u^ VCrsiTY or VIRGINIA \ DICTIONNAIRE DE PHYSIOLOGIE TOME III DICTIONNAIRE DE PHYSIOLOGIE TAR CHARLES RICHET PROFESSEUR DE PHYSIOLOGIE A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE PARIS AVEC LA COLLABORATION MM. E. ABELOUS (Toulouse) — ANDRE (Paris) —S. ARLOING (Lyon)— ATHANASIU (Paris) BARDIER (Toulouse) - BEAUREGARD (Paris) — R. DU BOIS-REYMOND (lierlin) — G. BONNIER (Paris) F. BOTTAZZI (Floronco) — E. BOURQUELOT (Paris) — ANDRÉ BROCA (Paris) J. CARVALLO Paris) — CHARRIN (Paris) — A.CHASSEVANT (Paris) — CORIN (Liège) — A.DASTRE (Paris) R. DUBOIS vLyon) — W.ENGELMANN (Berlin) G. FANO (Florence) — X. FRANCOTTE Liège) L. FREDERICQ (Liège) — J. GAD (Leipzig) — CELLE (Paris) — E. GLEY (Paris) — L. GUINARD (Lyon) M. HANRIOT (Paris)— HÉDON (Montpellier) — F. HEIM (Paris) - P. HENRIJEAN (Liège) J. ;HÉR1C0URT (Paris) — F. HEYMANS (Gand) — H. KRONECKER (Berne) — P. JANET (Paris) LAHOUSSE i(;and)- LAMBERT (Nancy) — E. LAMBLING (Lille; - P. LANGLOIS (Paris) — L. LAPICQUE (Paris) CH. LIVON (Marseille) — E. MACÉ (Nancy) — GR. MANCA (Padoue) — MANOUVRIER (Paris) L. MARILLIER Paris) — M. MENDELSSOHN (Potersbourg) — E. MEYER (Nancy) — MISLAWSKI (Kazan) J.-P. MORAT (Lyon) — A. MOSSO (Turin) — J.-P. NUEL (Liège) — F. PLATEAU (Gaud) G. POUCHET (Paris) — E. RETTERER (Paris) — P. SÉBILEAU (Paris) — C. SCHÉPILOFF (Genève) SOURY (Pans) - W. STIRLING (Manchester) — J. TARCHANOFF (Pétersbourg) — TRIBOULET (Paris) E. TROUESSART (Paris) — H. DE VARIGNY (Paris) — E. VIDAL (Paris) G. WEISS (Paris)— E. WERTHEIMER (Lille) TOME III C AVEC 130 GRAVURES DANS LE TEXTE PARIS ANCIENNE LIBRAIRIE GERMER BAILLIÈRE ET O'^ FÉLIX ALCAN, ÉDITEUR 108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 108 1808 Tous droits réserves. DICTIONNAIRE DE PHYSIOLOGIE CERVEAU {Suite). § VIII. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DU CERVEAU: EXCITABILITÉ; DYNAMIQUE CÉRÉBRALE : PROCESSUS PSYCHIQUES Nous allons chercher à établir les propriétés physiologiques de la cellule cérébrale; ses conditions d'existence; le rapport qui existe entre l'intensité et l'excitation, autrement dit le degré d'excitabilité du cerveau, soit à l'état normal, soit sous des influences diverses, toxiques, anémiques, asphyxiques, thermiques, etc. Excitabilité de la substance grise comparée à celle de la substance blanche. — Les physiologistes du milieu de ce siècle, van Deen, Stilling et d'autres, avaient cru voir que la substance grise de la moelle épinière est inexcitable, alors que la substance blanche répond parfaitement à toutes les incitations périphériques. Vulpian (art: Moelle, D. D., 1874, VIII, (2), 344) se rattache à cette opinion, qui est aussi celle de Brown-Séquard, et il conclut que la substance grise de la moelle n'est excitable que par l'excitant physio- logique, c'est-à-dire par rexcitation des nerfs (ou des cordons blancs) qui viennent se ter- miner dans la moelle épinière. Mais, d'une part, on peut contester la légitimité de cette conclusion ; car, sur des grenouilles, il est presque impossible d'exciter isolément la substance grise; d'autre part, chez les mammifères, le traumatisme elïroyable, avec hémorrhagies abondantes, que détermine la mise à nu, sur quelque étendue, de l'axe spinal, est une cause suffisante en soi pour détruire toute excitabilité dans ce tissu délicat et fragile. Enfin, et surtout, il est possible que la substance grise de la moelle et celle du cerveau n'aient pas exactement les mêmes propriétés. Donc c'est seulement par l'étude directe, faite sur le cerveau lui- inème, qu'on pourra juger de lexcilabilité de la substance cérébrale. Tous les expérimentateurs, depuis Fritsch et Hitzig, ont facilement constaté que la périphérie du cerveau était excitable, chez les mammifères, que par conséquent, selon toute apparence, comme c'est la substance grise qui est à la périphérie, c'est la sub- stance grise qui répond aux excitations; mais cette conclusion, si simple qu'elle paraisse, n'est cependant pas tout à fait rigoureuse; car des fibres blanches viennent s'interposei- entre les cellules de Técorce grise, et on peut admettre que le tissu qui répond alors à l'excitation, c'est le tissu de substance blanche interposée. Telle sont, entre autres, les opinions de E. Dupuy {Du mode d'act. des courants électr. qui sont suivis de mouvements musculaires lorsquon les applique sur les circonvol. cérébr. B. B., 1887, 720-728; Des pré- tendues fonct. molr. de la subst. corticale du cerveau du chien. B. B., 1887, 780-791), et de CouTY {Lésions corticales du cerveau. A. d. P., 1881, 87). C'est donc seulement par des preuves indirectes qu'on peut établir si la substance grise esl excitable. C'est surtout Fr. Franck qui les a accumulées avec beaucoup de force dans son livri' DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TO.MB UI. I 2 CERVEAU. sur les Fonctions motrices du cerveau (1887). Si l'on mesure le retard produit par l'excita- tion de la zone motrice et qu'on le compare au retard produit par l'excitation de la zone blanche sous-jacente, on voit que le retard est très grand pour l'excitation de la substance grise. Soit le retard égal à 100 quand la substance grise est intacte, il n'est plus que de 66 quand elle a été enlevée. Ainsi la minime couche de substance grise, périphérique, épaisse de un ou deux millimètres seulement, a retardé de 33 p. 100 la réponse motrice. BoBNOFF et Heidenhain [Ueber Erregungs und Hemmiingsvorgànge innerhalb der motorischen Eirncentren. A. g. P., 1881, xxvi) ont même vu le retard tomber de 0",08 à 0",03o après l'ablation de l'écorce. C'est une différence de plus de moitié. Assurément, dans une cer- taine mesure, ce retard varie avec l'intensité de l'excitation; mais, d'une manière géné- rale, il ne varie que peu; et, en tout cas, comme l'excitabilité est bien plus grande, quand la substance grise est intacte, il est impossible de supposer que la diminution du retard soit due à une contraction musculaire plus forte, puisque la contraction diminue quand la substance grise périphérique a été enlevée. La seconde preuve qu'on peut invoquer en faveur de l'excitabilité de la substance grise, c'est l'existence de l'épilepsie corticale. Les nombreux tracés graphiques de Fr. Franck sont à cet égard tout à fait caractéristiques. On voit sur ses figures que le tétanos provoqué par l'excitation de la substance blanche (tétanos centro-musculaire) ne se pro- longe pas au delà du temps même que dure l'excitation, tandis que Je tétanos provoqué par l'excitation de la zone motrice se prolonge pendant très longtemps, avec une période tonique, très longue, et une période clonique, plus longue encore, alors que depuis long- temps l'excitation électrique a cessé. La seule explication possible de cette réponse pro- longée, c'est que la substance grise, après avoir été excitée, continue pendant longtemps avibrer, et à donner des incitations aux muscles, tandis que la substance blanche est privée de cette réaction consécutive. De nombreux faits cliniqueè viennent à l'appui de l'hypothèse que la substance grise est excitable. En etTet, la maladie connue sous le nom d'épilepsie jacksonienne, caracté- risée par des secousses convulsives limitées à un membre, est produite par des lésions exclusivement corticales, et non par des lésions qui siègent dans la substance blanche sous-jacente. La troisième prouve consiste dans la comparaison du degré d'excitation nécessaire pour exciter la substance grise ou la substance blanche. Chez des chiens légèrement chlo- ralosés, André Broca et moi nous avons vu que des excitations extrêmement faibles (n» 18 de la bobine) pouvaient encore provoquer une réaction motrice. Il suffisait alors d'une très faible quantité d'éther ou de chloroforme pour faire tomber énormément cette excitabilité'. Il fallait alors ramener la bobine au n"5pour obtenir une réaction : pourtant il n'y avait pas anesthésie de l'animal, et, à cette faible dose, on ne peut supposer une intoxication de la substance blanche, car c'est sur la substance grise que porte l'action des anesthésiques. J'ai même pu directement constater (Stnict. des circonvol. cérébr. Anat. et physioL, 1878, 75) que, chez les chiens profondément chloralisés, la substance grise est très peu excitable, tandis que la substance blanche garde la même excitabilité. Même, chez les chiens chloralisés, l'ablation de la substance grise augmente l'excitabilité au lieu de la diminuer, ainsi que cela a lieu sur les chiens normaux. Tout se passe comme si le chloral avait paralysé la substance grise périphérique, qui oppose alors à l'électri- cité la résistance d'un tissu inerte interposé entre l'excitation et les faisceaux blancs, lesquels seuls ont gardé leur excitabilité. Cette interprétation, qui avait d'abord paru très hypothétique à Fr. Franck, a été finalement tout à fait acceptée par lui, après qu'il l'a confirmée par d'ingénieuses expériences [loc. cit., 116). La suppression des réactions épileptiformes par la chloralisation s'explique très bien, si l'on admet que le chloral abolit l'activité de la substance grise, sans modifier notablement celle de la substance blanche. Ainsi il semble bien résulter de toutes ces expériences que la substance grise est excitable. On peut hardiment éliminer l'hypothèse de quelques auteurs, Couty, Dupuy, VuLPiAN et Browx-Séquard, que l'excitation électrique se transmet par diffusion, en suivant, par exemple, le trajet des artères et des vaisseaux, jusque aux nerfs de la base du cerveau, au bulbe et même à la moelle ; car parfois les courants électriques excita- teurs des mouvements sont par eux-mêmes si faibles que ces courants diffusés, réduits CERVEAU. 3 peut-être au dixième de leur valeur, el moins encore, ne peuvent évidemment avoii- aucune action. On peut aussi, pour les raisons ('•numérées plus haut, admettre ifue, dans le groupe excité, fibres blanclies el cellules nerveuses intimement unies, ce sont les cellules ner- veuses qui répondent, et non les fibres blanches interposées. D'ailleurs, mécaniquement, l'écorcc blanche est excitable. Luciani (cité par Fit, Franck, loc. cit., 3021 a montré qu'en excitant mécaniquement certaines réf. — Synchronisation des oscillations nerveuses. Les excitations (sur un chien chloralosé) sont les ébranlements de la table. On voit, sur les lignes intérieures la réponse à 1/2; pour les lignes moyennes à 1/2 aussi, mais avec un rythme un peu plus resserré; pour les lignes supérieures, les réponses sont à 1/4; le rythme des excita- tions s'étaut accéléré. En commençant vers le bas. les lignes 1,;!. 5, indiquent les mouvements musculaires; les lignes 2, 4. 6 sont l'enregistrement graphique dos ébranlements de la table, fortement ébranlée par un marteau. CERVEAU. 9 Fiualomont oo pliéiioin(>ne peut êlio considère' ù Irois poiiils do vue dillûrciils, pail'ai- temenl coiicordanls eiilro eux; au |)oinL de vue physiologique, phase d'addiliou, pliase rétVaclaiie, pliase de lelour; au point de vue ehiniique, t'puisement des réserves d'énfi- gie, puis recouslitutiou de ces réserves; au point de vu(î physique, écart de la position d'étiiiilihre, et retour à l'état normal suivani les lois de roscillalion pendulaire la plus rapide. Ce ne sont pas seulement les exeilations électriques, mais encore les excitations méca- niques et les excitations acousti(|ues qui peuvent produire l'ondulation nerveuse avec sa période réfraolaire. Avec Anduk Hroca, nous avons pu, chez des chiens chloralosés, reproduire, par des succussions de la tahie sur laciuclie repose l'animal, tous les faits caractéristiques indicpiés plus haut comme dépendant de l'excitation éleclri(]ue céré- brale {Période rcfractaire et si/nchionisdtion des os/'illaliona nervensea, C. II., 1H'.)7, cxxiv, (397-700; et B. B., 1897). ^ous donnons ici des figures qui établissent nettement ce phénomène. Elles four- nissent un bon exemple de la synchronisation des oscillations excitatrices avec ses oscillations de réponse, musculaires, réflexes (cérébro- ou médullo-réllexes). Ce phéno- mène prouve, semhle-t-il, en toute évidence, (|u'il s'agit bien d'un phénomène physique analogue à une oscillation vibratoire, puisqu'il se fait manifestement une synchro- nisation entre l'excitant et la réponse. Ainsi le phénomène de la synchronisation des vibrations cérébrales avec les vibra- tions électriques excitatrices fait rentrer le système nerveux dans les lois de la dyna- mique générale. M. Cornu, dans ses belles études sur la synchronisation des oscillants, avait d'ailleurs prévu l'application à la physiologie des données de la mécanique mathé- matique. De l'unité psychologique du temps. — F. e fait d'une période réfractaire, succédant à chaque excitation, peut donc nous indiquer la durée d'une vibration cérébrale. Mais, pour connaître cette durée, nous avons d'autres phénomènes, qui concordent d'une manière éclatante avec les expériences précédentes. Nous avons dit que la période réfractaire était d'environ un dixième de seconde. Or il est assez remarquable de voir ce chiffre de dix par seconde coïncider très bien avec cer- tains phénomènes moteurs etsensitifs. D'abord, pour les incitations volontaires, rappelons le fait bien connu du son muscu- laire correspondant par sa tonalité au nombre des excitations électriques qui font contracter le muscle, soit par l'excitation du nerf, soit par l'excitation du muscle lui- même (Heluholtz). Mais si, au lieu d'agir directement sur le nerf ou sur le muscle, on agit par l'intermé- diaire du cerveau, on aura des résultats tout différents. ScHAFER [On thc rhyfhm of muscular responses to voUtional impub; in man. J. P., vu, 114.'! et, indépendamment de lui, Kries [Zur Kenntnisa der willkiirUchen Muskel- thatigkeit, A. P., 1886,) et plus tard Horsley et Schafrr [Experiments on thc character of the mmcular contractions ichich are evoked by the excitation of the varions parts of the motor tract. J. P., vil) ont pu constater que l'excitation volontaire, ou l'excitation électrique de l'encéphale donnaient un rythme de contraction qui ne dépassait pas 14 par seconde; et qui le plus souvent arrivait à 10 par seconde. C'est aussi à ce chilTre de 8 par seconde qu'est arrivé Loven, mesurant avec l'électromètre capillaire de LirrMANN les variations négatives électro-motrices d'un muscle qui est contracté par la volonté. D'autre part, j'ai montré (Ch. Ricuet, Le frisson comme appareil de rci/ulation therm.ique, Trav. dn Lab., 1895, lU, 17) que le nombre des secousses du frisson par seconde ne dépassait pas 12 ou 13, étant en général de 10 et de M. IIerringham {On muscular tremor. J. P., 1896, XI, 481) a trouvé un rythme de 9, 10, 11, 12, pour les différents tremble- ments de cause pathologique. W. Guiffiths {On therhythm of muscular 7'esponse to voUtio- nal impulses in man. J. P., xi, 1888, 38) a trouvé un chiffre notablement plus fort; et, quoiqu'il admette le chiffre' moyen de 10 pour les muscbîs du pouce, de 14 pour le biceps; il a pu trouver des excitations volontaires ayant une fréquence de 21 par seconde dans quebiues cas, ce qui nous païaît dû à une vibration pendulaire du muscle, plutôt qu'à une secousse volontaire. B. Haycraft {Voluntary and reflcx muscular contra- ction. J. P., XI, 1890, 360) arrive à cette conclusion que, dans le cas d'excitation de la 10 CERVEAU. moelle, le rythme des muscles est identique au rythme de l'excitation, tandis que, si l'excitation porte sur l'appareil cérébral, le rythme musculaire en est indépendant, et qu'on perçoit le son propre du muscle. En cherchant les divers procédés qui permettent d'obtenir une vibration musculaire très rapide, il m'a paru que le procédé le meilleur était peut-être l'articulation d'une phrase quelconque prononcée avec un maximum de rapidité. On peut admettre évidem- ment que chaque syllabe articulée représente une certaine contraction musculaire. Dans ces conditions j'ai trouvé que le maximum de vitesse pour une articulation à peine dis- tincte était de 11 ; et encore avec ce chiffre de lia la seconde n'est-on pas absolument certain que toutes les syllabes aient été articulées. Cette expérience en soi n'est pas bien intéressante; car elle ne fait que confirmer les faits indiqués plus haut, à savoir que les mouvements volontaires ont une vitesse maxi- mum d'environ 10 ou 12 par seconde. Mais en] la modifiant légèrement on arrive à avoir la preuve formelle que ce rythme, relativement lent, de la réponse musculaire ne dépend pas du muscle, mais bien du cerveau qui ordonne ce mouvement. En effet, au lieu d'articuler vocalement des syllabes, supposons que nous nous con- tentions de les penser ou de les articuler mentalement; la contraction musculaire dans ce cas ne pourra évidemment jouer aucun rôle, et la rapidité de celte articulation men- tale indiquera le rythme cérébral, au lieu d'indiquer le rythme musculaire. Or l'expé- rience m'a prouvé qu'on arrive exactement au môme chiffre par l'articulation mentale que par l'articulation verbale; par exemple, dans une série de six expériences (prises entre beaucoup d'autres), dont chacune a duré une minute, j'ai trouvé en syllabes pensées par seconde 10,4 — 10,9—9,2 —8,9 — 9,6 — 10,2; en moyenne très exactement 10 par seconde, avec des écarts relativement faibles. Donc il ne peut y avoir que 10 ou au maximum 11 ou 12 volitions par seconde. André Broca a fait la même expérience, en pensant une gamme musicale aussi rapidement que possible : il n'a pas pu dépasser le chiffre de 11 par seconde. Nous arrivons donc à cette conclusion intéressante, et relativement imprévue, que les incitations volontaires cérébrales ne peuvent dépasser le nombre de 12 par seconde; que par conséquent le minimum de durée d'un acte psychologique est de 0",09. On remarquera combien ce chiffre coïncide avec la durée de la période réfractaire, que nous avons constatée être voisine de 0",1, dans les conditions normales. Ajoutons que la durée de l'équation personnelle est, pour les excitations acoustiques qui comportent les plus rapides réponses, voisines de 0"14 : ce qui rapproche beaucoup le travail du cerveau du chiffre de 0", 10; car il doit y avoir une perte de temps très proche de 0",04 pour la transmission du mouvement à travers les nerfs et les muscles qui ser- vent à donner la réponse à l'excitation. La période de fusion des excitations sensitives nous fournit aussi un chiffre de même ordre. En effet, pour les excitations rétiniennes dissociées, la fusion se fait (ou tout au moins le papillotement) quand elles ne sont écartées l'une de l'autre que de 0"09. Plus rapprochées, elles se fusionnent complètement; plus éloignées, elles sont perçues distinctement. Il serait assurément désirable qu'on pût faire les mêmes expériences sur la fusion des sensations sonores ou des sensations tactiles; mais on n'a encore à ce sujet que des données assez imparfaites. Quoi qu'il en soit, les faits, extrêmement précis, que nous connaissons sur la persis- tance des excitations rétiniennes, nous autorisent à admettre que l'unité psychologique est la même, ou à peu près la même, pour le mouvement que pour le sentiment, c'est-à-dire de près d'un dixième de seconde. Ainsi la période réfractaire, la durée minima d'une excitation volontaire dissociée, la durée minima d'une perception sensitive dissociée; tous ces phénomènes prennent une période de temps à peu près identique, c'est à savoir un dixième de seconde. Il semble donc que nous ayions le droit de considérer le dixième de seconde comme étant l'unité psychologique du temps pour les phénomènes de conscience ; au point de vue, soit de la voîition, soit de la perception, et d'ajouter que ce qui détermine cette durée, c'est précisément la durée de la période réfractaire. Autrement dit encore, la vibration cérébrale élémentaire est d'une certaine durée, et CERVEAU. 11 celte durée est d'un dixième de seconde environ, de sorte qu'il ne peut y avoir disso- ciation pour un fait cùrébral quelconque discontinu (excitation musculaire encéphalique, — volition — perception, sensation) que si les intervalles qui séparent les réactions élt'- mentaires sont distants au moins d'un dixième de seconde. S'ils sont plus rapprochés, les laits discontinus deviennent continus. Des variations de Texcitabilitë cérébrale. — Ainsi ([ue tous les phijnoménes physiologiques, l'excitabilité cérébrale est fonction de la température et de la tension de l'oxypène. Elle dépend aussi de la qualité du san^ qui circule dans l'encéphale. Mais nous ne pouvons étudier ici dans tout leur détail ces modalités diverses. Pour ce qui est des phénomènes intellectuels, nous renvoyons à l'art. Délire, où seront traités les troubles intellectuels que provoquent : l" les variations dans la quantité d'oxygène du sang (délire asphyxique); 2'' L'introduction dans le sang de substances toxiques (délires toxiques); 3° La température de l'organisme (délire thermique). Nous insisterons ici seulement sur quelques faits fondamentaux et très généraux. La substance grise de l'encéphale qui préside aux phénomènes psychiques est assu- rément, de tous les tissus de l'organisme, celui qui est le plus exigeant au point de vue de la présence de l'oxygène. Un grand nombre d'expériences et de faits le prouvent. Astley Cooper, en 1837, a montré qu'en empêchant par la ligature des deux vertébrales et des deux carotides l'abord du sang artériel dans l'encéphale, on y suspendait complètement la vie. En fai- sant la respiration artificielle, on permet au tronc de l'animal de vivre ; mais la tête reste morte. Depuis cette époque, déjà lointaine, un grand nombre de physiologistes ont répété l'expérience, en la variant de diverses manières. Citons entre autres Vulpian [Production expérimentale de l'anémie cérébrale, in Leç. sur les vaso-moteurs, 1873, H, 1 17); CoLTY [Sur le cerveau moteur. A. d. P., 1884, (3), in, 53); Loye [La mort par la décapita- tion, Paris, 1888, 8", 38), et Fr. Franck {Fonctions motrices du cerveau, 1887, 350). Voyez pour la bibliographie plus détaillée Loye, et les articles Anémie (D. Ph., 1, 494), et Cerveau (Circidution cérébrale. D. Ph., ii, 774-778). Si les résultats olttenus ne sont pas tout à fait concordants, cela tient sans doute à ce que l'anémie n'a pas été réalisée de la môme manière, .et avec la même rigueur, par tous les physiologistes qui ont fait cette expéi'ience. Ainsi Couty, après avoir lié les carotides et les vertébrales, crut voir que, sur le cerveau, devenu alors tout à fait exsangue, l'excitabilité, loin d'avoir dimi- nué, avait au contraire notablement augmenté. Vulpian croyait d'abord que l'anémie du cerveau, produite par injection de poudre de lycopode de manière à supprimer brusquement la circulation dans les divers territoires vasculaires de l'écoi'ce cérébrale, a besoin de durer sept à huit minutes pour que toute excitabilité ait disparu : mais, revenant plus tard sur ce phénomène (Rech. exp. concernant : 1° les attaques épilep- tiformes provoquées par l'électrisation excito-motrice du cerveau proprement dit ; 2" la durée de V excitabilité motrice du cerveau proprement dit après la mort. C. R., 188j, c, 1201; et Rech. relatives à la durée de l'excitabilité des régions excîto-motrices du cerveau proprement dit après la mort. C. R., 1885, ci, 212), il dit au contraire que les mouvements produits dans le côté opposé du corps disparaissent, moins d'une minute après le dernier mou- vement du cœur; ajoutant que les contractions qu'on observe dans le membre du même côté et surtout dans lesmasséters ou les muscles du cou sont dues à des diffusions (dont la cause est purement physique) de l'excitant aux nerfs et aux muscles voisins. Nous avons cherché, André IIroca et moi, à répéter cette expérience de l'anémie céré- brale, en nous mettant dans des conditions telles que l'anémie fût absolue, et nous avons observé, comme Vulpian, que, malgré la mort de l'animal, l'excitation électrique céré- brale pouvait encore pendant longtemps provoquer des mouvements dans les muscles du cou et de la face du même côté. Mais il n'en est pas moins vrai que très rapidement, c'est-à-dire une demi-minute au plus après l'anémie, les centres cérébraux moteurs deviennent à peu près complètement inexcitables, si du moins on prend pour témoi- gnage de leur excitabilité la réponse des muscles du train postérieur et du côté opposé du corps. Nous déterminions l'anémie tantôt par l'excitation des deux bouts périphériques du pneumogastrique, tantôt par la ligature (ou la compression avec une pince) du tronc brachio-céphalique droit et de la carotide primitive gauche. Au bout de la secondes 12 CERVEAU. environ, les secousses motrices ont diminué d'intensité de près de moitié, et, au bout de 30 secondes, elles sont devenues à peine perceptibles. Les grandes hémorrhagies, d'après Eckhardt (et surtout Orchansky. Voy. Anémie), abolissent l'excitabilité corticale, tout en laissant intacte et parfois même en exagérant l'activité re'flexe des centres médullaires. L'asphyxie produit aussi les mêmes efîets, mais avec plus de lenteur; car alors la suppression de l'oxygène n'est pas soudaine, mais graduelle. Sur des chiens (à 35° envi- ron et chloralosés) dont la trachée était liée, nous avons vu disparaître les phénomènes de l'excitabilité corticale en trois ou quatre minutes environ. Le retour de la respira- tion ramenait rapidement à la vie le cerveau asphyxié, et devenu par le fait de l'asphyxie absolument inexcitable. Fr. Franck. Hoc. cit., 356) a constaté que pendant la dernière période de l'asphyxie l'épilepsie corticale ne peut plus se produire. Quant aux phénomènes psychiques que produisent l'anémie ou l'asphyxie, je renver- rai aux articles Anémie, Asphyxie, Délire. On peut donc, dans Tensemble, conclure que l'excitabilité du système nerveux cor- tical a besoin pour s'exercer de sang oxygéné, et que la cellule nerveuse meurt lorsque ce sang oxygéné lui fait défaut. Bien entendu cette loi n'est applicable qu'aux animaux homéothermes, et encore aux animaux homéothermes à température normale. Chez les lapins refroidis, la circulation cérébrale peut être arrêtée pendant plusieurs minutes sans que l'excitabilité cérébrale ait disparu. Chez les grenouilles, on peut remplacer le sang par une solution salée, sans que les phénomènes cérébraux soient pour cela immédiatement abolis. En somme, dans la hiérarchie des tissus, le cerveau des animaux homéothermes a le premier rang; c'est lui qui a le plus besoin de sang oxygéné, c'est lui qui meurt le premier si le cœur s'arrête. En outre, dans le cerveau même il y a plusieurs éléments : la mémoire, la con- science et l'intelligence, qui siègent dans la substance grise, meurent d'abord; puis dis- paraît l'excitabilité à l'électricité; puis probablement la capacité de conduire les exci- tations, la conductibilité, qui résille à la fois dans la substance grise et la substance blanche. C'est là une dissociation fonctionnelle; il serait intéressant de faire une dissociation anatomo-physiologique; mais l'établissement méthodique de l'ordre dans lequel, par l'anémie, meurent les différentes parties de l'encéphale (corps opto-striés, protubé- rance, cervelet) ne peut être indiqué, dans l'état actuel de nos connaissances. Influence des substances toxiques. — L'introduction de substances toxiques dans la circulation modifie énormément l'excitabilité cérébrale. Mais, d'autre part, en toute expérimentation physiologique, il est presque impossible pour plusieurs raisons — et la raison d'humanité n'est pas la moindre — de ne pas anesthésier plus ou moins les chiens sur lesquels on fait des excitations cérébrales. Cette anesthésie trouble gravement l'expérience; en effet, il m'a semblé que, même lorsque l'anesthésie chloroforniique ou éthérique paraissait dissipée, tous les efîets du chloroforme ou de l'éther n'avaient pas disparu. Ainsi, lorsqu'on étudie l'excitabilité des chiens chloroformés, même après qu'ils n'ont pas reçu de chloroforme depuis une heure ou deux, n'agit-on pas sur des chiens complètement normaux; et il faut tenir compte de cette intoxication antérieure. En employant le chloralose on a cet avantage d'atteindre moins puissamment la cellule nerveuse cérébrale ; mais, malgré cela, le chloralose diminue aussi l'activité des éléments nerveux. Ces réserves admises, on peut expérimentalement constater certains phénomènes dus à l'intoxication cérébrale (Voir pour les détails : Anesthésiques, Délire, Chloralose, Chloroforme, Morphine, etc.). Tout d'abord on peut classer les substances qui agissent sur l'encéphale en substances stimulantes et substances paralysantes ou déprimantes. Remarquons pourtant que le plus souvent les substances déprimantes, au début de leur action, exercent des effets de stimulation, de sorte que les effets d'excitation ou de dépression sont proportionnels à la dose. En principe les poisons convulsifs devraient être tous des poisons stimulants, puisque aussi bien la convulsion est toujours le résultat d'une excitabilité nerveuse exagérée : CERVEAU. I.S cocaïno, strvchnino, atropino, absiiillh', llicliaïiie, iiicrotoxine, etc. (Aluehtum, Luciani el T.\miu:rini, Damllo. Contrifiut. n la physinhujie pulh. de la ntjion corticale du ccneaii et dt' la moelle dans l'empoisonnement par l'alcool lithijliqne et l'essence d'abslnlke, A. d. /'., 188-i, (2), 10, 388 et iiiiO ; Col'ty. Sur le cerveau moteur. A. d. P., 1884, (3), m, 4()). Mais, de fait, l'expénence prouve que l'excitabilité^ proprement dite n'augmente j)as. CouTY a constaté pour la strychnine qu'il fallait, afin de provoquer un mouvement réaclionnel, un courant électrique un peu plus fort chez un animal légèrement strych- nisé que chez un animal normal. Luciani et TAMnuniNi, el Vu. Kmanck et Pitbks ont constaté que la strychnine augmente l'étendue de la zone excitable et la rapidité des réponses motiices, sans cependant faire varier le minimum de l'exciLilion. Danillo a vu que l'essence d'absinlhe, malgré son pouvoir convulsivant, diminue toujours, même ;\ faible dose, l'excitabilité. D'un autre côté l'alcool exagère peut-être quelque peu l'excitabilité, ainsi que le café (Couty, loc. cit., 65). Mais il ne faut pas comparer l'into- xication aiguë el l'intoxication chronique qui détermine assurément des modifications histologiques, et par conséquent des perversions fonctionnelles de l'excitabilité nerveuse. Le chloralose paraît, à faible dose, augmenter l'excitabilité, mais, comme pour la strychnine, ce n'est peut-être qu'une apparence. En elTet, le seuil de l'excitation n'est pas modifié, et, par suite de l'hypercxcitabilité de la moelle, qui est aussi marquée que dans la strychnisation, les légères excitations provoquent une secousse réactionnelle plus générale et plus intense que chez l'animal non intoxiqué. On voit que l'augmentation d'excitabilité par les substances toxiques est douteuse, au moins pour ce qui concerne le seuil de l'excitation. Il faut toutefois faire une exception pour la morphine, qui, ainsi que l'ont montré d'abord Iîub.nofk et Heide.nhain, exagère énormément l'aptilude du cerveau à répondre aux incitations. La morphine provoque enfin, comme nous l'avons nettement constaté, après Bubnoff et Heidk.nuain, une sorte de contracture consécutive à chaque excitation. Dans ce cas la secousse musculaire, au lieu d'être simple et brève, et suivie d'un relâchement plus ou moins complet, est suivie d'une sorte de contracture qui se prolonge parfois pendant trois, quatre, dix secondes, et même davantage. 11 semble qu'elle ait pour effet de prolonger énormément la réponse du cerveau à l'excitation électrique très brève. La longue durée de toute réponse cérébrale, déjà très nette sur des chiens non morfthinisés, est déve- loppée d'une manière très remarquable par la morphine. Il est probable, en somme, que le cerveau, à l'état normal, en dehors de toute action toxique, est dans un optimum d'excitabilité. Un poison, quel qu'il soit, doit avoir [lour effet de diminuer notre sensibilité cérébrale : les réponses d'un cerveau normal sont toujours plus puissantes, plus rapides, et le seuil de l'excitation semble être minimum, lorsqu'il n'y a pas d'ijitoxication. En étudiant l'action des divers poisons sur le tera]ts perdu cérébral, on a vu qu'il n'y avait presque jamais de diminution de ce temps perdu, même lorsque l'on s'imagine avoir donné une réponse plus brève; par exemple au début d'une légère ivresse alcoolique. Quant aux poisons déprimants, ils sont très nombreux; c'est surtout le chloral, le chloroforme, l'éther, les alcools, les essences, le bromure de potassium, toutes sub- stances qui exercent des effets puissants sur l'activité du cerveau. Dans l'étude de ces poisons déprimants, on peut presque dissocier les effets psychiques, les effets moteurs et lesefl'ets sensitifs. Les effets psychiques sont produits par des do'^es très faibles; assez faibles pour que nul autre effet, probablement, ne soit appréciable. Une dose très légère d'absinthe, en ingestion stomacale, provoque une si imperceptible ivresse, que ce n'est pas même de l'ivresse ; tout au plus y a t-il une altération des fonc- tions intellectuelles suffisante pour affirmer que le poison a produit quelque action. Quant aux eflets moteurs, caractérisés par un changement dans l'excitabilité cérébrale, ils surviennent bien avant l'anesthésie; C'est même un phénomène assez paradoxal que de voir des chiens (dont l'écorce grise est presque inexcitable) qui sont encore très sensibles à la douleur. Celte inexcitabilité des éléments moteurs coïncidant avec une excitabilité persistante des éléments sensitifs s'observe d'ailleurs aussi pour la sub- stance grise de la moelle, et j'ai souvent vu des chiens au début de la chloralisation, qui présentaient une paraplégie manifeste, et avaient conservé presque intacte, parfois même exagérée, leur sensibilité. U CERVEAU. La période de retour après la chloroformisation, ou la chloralisation, est probable- ment très longue, et je pense que le rétablissement du statu quo ante ne se fait qu'au bout de plusieurs heures. Malheureusement les données précises font à ce sujet presque complètement défaut. Il est bon toutefois de noter la persistance de l'inexcitabilité cérébrale après une intoxication, car on serait tenté de croire a priori que les effets de l'éther ou du chloroforme se dissipent rapidement, ce qui est une erreur manifeste. Rien d'ailleurs ne prouve mieux les longs effets de l'anesthésie chloroformique que l'étude des troubles prolongés de la nutrition, consécutifs aux inhalations de chloro- forme ou d'éther. Même après vingt-quatre heures, il y a encore des perversions nutri- tives, bien étudiées par Vidal, dans mon laboratoire (D. P.,). Si les fonctions chimiques sont ainsi troublées, il est probable que les fonctions cérébrales le sont davantage encore. (Pour les effets différents du chloral, de l'éther, du chloroforme, du chloralose, de l'absinthe, de la morphine, voir Anesthésiques, et ces divers mots.) Pour être complet nous devrions étudier ici les effets psychologiques que produisent les substances toxiques ; mais nous y reviendrons à l'article Délire. Mentionnons seule- ment ces deux lois fondamentales. i° A mesure que l'intelligence est j)lus développée, /es effets des poisons psychiques sont plus manifestes, et sont provoqués par une dose plus faible. Ainsi la cocaïne, qui, à faible dose, est surtout un poison psychique, est toxique prin- cipalement pour l'homme. Un de mes élèves, Delbosc {Étude, exp. et clinique sur la cocaine, Trav. du Lab., 1893, ii, 537) a montré que, plus le volume du cerveau était considérable par rapport aux poids général du corps, plus la cocaine était toxique, et il a dressé le tableau suivant : POIDS DU CERVEA.U DOSE rapporté convulsive au kil. d'animal. par kil. Grammes. Grammes, Lapin 4 0,18 Cobaye 7 0,07 Pigeon 8 0,06 Chien 9 0,02 Singe 18 0,012 Homme 36 0,003 Le hachich, l'atropine sont aussi, à ce point de vue, comparables à la cocaïne. Tous ces poisons intellectuels sont toxiques surtout pour l'homme ; et, à mesure qu'on descend dans la série animale, ils deviennent de moins en moins offensifs. 2° Les poisons exercent presque tous une action élective sur les centres nerveux encépha- liques. — Il n'y a d'exception que pour les substances, qui, comme l'oxyde de carbone, forment une combinaison définie avec les globules du sang, ou qui, comme le curare, agissant sur les terminaisons motrices des nerfs dans les muscles. Presque tous les poisons intoxiquent le système nerveux psychique, et, de fait, l'ivresse et le délire font rarement défaut dans une intoxication tant soit peu intense. Le vertige, la déséquilibration ; puis l'excitation cérébrale, l'amnésie; puis enfin le coma, la stupeur et l'insensibilité s'observent à la suite de l'ingestion de presque tous les poisons. C'est là une règle générale dont on ne saurait exagérer l'importance. Influence des excitations antérieures sur l'excitabilité cérébrale. — Fr, Franck. et Pitres ont remarqué que des excitations légères, presque inefficaces, parvenaient, si elles étaient répétées, à augmenter énormément l'excitabilité cérébrale. Tout se passe comme si l'excitation électrique était devenue un stimulant même de l'activité corticale. Cette observation est tout à fait exacte, et nous avons eu, A. Broca et moi, l'occasion de la constater maintes fois. Soit, par exemple, un animal répondant à une excitation électrique faible (n° fo de la bobine d'induction par exemple) par une contraction très faible, presque inappréciable, et ne répondant pas du tout au courant f5,o. Si on l'électrise pendant deux ou trois ou quatre minutes avec ce courant faible, on verra peu à peu les secousses devenir de plus en plus amples. Si alors on l'électrise avec le courant lo,o; et, même avec le courant 16, on aura encore des contractions assez considérables. L'explication de ce phénomène n'est pas très simple. CERVEAU. 15 D'abord on note quelque chose d'aiialo^'ue dans les nuisclcs. Dans certains cas, des excitations pi'olon{j;éos, au lieu de diminuer, font croltie l'excitabiliLc. De suite que ce n'est peut-être pas un phénomène dépendant uniquement du système nerveux. S'a;,Ml-il, comme on pourrait h' croire, d'une conduction qui serait devenue, par l'accoutumance, plus facile aux incitations cérébrales. S. Exneu {Zur Kenntniss der Wechselwirkiing der Erreg. im centmlen Nervensyst., A. g. P., xxvni, 487) suppose qu'il en est ainsi; car, ayant d'abord déterminé des rétlexes dans les muscles de telle ou telle région, il voit les excitations cérébrales électriques qui étaient j)rimitivement inefficaces, devenir eflicaces, après que les muscles ont été |iréalablemsnt stimulés par l'excitant électiique. On peut à coup sur se servir d'un mot pour indiquer le phénomène et dire que les excitations électriques sont dynamog (Iniques : de même que certaines excitations sont inhibitoires. Bhown-Skouard, en diverses publications, que nous n'avons pas à mentionner ici, ne donnait pas d'autre explication. Mais il nous paraît que les mots de dynamogé- nie et d'inhibition ne suffisent pas : ce ne sont que des expressions masquant assez mal notre ignorance. Peut-être vaut-il mieux dire que certaines stimulations cérébrales pro- voquent des phénomènes d'anabolisme (c'est-à-dire de reconstitution de matières nutri- tives) dans les cellules cérébrales. Mais c'est encore, il faut bien l'avouer, une assez médiocre explication. Quoi qu'il en soit de toute hypothèse, on voit très nettement, parle fait des excitations cérébrales successives, d'abord croître l'excitabilité; puis, la fatigue survenant, l'excitabi- tabilité se meta décroître. Comme des phénomènes analogues se passent dans le muscle, il est assez légitime de supposer que c'est un phénomène très général, dû à l'influence de l'excitation sur l'accumulation (anabolisme) de réserves d'énergie, ce qui accroît l'excitabi- lité, ou sur la dépense de ces mêmes réserves (catabolisme), ce qui diminue l'excita- bilité. Influence de rinflammation. — L'inlluence de l'inflammation est assez mal connue. Pourtant il est évident que les traumatismes du cerveau, accompagnés d'encéphalite, exagèrent l'excitabilité cérébrale. Mais toute détermination précise fait à peu près défaut. D'ailleurs il est presque impossible de dissocier la part des cellules nerveuses et la part des fibres conductrices. On sait, depuis Flourens, que les nerfs (comme les tendons), lorsqu'ils s'enflamment, deviennent hyperexcitables. On doit supposer que la substance blanche de l'encéphale se comporte de môme. Les contractures, l'épilepsie jacksonienne et les autres phénomènes d'excitation qui surviennent dans les maladies de l'encéphale prouvent que l'excitabilité est alors très augmentée. Le cerveau, qui, à l'état normal, est à peu près insensible, devient, s'il est enflammé, douloureux au contact. Il est difficile de provoquer des secousses musculaires réaction- nelles par l'excitation mécanique du cerveau intact; mais sur le cerveau enflammé les légers contacts déterminent des réponses musculaires. C'est un fait que tous les expéri- mentateurs ont constaté, quoiqu'ils n'en aient pas pu, ce semble, donner encore de démonstration méthodique. Influence de la température. — Ainsi que tous les appareils de l'organisme, l'appa- reil cérébral subit l'influence des variations thermiques. Si la température du cerveau s'élève, des phénomènes psychiques variés s'observent, conjointement avec les troubles de la circulation, de la respiration et de la nutrition. On sait que le coup de chaleur ou insolation produit souvent du délire, et il existe dans la science quehiuescasde délire permanent à la suite d'insolation. — J'ai eu personnelle- ment l'occasion d'observer un cas de ce genre ; un accès de manie aiguë, qui dura près de six mois, fut déterminé chez une jeune fille, par une insolation (Voyez aussi Dony. Folie consécutive à l'insolation, D. P., 1884. — Weber, Vesania hervorgerufen durch Hirn- congestion in Folge von Sotinenslich unter Mitivirkung deprimirender Gemùthsaff'ecle. Zeitsch. d. d. Chirurgie, 1853, vu 349-3o4). Quelquefois des paralysies et d'autres phéno- mènes nerveux sont aussi la conséquence de l'hyperthermie. (Voyez plus loin à Chaleur, Effets phisiologiques.) Le délire des fébricitants ne peut pas toujours être attribué à l'hyperthermie; car la même cause qui trouble la régulation thermique par altération du bulbe peut bien aussi pervertir les fonctions intellectuelles. On remarquera pourtant que, chez l'enfant surtout, 16 CERVEAU. mais aussi chez l'adulte, dès que la température s'élève au-dessus de 40°, il y a une agitation intellectuelle, qui se traduit tantôt par un vrai délire, tantôt par une plus grande rapidité dans l'idéation, dans les mouvements, dans la parole notamment. Le vulgaire a consacré cette vérité en disant que le langage est devenu fébrile ; la voix est brève, saccadée; il y a certainement plus de promptitude et de fantaisie dans les con- ceptions. En un mot les processus psychiques sont devenus, par l'élévation thermique, plus actifs, plus rapides et plus désordonnés. On dit souvent, quand il s'agit d'exprimer une grande activité psychique, qu'on a parlé, écrit, pensé, dans la fièvre de l'inspi- ration. Je dois constater cependant que sur les animaux artificiellement échauffés on ne constate jamais rien d'analogue au délire ou à l'abolition des fonctions intellectuelles. Mais l'intelligence des animaux est plus simple que l'intelligence humaine, à tel point qu'on ne peut pas toujours conclure de Tune à l'autre, et d'ailleurs, chez les animaux échaufîés, les phénomènes circulatoires, respiratoires, chimiques, dominent la scène de manière à masquer complètement les autres réactions. Inversement le froid paralyse l'activité' intellectuelle. Quand le froid extérieur est très vif, s'accompagnant probablement d'une légère hypothermie organique, la pensée devient lente, traînante. C'est à peine même si on a encore la force de penser. Un sommeil pesant envahit les hommes surpris par le froid. Nansen racontait récemment, que, dans son hivernage près du pôle, par une température moyenne de — 40°, lui et son compagnon dormaient vingt-deux heures sur vingt-quatre. Peut être y a-t-il quelque rapport entre la variation diurne de notre temiiérature et notre activité psychique. Le matin, au sortir du sommeil, quand notre température est de 360,5 environ, l'esprit est certainement moins actif qu'au milieu de la journée, quand notre température atteint 37°, 5. Il me semble que chacun pourra constater sur soi-même la réalité de ce contraste. C'est surtout sur les animaux à sang froid que les variations déterminées dans l'activité psychique parles intluences thermiques, sont manifestes. Des grenouilles aux environs de 0° sont engourdies et inertes, tandis qu'à 30° elles sont d'une agilité et d'une mobilité extrêmes; et il en est de même pour les reptiles, les poissons, les insectes, les mollusques. Chez les animaux hibernants, quand la température s'abaisse, nous voyons que, pendant l'hibernation, il y a sommeil profond, et toute activité i)sy- chique est abolie. En somme, ces faits démontrent que la fonction intellectuelle marche parallèlenient avec les fonctions chimiques de l'organisme. Tout se passe comme si l'intelligence était sous la dépendance des phénomènes chimiques, puisqu'elle n'a lieu que dans les limites où s'opèrent les transformations chimiques, c'est-à-dire de 0° à 43". Au-dessous de 0° toute intelligence disparaît; au-dessus de 43°, il en est de même, et de 0° à 40°, dans toute la série animale, presque sans aucune exception (les exceptions n'étant d'ailleurs que des nuances) l'activité intellectuelle, comme les phénomènes chimiques, est d'autant plus grande que la température organique est plus haute. L'étude de la durée de la période réfractaire m'a permis, dans une série de recherches faites avec André Broca, de mieux déterminer celte influence de la température. Si en effet on donne au cerveau une série d'excitations égales entre elles (que ce soient des excitations électriques, ou des excitations mécaniques, chocs de la table sur laquelle repose un animal chloralosé), on voit qu'il se fait des réponses musculaires parfai- tement égales. Mais, si on rapproche ces excitations, les secousses seront inégales; ce qu'on ne peut expliquer qu'en admettant une période consécutive à l'excitation première, pendant laquelle le cerveau a une excitabilité diminuée. La durée de cette excitabilité diminuée mesure la période réfractaire; par conséquent, en donnant des exci- tations de fréquence croissante, et en saisissant le moment précis où les réponses muscu- laires commencent à devenir inégales, on peut déterminer la durée de la période réfrac- taire, ou plutôt le moment où elle a cessé, ou, mieux encore, le moment où le système nerveux, écarté brusquement de sa position d'équilibre, est revenu à son équilibre normal. Cette mensuration nous adonné les résultats suivants, très concordants, chez divers chiens : CERVEAU. 17 ' \ ! n'6 \ \ V o':'^ N o"i V <9'S \ o"2 -— 1 o"i ""■ ^ »_^ 1 1 Tli.MPICUATCRi:. FIN DR I.A PKIUODK lli;FRA(TAIHK. Degrés. Sei-oniles. 43 0,11) 42 0,10 40 0,11 39 0,12 37 0.16 35 0,18 34 0,30 32 0,50 30 0,65 2!) 0,70 La ligure ci-jointo (5) indique la courbe de ce pliénomène; on voit qu'au voisinaj^e de la température normale de chien (39", o) la variation est assez faible; mais qu'il y a entre 30" et 34» un point critique. Jusqu'à 33", la durée de la période n'a pas beaucoup cliangé; mais, à partir de 34", 5, elle se modifie énormément. Résumé général sur la dynamique cérébrale. — Il faut de tous ces faits tirer une conclusion générale théorique, encore qu'elle soit forcément hypothé- tique; mais les hypothèses, si on a le cou- rage de ne les considérer que comme des hypothèses, ont, outre leur intérêt au point de vue mnémotechnique, le grand avantage d'ouvrir les horizons scientifiques et d'engager à des e.Kpériences nouvelles. Le processus cérébral est soumis aux conditions générales des tissus vivants; c'est-à-dire qu'il est essentiellement un phénomène d'ordre chimique, ce qui signi- fie qu'il est fonction de l'état chimique cellulaire et de la température organique. C'est sans doute un phénomène plus ou moins analogue à une e.xplosion (combus- tion de substances oxydables). Cette explosion, pour se produire, nécessite un certain temps, et l'ondulation qui se produit ne s'éteint pas immédiatement. En étudiant cette ondulation on voit qu'elle est soumise aux lois générales de la dynamique et aux con- ditions de synchronisation des appareils oscillants. La durée totale de cette ondulation et le retour du système à l'équilibre mesurent le temps nécessaire à la discontinuité d'un jjhénomène cérébral quelconque, qu'il s'agisse d'un mou- vement volontaire, nu d'un phénomène de sensibilité ou d'intelligence. § n. — Vitesse des processus psychiques. — Les faits que nous allons examiner, relatifs à la mesure des phénomènes psychiques, vont nous donner la conlirination de ces lois générales, confirmation d'autant plus précieuse que les méthodes sont absolument différentes. L'étude des processus psychiques est en réalité la psychologie tout entière. Mais, pour ne pas dépasser le cadre — déjà trop vaste et tendant malgré nous à s'agrandir — de cet article, il n'est pas possible d'entrer ici dans l'histoire de la psychologie physio- logique ou de la psycho-physique : nous nous bornerons donc à mentionner les principaux résultais des recherches faites sur la vitesse d(!S phénomènes psychiques. Nous résume- rons ces travaux en étudiant plus spécialement le cùlé physiologique du problème. La bibliographie que nous donnons un peu plus loin suttira amplement à ceux qui voudront l'envisager avec plus de détails. Historique. — Ce sont les astronomes qui tout d'abord ont porté leur attention sur ce phénomène remarquable. M.\skelyne, en 1795, mais surtout Ressel, en 1819 (voyez, pour l'historique, Santord, 1888) observèrent que le passage d'une étoile au méridien n'est pas déterminé, au point de vue de sa durée, de la même manière par tous les obser- zy°28 29 3o 3j 32 33 3i 35 3ff 3? 38 3ff io ii !,z i3 FiCi. 6. — Variations do la période réfractairo avec la température. Sur la ligno Je xj- sont marquées les températures. Sur la ligne de i/y les temps en dixième de secondes. DICT. DK PHYSIOLOGIE. — TOME III. 18 CERVEAU. vateurs. Chaque astronome commet en plus ou en moins une erreur, qui est son ('qua- tion personnelle. A la suite des premiers travaux de Bessel et d'Argelander, d'autres mesures furent prises, entre autres par Kayser, à l'observatoire de Leyde; par Hirsch et Plantamour, à Genève, et surtout par C. Wolff, à Paris (1866). Les travaux de Wolff (1863-1866) établissent nettement la question. Il fit usage de passages d'étoile artificiels pour déterminer la mesure de l'équation personnelle, autrement dit du retard entre le moment vrai du passage de l'étoile, et le moment où l'observateur note ce passage. Il y ajouta beaucoup de remarques instructives sur lesquelles nous aurons l'occasion de revenir. Mais l'étude de ce retard, d'origine cérébrale, faite jusqu'alors par les astronomes, devait être reprise par les physiologistes. Donders, en 1868, publia un travail mémo- rable, où l'histoire des processus psychiques, plus complexes que la simple notation d'un phénomène visuel, était résolument abordée. A partir de ce moment, la technique fait de grands progrès. Les mémoires d'ExNER (1873), de Kries et Auerbach (1879), précédent les travaux des psychologistes allemands de l'école de W. Wundt. Par WuNDT et par ses élèves les conditions dans lesquelles se fait la réponse à une excitation donnée sont examinées sous toutes leurs faces multiples : les jeunes psychologues américains ont, dans les six dernières années (1890-1896), perfectionné et précisé encore les méthodes de WuiNdt. A vrai dire, quelque minutieuses et précises que soient toutes ces recherches, elles n'ont pas donné grand essor à la psychologie. Mais la science ne consiste pas seulement dans les vastes et hardies généralisations; elle comporte aussi les patientes études qui approfondissent un phénomène dans ses détails. C'est à ce point de vue qu'il faut se placer pour juger tout le méritoire labeur accompli par les physiologistes psychologues dans l'étude de la durée des phénomènes intellectuels. Après l'œuvre fondamentale de DoNDER.s, il semble qu'il n'y avait plus qu'à glaner, et, de fait, dans les travaux de Wl-ndt et de ses disciples (parmi lesquels il faut compter en première ligne les psychologues américains) il n'y a guère eu que des faits de détail et d'importance secondaire. On peut dire que la. psychométrie (c'est le mot par lequel se désigne l'étude de ces phénomènes) n'a pas tenu, malgré le réel intérêt qu'elle offre encore, toutes les promesses qu'elle présentait au début. Technique et instrumentation. — La technique instrumentale est très compliquée. Mais peut-être les récents expérimentateurs ont-ils un peu trop exagéré la complication des appareils nécessaires. Wunut (1886) décrit avec beaucoup de détails le chronoscope de Hipp, d'abord employé par Hirsch, et qui paraît donner des résultats fort précis. Pour- tant, des appareils clironoscopiques plus simples peuvent être employés, ce semble, avec avantage. Bloch (1883), dans des expériences que nous avons faites ensemble au laboratoire de Marey, s'est contenté du signal de M. Deprez, comme indicateur à la fois du moment de l'excitation et du moment de la réponse; et ce simple dispositif est d'une précision suffisante; car les conditions physiologiques de l'expérience introduisent des variations beaucoup plus grandes que la minime erreur due au signal magnétique : d'ailleurs les relards dus à l'inertie de l'appareil sont identiques dans les deux mouve- ments du signal, de sorte qu'on n'a pas à en tenir compte. D'Arso.nval a construit un appareil simple et ingénieux qui permet de faire immédiatement la lecture en demi- millièmes de seconde (1886). Chaque expérimentateur, en somme, a employé des appareils tant soit peu dilférents, et, d'une manière générale, ils semblent tous bien suffisants. Le point sur lequel il faut assurément porter toute son ingéniosité expérimentale, c'est la manière de faire la réponse. On a pu prouver, en effet, que les mouvements de réponse doivent, pour être comparables, se faire toujours de la même façon, et que la position de la main qui ré- pond n'est nullement indifférente. C'est cela qui doit surtout attirer l'attention et les soins de l'expérimentateur. Jastrow a indiqué une méthode intéressante qui permet d'ap- précier, presque sans appareil, la durée des phénomènes psychiques (1886). Quant aux dispositifs spéciaux employés dans chaque expérience pour déterminer le moment précis de l'excitation acoustique, tactile ou optique, ils varient presque à l'in- fini, et il est inutile d'essayer de les exposer ici. De la durée de réaction d'une excitation simple. — Le cas le plus simple qui CERVEAU. lf> puisse se pn'senU'r est le cas d'une rrponse ii une excitation uni([ue, déterminée à l'avaiiee : c'est celte durée éléiucnlaire que la plupart des pliysioloji^istes ont étudiée; et c'est en elTet la notion fondamentale. Nous résumerons dans le laldeau suivant les résultais principaux obtenus. On voira que les effets sont ditl'érents, suivant que l'excitation est o|)tique, acoustique ou tactile. Les cliill'res de ce tableau et des tableaux suivants représentent des millièmes de seconde. Nous les désignerons par le signe adopté actuellement; a. noms des autkurs. Beaunis "WUNDT Hankel HiRscn "WiTTirn Kries auerbacii DONDERS WlLNER. BUCCOLA. EXXER. . orriQUKs. ACOUSTIQtJIiS. TACTILES. ((230)) 159 (106)) 222 lin ((201)) 20G J.U 155 200 149 182 194 ((J82)) 130 193 ((120)) 117 191 122 146 188 180 154 169 149 141 164 125 141 ((150)) 136 127 Moyenne!. . . 196,7 148,7 ri3.7 Les chilTres qui résultent de ces expériences représentent la moyenne de près de 50000 observations : ils ont donc une grande valeur, en tant que moyenne, et il est dou- teux qu'ils se puissent modifier par des expériences ultérieures, d'autant plus que les méthodes ont été assez différentes, et que l't'liminalion du maximum et du minimum observés dans chaque série écarte vraisemblablement les chitfres faussés par quelque erreur expérimentale. On peut donc considérer comme acquis que les excitations sensorielles provoquent une réponse motrice qui nécessite, en millièmes de seconde, en chiffres ronds : Pour la vue . . 195 Pour l'ouïe . . 150 Pour le toucher. . . . . 145 L'écart entre les maxima et les minima est toutefois assez considérable ; de 80 a pour la vue, de 62 pour l'ouïe, de 95 pour le toucher. A la rigueur on pourrait soutenir que le chiffre vrai doit être le chiffre le plus faible, puisque aussi bien la réponse à une réaction est d'autant plus exacte qu'elle est plus rapide. Beaunis a trouvé 106, pour la réaction au toucher. Dolley et Cattell (1884) ont même trouvé, pour une réaction tactile (impression tactile se faisant sur la joue), le chiffre très faible de 103. Swikt (1892) a trouvé pour une réaction acoustique 102; c'est là, à notre connaissance, le chiffre (moyen) le plus faible qui ait été obtenu. On peut donc dire que, pour les excitations tactiles et acoustiques, la durée de la réaction tend au minimum de 100, soit au dixième de seconde. 11 n'en reste pas moins vrai que, d'une manière générale, chez des individus normaux, la réaction au toucher et à l'ouïe est voi- sine de 150; le chiffre de 100 étant dû, soit à une erreur expérimentale, soit, ce qui est plus probable, à l'influence de l'habitude et de l'exercice qui activent notablement, comme on le verra plus loin, la rapidité des réponses. D'ailleurs, ces chiffres de 193, loO, li'S, ne sont que des moyennes, l'état statique, pour ainsi dire du phénomène. De nombreuses conditions interviennent pour le modifier. Analyse de la réaction simple. — Le phénomène de la réaction volontaire à une excitation Lomprcnd les actes suivants. A. Excitation du nerf sensible à la périphérie. AB. Transmission de la sensibilité aux centres. 1. Ces moyennes sont construites en éliminant le nombre raa.ximum et le nombre minimum de chaque série. -20 CERVEAU. Conduction, la nioe^lc. BCD. Réaction des centres et impulsion motrice. DE. Transmission des centres moteurs du cerveau aux centres moteurs de la moelle. EF. Transmission dans les nerfs moteurs jusqu'au muscle. F. Temps perdu dans le muscle. G. Temps perdu dans les appareils inscripteurs. Ces divers éléments n'ont pas même valeur, et la physiologie expérimentale permet d'en connaître quelques-uns; par conséquent de dissocier dans le chilTre global de l.iO t les différents éléments qui le constituent. Éliminons d'abord G, puisque, aussi bien, si Ion se place dans de bonnes conditions expérimentales, on peut le rendre à peu près nul. Cattell, dans les nombreuses expé- riences qu'il a faites, prétend que la durée de G n'est que de 1 tout au plus. Le temps perdu F du muscle est évalué à Kl. Mais probablement ce chiffre est-il un peu fort. Maintenons-le toutefois, et donnons à E, transmission dans les nerfs moteurs, une vitesse de 30 mètres par seconde, soit' pour 0",60, longueur moyenne du bras, environ 20. La longueur des conductions nerveuses du cer- veau à la moelle est de 0™,20 : si nous supposons une vitesse de 30 mètres par seconde, nous pre- nons un chiffre probablement trop fort; mais, les chiffres précédents étant un peu trop faibles, selon toute apparence il y a compensation : de sorte que la durée du trajet qui sépare l'impul- inoie!!^œrehrai siou motrice cérébrale de la réponse marquée au signal peut être, avec une assez grande cer- titude, évaluée à 40. La durée A est difficile à évaluer. Il est pro- b'ible qu'elle diffère suivant les diverses sensa- tions, comme nous devons le supposer d'après l'extraordinaire lenteur de la réponse à une excitation optique comparée à la rapidité de la réponse à une excitation acoustique. S'il s'agit du son. ou du toucher, nous pouvons supposer que l'ébranlement de la périphérie nerveuse est presque instantané. Encore convient-il de faire remarquer que, dans le cas d'une excitation tac- tile, par exemple l'excitation de la main, il y a une transmission nerveuse aux centres qui doit exiger à peu près la même durée que la trans- mission centrifuge, de sorte que finalement la période A et la période B peuvent être appro- ximativement évaluées à 30. A étant très long pour la vue, et AB court, tandis que, pour les excitations tactiles, A est probablement très court et, B très long. D'ailleurs la relativement longue durée de la perception optique s'explique par l'inertie de la rétine. Les phénomènes rétiniens sont très probablement d'ordre chimique (décomposition du pourpre rétinien) à la périphérie; et par conséquent exigeant une période de temps appréciable pour la perception. Ou sait, par les expériences de Fick, de Brucke, de KuxKEL et d'ExNER, que le maximum de la perception visuelle a lieu après un certain temps; qu'il faut, par exemple, d'après Kln'rel, 57 pour le rouge, 02 pour le bleu, et 133 pour le vert; de sorte qu'une intensité lumineuse, même très forte, ne produit pas de sensation maximum immédiate : j'ai pu d'autre part montrer, avec A. Breguet, que des lumières très courtes et suffisamment faibles n'étaient pas perçues; tous faits démon- trant bien que la perception de la lumière exige, probablement à cause du temps qu'il faut pour l'ébranlement de la rétine, un temps plus grand que les autres perceptions sensitives. Tout compte fait, nous trouvons un chitfre total de 70 pour les conductions et trans- missions nerveuses, autrement dit pour les phénomènes physiologiques propres, FiG. 7. — Schéma des processus psychimios dans les réactions motrices simi>los ou com- pliquées. CERVEAU. 21 tandis que les phônomèiies psyclio-pliysiol(i,!,'iqucs, percoption, aperception, volilioii, comprendront 80. En chiffres ronds, vu l'incertitude de toutes ces données, nous pouvons admettre : 1» La rrponse à une excitation (hue i'IO. 2" Ce temps se partatjo en deux parties égales ; uu élément physiologique dont la durée est de 7."), et un élément psycliologiqut; dont la durée est aussi de 75. ExNKR (1879) était arrivé, par des considérations analogues, au chiffre de 83. II nie paraît que ses raisonnements à cet égard sont fort justes, et je ne compi-ends pas bien pourquoi Wundt (1886, 254) se refuse aies admettre; car, s'ils ne donnent pas une valeur absolue (ce qui est évident), ils donnent au moins une valeur approximative suffisante. Ce temps de 75, qui mesure la vitesse des processus psychiques proprement dits, doit être rapproché de la durée des phénomènes réflexes et de la période latente céré- brale. Cette période latente cérébrale a été mesurée par divers auteurs. Sciiiff, Ex.neu, Krawzoff et Langendorff, Bubnoff et Heidenhain, de Varigny, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut (voy. p. 15). En prenant la moyenne de tous les chiffres, on obtient environ 50, ce qui, déduction faite du temps de transmission dans la moelle, dans les nerfs moteurs et dans les muscles, fournit pour le temps perdu dans la substance nerveuse 25 environ. Puisque le temps perdu total est de 150; la transmission centripète et centrifuge de 75; le temps perdu dans la substance nerveuse 25, il s'ensuit que l'opération psycho- physiologique (transformation d'un sentiment en une volition) prend un temps de 50 environ. Comme ce chiffre résulte de calculs fort hypothétiques et qu'il n'est pas donné directement par l'expérience, on ne doit l'accepter qu'avec réserves; il est tou- tefois fort probable que l'erreur que nous commettons n'est pas grave, et que l'opération psychologique pure prend un temps très voisin d'un demi-dixième de seconde. Durée de la réaction pour les excitations gustatives et olfactives. — Le temps de la réaction est manifestement plus grand pour des excitations sensorielles autres que l'audition ou le toucher. ViNTscHGAU et HuNiGscHMiED (1875) Ont trouvé les chiffres suivants pour deux personnes différentes, dont la sensibilité gustative à diverses substances était explorée à la pointe de la langue. A B Chlorure de sodium 156 597 Sucre 164 752 Acide phosphorique 167 — Sulfate de quinine . 235 993 Il y avait donc de notables divergences entre le temps de réaction de deux obser- vateurs. A la base de la langue la durée était la même sensiblement; et, alors que le contact était perçu au bout de 141; la saveur du sucre exigeait 550; celle de la quinine 502; celle du chlorure de sodium 540. Wittich et Gruenhagen avaient d'ailleurs auparavant fait d'autres expériences par une méthode un peu différente. Ils provoquaient par un courant électrique une sensation d'acidité sur la langue, et le temps de la réaction déterminait le moment où la sensation acide était perçue. Ils ont trouvé ainsi 167, nombre qui concorde très bien avec les minima trouvés par Vintschgau. Les expériences de Buccola, Beaunis, Moldenhauer, Passy, sur la durée exigée pour les sensations olfactives, montrent que le temps de réaction est considérable. Voici la moyenne des expériences de Bucgola (1883). Eau de Telsina 537 Essence de girofle 456 Élher acétique 278 Le minimum dans ces expériences a été de 160, et le maximum de 865. 25 CERVEAU. MoLDENiiAUER (1883) a trouvé : Essonco de romarin 26o — de menthe 271 — de bergamote 285 — de pin 267 Camphre 321 Musc 319 Les chiffres donnés par Beaunis sont notablement plus considérables (378 avec l'ammoniaque; 502 avec le camphre; 5G3 avec le chloroforme; 670 avec le phénol). La durée moyenne semblant, d'après ses recherches, voisine de oOO. Le minimum observé une fois a été 330 (pour l'ammoniaque). Mais ces expériences, si intéressantes qu'elles soient au point de vue de la psycho- physique des sensations, ne peuvent servira déterminer la vitesse des processus nerveux, puisque probablement la longueur totale de ce temps perdu réactionnel dépend du temps qu'il a fallu à l'excitant pour exciter les terminaisons nerveuses périphériques. Même, quand il s'agit de la rétine, on peut supposer qu'il a fallu un temps perdu con- sidérable pour la mise enjeu par la lumière des éléments rétiniens, puisque, en exci- tant la rétine par l'électricité, Exner a trouvé un chiffre bien plus faible qu'en l'excitant par la lumière (150 au lieu de 190), chiffre se rapprochant de la durée de réaction des excitations acousticiues ou tactiles. Si donc, avec la vue, la j^ustation et l'olfaction, les perceptions sont très ralenties, c'est qu'un retard considérable s'est produit dans l'ébran- lement des éléments nerveux de la périphérie, ce qui n'infirme en rien notre chiffre précédent de 50 pour la durée psvchologique de la réaction môme. Des diflFérences individuelles dans le temps de réaction. — En étudiant les notations du passage d'un astre au méridien, les astronomes avaient nettement constaté que chaque expérimentateur a un temps de réaction qui lui est personnel, pour ainsi dire, et que l'erreur moyenne commise par lui est à peu près toujours la même. Aussi ont-ils nommé équation penonncllc cette erreur moyenne particulière à chaque observateur. Nous citerons, entre autres, les observations faites au Coast Survey (Sanford, 1888, 20j. L'erreur moyenne de Domkin était de ±62 — — de Henry — ±112 — — de Elus — ±69 — — d'autres observateurs était de it 89 A l'observatoire de Leyde, pendant huit ans, de 1851 à 1859, il y eut une erreur personnelle moyenne, variant avec chaque observateur : GusiEw 57 Bronwer 9o Kam 83 Kaiser 88 Les physiologistes ont aussi constaté le même fait. Dans des expériences faites par Friedrich, Tischer et NA'u.ndt (Wundt, 1886, 278), les temps de réaction furent les suivants : F 133 T. ^ 182 W 211 DoLLEY et Cattell (1894), à la suite de près de 24 000 expériences, ont trouvé pour D 149 et pour G 113. Tous les chiffres des auteurs qui se sont occupés de la question montrent bien "qu'il peut y avoir une différence personnelle considérable dans la réaction de deux individus. Cette différence personnelle, les conditions physiologiques restant les mêmes, peut aller jusqu'à 50, 60, et même 100. Bien entendu il faut supposer des indi- vidus normaux, de même culture intellectuelle, de même âge à peu près; car les varia- tions individuelles sont plus grandes encore, si l'on prend des individus placés dans des conditions physiques ou psychiques très dissemblables. Il y a là un fait sur lequel on ne saurait trop insister. Quand il s'agit des propriétés CERVEAU. 23 physiologiques de tel on tel organe, les différences individuelles sont assez peu marquées. Par exemple les proportions numériques des globules du sang, ou des gaz du sang, ou de la quantité d'urée et de chlorures dans l'urine, ou même de la vitesse dans la contrac- tion musculaire, ou même encore de la vitesse dans la transmission nerveuse, toutes ces valeurs sont peu variables d'un individu à l'autie, et, à peu de chose près, on retrouve les mêmes chiffres. Mais, pour les processus psychiques, les divergences sont énormes : elles atteignent près de 100 p. 100 de la valeur totale. Cela nous amène à concevoir les phénomènes psycho-physiologiques comme extrê- mement différenciés; probablement ce sont les phénomènes les plus différenciés des organismes vivants. Les êtres simples sont tous identiques; les êtres complexes sont au contraire très différents, et l'appareil cérébral, étant le rouage le plus complexe de l'être vivant, est aussi le plus dissemblable. De là ces nombreuses divergences. Déjà, quand il ne s'agit que de la réaction simple, les temps sont très variables. A plus forte raison, Iquand la réaction se complique. Plus la réponse est difficile, c'est- à-dire moins elle est automatique, plus on constate de variations individuelles. Finale- ment, si l'on arrive à un phénomène psychique quelque peu compliqué (opérations arithmétiques un peu longues) les différences individuelles dans la rapidité de cet acte intellectuel deviennent immenses, et les variations sont parfois dix fois plus grandes que la mesure même du phénomène. L'habitude, l'exercice, et peut-être même la struc- ture propre de l'appareil nerveux, expliquent ces différences. On peut présenter ce fait sous une autre forme encore en disant que l'intelligence est, de toutes les fonctions de l'organisme, celle où les différences individuelles acquièrent un maximum de différenciation. Influence de l'intensité de la sensation sur la durée. — Tous les observateurs ont constaté que la réponse était, en général, d'autant plus rapide que l'excitation était plus intense. Comme excitation auditive, Wundt (1886, 274) a eu : pour un son modéré, 189; et pour un son énergique 158. ExNER, en faisant varier l'étendue de l'étincelle électrique (stimulant lumineux), a eu des réponses d'autant plus rapides que l'étincelle était plus longue. LONGUEUR DS l'ETINCELLE DURÉE ERREUR en millimètres. de la réaction. moyenne. 0,5 158 ±12,5 1 150 12,2 2 148 8,4 3 148 5,6 5 138 9,7 1 123 0,4 On produit des bruits d'autant plus forts que la hauteur à laquelle tombe une boule est plus grande. Wundt a alors obtenu : CHUTE DURÉE ERREUR en millimètres. de la réaction. moyenne. 1 217 ±22 4 146 27 8 132 11,4 16 13o 27,0 Buccola(1883, 182)atrouvé les moyennes suivantes pour l'excitation électrique de la sensibilité cutanée comme réaction au bruit. EXCITATION. MOYENNE. MAXIMA. MINIMA. Faible 150 182 124 Moyenne 132 157 118 Forte 121 139 106 Bkrger a constaté aussi le même phénomène pour les excitations lumineuses : de même Martius (1891) et d'autres psychologues. 21 CERVEAU. DoLLEY et Cattell ont excité la sensibilité tactile en employant des pressions de trois intensités dilTérentes; poids de 15 grammes, de 30 grammes, de 60 grammes. De lo grammes à 30 grammes, le temps diminue très peu, de 1,3; il diminue très peu aussi pour des poids de 30 grammes à 60 grammes, soit de 1,7. C'est surtout lorsqu'on arrive au seuil de l'excitation que l'intensité de l'excitant joue un rôle prépondérant : car il y a alors un moment d'hésitation entre le percevoir et le non-percevoir, et ce moment d'hésitation peut atteindre près de 200. Wundt a constaté en effet, dans ces conditions : Son 337 Lumière 331 Toucher 327 Les excitations très fortes, presquejdouloureuses, survenant soudainement, ne sont pas perçues plus rapidement que des excitations fortes, et même il semble qu'elles déter- minent une sorte de surprise, presque d'eifroi, qui tend à ralentir plutôt qu'à accélérer la réaction. Somme toute une excitation forte provoque une réponse plus rapide qu'une excitation faible. Or, dans la transmission nerveuse, si la vitesse augmente quelque peu avec l'in- tensité du stimulus, ce n'est pas dans de telles proportions. 11 n'est cependant pas déraisonnable d'admettre que la vitesse de la réponse de la matière nerveuse dépend dans une certaine mesure de l'intensité du stimulus. Nous connaissons trop peu encore les conditions de la vibration des centres nerveux pour admettre que la rapidité en est constante. 11 paraît au contraire plus vraisemblable que cette ondulation est d'autant plus rapide qu'elle est plus intense. Aussi ne puis-je guère comprendre comment Wundt dit que la seule manière d'expliquer ce phénomène est de supposer une innervation pré- paratoire, analogue à un phénomène d'attention. C'est là assurément une hypothèse bien compliquée, et il me paraît beaucoup plus rationnel d'admettre, presque sans aucune hypothèse, que la vitesse des processus nerveux, croissant avec l'intensité du stimulus, est variable avec leur intensité même, par le fait d'une vibration plus rapide de la matière nerveuse à laquelle les fonctions psychiques sont dévolues. La qualité du stimulant joue aussi un certain rôle. D'après Kunkel, à égalité d'in- tensité lumineuse, la couleur rouge est plus longue à percevoir. Les parties périphé- riques de la létine ont une réaction plus longue que les parties centrales (Char- pentier, 1882). C'est surtout pour les excitations tactiles que le lieu et la nature de l'excitation modifient la durée de la réaction. Bloch (1883) a fait à ce sujet de très nombreuses et très méthodiques expériences. Il a vu que, si Ton excite les régions peu habituées au toucher, comme l'épaule par exemple, on détermine une réponse plus longue que si la main est excitée. Pourtant, delà main à l'épaule, il y a une certaine longueur de nerf; et un temps appréciable est sans doute nécessaire pour la transmission à travers cette longueur des tubes nerveux ; mais ce temps, si considérable qu'il soit, est moindre encore que le temps perdu, soit dans les terminaisons nerveuses cutanées, quelque peu différentes à l'épaule et à la main, soit surtout dans les appareils cérébraux récepteurs, différents en l'un et l'autre cas, et probablement fonctionnant plus rapidement, à cause de l'habitude, s'il s'agit des centres sensitifs de la main que s'il s'agit des centres sensi- tifs de l'épaule. Les plus récents observateurs ont confirmé le fait, et noté qu'il y a toujours avantage, pour obtenir des réponses rapides, à faire donner le signal par la main qui a reçu l'excitation. Cependant, pour les excitations tactiles de la figure (front, joue, langue), la réponse paraît moins rapide que par l'excitation de la main (Voir pour plus de détails. Hall et Kries, 1879; Kries et Auerbach, 1879; Vintschgau, 1880; Buc- COLA, 1883,242). Influence de l'habitude, de l'exercice, de l'attention. — Ces diverses inlluences ont été étudiées avec beaucoup de soin par les expérimentateurs contemporains. Nous ne pouvons mentionner toutes [leurs expériences; mais nous indiquerons les principales, en nous attachant aux conclusions qu'on en peut tirer au point de vue de la dynamique des centres nerveux. L'influence de l'exercice et de l'habitude n'est pas douteuse. A mesure qu'on s'exerce, CERVEAU. 25 le temps tk' la réaction se raccourcit davantage. Les astronomes avaient très bien noté c» phénomène. Wolfk, an bout de trois mois d'études, constata que son équation person- nelle avait diminué de itOO à 1 10, et les autres savants ont fait des remar({aes analogues. Si l'on étudie sur (juelqu'un d'inexpérimenté, on le voit tout d'abord répondre irrégu- lièrement et lentement; puis peu à peu, par le fait de Texercice, la réponse devient de plus en plus précise et rapide. Exnek cite le fait assez extraordinaire d'un retard (chez un vieillard) de 99a, retard qui, par l'exercice, est descendu à 18G. Obersteiner a vu que, chez les personnes incultes, la réponse est notablement plus lente que chez les per- sonnes cultivées. Mais, en somme, bien vite cette influence de l'exercice disparaît, et la durée qu'il faut considérer comme normale, c'est celle (pii est obtenue après un suffi- sant exercice : alors elle devient constante et ne change plus. Les effets de l'attention sont très remarquables, et ils ont été récemment étudiés avec prédilection par les psychologues. Citons, à ce propos, le tableau des expériences d'ANGELL et Moore (1896). On y verra, en même temps que l'influence individuelle, les effets de l'habitude. Les trois observateurs sont A., M., J.; et on a noté les réponses faites dans le premier quart, et celles faites dans le dernier quart de la série des expériences. T-, . ,. / Mouvement de la main Excitation ,, ^ , . , ' Mouvement du pied . . iicoustique. i ,, ^ j i- ' \ Mouvement des lèvres. Premier quart. 149 15!l 125 Dernier quart. 127 1."jO 116 M. Premier cjuart. ns 112 Dernier i|uart. 134 i;j4 i()(i 169 20 4 Vil Dernier quart. 139 196 146 Excitation visuelle. Mouvement de la main ^louvemcnt du pied , . Mouvement des lèvres. 19:] 150 176 130 193 no 131 153 148 199 133 127 136 133 166 16.5 175 165 Moyenne. 15Ï 137 Moyenne . 146 150 131 140 181 168 173 Cette expérience, très complète, est bien intéressante à divers points de vue : on y voit d'abord que, sur ces trois observateurs, chacun a sa moyenne personnelle, indivi- duelle. Sur 12 séries, J a répondu une seule fois plus vite que l'un ou l'autre des deux autres observateurs. Sur 12 séries, 4 fois M a répondu plus lentement que A; et 8 fois plus vite. On voit surtout l'influence de l'habitude. Du premier quart au dernier quart A a diminué son temps psychique de 18; M, de 19; J, de 13; soit en chiffres ronds, pour les uns et les autres, de 10 p. 100. On notera aussi que la réponse par le pied est à peine plus lente que la réponse par la main, étant relardée seulement, en moyenne, de 5; tandis que la réponse par les lèvres est notablement plus rapide que la réponse parla main, plus rapide de 27. La distraction, comme l'habitude, modifie la vitesse de la réaction, et la diminue beaucoup. Prenons d'abord le cas le plus simple, et supposons que la réaction soit gênée par une excitation continue simultanée; par exemple que, le signal étant donné parle bruit d'un marteau sur une cloche, il y ait pendant tout le temps de l'expérience un bruit con- comitant, assez fort pour gêner la réaction de l'expérimentateur. Ainsi que le bon sens le fait prévoir, ce bruit concomitant va notablement ralentir le moment de la réponse. Voici les expériences de Wu.ndt à ce sujet. 26 CERVEAU. Son modéré. MOYENNE. Sans bruit simultané 189 Avec bruit simultané 313 Son fort. Sans bruit simultané I'j8 Avec bruit simultané 203 Étincelles électriques {réponse visuelle). Sans bruit simultané 222 Avec bruit simultané 300 BuccoLA (1883, 138; a constaté aussi le même phénomène. Tantôt l'individu en expé- rience faisait attention aux conditions de l'expérience ; tantôt, au contraire, il lisait, et était interrompu dans sa lecture par le signal. EXCITATION EXCITATION optique. tactile. Sans lecture 170 144 Avec lecture 277 237 La discussion des effets de l'attention a amené un des élèves de Wundt, M. Lange (1888), à distinguer deux types de réaction, la réaction du type sensitif et la réaction du type moteur. En effet, quand le signal est donné, l'expérimentateur peut porter son attention, soit sur la sensation qu'il reçoit, soit sur la réponse qu'il doit doimer. Il peut donc y avoir, soit des types tout à fait sensitifs, soit des types tout à 'fait musculaires, selon qu'on concentre son attention sur la sensibilité ou sur le mouvement. Or il s'est trouvé que le temps perdu du type moteur est notablement plus court que le temps du type sensitif. Dans ses expériences. Lange a trouvé 124 pour la réaction à type moteur, avec une erreur moyenne très faible, et 230 pour le type sensitif avec des erreurs moyennes considérables. Cette même différence a été retrouvée aussi par Angell et Addison Moore (1896). Nous avons vu plus haut que la moyenne des réactions motrices chez A avait été de 146; la moyenne de ses réactions (,type sensitif) a été de 175; chez M, les réactions motrices ont été de 140, les réactions (type sensitif) ont été de 147 ; chez J, les réactions motrices ont été de 175, les réactions sensitives ont été de 187. L'explication de cette différence semble avoir été nettement formulée par William James (1890). Pour lui la réaction dite motrice n'est pas une vraie réaction psychique : c'est une réaction réflexe cérébrale; c'est-à-dire que les processus vraiment psychiques, la perception et la volition, sont réduits à leur minimum, ou pour mieux dire n'existent plus. L'attention expectantea fait disparaître pour ainsi dire la volition; et elle a réduit à leur plus grande brièveté les durées de transmission dans les centres nerveux. Au con- traire, s'il s'agit du type viaiment sensitif, chaque excitation provoque une perception qui nécessite un certain effort d'attention et de volonté pour se traduire par un mou- vement de réaction. On peut donc supposer que, dans la réaction motrice, les phénomènes psychiques proprement dits, perception et volition, ont à peu près disparu; et que la mesure du temps de la réaction est, dans ces conditions, la mesure d'un réflexe psychique, non d'une volition. De fait, chez les moteurs, les temps de la perception et de la volition semblent se confondre, et le patient n'a pas conscience d'un phénomène double, mais d'un phénomène simple, simultané. Il n'en reste pas moins établi que la durée d'un réflexe cérébral est plus grande que la durée d'un réflexe médullaire, puisque l'étude des actes réflexes, faite sur le réflexe rotulien, a donné des chiffres plus faibles que 150. Tschiriew (1879) avait trouvé 34; GowERS (1879) a trouvé au contraire 90 et 130. Mais Brissaud (1880), reprenant de nou- veau cette mensuration par des appareils précis, a trouvé 48 et 52, soit en moyenne bO chez des sujets sains : et il semble bien, ainsi que d'autres expérimentateurs l'ont aussi constaté, que ce soit là la durée du phénomène rotulien. 11 s'ensuit que la réponse CERVEAU. 27 cérébrale des individus à type moteur — que l'on peut à la rigueur assimiler à. un réflexe — est plus longue, de 80 environ, que la réponse médullaire. A vrai dire l'expression : réflexe cérébral, ou automatisme cérébral, ne me parait pas devoir éclaircir beaucoup le phénomène; car nos actes sont tous plus ou moins des actes automatiques; et, si l'on voulait ne considérer comme psychiques que les réponses dues à une mûre et rétléchie délibération, on restreindrait énormément le domaine des faits intellectuels. Je tendrais donc à considérer la réponse du sensitif, comme étant de môme nature que la réponse du moteur, avec cette difîérence cependant que par l'attention, comme par l'habitude et par l'exercice, on peut énormément accroître la vitesse des processus nerveux. C'est là un fait bien remarquable, sur lequel on ne saurait trop insister. Tout se passe comme si la transmission à travers les conducteurs nerveux pouvait se moditier, c'est-à-dire s'accélérer, soit par le fait d'une transmission répétée (comme dans le cas de l'exercice et de l'habitude), soit parle fait de l'attention, qui forcerait l'incitation nerveuse à suivre une voie bien régulière, marquée à l'avance, sans se laisser égarer dans d'autres voies moins directes. Wundt appelle cette influence de l'attention ïinner- vation préparatoire ; mais il ne paraît pas que ce terme éclaircisse beaucoup l'obscurité du fait lui-même. L'attention crée donc une sorte d'excitabilité plus grande des centres nerveux. ToKARSKY (1896), en forçant l'expérimentateur à répondre non plus à la première, mais à la seconde excitation, est arrivé, paraît-il, à diminuer énormément la durée de la réaction, puisqu'elle s'est abaissée à 10 et même 5. (?) Mais, avant de conclure, il con- viendrait peut-être d'attendre l'exposé plus détaillé de ses expériences; car, dans la com- munication faite au Congrès de psychologie de Munich, il n'en a donné qu'un aperçu très sommaire. En tout cas, quand le signal est inattendu, autrement dit quand il est irrégulier, la réponse est bien plus lente que quand le signal est régulier, espacé par des intervalles égaux. La vai'iation moyenne devient très grande quand l'alternance est irrégulière. Voici à. ce propos les chiffres de Wundt : Alternance régulière. MOYENNE. VARIATION moyenne. Son fort 116 10, Son faible 127 12 Alternance irréguliere. Son fort 189 38 Son faible 298 76 Plus l'impression est inattendue, plus le temps perdu est considérable, et l'obser- vateur constate sur lui-même qu'il réagit très tardivem.ent; car il est assez remarquable de voir avec quelle précision on juge la qualité de la réponse qu'on a faite. A peu d'exceptions près, on est capable de dire si on a répondu vite ou lentement. Quand l'alternance est régulière et rapide, on arrive à avoir des réponses extrême- ment rapides, si rapides même que quelquefois la réponse devance l'excitation; cela permet de conclure que ce mode d'expérimentation ne peut servir à mesurer le temps de réaction; car, dans ce cas, on répond non au signal, mais à un certain rythme, auquel on conforme sa réaction motrice, et cela avec tant d'exactitude qu'on arrive à ne se tromper que de quelques unités, tantôt en plus, tantôt en moins. Quoi qu'il en soit, il est évident que l'attention expectante, par un mécanisme que nous nous expliquons mal, accélère beaucoup la vitesse des processus psychiques. C'est un fait de connaissance vulgaire ; mais il était assurément intéressant d'en faire la con- statation scientifique, encore que toute bonne explication soit impossible. Il m'a semblé, d'ailleurs, que c'était là un phénomène général au système nerveux, et qu'une séine d'actions réflexes successives étaient de rapidité différente; les premières étant toujours moins rapides que les dernières. Influence de Tintelligence, de l'âge, du sexe, de la race. — Il a été remarqué 28 CERVEAU. que les personnes habituées aux Iravanx de l'esprit ont en général une réponse un peu plus rapide que les individus sans culture intellectuelle. Mais la différence est assez médiocre et ne dépasse pas les limites des variations individuelles, dont la détermi- nation est impossible, variations assez étendues, comme nous l'avons vu plus haut. L'âge, d'après les expériences de Herzen, exerce une influence considérable. Chez des enfants âgés de cinq à dix ans, la durée moyenne de la réaction a été de 532. Bdccola (152) a trouvé 376, chez un enfant de six ans, très intelligent. Le sexe ne paraît pas exercer de notable influence. Quant à la race, nous avons à mentionner presque uniquement, outre une observation de BuccoLA, un important travail de Meadk Bâche. En comparant les temps de réaction chez des blancs, des Indiens et des nègres, il a trouvé les moyennes suivantes (10 obser- vations sur 12 personnes). Blancs Indiens Nègi-es EXCITATION Moyenne. ACOUSTIQUE. iMoyenue des variations. EXCITATION Ol'TlyUK. I-XCITATION TACTILE. Moyenne. Moyenne des variations. Moyenne. Moyenne des variations. 14ti,f» 116,3 130 12 ■7," y. 3 13.^,7 i:i2,!l 0,1 8,7 13(i.3 114, î; 122,9 10,6 4,4 7.3 Meade Bâche pense que cette rapidité extrême des processus psychiques chez les hommes de couleur, et spécialement chez les Peaux Rouges, tient au développement de leur sensibilité. Ils sont plus automatiques et moins intellectuels que les blancs. Un de ses sujets, un jeune Indien pur sang, âgé seulement de 14 ans, montrait une singulière rapidité, assurément faite pour surprendre. La moyenne de ses réponses au bruit était de 70 seulement (avec une erreur moyenne de 6,2); à l'excitation visuelle, de 119 (avec une [erreur moyenne de 4,8), et au toucher, de 94 (avec une erreur moyenne de 5,3). Il compare cette extrême vitesse à l'extrême lenteur d'un jeune garçon de 15 ans, de race blanche, qui avait : au bruit, 234; à la vue, 201; au toucher, 229; avec des erreurs moyennes de 17, 12, et 13. Influence des diverses intoxications sur la réaction psychique. — A priori on est tenté d'admettre que nous sommes, à l'état normal, dans une condition optimum, telle que toute moditication de notre état ne peut que diminuer notre sensibilité, ou ralentir l'activité de nos mouvements : de fait, la plupart des intoxications ont pour résultat commun un notable allongement de la réaction. Cependant, dans quelques cas exceptionnels, de faibles doses d'une substance toxique abrègent certainement la vitesse des processus psychiques. Warren (1887), ainsi que Krapelin, ont cru voir que de faibles doses d'alcool accé- léraient un peu la réponse. Leurs expériences, faites avec de l'alcool absolu, ne sont peut- être pas rigoureusement comparables à celles dans lesquelles le sujet en observation prenait du vin; car on ne peut assimiler, pour les effets psychiques, une demi-bouteille de vin de Champagne (à 12 p. 100 d'alcool) avec 500 grammes d'une solution d'alcool absolu à 12 p. 100. Dietl et Vintschgau (1878) ont trouvé assez constamment pour de faibles doses de Champagne un léger raccourcissement de la période, ce qui, comme ils le disent avec raison (383), concorde bien avec la notion vulgaire qu'on a de l'effet stimulant, et en somme favorable à l'activité psychique, qu'exercent de petites quantités de vin. Plus encore que le vin, le café abrège la vitesse de la réponse, et cela d'une manière durable. Dans un cas, Vintschgau a vu, par l'effet du café, sa réaction descendre de 173 à 138. Au contraire, la morphine la ralentit notablement, comme aussi les autres substances hypnotiques ou anesthésiques. Cervello et Coppola (1884) ont eu des résultats très nets avec la paraldéhyde et le chloral : 3 grammes de paraldéhyde ont fait tomber la réaction acoustique de 124 à 146, et de 122 à 137. 1 gramme de paraldéhyde l'a fait tomber de 120 à 132. Pour la réaction visuelle, elle est tombée, avec 3 grammes, de 156 CERVEAU. 29 à 171 et de 172 à 192; avec 2 grammes, de [W> a 17."». Le chloral a eu des effets plus nets encore; pour 1 gramme de cliloral, le temps de réaction visuelle a crû de 141 à 174, et le temps de la réaction acpustique de lOIi à 197. On trouvera de plus amples détails sur ces iniluences des substances toxiques dans les travaux consciencieux de Krapelin (1892). Influence de l'état mental et des maladies cérébrales. — Dos expériences noml)reuscs onl t't('' failos, en paLticulier par Huccola, et elles ont établi que l'état normal est un état optimum. Avec les expériences qu'il rapporte je puis construire les moyennes suivanles : i:XCITATIONS. acoustiques, visuelles. tactiles. électriques. î'iift^• S;J " " ! 720 430 373 Imbéciles .iyb » » ) Déments 189 228 311 253 Mélancoliques 19 i 318 264 Excitation maniaque 1"J6 221 212 « Dans l'épilepsie le retard n'est pas très considérable. J'ai eu, il y a longtemps, l'occa- sion d'étudier les réactions psychiques chez les ataxiques ; .elles sont énormément retardées, mais ce retard semble dû à l'altération des nerfs périphériques qui conduisent alors lentement les excitations, plutôt qu'à une difi'érence dans les phénomènes psy- chiques proprement dits. W. James n'a pas vu de changements notables déterminés par l'état d'hypnose sur la réaction psychique. Chez un homme atteint de parnmyoclomis, du service de Marie, malgré l'alte'ration profonde de la fonction musculaire, je n'ai pas trouvé de ralentissement notable de la période de réaction. Féré (1889) a noté chez des épileptiques un temps de réaction deux à trois fois plus grand que chez des individus normaux. Binet (1889), chez les hystériques hémianesthé- siques, a constaté ce fait intéressant que la réaction faite avec la main insensible, prise comme organe de mouvement, était plus lente que la réaction faite avec la main sen- sible (350 au lieu de 160; variation moyenne, de 73 au lieu de 18). Vitesse du temps de discernement. ^^ Jusqu'ici nous n'avons étudié que le phé- nomène simple, c'est-à-dire la réaction à une excitation unique et constante. Mais il faut compliquer un peu le problème, et Donders, qui a le premier admirablement compris la portée de tous ces phénomènes, a institué, dès 1868, des expériences dans ce sens. Elles ont été reprises par Wundt, Kries et Auerbach, et les psychologues amé- ricains contemporains. Supposons que l'expérimentateur, au lieu de répondre dés qu'il a perçu une sensa- tion, ne réponde que s'il a fait la distinction entre telle ou telle sensation. Soit Aie temps de la réaction simple, il est clair que le discernement, autrement dit la connaissance, la perception plus ou moins exacte de l'excitation, prendra un temps un peu plus long : A 4- B ; B pouvant d'ailleurs être très petit. Nous appellerons le temps B temps de dis- cernement. Si, en outre, l'expérimentateur peut choisir entre deux modes de réaction, par exemple, réaction par la main droite à un signal S, et réaction par la main gauche à un signal S'; non seulement il y aura un temps de discernement enire les signaux S et S'; mais encore un choix à faire entre deux réactions. Le temps total sera alors A (réac- tion simple), + B (discernement entre les signaux S et S'), + G (choix entre deux modes de réponse). Dans ses expériences, Donders n'avait pas dissocié ces deux phénomènes bien difl'érents, le discernement entre deux signaux, et le choix entre deux réponses possibles. Wundt a eu le mérite de bien faire cette distinction, et de montrer que A + B + C est une opéra- tion plus compliquée que A -f B; car elle implique une détermination volontaire qui peut varier, autrement dit un choix à faire entre deux mouvements. Pour ce qui est du temps de discernement, voici comment WiNDia procédé. 11 a choisi 30 CERVEAU. les perceptions optiques; et le sujet réagissait quand il avait distingué sur fond noir un cercle blanc, ou sur fond blanc un cercle noir. Il a eu ainsi les chiffres suivants : OBSERVATEURS. RÉACTION RÉACTION VARIATION TEMPS simple. avec moyenne. «le discernement. discernemont. A. . A + B. A - B. F 133 183 26 50 T 182 229 27 47 AV 211 291 43 79 Moyenne TtÏÏ "231 "sT W Les chiffres de la dernière colonne sont bien intéressants; car ils indiquent précisé- ment la valeur de B, soit le temps du discernement. Ainsi, le temps de la réaction simple A étant 173, le temps de la réaction avec discernement A + B étant 234, il est clair que le temps de discernement B = 59. Nous arrivons donc par cette méthode à déterminer l'acte psychique le plus élémen- taire qui se puisse concevoir, dégagé de tout élément physiologique, c'est-à-dire de toute conduction nerveuse, ou de l'excitation des appareils périphériques. Il est intéressant de rapprocher ce chiffre du chiifre de bO, que nous avions regardé comme exprimant la durée de l'élément psychique dans la réponse simple. Nous arrivons donc, en dernière analyse, à un chifTre moyen de 0",0o environ pour la durée de l'acte psychique le plus simple. Remarquons aussi que celte durée est précisément celle de la secousse musculaire simple et rapide. Et il importe de le constater, puisque cela nous mène à une sorte de comparaison, toujours très fructueuse, entre les phénomènes de la vibration cérébrale et les phénomènes delà contraction musculaire. Assurément l'identité n'est pas absolue; mais ces mesures permettent de penser que, par rapport au temps, les deux phéno- mènes se produisent dans le même ordre de grandeur. L'expérience doit se compliquer encore ; c'est-à-dire qu'on peut avoir à distinguer non plus entre deux objets, mais entre quatre objets; alors le temps de discernement s'allonge. Dans des expériences de Wundt, ce temps de discernement multiple (quatre distinc- tions à faire) a été de 121, dans une série, et de 158 dans une autre, soit de 139 en moyenne. On ne peut malheureusement en conclure que le discernement simple sera de 139 139 , ni même de —^ ; car le phénomène est assurément plus complexe. Vitesse du temps de choix. — Puisque le temps de discernement et le temps de la réaction simple sont connus, nous pourrons déterminer le temps de choix, c'est-à-dire le temps nécessaire pour une volition réfléchie, dans laquelle le sujet pourra faire le choix de l'organe destiné à enregistrer le mouvement. Voici le tableau donné par Wundt : DISCERNEMENT. DISCERNEMENT TEMPS et choix. du choix. A + B A-1-B-l-C C — (A + B) M. F 185 368 183 E. T 240 424 184 W.W 303 455 152 243" lï? nJ Ainsi le choix d'un mouvement est un phénomène très long : on conçoit sans peine qu'il est très variable suivant les observateurs et qu'il se modifie beaucoup par l'exercice. Il ne faut donc pas s'étonner de trouver les chiffres des autres observateurs notable- ment différents de ceux qu'a donnés Wundt; car, si déjà pour la réaction simple il y a des différences appréciables tenant et à la personnalité des expérimentateurs et à la méthode expérimentale employée, à plus forte raison, quand les réactions se com- pliquent, la méthode et la personnalité exercent-elles une influence de plus en plus grande. Pour le temps de discernement et de choix, Donders a trouvé 75; chiffre beaucoup plus CERVEAU. 31 faible que celui de Wi'ndt; mais la mélhode niHuit pas la même, et par conséquent on ne peut guère comparer les deux cliilTros. Khiks et Aukrhacii ont pris pour apprécier le discernement la localisation des sensations tactiles, ce qui est une variété de discer- nement, et ils ont trouvé des cliilTres extrêmement faibles. Nous renvoyons aux ouvrages de BucGOLA. et de Wundt pour la discussion de leurs résultats. Avec trois intensités lumineuses a ^ 1 ; 6 = 23; c = 300 environ. Gattell (188o) a trouvé a. h. c. Temps (le réaction 288 213 189 Temps de perception (disccrnenicnl). . . 107 1J7 G" Temps de volonté (choix) 49 43 65 d'où il conclut que le temps de réaction et le temps de discernement varient beaucoup avec l'intensité, allant en croissant à mesure que l'intensité décroît; mais que le temps de choix ne varie pas ou varie cà peine quand l'intensité change. "Vitesse du temps d'association. — On peut rendre encore plus compliqué le problème, et toujours l'aborder par les méthodes physiologicjues, au point de vue de la durée des phénomènes cérébraux. Il s'agit de savoir quel est le minimum de durée de la plus simple association d'idées. On a ainsi épuisé la série des éléments simples qui com- posent l'intelligence; la réaction psychique; la perception (ou discernement); la volonté (ou choix), et l'association. Or l'association nécessite un très long temps comparativement aux autres actions psychiques. Wundt a trouvé le chiffre moyen de 750, déduction faite du temps de dis- cernement et de choix. Mais ce chiffre moyen n'offre aucune réalité; car certaines associations ont été très rapides (341); d'autres au contraire étaient très longues (1190), presque quatre fois plus longues. Nous vérifions ici encore ce que nous avons eu si sou- vent l'occasion d'établir, qu'à mesure qu'on complique les phénomènes psychiques, les différences individuelles, de même que les variations moyennes chez le même individu, s'accentuent énormément. On peut étudier par les mêmes méthodes les différents genres d'association (soit purement vocaux (comme thé, théorie, ridicule), soit du concret au concret (comme chien, loup, bois, forêt), soit du concret à l'abstrait (comme chien, animal; or, métal). Mais une étude même sommaire de ce phénomène nous ferait sortir du domaine de la physiologie pour entrer dans des détails psychologiques que nous ne pouvons aborder ici. Les chiffres que Wundt a donnés n'ont d'ailleurs pas été confirmés par d'autres auteurs, Gattell (1888), observant sur deux personnes, a trouvé en moyenne 420 et 436 pour le temps d'association. Tschich (1885) a vu chez certains malades maniaques le temps d'asso- ciation devenir très faible : 280 et 230. Marie Walitzky (1889), dans un grand nombre d'expéi'iences (18 000), a expérimenté chez des personnes malades et des personnes saines. Ghez les individus normaux, la réaction à un mot était de 300 en moyenne; et la réaction totale, avec association, était d'environ 970; ce qui permet d'évaluer à 670 le temps d'association. Elle a pu remarquer que, chez certains malades, le temps d'association a été extrêmement court. L'habitude est évidemment la condition qui doit exercer le plus d'influence sur le temps d'association. Gattell a noté à ce propos que la rapidité avec laquelle nous lisons — la lecture est évidemment l'association d'une forme avec une idée — est fonction de l'habitude, et il en a donné un exemple très frappant, par comparaison avec la lec- ture à haute voix d'un texte en différentes langues. Il a trouvé ainsi le temps employé par lui pour lire : 138 un mot anglais. 167 — français. 250 — allemand. 327 — italien. 434 — latin. 484 — grec. Mais la lecture à haute voix complique un peu le phénomène. J'ai cherché à savoir le temps qu'il me fallait pour lire mentalement (sans d'ailleurs chercher à comprendre le sens de ce que je lisais) une page de français, d'anglais ou d'allemand, composée avec le 32 CERVEAU. iiK^me oaractère lypographique (dans le journal CosmopoUs par exemple); celle page comprend 42 lignes, avec 50 lellres à la ligne. Le temps emjjloyé a été : Page française — anglaise — allemande MOYENNE, 0'44" 0'45" O'-il" 0'4T' l'22" 1'24" l'24" l'23" l'33" l'3i" d'25" yw La rapidité de l'association a donc été très difîérente, probablement en relation avec l'habitude différente que j'ai de ces trois langues. Il est clair, en effet, que, lorsqu'on lit un ouvrage, on devine plutôt qu'on ne lit la suite du mot. La rapidité avec laquelle le signe écrit va se traduire en une sonorité vocale (même si la lecture est mentale) est évidemment fonction de notre habitude de telle ou telle langue. Dans l'expérience que je viens de citer, j'ai pu lire, en une seconde : 44 lettres de langue française. 25 — anglaise. 23 — allemande. ce qui fait par groupe de 3 lettres (ce qui est le nombre de lettres que nous pouvons lire sans aucun mouvement oculaire) : 14 groupes en français. 8 — anglais. 1 — allemand. Or, en admettant le nombre de H mouvements des yeux par seconde, on voit qu'en lisant du français, je devinais une partie de la fin des mots, au lieu de les lire, tandis qu'en lisant de l'anglais ou de l'allemand je ne pouvais même pas lire H groupes de 3 lettres par seconde. Une autre méthode intéressante, pour mesurer les temps d'association, a été employée par Trautscholdt (1883), puis surtout Vintschgal' (1885); c'est la mesure du temps néces- sité par une opération arithmétique simple. Le temps de la réaction simple a été éliminé en mesurant le temps que nécessite la simple répétition du chiffre. Soit par exemple le chiffre 7 prononcé; il fallait répondre par 7. C'est la répétition sans multiplication. Mais, si l'on convenait de multiplier par 3, je suppose, le chiffre prononcé, le temps devenait plus considérable. Soit A le temps de répétition; Ij le temps avec multiplication; le temps nécessité par la multiplication était évidemment B — A.. Ce temps de multipli- cation est évidemment un temps d'association extrêmement simple. 11 a été, pour trois observateurs (800 observations), de 96, 82, 87; et, par une autre méthode, de 49, 51, 98; en moyenne de 77. Ce chiffre est assez intéressant à rapprocher des autres chiffres précédemment indi- qués pour le temps de réaction simple, le temps de discernement, le temps de choix, qui sont les uns et les autres voisins de 70. Toutefois il convient de noter que Trautscholdt avait obtenu des chiffres bien supé- rieurs à ceux de Vimtschgau; mais les méthodes ne sont pas comparables. De la perception des minima de temps. — S'il est vrai que la perception exige un temps appréciable, on peut supposer qu'une seconde perception ne peut se produire que lorsque la première a déjà disparu. Autrement dit, en nous fondant sur ce que nous avons démontré précédemment par rapport à la période réfraclaire, l'excitation qui sur- vient pendant la période réfractaire doit être sans effet, et on ne devrait pouvoir percevoir, si la durée d'une impression sensible est de 100 par exemple, que dix excitations en une seconde. Cette proposition est incontestable, à condition qu'on admette la nécessité pour les excitations d'être discontinues. De fait, nous percevons très bien la distinction entre une excitation unique, et deux excitations voisines très rapprochées, assez rapprochées pour qu'il n'y ait pas discontinuité complète, assez éloignées pour que nous compre- nions que l'excitation n'est pas unique. En elfet, Exner (1873) a vu qu'on pouvait dis- tinguer deux sensations, même lorsqu'elles n'étaient séparées que d'un intervalle de 16'. Il a donné les chiffres suivants indiquant les plus petits intervalles de temps per- ceptibles : CERVEAU. 33 De l'improssion visuelle au louchei- Du toucher à l'impression visuelle De l'iiiiin'cssion visuelle à riuij)rcssion auditive Do l'impression auditive à l'impression visuelle D'une impression auditive à uni> ini])rossion auditive do l'autre oroillc 71 53 U) (i(J L'appréciation des temps entièrement courts ne comporte aucune mesure; nous pouvons seulement dire que des deux sensations non simultanées il y en a une qui retarde un peu sur l'autre; et nous pouvons distinguer celle qui retarde quand il y a un intorvalle (minimum) de 16. Dans d'autres conditions, Exni:r a constaté qu'il percevait une différence entre un son unique et un son double, lorsque celui-ci était produit par deux sons éloignés seulement de 0"00205. En tout cas cette perception d'un si petit intervalle n'implique nullement la disconti- nuité de la sensation. Il est clair que le son «, et le son a + b, lorsque l'intervalle futre a et h est de 0"002, ne sont pas tout à fait identiques, encore que la sensation soit con- tinue. Mais il est probable (jue par l'attention nous pouvons percevoir cette dillérence entre le son a et le son a-\- b, Qi conse'quemment en conclure qu'il y a dans le son a -{-b- deux sons très voisins. L'œil a une perception moins délicate, et il ne distingue que des intervalles de 4,4 (Exner), de 4,7 (Mach). La discontinuité' complète de la sensation nécessite un intervalle d'au moins O'M,. comme on le sait par quantité d'expéiiences, mais ce n'est pas le même phénomène que la conscience établit entre une sensation absolument continue et une sensation con- tinue avec renforcements. Il résulte des recherches de Mach et d'ExNER que, si les sons sont distants de 0"002, nous percevons une sensation continue, mais avec renforcements,, de même que si des éclats lumineux sont distants de 0"004, nous percevons une sensation continue, mais avec renforcements (papillotement), ce qui permet à l'intelligence de con- clure que l'excitation est alors discontinue, et d'apprécier plus ou moins l'intervalle qui sépare ces excitations discontinues. Résumé généraL — On voit par cet exposé sommaire que nous pouvons, par l'ana- FiG. 8. ABCDEFG. Schéma d'une réaction psychique simi)le- 'acoustique). A. Excitation de la membrane de Corti 1 AB. Transmission dans le nerf de la vin' paire ... 1 BC. Conduction do l'excitation dans le cerveau .... 10 CD. Transmission au centre moteur cérébral 70 DE. Transmission du cerveau à la moelle et de la moelle au nerf 20 EK. Transmission dans le nerf moteur 20 F. Réaction du muscle 10 G. Temps perdu dans les appareils enregistreurs. . . 7 T0T.4L 14(1 Conduction. dans la. moe^. La durée totale est égale à 140 environ. ABCHDEFG. Réaction psychique avec discernement (210). La durée de l'acte CHD est égale à 70 environ. ABCHIDEFG. Réaction psychique avec discernement et choix (31(1). La durée do l'acte I est égale à 100 environ. ABCHKIDEFG. Réaction psychique avec discernement, association et choix (390). La durée de l'acte K le plus simple est égale à 80 environ. lyse physiologique, dissocier quelques-uns des phénomènes les plus simples qui consti- tuent l'intelligence et la fonction des cellules nerveuses psychiques. Le schéma ci-contre permettra de saisir l'ensemble de ces réactions psychiques. DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TO.ME III. 3 34 CERVEAU. Les opérations psychiques, en les dégageant des phénomènes physiologiques (trans- mission dans la moelle, les nerfs et les muscles), se composent donc : Temps de réaction cérébrale ^0 Temps de discernement "ÏO Temps déchois 100 Temps d'association 80 En somme, à cause de l'incertitude relative de ces chiffres, les résultats paraîtront bien concordants, et nous pouvons en conclure que la fonction du cerveau psychique a une période de 0"08 environ, ce qui concorde très bien avec la durée de la contraction musculaire simple, d'une part, et d'autre part, avec la durée de la période réfractaire. et d'autre part encore, avec le nombre maximum des mouvements volontaires et des perceptions sensitives'. Assurément, avec les progrès des méthodes, on poussera la précision plus loin, mais les chiffres qu'on obtiendra seront, à n'eu pas douter, du môme ordre de grandeur. 12 réactions volontaires par seconde, — 12 perceptions sensitives, — durée d'un phéno- mène psychique quelconque, 0"08. Bibliographie. — 1866. — Wolf (C). Rech. xur [équation personnelle chms les observations de passage: sa détermination absolue; ses lois, son origine {Ann. de l'Observât, de Paris. Mém., viii, 153). 1868. — DoNDERS (F.). Die Schnelligkeit psychischer Processe (Arch. f. A. und Pln/sioL, 657-681). 1869. HiRscu. Chronoskopische Versuche ùber die Gcschwindigkeit der verschiedcnen Sinneseindriicke und der Nervenleitung [Moleschott's Unters., ix, 183). 1873. — ExNER (S.). Experimentelle Unfersuchiinij der einfachsten psychischen Processe (A. y. P., VII, 601-660). 1875. — ViNTscHGAU et HoNiGSCHMiED. Vcrsiiclie nber die Reactionszeit einer Geschmacks- empfindiing {A. g. P., x, 1-29; xn, 87-108; xiv, 529-555). 1877. — Kries et Auerbach. Die Zeitdauer einfaclister psychischer Processe {A. P., 357). 1878. — ViNTSCuGAu et Uietl. Das Verhalten der physiologischcn Reactionszeit unler dem Einflnss von Morphium, Caffé nnd Wcin (A. g. P., xvi, 316-375). 1870. — ExNER lE.). Das zeitliche Verhalten psychischer Impulse [Hermann's ilandb. der Physiol., n, 252-283. Avec la bibliogr. des travaux antérieurs). — Galton iFr.). Psychometric experiments (Brain, u, 149-162). — Guweus. A study of the so-cnlled tendon reflex Phenomena [Lancet, (1), 136). — Hall et Kuies. IJeber die Abhnngigkeit der Reac- tionszeilen vom Ort des Reizes {A. f. An. u. Phyi. SuppL, 1-10). — Oberstei^er. Experim. Researches on attention [Brain, 439-453). 1880. — Brissaud (E.). Rech. anaiomo-pathologiqîies et physiologiques sur la contracture permanente des hémiplégiques, Paris. Delahaye, 8**, 83-110. — Herzen (A.). Il tempo fisiologico in rapporto coWetà [Arch. per VAntvopol. e la Etnol. comparata, ix, 3). — Waller (A.). On muscular spasm, known as tendon reflex [Brain, x, 179-191). — Vi.nts- CHGAV. Die physiologische Reactionszeit und der Ortsinn der Haut [A- g. P-, xxn, 87). 1882. — Charpentier. Sur la durée de la perception hnnincuse dans la vision directe et la vision indirecte [C. R., 1882, xcv, 96). — Kraepelin (E.). Ueber psyc/iisc/fc Zeitmessungen {Schmidt's Jahrb., cxcvi, 203-213). — Moldenhauer. TJeber die einfache Reactionszeit einer Geruchsempfindung [Phil. Stud., i, 603). 1883. — BuccoLA (G.). La Legge del tempo nei fenomeni del pensiero. Saggio di Psico- logia sperimentale, Milano, Dumolard, 8°, 632 p. — Kraepelin (E.). Die neueste Literatur auf dem Gebiete der psychischen Zeitmessungen [Biol. Centr., ni, 53-63). — Trautscholdt. Experimentelle Untersuchungen ûber die Association der Vorstellungen {Philos. Stud., I, 213). 1884. — Beaums (H.). Rech. sur le temps de réaction des sensations olfactives (in Rech. 1. Nous nous bornerons donc à ces notions élémentaires : car, si nous avions voulu pousser l'étude plus avant, c'eût été non plus faire la physiologie générale du cerveau, mais entreprendre la psychologie toute entière : la mémoire, la localisation, l'association, l'imagination. Tous ces phénomènes ont été étudiés parles méthodes physiologiques ; mais nous ne pouvons entrer dans l'exposé de ces recherches, très nombreuses déjà, et d'une interprétation fort délicate. CERVEAU. 35 c.vp. s»/' les conditions de Vactmtè cérébrale. Paris, J.-I5. liaillirrc, 8", iO-sO). — Hlocm (A. -M.) E.vpcr. sur la vitesse relative des transmissions visuelles, awiitivcs et tactiles {Jnur. de VAn. et de la Physiolo(/ie, xxi, 1, 38). — Roguen et AViLiiAun. Ueber den kleinsten subjcc/i- ve7i mcrkbarcn Vntcrsi^hied ztvischcn licactionszeiten (Phys. Labur. d. Carolin. Instit. Slork- liolm). — BfcxoLA ((i.) et Bordoni Uffrkduz/.i. Sul teoq^o di percezionc dei culovi. \liir. di filosof. scientiflca, iv, fasc. i). — Cervello (V.) et Coi'I-ola (Fr.). Hicerr/ic sulla durata degli atti psiehici clementari sotto l'infhœnza délie sostanze ipnotiche {Paraldeide e Cloralio) [Riv. di fil. cientifica, iv, 108, 19o). — Tigerstedt (R.). Ueber den kleinsten subjectiven merkbaren Unterschicd zwischcn Reactionszeiten [Physiol. Labor. d. Cari. Inst. Stockholm, 8", 31 p.). — Tigerstedt et Herggvist. Zur Methodik der Apperccptionsversiiche (Z. B., XX, I3o-130). — De Varig.ny (II.), liech. ex2x'r. sur l'excitabilité électrique des circonvolu- tions cén'brales et sur la période d'excitat. latente du cerveau. Paris, 8°, Alcan, 138 p. 188o. — Heaump. Influence de la durée de l'expectation sur le temps de réaction des sensations visuelles [Bull, de la Soc. de psycJiologie physiologique. Rev. philosoph., xx, 330- 3 32). — Cattell (J.) Mck. The inertia of the eye and the brain [Brain, viii, 293-312). — Cattell (J.) Mck. Ueber die Zeit der Erkennung und Benenming von Schriftzeichen, Bildern tmd Farben [Philos. Stud., u, 633-650, et Mind, 1886, xi, 63-63). — Cattell (J.) Mck. The influence of the intcnsity of the Stimulus on the Length of the Reaction time [Brain, viii, 512), — Guicciardi et CiONhNi. Ricerchc psicometriche sxdta repetizione [Riv. sp. di fren., xi, 404-433). — Tambroni (R.) et Algeri (G.). Il tempo del processo psichico nell' estesiometria tattile neglialienati[Riv. sp. diFren., xi, 381-403). — Tisch (W.). Le temps de l'apcrception des représentations simples et composées : recherches d'après la méthode de complication [Anal. Rev. phil., xx, 447-448). — Vintschgau (M,). Die phy- siol ogischc Zeit einer Kopfmultiplication vo7i zwei einzifferigen Zahlen [A. g. P., xxxvii, 127-202). 1886. — D'Arsonval. Chronomètre à embrayage magnétique pour la n\esure directe des phénomènes de courte durée [de une seconde à 1/500'= de seconde) [B. B., 235-236). — Berger (0.). Influence de la force de l'excitation sur la durée des phénomènes psychiques simples, en particulier sur les excitations lumineuses [Rev. philosoph., xxii, 106,108). — Cattell (J.) Mck. Psychometrische Untersuch. [Mind, xi, 220-242; 377-392; 524-q38; xii, 68-74). — Cattell (J.) Mck. The time taken up by cérébral opérations [Mind, xi, 220-282). — Jastrow (J.). An easy method of measuring the time of mental processe [Science, viii, 237-241). — Sergi (G.). Ricerchc di psicologia sperimentale [Riv. sp. di Fren., xii). — Wf.NDT (W.). Éléments de psychologie physiologicpie (trad. franc.), chap. xvi. Aperceplion et cours des représentations, u, 247-329. 1887. — Goldscheider (A.). Ueber die Reactionszeit der Temperaturempfindurujen A. P., 468-472). — James (Willlvm). Reaction time in the Hypnotic Trance [Proc. Am. Soc. for psych. Research, i, n° 3, déc). 1888. — Tricke (K.). Ueber psychische Zeitmessung [Biol. Centr., viii, 673-690). — Lange (L.). Neue Expérimente iXber den Vorgang der einfachcn Réaction aiifSinncseindriicke { Phil. Stud.,i\, 479-51 1). — RÉMOiND (A.). Rech. exp. sur la durée des actes psychiques les plus simpiles et sur la vitesse des courants nerveux à l'état pathologique. 8°, Paris, Doin. 135 p. — Sanford (E.-C). Personal équation [Am. Journ. of Psycholugy, ii, 1, 38; 270-298; 404- 430). Bibliographie complète des travaux antérieurs. — Warren (J.). The effect of pure Alcohol on the Reaction time, xvith a Description of a New Chronoscope (J. P., viii, 6). 1889. — Bi.net (A.). Recherches sur les mouvements volontaires dans l'anesthesie hysté- rique [Rev. philosoph., xxvui, 481-587). — Féré (Ch.). L'énergie et la vitesse des mouve- ments volontaires (Rev. philosoph., xxviii, 37-68). — Landerer (J.-J.). Sur l'équation per- sonnelle iC. R., cviii, 219). — Peterson (Fr.). A contribtition to the study of muscular Tre- mor Journ. nerv. and mental diseases. Am. journ. of Psych., n, 484). — Walitzky (M.). Contribution à l'étude des mensurations psychométriques chez les aliénés [Rev. philosoph., xxviii, 383-595). 1890. — Féré (Ch.). Note sur le temps d'association, sur les conditions qui le font varier et sur quelques conséquences de ses variations [R. B., 173). — James (William). The prin- ciples of psychology, i, 83-97, — Jastrow (J.). The time relations of mental phenomma [Science, N. Y., xvi, 99). — Sully (J.). The psycho-physical process in attention [Brain, xiii, 145). 36 CERVEAU. 1891. — Bartenstein (J.). Zur Kenntniss der Reactions zeiten {Allg. Zeitsch. f. Psych., xLvii, 21). — Martius (G.). Ueber den Einfluss der Intensitat der Reize auf die Reactionszeit der Klânge [Phil. Stud., vu, 469). — Stroobaimt. fiec/t. exp. sur r équation personnelle dans les observations de passage [C. R., cxiii, 457). 1892. — GoNN'EssiAT (F.). Recherches sur Véquation personnelle dans l'observation astro- nomique du j)(issai temps de réaction chez des personnes de toute classe (Année psycholog., i, 464-465). 1895. — Mead Bache (R.). Reaction time with Référence to race (Psych. Review, u, 475-483). — Mark Baldwin et Shaw. Types of reaction [Psych. Review, ii, 259-273). — Bettmann (S.). Ueber die Becinflùssung einfacher psychischcr Vorgdnge durch korperliche und geistigc Arbeit (Kraepelin's Psychol. Arbeiten, i, 152-208). — Colls (P.-C). On a modification of W. G. Smith's Reaction Time Apparatus. — Scripture. Thinking, Feeling, Doing (Année psycholog., u, 770-773). — Griffi.ng (Harold). Experiments on derm%l sen- sations (The psychol. Review, ii, 125-130). — Gutuerlet (C). Ueber Messbarkeit psychischer Acte (Philos. Jahrb., viii, 20-29). — Passy (P.). Revue générale sur les sensations olfactives (Année psycholog., ii, 401-406). — Patrizzi. Le graphique psychométrique de l'attention (A. i. B., xxii, 189-196). —Titchener (E.-B.). Simple Reactions [Mind, iv, 74-81). — The Type Theomj of the Simple Reaction (Ibid., iv, 506-514). — Van Biervliet (J.-J.). Ueber den Einfluss der Geschwindigkeit des Puises auf die Zeitdauer der Reactionszeit bei Licht und Tasteindrilcken (Phil. Stud., xi, 125-134). 1896. — Angell (J.), Rowland et Addison (W.) Moore. Réaction time : a study in atten- tion and habit (The psych. Revieiv, m, 245-258). — Flournoy (Th.). Observations sur quel- ques types de réaction simple (Soc. de phys. et d'hist. natur. de Genève, 8", 42 p.). — Patrizzi (M.-L.). L'equazione persoiiale studiata in rapporlo colla curva pletismografica cérébrale (III Congr. f. Psychol., Munich, 217). — Uocmer (C.;. Beitrag zur Bestimmung zu- sammengesetztcr Reactionszeiten (Kraepelin's Psychol. Arb., 566). — Tukarsry (A.). La plus courte durée de la réaction simple (III Congr. f. Psychol., Munich, 172, 174). 1897. — Meyer (E.). a Study of certain Methods of distracting the Attention (Am. Joum. of Psych., viii, 404-414). — Pillsbury (W.). A study in apperception (Ibid., 315-394J. CHARLES RICHET. § IX. — TEMPÉRATURE DU CERVEAU. PHÉNOMÈNES CHIMIQUES, ÉLECTRIQUES ET THERMIQUES I. Température du cerveau. — A. Expériences sur la température crânienne. — La température du cerveau a préoccupé beaucoup de physiologistes et depuis longtemps, mais il faut dire qu'elle a aussi donné naissance à beaucoup d'iiypotlièses erronées, et même de résultats, en apparence exacts, mais en réalité inacceptables. En effet, il faut résolument laisser de côté toutes les mensurations thermomélriques prises sur la peau du crâne intact. Les variations de la circulation de la peau péri-cra- nienne n'ont rien à faire avec la température cérébrale. Pourtant on a été jusqu'à CERVEAU. 37 chercher la déliniilation des centres moteurs d'après IM'chaiitfemeiit plus ou moins grand de telle région crânienne. (jU'Hid on songe à la dit'liciilté de mesurei' correc- tement une température périphérique, on est étonné de cette supposition extraor- dinaire qu'on peut connaître les centres moteurs, à travers les méninges, le liquide céphalo-rachidien, le crâne et ses sinus et son diploé, le cuir chevelu, etc., en constatant une augmentation de la température de ces régions. Les résultats indiqués par R. W. Amioon (I8S0) peuvent donc être décidément regardés comme erronés, ainsi que tous ceux des auteurs qui, avant lui, ont essayé de connaître à trav(Ms le crâne la tempéra- ture cérét)rale (Hroca. Lomoahd, P. FiKiiT, Hammond). Fii. Franck, dans des expériences directes et tout à fait probantes, a d'ailleurs montré (1880) ([u'il faut que la température du cerveau monte de 3" environ pour qu'on constate dans la région cutanée céphalique une augmentation seulement de O",!. B. Expériences de Schiff. — Les célèbres expériences de Schiff (1869) sont au con- traire tout à fait irréprochables à ce point de vue; car il déterminait les variations de la température, non plus en prenant la température périphérique, mais en mesurant par des aiguilles thermo-électriques les variations thermiques de la substance cérébrale même. Dans ses belles recherches, Schu'i;' ne s'est pas proposé de connaître la température absolue du cerveau; mais seulement la différence de température des deux hémisphères. Supposons que les deux aiguilles thermo-électriques aient été enfoncées chacune dans un hémisphère, et qu'un seul de ces hémisphères soit excité, on pourra en conclure, d'après le sens et l'amplitude de la déviation galvanométrique, qu'il s'est produit une diliérenciation thermique de telle ou telle grandeur dans les deux hémisphères cérébraux. Évidemment il y a dans la technique de cette mesure galvanométrique de grandes difficultés; mais elles peuvent être évitées à force de patience et de soins; et il n'est pas douteux que, dans les expériences de Schiff, ces causes d'erreur aient été évitées. Il n'eu reste pas moins une cause d'erreur, inhérente à la méthode même, à savoir la possibilité d'une variation thermique due, non à une élévation même de la température propre du cerveau, mais à des différences dans la quantité de sang qui circule dans telle ou telle région encéphalique. Comme le sang n'est pas à la môme température que le cerveau lui-même, une irrigation sanguine plus ou moins abondante, et iné- galement répartie, pourra modifier les indications du galvanomètre. Nous verrons comment Schiff a répondu à cette objection. Tout d'abord établissons le fait que l'excitation de la sensibilité d'un hémisphère l'échauffé. Si, sur un animal éthérisé, ou narcotisé, ou curarisé de manière à être immobile, on vient à exciter un point quelconque de la périphérie, on voit aussitôt se produire une déviation qui (non dans la totalité, mais dans la majorité des cas) paraît indiquer que le cerveau du côté opposé au côté excité (c'est-à-dire, à cause de l'entrecasement au bulbe des fibres sensitives correspondant à l'irritation sensible) s'est échauffé. Si on compare la région antérieure à la région moyenne du même hémisphère, on voit que la région moyenne s'échauffe plus que la région antérieure. La région moyenne s'échauffe aussi plus que la région postérieure. Il est à noter que ce résultat intéressant avait été obtenu en 1869 avant qu'eussent été découvertes les propriétés sensitives et motrices des régions moyennes de l'encéphale. Ces faits semblent donc prouver que toute excitation nerveuse qui parvient à l'encé- phale change quelque peu la répartition de la chaleur dans le cerveau. Schiff a cherché à prouver que cette altération thermique ne dépend pas de la circulation. En effet, même quand le cœur est arrêté, il y avait survie des phénomènes thermiques, survie pro- longée, puisqu'elle durait parfois jusqu'à douze minutes après la mort. Une excitation sensible provoquait encore, douze minutes après l'arrêt du cœur, une déviation du miroir; par conséquent les variations de la température du cerveau succédant à une excitation des nerfs sensibles ne dépendent pas des troubles circulatoires. Schiff a aussi essayé de mettre à demeure pendant plusieurs jours des aiguilles thermo-électriques dans le cerveau des chiens. L'animal, épuisé par la plaie suppurante du cerveau, restait à peu près immobile; mais la moindre excitation sensible (de l'odorat^ de l'ouïe ou de la vue) provoquait aussitôt des déviations du galvanomètre. Sur des poulets les résultats ont été peut-être plus nets encore. En faisant passer devant leurs yeux des bandes de papier coloré, on voyait dévier l'aiguille, ce qui prouvait 38 CERVEAU. évidemment l'existence de variations thermiques dans l'encéphale. A diverses reprises, ScHiFF s'assurait que ces variations n'étaient pas de cause mécanique el que les mouve- ments communiqués à l'animal n'étaient pas la cause de ces écarts thermiques. '< J'ai beaucoup varié, dit-il en terminant, les moyens pour agir sur le moral de mes poulets : c'était tantôt en leur faisant entendre des sons aigus ou effrayants, tels que coups de sifllet, aboiements de chien, miaulements de chat, imités à côté d'eux; tantôt en agis- sant sur leur vision, soit avec ma main étendue rapidement vers leurs yeux, soit avec un parapluie s'ouvrant à Timproviste, ou bien encore en faisant passer devant eux des chiens et des chats; parfois j'excitais leur gourmandise en leur jetant toutes sortes d'aliments, graines. Toutes ces excitations avaient pour résultat une forte déviation, jusqu'à 18 degrés, au commencement, et des déviations rapidement décroissantes, à mesure que l'on répétait l'excitation. Le minimum de déviation une fois atteint, il se maintenait constant... très souvent le hasard me fournissait l'occasion d'observer au galvanomètre l'effet d'une émotion survenue accidentellement chez l'animal, à la suite d'un bruit imprévu. Ainsi le cri d'un autre animal, l'entrée dans le laboratoire de per- sonnes étrangères, le bruit d'un corps tombant à terre, constituaient autant de causes capables d'influencer le moral du poulet, et de faire dévier le miroir, alors même qu'au cun niouvement visible à l'extérieur ne trahissait l'agitation interne de l'animal, plongé en apparence dans une apathie complète. » Comme preuve convaincante que la circulation, soit locale par troubles vaso-moteurs, soit générale par des phénomènes cardiaques, n'est pas la cause de ces phénom.ènesf ScHTFF a pris déjeunes animaux décapités, et pendant o2 minutes (maximum), après la décapitation, il a encore observé des déviations galvanométriques dues à un changement dans la température du cerveau, après excitation des nerfs sensibles de la peau de la face. Ces belles expériences, confirme'es récemment par un élève de Sciiiff, Dorta (1889), prouvent donc d'une manière indiscutable que la vibration des nerfs sensibles provoque dans l'encéphale des phénomènes thermiques, et par conséquent sans doute de nature chimique, qui ne sont pas dus à des variations dans l'irrigation sanguine. Mais, si on veut les approfondir, on ne trouve pas qu'elles démontrent en toute rigueur qu'un phéno- mène de conscience coïncide avec le phénomène physico-chimique, révélé par la dévia- tion galvano-mélrique.ll est, en effet, bien difficile d'admettre que la conscience persiste dix minutes après l'arrêt du cœur, ou, même chez les jeunes animaux, o2 minutes après la décapitation. Et puis, même après la dixième ou la centième excitation, la conscience est presque autant émue qu'après la première, et cependant la dixième, et, à plus forte raison, la centième excitation n'exercent plus aucune influence thermique appréciable. D'ailleurs, dans beaucoup de cas, l'irritation sensible portait également sur les appa- reils sensibles de di'oite et de gauche. Jamais il n'a pu être, établi avec une netteté par- faite que le stimulus du côté droit provoquait constamment réchauffement du cerveau gauche, et vice versa. Au contraire, Sghiff semble conclure que les incitations sensibles parviennent aux deux hémisphères, qui s'échauffent inégalement^ et irrégulièrement. Cela entraîne quelque incertitude, et cela ne prouve en toute rigueur qu'un seul phéno- mène, très important il est vrai, à savoir que chaque sensation s'accompagne d'un trouble dans l'équilibre thermique des diverses parties de l'encéphale. Enfin, n'omettons pas de faire remarquer que, dans les conditions des chiens opérés depuis plusieurs jours, l'encéphalite et la suppuration pourraient modifier notablement les résultats, et que d'ailleurs Sghiff n'a pas conclu à un chiffre positif quelconque, ni traduit en valeurs thermométriques les valeurs de sa graduation galvano-thermique. Aussi bien les expériences de Corso (fSBlj, tout en confirmant le fait d'une variation thermique à la suite d'excitations sensitives, semblent-elles prouver que le résultat de ces excitations est plutôt de l'hypothermie que de réchauffement. Tanzi a fait, en partie seul, en partie avec Musso, des expériences (1888) tant sur des chiens que sur des singes (2); et il tend à admettre que le travail cérébral, déterminé par les émotions ou les sensations, par exemple, est accompagné, indépendamment de toute modification circulatoire, de certaines oscillations thermiques; oscillations qui révéle- raient un processus chimique double dans la substance nerveuse : processus de désin- tégration (explosion) suivi d'un processus de régénération ou de réparation, de sorte CERVEAU. 89 qu'on ne peut parler, d'après Tanzi, de refroidissement ou de rùcliauffement du cerveau, mais seulement troscillalions lliermi([ues ; car les phénomènes exothermiques de désin- tégration sont promplement suivis de phénomènes end(jlhi;rmi(iues de réparation qui leur sont parallèles, et ont même valeur, ({uoique se faisant dans un sens diamétrale- ment contraire. Ces intéressants résultats ont cependant besoin d'être confirmés: car, en pareille matièie, la technique est tont, et les appareils de Tanzi ne sont peut-être pas assez délicats pour permettre une conclusion ferme. Il est même possible qu'en l'état actuel de la science, la thermométrie galvunométrique ne soit pas suffisamment précise pour qu'on puisse afiirmer J'existence de ces variations oscillatoires, indépendantes de tout phénomène autre que les processus chimiques du tissu cérébial. On sait que, même avec le muscle, il y a encore quelque incertitude dans la déterininatiou exacte des variations musculaires thermiques. C. Expériences de Mosso. — Afin d'éviter les diflicultés inhérentes à toute men- suration Ihermo-éleclrique, A. Mosso a essayé de mesurer la température du cerveau à l'aide du thermomètre à mercure (1894). 11 se servait d'excellents thermomètres de Baudin, à petit réservoir, gradués en cinquantièmes de degré, mais munis d'une colonne assez étroite pour permettre la lecture du centième de degré. Kn opérant ainsi, A. Mosso pensait, non sans quelque raison, obtenir des résultats plus nets qu'avec la mesure thermo-électrique. La sensibilité est moindre assurément, mais parfois l'excès de sensibilité, comme lorsqu'on emploie certaines piles thermo- électriques, peut être nuisible. En tout cas il s'est assuré que l'introduction d'un très lin thermomètre dans la masse cérébrale ne fait pas de traumatisme sérieux. A. Mosso s'est surtout attaché à constater les variations relatives de la température générale du corps mesurée dans le rectum, et de la température du cerveau. En général la température du rectum est plus élevée de quelques dizièmes de degré. Mais, si l'on fait alors subir au cerveau une excitation électrique, on voit s'élever la température du cerveau, tandis que celle du rectum ne monte pas ou monte beaucoup moins, même s'il y a immobilité presque complète. Ainsi, dans l'exp. 6 (16), le cerveau est plus froid que le rectum de 0",64 ; mais, après une excitation électrique très modérée de l'encéphale, le cerveau et le rectum prennent à peu près la même température. L'irritation mécanique produit aussi un réchauffement cérébral. Si, au lieu de com- parer la température du cerveau à celle du rectum, on la compare à celle du sang, mesurée dans la carotide, on voit que le plus souvent le rectum est plus chaud que le cerveau, et le cerveau plus chaud que le sang carotidien : cependant, parfois, il y a inversion, et le cerveau est plus froid que le sang, ce qui tient évidemment à l'irradiation de calorique par le crâne. Les excitations électrijues, mécaniques et chimiques, comme par exemple, les inhalations de chloroforme (voir fig. 46), font monter la température cérébrale plus que celle du sang et du rectum. Toutes ces expériences prouvent qu'il y a une certaine indépendance entre la tem- pérature du cerveau et celle des autres organes. Ces hyperthermies cérébrales localisées s'observent quand le cerveau est excité; mais aussi, fait fort remarquable, on les voit survenir sans cause apparente, alors que rien n'indique une modification quelconque de l'activité psychique ou motrice du cerveau. C'est ce que Mosso appelle les confldi/rations orgioiiques, ou phénomènes de métabolisme, indépendants de toute modification dans l'irrigation sanguine, et même de toute activité spécifique de leur fonction. 11 est même à remarquer que la douleur, qui met en jeu d'une manière si puissante l'activité psy- chique, ne produit pas de très importantes modifications dans la température céiébrale. La température s'élève alors quelque peu, mais moins que dans certains cas où il n'y a aucun phénomène apparent de conscience, de volonté motrice ou de perception sensitive. Dans le sommeil, par des expériences faites sur l'homme, Mosso avait déjà constaté que la circulation cérébrale se modifie par le fait d'excitations périphériques, même lorsqu'il n'y a pas de réveil. De même il se fait aussi, dans le sommeil, sans qu'il y ait réveil, des échaulFements du cerveau liés à certaines excitations sensibles de la périphérie. Sur une marmotte en hibernation, on voit très nettement le réchautlement cérébral produit par l'excitation; et l'expérience, dans ce cas, est particuUèrement probante; car, chez les animaux en hibernation, le cerveau est beaucoup plus chaud que le rectum et ¥0 CERVEAU. que le sang, et, dans l'expérience rapportée par Mosso (fig. 49, 187), la température ambiante était plus élevée que la température du cerveau, de sorte qu'on ne peut invo- quer alors un réchaufîement passif du cerveau, c'est-à-dire une diminution de l'irradia- tion périphérique. La conclusion générale du travail de Mosso est que les phénomènes chimiques qui produisent l'hyperthermie cérébrale sont liés à des excitations périphériques, mais qu'ils sont indépendants, dans une large mesure, de l'irrigatioii sanguine plus ou moins abon- dante. Quoiqu'ils soient produits par l'excitation périphérique, celle-ci n'est cependant pas toujours nécessaire, et des conflagrations organiques amenant de la chaleur peuvent se manifester, même quand l'excitation périphérique est absente.. Ce n'est pas d'ailleurs lorsque l'excitation périphérique est très intense que s'observe le maximum de l'éléva- tion thermique. On peut donc dire que Mosso confirme dans leurs lignes générales les conclusions que ScHiKF, vingt-cinq années auparavant, avait données. L'excitation sensible d'un nerf, quand elle parvient au cerveau, y provoque un phénomène thermique (c'est-à-dire de cause chimique) indépendant de la circulation. Mais Mos^o y a ajouté ce fait impor- tant que, même en l'absence de tout élément excitatoire appréciable, il se passe dans le cerveau des phénomènes chimiques, dégageant de la chaleur, par périodes irrégu- lières, et ne répondante aucun phénomène psychique spécial de sensibilité, de mouve- ment ou de conscience. Relations des phénomènes physico-chimiques du travail cérébral avec les phénomènes de conscience. — Quelle est exactement la nature et la cause de cette hyperthermie? nous ne pouvons le savoir; mais il n'en reste pas moins acquis que les phénomènes de conscience coïncident avec certains phénomènes chimiques. Entre le fait psychique et le fait physique, il y a une relation qui ne peut être niée. L'avenir nous apprendra peut-être quelles -sont les conditions de cette relation. Le grand problème de la conservation de l'énergie se pose là dans toute sa rigueur, et, sans nous dissimuler que de longtemps peut-être il ne pourra être résolu, nous ne pouvons nous dispenser d'en indiquer les termes. Déjà Lavoisier, en 1789, a écrit ce passage célèbre, presque prophétique : « Ce genre d'observations (rapports de la chaleur produite avec le travail musculaire; conduit à comparer des emplois de forces entre lesquelles il semblerait n'exister aucun rapport. On peut connaître, par exemple, à combien de livres en poids répondent les efforts d'un homme qui récite un discours, d'un musicien qui joue d'un instrument. On pourrait même évaluer ce qu'il y a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l'homme de lettres qui écrit, du musicien qui compose. Ces effets, [considérés comme purement moraux, ont quelque chose de physique et de matériel. Ce n'est pas sans quelque justesse que la langue française a confondu sous la dénomination commune de travail les etTorts de l'esprit comme ceux du corps. » J'ai donc pu, en m'appuyant de l'autorité de Lavoisier, soutenir contre A. Gautier (1886) que le travail psychique est sans doute une des formes de l'énergie, ainsi que le travail mécanique; car toutes les expériences semblent bien prouver qu'à une cer- taine quantité de travail psychique répond une certaine quantité d'énergie chimique dégagée, comme le démontrent les accroissements des combustions chimiques et le dégagement de chaleur. A Gautier avait cru trouver, dans ce fait, que le cerveau s'échauffe par le travail intellectuel, la preuve que la pensée ne correspond pas à une dépense d'énergie. Mais cet argument ne me semble pas très démonstratif; car le muscle qui produit du travail mécanique s'échauffe toujours quand il travaille, quoique une certaine quantité de l'énergie chimique soit certainement employée à produire du tra- vail mécanique et non de la chaleur. Si donc on raisonnait pour le muscle comme A. Gautier raisonne pour le cerveau, on pourrrait dire : le muscle s'échauffe, donc il ne produit pas de travail; ce qui serait une erreur manifeste. Il me paraît donc qu'on peut admettre, sinon comme démontré, du moins comme assez probable, que le travail psychologique, qui est accompagné d'un dégagement de chaleur, consomme une certaine quantité d'énergie, mais que les réactions chimiques qui nécessitent cette libération d'énergie dépassent le but (comme pour le travail mus- culaire) et que le surplus d'énergie dégagée apparaît sous la forme de chaleur. Les CERVEAU. 41 expériences de Mosso tendent ù conlunier cette manière de voir, puisqu'elles nous montrent que la température du cerveau, après des excitations intenses de la seosibi- lité, ne s'élève pas autant que dans d'autres périodes où la conscience est inaclive, comme si cet élat de conscience stimulée était par lui-mr-nie cause d'uno certaine absorption de cbaleur. Cette discussion, leialiveà rorif,'ino même de la force psycbiqiie, aété suivie de com- munications intéressantes de A. Hkkzen, (j. Pouciikt et C. fioLoi (1887), auxquelles nous renvoyons le lecteur. D'une manière générale, il paraît bien que la transformation des forces physico-chimiques en forces psychiques, telles que la pensée, n'est rien moins qu'absurde, et qu'on peut parfaitement admettre, conformément à la conception pro- fonde de L.woisiEK, que les lois de la conservation de l'énergie s'appliquent aux phéno- mènes de l'Ame comme aux phénomènes du corps. En tout cas, le seul moyen d'éclaircir cette obscure (juestion, c'est l'expérimentation, et on peut esjtérer qu'avec le progrès de la lechnique physiologique, on pourra approcher de la solution plus que cela n'a été encore fait jusqu'ici. II. Composition chimique du cerveau. — L'étude de la composition chimique du cerveau a été faite par beaucoup de chimistes; elle est loin cependant d'être connue, et il y a de nombreuses incertitudes tenant à la difficulté même du sujet. Pendant la vie, la réaction du cerveau est alcaline ou neutre; mais, après la mort, elle devient rapidement acide. Cependant, si on porte brusquement la masse cérébrale à 100'>, la réaction reste alcaline (Hennlnger, 1880). 11 s'agit donc probablement d'une fermenta- tion acide se produisant après la mort, dans le cerveau comme dans le muscle ; peut-être y a-t-il alors production d'acide lactique. D'ailleurs, à un autre point de vue, il y a quelque analogie à établir entre le muscle et le cerveau. Nysten avait noté que, conmie le muscle, le cerveau se rigidifie après la mort. Le phénomène est sans doute dû à la coagulation spontanée d'un albuminoïde. La chaleur, les acides, le bichromate de potasse, ont, comme on sait, la propriété de durcir le cerveau. En plongeant le cerveau dans de l'acide nitrique dilué au cinquième, on peut le rendre extrêmement dur, et on finit, eu renouvelant le liquide dans lequel baigne le cerveau, par transformer son tissu en une masse très dure, de consistance élas- tique, presque caitdagineuse. La forme des circonvolutions n'est pas altérée; et, en le des- séchant avec précautions, on obtient une masse qui a gardé la forme du cerveau, et qu'on peut conserver indéfiniment à l'état sec. Comme le cerveau contient des albumino'i'des phosphores, ses cendres sont très acides, avec un excès d'acide phosphorique. Les matières minérales sont, d'après Geoghegan (1877), de 3 à 7 pour 1000 parties. Moyenne, Cl 0,43 à 1,32 0,85 POi 0,956 à 2,016 1,98 C03 0,244 à 0,796 0,52 so* 0,102 à 0,220 0,16 Fe^ (PO*)^ . . . 0,01 à 0,098 0.05 Ca 0,005 à 0,022 0,015 Mg 0,016 à 0,072 0,045 K 0,58 à 1,778 1,18 Na 0,45 â 1,114 0,7S 5s^580 On remarquera la prédominance des sels de potassium sur ceux de sodium. En cela le cerveau ressemble aux muscles et aux globules rouges qui contiennent plutôt du phos- phate de potassium que du chlorure de sodium. Voici, d'après Bacmstark (1885) d'une part, et Petrowski (187.3) de l'autre, les pro- portions d'eau pour 1 000 de la substance blanche et de la substance grise. Baumstakk. Petuowski. Moyenne. 6^,5 77,0 68,35 81,60 69 80,0 Substance blanche Substance grise La substance blanche est donc plus riche en matières solides, en général solubles dans l'élher, que la substance grise. 42 CERVEAU. La composition totale est la suivante, d'après Balmstark : SUBSTANCE BLANCHE. SUBSTANCE GRISE. Eau . ... 0'J"J,35 ^69, 97 Protagon 2:i.H 10,80 Albumine et gélatine "'0.02 00,79 Cholcsti-rinc libre 18,10 6,30 Chlolestérine combinée 20,96 17, .Jl Nucléine 2,94 1,99 Neurokératine 18,93 10,43 Substances ininéraies •'•-^ Z,6'2 D'après Petrowsky les chifîres sont un peu différents : SUBSTANCE BLANCHE. SUBSTANCE GRISE. Eau 683,5 816 Albumine et gélatine 78,3 102 Lécithine 31,0 35,6 Cholestérine et graisses 104.3 34,5 Cérébrine 30,2 9,2 Matières cxtractives insolubles dans l'éther. 11 12 Sels minéraux 1.90 2,56 Mais on ne peut guère les comparer; caries procédés de dosage sont différents, et la nomenclature des éléments constitutifs n'est pas la mémo. Chez les jeunes animaux, la proportion d'eau est plus grande que chez l'adulte. D'après ^YE1SBACH (cité par Hammarsten, 1896), il y a, chez le fœtus, environ 900 parties d'eau pour 1000, alors que chez l'adulte cette proportion estenviron'de 700 p. i 000 seule- ment. Il paraîtrait, d'après Sciilonrerger, que chez le fœtus il n'y a pas de différence dans la teneur en eau des deux substances grise et blanche. Voici, d'après l'âge et lese.xe, les analyses de Weisuac.h. Proportions d'eau dans le cerveau. Substance blanche Substance grise Cireimvolutions Cervelet DE 20 A llnmmps 30 ANS. Fwnini's. Di-: 30 A lloramos. 50 ANS. Fframi's. UE 50 A 70 ANS. DE 70 A Hommes. 04 ANS. Ffnimi's lloomes. Feramps. 09.J.0 833,0 784,7 788,3 734.6 (i82,9 820,2 792,0 794,9 740,3 740,7 083,1 830,1 795.9 778,7 725,5 732,5 703.1 830.0 772,9 789.0 722,0 729,8 701,9 8.38.0 7!I0.1 7S7.9 720.1 732.4 689.6 838,4 796.9 784,0 714,0 730,6 720.1 847,8 802,3 803,4 727,4 736,2 722,0 839,;; 801,7 797,9 72 4,4 733,7 Moelle allongée 744,3 Halliburton (1894) a trouvé les chiffres suivants comme proportion d'eau chez divers animaux, pour la substance grise et la substance blanche : SUBSTANCE SUBSTANCE MOELLE ÉPINIÉRE grise. blanche. dorsale. Singe 828.35 714,3 669,2 Chien 821,02 702,0 682,8 Chat 823,11 691,6 658,2 Homme 851,4 687,6 742,4 La comparaison des diverses parties du système nerveux, chez deux singes, un chien, cinq chats, trois hommes, lui a donné, en eau, pour 1 000 parties : Substance grise 834,67 Substance bfanche 699,12 Cervelet 798,09 Moelle épinière totale .... 716,41 Nerf sciatique 613,16 CERVEAU. 43 Ainsi, fin.ilemeiit, on peut admettre que la teneur en eau est d'environ 800 pour la substance yrise et 700 pour la substance Itlauche, en chiffres ronds. I. Novi (ISOO) a l'ait des expériences intéressantes pour modifier les proportions rela- tives dos sels de potassium et de sodium dans le ceiveau. Il injectait à des chiens une sohition de chlorure de sodium à 10 p. 100, de manière à concentrer le sang. L'examen de la composition chimique du cerveau montre qu'il y a déshydratation de la substance cérébrale, qui perd à peu près 6 p. 100 de l'eau qu'elle contenait. En elTet, il doitse faire un courant exosmolique du cerveau vers le san^, par suite de la plus grande concentra- lion du liquide sanguin. En injectant par le bout périphérique de la carotide de cette même solution 2 centimètres cubes (par kilo d'animal), on fait perdre au cerveau une quantité d'eau égale à peu près à 1 ,2."> p. 100 de sa quantité normale. Avec plusieurs injec- tins consécutives, on peut arriver à lui faire perdre jusqu'à 5 p. 100. Ce qui est aussi bien remarquable,- c'est qu'il se fait une sorte d'échange entre les sels de potasse et les sels de soude. La somme du sodium et du potassium se maintient presque inaltérée; mais le sodium augmente et le potassium diminue. Le sodium aug- mente de 0,09 à 0,22, et le potassium diminue de 0,::!9 à 0,25. Il y aurait, sans doute, quelque intérêt à observer de près les modifications fonction- nelles que la déshydratation ou le remplacement du potassium par le sodium font subir à la vie du système nerveux. Le cerveau se compose essentiellement de deux éléments de la famille des albumi- noïdes : les matières albuminoïdes proprement dites, et une substance albuminoïde spéciale, contenant du phosphore qui est le protagon. Les substances albuminoïdes ont été surtout étudiées par Halliburton (1894). Halliburtox h constaté d'abord qu'il n'y a ni fibrine, ni peptone, ni myosine, ni albu- mine. Par des coagulations fractionnées, il a pu extraire trois albuminoïdes : 1" la protéine qu'il appelle neuroglolmline a, coagulable à 47°; c'est un corps qui ne contient pas de phosphore, non précipitable par l'acide acétique, mais précipitant par une solution diluée de sulfate de magnésium. 11 paraît un des éléments essentiels de toute cellule nerveuse; 2" une nuclco-albuminc, coagulable à o6°-60°, qui contient 0,5 pour 100 de phosphore, et qui, en présence de pepsine acide, donne un résidu insoluble de nucléine. Elle produit des coagulations sanguines quand on l'injecte dans le système circulatoire du lapin; 3° une globuline, ou neurofflobine [i, sans phosphore, coagulable seulement à 74", et ne se précipitant en totalité (|ue par des solutions concentrées de sulfate de magnésium. A côté de cette nucléo-albumine, il y a une substance que Kuh.ne et Chittenden ont appelée la neuroké ratine . Elle se caractérise par une insolubilité presque complète dans tous les réactifs. Pour la préparer on fait digérer la masse cérébrale avec de la trypsine pendant plusieurs jours : le liquide est filtré, et le résidu est épuisé par l'éther, l'alcool et le chloroforme. La partie insoluble, macérée avec de la soude au centième, demeure inattaque'e en grande partie et c'est ce résidu que Kuhne et Chittendex appellent neuro- kératine. L'analyse montre qu'elle ne contient pas de phosphore. Sa composition centé- simale est en moyenne : C 57,27 H 7,.j4 N 12,90 S 2,24 0 20,03 Ils admettent que la neurokératine se rencontre surtout dans la substance blanche, et qu'elle constitue .30 p. 100 des matières cérébrales insolubles dans l'alcool. Jakscii (187G) a trouvé plus de nucléine dans la substance grise que dans la substance blanche. Un des éléments principaux de la composition chimique du cerveau, c'est ]e protagon, substance mal définie ; car d'une part il est probable qu'il y a plusieurs protagons, et d'autre part il n'est pas même certain que le protagon existe tout formé dans le cerveau. Le protagon, découvert par Liebreich, est une substance azotée et phosphorée, solu- ble dans l'alcool chaud, ne contenant que des traces de soufre, probablement des impu- retés (Hupi'EL). Il se dépose de la solution alcoolique chaude sous forme d'aiguilles cristal- ii CERVEAU. lines. Par l'ébuUition avec la baryte, il donne de la lécithine et une matière particulière, la cérébrine. On peut donc le considérer comme une combinaison de lécilhine et de cérébrine. Il est d'ailleurs probable qu'il y a de la lécithine libre dans la niasse céi'ébrale. D'après Gad et Heymans, la myéline serait surtout constituée par de la lécithine. En chauffant le protagon avec la baryte on obtient des acides gras, de l'acide phospho- glycérique et de la névrine. D'après Gamgee et Blankenhorn, la composition du pro- tagon serait : C 06,39 H 10,69 N 2,?9 P 1,07 0 19,46 La cérébrine, décrite d'abord par W. MCller, est une substance azotée, non phos- phorée. D'après Parcus, on la prépare en faisant bouillir la masse cérébrale avec de l'eau de baryte. Le précipité, bien lavé à l'eau bouillante, est repris par de l'alcool bouil- lant, et la cérébrine se dépose de la solution alcoolique. Par des cristallisations et des dissolutions convenables on peut en séparer trois corps : la cérébrine (C'^H'^^Az^O'^) (?) proprement dite, insoluble dans l'eau, l'éther et l'alcool froid, soluble seulement dans l'alcool bouillant, se colorant en rouge par l'acide sulfurique : Vhomoccrébrine (C'^H'^^Az^ O*-) (?) qui se gonfle, sans se dissoudre, dans l'eau bouillante. Comme la cérébrine elle donne, par rébullilion avec les acides minéraux, comme produits principaux un sucre qui serait la galactose, d'après Thierfelder : et Vencép/ialine, qui est probablement un pro- duit de décomposition et qui, par l'action de l'eau bouillante, se transforme en un empois qui persiste à froid. Ces corps, très voisins les uns des autres et très difficiles à étudier, sont probable- ment les mêmes que ceux que Thudichum a décrits sous les noms de kérasine (homocéré- hrine) et de phrénosine (cérébrine). Kossel et pRErrAG ont isolé aussi ces trois cérébrosides, pour nous servir du terme de Thudichum. Avec ces observateurs on peut appeler cérébro sides les corps non phosphores, mais azotés, qui dérivent du dédoublement de matières phosphorées et azotées. Dans le pus on trouve deux cérébrosides, pyosine et pyogénine, provenant du dédoublement d'une substance analogue au protagon. Il y a encore dans le cerveau de la cholestérine, surtout dans la substance blanche, qui est peut-être à la fois à l'état de liberté et à l'état de combinaison peu stable; de la neuridine (C^H'^Az-j, découverte par Brieger dans les produits de putréfaction, et des matières extraclives : créatine, insite, acide lactique, acide urique, jécorine, d'après Baldi; et, dans certaines conditions pathologiques, de la leucine et de l'urée. Phénomènes chimiques de la vie du cerveau. — Les faits relatifs à la constitu- tion chimique du cerveau ne nous apportent que peu d'éclaircissement sur les fonctions chimiques de cet organe. C'est un des points les plus obscurs de la physiologie. Il me paraît d'abord qu'il faut laisser de côté toutes les analj'ses d'urine dans les- quelles on a cru constater quelque augmentation dans la quantité d'urée par le travail intellectuel (Hammond i8o6, Byassoa-, Gamgee etPATON, 1871). En effet, la différence con- statée est assez faible. L'écart de 10 grammes trouvé par Hammond est sans doute exa- géré. Cazeneuve (cité par Lépine 1886) n'a pas trouvé de différence appréciable, et d'autre part les variations dans la production d'urée dépendent de tant de conditions qu'on ne peut guère conclure. Le travail intellectuel, par cela seul qu'il agit sur le pouls et la température, peut sans doute déterminer une production d'urée plus abondante; de sorte que le résultat peut fort bien être dû à une excitation nerveuse agissant sur les combustions organiques générales; en tout état decause, il sera toujours presque im- possible de conclure à une combustion plus active des éléments du système nerveux lui- même. Pour l'élimination plus abondante de phosphates, le problème semble plus intéres- sant, et, en apparence au moins, approcher davantage d'une solution précise. Notons cependant que le poids total d'acide phosphorique du cerveau chez l'homme peut être évalué à 2er,5, quantité négligeable, par rapport à la proportion de l'acide phospho- rique contenu dans le système osseux, à peu près 1000 grammes en chiffres ronds. Le travail le plus complet sur la question est évidemment dû à Mairet (1884), qui en CERVEAU. 45 a fait le sujet d'une monographie reniarciuablc. Résumant les travaux de Beaums, de Mkndkl, de LoMiiuoso, et les siens propres, il arrive aux conclusions suivantes. 1" L'acide phospliorique est intimenient lié à la nutrition et au fonctionnement Ju cerveau. Le cerveau, eu fonctionnant, absorbe de l'acide phos[)horique uni aux alcalis et rend de l'acide pliospliorifjue uni aux terres. 2" Le travail InlcIltH-luel retentit sur la nutrition f.,'éiiérale ([u'il raleiUit. 3" Le travail inlclleituel uiodilie l'éliniinalion de l'acidi; |diospIioiir|ue par les urines; il diminue le chilVre de l'acide phosphorique uni aux alcalis (.-l au^'inenle le chiffre de l'acide ithospliorique uni aux terres. (Cependant, ce qui atténue quelque peu la force des arguments de Maiukt, le travail intellectuel, môme d'après ses recherches, diminue en jlénéral le chillVe total de l'acide phospliorique éliminé par les urines.) 4" Dans la manie ai{j;uë, avec agitation, la dénutrition est activée, et le cliilTre de l'acide plios[)horique augmente, taudis qu'il diminue dans les formes dépressives, dans la Ivpéniaiiie, et surtout dans l'idiotie et la démence. 0° Dans l'attaque épileptique, sont augmentées l'élimination de l'azote et celle de l'acide phosphorique, tandis que, en dehois des attaques, l'éliminationn'est pas modifiée. On voit que ces recherches de Mairet ne comportent pns de conclusion absolument ferme, pour ce qui est des échanges qui se passent, sous l'influence d'états psychiques divers, dans l'intimité de la substance cérébrale ; car on doit admettre qu'une partie (sinon la totalité) de cet acide phosphorique, émis en plus ou moins grande quantité, est liée à l'état de la dénutrition générale, plus qu'à celle du cerveau en particulier. Si la dénutrition des os était aussi active que celle du cerveau, pour 2 grammes d'acide phos- phorique qui se trouve dans l'urine, il y en aurait de par les os élimination de isi^jOGG, et seulement 0e"',004 de par le cerveau, quantité tout à fait négligeable, puisqu'il suffirait de 4 centimètres cubes d'urine en plus ou en moins pour déterminer des chan- gements du simple au double dans la (juantité émise. Evidemment l'augmentation de l'acide phosphorique éliminé par le travail intellec- lectuel, ou dans l'attaque épileptique, est probable; mais, si elle est prouvée, grâce aux travaux de Beaunis i1884) et de Mairet (1884), elle ne me paraît pas démontrer qu'elle est due à la combustion plus active des substances phosphorées qui forment la consti- tution chimique du cerveau. Lépine (1880). réunissant tous les documents relatifs à ce sujet, conclut à peu près dans ce sens; il constate que, dans les maladies cérébrales, l'élimination phosphorique est augmentée, mais il estime qu'on ne peut attribuer au cerveau seul cet accroisse- ment dans la combustion du phosphore. On sait d'ailleurs que chez les animaux (ou les hommes) soumis à l'inanition, le cerveau ne perd presque pas de son poids, de sorte que la dénutrition phosphorique est certainement très faible (à moins qu'on ne suppose une reconstitution parallèle à la dénutrition). L'ensemble de ces raisons nous fait pencher à croire que l'augmentation (certaine- Tnent constatée) de l'acide phosphorique parle travail intellectuel, ou celle de l'urée (qui est douteuse) ne peuvent pas être mises avec certitude sur le compte de la combustion des matières phosphorées cérébrales, mais plutôt sur le compte d'une nutrition géné- rale plus active. Même en admettant qu'il s'agit d'une combustion intra-cérébrale plus active, le taux de cette combustion plus forte nous est certainement inconnu. Ou ne peut assurément, pour jnger la question, invoquer les expériences dans lesquelles on compare le métabolisme chez des animaux normaux et des animaux intacts. Belmondo (1806), réunissant tous les documents antérieurs relatifs à la question, et y ajoutant d'importantes expériences personnelles, a trouvé que les pigeons excérébrés et à jeun perdaient beaucoup moins de b-ur poids, et brûlaient moins d'azote que des pigeons normaux, placés dans des conditions identiques (0,0244 de Az par kilo et par heure chez les pigeons normaux; et 0,0114 par kilo et par heure chez les pigeons excérébrés). Mais on ne peut rien en conclure quant à la consommation môme du tissu cérébral : il s'agit de l'influence du cerveau sur les échanges des tissus, ce qui est bien différent. Si pauvres que soient les données relatives à l'acide phosphorique et à l'urée, elles sont très abondantes encore relativement aux transformations d'autres substances. Il 46 CERVEAU. n'y a guère à citer qu'un travail de A. Fli.xt (1864), qui aurait constaté plus de choies- lérine dans le sang veineux cérébral que dans le sang carotidien {\^',oi'o par litre, au lieu de 0^^,961) ou même que dans le sang veineux général (1,028). Ce résultat remarquable, que les auteurs subi-équents n'ont pas confirmé, peut-être parce qu'ils n'ont pas cherché à le vérifier, mériterait assurément de nouvelles investi- gations. Il semble même que le seul procédé méthodiquement applicable à cuite étude des phénomènes chimiques intimes de la vie du ceiveau soit la comparaison du sang jugulaire et du sang carotidien. C'est une recherche évidemment très rationnelle, mais qui comporte de grandes difficultés. Reste à savoir si les substances hypnotiques agissent chimiquement, comme cela est très probable, sur la substance nerveuse, et comment elles agissent. R. Dl'bois a émis, il y a longtemps, l'ingénieuse hypothèse que le chloroforme agissait comme déshydratant, et qu'il déterminait une exosmose aqueuse des cellules neiveuses. J'ai fait aussi la remarque (jue les substances hypnotiques sont insolubles dans l'eau, et aptes à dissoudre les graisses (comme l'élher, le chloroforme). Bknz (1881) a montré que la morphine altère assez notablement dans sa structure la cellule nerveuse: de sorte que c'est peut-être là l'explication histo-morphologique de son action stimulante, puis dépressive, des ionctions psychiques. Les alternatives de repos et de veille s'expliqueraient-elles par une action chimique? Preyer a essayé de le soutenir, en attribuant à l'acide lactique formé pendant la veille par l'activité musculaire une puissance liypnogène; mais il reconnaît lui-même que souvent l'acide lactique est inefficace à produire le sommeil. On a dit aussi que les urines sécrétées pendant la veille ont un poison qui stimule, tandis que les urines sécrétées pendant le sommeil ont un poison qui paralyse (Boucharu). Mais tous ces faits ne sont guère positifs : on ne peut en conclure rien de formel, et tout, ou presque tout, reste à faire en ce sujet. Phénomènes- électriques de l'activité cérébrale. — Les premières recherches sur ce sujet sont dues à R. C.\ton (187;)). Il a montré qu'il existe à l'état normal un courant électrique qui va de la surface grise du cerveau (positive) à la partie blanche, sectionnée^ ou dans laquelle on a plongé l'aiguille du galvanomètre (négative). Aux points où l'élec- trisation provoque des mouvements de la tête et du cou, Caton a vu que la surface grise du cerveau, positive dans le repos, devenait, par rapport à la substance blanche, négative après les excitations sensitives, en particulier après l'excitation de la rétine. Le courant change de sens, et il se développe une variation négative, absolument comme dans le nerf qui est excité, et dans le muscle qui se contracte. Plus tard, Beck (1890) a confirmé ces recherches : il a vu aussi un courant négatif se produire par des excitations visuelles. Surtout il a observé ce fait important qu'il y a dans les variations du courant électromoteur propre de la masse cérébrale une sorte de rythme régulier qui ne dépend ni du cœur, ni de la respiration, ni des mouvements volontaires (puisqu'on l'observe chez les animaux curarisés). Le chloroforme les suspend, et aussi l'excitation des nerfs de sensibilité générale. Ces résultats avaient été vus anté- rieurement par Fleischl-Marxow (1890), mais non publiés. Il faut rapprocher ces faits des expériences faites par Gotch et Horsley sur la moelle épinière (1888). Ces expérimentateurs ont mesuré les variations du courant électrique propre de la moelle, lorsque l'écorce cérébrale est excitée, et qu'il y aune attaque d'épi- lepsie corticale. Dans ces conditions, avec l'électromètre de Lippma.n.x, on voit les décharges toniques, puis cloniques, des muscles, se traduire par des courants électro- moteurs négatifs correspondants. Il y a donc lieu de penser que des phénomènes électriques accompagnent les phéno- mènes d'innervation centrale, comme ils font pour les phénomènes d'innervation péri- phérique. 11 est douteux qu'on puisse, par la mesure de ces variations électriques, loca- liser les fonctions cérébrales, mais il est difficile de révoquer en doute leur existence. Chac[ue excitation nerveuse est assurément accompagnée d'un phénomène chimique (et par conséquent thermique et électrique) dont probablement elle dépend. Ainsi le problème est nettement posé ; mais il n'est pas près de sa solution. La relation qui unit l'âme à la matière est certaine; mais les modalités nous sont encore profondé- ment inconnues. CERVEAU. 47 Bibliographie. — 1864. — Flint (A.j. Uech. e.cp. aur une nouvelle fonction cxcrc- mcntilicllc (lu foii\ uni coiisislr en la scpar. de la cholestcrine du sanç/, en son éiiminalion du corps sons forme de stcrcorine {la séroUne de Boudkt). (Au. Journ. de CAn. et de la l'hys. Paris, I, oGo-o7-2). 1867, — Desphez (G.). Essai snrila composition chimique du cerveau. D. Paris. — Byassox (H.). Essai sur la relation qui existe à l'état phnsiol. entre l'activité ccrébr. et la composition des urines {Journ, de l'An, et de la Phys. Paris, vu). — Scimff (M.). Rech. sur l'échauffcmcnt des nerfs et des centres nerveux à la suite des irritât, sensorielles et sensitives {A. d. P., I80U, II, VM et :{30 ; 1870, m, 5-25; 198-214; 322-333; 451-462. V. aussi liée, des mrm. plii/siol. Lausanne, I8fl6, m, Activité nerveuse et calorificalion, 25-85). 1^73, — Petuowsky (D.). Zusàmmetisetzunq der grauen und der ireissen Suhstanz des Gehirns (A. u- ''•. ^n. 367-370). 1874, — Thudicuum (J.-L.-W.). Eesearches on the chemical const. of the Brain (Rep. mcd. off. Prix. Council. Lond., iii, M3-247, et 1876, viii, 117-150). 1873. — Caton (R.). De l'excitabilité de la substance grise du cerveati {Brit. med. Journ.. (2), 278; et Die Strome der Centralnervensy stems. C. P., 1890, iv, 784-785). 1876, — V. Jakscu. Veber das Vorkommen von Nnclein im Menschengehirn (A. g. P., xui, 469-473). 1877. — Geoghegan. Ueber die anorganischen Gchirnsalze, nebst einer Bestirnmung des Nucleins im Gehirn {J.p. C, i, 330-338). 1879. — Geoghegan (E.). Ueber die Constitution des Cerebrins (J. p. C, m, 332-338). — Gamgee (A.) el Blankenhorn (E.). On protagon {J. P., ii, H3-131). 1880. — Amidon (R.-W.). The effect of luilled muscular movements on the température of the head; new study of cérébral cortical localization {Arch. of Medic, N.-Y., avril 1880, tir. à p., N.-Y, 57 p.'i. — Franck (Fr.). Sur la transmission à la surface externe de la peau du crâne des variations de la température des couches superficielles du cerveau {B. B., xxxii, 217-221). — Henninger (A.). Art. Cérébrale [Substance] {D. W. Suppl., i, 438-439). — LÉpiNE (R.). Sur l'excrétion de l'acide phosphorique dans ses rapports avec divers états patho- logiques du si/sf. nej'v. central {Revue mensuelle, Paris, iv, 163-168). 1881. — BiiNZ (C.). Aphorismen und Versuche iiber schlafmachende Stoffe (A. P. P., xni, 156-168). — Corso. L'aumento e la diminiizione del colore nel cervello per il luvoro intellet- tuale. Firenze. 1883. — Edes (R.-T.). Excrétion of the phosphites and phosphoric acid as connected ivith mental labor {Journ. nerv. and ment. Dis., N. Y., x, 488-492). 1884. — Beaunis (H.). Rech. exp. sur les conditions de l'activité cérébrale et sur la physiologie des nerfs. Paris, J.-B. Baillière, 8°. Mém. i {Rech. sur l'infl.. de l'activité céré- brale, sur la sécrétion ur inaire et spéc. sur l'éliminât, de l'acide phosphorique, 1-47). — Mairet (A.). Rech. sur f élimination de l'acide phosphorique chez l'homme sain, l'aliéné, Vcpileptique et l'hystérique. Paris, Miis?.Oïi, 4", 220 p. Avec toute la bibliographie antérieure. 1885. — Baumstark. Ueber cine neue Méthode, das Gehirn chemisch zii forschen, und deren bisherige Ergebnisse (Z. p. C, ix, 145-210). 1886. — Gautier (A.)'. La pensée n'est pas une forme de l'énergie; c'est la perception des états intérieurs et de leurs relations {Rev. scient., Paris, xii, 11 et 18 déc. 1886; et l*"^ janv. 1887). — Lereboullet (A.) et Ménard. Art. Urines du Dict. encycl. de Dechambre, (5), 1. — RicHET (Ch.). Le travail psychique et la force chimique {Rev. scient., Paris, xii, 788). — La pensée et le travail chimique {Ibid., xiii, 83). 1887. — GoLGi i^G.). Lettre à C. Lombboso, à propos de la nature de la pensée {Arch. d. psich., se. pen. ed Ant. crim. Toriiio, vni, 206). Celte lettre est reproduite par Soury (J.). Les fond, du cerveau, doctrines de l'École de Strasbourg et de l'École italienne. Paris, 1891, 375. — Herzen (A.). L'activité musculaire et l'équivalence des forces {Rev. scient., Paris, xni, 237). — PoucHET (G.). Remarques anatomiques à l'occasion de la nature de la pensée {Rev. scient., Paris, xni, 5 févr.). 1888. — GoTCH (F.) et Horsley (V.). Observât, upon the Electromotive changes in the mammalian cord, following electrical excitation of Ihe cortex cerebri {Proc. of the Roy. Soc. Lond., XLv, 18-26, 1 pi.). — Tanzi (E.). Ricerche termo-elettrichc sulla corteccia céré- brale in relazione con gli stati emotivi {Riv. sperim. di freniatria e di med. légale. Reggio, XIV, 234-269). iS CERVEAU. 1889. — UoRTA. Étude critique et expérimentale sur la température cérébrale {Diss. Genève). — Thierfelder. Gehirnzucker (Z. p. C, xiv). 1890. — Becr (A.). Die Strijme der Nervencentren [C. P., iv, o72-573). — Die Bestim- mung der Localisation der Gehirn und Riickemnarcksfunrtionen vermittelst der elektrischen ErscheiniDKjen [Ibid., iv, 473-i76). — Fleischl Marxow (E.). Mittheilung belreffend die Physiologie der Hirnrinde [C P., iv, o37-540). — Ki:hne et Chittenden. Ueber das Neuro- keratin (Z. B., xxvi, 291-324). — Novi (I.). Infl. du chlorure de sodium sur la compas, chim. du cerveau (A. i. B., xv, 203). 1892. — Féré (Ch.) et Herbert (L.). Note sur l'inversion de la formule des phosphates éliminés 2)ttr l'urine dans l'apathie cpileptique et dans le petit mal (B. B., 260 et 329). — RuppEL (W. G.). Zur Kenntniss des Profagons (Z. B., xxxi, 80-100). 1893. — Halliburton. The proteids of nervous tissues (J. P., xv, 90). — Kossel et Freytàg. Ueber einige Bestandttheile des Nervenmarks und ihre Verbreilung inden Geweben des Thierôrkpers (Z. p. C, xvii, 431-456). — Pllgge. Ueitrag zur Kenntniss des Cerebrins [Arch. d. Phawi., ccxxxi, 10). 1894. — Mosso (A.). La temperatura del cervcllo. Studi Termometrici. Milano, Trêves, 8°, 196 p., 49 pi., o tabl. h'rapli.). 1895. — Hammarsten (0.). Lehrb. der phi/s. Chcmie, 3" éd. Wiesb., xii, 348-3o5. 1896. — Belmondo (E.). Contributo critico e sperimeiitale allô studio dei rapporti Ira le funzioni cerebrali e il ricambio {Riv. spcr. di fren. e med. Icg., xxii, r).T7-748). 1897. — Gautier (A.). Les manifestations de la rie dérircnt-elles toutes de forces maté- rielles ? 8", Paris, 29 p. — Soury (J.). La thcrmométrie\çérébrale [Rev . philosoph., xlii, 388-409). CH. R. §IX. — RÉSUMÉ GÉNÉRAL On doit maintenant, après les nombreux laits de détail, (jui ont étf* mentionnés au cours de cet article, essayer de présenter d'une manière précise, si possible, et générale, la fonction du cerveau. Caractère psychologique de la fonction cérébrale. ^- Les autres appareils organiques, foie, cœur, ovaires, muscles, ont des fonctions qui sont matérielles, etréduc- ibles à des phénomènes extérieurs, chimiques ou dynamiques, ou morphologiques. Mais le cerveau a une fonction qui n'existe certainement dans aucun de ces tissus; il a la con- science et l'intelligence. Cette conscience, cette intelligence créent un fossé profond entre la pîiysiologie du cerveau et celle des autres organes, si bien que la connaissance de l'âme, du moi, fait l'objet de toute une science qu'on a souvent cherché à séparer de la physiologie proprement dite, la psychologie. En réalité, malgré tous les efforts des psychologues, la psychologie se confond avec la physiologie du cerveau, encore que les méthodes de la psychologie difi'èrent à maints égards des méthodes de la physio- logie. A vrai dire, quoique le cerveau soit le siège et l'organisme de la conscience, il pos- sède, au même titre que les autres appareils, des fonctions physiologiques simples. Nous devons donc distinguer dans le cerveau, une fonction psychique proprement dite qui est la conscience, ou connaissance du moi, et une fonction exclusivement physio- logique, par laquelle, comme les autres organes, il peut produire des phénomènes chi- miques ou dynamiques. Cette distinction s'impose; car d'autres parties du système nerveux sont dotées de fonctions dites physiologiques, qui s'accompagnent de phénomènes chimiques et dyna- miques, et ils ne produisent pas de phénomènes de conscience. Relations des phénomènes psychiques avec la morphologie des cellules nerveuses. — Les beaux travaux des hislologistes et des anatomistes contemporains, parmi lesquels il faut citer surtout C. Golgi et Ramon y Cajal, ne peuvent malheureuse- ment pas être, croyons-nous, de grande utilité pour l'explication des phénomènes psy- chologiques. Ce n'est pas de là que nous viendra la lumière. Même ce fait, si important, que les protoplasmes de la cellule nerveuse sont doués de mouvements propres, et peuvent émettre à distance des prolongements adventices de CERVEAU. 4!» manière à entrer en rapport avec telles ou telles autres cellules nerveuses, si bien élahli qu'il paraisse, ne jette pas beaucoup de clarté sur la nature des phénomènes cérébraux. En effet, nous savions déjà, à n'en pas douter, même avant que les propriétés du neurone fussent connues, que les cellules nerveuses avaient la propriété de se mettre en rapport l'une à l'autre, et de dissoudre cette union passagère. .\ussi ne parlerons-nous pas des travaux histologiques ou anatomiques relatifs à la structure des cellules nerveuses ou à la disposition des libres cérébrales. Car ces belles découvertes micn)p;raphi(iues prouvent une fois de plus ce qu(; Clauuk liKRNARi) aimait tant à répéter, qu'il y a presque toujours impossibilité de conclure d'un l'ait anatomique à une conséquence physiologique. Action réflexe cérébrale, ou réflexe psychique. — La moelle épinière, ou, plus simplement encore, les f^anglions des insectes ou des mollusques sont appaieils de transmission à peine modifiés. Une excitation fait vibrer le nerf, et la vibration se pro- page dans toute l'étendue de la libre nerveuse. Si des cellules sont placées sur le trajet de cette fibre vibrante, elles seront, elles aussi, ébranlées; et il suffira alors qu'elles soient en rapport avec d'autres fibres nerveuses reliées à des appareils moteurs, périphériques, pour que cette vibration centripète se transforme en une vibration centrifuge : c'est là l'action réflexe qu'on peut ramener sans difficulté à une translation de la vibration ner- veuse d'un point quelconque de la périphérie (pôle sensitif) à un autre point de la péri- phérie (pôle moteur). Ce phénomène, si important qu'il soit, est réductible aux phénomènes physico-chi- miques ordinaires. L'onde vibratoire se transmet de proche en proche (quelle que soit sa nature, chimique, ou électrique, ou de forme inconnue); et l'intensité de l'excitation provoque, toutes conditions égales d'ailleurs, une réponse qui lui est proportionnelle (en rapport simple ou complexe). Nul phénomène psychique ou de conscience ne vient se surajouter à la réaction des cellules et fibres nerveuses. Même certaines actions réflexes, qui paraissent compliquées, peuvent se ramener, en dernière analyse, à cette vibration élémentaire; car la complexité des relations cellu- laires peut être fort grande, sans que le caractère essentiel du phénomène soit modifié. Par exemple, il peut se faire que, suivant l'intensité de l'excitant, il y ait réaction d'une seule cellule A, ou de deux cellules A et B, ou de trois cellules, A B, C, etc., de sorte que, selon son intensité, l'excitation déterminera une réponse, soit localisée, soit géné- ralisée. Par suite de l'adaptation organique, ces réponses seront plus ou moins appro- priées à la nature même de l'excitation. Pourtant, si complexe qu'elles soient, ces réponses seront toujours fatales, et elles nv. varieront guère d'un individu à l'autre. Les relations cellulaires, qui déterminent la modalité de la réponse, sont stables, définies; et on peut, d'après la forme de l'intensité de l'excitant, prévoir avec certitude quelle sera la réponse. En outre, nul phénomène d'ordre psychique ne viendra se superposer au phénomène physiologique simple qui constitue l'acte rétlexe. Influence des excitations antérieures ou de la mémoire sur les phénomènes cérébraux. — Nous pouvons aller plus loin encore. Supposons que le groupement cellulaire soit plus compliqué que dans la moelle, et que chaque excitation ait laissé un vestige, et pour ainsi dire un souvenir de son passage; il est possible qu'une excitation réveille des groupes cellulaires que les excitations précédentes ont modifiés. Tout de suite alors la réponse ne sera plus la même; car ces cellules modifiées vont constituer de nouveaux appareils qui auront une manière de réagir différente chez l'individu modi- fié et chez l'individu normal. C'est là un fait spécial à l'élément nerveux, qui est la mémoire. La cellule A, qui a été excitée par une excitation antérieure, ne sera plus la cellule A; ce sera la cellule A', cel- lule devenue un peu différente de ce qu'elle était, si bien que la réaction a de la cellule A ne sera plus a; mais bien a', (juelque peu différent de a. Et c'est à coup sûr une des caractéristiques de l'organe cérébral. Toute excitation cellulaire a laissé une trace durable de son passage; de sorte que l'état actuel est la conséquence des états antérieurs. Le muscle M, après maintes excitations et contractions, reviendra exactement à soti état primitif: il y aura retour presque parfait à la constitution organique normale; DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 4 50 CERVEAU. resta Ktio ad integrum, comme on disait jadis. Mais la cellule cérébrale nerveuse A, après excitation, ne sera plus jamais A : ce sera A'; et, après chaque excitation, elle sera modi- fiée, devenant tour à tour A', A", A'", etc.; de sorte que les réactions consécutives, iden- tiques pour le muscle qui est M, et sera toujours M, seront très variées pour la cellule cérébrale qui sera successivement A', A", A'". Un individu aura donc des réactions diffé- rentes aujourd'hui des réactions qu'il avait hier : et chaque individu aura des réactions spéciales, qui feront de lui un être difTérent des autres; et difTérent de lui-même aux époques variées de son existence. Essentiellement il réagira toujours d'après les lois des actions réflexes, mais ces actions réllexes, modifiées par la mémoire, seront devenues prodigieusement complexes et variables. Ce seront les réllexes pstjchiques. Tout ébranlement qui vient atteindre le cerveau ou la moelle provoque une réaction, c'est-à-dire un mouvement, mouvement de défense ou d'attraction. En effet, tous les mouvements de l'être sont des mouvements d'appétition ou de répulsion, et on ne peut en imaginer d'autres. Mais l'acte réflexe médullaire et l'axe réflexe cérébral ont des caractères différents. L'acte rétlexe simple est une réponse immédiate, et fatale, exactement conforme à la quantité et à la qualité de l'excitation. On peut, d'après l'organisation de tel ou tel animal, prévoir la réponse médullaire; car elle est d'une fatalité inexorable, tandis que l'acte rétlexe cérébral est irrégulier, au moins en apparence, fantasque, dépendant de la constitution personnelle de tel ou tel individu et de son état momentané. Tout acte cérébral intellectuel offre une variété qui délie l'analyse, et il ne peut jamais être rigoureusement prévu (Voir Ch. Richet. Des réflexes psi/chiques, Rei\ phUosoph., 1888 ; 225-237 ; 387-422 ; 508-528). Toutefois la réponse cérébrale se fait exactement suivant les mômes lois essentielles que la réponse médullaire. Si l'acte cérébral est plus compliqué, c'est qu'un élément nouveau est venu s'ajou- ter. La moelle n'a pas d'autre réponse à faire que celle qui dépend de sa constitution anatomique. Les excitations précédentes n'ont influé sur elle que dans une faible mesure, pour modifier son excitabilité, par l'épuisement ou par l'hyperesthésie ; tandis que dans le cerveau il s'est fait, depuis la naissance de l'être, à chaque minute, de pro- fondes modifications absolument individuelles et contingentes; grâce à l'emmagaèine- ment de toutes les excitations antérieures qui toutes ont laissé une trace. S'il fallait donc d'un mot définir la nature du cerveau, je dirais que c'est un appareil de mémoire. Tout ce «jui l'a fait vibrer, ne fût-ce qu'une seule fois, a laissé une impressio n qui ne s'efface pas. Excitations optiques, acoustiques, tactiles, tout demeure fixé dans le cerveau, quelle que soit la cellule où l'impression a laissé sa trace, et tout peut repa- raître, à un moment donné, quand l'excitation actuelle, grâce à l'association des idées, vient réveiller ce souvenir des excitations anciennes. De là la diversité de la réponse. D'abord parce que les souvenirs de tel ou tel indi- vidu ne peuvent jamais être identiques, ensuite parce que les associations se font d'une manière absolument différente. Pour peu qu'on rétléchisse à la loi mathématique qui gouverne les arrangement s, on verra que cette différenciation va croissant avec une prodigieuse rapidité {m +\) {m + 2) (m + 3) {m+n), de sorte que pour n idées ou souvenirs directement associés, nous aurons un nombre d'arrangements qui, par son immensité, confond toute appréciation. Le cerveau peut assurément se comparer à la moelle ; mais c'est une moelle pourvue de mémoire, une moelle ayant gardé le souvenir de toutes les excitations précédentes, capable par conséquent de réagir avec une diversité extrême . Or cette diversité consti- tue l'individualité; cartons ces souvenirs anciens, qui diffèrent chez chaque individu, et qui sont diftëremment évoqués par l'image actuelle, vont modifier la nature de la réponse. On comprend alors pourquoi le cerveau, à mesure que l'être devient de plus en plus parfait, devient de plus en plus volumineux. C'est pour avoir des cellules où vont s'amasser des souvenirs de plus en plus nombreux, aptes alors à modifier et diversifier de plus en plus sa réponse motrice. Le réflexe, au lieu d'être simple et fatal, devient psychique, compliqué, varié presque à l'infini. CERVEAU. 51 Sous une autre forme encore nous pouvons dire que le cerveau est Voryanc du passé, et la moelle l'organe du présent, l-a moelle ne connaît que l'excitalion présente; elle ne répond qu'à ce qui l'irrite activement au moment même, tandis que le cerveau conforme sa n'ponse non seulement à l'excitation actuelle, mais encore à toutes les excitations d'autrefois, qui sont encore pre'scntes, grâce à la nit'-moire. L'expérience du passé ne sert de rien à la moelle, elle n'en tire aucun profit, alors que le cerveau profite de tout ce que lui ont appiis les incitations anciennes. Nous définirons donc le cerveau : Vorgane de la mémoire, c'est-à-dire l'organe qui peut modifier sa réponse d'après les enseignements du passé. On peut, pour rendre compte de cette fonction essentielle de l'organe cérébral, trouver d'excellentes comparaisons et des analogies ingénieuses : mais la meilleure de toutes ces métaphores est probablement la comparaison avec la photographie. Une impression lumineuse, lorsqu'elle touche des sels d'argent, y laisse une trace indélébile, encore que parfois elle ne soit appréciable à I'omI qu'après une autre réaction chimique révélatrice: de même une excitation sensible va provoquer une réaction chimique qui modifiera la cellule d'une manière en apparence imperceptible, mais suffisante pour se manifester lorsqu'une nouvelle action, révélatrice, va frapper cette cellule. Ainsi, dans nos cellules cérébrales s'accumulent les impressions du passé, comme des clichés photographiques superposés, rangés en bon ordre, et prêts à se développer quand ils seront évoqués par une excitation nouvelle. Alors ces clichés anciens, qui sont les souvenirs et les images, reparaissent et modifient la réponse à l'excitation périphérique. Il n'y a plus de réponse fatale, mais une réponse variable, impossible à prévoir, puisqu'il faudrait, pour la deviner, connaître toute l'histoire de l'individu, et établir la forme, la nature, la quantité des exci- tations qu'il a subies depuis son enfance, et qui toutes ont laissé des traces en lui. Aussi la diversité des actes accomplis par le cerveau est-elle prodigieuse, et nous devons être étonnés moins de leurs différenciations, suivant les individus divers, que de leurs analogies. Quand il s'agit de phénomènes extérieurs simples, l'identité est très grande ; et à ce point de vue l'homme n'est guère plus varié que les êtres inférieurs. Qu'on fasse du bruit auprès d'une rivière où nagent des poissons, tous vont se sauver, et les poissons de même espèce réagiront tous de la même manière, à quelques nuances près. Que, dans une salle de théâtre par exemple, où une foule est rassemblée, un coup de fusil soit tiré à l'improviste, la réaction des personnes qui sont là ne sera guère différente. Les uns fermeront les yeux; les autres se boucheront les oreilles; quelques-uns pousseront un cri; d'autres pâliront; d'autres resteront immobiles ; mais, en fin de compte, la diversité ne sera pas grande, et la réponse des individus divers qui composent cette foule sera à peu près identique. Malgré les souvenirs accumulés, et les variétés, que nous appelons variétés individuelles et variétés de caractères, tout se bornera à quelques combinaisons motrices très peu différentes. Mais, s'il s'agit d'un fait plus compliqué, d'une excitation qui réveille des souvenirs plus complexes, alors les réponses deviendront très variées, et elles pourront se diver- sifier bien davantage. Un coup de fusil brusquement tiré éveille des sentiments simples, presque identiques, tandis qu'une phrase de comédie ou de drame va éveiller des images bien plus complexes. Et pourtant, là aussi, malgré bien des motifs de différenciation, les réactions ne varient relativement que fort peu. Quand une pièce est jouée cinquante ou cent fois de suite, les mêmes mouvements se produisent dans la foule, chaque soir, à l'heure dite, quand est prononcé tel mot tragique ou telle phrase comique. Nous avons donc, dans une certaine mesure, le droit d'appeler réflexes ces phéno- mènes, et nous pouvons même, ce qui est fort important, les concevoir sans faire inter- venir l'élément conscience ou connaissance du moi. Il suffit, pour le's admettre, de sup- poser que l'excitation sensible, au lieu d'aller tout droit au groupe cellulaire simple qui fatalement transforme celte excitation en une incitation centrifuge simple, va mettre en branle l'amas de cellules nerveuses où les excitations anciennes se sont accumulées. Ces cellules nerveuses innombrables, modifiées, et ayant, de par les excitations précé- dentes, acquis une sorte d'individualité, vont réagir à leur tour, transformer, modifier cette excitation, et la résoudre en un mouvement (ou en une inhibition). La complexité de l'être dépend donc du nombre des cellules nerveuses encéphaliques 5-2 CERVEAU. Chez les êtres simples, dont le cerveau est nul ou rudimeutaire, ces réactions sont fatales; car les excitations antérieures n'ont pas pu s'accumuler et préparer des réactions diffé- renciées. Mais, à mesure que l'on monte dans la série des êtres, le cerveau grossit : la couche corticale de substance grise apparaît, nids de cellules où se déposent les sou- venirs; cette couche grise, de plus en plus vaste, se replie sur elle-même, pour pouvoir trouver place dans la boîte crânienne. Le cerveau est donc l'organe de la mémoire, comme nous l'avons déjà dit plus haut, et comme nous le répéterons encore; et cette mémoire est fonction du nombre des cel- lules cérébrales aptes à recueillir les incitations antérieures. Même les progrès de l'histologie moderne ont permis d'établir un fait imprévu : c'est que les relations cellulaires ne sont pas invariables et immobiles. Elles se font par des prolongements adventices, consécutifs à une excitation, et dont la forme et les dimensions dépendent de l'excitation elle-même. Si une excitation centripète parvient au cerveau, elle va mettre en jeu l'activité d'un certain nombre de cellules, lesquelles, à leur tour, vont en exciter d'autres par leurs prolongements, et ainsi de suite, si bien que toutes les cellules nerveuses de l'écorce cérébrale vont être mises en branle par cette excitation unique, et que la réponse finale sera la résultante de tout cet ébranlement cérébral, très -compliqué. Il en résulte un fait d'une importance extrême, c'est que la réponse n'est pas pro- portionnelle à l'excitation. Quand il s'agit d'une réponse réllexe de la moelle à une exci- tation sensible des nerfs, la réponse est toujours dans un rapport simple avec l'excitation. Soient des excitations a, 2«, 3o, ka; les réponses seront 6, 26. 36, 46 ; mais le cerveau ne répondra pas avec cette fatalité inexorable : car l'excitabilité des cellules cérébrales très nombreuses qui interviennent dans la réponse, dépendra de leur constitution même, c'est-à- dire des excitations précédemment subie?. Aussi, suivant l'individu excité, la provocation a pourra-t-elle amener iine réponse 100 b ou 10 6, ou -7777» ^'^"^ qu'on puisse prévoir à l'avance quelle sera l'intensité de cette réponse : car elle est fonction des souvenirs • accumulés, et des relations précédemment établies entre les cellules. Mécanisme explosif des phénomènes intellectuels. — Il peut se faire alors qu'une excitation en apparence 1res faible produira une réponse énorme, et hors de proportion avec la faiblesse de l'excitation. Le cerveau est une prodigieuse réserve d'énergie, qui peut, à un moment donné, se dégager tout entière, même lorsque l'étin- celle qui va provoquer ce dégagement est toute petite. Qu'un général dise à son aide de camp : Partez! En elle-même cette excitation acousti(|ue est très faible, presque insi- gnifiante: pourtant elle va provoquer une réponse démesurée, sans rapport énergétique avec la faiblesse de l'excitant. L'officier va monter à cheval, prendre son épée, ses pistolets, galoper pendant plusieurs kilomètres, à travers tous les obstacles, et la réserve d'éner- gie accumulée dans l'appareil cérébral va soudain se dégager avec une extrême vigueur. De même une petite étincelle électrique, si elle enflamme une grande masse de poudre, sera capable de faire sauter en l'air toute une ville. Au fond toute action cellulaire peut être comparée à un phénomène explosif; car la réaction de la cellule dépasse de beaucoup la force excitatrice. Chaque cellule contient une grande provision d'énergie qui se libère subitement, au moment de l'excitation. Une fibre musculaire, quand elle est stimulée par une force rt,est capable de développer une énergie de 100 a; car l'excitation a mis en jeu les forces chimiques latentes, provision d'énergie accumulée dans la cellule, tout à fait comme les corps explosifs ont en eux une source d'énergie latente énorme qui n'attend que l'occasion, c'est-à-dire l'excitation, pour ■se dégager. Dans le système nerveux, cette puissance intérieure, cette énergie latente ne sont peut-être pas beaucoup plus intenses que dans le muscle ou les autres organismes cellu- laires; mais l'effet est beaucoup plus considérable, grâce aux relations protoplasmiques des différentes cellules nerveuses; de sorte que l'excitation a développant dans une cel- lule l'énergie 100 a ne s'arrêtera pas là, comme dans le muscle; mais elle gagnera de proche en proche les autres cellules, et, à supposer que 1000 cellules soient excitées, il s'ensuivra une énergie développée par a de mille fois 100 a. Cette puissance explosive de l'appareil cérébral nerveux, jointe à l'extrême excitabi- CERVEAU. IVi lité (les appareils nerveux péripluh'iques sensibles, fait que l'organisme lout entier est un appareil d'une sensibilité extraordinaire, capable de vibrer, dans toutes ses parties, avec une prodigieuse intensité. C'est ce que l'on peut exprimer sous la forme suivante en disant que, grâce à l'acte réflexe, une cellule retentit sur toutes les autres et toutes lea autres retentissent sur elle. Cette proposition doit même s'étendre aux actions cérébrales : seulement, par suite de la mémoire des cellules nerveuses cérébrales, ce retentissement cellulaire n'est pas seulement dans le présent; il s'étend encore au passé. Grâce au cerveau, une cellule reten- tit indéfiniment sur toutes les autres; et toutes les autres retentissent indéfiniment sur clic. C'est cette union du passé au présent, et cette solidarité entre les diverses parties constituantes qui caractérisent l'être, et l'individu. Les actions cérébrales peuvent donc, en dernière analyse, se ramener à des actions réflexes; mais à des actions réflexes que compliquent étrangement deux phénomènes : d'une part, la mémoire des cellules nerveuses; d'autre part, la contingence de leurs relar lions réciproques. Ces deux phénomènes pouvant sans doute se ramener à un phénomène unique, à savoir l'influence des faits antérieurs sur l'état actuel. Pour connaitre la réponse de la moelle d'une grenouille à une excitation, il n'est pas besoin de connaître le passé de cette grenouille : mais, pour savoir la réponse psychologique d'un individu humain à une excitaliou, il faudrait connaître tout son passé, et savoir, dans leur détail, toutes les excitations qui se sont accumulées dans la masse de ses cellules. Localisation des excitations centrifuges. — Il semble, au premier abord, que cette organisation de l'encéphale qui vibre à chaque excitation dans sa totalité soit en contra- diction avec la localisation fonctionnelle, si bien mise en lumière par les physiologistes contemporains. Mais il n'en est rien. Au contraire, il est facile de prouver que cette excir tation, d'abord diffuse, va se concentrer, se localiser dans certains points. Supposons en etïet chez un individu x une excitation visuelle quelconque a; elle va exciter un certain groupe de cellules, en relation avec les nerfs optiques; et les cellules excitées vont communiquer leur ébranlement à des groupes cellulaires divers : A, B, C, D, E, F, etc. Mais l'excitation a modifiée par les centres de perception visuelle ne trouvera pas partout un accueil favorable; et de ces groupes excités A, B, C, D, E, F, un seul va être stimulé d'une manière efficace; car les états antérieurs exerçant leur influence auront rendu, chez l'in- dividu X, A, B, C, E, F inexcitables à l'excita- tion a, tandis que D sera devenu excitable. Chez un autre individu //, ce sera C qui sera exci- table, et ainsi de suite, de sorte que le groupe cellulaire D chez x va réagir, et une réponse motrice va être efïectuée, qui sera différente de la réponse motrice provoquée par le groupe cellulaire C de l'individu //. Mais ce n'est là encore qu'un premier relai. Par les faisceaux d'association, ces réponses vont se communiquer à un autre groupe de cellules, chargées spécialement d'élaborer le mouvement : ce seront les centres psycho-mo- teurs de tels ou tels mouvements, qui, par leur excitation, vont transmettre la réponse aux fibres centrifuges du cerveau et exciter la moelle, et tel ou tel groupe de nerfs moteurs. Ainsi le schéma du cerveau peut être repré- senté de la manière suivante : tous les nerfs sensitifs ou sensoriels de la périphérie du corps sont représentés par des groupes cellulaires distribués à la périphérie de l'encéphale. C'est le système de projection de la sensibilité. La vibration d'un de ces groupes A, con- sécutive à une excitation, va ébranler tout l'ensemble de l'écorce cérébrale (B); et, si;'- Conduction. dan.s FiG. 9. 54 CERVEAU. vaut la réaction de ces éléments innombrables, dont les relations et la disposition sont variables, et dépendantes des faits antérieurs, il y aura finalement une résultante, réponse G qui se traduira par l'excitation d'un groupe cérébral, spécialement allecté au mouvement (D). L'excitation du centre (dit psycho-moteur) D va se communiquer à travers les ganglions cérébraux elle cervelet et la protubérance, jusqu'à la moelle (E). Alors le centre moteur médullaire E va exciter les nerfs qui parlent de lui, et provoquer le mouvement définitif. Une action cérébrale est donc une action réflexe, mais une action réflexe compliquée par la mémoire. Phénomènes psychologiques. Conscience. — Jusqu'ici nous avons supposé que tous ces phénomènes étaient de purs mécanismes; et en effet, (luandnous nous sommes servis du mot mémoire, nous n'avons pas voulu dire qu'il s'agissait d'une mémoire con- sciente, mais d'une mémoire inconsciente, analogue à la mémoire d'un cliché pho- tographique qui garde, sans en rien savoir, la trace de l'impression lumineuse qui l'a frappé. On conçoit donc que tous ces phénomènes successifs : excitation des centres de pro- jection à la périphérie corticale, modification d'icelle par les cellules nerveuses difl'uses, transmission aux centres psycho-moteurs et à la moelle, puissent se produire par des mécanismes simples, sans aucune complication de conscience. Notre système psychique pourrait être un mécanisme inintelligent et inconscient. Mais de fait il n'est pas tel; et la conscience apparaît, phénomène unique dans l'uni- vers accessible à notre connaissance. Nous ne pouvons dire où elle commence dans la série des êtres. Nous ne pouvons que très timidement faire des analogies entre la conscience des animaux et celle de l'homme. Nous savons seulement que la conscience, c'est-à-dire l'affirmation du moi, avec sensibilité à la douleur, et émotions attractives ou répulsives, existe chez l'homme; et nous supposons que, chez les animaux qui nous resseinblenl, elle existe aussi. .Nous devons, par analogie, admettre que le chien a une conscience, ainsi que le singe, l'élé- phant, le chat, le cheval. Mais, quand il s'agit de la conscience du lapin et du canard, à plus forte raison de celle de la tortue et de la grenouille, nous commençons à hésiter. Que sera-ce quand il s'agira de la conscience d'un hanneton, ou d'une araignée, ou d'une méduse, ou d'un microbe? 11 est passablement absurde de supposer qu'un microbe a la conscience de l'être. Aussi toute démarcation entre l'être sans conscience, comme le microbe, et l'être avec conscience, comme l'homme, est-elle probablement impossible. L'état de conscience des animaux est un des grands mystères de la nature, qu'il nous sera probablement toujours interdit de pénétrer. Laissons cela; puisque aussi bien il s'agit surtout de la conscience humaine. Celle-là, nous pouvons la connaître, non par des phénomènes extérieurs comme les faits des autres sciences, mais par les données du sens intime. Essayons de voir ce qui, dans le mécanisme intellectuel réflexe analysé plus haut, est inconscient, et ce qui ne l'est pas. Dabord le phénomène sensitif est conscient. Quand un nerf de sensibilité (générale ou spéciale) est excité, cette excitation va ébranler la conscience. Or il est rationnel de supposer cjue le siège de cette conscience est dans le groupe cellulaire de la périphérie corticale qui représente la projection du système. Ainsi, dans le schéma donné plus haut, le groupe dit de projection A est un groupe de conscience. Mais 1 ébranlement total du cerveau, à la suite de cette excitation sensible, cesse d'être conscient; ou plutôt il ne l'est que par intervalles, par bouffées, pour ainsi dire. Tout le travail vibratoire consécutif à l'excitation est soustrait plus ou moins à notre connaissance ; de sorte que nous ne venons guère à connaître que la résultante de cet ébranlement, c'est-à-dire la réponse C, qui est en quelque sorte la décision prise par le système cérébral total B. Cette décision soustraite à notre conscience, déterminée parles relations mutuelles des cellules, et leurs souvenirs antérieurs, c'est ce que nous appelons vulgairement la volonté; et les causes qui ladéterminent ne sont que très imparfaitement soumises à la conscience. Ainsi, dans le cycle de l'acte réflexe ps ychique. A, stimulation sensible; B, vibration du cerveau; C, résultante de cette vibration totale; D, impulsion motrice cérébrale; E, impulsion motrice médullaire; nous n'avons conscience pleine et entière que de la CERVEAU. 55 stimulation sensible A, de la résultante C et de l'impulsion motiico cérébrale D; les autres éléments nous échappent en partie ou en totalité. INous n'assistons cj[ue d'une manière fragmentaire au travail interne qui ébranle tout notre organisme, et nous ne connaissons exactement que l'excitation sensitive qui arrive au cerveau, et l'excitation motrice qui en part. Aussi le domaine de l'inconscient, bien mis en lumière par les psy- chologues contemporains, doit-il être considéré comme extrêmement vaste. Qualité des phénomènes cérébraux. — INous pouvons donc envisager tout acte cérébral à deux points de vue, au point de vue physiologique, c'est-à-dire comme éla- boration d'un réllexe compliqué, et au point de vue psychologique, c'est-à-dire comme phénomène de conscience. Si l'on a eu la patience de suivre les détails donnés plus haut, on a pu voir qne le fait de conscience ne semble pas modifier fondamentalement l'acte cérébral. Une excitation pe'riphérique transmise au centre et faisant vibrer la totalité de l'appareil cérébral intel- lectuel peut être consciente ou inconsciente; il ne paraît pas que cela modilie beaucoup sa nature. Il en est de môme pour les réllexes médullaires plus faciles à analyser. Ainsi, qu'un objet extérieur vienne à exciter le larynx, aussitôt la toux surviendra; celte toux sera consciente; mais ce n'en est pas moins un acte rétiexe, et sur un animal privé d'hémisphères cérébraux, l'excitation du nerf laryngé supérieur provoquera la toux comme chez l'animal intact. Le fait d'être conscient ou inconscient n'empêchera pas le phénomène d'être rétiexe. Nous pouvons prendre de même certains actes psychiques élémentaires. Qu'on approche brusquement un objet de nos yeux, il y aura un mouvement de recul de la tête, et un clignement de l'œil : c'est là une action réllexe, parfaitement consciente; mais ni la volonté ni la conscience n'interviennent pour la modifier. Au phénomène physiologique de l'acte réflexe vient se surajouter, se superposer le phénomène psycho- logique de la conscience : conscience de l'excitation extérieure qui frappe nos sens; conscience de l'effort musculaire que nous faisons avec nos yeux et avec notre tête pour échapper au danger qui nous menace. A mesure qu'on avance dans la série des actes psychiques, ils apparaissent de plus en plus compliqués; mais, finalement, ils peuvent tous se résoudre en un phénomène d'éla- boration motrice, accompagné de conscience. Cette élaboration motrice, c'est le phé- nomène physiologique : ébranlement des cellules, modification de l'excitation (renforce- ment ou atténuation) par les cellules cérébrales oti se sont déposés les souvenirs; associations d'idées : création de relations nouvelles; tous phénomènes intellectuels en apparence, mais purement mécaniques, au même titre que le jeu d'un automate qui joue sur un clavier des airs très compliqués. Ce qui distingue cependant le cerveau d'une part et l'automate, de l'autre, c'est que l'automate accomplit ses mouvements sans conscience, tandis que le cerveau exécute sa fonction en ayant quelque connaissance du mécanisme qui l'anime : voilà le côté psychologique du phénomène. C'est en cela que l'acte cérébral est vraiment unique et sans analogue dans l'univers. Le mouvement psychique qu'exécute le cerveau se com- prend lui-même, alors que les autres mouvements, grands ou petits, de la nature, ne se connaisssent ni ne se comprennent. Ce sont des forces aveugles, alors que le cerveau est une force qui se connaît. Le phénomène psychologique de conscience est même tellement extraordinaire qu'on peut se demander s'il est soumis aux mêmes lois que la matière inerte, à savoir à la loi de la conservation de l'énergie. Y a-t-il une équivalence dynamique ou chimique des phénomènes de conscience, comme il y a une équivalence dynamique et chimique du travail musculaire? cela est fort douteux; et on conçoit que, dans l'état actuel de nos connaissances, il soit impossible de répondre. Mais ce que nous pouvons considérer comme très probable, c'est que le phénomène physiologique, c'est-à-dire l'élaboration intellectuelle, la transformation de l'excitation en un acte, s'accompagne de transformations chimiques moléculaires qui ont évidemment une équivalence dynamique. La nécessité absolue d'oxygène en est la preuve indiscutable. Dès que le sang oxygéné ne circule plus dans le cerveau, tout phénomène intellectuel disparaît ; l'acte réflexe médullaire lui-même, malgré sa simplicité et son caractère élé- mentaire, a besoin de sang et d'oxygène. A plus forte raison, l'acte réflexe cérébral, qui 56 CERVEAU. est de même nature, encore qu'il soit d'une bien supt'rieure complexité. De sorte qu'on peut parler do l'équivalence énergétique du travail cérébral, quoique l'équivalence énergétique de la conscience do ce travail cérébral «oit bien hypothétique encore. A vrai dire, comme les faits de conscience dépendent étroitement des faits physiolo- giques cérébraux, puisqu'ils en sont la conséquence directe, il s'ensuit que la conscience est soumise aux mêmes lois que les cellules cérébrales, qui sont rendues inactives par les poisons, l'absence d'oxygène et de circulation, les modification s de température, les altérations mécaniques, etc. Ainsi la physiologie générale du cerveau peut être traitée comme un chapitre de la physiologie générale : c'est la vie de la cellule nervouse; mais nous avons pour nous éclairer un élément qui manque à l'étude des autres appareils organiques, l'élément de la conscience. Les lois dites psycho-physiques ne sont en somme que des lois physiolo- giques, et le rapport entre la sensation et l'intensité de l'excitation est abordad)le par l'expérimentation directe. De même encore la durée des actes psychiques est tout à fait de môme ordre que la durée des actes réflexes, et c'est même par des méthodes très analogues qu'on peut étudier l'une et l'autre. L'intelligence et le cerveau dans la série des êtres. — Hevenons à l'être simple, et voyons par quels perfectionnements successifs il parvient, dans l'évolution, à devenir l'être inlelligent et conscient ([ui est l'homme. D'abord, aux premiers échelons de la vie, l'être réagit aux excitations de la ])ériphérie par la simple irritabilité cellulaire : une excitation mécanique, physique, chimique, provoque immédiatement une réponse réactionnelle, fatale et simple. Puis le système nerveux apparaît; appareil plus irritable que les autres; et alors c'est par son intermédiaire que les muscles et les glandes réagissent aux excitants exté- rieurs. C'est l'acte réllexe, simple, réponse fatale et simple, comme la réponse réaction- nelle directe des muscles et des glandes. Peu à peu la moelle et la chaîne ganglionnaire sont surmontées d'un groupe cellu- laire à relations complexes, rudiment de l'encéphale; et l'excitant, au lieu de provoquer une réponse simple, provoque une réponse complexe. Ces amas cellulaires, identiques chez les individus de même espèce, sont encore dépourvus de mémoire et de conscience. Ce n'est plus tout à fait l'acte réflexe, car la complication est déjà grande; mais ce n'est pas encore l'acte cérébral, car il n'y a pas de variations individuelles, ni d'acquisition par la mémoire : c'est l'acte instinctif qu'on peut regarder comme un acte réflexe très com- pliqué. Pourtant, quoique il n'y ait pas encore de phénomène de mémoire et de con- science, il y a déjà accumulation d'énergie dans les cellules nerveuses, car la disproportion est extrême entre l'excitant et la réponse. L'appareil cérébral, d'où se dégagent les ins- tincts, est déjà une énorme réserve de force; et une très faible excitation suffit à pro- voquer des actions motrices prolongées et compliquées. C'est déjà un mécanisme explosif; mais c'est encore un mécanisme relativement simple, puisqu'il ne comporte ni conscience, ni mémoire. Il est à noter que ces actes instinctifs n'exigent pas une grande masse de cellules ner- veuses. Les instincts merveilleux des petites fourmis sont exécutés par un nombre rela- tivement très petit de cellules. Un progrès considérable s'opère, lorsque à cescellules cérébrales de l'instinct viennent s'ajouter les cellules cérébrales de la mémoire. Alors les excitations, au lieu d'être fugaces et transitoires, laissent une trace de leur passage; si bien que, par le passé qui vient s'accumuler dans le cerveau, le présent se trouve modifié. Alors le mouvement produit prend le caractère intellectuel, différent du caractère réflexe simple ou du caractère instinctif. La réponse à l'excitant est variable d'un indi- vidu à l'autre, car les cellules douées de mémoire ont été, dans la vie de l'individu, impressionnées de telle ou telle manière; elle est plus lente, caria vibration de cet appa- reil cellulaire intellectuel superposé à l'appareil cellulaire réflexe exige un temps appré- ciable; elle est hors de proportion avec l'intensité de l'excitation, car les réactions intérieures des cellules les unes avec les autres ont le pouvoir d'amplifier démesurément les excitations faibles; elle peut durer très longtemps, car l'appareil encéphalique est capable de vibrer d'une manière prolongée à l'excitation initiale. 11 peut même se faire que l'excitation soit tellement faible et tellement ancienne CERVELET. 57 qu'elle passe inaperçue, (Je sorte que la réponse à l'excitation semble n'être pas une réponse à une excitation; mais bien un phénomène spontané. Toutefois, ce n'est là qii'uno apparence, et au fond le ine'canisme intellectuel lépond aux mêmes lois fondamentales que ract(> rétb^xe élémentaire; c'est toujours un phénomène d'irritabilité cellulaire pro- voquée.par une action extérieure. D'abord les cellules de la mémoire sont peu nombreuses, et hîs variétés entre indi- vidus sont faibles; mais peu à peu ces cellules augmentent de nombre et d'importance. La prépondérance du cerveau s'accentue déplus en plus; l'acte cérébral individuel prend le pas sur l'acte réflexe ou l'acte instinctif, et l'être intelligent apparaît, d'autant plus intelligent, (jue son cerveau est plus volumineux, plus riche en cellules à mémoire. Le dernier terme de cette évolution graduelle, c'est l'homme, qui est vraiment le chef- d'oHivre des choses à nous connues; puisque, dans l'immense univers, rien n'est compa- rable à la complexité miraculeuse, inextricable et harmonique à la fois, de son intelli- gence. Et non seulement ce travail cérébral est d'une infinie complexité ; mais il a encore cet unique privilège d'être conscient de lui-même, de pouvoir se connaître et s'observer : c'est un mécanisme merveilleux, dans le sens que notre grand Descartes attachait à ce mot; mais c'est un mécanisme doué de conscience. Réserve prodigieuse d'énergie; accumulation des excitations passées; conscience de son mécanisme : tel paraît être le caractère de l'acte cérébral. C'est, en apparence au moins, pour aboutir à ce résultat qu'ont vécu des milliards de milliards de milliards d'êtres. Le cerveau de l'homme est le terme le plus parfait de l'évolution des choses et des êtres que nous puissions connaître. CHARLES RICHET. CERVELET. — Résumé Anatomique. — Le cervelet est une partie volumi- neuse de l'axe cérébro-spinal qui est situé dans les fosses occipitales inférieures et occupe les parties postérieure et inférieure du cerveau. Sa face supérieure est séparée des lobes occipitaux du cerveau par la tente du cervelet; sa face postérieure est^ séparée de la pro- tubérance et du bulbe rachidien par le quatrième ventricule. 11 est relié à l'encéphale et cala moelle par des faisceaux blancs désignés sous le nom de pédoncules cérébelleux, qui sont au nombre de six, trois de chaque côté. Le cervelet existe non seulement chez les mammifères, mais aussi chez les oiseaux, chez les reptiles et chez les poissons. Chez ces derniers, il présente une importance ana- tomique assez grande; il est relativement petit chez les reptiles. Chez les oiseaux, les hémisphères manquent presque totalement et le cervelet en est presque réduit au lobe médian (le vermis). Les lobes latéraux commencent à paraître chez les crocodiliens et prennent de plus en plus d'ampleur à mesure que l'on remonte dans l'échelle animale, chez les mammifères, par exemple. Mais ce n'est que chez les primates que le cervelet atteint son plus grand et plus parfait développement. Le cervelet est plus volumineux chez l'homme que chez les animaux, et relativement plus gros chez le nouveau-né humain que chez l'adulte. Il parait être également plus volumineux chez la femme que chez l'homme, eu égard au cerveau (Cuvier et Gall). Le poids moyen du cervelet est d'environ 120-150 grammes. Le poids du cervelet égalant le dixième du poids de l'encéphale chez l'adulte n'égalerait que le huitième du même poids chez le nouveau-né. Le cervelet a la forme d'un cœur de carte à jouer, dont l'échancrure serait tournée en arrière. Il est formé d'un lobe médian [vermis) et de deux lobes latéraux [hcmisphêrefi cérébelleux). On lui décrit une circonférence et deux faces : faces supérieure et infé- rieure. La face supérieure est entièrement recouverte par le cerveau, elle l'est moins chez les singes inférieurs et chez quelques idiots. Elle présente une saillie antéro-posté- rieure : c'est le vermis supérieur, qui occupe la région moyenne et va rejoindre en bas le vermis inférieur, dont il est séparé par la valvule de Vieussens. Le vermis supérieur présente un grand nombre d'anneaux séparés par des sillons transverses qui divisent le vermis en plusieurs lobules, dont les principales, regardées d'avant en arrière, portent les noms suivants: 1° la lingula ; c'est une petite circonvolution d'une forme assez con- stante qui se continue avec la valvule de Vieusse.ns entre les deux pédoncules cérébelleux 58 CERVELET. supérieurs; i" le lobule central placé derrière la lingula; 3° Vc'mineJice {monticulm) du verrais supérieur, la partie la plus saillante du verrais constituant en avant le culmcn; 4» le bourgeon terminal [folium cacuminis), limité en arrière par le grand sillon circon- férentiel. Sur les hémisplières supérieurs du cervelet, sillonnés par de nombreuses ramures curvilignes, on voit d'avant en arrière et de chaque côté : 1° les lobules de la lingula; 2° les ailes du lobule central; 3" les lobes quadriangulaires ou les lobes supérieurs anté- rieurs ; 4° les lobes semi-lunaires ou les lobes supérieurs postérieurs. La face inférieure offre la même division que la lace supérieure, dont elle est séparée par le grand sillon horizontal. Sur la ligne médiane on voit une saillie allongée, sem- blable à celle de la partie supérieure, c'est le vermis inférieur; de chaque côté se dessi- nent les circonvolutions des lobiiles plus ou moins étroites et concentriques. On décrit au vermis inférieur les lobules suivants, vus d'avant en arrière : 1" le nodule; il forme avec la lingula le sommet de la voûte du quatrième ventricule; 2° Vuvule, ou Uluette de Malacarne, ou bien ['éminence mamillaire de Vicq d'Azyr; elle fait saillie dans le quatrième, ventricule et présente à ses bords latéraux deux replis désignés sous le nom de valvules de Tarin {vélum medullare); 3° \si pyramide du vermis (de Malacarne); 4° le tubercule pos- térieur ou valviilaire. La face inférieure des hémisphères présente des lobules secondaires suivants : 1» le lobule du pneumogastrique ou flocculus; il est situé au-dessus et en avant des racines des nerfs pneumogastriques et dans le voisinage immédiat du nerf acoustique. La valvule de Tarin le relie au nodule; 2° Vamygdalc, lobule tonsillaire ou lobule du bulbe rachi- dien; il recouvre la valvule de Tarin, est relié à Fuvule par une commissure blanche et pénètre dans le trou occipital de chaque côte' du bulbe; 3° les lobules cunéiformes, ou lobules digastriques de Reil, se réunissent avec la pyramide du verrais par une lame de substance blanche; 4" le lobule grêle, ou lobide semi-lunaire inférieur, limite en arrière la face inférieure du cervelet. De cette façon la paroi supérieure du quatrième ventricule est constituée dans sa partie antérieure par les pédoncules cérébelleux supérieurs, la valvule de Vieussens et une petite portion de la lingula, dans sa partie inférieure j)ar le nodule, linsula, les valvules de Tarin, les commissures entre l'insula et l'amygdale et une petite partie de la pyramide du vermis. Tout ceci dérjote un rapport intime entre le cervelet et le quatrième ventricule, et ce rapport anatomique n'est pas sans avoir une certaine importance physiologique. La circonférence du cervelet présente sur ses parties latérales un grand sillon : le sillon circonf érentiel , qui divise le cervelet en partie supérieure et partie inférieure; la dernière est plus grande que la première et la déborde en arrière. C'est à ce grand sillon qu'abou- tissent les sillons secondaires qui parcourent toute la surface du cervelet et la divisent en lobules, en lames et en lamelles. La disposition des lobules présente de nombreuses variétés selon les individus. Chez les différents sujets on rencontre des variétés non seu- lement dans la disposition des lobules, mais aussi dans leur grandeur et même dans leur nombre. Ainsi on trouve parfois chez l'homme un lobule accessoire, lobule auriculaire, qui est très développé chez les marsupiaux, les rongeurs et les carnassiers. Mais c'est sur- tout le rapport du vermis aux hémisphères qui varie aussi bien au point de vue de l'étendue qu'au point de vue de la masse. Chez l'homme les hémisphères sont de beau- coup le plus développés, mais déjà chez le singe le vermis commence à proéminer en avant et en arrière, et, plus nous descendons dans l'échelle des vertébrés, plus leshémi- phères diminuent, jusqu'à devenir tout à fait rudimentaires, tandis que le vermis repré- sente parfois le cervelet tout entier. Chez certains oiseaux, dont le cervelet est constitué par une circonvolution allongée d'avant en arrière avec des petits sillons transversaux très nombreux; sur les côtés on remarque des plis rudimentaires qui correspondent aux hémisphères cérébelleux chez les mammifères. Le cervelet reçoit son sang artériel par l'intermédiaire de trois artères cérébelleuses (artère cérébelleuse supérieure, art. cérébelleuse inférieure antérieure et inférieure pos- térieure), qui prennent naissance dans les artères vertébrales et dans le tronc basilaire. Ces artères pénètrent dans l'épaisseur de l'organe et se ramifient entre ses lames. Les veines se rendent à la surface du cervelet et constituent deux veines médianes ou ver- miennes et quatre veines latérales ou hémisphériques; les unes se jettent dans l'artère CERVELET. :i9 cérébrale inforue, d'autres se rendent dii'ectenient aux sinus transverse ou pétreux. Dans la substance grise on rencontre des artères et des veines pénétrantes à diroction perpendiculaire à la surface et un réseau capillaire à mailles étioites; les cellules de Plhkinje seraient entourées d'artérioies et de veinules assez développées (Ohersteiner). D'après Kanvieh, un seul réseau capillaire assez serré alimente les trois couches de l'écorce cérébelleuse. En ce ([ui concerne la conslitiititm intrrieurc du cervelet, on distin;j;uc dans cet orf,'ane, comme dans le cerveau tout entier, les substances blanche et fjrise ; cette dernière recouvre de toutes parts la première. La substance blanche du cervelet contient au centre de cha- cune de ses moitiés quatre ganglions nerveux. La substance grise est plissée sur elle- même et constitue ainsi des lobules, des lames et des lamelles ou circonvolutions. On compte 600 à SOO plis élémentaires dans le cervelet tout entier. Chaque lamelle mesure en moyenne 3 millimètres en longueur sur 2 millimètres de largeur au point le plus large. Quant à la structure histologique du cervelet, nous ne pouvons entrer dans les détails nombreux qu'elle comporte. On peut cependant résumer de la manière suivante les faits nouvellement étudiés. Les données anatomiques établissent que le cervelet est un organe autonome, suia- jouté à l'axe cérébro-spinal, un organe appendiculaire et non intermédiaire, c'est-à-dire qu'il n'est pas complètement intercalé entre le cervelet et la moelle épinière. Par l'intermé- diaire des fibres centripètes et centrifuges, il est uni directement ou indirectement à la totalité de l'axe cérébro-spinal; mais, à ce qu'il paraît, il ne reçoit aucune fibre nerveuse de la peau, des nmqueuses, des muscles ou des viscères. Seulement une partie de ses libres subissent une semi-décussation, de sorte que chaque moitié du cervelet est en con- nexion avec les deux moitiés du corps, mais principalement avec la moitié homolatérale. Les fibres qui unissent le cervelet au cerveau (voies centripètes) paraissent être croisées, tandis que les fibres médullaires (voies centrifuges) seraient surtout homolatérales. Le cervelet possède comme le cerveau des fibres d'a^socialion et des fibres de projection. Les premières sont intra-corticales, celles qui relient les cellules de Puukln.ie entre elles et parcourent toute l'épaisseur de l'écorce cérébelleuse; il y en a aussi d'extra-corticales qui ont été décrites sous le nom de fibres arquées, des fibres en guirlande de Stirling. Les fibres de projection constituent toute la_,masse de fibres centripètes et centrifuges qui relient le cervelet à l'axe cérébro-spinal. Historique et Aperçu général sur les fonctions du cervelet. — Il n'est pas peut-être de question, en physiologie, qui ait été l'objet d'autant de controverses et d'hypothèses que la physiologie du cervelet. Si on parcourt l'histoire de cette question, on voit que différents observateurs et expérimentateurs attribuaient à cet organe des fonctions diverses, souvent opposées l'une à l'autre; d'autres le considéraient même comme masse sans importance. C'est avec Willis que commence la physiologie du cervelet comme organe autonome. Il croyait que le nerf pneumogastrique prenait naissance dans le cervelet, et que ce der- nier, par ce fait même, devait être le centre de la vie organique et des mouvements invo- lontaires. PouRFOUR Dl'petit considèrc le cervelet comme siège de la sensibilité générale {sensorium commune). Pour Gall, c'est le centre génésique de l'instinct de l'amour et de la propagation; comme nous le verrons plus loin, cette hypothèse ne concorde nullement avec les faits acquis par l'observation et par la méthode expérimentale. Rolando a con- clu de ses expériences que le cervelet est la source de tous les mouvements; il pense que le cervelet élabore une force nerveuse qui agit à la façon d'une pile voltaïque, se répand dans tout l'appareil locomoteur et produit les mouvements musculaires. Les travaux de Flourens marquent dans l'histoire de la physiologie expérimentale du cervelet. On peut dire que Flourens a été le premier qui ait soumis l'étude des fonctions du cervelet aune épreuve expérimentale des plus rigoureuses, et il a conclu de ses recher- ches que le cervelet est le centre de coordination des mouvements d'ensemble en mou- vements réglés et déterminés, comme le vol, la marche, la station. Contrairement à l'opi- nion de Rolando, d'après laquelle le cervelet serait un moteur électrique, Flourens considère cet organe comme un centre régidatcur de mouvement. Chez les animaux aux quels il a enlevé le cervelet, « la volition, les sensations, les perceptions persistaient : la 60 CERVELET. possibilité d'exécuter des mouvements d'ensemble persistait aussi; mais la coordination de C3S mouvements en mouvements de locomotion réglés et détermines était perdue ». Les mouvements d'ensemble naissent, d'après lui, dans la moelle épinière ; mais c est dans le rervelet que ces mouvements sont coordonnés en mouvements de locomotion. M^GENDiE ne partage pas tout à fait les idées de Flourfns, et émet une hypothèse qui doit être considérée comme le germe de la théorie future, qui fait du cervelet un organe d'équilibration. Bouillaud rejette l'idée de Gall et ne voit dans le cervelet que l'organe coordinateur et régulateur des mouvements de locomotion. Andral et Longet n'adoptent qu'avec une certaine réserve la théorie de Flourens, tandis que Brown-Séquard se pro- nonce catégoriquement contre cette théorie et attribue les phénomènes observés par Flourens non pas à la destruction du cervelet, mais à l'effet irrilatif des parties environ- nantes, notamment des pédoncules cérébelleux. Sghiff explique l'ataxie cérébelleuse par une fixation défectueuse de la colonne vertébrale due à une faiblesse, à une atonie des muscles fixateurs. R. Wagner, tout en se déclarant partisan des idées de Flourens, trouve celles de Schiff égalemeut plausibles et croit avec Budge à l'action inhibitrice du cervelet; c'est en exerçant cette action sur l'activité cérébro-spinale que le cervelet est un organe coordinateur; la suppression de cette action serait toujours la cause d'une incoordination motrice. Lussana place dans le cervelet le siège du sens musculaire, dont la privation provoquerait l'ataxie cérébelleuse. Les travaux de Leven, Ollivier, ainsi que ceux de Luys, s'écartent un peu de la théorie de Flourens; ils admettent bien l'incoordination motrice produite par l'ablation du cervelet, mais ils insistent surtout sur l'affaiblissement musculaire général, sur une asthénie musculaire comme effet immédiat de la destruction de cet organe. Vulpian, malgré les travaux de ses prédécesseurs, pense que le problème relatif à la nature des fonctions du cervelet est loin d'être encore définitivement résolu. Tout en admettant l'exactitude des faits observés par Flourens, il ne croit pas prouvé que la coordination se fasse exclusivement dans le cervelet; c'est dans les différentes parties de l'axe cérébro- spinal, dans la moelle épinière, la moelle allongée et la protubérance que les mouve- ments partiels qui concourent à la locomotion s'enchaînent, se combinent, se coor- donnent et se lient en mouvements d'ensemble. WeirMitchell revient de nouveau, dans ses recherches, sur laquestion de l'affaiblisse- ment musculaire produit par une lésion du cervelet, et il considère cet organe comme une source d'énergie pour les centres médullaires, qui président aux mouvements volon- taires. Weir MiTciiELL est le premier qui s'est prononcé catégoriquement contre l'idée généralement admise de l'inexcitabilité de la substance grise du cervelet; mais c'est sur- tout Nothnagel et Ferrier qui ont fait des recherches importantes sur cette question. NoTHNAGEL a trouvé dans ses expériences la substance grise cérébelleuse excitable dans toute son étendue, aussi bien dans les hémisphères que dans le vermis. Il croit que l'inco- ordination motrice est l'effet de la lésion de la partie profonde du vermis, auquel il attri- bue des fonctions différentes de celles des hémisphères cérébelleux. Quelle que soit la valeur réelle des conclusions tirées de ses expériences, il n'est pas moins vrai que c'est avec les travaux de Weir Mitchell et Nothnagel que l'idée de l'excitabilité du cervelet commence de plus en plus à se faire place en physiologie. Mais, tandis que Weir Mitchell se servait des irritations chimiques et Nothnagel des irritations mécaniques sous forme de piqûres très fines, Ferrier a appliqué au cervelet des irritants électriques, qui entre ses mains ont donné déjà de si beaux résultats pour l'écorce cérébrale. Ses expériences, quoique peu constantes et assez variables, présentent un très haut intérêt pour la physio- logie du cervelet. Ferrier a constaté que l'irritation d'un côté du cervelet produit des mouvements dans les muscles du côté homolatéral, ainsi que dans les muscles homonymes des deux globes globes oculaires; cette dernière réaction paraît être très variable suivant l'endroit de l'écorce cérébelleuse que l'on soumet à l'action du courant électrique. Mais, d'une ma- nière générale, toute action du courant induit, porté sur l'écorce du cervelet, se mani- feste par des mouvements associés des yeux, de la tête et des extrémités inférieures- parfois on observe également des mouvements du nez et des oreilles, ainsi que des con- tractions musculaires. Jamais l'excitation électrique n'a influencé la fonction génésique. En se basant sur ses nombreuses expériences (faites parla méthode d'irritation ou par CERVELET. 61 celle de l'extirpation), Ferrieh arrive ;ï la conclusion (iiiele cervelet est le centre de l'érjui- libre, de l'orientation du corps dans l'espace, et non pas celui de la coordination motrice dans le sens de Floluens. Après une Itision du cervelet, l'animal peut, par sa volonté, coordonner ses contractions musculaires et les associer en mouvements d'ensemble adaptés à un but déterminé, mais ces mouvements ne peuvent plus être mis d'accord avec la position du corps dans l'espace; l'animal perd son équilibre. Ceci arrive non seu- lement à la suite des lésions irritatives, mais aussi à la suite des lésions destructives, lors(pie celles-ci sont asymétiiqucs, c'est-à-dire atteif^nant un côté de l'organe. Stekani, dans son travail sur la pliysiologie du cervelet, fait également de cet organe le siège de l'équilibre dans le sens de Ferrieu. Il considère également l'ataxie produite par l'ablation du cervelet comme un acte compensateur que l'animal exécute pour rétrablir son équilibre troublé. LuGiANi a publié, à partir de 1882, une série de mémoires réunis en un volume très documenté sur la physiologie du cervelet. C'est certainement le travail le plus considé- rable et le plus complet parmi tous ceux qui ont été publiés sur cette question. Qu'on accepte ou non les idées de Luciani, il faut reconnaître à ce physiologiste le mérite d'avoir étudié la question à fond. Sans parler de théories spéculatives comme celle de CiAll, que Luciani rejette a priori, il combat également les idées de Flourens et la théorie de Magendœ et de Ferrier : il n'admet ni les conclusions de Vulpian et Schife ni celles de Nothnagel. Muni d'un grand nombre de documents expérim'întaux, il reprend la théorie de Rolando dans un sens plus conforme aux données actuelles de la science. Le cervelet, pour Luciani, augmente l'énergie potentielle des muscles, leur tonicité. Ce n'est plus une pile voltaïque, comme pour Rolando, c'est un accumulateur d'énergie potentielle, que chaque moitié du cervelet répartit dans les muscles de deux moitiés du corps. L'animal, auquel on a enlevé le cervelet, présente un certain désordre des mou- vements (ataxie cérébelleuse) qui tient à un défaut d'énergie, de force et de tonicité musculaire ; les contractions musculaires manquent de mesure, de fermeté et de fusion complète, et deviennent discontinues. C'est l'asthénie musculaire, qui est la cause non seulement de l'astasie de ces animaux, mais aussi de l'ataxie cérébelleuse. Cette dernière résulte de deux ordres de phénomènes distincts : phénomènes de déficit et phénomènes de compensation. L'asthénie musculaire constitue le principal phénomène de déficit; la compensation se produit par l'intlux nerveux qui part du cerveau pour compenser l'absence du cervelet et se manifeste par des mouvements insolites et non coordonnés. Du reste, l'asthénie n'est pas le seul facteur de l'ataxie cérébelleuse qui se compose des trois éléments suivants : l'asthénie, l'ataxie et l'astasie. En somme, d'après Luciani, le cervelet augmente non seulement l'énergie potentielle des muscles, mais aussi leur tonicité, et il favorise la fusion des secousses musculaires. Nous reviendrons plus loin sur cet intéressant travail, dont les conclusions téméraires dépassent peut-être tant soit peu les faits expérimentaux, très riches d'ailleurs. Il est hors de doute que les premières recherches de Luciani ont eu le grand mérite de remettre la question des fonctions du cervelet à l'ordre du jour; elles ont provoqué de la part des physiologistes un grand nombre de travaux, dans lesquels la théorie de l'asthénie et de la coordination motrice cérébelleuse a été fortement discutée. Citons les recherches et les travaux de Bianchi, Schiff, Lussaxa, Pugliati, Borgherini, STEFANi,et arrêtons-nous aux critiques de Laborde, qui, en se basant sur ses expériences personnelles, contredit dans tous les points la théorie de Luciani. Pour Laborde les troubles de motilité pro- duits par l'ablation du cervelet ne sont pas, comme le prétend le physiologiste italien, un simple désordre des mouvements dû à un défaut de force, d'énergie et de tonicité, c'est une véritable incoordination motrice, une ataxie, très prononcée au début, mais pouvant s'atténuer à la longue, sans jamais disparaître totalement. Laborde rejette com- plètement la théorie de l'asthénie. Qu'il y ait, dit-il, à la suite de l'opération radicale d'ablation de l'organe, un certain degré d'atfaiblissement général, cela n'est pas contes- table. Mais il est facile de s'assurer ({u"à moins de complications opératoires, excédant les limites des parties proprement cérébelleuses, de retentissement ou d'extension de la lésion immédiate ou des altérations consécutives à des régions organiques voisines, il ne se manifeste pas de phénomènes paralytiques proprement dits : la conlractilité de la fibre musculaire est parfaitement conservée, ainsi que permet de la constater la fara- 62 CERVELET. disation, de même que la force musculaire. Et cependant ce même animal, aussitôt qu'il est placé sur ses pattes, ne peut s'y tenir en équilibre et est fatalement entraîne dans une incoordination motrice plus ou moins absolue. Laborde conc ut en dernière analyse que les effets réels des expériences deLuciANi consistent essentiellement dans les troubles moteurs caractérisés par l'incoordination et la déséquilibration, c est-a-dire dans les faits fondamentaux signalés par Flourens à la suite de lésions expérimentales cérpl)GllGl.lS6S. Bechterew a publié sur l'anatoraie et la physiologie du cervelet une série de recherches, dont les conclusions parlent en faveur de la théorie qui place dans le cerve- let la fonction de l'équilibre. C'est la reprise de la théorie Magendie-Ferrier, à laquelle Bechterew donne une interprétation spéciale conforme à ses recherches personnelles, aussi intéressantes que hardies dans leur exécution et dans les conclusions qu'il en déduit. Pour cet auteur, le cervelet n'est pas seul à régler la fonction d'équilibre qui, par l'in- termédiaire des voies afférentes, transmettent leurs impulsions centripMes au cervelet; ce dernier, comme organe central, émet à son tour des impulsions centrifuges et pro- voque par voie réflexe des contractions musculaires, dont le but est de rétablir l'équi- libre troublé. Les désordres moteurs qui surviennent à la suite de la destruction d'un de ces organes périphériques sont une conséquence directe d'une désharnionie dans les impulsions, qui sont transmises de la périphérie au cervelet par l'intermédiaire des voies spéciales. A. Thomas (1897) se rallie à cette opinion. Gowers a essayé de déduire des connexions du cervelet ses fonctions; il lui attribue également la faculté coordinatrice des mouvements; mais il l'interprète différemment. C'est le lobe moyen qui serait par l'intermédiaire de l'hémisphère cérébelleux le centre régulateur des mouvements musculaires pour l'entretien de l'équilibre. Les impulsions centripètes sont transmises aux cellules cérébelleuses, et de là aux cellules motrices du cerveau; c'est par cette voie que la représentation de la position du corps dans l'espace est transmise au cerveau, mais elle est réglée par le lobe cérébelleux moyen. Le cervelet exercerait en général une action inhibitrice sur les cellules cérébrales. Cette manière de voir est fortement combattue par Bechterew, qui ne la trouve pas conforme aux données anatomiques et expérimentales, plus ou moins établies dans la science. Russell admet que le cervelet renforce l'activité cérébrale, tandis qu'il exerce sur la moelle une action modératrice. Après l'enlèvement du cervelet, l'écorce cérébrale devient moins excitable; mais les réflexes sont exagérés, et l'on constate une rigidité des membres. Si nous citons encore, à titre de renseignement historique, le livre purement spécu- latif de Gouzer et le travail bibliographique de Courmont, qui fait du cervelet un centre de sensibilité psychique, des sentiments et de l'émotivité, nous aurons dit à peu près tout ce que nous savons sur l'histoire des recherches faites sur la fonction du cervelet. On voit, d'après ce court aperçu historique, que la physiologie est loin d'avoir dit son dernier mot sur les fonctions du cervelet. Cette question, sur la divergence d'opinions et des résultats, semble être encore une des plus conti^oversées de la physiologie des centres nerveux. Cependant, en l'examinant de près, on est forcé d'admettre que toutes ces opinions sont peut-être plus contradictoires en apparence qu'en réalité. Un fait fon- damental domine l'histoire de la physiologie du cervelet ; c'est que cet organe exerce une influence sur le système musculaire, sur la locomotion, quelle que soit la manière diffé- rente dont on interprète cette action. La divergence d'opinions sur ce sujet tient aussi bien aux difficultés techniques de l'expérimentation qu'à celles de l'observation des phé- nomènes provoqués. Le cervelet se trouve en relations si étroites de contiguïté ou de continuité avec des parties importantes de l'axe cérébro-spinal, qu'il est parfois presque impossible de faire la part des phénomènes qui relèvent du cervelet lui-même ou des organes de voisinage. Dans la physiologie expérimentale des centres nerveux et particulièrement du cervelet, il est extrêmement difficile de juger si un phénomène provoqué par une lésion destructive de cet organe en est l'effet immédiat ou bien s'il résulte tout simplement de l'action irritative que la lésion opératoire exerce sur les parties environnantes. L'ablation du cervelet est sans doute une expérimentation des plus difficiles et des plus complexes, qui comporte une grande habileté opératoire; aussi sou- CERVELET. H3 vent produit-ello des lésions dans les parties voisines et provoque-t-elle des phénomènes qu'il n'est i)as toujours aisé do rapporter à leur véritable cause. De là des causes d'er- reur très nombreuses ([ui ciupèobent irapprécier avec netteté les fonctions propres du cer- velet, ce qui explique la ja^rande variété d'attributions fonctionnelles qui ont été accor- dées à cet organe par dill'érenls auteurs; il n'est guère de fonctions nerveuses dont on ne l'ait fait le siège. Grâce aux travaux modernes, dont les recherches de Flourens furent le point de départ, nous pouvons cependant, dans l'état actuel de la science, nous rendre compte jusqu'à un certain point des fonctions propres du cervelet et tracer, quoique en traits généraux, la physiologie de cet organe. Certes, le cervelet est loin de nous avoir livré tous ses mystères; néanmoins l'étude de ses fonctions représente déjà un chapitre important de la physiologie des centres nerveux. Oans l'exposé qui va suivre nous parlerons des faits qui nous paraissent êtie plus ou moins bien établis dans la science et que nous avons punous-même soumettre, au moins en partie, aune épreuve expérimentale. Pour l'étude des fonctions du cervelet, on se sert de deux procédés expérimentaux, dont on fait habituellement usage dans la physiologie des centres nerveux : 1" le procédé d'irritation (mécanique ou électrique); 2° le procédé de destruction. Par le premier pro- cédé on provoque des phénomènes d'irritation, par le second on obtient des phénomènes de déficit. Phénomènes d'irritation. — • L'électrisation du cervelet par le courant faradique produit d'une manière constante des mouvements dans les globes oculaires. Ferrier, qui a étudié cette question à fond chez le singe, le chien, le chat, le lapin, a observé, à la suite de la faradisation du cervelet, des mouvements des yeux dans des directions dilférentes, suivant l'endroit où l'on appliquait les électrodes. Dans un certain nombre d'expériences instituées sur des chiens et des lapins avec des intensités minima du courant électrique, nous n'avons pas pu retrouver la localisation de Ferrier. Le cei^velet représente une masse relativement trop petite pour qu'il soit possible d'éviter rigoureusement les dérivations du courant électrique, qui déjà, pour des intensités moyennes, peut agir sur des parties plus ou moins éloignées, sans que l'on puisse rattacher le phénomène obtenu à l'endroit irrité. Aussi, sans chercher trop à localiser la direction des mouvements des yeux dans les différentes parties du cervelet, faudrait-il tout simplement se borner à admettre ce fait général que l'irritation faradique du cervelet, limitée à un des lobes latéraux, produit une déviation des yeux du côté irrité, contrairement à ce que l'on voit à la suite de l'irri- tation de l'écorce cérébrale. Dans ce dernier cas, la déviation des yeux a lieu du côté opposé à l'irritation. Souvent les globes oculaires présentent des mouvements oscillatoires inystagmus). Outre ces mouvements des yeux, on observe en même temps des mouvements de la tète et des membres du côté homolatéral. Les mouvements des membres présentent un caractère brusque et spasmodique; lorsque l'excitation est forte, l'animal tombe et roule autour de son axe longitudinal. Chez le chien et le lapin, on constate aussi des mouvements, quoique]peu prononcés, des narines et des oreilles. Ferrier a constaté une contraction des pupilles plus marquée du côté irrité ; il a même vu la pupille du côté irrité rester contractée, après que l'irritation électrique avait cessé depuis quelque temps. Dans nos expériences faites avec des irritations minima, nous n'avons pas toujours constaté la contraction pupillaire, que nous considérons comme un phénomène peu constant dans l'irritation électrique du cervelet. 11 est vrai que l'excita- bilité du cervelet, d'après l'avis de Ferrier, si compétent dans la question, est sujette à des variations considérables, ce qui peut conduire à des résultats en apparence contradic- toires. Chez le chien et le lapin on constate aussi des mouvements, quoique peu pronon- cés, des narines et des oreilles, mais jamais on n'observe, à la suite de l'irritation élec- trique du cervelet, ni vomissement, ni excitation des organes génitaux. Chez les pigeons l'irritation électrique du cervelet ne provoque pas de mouvements des globes oculaires; on constate seulement du côté irrité des mouvements de la tête, de l'aile et de la patte. Chez le poisson (la carpe), d'après Ferrier, il survient, à la suite de l'électrisation du cervelet, une saillie des globes oculaires et des mouvements de la queue du côté irrité; en même temps les nageoires s'étalent. U CERVELET. Les phénomènes consécutifs à l'irritalion électrique du cervelet chez les animaux, et particulièrement chez les mammifères, doivent être rapprochés des faits observés chez l'homme lorsqu'un courant galvanique traverse la tête à la région cérébelleuse dans une direction transversale. On éprouve alors une sensation de vertige, pendant lequel les objets extérieurs semblent se mouvoir dans la direction du courant, tandis que la tête et même le corps tournent et s'affaissent vers l'anode; c'est aussi vers le pôle positif que l'on voit se diriger les globes oculaires, qui souvent se mettent à osciller {nystagmus). Il faut admettre que les phénomènes moteurs observés sur le passage d'un courant galvanique à travers la tête, vers la région cérébelleuse résultent d'une irritation électrique du cervelet. Cette irritation provient presque exclusivement de l'anode au moment de la fermeture du circuit; c'est aussi du côté de l'anode, c'est-à-dire du côté irrité, que les phénomènes moteurs ont lieu. De ce qui précède on peut conclure qu'il existe un certain rapport fonctionnel entre le cervelet et les mouvements de la tête, des yeux et des extrémités. Nous verrons plus loin quelle est la nature de ce rapport et à quel degré les données obtenues par le pro- cédé d'irritation peuvent servir à déterminer le rôle fonctionnel du cervelet. Phénomènes de déficience. — Ces phénomènes sont provoqués par le procédé de destruction et sont d'observation délicate, vu la grande difficulté avec laquelle des lésions destructives peuvent être produites sans porter atteinte aux parties voisines. Néanmoins, grâce à des précautions minutieuses, on est parvenu non seulement à produire des lésions assez étendues du cervelet, mais même à effectuer l'ablation totale de l'organe sans léser les parties contiguës. Plusieurs expérimentateurs ont même réussi à conserver l'animal après l'opération pendant un temps assez long. Parmi les différents animaux sur lesquels la destruction partielle ou totale du cervelet était pratiquée, les oiseaux (pigeon, poule, coq) se prêtent le plus facilement à ce genre d'opération. C'est sur eux que Flourens a réalisé ses premières expériences, dont les résultats, quoique différemment interprétés, ont été confirmés successivement, et avec un degré d'uniformité remanjuable, par la plupart des expérimentateurs. Ces résultats, qui établissent le rôle du cervelet dans la locomotion, peuvent être considérés comme la base de la physiologie du cervelet. Si l'on enlève par couches successives le cervelet sur un pigeon ou sur une poule, on constate qu'à mesure que les couches sont enlevées de la surface vers la profondeur, l'équilibre de l'animal se trouble, la démarche devient chancelante et incertaine. Lors- qu'on enlève le cervelet tout entier, l'animal ne peut p'ius se tenir sur ses pattes, tous ses mouvements deviennent désordonnés, il ne peut ni marcher ni voler; tous les efforts qu'il fait pour soutenir l'équilibre de son corps et pour coordonner les mouvements de ses membres, n'aboutissent qu'à une désharmonie, une incohérence motrice complète, sans arriver à produire un mouvement déterminé. Il est cependant facile de s'assurer que l'animal a conservé le sens de la vue, de l'ouïe et du tact; il voit, il entend et il sent; sa volonté' ne paraît pas non plus être atteinte, mais les impulsions volontaires ne s'harmonisent pas avec les mouvements : ceux-ci ne sont pas coordonnés ni adaptés au but voulu, il n'y a ni stabilité, ni déambu- lation réglée : la déséquilibration motrice est complète. Ces symptômes, qui présentent le résultat fondamental et constant de l'ablation ou de la destruction partielle, mais assez étendue, du cervelet, peuvent s'améliorer sensiblement; et, si l'animal survit un certain temps à l'opération, il peut parvenir à équilibrer plus ou moins ses mouvements. Les oiseaux survivent parfois assez longtemps à l'opération. Ainsi Flourens a conservé un coq huit mois; un poussin de Lussana a survécu cinq ans à la destruction de deux tiers du cervelet. Laborde rapporte l'histoire d'un coq et d'une poule qui ont survécu plus de deux ans à l'ablation complète du cervelet. Mais c'est surtout chez les mammifères que les phénomènes de déséquilibration motrice provenant de l'ablation du cervelet prennent un relief particulier. Déjà une lésion partielle plus ou moins étendue provoque certains désordres de féquilibre que Magendie fut le premier à observer et que Ferrier a étudiés avec grand soin. La divi- sion complète du cervelet sur la ligne médiane dans le sens anléro-postérieur ne produit que des troubles légers de l'équilibre : de même, lorsque les lésions sont situées symétri- quement de deux côtés. Tandis que les lésions asymétriques ou faites d'un côté seule- ment troublent l'équilibre d'une façon manifeste et dans des sens différents selon lesiè»e CERVELET. 65 de la lésion. La blessure de la paitie antérieure du lobe moyen provo({ue des culbutes en avant, celle de la partie postérieure de ce même lobe produit des culbutes en arritia raKorirmajypositis, ut impcdiant retrocessum. Il semble que l'existence des valvules empêchant le retour du sang en arrière eCit dû faire admettre à Césalpin, dans toute sa rigueur, la circulation générale. Pourtant il ne l'a pas fait. Quoi qu'en dise Flourens, sur la grande circulation ses idées étaient confuses et très imparfaites. Parce que cette conclusion nous paraît s'imposer, il ne s'ensuit pas que Cksalpin ait su la déduire. Malgré ces réserves, il est certain que, de tous ceux qui ont précédé IIahvey, Cksalpin est celui qui a le plus approché de la vérité. Le seul mot de circulation proposé par lui, et plusieurs fois répété, suffirait à établir ses droits à une des premières places dans l'histoire de cette grande découverte. Ses travaux sur la botanique sont aussi fort remarquables. Il compare l'œuf à la graine et il essaye d'établir une classification naturelle. Il a donc cette double gloire d'avoir devancé Linné et d'avoir devancé Harvey. De plantis libri XVI, Florence, loSS, 4". — Artis medicse libri VII, de morbia ventris, Rome, 1603, 4oo p., l'i". — Quœstionum peripateticarum lib. V. Dœmonum invcatigatio peripatetica (2 éd.). Qusestionum medicarum libr. II. De médicament. Facultatibus lib. II. Venise, Juntes, 8% 1393, 292 p. — De metallicis libr. III. Rome, 1396, 4**. — Catoptron, sive specidum artis medicœ Hippocraticum, apectandos, dignoscendos curàndosque universos, tum particulares totius corporis hnmani morbos. Rome, 1601, 12". — Appendix adlibros deplan- tis et qiiœstiones peripatcticas, Rome, 1603, 4°. — Praxis universx artis medicœ. Trévise, 1606, 4«. CH. R. CESIUM (Cs = 133). — Métal alcalin, dont le spectre est caractérisé principa- lement par deux raies bleues. On en trouve des traces dans quantité d'eaux minérales. Par ses propriétés chimiques générales, il ressemble au rubidium, dont on ne le sépare que difficilement. Peu d'expériences ont été faites avec le césium, .l'ai montré d'abord (1882) qu'il semble, par sa toxicité, étudiée sur le cœur de la grenouille, deux fois plus toxique que le rubidium. Pourtant cette difîérence disparaît si on la rapporte non plus au poids absolu mais au poids moléculaire de sel. En comparant les quantités absolues de métal toxique et les toxicités moléculaires, nous avons les rapports suivants, exprimant la quan- tité de métal (par litre) nécessaire pour paralyser à 4 gouttes le cœur de la grenouille. Toxicité alisoluc. Toxicité moléculaire. Césium 100 0,74 Rubidium 43 0,51 Lithium 27 3,9 Putassium 26 0,67 Ammonium 2.o 1,4 Il serait donc, par molécule, d'une toxicité voisine du potassium et du rubidium, mais plus forte que celle de l'ammoniaque et surtout du lithium. Brunton et Cash (1883) l'ont trouvé moins actif (à poids égal) que le potassium et le rubidium, agissant peu sur les nerfs moteurs et les muscles. Harnach et Dietuich (1883) ont étudié avec beaucoup de soin son action sur le muscle de la grenouille. Elle est assurément faible : et il semble être moins toxique que le lithium, le sodium, le potas- sium, le rubidium, rangés en ordre de toxicité décroissante. Sidney Ringer (1884) a fait circuler du sang chargé de sels de divers métaux à travers un cœur de grenouille; et il 74 CETACES. a cru constater que le rubidium ressemblait beaucoup par ses effets au potassium, tandis que le césium se rapprocbait du baryum et du strontium. Il diffère du potassium parce qu'il produit une sorte de tétanos cardiaque, et qu'il ne modifie pas l'excilabilité électrique du cœur. Le seul point par lequel il se rapproche du césium, c'est par l'anta- gonisme qui semble exister entre les sels de potassium et de césium d'une part, et, d'autre part, les sels de calcium. S. Botkine, au contraire, pense que le césium a un effet très analogue au rubidium, mais qu'il en faut une dose double pour produire le même effet, oe qui leur donne une toxicité moléculaire à peu près égale. Binet (1892) n'a pas étudié le césium. ScHAEFER, expérimentant sur lui-même, à la dose de 0,18 à 0,4, aurait eu de bons effets dans le traitement des palpitations cardiaques. Assurément l'étude minutieuse et comparative des métaux alcalins conduirait peut- être à une loi générale, qu'on a vainement tenté jusqu'ici d'établir. Il semble cependant qu'on puisse admettre que, à poids moléculaire égal, les trois métaux : césium, rubidium et potassium, sont également actifs; tandis que le lithium et le sodium sont manifes- tement moins toxiques. Bibliographie. — 1882. — Richet (Ch.). Action physiol. dea mclaïuv alcalins (A. de P. X, 14:; et .^60; et Tmv. du Lab., Paris, 1893, n, 428). 1883. — Brunton (T. L.) et Cash (Th.). Contrib. to our Knoioledf/e of the Connexion bctween Chemical constitution, Physiol. action, and Antafjonism iProc. of the Roy. Soc. London, n° 226, 21 juin, 5 p.). 1884. — Sydney Rincer. An investigation regarding the action of rubidium and caesium salis compared with the action of potassium salts on the ventricle of the frog's heart (./. P., X, 370-379, 3 fig.). 1885. — BoTKiN (S.). Beziehung der physiologischen Wirkung der Alknlimetalk zn ihren chemischen Eigenschaften. {Centr. f. med. Wiss., xxm, 849-8.-)2). — Harnach (E.) et DiETRicH (E.). Uber die Einuirkung des Rubidium und Caesiumchlorids auf den quergestreif- ten Muskel des Frosches(A. P. P., xix, io3-I84). 1892. — BiNET (P.). Rech. compar. sur l'action physiolog. des métaux alcalins et alca- lino-terreux {Rev. méd. de la Suisse Romande, août et sept., tir. à p., oo p.). 1894. — ScHAEFER (T. W.). Tlie thcrapeutic use of the salts of césium and rubidium {Med. News, Philad., lxiv, 268). CH. R. CETACES'. — Les cétacés sont des animaux carnivores'^ qui, avec une orga- nisation ge'nérale très semblable à celle des mammifères terrestres, vivent cependant dans l'eau d'une manière continue. De là, un certain nombre de problèmes qui se posent, sur le mode de fonctionnement des organes dans ces conditions. Nous examinerons les deux ou trois points principaux qui ont attiré l'attention des physiologistes, à savoir : 1» la respiration et la résistance à l'asphyxie par submersion; 2° les organes des sens; 3" la progression dans l'eau. 1. Les cétacés comprennent deux groupes : les Cétodontes, pourvus de dents, comme les dau- phins, les marsouins, le cachalot, etc. ; et les Mysticètes sans dents et avec des fanons, comme la baleine, la balénoptère ou rorqual, etc. 2. Les cétacés se nourrissent exclusivement de proies vivantes. Ils ne s'attaquent d'ailleurs qu'à des animaux de très petite taille (mollusques, petits poissons, crustacés, etc.\ et ce n'est pas sans étonnement par exemple que Podchet constata que la grande Baleine bleue (Bahenopt. Sibbialdii) qui mesure jusqu'à 33 mètres de longueur, se nourrit à peu près exclusivement de petites crevettes qu'elle avale par baiics entiers. Le cachalot, de son côté, se nourrit de céphalo- podes, souvent de grande taille, mais qu'il déchire avec les dents de sa mâchoire inférieure, avant de les avaler. II y a lieu de noter, en effet, que les cétacés, malgré leurs dimensions consi- dérables, sont incapables d'avaler des proies volumineuses ;rétroitesse de leur gosier s'y oppose et cette étroitesse résulte d'une disposition anatomique spéciale entraînée par la nécessité de sous- traire les poissons à l'afflux de l'eau pendant que l'animal plonge. A cet effet, le larvnx se déve- loppe en un long tube qui traverse l'arrière-gorge et pénètre dans les arrière-narines où il se trouve retenu énergiquement engagé par un puissant sphincter qui embrasse son extrémité. Dans ces conditions le larynx constitue au milieu de l'arrière-gorge un large pilier qui obstrue le passage vers l'œsophage, ne laissant libres que deux voies latérales relativement réduites. CETACES. 75 i° Respiration et résistance à l'asphyxie. — Les cétacés, ayant des poumons comme les mammifères terrestres, sont obligés de venir à la surface de l'eau pour res- pirer l'air en nature; après avoir fait provision d'air, ils rentrent dans le milieu liquide, et plonfïent à des profondeurs plus ou moins considérables suivant les espèces'. Ils restent ainsi un temps variable sous l'eau, parfois, au dire de Scoresby, observa- teur digne de foi, jusqu'à trente minutes, en tous cas de dix à quinze minutes en moyenne-. Quand ils reviennent à la surface, ils n'y restent ordinairement que fort peu, soit le temps nécessaire à quelques inspirations ^ Les cétacés sont donc d'excellents plongeurs, admirablement adaptés à la vie aqua- tique, et l'on s'est demandé comment ils arrivent à rester un aussi long temps sous l'eau sans renouveler leur provision d'air. On chercha tout d'abord l'explication du phénomène dans certaines particularités que présente leur appareil cirrulatoire, particularités anatomique!> (\\x\ semblent bien avoir les caractères d'adaptation à la vie aquatique, car on les retrouve pour la plupart chez les autres mammifères aquatiques, tels que le phoque, la loutre, le castor, l'hippo- potame, etc. Je veux parler, d'une part, de la dilatation de la veine cave inférieure en un large sinus, en arrière du diaphragme, et de sinus également importants formés aux dépens des veines sus-hépatiques à l'intérieur du foie ; d'autre part, de plexus artériels et veineux considérables^. u En favorisant le retour du sang veineux jusqu'au cœur, ditBREscHEx, et en facilitant son passage à travers les cavités de ce viscère, on ferait parvenir dans tous les tissus un sang qui les jetterait dans la torpeur. A priori, on devrait penser que chez les animaux à poumons, qui plongent dans l'eau et qui y séjournent quelque temps, il existe des réservoirs pour retenir ce sang veineux loin du cœur, afin qu'il ne soit pas distribué aux tissus par les mêmes voies que celles qui portent le sang artériel. » On remai'quera que Bres- CHET admet ainsi un ralentissement du cours du sang qui n'est distribué que lentement et qui ne revient plus au cœur pendant tout le temps que l'animal plonge. Il lui faut sup- poser alors « l'existence de diverticules pour ce sang artériel afin de le rendre plus tard à la circulation générale, lors des intermittences de l'exercice de l'hématose dans les poumons ». Et c'est ainsi, en effet, que Breschet explique le rôle des plexus artériels; il ne recule même pas devant cette explication que le sang artériel, violemment chassé dans le grand plexus thoracique, s'accumule dans ce réservoir pour revenir peu à peu dans l'aorte, quand l'animal plonge, et être distribué aux organes. Bien que Turner ait accepté cette manière de voir, je ne pense pas qu'il y a lieu de suivre les anatomistes dans cette voie, et d'admettre le retour du sang artériel sur lui-même; je préfère celles des conclusions de Turner qui tendent à considérer les fines subdivisions des plexus comme distribuant et égalisant la force du courant sanguin avant qu'il se répande vers les organes délicats, tels que la moelle et l'encéphale, devenant en somme les équivalents téléologiques des artères de la pie-mère de l'homme, du cercle deWiLLis, etc. Le rôle de ces plexus se réduirait donc à un ralentissement de la circulation pouvant prévenir 1. Les balénoptères et les cétodontes, en particulier le cachalot, paraissent plonger à de grandes profondeurs; les vraies haleines ou baleines franches se tiendraient plus près de la surface de l'eau. En tous cas, les premières coulent à fond quand elles sont mortes {Baleines foncières des pécheurs), tandis que les dernières flottent à la surface. 2. Certaines espèces, comme le cachalot, qui se nourrissent de proies vivant dans les grands fonds, sont nécessairement d'excellents plongeurs. 3. Scoresby rapporte que la baleine ne reste en général à la surface de la mer que 2 minutes environ, pendant lesquelles elle lait de 8 à 9 inspirations; puis elle plonge et reste sous l'eau de 5 à 10 minutes ou davantage; lo à 20 minutes lorsqu'elle est occupée à chasser sa proie. Quand une baleine a été frappée par le harpon, elle plonge pendant environ 30 minutes, et Scoresby en a même vu ne revenir à la surface qu'après 50 minutes, 4. Parmi les plexus ai'tériels les plus constants, sont : 1" un plexus épais formant un énorme coussin sur lequel repose l'encéphale; 2" un plexus thoracique considérable, surtout chez les céto- dontes, placé sur le trajet des artères intercostales; 3" un plexus abdominal en relation avec les organes génito-urinaires. Les plexus veineux sont encore plus nombreux. En collaboration avec BouLART.j'ai même montré que chez certains mysticètes il existe un système porte rénal rappelant celui qu'on observe chez les poissons. 76 CETACES. l'asphyxie par congestion, comme le disait Gratiolet. Pour Gratiolet, en effet, che/. les animaux plongeurs (il avait spécialement étudié l'hippopotame), sinus et plexus tendent à ralentir le cours du sang et à en détourner au moins uno j)art du* circuit général; dans les grands réservoijs (sinus), le sang peut ainsi s'accumuler peu à peu. « Or, plus la quantité du sang qui parcourt le cercle de la circulation pulmonaire sera petite, plus son mouvement se ralentira, moins elle sera viciée par l'exhalation de l'acide carbonique ; la flamme se fait donc p/ws pelite, si je puis dire ainsi, pour vivre plus longtemps dans une atmosphère limitée. » Je cite cette dernière phrase, car elle résume bien la pensée des physiologistes qui ont cherché dans les faits d'ordre pure- ment anatomique l'explication de la propriété qu'ont certains mammifères de plonger en restant sous l'eau fort longtemps. Je me reprocherais également de ne pas rappeler une aulre vue générale bien intéressante, émise aussi par Gratiolet, à savoir que « tous ces faits sont une confirmation de celte idée instinctivement acceptée dès l'enfance de la physiologie, que les mammifères plongeurs acquièrent cette faculté en détournant de leurs poumons la plus grande partie de leur sang, se faisant ainsi, par instants et par une suite d'artifices très simples, semblables, à certains égards, aux reptiles, chez les- quels la circulation pulmonaire n'est qu'une dérivation partielle de la respiration géné- rale ». Une pareille conclusion nest pas pour déplaire aux zoologistes, nombreux aujourd'hui, qui s'efi'orcent d'établir la parenté directe des mammifères et des reptiles. Bien que séduisante, la théorie de Gratiolet n'est, comme le dit P. I^ert, que le résul- tat du groupement habile de certaines déductions anatomiques et ce physiologiste estime qu'il faut se défier de ces déductions. Il montre expérimer)talement, en effet, quechez les animaux plongeurs (le canard est pris comme sujet d'expériences), « aucun mécanisme anatomique ne rend compte de la résistance à l'asphyxie par submersion... mais que la raison de celte différence réside dans la quantité énorme de sang que conliennent les vaisseaux des animaux plongeurs, sang qui constitue alors un réservoir d'oxygène beau- coup plus considérable ». Je n'ai pas besoin, ici, d'insister sur l'expérience devenue clas- sique qui conduisit P. Bert à cette conclusion. Le fait est que, pourlui, c'est à la grande quantité du sang contenu dans les tissus des animaux plongeurs (bien qu'on n'ait point fait de pesées exactes, tous les observateurs s'accordant, en effet, à reconnaître que chez les cétacés il y a une surabondance de sang vraiment considérable) qu'est « due pour la grande part» leur résistance à l'asphyxie. «Sans doute, ajoule-t-il, les dispositions ana- tomiques (dont il a été question)doivent jouer un rôle dans l'explication de cette faculté remarquable; il faut en dire autant de la puissance du diaphragme, de l'existence des sphincters nasaux qui permettent de maintenir l'air sans effort. Mais ce rôle est secon- daire... ; la raison principale est plus intime; elle touche de plus près aux conditions essentielles de l'être que ne le font ces simples mécanismes anatomiques. » La théorie de P. Bert fut admise jusqu'à ces derniers temps. Mais, dans le courant de l'année 1894, Ch. Richet, ayant repris l'étude de cette question, fit valoir tout d'abord qu'il n'est pas possible d'adopter comme cause de la résistance à l'asphyxie la grande masse du sang, car le calcul démontre que la quantité d'oxygène dissous dans la totalité du sang d'un canard ne peut suffire à entretenir ses combustions pendant plus de trois minutes, alors que les expériences de submersionmontrentque l'animalpeut résister huit, onze et même seize minutes. D'autre part, Ch. Richet prouva expérimentalement qu'en privant les canards de la plus grande partie de leur sang, leur résistance n'est pas sen- siblement diminuée. Ch. Richet fit alors observer que dans l'asphyxie, lorsque les respira- tions spontanées ont cessé, le cœur ralentit énormément ses battements, ralentissement dû à l'action du pneumogastrique (Dastre), et il démontra que la section de ces nerfs ralentit considérablement le temps d'asphyxie; l'appareil modérateur du cœur apparaît nettement, dit-il, comme un appareil de défense contre l'asphyxie. » L'action de l'atropine, en empêchant le ralentissement du cœur, donne les mêmes résultats, vérification ingé- nieuse de ses premières expériences que Ch. Richet fit plus tard. L'auteur n'a point envisagé l'application de ses observations nouvelles au cas spécial des cétacés; il nous a cependant paru bon de rappeler ici ses expériences ; car elles démontrent que, sans qu'il soit nécessaire d'invoquer une structure anatomique spéciale, nous nous trouvons ramenés h l'idée soutenue par les anatomistes, d'un ralentissement dans les combustions, ménageant la réserve d'oxygène emmagasinée dans les poumons ; c'est CETACES. 77 l'application il'un fait général au cas particulier des animaux plongeurs. Nous sera-t-il permis d'ajouter qu'une autre cause intervient peut-être aussi chez les cétacés ((ui plon- gent à de si grandes profondeurs et (lui se trouvent ainsi soumis à des pressions ])arfois très élevées? P. Rkrt a noté de très nombreuses observations sur les ouvriers travaillant, à de hautes pressions (tuhistes, ouvriers des cloches à plongeurs) qui établissent dans ces conditions une diminution constante des battements du cœur. II se peut que chez les cétacés l'inlluence de la haute pression 'extérieure vienne s'ajouter à l'action physio- logique de l'appareil modérateur du cœur. A propos des conclusions de Cfi. Hiciikt, Malassez s'est demandé si l'on ne pourrait envisager un autre côté de la (pieslion susceptible également d'expliquer la résistance à l'asphyxie des animaux plongeurs. Ceux-ci n'auraient-ils pas la faculté d'emmagasiner dans leurs voies respiratoires une plus grande quantité d'air et de pouvoir entretenir un plus long temps l'oxygénation de leur sang sans respirer. Malassez invoquait à l'appui de sa thèse l'expérience journalière des baigneurs, qui font une inspiration Jd'autant plus profonde qu'ils se proposent de plonger plus longtemps. JoLYET et ViALLANES out précisément étudié expérimentalement ce point {»arti- culier sur un dauphin long de 2™, 40, qu'ils avaient pu apprivoiser et conserver dans un bassin de la station marine d'Arcachon. De leurs expériences il résulte que le dauphin respire lentement et profondément; ils concluent que « le mode spécial de la respiration des souftleurs, en même temps que le grand volume de l'air expiré et inspiré à chaque mouvement respiratoire, constitue la condition respiratoire fondamentale de l'adaptation des cétacés à la vie aquatique ; il produit le maximum de renouvellement de l'air dans les poumons et son utilisation aussi complète que possible pour l'hématose ». H y a cependant lieu de faire observer que le volume d'air expiré ou aspiré par le sujet en expé- rience n'est que de 4 litres d'après les expérimentateurs, ce qui n'est pas beaucoup pour un animal qui pèse do6 kilos. Aussi nous paraît-il nécessaire de faire quehjues réserves avant d'admettre que le volume d'air absorbé constitue la condition rci^piratoire fondamen- tale de l'adaptation des cétacés à la vie aquatique. Il paraît beaucoup plus probable qu'au- cune des causes invoquées par les divers physiologistes n'est absolument fondamentale, mais qu'elles s'accumulent pour donner aux cétacés une grande résistance à l'asphyxie. Parmi ces causes cependant il en est, à notre avis, qui paraissent plus particulièrement déterminantes, et au premier rang semble se placer \e ralentissement de la circulation, tant par l'efTet modérateur des pneumogastriques sur le cœur que par le mode de structure propre de l'appareil circulatoire. Pour ce qui est de la quantité du sang et de la quantité de l'air aspiré, dans leurs rapports avec la résistance à l'asphyxie, il faudrait pour déter- niiner leur valeur réelle des pesées multipliées sur des individus et des espèces variées, ce qui n'a point été fait. J'en dirai autant d'un autre facteur dont il n'a pas encore été question et qui n'est peut-être pas sans importance, je veux parler de la capacité du sang pour l'absorption de l'oxygène. P. Bert a démontré que cette capacité varie énor- mément avec les espèces; et qu'elle est plus grande en particulier, chez le marsouin, que chez les mammifères terrestres; or, s'il était vrai que le sang des animaux plongeurs et des cétacés en particulier possédât cette capacité d'absorption à un haut degré, on pour- rait s'expliquer que le ralentissement de la circulation pût se faire chez eux sans arrêter les combustions; ainsi on comprendrait que les cétacés entretiennent la température de leur corps à 37°, c'est-à-dire (jue leurs combustions ne paraissent pas diminuer malgré le ralentissement de leur circulation. « Il est des individus, dit P. Bert {Leçons sur la Respiration) qui, éldnl plus saturés déjà, pourront beaucoup mieux qued'autres suppoiter un certain ralentissement respiratoire sans que la proportion de l'oxygène de leur sang s'abaisse à un chilfre trop bas. » N'est-ce point le cas des cétacés? C'est un point à éta- blir en étudiant les propriétés du sang d'un certain nombre d'espèces. A propos du mécanisme de la respiration il me reste encore à dire deux mots au sujet d'unphénomènequiaccompagnel'expiration et quia frappé tous les observateurs. De tous temps, en effet, on a figuré et décrit les baleines et les dauphins comme lançant des colonnes d'eau à une grande hauteur par leurs évents, avec un brait comparé, chez les grandes espèces, à un coup de canon. Est-ce en réalité de l'air ou de l'eau qui sort de ces évents? Pour les anciens anato- mistes (Lacépède et autres), c'est de l'eau, et celle-ci provient de la bouche oii elle a 78 CETACES. pénétré en même temps que les animaux dont les cétace's font leur nourriture. Il est inutile d'insister pour montrer que cette opinion ne peut se soutenir, puisqu'il n'existe pas de communication entre la bouche et les fosses nasales. On a pensé alors que ces gerbes lancées avec force ne sont autre chose que la vapeur d'eau provenant de la respiration et se condensant en gouttelettes fines en arrivant dans l'air. C'est l'opinion couramment acceptée aujourd'hui, et la force avec laquelle ce jet de vapeur est lancé s'explique par la puissance des muscles expirateurs et la remarquable élasticité des poumons (Jolyet). Toutefois, il se peut que des petites quantités d'eau soient projetées également en poussière, en même temps que la vapeur d'eau venant des pou- mons. Van Beneden, en particulier, pense que les sacs des évents des cétodontes et une poche laryngée que possèdent les mysticètes sont des réservoirs oi!i se recueille l'eau qui pénètre par les évents pendant la submersion, et que cette eau est entraînée, à l'expira- tion, par le courant de vapeur d'eau agissant comme une trompe aspirante. Cette expli- cation paraît peu probable, car il semble prouvé que la fermeture des conduits respira- toires, sous l'eau, est hermétique, sans quoi l'approche des cétacés de la surface de l'eau s'annoncerait par un dégagement de bulles d'air, et cela n'a jamais été observé. Nous pensons plutôt que les réservoirs en question. renferment de l'air. Si l'ou veut que les jets sortant des évents soient, pour une part, formés d'eau de mer, je pense qu'on a plus de chance d'être dans le vrai en admettant que l'expiration très violente qui se fait, les évents étant à fleur d'eau, agit par aspiration sur la même couche d'eau voi- sine et l'entraîne en la pulvérisant avec le courant d'air expiré des poumons. Quoi qu'il en soit, ce qui est certain, cest que la pulvérisation d'eau des jets qui décèlent au loin la présence des cétacés ne provient pas de la cavité buccale. Elle vient des poumons (pulvérisation d'eau par l'air expiré) lorsque l'expiration se fait, les évents hors de l'eau; elle vient de l'eau de mer lorsque l'expiration se fait sous une mince couche d'eau. Organes des sens. — Les organes des sens, chez les cétacés, paraissent en général assez mal développés, et on est fort peu renseigné sur le fonctionnement de ceux que l'on a pu étudier. Œil. — Après avoir rappelé la petitesse extrême de l'œil des cachalots, Poucuet s'exprime ainsi : « La vision (des cétacés) soulève un problème assez délicat que la physiologie ne semble pas avoir encore abordé. Une cornée convexe, comme celle de l'homme, est la condition essentielle de la vue dans l'air atmosphérique; c'est, au contraire, la disposition la plus défectueuse pour l'œil quand il est sous l'eau. Aussi la cornée est-elle à peu px'ès plate chez les poissons. Cependant, les phoques, les otaries, les marsouins et les dauphins, dans une certaine mesure, ont l'œil bombé; ils doivent, par suite, y voir très mal quand ils plongent ». On ne sait rien de plus, sauf que les obser- vateurs, en effet, considèrent les cétacés comme peu favorisés sous ce rapport. Les grands plongeurs, comme les cachalots, ont d'ailleurs les yeux fort petits, au point que les pêcheurs des Açores les considèrent comme aveugles; ce qui est certain, c'est que les cachalots sont souvent aveugles par suite d'accidents portant sur leurs yeux. Oreille. — Il n'y a pas de pavillon et le conduit auditif externe est excessivement réduit en diamètre. Par contre, la bulle osseuse (plancher de l'oreille moyenne) est très dilatée et fort épaisse; de plus, sa cavité est en communication, chez les dauphins comme chez les cachalots et les baleines, avec de larges sinus ae'riens développés dans le voisi- nage et parcourus par des réseaux capillaires fort riches. Le conduit auditif externe ne pouvant manifestement conduire les vibrations sonores, les anciens auteurs (Pallas, Carus, etc.) avaient pensé que celles-ci pouvaient être conduites par l'intermédiaire de la trompe d'EusTACHE. Rapp a réfuté cette opinion en montrant que la structure anatomique delà trompe ne permet pas de soutenir cette thèse. Il pense que « la surface entière du corps doit recevoir les vibrations sonores et les conduire à l'oreille interne par l'intermédiaire des os. Les sinus remarquables qui agran- dissent la cavité tympanique paraissent être disposés, ajoute-t-il, comme des membranes tendues destinées à recevoir une grande partie des vibrations par l'intermédiaire des os et à les conduire jusqu'au labyrinthe. » Mes études sur l'oreille des cétacés m'ont conduit à admettre également que l'oreille interne des cétacés ne reçoit pi'obablement que des vibrations solidiennes transmises soit par les os du crâne, soit par la chaîne solide que forme le tympan très épais et intime- CÉTACÉS. 79 ment uni aux osselets plus ou moins soudés entre eux ou aux parois de la bulle. Mais j'interprète tout autrement quo Haim' le lAle des sinus aériens en comnmnicalion avec la caisse auditive. Je crois avoir anatomi(iurment démontré et je suis, sous ce rapport, complètement d'accord avec Gellic, que, d'une manière {,'énérale, les cavités annexes de l'oreille moyenne, chez les animaux où elles existent, ne fonctionnent nullement comme résonna.teurs. Dans le cas particulier des cétacés, où ces cavités, très vastes, sont occupées par de volumineux plexus veineux et artériels je pense qu'on peut leur attribuer un lole très impoi'tant dans le maintien de l'équilibre entre la pression extérieure et la tension de l'air renfermé dans la bulle auditive (caisse ou cavité de l'oreille moyenne). Il faut tenir compte, en effet, de ce que l'animal, en plongeant profondément, soumet l'air renfermé dans cette bulle à des variations considérables de pression, précisément alors que la trompe d'EusTACHE ne peut fonctionner, puisque l'animal est plongé dans l'eau. Or, sous l'influence des fortes pressions, il est évident que les sinus, dont les parois sont en grande partie membraneuses, tendent à se vider de l'air qui les remplit, en même temps que les plexus se vident de leur sang qui est refoulé vers les parties plus centrales du corps. L'air des sinus passe dans la bulle dont les parois osseuses sont rigides; cet air ainsi accumulé dans la bulle y fait équilibre à la pression extérieure. I>orsque, au contraire, le cétacé remontant vers la surface, la pression extérieure diminue, le sang afflue dans les plexus que contiennent les sinus aériens; les parois de ces siims se trouvent ainsi écartées et leur cavité s'ouvre à l'expansion de l'air renfermé dans la bulle osseuse, d'où rétablissement de l'équilibre de pression à la surface du tympan. Une autre particularité anatomique caractéristique de l'oreille des cétacés n'a pas encore reçu d'explication, à ma connaissance. Le limaçon est, toutes proportions gardées, très volumineux, tandis que les canaux semi-circulaires sont excessivement réduits. Ceux d'un dauphin de 3 à 4 mètres de long sont plus petits que ceux d'un mouton, et ceux d'un rorqual [Balœnoptera musculus) de 18 mètres de long, sont à peine aussi grands que les canaux demi-circulaires du même mouton. Si, à la vérité, le limaçon fonctionne comme appareil de réception et d'analyse des sons musicaux, il y aurait lieu de penser que les cétacés ont l'ouïe très fine; or il paraît que, d'après le récit des pêcheurs et de ScoRESRY en particulier, ce sont des animaux dont la faculté auditive paraît assez obscure. D'autre part, si les canaux demi-circulaires sont les organes en relation avec l'équilibre du corps dans l'espace, la remarquable réduction de ces organes semblerait indiquer que l'équilibre des cétacés est fort précaire, ce qui ne cadre guère avec les faits, car tout le monde sait avec quelle facilité, quelle élégance et quelle remarquable adresse ces animaux évoluent dans l'eau. Ce sont donc là, dans la physiologie des organes des sens des cétacés, des points tout à faits obscurs. Peut-être cependant, à leur propos, serait-ce le moment de rappeler les considérations auxquelles Pouchet avait été conduit en constatant le volume étrange- ment petit de la moelle du cachalot par rapport au volume relativement grand de son encéphale. « Cette différence, dit Pouchet, suppose chez certains éléments anatomiques, dont la taille ni le nombre ne grandissent proportionnellement au volume de l'espèce, une somme variable d'énergie pour répondre aux mêmes besoins, A ce point de vue, les cellules nerveuses et leurs conducteurs constituent une catégorie tout à fait spéciale d'élé- ments anatomiques. » On pourrait peut-être faire valoir aussi, au sujet du peu de développement des canaux demi-circulaires, que les cétacés, en raison de leur poids spécifique, sont en équilibre, physiquement, dans le milieu liquide ; aussi leurs membres sont-ils fort réduits en raison môme de la nature de ce milieu, et ils n'ont dès lors que peu d'efforts à faire pour con- server leur état d'équilibre, Ortjanes de Volfaction. — Chez les dauphins et autres cétodontes, il n'existe pas de lobes olfactifs; ceux des Mysticètes (baleines, etc.) sont proportionnellement peu déve loppés et la face inférieure du lobe frontal présente une large surface lisse [désert olfactif) qui avait conduit P. Broca à placer les cétacés dans son groupe des Anosmatiques. Cependant ces animaux ne paraissent pas insensibles aux odeurs, et il paraît bien démontré que les dauphins qui suivent les navires y sont le plus souvent attirés par l'odeur des débris variés qui peuvent être jetés du bord à la mer. De même qu'on sait 80 CÉTINE. qu'au voisinage des chantiers dans les pêcheries, les cétacés disparaissent chassés par l'odeur du sang qui se répand dans l'eau. Pour expliquer ces faits, Rapp a émis cette idée que le nerf olfactif peut être remplacé par les branches nasales du trijumeau. En tous cas, nous ne possédons encore aucune preuve anatomique pouvant appuyer cette manière de voir. Progression dans l'eau. — Nous n'avons point l'inlenlion d'entrer dans les considé- rations sur le mécanisme de la progression des cétacés dans l'eau ; ce qu'on sait d'une façon générale, c'est que leurs membres antérieurs (nageoires pectorales) leur servent seulement à maintenir leur équilibre ou à virer, et que la progression propremont dite se fait au moyen de la puissante nageoire caudale. Mais je veux dire deux mots d'une in- téressante observation de Delage, qui l'a conduit à des déductions que je vais rapide- ment résumer et qui tend à expliquer le rôle des plis profonds que présente la peau des Balénoptères et des Mégaptères sous la gorge et sous le ventre. — Les baleines dites foncières (celles qui coulent à fond lorsqu'elles sont mortes) sont pourvues, dans toute leur étendue, d'un peaucier très développé, dont la disposition infère à penser que par la contraction de ses fibres il doit produire un rétrécissomenl marqué des cavités thora- cique et abdominale. Or il semble qu'un tel appareil peut rendre un grand service aux cétacés. En effet, quand ces animaux vioinent de faire à la surface de l'eau une pro- fonde inspiration, leurs poumons sont dilatés, et ils se trouvent dans d'excellentes conditions, non pour plonger, mais pour flotter. Cependant leur provision d'air étant faite, leur tendance est non point de flotter, mais de s'enfoncer dans l'eau. On comprend que cette manœuvre leur deviendra plus facile, si le peaucier venant à se contracter comprimait, dans une mesure même faible, l'air renfermé dans les poumons, de manière à diminuer le volume du corps et à lui permettre de rouler aisément. Pour remonter, l'animal n'aurait qu'à faire cesser la contraction de son peaucier. « L'exis- tence des plis de la face ventrale du corps (chez les Balénoptères dont il est ici queslion) est tout à fait en rapport avec ces alternatives de distension et de resserrement. «Il y a lieu toutefois de faire observer que chez le cachalot, cétacé qui plonge incontestable- ment à de très grandes profondeurs, les plis delà peau n'existent pas. 11 a la gorge et le ventre aussi lisses que la gorge et le ventre d'une baleine fraîche. Ajoutons, enfin, comme l'a fait observer Pouchet, que les cétacés impriment à leurs corps un mouvement de rotation sur leur axe', et la queslion se pose de savoir si le sens de ce mouvement est en rapport avec le pleiironeclisme ou asymétrie que présentent à un degré variable tous les cétacés. Bibliographie. — On trouvera dans : Bouvier, les Cétacés souf/leurs. Thèse de l'École de Pharmacie de Paris, 1889, avec index bibliographique bien complet. — Gratiolet. Bechcrches sur l'Anatomiede rhippopotame, publiées parles soins du D'Alix. Paris 1867, — P. Bert. Leçons sur la jihysioloyie de la respiration, 1870. — La p7'essioii fjaromé- trique, 1878. — Van Beneden. Une pa^e de rhistoire d'une haleine, 1882. Bruxelles (Dis- cours prononcé à la séance publique de la classe des sciences). — Yves Delage. Histoire du Balœnoptera musculus écJioué sur la plar/e de Langrune, 1886. — G. Pouchet. Sur la moelle épiniére du cachalot {B. B., 10 janv. 1891, (9), m). — Jolyet. Recherches 'sur la res- piration des cétacés [B. B., 17 juin 1893, (9), v). — Ch. Richet. Le ralentissement du cœur dans l'asphyxie, envisagé comme procédé de défense; et la hésistance des' canards à l'asphyxie [B. B., 17 mars 1894, 243 et 244, i). — Influence de l'atropine sur la durée de l'asphyxie chez les canards [Ibid., 15 déc. 1894, (10), i). — Malassez. Sur la résistance du canard et des animaux plongeurs à l'asphyxie par submersion (Ibid., 8 déc. 1894). — H. Beauregard. Recherches sur l'appareU auditif chez les mammifères (Journ. de l'Anat. et de la physioL, mars-avril 1893, juillet août 1894). CÉTINE, ou Blanc de baleine. — Mélange d'éthers cétyliques, 0(1 paraît prédominer le palinitate. On y trouve, comme acides gras, les acides cétyjique, myristique, palmitique, coccinique et cétine. L'alcool cétylique,ou éthal, prend naissance par la saponification de la cétine (Chevreul, 1823. — D. W., i, 810). 1. Chez un hyperoodon venu à la côte près de Dunkei-quc ,et portant un harpon avec 20 mètres de ligne environ, cette ligne était enroulée autour du corps de l'animal. CETRARINE. — CHALEUR. 81 CÉTRARINE "u Acide Cétrarique. — Principe amer contenu dans la Cetraria ishmdica ou lichen d'Islande (D, W., 809). C'est un corps cristallisant en aii,niilles blanches, solubles dans l'alcool bouillant, très amères. Kortunatow {Ann. de Merck, 1890, 22) a vu que l'injection intraveineuse, à la dose de 0,02 ou 0,04 par kilo, au^'mentait les sécrétions de suc pancréatique et de salive, et surtout la sécrétion biliaire. D'après Kobert et Hamm elle agirait comme stimulant des mouvements péristaltiijues intestinaux, et, à dose plus forte, en provoquant des convulsions (A«/i. de MecsA', 1891, 2!>). CEVADILLE. — Des graines de la cévadille, Meuck a extrait deux alca- loïdes cristallisahles : la Subadinc (C-'-'ll^'AzO^) et \a.Sabaiiinine (C-''H'*^AzO**) qui paraissent avoir des propriétés physiologiques voisines de celles de la véralriiie. Wright et Luff [Journ. Chcm. Soc, 1878, xxxiii, 338) appellent véradine la véralrine de Merck. Parl'ébul- lition avec la soude alcoolique on obtient une nouvelle base, la côvine (Ann. de Merck., 1891, 3-7 et D. W. SitppL, i, 447). (.es propriétés physiologiques de ces diverses bases sont peu connues. CHAIRAMINE {C'm'-'AzW). — Alcaloïde extrait de l'écorce de Remijia purdicna. On y trouve aussi la ehairamidine (G--H^^Az'-OM, isomère : les bases sont accom- pagnées de cinclionine et de cinchonamine. Enfin il y a encore deux autres bases qui lui sont isomères : la concliairamidine et la conchairamine (D. W., 2"^ SuppL, 10.")4 et 1307). CHALEUR". CHAPITRE PREMIER Production de chaleur par les êtres vivants. § I. Historiiïue. — LAVOISIER. La partie historique de la chaleur animale se résume en un nom : Lavoisier. C'est Lavoisier qui a découvert tout ce qu'il y avait d'essentiel, ne laissant à ses successeurs que des faits de détail à établir. Avant lui on ne soupçon- nait l'ien : il a tout expliqué. Pour prouver cette assertion, qu'il nous suffise de mentionner les opinions, non pas d'ÂRisTOTE, et d'HippocRATE, et de Galien, qui plaçaient dans le foie ou le cœur l'origine de la chaleur; mais celles de quelques auteurs du xviii'' siècle. Un auteur anglais, Georges Martine (1751), très expert en physique et en médecine, s'exprime ainsi en 1731, sur la chaleur animale : « Théorème : La chaleur animale est produite par le frottement des globules du sang dans les vaisseaux capillaires. « Cette proposition est un corollaire qui suit naturellement des quatre lemmes pré- cédents. Car il est évident que la chaleur animale doit être l'effet, ou du frottement des fluides sur les solides, ou celui des solides entre eux, ou enfin d'an mouvement intestin. Par le lemmc I, elle ne peut pas être produite par le frottement des fluides sur les solides. Par le lemme II, elle ne peut être l'effet d'aucun mouvement intestin du sang, et par le lemme III, elle n'est produite en aucune manière par le frottement des solides entre eux, excepté seulement celui des globules dans les vaisseaux capillaires. Par le lemme IV, les quantités de ce frottement sont proportionnelles aux degrés de la chaleur engendrée. Ce frottement des globules dans les vaisseaux capillaires doit donc être regardé comme la seule cause de la chaleur animale; G. Q. F. D. » Haller (1760) réunit toutes les opinions relatives à la production de la chaleur animale. Il parle de l'hypothèse d'une action électrique; de l'hypothèse d'une chaleur innée dépendant du cœur, du sang ou des poumons; de la fermentation du sang, et pour conclure il dit que certainement la chaleur première réside dans le cœur : De cordis primo insito calore nulla dubitatio superest. Ailleurs, pour résumer cette discussion et donner son opinion personnelle, il avance que c'est le mouvement du sang qui, très probablement, produit de la chaleur; quoique le sang s'échauffe plus que l'eau et qu'il ne puisse pas dépasser une certaine tempé- rature : Hactenus certe maxime probabile videtur, utique a molu sanguinem incalescere, etsi nondum constat, quarc inagis qiiam aqua, et quare non super ccrtum gradum incalescere possit (307). 1. Voir à la fia de l'article Chaleur, le sommaire des chapitres. DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 6 82 CHALEUR. Voici enfin comment s'exprime Bohdenave, dans son classique traité de piiysiologie, en 1778, alors que déjà Lavoisier avait fait ses premières expériences : « La cause la plus ordinaire de la chaleur dans les animaux dépend de l'action du cœur et des artères, et du frottement que leurs extrémités capillaires i)roduisent sur les globules du sang... La chaleur augmente par l'action des vaisseaux, et elle diminue où le froid succède, cette action étant diminuée ou anéantie. La chaleur naturelle augmente proportionnellement à l'action des artères capillaires sur les globules du sang : on ne peut douter que ces globules ne contribuent par leur résistance à la chaleur, puisqu'ils sont élastiques, et que le sang contient beaucoup d'air; ainsi l'action des artères sur le sang et la réaction du sang sur les artères sont des causes de cette chaleur. » Toutes ces opinions sont enfantines, et il ne reste rien à en retenir. Avec L.vvoisiER nous entrons de plain-pied dans l'ère moderne (1777) (Voir Édit. de 1862. Mém. sur la t'omèus^/on en gniéral, 22.")-233). Il s'exprime ainsi en 1777 : « L'air pur, en passant parle poumon, éprouve donc une décomposition analogue à celle qui a lieu dans la combustion du charbon; or, dans la combustion du charbon, il y a dégagement de matière du feu; donc il doit y avoir éga- lement dégagement de matière du feu dans le poumon dans l'intervalle de l'inspiration à l'expiration; et c'est cette matière du feu sans doute qui, se distribuant avec le sang dans toute l'économie animale, y entretient une chaleur constante de 32 degrés et demi environ, au thermomètre de M. Réaumur. Il n'y a d'animaux cliauds dans la nature que ceux qui respirent habituellement, et cette chaleur est d'autant plus grande que la respi- ration est plus fréquente, c'est-à-dire qu'il y a une relation constante entre la chaleur de l'animal et la quantité d'air entrée ou au moins convertie en air fixe dans ses poumons. » Dans un travail qui avait paru l'année précédente, Priestley ne dit rien de semblable (1777), son mémoire est du mois de janvier 1776, et il est consacré principalement à confirmer l'opinion émise par Cig.na en 1773, parfaitement exacte d'ailleuis, que le sang rougit quand il est exposé à l'air; mais il n'en déduit rien quant à la cause de la chaleur. Ainsi c'est Lavoisier qui le premier a établi que la chaleur des animaux était la con- séquence d'un phénomène analogue à la combustion du charbon. A vrai dire, en 1777, il n'avait donné aucune démonstration ; et ce n'est que plus tard, en 1780, dans son magnifique mémoire sur la chaleur, fait en collaboration avec Laplace, qu'il donnera avec détails la véritable théorie de la chaleur animale, exacte- ment celle que nous adoptons aujourd'hui. Mais, entre ces deux dates, 1777 et 1780, vient se placer l'important ouvrage de Crawford (1779), remarquable à divers titres. D'abord Crawkord essaye de mesurer la chaleur dégagée par un animal, placé dans un manchon d'eau. 11 n'a obtenu ainsi que des résultais numériques disparates; et ses considérations sur la chaleur spécifique différentielle du sang veineux et du sang artériel l'écartent de la solution du problème. Il s'attache à des idées telles que le phlogistique, et la chaleur absolue, etc. Toutefois il a clairement vu, comme Lavoisier l'avait d'ailleurs indiqué en 1777, (jue la chaleur produite par les animaux est un phénomène d'ordre chimique. Animal heat secms to dépend npon a process similar to a chemical élective attraction. Surtout il a le pre- mier construit un calorimètre, et cherché par celte expérience mémorable à évaluer la quantité de chaleur produite par les animaux. Avec Lavoisier, tout change. Les expériences sont précises, formelles, irréprochables. Une merveilleuse sagacité lui fait remplacer les théories anciennes, ineptes, par des théories nouvelles, et en des termes si clairs qu'ils semblent écrits aujourd'hui. 11 place un cochon d'Inde dans un calorimètre à glace, mesure la quantité de glace fondue dans l'appareil, mesure la quantité d'air crayeux qui se dégage, la quantité d'air vital consommé, compare ces deux quantités à la chaleur dégagée, assimile le phénomène à la combustion du carbone, et il en déduit que la respiration et la combustion sont des phénomènes de même ordre. « On peut regarder la chaleur qui se dégage dans le changement de l'air pur en air fixe, par la respiration, comme la cause principale de la conservation de la chaleur ani- CHALEUR. 83 maie'... La respiration est donc une comliustioii, à la vérité, fort lente, mais d'ailleurs parfaitement semblable à celle du charbon; elle se fait dans l'intérieur des poumons, sans dégager de lumière sensible... La chaleur développée dans cette combustion se communique au sang qui traverse les poumons, et, de là, se répand dans tout le système animal. Ainsi l'air que nous respirons sert à deux objets également nécessaires à notre conservation ; il enlève au sang la base de l'air fixe, dont la surabondance serait très nuisible; et la chaleur que cette combinaison dépose dans les poumons répare la perte continuelle de chaleur que nous éprouvons de la part de l'atmosphère et des corps environnants... La conservation de la chaleur animale est due, au moins en grande partie, à la chaleur que produit la combinaison de l'air pur respiré par les animaux, avec la base de l'air fixe (jue le sang lui fournit. » Dans les deux mémoii-es publiés avec Séguin -il précise encore davantage, si bien que nous y trouvons formellement indiquées les trois lois suivantes, dominatrices : 1° L'air de l'atmosphère fournit l'oxygène et la chaleur; le sang fournit le combus- tible, et les aliments restituent au sang ce qu'il perd par la respiration; 2° Le mouve- ment et le travail du muscle produisent beaucoup d'acide carbonique ; 3" La transpira- tion règle la quantité de chaleur perdue. Et ainsi sont nettement établis les rapports qui existent entre la respiration, la tran- spiration, la digestion, la chaleur animale et le travail. Ainsi Lavoisikr, le premier, a vu et montré dans les phénomènes vitaux des phéno- mènes physico-chimiques: de là est venue en physiologie la possibilité de l'expérimen- tation, avec ses procédés précis, l'emploi des mesures et du calcul. Les mémorables expé- riences de Lavoisier ouvrent une ère nouvelle. C'est la méthode physiologique, c'est la physiologie même qui en est sortie. Et que Lavoisier ait eu pleine conscience de toute la portée de son œuvre, cela ne paraît pas douteux. Qu'on lise ces quelques lignes : « Ce genre d'observations conduit à comparer des emplois de forces entre lesquelles il semblerait n'exister aucun rapport. On peut connaître, par exemple, à combien délivres, en poids, répondent les efforts d'un homme qui récite un discours, d'un musicien qui joue d'un instrument. On pourrait même évaluer ce qu'il y a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l'homme de lettres qui écrit, du musicien qui compose. Ces effets, considérés comme purement moraux, ont quelque chose de physique et de matériel. Ce n'est pas sans quel- que justesse que la langue française a confondu sous la dénomination commune de t7'a- vail les efforts de l'esprit comme ceux du corps. » Que d'autres citations nous pourrions faire encore, en comparant les idées de Haller, qui résume la science de son temps, à celle de Lavoisier! Il n'y a presque rien à changer aux phrases de Lavoisier, tandis que, dans les phrases de Haller, il faudrait tout transfor- mer pour faire rentrer ses opinions dans le cadre des connaissances actuelles. 1. Remarquons que jamais Lavoisier n'a dit d'une manière formelle que la combustion était dans le poumon. Il ne s'est pas prononcé: « Aucune expérience, dit-il dans son mémoire de 1789 {Œuvres complètes, 102, II), ne prononce d'une manière décisive que le gaz acide carbonique qui se dégage pendant l'expiration se soit formé immédiatement dans le poumon ou dans le cours de la circulation. » Avec une sagacité merveilleuse, il élude la difficulté et réserve la question. Toute la discussion, si intéressante, qui est venue plus tard, avec Lagrange, Spallaxzani, W. Edwards, Magnus, etc., est exposée dans le livre de Gavar.ret et dans celui de H. Milne-Edwards. 2. Premier mémoire sur la respiration des animaux {Mémoires de l Académie des sciences, année 1789, V'^'^ ; Œuvres complètes, l{, 688). — Premier mémoire sur la transpiration des ani- maux, par Séguin et Lavoisier [Mémoires de VAcad. des sciences, 14 avril 1790,77 ; Œuvres com- plètes, 11,704). — Le second mémoire sur la transpiration des animaux ne se trouve pas dans les Œuvres complètes. lia été cependant rédigé tout entier de la main do Lavoisier, ainsi que l'a constaté E. Grimaux (Comm. orale), et il a paru dans le Traité élém. de chimie de Lavoisier, Paris, 1801, II, 234 à 253. Nous y trouvons le passage suivant: « Depuis l'insecte qui échappe à notre vue et que nous n'apercevons qu'à l'aide du microscope jusqu'au plus grand des quadru- pèdes, l'éléphant, tout respiredansla nature animée ; la faculté derespircr est répandue sur toute la surface des êtres vivants qui existent, où vraisemblablement il y a une chaîne non interrompue, depuis l'insecte qui ne respire que par la peau jusqu'aux grands quadrupèdes et aux oiseaux qui respirent principalement par le poumon. Ce n'est point au soleil qu'a été allumé le flambeau de Prométhée; mais c'est à l'air qui environne les animaux et qu'ils décomposent que les êtres vivants ravivent continuellement le feu qui sort d'aliment à la vie. » 84 CHALEUR. Voyons d'abord le style deLAvoisiEa: « Il résulledes expériences auxquelles M.Séguin est soumis, qu'un homme à jeun, dans un état de repos et dans une température de 20°, le thermomètre à mercure divisé en quatre-vingts parties, consomme par heure 1 210 pouces d'air vital; que cette consommation augmente parle froid, et que le même homme, également à jeun et en repos, mais dans une température de 12" seulement, consomme, par heure, \ 344 pouces d'air vital. « Pendant la digestion, cette consommation s'élève à 1 800 ou t 900 pouces. a Le mouvement et l'exercice augmentent considérablement toutes ces proportions. M. Séguin étant à jeun et ayant élevé pendant un quart d'heure un poids de lo livres à une hauteur de 613 pieds, sa consommation d'air, pendant ce temps, a été de 800 pouces, c'est-à-dire de 3 200 pouces par heure. « Enfin, le même exercice fait pendant la digestion a porté à 4 600 pouces par heure la quantité d'air vital consommé. Les efforts que M. Séguin avait faits dans cet intervalle équivalaient à l'élévation d'un poids de io livres à une hauteur de OoO pieds pendant un quart d'heure. « ... C'est une chose vraiment admirable que ce résultat de forces continuellement variables et continuellement en équilibre, qui s'observent à chaque instant dans l'éco- nomie animale et qui permettent à l'individu de se prêter à toutes les circonstances où le hasard le place... Se trouve-t-il dans un climat froid? D'un côté, l'air étant plus dense, il s'en décompose une plus grande quantité dans le poumon ; plus de calorique se dégage et va réparer la perte qu'occasionne le refroidissement extérieur. D'un autre côté, la transpiration diminue; il se fait moins d'évaporation, donc moins de refroidis- sement. Le même individu passe-t-il dans une température beaucoup plus chaude? l'air est plus raréfié, il ne s'en décompose plus une aussi grande quantité : moins de calorique se dégage dans le poumon ; une transpiration abondante qui s'établit i-nlève tout l'excé- dent de calorique que fournit la respiration, et c'est ainsi que s'établit celte température à peu près constante de 32° (thermomètre de Héaumur), que plusieurs quadrupèdes, et l'homme, en particulier, conservent dans quelque circonstance qu'ils se trouvent. » Et voici ce que dit Haller : « La respiration est une force adjuvante de la circulation. Elle comprime le sang qui est dans l'abdomen, le chasse des viscères et renvoie plus rapidement le sang au co'ur... Quant à l'air, il perd dans le poumon sa nature élastique et se transforme en eau et en vapeur; des vésicules pulmonaires, il passe dans le sang, de manière que le sang contienne de l'air, un des aliments du sang, comme disait Hippocrate. Les parties les plus solides de l'animal contiennent de l'air et, en se putréfiant, rendent de l'air, de sorte que l'air est une façon de ciment, qui réunit entre elles les diverses particules terrestres du corps... Mais le principal usage de la respiration, c'est la voix. Bien souvent j'ai médité sur la fonction respiratoire, et je suis toujours revenu à cette opinion que, si l'animal respire, c'est pour pouvoir émettre des sons. » Ne voit-on pas qu'il y a entre ces deux langages deux époques scientifiques aussi différentes qu'entre Paracelse et Harvey ? Aussi ne puis-je com]irendre que l'influence de Lavoisier sur la physiologie n'ait pas été universellement reconnue. Preyer (1886) s'exprime ainsi: « La plus grande décou- verte qui ait été faite en chimie, celle de l'oxygène, par Priestley (1774) et Lavoisier, n'eut aucunement pour eilet de donner immédiatement un nouvel essor à l'investigation physiologique, quoique, par cette découverte, les grandes Hgnes d'une théorie de la re$- ■piration, telle que l'avait déjà créée Mayow cent ans auparavant, eussent été de nouveau révélées au monde par Lavoisier (1777). » Il nous semble que c'est étrangement diminuer le rôle de Lavoisier que de lui attribuer seulement la gloire d'avoir donné la théorie de la respiration. De vrai, c'est bien plus encore. Il a donné la théorie chimique de la vie. Successeurs de Lavoisier. — La théorie de la chaleur animale a donc été tout entière établie par Lavoisier. Toutefois de nombreux faits de détail, que nous aurons l'occasion de signaler dans le cours de cet article, ont été découverts pendant le siècle laborieux qui a suivi. Nous résumerons ainsi les principaux faits essentiels : 1°Gavarret et H. Roger (1842) ont pris des mensurations thermométriques exactes, et ils ont prouvé que la fièvre est accompwjnêe d'élévation thermique. CHALEUR. 85 Celle hyperlheriuie de la lièvre a été siuioul éludiée avec une admirable patience par WuNDERLicu, et, après lui, d'innombrables médecins ont pu prouver que le principal phénoinènc de la fièvre, fournissant quantité d'indications précieuses et imprévues, c'est l'augiucntalion de la température du cor|)s. 2" La consommai io)i d'oxygène, et la production d'acide carl)onit[Ue peuvent vendre compte de la produclion totale de chaleur par C organisme (Duloxg et Despuez). Do même aussi la consommation des aliments (Boussingault). Ce sont des méthodes caloriim'- triques indirectes, qui, de concert avec les méthodes calorimétriques directes, donnent le vrai chilTre de la calorification animale. L'étude thermochimique des substances alimentaires, étant donné le principe, décou- vert par Bertuelot, que la quantité de chaleur dégagée dans les phénomènes chimiques ne dépend que de l'état initial et de l'état final, permet de coimaitre, par l'étude de l'ali- mentation, la caloriniétrie totale. 3° Cette consommation d'oxygène se produit dans les capillaires (Magnus, W. Edwards). Par conséquent le sang veineux du cœur est plus chaud que le sang artériel (Claude Bernard). 4° Une certaine quantité de la chaleur produite par les combustions chimiques intra- musculaires sert à fournir l'énergie mécanique extérieure que l'être développe (J. Bkclard). 5° Le système nerveux est l'appareil régulateur de la chaleur animale (Helmholtz, LuDwiG, Claude Bernard, etc.). § II. Température des êtres vivants. — Nous ne donnerons pas ici de renseigne- ments techniques relatifs au thermoiiièlre et à la thermométrie. Ou les trouvera à ces deux articles. Mais nous devons toutefois indiquer les températures constatées chez les êtres vivants. Nous distinguerons les animaux à sang chaud, et les animaux à sang froid. Cette dis- tinction, quelque ancienne qu'elle soit, est assurément excellente, à la condition qu'on ne la prenne pas dans son acception la plus rigoureuse. En effet les animaux à sang chaud peuvent être refroidis et n'avoir plus que 2r)" ou même 20", et inversement les animaux à sang froid peuvent être portés à une tempéra- ture de 38". J'ai fait vivre des tortues, pendant plusieurs jours, à une température de 39°. P. Gibier (1882) a fait vivre longtemps des grenouilles au-dessus de 33°, soit de 33" à 37° : parfois les reptiles et les insectes peuvent atteindre des températures de 40°. Il faut donc employer une expression un peu différente, et dire qu'il y a des êtres à température invariable (animaux à sang chaud) ou homcothermes, suivant l'expression de Bergmann, et des êtres à température variable (à sang froid) ou poifdlothermes. Mais l'usage n'a pas adopté ces deux expressions, surtout celle de poikilothermes. Il convient enfin de remarquer que cette classification n'est pas absolue et qu'il y a des transitions entre les uns et les autres de ces êtres. En effet, ce qui distingue les animaux à sang chaud, c'est qu'ils peuvent, lorsque le milieu ambiant s'abaisse, augmenter la production de chaleur, et maintenir leur tem- pérature à un niveau constant. Les mammifères et les oiseaux sont dans ce cas, et vaine- ment la température extérieure diminue ; la température organique reste constante; car les combustions s'accroissent à mesure que diminue la température du milieu. Mais il y a des exceptions à cette loi, parmi les mammifères et les oiseaux; ce son les animaux (mammifères et oiseaux) nouveau-nés et les hibernants. Les uns et les autres sont incapables de se maintenir à leur température normale, quand le milieu extérieur s'abaisse notablement. Ils se comportent alors autrement que les animaux à sang froid; les uns s'engourdissent (animaux hibernants); les autres meurent (nouveau-nés). J'ai donc pu proposer la classification suivante, qui représente les variations thermo- métriques de divers animaux. ANIMADX QUI ONT UNI: TEMPHRATCRI'Î INVARIAHLE. / à 42° environ Oiseaux. Mamnfiifc're et oiseaux adultes > à 39° environ Mammifères. ( à 37° environ Honnae. 86 CHALEUR. A>'IMAUX QUI ONT UNE TEMPÉRATURE VARIABLE. a. Qui meurent quand leur température est infé- / «, ■(■■ . „• „„„^ r,^,,,.^-.., r,A» . , ^„ ' '^ } MammiiL'res et oiseaux nouveau-nes. rieure a 20°. . \ fi. Qui s'engourdissent quand leur température est ) „-, . inférieure à 20° j y. Qui sont encore actifs quand leur température ) Reptiles, batraciens, poissons, mollusques, est inférieure à 20° ) insectes, etc. A. Température des oiseaux. — Ce sont ceux dont la température est le plus élevée. Nous pouvons la connaître avec précision, grâce aux travaux de Martins (1858) et de Chossat. Sur les canards domestiques, Martins a trouvé (CX observations) une température moyenne de 42" 07. Sur d'autres palmipèdes lamellirostres, du genre Anas, il a trouvé (CLXXIX observations) une température moyenne de 42°, 3; ce qui donne une moyenne générale de 42°, 2, avec un maximum de 43°, 45 et un minimum de 40°, 8. J. Davy, Brown-Séquard (1858), Eydoux et Souleyet ont pris la température des pal- mipèdes plongeurs (IX observations) et ont trouvé 40°, 6; sur les palmipèdes longipennes (LXIX observations), ils ont trouvé 40°, 6. Il y a donc une différence de 1°,6 entre la tem- pérature des longipennes et des lamellirostres. Chez les gallinacés, 22 observations (V faisans, Ch. Uichet; XVII poules, Mantegazza, Demarquay, Duméril, j. Davy, Prévost et Dumas) fournissent une moyenne de 42°, 5. Chez les pigeons, 600 observations de Chossat donnent une moyenne de 41°, 9 : à midi, 42°, 22; à minuit, 41°, 48. 14 autres observations ont donné 42°. CoRiNet Van Beneden (1886) ont trouvé sur X pigeons une température moyenne de 41", 2; chiffre un peu faible, si on les compare aux chiffres de Chossat, qui sont si nombreux. Ils admettent d'ailleurs une variation diurne considérable de 2°,2sur un même animal dans la journée; le maximum a été 43°6 et le minimum de 39". Zander a pris la température de XXXI pigeons normaux. La moyenne brute est de 41 ",8, mais, en éliminant un chiffre de 38°, 7, évidemment accidentel, et un autre de 39^4, qui est aussi trop faible, on trouve une moyenne de 42° qui concorde très bien avec les chiffres de Chossat. Le maximum a été 44°. En résumé, nous trouvons les chiffres suivants, probablement définitifs. Degrés. Canards et palmipèdes lamellirostres 42,2 Palmipèdes longipennes 40,6 Gallinacés 42, o Pigeons 42,0 MOYENNE GÉNÉRALE. . . 42,0 C'est aussi autour de ce chiffre 42° que vont osciller les chiffres épars relatifs à la température de quelques autres oiseaux. Moineau . . Gi'ive . , . Alouette , . Gelinotte. . Corbeau . . Corneille. . Héron . . . Perroquet , Choucas . , Chat-huant Tiercelet . , Lagopèdes . Perdrix . , Gypaète . . Orfraie. . . Autour. . . OBSERVATIONS. DEGRES. 1 42,1 1 42,7 1 41,5 5 2 42,8 42,8 1 41,2 1 41,9 1 1 41,1 42,1 1 41,0 1 41,5 3 43,0 1 1 42,0 41,0 1 40,2 1 43,1 Davy. Id. De s P RETZ. (moyenne) Black. Despretz, Ch. Richet. Id. Prévost et Dumas. Davy. Id. Despretz. Id. (moyenne) Black. Ch. Richet. Pallas. Id, Id, CHALEUR. 87 OltSERVATIONS. DEiiHÉS. Faucon 1 40, ÎJ Davy. Bouvreuil 1 42,0 Pallas. Moineau 1 41,9 Desprktz. Moineau 1 41» à 44,5 W . Milniî-Edwards. Dindon 1 42,7 Davy. Paon 1 40,5 à 43,0 Id. Pintade t 43,0 Id. Sur des moineaux, d'après \V. Edwards, la température était en hiver de 40°, 8, et en e'té de 43", 77. Donc, pour les oiseaux, comme nous le verrons pour les [mammifères, la température extérieure n'est pas sans quelque inlluence. Ainsi il est vraisemblable qu'à l'état normal la température des oiseaux dépasse toujours 40» et qu'elle n'est jamais supérieure à 44". Les oiseaux ont donc une tempéra- ture notablement supérieure à celle des mammifères. La cause de celte température plus haute est-elle due à une production plus grande d'énergies chimiques caloriliques, ou ù une moindre radiation thermi(]ue '.Mln'y a que les expériences de calorimélrie qui pourraient nous l'apprendre : et nous discuterons plus loin cette importante question. B. Température des mammifères. — Nous avons des données nombreuses sur la tem- pérature des mammifères, notamment des mammifères domestiques. a. Chiens. — J'ai réuni 176 mesures thermométriques, dont 81 me sont personnelles; 17 sont dues à Senator (1874), 16 à Piogey (1882), H à Lombard, les autres à différents auteurs. La moyenne de ces 176 mesures est 39°, 28; avec un maximum de 40°, 6, sur un chien vigoureux qui se débattait pendant qu'on l'avait attaché sur la table d'expérience; et le mininmm 38" sur un très vieux chien, bien portant d'ailleurs. An'rep (1880), en suivant un chien pendant deux mois et en prenant 13o observations de température, est arrivé à une moyenne de 39°, 14. Les maxima ont été 39°, 8 (une fois) et 39°,4 (une fois) ; les chiffres obtenus le plus souvent ont été 39»,3, 39°,2, 39°, d, 39° et 38°, 9. Chez un autre chien, d'après 77 observations, la moyenne aété 38°,8, le minimum 38°, b, et le maximum 39°, 6 (une fois) ; jamais on n'a trouvé 39°, 5, ni 39°, 4, ni 39°, 3, mais 39°, 2. 11 est vrai que ces deux chiens étaient soumis à un empoisonnement chronique par Tatropine. Peut-être y avait-il là quelque cause tendant à abaisser légèrement la température. Dujardin-Beaumetz et Audigé (1879) ont recueilli 244 températures de chiens. La moyenne de ces observations fournit le chiffre de 38°,99 (on peut dire 39), qui concorde assez bien avec le chiffre que nous donnons, quoique un peu plus faible. Sur ces 244 obser- vations, quatre fois seulement la température a dépassé 40° (40°, 5 ; 40°, 5; 40°,4; 40°,2). Une seule fois, elle a été inférieure à 38° (37°, 9). Edelberg (1880) cite 32 observations de Billroth qui a trouvé en moyenne 39°, 4 avec des oscillations entre 38°, 2 et 40°, 15. Il cite aussi 190 observations de Siedamgotsry, prises sur 17 chiens, qui lui ont donné un chiffre moyen manifestement erroné de 38°,3, lequel s'écarte trop des données des autres auteurs pour que nous puissons en tenir compte. La moyenne générale de ces 700 observations est de 39°, 2, chiffre qui peut être admis comme la température normale des chiens. Mais bien des causes peuvent faire varier ce chiffre. D'abord il y a le mouvement : et il faut avoir toujours présent à l'esprit ce fait, qu'un assez léger effort musculaire suffit pour faire monter la température de quelques dixièmes de degré. En prenant la température rectale d'un chien qui se débat sur la table où il est attaché, on voit monter rapidement la colonne raercurielle du thermo- mètre. Il est donc presque impossible de prendre la température absolument véridique d'un chien, puisque toujours l'introduction du thermomètre, ou le musellement de l'animal, vont quelque peu modifier sa température. Peu importe d'ailleurs, puisqu'il ne s'agit que de quelques dixièmes de degré. U. Mosso (1886) pense que l'état psychique, en dehors de toute contraction musculaire, élève énormément la température. En effet, selon lui, une grenouille curarisée a une température plus élevée quand on lui donne de la strychnine, quoique la strychnine, 88 CHALEUR. chez un animal curarisé. ne puisse plus provoquer aucune contracLion ni convulsion. Cette élévation ne peut donc être qu'une conséquence de l'excitation du système nerveux. De même, chez des chiens â peu près également immobiles, on verrait la température monter de 1° à O^jO sous l'influence de l'émotion, par exemple la frayeur que leur cause un coup de fusil soudain. La vue d'un lapin a fait monter la température, dans un cas, de 38«,8 à 39«,7. Mais je dois avouer que ces remarques de U. Mosso ne sont pas convaincantes, et, si on les étudie avec soin, on verra qu'il s'agit évidemment d'efforts musculaires pluttit que de phénomènes psychiques. L'inanition abaisse quelque peu la température des chiens. Après un jeûne de cinq jours, en juillet, j'ai vu la température d'une chienne baisser de 39", 5 à 38'',3, et sur un autre chien, après sept jours de jeûne, de 39», 4 à 38°,8. Bidder et Schmidt ont trouvé chez le chat 38°, 6 au quinzième jour déjeune, 380,3 au seizième jour; Ti°,Q au dix-septième jour; 3o°,8 au dix-huitième, et enfin, au dix-neuvième jour, qui fut le jour de la mort, •33°. Chossat, dans ses belles recherches classiques, admet que la température (chez les pigeons) ne baisse que de 0°,2 par jour. Mais, chez le chien et le chat, il faut admettre une diminution quotidienne un peu moindre. Il m'a semblé, sans que j'aie pu réunir assez de documents pour porter un jugement définitif, que les vieux chiens ont une température un peu plus basse, toutes choses égales d'ailleurs, que les jeunes chiens. Surtout la nature du tégument m'a paru exercer quelque influence. Les chiens à poil ras ont une température un peu plus basse que les chiens à long poil (caniches, griffons, épagneuls). Les petits chiens ont peut-être aussi une température un peu moindre que les gros, de quelques dixièmes de degré près. En tout cas on ne commettra aucune erreur en prenant 39", 2 comme température moyenne du chien, avec des oscillations normales de 38",2 à 40°, 2. fi. Lapins. — En réunissant 232 observations, nous avons trouvé une moyenne de 39°,D.ï, avec un maximum de 40°, 8 et un minimum de 38°, 3. La moyenne est donc un peu plus élevée que pour le chien. Cette moyenne est soumise à des variations importantes, et nous pouvons assez bien connaître les causes qui la modifient. C'est d'abord la température extérieure. Pour trente températures d'été chez le lapin, j'ai trouvé un chiffre moyen de 40°. En changeant la nature de la fourrure, c'est-à-dire en rasant des lapins, on peut faci- lement constater l'inlluence du pelage. Dans une série de 23 expériences, j'ai trouvé pour des lapins à fourrure normale une température moyenne de 39", 70, et, pour des lapins rasés, 39°, 10; soit un excès notable de 0°,60 en faveur des lapins pourvus de leur toison épaisse. Il est à remarquer que, pour suffire à cette déperdition plus active de calorique, les jeunes lapins rasés ont besoin d'une alimentation plus abondante. Or, malgré cette con- sommation plus grande d'aliments, ils diminuent de poids, au lieu d'augmenter comme font les lapins intacts. A ce propos, il n'est pas inutile d'indiquer combien peut être importante l'influence da climat sur le pelage des divers animaux. Brace a rapporté des faits intéressants dans une communication à la Société d'agriculture de Lyon (1882). Tous les animaux perdent leur pelage au moment de l'été. Quand l'hiver arrive, ils reprennent un poil long et touffu. La toison du renne, très épaisse en hiver, tombe en été; un voyageur, Ch, Rabot, affirme que la peau du renne est la meilleure fourrure contre le froid. Les mérinos, transportés dans les régions tropicales, perdent leur toison et se couvrent de poils rares, brillants, adhérents à la peau, et qui les rendent semblables à des chèvres. Les moutons des pays chauds, ceux qui viennent du Congo, du Soudan, de l'Arabie, de Tripoli, des Indes orientales, ne portent pas de laine et sont couverts de poils rudes et secs, comme ceux des chiens courants. Parmi les animaux des pays tropicaux, il n'y a guère que le tapir de Bolivie qui ait des poils. L'éléphant, le rhinocéros, l'hippopotame, le buffle ont la peau nue. Les chameaux prennent en hiver de longs poils qui tombent en été. Or ily a des espèces de chameaux et de dromadaires qui vivent à l'état sauvage dans les montagnes du ïhibet, et même dans les plaines sibériennes, où le froid est parfois extrême, et où la neige reste sur le sol une grande partie de l'année. Ceux-là sont pour- CHALEUR. 89 vus de poils abomlanls. Il on est de môme du lama et de la vigogne qui habitent les régions froides des Cordillères. II est donc permis de conclure qu'un caractère tout extérieur, comme la fourrure, peut exercer une action considérable sur l'état physiologique des animaux. L'inlluonce peut être grande d'une élévalion de température organique d'un degré seulement sur la nutrition et sur les fonctions vitales essentielles. Or c'est ce que fait assurément le i)lus ou moins d'épaisseur de la toison. Ainsi, à propos de la température du lapin, se véiifie ce que nous disions à propos de la tenqiératuie du chien, à savoir que ce que l'on appelle température constante n'est pas réellement un phénomène constant, mais bien un phénomène qui varie avec les condi- tions dont il dépend. Ces variations, il est vrai, ne s'exercent que dans des limites assez étroites. -;-. Cobayes. — En réunissant IIU observations sur le cobaye, nous avons trouvé une moyenne de 39", 2, avec un minimum de 37°, 8 et un maximum de 40", 5. Ce chillVe est très ditïérent de la moyenne trouvée par Colasanti qui admet un chilTre de 37" 1, évidemment dû à une mensuration défectueuse (1877). Rumpk et Flnkler (1882) ont montré que la température des cobayes devait être prise assez profondément dans le rectum. ô. Mouton». — D'après Raillet (Mém. de VAcad. de Toulouse, 1883, 101), sur 35 obser- vations, la moyenne a été de 39", 52. Metsch.nik.off a donné aussi 60 températures de moutons. Le matin à dix heures, la température luoyenne a été de 39", 68, avec un maxi- mum de 4-0", 1 et un minimum de 39", 3. Le soir, à six heures, la moyenne a été de 39", 9 avec un maximum de 40", 5 et un minimum de 39", 2 (en août). Sur dix moutons, G. Cappel- LETTi a trouvé 39°, 37 (1882). Admettons donc un chiffre moyen de 39", 6. z. Porc. — D'après des expériences de Gley et Rondeau, j'ai donné le chiffre de 39", 7 moyenne de 13 observations. La température, il est vrai, était prise dans le sang (jet de sang des carotides coupées). A. Kogh, cité par Tereg ;i892), donne des chiffres de 38", 5 à 40°. Nous admettrons donc le chiffre de 39", 7. rj. Chat. — La température du chat se rapproche de celle du chien. Edelberg (1880) a trouvé dans 8 observations une moyenne de 39"; ce qui concorde avec 38°, 8, moyenne de 0 autres observations de Davy, Dumas, Despretz. A vrai dire, les chats sont assez peu dociles pour qu'il soit très difficile, pour ne pas dire impossible, de prendre la tempéra- ture rectale d'un chat, si on ne l'a pas chloroformé, ou au moins attaché. Ce qui dans l'un et l'autre cas, modifie notablement les conditions de l'expérience. 0. Bœuf. — Sur le bœuf Colin a trouvé dans le cœur droit (16 observations) une tem- pérature moyenne de 39", 7, avec un maximum de 40", 7 et un minimum de 37", 7. Robert- son (cité par Tereg, 1892) a trouvé pour le veaule chiffre moyen de 38", 9. Arloing fournit quatre chiffres dont la moyenne est 39", 53. Sensiblement la moyenne générale est 39", -i. i. Cheval. — D'après 54 observations de Colin, la température, prise dans le cœur droit, a été de 37", 4. Sur 24 chevaux convalescents de la fièvre typhoïde, Palat a trouvé 37°, 8 (cité par Sebvoles, 1882). Strecker, cité par Tereg (1892), sur l."i0 chevaux de cava- lerie, a trouvé une moyenne de 37", 9, avec une oscillation quotidienne tout à fait négli- geable. Fôhringer (cité par Tereg) a trouvé sur 100 chevaux de cavalerie, 37", 9 à l'étable; 37°, 4 au bivouac. Le maximum dans ces divers cas a été de 38", 6, et le minimum de 37». La moyenne de ces 328 observations est de 37°, 71 ; chiffre qu'a trouvé aussi récem- ment Tangl (1895) dans deux observations. Les ânes ont sans doute la même température que les chevaux. Températures d'autres mammifères. — Voici, résumées en un tableau, les tem- pératures de divers autres mammifères : c'est plutôt par curiosité que comme documents très authentiques que nous les donnons ici. Parrv. Davy, Prévost et Dumas, Ch. Ricuet. Davv, Gley et Rondeau. Auamkiewicz. OliSERVATIONS. MOYENNE, Degrd'S. Pv.enard . . Chèvre . . Rat .... . . . li . . . 6 2 39,2 39,3 38,4 38,0 Souris. . . ... 1 90 CHALEUR. OBSERVATIONS. MOYENNE. Lièvre Écureuil Élan Chacal Hérisson . . . . Tigre Panthère . . . . Ichneumon . . . Loup Coati Lapin de garenne. Lamantin . . . . Baleine Marsouin . . . . 39,7 38.8 39,4 38,3 35,0 37,2 38,9 39,4 40,5 38,8 40,3 40,0 38,8 36,6 Davy, Parry, Cii. Richet. Davy, Ch. Richet, Davy. Davy. Krehl. Davy. Davy. Davy. Parry. Ch. Richet. Ch. Richet. Martins. scoresby. Davy, Broussonnet. Nous empruntons ces chiffres à nos observations personnelles, à Gavarret (18o3) et au traité classique de H. Milne-Edwards. En voit qu'ils oscillent autour du chiffre de 39"; car il y a quelque raison de douter que Davy ait pris correctement la température du tigre. -/.. Monotrémes. — Les monotrèmes constituent une exception remarquable. Alors que tous les mammifères ont une température supérieure à 37°, ils semblent avoir une tem- pérature inférieure à 30". Cela a été constaté d'abord par Miklouko Maclay (1883), puis vérifié de nouveau par R. Sêmon dans un travail intéressant (1893). Nous donnons ici la liste complète de ces onze observations. Echidna aculeata, var. typ. — jeune. . — jeune. . Ornithorhynchus paradoxus TEMPERATURE TEMPERATURE TEMPERATURE du cloaquo. pcritonéale. extérieure. Degrés. Degrés. Degrés. 26,5 29,0 21,5 29,5 31,5 22,0 30,5 » 18,0 31, o » 18,0 31,0 ). 24,0 34,2 ., 22,5 34,0 36,0 31,5 28,3 30,0 » » 26,9 20,0 24,4 » 20,0 25,2 25,2 23,0 Ainsi la moyenne de ces 11 observations nous donne une température cloacale infé- rieure à 30°; alors que cependant la température extérieure dépassait 20o. Il y a là une exception intéressante dans le groupe des animaux homéothermes, et il semble que, par leurs fonctions physiologiques, comme par leur constitution morpho- logique, les monotrèmes fassent la transition entre les vertébrés supérieurs et les ver- tébrés inférieurs. A ce sujet, il y aurait là, assurément, d'intéressantes expériences à faire. Rappelons qu'à ce propos Quimon (1896) a émis des idées ingénieuses, bien qu'ex- trêmement hypothétiques, sur la relation de la température des êtres et leur développe- ment phylogénique. À. Singes. — En laissant de coté deux observations très défectueuses de Davy et de Prévost et Dumas, nous avons quelques mensurations thermométriques de Couty, de E. Aruch (1888), de Lefèvre (1894) et de moi, inédites. La moyenne de ces 25 observations, dont 17 sont dues à Aruch, o à Cocty, 2 à moi, et 1 à Lefèvre, donne 38°, 3, avec un maximum de 39° (cercopithèques) et un minimum de 370,2 (cercopithèques). La moyenne des chiffres de Aruch est 38°, 3, celle de Couty est 38°,!. Sur deux Macacus sinicus j'ai eu 38°, 3 et 38°, 4. Résumé. — Nous pouvons donc, en résumé, dresser le tableau suivant, qui, à quelques nuances près, peut être considéré comme à peu près définitif. CHALEUR. 91 Degrés. Porcs .'{9,7 Mijutons 39,6 Bc.nifs ;w,ri Lapins 39,5 Chiens 39,2 Cobayes 39,2 Singes 38,3 Chevaux 37,7 Monotrèmes 30,0 Température de l'homme. — La température de l'homme est variable, plus encore peut-être que celle des animaux, de sorte que, suivant l'heure de la journée à laquelle les observations seront prises, cette température va être différente. Donc il faudrait, pour bien faire, donner non la moyenne totale, mais la moyenne des maxima et des minima. Toutefois le chiffre moyen, tel que veulent le donner divers auteurs, est important à connaître. C'est un point fixe, une sorte d'axe autour duquel viennent osciller les variations physiologiques. Dans une série de nombreuses expériences Jûrgensen avait donné un chiffre résultant de M 000 observations thermométriques; mais il a lui-même reconnu (1873) son erreur. Le chiffre moyen 37", 87, qu'il avait obtenu, était trop élevé de 0°,7; de sorte que c'est 370,17 qu'il faut adopter pour moyenne générale. Dans une autre série d'expériences, il a trouvé pour la moyenne diurne 37», 34 ;pour la moyenne nocturne 36",91. Les maxima et minima absolus, dans l'état de santé et de l'epos, ont été 36", 2 et 37", 7. Jager (1881), prenant la température sur onze personnes normales, a trouvé un chiffre moyen de 37", 13, qui concorde bien avec le chiffre 37", 17, de JûrgensExN. Oertmaxn a trouvé sur lui-même 37", 19 (température de l'urine). Un observateur attentif m'a donné la relation de cent vingt-trois mesures prises sur lui- môme (température axillaire); la moyenne générale a été de 37", 03 (moyenne diurne 37", 25: moyenne nocturne 36", 85), température maximum 37", 90, température minimum 36", 90. WuNDERLiCH admet pour la température rectale une moyenne de 37", 33. En prenant avec Gley et Rondeau la température de l'urine, nous avons trouvé sur nous-même un maximum de 37", 3o (4 heures) et un minimum (9 heures du soir) de 36", 4. Maxtegazza a trouvé pour la température de l'urine, sur 241 observations, le chiffre moyen de 37",2. On peut donc, sans faire de plus amples recherches, admettre pour la température moyenne, soit rectale, soit de l'urine, le chiffre de 37°, 15. Mais ce n'est pas cette mesure qui est intéressante. Ce qui importe, c'est de connaître les minima et les maxima, et les périodes ou variations quotidiennes. Variation quotidienne de la température de l'homme. — Les maxima, à condi- tion qu'on tienne compte des accidents fébriles possibles, ou d'un travail musculaire tant soit peu exagéré, n'atteignent presque jamais 38". Le chiffre de 37", 7 est assez commu- nément observé. Mais 37", 8, et surtout 37",9 deviennent tout à fait rares. Enfin 38" est déjà une température, soit légèrement fébrile, soit très passagère, due à un exercice musculaire quelconque. En revanche, les maxima peuvent descendre très bas, même sans autre cause appré- ciable que le sommeil et le repos. Billet, cité par Lorain (1877), a trouvé 36", 1. E. Gley, ayant pris sa température rectale, à trois heures du matin avec un excellent thermo- mètre gradué en cinquantièmes de degré, a trouvé une fois 35", 65. Forel (1874) a trouvé 36",44. William Ogle, 36",1. Barensprung, 36",3. Ladame (1866) a trouvé une fois sur lui- même 35", 6, après une transpiration abondante. Le chiffre moyen des minima paraît donc être voisin de 36°, 3; comme le chiffre moyen des maxima voisin de 37", 8, et la moyenne des moyennes parait être pour les températures centrales voisine de 37°, 15. On ne fera à coup sûr qu'une très faible erreur en adoptant ce chiffre. L'écart maximum est donc en général de l",5; quoique dans certaines conditions il puisse atteindre 2°. Mais le plus souvent l'écart n'est que de 1", et la température de l'homme oscille entre 36",5 et 37°, 5. 92 CHALEUR. La figure suivante, résultant de la fusion des divers chiffres obtenus par les nombreux observateurs mentionnés plus haut, indique les périodes nyctémérales de celte variation. Le maximum a Heu vers trois heures et demie de l'après- midi. A partir de ce moment la température varie cons- tamment jusqu'à trois heures et demie du matin. Alors B elle se relève avec la même ■■■■■■■■■■^■■■■■■■■gMB ré^nilari lé qu'elle s'était abais- — ■■■■■■■■■^flmnimàvB ^^e, passant ainsi de 30»,4:i à 37», 3o dans le cours des vin^'t- quatre heures. Si les chifîres sont un peu plus bas que ceux que nous indiquions précédemment, c'est que nous avons tenu compte, dans la construction de cette courbe, des températures axillaires. Pourquoi cette variation diurne? Remarquons d'abord ([u'elle n'est pas spéciale à l'homme. Elle se constate chez les animaux. Martins l'a observée chez les canards ; Chossat, chez les pigeons, ainsi que CoRiN et Van Beneden. Liska a trouvé chez les chevaux les variations suivantes. 23A 567Ô9 10 M Mid; 3 A 567 Ô9 lOllW FiG 10. — Courbe thermique moyenne quotidienne de l'homm-j. Cette courbe est la résultante de nombreuses mensurations ; elle représente la moj'enne (plutôt rectale qu'axillaire). C'est un type qu'on peut adopter comme très général. Maximum, 37°, 35 à 4 heures du soir; minimum, 36°, 45 à 4 heures du matin. Écart moyen 0",9. 5 H. MATIN. 1 H. V. M. 7 H. I'. -M. mi 11. max. min. max. min. max. ri",i 38%0 .37".8 38M 37°,7 38°,2 38°,2 38°, 4 38°,3 38o,(i 38,°3 38%6 Quatre chevaux de trois ans . . . Trois poulains de six mois . . . Pourtant il faut bien reconnaître que la variation diurne est probablement moins marquée chez les animaux que chez i'honime où elle acquiert une grande intensité. Il y a là un problème bion intéressant et difficile à résoudre. Nous voyons tout de suite que ce n'est pas l'alimentation, puisque le repas du soir (6 ou 7 ou 8 heures du soir) n'empêche pas la température de tomber, quoi qu'en ait dit Maurel (1884). L'expérience suivante démontre le fait de la manière la plus rigoureuse; elle est due à JiJRGENSEN, qui a fait jeûner pendant vingt-huit heures un de ses sujets en expé- rience et a pu, au bout de ce long jeûne, constater à peu près les mêmes températures que dans les conditions ordinaires, c'est-à-dire la courbe ascendante normale de la journée, avec un maximum de 37», 4 à 7 heures du soir. Le lendemain, après cinquante heures de diète, la température de la journée s'est élevée à 37°, 6. Ce n'est pas non plus évidemment la température extérieure; car le milieu thermique change constamment et irrégulièrement dans les conditions très diverses de vie ({ue nous menons. Est-ce l'activité musculaire? Certes, le mouvement n'est pas sans influence. D'après Debczynski (cité par Rose.nïhal, 1879), le travail de nuit produirait une sorte d'inversion de la courbe, chez les boulangers par exemple. Mais à cette observation, qui aurait sans doute besoin d'être répétée dans de nou- velles conditions, on peut faire quelques objections. U. Mosso (1888) a essayé sur lui- même d'intervertir la variation nyctémérale, en travaillant la nuit et en dormant le jour; il n'est arrivé qu'à bouleverser le rythme régulier, à produire une sorte d'élévation anormale le matin, sans abaisser la température de la journée. De plus, si réellement il s'agissait d'activité musculaire, comment expliquer qu'à neuf heures du matin, par exemple, alors que l'activité musculaire est tout aussi grande qu'à trois heures de CHALEUR. ' 93 l'après-midi, il y ait une différence en moins do O^.G. Est-ce que le travail musculaire cesst^ à 4 heures? Et ne reste-t-oa pas aciif [)arfois jusqu'à 10 heures du soir? Il me parait nécessaire d'introduire un élément particulier. Ce n'est pas tant la pro- duction de chaleur qui change que le niveau auijuel le système nerveux maintient l'équi- libre de l'organisme. I.e matin (4 heures), notre organisme se règle à 36", îi. Le soir (4 heures), notre organisme se règle à 37°, o. Suivant l'heure, ce niveau régulateur se modifie, et alors il faut chercher la cause de cette modification non pas tant dans les conditions thermogènes (alimentation, travail musculaire) que dans les conditions de régulation. Ainsi il me paraît bien évident que le système nerveux traverse, dans le cours d'une période de vingt-quatre heures, des phases d'excitation et de di'-pression, qui se traduisent par un niveau variable de régulation thermique. De même qu'il y a une période de veille et une période de sommeil pour l'activité musculaire et la vie psychique, de même il y a pour la vie organique une période de veille et une période de sommeil qui ne coïncident pas exactement avec la veille et le sommeil des activités psychique et musculaire, encore que ces deux éléments exercent une notable influence sur l'activité organique. 11 existe, pour ainsi dire, une sorte de fièvre normale, qui commence le matin et qui finit le soir, et qui se traduit par une élévation thermique d'un degré environ. On pour- rait aussi bien dire qu'il existe une sorte d'hypothermie normale, qui commence le soir et qui finit le matin. Le rythme de cette oscillation quotidienne est d'une constance remarquable. Quelles que soient les latitudes, les températures extérieures, les habitudes d'alimentation, ce rythme est le même : il dépend probablement du système nerveux de l'homme, qui ne peut être constamment, dans une période de vingt-quatre heures, également surexcité, et qui doit se reposer après avoir été actif pendant quelques heures. On comprend facilement que le milieu de la journée, trois ou quatre heures de l'après-midi, soit le moment de ce maximum d'activité nerveuse; car c'est alors que toutes les excitations, comme la lumière, le bruit, l'activité psychique, l'activité physique, sont à leur maximum. Alors le système nerveux, ainsi surexcité, produit son maximum de chaleur. Mais cet efîort l'a épuisé. Aussi, à partir de ce moment, la production de calorique va-t-elle en diminuant. A vrai dire, c'est dans la régulation thermique, qui s'opère à un niveau variable, plutôt que dans la production plus ou moins grande de chaleur, que consiste cette varia- ble excitabilité du système nerveux. Influence de ralimentation. — On peut admettre qu'elle est faible. Car la varia- tion diurne de la température chez l'homme ne suit nullement l'ingestion alimentaire plus ou moins abondante. Le repas de 7 heures, souvent plus copieux que celui de midi, n'empêche pas la température de descendre régulièrement à partir de 3 h. 30, et de 4 heures. Ue même labsence d'un repas à midi n'empêche pas la température de monter. Mais la thermométrie et la production de chaleur ne sont pas absolument parallèles. Après le repas, il se fait assurément, comme L. Fredericq et d'autres physiologistes l'ont constaté, des combustions chimiques actives ; mais la radiation augmente en proportion, de sorte que le niveau thermique reste le même. Au fond il importe assez peu qu'il y ait des combustions plus ou moins actives, puisque le défaut ou l'excès de ces combustions sont corrigés par le défaut ou l'excès de dépense. Après le repas, il y a, comme le dit Fredericq, un gaspillage de carbone et de chaleur, sans que le niveau thermique soit par cela même modifié. Chez les individus en état de jeûne, même après un très long jeûne, la température ne se modifie qu'à peine. Le tableau dressé par L. LaciANi (fig. 1 a, p. 30, 1889) montre qu'au trentième jour de son jeune Succi avait les mêmes variations nyctémérales qu'à l'état normal (entre 36", o et 37). Sur Merlatti, d'après Monin et Maréchal (1888), il a été constaté que le quarante-troisième jour du jeûne la température était de 30°, 8 : le minimum atteint a été 36°,."). CiiossAT, dans ses expériences sur le pigeon, n'a trouvé, dans les cinq premiers jours de jeûne, qu'une différence (moyenne) assez faible, soit de 0°,10 en moins par vingt- quatre heures pour les pigeons en abstinence; et Marti.ns a trouvé pour les canards 0"',13. 94 CHALEUR. Chez deux oies, Bardier, dans des expériences inédites faites à mon laboratoire, a trouvé, après douze jours de jeûne, une température de 40", et une autre de 39", 73. Le dix-septième jour de jeûne, alors que ces deux oies, ante'rieurement très grasses, n'étaient pas fort malades, elles avaient perdu 33 p. 100 de leur poids, et la température était de 39»,1 et de 39°,2. 11 semble que l'influence de l'abstinence s'exerce surtout les premiers jours, ou même le premier jour, pour abaisser la température. En effet, d'après Martins, quatre canards bien nourris avaient 42<^,20. Cette température a été modifiée de la manière suivante par l'abstinence. Degrés. 24 heures d'abstinence 41,84 48 — — 41.80 72 — — 41,91 90 — — 41,94 120 — — 41,62 Ainsi la température, après la chute un peu brusque du premier jour, se met abaisser faiblement et régulièrenient, pour alors prendre un niveau qui restera à peine variable tout le temps du jeûne, jusqu'au moment fatal où, les ressources de l'organisme étan- épuisées, la descente se fait rapidement. Mais celte rapide descente est le prélude de la mort, et on ne peut plus alors, par quelque alimentation que ce soit, réparer les forces de l'organisme qui va fatalement périr (Chossat). On peut d'ailleurs se demander pourquoi l'homme et les animaux se comportent différemment. Chez les animaux, la chute de la température du premier jour est suivie, les jours suivants, d'un chute très lente, mais régulière ; tandis que chez l'homme, après une chute notable le premier jour (0°, 37, d'après Jurgense.n), le niveau ne se déplace plus, comme on le voit, d'après les mensurations prises chez Merlatti, Tanner, Slcci, Cetti. Peut-être les animaux, avec leur température de 39° ou de 42", peuvent-ils perdre plus que l'homme, qui, ayant normalement 37», ne dépasserait que de 1°, à l°,o environ les limites Uiermiques compatibles avec la vie. Comparaison des températures périphériques avec les températures cen- trales. — La mesure de la température axillaire est sujette à de réels inconvénients, et elle a beaucoup moins de précision que la mesure de la température rectale. En prenant la moyenne admise par quantité d'auteurs, Wunderlich, Redard, Barens- PRUNG, Alvarenga (200 observations, en Portugal), Peradon, van Duyn (288 observations sur des idiots), Chisholm (67 observations), Billrotu (200 observations), Lichtenfels, Frûhlich (161 observations), Davy, Billet, Epeky, j'ai pu établir un chiffre moyen de 36°, 99, ou pour mieux dire 37°, chiffre qui est inférieur de O'/io au chiffre de la tempé- rature rectale indiqué plus haut. Mais cette comparaison est moins utile que la comparaison faite directement sur le même individu entre les deux températures rectale et axillaire, et nous avons à ce sujet quelques déterminations précises, même en laissant de côté les comparaisons faites chez les fébricitants ; car, pour bien des raisons, les observations des médecins, prises sur des malades, ne peuvent guère nous servir pour la connaissance de la température normale. Oertmann a trouvé, entre les températures rectale et axillaire, une moyenne de 0'',25 en faveur de la température rectale. Lorain, en huit jours de mensurations, a constaté une différence moyenne de 0°,74. Gassot (1873) a trouvé 0«,70; Redard 0°,40, et FoREL, dans 15 observations, 0°,32. On doit donc admettre une différence moyenne de 0°,50 entre la température centrale et la température axillaire. Mais les conditions extérieures doivent modifier assurément ce rapport. Il est possible que, dans les climats chauds, les différences entre les températures de l'aisselle et du rectum soient tout à fait minimes; Moty (1878) a constaté à Biskra, par des tem- pératures moyennes extérieures de 32" et 33°, que le thermomètre indiquait le même chiffre pour la main et par l'aisselle. Il ne faut mentionner que pour mémoire les mesures de température buccale. Malgré les patientes recherches de Marcet, Forel, Vernet, Bouvier, GAssot, il semble CHALEUR. 95 bien que la température buccale ne douno (jue des résultats insuffisants. Tantôt elle est égale à celle du rectum, tantôt à celle de l'aisselle ; et on doit probablement rejeter ce procédé de mensuration. Quand la température de l'aisselle est bien prise, c'est-à-dire quand les parois de l'aisselle enveloppent complètement le tbermomètre e.xactement appliqué contre elles, on ne peut dire qu'il s'agisse vraiment d'une température péripliérique. C'est franche- ment une température centrale. Il y aurait pourtant tjuelque intérêt à connaître e.vac- tement les températures péripbéricjues, c'est-à-dire celles des organes exposés à l'air. Mais de grandes difiicultés techniques s'opposent à cette mensuration, et il ne faut pas, ce semble, considérer comme très valables les observations de Lkblond, qui admet 320,2 et 330,2, pour la main, ou celles de Couty, ou celles de Romer. Il faudrait, pour connaitre la température périphérique vraie, employer un autre procédé de mensura- tion que le thermomètre appliqué sur la peau. On voit tout de suite que l'étude de la température périphérique vraie se confond avec la calorimétrie. D'ailleurs nous y revien- drons quand nous traiterons de la topographie thermique. Influence de l'âge. — La température du fœtus n'est pas tout à fait la même que celle de la mère : elle est un peu plus élevée, de 2 ou 3 dixièmes de plus, que celle de l'uté- rus. H. Roger a le premier constaté le fait. R.vrensprung a établi que la température du fœtus, et par conséquent celle de l'enfant immédiatement nouveau-né, est supérieure à celle de la mère, en moyenne de 0°,04. Sur 37 nouveau-nés, la température rectale était de 37", 81. ScHAFFER, WuRSTER, LÉPiNE, cités par Lorain (1877), ont confirmé l'opinion de H. Roger et de Rarensprung. Le fait n'est point surprenant. Tous les tissus vivants, par suite des combustions organiques interstitielles dont ils sont le siège, produisent de la chaleur; s'il n'y a pas de cause de refroidissement, ils ont une température supérieure à celle du milieu environnant. Ainsi le fœtus, inclus dans les membranes, dans les liquides de l'utérus, dont la température, à l'état normal, est d'environ 37°, 5, peut parfaitement avoir 2 dixièmes de degi'é en plus, légère augmentation due à sa combustion intersti- tielle propre. Il y a là un phénomène analogue à ce que j'ai vu chez des tortues placées dans une étuve à 37°; la tortue arrive d'abord à prendre la température de l'étuve, puis elle élève cette même température de quelques dixièmes, ajoutant à la chaleur du milieu dans lequel elle se trouve un peu de sa chaleur propre. De même le fœtus est enfermé dans l'utérus, enceinte à chaleur constante, dont il prend la température, mais à laquelle il ajoute quelque peu de sa chaleur propre. La température de l'enfant a été prise au moment même de la naissance, et suivie à partir de ce moment. C'est à H. Roger qu'on doit les plus intéressantes observations sur cette question. Au moment de la naissance, la température axillaire de l'enfant est plus élevée que celle de la mère. Ainsi H. Roger a constaté : TBMPERATURK AXILLAIRF. de l'entaut. de la mère. 37°,7o 36°,7o 36°, 73 36'',25 An'dral a confirmé ce fait. Il a trouvé, au moment de la naissance, la première mi- nute, 38" (moyenne de 6 observations); une demi-heure après, 37", 6 (moyenne de G obser- vations); environ 10 heures après, 37", Oo (moyenne de- 0 observations). Conformément à ce qu'avait pensé H. Roger, Andral a prouvé que la cause de cette élévation de la température du nouveau-né est que la température du fœtus, néces- sairement en équilibre avec celle de l'utérus maternel, s'augmente de la chaleur résul- tant des combustions propres à l'organisme fœtal même. C'est ce que l'expérience a d'ail- leurs démontré. TEMPKRATDRE de l'utérus. de l'enfant. 1" cas 38°,7 38", a 2« — 38",o 38°,4 3« — 38%3 38°, 1 4' — 37°,9 36°,7 A 96 CHALEUR. On arriverait donc aux chiffres suivants pour la température du nouveau-né : Degrés. D'après Roger 37,75 (aisselle) — Andral 38,0 Barensprung 37,81 — WùRSTER 37,41 Moyenne : 37", 75, ou, pour simplifier, 37°, 8 Mais après la naissance, il se produit un autre phénomène, c'est le refroidissement rapide de l'enfant. Nous verrons plus loin que cette inaptitude du nouveau-né à main- tenir sa température paraît être générale à tous les honiéothermes, et elle autorise à faire du nouveau-né, au point de vue physiologique, un être spécial, à demi homéo- therme, à demi poikilotherme. En somme, quelques jours après la naissance, la température de l'enfant est à peu près la même que celle de l'adulte, après avoir été primitivement un peu plus élevée. La température des vieillards ne diffère pas sensiblement de celle de l'adulte. Char- coT admet qu'elle est de 370,2 à 37°,:) dans le rectum. Chez une centenaire, bien por- tante, il a trouvé 37°, 1 dans l'aisselle et 380,0 dans le rectum (?). Sur trois vieillards, âgés de 80, de 76 et de 75 ans, Mossk et Ducamp ont trouvé dans ISO observations une diiférence moyenne de 0o,4o entre la température axillaire et la température rectale : mais leurs chiffres sont faibles, 360,32, dans l'aisselle le matin ; 360,46 le soir; 36o,80 dans le rectum le matin, et 36", 95 le soir, Helyvack (1891) a trouvé aussi que la température des gens très âgés était inférieure de quelques dixièmes de degré, à la température des individus d'âge moyen. Davy, cité par Longet, a trouvé chez des vieillards de 87 à 95 ans, 36°, 84; et à Cey- lan, chez un vieillard âgé de 100 ans (?), 3oo ("?). Influence du sexe. — L'inlluence du sexe sur la température paraît être à peu près nulle. H. Roger a trouvé sur 10 garçons une température moyenne de 37°, 107, tandis qu'il a trouvé sur 14 filles une moyenne de 37°, 191; la différence serait donc de 0o,084. On peut objecter qu'à cet âge les caractéristiques sexuelles sont encore peu marquées. Mais chez l'adulte il ne semble pas qu'on ait constaté de différences bien nettes selon le sexe. D'après Wunderligh, la menstruation élève de quelques dixièmes de degré (0o,3) la température et ainsi paraît déterminer une sorte d'état fébrile. C'est aussi ce que Riehl a constaté, surtout pour la période prémenstruelle. L'obsei'vation des animaux, relativement à cette influence supposée du sexe, donne des résultats négatifs. Chez les chiens et les lapins, autant que nous pouvons en juger, d'après le relevé des températures que nous avons prises, et, quoique nous n'ayons pas fait de recherches spéciales sur ce point, le sexe n'influe pas sur la température. — Toutefois Martins a trouvé pour 50 canards une température moyenne de 41°, 95 et pour 60 canes une moyenne de 42°, 264, supérieure par conséquent à celle des mâles de 00,349. La différence est assez notable. Influence de la race. — On peut résumer les éludes faites à ce sujet en disant que l'influence de la race est à peu près nulle. Une différence pourtant a été constatée entre les températures des nègres, indiens, malais, d'une part , et celle des Européens de l'autre ; mais il parait à peu près certain aujourd'hui que ces différences, ne dépassant pas d'ailleurs Oo,5, tiennent au climat, et non à la variation ethnologique. Chbisholm et Chalmers ont soutenu que la température dans les pays chauds était la même chez les Indiens et les Anglais. Livixgstone avait dit la même chose pour les nègres, et Furnell, médecin de l'hôpital de Madras, partage l'opinion de Chrisuolm et de Chalmers. 11 est vrai que Davy, qui fut un des premiers à s'occuper de cette intéressante question, avait dit que la température varie avec la race, augmentant de quelques dixièmes de degré, au fur et à mesure qu'il s'agit d'une race humaine plus tropicale. Jousset (1881), résumant tous les travaux de ses prédécesseurs, a vu que, dans les races africaines (15 nègj'es sénégambiens, 10 nègres du Congo, 14 nègres et mulâtres de la Martinique), la température axillaire moyenne oscille entre 37°, 70 et 37°, 80, pouvant aller au delà de 38° et descendre à 27°, 4. Da,ns les races asiatiques (52 Hindous, 15 Cochin- CHALEUR. 97 chinois, 10 Chinois), il a trouvé une moyenne oscillant eulre 37", 00 et 37", 90, pouvant aller jusqu'à 38", 50 et descendre à 37°, 20. Ils semblent donc se comporter à peu près comme les Africains. Bien entendu, Jousset a fait ses observations à divers moments de la journée et à diviM-ses saisons: de sorte qu'il est en droit de conclure, C(^ semble, que la température des hommes des races tropicales, à quelque moment du jour et de l'année qu'on la prenne, est un peu plus élevée (jue celle de l'homme des régions tempérées. Mais cette proposition n'est plus vraie si l'on prend la température de l'Européen' aux tropiques; car alors les chiffres ressemblent singulièrement à ceux des Indiens ou des- nègres, comme l'indique le tableau suivant, dû à Jousset. H O M M K s DE K A C !■; T R 0 1» 1 C A I. K Degrés. Hindous 37,85 Cochinchinois 37,60 Chinois 37,85 Nègres du Sénégal 37,70 — du Congo 37,80 — des Antilles 37,80 EUROPÉENS Degrés. Marins observés au Sénégal 37,75 — aux Antilles 37,70 Soldats observés — 37,73 Fonctionnaires à Chandernagor 38,16 C'est du reste à ce résultat qu'arrive Maurel. La moyenne obtenue sur l'Européen vivant dans les pays chauds est alors 37», 50 (Maurel l'établit en réunissant des chiffres pris à la Guyane et aux Antilles), et non plus 37°. Or Maurel trouve sur des Hindous une moyenne de 37°, 44, alors que les observations qu'il faisait en même temps sur l'Européen lui donnent une moyenne de 37°, 30, soit seulement une différence de 0°,14' en faveur des Hindous. Sur 10 mulâtres ou nègres, qu'il a observés pendant huit jours, matin et soir, il a trouvé une moyenne de 37°, 44, tandis que des Européens, dans des conditions identiques, lui ont fourni une moyenne de 37°, 66 : c'est une différence de 0°,22 à l'avantage des derniers. D'ailleurs Davy avait déjà vu à Ceylan, sur des nègres, la température extérieure étant de 24° à 25", que les températures axillaire et buccale étaient de 37°, 15 à 37°, 22, tandis que celles d'Européens étudiés en même temps allaient à 37°,33. En somme, de ces mesures, on ne peut guère conclure qu'une chose : c'est que la température des hommes de différentes races, à supposer que tous soient placés dans les mêmes conditions de milieu, est sensiblement la même. De récents travaux, ceux de Glogner (1891) et de Eijkman (1893) ont confirmé cette non-intluence de la race, en même temps qu'ils ont établi que le climat tropical exerce une légère action sur la température, surtout, comme le fait remarquer Glogner, sur la température du matin qui, avant dix heures, atteint son maximum, alors que dans les climats tempérés le maximum n'est atteint qu'au milieu de la journée. Influence du climat et de la température extérieure. — Ce que nous venons de dire suffit pour prouver que l'élévation de la température extérieure augmente de quelques dixièmes de degré la température de notre corps. Malheureusement presque toutes ces mesures portent sur la température buccale,, diflicile à prendre, et très variable. Au contraire, la température du rectum semble varier beaucoup moins que les tempé- ratures superficielles. Eydoux et Souleyet n'ont trouvé que l°de différence pour 40° dans la température extérieure soit au cap Horn, 0°, et près du Gange, à Calcutta, + 40°. Brown-Skquard, prenant la température buccale, pour une différence extérieure de 23°, a trouvé une diirérence physiologique de l°,2d. J. Davy, en 1811, dans un voyage qu'il fit d'Angleterre à Ceylan, note une élévation progressive de la teiripérature chez les hommes de l'équipage, à mesure que l'on appro- DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. III. 7 98 CHALEUR. chait des régions chaudes. La différence entre la température humaine à Londres et la température humaine à Ceylan a été alors de i'>,9i en moyenne. Dans d'autres obser- vations prises sur lui-même, il a constaté que, pour une différence dans la tempe'rature extérieure de 12°, 3, la buccale augmente de 0°,9. Raynaud a observé une variation de 0°,43 dans la température buccale pour une variation extérieure de 18". Antérieure- ment, Eydoux et SocLEYET, dans un voyage à Rio-Janeiro, observant la température rectale sur dix personnes différentes, étaient arrivés à un résultat analogue. Brown-Séquard, prenant, comme Davy, la température buccale, dans le cours d'un voyage aux Antilles, a relevé sur huit personnes de dix-sept à quarante-cinq ans les chiffres suivants : TEMPÉRATURK extérieure. Moyenne. En France, au Havre 8° 36°. 62 8 jours après le départ 23° 37", 42 17 jours après, sous l'Equateur 29" 37°. 50 6 semaines après 29° 37°. 23 Mantegazza, prenant la température de l'urine pendant une traversée de l'Atlantiqu e confirme encore ces recherches. Le minimum, dans ses 241 observations, a été de 36°, 4 en février, et le maximum, de 37°, 95 en juillet, cette différence de l°,b;i correspondant à une différence dans le milieu extérieur de 28°, 5. JoussET (1884) a vu la température (axillaire?) augmenter de 1°, 7, quand le milieu am- biant, à la traversée de l'isthme de Suez, avait crû de 20 à 33°. Au milieu de la mer Rouge, au moment d'une tempête de sable, par une atmosphère embrasée, la tempé- rature de la main était presque à 39°; celle de la bouche, primitivement de 37°, o, s'élait élevée à 39°, 2. Le même observateur a trouvé sur cinq Européens vivant à Chandernagor une moyenne de 38°, 16, par une température extérieure très élevée et fort sèche. En résumé, pour Jousset, dont les mesures ont porté sur cent dix sujets, la moyenne de la température dans les régions chaudes oscille entre 37°, 6 et 38°, 2, alors que la moyenne dans les pays tempérés est comprise entre 36°,6 et 37°, 4. — Comme contre-épreuve, sur cinq sujets qui avaient à la Martinique une moyenne de 37°, 92 pendant la saison chaude et de 37°, 88 pendant la saison fraîche, Jousset a vu la température descendre à 37°, 80, quand ils quittèrent les régions chaudes pour revenir en Europe; lorsque la température extérieure ne fut plus que de 17°, leur température axillaire tomba à 37°, 21. Nous devons cependant citer des observations qui contredisent quelque peu les pré- cédentes. BoiLEAU dit qu'aux tropiques la moyenne de la température axillaire est entre 36°, 67 et 37°, 29, c'est-à-dire la même qu'en Europe. Maurel (1884) rapporte un certain nombre d'observations faites à la Guyane et à la Guadeloupe, qui lui ont donné, comme moyenne de la température axillaire, 37°, 384. Et, à l'appui, il cite Gcéguen, qui a aussi trouvé à la Guadeloupe la moyenne 37°, 3. Par conséquent la température de l'Européen dans les pays tropicaux ne serait supérieure à la moyenne observée dans: les pays tem- pérés que de quelques dixièmes. D'après L6w(1878), en Californie, par une température extérieure énormément élevée (47°,5), l'élévation de la température du corps était de 0°,o à 0°, 6 au-dessus de la normale; pour la faire monter de 1°,2, il fallait un exercice musculaire un peu prolongé. Ainsi l'influence du milieu sur la température est très réelle, surtout quand il s'agit de la température buccale ou axillaire. Combien de médecins, d'ailleurs, même en Europe, ont pu la constater! Les médecins norvégiens ne donnent-ils pas comme moyenne normale le chiffre de 36°, 4, tandis que les médecins italiens donnent 37°, 3? Alvarenga n'a-t-il pas trouvé au Portugal une moyenne plus élevée de quelques dixièmes (37°,22 sous l'aisselle) que celle des médecins anglais ou allemands"? Que si l'on compare ce chiffre de 37°, 22 à celui qu'a obtenu Compton en Ecosse, c'est-à-dire dans un pays froid et humide, on constatera presque 1° de différence. Davy a vu, par un froid très vif, sa température s'abaisser à 3o°,9. Stapff a vu par un froid de — 5° sa température buccale à 34°, 17; dix minutes après, dans une chambre assez chaude, elle s'était élevée à 36°, 22. FoREL, ayant déterminé sa température normale (rectale) moyenne T aux différentes CHALEUR. 99 saisons de l'annéo, a cherché ;ï savoir quelle était la différence de cette températiirc moyenne T avec telle ou telle température spéciale à divers moments de l'année. Soit / la température observée, t — T ^ V t' représentera la différence entre telle ou telle température spéciale et la température moyenne. Il a trouvé alors que, de septembre à mars, <' = — 0",12, tandis qu'en juillet et août i' = + 0",5. Il y a donc d'après Forel, une très légère augmentation avec la température extérieure. Gresswell a pris sur divers passagers et sur lui-même, durant un voyage fait autour du monde, sur un navire à voiles, de très nombreuses températures (buccales). Il a con- staté, d'abord que la courbe quotidienne thermique est, à toutes les latitudes et par tous les climats, à peu près la même ; cependant, dans les climats chauds, l'élévation thermique diurne commence de meilleure heure et dure un peu plus longtemps que dans les climats froids. 11 a trouvé aussi, comme Stapff, que, par un froid vif, la température buccale peut descendre à 34°, 7. 11 est clair d'ailleurs, a priori, que la température extérieure modifie notre température propre, puisqu'elle peut, lorsque elle est trop longtemps très chaude ou très froide, nous faire périr de chaleur ou de froid. Mais nous ne faisons allusion ici qu'aux températures assez [modérées pour que l'homme puisse y vivre. 11 est établi par les preuves que nous venons de donner, qu'il peut vivre en bonne santé avec quelques dixièmes de degré en plus ou en moins. La régulation se fait à un niveau quelque peu différent, en plus ou en moins, du niveau normal; mais elle se fait tout de même, et l'organisme peut vivre, sans inconvénients apparents, pendant un temps assez prolongé, à cette température organique qui diffère un peu de la température dite normale. Influence des bains. — Nous devons ici joindre à celte intluence de la tempéra- ture extérieure l'influence des bains et des douches; mais dans ce cas la soustraction de chaleur est telle que l'on ne peut guère assimiler ce qui se produit alors à la déper- dition de la chaleur ayant lieu en milieu atmosphérique très froid. Malheureusement cette étude a été faite surtout à l'aide de mensurations de tempé- ratures périphériques, ce qui enlève quelque valeur aux recherches de Delmas (1883), AuBERT (1883), BoTTEY (1888), Roland (1894); et c'est au point de vue médical plutôt qu'au point de vue physiologigue que la question a été traitée. Cependant Aubert, en mesurant la température rectale, a trouvé que des bains d'une demi-heure, dans l'eau de mer, abaissaient la température de 0°,3 ; et que des bains d'une heure l'abaissaient de 0'*,6. Delmas, en observant la température périphérique, a constaté pendant la réaction qui suit la douche ou le bain froid un abaissement qui va quelquefois jusqu'à 1°; ce qui tient, selon toute vraisemblance, au refoulement du sang périphérique dans les parties centrales. L'anémie cutanée entraînerait alors une dimi- nution de la température périphérique. D'après Bottey, la douche abaisse moins que le bain: et il donne les chiffres suivants (p. 22). Pour une immersion de 3 à 10", l'abaissement (température buccale) est de 0°,40; et, pour une douche de même durée à même température, de 0o24. Ces chiffres ne changent guère si l'immersion ou la douche durent une minute au lieu de durer trois secondes. Or, d'après les recherches d'AuBERi, si le bain froid dure plus de 15 minutes, il survient un réel abaissement thermique proportionnel à la durée. On doit donc con- sidérer cette limite de 15 minutes comme indiquant le maximum du temps pendant lequel la régulation thermique peut rester efffcace. J. Lefèvre (189iJ)a mesuré, pour des études calorimétriques sur lesquelles nous revien- drons, la température d'individus placés dans un bain très froid. L'eau était au début à 7°, 4. La température axillaire du patient était au début de 37°, 7. Elle s'est élevée assez rapidement, malgré la basse température du bain, à 37°, 9 (à la onzième minute). Vingt minutes après l'immersion elle était encore de 37", 7. A partir de ce moment, elle a baissé assez vite, pour n'être plus, au bout d'une heure d'immersion, que de 36°. Influence de l'activité musculaire. — Nous aurons plus loin l'occasion de voir l'inlluence prépondérante des muscles sur la production de chaleur. Actuellement il suf- 100 CHALEUR. lira d'établir comment un travail musculaire, même assez modéré, peut modifier la température de l'homme. Davy, qui a très bien observé les effets de l'exercice musculaire, a vu sa propre température, après divers efforts (moyenne de 18 expériences), atteindre 37o,25, alors qu'à l'état normal elle était de 36", 6, et que, pendant une promenade en voiture, sans que l'air fût bien froid, elle descendait à 36", 1. D'après Jûrgexsen, la contraction muscu- laire élève d'abord la température, puis celle-ci reste constante tout le temps que dure le travail; il a vu, par exemple, la température s'élever d'abord de {",2, puis rester à ce chiffre. Un coureur, cité par Wunderlich, a présenté une température de 39",'). Une marche rapide d'une demi-heure suffit pour produire une augmentation de G", 5, d'après Obernier. Davv avait déjà noté que la température buccale, étant de 30", 7 avant la marche, montait à 37", 7 après la marche, soit de 1° par l'influence de l'exercice. Bouvier a constaté une augmentation de la température axillaire de i°,l en cinquante minutes après une forte marche. Forel a constaté que la marche peut élever la tempé- rature de près de 2". Gresswell a noté que, par une température extérieure de 27", 5 (à l'ombre), un enfant de douze ans, ayant travaillé quelques minutes, avait une tempéra- ture de 37°, 8, c'est-à-dire environ 0",o de plus que la température normale. On doit aussi à Vernet (1885) des expériences très précises; car il mesurait simultanément les températures rectale, buccale et urinaire, et le froid était assez vif. Après avoir scié du bois, pendant 2 heures 1/2, il a trouvé sur lui-même : TEMPERATURE TEMPÉRATURE TEMPÉRATURE TEMPERATURE extérieure. recta'e. urinaire . buccale. degrés. degrés. degrés. + 1° 38,60 38,4o 38,10 2° 38,60 38,20 — 4° 38,40 38,08 + 4° 38,0.3 38,30 38,30 + 5" 38,!j0 38,22 38,13 De même, dans les courses à travers la neige, il a trouvé des températures de 38", 94, 38°, 80 et 38°, bO (pour le rectum). Ces chiffres sont à rapprocher de ceux que Forkl (1874) et M.\RCET (1883) ont obtenus dans des ascensions alpestres, avec un maximum de 39°, 13 (Forel) et 39", 00 ( Marc et) ; soit pendant l'ascension, soit pendant la descente. Ainsi, même par une température extérieure très basse, l'exercice musculaire suffit à élever notablement la température organique. A la vérité, ainsi que l'a bien montré Vernet, au bout de vingt minutes de repos environ, cette petite hyperthermie s'est dissipée, et la température est revenue à la normale. Dans l'insolation, les accidents observés ne sont pas du s seulement à la chaleur solaire, mais aussi à la fatigue, à la combustion musculaire exagérée. Les individus au repos ne sont jamais frappés de coups de chaleur. On n'en observe guère que sur les soldats en marche; avec la même température extérieure, s'il n'y a pas marche forcée, on ne constatera pas d'hyperthermies. On peut donc attribuer en partie ces accidents à l'exagé- ration de la combustion musculaire. Nous citerons encore une expérience dont le résultat est des plus nets. Si l'on attache un chien sur la table d'expériences et qu'il se débatte avec violence, on voit sa tempéra- ture monter très vite; de 39", 2 à 40°, o et même 41". C'est un phénomène auquel nous assistons, pour ainsi dire, chaque jour dans nos laboratoires. Au contraire, chez les lapins, qui restent immobiles quand on les attache, la température baisse rapidement, de 39°, 7 à 38", 5 par exemple. Ainsi la même cause, l'immobilisation d'un animal, peut produire des etfets inverses, selon qu'il s'agit d'un chien qui se débat ou d'un lapin qui reste immobile. Sur les oiseaux on voit très bien l'influence du travail musculaire sur la production de chaleur; et on peut facilement faire l'expérience sur les pigeons. Pour les forcer à faire envolant un travail énergique, je leur attachais aux pattes un poids de 30 grammes (pigeons de 300 grammes environ). En quelques minutes la température de l'animal s'élève beaucoup. Un pigeon à 42", 2 a eu très rapidement 43", 1. Un autre ayant d'abord 42° ,05 a eu en quelques minutes 42",8; un troisième, au bout de plusieurs envolées CHALEUR. 101 successives, a eu liiialemont 4:1", 7, ce qui a déteriniin'' tie la polypurf llieiiiii(|ii.'. Si, dans des ascensions de montagnes, LoniET et Mauckt ont cru (^oiislalcr ipie le fait dr. l'ascension abaissait la température, c'est qu'ils ont pris la température buccale, qui ne renseigne que d'une manière imparfaite. Veunkt d'une part, et Forel de l'autre (1885), ont parfaitement établi cpie l'ascension d'une montagne dans la neige, malgré le froid, s'accompagne d'élévation Ibermique de l'organisme, à condition qu'on ne s'adresse pas pour faire la mesure aux tem|iératures péiipliéri(iues. Ce n'est pas à dire que dans certaines conditions de voyage alpestii-, l'anoxliéniir. la fatigue, le froid, l'inani'.ion, ne puissent abaisser la température cejitrale. Mais ce sont là des conditions spéciales, exceptionnelles, pres(|ue patliologiques, et on peut dire qu'en général l'ascension d'une montagne augmente notre température. Nous discuterons d'ailleurs plus loin l'intéressante question du rapport entre le travail ascensionnel et la cbaleur dégagée. Zuhek a constaté sur lui-même qu'une marche forcée d'une demi-beure, au grand soleil, terminée par une course d'une dizaine de minutes, faisait varier la température de l'aisselle de 37" à 38°, 6. En piocliant activement la terre pendant une heure, la tem- pérature monta un jour à 39", 2. St.U'Kk a constaté des faits analogues, et ou pourrait multipliera cet égard les indications bibliographiques. 11 n'est pas besoin d'un exercice violent, d'un efîort musculaire prolongé pour élever la température d'un ou deux dixièmes de degré. Il suffit d'un léger effort, d'un travail musculaire normal, qui durera quelques minutes à peine, et l'efTet thermique sera obtenu. Au haut d'un escalier qu'on vient de monter, même sans hâte, on a inie tempé- rature un peu plus élevée que tout à l'heure, quand on n'avait pas encore fait l'ascension. Souvent, pour des expériences délicates de thermométrie, j'ai tenu pendant plusieurs heures des chiens attachés, ayant dans le rectum un thermomètre très sensible, gradué en cinquantièmes de degré. En général, si le chien reste immobile, la température ne varie pas, et reste pendant des heures entières presque fixe. Mais si, à tel ou tel moment de l'expérience, le chien se débat, s'agite, ne fût-ce que pendant un quart de minute, ne fût-ce que pour un seul eflfort, cela suffit pour voir deux, trois, cinq cinquantièmes de degré d'ascension. Ensuite la température, après avoir monté, rien qu'en une minute, de cinq cinquantièmes, revient à la température primitive en dix minutes environ, jus- qu'à ce qu'un nouvel effort de l'animal détermine une nouvelle ascension du mercure. Pour l'homme, il en est assurément de même. Instinctivement, c'est par l'exercice de la contraction musculaire que nous réglons notre chaleur. Quand on a froid, on marche vile pour se réchauffer, et, quand on a trop chaud, on reste immobile. En dehors de ces actions que nous effectuons involontairement, par instinct, sans y penser et sans le savoir, nous augmentons et diminuons notre température, selon la nécessité du mo- ment, par le plus ou moins d'exercice. U. Mosso (188o), après avoir constaté que sa température, après une marche violente (iOO kilomètres en deux jours), s'était élevée à 38°, en moyenne, avec un maximum de 38", 8 à 6 heures, pense que c'est plutôt l'activité nerveuse que l'exercice musculaire pro- prement dit qui avait modifié sa température. Ce serait, d'après lui, plutôt un trouble de la régulation thermique dû aux substances toxiques que produit la contraction muscu- laire qu'un excès dans la production calorifique et une imi)erfection de la régulation. Il est possible qu'il y ait quelque part de vérité dans cette ingénieuse interprétation, surtout s'il s'agit d'une longue marche ayant produit des phénomènes de fatigue, — on sait que la fatigue et le surmenage amènent un véritable étal fébrile; — mais, dans le travail musculaire modéré, on ne voit rien d'analogue, et presque tout de suite la tem- pérature retourne à son niveau, c'est-à-dire qu'au bout d'un quart d'heure, et souvent moins encore, elle redevient normale. En effet, si parfait que soit notre appareil de régulation thermique, il ne peut être instantané, de sorte qu'au bout de cinq minutes de travail, il ne peut y avoir exac- tement maintien delà température normale. Il faut un certain temps pour que l'équi- libre s'établisse, et, même alors, il est parfaitement admissible qu'une légère imperfection de régulation, ou plutôt un retard constant, nous empêche, tant que le travail musculaire contimie, de revenir à la température normale. II faut attendre, pour retrouver le niveau ordinaire, que le repos complet soit obtenu. 102 CHALEUR. Influence psychique. — J. Davy a va qu'après des elTorts d'attention soutenue, et durant deux à cinq heures, la température axillaire s'élève un peu. Ainsi la tempéra- ture, étant d'abord de 36°, 62, est arrivée, après un elïort intellectuel, à 36°,67 ; l'aug- mentation est d'un demi-dixième de degré, d'après une moyenne de 18 expériences. Il trouva encore qu'après avoir prononcé un discours sa température s'était élevée à 37°, 94, chiffre qui dépasse tout à fait la normale. — Il est vrai que cette expérience n'est pas abso- lument probante; car les fonctions juusculaires sont intéressées, autant que les fonctions iiilellectuelles, dans l'exercice de la parole. Donc dans ce cas l'influence du travail psy- chique proprement dite n'est pas seule en jeu. Speck (1882) a pris aussi quelques observations pour juger du rôle thermique de l'acti- vité intellectuelle. Il a constaté que la température axillaire s'élève, par le fait du travail psychique, de quelques dixièmes de degrés, par exemple : De 35%70 à 33°,80, c'est-à-dire de Û%1 33°,70 à 33°,80 — 0°,1 3.j°,80 à 36" — 0°,2 Rumpf(1883) a vu que chez lui et chez un autre expérimentateur la température, pen- dant le travail intellectuel, monte quelquefois jusqu'à 37", 7 ; ce chiffre a été atteint de neuf heures à minuit, ce qui est un chiffre exceptionnel. E. Gley a pris sa température rectale au moyen d'un thermomètre que nous avons spécialement fait construire à cet effet. C'est un thei'niomètre à mercure, dont la cuvette est assez grosse et dont la tige offre deux coudes; du second coude s'élève une branche montant assez haut, et à l'extrémité de laquelle se trouve la graduation qui va de 35° à 42°. Une fois l'instrument introduit dans le rectum — la direction du premier coude rend très aisée cette introduction, — on peut faire soi-même les lectures sans déplacer aucunement le thermomètre. Chaque degré est divisé en 25 centièmes. E. Glev, après avoir expéri- menté dans des conditions bien déterminées et en variant ses expériences a pu conclure que, dans l'espace d'une heure, la production de la chaleur due au travail intellectuel proprement dit est représentée par un dixième de degré. U. Mosso a aussi constaté des faits analogues sur les chiens; mais les raisons qu'il invoque à l'appui de son opinion ne me paraissent pas très probantes. En effet, chez les animaux, tout mouvement psychique émotionnel est accompagné nécessairement d'un e certaine agitation musculaire, assez forte assurément pour expliquer l'hyperthermie observée. Mosso dit qu'en montrant un lapin à un chien de chasse, il voit une ascension thermique d'un degré pour la température rectale du chien. Mais il est probable que ce chien ne restait pas immobile. En tout cas, sur l'homme, on ne peut trouver la même explication ; et il paraît bien prouvé par les observations de Davy, Rumpf, Stapf, E. Gley, mentionnées plus haut, qu'une légère ascension thermique accompagne le travail intellectuel. Quant à la cause même de ce phénomène, il est bien difficile d'admettre une consom - mation d'oxygène plus active par le fait du travail psychique. U faut supposer plutôt une excitation nerveuse des centres régulateurs, qui alors règlent le niveau thermique à un étiage un peu supérieur au niveau normal. On rapprochera cette élévation d'origine psychique de la température générale, des élévations localisées dans le cerveau, constatées jadis par Schiff, puis étudiées parDoRTA (1890), et surtout par A. Mosso dans un excellent ouvrage (1894). {D. Ph., Température du cerveau, m, 12). Quant à l'influence des maladies et des poisons sur la température, comme les faits notés ne seront plus spéciaux à l'homme, nous les placerons à la fin de notre étude sur la thermométrie. Résumé. Température normale de l'homme. — De l'ensemble des données exposées résultent essentiellement quelques faits simples que nous résumerons en propositions. 1" La température rectale de l'homme sain varie entre 36°, 4 et 37°, 6 : en moyenne 37 ,â. Elle est inférieure de 2° environ à la température de la plupart des mammifères, et de 5° à la température des oiseaux. CHALEUR. 103 "2" L'aliinenlalion, l'âge, le sexe, la race ne la modilieut pas sensiblement. 3» Les tenipéiatures périphériques (axillaire et buccale) sont iuréricures d'environ 0",3 à 0",^) aux températures centrales (rectum et urine). ■i*^ Les climats chauds ou froids agissent surtout sur les températures périphériques, qu'ils peuvent modilier de l** environ. Mais ils n'agissent sur la température rectale que très pou, en l'abaissant ou l'élevant de 0",2 à 0°y\ seulement. 0° Le travail musculaire élève la température notablement; mais celle élévation est passagère, et le retour à la normale survient un quart d'heure et une demi-heure après que le travail a cessé. 6" Il y a une oscillation quotidienne de 1° environ, explicable en partie seulement par l'activité psychique et l'activité musculaire, et due surtout aux variations de tonicité du syslèine nerveux régulateur de la chaleur. Température des nouveau-nés. — W. Edwards (1824) a bien établi, un des pre- miers, pensons-nous, que les jeunes animaux, au moment de la naissance, comme s'ils étaient incapables de maintenir leur température au niveau normal, se refroidissent très vite. Quatre petits chiens nés depuis vingt-quatre heures ont été exposés à une tempé- rature extérieure de 13° : et ils ont baissé rapidement, de 16°, en quatre heures et demie ; puis de 6° en huit heures et demie. Alors ils étaient devenus extrêmement faibles; on put pourtant les réchauffer et les ranimer, si bien qu'au bout de quinze minutes ils avaient déjà regagné G*^. Au bout de quatre heures quinze minutes, ils étaient revenus à leur température primitive. Six petits chats âgés de vingt-quatre heures ont baissé (en moyenne) en trois heures et demie de 17°. Des petits lapins âgés de quelques heures ont baissé de 20° en deuxheures, la température extérieure étant de 14°. J'ai pris un petit lapin, né depuis vingt-quatre heures, dont la température était de 34°, 0. Il y avait pourtant dix minutes seulement qu'on l'avait enlevé de son nid, où il avait sans doute 39° à peu près, de sorte qu'il avait perdu très vite 4° ou o°. A 2 h. o, sa température est de 34°, o A 2 h. 33, — — 20°,5 A 2 h. 55, — — ..... 18", 1 La température extérieure n'était cependant pas très basse; à 14°, Ainsi, en moins d'une heure, l'animal nouveau-né abaissé de près de 20°, tendant à se rapprocher de la température du milieu ambiant, tout comme une tortue sortie de l'étuve chaude se refroidit très vite à l'air froid. L'abaissement qu'on constate pour les lapins nouveau-nés enlevés de leur nid va toujours en diminuant après la naissance; si bien qu'au onzième jour on peut les sépa- rer de la mère sans faire baisser leur température. Les oiseaux qui naissent les yeux fermés et sans plumes se comportent de même. Six petits moineaux âgés de huit jours ont baissé de 36° à 18° par une température extérieure de 17°. D'autres expériences, portant sur de jeunes geais, martinets, merles, cobayes, ont confirmé ce fait très important que l'animal nouveau-né est impuissant à faire assez de chaleur pour vivre s'il ne reçoit pas le secours d'une chaleur extérieure. De fait, dans l'ordre de chose naturel, c'est la mère qui continue à couver, et à échauffer ses petits quand ils sont nés ou éclos. Chez le nouveau-né humain, cette môme impuissance à faire une chaleur suffisante se constate très nettement, et c'est une donnée hygiénique bien importante à retenir. H. Roger a montré qu'au bout de trois ou quatre minutes la température du nouveau- né, qui était do 37", G, descend à 3G°, et même à 3o°,2j. Après trois ou quatre heures, même quand on enveloppe bien l'enfant, pour l'empê- cher, autant que possible, de se refroidir, elle se maintient à ce chifi're de 35° environ ; quelquefois, malgré toutes les précautions, on trouve 34°. Ainsi, pendant les vingt-quatre premières heures qui suivent la naissance, la température baisse très rapidement. Cette descente brusque a pour causes, selon toute vraisemblance, non seulement le refroidis- sement périphérique, mais encore l'impuissance du système nerveux à provoquer des échanges chimiques interstitiels assez actifs. Dès le lendemain, la température revient a ^0/* CHALEUR. la normale, et, à partir de ce moment, elle ne se modifiera plus guère jusqu'à la mort. Cette question de la température de l'enfant nouveau-né a été bien traitée par beau- coup de médecins, notamment par Mignot, Schultze, qui a pris 4 4-70 mensurations tlier- mométriques, et surtout A. Raudnitz (1887) dont le mémoire contient toutes les indica- tions bibliographiques nécessaires (Voir aussi H. Vierordt, 1893). Raudnitz a constaté qu'immédiatement après la naissance la température s'abaisse beaucoup (à 340,7 dans un cas) ; mais qu'au bout de quelques heures elle revient à la température normale, bien avant vingt-quatre heures, contrairement à ce qu'avait jadis dit H. Roger. Raud- nitz a essayé aussi de déterminer la cause qui empêche les enfants de conserver leur température normale sans le secours d'une chaleur extérieure adjuvante, el, après une intéressante discussion, il admet que ce n'est ni la plus grande conductibilité de la peau ni la minime étendue de la surface qui peuvent être invoquées. Il faudrait attribuer cette instabilité de la chaleur à une insuffisance du pouvoir régulateur. Par conséquent le nouveau-né se trouve donc intermédiaire entre l'animal à sang chaud et l'animal à sang froid, au point de vue thermique. C'est là une constatation très importante au point de vue de la physiologie générale, el qui concorde très bien avec ce que nous savons de toute la physiologie du nouveau-né (longue persistance des réflexes après l'anémie, — absence des centres psychomoteurs, — petite quantité de sang, — résistance à l'asphyxie et aux intoxications, etc.). Il y a donc lieu, dans une classification méthode que des êtres vivants, de faire, ainsi que nous l'avons essayé au début de cet article, une place à part aux nouveau-nés des mammifères et des oiseaux. Température des hibernants. — Tout en renvoyant pour de plus amples détails à l'article Hibernation, quelques chiffres doivent être donnés sur la température des hiber- nants (hérisson, chauve-souris, écureuil, tenrec, mulot, lérot, hamister, marmotte, ours? hirondelles?) Ce qui caractérise ce groupe non homogène d'êtres vivants, c'est que, pour une cer- taine température extérieure moyenne, ils ont sensiblement la chaleur des mammifères, encore que peut-être un peu plus basse. J'ai trouvé en été 38", 8 chez un écureuil. Man- GiLi a trouvé 36°, 3 chez une marmotte par une température extérieure de 22" ; Saissy {1808} a trouvé 38", chez une marmotte, à 22" de température extérieure; Valentin (1857) dit avoir souvent rencontré des températures de 40" et de 41", encore qu'il ne fournisse pas les résultats de ses observations; Berger a trouvé 37", 23, dans le rectum, chez sept marmottes éveillées. Assurément la détermination exacte de la température organique chez des hibernants lorsqu'ils sont éveillés, c'est-à-dire lorsque la température ambiante n'est pas basse, exigerait de nouvelles recherches ; car les chiffres très bas que donne Saissy, 38" chez le hérisson, 30" chez la chauve-souris, méritent peu de confiance, comme le fait remar- quer Valentin avec raison. Pallas dit que les rongeurs hibernants ont le sang de 3" moins chaud que le sang des rongeurs non hibernants. Mais il n'est pas certain que ses mensurations thei'mométriques aient été bien faites. Malgré tout l'intérêt de l'histoire physiologique de l'hibernation, il est à remarquer que le nombre des faits positifs bien démontrés est assez peu considérable, et qu'il y a encore beaucoup de légendes à ce pro- pos, même dans les ouvrages de physiologie. Si la température extérieure s'abaisse, la température du corps de l'animal s'abaisse aussi, et simultanément tontes les fonctions organiques et animales se ralentissent. C'est l'état dit de sommeil, pendant lequel les échanges chimiques sont alTaiblis. En général, il faut que la température extérieure tombe aux environs de 5", 6°, 7", 8", environ, pour que l'engourdissement se produise (Saissy). Alors très vite l'animal se refroidit, et sa température devient à peu près égale à celle du milieu ambiant. Il est à noter qu'un froid très vif, au-dessous de 0, amène le réveil: il suffit même pour le réveil que le milieu ambiant prenne une température voisine de 0" et un peu inférieure. On ne peut s'empêcher de voir là une sorte d'admirable adaptation aux nécessités physiolo- giques, puisque une température de 0", si elle se prolongeait, et si l'animal ne s'éveillait pas de son sommeil, entraînerait nécessairement sa mort. Quoi qu'il en soit, quand le milieu thermique est bas, la température de Tanimaj s'abaisse aussi, et peut descendre presque à 5", 6, et même, paraît-il, à 4". CHALEUR. 105 Les tempt'-i-atiires (io 8", 9", 10", 1 1" sont très ricquciUcs, tandis qu'il est assez rare de constater des tempéialures organiques inférieures à 8". Valentin a reoliorc-lit'- (luel iHait lo de.^ré d'élévation lliormique du corps de l'animal au-dessus du degré d'élévation du milieu ambiant, et il donne les cliilTres suivants pour la marmotte et lo hérisson. DIKFKRKNCE entre la tonipératuro rectale de l'atiimal et le milieu ambiant. MA R MOTTE s État de veille 29°,00 Etat intermédiaire IS",'].') SoniiiKnl léger ()",3'i Soiiimci! ju-ofond i",GO H !•; R I s s 0 N État de veille. 32", 00 Etat intci-médiaire 11",! Sommeil léger 2", 5 Prunellk, cite' par Valentin (1857), a trouvé dans le sommeil de la marmotte une dilïérence de 5", 72 en moyenne. Donc, tout en faisant très peu de chaleur, les animaux hibernants en font cependant assez encore pour se 'maintenir à un niveau thermique supérieur à celui du milieu ambiant. Quand l'animal s'e'veille, et contracte ses muscles, soit parce que le milieu ambiant se récliaufl'e, soit parce qu'une excitation nerveuse quelconque le fait passer de l'état de som- meil à l'état de veille — et je laisse ici de côté les théories qui ont été avancées par HoRVATH (1877), par Quincke (1882) et par R. Dubois (I89i) — il lui faut un certain temps pour revenir à sa température normale, 5 à 6 heures d'après Quincke, et 3 heures d'après HoRVATH. Ce qu'il y a de remarquable, quoique la détermination en ait été faite d'une manière bien incomplète, c'est que les différentes parties du corps n'ont pas la même rapidité dans l'ascension thermique; les parties antérieures, la tête, l'œsophage et les membres thoraciques sont notablement plus chauds que les membres pelviens et le rec- tum, de sorte que la température buccale peut dans certains cas dépasser de 13" la température rectale. Il est permis de supposer qu'il y a là dans les régions irriguées par l'aorte abdominale une déficience circulatoire quelconque. Température des animaux à sang froid. — Pour la température comme pour beaucoup de fonctions physiologiques, il n'y a aucune corrélation à établir entre la clas- sification anatomique et la classification zoologique. Au point de vue zoologique, les rep- tiles et les oiseaux se ressemblent; mais leur physiologie est tout à fait distincte. Les uns, comme les reptiles, ont des combustions très lentes; les autres, comme les oiseaux, ont des combustions très actives; et cependant l'anatomie, la morphologie, la paléonto- logie, nous enseignent que ces deux classes sont très voisines. On ferait de graves erreurs en suivant les analogies anatomiques poui- faire des classes physiologiques. Ainsi, chez les poissons, qui constituent pour le zoologiste une classe si homogène, la vitalité des tissus est tantôt des plus persistantes, tantôt, au con- traire, d'une extrême fragilité. Un squale privé de cœur a encore des mouvements réllexes quatre ou cinq heures durant, tandis que, chez un goujon, ou une sardine, ou un hareng, par exemple, il suffit de deux ou trois minutes, quelquefois moins encore, pour que tout phénomène réflexe soit aboli. L'ensemble des animaux à sang froid constitue pour l'anatoniisle un groupe tout à fait hétérogène, tandis que, pour le physiologiste, un même lien réunit ces différents êtres, c'est l'inaptitude à conserver une température constante, plus élevée ou plus basse que b' milieu extérieur. Mise en équilibre de la température de l'animal en sang-froid avec la tem- pérature du milieu ambiant. — Les animaux à sang froid ont une température en général à peu près égale à celle du milieu ambiant. On trouvera dans divers auteurs, en particulier dans Gavarpet (i8'ii7), le tableau des différences constatées entre la lem- 106 CHALEUR. pérature de l'animal et celle de son milieu : ces différences peuvent atteindre chez les reptiles 2°, et 3°, en moyenne. Mais on n'a peut-être pas tenu compte suffisamment des variations thermiques, rela- tivement rapides, du milieu ambiant. J'ai montré que, si l'on prend la température d'une tortue, cette température dépend de la température non seulement du milieu actuel, mais encore du milieu dans lequel se trouvait précédemment l'animal, de sorte que, si le milieu ambiant se refroidit, l'animal a une température supérieure ; si le milieu am- biant se réchauffe, l'animal a une température inférieure. Il faut près de trois heures pour qu'une tortue, passant d'un milieu de 15» à un milieu de 3o°, se réchauffe; et, inver- sement, si elle passe d'un milieu de 30° à un milieu de lo°, il faut à peu près le même temps, pour qu'elle se refroidisse, quoique le refroidissement soit un peu plus rapide que le réchauffement. Dans l'intervalle d'une heure, la température extérieure varie de plus d'un degré ; souvent même les différences sont plus accentuées encore. Or les animaux à sang froid sont toujours en retard sur la température ambiante. Pour être au même niveau que la température extérieure, il leur faut un temps appi'éciable; de sorte que, dans la journée, leur température est un peu plus basse que la température extérieure, tandis que dans la nuit elle est plus élevée. Ils sont, à dix heures du matin, plus froids que le milieu ambiant, tandis que le soir ils sont notablement plus chauds. Si l'on traçait, pour les différentes heures du jour, les deux courbes simultanées de la température de l'animal à sang froid et de celle du milieu extérieur, on verrait qu'elles sont parallèles, mais avec des oscillations assez amples pour la température extérieure, un peu moins grandes pour l'animal, qui les suit de loin, à distance, avec un certain retard, et sans atteindre les minima ou les maxima. Voici un exemple qui nous montrera qu'il en est à peu près ainsi : TEMPÉRATURE TEMrKRATDRE extérieure. il'unc tortuo. Degrés Degrés Midi 13.0 I j^'l 4 heures, soir li.O - , , ,. 9 heures 48,5 l-'J.O 11 heures 19,3 18,2 1 heure, matin 20,5 18,8 8 heures 16,3 16,3 9 heures 16,3 16.9 11 heures 16,3 17, .5 1 heure, soir 17,1 18,1 II ne suffit donc pas de mesurer la température extérieure à tel moment donné : il faut encore savoir si elle est en voie de décroissance ou d'augmentation. Si elle aug- mente, l'animal est plus froid; si elle baisse, l'animal est plus chaud. Cette remarque est surtout applicable aux animaux aériens; car, chez les êtres aqua- tiques, la température du milieu est en général assez stable, et les variations thermiques se font peu sentir. Il en existe cependant d'assez notables sur les rivages marins, — or c'est là surtout que vivent les animaux. — J'ai constaté, au bord de la Méditerranée, par une température aérienne de 23°, la température de la mer au rivage étant de 22", 8, que certaines criques superficielles et flaques d'eau avaient 2o°, 26», et même 24°, 5; dans un cas même 29°,2. Les êtres innombrables, qui vivent dans ces flaques d'eaux, sont donc exposés à subir des variations importantes de température. A Roscoff, j'ai observé en 1883, au mois d'août, des variations analogues; la tempé- rature de la mer était de 15° environ, tandis que, dans les flaques exposées au soleil, il y avait des températures de 27°, 1 (maximum observé). Dans cette flaque vivaient des pagures, des crabes, des gastéropodes, des actinies. A la pleine mer, toutes ces flaques se refroidissent. Cela fait donc en douze heures une oscillation, double et en sens inverse, de 12°. CHALEUR. 107 A vrai dire les oscillai ions ne sont pas imniédiales. (Juand Tt-au de la nier revienl avec la marée dans les llaques, elle n'est pas froide C'est de l'eau qui a balayé la superficie des flaques échauffées et du sable exposé au soleil, et elle est d'abord à 22", et cola pendant assez longtemps. Ce n'est que peu à peu, quand la marée est dans son plein, que la Icmpéiature est de \'.\'\ De même les flaques d'eau exposées au soleil ne peuvent s'éclianlToi- que [)eu à peu. Il faut remarquer aussi que le sable sous-jacent aux llaques d'eau est plus froid que l'eau, de 2" ou même de .î", et que les crabes et les mol- lus(iues s'y enfoncent, à mesure que l'eau s'écliautfe. On sait d'ailleurs que les tempéra- tures dépassant 25" sont funestes à la vie des animaux marins (Frknzel, 1883). Évidemment les variations thermiques considérables du milieu marin n'ont lieu que sur les plages qui découvrent au loin comme Roscoff, et elles ne sont pas aussi marquées en hiver qu'en été. Il n'en est pas moins vrai que la marée exerce toujours plus ou moins son influence sur la température des eaux du riva;^e. Ainsi la température du milieu qui entoure les animaux à sang froid, maritimes ou terrestres, subit des oscillations considérables; il faut admettre ([ue l'animal les subit aussi, mais que ses oscillations thermiques sont notablement moindres que celles du milieu ambiant. Température des Reptiles, des Batraciens, des Poissons. — Maintenant lais- sons cette influence, si prépondérante qu'elle nous paraisse, du réchaufl'ement ou du refroidissement de l'atmosphère, et supposons que les mesures ont été prises sur des animaux qui, depuis un temps suffisant, ont séjourné dans un milieu à température constante. Dans l'ouvrage de Gavarret, que j'ai si souvent l'occasion de citer, on trouve de nom- breuses mensurations, indiquant, tantôt, et le plus souvent, l'excès de la température de l'animal sur le milieu; tantôt l'égalité avec le milieu; tantôt la supériorité de la tempé- rature du milieu sur celle de l'animal. Chez les reptiles, il semble qu'il y ait presque constamment un notable excès de la température de l'animal : Czermak a trouvé un excès de 7° à 8" chez un lézard; Hunier a trouvé dans l'anus d'une vipère une température de 20", alors que la température extérieure était de 14", 5. D'autres observations analogues ont été faites par divers savants. On peut conclure que les reptiles produisent une quantité de chaleur appréciable. •l'ai eu l'occasion de mesurer la température d'un crocodile, assez malade il est vrai. La température extérieure étant de 21", sa température rectale était de 22", 8, soit un excès de près de 2", d'autant plus remarquable que l'observation a été faite vers Une heure, alors que la température du milieu était évidemment à son maximum. J'ai sur la température des tortues un bien plus grand nombre d'expériences. Quand on prend la température de plusieurs tortues placées dans les mêmes conditions atmosphé- riques, on constate qu'à très peu de chose près, chez les divers individus, la tempéra- ture est invariable. Ainsi, le 28 février, la température de trois tortues est de 12°; 11", 3; 11°, o. Ces trois tortues, étant mises dans une étuve, ont, l"e lendemain : .36", .36", 36", 4. Et le surlendemain, 37",2; 36°, 5; 36", o. Deux jours après : 37"; 37", 2; 37". Dans d'autres expériences, j'ai trouvé, pour deux tortues, d'abord 13", 9 et 13", 0; puis 13", 8 et 13", 7; le lendemain, dans l'étuve, 30", 7 et 30", 8; le surlendemain, 31", 4 et 31", 4. Ces faits semblent bien montrer qu'il n'y a pas chez ces reptiles de très grandes variétés individuelles dans la production de chaleur. Les différentes tortues, dans lemême milieu, se comportent toutes à peu près de la même manière, et qui en a examiné une en a examiné cent. En les plaçant dans des milieux tout à fait invariables, on peut très bien se rendre compte de la quantité de chaleur qu'elles produisent. L'expérience est sur- tout probante, quand on compare des tortues vivantes à des tortues mortes placées dans le même milieu. Alors, très régulièrement, on voit qu'une tortue morte prend la température du milieu, tandis qu'une tortue vivante prend aussi la température du milieu, mais en lui surajoutant, pour ainsi dire, la petite quantité de chaleur qu'elle produit. Ainsi, dans une étuve réglée exactement à 38", 6, trois tortues avaient été mises la veille ; deux d'entre elles vivantes, et la troisième morte. Les deux tortues vivantes ont deux températures égales : 39", 3 et 39", 3; tandis que la tortue morte n'a que 38",4. Commeun corps inerte, elle a pris la température de l'étuve, un peu inférieure, il est vrai, ce qui 108 CHALEUR. est dû à l'évaporation des parties aqueuses. Au contraire, les tortues vivantes ont ajouté à la température du milieu une certaine quantité de chaleur produite par elles. Dans une autre expérience tout à fait analogue, la même étuve étant réglée à 38», 6, la tortue vivante avait 39°, 6, et la tortue morte 38°, 4. Enfin, dans une troisième expérience, une tortue morte ^tuée par le sublimé) est mise dans l'étuve avec une tortue vivante. Au bout de trois heures la tortue vivante est à 31», 4, la tortue morte à 30", 6. Trois tortues, deux vivantes, l'autre morte, restent dans le laboratoire, dont la tem- pérature s'échauffe graduellement de 13° à 16°, 7; à six heures du soir les deux tortues vivantes ont 15°, 7 et 15°, 8, tandis que la tortue morte esta 15°, 4. Dans d'autres expériences encore le résultat a été le même. On a successivement riegrés. Degr(5s. Degrés. Tortue vivante 13,!» 14,8 31,4 Tortue vivante 13,9 Tortue morte 13,6 14,9 30,6 Ainsi, pour la comparaison entre les températures des tortues mortes et celles des tortues vivantes nous trouvons en résumé : E.xc6s rEMPÉRATURE Tortue Tortue des tortues extérieure. morte. vivante. vivantes. — _ — — Degrés. Degrés. Degrés. Degrés. 38,6 38,4 39,3 0,9 38,4 39,3 0,9 ?,8,6 38,4 39,6 1,2 30,6 31,4 0,8 15,4 15,7 0,3 1.5,4 15,8 0,4 13,9 13.6 - 0,3 14,9 14,8 — 0,1 30,6 31,4 0,8 Ces expériences démontrent rigoureusement ce fait qu'une tortue, quoique produi- sant peu de chaleur, produit cependant de la chaleur en quantité appréciable. Quelquefois pourtant la production de chaleur peut être extrêmement considéralile. Par exemple, chez les boas, pendant l'incubation de leurs œufs, on a observé au Muséum que la température de l'animal pouvait atteindre, au point où il recouvrait ses opufs, une température de 41», 5 dans une chambre n'ayant que 20° (Valenciennes). Chez les batraciens, dont la peau est nue : une évaporation active a Meu constam- ment à leur surface cutanée, évaporation qui est par elle-même cause de refroidissement. Aussi, d'une manière générale, peut-on dire que la température des batraciens s'élève, moins que celle des reptiles, au-dessus du milieu ambiant. Souvent j'ai placé des grenouilles dans la chambre à 37", et j'ai constaté combien peu elles se réchauffent. En outre, elles produisent vraiment bien peu de chaleur, même lorsqu'on les réunit en grand nombre. Je n'ai trouvé aucune différence appréciable entre la température de deux vases; l'un contenant une demi-douzaine de grenouilles, l'autre ne contenant que de l'eau. P. Regnard (1895), par des mesures thermo-galvaniques très délicates, n'a pas pu constater une différence entre la température d'un poisson et celle de l'eau dans laquelle il vivait. Cependant quelques observations de Czermak, de Hunter, de Dctrochet, semblent indiquer une certaine élévation de température au-dessus du milieu ambiant. Il faut reconnaître qu'elle est très faible, et qu'elle a moins d'importance que chez les reptiles. Hunter l'estime à 2°, 8; mais ce chiffre est certainement exagéré. Dutrochet donne 0",4 et 0°,2. DuMÉRiL indique les chiffres de 0»,7 et 0°,3, comme représentant l'excès de la température des grenouilles sur le milieu ambiant. Mais il est bien difficile de faire part de l'évaporation cutanée d'une part, et d'autre part des oscillations du milieu ambiant. Chez les poissons, qui vivent dans de l'eau dont la température est invariable, il y a CHALEUR. 109 aussi un léger excès de l;i température, ainsi (jue cela résulte de beaucoup d'observa- tions. Davy a constaté ce fait remarquable que, sur une bonite, la tenipéiature de l'eau étant de 27», 2, le lliermomètre enfoncé dans l'épaisseur des muscles donnait une tempé- rature de ;]7<',2(?). Chez des pélamydes, la température de l'eau étant de i6",6, la tempéra- ture du poisson était, dans l'abdomen, de 22, "8, el, dans les masses musculaires, de 23", 9. D.wv a constaté 2.">" sur un reiiuin, la temi»éralure de l'eau étant de %\°,~. 11 semble donc résulter de ces faits que c'est dans les muscles que se dévelopjx; le plus de chaleur. Mentionnons aussi une expérience curieuse de Hunter, qui plaça une carpe datis de la glace, et qui eut beaucoup de peine à congeler l'eau qui entourait la carpe, comme si l'animal produisait assez de chaleur pour empêcher la congélation. En résumé, nous dirons que, comme les reptiles, les poissons produisent de la chaleur. Peut-être même, s'ils n'étaient pas dans un milieu licfuide bon conducteur, qui leur enlève incessamment la chaleur produitt% trouverait-on un excédent plus considérable encore qu'on l'a trouvé chez les reptiles. Pour cela l'expérience devrait être faite sur de gros poissons, qui perdent proportionnellement bien moins de chaleur que les petits. B. Baculo (189.H), cherchant, sur de gros poissons {Scyllium el Srorpocna} , à constater s'il y avait ou non par eux production de chaleur, est arrivé à un résultat négatif. Température des Invertébrés. — Pour ce qui est des invertébrés, de nombreuses observations ont été prises. Valentin' a cru démontrer qu'il y a une manière de hiérarchie pour la puissance des animaux à faire de la chaleur, et que les difiérents êtres suivent une sorte de série phy- siologique, plus ou moins parallèle à la série zoologique. Si les reptiles ont un degré ou deux au-dessus du milieu, les invertébrés ont toujours beaucoup moins, et l'on trouve que la chaleur propre de l'animal, c'est-à-dire l'excès de sa température, sur le milieu constant resté fixe, varie ainsi chez les divers invertébrés. Degrés. Polypes 0,21 Méduses 0,27 Échinociermes 0,40 Mollusques 0,46 Céplaalopodcs 0,57 Crustacés 0,60 Ce résultat est intéressant, quoique les chiffres ainsi groupés soient un peu artifi- ciellement disposés. Il est curieux de voir pareille relation entre la hiérarchie zoolo- gique et l'activité physiologique des tissus. Les animaux dont les systèmes nerveux et musculaires sont bien développés, comme crustacés et céphalopodes, produisent bien plus de chaleur que ceux dont les tissus sont à peine différenciés, comme polypes et méduses, et dont le système nerveux est rudimentaire. Les insectes, qui sont assurément d'une organisation très élevée dans la série des êtres, produisent aussi beaucoup de chaleur, comme l'a très bien montré M. Girard (1869); mais il n'y a pas chez eux de circulation sanguine régulière et active, qui brasse le sang et rend uniforme la température du corps. Aussi les élévations thermiques, dues à la combustion de telle ou telle partie du corps, restent-elles localisées aux points oii s'est faite la production de chaleur. Or c'est au thorax que se fait le maximum de chaleur, à l'endroit précisément où vont s'attacher les muscles voiliers, qui, par leur contrac- tion, doivent dégager beaucoup de chaleur. M. Girard, par des expériences très bien instituées, a montré que la chaleur thora- cique est quelquefois considérable chez les insectes de haut vol. Chez les bourdons et les sphinx, en quelques mmutes, sous l'influence du vol, la chaleur du thorax s'élève de 6°, 8, et même de 10". (]hez les insectes à vol moyen, la difiérence entre la température du tho- rax et celle de l'abdomen n'est que de 3" à 4°. Elle est plus faible encore, et même nulle chez les insectes qui ne volent pas. Celle température élevée des insectes est d'autant plus étonnante que le corps de ces animaux est très petit, par conséquent, soumis à un refroidissement énergique, la radia- tion étant relativement d'autant plus grande que le corps de l'animal est plus petit. 110 CHALEUR. Cette intensité des phénomènes chimiques chez les insectes s'accorde du reste très bien avec les belles expériences de Regnault et Reiset, qui ont trouvé que les insectes con- sommaient, proportionnellement à leur poids, autant d'oxygène que les animaux supé- rieurs. On a essayé aussi de mesurer la température de l'œuf pendant l'incubation. Comme il se passe dans l'œuf des phénomènes chimiques relativement assez intenses, il est probable qu'il y a simultanément dégagement d'une certaine quantité de chaleur, de sorte qu'un œuf de poulet stérile ou un œuf fécondé ne doivent pas, quoique étant sou- mis à une même température extérieure, se comporter exactement de même; l'œuf où est un fœtus vivant doit être plus chaud que l'autre; mais, à part une expérience de Hun- TER, qui semble confirmer cette différence, je ne sache pas qu'il y ait d'observations précises sur ce point. Température des végétaux. — Comme pour les animaux, la température des végétaux est fonction de trois variables; 1'^ la température ambiante; 2" l'évaporation d'eau; 3° les phénomènes chimiques interstitiels. De fait, le plus souvent l'évaporation d'eau et les combustions chimiques ont assez peu d'intensité pour que les végétaux demeurent à peu près au même niveau thermique que le milieu ambiant. Il va de soi que, si l'évaporation et la transpiration sont deux phénomènes distincts au point de vue de leur mécanisme physiologique, au point de vue des effets thermiques le résultat est le même. C'est surtout Dutrochet, qui, à l'aide d'appareils thermo-électriques, a bien déterminé cette double influence de la vaporisation d'eau et de la combustion interstitielle. En sup- primant l'évaporation, il a vu que constamment le végétai avait une température supé- rieure à celle du milieu. 11 a fait aussi une expérience tout à fait analogue à celle que nous relations plus haut à propos des tortues mortes et vivantes. Prenant deux tiges du même végétal, après avoir chauffé l'une à 50°, ce qui détruit sa vitalité, il constata que la tige morte était constamment d'une température légèrement inféiieure à celle delà tige vivante. Toutefois les arbres et les plantes ont une évaporation assez active et des activités chimiques assez faibles pour qu'il y ait le plus souvent, comme l'a constaté Schubler (cité par Gavarret), un léger excès en faveur de l'air extérieur. Mais dans certains cas spéciaux la température peut s'accroître beaucoup. Dans les tiges vivantes il semble, comme l'a vu Dutrochet, que le dégagement de cha- leur se fasse par paroxysmes quotidiens qui atteignent leur maximum aux environs de midi, pour décroître le reste de la journée et disparaître dans la nuit, afin de recommen- cer le lendemain. Cet excès de température a varié entre 0°,09 {Lactuca sativa)'et O^.Si {Euphorbia lathyris). Le phénomène est très intense chez les labiées qui, même pendant la nuit, ont encore un excédent thermique notable. Dutrochet a constaté aussi sur les feuilles des excédents thermiques de O^jOiJ {Sempervivm tectorwn) et 0",2o {Sediiin cotylédon). D'après Detmer (1890), les feuilles des crassulacées sont chaudes au toucher. Sur un cactus [Echinopsis midtiplex), la température s'est élevée de 23", à 40", o, et un autre jour à 45", o, le milieu extérieur étant à 24", o. C'est surtout lorsque les phénomènes chimiques ont une grande intensité que la température des plantes s'élève, pendant la floraison, par exemple, et pendant la germination. Dans la floraison des Cucurbita pepo, Th. de Saussure a vu la tempe'rature des fleurs mâles s'élever à 0",5 de plus que le milieu ambiant, et les fleurs femelles de 0",33. Sur l'Arum maculatum Dutrochet a constaté un excès allant cà 10°, 40, au moment de l'épanouissement de la spathe. Huber a constaté que VArum cordifoliwn acquiert une température supérieure de 25" à celle du milieu ambiant. Van Deck et Bergoma ont vu la température du spadice de Colocrma odora atteindre un maximum de 22°. Gavarret, à qui j'emprunte ces citations, ajoute que ces élévations thermiques considérables sont vraiment quotidiennes paroxystiques, et surviennent pério- diquement à de certaines heures de la journée. P. Bert a trouvé une différence entre la température de la tige de la sensitive et des renflements où paraît siéger la cause du mouvement. L'étude des températures dans les arbres a été reprise avec beaucoup de soin par W. LouGuiNiME (1896). Il a constaté un excédent notable de la tempéi^ature de ces arbres CHALEUR. m sur colle du milieu ambiant. Mais ce qu'il a surtout essayé (rétablir, c'est que des dif- férences parfois considérables peuvent être constatées entre deux sortes d^arbres, pins et bouleaux, ce qui tiendrait aune diflerencc; dans la disposition des racines. Le pin avec sa racine plongeant profondénient prend la température des parties inférieures du sol, tan- dis que le bouleau, avec ses racines qui sont superlicielles, preiui la température des couches les plus superficielles du sol. Dans un cas, la température du sapin a dépassé de 6»,9 celle du bouleau. Dans la germination, la température s'élève constamment. Goeppert a vu que, dans un amas de blé et d'avoine en germination, le thermomètre s'était élevé en treize jours de 1",26 à 18'\~.) au-dessus du milieu ambiant. D'après Detmeii on peut montrer facile- ment que des plantes en germination [Pisum IrUicum) dégagent de la chaleur : en pla- çant un thermomètre au milieu d'un amas en germination, on trouve un excédent de 1° sur le milieu ambiant. Bonnier (1880) a fait d'intéressantes expériences sur la quan- tité de chaleur dégagée par les processus chimiques delà germination, et il a placé dans un calorimètre des graines en germination de ricin, de lupin, de bois et de blé. Il a constaté que le nombre de calories dégagées par minute par kilogramme de graines, nombre qui varie dans les grandes proportions de 0 à 120, va d'abord en augmentant, passe par un maximum différent pour chaque espèce de graines, puis diminue peu à peu. Plus tard G. Bon.mer (1893), ne se contentant pas de prendre la température des plan- tes, a fait des mesures calorimétriques, pour la technique desquelles nous renvoyons à son mémoire. 1 kilo de grains de pois en germination a donné par minute 59, 62 et 57 microcalories; soit 60 en moyenne, ce qui fait par heure le chiffre considérable de 3 cal. 600, nombre qui se rapproche singulièrement de la quantité de chaleur déga- gée par les animaux homéothermes. Des grains de blé ont donné trois fois moins de cha- leur en germant. Comme nous n'aurons pas à revenir sur la calorimétrie des végétaux, disons tout de suite que le chiffre obtenu est probablement encore au-dessous de la réalité (pour expri- mer les combustions et les hydratations thermogènes). Car, parallèlement à ces processus qui font de la chaleur, il y a sans doute dans la plante même, quand elle germe, des phénomènes de réduction qui absorbent une certaine quantité de chaleur, de sorte qu'on ne peut constater qu'une différence. Il en est d'ailleurs tout à fait de même pour la calo- rimétrie des animaux. Nous ne constatons que la résultante finale, d'un conflit entre la chaleur dégagée et la chaleur absorbée par les réactions chimiques. Enfin, entre autres détails, Bonnier a pu constater ce fait important, facile d'ailleurs à prévoir, qui relie la calorimétrie des végétaux à celle des animaux à sang froid, que, plus la température du milieu est élevée, plus la quantité de calories produites est considérable. Les fermentations bactériennes dégagent aussi de notables quantités de chaleur : c'est un fait constaté de tout temps que la cuve oii se produit la fermentation alcoolique est à une température plus élevée que le milieu atmosphérique. La fermentation acéti- que dégage aussi beaucoup de chaleur. Pourtant les chiffres positifs font défaut. Detmer dit seulement que, dans un ballon Pasteur où fermente la levure, il y a une élévation de température de 1° à 2". Cohn a constaté ce fait remarquable (1890), que des graines d'orge, en germant, peuvent s'élever jusqu'à une température de 64°, 5, ce qui tue les plantes. Or cette hyperthermie serait due à VAsper; fumigatiis, dont l'optimum de végétation est précisément voisin de 64°. Si par une solution de sulfate de cuivre on em- pêche le développement de VAspergilius sans nuire à la germination de l'orge, la tem- pératuie ne monte qu'à 40". Cohn explique cette production abondante de chaleur par les dédoublements et hydratations de l'amidon de la graine. Il a constaté en outre expérimentalement que le foin fraîchement coupé, arrosé avec du fumier, fermente, en dégageant beaucoup de chaleur; fait bien connu empiri(iuement, et il explique les combustions spontanées qu'on observe parfois sur la paille et le foin qui fermentent par la production de carbures d'hydrogène, capables de s'enfiammer à l'air, tant la chaleur dégagée par la fermentation est considérable. Pourtant, malgré ces diverses données, il n'existe encore que peu de documents sur lathermométrie ou la calorimétrie des liquides en voie de fermentation. H2 CHALEUR. Température des animaux après la mort. — C'est Busch, en 1819 (cité par NiDERKORN, 1872\ qui aurait le premier observé une certaine élévation thermique après la mort. Beaucoup de constatations analogues ont été faites depuis lors par des physio- logistes et surtout des médecins pour établir ce fait important. WuNDERLicH, ayant constaté une température de 44°, 75, pendant la vie, sur un téta- nique, a vu, après la mort, cette température s'élever à 43°, 37. Une heure et demie après la mort, la température était encore à 44°, 0. Le même auteur, dans une méningite tuber- culeuse, alors qu'au moment de la mort la température était de 43°, 78, a trouvé sur le cadavre, trois quarts d'heure après, une température de 44°, 16. Tourdes a constaté, au mois de février 1870, c'est-à-dire par une température assez basse, dans un cas de ménin- gite tuberculeuse, les chiffres suivants : Degrés. 40,8 12 minutes après la mort. 41,0 15 — 41,4 20 — 41,6 35 — 41,1 70 — Parinaud a vu, dans une série d'attaques épilepliformes, 42°, 2, deu.v heures avant la mort; 43°, 3, un quart d'heure après. Landouzy a vu, dans un cas de rage, la tempé- rature, qui était de 43° au moment de la mort, s'élever à 43°, 2 vingt minutes après, pour être encore à 43° cinquante minutes après la mort. Guillemot rapporte de nombreuses observations où l'ascension thermique, tout au moins la persistance d'une température organique élevée, prolongée longtemps après que la vie a cessé, sont des plus nettes. Dans les précieuses observations de Niderrorn on retrouve le même phénomène. Il est donc évident que, dans un certain nombre de cas, la température s'élève après la mort — et nous en donnerons tout à l'heure la démonstration expérimentale. — 11 nous reste à savoir dans quels cas se produit celte hyperthermie post mortem, et (Quelle est la duiée du refroidissement normal du cadavre. Pour Guillemot, qui a étudié spécialement la question, la durée du refroidissement est évaluée à 30 heures environ pour une température extérieure de 20°, à 44 heures pour une température de 10°; à 50 heures pour une température de 5°. Taylor et Wilck admettent une moyenne de 23 heures, avec un minimum de 16 et un maximum de 38 heures. De là peut se déduire une moyenne générale. Si nous supposons une température extérieure voisine de 18°, une température organique voisine de 38°, la durée sera de 24 heures pour le refroidissement total, et le refroidissement du cadavre humain sera en moyenne de 0°,8 par heure. Peu d'expériences ont été faites sur le refroidissement du cadavre des animaux. Je noterai seulement le fait suivant que j'ai pu observer. Sur un chien de 15 kilogrammes, après injection de vératrine et respiration artincielle, la température monte à 44°, 5, prise dans le foie à 7 h. 5, au moment de la mort. A 8 heures, elle est encore de 44°, 45. Le lendemain, à deux heures, elle est de 21°,7, alors que la température de l'eau d'un llacon bouché, pris comme témoin, est de 10°. A 6 h. 10, la température du foie est encore de 17°, tandis que celle de l'eau est de 10°. Cela fait un refroidissement de l°,2 par heure. Il est vrai que la température initiale était très forte, et la température exté- rieure assez basse. Voici, d'après Liska (cité par Tereg, 1892, 154), les ascensions thermiques poi« mortem de deux chevaux : l'un (A) mort de rage, l'autre (B) mort de tétanos traumatique. Degrés. Degrés. A B .5 minutes avant la mort 42,9 39 4 5 minutes après la mort 43,0 39,0 10 — — 43,8 39^2 lo — — 43,9 39,0 20 — — 44,0 39,8 CHALEUR. 113 Bogrés. Dcgrds. A B 2."i minutes apivs la mort 41,1 IDJ) 30 — — ti.(t i(l,2 3o — — 41,1 U).-2 40 — — l:!,S 40,0 45 — — t.f.O 39,8 .'iO — — 12,0 3!),G .5."i — — 52,0 39,o 00 — — 42,0 39,3 Il y a dans le refroidissement total du cadavre une première période, qui est de deux heures à peu près, et pendant laquelle il y a état stationnaire ou très faible descente. Une seconde période, plus longue, vient ensuite, où la vitesse du refroidisse- ment est grande, et se fait conformément à la loi de Newton, d'autant plus rapide que la différence est plus considérable entre la température organique et le milieu ambiant. Ainsi les cadavres, en se refroidissant, semblent se comporter, quelques heures après la mort, absolument comme les corps inorganiques, alors qu'au contraire, dans les pre- miers temps qui suivent la mort, les cellules étant vivantes encore, il y a conlinualioii de la production de clialeur. Quant aux cas dans lesquels on observe le plus nettement Thyperthermie après la mort, c'est dans les fièvres infectieuses, dans les traumatismes du bulbe ou du cerveau. En un mot, c'est toutes les fois qu'il y a une excitation exagérée du système nerveux. L'excita- tion nerveuse continue et persiste, même quand la circulation a pris fin. QuiNCKE et Hrieger ont noté que c'est surtout dans les cas de fièvres infectieuses, avec des hyperlhermies de 42°, que s'observe cette élévation anormale après la mort. Au con- traire, conmie l'ont indiqué Niderkorn et Guillemot, dans les maladies chroniques lentes, dans les morts par épuisement, la température s'abaisse régulièrement dès que la vie a cessé. Ainsi donc, il existe un contraste frappant entre ces deux sortes de mort, celles qui prennent l'individu en voie d'excitation nerveuse, et celles qui le prennent en voie de dépression. La mort ne change pas immédiatement l'état d'activité ou de paralysie des cellules qui a précédé la mort; de sorte que soit l'excitation, soit la dépression, conti- nuent après que la circulation ne se fait plus. L'expérimentation physiologique confirme ces observations médicales. On peut faci- lement déterminer des cas d'ascension thermique après la mort. 11 faut pour cela exciter violemment le système nerveux : alors l'excitation semble se prolonger. Même (|uand le cœur ne bat plus, les phénomènes chimiques continuent à s'exercer dans l'intérieur des tissus de manière à dégager de la chaleur. . .l'ai fait quel(|ues expériences sur le refroidissement cadavérique dans les dilîérents genres de mort, et j'ai essayé, sur des lapins, de comparer aussi le refroidissement des cadavres à celui des animaux empoisonnés par une substance toxique qui abaisse la tem- pérature avant d'entraîner la mort. J'ai ainsi trouvé que le genre de mort exerce une influence très appréciable. Un lapin empoisonné par certains poisons se refroidit pen- dant longtemps avant de mourir; de sorte qu'il se comporte, au point de vue de la chaleur, à peu près comme un cadavre. Il produit si peu d'actions chimiques que le milieu extérieur le refroidit très vite. La circulation même, qui détermine une régularisa- tion relative de la température interne et de la température périphérique, contribue encore à accélérer le refroidissement. Nous retrouvons, pour les lapins, ce que nous venons de voir pour les cadavres humains. Un animal frappé en pleine vie continue à produire des actions chimiques. Mais, si l'on empoisonne son système nerveux, les actions chimiques s'arrêtent, tout autant, sinon plus, que quand on fait cesser la circulation. On ne peut pas dire que l'animal soit mort; car le co^ur bat encore; la respiration amène de l'oxygène dans le san;:; mais les actions chimiques, par suite de l'empoisonnement du système nerveux central, n'en sont pas moins arrêtées. Au contraire, sur un animal mort par écrasement du bulbe, le cœur ne bat plus, l'o-xygène ne pénètre plus dans le sang; mais les cellules ont encore conservé toute leur intégrité vitale, et, si le système nerveux ne peut plus alors, étant DICT. DE PllY-SlOLOGIE. — TOMK UI. 8 114 CHALEUR. détruit, stimuler les cellules organiques, au moins faut-il attendre que ces cellules soient mortes, ce qui exige un certain temps pour qu'elles cessent de produire la chaleur. Dans un cas, deux lapius sont tués, l'un par le chloroforme, l'autre par l'écrasement du bulbe. Quoique le lapin au bulbe écrasé eût été tué instantanément, la température resta stationnaire pendant douze minutes, tandis que le lapin chloroformé, vivant encore, eut un abaissement thermique de i'',4 en quinze minutes. Un lapin chloroformé et un lapin slrychnisé, dont la température initiale était de 39°, 15, avaient au bout de 2 h. 40' tous deux une température de 26", 5. Cependant le lapin chloroformé vivait encore, tandis que le lapin slrychnisé était mort depuis 2 h. 32'. En comparant un lapin tué par une injection péritonéale de sublimé, et un lapin tué par écrasement bulbaire, j'ai vu le lapin au bulbe écrasé perdre 1" en vingt et une mi- nutes, tandis que le lapin à l'injection merourielle avait perdu dans le même temps 2°. D'ailleurs on a fait des observations thermométriques directes sur les muscles au moment où apparaît la rigidité cadavérique. Fick et Dybkowski ont vu sur des muscles de grenouille la température monter au moment de la rigidification de 0",07 ; et sur des muscles de lapins de 0°,23, La conclusion générale de ces faits est que les cellules, après la mort de l'individu, continuent à vivre, pendant un certain temps, même sans circulation et sans oxygénation. De mtnne que les cellules de la levure, sans oxygène et sans circulation, produisent des actions chimiques qui dégagent de la chaleur, de même les cellules d'un organisme ani- mal continuent à faire les actions chimiques qu'elles faisaient pendant la vie; elles ne meurent que peu à peu; et, avant de mourir, elles ont efCectué leurs actions chimiques coutumières, et par conséquent dégagé de la chaleur. Température dans les intoxications. — Nous n'entrerons pas dans le détail des variations thermiques qu'entraînent les diverses intoxications; car elles peuvent toutes se résumer en une proposition unique. Les substances toxiques agissent sur la tempé- rature en l'élevant ou en l'abaissant, selon l'influence stimulante ou déprimante qu'elles exercent sur le système nerveux (et, médiatement, sur le système musculaire). La netteté des variations thermiques dues aux intoxications est telle que l'on peut, par la seule inspection thermomélrique, juger de l'état du système nerveux, surtout quand il s'agit d'une intoxication un peu lente; car certains poisons foudroyants ne permettent pas à une variation thermique importante de se manifester. 11 est clair, en effet, que, par exemple, l'injection de quelques gouttes de chloroforme dans la veine de l'oreille d'un lapin va le tuer instantanément, sans qu'on ait eu le temps de voir changer la tempé- rature. Mais, pour les intoxications durant un quart d'heure, une demi-heure ou davantage, le thermomètre indique rigoureusement l'état du système nerveux : s'il y a ascension, il y a stimulation; s'il y a abaissement, il y a dépression. Si la température est stationnaire, c'est que l'intoxication (du système nerveux) n'est pas très profonde. En principe, assurément, on ne peut pas aftirmer que les variations thermométriques et les variations calorimétriques soient parallèles, et on peut concevoir que, dans certains cas, les courbes des deux phénomènes soient dissociées; mais, de fait, le plus souvent elles vont de pair, de sorte qu'une élévation thermométrique indique, presque toujours, une augmentation de la radiation calorique. Ce n'est pas très rigoureux; mais c'est tel- lement fréquent, tellement général, qu'on peut dire, presque à coup sûr, quand on voit monter le thermomètre, que la production de calorique augmente simultanément. De fait, dans presque toutes les intoxications, si la température se modifie, c'est que la production de chaleur change parallèlement. Les poisons hypothermisants sont ceux qui diminuent la radiation calorique, tandis que les poisons hyperthermisants amènent une radiation calorique considérable. A faible dose, quand ils ne produisent ni convulsions, ni paralysies, ni troubles res- piratoires, les poisons ont des effets thermiques peu accentués. D en est tout autrement quand l'intoxication est profonde. Avec les poisons convulsifs l'ascension thermométrique est rapide et immédiate. Si la dose n'est pas suffisante pour amener la mort par asphyxie, ou si l'on remédie à l'as- phyxie par la respiration artificielle, on voit le thermomètre monter à des hauteurs invraisemblables. J'ai observé, sur un chien empoisonné avec la vératrine, une tempéra' CHALEUR. Uo S " 9} ■Ci o ture de 4:)'\6 {sic); et communémonl- le llicrmonir'Lre acfiise 44", ou 44", 5 au moment do la morl, déterminéo selon toute apparence plus par riiypertliermie que par l'action directe du poison. Avec la «tryclinine, la cocaïne, l'amnioniaque, le phénol, j'ai noté les mêmes effets. J'ai fait, avec P. Languhs, beaucoup d'expériences pour étudier les effets de la cocaïne sur la température, ce qui est facile ; car la cocaïne produit le mouvement avec les degrés les plus divers, depuis la simple agitation jusqu'aux plus violentes con- vulsions. En enregistrant simultanément les mouve- ments de l'animal et la tem- pérature, j'ai observé cons- tamment un parallélisme presque absolu. Toutes les fois que l'animal s'agite et fait des mouvements, sa tempéra- ture augmente; toutes les fois qu'il est tranquille, sa tempé- rature baisse. J'ai essayé alors de véri- fier une des assertions de U. Mosso, que la température, même chez un chien cura- risé, monte dès qu'on lui donne de la cocaïne. Comme, par suite de sa curarisation, il ne peut plus se mouvoir, il s'ensuivrait que l'ascension thermique serait indépen- dante des mouvements. Mais je n'ai pas pu constater le fait que U. Mosso avait an- noncé; et, quand le chien était complètement curarisé, ni la strychnine ni la cocaïne n'ont pu faire monter sa tem- pérature. Je ne sais si la cause de mon insuccès est due à une trop forte dose de curare. Mais, d'un autre côté, si la dose de curare est trop faible pour rendre l'animal absolu- ment immobile, comment être assuré qu'il ne s'agit pas là de mouvements fîbrillaires déterminant l'ascension ther- mique précisément par les combustions musculaires? Il est à noter que les con- vulsions toniques ne font pas monter la température. Il semble que les convulsions toniques, dans lesquelles les muscles sont raides comme des barres de fer, devraient faire monter très vite le thermomètre. Il n'en est rien; la colonne thermométrique, qui avait monté tant que les mouvements désordonnés de l'animal avaient lieu, cesse de s'élever et parfois môme redescend, dès que les convulsions toniques remplacent l'agi- âj c o S'S « a es 3 :-. " a ego 2 o I 2: «2 "^ __ o ri ^ — « ■zï 116 CHALEUR. tation. Au contraire, les convulsions cloniques se caractérisent aussitôt par une ascen- sion thermoraétrique extrêmement rapide. Dans certains cas, nous avons vu monter le thermomètre avec une rapidité de 0'',2 par minute, ce qui équivaut à une ascension de 6" en une demi-heure; en une demi-heure la température mortelle est atteinte. La température marche absolument de pair avec les contractions musculaires, et en inniHii ■■■■■■■■■■■BHnMiHi kïHII ■■■■■■■HBBPKHininl iiSiiiiiiMiiiiiiilÉinsiini Il s« iisiismiisiiiii '" WKl ■■BlimnnHMBHH ■BU IBBilBBiBLfflBBUBBi ■!■ iiiiiiiiiaiiiPiinij !!! h^BHlBflQliliilini uiH iiiii ■■■ iintW g iiniiBiKiiiiiinlL ■■■BiQBàlfllIilBIlInil ■IBBBHBI BIBlaBiniS lllIlillllifaiHIIII iiiiiioiiiinillnii, ■IBBlIBSIIlUiBilBiB ■■■■■iiiiaiii:i=~~:. ■■■■■■■■iliDnBliin > 2 o 5 :^ D c £ S c _ o ■5 co o .S; rt CHALEUR. o ■A < K OBSERVATIONS. AUTEURS, 7. Degrés. 43,9 à 44,4 3 cas de rhumatisme articulaire aigu. Committeeofthe clinic Society. Lan- ce^juin 1882, 929. Mort, 43.3 Rhumatisme ("?), WiLSON Fox, cité par Seguin. Mec?«- cal Thermometri/, 64, Guérison. 43 — articulaire aigu, au mo- ment de la mort. . . — Brttis/i med. Journ., 2), 1885, 220. Mort. 44,1 — articulaire aigu. . . . Magnab, cité par Cl. Bernard. Leç. sur la chaleur anini., 428. — 42,7 — — .... — 42,9 — — .... McKENOw. Lancct, 1891, (2), 584 — 43,5 — — .... Sinclair. Lance f, 1886, (1), 155. — 44,6 — cérébral LiouviLLE, cité par Dupré, D. I'., 1885, 23. 43,rj — articulaire (2 cas . . . Ord et Ankle, Brif. med. Journ., 1888, (1), 697. Guérison. 42,2 — — .... — — — 42 Pneimionie ^^'L•^•DERLIC^. Wurmein Krank/ieiten, 132. Mort, 42 42 42 Pneumonie NiDERKORN. />oc. c/7. Olis. 443. - Pleurésie — Loc.cil. Obs. 459. — Loc.cit. Obs. 4i4. Tuberculose 42 42 — Loc.cit. Obs. 470. A. Richet, Obs. inédite. — Phlegmon gangreneux diabiHique . 42,3 42,2 Tuberculose pulmonaire J. Héricol'I'.t, Obs. inédite. Survie. Mort. Guérison. Ictère grave MossÉ. D. P., 1879. Obs. VI. 42^2 Pneumonie rhumatismale Sainsbury. Layictt. (1|, 1890, 1174. 42,5 Cancer de la poitdne (?) avant la mort, et après la mort 42", 65. . . Bush, cité par Guillemot. Tliése inaugurale, 1877. 18. — 42,6 43,6 Pneumonie Niderkorn. Loc.cit. Obs. 478. Niderkorn. Loc.cit. Obs. 465. — Affection cardiaque (?) Affections non convulsives du système nerveux central '. 1 42 Méningite céiwbro-spinale WuNDERLICII, liiT. 5'.). Mort. 42 Hémorrliagie cérébrale Niderkorn. Obs. 489. — 42 42 Ménintrite — Obs. 415. — Obs, 499. — ^'"^ • Méningite tuberculeuse i adulte . . . 42 Tumeur occipito-pariétale Beach, cité par A, Broca et Mau- BRAC (1896;. — 42,1 Angiome du cerveau PoLLOssoN, cité par A. Broca et Maubrac (1896). — 42,4 Hémorrhagie cérébrale Niderkorn, Obs. 396, — 42,6 Periostite infectieuse j^urulente et myélite Liouville. T/iése d'agrégation de Du.iardin-Beaumetz, 1872, 69. 43,2 Hémorrhagie cérébrale Niderkorn. Loc. cit. Obs. 400. — 43,75 Ramollissement cérébral Wunderlich. 132, — 43,78 Méningite cérébro-spinale, au moment de la mort, et 44", 16 après la mort. Simon, cité par Wunderlich, 313, — 1. Il est bien entendu que nous ne rapportons pas les faits douteux qui ont été signalés. Outre celui de Teale (51)°) celui de Mahomed (57°), cités par moi (1889), la Médecine moderne a publié, avec toutes réserves d'à illeurs, un cas de 77»2, et un autre de 65° (1895, p. 415). Le plus extraordinaire de tous les cas d'hyper thermie est assurément celui qui a été observé par Gailbrailh '891), professeur de clinique chirurgicale à rOiimha Médical Collège. Une femme atteinte de péritonite, avec laparotomie et kvste fœtal (?) eu une température qui, avec divers thermomètres, soigneusement construits et vérifiés à cet eft'et, eut à b5»,6, de 58 °,3, et enfin de 66°, 1, température que Gailbrailh a pu constater une fois. Il nous paraît bien difficile, m Peabody, a vec G.AiLBRAiLH, dc cousldérer ce cas cor nnie authentique. w CHALEUR. 1^5 !>.• 12.8 M fi i.-i.'t '.1.9 44 4;{,(i 4:; 4, {.9 43,8 42.9 42.9 42.9 4;j,4 o H s 1-; u \' A r IONS. TuiiKMir (lu cerveau . . , Kiirf])li;ilite trauiiiatiqiie Moiiingo-iii\ élite . . . - Iclère livstéi-ique. ... Ilvsléi'ii' Fracture de la colonne vertébrale cer- vicale (observation prise en 18371. Fracture delà G' cervicale (cinquante heures après l'accident) Fracture de la 12'' dorsale ctdelirium treniens Fracture de la 6° cervicale idis-neut' heures après le traumatisme). . Fracture de la colonne vertébrale Fracture (le la 7" cervicale (dixhcures après le traumatisuie'' A L' T I-: U K S. Ladamk. RoRiE. Journ. nf mental science. XXXV, 1889, 2011. LORKNTZEN (1889). ("i.EMOw, cité par Gilles de la Tou- uKTTi:. De V hystérie, 1895, i, ;J36. R. VisioLi. — — o4î). SCIAMANNA. — — 544. C. LoMiiROso. — — 5.36. Dkummom). liril. med. Journ., 1888. (2), 1397. Brodie. Lorain, 1877, i, 499. BiLLROTH. — Simon. — Frerichs. — Fischer, citépar Rosentiial, iv. 436 Weber. — QUINCKE. — NiEiiEN. c. TV'., 1879, 308. Mnrt. Guérison brables observations de fièvi-es infectieuses chez les mammifères, très rarement on a pu noter des températures supérieures à 42". Même par l'injection de liquides putrides, c'est l'hypothermie qu'on observe, plus souvent ou au moins aussi souvent que l'hyperthermie. Quanta la fièvre chez les oiseaux et chez les animaux à sang froid, on ne possède que peu de données à cet égard. D'après Lassab, il ne semble pas que la température soit notablement modifiée. Diem (cité par Krehl, 1895) aurait pu élever à 44°, 3 la tempé- rature d'un poulet tuberculeux par injection de tuberculine; mais le plus souvent les variations thermiques fébriles des oiseaux sont nulles. Des hypothermies. — Ce que nous avons dit des hyperthermies fébriles nous per- melliade connaître mieux la cause des hypothermies. La fièvre est due, avons-nous dit, à un trouble de la régulation thermique; mais l'hypothermie relève d'une autre cause, c'est-à-dire l'impuissance de l'organisme à faire de la chaleur, de sorte que nous ne pouvons pas établir de parallélisme entre la fièvre et l'iiypothernaie. La fièvre est le résultat d'une production exagérée de chaleur, mais qui coïncid(! toujours avec une perversion de l'appareil régulateur, tandis que, pour expliquer l'hypothermie, rafl'aiblissement de la production de calorique suffit. Autrement dit encore, l'e.xcès de chab-ur produite ne suffit pas à faire monter notre température; il faut suppo- ser que le niveau régulateur est troublé, tandis que la diminution de la production calo- rique suffit pour faire baisser notre température, même si l'appareil régulateur est intact. De là l'explication très simple des hyperthermies observées dans les maladies. Toutes lésions, destructions, altérations du système nerveux qui amènent de la paralysie mus- culaire, l'inanition lente, rasphy.xie lente, les intoxications lentes, toutes ces causes très diverses retentissent sur la température organique par le même mécanisme : un affai- blissement dans l'activité chimique cellulaire. Je donne ici dans un tableau l'indication des cas où la température organique, observée chez l'homme, a été inférieure à 32". 1-26 CHALEUR. 31,9 29,4 28,6 31 29,5 28 25 23,7 30 31,8 30 27 30 30,7 22,6 22,5 31,4 32 30,3 23 32 31 28 31 30 27,9 30,1 24 31.5 30,3 30.1 30 30,7 32 28 OBSERVATIONS. Méainfrite tuberculeuse Démence et idiotie Hydrocéphalie Fracture de la colonne vertébrale Hystérie Paralysie générale. autp:urs. Gnandigner. Centralblalt fur med. Wiss., 1880, p. 912. Mort. Coma diabétique (enfant; Empoisonnement alcoolique aigu. . Hémorrhagie cérébrale Hémorrhagie bulbaire Myélite syphilitique Atrepsie et broncho-pneumonie des enfants Cyanose congénitale Cancer de l'œsophage. Inanition , Urémie. ....... — (cancer utérin) Urémie. Pyélonéphrite Empoisonnement par le phosphore. •Jansen, 1894, 254. BuRCKHARDT.cité par HvTiNEL. Thèse d'agrérjation, 106. — 106. — 106. Lœwenhardt. Id., 106. Greenhow. Id., 107. Keynold. Id., 112. Teale. Id., 112. NiEDEN. Id. , 113. .Ianssen, 1894, 255. .Ianssen. 1894, 260. REiNHARD,cité par Janssex, 1894, 256. Janssen, 1894,262. — 260. — 254. — 255. MiGNOT. Id., 50. Id., 50. Id., 64. BouRNEViLLE et i/Olier. Id., 64. Id., 64. Id., 54. Schneider. Id., 38. Desbarreaux. Id., 33. Bourneville. Id., 80. Id., 80. Id., 80. Neïter. Id., 85. Ch. Richet. Recherches sur la sen- sibilité, 1877,286. .Tanssen, 1894, 265. Mareau. D. p., 1881, 64. A ces causes, il faut, dit-on, en ajouter une autre, c'est l'insuffisance du tégument exté- rieur à protéger l'organisme contre le froid. Peut-être est-ce là la raison qui fait que, dans le sclérème des enfants nouveau-nés, la température baisse énormément pour atteindre jusqu'à 19". Les cas en sont très nombreux, et je ne crois pas nécessaire de les mentionner ici. Mais je ne puis croire que l'excès de radiation périphérique suffise pour expliquer l'hypothermie; car alors, soit par des vêtements convenables, soit par une température extérieure élevée, on pourrait remédier à l'abaissement thermique; de sorte que l'épuisement des centres nerveux, et conséquemmeut la non-production de chaleur, est plus importante que l'imperfection du tégument cutané, pour expliquer que le ther- momètre tombe aussi bas. Les hémorragies font aussi baisser la température; mais rarement l'abaissement est aussi considérable que dans les intoxications graves, ou à la période finale de l'inani- tion. Ici encore, c'est l'épuisement du système nerveux qui domine la scène; de sorte que, dans l'asphyxie lente, dans l'inanition, dans l'hémorragie, toujours l'hypothermie est due à l'épuisement du système nerveux. CHALEUR. vn D'après Billrotu, la perte de sang fait toinbei- la température de O»,! à l^,;] ; Mahs- HALL-H.vLL a vu hi température d'un chien descendre, après une forte hémorragie, de 37», 5 à 29",4.>. Cliez un autre chien, après une hémorraf^ie, la température est tombée à 31», Gî). KinMissoN rapporte que, sur deux chiens ayant été amput(;s de la cuisse, l'un avec hémorragie, l'autre sans hémorragie, la température chez ce dernier monta de 38», 9 à 39°, 5, tandis que, chez le premier, qui avait perdu :»oO grammes de sang, il y eut un abaissement de 2», de 38»,4 à 36»,4. Résumé. Conclusions. — De tous ces faits relatifs à la thermométrie, faits (ju'il a été nécessaire d'exposer avec quelques détails, se détachent nettcïment quelques lois dominatrices. D'abord, c'est que la température des êtres vivants est toujours (sauf les excep- tions apparentes facilement explicables) supérieure à celle du milieu ambiant; car ils accomplissent des actions chimiques, qui dégagent une certaine somme de chaleur. FiCt. 13. — Calorimètre à siphou. Il existe deux groupes d'êtres vivants, les uns ont un système régulateur, lequel per- met à l'organisme de se maintenir à un niveau thermique déterminé ; les autres subissent docilement les variations du milieu ambiant; car le système nerveux régula- teur leur fait défaut. Quelquefois ils produisent beaucoup de chaleur, comme certains ferments par exemple, et l'excès de chaleur peut alors être considérable ; mais cet excès est dû simplement à la différence entre la chaleur dégagée par les actions chimiques et la radiation périphérique, sans qu'il y ait aucune régulation. Chez les êtres homéotherraes, autrement dit dotés d'un pouvoir régulateur, la tempé- rature est constante, et remarquablement constante ; les variations périodiques régulières ne sont qu'une forme même de cette constance thermique. Mais toutes les émotions du système nerveux retentissent sur elle, soit par un changement dans la chaleur produite, soit par un changement dans la chaleur rayonnée, soit par une perversion du niveau régulateur. Calorimétrie directe. — La fonction Ihermométrique ne nous donne qu'un des élé- ments du problème. Or, par la calorimétrie, nous pouvons arriver à savoir, non plus le niveau thermique de l'animal vivant, mais la quantité de chaleur dégagée. Évidemment on peut opérer par deux méthodes différentes, soit en mesurant direc- tement le rayonnement, soit en appréciant indirectement la quantité de chaleur dégagée par la mesure des cojal)iislions|chiraiques effectuées. .Nous nous occuperons d'abord de la calorimétrie directe. 128 CHALEUR. Divers appareils ont été imaginés : ils sont maintenant fort nombreux, quoique, à vrai dire, aucun d'eux ne soit encore absolument satisfaisant. La critique de la technique expérimentale ayant été faite à l'article Calorimétrie, nous n'y reviendrons pas. Rappe- lons seulement que le premier calorimètre a été construit par Lavoisier, que Crawkurd, presque en même temps que Lavoisier, avait construit un calorimètre à eau; et que, quelques années plus tard, Dulong d'une part et Despretz de l'autre, tirent quelques expé- riences calorimétriques. Quoique dus à des méthodes assez imparfaites, les chiffres obte- nus ne sont pas très différents de ceux que nous admettons aujourd'hui. Il est juste d'ailleurs de dire que, malgré l'imperfection de nos appareils actuels, les chifTres trouvés ne sont pas très divergents, et qu'on peut les regarder comme représen- tant, en moyenne, la réalité des calories dégagées. Je donnerai d'abord un tableau représentant d'après divers auteurs la quantité de calories dégagées (mesurées directement) et j'éliminerai les expériences dans lesquelles le poids de l'animal ne se trouve pas indiqué; car évidemment la mesure calorimétrique est alors insuffisante. Ce sont évidemment des chiffres bruts; mais, comme ils sont nombreux, résultant de diverses expériences et de méthodes très difiërentes, leur imiiortance ne laisse pas que d'être assez srande '. POIDS CALORIES NOMBRE DEXPÉRIENCES. ANIMAL. D1-: l'animal en grammes. PAR IIECRi: et par kil. AUTEURS. Chien. 1 1 UOlt 3 180 Ch. R. — 1 1 OUI) 3 570 — — 7 900 2 544 — — 7 520 2 240 !S. — 7 500 2 930 — Mo3'enne de LUI expériences. . . — 7 500 3 275 W. — 7.S65 2 075 S. — 6 170 3 220 — — . 6 000 2 700 — — 5 400 2 800 R. — 5 400 2 760 — — 5 390 2 180 S. — 5 383 2 340 — — 5 355 2 020 — — 5 345 3 530 — — 5 320 2 440 — — 5 2.30 2 070 — Lapins. 3 720 2 600 Cn. R. — 3 720 2 000 — — 3 470 3 ."iOO — — 3 440 3 7.50 Oie. 3 335 3 970 — 3 310 3 320 — 3 270 3 570 — 3 160 3 490 Cliat. 3 135 3 300 VII expériences Lapins. 3 100 3 320 3 570 VI expériences 2 900 — 2 850 5100 SiGALAS. VIII expériences 2810 3 800 4 900 — 2 800 ~ Chien. 2 720 4 400 — 1. Les noms d'auteurs sont abrégés : Qcinquaud (1887 , Q. — Ch. Richet;1893\ Ch. R.— Rosen- THAL (1880), R. — H. WooD (1880), W. — Sigalas (1889), Sg. — Senator (1880), S. — Butte et Deharbe (1894), B. D. — Sapalski et Klebs, S.K, CHALEUR. 129 POIDS CALORIES XOMIÎRE DEXPÉRIKNCES. ANIMAL. DK l'animal eu prammes. l'AK HKl'KE et par kiL AUTEURS. X expériences Lapins. 2100 3 000 Ch. R. XII expériences Canartl. 2 .500 2 500 2 300 3 820 6100 5 400 SiGALAS. V expériences Chat. 2 oOO 3 900 — Lapin . 2 500 4 000 — — 2 420 3 500 — — 2 300 3 820 Ch. R. X cxpi'riences Poule. 2 300 5 200 SiGALAS. V expériences Lapins. 2 100 noo 4 730 2 625 Ch. R. R. Canard. noo 3 393 Cn. R. — 1 700 5312 — Chien. 1650 5 810 — Canard. 1630 6 225 — Poule. "■ 1 550 2 403 — Lapin. 1 550 3 623 W. — 1 410 5 730 Ch. r. Canard. 1373 5 810 — — l 350 4 730 — Lapin. 1 300 3 625 W. — 1 100 7 100 B. D. — 1 100 6 320 — Cobaye. "80 6 600 Ch. r. — 756 3 800 — Lapin. 720 4 315 — Cobaye. 650 6 400 S. K. Cobaye. 645 7 000 Ch. r. Chien. 640 5 973 — — 640 7 300 S. K. Cobaye. 600 6 400 — — 540 6 400 — — 330 6 000 Ch. r. Lapin. 520 4 830 — Cobaye. 510 7 400 — Lapin . 440 6 L50 — — 380 6 150 — — 380 7 220 — Cobaye. 373 6 300 SiGALAS. Pigeon. 370 9 175 Ch. r. — 350 9 600 SiGALAS. — 320 10 125 Ch. r. — 320 11290 — Cobaye. 230 8 000 Q. Lapin. 230 6 800 Ch. r. — 220 10 375 — — 220 8 .■;oo — • Cobaye. 180 7 000 Q. — 160 10 000 — — 150 12 800 Ch. r. — 1 45 13 300 — — 140 H 100 — Moineaux. 20 34 690 — — 20 .35 690 — 20 37 930 DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T0.\ lE III. 9 130 CHALEUR. En prenant ces chitfres bruts, et en essayant tout de suite d'en dégager quelques con- clusions, nous voyons que la moyenne est en chiffres ronds, pour les animaux pesant plus de 5 kilos : De 5 à 11 kilogr 2 690 De 2 à 3 — 3 100 De 1 à 2 — 5 000 De 500 grammes à 1 kilogr. . 6 000 De 140 à 440 grammes. ... 9000 De 20 grammes 36 000 Nous pouvons déjà en déduire ce premier fait, que la quantité de chaleur dégagée n'est pas proportionnelle du poids. Cette proportionnalité, c'est celle de la surface, et j'ai pu établir (en 1884) par des expériences directes que cette quantité de chaleur est exactement proportionnelle à la surface. Influence de la surface sur la quantité de chaleur dégagée. — Les expériences de Regnault et Reiset avaient bien montré que les gros animaux consommaient par rapport à leur poids bien moins d'oxygène que les petits, Rergmann avait aussi, en 1848, dans un mémoire intéressant, traité théoriquement l'inlluence de la surface, et Rameaux (1857) avait émis des idées intéressantes sur ce point. Mais le rôle exact de la surface, en tant que condition déterminant la quantité de chaleur rayonnée, n'avait jamais été indiqué par les expérimentations directes avant mes recherches de 1884 sur la calori- métrie '. Depuis lors, de nombreux travaux, en particulier ceux de RunNER, ont confirmé ce fait fondamental, et bien montré que l'intensité des échanges et la radiation calorique sont proportionnelles exactement à la surface cutanée, et non au volume du corps. Supposons, en effet, qu'il s'agisse d'un corps inerte; sa radiation sera, conformément à la loi de Newton, égale à la différence des deux températures, multipliée par sa sur- face S {t — i'}. En supposant t — t' constant, ou peu variable, il s'ensuit que la radiation calorique est proportionnelle à la surface. Or j'ai pu prouver que les chitfres calorimé- triques expérimentalement obtenus sont tels que l'unité de surface dégage toujours h peu près la môme quantité de calories. La difficulté est d'abord de connaître la surface exacte du poids du corps d'un ani- mal. Nous adopterons la formule, empirique, de Meeh, acceptée par Rl'bner, à savoir S = Ky/Pl (K, d'après Meeh, égale 11, 16 pour les lapins). Le fait était d'ailleurs évident a priori, puisque les surfaces croissent comme les caiTés, tandis que les poids (c'est-à-dire les volumes) croissent comme les cubes. Cela posé, voyons jusqu'à quel point les quantités de chaleur sont proportionnelles à la surface de l'animal; car il est évident tout de suite qu'elles ne sont pas proportion- nelles au poids. Prenons d'abord les chiffres bruts indiqués plus haut. 1. Peu de temps avant mes premières recherches, Rubner i1883) avait donné des chilircs très démonstratifs, encore qu'il ait employé la calorimétrie indirecte pour connaître la quantité de chaleur produite. Il arrive aux données suivantes pour sept chiens- différents : POIDS SURFACE en cmq, 31,20 10 750 24,00 8 805 19,80 7 500 18,20 7 6G2 9,61 5 286 6,50 3 724 3,19 4223 CALORIES CALORIES h. par surface on a. h. par kilo cmq. 103G 35,68 1112 40,91 1207 45,87 1097 46.20 1183 G5,16 1153 66,07 1212 88,07 CHALEUR. 131 - 12 X y/i>! POIDS 12 X y Pi i:n 1» O U H l'OIllS POUR I>K I.'.VNIMAI. 1 IvILOdU, D K I. A N 1 M A 1,. KN 1 Iv I l, o li u . en grammes. (|uello surlace.' en pramiiios. d(5ciin. carri':;. quelle surface.' thîcim. carri's. 500 000 ilO 8,8 2 100 19,7 94 100 000 205 26,5 2 000 19,05 96 00 000 n;; 29 1 800 17,7 99 40 000 131 33 1 600 1 6, 45 103 36 000 122 34 1 400 15 107 2S 000 103 36,5 1 200 13,55 113 20 000 82 41 1 000 12 120 Iti 000 71 4 4 900 11,15 124 12 000 58.5 48,5 800 10,3 129 10 000 51,5 51.5 700 9,5 135 S 00(1 ii,5 55,5 600 8,6 143 1 000 41 59 500 7,55 151 6 000 37 61,5 400 6,43 161 5 000 32 62 300 5,35 176 4 OOO 28,5 71 200 4,13 206 3 500 26 7 4 100 2.58 258 3 100 25,4 79 80 2.15 270 2 900 24,4 83 60 1.85 308 2 lOO 23.4 87 40 1,41 350 2 500 22,1 89 :;o 0,9 4 470 2 300 20,95 91 ANIMAUX CALORIES (•AI,ORll'',S pesaut par kil. pa r unité en moyenne. 7 500 en mo3'enno. 2 690 de (dé surface c. qu.) 471 1300 5 000 473 730 6 000 475 290 9 000 501 20 36 OOO 770 II s'i'iisuit que celte loi, quoique rigoureusement vraie pour les chiffres moyens, ne s'Hp[)liqiie pas aux chifTres extrêmes, ce qui se conçoit sans peine; car la formule qui nou> a servi (K= 12) n'est peut-être pas exacte pour les oiseaux (lesquels plus que les m:un m itères) ont servi en général aux déterminations calorimétriques portant sur des animaux de poids inférieur à liOO grammes, de sorte que dans la formule. Ky/Pl l\ peut être très différent chez les oiseaux et chez les lapins. Il faut ajouter aussi les dif- lérences de tégument et de niotiliLé qui expliquent parfaitement que, même par unité de surface, les petits oiseaux dégagent plus de chaleur que les mammifères. .NO.MBRE DAM.MAUX. (LAI' IN s) POIDS MOYEN. CALORIES TOTALES. CALORIES !■ A R KIL. CALORIES PAR DliC. Qd. VI :'>:2(i 1 3110 2 100 2 300 2 500 2 7(11) 2 900 3 1 00 3 600 2 410 6 858 9 940 9 165 9 550 9 855 10.3.53 1 0 292 10 692 7 530 3 276 4 730 3 985 3 820 3 650 3 570 3 320 2 970 440 479 505 437 432 421 424 403 399 V V X . XII IV VI vil IV . . . 132 - CHALEUR. Mais, sur les mammifères, surtout quand il s'agit d'expériences faites par la même méthode, les résultats sont absolument concordants. Ainsi, en mesurant la chaleur dégagée par des lapins de poids variant entre 2 000 et 3 200 grammes, j'ai trouvé les chiffres ci-dessus. On voit donc que, chez les lapins tout au moins, assez régulièrement, la quantité de chaleur est en rapport avec la surface, avec cette particularité que, chez les petits ani- maux, il y a un léger excès de chaleur par unité de surface, si on compare cette chaleur à la quantité de chaleur dégagée par les grands animaux. Mais, si l'on prend des animaux d'espèces différentes, on voit que la quantité de chaleur, tout en étant dans une large mesure influencée par la taille, est déterminée aussi par d'autres facteurs. CALORIES CAI.ORIF.S CALORIES totales. par kil. par doc. carré. IV. Oies 3250 grammes. 11658 3 587 445 Ce chiffre est un peu plus fort que le chiffre obtenu par des lapins d'égal poids. De même, dans les expériences de Sigalas et les miennes, nous trouvons: CALORIKS CALORIES CALORIKS loialcs. par kil. par déi'. carri^. VI. Canards et poules. . . 1550 grammes. 7 441 4 978 461 Ce chiffre est bien analogue au chitfre trouvé pour des lapins de même poids par unité de surface, soit 479. Pour les pigeons : CALORIES CALORIES CALORIES totales. i)ar kil. par dt'c. carrd. IV. Pigeons 340 grammes. 3 415 10 045 588 Ici le chiffre est manifestement plus fort que pour les lapins de poids analogue, mais les expériences ne sont peut-être pas suftisamraent nombreuses pour permettre une conclusion. D'ailleurs, dans d'intéressantes expériences, Sigalas a montré aussi bien par la mesure calorimétrique directe que par des mesures indirectes (dosage du CO'^ et de l'O consommé) que, à poids égal, les oiseaux ont des échanges un peu plus actifs que les mammifères d'égal poids, et qu'ils dégagent un peu plus de chaleur. Enfin pour les chiens nous avons : MOYENNE CALORIES CALORIES CALORIES de poids. totales. par kil. par déc. carré. XV. Chiens de 7 960 à 5 250 1 . . o 190 16348 2640 441 De sorte que le chiffre moyen de calories par décimètre carré résultant de ces diverses expériences semble voisin de 4o0, c'est-à-dire oscillant entre 399 (minimum) et 505 (maximum). Les expériences sur les pigeons et les petits oiseaux (moineaux) étant évidemment peu comparables. Desplats (1880), opérant avec un calorimètre de petites dimensions, a trouvé en moyenne : CALORIES par kil. et par heure. IX expériences. . . Rats de 125 grammes. 11830 VI — ... Cobayes de 92 grammes. 14000 VII — ... Moineaux et verdiers de 25 grammes. 35000 Chiffres qui sont en assez bon accord avec la théorie, puisqu'ils donnent pour unité de surface : CALORIES par déc. carré. Rats de 125 grammes 354 Cobayes de 92 grammes 370 Moineaux de 25 grammes 353 1 . En ne donnant aux expériences de Wood que la valeur d'une unité . CHALEUR. 133 Los quanlitôs do 0- consommé et. de CO- pioiluil étaient aussi corrélatives ; car les rats produisaienl exactement i{ j^nammes par kilo de CO -'; les cobayes 3»'''",2, et les moineaux Sur l'homme à ma connaissance les premières expériences de calorimétrie directe totale qui aient été faites sont celles que j'ai entreprises, avec le calorimètre à siphon, FiG. 14. — Chaleur dégagée par des oiseaux de taille ditférente. En bas les minutes. Les chilires de l'ordonnée verticale indiquent les centimètres cubes d'eau écoulée du calorimètre. 1'^'= =33 calories. Les courbes se rapportent à 1 kilogramme d'animal pour l'oie et le canard; 500 grammes pour les pigeons 250 grammes pour les moineaux. Les pigeons pesaient 325 grammes en moyenne : et les moineaux 20 grammes. On voit que la production de chaleur est fonction de la taille, puisque 250 grammes de moineaux produisent 2,5 fois plus de chaleur (|u'un kilogramme d'oie, etc. oiiez des enfants ; et celles de P. Langlois, faites de la même manière, et consiijnées dans un travail important (1887). Je ne parle pas des expériences de calorimétrie partielle, qui peuvent donner des renseignements fort utiles au point de vue de la comparaison de deux étals différents, mais qui, pour un chiffre calorimétrique total, sont insuflîsantes. Dans 17 expériences sévèrement contrôlées, Langlois a trouvé pour des enfauts de 7 kilogrammes un chiffre moyen de 4 030 calories par kilo et par heure, soit, 28 350 calories totales, et par décimètre carré le chiffre très fort de 691 calories. Mais il faut remarquer que les enfants mis ainsi dans le calorimètre étaient sans 13i CHALEUR. VL'tements, de sorte qu'on ne peut pas comparer leur production calorique à celle d'enfants habillés. Rumpel (1889) et Rubneh ont bien fait remarquer que le vêtement di- minuait le rayonnement calorique dans d'assez fortes proportions, selon la nature même du vêtement ; diminution qui a été presque à 47 p. 100 dans un cas. Il est trrs FiG. 15. — Influonce de la taille sur la production de chaleur. Mêmes indications que pour la figure précédente. Les courbes se rapportent à 1 kilogramme 'l'animal, pour les lapins et les gros cobayes; à 500 grammes d'animal pour les pigeons et les petits cobayes. Lapin rasi' (moyenne de 3 expériences). Lapin normal (moyenne de 6 expériences). Pigeons de 3'jO grammes (moyenne de 4 expériences). Cobayes de 635 grammes (moyenne de 4 expériences). Cobayes de 148 grammes (moyenne de 3 expérience-). difficile par conséquent d'établir une comparaison entre des enfants nus, et des ani- maux revêtus d'une fourrure. D'intéressantes études ont été faites au point de vue de l'influence du vêtement sur la radiation calorique. Mais ce sont là surtout des questions d'hygiène plus que de physiologie. Rappelons seulement l'expérience de MAs.n, qui concorde bien avec celle de Rl'mpel et de Rdbner, à savoir qu'un homme nu a un rayonnement double d'un homme vêtu. Fredericq, dans ses expériences, a bien trouvé une augmentation des combustions CHALEUR. 135 respiratoires, selon qu'il était nu ou habillé, mais l'augmentation était loin d'atteindre 50 p. 100 (10 à 20 p. 100). D'Arsonval (1894), avec son ingénieux anémo-calorimètre, a trouvé sur lui-même, à une température de 18°, des chiffres qui varient énormément suivant les conditions, en par- ticulier avec le vêtement, qui est une condition de première importance pour modifier la déperdition caloriinélrique. POIDS (le 7t kil. Catorii'S. A jeun, debout et nu 124,4 A jeun, debout et habillé 79,2 Une heure après déjeuner, debout et habillé . . 91,2 Une lieui'c après déjeuner, assis et habillé . . 09,6 Après un bain à 28" 48 Avec ce même appareil, Bergonié et Sigalas (1896) ont trouvé pour un individu dôi 72'''',7o0 les chiffres suivants : CALORIES par heure. Degri's. 12 69,0 12,() 71,0 13,5 68,5 ia,6 67,5 14 68,3 15,5 56,5 15,5 57 Chez un autre individu, de 70 kilos, les chiffres ont été un peu variables. 11,8 57,7 l.'},6 80 13,6 81 14,4 77,5 15.6 68,5 15,4 63,5 13,4 63,0 Ils en concluent que chaque sujet semble avoir son coefficient calorimétrique propre, et que, entre 11», 8 et 15", 6, tout au moins, les quantités de chaleur dégagées augmentent à mesure que la température extérieure diminue. LiciiATscHEw (1893), en combinant les méthodes calorimétriques directes et indirectes, a trouvé pour l'homme (par kilogramme en 24 heures), de 33 072 à 38 723 calories. L'éli- mination d'eau étant de 13«'',27 àl6«'',18; de CO- de 12,22 à 14, 2i ; et l'absorption de 0, de 11,28 à 13,62; l'excrétion d'urée allant de 0,44 à 0,62. On observait d'après lui une variation périodique, tout à fait conforme à la variation périodique thermométrique, de sorte que pendant la nuit les échanges et la production de calorique diminuent, pour augmenter pendant le jour. Le sommeil serait sans influence. RuBNER a trouvé que les animaux, avec leur fourrure, sont comme l'homme habillé. Et de fait l'expérience directe montre que des lapins rasés dégagent plus de chaleur que des lapins pourvus de leur toison normale. Dans cinq expériences faites sur des lapins de même poids, j'ai vu que, si l'on représente par 100 la quantité de chaleur d'un lapin normal, celle d'un lapin rasé est de 160. Rdbner (1894), chez des chiens rasés, a trouvé que la consommation de graisse, la température extérieure étant à 20°, était de 106, en supposant égale à 100 la quantité de graisse consommée par des chiens ayant leur pelage normal. Laulamé (1892) a répété aussi ces expériences surleslapins rasés, et il a constaté que la production de calorique croissait dans la proportion de 100 à 151, aux premiers jours de la tonte, et seulement à 139, un peu plus tard, alors que l'accoutu- mance (et peut-être la croissance du poil coupé) commençait à s'établir. II a vu aussi ce 136 CHALEUR. fait nouveau que chez les Japins rasés la consommation de chaleur croissait moins vite que les échanges interstitiels; autrement dit que, chez eux, le rendement thermique du carbone brûlé et surtout de l'oxygène consommé était moindre que chez les lapins normaux. On peut donc dire que la production de chaleur n'est pas seulement fonction de la surface, mais encore de la nature de la surface, ce qui était d'ailleurs évident a jmori, et que, pour comparer la calorimétrie de l'homme à celle des animaux, il faut prendre l'homme avec ses vêtements qui remplacent la fourrure dont sont pourvus sans exception tous les animaux. Une autre conséquence curieuse de la tonte des animaux, c'est que les animaux rasés consomment beaucoup plus d'aliments que les autres, et, cependant, ils n'augmentent pas de poids. Malgré la suralimentation, leur poids reste stalionnaire, ce qui s'explique facilement si Ton admet que les aliments alors sont ingérés en proportion suffisante pour produire un excès de chaleur nécessaire à l'excès de radiation calorique et au main- tien de la température au niveau normal. Encore, le plus souvent, le niveau thermomé- Irique normal n'est-il pas atteint, si bien qu'au lieu de 39", C les lapins rasés n'ont que 39M. Si l'on enduit la peau d'un vernis, on note une déperdition considérable de chaleur, et, comme l'ont constaté divers auteurs, on voit les animaux se refroidir assez vite pour que la mort soit au moins partiellement attribuable au froid. Un lapin, ayant une température de 39», 6, est recouvert, à neuf heures, d'huile de lin. A deux heures sa température est à 3G°,8. Malgré cet abaissement notable, il donne alors 4 570 calories. Le lendemain matin sa température est de 22», 8; il est mourant, et la rigi- dité cadavérique survient presque immédiatement. Les lapins huilés diminuent rapidement de poids. Ainsi, pour en citer un exemple tout à fait remarquable, un lapin, huilé le 8 décembre et pesant alors 3'*s:r^270, pesait le 9 dé- cembre 2"er,640; ce qui fait une diminution de poids de 620 grammes, c'est-à-dire de 1-9 p. 100 en vingt-quatre heures. Malgré cela, la quantité de chaleur produite a été con- sidérable, soit de 5 Ei60 calories par kil., chiffre tout à fait anormal pour un lapin pesant plus de 3 kilogrammes. Dans une autre expérience, la perte en calories a été de 4900 calories pour un lapin incomplètement enduit d'huile; et, dans une autre, de 4 650 calories par kilo. Des faits analogues ont été vus par Rcmpel dans des expériences de calorimétrie par- tielle. Dans cinq expériences concordantes, j'ai trouvé que les lapins blancs ont dégagé notablement moins de chaleur que les lapins gris ou les lapins noirs (un quart en nioins). Ce qui, du reste, pouvait être prévu a priori, car les objets blancs rayonnent moins que les objets noirs. On a aussi remarqué que dans les pays froids le pelage des animaux est blanc, tandis qu'il est noir et coloré dans les pays chauds. Le soleil, qui tend à développer le pigment, tend en même temps à faciliter le rayonnement calorique. Influence du système nerveux pour la régulation de la radiation calorique proportionnelle à la taille. — On comprend bien que ces phénomènes de radiation soient réglés par des lois physiques immuables, étendue de la surface, nature de la sur- face, coloration de la surface. Mais, ce qui est peut-être plus difdcile à saisir, c'est l'adaptation du système nerveux à ces conditions. N'est-ce pas un fait extraordinaire que de voir les combustions chimiques se modifier dans le rapport de 1 à 25, selon l'espèce animale? Le bœuf produit (par kilogramme et par heure) 0sr,50 de CO- : le petit moineau produit (par kilogramme et par heure) 12S'',b; et cependant les tissus du bœuf etdu moineau sont presque identiques. Cette proportionnalité des combustions avec la surface est vraie non seulement chez les animaux d'espèces différentes, mais encore chez ceux de même espèce. Si les gros et les petits chiens ont, les uns et les autres, une température identiqfl?", c'est qu'ils pro- duisent, par kilogramme, des actions chimiques très diflérentes ; car le refroidissement par kilogramme est très différent chez les gros et les petits. De fait j'ai montré que les chiens produisent de l'acide carbonique en proportion inverse de leur taille, et j'ai pu dresser le tableau suivant (1893) : CHALEUR. 137 POIDS DU CHIKN. Ci)- PAU Kll.. CO* PAR DKC. CARIIK et par liouro. et par lieuro. Kilogs. 26 . 0.92:; 0,2:10 24 0,f)iO 0,244 20 0,970 0,2:50 16 1,200 0,270 14 l,04:i 0,228 12 1,120 0,229 10 1,200 0,2:J3 8 1,300 0,23:i 6 1,400 0,227 5 1,550 0,242 4 l,7o0 0,245 Ainsi, Irùs régulièrement, on voit que les chiens de taille différente produisent, pur unité de poids, des actions chimiques d'intensité différente. Par la calorimétrie indirecl(> Ulbnek a montré le même phénomène. Des chiens d'iné- gale taiUe ont dégagé des quantités de chaleur proportionnelles non à leur poids, mais à leur surface. POIDS. SURFACK SURFACE PAR KIL. CALORIES eu cent, carrés. en cent, carrés. produites par licure par niill. carré. 31,20 10,750 344 4,60 24 8,805 366 4,65 19,80 7,500 379 4,95 18,20 7,662 (?) 421 4,65 9,61 5,286 550 4,67 6,50 3,724 573 4,96 3,19 2,423 760 4,98 A priori on pouvait concevoir que cette activité chimique proportionnelle à la surface était réglée par le système nerveux; mais il était cependant indispensable d'en donner la démonstration directe. Or j'ai pu faire cette démonstration en paralysant le système nerveux régulateur par le chloral, et en étudiant à la fois la température de l'animal et l'intensité des échanges respiratoires. Mes expe'riences ont porté sur dix-huit chiens de taille différente (maximum 35 kilo- grammes, minimum 4'^'', 2), et les résultats ont été les suivants: CO^ PAR KIL. et par heure. III. Chiens de 28S5 (nioy.). . . . 0,550 V. — de 13 kilogs (moy.). . - 0,1397 VI. — de7\75 (moy.). . . . 0,643 IV. — de4S5(moy.) .... 0,609 En étudiant ces chiffres, on voit que la quantité de carbone brûlé ne varie plus avec la taille, comme chez les chiens normaux. Certes il y a encore des combustions, mais ces combustions sont devenues les mêmes, quel que soit le poids de l'animal, par l'unité de poids, tandis que précédemment elles étaient les mêmes par l'unité de surface. De là celte conclusion que, si les animaux normaux brûlent du carbone proportion- nellement à leur surface, c'est qu'ils ont un système nerveux régulateur qui établit cette relation. Quand par un anesthésique le système régulateur est paralysé, nulle rela- tion n'existe plus entre la surface et les combustions respiratoires. Un petit chien de 4 kilogrammes diminue ses combustions dans la proportion de 18 à 0, quand il est chloralisé; tandis qu'un gros chien de 28 kilogrammes ne diminue ses combustions, quand il est chloralisé, quedans la proportion de 9 à 0,0 ; soit de ;30 p. 100, alors qut- le petit chien chloralisé les diminue de 70 p. JOO. Il doit s'ensuivre ceci, c'est que, eu chloralisant par la même quantité (proportion- nelle) de chloral un gros et un petit chien, le gros chien se refroidira beaucoup moins vite que le petit. Or c'est ce qu'on peut facilement observer. Dans un cas, en quatre heures un chien terrier de 6"*'', 7, chloralisé, est tombé à 28°, 5, tandis qu'un gros chien 138 CHALEUR. de SS^'^'jO, chloralisé en même temps par la même qiiaiililé proportionnelle de chloral, avait encore 35", 65, Il y a d'ailleurs une expérience bien intéressante qui établit que l'augmentation des combustions par le froid est due au système nerveux. C'est la comparaison des quantités d'oxygène consommé par les tissus séparés du corps, et par conséquent soustraits au système nerveux. P. Regnard (1879), prenant du sang, constate que le sang (1 kilo) con- (en une heure) : somme en oxygène 0. 15. 20. 25. 30. 3o. 40. 45. 50.. 65. De même le muscle produit en CO- (par kilog. et par heure) : Centimètres cubes. 3 10 \8 40 37 48 48 46 40 0 et par heure) : Degrés. centiiuélres i-ub 0 12,4 10 40 20 56 25 129 30 . . 204 35 294 42 . . 237 45 136 E. Meyeu (1886). répétant cette expérience, a trouvé pour le muscle, en production de CO- par kilogramme et par heure : l'irri's. i-entiniiMres c 2;; . . . 115 30 . . . 164 35 . . . 220 36 . . . 234 38 . . . 230 40 . . . 215 50 . . . 93 FiG. 16. — Variations de l:i ladiaiioii caloriijue avec la tempéi-ature extérieure. En bas les températures extérieures, marquées en degrés. Sur l'ordonnée verticale les cenlimètres cubes d'eau écoulée du calorimètre (1" = 83 calories; pour 1 kilogramme de lapin en une heure. Moyenne de nombreuses expériences. On voit qu'il y a un optimum pour la radiation calorique, aux environs de 14°. Si donc l'animal homéotherme vivant réa- git d'une manière inverse, c'est qu'il a un appareil nerveux qui va précisément à ren- contre de cette iniluence du froid, et qui, accé- lérant les combustions organiques, maintient les tissus, malgré les variations du milieu, à une température constante. Influence de la température exté- rieure sur la radiation calorique. — La quantité de chaleur dégagée est aussi fonction de la température extérieure. La loi de Newton établit que le refroidissement par rayonnement d'un corps est proportionnel à égalité de surface à l'excès de la température de ce corps sur celle du milieu ambiant. Mais les homéo thermes ne se conforment pas à la loi de N'ewtox. S'il en était ainsi, on verrait la radiation de calorique aller régulièrement en croissant à mesure que la tem- pérature s'abaisse. Or il n'en n'est point ainsi, et on peut par des expériences multiples montrer qu'il y a un certain optimum de température, au-dessous et au-dessus duquel le CHALEUR. 139 rayoïiiienient va en tliiiiinuaiit. C'est un fait que J'Arsonval a le preinior ('noncî;, et que j'ai pu vérilier et coniplétiT par de très nombreuses expériences. J'ai tnêine pu, au moins chez le lapin, ùtaMir la courbe qui montre l'influence de la température extérieure sur le rayonnement. TEMPKUATUR1-; extérieure. — I. 0. + 5. 8. •J. 10. H. 12. 13. 14. OALORIKS TKMPKRATCRE CALORIES par lieiiro extérieure. par heure et parkil. Dc-rt^s. et par kil. î)10 15 3,73:; i,2r;() 16 3,830 1,1)60 17. . . . 3,r.;;o 2,7U) 18 3,;;70 2.1)00 lil 3,240 :î,320 21 3,150 3,400 23 3,i:'i0 3,490 24 2,740 4,o(;o 25 2,6:i0 4,1 no 20 2,6;;o i,400 28 1,060 De ces moyennes — qui ne sont évidemment pas parfaites, car l'influence du poids des lapins joue un rôle considérable, et nous n'en avons pas tenu compte dans cette série — on peut cependant dégager une loi bien précise, que le graphique de la figure 10 démontre avec netteté: c'est que la production de chaleur varie énormément avec la temi^érature extérieure, et d'une manière toute difl'érente de la loi de Newton. Si les animaux (à température constante) se comportaient comme les objets inertes, ils rayonneraient d'autant plus que la température extérieure est plus basse. Mais il n'en est pas ainsi : quand il fait froid, ils diminuent leur rayonnement en rétrécissant leurs vaso-moteurs, de sorte que, quand la température monte de — 2" à + ^i", le rayonnement va aussi en augmentant. 11 y a donc une température qui correspond à une radiation raaxima de calorique; elle est comprise entre 12°, 13° et 14° ; et, à partir de ce point, elle va graduellement en diminuant, conformément à la loi de Newton, à mesure que la température extérieure s'élève. Ces variations dans leur ensemble sont bien considérables, puisqu'elles vont presque de 1 à o. Ainsi, pour des températures extérieures de 12°, 1.3° et 14", des lapins de 2'^'',o00 dégagent environ 4 100 calories, alors qu'à des températures supérieures à 25° ils ne dégagent que 1 660 calories. D'autres animaux que les lapins ont aussi une production de calorique variant avec la température extérieure. Voici, à cet effet, les chiffres relatifs aux cobayes : Pour des cobayes pesant entre 125 et 150 grammes, nous avons les quatre chilfres suivants : DEGRES. CALORIES par kil. 9. . . . 10,040 11. . . . 12,780 12. . . . 12,800 24. . . . 7,800 Pour des cobayes pesant de 500 à 1 000 grammes, nous avons : EGRES. CALORIES par kil. - 1 3,230 M 6,600 24 .5,238 Chez les enfants, cette même loi se vérifie de la manière la plus formelle. En les plaçant dans un vaste calorimètre construit à cet effet, j'ai obteim les chiflres suivants, pour des poids d'enfants compris entre 6 et 'J kilogrammes : 140 CHALEUR. TEMPÉRATURE extérieure. CALORIES DEGRÉS. par kil. 18 Moyenne 19 — 20 - 21 — 22 — 23 — de 2 3 2 1 4 8 expériences. . . 4,532 . . 4,484 . . 4,218 . . 3,762 . . 4,090 . . 3,135 24 — 23 — 2 1 — . . 2,689 . . 2.622 On voit l'influence considérable de la température extérieure sur la production de chaleur. De 18° à 2b°, le rayonnement calorique augmente de près du double. Ainsi, pour les enfants, comme pour les lapins et les cobayes, la production de chaleur est fonction de la température extérieure. 11 est même probable, d'après les chiffres donnés ci-dessus, que l'optimum de la radiation calorique des enfants est plus près de 18" que de 14°. SiGAL.vs a confirmé ce fait important. En prenant la calorimétrie d'un lapin à diverses températures extérieures, il a obtenu les chiffres suivants: TEMPÉRATURE CALORIES OXYGÈNE ABSORBÉ extérieure. par K. H. par K. H. Degrt^s. Coiitiiuétres culies. 20 3,500 0,600 18 3,730 0,601 16 4,700 0,660 13 4,900 0,706 13 3,990 (?) 11,3 3,550 0,721 9, 3,160 0,730 ^, 2,900 0,740 Ce qui semblerait prouver que chez tous les animaux il n'en est pas de même, c'est que chez un canard la radiation calorique a crû régulièrement jusqu'à 7° avec l'abaisse- ment de la température extérieure. TEMPÉRATURE CALORIES OXYGÈNE ABSORB extérieure. par K. H. par K. H. Degrés. C L>ntinii>tfC5 cubes 21,3. . . 5,200 910 20. . . . 5,700 998 18. . . . 6,200 ? 13. . . . 6,300 9 7. . . . 7,400 1,373 Si donc on se contentait de ces données on pourrait en conclure que les animaux ne se conforment pas à la loi de Newton ; mais cette affirmation serait évidemment absurde, car les lois de la physique et de la chimie s'appliquent rigoureusement aux êtres vivants aussi bien qu'aux substances inertes. Il n'est pas besoin cependant d'invoquer une déro- gation à la loi de Newton, car ce qui est la température de l'animal, au point de vue du rayonnement au dehors, n'est pas sa température interne, mais bien sa température périphérique. C'est celle-là seule qui compte. Or que se passe-t-il lorsque la température extérieure s'abaisse? Une constriction vaso-motrice énergique survient, qui anémie la superficie cutanée et abaisse beaucoup la température de la peau, de sorte que ce n'est plus un animal à .39° qui rayonne, mais un animal à 30°, peut-être 20°; puisque ce qui détermine son rayonnement, ce n'est pas sa température viscérale, qui reste stationnaire, mais sa température cutanée qui varie avec le milieu extérieur. Bergonié et Sig.vlas ont bien montré qu'il n'y avait là qu'un désaccord apparent avec la loi de Newton. CHALEUR. 141 Mdis une plus jurande diffioullé f^il daiis ce lail (juc les cuinliustions respiraloiius vont en croissant avec l'ahaisseniciit de lenipéraluie, et cela de l."»''à 0"; aussi bien (jue de 23" à II)". Si uu lapin consoiinne plusd'o.xvf^'ène àO"qu"à i;i",on ne conçoit pas comment alors sa radiation calorique ilirainue, à moins de supposer, ce (jui est difficile, ({uoique non impossible à admettre, que cette lixation d'oxygène ne serve pas immédiatement à produire de la cbaleur, mais que ce gaz s'accumule dans les tissus sous forme de com- binaisons (jui plus tard vont dégager par une combustion plus complète toute l'énergie calorilique (lu'il recelait. C'est là, il faut l'avouer, une liypollièse fort peu vraisemblable. D'autre part, la diminution du rayonnement calorique avec la diminution «le la tem- pérature ambiante est bien difficile à metti-e en doute; mes expériences, puis celles de P. Lani;lois et de Sigalas, l'ont assez positivement établi pour que je considère le fait comme acquis, même après les expériences d'ANsiAUx (1890) qui est arrivé, sur les cobayes, à des résultats un peu différents, trouvant un minimum de radiation calorique pour le cobaye vers 24° ou 2;)° de température extérieure. C'est donc un point litigieux et délicat qui exige de nouvelles recberches : car il n'y a pas concordance entre ces deux pbénomènes (jui devraient être absolument parallèles, la consommation d'oxy- gène et le rayonnement de calorique à l'extérieur. L'action des phénomènes vaso-moteurs sur la radiation calorique est bien démontrée par diverses expériences, entre autres un fait observé par P. La.nglois sur les cobayes dont la moelle a été sectionnée (1894), F^a température de l'animal baissait beaucoup et en même temps la radiation calorique était devenue exagérée, croissant, chez quelques cobayes, de T° à 11°, alors que la température tombait de 39° à 34° en moyenne. L'expli- cation en est assez simple; car on conçoit que la dilatation paralytique des vaso-cons- tricteurs a entraîné une hyperémie périphérique, laquelle a amené et le refroidissement de l'animal, et une radiation calorique plus forte. Nous reviendrons d'ailleurs sur ces phénomènes vaso-moteurs, quand nous traite- rons de la régulation de la chaleur par le système nerveux. Calorimétrie indirecte. — La calorimétrie indirecte a eu pour initiateur Boussin- GAULT. De fait, le principe n'en a été scientifiquement établi que beaucoup plus tard, après que Berthelot a établi les lois fondamentales de la therinochimie. Le principe essentiel de la méthode est le suivant. Les quantités de chaleur dégagées par la combustion ou la transformation d'une substance chimique sont indépendantes des phases par où cette substance a passé, et elles sont liées seulement à l'état final comparé à l'état initial de ce corps. Or, comme les substances non azotées (hydrates de carbone et graisses) sont trans- formées en acide carbonique et vapeur d'eau; comme les substances azotées sont trans- formées en urée, il suffira de connaître la chaleur de combustion du sucre et des graisses pour savoir quelle est dans l'économie animale la chaleur dégagée par le sucre et les graisses; et, comme nous connaissons la chaleur de combustion des matières albumi- noides et la chaleur de combustion de l'urée, nous aurons la chaleur de transformation des matières azotées de l'organisme en urée. Soit h la chaleur de combustion des hydrates de carbone, y celle des graisses, a celle des matières azotées, u celle de l'urée; avec des quantités respectives ingérées quotidiennement/) p' p", nous aurons comme chaleur dégagée : p x h + p' x (j + p" {a — II). Bien entendu cette détermination n'est exacte que si l'organisme est en état d'éijui- libre parfait, c'est-à-dire s'il n'augmente ni ne diminue de poids, autrement dit s'il ne fixe dans les tissus ni carbone ni azote. Nous pouvons donc évaluer la quantité de chaleur dégagée en étudiant les combustions soit par les ingesta, soit par les excréta. En réalité ces deux méthodes se complètent l'un par l'autre. Nous proposons d'appeler l'une calonmélrie indirecte alimentaire : T'autre, cal or i met rie indirecte i-esjiirataire. Calorimétrie indirecte alimentaire. — De nombreuses déterminations ont été faites par divers auteurs, pour connaître exactement la valeur thermodynamique des ali- ments Danmlewsy, Stoumann, UECUENiiEno, llcii.NEn, Rertuelot et Andrk, 1891'. Nous avons déjà mentionné quelques-uns de ces chilfres à projjos des aliments fV. Aliments, D. l'h., I, 334 et suiv.i. 11 importe d'y revenii-. 142 CHALEUR. Chaleur de combustion des aliments (pour 1 gramme de substance). CALORIES Cellulose (Berthelot et Vieille). . . . 4 209 Amidon — .... 4228 Inuline — . .... 4 187 Dextrino — .... 4180 Lactose — .... 3 777 Sacchai'ose — .... 3 362 Maltose (hydrate) Rechenberg 3 932 Glycose (Berthelot et Vieille). . . . 3 762 Graisse de porc (Stohmann) 9 380 Graisse de mouton — 9 406 Huile dolive - 9 328 Beurre - 9 192 Pour les matières albuminoïdes nous ne ferons pas le même calcul ; car l'albumine en brûlant ne donne pas seulement de l'acide carbonique et de l'eau, mais encore de l'orée, dont la cbaleur de combustion n'est nullement négligeable. De sorte que nous devons, au point de vue qui nous occupe ici, donner à la fois la chaleur de combustion totale et la chaleur de transformation en urée [a — u), puisque c'est sous la forme de CO^, H-0, et urée, que brûlent dans l'organisme les matières azotées. D'après Berthelot el André, ces quantités sont les suivantes, pour 1 gramme do substance. Albumine Fibiùne du sang Chair musculaire (sèche et dégraissée) Hémoglobine (cheval) Caséine du lait Osséinc Chondrine Vitelline Fibrine végétale Gluten brut , Jaune d'œuf (mélange de vitelline et de matières grasses) 8 124 7 704 Mais, en fait, dans l'évaluation de la valeur thermodynamique d'aliments, il n'est pas possible d'introduire la même précision que dans les données thermochimiques : car une partie notable des aliments, quoique comptant dans l'alimentation, ne doit pas compter dans la nutrition. En etTet, tous les aliments ne sont pas digérés, et une partie, passant dans les matières fécales, est soustraite à l'action des sucs digestifs. La quantité qui échappe ainsi est très variable : Rubner, qui l'a étudiée avec soin dans un grand nombre de conditions alimentaires différentes, n'a pas pu donner un chiffre généraL Mais, dans la pratique, eu diminuant de o p. 100 la quantité des aliments introduits, et en supposant que sur 100 parties d'aliments nous n'en assimilons que 93, nous ne serons pas loin de la vérité. Voici d'ailleurs, pour préciser, les chiffres qu'il donne (1879, 192) : alimentation en i'erte de carbone par les fèces p. 100. Pain blanc . ., 0,8 Riz 0,9 Macaroni 1,2 Graisses 6,2 Mais 3,2 Pommes de terre 7,6 Pain noir 10,9 Carottes 18,2 chaleur CHALEUR de combustion de transformation totale. en urec. Calories. Calories. 5 690 4 857 3 532 4 586 5 731 4 749 5 915 4 964 5 629 4 799 5 414 4 544 5 346 4 506 5 784 4 934 5 836 4 986 5 995 5 243 CHALEUR. U3 ALIMICNTATION i:N l'iaili; liA/OTl-: par los l'i'C s l>. 1(10. Viande 2,:i (Eul's 2,(1 Lait et Iromago (movenne). . . . .'},() Lait (moyenne) H Léguniincux 10, 'i Macaroni 11,2 Pain blanc (nio\onuci 22,2 Riz. 2;i,t Pain noir :i2 Pommes de terre ^{2,2 Carotle.s M Il s'ensuit que, si nous prenons la moyenne de la chaleur de combustion des sucres, nous trouvons iOOO calories : ce qui, en supposant un déficit de '6 p. 100, nous donnera unchitl're moyen de 3800 calories par gramme; et pour les graisses 9 350 calories, ce qui, avec ;t p. 100 de déficit, nous donnera 8 880 calories; et pour les matières azotées 4000 calories, ce qui nous donnera finalement 4650 calories. Nous devrons donc adop- ter pour les aliments les chiffres suivants : CAi.oun':s. Aliments sucrés 15 800 Aliments azotés 4 650 Aliments gras 8 880 Ces chitTres sont un peu plus faibles que ceux qu'on admet en général, mais il paraît indispensable de faire entrer en ligne de compte la proportion moyenne des aliments non assimilés. On pourrait d'ailleurs prendre rigoureusement la chaleur de combustion des aliments ingérés, sans déduction aucune, à condition de tenir compte de l'analyse des fèces. Mais c'est là une opération chimique assez compliquée et qu'on fait rarement; d'autant plus que l'erreur commise n'est pas très grande, si on admet que 5 p. 100 des matières ali- mentaires ne sont ni absorbées ni assimilées. Appliquant ces données au chiffre moyen de la consommation d'un Parisien adulte, tel qu'il résulte des chiffres donnés par moi à l'art. Aliment, nous pouvons construire la production calorimétrique moyenne d'un Parisien adulte : Matières azotées 124 grammes. Hydrates de carbone. . . 494 — Graisses 80 — ce qui donne 3 165 calories. Ce chiffre concorde avec celui qu'on a donné dans diverses recherches plus précises où la ration était exactement mesurée, et l'équilibre obtenu. CALORIES. Ouvrier de Vorr et Pettenkoffer. . . 3 034 HlRSCHI'KLD 8 318 Sujet de Lapicque et M.vrktte 3 027 RuiiN'ER 3 094 Moyenne. ... 3 123 On voit que la concordance est parfaite. Mais, s'il s'agit de Japonais, ou d'Abyssins, ou de Malais, comme ceux qu'ont observés Lapicque, Ku.m.vgawa, et Ei.ikma.nn, les chiffres sont différents. (■Ai.oun:.s. Abyssin (Lapicque) ■. . . 2 000 Malais — 2 012 Européens de Batavia 2 470 Soldatjaponais (MoRi) 2 579 Étudiant japonais (Tsubri et Mur.vto). 2 335 Kumagawa 2 478 Albertoni et Novi (1804), étudiant avec beaucoup de soin la nourriture des paysans italiens, ont constaté que, pour des raisons d'ordre social sur lesquelles nous n'avons pas à insister, les paysans consomment plus d'aliments en été qu'en hiver, contraire- 144 CHALEUR. ment à ce qui, au point de vue physiologique, devrait avoir lieu. On peut établir ainsi la valeur calorimétrique de ces aliments : CALORIE^; CALORIES POIDS SURFACE. PAR KILOGRA> M F. . Été. l'AR SURFACE. Hiver. Hiver. Eu'.. Homme. . . . Kilo"s. 68,1 1932,3 Travail. 40,0 Repos. 39,2 56,0 46.2 1 410 1381 1 97!) 1 504 Femme. . . . 50,6 1 066,8 Travail. 45.8 Repos. 44,6 57,8 42,8 2 175 2116 2 745 2 031 Enfant. . . . 34.8 0 504,6 Travail. 41.7 Repos. 58.2 56,8 37,6 2 87i 4 018 3 919 2519 En admettant une moyenne f^'énérale d'hiver et été, de repos et de travail, nous avons une ration quotidienne moyenne pour l'homme adulte de 3 0(iO calories; qui con- corde très bien avec le chiffre de 3 165 calories, trouvé pour le Parisien adulte qui tra- vaille peut-être davantage, est moins sobre, plus riche, et e.\posé à un climat plus froid. Je renvoie d'ailleurs pour plus de détails à l'art. Aliment dans lequel j'ai montré que cette quantité de chaleur rapportée à l'unité de surface restait à peu près la même, chez ces divers individus, soit sensiblement l,o calories par mètre carré et par vingt-quatre heures (Voy. le tableau de la page 249). En prenant les rations alimentaires consacrées par l'usage, nous trouvons des chiffres à peu près analogues. On pourra calculer la valeur des calories d'après le régime ali- mentaire. Chez les soldats français (de cavalerie), d'après J. B. Dumas, la ration est de 134 grammes de matières azotées sèches, et 746 grammes d'hydrates de carbone, ce qui correspond à 3 347 calories; chiffre fort, mais qui s'applique à des hommes en général de grande taille. Les ouvriers de la marine de l'État consomment, d'après Gasparin, 730 grammes de pain, 230 grammes de viande, 90 grammes de fromage, 120 grammes de haricots et 60 grammes de riz, ce qui représente 132 grammes de matière azotée, 484 grammes d'hydrates de carbone et 46 grammes de graisse; par conséquent environ 2933 calories. On ne sera donc pas loin de la vérité en admettant pour la production moyenne de l'adulte, travaillant, un chiffre de 3 000 calories par vingt-quatre heures, chiffre que modifieront les innombrables variations individuelles ou accidentelles. Les résultats obtenus sur les animaux sont en accord avec les données fournies par l'observation humaine. Sur les grands mammifères on peut bien calculer, d'après la quantité de fourrage, les quantités de chaleur produites; en tenant compte des proportions de l'aliment qui n'ont pas été résorbées ou assimilées. Voici un tableau emprunlè à J. Tereg 1892): Bœuf à l'état de jeûne Bœuf état normal CALORIES PAR KILO G. et par heure. PARTAGE DE LÉNERGIE CALORIFIQUE (supposée --= lOOj entre les divers aliincnts. Azotés. Gras. Hyd.dccarli. 1,63 1 ,55 2,32 2.86 2,04 2,46 3,10 2,05 2,34 2,10 2,91 25,5 8,0 11,0 14,3 12,5 12,5 15,6 10,5 11,0 11,1 11,7 74,5 4,0 6,0 8,0 10,0 10,6 24,5 23,0 4,4 8,3 » 88,0 83,0 78,5 79,5 77,5 74.0 65,0 (;6,0 84,5 80,3 Bœuf travail moven Bœuf travail fort Cheval travail modéré Cheval travail moyen Cheval travail fort Cheval travail moyen (818,238 kil".) . Cheval travail fort (1 608,201 kil".). . Mouton Porc . . ... CHALEUR. II." Les tableaux de Wolkk (18S8) rdUinisï^eiiL tous les cliiffies m-i'ussaiics |)()ui' r,iii-e le calcul des matières .ilibiles contenues dans tel ou tel fourra^'e, et d'autre part de son coeflicienl de iliçeslilùlili'. 11 y a donc entre les alinicnls divers (|iii ludduiscnl di-s i|iiantilés de ciialeur dillV;- rente, une relation ealoritique qu'on peut étaldir d'après leur composition chinuipie; cette relation est inutile à établir pour les substances cliimiqucs, de composition déter- minée : nuiis il nous paraît intéressant de la donner pour les aliments usuels. C'est ce que Hun.NKu a appelé l'isodynamie des alimenfs. vAi.ia'u i;n cai.ouiks vai.dik i.n i.o.nnam pour 1 000 gr. à lOiio graniinos ili> viande la puissanco tlicriiid^i'iio ao 1(10. Viande ilxi'uf .li-ini-Lri-as.. . . . 1420 lOU Pain 2 534 178 (Kuf 16GU , 117 Fromage (Grnvi'iv 3 91!) 27") Riz " 3 493 24G Léj^nnnes secs (haricols) .... 3o41 249 Lan ' . . . . 971) 68 Ponuncs de terre 9.34 63 Fruits frais (poniines) 737 Tjl 11 s'ensuit qu'en altribuant à l'homme adulte (travaillant modérément) une ralioii qui contient 3 100 calories, il lui faudra en poids les quantités suivantes d'alimenls. avec la supposition (ju'il ne fera usage que d'un aliment unique. GRAMMES. Fromage 791 Légumes secs 875 Riz 887 Pain 1223 OKuf (environ 36 ueufs) . . 1868 Viande 2 183 Lait 3 193 Pommes de terre. . . . 3 317 Pommes 4 206 A vrai dire la calorimétrie directe est plus précise; surtout cette calorimétrie indi- recte alimentaire a besoin d'être complétée par l'étude des échanites interstitiels. En effet ces données, si intéressantes et positives qu'elles soient, ne fournissent pas un moyen irréprochable de mesurer la chaleur dégagée, et cela pour plusieurs raisons qu'il nous sufllra d'énuniérer. 1" La proportion des aliments ingérés et des aliments assimilés est très variable; et en évaluant à o p. 100 la perte par la non-assimilation, nous ne prenons qu'une moyenne, variable avec chaque aliment, par conséquent assez peu exacte. 2" L'ne partie de la chaleur dégagée par la combustion des aliments se transforme en travail, de sorte que nous ne pouvons guère comparer la chaleur d'un individu au repos, et celle d'un individu qui travaille. Nous reviendrons plus loin sur cette impor- tante relation. 3° Ce qu'il importe de connaître, c'est moins la chaleur totale dégagée que les variations de cette chaleur, suivant la température ambiante, l'état du système nerveux, etc. 4° Nous avons supposé que les matières azotées se transforment lotalement en urée; mais, si l'on admet cette proposition dans toute sa rigueur, on commet une véritable erreur. En effet, une partie de ces substances se transforment en acide urique, en créa- tinine, en matières extractives azotées, de sorte que sur 100 parties d'azote, il n'y en a que 80 (en chiffres ronds^ qui sont éliminées à l'état d'urée, et cette différence n'est pas négligeable. En effet, la chaleur de combustion n'est pas la même pour ces divers corps; e(, si ou la rapporte à 1 gramme de substance, on trouve : DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. '0 146 CHALEUR. CALORIES. Urée 2 46.") Acide urique 2 621 Acide hippurique 5 tl42 Glycocolle. ' .{oriS Aspai'agine 3 428 5° Nous avons enfin admis que l'équilibre était parfait; par conséquent il faudrait ne pas tenir compte des cas particuliers, les plus nombreux peut-être, où il y a, soit lixation de substances et engraissement ou croissance, soit dénutrition. Malgré ces restrictions, la mesure de la chaleur par la connaissance de la quantité des aliments fournit des indications extrêmement utiles, qui concordent bien avec ce que la calorimétrie directe nous enseigne. Pour bien montrer à quel point cette méthode de la calorimétrie indirecte est fruc- tueuse, nous prendrons quelques exemples. Voici d'abord un cas où la calorimétrie indirecte ne paraît pas à première vue devoir rationnellement s'appliquer : les enfants qui sont en voie de croissance. Dans un intéressant tableau Vierordt (1893, 279) indique les quantités de lait prises journellement pendant 189 jours (27 semaines) par 3 enfants, d'après Ahlfeld, Hahnek et E. Pfeiffer. Ces enfants, de poids moyen de 3'SO, ont cru en 27 semaines de 4'',:)00, soit en moyenne de 233 grammes par jour. Leur poids (moyen) au milieu de la quator- zième semaine était de G kilogrammes. En admettant pour le lait de femme la proportion moyenne (Konig) de 21 grammes de caséine, 40 grammes de beurre, 27 grammes de lactose par litre, et en sachant <{ue les enfants ont par jour en moyenne ingéré 925 grammes de lait, on voit que l'ingestion quotidienne était de 19 grammes de caséine, 37 grammes de beurre et 53 grammes de lactose. Mais de ces chiffres il faut déduire 5 p. 100 (d'après Cambrer, 5,5 p. 100 en moyenne) de lait non digéré et passant dans les fèces, ce qui réduit les chiffres à 18 grammes caséine, 5i» grammes sucre, 3o grammes beurre; et en outre les quantités fixées pour la croissance, que nous fixerons queNfue [)eu arbitrairement à 75 p. 100 d'eau et 25 p. 100 de parties solides, soit en proportions égales 8 p. 100 de sucre, 8 p. 100 de beurre et 8 p. 100 de caséine, ce qui fait pour 234 grammes de fixés jtarjour 1^>''",'.>72 de matériaux solides, soit 2 grammes en chi lires ronds : alors la combustion portera sur 16 grammes de caséine, 48 de sucre, et 32 grammes de graisse. La production calo- rimétrique totale quotidienne sera de 569*^*^6, ce qui par kilogramme et par heure fournit 3 935 calories, chiffre étonnamment voisin du chiffre moyen trouvé par Lani;lois et par moi dans la calorimétrie directe sur des enfants (sans vêtements) et de même poids, 4050 calories. J'ai pu déterminer le chiffre calorimétrique extrêmement faible auquel arrivent certaines malades hystériques qui ont une anorexie complète, et qui alors se nourrissent avec des quantités tout à fait faibles d'aliments (1896). Ces femmes ou jeunes filles se contentaient pour vivre de pain, de lait et d'un peu de viande. Je me contenterai — sans indiquer les précautions prises pour éviter les diverses causes d'erreurs — de citer un fait. M..., du 7 janvier 1896 au 11 février 1896, a une diminution de poids insignifiante . Elle passe de 45*^,700 à 44'', 025, soit — 775 grammes. Dans ces trente-cinq jours elle a consommé 5 360 grammes de pain, 9 860 grammes de lait et 4 630 grammes de café (sans sucre) ; négligeons le café qui ne contient que des matières alimentaires peu abondantes et la perte de poids : ces deux valeurs étant sans doute compensées par l'assimilation incomplète des substances ingérées. Ces substances sont alors (en prenant la moyenne des analyses classiques) : Amidon 29-23,75 Graisses du pain. . . 29,24 \ oq, ^^ — du lait. . . . 364,82 j '^^"*'"*' Sucre du lait 481,34 Gluten 380,56 Caséiue 345,10 CHALEUR. 147 Ces chifTi'cs nous fournissent une moyenne de 0''',.">193 par kilo et par heure; chifl're dos pins faibles. Dans un antre cas très senililalile, |";ii liouvé im rliilIVe encore plus faible de 0''''',37."» par kilo et par heure. In cliien de \V6 kilos, d'après Voit {EUccis! 38 grammes. CO- produit 4't — Graisses brûlées 7,011 Sucre brûlé Ui,8"J3 Calories par combustion de la graisse 03,384 Calories par combustion du glycose ()2,3G3 Total des calories . . . 12.j,747 Ce sont là des données très positives et très simples; mais, de fait, elle sont rendues plus compliquées par la combustion de matières azotées. Alors nous avons dans l'équation une inconnue nouvelle qui ne peut être dégagée que par la connaissance de l'azote éli- miné à l'étal d'urée. Supposons pour simplifier que toutes les matières azotées sont ('liminées à l'état d'urée. Si pour 1 gramme de carbone contenu dans la molécule albuminoide nous avons une chaleur dégagée de 10,991 (Bertuelot et Andrk), dans le cas de combustion com- plète, d'après ces mêmes auteurs, si la combustion est incomplète, c'est-à-dire s'il y a formation d'urée nous aurons pour 1 gramme de carbone 9,381. Soit la formule de Schutzenberger pour la matière albuminoide égaie àC-^'^H^^^N^-'S-^O'', on peut admettre la réaction suivante dans l'organisme, quand la combustion produit de l'urée; réaction schématique assurément, mais plus pioche de la réalité que toute autre. C240H-i8-N'-.:3S3O^5 + 0^10 =(CON2H4)32 + sO^NH:; + (S0iH^)2 + (H20)"2-^ + lCOi)208. ce qui, en poids donne 5473 grammes d'all)umine + 8160 grammes d'oxygène donnent 1920 grammesd'urée. 115 196 22:10 9152 de sulfate ac.d'NH^ de S0*H2 d'eau de COi Il s'ensuit que 1° 1 gramme d'albumine donne. alisorbe. dégapre 0,3508 d'urée. 1,6667 de CO^. 1,4910 de 0. 49 370 calories. 2° 1 gramme du carbone de l'albumine donne. 0,6665 d'urée. 3,167 de CO2. 2,833 de 0. 9.381 calories. 3° 1 gramme d'urée répond à. 2,851 d'albumine. i.766 de CO^ 4,250 de 0. 13 976 calories. On pourrait mulliplier ces e.vemples, mais il faut savoir se limiter. En outre, nous avons par ces chiffres une intéressante confirmation de ce que la calo- rimétrie directe d'une part, et d'autre part la calorimètrie indirecte alimentaire nous avaient appris : c'est que chez l'homme adulte la production calorimétrique oscille (pour 15î2 CHALEUR. 24 heures) entre les chiffres extrêmes de 1400 et de 4000 calories; 1400 calories pour un état d'inanition absolu ; 4000 calories pour un travail violent. En supposant que dans le cours d'une journée de 24 heures l'homme passe par les phases de sommeil (8 heures) d'activité mécanique (8 heures) et de repos à l'état de veille (8 heures) et en admet- tant, 2 090 calories, 2 tiOO calories et 3 ;J00 calories pour ces trois états, on retombe dans ce chiffre de 2 750 calories qui doit être, à quelques nuances près, regardé comme une bonne moyenne pour l'homme; soit 1 900 microcalories par kilo et par heure. D'ailleurs, pour l'étude plus détaillée de ces pliénomènes d'assimilation et de nutrition, je renverrai à l'article Nutrition et à Aliments, où la question a été traitée dans son ensemble. Chez les animaux les méthodes de calorimétrie respiratoire indirecte sont plus diffi- ciles à appliquer, d'abord parce que chez les herbivores le partage entre l'azote éliminé à l'état d'urée et l'azote éliminé à l'état d'acide hippurique n'est fait que rarement, ensuite parce que le dosage de l'urine quotidiennement éliminée présente diverses difficultés tech- niques sur lesquelles nous n'avons pas à insister ici. En tout cas, les exemples que nous avons donnés plus haut suffisent pour montrer le principe de la méthode : quand nous étudierons les rapports de la chaleur produite avec le travail musculaire, nous aurons à revenir encore sur ces évaluations calorimé- triques, faites par l'analyse des échanges respiratoires. IV. Topographie thermique. — Avant d'étudier la régulation de la chaleur, il nous faut savoir exactement quelle est la répartition de la température dans les diverses régions de l'organisme. C'est là une question dans l'ensemble fort bien connue depuis les expériences de Claude Bernard 1876), celles de Heide.nhain etIvuRNER, de RiECELEet autres physiologistes. Un des pouits principaux de cette étude est la température comparée du cœur droit et du cœur gauche. Or, sur ce point, il ne semble pas y avoir de doute. Si nous laissons de côté les observations, probablement défectueuses, quant à la méthode, de Colin, de Jacobson et des plus anciens auteurs, il reste les expériences bien précises de Heiden- HAiN et KoRNER et dc Claude Bernard. Or elles ont prouvé que le cœur droit est toujours en léger excès de température sur le cœur gauche. Cette diiïérence a été en moyenne de 0",! à 0",3, et, dans quelques cas, elle a été de 00,5, ou 0'',6. Voici, en résumé, les chiffres d'une expérience : NOMBRE TKMPKRATURK TEMPKKATLRK DIFFÉRENCE de du du du MENSURATIONS. VENTRICULE IlROIT. VENTRICULE GAUCHE. C (E U R I) U O I T. A' Air à 17" ll.'Ul-r.. 38,30 I).'-l-i-i. 38, lu + 0,20 Vil Air chaud humide. 38.43 38,28 0,13 XII Air à 17° 38,40 38,22 0,18 VIII Air chaud humide. 38,38 38,18 0,20 Dans un cas d'ectopie du cœur sur un jeune veau, Hering a constaté 39°, 37 pour le ventricule droit, et 38°,7o pour le ventricule gauche. Avec des aiguilles thermo-élec- triques Cl. Bernard a trouvé un excès de 0°,232 pour le ventricule droit. Si nous cherchons les causes qui déterminent les variations de la température des deux cœurs, nous ne sommes point embaiTassés pour donner l'explication de l'excès du cœur gauche. En effet, il y a, dans le passage du sang à travers, les poumons des causes de réchauffement et de refroidissement. Réchauffement : 1" Contractions du cœur. 2" Combinaisons de l'oxygène avec l'hémoglobine. Refroidissement : 3° Échauffement de l'air intra-pulmonaire. 4° Perte de CO- par exhalation pulmonaire. 3° Vai^orisation d'une certaine quantité d'eau. En appréciant une à une ces diverses causes, nous voyons : CHALEUR. lo3 1° [.a contraction du on'iir ^Muclie, (juoiiiuc iiolaldi'meiit plus (Mierî^ifiiiP que colle du cœur droit, ne pont o<'pendant à la masse lutalc du saui,' 180 grauinies par systole chez l'homme, soit il litres par minute) donner un excès tlierniiciue appréciaMe. 2" La combinaison de l'oxy^'ène avec l'hémoglobine dégage assurément de la chaleur. J'avais constaté, il y a longtemps, sans faire do mesures précises, dans des oxpériences inédites, entreprises avec J. Ogier, que l'oxygène, en passant dans une solution d'hémoglobine réduite, dégage une certaine quantité de chaleur, moindre que par le passage d'oxyde de carbone dans la même solution. Uécemment I'ertiielot a fait celte mesure avec sa précision habituelle, et il a trouvé que :{2 giammes d'oxygène produisent par combinaison avec riiénioglobine lo'''',l'.). Si l'on admet que la ([uantité d'oxygène absorbée par l'homme est de TiJO grammes, cela fait, comme on voit, une ([uairtité considérable: 3jo calories par 24 heures. :?" L'échauffemenl de l'air intrapulmonaire n'est pas négligeable. Eu supposant i[ue l'air inspiré est à 12", que l'air expiré est à 36", c'est donc une différence de 24" portant sur un volume énorme, environ iiiOOO litres par 24 heures. Mais vu la chaleur spécilique extrêmement faible des gaz, ce n'est en tout que 110 calories en chiffres ronds. 4" La volatilisation de CO- qui passe de l'état liquide à l'état gazeux. I>e chiffre est considérable, du même ordre que le précédent. Soit la chaleur de volatilisation de CO- pour 44 grammes, égale, à 6,11 ; nous voyons que pour 880 grammes de CO^ chiffre à peu près indiquant la moyenne de l'excrétion de vingt-quatre heures, cela fait 120 calories en chiffres ronds. o" La vaporisation de l'eau est la principale cause de la perte de chaleur dans le poumon. Si l'on admet (Vierordt, 1893, 179) comme moyenne 440 grammes d'eau éli- minée par jour, on voit que finalement c'est 236 calories de perte. En faisant la somme algébrique de ces valeurs, nous voyons que le refroidissement par le poumon est probablement voisin de 1 10 calories. Ëchaulïement par l'oxygène + 335 calories. Refroidissement par le CO^ exhale ... — [10 calories. ÉcliaulVement de l'air — 110 — Volatilisalion d'eau — 236 — 4ÏÏ6 — Ditférence. . . — 111 calories. Ajoutons que l'eau exhalée par l'expiration n'est pas due seulement à l'eau des alvéoles pulmonaires, autrement dit à l'eau qui transsude des capillaires pulmonaires, mais aussi, et pour une certaine part, à la transsudation des muqueuses nasale, buccale, laryngienne et bronchique. D'un autre côté, en attribuant à la perte d'eau par Je poumon le chiffre de 440 grammes, nous sommes probablement un peu au-dessous de la vérité, car, dans certains cas, ainsi que nous le verrons plus loin, lorsqu'il s'agit de faire une réfrigération énergique, l'évapoiation d'eau est bien autrement intense. Pour les autres régions du corps la topographie theiiiiiiiue, dans son ensemble, est moins difficile à établir. En effet, nous pouvons admettre comme démontré que, dans les conditions normales, la température de l'animal ne varie pas, par conséquent que les causes de réchauffement et de refroidissement se compensent. Il y a donc dans le bilan de la chaleur animale une recette et une dépense qui doivent se compenser exactement. Or la recette, ce sont les combustions intra-organiques; la dépense, c'est le rayonnement péripliérique. Par conséquent, dans une artère superficielle, le sang qui arrive aux membres et à la peau est plus chaud que le sang veineux qui en revient. Soit T la température du sang artériel; T' celle du sang veineux, le sang en passant par les capillaires aura gagné une certaine quantité de chaleur par les combustions interstitielles 0, mais il aura perdu une certaine quantité 0' parle layonnement périphérique; par conséquent si 0' > 0, la tem- pérature du sang veineux superficiel sera plus basse que celle du sang artériel. Inversement, dans les vaisseaux profonds, le sang de l'artère qui est à la même tem- pérature T, gagnera une certaine quantité de chaleur, mais il ne perdi'a pas de chaleur par rayonnement périphérique, puisqu'il s'agit d'organes viscéraux (estomac, intestins, reins, foie, cerveau, etc.) et la température T sera toujours inférieure à T', p''écisément -154 CHALEUR. d'une quantilé égale à la diliérence entre T et T'. C'est jKrâce à cette égalité que la tem- pérature se maintient constamment au même niveau, Si l'on considère l'appareil pulmonaire comme étant un organe périphérique avec radiation à l'extérieur, on voit que cette proposition est très générale, et que le sang s'échauffe dans les viscères d'une quantité précisément égale à la quantité de chaleur qu'il perd dans les membres. Sous une autre forme encore nous pouvons dire : le sang, à partir du moment où il sort du ventricule droit, se refroidit dans le poumon, revient au cœur pour se diviser là en deux portions : l'une qui se refroidit plus qu'elle ne s'échauffe, c'est le sang superficiel ; l'autre qui s'échauffe sans se refroidir, c'est le sang viscéral ; et ces deux courants, se mélan- geant dans le ventricule droit, ont après leur mélange une température identique à celle qu'ils avaient au départ. Cette conception théorique, d'une extrême simplicité, est confirmée d'une manière frappante par l'expérience et l'observation. En effet, le sang viscéral est surtout représenté par le sang qui vient dans les veines sus- hépatiques et qui débouche dans la veine cave. JN'on seulement le sang des veines sus-hépati- ques n'a pas subi le refroidissement extérieur, mais encore il provient d'organes glandulaires (reins, intestins et surtout foie) où les phénomènes chimiques sont d'une activité extrême. Au sortir du foie le sang, d'après Cl. liERNARi), a parfois t" de plus que le sang artériel. En revanche, dans les artères périphériques, le sang est toujours [ilus chaud que dans les veines, et cette différence est quelquefois de 1". En plaçant des instruments thermométriques délicats, ou des sondes thermo-élec- triques, dans l'oreillette, on assiste parfois au contlit des deux courants de températures différentes. G. Liebig a constaté ces oscillations de la température de l'oreillette droite, coïncidant avec les phases respiratoires qui modifient le rapport du flux veineux viscéral et du flux veineux cutané. Ces oscillations sont, d'après G. Lucbig, de 0°,07 à 0",10; et régulièrement la température s'élève à la fin de l'expiration pour atteindre son mininiun» à la fin de l'inspiration. D'après Berger (cité par Landois), sur un mouton, voici quelles ont été les tempéra- tures des divers organes. DEGRÉS. Tissu ccllulairo. . . . 37,35 Cerveau 40,25 Foie 41,25 Poumons 41,40 Rectum 40,67 Cœur droit 41,40 Cœur gauclio 40,90 Quant aux variations de la température des organes, dépendant de la circulation plus ou moins active ou des échanges chimiques plus ou moins intenses, nous n'avons pas à la traiter ici. C'est aux articles Cerveau, Foie, ou Reins qu'on trouvera les variations ther- miques que les activités circulatoire ou glandulaire variables font subir aux organes. 11 est inutile d'insister sur ces faits, non plus que sur le détail de nombreuses expé- riences entreprises pour prouver que le sang veineux rénal est plus chaud (de 0°,2o) que le sang de l'artère; que le sang veineux des muscles qui travaillent est plus chaud que le sang veineux des muscles en repos. Nulle difficulté à comprendre de pareils phé- nomènes qu'on explique très bien par la différence entre la recette et la dépense. Chaleur spécifique et conductibilité. — Ce sont deux questions assez étroitement liées à l'histoire de la topographie thermique. J. RosENTHAL (1878) a trouvé pour les divers tissus une chaleur spécifique : Os compacts 0.3 Os spongieux 0,71 Tissu graisseux 0,712 Muscles striés 0,825 Sang défibriné 0,927 On peut donc admettre avec Liebermeister pour le corps tout entier une chaleur spéci- fique de 0,83. Quant à la conductibilité thermique, elle a été déterminée par Greiss, puis par CHALEUR. 135 l.ANDOis (1893). C'est dan.s le sens dos libres d'un tissu que la conductibilité est la plus grande. Le sang est extrômemenl conductible, tandis que la peau ne l'est presque pas. De là résulte ce fait intéressant que, lorsque la peau exposée au froid s'anémie, elle devient de moins en moins conductible, et par conséquent oliVe une lésistance déplus en plus ^'rande aux déperditions de calorique. Des températures périphériques. — La mesure précise d'une température péri- pliéii(iut' esl lirs difficile, poui' ne pas dire impossible. De ileux clioses l'une, ou on mettra le thermomètre en contact avec le tissu périphérique sans permettre à l'air d'y atteindre, et alors on n'aura pas une vraie température périphérique : ce sera une tem- pérature centrale, puisqu'il n'y aura plus de rayonnement : ou bien on laissera le tissu en rapport avec l'air extérieur, et alors le thermomètre ne pourra donner que des indi- cations très approximatives, puisque, par une partie de sa surface, il se mettra en équilibre avec la température de l'air. Ainsi la température de l'aisselle, qu'on indique souvent comme étant une tempéra- ture périphérique, n'est pas une température vraiment périphérique ; car le creux de l'aisselle, lorsque le thermomètre y est exactement appliqué, représente une cavité close, interne. Quoi qu'il en soit, et ces réserves admises, voici quelques chiffres empruntés en ma- jeure partie à Vierordt (1893) : D'après Komer, voici, à divers moments de la journée, la température comparée du creux de la main et du rectum par une température extérieure de 18" environ. Minuit 1. . . 6. 7. 8. 9. 10 11 CREUX KECTU.M. de la maiu. 35,7 36,8 33,5 36,78 33,2 36,73 34,7 36,65 35 36,58 35 36,41 33,3 36,45 32,8 36,9 32,9 37,16 32,5 37,24 32,3 37,26 33,6 37,42 Midi 1. . 9. 10 11 CREUX RECTU> do la main. 34,2 37,37 35.5 37,46 34,3 37,43 33,5 37,42 33,9 37,45 33,2 37,44 34.2 .37,46 33,6 37,5 36 37,39 35,9 37.2 35.8 37,01 35,7 36,96 J. WoLF a vu que cette température de la main se modifie par l'élévation des bras et diminue alors, par suite évidemment de l'anémie relative que produit l'élévation. Cette diminution serait de 0'',9 en 30 minutes ; et, d'après Rômer, de 4°, 6 en 33 minutes. Le degré même de cette diminution est assurément très variable, suivant les individus et les condi- tions expérimentales. Adae a vu que la compression des bras aboutit au même résultat, et atteint 2°, o en une demi-heure. G. N. Stewart (1801) a trouvé pour la température des parties les mesures suivantes: Surface antérieure de l'avant-bras fauche. . TEMPÉRATURE DE LA PEAU. tp:mpkrature EXTÉRIEURE. EXCÈS SUR LA TEMPÉRATURE EXTÉRIEURE. Dosvrs. 34,4 34,0 34,7 33,2 23,7 31,9 31,0 30,61 Dcu'i-és. 17,6 17,6 17,5 17,6 17,6 17.5 18,16 IS.Il 16,8 16,4 17,2 15,6 6,1 14,4 12,8 12,5 Surface postérieure de l'avant-ljras gauchf Au niveau de l'appendice xiphoide. Région sternale Région de la joue . . Région de la jambe au-dessous du tibia Paume de la aiain Plante du pied gauche 156 CHALEUR. Il a remarqué que cette radiation était très variable, après immersion dans l'eau, ou après vernissage: il en conclut d'ailleurs que la mortdes animaux par le vernissage est due, sans aucun doute, à l'impossibilité de modifier la radiation calorique. Quant aux différences entre l'aisselle et le rectum, nous renvoyons à ce que nous avons dit plus haut et, prenant la moyenne des nombreuses observations faites par les médecins, nous admettons une différence d'environ un demi-degré. Faisons remarquer cependant que, si la température centrale, c'est-à-dire celle du rectum, est à peu près invariable, quelles que soient les conditions extérieures, la tempé- rature de l'aisselle est extrêmement variable (moins que celle de la paume de la main, mais très variable encore). Si le milieu extérieur est chaud, si la circulation cutanée est active, la peau est aussi chaude que le rectum : si, an contraire, la température extérieure est basse, la peau s'anémie et devient très froide. Les intluences vasomotrices ou circu- latoires modifient à chaque instant la température cutanée ; elles sont sans grande in- fluence sur la température centrale. D'une manière générale, la température cutanée, d'après Kunkel, qui a pris des me- sures thermo-éleclriques méthodiques (1888;, oscille autour de 34", ou plutôt de 3't»,3, soit 3" de moins que la température rectale. Le sang qui revient de ces tissus à 34", compense par son abaissement thermique les effets de la combustion viscérale, qui n'a pas de cause de refoidissement. La peau qui recouvre les muscles, par suite de la chaleur que dégagent toujours les muscles, est toujours un peu plus chaude que la peau qui recouvre les os, les tendons et les articulations. La contraction musculaire élève de 0'>,6 cette température de la peau sus- jacente (Kù.nkel). L'excitation électrique, après un court abaissement (O",! à O",.")), peut élever de 4",2o et même de 4°, 4, la température cutanée, peut-être par contraction mus- culaire, peut-être aussi par la congestion vasomotrice qui suit la constriction (Ziemssen). D'après KiixKEL, on a la sensation de froid quand la température de la peau tombe au-dessous de 30°. Dans certains cas de froid assez vif, 5", avec l'exposition à un vent violent, la température de la figure est tombée à 26°, 7, et celle du dos de la main à 24°, 7. Il admet pourtant comme conclusion générale, que, malgré les grandes variations du milieu extérieur capable d'affecter la circulation cutanée, la température de la peau csl trcs sensiblement constante. Il est vrai d'ajouter que ses recherches portent surtout sur la même personne; or je serais tenté de croire qu'il y a pour ces températures périphé- riques de grandes variations individuelles. V. Régulation de la chaleur par le système nerveux. — A. Rôle des divers tissus et spécialement des muscles dans la production de la chaleur. — Puisque la chaleur produite par les tissus est la conséquence de l'action chimique, il s'ensuit qu'on pourra établir la quotité de chaleur dégagée par ces divers tissus, en mesurant leur activité chimique proportionnelle. L'expérience m riï'O est impossible à faire ; mais on peut avoir des notions approximatives sur l'énergie de leurs fonctions chimiques en appréciant ?■?! vitro la quantité d'oxygène consommé (ou de CO- produit) par des tissus extraits de l'organisme. Il faut admettre, en effet, qu'ils n'ont pas, par ce fait même de la cessation delà cir- culation, perdu leur activité de combustion, et qu'ils continuent, pendant un certam temps après la mort de l'individu, à poursuivre leurs opérations chimiques. C'est SpALLAiNZANi qui, le premier, a essayé de voir quelles quantités d'oxygène absor- bent les divers tissus d'un mammifère (cité par Bert, 1870). Il trouva ainsi que le cerveau absorbe 18", 8 d'oxygène, tandis que la graisse n'absorbe que 6 ce, et les tendons 8 ce. P. Bert (1870) et P. Regnard, reprenant et développant ces expériences, ont trouvé les valeurs suivantes, représentant la quantité de CO- produit par kilogramme el par heure: PROPORTION P. 100. . . 100 Muscles .... o68 77 Cerveau .... 438 / Reins 256 ; 32 Rate 175 Ensemble. . . 195 ( Testicule .... 275 | 30 Sang 175 20 Grai'sse 113 17 Os 81 CHALEUR. 157 Telle est ;i peu près l'aclivilé chimique coinitaréc tics divers tissus. Vo3ons maiiite- uanl la proportion pondérale de ces tissus dans le corps de l'homme pris comme exem- ple. Nous emprunterons ces chiffres à ViKiionor (18U3, 20) qui les a calculés avec soin, en les rapportant à un homme de .■)8'*'',S. , l'ijins Ansoi.r. i-oiDs i'. loi). Muscles 28,7 i3,i l'eau cl frraisse \\.>< 17, "7 .Squelette 1 1 .'i 17,18 Foie 1,8J 2,75 Cerveau 1,W 2,1(; Esttiiuac et intestins l,:i(10 2,0(i Poumons (),1)'.I5 L-'iO lleins 0,;{0(i O.U; Cunir 0,:5()() 0,i(j Rate n.Hl l),2:i Glandes salivaires (l,07(; (1,12 Testicules 0,lli'.> 0,OS Moelle t),()3'.) O.OG Pancréas 0,098 (),i:i Perte par le sang, cvaporalion, etc. 7,40!) H,o7 Ces chifl'res admis, la production sera la suivante (on admettant que le sang repré- sente les 7''", 400 de perte) : Muscles 4:$, 4 X ]00 = 4;U0 Peau et graisse 17,8 x 20 = 35ti Squelette" 17, o X 17 = 208 Poumons, foie et viscères 4,9 X 32 = lo7 San? . 11,6 X 30 = 348 Cerveau 2,22 X 77 = 134 Cœur et intestins, muscles à (ibres lisses 1,67 X 100 := 167 5 820 Soit O.S20 la quantité d'actions chimiques totales, les divers tissus y seront pour les proportions suivantes : Muscles 74,2 Peau et graisse 6,2 Sang 6,1 Squelette 5,1 Cœurs et muscles lisses 3,0 Viscères 2,8 Cerveau 2,6 Autrement dit, les muscles contribuent pour les trois quarts à l'activité chimique (et par conséquent à la production de chaleur) de l'organisme. Cependant, même en admettant que les muscles produisent les trois quarts de la cha- leur de l'organisme, nous ne leur attribuons pas la quantité véritable qu'ils sont capables de produire. En effet, la contraction musculaire peut augmenter énormément la produc- tion tant de chaleur que de combustions chimiques. D'après Pettenkoffer et Voit, le CO- expiré, qui était de 69o grammes pendant le repos, a été de 1 187 grammes pendant le travail musculaire, et, dans une autre expérience, de 1285 grammes. D'après Meadk Smith, un homme adulte produit par minute : Dormant 0,32 de CO'-J Assis 0,65 — Marchant 1,15 — Marchant plus vite 1,65 — ZuNTz (1890) a constaté que l'oxygène absorbé augmentait dans la proportion de 263 cen- timètres cubes (repos) à 1 233 centimètres cubes (ascension d'une montagne). Les abeilles en mouvement fournissent, d'après Newport et DuxROCHEr, 27 fois plus de Co- que pendant le repos. Mais le résultat est dans ce cas moins net; car l'élévation de température du milieu ambiant joue aussi un rôle, et on ne doit tenir compte que des expéiiences faites sur des êtres homéolhormes. Chez le chien, j'ai vu, avec Hanriot, que le travail musculaire fait croître le CO- dans la proportion de 1 à 4. Cet accroissement de 158 CHALEUR. { à 4 a été encore retrouvé par Grandis (1S89) qui, faisant travailler des chiens dans une roue, mesurait leurs échauffes respiratoires pendant ce dur travail. Il a trouvé par kilogramme et par heure 0,883 pendant le repos, et Se^l^oO pendant l'activité muscu- laire. Smith (1860), suivant le volume d'air introduit dans le poumon pendant le repos et le travail, a trouvé I pendant le repos complet (individu couché), 2 pendant une pro- menade à pas lents (2 kilomètres par heure), 4 en faisant o kilomètres et portant 30 kilogrammes, 7 en courant à raison de 12 kilomètres à l'heure. On peut donc admettre en chiffres moyens que le travail musculaire fait croître la combustion organique de 1 à 4; par conséquent, dans le Inlan précédent, au lieu de sup- poser la production musculaire égale à 100. nous pouvons l'admettre pendant le travail égale à 400 ; et alors la somme des actions chimiques deviendra : Muscles 43.4 X -.OO 17;{6() Autres organes I 480 1SS4U ce qui fait que dans l'activité musculaire la quantité de production thermique s'élève pour l'ensemble des muscles de l'organisme à 92 p. 100, ou, en chiffres ronds, 90 p. 100. >'ou5 pouvons donc foi^muler cette double loi très importante : A l'état de repos les muscles de la vie organique contribuent pour 75 p. iOO A la pro- duction de chaleur. Pendant la contraction musculaire, les muscles contribuent pour 90 p. 100 à la production de chaleur. Or, les muscles étant soumis directement à l'action du système nerveux, la consé- quence immédiate de ces deux lois, c'est que le système nerveux régit la production de chaleur, et cela par l'intermédiaire surtout du système musculaire. S'il en est ainsi, il est clair que les muscles sont le principal appareil régulateur de la chaleur. Les faits qu'on peut invoquer à cet égard sont innombrables ; et nous allons rapidement les énuinérer. Influence de l'activité des muscles sur la production de chaleur. — Si d'abord, sans faire de mesures chimiques ou thermométriques, on compare la manière d'être des petits animaux et celle des gros animaux, de même espèce ou d'espèces diffé- rentes, on voit que les petits animaux sont toujours en activité, tandis que les gros sont plus lents. Les petits oiseaux (moineaux, fauvettes, etc.) sont constamment en mouvement, à voleter çà et là, à sautiller de bi^anche en branche, tandis que les gros oiseaux sont immobiles. Que l'on compare, par exemple, dans la cage d'une ménagerie, où sont des flamants et des grues, et de petites bécassines, à côté les unes des autres, on verra tou- jours que ce sont les plus petits qui sont les plus remuants. De même quand des moi- neaux sont entrés dans la cage d'un condor, ou d'un aigle, l'impassibilité du gros oiseau fait un contraste amusant avec l'agitation incessante des petits. Pour les mammifères et pour les chiens l'observation est identique : les petits chiens sont remuants, et s'agitent sans cesse, tandis que les gros chiens restent indolemment couchés dans leur niche. Peut-être aussi chez l'homme en est-il de même. Les individus petits et maigres sont alertes et agiles, tandis que les individus gros et gras ont quelque penchant à diminuer leur travail musculaire. Ces différences s'expliquent bien si l'on admet — ce qui est évident — que la quantité de chaleur perdue est proportionnelle à la surface, et que, par conséquent, plus l'animal est petit, plus il perd de chaleur par l'unité de poids. Or ce qui fait cette différence dans la production thermique, c'est en majeure partie, sinon en totalité, l'activité du système musculaire. J'ai indiqué plus haut que, chez les animaux chlora- lisés, et par conséquent immobiles, la déperdition ne se modifie pas; les gros animaux ne diminuent que lentement de température, tandis que les petits se refroidissent rapidement. On peut présenter ces faits sous une autre forme encore en disant que les petits ani- maux ne peuvent se maintenir à leur équilibre thermique, soit le plus souvent à 20" ou 30° au-dessus du milieu ambiant, que grâce à du mouvement. Si par une tem- pérature extérieure basse on condamne un lapin à l'immobilité, il tînit par mourir de CHALEUR. 159 froid, ot, (le fait, sur les lapins qu'on alluche, dans nos laboratoires, on voit eu une dcini- heuro la teniix'ratuie baisser parfois de 2° ou 3". Toutb' monde sait que le meilleur moyen de se récbaulfer est de faire de l'exercice : quand on se livre à un exercice musculaire violent, ou n'a guère besoin d'être couvert. Le patin, la bicyclette, la course, le canotage sont des sports auxquels on peut se livrer sans pardessus, uième par un froid très vif. Si ou venait avec les mêmes vêtements à s'e.ndormir, par la même température, on risquerait fort de mourir de froid. Il faut pour le sommeil et l'immobilitr; des vête- ments bien plus cbauds que pour l'exercice musculaire. Si le mouvement musculaire volontaire, ou instinctif, ne suffit pas à produire le récbaulTement, alors intervient une fonction réflexe, le frisson, qui, déterminant une combustion musi'ulaire énergique, élève la température. Nous étudierons plus loin les conditions de cette régulation. Disons ici seulement que ce sont encore les muscles qui élèvent la température. On peut faire encore des expériences très simples et très instructives pour démontrer le rôle prépondérant des muscles dans la calorilication. La principale consiste à exciter électriquement les muscles, et à voir ce que deviennent alors la température et la production de chaleur. Leyde.n, le premier, avait fait deux expériences pour montrer qu'un courant électrique qui tétanise l'animal, détermine de l'hyperthermie et la mort par cette hyperthermie. Cette contraction générale par excitation de tous les muscles du corps, je l'ai appelée tétanos Hectrique. J'ai pu ainsi constater sur le chien des élévations de température considérables. Suf le lapin l'ascension thermique est passagère, et les énormes hyperthermies, telles qu'on en voit sur le chien, ne peuvent être constatées. Voici, pour préciser ces idées, une expérience qu'on peut prendre comme type (exp. faite sur un chien) : TEMPÉRATURE, degrés. 1 heure 50 inimités 39,8 Déljut de l'électrisation. 1 — 52 — 40 1—53 — 40,6 ( Nombre 1 — 55 — ^1,0 ] des respirations ( par minute, 60. 1 — 58 — 41,1 2 — .. — 41,3 2—01 — 41,4 2 — 02 — 41,6 2—04 — 42,0 2—05 — 42,1 I Nombre • 2 — 08 — 42,4 I des respirations ( par minute, 70. 2—09 — 42,6 2—10 — 42,7 2—11 — 42,8 2 — 12 — 43 2—14 — 43,1 2—16 — 43^ 2 — 18 — 43,4 / Nombre 2 — 19 — 43,5 ) des respirations ( par minute. 240. Voiei d'ailleurs un graphique qui indique très nettement cette rapide ascension thermique sous l'influence des contractions musculaires que provoque l'électricité. RosKNTH.\L a objecté à ces expériences que ce n'est pas seulement la contraction musculaire qui fait monter la température; mais encore le rétrécissement des capillaires de la périphérie, rétrécissement qui donne lieu à une moindre déperdition de chaleur, et, par conséquent, à une augmentation de la chaleur propre. Mais cette objection IGO CHALEUR. n'est vraiment pas très puissante, car une moinflre déperdition, par iin cirel vaso- moteur, ne pourrait évidemment pas déterminer ces énormes ascensions de lempéia- ture, de 3°,o, en une denii- lieure. En outre, les cliicns ^ ainsi électrisés et échauffés nw^mffmmtmmweMMnMJBK^S^SBBÊSÊB^ ^^"^^ ^^"^ propre contrac- IBbH^BbBmBBbI^HBwKqmSB lion, au lieu d'avoir la ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ KrowBMjj^^HJ peau froide, comme ce MgBH^aaggBaMKÎM^^BO '"'''^ ^^^ '''''' réellement BBMBBBBWSlg^BgdM \^ déperdition par la péri- IWMWMB^MM—MIlliH^^^Mr^^glggiMMiM^M l)hérie était moindre, ont ^5I^^5wBBBBhhBBBB la peau brûlante; leur BB^^ff*<(^KBffSHBBSSBB^W haleine est ardente; leur ^^^^finSSSSSi^SSSBSBBMBBB l*^*^ '^^ poumons, une très ■^iJKj^BBJJBBBWBB^HBHBBBBBB ^'rande quantité de chaleur. ~~ Donc, c'est bien à la con- RffSBKB8BS8^88B88SS8BBp^H '^^^ l'elévation thermique ; ^^^ïJIBmiBSSS^^HBBSBSSmBSm^B et au grand dégagement '^^BBBmBBmIMWmBBKBmHBHBHB d'énergies chimiques lii)é- rées par le fait de la con- traction musculaire. FiG. is. - Tétanos électrique. D'ailleurs, en calculant A l'ordoiiuée horizontale les minutes. A rordonnée verticale les i nrnrliirtinn Ae>rC\'2p\-' temp(''ratures. " Trois chiens différents électrisés do la même manitîre par le mémo dente, due a la tétanisa- courant électrique. tjon électrique, on voit A. Chien à jeun depuis 48 heures. .. » r B. Chien on pleine digestion fortement électrisé la veille. nettement que 1 augmon- r. Chien en pleine digestion non électrisé la veille. tation thermique OSt pa- On voit que la courbe d'ascension est la même, malgré l'état de diges- rallèle à une production tion, de jeûne et de fatigue différent chez ces trois chiens. j» i i • • Lélectrisation commence en E. d échanges chimiques plus actifs. 11 A.MUOT et moi nous avons vu très nettement ce phénomène en mesurant simultanément le CO^ pro- duit et l'augmentation de température sur des chiens électrisés (1888, 6). Nous avons supposé que le CO- dégagé répondait à une combustion de glycose, et nous avons obtenu chez nos chiens électrisés la production des quantités de calories suivantes : Expérience 1 118,2 — II 3:i,6 — III 37,0 — IV 83,9 — V 78,G — VI .'53,8 — VII 59,5 Moyenne. . . 66,2 Mais, si nous avions calculé la production de calories uniquement par l'échaulfement de l'animal, nous aurions eu : Expérience 1 68,6 — II 24,.3 — III 21,7 — IV 53.0 — V 52,6 — VI 26,9 — VII 42,7' Moyenne. . . 41,7 Cela nous permet de conclure la perte de calories due au rayonnement, soit : CHALEUR. KM Expoi'ionco 1 41)^6 - II 8,1 - III 16,3 - IV :{0,9 - V 2() - VI 26,!) - VII in, 8 Moyciiiie. . . 24, :j Ce qui nous permet de conclure que, dans le tétanos éleclri(|ue, réch.uiireinenL du corps absorbe 03 p. 100 de la clialeur dég:agée, et que le rayonnement calorique en con- somme 37 p. 100. Nous aurons plus loin l'occasion de montrer à quel point l'élude du tétanos électrique jiout être utile pour faire connaître la nature des substances chimiques qui brûlent pen- dant la contraction musculaire. Mentionnons seulement d'autres laits qui prouvent l'in- lluence absolument prépondérante du muscle dans la production de la chaleur. Les substances toxiques qui provoquent des convulsions amènent de l'hypcrthermie l)ar le mécanisme même de la convulsion. Inversement les substances anesthésiantes sont hypothermisantes, pai'ce qu'elles entraînent l'immobilité et la perte de tonicité des muscles. Un animal chloroformé profondément a le sang rouge, même le sang veineux, avec un excès d'oxygène dans le sang, car il n'y a plus cette contraction musculaire insensible i^tonicilé des auteurs modernes) qui, môme à l'état de repos, représente les 7o/100 de la chaleur produite dans l'organisme. Claude Bernard a bien montré que, si l'on coupe le nerf moteur d'un muscle, la consommation d'oxygène diminue, et que le sang veineux n'est plus si noir que lorsque le nerf est intact. Zuntz, en employant la méthode des circulations artificielles, a trouvé : Avant la section du nerf. 0 consomiiu' 13,2 C0"-2 pi-odiiit 14,4 Après la section du nerf. 0 consommé 10, 4.") C02 produit 10,10 Par là s'explique le rôle du système nerveux sur les muscles, même quand il n'y & pas de contractions : la tonicité suffit pour créer un état musculaire qui n'est ni le relâ- chement complet ni la contraction. Les expériences de Claude Beunaud et celles de CzzELKOFF le prouvent nettement. o. C02. Sang artériel 7,31 0,81 Sang veineux (reposi 5,00 2,50 Contraction -4,28 4,20 Section du nerf 7,20 0,50 Sang artcriel 17,30 24,50 Sang veineux U-cpos 7,5 31,60 Contraction 1.3 34,90 Aussi les sections de la moelle abaissent-elles la production de chaleur; car elles diminuent (à un moindre degré cependant que les anesthésiques) la tonicité des muscles. On aurait pu supftoser que l'hypothermie qui accompagne les sections de la moelle est due à une dilatation paralytique des vaso-constricteurs cutanés, et en effet, comme Langlois l'a montré, il se fait au début une déperdition exagérée de calorique; mais l'ex- plication ne suffit pas pour rendre compte de la diminution considérable des échanges chimiques interstitiels, diminution qui suffit pour expliquer l'hypothermie. Je ne citerai qu'une expérience à l'appui. Une chienne de G iOO grammes, ayant produit par heure et par kilogramme 2S'',39 de CO-, subit à 3 heures la sectio)i delà moelle qui estcomplètement coupée entre la cinquième et la sixième cervicale. Dr 3 heures à 4'", '20, sa température descend de DICT. DE PIIVSIOLOGIE. — T. lU . H 102 CHALEUR. ^8" à 31", 6, et l'acide carbonique produit tombe de 2*^^36 à O'^', 45 par kilogramme et par heure, c'est-à-dire qu'il diminue des cinq sixièmes. On pourrait mulliplier les faits analogue^ tout à fait démonslratifs pour établir cotte énorme influence du système musculaire sur les combustions chimiques de l'organisme, et par conséi{uent sur la production de chaleur. Assurément les muscles, comphHement relâchés et privés de leur tonicité dès que la moelle a été coupée, ont subi une diminution notable dans leur activité chimique et par conséquent calorifique; mais il faut remarquer qu'avant l'expérience, c'est-à-dire avant la section de la moelle, l'animal ne se débattait pas. Il était presque immobile, se refroi- dissant m^-nie par le fait de son immobilité, de sorte que l'hypotlierniie qui a suivi la lésion médullaire n'est pas seulement due à l'inactivité des muscles, mais à quelque chose de plus, à un phénomène qui doit se manifester autant dans les muscles que dans les autres tissus, à savoir une inertie chimique spéciale qui fait qu'un muscle relâché, mais encore soumis à l'influence du système nerveux, a une activité chimique bien plus grande qu'un muscle pareillement relâché, et dans un même état physique apparent, mais soustrait complètement à l'excitation dite tonique du système nerveux. Nous avons vu qu'inversement on peut faire augmenter les combustions cbimiques par l'électrisalion. L'influence prépondéj'ante delà contraction des muscles sur la température géné- rale fournit donc la clef de la cause qui détermine, avec telle ou telle substance, une ascension ou un abaissement de température. Nous pouvons, a priori, admettre que certaines substances relâchent les muscles, que d'autres substances les font se contracter fortement. 11 s'ensuit que, dans les empoi- sonnements, quand les muscles sont relâchés, il y a abaissement de température ; et éléva- tion thermique, quand ils sont contractures. C'est là une loi très simple et qu'il est facile de retenir. Toutefois il faut qu'on ait l)ien présenta l'esprit ce fait que b^s poisons musculaires, proprement dits, sont extrêmement rares, si tant est qu'il en existe. Hn outre, un poison musculaire n'agit pas pour provoquer la contraction d'un muscle, mais bien son relâ- chement. Donc les poisons qui seuls sont aptes à faire contracter l'ensemble des muscles, ce sont les poisons du système nerveux dits tétanisants ou convulsivants; et alors nous avons cette double loi, (jui est presque sans exception. Les poiaons du si/stème nerveux, quand ils i, 311-3r)0). Je me contenterai d'indicpier les laits principaux, en insistantseub'inenlsur les expe'- riences récentes, qui me paraissent décisives, de Chauveau et KaiM'Mann. Helmuoltz avait montré que les matières extractives, solubles dans l'alcool, aug- mentent dans le muscle qui travaille, et que les matières albuminoïdes ont diminué. Si l'on suppose les matières extractives égales à 100 dans le muscle au repos, elles deviennent égales à 133 dans le muscle qui a travaillé. Il se fait aussi de l'acide lacti(]ue; et l'acidité augmente, ou plutôt l'alcalinité du tissu musculaire diminue. Pourtant toutes ces données ont été contestées. Astachkwsky, puisWARUEN, ont vu que si, en effet, l'alcalinité diminue, ce n'est pas parce que l'acide lactique est formé en plus grande quantité, c'est parce qu'il seproduitde l'acide carbonique; car l'acide lactique est moins abondant dans le muscle tétanisé que dans le muscle au repos. Quant à la diminution des matières azotées du muscle, elle est révoquée en doute par Herman.n, Nam rocki, Voit, Heidexhain. 0(U a d'autant plus le droit de douter de la destruction des matières azotées que, si l'on fait le bilan de l'organisme en travail et de l'organisme en repos, on ne trouve pas que le travail ait produit une excrétion d'urée plus abondante. De très nombreuses déterminations prouvent bien que la destruction des matières azotées est plus ou moins indépendante du travail musculaire. Citons seulement cette expérience, faite sur l'homme, de PettEjNkoffer et Voit. A jeun. DURKE DU 24 HEURES. Repos 26,8 Repos 26,3 Travail 23,0 Alimentation moyenne. Repos 37,2 Repos 33,4 Repos 37,2 Travail 36,3 Travail 37,3 D'autre part, il n'est pas douteux qu'une alimentation exclusivement azotée peut entretenir la vie des animaux et par conséquent suffire aussi aux échanges chimiques que nécessite la contraction musculaire. Mais il ne semble pas qu'il y ait là contra- diction. En effet, les matières azotées de l'organisme peuvent fournir, par des dédouble- ments divers, soit des hydrates de carbone, soit de la graisse. Des animaux nourris exclusivement de matières azotées engraissent, si cette alimentation azotée est suffi- samment abondante. De même leur foie est chargé de glycogène, comme aussi leurs muscles. Ou peut donc soutenir, ainsi que l'a fait Pflùger, que la matière azotée fournit à la combustion musculaire; mais c'est indirectement et non pas directement. C'est peut-être seulement après s'être transformée en glycogène ou en graisse que l'albumine donne du travail musculaire. Probablement elle ne donne pas de travail en tant ({u'al- bumine, mais bien après son évolution en substances plus combusti])les (1891). Pelûger n'a pas de peine à montrer que, dans une alimentation d'où les graisses et les sucres sont rigoureusement éliminés, la consommation des matières azotées croît par le travail musculaire, comme aussi par les causes qui exigent un su[)plénient de calorification. Un travail de 109,608 kilogrammètres exigeait une alimentation supplémen- taire de 490 grammes de viande (HJ^^^OS d'azote); et un abaissement de température de 18° exigeait un supplément de nourriture plus considérable encore. Mais celte belle expérience ne prouve pas que, dans la contraction musculaire, ci' soit la matière azotée qui brûle, puisqu'il ne peut pas être prouvé qu'elle n'a pas subi au préalable une trans- formation en glycogène. Si l'équilibre organique, représenté par la teneur du foie et des 164 CHALEUR. muscles en glycogène, est mainleiiu — et il faut qu'il le soit pour que la santé de l'ani- mal reste intacte, — il s'ensuit que la consommation du gljxogène des muscles, du sang, et du foie doit être, en proportion de son usure, réparée par une formation correspon- dante aux dépens de la matière azotée. De même, on ne peut invoquer les expériences dans lesquelles, après ablation du .foie, il y a encore persistance du travail musculaire; car, même chez les oies qui survi- vent plusieurs heures à l'ablation totale du foie, il y a encore beaucoup d'hydrates de carbone dans le sang et dans les muscles. De fait, en pareil sujet, l'expérience directe peut seule être invoquée, à savoir le fait bien rigoureusement établi, que la consommation azotée (représentée par l'urée excrétée) ne change pas par le travail musculaire, et surtout, ce qui est plus précis encore, par la comparaison du sang artériel et du sang veineux musculaires au point de vue de leur richesse en glycose et en glycogène. C'est ce qui a été entrepris par Chauveau et Kauffma.nn (1891), et il semble bien que les résultats obtenus soient de nature à enlever tous les doutes, tant le fait expéri- mental est décisif : l'expérience a été faite sur de grands animaux, sur le cheval, ce qui permet de prendre des quantités relativement considérables de sang, provenant d'un unique organe. D'abord, en comparant le sang de deux organes didérents : le muscle, d'une part; la glande salivaire. de l'autre, on voit quo la combustion est bien plus active dans le muscle. En prenant comme mesure de la combustion les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique produit (différence entre le sang artériel et le sang veineux), voici la moyenne de deux dosages (pour 100") : OXYGÈNK ABSORBÉ. CO' PRODUIT. Sang veinea.x musculaire 9,6 10,93 Sang veineux glandulaire 2,13 1,36 Ainsi les combustions glandulaires sont cinq fois moins actives <]ue les combustions musculaires. Les dosages de glycose ont donné les chiffres suivants (pour 1 000 grammes) ; .Sa/jfjr musculuive. ARTÈRK. VEINK. r)IFK]:;RKNCE. Moyenne de VI exjjcriences 0.892 0,767 0.123 Sang çilandulaire. Moyenne de VII expériences 0,800 0,778 0,022 Ainsi la différence dans l'activité des combustions, cinq fois moins actives dans la glande que dans le muscle, est parallèle à une diminution du glycose du sang, qui diminue en proportion cinq fois plus grande dans le muscle que dans la glande. Si l'on conjpare le muscle en repos au muscle en activité .(masséter des chevaux à qui on fait mâcher de l'avoine), on a des résultats tout aussi nets. Cependant la proportion centésimale des gaz dans le sang n'est pas notablement modifiée; mais la quantité de sang irrigateur est devenue tout à fait différente. Dans le muscle au repos, si la quantité de sang qui circule égale 1, cette quantité devient 3 dans le muscle qui travaille, de sorte que, pour exprimer le volume total des gaz produits ou absorbés, il faut faire entrer en ligne de compte cette irrigation trois fois plus rapide. Nous avons alors : () ABSORBÉ. CO- PRODUIT. Muscle au repos. . 7.8 13,2 — — H, 4 8,7 Moyenne . . 9,0 10,93 Muscle en activité. . 13,13 10,03 '~~ 13,63 13,80 . 13,3 10,20 8,7 Moyenne . . 9,65 Mais ces deux derniers chiffres doivent être multipUés par 3, puisque l'irrigation CHALEUR. 1«i5 san^'uine est ;{ lois plus active, et ([ue l'oxyi^rno absorbé devient alors 40,.> et le CO^ produit 28. 95. Par conséquent, en cliinVes ronds, la consommation d'oxygène et la production de CO- triplent par le seul fait du travail musculaire. On se souvient que nous avons admis une augmenta! ion analogue, de I à I, pour l'accroissement des combustions chimiques par le fait d'un travail t'iiorgique. l.a orvention d'un mécanisme régulateur rétlexe. On peut supposer (lue la régulation rétlexe par la peau a son maximum de puissance chez les animaux à peau nue, comme l'homme par exemple, puisque, par sa structure anatomique, la peau est très peu puissante chez l'homme à protéger efficacement contre le froid. Finalement nous sommes amenés à considérer le tégument cutané comme l'agent essentiel de la régulation thermiciue. D'abord, par sa constitution anatomique, avec les poils ou les plumes non niouillables, difficilement traversés par le froid, ou avec la couche de tissu adipeux sous-Jacent, ou avec une épaisse couche épithéliale, le tégument est toujours un très mauvais conducteur, qui permet à l'être de bien résister au froid du dehors. Ensuite, grâce à ses propriétés physiologiques, il est sensible aux moindres variations thermiques du milieu ambiant, et il peut alors transmettre aux centres des incitations d'ordre réflexe qui modifient sa circulation et par conséquent son rayonnement. Le plus souvent la peau est absolument suffisante, avec ses défenses passives ou actives, pour régler la température, mais il y a des cas où sa protection est inefficace : dans ce cas d'autres mi'canismes régulateurs doivent intervenir. Les excitations thermiques sont évidemment les plus efficaces pour provoquer ces réflexes régulateurs; mais les excitants mécaniques et électriques de la peau modifient aussi la température centrale. Heidenhain (1870) a constaté que des excitations électriques de la peau (ou mécaniques) amènent aussitôt une accélération de la circulation (générale et cutanée), et par suite un léger refroidissement, puisque la quantité de sang qui circule à la périphérie devient plus considérable : et il en a donné une élégante démonstration en mettant l'animal dans des bains de températures variables. Si le bain est froid, chaque excitation électi-ique abaisse beaucoup la température centrale; si le bain est à la tem- pérature du corps, ces excitations sont sans effet; enfin, si le bain est plus chaud que le corps, chaque excitatiou amène un léger réchauffement. Quant à l'influence des nerfs sur la température locale des parties, depuis la célèbre expérience de Clacde Bernard sur le grand sympathique, elle n'est pas douteuse. On peut toutefois hésiter sur le mécanisme même de cette action. En effet, les nerfs agissent sur la circulation locale d'une part, et d'autre part sur les échanges chimiques; quand les nerfs sont paralysés, la circulation devient plus active, et la peau ]>rend la température du sang : c'est-à-dire qu'elle s'échauffe. Si les échanges chimiques sont plus actifs, elle s'échauffe aussi. Dans l'inflammation, il y a une congestion cutanée due proba- blement à ces deux causés réunies, circulation plus intense, échanges chimiques plus actifs. Ce qu'on appelle l'inflammation d'une région, c'est-à-dire la congestion vascu- laire active, avec hyperthermie locale, est un phénomène probablement lié à plusieurs causes, à des échanges chimiques (localisés) plus actifs, et à une paralysie des vaso-con- stricteurs; deux conditions tendant à augmenter la chaleur locale dételle ou telle partie. Nous n'avons pas à entrer dans le mécanisme de ces faits pathologicjues, étudiés par beaucoup de médecins, pour la phtisie (Mo.\do.\, D. P., 1884), pour la colique hépatique (DciîRAC,D. P., 1886), pour la pleurésie (Dubreuil, D. P.,\IS1Q), etc. Notons seulement que, dans quelques cas vraiment physiologiques, la température cutanée s'élève avec l'activité des organes sous-jacents. Chatelet (D. P., 1884) a montré ({ue rétablissement de la sécrétion lactée après l'accouihement détermine dans le sein une élévation thermique de 2 et même 3^. Ki.nkel a vu que, si le nmscle se contracte, la peau qui le recouvre élève sa température de 0,o à 1",5. Ainsi, outre la régulation de la température générale, les nerfs règlent au.ssi la tem- 170 CHALEUR. pérature de chaque partie. De mt^'iue qu'il y a une 'circulation générale (réglée par le système nerveilîx) et une circulatiou locale (réglée aussi par le système nerveux vaso- moteur) qui en est dans une certaine mesure indépendante, de même il y a une tempé- rature générale et une température locale, réglées toutes deux par le système nerveux. (Voir pour plus de détail Vaso-moteurs.) 3. Régulation par les appareils musculaires et les autres organes producteurs de cha- leur. — Ainsi que nous Tavons dit souvent, l'être homéotherme, vivant à une tempé- rature généralement supérieure au milieu ambiant, a besoin surtout de réagirjjconlre le froid; de sorte que la défense contre le froid devait être bien plus puissante que la défense contre le chaud. La défense contre le froid est assurée de deux manières : tantôt par la diminution de la radiation périphérique (régulation cutanée)'; tantôt par l'augmentation des combustions thermogènes. L'augmentation des combustions suit une marche parallèle à la diminution de la circulation cutanée. Par exemple, sous l'intluence d'une douche froide, en môme temps que la circulation de la peau se réduit à un minimum, l'absorption d'oxygène avigmente, ainsi que la production de CO-, ce qui indique des échanges plus actifs. Des expériences nombreuses ont été faites pour établir que les combustions croissent à mesure que la température extérieure s'abaisse. Je n'en citerai que quelques exemples tout à fait classiques. Sur les cobayes, en réunissant les expériences (moyennes) de Colas.\kti et de Dittmar FiNKLER, nous trouvons : TEMPÉRATURE EXTKRIEURE OXYGÈNE PAR HEURE et kilogramme d'auimal. Degrés. Contimètres cubes. 3,64 18.56,8 7,3 1406,6 7,8 1634,4 16,9 1086,8 21,3 H34,3 26,2 1118,5 D'après Ch. Th. de Baviîire, sur un chat, nous avons : TEMPÉRATURE EXTÉRIEURE. CO- EXHALÉ EN 6 HEURES — eu gramme. D.'gn-s. De — 5,. j à — 3 20,4 De -I- 2 à -f 2,4 18,:i De + 3,7 à 14,1 18, îi De + 14,6 à 19,8 V6,l De -f 21,1 à 27,8 14,1 Do -f 29,6 à 30,8 12,6 D'après Pettenkoffer et Voit, sur un homme à jeun pesant 71 kilos : TEMPERATURE EXTKRIEURE. 4,4 6,5 9,0 14,3 16,2 23,7 24,2 26,7 30 . CO- EX GR.AMMKS AZOTE DE pendant 0 heures. l'urine en grammes, on 6 heures. 210 4,23 206 4,05 192 4,20 io'6 3,81 138,3 4,00 164,8 3,40 166,5 3,34 170,0 3,97 170,6 3,97 Fredericq (1882), dans des expériences faites sur lui-môme, a constaté que, suivant qu'il était nu ou habillé, c'est-à-dire bien ou mal protégé contre le froid, la quantité d'oxygène absorbé se modifiait beaucoup, et cela surtout s'il était à jeun. CHALEUR. 171 TKMPKRATURl': KXTlhUKUHi:. ll.O 15.0 i;i.8 13 . l3,.-i 15.8 ll.'J. 11 . 1.}. . i:; . OXVt.lNK KN ti:NTiMi;TKi:s lUiius on 1 ") miiiule'^. Nu. Habillé. 5,574 4.45 à joua. 5,2:i8 4.4 — 5.371 i,2 — (i.24i ) 6,311 6,142 5,'.»!» . i;a digestion. 6,007 6,4 n 6,494 5,774 5,5 ."i,5 5,1 4,!) 5.476 i,9 Page (1879), sur le chien, est arrivé à des résultats analogues. De 20" à 2b» rexcrélion lie CO- augmente. Elle augmente aussi de 2o" à 30». Avec Ha.n'riot nous avons vu qu'un bain à 30° faisait croître chez l'homme la produc- tion de C0-. Quand le bain était à 36°, 7, l'excrétion de CO"^ répondait à 0e%600 (par kil. et par heure); et à 0-^842, quand lo bain était à 30". Etudiant l'intlueuce des bains froids sur la production tliermique, J. LKFn;vRE (1894) appelle Q hi puissance thermogénétique de l'unité de poids et (/ la chaleur cédée par la surface de cette unité, c sa chaleur spécifique et < l'abaissement positif, négatif ou nul, de sa température par minute. 11 écrit alors la relation suivante : Q = q — et, ce qui veut dire qu'à l'état d'équilibre et étant nul, la chaleur du refroidissement est égale à la chaleur de production. Mais, si l'on abaisse beaucoup le milieu ambiant (dans l'eau froide), par exemple, et n'est pas nul, et la température s'aliaisse, quoique Q aille en grandissant. Cette valeur Q représente ce qu'il appelle la puissance thermogénétique. Chez le singe cette puissance varie à peine avec l'abaissement du milieu, tandis que chez l'homme elle est considérable, capable d'augmenter par l'entraînement. Si l'on place un individu dans un bain froid, on voit sa température s'abaisser vite d'abord, puis de moins en moins. En indiquant minute par minute le nombre de calories perdues, J. Lefèvre a trouvé les chiffres suivants : PERDUES DANS UN lîÂIX A 10" {homme r 1/2 minute. ^ ^ 55 1 — 70 l'SO" . . . 82 2 minutes . 93,5 3 — 112 4 — . 123 5 — 134 6 — 145 7 — . 136 On peut admettre ([u'à ce moment le régime régulier est atteint, et qu'il y a une perte de H calories par minute. Les quantités de chaleur débitées par l'organisme en une minute pendant l'état variable à diverses températures ont été : TEMPKRATURE DU BAIN. QUANTITE DE CALORIES — perdues par minute. 5 17 11 10,5 17 7 22 4 26,5 2 31 (1.5 La faible descente de la température centrale prouve la puissance énorme de résis- tance (par une production de chaleur plus forte) aux abaissements de température. 172 CHALEUR. Ce sont là des expériences fort intéressantes, auxquelles nous pourrions ajouter les belles observations de Pictet sur les animaux soumis à un froid intense. Nous-mêmes, nous avons vu des chiens plongés dans de l'eau glacée et garder trois quaris d'heure la même température. Mais, quelque intéressantes que soient ces expériences, elles s'éloignent delà calorimétrie normale; il y a en effet de tels changements dans le milieu ambiant, qu'on ne peut comparer alors la radiation calorique avec celle qui se fait à l'état normal. En même temps que la production de chaleur augmente dans le bain froid, les échanges chimiques vont aussi en augmentant (Sigalas, 1894). Il y a aussi simultanément une diminution notable dans la quantité d'urine excrétée, quoique la pression artérielle ait subi une élévation appréciable /Delezenne, 1894). Gela concorde bien avec le fait établi par Wertheimer (1894), que la réfrigération de la peau entraîne l'élévation delà pression artérielle, mais en même temps le rétrécissement des vaisseaux du rein. Cette augmentation des combustions par le froid est due au frisson et à la tonicité accrue des muscles. Je le montrerai plus loin. Mais il faut dire qu'en étudiant l'intluence du froid sur les échanges Lœwy (1889) avait mentionné l'influence qu'exerce le frisson sur le réchauffement. Il n'a pas, comme j'ai pu le faire plus lard, distingué le frisson réflexe et le frisson central. Il pense que cette influence du frisson (production de chaleur augmentée) est moindre que la diminution de la radiation, et il suppose que le frisson, à lui tout seul, ne constitue pas un appareil de régulation suffisant. Dans 23 expériences, en effet, faites sur l'homme à différentes températures extérieures, les combustions respiratoires ne se modifièrent pas par le froid, dans onze cas. Sur 'ces onze cas, six fois la température baissa, cinq fois elle resta stationnaire ou monta légè- rement. Lœwy pense avec raison que, dans ces cinq cas, la régulation a dû se faire exclu- sivement par les changements de la radiation cutanée. Dans huit cas il y a eu augmentation de la production thermique. Dans ces cas il y eut quelquefois du frisson; mais ce frisson ne suffit pas pour régler la température, et Lœwy pense que la peau a joué toujours le principal rôle. Le quotient respiratoire ne s'est pas modifié. En prenant seulement les chiffres de la consommation d'oxygène, et en supposant le nombre des expériences (2G) égal à lOO, on voit qu'il y a eu par le refroidissement : Diminution dans la consommation d'O 16,3 État stationnaire 36,3 Augmentation 47,3 Ainsi la régulation se fait surtout, d'après Lœwy, par les changements de radiation de la peau. Mais il est clair que, dans les cas extrêmes, cette régulation est insuffisante. Adamkiewicz (1876), par des procédés qui ne sont pas bien rigoureux et pour le détail desquels je renvoie au mémoire original, croit démontrer que, si la radiation normale est de 100, elle ne peut dépasser 122, ni tomber au-dessous de 06,0 : ce qui répondrait, dit-il, à des différences dans la température extérieure de 1 h.G. Il nous parait donc bien établi que les échanges croissent avec l'abaissement de la température extérieure, de sorte que, pour remédier au froid, l'animal met en jeu un double appareil régulateur : d'une part le rétrécissement des vaso-moteurs cutanés, ce qui amoindrit sa déperdition ; d'autre part la consommation chimique plus active, ce qui augmente la thermogenése. Cette augmentation porte évidemment sur les muscles et les autres tissus: mais il est un cas où se peut voir nettement l'influence de la température extérieure sur l'action des muscles, c'est dans le frisson. 4. Du frisson thermique. — J'ai pu, dans une étude d'ensemble sur le .frisson, montrer que le frisson est un appareil de régulation tjiermique relevant de deux causes: une cause réflexe et une cause centrale (1895). J'ai montré, en effet, qu'il y a trois sortes de frisson : le frisson psychique, le frisson toxique, qui est^ par exemple, celui de la fièvre, et le frisson thermique dû à une réaction contre le milieu extérieur ("Voy. Frisson). Ce frisson thermique est réflexe quand la température de l'organisme ne change pas : alors ce sont les nerfs de la peau, qui, étant excités, vont stimuler les centres médul- laires ou bulbaires, et une convulsion spasmodique généralisée interviendra, qui secouera tout le corps. Essentiellement ces secousses convulsives du frisson sont des contractions CHALEUR. 173 rausciilaiivs tlierrnogènes. Une douclie froide nous lait frissonner, alors que la l,ein[)t'ra- lure centrale n'est pas modifiée : elle parait plulôt s'élever sous la douche, j)endan( quelques secondes, d'un ou deux dixièmes de degré. Le frisson de cause centrale est assez facile à observer. La mélliode (pii m'asembléla meilleure csl celle qui consiste h analyser ce qui se passe chez les animaux chloralisés ou chloralosés. Leur température tombe alors, pendant le sommeil, à 32" ou ;{0". .Mais, à mesure que le réveil se fait, les effets de l'intoxication chloralique se dissipent, et la température se relève; relèvement de température toujours accompagné d'un tremble- ment général ou frisson convulsif, qui produit le réchauffement. Voici comment, en cU'el, constamment les choses se passent. La température baisse régulièrement, puis de petites convulsions (léger frisson (jui commence) apparaissent, et la descente tlicrmométrique est moins rapide. Puis, les convulsions devenant plus fortes, la température reste stationnaire, et pour qu'elle se relève décidément, il faut que le frisson soit très intense. Tous les physiologistes ont en effet pu constater la ma- nière dont se re'veillent en hiver les chiens (ou les chats, ou les lapins) choralisés ou chlo- roformés. Ils sont insensibles ou à peine sensibles, étendus par terre, respirant régu- lièrement et profondément ; mais chaque inspiration est accompagnée d'un tremblement général, spasmodique, qui est le frisson; cette contraction totale de tous les muscles, c'est le procédé de régulation que l'organisme emploie pour faire de la chaleur. Si la moelle est intoxiijuée, soit par de foites doses de chloroforme ou de chloral, soit par le sang noir asphyxique, alors le frisson ne se produit plus. On arrête les trem- blements convulsifsdu frisson en fermant la trachée : l'état asphyxique du sang empêche le frisson de se produire. Il est même à noter que cette intoxication des centres rferveux dure assez longtemps, et que, dans le cas d'une asphyxie poussée très loin, quand l'ani- mal se rétablit, il met très longtemps à revenir au statu qiio antc, restant ainsi sans fris- sonner pendant un quart d'heure, ou même une demi-heure. Puis, peu à peu, la répara- tion des centres nerveux intoxiqués par le sang asphyxique se faisant graduellement, ces centres nerveux redeviennent aptes à donner le frisson, qui reparait, et l'animal se réchauffe. En dosant les produits de combustion respiratoire pendant le frisson, j'ai oblenu, chez les chiens choralisés, les chiH'res suivants : CHIENS NORMAUX. CHIENS CHLORALISÉS CHIENS CHLORALISÉS et ne frissonnant pas. et frissonnant. 100 27 38 qui indiquent les proportions relatives de CO- expiré, en faisant égale à 100 la produc- tion de CO- chez des chiens normaux de même taille. Il paraît donc bien prouvé que le frisson est un appareil de régulation qui peut fonc- tionner par un double mode: par le mode réflexe d'abord, puis par le mode central, si le mode rétlexe a été insuffisant à réchauffer l'organisme. Les tissus autres que les muscles participent sans doute à cette production de chaleur; mais on sait peu de chose sur les actions chimiques qu'ils produisent. 11 est bien probable ([uele foie, sous l'influence des excitations nerveuses, dégage une plus grande quantité de réactions chimiques exothermiques, mais nous sommes sur ce point réduits à des con- jectures. Cependant A. Broca et moi, dans des expériences qui sont en cours d'exécution, nous avons cru voir, quelques minutes après la mort^ que les excitations électriques du foie dégagent une chaleur iiotable, facile à apprécier par la mesure thermo-électrique de la température. 5. Régulation de la température par évaporation deau. Transpiration cutanée. — L'or- ganisme des èlres vivants a l^esoin aussi de se prémunir contre l'élévation de la tempé- rature extérieure, Ce résultat est partiellement obtenu par la diminution croissante des combustions, et, d'autre part, par la dilatation des vaisseaux de la périphérie. Ce sont là moyens efficaces tant que le niveau de la température extérieure ne s'élève pas au-dessus de la température du corps; mais, si ce milieu ambiant dépasse notre tem- pérature propre, la congestion cutanée a pour effet d'échaufl'or au lieu de refroidir le corps, et la non-production de combustion chimique ne peut plus suffire à empêcher la température de monter. 17i CHALEUR. Donc il y a nécessité de produire du froid, et cette production de froid ne peut s'opérer que par le même mécanisme essentiel ; l'évaporation d'eau. Les voies que la nature a employées chez les êtres sont diverses pour arriver à ce même résultat; mais essentiel- lement le phénomène est identique: c'est la volatilisation d'une certaine quantité d'eau. On sait que, pour passer de l'état liquide à l'état gazeux, 1 gramme d'eau absorbe 536 calories. Chaque gramme d'eau qui se volatilisera refroidira donc l'animal de 536 calories. C'est un procédé rapide et économique de refroidissement, et c'est celui-là que la nature a employé. Que ce refroidissement par évaporation se fasse par la surface cutanée ou par la surface pulmonaire, le résultat final sera le même. Les animaux qui ont une peau nue peuvent se refroidir par la peau, tandis que les animaux dont la toison est épaisse ne peuvent guère sécréter de sueur, et ils sont forcés de se refroidir par unautre mécanisme qui est la respiration. Examinons d'abord le refroidissement par la transpiration cutanée. Il n'est pas dou- teux qu'il y ait une transpiration cutanée de cause centrale. Fr. Franck (1884) Ta con- statée dans le chat (exploration des pulpes digitales) en échaud'ant directement le sang carotidien. Mais le plus souvent, c'est par voie réflexe qu'elle se produit. Les physiologistes anglais de la fin du dernier siècle, Blagden, Fordvce, etc., ont fait à cet égard plusieurs expériences très instructives. Si l'on place dans une étuve sèche à 60° un individu bien portant, il pourra y rester plus d'une heure sans être trop incom- modé. Certes ce séjour sera pénible; mais il sera possible. On peut même rester quelques instants dans une étuve à 140°, si l'étuve est sèche. Au contraire, dans une étuve humide, et à plus forte raison, dans un bain, un séjour même de quelques minutes est impossible, si la température de l'étuve ou du bain dépasse 44°. Bonnal dit qu'il a pu séjourner 15 minutes dans un bainc'i46°. Probablement il n'aurait pu prolonger ce bain, et il est regrettable que nous n'ayons pas sur ce fait exceptionnel des documents plus précis: car il faudrait savoir quelle était la température de Bonnal à sa sortie d'un bain aussi chaud. Si l'étuve sèche n'est pas dangereuse, alors que l'étuve humide, à une température bien inférieure, est promptement mortelle, cela tient précisément à l'évaporation par la peau. Dès que la température extérieure s'élève, aussitôt les glandes de la peau se mettent à fonctionner énergiquement. La sueur ruisselle sur le corps, et, comme la tem- pérature du milieu ambiant est ti'ès élevée, l'évaporation survient presque aussitôt, ame- nant alors simultanément autant de froid qu'il y a eu d'eau évaporée. Ce mécanisme a lieu par voie réflexe avec une précision admirable, sans l'intervention de la conscience ou de l'effort. Souvent j'ai observé ce phénomène sur moi-même, lorsque j'entrais dans mon étuve chauffée à 40°. (Juand j'étais dehors, je ne transpirais nullement; mais, dès que j'étais entré dans l'étuve, avant même que je fusse incommodé par la chaleur, je voyais perler sur la peau, à l'avant-bras, à la poitrine, de petites gouttes de sueur, d'une finesse extrême, qui disparaissaient en quelques secondes à peine, s'évaporant aussitôt dans l'air sec et chaud de l'étuve. C'est donc là essentiellement un phénomène réflexe. Les expériences de Luchsixger, de VuLPiAX, d'ADAMKiEwicz ont bien établi l'action des nerfs et des centres nerveux sur les glandes sudoripares. Elles sont, comme les glandes salivaires, absolument soumises à l'influence du système nerveux. Nous pouvons ainsi nous faire une idée du rôle de la sueur. C'est un liquide qui, au point de vue excrémentitiel proprement dit, est fort peu intéressant. Les quantités d'urée et de sels organiques ou inorganiques qu'il contient sont minimes et ne jouent guère de rôle dans la désassimilation des tissus. La sueur ne contient cjue la minime quantité de 6 grammes de substances solides par litre. Son rôle chimique est nul. Mais son rôle phy- sique est très important. Elle est, avant toutes choses, appareil de régulation thermique. Elle sert à produire du froid. Réduite au minimum, tant que la température extérieure est basse, elle devient extrêmement abondante, dès que la température extérieure s'élève. De là une différence fondamentale entre les climats chauds humides et non humides. Par un climat sec on supporte une température très élevée, cjui deviendrait intolérable, si l'air était chargé d'humidité. CHALEUR. 175 Chez riiomme lu respinitioii cutanée joue le |)rinci[jal rôle de ch'-fense couUe la cha- leur extérieure. Chez le cheval, elle est très importante aussi, et chez l'âne, et proha- Moment chez le singe. Mais, chez les autres niaminil'ùres, il est assez difficile de voir, sous l'inlluence de la chaleui', une trans])iralion cutanée abondante ; ft, riiez les oiseaux, je ne sache pas([ii'on ait obsiM'vé production de siujur. Ce sont là des données classiques, connues depuis fort longtemps. On trouvera dans l'intéressant article de Vi\. Franck sur la sueur (D. ])., 3, xni, IHS't, 90-112) des rensei- gnements bibliographiques très complets à ce sujet. C'est B. Franklin, qui, le premier, avait bien établi le rôle réfrigérant de l'évaporation cutanée; les moissonneurs de Pen- sylvanie supportent, dit-il, l'action d'un soleil ardent, à la condition de suer abondam- ment, do boire beaucoup pour entretenir la sueur, et de s'éventer de manière à activer l'évaporation. Enfin, ce serait J. Cukrie (1797, Médical Ueporis on thc effects of water cold inid warm) qui aiu'ait le premier prononcé le mot de régulation, i.a perspiration, dil-il, a le rôle principal dans la régulation de la chaleur {in rcfjulating thc aniiwd hcal). Enfin il ne faut pas oublier que, quelques années après les expériences de Blagden, Fordyck et Changeux, Lavoisier résumait admirablement, avec cette précision qui caractérise son oHivre, le rôle de la transpiration. « La machine animale est gouvernée par trois facteurs principaux : la respiration, qui consomme de l'hydrogène et du carbone et qui produit du calorique: la trnmpiration, qui augmente ou diminue mivant qu il est nécessaire d'em- porter plus ou moins de calorique; la digestion, qui rend au sang ce qu'il perd par la respiration et la transpiration. ■> D'ailleurs, pour juger de l'importance, au point de vue calorimétrique, de cette tran- spiration cutanée, il me suffira d'indiquer les expériences de VVeyrich (cité par Fr. Franck, 62) qui a mesuré la quantité de sueur excrétée dans diverses conditions. yUANTITÉ DK SUEUU NOMUHE Dli CALORIES par heure en trc. ropondant (moyenne). à l'évaporation de la sueur. Mouvemenls modérés dans l'appartemenl 7,6 4 065 Mouvements violents dans l'appartement 7,6 4 065 Mouvements modérés au soleil 21,8 11728 Mouvements violents au soleil 28,3 15 225 On voit qu'en admettant une production moyenne, par les combustions chimiques, de 120 calories par heure, la transpiration cutanée peut, suivant les conditions, en enlever 1 50 ou 1 8. Une étude ultérieure nous fera mieux connaître les conditions de l'évaporation d'eau totale (par le poumon et par la peau). Pour finir avec l'histoire de l'évaporation cutanée dans la fhermogénèse, rappelons que c'est grâce à cette évaporation que les animaux à sang froid et à peau nue peuvent présenter des températures inférieures au milieu ambiant, comme W. Edwards l'a constaté sur les batraciens. Il n'y a pas, cTproprement parler, chez ces êtres, de régulation de la température, puisque l'appareil régulateur manque; mais les conditions phy- sifjues de la vie font que la température de l'animal reste inférieure à celle du milieu ambiant, et d'autant plus inférieure que la température est plus haute. Ainsi s'explique la vie de certains reptiles el de certains batraciens, dans l'air sec, à des températures très élevées. 6. Régulation de la température par la respiration. — Dès qu'on a sa i[ue la respi- ration entraîna l'évaporation d'une certaine quantité d'eau à la surface pulmonaire, on en a conclu que la respiration amène un certain degré de refroidissement du sang. S'il fallait remonter aux auteurs anciens, on trouverait déjà, dans Hu'POCrate, cette notion (juc la respiration refroidit le sang. Cuangeux, cité par Fredericq (1882), a insisté aussi sur ce fait. En 1867, AcKERMANN étudia de nouveau, assez sommairement, ce phénomène; il montra que la respiration s'accélère dés que la température extérieure s'élève, et que, sans doute, cette accélération est accompagnée de refroidissement pulmonaire. Puis d'autres observateurs, Goldstein, Fick, (>a\), Mertcminsky, de 1871 â 1881, firent une expéiience importante, ils chaullèrent le sang carotidien d'un chien, et établirent que cette élévation de la température centrale accélère la respiration et produit ce qu'ils 176 CHALEUR. appelèrent la chppnée thermique, probablement pour diminuer la température du sany. Mais leurs expériences, tout en étant positives et indiscutables, étaient sujettes à une interprétation erronée. Sihler n'eut pas de peine à montrer que l'élévation de la tempé- rature extérieure suffît pour accélérer la respiration, même sans que la température du corps s'élève ; par conséquent, il supposa que la dyspnée observée par Goldstein, Fick, etc., était un phénomène de semi-asphyxie, et Fredericq, en 1882, dans son beau mémoire sur la régulation de la chaleur, semble se rattacher à cette opinion, puisqu'il dit : « C'est la température interne du sang, et non le degré de chaleur de la peau qui sert de régu- lateur aux pertes de chaleur par la surface pulmonaire... C'est la composition chimique du sang qui agit sur les centres respiratoires comme excitant. » Le fait de la dyspnée thermique était donc connu; mais son mécanisme et ses effets étaient absolument ignorés. On croyait que c'était une véritable dyspnée, une demi- asphyxie; et on ne l'avait pas rattachée cala régulation normale de la température orga- nique. Voici d'ailleurs, à l'appui, en quels termes s'exprimait, en 1882, Rosenthal, dans Hermaan's Handb. der Physiolooie, 397. » On peut se demander si ce pouvoir régulateur de la respiration (d'après Ackermann et Riegel qui avaient vu la température s'abaisser par le fait d'une respiration artificielle rapide) peut exercer une action efficace; d'autant plus que la perte de calorique par les poumons ne représente qu'une partie de la perte totale de chaleur; et qu'elle n'est pas en état d'empêcher la température de monter ou de s'abaisser, puisque la température monte quand l'air ambiant est chaud, même lors- qu'on respire de l'air froid. Sans nier complètement toute influence régulatrice, je crois qu'il faut assigner une autre cause téléologique à cette dyspnée thermique, et chercher ailleurs. Quand le corps s'échauffe, il consomme plus d'oxygène, et l'augmentation de la respiration a précisément pour effet de suffire à cette dépense croissante d'oxygène. » J'ai pu, deux ans après, en 1884, par une série d'expériences, établir successivement les quatre points suivants : 1° Il y a une polypnée (et non dyspnée, car la respiration est extrêmement facile et non laborieuse) thermique qui sert à la réfrigération de l'animal par l'évaporation pulmo- naire. 2° Cette polypnée peut être de cause réflexe (élévation de température du milieu am- biant) ou de cause centrale. Chez le chien, elle survient quand la température de l'or- ganisme, très exactement, atteint 41°, 7. 3° Elle ne peut se produire que si les besoins chimiques de l'organisme (en oxygène) sont satisfaits. Il faut qu'il y ait apnée, pour que la polypnée apparaisse; fait qui est en complète contradiction avec les observations de Sihler, de Rosemual et des autres physiologistes. 4° Elle est empêchée par les obstacles mécaniques, même très faibles, opposés à la respiration. Il m'est donc permis de dire que c'est seulement à partir de ce moment (1884) qu'a été vraiment comprise cette fonction spéciale, thermo-polypnéique, du bulbe rachidien : car des observations éparses et contestées ne peuvent se substituer à un ensemble, tout à fait cohérent, d'un grand phénomène physiologique nettement démontré dans tous ses détails. Cette fonction de la polypnée thermique (réflexe et centrale) est depuis mes expériences de 1884 universellement adoptée, et il faut l'exposer ici. 7. De la polypnée thermique réflexe. — Le plus souvent la polypnée est réflexe; car le chien, mis au soleil et se mettant à haleter, ne s'échauffe pas. Parfois même la température a légèrement baissé, comme si la régulation par production de froid avait dépassé le but et produit plus de froid qu'il n"était nécessaire. Donc c'est bien un phé- nomène réflexe, puisque la température centrale ne s'est pas modifiée. Si nous cherchons la voie de ce réflexe, nous constatons tout de suite que les pneumogastriques n'y sont pour rien. Goldstein et SmLER avaient déjà constaté que la dyspnée thermique n'est pas modifiée par la section des vagues. Sous l'influence d'une température ambiante élevée, les chiens à pneumogastriques coupés se mettent à res- pirer rapidement, et la polypnée s'établit, absolument comme dans les cas où les deux nerfs vagues sont intacts. Aussi, quand on met dans l'étuve ou quand oa expose au soleil des chiens dont les nerfs pneumogastriques ont été coupés, ne s'échautïent-ils pas CHALEUR. 177 plus que dos chiens normaux. Leur lespiralioii devient peu à peu fréquente, atteint lii môme rythme polypnéique de 200 et 300 respirations par minute, si hien qu'il serait impossibh% en voyant leur rythme respiratoire, de supposer (lue leurs nerfs vagues ont été sectionnés. Entre autres exemples, je citerai un pelit chiiMi dont les nerfs vagues avaient été coupés trois jours auparavant, et qui respirait, d'une respiration très laborieuse et coii- vulsive, très lente aussi, n'élant que de l\ par minute. Mis dans l'étuve pendant plusieurs heures, il avait, au sortir de l'e'tuve, la même température qu'à l'entrée — 39", 1, et il respirait très régulièrement, et très rapidement : 120 fois par minute. Le phénomène est tellement net que, même à l'ombre, si la tetnpératurc extérieure est tant soit peu élevée, par exemple au-dessus de 28", on ne voit pas l'énorme ralen- tissement respiratoire qui suit en général la section des nerfs vagues, ou plutôt il y a dans le rythme des intermittences de l'alentissement extrême et de respiration fré- quente, telles que les animaux aux nerfs vagues coupés gai'dent leur tfmpéiature nor- male, comme font les animaux sains. Ainsi la polypnée réllexe est déterminée par l'excitation de nerfs autres que les nerfs vagues. Il est vraisemblable que ces nerfs excitateurs de la polypnée sont les nerfs cuta- nés, en comprenant juirmi eux le nerf de la cinquième paire, cjui aurait peul-èlre plus d'efficacité que les autres, comme il semble résulter de quelques expérienciîs de Sihler. L'aiiparition de ce réflexe n'est pas immédiate. Il exige une durée appréciable. Quoique l'excitation thermique soit instantanée, un chien mis au soleil ne sera pas immé- diatement polypnéique. 11 Igi faudra un certain temps, 2, 4 ou 10 minutes, pour devenir haletant; son échauffement n'est certes pas produit par une augmentation de sa tempé- rature organique; car, en quelques minutes, la température ne se sera pas élevée d'une •manière sensible. La lenteur dans la production de ce réflexe est due peut-être à ce que la peau, avec ses nerfs délicats, doit être échauffée elle-même, ce qui ne se produit [)as immédiatement. 8. Polypnée thermique centrale. — Si, au lieu de mettre un chien au soleil, nous l'échaufTons par la tétanisation générale du corps, il est clair que nous ne pourrons plus parler d'excitation réllexe, puisque la température extérieure n'a pas varié. Nous ne pourrons non plus invoquer l'électricité même comme cause de polypnée, puisque cette polypnée est bien plus forte] quelques minutes après l'électrisation que pendant l'élec- trisation même. C'est donc bien une polypnée centrale, puisque la seule cause qu'on puisse invoquer pour expliquer la fréquence de la respiration, c'est la température plus ('levée des centres nerveux. Rien n'est plus intéressant que de suivre la marche parallèle de ces deux phénomènes, chaleur et rythme respiratoire, chez des chiens tétanisés par des courants électriques forts. La respiration peu à peu s'accélère ; en même temps la température monte, et le fa^^tigium pour l'une et l'autre est bientôt atteint. Je pourrais multiplier les exemples de cette polypnée thermique centrale, survenant sans excitation réflexe, par le seul fait que s'est élevée la température du sang qui irrigue le système nerveux. Elle est très facile à observer et à constater. Tous les chiens échauffés la présentent, que les nerfs vagues aient été coupés ou non, ce qui prouve bien que, pour la polypnée centrale, comme pour la polypnée réllexe, les pneumogastriques ne jouent aucun rôle. On peut faire l'expérience encore d'une manière tout aussi instructive, en donnant des substances toxiques ijui produisent des convulsions, de manière à échaufTer rapide- ment l'animal par l'exagération de ses combustions musculaires. Les sels amoniacaux, et surtout la cocaïne, s'adaptent très bien à cette expérience. On voit alors, à mesure que la température de l'animal s'élève, le nombre des respirations croître lentement; ce qui est facile à ex[)liquer par une augmentation croissante des combustions respiratoires, nécessitant une ventilation de plus en plus active. Chez les animaux à sang froid, et chez l'homme, qui n'a pas de fonction polypnéo-lhermique, on voit aussi graduellement la respiration s'accélérer k mesure que croît la température organique; mais, ce ([ui indique bien que la polypnée thermique est une fonction spéciale, sui generis, surajoutée à la fonction respiratoire normale, c'est que, tout à coup, quand la température du corps s'est élevée à un certain niveau, il",?, — très exactement 41", 7, presque sans exception, — DICT. DK PHYSIOLOGIE. T. III. 12 178 CHALEUR. on voit la fréquence quiiiliipler, et le nombre des respirations passer, après quelques courts essais plus ou moins infructueux, subitement de 80 à 400 respirations par seconde, avec un mécanisme respiratoire tout difïérent du mécanisme nor- mal. La f^ueule est ouverte, la langue tirée en avant: et, pour que cette polypnée s'observe, il faut que la langue soit tirée en avant, ou que la trachéotomie ait été faite; car le plus léger obstacle aux mouve- ments respiratoires empêche les mouvements polypnéiques de s'exécuter. Sur les chiens chlora lises l'expérience a un intérêt paiticu- lier; car le chloral, qui abolit la (jolypnée réflexe, n'abolit pas la polypnée centrale. Si l'on met un chien chloralisé dans l'étuve ou au soleil, il ne se comportera pas comme un chien normal, lequel très rapidement est pris de poly- pnée. Le chien chloralisé conserve son rythme d'abord presque sans modification. Aussi, comme la cause de chaleur persiste, l'animal s'échauffe-t-il; et le phénomène est très saisissant, si l'on met à côté de lui un chien normal, qui, dès le début, est pris d'une vigoureuse polypnée et alors ne s'échaull'e pas. Voici d'ailleurs, entre autres, une expérience qui le prouve. Un chien profondément chloralisé est mis dans l'étuve avec la trachée ouverte. FiG. 19. — Échaulfement d'un chien curarisé et d'im chien normal. Les deux chiens sont exposés au soleil. Le chien curarisé (avec une respiration artificielle à rythme invariable) s'échauffe, tandis que le chien intact ne s'échautfe pas, et même se rel'roi- dit quelque peu, par suite d'un excès do l'action hypothermi- sante do la polypnée. TUMPERATDRE. 39,55 39,8. 39,9 . 40.0 . 40.1 . 40.2. 40.4. 40,6. RESIMI'.ATIO.NS. n 16 23 28 33 TKM l'ERATLRKS Degrés. RESPIRATIONS. 40,8. 37 41,0. 53 41 2. 77 41,.^. 93 41,7, 232 41,8. 236 41,9, 416 42,0. 404 Il y a donc, dans la polypnée centrale, deux étapes. En premier lieu, se produit le graduel accroissement du rythme, en même temps que l'élévation de la température du sang. Puis, tout d'un coup, le rythme devient cinq à six fois plus rapide, très régulier, caractérisé par des respirations superficielles. C'est là, à mon sens, la véritable polypnée thermique, celle qui semble indiquer une fonction autre que la fonction chimique res- piratoire. Il est vraisemblable que la polypnée graduelle, qui suit les phases de la température ascendante, existe chez tous les animaux, quels qu'ils soient, qui ont un bulbe rachidien. Chez l'homme, le rythme respiratoire est un peu accéléré dans les fièvres. Surtout chez les enfants, on suit bien la proportionnalité des deux phénomènes, à ce point que les médecins expérimentés se guident, pour juger de l'intensité de la fièvre, sur le nombre des respirations plus que sur lé 'nombre des pulsations. Chez les animaux à sang froid le nombre des respirations suit une marche à peu près parallèle à l'augmentation de la température. Mais, chez les animaux qui ne transpirent pas, apparaît un phénomène spécial, une respiration de forme différente. C'est un mécanisme surajouté qui fait défaut chez un CHALEUR. 79 grand iu)inl)re li'èlii's. Voilà la polypiiér tlicrniitiiii' prupitMiifinl dilc;. Klle esl, dans les coiidiluins nonualos de la vie des animaux, nniquonient réflexe. Mais si, pour une cause on pour uni' antre, la température a continué à croître, alors, à cette poly|inée réflexe vient s'ajouler la polypnée centrale, qui se manifeste quand la tem|)érature monte à 41",.') ou 42". Peut-être serait-il bon d'appeler la ineniière pobipni'y. centrale orga- n<nt3icpie. Eu M. on oblitère la trachée, la respiration continue d'abord, mai.'5 peu à peu à l'iHat d'apnée .succède l'état d'asphyxie, et le rythme prend le type aspliyxique- (ligne 2). Alors, en O, on libère la trachée ; l'asphyxie cesse et est remplacée par le même rythme polyp- néiquo qu'on voit graduellement reparaître à droite de la figure. et asphyxique. L'expérience réussit, même quand les pneumogastriques ont été coupés^ de sorte qu'on ne peut attribuer cet arrêt de la polypnée à un phénomène réflexe. C'est un bon exemple d'une inlluence purement chimique (gaz carbonique qui se dissout dans le sang) agissant sur les centres nerveux polypuéiques pour les arrêter. Pour que la polypnée puisse avoir lieu, il faut que la respiration se fasse librement. jLe moindre obstacle mécanique l'arrête, entre autres la muselière: un chien muselé ne peut avoir de polypnée. Par là on peut faire l'expérience intéressante suivante, très élémen- taire, et cependant très instructive. Mettre deux chiens, dont l'un est muselé, dans l'éluve- chaude (ou au soleil); le chien muselé meuitjd'hyperthermie en une demi-heure et par- fois moins encore. L'autre vit parfaitement. Je citerai quelques faits. Un chien, dont la température était de .38°, o, séjourna dan5 l'étuve 14 heures. Au sortir de l'étuve, sa température était de 38", 8. Le môme cbien^ iimyii AVEC Muselière. oH^. i - . Sans Muselière. 39". 4: l'iG. 2.T. — Polypnée thernii(iue r<'llexe. Polypnée thermique réflexe d'un chien placé dans l'étuve. 11 ne peut avoir de [lolypnée que s'il est sans muselière. dans la même étuve également chauffée, fut placé muselé. Sa température à l'entrée, était de 38", 9. A la sortie, elle était de 43", o, et il n'y était resté que trois quai ts d'heure. Un autre chien est mis non muselé dans l'étuve avec une température initiale île 3S",3;);. 182 CHALEUR. il y reste 3 heures. Au sortir de l'étuve, il a 38«,40. 11 a donc absolument la même tempé- rature qu'à l'entrée. Ce même chien est mis, dans la mêmeéluve, muselé. En une heure, sa température est de 43o,9. Puis, l'ayant refroidi, je le mets de nouveau, non muselé, dans la même étuve. Sa température ne s'élève pas. Deux chiens sont mis au soleil dans une cour où la température à l'ombre est de 31". Le chien muselé, au bout de 1 heure 40 minutes, a une température qui monte de 3*)",3 à44'',o; le chien non muselé, qui avait au début 39«, est à ce moment à 40",.^:). 11 est extrê- mement anhélant, mais point du tout malade, tandis que Le chien muselé est mourant, avec des hémorragies intestinales, de la paraplégie et des vomissements sanguinolents. Ainsi, quand la chaleur est extrême, les chiens muselés ne peuvent pas conserver leur température normale; tandis que les chiens non muselés en sont à peine incom- modés. C'est une expérience des plus nettes, et on est assuré de la réussir toutes les fois qu'on voudra la faire. 9. Valeur calorimétrique de l'évaporation d'eau par la polypnée. — Comme la quan- tité d'eau évaporée indique la quantité de chaleur perdue, il est intéressant de faire cette mesure, et j'ai pu proposer un moyen 1res simple d'apprécier approximativement lu quan- tité d'eau perdue et par conséquent la chaleur absorbée par l'évaporation d'eau. En effet, le rapport en poids de l'oxygène absorbé et du 00- produit est très voisin de 1. Si le quotient respiratoire est 0,7, ce qui est le cas chez les animaux carnivores et chez tous les animaux à l'état de jeûne, le quotient respiratoire est exactement de 0,7; et, par l'échange gazeux respiratoire, le poids de l'animal ne se modilie pas, puisque les densités respectives de l'oxygène et de CO- sont sensiblement 1,4 et 2. Il s'ensuit que chez les animaux ayant une transpiration cutanée à peu près nulle, les changements de poids subis par eux sur la balance (et qui sont toujours des diminutions) indiquent assez exactement la quantité d'eau perdue par la respiration pulmonaire. On observe très facilement les variations de la perte de l'animal en eau sous l'influence des conditions physiologiques diverses. C'est ainsi que l'on peut constater une loi très simple, presque évidente d priori : l'exhalation d'eau est proportionnelle à l'activité respi- ratoire, toutes conditions égales, d'ailleurs, dans l'état hygrométrique de l'air ambiant. Je dis qu'on pouvait, a priori, supposer l'existence de cette loi. En eflet, les quantités d'oxygène à absorber ou d'acide carbonique à exhaler ne sont pas indéfinies. Elles ont une limite : les quantités d'oxygène fixées par les tissus ou d'acide carbonique pro- duites par eux. Par conséquent, si l'on respire fréquemment, ou ne peut modifier les quantités d'oxygène consommé ou d'acide carbonique exhalé, puisque, une fois que le sang a été bien saturé d'oxygène et bien dépouillé d'acide carbonique, les limites maxima ont été atteintes. Nous avons, dans nos recherches avec M. Hanriot, constaté directement que, pour l'acide carbonique, (>n particulier, cette limite est bientôt rencontrée, et qu'une respiration très fréquente ne donne une excrétion exagérée d'acide carbonique que dans les premières minutes. Au bout de trois à quatre minutes, quelle que soit l'activité de la polypnée volontaire, le taux normal d'excrétion n'est plus modifié. Au contraire, pour l'eau, l'exhalation n'a, pour ainsi dire, pas de limites; il y a tou- jours en effet assez d'eau dans le sang pour que l'air qui est dans le poumon soit exhalé saturé de vapeur d'eau. Donc, plus on respire fréquemment, ou mieux, plus les volumes d'air circulant dans le poumon sont considérables dans le même temps, plus il y a d'eau évaporée, toutes conditions égales, d'ailleurs, quant à l'état hygrométrique de l'air. Voici quelques chiffres indiquant la perte d'eau (évaluée par la perte de poids) par kilo et par heure. Un canard perd par heure en moyenne Se', 6; étant agité, il perd5er,2; étant à peu près immobile, dans le jour, 3sr,2, et pendant la nuit, 16^',6. Un lapin perd en moyenne 1^',75; agité, 38^^,5, immobile, l^r^S. Un pigeon, qui perd en moyenne 6 grammes, perd 12 grammes quand il est remuant et agité; mais, pendant la nuit, alors qu'il est tout à fait immobile, il ne perd que 3 grammes. Un chien, pesant Ss^SOO, perd en moyenne lf%7o ; mais, étant remuant et agité, 2s'-, 3; tandis que, couché et dormant, 1B'',4. On remarquera que la perte d'eau, et par conséquent le refroidissement, est plus considérable chez les petits animaux que chez les gros. 11 en est du refroidissement pulmonaire comme du rayonnement cutané, et cela pour les mêmes raisons (surface pulmonaire plus étendue par rapport à l'unité de poids). Les petits animaux se refroi- CHALEUR. 183 dissent bien plus qiK! les gros, lis doivent donc |iroduire par unité de poids d'autant plus de chaleur avec des combustions d'autant, plus actives que leur poids est plus petit. Si l'on met sur la balance un chion cpii a de la polypnéo, on le voit perdre de son poids dans des proportions presque invi-aiseinblables. Dans un cas, il y a eu perte, par heure et par kilop^ranirno, de 11 grammes, pour un chien de petite; taille que j'avais exposé il un soleil très vil". Or la va()orisation de ces 11 grammes d'eau représente pré- cisément en calories — soit GOOO calories environ — trois fois la ({uanlité do chaleur qu'un chien produit normalement. Donc, si un chien produit 3000 calories, il peut, en respirant très i-apidenient, pei'dre 6 000 calories, ce qui lui permet de résister à des causes très actives d'échaudement. En somme, il peut produire deux fois plus de froid qu'il ne produit normalementde chaleur. Il est important de constater la symM-gic remarquable qu'on n'avait pas, je crois, signalée encore, (jui existe entre la ventilation pulmonaire et le travail musculaire. Chaque contraction musculaire a un effet chimique et un effet thermique. L'effet chi- mique est la consommation d'oxygène et la production deCO-; l'effet thermique est la production de chaleur. Or c'est la même fonction — la ventilation pulmonaire — qui va rétablir l'équilibre troublé, au point de vue chimique comme au point de vue physi(}ue : puisque chaque respiration vient corriger les effets de la traction du muscle. Elle apporte de l'oxygène, enlève de l'acide carbonique et entraîne un certain refroidis- sement, par vaporisation d'eau. On peut bien voir sur soi-même le rapport qui unit les contractions musculaires et le rythme respiratoire. Si l'on inscrit avec un pneumographe sa propre respiration, on voit que toujours, dans le repos et l'immobilité, la respiration est très régulière. Mais, que l'on vienne à faire un effort, si léger qu'il soit, par exemple à parler ou à se lever, ou, à plus forte raison, à soulever un poids, alors aussitôt le rythme respiratoire s'accé- lère, ou plutôt les inspirations deviennent plus amples, de sorte que la circulation de l'air dans les poumons a notablement augmenté. En mesurant pendant un certain travail les quantités d'air inspiré, on trouve une relation très étroite entre le travail exécuté et les volumes d'air inspiré. C'est ce que nous avons fait avec M. Hanriot en mesurant par des compteurs à gaz très précis les volumes de l'air inspiré. L'individu qui ét.iit soumis à ces expériences devait faire tourner une roue, et simultanément nous mesurions les quantités d'air qu'il respirait. Il se trouva alors que les volumes d'air inspiré allaient en croissant au fur et à mesure que le nombre des tours de roue effectués était plus grand. La ventilation normale étant par minutes de 10''', 70, en lui faisant tourner la roue deux fois, la ventilation deve- nait 11,4 : elle devenait 18,6 quand il faisait tourner la roue trente-deux fois. Pour bien apprécier le phénomène, il ne faut pas tenir compte seulement de la minute' pendant laquelle se fait le travail, mais encore des minutes consécutives. NOMBRE TOTAL VENTILATION EN LITRES d'aIR PAR MINUTE. de tours de roue. ■ — — ^ 1.^ !'■' Miin. 2'' min. 3' min. 4' min. .'i'^ min. 2 11,4 11, 't 4 12,3 12,3 10,0 8 13,1 11,4 10,8 11,3 16. .... . 14,1 12,0 12,4 11,4 32 n,S 17,7 14,7 12,1 11,7 32 18, (i 1S,3 14,1 13,1 11,9 En calculant l'excédent de ces ventilations sur la ventilation normale et en le rap- portant aux nombres de tours de roue effectués, on verra que la proportionnalité est rigoureuse. En effet, pour chaque tour de roue, on a conmie excédent — en litres d'air — de la ventilation pendant U; travail sur la ventilation normale, les chill'res respectifs suivants, aussi satisfaisants qu'on [)eut l'espérer en une expérience de ce genre : 0,70 0,6.ï 0,44 0,47 0,(i2 0,60 .\insi. que l'on fasse 2, ou 10, ou 30 tours de roue, on fait circuler dans le poumon 2, ou 10, ou 30 fois environ 0''',600 d'air en plus. 184 CHALEUR. Il convenait d'insister sur ce phénomène; car il montre à «juel point est précise la régulation des échanges par le système nerveux. Chaque tour de roue répond à une certaine quantité d'oxygène absorbé et de CO^ produit, et la ventilation pulmonaire plus active rétablit l'équilibre. Mais il se produit en même temps un excès de chaleur : alors le même mécanisme élimine, par évaporation d'eau, cette chaleur produite en excès. Sur les êtres ayant une transpiration cutanée, en même temps qu'une transpiration pulmonaire, la balance peut aussi servir à apprécier la quantité d'eau évaporée (et par conséquent la chaleur absorbée). Ainsi, pour l'homme on peutapprécier avec une balance suffisamment sensible la perte d'eau dans les conditions physiologiques diverses. Comme le quotient respiratoire chez l'homme est voisin de 0,80 plus que de 0,70, l'erreur qu'on fera tendra à évaluer la perte d'eau un peu au-dessous du chiifre réel. Mais cette erreur n'est pas considérable. En effet, soit la quantité de CO^ excrétée par un homme adulte de 660 grammes en 24 heures; si le quotient respiratoire est de 0,8, la quantité de 0 absorbé est 580 grammes, alors qu'elle est de 600 grammes, si le quotient respiratoire est 0,7. L'erreur est donc de 80 grammes en 24 heures, soit par heure de 4 grammes au maximum, ce qui est à peu près négligeable. J'ai fait sur ce point quelques expériences : elles ne fournissent pas, bien entendu, des mensurations précises sur la perte d'eau; mais elles donnent des renseignemenis très utiles, car la différence entre ces chiffres et la perte absolue d'eau est, pour les raisons données plus haut, sans doute assez faible. Voici quelques chilfres, indiquant quelle est, par une température moyenne extérieure de lli", la perte de poids subie par des adultes bien portants. PERTE EN EAU PAU 10 KILOGRAMMES ET l'Ail II El' RE GKAMMl.S. F" 9 '' 1 ^ ^2^ j citoyenne. . . 10,7 Il 8,6 R 8,9 R 8,0 ^ Moyenne. . . 9,3 R 11,6 R 9,4 J 10, .-5 . '! ^J'! ' Moyenne. . . 9,8 J b,.J j J 10,0 ) C 5,8 ) ,, C 6,4 M«y«""^- L 9,1 icnue. A :i,7 / -, ' Mov 6,1 9,1 9,2 M. 2 9,35 A 12, ^ F 11,2 — Mojcnne générale. Si l'on admet que le chiffre doit être un peu majoré, pour les raisons données plus haut, on voit que la perte d'eau par l'évaporation tant cutanée que pulmonaire est chez l'homme adulte, dans la journée, voisine de 10 grammes pour 10 kilos; soit de 1 gramme par kilo et par heure, avec une perte calorique de 575 microcalories. Si la production de calories est de 1600 par kilo et par heure, on voit que le tiers de la cha- leur produite est compensé comme refroidissement par une évaporation d'eau. Notons que ces chiffres se rapportent à la période d'activité maximum de la journée, et que dans la nuit ils sont probablement diminués au moins de la moitié. Si, au lieu d'être en repos, l'individu se livre à un travail musculaire, alors la perle par évaporation d'eau est considérable : PERTE d'eau par 10 kil. ot par heure. E 18 E 18 L 14,8 F. 110,9 (course très rapide) CHALEUR. 185 Dans ce dernier cas, on voit que la perle lie chaleur a dil allejndre (iOOO calories par kilo et par heure, et par conséquent dépasser notahlenient la production normale de chaleur. Chez une l'eninie iiystérique, ayant une alimentation tr(''s restreinte, j'ai [)u constater, avec P. Janet, que la peite de chaleur par évaporation l'-tait réduite à un taux extrême- ment faible, si faible (|ue, dans quel^iues cas, il y a eu une très légère augmentation de poids, qu'on peut expliquer païune absorption d'oxygène plus forte que l'exhalation du CO- correspondant. Dans VI expériences, en eti'el, nous avons trouvé (pour |0 Uilos et pai- lu'ure) : l'KUTK l'A U 10 K lI.Oi; It A MM i; s ET l'Ail II E i; R E ;!.()" + o.in i,jG 4.i:i + 2,14 o,.'iO O (jui doniii' une perte moyenne par 10 kilos et par lieure de 2,i9, soit seulement le quart de la perle survenant chez les individus normaux. Il est probable qu'il y a dans cette évaporation d'eau de grandes dilférences indi- viduelles, corrélatives sans doute i\ une alimentation dillÏM-ente. Il y aurait là une étude intéressante à entreprendre qui donnerait sans doute quehiues résultats imprévus. 10. Conclusions générales sur la régulation thermique. — Ces faits divers et multi|)les sont liés entre eux par un lien étroit facile à saisir. Il faut cependant les résumer pour les bien faire comprendre. La température d'un animal à sang chaud peut se régler de diverses manières, et cela d'abord grâce au système nerveux qui détermine une intensité plus ou moins grande des combustions (musculaires surtout), de sorte que la chaleur varie selon que le système nerveux commande des phénomènes chimiques plus ou moins actifs. .Mais, en même temps que la production de chaleur varie, la radiation calorique peut varier aussi, et le plus souvent les deux procédés sont employés concurremment : de sorte que la dépense est variable comme la recette. Si l'animal tend à se refroidir, pour compenser ce refroidissement, il augmente sa recette et diminue sa dépense. Inveisement, s'il tend à s'échaulfer, il diminue sa recette et augmente sa dépense. Grâce à cette double compensation, à la fois réflexe et centrale, l'équilibre est toujours maintenu. Celte dépense de calorique varie suivant deux modes très difl'éreiits : a. la radiation cutanée ; [î. l'évaporation d'eau, cutanée ou pulmonaire. La radiation cutanée, fonction des vaso-moteurs et de la circulation de la peau, est tantôt forte, tantôt faible, suivant que l'aftlux du sang à la périphérie est augmenté ou diminué. Par la constriction des vaisseaux de la peau, la radiation cutanée atteint un certain minimum ; mais, même quand il s'agit d'atteindre le maximum, il peut se faire que ce maximum soit inefficace, à cause de l'élévation thermique du milieu ambiant, et alors un procédé spécial de réfrigération est nécessaire; c'est l'évaporation d'eau qui permet à un animal de vivre même longtemps dans un milieu (sec) plus chaud que lui. En même temps qu'un appareil vaso-moteur qui règle la circulation cutanée d'après les excitations thermiques du milieu ambiant, il existe dans le bulbe un appareil spécial de régulation, (pii a pour mission de refroidir l'animal. Cet appareil de réfrigération diflèje chez les animaux qui ont de la sueur et les animaux ([ui n'en ont pas. Ceux qui sont capables de sueur perdent de l'eau par la peau; ceux ([ui n'ont pas de sueur per- dent de l'eau par les poumons. Mais le principe physique de ce refroidissement est toujours le même : c'est le passage à l'état gazeux d'une certaine quantité d'eau liiiuide, changement d'état qui absorbe la chaleur. Par conséquent, les mouvements respiratoires, outre la fonction chimique de l'échange gazeux, ont dans certains cas une autre fonction, à savoir le refroidissement par exhalation de vapeur d'eau. Chez l'homme, dont la peau est apte à la sudation, il n'y a pas d'appareil analogue; mais, chez le chien, cet appareil de réfrigération par une respiration fréquente existe et fonctionne avec une régularité parfaite. Ainsi la respiration a une double fonction. D'une part, elle satisfait aux besoins 186 CHALEUR. chimiques de l'organisme, c'est-à-dire qu'elle donne de l'oxygène et quelle enlève de l'acide carbonique; et d'autre part elle produit du froid quand la nécessité, c'est-à-dire un milieu extérieur trop chaud, l'exige. Or, pour produire du froid, il faut une ventilation beaucoup plus active que pour satisfaire aux ne'cessités des échanges gazeux. Par conséquent, depuis longtemps, la respiration chimique est satisfaite, alors que la respiration destinée au refroidissement est en pleine activité. Un chien polypnéique n'a pas besoin de respirer, dans le sens chimique du mot. Son sang est saturé d'oxygène et dépourvu d'acide carbonique. 11 respire pour se refroidir; mais ce besoin ])hysiquc n'est pas moins impérieux que l'autre. Il semble aussi qu'il y ait une sorte de contradiction entre ces deux types de respira- tion. Quand le sang n'est pas saturé d'oxygène ou quand l'acide carbonique est en excès, nulle poiypnée possible : la respiration fréquente, qui sert à la réfrigération, ne peut s'établir que si les échanges gazeux respiratoires ont été complètement accomplis'. 11. Rôle des centres nerveux dans la régulation de la chaleur. — Toutes les expé- riences mentionnées plus haut établissent que la régulation se fait par le système nerveux. Par conséquent, quand le système nerveux est lésé, la régulation n'a plus lieu. A priori cela pourrait ètre'adniis; mais ce que l'expérience seule pouvait établir, c'est si la lésion amène une diminution ou une augmentation daiis la température et la quantité de chaleur produite. On comprend bien tout d'abord qu'une lésion profonde du système nerveux diminue les échanges et la température. Ainsi, quand la moelle est coupée, comme l'enseigne une expérience classique de Claude Bernard, la température s'abaisse, ce que la para- lysie des muscles (diminution de la tbermogénèse) et la paralysie des vaso-moteurs (augmentation de la déperdition) expliquent d'une manière tout à fait rationnelle. Ce qui était moins facile de prévoir, c'est que la lésion de certaines parties du système nerveux peut avoir un efï'et stimulateur, et faire monter la température, en même temps que les combustions organiques. Le fait a été établi [lour la moelle allongée par H. Brodik, en 1837, d'après des obser- vations prises sur l'homme; et après lui de nombreux physiologistes ont constaté que des lésions du mésocéphale modifiaient la température et la thermogénèse. Ce que Brodie avait vu pour la moelle, je l'ai pu montrer pour l'encéphale (31 mars 1S84) presque en même temps que 1. Ott (avril l8S'n ; et depuis lors de nombreux observateurs ont vérifié ce fait. On trouvera dans le mémoire que j'ai publié à ce sujet (t88o) les indications bibliographiques relatives à la fonction thermique du mésocéphale, étudiée par B. Brodie, d'abord, puis Billroth, Weber, Fischer, Quincke et ?\ieden, Frerichs, BrOck et Gû.vTER (1870), TscHEscHicHiN (18&6), Fredericq, Lewitsky (1869), Schreiber (1874), Kussner (1867), Peyraxi (1881), H. WooD (1880), Naony.n et Quincke. On trouvera un bon exposé des expériences antérieures à 1870 dans le mémoire de Pocho.n (1870). Quant aux expé- riences faites sur les lobes cérébraux, outre celles de Aroxsohx cISachs (octobre 1884), il faut citer celles de Girard (1886 et 1888), I. Ott (1890), U. Mosso (1890), Guyon (1894). 12. Influence de la moelle épinière sur la régulation. — L'observation fondamen- tale de B. Brodie est la suivante. Après une fracture de la colonne vertébrale et une lésion de la moelle cervicale, la température monta a 43". 9. Billroth vit une tempé- rature de 42", 2 après fracture de la sixième vertèbre cervicale. Simon vit dans un cas analogue la température s'élever à 44». Frerichs, après une fracture des cinquième et sixième vertèbres cervicales, vit 43°, 8. Fischer a vu dans un cas de lésion de la moelle cervicale la température monter à 42°, 9, alors que, dans deux autres cas, elle descendit à 34° et 30°, 2. Breadburg {Brit. med. Joiirn., 1885, ii, 66) a vu dans un cas de paraplégie cervicale des oscillations remarquables de la température qui variait entre 35° et 42°. Les expériences des physiologistes sont venues longtemps après les observations médicales. Si, au lieu de détruii'e la moelle, ce qui amène l'hypothermie, on fait une piqûre, ou un traumatisme, alors la température monte quelquefois. Fischer a vu la piqûre de la 1. Une expérience récente de Capparelli iI897), que je reçois au moment où cette feuille va être tirée, semble prouver que l'oxygène empêche la polypnéo de se produire. Mais je ne crois pas que cette expérience puisse i^rouver, contrairement à tout ce que j'ai dit plus liant, que la poiypnée thermique est une sorte d'asphyxie. CHALEUR. 187 moelle cervicale au^meiiLer la toitipérature de 1",7 : N.vuNYis elQniNCKE ont fait aussi des expériences très déinonslralives : je citerai entre autres le faitsuivanl. A un chien, dont la température est de -U)", on fait l'écrasement de la moelle ceivicalc; sa température monte en ciiKi heures à ■t['\l ; le lendemain elle est de \2",'.\. Cette hypothermie s'explique fort hien, si l'on admet que, suivant la nature de la lésion, il peut y avoir excitation ou dépression thci niogénétique. S'il y a destruc- lion médullaire, la lempéralure s'abaisse ; s'il y a stimulation, il y a au contraire hyper- thermie. Les expériences portant sur le mésocé[)hale n'ont donné que des résultats assez dis- cordants. L'observation isolée de Tschesciiichin, qui vit la température monter après section de la moelle allon;^ée, ne prouve guère, coinnu' il le pense, (pi'il y a des centres modé- rateurs dans le cerveau : car l'hyperthermie de 3",2, présentée par le lapin sur lecpiel il avait coupé le pont de Vahole, s'explitiue peut-être par les Convulsions qu'il eut alors. Lewitskv a noli'. au contraire, dans cette expérience, toujours de l'hypothermie. Hruck et Gi'NTEK, sur l'.i expériences, ont eu 11 fois un résultat positif, et 12 fois un résultat négatif. Sguheiiuîh n'a pu constater d'hyperthermie que s'il empêchait l'animal de se refrftidir. Il l'enveloppait d'ouate ou de flanelle, et voyait la température monter de 2°. Il admet que la déperdition et la production de chaleur augmentent l'une et l'autre, mais que la déperdition est probablement, après lésion du pont de Vahole et de la moelle allongée, plus augmentée que la thermogénèse. 13. Rôle de l'encéphale dans la circulation thermique. — Sur le cerveau, pendajit quelque temps, on n'arriva qu'à des résultats très contradictoires. EuLENBURG et Landois, étudiant les effets des lésions des circonvolutions, ont vu des troubles vaso-moteurs survenir, qui modifiaient la circulation, et par conséquent la tem- pérature périphérique; mais ils n'ont pas cherché à étudier les perversions de la tempé- rature centrale. Pk.yr/vni a vu aussi monter la température périphérique de .3°, 2 (chez un veau) après ablation de la couche optique, et sur deux chiens, de 4'',6, après lésions des couches optiques. Les expériences riombreuses et importantes de H. Wood portent sur la température centrale, et c'est sur les chiens qu'il a expérimenté. D'abord il a vérifié ce que les autres physiologistes avaient déjà noté, à savoir que les lésions de la protubérance produisent une byperthermie presque constante. Quant au cerveau, il n'a pu conclure que ceci, c'est que la température se trouve modifiée. Sur 2'5 expériences, il a trouvé 11 fois une diminution de chaleur, et l'6 fois de l'hyperthermie, ce qui semble bien interdire une conclusion formelle. Voici d'ailleurs comment il conclut : le seul centre nerveux qu'on puisse trouver capable d'agir sur la production de chaleur, sans modifier la circulation générale, c'est-à-dire les vaso-moteurs, est situé dans le pont de Vauole ou près du pont de Varole, et, quoiqu'il puisse être un centre vaso-moteur, il est plus probable que c'est un appareil inhibiteur de la chaleur, de nature quelconque, qui agit sur des centres en rapport avec lui, situés dans la moelle épinière. En somme, on n'avait pu piouver que le traumatisme ou l'excitation du cerveau déterminent régulièrement une ascension de la température. J'ai pu faire cette démonstration par une expérience très simple (1884), que 1. Ott fit en même temps que moi en Amérique (la publication de mon mémoire n'est antérieure que de deux jours à celle de son travail) ; et c'est seulement six mois après que AronsohiN et Sachs, ignorant mes expériences et celles de I. Ott, ont publié leur notice à ce sujet. Plus tard, ils ont, en termes très courtois, reconnu expressément tous nos droits à la priorité de cette expérience. Si l'on prend un lapin bien portant et bien nourri, ayant une température normale moyenne de 39°, 6, et qu'on enfonce dans la région antérieure du cerveau une aiguille mince ou un stylet, on verra la température monter rapidement. Dans les cas heureux, l'ascension thermique peut être de 2" en moins d'une heure. Cependant rien ne paraît changé aux allures de l'animal, il n'a ni contractures ni paralysies. Il marche, court, mange, regarde, entend, comme avant la piqûre cérébrale. Chez lui, le seul phénomène appréciable, c'est l'hyperthermie. Pour faire la piqûre on trace une ligne idéale qui, parlant du tiers antérieur de l'orbite, va au même point de l'orbite du côté opposé. Sur cette ligne, à égale distance 188 CHALEUR. de la ligne médiane inter-hémisphérique et de l'orbile. on fait la piqûre en enfonçant tout droit le stylet. Voici, pour servir d'exemple, une expérience qui a bien réussi : DEGRÉS. 3 heures 39,5 Piqûre du cerveau droil. 5 — 4o minutes 40,4 Le lendemain : 2 heures 39,2 L'animal est remis tout à fait. On fait une nouvelle piqûre au même point. 3 — 15 minutei 42,8 4 — 15 — 42.2 5 50 — 42,5 L'animal mange, marche, ne présente aucun phéaomène pathologique appréciable. 11 meurt dans la nuit. Il arrive souvent, mais non constamment, que cette liyperthormie coïncide avec une exagération de l'excitabilité cérébrale. La piqûre du cerveau a produit des phénomènes de dynamogénie, dans le sens que Brown-Séqu.\rd a donné à ce mot, et il y a une exci- tabilité psychique exagérée coïncidant avec l'exagération des phénomènes thermo- chimiques. On voit alors les lapins piqués devenir très excitables. Au lieu d'clre paresseux et traînants, comme les lapins de choux, ils font des sauts, des courses préci[>itées au moindre bruit, et portent les oreilles dressées en avant comme dos lièvres. Tous les auteurs ont cherché, ainsi que je l'avais fait, à localiser les points de l'encéphale dont la piqûre est apte à déterminer cette hyperthermie. Aronsohn et Sachs ont essayé de localiser la région hyperthermisanle dans les parties antérieures des corps striés ; et c'est aussi à une opinion analogue que semblent se rattacher GiR.^RD et Ott, mais avec d'importantes restrictions. En effet, Girard, (jui a l'ait de très nombreuses et très méthodiques expériences, résume ainsi son travail (1888,320) : ^^ Le résultat le plus incontestable est qu'il n'est pas permis d'admettre l'existence, dans l'encéphale des animaux à température constante, d'un centre thermique unique. » Hale White (1890 et 1891), dans des expériences nombreuses faites sur le lapin, croit pouvoir dire qu'il n'y a vraiment d'hyperthermie que s'il y a lésion des corps striés : les couches optiques ont aussi quelquefois une action, mais ce sont surtout les corps striés dont la piqûre est efficace pour élever le niveau thermique de l'animal. D'après lui, ni le cervelet ni la substance blanche qui entoure les corps striés n'ont d'action; les lésions des circonvolutions antérieures ou postérieures sont presque sans action, et enfin les lésions des pédoncules cérébraux déterminent une rapide ascension de la température. On peut assurément admettre le bien fondé de ces diverses observations ; mais» même d'après le protocole des expériences de H. White, on voit bien que les Irauma- tismes des circonvolutions troublent notablement la régulation thermique, et quelquefois la font monter beaucoup : dans un cas il a observé 41°, 3. Malgré quelques réserves, Hale White incline à croire que le corps strié est vraiment l'organe thermogé- nétique des animaux à sang chaud. En introduisant dans le cerveau des solutions caustiques, Vehgez Honta (1886) ne semble pas être arrivé à des résultats bien nets. Il a vu cette injection faite à un chien suivie une fois d'une hyperthermie très forte (41''). Mais les complications septicémi({ues n'étaient pas éliminées. Quant à l. Ott, après avoir d'abord admis qu'il y a quatre centres thermiques céré- braux (l'un en avant et au-dessous du corps strié; le seconda la convexité du noyau caudé ; le troisième dans la lame cornée; le quatrième à la partie antérieure et interne de la couche optique), il tend maintenant à en admettre un plus grand nombre encore; outre ces quatre centres ganglionnaires du cerveau, il y en aurait deux autres dans la périphérie corticale: l'un au niveau de la scissure de Rolando ; l'autre au niveau de la scissure de Sylvius. Il semble cependant que la multiplication même de ces centres exclut, dans une cer- taine mesure, leur localisation. S'il y a dans l'encéphale d'un lapin six régions (soi CHALEUR. 189 douze, puisqu'elles soiil syniélriques) (]ui peuvent amener l'IiypeiUierniie, cela revient pres(jue à dire i^ue loules les parties de l'encéphaie, ôuint lésées, peuvent amener de l'hyperthermie. En somme, on est revenu à l'opinion que j'avais émise dans mon premier travail, opinion qu'AnoNsoHN et Sachs, avaient infirmée, à savoir que, même sans lésion des corps striés et des couches optiques, on peut encore provoquer l'hypertliermie. J'avais dit (jue toute localisation m(''lhodiqu(' nie paraissait impossible; et je ne (Tois pas que la question ait avancé l)eaucou[); car la localisalion [des six centres tlierniu(axi((ues admis par I. Orr est (|uel(iue peu fragile. Récemment Ott a fait une autre expérience intéressante, quoique ses conclusions soient assez liypotliétiques. En lésant sur des lapins et des chats la partie moyenne du troisième ventricule {into thc tissuea between the corpora striata and the optic Ihalami), on ne peut plus provoquer la polypnée thermique et par conséquent le centre polyp- néitpie serait là. De, même, en excitant cette région par l'électricité, on obtiendrait de la polypnée. Aussi Ott est-il ainoné à penser que la polypnée est déterminée par l'excitation de ce centre (non par l'excitation du bulbe) et (lue le centre polypnéique est aussi un centre thermotaxique, ainsi du reste que tous les centres vaso-moteurs, sudoriliques, etc. Mais, sans paraître trop sceptique, je trouve peu rigoureuses les preuves qu'il allègue pour admettre un centime thermotaxique distinct à droite et à gauche, selon qu'il s'agit de production de chaleur ou de radiation calorique. Mentionnons encore d'autres faits importants dans celte histoire des centres tlier- miques du système nerveux central. C'est d'abord l'état des combustions chimiques et le rayonnement calorique. Sans qu'il y ait de polypnée proprement dite, il y a toujours une respiration un peu plus fréquente qu'à l'état normal. C'est ce qui explique que, chez les lapins piqués, mal- gré une production plus active de CO^, il n'y a pas accumulation de CO- dans le sang, mais, au contraire, une légère diminution dans la teneur du sang en gaz carbonique (WlTKOWSKI, 18U1). Si l'on fait comparativement la calorimétrie des lapins normaux et des lapins piqués, on voit que la production de chaleur est plus grande pour les lapins piqués. Dans 43 expériences, relativement assez concordantes, j'ai trouvé, en faisant la quantité de chaleur du lapin normal égale à 100, 124 pour les lapins piqués, soit une augmentation dans la radiation de chaleur de 2o p. 100. 11 est intéressant de constater que, par une tout autre méthode — calorimétrie indi- recte par dosage des échanges respiratoires, — Aronsohn et Sachs ont vu cette même augmentation de 2'6 p. 100 dans les échanges chimiques. Lorsijue le fait fut bien constaté, je l'ai alors interprété dans un sens qui me paraît maintenant erroné. Tous les auteurs ont accepté cette interprétation; mais elle me parait, après mûre réflexion, tout à fait défectueuse. Du moment que les échanges chimiques croissent par la piqiire du cerveau, il était naturel de supposer que cette exagération des phénomènes de combustion suffit à expliquer l'hyperthermie. Mais cette explication, pour simple qu'elle soit, ne me parait pas acceptable; car, dans bien des cas, les combustions croissent en [tlus grandes pro- portions encore, sans que cependant la température soit modifiée. La question est plus importante qu'elle ne le paraît au premier abord; car, au fond, c'est toute la théorie de la fièvre qui est en jeu. Dans la fièvre, il y a assurément hyper- thermie, thermogénèse exagérée avec radiation calorique plus intense; mais ces com- bustions plus fortes, qui, même dans les cas de fièvre intense, ne dépassent pas 50 p. 100 des combustions normales, ne peuvent arriver à atteindre les énormes thermogénèses que provoque un travail musculaire intense; soit plus de 200 p. 100 de la production normale. Cependant, dans un travail musculaire énergique, la température centrale monte à peine, et elle revient bien vite au niveau normal. Il y a donc, soit chez les animaux dont le cerveau a été piqué, soit chez les animaux ou les hommes fébricitants, quelque chose de plus qu'une production plus intense d'actions chimiques, c'est à savoir un trouble dans la régulation thermique; car, si la régulation thermique était intacte, ce n'est pas une augmentation de 2ri p. 100 dans les combustions qui pourrait modifier même d'un demi-degré la température centrale. 190 CHALEUR. Nous arrivons donc finalement à dire, pour expliquer l'iiyperthermie des animaux dont le cerveau a été piqué; que, sous l'intluence d'un traumatisme, l'appareil régulateur du niveau thermique se trouve troublé. Et alors se présentent deux hypothèses entre lesquelles il est assez difficile de décider; ou bien il y a des centres régulateurs dans l'encéphale que la piqûre vient surexciter, en stimulant leur fonction; ou bien ces piqûres encéphaliques agissent, par une voie en quelque sorte réflexe, sur les centres thermiques régulateurs placés dans la protubérance et dans le bulbe. Vu les nombreuses régions de l'encéphale dont la piqûre produit de l'hypertherniie, cette dernière hypothèse me paraîtrait franchement préférable, si, d'un autre côté, il n'était à peu près impossible de déterminer par traumatisme de la moelle dorsale ou d'un nerf sensible quelconque la plus légère hyperthermie réflexe. Il y a cependant une belle expérience de G. Lorin et A. van Beneden (1886) qui me paraît prouver que ce n'est pas dans les corps striés que re'side l'appareil régulateur de la tem- pérature ; car, si l'on enlève les deux hémisphères cérébraux d'un pigeon, il conservera toute sa régulation thermique inaltérée. La courbe nyctémérale chez des pigeons excé- rébrés est la même que chez des pigeons normaux; et la caloiimétrie directe donne des chiffres aussi voisins que possible pour les pigeons sains et les pigeons sans cerveau : 6 calories chez les pigeons sans hémisphères (par kilo et par heure) ; 5 calories chez les pigeons normaux. Tout compte fait, il me paraît que l'on peut résumer ainsi les conclusions à déduire de ces diverses expériences : 1° Les lésions des hémisphères déterminent par stimulation du mésocéphale des troubles dans la régulation thermique. 2° Le corps strié paraît apte plus que les autres parties de l'encéphale à déterminer l'hypertherniie réflexe. 3" Quoique l'hyperthermie coïncide avec une thermogénèse plus active, la ther- mogénèse ne suffit pas à expliquer l'hyperthermie, et il faut admettre un trouble dans la régulation thi^rmique plutôt que dans la production de chaleur. 4° La régulation de la chaleur chez les animaux privés d'encéphale prouve que les centres régulateurs de la chaleur n'existent pas dans l'encéphale, mais dans le mésocé- phale. Des expériences ingénieuses ont été faites afin de savoir jusqu'à quel point ces fièvres nerveuses peuvent être justiciables des agents hypothermisants, antipyrétiques, qui abaissent d'une manière si puissante la température des fébiicitanls. H. Girard, Sawadowski, U.Mosso, Wittkowski, L Ott, ont fait des expériences dans ce sens, et elles paraissent assez contradictoires, ce qui n'est guère surprenant en un sujet hérissé de tant de difficultés (Voy. Ott, 1888). Cependant, d'une manière générale, on peut dire que l'hyperthermie est sinon arrêtée totalement, du moins notablement diminuée quand une certaine dose d'antipyiine a été administrée à l'animal. D'après Sawadowski, quand les corps striés ont été sectionnés, l'antipyrine ne détermine plus d'hypothermie. D'autre part, les phénomènes d'hyperthermie fébrile dus à l'injection de substances putrides pyrétogènes font, après l'emploi de l'antipyrine, complètement défaut. Dans le laboratoire de Ott, E. W. Ewans et H. A. Hare, ayant montré que la fièvre (toxique) était diminuée par l'antipyrine, Ott a établi que dans la fièvre par lésion cérébrale (chez le chat) l'acétophénélidine et l'antithermine diminuent la température, et abais- sent aussi bien le taux de la chaleur produite que le taux de la chaleur rayonnée. D'ailleurs, pour ce point spécial de l'action des antipyrétiques, nous renvoyons à l'article Fièvre. La plupart des expériences que nous venons de mentionner ont été faites sur des lapins; mais on peut les faire aussi sur le chien. J'ai montré que l'on peut sur des chiens attachés, alors même qu'ils ne font presque aucun mouvement, voir monter de 0°,o, ou même deO",7o, la température rectale, si l'on cautérise superficiellement les hémisphères cérébraux. Sur le cheval, F. Tangl (189o) a vu la température monter dans un cas à 40°, 8, et, dans un autre, à 40^,4, après une piqûre qui avait atteint la partie antérieure des couches optiques, tandis que, dans deux cas où les couches optiques avaient été mé- nagées, il ne se produisit pas d'hyperthermie. Les chirurgiens ont réuni un certain nombre de cas- dans lesquels un traumatisme cérébral a produit de l'hyperthermie, en dehors CHALEUR. 1;>1 do toiilt' roiiipliralioii sepliiiiic, lUi de tout, plurnoinriu» coiivulsil". (In trouvera ces cas bien t'X|)()st's dans l'ouvrage de Aui.. IJuoc.v et P. Maudhac (ISi)O). Hattle, le premier eu 18'J0. a signalé cette liypertlieruiie traumalicjiie cérébrale. .). F. (icvox a rapporté l'iiis- toire dune malade qui a eu 40", 2 et qui guérit. A. Miioca a vu, dans un cas de fracture du crâne avec épanclienient comprimant la région temporo-occipitale, la température monter de 3" en quehiues heures. Dans un autre cas, la température axillaire monta ;\ 42°, six heures et demie après fracture du crâne. Le même auteur cite encore divers cas intéressants de tumeurs du cerveau ayant déterminé de l'hyperthermie : 42", 1, après ablation d'un angiome du cerveau (I'ollosson) ; 41", 8, dans im cas de kyste liy; CHALEUR. le carbone, de manière à former des combinaisons azotées, combustibles, elles auesL Celte énergie accumulée dans les plantes, d'autres végétaux inférieurs (putréfaction et fermentation) la libèrent en dégageant de la cbaleur. Mais ce sont surtout les animaux qui, en ingérant avec leurs aliments cette énergie accumulée, vont la restituer sous la forme de cbaleur et de mouvement. r Or on peut concevoir que la fin suprême de la vie à la surface terrestre est de fournir I un maximum de mouvement. Si la nature a un but (et pour([uoi non?i voilà son but. ! Faire du mouvement — et le mouvement n'est possible que s'il y a production de chaleur — telle est probablement la fin suprême des êtres vivants, et c'est afin d'en faire le plus possible, pour l'individu comme pour l'espèce, que la lutte pour la vie s'or- ganise. Cette lutte pour la vie ne porte pas sur le besoin d'oxygène; il y en a dans notre petite atmosphère terrestre des quantités telles qu'il suffit à tous : elle ne porte pas non plus sur l'hydrogène, qui n'est qu'accessoirement un combuslihle; elle poite seu- lement sur l'azote et le carbone, dont le& combinaisons (avec l'hydrogène et l'oxygène) sont nécessaires pour dégager par la combustion de la force et de la chaleur. Pour le carbone les quantités disponibles ne sont pas indéfinies. Si nous éliminons les réserves amassées dans les entrailles de la terre sous forme de houille, et qui ne sont pas utilisables directement par les animaux ou les plantes; si nous éliminons aussi le carbone combiné dans les roches au calcium et à l'oxygène, si nous ne tenons pas compte des cent millions de tonnes de carbone, contenus dans l'air (sous forme de CO^), il ne reste plus que le carbone contenu dans les tissus des animaux et des végé- taux vivant à la surface du globe; c'est-à-dire, autant (ju'on peut se permettre de pareils calculs, à peu près oOn millions de tonnes. Voilà toute la quantité de carbone disponible. El, quant à la quantité d'azote dispo- nible, elle est peut-être dix fois plus petite, puisque l'azote de l'air ne peut pas être fixé par les animaux, et il ne l'est que difficilement par quelques végétaux. Alors la lutte pour la vie nous apparaît comme une vaste UUle pour te carbone et pour l'azote; car le carbone et l'azote peuvent seuls fournir de la chaleur et du mouvement; et la production de mouvement est la finalité dernière vers lacjueile temlcnt tous les êtres vivants. Bibliographie. — 17ol. — Martine (G.). Dissertations sur la chaleur, arec des obser- vations nouvelles sur la construction et la comparaison des thermomètres. Trad. de l'anglais par M***, docteur en médecine, 12°. Paris, Hérissant. 1760. — Haller (A.). Elementa physiolo(jise. Lausanne, 4°, u, liv. VI, ij 8 à J; 14, 286-307. 1775. — CïiiNA. Miscellanea Taurincnsia, v, De respiratione, 12.j. 1777. — Priestley (J. . Expériences et observations sur différentes espèces d'air. Trad. par Gibelin, 12°, 111 vol. Paris, Lyon, tome n, Bipartie, sect. XII. Observations sur la res- piration et sur l'usage du sang. 1778. — BoRDENAVE. Essai sur la physioloçiie ou physique du corps humain. H", Paris, Clousier, 3^ édil., i, IGo. 1779. — Crawford (A.j. Expcriments and obse7'vations on animal heat and the inflam- mation of combustible bodies, being an attempt to résolve thèse phenomena into a gênerai law of nature. 8°, London, Murray and Seweli. 1808. — Saissy (J.-A.). Rech. exp. anatomiques, chimiques, etc., sur la physique des ani- maux mammifères hrjbernans, notamment les marmottes, les loirs, etc. 8°, Paris, Nicolle, 98 p. 1824. — Edwards (W.-F.). De l'influence des agents physiques sur la vie. Paris, Cro- €hard, 8°, 654 p. 1827. — Pastré. Exposé succinct des opinions émises jusqu'ici sur la cause de l'engour- dissement périodique qu'éprouvent les animaux apjjelés hibernans {Mém. de la Soc. Lin- néenne. Paris, vi, 121-138). 1839. — La Corbière. Traité du froid; de son action et de son emploi, intus et extra, en hyg., en médec. et en chirurgie. 8°, Paris, Cousin, 719 p. 1845. — Davy (J.). On the température of man (Phil. Transact., 319-333). 1848. — Bergmann (C). Ueber die Verhàltnisse der Wàrme-okonomie der Thiere {Extr. des Gôttinger Studien), 8°, Gôttingen, Vandenlioek, 116 p. CHALEUR. i9:^ 18;iO. — Uavy (J.i. On the lempiuntnvc nf man ii illiiii tlic (ropic^ iPliil. Ti'ansact. Lond., 437-406). 18;>1, — • MioNOT (A. -H.). Rech. $iir les phcnom. iiorinaux et morbides de la circulation de la caloricité et de la respiration chez les nouveau-nés ; des soins que réclame leur éducat. (D. P., 8", (50 p.). 18o3. — DuMKRiL (A.), DicMARgUAY cl Lkcoi.ntk. Des iinnlijlrat. de lu lemp. animale sous l'infl. des mcdicatnents ; rech. exp, suirii's d'applical. a ta palh. et à la ihérap. 8", Paris, Labé, 173 p. ISolî. — fiAVARRET (J.). Dc la chalcur produite par les êtres vivants. 12", l'aris, V. Masson, ."JfiO p. 18.")7. — Valentin (G.). Beitr. zur Kenntniss des Wiiilersckhifes der Murmelthiere : Molesehntfs l'nters. ii, 222-2t(l, m, 1'.»;;; iv, b8 ; v, 11, 2;i'.i ; vu. ilij; viii, 121: i.\. 'i20, 227, 032; X, 203, 520, 300. 1838. — Brown-Skquard. Note sur la basse température de quelques palmipèdes lonqi- pcnnes [Journ. de la phys. de l'homme et des animaux, l'aris, i, 42). — Martins (Cii.). Mém. sur la tempérât, des oiseaux palmipèdes du nord de VEurope {Journ. de la phi/siol. de Vhomme et des animaux. Paris, i, 10). 1802. — Lavoisier. Œarres complètes. 4", Impr. impériale, Paris, ii. — Mante- gazza (F*.). Note sur la température des urines à différentes heures et dans différents climats (C. fi., Lv, 241). 1800. — Ladame (P.). Le thermomètre au lit du malade. Rech. phijsiol. et path. sur la tempérât, de l'homme {Bull, de la Soc. des sciences naturelles de Neuchdtel, 3 mai 1860, 78 p.). — TsGHEscHiciiiiN (J.). Zur Lehre von der thierisehen W''rme {A. P., 131). 1867. — AcKERMANN, Die Wdrmerequlation im hôheren thierisehen Organismus {Arch. f. klin. Med. Leipzig, u, 339-303). — Dupuy(P.), Trans format . des forces; chaleur et mouvem. inuscul. Unité des phén. naturels (Extr. de hiGaz. mcdic. Paris\ 8°, Delahaye. Paris, xlix, et 19 p. — Ladame. Des causes de l'élévation de la température du corps après la mort [Bull, de la Soc. des se. nat. de Neuchâtel, vm, 81-92). 1809. — Girard (M.). Étiules sur la chaleur libre dcijaijée par les animaux invertébrés. Thèses de la Fac. des sciences. Paris, n" 311, Massoii. — Lewisky (P.). Ueber dcn Einfluss der sehvefelsauren Chinins auf die Temperatur und Blutcireulation {A. A. P., xlvii, 332). 1870. — Bert (P.), Leçons sur la physiologie comparée de la respiration. S^, Paris, J.-B. Baillière, 388 p. — Bourneville (M.). Études de thermométrie clinique dans l'hé- morr. cérébrale et dans quelques autres maladies de l'encéphale {D. P., 4", 111 p.). — Bri-ck (L.) et Giï.NTER (A.). Versuche ueber den Einfluss der Verletzung gewisser Hiiiitheile auf die Temperatur des Thierkôrpers {A. g. P., m, 378). — Pociioy (J.). Rech. exp. sur les centres de température (D. P., 8", 38 p.). — Wlxderlich (C.-A.). Das Verhaltcn der Eigen- loarme in Kranhheiten, "iP édit. 8°, Leipzig, Wigand, 423 p. 1872. — NiDERKORN. Sur la rigidité cadavérique (D. P.). 1873. — Gassot. Des températures locales dans l'économie D. P.). — Jirgensen. Die Korperwàrme des gesmiden Menschen. 8°, Leipzig, Vogel, CO p. 1874. — Porel (A.). Expériences sur la température du rorps humain dans l'acte de l'ascension sur les montagnes. Genève, Georg, 8°, 110 p. — Si:nator (H.). iYe?(e Unters. ueber die Warmebildung und den Stoffivechsel {A. P., IS-.'iCr. — Schreiber (J.!. JJeber den Einfluss des Gehirns auf die Korpertemperatur {A. g. P., vm. 'Mi,). 1875. — Horwath (A.). Beitrag zur Lehre uber den Wintersriilaf. [Verh. d.phys. med. Ges. Wùrtzburg, xii, 139-198; xni, 00-124). 1870. — Adamkiewicz (A.). Mechanischc Principien der llonàhithermiebei hôheren Thieren und des Newton sche Gesetz bel der Wnrmeabgabe derselben [A. P., 248-300). — Eule.nuurg et Landois. Note sur l'action calorifique de certaines région du cerveau. Appareils raso- moteurs situés à la surface hémisphérique {C. fi., cxLu, 3')4i. — François-Franck. (A.). Du volume des organes dans ses rapports avec la circulaiion du sang {Trav. du Labor. de M. Marey, II, 39-47). — Seguin (E.). Médical thermometry and human Tempérât. 8°, New- York, W, Wood, 446 p, — Torio (A.). Étude comparât, de tempérât, centrale et péri- phérique dans la pleurésie et la pneumonie {D. P., Davy, 38 p.). 1877.. — CoLASANTi (G.). Ueber den Einfluss der umgehenden Temperatur au f den Stoff- ivechsel der Warmbluler{A. g. P., xiv, 92|. — Horwath (A.). Ueber die Respiration der Win- 19H CHALEUR. terschlàfer, uls Deitrag zur Lehre von der thierbchcn Wdrme {Verli. ci. phys. med. Ges. WUrtzburg, xiv, .■)8-l20). — Hutin (C). De la température dam Vliémorr. c&rébr. et le ramoUmement {!). P., 159 p.). — Lorain (P.)- Études de médec. clin. La tempérât, du corps humain et ses variât, dans les diverses inaladies. 2 vol., 8", Paris, J.-H. Baillit-re, 611 et 706 p. 1878. — BoiLEAu (J.-P.). The température of the human body {Lancet, London, (1), n° 12). — Delmas Saint-Hilaire (E.). Et. statist. et clin, du service hydrothér. de l'hôpital Saint-André, de Bordeaux, précédée de rech. nouv. sur l'action de la chaleur et du froid sur l'organisme {D. P., 244 p.). — Gcillemot. Le refroidissement cadavérique (D. P.). — Luw (0.). Ucber das Verhalten des Kôrpers in einem sehr heissen Klima {3b. P., 272- 273). — MoTY. Notes sur les températures comparées de l'aisselle et de la main [H. B., (6), V, 171-17.3). 1879. — Dijjardin-Beaumetz et Audigé. Rech. exp. sur la puissance toxique des alcools. 8°, Paris, Doin, 306 p. — Hirn (G, -A.). Réflexions critic/ucs sur les expériences concernant la chaleur humaine (C. fi. ,lxxxix, 087-691; 833-83o). — Meeh (K.). Olerfldchenmessungen des menschlichen Kôrpers (Z. B., xv, 42j-458). — Page (F.-J.-M.). Some Experiments into the 'influence of the surrounding Température on the discharge of carbonic Acid in the Dog (J. P., II, 228-23o). — QuiNCKE el Brieger. Vehcr postmortale Tcmperaturen [D. Arch. f. klin.'Med., xxiv, 282-290). 1880. — Anrep (B.). Ucber chronische Atropinvergiftung {A. g. P., xxt, 18o-2l2). — Bo.NMER (G.). Sur la quantité de chaleur dégagée par les végétaux pendant la germination [Bull, de la Soc. Bot., 14 mai). — Burman (W.). On the rate of cooling of the human body after Death. (fi. S. 3/,, xvi, 474). — Couty. Rech. sur la température périphérique et quel- ques-unes de ses variations (A. d. P., 1880, 226). — Dumouly (M.). Rech. clin, et expérim. sur l'action hypothermiquc de l'alcool il). P., Parent, 108 p.). — Edelberg (M.), Ein Beitrag sur Lehre von der Thj^ombosis und vom Ficher {A. P. P., xii, 291). — Edgre.n (J.-G.j. Bidrag till Ldran om Temperaturforhaailandene c periferiska organ [Contribution à la con- naissance des variations de tempérât, des organes périphér.) [An. Jb. P., ix, 94-97). — Hunkiarbegendan. Des tempérât, locales [D. P., 8°, 92 p.). — Menville (E.). Et. sur les variât, de la tempérât, sous l'influence de l'acide phénique [D. P., 8", 50 p.). — Wood (H.-C). Fever,astiidy inmorhid and normal physiology. i", Washington, Smiths. Institut, 258 p. 1881. — HoGYEs (A.). Bernerk. ùber die méthode der Mastdarmtempn-atur Bestimmung bel Thiercn und ùber einige mit dreien in Zusammenhang stehende Fragen [A. P. P., xiii, 354-378; xiv, 113-138). — Jager (H.). Ueber die Kôrperwïirme des gesunden Menschen (D. Arch. f. klin. Med., xxix, 316-536). — Pauizot (C). Essai sur les temp. locales dans les affections chirurgicales [D. P., Parent-, 82 p.\ — Vincent (H. -M.). Influence de la tempéra- ture de la mère sur la vie du fœtus [D. P., Davy, 64 p.). 1882. — Bokai (A.). Der Einfluss des Centralnervensystems auf die Wàrmeregulirung des Thierkorpers [An. Jb. P., xii, 75-77). — Finkler (D.). Ueber das Fieber; experiment . Untersuch. (A. g. P., xxix, 89). — Fredebicq (L.). Sur la régulation de la température chez les animaux à sang chaud {Arch. de biolog. Gand, Leipzig et Paris, 1882, iir, 687-804). — Gibier (P.). De la possibilité de faire contracter le charbon aux animaux à san;/ froid en élevant leur température (B. B., (7), iv, 481-483). — Quincre (J.). Ueber die Wàrïneregu- lation beim Murmelfhier {A. P. P., xv, 1-21). — Rosenthal (I.). Die Physiologie der Thie- rische Wdrme [Hermann's Handb. der PlnjsioL, iv, 2"^ part., 289-452). 1883. — Aubert. De l'influence des bains de mer sur la température du corps (fi. S. M., XXI, 510-511). — CAPrELLETTi (G.). La vaccinazione carbonchiosa nell' Umbria. Foligno. — Doré (E.). Rech. exp. sur l'infl. de la tempérât, des femelles en gestat. sur la vitalité du fœtus et la marche de la grossesse [D. P., 40 p.). — Fredericq (L.). Sur la régulât, de la tempérât, chez les animaux à sang chaud [Arch. de Biol. Liège, m, 687-804). — Kusnezow (A.-Ch.). Unterti. iiber den Wàrmevcrlust durch die Haut des Menschen im gesunden und kranken Zustande [An. Jh. P., xii, 75). — Mikloi;ko Maclay. Température of the body of Echidna Hystrix (Proceed. Linn. Soc. h'ew South Wales. Sydney, viii, 425); — Of Orni- thûrhynchus paradoxus [Ibid., ix, 1204). — Rubner (M.). Ueber den Einfluss der Kôrper- grôsse auf Stoff und Kraftwechsel (Z. B., xix, o3o-o62). — Senatok (H.). Ueber einige Wirk. der Erivdrmung auf den Kreislauf, die Athmung und Harnabsonderung [A/ P. SuppL, 187-2in. CHALEUR. 107 j8S4. — Chatklkt (E.). Études s/(/' la température locale du sein après l'accouchement (D. /'. llouijier.i", (il p.). — Fr.\.n<.uis-Franck (A.), ^ueur, l*hijsiolo\:]. Températures locales et phthisie pulmonaire {D. Paris, Le Mans, A. Drouin, 73 p.). — Ott (J.). The relation of the nervous System to the température of Oie body (Joain. of ncrv. aiul mental diseases, xi, 2 avril 1884). — Ricueï (Cii.j. La température des mammi- fères et des oiseaux {Rev. Scient. Paris, (3), xxxiv, 298-310). — Ricuet (Cil). De l'influence des lésions du cerveau sur la température (C. R., xcviii, 827-829). — Ricuet (Cii.). De Vin- fluence de la chaleur sur la respiration, et de la dyspnée thermique [C. li., xcix, 279-282). — RoLssEL (H.). Tempérât, élevées et tempérât, simulées (/). P., 71 p.). — Rumpf (Th.). Unters. nier die Warmeregidat. in der Narkose und im Schlaf. (A. g. P., xxxiii, 1-70). j88o. — Aronsohn (E.) et Sachs (J.). Die Beziehiingcn des Gchirns zur Kôrpenvàrme undzum Fieber{A. g. P., xsxvii, 232-301 et 625-626). — D'Arsonval. Calorimètre enregis- treur applicable à l'homme {C. R. C, 1400-1404). — Ronnal. Rcch. expér. sur la temp. qu'on obs. chez la femme au moment de l'accouchem. et sur celle de l'enfant au moment de la nais- sance. Comparais, de ces deux tempérât, entre elles [C. R., ci, 861-863.) — Christiani. Ueber Wdrmccentrcn im Gehirne {A. P., 572). — Danilewsky (R.). Ueber die Kraftvorrdthe der Nahrungsstoffc (A. g. P., xxxvi, 230-252). — Forel (A.). La température animale pen- dant l'ascension {Rev. Scientif., (2), i;">5-lo6). — Frenzel (J.). Temperaturmaxima fur Seethiere [A. g. P., xxxvi, 458-467). — Fredericq (L.). Nervensystem und Wdrmeproduktion {A. g. P., xxxviii, 291-293). — Istamannoff (S. -S.). Ueber die wechsclseitigc Deziehung zwischen den Temperatursclnvankungen im uusseren Gehôrgange und dem Blutkreislaufe im Gehirn (A. g. P., xxxviii, 113-120). — Maragliano (E.). Ueber die Physiopathologie des Fiebers und die Lehre der Antipyresc {C. W., 817-820). — Marcet. Sur lu température du corps pendant l'acte de l'ascension {ArcJi. des se. phys. et nat. Genève, xiv, 523-548). — Ott (I.). Ein Wïirmecenlrum im Cerebrum [C. W., 755). — Raudnitz. Ueber das thermische Centrum der Grosshirnrindc (A. P., 347-349). — Redard (P.). Traité de thermométrie médic. comprenant les abaissements de température, algidité centrale et la thermométrie locale. 8°, Paris, J.-R. Bailliére, 736 p. — Richet (Ch.). Infl. du syst. nerveux sur la calorification {C. R., G, 1021-1024). — Observât, calorimétr. sur les enfants [Ibid., 1602-1605). — Rech. de calorimétrie {A. d. P., 237-291 ; 450-497). — De Robert de Latour. De la chaleur animale. Élém. et mécanisme. Destinât, physiolog. et rôle patholog. Déduct. thér. et applicat. pratiques. 8°, Paris, J.-R. Bailliére, 554 p. — Rubner (M.). Calorimétr. Untersuch. (Z. B., xxi, 250- 334; 337-410). — Vernet (H.). Étude sur l'organisme humain soumis à un travail muscu- laire {Arch. des se. îihys. et nat. Genève, xiv, HO-159). 1886. — Arnheiu (F.-K.). Die Perspiration der Haut und die Ausgabe der Wârme bel theilweifer Befirnissung der Haut ijcsunder Menschen {An. Jb. P., 357). — D'Arsonval. Rech. de calorimétrie {Journ. de l'Anat. et de la Physiol. Paris, 113-161). — Rrunton (T.-L.) et Cash (Th.-J.). Temperaturverniedrigende Wirk. des Morphins auf Tauben [C. W., 241-242, et Beitr. zur Physiol. zu C. Ludnig's Geburstage, 149-163). — Chauveau (A.) et Kacfmann. La glycose, le glycogène, la glycogénic en rapport avec la product. de la chai, et du trav. mécan. dans l'économie animale (C. R., cm, 974-980; 1057-1064; 1 153-1159). — Cori.n (G.) et Reneden (A. van). Rech. sur la régulât, de la tempér. chez les pigeons privés d'hémisph. cérébr. {Arch. de biol. L'\v^e, vu, 265-276). — Desplats (M. V.). JVomi'. méth. dir. pour l'étude de lâchai, animale {Journ. de l'Anat. et de la Physiol. Paris, 213-223). — Girard (H.). ContribiU. à l'étude de l'influence du cerveau sur la chaleur animale et sur la fièvre (A. d. P., (3), VIII, 281-299). — KuNKEL, Ueber die Tempcr. der menschlichen Haut. {Sitzber. d. phys. med. Ges. zu Wurtzburg, 79-83). — Mossé et Docamp. La température normale des vieillards {R. S. M., XXIX, 21-22). — Mosso (U.). Infl. du syst. nerv. sur la tempér. animale {A. i. B., VII, 306-339). — Pailhas (B.). Les élévations de la tempérât, périodicpie à long intervalle, à l'état normal et dans les maladies. — Palmer (E.). Ueber den Einfl. verschiedener Eingriffe und pharm. Agentien auf die Korpertemper . von Kaninchen und Hunden {Diss. in. Strasbourg, 198 CHALEUR. 68 p.). — ScHWAut (K. !. lieitr. zur Vhyt^iol. und PathnI. dcr peripheren Korpertemperat. des Memchen [D. Arch. f. klin. Med., xxxviii, 313-388!. — Veh(;ez Honta (â.). Rech. sur Vhy- pei'thermie d' origine cérébrale ((D. /'., 72 p.)- 1887. — BoLL (Fr.). Veber den Einfl. der Tempcratur auf den Leilungsxviederstand und die Polarisât, ihierischer Theile (DVurster (C). Temperaturverhallnisse der Haut [C. P., u, 4-8). 1889. — Arcangeli (C). Sullo sviluppo di calore dovuto alla respirât, nei ricettacoli dei funghi {Nuov. Giorn. bot. ital., xxi, 3, 465). — Berthelot (M.). Sur la chaleur animale ; chaleur dégagée par l'act. de l'oxyg. sur le sang (C. R., cix, 776-781; et 1890, Ami. de chim. et de phys. Paris, (6), xx, 177-202). — Bouchard (Ch.). Act. des inject. intravein. d'urine sur lacaloriflcat. (A. d. P., (5), i, 286). — Charrin (A.). Sur les élevât, thermiques d'origine cellulaire (A. d. P., (5), i, 683-690). — Coh.n (F.). Ueber thermogene Wirk. von Pilzen. (Cohn's Beitr. z. Biol. d. Pflanzen, 10, 2). — Glaser (J.-A.). Zwei ungewôhnliche Temporaturcurven [D. med. Wocli., Leipzig, xv, 921-925). — Habib Goraieb (A.). Contribut. à l'étude de la pathogénie des maladies et valeur du froid comme élément pathogène [D. P., 40 p., n° 384). — Lœwy (A.). Ueber die Wàrmeregulation des Menschen (A. g. P., xlv, 623). — Lœwy (A.). Ueber den Einfl. der Abkùhlung auf den Gaswechsel des Menschen. Ein Beitr. zur Lehre von der Wcirmeregulafion (A. g. P., xLVf, 189-244). — Lorentsen (Ci. Fine Tem- CHALEUR. 199 pcrnturstciyeruny bis 44", U mit Ausganij in Gcncsuinj {Ctrbl. f. kliii. Med. Lcii>zif,', x, 369-572). — Lur.UNi (L.). Fisioloyia del dujiunu^ Mudi mW uomo. Firenze, l.e Monnier, 8", 1I>8 p. — Maiuel (E.). Rcch. exp. sur les cditscs de l'ccaiiévat. vespérale de la tempérât, normtilt'. Paris, Doiii, S", 30 p. — Mohii;oia (A.). Vhijpertlicrmie, les fihres masculaires cl les fibres nerveuses [A. i. B., xi, 37y-;iH(t). — Nois/.kwski (K.)- Topotherinneslhaesiotneter {Gaz. lek. Warszawia, (2), ix, 204). — Otï (l.l. lirai centres in man. Jiniin, ''iX\. — Human ealorimetrij [N. York med. Jour n., xux, 342-345j. — (Juinckk (I!.. Uebcr Tempei'alur nnd Wdrmeausijlei'h. im Magcn {A. /'. P., xxv, 375). — Reiciieut (E.-T.). The action of cocuine on animal heal functions (An. V. /'., m, 226-228). — Heat phenomena in nor- mal animais. (Univ. med. Mai/. IMiilad., ii, 173, 221), 3io). — Richkt (Ch.). La chaleur animale. Paris, Alcan, 8°, 307 p. — Hosenthal [\.).Calorimetrische Untersiichunyen {A . P., 1-33). — HoTTENBiLLER. Tempcraturbeobacht itngcu hei Varali/tikcrn (Centralbl. f. JSer- venheilk., xii, 1 eL 2). — Humpel. Ueher den Werth der liekleiduiKj und ihre Huile bei der Warmeregulation {Arch. f. Hyg., ix, 51-97). — Russell (H.-L.). Observât, on thc tempérai, of trces {hotun. Gaz., xiv, 216). — De Sa (II.). Quatro casos de temperatura exaggerada; sua interpretaçao clinica {Brasil med. Rio deJan., iv, 210-213). 1890. — D'ÂRSONVAL. Ilech. de calorimétrie animale {A. d. P., (5), ii, 610-621; 781- 789). — Barr (A.-D.). Relation of sleep ta température [Med. flec, New-York, xxxviii, 664). — Carter (W.-A.). A sliuly of heat production and heat dissipation in the normal and fébrile states (J. IServ. and Ment. Biseases. New York, xvii, 782-788). — Coiin (F.). Ueber Wàrmecrzpugung durch ScIdinmelpHze und BaKte rien... Ueber thermogenc Wirkungvon Pilzen {An. in Jahresber. ûb. Gdhrungsoryanismen. Braunschiveig, i, 40-411. — Dorta {T.). Et. crit. et expérim. sur la température cérébrale à la suite d'excitat. sensilires et sensorielles {An. R. S. M., xxsv, 22-23). — Durrbeck (J.). Die Wdrmcprodukt. des Kaninr.hcns bei verschie- denen Umgebungstemperat. {Sitzb. d. plit/s. med. Soc. zu Erlangen. Munchon, fasc. 21, 17-61). — Hale White. TIte effect upon the bodihj température of lésions ofthe corpus stria- iiim and optic thalamus (J. P., xi, 1-24). — Henrmean. Calorimétrie animale {An. Soc. méd. chir. de Liège, xxix, 345-351). — Mosso (U.). La doctrine de la fièvre et les centres thermiques cérébraux. Étude sur l'action des antipyrétiques {A. i. B., xiii, 451-483). — La doctrine de la fièvre et les centres thermiques cérébraux. Et. sur l'act. des antipyrétiques {A. i. B., XIII, 451). — Papadopoulos (M. -P.). Rech. sur le trait, de la pneumonie par la chaleur élevée (fier. gén. de clin, et de thér. Paris, Lir. à p., 8 p.). — Rollesto.n (H.-D.). On the conditions of tempérât, in nerves during activity, and during the process of dying (J. P., XI, 208 225). — SiGALAS (C). Rech. exp. de calorimétrie animale. Mesure de la radia- tion calorique et des combust. respirât. Paris, Doin, 8°, 75 p. — Sternberg (H.). Ueber abnorme niedrige Tempérât, beim Menschen und deren Beziehungen zum Centralnervensys- tems {Diss. F'reiburg-, 32 p.). — Vanderlinden. Sur les fond, therm. de l'aliment. {Arch. méd., belges. Bruxelles, 1890, (3), xxxvii, 73-87). — Winternitz. Ueber Warmeregulation und Fiebergenese {Deutsche med. Zeit. Berlin, xi, 415-417). — Zuntz (N.). Ueber die Einwir' kung der Muskcithâtiykeit uuf den Stoffverbrauch des Menschen [A. P., 367-370). 1891. — Auami (J.-G.;. Heatccntres in the nervous System {Lancet, 14 mars). — Ansiaux (Q.). De Vinfluence de la température extér. sur la product. de chaleur chez les rtnt- maux à sa7iy chaud {Arch. de Biol. Gand, xi, 1-17). — Austin (J.-A.). Unilatéral tempéra- tures {Lancet. London, (2), 927). — Baculo (B.). Centri lermici e cent ri vasomotori in ordine alla termodinamica reyolarizzatrice in conditioni normali e patoloyiche, 2"-' éd. Napoii, Q. Saivati, 8", 94 p. — Berthelot (M.), (b) Chaleur dégagée par l'action de l'oxy- gène sur le sang (Ann. de chim. et de phys. Paris, (6), xx, 177-202). — Berthelot (M.) et André (Q.). Chaleur de comhustion des principes composés azotés contenus dans les êtres vivants, et son rôle dans lu product. de la chaleur {Ann. de chim. et de phys. Paris, xxii, 25-52). — BiNET (P.). Sur une substance thermogène de l'urine {C. II., cxiii, 207-210). — CoHN (F.j. Ueber Wdrmeerzeugvng durch Schimmelpllze und Bactérien {Natunv. Rundsch., VI, (25), 320). — Van Dyke (F.-W.). A case ofunusually high température inachild; diseases of children and the plague of old women (Med. Rec. New York, xxxix, 353). — Galbrailh (W.-J.). A remarkable case of extraordinary high tempérât. {J. am. Med. Assoc. Chicago, XVI, 407-409). — Glogner (.M.i. Beilrdge zu den Abireichungen vom Physiologischcn bei den in den Tropen lebcndcn Europdern {C. P., iv, 102). — Jones. A case of wondcrfut tempéra- ture {Memph. med. Monthly, xi, 253-259). — High température, 150", F., xi, 44o-'j4'.ij. — 500 CHALEUR. Kelynack (T. ->'.). A note on the normal tempérât, of old âge [Med. Chron. Manchester, xv, 289-291). — Langlois (P.). Des variât, de la radiât, calor. consccutiies aux traumatismes de la moelle épinière [B. B., 708-801). — Metchnikow (0.). Contribut. à l'étude de la vaccinât, charbonneuse (Ann. de l'Institut Pasteur, v, lo6). — Kichardièhe et Thérèse. L'hyper thermie dans l'urémie {Hev. de méd. Paris, xi, 991). — Rosenthal (1.). Versuche iiber Warmeproduktion bci Scingethieren {Biol. Centralbl. Erlangen, xi, 488-498). — Ro- senthal (J.)- Oie Warmeiwoduktion im Fieher {Biol. Centralbl., xi, 566). — Rubner (M.). €alorimetr. Methodik [Beitr. zur Physiol. Marburg, 33-68, 2 pi.). — Seegen (J.). Die Kraft- quelle fur die Arbeitsleistung des Thicrkôrpers {A. g. P., 4, 319-329). — Stewart (G.-N.). On the conditions which affect the loss of heat by radiation from the animal body. Studies from the physiol. Lab. of Owen Collège. Manchester, i, 102-123 (An. in C. P., 1892, v, 27o- 279). — Note on some applicat. in physiol. of the résistance method of measuring tempe- rat, with spécial référence to the question of heat product. in mammalian nerves during ■excitation {.T. P., xii, 409-425). — Hale White, On the position and value of those lésions ■of the brain ivliich cause a rise of température (J. P., xii, 232-271). — Wuite (W.-H.) et Washbourn (J.-W.). On the relation of the tempérât, of the brain to that of the rectum in the rabbit, both normally and after destruct. of the cérébral cortex [J. P., xii, 271-277). — WiLDEMAN (E.). Rech. au sujet de l'influence de la tempérât, sur la marche, la durée et ■la fréqu. de la karyokinèse dans le règne végétal {Ann. Soc. belge de microsc. Bruxelles, XV, 5-58). — WiTTKOwsKY (G.). Ueber die Zusammensetzung der Blutgase des Kaninchens bei dey Temperaturerhôhung durch den Wârmestich {A. P. P., xxviii, 281). 1892. — CoBB ii.-P.).A case ivith a tempérât, of liO, S" {Clinique, Chicago, xiii, 61-63). — DoYO^.Act. deVencéph. sur la tempérât, et la product. de chaleur {Prur. méd., Lyon, vi, 222). — GuYON (J.-K.). Contribution à l'étude de l'hyperthermie centrale consécutive aux lésions de l'axe cérébro-spinal, en particulier du cerveau {D. Paris, Sleiiiheil, 8°, 171 p.). — Keiffer. hifl. de fjuelqves prod. de secret, sur la calorificat. {Bev. de méd. Paris, xii, 188- 230). — Lecercle (L.). Variât, de tempér. sous l'infl. de l'immobilisât, et de l'électricité; modificat. dans la composit. de l'urine sous l'act. des courants électr. {N. Montpellier médi- cal, I, 863-878). — Meveu (E.). Sur les rapports de la capacité respiratoire avec la tempé- rature animale {B. JB., 784-786). — Pascheles (W.). Ueber den Einfl. dcr Tempcratnrànde- rung auf die Thùtigkcit des Froschherzcns {Zeitsch. f. Jleilk. Berlin, xiii, 187-198). — Pflîger (E.). TJeber Fleisch und Festmâstung (.4. g. P., lu, 1-78). — Rcbnkr (M.). Schwan- .kungen der LuftfeuclUigkeit bei hohen Lufttemperat. in ihrem Einfl. auf den thier. Orgun. {Arch. f. Hyg. Miinchen et Leipzig, xvi, 101-104). — Tereg (J.). Thierische Warme'in Ver- gleichende Physiologie der Haussàugethiere, par Ellenberger, ii, 1-1o7). — \Vhite (W.-H.). A method of obtaining the spécifie heat certain living umrm blooded animais (J. P., xni, 789-797). 1893. — BoNMER (G.). Bech. sur la chaleur végétale {Ann. des se. nat. {Bot.), (7), vni, 33 p.). — Dubois (R.).in/?. du syst. no'V. centr. sur le mécan. de la calorificat. chez les mammifères Itibernants (B. B., (9), v, 156. — Sur la pthysiol. compar. de la thermogenèse (B. B., (9), V, 182). — Sur le réchauffement automatique de la marmotte, dans ses rapports avec le totius iimsculuire {B. B., 210-211). — hifluence du foie sur le réchauff. automat. de la marmotte {Ibid., 235-236). — bifl. comparée de la section de la moelle et de sa destruct. sur la calorificat chez le lapiti (B. B., 209-210). — Eijkman (C). Beitrag zur Kenntniss des Tropenbewohner . Ueber den Eiioeissbedarf der Tropenbewohner nebst Bemerkungen ueber den Einfluss des Tropenklima auf den Gesatnmistoffwechsel und die Warmeproduktion {Arch. f. path. Anat., cxxxi, 147-180; cxxxiii, 103-146). — Gruns (G.). Die Tempérât, des in die Niere einstrômendeu Blutes und des aus ihr abfliessenden Harnes {A. P., 78-101). — Jolyet(F.) et SiGALAs (G). Chaleur développée imr la coagulât, du sang [B. B., 993-994). — Landois (L.). Traité de .physiologie humaine, trad. franc., 371-406. — Langlois (P.). Contribut. à l'étude de la calorimétric chez V homme {Trav. du Lab. de Ch. Richet, i, 279- 352). — Lecercle. Modificat. du pouvoir émissif de la peau sous l'influence du souffle élec- trique (C. R., cxvu, 1102-H05). — Lichatschew. Die Warmcbildung des gesunden Mens- chen bei relative Ruhe {An. in Jb. P., (2), ii, 99). — Meyer (E.) et Biarnès. Rapports entre la capacité respiratoire, les gaz du sang et la température {A. de P., (5), v, 740-750). — Morat (J.-P.). L'inhibit. dans ses rapports avec la tempérât, des organes {A. de P., 285- 296). — Y a-t-il des nerfs frigoriflques? [Ibid., 518-525.) — Ott (L). Thermotaxis in birds CHALEUR. '201 (J. neiT. and mental diseuses. New-York, .\x, 1-G). — Tlic rebiL of'llie nere. si/sl. lo hcat produei.{J. nere. and ntenf. diseases. New- York, xx, 77.'t-778), — P.\l(J.). Veher denEinjl. der Tempérât, auf armes (Wicn, kliit. Wocli., vi, 23). — Patrizzi (L.). L'act. de la chaleur et du froid sur la fatigue des muscles chez l'Iuaiune f.L /. /{., xix, 10o-114), — Pemhhky (M.-S.). On the reaction times of mnmmals tu chaii'jrs in lin' h'nipe- rature of their surroundimjs (./. 7'., xv, 401-420). — Reichkrt (E.-T.). Thcniunienctic centres, uith spécial référence to autontatic centres (Unie. nied. Maf/az. lMiiladelj)liia, v, 406-420^. — HiciiKT (Cm.). De Vinfluence du chloral sur les actions chimiques respiratoires chez le chien [Trar. du Lab., i, ;i48-o."i9). — Une nourclle fonct. du hulhe rachidicn. liéfju- lat. de la tempérât, par lu rcsjiiral. [Trar. tin l.ah. de (ai. Hiciikt, Paris, i, 431-469). — Durée des phL'nomé)tes rc/lcxes dans l'anémie chez les aninuiux à sang froid [ïbid., 139- 142). — Rech. de calorimètrie [Trav. du Lab. de Ch. Richet. Paris, i, 147-256). — Le frisson comme appareil de n'uulation thermique [A. de P., 312-326. Trar. du Laborat. de physioL, 1895, m, 1-22). — Hocer. /////. des inject. intra-vcineuses de smiq artériel sur la tempérât. {B. IL, 923-924), — Hubner (M.). Die Quelle der thierischcn M'urna' (Z. li., xii, 73-142). — ViERORDT (II.). Anatomische, phnsioloq. und physikalischc Dalen und Tabellen. 8°. léna, Fischer, 2« édit., 238-250. — Wertueimer (E.). De l'influence des eardations thermiques de la peau sur la circulation du rei)t {B. B., 1024-102.">). — White (W.-H.). A method for obtaininq the sjiecific heat of certai)i liviny ivarm blooded animais (J. P., XIII, 789-797). 1894. — Albertoni (P.) et Novi (I.). Ueber die Nahrutujs und Stoffaychselbibiiiz des italienischen Bauers (A. g. P., lvi, 213-246). — Angelesco. Étude de la tempérât, pendant l'éthérisidion {B. B., (10), i, 786-788). — D'Arso.nval. L'anémocalorimètre ou nouvelle mé- thode de calorimètrie hum. norm. et patholog. \A. de P., (5), vi, 360-370). — Perfectionne- ments nouveaux apportés à la calorimètrie animale ; thermom. différent, enregistreur [B. B., (9), VI, loo-lo7). — D'Arsonval et Charriis (A.). Variât, de la thermogénèsc sous Vinjl. des sécrétions celhd. {A. P., (o), vi, 683-686). — Bayliss (W.-M.) et Hill (S.). On the forma- tion ofheat in the salivary glands [J. P., xvi, 351-359). — Butte et Deharbe. Mesure de la chaleur produite par un animal {B. B., (lOj, i, 649-651; 694-695). — Brown (J.-J.-Q.). On the changes in circulation produced by vise of température [Edimb. Hosp. Rep., ii, 62-71). — Cadiot et Roger. Act. du sang veineux sur la tempér. anim. {A. d. P., (5), vi, 440-445). — Charrin (A.) et Garnot (P.). Action de la bile et de l'urine sur la thermogénèse (A. P., (5), VI, 879-886), — Dana (C.-L.). Apoplexy in its relation to the tempérât, of the body ivith a considérât, of the question of heat centres [Am. Journ. med. sciences. Phila- delphie, cvn, 652-663). — - Delezenne (C). Effets de la réfrigération de la peau sur la sécré- tion urinaire {B. B., 1894, 46-47). — Dubois (R.). Difl. du syst.nerv. abdom. et des muscles thoraciques sur le réchauffement de la marmotte [B. B., (10), i, 172-174). — Sur l'influence du syst. nerv. abdominal et des inuscles thoraciques sur le réchauffem. de la marmotte {B. B., (10), 172-175). — Sur le mécanisme de la thermogénèse, et principalement sur le rôle de la veine porte. Transformat, du chien en animal à sang froid {B. B., (10), i, 36-38). — Transformat, du chien en animal à sang froid [B. B., (10), i, 37). — Sur le frisson mus- culaire chez l'hibernant qui se réchauffe automatiquement [B. B., (9), vi, 115-117). — Frenkel (H.). Sur quelques causes d'erreur dans l'étude des effets thernnques immédiats des substances toxiques (B. B., (10), i, 737-739). — Guinard (L.) et Geley. Régulation de la thermogénèse par l'action cutanée de certains alcaloïdes (C. R., cxviii, 1437-1439). — Haldane (J.-S.). An improved form of animal calorimeter {J. P., xvi, 123-139). — Jan- ssen(V.). Ueber subnormale Kôrpertemperaturcn [Deutsches Arch. f. klin.Med. Leipzig, mi, 247-264). — Lefèvre (J.). Quantité de chaleur jierdue par l'organisme dans un bain froid {B. B., (10), I, 450-452). — A'ote sur les variât, éprouvées par la temp. int. lorsque le corps est soumis ci l'action du froid [B. B., (10), i, 516-519). — Lefèvre (T.). Puissance et résis- tance de la thermogénèse chez le singe cotnparées à celles de l'homme [B. B., (10), i, 724- "26). — Lui (A.). Act. locale de la tempérai, sur les vaisseaux sanguins (A. i. B., xxi, 416-418). — Mosso (A.). La temperatura del cervello. 8°, Milano, Trêves, 197 p., 49 fig., b pi.) — Ott(L). Tempérât, and polypnasa {Univ. med. Magas. Philadelphia, vi, 417-434). — RicHET (Ch.). Températures maxima observées sur l'homme {B. B., xL\i, 416-417). — Roger (H.). Act. des extraits de muscles, du sang artériel et de l'urine sur la tempérât. {A. de P., (5), VI, 246-256). — Roland. Du mécanisine de l'action de l'eau froide en hydro- 202 CHALEUR. thérapie [Journ. de méd. et de cJiir. prat., Paris, 2o mars. 3j p.). — Rosentual (L). VaiIo- rimétric physiologique {A. i. B., xxi, 423-433). ■ — Calorivietrische Untersuch. Nachtrâye ziir Théorie derCalorimeter{A. P., 223-282, 2 pi.). — Rubner (M.). Em/L (1er Haarbedeckung ijuf Stofl'eerhrauch itnd Wurmcbildimg [Arch. f. Kv/r/. Mûnchen et Leipzig, xx, 365-371). — Rubner (M.) et Cramer (E.). Veber dcn Einfl. der Sonnenstrahliing auf Stoffzersetzung, Wârmebildung und Wasserdampfiibgdbe bei Thicrcn [Arch. f. Hyg., Mïincheii et Leipzig, XX, 345-364). — Rubner (M..). Ueber die Sonnenstrahliing {xi7'ch. f. Hyg., Mimchen et Leipzig, XX, 309-312). — Semon (R.). ISotizen iiher die KCrpertcmperatur der niedersten Sàîigethiere {Monotremen) {A. g. P., lviii, 229-232). — Sigalas. Inft. des bains froids sur la temp. centr. et sur les combustions respirât. [B. B., (10), i, 44-45). — Wertheimer (E.). Infl. de la réfrigérât, de la peau sur la circulation du rein [A. d. P., 308-321)... et des membres {Ibid., 724-738). — Winternitz (R.). Verglcichende Yersiiche iiber Abhiihlung und Firnissung {A. P. P., xxxiii, 280-304). 1895. — Arloing (S.) et Laulanié (F.). Introd. à l'étude des troubles de la tempérât, des combustions respirât, et de la thermogénèse sous l'infl. des toxines bactériennes (A. d. P., (.'»), vil, 675-687). — Baculo (H.). Essais expérim. tendant à rechercher Vexistence de centres thermiques chez quelques poikilothermes {A. i. B., xxii, p. xcvn-xcix) {Comjr. inter. de Rome). — Bergonzini. Sur la manière d'évaluer la quantité de chaleur émise par une région du corps {A. i. B., xxii, p. liv {XI" Congrès de médecine. Rome, 1894). — Courmont (J.) et DoYON (M.). De la marche de la tempérât, et de la vaso-dilatat. dans Vintoxicat. diphthér. cxpériment. [A. d. P., (5), vu, 252-260). — Eijkman. Verglcichende Untersuch. iiber die physikalische Wàrmeregulirung bei dem europdischcn und dem malaischen Tropenhewoh- ner(A.A. P., 1895, cxl, 125-157). — Frijulich (H.). Ueber die Rcgulirung der menschlichen Eigenwarme [Prag. med. M'och., xx, 325-335; 344-355). — Krehl (L.). Versuche ùber die Erzeugitng von Fieber bei Thicren [A. P. P., xxxv, 222-268). — Langlois (P.). Radiai, calorique après traumatisme de la moelle cpinière (Trav. du lai), de Ch. Richet, m, 415-425). — Langlois (P.) et Richet (Ch.). De Vinfl. de la tempérât, int. sur les convulsions (Trav. du lab. de Ch. Richet. Paris, m, 23-39). — Laulanié. Nouv. rech. sur les variât, corrélat. de Vintensité de la theruiogénèse et des éch. respirât. (G. R., cxx, 455- 458). — Lefèvre (J.). Puissance et résistance thermogénétique de Vorganisme humain dans un bain de une heure à la température de 7° (B. B., 559-563). — Nouvelle méthode de calorimétrie animale. Premières recherches sur les lais de lu thermogénèse dans les courants (Vair [A. de P., 443-454). — Likhatscheff (A.). Sur la calorification en rapport avec l'échange des gaz chez l'homme en état de repos relatif. Données expérim. obtenues à l'aide d'un calorimètre à eau et de l'analyse des gaz de la respiration d'après la méthode de Pachoutine [A. i. B., xxii, p. xlviii) [Congr. intern. de Rome). — Missale. SuUc variazioni di temperatura e sulla média normale [Riforma med. Napoli, xi, 711. 724, 735). — Muttall (H. -F.). Ueber dcn Einfluss von Schuankungen in relativen Feuchtigkeit der Luft auf die Wasserdampfe der Haut [Arch. f. Hyg. Munchen et Leipz., i, 184). — Œhl (E.). Nouv. expér. touchant l'infl. de la chaleur sur la vélocité de transmiss, du mouvement nerveux chez l'homme (A. i. B., xxiv, 231-236). — Pembrey (M. -S.), Gorbon (M. -H.) et Warren (R.). On thc response of the Chick, before and after hatching to changes of external tempérât. {J. P., xvii, 331-349). — Pembrey (M.-S.). The effects of variations in external tempérât, iipon the output of carbonic acid and the tempérât, ofyoung animais {J. P., xviii, 363-379). — Pembrey (M. -S.) et Hale White (W.). Heat régu- lât, in hybernating animais (J. P., xviii, p. xxxv-xxxviii). — Regnaro (P.). Sur la tempé- rature des animaux immergés dans l'eau [B. B., xlvh, 651-652). — Richet (Ch.). Le frisson comme appareil de régulât, therm. {Trav. du Lab. de Ch. Richet. Paris, m, 1-22). — Rubner (M.). Thermische Studien iiber die Bekleidung des Menschen {Arch. f. Hyg., Mun- chen et Leipz., xxiii, 13), — Stefani (A.). Sur l'action vaso-motrice réflexe de la tempé- rature {A. i. B., 414-424). — De l'action de la température sur les centres bulbaires du cœur. et des vaisseaux {A. i. B., 424-437). — Tangl (F.). Zw Kermtniss cler Wàrineeentren beim Pferde {A. g. P., lxi, 359-563). — Vernon (H. -M.). The relation of the respirât, ex- change of coldblooded animais to tempérât. (,/. P., xvii, 277-293, 3 pi.). — Waymouth Reld (E.). Note on the question of heat produkt. in glands upon Excitation of their Nerves {J. P., XVIII, p. XXX-XXXIIl). 1896. — Bergonié. Nouvelles mesures calorimétriques sur l'homme {Médec. mod. CHALEUR. 50;^ Paris, VII, 236). — Heroonié (.1.) et Sigalas (C). Sur Vactinn d>>i< courants dr hniiltf tension et di\ (irnndc frcqiienci' [li. H., 99-103). — Broca (A.) et Maubrac (P.). Traité de chininiir cvrvhvulc 1 vol. 8°. Paris, Masson, 163 et 393. — Chauveau (A.). Le travail niusriilnirc n'cnipnnilr rien dr l'hieniic qit'il drpnisr nux matières albumino'ides dea humeurs et des élénieiils (nial(iini0!» ([Ui' et en Ainéiiciiie aussi. Los cliaii^oiiifiits cliiDiiolo^iqucs qui surviennent dans la durée ii'Ialive des jours et des nuits et dans la hauteur du soleil au-dessus de l'iiorizon, par suite de l'inclinaison île l'axe de la terre sur le plan de l'écliptique, font que la tem- pérature moyenne de l'année suit toujours une marche léguliéie. A côté des oscillations périodiques que la température di; l'air suhit en un njémi! lieu au cours de l'année, il en est d'autres, tenant à des causes accidentelles, qui ne sont pas toujours faciles à déterminer. Les pluies, d'une part, elles vents d'autre part, peuvent changer la physionomie habituelle des saisons dans un môme lieu et y faire varier la moyenne theiiui(|ue d'une année à l'autre. D'ailleurs la constance de ces moyennes est très discutable. Certains météorologistes piétendent ({ue le climat se modifie très lente- ment et qu'il Unit par ne plus être ce qu'il fut dans le i)assé. On ne connaît p;is les causes qui produisent ces variations à longue échéance, mais il n'en est pas moins vrai que leur existence est indéniable. L'époque glaciaire est là pour nous démontrer que le climat des diverses régions de la terre n'est pas maintenant ce qu'il fut aux époques préhistoriques. Sous ce rapport, il est intéressant de comparer la courbe de la température moyenne de l'année à Paris, obtenue par lÎENOu.en calculant sur 130 ans d'observations, avec celle qui nous est donnée par Hoivaiu), qui est faite seulement avec 16 ans d'observations. Alors que dans la courbe de He.\ou le jour le plus chaud est le 18 juillet et le plus froid le 10 janvier, dans celle de Bouvard le maximum thermique coïncide avec le 26 juillet et le minimum avec le i'ô janvier. En revanche, la moyenne annuelle reste à peu près invariable; mais ceci ne veut pas dire qu'en prenant des périodes encore plus éloignées les résultats seraient toujours comparables. Quoi qu'il en soit, nous voyons que la température de l'air dans un môme lieu est sou- mise à des variations, les unes périodiques, les autres accidentelles, dont l'ensemble constitue le caractère climatologi([ue d'un pays. Influences de la latitude et de l'altitude. — La température de l'air dans les din'ércnls points d'un même méridien diminue à mesure qu'on s'éloigne de l'Equateur. Cette diminution n'est cependant pas régulière ; car, si l'on fait passer une courbe par tous les lieux qui possèdent la même moyenne, au lieu d'obtenir une courbe parallèle à l'Equa- teur, on obtient une ligue sinueuse. Cela tient à l'iniluence de l'altitude et aux condi- tions météorologiques spéciales à chaque pays. Mais, en dehors de ces oscillations parti- culières, la variation thermique suivant la latitude est constante du pnle à l'Equateur. Elle se trouve en rapport intime avec la variation thermique du sol, qui, à son tour, est sous la dépendance de la loi de Lambert. Ces deux variations se commandent entre elles, et les deux marchent en général ensemble. La température de l'air varie aussi avec l'altitude. D'après les observations faites sur les grandes hauteurs, elle décroît au fur et à mesure que l'on s'élève au-dessus du niveau de la mer. Les aréonautes aussi ont confirmé à plusieurs reprises l'existence de cette variation. Gay-Lussag, en 1804, partit de Paris àla température de 28", et trouva^ ''\o à la hauteur d'environ 7 000 mètres. Les irrégularités de la température suivant la hauteur dispaiaissent dans une moyenne de mesures quotidiennes et longuement prolongées. On voit alors que le- décroissement est d'un degré pour environ 180 hiètres de hauteur verticale. Ce chiffre varie évidemment, suivant l'heure du jour, la saison et la latitude de l'endroit dans lequel se fait l'observation. L'étude de ces variations nous entraînerait trop loin, et nous nous contentons de les signaler. La loi de l'abaissement thermique, que nous venons d'énoncer, n'est sans doute pas la même à toutes les hauteurs. A partir de .'5000 mètres, il n'y a plus de proportionnalité entre la température et l'altitude. Des expériences en cours d'exécution, de Hermite et Besançon en France et d'autres savants à l'étranger, éclaireront peut-être cette question. Quant à présent, tout ce que nous savons, c'est que VAérophile, lancé par Hermite le 18 février 1897, qui a atteint l'altitude énorme de L'i 500 mètres, a marqué — 60" de tempé- rature, à une pression de 102 millimètres de mercure. Mais, à ces énormes altitudes, comme aux grandes profondeurs terrestres, il n'y a pas de vie. C'est seulement à la stu'- face du sol ou des mers, à des températures variables, ou bien dans les grandes profon- deurs marines, à des températures voisines de 4°, que la vie se manifeste. J. CARVALLO. IMCT. DK PHYSIOLOGIE. — TOME III. 'iiO CHALEUR. CHAPITRE III Action de la chaleur sur les êtres vivants. La chaleur comme condition physique du milieu vital. — Parmi les conditions physiques du milieu où les êtres naissent et se développent, la chaleur est sans doute une des plus importantes. L'animal ou la plante qui ne reçoit plus la somme de chaleur qui lui est nécessaire tombe tout d'abord en vie latente et finit même par succomber si l'absence de chaleur dure trop longtemps. Cela s'accorde parfaitement avec notre con- ception du mécanisme général de la vie. Lavoisier nous a appris que les phénomènes qu'accomplissent les êlres vivants ont tous une origine chimique. Or nous savons que toute réaction chimique demande une certaine quantité de chaleur pour pouvoir se pro- duire. Des corps qui jouissent dune grande affinité peuvent rester inactifs en présence l'un de l'autre si la température ambiante est trop basse. En mélangeant l'hydrogène et l'oxygène, on voit que ces éléments sont incapables de se combiner à la température normale, quelle que soit la durée de leur contact. Pour que l'union ait lieu, il faut qu'une certaine énergie y intervienne en réalisant un travail que Berthelot appelle le travail préliminaire. Ce travail peut être fourni par une source dynamique de nature diverse : chaleur, électricité, etc., mais il est indispensable. On peut le calculer en mul- tipliant la température à laquelle la réaction se produit par la chaleur spécifique des corps qui se sont unis. Pour le cas qui nous occupe, le travail est représenté par l'équi- valent dynamique de 3=^-, 15. Cette intluence que la chaleur exerce sur les transformations chimiques des corps se retrouve constamment dans les phénomènes qui constituent la vie. Elle s'explique par ce fait que l'énergie calorifique est directement transformable en énergie chimique et vice ver^â. De sorte que tout accroissement de ïa température d'un corps entraîne une augmentation dans l'intensité de ses propriétés cliimiques. La biologie nous offre de nombreux exemples venant à l'appui de cette loi. Chacun sait que la consommation de l'oxygène, et par conséquent la production de l'acide carbonique, chez les diiïérentes espèces d'animaux, devient de plus en plus consi- dérable à mesure que leur température s'élève. Un mammifère consomme, par kilo- gramme de son poids, dix à vingt fois plus d'oxygène qu'un animal à sang froid, et un oiseau en demande plus qu'un mammifère. PflCger et Aubert ont démontré que les gre- nouilles peuvent vivre pendant plusieurs jours dans une atmosphère inerte, à condition que leur température soit suffisamment basse pour que la nutrition se trouve réduite au minimum. Par contre, ces mêmes organismes font une dépense énorme d'oxygène, lorsqu'on les place à des températures voisines de celles que possèdent les animaux à sang chaud. En somme l'activité d'un être est fonction de sa température. On pourra cependant objecter que le :.éro chimique est bien plus bas que le zcro vital. Mais c'est probablement parce que les phénomènes vitaux appartiennent à un ordre dynamique plus élevé que la plupart des réactions chimiques élémentaires. Nous voyons, par exemple, que les actions fermentatives, qui sont pour ainsi dire les plus simples de l'organisme, présentent leur maximum d'intensité à une température qui oscille entre 37° et 40" et deviennent nulles ou presque nulles à la température de 0°. La manière dont la vie se développe dans la planète atteste bien cette infiuence que la tempéra- ture exerce sur les êtres vivants. Les pays du globe où la chaleur fait défaut lan- guissent dans un état de morne désolation. Les voyageurs n'y rencontrent que des amas de neiges et de glaces, et çà et là quelques végétaux inférieurs. Alors que la flore du pôle compte tout au plus une dizaine de plantes, la flore des régions tropicales est d'une richesse prodigieuse. Limites de température compatibles avec l'existence. — Malgré les innombrables recherches faites dans le but de déterminer les limites de température compatibles avec la vie, nous sommes encore loin d'être définitivement fixés. A l'époque où Flourens ('1846) présenta à l'Académie des sciences de Paris des conferves recueillies par Desclaizeaux et Bunsen, qui végétaient dans la source thermale de GrOf (Islande) à une température de CHALEUR. 211 98°, pcrsoiino ne voulut croire ;\ rexactilude dii celte observation. Peu après cependant, en I8,"i8, deux d'ièlues expérimentateurs, Iùirenhkik; d'une [lart, et Coiin d'autre part, firent d(>s C(Mistatalions setnidables. Le premier commuuiipia à l'Académie de Herlin ijuo plusieurs sources de Casamiccioia à Iscliia, dont la tnmpi'rature était de G.')" à V>H", possi;- daient une vé^'étation fort remarquable. Cohn trouva que les sources de Carlsbad, malgré leur température assez élevée (o5"), contiennent de nombreuses espèces d'algues. Mais alors parurent les recherches de Schultze, démontrant que le protoplasma de certains protozoaires se coagule vers 42° ou \2°, et que les cellules végcîtales subissent la même njodilication à une température voisine de 40" ou 4"» : alors on considéni cette dernière limite comme absolument mortelle [)our la vie des espèces. Oucbiues années i)lus tard la question fut de nouveau agitée par nun.iiAN, niiEwiiii et d'autres expérimentateurs. D'après eux, certaines espèces de plantes, les oscillariées par exemple, peuvent vivre et se reproduire à des températures supérieures à DO". Hoppe-Seyler, profitant de son voyage au sud de l'Italie en 187o, s'attacha à l'étutle de la végétation dans les sources chaudes de Sicile, et conclut de ses patientes recherches que la végétation thermale ne dépasse jamais, ainsi que Coii.\ l'avait vu, la limite de ."i:}". 11 proteste contre les citations exagérées, dues sans doute au manque de rigueur dans les mesures thermomélriiiues, et Ihiit en affirmant que, d'après sa constitution chi- mique, le protoplasnia ne peut supporter des températures supérieures à celles qui pro- duisent la coagulation de l'albumine. Ce court historique était nécessaire pour mettre bien en évidence les incertitudes ([ui régnent dans la science à cet égard. Toutefois la solution de ce problème deviendrait peut-être plus facile, si les expéri- mentateurs voulaient se mettre d'accord sur ce qu'il faut entendre par limite de résis- tance des organismes aux variations de la température ambiante. Est-ce le degré où la mort définitive se produit, ou celui oîi les fonctions vitales cessent temporairement? Dans le premier cas, il n'y aurait rien de surprenant à ce que certains organismes puissent endurer des températures colossales et reprendre le cours de leur vie aussitôt qu'ils reviennent à l'état normal. Les microbes nous en offrent l'exemple tous les jours. On peut soumettre des cultures à la température de 100° et 120", sans que pour cela elles deviennent tout à fait stériles. Assurément, les èlres placés dans ces conditions ont été le siège de modifications profondes; mais celles-ci n'ont pas été suffisantes à provo- quer leur mort. Par contre, si l'on prend pour limite de résistance l'arrêt temporaire des fonctions, alors cette limite doit être beaucoup plus basse. Ainsi, par exemple, la bactéridie char- bonneuse, dont les spores ne sont pas détruits à une température de 100", devient inoffen- sive entre 44° et 45". C'est même à cette propriété que les oiseaux, dont la température est très élevée, doivent leur frappante immunité contre cette maladie. On doit en outre tenir compte, dans la détermination de la limite do résistance, de deux facteurs qui oITrenl une importance considérable. C'est d'abord la durée de l'action calorifique, puis la brusquerie du changement. Il est évident que la bactérie qui supporte, à un moment donné, la température de 100", ne tarde pas à mourir si on la maintient pendant plusieurs heures à cette même tempé- rature. On peut être encore sûr de sa mort si on la soumet à des oscillations thermiques moins fortes, mais plus rapides. Tyndall a fondé sa méthode de stérilisation à basses températures sur cette propriété, que présentent les micro-orgauismes, de succomber aux brusques changements de la température ambiante. On sait d'ailleurs que ces êtres s'habituent très facilement aux variations du milieu extérieur. Dolli.nger a pu, en élevant leur température graduellement (4 ans et 4 mois), faire vivre à 70° des paijellées qui vivaient normalement à lîj". Van Tieghem a fait des expériences semblables. Tous ces faits prouvent, contrairement aux assertions trop affirmatives de lloi'i-i:- Sevler. que le protoplasma peut, dans des conditions données, s'accommoder des tempé- ratures supérieures à :j3". Cette limite est, en effet, absolument fausse, même si on la piend comme le point extrême où la régularité des fonctions vitales cesse. Voici du reste im tableau, que nous empruntons à IL de Varigny, et qui démontre que les êtres peuvent parfois vivre et se reproduire à des tempér.ilures bien plus hautes que celles indi(|uées par Hopi-e-Skyler : 212 CHALEUR. ÊTRES. TEMPÉRATURES. OBSERVATEURS. Micrococcus sp? Bacille de la terre Tetramilus et Monas Leplolluis f'oiiferves Mollusques divers li 68 10 T.; 34 42 10 A'an Tuiegem (cultures . Glorig cultures . DùLLlNGER cultures . HoOKER. De L.vurès et Becquerel. Flsciier. HuNTER. On. RicnET. Insectes et Crustacés SnU'uraires ,Luchon) Cette divei^sité de résistance des cellules aniaiaies et végétales, vis-à-vis de la tempé- rature extérieure, prouve que l'uniformité du protoplasma est une conception purement théorique que l'expérience contredit à chaque instant. Cependant, en ce qui concerne les hautes températures immédiatement mortelles, il nous est possible d'affirmer qu'au delà de 120° la matière organisée perd ses propriétés physico-chimiques et se trouve dans l'impossibilité de revenir à la vie. Pour les basses températures, la limite de résistance des organismes est plus difficile à préciser. Il résulte de quelques expériences que certaines diatomées peuvent vivre et se reproduire à la température de l'eau glacée. Dans les régions polaires, on trouve quelques espèces d'algues qui végètent dans l'eau marine à une température inférieure à — 2°. On conçoit cependant qu'à partir de cette limite la congélation du protoplasma ne doit pas mettre longtemps à se produire. Dès lors on a peine à comprendre comment, dans des conditions semblables, la vie peut encore continuer. Toutefois, les expériences de Haoul Pictet montrent que, si les fonctions vitales cessent à des températures inférieures à 0°, l'arrêt n'est nullement définitif, car les êtres, ainsi congelés, reviennent à l'état normal aussitôt qu'ils reprennent leur température. Nous aurons l'occasion de nous occuper plus loin de l'interprétation que méritent ces recherches. Pour le moment, nous nous contenterons d'indiquer les limites de résistance de différents organismes contre le refroidissement intense, d'après les observations faites par ce même auteur : KTHES. LIMITES. DE RKSISTANCK. L I M I T E S MORTK I. r, i: s. Chien — 92° 40 minutes. — 8° à — l.-i° — 28° — 2.")" _ 40° à — :;t° — 110° à — 120" Mort après 2 heures. — 20° _ 30O /i _ 3;;o — 30" — 90" — 2° ii — .0° 0° à — ;j° — 130° Poisson rouge, tanche Batraciens Ophidiens Scoloj)endre Escartrots Œufs d'oiseaux — de grenouille - 60° — de fourmis — dever-à-snie — 40° — 60° — 200° — 90" Infusoircs Protozoaires, microbes et diatomées Cils vibratils de la e-renouille Parallèle entre les effets produits par la chaleur sur les corps brutes et sur les corps vivants, — La vitesse de refroidissement ou d'échanffement d'un corps dépend, en premier lieu, de la différence entre sa température et celle du milieu ambiant, et en second lieu du pouvoir absorbant ou émissif dont il jouit. Ces dernières propriétés CHALEUR. 213 s't^qiiivalont pour i-luique substance; mais elles vaiioiit d'un corps à l'autre suivant leur oonstilution moléculaire cf. l'ctat pli3'sic}ue de leur 'siiiface. On sait, en outre, que la température est un état dynamique particulier de la matière qui olFre comme carac- téristique essentielle sa tendance à réipiilibre. En présence des variations de la température extérieure, deux cas peuvent se pré- senter : 1" Les oscillai ions thermiques extérieures sont compatibles avec la vie; 2° Elles dépassent la limite de la r(''sistance orf,'ani([ue. Et, puisqu'il faudrait autant que possible éliminer certaines dillérences ;,'énérales, tenant à la diversité de composition de cliaque corps et à l'état de sa surface, nous prendrons deux oiganismes : l'un vivant, l'autre mort, dont les conditions physiques seront à peu près semblables, et nous considérerons ce dernier comme étant à l'abri de la putréfaction et en parfaite stabilité chimique, c'est-à-dire, comme s'il était un corps brut. \''^ Cas. — Supposons que ces deux organismes, ayant tous deux la même tempé- rature, deux grenouilles, par exemple, que l'on vient de retirer d'un bain d'eau à la température de + -°, sont tout à coup transportés dans une enceinte à la température de + 33'^. L'une et l'autre subiront les ell'ets de la chaleur, mais chacune d'elles va se comporter à sa manièi-e. Alors que la grenouille morte restera immobile dans l'endroit où elle a été placée, absorbant la chaleur que le milieu rayonne, avec une intensité proportionnellement décroissante à mesure que les dilïérences de température entre son corps et l'air de l'enceinte deviennent moindres, la grenouille vivante présentera de nombreux phénomènes par suite de l'excès de chaleur, et la courbe de son échaulfement n'aura pas du tout la même apparence. Dans le i)i'emier cas, la chaleur agit sur la surface de l'animal mort et de là elle se propage de proche en proche au travers des différents tissus, suivant le principe du rayonnement particulairc formulé par Laplack. Tout d'abord, c'est la peau qui se met en équilibre de température avec le milieu ambiant, puis viennent les muscles superficiels, et en dernier lieu les organes les plus profonds. Finalement, au bout d'un temps variable, mais qui est toujours en rapport avec la loi île Newton, la température de l'animal devient uniforme et égale à celle de l'air extérieur. Si nous supposons que, dans ce cas, l'équilibre thermique a mis une demi-heure à se produire, et que, dans les premières six minutes, le gain calorifique de l'animal a été de 16°, dans les secondes six minutes, il sera seulement de 8^"; dans les troisièmes, de 4°; dans les .quatrièmes, de 2°; et dans les cinquièmes, de 1°. La marche de la température aura donc suivi une progression géométrique décroissante ayant pour premier terme 16 et pour raison 1/2. Ce sont là, bien entendu, des chiffres arbitraires, destinés seulement à expliquer le sens de la loi de Newto.v. Chez l'animal vivant, la courbe de réchauffement n'est pas du tout la même. Il res- sent tout de suite les effets de la chaleur, et devient le siège de modifications profondes qui troublent fatalement la marche de l'accroissement thermique. Tout d'abord les im- pressions périphériques que provoquent chez lui les différences de la température am- biante produisent des phénomènes réflexes dont la conséquence immédiate est une exaltation de ses propriétés chimiques. Il en résulte alors un dégagement de chaleur interne qui vient s'additionner à la chaleur qu'il prend du dehors ; et sa température monte plus vite que ne monte celle du milieu ambiant. Puis, à mesure que sa peau s'échauffe, la circulation entraîne le gain calorifique vers les parties centrales de l'organisme, de sorte que sa température monte d'une façon graduelle et uniforme. En même temps que l'animal s'écbaulfe, les combustions interstitielles de ses tissus augmentent, et avec elles la production de la chaleur interne. Si l'on associe ces trois éléments, qui, quoique diffé- rents, marchent constamment ensemble, on a une courbe dans laquelle l'accroissement thermique ne suit plus une progression géométrique, mais présente des oscillations remarquables. Quant aux organismes lioniéothermes, poui- des différences de température compa- tibles avec l'existence, ils gardent constante la temi)érature de leur milieu intérieur. La marche de leur température reste invariablement la même pendant le temps que dure l'expérience. Ainsi donc, pour des variations thermiques comprises entre + 2» et + 33", l'auinial 214 CHALEUR. mort atteint l'équilibre thermique eu suivant la loi de Newton, l'animal hétérotherme l'atteint et même le dépasse, sans garder une semblable proportionnalité, et enfin la tem- pérature de l'animal homéotherme ne subit aucune modification appréciable. Les phénomènes suivent une marche inverse, mais parallèle, lorsque au lieu de con- sidérer réchaufTement on envisage le refroidissement. 2^ C"s. — S'il s'agit de températures trop élevées, le corps de l'animal mort conti- nuera toujours à s'échauffer en suivant la même loi. Mais, au delà d'une certaine limite, les éléments anatomiques qui le forment subiront des modifications physiques qui changeront le pouvoir conducteur des tissus et seront une cause de variation constante pour la vitesse de réchauffement. Dès lors toute proportionnalité aura disparu, bien que le corps finisse tôt ou tard par se mettre en équilibre de température avec le milieu extérieur. Dans le cas où cette température atleir.t les limites de la combustion, le corps brûle, et bientôt il se trouve réduit à l'état de cendres. L'animal à température, variable, lui aussi, passe par des phénomènes semblables. Après une courte période dans laquelle les fonctions s'exaltent, au point d'atteindre ïultra maximum^ sa vie s'éteint définitivement. En ce qui concerne l'animal homéotherme, le système de régulation finit par ne plus lui suffire. Sa température monte, en effet, au bout de quelques instants, et, si l'excès de chaleur persiste, il ne met pas longtemps à succomber. On remarquera cepen- dant que, dans la courte phase qui précède la mort de cet être, l'accroissement de sa tem- pérature n'est pas en rapport avec la loi de Newton. Ceci s'explique par l'intervention de phénomènes chimiques dont les tissus sont le théâtre constant, et qui sont une source de chaleur indépendante de la chaleur extérieure. Après la mort, les conditions de l'être étant les mêmes que pour le premier cas, nous n'avons plus à nous en occuper. Dans les très basses températures, la marche de ces trois organismes suit à peu près un ordre inverse, mais parallèle. Avant que la congélation ait lieu, les tissus de l'animal à température constante et ceux de l'animal à température variable continueront à dégager de la chaleur, s'opposant ainsi à la régularité ilu décroissemeut thermique chez ces derniers êtres. Puis tous les trois présenteront les mêmes conditions, et leurs pertes calorifiques seront de plus en plus décroissantes, jusqu'au moment où apparaîtra l'équilibre thermique. Les modifications thermiques ne sont pas les seules que la chaleur produise en agis- sant sur les corps. Elle y donne aussi lieu à des phénomènes mécaniques que la physique étudie sous le nom de travail intérieur et travail extérievr. Sous ce rapport les êtres vivants présentent aussi quelques différences avec les corps bruts. En dehors de celles qui tiennent à la diversité de composition des tissus animaux et végétaux et des corps inertes de la nature, qui font que le coefficient de dilatation de chacun d'entre eux n'est pas comparable, il y en a d'autres plus marquées se rapportant à l'aptitude que possèdent les organismes de transformer l'énergie calorifique en énergie vitale, et cicc vcrsâ. C'est là, il est vrai, une question qui se prête aujourd'hui à des discussions nombreuses. En tout cas, on est forcé d'admettre que cette transformation existe, bien que nous ne puissions pas préciser les termes de son évolution énergétique. L'animal, comme la plante, ne crée ni ne détruit l'ien, et il emprunte tout au monde extérieur. La chaleur et les organimes élémentaires. — On sait que la cellule représente l'unité morpho-physiologique de la vie. Elle est en effet l'expression la plus simple des orga- nismes compliqués, dont elle possède les fonctions les plus générales, c'est-à-dire les premières que l'examen révèle dans l'évolution de la matière organisée. Ainsi donc, en voyant la manière dont la cellule supporte les différences de la température extérieure, nous serons en mesure de mieux interpréter les modalités du phénomène chez les êtres les plus perfectionnés. La cellule est contractile et irritable. Dans ce sens elle réagit contre les variations thermiques de son milieu en exécutant^des mouvements divers. Le minimum et le înaxi- mum de cette activité se trouvent en général entre 0°et 40°. Il existe en plus une tempéra- ture optimum qui est la plus favorable à la molilité de cet élément. Les belles expérien- ces de Naegeli sont tout à fait démonstratives à cet égard. L'auteur allemand a vu, en suivant au microscope les mouvements des cellules da Nitella syncarpn, que ces éléments se déplacent plus ou moins vite dans la préparation, selon que la température à laquelle CHALEUR. 215 ils se trouvent soumis est plus ou moins forto. C'est ainsi qu'à 0° ils font un ciiemin de Omm 1 en 60" et qu'à li" ils pairourenl la mi^me distance en 24" ; à iO° en 8'' ; à 20° en 0" à lU" en i",rief finaleniont à 37" ils no mollent queO",(i. Il a constaté, en outie, que lors- qu'on arrive à un certain dof^TÔ. les niouvoniciits de ces cellules s'arrêtent tout à coup et leur proloplasnia devient rigide. C'est là la limite que les Allemands appellent le Wàr- mcstanron Wdnnctctaniis du protoplasma, par opposition au Kullcstarre ou rif^idité frigori- fique. Le froid semble agir sur la molilifé protoplasmique en sens inverse, Kimine a remarqué que les amibes deviennent tout à fait immobiles à une température voisine de 0». La cellule est encore le siège de phénomènes chimiques importants. Klle absorbe l'oxygène, élimine l'acide carbonique, retient les substances assimilables et en expulse celles qui ne lui sont pas nécessaires. Ces diverses manifestations sont aussi sous la dé- pendance do la température. Si l'on chaulTe graduellement une solution de glucose en cours de fermentation, l'on voit que la production d'acide carbonique augmente parallèlement avec la température et qu'elle atteint son maximum vers la limite de 30° àlKï". Cette limite d'exaltation fonction- nelle varie pour chaque espèce d'organisme; mais elle ne fait jamais défaut. On la désigne sous le nom à'optimwn vital, et elle a comme caractère distinclif d'être tout près de la limite mortelle. Max Verworn a représenté schématiquement la marche des phénomènes chimiques dans le protoplasma, en fonction de la température, par une courbe ([ui montre claire- ment la place qu'occupent dans l'échelle thermométrique le zéro vital, le minimwn d'ac- tivité, le j^oint optimum et la limite mortelle. C'est grâce aux recherches de Schultze, de Naegeli et de KCiune que nous sommes aujourd'hui bien fixés sur les degrés de température où apparaissent les modifications dont nous venons de parler. Voici quelques chifTçes qui indiquent la valeur du maximum et de Vultra maximum thermiques pour les différentes espèces de cellules. MAXIMUM. ILTRA-MAXIMU.M. deiîi'és C. degrés C. Didymia serpula 30 35 Aethalium septicum 39 40 Actinosphaera bicornis 38 43 Urtica urens 44 47-48 Miliola 38 43-48 Tradescantia virginica 46 47-48 Valisneria spiralis 40 47-48 Nitella syncarpa 40 47-48 Chora flexilis 34 45 La cellule se reproduit, mais elle demande pour cela une somme de chaleur favo- rable, en dehors de laquelle sa reproduction devient impossible, ou du moins difficile. Pasteur a vu qu'à une température inférieure à + IC ou supérieure à -j- 44", le mi- crobe du charbon change son mode de reproduction : au lieu de former les spores qui lui donnent naissance, il se reproduit alors par simple scissiparité. D'api'ès quelques expé- rimentateurs il arriverait même à perdre les caractères morphologiques et fonctionnels de son espèce. Cette forme nouvelle de la reproduction devient parfois héréditaire, et Pasteur a pu, par cette méthode, obtenir une espèce difTërente de la bactéridie char- bonneuse, dont il a su tirer le plus grand profit. Ces faits démontrent à quel point l'in- fluence du milieu se fait sentir sur les organismes élémentaires. Ces êtres, qui en quel- ques jours donnent plus de générations que les plantes et les animaux supérieurs n'en fournissent en des centaines de siècles, se prêtent à merveille à l'étude de l'éternel pro- blème de l'évolution. rinalement la cellule succombe lorsque la température dépasse les limites entre lesquelles sa vie se manifestait d'ordinaire. Il y a cependant une distinction à faire entre la mort par la chaleur et la mort par le froid. Dans les hautes températures, le protoplasma subit une modification profonde et durable dans ses éléments constitutifs, lesquels se coagulent pour la plupart, n'ayant plus aucune des propriétés vitales. C'est ici qu'apparaît le Wanncstatre, ou rigidité calorifieiue, dont le mécanisme de production a été bien étudié par toute une série d'expérimentateurs, et en particulier par Schultze. ^21H CHALEUR. Quel que soit le degré de température où celte modification se présente, les albumines du proloplasma finissent toujours par se coaguler, et dès lors, la structure de l'ôlre f'tant totalement changée, les fonctions physiologiques ne peuvent plus s'accomplir. Par contre, dans les basses températures, le protoplasma des organismes élémen- taires ne meurt jamais. 11 y a bien un point où ses mouvements et ses fonctions cessent; mais on ne trouve pas la limite qui le tue définitivement. Une ancienne expérience de KùHNE démontre avec toute précision le fait que nous venons d'énoncer. Si l'on laisse le Tradescaniia virginica pendant plusieurs heures à la température de — ii", on voit que ses mouvements actifs disparaissent, mais qu'ils réapparaissent de nouveau lorsqu'il revient à la température normale. La congélation des organismes dans l'eau entraîne la mort de ceux-ci quand ils sont enfermés dans des vases clos, attendu que la congélation, dans ces conditions les soumet à une pression considérable. On sait, en elTet, que, pour une pression d'une atmosphère, on peut abaisser la température de l'eau de O^OOTo au-dessous de 0° sans qu'elle se congèle. — Or, dans ces conditions, Madeuk a démontré que les osciliaires, les crustacés, etc., qui ont résisté à une température de — 15° sont morts à —6° ayant subi une pression de presque tOOO atmosphères. Autrement le froid ■esl impuissant par lui-même à produire la mort des êtres monocellulaires. Hoimeister est arrivé aux mêmes résultats que KChne, et les intéressantes recherches de Pictet sont venues confirmer leurs conclusions. Cet expérimentateur apu,par l'évaporation de diffé- rents gaz liquéfiés, spécialement par des mélanges d'acide carbonique et d'acide sulfu- reux, soumettre plusieurs espèces de micro-organismes à la tenipérature de — 200". A son grand étonnement, ces êtres, graduellement chauffés, ont repris le cours de leur vie comme si rien ne s'était passé. Il interprète ainsi ces résultats : « Nous avons démontré, dit-il, qu'aux basses températures, voisines de — 100°, tous les phénomènes chimiques, sans aucune exception, sont anéantis et ne peuvent plus se produire. Donc, les actions chimiques, qui par principe mcme et définition doivent se manifester dans la profondeur des tissus pour que nous puissions y reconnaître la présence de la vie, sont supprimi^cs ipso facto à — 200°, dans tous les germes, spores, graines, etc., etc. Nous nous trouvons ainsi au moment où l'on réchaulTe ces organismes refroidis à — 200°, dans d'excellentes conditions, pour caractériser un des côtés principaux de la vie, à savoir, si elle prend naissance spontanément dans un organisme mort préexistant. Si la vie, sem- blable au feu des Vestales, devait disparaître à jamais de l'organisme une fois qu'on l'aurait laissé s'éteindie. ces germes, une fois morts (et ils sont à — 200°), devraient rester morts! Au contraire, ils vivoit, ils se développent comme si ce refroidissement n'avait pas eu lieu. Donc la vie est une manifestation des lois de la nature au même litre que la gravitation ei la pesanteur. Elle est toujours là, elle ne meurt jamais, elle demande pour se manifester l'organisation préexistante. Celle-ci obtenue, chauffez, mettez l'eau, la lumière, etc., et de même qu'une machine à vapeur dans ces conditions se met à fonc- tionner, le germe vivra et se développera. » Ainsi donc le proloplasma des organismes élémentaires supporte sans danger les plus basses températures. Mais il faut admettre qu'au delà de la congélation ses fonctions n'existent plus. Nous prendrons donc ce point comme la limite négative de l'existence, c'esl-à-dire comme lo zéro vital. Les organismes supérieurs en présence des variations de la température extérieure. — Lorsqu'on considère l'action de la chaleur sur les organismes supérieurs, on ne peut oublier que les tissus dont ils sont formés ne sont qu'un agrégat d'éléments ana- tomiques, constituant j)ar leur ensemble une véritable colonie cellulaire. Dans ces condi- tions on comprend que les différences de la température extérieure doivent d'abord agir sur les cellules ou les tissus pour retentir ensuite sur l'individu tout entier. Bien plus, en supposant que chaque cellule possède une unité de résistance thermique variable, et que la cellule nerveuse meurt avant les cellules musculaire, glandulaire, osseuse, etc., supposition, que, d'ailleurs, l'expérience vérifie, on conçoit que la mort de l'être précède toujours la mort des éléments qui le forment. L'harmonie fonctionnelle est, en effet, une condition indispensable dans le mécanisme physiologique des êtres compliqués. Chez eux, le moindre arrêt, la plus légère perturbation locale dans la vie d'un ou plusieurs groupes de cellules, peut très bien suffire à entraîner la mort de l'ensemble. En vertu de celte solidarité organique qui est d'autant plus marquée que l'être I CHALEUR. i>17 appartient à un ordre plus (''levé, le zrro vital se déplace constamment dans l'échelle zoo- logique et varie pour les diirérentes espèces. Alors que les animaux à température constante succombent en général quand leur température interne descend au-dessous de + 20°, les animaux à température variable vivent fort bien dans les limites comprises entre cette lem[)érature et 0". Ils sup|»orlent même, comme Putet l'a démontré, des abaissements thermiques plus considérables. Cela ne pouvait être autrement en raison des dilTérenccs physiologiques que comportent ces deux classes^des êtres. Les organismes homéothermes déploient dans leur fonctionnement le maximum d'activité physiologique qu'il nous est donné de concevoir. I.a nature les a doués. à cet ell'et d'un appareil régulateur qui les maintient à une température constante. Cette température, qui oscille entre 36° et 42°, coïncide justement avec la limite dans laquelle l'expérimentatiou découvre l'optimum fonctionnel de la vie. Par contre, les organismes hétérothermes, chez lesquels les besoins de l'organisation sont faibles et les activités chimiques médiocres, suivent docilement les variations de la température extérieure et s'accom- modent sans danger aux oscillations fonctionnelles que la chaleur leur impose. Ces courtes considérations nous démontrent la nécessité où nous sommes d'envisager l'influence de la chaleur d'abord sur les éléments anatomiques et leurs fonctions, puis sur l'organisme dans sa totalité. Avant d'entrer dans cette étude, nous voudrions cependant dire quelques mois sur ce qu'on doit entendre par les expressions chaud et froid, et sur la véritable signidcalion physiologique de ces deux termes. Pour les besoins de la pratique, les physiciens ont divisé la chaleur : celle qui est au-dessus du point de fusion de la glace et celle qui est au-dessous, en prenant ce point comme le zéro du thermomètre. La première s'indique par le signe + et la seconde par le signe — . Toutes deux nous montrent qu'on peut donner à un corps de la chaleur en plus ou en moins de celle de la fusion de la glace. Mais si pour le signe + on ne jtrouve pas de limites, puisque la chaleur n'est que la force vive de l'atome il {mv'-), celle-ci peut, tout au moins en théorie, s'agrandir jusqu'à l'infini. Il n'en est pas de même pour le signe — . On ne peut pas enlever à un corps plus de chaleur qu'il n'en possède, car S [mv^) devient négative. Il y a donc une limite inférieure, et on con- sidère — 273° comme le zéro absolu. En physiologie cette division physique de la chaleur ne peut pas nous suffire. Nous ne pouvons pas prendre le zéro du thermomètre comme limite et appeler chaleur toute température qui est au-dessus, et froid celle qui est au-dessous. Le point zéro en phy- siologie, c'est-à-dire le point où, pour l'animal, la chaleur finit et le froid commence, est extrêmement variable, non seulement pour les différentes espèces, mais aussi pour les divers individus. On peut appeler chaud ou froid toute température qui s'éloigne en -(- ou en — de la normale thermique. Or nous savons que la normale thermique de l'orga- nisme est formée de deux facteurs essentiels : 1° La température du milieu intérieur, plus ou moins constante; 2° La température de la surface extérieure, accommodée pour un milieu ambiant quelconque. On peut donc avoir chaud ou froid quand la température interne monte ou descend au delà de la normale, ou simplement quand on se trouve dans un milieu ambiant qui donne ou enlève plus de chaleur à notre surface externe que celle que nous recevons, ou, que nous rayonnons d'habitude. Un exemple suffira pour démontrer l'importance de cette accommodation. Les puits et les caves ont une température qui varie très peu; cepen- dant, en entrant dans ces endroits, nous éprouvons dans l'été une sensation de froid, et dans l'hiver une sensation de chaud. Ceci s'explique par le fait que la peau se trouve accommodée pour un milieu qui est plus chaud (été) ou plus froid (hiver) que celui de ces endroits. Le capitaine Ross raconte que lui et ses compagnons de route se trou- vaient fort bien à une température de — 26°, après avoir passé quelque temps dans des régions qui avaient — 47°. La variabilité du point zéro est tout aussi grande si l'on se rapporte à la température interne des animaux à équilibre thermique constant. Il est évident qu'un oiseau aura froid (juand sa température descendra à -|- 39°, alors que l'homme ou un animal dont le milieu interne se trouve à + 37", ressentiront les effets de la chaleur à cette même température. ^218 CHALEUR. Le zéro physiologique est en outre fonction de la sensibilité cutanée. Or les auteurs ne sont pas d'accord, lorsqu'il s'agit de le préciser. Tandis que Feciiner le place à une tem- pérature de 17<^,6 pour l'homme, Senator croit qu'il coïncide avec une température de 27° ou 28°. D'après Nothnagel et Eulenburg, la zone neutrale de la température exté- rieure oscillerait entre 27" et 33°. Nous croyons ces chiiïres un peu trop forts. Il résulte de tout ceci que le chaud et le froid doivent être envisagés comme étant des phénomènes purement sensationnels que provoquent en nous les différences de la tempé- rature ambiante, ou les oscillations thermiques de notre propre milieu. Nous renvoyons à l'article Sens thermique pour ce qui concerne l'étude détaillée de ces deux phénomènes. Action de la chaleur sur les grandes fonctions organiques. — En faisant l'analyse de l'influence que la chaleur exerce sur les diverses fonctions de l'organisme, nous nous pro- posons de rendre plus facile, dans une certaine mesure, l'interprétation des phénomènes que les êtres présentent selon les variations de la température extérieure. Nous pourrons, en même temps, nous convaincre que la limite de résistance de chaque cellule à la chaleur n'est pas la même, et que cette limite, quoique relativement faible, est toujours beaucoup plus forte que celle de l'organisme tout entier. Cette notion à elle seule offre, à notre avis, une importance considérable. Elle démontre que la chaleur, et peut- être les autres agents physiques, sont incapables de déterminer la mort de l'orga- nisme par les modifications directes qu'ils provoquent. I. Circulation. — Cœur. — La fièvre est un trouble trop complexe pour bien appré- cier l'action de la chaleur sur le rythme cardiaque, car, si l'élévation thermique en est un élément très important, il n'est pas le seul. Aussi toutes les expériences faites en élevant la température de l'organisme pour voir l'effet que cette élévation produit sur la fonction du cœur, n'ont-elles qu'une valeur très restreinte. 11 est impossible de se rendre compte e.xactement îles variations fonctionnelles que le cœur subit sous l'in- lluence de la chaleur, sinon en le soumettant directement à la température que l'on désire expérimenter. Nous commencerons par mentionner les recherches de Cyon, qui a pu, grâce au sys- tème de circulation artificielle conçu par Ludwig et ses élèves, isoler le cœur des ani- maux à sang froid et le soumettre à l'action des diverses températures. 11 a vu, le pre- mier, que le nombre et la force des battements cardiaques étaient, dans une limite donnée, en rapport direct avec la température. En procédant assez lentement, il est arrivé à maintenir en fonction le cœur de la grenouille à des températures inférieures àO". Il donne, comme limites des basses températures, un chiffre qui oscille entre 0°et — 4", et pour les hautes températures -t- 40°. Au delà de ces extrêmes, le C(Eur se congèle ou entre en rigidité suivant les cas, et dès lors il ne répond plus aux excitations extérieures. BowDiTCH, LuGiAM et Aristow ont presque totalement confirmé ces recherches. Tou- tefois le dernier de ces expérimentateurs trouve que la limite donnée par Cyon pour la mort du cœur par la chaleur est très variable pour chaque individu, et que dans certains cas, elle peut être plus considérable. C'est surtout une question de durée, point sur lequel Cyon semble ne pas avoir insisté. Aristow a cherché à déterminer la vitesse de la disparition- définitive des mouvements cardiaques en plongeant cet organe dans un bain d'eau salée à des températures supérieures à 40°, et en voyant ensuite s'il répondait aux excitations électriques, une fois replacé dans les conditions normales. Ses résultats ont été les suivants : TEMPS D ARRET llEKINITIE TEMPERATURR du cœur degrés. secondes. Kt 10 68 5 63. ]5 63. 20 50 60 rin GO 30. 90 50. 180 45. 180 40. 300 40. 360 CHALEUR. 21!) On voit que la liiuile du la résistance décroît proportionnellement avec l'intensité de l'action thermique, Jl est probable que les conditions différentes dans lesquelles ces deux physiologistes agissaient sont pour quelque chose dans la divergence de leurs résul- tats. Kn effet, alors (|ue Cyox pratiquait une circulation artificielle dans le cœur, Auistow plac,'ait cet organe dans un bain à la température voulue. Or il est certain que, dans les expériences de Cyox, la libre cardiaque prenait tout de suite la température du liquide qui baigne le myocarde. Il n'est pas de inéme dans les expériences d'AïusTOW. ici la cha- leur ambiante devait traverser le péricarde viscéral, puis le muscle cardiaque dans toute son épaisseur pour rhaulîer totalement le cœur. Étant donnée la mauvaise conduc- tibilité calorifique de ces tissus, on peut s'expliquer la résistance thermique plus grande que AiusTOw iiouve pour le cœur de la grenouille. Dans des recherches récentes, Athanasiu et Carvallo sont arrivés, par des injec- tions très chaudes faites dans le système veineux, à porter le cœur do la tortue à î)0o,4et .■i0",98 pendant 19 secondes, à i8",r» pendant 24 secondes, sans tuer le cœur. Il se produit alors une forte accélération du rythme cardiaque qui précède et accompagne cette élévation thermique. Ainsi le cœur de la tortue a donné 40 pulsations en 20" (soit 120 à la minute), alors qu'à l'état normal il n'avait que 27 par minute. Cette accélé- ration dure relativement peu, puis le cowiv s'arrête complètement. Mais il reprend, et au bout de quelques minutes il arrive presque h son état normal, en gardant toutefois un rythme un peu plus accéléré, dû probablement à réchauffement de l'animal. Mais le cœur ne se comporte pas tout à fait de même lorsqu'il s'agit des animaux homéothermes. Cl. Bernard nous avait appris que, quand on élève la température d'un animal à tem- pérature constante de cinq ou six degrés au-dessus de la normale, le cœur s'accélère tout d'abord, et finalement succombe, entrant vite en rigidité. Suivant lui, la mort arriverait même par suite de cette rigidité prématurée de la fibre cardiaque, qui fait que cet organe s'arrête définitivement dans les limites comprises entre 43° et 4o° pour les mammifères et entre 4o et 48° pour les oiseaux. Ces résultats, nous l'avons déjà dit, laissent beaucoup à désirer en ce qui concerne la détermination exacte de la résistance cardiaque chez les animaux homéothermes, et l'expérience est venue nous démontrer plus tard qu'ils s'éloignent de la vérité. C'est un physiologiste américain, Newell Martin, qui réussit, en 1883, à faire, pour l'étude expérimentale de l'action de la température sur le cœur des mammifères, ce que CvoN et d'autres expérimentateurs avient déjà fait pour le cœur des animaux à tempéra- tux'e variable. Il vit alors que le cœur du chien, isolé des autres organes, excepté du poumon, pou- vait vivre trois et quatre heures sous l'influence d'une circulation artificielle, et qu'il sup- portait sans peine des températures oscillant entre 16°, o et 44°. L'optimum fonctionnel de cet organe, c'est-à-dire le degré de température qui coïncidait avec le maximum des pul- sations, était pour les divers individus entre 40°, G et 43°, 3. Les variations de température du liquide circulant s'accusaient toujours par un changement dans le rythme cardiaque, (lelui-ci devient plus rapide pour toute élévation de température, et rîce vosà, de sorte que l'on peut dire qu'il est fonction de la température. Les limites mortelles se trouvent en général vers 43° pour la chaleur, et vers + 16° pour le froid. Nonobstant, dans une observation, il a vu le cœur supporter la température de 48°. Langendorfk et Nawrocki de leur côté sont arrivés, par une méthode semblable, à étu- dier les effets des oscillations thermiques sur le cœur des mammifères (chat et lapin). Ils font cependant leurs expériences sur le cœur totalement séparé du corps et ne le maintiennent pas, ainsi que faisait Newell Martin, dans une chambre à ^température constante, mais simplement dans un vase en rapport avec l'air extérieur. La diversité des résultats obtenus tient peut-être simplement à ces différences de dispositions. Lan- OENDORFF pcnsc quc les conditions dynamiques de la circulation sont défectueuses dans l'appareil de Newell Martin. Voici quelles sont ses conclusions : 1° La fréquence des battements cardiaques croit avec jla température jus([u'à une limite qui varie entre 44° et 46°, suivant les conditions de réchauffement. En élevant sans interruption la températm'e du cœur, on trouve que sa fréquence devient slation- naire entre 40° et 46°, et qu'ensuite, elle diminue jusqu'à la mort. Par contre si, arrivé <2i0 CHALEUR. à ce point, on s'arrêle pour revenir en arrière, et recommencer réchauffement, la fré- quence monte de nouveau et elle dépasse la limite indiquée. De 27G hattements par minute que le cœur donnait dans une expérience à la température de 45", 8, après une pause de quehiues minutes, il en donna 300 à la même température, et 100 à 46", 5. Pour les basses températures, ils ont vu le cœur battre à +1° en donnant une pulsation toutes les 100 secondes. 2» L'optimum fonctionnel du cœur se trouve entre 43" et 46°; mais il y a deux opli- ma : un qui se présente tout d'abord dans le voisinage de 44", lorsqu'on échauffe sans s'arrêter, et un autre bien plus haut, aux environs de 46", pendant quelques instants. 3" Les limites extrêmes de la température, au delà desquelles le co'ur s'arrête Jélini- tivement, oscillent, pour le fioid, entre + C° et + 7", et pour la chaleur entre + 4:;" et + 47. Dans un cas très extraordinaire, ils ont pu enregistrer quelques pulsations d'un cii'ur dont la température était montée à + 49". On voit donc qu'il y a quelques différences entre les résultats obtenus par X. .Martln et ceux obtenus par Langexdorfi' et Nawrocri. Ces auteurs ne procédaient pas dans leurs expériences d'une façon absolument identique. Tous prenaient la température dans le ventricule cardiaque, mais, alors que Newell Martin maintenait le cœur dans une chambre chauiTéo à une température constante, LangendorfI' et Nawrocki laissaient cet organe en contact avec l'air extérieur et par là exposé aux causes de refroidissement. On peut donc se demander si la température de la libre cardiaque était la même dans l'un et dans l'autre cas, lorsque le cœur venait à s'arrêter. Athanasiu et Carvallo ont pu, en injectant par la veine jugulaire externe du chien oO centimètres cubes d'eau à la température de 1)2", surprendre dans le ventricule droit, à l'aide de soudures thermo-électriques très sensibles, une température de 5o à 60". — L'animal ne présenta à la suite de cette injection qu'une légère accélération dans le rythme cardiaque, avec quelques phénomènes dyspnéiques qui disparurent au bout de courts instants. Une ou deux heures après l'expérience, l'animal était tout à fait remis. Dans le ventricule gauche, l'injection d'eau chaude par une des veines pulmonaires peut comme dans le ventricule droit, produire une forte élévation de température que le cœur supporte tout aussi bien. Sang. — Le sang des animaux qui ont subi les effets de réchautfeineni ou du refroi- dissement local ou général présente des modifications importantes, tant au point de vue physique qu'au point de vue chimique et structural. Ces modifications sont, pour un grand nombre d'auteurs, la cause de la mort des animaux chauffés et refroidis. Elles méritent donc que nous leur apportions toute notre attention. Les recheixhes de Kleus (1863i,Beale J864},Rollett(1864), et particulièrement celles de Schultze (I86o),ont bien déterminé la limite de résistance des éléments morphologiques du sang aux diverses températures. Klebs, tout d'abord, avait déjà observé que les globules rouges du sang de l'homme, sous l'influence des hautes températures, dans la fièvre et d'autres maladies, changeaient de forme, devenant, d'ellipsoïdaux qu'ils étaient, irréguliers et crénelés. Heale, un an après, trouva que la limite mortelle pour les hématies des mammifères ne dépassait guère la température de 52". D'après Rollett, les globules rouges vivent bien entre 40" et 43". En refroidissant le sang, cet auteur a vu que ces éléments résistent à la tempéra- ture de4"-5", mais f^u'ils meurent dans la congélation en abandonnant leur hémoglobine. C'est à Schultze que nous devons nos connaissances les plus précises sur cet intéres- sant point. Il nous a indiqué tout d'abord les limites extrêmes compatibles avec l'inté- grité structurale des éléments morphologiques du sang; puis il nous a montré les diverses phases par lesquelles passent ces éléments dans leur désagrégation anatomique. >'ous savons, grâce à lui, que les leucocytes meurent définitivement entre + 45" et 50" et que les hématies ne sont pas totalement détruites entre + 50" et + 60". Ces recherches de Schultze ont été faites sur le sang de l'homme et des mammifères, et aussi sur le sang de la grenouille. Il a vu ainsi qu'il fallait s'attendre à ce que les élé- ments morphologiques du sang de ce dernier animal offrissent une résistance moindre que ceux des animaux à température constante pour les hautes températures. La limite mortelle ne dépasse jamais + 42", et varie entre ce chiffre et + 38". D'autre part, ils supportent mieux l'action du froid, et nous n'ignorons pas que le sang d'une grenouille CHALEUR. 22t congelée reprend ses conditions piiysiohtgiquos sitôt (HU' raiiiinal levieul à la le m pi' ra- ture nornialo. Maurkl, (jui a ùtiidié aussi raclion de la rlialour sur les leucocytes, résume ainsi les résultats de ses recherches : une température de 44 à 45° lue les leucocytes de rhoninio en quelques minutes; entre 43 et 44", ces éléments ne vivent qu'une heure; enfin, à une température do 42 à 43°, ils peuvent vivre pendant trois heures avec toute leur activité. Nous ferons remai("(uer à ce propos que, dans nos expériences sur le sang de peptonc, nous avons presque toujours trouvé comme limite mortelle pour les éléments (iiiurés, hém;ities et leucocytes, une température ([ui ne dépasse f,'uère + iiO". Malgré la vitalité manifeste dont jouissent ces éléments dans le sang de peptoiie, ils succombent en géné- ral à une température bien inférieure à celle que donne Schultze comme limite maxima. Déjà vers oO° ou commence à percevoir, surnageant dans le plasma, des cristaux d'iié- moglobine qui ne tardent pas à devenir nombreux. Celle-ci se réduit peu à peu, et le sang offre, aul)0ut d'une à deux heures, un aspect noirâtre et gélatineux. L'élude du sang chez les animaux t]ai ont succombé aux variations de la température extérieure nous fournit aussi des rensniL'nements très utiles. En ce qui concerne les altérations anatomiques qui surviennent dans ce li([uide, soit à la suite de brûlures, soit par cause de congélations locales ou générales, il existe un nombre considérable de travaux. Wertheim ( 1868) etPoNFiCR (1876, 1879, I8S;{) furent les premiers à signaler les altéra- tionsdes globules rouges dans le sangdesindividus brûlés. Lesser, en 1880-1881 , fitdes con- statations semblables, mais il attribue la mort des animaux à la perte des propriétés fonc- tionnelles des globules sanguins, et non pas à leur destruction. A l'appui de sa théorie il cherche à établir une certaine analogie entre les accidents auxquels donne lieu la mort par brûlures et les troubles qui se produisent dans l'empoisonnement par quelques substances, comme l'acide pyrogalliqaie, qui diminuent ou arrêtent la j^uiss^auce vitale des globules rouges. Eberth et ScuiMMELRL'scH (1888), dans leur étude sur la thrombose, croient aussi à l'existence de ces altérations. Leurs recherches cependant n'ont pas une grande valeur, étant donné qu'ils agissent sur la paroi des vaisseaux en y provoquant des lésions pro- fondes, lesquelles entraînent indirectement l'arrêt et la mort des éléments figurés. HocK, dans un travail récent (1893), insiste sur l'importance des modifications globu- laires, chez les individus qui meurent par brûlures. Il a observé que les hématies y pré- sentent des formes irrégulières envoie de segmentation, et que les leucocytes, surtout les basophiles, deviennent en général fort nombreux. D'après lui, l'hyperleucocytose n'atteint jamais le degré indiqué par Wertheim où le nombre des globules blancs était égal à celui des globules rouges. Finalement Friedlanher, dans une communication au dernier congrès allemand de médecine interne (Wiesbaden, 1897), fait remarquer que les actions thermiques modifient le sang de la manière suivante. La chaleur augmente le nombre des globules rouges et blancs, mais les leucocytes sont plus abondants queles érythrocytes. D'ailleurs le rapport numérique de ces éléments dans le sang qui sort des gros vaisseaux varie avec l'(Hat de dilatation ou de contraction des capillaires. Si les capillaires sont dilatés, les éry- throcytes diminuent dans les gros vaisseaux, et inversement. Il y a donc une véritable modification dans la distribution des éléments sanguins, mais non dans le sang lui-même. Ces dernières années, Welti d'abord (1889-1890) et Salvioli ensuite (1891), ont fait des recherches très intéressantes dans le but de démontrer le rôle que les plaquettes du sang jouent dans les accidents qui succèdent aux applications calorifiques. Le premier de ces auteurs soutient que les causes de la mort résident dans l'accumu- lation des plaquettes dans le sang, lorsqu'elles forment des embolies nombreuses qui vont s'arrêter dans les dilTérents viscères de l'organisme. Si l'on examine le sang d'un animal avant et après l'application calorifique, on trouve, après l'action hypertlii'rmi- sante, une augmentation considérable dans le nombre des plaquettes, fait qui expli(jue, d'après cet auteur, l'origine et la formation des embolies. Pour Salvioli, les plaquettes n'augnaentent point dans le sang des individus brûlés. Bien au contraire, elles diminuent par suite de leur accumulation dans les endroils soumis à l'action de la chaleur, et c'est d'ici qu'elles partent agglomérées en donnanl lieu 222 CHALEUR. à la production d'embolies. Il a pu se [convaincre de vi!>u de la marche de ce phôno- niène, en regardant au microscope les vaisseaux du mésentère étalé dans le porte-objet de Thomas, et plongé dans Feau salée à une température variant entre 3;)« et 60°. Quant aux effets g-énéraiix de la chaleur, qui ne donnent pas lieu à la destruction directe des tissus, ils sont pour ainsi dire incapables de niodilîer l'étal morphologique du sang. La raison en est que la mort arrive bien avant que ces altérations aient eu le temps de se produire. Quelques expérimentateurs cependant, entre autres Vi.\cent (1888), ont vu que le nombre des globules rouges augmente dans l'hyperthermie, mais ils pensent que ce phénomène est dû à la concentration énorme du sang par suite de l'éva- poration pulmonaire. Les actions frigorifiques ont des effets un peu dill'érenls. Si celles-ci agissent locale- ment d'une façon très intense, ainsi que Pouchet l'a vu, elles peuvent causer la des- truction des éléments figurés du sang. Au contraire, dans la mort par refroidissement, le sang conserve toutes ses propriétés histologiques, II n'en est pas de même pour les conditions physiques et chimiques du sang. Lorsqu'on soumet ce liquide in vitro à l'inlluence d'un écluiuffement toujours crois- sant, on voit qu'entre 50° et 60° il commence à perdre sa rutilance, et qu'il devient tout à fait noir vers la température de lO". C'est là un fait que Cl. Bkrn.vrd a constaté pour la première fois, et qui démontre que l'hémoglobine se décompose, en approchant des hautes températures de 70°. Ces altérations n'ont pas lieu de se produire lorsque la cha- leur agit sur l'organisme tout entier. Dans aucun cas d'hyperthermie pathologique ou expérimentale, la température ne monte à des limites si considérables. Toutefois le sang des individus chauffés présente d'autres modifications physiques qu'il convient de signaler. En premier lieu, sa densité est bien plus forte qu'à l'état nor- mal. Cl. Bernard avait déjà énoncé ce fait, et d'autres expérimentateurs l'ont confirmé depuis. Tappeiner, de son roté, a fait la même remarque pour le sang des individus brûlés. Le sang devient, surtout dans les brûlures, moins transparent, à cause de l'hémoglobine qu'il contient en solution. En outre, comme le sang est soumis à une certaine piession dans l'appareil circu- latoire et que cette pression se modifie consécutivement aux actions calorifiques, les phénomènes vaso-moteurs que les différences de température provoquent sur les vais- seaux cutanés, et spécialement les modifications fonctionnelles du cœur, expliquent fort bien les oscillations de la pression sanguine chez les sujets soumis à l'inlluence de la chaleur ou du froid. Néanmoins ces premières altérations, que nous pouvons considérer comme de nature réflexe, font place à des troubles durables qui s'accentuent aux approches de la mort. Dans l'hyperthermie expérimentale, la pression artérielle persiste telle qu'elle était au début, et peut même s'élever de quelques millimètres; mais elle baisse tout à coup, lorsque l'animal commence à agoniser. Dans le refroidissement lent au contraire, la pression tombe progressivement, et elle devient nulle, quand on approche de la limite mortelle. Modifications chimiques du sang. — Dans la mort par la chaleur Cl. Bernard avait soutenu, et avec lui Mathieu et Irbain (1871-72), que les gaz du sang, ou pour mieux parler, l'oxygène, se trouvent fortement diminués dans le sang des animaux qui suc- combent à l'hyperlherniie. Ces travaux soulèvent cependant une objection capitale : c'est que l'analyse a été faite sur du sang recueilli après la mort. Or le sang perd vite son oxygène après l'arrêt de la respiration, puisque les combustions organiques continuent, chez les animaux échauffés, longtemps après la mort. Vincent a démontré que, contrairement à ce (ju'a affirmé Cl. Bernard, le sang garde, dans l'hyperthermie, les proportions normales d'oxygène. Nous donnons ici une de ses expériences (gaz pour 100 vol. de sang). Chien dans Tétuve à 38". BTAT NORMAL (t. : 'à Sang BTAT NORMAL (t. : m") HYPERTHERMIE (T. : 43< ( C02. . . 37 ce. :i C02. ... 34 ce. 5 ( 0. . . . 12 ce. 5 0 10 ce. 5 iel (carotide). . ( CO2. . . t 0 . . . . 38 ce. 17 ce. '■} CO2. ... 24 ce. 0 17 ce. 25 75 CHALEUR. ^2-23 Celte expérience semble prouvei' que la (juantilé comparative d'oxygène des sanj^s artériel et veineux, alors tiue les animaux ont atteint une haute tejnpérature, esta peu près normale. Mais ce n'est pas tout. Lavekan et UEiiNAiiD ont constaté depuis que, chez les animaux qui ont des accidents graves produits par la chaleur seule ou par la chaleur et l'exercice, non seulement la quantité d'oxygène du sang est normale, mais la propoi- tion d'acide carbonique diminue d'une façon considérable. Ainsi le sang artériel du chien, qui renl'ermc en moyenne '.V6 à 40 ce. de C0^ pour 100 ce. de sang, ne contient, d'après les analyses de ces aut«^urs, que IS''",^ p. 100, lorsque la température s. 0,0246 0.0646 0,1916 On voit par cette expérience que l'absorption de l'oxygène augmente avec la tempé- rature. Il en est de même pour la production de l'acide carbonique. )3 l.E i'IlYSIOLOGlK. — T UI. 24(i CHALEUR. Postérieurement, Marchand et Moleschott (1837) retrouvèrent cliez la grenouille l'existence de la même loi. Ces dernières recherches manquaient cependant de base expérimentale sérieuse; elles furent très vivement attaquées par Pi-LiiGER, qui, en repre- .nant l'étude de cette question, réalisa une des œuvres des plus admirables de la physio- logie contemporaine. C'est lui et ses élèves qui ont parfaitement démontré la dilférence qui sépare à ce point de vue les animaux homéothermes et hétérothermes. Ils ont prouvé que, tandis que les premiers de ces animaux règlent l'activité de leurs fonctions chimiques en raison inverse de la température extérieure, les seconds suivent fidèle- ment les oscillations que leur impose la température ambiante. On peut, ainsi que l'ont fait Pflïiger et Aubert, maintenir en vie une grenouille privée d'oxygène, pendant deux jours, simplement en abaissant beaucoup sa température. Et cependant ce même animal succombe en quelques minutes par manque d'oxygène lorsque sa température dépasse 30°. Depuis lors, nombre d'expérimentateurs ont confirmé les résultats de Pfuigeh. En 1894-1895, Vernon a montré [quelques particularités intéressantes sur ce sujet en ce qui concerne les animaux hétérothermes. On sait que Hugo Schultz (1876-1877) avait remarqué que la grenouille présentait une activité chimique toujours croissante pour une élévation de température comprise entre 0" et .30", mais que cette variation était à peine sensible entre 6° et 14°. L'auteur attribuait celte inégalité plutôt à une erreur expérimentale qu'à une exception à la loi fondamentale formulée par Pfluger. Verno.n insiste sur la constance de ce fait, qu'il dit avoir observé dans presque toutes ses expé- riences. Voici du reste ses conclusions : La production de l'acide carbonique, chez la grenouille intacte, varie peu pour des accroissements graduels de la température entre 2° et il°,'6. A partir de ce point, elle augmente proportionnellement avec la température. Dans le refroidissement, la pro- duction carbonique reste constante entre 17° et 12°, 5 ou JO", et, alors, elle décroit d'une façon uniforme avec la température. Chez les grenouilles curarisées, les échanges sont proportionnels à la température, et, lorsque les changements thermiques s'opèrent avec grande rapidité, la courbe de l'intensité des échanges respiratoires concorde tout h fait avec celle des variations de la température. Tout récemment (1897), ce même auteur démonlre encore que la ])ériode de réchauffement ou du refroidissement, pendant laquelle l'élimination de CO- reste constante chez les animaux poïkilothermes, n'est pas au même niveau thermique pour les différentes espèces. Il trouve en outre que cette période peut être déplacée ou supprimée, en pratiquant aux animaux diverses lésions nerveuses ou en les soumettant à des intoxications dill'érentes. Ainsi donc, pour les animaux à température variable, le métabolisme chimique des tissus est fonction de la température. C'est seulement quand l'élévation thermique atteint la limite mortelle qu'on voit l'intensité de ces ])liénoinènes s'affaiblir presque instanta- nément. Pour les animaux homéothermes, les choses se passent autrement. Lorsque les varia- tions thermiques extérieures ne sont pas sunisamment intenses pour troubler le méca- nisme régulateur, les échanges augmentent ou diminuent d'intensité en suivant une marche inverse à celle de la température extérieure. Sous l'action du froid, leurs acti- vités chimiques s'exagèrent, et, sous l'influence du chaud, elles diminuent d'intensité. PFLtiGER et Speck ont bien montré que ces modifications se produisent par l'intermédiaire du système nerveux. En efl'et, les homéothermes anesthésiés se comportent à ce point de vue comme les po'ikilothermes. Dans cet état, ils consomment d'autant plus d'ox}- gène et éliminent d'autant plus d'acide carbonique que la température externe est plus élevée et vice versa. Voyons maintenant ce que deviennent les échanges dans ces organismes lorsqu'ils perdent leur équilibre thermique, c'est-à-dire lorsque leur température monte ou descend au delà de la normale, par suite des variations du milieu extérieur. Tous les expérimentateurs qui se sont occupés de l'étude de la fièvre ont vu que la consommation de l'oxygène et la production de l'acide carbonique augmentent consi- dérablement chez les animaux fébricitants. FraEiNKEl et Leyden ont démontré, eninjectant du pus dans les veines d'un animal, que la fièvre septique s'accompagne d'une augmen- tation de CO^ proportionnelle à la température, et qu'en moyenne cette augmentation est de oO p. 100. Liebermeister et Senator sont arrivés aux mêmes résultats, en mesurant CHALEUR. 0.27 les échanges rospiraloircs dos malades alleinls de lirvro. On pourrait cependant oliji-clei- à ces expériences qu'elles ont été faites sur des individus soumis à l'inlluenee de divers éléments pathologiques, autres que rélévatimi de la tern|)éralure. Mais les n'cberclies postérieures de Ciu.asanti et Pi-liU'.eh ont prouvé c|ue cette objection n'a aucune raisjn d'être. Voici, en cnVl, quelle a été la consommation de l'oxygène et l'élimination de l'acide carbonique par heure et par kilogramme chez des cobayes noiniaux et chez dca cobayes fébricilauts, soumis par Colas.vnti à l'influence de riiyporlbermii; expériuientale. OXYGÉNK c 0 N s o M M V. par kilo et par heun». .\ cil) I-: C.\U HONKOUIC produit par kilo e( par liein-e. (,>U()TIKNT DKSl'IRATOIUi;. TEHl'tlIArCftE m-: 1,' AN I MAI. (rT;ctuni). Kt;\l normal 0'iS,17 1138,87 I242,r.n 872, (IG 040,50 I2(ii.:i9 0,02 0.83 0,!Mi 37,1 38.5 30,7 État fébrile peu intense État fébrile très nianifesti'. . . . On voit donc que l'activité des échanges respiratoires augmente en raison directe de l'éle'vation de température que l'animal subit. Un seul auteur conteste ces re'sultats. C'est LiTTEN, qui, en chauffant des cochons d'Inde dans des vases clos à double paroi et munis d'ouvertures latérales, trouve, en analysant les gaz de la respiration, une diminu- tion de l'excrétion carbonique. Mais ses expériences sont critiquables, attendu que cet auteur soumettait ses animaux à un jeûne prolongé, de 50 heiirca presque, et que, dans de pareilles conditions, les processus chimiques des tissus sont considérablement affaiblis. Du reste Vincent a démontré ultérieurement que l'augmentation des échanges respiratoires est constante chez les animaux soumis à l'hyperlhermie. Il a vu que l'ab- sorption de l'oxygène croît progressivement à mesure que la température de l'animal placé dans une étuve à 37° commence à s'élever. Le maximum de cette absorption corres pond, d'après lui, h une hypertbermie voisine de 44°. A ce moment l'amplitude des mouvements respiratoires est maximum, quoique la respiration soit moins fréquente; mais, au delà de cette limite, la consommation de l'oxygène baisse rapidement jusqu'à la mort. Pour Quinquaud, dont le procédé expérimental a été un peu différent de celui de Vincent (car il enfermait ses animaux dans des étuves d'air sec à la température de RO" et Sa", ou bien il les plongeait dans des bains à 45°), l'activité des combustions res- piratoires n'est pas tout à fait proportionnelle à l'accroissement de la température, et le maximum de cette activité correspond à une température bien plus basse que celle indii{uée par Vincent; elle est, d'après ses expériences, aux environs de 42°. Nous ne craignons pas d'affirmer, étant donné la manière de procéder de chacun de ces deux expérimentateurs, que les résultats obtenus par Vincent se rapprochent plus de la vérité. Les températures employées par Quinquaud étaient beaucoup trop fortes, et on comprend que dans ces conditions les animaux n'aient pas le temps do réagir aussi bien que lorsque leur température s'élève graduellement. En résumé, chez les animaux à température constante, les échanges respiratoires diminuent lorsque la température extérieure s'élève, tant que ces animaux conservent le pouvoir régulateur; puis les activités chimiques augmentent à mesure que leur tempéra- ture centrale monte. Finalement, aux approches de la mort par hyperthermie, on voit que les combustions respiratoires diminuent d'intensilé et qu'elles s'arrêtent définitivement. Aux basses températures, les phénomènes chimiques de la respiration se conduisent d'une façon inverse. Tout d'abord ils augmentent d'intensité, et ceci d'une manière d'autant plus marquée que la baisse de la température extérieure est plus considé- rable. Haoilt Pictet a vu un chien soumis à un abaissement thermique du milieu ambiant, inférieur à — 100°, conserver pendant une heure sa température centrale à 37°. Donc l'accroissement des combustions a dû être considérable pour pouvoir faire face a une déperdition calorifique de cet ordre. Malheureusement cette régulation ne duriî pas longtemps, et bientôt l'organisme commence à se refroidir en perdant peu à peu son 2^28 CHALEUR. activité cliiiniqiie. Les auteurs ne sont pas d'accord sur la limite thermique où appa- raissent ces modifications. Pour Wilhelm Velten, les échanges diminuent sensihlement d'intensilc sitôt que la température de l'organisme descend de quelques degrés. Voici le protocole d'une de ses expériences tout à fait démonslralivo. N U M K R O DEXPiMUENfËS. OXYGÈNK (ON SOM MK par kilo et par heure. TEHPÉRATIRE M 0 Y 15 N N K de l'animal. DURÉE DE L'EXPKUIKNriC en minutes. A C I I) E (AU no NIQUE liroduit |Uir kilo et par heure. 1 510,53 545,75 425,84 271,79 227,.38 220,84 190,64 38.3 38.5 33,1 29,3 25,5 24,5 24,5 Muiu(.-^, 20 20 20 20 2.'i 20 30 486,77 524,51 428,38 296,37 269,99 100,32 193,15 0 * :! 4 (i 7 Pour QuiNQU.\UD, au contraire, dans tous les cas où la température centrale ne des- cend pas au-dessous de 28" à 32° pour les mammifères, le refroidissement augmente l'absorption de l'oxygène et la production de l'acide carbonique, et cette augmentalion peut atteindre le double ou le triple de la quantité physiologique à un moment où la température des animaux est inférieure à la normale. Comment pouvoir concilier celte diveisité de résultats? Les deux expérimentateurs ont eu recours à la méthode du bain froid dans toutes leurs expériences. Ils ont opéré sur la même classe d'animaux; mais, tandis que le premier iivait soin de les curariser, le second les attachait solidement, croyant que c'est assez pour les maintenir dans l'immobilité absolue. Mais cela ne suffit pas, de sorte qu'il est presque sûr que, dans les expériences de Qui.nqu-XUd, l'aclivité mus- culaire des animaux fut excitée par le refroidissement, et donnait lieu à une augmen- tation des échanges. La preuve de cette augmentation nous est fournie par les exp(''rienccs de Mayeh. Cet auteur a vu que l'intensité des combustions respiratoires chez les mammifères refroidis diffère suivant que l'animal a son système nerveux moteur intact ou paralysé par le curare. Dans le premier cas, les combustions augmentent avec l'abaissement de la tem- pérature, jusqu'au moment où la chaleur de l'animal oscille aux environs de 2b". Dans le second cas, les combustions augmentent et diminuent avec la température, comme dans le muscle détaché du corps. Ainsi donc, à l'état normal, les animaux luttent contre le refroidissement, à dos tem- pératures supérieures à 30". Puis, eu dépassant cette limite, leurs éclianges diminuent d'intensité proportionnellement avec la température, pour devenir nuls aux approches de la mort. Toutefois l'analyse des gaz du sang des animaux morts par réfrigération démontre qu'ils ne succcombent pas aux progrès de l'asphyxie. Si, à l'aide de la respiration artificielle et de l'échaufîement lent et progressif, on fait revenir ces animaux à la température normale, les échanges suivent un ordre inverse, quoique ne gardant plus la même propoi tionnalité que dans le refroidissement. Nutrition. — Métabolisme des matières azotées. — Les variations du jnétabo- lisme chimique des matériaux azotés de l'organisme ont été beaucoup étudiées, sous l'in- tluence des variations thermiques, spécialement dans la fièvre. Lieuermeister et Se.\.vtor ont trouvé que l'excrétion azotée augmente chez les individus fébricitants et que cette augmentation peut, dans certains cas, devenir considérable. On pourrait cependant, à notre point de vue, ne pas tenir compte de ces observations, attendu qu'elles ont été faites sur des individus malades, souffrant d'autres troubles que l'élévation de la température, troubles qui peuvent directement ou indirectement modifier la vie des éléments cellu- laires. Dans ce sens, les expériences de Cartels (1884; sont, à notre avis, les premières qui furent bien conduites. Cet auteur trouva une légère augmentation de l'excrétion azotée sur un homme qu'il avait enfermé dans une étuve à b3" jusqu'à ce que sa température CHALEUR. -2-29 fût monir'O à tl",»». MalIitHiiciiscmciil il in' tint pas i'uiii|>li' du ^^eurc (raliiiuMilutioii au<[iipl se trouvait soumis riioniiiie eu (|ui'sliou, cl, paico seul oubli, son expiTicrne penl toute sa valeur. Naunvn, eu 1801» et ISIO, e.\|)('TiMiiii(a sur un jeune chien auquel il donnait tous les jours la même (juantité de viande. Cet animal, enfermé dans une cluvc d'air chaud pendant deu.x heures, présentait une l'irv.ilion de température de ;{8°,8 à I l",.'i, et le chilTre d'a/ote dans l'urine totale de ce iiuic ctait de 9,70 au lieu de (i,7 les autres jours. Sciilkic.ii, en iSTii, a fait des expéiieiicL's du môme ordre sur l'homme, et il a constaté ainsi (ju'a la suite de riiyperthcrmie provo(iuée par un hain chaud {'.iH^-ïi" ,'6) , la proportion d'azote dans l'urine au^'inenta par rapporta l'état normal. KosnLiii.N 1^1880) croit également à l'augmentation de l'e.vcrétion azotée chez les indi- vidus dont la température s'élève de quelques degrés. Il a vu, par exemple, sur les hommes soumis à une diète absolue, que l'azote urinaire atteignait un chiffre bien plus fort quatre heures après un bain chaud que quatre heures avant. Voici les résultats de ses analyses : Grammes. 4 heures avant le bain 3,3t) 4 heures après le bain o,82 1 jour avant le bain 13,21 1 jour après le bain l."i,3S 2 jours ajn'ès le Itain 15,86 Fkky et Hkiligenth.vl, deu.x médecins de Baden-Baden, ont pu faire des recherches nombreuses chez les individus (jui séjournent dans cette station balnéaire. Leurs conclu- sions semblent plutôt contraires aux faits que nous venons d'énoncer. On jugera, d'après les chilfres suivants, quelle a été la variation azotée, évaluée en grammes d'urée, dans les vingt-quatre heures, pour des individus soumis an même régime alimentaire à l'état normal et après les bains chauds : JOURS . EXCRÉTION . azotée, 1 iKirmal 40,40 2 noi'inal 44,10 } Moyenne 3 normal 45,00 4 bains 30,90 \ :5 bains 48,30 | Moyenne : 4.").8."( 6 bains 49,3.5 ) On voit dans ce tableau que le premier jour l'action de la chaleur a provoqué une diminution du taux azoté, taudis que le second et le troisième jours elle a donné lieu à une augmentation assez forte. Nonobstant, les moyennes sont sensiblement égales, et comme ces auteurs le font remarquer, l'élévation thermique change plutôt la marche de l'excrétion azotée que son importance réelle. Les expériences de Koch (1883) plaident en faveur de ces derniers résultats. D'après lui les animaux dont la température s'élève, par suite de l'immersion dans un bain chaud, n'otfrent pas une excrétion plus abondante d'azote. Pourvu (jue l'alimentation soit tou- jours identique et que les animaux ne soient pas soumis à d'autre cause de perturbation que rinlluence de la chaleur, le chilTre d'azote reste à peu près le même qu'à l'état nor- mal, ou bien il diminue dans de (aibles proportions. Simanowskv (188o) a fait, sous la diiection de Voit et de Rubnkr, des recherches sur ce point, qui conlîrment les résultats obtenus par Koch. Il a dosé l'azote dans l'urine, dans les fèces et dans la l'espiration des animaux normaux et des animaux soumis à l'hyperthermie expérimentale, en éta- blissant ainsi le bilan nutritif dans ces deux sortes de conditions. Les chiffres obtenus ont été toujours comparables et dans aucun cas l'élévation theimique n'a provoqué la moindi e augmentation dans l'azote élimini''.ll conclut que, dans la fièvre expérimentale, les cellules et les tissus n'effectuent pas de transformations azotées plus intenses que celles qui s'opèrent à l'état normal. Peut-être les phénomènes d'oxydation ne sont-ils pas assez avancés pour déterminer l'oxydation totale et complète des produits déri\é5 de l'hydra- tation de la molécule albumincuse. Le fait est que les urines des fébricilants contiennent en plus grande abondance l'acide urique, la créatine, la créatinine et les autres sub- stances qui proviennent de la nutrition des tissus. 230 CHALEUR. L'évolution de l'azote dans l'organisuie refroidi nous est encore moins connue. La plupart des expérimentateurs ont porté leur attention sur les phénomènes chimiques de la respiration élémentaire, et ils ont laissé de côté les modifications qui se produisent dans l'azote absorbé ou éliminé. Métabolisme des hydrates de carbone et des autres substances. — La fonc- tion glycogénique a été assez bien étudiée chez les animaux cliaulVés ot refroidis, d'abord par Cl. Bernard (ISooj puis par Ki'LZ (1880) et Quinquaud (1887). Le premier de ces physiologistes avait observé, chez les animriux refroidis, qu'à mesure que leur température baisse, le sucre diminue dans le foie, à tel point que vers 18" ou 20° on ne trouve plus de trace de glycoi.'ène dans cet organe. Il a fait remarquer que l'action du froid doit durer un certain temps, pour que la disparition du glycogène se produise complètement. Chez les cobayes qu'il refroidissait on les entourant de glace, il n'y avait pas de glycogène, une heure ou deux heures après le refroidissement. Ces expériences ont été répétées par Ki'iLZ sur le lapin avec les mêmes résultats. QriNguAiD a mieux précisé la marche de la glycogénèse dans réchauffement et dans le refroidisse- ment en mesurant les quantités de glycose que contient le sang des animaux cliaufTés ou refroidis aux divers moments de leurs variations calorifiques. Il conclut de ses expériences que, sous l'influence des bains froids, la quantité de glucose contenue dans le foie devient plus considérable et produit la glycosurie chez le lapin. Telle est la règle lorsque les animaux sont refroidis assez rapidement; mais, dans le cas où la réfrigération est lente, 8 à 10 heures, on voit que le sucre xommence à disparaître dans le sang et dans le foie. Sous l'inlluence des bains chauds, le glucose augmente aussi dans le sang, mais c'est seulement lorsque riiyperthermie marche avec rapidité; dans le cas contraire le glucose du sang diminue. Disons encore que les animatix soumis à un écliaufl'ement artificiel intense présentent parfois des lésions de dégénérescence graisseuse dans les divers viscères. La graisse semble se former dans ces conditions aux dépens des albuminoïdes. (LiEBERMElSTEB, LiTTE.X, etC.) KocH a voulu se renseigner sur les modifications que subissent les substances miné- rales les plus importantes de l'organisme sous l'influence de l'byporlhermie. A cet effet, il a dosé le soufre, le chlore et le phosphore dans l'urine des animaux soumis à l'action de la chaleur avant et après la lièvre expérimentale. Il a trouvé dans beaucoup d'analyses des chiffres tout à fait comparables. On peut donc affirmer que l'élévation de température ne hâte pas la décomposition minérale des éléments organiques. En est-il de même pour le refroidissement;? Nous n'en savons rien. En résumé, parmi les principes qui entretiennent la vie des éléments cellulaires, — albu- mine, glycogène et substances minérales, — la première et les dernières semblent ne pas subir de modifications appréciables dans leur évolution chimique pour des températures compatibles avec la vie des organismes. Au contraire, le glycogène augmente ou disparaît avec les vaiiations thermiques que l'animal subit, sans qu'on puisse préciser le méca- nisme qui exagère ou arrête sa production. Digestion. — Les variations de la température extérieure influencent les fonctions de l'appareil digestif de diverses manières. Elles peuvent augmenter ou diminuer l'intensité des phénomènes chimiques, troubler le mécanisme des actes sécrétoires, exciter les fonctions motrices de l'estomac et de l'intestin, apaiser ou exagérer les sensations internes qui nous indiquent le besoin de prendre des aliments solides ou liquides. Les solutions de ptyaline deviennent tout à fait inactives à la température de 70". Il en est de même pour les solutions de pepsine stomacale et de trypsine pancréatique. Toutefois ces substances supportent à l'état sec des températures considérables sans se détruire. Huffner a chauffé le ferment pancréatique à 100°, et il a vu qu'il conservait toutes ses propriétés. Schmidt et Salkowski ont fait de même pour la pepsine qui a pu résister pendant des heures à la température de 150° en gardant son activité primitive. Des faits semblables ont été observés par Camus et Gley pour le lab ferment. Les très basses températures modifient aussi la constitution chimique de ces ferments en les rendant inactifs. Coxtejeax prétend que la pepsine se détruit par congélation, et d'ARso.wALSoutientque le ferment inversif perd définitivement son activité au delà de — U0°. Nous avons dit que la température la plus favorable à l'activité de ces ferments est la température du corps; mais cela n'est pas vrai pour tous. Ainsi la pepsine des ani- CHALEUR. t>8t maux à saii^ chaud se montre plus active onlro 4U« et ;iO» (Witticii); la lipaso pancrca- li(Iuo entre oO" et 00" (Hanriot et (Iamus). Néanmoins, d'ordinaire, les ferments digestifs agissent le plus rapidement à la température comprise entre 36" 6140"; au-dessus ou au-dessous de cette limite, leurs actions chimicjues se trouvent fortement fiènèci. On sait que les solutions de pepsine transforment lentement les albuminoïdes à la tempéra- ture ambiante, et qu'elles perdent tout à fait leur pouvoir pèptonisant vers 10°. Ce fait est d'autant plus curieux qne, chez les animaux h<'!térotliet mes, ces inAmes principes se montrent parliculièrenient actifs. Miihisikr el Fick ont trouvé (jue le suc préparé avec la muqueuse gastrique de la grenouille, du brochet et do la truite, dissout i-apidemcnt l'albumine coagulée à 0". Hoppe-Skyleu a confirmé ces résultats, en ajoutant que l'opti- mum fonctionnel de ces sucs digestifs se trouve aux environs de 20". Fick et Hopi'E- Sevler ont tiré de ces faits la conclusion que les ferments digestifs des animaux à sang froid sont d'une nature chimique différente de ceux des animaux à sang chaud. Ainsi les phénomènes chimiques de la digestion peuvent être directemonl inlluencés parles oscillations thermiques aux(iuelles les animaux sont exposés. Par exemple, l'ani- mal homéotherme, dont la température baisse à 23", devient incapable de digérer les matières azotées qui se trouvent dans son estomac, et la digestion de celles-ci s'inter- rompt dans le cas où elle serait commencée. Par la même raison, le processus chimique de la digestion chez les animaux poïkilothermes est profondément troublé lorsque leur température monte au delà de 30°, Ces modifications ne sont pas les seules que la chaleur ou le froid provoquent sur les fonctions de l'appareil digestif. Les phénomènes de sécrétion sont aussi inlluencés. Il n'est pas d'auteur, ayant étudié l'hyperthermie expérimentale, qui ne | arle de la salivation abondante que présentent les animaux en expérience. Cette saliva' ion semble cependant obéir aux excitations réflexes; car, à mesure que la température de l'animal s'élève, on voit la muqueuse bucale devenir sèche et rouge, et l'écoulement de la salive s'arrêter tout à fait. On sait, du reste, que la fièvre s'accompagne d'une sensation de sécheresse et d'ardeur à l'arrière-bouche qui détermine le plus souvent une soif inextin- guible. Toute la question est de savoir si l'élévation thermique peut par elle seule arrêter ou diminuer les phénomènes de sécrétion dans les autres parlies de l'appareil digestif. Plusieurs observations cliniques tendent à le faire croire. Nous savons, en ell'et, que le liquide de sécrétion stomacale change souvent de com- position chimique dans les diverses maladies. La littérature médicale nous montre des cas de fièvre typho'ide ou autres, dans lesquels on a pu constater une diminution considé- rable de l'acidité du suc gastrique. On n'a jamais vu cependant que la pepsine fasse défaut dans n'importe quelle maladie. Toutefois les individus fébricilants présentent une inappétence absolue, et ont les signes d'un véritable catarrhe stomacal. Dans la fièvre, les digestions sont laborieuses, et pénibles, et le suc gastrique offre parfois une acidité insignifiante. Les fonctions sécrétoires de l'intestin snbissent des modifications importantes, sous l'influence des changements thermiques. La diarrhée paraît obéir, dans beaucoup de cas, au trouble réflexe apporté dans la circulation de l'intestin par les impressions périphériques brusques du chaud ou du froid. En outre, l'intestin est soumis, en sa ([ualité d'organe éliminateur, aux variations fonctionnelles que la peau éprouve par les diffé- rences de la température extérieure. De sorte que, lorsque la sécrétion sudorale s'interrompt par suite d'un froid intense, on voit l'intestin redoubler son activité fonc- tionnelle, afin de débarrasser le sang des produits qui s'y sont accumulés par suite de l'arrêt de la sueur. Calliburcès (1857), dans ses études sur rinfiuence du calorique sur la motilité des tissus contractiles en général, avait remarqué, chez la grenouille, que les intestins sortis de la cavité abdominale devenaient le siège de mouvements péristaltiques beaucoup plus intenses, quand on les exposait à la température des animaux homéothermes. Il se convainquit que cette augmentation de mouvements ne tenait pas à l'inlluence de la circulation modifiée par la chaleur ni à celle du système nerveux cérébro-spinal, en inci- sant une anse intestinale qu'il privait ainsi de ses relations anatomiques. Depuis, il con- stata les mêmes phénomènes sur l'appareil digestif des animaux homéothermes, et il détermina la limite de température qui fait reparaître les mouvements intestinaux, lors- 23-2 CHALEUR. qu'ils ont récemment disparu. Cette limite oscille entre 19° et 2o°, pour les différents indi- vidus; entre 3i>" et 50° les mouvements cessent après être devenus extrêmement faibles. Postérieurement, tous les expérimentateurs ont pu s'apercevoir du fait signalé par CALLiBcticics, qui démontre l'importance de la température, comme agent d'excitation. HoRWATii, en 1873, a vu que les mouvements spontanés ou provoqués de l'intestin, sorti de la cavité abdominale, et placé dans un bain de solution physiologique, sont d'autant plus forts que la température du liquide est plus élevée, entre + 19° et 41°. Au delà de ces limites, les mouvements de l'intestin cessent complètement. LiioERiTZ, en 1889, con- teste en partie ces résultats. Cet auteur trouve, en refroidissant totalement les animaux, que les mouvements spontanés de l'intestin sont encore visibles à + "7°, 6 et qu'on peut les faire naître par excitation locale de l'intestin à une température voisine de 0". A ce mojnent ils n'apparaissent qu'au bout de 43 à 60 secondes, après l'excitation. Nous savons enfin que la chaleur et le froid contribuent, par une voie indirecte, c'est- à-dire en ralentissant ou en activant les échanges des tissus, à modilier l'intensité de nos sensations alimentaires. Ces effets sont généralement opposés pour la chaleur et pour le froid. La clialeur diminue la faim et augmente la soif. Le froid, au contraire, excite le besoin d'aliments solides et diminue la nécessité d'aliments liquides. Cela se comprend; dans les hautes températures les pertes de liquide atteignent un chiffre énorme, tandis que les com- bustions respiratoires et le métabolisme chimique des tissus s'alfaiblissent considérable- ment. Au contraire, dans les basses températures, les pertes par évaporation sont pour ainsi dire nulles, mais les combustions augmentent par rapport à l'état normal, afin de maintenir l'équilibre thermique de l'animal. Les centres nerveux traduisent ces modilica- tions, engendrées parles variations du milieu, en nous donnant des sensations appropriées aux besoins de l'organisme. Toutefois, lorsque la température du corps dépasse certaines limites, on voit ces sensations disparaître peu à peu et s'éteindre définitivement. Il serait intéressant de déterminer à quel degré de chaleur la faim et la soif s'abolissent. Tout ce que nous savons à cet égard, c'est que, dans la fièvre, la faim disparaît avant la soif, mais que celle-ci s'éteint à son tour, lorsque la température de l'animal s'aïqiroche des limites incompatibles avec les phénomènes de conscience. En tout cas, il est certain que la moindre élévation de la température du sang arrête la sensation alimentaire, au moment même où les dépenses organiques atteignent leur maximum, tandis que la soif persiste beaucoup plus longtemps. Dans le refroidissement la marche de ces sensations n'a pas été étudiée. Néanmoins, on peut affirmer que dans l'anesthésie profonde qui envahit l'organisme refroidi, ces deux sensations, de même que celles que nous étudierons tout à l'heure, disparaissent tout à fait. Sécrétions. — L'inHuenco do I.i température sur les phénomènes de sécrétion est indiscutable. On saitque les oscillations thermiques extérieures agissent sur la périphérie cutanée en donnant lieu à des modifications circulatoires directes ou réllexes, qui troublent le mécanisme de la sécrétion sudorale. La chaleur produit sur la peau une vaso-dilatation généralisée qui s'accompagne d'une sueur abondante. Aussitôt que la température extérieure monte au delà de 2o°, on voit la surface cutanée de l'homme se couvrir de nombreuses gouttes de sueur qui s'évaporent avec rapidité en contribuant ainsi à la régulation de la température du corps. Meissner, en 18o3, avait cherché s'il n'existe pas un rapport déterminé entre l'élévation de la température du corps et l'abon- dance de la sécrétion cutanée. 11 conclut de ses expériences que ce rapport existe, mais qu'il n'est pas constant. Pudzinorwitsch fit les mêmes remarques sur les individus fébricitants. Dans certains cas, la température centrale peut atteindre un niveati très haut, alors que la sécrétion sudorale est pour ainsi dire nulle. Beaucoup d'expérimentateurs se sont depuis lors occupés de l'élude de la sueur, et à ce propos ils ont eu recours à l'action de la chaleur, pour obtenir une sécrétion abondante. D'après les anciennes recherches de Weyrich (1802), la température extérieure qui semble être le plus favorable à l'activité des glandes sudoripares est celle qui oscille aux environs de 37°, .5, c'est-à-dire la température normale de l'homme. Ces recherches ont été reprises pai' Reinhard (1869), Rôhrig (1872) et Erismann (187.')). Le dernier de ces auteurs a vu que la sécrétion sudorale devient plus abondante pour tout accroissement de température, mais qu'il n'y a pas une proportionnalité déterminée entre ces deux CHALEUR. ^233 phénomènes. La Ipnipt'-ialnio dnnl il x' sorvail dans ces expériences oscillail entre Kl" iH •2:^''. ScuiKitnKi.K, eu 1HU3, a éUulii- l'inllnence des leinpéralures variant entre 2'J" l'I ;t'.i° sur les fonctions de la peau, en mesurant les quantités de OU- il d'iau éliminées par la peau nue cl pai' la peau couverte. 11 trouva que l'élimination cai lM)nique reste slationnaire enlie i'.i" •>! .'{.'»", mais qu'à partir de cette dernière limite elle augmente proportionnellement avec la température. Si c'est H grammes de CO- que l'iiomme élimine pai' la peau tlans les 2i heures, ù la température de 2'J"-3:i", il en expulse 28 grammes à 38°. l'ar contre, la quantité de sueur augmente de plus en plus, au fur et à mesure que la lempérature s'élève : alors qu'ici 2'.)' elle était de 332''''",.") dans les 2i heures, pour la peau nue, elle est de 3,81 1P^.•) à 38°, 't. Quoi qu'il en soit, il est uu fait certain, c'est que la chaleur active les fonctions de la peau, tandis que le froid les diminue ou les arrête presque. Tout le monde connaît cette modification particulière que les basses températures provoquent dans la surface cutanée et.que l'on désigne sous le nom carac- téristique de chair de pimlc. Cette modilicalion se produit parla contraction des rnusrdes redresseurs des poils qui compriment dans cet acte les glandes sébacées (Hessic) et les vaisseaux cutanés. Ceux-ci se rétrécissent au plus haut degré, ainsi que nous l'avons déjà dit; la peau et les éléments glandulaires ([u'elle contient se trouvent alors presque totalement privés de l'irrigation sanguine. Dans ces conditions, leur travail ne peut pas être bien utile. D'autre part, quelques auteurs prétendent que les impressions ther- miques activent ou arrèlent la séerélion sudorale, par un mécanisme réflexe dont les voies de conduction se trouvent formées par les nerfs sudoraux. Peu importe. La ques- tion est que l'activité fonctionnelle de la peau change dans une limite donnée en rapport direct avec la température. Laséi-rétion rénale, au contraire, est soumise à des variations inverses. Cette notion de l'antagonisme fonctionnel existant entre la peau et le rein a été pendant longtemps admise dans la science, mais elle n'a pas reçu la confirmation expérimentale nécessaire, jusqu'aux expériences de C. Miller, (1873) faites sous la direction de Cl. Bkrnard. Cet auteur a démontré que le débit de la sécrétion urinaire diminue à la suite des excitations (^alorifiques et qu'il augmente sous l'influence des excitations frigorifiques. Dklkzenne (1894) a contesté ces résultats, mais il est à son tour contredit par Lvmbkrt, qui, dans un travail tout récent (1897), affirme que la suractivité de la sécrétion urinaire se produit toujours, quoique la réfrigération de la peau soit assez prolongée. Dans l'hyperthermie expérimentale, de même que dans les brûlures, la sécrétion rénale diminue considérablement. Sur ce point tous les auteurs semblent être d'accord. Voici du reste comment à cet égard s'exprime Vincent. « Dans toutes nos expériences, nous avons vu l'hyperthermie s'accompagner d'une diminution considérable de la sécré- tion urinaire. L'urine n'est pas, comme dans la fièvre, rouge et concentrée, et, si l'on prend soin de la lecueillir complètement, on voit que, lorsque la température devient élevée, il y a anurie à peu près complète, et qu'à l'autopsie la vessie est presque toujours vide et rétractée. » Système musculaire. — Après que Cl. Bernard eût démontré ([ue le muscle perd ses propriétés vitales avant le nerf, sous l'inlluence de la chaleur, nombre d'auteurs se sont adonnés à l'étude de cette question. Ki'HNE, tout d'abord, avait vu que la fibre musculaire devient ligide lorsque sa tem- pérature dépasse un certain degré. Ce phénomène tenait, suivant lui, à la précipitation d'une substance albuminoule ({ui se trouve en solution dans le plasma musculaire, et à laquelle il donna le nom de myosine. Le point de coagulation de cette substance n'est pas le même pour les muscles des différents animaux. Il est plus élevé pour les muscles des oiseaux, que pour les muscles des mammifères; pour les muscles des mammifères que pour ceux des animaux à sang froid. Nous verrons cependant plus tard l'interpré- tation que méritent ces recherches. En même temps que Kiiine étudiait les modifications chimiques qui surviennent dans le muscle sous l'action de la chaleur, "Callibl'rcès, élève de Cl. Bernard, détermina le rôle joué par les changements de la température dans l'excitation des organes contractiles de la vie végétative, 11 établit même une division des tissus en s'appuyant sur cette propriété, qu'il considérait comme fondamentale, de répondre ou de ne pas répondre aux excitations calorifi(]ues. i>;M CHALEUR. En réalité, ce sont Helmholtz (1860) et surtout Marey (1868) qui, à l'aide do la méthode i^raphique, étudièrent, les premiers, les effets delà chaleur sur la contraction musculaire. Le dernier de ces expérimentateurs trouva, en appliquant au gastrocnémien de la gre- nouille une chaleur d'intensité croissante, deux phases successives d'accroissement et de diminution de la conlraclion musculaire. Tout d'abord, la descente des secousses s'abrège rapidement, et l'on voit, malgré l'imbrication des graphiques, la ligne de descente d'une secousse couper celle de la secousse qui la précède. Ce phénomène se produit si la température du muscle ne dépasse pas .30" à 3S"; mais, dans le cas où on le chauffe davantage, on voit bientôt décroître l'amplitude des mouvements musculaires. Le muscle ne revient plus à sa longueur normale ; à chaque secousse nouvelle, il semble garder une partie de son raccourcissement. La période ascendante des secousses est toujours d'une grande brièveté, mais la période de descente est incomplète, de telle sorte que, d'instant en instant, la ligne tracée parallèlement à l'abscisse pendant le repos du muscle s'élève davantage. Marey a de plus étudié l'influence du froid sur les caractères do la secousse musculaire. Il a trouvé que celle-ci s'allonge extraordinairemeni, comme elle s'allonge par la fatigue ou par la ligature de l'artère qui nourrit le muscle en contraction. Il attribue ces modifications au ralentissement de la circulation dans le muscle par suite de la constriction que le froid provoque dans les petits vaisseaux. Fick a vu aussi eu chaufïant les muscles de grenouilles, curarisés et isolés du corps, que la durée d'une secousse diminue' quand la température augmente, tandis que la hauteur augmente. Il a constaté depuis (1885-89) que la production de chaleur dans le muscle qui se contracte est proportionnelle à la température extérieure. Le rapport de la chaleur de la contraction iso- métrkiuee[de\3LContV(iCtioni)iOtoninue, -rrr- est, à la température de 27°, en moyenne de ^ \N r, 1,1, tandis qu'il est de 2,7 à 10". D'autres auteurs ont depuis développé cette intéressante question, spécialement Sciienck (1894). ScHMULEwiTscH (1868-60) démontre qu'à une certaine température, variant avec l'indi- vidu, mais qui oscille pour le gastrocnémien de la grenouille entre 37° et 41", 5, le muscle perd toute irritabilité, et que cette piopriété réparait de nouveau, lorsqu'on le refroidit. Il fit en outre cette remarque fondamentale, que l'échaulfement, en augmen- tant la hauteur, augmente le travail produit par une secousse, mais que la somme des travaux qu'on peut obtenir d'un muscle est plus grande à une température basse qu'à une température élevée. Boudet de Paris constata depuis (1878-79) que, tandis que le refroidissement augmente, la longueur des muscles et rend leur élasticité moins parfaite, l'échaufTement les raccourcit et exagère leur élasticité. Toutefois, à un certain degré de chaleur, qui coïncide avec la rigidité, le muscle se laisse distendre plus facilement et perd toute son élasticité. Rolget, d'autre part, soutient que la contraction thermique maxima et la rigidité sont deux manifestations qui se produisent presfpio au môme degré de réchauffement et qui ont probablement la même nature. Edwards, dans un travail très complet (1887), a repris l'étude de cette question, en cherchant à déterminer plusieurs points intéressants, dont nous donnons ici le résumé. Il a opéré sur les muscles de la grenouille en les plaçant dans des conditions diverses : sans circulation et avec circulation, sans nerfs et avec nerfs, et il a cherché la limite où apparaissent les manifestations suivantes : contraction maxima, contraction tétanique, perte de l'irritabilité, rigidité thermique et temps que celle-ci met à se développer. Les résultats sont un peu ditTérenls suivant les conditions de l'expérience, mais en moyenne la contraction maxima se produit vers 36", o; le tétanos, aux environs de 37,3; la perte de l'irritabilité, à 38", et la rigidité, à 39" ou 40". Mayer (1886-1887) a porté son attention sur les elTets pi'oduits par le froid sur les muscles des animaux à température constante. Il constate, de même que Marey l'avait déjà fait pour les muscles de la grenouille, que la contraction s'allonge considé- rablement, et que la période d'excitation latente est plus longue qu'à l'état normal. Chez le chien , de 4 à 5 centièmes de s'econde qu'elle durait à la température de 38°, 5, elle devient de 7 centièmes à la température de 31", de 8 à 29°, de 9 à 27" et de 11 à 24°. Finalement les recherches de Cad et Heymans nous ont appris quelques particu- larités remarquables concernant la hauteur des secousses des muscles de la grenouille dans sa relation avec les changements de la température. Ces auteurs ont observé que la CHALEUR. o;{5 liauteur présente un niininunn à lU", et deux maxiina, l'un à 0" et l'aulre ù 30". Ce second maximum ne se produit que si les variations de tcmpératuro sont rapides, et dans l'échaulTemenl lent la hauteur diminue toujours de H" à 38°. Le premier maximum àO" est constant, quelles que soient les conditions du refroidissement. Ces faits s'appliquent aussi aux muscles de la pince de l'ccrevisse. Cad et IIkvmans admettent que la grandeur de la secousse est le résultat de deux processus chimiques o[qjosés, dont l'un produit le raccourcissement, l'autre le relâche- ment du muscle, et que, la température agissant ditl'éremment sur ces deux processus, Ja hauteur varierait dans un sens ou dans l'autre, selon le processus chimique prédo- minant. Nous ne saurions finir cette étude sans parler des résultats obtenus à cet égard par Maiuettiî PoMriLiAN, dans son long et important travail sui' « la contraction muscu- laire et Ic'i transformations de l'énenjie », fait au laboratoire de Ch. Richet (1897). Les voici : 1° Chez le cobaye, pour des températures comprises entre 23" et 40°, on voit la hauteur des secousses diminuei' de même que la durée. Ln même temps, la forme de la secousse change, et, entre 38 et 40°, elle présente un plateau; 2° pour des excitations téta- nisantes d'égale durée, le tétanos se maintient plus longtemps à une grande hauteur, à une température basse qu'à une température haute. En ce qui concerne les muscles de grenouille M. Pompïlian a constaté les mêmes phénomènes observés par Cad etHEViiANs. Ces derniers résultats nous mettent en présence d'une contradiction apparente. Les combustions sont moins vives à basse température qu'à haute température, et cependant la hauteur de la secousse est plus considérable, l'excitation électrique étant la même. Cad et Hevmans ont essayé d'expliquer ce fait par l'existence de deux processus égale- ment actifs, l'un produisant la contraction, l'autre le relâchement du muscle. L'état de contraction dépendrait de la prédominance de- l'un sur l'autre, et le rapport des deux phénomènes varierait avec la température. C'est là une hypothèse peu satisfaisante pour l'esprit, et, malgré les efforts de Cad et de l'école de Fick pour faire cadrer avec elle les faits de la contraction musculaire, elle n'a pas, croyons-nous, réuni beaucoup d'adhé- rents parmi les physiologistes. Mais on peut voir facilement qu'il est inutile de chercher des hypothèses aussi spéciales pour montrer que les faits peuvent se coordonner. La hauteur de la contraction musculaire dépend de plusieui's facteurs. La vitesse des réactions chimiques en est un, mais ce n'^st pas le seul. Le temps pendant lequel dure la réaction en est un autre. Nous pouvons donc avoir une hauteur de secousse plus grande avec une puissance ' aussi un peu moindre, c'est-à-dire avec une vitesse de réaction chimique moindre, si le temps pendant lequel dure le phénomène est assez grand. Nous pouvons comparer le muscle à 0° à une machine dont la puissance serait, par exemple de 1 cheval, le même muscle à 20° ayant une puissance de deux chevaux. Mais la première machine n'est susceptible que de faire un tour par seconde, la seconde en faisant 10. Supposons que par un système convenable de bielles et de manivelles, les deux machines élèvent un poids qu'elles laissent ensuite retomber quand il est arrivé en haut de sa course. La montée pour la machine de 1 cheval dure une demi-seconde, pen- dant laquelle elle pourra développer 37,5 kilogrammètres. Et en une seconde elle ne pourra développer, sous la forme que nous considérons, que 37, o kilogrammètres. Elle pourrait donc élever 37'"', o à 1 mètre à chaque tour. La machine de 2 chevaux à 10 tours ne peut développer à chaque demi-tour où elle élève son poids que 1,'6 kilogram- mètres. Donc elle élèvera le même poids de 37,5 à 0*^,20 à chaque tour. Mais pendant une seconde cet acte pourra se répéter 10 fois et le travail produit sera alors de 75 kilo- grammètres par seconde, c'est-à-dire le double juste de ce que peut donner la machine deux fois moins puissante. Soit maintenant le muscle à 30*- représenté par une machine de 3 chevaux tournant à 12tours par seconde. En 1/2 tour, elle pourra développer 9'''',4, et élever le poids de 37'^'', o à 0'",2:». La hauteur ici a cru en même temps que la puis- sance. On voit donc que, suivant les vitesses de variations des deux fonctions qui repré sentent d'une part les changements de puissance, de l'autre les changements de durée 1. Nous appelons picissance le rapport du travail produit au temps mis à le produire. En mécanique, l'unité de travail est le kilogrammètre; l'unité de puissance est le cheval-vapeur c'est-à-dire la puissance qui produit 75 lioprii''U''s foncliounclli's du iiiiisclr, du moins chez les hélùrotlioi mes. Système nerveux périphérique. — Kii faisant l'analyse de l'action do la clialciir suc les (iilTi'i'cMits systèmes do ['l'oonninic aniiiuilo, Cl. Hichnaud raiiporlo doux expérionces qui domoiitroiit ([uo les nerl's iiioteucs t>t scnsilifs ne sont pas altor('s au moment où la destruction tics muscles ostévidtMite : I" a On lucnd un membre postériour de grenouille, on détache le muscle soléaire ijue l'on iiiaiulionl souhné à 1 aidt» irune pince qui saisit le tendon d'Achille. On plonj^'e tout 10 meniluedans un huin d'huile à 4:i", excepté le muscle soléaire qui reste hors l'inlluence de la chaleur. \n bout d(^ quelques minutes, on retire le monibie du bain, et l'on con- .«^lato que le nerf scialit[uo. qui élait submergé dans riinilo chaude, l'ait contracier le muscle soléaire maintenu hois du bain, mais (juil n'agit luillemont sur les muscles ([ui ont été plongés. dans l'huile chaude. Ces mêmes muscles sont d'ailleurs rigides et insensibles aux excitations directes; de sorte qu'il est clair, dans cette expérience, que la même cha- leur qui a tué le muscle n'a pas tué le nerf moteur. » Quelques lignes plus loin, il ajoute : «Il résulte de ce qui précède que le nerf motelir résiste plus à la chaleur que le muscle; mais en est-il de même du nerf sensitif, et, dans le cas d'anesthésie parla chaleur, pouvons-nous admettre que le nerf sensitif est atteint indépendamment du nerf moteur, comme cela a lieu pour les autres agents anesthésiques? Je vous ai promis une expérience décisive à ce sujet. Voici en quoi elle consiste. 2° « Sur une grenouille, j'ai coupé la moelle épinière entre les deux bras, afin d'empê- cher les mouvements volontaires. Alors j'ai plongé une jambe de l'animal dans l'eau chaude à + 36°. L'immersion dure environ cinq minutes. La patte étant retirée de l'eau, on la pince, et elle ne donne aucun signe de sensibilité. Pour avoir un réactif plus certain, je prépare de l'eau acidulée, dans kujuelle je plonge allernativement les deux pattes, et je constate très nettement quecette eau acidulée fait retirer la patle normale, tandis (Qu'elle n'agit pas sur celle qui a été chauftee. Toutefois, dans cette dernière, l'action de la chaleur n'a pas été portée jusqu'à abolir les propriétés des mus(;les et des nerfs moteurs. Car il se manifeste dans ce membre des mouvements réllexes, par l'excitation de l'eau acidulée portée sur l'autre patte. » Ces simples expériences du grand physiologiste français démontient avec toute certitude les diversités de résistance thermique des éléments nerveux et musculaires. D'autres, avant lui, avaient remarc[ué l'action excitante que la chaleur exerce sur les nerfs (Valentin, Ecrhard, Schiif), mais ces études n'apportèrent aucune notion nouvelle sur les moditlcations fonctionnelles qui se passent dans le système nerveux sous l'inlluence de la chaleur. C'est Afanasieff (1863) qui commença cette étude expérimentale, en se servant dunert sciatique de la grenouille cju'il maintenait dans un bain d'huile à la température voulue. 11 trouva ainsi qu'une température de 8" ne détruit pas complètement l'irritabilité des nerfs moteurs, mais qu'elle la diminue très fortement. Le maximum de température pour lequel l'irritabilité dispai'ait ne fut pas exactement déterminé par Afanasieff, étant donné qu'il varie beaucoup, pour chaque individu et surtout avec la durée de l'immersion du nerf dans l'huile chaude. Néanmoins, il a vu que lorsque le nerf avait subi l'action d'une température de 05", celui-ci ne r(''cupérait plus son irritabilité, même en le refroidissant. Entre bO" et 60" l'irritabilité nerveuse change rapidement; tout d'abord elle augmente, puis elle diminue pour disparaître définitivement. Finale- ment cet auteur a pu maintenir pendant 2t heures un nerf moteur à la température de 44-" sans qu'il perde son irritabilité. ALBF.nro.M et Stefani placent les limites de l'irritabilité pour les nerl's de la grenouille entre 0" et 50". BeunsteiiN, de son côté, prétend que la con- ductibilité des nerfs moteurs chez la grenouille est extrêmement rapide à la tempéra- ture de oO". Edwards, au contraire, soutient qu'entre 4.")" et 48" les nerfs de la grenouille perdent toute irritabilité, mais qu'il est possible de faire renaître celle-ci en abaissant la température. Avec une excitation maxima, ou peut encore avoir une réponse à une tem- pérature de 53"; mais ce fait est contesté |)ar IIowel, Hudget et Léonard, ainsi que nous le verrons tout à l'heure. Gkijtz.ner (1878), ([ui a l'ait de nombreuses ex[)é'riences sur le nerf sciatique du chien, trouve que la conductibilité est totalement suspendue dans les fibres motrices de ce nerf à une température de G". Quant aux fibres sensitives, leur conductibilité devenait nulle 2;W CHALEUR. à la température de 10", pour des excitations modérées, et à 1° ou 2" pour des excitations fortes. Les fibres inliibiliices, celle du pneumogastrique entre autres, ne conduisent plus à 6". Ces derniers faits ont été vérifiés plus tard par F'R.VNçois-FRANCK. MoRRiGGiA (l889j aflirnie que la sensibilité persiste chez les grenouilles strychnisées, maintenues dans un bain d'eau à la température de i'.i" pendant .")'. Dans l'huile, la sen- sibilité est enrore manifeste entre i~" et 48" durant 8'. l/auteur croit ([u'il y a une diffé- rence entre l'eau et l'huile au point de vue de leur action thermique sur les tissus. Les fibres motrices des nerfs lombaires du même animal, exposées à nu dans un bain d'eau à la température de 46'*-47" pendant 5', provoquent, d'après le même auteur, lors- qu'on les excite, de légers mouvements; dans l'huile, pendant 8', «'lies sont encore excitables à la température de 49°, et parfois plus. Cet auteur conclut en affirmant que l'hyperthermie mortelle pour les fibres nerveuses ne produit pas chez elles d'altérations observables au microscope, même en la poussant un peu au delà de "iO". SoBiERANSKi (1890) a trouvé que l'excitabilité des nerfs de la grenouille diminue dans le' refroidissement et augmente dans l'échaulTement jusqu'à une certaine limite. Entre 40" et 41° récliaulfeiHent du nerf détermine le tétanos du muscle. Vers 0" l'irritabilité est complètement disparue. Titus Verwei (189;<) a constaté, en excitant une portion de nerf, longue de .T centi- mètres, chauffée à + 2;j", et refroidie à — 2", et en maintenant le reste du nerf à une température constante, que la forme de la secousse musculaire obtenue par l'excitation est absolument la même dans les deux cas. L'étude de la variation électrique négative lui fait voir qu'il n'y a pas des différences dans la marche du phénomène, quand on échauffe ou quand on refroidit la partie excitée du nerf, mais que ces différences existent quand on échauffe ou (pi.uiil on refioidit la partie du nerf en rapport avec le galvano- mètre. Ces données, un peu éparses et indécises, ont été corrigées et additionnées de faits intéressants par Howeix, Fk'DtiEx et Léonard, qui, dans un travail fort remarquable (1894^, viennent de faire l'étude de Tinfluence des variations thermiques sur le fonctionne- ment des diverses classes de nerfs. Ces recherches ont porté sur les nerfs de la gre- nouille et des mammifères, spécialement du chat, du chien et du lapin. Nous nous bornerons à signaler les résultats les plus importants obtenus par ces expérimentateurs. Fibi'es motrices. — Dans le scialique de la grenouille toute conductibilité est suspendue entre 41° et 44°, mais le nerf peut recouvrer cette propriété si on le refroidit, à condi- tion que l'élévation thermique n'ait pas duré trop longtemps. A la température de 1° la conduction se réalise encore. Chez les chats, ce même nerf ne conduit plus les excita- tions entre 3° et 5°, et les fibres qui président aux mouvements des orteils se para- lysent avant celles qui commandent le mouvement de flexion du pied. Fibres inhihitrices du cœur. — Les fibres inliibitrices du cœur du chien et du lapin se comportent difTéreniraent. Alors que chez ce dernier animal un refroidissement de 18" à 20° suffit parfois pour arrêter les actions inhibitrices cardiaques qui succèdent à l'exci- tation du pneumogastrique, chez le chien, ce nerf conserve toutes ses propriétés fonc- tionnelles à la température de 10°j et il faut que la température tombe au moins à 3°, pour que les effets de l'excilation ne se fassent pas sentir. De plus on remarque que, tandis que le pneumogastrique du lapin refroidi reprend très difficilement son excitabilité, ou ne la reprend pas du tout une fois revenu à la température normale, le pneumogas- trique du chien récupère tousses attributs physiologiques, aussitôt qu'on commence à le réchauffer. Fibres vaso-motrices. — L'action de la chaleur sur ces fibres a été étudiée spécialement sur le nerf sciatique et sur la seconde et la troisième paires lombaires du chat, en mesu- rant les changements de volume survenus dans le membre postérieur d'un animal enfermé dans un pléthysmographe. Entre 2° et 3° la conductibilité est totalement suspen- due dans les vaso-moteurs du sciatique. Les fibres vaso-constrictrices semblent plus résistantes à l'action du froid que les fibres vaso-dilatatrices. Il en est de même pour la chaleur. Une temitérature de 34°, pendant dix minutes, amène la disparition complète de l'excitabilité dans les nerfs vaso-moteurs. Les fibres sudorales conduisent, quoique mal, l'excitation à la température de 3" et perdent leur irritabilité entre 43" et 4o°. Les auteurs font remarquer que ces derniers chiffres n'ont qu'une valeur très approximative, CHALEUR. 239 ù cause de la difficulté qu'offre rexpéciinentation avec ce genre de libres. Les filets affé- rents du nerf vnguc, ou libres rcspiraloires, ne provoquent, lors((Uûii les excite, aucun effet sur la respiration à la température de 6" ou \)° cliez le chat. La conductibilité do ces libres présente une résistance ditférente chez le chat et chez le lapin. Elle est plus durable chez le deniioi' que ciicz le premier, contrairement à ce qui se passe pour les libres inhibitrices du cœur. L'excitation des fibres aff'êrrnles des centres vaso-moteurs (nerf sciati(]uo) ne produit pas la chute caractéi'istique de la pression san- guine entre 0" et I" chez le lapin et chez le chat. Tinalement, lorsqu'on refroidit le sym- pathique cervical à la température de 1", son excitation ne s'accompagne plus d'aucun changement dans le diamètre de la pupille; mais il devient de nouveau actif à une tem- pérature voisine de 38". Oeiil(1894 et 1895) a entrepris quelques reclierches pour voiries elfels que déterminent les variations de la température sur la vitesse de transmission de l'imjiression sensitivc chez riiomme. Pour cela il plongeait un des membres de l'individu en expérience dans un bain dont la température oscillait entre 0° et 4" pour le bain froid, et entre 44'^ et 48° pour le bain chaud. La durée de l'immersion était approximativement de dix minutes. Il a vu, d'accord avec ce qui avait été observé par Heluholtz et Baxt pour le nerf moteur : 1° que réchauffement du membre excité détermine une abréviation très variable, mais constante, du temps total digital. Tandis que la vitesse normale moyenne est de 30, G mètres à la seconde, elle s'élève au contraire à 111 mètres dans l'échaulTe- ment; 2° que le refroidisssement du membre exciti; produit un allongement variable, mais constant, du temps digital. IIelmholtz et Baxt (1876), en appliquant la méthode graphique au thénar, évaluent à en moyenne 33 mètres, la vitesse de transmission des nerfs moteurs chez l'homme avec augmentation, jusqu'au triple, suivant l'échauffement plus ou moins étendu du membre. 11 virent en outre avec la même méthode un retard considérable de la trans- mission, s'ils refroidissaient les nerfs moteurs de la grenouille. Ils conclurent alors que l'activité nerveuse est fonction de la température pour une limite donnée. Système nerveux centraL — Les actions rétlexes se modifient par les chan{.e- ments brusques de la température extérieure. Cl. Bernard a démontré que les gre- nouilles échauffées ou refroidies, après avoir passé parune phase d'excitation, devien- nent insensibles et meurent. Dans les recherches de Valentin (18d4), une grenouille transportée tout à coup de la température normale dans un bain à 2o° faisait des mou- vements nombreux, et se défendait contre l'excès de la température. Lautembach (1882) a fait un grand nombre d'expériences dans le laboratoire de Sghiff, pour mieux préciser les conditions thermiques extérieures qui exaltent ou diminuent le pouvoir réflexe de la grenouille. Il a vu, en plongeant successivement les membres postérieurs de cet animal dans de l'eau à différentes températures, que les réflexes commencent à paraître à partir d'une température qui coïncide assez exactement avec 31°, et qu'ils sont d'autant plus intenses que l'élévation thermique est plus forte. D'autre part, nous avons vu ce que pense Morig(;ia à propos de la disparition de la sensibilité chez la grenouille à de dilférentes températures. Il est évident que l'intensité des actions rétlexes varie non seulement avec la hauteur de la température, mais aussi avec la brusquerie du change- ment. Tout le monde connaît cette belle expérience de PflCger, qui démontre qu'on peut cuire littéralement une grenouille, en chauffant lentement l'eau dans laquelle elle vit, sans que cette élévation de température provoque chez elle aucun mouvement. Chez l'animal qui succombe au refroidissement, ou qui meurt par hyperthermie, on voit les phénomènes réflexes s'exalter tout d'abord, puis disparaître graduellement. Toutefois, d'après Lévy-Dorn (189o), les excitations réflexes, psychiques ou autres, déterminent une sécrétion sudorale abondante, chez les chats refroidis à 22°-28'^, fait qui prouve que les centres de la sueur ne sont pas encore paralysés. Une ancienne expérience de Brown-Séquard et Tholozan (1854) démontre que l'action du froid sur la peau provoque par voie réflexe une constriction de tous les vaisseaux cutanés. Cette expérience consiste à introduire une des mains dans l'eau froide, tandis qu'on prend avec l'autre la boule d'un thermomètre. Aussitôt que l'immersion a lieu, on voit la température de la main qui est au dehors descendre de quelques degrés, phéno- mène que Brown-Séquard explique par la vaso-constriclion. Vuliman n'a pu obtenir les 'liO CHALEUR. uK-mes résultats eu répétant cette expérience. ScHULLERet Wt;uTHi:iMF.n soutieiinont que cette vaso-constriction est générale, et que les organes centraux diminuent de volume par suite de la réfrigération périphéiique. Stefani (IHOo) prétend cependant (pie les phénomènes réflexes qui surviennent dans l'appareil vaso-moteur ne sont pas unique- ment provoqués par le froid, car il les a produits également avec des applications chaudes; mais qu'ils tiennent aux impressions douloureuses de la peau, comme il est facile de le démontrer. Quelle que soit l'origine de ces manifestations, le fait important est qu'elles existent, et que la chaleur, de même que le froid, demie lieu par voie réflexe à des modifications circulatoires évidentes, qui jouent un rôle de premier ordre dans la régulation de la chaleur animale (Fredericq). L'inlluence de la température sur le système uerveux central nous est fort pou connue. Ceci s'explique par la difficulté que l'on trouve à faire agir localement sur la moelle ou sur le cerveau les variations de la température, sans placer ces organes dans des con- ditions anormales, qui peuvent, par elles-mêmes, provoquer des troubles considérables. Les médecins ont souvent l'occasion de constater que les maladies fébriles s'accom- pagnent de désordres extrêmes dans l'innervation, et, dans beaucoup de cas, ils pré- tendent que la mort survient par suite des lésions du système nerveux central. Déjerine a décrit tout récemment des modifications structurales importantes dans la moelle des individus qui ont succombé à une lièvre intense. Vincent et Golscheioer avaient aussi observé des lésions nerveuses diverses chez les animaux morts par liyperthermi'-. Rien ne dit cependant que ces lésions ne dépendent que de l'élévation de la température. Toutefois, il est un faitcertain, c'est que l'activité cérébrale et médullaire subit des modi- fications importantes lorsque la température du corps monte on baisse. D'après ce que l'on observe chez l'homme et chez les animaux échauffés ou refroidis, la suppression fonc- tionnelle des diderentes parties du système nerveux central suit en terme général l'ordre suivant : I" facultés intellectuelles ; 2" mouvements volontaires ; '^" sensibilité; 4° motilité; 5" innervation de la vie végétative. Au cours de ces phénomènes on constate aussi des variations importantes dans l'excitabilité de la cellule nerveuse. Ch. UicHETet .^ndhé Broca ont montié (ISO"/) que le phénomène essentiel qui suit une excitation nerveuse brusque, c'est-à-dire l'ondulation élémentaire du champ de force nerveuse, a une durée qui est la fonction de la température. Cette ondulation nerveuse se révèle essentiellement à nous par l'existence d'une période réfractaire à l'excitation. Celle-ci reste aux environs de 0",l pour des variations de 3" à 4"; de part et d'autre de la température normale. Au-dessous de cette limite, sa durée croît rapidement pour atteindre 0",7 aux environs de 30" (Voir l'art. Cerveau pour plus de détails). D'autres expérimeulateurs ont cherché à étudier l'intluencf directe de la tempéra- ture sur la moelle et sur le cerveau. Disons tout de suite que la plupart de ces recherches sont très critiquables. Nous rappellerons seulement à titre historique les expériences faites en 18G7, par RiCHARDsoN qui, à l'aide de pulvérisations éthérées, prétendait connaître les effets du refroidissement sur la moelle et sur le cerveau. GoLDSTEiN, Mertschinskv, Arnheim cutourent les carotides avec des tubes métalliques dans lesquels ils font circuler de l'eau à la température de 70° à 100», dans le but de chaulTer le cerveau ou le bulbe d'un animal. A ces températures l'endothélium vascu- laire est assurément détruit. 11 peut donc se fojmer des embolies qui donnent lieu à des accidents graves. D'autres auteurs ont fait des circulations d'eau chaude autour de la tête afin d'étu- dier les effets de la température sur le cerveau. Cette méthode nous semble encore plus défectueuse que la précédente par des raisons du même ordre. Nous croyons que les troubles observés par ces auteurs ne tiennent pas à réchauffement du cerveau, mais à des actions réflexes ou à des embolies qui se forment lorsque la température du liquide dépasse 50» (Klebs, Welti et Salvioli). Fredericq, en 1883, et Stefam, en 189o, ont eu recours à la méthode des irrigations directes pour échauffer ou refroidir la moelle allongée. La température du liquide employé oscillait dans les expériences de Stefani entre 20«-2o'' et 44»-b0". D'après cet auteur, les irrigations chaudes de la moelle allongée, les nerfs vagues étant intacts, furent toujours suivies d'une notable diminution de la fréquence débatte- CHALEUR. 2 il meiits cardiaques et d'une li'jj;rro aiigmciilation de la pression sanguine. A l'opposé dos irriii'ations chaudes, li's irri^'alions froides dv. la moelle, nerfs vag'ues intacts, (!♦ roniprotnetlre serieuseineiil la vie de ces oif,'ani.siin's. Ainsi, par exoin[)le, une inarniotle ongoindif se révoillc [)our lutter contre le péril (}ui la nu'uace, aussittM (|ue la lempéra- ture extérieure s'approche de 0". Le refroidissement lent a été souvent oltservé clicz Ilioiunie. Les individus lonibcnl tout d'abord dans un état de prostration extrême, puis dans un sommeil profond dont il n'est [)as facile de les tirer. Les membres s'eiifîourdissent et deviennent rigides, la sensi- bilité esl pres(|ue nulle, la peau de la face est livide et congestionnée, et la respiration el le cceur sont très ralentis. Si à ce moment ou rt'cliaull'e l'individu, il peiit encore revenir à la vie; mais, si l'action du froid continue, tous les soins sont inutiles, et dès lors il peut être considéré comme perdu. I.a tendance à l'immobilité et au sommeil est, dans la lutte contre le froid, particulièrement dangereuse. A ce propos, voici comment Solknder s'exprimait en encourageant les compagnons de route du capitaine Cook. « Quiconque s'assied, quiconque s'endort, ne se réveille plus. » Malheureusement les forces man- quent pour s'opposer à ce sentiment de paresse, et bientôt l'individu supplie qu'on le laisse tranquillement dormir. C'est ce qui arriva à Solender, queb^ues instants après son conseil, malgré tous ses efforts de volonté. Cet état est le résultat de la fatigue, ou pour mieux dire de l'anesthésie du système nerveux cential, qui succède au refroidissement du sang. Le refroidissement brusque et intense se produit toutes les fois que l'être vivant est transporté dans un milieu où la température diffère trop en moins de la sienur. L'expérimentation sur ce point de la science a été pendant lonjL^temps impossible, à cause de la difficulté qu'on avait à produire des abaissements thermiques assez consi- dérables'. C'est grâce aux travaux de Gailletet et Raoil Pictet qu'on a pu éludier l'inlluence qu'exercent les grands froids sur les fonctions de l'organisme. Pendant ce refroidissement les troubles se succèdent avec une rapidité extrême. R. PicTET a vu qu'un chien introduit dans un puits frigorifique à — 92" a résisté i h. 40' en conservant sa température interne à + 37°. Puis, tout à coup, sa respiration s'est ralentie, son pouls esl devenu fuyant, et sa température s'est abaissée à 2.3'^. Ace moment on retire l'animal qui avait perdu connaissance, et tous les soins pour le rappeler à la vie furent inutiles. L'extrémité de ses pattes était déjà gelée. On voit donc que les animaux à sang chaud se défendent admirablement contre des abaissements thermiques de cet ordre, et qu'ils succombent bien avant que leurs organes périphériques aient eu le temps de se geler. La limite mortelle de la température interne est, dans ces conditions, à peu près semblable à celle que nous avons indiquée pour le refroidissement lent. Quant aux animaux hélérothermes, ils ne meurent jafuais. Pourvu qu'on les réchauffe graduellement, on voit que leur vie commence de nouveau à se ma- nifester à mesure que leurs organes se dégèlent (Pictet). Chez l'homme l'étude du refroidissement intense est encore moins avancée. Il n'existe guère que quelques observations faites dans les expéditions polaires ou dans les hivers très rigoureux des climats froids. Desgenettes décrit de cette façon la mort des hommes qui succombent au refroidisse- ment brusque : « Nous avons vu des hommes marchant avec toute l'énergie musculaire, la mieux piononcée et la mieux soutenue, se plaindre tout à coup qu'un voile couvrait incessam- ment leurs yeux; ces organes, un moment hagards, devenaient immobiles; tous les muscles du cou et plus particulièrement les sterno-mastoïdiens se raidissaient et fixaient I>eu à peu la tète à droite ou à gauche; la raideur gagnait le troijc; les membres abdo- minaux fléchissaient alors, et ces hommes tombaient à terre, offrant tous les symptômes de la catalepsie ou de l'épilepsie. » ViREY, racontant la retraite de Russie, fait des malheureux congelés un tableau un peu différent : « D'autres, foudroyés d'une atteinte soudaine, le regard fixe et sombre, s'agitent comme pris de frayeur, poussent un cri et tombent rigides et glacés. » Tout ce que nous venons de dire se rapporte à l'action du froid sur l'organisme tout entier. Nonobstant, dans beaucoup de cas, le froid peut agir sur une région isolée de la 250 CHALEUR. périphérie organique en donuaiil lieu à des congélations partielles. Ces lésions se pro- duisent de préférence dans les parties du corps où la oirculalion est le moins active (doi'^ts orteils, nez, oreilles). Les tissus qui n'ont pas encore perdu leur vitalité reviennent en général à l'état normal quand le dégel se fait d'une façon lente; les expé- riences de RiCHARDSoN tendent à prouver l'exactitude de celte conclusion. Au contraire, quand le réchauffement des organes gelés se fait brusquement, non seulement la vie de ces réo'ionsest compromise, mais aussi celle de l'organisme tout entier. Nous devons cependant dire que la durée de la congélation est un facteur dont il faut tenir compte lorsqu'il s'agit de pronostiquer le sort ultérieur de ces lésions, il est connu que les indi- vidus qui ont subi de pareils accidents perdent parfois le nez ou les oreilles, malgi'é toutes les précautions prises pour ramener à la vie les parties congelées. La circulation même des tissus profonds se charge d'opérer cette séparation avant qu'on ait le temps d'intervenir. Kriege, Alonzo et Utchixsry ont décrit des lésions durables dans les tissus soumis à la congélation. Les fibres nerveuses dégénèrent, et la myéline perd ses caractrres histolo- "iques. Pouchet, d'autre part, avait déjà remarqué que les éle'ments figurés du sang, spécialement les globules rouges, se détruisent dans les régions congelées, en mettant en liberté l'hémoglobine qu'ils contiennent. C'est même à ces altérations sanguines qu'il faut attribuer la mort des individus frappés par la congélation ; car, en dehoi's de certains cas, où la température du corps descend au delà de la limile compatible avec la vie, en général elle se maintient aux environs de la normale, et rabaissement tliermicjue ne peut, dans ces conditions, expliquer le mécanisme de la mort. Mécanisme de la mort par la chaleur. — Cette étude analytique des modifications que la chaleur provoque sur les dilTérents tissus et fonctions de l'organisme, nous sera maintenant d'un grand secours dans l'interprétation du mécanisme de la mort par hyperlhermie. La chaleur fait succomber les êtres de deux manières : 1° par action géné- rale, et 2" par action locale. Ces deux procédés ont chacun un mécanisme de i>roduetion distinct et méritent en réalité qu'on les envisage séparément. a) Mort par hyperthermie. — L'ensemble des symptômes que présentent les individus soumis à l'action générale de la chaleur n'offre rien de caractéristique et ne peut en aucune manière nous renseigner sur la véritable cause de la mort. .\i les troubles nerveux, ni les désordres cardiaques et respiratoires, ni toutes les autres manifestations morbides dont s'accompagne l'élévation de la température interne, ne nous donnent une idée assez nette sur les lésions qui peuvent provoquer la mort des individus échauffés. Il en est de même pour les indications fournies par l'autopsie : les organes et les tissus ont gardé leurs propriétés histologiques normales, comme si rien ne s'était passé. Malgré cette grande obscurité qui entoure le mécanisme de la mort par la clialeur, on verra que les hypothèses ne font pas défaut. Nous n'avons pas la prétention de les passer en revue; car ce serait plutôt encombrant qu'utile. Notre rôle se limitera sim- plement à faire une critique d'ensemble en groupant les diverses théories autour des éléments principaux qui leur servent de base. Nous formerons ainsi quatre groupes, dans lesquels il est possible de comprendre toutes les interprétations émises, pour expli- quer le mécanisme de la mort par hyperthermie. 1° Théories musculaires (mort par altération des muscles); 2" Théories sanguines (mort par altération du sang); 3° Théories nerveuses (mort par altération du système nerveux); 4» Théories de l'intoxication (mort par formation de substances toxiques). 1° Théories musculaires. — Dans ce groupe se rangent toutes les opinions qui pré- tendent que les muscles perdent leurs propriétés vitales par les hautes températures de riiyperthermie, devenant ainsi incapables de remplir leurs fonctions et entraînant par cela même la mort de l'individu. Ces théories cherchent leur appui expérimental, d'une part dans les expériences de Kûhne, et d'autre part dans celles de Cl. Bernard. Le premier de ces auteurs avait vu que le suc extrait des muscles sous pression se coagulait à des températures qui coïncidaient assez exactement avec les températures mortelles indiquées par Cl. Bernard pour les différentes espèces d'animaux. Ainsi le suc pro- venant des muscles de grenouille précipitait de 37° à 40°, celui des mammifères à 45°, CHALEUR. ^-îo I etcolui des oiseaux à iiO". 11 conclut alors qno la mort par la ohaleur se produisait à la suite de la rij^idité musculaire, et que celte rifjiditr tenait exclusivement à l'élévation de la température. Cette interprétation serait aujourd'hui insoutenable. Nous savons que le phénoMii'ne observé par Ki'hnk n'est ((u'une simpli' modilication chimique (jui s'opère dans le plasma iniisculinr.' après la mort et (jui a heaiirnu|i de points de ressemhiaiio' avec la t'.irmation de la libriue. Les travaux de IIai.i.iiuiuton nous ont montré que, lors57 a démontré que les gaz du sanp, chez les aiiiiuaux refroidis, se Irouvi-ut dans les proijor- lions normales, et (lue, dans beaucoup de cas, ce sang présente tous les caractères d'un sang très artérialisé, c'est-ii-dire très liche en oxygène; et très pauvre en acide carbo- nique. D'autre part, Ansiaux a constaté que le cœur s'arrête avant que i;i respiration ait complètement cessé. C'est le contraire de ce qui se passe dans la mort par hyperthermio. L'asphyxie ne joue donc aucun rùle dans la [mort des animaux refroidis. A.NsiALx conclut de ses recherches que le froid tue les organismes supérieurs par l'ar- rêt du cu'ur, et que cet arrêt donne lieu à l'anémie ce'rébrale, signalée par Cl. Heu.naud; malheureusement, celte hypothèse se trouve contredite par les faits suivants: 1° le cœur peut vivre hors de l'organisme à des températures mortelles pour l'individu (0 à 7") (LANOENDonFi'); 2° le retour aux conditions normales des individus refroidis n'est pas tou- jours possible, même lorsque le cœur est encore en pleine activité; 3° l'organisme qui succombe par refroidissement offre des manifestations évidentes d'un désordre profond et général. Déjà Cl. Bernarii avait pressenti la nature du refroidissement, en disant que le froid transforme les animaux à sang chaud en animaux à sang froid. Il avait remarqué cette espèce d'épuisement leut qui frappe toutes les fonctions de l'organisme et qui- est seu- lement comparable à celui que provoquent les anesthésiques. Cette théorie, qui est eiicoie aujourd'hui celle qui compte le plus grand nombre de partisans, n'est pas non plus satisfaisante. Comment prétendre, en elTet, que le froid est un poison de l'organisme, alors que nous savons que les êtres élémentaires résistent aux plus basses températures sans que leur vie soit un seul instant menacée. S'il en était ainsi, le froid, de même que les substances anesthésiques, devrait agir sur la matière vivante, en déterminajit fatalement sa mort. Il y aurait, si l'on veut, des différences de doses, mais, en dernière analyse, le microbe comme le protozoaire, l'animal poïkilotherme comme l'homéo- therme, succomberait à une certaine limite, en présentant toujours les mêmes phéno- mènes. Or l'expérience prouve que, tandis que les animaux supérieurs meurent par refroidissement, les êtres moins perfectionnés, y compris les animaux à sang froid, sup- portent les effets même de la congélation. En présence de ces résultats, on ne peut pas dire que le froid est doué de propriétés toxiques directes. Cette notion est assurément fausse et demande à être abandonnée. Il faut une autre interprétation, qui, tout en tenant compte du caractère commun que présentent les phénomènes provoqués par le froid sur les êtres élémentaires et sur les organismes perfectionnés, puisse expliquer les différences qui séparent, au point de vue de leur résistance au refroidissement, ces deux classes d'êtres. Nous avons déjà dit que, lorsque la température d'un organisme descend au-dessous d'une certaine limite, son activité fonctionnelle diminue tout d'abord; puis, si le refroi- dissement continue, elle s'éteint définitivement. C'est là un phénomène qui s'observe d'une façon régulière et constante, dans toute l'étendue de l'échelle biologique, quel que soit le degré de spécialisation de l'être soumis à l'influence du refroidissement. Si l'on y aperçoit quelques différences, c'est plutôt dans la grandeur des limites thermiques où apparaissent ces modifications, que dans la marche et dans le caractère des phénomènes constatés. La chaleur est donc une condition indispensable à l'accomplissement des actes chimiques réalisés par les êtres vivants. Sans elle, la vie cesse de se manifester, et les organismes succombent faute de l'énergie qui leur est nécessaire. Or, si, à l'origine de l'organisation, les basses températures peuvent suspendre les phénomènes chimiques de la vie pour un temps illimité, sans toucher la constitution moléculaire du protoplasma, il n'en est pas de même lorsqu'il s'agit desVjrganismes perfectionnés. Chez ces derniers êtres le moindre arrêt, la plus légère perturbation, locale ou générale, retentissent sur la vie de l'ensemble, et troublent l'harmonie physiologique qui doit exister parmi les divers organes et fonctions. De sorte que, tout en admettant que chaque cellule possède une unité de résistance thermique variable, et supérieure à celle de l'organisme tout entier, on conçoit que la mort se produise à des températures assez élevées (+ 20°, mam- mifères , par le seul fait que le froid interrompt la solidarité fonctionnelle existant entre les divers éléments qui forment l'individu. 11 se passe alors toute une série de modifications chimiques dans le milieu intérieur de ces êtres, qui placent leurs différentes cellules dans l'impossibilité de revenir à la vie, malgré le retour au.x^conditions ther- DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 1"» 258 CHALEUR. miques normales. Autrement, il serait incompréhensible qu'une température de + 20° fût mortelle pour un animal à sang chaud. Cet abaissement thermique ne peut provo- quer dans le protoplasma de modifications physiques directes, mais y donne alors lieu à des troubles chimiques indirects, qui sont, à notre avis, la cause essentielle delà mort par refroidissement. Nous pouvons donc nous représenter les organismes supérieurs (animaux à tempé- rature constante) comme des appareils réglés pour produire Voplimum de Vénergie vitale. Pour cela, ils disposent d'une somme de chaleur qui est la plus favorable à l'accomplis- sement de leurs divers actes. En dehors de cette limite, que nous appellerons la limite vitale delà chaleuv, toute oscillation thermique, qu'elle soit positive ou négative, devient tout d'abord une cause de maladie, puis un élément de mort certaine. Ces êtres meurent dans le refroidissement comme ils mouraientjdans Téchaulfement, c'est-à-dire par suite du trouble apporté dans les phénomènes chimiques de la vie par les variations de la température ambiante. Mort par congélation. — Lorsque nous nous sommes occupé de l'action du froid sur le protoplasma, nous avons dit que la congélation est insuffisante à provoquer par elle- même la mort des organismes élémentaires. Les anciennes expériences de Kuhxe et de HoFMEisTER, et Celles plus récentes de Raoul Pictet, ne laissent pas sur ce point l'ombre (l'un doute. Ces auteurs ont observé que certains végétaux microscopiques, voire certains protozoaires, peuvent être gelés et dégelés, tout en conservant leurs propriétés vitales. On est donc forcé d'admettre que le protoplasma de ces organismes ne subit pas, par le fait delà congélation, des modilicalions profondes; car, si quelque changement survenait dans l'état physique du protoplasma, il ne serait pas durable et l'être reviendrait facilement à la vie normale, dès que la congélation aurait cessé. Pour les animaux liétérothermes, les choses se passent d'une façon semblable. Les tissus d'une grenouille congelée reprennent leur activité fonctionnelle, quand ils reviennent à la température normale, pourvu que le réchauffement se réalise d'une façon lente. Tous ces faits contredisent l'exis- tence d'un trouble moléculaire dans 1p protoplasma de ces organismes quand ils sont soumis à la congélation. Cependant, d'après Kochs, ce trouble existe, et il serait dû à la cristallisation des substances albuminoïdes et des sels minéraux, qui se trouvent en solution dans le protoplasma. D'après lui, la congélation serait toujours mortelle pour ces orga- nismes et leur résistance contre le froid serait d'autant plus grande qu'ils contiendraient plus d'albumine. Toutefois cet auteur n'explique pas d'une façon satisfaisante l'énorme résistance des êtres monocellulaires aux très basses températures. En ce qui concerne le protoplasma des cellules qui composent les organismes supérieurs, les travaux de ScHULTZE, de PoucHET, de Kriege, d'UiscHiNSKY, d'ALONzo et d'autres savants, nous ont montré les altérations qui surviennent dans les différentes cellules, à la suite de la congélation. Les éléments figurés du sang, spécialement les hématies, subissent une sorte de désagrégation moléculaire et ne tardent guère à mettre en liberté l'hémoglo- bine. Les fibres nerveuses et musculaires dégénèrent rapidement, en perdant leurs carac- tères morphologiques. Les épithéliums muqueux, glandulaires et cutanés éprouvent la même transformation. Toutes les cellules souffrent plus ou moins de cette priva- tion temporaire de la vie, et, en général, le retour aux conditions normales devien pour ainsi dire impossible. Il y a donc des différences très nettes, à cet égard, entre les cellules des organismes supérieurs et les cellules des organismes élémentaires. Toute la question est de savoir si ces différences tiennent à la diversité de leur constitution physique ou du caractère physiologique de chacune d'entre elles. D'après les expé- riences de KoGHs, on peut supposerjque les différences qui les séparent, au point de vue de leur résistance à la congélation, sont de nature plutôt chimique que physique. Théoriquement, il semble possible que les protoplasmas cellulaires supportent les change- ments d'état produits par la congélation, quelle que soit la délicatesse de leur structure, sans s'en ressentir outre mesure. Ce qu'il est plus difficile de concevoir, c'est que les cellules d'un animal à sang chaud, dont les besoins chimiques sont incessants, puissent garder leur vitalité intacte, lorsqu'elles sont privées des éléments nutritifs et quand elles se trouvent dans l'impossibilité d'éliminer les produits toxiques qui résultent de leur activité chimique normale ou anormale. Or ce sont là les modifications principales que le froid produit en agissant localement sur une région quelconque de l'organisme. A CHALEUR. 239 |a vaso-ililatalion primitive succède un raleiitissernenl considérable de la circulation, puis un arrêt détinitif de celle-ci. Dans ces conditions, la nutrition des tissus se réalise mal ou ne se réalise pas du tout; et, si cet état dure, on voit les cellules et les autres éléments organiques dégénérer, et linalement tomber dans la nécrose. Ainsi s'explique le mécanisme de la mort des organes congelés chez les animaux supéri(nus. On voit, eu ellet, sous l'influence du froid, apparaître des lésions importantes avant même que la congélation n'ait lien. Lorsque celle-ci se produit, les tissus sont déjà fort malades, et ils sont même en train de succomber. A ce moment, la congf'-lation ne fait qu'achever l'œuvre de destruction commencée par le rcfroidissenicut, en déran- geant l'état moléculaire du protoplasma malade. Dés lors, la circulation se charge de détacher les parties gelées, qui ne sont plus qu'un corps étranger en contact avec les autres tissus vivants de l'organisme. C'est ainsi que meurent par le froid les cellules des organismes supérieurs. Klles succombent au désordre chimique de leur vie, et non pas aux modifications physiques directes provoquées par le refroidissement. Chez les êtres inférieurs, la faible intensité du travail cellulaire et l'insignifiance des besoins font qu'ils peuvent s'accommoder aux variations fonctionnelles que la chaleur leur impose et que leurs cellules résistent aux dangers de la congélation. La nécrose qui frappe les éléments anatomiques des organismes supérieurs, quand ils ont subi l'influence de la congélation, peut, dans certains cas, entraîner la mort de l'individu. On comprend, en effet, que les détritus accumulés dans une région quelconque de l'organisme, provenant de la fonte et de la destruction des tissus congelés, puissent, à un moment donné, être transportés par la circulation, allant produire des embolies mortelles. Il résulte des expériences de Pouchet que ces lésions emboliques se forment aux dépens des produits de la désorganisation des éléments figurés du sang, spécialement des globules rouges. Le sang des animaux qui succombent par congélation présente des altérations histoiogiques remarquables, et dans son plasma on voit surnager de nom- breux cristaux d'hémoglobine. D'autre part, les vaisseaux artériels et veineux offrent aussi des lésions importantes. L'endolhélium vasculaire dégénère, et, autour de ces foyers de dégénérescence, s'amassent les éléments du sang qui sont le point de départ de la for- mation de thrombus. La mort peut arriver aussi, par suite des hérnorrhagies abondantes qui apparaissent lorsque les tissus congelés se détachent des parties profondes. Dans l'un comme dans l'autre cas, la mort locale précède, et provoque la mort de l'ensemble. Bibliographie. — I. Températures compatibles avec la vie. — Darwin. Œuvres com- plètes, traduction française. — Edwards (W.). De Vinfluence des agents physiques sur la vie. Paris, 8°, 1824. 1839. — Tripier. Observât, sur les sources thermale)^ de Hammum Mesl;outin (C. R., ix). — CuMBERLAND. Sur des poissous trouvés dans une eau thermale, Poorce, au Bengale (B«6^ univ. Genève, xx). 1846. — Flocrens met sous les yeux de l'Académie des conferves recueillies en Islande par M. Descloizeaux, qui les a trouvées végétant dans la source thermale de Grôf à une température de 98° (C. R., xxiii, 434). 1858. — EuREMBEUG. [Monatsberichte d. Acad. d. Wiss. zu Berlin, 473.) 1803. — ScHULTZE (M.). Das ■Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzzellen. Leipzig. 1867. — WiMANN (J.). Observations and Expcriments on liring organisms in hcated water [American Journ. of science, (2), xliv, 1o2). 1870. — CoHN (J.). Beitrage zur Physiologie der Pflanzen. Breslau, 1870-77. 1873. — HoFMEisTER (W.). Die Lehre von der Pflanzzellen, 53. 1874. — Bastian-Charlton. Evolution and theorigin oflife. London, 164. 187o. — Hoppe-Seyler. Ueber die obère Temperaturgrenze des Lebens [A. g. P., xi, lli]- 121). ISSi. — Boudier. Géographie médicale. Paris, 188o. — RicuET (Ch.). De quelques températures élevées auxquelles peuvent vivre des animaux marins {Arch. de zool. expérimentale, n" 1). — Fuenzel (J.). Tempevaturmaxima fur Scethiere {A. g. P., 458-466). 1887. — Graber (W.). Thermische Expérimente auf der Kuchen Schobe (Periplancta orientalis) (A. g. P., xli, 240-256). — De Varigny (IL). Ueber die Wirk. der Tempcratur- erhôhungen auf einige Crustaceen [C. P., i, 173-175). \ 260 CHALEUR. 1888. — Thomson. Sijnthetic summary of thc influence of the environnement iipon the ovganisms {Proceedings of Royal Society. Edimburgh, i-9). 1889. — ScHNELTZER. Sw la résistance des végétaux à des causes qui altèrent l'état nor- mal de la vie {Arch. des sciences physiques et naturelles, xxi, 240). — Bordier. Pathologie comparée. Paris, 1889. — Pfluger (W.). Die allgemeinen Lebenserscheinungen. Bonn, 1889. — KocHs (W.). Kann die Kontinuitiit der Lebensvorgange zeitweilig vôliig unterbrochen xoer- den? (8(0/. Centr., 1890, n» 22). 1891. — SiMROTH. Die Enststchung der Landthiere. Leipzig. Avec une bonne liiblio- graphie. — Kochs (W.). (Jeter die Ursarhen derlSchildigung der Fixchbcstdndc im slrengen Winter (Biol. Centr., xi, 499-308). — Le mi'ME. Ueber die Vorydnge beim Einfrieren und Austrocknen von Thieren und P/lanzensamen (Biol. Centr., xii, n"* U et 12). 1893. — De Varigny (H.). Les tempérât, extrêmes dans la vie des espèces animales et végétales {Revue scient. Pai'is, li, 641-051). — Pictet (R.). La vie et les basses tempérât. {Rev. scient. Paris, lu, 377-383). 1894. — CuÉ.NOT (L.). L'influence du milieu sur les animaux. Paris, Masson. 1893. — Knauthe (K.). Maximaltemperaturen bei icekhcn Fische am Leben bleibeii [Biol. Centralbl., xv, 732). — Dave.xport (C.-B.) et Castle (W.-E.). On the acclimatation of orga- nisms to high températures {Arch. f. Entwickelung mechanik, ii, 227-249). n. La chaleur et les organismes élémentaires. — 1837. — Dutrociiet et Becquerel. Observation sur le Chara flexilis {C. R., v, 773). 1800. — Naegeli. Die Bewegung im Pflanzenreiche {Beitrdge zur iviss. Botanik, Heft 2). 1863. — ScHL'LTZE (M.). Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzzellen, Leipzig. 1864. — Sachs. Flora, 71. — Kl une (W.). Untersuchungen iiber das Protoplasma und die Contractilitnt. Leipzig. 1874. — Rosshxcu. Die rhythmischenBeivegiingserscheinungen der einfachstcn Orgunismen und ihr Verhalten gegen physikalische Agentien und Arzneimittel, 1871 [In Arbeiten d. zool. Inst. zu Wùrzburg). 1876. — Velten. Einwirkung der Temperatur auf die Protoplasmabewegungen (Flora). 1878. — Strasburger. Wirkung des Lichts und der Wui'me auf die Schivdrmsporen. léna. — Engelmann., i*%sîo/og'te der Protoplasma und F limmer bewegung {In Hermami's Handbuch der Physiologie, i, 1879). 1881. — KocH (R.). Ueber Desinfection {Mittheil. aus. d. kais. Gesundheitsamtc, i, 234). 1882. — Lebedef. Contribution à l'étude de l'action de la chaleur sur les organismes inférieurs {A. d. P., ix, 173). 1884. — Pictet (R.) et Yung (E.). Act. du froid sur les microbes (C. R.,xcvw, 747-749). 1889. — Madel'f (P.). De l'action du froid avec ou sans i^ression sur les êtres inférieurs {D. P., 38 p., 244). 1883. — \Volff(iM.). Ueber die Desinfection durch Temperaturerhbhung {A. A. P., ii, 81-148). 1893. ^ Pictet (R.j. De l'emploi méthodique des basses températures en biologie {Arch. d. se. phys. et nat. Genève, xxs, 293-314). 1894. — Hektwig (0.). La cellule et les tissus, traduit de l'allemand par Ch. Julin, Paris. 1893. — Verworn (M.). Allgemeine Physiologie. léna. — Henneguy. La cellule. Paris. 1897. — Le Dantec. La matière vivante. Paris. IIL Action de la chaleur sur les grandes fonctions organiques. — Respiration. — 1849. — Regnault et Reiset. Recherches chimiques sur la respiration des animaux de diverses classes. Paris. - 1857. — Moleschott (J.). Ueber den Einfluss der Wàrme auf die Kohlensdureausschei- dung der Frôsche {Untersuchungen zur 'Naturlehre, ii, 313.) 1869. — Senator. Beitrage zur Lehre von der Eigenwdrme und der Fieber {A. A. P., 112). — Le même (A. P., 1874). — Le même (A. g. P., 1876-77, xiv, 448-462). 1871. — Bernard (Cl.). Influence de la chaleur sur les animaux {Revue scient., 132 et 182). — Goldstein. Ueber Wàrmedyspnoe {Inaug. Abhandlung. Wùrzburg). 1877. — Hugo Schultz. Ueber den Einfluss der Temperatur auf die Respiration der Kaltblùter (A. g. P., xiv, 73-78). — Colasanti (G.). Ueber den Einfluss der umgebenden Temperatur auf den Stoffivechsel der Warmblilter (A. g. P., xiv, 92-123). — Le même. Ein CHALEUR. t>(jl BcUriuj zur Fiebericlirc (A. g. P., xiv, I2.i-12N). — Pi-i.i cicii. Anlwoit au f die hcrichttQcnden BemerkuiKj des Uni. profcx'ior Scnator (A. g. /'., xiv, iiiO-4I)7). J87'.). — Pi-Li'CEU. l'eber W'drme iind Oxydnlion dcr Icbendiffcn Mnlcric {A. (j. P., XVIII, 247). — SiiiLKR (C), On thc so-ailled licdt-d'i^itutvn [Jolms Hupkinn Univ. Slud. Biol. Rail., 1S80, i, o7-(i7). 1880. — Vki.ten (W.). Veber O.vi/dution iin Wnniihlntcr subi}or)nali'n Tcntpcntiuren {A. g. P., xxi, :tr)|-:îU8). — Ijtten. Veber die Eimvirimng erhohler Tcmper. auf die Orga- nismcn (A. .1. P., lxx, s. 10). — Voit (C). Ucbcr die Wirhiing der Tcmperalur der umgcbcnden Liif't auf die Zersetzungen in Oi'(jani>>mus dcr Warniblùler {Z. D., 14-.Ï7). — Karl (Th.). Veber den Einflusa der Teinpcratur dcr umgebenden Luft auf die Kohlensdure ausaclicidung und die Saiicrstoffaufnahinc bei der Katze (Z. B., 14-!)l). — Pamc (F.-J.). Some crperimcnts an to the influence of tlie surrounding Température on the discharge of Carbon ic acid in thc dog [J. P., 228-2;^:;). 1881. — (lAD (J.). Ueber W'drinc Dyspna' {Sitz. d. tviss. Gesellsch. zu Wiirzburg, 82-80). 1882. — Meutsciiinsky. Beitrag zur Wcmne Dijspnm {C. W., n° 52). 1884. — RiciiET (Ch.). De Vin/luence de ]la chaleur sur la respiration et de la dyspnée thermique [C. R.„ lxxxix, 279-282). 1880. — Meyer (M.-J.-E.). Rech. exp. sur la réfrigération des mammifères. Lille, Bigot, 4", 9o p. 1887-88. — Vincent. liecherchcs expérimoitalcs sur l'hypcrthermie (Tlii'se de Bordeaux). — Richet (Cu.). Des conditioiis de la polypnée'Jhcrmique [V. /?., cv, :u:3-310). 1889. — Ansiaux (Q.): La mort par le refroidissement ; contribution à l'étude de la res- piration et de la circulation [Bull. Ac. roy. des se. de Belgique, iîruxelles, (3), xvii, 5o5- 6021. 1894. — Vi-RNON (H. -M.). Thc relation of the respiratory exchanges of cold-bloodcd ani- mais to température [J. P., xvii, 277). — Arnheim. Beitrâge zur Théorie der Athmung (A. P., 1-ril '. — Pembrey (M. -S.). On the reaction time of mammals to changes in the température of thcir surroundings {J. P., xv, 401-449). 1897. — Vernon (H. -M.). The relation of the resjyiratory evchange of coldhlooded animais to température (J. P., xxi, 443-490). — Johanson (J.-E.). Ueber den Einfluss der Temperatur und der Umgebung auf die Kohlensdurabgabe des menschlichen Korpers [Skand. Arch., v;i, Hft. 2-4, 123). — Voyez aussi sur ce sujet la bibliographie de Chaleur plus haut. IV. Circulation. — U. Mii^^e-Edwatiu?. Anatomie et physio'ojie comparées. Paris. 1858. — Benge (J.) et Dickinson. Recherches sur l'effet produit sur la circulation par V application prolongée de l'eau froide à la surface du corps de l'homme (A. d. P., 62-89). 1860. — ScHELSKE. Veber die Yerdnderuugcn der Erregbarkeit durcirdie WVirme. Hei- delberg. 1803. — Klebs. Die Formverândcrungen der rothen Blulkurperchcn bei Sâugethi'ren (C. W., Berlin, n« 54). 1864. — HoLLETT. Versuche und Beobachtungcn am Blute {Sitz. d. Ak. in Wien. 46). — ScHULTZE (Max). Ein heizbarer Objecttisch und seine Verwendung bei Untersuchungen des Blutes {Arch. f. Mikrosk. Anal., i, 1-43). 1800. — Cyon (C). Veber den Einfluss der Temperaturdnderungen auf Zahl, Daucr und Stdrke der Herzschldge {Berichte. d. konigl. sdchs. Gesells. d. Wiss. math. phys. CL, 256- 306). — LiEUERMEisTER (C). VcbcT dlc Wirkungen der febrilen Temperatursteigerung {Deustches Arch. f. klinische Medicin, i, 405). 1869. — EcuKARDT. Ei)ifluss der Temperaturerlioliung auf die Herzbeuegung [Schmidt's Jahrb., clxxxvi.) 1872. — BowDiTCii. Veber d. Eigenthùmlichkeilcn d. Reizbarkeit uelche die Muskelfa- sern des Herzens zeigen [Arbeiten aus d. Physiol. Anstalt. zu Leipz.). — Manassein. Veber die Di)ûcnsii>nen der rothen BlutkOrperchen unter verschiedcncn Einflûssen. Tubingen. — Kronecker (H.). Das karakteristiche Merkmcd der Herzmuskelbeuegung (Beitrag. z. Anal, und Physiol., 180. Leipzig). — Mathieu et Urbain. Les gaz du sang (A. d. P., 461). 1873. — Luciam. Eine periodische Function des isolirlen Ilerzschlagcs [Arbeit. aus d. physiol. Anstalt zu Leipz.). 1874. — Mosso (A.). Von cinigen neuen Eigenschaften dcr Gefasswand [Arbeiten aus dcr Physiol. Anstalt zu Leipzig). 2(Î2 CHALEUR. 187o. — HuiziNGA. UntertiuchurKjen ùber die Innervation dcr GefdsAeinder Schvimmhaut des Frosches {A. g. P., xi, 207-222). — Vulpian. Leçons sur l'appareil vaso-moteur, i, 38). 1870. — François-Franck. Du volume des organes dans ses rapports avec la cireulation sanguine {Travaux du Laboratoire de Mahf.y, 39). — Schmidt (A.). Bemerkung zu Gau- tie7''s Fibringeriniiungsversuch (C. W., n" 29, blO-oll). 1879, — Aristow. Einfluss plôtzlicher TemperaturwecJisels auf das Herz iind Wirkung der Temperatur ùberhaupt die FJnstellung der Herzcontractionen (A, P., 198-208). 1880. — Brasse (L.). Influence de la température sur la valeur de la tension de dissocia- tion de r o.mjhémoglobine {B. B., 20 juillet). 1883. — Martin (N.). The direct influence of graduai variations of température upon tlie rate of beat of the dog's heart {PJdlos.^Transact . Roy. Soc. Part. Il, OfiS). 1884.. — Gartner, l'eber die Contraction der Blutgefcisse unter dem Einfluss crhôlder Temperatur {Medic. Jahrbiichcr d. Ges. d. Aertze in Wien, 43-48). 1887. — Waler et Rf.id. On the action of the cxcised mammalian heart [Philosoph. Transact., clxxviii, 215-236). 1889. — MoRiGGiA (A.). La fréquence cardiaque chez les atiimaux à sang froid [A. i. B., vol. XI, 42). — Newell, 'Martin et Applegauth (E.-C). (hi the température limits of the vitality of the mammalian heart [Stiid. from the Biol. Labor. of the Ilopkins Universittj, vol. IV, 275). — I.auder-Brunton. Influence of température on the pulsations of the mamma- lian heurt and on the action of the ragus [Bartholomew's llospital Reports, vu). — Mosso (U.). L'action du froid et du chaud sur les vaisseaux sanguins [A. i. B., 346). — Dohring (W.). Ueber den lokalen Einfluss der Kalle und ^y(irme auf Haut und Schleimhdute [Inaug. Dis- se) tation. Konisberg). — Maurel. Explication du danger des hautes températures fébriles [Ass. franc, pour l'avancement des sciences, \, 27|'-280).(' i 1893. — • Piotrowsky. Zur Frage die Einwirkung der Temperatur auf die Gefasswdnde' [C. AV., VII, 223-227). — Gruen^agen (A.). Ueber die Einwirkung der Temperatur auf die Gefdssivdnde (C. P., vi, 829-832). 1894. — Hrown (J.). On the changes in the circulation produced by rise of température [Edimburgh IIosp. Bep., ii, G2-71). — Lui (A.). Action locale de la température sur les vais- seaux sanguins {A. i. B., 416). — Schweinuurg et Pollak. Wirkung kdlter und wdrnier Sitzbdder auf den Puis und Blutdruck [Bldtfer f. klin. Hydroth., ii, 2-)-. 1893. — Langendorfk (0.). Untersuchungenam ùberlebenden Sàugethierherzen[I Abhand- lung) (A. g. P., lxi, 291). — Newell Martin (H.). On the température limits of the vitality of the mammalian heart {Physiol. Papers. Baltimore, 97-107). — Stefani. Sur l'ac- tion vaso-motrice réflexe delà température (A. i. B., xxiv, 414). 1896. — Knoll (Ph.). Zur Lehre von den Wirkungen der Abkùldung des Warm- bliiterorganismus {A. P. P.). — Ettore Balle. Ueber den Einfluss lokaler und allgemeiner Erwdnnung und Abkuhlung der Haut auf das Mensch [Flammentachogramm) {Dissert. Bern.). 1897. — Amitin (Saraii). Ueber den Tonus der Blutgefdsse bei Einwirkung der Wdrme xind der Kdlte (Z. J3.). — Langendorff (O.) und N.^wrocki (Cz.). Ueber den Einfluss von Wdrme und Kdlte auf dus Herz der warmblùtigen Thiere {A. g. P., lxvi, 353-401). — Athanasiu et Carv.\llo. L'action des hautes températures sur le cœur de la tortue (B. B., IV, (10), 706-708). — ÂTHANASIU (J.) et Carvallo (J.). La résistance des animaux homéo- thermes aux injections très chaudes intra-veineuses {B. B.,i\, (10), 590-592). — Athanasiu (J.) et Carvallo (J.). L'action des hautes températures sur le cœur in vivo (A. d. P., 789-802). V. Digestion. — 1837. — Calliburcès. Influence du calorique sur les mouvements péri- staltiques du tube digestif {C. R., xlv, 1093). 1873. — HoRWATH. Ueber die Physiologie der Darmbewegung (Centralb. f.d. mcd. Wiss., 397). — FicK et Murisier. Ueber das Magenferment kaltblùtiger Thiere [Verhandl. d. phys. med. GescUsch. zu Wiirzburg., 4, 120-121). 1877. — Hoppe-Seyler. Ueber_ Untcrschiede im chemischen Bnu und der Vcrdauung hôherer und niedercr Thiere {A. g. P., xiv, 393-400). 1879. — KiELDAHL (J.). Untersuchungen ilber Zuckerbildende-Fermentc {Mahj's Jahres- berichte fur Thierchemie, 381-383). 1880. — S.\LK0W8Ki (E.). Ueber die Wirksamkeit erhitzter Fermente, den Bcgriff des Peptons und die Hemialbumose Kùhne's {A. A. P., lxxxi, 532-567). CHALEUR. t>fi3 1886. — Cahn (A.) et Mkring (J.). Die Saurcn des (jcfninilni und l.rniiln'n MiUjoix {Dciitsch. Archiv f. klin. Med., xxxix, 233). 18H8. — MiNKOwsKi (0.). Uebcr die GàliruiK/rn im M'K.ich Millheiliiniien itiin dcr ntcd. Klinik zu Kuitiyshcrtj. Leipz., 148-173). 1880. — Li DKuiTz {C). \Expc riment elle Unlcrsuehiingen liber dus VevhaUen der Daini- beireiiiiinicn Ici licr(d)(jcsctzlcr K(irpcrteiiiperatHr, f,4..1. /'., cxvi, 49-04. Avec une bonne bililiofiiapliii'. 1892. — D'Arso.nval. ,1c/. jilii/siol. de 1res hassrs letnpirat. B. B., (9), iv, 808). -- CoNTEJEAN (Ch.). Confribution à l'élude de la phijsioUniie df restomac (Thèse de Paris, 17). 1894. — Pic.TET (R.). l)c l'influence du rayonnoiicnl à busses tempérai ures. sur les jihé- nontènes de la digestion {C. B., cxix, 101G-!019). 1897. — Camus et Hanuk^t. Sur le dosage de la lipase {IL B., 10'' s., iv, l24-l2o'). — CAiirs et (Iley. Influence de la température et de la dilution sur l'activité de ta présure [A. d. P., 810-814). — SciiNEiDER (H.). IJntersuchungcn ûber die Sahsauresecreliun, etc. (A. A. P.,'cxLvni, 1-36 et 243-28o. (Ce travail contient une littérature complète sur le suc g-as- lri(iiiedans les maladies). VI. Sécrétions. — 18o9. — Meissxer. De sudoris secretione. Lipsia?. 1862. — Weyuicii. Die unmerkliehe Wasserausdùnstung der Haut. Leipzig). 1869. — Relnuarl) (C). licobachtungen iiber die Abgahp ron Koldensaure und Wiisser- dunst durch die Perspiratlun cutanea (Z. B., \, 28-60). 1871. — PuDziNowiTSCii. Zur Haiitperspiration bel Fiebcrlirankcn (C. W., xiv, 211-212). 1872. — RoHRiG. Deutsch. Klinik, n"^ 23, 24 et 23. 1873. — MvLLER (K.). Veber den Einflass der Haulthaligkeil auf die Hanialnonderungen {A. P. P., I, 429-442). 1873. — ErissmaniN (F.). Zur Physiologie der Wasserverdunstung von der Haut. (Z. B., XI, 1-79). 1893. — ScuiERBECK. Die Kolilensàure und Wasserausscheidung der Haut bri Tcmjicralu- ren zivischcn 30° und 39" (A. P., 116-124). — Chabrié (G.) et Diss.\rd (A.). La réaclion urinaire chez les animaux sounds aux basses tempérât. {B. B., (9), v, 897-899). — Uele- ZENNE (C). De l'influence de la réfrigération de la peau sur la sécrétion urinaire [A. d. P., 1894, VI, 446-433). 1897. — Lambert (M.). De l'influence'^ dn froid sur la sécrétion urinaire (A. '/. P., tx, (3), 129-130). VIL Nutrition. — 1869. — Naunyx. Veber das Verludten der Harnstoffausselieidung beim Fieber [Berliner Klinische Woehenschr., n° 4). 1870. — Xau-nyn (B.). Beitrâge zur Fieberlehre (A. P., 139-179). 1873. — ScHLKicH. Ueber das Verhalten der Harnstoffproduction bei kimstlichcr Stelge- rung der Kôrpertemperaiur. [Diss. inaug. Tiibingen). — Le même (A. P.P., iv, 82;. 1879. — Hauer (J.) et Kuxstle (G.). Ueber den Einfluss antipyretischer Mittel auf die Eiweisszersetzung bei Fiebernden [Deutsch. Archiv f. klin. Med., xxiv, 33-71'. 1880. — Ki'Lz (C). Ueber den Einfluss der Abkiihlung auf den Glycogengelialf der Leber (A, y. P., XXIV, 46-48). 1881. — Frey (A.) et Heiligenthal (F.). Die heissen Luft und Dampfbdder in Baden- Baden. Experimentelle Studie ûber ihre Wirkung und Amvendung . Leipz., 8°. 1883. — KocH (C.-F.-A.). Ueber die Ausscheidung des Harnstoffs und der anorganischen Salze mit dem Harn unter dem Einfluss kunstlich erhôhter Tempcratur [Z. B., 447-468). 1883. — Simanowski (N.-P.). Untersuch. iiber den thierisch. Stoffuechs. unler deai EiilJI. einer kiinstlieh erhbhten Kôrperlemperatur (Z. B., xxi, 1-24). 1887. — QuiNQUAUD (C.-E.). De l'infl. du froid et de la chaleur sur les pin-nom. chini. de la respir. et de la nutrit. élément. (J. de l'An, et de la Phys. Paris, xxiii, 327-399). VIII. Système musculaire. — 1811. — Nyste.v. Bccherches de physiologie et de chimie pathologique, l'aris, 396. 1842. — Brlcke. Ueber die Ursache der Todtenstarrc iMiiller's Arelnv, 178). 1830. — Helmholtz (H.). Messungen iibcr den zeitliehen Verlauf der Zuekung animalischcr Muskeln und die Foripflanzungsgescinrindigkeit der Keizung in den Nerven {.\.P., 276-304). 1831. — ■ PicKEORD. Untersuehungen ûber die Wirlninn dcr Wdrme und Knlte Zeitschr. f. rat. Med., i, 333). ^ :2li4 CHALEUR. 1857. — Bernard (Cl.). Leçons sur les substances toxiques. Pui'is, 128. — Le même (Revî) et par Margewicz (7). V. Lœsegke a opéré sur les cliamj)iguons entiers, tandis que Mauoewicz a traité à part le pied et le chapeau de chai'une des espèces qu'il a étudiées. Proportion d'eau contenue dans les Champignons V. LOESECKE . r. 100. •--. 100. L''piota iiiOi-era Scop 84,00 fiolclm f/ranii/alux L 88,50 — excor/ata Schaekf !11,2.') — bocinus L 91,3 i Armillaria mellea Fl. Dan 8(j,00 — eler/ans Sciitm 91,10 Pleurotus ubnarius Blli 84,(17 — luleus L 92,2;» Clitopilus pninulus Scop 89,2.") FisluHna hepalira IIuds.) 85,00 Pholiota mutahilis ^iii.w.vv 92, 8S Pohiponis ovinus Scuaefi'. 91,00 — capevalaPv.iX'à 90,(17 Clai\ Botrytis Pers 89,3.") Marasmius oreades [Bovr.] 91,7;j Lycop'-rdun Huvista L 86,92 IUCr. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 18 274 CHAMPIGNONS. Proportion d'eau contenue dans le pied et le chapeau des Champignons (MARGEWICZj. Armillaria mellcu Fl. Dan. Trickoloma Russula SCHAEFF. Lactarius confroverstis Pers . Lactarius torm/nosus (SCHAKKF. ', Lactarius piperatus (Scop,) Lactarius deliciosus L. \ Pied. . 92,:;.j ( Chapeau 92,80 ( Pied. . 91,10 Chapeau 89,36 1 Pied. . 91.10 Chapeau 91.54 1 Pied. . 90,29 ( Chapeau 89,8;j ( Pied. . 91,18 Chapeau 90,17 Pied. . 90,17 Chapeau 89.99 Cantliarellus ciharius Fr. Boletus edulis Bull. — scaber Bull. — aurantiacus ScHAEFF. Boletus luteus L. Doletus suhtomentosus L. Pied. . . Chapeau . ) Pied. . . / Chapeau . » Pied. . . ) Chapeau . Pied. . . Chapeau . Pied. . . Chapeau . ) Pied. . . \ Chapeau . 88,2:1 88,9U 87,02 86,17 86,69 84,03 87,52 88,18 91,07 9i,:J9 89,83 88,32 Comme on le voit d'après ces tableaux, lu proportion deau (jui, dans quelques cas, atteint presque 93 p. 100, descend dans d'auLi'es à 84 p. 100; par conséquent Ja pro- portion de matières sèches varie de 7 à IG p. 100. Si, d'autre part, on compare le pied au chapeau, il semble, en s'en rapportant aux chiffres de Margewicz, que le chapeau soit habituellement plus pauvre en eau que le pied; mais, en raison de ce que j'ai fait observer plus haut, je ne crois pas que l'on puisse formuler de conclusion ferme à cet égard; la pluie, la rosée, l'exposition, l'humidité ou la sécheresse du terrain devant faire varier la proportion d'eau dans les individus d'une même espèce, ainsi que dans les dif- férentes parties d'un seul individu. De ces mêmes considéi*ations il résulte que, dans la détermination des cendres, il faut rapporter le poids de celles-ci au champij^non desséché et non au champignon frais. C'est ce qui a été fait dans les analyses qui sont rassemblées dans les tableaux suivants, anah'ses dues, pour le premier tableau, à V. Lœsecke (6), 0. Kohlr.\usch (8), 0. Siegel(9), .1. ScHMiEDER (10), Sfroumer \\.{), J. ScHLOssBERGER et 0. DoEi'iM.NG (12), et, pourle second, à Margewicz. Proportion de cendres fournies par les Champignons entiers (Rapportée à la matière sèche,- p. 100. Amanila muscuria Lepiota procera — excoriala Armillaria mellea Trickoloma Russula Pleurotus ubnarius Clitopilus prunulus. 15.U0 Pholiota mutabilis — capernta Psalliota rampestris ('antharellus cibarius Lactarius deliciosus Marasmius oreades Gomphidius glutinosus Boletus granultitus — bovinus — elegans 9,00 Boletus luteus 7,00 — edulis 4,34 Pohjporus ovinus 7.50 — fomentarius 9,05 — officinalif! 12,65 D.rdalea quercinn Clararia Botrylis 6.46 — /lava 6.02 Merulius lacrymans 6,33 à 5.30 Lycoperdon Bovista 8,19 — echinatum 6,90 Morchella esculenta 10,37 — conica 4,80 Helvella esculenta 6.42 Tuber cibarium 6,00 Aspergillus glaucus 6,00 Claviceps purpurea 3,00 // . 100. 6,39 6,22 2,33 3,00 1,08 3,10 6,23 9,75 9,66 9,18 5,20 9,74 8.97 9,03 9,73 0,70 4,00 Proportion de cendres fournies par le pied et le chapeau des Champignons (Rapportée à la matière sèche). Armillaria mellea . . . Trich. Russula Lactarius controversus , — torminosus. — piperatus . . — deliciosus . . \ Pied. . . 8,81 ' Chapeau . 10,92 Pied. . . 8.48 Chapeau . 8.76 S Pied. . . 5,91 1 Chapeau . 9,24 j Pied. . . 6,13 ; Chapeau . 7,37 J Pied. . . ( Chapeau . 3.27 7,13 Pied. . . 7,12 Chapeau. 8,14 Pied. . . Chapeau. edidis 1 ^, Cantliarellus cibarius. Boletus — scaber auriantiacus . luteus. . . . subtomentosus ' Chapeau. ( Pied. . . ( Chapeau . j Pied. . . ( Chapeau . Pied. . . Chapeau . Pied. . . Chapeau . 8,43 9.93 6,67 8.10 7,20 9.14 7.47 9,79 7.46 10,47 5,83 8,58 CHAMPIGNONS. 275 Ces chiffres nous inoiiirent que I;i proportion de cendres fournies parles champignons varie dans des limites assez étendues suivant l'espèce. Ainsi, en s'en tenant au.v «rramls champignons, nous voyons cette proportion atteindre lii p. 100 pour le CL prunulus t-t descendre à 1,08 p. 100 pour le PuL officiuaHa. Elle doitmiMne varier suivant les terrainSi; car, en comparant les chitlVes qui, dans les deux lalileaux, se rapportent aux mêmes espèces, on reconnaît que ceux du second tahleau sont plus élevés que ceux du pre- mier. On remarquera enfin que, dans toutes les espèces analysées par M.\RrjE\vicz, le cha- peau fournit plus de cendres que le pied. Maroewicz ne s'est pas contenté d'ailleurs de comparer, en ce qui concerne les cendres, le pied au chapeau; il a effectué, à part, l'incinération de l'hyménopliure (ensemble formé par les tubes) et du reste du cbapcau pour trois espèces appartenant au genre Bolctiis, genre dans lequel l'iiyménophore est sépara])le. [.e tableau suivant résume les résultat? de ses recherches : p. 100. „ , , ... { Partie supériouro du chapeau. . . 9,29 ( Hymenopliore o,4.') , I Partie supérieure ilu cliapcau. . . 7,97 — scaher. u ■ i q it- I Hymenophore 8,75 ( Partie supérieure du cliapeau. . . 9,23 — anranltaciis. { tt ■ i tn t» { Hymenopliore 10,11 Mais, comme j'aurai l'occasion de le montrer plus loin à propos des matières sucrées, il est probable que les chitfres de Margewicz ne se rapportent pas à des champignons fraîchement cueillis, de telle sorte qu'ils ne disent rien sur la composition des parties de ces végétaux en pleine vitalité. Les faits que nous venons de résumer nous permettent maintenant d'étudier les variations pondérales des éléments suivant les espèces. Rien ne peut en donner une meilleure idée que le tableau suivant, dans lequel se trouvent inscrits les résultats des analyses des cendres de sept espèces ditférentes (6, p. HT). H -• O " e § h-» ^ 1,69 'A % - «1 p W 2f . 2 S Q 2'i -r. 'A . O § Psalliota campestris L . . . .■i0,71 0,75 0,53 1,16 i;;,43 24,29 1,42 4,58 Bol e tus ? :;o,.58 2, .53 3,47 2,31 1,06 23,29 10,69 » 2,02 l'ohjporiis officinalis Fr. . . 24,80 2,81 2,27 9,69 » 21,56 2,53 2,33 4,33 Uelrella esculenta Pers . . . aO.iO 2,40 0.78 1,27 1,00 39,10 1,58 2.09 0,76 Movchella esculenta Pers . . 49,31 0,34 1,59 1,90 1,86 39,03 2,89 0,87 0,89 — conica Pers. . . . 46,11 0,36 1.73 4,34 0,46 37,18 8,35 0,09 1,77 Tuher àbarium Sibtu. . . . o4,21 l.Cl 4.0.J 2.3 i o,:ii 32,96 1.17 1.14 » Ce qui frappe le plus dans ces résultats, c'est la quantité énorme de potasse et d'acide phosphorique que renferment les champignons analysés. D'autres analyses ont été faites spécialement en ce tjui concerne ces deux composés, et l'on a retrouvé dans tous les cas des proportions aussi élevées, comme on peut s'en rendre compte ci-dessous. M 6 < s W 2 . 2 il POTASSE p. 100. = ig Lactarius pljieratu^ Scoe. . . CanthareÙm riharius Fr. . . Boletus edulis Blll l'eziza sclerntlorum Morchel/a esculoita Pers. . . 57,.57 48,7.-; 50,95 23,87 50,04 30.40 31,32 20,12 48.67 37,75 Levure de hlrre liante — — basse Levure de bière blanche. . . . Claviceps purpurea Tue . . . 39,80 28,30 33,20 30,00 53,90 59,40 54,70 45,00 276 CHAMPIGNONS. On remarquera, en outre, combien varient les proportions de maf^né&ie, d'acide sul- furique, d'acide silicique et de chaux. Ainsi les cendres du Poiyporus officinalis ren- ferment, d'après Schmiedeh, 9,69 p. 100 de magnésie, tandis que celles du PanlUota cam- pestris n'en renferment, d'après Kohlrausch, que 0,;33; les cendres de ce dernier champi- gnon renferment 24,29 p. 100 d'acide sulfurique, alors qu'on n'en a trouvé que 1,17 p, 100 dans cdles de la trulfe ; enfin, des cendres 'du Morchella conica, on n'a retiré que 0,09 p. 100 d'acide silicique, tandis que celles de VHelvella csculcnta en ont donné 2,09 p. 100, et c'est le contraire pour la chaux. Kesterait à savoir dans quelles espèces de combinaisons les élémer)ts qui ont été signalés ci-dessus sont engagés dans le champignon lui-même. C'est là un point sur lequel il n'a pas été fait jusqu'ici beaucoup de recherches directes. On peut admettre que les métaux sont en partie à l'état de sels organiques; dans l'incinération, il se produit en effet, comme avec les végétaux supérieurs, des carbonates alcalins et alcalino-terreux, dont l'acide carbonique provient de la calcinalion des acides organiques. Mais ils sont, certainement aussi, à l'état de phosphates, de 'silicates, de sulfates et de chlorures. Le chlorure de potassium, en particulier, en raison de ces caractères microscopiques très nets, a été plusieurs fois reconnu dans des extraits de divers champignons (5 et 13). J'ai pu mettre son existence en évidence dans 22 espèces appartenant soit aux Basidiomy- cètes, soit aux Ascomycètes (14). J'ai même réussi à le séparer, à l'état de pureté, de l'ex- trait d'Amxmit a phalloïdes Fr. qui m'en a fourni la proportion considérable de "J grammes pour un kilogramme du champignon frais. Sont surtout riches en chlorure de potassium les espèces appartenant aux genres Amayiita elElaphomyccs,\e Bolelus cyaneacens Bill., etc. Les espèces des genres LactarUis, Russiiln et Cortinarius, du moins celles que j'ai examinées, n'en contiennent pas ou, plutôt, n'en contiennent pas suffisamment pour qu'on puisse le voir cristalliser dans l'extrait de ces champignons. De cet ensemble de faits, il ressort que beaucoup d'espèces de champignons ont des exigences minérales qui leur sont particulières, et c'est ce r|ui explique, par exemple, que, parmi celles qui se nourrissent de matières organiques mélangées au sol, il y en ait qui se trouvent exclusivement sur des terrains calcaires, tandis (|ue d'autres ne se ren- contrent que sur des terrains siliceux. II. Matières organiques. — Les principes immédiats organiques contenus dans les cliampignuns sont pioUablement aussi variés que ceux des autres végétaux; et si le nombre de ceux qu'on a isolés n'est pas encore très élevé, cela tient uniquement au peu de recherches dont ils ont été l'objet jusqu'ici. Déjà on a pu constater qu'il y a parmi eux des représentants de toutes les fonctions de la chimie organique : alcools, phénols, acides, élhers, hydrates de carbone, aldéhydes, amides. Les plus importants sont les liydrates de carbone; ce sont ceux que- nous allons examiner en premier lieu, en com- mençant par les plus complexes, ceux qui sont insolubles dans l'eau. Comme l'étude de ces derniers ne peut è(re séparée de celle de la membrane cellulaire, nous [intitulerons le premier paragraplie : Membrmic cellulaire des clKnnpiynons. i. Hydrates de carbone-sucres. — Membrane cellulaire deschampi''^»"'"'o.v(« . . ( c,j.jj,ç.^^, ^8,29 ,, , , ... ( l'artie supérieure du chapeau. . . 30,92 ( llyniciiophorc llj,41 .. / . j Partie supérieure du chapeau. . . 30,98 ( Hyméuophore 22,89 ( Partie supérieure du chapeau. . . 33,72 — (luranliaciis. ,1.7 n -n ( Ilyuienophorc 17, oO On voit que, dans le pied, la proportion est plus élevée ipic dans le chapeau, f^t qu'elle est plus faible dans i'hyménophore que dans la partie supérieure du chapeau. Cette pai li- cularilé s'explique très bien par la fonction mécanique du pied qui exif-e, pour les tissus de celui-ci, un développement plus puissant de la membrane cellulaire. Mais quelle est la nature de cette membrane cellulaire? C'est là une question qui est loin d'être encore résolue, malgré les recherches multipliées dont elle a été l'objet. Autrefois, alors qu'on pensait que la membrane cellulaire des végétaux se composait d'un seul principe immédiat, il y avait deux opinions en présence (lo). Pour les uns, comme P.wen, Frombeug, Lefort, Gobley, etc., la membrane cellulaire des champignons était identique à celle des végétaux supérieurs et uniquement composée de cellulose; pour les autres, comme Braconnot, Frémy, de Bary, Boudier, elle constituait un principe particulier qui a été appelé fiingine, métacellulose, fiingocellulose. Les premiers s'ap- puyaient sur l'analyse élémentaire, qui donnait les mêmes résultats avec les deux pro- duits; les seconds faisaient remarquer que, tandis que la cellulose des végétaux supé- rieurs est solubie dans le réactif de Schweizer (oxyde de cuivre ammoniacal), tandis qu'elle bleuit par l'iode après avoir été humectée avec l'acide sulfurique concentré, la pré- tendue cellulose des grands champignons ne se dissout pas dans le réactif de Schweizer et ne bleuit pas par l'iode après avoir été trempée dans l'acide sulfurique concentré. Aujourd'hui que l'on sait que la membrane cellulaire des végétaux n'est pas con- stituée par un seul, mais par plusieurs principes immédiats, ces discussions n'ont plus de signification. Il ne s'agit plus que d'établir quels sont les principes et en particulier les hydrates de carbone que l'on a caractérisés, jusqu'ici, comme faieant partie de la mem- brane cellulaire des champignons. Rappelons d'abord que ces principes n'ont pas été isolés : ils ont été caractérisés par l'espèce de glucose qu'ils donnent, lorsqu'on les hydrate en les traitant par les acides minéraux étendus bouillants. Supposons, pour fixer les idées, qu'une membrane ait donné ainsi du de.xtrose et du mannose ; on en a conclu que cette membrane renfermait les hydrates de carbone anhy- drides de ces deux sucres. A ces deux anhydrides, on donne respectivement le nom de dextrane et de mannanc, de même qu'on appellerait xylane, par exemple, un hydrate de carbone fournissant du xylose à l hydrolyse. Comme d'ailleurs, dans les principes qui constituent la membrane, il y en a qui, tout en étant insolubles dans l'eau, sont pourtant solubles dans les véhicules qui ont servi aux divers expérimentateurs à la purifier, il s'ensuit que les résultats des ana- lyses doivent être dill'érents suivant le mode de purification employé. Aussi sommes- nous obligé, dans ce qui suit, d'insister un peu sur les détails opératoires. La membrane cellulaire des grands champignons peut être séparée en deux parties: une partie solubie dans les lessives alcalines étendues et une partie insoluble. La partie solulile a été étudiée pour certaines espèces par Voswinkel (1G) et par moi-même (14). Dans mes expériences qui ont porté sur le Lacturius piperatiis Scoi»., le champignon a été épuisé successivement par l'eau, l'alcool, l'ammoniaque étendue et l'acide chlorhy- tlrique étendu. Par un lavage complet, h l'eau distillée, on a éliminé l'acide employé en dernier lieu. Le tissu, ainsi débarrassé de tous les matériaux solubles dans ces divers liquides, a été mis à macérer dans la lessive de sonde à H p. 100. Après quarante-huit heures de contact, le liquide a été retiré par expression, puis acidulé par l'acide chlor- hydrique et additionné d'alcool. 278 CHAMPIGNONS. On a obtenu, de cette façon, un précipité lihinc, volumineux qui, après lavage complot ù l'alcool, a été desséché sous une cloche à acide sulfurique. Durant la dessiccation, il s'est agg-loméré en une masse dure, légèrement brune, réductible en une poudre grisâtre, incomplètement soiuble dans l'eau, même bouillante. Des essais d'hydrolyse avec l'acide sulfurique auxquels on l'a soumise, il ressort que cette matière était composée de dextrune, de mannane et vraisemblablement d'une très faible quantité de xijlane. En opérant de la même façon, Voswinkel a pu constater que la partie de la membrane soiuble dans la lessive de soude étendue renfermait de la xylane dans les champignons suivants : C"*(//<«;y'//»s' ciJiarius, lli/dnum repandum, Clavaria flava et Botrytis, Psalliota mmpestri$, Boletus edulifi et (jranulalus et de la mannane dans l'ergot de seigle (17). GuiciiAUD (18) s'est contenté de traiter le tissu de quelques champignons par l'acide chlorhydrique étendu bouillant et d'essayer sur la solution obtenue, dans les conditions connues, l'action de l'acétate de phénylhydrazine. Avec les Boletus acaher et radicans, Hjjg lophonis eburneus , Riissula violacca, il a obtenu ainsi, à froid, un précipité d'hydrazone, ce qui est caractéristique de la présence du mannose dans la liqueur. Le tissu de ces champignons renferme donc de la mannane. Dans ses recherches, Is. Dreyfuss (19) a opéré comme il suit : Le champignon» divisé était épuisé à chaud, d'abord, successivement par l'eau, l'alcool, l'éther, l'acide chlorhydrique dilué à 2 p. 100 et la lessive de soude diluée à 2 p. 100, Le résidu était ensuite chauffé au bain d'huile à 180° avec de la potasse concentrée, de façon à détruire toutes les substances organiques autres que la cellulose. Après refroidissement on aci- dulait avec de l'acide sulfurique dilué, et on jetait sur un filtre d'amiante. Lo pioduit lavé, desséché à 103°, était enfin humecté avec de l'acide sulfurique concentré et addi- tionné après quelque temps de 20 parties d'eau, de far.on que le liquide renfermât 5 p. 100 d'acide environ. En soumettant à l'ébullilion (une à deux heures), on détermi- nait l'hydrolyse de la matière. Avec une espèce de Poh/ponis indéterminée, Dreyfuss a obtenu ainsi un produit presque entièrement soiuble dans l'oxyde de cuivre ammoniacal, donnant, avec l'acide sulfurique concentré et l'iode, une coloration violette pâle et fournissant à l'hydrolyse du dextrose et un pentose indéterminé, ce qui conduit à sup]ioser, dans ce produit, l'exi- stence de la dextrane et d'une pentane (peut-être xylane;. Notons, en passant, que le produit en question présentait, sauf en ce qui concerne la coloration avec l'iode, les propriétés que l'on attribue à la cellulose. Avec le Psalliota campestris, il n'a obtenu, par l'hydrolyse, que du dextrose. 11 en a été de mêmesLxecVAspergillus glaucits? WiNTERSTEiN (20) a Opéré encore autrement que les expérimentateuis dont il vient d'être question. Après avoir éliminé les produits solubles dans l'éther, l'alcool à 80°-yO", l'alcool à 60°, l'eau, la lessive de soude à 1 p. 100 à 1 1/2 et 2 p. 100, l'acide chlorhydrique très dilue et froid et l'acide sulfurique à 2 1/2 p. 100 porté à 100°; après avoir enfin enlevé par lavage à l'eau, l'alcool et l'éther, les dernières traces d'acide, il a délayé le résidu dans de l'acide chlorhydrique à 1,05 de densité, de façon à faire une bouillie épaisse, puis ajouté, au mélange, assez de chlorate de potasse pour qu'il en restât une partie non dis- soute. Au bout de vingt-quatre heures de macération, la matière non attaquée était lavée avec de l'eau, puis mise à digérer à 60° pendant une demi-heure avec de l'ammo- niaque étendue (SO centimètres cubes d'AzH^ concentré pour 1 litre), et, en dernier lieu, débarrassée de l'ammoniaque par lavage à l'eau froide (Procédé W. Hoffmeister). Les produits ainsi obtenus étaient blancs ou à peine colorés ; ils se dissolvaient à peine dans l'oxyde de cuivre ammoniacal et ne bleuissaient pas par l'acide sulfurique et l'iode, sauf ceux qui provenaient du Polyporus officinalis et du Psalliota campestris. Malgré les traitements énergiques auxquels ils avaient été soumis, ces produits ren- fermaient encore de l'azote, ainsi que l'indique le tableau suivant : AZOTE P. 100. , AZOTE P. lOU Psalliota campestris 3,58 Polyporus officinalis 0,70 Lactarius? G,89 Botrytis? 3.90 Cantliarellus cibarius 2,97 Pénicillium glaucwn 3,30 Boletus eduJis • . . 3,33 Morchella esculenta 2,46 CHAMPIGNONS. ^279 Cet azote n'était môme pas éliminé en soumettant los produits à l'action lU' la potasse dans les conditions indi(|uées par Dheykuss. En raison de ces faits, et aussi parce ([u'il se forme du clilorliydrate de ^ducosamine et de l'acide acéliiiuc lorsqu'on hydrolyse ces produits par l'acide chlorhydriciue, l'auteur est d'avis que la memi)rane des cliam|>ignons renferme un composé analof,'ue, sinon idenliqne à la chitine. C'est à ce composé (jue E. Gilson (21), qui a l'ait des observa- tions analogues à celles qui précèdent, donne le nom de mycosine et attribue la formule C'^H-'SAzSO'o. On a pu juger, par ce qui précède, des difficultés rjuo présente la question de la composition de la membrane cellulaire des champignons. Cette question est rendue plus complexe encore par les diil'érences que l'on rencontre à ce sujet d'un champignon à un autre. Ainsi, d'une façon générale, les champignons ne renferment pas d'amidon ou de sub- stances que leurs propriétés physiques rapprocheraient de l'amidon. Il existe cependant un certain nombre d'espèces dont quelques parties de tissus ou quelques organes sont colorés en bleu directement par l'iode, comme le fait l'amidon ordinaire. C'est ce que l'on voit, par exemple, chez beaucoup d'Ascobolus, de Peziza, de Sordaria, où l'extrémité de l'asque et, quelquefois même, l'enveloppe entière de cet organe possèdent celle [propriété. C'est ce que l'on a constaté encore chez quelques Hi/ménomijcèles : Mycena tenerrima Herk i2'2), Bolelus pachypus Fr. (23), Hydniim Erinaceus Bull, et coralloides Scop. (24), où le tissu tout entier, sauf dans l'hyménium et la partie sous-hyméniale, est coloré par l'iode. Il a été établi que dans \es RosclUniaDesmazieriBEHK., Aquila Fr., ThelenaVn., et probablement dans les autres A.scomî/c^^es, oîi le phénomène a été remar([ué, c'est une couche d'épaississement de la paroi, localisée à l'extrémité de l'axe, qui possède les pro- priétés d'une matière amyloïde (25). Ue même, pour le Ptydioydster albus Cda., ce sont des excroissances fixées à la face interne de la paroi cellulaire (26). Chez les Hyméno- mycètes cités plus haut, la membrane cellulaire est uniformément colorée en bleu; mais si on traite le champignon par l'eau bouillante, on enlève la matière amyloïde et l'on obtient ainsi un liquide qui présente les propriétés d'une solution très étendue d'amidon soluble. Dans l'ergot de seigle, contrairement à ce que nous venons de voir, la matière amy- loïde est à l'état de granulations à l'intérieur des cellules (27). Ces granulations se forment pendant la germination de l'ergot au moment de la digestion des réserves. Elles n'ont pas de rapport avec la membrane. Il faut rapporter encore à la membrane cellulaire des champignons ces deux matières que BouDiER (5) a désignées sous les noms de viscosine et de mycétide. Lors<]u'on traite cer- taines espèces, Boletus edulis, scaber, hiteus, etc. , par l'eau bouillante, on obtient un liquide qui, additionné d'un volume d'alcool, précipite une substance donnant avec l'eau une solution visqueuse : c'est la viscosine de Boudier. Elle fait partie de la membrane cellu- laire et est surtout abondante dans le tissu épidermique du chapeau. C'est par elle que le chapeau devient visqueux en temps de pluie. Quant à la mycctide, on l'obtient en évapo- rant le liquide débarrassé de viscosine en consistance de sirop clair et en précipitant par 6 à 8 volumes d'alcool. Ces deux produits sont certainement des hydrates de carbone analogues aux mucilages. Glycogcne. — Le (jlycoçjène a été signalé pour la première fois dans un champignon, l'Aethaliiim septicum Fr., en 1868, par Kvhne. Bien antérieurement, dès 18.")I, Tulasne avait observé que le contenu des asques des trulfes se colore, à certains moments de la végétation, en brun rouge foncé sous l'influence de l'iode. Leo Errera (28j a montré que cette coloration, que l'on observe dans nombre d'autres ascomycètes, devait être attri- buée au glycogène. En effet, la coloration disparaît dès qu'en chauffant, on atteint la tem- pérature de oO à 60°, et reparaît par refroidissement lorsque, comme dans le Peziza vesiculos'i Bull., l'hydrate de carbone est en proportion notable. Léo Errera, en s'appuyant sur cette réaction et sur d'autres, a pu s'assurer qu'il existait du glycogène dans la plupart des champignons, aussi bien dans les organes de végétation que dans ceux de fructification. Ainsi, il l'a signalé dans trente et une espèces àeBasidiomycètes (29), parmi lesquelles on peut citer VAmanita phalloides, les Clitocyhe nebularis et laccata, le Stropharia sqiia- t>80 CHAMPIGNONS. mosa, le Coprimts comatus, les Doictus edulis et c/trysenteroti, VHydnum imbricatum, le Lycoperdon gemmation, le Phallus impudicus, etc. Il ne l'a pas trouvé dans sept espèces : Mycena galericulata, Polyporus fiimosus, Sterenm hirsutum, Clavaria rugosa et stricto, Scleroderma vulgarc et Rhizopogon hiteolus. Le glycogène se rencontre surtout dans le champignon jeune. Il est toujours plus abondant dans le stipe et même dans la partie voisine du sol. Le fait est surtout remar- quable pour les Am. phalloïdes, Copr. comatus, Bol. edulis dont les pieds sont renflés à la base lorsque le champignon est jeune. C'est dans ce renflement que paraît localisé le glycogène. J'ajouterai que, si l'on s'en rapporte simplement à la réaction de l'iode, il en est de même pour les Bolet us felleus, scaber et Satanas, dont le tissu de la base du stipe est assez fortement coloré en brun par l'iode (23). Il semble donc que le glycogène est formé dans le stipe au moyen des aliments puisés dans le sol. 11 disparaît du reste presque totalement dans cet organe, au cours du déve- loppement et on ne le retrouve plus, quand le champignon est déjà vieux, que dans l'hyménium. Plus tard, à la maturité, il n'existe plus dans l'hyménium lui-même. « De la base des champignons, le glycogène pourra être transporté partout où il est utile, c'est-à-dire partout où il y a croissance de tissus, formation d'organes reproduc- teurs, etc. De plus, le glycogène, en véritable substance plastique, disparaît ordinaire- ment des tissus à mesure que leur croissance s'achève et que les spores approchent de la maturité. » (LéoErerra.) Myco-inuline. — Le corps désigné sous ce nom est encore un hydrate de carbone voisin des dextrines. Retiré en 1825 des spores de plusieurs Elaphomyces mal déterminés (surtout El. (jranulatus Fr. probablement) par Biltz (30), il a été étudié d'un peu plus près par H. Ludwig et A. Busse en 1869 (31). C'est une substance finement granuleuse, blanche, sans saveur ni odeur, solubJe dans 240 parties d'eau froide et dans ij parties d'eau bouillante. Elle se sépare peu à peu, par refroidissement et à la façon de l'inu- line, de sa solution chaude. Traitée à l'ébullition par l'acide sulfurique dilué, elle se transforme en sucre réducteur. D'après Ll'dwig et Bussk, sa composition centésimale répondrait à la formule C'"-H--0" + H-0; elle est dextrogyre et posséderait un pouvoir rotatoire égal à + 315" pour aj. Il est probable que cet hydrate de carbone joue, dans les Elaphomyces, un rôle d'aliment de réserve analogue au rôle que jouent l'inuline et l'amidon dans les végétaux supérieurs. Tréhalose (C'-H^-O" + H^O). — Le tréhalose est un sucre isomère du sucre de canne. Comme on le verra plus loin, son rôle physiologiqne est des plus importants. Il a été retiré, en premier lieu, de l'ergot de seigle par Mitscherlich en 1857 et appelé mycose par ce chimiste (32). Mais comme il venait d'être décrit par Berthelot (33j,qui l'avait extrait d'une sorte de manne (Tréhala), sous le nom de tréhalose, ce dernier nom a la priorité. Le tréhalose a été retrouvé ensuite par Boudier en 1866 dans le Boletus edulis (o), puis en 1873-74 par Muntz (34) dans quelques autres espèces, parmi lesquellss je citerai : Mucor mucedo L., Mthalium septicum Yb.., Amanita muscaria L., Plcurotus Eryugii D. C, Lactarius viridis pR.Mais, jusqu'à l'époque oùj 'ai commencé à publier mes recherches sur ce sujet, c'est-à-dire jusqu'en 1889, bien qu'on eût analysé déjà une soixantaine d'espèces, on ne l'avait rencontré que dans douze espèces seulement. Aussi supposait-on que ce sucre ne se trouvait qu'exceptionnellement dans les champignons. Sa présence y est, au contraire à peu près générale, puisque j'ai pu le retirer à l'état cristallisé de 142 espèces parmi les 212 espèces que j'ai examinées (35). Si les expérimentateurs qui m'ont précédé dans cette voie n'ont abouti le plus sou- vent qu'à des résultats négatifs, cela tient à ce qu'ils ont opéré sur des champignons vieux ou récoltés depuis longtemps. Le tréhalose, en effet, disparaît le plus souvent en totalité pendant la maturation, la conservation des échantillons frais et la dessiccation à basse température, en sorte qu'il faut, pour le rechercher, traiter les champignons sitôt après la récolte. Les lactaires poivrés jeunes et frais, par exemple, renferment du tréhalose qui dispa- raît au bout de quelques heures de conservation à la température du laboratoire, pour faire place à de la mannite (36 et 37). Par là s'expliquent les résultats des recherches de tant de chimistes qui n'ont jamais trouvé que de la mannite dans ce champignon. CHAMPIGNONS. -281 Dans le tableau suivant se trouvent rassemblées les 'principales espèces de champi- gnons dans lesquelles j'ai trouvé du trèhalose. En refijard du nom de chaque ftspùce, on a inscrit la proportion de ce sucre par kilogramme de champignon frais. Tréhalose dans les Champignons Jeunes et frais (EM. BOURQUELOT). NOMS l)i:s KSl'lXKS Polyponis fron({osu.\- (F'l. uan.). — squatnosus (Huds.). . Bulelus scaùcr Bull — ver.tipellis Fr — auriantiacus Bull. . . — editlis Bull — appendiculalus Schaeff. Panus stipdcus (Bull.) .... — torulosus (Pers.). . . . 3,00 4,00 i,lO 7,20 2,70 7,50 1,60 4,00 Lentinus cochlealifs {Pers.) 12,00 — tigriniis (Bull.). Marasmius oreades (BohT.) Lactarius piperaftis (Scop.) Paxilliis alroltmientosHS (Batscu.). . Gompfiidiiis viscidus (L.) Cortinarius castaneus (Bull.) . . . — itnOulus Fr — psammocephalus (Bull.) — sciophi/llus Fr bruniu'us (Pers.). 2,80 3,50 10,00 2,00 2,00 16,00 8,50 9,50 5,80 5,40 — hinnuleus (Sow.) 12,50 armillalus Fr evernius Fr impennis Fr torvus Fr cinnamomeus (L.) , . . sublanatus (Sow.). . . albo-violaceus (Pers.) . crislatlinus Fr fulmineus Fr fulgcns (Alb. et Schw.) piirpurascens Fr. . . . calochrous (Pers.). . . .^/awcopiis (Schaeff.). . cyanopics [^■ECK'ET.). . . varius Schaeff.^ . . . l'UDi'ouTioN NOMS i)i:.s i:si>ixi:.s le tr'"',00 — — Hyménophore. Os',00 Mannite (C^H'O^). — On peut dire qu"il existe de la manuite dans presque tous les CHAMPIGNONS. tiS3 cliampignoiis avances. Cliez un CfiLain nouilnr d'esiirces la niaiinite existe également dans le cliani[)ignan jeune, par exemple chez la iiliipart des Lactarius, les liussiild, les P:«tlli(H<(, les LcpioUt, les Elapftoini/ccfi. Mans certaines espèces on trouve à la fois, dès (|u'('lles commencent à [tousser, du trélialose et de la mannite. iJans d'autres, qui ne contenaient d'abord ([ue du trùlialose, on voit apparaîtie la mannite ((uand le rliain- pijinon approclie de la nuUurité; mais jamais le trélialose no succt'de à la nianiiile. On a réuni, dans les tableau.v suivants, des exemples de ces divers cas. TARI.KAU n" 1 Km. Hnriu..rKi.oT . Champignons jeunes et frais. Mannite et tréhalose existant en même temps. Boletus vaviegatus Swaktz. — appemUculatus Scii.vkfi'. — ôadiits Fr. Pau us sliplicus Fr. Cortinarius l'iatior Fr. 11)10 rophorus liypofhcjus Fr. TABLEAU n" 2 (Em. Champignons jeunes et frais l[i/!/)'o/)/iorits oliraceo-iilhus Fr. CrUocijbc nehularis Batsch. — r/Rolropa Biiix. Cotli/Oia macnlata Alb. et Sciiwkin, coiifluena Pf.rs. Bourquki.ot). la mannite existe seule. MA.NNITE par kil. Russula ochroleuca Pers 18,00 — Que/efii Fr. 19,75 — fellea Fr 14,20 — foelens Fers 10, ."JO — cijanoxantha (Schaefi".;. . . . 14,10 — lepida Fr 26,70 — r/)'e5ce/(.9 (ScHAEFF. ) 18.90 — deUca[YA\\A..) iri,30 Russula adusfa (Pers.) 28,30 — nigricans (Bull.) 16,50 Lactarius ru fus (Scop.) 8,30 — vielus Fr 13,70 — quielus Fr 7,40 — vellereus Fr 12,00 MANNITH par kil. Lac far/us velulinns Bert 9,10 — blennius Fr 1,40 — controversus Pers -'liQO — turpis (Weinm.) 7,80 — lorininosus (Schaeff. . . . . "3,90 Psalliola siloicola Vittad 7,75 — arverisis Schaeff 4,30 Lepiota Friesii La.scii 7,70 — rhacodes Vittad 6,00 — excoriata Schaeff 9,40 — procera Scop 7.70 Elaphomyces Leveillei Tul 15,20 variegatus \nT 11,30 — asperu/us YiTT 12.50 TABLEAU n» 3 (Em. Bourquelot). Champignons frais. Le tréhalose existe seul d'abord, puis s'accompagne de mannite. Boletus aurantiacus Bull. Corlmarius brunneus (Pers.). — bovinuslj. Pholiota radicosa Bvi.h. Lactarius piperatus (Scop.). Collybia fusipes Bull. Deux observations sont à faire relativement aux tableaux n<"* 2 et 3. En premier lieu, je ferai remarquer que les si.K espèces portées au tableau n° 3 sont les seules que j'ai examinées à l'état jeune et à l'état adulte (sauf le Boletus cdiilis qui, à l'état frais, m'a toujours donné du tréhalose seulement). Il est doue probable que le fait qu'il représente se reproduit pour d'autres espèces. D'autre part, il n'est guère possible d'affirmer, lorsqu'on expérimente sur un lot de champignons, quels que soient les soins qu'on apporte à le constituer, que Ions les individus sont jeunes, la question de taille n'ayant pas de signification absolue. Par conséquent, parmi les espèces citées au tableau n°2, il en est peut-être qui, à l'état jeune, ne renferment que du tréhalose. Mais ces questions sont secondaires, et ce qu'il faut retenir ici, c'est que la mannite n'apparaît jamais antérieurement au tréhalose; autrement dit, nous ne rencontrons pas de cham- pignons renfermant d'abord de la mannite, puis de la mannite et du tréhalose. Ce fait aura son importance quand nous discuterofts la question des hydiates de carbone au point de vue physiologique. Enfin, la mannile, de mémo que le tréhalose et le glurose, paraît st localiser dans les organes végétatifs du champignon (38). MA.NNIIK PAU Kil.. Boletus aurantiacus Bull, adulte, l'icti 6b'',29 — — Chaiiiau 3k%97 — Hviii/r.opliore. . Ok%00 '284 CHAMPIGNONS. Volémite (CH'^O'). — La volémite est une malière sucrée analogue à la manniie. Je l'ai retirée du Lactariiis volemus Fr. et ne l'ai retrouvée jusqu'ici dans aucune autre espèce de champignon (35 et 39). C'est une substance se présentant sous la forme de fines aiguilles blanches rassemblées en grains à peine gros comme la tête d'une épingle et très fragiles. Au contraire de la mannite, qui est sans action appréciable sur le. plan de la lumière polarisée, la volémite est dexlrogyre (a D = + 1°,94). D'après Em. Fischer (40), la volémite est une heptite et on peut, par oxydation, la transformer en un sucre correspondant, la volémose, C^H'^O". La volémite serait donc un isomère de la perséite. Nul doute qu'elle ne se produise de la même façon que la mannite, peut-être par réduction, dans le végétal, du volémose. 2. Alcools. — Les substances de nature alcoolique, retirées des champignons, sont à l'heure actuelle au nombre de trois, si l'on ne tient pas compte de la glycérine qui entre dans la composition des corps gras dont nous parlons plus loin. Agaricol (C'H'^O). — Le composé désigné sous ce nom par Schmieder (10) cristallise en aiguilles blanches et fond à 223°. Il a été retiré du Polyporus officinalis. Il est soluble dans l'éther de pétrole. Alcool céthyliquc ou éthuliquc (C^H-'^O). — Cet alcool, qui entre dans la composition du blanc de baleine, a aussi été retiré du Pol. offlcinalU par Schmieder. Pas plus que l'agaricol, il n'a été retrouvé dans d'autres champignons. Ergostérines. — Depuis longtemps on sait qu'il existe dans les champignons des corps analogues à la cholestérine; on les avait même considérés comme identiques à cette dernière. Mais au fur et à mesure qu'on les a étudiés avec plus de soin, on s'est aperçu que, s'ils ont quelque rapport avec la cholestérine animale, ils s'en distinguent cepen- dant par différentes propriétés. Ainsi, Reinke et Rouewald ont letiré, en 1881 (41 i,de V Aethalium septicum, une sub- stance très voisine de la cholestérine, mais fondant à 134° et ayant, comme pouvoir rotatoire — 28" pour a D, alors que la cholestérine animale fond à 145' et a, comme pouvoir rotatoire : a D = — 38°. Ils ont appelé cette cholestérine particulière paracho- lestérine. Plus tard, en 1889, Tanbet (42) a repris l'élude de la prétendue cholestérine de l'ergot de seigle et constaté qu'il s'agit là encore d'un composé différent de la cho- lestérine animale. Ce composé, en effet, qui cristallise en paillettes nacrées, fond à 154" et son pouvoir rotatoire en solution chloroformique est, pour a D, égal à — 114°. Sa composition élémentaire et celle de quelques-uns de ses dérivés conduisent à la formule (j;26j{40() Enfin, il se distingue encore de la cholestérine animale par la façon dont il se comporte quand on le traite à froid par l'acide sulfurique concentré. Taxret a appelé son produit ergostérine. Tout récemment, E. Gérard (43) a retiré du Lactarius piperalus et du Pénicillium glaucum une substance cristallisée que ses propriétés permettent de considérer comme identique à l'er^ostérine. Le même observateur a repris l'étude de la paracholestérine de VAclhalium, et celle de la levure de bière (44). 11 a constaté que ces cholestérines se rapprochent davantage de i'ergostérine que de la cholestérine proprement dite. On peut donc, avec lui, consi- dérer les cholestérines des champignons comme rentrant dans un groupe particulier, le groupe des ergostérinea. 3. Acides. — Acides gras. — Nous n'avons en vue ici que les acides gras libres ou à l'état de combinaisons salines. L'acide formique a été signalé dans l'ergot de seigle par Mannassewitz et dans le Polysaccumpisocarpium¥R. par FRrrscH (45). L'acide acétique a été trouvé par Braconnot, sous forme de sel de potasse, dans le Boletus viscidus, les Hydnum repandum et hybridum et le Canlharellus ribarius. L'acide propionique, d'après Bountrager, existerait dans l'Ajïiflniïa mîwcarta, et l'acide butyrique, d'après Fritsch, dans le Canlharellus cibarius. A ces acides qui sont volatils, il faut ajouter l'acide stéarique, que Gérard (46) a trouvé à l'état libre dans la graisse du Lactarius piperalus et un acide particulier que Thorner (47) a retiré du Russula intégra, acide cristallisant en aiguilles blanches, fusibles à 69°, auquel il attribue la formule C'^H^°0-. Enfin, signalons encore deux acides qui, bien que n'appartenant pas à la série grasse^ CHAMPIGNONS. 585 sont presque toujours rapprochés des acides de cette série. C'est, d'une paît, l'acide oléi(]ue que (Ikhaud a Irouvt' à l't'-lat de liberté dans les graisses du Lictarins velutinus et du Lnctariiis })ip('ritluii, et, daulie part, un acide de loruiule C'^H'M)' que Sciimikdkh a retiié du Polyponis officinalls, acide qui serait peut-élre identique à l'acide ricinoliquo. Autres acides. — L'acide oxalique e.xisle dans nombre de champignons, tantôt proba- blement sous la forme de sel acide de potasse, comme ou peut le pen'=;er pour le Clava- rid ftava analysé- par Hollky, mais souvent aussi sous forme de cristaux ou de concrétions d'oxalate de chaux : par exemple dans beaucoup de Basidiomycètes, dans les fruits de Pciucilliiim d'apiés Hhki'kld, dans le Sclcrotinia sclcrùtioruia d'après Dk IJaky, dans les CItactoinium d'après Zoi>k et aussi dans les Mucor. D'après Si;iimii;dkh, il existerait sous forme de sel de fer dans le PolijporuK officinalis (10). L'acide /flcfn/î^e aurait été trouvé par Sciioonbrodt dans l'ergot de seigle; mais on peut se demander s'il ne s'est pas produit sous l'induence d'une fermentation lactique du produit. L'acide fumarique est assez fréquent dans les champignons. Bolley (48) et Dessaignes (40) ont établi que l'acide signalé autrefois par Bkaconnot, dans un certain nombre d'espèces sous le nom d'acide holclique, n'était pas autre chose que l'acide fumarique. Jusqu'ici cet acide a été signalé dans : llf/d)iN)n répandu»} L. par Braconnot. — hyhridum Bull. — — Po/t/porussq uaniosus HuDS. — — — dryadeiis Pkrs. — — Lanzites helulina L. — Riegel (î)!). Cuntliarellus cibarius¥K. — Braconnot. Lactarius piperatus {Scop.) — Bolley. — (orminoaus iScHAETF.) — Dessaignes. Psatliota cainpestris L. — Gobley (;33) et Lei-or.t (52). Am . miiscaria L. — Dessaignes. ■ liulf/aria inquinnns Fii. — Braconnot. Ilidrella esculenta Pers. — Schrader. iuher cifjiirmm Sibtii. — Riegel (40). L'acide nialique, qui ne ililFère de l'acide fumarique (C^H*0*) que par une molécule d'eau en plus (C*H*'0-^ = C*H*0^ + H'^0), a été signalé également dans quelques champi- gnons. L'acide que désignait Braconnot sous le nom d'acide fongique était de l'acide malique impur (Dessaignes). Voici les noms des principales espèces dans lesquelles on a démontré l'existence de l'acide malique : Polyporus officinalis Fr. par Blev et Schmieder (10). — dri/adeiis 'Peks.) — Dessaignes (49). Bolnfus edulis Bull. — Boudier 5 . Leuzites beluliiia[h.] — Riegel (51). (\nilh(irfllm ciharius ¥r. — Fritsch (45 . l'sdlliota canipestris h. — Lefort(52). AiiKinita phalloides ¥k. — Boudier(5). — Diuscaria L. — — (5). Tuhev ciharium Sibtii. — Riegel (50) et Lefort (54). L'acide malique est taulùt à l'état libre, comme dans le CanthareUus cibarius,\e Boletus edulis et \'Amanitamuscaria,\sinlC)l h l'élatde malate de chaux, comme dans Y Amanitaphal- loides et VAmanila muscaria, tantôt encore à l'état de malate de potasse ou de magnésie. L'acide citrique a été trouvé par Dessaignes (49) dans le Vohjporusdrijadeus, par Lefort (34) dans la trulTo, par Doudier (^il} dans V Amanita phalloïdes, le l'salliotn campestris et le Boletus edulis. Il est tantôt libre, tantôt combiné. L'acide succinique a été signalé dans le Polyporus officinalis pài Schmieder et l'acide tartrique dans le CanthareUus cibarius par Fritsch (43). L'acide cyanhydrique se trouve, d'après Von Locsecke (iii)), dans le Marasmius oreadcs. Aces acides bien caractérisés, il faut joindre d'autres produils dont les fonctions chi- miques ne sont pas encore compiéteuient établies, mais qui se rap[)r()clienl pourtant des vrais acides. Ce sont : L'acide hehetlicjue, retiré par Buum et Kllz (j6) de VHelvella esculenta Pers. Pour l'obtenir on traite à plusieurs reprises le champignon frais par l'alcool absolu. On éli- 286 CHAMPIGNONS. mine l'alcool en chauffant à 60° et on agite le résidu avec de l'éther qui dissout l'acide; l'extrait étliéré est repris par l'eau chaude. L'acide helvellique ainsi obtenu constitue un liquide sirupeux, jaune clair, transparent, possédant une forte réaction acide. Sa compo- sition, déterminée par l'analyse du sel de baryte, répond à la formule brute C'-H-OQ''. L'acide helvellique serait l'agent toxique de YHelvella eamlenta qui est pourtant consommé en grande quantité. S'il ne produit que très rarement des accidents, cela tiendrait à ce que l'acide en question est entraîné parles lavages auxquels on soumet le champignon avant de le faire cuire, et aussi à ce qu'il se décompose spontanément par dessiccation ou décoction dans l'eau. L'acide agarkique de Fleury (voyez ce mot) qui est le principe actif du Poli/ponis officinalis Vill. L'acide ei-gotinique de Zweifel (57) (Syn : Acide er gotique de Wenzel, Acide scléroti- nique de Dragendorff et Podwyssotzki à l'état impur) qui ne paraît pas être un corps bien déflni. 11 existe dans l'ergot de seigle d'où on le retire par le procédé suivant : On fait digérer dans de l'eau à 80°, pendant douze heures, l'ergot préalablement épuisé par un mélange à parties égales d'alcool et d\'tlier. On précipite le liquide par l'acétate de plomb; on filtre et on ajoute au filtrat de l'acétate de plomb ammoniacal. 11 se fait un précipité qui renferme l'acide ergotinique à l'état d'ergotinate de plomb. On le lave à l'alcool pour enlever l'excès d'AzH-', on le délaie dans un peu d'eau et on le décompose par l'hydrogène sulfuré. On fdtre, on évapore dans le vide à la température ordinaire jusqu'à consistance sirupeuse, et on précipite par un grand excès d'alcool absolu. Le précipité est lavé à l'alcool éthéré et desséché dans le vide sur l'acide sulfu- rique. Ainsi prépaie, l'acide ergotinique est une poudre blanche, jaunâtre, très hygro- scopique donnant avec l'eau des solutions acides. Ces solutions précipitent par l'eau de baryte et l'eau de chaux. Cet acide renferme C,H,0 et Az. Ce serait un glucoside, acide; car, sous l'influence des acides minéraux étendus, il se dédouble à l'ébullition en une base organique et en sucre réducteur. C'est un poison narcotique. L'acide f^phacélinique (o8) (syn. Résine d'ergot), sorte de résine l)lanche, acide, inso- luble dans l'eau et les acides dilués, soluble dans l'alcool. Pour le préparer, on traite la poudre d'ergot déshuilée par de l'acool à 95° renfermant une petite proportion de soude caustique. On distille l'acool après avoir acidulé avec de l'acide citrique : on additionne le résidu d'eau et on filtre. Sur le filtre se trouve l'acide impur que l'on purifie en s'appuyant sur ce que les sels alcalins sont insolubles dans un mélange d'acool et d'éther (.S9). L'acide sphacélinique serait un composé très toxique auquel il faudrait rapporter certaines des propriétés toxiques de l'ergot. 4. Matières grasses. — Les champignons renferment, probablement tous, des matières grasses, lesquelles sont le plus souvent liquides à la température ordinaire. Dans le tableau suivant se trouvent réunies les recherches de Margewicz sur ce sujet. Les chifTres se rapportent à 100 parties de )natière sèche : Matières grasses contenues dans les Champignons (daprès Margewicz). ,, ( Pied. . . 4,62 ,, ,, ,, -, ■ ( Pied. . . 4,72 ( Chapeau . i,n2 ( Lliapeau . /,1.J „ . , , „ , ( Pied. . . 4.20 r, i , i i Pic"^- • ■ '^•''*1 ( Chapeau. .5.6o ( Chapeau. d,JU r , ■ . ( Pied. . . 3.81 , Pied. . . .3,31 Lactanus controversus. . j c^^p^^^ g^ - scaher j Chapeau . 5,90 I Pied. . . 4,02 ,. ( Pied. . . 6,32 ( Chapeau. S, 34 ( * hapeau . t.i.i I Pied. . . 4,01 , , ( Pied. . . 3.80 ^^ \ Chapeau. 6.91 ( Chapeau. (j,42 .... ( Pied. . . 0,74 ,, , \ Pied. . . 2,36 ( Chapeau. 7,37 I Chapeau. 5,cJ „ , , , ,. l Partie supérieure du cliapeau . . . 5,82 [ Hymeaopnore /,y7 , l Partie supérieure du chapeau. . . 4,07 I Hymenophore o,81 l Partie supérieure du chapeau. . . 4,79 ' Hymenophore 8.^- CHAMPIGNONS. 587 (Jn voit que la pioporlioii de inuliùrt'S grasses coiitomu's dans les champignons i chapeau varie de 4 à 8 p. 100 en chilTres ronds. Cette proportion est plus élevée dans le chapeau que dans le pied, et plus encore dans I 'Ii3'nii''nn[ilinre (jue dans le reste du chapeau. l/ergot de seigle desséché en renfermerait en moyenne :t() p. 100, et le PolyporKs officinulis desséché de i à 0 p. 100. On n'a étudié jusciu'ioi qu'un petit nomhre de ces matières grasses. IlEnMANN ( Dacrijmijces stilkitus \ees. Calocera viscosa (Fers.,. Ascomycètes. Pyréaomycètes. Xectria cinnabarina (Tode). D'après Bachmann. l'oh/xHyma ruhrum (Përs.). D'après Zope. — ochruceum (Wahlenb.). — Discomycètes. Pnz/za bicolor Bull.. D'après Bachmann. — scutellata L. — — durant ia Oed. D'après Sorby (71). ^pafhiilaria flarida D. C. D'après Zopf. Leolia lubriva Pers. — Enfin, il est vraisemblable, comme le pense Zoi'f, que divers Ascobolés décrits par BouDiER (72) renferment des lipochromes. Cela paraît du moins résulter des détails que donne et figure ce dernier en ce qui concerne la couleur du contenu, soit des paraphyses, soit d'autres parties des champignons suivants. Saccobolus Kerverni Boud Réceptacle et paraphyscs. AsrnpJinnus suh/uscus Bouu — — Coemansii Boun — — aurora Bouu — — CCI r ne ns BovD — — pilosus BOLD — A propos de cette dernière espèce, Boudier, parlant des paraphyses, les dit « iittus (/ranulis oleosia luteo-aurantiacis replct.r ». Matières colorantes diverses. — Les autres matières colorantes sont de natures variées. Certaines d'entre elles ont des caractères d'acide comme l'acide polyporique de Stahlschmidt; d'autres ont été rangées parmi les quinones, comme celle que Thorner a retirée d'un Paxillus : d'autres paraissent être des pi'oduits d'oxydation de certains phénols; la plupart sont trop peu connues pour qu'on puisse se prononcer sur leur fonc- tion chimique. Voyons d'abord celles qui sont acides. Acide théléphorique Zopf (73). — Matière colorante rouge existant dans la membrane de diverses espèces appartenant au genre TItelcphora, en particulier des T. crustacea Schum., laciniata Pers., terrestris^nRB., intybacea Pers., palmata (Scop.), coralloides Fr., caryophyllea (SciiAEFr.). Il y en aurait aussi dans les Hydnum ferruginewn et repandum. On l'obtient par épuisement du champignon desséché à l'aide d'alcool froid ou chaud. La solution présente déjà une couleur rouge vineuse (tirant vers le jaune dans quelques espèces). On évapore et on traite le résidu successivement par I'éther, le chloroforme, l'alcool méthylique, l'eau froide et chaude. On obtient ainsi un produit coloré en bleu plus ou moins foncé qui donne, par refroidissement de ses solutions dans l'alcool bouil- lant, de très petits cristaux bleu indigo. Ces cristaux sont insolubles dans l'eau, I'éther le chloroforme, I'éther de pétrole, l'alcool méthylique, le sulfure de carbone et le benzol. Ils se dissolvent dans l'alcool froid, et surtout dans l'alcool chaud en donnant une solu- CHAMPIGNONS. ^J!l| lion rouge vineuse. Los acides tlilorliydritiuc olsnHuriijuc conccnlri-s no dissolvent [);is('l, m- déooloreni i»;is ootlo inatit^ro. l/;ici(lo acéliqno, l'.icido azotiqin^ la dissolvonf an conlraiiv on donnant, lo proniior, une solution ro)i;^i', et li' second une solution jaune Les alcalis ne la dissolvent pas. L'acide lli61épiiori({ue est surtout caractérisé par les réactions que donne sa solution alcoolique concentrée. Colli^-ei devient bleu par addition d'ammoniaque, et redevienl rouge par addition dacido. Si. au lien d'ammoniaque, on ajoute de la potasse ou de la soude, lo liquide, qui devient d'abord bleu, passe ra[)idement au v(M'1, puis au jaune. Les acides sulfuriqne, clilorliydriqne, acéti(]ne ajoutés à la solution abuiolique f»riini- live, n'amènent aucun cliangemont de couleur, tandis que l'acide azotique la décolore. .\vec l'eau de chaux la solution devient d'un beau bleu : après quoi il se forme un précipité bleu roncé,qui, après lavage et dessiccation, devient d'un gris violacé. L'acétate de plomb donne un précipité bleu magnifique; le bichlorure de mercure un précipité violet; le percblorure de fer un précipité bleu qui devient vert olive. La solution alcoolique est décolorée lorsqu'on la chauffe avec de la poudre de zinc, ou lorsqu'on l'additionne d'acide sulfureux. L'acide théléphorique donne des sels avec les terres alcalines et les oxydes niétallii[ues. On les obtient, par exemple, en ajoutant à la solution alcoolique, additionnée d'ammo- niaque, un sel alcalino-terreux ou métallique. Les précipités (jui se forment dans ces conditions présentent des colorations caractéristiques. Acide polyporiqiie (C'H^O^). — Cette matière colorante a été retirée par Stahlschmidt (74) d'un polypore récolté sur chêne dont la détermination, malheureusement, n'a pas été faite. D'après l'auteur, P\'ckel l'aurait rapproché du Poli/porus purpiirascens. Or, le seul champignon auquel on ait donné ce nom, le P. piirpura!>ccus Per.s., est un Merulius, le M. papi/riiius i^Iîull.). Ce Merulius est constitué par une lame mince, étalée, blanche, avec des nervures de couleur incarnat, tandis que le polypore de Staulschmidt était, à son dire, de couleur jaune d'ocre au brun jaune. Il est infiniment plus probable, comme le pense Boudier, qu'il s'agissait de l'espèce de polypore désignée par Fries sous le nom de Poli/porus nidulans {auberosits Bull., rutilans Pers.I. En tout cas, H.\rlay, un de mes élèves, a récemment analysé ce P. nidu- lans, et il en a retiré, à l'état cristallisé, l'acide polyporique de Stahlschuidt (75). Pour le préparer, on fait macérer le champignon dans l'ammoniaque diluée. On obtient une solution violette foncé, à laquelle on ajoute un petit excès d'acide chlorhydrique qui qui précipite la matière colorante sous forme de tlocons jaune d'ocre que l'on sépare par filtration et qu'on lave. On les dissout alors à l'aide de lessive de potasse diluée, puis on ajoute de la potasse concentrée en excès et on abandonne le tout au repos pendant quelciues heures. Le sel de potasse de l'acide polyporique, insoluble dans la lessive de potasse, se sépare complètement sous forme d'une poudre cristalline do couleur poupre. On décante, on jette sur un filtre d'amiante et on lave le produit d'abord avec une solu- tion de potasse de 1,0G à 1,10 de densité, puis avec de l'alcool à 70". On dissout dans l'eau bouillante; on fait passer, dans la solution refroidie, un courant d'acide carbonique pour transformer l'alcali libre qui peut encore rester en carbonate, et on évapore à cristal- sation. Ou met en liberté l'acide polyporique en ajoutant, au sel de potasse, de l'acide chlorhydrique dilué, après quoi on le fait sécher d'abord à une température peu élevée, puis à I20«. L'acide polyporique est insoluble dans l'eau, l'éther, le benzol, le sulfure de carbone, l'acide acétique; il est très difficilement soluble dans le chloroforme, l'alcool amylique et l'alcool à 9o° bouillant. Par refroidissement de la solution alcoolique, on l'obtient sous forme de petits cristaux lamelleux rhombiques, de la couleur de la gomme laque, qui, à l'état sec, présentent l'éclat du bronze. L'acide polyporique cristallise sans eau de cristallisation; il peut être chauffé jusqu'à 200 à 220" sans perdre de son poids. Il fond un peu au-dessus de ;{00" en un liquide foncé et se sublime en se décomposant partiellement et en donnant de fines lamelles. Pendant la sublimation, il se développe' une odeur do feuilles sèches de chône chautfées, mêlée à une odeur d'essence d'amande amère. L'acide polyporique forme, avec les bases, des sels parfaitement caractérisés. Stahlschmidt a obtenu, à l'état cristallisé, les sels de potasse, de soude, d'ammoniaque, de baryte, de strontiane, de chaux, de magnésie et 292 CHAMPIGNONS. toute une série de sels métalliques à l'étal amorphe, ainsi que les éthers mélliylique et élhylique à l'état cristallisé. Tous ces composés sont colorés, l-es sels alcalins souL solubles dans l'eau el doiment des solutions qui rappellent, par leur teinte, les solutions de permanganate de potasse. Les sels terreux sont très peu solubles dans l'eau et le sel de magnésie est si insoluble que le polyporate d'ammoniaque pourrait, d'après l'auteur, jtre employé pour doser la magnésie. CbaufTé avec de la poudre de zinc, il donne du benzol, ce qui laisse supposer qu'il appartient aux composés aromatiques. 11 faut rapprocher de l'acide polyporique le pigment brun que Harlay a retiré récemment de la culicule du Lactariui^ turpis, pigment qui est évidemment de nature acide (73). Pour le préparei-, on fait macérer pendant douze à vingt-quatre heures la cuticule de ce champignon dans de l'ammoniaque diluée à 1/10. On exprime, on filtre et on ajoute un léger excès d'acide chlorhydrique; le pigment se précipite sous forme de flocons brun-chocolat. On lave par décantation, on recueille sur un filtre et on fait sécher. Le produit est amorphe, peu soluble dans l'alcool froid, plus soluble dans l'alcool chaud d'où il se sépare en partie par refroidissement à l'état amorphe. Il se dissout dans les liquides alcalins (potasse, soude, ammoniaque), avec coloration violet sombre. 11 présente donc, comme on voit, une certaine ressemblance avec l'acide polyporique; mais il en difière par diverses réactions parmi lesquelles nous citerons la suivante : Si l'on ajoute du sous-acétate de plomb à la solution ammoniacale d'acide polypo- rique il se fait un abondant précipité vert foncé, se séparant lentement du liquide; tandis que, avec la solution ammoniacale du pigment du Lactariiis twpis, on obtient un précipité violet se rassemblant rapidement au fond du vase. Aride luridique. BmiJi (,7()). — Cel acide a été retiré par IJiuisi du lioletns luridus ScHAEFF. Pour l'obtenir on épuise le champignon sec d'abord par l'éther, puis par l'al- cool. On distille les solutions obtenues, on sépare les matières résineuses et on traite les eaux-mères par l'acétate de plomb. On dessèche le précipité, on Tépuise par l'al- cool pour enlever les matières résineuses qui l'imprègnent et on le décompose par un acide qui met l'acide luridique en liberté. On peut ensuite enlever celui-ci par l'éther, dans lequel il est soluble. L'acide luridique cristallise, de sa solution dans l'éther, en aiguilles |)rismaliques dont la couleur rappelle celle du rouge de Ho'rdeaux, c'est-à-dire la couleur du pied et de la surface inférieure du champignon frais. Une solution aqueuse diluée d'acide luridique est jaune paille. L'addition ménagée de carbonate de soude la rend vert émeraude, puis bleu indigo. Si on neutralise ensuite avec de l'acide sulfurique, elle devient rouge pourpre. Les alcalis caustiques décomposent rapidement la matière colorante. Avec la teinture d'iode, la solution aqueuse devient bleu foncé; avec l'acide nitii(}ue, rouge cerise. L'acide luridique est un corps faiblement acide; ses solutions aqueuses rougissent en etfet le papier bleu de tournesol. A-cide uioloinique. — Matière colorante ruwje jaunâtre, retirée du Covtinarias Biilliardi (Pers.), dont le stipe est, comme on sait, d'un beau rouge couleur de feu (ce champignon appaitieiit à la section des Iiroloma). Pour l'obtenir, on épuise le champignon frais par l'alcool absolu ; on distille la solu- tion alcoolique et on évapore à sec. On traite le résidu par l'eau qui dissout l'acide el laisse une matière grasse colorée en rouge jaunâtre. On évapore la solution aqueuse el on épuise le nouveau résidu par l'alcool mélhyliqne chaud. En ajoutant, à la solution, de l'acide sulfurique concentré, on précipite la matière colorante acide sous forme d'unf masse crisldlline rouge. On la sépare par fillration après avoir ajouté de l'eau et on la purifie par cristallisation dans l'alcool. L'acide inolomique se présente sous la l'orme de très petits cristaux rouges, inso- lubles dans l'eau; peu solubles dans l'alcool éthylique, l'éther, le chloroforme; plus solubles dans l'alcool méthyliijue et l'acide acétique cristallisable. Les acides minéraux concentrés précipitent l'acide inolomique, sous forme dune CHAMPIGNONS. 29?, iiiass(> louf^e ciiuibre, de sa soliilion alcooliiiue. Li' ptrclilorure de k'v colore celle iiK'-me solution on brun olive. Avec le cliloriirc de cliaiix, elle devient rouge, puis violelle, et, linalenienl, se décolore, i/acide iiioloini(iU(' donne des sels diversement colorés avec les oxydes. Aride puiilliérinique. IJohu (76). — Malière colorante acide retirée de l'Ammiila panllicrina D. C. C'est ;V elle que l'on rapporte la coloration brunâtre du chapeau. Elle se présente sous forme de cristaux brun jaune, facilement solubles dans l'eau et l'alcool, difllcilement solubles dans i'éllier et le chloroforme. Sa solution a([ueuse est colorée en vert foncé par le perchlorure de fer, en rouge clair par ranunonia([ii('. Après neulralisalion par la soude, elle donne un précipité noir laséeux avec le pcrcblorure de fer et une coloration vert émeraude foncé avec l'acétate de cuivre. Acide rhizopotjoitique. (C-''H-''0') OinEMA.NS (77). — Malière colorante rouge retirée d'un champignon gastéromycète, le liliizopoijoii nibesrens Tul. (?) par A. H.\rtse.\ et étudiée par C. Oudemans. Pour le préparer, on déshydrate le chanipif,'non divisé [lar niac(''ration dans l'alcool ; on exprime, on fait macérer 48 heures dans l'éther, on sépare la solution l'-lhéiée, on distille l'élher et la matière cristallise dans le résidu alcoolique. Aiguilles rouges, fusibles à I-27'', insolubles dans l'eau, très facilement solubles dans l'élhei-, le chloroforme, le sulfure de carbone et la ligroïne. Cet acide se dissout dans les alcalis en donnant une solution colorée en violet intense. Les sels alcalins formés sont décomposés par l'eau lorsqu'on chauffe. .lc(i/e xulcrythrinique. — Pigment roinje retiré d'une pézize, le P. saiiguinea Pers. — Il est en abondance dans les cellules du mycélium et du fruit. Il a été étudié par SciiROTF.R (78) et surtout par Bachman.n (07). Co pigment est sohible dans l'élher, l'alcool, l'hydrate de cbloral, le chloroforiU'', les alcalis et ('eau de baryte. Lorsqu'on ajoute une goutte d'ammoniaque à une solu- tion alcoolique concentrée de ce pigment, celle-ci prend une belle couleur vert foncé; si l'on en ajoute davantage, la solution devient vert olive, puis brun jaune. L'acétate de plomb précipite compiélement la matière colorante de ses solutions alcalines (ne ren- fermant pas d'excès d'alcali) sous forme d'un précipité jaune pâle que décomposent l'acide acétique et l'acide sulfurique avec mise en liberté de la susdite matière. Acide xylorhlorique. Bley (79). — Pigment vert étudié par Blev et par Fordos (80). Se trouve dans la membrane des filaments mycéliens du Vcziza aerwjinosa, ainsi que dans l' vieux bois habité par ce champignon. Dans les forêts humides on rencontre fréquem- ment des débris de bois et des morceaux de branches colorés en vert comme s'ils avaient été passés à la peinture; cette coloration est due à l'acide xylochlorique. D'après Fordos, le pigment s'obtient sous forme d'une substance amoiphe, solide, vert foncé, tirant un peu sur le bleu et présentant un éclat cuivrique. Il est insoluble dans l'eau, l'élher, le sulfure de caibone, la benzine; à peine soluble dans l'alcool, soluble dans le chloroforme et l'acide acétique. Il n'est pas sensiblement décomposé par les acides minéraux ; l'acide sulfurique et l'acide azotique le dissolvent en donnant une solution verte. Si l'on ajoute de l'eau à cette solution, la matière colo- rante se précipite. Si l'on ajoute de l'ammoniaque à la solution dans le chloroforme, le pigment se sépare du dissolvant, et il se forme une combinaison ammoniacale jaune verdàtre insoluble dans l'eau et le chloroforme. Mêmes résultais avec la soude, la chaux et le sous-acétate de [tlomb. Prillieux (81) a examiné au spectroscope la solution chloroformique préparée eu traitant le bois atteint de pourriture verte par le chloroforme, et observé que le spectre obtenu à l'aide de cette solution présente trois bandes d'absorption : une dans le rouge, une dans l'orange et une troisième occupant tout le jaune. On peut rap[irocher des matières colorantes que nous venons de passer en revue, lesquelles présentent assez manifestement les caractères d'un acide, diverses autres substances moins étudiées encore que les précédentes et qui, soit par leur réaction, soit par la façon dont elles se comportent avec les alcalis, paraissent cependant posséder encore quelques propriétés d'acides. 294 CHAMPIGNONS. C'est d'abord la. xylindcine, malière colorante verle qui, d'après Rommier (82"), se trouve, comme l'acide xylochlorique, dans le bois atteint de la pourriture verle. La xylindéine est une substance solide, amorphe, qui, à l'état humide, se dissout très facilement dans l'eau en donnant une solution colorée en vert bleu. La plupart des acides (non l'acide acétique) la précipitent. Elle n'est pas soluble dans l'alcool absolu, l'éther, l'alcool méthylique, le sulfure de carbone, la benzine; avec la chaux et la magnésie, la xylindéine forme une laque verte insoluble dans l'eau, l'alcool, etc. Elle est décolorée à la façon de l'indigo, lorsqu'on la chauffe en solution dans l'alcool à 5o p. 100, avec de la potasse et du glucose. RoMMiER obtient la xylindéine en traitant le bois séché et pulvérisé par une solution alcaline au centième et eu précipitant ensuite par un acide. LiEBERMANN (83), qui a repris, en 1874, l'étude du bois atteint de pourriture verle serait tenté de croire que les deux produits que nous venons de décrire avec des noms différents (xyhndéine et acide xylochlorique) sont des mélanges. En tout cas, il a réussi à obtenir à l'état cristallisé, en se servant de phénol comme dissolvant, une substance verte, rappelant l'indigo sublimé par son aspect, et insoluble dans la plupart des dissol- vants. Le corps de Liebermann ne renfermait que 1 p. 100 d'azote, tandis que celui de Rommier en renfermait presque 3 p. 100. On doit considérer aussi comme de la nature des acides, la matière colorante violette qui existe dans la paroi des cellules corticales de l'ei'got de seigle. Celle matière a été désignée sous le nom de sclérirjjlhrine (84). Elle a été retrouvée dans l'ergot du Molinia cœrulea {Clariceps microcepluda Wallr.) par Hartwich (85). Elle existe dans la membrane à l'état de sel de chaux. Ce qui le prouve, c'est que si on traite l'ergot, direc- tement par l'éther, celui-ci reste incolore, tandis que si on emploie de l'éther additionné d'un peu d'acide sulfu)'ique ou lartrique, la sclérérytluine étant mise en liberté et étant soluble dans l'éther, on obtient un liquide coloré en violet. Draije.ndorki' l'a préparée à l'état cristallisé. Elle forme avec les alcalis et l'ammoniaque des sels solubles dans l'eau et donnant des solutions présentant la teinte de la murcxide. Ces solutions, agitées avec l'éther, n'abandonnent rien à celui-ci. Si, à une solution alcoolique de scléréry- thrine, on ajoute de l'eau de chaux ou de baryte, il se fait un précipité bleu violacé. Introduite dans l'organisme, la sclérérythrine passe sans modificalion; du moins, l'urine des lapins injectés se colore en rouge. Ajoutons que DiiAiiENDORiT et Pouwyssotzki ont retiré de l'ergot d'autres matières colorantes, parmi lesquelles, une substance rouge violacé, voisine de la précédente, qui a été appelée sclcru'iodinc. Quinons. — ThoRNER a retiré (86) du Paxillus atrotomentoms (Ratsch) une matière cristallisée en lamelles d'un brun foncé, à éclat métallique, qu'il a caractérisée comme étant un dioxyquinon. Pour l'obtenir, on traite par l'éther le champignon desséché et divisé, puis on distille rélher. On obtient ainsi une masse cristalline brillante que l'on purifie par décoction avec un alcali qui dissout le composé en laissant les impuretés. Celles-ci sont enlevées par l'éther. La solution alcaline est alors acidulée par l'acide chlorhydrique qui met la matière colorante en liberté. On purifie celle-ci par cristallisation dans l'alcool bouillant ou mieux dans l'acide acétique bouillant. Cette matière est insoluble dans l'eau, la ligroïne, le benzol, le chloroforme et le sulfure de carbone ; elle se dissout assez difficilement dans l'alcool bouillant ainsi que dans l'acide acétique également bouillant. Ces solutions sont d'un rouge vineux. Elle se dissout dans les alcalis en donnant une solution de couleur jaune verdâtre sale, d'où les acides la précipitent sous forme d'une masse amorphe. Lorsqu'on ajoute, à la solution alcoolique, une très faible quantité d'ammoniaque, le liquide, qui était rouge, devient violet et, par évaporalion lente, il se produit de petites aiguilles vei'tes. Ce nouveau corps est une combinaison ammoniacale soluble dans l'eau en donnant une solution violette. Cette dernière solution additionnée de solutions de sels métalliques divers donne des précipités de couleurs variées. Ainsi le perchlorure de fer donne un précipité noir flocon- neux ; le bichlorure de mercure, un précipité d'un beau vert foncé, etc. ThoRNER a essayé, sur la matière colorante, les oxydants et les réducteurs. H a pre'paré CHAMPIGNONS. ^29') avec elle un cl lier ai-rtiiiue el un l'Ilicr lienzoiqu»,', cl, de ses reelierchi.-s, il conclut ([ue cette matière est viaisetnblablemenl unnu thyhUoxi/naphfoquiiitin ayanl ])our l'orniulc. (• 1(1 II 14 0-^ D'après Bac.iimann, celle matière colorante se trouve sous fnrrne de lamelles mioro- scopiques fonct'es dans les poils (|ui recouvrent le stype du champignon, et dans la nn^m- hrane du chapeau. Dans les interstices du tissu du champignon, se rencontrent des cris- taux incolores qui pourraient bien (Mre l'hydroqninon rorrcsponilaiit au (piinon décrit plus haut. Outro les matières colorantes qui vieinient d'èlre passées en revue, il existe fMicorc un assez i^rand nombre de pigments dont les uns n'ont été étudiés jusqu'ici que 1res in- complètement et dont les autres n'ont pas été étudiés du tout. Parmi les premiers nous citerons les suivants, classés d'après leur coloration : i. Pigment j'/f/ne du Boictus scaber (aiiranUacus Bull?), relire du chapeau de cette espèce et étudié par BaciimaiNn. Il est soluble dans l'eau et l'alcool étendu. 2. Matière coloraiitejiVai. fhivescens Rose, c'est une coloration jaune qui se produit instantanément, tandis que la tranche d'un Ps. Bertiardii, Quel., très blanche d'abord, devient pourpre, puis brunâtre. Le Biissula nigricans (Bull.) est encore un exemple remarquable de ces colorations à l'air. Lorsque ce champignon est jeune, sa chair est blanche; mais dès que, par une section, on met celle-ci au contact de l'air, on la voit devenir rouge, puis noire. D'ail- leurs ce noircissement se produit aussi peu à peu dans le champignon resté en place, et c'est ce qui lui a valu son nom. Le lait de certains lactaires se colore également dès qu'il est exposé à l'air (par exemple, par suite d'une section du champignon). .Vinsi le lait des Lactarius scrobiciila- his (Scop.), theiogidus (Bull.), devient jaune; celui du L. fidigindsus Fr. devient rouge rosé; celui des L. uvidus Fr. ei flavidits Boud. devient d'un beau violet. Ces phénomènes, très communs chez les champignons, supposent l'existence, dans ceux qui les présentent, de composés particuliers susceptibles de se modifier, en se colorant, au contact de l'air. Ces substances peuvent être désignées, en attendant qu'elles aient été isolées et étudiées, sous le nom de substances chromogènes ou simplement de chromogènes. Comme on le verra plus loin, la coloration de ces chromogènes résulte d'une oxyda- tion. Ce sont les chromogènes oxydés qui représentent la matière colorante, et l'oxyda- tion se produit en présence de l'air, quelquefois spontanément, mais le plus souvent sous l'action d'un ferment soluble particulier (ferment oxydant) qui accompagne le chromogène dans le végétal. 11 résulte de là que la préparation d'un chromogène présente certaines difficultés qui tiennent à ce qu'il s'altère, dès qu'il se trouve en présence de l'air. Nous avons cependant réussi, G. Bertrand et moi, à obtenir l'un de ces chromogènes, celui du R. nigricans, à l'état cristallisé (93) en opérant ainsi qu'il suit : On dècoujjc la russule jeune dans l'alcool à 9o'^ bouillant et on maintient l'ébullition pendant un quart d'heure à vingt minutes. Ce premier traitement a seulement pour but de détruire le ferment soluble oxydant, car le chromogène de la russule n'est pas soluble dans l'alcool. CHAMPIGNONS. 297 On oiili've la |)liis ^raiule [lailit; de l'alcool d'al^ui-d i)ai' dt'!caiilaliiiii, jinis par expression. Cela l'ait, on traite le lésidu par deux ou trois fois sou poids d'eau lumillaule: ou soumet rapidement à la presse et on liltre cli;iud. Par refroidissement li- ( liromogène cris- tallise. I']xamint3 au niicroscopo, il se présente sous la forme d'aiguilles microscopiques réu- nies en sphères, ou groupées eu double éventail. Il n'est pas soluhlc dans l'alcool et il est peu soluble dans l'eau fioide. Ou reviendra [jlusloin, lorsque nous étudierons les fer- ments solubles contenus dans les clianipi^nons, sur ce cliromoirène et sur la manière de reproduire avec lui les successions de tt^intes rou^^'e et noire siffiialées ci-dessus. Ajou- tons que (i. H i; HT II A .NI» (04), ayant soumis ce chromo^<"'ne à l'analyse, a pu établir son identité avec la (i/rosinc. Outre ces colorations qui se produisent à l'air, on eu a remarqué d'autres qui se manifestent seulement après la mort du champignon. Rachmann et Zopk ont signalé celle (jui se produit lorsqu'on plonge \esGoinpliidius viscidiis id r/lutino^us dans l'alcool absolu : la couleur jaune du slipe passe au rouge framboise ou au rouge brun. Le pigment jaune se transforme en une résine rouge brunâtre. Le Cort. o/n»a;/iO?«r»s, abandonné à lui-même, devient rouge brun el même brun pourpre, de jaune qu'il était. Ces transfornuitions reposent vraisemblablement, comme le pense Zopf, sur ce que certaines matières oxy- dantes entrent en activité dès après la mort du ve'gélal, car la malière colorante jaune peut être transformée en un corps résineux, rouge brun, sous l'iulluence de composés oxydants, comme l'acide azotique. On aurait donc encore là des chromopènes se chan- geant, par oxydation, en substances présentant des teintes nouvelles. Enfin c'est un fait bien connu chez les champignons, (jue les cellules qui passent à l'état de repos prennent des teintes foncées à la maturité. On en trouve des exemples très nets dans les spores des Ustilagénés, les zygospores des Mucorinés, etc. Or les pigments qui produisent ces teintes sont insolubles ou presque insolubles dans les dissol- vants ordinaires; tandis que, dans les stades qui précèdent la maturité, on extrait le plus souvent sans difficulté, de ces mêmes cellules, des substances de couleur plus claire (jaunes, rouges ou d'un vert bleu). On peut évidemment encore ranger provisoirement ces matières de couleur claire, qui prennent peu à peu des teintes foncées, parmi les chro- mogènes. Nous ignorons d'ailleurs à quoi il faut rapporter ces changements de teinte. 9. Alcalis. — S'il est une question intéressante, par. ni celles qui se rapportent à la composition des champignons, c'est la question des alcaloïdes ou plutôt des matières toxiques élaborées par ces végétaux. Bien qu'il n'existe qu'un petit nombre d'espèces de champignons véritablement toxiques, ces espèces sont si souvent confondues avec des espèces comestibles qu'il n'est pas d'année oi!i les journaux ne signalent plusieurs cas d'empoisonnement, malheureusement trop souvent suivis de mort (9o). Aussi a-t-on fré- quemment cherché à isoler les principes auxquels on pût attriljuer ces empoisonnements, .lusqu'ici cependant la toxicologie des champignons n'a pas f;iit de grands progrès. On a bien isolé quelques matières de nature alcaloïdique; mais les propriétés physiologiques de ces matières ne rendent pas compte des phénomènes morbides qui ont été observés. Choline (névrine, sincaline, bilineurine). — Ce corps, qui existe dans nombre de matières animales et végétales, en particulier dans la bile, est un alcali alcool. C'est Vliydrate de tnméthyléthoxi/lium, et sa formule est \^.^,., /- n / '^'^' — ^'^ °" C^H'-'AzO'^. (j-il' — OH / La choline a été trouvée par Harnack dans VAinanita muscnria (96); par Bohm dans le lioletus Iw'idus et V Amanita panlherina (0,1 p. 100 du champignon sec) (76); par Bohji et Ki'Lz dans VHehella esculenta{oQ) et enfin, par L. Brieger (97) dans l'ergot de seigle. La choline et ses sels ne sont pas très toxiques. Muscarine. — Cet alcali a pour formule CH'^AzO'; c'est un produit d'oxydation de la choline conformément à l'équation suivante : C''H''AzO- + 0 = C'H'^AzO^. On comprend donc que la muscarine puisse accompagner la choline là on on rencontre cette dernière. La muscarine a été trouvée, en elîel, dans l'Amaiiila muscaria par Sc,hmU';dkherg et Koppe v98). Ce composé est un alcali énergique, cristallisable, très déliquescent, soluble dans l'alcool. Traité par la potasse, il se décompose en donnant de la triméthylamine. La muscarine est extrêmement toxique. A la dose de Os^OOS à Oef,00;i, elle peut déjà 298 CHAMPIGNONS. provoquer chez riiomme de graves accidents. Au point de vue physiologique, elle pré- senterait, par quelques-unes de ses propriétés, une certaine ressemblance avec la pilo- carpine. L'atropine est à quelques égards un contre-poison de la muscarine. D'après Bohm, la toxicité du Boletiifi luridiis et celle de VAmanita panthcrina seraient dues aussi à la muscarine. De ces deux espèces, la seconde est la plus riche en alca- loïde. La proportion de muscarine paraît varier, du reste, dans ces différents champignons, suivant les conditions climatologiques et le terrain. Ou s'expliquerait par là que le Boletiis hu'idus ait pu être vendu sur certains marchés sans qu'il en soit survenu d'accident. D'après Robert, il y aurait également de la muscarine et de la choline dans le Russula emetica Fr. Enfin, il est probable que le principe retiré par Boudier de VAmaniia bîilbosa Bull, {citrina Schaef.), et désigné par lui sous le nom de bulbosine, principe que ce savant n'a pu obtenir qu'à l'état sirupeux, était aussi de la muscarine souillée par quelques impuretés. En tout cas, la bulbosine de Boudier était insoluble dans l'élher et le chloroforme, comme la muscarine pure (5, p. 52). MéihylamiHC et trimrthylamine. — Les deux alcalis dont nous venons de parler donnent, sous lintluence de la potasse, de la méthylamine et de la triméthylamine. H n'est donc pas étonnant qu'on ail rencontré ces deux derniers composés dans des cham- pignons renfermant l'un des deux premiers. C'est ainsi que Ludwig a signalé la méthyl- amine et Walz la triméthylamine dans l'ergot de seigle. Schmieder(IO) a trouvé de petites quantités de méthylamine dans le Pol. officlnahi^ et, d'après Zopf, il y en aurait également dans les spores du Tillctia Caries et du Bovista phmibea. Il en a été signalé aussi dans VUstilayo Mai/dis, etc. On doit se demander pour- tant si la triméthylamine, dans quelques cas, ne proviendrait pas de la décomposition, par putréfaction, de quelque matière azotée particulière aux champignons examinés. Ergutinme de Ta.nret (9',»i. — Il paraît bien établi aujourd'hui que les corps désignés souftles noms (ïevgotine (Wknzell), d'ecboline (Wenzell), de picrosclérotine (Dragendori'F), de cornutine (Robert) ne sont pas des principes immédiats, mais des mélanges. Seule l'ergotinine de Tanret est une espèce chimique. C'est, en même temps, le seul principe thérapeutique actuellement connu de l'ergot de seigle et, si les corps dont il vient d'être question présentent quel(|ue activité physiologique, c'est parce qu'ils renferment de l'er- gotinine. Celle-ci se présente sous forme de fines aiguilles microscopiques, incolores, mais se colorant rapidement à la lumière, fusibles vers 20;j" en brunissant. Elle est fortement dextrogyre : en solution à I p. 200 dans l'alcool à Q'6°, elle donne a D = + 33b°. Elle est insoluble dans l'eau, soluble dans deux cents parties d'alcool à 93° froid, très soluble dans le chloroforme ; insoluble dans l'éther de pétrole. L'ergotinine pure est sans action sur le tournesol; c'est une base faible qui se combine aux acides en formant des sels à réaction acide et facilemement décomposables par l'eau. L'ergot du Molinia caerulea renferme également de l'ergotinine (Sli). L'ergotinine a pour formule C^^lF^Az'^0''. Vernitie. — Schllze et Bosshard (100) ont désigné sous ce nom une substance azotée qu'ils ont retirée de plusieurs plantes de la famille des légumineuses et qu'ils ont retrou- vée dans l'ergot de seigle. La vernine se présente en cristaux prismatiques soyeux, très difficilement solubles dans l'eau froide, plus solubles dans l'eau bouillante, insolubles dans l'alcool. La vernine est facilement soluble dans l'ammoniaque étendue ainsi que dans les acides chlorhydrique et azotique étendus. Chauffée avec l'acide chlorhydrique, la vernine donne naissance à une substance très probablement identique avec la guanine. On attribue à la vernine la formule CieH^^^Az^O* + 3 H^O. Ustilagine. — Alcaloïde retiré par Rademaker et Fischer (lOi) des spores de ÏUstilago MaydisBC. C'est un corps soluble dans l'eau, l'alcool et l'éther, présentant une saveur amère, susceptible de donner des sels cristalisables et solubles dans l'eau. La solution de ces sels précipite par l'iodormercurate de potassium. L'ustilagine se dissout dans l'acide sulfurique concentré en donnant une coloration foncée qui, peu à peu, passe au vert. Agarithrine. — Phipson (89) a désigné sous ce nom une substance retirée du Russula rubra DC. Pour l'obtenir on fait macérer le champignon frais dans l'acide chlorhydrique CH AIVl PIGNONS. "IW à 8 p. 100 peiulaiil (iii;ii';inlo-liiiit li(Min'>; on lillir, on ajdiile de la soudi' étendiu; en léger exfès et on agile avec TrllKM-. Par ('vaporation do la solution ('tliénie, on olilienf, une niasse hlanc jaunàliv. soliiblr dans l'élher ou l'alcool, soluble aussi, mais lenlfMiient, dans l'acide clilorliydiiquc lioid cl prcscntanl une saveur ainère puis hrrtlanto. Lorsqu'un traite celle substance par lo chlorure de chaux, elle se change en une malit''r<; colorante rouge, peut-être identique à \a. ritbérinc de Piiipson. Tyrosine, — Ce corps dont il a déjà t'-té question comme chromogène du ii«ss«/a niip'l- cans a été trouvé par Bourquklot et Harlay dans les espèces suivantes : llmsida admta (Pers.), Bolciui^ aiimuii(tcuA Bi.ll., scabrr Bill, et tessrllaliis (îillet (102). LécitliiiH's. — Les Iccithines sont des corps très complexes formés par association des composes suivants: glycérine, divers acides gras (sléarique, palmitiquo, oh'-ique), acide phosphorique et choline. Ainsi, par exemple, la lécithiiie sléarique est un élher fourni par la choline et l'acide tjli/céridistcariiio-phosphoiiijite. Ces corps sont à la fois alcalis et acides, et peuvent se combiner aux bases et aux acides. C'est en raison de leur caractère basique que nous les avons mis à la suite des alcalis. Les lécitbines, généralement confondues avec les matières grasses, sont très difficiles à obtenir à l'état de pureté ; elles se décomposenl le plus souvent dans les traitements qu'on fait subir aux tissus qui les renferment, l'our affirmer leur présence on s'appuie sur ce que l'acide phosphorique fait partie de leur composition, et que les combinaisons minérales de cet acide sont insolubles dans l'éther, tandis que les lécitbines sont solubles dans ce véhicule. Si donc, dans l'extrait éthéré d'un champignon, on trouve de l'acide phosphorique, on est fondé à penser que ce chamjiignon renferme de la léci- thine. C'est ainsi que Fritscii (4:j) a conclu à la présence de la lécilliine dans le lioletus edulis Bl'll., le Cunth. cibariua Fr. elle Folysaccwn Pùorarpaim. Gérard (4G) a également trouvé de la lécithine, en suivant le même procédé, dans le Lact. velutiniis Bert. et dans le Lad. jnperatus (Scop.) La proportion de lécithine, dans la graisse de ce dernier champignon, devait être assez élevée, car Gérard y a trouvé 1,725 p. 100 d'acide phosphorique. Alex. Lietz (i03) est allé plus loin : il a cherché à établir la proportion de lécithine contenue dans un certain nombre d'espèces de champignons. Pour cela, il a dosé l'acide phosphorique des substances du champignon solubles dans l'éther de pétrole, l'éther et l'acool absolu, puis il a multiplié les chifires obtenus par le multiplicateur il,36 cal- culé sur la formule de la lécithine C*^H""AzPhO^. Voici, rassemblés dans le tableau suivant, les résultats des recherches de cet auteur (Les chiffres sont rapportés à 100 de champignon desséche' à 110°) : LECITHIN1-; LKCITIIINK. Polyp. bettdinus Fr. — igniarius. . . — fomentarhis . — officinalis . . Aur. sambiicinn Maki Boletus scuher. . . . — edulis. . . . Canlh . cibarius. . . Lad. vellerdiis Fr. . — rufas — deliciosus. . . p. 100. p. 100. 0,lf)2 R. rubra O.olO 0,080 l'sall. campestris (sauvage^ .... 0,9.'};1 0,034 — — (cultivé). . . . 0,i32 traces. — vaporaria 0,U77 0,100 Arm. bulbir/era 0,1G3 0,491 Aiû. muscaria 1,403 0,;J8!) Lyc. cœlatnm 0,410 1.33.Ï Mordi. escidenia I^ers 1.0 il Oj'SO Clnv. jnivpitrea Tul 1,742 1,399 FJaph. granulatus 0.161 1,388 Choivoiiiyces maeandriformis Witt. 0,381 Enfin, Hoppe-Seyler a trouvé de la lécithine dans la levure de l)ière{IOV 10. Matières albuminoïdes. — Les champignons sont riches en malières azotées ; parmi celles-ci, les [ilus intércssantos, et en même temps les plus abondantes, sont les matières albuminoïdes, dont la proportion a été déterminée pour un certain nombre de grandes espèces et en particulier pour les espèces comestibles. VoN LoESECKE donne les chiffres suivants pour 16 espèces. Ces chiffres représentent lo 30U CHAMPIGMONS. poids do matières albuminoïdes contenues dans 100 grammes de champignon aee (oli). Clavaria Bolri/lis 12,32 FistuUna hepatica 10^60 PolijpovHS oiinua 13,34 Boletus f/ranulatus 14,02 — bovhitis 1~,24 — clegans 21,21 — luleus 22,24 Marasmius oreadea 3o,57 Pholiota mutabilis 19,73 — raperata 20,V>3 Clitopilus prunuhis 38,32 Pleurolus ulmarius 26,2(i Lepiota procera 29, OS — excoriatu 30,7!) Armillaria mellea 16, 2t) Lycopcvdon Bovisla 50,64 Les chiffres suivants sont dus à Koiilrausch et à Siegel (8 et 9). Clavaria flavn 24,43 (K.) Boletus edulis 22,82 (K.) Cantharelhis rihariuft 23,43 iK.) Psulliota campeslris 20,63 (S.) Muvchella esculenta 33,90 (K.) — conica 36,25 (S.) Helvella esculenta 26,31 (S.) Tuher cibnrhim 36,32 (K.) Margewicz (7), de son côté, a dosé coniparalivement les matières albuminoïdes con- tenues dans le pied et le chapeau de plusieurs champignons, et il a trouvé les propor- tions suivantes (pour 100 paities de substance sèche) : Pied. . . 29,87 Chapeau . 44,99 ,. ( Piod. . . 30,73 ~ ''"^"'■^ ( Chapeau . 43.90 j Pied. . . 32,57 ( Cliapeau. 40,74 ( Pied. . . 35,38 ( Chapeau . 39,85 ( Pied. . . 28,35 ( Cliapeau . 27,27 liolelus scuhei — luleus — suhlouientosus. . Canlharellus ciharius. . Lnctar/us conh-uvcrsus . — lorminosus . . — piperatus. . . — deliciosu-t . . Armillaria niellea. . . . Pied. . . 37.47 Chapeau. .39.49 Pied. . . 3:;. 71 Chapeau . .39.14 Pied. . . 26.-37 Chapeau . 32,21 Pied. . . 34.28 Chapeau. 38,12 Pied. . . 26,91 Chapeau. 28.10 On voit que le chapeau <^st, d'une façon générale, plus riche en matières albuminoïdes que le pied. Le fait est surtout remarquable chez les Bo/t'fs; dans tous les cas, il s'explique par la grande activité vitale des organes qui produisent les spores, organes dont les cellules sont remplies de proloplasma. Aussi devait-on s'attendre à trouver l'hyménopliore (ensemble des tubes chez les Bolets) plus riche encore que la substance du chapeau. C'est ce qui ressort en ell'el des résultats consignés dans le tableau suivant (Margewicz). . „ j Partie supérieure du chapeau. . . 40,89 ( Hyménophore 46.98 j Partie supérieure du cliiipean. . . 36,91 ( Hyménophore 48,74 ( Partie siiperieun- du chapeau. . . 38.27 ( Hyménopliore 4"i,1S Bolclus sca — edulis Bull — auranliacus Sciiakff. Les recherches de Th. Morner (lOo;, bien qu'effectuées dans un but particulier, celui de déterminer la valeur nutritive des principaux champignons comestibles, présentent cependant un grand intérêt physiologique, puisqu'elles nous montrent que ces matières albuminoïdes, dosées ci-dessus en bloc, sont constituées par plusieurs principes azotés doués de propriétés différentes. Pour en comprendre la portée, il est nécessaire de dire un mot du mode opératoire adopté parce chimiste. Le champignon est d'abord des-séché complètement à 100", puis réduit en poudre. Sur un échantillon de cette poudre ou dose l'azote total par la méthode de Kjeldahl. On en pèse d'autre part deux grammes. On dilue ces deux grammes dans un ballon avec 50 centimètres cubes d'alcool à 80° et on porte à l'ébuUition pendant quelques minutes, puis on maintient à la température de 00° pendant plusieurs heures. Dans cette première opération les matières albuminoïdes se sont coagulées et sont devenues insolubles dans Teau froide, tandis que les autres principes azotés solubles dans l'acool sont entrés en solution dans ce véhicule. Ou jette le mélange sur un filtre, et on lave la poudre qui CHAMPIGNONS. •M)\ reste sur ce lillre avec de l'eau froide, de lac^on à en enlever tout ce ((iii est soluble dans ces conditions. On réunit les liquides aqueux au liquide alcoolique, on évapore et dans le résidu, on dose l'azote par la méthode de Kjeldahl. L'azote total, d'une part, et, d'autre part, l'azote des matières solubles, après coagu- lation, dans l'alcool et dans l'eau, ajant été ainsi déterminés directement, l'azote des matières alltnminoïdes se calcule par diirérence. Pour savoir h comhion de matières alhuminoïde.s se lapporto cet azote, il suffit de multiplier le cliilTre trouvé par 0,2a, multi- plicateur adopté. — MoiiNER ne s'en est pas tenu à cette seule détermination; il a cherché à établir, dans d'autres expériences, la proportion d'azote se rapportant à l'albumine difiestible. Pour cela, la poudre de champignon, délayée dans l'eau, fut chauffée quelques minutes i\ l'ébuUition, puis, après refroidissement, traitée successivement par du suc gastrique et du suc pancréatique, sucs préparés artiliciellement. l/azole fut ensuite dosé dans la partie restant insoluble après chacune de ces opérations. En tenant compte de l'azote renfermé dans les sucs digestifs employés, et des chilïres trouvés dans les premières opérations, il était facile de connaître les proportions d'azote cherché, et, finalement, l'azote se rapportant à la matière albuminoïde non digérée. Les résultats des recherches de Môrner, en ce qui concerne les matières albuminoïdes, sont rassemblés dans le tableau suivant. Les matières albuminoïdes ont été calculées en partant de l'azote à l'aide du multiplicateur G,2o. Il convient de faire remarquer, enfin, que les champignons analysés par Mohner avaient été préalablement débarrassés des parties considérées comme non comestibles (tubes pour Bolets, aiguilles pour ht/diies et lamelles pour At/arics). Les résultats de son travail ne sont donc pas entièrement comparables à ceux des auteurs dont nous avons parlé pré- cédemment. M.VTIÉRES AI.P. UMIXOIDE.S.- TOTALES. NON llIGESTIIiLKS. DIGESTIBLES par les deux sucs. Lepiota procera Scop. (chapeau i Psalliota campeslris L. (chapeau .... — - 'pied) Lactai'ius deliciosus h) 2t;.7 29.7 24,8 15,2 12,5 li,3 17.2 15,5 15,8 10.1 11.1 .S,;! 10,3 17,0 5,8 25,4 35,9 8,0 6.8 6jO 6,3 9,3 4,0 4,3 5.3 3,8 6,8 5,2 5,0 9,6 2.5 11,8 16,7 18,7 22,3 IS.O 8,7 6,2 5,0 13,2 11.2 10,5 6,3 4,3 3,1 5,3 7,4 3,1 13.6 19.2 — tor7ni)iosiis (Schaeff) CanlhayeUus cibarius. Fr Bolelus edulis Bull, (chapeau) — — — (pied) — scaber Fr. (chapeau) — — (pied) — luteus L Poli/porus ovimis [ScnAUFVj nijdnum imbricatum. L — repnndum L Sparassis crispa (Wulk Morchella escii tenta L Lycoperdon hovista L Des cliilTres relatifs à la digestion des albuminoïdes de ces champignons par chacun des deux sucs digestifs — chiffres que nous ne donnons pas ici, — il ressort que, après l'action du suc gastrique, le suc pancréatique ne digère plus qu'une quantité très faible de matière. Remarquons enfin (jue les chiffres de la première colonne du tableau de Morner sont en général beaucoup plus faibles que ceux qui ont été publiés sur ce sujetpar les autres auteurs. Peu de champignons inférieurs ont été étudiés au point de vue de leur teneur en matières protéiques. Sieber (lOti) en a trouvé dans \'Asperyillus ijlaucus, pris à l'état sec, 28, 9 p.'lOO et Xâgeli (107) îiOp. 100 dans une levure basse. Ceschilt'res ont été calculés d'après la teneur en azote de la matière préalablement épuisée par l'alcool et l'éther. 302 CHAMPIGNONS. Comme matières albuminoïdes particulières, ou n'a guère signalé jusqu'ici que la mucorine, la nudéine et la phalllnc. Mucorinc. — Van Tieghrm a donné ce nom à des cristaux octaédriques qui ont été ren- contrés, d'abord par Klein (108) dans les PUobolm, puis, par lui, dans un grand nombre d'autres Mucorinées(lOfi) : Phycomyces nitens, Hhizopus nigrlcans, Sporodinia grandis, etc. Cette mucorine serait, d'après V. Tieghem, un produit d'excrétion de la nature des matières albuminoïdes. Nitclciiie. — Il est vraisemblable que la nudéine existe dans le noyau de toutes les cellules des champignons. Sa présence a été signalée par Hoppe-Seyler dans la levure (104). Le fait a été confirmé par plusieurs chimistes, en particulier par Stutzeu (UO), qui en a trouvé également dans des moisissures dont il ne donne pas le nom. Phalline. — Kobert a appelé ainsi une toa?a/6i (Scor), controverma Pers., ainsi que chez d'autres Lactaires, la coloration bleue par la teinture de gaïac se produit surtout dans les tissus, internes du pied à l'exclusion de la région corticale. DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 20 306 CHAMPIGNONS. Enfin, il arrive quelquefois qu'une espèce ne renferme pas de ferment oxydant lors- qu'elle est jeune et en renferme dans une période plus avancée. C'est ce qui a lieu pour VHijdnum repandum L. et VHypholoma lacrymabundiim Fr. A l'origine de nos recherches, nous avions pensé, G. [Bertrand et moi (143), qu'il n'existait qu'un seul enzyme oxydant chez tous les végétaux, puisque, partout, la sub- stance oxydante présentait cette propriété, que nous croyions spécifique, de bleuir la teinture de résine de gaïac. Mais nous n'avons pas tardé à reconnaître que l'enzyme oxydant des russules, ou tout au moins de certaines russules, devait posséder des carac- tères spéciaux, puisqu'il oxydait le chromogène du Russula nigrimm, c'est-à-dire la tyrosine, ce que ne peut faire, par exemple, l'enzyme oxydant de l'arbre à laque appelé accuse par Bertrand. Et cela est vrai, non seulement pour l'enzyme oxydant de quelques russules, mais encore pour celui d'un grand nombre d'autres champignons, puisque, dans des recherches particulières, j'ai constaté, pour presque toutes les espèces essayées qui renfermaient un enzyme oxydant, que celui-ci pouvait oxyder la tyrosine en présence de l'air en donnant une coloration rouge passant peu à peu au noir (144). Il semble donc qu'on puisse considérer l'enzyme oxydant des champignons, en général, comme une espèce distincte de l'enzyme oxydant connu antérieurement. Si, d'ailleurs, on compare ses propriétés avec celles qui ont été données par Schoenbkin pour les substances oxydantes des phanérogames, on constate encore quelques diffé- rences (141). Ainsi, les substances oxydantes des synanthérées, par exemple, sont beaucoup plus sensibles à l'action de la lumière. Une macération de pissenlit qui, lorsqu'elle vient d'être préparée, possède des propriétés oxydantes très actives, les perd complètement par une exposition de 10 minutes à la lumière directe du soleil, tandis qu'une macération de Rusmla dclica, champignon très riche en enzyme oxydant, peut être exposée au soleil pendant huit heures, et même davantage, sans qu'elle paraisse perdre de son activité. Ainsi encore, les substances oxydantes dos synanthérées sont beaucoup plus sen- sibles à l'action paralysante de l'acide cyanhydrique que l'enzyme oxydant des cham- pignons. Une seule goutte d'acide cyanhydrique étendu à l,a p. 100, ajoutée à 2 centi- mètres cubes de macération de laitue à 1 p. 5, suffit pour enlever à cette macération son pouvoir de colorer la teinture de résine de gaïac, tandis qu'il faut en ajouter 2 cen- timètres cubes à un même volume de macération de Ritssula delica à 1 p. ii pour produire le même résultat, et o gouttes pour l'empêcher d'agir sur la tyrosine. Par contre, tous ces enzymes paraissent agir à peu près de môme sur l'empois d'a- midon ioduré et acidulé qu'ils colorent lentement en rouge violacé. L'enzyme oxydant des champignons n'agit pas seulement sur la teinture de gaïac, il peut exercer son action oxydante sur un grand nombre de composés définis. Citons surtout — car on trouve là vraiment la caractéristique de cet enzyme — les phénols et leurs dérivés. Tous les phénols à fonction simple que j'ai soumis à l'action de la solution d'enzyme oxydant obtenue avec leRussiila delica — que ces phénols soient mono- atomiques, diatomiques ou triatomiques, quel que soit l'arrangement des atomes qui constituent leur molécule, sont oxydés par cette solution. A la vérité l'oxydation peut être favorisée, pour certains phénols, par l'addition de minimes proportions d'un carbo- nate alcalin (145 et 146), mais celte addition n'est pas toujours nécessaire. L'oxydation se manifeste soit par des précipités blancs (thymol, napthol (î), soit par des colorations du liquide accompagnées souvent par des précipités colorés (Phénol, coloration noire; orthocrésol, coloration brune et précipité; métacrésol, précipité blanc rosé; paracrésol, coloration vert foncé; naphtol, coloration violette, puis bleue; xylénols, colorations roses diverses; résorcine, coloration rouge; orcine, coloration jaune rouge, etc.) (147). En second lieu, viennent les phénols à fonction mixte (148), comme l'eugénol, la sali- génine, puis les aminés aromatiques (149). La plupart de ces corps s'oxydent en donnant des produits colorés, dont quelques-uns rappellent par leur teinte les plus belles matières colorantes artificielles. Il semble d'ailleurs que beaucoup de principes immédiats des champignons sont des composés pbénoliques; il n'est donc pas impro- bable qu'un jour ou l'autre on arrive à montrer que les couleurs si variées de ces CHAMPIGNONS. 307 végétaux résiiUeiit de l'action oxydante de l'enzyme oxydant sur les coniposrs pliéno- liques en question (150). C. Assimilation. — En conunen(;aiil cet article, nous avons montn' .ï l'aide de quels organes et par (jnels n^'canisnies les champignons entrent en relation avec le sub- stralnm alimentaire sur lequel il se développent et dont ils tirent leur nourriture, iNous avons étudié ensuite la com|tosition chimique des chamitignons développés, en tant (|ue cette composition nous est connue. Nous devons nous demander maintenant quelles sont les substances que les champi- gnons empruntent au substratum et comment ils les modifient pour en faire les com- posés dont sont formés ou que contiennent leurs tissus. Ces questions examinées, il nous faudra rechercher comment ils modifient à nouveau certains de ces composés pour les faire servir soit à la formation des spores, soit à celle des sclérotes, organes rem[)lis de matières de réserve dont la fonction est de continuer la vie de l'espèce après une période plus ou moins longue de repos. Lorsque nous aurons joint à cela l'étude des sécrétions chez les champignons, nous aurons passé en revue l'ensemble des phénomènes repre'sentant VAssimilnlion chez ces végétaux. Examinons d'abord quelles sont les substances simples et composées, minérales et orga- niques dont le champignon a besoin pour se développer. Ces substances peuvent être rangées sous la rubrique « aliinmts ». Aliments. — Déjà nous avons vu que treize éléments ont été signalés jusqu'ici comme entrant dans les composés inorganiques des champignons. Mais ce serait une erreur de croire que les éléments nécessaires au développement d'un végétal soient ceux que révèle l'analyse. Un corps simple peut être absorbé par une plante sans lui être utile. Il y aurait du reste à distinguer entre les éléments véritablement nécessaires, sans lesquels toute vie est impossible, et ceux qui sont simplement utiles, c'est-à-dire dont la présence favorise le développement. La question est bien délicate; elle n'a guère été abordée expérimentalement que pour quelques moisissures. Les premières recherches sur ce point sont dues à Pasteur et Raulin (131). Raulin, élève de Pasteur, a publié en 1870 (K)2), sur les conditions de développement de VAsper- gillits nigcr, un travail fort intéressant duquel on peut tirer cette première conclusion, que VAspergillus niger a besoin, pour se développer, de trouver dans le milieu de culture les éléments suivants : Phosphore, soufre, potassium et magnésium. Raulin a constaté, en outre, que la présence de petites quantités de silicium, de fer et de zinc favorise plus ou moins la végétation de cette moisissure. On remarquera que le calcium et le chlore, nécessaires aux plantes vertes, ne sont pas indiqués comme indispensables, ni même comme utiles à VAspergillus. D'après Nakgeli, le potassium peut être remplacé par le rubidium et le cœsium, dans la culture du Pcnicillium glaucum. D'après iWinogradski (1o3), il en est autrement pour le Mijcoderma vini : le potassium peut être remplacé par le rubidium, mais non par le co.'sium. D'après Naegeli, le magnésium et le calcium peuvent se remplacer l'un l'autre dans l'alimentation du Pénicillium glaucum et ils peuvent être remplacés par le baryum et le strontium; tandis que, d'après Winogradski, le magnésium est nécessaire au dévelojtpe- inent du Mycoderma vini. MoLiCH a 'repris récemment ces recherches (154) en s'aslreignant à employer de l'eau et des sels chimiquement purs. Il considère que le fer est absolument nécessaire à l'ali- mentation des champignons inférieurs. Il ne peut être remplacé par le manganèse, le cobalt ou le nickel. Il a, de plus, constaté que, sans magnésium, la germination n'a pas lieu et que cet élément, contrairement à l'opinion de Naegeli, ne peut être remplacé par lecalcium,lestrontium, le baryum, non plus que par le zinc, le béryllium ou le cadmium. Le calcium n'est pas nécessaire aux champignons inférieurs, ainsi que cela ressortait déjà des recherches de Raulin. Comme source de soufre, peuvent servir les sulfates, les sulfites, les hyposultltes et pro- 308 CHAMPIGNONS. bablement aussi les composi's sulfurés; mais non l'urée sulfurée et le sulfocyanàlè d'ammoniaque (Naegeli). Les matières albuminoïdes peuvent également fournir du soufre aux champignons. Le soufre est d'ailleurs indispensable à la formation des matières albuminoïdes de ees derniers. Les moisissures peuvent utiliser le potassium qui leur est présenté sous la forme d'un des sels suivants : orthophosphate dipolassique (K^HPO''), phosphate acide de po- tasse (KH-PO*), sulfate de potasse et nitrate de potasse. ; Les éléments orf^aniques sont : le carbone, l'azote, l'bydrogène et l'oxygène. Il est sur- tout intéressant de savoir d'où peuvent provenir les deux premiers. Étant donné la diversité des matières organiques qui servent d'aliments aux champi- gnons, il est évident que la source du carbone peut être extrêmement variée. On peut même dire que presque tous les composés carbonés, pourvu qu'ils ne soient pas trop toxiques sont susceptibles de fournir du carbone aux champignons. Au surplus, tel composé qui n'est pas utilisable par une espèce l'est par d'autres. Naegeli cite, parmi les combinaisons dont les champignons ne peuvent assimiler le carbone, les carbonates, les cyanures, l'urée, l'acide formique, l'acide oxalique et les oxamides. Cependant Diako.\o\v(1oo) a constaté que le PenicUli.cnm glaucum pouvait tirer son carbone de l'acide formique et de l'urée. Il y a d'ailleurs de grandes différences entre le pouvoir nutritif des substances carbo- nées utilisées comme sources de carbone. Xaegeli, qui a beaucoup étudié cette question, a rangé ces substances dans l'ordre sui- vant qui, naturellement, n'a qu'une valeur relative: 1" Les sucres; 2" Mannite, glycérine; leircine et composés carbonés voisins; 3" Acides tartrique, citrique, succinique : asparagine et composés carbonés voi- sins ; 4" Acide acétique, alcool éihylique, acide quinique; '6° Acides bcnzoïque et salicylique; propylamine; (5° Méthylamine et phénols. Les sucres sont, de beaucoup, les meilleures sources de carbone. En ce qui concerne l'azote, Rallin a remarqué, dans ses cultures artificielles de l'.As- pergUlus, que le nitrate d'ammoniaque, le nitrate de potasse et le tartrate d'ammo- niaque s'équivalent à peu de chose près comme sources d'azote, ce qui laisse supposer que celui-ci peut-être tiré par le champignon, indifféremment, de l'acide azotique et de l'ammoniaque. Et, en effet, comme on s'en est assuré depuis, tartrate, lactate, acétate, succinate, salicylate, phosphate et chlorydrate d'ammoniaque d'une part, azotate d'autre part sont utilisables à cet égard. Il en est do même des composés organiques amidés ou basiques, tels que acétamide et oxamide, chlorhydrates de méthylamine, d'éthylamine, de triméthylamine et de propylamine, asparagine et leucine. Mais de tous les corps azotés, les meilleurs, comme source d'azote, sont les matières albuminoïdes solubles et les peptones. Jusque dans ces derniers temps, on pensait que les cbampignons étaient incapables d'assimiler l'azote libre de^l'air. Plrievitsch a publié récemment (156) des expériences dont les résultats sont contraires à cette manière de voir. Ces expériences ont été faites avec deux moisissures cultivées sur milieux artificiels ; les Aspergillus niger et Pénicillium glaucum. Les liquides de culture consistaient en une solution aqueuse renfermant pour cent centimètres cubes : phosphate de potasse KH- PhO''^ (0S'',4), chlorure de calcium (O'ï',4), sulfate de magnésie (0^'',2j, acide tartrique (3 gr.) et des quantités variables de sucre de canne. A la vérité, en l'absence complète de composé azoté dans le milieu nutritif, les moisissures ne se sont pas développées, et il a fallu l'additionner de petites quantités de nitrate d'ammoniaque. Mais la quantité d'azote absorbé au cours du développement a toujours été trouvée supérieure à celle qu'on avait introduite dans le liquide de culture. 11 y avait donc eu assimilation d'une certaine proportion de l'azote libre. PuRiEviTscH a constaté, en outre, que la proportion d'azote libre assimilé augmentait avec la quantité de sucre ajouté au liquide nutritif. Ce fait rappelle ce qui a été observé par, Wlnogradskï. avec les bactéries. CHAMPIGNONS. ^0^- Les composés cyaniqucs, les corps niliés comnitï rncide piciiiiue, l'acide iiitro- benzoïquc no paraissent pas pouvoir servir de sources d'azole. H n'est pas nécessaire (jii'une substance organique soit solulile dans l'eau, pour pouvoir être utilisée comme aliment par les champignons, puisque, comme on l'a vu jdus haut, ceux-ci élaborent des enzymes susceptibles de dédoubler cfi laines d'entre elles en produits solubles. Il faut donc ajouter, aux lomposés citi';s ci-dessus comme sources de carbone, tous les liydi-ales de cet élément, comme la cellulose que dissout la cytase et l'amidon que saccliarifio la diaslase. il faut y ajouter aussi les graisses qui sont saponiiiées par la lipase. Les glucosides eux-mêmes, qui peuvent être dédoublés sous l'intlucnce de l'émulsine qu'on trouve dans tant d'espèces de champignons, doiverit être aussi considérés comme sources de carbone, en raison des produits résultant de l'action de ferment, produits parmi lesquels se trouvent toujours du glucose. Nous venons de voir quels sont les éléments nécessaires au développement des cham- pignons et de quels composés minéraux ou organiques ils tirent ces éléments. On est allé plus loin, ou a cherché à établir, du moins pour quelques moisissures — celles qui peuvent être cultivées — dans quelles proportions et à quelles concentrations doivent se trouver les composés alimentaires pour que le développement de ces végé- taux se fasse régulièrement et rapidement. Nous ne pouvons ici que donner une idée de la question. Le lecteur trouvera des renseignements complémentaires dans la thèse de Ral'Lin, ainsi que dans les mémoires de NcEGiiLi et de Ad. Mayer. Raulin donne la formule d'un liquide particulièrement propre à la culture de V.Uper- gillit'i niçier, puisque, avec ce liquide, dans des conditions convenables de température, on obtient en 3 jours des récoltes de cet Aspergillus. Cette formule est la suivante : Eau i:;oo Sucre candi 10 Acide tartrique 4 Nitrate d'ammoniaque 't Phosphate d'ammoniaque O.liO Carl)onate de potasse 0,00 Carbonate de magnésie 0.40 Sulfate d'ammoniaque 0,2"j — de zinc 0,07 — de fer 0.07 Silicate de potasse 0,07 On remarquera que les sels qui entrent dans la composition de ce liquide — même ceux qui sont nécessaires — sont dans des proportions très faibles relativement à celle de l'hydrate de carbone. Ce dernier est à 4,06 p. 100, alors que le nitrate d'ammoniaque n'est qu'à 0, 200 p. 100. Quant aux substances qui n'interviennent que comme agents utiles, mais non indispensables, on les emploie à des doses tout a fait minimes. Ainsi le sulfate de zinc et le silicate de potasse sont à une dose qui n'est pas le millième de celle de sucre. A plus fortes doses, ces substances deviennent nuisibles. Les hydrates de carbone peuvent d'ailleurs être en proportions plus élevées encore que celle qui est indiquée dans la formule ci-dessus, sans que la récolte en souffre. Ainsi, d'après Raulin, c'est seulement lorsque la proportion de sucre de canne dépasse 11,0 p. 100 que le poids de cette récolte diminue. La question de léaclion des milieux de culture présente aussi un certain intérêt. Lors- qu'il s'agit de moisissures communes, il vaut toujours mieux que ces milieux soient acides, parce qu'alors ils ne conviennent pas au développement des bactéries, qui, sans cela, envahiraient le liquide. Mais il semble qu'il existe beaucoup de champignons, sui- lout parmi les Basidiomycètes, qui préfèrent un milieu neutre ou alcalin. Relations des substances entrant dans la composition des champignons avec les subs- tances alimentaires. — On a remanjui' depuis longtemps que la pi (qiortion de diverses sub- stances entrant dans la composition des végétaux dépendait, dans une certainemesure, de la nature et de la proportion des aliments offerts à ces végétaux. Le fait est bien connu, par exejnple, pour le sucre dans la betterave. Chez les champignons, la question posée, il y a quelques années seulement, n'a été abordée que pour un pelil nombre de substance-. 310 CHAMPIGNONS. 1. Hydrale de carbone. — La substance constituant la membrane cellulaire existe évidemment dès que le filament germinatif apparaît. C'est donc par cette substance que Ton devrait commencer cette étude; mais nous ne savons rien sur l'origine des bydrates de carbone insolubles, et, parmi ceux qui sont solubles, un seul, le (jlycogène, a été étudié au point de vue des substances alimentaires qui permettent ou favorisent sa formation, et cela cliez une levure haute par Em. Laurent (1o7). D'après cet observateur, les peptones, parmi les matières albuminoïdes; l'amygdaline, la salicine, l'arbutine, la coniférine, l'esculine, le glycogène, la dextrine, le maltose, le saccharose, le galactose, le dextrose, le sarcharate de chaux, la mannite, la glycé- rine, parmi les substances carbonées, sont propres à la production du glycogène par la levure. 2. Acide oxalique et oxalate d^ ammoniaque. — On sait que, dans les laboratoires, on prépare l'acide oxalique par oxydation des hydrates de carbones et des composés carbo- nés voisins. Il est probable que l'acide oxalique des végétaux et spécialement des cham- pignons a aussi pour origine une oxydation de diverses substances; mais le mécanisme dé cette oxydation nous est encore inconnu. D'après De Barv, le Peziza sclerotionim peul produire de l'acide oxalique avec le dex- trose. ZoPF (lo8), qui a efïectué une série de recherches sur ce sujet avec le Saccharomyccs Hansenii, organisme qui ne provoque pas la fermentation alcoolique, a constaté qu'il pouvait élaborer de l'acide oxalique avec les hydrates de carbone du groupe glucose (galactose, dextrose), avec ceux du groupe saccharose (sucre de canne, lactose, maltose), avec ceux du groupe des dextrines et même avec certains alcools polyatomiques (dulcite, mannite, glycérine). C. ^VEHMER (l"'tO) a cultivé VAspei'gilhis niger sur un liquide renfermant, outre les sels ordinaires, des peptones. Il a trouvé qu'une partie importante des peptones passe à l'état d'oxalate d'ammoniaque. L'ammoniaque apparaît d'abord comme un produit de décom- position des peptones, puis l'acide oxalique se forme pour neutraliser l'alcali. On peut empêcher la production de l'acide oxalique on ajoutant soit de l'acide phosphorique, soit des phosphates acides. Dans les expériences de Wehmer, plus de la moitié do l'azote des peptones s'est ainsi transformée en oxalale d'ammoniaque. 11 s'en fait moins, si l'on ajoute du sucre au milieu nutritif, et pas du tout si la culture a lieu dans un milieu ne renfermant que du sucre comme substance organique carbonée. D'après Em. Marchal (160), il se forme également de l'ammoniaque avec l'azote orga- nique combiné lorsqu'on cultive les moisissures sur une solution d'albumine de l'œuf, additionnée d'un peu de sulfate de fer. Par contre, il ne se forme pas d'acide azotique. D'après le môme observateur, certaines' moisissures, notamment l'Asjjerfjillufi terricola (nov. sp.), joueraient un rôle important dans la transformation de l'azote organique du sol en ammoniaque. 3. Matièrefi grassc>i. — N.egeli, le premier, a cherché à établir quelles sont les sub- stances à l'aide desquelles les champignons peuvent former des matières grasses (161). Ses expériences se rapportent seulement aux levures et aux moisissures. D'après ce savant, les composés suivants sont propres à la formation des graisses par les champignons. i. Composes azotés : albuminates (spécialement peptones , asparagine, leucine, sels ammoniacaux, azotates. 2. Composés carbonés : surtout les hydrates de carbone (sucres); alcools polyatomiques (mannite, glycérine), acides gras (ac. acétique), ac. tartrique, etc. D'après les observations de Zopf sur VArthrobotryfi oligospora, la graisse animale peut aussi servir directement pour la formation des graisses. Cette moisissure pénètre dans les tissus des anguillules, y détermine la dégénérescence graisseuse, ce qui amène la formation de grosses masses de graisse. Elle absorbe ensuite, peu à peu, cette graisse et l'utilise à la formation dans les cellules, spécialement dans les spores durables, de grosses gouttes de graisse. D'après N.egeli, la formation des graisses est en rapport avec la respiration. Elle ne se produit qu'en présence de l'oxygène, et elle est surtout active dans les parties du CHAMPIGNONS. 311 champignon croissant i la surface du substraluin, c'psl-à-dire on conlacl direct avec ralniosphère. Origine, formation et disparition des matières sucrées. — Nous avons vu (|ue les cham- pignons renferment trois matières sucrées principales : le Iréhalose, le ylucose et la mannite. On peut dire qu'en thèse générale aucun de ces sucres n'existe dans les cham- pignons tout à fait jeunes; ce n'est qu'à une époque plus ou moins avancée de leur développement qu'on les voit faire leur apparition. J'ai recherché cette époque, surtout pour le premier de ces sucres, dans cjualre espèces dill'érentes : le Scleroltnia tuberosa (Hedw\ le Pfiallm iiitpitdicus Linn., le \Boletun Satanas Ia:s/., et VAspcrgillus itii/er V. TiEc.M. (lt>"2). Grâce à un procédé particulier, j'ai pu déceler le tréhalose même lorsqu'il n'existait qu'à l'état de traces (163). Le Sdcrotinia tuberosa ou pezize tubéreuse est un champignon parasite de l'anémone Sylvie. Les lilaments mycéliens pénètrent à l'intérieur des rhyzômes de l'anémone, y puisent de la nourriture et y produisent en automne une sorte de tubercule noirâtre (sclérote") dont la grosseur varie depuis celle d'une lentille jusqu'à celle d'un haricot. Au printemps, ce sclérote souterrain donne naissance à une ou plusieurs petites pezizes aux dépens des matériaux nutritifs emmagasinés dans le sclérote. L'analyse a porté sur les sclérotes récoltés en hiver, sur les sclérotes en voie de fruc- tification et sur les pezizes issues de ces sclérotes. Les résultats sont résumés dans le tableau suivant : TRÉHALOSE MANNITE GLUCOSE par kil, par kil. par kil, Sclérotes d'hiver 0 4g%3 0 Sclérotes en fructification 2s"-,6 8^,0 traces Pezizes traces 76^,9 0 Le Plialliiii se présente, tout d'abord, sous la forme d'un petit tubercule souterrain pro- duit par le mycélium. Ce tubercule s'accroît peu à peu, sort de terre et finit par atteindre la grosseur d'un œuf de poule. Il se compose alors d'une enveloppe épaisse (volve) recou- vrant le fruit proprement dit (sporophore). Il peut rester ainsi quelque temps sans subir de changements apparents; mais, si les conditions d'humidité sont favorables, le fruit, dont le pied s'allonge, perce la volve et atteint en quelques heures une longueur de 20 à 30 centimètres. L'allongement se fait évidemment aux dépens des matériaux nutritifs accumulés dans le tubercule, car il se produit encore si on emporte ce dernier, et si on le maintient dans une atmosphère humide, par exemple, en le mettant dans un pot sur de la mousse imbibée d'eau. Cette dernière particularité m'a permis d'analyser le Phallus à diverses périodes de son développement. Les résultats de ces analyses sont consignés dans le tableau suivant : TRÉHALOSE MANNITE GLUCOSE ^ par kil. par kil. par kil, P/i(///(« jeune (avant déchirement de la valve). . . . traces 0,6 0,4 — avancé (6 ù 8 heures après déchirement). . . 2,3 1,1 9,8 — — (28 à 36 heures après déchiremeul . 1,3 1,2 9,() — très âgé (après disparition des spores I. ... 0 2,1 "ï,! Le développement du Boletus Satanas se distingue nettement, du moins en apparence, du développement des deux espèces dont il vient d'être question. En effet, dans la pezize tubéreuse, la végétation est interrompue plusieurs mois entre le moment oîi le sclérote est constitué et celui oij l'on voit apparaître les protubérances qui, en s'accroissant, donneront naissance aux fruits; dans le Phallus, la végétation se poursuit, à proprement parler, sans interruption depuis la naissance du petit tubercule mycélicn, jusqu'à la maturité du fruit; mais le déchirement de la volve et l'élongalion rapide du stipe qui se produit aussitôt marquent, en quelque sorte, une nouvelle période végétative; dans le Boletus Satanas, non seulement la végétation est continue, mais le champignon grossit et arrive peu à peu à maturité sans que l'on aperçoive des changements brusques dans ses caractères extérieurs. L'analyse révèle cependant, en ce qui concerne les sucres, des faits analogues à ceux qui ont été observés chez la pezize et le Phallus. 312 CHAMPIGNONS. TRÉHAI.OSE MANNITE GLUCOSE par kil. par kil. par kil. B. Satanas ti-ès jeune 0 0 0 — adulte. ...... 2,8 2,6 0,8:j Enfin, pour compléter ces recherches, je les ai répétées sur l'Aspergillus niger, moisis- sure dont l'expérimentateur peut suivre le développement depuis la germination de la spore jusqu'à la maturité, puisqu'elle peut être cultivée en grand sur un liquide artifi- ciel, le liquide de Raulin. J'ai analysé : 1° des cultures âgées de 48 heures. (le thalle est encore blanc); 2° des cultures de 68 heures (le thalle est couvert de fructifications noires); 3" des cultures de 90 heures (là moisissure est arrivée à maturité) et ce? analyses ont donné les résultats suivants : TRKUALOSK PAR KIL. MANXITE PAR KIL. Culture de 48 heures 0 0,0 — 08 — 4,4 9,1 — 96 — 0 10,5 De toutes ces expériences, il ressort que le tréhalose est formé aux dépens d'iuie matière élaborée préalablement et emmagasinée dans les tissus, probablement un hydrate de carbone analogue à l'amidon, et qu'il n'apparaît que dans la période où le champignon commence à produire ses spores. Il ressçrt également de ces expériences et d'autres, assez nombreuses, que je ne puis rapporter ici (35), que le glucose apparaît à peu près en même temps que le tréhalose, souvent même postérieurement à celui-ci. Il semble, en réalité, que le glucose, au moins pour la plus grande partie, provienne d'un dédoublement du tréhalose. C'est ce qui doit être en. elTet, puisque les champignons, comme on l'a vu, élaborent un ferment soluble, la trchalase, capable de dédoubler le tréhalose en deu.\ molécules de glucose. J'ai d'ailleurs constaté chez VAspcrgillus nigcr que ce ferment, ainsi que la diastase, se forment au cours de la végétation et n'existent pas dans la spore (I34i. Reste la mannile. Bien que, dans certaines espèces de champignons renfermant de làmannite, on n'ait pu déceler la présence de tréhalose ou de glucose, il paraît assez vraisemblable que le plus souvent cette matière sucrée dérive du tréhalose ou mieux du glucose qui sert d'intermédiaire. Tout au moins existe-t-il plusieurs observations favorables à cette manière de voir. Ainsi, dans beaucoup d'espèces, le tréhalose apparaît d'abord, puis plus tard la mannite. C'est ce qu'avait déjà observé Mù.ntz (loi-); c'est ce que j'ai constaté à mon tour, chez les B. aitrantiacus , scaber et bovinus, le Pholiota radicosa, le ClitQcybe ncbularis, le Col- lybia fusipes, etc. Parfois même le tréhalose disparaît en totalité, et il ne reste plus que de la mannite {PhoL, radicosa). L'observation est d'ailleurs facile à répéter. Si, par exemple, comme je l'ai fait pour le L. piperalus (iô.ï), on conserve, dans le laboratoire, certains champignons ne renfermant au moment de la récolte que du tréhalose, on constate, qu'au bout d'un certain temps, variable avec la température, le tréhalose a disparu et se trouve rem- placé par de la mannite, et cela presque poids pour poids. Dans les laboraloires, on passe du glucose à la mannite à l'aide de l'hydrogène naissant. La réaction est la suivante : C^H'-O^ + H'-=C''H''*0'\ Celte réaction répond à un phénomène de réduction et l'on doit supposer que, dans les champignons, le passage du glucose à la mannile se fait aussi sous l'influence de phénomènes de réduction. Quoi qu'il en soit, le tréhalose est une véritable matière de réserve, non assimilable directement, mais le devenant sous l'intluence de la tréhalase qui le change en glucose. Ce dédoublement se fait pendant la maturation des spores et le tréhalose ne tarde pas à disparaître complètement. Le glucose formé n'atteignant jamais que des proportions très faibles, sauf dans le Phallus, il faut admettre qu'il est consommé au fur et à mesure de sa production, soit qu'il donne de la mannite par réduction, soit qu'il soit brûlé par la respiration, soit enfin qu'il serve à la formation des matériaux carbonés qui entrenl dans la composition des spores ou des sclérotes. CHAMPIGNONS. 313 i.a mannile paraît C'tre la iiuilii-re siicrt'-e la idus n'-sistaiite, mais il a lIc constaté' pourtant qu'elle iliminue en proportion pendant la maturation du champif.Mion. Klle doit donc être utilisée aussi à cotte |iériode de la vé^'élalion, sans ([u'on sache exacte- ment coujuient so produit cette utilisation. Sécrétion et excrétion. — I . Etiu. — Chez beaucoup de champignons, ;'i certaines périodes de la végétation, on voit se former, à la surface de certains organes, des gouttelettes de liquide. Ces gouttelettes sont quelquefois si nombreuses que ces organes en sont cou- verts. C'est ce qu'on peut observer, par exemple, sur le porte-sporange de divers Pilo- bolus (Viloboliis KU'imi V. Tikcii.). Parmi les champignons chez les(juels une telle expul- sion de liquide a été signalée, citons Vllj/pliDioiiiii Idcri/nxibuiidiiiuel le Laclaruis zonarius jeune (lames), le Poh/pDriiK fumcnldrius (surface hyniénialc dans le jeune Age), le /*. dri/adcus et plusieurs autres polypores, le Meruliusldtrijmatis, etc. Ces liquides ne sont pas de l'eau pure. D"aprés Bouuieu (lOG), « ils sont colorés, tantôt parce que le suc de champignons est lui-même coloré, tantôt parce qu'ils entraînent acci- dentellement les spores. Les gouttelettes sont toujours acides et se distinguent par là de celles de rosée. » Les gouttelettes qui se forment sur les sclérotes du Veziza sderotiorum renferment de l'oxalale de potasse. On a cherché à expliquer celte espulsion de liquides aqueux; mais jusqu'ici on n'en a pas donné d'explication satisfaisante. Sulfure de carbone. -^ D'après F. Wkht {i&l),\e Schizophyllum lobatum Bref, champi- gnon très commun à Java sur les tiges mortes de bambou et de canne à sucre, excrète du sulfure de carbone; ce composé apparaît, sous forme de gouttes, à l'extrémité di; courts rameaux latéraux qui se développent sur le mycélium. Wext n'a pu d'ailleurs établir quel peut être le principe sulfuré qui donne naissance à ce sulfure de carlione. Oxaldtcs. — L'excrétion d'oxalate de chaux et d'oxalate de potasse a lieu fréquem- ment chez les champignons frais. Ainsi, chez certaines espèces de Mucor, le sporange s'entoure d'une incrustation d'oxalate de chaux. Chez beaucoup d'Ascomycètes et de Basi- diomycètes, le mycélium et quelquefois le fruit se recouvrent également d'oxalate de chaux. D'après De Bary, le mycélium et le scle'rote du Sclerotinia sclerotionim excrètent de l'oxalate de potasse. Ammoniaque. — Dans son traité de physiologie expérimentale, Sachs fait remarquer inci- demment que les champignons, en pleine période d'accroissement, paraissent exhaler de l'ammoniaque, puisque, si on en approche une baguette de verre trempée dans de l'acide chlorhydrique, on voit se former des lumées blanches. A la suite de cette remarque, Borzcow (168) a étudié la question sur diverses espèces de champignons et, de ses observations, il conclut que l'excrétion d'ammoniaque libre est un phénomène général chez ces végétaux et qu'elle constitue une fonction nécessaire de leurs tissus. Mais BoRzcow ne parait pas s'être mis en garde contre l'envahissement des champi- gnons par les bactéries, dont certaines espèces déterminent la putréfaction, en sorte que' ses expériences sont sujettes à caution. Et de fait W. Wolv et R. Zimmermann, qui ont fait ultérieurement des recherches très soignées sur le même sujet (169), n'ont pas observé le moindre dégagement d'ammoniaque. Les excrétions alcalines volatiles qui se produisent après arrêt delà végétation ne renferment pas d'ammoniaque libre, mais de la triméthyl- amine et d'autres produits. Sucre. — On sait que, peu après l'envahissement de l'ovaire du seigle par l'ergot (Ciai'. purpurea), cet ovaire ne tarde pas à être remplacé par le thalle mou et blanc du champignon. A la surface de ce thalle irrégulièrement sillonné, naissent sur de courts bâtonnets, des conidies. Ces conidies se trouvent plongées dans un liquide mucilagincux et sucré que l'on doit considérer comme sécrété par le champignon. licsines. — Certains polypores, en particulier, les /'. offlcinalis MU., auntralisFR., re>;ino^ sus ScHRAD., lucidus (Leyss.j, sécrètent des résines. Quelquefois, celles-ci sont si abondantes qu'elles recouvrent la surface du champignon d'un vernis. Nous en avons parlé à propos de la composition des champignons, nous n'y reviendrons pas. Matières azotées. — La sécrétion de matières azotées, albumine, peptones est bien connue 314 CHAMPIGNONS. chez la levure. On sait en effet que, pendant la fermentation alcoolique, le moût se charge de substances albuminoïdes, à ce point qu'on peut les précipiter, au moins partiellement, par l'alcool. D'après Naegeli et 0. Liiw, cette excrétion d'albumine est influencée par la réaction du liquide ambiant. Ainsi elle se produit toujours pendant la fermentation d'un jus sucré, si celui-ci est neutre, faiblement alcalin ou faiblement acide. En liquide alca- lin' elle a lieu également en l'absence de toute fermentation, tandis qu'on ne l'ob- serve pas lorsque le liquide est fortement acide, même si ce liquide est sucré et en fermen- tation. Outre les matières albuminoïdes proprement dites, la levure vivante sécrète des pep- tones. Elle le fait en l'absence de toute fermentation, si le liquide ambiant est neutre, faiblement ou fortement acide; elle le fait également en milieu fortement acide, même lorsqu'il y a fermentation. Cette sécrétion de matières azotées est favorisée par la présence de substances diverses dans le liquide ambiant, à ce point qu'elle devient tout à fait anormale. Dumas (170), le premiei", a remarqué qu'en plaçant la levure dans une solution de tarti'ate neutre de potasse, ou lui communique une sorte d'albuminurie. Il se produit un courant exosmo- tique considérable, et l'eau de levure coapule par la chaleur comme le fait une solution d'albumine. Le même phénomène se produit, d'après mes propres observations (118), lorsqu'on délaie la levure dans de l'eau saturée de chloroforme. Ces faits ont conduit Gaillon et Dubourg à essayer l'action osmotique de divers sels et de plusieurs liquides organiques sur la levure en suspension dans l'eau (171). Les résultats de leurs recherches méritent d'être signalés : Si l'on délaie de la levure dans l'eau et si on filtre au bout d'un certain temps, on obtient un liquide qui ne renferme t{ue de petites quantités de matières azotées; il ne coagule pas par la chaleur et ne donne qu'un faible précipité lorsqu'on l'additionne de beaucoup d'alcool. Mais, si l'on emploie, au lieu d'eau, des solutions salines concentrées, le liquide ambiant s'enrichit en substances albuminoïdes qui, suivant les sels employés, sont com- plètement incoagulables ou partiellement coagulables par la chaleur et les acides. Ainsi, avec le phosphate de soude, l'acétate de potasse et l'oxalate neutre de potasse, le liquide se charge de matières albuminoïdes coagulables et non coagulables; tandis qu'avec le chlorure de calcium, l'iodure de potassium, l'émétique, les sulfates de soude et de magnésie, il se charge de matières albuminoïdes non coagulables seule- ment. Si la levure séparée par flltration est délayée dans l'eau distillée, celle-ci peut encore se charger de matières albuminoïdes, mais qui peuvent différer de celles qui ont été sécrétées dans le premier cas. — Ainsi la levure qui a été en contact avec le phosphate de soude, l'acétate de potasse, l'oxalate neutre de potasse, les sulfates de soude et de magnésie cède à la fois des matières albuminoïdes coagulables et des matières albumi- noïdes non coagulables; celle qui a été en contact avec le chlorure de calcium, l'iodure de potassium et l'émétique ne cède jamais que des matières albuminoïdes non coagu- lables. § IL — Respiration. — A. Respiration iiormale. — B. Respiration intramoléculaire; C. Fermentation. — D. Production de chaleur et de lumière, phosphorescence. II. Respiration. — Dans des conditions normales, la respiration se traduit chez les champignons, comme chez les autres êtres vivants, par une absorption d'oxygène et un dégagement d'acide carbonique. Si l'on a cru, d'après d'anciennes expériences, à la pro- duction simultanée d'hydrogène, cela tient, comme l'a démontré Muntz (172), à ce que ces expériences ont été faites sur des champignons placés dans des conditions qui ne sont pas celles dans lesquelles ils vivent naturellement. Nous reviendrons d'ailleurs sur ce point après avoir étudié la respiration normale. A. Respiration normale. — Comme on vient de le dire, la respiration normale consiste dans une absorption d'oxygène et une exhalation d'acide carbonique; mais on comprend que les échanges respiratoires doivent varier en intensité suivant les espèces. BoNNiER et Mangin (173) ont étudié ces variations sur neuf espèces placées dans les CHAMPIGNONS. 315 eondilions d'oxpéricnce aussi identiques que possible, et ils ont constate qu'en ce qui concerne leur action respiratoire, ces espèces se succèdent dans l'ordre suivant : Plnjcomijces n tiens Kunzi;. Rhizopus HKjrlains Enu. CoU'jhia velulipes Clht. Pleurotus conchatiis Bulu. Psalliutd camiicslris L, Tramefex siiaveoleiis Va. l'olijporus versico/or Fr. D.vdaleo quercina (L.). E.vklia fjUuuUilosa (Buu..)- Il n'y a là qu'une simple indication montrant que, pour w\\ môme poids, le l'hyco- iiij/cca nitens respire plus, pendant le même temps et dans les mômes conditions, que le Psalliotacampcstris, celui-ci plus que le Pûh/porus versicolur, el ce dernier plus que VExldia gUtndulosa. On comprend en elTet qu'il est bien difficile de comparer rigoureusement des espèces différentes, puisque, comme les [mêmes auteurs l'ont d'autre part observé, l'intensité de la respiration varie beaucoup avec l'âge et même d'un individu à un autre individu de la même espèce. La comparaison du rapport — r- fournit des indications plus précises. Ce rapport a été étudié également par Bonnier et Mangin, sur les sept espèces suivantes. ESPÈCES ÉTDDIÉES. VALEUR DE CO*. () Thelephora tremel.loidcs D. C 0,5 à 0,6 Psalliota campeslris L 0,!54 à 0^59 Collybia velulipes Curt Environ : 0,6 Exidia glandulosa (Bu\.h.) « 0,7 Polyponis versico/or Fr 0,.')6 à 0,7o Dœdalea quercina (L.) 0,7 à 0,8 Phycom yces iiiteiis KvNZE Environ:! Sauf pour le Phi/comi/ccs nitens, le rapport du volume de l'acide carbonique dégagé au volume de l'oxygène absorbé a toujours été trouvé plus petit que l'unité. On est donc en droit d'en conclure qu'tV ij a oxydation du tissu des champignons par le fait de la respiration, puisque la quantité d'oxygène absorbé se trouve être supérieure à celle que renferme l'acide carbonique émis. Déjà Grischow(174), en 1819, avait fait cette obser- vation. Outre les vai iations de la respiration dont nous venons de parler, il en est d'autres plus importantes qui sont dues à l'action des agents extérieurs : chaleur, lumière, état hygrométrique de l'air. Ainsi le dégagement d'acide carbonique s'accroît régulièrement avec la température, comme cela ressort des chiffres suivants dus, ainsi que tous ceux qui sont relatifs à la respiration normale des champignons, à Bonniek et Mangin. Ces chiffres correspondent à des expériences ayant duré une heure. CO* p. 100 IIÉGAGÉ ^ EN 1 HKDRE. TeiupOratiire. 1° Polyporus versicolor 10" 1,87 lo 3,73 25 6,22 35 9,58 2° Collybia velulipes 11 1,69 19 2,74 27 4,47 34 5,97 3° Dœdalea quercina 35 2,00 41 2,80 5i 5,20 L'absorption d'oxygène suit la même marche que le dégagement d'acide carboniiiue. ;rG. CHAMPIGNONS. 1" Colhjbia velutipes. '() V. 100 ABSORBli en 1 heure. Temiiérature. M" 2,80 1!) 4,60 27 7,50 34 9,80 et si l'on compare ces derniers chiffres avec ceux qui représentent, pour la même espèce, CO- l'acide carbonique dégagé, ou voit que le rapport —^ reste constant et inférieur à l'unité, puisqu'il a été, à toutes les températures, de 0,0. Les résultats obtenus par Bonmer cIMangin, en faisant varier les conditions d'éclaire- ment, ne sont pas moins intéressants. Sur ce point, leurs expériences comparées ont été faites à la même température, au même état hygrométrique (air saturé), à la même pression initiale (pression atmosphérique) et pendant le môme temps. Ces expériences ont toujours été faites sur les mômes champignons. Enfin, on croisait les expériences, c'est-à-dire qu'en exposait alternativement les mêmes individus de la même espèce à l'obscurité et à la lumière diffuse, les autres conditions restant invariables. Voici, comme exemples, quelques-unes des observations de ces expérimentateurs sur le champignon de couche {Psalliota campestris) ; d'abord en ce qui concerne le dégage- ment de CO"^ : DURÉE DE l'expériknci:. CONDITIONS 1) ' l'; C I. A I R E M E N T . TEMPÉRATURE. coî p. 100 DKGAGK. 0 h. 3a Luiuièro. 17 o.;;o 0 h. 35 Obscurité. 18 0.70 •1 h. Lumière. 18 7.30 1 h. Obscurité. 18 0,70 1 h. Lumière. 18 8,20 1 h. Obscurité. IS 9.10 puis en ce qui concerne à la fois le dégagement d>' (]0- et l'absorption d'oxygène : DURÉE DE L'EXPICRIENCE. CONDITIONS d' ÉCLAIRE.MENT. ^TEMPÉRATIRE. ctr- p. 100 DÉGAGÉ. OXYGÈNE ABSORBÉ. 3 h. 3 h.. 3 h. Lumière. Obscurilé. Oljscurili"'. Dei;rés . 16 16 16 2,10 2,80 2,.jO 4,00 4.80 4,40 De ces observations et de beaucoup d'autres qu'on trouvera dans le mémoire origi- nal, on peut tirer les deux conclusions suivantes : 1° Le dégagement d'acide carbonique esl moins grand, toute autre condition égale d'ailleurs, à la lumière qu'à l'obscurité. 2° L'absoplion d'oxygène est moins grande, toute autre condition égale d'ailleurs, à la lumière qu'à l'obscurité. D'où il suit que : La lumière diffuse diminuer intensité de la respiration des champignons. CO- Quant au rapport — -, comme on peut s'en assurer en étudiant le second des deux tableaux ci-dessus, il ne semble pas mo'difié d'dn'manière importante par l'inlluence de la lumière. L'action des diverses radiations sur la respiration des champignons est elle-même variable suivant les radiations. On peut dire, d'une façon générale, que les rayons lumi- CHAMPIGNONS. :V17 neux les moins n'-IVangihU'S rotardoiit les pliL'n(iin('nés resi)iratoires des cliahipl^^nons par rapport aux rayons lumineux les plus rérrangibles. C'est ainsi que la quantité d'acide carl)oni(iue dégagé est plus grande dans la luiniére bleue ou verte ({iie dans la lumière iaune ou rouge. Enfin l'intensité de lii. respiration des ohampigiions augmente avec l'état hygronxé- trique de l'air. : l>. Respiration intramoléculaire. — Lorsqu'on enlève l'oxygène aux champignons vivants; par e\ein[)le, lorsqu'on les phuigedans une atmosphère d'hydrogène ou d'azote, ou lorscju'on les met dans un' espace vide d'aii-, ces champignons n'en continuent pas moins, et cela pendant longtemps, à exhaler.de l'acide carbonique. Dans ces nouvelles condi- tions, il ne peut plus être question de respiration normale; mais il n'y a pas d'inconvé- nients à désigner, avec PflCger, le phénomène sous le nom de reqnration intramolécu- lairc, expression qui donne à entendre (jue l'acide carbonique qui se dégage provient du dédoublement des molécules de substances contenues dans les cellules. Outre l'acide carbonique, on voit se former durant cette respiration intramoléculaire divers autres produits : de petites quantités d'alcool vraisemblablement avec tous les champignons, de l'hydrogène avec ceux qui renferment de la mannite, et, souvent aussi^ des quantités extrêmement minimes d'acides organiques et de composés aromatiques. ■ En général, la proportion d'acide carbonique exhalé dans la respiration intramolécu- laire est bien plus faible que dans la respiration normale. C'est ce qui ressort, en parti- culiei-, des recherches de Wil:^on (ITo), qui a étudié la question sur trois espèces de grands champignons et sur la levure. I. Laclarius pipcralus (Scop) (jeunes chapeaux). Volume : 250 cent, cubes. Acide carbonique dégagé ; — dans l'air en \ heure 1/2 59 niilligr. 0 — d;ins l'hydrogène — 17 milligr. 5 II. Canthavellus cibarius ¥k. (jeunes chapeanxj. Volume : 180 cent, cubes. Acide carbonique dégagé : — dans l'air en 1 heure 16 milligr. 2 — dans l'hydrogène — 10 milligr. 8 III. Hi/d/nun repayidum L. (jeunes chapeaux). Volume : 200 cent, cubes. Acide carbonique dégagé : III. lli/diiwn repaiulum dans l'air en 1 heure 3/i 17 milligr. 9 — dans l'hydrogène — 5 milligr. 0 IV. Levure de bière, débarrassée de toute substance fermentescible : I I en 1/2 heure . 45 milligr* 3 — dans l'air 2 — 27 milligr. 2 ( ;i — 2:\ milligr. 4 dans J'hydroffène | \ °" ^/- ^^^"^'^ ^ ""'^'.^^- ^ ■ - ( 2 — 7 mdhgr. 6 DiAKONOw (176) est arrivé à des résultats semblables avec le Pénicillium glaucum. Cependant il a constaté que la nature des substances fournies comme aliments à la moisissure influait sur le dégagement d'acide carbonique dans la respiration intramolé- culaire. C'est ainsi qu'une culture de Pénicillium glaucum, nourrie avec un mélange d'acide quinique et de peplone, culture respirant activement dans l'air, cesse de produire de l'acide carbonique dès qu'on enlève l'oxygène. Il en va de même avec le lihizojjus nigricans Ehr. et VAspergillus niger, lorsqu'on les nourrit avec ces mêmes aliments. Diakonow a également observé que l'intensité de la respiration intra-moléculaire s'accroît, ainsi que celle de la respiration normale chez le Pcnicillium glaucum, lorsque le milieu de culture sur lequel on cultive cette moisissure renferme, au lieu de sucre seulement, du sucre et de la peptone. l'enicillium ylaucum cultivé en milieu sucré. T. 15° C. — 1 dans l'air en 1 heure. — Dégagement de 8 milligr. 4 de CO^. — 2 — ._ "_ s milligr. 8 — 3 dans l'hydrogène — — 2 millio-r. 2 Pénicillium glaueiun cultivé, en milieu sucre etpeptonisé. T. l.';" C. — 1 dans l'air en 1 heure. — Dégagement do 24 milligr. 8 de CO^. — 2 dans l'hvdrOLrène — — 6 miliiirr. 4 — 318 CHAMPIGNONS. La réaction de la solution nutritive influe elle-même sur l'intensité de la respiration intra-moléculaire du Pcnicillium, en ce sens que cette intensité diminue à mesure que s'accroît l'acidité, tandis que la respiiation normale parait à peine influencée. Pénicillium glaucum cultivé en milieu sucré et peptonisé. T. 2o° C. Acide tartrique ; 0,2 p. 100. 1 dans l'air en 1 heure. — Dégagement de 45 miiligr. 4 de CO-, 2 dans l'hydrogène — — 13 miiligr. 0 Pénicillium glaucum cultivé en milieu sucré et peptonisé. T. 23° C. Acide tartrique : 12 p. 100. 1 dans l'air en 1 heure. — Dégagement de 38 miiligr. 6 de CO^. 2 dans l'hydrogène — — 4 miiligr. 0 — C. Fermentation. — La respiration intra-moléculaire des champignons nous conduit à l'étude de la fermentation alcoolique, qui n'est en somme que l'exagération de cette fonction chez certaines espèces de champignons et en particulier chez les levures. Mais la question est d'une telle importance qu'il y a lieu de la traiter dans un article particulier (voir le mot Fermentation). D. Production de chaleur et de lumière. — Lorsque les champignons respirent nor- malement, ils doivent produire de la chaleur; ils doivent en produire encore dans la respiration intra-moléculaire ; mais en moindre quantité, puisque, comme on l'a vu, ils exhalent beaucoup moins d'acide carbonique. Mais, jusqu'ici, il n'a pas été fait de recherches spéciales sur ce dégagement de chaleur. Par contre, on s'est occupé de la propriété que possèdent certains champignons d'être lumineux dans l'obscurité. Ces champignons sont dits phosphorescents. Les espèces connues actuellement comme phos- phorescentes sont, pour la plupart, des espèces des climats chauds; elles appartiennent, presque toutes, à la grande famille des Agaricinés, et principalement au sous-genre Pleurotiis. Nous citerons les suivantes en indiquant les noms des observateurs qui ont remarqué la phosphorescence. Corticium cseruleum (Sciirad.); espèce indigène croissant sur bois pourrissant. Fuies, Polyporus Einerici Berck.; Australie. Berkeley. — annosMS Fr.; sur les pièces de bois. "Worutinoton Smith. Pleurolus olearius D. C. ; espèce croissant sur les oliviers et sur divers autres arbres du sud de l'Europe. Batarra, Tulasne, Fabre. — phosplioreus Berk. ; Australie, sur des ruines d'arbres. Ounning. — Gardneri Berk. ; sur les feuilles mort«s, Australie et Brésil. Gardner, Berkeley. — illuminans Mull. et Berk ; sur le bois mort en Ausiralic. — fucifev B. et C. (Portc-Hambeau ; Amérique du Nord. — Lampas Be.kk\ Australie. Berkeley. — noclilucens Lév. ; sur des troncs d'arbres à Manille. Gaudichaud. — Prometheus Berk et G. ; sur le bois mort à Hong-Kong. — candescens Mull. et Berk. ; sur le bois mort en Australie. — /9H1?».? RuxMPH. ; à Amboisc. Rumphius. Collybia longipes Bull.; espèce indigène croissant sur les racines profondes. Rumphius. — tuberosa Bull. ; espèce indigène croissant sur les champignons pourris et secs [Lactarius, Russula, Hgdnum\ F. Lud-\vig. — cirrhata Pers. ; espèce indigène croissant aussi sur les débris de champignons 'Armil- taria mellea, etc.). F. Ludwig. Armillaria mellea Flora dan. ; espèce indigène croissant sur les souches dans les bois, et vivant en parasite sur divers arbres. C'est le mycélium fortement développé de cette espèce qui forme ce que les anciens auteurs appelaient Rhizomorpha subcor- ticalis ou Rhizomorpha sublerranea . Nées, Noggerath et Bischoff, J . Sciimitz, Tulasne, Ludwig, Brefeld. Xylaria hypoxylon \h.\; Ascomycète croissant sur les vieilles souches. Ludwig. — polymorpha Pers.); croissant aussi sur les vieilles souches. Crié (177). Chez certaines espèces les organes végétatifs seuls peuvent devenir lumineux; chez d'autres ce sont les organes de la fructification. L' Armillaria mellea rentre dans le premier cas : ce sont les productions mycéliennes en forme de cordon ou de membrane, et, en particulier, les extrémités végétatives et les CHAMPIGNONS. 319 parties qui sont le siège de nouvelles formations, qui présentent la phosphores c 'uce (Jos. ScuMiTZ, F. I.riiwic.l (I7K). li en est do nième pour lo Xi/hirid lii/p(i,i i/lon, dont les filaments mycéliens seuls sont phosphorescents (,178). Jamais le phénomène n'a été ohservé sur les organes fruciilV'res. Ajoutons, en passant, que la phosphorescence présentée quelquefois par le hois pouris- sant est due à ces filaments. Il en est encore de môme pour les Colh/biaà sclérotes, c'est- à-dire pour les Colh/bia tubcrosn et cirrhata. Ce sont les sclérotes qui répandent de la lumière pendant leur développement (179). CIk'z la plupart ties autres cham|>ignons cites plus haut, ce sont, au contraire, les organes fruclifèros qui deviennent phosphorescents. Ce phénomène est surtout remar- quable, avec le Plcurotus olcariu.<. D'après Tulas.ne (180), « la totalité de la substance du champignon participe très souvent, sinon toujours à la faculté de briller dans l'obscu- rité ». Les lamelles, le slipe, des fragments de tige ou de chapeau ont été vus phospho- rescents par ce savant. Quant à l'intensité de la lumière émise, elle varie suivant les espèces, suivant les indi- vidus d'une même espèce, et même suivant les parties d'un môme individu. Gardner et fiUiSNiNG rapportent ipi'ils ont rencontré un PL pliosphoreus suflisamment lumineux pour permettre de lire des caractères manuscrits, et Wortlngton Smith (181) parie d'échantillons de Polj/pont!> iuino: — De Bary. D'après Thiele (202), les spores de Pénicillium ijlaucum germent encore à 1°, o dans un milieu renfermant soit du glucose, soit de la glycérine, soit du formiate de soude. Dans les mêmes conditions, les spores d'Asperyillus niger ne germent qu'à une température un peu plus élevée, et même seulement vers 10° sur le formiate. Ces températures sont relativement basses; mais il est probable qu'il y a nombre d'espèces pour lesquelles elles sont plus hautes. C'est ainsi, en tout cas, que, d'après Brefeld, elles s'élèvent à 3o°-40° pour certaines espèces de Pilobolus eld' Ascobolus. "Voici un second tableau donnant quelques températures optimales. Le lecteur devra se reporter aux mémoires originaux pour savoir dans quelles conditions elles ont été observées. Pénicillium glaucum 22° C D'après Wiesner. Bhodomyces Kochii 20° à 40° — Wettstein. Aspergillus ylaucus 15° — John Olsen (20G). — flavus Bref 36°-38° — — — fumigalus Fres 38°-40° — — — rlavatns Desm 20°-30° — — — subfiiscus J. Obs.. 3S°-38° — John Olsen (206). CHAMPIGNONS. 323 Aspergilltis repens I0"-1.J° D'après Siehenmann (207). — nif/er 'M"-'.\'.J'' — Raulin (l'J2). — fil mi 1/(1 lit s Wr-iQ" — LicuTEiM (208). — (llhllS lo"-25"' — SiEBEN.MAXN (207). — oc/iraceiis l.')"-25" — — En ce ({ui conceine les températures maxiiiuiles, c'ost-A.-dire ces Icmpératurns auxquelles les chainpif^nons cessent ilo se développei- sans pourtant mourir, elles n'ont j^uère été étudiées que pour le Pénicillium glitiician {■'^i)°-'^'^•' d'après Wiks.nkr), le Hhodo- mi/ces Koc/iii (."iO" d'après Wkttstki.n) et VAsper(jillii!< fumiijatus (;)2" d'après l"'nANKfc;L)(209). Ajoutons que cette température varie avec l'alimentation. C'est ainsi (jue, d'après TinKLi;, le i*. ijlaiicu m qui se développe parfaitemenfà 35"-30'' sur glycérine ou formiate de soude, ne se développe pas à cette même température dans une solution de glucose à 4 p. tOO. Enfin nous possédons quelques données sur les températures de destruction des spores. Ces températures sont plus élevées en milieu sec qu'en milieu humide. Les spores sont- elles en suspension dans l'eau ou dans une atmosphère saturée de vapeur, une lem|)éra- ture de 100°, souteiuu^ (jnelques minutes, suffît, en général, à les détruire. Pour beaucou|) de spores mêmes, il suffît dans ces conditions d'une tempe'rature beaucoup plus liasse. Les spores d'Ustilayo Carbo, et d'Ust. destruens résistent, d'après Hofmann, à une température de 104°- 128° en milieu sec, tandis que, dans l'eau, les premières sont détruites entre 38 et 62°, et les secondes entre 74° et 78°. De même, d'après Schindler, (210) les spores de Tillctia Caries, qui perdent déjà leur faculté germinative dans l'eau à 30°, ne sont tuées, en milieu sec, qu'à la température de 93°. Bibliographie'. — 1. Hautig(R.). Traitédes înaladics des arbres (traduction dej. (iER- scuEL et Henry (E.), Paris, 1891, 210). — ■ 2. De Bary. Ucber cinige Sclerotinien und Sdcro- licnkrankheitcn (Bot.Z., 1886, n°' 22-27). — 3. Marshall Ward. A lihj disease [Annals of Botany, u, 2, 319, 1888). 4. BouBQUELOT (Ém.). Les hydrates de carbone chez les champignons {B. S. Myc.^y, 1889, 143). — 5. BouDiER (Eu.). Bes champignons au point de vue de leurs caractères usuels, chimiques et toxicologiques (Paris, 1866, 37). — 6. Zopk (W.). Bie Pilze (Breslau, 1890, 119). — 7. D'après Justs Jahresbericht pour 1883, 85. — 8. Kohlrausch (0.). Bisser- tation liber einige essbare Pilzc und ihren Nahrungswerth (Gottingen, 1887). — 9. Siegel (O.). Bissertation iïber einige essbare Pilze (Gôttingen, 1870), — 10. Schmieder fj.). Veber Bes- tandtheile des Polyporus offîcinalis Fr. {Arch. Pharm., [3], xxiv, 1886, 641). — 11. Snioii- MER. Beitrag zur Kenntniss der essbaren Schwâmme {Chem. Centralbl., 1887, I63j. — 12. ScHLOssBERGER (J.) et Dœpping. Chemische Beitrdge zur Ken7itniss der Schwâmme (Lieb. Ann., LU, 1844, 106). — 13. Re.mé Ferry {Revue mycologique, n° 47, Juillet 1890'i. — 14. BouRQUELOT (Em.). Présence du chlorure de potassium dans quelques espèces de rhampignons (B. S'. Myc, X, 1894, 88). — • 15. Bourquelot iEm.), Les hydrates de carbone non sucrés chez les champignons [B. S. Myc, x, 1894, 133) (Donne la bibliographie du sujet). — 16. VoswiNKEL. Ueber das Vorkommen von Xylose lieferndem Gummi {Ph. Centr., xii, 1891, 303). — 17. Veber die Gegenwart von Mannan in Secale cornutum [Ph. Centr., xi, 1891, o3l). — 18. GuiCHARD (P.). Contribution à l'analyse des champignons (B. S. Myc, xi, 1893, 88). — 19. Dreyfuss (Is.). Ueber das Vorkommen von Cellulose in Bacillen, Schimmel und anderen Pilzen (Z. P. C, xvni, 1893, 338). — 20. Wintersteix (E.). Zur Kenntniss der in 1. ABRÉVIATIONS DES INDICATIONS BIBLIOGRAPHIQUES Annalen der Cheraie und Pharmacie Lieb. Ann. Annales des sciences naturelles Ann. >V. N. Archiv der Pharmacie Arch. Pharvt. Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft D. Ch. G. Berichte der d. botan. Gesellschaft D. Bol. ij. Botanische Zcilung Bot. Z. Bulletin de la Société botanique de France B. .S. Bot. Bulletin de la Société mycologique de France B. S. Myc. Comptes rendus des séances de la Société de biologie C. R. S. Biol. Journal de rAnalomie et de la Physiologie J. An. Ph. Journal de Pharmacie et de Chimie /. Pharm. Journal filr praktische Chemie ./. Pr. Ch. Pharmaceutische Centralhalle Ph. Centr. Pour les autres abréviations, voir le tableau inscrit en tête du tome I. 324 CHAMPIGNONS. dcn Memhrunen der Pilze enthallenen Bestandtheilc (Z. P. C, xix, 1894, 521). — 21. Gillson (E.^. Recherches chimiques sur la membrane cellulaire des champignons {la Cellule, xi, 189i, 1<='' fascicule). — 22. Rolland (L.). La coloration en bleu dcvcloppée par l'iode sur divers champignons et notamment sur un agaric {B. S. Mijc, m, 1887, 134). — 23. Bourquelot (Em.). Prî'senre d'une matière umyloide dans un champignon de la famille des Polyporés, le Boletus pachypus Fr. (B. S. Myc., vu, 1891, 155). (Donne la bibliographie du sujet.) — 24. Hahlay (V.). Sur quelques propriétés de la matière amyloide des Hydnum Erinaceus et coralloifles (B. S. Myc., xi, 1895, 141). — 25. De Seynes (J.). Sur l'apparence amyloide de la cellulose chez les champignons (C. R., 21 avril 1879). — 26. Observations sur le Peziza phlebophora Berk. et le Ptychogaster albus C''" [B. S. Bot., xxv, 12 avril 1S78). — 27. Belzcng (E.-F.). Recherches sur l'ergot de seigle, Paris, 1889, 22. — 28. Errera Léo. L'épiplasmedes Ascomycètcs et le glycugènc des végétaux, Bruxelles, 1882. — 29. Sur le gly- cogene chez les Basidiomycèles [Mémoires de l'Académie royale de Belgique, xxxvii, 1885). — 30. BiLTz(H.). Chemische Untersuchung der Hirschbrunst {Trommsdorff 's Journal, xi, 2*^ par- tie, 3, 1825). — 31. LiDwiG (H.) et Bisse (A.). Ueber cinige Bestandtheilc der Hirschtriiffel {Arch. Ph., cLxxxix, 24, 1869). — 32. Mitscherlich. Ueber die Mycose, den Zuckcr des Muttcrkorns [Monatsbericht der kOnig. Akad. zu Berlin, 2 novembre 1857). — 33. Ber- THELOT (M.). Recherches sur les corps analogues au sucre de canne (C. R. S. Biol., août 1857). — 34. ISIiNTz. Sur la matière sucrée contenue dans les champignons (C. H., lxxvi, 649, 1873 et lxxiv, 1182, 1874). — 35. Bourquelot (Em.). Sur les matières sucrées des champignons {C. R., 18 mars 1889); les mcUières sucrées : 1" chez les Lactaires [B. S. Myc, V, 132, 1889), contient la bibliographie du sujet; 2° chez les Bolets {B. S. Myc, vi, 150, 1890); 3° chez les espèces du genre Agaricus L. (même recueil, vi, 185, 1890; vu, 185 et 222, 1891; ix, 56, 1893); 4" chez les autres Agaricinés (vu, 50, 227 et 228, 1891; viii, 203, 1892; ix, 51, 1893); 5° chez les Gastc'romycètes {v]u, 31); 6" chez les Hydnes et les Clavaires (vu. 231); 7" chez les Ascomycètcs {vu, 121; viji, 196'); 8° chez les Polyporés (vui, 201). — 36. Bourquelot (Em.). Sur la présence et la disparition du tréhalose dans les Cham2:>ignons [C. R.S. Biol., séance du 11 oct. 1890). — 37. Sur la nature et les proportions des matières sucrées contenues dans les champignons à différents ûg es (J. Pharm., [5], xxii, 497, 1890). — 38. Sur la répartition des matières sucrées dans le cèpe comestible et le cèpe orangé {B. S.Myc,\iu, 13, 1892). — 39. Sur la volémite, nouvelle matière sucrée (J. Pharm., [6], H, 385, 1895). — 40. Fischer (Em.). L'ebcr der Volemit, einen ncuen Heptit (D. Ch. G., xxvni, 1895, 1973). — 41. Reinke et Rodewald. Ueber Paracholcsterine ans ^thalium septicuiu {Lieb. Annal., ccvii, 229. 1881). — 42. Tanret (C). Sur un nouveau principe im- médiat de l'ergot de seigle, Cergostérine {J. Pharm., [5], xix, 225). — 43. Gérard (E.). Cholestérines des champignons [B. S. Myc, viii, 1892, 169). — 44. Sur les cholestérines des Cryptogames (C. R-, 18 novembre 1895). — 45. Fritsch (K.). Beitrage zur chemischen Kenntniss einiger Basidiomyccten {Arch. Pharm., [3], xxvii, 1889, 193), — 46. Gérard (K.). Recherches sur quelques corjiS gras d'origine végétale (Thèse inaugurale, Paris, 1891, 56 et 64). — 47. Thôrner (W.). Ueber einc neue, im Agaricus integer vorkommende orga- nische Satire (D. Ch. G., xii, 1879, 1635). — 48. Bolley (P.). Beitrage zur Kenntniss der in den Schwàmmen enthaltenen Saùren [Lieb. Ann., lxxxvi, 44, 1853). — 49. Dessaignes (V.). Notes sur les acides contenus dans quelques champignons {A. C, [S], Lxxxix, 160, 1854). — 50. RiEGEL (E.'. Beitrage z. chem. Kenntn. der Familie der Schwamme {Jahrb. f. prakt. Pharm., vu, 223, 1843;.. — 51. Weiterer Beitrag zur... etc. {Jahrb. f. prakt. Pharm., xn, 168, 1846). — 52. Lefort (J.). Études chimiques du champignon comestible (C. R., séance du 21 janv. 1856 \ — 53. Gobley. Recherches chimiques sur les champignons vénéneux (J. Pharm., [3!, xxix, 81, 1856). — 54. Lefort (J.). Analyse chimique de la truffe comestible {J. Pharm., [3], xxxi, 440, 1857;. — 55. Lœseke (A. v.l. Beitrage zur Kenntniss cssbarcr Pilze [Arch. Pharm., [3], ix, 133, 1876 . — 56. Bohm (R.) et Kulz. Ueber dcn giftigen Bes- tandtheil der essbaren Morchel « Helvella esculenta » (A. P. P., xix, 403, 1885). — 57. Zweifel. Ueber das Secale cornutum [A. P. P., iv, 407, 1875). — 58. Kobert. Ueber die Bestandtheilc und Wirkungen des Mutterkorns {A. P. P., xviii, 316, 1884). — 59. Bombelan (d'après Kobert). — 60. Herrmann. Beitrage zur chemischen Kenntniss des Muttcrkorns [Vierteljahrschr. f. pirakt. Pharm., xviii, 481, 1869). — 61. Mjôen (Alfr.). 7Air Kenntniss des im Secale cornutum enthaltenen fetten CEles {Arch. Pharm., [3j, xxxiv, 278, 1896). — 62. Quélet (L,.). Note sur l'odeur et la saveur des champignons (B. S. Myc, ii, 82, 1886). CHAMPIGNONS. 325 — 63. IIarz. hcitvag zur Kenntniss des Polyporus officinalis {Rostoker Dissertation, 1808). — 64. Fleury ((i.). Recherches sxir l'Atjaric blanc (J. Pharm., [4], xi, 202, 1870 ol xxi, 279, 187H). — 65. Masing (Em.). Das Harz des Ldrschcnst^hivamms {Arch. Pharm., [3|, vi, m, 1875). — 66. Jahns (K.). Ziir Kenntniss der Agaricinsaùre [Arch. Pharm., [3|, xxi, 260, [H8'.]]. — 67. Hachmann (E.). Spectroscop. l'ntcrsuihungcn von Pdzfartistoff'en (Plaucn, 1886). — 68. Zoi'F [W.]. Ucber das Vorkonunen cines dem Ihnnniiijullgclh nhnlichen Sluffcs im Pilzrcich [Bot. Z., xlvii, 54, 1889). — 69. Khukenberg (W.). Grundzitgc rlncr vergleichvn- den Phi/siologie der Farbstoffe und der Farben (Heidelberg, 1884, 8G). — 70. Zopk (W.). Ueber das mikr. Verh. von Fettfarbstoffen, etc. (Zeitschrift f. ivissensch. Mikroscopie, vi, 172, 1889). — 71. SoRBY. On comparative vegetable Chromatologie [Proc. of the Royal Soc. of[London, xxi, 4o7, 1873). — 72. Boudier (Em.). Mémoire sur les Ascobolés {Ann. des sciences naturelles, [5], Botanique, x, 1809). — 73. Zopk (W.). Ueber Telephoren-Farhsioffe (B. Z., xLvii, 09, 1889). — 74. Staulscumidt. Ueber eine neuc, in der Natiir vorkornmende organische Saùre [Lieb. Ann., glxxxvii, 177, 1877). — 75. Harlay i V.). Sur une rihiclion colorée de la cuticule du Lactarius turpis [B. S. Myc, xii, 150, 1890). — 76. Bi)ii.\i (R.). Beitr. z. Kennt. d. Uutpilzen in ch. und tox. Beziehung [A. P. P., xix, 01, 1885). — 77. OuDE.MANS (C). Sur l'acide rhizoïiogonique [Recueil des travaux chimiques des Pays-Bas, II, 155, 1883). — 78. Schroter. Ueber einige durch Bactérien gehildete Pigmente [Beitr. zur Biol. d. P/L, I, 117, 1872). — 79. Bley (L.). Chemische l'ntersuchung eiws rigenthum- lichen griincn Farbstoffs in abgcstorbem Holze [Arch. Pharm., cxLiv, 129, 1858J. — 80. Fordos. Recherches sur la coloration en vert du bois mort; nouvelle matière culoranle (G. R., Lvii, 50, 1803). — 81. Prillieux. Sur la coloration en vert du bois mort [B. S. liot., .XXIV, 109, 1877). — 82. Rommier (A.). Sur une nouvelle matière colorante appelée Xylindéine et extraite de certains bois morts [C. R., lxvi, 108, 1868). — 83. Liebermann (C). Vebcr Xylindein [D. Ch. G., vu, 1102, 1874). — 84. Dragendorff et Podwyssotzki. Ueber die wirksamen und einigè andere Bestandtheile des Mufterkornes [A. P. P., vi, 174, 1877). — 85. Hartwich (C). Ueber das Mutterhorn von Molinia caerulea [Wochenschr. f. Chem und Pharm., 1895, 13; traduit dans Bull, de la Soc. myc. de France, xi, 139, 1805). — 86. Thoh- NER (W.). Ucber in einer Agaricus-Art vorkommenden chinonenartigen Kôrper (D. Ch. G., XI, 533, 1878). — Ueber clen in Ag. atrotomentosns vorkommenden chinonartigen Kôrper (D. ch. G., XII, 1030, 1879). — 87. Schrôter. Ueber einige durch Bactérien gebildete Pig- mente [Beitr. zur Biol. d. Pfl., ii, 116). — 88. Weiss (A.). Ueber die Fluorescenz der Pilz- farbstoffe (Sitz. d. Wiener Akad., xci, 446, 1885). — 89. Phipson. On the coulouring matter [rubérine) and the Alkaloid contained in Agaricus ruber [Chem. News, xlvi, 199, 1882). — 90. Griffiths (A. B.). Sur la composition du pigment rouge de VAmanita muscaria [C. R., cxxii, 1342, 1890). — 91. Reinke. Die Farbstoff der Penicilliopsis clavarireformis StUms [Annales du jardin botanique de Buitenzorg, vi, 73, 1880). —92. Zopf (W.). Zur Kenntniss den Fdrbungsercheinungen niederer Organisnien [Mitth. aus d. krypt. Lab. cl. Univ. Halle, Heft, 2, 3, 1892). — 93. Bourquelot (Em.) et Bertrand (G.). Sur la coloration des tissus et du suc de certains champignons au contact de l'air [B. S. Myc, xi, p. xxxix, 1895 et xii, 27, 1896). — 94. Bertrand (0.). Sur une nouvelle oxydase ou ferment soluble oxydant, d'origine végétale [B. S. Ch., [3], xv, 793, 1890). — 95. Bourquelot (Em.). Sur un empoisonnement par les champignons survenu à Jurançon le 16 septembre 1892 (B. S. Myc, viii, 162, 1892). — 96. Harnack. Untersuch. ùber Fliegenpilz-Alkaloide [A. P. P., iv, 168, 1875). — 97. Brieger (L.). Die Quelle des Trimethylamins im Mutterkorn [Z. P. C, xi, 184, 1886). — 98. Schmiedeberg et Koppe. Muscarin, das Alkaloid des Fliegenschxcamm [Vierteljahrsch. f. Pharm., xix, 276, 1870. Résumé d'un mémoire publié à Leipsig en 1869). — 99. ïanret. Sur la présence d'un nouvel alcaloïde, l'ergotinine, dans le seigle ergoté [C. R., lxxxi, 896, 1875, et lxxxvi, 888, 1878). — 100. ScnuLZE (E.) et Bosshard (E.). Ueber Vernin [Z. p. C, X, 80, 18.S7). — 101. Rademaker et Fischer. Ueber Ustilagin und die andere Bes- tandtheile von Uslilago Maydis d'après Chem. Centralbl., 1257, 1887). — 102. Rourquelot (Em.) et Harlay (V.). Recherches et présence de la tyrosine dans quelques champignons [B. S. Myc, XII, 153, 1890). — 103. Lietz (Al.). Ueber die Vertheilung des Phosphors in einzelnen Pilzen, etc. [Inaug. Dissertation, Jurjew, 1893). — 104. Hoppe-Seyler F.). Ueber Lecithin und Nuclein in der Bierhefe [Z. p. C, ii, 427, 1879). — 105. Mor.xer (Th.). Bei- tràge zur Kenntniss des Ndhrwerthes einigen essbaren Pilze [Z. p. C, x, 503, 1880). — 106. SiEBER. Beitrdge zur Kemitniss der chemischen Zusammensetzuiig der Schimmelpilze 320 CHAMPIGNONS. (J. pr. Cil., [2], xxiii, 4J2, 1881;. — 107. iNàgeli [SitzKnrjsber. d. Mûnchener Akad., 1878). — 108. Klein. Zuv Kenntniss des Pilobolus {Jahrb. f. unssensch. Botunik, viii, 337, 1872). — 109. Van TiEGHEM. Nouvelles recherches sur les Mucorinées (Ann. 'se. n., [G], i, 24, 187;)). — 110. Stutzer. Ueber das Vorkommen von JSuclein in den Schhnmelpilzen und in der Hefc (Z. p. C, Yi, 572, 1882). — 111. KossEL (A.). Ueber Xanthin und Hypoxanthin (Z. p. C, VI, 422, 1882), et Zur Chemie des Zellkerns,{Z. p. C, vu, 7, 1883). — 112. Wcitere Bcitrage zur Chemie des Zellkerns (Z. p. C, x, 248, 1886). — 113. Amthor (C). Ueber den Saccha- romyoes apiculatus (Z. p. C, xn, 558, 1888). — 114. Fischer (Em.) et Lindner (P.). Ueber die Enzymi' von Scliizo-Saccliaromyces octosporus und S. Marxianus (Z). Ch. G., xxviii, 984, 181)5). — 115. Gayon (U.). Sur tinversion et sur la fermentation alcoolique du sucre de canne par les moisissures {C. R., lxxxyi, 52, 1878). — 116. Rourquelot (Em.) et Grazia.m. Sur quelques points relatifs à la physiologie du Pénicillium Duclauxi Delacr. iC. H.S. Biol., [9], m, 853, 1891). — 117. Bol'rûuelot (Eji.) et Hérissey (H.). Les ferments solubles du Poly- poi'us sulfureus (B. S. Myc, xi, 235, 189b). — 118. Bolrouelot (Em.). Recherches sur les propriétés physiologiques du maltose (J. An. Ph., 1886, 162). — 119. Recherches sur les proprii'tps physiologiques du maltose (C. R., 3 déc. 1883). — 120. Sur un ferment soluble nouveau dédoublant le tréhalose en glucose (C. R., 17 avril 1893). — 121. Remarques sur les ferments solubles sécrétés par V « Aspergillus niger V. Tghm. et le Pénicillium gUuicum Link >' (C. R. S. Biol., 17 juin 1893). — 122. Fischer (Em.). Einfluss der Configuration ouf die Wirkung der Enzyme (D. Ch. G., xxvii, 3481, 1894). — 123. Bourquelot (Em.). Sur l'hydrolyse du raffinose par les ferments solubles [J. Pharm., [6], m, 390, 1896). — 124. Bourquelot (Em.) et Hérissey (H.). Sur l'hydrolyse du mélézitose (J. Pharm., [6], iv, 385, 1896). _ 125. DucLAUx. (Chimie biologique, Paris, 1883, 142 et 195.) — 126. Atkinson. Memoirsof the science department, Tokio Dalgaku, 1881). — 127. Kosmann (C). Recherches chimiques sur les ferments contenus dans les végétaux (B. S. C, [2], xxvii, 251, 1877). — 128. Bourquelot (Eu.). Inulasc et fermentation alcoolique indirecte de Vinuline (C. R. S. Biol, 1893, 481). — 129. Présence d'un ferment analogue à Vemulsine dans les champignons \C. R., Il septembre 1893).— 130. Présence d'un ferment analogue à l'émulsine dans les champignons (B. S. Myc, x, 49, 1804). — 131. Gérard (E.). Présence, dans /t' Pénicillium glaucura, d'un ferment agissant comme l'émidsine (C. R. S. Biol., 17 juin 1893). — 132. Bourquelot (Em.) et Hérissey (H.). Action de l'émulsine de TAspergilIus niger sur quel- ques glucosides (B. S. Myc, xi, 199, 1895). — 133. Hérissey (H.). Étude comparée de l'émul- sine des amandes et de l'émidsine de /'Aspergillus niger (C. R. S. Biol., 1896, 640). — 134. Bourquelot [Em.). Les ferments solubles de /'Aspergillus niger (B. S. Myc, ix, 1893, 230). — 135. Hansen (Chu.). Rech. sur la physiologie et la morphol. des ferments alcooliques (Travaux du Labor. de Carlsberg, résumé français, ii, 1888, 147). — 136. Brefelu (0.). Untersurhungen tiber die Entwickclung von Empusa. Halle, 1871.-137. Bourquelot (Em.). Les ferments solubles (diastases-enzymes), Paris, 1896. — 138. Zopf (W.). Zur Kenntniss der Infectionskrankheilen niederer Thiere und Pflanzen (Nova acta, lu, 18). — 139. Gé- rard (E.). Sur une lipase végétale extraite du Pénicillium glaucum (JB. S. Myc, xiii, 182, 1897). — 140. Schônbein. Ueber die Selbstblauung einiger Pilze und das Vorkommen von Sauerstofferregern und Sauerstofftragem in der Pflanzemcelt {Verhandl. d. Naturf. Gesells. in Basel, 1856, 339). — Ueber die Anwesenheit beweglich-thatigen Sauerstoffs in organis- chen Materien (J. ?/-. Ch., en, 155, 1867). — Ueber das Vorkommen des thntigen Sauerstoffs in organischen Materien [Même recueil, cv, 198, 1868\ —141. Bourquelot (Em.j. Nouvelles recherches sur les ferments oxydants des champignons (J. Pharm., [6], iv, 145, 1896). — 142. Bourquelot (Em.) et Bertrand (G.). Les ferments oxydants dans les champignons (B. S. Myc, XII. 18, 1896). — 143. La laccase dans les champignons (C. R. S. BioL, [10], ii, 579, 18951. — 144. Bourquelot iEm.). Les ferments oxydants dans les champignons (C. R. S. Biol, [10], m, 811, 1896).— 145. Influence de la réaction du milieu sur l'activité du ferment oxy- dant des champignons (C. R. S. B/o/., [10], m, 825, 1896, et C. B., séance du 20 juillet 1896). — 146. Des composés oxydés par le ferment oxydant des champignons (C. R., séance du 27 juillet 1890'. —147. De. l'action du ferment oxydant des champignons sur les phénols proprements dits (J. Pharm., [6], iv, 241, 1896). — 148. Son action sur quelques dérivés éthérés des phénols (J. Pharm., [6], iv, 440, 1896). — 149. Son action sur les aminés aroma- tiques {J. Pharm., [6], v, 8, 1897). —150. Mécanisme de la coloration du chapeau des cham- pignons (B. S. Myc,xni, 65, 1897). -151. Raulin (J.). Études chimiques sur la végétation CHAMPIGNONS. 327 des Mucéiiinét's iC. /{., lvii, 228, 18G3). — 152. Éludes chiiniquoi sur la végétation (Thèse pour le doctorat ùs sciences physiques, Paris, 1870j. — 153. Winooraoski. Vebcr die Wirkunij àiiascre Rin/Uisxc auf die Enlwickelum) von Mycoderma vini [liol. Centralblatt, XX, lt)o, 1884). — 154. MoLisciii. Die inineralixche NKhriiiujyiiedercr P/7zt' (d'après un résumé publié dans P/(. Ccnlr., xxxvn, 101, 189(1 . — 155. Diakonow. Orqanische Subslanz als Knlirsub)^t(mz [D. bol. (i., v, :{80, 1887). — 156. l'riuicvrrscii iK.). Vebcr die Sticksto/fassimi- lation bel dvn Schiimmiinlzen [D. but. G., xiii, IHli.i, 342j. — 157. Lauricnt (Ilm.). liechcr- ches physiologiqiicti auv les levjtres {Ann. de la Soc. belge de iiiicroscopie, xiv, 31-120, 1888). — 158. Zopi" (W.). Oxahàuregahning bel einem lypischcn Saccharoiiii/cclen [D. bot. G., 94, 1889). — 159. Wehmer (C). Stiidie ûber don Einflufis von Eiweissnbstanzen auf die Excrète der Pilze (d'après Just's Jahresberic/it, 1892, 192). — 160. Mahchal (Eu.). De l'action des moisissweri sur l'albumine [Bull, de la Soc. belge de microscopie, xix, 65, 1893). — 161. N.iGELi. Vebcr die Frttbildung bci Jiiederen Pilzcn iVnters. ûber niedere Vilze, Munich, 1882). — 162. HounouELOT (Km.). Sur l'époque de l'apparition du tréludose dam les chainpi- gnoiis (B. s. myc, ix, 1 1, 1893). — 163. Sur un artifice facilitant la recherche du tréhalose dans les champignons [B. S. Myc, vu, 208, 1891). — 164. MiMz (A.). Recherches sur les fonctions des champignons [A. C, [3], vni, 56, 1876). — 165. Bourquelot (Em.). Sur la présence et la disparition du tréhalose dans l'agaric poivré [B. S. Myc, vu, 5, 1891). — 166. BouDiER (lÎM.). De l'effet pernicieux des champignons sur les arbres et les bois [Bull, de la Soc.d'horticullurr de Scnlis, 1887). — 167. Wknt (F.). Die Schirefelkohlcnstoffbindung durch Schizophyllum lobatum (D. Bot. G., 1896, 158). — 168. Borzcow. Zur Froge uber die Aic^schcidung des freien Ammoniaks bei den Pilzrn (Mél. biol. — Bull, de l'Acad. imp. de St-Pétersbourg, xiv, 1, 1868, d'après Zopf.) — 169. Wolf et Zimmerman.'v. Beitrdge zur Ctiemie und Physiologie der Pilze [Bot. Z., xxix, 280, 1871). — 170. Dumas. Reche^xhes sur la fer- mentation alcoolique {A. C. P., [5], m, 57, 1874). — 171. Guyon(U.) et Dubourg (E.). Sur la sécrétion anormale des matières azotées des levures et des moisissures [C. R., en, 978, 1886). 172. MvNTz (A.). Recherches sur les fonctions des champignons [A. C, [5], vin, 67, 1876). — 173. BoNNiER (G.) et Mangin (L.). Becherches sur la respiration et la transpiration des champignons {Ann. S. n., [6|, xvn, 210, 1884). — 174. Grisghow. Physihalisch-chem. UntcrsKchungen ûber die Athmung der Geivâchse, 169, Leipzig, 1819). — 175. Pfekfer. Ueber intramoleculare Atmung {Unters. aus. d. bot. Int. zu Tûbingcn, i, 653;. — 176. DiAKO.Now. ïntramolecidare Athmung und Gdhrtthatigkheit der Schimmelpilzè (D. Bot. G., IV, 2, 188(>\ — 177. Crié (L.). Sur quelques nouveaux cas de phosphorescence dans les végé- taux [C. R., xciir, 853, 1881). — 178. Lddwig (F.). Ueber die Phnsphorcsccnz der Pilze und der Holzes {Dissertation, 1874). — 179. Agarieus cirrhatus Pers.., ein neucr phosphoresci- render Pilz, Hedwigia, 1885, 250). — 180. Tulasne (L.-R.). Sur la phosphorescence spontanée de /'Agarieus olearius D. C, du Rhizomorpha subterranea Pers. et des feuilles mortes du chêne {Ann. Se N., [3], ix, 338, 1848). — 181. Cooke (C.) et Berkeley (J.). Les champi- gnons, Paris, 1875, 101). — 182. Ludvvig (F.). Spectroskopische Untersuchung photogener Pilze [Zeitschr. f. ivissensch. Mikroskopie, i, 181, 1884). — 183. Brefeld (O.). Schimmelpilzè, III, 170. — 184. Fabre. Recherches sur la cause de la phosphorescence de l'Agaric de l'olivier {Ann. Se N., [4], iv, 179, 1855). — 185. Radziszcowski. Dus Leuchien von Pflanzen und Thieren (Bot. Centralblatt , vu, 325, 1881 ; original dans Kosmos, 1880). 186. K\Y. Beziehuïigen des Lichtes zur Zelttheilung bei Saccharomyces cerevisiœ(D. Bot. G., 1884, 129). — 187. Lohmann (W.). Ueber den Einfluss des intensivem Lichtes auf die Zetlteilung bei Saccharomyces cerevisiic und anderen Hefen {Inaug. Diss. Rostock, 1896). — 188. De Bary. Développement des champignons parasites {Ann. Se. N., [4], xx, 39, 1863. — 189. NVettstein. Unters. ûber einen neucn pfl. Parasiten des menschl. Kôrpcrs {Sitzungsb. d. Wiener Ak., xli, 1885, 39). — 190. Klein. Ueber die Vrsachen der aussrhliesslich ndcht- lichcn Sporenbildung von Botrytis cinerea {Bot. Z., xliii, 1S85, 6). — 191. I?uefeld (0.). Schimmelpilzè, iv, 76. — 192. Schiiamclpilze, m, 87. — 193. Unters, aus dcm Gcsammtg. d. Mycologie, Heft viii, 287. — 194. Winter. Ileliolropismus bei Peziza FucUeliana {Bot. Z., 1874, p. i). — 195. CosTA.NTiN (J.). Notes sur la culture de quelques champignons [D. S. Myc, V, 112, 1889). — 196. Kraus. Versuchc mit Pflanzen im farbigen Licht{Bot. Z., 1876, 506). — 197. Carnoy {Bull, de la Société royale de botanique de Belgique, ix, 1890). — 198. Regnard (P.). Influence des divers agents physiques sur la fermentation alcoolique {C. R. S. Biol., [8J, m, 197, 1886;. —199. Scuumaciieu 'Km.). Beitr. z. Morph. und Biol. der 328 CHANOROLÉIQUE (Acide) — CHAT. Hefe {Sitz. der ^Viener Akad., lxx, 1o7, 1874). — 200. Bert (P.). D'après Zopf. — 201. PiCTET et YuNG. D'après Zopf. — 202. Thiele (R.). Die Temperatiirgrenzen der Schimmel- pilze in verschiedenen Nàhrlôsungen {Inaug. Diss. Leipsig, 1896). — 203. Berlese (A.-N.). Sur le développement de quelques champignons nouveaux ou critiques {B. S. Myc, vjii, 94, 1892). — 204. WiESNER (Sitzungsb. d. Wiener Akad., lxviii, 1, 5, 1875). — 205. Hoffmann (H.). Untersuch. ùber die Keimung der Pilzsporen {Jahrb. f. ivissenschaftl. Botanik, ii, 267, 1860). — 206. Olsen (Johan) (D'après Just's Jahresb, 475, 1886). — 207. Siebenmann. Die Fadenpiize Aspergillus, etc. (Wiesbaden, 1883, 24Î. — 208. Lichteim. Ueber pathogène Schimmelpilze {Berl. klin. Wochenschr., 10, 1882). — 209. Frankel (A.). {Deutsch. med. Wochensch., 546, 1885, d'après Zopf). — 210. Schindler. Vcber den Einfluss versch. Tempe- raturen auf die Keimfdhigkeit der Steinbrandsporen [Forschr. auf dem Geb. der Agricid- turphysik. m, 1880, d'après Zopf. ) EMILE BOURQUELOT. Acide oléi({ue spécial que CHANOROLEIQUE (Acide) {om^W] renferme l'huile de graines de chénevis (D. W., (2), 1055). CHAT. — SOMMAIRE. — CHAPITRE I". — Zoologie. — 1. Classification des Felidœ. — 2. Le chat domestique; Origine et Races. — CHAPITRE II. — Physiologie du chat. — 1. Conten- tion. — 2. Sang et circulation. — 3. Respiration. — 4. Digestion. — 5. Chaleur animale. — 6. Nutrition. — 7. Sécrétion urinaire. — 8. Mouvements. — 9. Système nerveux. a) Centres nerveux. Conformalion extérieure de l'eîice'pliale. — b) Poids du système nerveux central. — c) Localisations psycho-motrices. — d) Système nerveux périphérique. — e) Grand sympathique. — f) Appareil auditif. — g) Appareil visuel. — h) Influence du système nerveux sur la sécrétion de la sueur. — 10. Reproduction. CHAPITRE PREMIER Zoolog-ie. Le chat est le représentant d'un genre Lien délimité dans la famille des Felinae, genre que Linné' a décrit sous le nom de Fclis. — Les Felidae ont été divisées en quatre familles : les trois premières (Cryptoproctinœ, Nimravinœ, Machacrodinx) sont toutes éteintes ; la quatrième {Felinœ) est représentée à l'époque actuelle par sept genres : Cynailurus, Uncia, Ncofclis, Catolynx, Ailurina, Felis et Lynchus. 1. Classification des Felidse '. 1" Plantigrades, '6 doigts partout; 3()-32 dents. Cryptoproctinœ (32-30 dents; canines très déve- iCryptoprocla. Prém. y). Atlurictis . . ^Fo.ssiles. 2° Digitigrades. 5 doigts en avant. 4 doigts en arrière. , , ^ j 1 i\imravinj? 9 genres tous fossdes. loppees en forme de saoreU, , ,• ., . /- -, '^ , . j i.Macfiacroainx ... 3 genres tous fossiles. ou de poignard ] ° i' Ongles non rétractiles; pupille ronde; orbite ouverte en arrière; I 2 l Prémol. 5 Cynailurus. 30-28 dents.' Felinœ . Pupille ronde. Prémol. ^ Uncia. I 1 'Prémol. ■^ Neo felis. Orbite fermé en I i Ongles rétractiles. Pupille I verticale. iPrcmol. K- Orbite ouvert en arrière. ) Catolynx. \ Ailurina. Prcm. 'Prém. Felis. . Lynchus. 1. Trouessart (Art. « Chat », Grande Encyclopédie). CHAT. 3^29 Genre Felis. — I.os principaux caractères de ce Ronre sont : la tôte et le museau arrondis ; le nez terminé par un mufle assez petit; la langue couverte des papilles cor- nées; pupille verticale'; prémolaires-^; corps revêtu d'une fourrure très belle; ongles rétractiles. Leur régime est par excellence carnassier, ce qui a contribué à dévelopfXT leurs sens, la vigueur ot l'agilité. Le genre Felis contient les espèces suivantes : lion, tigre, couguar, pounia, jaguar, panthère, léopard, serval (chat tigre), arimou (panthère noire de Java), tigre à queue de renard, once, ocelot, guépard et chat proprement dit. Il résulte des recherches de Filiiol* que la famille des Felidx a eu comme représen- tant le plus direct dans l'époque tertiaire, le genre Proailunis, qui à son tour n'était qu'un dérivé de Mii^tiia, par la simplification du système dentaire. — Le P/Orti/w/'us était plantigrade et avait les mâchoires plus allongées que celles du chat actuel ; il vivait dans l'éocène supérieur et le miocène. — Le genre Psciidœlurcs (Gervais) ditlV-re du genre pré- cédent par l'absence de la tuberculeuse inférieure et par ,1a diminution du nombre des tubercules aux restantes. — A la môme époque on trouve encore les genres l'ofjo- nodon (Cope), Uoplophoneus ((]oi'k). — l>es véritables chats {Felinœ} font leur apparition dans le miocène, et, à cette époque, ils sont représentés en Europe par les espèces suivantes : Felis ogygia, Felis attica, Felis antidehœiana. — Dans le pliocène on trouve les espèces : Felis brevirostris, Felis i-isiodorensis, Felis turnauensis. — Dans le quaternaire on trouve : Felis Catiis, Felis Caffva, Felis Serval. Il y a trois espèces principales dans le groupe des chats proprement dits : Felis manul (Man'Jl), Felis maniculitla (chat ganté), Fe/is Cutus (chat ordinaire). 2° Le chat domestique. — Origine. — Races. — Une question, qui se pose préala- blement, est celle-ci: le chat qui vit dans nos habitations est-il un animal domestique? A ce propos, voici qu'elle est l'opinion de Gayot^ : <( Les carnivores, moins peut-être que le chien, n'ont pas accepté le joug de la domesticité; ils en sont restés à l'apprivoise- ment. Ainsi le chat nous est nécessaire pour nous garantir contre la multiplication indéfinie de plusieurs rongeurs qui se font, malgré nous, nos hôtes incommodes, comme l'ichneumon et la mangouste des Indes sont nécessaires dans d'autres climats pour délivrer les habitations des reptiles qui viennent y faire élection de domicile. Cependant la soumission de ces animaux n'est jamais entière. Nul animal de proie n'abdique sa liberté absolue. Celui-ci conserve toujours le désir de la reprendre ou les moyens de la reconquérir dans Vctal de nature. Il possède des armes, l'instinct de la chasse, l'énergie de la domination et de la destruction. Rongeant ses fers avec un impérissable regret, il frémit à l'aspect du maître et n'accepte qu'en grondant la pâture de sa main. » Cependant, si l'on se tient au sens propre du mot, le chat est plus qu'apprivoisé, puis- qu'il se reproduit dans nos maisons, en transmettant à ses petits le peu de soumission qu'il a subi. Mais il est moins que domestique, si par état domestique nous compre- nons, non seulement la vie dans l'entourage de l'homme, mais encore la complète subor- dination à sa domination et à ses services. Le peu d'obéissance qu'il nous prête prouve que, malgré le temps assez long depuis qu'il se trouve dans notre société, il a gardé ses velléités d'indépendance qu'il met à son profit assez souvent. L'intelligence et la ruse ne lui font nullement défaut, et, s'il aime notre société, c'est qu'il trouve chez nous plus facilement sa nourriture. Les Hébreux ne connaissaient probablement pas le chat, car la Bible ne parle nulle part de cet animal. Tout semble prouver que c'est dans l'Egypte et surtout dans les pays du .Nil supérieur, que le chat s'est approché de l'homme. Ce chat appartient à l'espèce : Felis manicuhita (chat ganté) et, d'après Vircuow et Neiuuno*, il faut remonter au temps de la xii"^ dynastie (3000 ans avant notre ère) pour trouver l'origine 1. Johnson, P. [Zool. .S'oe. Lond., 1894, 481) par Texamen des yeux de 180 chats domcstiqut's et des différents felidcC du Jardin zoologicjuc de Londres, [à l'état normal on après l'instil- lation d'atropine ou de cocaïne, arrive à la conclusion que la forme naturelle de la pupille est circulaire. 2. Cité par Trouessart, loc. cil. '■i. Larousse, Grand dictionnaire Universel du XIX siècle (Domestication). 4. Cites par Cornevin [Zootechnie des petits mammifères, 1897). 330 C H AT. de ce rapprochement. Les monuments de l'Egypte antique prouvent que le chat était considéré par les Égyptiens comme un animal sacré. Le chat représentait le dieu de la musique; la chatte, la déesse de l'amour. Hérodote' (430 ans avant J.-C.) mentionne dans sa description le chat, qu'il appelle Aioliiros et qui était utilisé^ pour détruire les petits rongeurs nuisibles (souris, rats, etc.). Les Romains l'adoptèrent vers le iv- siècle de notre ère. Us le désignent sous le nom de Catus, d'où est dérivé xaTo; dans le langage byzantin. C'est seulement vers le x* siècle que le chat s'est répandu dans l'Europe occi- dentale et cela tient probablement à ce qu'on ne connaissait pas encore dans ces régions la souris, le rat, etc. Ces petits rongeurs ont été apportés par les invasions barbares qui venaient de l'Asie, et alors l'extension du chat dans toute l'Europe s'est accomplie relativement en très peu de temps. Mais la question est de savoir si ce chat de l'Europe provient exclusivement du chat ganté [Fclis mankulata), ainsi que plusieurs naturalistes sont inclinés à le croire. 11 est très probable^que les Grecs et les Romains ont apporté de l'Egypte leurs chats et d'après Pictet le mol Catus même est d'origine africaine. En poursuivant l'évolution de ce mot, on trouve, en efTet, qu'il va une grande ressemblance entre Catus et Kato (syriaque) et Kith (arabe). Il est probable toutefois que le chat ganté n'est pas la souche unique de tous les chats apprivoisés de l'Europe. En effet, comme le fait remarquer Cor.nevin, les données paléontologiques prouvent qu'à cette époque il exis- tait dans l'Europe occidentale un très grand nombre de représentants du chat commun, qui vivaient à l'état sauvage. On ne peut pas exclure l'intervention de ce chat autochtone sauvage dans la production du chat apprivoisé, et les nombreuses affinités (ju'on observe entre le chatde nos maisons et celui qui vit encore à l'état sauvage dans l'Europe, viennent corroborer cette opinion. Quant au chat manul {Felis Manul), il n'est pour rien dans la production du chat européen, étant donnée la sévérité avec laquelle cette espèce garde son aire géographique (Tarlarie, Mongolie). Et puis il y a une grande difl'ércnce de taille entre ces deux espèces, car le chat manul est plus grand qu'un renard. Races. — Nous suivons, dans l'élude des races du chat, la classification de Coh- NEVIN-. La queue étant considérée comme caractère principal, les oreilles et la fourrui^e comme caractères secondaires, on peut trouver dans l'espèce du ciiat domestique les races suivantes : I. Races à queue normale. 1. Races à oreilles petites et dressées. a) Race commune. — Oreilles assez'petites, velues à l'extérieur; à peu près nues à l'inté- rieur. Queue longue et effilée. Poils courts. — Poids moyen = V'S'' ; poids de la peau O^e'-.bSO ; poids du cerveau = 0k6'-,32. b) Race nègre ou de Gambie. Peau noire, ridée ; fourrure courte, grise bleuâtre, oreilles un peu nues. c) Race de Chartreux. Pelage long et laineux, de couleur bleuâtre, foncée uniforme. d) Race d'Angora. Poils longs fins, très fourrés, particulièrement au cou, au ventre et à la queue. — Lèvres et dessous des pieds rosés. 2. Race à oreilles tombantes. Race chinoise. Oreilles pendantes à la façon de celles du blaireau. IL Races à queue courte. a) Race malaise (de Siam). Queue de longueur moindre que celle du chat eui'opéen, parfois déjetée de coté ou tordue sur elle-même. Quelquefois la queue porte une nodo- sité à son extrémité; oreilles, masque et partie inférieure des membres, noirs. III. Races anoures. Race de Vile du Man. — Queue indiquée par un simple inoignon. Pelage uniformé- ment noir. 1. Cité par Percheron [Le chat, 1883). 2. Lac. cit. CHAT. 331 CHAIMTUE II Physiologie du chat. Nous avons cherché î\ réunir dans cette sommaire desciiptiori les données spéciales à hi pliysiologie du chat. II y a certainement un grand rapprochement entre la physio- logie du chat et celle de tous les carnassiers en général, mais c'est plutôt par déduction que cette ressemblance est établie, car les expériences faites sur le chai lui-même no sont pas très nombreuses. 1° Contention du chat. — Parmi tous les animaux qui fréquentent les laboratoires de physiologie, le chai est le plus difficile à manier. Les dents et les griffes, qu'il met en usage avec tant d'adresse, inspirent toujours de la réserve aux personnes qui veulent le saisir. Il est donc extrêmement difficile de l'attacher sur une table avant qu'il soit anesthésié. Vaille s (hé!>ie du chat est encore une opération délicate, et le nombre des substances qu'on peut employer à cet effet est relativement restreint. La morphine, qui rend [de grands services pour le chien surtout, est loin de prodiure sur le chat les mêmes phéno- mènes de somnolence et de dépression dans les fonctions des centres nerveux. Gri- NARi> (('. /{., cxr, 981-983) a démontré, qu'à partir des plus faibles doses (0«'',0004 jusqu'à 0'^'',09 par kilo, dose mortelle) la morphine ne produit jamais sur le chat la stupeur morphinique. Au contraire, elle est toujours un excitant et un convulsivant énergique pour cet animal. Cependant Guin.\rd a observé que, même sous l'intluence de cette super- excilabilité des centres nerveux, le chat s'en- dort beaucoup plus facilement par les anes- thésiques. Parmi les anesthésiques proprement dits, les substances volatiles (le chloroforme et l'éther) sont les plus employables. Un mélange de ces deux corps est encore mieux supporté par le chat, qui est très sensible aux vapeurs du chloroforme pur. Le bromélhyle a donné de bons résultats à Levi-Dorx ' après les essais faits par Lochers-. Le procédé de l'anesthésie avec toutes ces substances est très simple. On met l'ani- mal sous une cloche en verre assez spacieuse pour garantir un accès d'air suffisant et on introduit une éponge ou un tampon de coton imbibé avec l'anesthésique. Le chloral en injection intra-péritonéale (procédé de Cii. Richet) peut être employé à la dose de Oe'',10 à O-^IS par kilogramme -^ Le chloralose produit l'effet hypnotique à la dose de 0S'',0'2 par kilo (dans l'appareil digestif). La mort arrive toujours avec 0«",1 par kilo. Le chat est beaucoup plus sensible que le chien au chloral et au chloralose (Ch. Richet). Comme moyen mécanic{ue de contention on emploie généralement les planches en usage pour le lapin. La fixation de la tête se fait à l'aide d'un mors spécial (fig. 2o) construit par Cu. Verdin. A défaut d'un pareil instrument on peut museler et fixer la tète du chat au moyen de cordes qui prennent leur point d'appui sur un bâillon placé en arrière des canines à cause de la brièveté de son museau. 2° Sang et circulation. — Poids spécifique du sang = 1054. Alcalinitc du Siang, (100"), exprimée en mg. de NaOH = l^S'^s^Qg (Drouin^). — Globules rouges'-', diamètre = G[x,o (moyen), l[x,o (les plus grands), 4a, 6 (les plus petits). Nombre des globules rouges = 9 900000. Globules blancs. Nombre = 7 200. 1. Levi-Dorn, nie Kalzc, C. /'., ix, 97-102. 2. LocHEus, Einfluss der D)-omdl/ir/l auf Alhmuar/ und Kreissauf. Inauc/. Disserf. Berlin, 1890. 3. Hanriot et Cn. Richet, Les chloraloses [Arch. de Pharmacodynamie, 1897, m, 191-211.) 4. LivoN, Manuel de riviseclions. 4. Drouin, Hêmoalcaliinélrie, D. P., 1892. 5. H.\.yi:m, Le saiif/, 172. KiG. 2.'). 332 CHAT. Composition du sang total'. POUR 1000 PARTIE.S de sang. Eau 810,020 Globules 113,392 Albumine 04,400 Fibrine 2,418 Graisses 2,700 Phosphates alcalins 0,607 Sulfate de soude 0,201 Carbonates alcalins 0,919 Chlorure de sodium .o,274 Oxyde de Fer 0,516 Chaux 0,136 Acide phosphoriquc 0,263 Acide sulfurique 0,022 Gaz du sang (PFLÙGER). SANG ARTÉRIEL. Gaz total 43,2 p. 100 Oxygène (13,1 — CO^ 28,8 — Az ( 1,3 — Quantité de sang. — 1/10 à i/20 du poids du corps (Hering, Heissler^); 1/13, 3 (Bro- zeit); 1/28 (Colin); 6,56 pour 100 parties du poids du corps (Welcker) ; 4,7 p. 100 (Ranke); 8,4 à 9,6 p. 100 (Steinberg); 5,9 p. 100 (Jolvet et Laffont). La quantité du sang contenue dans les poumons est en ternie mo^'en = 9,32 p. 100 de la masse sanj^uine totale (Mem- CANTl''). Circulation. Le poids du cœur est en terme moyen 1/207 du poids du corps (Colin). — Fréquence du cœur =: 120-140 par minute. Pression artérielle = 150""°, Hg. dans la carotide (V'olkman). L Pression dans V artère pidmonaire = 17""™, 6 Hg. , dans les veines pulmonaires = 10 ""■" Hg (Beutner*). Sérum. — Acidité exprimée en mg. NaoH = 0™s,3i2 NaoH pour 1/2 ce. sérum. Pour 1 gramme de résidu sec = 7"*'',40G (Drouinj. Durée de la circulation = 7", 61 (Vierordt et Hering^). 3" Respiration. — La surface respiratoire du poumon a été évaluée par Zuntz à 12""i. Fréquence respiratoire = 20-30 respirations par minute. Échanges respiratoires. — Le tableau suivant donne la quantité de GO-, par rapporta l'unité de poids et à l'imité de surface*. POIDS des CHATS. SURFACE. CO* PAR KILOGR. et par heure. TOTAL. CO- PAR C. M. D N O M DES AUTEURS. 2 700 2 000 1530 2,160 1,780 1,500 1 ,1)80 1,287 1,640 2,825 2,580 2.518 0,00132 0,00146 0,00108 Théodore deBaviére BiDDER et SCUMIDT. Ch. Richet. Le quotient respiratoire moyen est 0,77 Carl Théodor"). 4° Digestion. — Dents^. — Les dents de la première dentition apparaissent enlre la 1. Nasse, cité par Colin. Physioîofjie, vol. ii, 621. 2. Physiologie (fELLENBERGER, vol. i, 214. 3. Menicanti, Z. B., 1894, xxx, 439-446. 4. Physiologie d'ELLENBERCER, vol. i, 269. 5. Cite par Rollett IH. H., vol. iv, 272'. 6. Ch. Richet. De la mesure des combistions, respiratoires chez les mammifères labor., vol. i, 568. 7. Physiologie d'ELLENBERCER, vol. i, 682. 8. Cornevin et Lesbre. Traité de l'âge des animaux domestiques, iH9i. Trav. du CHAT. 33a deuxième et la troisirine semaine apn's la iiai.ssan(;o. La précainassiôre et la tubercu- leuse de la mâchoire supérieure sont en retard do plusieurs semaines sur les autres dents de lait, de sorlc «jue la premit'-re dentition n'est achevée que vers un mois et demi. Elle dure jusqu'aux 7'" et8"' mois (Uoisseau '). Alors commence leur chute, d'après l'ordre de l'apparition. A l'étal adulte, le chat présente la formule dentaiie suivante : :i 1 nie T., caii ', p. m. ^5, a. m. -r 1 /2 pc. le. It IV :i pc. 1 P)-^ 30. Prchcnsiott des litjitidcs. — Le chat prend les substances li([uides eu les léchant pour ainsi dire. Il trempe la langue dans le liquide, et une fois mouillée, il la retiie vite dans la bouche. (ihiiidcs sdlirnin's. — La ligure ii) montre la disposition des glandes salivaires chez le chat. La glamle sous- lin- ^^i,^ guale, qui n'est pas sur la figure, existe chez le chat. Poids des y landes sali- vaires. — Colin a trouvé, sur un chat, le poids de la parotide = (> grammes; celui de la sous-maxillaire = 4 grammes. Dii/estion (jastricpte. — Capacité moyenne de l'es- tomac = 300 — 320«. Le chat est un très bon sujet pour l'extirpation complète de Testoinac, opération que Carvallo et Pachon - ont réalisée avec succès. Cette facilité ré- sulte de l'insertion de l'œ- sophage sur l'estomac, in- sertion qui, se faisant un peu plus en arrière des piliers du diaphragme, permet de resséquer com- plètement le cardia : il reste assez d'œsophage pour suturer le duodénum. /^. A cela il faut ajouter que l'iesophage est lixé, dans son passage entre les piliers du diaphragme, par un tissu conjonctif très lâche. On peut alors, par ties tractions modérées, mettre l'estomac entier hors de la plaie abdominale. Le suc gastrir/iie dont l'étude spéciale a élé faite par Riasantskw '• ne diffère presque pas de celui du chien. Durée de lu dii/cstlon gastrique. — La viande met, en terme moyen, dix heures pour être complètement digérée'. Digestion intestinale. — La capacité moyenne de l'intestin grêle =^0',I14; gros intestin j.o. -" FiG. 26. — Les glandes salivaires (.Mivart G.), rlanilo buccale. — b", glande accessoire antéi-iouro de la parotide. — /)'", glande accessoire de la sous-maxillaire. — 0,0 Foie 53,7 Cœur 32,0 Muscles 30, ;j Reins 25,9 Os 13,9 Centres nerveux 9,2 nation d'entretien (Voit '*). Il faut, en terme moyen, 9'''',o9 albumine et oe',45 graisse ou hydrate de carbone pour 1 kilogiamme du poids du corps chez le chat. Le bilan nutritif pour l kilo de chat et en 24 heures est le suivani, d'après Hidde» et ScHMiDT(P////,«(/o/of/(C de Rf.bnstei.n, 273). 1 KII.DGU. DE CHAT EX 21 HEURES. Recctlc. 1) Viande 44s%118 2) Eau 27fi--,207 3) Oxygène 18ss632 Total 89»'-,9o7 II >o. 32,9a7 27,207 60,164 6,209 6,209 0,851 0,8ol 1,390 1,390 2,184 18,632 20,816 SELS. 0,1 il 0.441 0,086 0.086 Dépense. l Urée. . . 2,958 1) Urine , . . 53b--,350 Sels. . . 0,409 ( SO-^ . . 0,106 2) Fèces 0t''-,9l2 3) CO^ expiré 20e%332 4) Eau par la peau cliiar le poumon. l.■il'^3G5 5) Azote perdu 0^,008 Total 89fc-,957 49,877 0.592 0,197 1,380 0.853 0,409 0,718 0,075 5,542 0,010 0,002 0,031 14,780 0,032 9,569 0,6i4 0,008 1,390 5.152 60,164 6,200 0,851 20,816 0,441 0,042 0,044 0,086 Proportion des organes rapportée à 1 kilo de poids vif SCHMIDT, C. VOIT et FALCK) = Appareil de mouvement 613,64 d'assimilation — circulation. — sensoriel. , — urinaire. . — respiratoire — sexuel. . . Téguments 131,60 Glandes vasculaires sanguines. . . . 2,75 142,57 53,81 21,11 10,08 9,43 0,81 1. Traite de p/iystulof/ic comparée, n, 607, (2» éd.), 1873. 2. Cité par Vorr, //. //., vi, 89. 3. Cité par Haller, Elem. physiol., vi, 170. 4. Voit, //. //., vol, vi, 86. 5. Cité par Beaunis, Traité de physiol., vol. n, 235. 336 CHAT. 1° Sécrétion urinaire. — La quantité moyenne d'urine est de 0''',2 à 0''S3 pour 24 heures (Tereg). Nous donnons, d'après Burgarsky ', la composition de l'urine de chat (Poids = 3 à 4 kilos) qui recevait chaque jour 200-300 grammes de viande : Quantité d'urine pour 24 heures 148 ce. avec le poids spécifique : 1,0523. Substances solides pour 100 ce. d'urine 14,84 — organiques 13,14 Sels minéraux 1,10 L'azote total = 5,38; l'azote de l'urée = 4,3; AzH^ = 0,240o; Cl = 0,0ol3; S = 0,4301 ; Ph = 0,o262. 8° Mouvements. — Muscle. — La quantité de glycogène trouvé dans les muscles du chat est de 0e%33 à OS',62 pour 100 grammes de muscle (Tissot^). La rigidité cadavérique met en moyenne 2 h. 40 après la mort, pour se produire. Elle dure de 9 à H jours (Tissot). Les allures du chat (pas, trop, galop) s'exécutent de la même manière que les allures des quadrupèdes en général. Le chat peut encore, de même que tous les félins, faire de - grands bonds pour saisir sa proie ou pour \ se sauver d'une attaque. Le développe- ment des coussinets adipeux plantaires fait que leur marche est extrêmement s.^^'^l^^asd ' "^\_ /€ .^^^^SiX silencieuse. Grâce à la conformation de ses extrémités digitales, les griffes ne s'usent pas pendant la marche et consti- tuent une puissante arme de défense. En effet, comme la figure 28 le montre, la '^ ' troisième phalange (unguéale) est main- tenue inclinée sur la deuxième par un ligament très élastique et reste caché dans un infundibulum que la peau lui 6 "^S^icillF IP^"""-^.'! forme. La contraction du muscle long fléchisseur fait basculer par l'intermé- Fiti. 2s. — Kéiraction et propulsion des ijri//as diaire de soH lendon [b) la phalange (MivART G., TheCat, 103, Fig. C3.) unguéale, et la griffe devient apparente. ., ligament ,pi relie la phalange unguéale avec la ^e chal a, plus que tout autre animal, deuxième phalange. — 6. tendon au muscle long necliis- i saur, —c, phalange unguéale. —(/.deuxième phalange. la propriété de retomber sur ses pattes quand il est lâché dans l'air. Marey" a démontré, au moyen de la chronophotographie, que l'animal ne prend aucun point d'ap- pui sur la main de l'opérateur et encore moins sur l'air, ainsi qu'on l'a soutenu. Mais l'inertie de son propre corps suffit pour que le train antérieur d'abord prenne point d'appui sur le train postérieur pour se retourner, et à son tour celui-ci prend son point d'appui sur le train antérieur pour compléter le mouvement. Voix. — Le cri habituel du chat est connu sous le nom de miaulement. Mais il peut modeler sa voix pour exprimer ses dilîérents sentiments. Ainsi, quand il est content, il fait entendre un son particulier analogue à celui d'un rouet et qu'on appelle ronron. Au contraire, la colère se manifeste par une sorte de sifflement. L'abbé Galiani * a observé que le miaulement qu'on entend généralement pendant les amours du chat n'est que l'appel des absents. Un cri très fort désigne la douleur. Un autre semblable à celui du chien qui menace se fait entendre surtout quand le chat est maître de sa proie. 1. Kuzlemenyck az ôsszehusonUto clét-es Korlan KurebOl. Budapest, 1894, Jahrg. i, 33 (Ana- lysé dans Jahresberichle liber die Fortschritte der Thier-Chemie de Mally, 1894). 2. TissoT, Étude des phénomènes de survie dans les nntscles après la mort générale (Thèse de la Faculté des sciences, Paris, 1895). 3. Marey, Des mouvements que certains animaux exécutent pour retonilier sur leurs pieds Ior.î- qu'ils sont pi'écipités d'un lieu élevé. C. iî., cxix, 714-717, 4. Cité parLANDRiN, le Chat, 1894. CHAT. 337 0° Système nerveux. — a^ Centres nerveux. Conformation extérieure de l'encé- phale. — Le coiveaii du chat diiït'ie de celui du cliicii \nu- son aspect ovoïde el plus aplati. Les lobes olfactifs sont plus petits; le sillon crucial est porté tout à fait en avant près de l'extrémité antérieure des hémi.sphères. La clarté des liguies 20et.30, que nous avons empruntées à l'excellent tiaitéde Wildeu cb.S.heni L.ol Trpi-h n hn.f ^ u rch M,r) NgpK FiG. -29. Face externe de l'hijmhphère f/auche (D'apri-s M'ilder et Gage). L.ol, Lolies olfactifs. Fso, Scissure sus-orbitairo i.Sc. frontale supérieure). — F.cr, Scissure cruciforme (sillon crucial . — Kan. sillon en anse. — F.cor, scissure coronaire. — F. a. scissure ccto-sylvienne anté- rieure. — F.(ff/, scissure diagonale. — /''./, scissure latérale. — F.ss, scissure supra-sylvienne. — F.p, scissure ecto-sylvienne postérieure. — F.s, scissure sylvieune. — L.tmp, lobe temporal. — F.7'/i, scissure rhinale. — Lm. cin, limes cinerea (portion grise de la bandelette olfactive). — Lni. alb, limes alba (portion blanche de la banilelette olfactive). — I\'.op, nerf optique. — rr./)/7i, tractus postrhinalis. — /^.pr/t, scissure rhinale postérieure. — Ll.hmp. lobe de l'hippocampe. — N.tr, nerf pathétique (trochlearis). — /''.;).s, scissure supra- sj'lvienne postérieure. — F.ln, scissure lunaire. — F.ml, scissure médio-latérale. — Cr.cb, pédoncule céré- bral. — I'i>. protubc'rance annulaire. — XArr/, nerf trijumeau. — N.F, nerf facial. — N.an, nerf acoustique. — Tz, Trapez. — »/(<», métencephalon (medulla) — Em.au, tubercule auditif. — .X.rjp/i, nerf glosso-pha- ryngien. — iV.y, nerf vague. — IN.ac, nerf accessoire (spinal). — N.CV.I, premier nerf cervical. — my, moelle épinière. — Cbr, cervelet. — um, verrais. — L.l, lobule latéral (semi-lunaire). — IJ.ap, Lobule appcndiculaire. et G.\ge', nous dispense de toute description, pour ce qui concerne l'aspect extérieur de- l'encéphale. La ijlande pituitau'e. Marinesco- a trouvé que le chat est un bon sujet pour les opé- rations praticables sur la ^dande pituitaire. Cet auteur découvre la glande par la voie buccale. On perfore la voùto «lu palais à l'aide du thermocautère et on cherche avec le doigt indicateur les deux apophyses ptérygoïdes. Celles-ci étant trouvées, on applique au milieu de l'espace qu'elles limitent une couronne de trépan de ."l mm. de diamètre. Faisant sauter la rondelle osseuse, on découvre la glande pituitaire. b) Poids du système nerveux central (Coli.n)^. — L'encéphale et ses dilFérentes parties se trouvent dans les proportions suivantes par rapport au poids du corps : 1. \Vn.DER, B. G. and G.sgk, S. II., Anatomkal Techno/or/ij as applied lo the domestic Cul. — New-York and Çiiicago, 1882, A. S. Banics. ■1. Mauinesco (G. . Delà destruction do la glande pituitaire clioz le chat B. H.. 1892, oOO-olO • 3. Plii/sio/ogie comparée, vol. I, 'îOi. DICT. DK PHYSIOLOGIE. 22 338 CHAT. Lm.cùv (rng. G. ._ R F.rh Hjr^.mj-. .Pi.p Sop (Ml -^-^ Ptd ^"^ .% V FS 1 i Fprh. U limp / .. Fp ppr . / s iv iB'l FiG. 30. Base de r encéphale et aspect ventral du cerveau (D'après Wilder et Gage). L.ol, lobes olfactil's. — N.V.ol (I), Origine du norf olfactif. — F.so, scissure sus-orbitaire (se. frontale supé- rieure). — F. cor. scissure coronaire. — F.dg, scissure diagonale. — F.a, scissure ectosj'lvienne antérieure. — F.rh, scissure rhinale. — prpf, espace perforé antérieur. — F.s, scissure de Sylvius. — N.oçm (III), nerf oculo-moteur commun. — N.abd (VI), nerf moteur oculaire externe. — Dv.opli, branche ophtalmique du trijumeau. — Dv.mk, branche maxillaire supérieure du trijumeau. — Dv.m.m, branche maxillaire infé- rieure du trijumeau, — Rx.mt (V), racine motrice du trijumeau. — Gng.G, ganglion de Gasser. — Rx.sn (V\ Racine sensitive du trijumeau. — N.trg (V), nerf trijumeau. — N.F. (Vil), nerf facial. — iV.OH ("N'IIl), nerf acoustique. — Ngph (IX), nerf glosso-pharvngien, — Nv (X), nerf vague. — N.ac (XI), nerf spinal. — N.hg (XII), nerf hj'poglosse. — Ar.el, surface elliptique. — N.cv.t, premier nerf cervical. — F.vl, sillon collatéral antérieur. — Clm.l, la colonne latérale. — Clm.v, colonne ventrale, — ar.ov, surface ovale (tuber- cule de Rolando). — Ar.el, surface elliptique. — pij, pyramide du bulbe. — tz, corps trapézoïde. — Em.au. tubercule auditif. — mtpx, Metaplexus (plexus choroideus). — Ll.ap, Lobule appendiculaire (cervelet), — Fm.cc, trou borgne antérieur. — pn, protubérance annulaire. — ppf, espace perforé postérieur. — N.tr (IVj, nerf pathétique (trochlearis). — Cmb, tractus pédonculaire transverse. — abn, tubercule mamillaire. — inf, infundiljulum. — T.cin. tuber ciuereum. — Tr.op, bandelette optique. — Ll.hmp, lobule de l'hippo- campe. — Ch, chiasma. — P/'.rf. portio depressa (de l'espace perforé antérieur). — JN'.c/jî, nerf optique. — Pt.p, portio proeminens (de l'espace perforé antérieur). — Bx.ms, branche interne de la bandelette olfac- tive. — Rx.in, branche olfactive intermédiaire. — Rxl, branche externe de la bandelette olfactive. CHAT. :J39 Moyenne de 5 déterminations. kgr. Poids (lu rh.it 2,'J'J4 — du ciM-vr.iu 0,022,10 — du cei-vfl.H n,oo;{,(iO — du mosocophalc et du ImMIm' (),002.:i0 — total de l'enc-phale 0.028.00 — do la luoolle ('iiini.'Te 0,II08,20 — do l'axe cérobi-o-spiiiul O.OlJG.iU) Rapport du corvcau au cervelet :: 0,i:i : 1 — do l'enooplialo à la moollo :: ^,'tl : I — do — .-.u corps :: 1 : 100,'.»2 — do la nioolio au corps -. . . . :: I : :t05,l2 — do l'axe cérébro-spinal au corps :: 1 : S2,48 Pour chaque kilogramme du poids du corps, le cluit possède He%37 d'eucéphale. c) Localisations psycho-motrices. — Les centres corticaux des mouvements des membres et des ditlëreiiles parties de la tète (œil, oreille, langue, commissures buccales) ont 6t6 I n m IV Centres psjjcho-moleurs. Hi-misphère rjauche (Ferrier. D. '). 1, mouvement en avant du mcinin'e postérieur du côté opposé: 1. rétraction et adduction de la patte de devant du coté opposé; 5. élévation de l'épaule avec flexion do l'avant-ljras et de la ])atte ; A.mou- venieut de préhension de la patte avec sortie des grifTes; 7. élévatiou de la commissure liuccale et de lajoue, avec fermeture de Tœil ; 8, rétraction avec l'aible élévation de la commissure buccale et abduc- tion et inclinaison eu avant de l'oreille ; 9, ouver- ture de la bouche et mouvements de la langue; 13. mouvement du globe oculaire du côté oppose'' : H. redressement de l'oreille, mouvement de la tète et de l'œil du côti; ojiposé: 15. élévation de la lèvre et sautillement du naseau du même côté; divergence des lèvres. FiG. 32. — Centres ci.'r/'-braii.r des motivemenls des cordes vocales (Russell. R. -). Hémisphèrf rrrrhral r/auche. — 1. centre adducteur-; 2, centre abducteur; '.i. accélération ; 1, effet adduc- teur clonique; 5, arrêt en adduction; 0, arrêt en aliduction ; 7. augmentation do l'intensité et accé- lération. bien délimités par Ferrier (fig. 31). M.WN'^a trouvé que les centres cortico- moteurs des difTérentes parties du corps sont répartis dans les quatre circonvolu- tions, comme il suit : i° Dans la 'circonvolution marginale : mouvements du cou, du tronc, des mem- bres et de la queue. 2° Bans la circonvolution latérale : mouvements de la bouche, fermeture des yeux, mouvement de la marche. 3" Dans la circonvolution suprasijlvieniie : mouvements de l'oreille. 4" Dans la circonvolution 9ylvienne : mouvements des mâchoires, mouvements de la langue et de déglutition. Russell(L. (fig. 32) a circonscrit les centres des différents mouvements des cordes voc- ales. (/) Système nerveux périphérique. — Nerf oculo-moteiir commun. Nombre des fibres (Schiler'). — Chez le chat nouveau-né la moyenne du nomlu'e de ces fibres = 2942. 1. Vovle.iungen ûbev Uirnli)ialisaUon.hci\r/.. undWion. 1S02. 2. On the influence of the cerehral cortex on the larynx Philos. Trans. Roi/. Soc. Lond. 181JG, vol. 181, 59-81). 3. Mann (G.). On Ihe homopUisli/ nj' llu; brain of rodcnls, inscrlieores, anrl carnivores {Joi/rn. of Anat.dtid Physiol., xxx, 180o}. 4. ScHiLER. Sur le nombre ri Ir ralibra des filtres nerveuses du nerf oculo-moleur coinrnun chez le chat nouveau-né et chez le chat adulte C. /{., cix, 530-o.'J2j. ;lo CHAT. Chez le chat ùf,'é de 4 seniauies (de la iiiôine portée) = 2961. Chez le chat âgé de 16 semaines = 3032. Chat âgé de I an (femelle) = 3046. Chat âgé de i an et demi (mâle) = 3035. Le ijantjlion otiqiic (Schiff') peut être facilement découvert chez les jeunes chais. On commence par mettre à m\ la surface inférieure do la caisse du tympan. On cherche l'artère méningée moyenne en suivant le sillon situé entre la caisse du tympan et la base du crâne. On évite le plus possible la lésion de celte artère, et on cherche à trouver la troisième branche du trijumeau à sa sortie par le trou ovale. Le ganglion otique se trouve un peu au-dessous et en dehors de ce point. Il a la grosseur d'une graine de pavot ou d'une Iclc d'épingle : il est d'une coloration rosaire. Le nerf pneumogastrique. — A sa sortie du crâne, et dans le trou jugulaire même, le pneu- mogastrique est entouré d'un vrai plexus formé par les fibres (ju'il reçoit des facial, glosso- pharyngien et spinal. ST0WF.LL(lîg. '.V.]) atrés bien mis en évidence ces relations du nerf vague. Dans la région cervicale, le pneumogastrique descend à côté du sympathique, et le tissu con- jonclif qui les unit est très peu abondant, de sorte que la séparation de ces deux nerfs est très facile. Le nerf dépresseur (fig. 34 et 3i») est isolé comme chez le lapin. François Franck^ a démontré que, sur le chat, l'excitation du bout central du pneumo- gastrique au-dessous de l'origine du laryngé supérieur, produit des phénomènes vaso-dila- tateurs semblables à ceux obtenus par l'exci- tation du dépresseur. Ce phénomène, contraire de celui qui s'observe sur le chien ou sur le lapin, n'a plus lieu si l'on porte l'excitant sur le pneumogastrique au-dessus de l'origine du laryngé supérieur, ou si l'on excite en même temps ce dernier nerf. Alors une vaso-constric- tion a lieu. Les nerfs mu!t. — Pli'.rus canliaquo et le (/anglion premier thoracique du chat (d'après Bôhm) -. L, cùté gauche; R. côté droit; v, nerf vague; n.r. nerf rtScurrent; ti./l. nerf dépresseur ; s, sympathique cervical ; s', sympathique thoracique ; S", deuxième branche du synipatliique entre lo ganglion cervical moyen et le ganglion I thoracique; f/.c.in., ganglion cervical moyen; t/. th. I, ganglion premier 1, branche commune entre le ganglion cervical moyen et le nerf vague; 2, branche commune entre le ganglion thoracique et le nert vague; n.a, nerfs accélérateurs du C(cur; n.v. nerf vertébral; I, II. Bami communicantes dn I et II, nerfs thoraciques. FiG. 3-1 Plf.ru-^ cardiiiqur et f/amjlion premier tlioracique. En passant en dedans de l'os piriforme, elle se divise en plusieurs filets, dont quelques- uns vont aux muscles du petit doigt et [du pouce; un autre forme le nerf collatéral pal- maire externe du petit doigt et enfin le plus long donne le filet du gros bourrelet de la patte et les collatéraux palmaire interne du petit doigt et externe de l'annulaire. e) Grand sympathique. — Chez le chat, il existe, assez souvent, sur le trajet du sym- pathique cervical, dans le voisinage de l'artère thyroïde, un petit ganglion, que Laxgley-* a décrit pour la première fois, sous le nom de gang/ion cervical accessoire. Les nerfs pilo-moteurs. — Les fibres nerveuses pilo-motrices sortent de la moelle par les racines antérieures, à partir de la 3« ou 4« dorsale, jusqu'à la 3'" lombaire. Ces fibres s'engagent par les rami communicanti, dans la chaîne sympathique. Celles qui sortent de la 3" jusqu'à la 7<= paire dorsale montent dans le sympathique cervical et se mettent en rapport avec les cellules du ganglion cervical supérieur. Ces fibres se rendent 1. Arloing et Tripier. Recherches sur la senslbiiilé des' téguments et des nerfs de la main [A. d. /'., 1869). 2. Physiologie frELLENBEROKR, vol. I, 303, fig. 33. 3. Langley (J.-N.). On an accessory [cervical ganglion in the Cal, and notes on the Rami of the siiperior cervical ganglion (./. /'., 1803, xiv). 342 CHAT. dans les muscles redresseurs des poils, de la région dorsale du cou et ceux de l'espace triangulaire, compris entre l'œil et l'oreille. Les fibres pilo-motrices, qui sortent de la 7*" paire dorsale, jusqu'à la 3° lombaire inclusivement, se rendent dans les muscles redresseurs des poils du dos et de la région dorsale de la ({ueue (Langley et Sherrlnoton '). , Le nerf JujpogaUrique est constitué en majeure parlie par des fibres sans myéline (de Remak). Les fibres à myéline sont au nombre de 3.)0 à 900 dans chaque nerf liypogastrique. Leur noml)re, dans les deux" hypogastriques varie entre 950 à ICoO, Le diamètre de fibres à myéline les plus nombreuses est de 4 [i 3 à 2 [x. Celles dont le diamètre est de 3 [x à 4 ;i. sont peu nombreuses (70 à peu près). On trouve aussi des fibres à myéline de 5 ;jl (une à six seulement). Celles de 8 [j. manquent complètement ou on en trouve jusqu'à deux. Le nombre des fibres à myéline est généralement plus grand dans l'bypogastrique droit (jue dans le gauche. Les fibres centripètes se trouvent en plus petit nombre que les centrifuges. Leur rapport est généralement 1 : 10 (Langley et Anderson'-). L'innervation dea viscères pelviens. — La vessie reçoit les nerfs des 3*, 4« et V)" paires lombaires, et des 2'', 3" et 4*^ sacrées (I,angley et Anoerso.n-*). Les organes génitaux internes sont innervés par les 2"^, 3", 4^ et .»<= paires lombaires. Les organes génitaux externes reçoivent des fibres nerveuses de la 13"= paire thoracique et 1" lombaire (qui se rendent dans les artères génitales). Les 2^,3* et 4= paires lombaires ont une action manifeste sur la contraction des muscles striés, des organes génitaux externes. /■) Appareil auditif. — L'oreille interne du chat présente les particularité^; suivantes* : /; le corps vitreux == 2", 8; les enveloppes du globe oculaire |cc La cornée. — Le rayon du méridien horizontal de la cornée = 9™™, 5 à 11™™, 8; le rayon du méridien vertical =: 9™™, 2. Le cristallin. — Le poids du cristallin est par rapport au poids de l'o'il = 1 : 7,4. La distance de la surface antérieure du cristallin à la cornée = 4™™, 5; de la surface posté- rieure du cristallin à la cornée = 12™™, 3, et de la surface postérieure du cristallin à la rétine = 7™™, 3. h) Influence du système nerveux sur la sécrétion de la sueur. — Le chat est un 1. Langley (J.-N.) et Sherrington. C. S., On pilo-molor ?ierces {J. P., 1891, xn, 278-291). 2. Laxgi.ey et AyiDERSOJi. .The constituents of the hypogastric nerves {J. P., 1894-95, xvn, 177- 191). 3. Langley et Anderson. The innervation of the pelvic and adjoining viscera J, P., 189o-9G, XIX, 71-139). 4. Retzius. Bas Gehororgan der Wirbdlhkre, Stockholm. 5. KoscHEL. Zeitsck. fiir vergleichende Augenheillcunde, 1882-83, i et ii, 53-79). 6. Emmert. Zeitsch. fur vergleichende Angenheilk.. 1886, 40, CHATOUILLEMENT. '^\'i bon sujet pour celle tHudc,et Llcusinoich' a trouvé que les centres sudoraux médullaires sont {)lacés entre la neuvième et la treizième vertèbre dorsale pour les membres pos- térieurs ; dans la région cervicale pour les membres antérieurs. Les fibres sorties de ces centres quittent la moelle par les racines antérieures de la 4'' à la 10" dorsale, et de la l'*-' à la 3'" lombaire. I.a disposition de ces dernières fibres varie généralement avec celle du plexus lombo-sacral (Lanc.i.kv). l.e sciatique, le médian et le cuhilal eoiitiennent les libres sudoripares. 10° Reproduction. — (hi/diics uniihvi.r du iitdie. — Les tesficiifcs du chat sont situi'S dans la réj^ion périnéale et présenleiit une forme arrondie. Le muscle cremasler manque chez le chat. Le phxU est court et dirigé en arrière; pendant l'érection il prend la direction sous- ventrale. Le gland est conique et présente un petit os pénien incomplet. Le tégument qui recouvre cette partie du pénis est hérissé de petites papilles, un peu rudes, dirigées vers la base, et susceptibles de se redresser pendant l'érection. Organes génitaux de la femelle. — L'utérus présente deux longues cornes et un cor[>s relativement très court. La chatte possède un petit os clitoridien. Les mamelles sont au nombre de huit, divisées en : inguinales, abdominales et pecto- rales. Le lait. Cendres du lait. POUR 100 DE CENDRE : K20 10,11 Na20 8,28 CaO 34,11 MgO 1,52 Fe2 03 0,2't Ph2 05 10,23 Cl 7,12 Durée de la gestation. — l)o-o6 jours. — La chatte met bas deux fois par an, et le nombre des petits de chaque porlée est de trois à six. Le placenta est zonaire comme chez la chienne. La maturité du chat est à 18 mois, mais il peut s'accouplera 12 mois. La durie de la vie chez le chat est en moyenne de 9 à 10 ans. L ATHANASIU. CHATOUILLEMENT. — Le chatouillement est une sensation particu- lière assez difficile à définir. Elle comporte en tout cas un élément particulier, c'est- à-dire, comme le prurit, l'impérieux désir du contact pour soustraire la partie excitée à l'excitation anormale. On dit, sans aucune preuve sérieuse à l'appui, qu'un chatouil- lement prolongé a pu amener la mort (D. D. Art. « Cliatouillement ») , mais il semble que ce soit une légende. Il n'y a entre le prurit et le chatouillement (ju'une différence, c'est que le chatouillement est déterminé par le contact d'un corps étranger, tandis que le prurit est de cause interne, ou provoqué par des légions organiques. Le chatouil- lement semble avoir une cause biologique, la nécessité de soustraire la peau et la muqueuse au contact des parasites, des mouches par exemple ou des insectes. — Les mouvements défensifs, presque convulsifs, que provoque le chatouillement sont exa- gérés par les prédispositions psychiques. Avec quelque effort de volonté on peut se rendre presque insensible au chatouillement. Chez les enfants, par exemple, l'attente du chatouillement provoque le chatouillement lui-même. 11 n'y a donc pas lieu de faire de la sensibilité au cliatouillement une sensibilité spéciale. Tout au plus peut-on la rattacher à la sensation de démangeaison ou de prurit (V. Prurit), qui semble avoir des caractères qui la différencient nettement des autres modes de la sensibilité tactile. Ce qui démontre bien l'inlluence prédominante de l'élément psychique, c'est qu'on ne peut pas se chatouiller soi-même. 11 faut prendre un corps étranger; par exemple, on peut se chatouiller l'entrée des fosses nasales avec; une plume; mais avec les doigts cela est impossible, conmie si la double sensation se contrariait elle-même. 1. LucusiNGKH. Die Schiveissfaseni der Vorderpf'ole der Katze {A. g. P., 1818, xvi, 545-547). su C H AU VEAU. Les parliez les plus sensibles au chatouillement sont les parties les plus riches en nerfs tactiles; la plante des pieds, Ja paume des mains, l'orifice des muqueuses labiale et nasale; le conduit auditif externe. CHAUVEAU (A.), physiologiste français, professeur au Muséum d'Histoire naturelle, à Paris. Les travaux de A. Chauveau portent sur l'anatomie, la pathologie et riiygiène vété- rinaires, rjielminlhologie, le mécanisme des virus et des infections, la prophylaxie de la peste bovine et de la tuberculose, les fermentations putrides et septicéiniques, etc. Ses recherches sur la nature et l'atténuation des virus, la vaccine, le sang de rate, sont mémorables. Nous ne les mentionnerons pas ici, ne pouvant indiquer que les travaux relatifs à la physiologie expérimentale. 1. Cœur et circulation. Respiration. — Physiobijie du cœitr {Gaz. mcd. de Lyon, iSoo, 301). — Noitv. rcch. crp. sur les mouvements et les bruitu normaux du cœur envisagés au point de vue de la pin/siolugie incdicule [Gaz. mcd. de Paris, 1856, xi, 365, 406, 457 et C. Il, su, 423). — Sur la thcorie des pulsations du cœur (C. R., 1857, xlv, 371). — Sur le jeu des val- vides auricido-veyitriculaires {Journ. de la phys. de Vh. cl desanim., Paris, 1860, ni, 16i). — Détermination graphique des rapports du chue du cœur avec les mouvements des oreillettes et des ventricules obtenue à l'aide d'un appareil enregistreur (en coll. avec J. Marey) (C. R., 1861, LUI, 622; 1862, liv, 32, et Mèm. de la Soc. de BioL, 1861, (3j, m. 3). — De la force déployée par la contraction des différentes cavités dû cœur (en coll. avec J. Marey) {Gaz. méd de Paris, 1863, 169). — Appareils et expér. cardiographiques. Démonstration nouvelle du mécanisme des mouvements du cœur par l'emploi des instruments enregistreurs à indication'^ continues (en coll. avec J. .Marey) {Mém. de VAc. de médecine, 1863, xxv, 268-319). — Sur la méthode chronostylographique et ses ajjplicat. ti l'étude de la transmission des ondes dans les tuyaux {(J. R., 1894, cxvni, 115-121). — Inscription électrique des mouvements des val- rides sigmoides déterminant Vouverture et l'occlusion de V orifice aor tique {Ibid., 1894, cxvtii, 086-690). — Résultats concernant la vitesse de la circulatioti artérielle, d'après les indications d'un nouvel hémodromométre (C.'K.,51860, li, 948). — Vitesse delà circulation dans les artères du cheval, d'après les indications d'un nouvel hémodromomètre (en coll. avec Bertolus et Laroye.nne) {Jowh. de la physiol. de l'h. et des animaux, Paris, 1860, m, 695). — Méca- nisme et théorie génér. des murmures vasculaires ou bruits de souffle, d'après l'expérimen- tation [C. R., 1858, XLVi, 839!. — Sur le mécanisme des bruits de souffle vasculaires (Journ. de la phys. de l'h. et des animaux, Paris, 1860, m, 163). — Contribution à l'étude du mécanisme des bndts respiratoires normaux et anormaux (en coll. avec M. Bondet) {Rev. de méd., Paris, 1877, i, 161), — De la dissociation du rythme auriculaire et du rythme ventriculaire {Rev. de méd., Paris, 1885, v, 161). — Nouveau stéthoscope à transmission aérienne {D. B., 1896, 410-414). — Du lieu de production et du mécanisme des souffles entendus^ dans les tuyaux qui sont le sièged'un écoulement d'air [G. R., 1894, cxix, 20-26). — Sur le mécanisme des souffles engendrés par l'écoulrinent de l'air dans les tuyaux. Détermination du moment où un écoulement aphone, transformé instantanément en écoulement soufflant devient sonore dans les différents points du tuyau oii s''opère l'écoulement {Ibid., 196-200). — Conditions propres à faire varier la production et la perception des souffles dans les tuyaux qui sont le sièged'un écoulement d'air {Ibid., 309-314). — Remarques à propos d'un régulateur graphique {B.B., 1895, 322). 2. Physiologie de la moelle, des nerfs et du système nerveux. — De la moelle épinière considérée comme voie de transmission des impressions sensitives [C. R., 1857, xliv, 986). — Rech. exp. sur la moelle épinière (C. R., 1857, xlv, 346, et Un. méd., Paris, 1857, 250, 253, 269, 279, 436). — Sur les convulsiotis des muscles de lavie animale et sur les signes de sensi- bilité produits sur le cheval par l'excitât, mécanique localisée de la surface de la moelle épi- nière {C. R., 1861, LU, 209 1. — De l'excitabilité de la moelle épinière et particulièrement des co7ivulsions et de la douleur produites par la mise enjeu de cette excitabilité {Journ. de la physiol. de l'h. et des anim.,' Paris, 1861, iv, 29, 338). — ^Déterminât, du mode d'action de la moelle épinière dans la production des mouvements de l'iris dus ci l'excitât, de la région cilio-spinale (C. R., 1861, lui, 581, et Journ. de la physiol. de l'h. et desanim., Paris, 1861, jv, 370). — Rech. jihysiol. sur l'origine apparente et sur l'origine réelle des nerfs moteurs CHAUVEAU. 345 crâniens {C. R., 1862, liv, 1152, et Journ. de laplujs. de l'h. et des anim.. Paris, 1802, v, 272), — Du nerf pneumoijastriquc considéré comme ayent excitateur et comme (ujent coordi- nateur dcA contractions œsopliar/iennes dans l'acte de lu déglutition (C. /!., 1862, liv, 66i, et Journ. de la plii/siol. de l'h. et des anim., Paris, -1862, v, 190 et 323). — Procédés et appareils pour l'étude de la vitesse des propayations des e.rcilations dans les différentes catégories de nerfs moteurs dans les mammifères (('. /{., 1878, Lxxxvii, 9o). — Vitesse de propagat. des excitât, dans les nerfs mot. des muscles de la vie animale, chez les animaux mammifères {C. fi., 1878, Lxxxvii, 138). — Vit. de propagat. des excitât, dans les nerfs moteurs des muscles rouges de faisceaux striés, soustraits à l'empire deja volonté (C. 11., 1878, lxxxvi, 238). — Théorie des effets physiol. produits par l'électricité transmise dans l'organ. animal à l'état de courant instantunc et à l'état de courant continu {Journ. de la physiol. de l'h. et des anim., Paris, ISoO et 1860, ii, m). — Comparaison des excitât, unipolaires de même signe, positif ou négatif. Injluence de l'accroissement du courant de la pile sur la valeur de ces exci- tations [C. R., 187.'), Lxxxi, 824). — De l'excilat. électr. unipolaire des nerfs. Compar. de l'activité des deux pàlespendant le passage des courants de pile [C. R., 1871), lxxxi, 779). — De la contraction produite par la rupture du courant de la pile'dans le cas d'excitat. unipo- laire des nerfs (C. R.. 1865, lxxxi,|1038). — Étude comparée des flux électriques dits instan- tanés et du courant continu dans le cas d'excitation unipolaire {C. R., 1875, lxxxi, 1193). — Des conditions physiolog. gui influent sur les caract. de l'excit. unipolaire des nerfs, pen- dant et après le passage du courant de pile {C. R., 1876, lxxxii, 73). — Sur le mécanisme des mouvements de l'iris [Journ. de l'anat. et de la phys., 1888, xxiv, 193). — Sur le circuit nerveux sensilivo-moteur des muscles {Mém. de la Soc. de BioL, 1891, 155-193). — Sur les sensations chromatiques excitées dans l'un des deux yeux par la lumière colorée qui éclaire la rétine de l'autre œil (C. R., 1891, cxiir, 394-398). — Sur la théorie de l'antagonisme des champs visuels (C. R., 1891, cxiii, 439-442). — Instrumentât, pour l'exécution des diverses expériences relatives à l'étude du contraste binoculaire (C. R., 1891, cxiii, 442). — Sur la fusion des sensations chromatiques perçues isolément par chacun des deux yeux [C. fi., 1891, cxiii!. — De l'énervation partielle des muscles. Modificat. qu'elle apporte dans les carac- tères de la contraction totale : corollaires relatifs au mode de distribut, des nerfs muscul. et à l'étendue du champ d'activité des plaques motrices terminales [A. d. P., 1889, 124-140). — Sur l'existence de centres nerveux distincts pour la perception des couleurs fondam. du spectre (C. R., 1892, cxv, 908-914). Nutrition. Contraction musculaire. Chaleur animale. — Rech. nouvelles sur la fonction glycogénique [C. R., 1856, xlii, 1008). — Se forme-t-il du sucre dans l'intestin des animaux 7iourris exclusivement à la viande? [Monit. des hôpit., oct. 1856). — Format, physiolog. du sucre dans l'économie animale [Rull. de l'Ac. de méd., Paris, 1857). — La siûjstancc qui, dans le sang des animaux soumis à l'abstinence, réduit l'oxyde de cuivre du réactif cupro- potassique est un sucre fermentescib le {Un. méd., Paris, 1857,366). —Laglycose, le glycogène, la giycogénie,en rapport avec la product. de la chaleur et du tr av. mécanique dans l'économie animale. I. Calorificat. dans les organes en repos {C. R., 1886, cm, 974-980). II. Calorificat. dans les organes en travail {C. [R., 1886, cm, 1057-1064). III. Ébauche d'une déterm. absolue de la proportion dans laquelle la combustion de la glycose concourt à ces phénomènes {C. fi., 1886, cm, 1153-1159). — Nouveaux documents sur les relations ciui existent entre le trav. chim. et le trav. mécan'ique du tissu musculaire. De la quantité de chaleur produite par les muscles qui fonctionnent utilement dans les condit. physiolog. de l'état normal (en coll. avec Kaufma.vn) {C.R., 1887, cv, 296-301). — Du coefficient de la qua7itité de travail mécan prod. par les muscles qui fonctionnent utilement dans les condit. physiolog. de l'état normal (en coll. avec KauI'Mann) {C. fi., 1887, cv, 328-336). — De l'activité nutritive et respirai, des muscles qui fonctionnent physiologiquement sans produire de travail mécanique {C.R., 1887, civ, 1763-1769; (en coll. avec Kaufmann). — Expér. pour la détermination du coefficient de l'activité nutritive et respirât, des muscles en repos et en travail {C.R., 1887, civ, 1126-1132) (en coll. avec Kaufmann). — Conséqu. physiolog. de la déterminât, de l'activité spécifique des échanges ou du coeff. de l'act^. nutritive et respirât. dan<< les muscles en repos et en travail (en coll. avec Kaufman.n) (C. fi., 1887, en , 1352-J359j. — Mélh. pour la déterminât, de l'ac- tivité spécif. des échanges'Jntramusculaircs ou du coefficient de l'activité nutritive et respira- toire des muscles en repos et enltravail {C. fi,, 1887, civ, 1409-1414). — L'élasticité active du muscle et l'énergie consacrée à sa création dans le cas de contraction statique et de contrac- 34() CHAUVEAU. tion dynamique [C. R., 1890, cxi, 19-26; 89-9i>), — Farticip. dea plaques inotricefi terminales des nerfs musculaires à la dépense d'énergie qu'entraîne la contraction. Influence exercée sur l'échauff. du muscle par la nature et le nombre des changements d'état qu'elles excitent dans le faisceau contractile {C. R., 1890, cxi, 14G-lo2). — Le travail musculaire et l'énergie qu'il représente (I vol. in-8, Paris, Asselin, 1891). — Les lois de Véchauffement produit par la contract. inuscul. d'après les expér. sur les muscles isolés. Perturbât, que l'allongement de ces mttsclcs, sous l'infl. d'un accroissement de la fatigue ou de la charge, introduit dans les plié- nom, thermiques normaux de la contraction [A. d. P., 1891, 20-40j.^ — Sur la pathogénie du diabète. Rôle de la dépense et de la product. de la glycose dans les déviât, de la fonction glycémique [C. R., 189:3, cxvi, 226-231, et Mém. d. la Soc. de Biol., 1893, 17-27). — La dépense glycosique entraînée par le mouvement nutritif, dans les cas d'hyperglycémie et d'hy- poglycémie provoquées expérimentalement. Conséqii. relatives à la cause imméd. du diabète et des autres déviât, de la fonction glycémique [C. R., 1893, oxvi, 297-303). — Le pancréas et les centres nerveux régulateurs de la fonction glycémique {Mém. de la Soc. de Biol , 1893, 29-o4). I (C. R., 1893, cxvi, 463-469). II. Expér. concourant à démontrer le rôle res- pectif de chacun de ces agents dans la formation de la glycose par le foie [C. R., 1893, cxvi, 551-bo7). — Démonstrat. expérimentales empruntées à la comparaison des effets de Vablat. du pancréas avec ceux de la section bulbaire (C. R., 1893, cxvi, 613-619). — Comparaison de Véchauffement qu'éprouvent les muscles dans le cas de travail positif et de travail négatif (C. R., 1895, cxxi, 26-30). — Comparaison de l'énergie mise en œuvre par les muscles dans les cas de travail positif et de travail négatif correspondant \C. R., 1895, cxxi, 21-27). — Le travail musculaire n'emprunte rien de l'énergie qu'il dépoise aux matières albuminoides des humeurs et des éléments analomiqucs de l'orgamsme (C. R., 1896, cxxii, 429-4:{.">). — Sur la nature du processus chimique qui }>réside éi la transformation du potentiel auquel les muscles empruntent Vénergic nécessaire à leur mise en travail (C. R., 1896, cxxii, 1303-1309). — La destinat'ion immédiate des aliments gras, d'après la détermination, par les échanges respira- toires, de la nature du potentiel directement utilisé dans le travail muscidaire chez l'homme en digestion d'une ration de giaisse (avec Tissot et de Varigny) (C. R., 1896, cxxii, 1169- 1172). — Le travail musculaire emprunle-t-il directement de l'énergie aux albuminoides des aliments? [C. II., 1896, cxxii, 304-511) (avec Conte-iean). — La dépense énergétique respec- tivement engagée dans le travail positif et le travail négatif des muscles, d'après les éch. respirât. Appticat. éi la vé) ificat. expérimentale de la loi de l'équivalence dans les transformat, de la force chez les êtres oi'gunisés. Exposition des principes de la méthode qui a servi à cette vérificcUion (C. R., 1896, cxxii, 58-64). — La loi de l'équivalence dans les transformat, de la force chez les animaux, vérificat. expérim. par la méthode de comparaison de la dépense éner- gique, évaluée d'après les éch. respirât, qui est respectivement engagée dans le travail positif et le travail négatif qu'exécutent les muscles [Ibid., 113-120i. — Sur la transformation de la graisse en hydrate de carbone dans l'organ'tsme des animaux non alimentés [C. R., 189('>, cxxii, 1098-1103). — Source et nature du potentiel directement iiiilisé dans le travail mus- culaire, d'après les échanges respiratoires, chez l'homme en état d'abstinence [C. R., 1896, cxxii, M 63-1 169). — Les échanges respiratoires dans le cas de contractions musculaires pro- voquées électriquentent chez les animaux en état d'abstinence, ou nourris avec une ration riche en hydrates de carbone; corollaires relatifs à la détermincUion du potentiel directement consacré au travail physiologique desmuscles (C. R., 1896, cxxii, 1244-1250) (avec Laulanié). — Rapports de la dépense énergétique du muscle avec le degré de raccourcissement qu'il affecte en travaillant, d'après les échanges respiratoires. La déjyense est d'autant plus faible, pour un même travail accompli, que le muscle est plus près de sa longueur maxima quand il se raccourcit pour travailler (C. R., cxxiii, 1896, 151-155). — Ce qu'il faut penser de la pré- tendue dissipation stérile de l'énergie dans l'exécution du travail musculaire,, d'après les faits qui commandent la distinction entre l'énergie consacrée au soulèvement même des charges et celle qui est dépensée pour leur soutien pendant le soulèvement. Extension des applications de la loi de l'équivalence énergétique en biologie ilbid., 283-289). — L'énergie dépensée par le muscle en contraction statique, pour le soutien d'une charge^ d'après les échanges respira- toires [Ibid., 1236-1241) (en collab. avec Tissot). — Effets de la variation combinée des deux facteurs de la dépense énergétique dumuscle sur la valeur des échanges respiratoires, témoins de cette dépense, dansle cas de contraction staliqxie (C. R., cxxiv, 1897, 16-20). — Bu travail mécanique de cause purement extérieure exécuté automatiquement, sans dépense supplémen- CHAUVE-SOURIS. 347 (aire d'allanzani (Se.n'euikr, 1807}, 350 CHAUVE-SOURIS. avait, déjà fait des recherches à ce sujet. Il dit que la température du corps des Chauves- souris en été est en moyenne de 31" (ce qui est peu, comparé à la température des oiseaux qui atteint 42° et plus). Cette température diminue, en suivant les oscillations de la température de l'air, mais elle reste toujours supérieure à cette dernière. Une Chauve- souris peut tomber en léthargie par le fait de passer, étant éveillée, d'une température froide à une température chaude, ce qui semble paradoxal, et réciproquement, s'éveiller en passant d'une température chaude à une température froide. Mais ceci semble un moyen de ()rolection instinclif, puisque l'animal doit se réveiller pour chercher un refuge dans un lieu mieux abrité, lorsque, pendant un hiver rigoureux, la gelée pénètre dans l'endroit où il s'est tout d'abord engoui-di. Lorsque les Chauves-souris sontcomplètemfnt létliargiques, elles respirent à peine et n'absorbent presque plus d'oxygène. — Dklsaux (1887), a constaté que les Chauves-souris engourdies pendant l'hiver sont peu sensibles à la lumière et au bruit, mais très sensibles aux excitations méraniques : elles se réveil- lent quand on les touche sans précautions. Pendant le sommeil hibernal, la respiration semble tout à fait suspendue : on ne perçoit aucun mouveunnit respiratoire. Li; moindre attouchement suffit pour provoquer ces mouvements respiratoires, et si on renouvelle les attouchements, l'animal se réveille complètement. Ce réveil s'accompagne d'une élé- vation de température notable : ainsi, chez l'Oreillard, l'uir ambiant étant à C°,o, on con- state immédiatement sur l'animal réveillé une température de 7". Malgré le sommeil, l'animal est sensible à la raréfaction de l'air : il tombe d'abord fi demi asphyxié, puis se réveille. Sur la Chauve-souris en état d'hihcrnalloii un abaissement de température a pour effet de diminuer le chiffre d'anhydride carbonique contenu dans le sang. Le Chiroptère hibernant se comporte donc comme un animal à sang froid. On sait que chez bîs ani- maux à sang chaud l'abaissement de température exagère au contraire l'intensité des échanges respiratoires. Ces recherches de Delsalx peuvent servir à expliquer les obser- vations anciennement faites par Spallanzam et que nous avons rapportées ci-dessus. Reproduction. — On sait, depuis les recherches de Van Beneden (1875), confirmées jtar celles (IEimer (1879), de Henkcke et de Fries (1870), que l'accouplement des Chauves- souris d'Europe a lieu à l'automne, avant le sommeil hibernal et que la femelle conserve sa provision de sperme pendant toute la période hibernale. Van Be.nede.v crut que l'œuf, après avoir été fécondé, subissait, comme Bisr.iioi-F l'a montré sur le chevreuil, un long repos, pour se développer seulement au printemps. Eimer, au contraire, puis Benkckk et Fries, constatèrent que la fécondation n'a lieu qu'au sortir du sommeil hibernal. Malgré les suppositions contraires de A. Komx (1885), basées sur l'examen d'animaux trop jeunes pour être considérés comme adultes, les recherches] récentes de Rollinat et Troukssakt (1895), de Mathias Duval (1895), ont mis hors de doute l'exactitude des observations d'EiMER, de Benegke et de Frîes. Il n'y a pas de nouvel accouplement au printemps, i»ien que les organes des mâles soient encore pleins de spermatozoïdes : mais la fécon- dation a lieu seulement à cette époque, et toutes les femelles dont le vagin renferme du sperme ont conservé ce liquide fécondant depuis l'automne précédent (Uullinat et Troues-art, 1895, 1896). La présence d'un bouchon vatjinal, semblable à celui des iîongeurs, semble en rapport avec la nécessité de conserver intacte jusqu'au printemps cette provision de sperme. Quoi qu'en ait dit Carl Vogt (1881), il est certain que ce bouchon n'existe pas chez les femelles vierges; car il est fourni par le mâle, et l'on y constate facilement la présence des spermatozoïdes, soit dans le noyau central, soit dans la masse périphérique (Rolli- nat et Trouessart). La coagulation et le durcissement de ce noyau ])araisseiitdusà l'action du liquide prostatique découvert par Camus et Cley (1896) dans les vésicules séminales et qui est un véritable ferment désigné ultérieurement par Glev (1897) sous le nom de Vcsi- ctilase. On retrouve d'ailleurs, sous une autre forme, la substance de ce bouchon dans l'urèthre des mâles qui ne s'en sont pas encore débarrassés : il présente alors la forme d'un clou allongé, moulé sur les parois de l'urèthre, mais n'atteignant jamais le degré de dureté et de transparence qu'il acquiert dans le vagin de la femelle. Chez celle-ci, il présente une forme ovoïde et le volume d'un pépin de mandarine transparent comme de la gomme arabique ou du verre, avec un noyau central opaque et blanchâtre. Chez le mâle, la sécrétion de sperme est tellement surabondante que ce liquide reflue des vésicules séminales dans la vessie, où il forme un dépôt stratifié dans la partie CHAUVE-SOURIS. 351 déclive do l'organe, c'est-à-dire dans le Ibiid, imisquo l'animal csl suspendu par los pieds. Ce dépôt lie se mélange i)as à l'nrinc ot remplit. (luchnieruis entièi^Mncnt ce réservoir : les spermatozoïdes y conservent des nionvemeids 1res actifs. Cependant celte énorme réserve de liquide spermatique reste inutilisée, au moins au point de vue de la féconda- lion ; car les jeunes femelles qui n'ont pas reçu leur provision de sperme à l'automne restent vierges et doivent attendre l'automne suivant pour être fécondées. D'ailleurs, dès (jue la glande génitale est en l'onclion, c'est-à-dire dès le mois de septembre, on trouve chez les mâles du sperme dans la vessie : celle [)articularilé n'est donc pas spéciale à la pi-riode d'Iiihernalion ({{ollinat et Thoukssart, IBD.i-lS'.Kj). D'après Matiuas IU'val (IH'.i,")) la fécondation a lieu en mars-avril. Un des ovaires laisse échapper l'ovule (jui est aussitôt fécondé par les spermatozoïdes emmagasinés depuis l'autonnie et l'ovule fécondé vient se fixer toujours dans la corne droite de l'utérus, car d'ordinaire il n'y a qu'un seul polit. En même temps, le bouchon vaginal est expulsé, non sans occasionner une légère déchirure à la vulve qui est souvent sanguinolente. La misc-has a lieu en mai-juin, de telle sorte ipie la gestation est en moyenne de deux mois, variable, d'ailleurs, suivant les espèces. La |)résenlalion par les extrémités infé- rieures (genou) est la règle, contrairement à ce qui se passe chez les autres mammi- fères. Il eht probable que celle présentation est nécessitée par la conformalion du membre antérieur et surtout la longueur de l'avant-bras (radius), qui en se déflé- chissanl serait un obstacle insurmontable à l'accouchement, si la présentation avait lieu par la tôle. Bibliographie. — 1794. — Spallanzani. Lcttcrc sopra il sospcito di an nuuru )>enso nei Pi})i>i(iclli. — Semîbikr (Analyse du mémoire précédent) {.Journal de Phi/sique, xliv, 318). 119'6. — CuviEii (G.). Conjectures sur le sirièrnesens qu'on a cruremarquer chez les Chaures- soiiris {Mag. Encycl. de Millln, vi, 297). 1798. — Spallanzani. Observations on the organ of Visionin Bats {Philos. Mag., i, 134). — JuRiNE. Experiments on Bats deprived of siglU {Phil. Mag., i, 136). — Peschier. Extrait des expériences de Jurine {Journ. de Phys., xlvi, 145), 1800. — Senebier. Œuvres de Spallanzani traduites par S., sous le titre : « Expé- riences, etc. », Paris, an VIII (1800), six vol. in-8 (voyez v, 89-91, § 18, et non 19, comme il est indiqué par erreur dans l'index en tête du volume;. 1807. — Senebier. Rapports de Vair avec les êtres organisés tires des journaux de Spal- lanzani. 3 vol., Genève (Voy. ii, 68-180, Sur la respiration des Chauves-souris, etc.). 1844. — Qoekett. Observations on the structure of Bat's Hair}{Trans.Microsc. Soc, i, 58). 1870. — ScHuBL. Die Flughaut der Fledermâuse {Archiv f. M'ikros. Anal., v). 1871. — SciKHiL (même sujet) {Schultze's Archiv, vu, 1-31). 1873. — Uedtel. Structure des feuilles nasales {Zeits. loiss. ZooL, 254). 1875. — Van Beneden. Sur la maturation de Vonif des mcanmifères [Bull. Acad. Roy. Belg., XI). 1879. — EiUER (même sujet) {.Jahresher. Ver. Vaterl. Naturk. Wurtemb., 35, Jahrg., 50. — Zool. Anz., ii, 425). — Benecke (Zoo/. Anz., u, 304). — Fries {Zool. Anz., ii, 355). — DoBSON. Catalogue of Chiroptera (Introduction), 1879. — Troukssart. La distribution géographique des Chiroptères {Annales des Se. nul.. Zoo/., viii). 1881. — A. RoiuN. Sur l'époque de l'accouplement desChaures-souris {Bull. Soc. Philomath., 26 mars). — C. Vogt. Recherches sur l'embryogénie des Chauves-souris (A.ssoc. franc, pour l'avanc. des Sciences. Compte Rendu de la sessioti d'Alger, 655). — A. Robi.\. Recherches ana- tomiques sur les mammifères de l'ordre des Chiroptères {Ann. Se. nat., Zool., Art. 2). 1885. — • Amans. Sur l'aile des Chiroptères comparée à celle des insectes {Ann. Se. nat.). 1886. — Merriam. Do any of our N.-Amer. Bats migrate? Evidence in the affirmative {Proc. Amer. Assoc, xxxi, 269). — Monticelli. Sulle i/landok facciale dei Chirrotterie {Rivist. liai. Sci. nat., ii, part. 1). 1887. — Delsal'x. Sur la respiration des Chauves-souris pendant leur sommeil hivernal {Arch. Biol., VII, 205). 1888. — Tuckermann. Obs. on the gustat. organs of the Bat {Journ. mrph., u, 1-6). 1889. — H. Allen. On the Wing-membranes... {Proc. Ac. Philad., 313). 1895. — Kollinat et Trouessart. Sur la reproduction des Chiroptères {Comptes Rendus Soc. Biol., 53). — Les mêmes. Deuxième note sur la reproduction des Chiroptères {Comptes 352 CHEVAL. Rendus Soc. BioL, 534). — Mathias-Duval. Études sur l'cmhrijoloijic des Chiroptères {Journ. Anat. et Vhys., xxxi, 38-80). 1896-1897. — RoLLiNAT et Thouessart. Sur la reproduction des Chauves-souris [Mémoires de In Société loologique de France). E TROUESSART. CHÉIROPTÈRES. — Voyez Chau ve-sou ris. CHÉLÉRYTHRINE. — Voyez Chélidonine. CH ELI DON IN E. — Les effets physiologiques jsiolof/ie. — 1, contention du cheval debout; 2, contention du cheval couché; 3, appareils spéciaux pour maintenir le cheval dans certaines altitudes ; 4, usage des aneslhésiques ; ■), immobilisation par la section du bulbe : respiration artificielle. — D. Particularités offertes par les fonctions chez le checal. 1, alimentation; 2, rations: a, ration de travail; h, ration d'entre- tien; c, ration de transport; d, composition immédiate et élémentaire des rations; e, relation nutritive; f. relation adipo-protéique; çj, digestibilité; h, valeur calorimétrique de la ration; /, qualité d'une bonne ration; j, substitution; 3, aliments exceptionnels; 4, ijréliension des ali- ments; 5. mastication. buccale; 6, insalivation; 7, déglutition et vomissement; 8, digestion gas- trique: a, rapidité; b, rôle du pylore; c, influence de la mastication; d, efficacité du suc gas- trique; e, récolte du suc gastrique; f, état du contenu de l'estomac aux diverses phases de la digestion gastrique; 9, disgestion intestinale : «, digestion dans l'intestin grêle; b, digestion dans le gros intesti;n; c, répartition des matières alimentaires dans le tube digestif; durée de la digestion intestinale; d, gaz de l'appareil digestif du cheval; e, phénomènes de putréfaclion CHEVAL. 858 dans l'intestin du cheval; 10, abstinence; 11, absorption; 12, circulation et élimination des sub- stances minérales do r.'iliment; 13, phénom^nes mécaniques de la rcspii-ation: a, nombre des niouvoments respiratoires: />, inouveinents des nasaux; importance de la coulnictilité dos muscles moteurs de ces oriliccs; c, le cheval peul-il respirer par la bouche? d, relations entre les mouvements respiratoires et les déiilacements de l'air dans la trachée; 1 4, phénomènes physi(iues et chimiques de la respiration : a, volume d'air mis en circulation dans l'appareil respiratoire du cheval; b, modiiications imprimées à l'air inspiré; consommation d'oxyi^èn*;. proiluction d'aciile carbonique; l.'i, locomotion; Ki, circulation cardiaque; 17, circulation vei- neuse; 18, détermination des jtoiuts excitables du manteau de l'Iiémisphère des animaux soli- pèdes; 19, persistance de l'excitabilité dans le bout périphérique des nerfs après la section; 2U, centres de température; 24, vernissage de la peau. — E. Recherches et conr/uèles scienlifiqiiefs facilitées par l'usage du cheval. 1, circulation du san^' : a, cardioscopie; li, cardiographie; c, trouilles imprimés au jeu du camr par l'excitation ou la section des pneumogastriques ; (/, hémo- dromographie; e, circulation artérielle; /', sphygmographie; g, vitesse de la circulation géné- rale; 2, étude des nerfs vaso-moteurs; 3, circulation veineuse; 4, circulation lymphatique; .'j, pathogénie des bruits de souffle; 6, étude sur le mécanisme de la déglutition; 7, étude sur les agents de l'absorption; 8, recherches expérimentales sur le travail musculaire; 9, contribu- tion à l'étude de la physiologie du système nerveux; 10, travaux sur les nerfs glamlulairesi 11, genèse des productions cornées; 12, genèse des globules rouges; 13, des phénomènes d'évolution dans les glandes génitales. — F. Index bibliographique. A. — Caractéristiques zoologiques. Le cheval appartient à l'ordre des Jwnentés, à l;i lamille des Éqtiidés, à la sous- famille des Équinés, au genre Eqiius, au sous-genre Caballus et à l'espèce Equus caballiis. Le cheval est donc un mammifère ongulé, à doigts impairs, reposant sur le médian beaucoup plus développé que les autres et enfermé dans un sabot : la tête, dépourvue de cornes frontales, présente les trois sortes de dents, excepté dans la femelle qui peut ;{. 1.4-3,3 manquer de canines. La formule dentaire est la suivante : ., . , .^ „ . Les molaires sont ^ 3.1.4-3,3 très longues, prismatiques, à racine unique, protégées dans plusieurs points par une abondante couche de cément, à table plate, relevée de bandes d'émail disposées en B liothique, avec un appendice à la boucle antérieure. La colonne vertébrale lombaire compte tantôt 0 {race africaine), tantôt 6 vertèbres. La robe est généralement dépourvue de bandes ou de raies, la queue est garnie de crins sur tonte sa longueur; la crinière est longue et flottante; des cliàlaignes existent aux quatre membres; les oreilles sont courtes et très mobiles. B. — Caractéristiques physiologiques générales. 1" Régime. — Le cheval est un animal herbivore. i" Température. — La température moyenne centrale de cetanimal oscille, à l'état de santé, entre 37", o et 38". A la surface de la peau et sous les poils, elle varie avec la région. En hiver, par une température ambiante voisine de 0°, elle va de 11°, o (mini- mum à la face inférieuie du pied) à 3o°,2 (maximum sur les côtés de la poitrine). Par un froid de 4 à b" au-dessous de 0, ces températures se sont abaissées à 4°, 2 et 3", 2 (G. Colin). Dans le tissu cellulaire sous-cutané, le thermomètre marque généralement un demi-degré à un degré de plus que sous les poils. XocARD, HcMBERT, Kalfmann, Comiîny, Potapenko, etc, ont fait des observations sur les variations de la température. Le premier affirme qu'un cheval exposé à la pluie, au vent et au brouillard peut se refroidir de 1°, l°,'ô, parfois 2°; exposé directement au soleil, sa température peut s'élever, au contraire, de la même quantité. Le second a con- staté que l'injection des aliments et des boissons entraîne une cliute de la température. Sur des juments en gestation, Humbert a noté en plein été des variations diurnes de l" à 2°. Si l'on en croit Comény, les chevaux à robe noire ont une température plus élevée que les sujets à robe claire. D'après les explorations de G. Coli.v, une légère différence de temjK'rature, 1 à 4 ou .'i dixièmes, s'est présentée tantôt en faveur du ventricule droit, lanlôt en faveur du gauche. Ce renversement de l'excès de température tient aux changements que subissent les causes d'échaulTement et de refroidissement à la surface des diil'érentes régions de DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 23 354 CHEVAL. l'organisme; car, au fond, la chaleur ne cesse d'avoir sa source dans les tissus, au con- tact des réseaux capillaires, et d'être ramenée au centre par les vaisseaux veineux. BoussiNGAULT a calculé la quantité de chaleur fabriquée par le cheval en parlant des quantités de carbone et d'oxygène engagées dans les combustions organiques. Un che- val du poids de 412 kilos brûle en 24 heures 2 405 grammes de carbone, et produit 2*^'^', 102 par kilogramme et par heure, soit 20 784*^^', 370 par 24 heures. Dans cette évalua- tion, n'entrent pas en ligne les transformations du potentiel alimentaire qui dégagent une certaine quantité d'énergie. Les recherches faites depuis Bocssixgadlt, par d'autres procédés, ont conduit à des résultats fort voisins des précédents. 3" Pouls. — Le nombre des pulsations est de oo àO'j par minute, chez le poulain, de 30 à 40, chez le cheval adulte. On détermine ce nombre par la paipation ou l'auscultation du cœur; ou bien, en explorant l'artère faciale quand elle s'inlléchit sur le bord du maxil- laire inférieur, ou l'artère transversale de la face, ou l'artère digitale lorsqu'elle s'incurve en dehors de l'articulation métacarpo-phalangienne. 4" Respirations. — On en compte 10 à 12 par minute chez le jeune cheval, 9 à 10 chez l'adulte. Il est une modiflcation du rythme respiratoire très connue sous le nom de j^ousi^e dans le public qui s'occupe du cheval. La pousse est un symptôme d'altérations orga- niques profondes et variées ; elle consiste en une interruption brusque du mouvement expiratoirequi s'accomplit alors en deux temps. L'interruption du mouvement entraîne un ébranlement du flanc appelé soiib)esaiit, celui-ci se traduit aussi dans les oscillations des narines. (Voyez Respiration dans le paragraphe D.) o" Reproduction. — L'aptitude à la reproduction, dans l'espèce chevaline, commence entie quinze et dix-huit mois. Mais on connaît des exemples de poulains âgés d'un an qui ont sailli fructueusement des pouliches d'un an, de onze et de dix mois f Abadie). L'administration française des haras exige que les juments présentées à ses étalons soient âgées d'au moins trois ans. Cornevin estime qu'il serait désirable que la limite fui abaissée à deux ans. On connaît mal l'âge auquel disparait l'aptitude à la reproduction chez l'étalon et la jumenl, car il est assez rare que l'on consacre ces animaux à la reproduction au delà d'une certaine période de leur vie. On cite des étalons qui remplissaient encore convena- blement leur fonction à l'âge deviugt-deux, vingt-trois et mêmevingt-huitans (Tisseramd et des juments qui donnèrent encore un poulain à l'âge de trente ans (Cornevl\) et même de trente-huit ans (Degive. La durée moyenne de la gestation chez la jument est de 347 jours. Le nombre de jours le plus faible signalé par les observateurs est 307; le plus élevé, 397. Les poulains naissent viables du 300"^ au 310® jour. La gestation pour un produit mâle est un peu plus longue que pour un produit femelle. 0" Développement et croissance. — Gl'rlt, cité par Leyh, ayant mesuré la longueur du fœtus à des époques successives de la vie intra-utérine, adonné leschilîres suivants : millimètre: !•= à 2' seiniiiac . . . . . . . 2,2 3" à 4' — ... . . . . 13 0» à 6"^ — ... . . . . 54 9' à d3« — ... . . . . 162 13» à 22= — ... . . . . 332 23» à 34'= — ... . . . . 650 3o« à 48' — ... . . . . 1137 A la naissance, le poids du fœlus varie suivant le poids et la taille de la mère. Le poids moyen oscille entre 38 et 45 kilogrammes. D'après Franck, le poids du poulain serait à celui de la mère : : 1 : 14,0; la mère étant pesée avant l'accouchement. • Sai.nt-Cyr et Violet ont cherché les relations entre la taille de la mère et le poids du poulain à terme. Pour une taille moyenne de 1^,07, le poids moyen du poulain est de 43'*'',800. Corxevix s'est procuré des renseignements sur la croissance du poulain pendant le CHEVAL. 355 sevrage et après le sevrage. Il a réuni, dans un tableau que nous reproduisons ci-dessous, les observations faites sur sa demamle par C.ollin, vétt'Tiunire à Wassy. DATK DKS OBSERVATIONS. POIDS \' I 1 ■ . HAUTEUR l>i; (lAHKOT I.ONGL'KUK DE LA NI(ilJK il la pointe do l'iscliiuiii . 1888. la iivril — 29 — — \.\ mai — 3 juin — 2 juillet. . . . Sevi'o le 10 août 1888. 19 août — 2 octobre. . . . — 10 ck'cembrc . . 1889. 14 avril — 1" septembre. . 1890. Mai Pendant lallaitement. kil. 90 100 130 1,03 1,09 1,17 l,2(i 1,30 Après le sevrage. 220 24.J 27. ■; 340 403 505 1,36 1,42 1,48 1,58 1 ,02 1,67 1,02 1,10 1,22 1,28 1,48 1,55 1,66 L,7 4 1,79 1,81 2,15 POLKTfJUK DU I.A POITRINE. 0,86 1,00 1,07 i,i:; 1,27 1 ,37 1 , 43 1,48 1,58 1,63 1,80 D ISTANCl- 1 141,9 Sels minéraux ) Et 673,8 de plasma contiennent : Eau 603,7 Fibrine 6,8 Albumine et extraclil' 5.'j,8 Sels minéraux 5,5 Wendelstadt et Bleibtreu ont trouvé dans les globules rouges 4o, 7 à 47,7 d'albumine, en moyenne 46,7 p. 100. L'oxyhémoglobine du cheval se présente, à l'état de pureté, sous forme de tables orthorhombiques et de prismes fins; elle est très soluble et ci'istallise aisément. D'après Schindelka, la proportion d'hémoglobine est moins grande chez le cheval que chez l'homme, elle augmente dans le sang de la jument, au moment de la mise-bas; elle CHEVAL. ;559 diininne pendant la gestation el la lactation. Le sexe et \':\aQ ne modifient pas le rapport antani que dans l'espt'ce Inimaino. I/alcalinité du sérum est plus yiande chez le cheval que chez l'homme et le chien. En SO'II-, [)our 1 ;4i"anune de résidu, elle serait exprimée par O^'^O 10378 (IL Duouin). D'après les analyses de Nasse, les principaux sds du sang se présentent sous les quanlilés suivantes, pour 1000 parties: / l'iiosphates alcalins Sels \ Sull'ates alcalins . . solubles ) Carbonates alcalins ■ Clilorui'c de sodium Sels insolubles Chaux Acide phosphorique et sulfurique. . . 0,844 (),2l:{ 1,104 4,6;J9 0,107 0,149 Le sucre existe dans le sang artériel du cheval normal dans une proportion légè- rement inférieure à 1 p. 1000. Cette proportion varie peu quand on supprime l'ali- mentation, du moins dans les premiers jours. Voici quelques chiffres empruntés à un travail de Cu.vuveau : 1" cheval, après une diète de 12 heures. . . 2= cheval, après une diète de 4S heures , . . '.V cheval, après une diète de 3 jours .... i" cheval, après une diète de 6 jours .... Sang artériel 0,80 p. 1000 Sang veineux 0^66 — j Sang artériel 0,73 — ( Sang veineux 0,68 — Sang artériel 0,93 — Sang veineux 0,80 — \ Sang artériel 0,90 — ) S;iHg veineux 0,69 — La masse gazeuse du sang présente chez le cheval la composition qu'elle offre chez 1 * • c . ,> . ' . , - fi^ 'Î'O '^^ J les autres anmiaux. Souvent, nous lavons trouvée égale a -—r-, ■—-, -— du volume du 100 100 100 sang soumis à l'analyse. Voici quelques exemples d'analyses empruntés à des travaux de Ciiauveau : NATURE DU SANG. Sang artériel Sang veineux (muscle en repos . . . Sang artériel Sang veineux (muscle en travail). . Sang artériel Sang veineux (glande salivaire au repos) Sang artériel Sang veineux (glande salivaire en travail) VOLtMË TOTAL DES GAZ CONTENUS dans 100 ce. de sans:. tim ruha 63,9 70,3 72,9 71 70, :3 69,0 70,3 66,2 COî. centim. culies. 43,3 38,3 34.30 64,35 53,1 55,2 31,3 31,3 centim cubes 16,5 8,7 16,30 3,35 15,3 11,4 13,6 12,9 Az. 2,1 3,3 2,1 3,3 2,1 2,4 3,6 1,8 P. Regnard et Th. Schlœsing fils viennent de constater la présence de l'argon dans le sang du cheval (Comptes rctidus de l'Acad. des scimccs, 8 février 1897). De 9'"-o7 de sang, ils ont retiré un lésidu gazeux de 19.o centimètres cubes, soit 20'^'',4 par litre. Ces 20", 4 se répartissent ainsi : Azote ArL'on 19", 981 0",419 .HliO CHEVAL. Les auteurs précités terniineiit leur note en faisant observer que le sang du clieval renCerme plus d'azote et d'argon quil n'en contiendrait si ces gaz y étaient simplement en dissolution. Uègle générale, le sang du cheval se coagule avec lenteur, surtout s'il coule large- ment et facilement d'un vaisseau dans un vase bien propre et stérilisé (lo, 20, 25, quel- quefois 30 minutes). Si le sang coule lentement et difficilement à travers des tubes ou des canules encombrés par im commencement de coagulation, le sang se solidide beaucoup plus t(M. La coagulation peut sembler parfaite avant quinze à vingt minutes; mais, si Ton déplace le récipient où le sang se coagule, les moindres ébranlements démontrent que le caillot n'est encore qu'une gelée trcmblottaiite. La lenteur de la coagulation fait choisir le sang de cheval pour séparer du plasma ci l'aide du froid. Elle permet aux hématies de se déposer en raison de leur densité; les globules rouges quittent peu à peu la couche superlicieile du sang, les blancs au con- traire s'y accumulent. Le phénomène, d'abord très prononcé, se ralentit graduellement au fur et à mesure que la masse du sang prend plus de consistance, pour cesser au bout de quinze à vingt minutes. 11 en résulte que le sang du cheval à l'état physiologique fournit un caillot blanc d'unf grande hauteur, a fortiori, lorsque l'animal est frappé d'usure ou d'une maladie qui diminue la coagulabililé, telle que la morve. Dans 46 observations faites par Colin, la hauteur du caillot blanc a varié des 12 aux oo centièmes de la hauteur totale de la colonne sanguine. La hauteur la plus commune oscillait entre— r^ et --— . Chez le cheval sain, la lenteur de la coagulation diminue sous rinducnce de la saignée. Lorsqu'on procède à îles spoliations sanguines répétées, un moment arrive où le sang qui s'écoule de la veine se coagule si rapidement que la partie blanche du caillot ne peut pas se former. Cl. Bkrnard avait été frappé de ce fait au cours de ses recherches sur le grand sym[)athique cervical; il était disposé à le rattacher aux actions chimiques développées dans les tissus sous l'influence des nerfs vaso-dilata- teurs. Mais LAULAMÉl'a observé fréquemment en l'absence d'atteintes portées au grand sympathique. Disons toutefois que les deux facteurs ne sont peut-être pas inconciliables; effec- tivement, j'ai fait remarquer que les spoliations sanguines troublent profondé- ment le jeu des nerfs vaso-moteurs; de sorte que les hémorragies peuvent retentir sur les tissus par l'intermédiaire des nerfs vasculaires. La question sera tranchée plus tard. Le retrait du caillot et l'expulsion du sérum commence quelquefois très vite chez les sujets éprouvés par des infections microbiennes, ainsi que nous l'avons observé sur le sang de chevaux préparés pour l'obtention du sérum antidiphtérique. Lorsque la rétraction s'établit promplemenf, la majeure partie du sérum est sortie du coagulum au bout de vingt-quatre heures; mais l'expulsion du sérum continue à se faire, d'une manière décroissante, pendant plusieurs jours. Nous avons été frappé de la durée de ce phénomène. L'hémoglobine est déjà en solution dans le sérum, que l'expulsion s'effectue encore. Si on retire du sérum aussitôt qu'il commence à être libéré, on assiste ultérieu- rement à la formation de petits caillots qui se déposent au fond des vases et quelquefois à une reprise qui donne à toute la masse l'aspect d'une gelée semi-fluide. Lorsqu'on tient à échapper à ces inconvénients, il ne faut pas mettre trop de précipitation à retirer le sérum. Colin avait déjà constaté que le retrait complet du caillot s'opère plus lentement dans le sang du cheval que dans celui du mouton et du chien. Ce retrait est moins accusé dans le sang splénique et le sang sus-hépatique. 11 est même peu prononcé et parfois nul dans les maladies virulentes, dit-on. Cette assertion mérite d'être revue avec soin. Il nous est arrivé de rencontrer des caillots non rétractiles, sans quenous puissions trouver la cause de cette propriété particulière. Quand la rétraction est entièrement achevée, le sérum est au caillot : : \,'6 : 2. A propos de la reconstitution du sang dans l'organisme du cheval, nous relevons dans la physiologie de Colin un certain nombre de renseignements intéressants. CHEVAL. 36t Andral, GavarrI'.t et Dfxafond, ayant saigné un vieux cheval sept fois de suite, à des intervalles de vinfit-quatre heures, retirant au total 42 kilof,'ranimes de sang, ont vu : L'eau monter de 802 à 80 i Les éléiueuts solubles du sérum descendre do . . . !)0 à 00 Les globules descendre de 10 i à 3H L'eau du sang est donc vite restituée, et même au delà; mais il n'en est pas de même des éléments organiques et minéraux du sérum, ainsi que des globules. On peut donc prévoir que les saignées successives ont des limites que l'on ne saurait dépasser sans inconvénient. On comprend que GoniEU et Delafond ait pu retirer 2 kilogrammes de sang par jour, à un cheval, pendant un mois à six semaines; mais on conçoit aussi que Girard ait fait périr assez rapidv,ment des chevaux en leur infligeant une saignée quoti- dienne de 8, 10, io kilogrammes. Nous pouvons assurer, d'après notre propre expérience, qu'un cheval du poids moyen de 4o0 kilogrammes supporte très bien, pendant plus de deux ans, une saignée men- suelle de 0 kilogrammes, lors même qu'elle est combinée à des infections périodiques par des toxines microbiennes (préparation du sérum antidiphtérique), la nourriture étant maintenue à une bonne moyenne. On a étudié la toxicité du sang de cheval complet et de ses éléments constituants, le lapin étant pris comme réactif. Leclaint.he et Rémond ont déterminé les coefficients de toxicité suivants à la suite d'injections lentes dans la veine auriculaire du lapin : CENTIMÈTRES CUBES, par kilogrammes de poids vil'. Sang défibriné 86 Sérum 119 Caillot écrasé 2ti,4 Sang total 34 Le sang du cheval morveux malléiné s'est montré plus nocif. Les auteurs précités ont fixé, dans ce cas : • à 61 cent, cubes le coefficient de toxicité du sérum. à 2'=%6, celui du caillot. à 8'"',2, celui du sang total. à 5'=°,9, celui du caillot additionné d'eau salée, Leclainche et Rémond ont également introduit le sang dans le péritoine, chez le lapin et le cobaye : 20 à 40 centimètres cubes de sang de cheval sain n'entraînent pas la mort de ces animaux et déterminent seulement des coliques passagères; 40 centimètres cubes de sang pathologique ont provoqué la mort d'un cobaye pesant oOO grammes, en l'es- pace de cinq heures, Cadiot et Roger ont examiné la toxicité du sérum seulement, et affirmé que le sérum du cheval n'est pas toxique pour le lapin, parce que cet animal peut en recevoir 40 à 45 centimètres cubes par kilogramme, sans éprouver aucun trouble. Ce résultat, croyons-nous, démontre simplement que le lapin peut supporter des doses considérables de sérum de cheval. Guinard et DdMAREST n'ont pas pu produire la mort immédiate du lapin avec des doses de sérum représentant^l93 centimètres cubes et 203'"',2 par kilogramme de poids vif; mais ils sont parvenus à tuer un lapin avec 324 centimètres cubes par kilogramme. Nous aurions une mauvaise idée des effets nocifs du sérum de cheval, si nous nous contentions de ces chiffres. Sans doute, il faut introduire une énorme quantité de sérum dans le sang d'un lapin pour le tuer immédiatement; mais la mort peut être la consé- quence de l'injection intra-veineuse de doses beaucoup plus faibles. Nous avons fait mourir des lapins et des chiens en vingt-(iuatre à quarante-huit heures en associant à leur sang 6 centimètres cubes de sérum de cheval par kilogramme de poids vif. Il est vrai que nous avons vu des animaux supporter 10 à 12 centimètres cubes sans suc- comber. La toxicité du sérum n'est donc pas toujours la même. ;56i> CHEVAL. La dose capable de tuer en vingt-quatre à trente-six heures, par la voie sanguine, ne produit que des troubles éphémères si elle est injectée sous la peau. Injecté quotidiennement et à très petite dose sous la peau du cobaye, le sérum trouble la nutrition; les jeunes sujets prennent moins de développement, les adultes perdent une partie de leur poids. 8° Lymphe. — ,0n l'obtient, chez le cheval, en s'adressantaux lymphatiques qui accom- pagnent l'artère carotide, vaisseaux que l'on voit aisément si l'on découvre la carotide avec une grande habileté, sans maculer le tissu conjonctif. On fait gonfler ces lympha- tiques en les comprimant au bas de la plaie; on ponctionne le plus gros, on y fixe ensuite un fin tube de verre ou de métal. L'écoulement de la lymphe augmente si l'on fait mûcher l'animal. La lymphe du cheval est habituellement citrine, plus pâle toutefois sur le jeune sujet; parfois opalescente sur le cheval gras, après une longue abstinence (Colin). Sa densité est 1022 (Magendie); celle de son sérum 1009 à 1010 (Lassaigne). Les globules ou cellules lymphatiques ont un diamètre de 5 [a à 8 [x. Leur nombre est fort variable. Colin a compté de 2000^ à 20000 globules par millimètre cube de lymphe. La proportion des globules augmente dans la lymphe provenant d'une région oîi les muscles sont en activité. Nous rapporterons ici quelques analyses de la lymphe du cheval : Lymphe. AUTEURS ET CONDITIONS I.NTRODUITKS. ^p,<^ LASSAIGNE. TIEDMANN ET GMEll\. CHKVAL A JECN depuis 24 heures. WURTZ. IHliVAL A JKUN depuis :!•) licurcs. Eau 925,00 • 3,30 57,36 14,34 •161,00 2,.50 27,50 9,00 913,52 0,08 77,26 0,G8 8,45 Fibrine Albumine, maliéres exlractives. . . Graisse Sels Voici maintenant une analyse plus détaillée faite par C. Schmiut et portant sur la lymphe et le chyle d'un jeune poulain. Lymphe et Chyle. POUR 1000. Eau Parties sohdes. Fibrine Albumine Graisse Matières extractives. Chlorure de sodium. Soude Potasse Acide sulfuriquc. . , Acide phosphorique. Phosphates terreux , LIlIllDES COMPLETS. LYMPHE. ! CHYLE. 953,4 44,6 35,0 5,07 1,27 0,16 0,09 0,02 0,26 956,2 43,8 SERUM S. LYMPHE. CHYLI-: 957,6 42,4 Parties solides. 1,3 35,1 3,84 1,17 0,13 0,03 0,04 0,25 32,0 1,2 1,8 5,65 1,30 0,11 0,08 0,02 0,20 958,5 41,D 31,6 0,95 1,17 0,11 0,05 0,02 0,23 CAILLOTS. 907,3 92,7 48,7 877,6 112,4 38,9 67,8 6,07 2,30 0,60 1,32 1,07 0,70 0,18 0,01 0,15 0,85 1,59 0,28 CHEVAL. 363 Nous connaissons doux auUes analyses du chyle faites par F. Simon; les voici : 1'" ANALYSK. 2" ANAI.YSH. Eau 028,00 9l(i,00 Fibriiu- 0,S0 0,90 Albmniiie i((/i;i 60,53 Hémato^-lobuliiie . . . . traces ."J.fiO Graisse 10,01 ;i,lS Matières extniclives .... .■),32 '.'>.2{> Sels et oxydes de fer. . . . 8,i0 7,5;j Un certain nombre d'hématies (4 iiOO par millimètre cube) peut refluer dans le canal thoraciqiie au voisinage de son embouchui'e. CoLi.N a montré que le chyle renferme l,oO à 1,60 de sucre pour iOOO. Il a trouvé le même rapport dans la lymphe du canal thoracique. Le sucre est apporté par le chyle. Il ne faudrait pas croire qu'il existe dans cette proportion au sein de la lymphe revenant d'un réseau et prive'e de tout mélange avec le liquide précédent. '.'. Urine. — Elle est ambrée et transparente au moment de l'émission. Souvent, en se refroidissant ou en abandonnant des gaz au contact de l'air, elle devient rapidement trouble et laisse déposer un précipité blanchâtre formé principalement de carbonate cal- caire. On dit alors que l'urine est jumenteuse. La quantité sécrétée varie de 3 à 12 kilogrammes par jour, suivant la taille et le régime. L'usage d'aliments verts augmente la sécrétion. L'urine ordinairement alcaline devient acide pendant l'abstinence. Sa densité oscille entre 1028 et 1041, ou entre 1 0420 et 1 0464 (Wissinger). Elle renferme 10 à 38 grammes d'urée par litre ; quelquefois moins. BoussiNGAULT a trouvé dans l'urine du cheval ; Urée 31,0 Hippuratc de potasse 4,7 Lactates alcalins 20,1 Bicarbonate de potasse 13, .j Carbonate de magnésie 4,2 Carbonate de chaux 10,8 Chlorure de sodium 0,7 Silice 1,0 Phosphate 0,0 Eau et matières indéterminées. . . . 910,8 1 000,0 D'après Wissinger, la proportion du chlore varie beaucoup dans les urines normales. Si l'on compare cette analyse à celle de l'urine des autres herbivores domestiques, on est frappé par la forte proportion des matières minérales : 40 p. 100 chez le cheval contre 26 p. 100 chez le mouton, 31 p. 100 chez le bœuf, 90 p. 100 chez la chèvre. L'acide hippurique, dit Roussin, est abondant chez les chevaux qui travaillent, abondant surtout chez les chevanx qui mangent beaucoup de foin; il devient rare, si les animaux sont inactifs et bien nourris. Des chevaux d'omnibus et des chevaux de troupe ont fourni de 7 à 14 grammes d'acide hippurique après le travail; des chevaux de troupe inoccupés n'en ont pas rejeté. Quehiuefois, on rencontre dans l'urine du cheval des traces d'acide urique. EiiER a constaté que la portion qui reste sur le filtre est plus considérable que pour l'urine de l'homme. Cette particularité est due à une grande abondance de sédi- ments et de mucine, laquelle existe toujours dans l'urine du cheval sain. Porcher et Masselin ont trouvé dans l'urine du cheval des phénols, des diphénols, principalement delà pyrocatéchine, qui brunissent aisément au contact de l'air. Pour les mêmes auteurs l'iiidicanurie est un phénomène normal et a un assez haut degré chez le cheval; l'intensité varie avec l'état de santé et le régime. Les chloiures habiluellement abondants diminuent dans la pneumonie des solipèdes comme dans la pneumonie de l'homme, (juant à la ])roportion de l'urée, elle n'est pas en rapport avec la densité de l'urine. 3()1 CHEVAL. A cùlé des corps décelés par l'analyse chimiijue, l'urine de cet animal renferme aussi des substances toxiques indéterminées. L. GuiNARD l'a étudiée à ce point de vue, en prenant le lapin comme réactif physio- logique. Il a vu des uriucs qui tuaient le lapin à raison de 12 centimMres cubes par kilo- gramme, tandis que d'autres tuaient à la dose élevée de 38 et Ir.j ceiilimi-tres cubes par kilogramme de poids vif. De l'ensemble de ses expéiiences, il conclut qu'il faut injecter en moyenne 29'"19 d'urine de cheval dans le sang pour empoisonner I kilogramme de lapin. L. GuiN.VRD a même observé que l'urine de jument est généralement plus toxique que celle du mâle, et que, toutes choses étant égales d'ailleurs, l'urine des chevaux adultes, en bon état de santé, est plus toxique que celle des jeunes; que celle des sujets âgés, débilités, offrent le moindre degré de toxicité. 10» Sueur. — Elle est toujours louche, par suite dune petite quantité de graisse qu'elle tient en énmlsion, et toujours leintée en jaune, par suite des impurete's qu'elle a dis- soutes en circulant dans les interstices étroits compris entre les ]ioils. Prise en masse, je l'ai trouvée alcaline, comme Anselmino et Smith. Ainsi d'ailleurs se présente la sueur de l'homme dans les produits totalist's d'une sudation abondante. Je suppose qu'elle doit être acide au début d'une sudation, comme je l'ai vue chez l'homme. Colin pense que la sueur devient alcaline par l'évaporalion de l'acide formique et de l'acide valérique (jui existent, dit-on, dans ce liquide. Cette hypothèse n'est pas sou- tenable, si l'on songe que la réaction devient neutre et parfois alcaline quand la sudation se prolonge un certain temps avec une grande activité. Il est plus piobable que la sueur perd son acidité parce que, dans le cas où elle est sécrétée en abondance et pendant longtemps, l'épithélium du tnite sudoripare ne peut pas élaborer les principes (}ui la rendent acide. Boussi.NGAL'LT, par une méthode indirecte, évalue à 5'''', 7 la quantité de sueur éliminée quotidiennement par le cheval. J'ai reconnu à la sueur du cheval une odeur urineuse. Ansei.mino lui trouve la même composition qu'à celle de l'homme, avec cette différence toutefois qu'elle renferme une plus grande proportion de matière animale et de phosphate calcaire. Smith adonné une analyse de la sueur du cheval que nous rei)roduisons ci-dessous : Eau 92,6178 Substances organiques 3,8710 Sels 3,5112 100,00UU l.es substances organiques comprennent : ( Séro-albumine 0,3302 3,8710 \ Alcali albumine 0,0o08 ( Graisse., 0.4900 Les substances minérales sont : Chlorures très abondants. Chaux peu. Magnésie beaucoup. 3, 0112 \ Sulfate tn-s abondant. Sels de potasse beaucoup (?). Sels ammoniacaux beaucoup. Phosphate traces. La sueur analysée par cet auteur avait été enlevée à l'aide du couteau de chaleur. Smith a fait remarquer que la mousse des chevaux en sueur est une sorte de savon, ce qui n'est pas surprenant, puisque la sueur contient de la graisse et des alcalis. L'alcali est en partie volatil. Leclehc a porté particulièrement son attention sur l'albumine. La quantité d'albu- mine éliminée en un jour serait do 1 gramme en moyenne. Elle augmente beaucoup avec le travail. C'est ainsi que, dans 1 litre de sueur provenant d'un cheval exercé ai> CHEVAL. :{()o Irot, il a trouve 1*''%GU d"all>uiiiiiie. l-a propoilioii vario, d'ailleurs, suivant que le liquide a été sécrété au comnieiK^ement ou à la lin d'uu(! suée. Loiscjuon a fait suer au clioval plusieurs fois de suite, la (juanlité d'albumine diminue. De même (]ue dans l'urine, à coté des substances rév(''lées |>ar l'analyse, la su(!ur contient des corps indétermiiit's jouissant d'une grande toxiciti', surtout loisque la sueur a été sécrétée au cours d'un exeicice violent. Je sais que la toxicité de la sueur d'un sujet bien portant n'est guère admise au- jourd'hui. Il est temps de réformer cette manière de voir. J'ai principalement étudié la sueur de l'homme. Pourtant, j'ai pu me convaincre, dans quelques expériences, de la grande toxicité de la sueur du cheval. Injectée dans les veines du chien à la dose de i centimètre cube par kilogramme de poids vif, elle produit eu peu de tem|)s des frissons, puis des tremblements, des vomissements, de la tristesse et une sorte d'hébétude coma- teuse ; la température passe de 38°,o à 40° et 40°, 5 ; injectée à la dose de 2 centimètres cubes par kilogramme, elle produit les mêmes troubles, mais avec plus d'intensité. Les animaux qui reçoivent des doses si minimes de poison reviennent peu à peu à l'état normal dans la journée du lendemain. Si l'on injecte 10 à lii centimètres cubes par kilogramme de poids vif, on peut parfois entraîner la mort en 24 à 48 heures. C. — Utilisation du cheval dans les laboratoires de physiologie. Les expérimentateurs qui n'ont pas l'habitude de se servir du cheval verront, de prime abord, de très grandes difficultés à contenir un animal de cette taille et de cette force musculaire, et se figureront volontiers que la moindre vivisection entraîne l'em- ploi préalable de moyens coercitifs puissants et difficiles à appliquer. Pourtant, dans la pratique, le cheval est plus facile à maintenir, toute proportion gardée, que le chien et le chat, pourvu que l'on s'adresse non à des sujets nervoso- sanguins, très vigoureux, d'une sensibilité exquise, mais à des individus un peu lym- phatiques, dont la sensibilité est quelque peu énioussée par l'âge ou les fatigues. 1° Contention du cheval debout. — Ces sujets étonnent par le calme avec lequel ils sup- portent les vivisections, debout, sans autre moyen de contention qu'une main ferme appliquée sur la muserole du licol, ou un simple tord-nez passé autour de la lèvre supé- rieure, pourvu que le scalpel ou le bistouri soit manié avec dextérité par un opérateur connaissant bien l'analomie topographique et sachant éviter à propos les branches ner- veuses sensitives dont la section n'est pas obligatoire. On redoutera que, dans ses déplacements, l'animal ne glisse sur les dalles ou le ciment des laboratoires et ne fasse des chutes, car ces chutes sont dangereuses pour les aides et l'opérateur, autant que pour le sujet. On s'efforcera donc d'éviter les glis- sades, soit en disposant de la paille sous les pieds du cheval, soit en opérant, si possible, dans une cour, communiquant avec le laboratoire, où il trouvera le sol naturel. Le cheval étant maintenu dans cette attitude, on peut pratiquer presque toutes les vivisections classiques sur le cou et la tète : trachéotomie, dénudation de la jugulaire et de la carotide pour l'étude de la pression et de la vitesse du sang dans ces vaisseaux ou de la vitesse de la circulation, pour l'introduction de sondes cardiographiques dans le cœur droit et le cœur gauche; la dénudation et l'isolement du pneumogastrique et du cordon cervical du sympathique; la dénudation des rameaux superficiels du facial et de la cinquième paire; la fistule du canal de Sténo.n; des vivisections diverses et imprévues sur la cavité thoracique et l'abdomen. Si l'on place des entiavons aux membres postérieurs, on opérera sans danger sur les voies génito-urinaires et la région péi'inéale. Quand on pratique des explorations ou des opérations légères sur le sujet debout, ou obtient souvent l'immobilité désirable en faisant soulever par un aide l'un des membres du cheval, de façon à réduire l'appui à trois points. II n'entre pas dans notre programme de décrire le manuel à suivre pour prati(iuer sur le cheval les vivisections sus-indiquées ou celles qui seront citées ultérieurement. Pour celles qui se rapprochent des opérations réglées de la chirurgie vétérinaire, le physiologiste trouvera dans quelques ouvrages spéciaux des notions d'aiiatomie topo- graphique et des indications précises sur le manuel opératoire. 366 CHEVAL. Le Précis de c/iininjie vétérinaire de Peucu et Toussaint, les Exercices de cliirurtjie hippique par Cadiot, et le Truite de thrrapeutiqiie rhirunjicale de Cadiot et Ai.mv, parmi les ouvrages français, lui fourniront des renseignements précieux (Voyez l'Index bibliographique). Pour les vivisections qui ne sont pas prévues par les chirurgiens, l'ex- périmentateur établira le manuel à suivre, en s'inspirant des connaissances qu'il puisera dans les traités et les atlas d'anatomie comparée ou les livres sur l'anatomie du cheval (Voyez l'Index bibliographique). On maintient et on contient parfois le cheval en station debout par des moyens spé- ciaux dont on jiarli'ra un peu plus loin. 2" Contention du cheval couché. — Pour le moment, disons que certaines expériences et certaines vivisections doivent être et ne peuvent être tentées que sur le cheval couché. On peut coucher le cheval sur un lit de paille ou sur uii matelas enveloppé de cuir ou de toile cirée si l'on veut opérer aseptiquement. Pour placer l'animal dans cette alti- tude, il faut suivre le manuel exposé dans les ouvrages de chirurgie vétérinaire. .Nous ne le décrirons pas. Nous nous contenterons de faire observer que, pour contenir un cheval couché, il faut ])lacer à la tète un aide sur et vigoureux qui mainliendra le cou dans l'extension et consacrera ses efforts à empêcher cette région de quitter le sol ou la sur- face du lit, car tant que la tête est maintenue dans cette position, l'animal est incapable de se relever. Sur le cheval couché, on peut pratiquer des vivisections sur le thorax et l'abdomen, la dénudation des vaisseaux et des nerfs des extrémités, la section de la moelle au collet dubtilbe et la respiration artificielle, des vivisections délicates sur les nerfs profonds du cou et de la tête, sur la glande sous-maxillaire, sur son canal et ses nerfs, sur les cir- convolutions du cerveau, etc, etc. Mais, si le sujet est étendu sur le sol, l'expéiimentateur et ses aides opéreront dans une position gênante. On travaille plus aisément si lo cheval est couché sur une table de dissection. Dans les laboratoires de physiologie des Écoles vétérinaires françaises, on couche fréquemment les chevaux ou les animaux de grande taille sur des tables d'une hauteur convenable. L'opération est tellement simple et donne de si grandes commodités, que nous croyons devoir la faire coimaître aux expérimentateurs qui l'ignoreraient ou n'oseraient y recourir, supposant qu'elle est environnée de sérieuses difficultés. Le cheval est amené (tarallèlement au bord de la table, aussi près (jue possible de celle-ci, mais sans l'eflleurer, car le plus léger contact incite l'animal à l'éviter et par suite à s'éloigner. Le membre postérieur opposé au bord de la table est engagé dans un nœud coulant qui l'enlace à la hauteur de la cuisse. L'anse est faite à l'extrémité d'une corde assez longue pour passer sur les reins de l'animal et être saisie par un ou deux aides placés de l'autre côté de la table. Le membre antérieur correspondant est engagé de la même manière dans un second nœud coulant qui se prolonge à la surface de l'épaule et s'in- lléchit sur le garrot. L'extrémité libre de celte corde est confiée également à une ou deux personnes. Cn aide vigoureux placé près de la tète et légèrement en arrière de l'animal, saisit la muserole du licol de la main droite, et l'oreille de la main gauche en contournant la nuque. Un dernier aide, placé à l'extrémité opposée dans une position symétrique, saisit les crins de la queue (Voy. fig. 38). Au signal convenu, tous les aides associent leurs efforts de manière à faire basculer l'animal contre le bord de la table et à l'étendre à la surface de celle-ci. Toutes les précautions doivent être prises pour réussir du premier coup. En cas d'in- succès, il faut s'altendre à plus de résistance de la part du sujet. Aussitôt que l'animal est couché, les personnes à qui l'on avait confié les cordes enlaçant les membres et dont le rôle est momentanément terminé, doivent immédia- tement assister les aides placés à la tête et à la croupe, si le besoin s'en fait sentir; car, si le sujet est énergique, il peut redresser l'encolure ou ramener un membre postérieur sous la croupe, préliminaire d'un redressement complet. 11 faut donc lutter énergiquement contre les efforts de l'animal pour le maintenir étroitement en rapport avec la table vers les deux extrémités du corps. Au bout de quelques instants, las de se débattre en vain, le cheval tombe dans un calme relatif. On en profite pour faire descendre les cordes le long des membres, saisir dans les nœuds coulants les paturons CHEVAL, 367 antérieurs, d'une part, les paturons postérieurs, de l'autre, entre-eroiser les cordes et les nouer de façon à maintenir les quatre membres solidement rapprochés les uns des autres. Cette opération achevée, on ne redoute plus de voir l'animal se dresser sur la FiG. ;!S. — Préparatifs et disposition des aides pour eoucLier uu clicval sur une laljlc table; néanmoins, il ne faut jamais abandonner la tête ni même la croupe, car des mouve- ments inattendus et quelque peu violents pourraient faire {^lisser l'animal, et on^le ver- rait choir sur le sol, les membres liés, comme un paquet. 3" Appareils spéciaux pour maintenir le cheval dans certaines attitudes. — Nous avons laissé pressentir aiiLérieurement qu'il pourrait être nécessaire de recourir à des appa- reils ou à des machines spéciales pour contenir le cheval debout. Cette précaution compliquée est indiquée surtout lorsqu'on redoute qu'une manipulation ou une exci- tation particulière n'entraine la chute brusque de l'animal sur le sol ou des mouve- ments désordonnés capables de compromettre la sécurité des aides et l'intégrité des instruments. Par exemple, lorsqu'on est exposé à laisser entrer de l'air dans les veines ou dans l'artère carotide en plaçant des tubes sur le trajet de ces vaisseaux, ou à déter- miner une syncope par certaines excitations nerveuses. Elle est également indiquée, quand on opère sur un sujet irritable à l'excès. Mais il ne faut pas celer que l'on n'obtient pas toujours, dans ce cas, le résultat cherché. L'animal irritable et entêté s'abandonne souvent sur les sangles de suspension et prend une attitude telle ([ue l'on doit immé- diatement le mettre en liberté sous peine de le voir s'asphyxier. D'autres fois, bien qu'il lui soit impossible de se déplacer en totalité, il se livre, aux moindres contacts, à des mouvements partiels qui empêchent l'expérimentateur d'opérer avec le soin et le calme que nécessitent des vivisections délicates. Pour certains chevaux, les appareils les mieux conçus sont sans utilité. Lorsque la raalechance met uu sujet de cette nature entre les mains du physiologiste, il est plus sage et plus simple de remettre l'expérience projetée à meilleure occasion. Nous allons faire connaître les appareils qui, à notre avis, peuvent rendre des services, en évitant tout au moins la chute inopiiie'e du sujet sur le sol et en préservant les aides et les instruments. a. Chauveau a fait disposer dans son ancien laboratoire de l'École vétérinaire de Lyon l'appareil à suspension dont la figure est ci-jointe. Il a pour base une poutrelle en double fer à T, disposée horizontalement à 2'", 60 au- dessus du sol. D'une part, la poutrelle est fixée dans la muraille; de l'autre, sur une colonne en fer intercalée dans une balustrade derrière laquelle sont protégés les appa- reils enregistreurs. Sur elle, courent deux poulies réunies par une chape commune, renversée, terminée par un fort crochet. L'espèce de chariot formé par les poulies et leur chape peut être etitralné en deux sens opposés à l'aide de cordes qui suiventla pou- trelle et se rélléchissent verticalement de haut en bas, sur des poulies spéciales, vers ses deux extrémités. Des anneaux ou des ressorts permettent d'attacher les cordes dans des situations fixes. 368 CHEVAL. Au chariot se trouve suspendue une paire de moulles. Le cheval est amené au-dessous delà poutrelle; on lui adapte une sellette rattachée, en avant, à la télière d'un fort lico|; en arrière, à une solide croupière; on lui passe une sous-ventrière dont les sangles, s'élevant sur les faces latérales du tronc, vont s'accro- cher aux inoutles. Pour éviter qu'il lance les membres antérieurs ou postérieurs, on place un entravon à chacun d'eux et on les réunit par une chaîne qui les rend solidaires les uns des autres, de sorte que le sujet conserve sa base de sustentation sans pouvoir la modifier au risque de perdre sa stabilité. Si le sujet est calme, on lui fait à peine sentir la sous-ventrière; s'il s'agite, on tiie sur les moulles et on le soulève légèrement de façon ù l'empêcher de prendre un solide point d'appui sur le sol. Assez souvent, il suffit de ces quelques précautions pour réduire un sujet au calme. Mais, s'il est entêté et résolu à se défendre, il s'abandonne sur la sous-ventrière, fléchit FiG. 39. — Appareil de M. Cliauveau, en u.'sage au Laboratoire de p/ii/siolor/ie de l'Ecole nationale vétérinaire de Lyon, pour maintenir les chevaux debout au cours de certaines expériences. En faco de l'animal et sur un plan' plus élevé, protégés par une forte balustrade en fer se trouvent : E'. enregistreur universel à doux cylindres do M. Ciiauvkau (abrité sous une cage vitrée) ; E-, enregistreur universel à bande saus fin do M. Chauveau; S, soufflerie de M. Chacveau pour entretenir artiflciellement la respiration sur de petits, moyens et grands animaux. les membres, se pend en quelque sorte au licol, si bien qu'il faut se hâter d'allonger la corde des moulles, sous peine de voir le sujet s'asphyxier. En résumé, si le sujet est d'un caractère doux, peu irritable, l'appareil procure à l'ex- périmentateur et à ses aides une grande sécurité qui les met à l'abri d'accidents imprévus ou des inconvénients des mouvements de défense; si, au contraire, le sujet est irritable et violent, l'usage de l'appareil peut être abandonné; il ne fait que l'irriter davantage ou le pousser ù prendre des attitudes insoutenables. Aussi, la plupart des bonnes visi- sections sur le cheval se font-elles sans qu'on ait recours aux moyens de suspension. L'ap- pareil ne sert que dans des cas exceptionnels. Lorsque nous avons fait ces déclarations à des physiologistes qui n'avaient pas l'habi- tude de travailler sur de grands animaux, nous leur avons toujours causé une vive surprise. Pourtant, elles ne sont pas exagérées. b. Un appareil de contention qui jouit actuellement d'une assez grande faveur est le travail-bascule de Vinsot, vétérinaire à Chartres (Eure-et-Loir). Il se compose de deux parties essentielles : l"le travail proprement dit, destiné à l'im- mobilisation du cheval en position debout; 2° la bascule destinée à l'immobilisation du cheval en position couchée. CHEVAL. •M\<) Le trcivail représente une sorte tle fjrande cage. Il a [lour hase quatre |i()l(\ii)x i-n for à T reliés deux à deux iiiférieureriient par une forte semelle en fer plat; eu Jiaut, ils convergent l'un vers l'autre et sont boulonnés solidement sur un faite horizontal qui main- tient tout le bàlis. Deux barres horizontales et parallèles, fortes et cylindriques, situées à un nit'tre du sol environ, relient les poteaux antérieurs aux poteaux postérieurs. L'une d'elles, articulée par charnière, à une extrémité, peut être écartée [tour admettre le sujet dans l'appareil; replacée dans sa position iixe, ellc^concoiirt à emprisonner le tronc de l'animal dans un rectangle métalli(|ue dont les grands côtés sont plus ou moins tangents à ses plans latéraux; quand l'animal est engagé dans le travail, on dispose sous sou ventre une large sangle qui sert à le soutenir, grûce à l'action de diMix treuils dont les chaînes sont fixées aux extrémités de la sangle. On achève d'immobiliser le sujet, en tendant à l'aide d'un troisième treuil une chaîne FiG. -10. — Cheval fixé eu station debout daus le travail-bascule de Vinsot. en fer qui traîne sur le sol dans l'axe de l'appareil, à laquelle des entravons fixés à chaque membre sont rattachés par des porte-mousquetons. La tête est fixée aux deux montants antérieurs par des cordages ou des longes fai- sant partie d'un licol de force. Bref, l'animal est immobilisé autant que possible par la combinaison heureuse de deux systèmes tenseurs, l'un agissant de bas en haut sur le tronc, l'autre de^haut en bas sur les quatre meml)res simultanément. Le travail Vinsot, dont nous venons de donner une idée, a l'avantage d'être relative- ment plus simple et moins encombrant que le travail ordinaire. L'appareil de Vinsot a reçu le nom de Travail-bascule, parce que ce travail tel que nous l'avons décrit peut s'incliner, en tournant autour de deux gonds très solides, de manière à prendre une position horizontale et même oblique de haut en bas. Ce dépla- cement est imprimé au travail, qu'il soit vide ou qu'il renferme un animal, par un organe annexe appelé bascule. Pour soutenir le cheval pendant le mouvement de bascule du travail, on adapte à la barre horizontale jetée d'un montant antérieur au montant postérieur correspondant, à mi-hauteur du tronc, deux coussins relie's entre eux au moyen débandes ferrées. Au fur et à mesure que le travail s'incline, l'animal repose de plus en plus sur ces coussins. A un moment donné, l'animal est donc couché,liorizontalemeut, comme s'il reposait sur une vaste table ajourée. L'opérateur peut s'approcher de tous les points du tronc et 24 DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 370 CHEVAL. même s'engager entre les membres, s'il en est besoin, pour prendre la position la plus convenable à la vivisection qu'il veut pratiquer (voy. fig. 41 j. Dans ces conditions, le travail-bascule Vinsot offre l'avantage de réduire au minimum Fig. 11. — Clicval iiiaiiileiiu eu pusiiiun louL-liée dans le Travail-liascule de Vinsot. le contact avec des objets souillés de poussière ou de germes et de supprimer les lits de paille qui rendent l'asepsie impossible. A défaut d'une description complète, nous présentons des figures qui permettront de saisir les dispositions principales du Travail-bascule. Ajoutons qii'aujouid'liui l'inventeur a relevé les gonds autour ,')l'" "^' ' °^ desquels l'appareil tourne pendant le mouvement de bascule; de sorte que l'animal couché est main- tenu à une hauteur plus convenable pour l'opéra- teur. c. D.vviAU, de Marseille, forma et réalisa le projet de coucher le cheval sans lui imprimer de secousses violentes et, par consé- quent, sans l'exposer à des fractures ou à des luxations redoutables. Sa machine consiste en un grand plateau de chêne que l'on peut tenir verti- calement ou faire basculer de manière à le transformer en une vaste table horizontale. Le plateau étant vertical, on en approche le cheval autant que possible, comme on le rapprocherait d'une muraille. Par un système de licol, de sangles et d'entraves, on le fixe contre ce plateau. Cela étant, un aide s'empare d'une manivelle et actionne une vis sans fin qui, peu à peu, fait basculer la table et l'animal, jusqu'à ce qu'ils aient pris une posi- FiG. 42. — Cheval fixé sur Tappareil Davi.^u. L'aide se dispose à effectvier le mouvement de bascule pour placer l'animal dans la position couchée^ CHEVAL. 371 lion horizontale. Des accessoires tlomieiit la possibilité de modider l'attitude de telle ou telle partie du corps, dans le but de faciliter les opérations. L'appareil Daviau a ses partisans et ses détracteurs. Pour notre compte, nous jiréfé- rerions l'appareil Vinsot avec lequel on procède avec plus de rapidité, malgré uni' cer- taine indocilité du sujet. Trapp, vétérinaire à Strasbourg, vient de fairi' connaître un a|iparoil dinnénie genre, mais plus simple. (/. Ue même que l'on peut se servir d'une sim|)lo table de dissection pour coucher un cheval et le maintenir en position horizontale, de même on peut l'utiliser pour lixer un animal sur le dos, les quatre membres en l'air, position indispensable lorsqu'on veut ouvrir l'abdomen sur la ligne blanche ou opérer sur les régions inguinales. Dans ce cas, l'animal est fixé comme on le voit sur la ligure 't'-i. Les barres auxquelles sont attachés les nieiiibrcs doivent dépasser la face inférieure de la table et recevoir, eri FiG. -43. — Cheval maintenu reuvorsé sur une simple taLIe do dissection. ce point, des clavettes à ressorts qui les empêcheront de sortir de leur douille pendant les mouvements de défense du cheval. e. Si l'on avait à pratiquer une vivisection dans la cavité buccale ou à recueillir des iquides versés sur les parois de cette cavité, il faudrait maintenir la bouche ouverte à l'aide du spéculum oris désigné communément sous le nom de pas d'âne. Le spéculum oris a la forme d'une lyre, entre les branches de laquelle sont jetées deux barres transversales, l'une fixe, l'autre mobile, (lelle-ci est écartée de la première à l'aide d'une vis. L'écartemenl des deux barres transversales entraîne l'ouverture de la bouche. Cet instrument présente plusieurs inconvénients; il est d'un maniement difficile; il blesse les gencives et brise parfois les dents. Aussi sommes-nous heureux de signaler le dispositif imaginé par Roussy. Ce nouvel appareil, appelé par son inventeur mors ouvre-bouche, est offert sous deux modèles principaux dans lesquels sont introduits tous les perfectionnements actuelle- ment réalisés. L'un, représenté ligure 44, est plus spécialement réservé pour les usages du labora- toire. L'autre, représenté figure 4:i, est très portatif et plus spécialement destiné à être emporté, dmis sa poche, par le médecin vétérinaire en tournée médicale. i" Le premier se compose de deux organes principaux, deux leviers en forme d'U •{7-2 CHEVAL. (/ et 2, A fiy. i'f), qui sont articulés cominme les branches d'un compas, en .9 et 3', ainsi que le montre clairement le dessin C De la branche droite du levier supérieur (/) se détache un large tenon denté ayant la forme d'un demi-disque (.9, A et C) qui pénètre, à frottements doux, dans une chape (4" dessin C) taillée sur l'extrémité de la branche droite du levier inférieur (2). Cette branche inférieure droite [2] porte, horizontalement placée, une clef api^ciale {10) dont l'extrémité droite est munie d'une manivelle (/ /). L'extrémité gauche de cette clef présente un trou presque carré dans lequel peut s'engager, à frottements doux, l'une quelconque des dents du tenon .9). La simple inspection de ces différents organes permet d'en comprendre facilement le FiG. 41. — Mors ouvre-bouclie à poignées de Roussv (Module de laboratoire fonctionnement. En effet, quand on appuie de haut en bas, sur la manivelle (//; placée dans la position indiquée sur les dessins A et C, le côté supérieur du trou carré de la clef dans lequel se trouve engagée la dent vient presser sur cette dent qu'il abaisse, en même temps que se dégage le cùté inférieur opposé. En continuant à faire exécuter, à la manivelle, le mouvement de rotation commencé, le côté inférieur du trou décrit un demi-cercle et vient se placer sur la dent supérieure, pendant que le côté supérieur reste appliqué sur la dent qu'il a abaissée et qu'il devient inférieur, à son tour. Si l'on continue toujours à faire tourner la manivelle dans le même sens, ce qui vient de se passer pour la dent considérée se passera pour toutes celles qui sont placées auadessus, et les deux leviers (/ et 2 seront de plus en plus rapprodtés. Si, au contraire, on fait tourner la manivelle dans le sens oppose, c'est l'inverse qui se produira pour chaque CHEVAL. 373 dent cl les deux leviers seront de plus en plus (,v,'rt)7(',>;. I.a clef agit comme un lovier dans ces différents mouvements. Celte clef forme aussi un organe d'arrrl. 11 est ('«vident, en effet, ([ue, (juel que soit le sens de sa rolation, lorsque les deux cotés, supérieur et inférieur, du trou carré se trouvent respoctivenieiit cnj.'apés au-dessus et au-dessous d'une dent, ainsi que le représente le dessin C, ils constituent deux arrêts très solides ({ui emi)êchent les deux leviers de se rapprocher ou de s'écarter l'un de l'autre et qui les immobilisent dans les positions où les a laissés la cessation de la rotation île la nuinivelle. Ces deux leviers ne peuvent être mis en mouvement, dans ces conditions, que par la main de ropéraleur. Ce petit système mécanique, extrêmement simple et fort commode, peut suffwe, je crois, dans tous les cas où l'on veut écarter ou rappronhor et maintenir écartés ou rapprochés les maxillaires d'un aninuil quelconque. Cependant, si, dans certains cas où l'on aurait à écarter les maxillaires d'un animal plus puissant que le cheval, ce petit système semblait devoir être insulTisant, on pourrait le remplacer par le système un peu moins simple, mais commode, représenté en E, que Roussy a introduit dans la plupart de ses premiers appareils et qui fonctionne parfaitement. Dans ce dernier système, la clef est remplacée, comme on voit, par une vis sans fui (-i) verticalement placée dans la branche droite du levier supérieur. La vis sans fin est, en effet, beaucoup plus puissante que la clef, mais elle ne permet pas d'ouvrir la bouche aussi rapidement que la clef. D'autre part, il est moins commode de faire mouvoir la manivelle dans un plan horizontal que dans un plan vertical, sur le côté de l'appareil, ainsi que le représentent les dessins A et C^ Les bases [i, A) des deux leviers en forme d'U représentent les deux moitiés, deux bai'ettes, dont la juxtaposition constitue le mors proprement dit. Elles sont creuses, demi rondes et légèrement aplaties, comme l'indique le dessin A 4, et le dessin B. L'extrémité postérieure de chacune des deux branches du levier supérieur porte une sorte de boucle sur laquelle est attachée une bride ordinaire de cheval (/2, dessin A' qui permet d'assujettir très solidement l'appareil sur la tête de l'animal. Les principales courroies sont suffisamment longues et l'on peut allonger ou raccourcir la bride, à volonté, suivant les besoins, de façon à l'adapter toujours aux dimensions de sa tête. On peut aussi employer avec avantage, dans les cas où il n'est pas nécessaire de fixer très solidement l'appareil, une simple courroie qui fera le tour de la nuque, soit directement, soit en se croisant sur elle-même, devant la gorge, comme il est indiqué eti C. Chacune des barrettes (4, A) qui constituent le mors porte deux petites glissières [d, A) qui se meuvent, à frottement doux, sur toute leur longueur. Ces glissières ont la forme d'un double crochet, comme le représente le dessin D qui glisse sur les bords de la barrette creuse, comme on la voit en B. Une courroie est cousue sur chaque glissière. Chaque barrette porte ainsi deux cour- roies. L'une de ces deux courroies est percée de trous nombreux et rapprochés. L'autre, porte une boucle armée d'un aidillon. Le mors étant introduit dans la bouche de l'animal, et la bride solidement bouclée sur la tête, on comprend sans peine combien il est facile d'enserrer très étroitement chaque maxillaire, quelle que soit sa grosseur, et de l'immobiliser, aussi solidement que possible, sur la barrette correspondante. Deux poignées octogonales {13, A) qui se détachent de la région où se fait l'union de la barrette avec chacune des branches du levier supérieur, poignées dont ,S', E, représente la section, permettent de tenir l'animal tirs solidement, pendant l'examen de sa bouche ou l'opération qu'on y pratique, soit avec les deux mains d'un aide ou de l'examinateur, soit en fixant ces deux poignées sur un dis[)ositif spécial qui fait partie d'un autre appareil (travail ou table], destiné à immobiliser ou à maintenir, plus ou moins étroitement, tout le corps de l'animal. I. La puissance et la solidité de ce système niécaniquo a poussé Roussy à l'adopter deliniti- vcmcnt dans les constructions perfectionnées qu'il a encore réalisées depuis la rédaction du pré- sent travail et dont le dessin E' ne donne qu'un aperçu insuffisant. Pour avoir plus de détails sur ces récents perfectionnements, consulter le travail de l'auteur, actuellement sous presse : Travaux de Laboratoire, 1. 1. Nouveau matériel de laboratoire à l'usage des pfiysiolo'jistes expérimentateurs, vétérinaires, anatomistes, etc. 'M^ CHEVAL. 2" La construction de ce modèle est, au fond, la même que celle du modèle précé- dent. Comme ce dernier, le nouveau mors est caractérisé par la combinaison de deux leviers en forme d'U, articulés' par leurs extrémités libres (3 A). Il s'en distingue par les dinérences énumérées ci-après : 1° Le volume très réduit de l'appareil n'atteint pas le double de celui indiqué par le dessin A. Son poids ne dépasse pas 1 000 grammes. Cet appareil est donc très portatif. 11 peut être emporté dans la poche sans causer aucune gêne. 2" Le tenon denté se détache, ainsi que le montre le dessin C, qui représente, engran- FiG. 45. Mois ouvre-bouche sans poignées de Roussj- (Modèle de poche). deur naturelle, l'extrémité droite de l'appareil complet figuré en A, de la branche droite (2) du levier inférieur. Sa forme est celle d'un disque complet et régulier, denté sur la moitié de sa circonférence (4, C), articulé et complètement caché dans la chape taillée sur l'extrémité du levier supérieur (/). 3° L'écartement ou le rapprochement des deux leviers (/ et 2) sont obtenus, soit au moyen d'une clef semblable à celle représentée en tO (C, fig. 44), soit au moyen d'une vis sans fin [A, E, fig. 44), soit, enfin, comme dans le modèle de la figure 10, au moyen d'un pignon denté (o, C) auquel Roussy donne la préférence, dont l'axe est solidement empri- sonné entre les deux joues de la chape et 'qui s'engrène sur le tenon (4). 4« L'écartement des deux leviers [i-2) est déterminé, non par la rotation de la mani- velle de droite à gauche, ainsi que dans le modèle précédent, mais par la rotation de CHEVAL. 375 yauclic à droite, mouvement plus naturel et i)lus commode pour l'opéralcui- qui se sert habituellement de sa main droite pour exécuter ce travail. 5» Un cliciuet-ressort (^0. C) engrené sur un rocher (<9) fixé sur l'axe du pignon (o) empêche le rapprochement des deux leviers préalahlemenl écartés (/-2) et, quelle que soit la presion exercée sur les barrettes (7, A), les maiiilieiil dans la position où les a laissés la cessation du mouvement de rotation de la manivelle. Un petit levier à oreilles (,9, C) dont l'axe traverse la branche (/i permet de soulever très facilement le cliquet, de le tenir éloigné des dents du rocher et de rapprocher d'un seul coup, les deux leviers (i et i). 0" Une fenêtre (//, C ou 19, A) percée dans le tenon et les deux joues de la chape, derrière rarliculation(3), permet d'attacher l'appareil à la bride ordinaire du cheval ou à la simple courroie au moyen desquelles on l'assujettit sur la tête de l'animal. La fenêtre praticjuée dans le tenon denté {'i) et dont une partie est indiquée en poin- tillé s'étend de la lii,'ne IS à la ligne 74. Les deux fenêtres identiques et symétriques pra- tiquées dans les deux joues de la chape s'étendent, dans le sens opposé à celui de la précédente, de la ligne /i à la ligne lo. Grâce à cette construction fort simple, la position des points d'attache de l'appareil à la bride reste la même. Elle est invariable, quelle que soit l'étendue des mouvements exécutés par les leviers, et l'appareil n'en reste que mieux appliqué sur la tête de l'animal. 7" Les deux barrettes (7, A) rondes et creuses sont séparables ou non, à volonté, des deux branches gauches (7-2) des deux leviers. Leur forme ronde et parfaitement polie permet de les placer dans la position A' et d'écarter ainsi, largement, les deux maxillaires qui y sont attachées, sans avoir à craindre qu'elles ne blessent la partie de la muqueuse sur laquelle s'accomplit leur rotation pendant cet écartement. Du reste, pour mieux protéger encore cette muqueuse, on peut, si on le désire, les coiffer très facilement d'un morceau de tube de caoutchouc, en les séparant momentanément des branches gauches des deux leviers que l'on remet en place, ensuite, très rapidement et très soli- dement. 8° Les glissières [10, A) sur lesquelles sont cousues les courroies (,9) sont composées de quatre petites pièces représentées, en grandeur naturelle, par la figure B. L'anneau incomplet ('/'/) dont les extrémités (/2) plusieurs fois recourbées et percées de trous {I2'\ représente la glissière proprement dite. Il se place sur la barrette (7. A) par le simple écartement de ses extrémités. Ensuite, les exlrémilés de la pièce [ii] préalable- ment logées jusqu'à leur épaulement (/o), dans les trous [16], de la pièce (//), sur laquelle estcousue la courroie [9, A), sont placées dans les trous (/i!') de l'anneau (/ /). Une vis (7eiul les iniialalions quand le réilexe conjoin-lival est sur le point de dis|)araître. La quaiitilé d'élher nécessaire à produire l'aneslliésie du cheval est considérable; mais elle est fort variable (300 à iiOO grammes), attendu que la quantité de vapeur réelle- ment introduite dans les m/'H/i(//6«/a du poumon est subordonnée à des inîluences impos- sibles à rôiiler. On reproche à l'éther de i)r()diiire rarement et diiTicilcment une anesthésie complète, et d'entraîner la dilatation des petits vaisseaux. J'ai endormi des chevaux en injectant dans les veines 110 centimètres cubes d'éllier en suspension dans un très i^rand volume d'eau. On obtient assez promptement le sommeil; mais il faut diluer très fortement l'éther, sinon l'excitation qui précède est d'une grande violence. A propos du chloroforme, les chirurgiens vétérinaires se partagent en deux camps comme les cliirurgiens de l'homme : celui des partisans et celui des adversaires. 11 me paraît indiscutable que le chloroforme amène l'anesthésie plus promptement et plus eomiilèlement que l'éther, qu'il expose moins à l'hémorragie. Mais il me paraît non moins bien démontré qu'il expose plus que l'éther à des surprises désagréables. Le chloroforme s'administre comme l'éther. La quantité moyenne nécessaire pour endormir un cheval est de 100 à 110 grammes. J'ai pratiqué aussi des injections de chloroforme dans le sang, l'anesthésique étant mélangé à l'eau dans la proportion de — . L'excitation n'esl pas plus violente qu'après les injections d'éther. On obtient un sommeil profond avec 10 centimètres cubes de chloroforme. Plusieurs procédés d'anesthésie mixte furent préconisés par des chirurgiens vétéri- naires. A l'exemple de Cl. Bernard, on a préludé à l'administration duchloral, du chloroforme ou de l'éther par une injection sous-cutanée de morphine; à l'exemple de Dastre et MoRAT, par ifiie injection de morphine et d'atropine. La morphine abrège la période d'excitation, l'atropine écarte les dangers de s3'ncope cardiaque. Enfin, à l'exemple de FouNÉ, on a fait précéder l'inhalation de l'éther ou du chloroforme d'un lavement au chloral, ou bien, comme Cadéac et Malet, on a associé la morphme au chloral. Ces derniers auteurs injectent un gramme de chlorhydrate de morphine sous la peau €t, un peu plus tard, 100 à 120 grammes de chloral dans le rectum. Desoubry, s'inspirantdu procédé de Dastre et Morat, injecte dans le tissu conjonclif décimètres FiG. 46.' — Projection horizontale de la soufflerie de M. Arloino installée dans le Laboratoire de Médecine expé- rimentale et comparée de la Faculté de médecine de l'Université de Lyon (débarrassée do la caisse en bois qui l'abrite). 1, manipulateur pour mettre la soufflerie en jeu; 2, 3, poulies à gradius conjugués par une courroie per- mettant de faire varier le nombre des coups de soufflet: 1, roue destinée à actionner le pignon 4'; 5, vis sans fin actionnée par le pignon 4' ; 6, curseur donnant attache au levier qui fait varier la longueur de la bielle et consécutivement l'amplitude des coups do soufflet; 7, 8, base dos soufflets; 9 et 10, tuyères des soufflets. par le grand soufflet, destiné à la respiration du cheval, et de 0*1', 600 par le petit souf- flet destiné à la respiration artificielle des petites espèces. Le nombre de coups de soufflet par minute varie dans les limites suivantes : 12,6- 2l,'.j-'.i-2-'60-~o. Le changement est obtenu par le mécanisme ci-après : La bielle verticale commandant le mouvement est actionnée, à son extrémité inférieure, par un tourteau monté sur un petit arbre horizontal qui porte également un cône à o gradins. Ce dernier reçoit son mouvement d'un autre cône ayant aussi 5 gradins, calé sur l'arbre de couche du laboratoire qui tourne constamment à la vitesse de 75 tours par minute. De sorte que si la courroie est placée sur le plus petit gradin du cône de la transmission qui mesure 6o millimètres de diamètre et sur le gradin correspondant du cône récepteur qui a 383 millimètres de diamètre, celui-ci fera -^-xtt— ^ = 12,0 tours par minute, nombre des tours du tourteau et nombre des coups des deux soufflets. Pour chacun des autres gra- 380 CHEVAL. dins dont les diamètres sont : d'une part, 100-135-180-22o millimètres; de l'aulre, 3y0- 31b-270-225 millimètres, on obtient successivement 21, K coups de soufflets, 32-uO-7iJ. On peut donc obtenir toutes les variations nécessaires à l'expérimentation. On peut surtout obtenir très aisément des modifications du volume d'air injecté dans le poumon, au cours de l'expérience, et selon les besoins. Opère-t-on, par exemple, dans la cavité thoracique et se trouve-t-on gêné par la dilatation du poumon, il est possible de réduire considérablement cette dernière, graduellement, sans suspendre entièrement la respiration et de revenir rapidement à l'insufllation primitive. Pour donnera l'air une direction absolument régulière autant que pour le répartir convenablement, j'ai placé sur son trajet, entre la douille des soufflets et la trachée, la boîte de distribution à plafond incliné dont Chauveau s'était servi dans ses premières expériences. Cette boîte est montée sur un pivot qui lui permet de se diriger vers la région du laboratoire où se trouve le sujet, sans qu'il soit besoin de tordre le tube de caoutchouc. Enfln, j'ai transformé cette boîte en un instrument supplémentaire de régulation du volume d'air insufflé dans le poumon, au moyen d'une petite vis (3 dont l'extrémité, plus ou moins saillante, main- tient l'orifice percé au plafond de la boite plus ou moins eiitr'ouvert. De sorte que l'air, jugé inutile ou dangereux à l'entretien de l'hématose, s'échappe au dehors avant de parvenir à la trachée. La figure 49 montre la position occupée par la souf- flerie, dans mon laboratoire de l'Université, entre le grand enregistreur [Chai:veau à deux cylindres et le grand enre- gistreur à bande de papier sans fin que j'ai fait installer. Le meuble qui cache les soufflets reçoit les piles fournissant l'électricité nécessaire aux excitations nerveuses ou mus- culaires et au fonctionnement d'un pendule électrique qui permet d'inscrire les divisions du temps sur un enregistreur ou sur l'autre. Cette installation est à la fois commode et éléL'ante. l'iG. 47. — Viit extrrieurc de la boite régulatrice tlu mouvement et du uo- lume de l'air lancé dans les poumons. I, tubeailducteur ; 2, tube-abductour: 3, valve oscillante; 4, orifice percé dans le plafond de la boite; 3, vue réglant la fermeture de l'orifice ; 4, Les flèches indiquent la marche de l'air vers les poumons. FiG. 48. — Coupe de la boite précédente. D. — Particularités offertes par les fonctions chez le cheval. Si l'on se livre à une revision des fonctions, on rencontre çà et là des particularités que nous tenons à signaler. Pour le fond des questions, c'est-à-dire pour la partie- commune à la plupart des animaux, on aura recours aux articles spéciaux de ce Dic- tionnaire. Par exemple, nous allons traiter de l'alimentation; pour toutes les généralités relatives à l'aliment et aux rations, le lecteur voudra bien se reporter à l'article « Ali- ments », tome I, p. 294. 1° Alimentation. — A la suite de Boussingadlt, dont les études sur l'a/twîenfahon ration- nelle du bélail remontent à 1837, un certain nombre d'expérimentateurs se sont occupés d'une façon scientifique de l'alimentation des animaux; mais le plus grand nombre des recherches s'appliquaient aux animaux producteurs de viande, de graisse ou de lait. Le cheval n'avait pas fixé l'attention d'une manière spéciale. Ainsi, Boussingault (1839) a fait une expérience sur le cheval pour savoir si les herbivores empruntaient de l'azote à l'atmosphère. Valentin (i84o) a fait aussi une expérience pour chercher ce que devenait l'eau, la substance sèche et les cendres de l'aliment en traversant l'organisme du cheval. En 1840, 1844 et 184o, J.-B. Boussixgault a jeté les bases scientifiques des substitu- tions dans la ration du cheval, d'abord à l'occasioa d'une pénurie de fourrages, ensuite à l'instigation de la commission d'hygiène hippique qui se demandait si l'on pouvait, sans inconvénient, remplacer le foin des prairies naturelles par le foin des prairies arti- ficielles, dans l'alimentation des chevaux de l'armée. o a ■Z ".■ -^ s~ S5i u 9 o - a V 5 .2 tp ' "• rt 2 « ■- fî - so- ts (B 'i; .i: S a s O a S "- ■? ^ I S o ° ■« rt a Cl- o 3 o H o « S « S rt '^:1 -y. •y -= -^ ? n se tu rt S £ « ^ S 3 ■rf -g '5 ;S ■'= t) 3 " rt ^ "^ -i: - 2 ■ •/i «] m a " 2 > rt o ca o o i3 w •s &4 ffl.2 vJ ;3 ^~* m « 3 T3 — o a. 1) ■3 a o a a u o -« a 3 a r. K) ^-> O D Cl •cj « ja 3 o, . , d o a 3 7Î 3 -2 .a -;; o u r) a a a o "qï TS o ■'" -*^ c bo-- OJ i-j O B4 1» 3 O a _o o rt o •o.ii 11" o .- 3 a ■5 sëH'^gôg I 1 S â p -H I >< •^ .h — s i2 ^ - -a §> • o ^ a . " 5 ^ 5 ? «^-5^ S " . "" S -f, o » -D o V, 2 s ao-3 S t/: -r a >> ^ ■S'^^.2 ^^ c„'co 1/1 3 g *> a « " -^ 2 a O S S S ^ .2 -o ;:; > 3 c. . c ^ •tî a3ao^aoa)&i S •- 2 a 3 'tl ° =" a ^ _. o ;j- -o ^ •2 2 'S 3 M ■"" ■- a Cl -g - o __ -/] a. > — .r-^ ''',2 d'avoine, pour les chevaux de la cavalerie de réserve; 4 kilos de foin ; o kilos de paille; 3^'^^,'t d'avoine, pour les chevaux de la cavalerie de ligne. Il ressortit des observations de Baudement deux faits importants, savoir : qu'il n'existe pas de rapport rigoureusement constant entre la taille et le poids d'un cheval; que les chevaux les plus pesants, les plus grands et les plus jeunes sont ceux qui utilisent le mieux les éléments nutritifs de la ration. C'est en Allemagne que furent commencés les travaux sur la digesLibilité des divers principes immédiats (18G0) par He.x.neberg et Stohuanx. Ils furent continués par une série d'expérimentateurs. V. HoFMEisTER, à l'École Vétérinaire de Dresde, sous la direction de Haubner, s'ap- pliqua, en 1864 et 1865, à déterminer la digestibilite' de la cellulose chez le cheval. Ses 1 recherches nous apprirent que le cheval digère - environ de la cellulose contenue dans ses aliments et se montre, sous ce rapport, très inférieur aux ruminants. Elles l'amenèrent, en outre, à celle conclusion, subversive eu égard aux idées classiques de cette époque, que le foin seul est insuffisant pour assurer une bonne alimentation du cheval. Les différences entre les résultats obtenus par Hennederg et Stohmann sur les rumi- nants et par Hofmeister sur le cheval montrèrent qu'il est impossible d'étendre à tous les herbivores les résultats obtenus sur une espèce. En conséquence, si l'on veut établir les règles scientifiques de l'alimentation du cheval, il faut expérimenter sur cet animal. C'est dans cet esprit que furent poursuivies, à partir de 1876, les recherches deE. Wolff, W. FuNKE, G. Kreuzhage, 0. Kellneu, Mehlis en Allemagne, celles de A. MCntz et Girard, A. Muntz et Lavalard, de Grandeau et Leclerc, en France. Les travaux de AVolff et de ses collaborateurs furent exécutés à la station agrono- mique de Hohenheim, près de Stuttgart. Ils s'étendirent à plusieurs espèces animales; mais, en ce qui regarde le cheval, ils eurent pour objet : 1» la détermination du coeffi- cient de digestibilite des principes immédiats des fourrages, au travail et au repos; 2" celle du rôle des éléments des fourrages dans la production de la force musculaire. Les expériences nécessaires à la solution de ces problèmes portèrent sur un cheval, d'une grande docilité, placé dans des conditions excellentes pour recueillir toutes ses déjections, soit au repos dans une stalle ad hoc, soit au travail. Pour mesurer le travail accompli par l'animal, dans certains essais, on l'attelait à un manège dynanométrique où l'on pouvait, à volonté, modifier la résistance de quantités connues. Les dosages ont porté, pour les ingesta elles de'jections solides, sur l'eau, la substance sèche, les cendres brutes et pures, la protéine, la graisse et la cellulose brutes, les matières extractives non azotées; dans l'urine, sur l'azole et l'urée. Les recherches exécutées à Hohenheim, par leur importance, leur durée, le soin avec lequel elles ont été menées, constituent un véri-table monument scientifique que l'on devra consulter dans les publications originales, si l'on s'intéresse particulièrement aux CHEVAL. 383 c[ueslioiis (ralinientatioii. Il nous est iiiipossilili; do les analyser coiivriialilciiiriil ici sans dépasser les bornes de cet article. (lonlent(ins-nou,s de sif^nalor les résultats Ai- nature à exeiler davantaf^e la curiosité. WoLKF et ses élèves ont observé : i" ([ue, dans l'alirnontalion exclusive par le foin, les coeflicients de digestibilité varient peu, quel que soit le poids de la ration journalière prise par le cheval au repos; 2" que, dans l'alimentation par des rations complexes, le coef- ficient de dif,'estibililé des fourrages composants est indépendant de la quantité de chacun d'entre eux dans les rations ; 3" que la digestihilité des fourrages reste à peu prés iden- tique chez le cheval au repos et cliez le cheval au travail; 4" que le cheval utilise moins bien que les ruminants les fourrages bruts, non concentrés, tels que le foiti et la paille. Une partie des expériences d'Hohenlieim avait pour but de résoudre le problème alors très controversé des sources (/« travail muf^rulaire. Le cheval puise-t-il dans les matières azotées ou dans les matières non azotées de sa ration? n'emprunte-t-il pas aux albumi- noïdes de ses organes? La solution présentée par Woli'I' et Kellner montra nettement le rôle des aliments non azotés. Dans le cas d'alimentation suffisaute, pendant que le tra- vail du cheval croît comme I ; 2; 3, la dépense d'albumine augmente seulement comme 1 ; 1,10; 1,17; de sorte qu'au point de vue de la production de la force, la dépense sup- plémentaire d'albumine est presque iiisigniliaiite. Dans le cas d'alimentation insuftlsante ou de travail excessif, cette disproportion conserve à pou près toute son importance. Il est donc évident que les sources principales du travail musculaire résident dans la {)artie non azotée de l'aliment. Sur la seconde question ces auteurs disent, d'une part/que l'introduction d'une quan- tité très considérable d'albumine par les aliments ne peut empêcher la destruction de l'albumine des organes, si toutes les matières nutritives de la ration ne sufliscnt pas à produire la force dépensée; d'autre pnrt, qu'il est simplement possible ou probable ({ue l'organisme réclame, pendant le travail, une plus grande quantité d'albumine en circu- lation que pendant le repos. L'influence du travail sur la digestihilité, sur l'utilisation de tel ou tel groupe de matière nutritive et, consé([uemnient, sur la fixation et la composition de [la ration, n'était pas entièrement élucidée parles savants allemands. En outre, leurs expériences n'avaient pas été faites dans les conditions qui se rapprochent de celles où sont placés les chevaux des industries de transport ; de plus, elles s'étaient écartées des règles jugées très importantes par J.-B. BoDssiNGAULT et par Baudement; elles avaient porté sur un seul sujet. Aussi, deux des principales compagnies de transport de Paris, la Compagnie générale des Omnibus et la Compagnie générale des Voitures, confièrent-elles à des savants le soin de poursuivre de nouvelles expériences dans des conditions meilleures, alîn de les éclairer sur des questions économiques, pour elles, de pi-emier ordre. MCntz et A. Ch. Girard furent choisis par la Compagnie générale des Omnibus ;Grandeau et Leclerc, parla Compagnie générale des Voitures. Mr.NTz et Girard, avec le concours de Lavalapd, administrateur de la Compagnie, se placent autant que possible dans les conditions de la pratique industrielle. Ils opèrent sur des lots d'animaux employés à un travail ordinaire, en partant des rations moyennes établies par la compagnie. Ils étudient la compositiou immédiate et élémentaire des fourrages consommés, constatent l'utilisation des aliments par le poids des animaux pris à divers moments de l'expérience, sans s'occuper des excréments solides ou liquides. Le travail mécanique exécuté par les animaux est ({uelquefois évalué, mais d'une manière approximative. Au contraire, Gra.ndeau et Leclerc s'efforcent de se placer comme ù Holienheim dans les conditions d'une expérience de laboratoire : tous les ingesta et excréta sont soigneu- sement pesés et analysés, le travail mécanique évalué ligoureusement à l'aide d'un tra- vail dynamométrique analogue à celui de Wolff. Toutefois, pour échapper aux reproches de vouloir se cantonner exclusivement sur le terrain scienlilique, ils ajoutent à leurs expériences de laboratoire une série dans laquelle les chevaux exécutaient du travail, attelés à leurs voitures habituelles. Sous une forme plus ou moins dilférente, les deux compagnies posaient le même problème :' déterminer la ration d'entretien et la ration de travail la plus économique pour leiu" nombreuse cavalerie. 384 CHEVAL. La solution de ce problème embrasse l'étude des besoins de l'organisme au repos et au travail, celle de la digeslibilité des aliments, de leur valeur nutritive, et l'élude des règles de la substitution. Elle ne peut être fournie sans tenir compte de certaines in- fluences extérieures, comme la température et l'humidité de l'air. 2° Rations. — On sait ce que l'on entend par ration (^entretien et ration de 'production ou de travail, pour le cheval. Les expérimentateurs français désignés ci-dessus admettent un troisième genre de ration, la ration de transport, répondant à la dépense de force im- posée au cheval pour transporter son propre poids. Souvent, la ration de transport est confondue avec la ration d'entretien. L'empirisme seul a servi de guide pendant longtemps dans la fixation des rations. On disait alors qu'un cheval devait être trop nourri pour être bien nourri. On conçoit qu'un tel raisonnement soit préjudiciable aux intérêts économiques d'une grande indus- trie ou d'une vaste administration. Les efforts ont donc tendu vers une détermination plus exacte des besoins de l'organisme du cheval dans les situations diverses où on l'entretient. J.-B. BoussiNGALLT avait établi la ration en prenant pour type un bon foin de prairies naturelles : 1 700 à 1900 grammes de ce foin suffisent à l'entretion de 100 kilogrammes- de poids vif, parce qu'ils peuvent céder les quantités d'azote et de carbone nécessaires à 100 kilogrammes de tissus vivants. WoLFF avait fixé les rations de la manière suivante, pour un cheval pesant 500 kilos : 10'<",o de foin de prairies naturelles, correspondant à 4200 grammes de substance nutritive^ contenant îiOO grammes de protéine répondant à 80 grammes d'azole, pour lu ration d'entretien; 12 kilosdefoin, correspondant à 4868 grammes de substance nutritive, contenant .o70 granimes de protéine répondant à 1)2 grammes d'azole, pour la ration de production. Si l'animal doit fournir un travail plus énergique, Wolff conseille d'ajou- ter 1 kilo d'un aliment plus concentré, l'avoine par exemple, répondant à 608 gramme» de substance nutritive. Le foin présente sa matière nutritive associée à un trop grand volume de capiit mor- tuum pour servir exclusivement à l'alimentation d'un cheval de travail. Dans la pratique, on remplace depuis longtemps une partie du foin par de l'avoine. On ajoute une cer- taine quantité de paille destinée à être mangée ou à servir de litière. On a cru que le cheval n'est réellement bien nourri que par l'association de ces trois denrées; ainsi les chevaux des armées européennes sont nourris de cette manière. Voici quelques exemples des rations usitées actuellement pour l'artillerie et la cava- lerie légère : ARTILLERIE. CAVALERIE LÉGÈRE. FOIN. PAILLK. A V 0 I N E . I-OTN. PAILLE AVOINK. France Allemagne Russie kll. 2,5 2,5 4,1 kil. 3,5 3,5 1,250 kil. 5 4,0 4,250 kil. 2,5 2,5 4,100 kil. 3,5 3,5 1 .250 kil. 4 4,5 4.250 Mais plusieurs grandes administrations n'ayant pas hésité à composer des rations moins coûteuses, en remplaçant une certaine quantité d'avoine par du maïs et des féveroles, sans dommage pour leur cavalerie, il fut démontré que l'avoine n'était pas indispensable à l'entretien du cheval. Pour fixer les rations, les expérimentateurs sont partis le plus souvent de la ration de production ou de travail, parce que celte dernière était déterminée d'avance par une longue pratique. 1. ZuNTz et Hagemaxn limitent la ration d'entretien pour un cheval de 500 kilogrammes à 4 lOSe^jO de substance nutritive. CHEVAL. 385 a) llulion de trarull. — Celte ration est celle qui, par son puids et sa composition, permet aux animaux d'accomplir leur t;\ohe journalière sans que leur statique nutritive ait à souiïrir. Gkandeaii et Lkclkrc avaient composé la ration journalière de travail do la façon suivante, pour les chevaux mis oi\ expérience dont le poids moyen oscillait entre 100 et illO kilogrammes : FoIq I .'iiiS f^raiiiincs. Piiillc d'avoine 8'i8 — Avoine liO.'li — Ft^-erole G32 — Maïs 2 180 — Tourteaux de ni.iis .... 432 — Total . . . 8 012 répartis entre l repas. C'est-à-dire, qu'ils s'éloignaient fort peu des règles tracées par Wolik , qui demandait que la moitié environ de la partie réellement nutritive de la ration consistât en foin de prairies naturelles et l'autre moitié en aliments concentrés, principalement en avoine. Si, au lieu de travailler au manège dynamométrique, les chevaux travaillent sur la voie publique, Grandeau et Leglekc accordent une majoration de 20 p. 100, ce qui porte le poids total de la ration de travail, non compris la litière, à 10'"', 334. Les chevaux de la Compagnie générale des Voitures sortent un jour sur deux, par- courent 62'^"^, 261 en moyenne, les jours desortie, et accomplissent un travail de 1 600000 à 1700000 kilogrammètres. Dans les expt'riences de Mu.ntz et Lavalard, le poids de la ration de travail a varié de 18 à 19 kilogrammes, suivant les lots, pour des chevaux pesant en moyenne îi'jO kilo- grammes. La plus forte ration comprenait : Foin . . . . 4 700 i^rammes. Paille. . . . . 4 980 — Avoine . . 4 8o0 — Maïs . . . . . 3 063 — Féverole . . . 963 — Son ;il9 — Total . . . 19 073 grammes. Ce total comprend la paille de la litière à laquelle le cheval fait toujours quelques emprunts dans ses heures de repos. Chaque cheval soumis à l'expérience parcourait en moyenne 17''", 023 par jour et déployait un travail de 5.ï6,903 kilogrammètres et un effort de traction compris entre i) et 1 1 kilogrammes par tonne. 1») Raliond'entretien. — La ration d'entretien a été fixée par Grandeau et Lkclerg aux -, par MC.NTz et Lavalahu aux — de la ration moyenne de travail. Lorsque les chevaux observés par ces derniers recevaient les — de la ration de travail, ils maigrissaient; au contraire, ils augmentaient légèrement de poids quand ils rece- vaient les -— ; s'ils consommaient les -— -, ils s'entretenaient sans perte ni gain. 12 12 I D En conséquence, la ration d'entretien comprendra : I>"AI'RKS ORANDKAU KT LlXLIiRC b'AI'RHS MlJNTZ lOT LAVALARD Orammes. . Oi'animes. Foin 1 044 Foin 1 2y0 Paille d'avoine 504 Paille d'avoine 2 oOO Avoine 1 908 Avoine 1 2.-i0 Féverole 420 Féverole 62;j Maïs 1 4o2 Maïs 1 87.j Tourteaux de maïs. . . 288 Poids total , . . :i736 Poids total . . . 7 500 DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOMIi lU. 2o 386 CHEVAL. Il ne faut pas oublier que les chevaux de Grandeau et Leclerc pesaient 100 kilo- grammes de moins que ceux de Mlntz et Lavalard. c) Ration de tvamporl. — Les expérimentateurs sus-nommés sont arrivés à des déter- minations à peu près identiques, 11 D'après Grandeau et Leclerc, la rationde transport serait égale aux — de la ration d'entretien, soit un peu plus des — de la ration de travail. Pour MiJiSTz et Lavalard, elle serait un peu supérieure aux — de la ration de travail. En convertissant ces fractions au même dénominateur, on arrive sensiblement à des quantités semblables. d) Composition immédiate et élémentaire des rations du cheval. — Les chiffres que nous donnerons seront regardés comme des moyennes, car la composition des denrées for- mant l'alimentation du cheval varient notablement suivant leur provenance. Si l'on consulte les analyses de (îrandeau et Leclerc, de Mlntz et Girard, on s'aperçoit que les principes immédiats les plus importants,|comme les plus accessoires, de l'aliment existent en proportions variables dans des foins, des pailles, des avoines et des mais de provenances diverses. Toute expérience rigoureuse sur l'alimentation du cheval sera donc précédée d'une analyse des matières qui devront être consommées au cours de l'expérience. On risquerait fort de tirer des conclusions inexactes si l'on se basait sur une analyse, même fort bien faite, de fourrage quelconque. Dans les expériencesde la Compagnie des Voitures, les rations présentaient les compo- sitions immédiates suivantes : Composition des rations. Foin P.iille Avoine. . . . Féverole . . . Maïs Tourteau . . . TOTACX . Foin Paille Avoine. . . . Féverole . . . Maïs Tourteau. . . Totaux. Foin Paille. .... Avoine . ; . Féverole . . . Maïs Tourteau . . . Totaux. EAU. 142,92 86,23 295,79 47,67 208,36 38,09 819,06 224,46 135,38 443,68 71,73 312,83 57,13 1245,21 164,34 98.98 325,25 52,66 229,60 41,79 912,62 CENDRES. 6LIC0SE. CELLULOSE. AIIJIIOX. Ration d'entretien. gr. gr- gr. 74,64 7,41 222,79 23,24 2,82 151,97 70,25 20,46 162.16 14,28 9,37 23,31 25,26 23.09 26,13 7,55 215,22 1.38 64,53 12,09 598,42 203. 118, 923, 18i 931, 153, Ration de travail. 114,15 15,68 328,81 35,19 3,90 239,14 105,38 30,70 243,2 i 21.49 14,09 35,07 37,93 34,66 39,24 11.32 2,07 18,14 325,46 101,10 903,64 .79 ,95 ,98 ,35 ,46 ,96 2 517.49 322,22 160.10 1 385,96 278,90 1 398,47 230,95 3 776,60 Ration de transport. 83,57 11,48 240,73 23,73 2,8^ 174,84 77,25 22.50 178,31 15,77 10,35 25,75 27,84 25,44 25,80 8,28 238,44 1,52 13,97 661,70 7i,14 GR.\ISSE. MATIÈRE AZOTÉK. 22,42 129,51 10.52 22,56 113,95 254.46 9,48 189,28 39,24 204,70 32.62 71,47 228,23 874,98 INDETER- MINEES. ;;>•. "''• 16,39 87,. 59 9,08 19,74 75,96 169,64 6,30 125,79 26,13 136,34 21,74 49,65 588,75 155,60 288,47 152,00 249,76 7,93 75,23 3,54 776,93 410,75 241,21 374,63 11,96 112,93 5,30 235,91 16,42 94,82 117,06 7,69 16,49 1 016,00 83,53 186,54 204,76 6,96 138,97 1 026.40 28,80 150,24 168,93 23,86 54,48 2 769,06 167,26 641,54 1 156,78 300,73 176,36 274,62 8,78 82,88 3,87 847,24 CHEVAL. 387 La composition éiémenlaire coiTespoudanle est iinliquée dans le tahleau ci-dessous : Composition élémcntaireldes rations. SUBSTANCK OROANKirn. CARBON E . iiYi)r',6 de leur ration de travail, et loloi calories seulement de leur ration d'entretien. En effet, ces chevaux reçoivent : ;j48s',4 de graisse dont le coefficient de digestibililé est de 0,62; 6 164s%4 d'amidon et analogues dont la digestibililé est de 0,85; lo078^'',2 de substance azotée dont le coefficient est 0,73; enfin 2 78ie'",6 de substances indéterminées dont le coefficient est 0,49. Tout calcul effectué, ces chevaux empruntent à leur ration : 339 grammes de graisse, i 099 — de protéine, 7 001 — d'hvdrocarbonés. Multipliant ces nombres par les coefficients thermo-chimiques de Rubxer, on obtient : Graisse 339x9,3= 3 la2'^»',7 Protéine 1099x4,1= 4o0o"',9 Hydro-carbonés. . . . 7 001 X 4,1 = 28 704'^»i,0 Total. . . 36 362'='i,6 Au repos, la ration n'étant plus que les — de la ration de travail, le nombre des calories tombe à 15 151. La critique des travaux précédemment exposés, ceux de Hohenheim, et du labora- toire de la Compagnie des petites Voitures notamment, peut être faite en partant de la con- sommation de l'oxygène dans les conditions similaires. Cette étude a été entreprise par Hagemann, qui s'est servi pour cela des résultats obtenus à Berlin, sur le cheval, par Zuntz et Lehmann. Elle a conduit à peu près aux mêmes conclusions. On se rend compte des faibles différences existant entre les résultats par quelques dissemblances entre les chevaux soumis aux expériences: ici, le cheval était d'un tempérament plus nerveux, là, d'un tem- pérament plus lymphatique ; ici, le cheval était mené à une allure plus vive]là, à une allure CHEVAL. 391 plus mesuréo; ici.il rocevail niifi aliiiioiilalioii déliralc, l;'i, une alimentation plus grossière. i} Qudlitrs d'une bonne nition. — Une bonne ration doit associer les élénients essentiels A un certain volume de nialiùres peu on pas nulritivcs, de manière lï soutenir conve- nablement les visci''res dit^eslifs, à exciter suflisamment la contractibililé des plans charnus et la sécrétion des glandes annexées à ja nuuiucusc. Les aliments riches oy concentrés veulent donc être niélanj^és à une proportion convenable de substances fibreuses. Les aliments concentrés sont surtout contre-indiqués lorsque les chevaux ont reçu, antérieurement et durant une longue période, des substances grossières qui ont distendu la cavité digestive. Il faut, en outre, que la ration soit complexe et variée. L'avoine, si reciierchée par le cheval dans les conditions ordinaires, lui cause de la répugnance et le jette dans un état plus ou moins voisin de l'inanition, si on la lui donne avec continuité, à l'exclusion de tout autre denrée alimentaire, surtout à l'exclusion de tout fourrage. Dans les der- niers mois du siège de Paris, en 1871, quand les provisions de foin et de paille furent épuisées, les chevaux de l'artillerie et des éclaireurs, nourris avec de l'avoine seulement, tombèrent rapidement dans un grand état de misère physiologique. La qualité d'une ration dépend encore du service auquel le cheval est destiné par sa race et sa conformation. Pour le cheval de selle, de race fine et distinguée, la ration sera allégée autant que possible en fourrages proprement dits, renforcée en grain, surtout en avoine qui apporte dans ses enveloppes une substance excitante très favorable au dégagement de la force motrice chez cet animal (Sanson). Pour le cheval employé au charroi de nos villes, sur un pavé plus ou moins glissant et inégal, exposé à des heurts, des arrêts et des efforts brusques, l'avoine doit aussi entrer pour une large part dans la ration. Sanson estime qu'elle d«it figurer à raison de 1 kilo- gramme par heure de travail. Mais, comme l'amidon revient à un prix trop élevé quand on l'emprunte entièrement à l'avoine, on abandonne une partie de la substance exci- tante et on fournit l'amidon nécessaire en s'adressant au mais. C'est aussi dans le but de trouver une matière azotée à meilleur marché, qu'on rem- place une partie de l'avoine par une quantité déterminée de féverole. Pour le cheval qui travaille au trot, la ration d'enlretien et de transport doit être complétée par des aliments concentrés. Déjà Gasparin, puis Moreau-Chaslon, Hervé- Mangon, Sanson, Raillet ont calculé le supplément^de protéine ({u'il faut introduire dans l'organisme, pour un effet utile de 1 OOOkilogrammètres au pas et au trot. Ce supplément est de d5'",200 à ls'',;j40 pour le travail au trot, environ le double du supplément qui con- vient pour le travail au pas. La ration doit être enrichie toutes les fois que les chevaux, quel que soit le travail qui leur est imposé, éprouvent une plus grande fatigue résultant de la mauvaise saison, des défectuosités des routes et chemins, d'une prolongation du service, de l'obli- gation d'une allure plus rapide, de la suppression d'un renfort, etc., etc., sinon les ani- maux dépérissent graduellement et se montrent plus sensibles aux causes de maladies. Inversement, si les chevaux séjournent à l'écurie plus que d'ordinaire, par suite de la présence de jours de fête, d'un chômage ou d'une diminution de trafic, il faut retrancher une partie de la ration, en prenant sur les denrées les plus alibiles, autrement on s'expose avoir survenir la pléthore avec toutes ses fâcheuses conséquences. Si les animaux sont laissés en repos pour cause de convalescence, il est bien de leur distribuer une ration qui tienne le milieu entre la ration d'entretien et celle de travail, attendu qu'ils ont à réparer quelques pertes subies par l'organisme, du fait de l'inap- pétence, de la diète ou de la fièvre qui accompagnaient la maladie dont ils ont souffert. Les chevaux de (grande taille, rais en traitement dans les^infirmeries de l'École Vétérinaire de Lyon, reçoivent : Foin o 000 grammes. Paille (1000 — Avoine .... 2500 — Farine 500 — Son .'iOO — Total. . . 14 500 prammes. 39-2 CHEVAL. Si l'on retranche 4 kilogrammes de paille qui passent à la litière, il reste lOoOO grammes, c'est-à-dire une ration surpassant de 2 792 grammes la ration d'entretien calculée à la Compagnie des Omnibus de Paris, pour des chevaux de iioO kilogrammes, j) Suhstilution. — Bien nourrir le cheval, pour en obtenir du travail, et le nourrir à bon marché, tel est le but vers lequel on doit tendre pour faire de cet animal un auxi- liaire aus.si économique que possible, La ration classique (foin, avoine, son et paille) n'est pas la moins chère. L'amidon et l'azote donnés sous forme d'avoine reviennent à un piix trop élevé. Les grandes admi- nistrations se sont elTorcées de les trouver à meilleur marché. Elle se sont adressées au mais pour l'amidon, aux fé véroles pour l'azote. La substitution s'ell'ectue en tenant compte de la composition immédiate des denrées, de leur degré de digestibililé et de la relation nutritive. WoLVF dit avoir obtenu plus de travail, en remplaçant la moitié de la ration d'avoine par une quantité égale de mais. Mi'Mz et Lavalaud ont expérimenté sur quatre lots d'animaux, pendant 7 mois, des rations dilférenimenl composées avec ou sans mais, avec ou sans féveroie, comme den- rées complémentaires. Ils ont observé que les substitutions qu'ils avaient faites étaient sans préjudice pour la santé des chevaux et la production du travail. Les sujets nourris avec la ration la plus azotée sont ceux qui perdirent de leur poids la proportion la plus grande au cours de l'expérience. Xous donnons ci-aprés la composition et la digestibilité des principales denrées entrant dans l'alimentation, pour servir de base à quelques substitutions. DRNRÉKS. MATIÈRES AzoriiF. s. MATIÈRES iivnRoc.\RDONr^:E.s. CtRAISSE. COEFFICIENTS F.TDUlESTinn.ITK. RELATION NUTRITIVK. Foin de pré .... Trèfle (sec). . . . Luzerne (sèche) . . Paille de Ijlé. . . . Paille d'avoine. . . Avoine Orge Féveroie Mais ;i.4 7,0 0.4 0,8 1.4 8.0 8,.-i 22,0 8.0 41.0 38.1 28,3 35,6 40,1 44,7 oG.6 .•■.0.0 63.1 1.0 1,2 1,0 0.4 0,7 4,3 2,3 1.4 4.0 O.f.2 0.57 o,.-;6 0,39 0,49 0,49 0, 13 0.47 0,89 1/8 1/6 1 2,3 1/4,8 1/3 1/5,8 1/7,3 1/2,4 1/9,1 On peut augmenter le coefficient de digestibilité totale d'une denrée par diverses opérations, notamment le hachage des fourrages fibreux, l'aplatissement ou le concassage des grains. La pratique a démontré que ces opérations ne doivent pas être poussées trop loin, sinon elles sont plus nuisibles qu'utiles, soit que les chevaux laissent perdre une certaine quantité de fines particules, soit que la mastication devienne insuf- fisante. On est tenté parfois de donner des fourrages verts aux chevaux. La substitution estbonne lorsque les animaux ne fournissent pas un travail pénible et surtout un travail à une allure vive, car les fourrages verts doivent être servis en quantité beaucoup plus consi- dérable que les fourrages'secs, en raison de la forte proportion d'eau qu'ils contiennent. Voici, d'après Pabst, un tableau d'équivalence qui permettra de déterminer le poids d'aliments verts que l'on devra donner en remplacement d'aliments secs. La valeur nutri- tive est rapportée à celle du foin sec des prairies naturelles : 400 à 500 kilos d'iierbes des prés équivalent à 100 kilos de foin. 300 à 333 — de seigle vert — 100 — 400 à 450 — de luzerne verte — 100 — 400 à 450 — de trèfle en fleurs — 100 — CHEVAL. 393 275 à ;iOO kilos do maïs (Mjuivaloiit ;'i 100 kilos de foin. 275 à 300 — de belt.n-avc . . . — 100 — 250 ;i 2ti0 — de carotte. ... — 100 — 180 à 200 — de pommes de terre — 100 — Dans la sulislitiiUon d'un aliment à un autre, il faut tenir compte de sa dif^'estibiiité et de la dépense d'éneri;ie (lu'il imposera à rorf,'anisme pour ses transformations successives jus pi'a sa coinpIiMe utilisation. 3° Aliments exceptionnels. — On a songé à utiliser les aliments d'origine animale pour la nourriture du cheval, imitant en cela lapratiqu»; ancienne et actuelle de certains peuples asiatiques. Laquerrikhe, vétérinaire militaire, a entretenu plusieurs chevaux avec la chair d'animaux de la même espèce pendant le blocus de Metz, en 1870. Il leur distribuait 3 kilos de viande par jour. Colin a montre que, si la chair séjourne assez longtemps dans l'estomac du cheval, elle y est parfaitement digérée. On peut suppléer à la progression rapide des aliments à travers le réservoir gastrique, en donnant la chair divisée en parcelles très petites. Dans ces conditions, chaque frag- ment sera sûrement digéré. MiiNTz, le premier, a réalisé l'idée d'alimenter des chevaux avec des débris animaux de peu de valeur. Avec le concours de Lavalard, il a nourri des chevaux de la Compagnie générale des Omnibus avec des pains ou des biscuits grossiers, dans lesquels il entrait du sang Irais, des farines ou de l'avoine et du mais concassés. Ces pains étaient cuits au four ou sinqilement desséchés à l'éluve. Chardin, vétérinaire militaire, ajoute du levain au sang et à la farine, de manière à réaliser une véritable panification en présence d'une substance animale, d'après le procédé proposé pour la nourriture de l'homme par Scheurer-Kestner. Regnard, puis CoRNEviN, Ont tenté d'utiliser le sang ou la chair conservée par dessic- 2 cation. Cornevin a proposé de pulvériser— —de coumarine à raison de 4 kilos de viande ou de sang, dans le but de prévenir la décomposition et de donner à ces débris animaux une odeur rappelant celle du foin fraîchement coupé. Il est toujours bon d'habituer graduellement les chevaux à accepter ce genre d'ali- mentation. L'habitude étant contractée, si l'on veut en tirer parti d'une façon sérieuse, il faudra suivre les précautions suivantes indiquées par Cornevin : 1° Donner ces substances après cuisson ou dessiccation; 2" Les incorporer dans des pains ou biscuits, ou bien les mélanger à des grains concassés ou à des farines grossières; 3° Ne les donner qu'en petite quantité; 4° Ne les distribuer qu'à la fin du repas, après d'autres aliments non concentrés, pour qu'ils ne soient pas chassés prématurément de l'estomac par ceux-ci; 0° Peut-être serait-il préférable de constituer entièrement un repas avec eux; 6" Ne pas faire boire les chevaux immédiatement après leur ingestion; 7° Les distribuer à l'état sec, jamais après les avoir délayées avec de l'eau. Dans l'Europe méridionale et dans le nord de l'Afrique, les chevaux sont assez friands du fruit du Caroubier. A l'état de malurité, ce fruit est d'une saveur agréable et atteint le maximum de ses qualités nutritives. C'est un aliment assez pauvre en azote (6,.")0 p. 100). On fera donc bien de l'associer à une substance capable de corriger ce défaut. i" Préhension des aliments. — La préhension des aolidef; se fait exclusivement à l'aide des lèvres et des dents incisives; la langue n'intervient que pour recevoir les aliments dans l'intérieur de la bouche et les faire passer sous les molaires. Les voiles labiaux, bien détachés, minces, très sensibles et très mobiles, rassemblent les brins d'herbe ou les grains à proximité des incisives. Chez le bœuf, ce rôle appartient à la langue qui est très protractile et garnie sur sa face supérieure de papilles cornées à sommet incliné en arrière. Si on renverse les lèvres du cheval et si on les fixe dans cette position à la muserole du licol, l'animal est incapable de s'emparer efficacement du foin ou de l'avoine. Mis en face du râtelier, il saisit une pincée de fourrage avec les incisives; mais aussitôt qu'il entr'ouve la bouche, pour permettre à la langue de la faire parvenir [)lus profondément, cette pincée tombe dans la mangeoire ou sur le sol. L'animal déplace 394 CHEVAL. ainsi toute sa ration, sans pouvoir en mâcher la moindre parcelle. Souvent, il en témoigne de l'impatience. Si on lui présente de l'avoine, il engage les arcades incisives dans le grain, écarte les dents pour saisir cet aliment généralement désiré; mais, con- vaincu de son impuissance à s'en saisir, il reste fréquemment la léte immobile, butée contre le fond de la mangeoire, le regard triste et plein de déconvenue. L'intégrité de la sensibilité et du mouvement des lèvres est donc chose nécessaire à l'exercice régulier de la préhension des aliments solides chez le cheval. Si une lésion du facial entraine la paralysie des lèvres, le sujet est obligé à des manoeuvres particu- lières pour s'emparer de ses aliments. Dans le cas où la paralysie a frappé la lèvre supérieure, il cherche à remédier à la flaccidité de cet organe en l'appuyant contre la paroi postérieure de la mangeoire, et il amendes substances alimentaires dans la bouche par l'action exclusive de la lèvre inférieure. Dans le cas contraire, il appuie la lèvre infé- rieure contre la paroi antérieure delà mangeoire, et il fait entrer les fourrages ou les grains dans la bouche par l'action de la lèvre supérieure. Si la paralysie était étendue aux deux voiles labiaux, l'alimentation naturelle de l'animal serait impossible; elle devien- drait entièrement artificielle et réclamerait l'intervention de la main de l'homme. La préhension des boissons se fait par pompement. La langue joue dans la bouche à la façon d'un piston dans un corps de pompe. .Mais, pour (jue ce jeu réussisse à faire monter l'eau dans la cavité buccale, il faut absolument que l'air extérieur ne vienne pas satisfaire au vide qui tend à s'établir par la rétraction de la langue. Par conséquent, la fente labiale doit être exactement fermée au-dessus de la surface de l'eau, ce qui implique l'intégrité parfaite du bord et des commissures des lèvres, de la contraclilité de l'orbiculaire, et la séparation complète de la bouche et des cavités nasales. Celle-ci est obtenue grâce à l'intégrité anatomique de la voûte palatine, analoraique et physio- logique du voile du palais. Si l'air entrait dans la bouche par suite d'une malformation accidentelle ou congé- nitale de la commissure des lèvres ou de la voûte palatine, il nuirait à l'ascension des boissons et peut-être l'empêcherait entièrement. L'animal cherche à corriger cette gêne en plongeant l'extrémité de la tête dans l'eau jusqu'au-dessus des naseaux; mais, menacé d'asphyxie, il ne tarde pas à retirer la tête du liquide pour respirer. La préhension des boissons est donc fréquemment interrompue et dure forcément plus longtemps qu'à l'état normal. L'homme peut venir directement en aide au sujet, en fermant les naseaux ou en pin- çant les commissures des lèvres avec les doigts. PoNCET a démontré que toute l'action se passe dans la cavité buccale sans le concours de l'aspiration thoracique. Un cheval respirant par une large trachéotomie, et dont le segment supérieur de la trachée ainsi que les naseaux étaient tamponnés, buvait aussi facilement qu'un cheval intact. o» Mastication buccale. — Elle est beaucoup plus complète chez le cheval que chez les Carnassiers et les Ruminants. Les substances fibreuses et les grains sont broyés entre les tables striées des dents molaires par l'association des mouvements de rapprochement, de diduction latérale, de propulsion et de rétropulsion de la mâchoire inférieure que permet la disposition de l'articulation temporo-maxillaire. Elle s'exécute suivant le type unilatéral habituel aux herbivores, à l'exception des Caméliens; c'est-à-dire qu'après avoir porté la mâchoire inférieure plusieurs fois du même côté, consécutivement, le sujet la dévie plusieurs fois du côté opposé, et ainsi de suite. Un animal jeune, en bonne santé, dont la dentition est excellente, met en moyenne 30 secondes pour mâcher 30 grammes de foin sec et y consacre environ 33 coups de dents. Si l'animal est vieux, si les molaires sont usées et surtout irrégulièrement usées, il mâche moins bien et plus lentement. Fréquemment, sur ces vieux sujets atones, des aliments s'accumulent et fermentent entre les molaires et la face interne des joues. Nous avons enregistré les mouvements de la mastication, en conjuguant un tambour à levier aune sorte de pneumographe enroulé autour de la tête, vers la partie moyenne des masséters, et fixé çà et là par des points de suture passant à travers la peau. Pour recueillir le caractère de l'unilatéralité, nous avons placé deux tambours à bouton tan- CHEVAL. 395 gentiellement aux refilons mass^étérines droite et ^'aiulie. Ces tambours couraient sur une tige de laiton tixée Iransversaloment sur la table de l'os frontal à l'aide d'iuie vis tire-fond. G" Insalivation. — L'appareil salivaire du clieval est relativement considérable. G. Colin attribue aux trois paires de glandes principales un poids total de ."iOO grammes formt'; de la manière suivante : 400 grammes par les parotides; 86 grammes par les sous- niaxillaires; 23 grammes par les sublinguales. A ces trois paires de glandes, il convient d'ajouter les glandes molaires, les glandules linguales, stapliylines et labiales. Les glan- dules stapliylines forment une couclie épaisse sous la muqueuse de la face antérieure du voile du palais. Le canal excréteur de la parotide s'engage d'abord dans l'espace intra-maxillaire, s'intlécbit de dedans en debors sur la scissure maxillaire et s'élève de bas en baut, puis légèrement d'arrière en avant, à la surface du maxillo-labial et du buccinateur, près du bord antérieur du masséter, et enfin s'ouvre dans la boucbe, en face de la troisième dent molaire supérieure. Au niveau de la scissure maxillaire ou dans son trajet facial, le canal de Stknon est FiG. 50. — l'ressions manoiiu' triques dans les canaux de Sténon du clieval pendant l'écoulement de la satire sous l'influence de la mastication (Communiqué par M. Kaukmann). A, ligne d'abscisse avec indication des secondes (le zéro du manomètre est en M); D, tracé du mano- mètre fixé latéralement sur le canal dciSriiNON du côté droit; G, trac(5 du manomètre fixé latéralement suf le canal de Sténon du côté gauche ; de 1 à 2, l'animal mâche à gauche ; de 2 à 3, l'animal mâche à droite ; de 3 à 1, l'animal mâche à gauche; de 4 à .5, l'animal mâche de nouveau à droite. facile à découvrir. (Voy. fig. 08). En raison de ses dimensions, on y introduit aisément des canules permettant de recueillir la salive sécrétée. Il est curieux de voir combien le cbeval est indifférent aux vivisections pratiquées sur le canal de Sténon. On peut donc regarder les résultats des expériences comme l'expression aussi exacte que possible du fonctionnement normal. On a adapté au canal de Sténon du cheval des sortes de compte-gouttes enregis- treurs, des manomètres simples ou inscripteurs. Kaufmann a recueilli des tracés de la pression sous laquelle circule la salive dans les deux canaux, aux diflerentes pbases de la sécrétion. Nous donnons ici un spécimen des tracés obtenus par Kaukmann. Chaque coup de dent se traduit par une oscillation de la courbe. En outre, les tracés se croisent succes- sivement chaque fois que l'animal change le côté sous lequel il accomplit la mastica- tion. Sauf l'allongement du canal de Warthon résultant de celui de la face, la glande sous-maxillaire du cbeval et son conduit excréteur sont disposés comme les mêmes organes chez le chien; néanmoins, ils sont plus difficiles i\ atteindre. La sublinguale est allongée sous la muqueuse qui tapisse lu partie antérieure du plan- cher de la bouche, à droite et à gauche de la langue. Son extrémité antérieure confine 396 CHEVAL. à la surface génienne. Malgré un volume assez important, elle n'a pas de canal excréteur total; elle verse ses produits dans la bouche par 15 à 20 petits canaux de Rivinus, Nous saisissons cette occasion pour rappeler que la sublinguale du bœuf possède, en outre, un canal isolable susceptible de recevoir un fin trocart; on trouve ce conduit au-dessous du canal de Warthon. Il a permis à Colin de déterminer exactement les caractères de l'insalivation et de la salive sublinguales. La sécrétion de la parotide du cheval offre 'quelques caractères spéciaux. Ainsi, elle est intermittente; elle n'est jamais provoquée par la vue ou la saveur d'un aliment, même d'un aliment de choix; au contraire, elle est toujours éveillée par les mouvements de mastication. Il semble donc que l'excitation d'où procède la sécrétion parotidienne soit conduite aux centres par les nerfs sensitifs des muscles masticateurs. Elle est déversée sur la glande par une courte branche sous-parotidieime du facial, étu'liée par Cl. Bernard. L'influence de la mastication sur le réilexe sécréloire est encore démontrée par ce fait que la quantité de salive sécrétée est alternativement plus grande du lôté sous lequel l'animal broie ses aliments. Voici, à ce propos, quelques chiffres empruntés à Colin : la parotide droite d'un cheval mâchant à droite fournit ItlO grammes de salive, tandis que la gauche on donne seulement 20O grammes, en un quart d'heure; la parotide gauche d'un cheval mâchant à gauche fournit 620 grammes de salive, alors que la droite n'en sécrète que 270 grammes dans le môme temps. Le graphique dos pressions manométriques ci-dessus (fig. liO) est aussi très instructif sous ce rapport. On saisit fort bien sur le cheval l'importance de la salive parotidienne dans la mas- tication. Si la salive d'une glande s'écoule hors de la bouche, la mastication s'accomplit à peu près exclusivomenl du côté où le «anal excréteur est intact; et, si l'on a pratiqué deux fistules, l'animal éprouve une telle dilficuKé à mâcher, qu'il ne tarde [)as à refuser les aliments qu'on lui présente. Il n'y a aucune particularité importante à signaler sur la arcrction des autres glandes, non plus que sur les caractères physiques des différentes salives. La quantité de produit sécrété pour chaque paire de glandes n'est pas proportionnelle aux poids des organes. Par exemple, les sous-maxillaires sécrètent vingt fois moins de salive que les parotides, bien qu'elles soient seulement quatre à cinq fois plus petites. Pour déterminer la quantité de salive mixte sécrétée par le cheval pendant la mastica- tion d'un repas, Coli.n a recueilli les bols insalivés, au travers d'une large fistule oesopha- gienne, et a comparé leur poids à celui des aliments avant la mastication. Il a vu qu'un animal détaille moyenne, mangeant du foin sec, fournit environ 6 litres de salive par heure. Lassaigne a observé que le fourrage sec s'imbibe de quatre fois, l'avoine de une fois, la farine de deux fois, le fourrage vert d'une demi-fois son poids. En conséquence, un cheval recevant une ration journalière deiJ kilos de foin, 2 kilos et demi de paille, 2 kilos d'avoine et 1 kilo de farine, fournira 34 litres de salive mixte pour les besoins de la mastication. La salive sécrétée pendant la période d'abstinence s'élevant à 2 litres environ, cet animal sécrétera donc 3G litres de salive par vingt- quatre heures. La salive parotidienne a pour densité moyenne 1,0045 (Lassaigne), 1,0045 à 1,0075 (Ellenberger). Si l'animal est privé de boissons depuis douze heures, la densité s'élève à 1,0074; peu de temps après l'ingestion des boissons, elle tombe à 1,005 (Lehmann). Elle est dépourvue de la propriété saccharifiante, quand elle est fraîche et intacte. Béchamp y a reconnu la sialozymase et une sorte d'albumine possédant un pouvoir rolatoire plus considérable que les substances organiques contenues dans la salive paro- tidienne de l'homme. On sait depuis longtemps que la salive parotidienne du cheval se trouble au contact de l'air par la formation de flocons de carbonate de chaux ou de matière animale. Les flocons de carbonate de chaux sont dus au départ d'une certaine quantité d'acide carbo- nique (Ellenberger et Hofmeister) et non à l'action de l'acide carbonique de l'air (Lehmann). On les produit rapidement par l'action de la chaleur. Dans la salive asep- tique et à température moyenne, ils n'apparaissent qu'au huitième jour. CHEVAL. 3(j7 Les auteurs lui ont atlribui' les compositions suivantes : LaSSAICNK. lÙ.I.KNltKKCiliK Ot HolMr.lSTHU. Eau DIIJ.DI) Kau 991,Gi;j 993,11 Mucus et albuiiunc 2.00 Matières sèclics 8,381 G, 89 Cai-bonatcs alcalins 1,08 , , I Oriraiiiinies ' -i'',-' L.iuoiuieb .titaiirib t,.)2 | InorgaiiKinos. . . . .j,9;J8 Piiosphatos alcalins et phosphate de I Chlorure do sodium. 2',3fii ■'^'^"^ traces 1 Carbonates alcalins. \ ,T,:> Inorganiques. ) S"'f=^^«^ "^^ P''"^- ^ ' ^ phatcs 0,441 Carbonates de ma- gnésie et de chuux. 1,3'!8 / Ptyaline 4,442 (Simonl i Caséine .■i,442 (Simon). Or-aniauc. ' Albumine 0,178 (Simon). o i ■• \ _ ) 5(32 ;i 1^920 (Ellenberger et Hokmeister). [ Graisse 0,120 (Simon). \ — 0,on (Ellenberger et Hofmei.ster). La salive mixte, dont l'alcalinilé varie entre 0,098 et 0,313 p. 100, renferme des traces de sulfocynnnre de potassium et une diastase saccliarifianle. Le poids spécifique de la salive sous-maxillaire est 1,003 à 1,0035 (Elle.nuerger et Hokmeister). La composition chimique est indiquée ci-dessous : GuaLT. Kllenberger et IIoemeister. Eau 96,383 Eau 992,5 Matières sèches 3,617 Matières sèches 7,5 ,, ., , , l inortraniqucs 2,575, dont 1,03S de chlorures. Matières sèches ! ■ , na- ( organiques 4,92o — — La salive sous-maxillaire ou les extraits de la glande fournis par un organe au repos depuis quebjue temps sont doués d'une plus grande activité que les mêmes liquides tournis par nue glande fatiguée par un repas. D'après ElleiNbergeu et Hofmeister, ce liquide renferme : Eau 989,154 Matières sèches , 10,846 ,, ... , , l inorganiques 8,197 Matières sèches ° . i oc mi ( organiques 2,o49 Dans 100 parties de substances inorganiques, on trouve : Chlorure de sodium 91,32 Carbonate de chaux et de magnésie 4 Carbonates alcalins ^. . . . . 0,85 Acide phosphorique 1 Sulfates alcalins 2,75 Sous l'inlluence de la pilocarpine, la quantité de substances sèches diminue presque de moitié. Pour l'action du système nerveux sur la glande sous-maxillaire, et pour la déglu- tition, voir plus loin page 41.j. 7° Vomissement. — Autant le vomissement est fréquent et facile chez le chien, autant il est exceptionnel et difficile chez le cheval. On l'observe chez cet animal dans quelques cas très ^.'raves d'indigestion avec surcharge alimentaire entraînant ladislension extrême et la paralysie de la tunique charnue de l'estomac. On était allé jusqu'à dire qu'il était toujours accompagné de la déchirure de cet organe. Mais, comme ou a vu des chevaux ayant vomi revenir à la santé, il n'est pas douteux qu'il puisse se produire sans être ac- compagné, précédé ou suivi de la rupture de l'estomac. On s'est fort préoccupé depuis longtemps de trouver les causes de la difficulté du vomis- sement chez les solipèdes. Lors de la création des Écoles vétérinaires, les dissertations annuelles portèrent souvent sur ce point. 398 CHEVAL. Ces causes furent d'abord exclusivement rattachées à des dispositions anatomiques illusoires. Lamorier crut voir à la terminaison de l'œsophage une valvule qui s'opposerait au trajet rétrograde des aliments. Bertin imagina une insertion oblique de l'u'sophage rappelant la terminaison des uretères dans la vessie à laquelle viendrait s'ajouter la résis- tance des fibres musculaires œsophagiennes disposées en façon de sphincter cardiaque. BouRGELAT trouvc l'obstaclc au vomissement dans la difficulté que devait rencontrer la mince tunique charnue du cul-de-sac droit de l'estomac à effacer les plis de la muqueuse situés à la terminaison de l'œsophage. Girard reprit pour son compte les arguments de Lamorier et de Hertin en insistant particulièrement sur la disposition en cravates suisses des faisceaux charnus appartenant à l'estomac, lesquels viennent augmenter encore les résistances qui s'opposent à la dilatation du cardia. La valvule de Lamorier, l'insertion oblique affirmée par Bertin et Girard sont des chimères; mais le rôle attribué par Berti.n, Bourgelat et Girard aux fibres musculaires œsophagiennes et péri-cardiaques mérite, au contraire, de fixer l'attention. Avec Flocrens, on discute sur une autre cause d'ordre physiologique. Dans les espèces où le vomissement est facile, il est toujours précédé de la nausée, sensation interne pénible qui, assez énergique, met en jeu par voie rélleso les agents mécaiiiques'du vomis- sement. On s'est alors demandé si le cheval était capable de ressentir ce phénomène précurseur de la réjection convulsive des aliments, car, dans la négative, on se serait expliqué l'absence du vomissement. Flourens et Colin se sont aperçus que le cheval était peu sensible à l'action nauséeuse des substances dites émétiques ou vomitives. Cepen- dant, l'introduction du sulfate de cuivre, du sulfate de zinc dans les veines et, ajouterons- nous, l'excitation du bout supérieur des nerfs jvagues avec des courants induits font appa- raître la nausée. Par conséquent, la rareté du vomissement chez le cheval ne tient'pas à l'inaptitude des solipèdes à ressentir le phénomène de la nausée; néanmoins, on la comprend, puisqu'il faut des inlliiences nauséeuses exceptionnellement énergiques pour entraîner ce phénomène. Parmi les influences naturelles ([ui suffisent à ce rôle, la distension excessive de l'estomac par surcharge alimentaire se place au premier rang. Elle équivaut à une vive irritation des pneumogastriques. Les études faites sur le vomissement du chien par Magendie ont démontré que la réjection convulsive des aliments est presque entièrement sous l'empire de la contraction des muscles expirateurs. Tantim et Schii-f ont établi que l'estomac se borne à mieux adapter l'orifice cardiaque au passage des matières. Mais, chez cet animal, l'orifice car- diaque, disposé en entonnoir, est organiquement dilaté. Si, chez le cheval, en proie à la nausée, les aliments ne s'échappent pas de l'estomac ou ne sortent qu'en très petite quan- tité, c'est que vraisemblablement la contraction des muscles expirateurs ne parvient pas à dilater le cardia et à le transformer momentanément en un conduit infundiljuliforme. Il est bon de rappeler que l'œsophage du cheval s'ouvre par un orifice fort étroit dans le cul-de-sac gauche de l'estomac. A l'état noimal, on éprouve quelque peine à y intro- duire le petit doigt. La tunique musculaire du conduit, au lieu d'être rouge et mince jus- qu'à son union avec celle du réservoir gastrique, est constituée par un mélange de fibres striées et de fibres lisses et s'épaissit de plus en plus au furet à mesure qu'elle se porte en arrière. On devine, par le toucher, qu'elle enserre étroitement la lumière de l'œsophage. A cette ceinture musculeuse complète, il convient d'ajouter deux volumineux fais- ceaux de fibres lisses, dépendances de la tunique charnue de l'estomac, qui embrassent le cardia en se portant de gauche à droite, de façon à s'entre-croiser au niveau de la petite courbure, ii^Ia manière d'une cravate suisse. La tonicité de ce double appareil musculeux suffit à maintenir le cardia fermé, en dépit des pressions qui peuvent s'exercer sur les parois du viscère, d'autant plus que, selon la remarque faite par F. Lecoq, cette pression au niveau de l'étroit orifice du cardia n'est qu'une très minime partie de celle qui s'exerce sur la surface totale de l'estomac. Les expériences de Colin ont mis hors de doute l'influence empêchante de cette mus- culature, .^près avoir déterminé la réplétion de l'estomac, en ajoutant aux aliments de l'eau et de l'air, il a comprimé le viscère entre ses mains pour remplacer l'action mécanique CHEVAL. 399 des efTorls de vomissement. I.a compression ne chassait aucune parcelle d'aliments à travers le cardia, si ce dernier était intact ou si l'expérimentateur se contentait de diviser avec le scalpel les faisceaux des cravates suisses. Au contraire, elle était efficace si, après avoir incisé les cravates suisses, l'expérimentateur divisait longitudinalernent la tunique charnue de la partie terminale de l'œsophage. Nous pouvons en inférer que, si la nausée coïncidait avec la perte de la tonicité dans la tunique charnue de l'estomac et de la dernière portion de r(esophage, les elTorts de vomissement parviendraient à agrandir modérément le cardia et à chasser des aliments dans le conduit œsophagien. Pareille coïncidence se présente dans les cas (jue nous avons déjà signalés, c'est- à-dire dans les cas d'indigestion accompagnée d'une extrême distension de l'estomac, entraînant temporairement la paralysie de la membrane charnue. Au surplus, tous les vétérinaires qui ont eu l'occasion d'examiner l'état de l'estomac en pratiquant l'aulopsie de chevaux ayant succombé peu de temps après avoir vomi, ont signalé la béance relative et la flaccidité du cardia et de la terminaison de l'œsophage. Étant donne'es les influences qui préparent les conditions les plus favorables au vomis- sement, on comprend qu'elles puissent amener simultanément la déchirure des tuniques stomacales. On s'est demandé si la réjection des aliments précédait, accompagnait ou suivait la déchirure. Le vomissement est possible à partir du moment où la distension a causé la paralysie de la musculature. Colix pense qu'il n'est plus possible, dès que la déchirure s'est produite; car, dit-il, après la déchirure, les aliments soumis à la presse abdominale doivent se répandre dans le péritoine plutôt que s'engager dans l'œsophage où ils ren- contrent plus de résistance. Si l'on dépouille avec soin les observations publiées par certains vétérinaires et notam- ment par Gaussé père, on reste convaincu que des vomituritions peuvent encore se pro- duire après la déchirure de l'estomac. D'ailleurs, tous les viscères de l'abdomen étant pressés les uns contre les autres, la déchirure est probablement obstruée par les organes voisins; en outre, comprimés en présence de deux oritices, il n'y a pas de raison pour que les aliments prennent l'un plutôt que l'autre, si les résistances qu'ils rencontrent à ces orifices ne sont pas trop inégales. Pour nous, le] vomisssement peut suivre la déchi- rure, mais nous n'oserions pas assurer qu'il se produira dans tous les cas indistincte- ment; il faut compter avec l'étendue de la déchirure, sa situation, ses rapports avec les organes voisins, l'état de flaccidité du cardia, etc., c'est-à-dire avec les intluences capables de modifier l'état des pressions au niveau de l'ouverture accidentelle et des orifices naturels de l'estomac. Les aliments expulsés parle vomissement ne le sont jamais qu'en petite quantité. Parvenus dans l'arrière-bouche, ils glissent sur la face postérieure du voile du palais et s'échappent constamment par les cavités nasales. Sur un cheval quia vomi, la face interne et les ailes des naseaux sont toujours souillées par des matières fourragères. Quelques rares sujets présentent en permanence les conditions anatomiques récla- mées par le vomissement. Par suite d'une malformation congénitale ou d'un accident, la tunique charnue de l'œsophage, près de l'estomac, et celle du cardia lui-même sont divisées longitudinalement; la muqueuse forme alors à travers cette fissure anormale une saillie connue sur le nom de jabot œsophagien. Chez ces animaux le cardia est naturellement plus large et plus relâché qu'à l'état normal. 11 sera donc assez facilement franchi quand la nausée déterminera des efforts de vomissement. Si la déchirure se limite à l'œsophage, les aliments enfermés dans le jabot seront expulsés toutes les fois que le sujet développera des efforts quelcon(iues, pourvu qu'ils soient violents. Dans le cas de jabot, le vomissement n'entraîne donc pas de pronostic sombre. Dans les cas do vomissement ordinaire, si l'indigestion n'a pas entraîné la déchirure de l'estomac, les malades, quoique sérieusement atteints, peuvent se rétablir. Après cela, il est inutile d'ajouter qu'il ne faut pas songer à se servir de la médica- tion vomitive sur le cheval. 8" Digestion gastrique. — La digestion gastrique du cheval présente des caractères 400 CHEVAL. spéciaux qu'elle tiie de l'exiguïté relative de l'esloinac et de la surfaee léeliement dip;es- live de ce viscère. En elTel, la capacité de l'estomac du cheval ne dépasse guère en moyenne quinze à seize litres, et la muqueuse à épithélium eiidodermique, pourvue de glandes à pepsine, ne tapisse que la moitié droite de l'organe. Pour Ellenberger et Hofmeister, la pepsine est formée par les cellules des glandes nommées glandes lab ou glandes du fond {funditsdrùsen), c'est-à-dire par les glandes du Curvus major, d'après le processus bien décrit par Heidenhain. Les meniez- régions pro- duisent aussi l'acide chlorhydrique. Le cul-de-sac gauche est protégé par une muqueuse offrant les caractères de la muqueuse œsophagienne. a) Uapiditc. — Si l'on compare l'exiguïté de l'estomac au volume de la ration, on est enclin à admettre que les aliments doivent en quelque sorte traverser l'estomac plutôt qu'y séjourner comme chez l'homme et les carnassiers. L'observation attentive a démontré qu'il en était ainsi. (!. Colin a constaté que pen- dant la durée même du repas, la moitié environ des fourrages déglutis est chassée dans l'intestin. En sacrifiant un cheval au moment où il finit de mâcher 2o00 grammes de foin sec, c'est-à-dire deux heures après le début du repas, on trouve seulement 1000 grammes de fourrages dans l'estomac. Les aliments qui n'ont pas encore franchi le pylore, quand arrive la lin du repas, subissent plus longtemps l'action du suc gastrique. Ainsi, au bout de trois heures, on trouve encore 730 grammes de foin sec dans l'estomac, et celte quantité met environ deux à trois heures pour passer entièrement dans l'intestin. Ellenberger a constaté que lorsqu'un nouveau repas va commencer, il subsisterait encore dans l'estomac quelques aliments du repas précédent, quand même l'intervalle qui séparerait les repas serait de vingt-quatre heures. Chez des sujets préalablement soumis au jeune, l'esloraac mettiail encore plus de temps pour se vider entièrement. G. Colin a remarqué que la division préalable du foin par les machines à hacher n'exerçait aucune influence sur le séjour des aliments dans l'eslomac. Au contraire, l'ingestion des boissons, à la fin du repas, précipite le passage des aliments à travers le pylore par simple entraînement. D'ailleurs, ou sait que les boissons ne font que par- courir l'intérieur de l'estomac. En dix minutes, elles arrivent de la bouche au cœcum. L'intestin grêle, mesurant en moyenne 22 mètres de longueur, on juge de la rapidité avec laquelle les boissons traversent l'estomac qu'elles trouvent déjà encombré d'ali- ments solides. L'action entraînante des liquides à la fin du repas s'exerce d'autant plus facilement que les aliments sont divisés en parcelles plus petites. Elle portera donc rapidement dans l'intestin l'avoine grossièrement mâchée et en rendra la digestion moins parfaite. Aussi esl-il d'une saine pratique de donner les grains, aliments riches et coûteux, lorsque les animaux ont ingéré leur ration de foin ou de paille et leurs boissons. G. CoLLs a étudié la digestion gastrique de l'avoine dans le cas où cet aliment forme tout le repas et n'a pas relevé de différences très notables. Pendant la mastication, une partie de l'avoine passe dans l'intestin; après le repas, le reliquat met deux, trois ou quatre heures pour franchir graduellement le pylore. Mais l'avoine provoque la sécré- tion d'une quantité plus abondante de salive et de suc gastrique que le foin, même le meilleur; de sorte qu'après un repas d'avoine le contenu de l'estomac est particuliè- rement liquide. Lorsque l'animal a ingéré plusieurs aliments dont les caractères physiques diffèrent les uns des autres, ils passent dans l'intestin, non dans l'ordre de leur ingestion, mais mélangés ensemble proportionnellement à la part qu'ils ont prise à la composition du repas. Si, en outre, l'animal a ingéré des boissons, les divers aliments se mélangent plus intimement et sortent sous forme d'une bouillie hétérogène. b) Rôle du pylore. — La rapidité avec laquelle une partie des aliments passent dans rinlestin, après avoir subi à peine l'influence du suc gastrique et de la contraction de la tunique charnue, fait supposer qu'ils se présentent au pylore à peu près tels qu'ils sont déglutis. Cependant, comme ils sont admis à franchir cet orifice, on peut en inférer que la sensibilité et la contractilité réflexe du pylore ne sont pas exactement les mêmes dans toutes les espèces. Chez la plupart des animaux, ces deux propriétés retiennent emprisonnés dans CHEVAL. iOl l'estomac, sauf exception, les aliments qui n'ont pas acquis une fluidité presque complète. Chez le cheval, elles laissent passer des corps solides assez volumineux. Tikomann et (ÎMELiN ont trouvt' dans l'intestin de cet animal des cailloux de quartz inj^érés une heure ou une heure et demie auparavant. G. Cohn a vu passer à travers le pylore, après un bref séjour dans l'estomac, des boules de marbre, des sphères métalliques, des osselets arrondis, des sachets de fécule, etc. Cependant, des corps par trop volumineux ou très irréguliers séjournent presque indéfiniment dans l'estomac, ou, au moins, jusqu'à ce qu'ils se soient ramollis au point que leur nouvelle consistance atténue les inconvé- nients qui dérivent de leur volume ou des inégalités de leur surface. c) lii/lucnce de la mastication. — Étant données la rapidité avec laquelle les aliments quittent l'estomac, la nature de ceux-ci, l'étroilesse de la surface pcptogène, on est porté à concevoir des craintes sur l'eflîcacité de la digestion gastrique. Ces causes d'insuf- fisance sont heureusement contrebalancées par une excellente mastication. Mais pour peu que celle-ci devienne trop rapide ou bien imparfaite, par suite de quelques défec- tuosités des dents, comme il en survient si souvent sur les vieux sujets, des grains d'avoine échappent à la digestion en notable proportion et se montrent capables de ger- mer dans les excréments ou le sol. D'ailleurs, le coefficient de digestibilité total ne dépasse guère 70 p. 100 chez le che- val. S'il n'est pas plus élevé, il faut en accuser la nature des aliments et aussi les carac- tères spéciaux de la digestion gastrique. d) Efficacité du suc gastrique. — Si l'on fait avaler au cheval de petits cubes de viande crue, on les retrouve vingt-quatre heures après dans lesdiverses portions du gros intestin, avec leur forme naturelle; leur surface est verdâlre, légèrement pulpeuse; leur centre offre la structure et l'aspect primitifs ; à peine ont-il perdu - de leur poids; plus tard ils sont rejetés avec les fèces à peu près sous le même état. Alors on s'est demandé si le suc gastrique du cheval était capable de préparer ou d'effectuer la digestion de la viande à l'instar de celui des carnassiers et des omnivores. A première vue, rien ne justifie une différence importante. Efîectivement, l'estomac du cheval renferme les éléments essentiels de tout suc gastrique : la pepsine et l'acide chlorhydrique. L'acide, il faut bien le dire, existe en quantité un peu moins considérable que dans le suc des carnassiers. Voici d'ailleurs une analyse que nous empruntons à l'ouvrage d'ELLENBERGER : Eau 082,8 Matières organiques 0,8 Matières inorganiques 7,4 Acide chlorhydrique ^,'-i 100.1,3 TiEDUANN et Gmelin y ont aussi rencontré une certaine quantité d'acide acétique et d'acide butyrique, Ellenberger et Hofmeister, de l'acide lactique, dont on connaît la pro- venance aujourd'hui. Ces acides accidentels n'affaiblissent pas l'action du suc gastrique. Donc, si la chair sort à peu près intacte de l'estomac, c'est parce qu'elle séjourne trop' peu de temps en présence du suc gastrique. G. Colin en a fourni la preuve. Il a fait avaler au cheval des grenouilles vivantes, des moules; ces animaux, retenus prisonniers dans l'estomac par suite de l'extension des membres pour les premiers, des valves pour les seconds, étaient fort bien digérés en quinze à trente-six heures. Il a maintenu dans l'estomac de petits 'poissons introduits à la faveur d'une fistule: au bout de douze heures, la chair de ces animaux était diftluente et les pièces du squelette se séparaient au moindre contact. Par conséquent, le suc gastrique du cheval jouit des propriétés de celui des carnassiers. S'il plaisait, pour une raison déterminée, d'administrer de la viande àunsolipède, on par- viendrait à lui en faire digérer une assez forte proportion, à la condition de la lui donner réduite en poudre ou en bouillie. e) Récolte du suc gastrique. — L'estomac est relègue' profondément dans la région dia- phragmatique, séparé de la paroi abdominale inférieure par les énormes courbures sus- DICT. DE PaYSIOLOOIE. — TOME III. -6 40^2 CHEVAL. sternale et diaphragmatiqiie du côlon. 11 est donc inutile de songer à- pratiquer des listules gastriques sur le cheval. On peut obtenir du suc gastrique, à l'exemple de Tiedmann et Gmelin, en sacrifiant un cheval à qui on a fait avaler quelque temps auparavant des corps insolubles, ou bien, et pour éviter l'arrivée d'une trop grande quantité de salive, dans l'estomac duquel on a poussé de petits cailloux siliceux à travers une fistule œsophagienne. L'animal étant sacrifié, l'abdomen est ouvert, l'estomac est lié à ses deux orifices, enlevé, et ponctionné au-dessus d'un récipient. Le liquide muqueux et spumeux que l'on recueille est ensuite jeté sur un filtre. Ce procédé a le double inconvénient de donner un suc impur et d'obliger à sacrifier un animal pour un seul échantillon de liquide. f) État (lu contenu de l'estomac aux diverse:^ phases de ta digestion gastrique. — Ellen- BERGF.R et HoFMEisTER Ont bcaucoup étudié les phénomènes chiniiquos de la digestion gastrique chez le cheval. D'après ces auteurs, dans l'alimentation avec l'avoine, le contenu stomacal renferme 60 à 70 p. 100 d'eau; dans l'alimentation avec le foin, 75 p. 100. Immédiatement après le repas, la réaction acide est à son minimum; mais elle existe dans tous les points de l'estomac, même à gauche. Au début de la digestion, on trouve de l'acide lactique; plus tard, l'acidité augmente et elle est due à des acides minéraux. Toujours on rencontre dans le contenu stomacal un ferment protéolytique, un ferment amylolytique, un ferment lactique et un lab. Suivant la nature des aliments, la proportion des acides se modifie. Avec un mélange de paille hachée et d'avoine, on a trouvé : Acide clilorhvdrique 0,0163 p. 100 ) , ^„n,^ ,„„ A • 1 1 .■ ' /v Aoot inn ! en tout 0,04o p. 100. Acide lactique 0,0287 p. 100 j ' ' avec de l'avoine : Acide chlorhydrique 0,049 p. 100 ) , .ni. ,«„ A • 1 1 .• n fw-i i,,n ! en tout 0,11 p. 100. Acide lactique 0,Obl p. 100 j ' ' avec du foin : Acide chlorhvdriquc 0,002 p. 100 ) . „,„., A J 1 .■ /, nn inn ! CD tOUt 0,182 p. 100. Acide lactique 0,179 p. 100 ) ' ' Dans son ensemble, la partie liquide du contenu stomacal varie suivant l'alimen- tation, ainsi (ju'on le voit dans le tableau ci-dessous : ALIMENTS. i:au. Avoine cl paille hachée Avoine Foin 843,4 925,0 972,6 987,0 MATIERES ORGANICjUES. 09,9 40,0 20.2 0,1 M A T I K R E S INORGANIQUES. 86,7 35,0 7,2 7,9 L'amidon continue à se transformer dans l'estomac surtout pendant les premières heures. Ainsi, avec un repas d'avoine, le contenu accuse au début 4 à 5 grammes de sucre; au cours de la digestion, il en renferme 30 à 3o grammes; vers la fin, la quantité de sucre diminue d'une manière relative et d'une manière absolue. Avec un repas de foin, la proportion de sucre passe de 0,26 p. 100 à 0,56 p. 100. Les physiologistes qui prétendent que la sacchariflcation comiuencée sous l'action de la salive est immédiate- ment arrêtée dans l'estomac se sont donc trompés. L'albumine végétale finit par être énergiquement attaquée dans l'estomac. Avec un repas d'avoine, on peut trouver 40 grammes de peptone en partant de 5 grammes] au début de la digestion. Si l'on examine le contenu de l'estomac 2 ou 3 heures après le repas, on trouve relativement beaucoup de sucre et peu de peptone; douze à quatorze heures plus tard. CHEVAL. i()3 c'est l'inverse : on trouve ilO p. lOD d'ulbuinine transformée et seulement 32 p. 100 d'hy- drates de carbone. De sorte que l'on peut distinguer deux phases dans la digestion gas- trique du cheval : la première est (-araclérisée par la transformation des ainylac(;s, la seconde par celle des protéines. Tapi'Einer, llorMKisTKi! s'eiilondcnL pour rccoiuiailrt' que la digestion de la cellulose ne s'accomplit pas dans l'estomac. Pourtant le Bacilliis aiiii/lulnuicr doit séjourner un cer- tain temps (l.ins ce viserrc 9" Digestion intestinale. — l^eaucoup de pai ticularités de la digestion intestinale du cheval ont été diflicilement connues, en raison de la niasse énorme des intestins, de la situation profonde des glandes^unexes et des obstacles qui s'opposent à la pratique des laparotomies. La capacité totale de l'intestin est en moyenne de 210 litres et le développement de la muqueuse égal à 12 mètres carrés. L'intestin ijréle, à lui seul, mesure 22 mètres de longueur et 02 litres de capacité. Le duodcnum, dont la longueur équivaut à la largeur de la région lombaire, marche de droite à gauche suivant la disposition générale à tous les mammifères, yuant a\i jéjwuon, au lieu de loger ses nombreuses circonvolutions dans le cadre formé par les trois portions du colon et le bord de la région pubienne, comme chez l'homme, il occupe le flanc gauche et les espaces libres entre les replis du gros intestin. Il est constamment éloigné de la paroi abdominale inférieure par les diflerentes portions du colon replié. Uiléon, long de 1 mètre environ, marche de gauche adroite pour rejoindre le cœcum. Ce dernier viscère, d'une capacité de 30 à 3o litres, revêt la forme d'un sac conique étendu obliquement et parallèlement à l'hypochondre droit. Son extrémité supérieure, renflée et courbée en crosse, adhère à la face inférieure du rein droit. Elle présente, dans sa concavité, les orifices qui font communiquer le cœcum avec le colon et avec l'intestin grêle; le premier de ces orifices occupe un plan plus élevé que le second. Le côlon se divise en deux parties : le côlon replié et le côlon flottant. Celui-là repré- sente le côlon de l'homme, celui-ci l'S iliaque. Le côlon replié est volumineux, bosselé, de sorte que les portions répondant au côlon ascendant et au côlon descendant de l'homme, viennent au contact sur la ligne mé- diane. Quant à celle qui les réunit, l'analogue du côlon transverse, elle est réfléchie de haut en bas et d'avant en arrière, et remonte au-dessous des deux portions précédentes reposant sur la paroi abdominale inférieure, jusqu'à l'entrée du bassin. Le côlon flottant, ainsi nommé parce qu'il forme des circonvolutions mobiles au bord d'un méso, continué en arrière par le méso-rectum, est un tube régulier, bosselé, de 3 mètres de longueur environ, qui mêle ses anses à celles de l'intestin grêle, dans un espace limité en avant par les organes de la région diaphragmatique, à droite et en bas par le cœcum et le côlon replié, en haut, par la région sous-lombaire, à gauche par l'hypochondre et le flanc gauche. Le foie est presque symétriquement disposé à la face postérieure du diaphragme, re- foulé contre cet organe par l'estomac, lequel est pressé lui même par les énormes cour- bures antérieures du colon replié. Son appareil excréteur n'a pas de vésicule. Le canal cholédoque gagne le duodénum en se maintenant à peu près sur la ligne médiane, si bien qu'il est inabordable en procédant des hypochondres. Quand on veut l'atteindre par une incision faite sur la ligne blanche, il faut retirer et soutenir hors de l'abdomen l'énorme masse des courbures sus-sternale et diaphragmatique du côlon replié. Lepancréas est appliqué transversalement à la région sous-lombaire. Une partie de sa face inférieure adhère directement, par du tissu conjonctif lâche, à la crosse du cœcum. Il ne s'engage pas, pour ainsi dire, dans le repli duodéual. Son canal excréteur princi- pal, ou canal de \Viusi:ng, s'abouche dans l'intestin, presque au sortir de la glande, au même point que le canal cholédoque, c'est-à-dire dans l'ampoule de Vater. Il possède un canal e.xcréteur azygos qui s'ouvre dans l'intestin en face de la susdite ampoule. Cette disposition rend donc l'expérimentation sur le pancréas extrêmement laborieuse. Si l'on tient compte, en outre, du poids considérable de la masse intestinale qui la rend difficile à manier, de l'obligation de faire de très grandes incisions à la paroi pour plonger le regard ou la main dans une région quelconque de l'abdomen, attendu que le gros intestin doit toujours être retiré plus ou moins de la cavité, de la nécessité de faire 404 CHEVAL. ensuite des sutures complicjuées avec des liens très solides, de l'indocilité des sujets et des efforts qu'il faut développer pour les maintenir dans une position convenable, on comprendra sans peine que peu de physiologistes se soient livrés à la vivisection dans le l)ut de faire une étude complète de la digestion intestinale riiez le cheval. G, Colin, Ellenberger et Hoi-meisteh, Taiteiner, Frick sont les expérimentateurs qui nous ont fourni le plus de renseignements précis sur cette question. On doit leur savoir gré de la ténacité et de l'habileté qu'ils ont déployées. a) Digestion dans l'intestin (jrêle. — Les phénomènes mécaniques et physico-chimiques qui s'accomplissent dans l'intestin grêle n'offrent à peu près rien de spécial. Les trans- formations y sont très actives. On se bornera donc à donner des indications sur la sécrétion des glandes annexées ù, l'intestin grêle et particulièrement sur les moyens d'étude, 1" On a vu plus haut les raisons anatomiques pour lesquelles la sécrétion de la hile ne peut être connue quà l'aide des fistules du canal cholédoque et pour lesquelles ces fis- tules sont très difficiles à pratiquer. (î. Colin a adopté le manuel opératoire suivant: « Lorsque le cheval est couché sur le dos et que les quatre membres sont solidement fi.xés en l'air, on fait sur la ligne blanche une incision allant de l'ajipendice xyphoïde du sternum jusqu'à 30 ou 35 centimètres en avant du pubis. Cette incision achevée, un aide repousse en arrière et en dehors de la cavité abdominale la partie antérieure du côlon replié, et la maintient dans cette situa- tion; puis l'opérateur pénètre jusqu'à la scissure postérieure du foie, isole le canal hépa- tique, le plus souvent gonflé, l'incise légèrement, aussi près que possible de l'intestin, y engage une sonde et l'y fixe au moyen d'une ligature. La sonde, munie d'un léger bour- relet, doit avoir un diamètre de 8 à 10 millimètres et une longueur de 50 centimètres; elle doit offrir assez de résistance pour ne pas s'affaisser sous la pression des viscères et assez de flexibilité pour suivre le foie et la concavité du diaphragme. Une fois fixée, on remet le gros intestin en place, et l'on ferme la plaie du ventre par une forte suture à points très rapprochés, au moyen du ruban de fil; puis on relève l'animal. » La bile s'écoule par l'extrémité libre de la soude et en plus grande quantité dès que l'animal est debout. On peut la recueillir dans une ampoule de caoutchouc fixée à la sonde et suspendue au tronc du sujet. G. Colin a encore obtenu la biledu'cheval, maiscolte foismélan^'éeau sucdes glandes de Brunner en oblitérant les canaux du pancréas, et en liant le duodénum à ses deux extrémités, après en avoir chassé le contenu dans le jéjunum. Ln une heure et demie, dit-il, le duodénum est distendu par les produits de la sécrétion biliaire. Par le procédé des fistules, Colin a pesé la quantité de bile sécrétée par périodes de 30 minutes, de la première à la douzième, puis de la 24"= à la 30<= heure après l'opéra- tion. Il a observé la continuité de la sécrétion et son ralentissement en dehors de la période digestive. Ainsi, un animal opéré en pleine digestion a fourni, par heure, 260 grammes de bile en moyenne, pendant les sept heures qui suivirent l'établissement de la fistule; le lendemain, le cheval étant à jeun, cette quantité est descendue à 116 grammes. Un cheval de taille moyenne fournit environ 6 litres de bile par 24 heures. Étant données la continuité de la sécrétion et l'absence de vésicule biliaire. Colin admet que l'excrétion de la bile est également continue. Cela n'est pas démontré. Aucune expérience n'a encore été tentée pour résoudre celte question comme on l'a fait sur le chien (voyez, par exemple, les travaux de Doyon). Il paraît probable que la bile peut - être retenue pendant quelque temps dans l'ensemble des canaux biliaires, d'abord parce que le tissu musculaire est répandu dans l'appareil biliaire et jusqu'à sa terminaison, ensuite parce qu'on trouve parfois le canal cholédoque distendu par la bile; enfin, parce que, à l'ouverture de l'intestin grêle d'un cheval préalablement soumis à l'abstinence, on voit la muqueuse teintée çà et là par des jets de bile que la contraction péristaltique a transportés vers le co^cum au fur et à mesure de leur éjection. Lel'Ret et Lassaigne ont remarqué que l'excrétion est favorisée par les mouvements respiratoires. La bile du cheval est d'une couleur vert brun; elle est très fluide; sa densité est 1,005 d'après Lassaigne. N'ayant pu obtenir de la bile pure, Ellenberger et Hofmeister CHEVAL. tOS oui oludié doux exlraiLs du foie. Ils y auraient trouvé, en petite quantité, un ferment amylolytique et un ferment de la graisse. 2° Le court aperçu anatoniique précédemment donné laisse pressentir ijue la sécrétion pancréatique est très difficile à étudier. Cependant Leuret et Lassaigne, G. Colin ont réussi à établir une fistule sur le cheval. Pour cela, le cheval étant fixé sur le dos, on ouvre largement le ventre comme on l'a dit plus haut pour la sécrétion biliaire, on amène une partie du colon hors de la cavité abdominale, on incise le duodénum sur une longueur de trois à quatre travers de doigt, puis on engage et on fixe une sonde à bourrelet dans le canal; ou remet rinlcstiii en place et on suture très solidement les lèvres de la plaie extérieure. G, Colin a encore employé le procédé suivant : ligature du canal cholédoque, expulsion par pressions ménagées des matières contenues dans le duodénum, oblitération de cet intestin à ses deux extrémités à l'aide de liens assez larges. Au bout d'une heure, le duo- dénum renferme de GOO à 1 000 grammes d'un mélange de suc pancréatique et du suc des glandes de Bklnner. Leuret et Lassaigne ont e'tudié le suc pancréatique du cheval obtenu dans la demi- heure qui suivit la vivisection. La composition chimique était la suivante : Eau 99,1 Matière animale soliiljle dans l'alcool. . . \ — — — dans l'eau J Albumine I Mucus ' .. f. Soude libre [ '' Chlorui-e de sodium \ — de potassium Phosphate de chaux ' La détermination de la matière animale n'a pas été faite par ces auteurs. Ellenberger et Hofmeister ont trouvé dans le suc pancréatique du cheval 'J8 p. 100 d'eau, 0,80 à 1 p. 100 de matières .organiques et 0,80 à 1 p. 100 de matières inorga- niques parmi lesquelles des chlorures de potassium et de sodium. Quant aux matières organiques, elles comprennent les trois ferments classiques et, de plus, disent ces derniers physiologistes, un lab-ferment et des traces de ferment lactique. 3° Les glandes de Brunner sont très développées dans le duodénum du cheval. Leur 6UC a été obtenu par Colin, sur l'animal en pleine digestion, en liant les voies biliaires et pancréatiques, le pylore, et en purgeant minutieusement le duodénum de son contenu par des pressions ménagées et méthodiques et en l'isolant par une ligature appliquée vers les limites supérieures du jéjunum. L'intestin étant remis en place et la plaie abdo- minale suturée, au bout d'une heure, le duodénum renfermait environ 80 grammes d'un liquide visqueux, d'une saveur salée, alcalin, non coagulable parla chaleur, d'une den- sité de 1 008 à 1 150. L'analyse faite par Lassaigne a donné les résultats suivants : Eau 98, 'i7 Mucus 0,9."J Chlorure de sodium Carbonate de soude j Sous-phosphate de chaux O.li) 4° Le me entérique ou produit des glandes de Lierkrkuhn a été obtenu par Colin, l'aide d'un procédé analogue appliqué sur la partie moyenne de l'intestin grêle. L expé- rimentateur attirait une anse intestinale à travers une plaie faite dans le liane gauche, appliquait sur elle un petit compresseur formé de deux lames métalliques doublées de velours, susceptibles d'être rapprochées par l'action de deux vis, débarrassait ensuite l'intestin de son contenu par des pressions méthodiques sur une longueur de l™,oO à 2 mètres, appliquait à ce niveau un deuxième compresseur, et replaçait le viscère dans la cavité abdominale. Une demi-heure plus tard, il sacrifiait le sujet par ellusion de sang, enlevait l'anse intestinale sus-indiquée et en recueillait le contenu évalué à 80 ou 120 grammes do suc entérique. 40(i CHEVAL. Filtré, ce suc est clair, d'une teinte jaunâtre, d'une saveur légèrement salée, d'une densité de 1,010. Il possède une réaction alcaline et renferme, d'après Lassaigne : Eau 98,1 Albumine 0,45 Chlorure soclique et potassique ) , ... Phosphate et carbonate sodique j ' Je ne sache pas que l'on ait pratiqué sur le cheval le procédé de Thiry pour isoler une portion de l'intestin grêle et la transformer en un cul-de-sac ouvert à l'extérieur, tout en maintenant la circulation des matières alimentaires dans le tube digestif. Ellenberger et Hofmeistek ont fait agir le suc intestinal sur l'amidon, les graisses et l'albumine. Il résulte de ces essais que le suc saccharilie l'amidon cuit, émulsionne les graisses sans les dédoubler, mais ne transforme pas l'albumine. Contrairement à ces auteurs, Frick prétend que le suc intestinal du cheval ne possède pas de propriétés digestives en général et saccharifiantes en particulier. Au point de vue des ferments digestifs, Ellenberger et Hofmeister n'ont pas trouvé de différence entre l'adulte et le nouveau-né. b) DiQcst ion dans te gros intestin. — Les phénomènes mécaniques, dans \ecœciun, donnent lieu à une remarque curieuse. En effet, le cœcum a la forme d'un sac conique, bosselé transversalement, courbé en crosse vers sa base. Dans la concavité de la crosse, on trouve d'abord la terminaison de l'intestin grêle garnie par la valvule de Bauhin, puis, à un niveau supérieur, l'origine du côlon replié; de sorte que les matières alimentaires doivent s'élever contre l'action de la pesanteur pour s'engager dans le côlon. Tiedemann et Gmelin, Schultz, Eberle, MAVER'ont regardé le cœcum du cheval comme une sorte de second estomac à conteim acide; G. Colin, Ellenberger et Hofmeister ont toujours trouvé, dans le co'cum, une réaction alcaline, à l'état normal. Le liquide sé- crété par les glandes de Lieberkuhn cœcales jouit des propriétés du suc entérique cité plus haut, si bien que les modifications qui se passent dans l'énorme réservoir que nous étudions sont purement et simplement la continuation de celles qui se passent dans l'intestin grêle mais alTaiblies. Le contenu du cœcum est riche en organismes infé- rieurs. Soit par la présence, soit par le séjour prolongé des aliments dans l'organe (24 heures pour certaines i>arlies) et l'action du suc cœcal, on voit disparaître dans le cœcum 15 à 2i p. 100 de matières albuminoïdes, et une portion de la cellulose. La digestion d'une autre portion de cette substance se continue dans le côlon replié (Tappeiner, Hofmeister). On ne refusera pas au cœcum des solipèdes le rôle de réservoir pour les boissons, attendu que celles-ci s'y rendent très rapidement après leur ingestion; pour être ensuite absorbées peu à peu; néanmoins, les matières sont encore fortement délayées lorsqu'elles s'engagent dans le côlon. Le colon replie, d'une capacité moyenne de 80 à 100 litres, ofî're une large surface à l'absorption des boissons et des substances alimentaires dissoutes. Dans deux de ses por- tions sur quatre, le contenu chemine à rencontre de l'action de la pesanteur. Cet intestin est plissé transversalement dans la plus grande partie de sa longueur. Les aliments se tassent quelquefois dans les grosses bosselures déterminées par les plis transversaux, et y forment des pelotes stercorales capables d'obstruer les régions les plus rétrécies. De véritables calculs intestinaux (bézoards) se présentent aussi accidentelle- ment dans le côlon replié. Dans le côlon flottant, les matières alimentaires épuisées de la plus grande partie de l'eau et des substances dissoutes se moulent peu à peu en crottins, dans des bosselures régulièrement distribuées sur la longueur du conduit et prennent ainsi les caractères des excréments. Ce n'est qu'un organe de résorption. c) Répartition des maticres alimentaires dans le tube digestif. Durée de la digestion intes- tinale. — Chez un cheval de grande taille, en bonne santé, soumis à une alimentation normale. Colin a trouvé 59'^'', 700 de matières dans l'estomac et l'intestin. Ces matières étaient réparties de la manière suivante : 5 kilos dans l'estomac, T'^'^oOO dans l'intestin grêle, 1! kilos dans le cœcum, .30'''',200 dans les deux portions du côlon. Le même auteur a vu les corps solides indigestes qu'il faisait avaler à des chevaux être rejetés avec les matières fécales de 22 à 30 heures après leur ingestion. CHEVAL. 407 ELLKNitEiiGKn afiiriuo qui' les siibslanccs alimentaires incitent parfois trois à quatre jours pour parcourir le tube digestif. Nous donnerons une idée de l'activité des divers segments du tube digestif, en repro- duisant un tal)lt«au d'I^LLENBERGEn et Hofmeistkr, où sont indiquées les portions non digé- rées des substances alluiniinoïdes et hydrocarbonées dans chaque compartiment. OKOANKS. MATIKU Ch.-val II» 1. ].. 100. ES ALUUMINdiDES. MATIÈRES IIYUROCARBONÉKS. Cheval 11" 2. 11. 100. Choval w :i. p. 100. Choval u" 1 . [). lOO. Cheval n" 2. {). ion. Cheval n« 3. 1». 100. Estomac. ai.o 2i,(l 16,4 iri,(i 13,6 2:;,o 2;!,0 1-2,2 11,8 7,3 51,0 ;J2,(I 13,0 13,0 7,8 63,0 a9,3 2-i,7 24,4 22,7 119,6 38,0 22,6 22,0 24,0 -(i,0 47,11 2i,0 30,0 24,6 Duodénum Cœcum Côlon Rectum Voici, des mêmes auteurs, un autre tableau indiquant k^s proportions de peptone pré- sentes dans les susdits compartiments : ORGANES. PEPTONE. Cheval u" 1. p. 100. Cheval n"2. p 100. Cheval ii" 3. p. 101). Estomac Duodénum Cœcum Côlon 0,850 0.140 0,077 » 0,870 0,320 0,052 0,50 0,23 0,10 Rectum d) Gaz de l'appareil digestif du cheval. — Chez l'animal nourri avec du foin, il se forme une quantité assez considérable de gaz dans l'estomac. Tappeiner leur a trouvé la composition suivante : Acide carbonique 75,80 Oxygène 0,23 Hydrogène 14,56 Azote 9. no 99,98 Les gaz qui se forment dans l'intestin du cheval avec une alimentation par le foin des prairies ressemblent à ceux de la panse des ruminants. Ils renferment, d'après le physiologiste pix'cité,de l'acide carbonique, de l'hydrogène sulfuré, de l'oxygène, de l'hydrogène, de l'hydrogène carboné ou gaz des marais et peu d'azote. Lorsque l'alimentation comprend du foin et des grains, les gaz ont sensiblement la même composition. e) Des phùnomèncs de putrcfaclion dans rintcslin du cheval. — T.vppei.ner a constaté la putréfaction de l'albumine dès le commencement de l'intestin du cheval. II se produit des phénols sur tout le parcours du tube digestif, de l'indol dans l'intestin grêle et le cœcum, du scatol dans le côlon. Il S3 forme plus d'indoldans l'intestin du cheval, plus de scatol dans celui du bœuf. Les phénols s'éliminent par l'urine. Tappelner pense que presque tous les phénols de l'urine sont dus à des phénomènes intestinaux. MCnk avait déjà étudié l'élimination des phénols par l'excrétion urinaire. On avait 408 CHEVAL. supposé que chez les chevaux atteints de coHques, la mort survenait par intoxication, suite d'une production exagérée de phénol dans l'intestin. MCnk a montré que la quan- tité maximum de phénol éliminée par un cheval atteint de coliques atteint seulement la moitié de la quantité éliminée par un cheval normal soumis à l'alimentation par le foin. C'est même dans les cas mortels, où la réaction du contenu de l'intestin et surtout du cœcum et de lurine devient acide, que l'on trouve le moins de phénol dans le tube digestif Donc la mort n'est pas due à l'empoisonnement par le phénol. Si l'on nourrit des chevaux avec du seigle, qui renferme autant d'hydrate de carbone que d'albumine, on provoque, dit cet auteur, comme chez les sujets atteints de coliques, une élimination moindre de phénol et, simultanément, une formation exagérée d'acide dans l'intestin, notamment le cœcum, et l'excrétion d'une urine acide. 10° Abstinence. — La durée moyenne de l'abstinence chez le cheval est de douze jours. Mais, si on laisse de l'eau à la disposition de l'animal, elle peut aller jusqu'à vingt jours (Commission d'hygiène hippique), vingt-sept jours (Gurlt), et même trente jours (Colin). Le cheval maigre ne survit que cinq à dix jours, en moyenne, à la privation complète d'aliments; le cheval gras et bien musclé, trois, quatre et cinq semaines. Nous avons vu précédemment, à l'occasion du sang, les modifications que subit la gly- cose pendant la durée de l'abstinence. A l'autopsie d'un cheval mort d'inanition, après une abstinence de douze jours, on a encore trouvé : 3 litres de liquide dans l'estomac, 2 litres et demi dans l'intestin grt'^le, 13 litres dans le cœcum tenant en suspension quelques parcelles alimentaii^es, 20 litres dans le côlon. 4 3 On dit couramment que les animaux inanitiés perdent — — ■ de leur poids primitif. Il est très rare que le cheval subisse une perte si considérable. 11^ Absorption. — A propos d'absorption, le cheval olfre une particularité curieuse: son estomac, à l'état normal, n'absorbe que fort peu; on a même dit qu'il n'absorbe pas. H. BouLEY et Colin en ont donné maintes preuves. Leurs expériences consistaient à injecter des poisons dans l'estomac et de les y retenir soit parla ligature du pylore, soit par la paralysie de la musculeuse (section des deux nerfs pneumogastriques). Si la ligature du pylore est suffisante pour empêcher le contenu de l'estomac de Huer vers l'intestin; si, en outre, elle n'a pas été serrée au point de déchirer la muqueuse et d'amener les poisons en rapport avec le tissu conjonctif sous-muqueux, les effets des poisons ne se manifestent pas. De plus, avec les substances emprisonnées dans l'estomac, non dénaturées par leur contact avec les sucs de l'organe, H. Bollev et Colin empoisonnaient facilement des ani- maux de petite taille. Ces expérimentateurs injectèrent dans les mêmes conditions du cyanoferrure de potas- sium, dont ils recherchaient ensuite la présence dans le sérum du sang porte, du sang de la circulation générale et dans l'urine. Les résultats furent identiques. Cependant, dans un cas où l'estomac fut paralysé par la double section du vague, l'injection de 32 grammes d'extrait alcoolique de noix vomique fut suivie de quelques secousses musculaires dans la jouraée. Cette expérience tempéra les conclusions de Bouley et Colin qui finalement prirent la forme suivante : « L'absorption est à peu près insensible dans l'estomac du cheval. » Pratiquement, on ne peut rien objecter à cette conclusion. Théoriquement, elle sou- lève des critiques. En réalité, l'estomac du cheval absorbe proportionnellement à l'étendue de sa surface absorbante, laquelle est très petite relativement à la masse du sang et à la taille de l'animal; de sorte que le poison absorbé par l'estomac peut difficilement s'accu- muler dans le milieu intérieur en quantité capable de déterminer les troubles qui sont l'apanage de la substance toxique. Ne pas oublier, en effet, que la capacité de l'estomac du cheval est de 13 litres, en moyenme, que la moitié seulement de sa surface intérieure est apte aux phénomènes de l'absorption, que le poids moyen de l'animal est de 430 à 500 kilos, et que la masse sanguine est de 25 à 27 litres. On juge, par là, de la minime quantité de poison contenue dans l'unité de volume ou l'unité de poids du sang, à un moment donné, si l'on songe, en outre, que des agents d'élimination ou de destruction exercent leur influence parallèlement à l'absorption. 12° Circulation et élimination des substances minérales de l'aliment. — Wolff, Sie- CHEVAL. 409 GLiE.N, Kreutzagf, et Mkiilis se sont enquis du devenir dans l'organisme du cheval des substances minérales in^'tM'ées avec l'aliment, f-eur attention s'est fixée particulièrenient sur les deux véhicules principaux des substances éliminées : l'urine et les fèces. Si le cheval est nourri avec du foin, l'urine contient, sous forme de carbonate, les 3/5 de la quantité totale de la chaux enfermée dans l'aliment; q lelquefois il y a plus de 100 grammes de chaux dans l'urine d'une journée. Sous ce rapport, le cheval se sépare nettement des ruminants. Elle conlieiit aussi le 1/.'!, au plus les 2/5 de la magnésie pré- seiite dans l'alimenlalion. Les :?0;iOO des alcalis, .'J/IOO du cliloi'c, pres({ue tout l'acide pliosphorii[ue et l'acide silicique, ainsi qu'une certaine quantité d'acide sulfurique, sont éliminés avec les fèces; 95/100 du chlore filtrent par les voies urinaires. La quantité journalière d'urine monte, d'une pari, avec le contenu de l'aliment en azote digestible, et, d'autre part, avec la quantité de sels minéraux qui sort avec ce liquide. Des changements apportés dans les aliments concentrés n'entraînent pas de grandes variations. Cependant, si l'on nourrit complètement un cheval avec du foin de prairie, on voit diminuer les alcalis, l'acide svill'urii|ue et les terres alcalines dans les fèces. Si on le nourrit avec du trèlle, la quantité d'alcalis et surtout la quantité de chaux augmentent dans les fèces. Elleu BERGER crolt s'ètpc assuré qu'une petite quantité des chlorures est éliminée avec la salive. 13" Phénomènes mécaniques de la Respiration. — Ils n'olfient pas beaucoup de parti- cularités importantes propres au cheval. a.) Noinbrc des mouvements respiratoires. — Nous croyons devoir indiquer l'influence des différentes allures sur le nombre des mouvements respiratoires observée par Colin. Tel cheval qui respirait 10 fois, par minute au repos, respirait 28 fois, après avoir fait quelques centaines de mètres au pas, 52 fois après cinq minutes de trot, 60 à 65 fois après cinq minutes de galop. L'effort de traction exerce aussi une grande influence. Un cheval traînant une voi- ture vide sur un sol horizontal respirait 86 fois par minute; s'il traînait la même voiture chargée, le nombre des respirations s'élevait à 100 et 110. L'accélération n'augmente pas proportionnellement à la durée du travail. Ainsi, un cheval qui respirait 70 à 80 fois par minute après avoir parcouru 3 à 4 kilomètres, res- pirait seulement 3 à 4 fois de plus après avoir parcouru 6 kilomètres. MaiNotzkow a consigné simultanément les modifications imprimées par l'exercice au nombre des respirations et des pulsations et à la température. Deux chevaux font une course de 12 kilomètres, puisse reposent pendant 45 minutes. Ils présentent alors les modifications exprimées dans le tableau ci-dessous : NUMÉROS DES CHKVAUX. TEMPÉRATURE. PULSATIONS. RESPIRAT IONS. Avant l e.rerclce. 1 ■^"^^ 40 12 2 37°,8 iH Après In course. 12 1 41° 132 102 2 ■'iU°,l 132 Après 4.'j ))t//tufes da repos. 102 1 38°, 4 06 60 2 38°,2 ru 60 Si l'allure est rapide et la température extérieure (''levée, la température moyenne du cheval peut monter de 3°, 5, le pouls tripler et la respiration quadrupler de nombre. b) Mouvements des nasaux; importance de la contractililé des muscles moteurs de ces orifices. — Les nasaux se dilatent par action réflexe à chaque inspiration. La conlracti- -ilO CHEVAL. lité des muscles producteurs de cette dilatation est presque indispensable à l'exercice de la respiration chez le cheval. Cl. Bernard a montré que leur paralysie par section hila- térale du facial expose à l'asphyxie par ohstacle méranique à l'introduction de l'air dans les cavités nasales. La paralysie entraînait l'inertie des ailes des naseaux, celles-ci s'af- faissaient spontanément et tendaient à s'accoler au moment où la dilatation de la poitrine détermine un appel d'air. La tendance à l'accolement est d'autant plus grande que le besoin de respirer devient plus impérieux; de sorte que la paralysie qui cause simplement des vibrations exagérées des ailes des naseaux, quand l'animal est au repos, entraîne du cor- nage lorsque le sujet est mis en marche, et une imminence d'asphyxie si l'exercice est quelque peu violent. Cl. Bernard a vu se produire l'asphyxie véritable. Dans les espèces où les narines sont rigides, la section des faciaux ne produit pas ces désordres. c) Trouble d€!> j^hcnomènes mccaniijiies de la i aspiration. — Nous avons délini plus haut la. pousse ; entrons maintenant dans quelques détails sur son mécanisme. Laulanié a montré que le phénomène est dû au relâchement brusque du diaphragme {Revue vété- rinaire, vil). A l'instant précis ou l'inspiration prend fin, ce muscle, qui à l'état nor- mal reste actif pendant toute la durée de l'expiration et se porte lentement à sa posi- tion de repos, devient tout à coup inerte et code brusquement à la poussée exercée par la masse des viscères et des parois de l'abdomen. Ue là, ce soulèvement brusque du ventre et du liane q>ii mai'que le début de l'expiration et semble introduire deux temps distincts dans la production de ce mouvement. Ce n'est qu'une apparence. Les muscles abdomi- naux empruntent quelquefois le mode d'action du diaphragme. Dans certains cas de pousse ils interviennent activement pour produire l'expiration qui cesse d'être un phé- nomène passif. Mais parvenus au terme de leur contraction, ils se relâchent brusque- ment et s'affaissent sous le poids de la masse abdominale eu produisant un soubresaut inverse du premier. Il y a donc deux formes de soubresauts : le soubresaut d'inspiration ou diaphrayinntique, et le soubresaut d'expiration ou abdominal. Ils ont lieu, le premier à la fin de l'inspiration et le second à la lin de l'expiration. Ils expriment tous deux l'abdi- cation soudaine, le relâchement brusque des muscles qui viennent d'agir et qui semblent épuisés pour un effort exceptionnel. Le soubresaut, et notamment le premier, qui est infiniment plus fréquent, accompagne toutes les formes de la dyspnée, y compris la dyspnée d'origine mécanique. Il suffit de tamponner les fosses nasales d'un cheval pour faire apparaître le soubresaut. d) Le cheval peut-il respirer par la bouche? — La longueur du voile du palais, qui lui permet de reposer largement sur la base de la langue, s'oppose au libre exercice de la respiration buccale. En fait, le cheval dont l'entrée Jdes naseaux est obstruée accidentellement ou artificiellement peut s'asphyxier sans que l'on remarque une tendance à l'établissement de la respiration buccale. Aussi croit-on généralement que la respiration est impossible si les voies nasales ne sont pas libres. Théoriquement, la respiration buccale ne pourrait s'exercer plus ou moins efficacement que si le voile du palais présentait une brièveté anormale, ou si l'animal parvenait, grâce à une gymnastique particulière, à maintenir le voile staphylin à demi-soulevé, comme il l'est à une certaine phase de la déglutition. Etant donné les réllexes qui lient entre eux les mouvements de la langue, du larynx, du pharynx et du voile du palais, créant ailleurs, dès que l'isthme du gosier se dilate, des obstacles à la circulation de l'air à travers la bouche et le larynx, on conçoit que la respiration buccale soit entourée de difficultés énormes qui nécessitent beaucoup d'efforts pour être surmontées. Mais ces difficultés peuvent être vaincues par des sujets vigoureux. Ainsi, L. Guinard a eu l'occasion d'obser/er plusieurs chevaux qui pouvaient res[»irer par la bouche. Cet expérimentateur fait observer que la respiration buccale s'établit seulement lorsque le besoin de respirer devient absolument impérieux et non pas immédiatement après l'oblitération des naseaux. Dans ce cas, le voile du palais se soulève légèrement et vibre dans le courant d'air, la base de la langue se déprime, le larynx s'élève en masse et son orifice supérieur se rapproche de l'isthme du gosier. Gcinard a pris des graphiques des mouvements du voile, de la pression dans la tra- chée et des mouvements du thorax. Ils ont confirmé le mécanisme sus-indiqué. Le nombre des respirations s'élève de 12-13 à 40-48 par minute. De plus, pendant la respi- CHEVAL. 11 FiG. 51. — Aérudrumo/jrap/ic du Toussaint. a, (7, l'une dos pièces du tube îi trachéotomie; 6, b, l'autre pièce du tube à trachéotomie ; c, lame de caoutchouc percée d'une fente verticale et fermant l'entrée du tube à tracliéotoinie ; lan donne la hauteur d'ascension. .\ chaque expérience, on mesure cet angle. Le chemin parcouru se déduit de la longueur correspondant à un tour de la poulie multipliée par le nomhro de tours de cette poulie. Cette longueur déterminée une fois pour toutes égale 204"'", 3. On lit sur un compteur de tours appliqué à l'axe le nombre des rotations. On possède alors tous les éléments nécessaires au calcul du travail d'ascension. >> « Quand le cheval est attelé au trait relié au dynamomètre, il exerce une traction égale au poids placé sur le plateau de celui-ci, augmentée d'une constante déterminée une fois pour toutes et qui correspond à la traction exercée par le dynamomètre non chargé. Le chemin parcouru se mesure comme il a été dit. Le travail de traction = chemin par- couru X (charge + constante). » « Si le cheval, tout en étant attelé au trait, se meut sur le chemin montant, il pro- duit, outre le travail de traction, un travail d'ascension. On sait mesurer chacun d'eux; leur somme fournit le travail mécanique total'. » Les gaz exhalés par l'animal sont recueillis à l'aide d'un masque ou muselière enfer- mant l'extrémité inférieure de la tète ou bien au moyen d'une canule fixée dans la tra- chée après une trachéotonie. La canule est préférable; elle est fixée dans la trachée grâce à une garniture en caoutchouc que l'on gonfle ensuite par injection d'air. Les expériences sont faites avec un animal accoutumé à l'appareil, sur lequel les bords de l'orifice trachéal, en grande partie cicatrisés, supportent le contact delà canule sans qu'il en résulte de soufïrance. De la canule ou du masque, les gaz sont conduits dans un gazomètre qui en indique le volume , total. Voici quelques chiffres publiés par les expérimentateurs de Berlin : DURÉE DUS ESSAIS. VENTILATION PULMONAIRE par minute. T H .V \ A 1 L TOTAL. Pendant le repos minutes. 24 204 20 20 20 20 79 litres. 27,2 :}o,3 354,1 61,6 441,3 93,8 33,2 kilogr. 4 860 5 46o » Pendant que l'animal inange Pendant le travail Pendant la période qui suit immédiatement le travail Pendant le travail Période qui suit immédiatement le travail. . Pendant le repos Ce tableau permet de se rendre compte de l'inlluence du travail sur la ventilation pulmonaire. La mastication des aliments et la sécrétion qui l'accompagne suffisent déjà à élever cette ventilation. Quant à l'influence du travail, elle est d'autant plus grande que le nombre de kilogrammètres accomplis est plus considérable. Les auteurs ont observé des variations fort étendues de la ventilation pulmonaire (22 à 133 litres par minute) chez l'animal au repos, parce qu'il peut être en proie à des causes d'inquiétude. Ils ont remarqué que, dans les essais avec le masque, l'air dépensé (09 litres) était plus considérable que dans les essais avec la canule trachéale (44 litres). Aussi estiment-ils que la ventilation naturelle doit être supérieure à 44 litres par minute. Ils ont noté, de plus, que, durant le travail, la ventilation se règle de telle sorte que la l. Mali.i'.vkk, Bullelin du Ministère de l'Agriculture, 1892. -ili CHEVAL. quantité d'acide carbonique contenue dans l'air expiré, loin d'augmenter comme il paraît juste de le supposer, est plutôt inférieure à ce qu'elle est pendant le repos. Pour doser l'oxygène absorbé et l'acide carbonique exhalé, Zuntz et Leumann soumet- tent à l'analyse eudiométrique une fraction de l'air expiré. Cette fraction est empruntée au courant qui se dirige vers le gazomètre, à l'aide de deux petites pompes à mercure mues alternativement par l'axe du gazomètre. L'emprunt est donc proportionnel au volume du gaz rejeté à chaque mouvement d'expiration; il assure à la masse gazeuse soumise à l'analyse une composition se rapprochant autant que possible de la composition moyenne totale. La lecture des volumes du gaz dans les eudiomètres est faite à une température constante, grâce à l'immersion de ces derniers dans de grandes cuves en verre à faces parallèles, remplies d'eau. Sur un cheval, au lepos, respirant avec le masque, à la température de + 20°,f0, on a trouvé les chilires suivants, par kilogramme de poids vif et par minute : O ABSORBÉ. CO* PRODUIT. QUOTIKNT RESPIRATOIRE. 4'S25o 3", 838 0,901 Sur un autre cheval, au repos, respirant avec la canule trachéale, à la température de + fo°,75, ces chiffres étaient : o ABSORBÉ. CO- PRODUIT. QUOTIENT RESPIRATOIRE. 3",486 3", 178 0,912 Pour un cheval au repos, respirant à la température de -|- 12°, les moyennes étaient: o ABSORBÉ. CO- PRODUIT. yUOTIENT RESPIRATOIRE, 3",o82 3",26i 0,913 Dans les expériences de Zuntz et Lehman.x, la quantité d'oxygène absorbé est devenue pendant : CENT. CUBES. Le travail au pas sans traction ni charge 12,247 Le travail au trot — 23,1.^4 Le travail au pas sur pente faible 20,939 Le travail au pas sur pente phis forte 26,."}I3 Le travail au pas avec traction 22,9 Le travail au pas avec traction, chemin montant. . . . 30,7 On trouvera un complément des expériences de ces deux auteurs dans une autre partie de cet article, lorsqu'il sera question des recherches sur la production du travail musculaire. Hageman a également abordé ce sujet seul ou en collaboration avec Zuntz et Lehmann. Il estime qu'au repos, un cheval de taille moyenne consomme 40 litres d'air par minute, que pendant le travail, il en consomme de 4 à 10 fois plus. Normalement le quotient respiratoire est 0,90 à 0,05; après le travail, il peut s'élever àl'unilé et même la dépasser. A la température de 12°, 1 kilogramme de cheval au repos a besoin de 4 centimètres cubes d'oxygène par minute. Dans une journée, un cheval pesant 4o0 kilogrammes con- sommera donc 2 392 litres d'oxygène. Pour mâcher une ration composée de 4'''',d d'avoine, l'''',7o de paille hachée et 2'''', 5 de foin, il consomme 147 litres de plus; ce qui porte la consommation quotidienne à 2 739 litres. Pendant la marche, à l'allure du pas, le cheval de cavalerie dépense 7",430o de plus qu'au repos; au trot, par kilogramme de poids vif et par mètre de chemin parcouru, deux [chevaux ont consommé, l'un i01'""<^-,4, l'autre 113°""%3 d'oxygène. On peut dire que la consommation moyenne est de 107"™'^-, 22 par kilogramme de poids vif et par mètre de chemin parcouru au trot, ce qui fait 48'"'^,2.^j pour un cheval de 4o0 kilogrammes. Une charge de 80 à 110 kilogrammes élève la consommation d'oxygène de 4 à 9 p. 100. 15° Locomotion. — Le cheval offre le type de la locomotion quadrupédale. Celle-ci a été l'objet d'études attentives par des procédés variés. Le résumé de nos connaissances sur ce point sera exposé à l'article Locomotion. CHEVAL. il 5 IG" Circulation cardiaque. — \n, il sera iiiicstion seiilciiu'iit, des [uuprii'LiJs liu muscle cardiaque; ou lira daus la troisiÙMKi partie la circulalion cardiaque propremenl dite. On sait que Mahev a constaté que le muscle cardiaque de la grenouille ne répond pas aux excitations uniques d'une certaine valeur miuinia pendant la phase systoli([uc {période rcfvactain'). Laulaniiî a vu que le muscle cardiaque du cheval n'est excitable que pendant le moment très court qui sépare la (in de la systole ventriculaire de la clô- ture des valvules sigmoïdes, c'est-à-dire pendant le relâchement. Daus cette courte phase, son ex(itahilil(= est réyulirremeut croissante. Laula.mk estime que cette particularité sin- gulière SH;,'fj;ère l'hypothèse que les variations de l'excilahilité du couir sont liées aux variations de la pression intra-cardiaque, hypothèse qui ap[)elle de nouvelles recherches. 17" Circulation veineuse. — Tous les problèmes soulevés par l'étude de la circulation veineuse générale sont d'un abord facile sur le cheval, à raison de la longueur, du volume et de la position de la jugulaire. Ce vaisseau admet aisément un hémodromof^raphe, des manomètres divers. Il est possible de le ponctionner à travers la peau et d'y introduire directement des trocarls ou des canules, soit pour retirer du sang, soit pour établir une communication avec tel ou tel instrument; il a donc rendu, grâce à sa position et à son volume, de grands services aux physiologistes. Le tension dans le segment périphérique de la jugulaire liée à sa partie moyenne peut équivaloir à uue colonne sanguine haute de 80 à 85 centimètres (Haller). Si l'on fait mâ- cher l'animal pendant 1/4 ou 1/3 de minute, elle s'élève à 150, 160 et même 175 centi- mètres (Colin). On sait que l'action aspirante du thorax, à tout instant et surtout au moment des inspirations, peut déterminer l'introduction d'une certaine quantité d'air dans les veines appartenant à la zone périlhoracique à travers une ouverture faite à leur paroi. Sur le cheval, l'action aspirante peut s'exercer loin de la poitrine. Par exemple, Brogisiez, de Bruxelles, et Loiset, de Lille, ont observé l'introduction de l'air dans le système veineux à la suite de la section transversale des veines de la région coccygienne, soit immédia- tement après le traumatisme, soit au bout de deux à trois jours. Plusieurs fois, l'acci- dent a été mortel. C'est au moment où les muscles constricteurs de l'abdomen se relâchent brusquement après^une contraction violente et soutenue que l'air est appelé dans les veines de la queue. Le pouls veineux se constate fort bien sur la veine jugulaire du cheval maintenu couché et vivement excité par des mouvements de défense. Outre les reflux synchrones avec la systole des oreillettes, on en voit d'autres synchrones avec les expirations. La circulation de la veine porte offre certaines particularités propres au cheval. On admet généralement qu'elle s'accomplit dans tous les sens, vu l'absence de valvules. Or, le système porte u'est pas dépourvu de ces replis. Haller en a signalé dans les branches de la mésaraïque et dans la veine splénique; Bourgelat, dans les principales branches de la veine porte; Colin, dans les veines gastriques, cu'cales, coliques et même dans la veine petite mésaraïque. Cl, Bernard a décrit de larges anastomose? entre la veine porte et la veine cave, à travers le foie. Chauveau ne croit pas à l'existence de ces communications chez l'adulte. En elTet, si l'on injecte dans la veine porte du suif coloré avec une matière qui ne soit pas très finement porphyrisée, il arrive toujours incolore ou très peu coloré dans la veine- cave, preuve qu'il a dû traverser un réseau capillaire. C'est aussi l'opinion de Colin, Mais cet auteur reconnaît qu'une partie du sang amené au foie par la veine porte gagne la veine asternale droite, grâce à un ou plusieurs vaisseaux contenus dans l'épais- seur du ligament du lobe droit. 18° Détermination des points excitables du manteau de l'hémisphère des animaux soli- pèdes. — Après la découverte, par Fristch et Hitzig, de l'excitabilité électrique de quelques points des circonvolutions du chien, découverte confirmée par plusieurs phy- siologistes et étendue à un certain nombre d'espèces animales, notamment par Ferrier, nous avons cru qu'il était de notre devoir d'élargir le cadre des connaissances acquises en cherchant des points excitables à la surface du cerveau des solipèdes. C'est ce que nous avons fait en 1878. Les sujets, couchés et fixés sur une table, recevaient du chloral en injections intra- veineuses. Dès que la sensibilité était abolie, on découvrait le pariétal et la partie 416 CHEVAL. supérieure du frontal, en enlevant la peau du front et une portion plus ou moins étendue du muscle temporal. On arrêtait les hémorragies en appliquant des ligatures et à l'aide du cautère. On attaquait ensuite la boîte osseuse avec le trépan ou avec un bon ciseau à bois (on doit donner la préférence à ce dernier) et on oblitérait les sinus veineux ouverts pendant l'opération avec de petits tampons de cire à modeler. En prenant son temps, en donnant au besoin de nouvelles doses de chloral, on pra- tiquait une brèche à la boîte crânienne, au niveau des points que l'on voulait explorer, dans des conditions excellentes pour faire ensuite des excitations électriques. Comme excitants, nous avons employé les courants induits fournis par une bobine à glissière. FiG. 53 — Face latérale aph iques. A, sonde cardiogra- phique pour le cœur droit; elle porte deux ampoules ; B sonde cardiogra phique pour le cœur gauche ; oUe porte une seule ampoule destinée au veutri- ceul. 426 CHEVAL. métallique. Celle-ci a pour base]un tube de laiton prolongé par une lame'pleine en arier de 30 millimt'trfes de long sur 10 de large. Au bout du tube et en face du point d'implanta- tion de la lame sus-indiquée, est soudée une lame courbée, faisant ressort, dont l'extré- mité libre glisse sur la lame pleine cbaque fois que le ressort est déprimé dans sa partie convexe. Celte ampoule a la forme d'un coin et s'engage plus aisément que l'autre entre les muscles intercostaux. Il va sans dire qu'on peut recueillir le choc d'une façon moins immédiate, en appli- quant un cardiographe à bouton à la surface de la poitrine. Inh'oduction des sondes cardiogvaphiques et de V explorateur du choc. — Les explo- rateurs étant connus, nous allons indiquer la manière de les mettre en place. Dans tous les cas, on opère sur le cheval debout. Pour placer la sonde cardiographique droite, on découvre et'on isole entièrement la veine jugulaire à la base du cou, d'un côté ou Je l'autre. On lie le vaisseau vers l'angle supérieur de la plaie ; on lie aussi les branches collatérales qui débouchent au-dessous de la ligature. Un aide comprime la veinejvers l'angle inférieur de la plaie; l'opérateur pratique alors dans la paroi du vaisseau' une incision longue de O",!):} par laquelle il introduit l'ampoule ventriculaire préalablement mouillée, afin qu'elle soit plus glissante. Pendant l'introduction, il faut constamment embrasser le vaisseau avec trois doigts, de manière à appliquer exactement les parois sur l'instrument, sinon on s'expose à laisser entrer de l'air dans le système veineux. L'opérateur, face k l'animal, doit maintenir la sonde dans la direction du cœur. Pour cela, il fait reposer l'extrémité supérieure de la sonde sur son épaule droite. Peu à peu, sous l'inlluence de manœuvres tentées avec précaution, l'extrémité inférieure de la sonde passe de la jugulaire dans la veine cave antérieure; de là, dans l'oreillette et enfin dans le ventricule où l'ampoule est entraînée par son propre poids. Quand on suppose que la sonde est à peu près en place, on substitue à la pression des doigts sur la partie inférieure de la jugulaire une ligature modérément serrée. Devenu libre, l'opérateur examine s'il n'y a pas lieu de rectifier la position des ampoules. En effet, il peut arriverjquc les ampoules ne soient pas assez engagées dans le cœur, ou, au contraire, qu'elles soient toutes deux dans le ventricule. On s'aperçoit de ^ ces positions défectueuses par le jeu des tambours à levier que l'on réunit aux tubu- lures de la sonde. Si la sonde n'est pas assez'enfoncée, les leviers des deux tambours exécutent de minimes déplacements; si elle l'est'trop, les déplacements des deux leviers sont synchrones et de même importance. Suivant le cas, on agit sur la sonde avec précaution, tout en regardant l'extrémité des leviers; dès que les déplacements de ceux-là deviennent alternatifs et que les mouvements d'un levier sont plus brusques et plus amples que ceux de l'autre, on cesse les manœuvres; les ampoules sont régulièrement placées. Elles occupent alors la place représentée sur la figure ci-jointe (fig. 56). L'introduction de la sonde cardiographique gauche est beaucoup' plus laborieuse. On ouvre l'artère carotide comme on ouvre la veine jugulaire, en ayant soin, toutefois, de pratiquer l'incision des parois aussi bas que possible, là ou l'artère rampe encore sur la » face inférieure de la trachée. A ce niveau, en raison de la direction de la carotide, on engage plus aisément la sonde dans le vaisseau. Dans ce premier temps de l'introduction, l'ampoule est placée horizontalement, la lige de la sonde dirigée en bas. L'opérateur embrasse l'ampoule et les parois du vaisseau avec un soin méticuleux, pour éviter l'irruption violente du sang hors de la carotide. Poussant peu à peu sur la tige métallique, il engage l'ampoule jusque dans l'artère aorte antérieure; en relevant l'extrémité libre de la sonde, il la fait descendre dans l'aorte pri- mitive. Parvenu à ce point de ses opérations, il peut faire lier les parois de la carotide sur la tige de la sonde ; sa main gauche devient libre et, n'ayant plus à se défendre contre l'hémorragie, il s'occupe d'engager définitivement l'ampoule dans le ventricule gauche. D'ordinaire, l'ampoule vient buter contre les valvules sigmoïdes; l'expérimentateur la retire, l'engage de nouveau, eu coordonnant ses tentatives avec les pulsations de l'artère. Après quelques tentatives infructueuses, il finit par trouver les valvules relevées, au moment où il presse sur la sonde; la sonde descend et l'ampoule vient prendre sa place dans le ventricule. Dans cette partie de l'opération, on ne saurait trop recommander la patience ; il faut CHEVAL. 4^27 « sentir» le jeu des valvules transmis aux doigts do la main droite par la tige de la sonde, et « deviner » en quelcjuc sorte l'instant précis où les signioïdes sont soulevées. Des manœuvres mtempestives aboutissent à la rupture d'un ou deux des replis sigmoïdiens et troublent irrémédiablement la circulation du sang. Pour placer l'explorateur du choc précordial, on fait une petite incision verticale en arrière et un peu au-dessus du coude gauche; elle intéresse la peau, le muscle sous- cutané, le grand dentelé (>t l'intercostal externe; on introduit alors le doigt dans la plaie et on décolle les deux muscles intercostaux; on crée ainsi une petite poche dans laquelle on enfonce l'ampoule et où on la maintient à l'aide d'un point de suture. L'opération que nous venons de décrire est très douloureuse; aussi, lorsqu'on veut faire une expérience cardiographique complète, est-il préférable de commencer par elle et de linir par l'introduction des sondes intra-cardiaques. ^ous ne dirons rien des tambours à levier et du cylindre enregistreur qui aujour- d'hui n'ont rien de spécial à la cardiographie. En terminant cette partie tech- nique de notre description, nous ajouterons que pour prendre de bons tracés cardiographiques, il est indispensable que l'extrémité de tous les leviers inscripleurs se trouve placée rigoureusement sur une même ordonnée, des manière que les phénomènes syn- chrones soient exactement su- perposés. Synchronisme de la contraction ventriculaire et de la ^nihation cardiaque. — 11 a été dit précé- demment que la cardiographie avait été im aginéedans l'intention de chercher si le choc précordial est isochrone avec la systole au- riculaire ou avec la systole ven- triculaire. Les tracés ont démon- tré l'isochronisme du choc et de la systole du ventricule. En effet, si l'on compare les tracés des cavités du cœur à ceux du choc, on s'aperçoit que l'accident le plus important du tracé du choc coïncide avec la systole des ventricules et non avec celle des oreillettes. On vérifie cette assertion sur le tracé reproduit ci-contre (fig. 37). Le tracé du choc se dispose au-dessous du tracé des ventricules et rappelle, sauf une moindre amplitude, le graphique du ventricule. La ressemblance est parfaite au début et à la fin du graphique. Si, dans la partie moyenne, le levier qui répond au ventricule reste soulevé pendant que celui de la pulsation commence à descendre, il faut en chercher la cause dans la contraction ventriculaire, sous l'inlluence de laquelle le cœur se vide de son contenu et presse de moins en moins contre la paroi thoracique. La pidsat ion cardiaque reproduit extérieurement les cliangements de pression intra-car- diaques. — Les bons tracés de pulsation recueillis par Ciiauveau et Marey avec une am- poule située entre les muscles intercostaux comparés aux tracés intra-ventriculaires ont permis de saisir (;es relations qui cessent à chaque systole, en un point que nous avons indiqué plus haut. Cette ressemblance, corroborée d'ailleurs par les graphiques pris par François-Franck sur une femme atteinte d'ectopie du cœur, a fait pressentir tout le parti que l'on pouvait tirer d'excellents tracés de la pulsation cardiaque. Malheureusement, quand ils sont recueillis à la surface de la poitrine, avec des explorateurs ordinaires, ces tracés sont fortement déformés et compliqués par les mouvements respiratoires. Vérification du rythme des actes de la révolution cardiaque. — Chauveau et Faivre Fig. 56. — Schéma montrant, grâce à une fenestration de la poitrine et du cœur, la position de la sonde cardiographique droite. 428 CHEVAL. avaient noté que la systole du veiiti iciile ne suit pas immédiatement celle de l'oreillette, qiio celle-ci est ('uyilivc, tandis ({ue l'autre dure beaucoup plus longtemps. La vérifica- tion de ces assertions peut se faire sur les tracés cardiograpliiques (fig. 57). La vitesse de déplacement du cylindre onregisteui' étant connue, il est facile de calculer la durée des différents actes d'une révolution cardiaque. Divisant la révolution cardiaque en centièmes, Chal'vral' et M.\hey ont observé que la FiG. 57 — Rapports des mouoements cardiaques apprécirs d'après _S pressions intra-auricidaire et intra-vent7-i- culaire, soit entre eux, soit nsec les pulsations cardiaque et aortique (Collection de M. Chauve.vd). OD, oreillette droite; VD, ventricule droit: VG, ventricule gauche; A, aorte; P, pulsation cardiaque exté- rieure; S, signal (51ectri 2 "S c^ ce -50 Eu •- a _s «j a "i ~ rt a w « m ticularité sur le cheval pendant la constriction d'un pneumogastrique dans une anse de fil ou pendant la galvanisation du bout périphérique. La figure 66 montre une de ces particularités survenues au moment où l'on nouait une anse de fil autour de l'un des nerfs pneumogastriques. CHEVAL. 437 Sur un sujet tiui présentait, il est vrai, des traces d'ancienne myocardite, nous avons recueilli le tracé ci-joint (fig. 67) pendant un léf^or liraillcniont du î)ncumogastrique FiG. liLi. — .Uoilificalw/i de la systole dans le rieur droit du cheval pendant ta constrictiun de l'un des nerfs pneiimof/astriq ues. s, ligoo d"abcisse et dos secondes; VD, tracé cardiographiquo du ventricule droit; o, tracé cardiographique da roreiletto droite; de t tit', arrêt spontané du cœur avant le relâchement complet de ses parois; en t', re- lâchement complet. gauche. Parvenu à la fin d'une systole, le ventricule droit reste presque uniformément contracté durant sept secondes. Au début, le tracé offre des ondulations comme on en aperçoit sur le giaphique fourni par un muscle sur le point d'entrer en tétanos ; plus loin, le tracé est net, sans ondulation. Le levier du cardiographe retombe brus(iuement, et le tétanos cesse, dès que l'on comprime le nerf dans une ligature jetée autour de lui. Rien de semblable n'a été obtenu quand on a agi sur le vague droit (Arloing, Arch. de jifujsiol., 1893). Que s'est-il passé dans cette expérience? Est-ce à un acte ré- flexe, est-ce à l'excitation d'un faisceau direct du pneumogas- trique anormalement excitable qu'il faut attribuer le tétanos du cœur? Est-ce à l'hyperexcitabi- litédumusclecardiaque?ll nous est impossible de répondre à ces questions. e) Circulation artérielle. — L'étude de la circulation arté- rielle a largement bénéficié de l'usage du cheval. Cet animal offre à l'expérimentateur une carotide primitive longue et ample, super- ficielle, que l'on peut découvrir aisément, dans une grande étendue, sur les sujets maigres. Nous donnerons une figure de cette disposition, merveilleuse pour le physiologiste, qui a hâté singulièrenipnt les progrès de l'hémodromographie. Dans le tiers supérieur et le tiers inférieur du cou, la carotide, rampant sur le plan latéral de la trachée, est en rapport en dehors avec la veine jugulaire externe la seule d'ailleurs qui existe chez les solipèdes. Dans le tiers moyen, elle en est séparée par le muscle omoplat-hyoïdien (voy. fig. 68). En conséquence, on choisit les deux premières régions et de préférence le tiers infé- rieur du cou, pour découvrir la carotide lorsqu'on n'a pas besoin d'isoler ce vaisseau sur une grande longueur. 11 suffit d'inciser la peau et le mince muscle peaucier cervical, d'nn seul coup de bistouri, le long du bord postérieur de la jugulaire, visible à travers le tégument, de faire érigner ce vaisseau en avant, pour tomber sur la gaine celluleuse de Fk;. 07. -- Tétanos du ventricule droit pendant un lér/er tiraillement du vague gauche. s, ligne d'al)cisso et dos secondes; v, tracé cardiographique du ventricule droit ; de a en h. on exerce de légers tiraillements sur lo vague gauche, pendant que l'on se prépare à le lier; en b, on étreint le nerf dans la ligature. 138 CHEVAL. la carotide. Parfois, on ne rencontre aucune veinule collatérale. Dans ce cas, l'incision reste d'une propreté parfaite. On voit battre le vaisseau dans une niasse conjonctive d'une blancheur immaculée. D'autres fois, on tombe sur quelques veinules. 11 faut les lier avant de pénétrer plus profondément, afin de ne pas être gêné par le sang et de pouvoir séparer sans difficulté l'artère des nerfs satellites, pneumogastrique et sympa- thique en arrière, récurrent, en avant. Si l'on a besoin d'une longue portion de vaisseau, on utilise toujours le tiers inférieur et on prolonge l'incision sur le tiers moyen en divisant une partie du muscle omoplat- hyoïdien. Dans ce cas, il est impossible d'éviter l'hémoiTagie. On n'oubliera pas que l'artère carotide, sur le cheval, entretient une large commu- nication avec l'ar- tère opposée 'par la branche trans- versale qui unit les carolides in- ternes à travers le sinus caver- neux, et avec l'ar- tère vertébrale par l'anastomose de cette dernière avec l'artère atlo - ido- musculaire, branche de la ca- rotide externe. Lorsqu'on alié la carotide, on constate donc sur leboutcéphalique une tension et des pulsations assez fortes ; si le pouls dispa- raissait, il repa- raîtrait avec une grande ampli- tudeauboutd'une dizaine de minu- tes. Le physiolo- giste trouve d'é- normes avanta- ges à étudier la circulation arté- rielle sur la carotide du cheval. Ce vaisseau est isolable sur une grande longueur; en raison de son diamètre, on peut y introduire de larges canules ou des tubes en T que la coagulation du sang obstrue avec lenteur; enfin, grâce au calme de l'animai, on recueille, dans des conditions aussi physiologiques que possible, de bons tracés de tension ou de vitesse. Je glisserai sur les tracés de la tension envisagée isolément parce qu'on en prend aussi de très bons sur des espèces de plus petite taille. J'insisterai au contraire sur les tracés de vitesse ou sur ces derniers combinés avec des tracés de tension, parce qu'il n'y a guère que l'expérimentation sur le cheval qui nous livre de bons héraodromogrammes. Dans les laboratoires où l'on n'a pas l'habitude de se servir du cheval, on sent tellement les difficultés de l'hémodromographie qu'on s'efforce de déclarer que les tracés de tension peuvent suppléer à ceux de la vitesse. C'est là une assertion exagérée, comme nous le montrerons plus loin, d) Hémodromographie. — Elle s'est développée surtout dans les laboratoires des FiCt t)S — Gouttière de la juquUiire chez le cheval. M, muscle mastoïdo-huméral dont lo bord est soulevé par une érigne double; SM, SM, muscle sterno-maxillairo (portion du sterno-cléido-mastoïdien), dont un seg- ment moyen a été enlevé; O, l>, muscle omoplathyoïdien séparant deux étages dans le tiers supérieur de la gouttière de la jugulaire; ïSc, muscle scalènc; >;, muscle sterno-hyoïdien; P, glande salivaire parotide ; T, Tracliée; JJ, veine ju- gulaire; Ce, artère carotide; PS, cordon commun au nerf pneumogastrique et au filet cervical du grand sympathique ; en bas du cou, ce dernier s'isole du pneumo- gastrique et se porte en haut et en arrière; R, R, nerf récurrent. CHEVAL. 439 Écoles vétérinaires et parliculièrement dans ceux de l'Ecole de Lyon, où Chauveau a créé et fait fonctionner })lusicurs liéniodroujo^raplies. Dés i8;i8, CiiALVKAr imaj^inait un héinadrumomctre à cadran composé d'un lul)t> en laiton capaiilo d'être lixé sur la conlinuilé do l'arléro carotide, percé d'une petite fenêtre roctanf^ulaire ienuée par une membrane de caoutchouc à travers laquelle était implantée une ai- guille métallique que le courant sanguin entraînait plus ou moins, et dont les déviations angulaires étaient lues sur un rapporteur soudé au tube de laiton. 11 lit à l'aide de cet instrument, au fond très sen- sible, des expériences en collaboration avec Beutolus et Lakoyennk. En 1860, il transforma cet hémodromomètre en hémo- dromographe. 11 atteignit ce but en allongeant la partie extérieure du levier métallique et en la terminant par une plume qui inscrivait sa course sur une bande de papier déroulée à son contact par un mouvement d'hor- logerie dont la monture se fixait temporairement au tube hémodromographique. 11 ne tarda pas à éprouver le besoin de recueillir des indications sur la tension du sang dans l'artère, en même temps que des renseignements sur la vitesse. Pour le satisfaire, il adapta au tube hémodromogra- phique, au niveau même du levier inscripteur, une tubulure qui reçut un sphygmoscope à doigt de gant. Ce dernier actionnait un tambour à levier maintenu en rapport avec le petit enregistreur de l'hémodromographe par un dispositif ad hoc. L'hémodromographe, premier modèle, ne manquait pas de sensibilité, Chauveau et Lortet ont obtenu avec lui des tracés fort intéressants. Toutefois, il présentait un très sérieux inconvénient. Déjà, pour adapter le tube hémodromographique sur la carotide sans laisser sub- sister à son intérieur la plus petite bulle d'air, sous peine de faire des embolies gazeuses dans l'encéphale, on essuyait de graves difficultés. Mais, le tube étant heu- reusement mis en place, d'autres ennuis, attendaient l'expérimentateur. Le petit enregistreur chargé de dé- rouler du papier au-dessous des leviers inscripteurs était accroché au tube hémodromographique et main- tenu par un aide, à hauteur et dans une position con- venables. Si l'animal venait à déplacer son encolure, l'aide devait suivre immédiatement tous les mouvements, sous peine de détruire les relations du tube avec l'artère ou de voir les plumes aflecter 'des positions défectueuses. Parfois une expérience bien commencée était brusque- ment et irrémédiablement interrompue. En outre, l'enregistreur était très réduit; il s'oppo- sait à des expériences de longue durée et ne permettait pas d'étudier les variations de la vitesse conjointement avec d'autres fonctions. Pour remédier à ces inconvénients, Cuauveau con- vertit son hémodromographe à inscription directe en un hémodromographe à transmission. L'enregistreur devint complètement indépendant du tube hémodromographique et de l'animal. Ce peut être un enregistreur quelconque, celui qui sert à tous les travaux graphiques du laboratoire. La carotide ne supporte plus FiG. 69. — Vue f/éni'rale (le r /uh)iodromo(/raphe de Chauveau. T,T,Tube héinoJromographique pour- vu do doux tubulures latérales dont une a reçu le sphygmoscope de Chauveau S; L, levier hémodromo- graphique dont l'extrémité libre peut presser plus ou moins sur lo réservoir à air qui est articulé avec lui ; R, tube de caoutchouc par lequel on remplit l'héniûdroinographc d'une solution anticoagulante ; il est ici aplati par la pressionjd'une pince à artère; m, bord de la lame de caout- chouc fermant la branche horizon- tale du tube hémodromographique; elle est percée d'une étroite fente dans laquelle passe le levier L. 440 CHEVAL. que la partie exploratrice. Quant à la plume, elle est transformée en un levier à bras très inéj^'aux (L), dont l'externe vient presser plus ou moins, suivant le degré de sa déviation, sur la paroi élastique d'un réservoir d'air mis en communication avec un tambour à levier par un tube de caoutchouc dont la longueur peut varier à volonté. Grâce à l'indépendance de l'enregistreur, à la tlexibilité des intermédiaires, l'aide est dispensé d'une mission difficile, pénible, et l'animal peut exécuter quelques déplacements sans compromettre Texpérience. Enfin, le volume de l'enregistreur permet d'inscrire à côté du tracé hémodromographique la tension sphygmoscopique, la tension manomélrique, la respiration, le choc précordial, le temps, c'est-à-dire des éléments d'appréciation aussi variés qu'importants. Chauveau a modifié le tube hémodromographique de manière à en faciliter le placement, à diminuer les chances d'introduction de l'air dans la carotide, à retarder la coagulation du sang, et à rendre possible le nettoyage sur place en cas de coagulation. Nous ne donnerons pas ici une description minutieuse de l'ap- pareil, on la trouvera à l'article hémodromographie ou circulation artérielle ; cependant, nous tenons à indiquer le principe et les avan- tages des changements apportés au modèle représenté dans les figures 69 et 70. Pour donner au levier L toute la force capable de presser efficace- ment sur le réservoir à air constituant l'ampoule initiale du système de transmission, il fallait que le bras de la puissance eût une grande longueur. Chauveau a réalisé cette condition en éloignant le plus possible le point d'appui et le centre d'oscillation du levier de sa palette terminale; il a donc porté la lame de caoutchouc (m), faisant office de charnière, à l'extrémité d'un gros tube fixé per- pendiculairement sur le tube hémodromographique et communi- quant avec lui par un orifice long et étroit. Ce gros tube, que l'on remplit de carbonate de soude, présente encore l'avantage de tenir en réserve une grande quantité de solution anti-coagulante. Pour ne pas être obligé d'abandonner une expérience aux premiers cail- lots qui encombreraient le tube hémodromographique, Chauveau a fait construire le gros tube en deux pièces; la pièce terminale por- tant la lance de caoutchouc, faisant office d'opercule, s'enlève et s'adapte facilement à la pièce fixe par une articulation en baïon- nette. En l'enlevant, on peut retirer les caillots, laver l'intérieur du tube avec un pinceau et le préparer pour une nouvelle observa- tion. Nous ajouterons simplement quelques indications pour placer l'hémodromographe. La carotide est découverte et isolée sur une grande longueur dans la région moyenne de l'encolure. Le segment découvert est isolé aux deux extrémités par des pinces à ressorts, et incisé sur une lon- gueur de 8 centimètres environ. Le tube hémodromographique est engagé dans l'artère aux deux extrémités de l'incision. On l'y fixe par deux fortes anses de fil. Ensuite, on remplit le tube d'une so- lution de carbonate de soude à la densité de 1040, en ayant soin de chasser bien exactement tout l'air qu'il contenait, et, pour cela, on ouvre la tubulure destinée à recevoir le sphygmoscope. Nous répétons que cette partie de l'opération est extrêmement délicate. Si elle n'a pas été bien faite, au moment où on établit la circulation à travers le tube, le sang entraîne l'air restant dans les capillaires du cer- veau; immédiatement éclatent des accidents très redoutables pour la vie du sujet, la sécurité de l'expérimentateur, de ses aides et de ses instruments. Aussi, pour limiter à l'animal les conséquences de ce contre-temps, est-il prudent de placer le cheval dans un appareil à suspension avant d'appliquer le tube hémodromographique. Nous recommanderons aussi de bien nettoyer et de bien polir au papier à FiG. 70. — Coupe schr- matigue passant par le milieu du tube hrmo- dromof/raphiquc. T, Coupe du tube hémo- dromograpliu|ue i)ro- prcnicnt dit; U- levier hémodromographique termine?, en dedans par la palette p occupant une partie Jde la lu- mière du tube hémo- dromographique, arti- culé, en dehors, avec une pièce qui repose sur le réservoir ;i air que l'on voit en pro- jection horizontale :»>, lame de caoutchouc servant d"obturateur et admettant dans une étroite fente le levier hémodromographique: B, tubulure par ^la- quelle on remplit l'hé- modromographe d'une solution anticoagu- lante; on en voit l'o- rifice interne. CHEVAL. 441 l'émeri l'inlôiieur du liil)0, av.iiit de s'en sorvir, pour éviter les coapulalions liàtives. Quaud toules les précautions ont été bien observées, quand l'oiirratcur a respecté autant ([ue possibh^ la tunique interne de l'artère vers les extrémités du tube, on peut recueilln' sans encombre des tracés pendant une heure, et souvent davanta;^'c. I/hémodroinographo à transinissinn de Ciialvkai; est donc devenu un instrument très prati(iue. Consé(iut'mment, ce n'est pas par nécessité que ce piiysiologiste a étudié les varia- tions de la vitesse à l'aide de deux manomctrcs inscriptcurs montés sur un support unique et conjugués à deux piézomètres fixés sur la carotide du cheval. On sait (jue la dillerence de pression existant entre deux points voisins d'une artère s'accroît quand la vitesse du courant sanguin augmente, diminue quand la vitesse se ralentit. Donc, si les deux manomètres écrivent près l'un de l'autre et sont montés de telle sorte que leurs plumes oscillent en sens inverse, les tracés de pression s'écarteront ou FiG. 71. — Spécimen d'un tracé hénwdvoniographiqiic. recueilli sur un cylindre enfumii tournant avec une vitesse moyenne. A, ligue d'abscisse et secondes ; B, pression et pouls dans l'artère carotide obtenus à l'aide d'un sphyg- raoscope; V, vitesse dans l'artère carotide; la ligue est hérissL^c par les pulsations de vitesse; O, zéro de la vitesse. se rapprocheront, suivant que la vitesse du sang augmentera ou diminuera dans la carotide. Nous possédons au laboratoire de pliysiologie de l'École Vétérinaire de Lyon de bons tracés pris par Chauveau avec cet appareil. L'hémodromographe peut servir d'he'modromomètre. Pour cela, il suffit de le graduer, c'est-à-dire de le soumettre à un courant d'eau auquel on imprime des vitesses variables, mais connues. On prépare ainsi une échelle à laquelle on compare les déplacements du levier hémodroniographique. Le but essentiel de l'hémodromographie est surtout d'inscrire les variations que subit la vitesse du sang dans les artères au cours d'une expérience et dans des conditions déterminées. On les apprécie en déterminant la position des minima et des niaxima des pulsations de vitesse relativement au zéro, ou bien en mesurant l'aire de la surface irré- gulière et dentelée à son bord supérieur comprise entre le graphique et la ligne du zéro prolongée horizontalement au-dessous de ce dernier. On les apprécie encore en décou- pant délicatement les bandes de papier délimitées par les lignes sns-indi(|uéeset en pesant des longueurs égales prélevées dans les points du tiacéoii l'on pressent l'exislence d'une modification de la vitesse. On appelle zéro la ligne écrite par le levier hémodromograpiiique, lorsque le cours du sang est suspendu dans l'artèro envisagée. Pour l'obtenir, on aplatit entièrement la 442 CHEVAL. carotide entre le pouce et l'index au-dessus et au-dessous du tube hémodromogra- phique. Lorsqu'on recueille un long tracé de vitesse, il est très important de prendre le zéro de temps en temps pour faciliter l'appréciation des changements éprouvés par le cours du sang. Résumons les principaux résultats obtenus par l'emploi de l'hémodromographe. Rapjiorts de la pulsation de vitesse à la pulsation de pression. — A un simple coup d'œil jeté sur des tracés de vitesse et de pression pris simultanément en un même point de l'artère carotide, on croirait que les déplacements du levier de l'hémodromographe et du sphygmoscope sont synchrones. Pourtant, il n'en est rien. Sauf le cas où le tube de The'mo- Fitt. 72. — Spécimen d'un tracé de vitesse associé à un tracé de pression artérielle et de respiration (la vitesse do déroulement du papier est plus grande que dans la figure précédente). S, abscisse portant les indications du temps divisé en secondes; R, respiration recueillie avec le pneumo- graphe ordinaire; P, pression dans l'artère carotide recueillie avec un sphygmoscope au niveau de l'hé. modromograiihe; V, tracé hémodromographique ; 00, ligue du zéro servant d'abscisse pour la courbe de la vitesse déterminée par l'aplatissement de l'artère entre le cœur et l'hémodromographe ; ce, état de la pres- sion et des pulsations dans la carotide au moment où le cours du sang est suspendu. dromographe est encombré de caillots sanguins, la palette hémodromographique et l'am- poule élastique du sphygmoscope obéissent à deux forces différentes et indépendantes l'une de l'autre. Si l'on compare attentivement les tracés (voir fig. 72), on s'assure que les deux pulsations n'ont ni la même amplitude, ni la même forme; la portion descendante des courbes présente surtout des différences marquées; enfin les maxima des pulsations de vitesse sont eu retard sur ceux des pulsations de pression; au contraire, les minima sont en avance. Le dicrotisme n'est pas dû au mouvement rétrograde du sani/. — On sait que le dicrotisme a été attribué au mouvement rétrograde du sang. Les tracés simultanés de vitesse et de pression recueillis par Chauveau et Lortet avaient déjà montré que le dicrotisme d'une pulsation de pression ne coïncide pas avec un mouvement rétrograde du levier hémo- dromographique. La question a été reprise par Toussaint. Les nombreux graphiques qu'il CHEVAL. 4iH a recueillis ont coiislainnient dénionlrc que le dicrolisine, résultat d'une ondulation de pression, coïncide avec une onde centrifuge de vitesse. Vitesse constante et ritcsse si/stnlujue. Influences modificatrices. — Les tracés liéinodro- mopraphiques montrent qu'à la vitesse constante du sang dans les artères s'ajoutent des impulsions de vitesse s5'nchrones avec les systoles des ventricules. Ces deux éléments de la vitesse ne subissent pas nécessairement de la ménie manière les influences capables d'imprimer (juebiue changement à la circulation. Par exemple, Ciial'vkau et ses collaborateurs ont constaté qu'une blessure pratiquée à une artère détermine en amont une auj,'mentation de la vitesse constante et, au con- traire, une diminution des impuisions systoliques; qu'un obstacle au cours du sang diminue simultanément la vitesse constante et la vitesse systolique; que la diminution du courant sanguin dans une des branches fournies par une artère provoque aussitôt un renforcement des deux éléments de la vitesse dans les autres branches; l'accélération du cœur accroît la vitesse"constanfe; l'accroissement de l'impulsion cardiaque renforce la pulsation de vitesse sans modifier la vitesse constante; la contraction musculaire au début, la sécrétion des glandes déterminent une augmentation de l'élément constant, en entraînant un écoulement sanguin plus abondant à travers les capillaires; enfin, et d'une manière générale, tout changement du réseau capillaire implique une modification dans la vitesse; la dilatation des capillaires augmente surtout la vitesse constante et aussi la vitesse systolique; la constriction produit des phénomènes inverses; si la constriction est trop forte, elle peut même éteindre les pulsations de vitesse (Dastre et Morat). Rapports entre la vitesse et la pressioii du samj dans les artères. — On admet, en thèse générale, que les rapports sont inverses entre la vitesse et la pression, et on donne à ces rapports une telle fixité que l'on croit couramment pouvoir se renseigner sur l'état de la vitesse par un tracé de la pression. Les expériences he'modromographiques faites par Chauveau et LoRTET ont établi que cette règle générale subit au moins une exception. Pendant la mastication du cheval, ils ont vu laA'itesse et la pression s'élever simultanément dans la carotide; l'augmentation porte à la fois sur la pression et la vitesse constantes, sur les pulsations de vitesse et de pression. Cette exception est due à une intluence nerveuse agissant à la périphérie (dilatation des capillaires et accroissement du débit) et au centre (accélération du cœur et augmen- tation de la force de ses systoles). Kaufmann a poursuivi l'étude du fait contenu dans cette exception, en la limitant exactement aux vaisseaux des muscles. Il a profité de la disposition de l'artère maxillo- musculaire du cheval et de sa veine satellite, 'pour examiner les modifications de la cir- culation dans les muscles en activité physiologique. Il a vu que le fonctionnement rythme' physiologique du muscle masséter est accom- pagné d'une suractivité circulatoire considérable, conséquence de la dilatation des cap- pillaires et de l'accélération du cœur; que la vaso-dilatation intra-musculaire s'établit au moment précis où les muscles entrent en fonction, se maintient pendant la durée du travail et disparaît ensuite graduellement après le repos, et a pour conséquence la chute de la pression dans l'artère, la surélévation dans la veine correspondante. A chaque con- traction, le sang musculaire est exprimé pour ainsi dire dans la veine, de là apparition d'un pouls d'origine périphérique et d'une augmentation de la tension veineuse pouvant lui permettre d'égaler ou de surpasser la -tension artérielle. Pendant la contraction, le muscle pâlit; il se congestionne pendant le relâchement intercalé entre deux contractions. Donc, si la pression s'élève au-dessus de la normale dans la carotide du cheval pendant le travail de la mastication, il faut attribuer cette modification non à une influence péri- phérique, mais à l'accroissement du jeu du cœur. Kaufmann a voulu savoir si, dans d'autres actes locomoteurs, l'action cardiaque est suf- fisante pour compenser l'effet vaso-dilatateur et maintenir la pression normale. Pour cela, il s'est adressé au cheval; il a recueilli la pression dans la carotide pendant que le sujet, placé sur une trépigneuse, exécutait l'allure du pas sans modifier ses rapports avec l'appareil enregistreur. A cotte allure, il n'a jamais vu l'accélération cardiaque compen- ser la chute de pression résultant de la vaso-dilatation musculaire. A un exercice plus violent, les systoles cardiaques sont menacées de rester insuffisantes pour alimenter convenablement le système artériel surdilaté, malgré leur fréquence extrême. Enfin, si la Ui CHEVAL. a o = o « .S'a c — .:s o S 03 -> se O. circulation devient très abondante dans les muscles en activité, il y a économie par vaso- constriction dans les muscles qui [sont relativement au repos. De la circulation dans les artères coronaires. — Une des plus audacieuses applications de riiémodromographe a été tentée et réussie par Chau- VEAU sur les artères coro- naires. Les résultats ont été consignés dans la thèse de Rebatf.l (Paris, 1872). On se rappelle que l'on s'est de- mandé si le sang pénétrait dans les artères coronaires pendant la systole ou pendant la diastole du cœur, ou bien pendant que les valvules si- gmoïdes sont relevées ou abaissées. L'hémodromogra- phe combiné au spbygmos- cope a démontré que le sang s'introduit dans le tronc et les branches des coronaires au moment de la systole, car le sphygmoscope accuse à cet instant une pulsation de pression synchrone avec la pulsation de l'aorte, mais circule dans le réseau capil- laire du myocarde pendant la diastole seulement, car la pulsation de vitesse succède à la pulsation de pression et alterne avec elle. La constatation faite par Chauveau et LoRTET apporte avec elle un double enseigne- ment très précieux. Elle nous prouve: 1° qu'il ne suffit pas d'interroger la pression arté- rielle pour savoir ce que devient la vitesse; 2» que les tracés simultanés de vitesse et de pression permettent seuls d'affirmer où siège la cause modificatrice de la vi- tesse : à la périphérie, si les tracés se modifient en sens inverse ; à la fois au centre et à la périphérie, si les tracés s'élèvent parallèlement; au centre, si l'augmentation porte seulement sur la vitesse systolique. Quant à la particularité fort curieuse offerte par la circulation diins les coronaires, ellcj^n'aurait pas été connue sans l'application de l'hémodromographe et du sphygmoscope , faite par Cuauveau et Rebatel. De notre côté, nous avons montré, en 1889, que l'hémodromographie était seule apte ^l.-S6 ^ '^ ti •- "^ 5 c o -^ s - q ~ ~ •?; - T3 2 f^ " '■ 3 o " = ri c ' o ° o ^ (S o ri g o o .- .2 _ri CHEVAL. 445 2^ "^1 U -0) à nous renseigner exacleinent sur la durée des iili.'iioiiu'iies vaso-inoleurs. Va\ prenant au môme point, sur la earolide des solipèdes, des i,M\iplii(iiies de la vitesse et de la pres- sion, pour reii.lre évidents les phénomènes vaso-moteurs «léteriniiiés par l'excitation du bout céphalique du ijfrand sympathique cervical, nous avons reinarciué quel'aup- meiitation subie par la pression se sou- tient moins longtemps que la dimiiui- tion de la vitesse. Ainsi, dans un cas, après une excitation (lui avait dun'' '2't secondes, on pouvait croire, consultant purement et simplement le tracé de la pression, que le resserrement des ca- pillaires commençait à diminuer au bout de 14 secondes; cependant, il n'en était rien, car le tracé de la vitesse dé- montrait que la constriction ne s'était pas encore modifiée 32 secondes après le début de l'excitation. Ces particula- rités se constatent très bien sur les deux figures ci-contre 73 et 74. Cette discordance est due, selon nous.auxanastomosessituées en amont du point exploré, lesquelles permettent à une partie du sang qui ne trouve pas d'écoulement [vers la périphérie de se déverser dans des artères collatérales. En conséquence, le tracé hémodro- mographique est Vullima ratio pour déterminer sûrement le facteur ou les facteurs des modifications survenues dans la circulation artérielle. Nous en avons tiré un parti avantageux dans un travail où nous avons cherché à faire saisir les différences qui existent entre les efîets vasculaires des principaux anesthésiques (1879). Au surplus, l'importance de l'hémo- dromographieeslaffirmée en ces termes par un maître éminent de la physiolo- gie française : « Il est à désirer que les physiologistes qui peuvent expérimenter sur les grands animaux contrôlent, par l'inscription simultanée de la pression et de la vitesse du sang, certaines expé- riences dans lesquelles ou a signalé des changements de la pression artérielle, sous l'action de tel ou tel nerf et dans lesquelles, sur la simple indication four- nie par le manomètre, on s'est cru autorisé à admettre que l'action ner- veuse avait réagi, soit sur le cœur, soit sur les nerfs vaso-moteurs » (Marf.v, Circulation clumnr/, 1881, 330). Application de l'hcmodromographe à l'étude des modifications de la circulation sous l'influence de la saignée. — C'est précisément parce que l'hémodromographie est cette ultima ratio que le cheval convient admirablement pour étudier les modifications de la circulation sous l'intluence de la saignée. Nous avons fait un travail sur ce sujet, en 1881, 7~ o .— ^ S. O 2 ■ s ■' 2 o O „ S â — o c ♦» es =- = ri ii6 CHEVAL. où sont indiquées les variations de la pression artérielle, de la fréquence, de la forme et de la force du pouls et de la vitesse du cours du sang. Nous avons vu que le système artériel ne se désemplit pas, sous'^I'inlluence des saignées, avec la simplicité que pré- senterait un système élastique distendu. La chute de pression n'est pas exactement pro- portionnelle à la quantité de sang évacué; il faut extraire un tiers environ de la masse sanguine pour perdre 1/5 à 1/6 de la pression initiale et normale. L'évacuation du sang agit sur les nerfs de l'appareil circulatoire et provoque, par leur intermédiaire, des réactions variées frappant sur la pression, le pouls et la vitesse. Ainsi, tout en baissant, la pression subit des oscillations remarquables. La fréquence du pouls, qui devient plus grande au début de la saignée, passe au-dessous de la normale puis s'élève de nouveau et avec une grande intensité quand la pression artérielle n'est plus que 1/5 de la pression initiale. La force du pouls diminue pendant les phases d'ac- célération du cœur, augmente pendant les phases de i-alenlissement. Lorsque la saignée a déterminé une chute considérable de la pression, la pulsation prend la forme, sauf l'amplitude, qu'elle revêt dans l'insuffisance et le rétrécissement aortique. Les réactions les plus remarquables portent sur la vitesse. Les saignées petites et moyennes provoquent la dilatation des capillaires et augmentent l'irrigation des tissus. Les saignées abondantes, dépassant 1/3 de la masse sanguine, entraînent insensiblement une diminution de l'irrigation des tissus et une réaction des capillaires sur le cœur, tan- tôt dans un sens, tantôt dans l'autre, parce que ces petits vaisseaux se resserrent et se dilatent d'une manière désordonnée. Usage de Vhémodromographe pour évaluer la force impulsive résultant de l'élasticité des gros troncs artériels. — Les troncs artériels emmagasinent sous forme de tension élastique une force impulsive qui s'excerce constamment sur le sang, et principalement entre deux systoles ventriculaires. Nous avons songé à utiliser l'hémodromographe (1882) pour obtenir une idée de l'action qu'elle peut exercer sur le cours du sang. Supposons un hémodromographe placé sur la carotide dujcheval; si l'on arrête brusquement le^cœur par une excitation convenable du pneumogastrique, l'artère se vide et la plume de l'hémo- dromographe descend lentement au niveau du zéro. On trouve une dilférence de 7 à 9 secondes entre l'arrêt du cœur et la suppression définitive du courant sanguin dans l'ar- tère. La tension élastique des artères est donc plus que suffisante pour assurer la circu- lation entre deux systoles et retarde, dans la syncope, le moment où va cesser l'irriga- tion des centres nerveux. f) Sphygmographie. — Sous ce titre, je veux parler des pulsations recueillies à l'aide du sphygmoscope mis en rapport avec l'intérieur même des artères ou à l'aide d'une ampoule plongeant dans le sang de l'aorte. Le cheval se prête très bien à l'étude des changements subis par la force et la forme du pouls, à l'étude du retard du pouls sur la systole ventriculaire suivant la distance qui sépare le cœur de l'artère explorée. Il se prête à l'étude expérimentale de l'insuffisance aortique et de l'inlluence exercée par celte lésion sur la pulsation. Chauveau et Marey ont recueilli sur ce point des documents très importants. Angerstein a construit un sphygmographe pour le cheval. Martin en a imaginé un autre pour recueillir le pouls de l'aorte abdominale, avec lequel il a constaté que ce pouls est remarquable par un fortdicrotisme. Ellinger a publié une étude particulière du pouls du cheval. g) Vitesse de la circulation générale. — C'est sur le cheval qu'ont été faites, en 1827, par Hering, professeur à l'École vétérinaire de Stuttgard, les premières expériences pour déterminer la durée d'une révolution sanguine. Les travaux de Hering furent publiés à plu- sieurs reprises, de 1827 à 1833. Hering injectait dans une jugulaire 30 grammes d'eau chargée de 1/8 de cyano-ferrure de potassium; il recueillait des échantillons de sang dans la jugulaire du côté opposé et cherchait le prussiale de potasse dans le sérum de ces échantillons à l'aide d'un persel de fer. Il évalua à 30 secondes la durée de la circulation, de jugulaire à jugulaire; rigoureusement 27"3. Le cheval convient fort bien à ces expériences à cause du volume de la jugulaire et aussi à cause de la masse considérable du sang. Les échantillons retirés pour les besoins de l'expérience modifient peu cette masse; par suite, leur] prélèvement ne change pas CHEVAL. 447 les caractères de la ciiculalioii. Ku outre, vu cette masse, le prussiate de fer est tout à fait inoffensif pour l'atiimal. 2" Étude des nerfs vaso-moteurs. — L'organisme du clieval fut le théâtre de phéno- mènes t|ui prépareront la découverte des nerfs vaso-moteurs. a) Dans le sympalkoiue cervical. — Dupuy, d'Alfort, ayant procédé accidentellement à l'ahlation du ijanglion cervical su[)érieur du giand sympathique, au cours d'une opéra- tion faite sur le cheval dans la région sous-parolidieiiiie, ohserva, en 1810, outre les troubles pupillaires et l'injection de la conjonctive signalés par Poum'Oin du Pktit après la section du cordon cervical du sympathique sur le chien, l'élévation de la température et l'apparition de la sueur dans la moitié correspondante de la tète et du cou. Il parla de ces troubles eu 1810, dans le journal deCoavis.vRT et, en 1817, dans un travail particu- lier ayant pour titre : De Vaffectinn tuberculeuse. On sait comment ces faits furent ana- lysés, en 1852, par Cl. Bernard, A. Waller et Hrown-Séquard, et comment Cl. Bernard démontra (jue le filet cervical du sympathique est un nerf vaso-constricteur pour la région cervico-faciale. Le cheval convient admirablement pour voir l'ensemble des troubles que peut pro- duire la section du sympathique cervical, d'abord parce que le lilet sympathique s'isole aisément du pneumogastrique dans le tiers inférieur de l'encolure, ensuite, parce que, chez cet animal, les modifications de la sécrétion sudorale s'ajoutent aux troubles circu- latoires et thermiques. Cl. Bernard, Vulpian et plusieurs autres physiologistes ont profité de la disposition anatomique qui permet de sectionner et d'exciter le sympathique sans toucher au nerf vague. Ce n'est pas tout. 11 ne faut pas oublier que les vaisseaux de la tête sont alimentés par une artère qui, chez le cheval, admet à son intérieur des tubes hémodromographiques d'un volume qui garantit le succès de recherches sur la vitesse du cours du sang; qu'à ces tubes hémodromographiques on peut greffer un sphygmoscope; de sorte qu'il est possible d'enregistrer, d'une façon continue, les effets de la section et de l'excitation du sympathique cervical sur la pression et la vitesse du sang dans la carotide. Autrement dit, grâce au cheval, on se trouve en possession des éléments nécessaires à l'étude précise et détaillée de l'action vaso-motrice du sympathique cervical. La démonstration de la propriété vaso-constrictive du sympathique sur le cheval, à l'aide des tracés simultanés de pression et de vitesse, a été rendue classique à l'École Vétérinaire de Lyon par Cuauveau. Chauveau a profité des heureuses dispositions anatomiques offertes parle cheval pour savoir si la direction d'un courant continu entraînait quelque dilférence dans les effets de l'excitation du sympathique. Le courant continu ascendant et descendant détermine la constriction des vaisseaux delà tête, l'augmentation de la pression et la diminution de la vitesse dans la carotide; toutefois, le courant descendant exerce une influence moins énergique que l'autre (1878). Dastre et MoRAT ont utilisé le cheval ou l'âne dans leurs importantes recherches sur le système vaso-moteur. En premier lieu, pour étudier l'action du sympathique cervical, en second lieu, pour débrouiller nos coimaissances sur les propriétés vaso-motrices du nerf scialique. Cette partie de leurs recherches a été exécutée à Lyon, dans le labora- toire de physiologie de l'École Vétérinaire. Ces expérimentateurs ont e'tudié les modifications apportées à la vitesse par la section et l'excitation du synipathi(]ue cervical, en appliquant l'hémodromographe sur la caro- tide; les modifications de la pression, en adaptant des sphygmoscopes sur l'artère et sur la veine faciales. Il est à peu près indifférent de placer ces sphygmoscopes sur la con- tinuité des vaisseaux ou sur le bout central ou sur le bout périphérique, en raison des nombreuses et importantes anastomoses qui font communiquer les artères ou les veines dans les régions céphalique et faciale. Cependant, il faut choisir un segment de veine à peu près dépourvu de valvules, ou bien, si ces valvules existent, il faut les détruire avec un stylet mousse avant de placer le sphygmoscope. La poche élastique du sphygmoscope destiné à l'exploration de la veine devra présenter une grande minceur, et conséquem- ment une grande sensibilité. L'application simultanée d'un sphygmoscope en amont et en aval d'un môme ré- 448 CHEVAL. seau capillaire a été préconisée par Dastre et Morat pour distinguer les modifications circulatoires dont la cause est centrale, de celles dont la cause est périphérique. En effet, « toute modification de cause centrale ou cardiaque se traduit par des change- ments de même sens dans les deux vaisseaux; toute modification périphérique du réseau capillaire interposé entre eux se traduit, au contraire, par des changements en sens inverse ». La méthode graphique et les grands enregistreurs de Chauveau n'ont laissé échapper aucune particularité des phénomènes. Aussi ont-ils vu, de plus que leurs prédécesseurs : i° que la constriclion et la section du sympathique cervical déterminent un resserrement brusque et passager des petits vaisseaux traduit sur les tracés par une élévation tempo- raire de la pression dans la veine et dans l'artère; 2" que le resserrement des vaisseaux dû à. l'excitation du sympathique est toujours suivi d'une dilatation plus grande que celle qui est déterminée par la section du sympathique; 3° que ce phénomène de surdila- tation est de longue durée. b) Dans le sciatique. — C'est principalement dans l'étude des propriétés vaso-motrices du sciatique que les solipèdes ont rendu de signalés services à Dastre et Morat. Quand ils entreprirent leurs travaux, en 1878, les physiologistes professaient, sur ce sujet, des idées diverses : les uns re- gardaient le sciatique comme vaso-dilatateur, les autres en faisaient à la fois un dilatateur et un constricteur, qualités qu'il manifestait suivant son état, suivant la nature du stimulant mis en jeu, suivant la température de la région à laquelle il vient se terminer. La nature du stimulant et les moyens d'observation avaient effectivement varié. Vu les difficultés d'interroger directement les vaisseaux, on avait jugé des modifications vaso-motrices par l'aspect des téguments, par la température de la surface des mem- bres, par l'écoulement sanguin consécutif à des incisions faites à la peau. Dastre et Morat ont pensé qu'il fallait expé- rimenter dans des conditions permettant : i" de constater directement l'état de dilatation ou de resserrement des vaisseaux, ainsi que l'effet primitif de l'excitation du nerf sur l'état de ces vaisseaux ; 2^ de n'agir que sur des fibres centrifuges destinées aux vaisseaux, à l'exclusion de celles qui se rendent à des masses musculaires. Les solipèdes seuls offraient ces conditions. En effet, à partir du tendon d'Achille, la terminaison du sciatique ne contient plus de fibres motrices proprement dites, car on peut négliger les quelques faisceaux qui représentent les muscles lombricaux et interosseux, d'ailleurs invisibles sur plusieurs sujets. Quant aux artères et aux veines digitales, elles sont assez développées pour recevoir des sphygmoscopes et fournir de bons tracés de pressions. Pris au niveau du bord interne du tendon d'Achille, le sciatique du cheval représente le sciatique poplilé interne ou le tibial postérieur de Ihomme. Il se bifurque à la hau- teur de la gaine tarsienne, fournit les deux 7ierfs plantaires qui accompagnent de haut en bas le tendon du perforant en se jetant une anastomose. Parvenus à l'articulation métatarso-phalangienne, ces nerfs se continuent par trois branches digitales dont la prin- cipale est accolée au bord postérieur de l'artère collatérale du doigt. C'est le tronc com- mun d'où procèdent les nerfs plantaires qui fut excité par Dastre et Morat. L'expéri- mentateur pourrait descendre du sciatique aux nerfs plantaires et même à l'une ou à l'autre des branches digitales. Pour le guider, nous donnons une figure de ces nerfs dans la région digitée (fig. Ta). Dans les expériences de Dastre et Morat, les vaisseaux étaient découverts au point où ils s'infléchissent sur la face latérale de l'articulation métatarso-phalangienne. L'opé- FiG. 75. — Vu,' Intrmle (!>_■ la ri- f/ion dii/itée du cheval avec les vaisseaux et les nerf.i. T, tendons des muscles fléchis- seurs des phalanges envelop- pés d'une gaine apouovrotiquc; A, artère digitale: v, veine di- gitale; A'', nerf digité avec ses trois brandies digitales : I{, ter- minaison de la branche digitale moyenne dans le tissu onj'co- phore couvrant la troisième phalange. CHEVAL. U9 ration est quelque peu jU'tîiiée par rhéniorragie, parce que rinstrument attaque un hoii nombre de tiès petites branches, mais elle n'oUre pas de diflicultùs s«Mieuses, attendu que ces vaisseaux sont sous-cutanés. Il faut en découvrir une certaine longueur pour permettre de jdacor le sphy^^nioscope et faire les lif^'atures néces- saires. Sur l'artiir diyUalc, le sphyf^nioscope peut s'adHj)ter au bout, cen- tral et au bout péri[)lu''rique. Dans l'une ou l'autre position, il sera placé latéralement à une branche artérielle importante. On s'en convaincra en jetant les yeux sur la ligure demi-schématique ci-jointe (fig. 76). En effet, les deux artères digitales se confondent au-dessus de l'articulation métatarso-phalangienne sur l'extrémité de l'artère pédieuse métatarsienne qui leur donne naissance; au-dessous de l'articulation, elles communiiiuent entre elles par des cercles arté- riels superposés, embrassant circulairement la première et la deuxième phalange, et par une anastomose en arcade dans l'épais- seur de la troisième plialange. Nous passons sur d'autres anasto- moses moins importantes. Sur la ceine digitale, on place Je sphygmoscope de la môme manière et pour les mêmes raisons, la disposition des veines repro- duisant celle des artères. Dastre et MouAT se sont aperçus que l'immobilisation de ^l'animal par une dose modérée de chloral ne modifiait pas les résultats essen- tiels de l'excitation des nerfs plantaires; aussi se sont-ils assurés les avantages de l'anesthésie, malgré l'inconvénient qu'elle présente de faire saigner abondamment la plaie. On atténue les désagréments de l'hémorragie en administrant le chloral lorsque la vivisection est ache- vée et que les sphygmoscopes sont mis en place. Les effets de la section et de l'excitation du sciatique, au-dessous des branches musculaires, se sont montrés semblables à ceux de la section et de l'excitation du sympathique cervical : la section a pour effet durable la dilatation des petits vaisseaux; l'excitation produit le resserrement immédiat et passager et, consécutivement, une dilata- tion plus ou moins persistante. Aussi ces expérimentateurs conclu- rent-ils au rôle constricteur du sciatique. Hâtons-nous toutefois d'ajouter qu'ils ne repoussèrent pas Thypo- thèse de l'existence de fibres dilatatrices à côté des fibres constric- tives dans le sciatique et dans le sympahique cervical. Ils entrepri- rent même immédiatement des expériences dans le but d'en juger la valeur. Nous n'avons pas à insister sur elles, puisqu'elles ont été pour- suivies sur de petits animaux. Nous nous bornerons à dire qu'elles donnèrent un résultat positif. Le membre inférieur reçoit des fibres dilatatrices qui procèdent du segment dorso-lombaire du grand sym- pathique; la région cervico-faciale en reçoit du sympathique tho- racique au-dessous de la troisième racine dorsale. Nous remémorerons à l'appui de l'opinion de Dastre et Morat sur l'origine des filets dilatateurs des membres antérieurs, du cou et de la tête, une observation de Colin, datant de 1877. Ce physiologiste a fait l'autopsie d'un cheval qui présentait une tuméfaction non dou- loureuse, mais chaude, de l'épaule et de l'avaul-bras, et une dilatation des réseaux sanguins sous-cutanés. L'animal portait une tumeur mélanique collée au corps des premières vertèbres dorsales et com- primant fortement le cordon sous-costal du sympathique. c) Influence du vmjue sur les phénomènes vaso-moteurs dans lu ré- gion céphalique. — Colin a remarqué « que la section du pneumogastrique, faite avec précaution pour éviter la lésion du filet cervical du sympathique, produit souvent chez le cheval une élévation sensible de la température, dans la moitié correspondante du cou et de la tête ». Cette remarque attribuerait implicitement des propriétés vaso-mo- DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. IIJ. 2!) F Ri. 70. — Aftèrif de la nh/ion diyitén du cheval, membre pos^ téfieur. ], artère pédieuse mé-» tatarsicnno ; ï, 2, ar- tères digitales; 3, tronc commun des ar- t<5rioIes qui vont s'anastomoser avec les rameaux des- cendants de la pé- dieuse porforaute; 1 et 5, branches des artères digitales éta- blissant des, commu- nications entre elles en entourant la ré- gion plialangienne; 6,1), artères unguéalcs plantaires anastomo- si^es entre elles dans un canal en arcado creusé dans l'épais- seur de la troisième phalange; do nom- breuses branches émises par cette ar- cado deviennent su- perficielles au bord inWriour de la pha- langette. 450 CHEVAL. trices au pneumogastrique du cheval. Cependant, Colin fait ses réserves, car il écrit aus- sitôt: « Mais elle (l'élévation de température) peut tenir à quelque froisseuient ou trac- tion exercée sur le filet cervical lui-même pendant l'opération. » {Traité de Physiologie, 1880, I, 238.) Nous avons observé, en 1882, à l'aide de l'hémodromographe, une modification des eflets vaso-constricteurs du sympathique cervical par la section du pneumogastrique chez les solipèdes, où ces deux nerfs sont isolables. La constriction des petits vaisseaux, par l'excitation du sympathique, est moins énergique et moins persistante en présence du pneumogastrique intact qu'après la section de ce nerf. Nous avons conclu à l'exis- tence de fibres antagonistes dans le tronc cervical du pneumogastrique et nous avons pensé qu'il faudrait tenir compte de ce fait dans l'appréciation des actions vaso-motrices provoquées par l'excitation du cordon nerveux où sont confondus le sympathique cervical et le vague. {Soc, de Biologie, février 1882.) d) Propriétés vaso-motrices du 7ierf spinal. — Nous avons étudié sur le cheval les pro- priétés vaso-motrices du nerf spinal, propriétés que l'histologie et la clinique permet- taient d'admettre dans la [branche interne, que les relations de la colonne grêle de Stil- LiNG avec les noyaux du spinal médullaire autorisaient à supposer dans la branche externe. Nous avons tenté de vérifier cette dernière supposition. La branche externe du spinal fournit un rameau au long muscle sterno-maxillaire du cheval. Nous avons coupé cette branche d'un côté et l'avons laissée subsister du côté opposé. Dans ces conditions, des soudures thermo-électriques plongées au sein des sterno-maxillaires ont accusé une élévation de température dans la profondeur du muscle énervé. L'échaufiement s'établit immédiatement et graduellement; une heure après la section du nerf, il est très prononcé. 3" Circulation veineuse. — Nous avons déjà dit que la disposition et le volume de la veine jugulaire favorisaient singulièrement les éludes sur la circulation veineuse. Fran- çois-Franck a profité de ces dispositions pour se renseigner, surtout à l'aide de l'hémo- dromographie, sur plusieurs questions importantes. Ses recherches ont été faites à l'École Vétérinaire de Lyon. Ce physiologiste a étudié d'abord la variation de la vitesse du courant veineux jugu- laire dans ses rapports avec le jeu du cœur et les mouvements respiratoires. Il a con- staté un renforcement saccadé au moment de la diastole de l'oreillette et de la systole ventriculaire et un renforcement au moment de l'inspiration, d'où il a tiré deux consé- quences pour l'interprétation de la fonction des oreillettes et des renforcements des souffios continus, déjà établis par Chauveau et Potai.v. Il a également étudié les variations de la vitesse liées à l'exercice de la mastication et aux excitations psychiques causées par la vue des aliments. A chaque mouvement de mastication, on observe un Ilot veineux correspondant. La simple vue des aliments cause, chez le cheval, une vaso-dilatationcéphalique, avec un énorme renforcement de la vitesse constante du sang dans les veines. Passant à une autre région, François-Franck a remarqué que l'augmentation de volume des réseaux artériels dans la cavité du sabot exprime en quelque sorte le sang veineux de l'organe. 4*^ Circulation lymphatique. — Laulanié s'est servi du cheval pour déterminer la condition du passage des globules rouges du sang dans la circulation lymphatique. Le stase du sang dans les capillaires veineux en est la condition exclusive; mais celle-ci peut être réalisée de plusieurs manières. L'auteur en a fourni la démonstration sur le cheval en établissant une fistule sur l'un des vaisseaux lymphatiques satellites de la carotide, qui lui permettait de recueillir de la lymphe à tout moment. Après la ligature de la jugulaire, les globules rouges apparaissent dans la lymphe qui s'écoule par la fistule. Rares d'abord, ils augmentent progressivement de nombre jusqu'à la douzième heure, il peu près, où ils deviennent aussi nombreux que les leucocytes. Sous l'influence des causes qui exagèrent la circulation sanguine, comme la mastication, ils font irruption d'une manière soudaine et pénètrent en abondance dans la lymphe. La section ou l'exci- tation du filet cervical du grand sympathique sont sans influence sur les résultats. La section de ce nerf n'est d'ailleurs pas nécessaire à la production de l'œdème qui, chez le cheval, résulte toujours de la simple ligature de la jugulaire. Le passage des globules CHEVAL. 451 rouges des vaisseaux sanguins dans les vaisseaux lyiu|iliiliijii(*s à la suilo de l'ohlilé- ration des veines collalérales soiili"'Vt> la question toujours pendante de l'origine réelle des vaisseaux lyn)piialii|ues et contribuera peut èlre h éclairer sa solution. 5" Pathogénie des bruits de souffle. — Nous avons cité précédemment les expériences instituées sur leclievalpar Ciialvkau et F.MvnE, et parCuAuvKAU pour démontrer la cause des bruits de souflle cardiaques appelés soufUes systolicjues et diasloliques. Ce dernier a égaleniemiMit institué sur le même animal, grAce au diamètre des vaisseaux du cou, des expériences dune baute valeur pour établir la cause ou le mécanisme des souffles en général dans l'appareil circulatoire, et avec IJondkt, gr;\ce aux dimensions des org;ines, des expériences pour élucider le mécanisme des bruits normaux et patliologiques dans ra()- pareil respiratoire. a) Dans l'appareil circulatoire. — On avait placé successivement la cause essentielle des souflles : i° dans le frottement des tluides contre les parois des cavités ou canaux (Lai-'n- NEC, Martin-Solon, Gkndrin, Beau, etc.); 2*' dans la vibration des parois, au moment de leur déplissement (Marshall Hall); S"» dans les vibrations des lluides en mouvement (Williams, Skoda, etc.). En 18o8, Cuadveau publiait déjà une critique expérimentale de ces trois hypothèses. A cette époque, il avait cherché à réaliser, sur les vaisseaux du cheval, les conditions nécessaires à la production des souflles en introduisant un minimum d'éléments artili- ciels. Dans tous les cas, c'est le sang en nature, lancé par l'action physiologique du cœur, qui circule dans les canaux explorés par Chauveau et non un liquide étranger mis en mouvement par une force et avec une vitesse quelconque. Il démontra rapidement que le frottement des tluides en mouvement et que le dépiis- sèment des parois des vaisseaux doivent être abandonnés en tant que causes essentielles des bruits de souffle. 11 lie une branche terminale d'une artère et oblige ainsi le sang à passer en plus grande quantité dans une branche collatérale; il adapte un long tube de verre étroit sur le trajet d'une artère de plus gros calibre; il rend la face interne de ce tube inégale et rugueuse; il ne parvient jamais à produire un souffle. Quant à la vibration des parois par déplissement, invoquée pour expliquer les mur- mures chez les anémiques, elle doit être repoussée pour la raison capitale que, sur le vivant, les parois des artères et des veines ne sont jamais plissées. Elle ne le sont même pas sur le cadavre. C'est par une fausse interprétation qu'on a attribué au déplissement le soufflequi prend naissance à la sortie d'une canule fixée sur la fémorale, lorsqu'on pousse dans ce vaisseau une matière à injection. Chauveau s'est donc rattaché, avec un grand nombre d'auteurs, à la théorie qui voit l'origine des souflles dans les vibrations des lluides en mouvement. Préoccupés de la genèse des souffles dits inorganiques, la plupart des esprits mirent soigneusement de côté la participation des parois à l'ébranlement des fluides en mouve- ment et virent la cause des vibrations soit dans une augmentation de la fluidité du sang, soit dans une augmentation de la vitesse avec laquelle le liquide nutritif se déplace dans les vaisseaux. On sait, en effet, que les liquides visqueux vibrent difficilement. Par conséquent, disait-on, tant que le sang gardera sa densité normale, pas de souffle; dès que son plasma perdra de sa densité (Bocillaud) et qu'en outre il perdra des globules (Andral), ses mo- lécules entreront en vibration. L'augmentation de la vitesse a paru un facteur très important, parce que les souffles augmentent d'intensité pendant les palpitations des anémiques. L'expérimentation, entre les mains de Chauveau, Potain, Parrot et BERt;EON, n'a pas confirmé ces deux opinions, mais leur a démontré (/fJiemeyp:h sur la percussion et l'auscultation. 6" Étude sur le mécanisme de la déglutition. — En 1874 et 1875, nous avons pro- fité de la taille et de la tranquillité du cheval pour appliquer la méthode graphique a l'étude du mécanisme de la déglutition. Grâce à la dimension des premières voies diges- tives et respiratoires, nous avons pu y introduire des ampoules exploratrices sans les- i6i CHEVAL. obstruer et, par suite, sans enipèiher Texécation des mouvements de déglutition. L'en- semble de nos recherches a été exposédaus un mémoire publié en 1877 dans les Annales des Sciences naturelles. Nous fûmes conduit à simplifier la description de la déglutition et à ne plus recon- naître que deux temps : un temps bucco-pharyngien et un temps œsophagien. .Nous fûmes conduit aussi à repousser la distinction classique établie d'après l'état physique des substances dégluties et à reconnaître que l'état physique n'est pas la cause capitale de la modification subie par la déglutition; le mécanisme se modifie suivant que les déglutitions sont isolées les unes des autres ou, au contraire, associées en série. Naturellement, pour être associées, il faut que les déglutitions s'exercent sur des liquides. Dans le premier temps, nous avons particulièrement étudié le réflexe respiratoire FiG. Graji/ii'/'ies rrciieillis ilcui.i l'irsup/nii/e ilu cheval pendant et imnn'diatement après des déijliitilioiis associées. A, tract' d'une ampoule située dans la portion de l'œsopliage parcourue par les boissons ingérées par déglu- tition associées; A' tracé d'une ampoule située '^"^f .. lde c + d.\ Pas. Trot Pas. Pas. 4i3,45 445,2 434,02 438,34 43o.7 TROUVÉ DIRECTEMENT. PAR .MINUTE. O l'isorbé. Chemin 1 "^'''''^ tl'asccn- parcouru . 12,2476 23,1542 20.9395 26,3137 23,006 87,375 139,06 84.95 79,32 82,785 0,439 0,670G 7,025 11,543 8,7627 PAR METRE de chemin parcouru. () absorbé. 14,096 168,532 245.77 331,48 279.503 Travail d'ascen- sion. grill 5,029 4,812 83.17 145,742 107.23G A P R É .S SOUSTRACTION de la valeur au repos. O absorli e. par 8,6655 19,572 17,3575 22,7316 19,424 par mètre de chemin. 99,85 142,014 204,775 285,892 235.974 2. — Expériences sur le travail de traction sans charge à l'allure du pas. xi S: — U9 > ■f. T R o l" \ 'K DIR ECTI :ment. ru. A I ' R K s SOUSTRACTION do la valeur au repos. 0 absorbé PAR MINUTE. d PAR MÈTRE e chemin parcoi •a a ce a •-0 o C 5 c 1 i c rr c ^ 1 > o -c 2 ? y. _ — 5 > C ~ 5 es -^ 1 -5 s 0 à II 1 .2 ce. iiièt. kj;ni. ki;ni. k-iu. in.iM.c. gi'iii. grill. gnii. ce. m ,„..■. Chemin ) presque a 3 412 22.9 63 0,22 9,57 9,79 364 3,53 152,28 155,81 19,4 307,340 horizontal. Chemin montant. I 9 428 30.7 60 2,99 8,77 11,70 515 49,953 147,711 197,664 27,1 455,444 Il résulte de ces tableaux que « différentes sortes de travail exigent une dépense différente de la part de l'organisme pour la production de Vuniié de travail mécanique ». Par exemple, pour produire 1 grammètre de travail de traction sur un chemin montant de 5 p. 100 environ, la dépense dépasse de 43 p. 100 celle qu'entraîne la même traction sur un chemin horizontal. Un cheval immobile qui reçoit sur le dos 80 kilogrammes ne dépense pas plus que s'il n'était pas chargé. Si l'animal ainsi chargé se déplace sur un chemin horizontal, l'augmentation de dépense provient plus de la gêne causée par la charge que du poids même de cette charge. ZuNTz et Lehmann ont observé qu'au bout d'un certain temps d'activité musculaire, ie cheval travaille plus économiquement; c'est-à-dire que, si l'on divise la durée du travail en deux périodes, les échanges gazeux sont moins élevés dans la seconde période -que dans la première. Ainsi donc, la qualité et l'intensité du travail entraînent des diffé- rences sensibles. 11 faut ajouter que toute l'organisation d'un animal, la manière dont il se comporte individuellement et à certains moments, son mode d'alimentation, etc., CHEVAL. 457 introduisent de f'rossos variantes dans le mode d'utilisation «'•conomique de ses forces pour l'exécution d'un nirnie travail. Sotnrne toute, Zl'.ntz et Lrhman.n ne trouvent pas de relation absolue et constante entre la consommation nutritive et la production du travail. Ces deux expérinientaliMirs ont rontriMt'' pour ainsi dire leurs résnltats en les com- parant à ceux que fournirait la mtHliode indirecte de noissiNGAULT pour l'étahlissonient du bilan dos échanj^es nutritifs. .\j)rt's avoir lixé la ration nécessaire à entretenir leur sujet d'expérience sans perle ni {^ain.ils ont calculé que l'exlialation d'acide carbonique devait être de 5 lit. 714U par kilogramme et par jour. Calculée d'après leur procédé, sur l'animal au repos, cette exhalation serait seulement de .'i lit. 3107. La dilTérence s'expliquerait, d'après eux, par la perte d'acide carbonique au niveau de la surface cutanée et de la muqueuse intestinale, par des variations résultant du travail digestif et de la tranquillité ou de l'agitation jilus ou moins grandes que les animaux présentent pendant le séjour à l'écurie. On voit, par la concordance des résultats, que le procédé de Zcntz et Lkumann a été appli(|ué d'une façon remarquable. HagkuaiN.n s'est servi des résultats obtenus à Berlin pour faire la critique raisonnée des expériences de Woli-f et de ses collaborateurs sur l'alimentation du cheval et celle de la ration du cheval de cavalerie légère dans l'armée allemande. Le critique est arrivé à des conclusions fort intéressantes. Katzenstei.n a mis des hommes en expérience sur l'appareil de Zl'iNtz et Lehmann. Dans le travail d'ascension, le cheval a consommé t^j-'iGO et l",o21 d'oxygène pour produire i kilogrammètre. L'homme, dans les mêmes conditions, a dépensé l''<",5036 et l'^'',i877. La dépense a donc été sensiblement la même pour l'homme et le cheval. Mais il en est autrement quand le travail se borne au déplacement du corps; dans ce cas, le cheval dépense moins (O^^OSOS — O''%0678) que l'homme (0'^%1682 — 0",088o). Zuntz estime que l'homme non entraîné dépense proportionnellement davantage, à cause de la liberté des membres thoraciques. b) Travaux de Chauvcaii et Kaufinann. — Au lieu dejugerdes phénomènes qui se passent dans le muscle en travail par les moditications imprimées aux gaz de la respiration, Chauveau a tenu à puiser les éléments du problème au siège même ou aussi près que possible du siège du phénomène. Avec le concours de Kaufmann, il a poursuivi des recherches qui ne pouvaient être faites que sur le cheval. En premier lieu, ils ont cherché le rapport de la glycose et du glycogène avec la production du travail physiologique. Ce programme impliquait l'étude des modifications des gaz et du glycose du sang à sa sortie du muscle et de celles du glycogène du muscle envisagé. Les études de cette nature n'étaient praticables que sur un animal offrant, à portée de l'expérimentateur, une artère et une veine exclusivement musculaires, et capables, par leur volume, de recevoir les canules nécessaires à la récolte du sang, pen- dant que s'accomplissent régulièrement la circulation et la contraction. Leur attention s'est fixée sur les vaisseaux du muscle masséter. Il est facile de faire entrer ce muscle en activité et au repos; il suffit d'offrir de l'avoine à l'animal ou de la lui retirer. En outre ce muscle possède une artère et une veine réunissant les conditions rêvées par l'expérimentateur. L'artère est la maxillo-miisculaire qui ne semble pas avoir de représentant chez l'homme. Elle émerge de la carotide externe, descend derrière le bord postérieur du maxillaire, couverte par la parotide, où elle se divise en deux branches : l'une profonde, qui se rend dans le ptérygoïdien interne après avoir fourni quelques ramuscules aux organes environnants; l'autre superficielle, contournant le bord postérieur du maxillaire, en se dégageant de dessous la parotide, au-dessus de l'insertion au maxillaire dusterno- masloïdien, pour se plonger dans le masséter et s'épuiser au seiti de ce muscle [voy. fig. 78). C'est sur cette branche massétérine et sur sa veine collatérale que Chauveau et Kauf- MANN ont recueilli les échantillons de sang nécessaires à leurs travaux. Nous ajouterons que le masséter du cheval est assez volumineux pour qu'on puisse se permettre d'en prélever un morceau pour y doser la graisse, le glycogène et le gly- cose, avant et après le travail de ce muscle, de manière à se procurer des renseignements aussi comparables que possible. 458 CHEVAL. Voici le résultat d'une^expéiience où il est tenu compte de l'activité' de l'irrigation sanguine dans le muscle : DANS 100 ce. DE SANG. Volume total. CO-, O. Az. DitTërence. ce. ce. CO ce. ce- / Sang artériel. . . 63,9 45,3 16,o 2,1 Sang veineux. . . 70,5 58,5 8.7 3,3 0 absorbé 7,8 Muscle en repos. . . ■/ C02 produit l.'i,2 Activité relative des combustions d'après la totalisation de 0 et C02 multipliés par le coefficient de l'irrigation sanguine 21,0 x 1 = 21,0 ,' Sang artériel. . 72,9 54,30 16,50 2,1 l Sang veineux. . 71,0 64.35 3,35 3,3 Muscle en travail. . ./ 0 absorbé 13,15 CO- produit lO.O."; Activité relative des combustions 23,20x3=69,6 De l'ensemble d'une série d'expériences, ils ont déduit le rapport suivant mesurant l'activité des combustions : Repos _ 20,40 Travail ~ 6'9^ Cherchant ensuite la quantité de glycose qui, dans un temps donné, disparaît du sang pendant son passage à travers le masséter, Chauveau et Kaufmann trouvent qu'elle équivaut ù : 06^',12i pendant l'état de repos. Oe',408 pendant l'état d'activité. Après avoir obtenu, sans mélange, la valeur des combustions dans le muscle au repos et en activité et la preuve que le travail musculaire consomme une plus grande quantité du glycose apporté avec le sang artériel, Chauveau et Kaufmanm ont examiné les modifications subies par le glycogène du muscle. Une certaine quantité de glycogène dis- paraît pendant le travail musculaire, comme le prouvent les chiffres suivants, résultant de l'analyse de deux fragments musculaires enlorvés sur le même animal, l'un au mas- séter gauche, au repos depuis longtemps, l'autre au masséter droit, après une demi-heure de mastication : 1" Dans le muscle au repos ls'',774 p. 1000 Dans le muscle après le travail .... ls',396 — 2° Dans le muscle au repos O'f',484 — Dans le muscle après le travail .... 0e%314 — Cette seconde analyse a été faite sur des muscles provenant d'un cheval très émacié. De la comparaison de l'oxygène absorbé avec le sucre du sang et le glycogène mus- culaire qui disparaissent pendant le travail, Chauveau et Kaufmann concluent que tout le sucre qui disparaît du sang pendant la traversée du muscle n'est pas immédiatement brûlé, qu'une partie se fixe dans le muscle à l'état de glycogène et qu'une portion du glycogène préexistant se transforme en sucre, lequel s'associe à celui de la circulation générale. Bref, c'est toujours sous la forme de glycose que les substances hydro-car- bonées sont définitivement brûlées au sein du muscle. En second lieu, Chauveau et Kaufmann se préoccupèrent des relations entre le tra- vail chimique et le travail physiologique des muscles, problème complexe dont la solu- tion dépend : 1° de la quantité de sang qui traverse un muscle daus l'unité de temps pour alimenter sa nutrition; 2° du poids d'oxygène qu'absorbe ce muscle et du poids de l'acide carbonique qu'il excrète dans le même temps; 3° du poids des substances qui fournissent le carbone contenu dans l'acide carbonique. Toutes ces déterminations ont été faites sur le muscle ?'e/eve?rocr(l(> de liant en bas et pénètre dans son épaisseur ;\ une très petite dis- iance au-dessous du tendon. Si l'on remonte vers son origine, on le voit se Ijil'urquer : un rameau, le plus volumineux, rejoint la branche externe du spinal; laulre procède de la branche inférieure de la deuxième paire cervicale. Pour découvrir ces deux rameaux, il faut faire une incision au bord de l'aile de l'atlas, au-dessous du tendon du spléniu.-, jtasser sous la parotide, et remonter autant que pos- sible sous l'apophyse transverse de la seconde vertèbre cervicale. CuALVKAi' a montré expérimentalement que le premier est un nerf moteur, le second, un nerf sensilif. L'excitation du premier ou lexcitalion du bout pi';ripliériqne, après l'avoir coupé transversalement, produit la contraction du sterno- maxillaire sans éveiller de dou- leur. L'excitation du bout périphérique du second n'agit pas sur le muscle, tandis que celle du bout central détermine sa contraction par voie réflexe. Après la section de ce jierf, le pincement du tronc entier, près de son immergence dans le muscle, ne déter- mine plus de réaction douloureuse. b) Influence des nei-fx sensitifs sur la contraclion voUmUiirc. et la nutrition des muscles. — L'occasion était excellente pour examiner l'influence du nerf sensitif musculaire sur la apier était séparée du cylindre et déroulée. a. La vitesse dans les nerfs moteurs des muscles de la vie animale a été dé- terminée d'abord sur les nerfs du larynx qui présenlentune longueur égale à plus de deux fois celle de rencolure, puisijue, après avoir suivi le pneumogastrique jusqu'à l'entrée de la poitrine, ces nerfs sont ramenés au larynx par le récur- rent. Une seule plaie pratiquée en haut du cou permetde placer des excitateurs sur deu.x points éloignés de l™,oO l'un de l'autre. La contraction de la glotte était recueillie par une ampoule ovoïde en membrane de caoutchouc introduite dans le larynx à l'aide d'une incision sous-cricoïdale. Pour faire supporter cette ampoule, on coupait la moelle ou on pratiquait l'anesthésie par le chloral. La vitesse a été déterminée ensuite sur le nerf facial. On enregistrait la contraction du muscle releveur de la lèvre supérieure en se servant d'un myograplie à transmission rattaché au tendon du muscle. Nous donnons un spécimen des expériences faites sur ces deux nerfs. Voici les éléments de cette expérience et les résultats obtenus : FiG. SI. — • DiHails de l'interrupteur électrique du M. Chau- veau annexé au tambour myot/raphique pour l'étude de la vitesse de propagation des excitations dans les nerfs. T, tambour; L, levier dudit; E, plaque isolante en 6bo- nite ; 1, pièce en platine qui oscille en arrière quand le levier se soulève; 3, .liorne par laquelle arrive lo courant; les rapports sont constamment entretenus entre cette borne et la pièce 1, par une f^outte de mer- mire contenue dans le godet en platine 2. dans la- quelle se meut librement une pointe de platine 4: 5, enclume en platine en rapport avec la l)orne 0, d'où part le fil conducteur du courant. Quand le myographe est au repos, la pièce 1 presse contre l'enclume 5 et lo courant est fermé. Dès que le levier myographique- se soulève, le contact est rompu entre 1 et .">, et le si- gnal éloctriquo enregistre cette rupture. Longueur du nerf compris entre les deux premiers points excités. — — — le 2° et le 3" point excité — — — le 3' et le 4* point excité Longueur totale des trois sections 0m,370 0",8():j La première excitation avait à parcourir un trajet quasi nul. .Vussi le temps compris entre le moment de l'excitation et celui de l'apparition de la contraction, soit r-rrr. de seconde, repre'sente-t-il surtout le temps perdu du nerf et du muscle. DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME lU. 30 120U 4fi6 CHEVAL. La (leuxit'me excitation avait à parcourir, en plus, un trajet de 37 cenLimèlres qui était accompli en — — de seconde, d'où vitesse de propagation égale à 37 mètres par seconde. FiG. 82. — Exemple d'une exprricnce pour l'itudi; de la vitesse de transmission des excitations dans les nerfs moteurs à long trajet (uerf vague gauche du cheval) {communiqué par M. Chauveau). Portion d'une feuille de grajibiques réduite aux 2/3 comprenant deux groupes d'excitation identiques A et B. I, l'excitation porte sur le récurrent près du point où il aborde le larynx; II, l'excitation porte sur le récurrent en bas du cou; III, l'excitation porte sur le tronc du vague au bas du cou; IV, l'excitation porte sur le tronc du vague au niveau du larynx. 1, tracé du signal électrique, indication du moment de l'excitation; 2, tracé du signal électrique indicateur du temps, signal actionné par un diapason à 300 vibrations doubles facilement divisibles en 4 parties cha- cune, ce qui permet d'apprécier des durées de -— - de seconde ; 3, tracé du signal électrique indicateur du début des contractions, signal tellement sensible qu'il obéissait avant que l'œil ne put saisir le moindre soulèvement du levier du niyographe par lequel ce signal était actionné; 4, tracé du style inscripteur de la courbe de la contraction. Dans le cas particulier, le ressort antagoniste qui [maintenait le levier du myographe dans sa position fixe manquait de sensibilité; aussi la courbe de ce levier ne présente-t-elle aucune trace de soulèvement apprécialjle à l'œil, au moment où le signal électrique ci-dessus est déjà actionné par ce levier. a,... a, moments des excitations occupant tous le même point sur une des génératrices du cylindre; b,... b. début des contractions indiqué par le signal électrique; c,.., c, courbe myographique. Nota. — Dans le groupe A, les vibrations du stj'le du chronographe s'atténuent considérablement après la 4' excitation. De plus, l'indication électrique du début de la contraction n'est bien marquée que dans le gra- phique de la première excitation. Toutefois, sur l'original, toutes les indications étaient assez nettes pour qu'on ait pu en tirer des mesures d'une grande précision. Dans le groupe B, les vibrations du style du chro- nographe se sont éteintes complètement, et le signal électrique actionné par le début des contractions ne donne plus que deux indications à peine perceptibles: enfin les contractions ne sont pas aussi régulièrement égales que dans le groupe A. Aussi n'y a-t-il aucun renseignement précis à demander aux graphiques de ce groupe B. On en a supprimé (à l'encre de Chine) les parties qui s'enchevêtraient avec les graphiques du groupe A pour dégager ces derniers. CHEVAL. 1(17 La Iruisiùnie oxrihiliou avait à paiooiirir un tiajnt di- 117 l'cnlitiiètros qui rtait ,. 28 , accomiili en — — de seconde, vitesse de pinpoyaliou = .iO'Mi pai' so.ondc La dans la portion moyenne formée parle piieumofj;astrique'et le récurrent, ol mètres dans la partie supérieure du récurrent. Dans la partie moyenne du pneumogastrique où la vitesse est beaucoup plus uniforme, Chauveau l'a trouvée généralement de (lo mètres par secortde. La vigueur, l'excitabilité des sujets, l'aneslliésie prolongée apportent dos modifications importantes : ainsi, sui- vant ces ronditioiis, la vitesse varie de 7.-) à 40 mètres par seconde. FiG. — Ejem/jlc d'une expérience pour Vétmle de lu lutesse de propagation des excitalions dans tes nerfs moteurs à court trajet (facial du cheval) (coinrnuniciuô par M. Ciiauvkaui. I, résultat (le l'excitation du point le plus rapproché du muscle; II, résultat de l'excitation du point le plus éloigné du muscle. 1, signal électrique indiquant le moment de l'excitation E; 2, vibrations du diapason ; 3, signal électrique indiquant le déliut do la contraction du muscle; 1, courbe myographique provoquée par l'excitation du nerf ;ia contraction devient apparente en M. Des expériences faites sur le pneumogastrique et le facial, Chauveau conclut que la vitesse de propagation varie dans les difTérents points d'un même nerf. Les excitations cheminent d'autant moins vite qu'elles se rapprochent davantage de la terminaison du nerf. Dans les expériences faites po^t-mortem, cette loi était renversée. La conductibilité est donc moindre dans la partie terminale du nerf. Dans tous les cas, la vitesse de translation des excitations chez les mammifères est deux fois et demie plus grande que chez les grenouilles (2.j à 27 mètres) et deux fois plus grande qu'elle ne serait chez l'homme d'après les excitations médiates de IIëlmholiz {33 mètres) ou de Schelske et Marey (30 mètres). ^. La vitesse de propagation dans les nerfs des musc/es soustraits à l'influence de la volonté a été étudiée sur les nerfs de la portion cervicale de l'oisophage (muscle à fibres striées, involontaire) et de la portion thoracique (muscle à fibres lisses). Dans ces expé- riences, l'excitation était appliquée sur un seul point du tronc du vague an-dessus de 468 CHEVAL. l'origine du norf pharyngien d"où procède le rameau moteur de la portion cervicale de l'œsophage; la contraction subséquente était recueillie sur deux points inégalement distants de l'extrémité supérieure de l'œsophage à l'aide de pinces myographiques. Afin que la région explorée ne subisse pas d'ébranlement résultant de la contraction du pharynx ou de la partie préterminale de l'œsophage, elle était isolée par deux sections transversales. La vitesse de rotation du cylindre enregisteur ne dépassait pas 40 à 50 centimètres par seconde. L'auteur a trouvé une vitesse de 8™, 16 par seconde dans les nerfs œsophagiens cervi- caux, alors qu'elle l'tait de 66™, 66 dans les nerfs du larynx sur le même animal. En conséquence, dans les nerfs moteurs des muscles à libres striées soustraits à la volonté, la vitesse de translation des excitations est huit fois moindre que dans les nerfs moteurs des muscles de la vie animale. Les expériences faites sur la partie blanche de l'œsophage n'ont pas fourni de résul- tats assez nets pour en déduire des chiffres précis. Pourtant, elles permettent d'affirmer que la conduction dans les nerfs qui se rendent à cette région est plus lente que dans les nerfs de la partie rouge. y. La vitesse de propagation dans les nerfs vaso-moteurs fut étudiée sur le long cordon cervical du grand sympathique et appréciée par des tracés hémodromographiques pris dans la carotide. L'excitation du sympathique cervical détermine le resserrement des artérioles; il en résulte un ralentissement du courant sanguin dans l'artère carotide qui se traduit immédiatement sur les tracés hémodromographiques. En excitant près de la tète et loin de la tête, on note une différence dans le temps perdu précédant le ralentis- sement de la circulation. Cette différence permet de calculer la vitesse de transmission dans la portion du sympathique comprise entre les deux points excités. Cuauveau a trouvé dans une expérience une vitesse de 0'",40 par seconde; dans une autre, une vitesse de G"", 26. La vitesse de conduction dans les nerfs vaso-moteurs est donc 165 fois moins rapide que dans les nerfs du larynx. h) Étude sur la composition du tronc du nerf pneumogastrique. — Schiff a montré qu'on pouvait faire l'analyse physiologique d'un nerf complexe en suivant attentivement la perte de l'excitabilité par l'étude des troubles infligés à la fonction des muscles qui reçoivent ses branches terminales. Par ce procédé, cet éminent expérimentateur a démontré la 'présence, chez le chien, dans la partie cervicale du pneumogastrique, de libres accélératrices cardiaques associées à des fibres modératrices. Nous avons poursuivi l'analysedu nerf vague, par cette méthode, en utilisant les Soli- pèdes. Chez eux on peut déjà mettre de côté le cordon cervical du grand sympathique, ce qui simplifie l'observation. Comme Schiff, nous avons vu que les fibres modératrices cardiaques perdent les premières l'excitabilité dans le bout périphérique, sept à huit jours après la section. Mais les fibres dont l'excitabilité subsiste encore ne sont pas toutes accélératrices. Treize jours après la section, les fibres motrices du larynx et de la portion thoracique de l'œsophage sont encore nettement excitables. Enfin, cinquante-neuf jours après la section, l'excitation du bout périphérique, avec des courants forts, a déterminé une légère élévation de la pression, le ralentissement, l'allongement des pulsations et leur fusion comme celle des secousses dans un muscle sous l'influence de courants induits assez rapprochés pour devenir tétanisants. Ces phénomènes se sont produits pen- dant et après les excitations. En conséquence, l'analyse physiologique permet de reconnaître quatre sortes de fibres dans le tronc du pneumogastrique, en dehors des fibres vaso-motrices, savoir : fibres modératrices cardiaques, fibres accélératrices cardiaques, fibres motrices pour le larynx et pour l'œsophage, fibres remplissant problableraent le rôle de nerf moteur ordinaire pour le myocarde. i) Études sur l'axe cérébro-spinal. — Comme on le verra, les travaux entrepris sur le cheval pour débrouiller la physiologie de Taxe nerveux central sont de plusieurs sortes. ExcitahiUtc de la moelle cpinière. — A Tépoque où l'on demandait à peu près exclusive- ment à l'expérimentation des renseignements sur la physiologie de la moelle épiniére, Cuauveau s'est servi avantageusement du cheval, parce que cet animal se prête merveiU CHEVAL. 409 lenscmcnt, par le gros volumo de sa moelle, à la localisation des excitations compara- tives sur les divers faisceaux de l'organe. Les re'sultats cpi'il a obtenus ont contribué lai'gement, avec les travaux deFLOUHKNs, M.\(;endie, Lo.ngkt, Cl. Hkunaiui, liitowN-SÉrjLAHD, ScHiiT, etc., à fi-xcrla science sur l'action de la moelle épinièie. CiiAUVEAU a excité la surface et la profondeur de la moelle avec des c.\(;itants niéca- nicfues et des excitations électri«iucs, la moelle étant isolée de rencr'phale ou en relation naturelle avec cet ortiane. Les ellets île l'électrisation ne peuvent guère se circonscrire que sur une moelle du volume de celle du clieval. Aussi les expériences faites avec ce moyen d'excitation pré- sentent-elles un vif intérêt. Le travail de Chauveau (1801) sur l'excitabilité de la moelle épiniére est très ricin.- en détails et mérite d'être lu attentivement. Nous nous bornerons à en reproduire les prin- cipales conclusions : « Les cordons antéro-latéraux sont tout à fait inexcitables, aussi bien à leur surface que dans leurs parties profondes, blanches ou grises. « Les cordons postérieurs sont inexcitables dans leurs couches profondes, mais ils sont très excitables à leur surface, et plus particulièrement à leur bord externe, vei's la ligne d'émergence des racines sensitives. « Leur excitation engendre exactement les mêmes phénomènes que celle de ces racines sensitives, c'est-à-dire de la douleur et des convulsions réflexes plus ou moins généralisées si la moelle communique avec l'encéphale, des convulsions réllexes seule- ment si la moelle est séparée des organes cérébraux. « Ces convulsions réllexes sont les seuls phénomènes de motricité que l'on développe par l'excitation de la moelle épiniére, cet organe étant inapte à provoquer directement des mouvements dans les muscles, à la manière des racines motrices. « L'excitation qui engendre ces convulsions ne se comporte pas, au point de vue de la conduction, comme celle qui, appliquée aux racines spinales motrices, détermine des contractions musculaires locales: dans les nerfs moteurs, l'excitation suit toujours une direction unique, la direction centrifuge, pour gagner les muscles; dans la moelle, l'irri- tation se propage toujours dans les deux sens, c'est-à-dire de haut en bas et de bas en haut, et fait ainsi contracter les muscles aussi bien au-dessus qu'au-dessous du point où elle s'exerce. « Ainsi, il n'est pas exact de reconnaître dans la moelle : une partie antérieure, mo- trice, à conduction centrifuge comme les racines antérieures, et une partie postérieure, sensitive, à conduction centripète comme les racines postérieures. L'assimilation qui a été faite, sous ce rapport, entre les deux ordres de faisceaux de la moelle, n'est donc pas juslilîée. « En résumé, les parties insensibles de la moelle n'excitent 'jamais de contraction musculaire quand on les irrite, ce qui arrive toujours, aussi bien au-dessus qu'au-dessous du point irrité, lorsque l'excitation agit sur les parties sensibles; et cette propriété de provoquer, par les irritations, des phénomènes de sensibilité et de motricité, à la fois, réside dans un même point de la moelle épiniére, la surface des cordons postérieurs: la distinction dans le cordon médullaire du siège propre du mouvement et du siège propre de la sensibilité ne peut donc être faite dans le sens communément pris par les physiologistes; elle est impossible, au moins, au point de vue des phénomènes produits par la mise en jeu de l'excitabilité. » Origine apparente et origine réelle des nerfs moteurs crâniens. — Cualveau a tenté de résoudre physiologiquement ce problème qui, au premier abord, semble du domaine de l'anatomie. Le cheval, grâce au volume relatif de son bulbe, a servi les desseins de l'expérimentateur. Si l'excitabilité des éléments sensitifs disparaît rapidement après l'arrêt de la circula- tion, celle des nerfs moteurs se conserve assez longtemps pour permettre de la trouver presque intacte après l'ablation rapide de la voûte crânienne avec un trait de scie et l'ablation, à l'aide du scapel, des portions du cervelet et du cerveau qui cachent les points sur lesquels on veut appliquer les fines électrodes d'un appareil d'induction. En disposant la tète d'une manière convenable, suivant les besoins, Chadveau a excité: 1° la partie libre des racines )ierveuses à l'intérieur du crâne; 2" le bulbe au voisinage 170 ' CHEVAL. de l'origine apparente de ces racines; 3" la partie intra-bulbaire de ces dernières; 4" le noyau ou l'origine réelle des nerfs crâniens. La première des opérations avait pour but de bien établir l'action de telles ou telles racines motrices. Ces expériences ont montré très nettement que, si la partie libre des racines est exci- table, leur origine apparente, c'est-à-dire la surface du bulbe au voisinage des racinesne l'est pas. Elles ont montré que cette différence se poursuit dans l'épaisseur du bulbe; que les cellules qui forment l'origine réelle des nerfs sont excitables et que leur excitation produit d'aussi belles contractions que l'excitation de la partie libre des racines; que l'effet de cette excitation est unilatéral et direct, hormis le cas où l'excitation est prati- quée sur la ligne médiane. Dans ces conditions, l'effet est bilatéral. L'excitabilité des noyaux moteurs du bulbe étant incontestable, Chauveau en infère que les noyaux des nerfs rachidiens doivent jouir de la même propriété, bien que l'on eût proclamé, à cette époque, la complète inexcitabilité de la substance grise. 10" Travaux sur les nerfs glandulaires. — A notre connaissance, ces travaux ont porté sur l'innervation des glandes salivaires et des glandes sudoripares, lacrymales et sébacées. a) JVe>/s des glandes salivaires. — La découverte du nerf moteur ou excito-sécrétoire delà glande parotide a été fort laborieuse. Pour s'en convaincre, il suffit délire certains chapitres de l'œuvre de Cl. Bernard. Ce nerf procède de la li" paire. Chez le chien, il est enfermé dans des branches très fines et très courtes de l'auriculo-temporal. 11 faut soulever la parotide pour le mettre à nu. Sur le cheval. Colin a vu que l'excitation des ramuscules du trijumeau mélangés à ceux du facial, à la surface du canal de Sténon, fait entrer la parotide en activité. On peut donc provoquer la sécrétion de cette glande sans se livrer à des délabrements aussi grands que sur un petit animal. Ln filet sous- parotidien, dérivant en apparence du facial, jouit de la même propriété. Si la corde du tympan est difficile à découvrir chez les Solipèdes, et s'il est difficile, conséquemment, de suractiver la sécrétion delà glande sous-maxillaire artificiellement, il est facile, en revanche, d'observer au microscope l'infiuence de l'activité glandulaire sur l'état anatomique de l'épithélium de la glande. Dans les acini fixés par l'osmium et l'alcool, après coloration par l'éosine hématoxy- lique, on distingue avec une netteté remarquable la calotte de Giannuzzi et les cellules mucipares. Nous avons profité de ce caractère pour étudier, avec notre collègue, le pro- fesseur Renact, le rôle, alors controversé (1879), des cellules de Giannuzzi. Nous avons réglé un procédé pour découvrir et isoler la corde du tympan, et nous avons excité celle-ci jusqu'à épuisement de la sécrétion. Par les examens histologiques subséquents, nous avoijs corroboré les conclusions déjà présentées par Heidenhalx, Ran- viER, savoir : que les cellules muqueuses de la sous-maxillaire ne se détruisent pas en fonctionnant; que ces cellules, en redevenant granuleuses, à la fin de la sécrétion, gardent leuis caractères propres; que les cellules du croissant de Gianxl'zzi, analogues aux cellules granuleuses des glandes à ferment, ne sont pas les formes embryonnaires des cellules mucipares. L'étude des nerfs glandulaires dans les glandes salivaires du cheval a permis à G. Paladino de voir la terminaison directe des fibres nerveuses dans les cellules glandu- laires et la présence de plexus ganglionnaires intra-glandulaires variés dans la sous-maxil- laire. Appréciant mieux alors les données expérimentales sur les sécrétions après la résection des nerfs extrinsèques, il fut conduit à admettre un certain automatisme glandulaire. b) Nerfs des glandes sudoripares, lacrymales et sébacées. — C'est chez le cheval que l'in- fluence du sympathique cervical sur la sécrétion sudoripare s'observe le mieux. La vieille observation de Duply a été maintes fois répétée. Deux heures après la section du sympa- thique, la peau de la tempe, de la base de l'oreille, se couvre de sueur et les poils se mettent en mèches. Le lendemain, l'hypersécrétion a disparu, mais les poils sont encore accolés irrégulièrement, traces révélatrices de son ancienne existence. Restait l'interpré- tation de ces phénomènes. La sécrétion sudorale, dans ce cas, serait-elle déterminée par l'irritation traumatique de fibres excito-sécrétoires ou parla destruction de fibres modé- ratrices, ou simplement par la vaso-dilatation? CHEVAL. 471 ViLiMAN, avec Hntiir.ioNTAiNKol IJay.mom), criil d'uhord ;i la (Irsliiiclioii de lihrns modé- raliices; mais bioiilAt, en pn-sonce de la variabilité des résultais consécutifs à l'exii- talion du bout répiiaiiiiue du sympathique, il se raltaclia à riullueiice vaso-dilata- trice. Llciisinger, en prenant la précaution d'opérer sur des chevaux aneslhésiés par le chloroforme ou le cliloral, s'aperçut que l'^xcilalion du bout céphalique du sympathique provoque immédiatement la sécrétion sudorale. Le lilet sympathique cervical transporte donc des fibres excito-sudorales vers la région temporo-faciale. Mais ne renfermerait-il pas aussi des libres fréno-siuiorales ? Il était permis de le sup- poser, vu les résultats variables des expériences de Vulpian. Nous avons cherché, de notre côté, l'existence des deux sortes de libres. Vingt-quatre heures après la section du sym- pathique, lorsque les phénomènes hypersécrétoires immédiats ont disparu, nous avons excité le bout céphalique du neif; nous n'avons pas déterminé sur-le-champ une hyper- sécrétion visible, mais, trente minutes après l'excitation et pendant une heure, nous trou- vions l'oreille du côté correspondant plus moite que celle du côté opposé, preuve de l'existence défibres excito-sudorales. Deux jours après la section, nous administrons de la pilocarpine. Au bout de quinze minutes la sudation apparaît à la base de l'oreille, du côté de la section, puis elle se montre des deux côtés, mais plus abondante du côté énervé ; enfin, plus tard, quand la sudation diminue, elle persiste le plus longtemps du côté de la section. Il semble bien, dans ce cas, que la section ait eu pour conséquence de faire dispa- raître une iniluence antagoniste de la pilocarpine, preuve que le sympathique contient des fibres modératrices. De nos expériences, nous avons cru pouvoir déduire que les fibres fréno-sudoralcs sont destinées surtout à la peau de la base de la conque, les fibres excito-sudorales se rendant principalement aux deux tiers supérieurs de cette région. Les nerfs sudoraux de la tête suivent donc vi'aiseniblablement plusieurs voies de dis- tribution. VcLPiAN a trouvé très manifestement des fibres sudorales, excitatrices et fré- natrices, dans les branches du facial du cheval. On constate aussi l'hypersécrétion de laglande lacrymale après la section unilatérale du sympathique. La même question se pose au sujet de ce trouble, qu'à propos de l'hypersécrétion sudorale. Nos propres expéiiences nous font croire qu'il lient à la paralysie de fibres ner- veuses modératrices. En effet, si l'on injecte de la pilocarpine dans le tissu conjonctif d'un Solipède ayant subi la section du sympathique cervical depuis un, deux, trois, quatre et vingt jours, le larmoiement s'établit dans les deux yeux, mais beaucoup plus al)0n- dant du côté où la continuité du sympathique a été détruite. Les eliels de la pilocarpine, dans ces conditions, semblent bien démontrer que les nerfs excilo-sécrétoires subsistent encore des deux côtés et que des libres frénatrices ont été supprimées du côté où le sympathique a été sectionné. La pathologie a entrevu des rapports entre les nerfs et la t^co'élion sébacée sur lesquels la physiologie n'avait pas dit un mot avant nos expéiiences publiées en 1891. Nous avons observé que la section du sympathique cervical, chez les Solipèdes, fait soui-dre à la face interne de la conque de l'oreille, dans la zone glabre, une quantité considé- rable de produits sébacés. En effet, le lendemain de l'opiMation, la peau de cette région est parsemée de gouttelettes blanches, opaques, onctueuses au loucher, répondant chacune à l'orifice des follicules sébacés. Si on les enlève, elles réapparaissent plus petites le lendemain. Enfin, enlevées de nouveau, elles ne se reforment plu< d'une façon sensible. En résume, l'hypersécrétion sébacée devient manifeste o à 6 heures après la section du symphaliijue cervical; elle atteint son maximum vers la quinzième heure; elle continue, tout en s'affaiblissant, pendant 48 à O'i- heures au moins. Comment le sympathique agit-il sur la sécrétion sébacée? Ce problème est difficile à résoudre à cause du caractère même de la fonction sébacée; celle-ci est lente, et il est impossible de la provoquer ou de l'arrêter ostensiblement par l'excitation passagère des nerfs. Nous nous sommes cependant efforcé de l'élucider un peu. Les expériences 47-2 CHEVAL. variées, auxquelles nous nous sommes livré, nous font admettre que l'hypersécrétion n'est pas sous la dépendance de modifications vaso-motrices, et que le cordon cervical du sympathique renferme quelques fibres excito-secrétoires pour les glandes sébacées, et aussi quelques fibres frénatiices. En somme, le cheval se prête mieux que d'autres animaux à un certain nombre de recherches délicates sur les neifs glandulaires. 11'' Genèse des productions cornées. — Si l'on parcourt les auteurs, on s'aperçoit de quelque indécision sur le rôle du derme sous-unguéal dans la genèse de l'ongle- Si l'on veut bien comprendre la nature de l'ongle de l'homme, le disposition et le rôle des tissus sous-jacents, il faut étudier les parties correspondantes chez le cheval oîi elles se présentent avec un développement qui rend l'observation facile et fructueuse. Par un examen comparatif, on est bien vite convaincu que le derme sous-unguéal comprend un tissu onycogi'ue et un tissu onijcojjhorc. Partout où les productions cornées prennent naissance, chez l'homme, le derme est dépourvu de papilles. De sorte que le tissu onycogène comprend: 1" toute la partie cachée sous la lunule de l'ongle (matrice de l'ongle proprement dite) prolongée latéralement par deux pointes (jui descendent dans les gouttières unguéales; 2° le repli appelé sous-unguéal par la plupart des auteurs d'où procède la lamelle cornée qui recouvre, en s'amincissanl peu à peu, la base de l'ongle (manteau de quelques auteurs), lamelle que nous avons désignée sous le nom de périonyx, par analogie avec le périople du sabot du cheval. A l'état physiologique, le lit de l'ongle avec ses crêtes longitudinales, parallèles, est un simple tissu onycophore, Il est le siège d'une prolifération épithéliale qui assure tout à la fois l'adhérence et le glissement de l'ongle au fur et à mesure de sa croissance. Si le tissu onycophore est mis violemment à découvert, par arrachement ou chute de l'ongle, la prolifération cellulaire dont sa surface est le siège aboutit rapidement à la formation d'une couche cornée, plus ou moins rugueuse et cassante, qui protège le derme, définitivement si le tissu onycogène a été détruit, provisoirement si ce dernier a •été respecté. Dans ce cas, en effet, un ongle vrai réapparaît au niveau de la lunule, s'allonge graduellement, pendant que disparaît peu à peu la couche cornée provisoire émanant des cellules du lit de l'ongle. Nous avons développé les notions ci-dessus dans notre thèse d'agrégation [Vulls et ongles, 1880). Elles résultent, nous le répétons, d'une comparaison attentive des phéno- mènes qui se passent dans les régions analogues de l'homme et du cheval. 12" Genèse des globules rouges. — Paladino estime que c'est faute d'avoir étudié ce sujet chez les Solipèdes, qu'on a limité la source des globules rouges du sang à la moelle des os et à la rate, et, quant au mode de développemenl, qu'on l'a confiné à la kariokynèse des jeunes hématies sans se demander d'où proviennent ces dernières. Les observations de cet auteur sur la lymphe et les ganglions lymphatiques du cheval l'ont mis en situation de pouvoir démontrer que le corpuscule rouge du sang, autant pendant la vie fœtale que dans la vie extra-utérine, naît par métamor- phose d'une partie des lymphocytes nommés érytroblastes dans la lymphe en mouve- ment, dans le sang ou dans les ganglions lymphatiques. Ainsi, les ganglions sont donc à la fois la source des lymphocytes et celle des globules rouges par l'intermédiaire des précédents. 13" Des phénomènes d'évolution dans les glandes génitales. — Bien que ces phé- nomènes soient recherchés et étudiés par les procédés des histologistes, nous croyons néanmoins qu'ils ont une place désignée dans un article de physiologie. a. Ovaire. — On se rangeait volontiers à la doctrine de Walpeyer admettant dans l'ovaire de tous les mammilères, durant toute la période de la fécondité, un parenchyme privilégié, immuable, contenant sous l'albuginée une zone de follicules primordiaux. Paladino entreprit l'étude de l'ovaire de la jument sous l'intluence de celte doctrine et parvint à des conclusions différentes. Pour cet auteur, le parenchyme ovarien est cons- tamment le siège d'un double mouvement de destruction et de régénération variable suivant que l'espèce est plus ou moins prolifique et que les individus sont dans un état ■de santé plus ou moins satisfaisant. Ce double travail n'est pas uniformément réparti dans tous les points de l'organe. Le type de structure est le type tubulaire, et les tubes ovariques sont des formations primaires et non secondaires. L'œuf et l'épithélium de la CHEVAL. 473 granuleuse ont une genèse commune. Le corps jaune a une signification élevée, parce qu'il prépare la déchirure des follicules et ensuite leur cicatrisation. A la suite des recherches de Paladino, Waldkyer s'est rangé à la doctrine de la des- truction ot de la rénovation conlinucs dans le parenchynio ovarien des mammifères, à iexceplion peul-élrc de la femme. b. Testicule. — Dans toutes les espèces, la spermalogénèse comprend deux périodes : une période de prolifération (formation des spermatoblastes et uiu; période de différen- ciation (évolution des spermatoblastes). La prolifératiori qui emplit la première période emprunterait, d'après les travaux les plus récents, les procédés soit de la scissiparité, soit de la gemmijjarité, selon les espèces animales, et s'effectuerait, dans le premier cas, par endogénèse; dans le second, par exogénèse. La théorie de l'exogénèse ou par gem- mi})arit('' est née de la découverte des cellules ramifiées due à Skrtoli. Dans ce cas, la spermatogénèse tout enliôre, avec ses deux périodes, serait entièment conlenue dans l'évolution des cellules de Sertoli qui, issues par un bourgeon de l'épilhélium basai, donneraient à leur tour, par bourgeonnement, les spermatoblastes qu'on y voit attachés et qui évoluent à la surface. Chez le cheval, la spermatogénèse s'eflectue par exogé- nèse comme chez le rat; mais les observations de Laulanié ne sont pas d'accord avec l'interprétation courante. Selon cet auteur, la prolifération qui remplit la première phase du processus a lieu par scissiparité et procède des cellules libres (ovules mâles de Houin). Les spermatoblastes qui en dérivent sont recueillis, englobés par les cellules de Skrtoli, et ils parcourent à la surface et au sommet de ces éléments toutes les phases de leur évolution. Les cedules de Sertolï ne sont que des instruments contingents de soutien ou de direction, et le mot exogénèse ne saurait 'être conservé qu'à la condition de lui faire exprimer seulement cette intervention purement mécanique des cellules de Skrtoli. Bibliographie. — Lamorier. Mémoire où l'on donne les raisons pourquoi les chevaux ne voriitsscnl point {Histoire de l'Acad. des sciences, 1733). — Bertin. Sui- la structure de l'estomac du cheval et sur les caiises qui empêchent cet animal de vomir {Histoire de l'Acad. des sciences, 1746). — Bourgelat. Précis anatomique du corps du cheval, ii. — Flourens. Note sur le vomissement du cheval {Ann. des sciences nat., 1844). — Renault {Bulletin de l'Acad. de méd., 1845, ix, 153-154). — Tirdmann et Gmelin. Recherches sur la digestion. — Brogmez {Traité de chirurgie vétérinaire, 1843, 360). — Loiset. Bronchorrhée asphyxiante {Journal des vétérinaires du Midi, 1845, 49). — Chauveau et J. Faivre. Nouvelles recherches ea'périntentales siir les mouvementsdu cœur. Mémoire complet {Gazettcmédicale de Paris, 1850). — Chauveau. Nouvelles recherches sur la fonction glycogénique {Comptes rendus de l'Acadé- mie des sciences, 1856, xlii, 1008). — Chauveau et Faivre. Sur la théorie des j)ulsations du cœur {Ibid., 1857, xlv, 371, et Moniteur des hôpitaux). — Chauveau. Mécanisme et théorie générale des murmures vasculaires ou bruits de souffle, d'après l'expérimentation {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1858, xlvi, 839)-, —Des bruits de souffle dans les anémies {Ibid., 1858, xlvi, 933); — Études pratic^ues sur lesmurmures vasculaires ou bruits de souffle et sur leur râleur séméiologique {Gazette médicale de Paris, 1858); — Le mécanisme des mur- mures vasculaires ou bruits de souffle, expliqué par la théorie de la veine fluide. 'Souvelles expériences confirmatives {Gazette médicale de Lyon, 1858, 297); — Expériences physiques propres à expliquer le mécanisme des murmures ou bruits de souffle {Académie de médecine, 1858); — Sur le mécanisme des bruits de souffle vasculaires {Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, 1860, m, 163). — Chauveau et J. P'aivre. Sur le jeu des valvules auriculo-ventriculaires {Ibid., 1800, m, 164). — Chauveau. Résultats concernant la vitesse de la circulation artérielle, d'après les indications d'un nouvel liémodromomètre {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1860, li, 948). — Chauveau, Bertolus et Laroyenne. Vitesse de la circulation dans les artères du cheval, d'après les indications d'un nouvel hcmo- dromomètre {Journal de la physiol. de Vh. et des animaux, 1860, m, 695). — Lortet. Recherches sur la vitesse du cours du sang dans les artères du cheval, au moyen du nouvel bémodromographe de Chauveau {Annales des sciences nat. ; Zoologie, 1860, (5), vn). — Chau- veau et Marey. Létermination graphigue des rapports du choc du cœur avec les mouvements des oreillettes et des ventricules, obtenue à l'aide d'un appareil enregistreur {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1861, 622); — Mémoire complet {Gazette médicale de -i7 4 CHEVAL. Paris, 1861, et Mémoires de la Société de Biologie, (3), m, 3). — Chauveau. Mémoires sur la physiologie de la moelle épinière {Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, janvier et juillet 1861). — Chauveau et Marey. Second mémoiresur la détermination graphique des rapports du choc du cœur avec les mouvements des oreillettes et des ventricules {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1862,liv, 32); — De la force déployée par la contraction des différentes cavités du cœur. Communiqué à la Société de Biologie en décembre 18G2 {Gazette médicale de Paris, 1863, 169). — Chauveau. Recherches physiologiques sur l'origine apparente et sur V origine réelle des nerfs moteurs crâniens, détermination de cette dernière ; in Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, avril 1862"; — Du nerf pneumogas- trique considéré comme agent excitateur, etc. (I6id., juillet 1862). — Chauveau et Marey. Tableau sommaire des appareils et expériences cardiographiques . Feuille in-plano, avec figures, 1863; — Appareils et expériences cardiographiques; démonstration nouvelle du mé- canisme des mouvements du cœur par l'emploi des instruments etiregistreurs à indications continues {Mémoires de l'Académie de médecine, 1863, xxv, 268-319). — Cl. Bernard. Intro- duction à l'étude de la médecine expérimentale, Paris, 1865. — Paladino. Lezioni di isto- logia e flsiologia générale, 2^ édit., Napoli, 1871 ; — Délia terminazione dei nervi nelle cel- lule ghiandulari e delV esistenza dei ganglei non ancora descritti nclla ghiandola e nel plesso sottomusculare, Napoli, 1872; — Contribuzione all'anatomia, istologia e flsiologia dei cuore, Napoli, 1876. — Arloing et Léon Tripier. Contribution à la physiologie des nerfs vagues {Archives de physiologie normale et pathologique, 1872). — Arloing. Application de la mé- thode graphique à l'étude de quelques points de la déglutition {Compiles rendus de l'Acad. des sciences de Paris, 1874-1875); — Me'moire complet, G. Masson, 1877. — Arloing et Léon Tripier. Étude comparative de l'action physiologique des deux nerfs pneumogas- triques sur les mouvements de l'œsophage et de l'estomac {Société de Biologie, 1876). — Arloing. Note sur l'alimentation des animaux herbivores {Journal d'agriculture de Toulouse, 1876). — Chauveau et Bondet. Contribution à l'étude du mécanisme des bruits respiratoires normaux et anormaux {Revue de médecine, 1877, i, 161). — ^VoLFF, Funk, Kreuzhage, Kellner. In Landwirthschaftliche Jahrbiicher, de 1877 à 1881. — Muntz. Recherches sur l'alimentation et sur la production du travail; in Annales de l'Institut national agronomique, 1877-1881. — Arloing. Détermination des points excitables du manteau de l'hémisphère des animaux solipcdcs ; application à la topographie cérébrale {Association française pour l'avan- cement des sciences, Paris, 1878). — Chauveau. Procédés et appareils pour l'étude de la vitesse de propagation des excitations dans les différentes catégories de nerfs moteurs chez les mammifères {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1878, lxxxvh, 95, 138,238, et Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 1878); — Vitesse de propagation des excitations dans les nerfs moteurs des muscles de la vie animale, chez les animaux mammifères {Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1878, lxxxvh, 95-138-238); — Vitesse de propagation des excitations dans les nerfs moteurs des muscles rouges, à faisceaux striés, soustraits à l'influence de la volonté {Ibid., 1878, lxxxvh, 138-238, et Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 1878). — Laulanié. De la nature et du mécanisme du soubresaut dans la p)ousse {Revue vétérinaire, vin, Toulouse). — Arloing et Renaut. Note sur l'état des cellules glandulaires de la sous-maxillaire après l'excitation de la corde du tympan chez les solipèdes {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1879). — Vulpian. Sur l'origine des fibres nerveuses excito-sudorales de la face (en commun avec Raymond) {Ibid., lxxxix, 1879). — Arloing. Recherches expérimentales comparatives surll'action du chloral, du chloroforme et de l'élher, avec applications p7'atiques,G. Masson, Paris, 1879; — Poils et ongles, leurs organes produc- teurs, Paris, 1880. — Laulanié. Sur le passage des globules rouges du sang dans la circula- tion lymphatique {Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 1880). — Modifications de la cir- culation sous l'influence de la saignée {Revue de médecine, Paris, 1881). — Grandeau et Leclerc. Études expérimentales sur l'alimentation du cheval de trait, Paris, 1882. — Arloing. Modifications des effets vaso-constricteurs du sympathique cervical produites par la section du pneumogastrique chez les animaux où ces deux nerfs sont isolablcs {Société de Biologie, 1882); — Sur un procédé général pour évaluer la force mécanique de l'élasticité des gros troncs artériels {Ibid., 1882). — Magne et Baillgt {Traité d'agriculture pratique et d'hygiène vétérinaire générale., m, Paris, 1883). — Laulanié. Sur les excitations artifi- cielles du cœur des mammifères {Ann. de l'Acad. des sciences de Toulouse, 1883). — Ellen- berger et HoFMEisTER. Dcr Darmsaft des Pferdes [Berlin. Archiv., 1884, 427); Die Darm CHEVAL. 475 verdauung des Pferdes. (Dcrl. Archiv., 1884, 'MH). — Tai'peiner. Untersiichuw/en ùber die Eiivessifduliiiss iin Danncanale dcr P/lanzcnfressev [Z. It., ISSt, 215). — A. Lefkvre. De l'aspiration propre du cœur {Thèses de Lyon, 1884). — Laulanié. De la spermatogénùse citez le cheval {Bull, delà Soc. d'histoire nat. de Toulouse, 188i). — I.aulamé. De V unité du pro- cessus de la spermatofjénèse chez les mammifères {Comptes rendus de l'Acad. des se., 188.")). — (i. CouN. Traité de phi/siidouie comparée des animaux dom,estiques, .3" édition, Paris, 1886. — WoLi-F. (jrundla(jcn fur die rationnelle Futterunn des Pferdes, 1880. — Paladino. Vlteriori ricerche sulla distruzione e rinnoramenlo continua dcl parenchima ovarico nei mammiferi, Napoli, 1887. — Peucii et Toussaint (PreJcts de chirurgie vétérinaire, 2'' édition, i, Paris, 1887). — Laulanié. Effets des excitations artificielles du cœur chez les mammifères (Mém. Soc. de Biologie, 1880, 29). — Eber. Veber die Consiiaques de coulour rose luisantes et f r. ( ' () l.N^ <; A M N K .S. i-, 7, ■A a Siipi'f. InlV-r. .Siiiii'i". lui, Siipi'i'. inli-r. .Siipér. In réf. ;$ sem. :}-isoiii. 3 sem. 3-is •m. '■\ .si'in. 3-4 sem. 3 .sem.iines. DENTITION. l-"i mois. l-.") mois. 'i-'j mnis. .'i mois. ;;-:; i/2 nois. y. c H y. PM. 1. PM. 2. 1>M. :i. TM. 4. AM. 1. A M ■) AM. 3. Su]ii''i-. Iiif.'r. Suiiéi'. Infér. iniois. 4-0 soin. 3-1 sem. 4 sem. 3 si_ m. DENTITION. 6 mois. r> mois. o-"i 1 '2 mois. G mi lis. 4 mois. .'i-tl mnis. \ l/2-.'J mois. (J-7 m iiis. L'usure et le nivellement des incisives remplaçantes se font dans l'ordre chronolo- gique suivant : FiG. SI. — Aije du chien d'après l'usura dc^ dents incisives (Cornevin ot Le.sbre). .1 I an, les dents sont très blanches et n'ont éprouvé aucune usure (fig. 1, 1). A iomob, les pinces inférieures sont entamées. A 18 mois, les pinces inférieures nivellent et les mitoyennes inférieures sont entamées (fig. i, 2). 488 CHIEN. De 2 ans 1 /2 à 3 ans, les mitoyennes inférieures nivellent, les pinces supérieures sont entamées; les dents ont perdu leur fraîcheur et leur couleur blanche (fig. 1, 3). De 3 ans 1/2 à 4 ans, les pinces supérieures nivellent et les dents commencent à jaunir, (flg. 1,4). De 4 ào ans, les mitoyennes supérieures nivellent (flg. 1,5). Passé 5 ans, l'examen des incisives ne donne d'autre indice que leur usure croissante et leur raccourcissement progressif (flg. i, 6). Si les crochets de 2 mâchoires et les coins des mâchoires supérieures sont intactes, l'animal n'a pas dépassé 6 ans. Les vieux chiens grisonnent autour du nez, des yeux, sur le front; les lèvres ferment mal la bouche; les yeux sont caves, souvent chassieux, et plus ou moins opaques. La peau se dégarnit de poils et se couvre de callosités dans les points sur lesquels l'animal repose. La longévité moyenne du chien est de 10 à 12 ans. Les chiens de petite taille peuvent vivi'c jusqu'à lo ou 20 ans. Composition centésimale de l'émail dentaire (Chimie ih- Hoppe-Seyler). Substances inorganiques 100 Substances organiques » Phosphate de calcium 89.44 Carbonate — 5.39 Chlorure — ' . . . 0.80 Phosphate de magnésium 4.96 CHAPITRE II Physiologie du chien. s I. — Contention du chien. 4" Moyens contentifs mécaniques. — Le musellemcnl. — Le procédé le plus simple et le plus facile est celui de Cl. Behnard [Plu/siologic opératoire lO"), qui consiste à faire passer un ruban de fil ou même une petite corde dans la gueule de l'animal en arrière des canines ; on fait un nœud simple au-des- sous du maxillaire in- férieur, puis on entoure le museau une ou deux fois et on revient de nouveau sous la mâ- choire inférieure pour faire un nœud double bien serré. Les deux chefs de la corde sont ramenés sur la nuque pour les lier derrière les oreilles. On peut même placer en arrière des canines un mor- ceau de fer ou de bois et serrer fortement les mâchoires contre le haillon au moyen d'une corde. RoussY (JB.B.,1894) a inventé une muselière immobilisatrice métallique universelle qui peut rendre de grands services. Elle se compose (fig. 85) 1° d'un plateau triangu- laire (2) sur lequel doit s'appliquer fortement le maxillaire inférieur et qui alors Fig. 85. — Muselière de Roussy CHIEN. 489 un trou carré {'.')) couiprcnanl toute l'épaisseur du doit soutenir la It^te entière; 2 plateau percé en son milieu, contient deux poulies à 4 gor- ges fG, 6\ tournant horizontalement en- tre deux épaiilo- rnenls placés sur la face inférieure du plateau; 3° deux chnines Vaucanson (3, 4) de longueurs inégales et fermées sur elles-mt'^mes. glissent sur leur champ , dans les gorges des poulies mobiles entre lesquelles elles s'entro-croisent toujours. L'entre-croisoment se fait exactement dans le plan horizontal, pas- sant par les axes des deux poulies, condition capitale sans laquelle l'appa- reil ne pourraitfonc- lionner. Chaque chaîne porte un on- npau( 13, 14) de gran- deur différente, cor- respondant à leur Fio. 86.— Gouttière briséfi de Cl. Bkrnard. C et C, ailes brisées. — EctE', charnières pour permettre la mobilité delà partie supériouro des ailes. — D, support composé do plusieurs pièces (a,ô,c,), pour soutenir les ailes brisées dans les différentes positions latérales. A la gouttic'-ro se trouve adapté uu mors destiné à fixer la léto do l'animal. — M, branche horizontale du mors. — n et «', branches verticales. — P, pièce métallique pouvant pivoter à droite ou bien ù. gauche sur l'axe longitudinal S. Via. ipar<(?jne(LANGLois et Maurange) ou de Voxyspartèine (Hurthle) à la dose de O^^Oe pour un chien de taille moyenne, donne de très bons résultats, grâce à l'action tonique que ces substances exercent sur le cœur. L'éther est assez rarement employé pour l'anesthésie du chien; s'il est associé à parties égales au chloroforme, il rend ce dernier plus maniable. Le curare comme moyen de contention. — Le curare de bonne qualité peut être donné à la dose de Oer.OOi par kilogramme de chien, sans toucher les muscles de la respiration (Cl. Ber.nabd). La complexité de ce produit fait que parfois cette dose même paralyse les muscles respiratoires, et alors la respiration artificielle est indispensable. § II. — Lymphe et circulation lymphatique. HEURE DE l'expérience QUANTITE DB LYMPHE recueillie par heure. fl) Lymphe. — Coloration pâle, à peine citrine (Colin, Physiologie comparée, II, lo2 et suiv.). Réaction alcaline; densité : 1,017 — 1,023 (Mdnk, Lehrbiœh der Physiologie, 191). Nombre des globides lymphatiques, très variable d'après la région d'où la lymphe vient; dans les lymphatiques de la région lombaire on a trouvé 81o0 par millimètre cube (Colin). Pour Ritter, 8 200 par milli- mètre cube. Quantitéde lymphe. Vouv Colin la marche de [l'écoulement de lymphe par le canal thoracique d'un chien de 36 kilog. a été assez variable (voir le tableau ci-joint). Cette quantité varie d'après l'état d'ina- nition ou de digestion; le chyle entre pour moitié dans la masse de liquide mixte recueillie pendant la digestion (Colin). L'activité musculaire contribue aussi à augmenter la quantité de lymphe. 130 105 66 no 68 57 CHIEN. 493 Quantité de lymphe par rapport au poids du corps (COLIN). POIDS Q U A N T I T k (QUANTITÉ RAPPORT ENTRi: LA yCANTITK q V A .N T I T K VliRSlili |;N 21 HKUUHS 1)1' CIIIKN. n E I. YMI'llK iM>ri( 21 MiM'K!:s. lie 24 heures ot le poids par kilog. du poids par licufc. (lu corps. du corps. Kilo-. (;,.soo 17 408 ::16,6 : 1 (H), 00 n.oou lUO 2,400 :: 7,0 : l 1il.l7 211,000 1:.'0 2,880 : : 6,0 : 1 141,00 21,SS5 26 G24 : : 3o,0 : 1 28,:h 30,u;o 00 2,160 :: 18,0 : 1 55,15 Composition chimique da la lymphe d'après les différents auteurs. QUANTITÉ DES SUBSTANCES pour 1000 parties de l^'inphe Eau Fibrine Alb.etmat. extract. Sels. . . Glycose. Urée . . Oxvgène. 002. . . Az. . . !)26,t0 4,20 61,00 8,40 INANI- TION. 954,68 0,:i91 43,82 Chlorure d< NASSE. ALI M. viande. 953,70 0.716 43,30 A L I M. vésôtale. 9.j8,20 0,435 41,70 sodium. 6,7: 6.59 6,77 0,05 i2,66 1,39 1«%160 0,016 h) Circulation lymphatique. — Le canal thoraciqiie prend naissance par une dilatation située entre les'piliers du diaphragme {réservoir de Pecquet ou citerne du chjjle) et se porte dans la direction orale : il est situé du côté dorsal et à droite de l'aorte, jusqu'à la hau- teur de la quatrième côte. Là il se recourbe du côté ventral, croise les artères sous- clavière et vertébrale gauches et débouche soit dans la veine sous-clavière gauche, soit dans le confluent de cette veine avec la jugulaire externe du même côté ainsi que le montre la figure 92, que fious devons à l'obligeance de M. Pompilian. Quelquefois il débouche dans le tronc de la jugulaire externe même. La terminaison du canal thora- cique dans le système veineux offre les aspects les plus variés. La disposition la plus simple que nous ayons pu trouver est celle indiquée dans la fig. 92, oîi le canal thora- cique se réunit avec les lymphatiques du cou et des membres antérieurs, forme une ampoule et débouche à la face postérieure du confluent de la veine sous clavière et des jugulaires gauches. Assez souvent il débouche au milieu d'une arcade lymphatique éten- due entre la veine sous-clavière gauche et le tronc brachio-céphalique veineux, disposi- tion observée par Bilsius et par Hoche {Thèse de Nancy, 1896). Dans son trajet, ainsi qu'à son embouchure, Je canal thoracique peut présenter des bifurcations et des anastomoses très variées (Ruddeck, SwAM.\iEaDAM, Sténon). Les principaux points de repère pour découvrir le canal thoracique près de son embouchure sont: la jugulaire externe, la' veine sous-clavière et l'artère omo-cervicale. La pression du courant lymphatique dans le canal thoracique est de 8 à 10 milliniètres d'une solution de soude (1,08 densité) d'après Ludwig et Noll. — La vitesse de l'écoule- ment par le canal thoracique est de 2 à 3 centimètres cubes par minute (Heidenhai.n). 494 CHIEN. Coloration: blanc laiteux. — Odeur : du cliien.— Demité : 1021-1022 2° Le chyle (Marcet). Éléments figurés : Leucocytes de dimensions variables; le nombre varie entre 3-12000 par millimètre cube (Colin). Les plaquettes de Bizzozero sont peu nombreuses. Les fçlobules de graisse sont très abondants. Coagulation : dix minutes après sa sortie des vaisseaux. H G -E' G' i. i; , I ^\ fi 4//; -fF-r Vxa. 92. — Lan vaisseaux du cou ' et le canal thoracique (demi-schéma). A, A', vcino jugulaire externe. — B, B', veine jugulaire interne. — C,C', veine maxillaire interne. — D, D', -veine maxillaire externe. — E E', vcino sous-linguale. — V, anastomose entre les sous-linguales. — G, G', anasto- mose entre les sous-linguales et la cérébrale inférieure. — H, H', veine cérébrale inférieure. — I, I', vcino sous-clavière. — K, veine cave supé- rieure. — L, L', veine thyroïdienne. — M, M', veine trans verse de l'omo- ])late. — N, N', veine cervicale des- cendante.— O, tronc artériel innominé (brachio-céphalique). — P, P', Artère sous clavicre. — Q. artèl-e omo-cor- vicale. — R, R'. artère carotide pri- mitive. — S, canal thoracique. — T, trachée. — U,conrtuent lymphatique. — Z, lymphatiques du cou. Composition chimique. QUANTITÉ DES SUBSTANCES pour 1 000 parties de chyle. WURTZ HOPPE-SEYI.ER Eau 009.33 1.77 65,72 22,37 0,18 906,77 Fibrine Albumines et congénères . Graisse 1,11 Albuinine 21,05 Graisses, cliolestérine et lécilhiae. 64, SG Autres matières organiques , . . 2,34 Sels minéraux 7,92 Urée La quantité du chyle, d'après Bidder et Schmidt (Elle.nberger, Vergleichcnde Pliysiologie der Haussaugethiere, 1, 87a), représente 1/4 à 1/6 du poids du corps; d'après Ludwig et Kr.\us3e, 1/4 à I/o. CHIEN. Pi'oportlon de graisse dans le chyle suivant les différents moments de la digestion, d'après Zwvuskv. •i9;; a Q G y. TKMPS KCOLLK QUANTIT.K I> B GRAISSE PHOl'OUTION o ^ S vcrsdo par iniimto Dli GRAISSE POUR 100 Q ■u n K p u I s L ingkstion] DK LA GRAISSIC. dans lo canal /■. >< thcirariqno en tnilir/r. (l(ï clljlo. 1».' 1 11. ;i8 m. ;i 2 h. 58 m 33 S.t p. 100 - I h. :i8 lu. à ."{ h. 38 m 55 8,2 — 1 — I h. .■'>8 m. :'i 4 h. 18 m 72 11,5 _ 11 - i h. 6 m. à 5 h. 2(1 111 21 6,6 — III - 4 il. 4.'i m. à îj h. 47 111 16 3,7 IV — 7 h. 45 m. à 8 h. 22 m 47 6,9 — - 9 h. 43 m. à 10 h. 38 m 101 9,1 - M h. ij6 m. ;i 12 h. 38 m 85 14,6 — V — 9 h. 30 ni. à 10 h. 15 m 101 111,1 — — 9 h. 50 m. à 10 h. 45 m 96 11,4 — - 9 h. rjO m. à U h. 22 m 75 11,0 — - 9 h. 50 m. à 12 h. 15 m 60 12,0 — VI — 18 h. 38 m. à 19 h. 10 111 90 11,5 — — 18 h. 38 m. à 19 h. 42 m 70 9,0 - — 18 h. 38 m. à 20 h. 42 m 36 8,6 — — 18 h. 38 m. à 21 h. 44 111 34 8,4 — VII — 26 h. 45 m. à 27 h. 30 ni 3 0,46 — — 26 h. 45 m. à 28 h. 20 m 2 0,44 — — 26 h. 45 m. à 29 h. 10 111 1 0,29 — — 26 h. 45 111. à 30 h. U) m 0,1 0,25 — v5 m. — Sang et circulation sanguine. 1. Sang. — a) Caractères physiques, coagidabililc et quantitd du sa7ir/. — g) Constitution mor- pltoto(/ique du sanr/. — y) Composition du sang total. — 2) Sérum du sang. — e) Déperditions sanguines et transfusion du sang. — 2. Circulation. — a) Cœur (poids, capacité des ventri- cules, position du cœur et nerfs cardiaques). — p) Circidation cardiaque. — y) Artères et cir- culation artérielle.. — o) Capillaires et circidation capillaire. — z) Veines et circulation veineuse. — V) Circulation de la veine porte (Analyse du sang de la veine porto et dos veines sus-hépa- tiques). — r,) Durée totale de la circulation. — 3. Influence de la respiration sur la circu- lation. Le sang. — Le poids spécifique du sang du chien normal et avec une alimentation copieuse est en moyenne de: lOiT, 97; dans l'abstinence complète il est 10oO,80 (Popel, Arch. se. biol. St. Pétersb., I89G, iv, 3o4). L'odeur {halitus aangidnis) est caractéristique à l'espèce. Valcaiinité du sang total = 152'"'"'?, 67 NaOH pour 100 centimètres cubes de sang {\)Rovi:i, l'hcnwalcalunctric. D. P., 1892). Alcalinité du plasma = 233''%31 d'une solution 1/23 N d'acide tartrique, pour saturer 100 centimètres cubes de sang (Bott.\zzi et DucEscHf, A. i. B., 1896, XXVI, 167). La (■oaijulabilitc, en moyenne, se fait entre 2'-;»'. Pour empêcher la coagulation par les injections intraveineuses de propeptone, on peut employer celte substance dans des quantités variables entre 0^'' 02 et 1 gramme par kilogramme d'animal. Les chiens à jeun depuis cinq à six jours sont très sensibles à l'action de la propeptone. On peut dans ces conditions suspendre la coagulabilité de leur sang avec 0e'',02 ou 0!''%03de peptone de WiTTEpar kilogramme, comme Ath.vn.\siu et Carvallo ont eu l'occasion de le démontrer [A. d. P., 1896, n° 4). Pour les chiens en digestion, il faut des quantités beaucoup plus grandes, et quelquefois ils peuvent présenter une certaine immunité (I^ano). En général, quand le jeinie n'est pas plus long que vingt-quatre heures, il est nécessaire de donner 0fe'^3 à Osr,!) de poptone (Fa.no, Grosjean, etc.) ou même un gramme par kilog. pour empêcher la coagulation (Gontejean). Avec l'extrait des sangsues, il faut de 2 à 8 têtes de sangsues par kilogr. de chiens, pour rendre le sang incoagulable (Ledou.x, .Irc/t. de 496 CHIEN. Biologie, 1805). Pour ce qui concerne le mécanisme anli-coagulanl de ces substances, nous renvoyons à l'article Coagulation. Quantité du sang. — La quantité du sang pour 100 parties du corps est la suivante, d'après les différents auteurs (Menicanti, Z. D., 189i, xxx, 439). o P y. < œ z w Q 3 z SPIKGELBERG ET GSCHEIDLEN. O a œ z V: JOLYET ET LAKONT. 6,56 7,9 7,42 G, 7 (6,4-7,0) 7,87 8,0-8,9 6,8-8,2 ,6.6-8,1] (7,13-8,92) La quantité de sang contenue dans les poumons est en moyenne 6,92 p. 100 de la masse sanguine totale (Mexicanti). [i) Constitution morphologique du sang. — Les éléments figurés (globules rouges, leu- cocytes, plaquettes de Bizzozero, hématoblastes d'HAVEM, etc.) occupent, d'après Hoppe Seyler : Dans le sang artériel 383 parties p. 1000 — — veineux 3o7 — — Blgarsky et Tangl (C P., 1897, xi, 297-300) en mesurant la conductibilité électrique du plasma pur (oxalaté ou peplonique) et du sang total, ont pu déduire le volume occupé par les éléments figurés. Les chiffres que ces auteurs donnent pour le chien sont trop écartés de ceux du cheval et du chat. Il est probable que cela tient à l'emploi de la peptone en injection intra-veineuse. Nous savons en effet que le sang peptonique est plus concentré que le sang normal (Athanasiu et Carvallo, B. B., 1896, 769-771). Hématies. — Diamètre: 0"™,0073 (0°"", 007-0°"" ,009, Hayem). Leur résistance maximum dans les solutions salines oscille entre 0,75 et 0,60 de NaCl p. 100 (Mosso". Nojnbre des globules rouges: 6 6.")0 000 par ; millimètre cube, d'après les moyennes données par Hayem (Le sang, 172). Les écarts sont compris entre 4 119 900 et 8 977 200 (Otto, A. g. P., xxxvi, 12-72). Nombre des hématoblastes : 267 000 par millimètre cube (Hayem). Les globules blancs, — Diamètre 6 a — 9 tj. (Hayem). Nombre : 10 000 par millimètre cube (Hayem). La proportion des leucocytes dans le sang carolidien du chien par rapport aux hématies est de 1/485 (1/300-1/800), d'après Héricourt et Ch. Richet (B. B., 1893. xlv, 187). Composition des globules rouges. a) Globules ruuyes humides, d'après C. Schmidt. Eau 569,30 p. 1000 Matières solides 430,70 — Hémoglobine, albuminoïdes 4 12, -'H — Cholestérine 1,26 — , Lccithine 7,47 — Matières extractives 2.97 — Sels organiques 6,49 — b) Globules rougp.s à l'état sec, d'après Jcdell et Hoppe-Seyler (Traité de chimie. 401). Hémoglobine 863,0 p. 100 Alhumino'ides et nucléines 123,5 — Lécilhine ( „„ Cholestérine ..••...* ( ' Autres matières organiques 3,6 — CHIEN. 497 Composition chimique du sang. Hémoglobine. — Cristallise facilement en prismes orthorombiques à quatre iians basés ou à facettes pyramiilées (fig. 03). Elle est so- lublo dans l'eau cbaude (oO") jusciu'à 2 p. 100. I.a quantité d'bémo- globine sècbe pour 1 000 pailies de sang, est de 130-138 (A. Gautikk), 97,7 (G. MCller). La quantité d'hémoglobine dans le sang total a été trouvée par Pkeyer (pour 100 parties de sang) : ■x\ h'\0. 93. l)OS.\GK l'AR 1. 1-: fi:r. PROOKUK C O L 0 R I M H T li l(i u i: . IMIOCKDK SPKCTRû-PIIOTOMKTRIyUK 13,8 i;j,8 i:j,i:i Hk.xocql'e [B. B., 1885, 181) trouve 14-14,5 d'hémoglobine, pour 100 parties de sang. PourOrro la quantité d'hémoglobine oscille entre 12,27 et 15,98 pour 100 parties de sang. Composition chimique de l'hémoglobine cristallisée à l'état sec (pour 100 parties d'hémoglobine). A. JAQUET. C. SCIIMIDT. HOPPE-SEYLER. c. 54,57 54,15 53,85 H. 7 22 7,18 7,32 Az. 16,38 16,33 16,17 0. 20,93 21,24 21,84 S. 0,568 0,67 0,39 Fc. 0,336 0,43 0,43 S 1 Le rapport pr- dans l'hémoglobine du chien ^= r-— - (Jaouet, Z. P. C, xii, 285-288). Fe '^ 2,8.^ ^ La quantité de fibrine que le sang peut doimer par la coagulation est de 0^%2 p. 100 (Dclafond), Oef,! à Ob'-, 5 p. 100 (Mayeb). La quantité totale de fibrine oscille autour du chiffre 87 mmg. par kilog. du poids du cbrps (Dastre, A. d. P., 1893, 327). La quantité fie librinogène contenu dans le sang artériel, varie entre 1 à 2 pour I 000 (Dastre). y) Composition du sang total pour 1 000 parties de sang. D'après )Iolbeck [Chiinii- biolnfjiqw de A. Gautiisr, 374). 1° Globules hiimitirs 357,0 Eau 203,3 Hémoglobine, globulines, sels mim-i-aux l.'i3,.S 2" Plasma 643,0 Eau 587,0 Fibrine, albumine, matières exlractives, seN 56,0 /.f.s«f?r varie dans le sang, d'une part, d'après les différents endroits de l'organisme, d'autre part d'après le régime. Le tableau suivant donne, d'après Seegen, les proportions de sucre dans le sang de la veine porte, des veines sus-hépatit^ues et de l'artère carotide, selon diverses conditions alimentaires : DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME 111. 32 498 CHIEN. Proportions du sucre dans le sang. VEINE-PORTE p. 100. VEINES HÉPATIQUES p. 100. ARTÈRE CAROTIDE p. 100. MOYENNE DE Inanition Amidon 0,147 0,144 0,186 0,2.% 0,141 0,114 0,260 0,261 0,265 0,320 0,281 0,217 0,157 0,1 :;o 0,165 0,176 0,155 0,127 8 expériences 9 — 6 - 4 — 8 — 8 — Sucre de canne Dextrine Viande . L'urée pour 100 parties de sang, d'après les difTérents auteurs Urée du sang. K 6 J z Q Z Q J r- N cs oi z CcJ « H H ■> i4 --< <î nerf vayur et le si/iiipatliii/ue du côté droit. (d'après Lim-Boon-Reng). An., anneau de Vioussens. — C. branche communicante du uerf laryngé inférieur. — C (?), con- tinuation probable de C. — C. br., branche cardiaque du ganglion cervical supérieur. — C, R, L., branche cardiaque du nerf récurrent. — Cv, Cvi, Cvn, Cvin, nerfs cervicaux. — Di Da D3. nerfs dorsaux. — d , portion dorsale de l'anneau de Vieussens. — G. st. ganglion stellatum (premier thoracique). — J. G. ganglion jugulaire. — M, S, G, ganglion cervical moyen. — m, portion bulbaire du XI nerf crânien (spinal). — Ph, nerf plirénique, — p. bran- che communicante du nerf phrénique. — R, L, nerf ré- current. — S, L, nerf laryngé supérieur. — Sp. portion spi- nale du xr nerf crânien (spinal accessoire). — T, G, ganglion plexiforme. — V, Si, V, Sf, V. Sa V, S4 branches cardiaques du vago-sympathique. — v, por- tion ventrale de l'anneau de Vieussens. — x. nerf vague ; — XI spinal accessoire. — 1.2,;î,4 5, racines du ganglion stellatum. — S, 8, G, ganglion cervical supérieur. Le retard essentiel du ventricule (CHAUVE.'iu et Marey) est de 0 '04. La pression dans le péricarde a toujours été ^trouvée négative : de ~ 3 m. m. à 5 m. m. Hg (Adamkiewicz et Jacobso.n, C. U'.". 1873, 483). Pression du sang dans les deux ventricules 1 II III Ventricule droit (il, 8 60,8 34,8 m. m. Hg. — gauche .... 135 142,2 114,2 — (GoLTZ et Gaule, A. g. P., 1878, xvii.) Pression post-systolique : Ventricule droit — 17,2 in. m. Hg. — gauche — 52 — quandla respiration est normale. — — — 25 — quand l'influence de la respira- tion est supprimée. (GoLTz et Gaule.) CHIEN. 503 La quantité du sang quo le ventricule gauche euvoif dans l'artrio aorte ù chaque svstole est = 7-— ■ à 77— , du poids du corps (V'olkma.nn). Le travail du cn'ur, en appliquant hi formule de iM.WKR : m {h + v) , est de 40 à ij 000 kilo- granièlres pour vingt-quatre heures; [m représente la (juantité tiu sang à chaque systole, h la pression et v la vitesse). -;') Artères et circulation artérielle. — Les artères principales, les plus accessibles sur le chien, sont : Les cdwtides primittie><, qui naissent isolément du tionc hrachio-céphalique et se dirigent vers la tète, celle du cùté gauche près de l'œsophage, celle du côté droit près de la trachée. Elles sont accompagnées, sur tout le trajet ceivical, des nerls vago- sympathiques. La distribution des dilTi-rents rameaux de l'artère carotide primitive est celle de tous les mammifères. Rappelons seulement les larges anastomoses de l'artère occipitale (branche de la carotide primitive) avec l'artère vertébrale, dont on connaît le rôle de suppléance dans la circulation cérébrale, quand les deux carotides primitives sont liées. L'artère vertébrale, branche de la sous-clavière (quelquefois du tronc costo-cervical), quitte la cavité thoracique en longeant le muscle long du cou. Elle se place à la face ventrale de l'apophyse transverse de la septième vertèbre cervicale, sous le muscle sca- lène, et pe'nètre dans le canal des apophyses transverses par le trou transversaire de la sixième vertèbre cervicale. Dans les expériences sur la circulation de l'encéphale, il est nécessaire d'avoir cette artère sous la main. On peut facilement la mettre à nu dans l'espace compris entre la première côte et le trou transversaire de la sixième vertèbre cervicale. Les gros chiens se prêtent mieux à cette opération; car il faut éviter autant que possible l'ouverture de la plèvre. Les artères fémorales (crurales) continuation des iliaques externes, branches termi- nales de l'aorte abdominale, sont faciles à trouver dans le pli de l'aine, où elles sont placées dans la fosse pectinée, formée par les muscles couturier et premier adduc- teur. L'artère fémorale est accompagnée en dedans par la veine crurale, en dehors par le nerf crural, et ce paquet vasculo-nerveux est couvert par une forte aponé- vrose. Les artères humérales (brachiales), continuation des artères axillaires, se trouvent, accompagnées des nerfs médian et musculo-cutané, de la veine humérale, à la face interne du vaste interne et le bord interne du biceps. Pression artérielle. CAKOTIDE. FÉMORALE. 141-179 m. m. Hg. (Poiseuille). 143-172 — (Volkmann). I60 m. m. Hg. 130-140 — (Jolyet). 140-160 — (FREDERicg). 130-190 — iLuuwiG). Dans l'artère pulmonaire, la pression =29™"", G Hg. (Beutner, H. H., iv, 272 1, ou 20-23 millim. Hg. d'après Bradford et Dean (J. P., 1894, xvi, 34-96). Vitesse du sang dans les artères en millimètres, par seconde. carotide. aorte. 243-520 (Dogiel). 273-3;j7 (Volkmann). 30li-368 ("Volkmann). 261- (Vierordt). 0) Capillaires et circulation capillaire. — Le diamètre des vaisseaux capillaires est de 0™°',006 à 0'""',02:i.I,a vitesse du sang dans les capillaires est en moyenne de 0""°',8. Elle est par rapport à celle de l'aorte comme 1 : 500 (Volkmann). 504 CHIEN. s) Veines et circulation veineuse. — Nous ne pouvons pas donner la description détaillée de tout le système veineux du chien. Nous décrirons sommairement les veities les plus employées par le physiologiste. Elles sont : La veine jugulaire externe (fig. 92, A, A') prend son origine sur le hord aboral de la glande sous-maxillaire par la réunion des veines maxillaire interne (C, C) et maxillaire externe (D, D'). Le tronc maxillaire externe reçoit la veine faciale commune qui résulte de la réunion des veines faciales, superficielle et profonde. Avant de se réunir avec la maxillaire interne, la veine maxillaire externe reçoit le tronc de la veine linguale et de la sous-linguale (E, E'). Une forte anastomose existe entre les deux sous-linguales, qui passa à la face antérieure du corps de l'hyoïde (F). Une autre anastomose (G, G') s'observe un peu plus bas entre ce tronc veineux des linguales et des sous-linguales de chaque côté avec la veine cérébrale inférieure (H, H') qui se continue sous le nom de jugulaire interne (B, B'). Les jugulaires externes reçoivent encore sur leur trajet des petites branches dont les principales sont la veine transverse de l'omoplate et la veine cervicale descendante. Elles se réunissent sur le bord antérieur des premières côtes avec les veines sous-clavières et les jugulaires internes, et le tronc commun (K) constitue la veine cave supérieure. La veine jugulaire interne, continuation de la veine cérébrale inférieure, reçoit, en dehors de l'anastomose (G, G') donnée par le tronc des linguales et des sous-lin- guales, la veine occipitale, veine thyroïdienne supérieure (L, L'), trachéale, œsopha- gienne, etc. Elle accompagne l'artère carotide jusqu'au milieu du cou, où elle s'écarte un peu, et chemine à côté de la trachée jusqu'au niveau de la première côte, où elle se réunit avec la jugulaire externe. La veine fémorale (crurale), formée par la réunion des veines superficielles et pro- fonde, accompagne l'artère fémorale sur le côté interne du tendon du petit psoas et la face interne du psoas iliaque. Les veines superficielles ' sont : la grande veine saphène qui naît de l'arcade plantaire veineuse, se trouve à la face interne de la jambe jusque vers le tiers distal du fémur où elle se jette dans la fémorale. La petite veine saphène pro- vient des veines cutanées de la face plantaire des orteils et du métatarse, ainsi que des tubercules plantaires; elle monte en dehors dans l'espace entre le tendon d'Achille et le tibia, reçoit près de l'articulation tibio-astragalienne la branche anastomotique de l'arcade plantaire, puis vers le côté distal du milieu du tibia, le tronc commun des veines digitales communes dorsales et encore plus loin, une branche venant de la face interne de l'articulation tibio-astragalienne, qui contourne en dehors le tendon d'Achille. Vers le milieu du tibia la petite veine saphène se dirige en dehors, sur la face externe du muscle jumeau externe, et longe ce dernier tout près de la ligne médiane plantaire, vers le tronc, puis s'engage vers la limite dislale du tiers proximal du tibia entre le biceps crural (en dehors) et le demi-tendineux (en dedans), et se tenant près du bord aboral des gastrocnéraiens jusqu'auprès du fémur, pour se jeter enfin dans la veine fémorale. La petite veine saphène est assez souvent employée pour la pratique des injec- tions intraveineuses. Les veines profondes recueillent le sang de la région desservie par l'artère fémorale, dont les branches sont accompagnées par des veines qui portent le même nom. Pression dans le bout périphérique de la jugulaire: 10 à 20 mm. Hg. (Poiseuille); 2 à 16 mm. Hg. (Ludwig). Dans le bout périphérique de la crurale : 11 à 27 mm. Hg. (Lcdwig). Vitesse du sa^ig dans la veine jugulaire. = 200 mm. (Volkmann, Cyon). Les parois de la veine jugulaire supportent une pression de 5 atmosphères (Hales). X) Circulation de la veine porte. — Pression: 7 — 20 mm. Hg (Rosapelly), — Vitesse: 30 mm. (Volkmann). La quantité du sang qui traverse la veine porte est de oOO grammes environ par minute pour un chien de 20 kilogrammes (Flïgge). Les parois de la veine porte résistent à une pression de 6 atmosphères (Wintringham). Dans les veines sus-hépatiques la vitesse est de 15 mm. (NYolkman.n). Analyse du sang de la veine porte et des veines sus-hépatiques (Drosdoff, Z. p. C, 1877-8 I): CHIEN. 505 VKINK l'oUTK. VKINK.'^ lIKP.VTIyUKS. Eau. . 11. 100 725,80 27 '.,20 |). 1110 743,39 2:;ti,(;i Substances solides Héinofi-lob. Siibst. albuniin. Sels solubles . Cliolrstérinc 2;il,7o 2,59 2,43 5,75 1,27 5,05 5,38 0,38 0,17 2,73 0,63 0,53 237,88 2,73 2,90 0,97 1,36 5,68 5,07 0,13 0,61 2,84 0,55 0,46 Lécilhiue Graisse . . . Extrait alcoolique — aqueux Sels inorganiques Sulfate de potassium KCl NaCl Phosphate de soude Carbomto de soude r,) Durée totale de la circulation. — Vierordt a mesuré la durée de la circulation d'une jugulaire à l'autre, et d'une jugulaire à la veine crurale : ses résultats sont compris dans le tableau suivant : D'UNE JUGULAIRE À l'autre. D'UNE JUGULAIRE A LA VEINE CRURALE. 1 Secondes. 18,92 17,98 14,9o 13,i6 Secondes. 21,71) 20,4;; 16,05 13,46 0 3 4 Moyenne. . . 16,32 18,08 Ponr ioLYET [Traité de PhysioL, 1894,348), la durée de la petite circulation est de 6", et la durée totale de la circulation est de 24". Il faut 40" pour que tout le sang passe par le cœur (MuNK, LeJirbucfi dcrPhysioIoi/ie, 1897, 59). S'' Influence de la respiration sur la circulation. — Chez le chien la pression sanguine dans les artères augmente pendant l'inspiration et diminue pendant l'expira- tion, contrairement à ce qui s'observe chez les autres animaux (fig. 96. L. Fredericq Arch. de Biologie, 1882, m). Plusieurs physiologistes ont essayé de donner l'explication de ce phénomène. Ainsi Einbrodt fSiïz. Wien. Akad., 1860, xl) faisait intervenir deux causes principales : 1° L'augmentation du nombre des pulsations cardiaques; 2" L'accélération de la circulation intrathoracique pendant l'inspiration. C'était la deuxième de ces deux causes que Einbrodt considérait comme principale, car il croyait que le débit du cœur droit augmente pendant l'in.-^piration et diminue pendant l'expiration. Les changements de débit se transmettent jusqu'au cœur gauche et retentissent ainsi sur la pression artérielle. FuNKEet Latschenberger expliquaient l'élé- vation de la pression pendant l'inspiration par l'obstacle que le sang rencontre dans les capillaires pulmonaires pendant cette phase, comme cela arrive quand le poumon est loumis à une insufllation artificielle. Mais d'autres physiologistes (Heger, Spehl, D'Arsonval, Mosso, etc.) ont démontré que cette comparaison entre l'inspiration normale et l'insufflation artificielle du poumon ne 500 CHIEN. 'ô32-.")GO, avec la bibliographie de la question.) Les chiffres donnés par les diiTérents autours, avant les expériences de Cii. Hichrt, non seulement sont très peu nombreux, mais présentent des écarts considérables. Ainsi Regnault et Reiset ont trouvé pour le chien (poidsj: 6 kilogrammes) i«<^,2CiO CO- par kilogramme et par heure (minimum 0*^''',896, à l'état de jeune, maximum is^TSô, avec une alimentation féculente). Le quotient respiratoire moyeu est de O'^'^J'Ô. Pettenkoffeu et Voit ont trouvt' pour un chien de 33 kilogr. CO- : O^'^ôGS par kilo- gramme et par heure, avec un quotient respiratoire moyen de 0,91. Les chilTres donnés par I?auer et Roeck présentent dos écarts trop grands pour qu'on puisse établir une moyenne. Ceux donnés par Senator, Leyden et Fr.vnkel, Wood, etc., vont du simple au double et même au sextuple (Wood). Gréhant et QuiNQUAUD donnent les moyennes suivantes : Chien kil. 18,300 10,000 11,000 6,000 C0-\ PAR KIL. ET PAR m;uRii; . grammes . 1,230 1,329 1,841 1,829 HoHR trouve Chien 31,300 28,600 13,300 C02. 0,321 1,231 1,209 Nous résumons dans le tableau suivant les résultats des nombreuses expériences que Cu. RicHET a faites sur le chimisme respiratoire du chien, par la méthode des trois compteurs à gaz (Ch. Riciiet et Hanriot). Production de CO-. POIDS MOYKN MOYENNE DE CO^ I) E s cm E N s EN GRAMMES PAR KIL. on kilogrammes. et par lieuro. kil. .m-.-iniiii.'<. 23,3 1,0S6 13,5 1,111 11,0 1,212 9,0 1,317 6,3 1,18!» 3,0 1,531 3,1 1,717 2,35 2,037 he quotient respiratoire est presque le même pour les cliieiis de dilTérentes tailles, comme il résulte de 20 expériences de Cii. Riciiet : 510 CHIEN. QUOTIENT RESPIRATOIRE moyen 8 chiens de 10 à 28 kil 0,74 o — de 6 à 10 — 0,74 13 — de 2 à 3 — 0,75 La ventilation par kilogramme et par heure, d'après ce même physiologiste, est : VENTILATION . 2 chiens de 21 à 28 kil 21 litres 9 — de 11 à 14 — 28 — 3 — de 6 à 9 — 44 — On voit d'après ces différents chiffres que la quantité de CO- produite par kilogramme et par heure est inversement proportionnelle au poids de l'animal, mais elle très exac- tement proportionnelle à la surface du corps. Ainsi, en appliquant la formule de Mekh : S = K v'p^, Ch, Richet trouve les quantités suivantes de CO^ par centimètre carré de surface : Production de CO' par unité de surface. POIDS DES CHIENS SURFACE EN C0« PRODUIT PAR MOYENNE DE Co- CENTIMETRE C A R R E produit PAU EN KILOGRAMMES. CENTIMETRES ( ' A R R K S. CD frrammes. centimètre carré. 24,0 9,296 0,002»;;'. 13,5 6,272 0,00260 0,00270 11,5 :;,656 0,00281 9,0 4,816 0,00281 6,5 3,920 0,00209 1 5,0 3,282 0,00257 0,00269 3,1 2,341 0,00271 \ 2,3 1,926 0,00270 L'air réaidual contient 3,5 p. 100 de CO- et 3,6 p. 100 de 0, d'après Wolffberg et Nus- BAUM {Lehrbuch der Physiologie de Bernstein. p. 136). 3" Respiration cutanée. — Regnault et Reiset ont trouvé pour un chien de 7'''' 159 que le CO' éliminé en 24 heures parle poumon et par la peau est : 120 grammes; par la peau seulement cette quantité est de 0s'',458. Par conséquent, le CO- exhalé par la peau repré- sente 1/262 de la totalité de ce gaz produit en 24 heures. Si nous comparons ce chiffre avec ceux obtenus sur le lapin (1/72) et sur la poule (1/94), nous voyons tout de suite l'infériorité très grande que le chien présente à ce point de vue. Pour la durée de l'asphyxie, nous renvoyons à l'article Asphyxie. 4° Respiration des tissus (P. Bekt, Leç. sur la Respiration). TISSUS. OXYGKNE AD.SORBÉ. C02 EXHALÉ. TKMPKIÎATUKE i;xterne. 100 gv. Muscle — Cerveau — Reins :io,8 45,8 37,0 27,3 18,3 17,2 56,8 42,8 13,6 15,4 27,5 8,1 10 — Rate — Testicule — Os brise avec la moelle. 100 gr. Muscle 53,0 21,8 13,9 10,6 39,8 34,2 26,6 12,6 17 — Reins — Rate — Os bi'isés avec la luoelle. 60 gr. Cœuc • . — Foie 21,6 9,4 24,4 12,07 10 CHIEN. oH l; V. — Chaleur animale. 1. Topographie thermique. - 2. Calorimétrie. — 'f. Régulation thermique. l'* Topographie thermique. — Lu Icmpcraturc interne prise (Jan.s le rectum est, eu terme moyen, IJO^.i.^ (Cii. IticiiEr). Température externe dans les ilifTérenles régions du coips : Di;'). Canal de StInon. — Les conduits excréteurs de la glande parotide se réunissent près du bord maxillaire de la glande, dans un tronc unique (canal de Ste'non), qui se dirige directement en avant, en croisant transversalement les fibres du masséter, contre lequel il est immédiatement appliqué. Il débouche dans la cavité buccale au niveau de la deuxième molaire. Pour découvrir le canal de Sté.non, on prend comme point de repère CHIEN. m 3 la dépression que l'on rencontre à l'extrémité antérieure de l'arcade zygoniatique. C'est au niveau de celte dépression que le canal pénètre dans la bouche (Cl. Beiinvro, [Leçons de physioloiiie opi'iuttoirc). On fait une incision perpendiculaire à la direction du conduit ft diri^^ée ubliquemenl de l'angle interne de l'u'il vers la partie médiane du maxillaire inféricui-. On dissécjue avec précaution le tissu fibreux qui l'orme une gaine commune aux vaisseaux, aux nerfs et au conduit salivaire. On isole les vaisseaux et les nerfs faciaux qui passent sur un plan superficiel, et le conduit apparaît au-dessous. Pour distinguer plus facilement le canal de Stknon entre les filets du facial qui aboutissent dans cet endroit, Livon {Manuel de vil iscction, 04) recommande comme guide l'angle formé par deux faisceaux vasculo-nerveux, dont la bissectrice est le canal parotidien. On peut prali(|uer la fis- tule de ce canal un peu en arriére du point indiqué jCl. Hkh-naud), Sous-ma,villaire. — 52 p. iOO du poids total des glandes salivaires (Colin). — Canal de FiG. 97. — Lingual, corde du lympan et hypoglosse dans leurs rapports, avec la glande sous-niaxillaire d'après Cl. Bernard. M, moitié antdrieurc du muscle digastrique relevée par une érigne. — M', insertion do l'extrémité postérieure du muscle, enlevt^e pour permettre de voir l'artère carotide t t' et les filets sympathiques. — G. glande sous-maxillaire, soulevco par une erigne pour montrer sa face profonde. — H, conduits salivaires des glandes sous-maxillaire et sublinguale. — J, tronc de la veine jugulaire externe. — J', branche postérieure. — J", branche antérieure de la jugulaire. — D, rameau veineux sortant de la glande sous-maxillaire. — F, origine de l'artère inférieure de la glande.— P, nerf hypoglosse. — L, nerf lingual. — T, corde du tympan. — S, S', muscle mylo-hyoïdien sectionné. — U, masséter, angle de la mâchoire inférieure. — Z, origine du muscle mvlo-livoïdien. \VuART0N. — U est préfe'rable d'opérer sit de grands cliiens. Le modus operandi, d'après Cl. Bernard, est le suivant. On fait une incision sur le bord du maxillaire inférieur, dont la portion médiane doit correspondre à peu près au milieu de l'incision. Le muscle digastrique étant découvert, on l'écarté, ou on le coupe, ainsi que le muscle mylo- hyoïdien qui est devenu apparent, et dont la section doit être perpendiculaire à la direction de ses fibres. En écartant les lèvres de cette plaie on aperçoit un paquet, L (fig. 97), formé par l'artère, la veine et le nerf linguaux. Le conduit salivaire sous- maxillaire, ainsi que le sublingual (H), accompagne les vaisseaux; on les distingue l'un de l'autre en ce que le sous-maxiliaire est un peu plus gros et qu'il est placé en dehors du sublingual; ils passent tous deux au-dessous du nerf lingual. Cette môme plaie peut donc servir pour découvrir le canal sublingual, le nerf lingual iL) ainsi que la corde du tympan (T). Ce nerf se détache du lingual, s'incurve en arrière et se porte vers l'origine du canal de Wharton. Le lingual, le canal de Wharton et la corde du tympan forment un triangle (fig. 91), dont le grand cùLé ou la base interne est représentée par le canal, et le [sommet pai' la réunion du lingual et de la corde. Glande sublinguale. — • La présence de cette glande chez le chien a été contestée par Chauveau et ,\rlûing; cependant ces auteurs décrivent avec Uuvernov une glandule accessoire à la sous-maxillaire. Pour Cl. Bernard, ainsi que pour Ellenberoer et 13aum, DICT. DE PHYSIOLOUIE. — TO.ME III. 33 oli CHIEN. cette glande accessoire est la sublinguale, Elle présente la confornialioa suivante d'après ces deux derniers anatomistes : c'est une glande allongée, divisée en un lobe aboral et en un lobe oral. La portion aborale est la plus volumineuse et se continue avec le bord oral de la sous- maxillaire. Quoique enveloppées par la même capsule conjonctive, ces deux glandes sont complètement indépendantes. Dans quelques cas exceptionnels, on voit un conduit excréteur de la sublinguale se déverser dans le canal de Wharton. Ordinairement elle possède un conduit excréteur spécial {canal de Rartholin) qui reçoit en outre de petits conduits de Rivinus venant du lobe oral de la glande. II vient aboutir dans la cavité buccale près du frein de la langue. La portion orale est allongée et étroite, parfois divisée en lobules isolés. Les conduits excréteurs de cette portion de la glande sublinguale sont nombreux; les uns se jettent dans le canal de Rartholin, les autres (8 à 10) traversent directement la muqueuse et viennent déboucher dans la cavité buccale (canaux de Rivinus), Les glandes buccales supérieures sont refoulées du côté aboral et dorsal dans l'orbite et portent le nom de glandes orbitairef<. La glande devient très apparente après l'ablation de la mandibule et de l'arcade zygomatique. Elle est pourvue d'un grand canal excré- teur et de 3 à 4 petits conduits {conduits de Nuck) ; ils viennent aboutir dans la cavité génienne au niveau de la dernière molaire. Les glandes buccales ou gcnienncs inférieures ne présentent rien de particulier. Salive. b) Composition chimique de la salive. Salive parotiilienne (d'oprès les ili/fércnts auteurs). .SCIIMIDT ET JACUBOWITSCH. IIERTEK. Eau 99.j,3 4.7 993,849 6,151 991, .'527 8.473 991,928 8,072 Matières solides — organiques — inorganiques. . . . KCl NaCl CaCO^ 1,4 2,1 1,2 — 1,:;36 6,2:; i 0,688 1.818 1,701 C02 Su lice sous-maxillaire. BIDDEK ET SCHMIDT. H E R T E R. Eau 991,4;; 8,:;o 996,04 3,96 994.4 5,6 «91,32 8,68 Matières solides Substances organiques Mucine 2.89 4,50 1,16 l.ol 2,43 0,66 5,:i9 0,26 0,44 2,60 5,21 1,12 Sels organiques solubles .... — insoluljlcs. . . . CO- combiné La salive sous-maxillaire obtenue par l'excitation de la corde du tympan contient i à 2 p. 100 matières solides; celle obtenue après l'excitation du sympathique contient 3 à 4 p. 100 (Cl. Rernard\ CHIEN. Jilîi Salive ^uhlijujuale rt buccale, obtenue par l'exclusion des parotides et sous-muxillaires (BiDDEii et SciixiiDï, //. //., V, 20). l'OIIR 1000 l'ARTIUS : Eau 990,02 Substances solides 9,98 — organiques solubles dans l'alcool. . . . 1,C.7 — — insolubles — 12, 1H — inorganiques (sels) (),i;{ Chlorures et phosphates de Na Ii.29 — — ferreux 0,82 Su lira tni.rte. SCIIMIDT. .JACUBOWITSCH. Eau Matières solides — organiques. . . . — inorganiques . . . Phosphates alcalins .... — ferreux .... Chlorures alcalins 989,6 10,3 989,63 3,r)8 6,79 3,58 6,79 0,82 0,15 5,82 La ([uantilé de salive mixte sécrétée est de 180 à liO" par heure (Ellenbergeu, Pliif- sioloyic, I, iiH). Les cendres, pour 1000 parties de salive, sont composées, d'après Herter : K2 SO^ KCl. . NaCl . 0,209 0.940 1,346 Na^COS 0,902 CaC03 0,150 Ca3(PhO^)--i 0,113 Les (jaz dans la salive sous-maxillaire après la section du lingual (Pfluger) I II ce. ce. C02 (par le vide) 19,3 22,5 C02 (avec RsPhO^) 29,9 42,5 Azote 0,7 0,8 Oxygène 0,4 0,6 2" Estomac et suc gastrique. — a) Forme et situation de Pestomac. — l/estomac du chien est presque sphérique, cependant il s'étire à droite en forme d'intestin. 11 est divisé en une partie dorsale, gauche, s()liérique (corps de l'estomac, portion cardiaque, fig. 98) et une partie droite, ventrale, allongée (portion pylo- rique, antre du pylore). L'œsophage débouche perpendiculairement en s'évasant en enton- noir. La partie sphérique de l'estomac, modéré- ment remplie, a une direction obliquement dorso-ventrale et se trouve placée dans l'hy- pochondre gauche près du foie. Elle atteint du cùté dorsal les piliers du diaphragme et les vertèbres. Du côté ventral elle approche de la paroi abdominale qu'elle n'atteint qu'à l'état de réplétion complète. L'extrémité dorsale gauche s'étend jusqu'à la 0= ou 10"= côte; le reste descend jusqu'à la I3S et y Fig. '.w. — Estomac fit Pancrcas [enlevas conf/elés de la cavité abdominale) vus du râlé gauche, d'après Ellenbkrc.er et Baum, Anatomii' du chien. a, corps Je l'estomac; i, portion pyloriqiie: et embouchuro de l'œsophage ; . 1111), 792,75 032,76 198,29 339,85 8.00 7,39 b) La bile, — Cohival ion iaunc claire; rntclion neulrc ou alcaline; pour Dastre elle est acide ù la pliùiiol-phfaléino; Jolles i.l. g. P., 1894, lvii) l'a liouvée neutre ou légère- ment aoidf; densité 1,014 (bile de fistule), 1,020 bile vésiculaire) d'après Dastre, QnantUc. Le tableau suivant donne les chilTres dos dill'érenls auteurs, [)Our la quantité do bile sécrétée par kilogramme de chien, en vingt-quatre heures. Quantité de bile. KXPÉRIMENTATEURS . BILE RÉCEMMENT SKCRKTÉE RÉSIDU SEC. P'UIKULANDER Ct BaRISCH, . BiDDER Ct SCHMIDT Heideniiain i;rallllMi'S. 19,9 24,5 32,7 36,1 10,0 uraniiuos. ■» 1,170 1,034 1,162 0,44 Dastre La pression du courant biliaivc, dans le canal cholédoque, est de 140 à 150 millimètres d'eau (DoYON, Thèse de la Faculté des sciences, Paris, 1S93). Heidenhain (H, H., v, 1, 269) a trouvé les chiffres suivants pour la pression de la bile par rapport à la pression dans la veine mésentérique supérieure : Pression biliaire. PRESSION BILIAIRE. PRESSION DANS LA VEINE MivSENTÉRIQDE supérieure. 1 2 i ..... . i 5 220 milliiiirlres. 175 204 — 110 — 180 90 millimèli-es, 07 — 90 — 50 — 05 — Composition chimique de la bile. — La bile Iraiche, obtenue par la fistule, contient de 0,54 à 0,41 p. 100 matières solides (Hoppe-Seyleu, Dastre); celle de la vésicule biliaire contient o à 10 fois plus de substances solides (2.27 à 4,10 p. 100), Elle ne donne par l'analyse presque pas de ^dycocholate de sodium. Nous donnons dans le tableau suivant la composition chimique de la bile, chez le chien, d'après Hoppe-Seyler : 520 CHIEN. Composition cbimique de la bile> PROPORTION PCCR 1000 PARTIES DE bile: Eau Matières solides Mucine Taurocholatcs alcalins Gholestérino Lécithine Graisse Savons (palmitates et oléatcs alcalins . . . Autres substances organiques insolubles dans Talcool Substances inorganiques solublcs dan s l'alcool K2S0'- Na2S0^ NaCl Na2C03 Na3P0i FeHPO> CaCO^ MgO BILE DE LA VESICULE. 1 2 917,28 22,72 lai 959 449 C92 811 lo5 0,973 199 004 050 015 005 080 017 019 ,009 0,245 12.602 0,133 0,930 0.083 0,104 0,274 BILE RÉCEMMENT SÉCRÉTÉE. 994,00 5,42 0,053 3,460 0,074 0,118 0,335 0,127 0,442 0,408 0,022 0,046 0,185 0,U56 0,039 0,021 0.030 0,009 0,170 3,402 0,049 0,121 0,239 0,110 0,543 Les gaz de la bile. — D'après Pflûger, pour I 000 vol. de bile de chien, on trouve les volumes de gaz suivants, ramenés à 0° et O'^jTGO de pression : vol. Acide carbonique dcgagë pai- le vide 188,6 — — par l'addition d'un acide fort .... 546,2 Oxygène 2,62 Azote 5,24 Le soufre varie très peu dans la bile, par rapport aux différentes conditions d'alimen- tation, comme Voit (Z. B., 1894, xxx, 537) l'a démontré : Soufre de la bile. ALIMENTATION SOUFRE POUR 100 daus les PARTIES SOLIDES de la Ijile. SOUFRE POUR 100 dans les PARTIES CRISTALLISÉES do la bile 1 Viande I. < Pomme de terre . . / Gélatine 1 Graisse II. Viande III. Pomme de terre. . . 2.24 2,33 1,90 2,33 3,14 2,68 2,63 4,52 4,01 4,25 4,50 4,61 4,47 4,26 La bilirubine se trouve dans la bile du chien, en moyenne à la dose de Oer, 00825 p. 100 (JoLLEs, A. g. p., 1894, Lvii). 4» Pancréas et sécrétion pancréatique. — a) Pancréas. — Le pancréas du chien, de couleur rouge pâle, long de 20-45 centimètres, est formé de deux lobes (droit et gauche) (fig 98\ La partie aborale (queue du pancréas) se trouve près du bord interne du rein CHIEN. 521 gauche; il est fixé à gauche au muscle psoas et se dirige vers le thorax, passant sur la face viscérale de l'estomac, qu'il recouvre plus ou moins, et duquel il est séparé par l'épi- ploon. Le pancréas tourne ensuite vers le bord dorsal de la portion pyloriqcie de l'esto- mac, giimpe sur le foie et se dirige en suivant la petite courbure vers le bile du foie. I,e lobe droit (tête du pancréas) se recourbe et se pose sur la face viscérale du foie, sur le diaphragme et sur le bord iutt>riie du duodénum, avec lequel il se dirige ensuite vers le bassin, jus(iu';i l'endroit où le duodéiuim se recourbe de nouveau. Les canaux cvcrcfcars du pancréas débouchent dans le duodénum. Ils sont au nombre de deux : l'im vient du lobe gauche (canal de Wiksung) et débouche avec le canal cho- lédoque dans le duodénum ; l'autre généralement plus gros, vient du lobe droit et débouche à 3 ou 5 centimètres plus loin. Les deux canaux communiquent entre eux dans l'intérieur de la glande. Le poids du pancréas représente de 1/24.") à 1/673 du poids du corps (Colin). Composition chimique du pancréas. (OlDTM.\NN, loC. cit.) JEL'NR CHIEN CHIEN AGK p. 1000 p. 1000 Eau 772,10 490,43 Matières organiques 224,22 498,80 — inorganiques 3,68 10,77 b) Suc pancréatique. — Densité : 1,030 (fistule temporaire), 1,010 à 1,011 (fistule per- manente). Coloration, ia.niie clair : coagulabie par la chaleur. Quantité ; 2 à 3 grammes par heure (Colin) et en vingt-quatre heures jusqu'à 48 grammes (Freuichs, Colin). La sécrétion pancréatique suit la marche suivante, pendant la digestion (Heidenu.\ln, H. H. v) : 2" jour après l'établissement de la fistule : QUANTITK DE SUC SUBST.VNCES en grammes. solides p. 100. Avant le repas 0,026 1,70 Immédiatement après l'alimentation lactée 0,1.52 3,06 — — — 0,079 2,."34 2 heures, 25' plus tard 0,032 3,23 3' jour : QUANTITÉ DE sec SUBSTANCES CQ grammes. solides p. 100. Avant le repas 0,095 1,99 Immédiatement après l'alimentation lactée 0,124 2,83 — — — 0,348 1,44 La p7'cssion du liquide pancréatique dans le canal de Wirsung est : 225 millimètres d'eau (Henri et Wollheim). L'extrait pancréatique du chien en inanition se montre particulièrement actif vis- à-vis des albuminoïdes (Carv.\llo et Pachon, A. d. P., 1893). Composition chimique du suc pancréatique. — Les substances solides varient entre 8 à 10 p. 100 (Cl. Bernard); les matières organiques représentent 7,8 à 9,8 p. 100; les sels : 0,722 p. 100 (Tiedmann et Gmelin). D'après Jablonsky (A»T/i. se. biol. St. Péters., 1896, iv, (4), 377-392), le suc pancréa- tique du chien contient : ORAMMES p. 100. Poids total d'Az 1,168 Résidus solides 10,66,") Matières organiques 7,737 Sels inorganiques 3,167 Albumine précipit. par alcool 8,599 _ _ _ C^H^O-i . 8,0t8 522 CHIEN. Les cendres de 1 000 parties de liquide pancréatique contiennent (Schmidt) Cendres du suc pancréatique. FISTTLE TEMPORAIRE FISTULE !■ E R M A N E N T E (3 analyses) Soude 0,58 7,35 0,2 o.:;3 0,32 ;i,3i 2,30 0,93 0,08 0,01 0,01 NaCl KCl Phosphate terreux avec traces de Fc Na3P0<- Chaux et magnésie L'activité des ferments pancréatiques du chien, a été mesurée par Harris et Gow (J. P. y 1892, XIII, 469), qui i'out trouvée très marquée par rapport aux autres espèces animales. — P'lorescu (B. B., 189G, m, (10) 890-892) a démontré que le pouvoir zymo- tique du pancréas du chien sur la gélatine est plus grand que ceux du porc, hœufet mouton. 5" Intestin et sécrétion intestinale. — a) Intestin. — La longueur moyenne du canal intestinal est de 4 à i» mètres (Ellenbehger et Ualm). Le rapport entre la longueur du corps et celle de l'intestin est 1 : 6 (Colin). Le rapport entre la surface de la peau et la surface gastro-intestinale est 1 : 0,59 (Colin). Capacilé de l'hileslin. PARTIE DE LINTESTIN. MAXIMUM. MINIMUM. MOYENNE. Intestin grêle Cœcum . • Colon et rectum .... Caiiacité totale litres. 3,00 0,20 2,20 Utn-s. 0,25 0,01 0,07 litres. 1,62 0,09 0,91 O.'.O 0,:i3 2,62 Les glandes de Vintestin. — Les glandes de Brunner ne se rencontrent qu'au voisinage du pylore. Les acinis sont tapissés par un épilhélium, qui diffère de celui des glandes salivaires muqueuses par un réticulum protoplasmique plus serré et par la présence d'un épaississement cuticulaire, qui limite le bord de la cellule. Les glandes de Lieber- KUHN sont dépourvues de cellules caliciformes au niveau du fond. Les jilaques de Peyer apparaissent déjà dans le duodénum, et leur nombre varie entre Ij et 30; en terme moyen f 6 à 24. b) Sucs intestinaux. Le suc des glandes de Liererukh.n est un liquide transparent, lim- pide, un peu jaunâtre ou incolore (Vella, Chimie de Hoppe-Seyler); réaction alcaline; coagulable par la chaleur. Densité : 1,0113. Quantité pour une surface de 30 centimètres carrés, en moyenne : 4 grammes (Thiry) ; ou 18 grammes pour une surface de 50 cen- timètres carrés (Vella). Composition chimique (Thiry, Ckim. de Hoppe-Seyler, 273). p. 100 Eau 975,861 Albumino"ides 8,013 Autres matières organiques 7,337 Sels 8,789 CHIEN. 523 H. Mécanique et chimie de la digestion. — Le rliieii, comme Ions les carnassifis, prend les alinuMits solides à l'aide dt^ ses màelioires et de ses dents. Pour les liquides il emploie aussi la lan^'ue qui alTcclc alois la l'oiine d'une cuillei', ilout la concavilé regarde en arrière. La mastication chez h; chien est relativement très incomplète. Ses mâchoires n'exé- cutent que deux mouvements : l'écartement et le rapprochement. Le premier mouve- ment résulte, d'une part de l'abaissement de ia mâchoire inférieure par le muscle digas- trique, d'autre part de l'élévation du i râue et de la mâchoire supéricuie sur l'encolure (Colin). Le rapprochement se fait prineipalement par le muscle temporal (erolapliite), qui est très développé, ainsi ([ne par les massélers et les |)térygoidiens. La mastication, se réduit doue elnv. le chien à la section, â la dilac(''ralion et rarement au broiement des substances alimentaires (os). Les incisives servent pour la première de ces opérations, les canines pour la deu.xième, et les molaires pour la troisième. 1" Déglutition. — Vitesse. — Une gorgée d'eau met 4 à 6 secondes pour arriver dans l'estomac; les substances molles, 9 secondes, et le bol alimentaire solide, il secondes (Ellenukiiger). 2° Digestion gastrique. — La durce de la digestion stomacale varie selon la nature des dillerentes substances ingérées. Les liquides restent dans l'estomac du chien un temps plus long que dans celui du cheval ou du porc, et on trouve encore une à deux heures après l'ingestion d'eau des quantités assez grandes de liquide dans l'estomac (Ellenberger, Physiologie, i). La viande reste plus longtemps dans l'estomac. Après l'ingestion de celte substance, dont la proportion des matières solides était déterminée (08 grammes), Schmidt-Mï'Lheim trouve : SUBSTANCES SOLIDES, p. 100 1 heure après le rep;is 74,0 4 heures — 26,4 6 — — 10,4 12 — — . 0,1 Après l'ingestion de riz (100 grammes de substances solides) Ellexberger trouve dans l'estomac du chien : SUBSTANCES SOLIDES, p. 100 1 heure après le repas. 97,7 2 heures — 94,1 3— .— 64,6 4— — 2.-;. 8 8 — — 0,.j 10 — - 0,2 La consistance du contenu stomacal du chien varie d'après la nature des aliments; mais elle dépend plutôt du moment de la digestion. Ainsi Elle.nbergeu a constaté que le contenu stomacal (alim. avec du riz) devient de plus en plus fluide au fur et à mesure que la digestion avance. De 77 p. 100 dans la première heure, de la digestion, l'eau monte à 82 p. 100 dans ia quatrième heure et à 96,9 p. 100 dans la sixième. «) Digestibilité gastrique des différents aliments. — La digestion gastrique chez le chien, comme chez tous les carnassiers, est très active, et la quantité de viande qu'il peut ingérer en une fois représente parfois Juscpi'à un quart du poids de son corps. La digestion de la viande suit la marche suivante d'après Sciimidt-Mllheim : 1 heure après le repas, on trouve dans l'estumac. 9/10 2 heures — — 5/8 6 — — — l'3 9 — — — 1/8 12 — — la digestion de la viande est finie. 62 1 CHIEN. La disparition des aibuminoïdes se fait dans l'ordre suivant (Schmidt-Mulueim) : p. 100 Après 1 heure de digestion 9,0 — 2 heures — 41,3 — 4 — — 52,4 — 6 — — 64,3 — 9 — — 80,0 — 12 - — 99,6 La viande coupée en petites tranclies se digère plus vile (Coopeu) ; ainsi : p. 100 Après 1 heure de digestion on trouve digérée 10 — 2 heures — — 20 — 3 — — — 98 — 4 — — — 100 Coupée en cubes, la viande met plus longtemps à être digérée, et, après quatre heures de digestion, il n'y a que 36 p. 100 de digérés. En ce qui concerne la digestibilité de la viande crue ou cuite, les expériences de Bik- FALvi semblent démontrer que la viande crue se digère plus facilement. Colin a fait un grand nombre d'expériences pour élucider cette question, et il a constaté que la cuisson plus ou moins complète facilite la désagrégation des faisceaux du muscle et du tendon et, jusqu'à un certain point de vue, leur digestibilité. Au contraire, pour d'autres tissus (foie, rein, etc.), la cuisson les rend plus durs et par conséquent moins facilement attaquables par le suc gastrique. En somme, si la viande cuite paraît être plus digestible, au point de vue de la nutrition générale du chien, la viande crue lui convient mieux (Colin). La digestion du riz suit la marche suivante (Hofmeister, Physiologie d'ELLENBERGER,i) : p. 100 1 heure après l'ingestion, ont disparu 8,4 2 heures — — 25,0 3 — — — 50,0 4 — — — 82,0 6 — — — 91,0 8 — — — 99,0 10 — — — 100,0 La graisse resle longtemps dans l'estomac sans être digérée (Frerichs, Blondlot, etc.). Zawilskv, après avoir donné 159 grammes de graisse, trouve dans l'estomac du chien : grammes. Après 4 heures de digestion 108 1/2 — 5 — — 98,8 — 21 3/4 — 9,7 — 30 — — 0,049 et dans l'intestin on trouve alors de 6 à 10 pour 100 grammes. Le lait se digère très vite. Quatre heures après l'ingestion de 249 grammes de lait, Zawilsky trouve dans l'estomac : 13 grammes de coagulum et 15 grammes de liquide. La digestion gastrique offre chez le chien une importance considérable. Toutefois, parmi les rôles divers que l'estomac joue dans la transformation des aliments ingérés, son rôle mécanique, et spécialement son rôle régulateur de l'alimentation sont, sans aucun doute les plus importants. Czerny a démontré que la digestion et la nutrition se réalisent d'une manière presque parfaite chez le chien privé d'estomac. Carvallo et Pachon (B. B. 1893, et A. d. P., 189i) ont réussi à pratiquer une gastrectomie plus com- plète que celle de Czerny. Ils ont alors observé que, pendant la première période (20 jours), l'animal ne pouvait supporter que les aliments liquides. Puis, peu à peu, il pouvait prendre de la viande, mais il lui manquait presque complètement sa gloutonnerie primitive. Il prenait des aliments par intervalles, en mâchant lentement les morceaux CHIEN. 5^25 de viande, et se gardant d'avaler plus que son intestin ne pouvait contenir. Autrement il était pris de vomissements. Ce chien supportait encore sans danger ringeslion de la viande pourrie, ce qui prouve (|ue le rôle antiseptique de l'estomac, quoique réel, n'est pas indisp(Misable. b) Les gaz de l'estomac. — Pl.vnkh a trouvé dans l'estomac d'un chien nourri avec des légumes : uxyg.Mie : 0,71» p. 100; azote : 00, 3!) p. 100; CO^ : 32,91 p. 100; cliez un autre nourri avec de la viande : oxygène : 6,12 p. 100; azote : 68,68 p. 100; CO^ : 2:i,2 p. 100. 3" Digestion intestinale. — Comme chez tous les carnassiers, la digestion gastrique a chez le chien une importance prépondérante dans l'élaboration des aliments. Une fois le pylore franchi, les aliments parcourent vite le canal intestinal, en cédant, à l'absorp- tion, les parties préparées pour subir ce phénomène. Les gros morceaux de viande peuvent rester dans l'esloniac 12 à 10 heures. Une heure après le repas, on trouve seu- lement des traces d'aliments dans le canal intestinal; six heures après, une faible portion est arrivée déjà dans le cAloii, et neuf heures après le repas jusque dans le rec- tum. La réaction du contenu intestinal est acide sur une longueur de 2o centimètres à 33 centimètres au-dessous du pylore (Munk, Physiologie, 1896, 169). Cette acidité semble être due aux acides organiques (acide lactique, acide acétique, etc), car les parois de l'intestin sont alcalines (Nkncki). Moore et Rockewood (J. P., 1897, xxi) ont trouvé, sur un chien qui recevait du pain et de l'eau, que le suc intestinal était acide dans le voisinage du pylore (11 centimètres au dessous du pylore) 5 h. 30 après l'ingestion des aliments. Avec de la viande et du lait, cette acidité devient plus manifeste, et on peut encore trou- ver l'intestin acide jusqu'à o2 centimètres à 102 centimètres au-dessous du pylore. Les gaz de l'intestin. (Planer. Chimie rie Gorrup-Besanez. i, 75b.) ALIMENTATION. GROS INTESTIN. INTESTIN GRÊLE. CO^ H. 0. Az. CO^ H. SH=. Az. Viande (3 heures après le repas) 5 heures après le repas. Pain 40,1 38,8 47,3 13,9 6,3 48,7 0,5 0,7 4'j,5 54,2 4,0 74,2 98,7 65,1 . 1,4 2,9 0,8 i;j 23, G 5,9 Légumes secs La digestion intestinale chez le chien a été étudiée par Ogata (A. P. 1883), par C.\r- VALLo etP.^CHON (B. B. 1893; A. d. P., 1894) et par Filippi et Monari {A. i. B., 1894). De toutes ces recherches, il résulte que la digestion intestinale chez le chien peut suffire jusqu'à un certain point aux besoins de la nutrition. Le chien, agastre, de Carvallo et Pachon, qui ingérait par jour 10 grammes d'azote, éliminait par les fèces une moyenne de 0ff'',9o à 1 gramme, quand la viande de l'alimentation était cuite; de lsr,7 à 1*^^,8, quand la viande était crue et non hachée, et de 1 s^5à. 1 e'',0, quand la viande était crue et hachée. 4" Digestion totale et absorption des aliments. — La viande est digérée et absorbée comme il suit (Scumidt-MCulueim) : 1 heure après le repas. 2 lieures — 4 — — . 6 — — . 9 — — . 12 — — ANDE DIliEREE. VIANDE AB 1). 100 p. 100 14,0 3,9 48,0 36,2 57,0 47,4 67,8 56,4 85,5 75,2 96,5 94,8 >)2(; CHIEN. RIZ nlCÉRli RIZ ABSORBÉ p. 100 p, 100 1 heui'C après le repas 8,0 07,4 2 heures — 24,0 22,9 3 _ - 47,4 43,7 4 .- _ 72,0 67,5 5 — - 80,;{ — 6 — - 87,8 — 8 — - 98,0 98,0 10 — — 98,4 98,3 5" Les fèces. — Pendant l'abstinence, la quantité de substances solides dans les fèces du chien varie entre 0^'',6et 4b'%8 par jour (Miller, Z. B., xx, 327-377). Quand l'alimen- tation est composée de viande pure, la quantité des matières fécales journalières est de 27 à 40 grammes, soit de d/IO à 1/40 du poids de la viande sèche (Bischoff et Voit). Avec le pain, les fèces représentent 1/6 à 1/8 du poids du pain sec. Les excréments du chien sont consistants et de forme cylindrique. Leur coloration varie avec le régime : noires (viande), brunâtres (graisses), bruns-jaunàtres (pain), blanchâtres (os). L'eau qui se tr(JUve dans les matières fécales varie entre 55 et 77 p. 100 (63 p. 100 avec la viande, 77 p. 100 avec le pain). Coniposilion c/iimit/Ke (BiscnoFK et Voit). FÈCES DE VIANDE. FÈCES DE PAIX. C 43,5 47,4 H 6,47 6,39 Az 6,.')0 2,92 0 13,18 36,08 Sels 30,01 7,02 Les cendres des excréments contiennent (Bischoff et Voit) : NaCl 0,50- 1,35 KCI. . . traces K20 6.00-18,0 Na20 5,00- 7,0 CaO 21.00-26,0 FeO 10,50-10,6 paO^' 31,00-36,0 S03 12,00- 3,2 C02 1,05- 5,1 Si02 1,44 Sable, impuretés 3.50- 7,5 §V1[. — Sécrétions : urine; sueur; lait et glandes à sécrétion interne. 1 . Rein et sécrétion urinaire. — a) Rein ;'jî) Urine; y) Excrétion urinaire. — 2. Mamelle et sécrétion lactée. — a) Mamelles; h) Lait. — 3. Peau et sécrétions cutanées. — 4. Glandes à sécrétion interne. — a) Corps thyroïde; p) Thymus; -f) Rate; 8) Capsules surrénales. Reins et sécrétion urinaire. a) Rein. — Le ipoids des reins oscille entre 1/40 à 1/185 du poids du corps (Ellenber- GER et Baum). Manc.v {Atti, R. Accad. Se. Torino, xxix, 346-356) trouve que, pour 100 parties du poids du corps, les reins représentent 0,52, et pour 100''"- de la surface du corps, 0,93 à 1 ,42. Ils sont situés dans la région lombaire, parfois sur le même plan transversal; cepen- dant le rein droit est ordinairement plus avancé dans la région orale et touche la 12'^ côte, tandis que le gauche ne va que jusqu'à la 13*^. Il n'y a qu'une seule papille très étroite et assez longue, sur laquelle on reconnaît 7 à 9 proéminences eu forme de bourrelet (pièces surajoutées d'après Fr.\nck); ce sont les sommets d'autant de pyramides de Malpighi. L'artère rénale pénètre dans le rein gauche sous un angle droit, tandis qu'elle entre dans le rein droit sous un angle aigu. Cet angle diminue en raison directe du volume du rein (Rosensteln). CHIEN. 527 Diamètre des canaliculex nrinifères ilaiis les différcnls emlruils. (Ti;ui;g, P/ii/siol. de Elleniihuger, i,i'()l.) CAPSULE D E M V L L E R et glomërule. y. CQ t^ o o PORTION ÉTROITE ■ le l'anse de IIknle. PORTION A SCENl) A NTE de l'anse de Hknli:. TERMINAISON D K LA P 0 R T I O N ascendante dans la substance corticale. ■A TUBE COLLECTE fU I" droit. iiini. o,i;i(i o.no 0,(1 îti 0,01:2 (I.0:2(; o,(in O.O.'t.l 0,01(1 o,o;ji 1. Les .Mlomands divisent le tnbo d'union en 3 parties : celle (jui est plus prés de la branche ascen- dante (le l'aiiso de Henlk forme la pièce iuterniédiairo (intercalaire); l'autre, qui débouche dans le tube collecteur, est le tube d'union proprement dit. Composition chiinii/ue des reins (Oidtmann). JEUNE CHIEN. CHIEN AUK. Eau 809,50 7:io,0i Matières organiques 186,16 232,18 — inorganiques 4,33 12,78 [3) Urine. — Réaction loujours acide, excepté après une alimentation végétale. La coloration de l'urine tient beaucoup à l'alimentation. Pendant l'abstinence, elle est d'une coloration rouge-jaune, filante comme l'huile concentrée, quoique sa densité ne soit pas plus grande qu'après l'alimentation avec la viande. La graisse et l'amidon comme aliments produisent une urine foncée; avec la graisse seule, elle est jaune-rougeâtre, fortement acide. La viande produit une urine encore plus foncée. Avec le pain, la colo- ration est jaune-rougeàtre, d'un aspect trouble et plus foncée que l'urine sécrétée après l'alimentation avec la viande. La gélatine produit une urine jaune, dont les premières portions sont alcalines : c'est à partir de dix heures seulement qu'elle devient acide. Poids spécifique : 1,016-1,060. Nous donnons ici la marche de la composition urinaire avec les différents aliments (BiscHOFF et Voit, Physiologie d'ELLENBEUGER, i, 401) : Composition de l'urine. ALIMENTS EN G R A M M E S. sci^ Abstinence. . 450 amidon + 340 graisse 433 sucre 260 viande + 325 amidon + 5 sels. 956 pain 500 viande + 200 sucre 200 gélatine 1 250 viande + 200 graisse. . . 200 viande + 200 gélatine. . . 2 300 viande 322 176 200 257 017 348 865 97 271 \1\ 256 137 242 252 899 366 689 702 1 147 l 799 •il a < -J 60 P E a 179 264 145 253 263 914 383 713 740 1 182 1 881 1 OiS 1 031 1 055 l 045 1 049 1 029 1 049 1 036 1 054 1 031 l 046 ■a s 16,594 12,176 14,308 17,114 21,076 27,069 35,560 65,689 80,703 90,808 172,711 ■J2 a 2,55 1,87 2,20 3,32 5,53 13,15 3,47 2.06 12,21 6,40 26,57 O « 0,459 0,876 0,791 3,69 2,459 JOURS de l'observation -30 nov. -3 avril. -16 mars. -28 — -27 — -19 ocl. -28 juin. -6 mai. -14 (léc. -15 sept. -7 déc. L'urée, comme quantité, varie entre 2,5 et 13,6 p. 100; en moyenne, de 4 à 6 p. 100. L'acide urique se trouve en petites quantités avec une alimentation de viande; il parait qu'il fait défaut dans l'urine des chiens nourris avec du pain seulement. 528 CHIEN. L'acide kimtrmique découvert par Ltebig (C'^R'AzO' + H'^0) se trouve en très petite quantité (Os^jS à 0'^,S par jour dans l'urine d'un chien de 34 kilogrammes qui recevait 1 kilogramme de viande et 70 grammes de pain), d'après Kretsky (Phijsiologie de Ellen- BEHGER, I, 403). Jaffe {Chimie de Gorrup-Besanez, i, 98) constata dans l'urine du chien une substance qu'il appela l'acide urocaninique (C**H'^Az^O- + 211-0). Créatinine : Os^B par jour (Voit). Elle peut atteindre 4 grammes avec une alimenta- tion riche en viande. Allantoine : Os'",8 dans quatre jours, avec une alimentation de viande (Salkowski). Acide hippurique : 0''''",087 à 0s'',204 ou 1/J29 du poids de l'urée pour un chien de 15 à 24 kilogrammes (Tereg). Ammoniaque : 0p'",043 par kilogramme et par jour pour un chien de 20 à 22 kilo- grammes avec une ration alimentaire de 400 grammes viande, plus oO grammes de lard (MuNK, Salkowski). Le rapport entre AzH^ et l'Az total est de 1 à 15. Dans l'inanition ce rapport est de 1 à 14 (Feder). Indican : 0S'',003 par jour, avec une alimentation de 150 grammes de gélatine (Salkow- ski). Cette quantité paraît monter dans l'inanition (4-u milligrammes après cinq jours d'abstinence). Avec une alimentation de 600 grammes de fibrine, plus 10 grammes d'ex- trait de viande, la quantité de l'indican : 16-17 milligrammes. Acide glycuronique : 0^''',682 par jour avec un régime végétal (120 à 150 grammes du pain noir plus 20 grammes de sucre). Mannite : 3 grammes dans l'urine de quatorze jours avec une alimentation composée du pain de seigle seulement (Jaffé, Z. p. C, vu, (4), 297-305). Acide oxalique : Hni'iiit'i-^i par jour pour un chien de 31 kilogrammes nourri avec la viande; 5"""'g'',4 avec la viande et la graisse; 3"""'?'",6 avec la viande et le pain. Les limites extrêmes sont comprises entre iniiiiigr^e et 20"""'?'", 8 par jour. Chlorure de sodium. — D'après Voit, l'urine d'un chien qui reçoit comme aliment 500 grammes viande, plus 200 grammes graisse, contient 0e'",28 de NaCl par jour; avec une alimentation de 2 kilogrammes de viande et 200 grammes de gélatine, le NaCl peut arrivera l>^',\2 par jour; pendant l'inanition on trouve jusqu'à 0k'",3 NaCl par jour. Soufre. — La quantité absolue de soufre éliminé dans l'urine du chien est subor- donnée à l'alimenlation. Il n'est pas en totalité oxydé; une grande partie est unie à différentes molécules organiques (indol, scatol, phénol, etc). Abel (Z. p. C, 1895, xx, 1253-279) a trouvé dans l'urine du chien de l'éthyl-sulfide (C2H^)-S. Le rapport entre le soufre organique et le soufre oxydé est en moyenne : 1 à 1,21. Le tableau suivant indique la marche de l'élimination du soufre par l'urine, dans les différentes conditions alimentaires (Tereg, Physiologie d'ELLENBEROER, i, 409). Élimination du soufre. ALIMENTATION. SOUFRE OXYDE (S03;. SOUFRE ORGANIQUE. Inanition 0,34 0,46 0,88 0,74 0,68 3,76 3,12 3,19 5.84 0,08 0,07 0,04 0,00 0,93 0,37 1,06 0,31 2,01 Amidon 4.50 gr Graisse 340 gr Viande loO gr. + sucre 100-330 gr. . Pain 850 gr Gélatine 200 gr Viande 1250 gr. + graisse 230 gr. Gélatine 200 gr. + graisse 200 gr. . Viande 2 096 Acide phosphorique. — Bischoff a trouvé 2sr,532 de Ph'-O^ par jour dans l'urine d'un chien dont la ration alimentaire était : 600 grammes viande + 100 grammes graisse. D'après Olsavski [Orvosi Hetilap. Budapest, 1891, 404), la quantité d'acide phosphorique CHIEN. 529 éliminée par l'uriiie. aprt'S un lorl tr;ivail inusriiiaii<', est plus petite, ipi'a l'état normal. Lu chaux (CaO), il'après Terf.g et Ah.nol, est de 14 p. 100 avec une alimentation de viande ot avec le pain oO p. 100 de la quantité de chaux in^'érée avec les aliments. Le /t'C varie de 0^■'^0()3I à Oe%0036 par jour, avec une alimentation de viande (Ham- burger). CO- se trouve sous une tension de l>,i:i p. 100 d'une atmosphère (Strasburg). y) Excrétion urinaire. — La cessfc. La capacité moyenne de la vessie, sur le cadavre, est de 44". 7 à <'>l''" pour l kilogramme du poids du corps (Kllenbeugkr et BaumI Sur Je chien vivant, la capacité moyenne représente 82,7 p. 100 de la capacité après la mort (Falck). Les nerfs de [la [vessie proviennent des 2'', 3'- et 4'- paire lombaire, 2" et 3« paire sacrale et l" coccyyienne (La.nglev et Anderso.x, J. P., 189o-96, xix, 71-139). L'urcthre commence, chez le màle, près du col de la vessie; entouré par la prostate (portion prostatique), il se porte ensuite horizontalement vers l'arcade pubienne (portion membraneuse) et sort de la cavité abdominale par l'échancrure pubienne. Il décrit ainsi une courbe dont la convexité est tournée vers la queue; il passe entre les branches du corps caverneux du pénis et se place dans le sillon urétliral de ce corps et de l'ospénial. Le canal, très rétréci dans la portion prostatique, s'élargit au maximum dans la portion membraneuse et se rétrécit de nouveau dans la portion caverneuse. Le corps caverneux de l'urèthre est assez court; il commence par deux bourrelets coniques (bulbe de l'urèthre) à la base de la portion péniale, et se termine dans le tissu spongieux du gland. 11 reçoit le sang de l'artère bulbeuse (branche de la honteuse interne). Chez la fcincUc, rurélhre est relativement très long, étendu entre le vagin et la sym- physe du bassin; il toui'lie du côté caudal l'arcade pubienne et débouche dans le vesti- bule du vagu]. La miction. Les chiennes «t les jeunes chiens fléchissent les membres et écartent les postérieurs des antérieurs quand ils urinent. Le chien adulte tient une patte de derrière levée tant que dure l'expulsion de l'urine. 2° Mamelles et sécrétion lactée. — (/) Mamelles. — Les glandes mammaires chez la chienne s'étendent de la région pubienne sur la paroi ventrale et sur une partie de la paroi thoracique, jusque vers le 5^ et même le 4° cartilage costal. Les mamelles forment deux rangées séparées par la ligne médiane; elles sont au nombre de 5 (rarement 4) de chaque côté. Elles sont pourvues d'un court mamelon conique et obtus (4 thoraciques, 4 abdominaux et 2 inguinaux). Les mamelons présentent tout près de leur extrémité libre 5 à 8 orifices (ayant 0™™,2 à 0'"°i,6 de diamètre), qui sont l'ouverture des petits canaux galactophores. Les mâles possèdent des tétines rudimentaires. b) Le lait. — Densitc : 1040 (Filhol et Joly), 1034 1 (Simon), 1041 6 (V'eunois et Becol'ekel). Réaction acide avec le régime Carnivore ou mixte, alcaline avec le régime exclusif végétal. L'odeur rappelle celle de l'espèce. Composition chimique du lait. ANALYSE de vERNOis et BBCQOEREL. ANALYSE de suiiuoTix. Eau 772,0 777, (i 222, t Matières fixes Caséine 52,0 39,7 104,4 2i,0 Alb)uiiinc M6,8 Beurre 87, !l 15.2 7.S Sucre du lait Sels inurp-.inif^ues DICT. DK PHYSIOLOGIE. TiiME III. 31 -.30 CHIEN. Composition du lait par rapport au genre d'alimentation (D'après Suduotin) PRINCIPES CONSTITUTIFS DU LAIT. ALIMENT : VI.VNDE M.MGRK. POMME DE TETRE. GRAISSE. Eau 772,6 227,4 829.:; 170.6 773,7 226,3 Matières solides .... Caséine Albumine Beurre 51,0 39,7 106.4 24.9 4.i 42,6 39,2 49,8 34.2 4,8 59,2 42,6 101,1 21,5 3,9 Sucre du lait Sels et mat. l'xtiaciivos. Les cendreii du lait de chienne contiennent d'après Bu.nge (D. Dorpat, 1874) p. 100 K20 10.74 Na^O 6.13 CaO 32,4 MgO 1,49 Fe^O» ...... 0,14 P20' 37.49 Cl 12.35 3" La peau et les sécrétions cutanées. — La peau représente 1/15 à 1/8 du poids du corps (Colin, Voit). Les poils oifrent de grandes variations dans leur aspect extérieur suivant les races. Les glandes sudoripaves ont la conformation pelotonnée et sont plus nombreuses dans les tubercules dermiques de la plante et des doigts, ainsi qu'à la pointe du nez. Le canal excréteur des glandes sudoiipares débouclie géne'ralement dans le follicule pileux, un peu plus haut de l'endroit où débouche le canal excréteur de la glande sébacée. — Cette disposition a été observée par Chodakowski (Dorpat, 1871) et par Stirllng {Journ. of Anat. and. Physiolûg., 1876, x, 465-474). Les glandes sébacées sont relativement assez volumineuses. Elles sont aglomérées dans différents endroits (anus, vulve, prépuce, oreille externe, œil, etc.) où elles forment des organes plus ou moins bien délimités. Les glandes anales. Il existe sur les bords libres de l'anus, de chaque côté de la ligne médiane horizontale, un sac globuleux ou ovale (bourse anale) dont la grosseur varie, depuis les dimensions d'une noisette jusqu'à celles d'une noix. Son diamètre est de 20 à 25™™ (SiED.^MGROTZKY). Les parois des bourses anales contiennent de nombreuses glandes utriculées et ramifiées (.Sied.vmgrotzry). On trouve encore sur le bourrelet annulaire qui entoure l'anus, à côté des glandes sébacées et sudoripares, de fortes glandes acineuses (glandes circum-anales). Sur la limite entre le rectum et la muqueuse de l'anus existe un anneau de 5™™ de diamètre chez les chiens de taille moyenne, qui est muni de glandes en grappes {glandes anales). Les glandes de Meibomils et les glandes de Moll existent chez les chiens. La glande de Harder est très développée et couvre presque complètement l'angle aboral de l'œil. La sueur du chien ne devient jamais apparente, et, même dans les régions très riches en glandes sudoripares (bout du nez, tubercules dermiques de la plante et des doigts)à peine peut-on apercevoir quelquefois de très petites gouttelettes. Le chien, pour ainsi dire, ne sue jamais, et ainsi s'explique le rôle essentiel de sa surface pulmonaire dans la déperdition de l'eau et par conséquent dans la régulation thermique. Le sébum des bourses anales présente une coloration jaunâtre d'un aspect trouble et CHIEN. 531 visqueux, d'une odeur désagn'ablo (Uk; à la présence de mc'thijlinercaptan (CH'-SH) (Ne.ncki et Sikueh). La réaction est acide. Le ccnimcn possède la composition suivante iPKTUEonN) : p. 100. Eau i.O Graisse 16,0 Substances soliibles (bms l'alcool 12,4 Substances insolubles dans l'alcDul 7,4 — — l'eau 2S.i 4" Glandes à sécrétion interne. — a) Corps thyroïde. — Il se compose de deux lobes latéraux rûunis par un isthme médian très distinct sur les chiens de f^rande taille. — Les lobes, un peu étirés et pointus à leurs extrémités, sont situés des deux côtés et parfois un peu à la face dorsale de la trachée. Ils s'étendent du premier au deuxième anneau de la Irachée jusqu'au cinquième ou sixième. Les glandules parathyroïdiennes existent chez le chien comme chez le lapin, le chat, le bœuf, etc. Leur description a été donnée par S.wnsTnoM (Upsola Lâliareforcnings Forhandlimjar, 1879-1880, xv), par Gley {B.B., 1893, V, 217-218), Moussu (B. B., 189.3, v), Vassale (A. i. B., 189o-9G), etc. Ces cor- puscules se trouvent toujours dans le voisinage des ylandes thyroïdes, quoique leurs dis- positions puissent varier de plusieurs manières. Le poids des corps thyroïdes est en moyenne 1/2000 du poids du corps (Voit). Composition chimique du corps tlnjro'nde (Oidtmann). CHIHN ÂGÉ. p. 1000. Eau 686,61 Matières organiques 302,81 — inorganiques 10,58 [i) Thymus. — Il est situé en grande partie dans le thorax, notamment dans la cavité médiastine antérieure, entre les deux poumons sur le sternum. Il forme plutôt un corps uni([ue, aplati, d'aspect glandulaire et d'un gris pâle. Nous donnons ici, d'après Baum (D«e Thymufidruse des Hundes. DciUsch. Zeitschr. far Thier. med. ii. vergl. PathoL, xvii, 349- 3o4), le développement et les proportions du thymus par rapport au corps. Développement du thymus. AGE DU C H I K X. POIDS R A P P 0 R T KNTRE I,KS POIDS du corps et du thymus. LONGUEUR DU THYMUS. DU CORPS. DU THYMUS. 1 jour et demi 9 jours 490 940 1470 2 500 3 280 5 500 2 5 6,5 3,7 3,5-4 3,25 1/245 1/171 1/226 1/700 1/800 1/1700 Ct-ntiin. 3,7 6,25 5,5 6,5 32 — 82 — ... i mois d mois 2U jours On voit par ce tableau que, pendant les premiers huit à quatorze jours après la nais- sance, le poids du thymus augmente et atteint la proportion de 1/1 70 du poids du corps. Puis l'atrophie commence, d'abord très rapidement pendant deux ou trois mois après la naissance, ensuite elle devient très lente, de sorte que l'on trouve des restes du thymus chez les chiens âgés de 2 ou 3 ans. o^^ CHIEN. Composition chimique du thymus (Oidtmann). CHIEN de H jours. )i. 1000. Eau 801 Matières organiques 192,7 Sels minéraux 0,20 y) Rate. — Lat'ate a la forme d'une langue; ses extrémités sont arrondies et ses bords émoussés. Généralement l'extrémité ventrale est plus large que l'extrémité dorsale. Sur sa face viscérale (stomacale), on remarque une crête longitudinale près de laquelle se trouvent les vaisseaux afférents et efféreuts de cet organe. La raie est située dans l'h}'- pochondre gauche, en dehors de l'épiploon. L'extrémité dorsale atteint le corps des der- nières vertèbres dorsales et des premières lombaires, ainsi que le pilier gauche du dia- phragme. En rapport de ce côté avec la 13^ côle, elle peut arriver jusqu'à la 12® côte, et se trouver alors entre le diaphragme, l'esLomac et le rein gauche, et entre ce dernier et la paroi abdominale. L'extrémité ventrale dépasse sensiblement la dernière côle dans la direction du bassin jusqu'au niveau de la deuxième ou de la quatrième vertèbre lom- baire; elle n'atteint jamais la paroi ventrale de l'abdomen. 7>e poit/s maximum, trouvé par Ch. RicHETfTrflr. d«Lrt6., 1893, ii, 395) a été de 5 grammes de rate par kilogramme ds poids du corps, pour un chien de 17 kilogrammes. Le poids minimum a été ^-^3 par kilo- gramme pour un chien de ll'^'",o. On peut considérer comme poids moyen de la rate 2e"',75 à 26'', 8 par kilogramme de chien. Ellenberger et B.\um donnent 1/500 à 1/600 du poids du corps. Composition chimique de la rate (Oidtmann). CHIEN JEUNE. CHIEN ÂGÉ. p. 1000. p. 1000. Eau 844,61 741,46 Matières organiques 149,42 24"2,68 — inorganiques o,97 15,86 Le résidu spc représente 21,3 p. 100; l'azote total représente 13,06 p. 100(Bott.\zzi, P., Substances albuminoides de la vatc, A. i. D., 180b, xxiv, 453). o) Capsules surrénales. — Elles ont une forme oblongue un peu aplatie, avec un reflet chatoyant. Du côté gauche la capsule surrénale est généralement à plusieurs centimètres du rein. Du côté droit elle est plus près du bord interne du rein correspondant, P. Lan- GLOis {Capsules surrénales, Thèse Vac. des sciences de Paris; 1897) a très bien décrit les vais- seaux afférents et efîérenis de ces organes. Ainsi les artères capsulaires proviennent de trois origines. Une branche de l'artère lombo-abdominale, ou artère diaphragmatique infé- rieure (Elle.\berger et Baum); une seconde branche (artère capsulaire moyenne) part de l'aorte à la hauteur de la mésentérique supérieure; quelquefois même il part deux branches aortiques. Enfin la troisième branche dérive de l'artère rénale. Ces petites artères se subdivisent avant d'arriver à la capsule, qu'elles abordent de tous les côtés, quoique en plus grand nombre, par la face supérieure ou dorsale. Les veines capsulaires (4 ou o de chaque côté) débouchent dans la veine pariéto-capsulaire, qui, venant de la paroi abdominale, passe devant la capsule dans une dépression de sa face antérieure et se jette dans la veine rénale (côté droit) ou dans la veine cave (côté gauche). Ces dispo- sitions sont très importantes à connaître quand on se propose d'extirper ces organes. Voici quel est le procédé employé par Langlois. On fait une longue incision au côté laté- ral de l'abdomen partant de la 12« côte, oblique de haut en bas, d'avant en arrière et qui traverse les trois plans musculaires formés par l'abdominal oblique externe, l'ab- dominal oblique interne et le transverse de l'abdomen. Le péritoine est incisé sur la sonde, et les intestins, le foie et les reins sont refoulés à l'aide de grands écarteurs en forme d'abaisse-langue, ayant une largeur de 4 à 6 centimètres et une hauteur de 8 à 12 centimètres. On jette deux ligatures sur la veine pariéto-capsulaire : une pariétale, l'autre entre la capsule et la veine cave quand on opère dti côté droit, ou entre la capsule et la v»ine rénale quand on opère du côté gauche. Cela fait, on peut isoler la capsule à l'aide de la sonde cannelée, de ciseaux peu coupants et des doigts. CHIEN. 533 L'hûmorra^'ie est pônoraloinont pou al)on(laiilo ; d'aillours, au besoin, on peiilemployer le Iherniocaiitt'ro. On doit toujours coiurnenocr pur le rAté droit, qui est \o plus dillicile. Lii capsulcctomie douldo peut î^tre pratiquée en une seule séance, soit à l'aide de deux incisions latérales, soit à l'aide d'une longue incision sur la ligne médiane en recou- vrant une partie des viscères dans des linges imbibés constamment d'une solution salée et chaude à 7 p. 1000, Le poids des capsules suit les oscillations suivantes par rapport au poids du corps (La.nglois) : POIDS l'OIDS MOYKN du corps. des deux capsules. Uilo;;. grailunes. G à S 1,60 8 — II) 1,15 10 — 12 1,90 12 — 14 2,20 14 — iG 2,:;o On peut considérer ces organes comme représentant l/iiOOO à 1/14000 du poids du corps. L'extirpation double des capsules amène toujours la mort. Il suffit de laisser un on- zième de leur poids total pour observer la survie. Pour plus de détails, nous renvoyons à l'excellent travail de Langlois. Co)iiposition chimique des glandes surrénales (Oidtmann). CHIEN JEUNE. p. 1000. Eau 800,28 Matières oi-f^aniqucs 198,82 — inorgani([ues 0,00 $5 VIII. — Nutrition. 1 . Réijime, Composition chimique du corps' du chien, et le poids des organes, par rapport aupoids du corps. — 2. Inanition. — a) Durée de l'inanition. — p) Consommation des principes alhu- minoides pendant Vimniilion, — y) Elimination des sels minéraux. — 3. .ilimentation azotée exclusive. — -4. Alimeiitation ç/rasse ou hydrocarhonée exclusive. — 3. Alimentation mixte. — a) Viande et graisse. — p) Viande et hijdrates de carbone. — y) Viande, hydrates de carbone et graisses. — 6. Ration d'entretien. 1" Régime. — Composition chimique du corps du chien, et le poids des organes par rap- port au poids du corps. — La conformation de l'appareil digestif du chien, comme chez tous les carnassiers, demande un régime animal. Toutefois la domestication a changé un peu les besoins de sa vie, et aujourd'hui on peut dire que le régime alimentaire du chien est presque celui de l'homme. Il utilise parfaitement les principes albuminoïdes, les graisses et les hydrates de carbone des végétaux. Counevin {l\cv. Scient., 189i-, i, 723-724) a observé à plusieurs reprises que le chien cherche assez souvent les aliments d'origine végétale, surtout les fruits (prunes). La composition chimique du corps de chien, dans son ensemble, est celle de tous les mammifères, avec de faibles diilerences dans la proportion des éléments iC, H, 0, Az, P, Cl, Na, K, Ca, Mg, Fe, Si, F\) qm rentrent dans sa constitution. L'eau se trouve dans les proportions suivantes dans les dilTérents organes (Voit, Z. B. 1894, XXX, 337) : PARTIES SOLIDES. EAU. p. 100. p. lUO. Muscles 22,70 77,30 Cœur 22,71 77,29 Foie 27,00 72,42 Cci-vcau 17,69 82,31 Moelle épinièrc 26, Kj 73, 8o Sang 18,11 81.89 Os o.;,:iG 44,6i Le développement des dilTérents organes par rapport au poids du corps varie dans 534 CHIEN. des limites assez étendues. D'après Voit, les muscles représentent 46,4 p. 100 du poids du corps (après l'exclusion des graisses et du contenu intestinal); les os; 18,1 p. 100 et les viscères; 35,5 p. 100. Le tableau suivant donne, d'après Falck, la proportion des diffé- rents appareils rapportée à 1 kilogramme du poids vif : Appareil du mouvement 538,0 — d'assimilation 138,5 Téguments 216,0 Appareil circulatoire 60,0 — sensoriel 23,4 — urinaire 8,8 — l'espiratoire d2,3 — sexuel 1,3 Glandes vasculaires sanguines 5,0 Le poids des organes, pris séparément et rapportés au poids du corps, a été déterminé par Colin [Physiol. comp. II, 712) et par Voit (Z. b. 1894). Poids des tissus. COLIN. CHIEN liRAQUE ADULTE Poids=12 '"700. PARTIES DU CORPS. Peau Muscles et annexes. Os et cartilage frais — — secs Tissu adipeux . . . Poids des parties en kilofrr. Encéphale Moelle épinière Langue, larynx, trachée, œsophage, 2 parotides 2 sous-maxillaires ........ Cœur Poumons Foie. . . Rate . . Pancréas Organes génito-urinaires . Estomac Intestin Sang Thyroïde Thymus Gros vaisseaux du thorax. Yeux i,;;2:j 6,022 1,723 1,218 0,785 0,082 0,017 0.162 0.086 0,013 0,110 0,310 0,368 0,040 0.050 2 reins; 0,086 0.124 0.381 Rapport des parties au corps LEVRIER DE RUSSIE poids = 20 ^''' 700. Poids dos parties ca kilogr. 8,32 2,10 7,37 10,42 10,17 154,87 745,05 78,.39 147,67 976,92 1 : 115,45 40,69 22,35 317,50 25 i 147.67 102,41 33,33 1,.350 12,260 2,628 2,050 0,340 0,092 0,027 0,218 0,010 0,014 0,271 0,371 0,897 0,117 0,085 2 reins) 0,300 0,133 0,460 Rapport des parties au corps ,65 768, 95, 2076. 1482, POIDS DU CHIEN = 15 !>'' 100. Poids des différentes parties du corps. (sans dure-mère] 76,60\ 00 23 117 244 69,2 156,09 45,13 1,693,5 6,113,1 2,385,8 1,495 0,092 0,022,6 0,207 0,027,5 0,005,2 0,099,9 péricarde) 0,123,2 0,335,0 0,021,0 0,037,7 0,166,4 0,188.0 0,517,9 0,914,0 0,007,5 0.013,1 0.025,1 0.010.0 La graisse du chien contient : palmitine 44,87 p. 100; stcarine 19,23 p. 100; oléine 35,90 p. 100 (Subbotin). Sa composition centésimale est (Schultze et Reixeke). p. 100. C 76.66 H 12,01 0 11,33 CHIEN. o.io l.e point de fusion d'niirès ces auttnus est iO". La ^^raissc qui pi-ovicnl d'un chien engraissé rapidonienl est |ilns fusible (22",."», d'après Ml'ntz;. 2" L'inanition. — a) Hurrc de rinanition. — La durée de l'abstinence chez lo chien est comprise eiitie;} et (■iOjours(TEUEG) comme limites extrêmes. Toutefois les recherches de uiunbrenx expérimentatenrs ont étaljli une moyenne de 3.3 jours, comme il résulte du tableau suivant (Ch. Hu.iiet, Inanition, Travaux du Laboratoire, iH'Xi, u, 2H0-287, avec la bibliographie complète de la (luestion) : Durée de I al).stinenc-o. OBSERVATEURS. DURÉE DE L'AnSTlNF.NCE mortelle chez le clilon. OBSERVATIONS. Redi jours. 34 36 41 42 36 27 21 43 23 30 20 39 29 27 29 31 61 24 38 Chienne pleine, abandonnt-o dans tine chambre, a mis bas pendant son jeûne et a mangé ses petits. Avait sul)i une opération sur le larynx. Observation très complète. Avec numération des globules. Privé aussi de boisson. Non privé de boisson ; encore assez bien portant le 30' jour; a survécu. Chienne vieille et grasse soumise à l'abstinence des boissons. Chien d"un an. Gallois Du Hamel COLLARD DE MaHTIGNY Ll'CIANI et BUFALINI Hayem Posaschnv Laborde CaRVILLE et BOCHEFONTAINK . . . Rabuteau Falck . . HOFMANN Moyenne. . . 33 La perte du poids par kilogramme suit la marche suivante : Perte de poids dans l'abstinence. OB^SERVATEURS. POIDS INITIAI, en kilogrammes. DURÉE DE l'a B SX INENCE. PERTE DE POIDS FINAL p. 100. PERTE DU POIDS par kilogramme et par heure en L'ramines. Falck 21 17 15,5 15,5 11,0 10.0 8,0 H .leur». 61 43 39 20 27 29 24 49,0 48,0 51. 0 48.0 40.0 45.0 32,0 0,36 0,43 0,54 1,00 0.65 0,70 0,84 LuciANi et Blfalini Laborde CaRVILLE et BOCIIEKONTAINE. . Falck 11 résulte de ce tableau que l'abstinence, prolongée jusqu'à la mort, produit une déperdition, dont la moyenne est de 44,7 p. 100 (2/3 à 1/2 pour les chiens adultes, 1/3 du poids du corps pour les jeunes chiens). 536 CHIEN. fi) La comommalion des princijK's albnminoides pendant l'inanition du chien a été me- surée par Falck [H. H., vi, 90). Avec les chiffres donnés par ce physiologiste, pour la quantité d'urée éliminée, nous avons construit la courhe suivante : Excrétion d'urée dans l'inanition. Urée. 1 z 3 k 5 6 n 8 fl 10 11 12 i3 .^ i5 16 V 18 'S se 21 ze 23 H ik.og i3. 02 12,61 11,55 10 , i3 p. 25 S,ji k.26 0, 6z 0. o-j Jo urs dt V ah. 'tir xiru •£■ / r^ \ } \ V y / \ / \ 1 / \ > \ A [ \ / \ / \ \ r-- ^, A / \ 'S \ \ N y \ La totalité des échanges pendant l'abstinence a été déterminée par Pettenkoffer et Voit H. H., vi, 85). Échanges dans l'abstinence. Pi ^ 0 c 0 ^ -^ eu » ? Ci: •K ■a 0 g QUANTITÉ -a ci c i î ■H « M 0 m c § w 0 ii < M s 5 il 6. . . . 10. . . . 31,210 30,030 33 12o 124 142 12.8 11.4 3G6,3 289,4 400 „5 3,j0,7 338,1 302,0 42 38 107 83 7) L'élimination des sels minéraux rendus par l'urine, pendant l'inanition, suit la courbe suivante (Voit, H. H., vi, 359) : CHIEN 34KILOGR. SELS. Jours de l'abstinence. 1" S, 54 90 2 47 3" 2!4.j i- 1,79 5' 1,90 6-^ 1,71 7' 2,10 8» 2,57 Soit une moyenne journalière de 2&^10, auxquels il faut ajouter O^^dQ éhminés par les fèces. Ce qui revient, par kilogramme du poids du corps, et pour 24 heures, à O^^OT. Dans ces sels le chlore se trouve dans des proportions comprises entre Os^>',001 et 10^'', 017 par jour (Falck). Le soufre : Os',03 par kilogramme. Le phosphore a été trouvé, pour les deux chiens de Falck, de 08^S0338 à 0^%1221 par kilogramme. CHIEN. 537 /.'/ clnm.r dans l'uriDo : 0'-''',007t et dans los f("'ces : 0'5'',li par kilogramme (Kt/.ingeh, //. //., V. :t:i",)). 3" Alimentation azotée exclusive. — I^o chien, comme tous les carnivores, peut vivre seulcmciil avec des albuminoides, ainsi que les expériences de Pettenkofkr et Voit le démontrent. Ces physiologistes ont pu maintenir un chien de 30 à 3u kiiogr. dans le s(a(ic (/»() piMidant (piarante-neuf jours, avec i.iOO grammes de viande dégraissée comme alimeiitalion journalirre '. En se rapportant à l'état d'abstinence, on voit qu'un chien de 30 kilogs use pai' jour environ lO.i grammes de sa propre viande. Si l'on donne alors à ce chien une quantité de viande 3 fois plus grande, l'on est IVappi'; de voir qu'elle ne suffit pas, et l'animal consomme encore 09 grammes de ses propres albumines. 11 faut une quan- tité de viande 10 fois plus grande que celle qui se consomme pendant l'inanition pour que l'équilibre nutritif se maintienne. Le tableau suivant, donné par PinrKMvOFER et Voit, montre assez bien la vérité de celte question (Tereg, Physiologie d'Ei.LiCxMiERGKR, i, 83) : Échanges nutritifs. •j: y. o •y. i:;2 1) z H a a ■J. a w ..-• o s g o s 2 'iJ z z S. rt ^- S o a -a f^ - rt .rt -œ D g « s ° '^ C ■a ■§ -a H a a) H S o a •a M AT 11 AI, BU MI ^ disparues, c d'après 1 élimii PERTE 0 DE l'ÉCO en matières o 8 S. a, O K Oc C a 0 g 'A 0 In ^ a ri 00 590 — 99 47 "356 341 33> 0,76 0,74 3. \ 000 1 07!) — 79 — 19 4G3 453 398 5. 6. 1. 8. 1500 1800 2 000 2 .jOO 1 500 1 -757 2 044 2 512 0 + 43 _ 44 — 12 + 4 + 1 + 58 + 57 547 656 604 783 487 517 477 592 524 688 O.Sl 0,84 La conclusion qui se dégage de ce tableau est très importante au point de vue de l'alimentalion du chien. Si on le tient à un régime exclusivement Carnivore, il faut forcer la quantité de viande pour que son organisme puisse trouver le carbone nécessaire; autrement il brûlera son tissu musculaire. L'expérience prouve que le minimum de viande indispensable pour maintenir en état d'équilibre nutritif un chien de 30 kilog. est de 1500 grammes par jour, soit bO grammes par kilog. d'animal, soit l/2o à 1/30 du poids du corps (sans tenir compte de l'influence de la taille). Nous voyons encore que, cette quantité dépassée, l'organisme continue à éliminer tout l'Az ingéré, mais il retient une partie de C qu'il emmagasine sous forme de graisse. Si la quantité de viande introduite est insuffisante, une partie des albuminoïdes du corps se détruit pour favo- riser le dépôt de la graisse. Ces conclusions de Voit et Pettenkofer ne sont pas admises par Pfli GER et ses élèves (/oo. cit.). La viande peut être remplacée, au point de vue nutri- tif, par le foie ou le poumon (Bergeat, Z. B. , xxiv, 120-140). Les recherches de Pet- tenkofer et Voit les ont conduits à cette conclusion que, si l'on représente par 100 la quantité d'albumine que le chien à jeun détruit chaque jour de son propre corps, il faut porter à 150 ou à 200 le chiffre minimum d'albumine dans la ration d'entretien. J. Munk (A. P., 1896, 183-185) est arrivé à des résultats différents. Ce physiologiste a vu que l'organisme du chien peut s'habituer à une ration d'albumine moindre que celle détruite pendant l'abstinence, surtout si on l'associe avec la graisse ou les hydrocar- bonés. E. Voit (Z. /i., 1890, xxxu et xxxiii) a combattu les opinions de Munk. Il trouve que le minimum d'albumine alimentaire suffisant pour conserver l'équilibre azoté du 1. Il y a cependant une différence à faire entre la viande et les [albuminoïdes purs, comme le f:iit très bien remarquer Pflijoer {A. ,7. P., 1892, li, et 1897, lxviii, 176-190). La viande est un produit plus complexe. 538 CHIEN corps est de 3,9 fois plus grand que la quantité d'albumine détruite pendant l'abstinence. Ce chiffre peut être réduit à 1,3 ou 1,9, si l'on ajoute de la graisse à l'alimentation. Quand on ajoute des féculents le minimum d'albumine peut descendre à 1,08 ou 1,3. 4" Alimentation grasse ou hydrocarbonée exclusive. — Les graisses seules, ainsi que les h3'drocarboués (amidon, sucre, etc.) ne peuvent pas entretenir la vie du chien. Avec un pareil régime l'urée diminue de plus en plus, au fur et à mesure que les albuminoïdes du corps sont consommés. 5" Alimentation mixte. — a) Viande et graisse. — L'addition des graisses à la viande épargne les albuminoïdes. Ainsi le chien !30 kilog.) de PettEiNkofer et Voit, pour se maintenir en équilibre nutritif, avait besoin de loOO grammes de viande par jour; le même résultat peut être obtenu avec une quantité de viande 3 ou 4 fois plus petite, si l'on ajoute de la graisse. Le tableau suivant résume les expériences de Pettenkofer et Voit sur cette question : Influence des graisses sur l'assimilation de l'azote. VIANDE INGÉRÉE. 401) 300 500 800 1 300 1 30(1 1 500 1 300 GRAISSE I N G É R l': K . 200 100 im 330 30 (iO 100 130 ALltUHINOlDES DISPAKUS. 449,7 491,2 317,4 033,0 1 437,2 1 300,6 1 402,2 1 433,1 albuminoïdes GAGNÉS (+) OU perdus (— ) par le corps. + 9,7 8,8 — 17,4 + 163,0 42,8 — 0,6 + 97,8 + 41,8 GRAISSE DKTRU ITK. 139,4 66,0 109,2 133,7 20,6 8,8 14,3 GRAISSE GAGN'KE (-[-) OU perdue ( — ) par lo corps. + 40,6 + 3 4,0 + 90,8 + 214,3 + 32,4 + 39,4 + 91,1 + 133,7 MuNK {A. p. p., 1880, Lxxx, 17) a démonlré que la graisse peut être remplacée par une quantité équivalente d'acides gras sans que l'équilibre nutritif soit troublé. La gélatine ajoutée à la viande épargne cette substance plus que la graisse. Ainsi, dans l'expérience de Voit, un chien, qui, avec oOO grammes de viande et 200 grammes de lard, perdait 136 grammes de son poids, n'en perdait plus que Si avec un régime de 300 grammes de viande, 200 grammes de lard et 100 grammes de gélatine : il n'en per- dait que 32, si l'on ajoutait 200 grammes de gélatine au lieu de 100. {i) Viande et hydroccn-bonés. — Les hydrates de carbone ajoutés à la viande diminuent beaucoup la consommation de l'albumine, comme il résulte des expériences de Petten- kofer et Voit : Influence des sucres sur l'assimilation de l'azote. VIANDE HYDRATEE DE CARBONE ALBUMINE ALBUMINE GRAISSE GRAISSE llYOROCARBONÉS INGEREE. ingérés. DETRUITE. DU CORPS. DETRUITE. DU CORPS. DETRUITS. gl'. sr. gr. S''- -r. g'-. gr. 400 230 436 — 36 18 — 8 210 400 230 393 + 7 23 — 23 227 400 iOO 413 — 13 — + 45 344 500 200 568 — 68 — + 23 167 500 200 537 — 37 — + 16 182 500 200 530 — 30 — + 14 167 800 430 608 + 182 — + 69 379 1 300 200 1 473 + 23 — + 47 172 1800 430 1469 + 331 — + 122 379 2300 0 2312 — 12 + 57 0 CHIEN. 539 y) Viande, In/drates de carbone et (jvaisses. — Quant aux hydrates de carbone associés à la viande et à la graisse, non seulement ils épargnent les albutninoïdes, mais Ils dimi- nuent aussi de beaucoup la consommation des corps gras. 6" Ration d'entretien. — Les recherches de Vorr (//. //., vi, 527) ont donné les chilfrcs suivanis d'alliiimim's, graisses ou hydrates de carbone nécessaires par kilog. du poids du chi<'n, pour inaiiiloiiir h» statu ([Uo. Oonsommation par kilogramme. l'OIDS nu cours. Poril 1 kll,. DU IMIIIIN 1)1! Cdltl'S. AI.IUIMIN !•:. [>oinoiit) (|u"il pousse; quand il voit son niaitre. il gro;,'no avec l'inten- tion de se détendre et de mordre l'iionime ou ranima! qui veut l'attaquer. Il |>ousse des cris sous l'impression d'une douleur très vive; il yémit (luaiul il est malade. Kniin son hurlement, signe d'une hypere.xcitabilité de son système nerveux, aoconipa^rne très souvent la rac^e, quoiiju'il présente, dans ce cas, un cachet particulier. i; \l. Innervation. I. Centres nerveux. — 1 . Moelle épinière. — 2. Encéphale. — a; Cerveau; b) PotiHion du cerveau; 0 C'Diipos/iioii chii)ili/ue ile.t rentres nerveux. — II. Localisations cérébrales motrices. — III. Système nerveux périphérique. — 1. Xerf.t cranirns. — 2. Xerfs rarliidiens. — 3. Grand si/nipallii/i'. — I\'. Organe du goîit. — V. Vision. 1" La moelle épinière linil dans la région sacrée {filuni IcnuiiKilc ou cône terminal). Le renllement lombaire ainsi que le renflement cervical sont nettement indiqués, de même que les sillons loiigitudinau.v ou médians) (antérieur et postérieur). Le poids de la moelle sur des chiens de taille moyenne est de 'Mi ju'rammes (Ciiauvkau et Auloing). Les racines nerveuses (antérieures et postérieures) sont au nombre de :il paires (8 cer- vicales, 13 dorsales, 7 lombaires et 3 sacrées). Le centre vésical de la moelle se trouve à la hauteur de la 5° vertèbre lombaire (Budge, Nanrock). 2° L'encéphale. — Le poids absolu de l'encéphale varie entre iii grammes et 123 grammes (Colin), et peut aller, comme limite maximum, jusqu'à 180 grammes (Cfl.\l"VEAL"). Le rapport entre le poids de l'encéphale et la surface du corps a été déterminé par Ch. Richf.t, dont les résultats sont compris dans le tableau suivant {Poids du cerveau, du foie et de la rate. Travaux du Laboratoire, 1893, ni, 139-174). Poids du cerveau. POIDS MOYEN DU ( IlIKN. 41, U 3:i,o 30.0 26,0 23,0 20,5 17,0 14,0 11,0 8,4 7,0 5,4 3,92 1,8S POIDS DU cerveau' par kilogr. 2,63 3,0.5 3,17 3,70 4,01) 4,50 4,93 6,11 6,86 8,70 10,00 12,30 17,18 30,00 POIDS DU c r; R V E A V lar unité de surface. jrammes. 0,825 0,885 0,870 0,970 0,995 1,090 1,130 1,310 ,. 1,360 1,560 1,710 1,900 2,570 3,350 POIDS ABSOLU D f CERVEAU. jrammc'S. 108,5 100,5 95,0 96,0 91,0 92,0 84,0 85,0 15,5 73,0 70,0 66,0 67,0 57,0 SURFACE DU CORPS en Jéeimùlres carrés. 123,0 121,0 109,0 99,0 91,0 84,8 74,5 65,0 55,9 46,7 41,0 3i,8 27,0 17,2 1. Ua posée du cerveau jiortait sur l'ensemble de l'enc-épliale ilépouiUé de la dnrc-nièrc^ RL-Di.NOEU:rt''-'<-''''''t; Uime vcrfichiidencr llundi' , Silzunysb. Akadem. Manchm, 1894, 249- 2.j3), ayant déterminé le poids du cerveau sur 11 races de chien, arrive au.v mêmes conclusions que Ch. Ricukt. Lapicol-e {D. B., 1898, 02j applique au.\ pesées de Cii. Uichet la l'ormule de E. Dubois. 544 CHIEN. Soient E et c, les poids de deux encéphales,? et p, les poids de deux corps; — le rap- px port de l'encéphale au poids, on a par hypothèse : LoerE — Locje LogP — Logp X devient sur les cerveaux des chiens divers égal à 0,25, soit -. L'isthme de l'encéphale présente la conformation générale de celui de tous les mam- mifères. Cependant, le quatrième ventricule est proportionnellement très large et très profond; les corps restiformes sont saillants et bien détachés. La protubérance est large, et limitée en arrière par une saillie rubanée (corps trapézoïde) située en dehors des pyramides et qui donne origine à la Vil" et à la VII1« paire des nerfs crâniens et à une racine de la V" paire. Les pyramides sont volumineuses, et les olives sont bien marquées. a) Le cerveau. — Le rapport entre le poids du cerveau et celui de la moelle épinière cf(er>t) Th.p!ot-J FiG. 102. — Contour de la faceexlerne ducerveau avec l'indication des scissures. D'après Et.lbnbkrger et Baum. pro., scissure frontale supérieure; spr., circonvo- lution subrostrale ; fro., scissure frontale; o//'., scissure olfactive; rh., scissure rhinale; rh. p., scissure rhinale postérieure; p?',, scissure présyl- vienno ; pr. c, scissure précruciforme; p. c, sillon postcruciforme; sy., scissure de Sylvius; ss. VI., scissure supr^sylvienno moyenne; ss. a., scissure suprasjivienne antérieure ; ss. p., scis- sure suprasylvienne postérieure ;'ec. m., scissure ectosj'lvienne moyenne ; ec.a., scissure ectosyl- vienne antérieure; ce. p., scissure ectosylvienne postérieure ; «m., petit sillon en anse;/., scissure latérale; «., sillon en anse; co., scissure coro- naire; ecL, scissure ecto-latérale ; m., scissure médiolatérale ; cf. {cnt.), scissure entolatérale ; rh.p] .{oL), scissures rliinales [postérieure et occi- pito-temporale. — U, bec de l'hippocampe; tr. a., lobe olfactif. -Cer. FiG. 103. — Contour de la face interne du ceiTeau avec l'indication des circonvolutions et des scis- sures. D'après Ellenberger et Baom. Cr., scissure cruciforme; G.pr. spl., circonvolution préspléniale ; G. spl., circonvolution spléniale|; G. sspL, circonvolution supraspléniale ; G. /"., cir- convolution du corps calleux {yyrus fornicatus): G. /(., circonvolution de l'hippocampe; G.f/., circon- volution 'du genou ilu corps calleux ; G. p. spl., circouvolution postspléuialc;G. c, circonvolution du tractus externe ou du cingulum (circonvolu- tion du tractus du corps calleux) ; G. u., circonvo- lution du bec de l'hippocampe (r/i/cus tincinatus); G. u. p., sa portion postérieure ; Pro., circonvo- lution frontale supérieure ; S. pro., circonvolution subrostrale; gen., scissure du genou du corps calleux: spl., scissure spléniale ; sp. p., scissure postspléniale ; h., scissure de l'hippocampe; s. c.) scissure supracallcuse ; c, scissure rostrale ; crm., petite scissure cruciforme; G., genou du corps calleux ; Sp., bourrelet du corps calleux; ce, corps calleux; Ce c, face cérébelleuse du cerveau; o. <., scissure occipito-teiuporale. est de 6,5 à I (Ellenberger et Baum); entre le cerveau et le cervelet, de 8 à 1 (Ch.\uve.a.u et Arloing). La surface cérébrale est parcourue par un nombre assez considérable de scissures, dont la description complète et systématique a été donnée par Ellenberger et Baum {Anat. du chien). Nous indiquerons sommairement ces scissures. On distingue les scissures limites sui- vantes : i° la scissure rhinale (fig. 102, rh) (scissure limite du lobe olfactif); 2" la scissure rhinale postérieure '(fig. 102,r/i.p.) ou scissure limite du lobe pirif orme; > la scissure de l" hip- pocampe (fig. 103, h). Les scissures primaires de la surface dorso-Iatéralesont : la scissure cruciforme (fig. 103, 102, cr), la scissure présylvienne (fig. i02,pr) et la scis-nire de Sylvius (fig. 102, sy). Les scissures accessoires de la surface dorso-latérale sont : I, les scissures arquées, con- centriques à la scissure de Sylvius, formées cha«une par une branche pariétale, une CHIEN. branche temporale et une portion intermédiaire {premirre ncissitre arquée, ûç:;. 102, ccm^ ec. a., et c c p., deuxième scissure arquée, ss. m., ss. a., et ss.p. et troisième scissure arquée, fig. 102, /); II, la scissure cctolatérale (lîg. 102, ccl); IM, sillon cntolatéral (cfent); IV, le sillon pnstcrucifnrmc (p.c); V, le sillon précruciforme {pr.c); VI, la scissure olfactive {olf)\ VII, la scissure sus-orhilaire ou frontale supérieure [pro], lig. 102. A la facf Mitorne dn I liZ-misplit^re cérébral on trouve : i" la scissure spléniale (fig. 104-, sp.l); 2" la scissure sus-splénialc : 3" la scissure post-splcniale [sp. p. (ig. 103); 4° la scissure pn'splcniale ou scissure du u^'uou du corps calleux [gen., Ii^^ 103); :i° la scissure occipilo- temporalc (lig. 103, o.t). Les circonvolutions portent les noms des scissures ([ui iosavoisinout. Ainsi, aiilour de la scissure de Syi.vius, on trouve les quatre circon- volutions suivantes : ss^i. ^^^ 1" Circonvolutions si/lvicnnes antérieure (sy.a) et postérieure [sij. p., (lig. 104); 2° Circonvolutions cctosijlviennes antérieure [ec.a], moi/enne {ec.m) et postérieure [cc.p., fig. 104); 3° Circonvolution suprasylvienne divisée : a) an- térieure (coronaire) (fig. 104, c.o.), b) moyenne [s.s), c) postérieure (fig. 104, s. s. p.) ; 4" La circonvolution marginale (fig. 104, m) dans laquelle on distingue les sections suivantes : a) Circonvolution cntrale ant'^rieure (prérolandique) [c.c.a) ; h] Circonvolution centrale postérieure {ce.p) Qa post-rolandique, post-frontale oa post- cruciforme ; Lob, olf., lobe olfactif: Lob. orô., lobo ori c) Circonvolution entolatérale (fig. 104, ent.); d) Circonvolution supraspléniale (fig. 103, G.s.s.pl)', e) Circonvolution post-spléniale (fig. 103, G.p.spL); ï) Circonvolution pré-spléniale (fig. 103, G.pr.SpL); g) Circonvolution spléniale (fig. 103, G.spL). On trouve encore à l'extrémité pariétale et temporale des arcs qui entourent la scissure de Sylvius deux circonvolutions : 1" Circonvolution composée antérieure (fig. 104, cm.a); 2° Circonvolu- tion composée postérieure [Vi^. 104, c.m.p). Du côténasalde la scissure cruciforme on trouve : a) la circonvolution frontale supérieure ou prorea (fig. 104, Pr)\ b) la circonvolution orbif.aire ; c) la circonvolution suhrostrale iCi'^. t02, spr). A la face interne de l'Iiémisphère on distingue encore : 1° la circonvolution du corps calleux (fig. 103, G.f.), avec les sections suivantes : a) Circonvolu- tion du tractus externe (Cig. 103,Gf.c.); b) Circonvolution du genou du corps calleux {G.g; c) Circonvolution de l'hippocampe (fig. i03, G.h.); d) Circonvolution du bec de l'hippocampe (G.u.). Les lobes cérébraux. — Ou reconnaît aisément sur le cerveau du chien les lobes suivants : 1° Lobe frontal séparé : a) du lobe olfactif par la scissure rhinale en dehors et parla scissure du genou du corps calleux en dedans; b) du lobe pariétal par la scissure pré- sylvienne et la scissure cruciforme; 2° Lobe pariétal, le plus volumineux de tous, séparé : a) du lobe frontal par la scis- sure cruciforme et par la scissure présylvienne; 6) du lobe temporal par la scissure de Sylvius et par une ligne fictive qui prolonge cette scissure à travers le I'"', le II" arc, et la section externe du III"; c) du côté du lobe olfactif par la scissure spléniale en dedans ot par la scissure rhinale en dehors. Du côté dorso-caudal il se continue sans limite avec le lobe occipital; 3° Lobe temporal, séparé : a) du lobe du corps calleux en dehors par la scissure rhinale postérieure; b) du lobe pariétal par la scissure de Sylvjus et le prolongemeiit fictif; c) du lobe occipital par la portion recourbe'e de la scissure ectolatérale. DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TO.\IE III, 35 Loitjf. KlG. lOl. — Cunloiif dr la face externe du cer- veau avec l'indication des circonvolutions. D'après Ellenberger et Baom. taire ; Pr., circonvolution frontale supé- rieure; tr. 0., bandelette olfactive; U. uncus (apophyse piriforme); ce. a., circon- volution centrale antérieure (prérolan- dique); ce.p., circonvolution centrale pos- térieure (postrolandique) ; co. (.w. a.), cir- convolution coronaire (suprasylvienne an- térieure ; ec. rt., circonvolution cctosylvienne antérieure; sy. «..circonvolution sylvienne antérieure; ec. m., circonvolution cctosyl- vienne moyenne; ent., circonvolution ento- latérale; sspl., circonvolution suprasplé- niale; m., circonvolution, marginale ; ec/., circonvolution cctolatérale; ssp., circonvo- lution suprasylvienne postérieure; ss., circonvolution suprasylvienne moyenne ; sij.p., circonvolution sylvienne postérieure ; i. olf., scissure interolfactive; cm. p., cir- convolution composée postérieure; Si., circonvolution sigmoïde ; cm.a., circonvo- lution composée antérieure; ec. p., circon- volution ectosylvienno postérieure. oiÔ CHIEN. 4" Le lobe occipital se continue du côté nasal insensiblement avec le lobe pariôtal. Il est limité latéralement par la scissure eclolatérale; du côté caudoventral par la scis- sure occipito-tetnporale, et, en dedans, par la scissure spléniale. 5° Le lobe olfactif et le lobe du corps calleux. — Cette portion du cerveau située du côté interne, et vers la base du cerveau, est séparée : a) du lobe frontal par la scissure du genou du corps calleux; b) du lobe pariétal et du lobe occipital par les scissures spléniale et rbinale postérieure; c) de la corne d'AiiMON par la scissure de l'hippocampe. Le lobe olfactif entoure l'apophyse piriforme de la bandelette optique. On distingue encore sur la surface cérébrale du chien : 1° le bulbe olfactif [ûg. 103, a), relativement grand chez le chien, recouvre la face nasale et externe du lobe frontal; 2° la bandelette ou cir- convolution olfactive (fig. 105, a a') prolonge le bulbe olfactif dans la direction caudale et le réunit à la circonvolution du tractus externe (gyrus cinguli) à Ve^mce perforé (fig. lOo, 2) et au lobe piriforme (fig. 105, 5). La bandelette se di- vise en deux branches qui divergent du côté cau- dal : la branche externe (fig. 105, a') limitée par la scissure rhinale se dirige vers le lobe mamil- laire (fig. 105, s) et vers l'origine de la fosse de SvLfius; la branche interne (fig. 105, a''), plus courte, se trouve près de la fente interhémisphé- riqne. III. L'espace perforé antérieur ou externe (trian- gle olfactif, champ olfactifj (lig. 105, 2; est une masse de substance grise située entre les bran- ches ou racines de la bandelette. Reposant sur le corps strié, l'espace perforé est limité par le nerf optique (fig. 105, 6) en dedans et vers la queue par le lobe piriforme (fig. 105, 5) du côté caudal ; IV. Le lobe piriforme ou mamillaire (uiicus, cir- convolution ou lobule de l'hippocampe) (fig. 105, 5) est séparé en dehors par la scissure rhinale postérieure; il se prolonge dans la direction dorso- caudale avec la circonvolution de l'hippocampe, et recouvre latéralement une grande partie des pédoncules cérébraux. b) jPosition du cerveau. — Les rapports que les diflerentes parties du cerveau entretiennent avec les os qui constituent la cavité crânienne sont très importants au point de vue des vivisec- tions sur le cerveau. Comme on le voit sur la figure 106 (Ellenberger et Baum, Anatomie du chien, 516), le lobe frontal et le commencement du lobe pariétal répondent à l'os frontal (c) ; le lobe pariétal touche l'os pariétal {b), et une portion du sphénoïde (d); le lobe temporal répond en partie à l'os pariétal (6), en partie au temporal (e) et, sur une faible étendue, au sphénoïde [d); le lobe occipital est en rapport, en partie avec l'os occipital (a), en partie avec le pariétal (6). Le cervelet est caché dans ,1a plupart des cas sous les hémisphères : du côté aboral il est recouvert par l'os occipital et le temporal. Le bidbe rachidien repose sur le basi-occipital. 3° Composition chimique des centres nerveux. — La proportion entre la substance grise et blanche est de 56,7 à 43,3 : elle peut arriver jusqu'à l'égalité (Bourgoin, Recherches chimiques sur le cerveau, Paris, 1866 ; et Desprez, Essai sur la composition chimique du cerveau, Paris, 1867). L'extrait éthéré du cerveau représente 15 p. 100 du poids total; celui de la moelle Fig 105. — Base' du cervrau. D'ap7-rs Ei.len- BURGKR et Baum. a, bulbe olfactif; a', branche externe et a", branche interne de la bandoletto olfactive ; b, nerf optique ; c, nerf moteur oculaire coniniun; d, nerf pathétique ou trochléaire e, trijumeau; f, moteur oculaire externe (/, facial; /(, auditif; i, glosso-pharyngiien k. pneumogastrique ; l, spinal ou accessoire m, hypoglosse. — 1, lobe olfactif; 2, espace perforé antérieur; 3, tractus transversc h- Textrémité orale du lobe piriforme; 4, in: fundibulum ; i' tubercules quadrijumeauxe 5, lobe piriforme ou mamillaire; 6, lob temporal ; 7, lobe pariétal ; 8, lobe frontal ; 9, protubérance annulaire ; 10, bulbe rachi- dien : 11, cervelet ; 12, pédoncules cérébraux ; 13, lobe occipital. CHIEN. ii7 24 p. 100 (RinnA, ciU'" par Gorup-Besankz, Chimie, ii, 201). L'eau est plus abond.into dans le cerveau (]ue dans la nioollp. Fia. 106. — Cerveau dans ta position naturelle. Les os de la boite crânienne sont enlevés; leurs limites primitives sont indiquées par des lignes pointillécs. Le dessin est fait d'après une préparation do la tête, congelée, d'un chien âgé de 3 mois (d'après Ellen- BERGKR et Baum). a, occiput; «', condylo, et a", apophyse styloïde de l'occipital; 6, os pariétal; e, frontal; (l, sphénoïde: e, temporal (portion écailleuse) ; e', bulle tympaniquo du temporal. Voici, d'après Gorup-Besanez [Chimie physiologique, u, 202), les quantités d'eau et d'extractif étliéré de la moelle : Eau Extrait éthéré 673 248 684 253 III p. 100. 681 243 D'après le même auteur on trouve encore Ccrébrine . Cholestériae Corps gras. p. 100. 24,00 60,26 15,74 L'urée se trouve entre 1,1 et 1,5 p. 100 (Picard, cité par Ellenbergek. P/iijHologie, II, 670). Les albuminoïdes des centres nerveux ont été déterminés par Halliijurto.n ./. P., 1894, XV, 90-107). Albuminoïdes du cerveau. H albuminoïdes pour 100. EAU. TlSSr FRAIS. TISSU s K c. " - Eu poids. Estimation par r.\z. En poids. Esiiination l)arrAz. Moelle cervicale .... 71,722 28,378 9,296 9,758 .32,793 3 i,667 — dursale. ... G8,28.'i 31,715 9,606 10,276 30,288 32,309 — lombaire .... 70,147 20,853 10,358 11.036 34,096 36,967 Subst. grise du cerveau. 82,102 17, 8!) 8 — 9.103 50,860 — blanchi' — 7l),2.jS 2'),7i2 — 13,025 — 13,792 La lécilhine se trouve dans les pi 'jpurlions s uivantes (Voir, Z. li., iS'Ji, \\-\ ORG. FRAIS. ORG. SKCS. • Ccrvea Moelle u . ... p. 100. p. lOil. 4,78 27,02 7,25 27,72 cpinière. r..i8 CHIEN. II. Localisations cérébrales motrices. — C'est sur le chien que Fritscu et Hitzig ^1870) ont démontré l'excitabilité de l'écorce grise du cerveau. Depuis, nombre de phy- siologistes ont apporté des ÎV^^^ \ _ documents pour la délimi- tation des différentes zones motrices du cerveau. La figure 107 montre la dis- position de ces zones (Fer- RiER, D., Vorlesungcn iibcr Hirn localisation, 1892, Lei- pzig et Vienne). III. Système nerveux périphérique. — 1° Les nerfs crâniens. — 1" Le nerf olfactif n'existe pas, à pro- prement parler, car le bulbe olfactif envoie une série de filets nerveux (filets ol- factifs) qui, aprèsavoir tra- versé les trous de la laine criblée, se distribuent à la paroi latérale et à la cloi- son du nez, sans se réunir en un nerf unique (Elle.x- BERGER et Baum); 2° Le nerf optique sort par le trou optique et ne présente rien de particu- FiG. 107. — Centres moteurs île l'hémisphère fjunche du cerveau. D'après Ferrier. A, scissure de Sylvids; B, sillon crucial; O, bulbe olfactif ; I, II, 111. IV, circonvolutions fondamentales. — 1, la patte de derrière opposée s'a- vance pour marcher ; 3, mouvements ondulatoire ou latéral de la queue: 4. rétraction et adduction du membre antérieur opposé; 5, élévation de l'épaule et extension en avant du membre antérieur opposé; 7, fer- meture de l'œil opposé avec mouvement de l'œil et contraction de la pupille; 8, rétraction et élévation de l'auglo opposé de la bouche; 'J, ouverture de la bouche ; mouvements de sortie et de rentrée de la langue. Action bilatérale. Aboiement parfois; 11, rétraction do l'angle de la bouche par l'action du peaussier; 12. ouverture des yeux avec di- latation des pupilles, les yeux et ensuite la tête tournant du côté o])- posé; 3, 1, les yeux se dirigent du côté opposé; M, l'oreille se dresse; 16, torsion de la narine du même côté. lier; 3" Le nerf moteur oculaire comimm arrive dans la cavité orbitaire à travers la scissure orbitaire et se distribue à tous les muscles de l'œil, sauf le droit externe et le grand oblique (oblique supérieur); 4° Le nerf pathétique sori de la cavité crânienne par la fente orbitaire; il se distribue dans le grand oblique ; o°Le nerf trijumeau. — Du bord oral du (janglion de G.\sser se détachent : A. Le nerf ophtalmique, qui sort de la cavité' crânienne par la fente orbitaire supérieure avec le pathétique et le nerf moteur oculaire externe. Dans l'orbite il se divise en deux : le nerf ethmoîdal et le nerf sous-trochléaire (nasal externe); il abandonne encore, avant sa division, le nerf frontal et le long nerf ciliaire. C. Le nerf maxillaire supérieur s'engage dans le trou rond pour sortir de la cavité crânienne; il pénètre ensuite par le trou plérygoïdien dans le canal ptérygoïdien, accom- pagné de l'artère maxillaire interne, et se dirige vers la fosse sphéno-palatine où il se divise en trois branches : les deux nerfs sous-orbitaires et le nerf sphéno-palatin. Le nerf maxillaire supérieur se termine par trois branches : a) le nerf petit palatin; h) le nerf grand palatin ; c) le nerf nasal postérieur. B. Le nerf maxillaire inférieur sort du crâne par le trou ovale et se divise à la face externe du muscle ptérygoïdien interne en nerf mandioulaire et en nerf lingual. Le ganglion otique atteint chez les grands chiens les dimensions d'une tête d'épingle : il se trouve tout près de l'endroit où le nerf maxillaire inférieur quitte le trou ovale. Les branches collatérales du nerf maxillaire inférieur sont le nerf temporal profond nerf massétérin, nerf buccinateur, nerf auriculo-temporal et les nerfs plérygoïdiens. Chauveau et Arloing iAnatomie comp., 848) décrivent encore une branche qui se détache du nerf maxillaire inférieur presque immédiatement après sa sortie du crâne; elle descend dans l'espace intra-maxillaire en accompagnant l'artère faciale, et, vers le bord postérieur du muscle mylo-hyoïdien, se partage en deux rameaux : a) l'une s'ap- plique sur le muscle mylo-hyoïdien, h) l'autre s'intléchit de dedans en dehors et de bas en haut, en avant du massélor et s'unit à la Ijranche inférieure du facial. Grâce à cette CHIEN. 549 disposition, chacune des bianolics du facial csl niiinio d'nn lanioau sonsilit' provenant (!■• la V" paire. 6° Le nerf moteur-oculaire externe sort, avec la branche opiitalmiqiie tUi tiijium-au, par la fente orhitaire et so distribue dans le muscle droit externe de i'ceil. T" Le nerf fttcial forme le gaw/lion (j<^niculi^ à travers l'aqueduc de Fallope et sort dri crâne par le Irou stylo-niasloïdien. I.es branches abandonnées par le facial dans ]"aiiuediic de Falloi'e sont : u) le nerf grand pétieux superliciel; 6) nerf du muscle d'' l't'lrier; c) la corde du tympan. CeMe-ci, après être sortie de la cavité du lym[)an par le trou de (iLaseu, s'accole au nerf lingual sous le muscle ptérygoïdien externe. La corde du tympan se sé[)are du lingual, avant que ce nerf croise le canal de Wiiarto.n (fig. 97, T), et se dirige en arrière, vers la glande sous-maxillaire, en formant une courbure à convexité inférieure. Près de sa séparation du lingual, la corde du tympan traverse le ganglion sous-maxillaire. Les branches terminales du facial sont : (/) nerf buccal supérieur (bucco-labial supé- rieur); b) nerf buccal inférieur (bucco-labial inférieur); c) nerf zygomatico-lemporal. 8" Le nerf auditif se divise prés du trou audilif interne en nerf veslibulaire et nert cochléaire qui pénètrent dans le labyrinthe par le trou auditif interne. 9" Le nerf gloss.o-pharijn(jien sort avec le pneumogastrique et le spinal par le trou déchiré poste'rieur. Il se divise bientôt en une branche linguale et une branche pharyn- gienne. Il forme le yanglion pétreux qui est réuni par de fins filets au ganglion [supérieur du nerf vague. 10" Le nerf pneumogastrique (Vague). — Nous avons décrit la portion cervicale du pneumogastrique dans les nerfs du cœur. En dehors des branches déjà décrites (laryngé supérieur, récurrent, filets cardiaques), le pneumogastrique donne encore : a) la branche auriculaire; 6) les branches pharyngiennes supérieure et inférieure; c) les bran- ches bronchiales; d) les cordons œsophagiens qui, arrivés dans la cavité abdominale, se divisent en une branche ventrale qui constitue le plexus gafttrique antérieure! en une branche dorsale qui donne le plexus gastrique postérieur. La section des deux nerfs vagues fait tomber le nombre des respirations à 0 ou 7 par minute. La mort arrive au bout de quatre à cinq jours (Munk. Lehrbuch der Physiologie, 474), exceptionnellement au bout de 17 jours. 11° Le nerf spinal (accessoire de AVillis) est formé par deux sortes de racines: médul- laires qui descendent dans la moelle cervicale jusqu'à la sixième ou septième racine; bulbaires qui sont un peu postérieures par rapport au pneumogastrique. Toutes ces racines se réunissent dans un nerf assez gros qui sort de la cavité crânienne parle trou déchiré postérieur. 12" Le nerf hypoglosse sort par le trou condylien de l'occipital et donne aussitôt à sa sortie de fins filets anastoniotiques au plexus pharyngien, au ganglion cervical supérieur, au ganglion pleviforme et à la branche pharyngienne supérieure du pneumogastrique. Il donne encore une branche descendante qui s'anastomose avec la branche ventrale du premier nerf cervical. 2" Les nerfs rachidiens sont au nombre de 31 paires (8 cervicales, 13 dorsales, 7 lom- baires et 3 sacrées). La disposition générale de ces nerfs est celle de tous les mammi- fères. Parmi les nerfs cervicaux nous signalons : Le grand nerf auriculaire qui émerge de la 11'' paire cervicale entre le sterno-mastoï- dien et la portion cervicale du sterno-mastoïdien. Il se distribue dans le peaucier et à la peau du pavillon de l'oreille, de la région parotidienne et du côté du cou jusqu'à l'occiput . Le nerf phrénique prend naissance par une racine venant des .")«, 6* et "T^ nerfs cervicaux (Elle.nberger et Balm); des 4% 5« et O" nerfs cervicaux (Hogge, A., Travaux du Labor. de L. PREDERICQ, 1891-92, IV, .128). Leplexus brachial provient delà réunion des branches ventrales de quatre derniers nerfs cervicaux (V, VI, VU, VIlIj et de deux premiers dorsaux (EllivNdeiiger et Balm). Le V= nerf cervical envoie au plexus un mince filet; le VP forme essentiellement le nerf sous-scapu- laire; le Vil« fournit des racines au nerf musculo-cutané, au médian, à l'axillaire : il forme à lui seul un des nerfs sous-scapulaires et un des nerfs Ihoraciques inférieurs. Le VIII'' nerf cervical forme aussi un nerf sous-scapulaire et un thoracique (postérieur) et fournit des racines au nerf musculo-cutané au radial, à l'axillaire, et au cubital réuni au 550 CHIEN. médian. Le P- nerf dorsal donne origine aux nerfs Ihoraciques postérieurs et envoie des racines aux nerfs cubital, médian et radial. Le plus accessible de ces nerfs est le médian, qui est satellite de l'artère humérale : on peut le trouver à la partie moyenne du bras. Les nerfs dorsaux, lombaires et sacrés ne présentent rien de particulier. Signalons le plexus lombaire formé par les anastomoses des branches ventrales des nerfs lombaires (du P"" au VI'', parfois au VU"). Le nerf principal de ce plexus est le fémoral (crural) pro- venant des IIP, IV" et V« nerfs lombaires (Kllenberger etBAUM). Par son rameau antérieur, il accompagne l'artère et la veine crurales. On le trouve facilement dans le pli de l'aine à cùté de l'artère crurale. Le plexus sacre forme deux sections : «) le plexus sciatique, constitué par les V% VP et VIP lombaires et par le P'' sacré ; bj le plexus pubio-coccygien, qui comprend en outre le IP nerf sacré. Le nerf sciatique est constitue' par la réunion des quatre racines (trois venant des derniers nerfs lombaires, une seule du P"" sacré). Il sort du bassin par l'échancrure sciatique externe et se place sur les muscles jumeaux, sur le tendon du muscle obturateur et sur le carré crural. On le découvre facilement ù sa sortie du bassin, sur une ligne qui part de la "i" apophyse spinale du sacrum, pour venir aboutir au milieu de la cavité cotyloïde; on écarte le muscle grand fessier, ainsi que le moyen, et on tombe sur le nerf sciatique. 3" Le grand sympathique. — Nous avons décrit dans les nerfs du cœur la portion cer- vicale du sympathique, ainsi que le Ganglion stellatum (gangl. premier thoracique). Le grand nerf splanch nique se détache du sympathique dans la cavité thoracique au niveau de la treizième cote et passe dans la cavité abdominale. La portion abdominale du sympathique forme les plexus surrénal, cœliaque, méscn- térique supérieur, mésentérique inférieur, spermatique et hypogastrique. 4° Organes du goût. — Les bourgeons gustatifs se trouvent groupés sur les bourrelets circulaires et aux côtés des papilles caliciformes, aux environs des organes foliés et des papilles fongifornes et sur le palais (sa face orale, son bord libre et sur les piliers anté- rieurs). On trouve encore des pareils bourgeons sur la surface postérieure (laryngiale) de l'épiglolte (ScHOFiELD, Journ. ofAnat. a. Phijsiology., 1876, x, 473-477). A chaque bour- geon est associé le canal de la glande muqueuse qui se trouve dans son voisinage. 5" Vision. — Le globe ocidaire est presque parfaitement sphérique. Le rapport de l'axe de l'œil à son diamètre vertical est de 1 à 0,9 ou 1 à 0,93 (Koschel, Zeitschr. fur vergleichende Augenheilkunde, 1882-83, i et ii, 33-79). Le diamètre longitudinal maxi- mum est de 21 à 22 raillim. ; le diamètre transverse maximum de 20 à 21 millim. (Esimert, Zeitschr. fur vergleichende Augenheilkunde, 1886, 40). Le volume du globe oculaire est de 3",1 en moyenne. Le poids des deux globes oculaires est par rapport au poids du corps comme 1 : 345 jusqu'à 1 : 2374 (Koschel). La cornée du chien a une plus forte courbure que chez la plupart des aniinaux. Chez les chiens de taille moyenne, le rayon du méridien horizontal de la cornée mesure 9"^™,3 nt celui du fond de l'œil 12"™, 6 (Koschel). La hauteur de la cornée est en terme moyen 15°>'°,23; le rapport entre la hauteur et la largeur est de 1,0 à 1,07. Le rapport entre la largeur de la cornée et le diamètre horizontal de l'a.'il est de 1 à 1,3; entre la hauteur et le diamètre vertical le rapport est de 1 à 1,4. L'épaisseur de la cornée estja suivante (Ellenberger et Bal'm, Anatom.) : MILLIM. MILLIM. Chez les chiens de grande taille, au centre =0,8 à 1,0 ; à la périphérie = 0,3 à 0,6 — taille moyenne — =0,8 — 1,0 — =0,3 — 0,7 — petite taille — =0,6 — 0,8 — =0,5—0,6 Le cristallin est relativement peu bombé. Il est plu*s fortement convexe en arrière qu'en avant. En effet, le rayon de sa courbure postérieure est de 3™™, 3; celui de la courbure antérieure est de 6™™, 2 chez les chiens de taille moyenne. Le poids du cristallin varie entre 1S'',07 et isr,53. Le rapport entre le poids du cristallin et celui de l'œil varie entre i :8et 1 :9,3. L'axe visuel forme avec le plan des cavités orbitaires un angle de 36° par le fait de CHIMIE. — CHLORAL. 551 la situation ol)li(iuonient iatt-iale île deux orl)ilcs. Kn effet, les plans dos orbites se ren- contrent sous un angle de 84" à 'JO" J. Mi i.i.eh). (let angle, observé snr le raiiiebe et sur le dogue, le terre-neuve et le cliioii-loiip, est de 90" à 100°; sur le carlin, le chien de chasse et le chien de basse-cour, de iOO" à 110" (Pkkisse). J. ATHANASIU et J. CARVALLO. CHIMIE. — (Voyez Physiologie.) CHI RATINE iC-''ll**'0''). — Matière auièrc, résineuse, extraite par Hohn des feuilles tie Vdphrlia rhirala [D. W., (l), 448). CHITINE. — La chitine constitue la substance organique du deirno-squeiette et du s(iaelette interne des animaux articulés. On la prépare en faisant houiliirlongtenips des insectes ou des crustacés décalcifiés avec une lessive de soude jusqu'à décoloration. Le résidu, bien lavé à l'eau, est épuisé d'abord par les acides étendus, puis par l'alcool et par l'éther bouillants. La chitine se dissout dans l'acide sulfurique concentré. Cette solution étendue d'eau et portée à l'ébullition donne du glucose et de l'ammoniaque. La chitine a été l'objet d'une étude approfondie de Stœdeler. On considère générale- ment la chitine comme un ylitcoside, et en effet, parmi les produits de décomposition de la chitine sous l'influence de HCl concentré, Ladderhose a trouvé de la glijcommine. Par contre, pour Sundwick, la cliitine serait un dérivé aniidé d'un hydrate de carbone du type fC^H"*0').Il est remarquable, en elTet, que la chitine résiste si énergiquement à l'action des acides ou des alcalis étendus et bouillants, si elle est un glucoside, car on sait la facilité avec laquelle se dédoublent les glucosides dans ces conditions. Fondue avec la potasse, ou traitée par SO*H- concentré, la chitine se comporterait, d'après Sundwick, comme un hydrate de carbone. Soumise à l'action de SO^II^ et AzO^lI mélangés, elle donne, comme le cellulose, un éther nitrique, qui fait parfois explosion au- dessous de 110 degrés. Enfin, parmi les produits de dédoublement de la chitine sous l'influence des acides, on pourrait retrouver, sous la forme de glucose, jusqu'à 92 p. 100 du carbone de la chitine. Su.NDWicK propose pour la chitine la formule suivante : C6OH100Az8O38 + „H-0 pouvant varier entre 1 et 4. Le dédoublement par hydratation serait représenté par les formules suivantes : C60HiooAz8038 + i4H20 =8C6Hi3Az05 + 2C/.ni206 Glucose. Ces deux molécules de glucose donneraient par destruction des acides gras et des pro- duits humiques. Bibliographie. — V. Lambling, art. « Chitine >> in D. W., 2"= suppl., 2° partie. J.-E.-A. CHLORAL. — Aldéhyde trichlorée; hydrure de Iricliloracétyle iC-HCFO). C'est un liquide incolore, fumant à l'air, gras au toucher; d'odeur éthérée, irritante; caustique; d'une densité de 1,51 ; que l'on obtient en faisant agir le chlore sur l'aldéhyde, sur l'alcool ou sur les hydrates de carbone. Ce corps est très avide d'eau; il s'unit directement à elle, en dégageant de la chaleur, pour former l'hydrate de chloral (C-HCl'O, H^O), (jui cristallise en prismes rhomboïdaux, blancs, déliquescents. Seul, l'hydrate de chloral est employé dans les laboratoires et en médecine; il est très soluble dans l'eau, dans l'alcool et dans l'e'ther, fond à 37° et dégage des vapeurs, même à la température ordinaire. Un hydrate de chloral de bonne qualité est blanc, onctueux au toucher, répand une 552 CHLORAL. odeur aromatique rappelant un peu celle du melon; sa saveur est piquante, un peu amère; il doit se dissoudre complètement dans l'eau, être neutre, ou à peu près, au tournesol, et ne pas précipiter le nitrate d'argent. Sous l'intluence des hydrates et carbonates alcalins, le chloral se dédouble en chloro- forme et formiate, suivant la formule : C2HC130 + NaOH = CHCls + CIINaOa Chloral Soude Chloroforme Fonniale de soude. A la température ordinaire, celte transformation est difficile à constater; la chaleur la favorise; mais il est important de noter qu'à 38 ou 40" elle est encore assez lente. 147,5 parties de chloral, en poids, donnent, avec 40 parties d'hydrate de soude, 119,5 de chloroforme et 68 de formiate. En moyenne, 100 parties de chloral donnent 72,20 de chloroforme et 27,80 d'acide formique. C'est cette réaction essentielle qui est devenue l'origine de l'emploi du chloral en médecine et qui sert de base à la théorie chimique, d'après laciuelle ce médicament, introduit dans le sang, amènerait le sommeil par le chloroforme qu'il abandonnerait peu à peu en circulant. En etfet, 0. Liebreicii, à qui revient l'honneur de l'introduction du chloral en théra- peutique, supposa, a jvion, que les alcalis du sang produiraient une réaction identique, et que le chloral, introduit dans les vaisseaux d'un animal, amènerait le sommeil par le chloroforme qu'il dégagerait peu à peu. I.es essais expérimentaux apportèrent une conTMination aux prévisions de Liedreich; les animaux auxquels l'hydrale de chloral fut administré s'endormirent. Aussi le nouvel anesthésique et la théorie de son action furent-ils simultanément annoncés, d'abord à la Société de médecine de Berlin, en juin 1869, puis à l'Institut de France, en août 1869. Les expériences de Liebreich furent répétées de toutes parts avec un égal succès; les remarquables propriétés hypno-anesthésiques du chloral furent définitivement reconnues, mais tout le monde n'adopta pas les explications de l'initiateur, relalivemeiit à l'origine et au mécanisme dos elfels de ce médicament. Sur le mode d'action du chloral, il se forma immédiatement deux camps bien tran- chés, comprenant : l'un, les partisans du dédoublement en chloroforme et acide formique ; l'autre, les partisans de l'individualité propre du chloral, n'admettant pas que ce médi- cament soit incapable d'agir par lui-même et soit dans l'obligation de fournir du chlo- roforme pour produire le sommeil. Le dilTérend n'est pas encore tranché; aussi aurons-nous à revenir sur cette impor- tante question, quand nous aurons traité des principales modifications organiques et fonctionnelles que présentent les sujets chloraiisés. D'ailleurs le pouvoir de provoquer le dédoublement du chloral n"a pas été seulement attribué aux bicarbonates et sels alcalins contenus dans le sang. D'après les expériences de Guérin (1883), les matières albuminoïdes, elles-mêmes, abstraction faite du milieu alcalin, jouissent aussi de cette propriété de rompre la molé- cule du chloral et de la dissocier en chloroforme et en acide formique. Les substances albuminoïdes du sang, l'albumine ordinaire, le blanc d'oeuf conduisent indistinctement à ce résultat, mais il importe de savoir que les matières albuminoïdes acidifiées sont moins actives que ces mêmes matières à l'état naturel. Ghauflé au bain-marie avec son poids de glucose anhydre, et quelques gouttes d'acide chlorhydrique, le chloral anhydre se transforme en parachloralose et chloralose. A la suite de concentrations successives et de cristallisations, on parvient facilement à isoler le dernier de ces corps, qui est un hypnotique précieux, dont la préparation et l'étude pharmacodynamique ont été faites par H.\.nriot et Ch. Richet (V. Chloralose). Administration et absorption du chloraL — L'hydrate de chloral, étant très soluble dans l'eau, est dans d'excellentes conditions pour diffuser facilement, et passer à l'absorption par toutes les voies; mais il est, de plus, irritant et phlogogène, à telles enseignes qu'on a préconisé son usage comme vésicant (Scholz, Testut, etc.), et c'est là CHLORAL. 353 une raison qui nécessite un choix judicieux dans les procédés à employer pour l'adminis- trer à l'homme ou aux animaux. Les etlets hypnotiques, que l'on recherche habituellement en thérapeutique, ne néces- sitant pas l'emploi do doses fortes, il est facile de diluer assez le médicament pour lui enlever toute action irritante et le faire absorber, soit par la mutjueuse f,'aslro-inteslinale, soit par le rectum. Par contre, expérimentalement ou cliniijuement, son iiiLioduction par la voie liypo- dermii]ue est irrationnelle; Vuliman (1874) a toujours observé des phlen^mons f^an^ré- neux, des décollements étendus de la peau, chez les chiens qui recevaient une solution de chloral dans le tissu cellulaire. A la vérité, il employait des solutions trop concen- trées; mais s'il fallait les diluer, au point de les rendre inolîensives, la quantité de liquide ù injecter, pour obtenir les ell'ets voulus, serait vraiment trop considérable et on se but- terait à d'autres inconvénients. Lorsqu'il s'agit d'imprégner fortement les animaux, pour arriver à l'anesdiésie cbloraliiiue, le seul procédé pratique est l'introduction directe dans une veine, en ayant soin encore de se servir d'une solution suffisamment diluée, -et de l'injecter avec assez de lenteur pour éviter les actions sur l'endocarde et les syn- copes mortelles qui peuvent en être la conséquence. Oiîii(1872) a été l'initiateur de cette méthode, qu'il a appliquée immédiatement à l'homme, avec une hardiesse un peu excessive; et c'est Vulpian qui, deux ans après, a rendu son usage courant dans les laboratoires de physiologie. Parlant d'introduire le chloral dans la veine, inie question préjudicielle se pose immé- diatement: c'est l'action que peut avoir le médicament sur le sang ou sur ses éléments. 11 est indéniable, quoi qu'en ait dit Oré, que mêlé à du sang extrait d'un vaisseau, le chloral le coagule et change sa coloration, qui devient brun grisâtre ; les globules sont 5.ussi profondément altérés, ils sont transformés d'abord en corps ratatinés, puis survient la désintégration de leur stroma sous la forme de débris filamenteux (Mayet, 1883 et 4891 i. On a trouvé aussi qu'un tel sang laissait échapper l'apidemeut, sur le champ du microscope, de nombreux cristaux d'hémoglobine, qui peuvent également se retrouver à l'élimination dans l'urine (Feltz et Ritter, 1876). Cependant, contrairement à Porta, DjLBEPto prétend que les hématies ne sont pas dissoutes par-le chloral. Quelle qu'en soit la nature exacte, l'action du chloral sur le sang et sur les hématies est certaine; il ne faut pas la perdre de vue, dans la préparation des solutions que l'on destine A l'introduction veineuse. A cet égard, Mayet a constaté, in vitro, que le chloral au I/o, titre indiqué par Vulpian, était encore très nuisible aux globules du sang; qu'il fallait porter la dilution au titre de 1/20, au moins, pour amener simplement un gontleinent du stroma. Mais le même auteur ajoute, avec beaucoup de raison suivant nous, que cette action peut être beaucoup moins prononcée dans le sang circulant que dans les préparations m vitro; qu'elle ne doit pas produire la mort des globules touchés les premiers dans la veine, d'abord, à cause de la dilution rapide due à la circulation, ensuite, parce que, dans les vaisseaux, les globules et le sang sont mieux défendus contre la destruction et la coagu- lation. En effet, dans les vaisseaux, le sang a des caractères chimiques particuliers, qui pro- viennent surtout de l'heureuse propriété que possèdent les albuminoïdes de se combiner avec les substances étrangères, pour former des albuminates solubles, qui masquent les actions nuisibles des principes altérants. Que ce soit cette raison ou une autre, nous avons la conviction que, bien qu'altérant du sang, le chloral est moins dangereux pour ce liquide, en circulation dans les vaisseaux, qu'tu litro; car, au laboratoire, nous avons toujours employé et employons couramment la solution au I/o, sans avoir jamais observé le moindre accident. Le point important est de procéder avec beaucoup de lenteur et de n'introduire la solution que très progressivement, en suivant presque pas à pas l'apparition et le dérou- lement des symptômes qu'elle détermine. L'introduction du chloral dans la veine, pour obtenir l'anesthésie des animaux (chien, cheval, ;\ne, bœuf, chèvre, mouton), est une méthode de laboratoire fortrecommandable, sauf certains inconvénients dont nous parlerons plus loin. Toujours pour les recherches de physiologie, Ch. Richet (1889) recommande le 554 CHLORAL. chloral, tiu'il introduit, non plus dans le système veineux, mais dans le péritoine; l'absorption, dit-il, est rapide, et, en dix minutes, l'aneslhésie est complète. On la rend très profonde et très prolongée, en ajoutant du chlorhydrate de morphine au chloral, dans la proportion de 1 gramme de la première, pour 200 grammes du second par litre d'eau (V. Anesthésie, D. Pfajsiol., i, 536). Quant à la dose anesthésiante pour le chien, elle est de 2'"%5 de la solution par kilo- gramme du poids de l'animal, ce qui représente o décigrammes de chloral et 23 dixièmes de milligramme de morphine. Modifications organiques et fonctionnelles produites par le chloral. — Caractéristique des effets généraux. — Le chloral n'est qu'un hypnotique, a dit Cl. Bernard (187o), et, dans l'analyse des actions pharmacodynamiques de ce médica- ment, il arrive à trouver des arguments justificatifs de celte manière de voir, qu'il appuie principalement sur ce fait que l'état dans lequel le chloral plonge les animaux n'est qu'un sommeil plus ou moins profond sans anesthésie véritable. Gubler a défendu la même opinion, et, pliysiologiquement, distingue nettement les effets du chloral de ceu-x du chloroforme : les premiers seraient seulement hypnotiques, les seconds anesthésiques. VuLPiAN reconnaît au chloral des actions spéciales, mais admet qu'il peut, alternative- ment et suivant la dose, produire la simple hypnose ou l'aneslhésie. Sans jouer sur les mots, c'est en effet ce qu'il faut admettre ; la caractéristique phar- macodynamique du chloral en fait un médicament à la fois hypnotique et anesthésique ; médicament ayant sa physionomie propre, sa façon d'agir bien spéciale, différente des autres el impossible à confondre avec celle des hypnotiques et anesthésiques des groupes voisins. Le chloral est un hypnotique, c'est-à-dire qu'à dose modérée, il fait simplement dormir les animaux auxquels on l'administre, sans déterminer la perte de la sensibilité. Il provoque un sommeil plus ou moins profond qui se rapproche beaucoup du sommeil physiologique et est suivi d'un réveil généralement simple, débarrassé des multiples incon- vénients et conséquences pénibles qui succèdent à la narcose opiacée, chloroformique ou éthérée. Ce sommeil est bon, calme, aussi réparateur que peut l'être un sommeil artiticiellement provoqué par un médicament, et ne s'accompagne pas de l'état d'éré- thisme rtllexe qui est inhérent, par exemple, à l'action hypnotique de la morphine. Le chien qui a reçu une injection de 1 à 2 grammes de chloral s'endort paisiblement et sans manifester habituellement d'excitation primitive bien accusée. Si le médicament est introduit dans la veine, il y a parfois, au moment de l'injection, quelques mouvements de défense de très courte durée; mais si l'administration est faite par une autre voie, l'action hypnotique débute plutôt par une sorte d'ivresse rapidement suivie des effets déprimants et de la narcose. Pendautque l'animal est endormi, on peut remarquer qu'il n'est pas insensible : si on le pince, si on le frappe, il pousse des gémissements, cherche à relever la tête et à sortir de sa torpeur, mais, en aucun cas, on ne le voit présenter l'anes- thésie réflexe du sujet morphinisé. Les lapins paraissent aussi très sensibles à l'action du chloral, et, sous l'influence de ce médicament, s'endorment profondément et toujours sans agitation. On peut d'ailleurs, chez tous les animaux, constater les simples effets hypnotiques précédents, que l'on obtient constamment, avec les doses faibles et modérées, sans influence ébrieuse vraie, sans période d'exaltation primitive, sans hypercinésie accusée et prolongée, comme il est habituel de l'observer avec l'alcool et les anesthésiques, éther et chloroforme. De ce côté, il n'est pas douteux que le chloral a une physiologie absolument spéciale; il a une façon de se comporter qui lui est bien particulière et qui ne ressemble en rien à ce que l'on voit avec les anesthésiques proprement dits. Son pouvoir hypnotique fort remarquable est celui qui, pratiquement, est le plus sou- vent mis à contribution; c'est celui qui, de beaucoup, a rendu et rend le plus de service, dans la médecine de l'homme. Ceci est tellement vrai, que nombre de physiologistes et de thérapeutes ne voient pas ou ne veulent pas voir autre chose, dans le médicament dont nous nous occupons, et le considèrent seulement comme un hypnotique. Nous nous empressons de répéter que cette manière de voir n'est pas illogique, mais sur le terrain de la pratique seulement, car, si le chloral est administré comme CHLORAL. 5o5 somnifère, il représente aussi un aneslhési(|ue vrai; le «[ualificatif étant pris cians son acception la plus complète. C'est mémo, pour le physiologiste et rexpériiMcnlalcur, la propriété la plus intéressante et la plus fré((uemment mise à contrihulioii. On peut du reste iaiiloment suivre pas à pas les elFets du chloral et passer de l'Iiyi)- nose des doses faibles au soiutiioil anestliésiipie des doses élevées, soit en introduisant dans une veine des proportions f^raduelloinent croissantes, soit en administrant d'em- blée une dose forte, mais alors par le tube di,i,'-eslif ou la voie liypodermiiiue. L'injection immédiate d'une dose forte, dans une veine, détermine primitivement le sommeil anes- thésique, et il n'est pas possible alors de suivre la {graduation des elfots. Lorsqu'on s'arrange pour que l'imprégnation chloralique se fasse lentennMjl, l'ani- mal, s'il s'agit d'un chien par e.\em[)le, présente d'abord de l'imiuiétude, de la tituba- tion; ses mouvements sont mal assurés; il a de la peine à se tenir debout, il se couche et, finalement, s'assoupit puis s'endurl piolondémont. Mais, au début, c'est simplement du sommeil; la sensibilité, bien (lu'un peu émoussée, n'a pas disparu et il n'y a pas encore de résolution musculaire. Mais, peu à peu, si la dose est suffisante, le sommeil devient très profond, toutes les manifestations conscientes disparaissent; les globes ocu- laires, fortement convulsés en dedans, sont recouverts et cachés par la troisième paupière; les différents réflexes sensitifs ont disparu; les impressions douloureuses ne sont plus senties; les muscles ont perdu toute résistance et une grande partie de leur tonicité. Il y a par conséquent perte de la sensibilité et résolution musculaire, caractères essentiels d'une (titcsllic^sic vraie. Mais cette anesthésie est lourde, profonde, d'apparence comateuse; elle s'accompagne de modifications organiques et fonctionnelles que nous aurons à décrire plus loin, et dont quelques-unes constituent presque des troubles dangereux. L'anestliésie chloralique a une physionomie particulière : elle ne ressemble pas à l'anesthésie par l'éther ou par le chloroforme; elle a des caractères tels qu'il est impossible de confondre un chien chlora- lisé avec un chien chloroforniisé, par exemple. D'ailleurs, dans la façon même dont ce sommeil anesthésique s'annonce, quand on cherche à l'obtenir d'emblée par une injection veineuse, chez le chien, on trouve des particularités dilTérentielles qui séparent encore le chloral des autres médicaments avec lesquels on le compare souvent. Fixons, par exemple, un chien du poids moyen de 15 à 20 kilos, sur la table à expé- rience, et, après introduction d'une canule fine de Pravaz dans une veine, la jugulaire ou la fémorale, injectons lentement une solution de chloral au 1/5 dans le sang. Les premiers effets qui apparaissent sont des mâchonnements, des mouvements des mâchoires, avec quelques manifestations d'inquiétude; mais l'animal reste cependant toujours calme, et on peut continuer l'injection, sans provoquer plus d'agitation. Mais bientôt un symp- tôme significatif, que nous n'avons jamais vu manquer, annonce le début de l'action anes- thésique et fixe presque la limite de la dose que l'on doit introduire, pour ne pas avoir d'accidents. C'est le réveil du péristaltisme intestinal, réveil qui se traduit par des bor- borygmes bruyants, que l'on perçoit habituellement à distance et, avec intensité, quand on ausculte l'abdomen. Ces borborygmes se produisent et durent pendant toute la période pré-anesthésique, et sont, nous le répétons, absolument constants. Du reste, sou- vent, ces mouvements de l'intestin sont suivis d'expulsion de matières et de défécations involontaires. Quand on les perçoit, c'est une indication d'avoir à ralentir l'injection et de modérer la dose de médicament, car on n'est pas loin de la limite convenable pour obtenir une bonne anesthésie. Il y a, dans ce caractère, un point de ressemblance avec ce que déterminent certains hypnotiques, notamment la morphine, l'apocodéine et l'apomorphine amorphe, quand on les injecte dans une veine. Le réveil du péristaltisme avec bruits intestinaux est alors presque aussi constant. Reprenant la marche de notre anesthésie, nous constatons qu'après les premières manifestations décrites, l'animal présente des signes non douteux d'une action dépri- mante nerveuse progressive; souvent, à cette phase, il a quelques mouvements de défense, il s'agite en poussant des cris, mais ça ne dure pas; cette agitation n'affecte d'ailleurs aucun des caractères de la période d'excitation des autres anesthésiques, elle est très loin d'avoir la même violence et la même durée. On peut dire, en somme, i(ue 5o6 CHLORAL. l'aneslhésie chloralique apparaît lentement, survient dans le plus grand calme, sans bruit, sans agitation et presque insensiblement. Dans son début, comme dans sa période d'état, l'aneslhésie par le cbloral a donc une physionomie qui lui est bien spéciale et qui méritait d'èlre rappelée immédiatement. Ayant exposé la caractéristique essentielle deseiïets généraux du cbloral, nous allons, par ordre d'importance, voir comment sont modifiées les principalee fonctions, soit pen- dant l'action hypnotique, soit pendant l'action anesthésique. Action du chloral sur le système nerveux et les fonctions nerveuses. — Toutes les parties du système nerveu.v subissent l'influence déprimante du chloral, mais à des degrés divers; c'est ainsi que, de tous les organes, le cerveau est le premier et le plus profondément impressionné, tandis que les éléments périphériques, sensitifs ou moteurs, résistent davantage ou n'éprouvent même parfois que des elTets peu appréciables. L'observation attentive de l'homme chloralisé, au point de vue des modili* ations cérébrales produites par le médicament, apprend que, dès le début, l'organe de la pen- sée est atteint; le raisonnement est paresseux, le sujet perd la conscience ou la connais- sance de ce qui l'entoure et se sent envahir par un besoin de dormir irrésistible. Il n'y a pas paralysie des centres psycho-sensitifs, mais imprégnation et atténuation de leur acti- vité; les doses fortes, anesthésiques, parviennent seules à supprimer complètement les fonctions du cerveau. Il est rare, comme nous l'avons déjà dit, de voir des effets déprimants être précédés d'une excitation psychique piimitive; tout au plus voit-on quelquefois une sorte d'agi- talion ébrieuse, qui se dissipe bien vite pour faire place au sommeil. — Cependant, chez certains individus, celte excitation cérébrale peut être plus accusée et rappeler un peu celle de la première période de l'ivresse alcoolique ou de l'aneslhésie chloroformique; ceci s'observe particulièrement chez les sujets nerveux, chez les buveurs et dans certaines formes d'aliénation mentale. La résistance auxefl'els calmants du chloral est alors beau- coup plus grande, et constitue presque un inconvénient, parce qu'on est obligé d'employer des doses plus élevées de médicament. Quoi qu'il en soit, le chloral a des actions électives certaines sur les cellules nerveuses, ou mieux sur les lieux de contact des prolongements des cellules nerveuses, et c'est peut- être en provoquant la rétraction des ramifications cérébrales du neurone sensilif central (M. DuvAL, Lépine, 1893) qu'il produit les premiers elTets hypnotiques elle sommeil ci- devant décrits. Nous ne croyons donc pas utile de rechercher ce qui se passe du côté de la circula- lion cérébrale, en vue d'arriver à trouver l'explication du sommeil; nous sommes con- vaincus de l'indépendance qu'il y a entre ces phénomènes et les modifications circula- toires, n'admettant pas que l'un dérive immédiatement des autres. Par conséquent, toutes les expériences faites en vue de se renseigner sur l'état de la circulation du cerveau, pendant la chloralisation, ne seraient pas à leur place ici et se classeront bien mieux dans le paragraphe où nous traiterons des modifications circula- toires produites par le médicament. Après le cerveau, le bulbe, comme présidant à certains actes de la vie de rela- tion, puis la moelle épinière sont imprégnés par le chloral; aussi voit-on, après les pre- miers effets somnifères, s'atténuer et disparaître les différents réflexes ayant leurs centres dans ces organes. L'atténuation ou la disparition du pouvoir réflexe bulbo-méduilaire, en quelque sorte proportionnelles à la dose, s'observent chez tous les animaux et sont très rarement précédés d'une hyperexcitabilité primitive. Cependant, chez la grenouille, avant d'être paralysés, les réflexes seraient plus faci- lement excitables et, dans certaines conditions, on aurait môme vu de véritables phéno mènes convulsifs (Magnaud). L'hyperexcitabilité réflexe, avec convulsions, a été également observée chez des sujets de l'espèce humaine, mais dans des circonstances où nous avons vu déjà le chloral produire l'excitation cérébrale. Pendant l'anesthésie chloralique confirmée et complète, tous les réflexes de la vie de relation ont disparu; les auteurs qui disent avoir observé la conseivation de leur intégrité ont certainement examiné des sujets insuffisamment imprégnés. On a constaté directement la diminution de l'excitabilité des centres moteurs du tronc (Roritansky, 1874). CHLORAL. 557 Seuls les conlros rcspiraloiros et les f,'an£,'li()iis autoinotoiirs du cœur résistent long- temps ù rimprt'gnatioii, mais ils ne sont jms pour cola itlomnes de toute inlUu'uce mo- dilii'atiice, comme nous le verrons plus loin. l)ien ([ue certainement inlluencés aussi, les rt'llexos (pii ont leur domaine dans les voies nerveuses appartenant ausystc-mede la vie VL-gétative, conservent, beaucoup mieux et plus longtemps que les autres, leur intégrité et leur activité. C'est ainsi que, chez un chien profondément endormi par le chloral, anesthésié complètement, ne réagissant ni à la douleur ni au contact, en parfaite résolution musculaire, nous avons déterminé des niodilicalions de la pression, de la respiration et du rythme cardiaque, parties exci- tations portées sur le péritoine, par de simples mani[)ulations ou dévidement dos anses intestinales, sorties depuis 6 à 10 minutes de l'abdomen (L. TiUinaud etTixiRii, 1897). Ceci est d'autant plus intéressant que, dans des expériences déjà ancieiuies, C.MtviixEa con- staté, chez un animal chloralisé, que des excitations vives ou portant directement sur le nerf sciati(iue ne troublaient en rien ni la pression ni les tracés sphygmograpliiques. Il est inutile de faire remarquer qu'il n'y a pas de contradiction entre ces résultats et les nôtres, pour la simple raison qu'ils ne sont pas opposables. L'action modératrice ou paralysante réflexe du chloral en fait un excellent agent à opposer aux poisons végétaux (strychnine, picrotoxine) ou microbiens (tétanotoxine) dont la convulsion et l'hyperexcitabilité réllexe constituent la dominante pharmacodyna- mit|ue ou toxique. Notons enfin, pour en Unir avec ce qui se rapporte aux moditications nerveuses, que, d'après Rajewski, les nerfs moteurs ne subissent pas d'action appréciable et conservent leur excitabilité. Action du chloral sur le cœur et sur la circulation. — A. Modifications cardia- ques. — Malgré un nombre respectable de recberclies et de travaux sur les modifications do. l'activité du cœur par le chloral, oiî éprouve quelque embarras à bien fixer les idées et à présenter des opinions indiscutables. Mais il importe d'abord de ne pas confondre les résultais obtenus par l'injection de doses fortes dans les veines, avec ceux qui sont la con- séquence de l'emploi de doses modérées, surtout administrées en dehors de la voie veineuse. Quand le chloral est injecté dans une veine, le cœur peut s'arrêter brusquement et définilivement; il s'agit là d'actions de contact, retentissant sur les ganglions automoteurs ou transmises aux centres bulbaires, actions que l'on prévient en se servant de solutions convenablement diluées, mais surtout en faisant l'injection avec une sage lenteur. Pour TizzoNi et FoGLiATA (I860), l'arrêt du cœur, à la suite de l'injection veineuse, se ferait en systole tétanique. Quand le médicament est introduit par la voie stomacale, par le rectum ou par le tissu conjonctif sous-cutané, le cœur, n'est sérieusement influencé que par les doses éle- vées ; mais, dans ces cas-là, c'est-à-dire quand la dose est mortelle, l'arrêt cardiaque se fait habituellement en diastole, progressivement ou très brusquement. D'ailleurs, l'intluence que le chloral exerce sur le cœur a fait l'objet de recherches très complètes, de la part de Cl. Bernard, Vulpian, Preissendorfer, François-Franck, Arloinc. François-Franck et Troquaut ont divisé les modifications cardiaques en primitives et secondaires. Les premières, variables suivant les doses, la rapidité de l'injection, etc., consistent, par ordre de gravité décroissante, en: 1° arrêt définitif; 2» arrêt momentané; 3° simple ralentissement des pulsations. Le cœur, ralenti sous l'intluence du chloral, se laissse distendre outre mesure entre deux systoles. Au début, le ventricule se vide complètement; mais il devient bientôt impuissant à envoyer dans le système artériel des ondées sanguines de quelque volume. Les modifications secondaires ou consécutives sont, le plus rarement, caractérisées par une période de ralentissement suivie d'irrégularités. Chez les mammifères, on observe souvent des périodes de systoles avortées, avec grande chute de pression et disparition des pulsations artérielles (ïroquart). Mais, dans ce qui se rapporte aux faits précédents, il s'agit surtout de troubles produits par des doses toxiques; il nous parait plus intéressant de nous arrêter aux modifications qui accompagnent une chloralisation régulière. 558 CHLORAL. Ces modifications diverses ont été très complètement étudiées et décrites par notre maître, Arloing, qui, interprétant les tracés cardiograpliiques qu'il a pris chez le cheval, a apporté des rensei^'nements : 1" sur l'état de la pression dans l'oreillette et le Yf'ntricule;2°sur le nombre des systo- les ; 3" sur la force (les systoles auricu- laire et venlricu- laire. Arloing, dans son travail, nous apprend que, quel- ques secondes apr<''s l'injection de chlo- ral dans la veine d'un cheval, la pres- sion diminue dans l'oreillette et le ven- tricule droits. Les rainima des tracés fo urnis par ces doux cavités se rappio- rhent de la ligne d'abscisse. La chute des tracés devient gra- duellement de plus en plus considéra- ble, puis elle cesse, et les courbes res- tent abaissées pen- dant toute la durée (le l'expérience. Im- médiatement après l'injection, l'éner- iiie des systoles augmente légère- ment dans l'oreil- lette et le ventri- cule. Il n'y a pas dans ce fait, comme on le disait, une simple conséquen- ce de la distension du cœur par le sang et de l'appli- cation plus exacte de cet organe con- tre le thorax, mais bien une augmen- tation réelle de son énergie. Il est vrai, ajoute Arloing, qu'elle est bienttjt remplacée par une diminution; mais, avant la fin de l'expérience, les courbes systoliques reprennent l'amplitude qu'elles avaient avant l'injection. Depuis le moment où le chloral est introduit dans le sang, jusqu'à la fin de l'expé- rience, la systole ventriculaire s'allonge: la contraction est moins brusque qu'à l'état lU!^. — Tract^s lie la respiration et des pulsations carotidiennes dans les dernières phases de l'empoisonnement par le chloral (Chien). 1, ligne d'abcisse marquant les secondes; 2, mouvements du thorax un instant avant l'arrêt de la respiration; 3, pulsations carotidiennes; 1', 2', 3', même signification, à une période plus avancée de l'intoxication; 1", 2", 3", même signification, période encore plus avancée; 1'", 2", 3'", même signification quelques secondes avant la mort; (, V , i", i'", injections de doses de chloral. CHLORAL. o59 physiologiciue ; l;i libre nuisculaire cartliaciiic sciuhle perdre de son t'incrgie au fur oL à mesure qu'elle rcsle en contact avec le médicament ou ses produits de décomposition. AnLoiNt; a, sur ses tracés, tronviS aussi des rcnseipnenients précis sur le nombre des révolutions cardiaques, pondant l'action du cbloral. Après un très léger ralentissement, qui suit inimédialeinont i'injt'Clion, le cœur s'accélère et, on moins de 10 minutes, le nombre de ses coni raclions a plus (jue doublé. Mais pendant la période d'anostliésie con- firmée, le cœurse ralentit f^'raduellenient, sans tomber pourlanten-dessous de l'état normal. AuLOiNO chez le cheval, Tuoquaht chez le chien, ont vu le cbloral régulariser les battements du coeur, ce qui, pour AnLOiNfi, doit être attribué à une paralysie des nerfs modérateurs ou suspensifs du cirur, particulièrement occasionnée par les formiates alca- lins i)rovonant de la décomposition du médicament. Pour les auteurs qui ne croient pas au dédoublement, ces effets sont naturelloment attribués au cbloral lui-même. Comme les expérimentateurs n'ont pas toujours été d'accord sur la question de savoir, comment mourrait un animal empoisonné graduellement par le chloral ; comme on a discuté sur l'arrêt primitif ou secondaire du cœur dans ces cas-là, il nous a paru inté- ressant de rappeler encore les travaux de Arloing, en reproduisant les tracés qui ont éclairé les faits observés par lui. Quand on injecte lentement des doses successives de chloral, dans la veine d'un chien, jusqu'à ce que mort s'ensuive, le cœur présente d'abord une certaine accoutumance. Lorsiiu'on introduit une nouvelle quantité de cbloral, il ne s'arrête pas brusquement comme il le fait parfois à la suite des premières doses, mais se ralentit simplement. Il arrive même à présenter une certaine solidarité avec la respiration; la force de ses con- tractions aus^mente avec la pression, quand l'amplitude de la respiration s'accroît, dimi- nuant quand l'amplitude de la respiration diminue. Mais bientôt la respiration et le cœur reprennent leur indépendance; la respiration s'arrête, tandis que le cœur continue à se contracter, en ralentissant de plus en plus ses battements (2' et 3', fig. 108). Une expérience arrivera heureusement à l'appui : « Un chien gros et vigoureux a reçu d'abord 5 grammes de chloral, on lui en donne encore 9 grammes jusqu'à l'instant de sa mort. Après la première dose, le cœur battait 186 fois par minute; lorsque la respiration se supprime, le pouls est à 90; ce chiffre passe à 78, puis tout à coup à 18,16 et 6 par minute, avant de s'arrêter définitivement (3' et 3", fig. 108). Pendant ce grand ralentissement, le cœur peut suppléer au nombre des battements par l'énergie de ses systoles, car on voit la pression antérieure se relever durant cette période, et se maintenir un certain temps au-dessus du chiffre où elle était avant le ralentissement, ainsi qu'on peut le constater en comparant les tracés 3' et 3"; mais, avant la mort, la pression baisse rapidement. « Dans cette expérience, le cœur a battu plus de huit minutes après la suppression de la respiration. » (Arloing.) Il est donc bien évident c|ue, dans l'empoisonnement par le chloral, le cœur survit un certain temps après la suspension de l'activité des centres respiratoires. D'après les constatations do Arloing, dans l'intoxication chloralique, le cœur des sujets ne meurt pas, comme dans un grand nombre d'empoisonnements, par des con- tractions brusques, petites, précipitées, mais par affaiblissement, ralentissementet allon- gement des systoles. En résumé, pendant la chloralisation, la pression diminue dans l'oreillette et le ventri- cule droits. Après la légère augmentation d'énergie et de nombre, qui suit l'injection, les systoles cardiaques ont moins de force, elles s'allongent; la contraction du ventricule est moins brusque, la fibre musculaire semble avoir perdu de son énergie et le cœur est ralenti. Ce ralentissement paraît être sous la dépendance d'une diminution de l'excitabilité des centres ganglionnaires moteurs, plutôt que de l'excitation du système modérateur; car il s'observe, aussi bien chez les sujets normaux que chez ceux dont on a coupé les vagues ou paralysé les appareils frénateurs, à l'aide de l'atropine. Du reste la rési- stance de ces centres doit être excessivement réduite, puisque une excitation modérée du bout périphérique du vague peut arrêter le cœur d'une façon définitive (Vulpian, 1878). 560 CHLORAL. Il existe cependant des faits contradictoires, démontrant que chez les grenouilles dont le bulbe est coupé, l'action du cœur se maintient plus longtemps que chez celles dont la moelle est intacte (Labbk), ce qui accorde assurément une certaine importance aux influences du chloral sur les centres modérateurs bulbaires. De son côté, D. Cerna (1891) explique la diminution de fréquence du pouls par une double action : sur le cœur lui-même, d'abord, dont le chloral diminue fortement l'excitabilité, puis en stimulant les centres nerveux inhihitoires du cœur. B. Modifications du cours du sang dans les vaisseaux. — Les expérimentateurs et les observateurs sont unanimes pour reconnaître que, sous l'inlluence du chloral, la pression sanguine diminue très notablement, au point même d'arriver parfois jusqu'à un degré voisin du zéro. Les opinions contraires (Bouchut, Anstie et Burdon-Sanderson, Davreux) sont rares et constituent des exceptions, qui ne sauraient avoir de signification qu'en faveur de l'influence variable des doses. Sous l'inlluence des doses faibles ou au début de l'action des doses modérées ou fortes, la pression peut être peu modifiée ou légèrement augmentée; mais, dans la chloralisa- lion confirmée, l'hypotension vasculaire est la règle. C'est l'opinion exprimée dans les travaux de Cl. Bernard, Vulpian, Namias, Cantam, Offret, F. -Franck, Troquart, Arloing, etc. Arloing, notamment, a étudié ce phénomène de très près, et force nous est d» recourir encore aux résultats qu'il a obtenus, pour apporter ici des faits décisifs et bien acquis. En recueillant la pression latéralement sur le trajet d'un gros vaisseau, la carotide par exemple, on observe, peu de temps après l'injection du chloral, une augmentation de pression, qui dépasse rarement trois à quatre minutes et est suivie d'un abaissement, qui se prolonge jusqu'au réveil. Les pulsations artérielles sont aussi modifiées; au début, pendant l'élévation de la tension, leur force est accrue, tandis qu'après elle est constamment diminuée. Leui' force varie également et, chez les solipèdes, en particulier, pendant la chloralisation avancée, le pouls devient polycrote, ce qui coïncide avec la phase pendant laquelle la pression est très basse. Arloing croit que les changements de caractères du pouls sont constants, et déclare que si Langlet, Demarquay et NamiXs ne les ont pas vus, c'est qu'ils n'ont pas employé des moyens assez délicats pour les observer, ou bien (ju'ils ne les ont pas étudiés dans une chloralisation très avancée. Très intéressantes aussi sont les modifications de la vitesse du courant sanguin, telles qu'on peut les étudier à l'aide de l'hémodromographe de Chal'veau ; elles apportent des éclaircissements précieux à la compréhension de l'ensemble des phénomènes ciicula- toires qui accompagnent la chloralisation. Arloing les a enregistrées chez le cheval et chez l'âne, et voici ce qu'il a constaté. Quelques secondes après l'introduction lente du chloral dans une veine, la vitesse systolique et la vitesse diastolique du sang diminuent, et ceci coïncide avec le ralentis- sement du cœur, l'élévation de la pression artérielle et l'augmentation de la force du pouls. 11 est donc certain qu'à cette phase l'écoulement du sang à la périphérie; diminue, de telle sorte qu'on peut affirmer que l'élévation de la pression artérielle, au début de la chloralisation lente, provient de deux causes : 1° l'augmentation de l'énergie systolique du cœur et 2° la diminution du débit des artérioles. Cependant, en continuant l'étude des tracés recueillis pendant l'injection de nouvelles doses de chloral, ou pendant que la première dose produit ses effets, Arloing a noté une légère augmentation de la vitesse diastolique (2' et 2", fig. 109); quant à la vitesse systolique, elle revient peu à peu vers son point de départ, puis le dépasse d'une manière très notable. Dès que commence la chute de la pression artérielle, la vitesse augmente, et ceci persiste pendant toute la durée du sommeil. Ces renseignements, combinés à l'observation de la forme des pulsations bémodrorao- graphiques, amènent à conclure que, pendant la chloralisation confirmée, le sang s'engage et circule dans les vaisseaux avec la plus grande facilité. .Mais ces données, quoique très CHLORAL. 561 complMes el parlaiil dL'jùon fav(Mii' d'iiii rclic.Ii MiieiiL des vaissoiiux el de leur dilalalion considt''iablo, ne soiil pas suinsaiites pour répondre h toutes les ohjoolions qw l'on pourrait faire à celle ("onclusion vraie. C'est celle à laquelle se sont raltachés > epciidaiit la presque universalilô des expi'rirnciitatcni's et des cliniciens; nons la connrint'rons -^^-•_j,-^'-;-<-f- l-f-^-^ ilU-i-^i-i-l'-i- ^-'-.ut-U-î-LI-U-Uf-M-U-l-i i j_4-.U-i-M-U Fiu. 109. — .Uuili/icatiou de ta ritessa du cours du sanij et de la pressiva daim (.'ancre caruuae pendant la chloralisation (âne). 1, 1', 1". lifçnes d'aljsiMSse et secondes; 2, 2', 2", tra(?is do vitossc du courant sanguin (la sensibilité de l'héiuodromographo était faible; : 3. 3', 3", tracc-s de la pression moyenne (spbygmoscope peu sensible) 0, 0, 0, le cours du sang est arrêté dans la carotide, vitesse, 0. 2,3, vitesse et pression à l'état normal; 2', 3'. vitesse et pression après l'injection d'une certaine quantité de chloral (la pression diminue; les miidina de vitesse s'élèvent au-dessus de 0); 2", 3", chloralisation plus avancée; la vitesse constante est encore plus grande, la pression plus faible. beaucoup mieux en exposant les modifications du cours du san;.' dans les veines et dans les vaisseaux capillaires. Si, comme l'a fait Arloinu, on place simultanément un sphyymoscopo sur le bout centrai de l'artère faciale et un autre sur le bout péripliérique de la veine de môme nom, on peut inscrire les variations de pression qui se produisent dans chaque appareil, après la chloralisation; on constate alors que, tandis que la pression s'abaisse brusquement DICT. DE PnY3I0L00IE. — TOME MI. ^^ 562 CHLORAL. dans l'artère, elle s'élève, au contraire, notablement dans la veine. Il est même possible, avec un spbygmoscope très sensible, de voir, sur le tracé de la veine, une propagation des pulsations artérielles. C'est ce que montre très distinctement le tracé de la figure 1 10. Ces constatations ont une importance capitale, car elles permettent d'affirmer que, pendant le sommeil chlo- ralique profond, les voies d'écoulement périphériques sont dilatées, et renseignent ainsi sur les modifications du cours du sang dans les vaisseaux capillaires. Par conséquent, pendant qu'au début de la chloralisation la pression artérielle monte et la vitesse de la circulation diminue, les vaisseaux capillaires se contractent, tandis qu'ils sont largement dilatés pendant la phase d'hypotension artérielle avec augmenta- tion de la vitesse du courant sanguin et de la pression veineuse. Cette action vaso-dilatatrice intense du chloral, qui domine et persiste pendant toute la durée du sommeil qu'il détermine, a pour conséquence des modifications apparentes bien connues; notamment, la congestion de la peau, des muqueuses et des parenchymes; la rougeur de la face, les exanthèmes cutanés, etc. Lorsqu'on fait une opération sur un sujet anesthésié par le chloral, on constate que les plaies faites saignent beaucoup; les hémorragies en nappe sont profuses, l'hémostase est difficile, ce qui constitue certaine- _uu-a-.uU-4-iaa- FiG. llu. — Afodi/icatiuns simidtanées de la pression dans les vaisseaux périphériques {artèrus et veines fuxiulvf:} sous l'influence d'une injection de chloral (âne). 1, ligne d'abscisse et secondes; 2, tracé de la pression dans lo bout central de l'artère faciale: 3, trace de la pression dans le bout périphérique de la veine faciale; de i à î', durée de l'injection de chloral. ment un inconvénient assez sérieux, dans la pratique de certaines expériences de phy- siologie, et doit faire parfois renoncer au chloral. A un autre point de vue, les modifications vasculaires et circulatoires de la chloralisa- tion ont inte'ressé les physiologistes et les thérapeutes, et c'est à la recherche des causes immédiates du sommeil qu'ils se sont plus particulièrement attachés, à savoir quel est l'état de la circulation cérébrale pendant la narcose ou l'anesthésie. Or les uns ont prétendu que le chloral provoque le sommeil en anémiant le cerveau (Hamjiond), tandis que d'autres soutiennent, avec plus de raison certainement, que l'hypnose et l'anesthésie cliloralique s'accompagnent d'hypérhémie cérébrale (Gubler, Bouchut, Lan- GLET, LaBBÉ, OfFRET, ArLOING, Ctc). Nous avons déjà dit plus haut qu'il n'y a pas lieu de rechercher, dans les modifica- tions cérébrales produites par le chloral, la cause du sommeil qu'il détermine; les deux ordres de phénomènes sont concomitants, mais indépendants; l'un n'est pas la consé- quence de l'autre. Le chloral est un congeslif, nous l'avons démontré, son action s'accompagne d'une vaso-dilatation générale avec hypérhémie des téguments et des organes parenchyma- teux; il est évident que la circulation cérébrale et le cerveau participent à ce mouve- ment d'ensemble et se congestionnent comme les autres parties et les autres organes. La question nous paraît donc tranchée. Cependant, s'il y a lieu d'admettre l'iiypervascularisation des organes, par vaso-dila- tation, il faut bien se garder de croire à la possibilité de stases sanguines dans les vais- seaux capillaires, au moins dans tous les cas où le médicament est administré à dose thérapeutique. CHLORAL. 5H3 La slase sanguine ne peulôtn; admise et n'est possible que dans la dcrnit'-re période de l'empoisonnement cliloralique; on en trouve la preuve dans les tracés d'AitLoiMî. En elTol, l'anymcntalion de la vitesse du sang et l'élévation de la tension dans les veines sont deux [>li(!noni(''iics (jui démontrent que, loin de s'accumuler, le san;,' ttavoiso le réseau capillaire avec une grande facilité, il éprouve même si peu de diriiciiité ii tra- verser certains systèmes, (ju'on peut inscrire la pulsation ai d' lielle tlans le l)oul |)ériplii;- rique des veines. Résumé. — Au début de la chloralisalion, la tension artérielle augmente, la vitesse du sang diminue, le pouls a plus de force, les artérioles sont contractées. Pendant l'iiyp- nose ou l'anestbésie cliloralique, au contraire, la pression artérielle baisse, tandis que la pression veineuse s'élève; la vitesse du courant sanguin est généralement accrue, lé pouls devient filant, polycrote; les petits vaisseaux périphériques sont relâchés, et tous les organes sont congestionnés. Chez certains animaux chloralisés, cette congestion aurait été assez intense pour déterminer parfois l'augmentation de la tension oculaire et des hémorragies rétiniennes (Unucii). Cette dernière série de modifications, de beaucoup la plus importante, résulte pruha- blcment d'une paralysie des centres vaso-moteurs et des nerfs vasculaires périphériques; en elTet, des excitations périphériques simples ou douloureuses sont de moins en moins perçues et arrivent même à ne plus déterminer le moindre mouvement ascensionnel de la courbe de pression (Cyo.x, Roiutansky). Nous disons le moindre mouvement ascensionnel, car, chez des animaux profondé- ment chloralisés, nous avons vu certaines excitations du péritoine, légèrement irrité par le contact de l'air, déterminer des réflexes vaso-dilatateurs d'une grande ^intensité (L.^ GuiNARD et Tixier). Enfin, à l'action déprimante du chloral sur le système nerveux vaso-moteur, on a ajouté, avec moins de raison suivant nous, la paralysie de la tunique musculaire des ar- térioles :D. Cerna). Action du chloral sur la respiration et les échanges respiratoires. — Pendant le sommeil chloralique, la mécanique respiratoire est notablement modifiée, chez tous les animaux. Les mouvements sont ralentis, parfois assez superficiels, avec pause en expi- ration, surtout lorsque le médicament a été donné à dose un peu forte, pour obtenir l'anesthésie profonde; dans ces cas, il y a lieu de s'attendre aussi à quelques irrégularités dans le rythme. Ce n'est qu'au début de l'action ou à la suite de l'administration de doses faibles, que les mouvements respiratoires s'accélèrent un peu; mais ce n'est pas là l'efi'et dominant: le ralentissement succède à cette accélération et persiste. Nous avons déjà vu plus haut qu'après l'injection des doses toxiques l'arrêt de la respiration précède l'arrêt du cœur, particularité vérifiée graphiquement par Aiiloi.ng, qui a confirmé ainsi les constatations de Liebreich et Richaudso.n. Quanta l'origine des modifications et troubles mécaniques précédents, il n'y a pas lieu de la rechercher ailleurs que dans le pouvoir déprimant et parésiant du chloral sur les centres nerveux bulbo-méduUaires; l'activité de ces centres est fortement atténuée et leur résistance considérablement amoindrie. C'est ce que démontrent les résultais sui- vants : Les nerfs pneumogastriques ayant été coupés, sur un animal médicamenté, ou porte, sur les bouts centraux, une excitation; celle-ci produit alors un arrêt des mouve- ments respiratoires, qui, dans ce cas, ne se rétablissent plus, comme il est habituel do le voir chez les sujets non chloralisés (Vulpian). Aces influences nerveuses, le chloral joindrait-il une paralysie partielle des muscles inspirateurs? (Righardson, Krisiiaber, Uieulafoy.) C'est beaucoup moins probable et, dans tous les cas, assez secondaire. .Mais l'action du chloral est encore plus intéressante à étudier sur les échanges respi- ratoires, au point de vue même de la question qui nous occupera ensuite, à propos de la calorification, car il s'agit là de la recherche des influences du médicament sur les combustions intérieures. Daus la thèse d'ARLOiNG, ce point particulier a été directement abordé, et nun mh- lement nous trouvons des chiflrcs qui nous renseignent sur l'état des gaz pulmonaires, pendant la chloralisalion, mais, parallèlement, sur l'état des gaz du sang. 56i CHLORAL. Et d'abord, dans les expériences qu'il rapporte, Arloing constate nettement qu'après l'usage du cliloral la proportion d'acide earboiii({ue diminue et la proportion d'oxygène augmente dans les gaz de l'expiration; de telle sorte que l'animal, qui est sous l'influence de ce médicament, emprunte moins d'oxygène à l'atmosphère et exhale moins d'acide carbonique qu'à l'état normal, quel que soit le nombre des mouvements respiratoires. Le chiffre absolu d'acide carbonique exhalé diminue : cela est certain; mais il y a CO- aussi une modification notable du rapport ——qui, pendant la chloralisation, s'élève d'une façon appréciable; de telle sorte que, par rapport à l'oxygène absiorbc, l'acide carbonique exhalé augmente pendant le sommeil chloralique ; ou peut donc conclure que la diminution de ce gaz est proportionnellement moins grande que la diminution de l'oxygène absorbé. L'influence du chloral sur les actions chimiques respiratoires, chez le chien, a été étudiée encore par Ch. Richet, à un point de vue un peu différent, mais non moins intéressant. Une conclusion essentielle ressort d'abord de ses recherches, c'est que, chez les chiens empoisonnés par le chloral, l'influence du système nerveux régulateur des échanges gazeux étant abolie, ils produisent des quantités d'acide carbonique exactement propor- tionnelles à leur poids. Chez le chien chloralisi', la taille ne modifie plus, comme chez le chien normal, la production d'acide carbonique par kilogramme. Les gros chiens et les petits chiens produisent, les uns et les autres, à peu près autant. Sous l'influence du médicament, le système nerveux central est tellement aft'aibli qu'il ne peut plus lutter contre le froid extérieur. « En fait d'échanges chimiques, il ne reste, dit Ch. Richet, que ceux qui sont indispensables à la vie normale des tissus, et cette activité chimique devient proportionnelle, non plus à la surface, mais au poids même de l'animal, qui produit par kilogramme un minimum d'acide carbonique; à peu près O^^GôO par kilogramme et par heure. Un gros chien chloralisé ne diminue ses échanges que de 30 p. 100, tandis qu'un petit chien chloralisé diminue ses échanges de 70 p. 100. » En somme, pendant le sommeil chloralique, l'analyse des gaz de l'expiration accuse une diminution de leur chiffre absolu; il était intéressant de rattacher ces modifications, à celles des gaz du sang. C'est ce qui a e'té fait par Arloing. Cet expérimentateur a constaté d'abord que, pendant la chloralisation, la quantité d'acide carbonique diminue, tandis que la quan- tité d'oxygène augmente dans le sang artériel ; si parfois on constate une dimiimtion CO- dans le chiffre absolu de l'acide carbonique et de l'oxygène, l'examen du rapport -r:r-dans les gaz du sang montre qu'il y a toujours, proportionnellement à l'acide carbonique, une accuuiulalion d'oxygène dans le sang artériel. Cependant, il peut arriver parfois qu'on trouve, dans le sang artériel des animaux cbloralisés, une augmentation réelle du chiffre de l'acide carbonique et du chiffre de l'oxygène. C'est une particularité fort intéressante que nous nous gardons de négliger, car elle paraît différencier, à cet égard, l'étal de simple hypnotisme et l'état d'anesthésie. Le fait est vérifié dans une expérience où, se servant 'de doses progressivement CO- croissantes, Arloing a vu, chez un chien, le rapport -j- varier avec l'état de l'animal. Si on l'examine aux différentes phases de la chloralisation, on observe que, pendant l'hypnose, ce rapport grandit : de 2,30, à l'état normal, il devient 2,49;] tandis qu'il diminue à partir du moment oi^i s'établit le sommeil anesthésique ; de 2,30, à Tétat nor- mal, il devient successivement 2,16 et 2,03. Par conséquent, on arrive à conclure que les doses faibles, simplement hypnotiques, de chloral, produisent une augmentation relative de l'acide carbonique dans le sang artériel, tandis que les doses fortes, anesthésiques, produisent au contraire une'diminution de l'acide carbonique et une augmentation de l'oxygène. Si alors, se limitant aux résultats des doses fortes, on compare les chiffres de l'oxy- gène, dans les produits de l'expiration et dans les gaz du sang artériel, on est frappé CHLORAL. l\G5 de voir que rauymentalion de roxyj.'t!îno, dans le sang arlciiel des animaux anoslliésiés par le cliloral, coincidL' avec une diminution dans l'absorption de ce gaz au niveau de la surface pulmonaire. Ces dilTe'rents résultats ne peuvent dépendre que d'une cause unique : le ralentisse- ment des oxydations dans le réseau capillaire général, la diminution de combustion du carbone; l'économie de l'oxygène, qui est encore assez grande pour augmenter la pro- portion de ce gaz dans le sang, malgré la diminution de son absorption dans le poumon. En vésuiné, pendant la cbloralisation, les échanges respiratoires, les oxydations orga- niques et l'oxygénation du [sang sont diminués; et tout ceci coïncide, comme nous allons le voir, avec un abaissenu-nt de la température des animaux. Action du chloral sur la calorification. — On a depuis longtemps constaté que, pendant le sommeil chloralique, la température baisse; elle peut m»''me des- cendre très bas, lorsque les doses de médicament administrées sont un peu fortes et produisent une auestliésie profonde. C'est Demauql'ay, le premier, qui annonçait à l'Académie que le chloral injecté sous la peau, à la dose de 20 centigrammes à if'''',20, détermine chez le lapin un abaissement de température de O",» à I". Richardson, Kiusiiaukr et Dieulafoy ont vu la température du chien et du lapin, baisser de 2" après l'administration de doses thérapeutiques. Troquart a accusé des diflférences plus grandes et a noté des chutes de 3 à 4°, chez des chiens qui avaient reçu, en plusieurs fois, jusqu'à lo grammes de chloral dans les veines. On a signalé et nous avons vu nous-même, chez le lapin, chez le chien et chez l'âne, des refroidissements plus importants encore et pouvant atteindi'e ii à 7° (Guinard), 8 à 9° (Labbé), 10° (Krishauer) et même il°(VuLPiAN). Arloing a fait des observations analogues, mais ils les a complétées en indiiiuant le temps ([ui s'est écoulé entre l'introduction du chloral et le moment où la température la plus basse était prise. Voici d'ailleurs le résumé de ses expériences, toutes faites sur le chien : ABAISSEMENT -M ODE TOTAL AU BOUT DE REMARQUES. de la tempch-ature. D ADMINISTRATION. cletrri's. 2,9 lo minutes. Injection froide. Dose anesthésique. 3,8 t)0 — Injection liède. Presque pas d'excitation. 45 — — Bon sommeil. 3.7 GO — — — l,»i (iO — Injection froide. Expiration plaintive. 3,7 110 — — Forte dose de chloral. ■2,o 80 — — — 2,;; 130 — — Dose faible. 1,0 80 — — Expiration plaintive. 1,:; 47 " — Tremblements musculaires. Tous les animaux qui figurent sur ce tableau n'avaient reçu, en injection veineuse, que des doses hypnotiques ou anesthésiques : vuilà pourquoi on ne voit pas figurer, dans la colonne de l'abaissement total de la température, des chiffres aussi forts que ceux dont il a été plus haut question. D'ailleurs, quelle que soit leur valeur, ces chiffres sont supérieurs à ceux que l'on obtient pendant l'éthérisation et la chloroformisation ; mais à ce propos, Arloim; a fait une remarque intéressante : il croit qu'il faut tenir compte du mode d'administra- tion du chloral, avant de conclure qu'il atteint plus gravement la calorification que l'éther et le chloroforme. Pour lui, le fait seul d'introduire dans les vaisseaux une cer- taine quantité de liquide, suffit pour faire baisser la température; il remarque de plus que chez l'homme, où le chloral est habituellement donné par les voies digestives, l'abais- 566 CHLORAL. sèment de la température n'est pas aussi grand que chez les animaux, où Ton emploie de préférence la voie veineuse. Il y a certainement, dans cette observation, une très grande part de vérité; mais nous croyons néanmoins que l'action du chloral, sur les centres nerveux thermogénétiques, est plus profonde que celle des autres anesthésiques et que, quelle que soit la voie d'in- troduction, le chloral est plus hypothermisant que l'éther et le chloroforme. L'abaissement considérable de la température, après l'absorption du chloral, observé aussi par Lauder-Brunton, constitue pour cet auteur un danger principal puisque, d'après lui, on augmente les chances de résistance des animaux à l'intoxication en leur aidant à lutter contre le refroidissement. Les causes de l'abaissement de température des sujets chloralisés se trouvent assu- rément, pour la plus grande part, dans la modération des échanges gazeux respiratoires et dans le ralentissement des combustions intra-organiques ; accessoirement aussi, dans une exagération des pertes de calorique par la surface cutanée, conséquence de la forte dilatation du système capillaire général produite par le médicament. A la suite du travail que nous avons cité plus haut, Ch. Richet arrive à une conclusion qui ne diffère pas de celles que nous venons d'exposer. En effet, si l'on admet, ce qui est vrai, que la diminution de l'acide carbonique est en grande partie la conséquence de la résolution musculaire, nous n'avons pas de peine k croire que, si le chloral supprime la régulation thermiqueides organismes homéothermes, c'est parce qu'il supprime les contractions et les mouvements musculaires qui sont le principal appareil de leur régulation thermique. D'autres causes de refroidissement pourraient être trouvées du côté des modifications ou altérations produites ]iar le chloral sur le sang; Ff.ltz et Ritter (1874), notamment, ont prétendu que la capacité du sang pour l'oxygène pouvait diminuer d'un tiers envi- ron. On a parlé aussi de la déformation des hématies, des changements de couleur de l'hémoglobine (Magxaud), de la coagulation du sérum, etc. (Magxaud, Gubler); mais ces explications, basées sur des faits discutables et à vérifier, n'ont qu'une importance très secondaire. Action du chloral sur les sécrétions et les organes d'élimination. — En règle assez générale, le chloral exagère les principales sécrétions. Chez les animaux, soit après fintroduction veineuse, soit, et surtout, après une injection hypodermique, on voit la salive, sécrétée en plus grande quantité, couler abondamment. Contrairement à ce qu'on a prétendu, il ne s'agit pas là d'une simple action réflexe, mais d'une action sur les centres nerveux sécrétoires: peut-être d'une action directe d'élimination sur les éléments glandulaires. La sécrétion urinaire est également augmentée et, sans que la preuve en ait été fournie d'une manière indiscutable, on aprétendu qu'il s'agissait d'un effet congestif rénal. La quantité d'urine sécrétée change donc; mais les qualités de cette urine sont-elles modifiées? Demarqcay, Labbé et Col'jqn, Personne, disent non; mais tout le monde n'est pas de cette avis. On a signalé son augmentation de densité (Bouchut, Tuke), son hypera- cidité; la présence, parmi ses constituants chimiques anormaux, du sucre (Hoffmann), du formiate de soude (Liebreich et Byasson), de l'acide urochloralique (Von Mehring, Mus- cuLUS, DE Merue', Nothnagel et Rossbach), du chloral non transformé, de l'hémoglobine et des éléments du sang i'Feltz et Ritter, Vulpian, Charbonnel-Salle). 11 n'est pas douteux que l'urine des sujets soumis au chloral réduit la liqueur cupro- alcaline; mais, en dehors de la présence du sucre, qui a été reconnue fausse, l'existence de l'acide urochloralique suffit à la production de cette réaction chimique. On n'est pas très bien renseigné sur les causes de l'hémoglobinurie et de l'hématurie, qui ont été vues et succèdent presque toujours à une injection veineuse de doses fortes de chloral, mais l'idée d'une destruction partielle des globules rouges par le médicament est admissible. Ayant injecté du chloral à hautes doses, dans la cavité péritonéale, V. Grandis (1889) a observé aussi de l'albuminurie et de l'hématurie; il explique ces accidents de la façon suivante : La transformation en acide urochloralique n'ayant pas pu se faire complète- ment, l'excès du médicament s'élimine en nature par le rein et agit comme irritant sur l'épithélium capsulaire. CHLORAL. 567 Tant qu'on reste dans les liniili's dos dosi's tliérapouliques, la sécrétion sudorale est fort peu modifiée par lo cliloral; elle n'est vraiment exagérée que dans les empoisonne- ments; l'élimination du médicament pouvant se faire par la surface cutanée, ilevicnl alors l'orifiine des éruptions diverses qui ont été signalées et figurent parmi les symp- tômes toxiques que produit cet agent. Enfin, à titre de renseignement complémentaire, n'ayant que des applications éloi- gnées à la physiologie proprement dite, nous rappellerons que le chloral est doué de propriétés irritantes locales, voii'e caustiipies, avec lesquelles il faut com[iti'r lorsqu'il s'agit de le mettre en contact avec une muqueuse dt'-licate. Mode d'action du chloral. — Dans tout ce (|ui précède, nous nous sommes limités, autant (jue possible, aux seuls faits pouvant intéresser directement la physiologie, car l'étude du chloral, à un point de vue plus général, et surtout en tenant compte de tout ce qui a été écrit sur lui en thérapeutique et en clinique, aurait demandé d'autres déve- loppements. Mais c'était, croyons-nous, absolument en dehors du but poursuivi dans ce dictionnaire ; aussi avons-nous encadré notre exposé dans des limites restreintes, pour ne pas courir le risque de faire autre chose que de la physiologie. Mais la question la plus délicate de notre programme n'a pas encore été abordée; elle mérite cependant, parmi les autres, de nous arrêter assez longuement, car, malgré tout ce qui a été fait et dit, sur le mode d'action du chloral, on discute toujours pour savoir si l'on doit lui accorder son autonomie, ou si l'on doit admettre que ce médicament n'agit que comme chloroforme. Nous croyons avoir lu à peu près tout ce qui a été écrit sur ce sujet; nous avons analysé aussi impartialement que possible les divers documents et arguments apportés pour ou contre la théorie du dédoublement, et nous sommes encore, malgré cela, aussi embarrassés que nos devanciers, pour adopter, nettement et sans arrière pensée, une des grandes explications en présence. Notre opinion personnelle, d'ailleurs, n'ayant aucun poids dans un débat comme celui-ci, nous ne sommes pas dans l'obligation absolue de l'exprimer; tout au plus serons-nous amenés à indiquer dans quel sens nous conclurions si nous avions à le faire. On peut fixer à quatre le nombre des théories présentées sur le mode d'action du chloral. La première, la plus ancienne, a précédé l'emploi de ce corps comme hypno-anes- thésique; elle est due à Liebreigh. — C'est la théorie du dédoublement du chloral en formiate et chloroforme, qui produirait alors Tanesthésie. La deuxième a été opposée à la précédente; ses partisans soutiennent que le chloral ne se dédouble pas dans l'organisme, et agit, par conséquent, comme chloral, mais non comme chloroforme. La troisième est de Vdlpian; elle est plus éclectique. — Vulpian est partisan de l'explication chimique de Liebrkich, il admet le dédoublement du chloral en formiate et chloroforme, mais il ne croit pas que ce soit par ce mécanisme que se produit l'anesthésie. La quatrième a fait beaucoup moins de bruit que les deux premières; elle est basée sur une opinion émise par Tanret, d'après laquelle, en se décomposant dans le sang, le chloral pourrait donner de l'oxyde de carbone et de l'acide carbonique. Nous allons procéder à l'exposé de ces théories, en nous débarrassant d'abord de la dernière, qui n'a que peu d'intérêt. A. Théorie de Tanret. — Le 14 septembre 1874, Tanret annonce à l'Académie des sciences que le permanganate de potasse (corps oxydant), en solution alcaline, décom- pose le chloral hydraté en oxyde de carbone, acide carbonique, acide formique et chlo- rure alcalin; c'est ce qui lui donne l'idée d'émettre l'opinion que, dans l'organisme, des phénomènes analogues peuvent se passer. L'hémoglobine oxygénée du globule, en présence du sérum alcalin du sang, ferait subir au chloral des actions oxydantes, aboutissant au résultat énoncé ci-dessus, et produisant, par conséquent, de l'oxyde de carbone et de l'acide carbonique. Le premier de ces gaz, jouissant de l'activité chimique qu'on lui connaît sur les hématies, les rendrait impropres à leur fonction physiologique et déterminerait une asphyxie passagère, qui deviendrait ainsi l'origine du sommeil chloralique. Cette théorie, faisant du chloral un poison, n'a en sa faveur que des expériences in 568 CHLORAL. vitro, qui sont assurémenl insaf lisanLes pour lui accorder'une valeur quelconque, relati- vement au mode d'action réel du chloral. B. Théorie du dédoublement de Licbreich. — Dés le début de cet article, nous avous rappelé que, sous l'influence des hydrates et carbonates alcalins, le chloral se dédouble en chloroforme et formiate. Or nous avons ajouté aussi 'qu'à la température ordinaire cette transformation est nulle et qu'elle est encore assez lente à 38 ou 40°. C'est sur elle cependant que se trouve édifiée toute la théorie chimique de Liebreich. En effet, avant toute démonstration, cet auteur a supposé qu'en présence [des .car- bonates alcalins du sang, le ehloral devait se dédoubler, dans le milieu intérieur, en chloroforme et formiate ; le premier de ces corps pouvant devenir l'origine d'effets hypno- tiques ou anesthésiques. L'expérience physiologique ayant vérilié cette déduction, la théorie chimiciue a été consacrée, et on a définitivement admis que le chloral n'est qu'une source de chloroforme, dont tous les effets physiologiques ne doivent être rapportés qu'à ce seul corps. Les efi'orts d'un grand nombre d'expérimentateurs et de thérapeutes se sont dépensés en faveur de la démonstration de cette explication, qui, comme nous le verrons, a eu des adversaires redoutables. Pour le moment, nous n'énumérerons que les faits apportés à son avantage. RicHARDsoN d'abord injecte, sous la peau, du chloral et du chloroforme, et obtient des effets qui lui paraissent identiques. Il parvient de plus à percevoir l'odeur du chloro- forme, dans les gaz d'expiration d'animaux intoxiqués par des doses élevées de chloraL Les démonstrations fournies par Personne sont plus directes. Ce chimiste, ayant remar- qué que, si l'on ajoute du chloral à un liquide organique alcalin, tel qu'une solution de blanc d'œuf par exemple, la liqueur, portée à 40", répand l'odeur du chloroforme, pensa que le même phénomène devait avoir lieu dans le sang. 11 introduisit alors une solution d'hydrate de chloral dans du sang de bœuf, distilla le mélange et, en condensant les produits volatilisés, obtint une petite quantité de chlo- roforme. Comme, dans cette expérience, la température du mélange a atteint iOO", Personne prévoit l'oljjection en opérant de la façon suivante. 11 fait traverser le sang additionné de chloral par un courant d'air, destiné à entraîner les vapeurs et gaz volatils qu'il contient, et dirige le tout à travers un tube de porcelaine, chaufTé au rouge, puis dans une solution de nitrate d'argent. Il obtient ainsi un précipité blanc de chlorure d'argent, qui traduit, par conséquent, la présence du chlore, dont l'origine, d'après Personne, ne peut se trouver ailleurs que dans les vapeurs de chloroforme, entraînées et décomposées parla chaleur. Mais il prévoit encore que l'on peut objecter que le chlore, obtenu dans ces condi- tions, provient des vapeurs qui seraient fournies par le chloral contenu dans le sang, et il réalise l'essai suivant. 11 soumet à Texpéiience précédente un litre d'eau distillée, renfermant i gramme d'hydrate de chloral; l'opération est conduite pendant quinze à vingt minutes et elle est complètement négative. On ajoute alors une petite quantité de carbonate de soude au liquide de la cornue, et, aussitôt, la présence du chloroforme est accusée par la formation du chlorure d'argent. « L'alcali ajouté, dit-il, a donc seul transformé le chloral en chloroforme, comme le fait l'alcali du sang. » Voici, du reste, comment Personne comprend la façon dont le chloral se comporte dans le milieu intérieur. En présence des matières albuminoïdes qu'il rencontre dans l'éco- nomie, le chloral produit du chloroforme aux dépens de l'alcali de ces matières; paral- lèlement, ces'dernières, appauvries en sels alcalins, contractent combinaison avec le médi- cament non détruit, forment ainsi un véritable réservoir de chloroforme, qui ne le cède que peu à peu et successivement, au fur et à mesure du dédoublement qui se continue. Ce serait à cause de cette combinaison qu'on ne pourrait pas retrouver du chloral libre dans le sang. Il est bon de faire remarquer, immédiatement, que Byasson a nié la possibilité de cette réaction du chloral sur les albuminoïdes, dans les conditions indiquées par Personne. RoL'ssiN prétend qu'il est impossible que le chloral, ingéré ou absorbé par l'cco- CHLORAL. :i(î9 noniie, ne se transforme pas assez laiiidcmeiit en foiniiale 'alcalin cl en clilororurnie. Kn 1872, MM. [{(iuand et Pklcu présentùienL, à la Société de médecine de I-yon, un mémoire, où se trouvent les expériences faites par eux pour vérifier la théorie du dédou- blement et se renseiji^ner sur les tiansformations suliies par le cliloral dans le sar)g. Ils eurent recours au procédé déjà employé par Personne, et arrivèrent au même résultat que cet auteur. Ils retirèrent, du sanj; d'un animal chloralisé, des vapeurs qui, décomposées par la chaleur, donnèrent du chlore, et démontrèrent que ce chlore ne pro- venait pas du S glycuronitiue Combiné à la potasse, cet acide se présente sous l'aspect d'une poudre blanche et, isolé à l'état de pureté, il cristallise en aiguilles soyeuses, groupées en étoiles. Il est monobasique; soluble dans l'eau, l'alcool, l'éther et précipitable par l'acétate basique de plomb. En résumé, le chloral ne subirait pas dans le milieu intérieur la transformation chi- mique annoncée par Liebreich et admise par tous les partisans de son dédouble- ment ; la majeure partie de la dose absorbée se retrouverait dans l'urine sous forme d'un acide, l'acide urochloralique, qui est le'vogyre et réduit la liqueur cupro-potassique. A la suite de l'injection de o grammes de chloral on trouve 10 grammes d'acide uro- chloialique par litre d'urine. Quant au chloral en nature, la réaction d'isocyanure de phényle ne permet d'en déceler qu'une très faible quantité. Les analyses de Kulz ont confirmé celles de von Mering et Musculus, et démontré qu'avec le chloroforme on n'obtient pas les mêmes résultats qu'avec le chloral. KClz a constaté néanmoins que l'urine des sujets chloroformisés, contient, comme après la chloralisation, une substance lévogyre qui disparaît après l'action de l'acétate de plomb, et qui, isolée par l'hydrogène sulfuré et l'acide chlorhydrique, dévie à droite la lumière polarisée (acide glycuronique). Cependant l'analyse minutieuse, faite par le même auteur, des urines de chien sou- mis pendant cinq heures à l'action du chloroforme, n'a jamais donné l'acide uro-chlora- lique de YON Mering et Musculus. Kllz déclare cependant incontestable et absolument certaine la présence de l'acide uro-chloralique dans les urines des sujets chloralisés; aussi conclut-il que le chloral n'agit pas par le chloroforme qu'il donnerait en se dédoublant dans le sang. Il ajoute de plus que l'alcool étbylique trichloré, un des produits de dédoublement de l'acide uro- chloralique, étant hypnotique, il n'y a rien d'extraordinaire à ce que la molécule d'hy- drate de chloral jouisse de la môme propriété et soit hypnotique par elle-même. Voilà certes des analyses chimiques bien précises, bien rigoureuses et bien complètes; or, comme le dit justement le professeur Soulier, à moins d'admettre que Von Mering, Musculus, DE Mermé et Kllz se sont grossièrement trompés, on est dans l'obligation de reconnaître qu'elles portent un coup sérieux à la théorie du dédoublement. Mais ce n'est pas encore tout. Dans la façon môme dont peut se faire le dédoublement et dans sa marche, il y a des points faibles, des défauts de cuirasse nombreux. Et d'abord Lieureich, qui accorde aux sels alcalins du sang le pouvoir de transformer 576 CHLORAL. le chloral en formiale et chloroforme, avoue lui-même que la quantité d'alcali contenue dans le sang est ÎHmffisante pour transformer en chloroforme tout le chloral absorbé. Il apporte cependant un correctif immédiat à cette observation, en disant que, dans le sang circulant, l'alcali se renouvelle toujours à mesure qu'il est consommé. Le dédoublement du chloral se ferait donc lentement, progressivement; à chaque instant une minime quantité de chloroforme serait dégagée, qui irait se fixer aussitôt sur les ganglions céré- braux et sur ceux de la moelle épinière et du cœur. Mais quelle est donc, approximativement, la valeur de cette minum qunntitc de chlo- roforme? Richardson, un des adeptes de Liebreigh, semble avoir fourni la réponse, puisqu'il admet qu'il ne peut se former par heure que 2b à 30 centigrammes de chloroforme au dépens de 3o à 40 centigrammes de chloral; soit 0,00o milligrammes de chloroforme par minute. C'est peu, par rapport aux elTets presque soudains que l'on obtient avec le chloral, moins de 6 minutes après le début de son introduction dans une veine. D'autre part, comment se fait le renouvellement des sels alcalins? Rahutkau préten- dait que, par la combustion immédiate du formiale, le carbonate de soude était régé- néré et se trouvait prêt à participer à de nouvelles réactions; mais alors que devient le rôle physiologique attribué aussi au formiate lui-même par un grand nombre d'auteurs? Revenons aux doses de chloral employées et à celles de chloroforme formées dans le sang pendant un temps déterminé; car il y a là d'intéressantes observations à faire. Labbé a déjà fait remarquer qu'il est difficile de comprendre l'action rapide du chloral, qui, à la dose de un gramme, peut faire dormir après 15 minutes, alors que la proportion de chloroforme qui dérive de cette quantité n'est pas supérieure à 0t'%7G ; nous ajouterons qu'il est bien plus difficile encore de comprendre ces résultats, si l'on tient compte des calculs de Richardson, qui établissent que, pendant ces l'y minutes, 0,075 milligrammes de chloroforme seulement ont pu se former. Il est à présumer, en outre, que cette proportion très faible de chloroforme n'est pas toute active, puisqu'une partie doit probablement s'éliminer assez vite par le poumon, et on se demande alors ce qu'il reste du médicament pour produire le sommeil! Arloing a répondu à celte objection en s'appuyant sur des essais faits par lui, chez les grands solipèdes, et voici ce qu'il dit. « La quantité de chloroforme nécessaire pour endormir un animal est toujours infé- rieure à celle que fournirait une dose anesthésique de chloral. Ainsi, avec 5*'''',57 à 6^'',o de chloroforme très étendus, injectés graduellement et lentement dans les veines, nous avons endormi admirablement de grands solipèdes ; pour obtenir le même degré d'insen- sibilité avec le chloral, nous étions obligé d'en injecter 30 à 40 grammes. « Or l'hydrate de chloral donnant 72,2 p. 100 de chloroforme, en présence des alcalis, la quantité nécessaire pour endormir un cheval en fournira 22 à 30 grammes, c'est-à-dire environ cinq fois plus qu'il n'en faut à l'état libre pour obtenir le même résultat. En tenant compte de la lenteur av«c laquelle se fera le dédoublement, on voit que le sang renfermera, pendant un laps de temps cinq à six fois plus long que le sommeil chlorufor- mique, une dose de chloroforme à l'état naissant suffisante pour entretenir l'anesthésie. » Évidemment le raisonnement est serré de très près, mais le calcul n'envisage que le médicament, et ne s'occupe pas de la quantité d'alcali qui est nécessaire à la réaction. Il ne faut pas oublier pourtant, et nous insistons là-dessus, que, même en faveur du chloral, le sang ne doit pas se désalcaliniser, et qu'en somme, pour subir la décom- position en formiate et chloroforme, wi gramme de chloral a beaoin de 0,271 d'hydrate de soude, ou bien, si cette soude est prise à l'état de bicarbonate, de 0,507 de ce sel. Or, d'après les analyses chimiques de Schmidt, Hoppe-Sevler, Bunge, on peut calculer que, dans le sang d'un homme de 65 kilogrammes, il y a 4t^^605 de soude; dans le sang d'un cheval de 300^ kilogrammes, 33°'-,28 de soude ; mais il s'agit là de soude, et non de bicarbonate, et il est certain que, si l'on veut se préoccuper des seules combi- naisons de cette soude qui sont en mesure de servir au dédoublement du chloral, on est convaincu que Liebrkich avait grandement raison de reconnaître que la quantilé d'alcafi contenue dans le sang ne peut suffire à transformer en chloroforme tout le chloral absorbé. On n'est pas étonné non plus de la limitation établie par Richardson, qui fixe à 25 CHLORAL. 577 ou 30 centigrammes sotilement la quantitr de chloroforme (iiii peut se d(''gager, eu une heure, daus le saiip d'un sujet chloralisi'-. ('ette limite est iin|)OS('e par la fixité et la faihlesse de la proportion de sels alcalins utilisables dans le dédoublement; elle est lof,'ique et devrait fatalement conduire à la conclusion suivante : « Les quantités de sels alcalins du sang étant fixes, les cfTets du chlorai, quelle que soit la dose absorhc'c, ne peuvent varier beaucoup, et, à part leur durée, ont une intensité limitée par le |)oids d'alcali qui peut transformer le médicament. » Mais ce n'est pas ce que l'on observe; les effets du chioral sont parfaitement et direc- tement en rapport avec les doses absorbées; on a bien le sommeil léger et l'hypnose simple avec les doses faibles ; le sommeil lourd, profond et l'aneslhésie complète avec les doses fortes, le coma et la suspension de toute manifestation vitale avec les doses très fortes. Avec 1 à 2 grammes on calme et endort un chien de poids moyen ; avec4 à5 grammes on l'anesthésie; avec 10 à 12 grammes on le tue; indépendamment du facteur temps, qui pour chaque résultat est toujours assez court. Or ce chien, de poids moj-en, 15 à 20 kilogrammes par exemple, contient moins de l gramme de sels alcalins dans son sang! Le chioral paraît bien être le facteur unique des actions différentes que nous venons d'énumér(;r. Enfin, il est un dernier argument, qui a, tour à tour, servi aux défenseurs du dédou- blement et à ses adversaires : c'est celui que l'on a tiré de la nature même des effets de l'agent dont nous nous occupons. Pour Liebretcu et plusieurs de ses adeptes, le chioral agit comme chloroforme et il y a identité complète entre les effets de ces deux médi- caments. Cette identité est partiellement admise par Arloing, au moins dans les modifica- tions qui portent sur les fonctions du système nerveux. D'autres auteurs, au contraire, n'admettent pas la transformation du chioral en chloroforme, pour des raisons absolument inverses et parce que les effets de chaque médicament sont pour eux différents. Le chloroforme, disent-ils, est un anesthésique, tandis que le chioral est un liypnotique. (Demarquay, Gubler, Cl. Bernard, ByassoiX, etc.) Les uns et les autres nous paiaissent avoir tort, tout en s'appuyant cependant sur des faits en partie exacts. Et d'abord, les propriétés aneslhésiques du chioral n'étant pas discutables, c'est un argument qui ne vaut rien, pour séparer ses effets de ceux du chlo- roforme et nier un dédoublement. Mais il est non moins certain aussi qu'il n'y a pas identité entre les actions des deux agents. Dans les conclusions qu'il tire de ses propres recherches, Arloing dit : « Si les effets aneslhésiques du chioral sont dus entièrement au chloroforme qu'il fournit, les modifi- cations qu'il produit sur la circulation, la respiration, la calorification et les fonctions autres que la sensibilité ne sont pas semblables à celles du chloroforme. D'après cela, et de l'aveu même de l'un des partisans les plus autorisés du dédouble- ment, il ne paraît y avoir qu'un point de commun entre les deux agents: c'est leur action sur le système nerveux ; c'est l'anesthésie qu'ils produisent l'uu et l'autre et que l'un tiendrait de l'autre. Mais est-ce un argument suffisant? Est-ce que tous les corps capables de produire l'insensibilité et la résolution musculaire passent par l'intermé- diaire chloroforme? Personne ne le pense. — L'anesthésie est une manifestation pharma- codynamique qui appartient à tout un groupe important de substances chimiques; il n'y a donc rien d'irrationnel à l'accorder au chioral. D'ailleurs, à part les dilTérences constatées sur les autres fonctions, et qu'on pourrait justifier par l'action du formiate, l'anesthésie du chioral est-elle si comparable à celle du chloroforme? Assurément non, et il suffit de relire attentivement la description, que nous avons donnée plus haut, des effets du chioral sur le système nerveux et de l'anesthésie qu'il détermine, pour être convaincu que cette anesthésie aune physionomie particulière, qu'elle ne ressemble pas à celle de l'éther et du chloroforme, et qu'il n'y a pas de confusion possible entre le sommeil d'un animal chloralisé et le sommeil d'un animal chloroformisé. 11 y a certai- nement plus de rapport»£ntre les actions nerveuses de l'éther et du chloroforme, qu'il n'y en a entre les actions du chloroforme et celles du chioral. C'est surtout dans les effets des petites doses que les différences s'accusent. Dans ces DICT. DE PHySIOLOOIE. — TOME IH. 37 578 CHLORAL. conditions, le chloroforme est excitant, tandis que le chloral provoque toujours le calme et le sommeil. Le chloral, à dose convenable, peut être un hypnotique, dans l'acception complète du mot, tandis que le chloroforme est surtout un anesthésiquc. Il y aurait ainsi, dans ce parallèle dilTérentiel, une source d'argumentation précieuse, qui fatalement tournerait au plus grand profit des adversaires de la théorie du chloral agissant comme chloroforme; et assurément le formiate à lui tout seul ne pourrait pas arriver à donner la justification de toutes les différences importantes, qui ressorliraient d'une comparaison poussée très loin entre les effets de l'hydrate de chloral et ceux du chloroforme. Ne trouvons-nous pas également un argument en faveur des propriétés calmantes particulières que beaucoup attribuent, en toute propriété, à la molécule chloral, dans l'existence des chloraloses? C'est par la simple action du sucre anhydre sur le chloral anhydre, que Cii. Richf.t et Hanriot ont préparé ce corps nouveau, dont les propriétés hypnotiques, fort remarquables et très spéciales, se manifestent, chez les animaux et chez l'homme, sans qu'il y ait lieu de rechercher une transformation quelconque en chloro- forme. En résumé, puisque nous avons été amené à exprimer notre sentiment au sujet du mode d'action du chloral, nous conclurons en disant qu'il paraît logique d'accorder à ce médicament une autonomie réelle. La plupart des actions pharmacodynamiques qu'il détermine sont la conséquence de ses effets propres sur le système nerveux; le sommeil, hypnotique ou anesthésique, qui suit son absorption à dose modérée ou forte, est la résultante des affinités électives qu'il a pour les centres cérébraux et sensitivo-moteurs de la moelle et du bulbe. Nous n'irons pas cependant jusqu'à prétendre qu'au contact des alcalins du sang, il ne subit pas la moindre modification chimique; à cet égard, l'éccletisme de Vllpian nous paraît assez juste, et nous admettons très volontiers que, dans le sang, une partie de la dose de chloral absorbée peut se décomposer en donnant du chloroforme et du formiate de soude. C'est un dédoublement possible, mais qui doit se faire lentement et dans des limites très restreintes. 11 est corrélatif des grandes modifications fonctionnelles que produit le médicament, mais il ne joue pas le rôle essentiel; car, comme le disait Vulpian, il ne permet pas d'expliquer l'anesthésie, pour ainsi dire foudroyante, que l'on détermine par les injections intra-veineuses de chloral. Enfin, en terminant, nous tenons essentiellement à bien faire remarquer que l'inter- prétation que nous adoptons et qui découle de la discussion des expériences et des faits, ne change rien à la valeur réelle de ceux-ci; leur importance ainsi que leur portée scien- tifique ne sont pas en jeu et restent absolument intactes. Pour eux, des coïncidences probables restent à démontrer. Le chloral au laboratoire de physiologie. — Nous avons déjà dit qu'en clinique le chloral était surtout considéré et utilisé comme hypnotique; mais, au labo- ratoire, il peut rendre d'autres services. Pour un grand nombre de vivisections ou d'expéxùences que l'atténuation ou la perte de la sensibilité réflexe ne risque pas de troubler, ses remarquables propriétés anesthé- siques peuvent être avantageusement mises à profit. C'est chez les animaux des grandes espèces, surtout, qu'il est particulièrement recommandable, à cause de la facilité avec laquelle il peut être injecté dans une veine, et du sommeil calme, profond et prolongé, qu'il détermine rapidement et sans grande agitation préalable. Le cheval, l'âne, le bœuf, la chèvre, le mouton sont parfaitement immobilisés et insensibilisés par le chloral ; en prenant des précautions plus minutieuses encore, on peut même s'en servir chez le chien, dans un grand nombre de circonstances. Le seul inconvénient à reprocher au chloral, et dans certains cas il a quelque valeur, c'est la propriété qu'il a de produire une vaso-dilatation intense; comme conséquence on a des plaies qui saignent abondamment, des hémorragies en nappes difficiles à combattre, et fort gênantes si l'opération que l'on a à faiie est un peu délicate. L'administration du chloral, nous l'avons dit plus haut, se fait plus aisément dans les CHLORAL. 571) veines; on avant soin do poussor rinji'clion avec uni; ^.i;^e lenteur, on a ^iôiiéralement peu de chose ii craindre, et, ponr notre part, nous n'avons jamais eu il'aicidenl, dans ces conditions. La solution reconunandi'e et (juc iinus ('ni[iluyons eourainnienl es! au riii(}uii''uie; quand il s"agit du cliien, on pourrait la diluer au dixième; mais, pour les grands ani- maux, la quanlilé de véhicule à introduire dans le vaisseau serait trop grande, et il n'y a pas de danger ;\ s'adresser à la solution forte. Les doses varient naturellement beaucoup, suivant la taille et le poids des animaux, En moyenne, pour obtenir une bonne anesthésie, elles peuvent être ainsi fixées : Cheval "iO à l(l(t grammes. Ane 30 à GO ^ — Bœuf :;0 à 100 — Chèvre 10 ;i 20 — Chien 2, 4 à o — Mais, comme nous l'avons recommandé, en poussant l'injection lentement, et en suivant bien les progrès et la marche de l'anestbésie, on arrive facilement à juger du moment où la dose suffisante a été introduite dans la veine. On peut, avantageusement, associer la morpbino au chloral, surtout lorsqu'on ne veut pas s'adresser à la voie veineuse; chez les animaux des grandes espèces, il n'y a cependant aucun avantage à agir ainsi, et, pour les recherches de laboratoire, nous per- sistons à employer et à recommander l'introduction dans la veine, toutes les fois qu'on désire obtenir une anesthésie chloralique. Chez les chiens, il n'en est pas de même, et c'est avec profit qu'on peut associer la morphine au chloral, lorsque l'administration doit se faire par la voie hypodermique ou mieux par la voie péritonéale, suivant la méthode recommandée par Cii. Richet, et dont nous avons plus haut (voir p. ooo) indiqué les détails. En somme, on a pu voir que, sous beaucoup de rapports, l'hydrate de chloral est un agent qui non seulement peut intéresser le physiologiste, mais devenir pour lui un moyen d'étude et un auxiliaire précieux. Bibliographie'. — Le chloral ayant été étudié très souvent et ayant faitl'objet d'ar- ticles généraux assez nombreux, nous pouvons réduire considérablement nos indications bibliographiques, en renvoyant nos lecteurs aux sources qu'on ne manque jamais dt; consulter. Nous les prions donc de se reporter aux ouvrages suivants. C'est l'énumération des principaux travaux que nous avons consultés pour la rédaction de notre article. Dictionnaire des Sciences médicales, Art. « Chloral », 1874, — Dictionnaire de médecine et de chirurgie pratiques, Art. « Chloral », xl (supplément), 124. — Revue des Sciences médicales, xv, Paris, 1880. Étude sur le chloral de G. Degaisne, 330-743 (article impor- tant). — Revue des Sciences médicales, xvn, Paris, 1881. Revue par Dartre, 767 (article important). — Index Catalogue, Art. " Chloral ». — Dictionnaire de Thérapeutique, t, 1883, Art. « Chloral ». — Dictionnaire de Physiologie, i, fasc. 2, 189a, Art. « Anesthésie de Cu. RicHET. — Personnk [C. R., 1809, 980). — Napieualsk.i. Du Chloral au point de vue chi- mique, physiologique et thérapeutique [D. P., 1870). — Rabuteau. Gazette hebdomadaire de médecine et de chirurgie, 1871, 767. — Horand [et Peuch. Du Chloral, recherches sur ses antidotes {Société de médecine de Lyon, 1872). — Byasson et Follet (C. R., 1872). — Feltz et Ritter. De Vaction du Chloral sur le sang {C. R., 3 août 1874). — Eyasson. De l'action du Chloral sur l'albumine {C. fi., 1874, 649). — Personne. Du Chloral et de ses combinaisons avec les matières albuminoides {C. fi., 1874, 129). — LiS'iOSDE. Du Chloral hydraté ; étude chimique, physiologique et thérapeutique [D. P., 1874 . — Oré. La neutralisation de l'acidité du Chloral, par le carbonate de soude, retarde la coagulation, en conservant les propriétés phy- siologiques (C. fi., 1874, Lxxix, 1416 et lxxx, 199). — Rokitan-^ki. De l'influence du Chloral sur l'excitabilité du système nerveux {Stricker's Jahrbùcher, 1874, 294). — Tanret. Sur un cas de décomposition du Chloral hydraté (C. fi., 14 sept. 1874). — Tizzom et Fogliata. Dell' i. Xos recherches bil)lihi(iues ont été faites avec la collaboration de M. BruAC. 580 CHLORALAMIDE. anestcsia per le injczioni intravenose di cloralio {Rivbta ciinica di Bulogna, 187o). — Bernard (Cl.). Leçons sm- les anesthésiques et l'asphyxie. Paris, iHl'6, o07. — Von Mering. Sur le sort des hydrates de chloral et de butijl-chloral dans l'organisme {Bulletin de la Société chimique, 1875, xxxm, S83). — Musculus et de Mermé. Sur un nouveau corps que Von trouve dans l'urine après ringesHon d'hydrate de Chloral [C. R., lxxx, 1875, 958). — Trocquart. Contri- bution à l'étude de l'action physiologique du Chloral sur la circulation et la respiration. Re- cherches critiques et expérimentales (D. P., 1877). — Oré. Le Chloral et la médicatioji intra- veineuse ; étude de physiologie expérimentale, application à la thérapeutique et à la toxicologie. i vol. Paris, 1877. — Vulpian. Sur l'action qu'exercent les anesthèsiques [cther, chloro- forme, chloral) sur les centres respiratoires et les ganglions cardiaques (C. R., 27 mai 1878). — Albertatti et Mosso. Osservazioni sui movimenti del cervello di un idioto epileptico. Torino, 1878. — Brown (M.-L.). De l'hydrate de Chloral {Boston med. and siirg. Journ., 25 avril 1878). — Charbonnel-Salle (L.). Recherches expérimentales sur l'hématurie consécutive aux injections intraveineuees de chloral. Paris, 1878. — Arloing. Recherches expérimentales comparaticcs sur Faction du Chloral, du Chloroforme et de l'Éther (Tiièse de Lyon, 1879). — Gicler. Leçons de Thérapeittique. Paris, Delaliaye, 1880, 188. — Choquet. Emploi du C/ilo- ral comme anesthésique chirurgical (D.^P., 1880, 135). — Rabl'TEau. Traité élémentaire de Thérapeutique. Paris, Delahaye et Lecrosnier, 1884, 632. — Fiusii et Favrat. Influence du Chloral sur la digestion {A. i. B., 1884, vi, 412). — Kulz (Z. D., 1884, xx). — Gl'érin. C'on- tribution à l'étude du mode d'action du Chloral (Thèse de Lyon, 1885). — Gubler et Labbé. Commentaires lliérapeutiques du Codex. Paris, Baillière, 1885, 613. — Gréhant et Qul\- quaud. Les formiates dans l'organisme [A. P., 1887, 197). — Langlois et Ch. Richet. Influence du Chloral sur la force des centres nerveux respiratoires {B. B.. 1888, 779). — Cramer (A.). De l'artion du Chloral sur les digestions artificielles {Berlin, klin. Woch., n° 34, 1888). — RicHET (Ch.). ]!fouveau procédé d'ancsthésie pour les animaux (B. B., 21 décembre 1889). — NoTHNAGEL et RossBACH. Nouvcaux éléments de matière médicale et de thérapeutique. Paris, J.-B. Baillère et fils, 1889, 394. — Mayet. De l'action des sels neutres et du Chloral sur les globides du sang {Congrès de l'Ass. fr. pour. av. sci. — Sem. Méd., 1890, 294). — Hayem. Leçons de Thérapeutique, 2'= s. Paris, Masson, 1890, 478. — Dastre. Les anesthèsiques. Physiologie et applications chirurgicales. Paris, Masson, 1890, 179). — Mayet. Des injec- tions intra-veineuses employées dans tin but thérapeutique {Société nationale de médecine de Lyon, 1891). — Soulier. Traité de Thérapeutique. Paris, F. Savy, 1891, 709. — Auvard et Cauuet. Anesihésie chirurgicale. RuefT, 1892, 2i>. — Cadéac et Malet. De l'anesthésie com- binée du Chloral, en lavement, et de la morpldne, en injection sous-cutanée [Lyon médical; 14 févr. 1892). — Kaufmann. Traité de Thérapeutique. Paris, Asselin et Houzeau, 1892, 207. — Cerna. Action du Chloral sur la circulation {University med. Magaz., 1892, 38). — Schmie- DiiiîLRG. Éléments de pharmacodynamie. Liège, 1893, 23). — Richet (Ch.). De l'influence du chloral sur les actions chimiques respiratoires chez le chien {Travaux du laboratoire de Cn. RiciiET, 1, Paris, Alcan, 1893, 548). — Rallière. Recherches expérimentales sur la mort par hi/perthcrmie et sur l'action combinée du chloral et de la chaleur (Travaux du laboratoire de Ch. Richet, i, Paris, Alcan, 1893, 353 . — Terrier et Pkraire. Petit Manuel d'ancsthésie chirurgicale. Alcan, 1894, 181. — Manquât. Traité élémentaire de thérapeutique. Paris, J.-B. Baillière et fils, 1895, ii, 375. — Guinard (L.) et Tixier (L.). Troubles fonctionnels réflexes d'origine péritonéale, observés pendant l'éviscération d'animaux profondément anesthésiés (C. R., 2 août 1897). — Tixier (L.'. Du shock abdominal. Étude clinique et expérimentale (Thèse de Lyon, 1897, 274). — Hanriot et Richet (Ch.). Les chloraloses {Arch. de pharma- codynamie, 1896, m, fasc. 3 et 4, 191 . — Lahousse. Influence de l'hydrate de butyl-chloral sur la pression sanguine {Arch. de pharmacodynamie, 1894, i, 209-245). — Spallitta et CoNsiGLio. L'action de cjuclques substances sur les vaisseaux {A. i. B., 1897, xxviii, 262-208'!.' L. GUINARD. CHLORALAMIDE (C^H^d'AzO^). — La chloralamide, ou chloralformia- mide a été découverte eu 1889 par Mering qui en a étudié les propriétés physiologiques. On la prépare en mélangeant le chloi^al anhydre et la formiamide /CO— AzH2 C2CPH0 + COtPAz. =.CC13— CH \ OH CHLORALAMIDE. "ISI On obtient alors par refruidissement des cristaux blancs, d'odeur aroniatiqiK', ([tii fondent et se dédoublent à li.'J". D'apn-s Bosc, il faudrait :iO grammes d'eau pour dis- soudre 1 gramme de cbloralamide. La cliloralamide est plus soluble dans l'eau acidulée, très soluble dans ralcool, et insoluble dans réther. Vax présence d'une solulion abalino faible, olle so dédouble en doiniant de l'aninioniaquo et du cliloial. Expériences sur les animaux. — K.ny, cité par I.kim.ne, a étudié l'action de la clilo- ralamide siii le> ^Menouillcs et les lapins. Pour amener la torpeur et la diminution des réilexes chez les grenouilles, il faut une injection de O'^''", 023, soit à peu près 0'^%.i par kilo. Une dose de It-'^oO à 2 grammes en ingestion stomacale chez les lapins, les endort en vingt à vingt-cinq minutes. Douze heures plus tard, les animaux sont levenus à leur état normal. D'après Kny, l'abaissement de la [jression arlérielU; serait insignifiant : ce que c(jn- firment Malasz, .Meiun(; et Zu.ntz; et ces auteurs opposent cette stabilité de la pression artérielle au notable abaissement que produitconstamment le cliloral. Cependant, d'après L..\NGGAAUD, Pkauody et RoBiNSOiN (cités par Mosc), un ellet constant de la cbloralamide serait d'abaisser la pression. Langgaard a insisté sur la tachycardie, due probabb-ment à cette diminution de la pression artérielle, et sur un certain degré de polypnée. Bosc a constaté aussi chez le chien, après des doses en ingestion stomacale de O'^'.ilï et 0e^27 par kilo, de la tachycardie, et un abaissement dans la pression artérielle. La dose toxique, déterminant la mort, lui a paru être de l^^^SO par kilo. A 1 gramme (tou- jours en ingestion stomacale), l'état de l'animal est assez grave; mais il peut se rétablir après avoir présenté au début des phénomènes d'excitation, et des symptômes presque convulsifs. Bosc, ayant constaté que le cliloral (en ingestion stomacale) est toxique à la dose de 1 gramme par kilo, et rapprochant les symptômes de l'intoxication par la cblo- ralamide des symptômes de l'intoxication par le cliloral, en conclut qoie la cbloralamide agit par le chloral qu'elle contient, dans le rapport de 3 à 4 grammes. Il parait en effet bien probable, vu la facilité de la décomposition de la cbloralamide dans les milieux alcalins, qu'elle se décompose dans le sang en cliloral et formiamide; mais il ne s'ensuit pas que les effets du chloral ingéré ou de la cbloralamide ingérée soient tout à fait identiques; car la décomposition est sans doute assez lente, et comme successive, ce qui permet une action progressive de la substance, agissant par la quantité de chloral qu'elle contient. (j. HouDAiLLE (1893), en étudiant dans mon laboratoire les effets de la cbloralamide sur les poissons (tanches) vivant dans de l'eau contenant des quantités variables de cette substance, a constaté que la cbloralamide n'est pas du tout toxique, quand elle est en proportion de Oe^Oo p. 100. A la dose de l^'",oO, la mort est rapide, en moins d'une heure. A 0''''',40 les poissons ne peuvent pas vivre plus de vingt-quatre heures. D'autre part les tanches meurent en dix ou douze heures quand l'eau oîi elles vivent contient plus de 0e'",iij de chloral. En somme, c'est une substance qui paraît deux fois et demie moins toxique que le chloral. On peut donc supposer que, tant que la cbloralamide n'est pas dans le sang, elle agit autrement que le chloral, et qu'elle est beaucoup moins toxique que ne serait la quantité de chloral contenue dans sa molécule. Effets hypnotiques et thérapeutiques sur l'homme. — Les médecins qui ont étudié la cbloralamide ont vu que ses ellets ressemblaient beaucoup à celui du chloral. Bosc, qui en a fait l'étude méthodique dans le service de Mairet, admet que 4 grammes de cbloralamide agissent comme 3 grammes de chloral, ce qui le confirme dans l'opinion, émise par lui à la suite d'expériences sur les animaux, que la cbloralamide agit par le chloral qu'elle contient. Comme le chloral, la cbloralamide au début de son action produit du délire, de l'a- gitation; même ces effets hypnotiques seraient, d'après Alt, assez infidèles (12 insuccès sur 41 malades). Des accidents assez graves sont parfois la conséquence de son ingestion, et Bosc, résumant son opinion sur la valeur thérapeutique de cette substance, s'exprime ainsi. « La chloralamide est un mauvais chloral qui ne doii pas trouver d'emploi thérapeu- tique. « En effet, puisqu'elle se dédouble en chloral et fo rmiaraide, il est possible que la formiamide et l'ammoniaque du dédoublement de la formiamide exercent quelque action nocive sur l'organisme. Ma.ncuot (1894), qui a étudié chez les malades de l'hospice d'aliénés de Hambourg les 582 CHLORAL-AMMONIUM — CHLORALOSE. effets de la chloialamide ingérée pendant plusieurs jours, u vu que cette substance pro- duit une glycosurie transitoire. Sur "0 malades ayant pris G grammes de chloralamide» la glycosurie s'est montrée six fois (soit 8 p. 100); sur 13o malades ayant pris 9 grammes de ciiloralamide, la glycosurie survint quarante cinq fois (soit 33 p. 100) ; sur 2 malades ayant pris 12 grammes, la glycosurie se montra deux fois (soit 100 p. 100); mais, d'après Manchot lui-même, il est probable que c'est par le chloral contenu dans la cbloralamide que cette glycosurie s'est produite. D'après une observation faite sur un individu qui avait voulu se suicider et qui avait pris 20 à 24 grammes de cliloral, le chloral produit, à dose foi'te, la glycosurie; et, sur des animaux. Manchot a constaté de la glycosurie après injection de chloral, comme de chloralamide, à dose narcotique. Il s'est assuré, en faisant alcooliquement fermenter l'urine émise, qu'il s'agissait d'une glycosurie véritable, et non d'élimination d'acide chloralurique ou de substances ana:logues. U ne semble pas toute- fois qu'on ait le droit d'établir une différence, à ce point de vue, entre le chloral et la chloralamide; car, malgré l'opinion d'EcKHARDT, il n'est pas encore bien prouvé que l'usage continu de chloral à forte dose ne provoque pas de la glycosurie. En somme, on peut conclure de tous ces faits que la chloralamide est inférieure au chloral. et que, sauf de très rares exceptions, on ne devra pas dépasser la dose de 5 à (i grammes par vingt-quatre heures. Bibliographie. ~ Bosc(F. J.). Effets physiologiques et thérapeutiques de la chloralamide {Comparaison accc te chloral et le sidfonal) [Montpellier médical, 1890, xv, 534-;i6o ; 1891, XVI, 31-84-122-165). — Browning (C. C). Some of the uses of chloralamid (Journ. Am. med. Assoc, 1894, xxni, 632-634). — Egbert (J. H.). Indications for the administration of chlo- ralamid {Notei> on new remédies, iNew-York, 1893, vi, 1). — Friis (A.). Om Kloralamid {Hosp. Div. Kjobenh. ,lSOi, IX, 277-287). — Gordon (J.). A contribution to the study of chloralamid {Brit. med. Journ., 1891, (1), 1060-1063). — Houdaille(G.). Les 7iouveaux hypnotiques {Th. f»., Paris, 1893, J. B, Baillière, 136-144). — Kny (E.). Chloralformiamid, ein neues Schlaf- mittel {Ther. Monatshcfte, août 1889, 345). — Lackersteen (M. H.). A large dose of chlora- lamid [Med. News, 1893, Lxni, 616). — Lépine (R.). Revue des j^^ogrès effectués pendant l'année 1889 {Thérap. médicale). Les nouveaux hypnotiques {Sem. médic, 1890, x, 33-34). Bibliogr. complète jusqu'en 1889. — Levinstein. Z»r Pathologie der acuten Morphium und acuten Chloralvergiftungen {Berl. klin. Woch., 1876, n° 27). — Manchot (C). Ueber Mclli- turie nach Chloralamid {A. A. P., 1894, cxxxvi, 368-398). Bonne bibliographie. — Maran- DON DE MoNTYEL (E.). Sur V uction thérapeutique et l'jhysiologique de la chloralamide chez les aliénés {Ann. de psych. et d'hypnot., 1891, 47-80-148-182). — Mering et Zuntz. Ueber die Wirkung des Chloralamids auf Kreislauf und Circulation {Ther. Monatsh., déc. 1889). — PicciNiNO (F.). Il cloralamide {Ann. di nevrol., 1892, 33-64). — Strauss (A.). Ueber das hypnoticum Chloralamid {Barmen, 1890, L. Langewiesch, 37 p. in-8, Diss.), — Sympson (E.-M.). Clinical notes on chloralamide {Practitioner, 1891, xlvu, 274-278). — Wood (J.). Chloralamide; Us actio)t bared onastudy of280 Cases {Brookl. med. Journ., lS92,\i,22l-i2d). CH. RICHET. /OH \ CHLORAL-AMMONIUM (CP-C — H ). - Combinaison instable \AzHV de chloral anhydre et d'ammoniaque. Elle forme des cristaux fusibles à 62°; mais elle se dissout assez vite dans l'eau en chloroforme et formiate d'ammonium. On l'a recom- mandée comme hypnotique, mais il est probable que son action est identique à celle du chloral. (Nesbitt, Therap. gaz., 1888,88.) CHLORALIMIDE (Ca^ — CH— AzH). —Substance cristallisable, fusible à 168", insoluble dans l'eau, qu'on obtient en traitant l'hydrate de chloral par l'acétate d'ammoniaque. Elle se dédouble dans les liqueurs alcalines en chloroforme et ammo- niaque. Il est probable que, comme le chloral ammonium, elle n'agit que sur la molécule de chloral qu'elle contient. (Choay, Répert. de Pharmacie, 1890, 108.) CHLORALOSE. — I. Les chloraloses au point de vue chimique. — Le chloral anhydre s'unit avec le glucose en donnant deux composés bien cristal isés, formés d'après l'équation : CGH1206 + C-^HCPO = H20 + CSH'iCr^O''. CHLORALOSE. 583 Ces corps oiiltHé obtenus en ISS'J par Hi:i itku' (jui, sans !os dénommer, a décriLsorn- mairemeiit ((uolqucs-iines do lours propriiHi'-s. IIanhkit cl Cii. Kiciikt - ont repris celle éluile, et montré (ju'il s'agissait \k d'une réaction générale, apjdicable à, tous les sucres; ils ont de plus établi la conslitulion de ces composés, et précisé leurs relations avec l'acide urochloralique. Enfin ils ont fait l'histoire pharmacodynaminuc et thérapeuti({ue des chloraloscs. Kniin, récemment. Meunier ' a obtenu des combinaisons d'une molécule de ylucose avec deux de cbloral, on opérant en présence d'acide sulfuri(iue concentré. Glucochloraloses. — Pnparation. — On cbaulTe au bain-marie un mélan^'e de 1 kilo- gramme de glucose anhydre avec i kilogramme de cbloral également anhydre et quel- ques gouttes d'acide chlorbydiique. Une réaction très vive se déclare en même temps que la masse brunit. Le produit de la réaction est une masse vitreuse, très soluble dans l'eau, l'alcool et l'éther; elle ne renferme donc pas les chloraloses tout formés. On la fait bouillir avec de l'eau pendant environ deuxheures.de façon à chasser l'excès de cbloral, puis on con- centre la solution qui laisse déposer une masse cristalline, formée surtout de pai'acklo- ralof^e. Les eaux mères, concentrées à leur tour, laissent déposer le chloralune. Le rende- ment est environ 11 p. 100 du poids de cbloral employé." C/ihralose. — Le chloralose, purifié par plusieurs cristallisations dans l'eau ou l'éther, se présente en grandes aiguilles anhydres, fusiblesà 187°, assez solubles dans l'eau, l'alcool et l'éther, surtout à chaud, peu solubles dans le chloroforme, presque insolubles dans le pétrole : 100 parties d'eau en dissolvent à 15° 0,864 — d'alcool — 21'> 0,559 — de chloroforme — 21" 0,0673 Les alcalis l'altèrent rapidement à chaud, tandis que les acides étendus sont à peu près sans action. L'acide sulfurique concentré à 200 grammes par litre le dédouble par une ébullition prolongée. Il ne réduit pas immédiatement la liqueur de Fehlinm;; mais, comme celle-ci est alcaline, le chloralose estbicnlôt décomposé, et ses produits de dédoublement sont réducteurs. De même le nitrate d'argent ammoniacal est réduit au bout de quelques minutes d'ébullilion, tandis qu'en liqueur acide il n'y a pas trace de réduction. Le chloralose se dissout aisé- ment dans la potasse concentrée, mais eu est précipité par addition d'une grande quan- tité d'eau ou d'un acide. Les acides concentrés ou les chlorures d'acides le convertissent en éthers : ïacétylehlo- raloxe C*irrijO*'(C''*ll-'0)* s'obtient en chauffant à 100° une solution de chloralose dans le chlorure d'acétyle, et ajoutant un fragment de chlorure de zinc. 11 forme des cristaux fusibles à 145°, insolubles dans l'eau, très solubles dans l'alcool, l'éther et l'acétone. Le benzoylchloralose C^H''C1'0'^(C'IP0)'- se précipite quand on chauffe une solution potassique de chloralose avec du chlorure de benzoyie. La masse pâteuse ainsi obtenue se dépose de sa solution chloroformique en prismes groupés en étoiles fusibles à 138°, très solubles dans l'alcool et l'éther, peu solubles dans le chloroforme froid et le pétrole. Cette réaction, facile à effectuer avec une solution étendue de chloralose, permet de le caractériser aisément. Enfin, avec l'acide sulfurique concentré, on obtient un éther disulfurique C*H''C1'0'''(S0^1I}^ peu stable, mais dont le sel sodique cristallise bien. L'oxydation du chloralose par le permanganate de potassium le convertit en un acide, Vacide chUmilique, G'Il^CPO". C8H11CP0C + 30 = C02 + H-'O + C^HOCI^OG cristallisé en grandes aiguilles fusibles à 212°, assez' soluble dans l'eau et l'éther, très 1. Hëkktkr. Deutache C/iem. GeseUsch., xxii, 1050. 2. H.vNRiOT et Cii. RiciiET. Comptes rendus de l'Académie des sciences, cxiv, 63; cxvii, 734. — Petit et Polonowskv. W»//. Soc. chi)»., xr, 125. — Hanriot et Cii. Ricuet. lirtll. Soc. c/tim., XI, 303. — Hankiot. Comptes rendus, cxx, 153; cxxii, 1127. 3. Meunier. Bull. Soc. clùm., 1896, xv, 631. 584 CHLORALOSE. soluble dans l'alcool. Son sel sodique est très soluble dans l'eau et précipite la plupart des solutions métalliques. Parachloralose. — Nous avons dit plus haut que le chloralose était accompagné d'un isomère, le ^-parachloralose qui en différerait par une solubilité beaucoup moindre. On le purifie par cristallisations dans l'alcool bouillant : le parachloralose se dépose le premier, tandis que le chloralose reste dans les eaux mères. Ce corps se dépose en lamelles brillantes, fusibles à 227», suhlimables et pouvant même être distillées dans le vide. 11 est presque insoluble dans l'eau et fort peu soluble dans les autres dissolvants; ainsi 100 parties d'alcool à 93° en dissolvent à 20" : 0,6688. Ses propriétés chimiques sont absolument analogues à celles du chloralose; aussi nous contenterons-nous de rappeler les constantes des dérive's qui lui correspondent, leurs propriétés et leurs modes de préparation étant analogues à celles décrites pour le chloralose. Vacctyl [i chloralose C^H"C1^0«(C2H30)'^ forme de longues aiguilles fusibles à 106°, bouillant sans décomposition vers 2o0° sous une pression de 2y mm. Le benzoïjl [î chloralose est une masse gélatineuse très soluble dans l'acétone et le chloroforme, peu soluble dans l'alcool. L'acide [î chloralose disulfurique C^H'CPO^ (SO'H)- donne un sel de sodium cristallisé en aiguilles assez solubles dans l'eau, moins solubles dans l'alcool bouillant. L'acide parachloralique CH^CfO", 2ir'0, obtenu dans l'oxydation du chloralose, forme de gros cristaux fusibles à 202°, s'eftlorissant facilement à l'air, assez solubles dans l'eau chaude et dans l'éther. Quand on le traite par le chlorure d'acétyle, il ne forme pas d'éther, mais se convertit en un anhydride C'ÏV'CPO'', fusible à 186°. Galactochloralose. — Le galactose s'unit au chloral dans les même conditions que le glucose, mais avec beaucoup plus de facilité. Il se produit également deux isomères ; mais un seul a pu être obtenu à l'état de pureté. C'est la variété la moins soluble, que nous désignerons par analogie par la lettre ,3. Le ^-galactochloraluse lorme des lamelles argentées fusibles à 202°, se sublimant mal, mais ressemblant énormément au parachloralose. Il répond de même à la formule C*H"CFO^ est presque insoluble dans l'éther, assez soluble dans l'alcool et l'alcool méthylique. Un litre d'eau à 17° en dissout 2S'',8;i. L'acctylyalactochloralose C''IFC1*0''(C-H''0)'^ forme de petits cristaux fusibles à 125°, très solubles dans l'alcool et le chloroforme, presque insolubles dans l'éther. Le benzoylgalactochloralose C*H*C1^0'^(C'H^0)^ forme de longues aiguilles fusibles à 141°, peu solubles dans l'éther, très solubles dans l'alcool et l'alcool méthylique. L'oxy- dation le transforme en acide arabinochloraliquc C'H^CPO*, fusible à 307°. Lévulochlor alose. — Le lévulose, bien que de nature chimique différente du glucose, se combine comme lui avec le chloral; toutefois la préparation est beaucoup plus délicate, et les rendements toujours médiocres. Voici comment il convient d'opérer : On chauffe au bain-marie à 80° pendant deux heures 100 grammes de lévulose cristallisé et 100 grammes de chloral anhydre additionné de o gouttes d'acide chlorhydrique fumant. La masse brune obtenue est dissoute dans trois litres d'eau, puis concentrée dans le vide jusqu'à 500 centimètres cubes. On répète trois ou quatre fois celte opération en ayant soin à chaque fois defiltrer pour séparer les résines insolubles. On épuise alors par l'éther tant que celui-ci enlève quelque chose; puis on concentre le liquide aqueux dans le vide, on l'amorce avec quelques cristaux provenant d'une opération antérieure. Le lendemain le tout se prend en une bouillie cristalline que l'on essore à la trompe et que l'on purifie par cristallisations dans l'eau. Le lévulochloralose C*H"CFO^ forme de longues aiguilles fusibles à 228°, assez solubles dans l'eau froide, très solubles dans l'eau bouillante et l'alcool; c'est le plus soluble des chloraloses. On n'a pu trouver qu'un isomère; toutefois, à cause du pouvoir hypnotique considérable des eaux-mères incristallisables, il est possible qu'il s'y rencontre un isomère plus soluble qui n'a pu encore être retiré pur. L'acétyl-lcvidochoralosc C''H'CF0'^(C2H''0)^ forme de beaux prismes fusibles à 134°, peu solubles dans l'eau, très solubles dans les divers dissolvants organiques. Chloraloses des sucres en C^ — Arabinochloraloses. — Les sucres en CH"*0^ l'arabi- CHLORALOSE. 585 nose ot le xylose, sont t'galenicnt siiscoplihlcs de s'unir avec le chloral dans les mômes conditions ([ue le juducose et les [iiuduits l'ortnés ont des propriétés analogues. La réaction du chloral sur raral)inose se fait avec la |>lus grande facilité et avec des rendements excellents; elle constitue le meilleur moyen de caracté-riser l'arabinose : on chauffe au bain-marie dans un tube à essai le sucre proposé avec du chloral légè- rement chlorhydrique; puis, au bout de 10 minutes, on fait bouillir avec de l'eau le pro- duit de la réaction pendant un ijuart d'heure environ; le ij-araltinochloralose cristallise par refroidissement et peut être caractérisé par son j)uint do fusion. On peut ainsi reconnailie (juehiues centigrammes d'urabinose, mémo mélangé avec d'autres sucres. Dans celle réaction, il se forme deux isomères de solubilité bien difTérente. Le [■j-arabinochloralo!^e C"H''CI'0'', qui est le moins soluble, se dépose de sa solution alcoolique en lamelles nacrées absolument semblables à celles du galaclochloral, fondant à 183°, se sublimant à cette lempéralure. Il distille sous pression réduite. Son pouvoir rotatoire est aj, = — 23°2. Il est assez peu soluble dans l'eau et le chloroforme froids, plus soluble à chaud, soluble dans l'alcool, l'éther et la benzine. Ses réactions générales sont celles du glucochloral ; toutefois, avec l'orcine chlorhydrique, il donne une colo- ration bleue, tandis que les cm-ps précédemment décrits donnaient une coloration rouge. Vitccti/l li-avabinochloralosc C"II''CI'0^(C-H'H))' forme de beaux cristaux fusibles à 92°. Le henzoyl-arabinochlor alose C'H'Ci'O'(C-H'O)- cristallise en prismes fusibles à 138". L'oxydation par le permanganate de polassium convertit en acide [j-arabinochloralique / fusible à 307°. C'H5Cl-'05 + 0'^ = H20 + C^irC130«. Cet acide est identique avec celui que l'on obtient dans une réaction bien différente, par oxydation du i3-galactochloral. Les eaux-mères du li-arabinochloralose laissent déposer un isomère plus soluble, qui, purilîé par de nombreuses cristallisations, fond à 124°. C'est Vcn-arabinochloralose, facile- ment soluble dans l'eau. Son dérivé acétylé cristallise mal ; le dérivé benzoylé forme des prismes fusibles à 133°. Xylochloralose. — Le xylose se combine également avec le chloral, mais plus difficile- ment, et les rendements sont toujours très faibles. On n'a pu isoler qu'un seul isomère, (jui est certainement le dérivé [il. Il donne en effet par oxydation le même acide chlora- lique que le [i chloralose. Le '^j-xylochlovalose a le même aspect que les autres chloraloses. Il fond à 132° et se volatilise déjà à cette température. Un litre d'eau en dissout 10''''',943 à 14°,0. Son pouvoir rotatoire a^ = — 13°, 6. Avec l'orcine chlorhydrique, il donne une coloration bleue. Le dérivé acétylé cristallise mal, tandis que le benzoï/l-xylochloralose forme de petits prismes fusibles à 136". Bromaloses. — Le bromal anhydre s'unit difficilement aux sucres et les corps formés perdent aisément de l'acide bromhydrique. On a pu toutefois obtenir des composés cristallisés avec deux sucres, l'arabinose et le galactose, ce qui suffit pour établir la classe des bromaloses, parallèle à celle des chloraloses. L'arabinobromalose C'H-'Br^O'', cristallisé en lamelles fusibles à 210°, est peu soluble dans l'alcool, presque insoluble dans tous les autres dissolvants. II. Effets physiologiques. — § 1. Glycochloral ou chloralose. — Effets sur le système nerveux. — Les effets physiologiques du chloralose dill'èrent assez sensiblement de ceux que produit toute autre substance. A certains égards il ressemble au chloral; à d'autres égards à la strychnine ; mais, s'il y avait (juelque analogie à chercher, ce serait avec la morphine qu'il aurait le plus de ressemblance. On peut résumer l'action du chloralose en disant qu'il engourdit l'action psychique et stimule l'action médullaire. Il faut distinguer l'effet des doses faibles et l'effet des doses fortes. C'est surtout sur les chiens que nous l'avons étudié, de sorte que la description que nous donnons ici s'applique surtout au chien. L'injection intraveineuse permet d'en bien suivre les phénomènes successifs. Si la dose est de 0^''^04 par kilogramme, on note une agitation assez extraordinaire. L'animal est comme pris de vertige ; il titube, ne peut plus se tenir debout, pousse des 586 CHLORALOSE. hurlements. La température monte par suite de l'agitation frénétique, et presque convul- sive, de tous ses membres. Incoordination, vertige, tremblement, cris, c'est, si l'on peut dire, un véritable état de délire, aussi bien de la moelle que du cerveau. Il est aussi à noter que ces effets ne se manifestent pas immédiatement, mais bien un peu de temps après l'injection. Quelques minutes se passent entre le moment où la substance a pénétré dans le sang, et le moment où elle a intoxiqué le tissu cérébral; comme si la pénétration du poison dans les centres nerveux n'était pas immédiatement consécutive à la pénétration du poison dans le sang. Ce qui précède presque tous les symptômes, c'est le défaut d'équilibre. On n'a peut- être pas suffisamment insisté sur ce premier effet de toute intoxication. L'équilibre est une des plus délicates fonctions de l'encéphale, et c'est bien souvent cet équilibre qui est troublé avant qu'on puisse noter d'autres effets. Déjà, à celte période, on peut cependant constaler un autre phénomène, c'est la cécité psychique, fait important qui prouve que la substance cérébrale est profondément atteinte. Voici comment facilement peut s'étudier la cécité psychique. Que l'on approche brusquement des yeux d'un animal normal un objet quelconque, menaçant ou non, et l'animal répondra à cette excitation psychique par un mouvement de défense, ou plu- tôt par un clignement des yeux. Pour l'intégrité de ce mouvement il ne suffit pas que la conjonctive et la rétine soient sensibles, et que le facial ait gardé son action sur l'or- biculaire, il faut encore que le système nerveux central soit intact; car cette action réflexe de défense, en laquelle consiste le clignement, est un acte réflexe psychique qui suppose une certaine élaboration cérébrale de l'incitation optique qui a frappé la rétine. La cécité psychique s'observe aussi à la suite d'ingestion de doses modérées de chloralose par l'estomac, soit environ 0,15 par kilo chez le chien. Les animaux ainsi intoxiqués errent dans le laboratoire, sans s'effrayer des menaces qu'on leur fait. S'ils ne s'effraient pas, c'est qu'ils ne reconnaissent pas les objets qu'on place devant eux; de sorte qu'ils n'ont à témoigner ni appétition ni crainte en présence de telles ou telles choses extérieures. Ils voient, mais ne comprennent pas, et c'est ce double phénomène, contradictoire en apparence, qui caractérise la cécité psychique. Un exemple curieux, tout à fait fortuit, nous en fut donné une fois par un chien qui avait le désir de saillir une chienne qui était là. 41 titubait déjà, et ne pouvait plus que très imparfaitement gar- der son équilibre; mais l'ardeur pour le coït persistait, et il faisait de vains efforts de copulation, d'autant plus inutiles qu'il ne voyait pas la chienne qu'il s'efforçait de saillir, et qu'il n'e'tait plus guidé que par l'odorat. On peut comparer cette cécité psychique à celle des chiens auxquels a été, paj" une opération, enlevé le pli courbe des circonvolutions cérébrales de droite et de gauche. Ils peuvent encore se détourner devant les objets, de manière à ne pas se heurter contre eux; mais ils ne les recotmaissent pas; de sorte qu'ils ne distinguent pas entre un lapin, après lequel ils courent guidés par l'odorat, et un bâton qui les menace. A la dose de 0,04, au lieu d'aneslhésie, c'est plutôt de l'hyperesthésie qu'on observe, et les excitations douloureuses provoquent des hurlements lamentables; mais, si l'on con- tinue à faire l'injection, et que la totalité de chloralose injecté atteigne environ 0,07, l'anesthésie paraît complète. Seulement c'est une anesthésie d'une espèce tout à fait spéciale, et telle que nulle autre substance, croyons-nous, ne peut produire les mêmes effets. Nous pouvons donner quelques autres preuves pour établir que le chloralose agit surtout sur la substance grise des circonvolutions cérébrales. D'abord, par l'examen direct, si l'on excite l'écorce du cerveau d'un chien chloralose, on constate que l'excitabilité est moindre qu'à état normal. A vrai dire, l'excitation électrique dagyrus sigmoïde provoque encore des mouvements dans le membre du côté opposé; mais on sait que le chloral lui-même n'abolit pas complètement l'excitabilité corticale; seulement elle est bien moindre que chez les chiens non chloralisés, et, si l'on fait l'ablation de la petite couche périphérique de substance grise, on voit que l'ex- citabilité est plus grande, comme si la substance grise intoxiquée opposait une rési- stance à l'effet de l'excitation électrique. Avec le chloralose il en est tout à fait comme avec le chloral, et l'excitabilité croît quand la substance grise est enlevée, ce qui est absolument le contraire de ce qui se passe Chez les chiens normaux. CHLORALOSE. 587 Si, en outre, on examine la niuniôie dont niaiclienl les ehiens qu'on a cliloralosés avec une dose île 0,0j environ, on voit que les altitudes de leurs nienjbres sont tout à fait celles des chiens auxiiuels le gyrus si{,Mnoïde a ùté enlt;vé. Ils marchent sur la face dorsale des pattes, avec des défectuosités dans le sens musculaire el dans la démarche, qui sont, à s'y méprendre, celles des chiens sans gyrus. Ces faits coïncident bien avec tous ceux que nous venons de rapporter : ils nous donnent donc le droit de conclure que l'iiitoxicalion par le chloralose porte surtout sur la partie corticale des hémisphères cérébraux. D'abord la pression artérielle reste très élevée, et ce n'est pas seulement l'effet de la (pianfité d'eau injectée; car on sait ([ue de grandes masses d'eau ne font que relative- ment peu monter la pression ; mais de plus, même après l'administration du chloralose par l'estomac, il y a encore une pression un peu plus élevée qu'à l'état normal. Com- munément nous avons vu des chiens chloralosés et anesthésiques donner une pression de 0'",20 ou même 0™,24 de mercure, ce qui est une pression très forte. On sait que, dans la chloroformisation ou dans la chloralisation, la pression tombe souvent au- dessous de 0'",10 ou même 0"',00. Le cœur ne semble aucunement troublé ni dans sa force, ni dans son rythme. 11 nous a même paru (jue l'énergie de ses battements était quelque peu accrue. On peut faire alors nombre d'expériences sur la contraclililé cardiaque; car le cœur des animaux chloralosés est vraiment beaucoup plus résistant que le cœ,ur des chiens normaux. Cependant les mouvements volontaires ont alors complètement disparu. Si aucune excitation extérieure ne vient réveiller l'animal, il dort profondément; mais on ne peut pas dire que ce soit d'un sommeil calme. Les mouvements respiratoires sont convulsifs, saccadés et irréguliers; le moindre bruit, le moindre contact les modifient aussitôt. Au lieu d'être fléchis, les membres ont piis des positions étranges, ils sont à demi catalep- tisés, à demi contractures. Toutefois rien ne peut nous révéler qu'il persiste encore dans l'intelligence de l'animal chloralose quelque trace de conscience; car, si rien ne le dérange dans son sommeil, il ne fait aucun mouvement, et, si on l'excite, les mouve- ments ne sont en rien analogues k des mouvements volontaires : ce sont mouvements qui paraissent être des actions réflexes uniquement médullaires. On ne peut pas prétendre non plus que l'innervation cérébrale motrice ne puisse plus s'exercer; car les muscles ont gardé toute leur force; les nerfs agissent parfaite- ment sur la fibre musculaire, et les violents mouvements de l'animal qui succèdent à une excitation mécanique prouvent d'une manière irréfutable qu'il n'y a aucune paralysie. De fait, cette abolition totale de la conscience et de la spontanéité coïncide avec une hyperesthésie énorme, et on peut exprimer l'état de l'animal chloralose, en disant que le cerveau est ewjourdi, et que la moelle est éveillée; non seulement éveillée, mais encore surexcitée. Seulement il s'est fait une dissociation curieuse dans les fonctions de la sensibilité. La sensibilité à la douleur, quand la dose est suffisante, est tout à fait abolie, et la sen- sibilité aux excitations mécaniques est extrêmement surexcitée. On peut prendre un nerf, le dilacérer, le déchirer, le cautériser, sans que le plus léger signe de douleur ou de réaction apparaisse; mais, si l'on vient à donner un petit choc sur la table où l'animal est placé, ou à secouer son corps, très doucement même, c'est assez pour amener un grand mouvement réactionnel, analogue à la secousse d'un animal strychnisé. Sur le cerveau, le chloralose agit comme le chloral ; sur la moelle, il agit comme la strychnine. On sait d'ailleurs, depuis Volkmann, que les excitations douloureuses chez les animaux strychnisés sont moins efficaces pour provoquer des réflexes réactionnels, que les exci- tations mécaniques et les succussions. Nous reviendrons plus loin sur l'intérêt de cette dissociation fonctionnelle au point de vue de l'emploi du chloralose dans l'expérimentation physiologique. La température s'abaisse quelque peu, mais modérément, beaucoup moins qu'avec le chloral. Pour avoir de vraies hypothermies, il faut pousser la chloralosatioii plus loin, et donner environ 0,15 par kilo. A la dose de Oe^tS, les symptômes sont les mêmes, à cela près que les mouve- ments réflexes ont diminué beaucoup d'intensité. Le cœur continue à battre régulière- ment et avec force; mais les respirations se font de plus en plus faibles et irrégulières, 588 CHLORALOSE. et, si l'on veut prolonger l'expérience, il faut absolument pratiquer la respiration artifi- cielle. Normalement, sans respiration artificielle, le chien, comme d'ailleurs les autres animaux, meurt toujours par l'asphyxie due à la paralysie de l'innervation respiratoire. Avant que la mort de l'appareil bulbaire qui préside à la respiration se déclare, on voit distinctement, ainsi que nous l'avons noté avec Pachon, le phénomène de la respiration périodique dans toute sa netteté. Une seule inspiration ne suffit pas à oxygéner le sang et le bulbe, de sorte qu'il faut une série de respirations pour déterminer la saturation du sang en oxygène, et, quand cet effet est obtenu, les mouvements respiratoires cessent pour un assez long temps : ils reviennent quand cette provision d'oxygène, acquise par plusieurs respirations successives, est épuisée. Si la dose n'a pas dépassé 0,08 ou 0,09, le chien peut survivre sans respiration arti- ficielle. Alors, peu à peu les mouvements respiratoires reprennent de la force, et, comme il y a toujours un certain degré d'hypothermie, le retour à la sensibilité et à la vie s'accuse par un frisson thermique très marqué. C'est alors qu'on peut bien observer les conditions du frisson thermique : chaque inspiration est accompagnée d'un frisson géné- ral, d'un tremblement convulsif de tous les muscles qui contribuent efficacement au réchaufi"ement. Avec la respiration artificielle les doses de chloralose qu'on peut injecter, sans amener la mort immédiate du cœur, sont vraiment énormes, et je ne saurais la préciser, car alors il faut injecter des quantités de liquide assez grandes pour qu'elles deviennent par elles-mêmes une cause de mort. Dose mortelle chez les divers animaux. Toxicité comparée. — La dose mortelle sur le chien en injection intraveineuse, si la respiration artificielle n'est pas faite, est voisine de 0,12; mais, par ingestion stomacale, les chill'res sont tout différents*. Voici un tableau indiquant le résumé de nos expériences : grammes. 0,77 0,67 0,66 0,61 0,57 jrammes. 1,40 0,55 0,27 0,24 o,n 0,17 0,14 0,10 Mort. Sui'vic. Mort. Survie. Chiens. Inijesliun stomacale. grammes. 0,.j2 Survie. 0,50 — (5 expériences.) 0,48 — 0,25 — (5 expériences.) Chats. Ingestion stomacale. grammes. 0.095 Mort. 0,080 Survie. 0,078 Mort. 0,071 — 0,065 Survie. 0,055 — 0,041 — 0,032 ■ — Il résulte donc de la comparaison entre le chat et le chien, que la dose mortelle pour le chien est voisine de 0,6, tandis que chez le chat elle est voisine de 0,06 ; par conséquent dix fois plus faible chez le chat que chez le chien. Est-ce dû à une ditTérence dans la rapidité de l'absorption? Ce n'est pas probable; car, chez le chien, même par injection intraveineuse, la dose de 0,06 n'est pas mortelle, comme l'indiquent les chiffres suivants : Chiens. Injection intraveineuse. grammes. 0,018 0,018 0,025 0,025 0,050 0,050 Rien d'appréciable. Effets assez faibles. Effets hypnotiques et anesthésiques. Survie. 1. Tous ces chiffres se rapportent à 1 kilo d'animal. CHLORALOSE. 589 grammes. O.OoO Effets hypnotiques et ancsthésiques. Survie. O.OoO _ _ _ 0,065 _ _ _ 0,120 _ __ _ 0,150 — — Mort. 0,360 _ _ _ Chats. Injection intr(ipi''riton<>ale. j,'rammcs. 0,012:J Effets très marqués. 0,01-20 — — O.OO.'IS Effets assez marqués. 0,00'.:; Effets très faibles. Ainsi la dose active minimum est aussi beaucoup plus faible chez le chat que chez le chien : 0,00;j au lieu de 0,02. Nous avons cherché à voir si pour le chloral on ne constaterait pas une différence analoi,aie entre le chat et le chien. J'avais montré que le chien ne meurt du chloral que quand la dose atteint environ 0,4 ou 0,5 par kilo. Mais, sur le chat, les chiffres sont très différents. Voici le résultat de quelques expériences : Chats. Dose de chloral injectée dans le j^éritoinr . grammes. o,i:; Mort. 0,15 — 0,133 Survie. 0,11 — 0,10 — Ainsi le chat est bien plus sensible que le chien, non seulement au chloralose, mais encore au chloroforme. Sur les oiseaux, voici les chiffres obtenus (pigeons, poules et canards) : (Les injections intrapéritonéales et les ingestions stomacales n'étant pas sensiblement difl'érentes dans leurs effets immédiats ou éloignés, nous les confondons dans le tableau qui suit.) Oiseaux. grammes. 0.005 Rien d'appréciable. Survie. 0,00G — — 0,009 — — 0,011 Quelques effets douteux. — 0,014 Effets hypnotiques nets. 0,015 '— — o,on • — — 0,018 — — 0,019 — — 0,023 — ' — 0,030 Sommeil prolond. — 0,032 — — 0,033 — — 0,036 — — 0,038 — — 0,042 — — 0,0.50 (3 exp.) — — 0,033 — Mort. 0,062 — — 0,064 — — 0,06(i — — 0,0T1 — Survie. 0,071 ^ Mort. 0,080 — Survie. 590 CHLORALOSE. grammes. 0,090 Sommeil profond. Mort. 0,115 — Survie. (?) 0,146 — Mort. 0,190 — — 0,21o - — On peut donc linalement admettre les chiffres suivants pour les chiens, les chats et les oiseaux : CHIESS. CHATS. OISEAUX. Injection veineuse. Injection stomacale. grammes. grammes. grammes. urammes. Dose active minim. 0,02 0,l.^i 0,00.^ 0,010 Dose hypnotique. . 0,0.j 0,-2o 0,020 0,015 Dose mortehe. . . 0,12 0,60 0,100 0,050 Le chloralose en solution aqueuse à 8 grammes par litre n'est pas très toxique pour les poissons, qui peuvent dans cette solution vivre plus de vingt-quatre heures. Enfin son action antiseptique est nulle, et il n'entrave pas les fermentations. Accoutumance, accumulation et élimination. — Sur tous ces points nous n'avons jusqu'à présent pu réunir que des notions assez imparfaites, et comme, à notre connais- sance, il n'a paru, depuis notre mémoire, aucun travail physiologique sur le chloralose, nous sommes forcés de nous en tenir à nos expériences. Il ne semble pas d'abord qu'il y ait accumulation de la substance toxique dans l'organisme. En effet, si l'on donne quotidiennement une dose très forte de chloralose à un animal, cette dose ne deviendra pas à la longue de plus en plus olfensive, comme c'eût été le cas, s'il y avait eu accumulation. La principale e.xpérience à l'appui est celle que nous avons faite pendant deux mois sur une chienne Bull jeune, de 8 kilos. Tous les jours elle recevait dans ses aliments la dose assez forte de 2 grammes de chloralose, ce qui équivalait à 0,2;i par kilo. Au bout de ce long temps elle n'était pas malade, et son poids n'avait pas diminué. Donc il ne peut ôtre question d'accumulation. De même un coq de 1980 grammes prit tous les jours, sauf une interruption acci- dentelle de trois jours, du 23 janvier au 4 février, la dose de Oe'',l par kilogramme, et il ne fut pas malade. Une chienne de 11 kilos prit chaque jour pendant 3 jours la forte dose de 0 grammes, soit 0e"',46 par kilogramme. Cette dose ne la rendit pas malade. Il n'y a donc pas accumulation, mais il y a accoutumance. En effet, la chienne Kiki, de 8 kilogrammes, dont nous parlions plus haut, semblait beaucoup moins affectée par le poison que d'autres animaux non habitués. Alors que les autres chiens, empoisonnés par la même dose, restaient couchés, déséquilibrés et immobiles, notre animal pouvait encore errer dans le laboratoire, et se tenir debout. Il semblait que sa moelle eût pris l'habitude de se passer du cerveau. Même, si l'on suspendait pendant 2 ou " 3 jours l'ingestion de chloralose, les jours suivants, après avoir pris la dose habituelle, elle pa- raissait vraiment en ressentir les effets avec plus d'intensité. A tout prendre, l'expérimentation sur les animaux, encore qu'assez imparfaite, parle en faveur d'une accoutumance plutôt que d'une accumulation. Quant à l'élimination, elle se fait sans aucun doute par l'urine, et problablement assez vite, car chez l'homme le chloralose est manifestement diurétique, et cela peu de temps après l'ingestion; mais nous n'avons aucune preuve pour établir dans quelles condi- tions elle s'opère, ni sous quelle forme chimique l'organisme l'élimine. Chloralose dans l'expérimentation physiologique. — Il nous a paru qu'indépendam- ment de ses effets thérapeutiques, sur lesquels nous reviendrons bientôt, le chloralose avait de précieux avantages dans les recherches de vivisection. Pour notre part, nous nous décidons difficilement à faire de longues et douloureuses expériences avec le curare; car le curare, malgré ses grands avantages, a un inconvénient qui nous paraît des plus graves. Nous ne craignons pas de dire que la souffrance des animaux n'est pas un élément négligeable. Or, s'ils sont curarisés, ils souffrent autant que s'ils étaient non intoxiqués. Comment oser exciter un nerf pendant quatre ou cinq heures de suite. CHLORALOSE. 591 alors qu'on sait fort bien que l'aninial vivant en supporte consciemment toute la torture. Nous ne pouvons plus nous d(''cider à faire de vivisections que sur des animaux aiiestlu'siés et nous ne craignons pas de recommander celte liumauilé à nos élT-vcs. Le chloral, le chloroforme, et, dans une certaine mesure, la morj)liine à haute dose, ont la propriété d'abolir la douliMu-; mais la morphine ne peut l'abolir complètement; et quant au chloral et au chloroforme — celui-là si dangereux chez le chien — les réflexes sont paralysés. Or le plus souvent il s'agit d'étudier tel ou tel réflexe sur le cœur, les vaisseaux, la respiration. Le chloralose, qui abolit la sensibilité à la douleur, n'abolit pas les réflexes; par conséquent son usage est nettement indiqué. 11 ne nécessite pas la respiration artificielle comme le curare, il permet donc de con- server les animaux vivants. 11 abolit la douleur, et il laisse la pression artérielle très haute, avec l'inlégritt' de tous les réflexes vaso-moteurs. De fait il n'a qu'un inconvé- nient, qui vraiment est minime, c'est de nécessiter l'injection d'une grande quantité de liquide; car sa solubilité est faible et on ne peut dépasser 8 grammes par litre. Il faut donc à des chiens de 10 kilogrammes (poids moyen) injecter iOO grammes de liquide. Cet ennui n'est pas t)ien sérieux, et il est largement compensé par l'innocuité complète de cette injection, qui, malgré la rapidité avec laquelle on la pratiquera, n'entraîne jamais d'accident et peut être faite par les personnes les moins expérimentées. Si l'on ajoute à la solution 7 grammes par litre de chlorure de sodium, on n'altère pas les glo- bules. Sur les chats que l'on est forcé toujours de chloroformiser, à cause de leurs défenses énergiques, il sera avantageux de donner la substance dans du lait (0,15 de chloralose environ pour un chat de 2 kilos). On pourra, une heure après, les manier sans danger, et on les aura à la fois immobilisés et anesthésiés. Cependant, pour l'anesthésie opératoire, il nous semble que le chloral associé à la morphine est la méthode de choix, car l'immobilité est plus complète, et, en faisant, comme nous l'avons indiqué, l'injection dans le péritoine, on évite tout traumatisme autre que l'opération elle-même. Mais pour toute étude qui nécessite la conservation des réflexes; en un mot, pour toutes les expériences qu'on faisait jadis avec le curare, le chloralose nous paraît absolument préférable. Effets du chloralose chez l'homme. — Après avoir constaté les effets du chloralose siu" les animaux, nous avons été amenés à l'essayer sur nous-mêmes, et nous avons vite reconnu que son pouvoir hypnotique était remarquable, et cela à des doses bien infé- rieures aux doses qui paraissent avoir quelque effet sur les animaux. Aussi bien une dose de 0,2 sur un homme [de 70 kilos ne représente-t-elle que 0,003, ce qui est bien au-dessous des doses actives minima, même chez les chats, si sensibles cependant. Le sommeil est complet, et sans rêves. Tout à fait au début, le chloralose paraît, avant de provoquer le sommeil, amener une sorte d'ivresse psychique, plus ou moins analogue à celle de la morphine, du chloral ou même do l'alcool; mais cela est rare, et, le plus souvent, c'est le sommeil qui est le premier symptôme. E. Maragliaxo, qui a fait une l)elle étude thérapeutique du chloralose, a constaté qu'il y a alors une congestion de la face, et une dilatation active de tous les vaso-moteurs céphaliques; mais le phénomène même de cettte dilatation parait être transitoire. Le réveil est facile, et tout aussi subit qu'a été l'invasion du sommeil. Nul sentiment de pesanteur céphalit[ue, nulle sensation de nausée; l'appétit même semble accru. Ni le cœur, ni l'appareil digestif, ne sont le moins du monde troublés par le chloralose. La pression artérielle est plus élevée, et l'appétit est stimulé. Le seul inconvénient, sauf les très rares accidents dont nous allons parler, c'est un peu de tremblement et d'incer- titude musculaire. Encore faut-il s'observer avec beaucoup de soin pour déceler ces légers troubles, qui échappent le plus souvent aux observateurs peu attentifs. Toutefois le chloralose a un inconvénient réel, que certains médecins, sans grande réflexion, ont exagéré, et cette objection, très peu fondée, leur a suffi pour l'écarter de la thérapeutique. Les soi-disant cas d'empoisonnement (ju'on verra cités dans la Biblio- graphie ci-jointe ne sont autre chose que des inquiétudes, peu justifiées; car, aux doses normales, inférieures à Of''%;iO, il est impossible que le chloralose, au moins chez l'adulte, offre le moindre danger. Nous avons dit, dans l'élude physiologique qui précède, que le chloralose, (jui en- 592 CHLORALOSE. gourdit l'action cérébrale, stimule l'action médullaire, à peu près comme la strychnine. Or, chez quelques individus prédisposé?, chez les hystériques par exemple, ou chez ceux qui ont, par erreur, pris une dose trop forte, ce strychnisme est assez intense pour effrayer leur entourage. Il y a un état demi convulsif de tous les membres, de la mâchoire et du cou, strychnisme coïncidant avec lé sommeil du malade qui dort, alors qu'autour de lui on est tenté de le croire terriblement agité. A vrai dire, jamais cetétatde strychnisme n'a eu de conséquence grave. Le soi-disant cas de mort dû au chloralose est absolument controuvé. Il s'agissait d'une femme de 67 ans, asystolique pour une très grave maladie du cœur, si grave que la mort n'était plus qu'une question d'heures. Après avoir pris 0,2 de chloralose, dans la nuit elle mourut. On comprend que le chloralose en est absolument innocent. Une des malades de Landolzy voulut se tuer avec du chloralose. Elle en absorba 4 grammes, fut assez intoxiquée, il est vrai; mais, quoiqu'elle n'ait pas vomi, et par conséquent rejeté quoi que ce soit de ces 4 grammes, elle ne mourut pas. Même sa vie ne fut jamais en danger; car il n'y eut pas d'albuminurie; et le cœur conserva constamment toute sa force, sans aucune tendance à la syncope. Féré a donné communément 1 gramme sans accident, et nous avons nous-mêmes pris 0,75 une fois sans éprouver aucun trouble. Ce qu'on regarde bien à tort comme un danger du chloralose, c'est précisément ce qui en fait le principal avantage, à savoir la conservation de l'activité médullaire. Or, tant que la moelle est active, même si elle est surexcitée, nul vrai danger. La respiration et le cœur ne sont pas atteints, et ce ne sont pas quelques soubresauts dans les muscles, quelques insignifiants frémissements musculaires, qui peuvent à un médecin instruit faire supposer l'imminence d'un danger quelconque. Ajoutons que ces accidents sont vraiment fort rares, et qu'ils ne surviennent peut- être pas une fois sur mille. Il va de soi que la dose prescrite ne doit pas être trop forte, et que, sauf des cas spéciaux, elle ne doit jamais dépasser 0,50. Quant aux indications thérapeutiques diverses, nous n'avons pas à les traiter Ici ; rappelons seulement que, sur l'homme comme les animaux, le chloralose est admira- blement supporté par le cœur et par l'estomac, de sorte que, dans les maladies du cœur et dans celles des voies digestives accompagnées d'insomnie, le chloralose est nettement indiqué. Il est, au contraire, contre-indiqué dans les affections spasmodiques et convul- sives : dans l'hystérie, il ne doit être prescrit qu'à bon escient. Dans les asiles d'aliénés beaucoup do médecins l'ont prescrit avec de grands avantages. § 2. — Action physiologique de chloraloses divers, différents du chloralose normal. — Le chloralose étudié jusqu'à présent ici est le chloralose soluble dérivé du glucose. Mais il existe encore, comme nous l'avons vu, d'autres corps homologues. Le parachloralosc ou chloralose insoluble est très peu actif. Onnepeut que difficilement l'étudier par des injections; car il faudrait, à cause de sa grande insolubilité, beaucoup de liquide ; mais pourtant U. Mosso a pu constater que le parachloralosc n'était pas com- plètement inactif. Pour nous, en faisant ingérer à des chats jusqu'à 2 grammes de parachloralose, nous n'avons pu constater aucun elfet appréciable, alors qu'ils sont si sensibles même à une dose di-x fois plus faible de chloralose soluble. Nous avons donné à une chienne de 2^''\o la dose énorme de 10 grammes de parachloralose; elle ne parut pas s'en ressentir. Pen- dant 15 jours une petite tanche a vécu dans de l'eau contenant un grand excès de para- chloralose, assez pour que l'animal, en nageant, déplaçât les cristaux, qu'il agitait autour de lui. Une dose dix fois plus faible de chloralose l'eût fait mourir en moins de 24 heures. L'arabinose donne deux chloraloses qui sont actifs l'un et l'autre. L'ambino-chlomlose soluble, à la dose de 0S'',25par kilo, n'est pas mortel chez le lapin. Il produit un sommeil très calme, avec conservation des réflexes, mais sans état de strychnisme, sans les fris- sons et contractures que produit le glyco-chloralose, quand il est donné à dose non mor- telle. Il est donc permis de supposer qu'il pourrait être employé avec avantage chez l'homme. Le para-ai'ahino-chloralose est aussi soluble que le glyco-cbloralose; il produit aussi, comme l'arabino-chloralose, un sommeil très calme sans excitabilité strych ni forme, seulement il faut une dose double de la dose du glyco-chloralose, soit 0t''',25, sur le lapin. CHLORALOSE. 5î);{ Sur le cliien, la doso mortelle est supt'rieuie à 0«^;i. La pression arléricllo est peu mmli- fiée, et les rt''(lexes ne sont pas abolis. Le xj/lo-chloralose, au contraire, a des propriétés hypnotiques peu marquées. Il est surtout strychnisant, plus même que le ylyco-cliloralose, et à plus petite dose, sur le lapin et le robaye. Le (/ahiclo-rhlonilosi' est pou actif; il faut des doses considérables, 1 gramme par kilo pourobtenirquelqueell"etappréciable;il paraitd'ailleiu'spoii liypnuticpioet jieu strycliiiisanl. Le Icvulo-ciiloriilose, dont nous n'avons pu ol)tenir encore <[ue de petites ((uanlités à l'état de pureté, est aussi actif ([ue le glyco-cliloralose, mais le sommeil (|u'il provoque; parait être reuïarquablement calme, et rossenihlaiil tout à fait au sommeil [)i'0(luil par l'arabino-chlora lose. Bibliographie. — 180.T. — Caim-elleti (L.). Azione fisiologica c terapeutica del clorn- losio [Meiii. Accdd. d. se. iiicd. e nat. dl Pcvvara, ix\i, 19-34). — Fkré (Cil). Bu chloralosc chez les (•pilepthjues, les hystériques et les choréiques (B. B.,20l-20't). — Ferrannini et C.\- SAUETTi. Stil miovo ipnotico il elomlosio [liif. medica, août, n°^ 184-1 8ij, et Terap. ciinioi, Pisa, u, 30;)-4t'J). — Giovanelli (G.). Applicazioni cliniche del cloralosio [Gazz. med. dl Pavia, II, 2i7-2.")4). — Goldenberg. /)« chloralose ; son action physiologique et thérapeutique {Diss. in., Paris). — Hanriot (M.) et Ricuet (Ch.J. De l'action physiologique du chloralose avec Notes sur les effets thérapeutiques par L. Landouzy, P. Marie, R. Moutard-Martin et Ch. Ségard [Mém. de la Soc, de Biol., 1-8); (C. JR., cxvii, 736); — Action physiologique du parachloralose {B. B., 614-615); — Effets psychiques du chloralose sur les animaux (B. li., 109-1 13) ; — Effets du chloralose sur les circonvolutions cérébrales (A. d. P., v, i)71-ij74) ; — Action physiologique du parachloralose {B. B., 614). — Heefter (A.). Ueher Chloralglucose wul ihre Wirkitng (Berl. l;lin. Woch., 473). — Houdaille (G.). Les nouveaux hypnotiques [Diss. in., Paris, J. R. Baillière). — Lang (G. H.). A case of poisoning by chloralose [Urit. med. Journal, u, 233). — Lombroso et Marzo {k.).Studi spcrimentali sulcloralosio {Giorn. d. R. Ace, di med. di Torino, 445). — Luigi d'Amore. Sopra un nuovo ipnotico, il chloralosio {Studio clinico sperimentale) Istituto di Farmaeol. sperim. e clinica terapeutica di JSapoli {Atfi d. R. Accad, med. chir. di Napoli, xlui, n° 3, 15 p.), — Maragliaxo (E.). Cloralosio [Gazz. degli Ospedali, 377; Cronaca délia clinica medica di Genova, 'Il mars; Boll. d. IL Ace. med. di Genova, viii, 45-50). — Morrill (F. G.). Further expérience in the use of chlo- ralose (Boston med. and surg. Journal, cxxix, 492). — Morselli (E.). Cloralosio {Boll. d. R. Ace. medica di Genova, viii, 216). — Rossi (C). Sull' azione ipnotica e terapeutica del clora- losio nelle malattie mentali {Riv, sp, di freniatria, xix, 197-213). 1894. — Mosso (U). Cloralosio e paraeloralosio (Atti d, XI Cong. med. internaz., Roma, III, 139-149). — Bardet (C). Discussion à la Société de thérapeutique sur le chloralose {Semaine médicale, 46). — Chambard (E.). Essai sur l'action plnjsiologique et thérapeutique du chloralose {Revue de médecine, xiv, 306-324, 513-343). — Chmjelevvski. Mcdieinskoe Oboshrenie, n° 24. — Chouppe. Propriétés physiologiques et thérapeutiques du chloralose (Bull, méd., VIII, 85-89). — Delmio {Gazette des hôpitaux, 1208). — Fleming (C). Chloralose {Practilioner, lui, 8-13). — Hanot {Sem.méd., 183). — Hanriot (M.) et Richet (Ch.). Effets hypnotiques de V arabinochloralose {B. B., 13 déc). — L'Hoest (L.). Le chloralose chez les aliénés [Ann. Soc. méd. chir. de Liège, xxxui, 290-298). — Morel Lavalle'e. Action du chlo- ralose [Bullet, médic., 7 févr.). — Richet (Ch.). Le chloralose et ses propriétés hypnotiques {Revue neurologique, 97-103). — Sacaze {Sem. méd., 410). — Talauon. Action du chloralose {Médecine moderne, 120). — Touvenaint. Nouveaux Remèdes, 220. — Williams (P. W.). On chloralose poisoning {Practilioner, lu, 98-100). 1893. — Marandon de Montyel. Contribut, à l'étude de l'action sédative du chloralose {Rev. de médec, Paris, xv, 387-411). — Herzen (V.). Intoxication par le chloralose {Rev. méd. de la Suisse Rom, Genève, 1895, xv 341. — Delaurosse. Intoxication par le chloralose {?for- mandie médicale. Rouen, x, 312). — Thomas et Wolf. Note sur l'emploi du chloralose {Rev. méd. de la Suisse Romande. Genève, 1895, xv, 375-385). — Rendu ^H.). Des accidents produits par le chloralose {Bull, et Mém. Soc. d. méd. des hop. de Paris, (3), xiii, 222-224). — Carcalla et Sappiti. Le chloralose chez les aliénés {A. i. B., xxiii, 266). — Dufour. Troubles nerveux alarmants consécutifs éi l'administrai, du chloralose {Marseille médical, xxxii, 748-730). — Hascolek [Therapeutische Monatshefte, 320). — Massaro et Salemi. Le choralose chez les aliénés {A. i. B., xxiii, 266 . DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 38 50i CHLORATES. 1896. — ScHMiDT (G. Z.). (A'. York thcr. Revicw, iv, 10-19). — Tyson (J.). Clinicul note on t lie action of chloralose {Unircrs. med. ilfa(/. , PliilaJ., ix, 153-156). 1897. — IIanriot (M.) et Richet (Cu.). Les chloraloscs {Arch. de phannacodynamie, iii, 191-211). CHARLES RICHET. C H LO RATE S. — chimie. — Les chlorates sont des sels généralement inco- lores, très solubles dans l'eau, neutres aux réactifs, cristallisables. Ils se décomposent facilement sous l'influence de la chaleur. Les chlorates alcalins et alcalino-terreux déga- gent de l'oxygène et les chlorures restent dans la cornue; les autres chlorates dégagent un mélange d'oxygène, et de chlore, il reste dans la cornue un oxyde métallique. Tous les chlorates sont des agents énergiques d'oxydation; mélangés à «les matières combus- tibles, le soufre, le charbon, le sulfure d'antimoine, le sucre, l'amidon, et la plupart des substances organiques, ils détonnent, s'enflaninicnt sous l'intluence d'une percussion, ou même d'un simple frottement, ainsi que sous l'action de la chaleur. Ce sont des mélanges très dangereux à manier. Ils entrent dans la composition de certaines poudres dites poudres chloratées. Les chlorates de potasse et de soude intéressent seuls le médecin et le physiologiste. Le chlorate de potasse, signalé en 1870 par Beuthollet, étudié en 1824 par (Jay- LussAC, cristallise anhydre sous formes de lamelles transparentes clinorhombiques. Le chlorate de potasse est peu soluble dans Peau froide. 100 parties d'eau dissolvent à : Degrés. Parties. 3 3,3 de cliloratc de potasse 15 6,03 — — 20 7,2 — — 40 14,1 — — ;io 18,98 — — 100 56 — — Le chlorate de potasse fond à 400"; si Ion continue à chauffer, il se décompose d'abord en chlorure, perchlorate et oxygène; si l'on élève encore la température, le perchlorate se décompose à son tour en chlorure et oxygène. Le chlorate de potasse est décomposé, comme tous les chlorates, par les acides, qui mettent l'acide chlorique en liberté. L'acide chlorique n'est stable qu'à basse température et en solution étendue. L'acide chlorhydriquc agissant sur les chlorates donne un mélange de chlore et d'acide hypochlorique. Cette réaction est employée dans les laboratoires pour détruire les matières orga- niques. Voici comme il convient d'opéier : on délaye les matières à détruire dans de l'acide chlorhydrique concentré, on projette dans le mélange du chlorate de potasse par petits fragments jusqu'à dissolution complète de la substance organique, et décoloration de la liqueur. On prépare le chlorate de potasse dans les laboratoires en faissant passer un cou- rant de chlore dans une solution de potasse caustique : il se forme ainsi un mélange de chlorure, d'hypochlorite et de chlorate de potasse. Le chlorate se sépare facilement à cause de sa faible solubilité dans l'eau. Le chlorate de sodium se prépare comme celui de potassium. C'est un sel incolore, qui cristallise anhydre dans le système cubique. Sa solubilité dans l'eau est beaucoup plus considérable que celle du chlorate de potasse. >egrt'S. 0 82 parties de chlorate de soude. 10 99 — — 40 122 — — 100 204 — — Il possède toutes les autres propriétés communes aux chlorates. Les chlorates se distinguent des autres sels eu ce qu'ils fusent sur les charbons ardents ; CHLORATES. 595 chaiifTés dans iin tube fermc^, ils di'^'agout de l'oxygiMie et le résida de la calcinalioii pré- cipite les sels solubles d'argent à l'état de chlorure. Physiologie. — C'est surtout le chlorate de potasse dont l'action physiologique a été étudiée; ce sel, découvert en 178(i par BEmuoLLET, est entré dans la thérapeutique depuis 1797; son usage est devenu journalier. On l'a manié d'abord à fail)lcs doses, prudemment; mais bientAl, encouragé par sa prétendue innocuité, on a élevé les doses; c'est alors que toute une série d'accidents souvent mortels a montré le pouvoir toxique des chlorates. Le chlorate de soude, beaucoup moins employé en thérapeutique, a été l'objet de recherches dans les laboratoires pour comparer son action à celle du chlorate de potasse. Les recherches faites avec l'acide chlorique libre sont peu nombreuses. RAnuTEAU a fait avaler à une chienne 1 gramme d'acide chloi'ique, contenant 0,14 de ClO'lI étendu dans 40 centimètres cubes d'eau. 11 a retrouvé du chlorate de soude dans les urines. Cette expérience permet de conclure que l'acide chlorique ne se détruit pas dans l'économie, qu'il se transforme en chlorate et agit de la même façon que ce sel. Les premiers auteurs qui se sont occupés de l'action physiologifjue et thérapeu- tique du chlorate de potasse supposaient que les chlorates se réduisaient dans l'éco- nomie et se transformaient en chlorures, cédant leur oxygène aux divers liquides et tissus de l'organisme. Telle était l'opinion émise par Fourcroy ; Garnett calculait même la quantité d'oxygène supplémentaire mise à la disposition de l'organisme par l'absorp- tion d'une certaine dose de chlorate. O'Shaugnessy avait vu rougir le sang de la veine brachiale d'un chien asphyxié, sous l'influence de l'injection d'une solution de chlorate; il prétendait que des animaux intoxiqués par l'acide cyanhydrique et l'hydrogène sulfuré pouvaient être ranimés par l'injection intraveineuse d'une solution de chlorate, se basant sur ce fait [qu'une injec- tion de chlorate de potasse faite dans la veine jugulaire d'un chien produisait une augmentation de la tension artérielle, activait la fréquence du pouls et rendait le sang rutilant. On en était arrivé à considérer la médication chloratée comme un moyen de suroxy- géner l'organisme. En 1824 cependant, Wôhler a retrouvé du chlorate non décomposé dans l'urine d'un chien qui avait absorbé du chlorate de potasse par voie buccale : il émit quelques doutes sur la décomposition des chlorates au sein de l'organisme. Kramer, O'Shaugnessy ont aussi constaté la présence du chlorate dans l'urine des animaux et des personnes qui avaient absorbé ce sel. Mais les partisans de la réduction des chlorates dans l'organisme ne furent pas convaincus, et il fallut les expériences précises d'IsAMBERT, de Laborde, de Millon en 1857, de Rabuteau en 1868, pour démontrer que les chlorates s'éliminent sans réduction, non seulement par les urines, mais encore par la plupart des sécrétions. En 1878, l'étude de l'action réductrice des liquides et tissus de l'organisme vis-à-vis des chlorates est reprise par Bixz, qui admit que la fibrine s'emparait de l'oxygène du chlo- rate de potasse à la température du sang ; que le pouvoir réducteur de la fibrine vis-à- vis des chlorates augmentait lorsqu'elle se décomposait; que le pus et la levure avaient un pouvoir réducteur certain vis-à-vis de ce sel. Vo.N Mering, qui reprit toutes les expériences de Binz, les a controuvées. Il a constaté que la fibrine fraîche, même à la température du sang, n'attaquait pas le chlorate de potasse; que le chlorate ne cédait son oxygène que lorsque la fibrine venait à se putréfier. En 1875, HiRN avait déjà constaté que le chlorate de potasse, broyé avec du sucre et de l'amidon, et abandonné pendant huit heures à la température de 41° avec de la levure de bière, n'apportait aucun trouble îx la fermentation. Kosegarten et Wermcke avaient aussi constaté que le chlorate de potasse n'entravait en aucune façon l'action de la levure de bière sur le sucre. VoN Mering, dans ses expériences, d'accord avec ces auteurs, et contrairement aux assertions de Binz, a constaté que la levure de bière fraîche n'avait aucune action sur les chlorates, et que la fermentation alcoolique ne souffrait en aucune façon de sa présence. 596 CHLORATES. La conclusion générale des expériences de von Mering est que ni les matières orga- niques, ni les matières organisées ne s'emparent de l'oxygène des chlorates tant qu'il n'y a pas de pulréfaition. Absorption et élimination. — Le chlorate de potasse ingéré dans l'estomac s'absorbe avec rapidité; ou n'en retrouve aucunes traces dans les matières fécales (Isam- BERT, RaBUTEAU). Le chlorate s'élimine rapidement en nature par les humeurs de l'organisme, urine, salive, larmes, sueur, bile, lait, mucus nasal (Isamueut, Laborde, Millon, Rabuteau). Le chlorate apparaît dans la salive au bout de cinq minutes, dans l'urine au bout de dix minutes; l'éliminalion est complète en trente ou tiuarante heures (Isambf.rt, Millon). On retrouve quantitativement dans l'ensemble des sécrétions mentionnées ci-dessus de 95 à 99 p. tOO du chlorate administré (Isambeut et Hirn, Rabuteau). Stokvis, qui reprit ces recherches en 1886, a vérifié ces faits pour le chlorate de soude. Le chlorate , de soude injecté dans les veines à la dose de 1 gramme par kilo est bien supporté par le chien. Ce sel apparaît en nature dans les urines au bout de cinq à dix minutes; son élimination dure quarante-huit heures. PoRAK, FhHLi.NG Ont Constaté (]ue le chlorate de potasse diffuse rapidement à travers le placenta et se retrouve dans l'urine du nouveau-né. Toxicité. — Le chlorate de potasse administré à faible dose n'a presque aucune action sur le tube digestif; on ressent seulemeut une saveur fade dans la bouche tant que dure l'élimination. Ingéré à plus forte dose, 10 et 20 grammes, il provoque de la salivation, des nausées, du pyrosi?, une augmentation de l'appétit (Isambert, Millon, Rabuteau, Laborde, Gamberini). Le chlorate de potasse n'est pas un purgatif, mais il provoque d'abondantes selles verdàtres ; il semble favoriser la sécrétion biliaire. A fortes doses, son ingestion n'est pas inuffensive. Laborde a constaté qu'à la dose de o à 6 grammes, le chlorate de potasse provoque les vomissements chez le chien; Isambert a observé qu'injecté dans le tissu cellulaire sous-cutané il peut provoquer du sphacèle des voies digestives. Isambert considère ce médicament comme peu toxique, à la condition d'êlre ingéré par voie stomacale : il fixe à '60 grammes la dose toxi(|ue probable pour l'homme. Administré par doses fractionnées, il n'offre aucun danger; car le sujet se débarras- serait du sel ingéré par ses excrétions naturelles. Millon et Isambert, expérimentant sur eux-mêmes, ont pris sans inconvénient 20 grammes de chlorate de potasse par jour pendant plusieurs semaines. Socquet a pres- crit 30 grammes de chlorate de potasse sans observer aucun effet fâcheux. Germaln Sée est allé jusqu'à 4o grammes. On a cependant signalé un grand nombre d'empoisonnements, souvent mortels, causés par l'ingestion du chlorate de potasse. Fomstain succombe en essayant sur lui- même l'action de ce médicament. En ISo.ï, Lacombe l'apporte l'observation d'un malade qui a succombé après avoir absorbé par erreur 60 grammes de chlorate de potasse à la place de sulfate de soude. Chevallier rapporte un cas observé à Tulle d'un homme qui succomba dans d'atroces convulsions après avoir absorbé deux paquets de chlorate de potasse représentant environ 4o grammes. En 18o6, Gibert cite une observation prise par Touzelin d'une intoxication mortelle occasionnée par le chlorate de potasse. En 1859, Osborne accuse ce sel de déterminer chez les malades, même à faibles doses (0fe'",2o à 0s'",70) des accidents graves, tels que : de la congestion cérébrale chez les adultes, des convulsions chez les enfants. C'est surtout à partir de 1878 que se multiplient les intoxications graves causées par le chlorate de potasse, dont l'emploi à l'intérieur avait été préconisé contre la diphtérie. Weyscheider, en 1880, a pu réunir 31 cas d'intoxications, dont 25 mortels. Les doses de sel ayant occasionné la mort sont essentiellement variables. Marchand a vu succomber un enfant de trois ans qui avait pris 12 grammes de chlorate de potasse en 36 heures; Brunner, un homme de trente-huit ans, qui avait absorbé 10 grammes de ce sel; Billroth, un homme de soixante -cinq ans auquel on avait simplement pratiqué un lavage vésical avec une solution à 5 p. 100 de chlorate de potasse. CHLORATES. 597 Sans insister d'avantage sur ces accidents toxiiiues causés par le chlorate de potasse, nous nous contenterons do donner l'indication bihliograpiiique des cas d'intoxications que nous avons pu réunir jusqu'à ce jour : Intoxications causées par les chlorates. \S'Mk — Lacomuk {JoiiriKil de cltiinic médkali', (4), i, 107). 1856. — (iiBEiiT [Gazette hebdomadaire, i, 31)6). 1878. — Kennkoy, Matiso.n et Mac Futyre {American Journal of Pharmacij). — Jacoby {Gerhard's Handbuch der Kinderkranhheiten, ii, 764). 1879. — Manolviukz. Empoi:innncment aiijn par le chlorate administré par erreur comme pwgatifiSoc. mcd. hyale, "24 nov. et Ann. hi/g. publ. méd. léfj., (3), ni, oi3). — Marchand [A. A. P., Lxxvn, 456). 1880. — Becker. L'ebcr eincn untcr dcn Bilde des Ictcrus gravis verlaufcndcn Fall von acuter tôdlicher tvahrscheinlich diphteritischer allgcmcin Infection (Berl. klinische Woch., n° 30, 427; n» 31, 445). — Billroth [Wiener med. Blatter, n° 44). — Brandstater [Deutsch. med. Woch., n° 38, n° 40). — Brenner [Wiener m.ed. Woch., n° 48). — Hokmeier. Diphtérie oder Kalichloricum Vergiftiing [Berl. klin. Woch., n° 49, 567). — Konrad Kuerster. Diphtérie Into,ricatio7i oder \ergiftung durch Chlorsaurem kali [Berl. klin. Woch., n° 40). — Marchand (Dt'»/so/(. nœd. ^Voc7<., n° 40). — Wegscueidler [Deutsch. med. Woch., n° 40). 1881. — Brou\rdel et Lhùte [Ann. d'hijg. publ. et de méd. lég., (3), vi, 232). — Langer {Wiener mcd. Jahrhùcher, 473, 1881). — Kuerster [Berl. klin. Woch., n° 15, 207 ; n° 16, 222). 1882. — Gesenius [Deutsch. med. Woch., n° 38, 312). — Linoen [Pelersburg med. Woch., n" 38). — Otto [Petersburg med. Woch., n° 27, 235). — Riess. Ueber Vergiftung mit chlor- sauren Kali [Berl. klin. Woch., n° 52, 786). — Satlow [Jahrbuch. f. Kinderheilkunde, xvn, 311). — ZiLLNER [Wiener med. Woch., n" 45). 1883. — BoHN [Deutsch. med. Woch., n« 33). — Bbœsicke et Schadenwald. Wieder ein Fall von Kalium Chloricum Vergiftung [Berl. Klin. Woch., n° 42, 6t9). — Goldschmidt [Breslauer arzliche Zeitschrift, n° 1, 6). 1884. — Leichtenstein. Kalichloricum Vergiftung [Deutsch. med. Woch., n° 4, n» 20). — Neuss [Deutsch. med. Woch., 57). iS8'6. — WiLKE et Weinert. Zur Casuistik des Vergiftung mit chlorsaurem Kali [Berl. klin. Woch., nM6). 1886. — Maschka [Wiener med. Woch., n° 15). 1888. — Peabody. Two death from poisoning by chlorat of potash with autopsy [N. Y. med. Becord., 57, juillet). — Scucharot. Absichtliche Vergiftungen beim Menschen mit Kalichloricum [Deutsch. med. Woch., n° 41, 835). 1890. — LuBARSH. Lésions dans un cas d'empoisonnement par le chlorate de potasse [Corr.- blatt f. Schweiz. Aerzte, n° 4, 112). 1897. — Jacob (BcW. klin. Woch., n° 27, 580). Les symptômes de l'empoisonnement sont toujours les mêmes : fortes coliques, con- vulsions, vomissements, diarrhée. A l'autopsie on remarque une coloration particulière du sang, qui devient de teinte chocolat; les tissus, les viscères, tels que la rate, le foie, les poumons, le cœur, pré- sentent la même coloration; le sang est visqueux, demi-liquide, la rate est tuméïiée; le parenchyme rénal est intact, quoique fréquemment tuméfié, les canalicules urinifères sont fréquemment obstrués par des masses cylindriques composées de pigments. Action sur l'organisme. — Goskom a étudié l'action physiologique du chlorate de soude sur la grenouille, 3 centimètres cubes d'une solution à 1/10 de chlorate de soude en injection sous-cutanée ont déterminé au début une excitation de sa sensibilité réflexe; au bout de quelques temps l'excitation de la sensibilité disparaît, et fait place à la parésie. L'animal présente comme principal [)hénomène de petites secousses musculaires débutant par la tête et se |)ropageant aux muscles de la bouche, et enfin aux petits muscles des extrémités postérieures. Si l'on opère avec des solutions plus concentrées, les convulsions apparaissent rapidement. D'après Stokvis, ces phénomènes ne seraient pas 598 CHLORATES. spécifiques au chlorate de soude, et s'observeraient après des injections de chlorure de sodium de même concentration. Chez les animaux à sang chaud, Podcopaew, Isambert, Hirne, Barbier ont montré que l'injection de chlorate de potasse dans les veines paralyse le cœur. PoDcoPAEw injecte terjg jg chlorate de potasse en solution au 1/10 dans la veine crurale d'un chien et observe la mort subite de l'animal; un autre chien auquel il injecte 2 grammes de chlorate meurt subitement sans signes prémonitoires. A l'autopsie faite immédiatement, le cœur et les muscles de la cuisse du premier chien réagissent faible- ment à l'excitation galvanique; mais toute excitabilité disparaît au bout de 10 minutes; chez le second le cœur ne réagissait plus. Ces expériences sont en opposition avec celles de Laborde. Cet auteur a pu injecter sans accident de 3 à 3 grammes de chlorate de potasse, en poussant l'injection lente- ment. D'après lui, 3 grammes de chlorate de potasse injectés dans les veines n'arrête- raient pas fatalement le cœur; ce sel n'aurait sur cet organe que l'action bien connue des sels de potasse, déterminant une excitation cardio-pulmonaire, suivie de sédation. Isambert, en 1874, conclut de ses expériences que le chlorate de potasse injecté dans les veines détermine la mort, à dose assez faible; mort subite par cessation des mouve- ments cardiaques. Stokvis, en 1886, a étudié comparativement l'action du chlorate de potasse et du chlorate de soude. D'après cet auteur la toxicité ne dépendrait pas de l'acide chlorique, mais de la nature de la base. La toxicité du chlorate de potasse est imputable au potassium; le chlorate de soude ne serait pas plus toxique que le chlorure de sodium. D'après cet auteur l'injection de chlorate de soude dans les veines d'un lapin ne déterminerait qu'un peu d'albuminurie. Marchand, qui a fait une étude très consciencieuse sur l'action toxique du chlorate de soude, a démontré que, chez le chien, l'administration par la bouche de 0er,8 de chlorate de soude par kilo d'animal n'est suivie d'aucun accident; qu'une dose de 1 gramme par kilo détermine une intoxication grave; qu'une dose de 1*'''',20 par kilo amène la mort en quelques heures. Il est très difficile de déterminer la dose toxique par injection intra- veineuse; la rapidité avec laquelle est pratiquée l'injection fait varier dans de grandes limites les symptômes observés. 1 gramme de chlorate de soude par kilo d'animal ne détermine aucun phénomène toxique, si l'injection est poussée lentement en 73 minutes. La même dose injectée en 30 minutes détermine l'apparition de symptômes graves d'intoxication. Injectée en 10 minutes, cette même dose est rapidement mortelle (Marchand). La dose toxique de chlorate de soude déterminée par Marchand serait de ief,2 par kilo d'animal. D'après Bouchard et Tapret la dose toxique de chlorate de potasse est de 0^'',16 par kilo d'animal. Les chlorates sont des poisons du sang, ils détruisent l'oxyhémoglobine qu'ils trans- forment successivement en méthéinoglobine, puis en hématine. Chevallier avait remarqué, dès 1855, l'acHon particulière du chlorate de potasse sur le sang. Il a injecté dans l'anse intestinale d'un chien 20 grammes de chlorate de potasse et a vu les veines mésentériques se remplir d'abord d'un sang couleur rouge vif; mais bientôt cette couleur disparut, et le sang qui gorgeait les vaisseaux était devenu brun chocolat. A l'autopsie, le cœur contenait un caillot brun, les poumons elle foie présentaient une coloration semblable. Chevallier en conclut que le chlorate de potasse, loin d'être un tonique du sang, comme on l'annonçait alors, était plutôt un toxique dangereux. Tous les auteurs ont depuis lors signalé la coloration particulière du sang et des organes observée aux autopsies des individus intoxiqués par les chlorates. On a même étudié particulièrement cette transformation du sang, attribuant à la destruction de l'hémoglobine l'action toxique de ces sels (Marchand). Action sur le sang. — In vitro, Millon avait constaté en 1858 que, lorsqu'on mêle une solution de chlorate de potasse avec du sang extrait de la veine, il devenait rouge ruti- lant; cette coloration rutilante que prend le sang au contact du chlorate de potasse avait été invoquée par Solari comme preuve de l'action oxydante exercée par ce sel sur le sang. Isambert, en mélangeant à du sang de saignée une solution de chlorate de potasse, a vu la masse devenir brune et a constaté qu'il y avait destruction des globules sanguins. Preyer avait cru voir, au contraire, que le chlorate de potasse était indifférent vis-à-vis CHLORATES. 599 du sang. Jadeuholm a constaté quo le clilorate de potasse transformait roxylu'moglobino du sang en mélhétnoyloltinc ; l'aiidilion d'oxygène retarderait celte Iransfornialinn (Edlkksen). Von Mering a ùludié spécialement l'action des chlorates sur le sang in vilro et a constaté : que le chlorate de potasse ne préciiiitait pas l'alhumine du sérum ; que le sérum conservait ses propriétés et sa réaction alcaline après addition de chlorate; que le chlo- rate de potasse n'entravait pas la coagulation du sang et ne dissolvait pas la fibrine coagulée. Ajouté in vilro au san^ veineux, le chlorate de potasse lui communicpic, d'al)ord une couleur rouge rutilante; la masse devient hienlAl brun chocolat par suite de la transfor- mation de l'oxyliémoglobine en méthémoglobine. Pour von Meiuno, cette transformation de la matière colorante du sang s'accompagnerait d'une réduction du chlorate en chlorure. i.a méthémoglobine se dédouble à son lour en donnant de l'hématine. Finalement le sang st- transforme en une masse caoutchoutée noirâtre, soluble dans la lessive de soude et de potasse. La transformation de la matière colorante du sang se fait plus rapide- ment à chaud qu'à froid et dépend de la quantité de chlorate de potasse ajoutée au sang : 0,2 à 21"; 0,1 à 37° suffisent pour transformer en méthémoglobine, au bout de vingt -quatre heures, la matière colorante de 100 parties de sang. Von Merin(; a constaté que la Lransforn)ation de l'oxyliémoglobine en méthémoglobine se fait plus ou moins rapi- dement suivant l'espèce de chlorate employé. Le chlorate d'ammonium est de beaucoup le plus actif; puis viennent par ordre décroissant les chlorates de magnésium, de calcium, de strontium, de baryum, de sodium, de potassium; ces deux derniers agissent sur la matière colorante du sang avec beaucoup moins d'énergie que les précédents. L'acide chlorique lilire décompose presque instantanément l'oxyhémoglobine. L'addition d'un excès d'acide carbonique accélère la décomposition de l'oxyhémoglobine; le phos- phate de soude agit de même. L'addition d'un alcali, carbonate de soude, soude caus- tique, en petite quantité, ralentit au contraire cette transformation. SxOKVisn'a pas pu constater la réduction immédiate du chlorate de potasse, quelle que soit la proportion de chlorate ajouté au sang; des dosages qu'il a effectués lui ont montré que, pendant les premières vingt-quatre heures, cette réduction était très faible; pour Stokvis, le sang ne réduirait les chlorates que pendant sa putréfaction, comme les autres Liquides de l'économie. KiMMYSER, qui a répété les expériences d'EoLEFSEN en faisant passer un courant d'oxy- gène dans du sang additionné de chlorate, a constaté que la destruction de la matière colorante n'est pas plus rapide dans le sang non aéré que dans le sang oxygéné. Dans un travail fait en 1890, Limbegk a étudié avec soin l'action des chlorates sur le sang. Il a constaté qu'additionnés d'une solution isotonique de chlorate de soude les glo- bules sanguins disparaissaient au bout d'un certain temps; tandis qu'avec des solutions, isotoniques ou non, de chlorure de sodium, on n'observe aucune diminution dans le nombre des globules sanguins. Cette destruction globulaire est plus active dans le sang de chien que dans celui du lapin ou celui de l'homme. La diminution du nombre des globules rouges n'apparaît qu'après la coloration brun chocolat du sang chlorate. L'action toxique des chlorates sur la matière colorante des globules se produirait avant l'action destructrice des globules. La destruction de la matière colorante du sang par les chlorates est beaucoup moins rapide que sous l'influence des acid(,'s ou des alcalis. Lïmbeck a vu disparaître les raies de l'hémoglobine au spectrophotomètre dans l'ordre suivant, après addition au sang d'une solution à 10 p. 100 de soude : Sang de lapin 17 minutes. — d'homme 1 min. 1/2. — de chien 1 min. 1/4. Après addition d'une solution à 10 p. 100 d'acide acétiqne ; Sang de lajjin 28 minutes. — d'homme 18 — — de ciiien 6 — 600 CHLORATES. Après addition d'une solution à 20 p. 100 de chlorate de potasse : Sang de lapin 5 h. 50 — d'homme 6 heures, — de chien. ...... 6 h. 15 Les chlorates aitissent donc in vitro sur le sang en détruisant les globules sanguins et en transformant la matière colorante, oxy hémoglobine, d'abord en mcthcmoyloMne, puis en hcmatine. Les sangs des dllFérentes espèces animales résistent difTéremment vis-à-vis du chlorate de soude; la plus ou moins grande résistance des sangs de lapin, d'homme, de chien vis-à-vis des solutions isotoniques de chlorate de soude est de même ordre que la plus ou moins grande résistance de ces globules vis-à-vis des solutions hypo ou hyper- isoloniques de sels indiU'érenls (Limbkck. Action des chlorates sur le sang in vivo, — D'après Marchand les chlorates agi- raient de la même façon sur le sang dans l'organisme vivant, qu'm vitro ; c'est à la des- truction de l'oxyliémoglobine que cet auteur attribue le pouvoir toxique de ces sels. 11 a constaté la présence de méthémoglobine dans le sang du chien intoxiqué par le chlorate de soude pendant la vie. Stokvis nie le fait. Bockaï n'a jamais pu voir de méthémoglobine dans le sang chez les animaux vivants; Caun n'a pas pu constater la présence de la méthémoglobine dans le sang circulant du lapin; mais il a observé deux fois chez des chiens l'apparition de la méthémoglobine au moment de la mort. J'ai entrepris personnellement des expériences pour vérifier ces assertions opposées, et je n'ai jamais pu constater la présence de la méthémoglobine chez les animaux, chiens et lapins, tant que l'animal vivait et que son sang avait encore une réaction alcaline. Aussitôt après la mort, dans un délai qui variait de cinq minutes à quatre ou cinq heures, suivant la dose de chlorate injecté, le sang devenait acide, et alors seulement apparaissait le spectre de la méthémoglobine. Il n'est cependant pas douteux que le chlorate détruise les globules sanguins. Dans les empoisonnements chroniques, ou même seulement subaigus, on retrouve dans les urines de l'hémoglobine et de l'hématine, ainsi que de fortes proportions d'urobiline. Ce fait a été du reste déjà signalé par Brenner, et Marchand insiste dans son travail sur cette destruction. Kast a constaté qu'il y avait une augmentation de chlore dans les urines, augmentation que l'on doit attribuera la destruction des globules rouges. • L'hémoglobinurie, constante dans l'intoxication lente par les chlorates, détermine des lésions épilhéliales des reins. Lebedeff a signalé la chute de l'épithélium de la plus grande partie des canaux urinifères, et l'obstruction de ces canaux par des niasses hyalines albumiuoïdes; Afanassiew a observé dans ces canaux la présence de cristaux de bilirubine. Une autre preuve de la destruction active des globules sanguins, dans l'intoxication par les chlorates, est le gonflement exagéré de la rate qui est tuméfiée et fortement colorée. Action sur les organes de la circulation. — L'injection intraveineuse de chlorates détermine une accélération marfjuée des contractions cardiaques. Le pouls est finalement presque deux fois plus fréquent; les contractions cardiaques deviennent plus faibles et discontinues. Puis la mort arrive subitement par arrêt du cœur en diastole. Ces phénomènes s'observent aussi bien avec le chlorate de potasse qu'avec le chlorate de soude, lorsque la dose administrée est mortelle. On observe encore l'accélération du pouls même lorsque le chlorate de soude est administré par voie stomacale (.Marchand. Action sur la respiration. — La respiration s'accélère et devient saccadée, super- ficielle; l'inspiration est longue, l'expiration brève (Marchand). Action sur le système nerveux. — Nous avons déjà signalé plus haut les phénomènes de tremblements musculaires observés par Stokvis; ils ont aussi été signalés dans plusieurs observations d'empoisonnement chez l'homme. Action sur les sécrétions. — L'absorption des chlorates excite les diverses sécrétions, surtout les sécrétions salivaires et urinaires: les chlorates augmentent aussi la sécrétion du suc pancréatique, celle de la bile et celle du mucus laryngo-bronchique. CHLORATES. 60t La sécrétion salivaire ot la diurèse sont d'autant plus abondantes que la dose de chlo- rates ingérés est plus considérable. En résumé nous voyons que les chlorates sont loin d'être des agents inoflensifs. 11 convient de rapporter au radical acide chlorique l'action toxique de ces sels sur les diverses fonctions de l'économie. Il est difficile d'admettre que, dans les empoisonne- ments suraigus, le mécanisme de l'iiifoxication par les chlorates soit celui qu'a invoqué Marchand. D'après cet auteur, par suilo de la transformation de l'hémoglobine en méthé- moglobine, le sang ne suffit plus à l'hématose et l'animal meurt par asphyxie. Les faits observés, arrêt du cœur en diastole, nous invitent à admettre plutôt l'hypothèse d'une action sur les centres nerveux. La masse saline des chlorates agirait dans ce cas en déshy- dratant les tissus et transformant les tissus de l'organisme en milieux hyperisotoniques. LiMBECK considère que, dans les cas subaigus, les animaux meurent d'urémie; les reins desquammés par le passage du chlorate n'assurant plus la dépuration de l'organisme. C'est surtout dans les intoxicatious lentes et chroni(iues que s'observe la déglobulisa- tion et la destruction de riiémoglobine. Recherche et dosage des chlorates. — Pour caractériser la présence des chlo- rates dans l'urine et les autres liquides de l'organisme, Rabuteau et Isaubert ont préco- nisé l'emploi de la réaction décolorante du chlorate sur l'indigo. On colore par quelques gouttes d'indigo en solution sulfurique l'urine, on acidulé par l'acide sulfurique : le chlore mis en liberté décolore l'indigo. Dans tous les liquides de l'organisme, on rencontre le chlorate mélangé au chlorure. Pour doser le chlorate il convient de précipiter d'abord le chlore des chlorures par le nitrate d'argent. Le liquide filtré, débarrassé d'argent par l'hydrogène sulfuré, est évaporé, et le résidu, après calcination, redissous dans l'eau, fournit, par le nitrate d'argent, un nouveau précipité de chlorure d'argent correspondant au chlore du chlorate. Perchlorates . — L'acide perchlorique C10*H, découvert en 1815 par le comte de Sta- Dio.\, est un liquide incolore volatil; ce liquide se colore même à l'abri de la lumière et se décompose avec explosion. Les perchlorates sont des sels généralement incolores, très solubles dans l'eau; le perchlorate de potassium est peu soluble, moins que le chlo- rate. On emploie en chimie la solution du perchlorate de soude, pour caractériser les sels de potasse dans les liqueurs, le perchlorate de potasse formant un précipité, insoluble surtout dans l'alcool. Les perchlorates de potasse et de soude peuvent s'obtenir en chaufl'ant le chlorate correspondant à une température inférieure à celle de leur décomposition en chlorure et oxygène. Le perchlorate forme le terme de passage de cette décomposition. Physiologie. — Rabuteau a employé le perchlorate de potasse comme succédané du sulfate de quinine. 5 grammes de perchlorate de potasse correspondraient à i gramme de sulfate de quinine. Kerry et RosT ont étudié récemment l'action du perchlorate de soude sur l'organisme. Le perchlorate de soude détermine chez les grenouilles un empoisonnement à symploma- tologie complexe : on observe au début de l'injection de la raideur et de la contracture musculaire, bientôt suivies de secousses fibrillaires accompagnées d'une agitation des membres, qui quelquefois se propage à tout le corps. On constate des altérations musculaires avec lésions typiques microscopiques ainsi que du ralentissemoit et des intermittences cardiaques. Le pouvoir réflexe est exagéré. L'intoxication par le perchlorate de soude rappelle tantôt (secousses musculaires) l'empoisonnement par la guanidine; tantôt (modes de la courbe des contractions mus- culaires) l'empoisonnement par la vératrine : tantôt (rigidité musculaire) l'intoxication caféique. Les symptômes cardiaques 'semblent être sous la dépendance d'une paralysie des ganglions automoteurs. Chez le rat, la souris, le cochon d'inde, les secousses musculaires font défaut. Les réflexes sont exagérés, les contractions musculaires déteiminent des spasmes tempo- raires; mais on n'observe pas de véritable strychnisme. Chez les lapins, les chiens, les pigeons, les phénomènes d'irritation périphérique réap- (i()2 CHLORE. paraisseiil. Chez le chat surtout, l'injectiou intraveineuse de perrhlorate détermine d'abord une paresse musculaire ; puis, au bout de quelques instants, une irritation centrale et péri- phérique se manifeste sous forme de secousses intenses, de tétanos et de secousses iibrillaires des muscles. La pression sanguine est modifiée d'une façon sensible. Le perclilorate s'élimine partiellement, non décomposé, par les reins; on peut on déceler la présence dans les urines. Bibliographie. — Chlorates. — (D. W., D. D., art. << Chlorate ».) — Bi.nz. Ueber Réduc- tion des cldorsaurcn Kali (A. P. P., x, 153, 1878). — ArpXd Bôkai. Existe-t-il de la méthc- moglobine dans le snnrj des animaux vivants empoisonnés par le chlorate de potasse? {Orvos Termeszettu domnny ertesilo Xll Jahrg. Klausenburg, 1887 et J. b. P., 1887, xvii, 123). — Brenner. Ueber die Wirkung des Kalichloricum bel seiner internen Amvendung [Wien. med. Woch., n" 48, 1880). — C.\hn. lieitrag zur Kenntniss der Chloratwii'kung {A. P. P., xxiv, 180). — Chevallier {Journ. de chimie médicale, (4), i, 197, 18uo). — Eolefsen. Ueber die Wirkung von Kalium chloricum (Berl. Min. Woch., n" 41, 086, 1883). — Falk. Beitrag zur Kenntniss der Chloratirirkung (A. 3. P., xlv, 30i-i. — Ff.hling. Zum Verhalten des chlorsaurem Kali bei seinem Durchtritte durch die Placentd {Arch. /'. Gijnccologie, xvi, n° 2, 286). — Gahtgens [Berl. klin. Woch., n° 51, 891, 1886). — Hofmeieu. Beitrag zur Kasuistik der Vergiftung mit chlorsauren Kali {Deutsch. med. Woch., n» 38, 1880). — Isambert. Nouvelles expériences sur l'action physiologique, toxique et thérapeutique du chlorate de potasse {B. B., 24 oct. 1874). — Kimmyser. Verhandl. des UI" Congr. fur innere Medicin., 1884, 364. — Laborde. Étude comparative de radian physiologique des chlorates de potasse et de soude (Bull, thér., Lxxxvn, 322). — Lenhartz. Erpcrimenlelle Beitrag zur Kenntniss dir Vergiftung durch chlo- rsaure Salze {Beitr. z. path. Anat. u. klin. Med., Leipzig, 1887, loG-17iJ). — Von Limbeck. Ueber die Art der Giftwirkung der chlorsauren Salze (A. P. P., xxvi, 39, 1889). — Mar- chand. Ueber die Giftwirkung der chlorsauren Salze (A. P. P., xxn, 201; xxiii, 273). — (A. A. P., Lxxvii, 4oa). — Von Mering. Ueber die Wirkung von Kalium chloricum [Berl. klin. Woch., n" 44, 680, 1883). — Podcopaew (A. A. P., xxxni, 511, 186b). — Rabuteau Recherches sur l'élimination des chlorates et de l'acide chlorique [B. B., (4), v, 2-30-44, 1868- 1869). — (Gaz. méd. de Paris, (3), xxin, 665-717, 1868). —{Gaz. hebd. de méd., (2), v, 70b- 713, 1868). — [Union médicale, (3), xn, 150-184-267-325-387-471-628, 1871). — [Union médicale, (3), xni, 445, 1872i. — (6. B., (61, i, 2-95-102, 1874-1875). — (Gaz. méd. de Paris, (4), 111,568-598, 18741. — SKELKiSiULLEn. Kalichloricum in gcsattiger LOsung; das specifischc Heilmittel bei Diphteritis[Jahrb. f. Kinder hcilkunde, xi, 273-287). — Stokvis. Bie Ursachen der giftigen M^irkung der chlorsauren Salze [A. P. P., xxi, 169, 1886). Perchlorates. — RABCTEAU(iJ. B., xxi, 13b, 1869). — Kerry et Rost. Ueber die Wirkung des Natrium Perchlorates [A. P. P., x.xxix, 143, 1897). ALLYRE CHASSEVANT. CHLORE (Cl = 35,5). — Chimie. — Corps simple, mélalloïde, découvert par ScnEELi:, en 1774, qui l'obtint le premier en faisant réagir l'acide muriatique (ac. chlorhy- drique) sur la magnésie noii'e (bi-oxyde de manganèse). Le chlore est un gaz jaune ver- dâtre, d'une odeur spéciale, sutFocante et irritante ; il est environ deux fois plus lourd que Tair, sa densité est de 2,45. Un litre de chlore pèse 2>^^,\1. Il se liquéfie à la pression ordinaire à la température de — 33°, 6; d'après Olziewski, il se solidifie à — 102°. Le chlore liquéfié est aujourd'hui d'un usage courant dans l'industrie. Il reste à l'état liquide sous une pression de 3 atmosphères 66 à 0" et de 5 atmosphères 75 à la tempé- rature moyenne de 15». Son point critique est à 140°. Le chlore est légèrement soluble dans l'eau : à 0° il s'en dissout r"',44; à 8", l'eau se charge de 3 fois son volume de chlore, puis la solubilité diminue à mesure que la température s'élève; à 17°, il ne se dissout plus que 2'°', 37 de chlore dans un volume d'eau. L'eau saturée de chlore à 8°, refroidie vers 0°, laisse déposer des cristaux d'hydrate de chlore qui ont une composition répondant à la formule CljoH^O. Le chlore est un élément très électro-négatif, doué d'affinités chimiques très éner- giques; tantôt il déplace l'oxygène de ses combinaisons, tantôt il est déplacé par lui, suivant les quantités de chaleurs dégagées dans les réactions. Il se combine directement avec la plupart des corps simples, principalement avec CHLORE. 603 Khydrogt-iie et les métaux. Ces coinhiiiaisons suiit accompagnées de dégagements de chaleur et de lumière analogues à ceux qu'on observe dans les combinaisons vives. L'affinité du chlore jiour l'Iiydrogùne est si puissante, que le chlore allaiiue tous les corps hydrogénés pour former de l'acide chlorbydrique en se combinant avec l'hydrogène, et se substituer à l'hydrogène enlevé. C'est par ce mécanisme qu'il détruit les matières organitiues; il exerce cette même action destructive sur les tissus vivants qu'il désor- ganise. On prépare le chlore dans les laboratoires en faisant réagir sur le bioxyde de man- ganèse en grains de l'acide chlorbydrique concentré. La réaction s'effectue d'après l'équation : MaO^ + 4HCl = MaCl2 + 211^0 + Cl^. Le chlore se combine à l'hydrogène pour donner de l'acide chlorhydrique IlCl; cette combinaison se fait volume à volume directement et avec énergie. Un mélange de chlore et d'hydrogène se combine avec explosion à la température ordinaire sous l'influence d'un rayon lumineux. On ne doit faire ce mélange qu'à 1 obscurité (très dan- gereux.) Le composé hydrogéné du chlore le plus important est l'acide chlorhydrique. L'acide chlorhydrique, HCI, est un gaz incolore, d'une saveur acide et d'une odeur forte et piquante; il se liquéfie sous une pression de 40 atmosphères à 10". Le gaz acide chlorhydrique a une grande affinité pour l'eau. Mis en contact avec l'atmosphère humide, il condense la vapeur d'eau et forme des fumées blanchâtres. 1 gramme d'eau absorbe Ok'',875 de gaz acide chlorbydrique à la pression normale de 760 millimètres. Dans les laboratoires on emploie couramment la dissolution d'acide chlorhydrique dans l'eau. Cette solution aqueuse concentrée est incolore lorsqu'elle est pure : elle répand à l'air des fumées épaisses. On prépare l'acide chlorhydrique gazeux, dans les laboratoires comme dans l'indus- trie, en faisant réagir l'acide sulfurique sur le chlorure de sodium. Le chlore s'unit à un grand nombre de corps simples, métalliques ou non, et à des radicaux complexes pour former des composés connus sous le nom générique de chlorures. Ces chlorures possèdent en général des propriétés physico-chimiques et physiologiques particulières, qu'ils doivent à la nature du métal, métalloïde ou radical auquel le chlore est combiné. L'étude de ces sels doit donc se faire au fur et à mesure que l'on fait l'étude des corps dont ils dérivent. Le chlore a peu d'affinité pour l'oxygène, il se combine avec cet élément pour donner plusieurs composés, qui tous sont formés avec absorption de chaleur {composés endother- miqucs) : L'anhydride hypochloreux Cl-0 répondant ù l'acid»; hypochloreux ClOIL L'anhydride chloreiix Cl-0 répondant à l'acide chloreux ClO-H. L'anhydride hypochlorique ClO^ — L'acide chlo ri que ClO^H. Vacide perchlorique CIO '►H. Nous renverrons le lecteur aux traités de chimie pour l'étude des propriétés de ces corps peu importants. L'acide hypochloreux donne, en se combinant aux bases alcalines et alcalino-terreuses, des sels fort instables, presque tous solubles : les hypochlorites, décomposables par les acides les moins énergiques, l'acide carbonique lui-même. L'acide hypochloreux mis en liberté agit comme un mélange de chlore et d'oxygène naissant. C'est à ces produits de décomposition que les hypochlorites doivent leurs pro- priétés décolorantes et désinfectantes. On désigne dans l'industrie les solulions d'hypochlorite, de soude et de potasse, sous le nom d'eau de Javel et de I.abarraque, et aussi souvent, mais à tort, on les comprend sous le terme générique chlorures décolorants. On ne doit pas confondre les hyporblorites avec les chlorures formés par l'action de l'acide chlorhydrique sur les métaux, dont ils n'ont aucune des propriétés. L'action physiologique des hypochlorites est analogue à celle du chlore, produit par leur décomposition. 604 CHLORE. L'acide chhriquc n'est pas important par lui-même, mais ses sels, chlorate dC' potasse, chlorate de soude, sont très employés en médeL'ine; l'étude de leur action phy- siologique a fait l'objet d'un chapitre spécial (Voir Chlorates). Le chlore entre encore dans une foule de composés organiques auxquels il commu- nique des propriétés particulières; l'importance des actions physiologiques de la plupart d'entre eux et les grandes différences qu'ils présentent les feront étudier séparément (Voir Chloral, Chloroforme, Chloralose, etc.). Physiologie. — Action du chlore sur l'organisme. — Lorsqu'il agit sur l'enve- loppe cutanée, le chlore provoque d'abord une sensation pénible de piqûre, analogue à celle causée par de petits insectes; puis toute la surface de la peau se recouvre d'une couche de sueur abondante ; une éruption vésiculeuse apparaît bientôt, accompagnée d'une cuisante sensation de brûlure; la peau se tuméfie et prend une teinte érysipèlateuse (Wallace). L'action plus prolongée du chlore provoque l'apparition d'escharres molles, difduentes, de 2 à 4 millimètres de profondeur. L'épithélium, le tissu conjonctif, le tissu musculaire atteint subissent la métamorphose graisseuse, et en même temps il se forme une matière protéique chlorée, soluble dans l'eau, d'autant plus abondante que l'action du chlore est plus prolongée (Bryck). Le chlore gazeux affecte péniblement les organes respiratoires, il provoque une dyspnée très prononcée, accompagnée de douleur dans la poitrine et la gorge, une toux plus ou moins violente avec éternnemenfs. Il survient ensuite du coryza, de l'angine avec hypersécrétion de la muqueuse; quel- quefois de la laryngite, de la bronchite avec expectorations sanguinolentes ; dans certains cas il peut déterminer une pneumonie grave, quelquefois mortelle. Le chlore inhalé pénètre rapidement dans la circulation, il excite l'irritabilité musculaire (Hlmboldt). On ressent de la fatigue musculaire, des douleurs articulaires accompagnées d'une cépha- lalgie plus ou moins intense et persistante; les mouvements d'inspiration et d'expiration sont particulièrement douloureux. Ces symptômes peuvent s'aggraver; le patient entre dans le collapsus et la mort survient. Les accidents produits par les inhalations de chlore sont fréquents dans des laboratoires de chimie et ne présentent pas en général cette gra- vité. On arrive du reste à s'accoutumer à la présence d'une certaine proportion de chlore dans l'atmosphère qu'on resi)ire. Christison a constaté, dans une usine de blan- chiement, que certains ouvriers pouvaient travailler impunément sans en être incom- modés dans une atmosphère chargée de chlore en proportion telle, que des per- sonnes étrangères à l'établissement étaient suffoquées lorsqu'elles pénétraient dans l'atelier. Ces ouvriers étaient tonshyperchlorhydriques, atteints de pyrosis, qu'ils combattaient en absorbant de grandes quantités de carbonate de chaux. Ils étaient tous très amaigris. On doit cependant remarquer que ces ouvriers perdent peu de leurs forces et qu'ils peuvent travailler à leur état pendant vingt, trente, quarante ans et atteindre un âge très avancé (Raboteac). Lorsque le chlore pénètre dans l'organisme par les voies respiratoires, il se transforme en général immédiatement en chlorure en agissant sur les corps avec lesquels il se trouve en contact. On a cependant constaté, lorsqu'on fit l'autopsie du chimiste RoË d'Edimbourg, lequel avait succombé à un empoisonnement accidentel parle chlore, qu'à l'ouverture du crâne une forte odeur de chlore se répandit dans la salle. Les accidents mortels causés par l'inhalation accidentelle de chlore gazeux sont assez rares. Sury Bie.nz, qui en a publié un en 1888, constate que Falcr ne cite que six cas mor- tels, dont deux célèbres : ceux des chimistes Roë en Ecosse et Pelletier en France qui ont été tués par ce gaz. Les lésions observées à l'autopsie ne sont pas en général décrites d'une manière satis- faisante : SuBY BiENz a observé de la rougeur de la trachée et des bronches, un œdème pulmonaire considérable. Baumhauer a observé chez des animaux empoisonnés expéri- mentalement par des exhalations de chlore, une inflammation considérable des pou- mons et une coloration jaune clair des lobes inférieurs, qui étaient parsemés de taches noires et comme desséchés. CHLORE. 605 Les expériences faites sur les animaux ont montré que la terminaison fatale dans les empoisonnements par le chlore est due à une paralysie du cœur. D'après HiNz le chlore ne serait pas un poison direct du cœur, il tuerait en paralysant les centres respiratoires. Les expériences faites par cet auteur sur les grenouilles lui ont montié que le chlore agit sur le système nerveux central qu'il paralyse. Cette paralysie serait dui; à l'arrêt de l'activité du protoplasma des cenires nerveux. Pris à l'intér'eur en solution diluée, le chlore semhic avoir une certaine action sur les sécrétions. William Wallace a observé une augmentation d'activité de ces fonctions; surtout des sécre'tions biliaires, salivaires, urinaires et génitales. Godmcr, Cottereau n'ont pas observé celte action; ils ont simplement constaté une augmentation de la sécrétion salivaire et de la quantité d'urine. D'après Hallk l'eau chlorée diluée dans 60 l'ois son poids d'eau faciliterait la diges- tion, à la dose de (10 grammes; Nysten considère cet agent comme un astringent qui déter- mine la constipation et la décoloration des fèces. Ohkila a fait ingérer de l'eau chlorée à des animaux qui ont succombé. A l'autopsie de ces animaux il a trouvé la muqueuse stomacale rouge dans toute son étendue, avec de petites ulcérations dans le grand cul- de-sac, lesquelles étaient bordées d'une auréole jaune. Les muqueuses du duodénum et du jéjunum étaient tapissées par une couche jaune assez épaisse. Les hypo("hlorites agissent d'une façon analogue à celle du chlore, mais on voit s'ajou- ter aux deslructions dues |à l'action du chlore sur les tissus, celles provoquées par les alcalis caustiques. On a observé plusieurs cas d'empoisonnement par ingestion de solutions d'hypochlo- rites; empoisonnemeuls volontaires et accidentels. L'ingestion de ces composés déter- mine une sensation de brûlure et de chaleur dans le pharynx, l'œsophage et l'estomac; les hypochlorites détruisent les organes et déterminent des escharres et perforations. Il se produit en même temps une salivation abondante, des vomissements, de la diarrhée. L'haleine répand l'odeur de chlore. Surviennent ensuite des convulsions, la perte de con- naissance. Orfila, qui a étudié l'action physiologique des hypochlorites, a constaté une augmentation considérable des chlorures éliminés dans les urines de chiens auxquels il administrait des hypochlorites. En solution très diluée, les hypochlorites perdent leurs propriétés toxiques. Kletzinsky a absorbé quotidiennement sans inconvénient 4 grammes d'iiypochlorite de soude. 11 a simplement constat»' une augmentation dans la quantité de chlorures éliminés par les urines, environ de 2 à 3 grammes. Scuuchard a constaté que l'administration de 2 grammes d'iiypochlorite de chaux en solution n'altère aucunement la santé du lapin. Le chlore et les hypochlorites sont d'excellents antiseptiques; malheureusement leur odeur et leur action corrosive en limitent beaucoup l'emploi. Acide chlorhydrique. — L'acide chlorhydrique libre en solution concentrée agit sur l'organisme, ainsi que tous les acides libres, comme un poison corrosif. Absorbé dans le tube digestif, soit par mégarde, soit dans un but de suicide, il détermine des douleurs brû-, lantes intolérables dans le pharynx et toute la première partie du tube digestif. On voit apparaître rapidement les nausées, puis les vomissements d'abord jaunâtres, puis ver- dàtres et enfin couleur café : lorsque la mu(|ueuso de l'estomac est corrodée, les vomis- sements deviennent sanguinolents. Dans les intoxications aiguës, la déglutition devient difficile, quelquefois impossible par suite de la tuméfaction du pharynx; on observe souvent l'enrouement, la suffocation, et même l'asphyxie peut survenir par suite de la pénétration de l'acide dans les voies aériennes pendant la régurgitation. Les vomissements se continuent intenses et fréquents, les forces déclinent, le pouls devient fréquent et petit, la peau se recouvre d'une sueur froide et visqueuse, le malade meurt rapidement dans le marasme. Lorsque l'empoisonnement est subaigu, on voit souvent le patient succomber à une perforation de l'estomac. Lorsque l'empoisonnement n'est pas mortel, on observe fréquemment des rétrécis- sements cicatriciels du pylore et de l'œsophage. Lktllle et Vaquez ont constaté que l'acide chlorhydrique détermine chez l'homme et les animaux une gastrite suraiguC- avec tiOG CHLORE. proliférations cellulaires et nécrobiose cellulaire étendue. D'après Léser les lésions pro- duites sur l'organisme ne peuvent être en rien difTérenciées de celles produites par l'acide sulfurique ; les assertions contraires sont erronées. On ne peut pas non plus chercher à déterminer la cause de l'empoisonnement rétro- spectivement, car l'acide chiorhydrique se transforme rapidement en chlorure, et nor- malement cet acide se trouve dans l'estomac de l'homme et des animaux. Nous ne parlerons pas ici de l'acide chiorhydrique du suc gastrique; l'étude de cet élément et des nombreuses recherches dont il a été l'objet trouve sa place naturel à l'article Estomac. L'action antiseptique des solutions d'acide chiorhydrique a été l'objet de nombreuses recherches. Glauber, qui découvrit au xvn^ siècle, l'acide chiorhydrique, a écrit (1659) la Consolation des navigants, ouvrage étrange dans lequel il exalte les propriétés préserva- trices de l'esprit de sel, contre la putréfaction. Gilbert a constaté qu'une solution aqueuse contenant 0,193 p. 100 d'acide chlorliydrique est mortelle pour le Bacillm coH commune, qu'elle tue en un quart d'heure. A la dose de 0fc''",148 p. 100 l'acide chiorhy- drique tue le bacille d'EscHERicH en une demi-heure; il le tue en une heure à la dose de Osf.OOo; en 24 heures à la dose de 08'',047. Dans le bouillon cette action microbicide est beaucoup moins marquée; 0^',240 p. 100 d'acide chiorhydrique gêne le développement du bacille; 0s"",209 n'entrave en rien la proli- fération du Bacilliis coli commune. D'après Ch. Riche r (B. B., 1883, 436) l'urine addi- tionnée de 2s'",D de HCl par litre ne donne plus, même au bout d'un mois et demi, de fermentation ammoniacale. Chlore dans l'organisme. — Le chlore se trouve en abondance dans la nature, sur- tout à l'état de chlorure de sodium et de chlorure de potassium. On le rencontre aussi sous ces deux états dans tous les tissus et liquides de l'organisme. Dans le suc gastrique on l'y trouve à l'état d'acide chiorhydrique libre ou combiné avec des composés organiques- sous forme de combinaisons complexes et instables (Voir Estomac, Digestion). Le chiure semble indispensable 'aux êtres vivants. Beyer, Leydiiecker, iNobbe, SiE(.ert et ^VAG.^•ER, AscHOKKont constaté que le chlore est indispensable pour permettre le déve- loppement des plantes. Les plantes privées de chlore restent en arrière, les racines avortent, les bourgeons terminai: \ se dessèchent. Bergeukt considère aussi cet élément comme indispensable à l'organisme animal, dont on peut modiûer la constitution par simple suppression de sel. La présence de chlorure de sodium est indispensable pour permettre la dissolution de certains principes organiques, surtout albuminoides, dans les humeurs; l'addition de chlorure de sodium à l'organisme accroît la proportion de globules du sang, supprime les phénomènes de chlorose (Bergeret), provoque l'expulsion par les reins, les poumons, la peau, des principaux éléments de dystrophie hislologique. D'api es BuNGE, l'évolution du chlore dans l'organisme est des plus simples. On ne le trouve dans la nature que sous forme de sel, combiné surtout au sodium et au potassium ; c'est sous cette forme qu'il entre dans le circuit vital, c'est sous cette forme qu'il en sort, sans avoir pris la moindre part à la formation de substances organiques. Cette conception un peu simpliste de Bunge demande à être modifiée, car il est dif- ficile de concevoir l'importance du rôle du chlore dans l'organisme, si l'on admet que le chlorure de sodium passe du tube intestinal dans la veine, sans transformation. Nous devons être tout d'abord frappé de l'ubiquité du chlore dans l'organisme. Nous devons aussi remarquer avec quelle facilité le chlorure de sodium est absorbé par le tube digestif et éliminé par le rein, c'est-à-dire, sa grande diffusibilité qui fait que, si nous additionnons l'alimentation d'une certaine dose de chlorure de sodium, l'élimina- tion chlorée urinaire augmente dans la même proportion. 11 faut, d'autre part, constater la fixité absolue dans la teneur en chlore des différents tissus et liquides de l'organisme; et remarquer que le chlorure de sodium n'entre pas dans la composition des éléments histologiques, mais dans celle des liquides parenchymateux des tissus, obtenus par expression ou résultant delà destruction des organes, dans les liquides de l'économie, et dans ceux qui baignent les tissus dentaire, osseux, cartilagineux. La présence du chlorure de sodium dans ces liquides de l'organisme leur commu- CHLORE. (1U7 nique une densilé niolrculaire constante, et assure ainsi la vie des cellules en niainlenant l'équilibre isotonique des protoplasmas, malgré les destructions conlinucs des molécules aibuminoïdes complexes qui entrent dans leur conslitulion. Le chlorure de sodium jouerait le rôle d'un fi^'urant ([iii tiendraif teinpniairefnent la place d'une molécule en réi:;Tession ou en l'ornialion, en assurant risdtonii; de r()rf,Mnisine (Voir Isotonie). Son éliininalion par le rein entraîne toujoius une certaine; qiianlilé d'eau, ce qui assure la diurèse et l'équilibre hydrauliiiue de l'orf^aïusme. Les chlorures qui sont dans l'organisme, s'y trouvent vraisemblablement à l'état de combinaisons moléculaires avec les aibuminoïdes, ce qui empêche leur expulsion à tra- vers le filtre rénal. Du reste Roumann, et plus lard A. Gautuîr, ont constaté que la diminu- tion plus ou moins considérable dans la proportion des chlorures excrétés au cours des maladies fébriirs aijruë^.ne lient pas à une non-absorption, ni à un élal de l'organisme, qui le rendrait incapable de l'exéculer; mais vraisemblablement à une modilicalion du processus nutritif amené par la lièvre, qui amène une rétention des chlorures, dont nue plus grande partie se trouve combinée avec les produits de désintégration cellulaire. Au moment de la défervescence, il se produit une décharge brusque de l'organisme, qui se manifeste par une augmentation de la diurèse et de l'élimination chlorée. Le chlore pénètre dans l'organisme par les voies digestives, soit par l'intermédiaire des aliments, soit directement sous forme de condiment. Chlore contenu dans 100 parties de cendres d'aliments : Viuiu/e. Cl. Cheval 0,882 Weber. Vache 2,844 Weher. Bœuf 4,86 Stœtzei,. Veau 6,35 Staffel. Porc 0,62 ECHEVARIA. Morue 9,06 Zedeler. Légumes. Lentilles 2,57 Levv. Petits pois 2,22 Fresenius et AVill. Pomme de terre 4,84 Way. Carottes 2,94 Way et Ogsten. Navets 3,26 Way et Ogsten. Choux 4,44 Stammer. Choux de bruxelles 4,13 Sculienkamp. Champignons 4,58 Kohlrausch. Asperges 4,08 Schienkamp. Laitues 9,05 Griepknkerl. Concombres 5,43 Richardson. Œuf de poulie. Blanc 25,13 Poi.eck. — 28,26 Poleck. — 18,75 Webep.. Jaune 5,47 Weber. La teneur en chlore des aliments végétaux est aussi et quelquefois plus considérable que celle des aliments animaux; mais on remarque que ce sont surtout les herbivores et les végétariens qui ont le plus besoin d'ajouter du sel à leurs aliments. Cela tiendrait, d'après l5u.\GK, à ce (jue les sels de potasse augmenteraient la désassimilalion du chlo- rure de sodium. L'absorption du chlore est presque complète dans le tube digestif, la teneur en chlore des excréments est très faible : ti08 CHLORE. 100 parties'de cendres contiennent : EXCRÉMENTS CHLORE Homme 2,59 Porter. Homme 0,37 Fleitmann. Porc 0,53 RoGERS. Vache 0,13 Rogers. Mouton 0,08 Rogers. Cheval 0,018 Rogers, L'élimination se fait surtout par les urines. La moyenne du chlore éliminé par kilo- gramme d'homme est de 0,138 par vingt-quatre heures (Kerner). La moyenne totale serait de 9'''^9 de chlore, soit 1 ô^^S de chlorure de sodium en vingt- quatre heures (Vogel). La quantité de chlore éliminée par la sueur est presque insignifiante. Les analyses de sueur sont en général incomplètes et peu comparables. La quantité de chlore contenue dans 1000 parties de sueur varierait de 1,44 (Ansel- MiNo) à 5,33 (Favre) p. 1000. Il nous paraît intéressant de réunir dans un tableau la teneur en chlore des divers tissus et liquides de l'organisme chez différentes espèces animales. Muscles. 100 PARTIES DESSÉCHÉES CHLORE Homme 30 ans (muscles des membres). 6,18 Bibra. Femme 36 ans (pectoraux) 8,06 — — (cœur) ....... 3,19 — Enfant d'une semame 3,79 — Bœuf 3,9 — Chevreau l'emclle 0,6 — Renard femelle 0,61 — Chatmàle 1,902 — Poule (muscles pectoraux; 0,83 — Faucon 4,42 — Carpe 0,78 — Perche 0,74 — Grenouille 0,GG — 100 parties de cendres contiennent : A N I M A U X E N T O T .\ L I T E C H L G K E Lapin à la mamelle 4,9 Bunge. Chien à la mamelle 7,3 — Chat à la mamelle 7,1 — LIQUIDES ET Tisses DE l'ÉCOXOMIE CHLORE Sang humain 37,19 Yerdeil. — humain 33,37 Henneberg — de bœuf 27,99 Weber. — 3o,47 A^ERDEIL. — — .... 32,22 — — — 30,71 Stoelzel. — de veau 30,11 Yerdeil. — — 33,71 — — de mouton 34,26 — — — 30,37 — — de porc 24,78 — — — 29,70 — — de chien 29,91 — — — 30,58 - — — 30,20 Jarisch. — de poule 23,83 Verdeil. Sérum 43,72 Weber.. Caillot 24,23 — Lymphe humaine. . 44,38 Dœhxhardt et Hensen. Lait de femme 19,06 "VVildenstein. — — 20,33 BoxGE. CHLORE. 609 Lait vaclio l(i,!)(i IIaiki.kn. — — 14,45 WicHiiu. — laiiiu 4,94 Buniik. •— chien 7,93 — — — L'J.Ot — — chat 7,1:2 — Raie, lioiuine "iG ans 0,54 Oidtmann. — t'ciiimo — l,lil — Foie, iioiiiiMO 2,58 — — Iiti'nt 4.8(1 Stoei./.ki,. Poumon noniial, homme 1;{,()'J .SniMior et Kussmaci.. — anéniii' — l(i,00 — — emi)hysème, homme. . . . 2(),4<) — — lut)ercuKiso — .... 18,10 — — pneumonie — .... 29,7 — — chien normal 8,7 — Cerveau linn)ain 2,8V Bread. Bile, homme :}2,r)5 Jacobsic.v. — bu-nf 13,01 Rose. Suc intestinal 2,11 Os, homme adulte 0,18 Zaleskv. — bœuf 0,20 — — cochon d'Inde 0.13 — — fossile, oiu's des cavernes. . . . 0,06 A. Gauiiku. Email dentaire. Nouvcau-né .... 0,10 Hoppe-Seyler. — Jeune porc 0,22 — — T'orc adulte 0,28 — — Cheval 0,30 — — Chien 0,36 — Cartilages costaux. Enfant, (i mois . ,t,74 Bibra. — — 3 ans . . 4,30 — — Femme, 10 ans. . traces — — Femme, 2;j ans . 0,78 — — Homme, 40 ans. 1,17 — Squames d'ichtyose 54,^)4 .Schlossiseugek'. Recherche et dosage du chlore. — Le chlore se recherche généralement dan? leé cendres des organes et tissus. Il faut se rappeler que les chlorures |sont partiellement volatils au rouge et que les acides fixes chassent l'acide chlorhydrique de ses combi- naisons; même les acides faibles comme la silice et l'acide borique. Lorsqu'on se propose de rechercher les chlorures, il faut calciner les matières à détruire en ayant soin d'ajouter un excès de carbonate de soude pur. I/orsqu'on aura obtenu le charbon on le lessive avec de l'eau chaude. Les eaux de lavage recueillies et évaporées à sicoité laissent un résidu qui contient les chlorures. Ce lésidu est redissous; on précipite les chlorures à l'état de chlorure d'argent, en liqueur acidulée par l'acide azotique. Le précipité blanc caillebolé de chlorure d'argent est rassemblé sur un filtre, séché, fondu et pesé. Le poids du chlorure d'argent niulliplie par 0,24728 donne le poids du chlore. On peut se proposer de doser le chlore voluniétriquement lorsqu'il n'y a que des chlorures dans la solution. On opérera en liqueur neutre, avec une solution titrée d'azo- tate d'argent. On ajoute comme indicateur quelques gouttes d'une solution de cluomafe neutre de potasse ; il se fait du chromate d'argent rouge, lorsque tous les chlorures ont été précipités à l'état de chlorure d'argent et qu'on verse un excès d'azotate d'argent dans le milieu. Bibliographie. — Chlore et hypochlorites. — D. \V., rhluir; Hl.xciiil. D. D., iv, 410. — Uryck. Aclio)i locale du chlore et des chlorures {Union lucd., 1802, 204, (2), xvi). — Klki.x. E-cperiment oti desinfcctory action {Hep. Med. off. local gov., 1883, 111, xin, Londres). — Lk MÊME. On the use of chloiinc as an air désinfectant {lirji. med. off. local ;jov., 1883, 130, XIII, Londres). — Kletzi.nski. Canstatt's Jahreshericht , 18.')8. — Nuhth. The terapy ofthe chlorides {Tr. N.-York med. Ass , 1880, n, 3i2-3o3. — Peuch. Note sur Vaction antivirulente du chlore {Lyon médical, 1879, xxxii, lo4). — Uabute.\.u. Éléments de toxicologie et de méde- cine légale, Paris, 1873. — Scheffer. Eine MUtheilung ûbcr die Desinfection Kraft des DICT. DE PHYSIOLOGIE — TO.\IE lit. 31 (MO CHLOROFORME. Chlores {Med. Zeit . BcrI., I80O, xix, 1113). — William Wallace. Arch. gcn. méd., x, 118. Action toxique du chlore et des hypochlorites. — Bavlon. Rapport sur un empoisonne ment par le chlore {Bail. Soc. Méd. Stàsse Romande, 1876, x, 177). — Cameron. Death from inhalation of chlorine gaz. {Dublin q. J. Med. se., 1870, xlix, 116). — Lamana. Ascite jicr avenellaincnlo chronico per chloro e sua cura (Racor/Utorc med., 1879, (4), xh, 105). — Meissner. Ildmoptisie mit nachfohjcnde acut verlaufender Tuberculose in Folge von Cho- rinhalation (Z. f. med. Chir. u. Geburtsh, F.eipzig, 1862, nouv. sér., i, 347-3o3). — Sury BiENZ. Tôdtliche Chlorgazvergiftung {Viertl. f. gerichtl. Med. und o'ff. Sanit., nouv. sér., xlix, 345, 1888). — Treitel. Asthme bronchique consécutif à l'inhalation du chlore {Therap. Monatshefte, avril, 1891. Acide chlorhydrique. — Begerlein. Vergiftung durch Salzsaùre{Friedreich's bl. f. gericht. Med. Nurnb., 1890, xli, 31). — Blomfield. Case of jwisoning by strong hydrochloric acid [Med. Times and Gaz. Lond., 1883, i, 471). — Bourget. Le rélimination de HCl dans un cas d'empoisonnement par cet acide {Rev. m'-d. Suisse Romande, 1889, ix, 210). — Acide hydrochloric (I. C, i, 1896). — Gilbert. Aclion de Vacide chlorhydrique sur les microbes (JB. R., 10 nov. 1894). — Lesser. Die anatomische Yerdndcrung des Verdaungskanal durch Aetzgifte {A. V., lxxxiii, 193). — Letclle et Vaquez. Empoisonnement pur l'acide chlorhy- drique (A. P., 1889, n° 1, 101). — Nencki et Simanowski. — Stiidien ùberdasChlor und die Halogen im Thierkbrper {Arch. des sciences biol. de Saint-Rétersboirrg, m, 191-211, et A. P. P., XXXIV, 313). — Rabuteau. Éléments de toxicologie et de médecine légale, 721, Paris, 1873. Chlore dans l'organisme. — Aschoff. Landwirthsch. Jahrbuch, xix, H3-141. — Bunge. Chimie biologique et pathologique, tr. française, 8° Carré, Paris, 1891. — Bergeret Journ. Pharm. Ch., (4), x, 457. — Gorup Besanez. T. chimie physiologique, tr. franc., 80, Dunod, 1888. — Garnier. Tissus et organes {Enc. chim. de Frémy, ix, 2« sect., 2° fasc, 2"= partie). — Lambling. Aliments {Enc. chim. de Frémy, ix, 2« sect., 2'' fasc, 2'' partie). — PuGLiESE et CoGGi. A. i. B., XXIII, 481. — Rohmann. Ucberdie Ausscheidung der Chloride im Fieber (Z. /'. klin. Med., 1880). A. CHASSEVANT. CHLOROFORME. — Formène tricliloré; étlier mélliylclilorliydrique hichloré; chlorure di' niéHivle l)icliloré (CHCI'). — Di-couvert par Sol'bkyran, en France, et LiEGiG, en Allemafine (1831). C'est un liquide incolore, très mobile, d'odeur suave, douce et pénétrante ; de saveur piquante et sucrée. Sa densité est de 1,49. Il bout à 60°8. 11 est peu soluble dans l'eau, mais se dissout parfaitement dans l'alcool et dans l'étber. Il dissout l'iode, le brome, le soufre, le phosphore, les corps gras et la plupart des matières organiques, riches en carbone. Le chloroforme s'enflamme et brûle très difficilement: avantage qu'on lui recon- naît surTélher. Il est décomposé, par la chaleur rouge, en carbone, acide chlorhydrique et chlore. Chaulfé avec la potasse, le chloroforme se décompose en formiate de potasse et chlorure de potassium, suivant la formule : CHC13 + 4K0H = 3C1K + CHO,OK + 2H20 ihlnroforme. potasse. chlorure formiate eau. (le potassium. de potasse. Mais, à froid, l'action de la potasse aqueuse de'termine une autre décompo.sition, beaucoup plus intéressante, car nous y voyons figurer Voxyde de carbone (Desgrez). CHC13 + 2K0H = 2KC1 + H^O + CO + HCl chloroforme. potasse. chlorure eau. oxyde aride de potassium. de carbone, chlorhydritpie. Nous reviendrons plus loin sur cette importante réaction. A l'air et à la lumière, le chloroforme subit quelques décompositions et fournit, no- tamment, de l'oxychlorure de carbone et de l'acide chlorhydrique; mais on peut assurer sa conservation par l'addition de quelques gouttes d'éther, d'alcool ou de toluène Allain propose de saturer le chloroforme de soufre pur, et prétend que, dans ces con- ditions, il conserve toutes ses propriétés. Le chloroforme s'obtient en faisant agir, sur l'alcool, du chlorure de chaux, renfermant CHLOROFORME. 611 lia oxcùs de chaux. Poiif cola, on iiilioduil, dans la cucuil)ilo d'au alaïubic, le chlorure de chaux et la chaux éteinte délayée dans l'eau. Un chauH'e jus(ju'i 4t»", puis on ajoute l'alcool; on ajuste les pièces de l'alambic et on continue de chauD'er. A 80° la réaction commence; on ralentit le feu et on laisse l'opération s'achever. I.e chloroforme passe, par distillation, dans le condenseur, et se rassemble sous l'eau. On le sépare; on l'a^îite avec de l'acide sulfurique, puis avec de l'eau; on se débarrasse de l'excès de chlore par l'action d'une dissolution faibh; de carbonate de potasse; enfin, après un contacl de vingt-quatre heures avec du chlorure de calcium ^ec, on rectifie par distillation, en ne prenant que ce qui passe à OU". Le chloroforme peut être souillé par de l'acide l'orinique, des composés méthyliques et aniyliques, de l'aldéhyde chlorée, de l'alcool, de l'acide chlorhydrique, du chlore, des hydrocarbures; par de l'éther chloroxycarbonique, produit dangereux, pouvant fournir, dans l'oiganisnie, de l'acide chlorhydrique. A coté des procédés de purilicalion dont nous venons de itarler, Pictkt en a proposé un autre, qui paraît donner toute garantie. On refroidit le chloroforme à — 80" et on provoque ainsi une congélation partielle; on sépare la masse solidifiée, et, par un refroidissement à — 100", on fait cristalliser la partie restée liquide. C'est le chloro- forme, ainsi cristallisé à très basse température, débarrassé de tout ce qui est resté liquide, qui constitue le produit très pur et inaltérable que recommande Pjctet ; mais nous devons reconnaître, immédiatement, que, physiologiquement, il paraît avoir les mêmes inconvénients que l'autre. Nous rappellerons, enfin, qu'on peut obtenir du chloroforme, presque immédiatement pur, par l'action de la lessive de soude à 360 sur l'hydrate de chloral, et qu'un procédé, plus récent, consiste à le préparer en faisant agir le chlorure de chaux sur l'acétone. On peut toujours s'assurer assez facilement des qualités d'un chloroforme et recher- cher ses caractères de pureté, dont les principaux ont été ainsi formulés par Regnault : Evaporé sur un fragment de papier, le chloroforme doit le laisser sec et sans odeur. 11 doit bouillir à ôO^S, à une pression de 0,760 de Hg. ; il doit être neutre au tournesol (absence de HGI, Cl et oxychlorure de carbone). Par agitation avec de l'eau, il doit rester transparent (aljsence d'alcool). Il ne doit pas précipiter l'azotate d'argent, (absence d'HCl et de Cl). Par agitation avec l'acide sulfurique à 06°, il ne doit pas brunir (absence d'alcools inférieurs et de matières organiques). La potasse ne le colore pas. L'iodure double de potassium et de mercure ne doit pas produire de précipitation (absence de l'aldéhyde). Il est enfin une réaction très recommandée pour s'assurer de l'absence d'acidité du chloroforme : dans 2 cenliméti-es cubes d'eau, on met deux gouttes d'une dissolution de phtaléine du phénol, dans l'eau saturée de carbonate de soude; d'autre part, on mesure 10 centimètres cubes de chloroforme, que l'on ajoute au mélange précédent. Si le chlo- roforme est acide, il décolore immédiatement la phtaléine, tandis que, s'il est pur, il n'al- tère pas le réactif, même après 24 heures de contact {Annali diChimica e di Farmacologia, d'après Auv.a.rd et Caubet . Administration et absorption du chloroforme. — Étant connues la volatilité et la difl'usibililé des vapeurs de chloroforme, l'administration de cet agent n'est pas éga- lement recommandablepar toutes les voies. De plus, comme nous le verrons plus loin, le chloroforme est irritant, et c'est une considération dont il faut encore tenir compte dans le choix de ses voies de pénétration. Expérimentalement, et cela n'a d'intérêt qu'à ce seul titre, on a produit lanesthésie par l'injection veineuse de solutions fortement diluées de chloroforme dans l'eau (Arloi.xg) ; on s'est adressé aussi à la voie hypodermique (Nothxagel, Gading, etc.); enfin, en clinique, le chloroforme a été administré sous la peau et à l'intérieur, pour satisfaire à un certain nombre d'indications. Le mode d'introduction le plus communément employé consiste à faire inhaler les vapeurs de chloroforme, avec les gaz de la respiration, et à les faire pénétrer dans le ^ang, à travers la muqueuse respiratoire, suivant le mécanisme physiologique de l'osmose pulmonaire. Au cours de cette administration, il importe de se soumettre à certaines règles et de s'arranger, surtout, pour que l'anesthésique ne pénètre, dans le poumon, qu'avec une quantité suffisante d'air rcspirable, donnant un mélange en rapport 612 CHLOROFORME. avec le priiicipp physiologique de la tension partielle de P. Bert. — D'après les calculs el les analyses de cet auteur, on sait en effet que, si, dans 100 litres d'air, il faut faire vapo- riser 19 grammes mi moins de chloroforme, pour avoir un mélange anesthésique, on ne doit pas, pour la même quantité d'air, dépasser 39 grammes du même agent; car, à ce litre, le mélange est toxique. Il y a donc, suivant l'expression de P. Hert lui-même, une zone maitinble, nous démon- trant que, ce qui importe surtout, ce n'est pas do donner telle ou telle quantité de ciilo- forme, mais de connaître la quantité d'air dans laquelle cet anesthésique est dilué. I.a pénétration et l'imprégnation médicamenteuse sont ici complètement réglées sur la com- position centésimale du mélange avec l'air. Ainsi, avec un mélange déterminé, l'organisme absorbe des vapeurs aneslhésiques jusqu'à ce que la tension de ces vapeurs, dans le sang, soit égale à leur tension dans le mélange offert à l'individu. A partir de ce moment, les liquides et les tissus sont saturés et ne prennent plus rien au mélange anesthésique. Si l'on augmente le titre, une nouvelle quantité de chloroforme pénètre dans le sang, jusqu'à saturation nouvelle, correspondant au nouveau titre, et ainsi de suite jusqu'à saturation toxique; mais la mort vient d'autant plus vite que le mélange est plus fort. Dans ces faits, on trouve la démonstration de la loi des tensions partielles et la preuve que le chloroforme absorbé ne s'accumule pas dans l'organisme. Le principe des tensions partielles, applicable d'ailleurs aux anesthésiques ditlu- sibles autres que le chloroforme, a non seulement un grand intérêt scientifique, par sa rigueur, mais une utilité incontestable, par les conséquences pratiques qu'il justifie el entraine. On y voit l'iujporlance qu'il y a à ne pas administrer le chloroforme d'une façon massive, mais dans des conditions telles que, par sa dilution convenable avec l'air, il soit, autant que possible, dans les limites de la zone maniable; ce qui, pratiquement, revient à dire, d'après les termes mêmes de R. Dcbois, que, pour administrer le chlo- roforme, il faut employer des méthodes permettant de donner " le plus d'air possible et le moins de chloroforme possible ». Chez l'homme, le chloroforme s'administre simplement, à l'aide de la compresse et du compte-goutte, suivant des régies que nous n'avons pas à décrire, ou bien h l'aide de petits masques, s'adaptant exactement aux ouvertures bucco-nasales et essentielle- ment composés d'une charpente en fil de fer qu'on recouvre de flaneUc. Les modèles les plus connus sont ceux de Guvon, Galante, Budin, Nicaise, Kircuow, etc. Comme prorédé plus simple, Raphaf.l Dubois a préconisé deux manchettes empesées, emboîtées télescopi- quement, entre lesquelles est tendu, à la façon d'une toile de tamis, un mouchoir en tissu fin, sur lequel on verse les gouttes de chloroforme. Cet auteur a même imaginé un inha- lateur compte-gouttes, qui n'est qu'un perfectionnement de son procédé de la manchette. Pour les animaux à cliloroformiser, au laboratoire de physiologie, on a préconisé des masques ou nmselières de ditl'érenls modèles, pourvus d'une ouverture en tube, dans laquelle on engage un corps poreux, imprégné du médicament. Mais, habituellement, on se contente d'imbiber des éponges, des compix'sses ou des étoupes, et on les place ensuite devant l'ouverture des cavités bucco-nasaks des animaux; puis, pour concentrer les vapeurs, on recouvre, l'extrémité de la tête, d'un linge plié en double, avec lequel on forme une sorte de bonnet dans lequel le sujet respire. Pour économiser la matière, il est préférable de placer le corps poreux, à imprégner de médicament, dans une petite soucoupe, dans laquelle on verse la quantité conve- nable de chloroforme; c'est cette soucoupe qu'on introduit sous le linge, au moment de l'anesthésie. Dans tous les cas, il importe de se souvenir de ce que nous disions plus haut et d'éviter que les vapeurs n'arrivent en trop grande quantité dans les voies d'absorption. Pour cela il faut, au début, ne pas réaliser une fermeture trop hermétique et, au besoin, maintenir le linge légèrement soulevé, pour que la pénétration des vapeurs ne se fasse que lentement et progressivement. On doit encore, dans le cas particulier de l'anesthésie du chien, éviter, le plus pos- sible, l'inhalation par les seules cavités nasales et forcer l'animal à respirer par la ■ bouche, en lui maintenant la gueule ouverte. En agissant autrement, on l'expose à tous CHLOROFORME. 613 les dangers des syncupos réilexos t>t Inilli.iin's. C'est un l'ail sur leciucl nous avons insisl(5 bien souvent, L'tque nous louons pour très vrai. Les animaux de pelile taille, chats, lapins, cobayes, rais, peuvent ôlre clilurofumnisés en les enfermant simplement sous une cloche de verre, contenant l'éponge imprégnée do médicament. Mais, comme la plupart de ces animaux sont très sensibles aux aneslliô- siques, surtout au chlorororme, il ne faut pas, pour les sortir de la cloche, attendre qu'ils soient complètement endormis. — Dès qu'on les voit chanceler, c'est le moment (le les mettre à l'air, car ou risque, en insistant, de les retirer à l'élat de cadavre. Si l'aneslhésie n'est pas sufl'isanle, ou si l'opération à faire doit avoir une certaine durée, on a toujours la possibilité de l'entretenir, hors de la cloche, par les procédés ordi- naires d'inhalation, mais en opérant toujours avec la plus grande modération. Knru),si l'on désire profiter des avantages incontestables des mélanges, titrés d'avance, de chloroforme et d'air, on est obligé d'avoir recours aux appareils spéciaux bien con- nus, mais encore peu employés, construits par dh Saint-Martin (gazomètre double) et par R. Dliîois (machine à chloroforniisalion). Le chloroforme dans le sang. — Nous avons vu, plus haut, que la proportion de chloroforme, qui pénètre dans le sang, est réglée par la composition centésimale du mélange, et que les vapeurs anesthésiques ne s'emmagasinent pas dans le milieu intérieur. Gréhant et QuiNQUAUD ont fait le dosage de la quantité de chloroforme que contient le sang d'un animal profondément endormi, par inhalation du mélange des vapeurs de 10 grammes dans 100 litres d'air, administré suivant la méthode préconisée par eux. Dans 96 centimètres cubes de sang, ils ont trouvé O'î^OiSii de chloroforme; soil 1 gi'amme pour 2 litres, et ce cliiii're ayant été, à très peu de chose près, le même dans les divers essais qu'ils ont faits, ces auteurs ont conclu que la proportion anesthésique de chloroforme, pour le sang, est de 1 p. 2 000; mais ils ont vu encore que la dose mortelle est assez voisine de celle-ci. i.e chloroforme eu circulation n'est pas en dissolution dans le plasma; Poiil a con- staté qu'il esl combiné aux éléments figurés et fixé, en particulier, sur les globules rouges. Mais celle combinaison est très instable, car le moindre courant d'air déplace le médi- cament et le fait dégager. Ceci est parfaitement en rapport avec le rôle physiologique des hématies, la facile élimination des anesthésiques diffusibles, et aussi avec le fait bien constaté, que, par agitation avec l'air, le sang chloroformé garde toujours la capa- cité de fixer les mêmes proportions d'oxygène (Ch. Richet). Celte observation permet déjà d'admettre que le chloroforme ne doit pas altérer beau- couples éléments du sang, et c'est une opinion à laquelle nous nous rattachons volontiers, plutôt qu'aux conclusions, un peu exagérées, de Samson, Von Wittich, Bôttcher, Hermann et ScHMiEriEBERG. H cst vrai d'ajouter que la plupart des essais qui ont fait dire que le chlo- roforme dissolvait les globules, les raccornissait et les rendait impropres à l'hématose, ont été pratiqués m vitro, c'est-à-dire dans des conditions qui ne sont pas celles qui se rencontrent dans le milieu intérieur et qui, au point de vue de la résistance même des hématies, sont entièrement difTérentes. D'ailleurs, nous nous intéresserons plus particulièrement à celle question, quand nous étudierons les altérations organiques produites par le chloroforme, et nous verrons dans quelles limites le sang peut être modifié, et quelles sont les conséquences de ces modi- fications. Quant à la production d'embolies globulaires, signalées par quelques auteurs, C. Witte notamment, elle peut avoir, si elle existe, une tout autre origine qu'une déformation des globules. (cependant, à l'examen du sang de sujets chloroformisés, Maurel a constaté que le nombre des leucocytes diminue très sensibhiinent, et il donne de ce fait une explication intéressante, en disant que le chloroforme fait prendre, aux globules blancs, la forme sphéri(|ue qui permet leur immobilisation dans le réseau capillaire. 11 n'y a rien d'irrationnel à admettre l'action suspensive du médicament, sur les mou- vements normaux des leucocytes, qui, momentanément immobilisés et devenus ronds, s'arrêtent dans les capillaires, d'où la production d'une hypoleucémio qui, en fait, est beaucoup plus apparente que réelle. 014 CHLOROFORME. Mais le chloroforme lui-même, que devient-il? Quelle transformation peut-il subir dans sa traversée organique? Zeller a parlé, le premier, de son oxydation possible qui aboutirait à la formation d'un composé chloré organique, par combinaison de l'alcool trichloromélhylique avec l'acide glycuronique. Kast admet aussi cette transformation. Pour lui, lastructure chimiquedu chloroforme et la présence d'un atome d'hydrogène peuvent conduire, par oxydation, à la formation de l'alcool trkhlorométhylique, composé très instable, qui se combinerait immédiatement avec l'acide aldéhyde glycuronique, pour former l'acide trkhlorométhyl-glycuronique. Vidal ne discute pas la possibilité de la formation de l'alcool trichlorométhylique, par oxydation du chloroforme; mais la combinaison équimoléculaire de cet alcool avec l'acide glycuronique lui paraît moins facile à comprendre. Pour lui, le composé chloré organique, qu'on retrouve dans les urines des sujets chlo- roformés, pourrait être simplement l'acide urochloralique, mais il n'apporte, à l'appui de cette hypothèse, que les recherches qu'il a faites sur le pouvoir réducteur des urines et reconnaît lui-même que la présence directe de cet acide est encore à démontrer, rappelant que KùLZ n'a pas réussi à en trouver la moindre trace, dans l'urine de chiens anesthésiés par le chloroforme. C'est donc une question pendante, mais il n'en reste pas moins démontré que le chlorofortue doit subir une transformation partielle, mais importante, dans l'orga- nisme. Une note récente de Desgkez a apporté un élément nouveau. Ayant remarqué que le chloroforme se décompose à froid, par l'action de la potasse aqueuse, en chlorure de potassium, acide chlorhydrique, eau et o.ryde de carbone, cet auteur a pensé que, dans le milieu organique, dont la réaction est alcaline, cette trans- formation serait peut-être possible. Voyant dans ce fait un moyen d'expliquer certains accidents consécutifs à l'anesthésie, il s'est elTorcé de le vérifier. En collaboration avec NicLOUx, expérimentant sur le chien, et se servant, pour déceler l'oxyde de carbone, du grisoumètre de (^rkhant, Desgrez a vu que, dans le sang d'animaux profondément chloroformisés, pendant plusicnrn heures, il y a en elTet de l'oxyde de carbone. La quantité n'est pas très élevée, 0",o2 de gaz pour 100 centimètres cubes de sang; mais elle correspond néanmoins à celle qui serait fixée, par le même volume de sang, si le chien avait respiré, pendant une demi-heure, dans une atmosphère contenant 1/10.000 du gaz délétère. ' Nous enregistrons le fait avec tout l'intérêt qu'il mérite, mais nous tenons à bien faire remarquer encore qu'il a été observé chez des animaux anesthésiés pendant plu- sieurs heures. Il ne faut donc pas immédiatement en exagérer l'importance, au point de vue des altérations du sang qui peuvent en être la conséquence, non plus qu'au point de vue de la production des accidents qui surviennent parfois dans les chloroforniisations ordinaires. Modifications organiques et fonctionnelles produites par le chloroforme. — Dans l'article Anesthésie, i, .j13, par Ch. Richet, on trouve un exposé très complet des principales modifications fonctionnelles, qui précèdent, accompagnent et suivent le som- meil chloroformique; nous n'avons donc pas à les reprendre ici, et, considérant notre article comme un simple complément du précédent, nous nous en tiendrons à un exposé des seules particularités, pouvant s'appliquer plus spécialement au chloroforme, et qui, intentionnellement, n'ont été que signalées dans l'étude générale des anesthésiques. Nous laisserons de côté ce qui se rapporte à l'action du chloroforme sur le système ner- veux, n'ayant rien à ajouter à l'exposé qui en a été fait, et nous nous arrêterons seule- ment sur les modifications du cœur, de la circulation, de la calorification, des échanges respiratoires et des phénomènes chimiques de l'organisme. Nous étudierons ensuite quelques accidents consécutifs aux inhalations du chloroforme; l'influence de ce médicament sur la glycogénie et sur les sécrétions; puis, nous termine- rons en présentant, sommairement, quelques influences capables d'agir sur ses carac- tères physiologiques et toxiques. Action du chloroforme sur le coeur et sur la circulation. — Modifications cardiaques. — Abstraction faite de l'accélération cardiaque primitive, coïncidant avec CHLOROFORME. dlo la ptTioile d'excilalioii, il semhlo, en j^i'-iiéral, qu'il y ait [xmi do cliaiitfonient dans le rythme da cœur (P. IIert, D.vsthe); oepeiidanl., beaucoup d'auteurs parlent d'un l'alentis- semeut, pendant la phase d'anesthésie conlirmée, tandis onl les accidents cardiaques, (jui surviennent pendant le sommeil ou qu'on peuldéter- miner par l'administration graduellement toxique du chloroforme. Là, la part prépondérante appartient à la saturation, à l'empoisonnement vrai, qui, par généralisation de l'im- prégnation aux fonctions de la vie végétative, entraîne la suspension de l'activité des centres, dont on doit par- dessus tout respecter l'inté • grité. Dans ces cas, lorsque la mort survient, l'arrêt du cœur est d'abord précédé d'une syncope respiratoire, qui devient alors « le signe redoutable qu'il y a une intoxication profonde; que, par consé- quent, la dose de chloroforme est tout près de la dose qui va tuer le cœur; peut-être même que cette dose est déjà dépassée » (Ch. Richet). 11 faut, eu effet, admettre maintenant, qu'à part certaines exceptions, toujours pos- sibles et tenant à des causes variées, la mort, par intoxication chloroformique, est pré- cédée de la paralysie des centres qui commandent les mouvements de la respiration. En citant les nombreuses expériences des auteurs français et étrangers qui ont tranché celte question, longtemps pendante, Ch. Richet, avec tous les physiologistes, admet la syncope respiratoire primitive. FiG. 113. Dernières phases de l'intoxication par le chloroforme chez un chien. 1, r, 1", Lignes d'abscisse et secondes; 2. 2', 2'. tracés des mouvements du thorax à des périodes de p'.us en plus avancées de l'intoxication ; 3, 3', 3", tracé des mouvements du flanc, id. ; l, 4', 4", pressions et pulsations artérielles, à des périodes de plus en plus avancées de l'intoxication. CHLOROFORME. «517 Aussi, aux iails rap[)Oilés par lui, n'ajoulcrons nous ijuc la reproduction d'une expé- rience graphique d'AiiLoiNG, qui vérifie ce résultat. Un chien ayant été endormi et étant, depuis loiii;tenips, en étal de résohilion muscu- laire, on insiste sur les inhalations de chloroforme, pour amener la mort. Dans ce cas, on observe une accélération l(.»ujours croissante du cœur, malf^ré Ia({uelle la pression artérielle s'abaisse de plus on plus, parce que l'énerf^'ie des systoles se modifie dans le même sens (i-, fig. H2). Ifientùt, les contractions du muscle cardiaiiue, qui sont du reste à peine sensibles (i', fig. 112), deviennent plus rares (on les voit passer de 180 à 126, puis à 42 et à 18 par minute); elles sont même séparées les unes des autres par des pauses assez longues ('»', lig. il2); enfin l'organe s'arrête. La respiration prés(Mite d'abord quelques phases d'accélération et d'apnée; vers la fin, elle s'accélère, les mouvements ont très peu d'amplitude (2 et 3, fig. 112;; ils acquièrent même sur le tracé la forme de pulsations artérielles précipitées (2 et 3, fig. 112); puis ils disparaissent à peu près complètement. La Iransformation des mouvements res- piratoires coïncide avec le ralenlissenieiit du cœur, mais la supression de la respiration ^2" et 3", fig. 112) précède la mort du cœur de deux minutes environ, ' Les recherches d'ÀKLOiNG démontraient donc déjà, d'une façon assez évidente, tjue, dans l'intoxication chloroformique, le cœur meurt le dernier, après s'être considé- rablement ralenti et afTaibli, et que, par consé({uent, dans cette intoxication, la mort s'annonce par l'arrêt de la respiration. C'est fort heureux, car, si l'imprégnation n'est pas trop exagérée et si l'on n'a pas dépassé la dose mortelle, pour le cœur, on trouve, dans la pratique de la respiration artificielle et dans les autres manœuvres de rappel des mouvements respiratoires (traction de la langue de Laborde, flagellation, etc.), un moyen de prévenir la mort et de réussir peut-être à sauver le sujet. Nous disons peut-être, car, avec le chloroforme, la dose mortelle pour le cœur est rapidement atteinte, et bien sou- vent les efforts dépensés pour prévenir la suspension de son activité demeurent absolu- ment impuissants. Modifications du cours du sang dans les vaisseaux, pendant la chloroformi- sation. — Classiiiuement, on admet qu'au début de la chloroformisation, la pression s'élève, pour baisser ensuite, pendant l'anesthésie confirmée, avec diminution du courant sanguin et dilatation périphérique; phénomènes qu'on attribue à l'excitation, puisa la paralysie des vaso-moteurs par le médicament. Schiff accorde même une certaine importance à l'hypotension vasculaire, à laquelle il attribue les accidents graves de l'anesthésie, et l'arrêt du cœur, à cause de la stagnation du sang dans les capillaires. Arloi.ng a fait une étude très complète de ces modifications, dans des conditions qui laissent à ses expériences une valeur probante qui justifie leur citation. Combinant les résultats du manomètre avec ceux de l'hémodromographe, Arloing a constaté que les modifications de la pression artérielle difîèrent au début, suivant le mode d'introduction du chloroforme dans le torrent circulatoire. Quand la pression artérielle baisse, pendant quelques secondes, après l'injection de chloroforme, la vitesse diastolique ou constante augmente légèrement; quand la pression artérielle s'élève d'emblée, la vitesse diastolique diminue; mais, dans les premiers moments de la chloroformisation, quel que soit le mode d'administration, la tension artérielle finit toujours par s'élever au-dessus de la pression normale; on voit alors, dans tous les cas (comparer fig. 113 et 114), la vitesse diastolique devenir plus faible qu'à l'état normal. Pendant que la vitesse diastolique diminue, la vitesse systolique augmente. Les courbes de vitesse présentent leur amplitude maximum, peu de temps après l'injection de chloroforme, c'est-à-dire au moment où les systoles venlriculaires ont le plus d'énergie (Comparer fig. 113 et M 4; 3 et 3'). Ces phénomènes persistent, tant que la pression artéi ielle est supérieure à la pression normale. Mais, la chloroformisation devenant de plus en plus profonde et le sommeil étant obtenu, la pression artérielle se met à baisser; alors la vitesse diastolique aug- mente peu à peu (comparer fig. 114etllo)au fur et à mesure que l'hypotension s'accuse, mais elle dépasse bien rarement la vitesse initiale ; de sorte que la vitesse n'augmente pas proportionnellement à la diminution de la pression artérielle. Quant à la pression veineuse, elle subit des oscillations (lui marchent parallèlement 618 CHLOROFORME. avec celles de la pression artérielle; un observe seulement que la première monte un peu plus tardivement que la seronde et baisse aussi un peu plus tard. En tirant de ces résultats les enseignemen's qu'ils peuvent fournir, relativement aux FiG. 11;!. — Vilesse du cours du sanj et pression dans la curotilc du cha'al arant lu chluru/'unnisnlion. ], Ligne d'abscisse et secondes; 2, Pression et pulsationsjians la carotide; 3, tracé de vitesse dans la carotide: 0, le cours du saug est suspendu (zdro deja vitesse). modifications du cours du sangdans les vaisseaux capillaires, on en déduit, logiquement, qu'au début de limprégnation cliloroformique la rapi.lité de la circulation, à la péri- phérie, diroinue rapidement, tandis qu'ultérieurement, quand les etfets anesthésiques KiG. 114. — Traci'S de la ritesse et de la pression dans la carotide du durai, an drl,nl de la rhloroformisation. (Suite des précédents.) r, Ligne d'abscisse et secondes; 2'. pression et pulsations (la pression s'est élevée); 3', vitesse (la vitesse cons- tante a diminué ; la vitesse systolique s'est accrue) ; 0, ligne de zéro vitesse, obtenue en aplatissant la caro- tide au-dessus de l'hémodromographe. sont dans tout leur développement, l'écoulement du sang, des artérioles dans les veines, devient graduellement plus considérable, bien qu'il atteigne rarement la rapidité qu'il présentait à l'état normal. Il s'ensuit donc, contrairement à l'opinion de Schiff, que, CHLOROFORME. H ! <» l4-U4-^U-i4~-i-XA4U- jM_ia4a-4-i-l-i-i- peiulant l'anosthésio flilororonniqae, le .sang no stdync pas (hins les cdpilhtircn; cet aceideiiL ne peut se produire que si l'on arrive à une période d'intoxication, (M1 exagérant les effets du cliloroforme; niais alors la stase du san^ à la péri[ihérie n'est pas imputable à Li paralysie des petits vaisseaux, mais à l'alfailtlissenient prof,'ressif du avur. L'élévation de la pression veineuse, coïncidanl avec l'élévation de la pression artérielle et la diminution do la vitesse du cours du sani,' drms les artèics, no ponnet pas de conclure à une action vaso-dilatatiicc ou à uno paralysie des vaso-moteurs. De telle sorte que, en résumé, le chlo- roforme, administré avec précaution, produit souvent au début une légère ac- tion vaso-dilalatrice et une vivo actinn excito-caidiaquo. La proniiéro, fugace, est bientôt rem- placée par une action vaso-ronstrictive ; mais celle-ci s'atténue pendant la troi- sième période de la chloroformisation. Nous nous hâtons d'ajouter que, cepen- dant, même dans la troisième période, l'action vaso-constrictive jt'ait rarement place à un offot inverse, à moins que la dose soit toxique. Alors la disparition graduelle de la constriction des petits vaisseaux entraîne la chute de la tension artérielle. L'action vaso-constrictive du chloro- forme était reconnue par Chassaigxag, qui a parlé des effets antihémorragiques de ce médicament, pendant les opéra- tions. Dans les conditions normales, la baisse de pression artérielle, qui accom- pagne l'anesthésie par le chloroforme, doit donc être surtout attribuée aux modiOcations du rythme et de l'impul- sion du co'ur, plutôt qu'à des modifica- tions vasculaires dilatatrices. P. BicRT a étudié les modifications de la pression, chez des chiens qu'il sou- mettait à des inhalations de mélanges titrés de chloroforme et d'air à 12 p. 100. En poussant l'anesthésie jusqu'à la phase mortelle, il a enregistré les variations suivantes : Un animal qui avait 170 millimètres de tension artérielle, avant l'adminis- tration du chloroforme, a eu successi- vement 114 millimètres, au moment de l'insensibilité cornéenno, 92 millimètres après une demi-heure, 76 millimètres après 1 heure, et fii millimètros après 1 h. 1/2. Quand l'animal est mort, c'est la respii-alimi qui s'est arrêtée la première. Profitant des données nombreuses qu'il avait obtenues, Ahloing est revenu sur l'im- portante question de l'état de la circulation du cerveau, pendant le sommeil anesfhésiquo. A une certaine époque, ceci avait ou pouvait avoir linéique importance, pour ceux en particulier qui recherchaient, dans l'anémie ou la congestion du cerveau, les causes provocatiices du sommeil et de la narcose. Actuellement, comme la généralité des phy- siologistes, nous sommes bien convaincus qu'il ne saurait y avoir une relation quel- FlG. 115. — Mudi/icalioiis surri-.snivi'.i de la Ui^Msi? di, co. - ranl .lani/iiiti, dans la chloroformisation confirnuje. (Cheval.) 1, Ligne d'abscbse et secondes; 2, tracés de la vitesse; 0, ligne zéro-vitesse : 1', 2', 3', même sigiii flcation (tracrs recueillis à une période plus avancée de la ciilorofor- misation), la vitesse constante s'élève davantage au- dessus du zéro: 1", 2", mémo signillcation (péiiode encore plus avancée de la clilorot'onnisatiou) ; la vitess(î constante s'élève encore plus au-dessus du zéro. 6^20 CHLOROFORME. conque entre les modifications circulatoires, produites par un médicament sur le cerveau, et ses efTets narcotiques ou hypnogènes proprements dits. Nos études particulières du morphiuisme nous en ont apporté maintes fois la preuve. Aussi, en parlant ici de l'e'tat delà circulation cérébrale, pendant l'anesthésie chloro- formique, nous n'avons nulle intention de revenir sur la recherche des causes du sommeil. Nous ferons de l'exposé de ces modifications circulatoires, un corollaire de l'exposé pré- cédent, corollaire important dans le cas particulier, mais c'est tout. Si plusieurs auteurs ont constaté le ralentissement de la circulation cérébrale pendant le sommeil chloroformique (Durham, Samson, Albertotti et Mosso), d'autres ont parlé d'anémie primitive, puis d'hypcrémie (Bedfort, Browi\, Hammond). Expérimentant sur le lapin, Cl. Bernard a constaté qu'au moment oi!iron administre l'anesthésique, le cerveau rougit et se gonfle, et qu'un instant après cet organe devient sensiblement plus pâle qu'à l'état ordinaire. Or, attirant plus particulièrement l'attention sur les tracés de vitesse, obtenus par Arloing, nous rappellerons qu'outre les modifications de pression enregistrées Arloinc. a vu qu'au début le chloroforme produit une augmentation passagère de la vitesse dias- tolique et syslolique, puis une diminution, qui va s'atténuant peu à peu, au fur et à mesure que le chloroforme s'élimine. Ce qui prouve que l'anesthésique produit une légère vaso- constriction, qui diminue quand le sujet marche vers le réveil, vaso-conslriction qui s'associe à un abaissement de la tension artérielle normal. De ces faits il faut logiquement conclure que, dans le sommeil chloroformique, il y a d'abord une légère et courte hypérémie du cerveau, à laquelle succède une anémie qui dure jusqu'au réveil. Mais ce que produit le chloroforme, sur la circulation cérébrale, nous savons que le chloral ne le produit pas, puisque nous l'avons vu, au contraire, déter- miner une anesthésie avec hypérémie. On pourra voir plus loin que l'éther se comporte de même. Ces états différents de la circulation, en rapport avec un même elTet général anesthé- sique, constituent des arguments qui, ajoutés à beaucoup d'autres, 'démontrent que, pen- , dant le sommeil artificiel, les modifications de la circulation cérébrale ne sont pas essentielles. Modifications de la calorification, des échanges respiratoires et des phéno- mènes chimiques de l'organisme par le chloroforme. — Les modifications du rythme et de l'énergie des mouvements respiratoires, pendant la chloroformisation, ont été présentées par Ch. Richet, à l'article Anesthésie, nous n'y reviendrons pas ; mais nous nous intéresserons aux modifications de la calorification et des échanges intra-organiques, qu'il nous a paru intéressant de comparer entre eux. Modifications de la température. — Ces modifications ont été étudiées pendant l'anesthésie ou après l'anesthésie. Cette distinction est utile à établir; car, si on la négli- geait, on arriverait à des résultats discordants, qui auraient leur seule cause dans une confusion d'expériences faites dans des conditions différentes. La plupart des auteurs se sont intéressés aux variations de la température rectale, pen- dant le sommeil chloroformique; quelques autres ont étudié les mêmes variations après le réveil, une heure ou plusieurs heures après l'administration du médicament, appor- tant ainsi des renseignements précieux sur les suite de l'anesthésie. Dans sa thèse inaugurale, présentée à la Faculté de médecine de Paris il''' juin 1847), Démarquât parle, pour la première fois, des modifications imprimées à la température par l'anesthésie chloroformique. Il reprend cette question, en collaboration avec Duméril, et constate, chez le chien, des abaissements de température rectale, variant de 0'',.3.3 à 4", suivant la durée de l'anesthésie. ScHEiNESSO.N" enregistre aussi des refroidissements de 4", mais ajoute qu'ils proviennent d'une diminution de la thermogénèse plutôt que d'une augmentation du rayonnement cutané. En se plaçant dans les conditions de l'anesthésie chirui'gicale, Arloing a répété les expériences de Duméril et Démarquât, et voici le tableau des résultats qu'il a obtenus : CHLOROFORME. 6^1 r/3 C ai il ANIMAUX. ABAISSKMKNT TOTAL lie la température. H O c; < H a H Q RKMAI{QUKS. I II III IV V l'hi<'ii. 1,5 1,1 1.2 IllillUli-^. 2(1 \:> il 4 .") Injection. Inhalation. lO.xcitatiuiis, alioioineiits [ilainlil's. Soinmoil tiifticile. Calme. Excitation assez forte, puis sommeil profond. Ktat simplement somnolent. Un instant, lo chien a failli succomber. De l'examen des chillVes de ce tableau, on voit d'aboid que la cause doiuiiiaute du reffoidissement ne réside pas dans la duiée des inhalations {Exp. II et Y). Ensuite, la comparaison des expériences IV et V donne une difTérence de 0'^,7, en faveur du sujet de la première. Cependant l'expérience IV n'a duré que deux minutes de plus que l'expé- rience V. Mais Arloing fait remarquer ([ue, dans l'exiiérience IV, le chien a dormi profondément aprt's une période d'excitation courte, tandis que dans l'expérience V le chien n'a jamais été bien endormi; il n'a été plongé que dans un simple état d'ébriété, durant lequel ses expirations n'ont pas cessé d'être plaintives et bruyantes. D'où Abloin(î conclut que, dans la chloroformisation, le facteur dominant du refroidissement réside dans le calme et l'immobilité du sujet; opinion qui sera vérifiée plus loin. Un an après, Kai'PELkr publie un travail oii il signale un abaissement moyen de 0",.ï9, dix minutes après le début des inhalations, et, en 188 i-, Rumpf fait conuailre ses expé- riences chez le cobaye et le lapin. — Ce dernier auteur |itijecle le chloro!'orme dans le tissu conjonctif sous-cutané d'animaux placés dans une atmosphère refioidie, et enregistre une chute therniométrique de 10°, en 1 h. 3o, chez un cobaye, et I", en 1 heure, chez le lapin. La mesure des échanges respiratoires, qu'il voit baisser de GO p. 100, lui permet d'expliquer l'hypolliermie par une diminution de la thermo- génèse. P. Bert a suivi la marche progressive du refroidissement, pendant l'anesthésie et l'intoxication chloroformique, et il a constaté que la température baissait, en rapport avec la résistance du sujet à la mort. Il a noté, chez les chiens, des al)aissements qui ont atteint 37», 35°, 33°, 30° et même 28". Se servant du calorimètre, d'ÂRsoNVAL étudie la question d'une autre façon, et, s'inté- ressant surtout aux variations apportées au dégagement de chaleur par la chloroformisa- tion, il constate une diminutioa très importante dans la valeur de la chaleur rayonnée; diniiimlion qu'il fixe à M p. 100 environ. Plus récemment, dans le laboratoire de Ch. Richkt, E. Vidal a poursuivi un très long et très minutieux travail d'analyse sur les modifications des phénomènes chimiques de l'organisme, consécutives à l'anesthésie chloroformique. Les résultats qu'il a obtenus, relativement aux modifications de la thermogénèse, sont consignés dans le tableau ci- contre, que nous n'hésitons pas à reproduire, en raison de l'excellence des méthodes expérimentales employées, — L'examen des chiffres de ce tableau montre que la baisse tle tefni)érature du sommeil anesthésique ne persiste pas longtemps, puisque, une heure après une chloroformisation de vingt minutes, la température rectale est remontée à son niveau primitif. Seule, la quantité de chaleur produite et dégagée par rayonnement subit rinlluenco prolongée du médicament; une heure après, lo taux de la chaleur rayonnée a diminué; il est voisin de l'état normal, au bout de quatre heures; il a subi une augmentation, après vingt-quatre heures, pour achever son mouvement de retour au bout de quarante-huit heures. L'anesthésie chloroformique a dune une iiiiluence évidente et prolongée sur la Hier- (3^22 CHLOROFORME. ) o OC tn ce ^^ Cl f^ i ^ Cî Ol oc S <=; ce 't. (^5 fM '^' i^_^ ■^, ■— , °°^ o TC •o*- r^ "* *■* -* cf / K l a. l 1 < 1 7- ' ■o °^' o r^ a \ H -^ ti -* :0 C" lO ^-t- ce' CD o' =i 1 » i œ •c u 1 a f 00 _ ^ cï^ 3>_ C5_ M "^ T^ ■.* rc ce" ifj '*" ce Cl" J ~ S . '~ .' r- r^ c^^ mf-t i_e o r^ ce Cl r^ Z " •r > ï "^ ^l r-_^ c:__ ce -* le r, cc~ ce r-" r-" oo" oo" ce 1— ' ro (70 ce ce ce ce ce ^ ■jnq.ip ni; o ■^2 = Cl 1^ ^ o = XQYKI.VCV s SI a — r-_ 5c_ O) o Cl ^ o o - C3 t— " ce ce" o" oc" wï =r saiod "^ •sao.'vaiaadxa saa ^ 1 SOHaKaM " - > > > >^ > mogéiièse, que le therino- mèlre seul ne pouvait pas déceler, et qui d'ailleurs est parallèle aux modifications imprimées aux échanges chi- miques intra-organiques. Variations des échan- ges respiratoires pen- dant Tanesthésie chloro- formique. — Létude des modifications des gaz expi- rés, sous l'inliuence du chlo- roforme, a été faite par Ar- LOING, P. BeRT, RuMPF, DE Saint-Martin et Palis. — E. Vidal s'est plus particulière- ment inléressé aux varia- tions consécutives à la période d'anesthésie propre- ment dite. De ses analyses, qui lui ont doimé une moyenne de l'^'^,20, en moins, d'acide carbonique et 1",33, en plus, d'oxygène, dans 100 centimètres cubes de gaz d'expiration, Akloing con- clut ([ue le chloroforme, en dehors de la période d'exci- tation qui suit son admini- stration, détermine la dimi- nution du chilfre d'oxygène absorhé et d'acide carboni- que exhalé par la surface pulmonaire. Mais il constate de plus que le rapport -— -- s'élevant, la diminution de l'acide carbonique exhalé est proportionnellement moins grande que la diminution de l'oxygène absorbé; à moins que les animaux ne présentent des conditions exceptionnelles : sommeil agité, mouvements respira- toires très lents, petits et superficiels. Dans ces cas le rapport —=— peut diminuer. Cette réserve est impor- tante, car elle peut expli- quer comment, contraire- ment à Arlolng, p. Bert a obtenu un abaissementpres- que constant de ce rapport ro- — — . D'ailleurs, P. Bert pa- CHLOROFORME. G-23 rait avoir fait su ciiMixit>ini' [trise de t;a/.. à imo période moins avancée de i'aneslhésie. Quoi qu'il en soit, les résullals généraux, olilomis parce pliysiolofîisle, sont concordants, et démontrent aussi que, iieiulant l'auestliésii', la cdiisuinniation d'oxygène et la pro- duction d'ai'ide carlioniquc vont en diiniiuiant prof,Messivenient. ï)y. Saint-Mautin a comparé la [»ro[)oitioii de l'acide cailtonitjue cxliali', iicndant le sommeil pliysiolopi(pie et pendant l'anestliésie clilorotuMniquc, et il a constaté que dans ce dernier cas, elle tombe an tiers du chillre (|u'elle atteint, pendant le même espace de temps, à l'état normal. Les recherches de Palis ont porté éj^alement sur l'anhydride carbonique exhalé par des chiens; elles ont montré une au{,'menlation de ce gaz, pendant la période d'excita- tion, suivie de diminution après ranosIlK'sie. Dans la périoiJe consécutive, le chiffre de CO- augmente et dépasse le faux normal. E. Vidal a suivi les variations des combustions respiratoires, après l'anestliésie, et les a étudiées à l'aide de l'appareil de Uanriot et Ch. Uiciir/r. Il a vu que la diminution des échanges de la phase de sommeil se continue dans la première période postaneslhé- sique, c'est-à-dire une heure ou une heure et demie après la cessation des inhalations. Quatre heui-es après l'anesthésie, le taux des échanges se rapproche très notablement de la valeur normale, sans y arriver cependant. Il continue à monter, et atteint son maxi- mum vingt-quatre ou vingt-huit heures après, dépassant alors de beaucoup sa valeur initiale. Ce n'est que ({uarante-Iiuit heures après, que le mouvement de descente s'accuse très manifestement. Modifications imprimées aux gaz du sang. — Nous nous trouvons ici en pré- sence de résultats contradictoires et qui, peut-être, mériteraient d'être vérifiés oO étudiés de nouveau, en indiquant très minutieusement, non seulement les conditions de l'admi- nistration du chloroforme et le procédé d'inhalation employé, mais la phase de l'anes- thésie, la profondeur de l'imprégnation, la durée du sommeil et surtout le caractère et le rythme des mouvements respiratoires, au moment où l'on iait la prise de sang qui doit être soumis à l'analyse. Ainsi, en 1870, P. Bkrt apporte des chiffres qui démontrent que, pendant le som- meil chloroformique, l'oxygène existe en plus grande quantité qu'à l'état normal, dans le sang artériel. Plus tard, en 1883 et 188G, il reprend ses analyses avec la méthode des mélanges titrés, et il constate que, dans le sang artériel toujours, la quantité d'oxygène dimiiiuc progressivement, tandis que la proportion d'anhydride carbonique s'élève con- stamment. Est-ce la seule inlluence du mode d'administration et de l'inhalation d'un mélange titré, qui peut juslilier la différence des résultats obtenus par P. Bert, à lij ans d'in- tervalle? Voici, d'ailleurs, le résultat des dernières analyses faites par cet auteur, chez un chien soumis à l'anesthésie, par un mélange de chloroforme et d'air à 12 p. 100. AVANT. Al'Ri;S ANESTHÉsri:. 1 HEURK AVANT I.A MORT, ce ce. ce. 0=^22 0 = 16,8 0 = 14 jn ,„n , A ,-i PQ2 Qi 2 cQî il 9 pAo r,\ Pour 100 volumes de sang arU-rjcJ. En 1872, Mathieu et Urbain avaient obtenu des résultats semblables et avaient dit que la période d'anesthésie, avec résolution musculaire plus ou moins complète, coïncide toujours avec une diminution de la quantité d'oxygène mise en circulation, tandis que la quantité d'acide carbonique, contenue dans le sang artériel, c'est-à-dire non éliminée, par suite du ralentissement de la respiration, tend à augmenter pendant le sommeil chloroformique. Tout autres sont les conclusions auxquelles Arloing est arrivé, en analysant les gaz contenus dans le sang artériel, avant et après l'anesthésie déterminée par inhalation simple de vapeurs de chloroforme. Dans une première expérience, l'anesthésie avait duré 47 minutes et la température du chien avait baissé de l-'..». L'analyse avait donné : 6U CHLOROFORME. AVANT LK CHLOROrORJfE. APRÈS LE CHI.OROI'ORMK. Cl- . '■'■ ■ CO^ = 45,86 C02 = 43,06 0 = 23,10 0 = 25,20 Dans une autre expérience, après 45 minutes de sommeil, Arloing a obtenu : AVANT LE CHLOROFORME. AI'RKS LE CHLOROFORME. ce- ce 002 = 42,33 C02 = 40,69 0 = 20,54 0 = 21,62 Obligé de conclure à la diminution de l'anhydride carbonique et à l'auginenlation de la quantité d'oxygéno, dans le sang artériel, sous l'inlluence de l'anesthésie chloro- formique, Arloing croit que la cause de la difîérence, qui met ses résultats en oppo- sition avec ceux des autres physiologistes, doit résider dans la dose de chloroforme absorbée et dans l'intensité de l'imprégnation. Quoi qu'il en soit, après lui, de S.\iNT-MARTiN, en 1887, et Olivier et Garrett, en 1893, ont encore apporté deschitTres qui, conformément aux conclusions de P. Bert, démontrent que, durant l'anesthésie chloroformique suffi- samment prolongée, le sang s'appauvrit en oxygène et se charge d'une plus grande quantité d'anhydride carbonique. L'avantage, on est forcé de le reconnaître, reste donc, actuellement, à ces dernières conclusions, qui se trous'ent appuyées par la généralité des expériences faites, à des époques diverses, par des auteurs différents. Si nous les admettons comme vraies, — en attendant que d'autres expériences soient faites, — et si nous les comparons aux moditicatious des échanges gazeux intra-pulmo- naires, nous constatons que la diminution de l'anhydride carbonique et l'augmentation d'oxygène (traduisant la diminution d'absorption) dans les gaz d'expiration, coïncident avec une augmentation notable de la proportion de CD- et une diminution d'O dans le sang artériel. Il s'ensuit donc que les moditicatious des gaz du sang, pendant l'anesthésie, doivent être mises sur le compte de rinsurtisance des échanges intra-pulmonaires, et l'on ne saurait prétendre, malgré l'accumulation de CO- signalée dans le sang, aune exagé- ration des combustions, durantle sommeil chloroformique. Du reste, les troubles apportés au rythme et à la valeur des mouvements respiratoires justifient largement l'insuffisance des échanges gazeux et du phénomène d'hématose. Les faits précédents nous permettent de comprendre, maintenant, le pourquoi de la baisse de la température rectale, qu'on observe toujours pendant la période d'anesthésie confirmée du chloroforme. Abstraction faite de l'immobilité et de la résolution musculaire complète, qui jouent un lôle incontestable, le grand facteur se trouve dans le ralentissement des oxydations et la diminution des échanges. Par suite de l'action de l'aneslhésique sur le centre de régulation thermique et chi- mique, l'activité calorifique du sujet n'est plus en rapport avec les causes de refroidisse- ment qui l'entourent. Dans ces conditions, conformément aux expériences de Ch. Richet et de ses élèves, l'activité régulatrice du système nerveux étant abolie par le chloroforme, les combustions deviennnenl proportionnelles à la masse pondérable du corps et non plus à la surface légunientaire de l'animal; de telle sorte que, à égalité d'imprégnation chloroformique, un petit chien, par exemple, se refroidit beaucoup plus vite qu'un gros chien. Modifications imprimées aux phénomènes chimiques de l'organisme, après la chloroformisation. — En citant, plus haut, les travaux de Ruupf, Palis et VmAL, sur les modifications de la température et des échanges pulmonaires, nous avons déjà dit que l'infiuence du chloroforme sur les phénomènes chimiques de l'organisme n'est pas la même pendant et après l'anesthésie. Nous avons surtout insisté sur les modifica- tions de la phase de sommeil, et nous devons revenir, maintenant, sur celles qui sont con sécutives, et qui s'observent peu de temps ou plusieurs heures après le réveil. Depuis assez longtemps déjà, les physiologistes se sont intéressés à ces questions et oi.t CHLOROFORME. tirô reclieii-lu'. paiTanalyse des excréta, quelle influence a la chloroformisatiou, sur l'cliininalion do l'azote, (lu chloiv, du soufre et du phosphore. Les avis, il faillie reconnaître, sont assoz partagés, mais la plupart des auteurs ont apporté des résultats (jui démontrent l'inlhience considérahie du chloroforme, sur les échauffes organiques. A paît CiiAGNOLKAi', qui prétend que le taux d'urée ne change pas, et Kai'I'Klku (jui l'a vu baisser, HoFi'MKÏKn, 1'. Meui, Uhm'Iek, Strassma.nn, Salkowski, Hkvmans et Deiuck, Vidai, ont constaté, soit l'augmentation du taux de l'azote urinaire, soit l'augmentation de la proportion d'urée. Les analyse de Vidai, sont les plus récentes; elles ont été faites chez l'homme, chez le chien et chez le lapin, dans le laboratoire de Cii. Riciiet, avec une méthode parfaite L'auteur a calculé l'azote ingéré et l'azote éliminé, opérant sur les urines de 2't heures et comparant celles émises deux jours avant, avei- celles qui étaient sécrétées, pendant trois jours, après l'aneslhésie. Il a ainsi constaté que l'administration du chloro- forme provoque une décharge azotée d'intensité variable, qui peut atteindre le double, et au delà, de l'azote ingéré, et dont le maximum se montre soit le premier, soit, et plutôt, le deuxième jour. L'augmentation de l'azote total, dans l'urine, provient essen- tiellement d'une exagération de l'élimination de l'acide urique, et de la créalinine ; le chiffre d'urt'-e diminue, au contraire, et l'acide hippurique disparaît. Parallèlement à cette décharge azotée, on constate, encore par l'analyse des urines, une augmentation de l'élimination du chlore (Zeller et Kast), du soufre (Kast et Mester) et du phosphore (Zcelzer, Kast et Mester). Ces analyses ont été encore complètement reprises par Vidal, qui a vérifié les résultats de ses prédécesseurs et les a complétés, par la recherche minutieuse de la forme sous laquelle se fait la suréliminalion des produits précédents. A parties sulfoconjugés, dont l'élimination est variable ou diminue, par rapport au soufre total, il y a augmentation du taux des sulfates et du soufre incomplètement oxydé. Les bases terreuses, chaux et magnésie, le phosphore en combinaison organique, l'acide phosphorique, tous éléments qui paraissent provenir de la désintégration de la substance nerveuse, augmentent notablement, de même que la proportion de chlore total qui com- prend non seulement les composés chlorés habituels, mais aussi une combinaison orga- nique, provenant probablement de la décomposition du médicament. En résumé, de ces analyses, un fait ressort clairement, c'est l'influence considérable du chloroforme sur les échanges chimiques et sur le processus destructeur de certains tissus. En eflet si, avec Vidal, nous cherchons à comprendre la signification générale des résultats précédents, en recherchant l'origine des déchets, dont le taux est notablement accru, nous trouvons d'abord, dans l'augmentation de l'élimination d'azote et du déchet sulfuré total, une preuve de la destruction particulièrement intense delà matière albumi- noïde. La surproduction de créatine, notanmient, attire tout spécialement l'attention et révèle une action toxique particulière du chloroforme, sur le muscle, dont le myoplasrae semble se détruire d'une façon exagérée. L'élimination des bases terreuses, du phosphore organique et de l'acide phospho- riijue correspond probablement à l'action élective spéciale du chloroforme pour les centres nerveux, dont il semble provoquer ainsi la désintégration. Enfin, la diminution du taux d'urée, la suréliminalion d'acide urique cl la dispari- lion des sulfo-conjugués autorisent à admettre une modification particulière de la fonc- tion hèpati(iue. Ces résultats, il faut bien le remarquer, se rapportent, non pas à la période de som- meil, mais aux modifications qui surviennent dans les heures (jui suivent le réveil. Ils nous renseignent sur les influences post-auesthésiques et ne sauraient, en aucune façon, être mis en opposition avec les influences anesthésiques. En effet, pendant la phase d'anesthésie proprement dite, tous les échanges chimiques et les combustions intra-organiques sont modérés; ainsi que l'analyse des gaz de la respiration et du sang, l'analyse des excréta, pendant celle période, le démontrerait parfaitement. Mais, a|)rès le réveil, l'organisme, n'étant plus sous l'influence dépressive immédiate du chloroforme, a un mouvement de retour vers l'élat normal; sa tempe'ra- lure se relève, il produit plus de chaleur et, peu à peu, arrive même à en rayonner DICT. UE l'IIYSIOLOGlE. — TOME UI. iO 62») CHLOROFORME. davantage qu'avant l'anesthésie. On dirait que, subissant une influence excitante de retour, il est impuissant à maintenir ses échanges chimiques au taux moyen normal et le dépasse, entraîné dans un mouvement de destruction intégrale, (jui s'exerce d'autant plus libre- ment que certains organes régulateurs sont troublés dans leur fonctionnement, par suite de l'imprégnation médicamenteuse ou toxique qu'ils ont subie. Ce mouvement de destruction est évident; mais il est assurément variable, en inten- sité, suivant les sujets et les conditions dans lesquelles ils se trouvent, du fait de leur état ou du mode d'administration du chloroforme. Cependant on ne doit pas en exagérer l'importance et les conséquences funestes, car la pratique courante de l'anesthésie clilo- roformique nous apporte, journellement, des arguments qui contribuent pour beaucoup à éclaircir le tableau, en nous montrant que, si le mouvement désorganisateur, imprimé par le chloroforme, existe, il est heureusement passager et ne laisse pas habituellement de traces. Pourtant, expérimentalement ou à la suite de certaines chloroformisations malheu- reuses qui ont été suivies de mort, à des époques variables par rapport à l'anesthésie, on a observé des altérations anatomiques diverses, dont quelques-unes contirment les phénomènes précédents. EnOn, nous compléterons cette étude des influences du chloroforme sur l'organisme, en rappelant que Vidal a récemment démontré que les inhalations de cet anesthésique diminuent la résistance des animaux aux infections microbiennes. Ainsi, tandis qu'une culture de streptocoque mettait 4 jours, pour tuer des lapins normaux, il ne lui fallait que 38 et 40 heures pour, dans des conditions identiques, faire mourir des animaux de la même espèce, qui avaient été soumis à une anesthésie pr^alalile. Altérations anatomiques et accidents consécutifs à, l'inhalation du chloro- forme. — Accidents nerveux. — Après des anesthésies assez longues, variant de une heure à une heure et demie, on a observé parfois des paralysies consécutives (Casse, BuDINGER, SCHVVARTZ, ClIIPAULT, ReBOUl). Casse en a fait connaître les caractères principaux. Sur 37 cas rapportés par lui, ces paralysies ont atteint 24 fois la moitié supérieure du corps, 1 fois seulement les deux membres inférieurs et 2 fois les muscles de la face. Bddinger rattache beaucoup de ces paralysies à des caiises périphériques et les attri- bue à des compressions des troncs nerveux, par fausses positions données aux membres, pendant l'opération; cependant, il admet très bien la possibilité de la production de paralysies d'origine centrale, qu'il explique soit par des hémorragies, soit par l'action du médicament sur les éléments nerveux. Des accidents nerveux, moins graves, ont été observés aussi chez les personnes que leurs professions ou leurs travaux obligent à respirer dans une atmosphère chargée de vapeurs de chloroforme. Regnault et Villejean, puis R. Dubois, ont rapporté leur propre observation et signalé les principaux troubles qu'ils ont éprouvés et qui consistent sur- tout en insomnies, douleurs à formes névralgiques ou rhumatoïdes, dans les lombes et dans la région du genou; sommeil interrompu par de violentes secousses; phéno- mènes de dépression physique et psychique assez persistants. Ces accidents nerveux ne semblent pas d'ailleurs bien fréquents, au moins si l'on en juge par la rareté des observateurs qui en parlent par rapport au nombre des personnes qui, journellement, manipulent le chloroforme, pour faire des anesthésies, et vivent dans les salles imprégnées de ses vapeurs. Cependant ils prêtent quelque intérêt aux rares tentatives expérimentales qui ont été faites pour étudier l'intoxication chronique par le chloroforme. Aptrès P. Bert qui, pendant 32 jours, a endormi un chien régulièrement et à la même heure, et n'a pas observé d'accoutumance, quant au temps nécessaire pour obtenir le sommeil, nous avons nous-mêmes étudié Tintluence de l'anesthésie chlorofor- mique, pratiquée quotidiennement et dans des conditions identiques, pendant cinquante jours. Afin d'administrer toujours la même dose de médicament, nous avons employé la machine de R. Dubois, arrêtant les inhalations dès que la cornée était insensible et que la résolution musculaire était obtenue. Comme P. Bert, nous avons vu que le temps nécessaire pour obtenir l'anesthésie n'a pas varié d'une manière appréciable; seule la phase d'excitation est allée progressive- CHLOROFORME. 627 ment en s'alténuanl, do telle sorte (iiie, dans les derniers temps de l'expérience, notre chien s'endormait dans im calme presque complet, et très simplement. Cependant il ne paraissait pas que le sujet éprouvAt un plaisir quelconque à être anesthésié ; au contraire, ayant pris l'Iialiilude de venir ciiaque jour au laboratoire, et sachant probablement ce qui ratteiid.iil, il sortait de sa lof,'e avec peine et résistait autant qu'il le pouvait. Mais, une fois sur la table et le museau dans le mas([ue inhalateur, il ne se défendail pas et s'endor- mait fort bien. Notre animal n'est pas morl, et, pendant toute la ilurée de rexpérieiice, il n'a pas présenté d'accidents nerveux apparents, ni de paralysie. Le seul phénomène obser- vable, dans l'intervalle des inhalations, et qui d'ailleurs n'a été appréciable qu'après le IC^ ou le I S'' jour, était une mollesse évidente avec somnolence presque continue, sans perte apparente des facultés psychi(iues. Le chien, très intelligent, nous a toujours parfaitement reconnus, il rt'pondait aux caresses comme primitivement, mais avait moins d'expansion, dans ses manifestalioiis extérieures de contentement. En revanche, sa nutrition s'est prof^'ressivement altére'e; il a maigri beaucoup et a perdu 2'''^4o0, sans avoir cependant jamais cessé de manger sa soupe; il s'alimentait aussi bien qu'avant le commencement de l'expérience. Lorsqu'on eut cessé les inhalations, l'animal s'est peu à peu rétabli, au moins quant aux manifestations de dépression nerveuse, qui ont presque totalement disparu; mais il n'a jamais repris son embonpoint primitif. Notre expérience n'ayant été faite qu'en vue d'une accoutumance possible et de la production des accidents nerveux, nous avons, à notre grand regret, négligé de recueillir et d'examiner les urines. Altérations musculaires. — Dans le Mémoire de Strassmann, sur les causes de la mort tardive par le chloroforme, l'auteur accuse la dégénérescence graisseuse du cœur, qu'il a constatée au microscope, ainsi que Nothnagel, .Iu.nker, Munck, Leyden. Pour lui, il s'agit d'une dégénérescence graisseuse vraie et non pas d'une simple infiltration du tissu par des gouttelettes de graisse, transportées et fixées dans l'élément anatomique. C'est également ce (ju'a observé Fraenkel, qui, à la suite d'une autopsie, parle de dégé- nérescences parenchymateuses graves, en partie graisseuses, du myocarde et de certains muscles; Winogradoff (cité par Sokoloff) ajoute à ces lésions la tuméfaction granuleuse des cellules des ganglions nerveux du cœur. Ces altérations musculaires [sont assurément très en harmonie avec les faits qui ressortent des analyses de Vidal, notamment avec l'augmentation de la créatinine dans l'urine; elles montrent ou confirment l'hypothèse de l'action directe du chloroforme sur le tissu musculaire, poussant à la destruction et à l'altération du myoplasnie. D'ailleurs, l'action directe du chloroforme, sur la substance des muscles, a été étudiée directement par Ranke et SENATOK,et, depuis longtemps, il est admis que chez les sujets intoxiqués, par des doses fortes de cet anesthésique, la rigidité cavadérique apparaît rapidement. Altérations du sang. — Nous avons dit plus haut et nous répétons encore qu'il ne faut pas se baser sur les seules expériences faites in vitro, pour juger des altérations (lue le chloroforme peut faire subie au sang et aux globules rouges, au cours d'une anesthésie ordinaire. Il ne faut donc pas exagérer l'importance des actions coagulantes, attribuées à ce médicament, et croire que la diiïusion de l'hémoglobine dans le plasma, que provoque in vitro l'eau chloroformée, se produise avec la même facilité dans le milieu intérieur. Cependant, certaines conséquences de l'aiieslliésie chlorofornii([ue, notamment la présence des pigments biliaires dans l'urine, l'urobilinurie, l'hémogloliinui-ie (Houchard, TÔTH, OsTERTAG, ctc), l'élévation du taux du chlore urinaire, l'augmentaliou de l'élimi- nation de l'acide urique, ont été invofp.iées à l'aftpui d'iuie deslmction des globules rouges. NoTHNAGEL, P. Bebt, Dbapier, Kast et Mester, etc., ont trouvé des pigments biliaires dans l'urine de sujets chloroformés. Rappeler, Zellf.r, Vidal, disent n'en avoir jamais vu; mais, comme des faits positifs ne peuvent perdre leur valeur en présence de faits négatifs, il n'est pas douteux que le chloroforme ait pu produire parfois une résorption des matières colorantes de la bile. (i^-'S CHLOROFORME. Vidal a constaté deux fois, de la façon la plus nette, une urobilinurie qui n'existait pas avant l'anesthésie. 11 est possible que le chloroforme détermine une destruction partielle des globules rouges et la transformation ultérieure de l'hémoglobine, en héma- line, puis en biliburine; mais, comme le fait observer Vidal, il y a tout lieu de croire que cette destruction doit s'opérer de préférence dans le foie qui, normalement, possède la faculté de détruire les globules dont les fonctions sont déjà altérées. C'est en s'appuyant sur la présence des pigments biliaires, qu'il a constatée parfois dans l'urine des sujets chloroformés, que Kast a supposé que l'augmentation du chiffre du chlore urinaire pouvait provenir aussi de la destruction des globules. Mais les deux phénomènes sont ou paraissent être complètement indépendants; les urines ictériques post-anesthésiques sont rares, et la surélimination du chlore est constante ; on ne peut donc pas, à cet égard, établir un rapprochement entre le chloroforme et certains poisons du sang, dont l'administration est suivie de l'élévation de la proportion de chlore éliminé par le rein. Nous en revenons donc à ce que nous disions plus haut : Dans les conditions ordinaires de l'anesthésie, le chloroforme n'altère pas ou n'altère ([ue fort peu les globules et le sang. S'il en affaiblit un peu l'isolonie normale, comme certains essais de Vidal pourraient le faire admettre, « il faut arriver jusqu'aux limites extrêmes de l'intoxication, pour voir une modification importante se produire, et devenir l'indice d'une atteinte grave à la vitalité des hématies ». Altérations du foie. — Cette glande importante serait modifiée par le chloroforme; d'abord dans certaines de ses fonctions physiologiques, louchant au rôle transformateur chimique tju'elle a à remplir; ensuite dans sa structure liistologique. La surélimination urique et la diminution des sulfo-conjugués seraient la conséquence des premiers effets, habituellement sans conséquences graves. Quant aux altérations hislologiques, elles ont été observées à la suite des inhalations répétées de chloroforme ou après des injections hypodermiques de petites doses, capables cependant de déterminer la mort, après quelques heures. A l'autopsie du chien que P. Bert avait soumis à des anesthésies régulières, pendant une série de trente-deux jours, on nota la stéatose du foie. La dégénérescence graisseuse est aussi là lésion hépatique qui a été observée, presque toujours, chez les chiens, les chats, les lapins, les cobayes et les rats, par les divers expérimentateurs qui ont soumis ces animaux à des injections toxiques de chloroforme (UiNGAR, JuNKER, Strassmann, Tùth, Ostertag, Hevmans et Debuck, etc.). Altérations des reins. — L'accident qui a attiré l'attention des chirurgiens et des expérimentateurs, sur la production de lésions rénales par le chloroforme, est l'apparition de l'albumine, dans les urines des individus anesthésies. En 1880, sur vingt cas examinés à ce point de vue. Rappeler a rencontré une fois de l'albumine. Depuis, beaucoup d'auteurs se sont occupés de ce symptôme, mais tous n'ont pas ajouté une égale importance à sa signification. Il est utile, en ellet, de distinguer les cas dans lesquels l'albuminurie a été observée après une anesthésie chirurgicale, des expériences faites chez les animaux par injections hypodermiques de chloroforme ou inhalations de doses fortes, dont les actions altérantes sur le rein semblent plus certaines. D'un autre côté, il y a lieu, dans l'anesthésie chirurgicale elle-même, de faire la part de ce qui revient à la chloroformisation et au choc opératoire. Terrier, Patein, Vidal, notamment, ont attiré l'attention sur cette distinction, et démontré que, si la présence de l'albumine est fréquente, après une chloroformisation suivie d'une opération, elle est plus rare après une anesthésie seulement. Cependant, il est incontestable que le fait d'anesthésier un homme ou un animal, au chloroforme, peut suffire à provoquer de l'albuminurie ; c'est au moins ce qui ressort des observations de Bouchard, Garaé, Pozzi, Terrier, Patein, Karl Lutze, Fraenkel, Luther, Israël, Rlndskoppf, Kouwer, Eisendrath, etc. En règle générale, cette albuminurie est légère, transitoire, et n'a pas de consé- quences fâcheuses; parfois elle est plus grave, s'acompagne de cylindrurie et devient l'indice de lésions importantes, avec lesquelles on doit compter, surtout quand il s'agit CHLOROFORME. 620 triinliviii fdt on ])osso«sioii du cliloroforui»\ |.uiilii'! par refi'oidisseuienl et crislallisation, de \\. Pictkt.I'c clihtiofoiiiie, employé dans certains services de chirur;^ie, a paru supérieur à l'autre cl du hais-KKYMONu a cherché à établir les propiiétés particu- lières du résidu de la rectification. Il a constaté, par exemple, que ce résidu ralentissait plus que le chloroforme pur le cunir de la grenouille, provoquant même des pauses diaslolitjues ; chez le lapin, il a vu aussi qu'avec le même produit la respiration s'arrê- tait plus vile qu'avec le médicaineiit pur et qui* les cITets vaso-constricteurs étaient plus énergiciues. D'ini autre enté, IIevm ans et Dkiu ck, en vue de se renseigner sur les caractères toxiques des dilVéri'utes variétés de chloroforme, ont injecté, à des animaux, des quantités égales de chloroforme Pictet, de chloroforme Scuering, de chloroforme commercial et de « Chloroformrcst ». — Or de cette étude comparative, il résulte que le degré de toxicité de ces divers produits est absolument de môme ordre; les différences observées ont seulement appris que le « Chhroformrest » serait légèrement moins loxique que le chlo- loforme ordinaire, celui-ci serait légèrement moins toxique (jue le chloral-chloroforme ou le chloroforme Pictet. D'ailleurs un chirurgien belge, Hechter, a prétendu que, loin de lui paraître avantageux, le chloroforme Pictet était plus désagréable à employer, parce que, pour produire une anesthésie, on est dans la nécessité d'en administrer une plus grande quantité. En résumé, tout en évitant le plus possible les chloroformes impurs ou de qualité douteuse, il semble bien que la question du choix d'un produit chimiquement pur n'ait pas l'importance considérable qu'on lui a accordée, et qu'il faille rechercher, ailleurs que dans la qualité, la cause des inconvénients ou accidents imputés au chloroforme. B. Influence du sujet. ■ — L'espèce animale joue un rôle important. La plupart des animaux employés dans les laboratoires, le chien et le chat notamment, sont particu- lièrement sensibles aux actions du chloroforme et semblent même avoir, à son égard, une résistance inférieure à celle de l'homme. Les solipèdes et les ruminants le supportent assez bien; mais, à la suite de son usage, on a observé parfois des accidents consécutifs assez désagréables. L'influence de l'espèce se traduit aussi par certaines modifications symplomatiques, qui diffèrent de celles que l'on voit chez l'homme, et dont une d'entre elles mérite d'être signalée, car on lui accorde une importance assez grande; il s'agit de l'état de la pupille. Certains auteurs, notamment Westphal, Dogiel, Budin et Coy.me, SchU'E, Perrin, Wixslow, Storkowskt, Schlager, Auge, etc., ont étudié attentivement les variations pupillaires, qui acconipignent l'anesthésie, et ont trouvé en elles un moyen précieux de se renseigner, sur le degré de l'imprégnation, disant en somme que, dilatée au début, la pupille se resserre et doit rester immobile pendant la narcose. Si on la voit entrer en mouvement et se dilater graduellement, c'est l'annonce du réveil; sa dilatation brusque serait l'an- nonce d'une intoxication et d'une mort imminente. Or ceci peut être exact chez l'homme, mais ne l'est sûrement pas chez les animaux. Chez le chien en particulier, nous avons toujours vu les animaux cbloroformisés, dans d'excellentes conditions, avoir la pupille notablement dilatée. Paul Bert était du reste de cet avis, et avait établi que, dans cette espèce, la dilata- tion pupillaire est la règle, la contraction l'exception. Il est un signe oculaire autrement fréquent que, depuis longtemps, nous avons relevé chez le cheval, c'est un jtirouettement particulier du globe de l'œil, qui, d'abord accé- léré au début de l'anesthésie, se ralentit progressivement, pour cesser complètement, pendant la narcose, et reparaître, avec le réveil. . L'âge du sujet peut influencer sur sa résistance au chloroforme; mais l'étude de cette particularité aura plus d'intérêt lorsqu'il sera question de l'éther et de ses actions chez les enfants et chez les jeunes animaux. L'état du sujet et de certains de ses organes peut entraver l'action du chloroforme, comme on le voit chez les alcooliques, par exemple, qui lui opposent généralement une résistance anormale; dans d'autres circonstances, il peut rendre l'anesthésie dangereuse el prédisposera des accidents réflexes plus ou moins funestes. Les chirurgiens ont depuis longtemps remarqué que les maladies du poumon, du cœur et des gros vaisseaux, les lésions de l'intestin, plus ou. moius accompagnées de collapsus, l'état de shock, etc., 634 CHLOROFORME. constituent des contre-indications à l'administration d'un anesthésique. Nous avons véri- fié nous-mêmes ces particularités et constaté, expérimentalement, chez le chien et chez le cheval, que la marche de l'aiiesthésie est considérablement mod'iCiée, surtout lorsqu'il s'ac/itdu chloroforme, par l'existence de lésions pulmonaires, cardiaques et intestinales, Influences de certaines conditions extérieures; chloroformisation à la lumière artificielle. — Un certain nombre de travaux publiés à l'étranger par Paterson, Stobwasseu, Kunkel, Amidon, Eisenlùhr et Fermi, Kyll, ont appris que l'anes- ihésie peut être dangereuse, lorsqu'on la pratique dans une salle éclairée au gaz, au pétrole, ou chaulïée par un foyer de gaz. Les opérés meurent brusquement, avec tous les signes de l'asphyxie. Bréaudat (cité par Auvard et Caubet) a recherché les causes de ces accidents et a remarqué ({n'en faisant brûler !"> grammes de chloroforme pur, dans un appareil qui permettait de recueillir les produits de combustions, on produit de l'acide chlorhydrique, et une huile acre et acide, contenant de la benzine perchlorée, du chlorure d'éthylène perchloré, du chlore, mais pas d'acide chloroxycarbonique, comme le prétend Langenbeck. Influence de l'association de divers médicaments au chloroforme. — Méthodes mixtes. — Ces associations, dont il a été question déjà à l'arlicie Anesthésie, ont pour but d'éviter les dangers du chloroforme, soit en favorisant ses effets, par un adjurant anesthésique administré avec lui (éther ou bromure d'éthyle), soit en prépa- rant, synergiquement, le sujet au sommeil, par une action médicamenteuse hypnotique préalable (injections de morphine, de narcéine ou de codéine), soit enfin, en prévenant plus directement les arrêts du cœur, par l'action de l'atropine (Dastre et Morat), de la spartéine ou de To.^yspartéine (Langlois et Maurange). Nous n'avons pas k revenir sur ces méthodes, et les rappelons simplement, en ajoutant que, dans les actions synergiques (ju'on peut attendre d'un médicament nervin, il n'y a pas toujours lieu de rechercher un effet hypnotique pur. Ainsi, la morphine, par exemple, n'est pas un hypnotique pour le chat, elle l'excite au contraire d'une façon remarquable, et proportionnellement à la dose injectée (L. Guinard); or les chats, préalablement morphinisés, s'endorment beaucoup plus vile, beaucoup plus facilement et avec moins de danger, que les chats auxquels on fait respirer simplement du chloroforme. Malgré, ou plutôt en raison même de l'excitation qu'ils reçoivent de la morphine, leurs centres nerveux sont comme ébranlés et affaiblis, et cèdent, beaucoup plus facilement, à l'action de l'anesthésique. Dans le même ordre d'idée et de faits, nous avons même constaté qu'en pleine période d'agitation et d'hyperexcitabilité apomorphinique, les chiens sont très rapide- ment endormis par des inhalations modérées de chloroforme. En somme, l'étude pliarmacodynamique du chloroforme est non seulement intéres- sante, parce qu'elle nous fait connaître un précieux et parfois dangereux auxiliaire du chirurgien, mais aussi, parce qu'en la poursuivant méthodiquement, le physiologiste, qui souvent étudie les fonctions par les modifications qu'il leur imprime, a toute une série d'enseignements utiles à en tirer. Bibliographie'. — d8l7 à 1860. — Simpson (J. V.). On a new anesthetic agent more efficient than sulphuric ether (Lancet, 1847, 549). — Casper. Die Nachwirkiing des Chloro- forms {Casper's Wochensch., 18o0, oO). — Cexssaig:iofonnveiyif'tun(i (Berlin, klin. Wocfiens., 1866, 31 1. — Bhrn- STEiiN (.1.) [Molescholl's Vnlersueh. z. Nalurlvlur d. Mcnach., 1807, x, 299j. — SciiMiKOKDKnr. ^0.). Wirlutnij (/(S ClilDrofornisuuf das lilut [Archiv /'. Ueilkunde. IK07, vin, 273). — 11é<;a» et Kalti;.nhai:ii. Eine cigenlhnniliclie Wir/uintj ^/t's Cldoniforins [Virchow's Archiv, 1809, 5'J, 437). — SciiEiNEs.iOiN (Y,). Vnlersuchungen lihcr d. Kinflussd. Chloroforma uni' d. W'drmever- hnltnis6 des thicrischcn Oryiinis7nitit u. d. Blut-Krei^lauf (Archir f. Ueilkunde, 1869, i, 36). 1870 à 1880. — Bernstein (J.). Vebcr die phi/siologische Wirkuny des Chloroforms [Unter- such. z. yaturl. d. Moisch. und d. Thiere, (îicssen, 1870, 280-300). — Bert (P.). Leçons sur la plnjsioloijie compuréc de lu respiration, Paris, Bailliùre, 1870, 139. — Lewisson. Toxihd. licobachl. an enlldnlelen Fnischon {Archir /'. Anat. und Phi/sioL, 1870, 3ijO}. — Mathieu el UiutAiN. Des (jaz du sany. Expériences phi/siuloi/iques sur les circonstances quien font varier la jv'oportion dans le système artériel (A. P., 1871-1872, iv); — Influence du chloroforme, ;)82. — Scuupi'ERT. Chloroformtod [Deutsche Zeitsch. f. Chirurg., 1873, n'"' b et 0). — Ber- CERON. Le chloroforme dans la chirurgie des enfants [D. P., 1874). — Budin. De l'état de la pupille pendant ranesthésie chirurgicale produite par le chloroforme. Indications pratiques qui peuvent en résulter [Progrès méd., 1874, o2."iL — Grémant. Nouveau mode d'administra- tion du chloroforme dans les expériences physiologiques [B.B., 5 juilleL 1874). — LabuéiE.). Chloroforme \Dict. encyclop. des sci.méd., Paris, 1874, xvi, 640-688). — Scmi-i-. Délia diffe- rcnze fra l'anestesia prodotta daW eteve e quella prodota dal chloroformio [Imparziale, 1874). — WiTTE (E.). Untersuchungen ûber die Einwirkung des Chloroforms auf die Blutcir- culation {Deutsche Zeitshrift f. Chirurg., 1874). — Zweii-el. Ein/luss der Chloraformnarkose auf den Fœtus [Brrlin. klin. Wochcns., 1874, 245). — Pietri. De l'anesthésie chirurgicale par l'emploi combiné du chloroforme et du chlorhydrate de morphine [D. P., 187o . — Simonin. Recherches, à l'aide du thermomètre, des températures chez l'homme aux diiierses périodes de l'éthérisme produit par le chloroforme [Académie de médecine, avril 1875 et Rev. méd. de l'Est, 1876). — Burral i F. A.). Nitrile of Amyl as an antidote to chloroform [New- York Med. Journ., 1876, 467). — Ferry (R.). Du chloroforme au point de vue de son action physiologique, et du mécanisme de la mort pendant l'anesthésie, Nancy, 1876. — Mollow. Ueber dus Anesthesiren nach der Méthode von Cl. Bernard [Arbeit. ans dem pharmac. Laborat. zu Mosluiu, 1876, 20). — .Noël (L.). Contribution à l'histoire des anesfhésicjues. Du pouls veineux comme symptôme habituel de ï action physiologique du chloroforme [Acad. roy. de méd. de Belgique, 18;6, 78L1-79U). — Scuiit ['Sl.).Nota su'da pupillanèlla nurcosiclorofor- mica [Imparziale, Firenze, 1876, 363). — Winslow(W, H.). Chloroform and the pupil [Phila- delphia med. Times, 1876, 270). — Warner (F.). Loss of associaled movements of the eyes wuler chloroforms [Brit. med. Journ, 1877). — Sciilac.er (H.). Die Veranderungen der Pupille in der Chloroformnarkose [Ccntralbl. f. Chirur. 1877, 38;i). — Mercier (Ch.). Inde- pendent movements of the eyes in coma [Brit. med. Journal, 1877, 292 . — Flocken. Recherches des variations de la température du corps pendant l'anesthésie produite par le chl'iroforme administré en inhalations, Strasbourg, 1877. — Besnier (E.i. Des injections sous-cutanées de chloroforme, etc. [Bull. gén. thérapeutique, 30 novembre 1877, 433). — Albehtottt et Mosso. Osservazioni sui movimenti del cervcllo di un idiota epileptico, Torino, 1878. — Diuardin-Beaumetz. I/yt'cf/ons sous-cutanécs de chloroforme [Gaz. hebdom.de méde- cine, 1878, n" 21, 338). — Duran (P.). Des injections hypodermiques de chloroforme [Thèse de Paris, n° 36, 1878). — Fournier (H.). Des effets généraux du chloroforme en injection hypo- dermique [Ibid., n" 188, 1878). — Perrin (iM.). Quelques remarques au sujet de l'anesthésie par le chloroforme [Bull. Arad. de méd., Paris, 1878, 1240-1246). — François-Franck. Sur l'action vasculaire comparée des anesthésicjues et du nitrite cVamyle [B. B., 3 mai 1879). — Regnault (J.). Études expérimentales sur le chloroforme anesthésique [Journal de phar- macie et de chimie, 1879 et Archives génér. de méd., mars 1879, 2;)7). — Vogel (G.). Beo~ bachtunqen ûber die Veranderungen der menschlichen Pupille wahrend der Chloroformnarkose [Saint-Petcrsb.med. Wochen., 1879, 113). 1888 à 1885. — Hénocuue (A.). Sommeil anesthésique produit par application du chlo- roforme sur la peau [Gaz. hebd. de méd., Paris, 1880, 755). — Mills (J.). De la valeur du pouls pendant le Chloroforme [Lancet, 1880). — Sciiafer (K. A.). Atropin as a préventive 636 CHLOROFORME. arjaimt the cardio-inhititory effects of chloroform [Btitish mcd. Journ., Lond., 1880, 620). — SciiiRMER (K.). Ein Mittel die Chloroformnarcose abzukurzcn [Ccntralbl. f. prakt. Augcnli., 1880, iv, 36). — Bert (P.). Recherches sur les ancsthésifjucs{B. B., 26 février 1881). — Dastre. Étude critique des travaux récents sur les anesthdsiques {fi. S. M., 1881, xvii, 285). — EuLENRURG. Ucbcr différente Wirhungen der Anaesthetica auf verschiedcne Reflex- phœnomene {Centralbl. f. d. med. Wiss., 1881, 61). — Wiiarton-Jones. Leçons sur les acci- dents circulatoires qui peuvent résulter de V administration du chloroforme [Lancet , 12 mars 1881). — Destefanis. Des mélanges d'air et de chloroforme propres à l'anesthésie {Giorn. délia R. Accad. de Torino, août 1882). — FRANçors-FRANCK. Sur quelques arintages et quelques inconvénients de l'anesthésie mixte [B. B., 1882, 283). — Ll';?sana. Sur les causes de la mort par le chloroforme {Gaz. med. itaL, janvier 1882). — Ro^enuaum (F.). Untersuch. ueber den Kohlehijdrathestand. des thier. Organismus nach Vergiflungen mit Arsen, Stri/- chnin, Morphin, Phosphor, Chloroform (A. P. P., 1882, xv, 4o0). — Zuelzrr. Einwirkung von Morphium und Chloroform einerseits und von Strychnin andrerseits auf das Riickenmark (Berlin, klin. Wochenschr., 8 mai 1882). — Bert (P.). Sur l'action des mélanges d'air et de impeur de chloroforme et sur un nouveau procédé d'anesthésic (C. R., 25 juin 1883) ; — Sur la mort par l'action des mélanges d'air et de vapeur de chloroforme {B.B., 1883, 241); — .1;)- pUcation à l'homme de la méthode d'anesthésic chloroforinique par les mélanges titrés [Ibid., 1883, 665 et 1884, 7); — Méthode d'anesthésic prolongée par des mélanges dosés â'air et de vapeurs de chloroforme [Ibid., 1883, 409). — Dastre et Morat. Sur un procédé d'anesthésic {Ibid., 1883, 242). — Dubois (R.). Influence de l'alcool sur l'action physiologique du chloro- forme {Ibid., 1883, 571). — François-Franck. Syncope respiratoire dans l'anesthésie par le chloroforme et la morphine {Ibid., 1883, 255); — Disparition des arrêts réflexes du cœur dans l'anesthésie par le chloroforme et la morphine [Ibid., 1883). — Gréhant et Qiinqiaud. Procédé d'anesthésic chloroformique {Ibid., 1883, 440). — Hofimeïer. Veber den Einfluss der Chloroformnarkose auf den Sto/fiLK'chsel der ersten Lebenstage Berlin, klin. Wochenschr., 9 aviil 1883, n» 15, 230). — Jlnker. Ueber die fett. Entartung im Folge von Chloroforminha- lationen{Inaug. Dissert., Bonn, 1883). — Poncet (A.). Anrsthésie mixte morphine-chloroforme {B. B., 1883, 287 et Société des sciences méd. de Lyon, mai 1894). — Sauve. Étude de l'action du chloroforme {D. P., 1883). — Bouchard (Cii.). Étude expérimentale sur la mort qui succède aux injections sous-cutanées de chloroforme chez les animaux et sur l'albuminurie chloro- formique {Gazette hebdom., 1884, 104). — Dubois (R.). Note sur les modifications des milieux réfringents de l'œil et de la sécrétion lactée dans l'anesthésie chloroformique pro- longée (B. B., 1884, 45); — Di la déshydratation des tissus par le chloroforme, l'éther et l'alcool {Ibid., 1884, 582). — Lambert. Sur un nouveau procédé de chloroformisation par les solutions titrées {D. P., 1884'). — Richet (A..). Sur l'emploi des mélanges titrés des vapeurs anesthésiques et d'air dans la chloroformisation {C. R., 28 janvier 1884). — Terrier. Note sur la présence de l'albumine dans les urines émises avant et après l'administration du chlo- rofo)'me{Bull. de la Soc. de chirur., 1884, 929; 1885, 221). — Zeller(A.). Ueber die Schick- sale des lodoforms und Chloroforms im Organismus {Zeitschrift fur physiologische Chemie, 1884, VIII, 277). 1885 à 1890. — Bert (P.). Étude analytique de l'anesthésie par les mélanges titrés de chloroforme et d'air (B. B., 4 juillet 1885). — Chaiinoleau (lil. G.). De la pratique de l'anes- thésie par le chloroforme {Thèse de Bordeaux, 1885). — Dubois (R.). Observation pour servir à l'histoire de l'intoxication chronique par le chloroforme {B. B., 1885, 430). — Rappeler. Mécanisme de la mort par le chloroforme {Berlin, klin. Wochen., novembre 1885). — Ch. Richet. De l'influence de la cocaïne et du chloroforme sur la production de la chaleur {B. B., 11 janvier 1885). — d'Arso.nval. Les anesthésiques et la thermogénése [Ibid., 1886, 274). — Mylius. Chloride im Harn nach Chloroformfùtterungen [Z. p. C, 1886, xi, 378). — Richet (Cii.). De la mémoire (Revue philosophique, 1886, 561-590). — Sabarth. Das Chloroform (Wiirzburg, 1886, 192). — Abeles. Zur Frage der Zuckerbildung in der Leber (Wiener med. Jahrbùcher, 1887). — De Saint-Martin (L.). Influence du sommeil naturel ou provoqué sur Vactivité des combustions respiratoires (C. R., 1887, cv, 1124). — Esionet. Comparaison de l'anesthésie par action combinée de la morphine et du chloroforme et de l'anesthésie chlo- ralo-chloroformique {Thèse de Montpellier, 1887). — Gréhant. Sur l'anesthésie des rongeurs produite par le chloroforme (B. B., 1887). — Neilson. De l'examen de la pupille comme guide de l'anesthésie chloroformique {Brit. med. Journ., 1887). — Rummo et Ferrannini CHLOROFORME. (j37 [informa médira, 1887). — Skvkiu. Persistance du chloroforme dans les tissus après la mort [Rifonna med., 30 juin 1887). — Tuth (!..)• Vers. ûb. siibcut. Injection des Chloroforms {Pfst. mcdic. cfiirurg. Presse, 1887, n° 4G) ; et Centralbl. f. die ges. Medic., 1888, n° 23, 421). — Bal/ek et Kix'Mi'KK. Injevlinns hi/podermiques de ehloioforrne [BiiU. médic, 1888, i\° S'.»i. — KoKkKu. In/liiencf du chloroforme sur les actions protoplasmiiines {€. W., 1888). — Kast ^.V.i. Z(n' Kcnntnissdcr reducirciiden Substanzcn ini mcnschlichcn llarn nuch Chloro- fiirmnarkose [Bvrlin. klin. Wochens., 1888, 377-379); — Uvher licziehuny der Chlorausschei- dttnij zwn Gesnmmstoffuechsel [Zeitsch. f. Phijsiol. Chem., IHHS, xii, 267). — P.\tein (G.). De l'albuminurie consécutive aux inhalai ions chloroformiques yThi'se de Paris, 1888). — Vulpian. Action des ancsthésiques (publication posthume) [Bulletin médica.l, Paris, 1888, 20). — Dasthk. Les accidents du chloroforme ; leur théorie, leur remède {Semaine médicale, 1889, 317). — Kast (.\.). Ueber Stoffwechselstôrunf/eyi nach Chloioformnarkose (Miiuch. med. W'iichen., 1881), 86'.)). — Lanolois (P.) et Cii. Riciikt. Influence des ancsthésiques sur la force des mouvements respiratoires [G. R., 25 mars 1889). — MiciiON (J.). De l'effet d'une projec- tion d'eau froide sur la région cervicale dans les accidents dus au chloroforme [Acad. de méde- cine de ]Vy'/.<, 30 juill. 1889). — Ostertag {R.).Die tôdtl. Nachivirk, des Chloroforms {Virchow's Archiv, 1889, 118, H 2, 2o0). — Paterson. Danger d'administrer le chloroforme ii la lumière du gaz [Practitioner, juin 1889). — Reynier. Chloroformisation {Société de chirurgie de Paris, 24 juillet 1889). — Schwartz. De l'administration du chloroforme ; ses accidents, leur traitement {Rev. gén. de chirurg., 1889). — Stobwasseiî. De la décomposition des vapeurs de chloroforme à la flamme du gaz {Berlin. Min. Wochen., 1889, 709). — Stommel (Ph.). Zur Lehre der fett. Entartung nach Chloroformeinathmungcn {Inaug. Dissert.., Bonn, 1889). — ÎANir.UTi (R.). Ueber den Einfluss einiger Narcot. aufden Eiweisszerfall [Virchow's Archiv, 1889,120-121). 1890 à 1897. — Bastianelli. Sulla morte tard, per chlorof. {Bull, degli osped. di Roma, 1890, 3, 322). — François Franck. Etude sur les principaux accidents de la chloroformisa- tion à l'état normal et pathologique {Acad. de méd. de Paris, 2't juin 1890). — Guérin (A.). Des dangers de la chloroformisation et des moyens de les prévenir {Ibid., lo juillet 1890). — HuNT (A.). Death under the admi7iistratio7i of ether {Lance t, 1890, u, 087). — Kunkel, De la décomposition du chloroforme à la lumière artificielle {Sitz. der phys. med. Ges. Wiirzburg, 1890, 29). — Laborde. Causes et mécanisme des accidents dus à la chloroformisation {Acad. de médecine de Paris, 1890, 10 et 17 juin); — De la syncope expérimentale due à l'action des vapeurs de chloroforme {Ibid., 27 mai 1890). — Lauder Brunton. Rapport de la commission chargée par le Nizam de Hyderabad d'étudier l'action du chloroforme {Société de médecine d'Angleterre, 10 février 1890). — Rollet. .1 propos d'un nouveau mode de chloro- formisation {Lyon méd., 3 août 1890). — Stackler. Sur l'emploi de l'air légèrement chloro- formé {Bull. gén. de th'^r., 15 mars 1890). — Thienne et Fischer. IJeber tôdtl. Nachio. des Chloroforms [Deutsche medic. Zeitung, 1890, 1111). — Amidon. Dangers de l'administration du chloroforme à la lumière du gaz {Neiv-York Acad. of med., 1891). — Brandt. La chloro- formisation [Centralbl. f. Chir., 21 novembre 1891 ). — Dubois (R.){Revue gé)térale des sciences, n° 11, 15 juin 1891). — Du Bois-Reymond. Le chloroforme impur esl-il nuisible? {Berliner klinische Wochenschrift, 1891, n° 53, 1220). — Guînard (L.). Quelques considérations expé- rimentales relatives à l'anesthésie du chien et du chat {Journ. de l'École vétérinaire de Lyon, mars 1891). — Lewis (E.). Shore remarks on the effect of chloroform on the respiratory centre, the vaso-motor centre, and the heart (BnY. med. Journ., 1891, ii, 1089). — Lobo (D.). Accident mortel de l'anesthésie chlorof or mique {Bulletin général de thérapeutique, 1891, cxxi, 218). — PoiiL (A.). Ueber Aufnahme und Vertheilung des Chlorof. im thier. Organismus {Archiv f. experim. Pathol. und Pharmak., 1891, 28, 3 et 4, 239). — Rayner. Death under ether {Brit. med. Journ., 1891, i, 82). — Turnbull. Deaths from chloroform and ether since the Hyderabad commission with conclusiori {Journ. americ. med. Assoc, 1891, xvii, 230-243). — Me Whannell (L.). Death under ether [Brit. med. Journ., 1891, i, 1017). — Bréaudat. De la chloroformisation éi la lumière arlificielle du gaz (cité par Auvard et Caubet), 1892, 98. — Du Bois-Reymond. Thierversuchen mit dem Rùckstande von der Rectification des Chlo- roforms durch Kdlte {Therap. Monatschr., 1892, 21). — Eisenlohr et Fermi. Produits de décomposition du chloroforme quand on pratique l'anesthésie dans un local éclairé par la luudère artificielle {Arch. f. lîyg., xiii; et Hyg. Rundsch., 1892, ii, 331). — Lespiau. Du chloroforme dans l'anesthi'-sie chirurgicale et de sa purification {Thèse de Toulouse, 1892j. — 638 CHLOROFORME. Lewin. Die Nebenwirk. der Arznehnittel (Berlin, 1892, 60, 70). — Pictet (R.). Purification du chloroforme imr le froid (C. R., 23 mai 1892, 1245). — Popesgu. Procedeus de clilorofor- misarc in dose mici si conlinui [Thèse de Bucharest, 1892). — Rechter. Quelques remarques relatives au nouveau chloroforme Pictet (La Presse médicale belge, 1892, u° 10, 177). — Terrier (F.). De l'anesthésie par l'emploi successif du bromure d'éthylc et du chloroforme [Société de chirurgie, octobre 1892). — Bréaudat. Élimination du chloroforme (Analyse in Journ. de pharmacie et chimie, 1893, 194). — Binet (P.). Recherches sur l'élimination de quelques substances médicamenteuses daixs l'air de l'expiration [Revue médicale de la Suisse romande, 1803 et Travaux du laboratoire de thérapeutique expérimentale de Genève, année 1893-1894, Genève, Georg et G'^. i, 1). — Féré (Ch.). Note sur l'influence de l'exposition préalable aux vapeurs de chloroforme sur l'incubation des œufs de poule [R. R., 1893, 849). — GuÉRiN et Laborde. Mécanisme physiologique des accidents primitifs {syncope cardiaque et respiratoire) de la chloroformisation [Acad. de médecine de Paris, 11 juillet 1893). — Hare et Thornton. De l'influence du chloroforme sur la respiration et la circulation [Lancet, octobre 1893). — Kœi'er. Veber Aethernurcose [Peters. med. Wochensch., 1893, n» 2o). — Linah. Des résidtats éloignés do l'administration du chloroforme [Congrès de l'Association des chirurgiens du Nord, in Scîn. méd., 1893, 351). — Lutiier. Snir les effets secondaires de la chloroformisa- tion [Miinchener med. Wochensch) if t, 1893, n" 1,7). — Richet (Ch.) et Langlois. Influence des pressions extériexircs sur la ventilation pulmonaire [Trav. labor., 1893, 11, 333-351). — RiNDSKOPF. Influence de la chloroformisation sur les reins [Miinchener med. Wochcns., 1893, n" 10, 205). — X... (cité par Vidal). Chloroformin the urine [Lancet, 6 février 1894, 204). — Arloing (S.). Dangers de l'anesthésie en général et dans le cas spécial de l'étranglement herniaire [C. R. des séances de la Société des sciences médicales de Lyon, 1894, 69 et 70). — AuGAGNEUR. A propos de l'anesthésie des enfants [Ibid., 1894, xxxiv, 68). — Briuuet. Un cas de mort par le chloroforme chezun enfant de six mois [Lyon méd. , 1894,425). — Catiioihe(E.-â.). Dangers de l'anesthésie mixte. Accidents tertiaires après l'éthérisation et la chloroformisation; injection d'atropo-morphine [Thèse de Lyon, 1894). — Chalot. L'élher comme anesthésiquc de choix et son meilleur mode d'administration [Revue de chirurg., mai 1894). — Diousidon. CA/o- reforme et spart éo-morphine; procédé d'anesthésie mixte [D. P., 1894). — Dor (H.). Quelques avantages du chloroforme [Société des sciences médic. de Lyon, 1894, xxxiv, 76). — GrossmaNiN (0.). Die Aethernurcose [Deutsche med. Wochensch., 1894, n°* 3 et 4). — Guinard (L.). Expé- riences relatives aux dangers de l'anesthésie par le chloroforme chez les sujets atteints de maladies du cœur ou de l'appareil respiratoire (P'' Congrès français de médecine interne, octobre 1894, 593); — Recherches expérimentales sur certains accidents de l'anesthésie [Rull. génér. de thérap., 1894, cxxvu, 349 et 402). — Kaufmann [M.). Mécanisme de l'hyperglycémie déterminée par la piqûre du 4« ventricule et par les ancsthésiques [B. R.. 14 avril 1894, 284). — KouwER. Effets de la chloroformisation sur le rein [Nederl. Tijdschr. v. geneesk., 6 jan- vier 1894. In Sem. méd., 1894, 244). — Langlois (P.) et Maurange (G.). De l'injection du sulfate de spartéine avant la chloroformisation [B. R., 1894, 551). — Lawrie. De la mort par le chloroforme et des moyens de la prévenir [Société de méd. et de chirurgie de Londres, 3 juillet 1894, in Sem. méd., 1894, 331). — Lépine (R.). De l'emploi de l'éthcr comme agent habituel de l'anesthésie chirurgicale [Sem. méd., 1894, 301). — Maurel. Influence du chloro^ forme sur les leucocytes [Midi médical, juin 1894). — Mouisset. Administration du chloro- forme aux enfants [C. R. de la Société médicale de Lyon, 1894, xxxiv, 79). — Pavlow (E.). Sur l'anesthésie mixte brométhyl-chloroformique [V^ Congrès des médecins russes, in Semaine médicale, 1894, 47). — Poncet. Anesthésie par l'éther [Société des sciences méd. de Lyon, 1894, xxxiv, 70). — Rockwell. De l'action de l'électricité sur le pneumogastrique et de sa valeur dans la narcose chloroformique [Med. Record, 1894). — Sabbatini. Arrêt du cœur au début de la chloroformisation [Il Poticlinico, 1894), — Second. De l'anesthésie par l'emploi successif du bromure d'éthyle et du chloroforme [Société de chirurgie, Paris, mai 1894). — SoKOLOFF (J. F.). Sur l'influence de la chloroformisation sur l'apparition de l'albumine dans l'urine[Thèse de Saint-Pétersbourg, 1893, traduction de Frenkel, in Province méd., 1894, 323). — Vallas. Sur un cas de mort par l'éther [C. R. des séances de la Société des sciences méd. de lyon, 1894, 66). — Ceccherelli. Variations de la température pendant l'anesthésie chlorofor- mique [Policlinico, 1895). — Chinsry. Recherches expérimentales comparatives sur la mort des animaux à sang froid provoquée par l'inhalation de chloroforme ou d'éther [D. P., 1895). — Davezac. De la chloroformisation [Journ. méd. Bordeaux, ']u'\[[el 1895). — De Tarchanow. CHLOROPHYLLE. 639 Action (le la chlorofovniisudon sur let> (jri'notiillcti (B. B., lii juin ISll.")). — fiUiNARD (L.). Les ineilloiirs procédés d'ancstltésie à emploi/er chez les (tnimaux (Joitnial de l'Ecole rét. de Lyon, février 189b). — Kaukmann (M.). Mode d'action du système nereeux dans lu produc- tion de rin/pcrgh/cémie [A. d. P., 189L), 260). — Lamu-ois et MAcnANOE. De l'ulilitc des injections d'o.vi/spdrtéinc avimt ianestliésie chloroformir/iie {€. II., 20 juillet 189.')) ; — Élude expérimentale de l'action delà spartéine etdel'o.ri/sparlèinc dans l'anesthésie chlorof'ormiifue {A. d. P., 1891), ()92|. — Lemoine. Contribution à l'étude de l'emploi du clilurof'ormc admi- nistré à l'intérieur dans les dircrses maladies (/). P., iHOo). — Neykaud (J.). Etude compara- tire sur l'éther et le chloroforme dans l'anesthésie ijénérale {Thèse de Lyon, 189.")). — Paton {Transactions of the royal Society of London, 1895, cité par Lépine, 1896). — Sgalfati (E.). Recherche et détermination du chloroforme dans les urines {Riforma medica, 189.j, 591). — DÉsounuY (G.). Les anestlu'siqnes en chirurgie rétérinaire, Paris, Asselin et Houzoau, -1896, 35. — Eisendrahï. Influence de l'éther et du chloroforme sur les reins {Deutsche Zcitsch. f. Chirurg., 1896, xi, 5). — Langlois (P.) et Maurance (G.). Contribution à l'étude des anes- thésics mixtes : spartéine, morphine et chloroforme {Archives de pharmacodynamic, 1890, II, 209^. — Lépine (K.). Récents travaux sur la pathogénie des diabètes {Revue de médecine, 1896); — Influence euzo-amylique de diverses substances, 867. — Nebelthau {Zeitschrift fier Biologie, 1891, xxviii, 138, cité par Lépine, 1896). — Reynier. Des effets de la chloroformi- sation sur le système nerveux {Acad. de méd. de Paris, 17 nov. 1896). — Vidal (E.). Action des inhalations chloroformiques sur Véiunination de V azote par les urines {R. R., 1896, 474); — Variations de la toxicité urinaire sous l'influence des inhalations chloroformiques (B. R., 1896, 1058). — Au(;É. De l'observation des réflexes pupillaire et corncen pendant la chloro- formisation {D. P., 1897). — Casse. Des paralysies post-chloroformiques {Académie de méd. de Belgique, 27 février 1897). — Desgrez. Sur la décomposition du chloroforme dans l'or- ganisme {C. R., 15 novembre 1897, cxxv). — Féré (Ch.). Note sur la suspension de l'évolu- tion de l'embryon de poulet sous l'influence du chloroforme {B. B., mai 1897, 370). — Gui- NARD (L.) et Tixier (L.). Troubles fonctionnels réflexes observés pendant l'éviscération d'animaux profondément anesthésiés {C. R., 2 août 1897). — Legrain. Action de l'éther et du chloroforme sur le rein {Annales des maladies des organes g én'ito-ur inaires, 1897). — Schwartz. Des paralysies post-anesthésiques {Xl^ Cotigrès français de chirurgie, 23 octobre 1897). — Vidal (E.j. Influence des inhalations chloroformiques sur la résistance de l'organisme aux infections {B. B., 1897, 1067) ; — Influence de l'anesthésie chloroformique sur les phénomènes chimiques de l'organisme (D. P., 1897). L. GUINARD. CHLOROPHYLLE. — Parvenue à la fin de la germination, la plante qui a vidé ses cotylédons ou épuisé les re'serves de son endosperme commence, à la lumière solaire du moins, une existence nouvelle, en supposant toutefois qu'elle ne continue pas, comme les champignons et certaines plantes parasites, à vivre pendant toute la durée de son existence aux dépens des matières ternaires ou quaternaires formées en dehors d'elle. Dans le cas le plus ordinaire, la plante, après avoir été paras (7e en quelque sorte sur sa graine à laquelle elle a demandé dans le travail chimique de la germination des nuitériaux qu'elle a transformés pour construire de nouveaux tissus et des réserves de matières ternaires destinées à subvenir à ses combustions respiratoires, la plante, disons- nous, devient capable de décomposer l'acide carbonique contenu dans l'atmosphère et de fixer le carbone. Mais cette décomposition qui aboutit à des phénomènes synthétiques capitaux dans lesquels le carbone s'unit aux éléments de l'eau pour constituer vraisem- blablement un hydrate de carbone initial destiné à se polymériser très rapidement avec ou sans déshydratation ne peut s'accomplir que grâce à la mat/ère verte dont la plante se garnit sitôt qu'elle est, directement ou non, exposée aux radiations lumineuses. Cette matière verte, c'est la chlorophylle : elle est la cause effective des travaux synthétiques du végétal, et son élude doit évidemment précéder celle de la fonction d'assimilation à laquelle elle préside. Les éléments de la chlorophylle préexistent chez la plante et se développent à l'obscurité, comme nous le verrons dans la suite; mais celte chlorophylle embryonnaire ou primitive ne peut remplir son rôle qu'autant que la lumière intervient. Cette apparition de matière verte est d'ailleurs extrêmement rapide; quelques minutes, quehjues secondes même suffisent. H est cependant difficile de dire si l'assimilation du t)40 CHLOROPHYLLE. carbone ne commence qu'au moment précis où apparaît la chlorophylle ou bien si celle- ci n'est qu'un des premiers produits de l'assimilation elle-même, cette assimilation ayant d'abord commencé à se manifester par un acte d'irritation direct de la lumière solaire sur le protoplasma incolore. Toujours est-il que, sans chlorophylle, il n'y a pas de synthèse organique. Une expérience déjà ancienne de Bolssingault fera bien comprendre comment une plante, des- tinée à l'Irc verte, mais maintenue à l'obscurité, consomme continuellement ses réserves et perd par conséquent de poids {Agronomie, iv, 246). Citons les résultats bruts de cette expérience sans y insister autrement ici, son interprétation devant trouver tout naturelle- ment place à l'article Germination. En effet, dit Boussingault, une plante est, en réalité, soumise pendant toute la durée de son existence à deux forces antagonistes tendant, l'une à lui soustraire, l'autre à lui fournir de la matière, et, selon que l'une de ces forces domi- nera l'autre, le poids de la plante augmentera ou diminuera. Dans une obscurité absolue, la force éliniinatrice persiste seule et il est intéressant de suivre, jusqu'à une époque éloignée du début, ce que devient ainsi le végétal qui sort de la graine et dans lequel les feuilles ne fonctionnent jamais comme appareil réducteur. La durée de l'existence du végé- tal, privé ainsi de lumière, dépend du poids de matière contenue dans la graine. Ainsi : i» Dix pois ont été mis à germer dans une chambre obscure le 5 mars; le 1°' juillet on a mis fin à l'expérience, car un des pois commençait à se flétrir. Or l'analyse montra les rapports suivants er)tre la graine initiale et la plante finale (4 mois) : POIDS TOTAL. CARBONE. HYUUOGKNE. OXYGÈNE. AZOTE. jj;r. j,'i-. f.'r. gr g,-. Graines 2,237 1,040 0,131 0,891 0,094 Plantes 1,076 0,473 0,065 0,397 0,072 Différence —1,161 — 0,.567 —0,072 — 0,.500 —0,022 ' Les principes disparus pendant la végétation à robscurilé s'élèvent à 51,9 p. 100, et cette perte est assez exactement représentée par du carbone et de l'eau. 2° Le froment, en sept semaines, à l'obscurité, a fourni des résultats de même ordre : 100 de graine sont perdu ;j7 et la perte est également représentée par du carbone et de l'eau. Mais, là où l'expérience devient intéressante, c'est lorsqu'on compare, pendant le môme laps de temps, ce qui se passe chez la plante abandonnée dans l'obscurité absolue et chez celle qui est normalement exposée à la lumière : le haricot, en deux mois, a four- ni les chilfres suivants: POIDS TOTAL. C. H. O. Az Obscurité Graines 0,926 0.4069 0,0563 0,3762 0,0413 Plantes 0,566 0.2484 0,033! 0,1981 0,0408 Différence —0,360 —0,1585 —0,0232 -0,1781 —0,0005 j .._ ( Graines 0,922 0,4051 0,0560 0,3746 0,0410 i.umiei-e . | pj^j^^^jg 1.293 0,5990 0,0760 0,.';321 0,0404 Différence +0,371 +0,1939 +0,0200 +0,1575 —0,0006 Ainsi, sous les seules influences de l'air et de l'eau, dans un sol privé d'engrais, pen- dant la végétation à la lumière, il y a eu assimilation de carbone en même temps que fixation d'hydrogène et d'oxygène dans les rapports qui constituent l'eau. Ce travail syn- thétique, exécuté par la plante insolée, doit être rapporté à la présence de la chlorophylle dans cette dernière. Avant de commencer l'étude de la matière verte, insistons sur ce fait que la chlorophylle vraie, c'est-à-dire celle qui est en place au sein du proloplasma, est une matière essentiellement vivante. On a souvent confondu cette matière vivante avec une matière, cristallisée ou non, extraite par l'action de divers dissolvants neutres des feuilles ou autres organes verts et on a donné le nom de chlorophylle cristallisée à cette dernière matière. Or celle-ci, comme nous le verrons, n'est jamais qu'un produit d'altération, d'oxydation le plus souvent, de la matière primitive elle-même. L'identité des spectres d'absorption de ces deux matières, pour la plupart des auteurs du moins, est discutable, et d'ailleurs on conçoit, a priori, qu'une substance douée d'un pouvoir réducteur aussi intense que la chlorophylle ne puisse être retirée sans modification sensible du milieu vivant où elle se trouve. CHLOROPHYLLE. 641 Il convient, pour étudier lanature et le rôle du pigment qui nous occupe, de partager le sujet de la façon suivante, en laissant presque coniplèteniont dans l'ombre le côté morpUo- logiquede la question dont les relations avec la pliysiologie nous entraùieraient trop loin. I. Apixirition et dislribiition du pinmenl vcrl. II. l'irparadon et proprictt's r/iiini(ji(f^ : (Wrirés du piijnient. lU. Propriélcs «p//(/»fs (//( pùjnient. IV. Hùle et propriett's physiulogitpics du pigment. 11 existe sur la cliloropliylle des mémoires extrêmement nombreux, ainsi ([u'un cei - tain nombre de monographies assez complètes. '^Citons parmi ces dernières celles aux- quelles nous avons fait des emprunts : Die Chemie und PItijsiolor/ie der Farbi^toffe, KohU hydrate und Proleinsubstonzen, par H. Sachsse; Leipsig, 1877, 1. — Die (luulitulivc und iptaïUiltilivc Aiuih/t^e von Vjl'tnzen unil P/hiuzenlhtilen, par Dicle, les premiers travaux relatifs aux alté- rations que subit la solution alroolique de la matière verle des feuilles au contact de lu lumière. Cet auteur constata ([ue, au bout d'un ceitaiii temps, de semblables solutions pâlissaient et il reconnut que cette décoloration n'était [)as due à l'action calorifique des rayons lumineux; il remarque de plus que l'acide sulturiquc détruisait la chlorophylle et la changeait en une matière brune mais que les alcalis étaient sans action sur elle. Senneuikr n'est d'ailleurs pas le premier qui ait extrait la matière verte à l'aide de l'alcool : il est déjà fait mention de cette extraction dans les travaux de Rouelle et de IJoiiehave. Cependant Sknnkuikh, mal^'ré la découverte qu'il fit de certaines réactions nouvelles, n'avança pas beaucoup la question de la n;iture chimique du pi^^'uient vert, pas plus du reste (jue Proust et Vauoi elin, qui publièrent, quebiues aimées après, des travaux sur ce même sujet. Prol'st nommait cette matière •.fécule des plantes vertes. iVest à Pklletier et Caventou (Journ. Phiirm., iir, 486, 1817) qu'on doit les premières tentatives d'isolement de la matière verte. Ces savants traitent par l'alcool, à la température ordinaire, le marc bien exprimé et bien lavé de quelques plantes herbacées, l/évaporation de l'alcool laisse une substance d'un vert foncé et d'apparence résineuse laquelle est entièrement soluble dans l'alcool et l'éther : le chlore la décolore immédiatement. L'acide sulfurique con- centré dissout cette matière à froid et sans l'altérer; mais, si on ajoute de l'eau, il se fait un trouble. Néanmoins il en reste encore en solution puis(|u'on peut en obtenir par neutralisation au moyen d'un carbonate alcalin. L'acide chlorhydrique l'altère et lui fait prendre une teinte jaunâtre, les solutions alcalines la dissolvent sans altération et, si on fait agir un acide, la matière verte est, en partie, reprécipitée. Le mot de chloro- phi/lle date de ces expériences. Quelques années après (1828), Macaire Prlncep (Ann. CItim. et Pln/s., ii), xxxviii, ilo, 1828; Mémoire sur la coloration automnale des feuilles) expliquait par la fixation de l'oxygène et par une sorte d'acidification de la chromute (substance particulière que renferment, d'après cet auteur, toutes les parties colorées des végétaux), le changement automnal de la couleur des feuilles. Berzelius [Ann. d.Pharm., xxvii, 296, 1838) insiste sur ce fait, à savoir qu'avant lui les expérimentateurs décrivent la matière verte, les uns comme une graisse verte, les autres comme une cire ou une résine dont la couleur est facilement destructible et qui, saponi- liée par les alcalis, devient jaune, mais dont on ne peut de nouveau récupérer la matière verte. Berzelius regarde la chlorophylle comme une matière particulière, capable de supporter l'action des alcalis et celle des acides sans se décomposer, et d'entrer ainsi en combinaison, mais qui, à l'instar de plusieurs matières colorantes végétales, est détruite sous l'influence de la lumière, du chlore et de l'oxygène. Berzelius se procurait cette matière de la façon suivante. Des feuilles de Sorbus aria sont contusées puis traitées par l'éther. Celui-ci est distillé et le résidu séché est épuisé par l'alcool : on ajoute de l'eau qui précipite la matière verte. Celle-ci est alors mise au contact de potasse concentrée, ce qui fait apparaître une coloration d'un beau vert d'herbe. Après une digestion de deux heures Sur l'alcali, on étend d'eau, on fait bouillir, on filtre, on précipite par l'acide acétique et on obtient ainsi une poudre verte. Cette dernière possède les propriétés déjà signalées parles devanciers de Berzelius : insolubilité dans l'eau, solubilité dans l'alcool et l'éther, etc. Le premier, Berzelius remarqua que si on superpose une couche d'éther à une solution chlorhydrique de chlorophylle, l'éther devient jaune, tandis que la couche inférieure est d'un bleu vert. L'étude de cette réac- tion, comme nous allons le voir bientôt, a été reprise par Frémy. Berzelius décrit encore plusieurs modifications de la chlorophylle, mais ces modifications, il ne les obtenait qu'en changeant la méthode de préparation de la matière verte; il n'y avait donc, à propre- ment parler, que formation de produits d'altération nouveaux. Mulder [Journ. f. prakt. Chem., xxxiii, 479, 1844) isole la chlorophylle en se servant d'un des procédés suivis par Berzelius; il précipite, par une addition de marbre, une solution chlorhydrique de chloro- phylle. Cette matière a fourni à l'analyse élémentaire les chiffres suivants : C p. 100 = 53; H='t,3; Az = 6,68; 0 = .3:i. Persuadé qu'il avait affaire à une matière pure, Mulder proposa la formule suivante C'Ml"*Az-0'', avec quelques réserves cependant, car cette matière n'avait été analysée qu'une fois. Plusieurs années après, Pflau.noler [Ann. d. 644 CHLOROPHYLLE. Chem. H. Vharm., cxv,37, 186C) publia une analyse dans laquelle l'azote ne figurait pas, mais les cendres de la matière examinée contenaient du fer (Voir encore : Vehdeil. Compt. rend. xxxin,f)89, 1851 ; Recherches sur la matière verte des plantes et la matière rouge du sang. — Morot. Ann. scien nat., (3), xni,4C0, 1849). Il semble que Trécul ait aperçu, dès 1865 [Compt. rend., lxi, 433), la chlorophijlle cristallisée dans une préparation microsco- pique. Les aiguilles cristallines verles décrites par cet auteur disparaissaient dans l'alcool et dans l'éther. Un des chimistes qui ont le plus contribué à l'étude de la chlorophylle, Frkmy, a mis en lumière certains faits intéressants qui ont servi de point de départ à un grand nombre do recherches ultérieures {Ann. chiin. et phi/a., (4), vu, 78, 1866). Quant on soumet la chlorophylle, ainsi que nous l'avons dit plus haut, à la double action de l'acide chlorhydrique et de l'éther, on dédouble cette matière en un corps jaune, soluble dans l'éther, que l'auteur nomme phylloxanthinc et en un corps bleu qui reste dissous dans l'acide chlorhydrique et auquel Frkmy donne le nom de phi/l/ocyanine. Tous les acides, même ceux qui sont peu énergiques, opèrent ce dédoublement de la chlorophylle. Mais, afin de séparer les deux corps susmentionnés, Frkmy étudia l'action des bases. Or celles-ci semblent agir sur la chlorophylle de trois façons dilTérentes : 1" Certaines bases terreuses, telles que la magnésie et surtout l'aluminp, agitées avec une solution alcoolique de chlorophylle brute, forment de véritables laques en se combinant à la matière verte, elles laissent en solution dans l'alcool une matière jaune peu abondante et surtout un corps gras qui accompagne toujours la chlorophylle dans sa solution alcoolique, rendant ainsi la purification de cette matièx'e très difficile. L'alumine peut donc être employée pour purifier la chlorophylle, car la laque qu'elle forme avec la substance verte a peu de stabilité, elle est décomposée par l'alcool bouillant qui dissout alors la chlorophylle débarrassée de corps gras et que l'on peut considérer comme sensiblement pure. 2° Les bases alcalines, telles que la potasse et la soude, bouillies avec des solutions alcooliques de chlorophylle la dédoublent comme le font les acides, mais elles saponifient en même temps les corps gras qui l'accompagnent. On obtient ainsi un liquide savonneux vert dont il est cepen- dant impossible de retirer les principes immédiats ïi l'état de pureté. 3" Quand on fait bouillir une solution de chlorophylle avec de l'hydrate de baryte, on la dédouble. La phyl- loxanthinc, qui est un corps neutre, insoluble dans l'eau, se précipite avec un sel do baryte insoluble, lequel contient le second corps dont Frémy change le nom en celui d'acide phi/llo- cijanique. Ce savant compare alors la chlorophylle à un corps gras coloré qui éprouverait, sousTinlUience des bases énergiques, une sorte de saponification et dont la phylloxanthinc, corps neutre jaune, serait la glycérine et l'acide phyllocyanique l'acide gras coloré en vert bleuâtre. Une fois ce dédoublement opéré, Frémy reprend la masse par de l'alcool qui dis- sout la phylloxanthinc, cristallisable par évaporation du solvant. La phyilocyanate de baryte, traité par l'acide sulfurique, donne l'acide phyllocyanique soluble dans l'alcool ou l'éther. Ces deux principes étant isolés, voici les caractères que leur attribue Frkmy : La phylloxanthinc est neutre, insoluble dans l'eau, soluble dans l'alcool et dans l'éther; elle cristallise parfois en lames jaunes ou en prismes rougeùtres. L'acide phyllocyanique est insolul)le dans l'eau, soluble dans l'alcool et l'éther; il communique à ces dissol- vant une couleur olivâtre à reflets bronzés ou rouges. Cet acide est soluble dans les acides sulfurique et chlorhydrique en donnant des liqueurs qui, suivant la concentration, sont vertes, rouges ou violacées. Un excès d'eau les décompose et [reprécipite l'acide phyllocyanique. Nous verrons plus loin dans quelles conditions ces deux produits peuvent être obtenus à l'état de pureté. Cette idée de l'union de deux matières constituantes dans la chlorophylle a été émise sous une autre forme un peu plus tard par L. Liebebmann [Sitzuntjshcr. ^yiener kkad., (2. Ahth),-L\\\\, o99. .lahresb. der Chemie, 1876, 872). La chlo- rophylle des diverses plantes n'offre pas de dilïérences optiques : elle semble consister en une. sorte de sel formé par \'acide chlorophi/lliquc uni à une substance basique, le phyllochromofjène. Celui-ci, par oxydation ou réduction, peut prendre des colorations variées et se trouve être ainsi la substance mère de la matière colorante de la fleur. Cette matière basique offre quelque analogie avec la matière colorante du sang. (Voir encore à cet égard les travaux de Filhol. Ann. Chim. et Phys., (4), xiv, 332, 1868; Recherches sur la matière colorante verte des plantes et C. R., l, 54o et 1182; lxi, 371 ; lxvi, 1218 et lxxix, 612; — Kracs et MiLLARDET. c. R., lxvi, 505, 1868; Sur le pigment des Phycochromacées CHLOROPHYLLE. Gi5 cl (?t's Diatoincea. — MCillkh, Poiigend. Annal., cxlii, Olii, 1871 [Bitfi Grun dcr lilâtter). — TiMiiuAZEKF. Jalii'csb. a(jrik. Chemie, xvi, 221 , 187:J-74; Vetcrshùr,.... 68—63 62 — 39,3 38,3—33,7 34 — 52,3 Feuilles vivantes, ) 10—63 63—61 60—37 33—34 Si l'on tient compte de ce fait que, dans les feuilles vivantes, il y a déplacement de toutes, les bandes vers le rouge, les bandes de ces deux spectres coïncident assez exacte- ment. La chlorophylle pure, préparée ainsi jtar Tsciurcii, se présente sous l'apparence d'un liquide vert très foncé n'ayant pas fourni de cristaux. Ce liquide est soluble dans l'alcool, l'éther, la benzine, il ne se dissout pas dans l'eau. Les acides étendus le changent en chlorophyllane jaune, l'acide chlorhydrique concentré en phyllocyaninebleue. Sa solu- tion alcoolique est bien plus stable à la lumière que la simple teinture alcoolique de chlo- rophylle. Pour Tschirch, cette matière était identique à la chlorophylle naturelle. Mais, tout récemment, Schunck [Proc. Roy. Soc, xxxix, 300) a fait remarquer que les combinai- sons zinciqucs que contracte la phyllocyanine se comportent au spectroscope comme la chlorophylle elle-même et cet expérimentateur pensa que la chlorophylle pure de Tschirch n'était qu'une combinaison de phyllocyanine avec le sel de zinc de quelque acide gras. Tschirch reconnut ultérieurement le bien fondé de cette opinion et remarqua qu'en effet sa chlorophylle pure contenait du zinc (Voir aussi Guignet; (,'. /{., c, 434, 1883. Extraction de la matière verte des feuilles, combinaisons dûfinies formées par la chlo- rophylle). Étude des dérivés de la chlorophylle. — La matière verte elle-même ne pouvant donc être obtenue jusqu'à présent à l'état de pureté, il convient maintenant de décrire quelques dérivés de celte matière, en commençant par ceux qui semblent, par la nature même des réactifs employés, provenir de la chlorophylle à la suite de transformations simples. Ces produits, qu'on pourrait appeler de transformation ou de dédoublement, cristallisent parfois; leur constitution, actuellement inconnue, éclairera évidemment plus tard celle de la chlorophylle elle-même. I. Chlorophyllane. — Cette matière prend naissance quand on traite une solution alcoolique de chlorophylle par des acides laibles. La couleur primitive s'altère, sa teinte varie du vert olive au brun et les propriétés optiques ne sont plus les mêmes que celles de la liqueur initiale. C'est à Gautier, à Rogalski et à Hoppe-Seyler qu'on doit en même temps la préparation et l'étude de ce corps. Celui-ci, bien que ne constituant pas proba- blement une espèce chimique définie, est néanmoins intéressant. Donnons quelques détails sur son histoire. Gautier [Comptes rendus, lxxxix, 861, 1879, et Bull. Soc. chim,, (2),xxxii, 499), préoccupé d'obtenir ce qu'il pensait être la chlorophylle pure et cela à l'aide de réactifs neutres et d'éloigner autaut que possible les impuretés telles que graisses, résines, corps minéraux qui accompagnent la matière verte dans la feuille, s'arrête au procédé suivant d'extraction. Il pile des feuilles d'épinard ou de cresson et additionne le magma d'un peu CHLOROPHYLLE. 6il de carbonate sodique jnsciu'à prescjuc neulialiLr du jtis ; il exprime eiisuile à la presse. Le marc, délayé dans de l'alcool à ',')','t° C, esl comprimé d(î nouveau. Ainsi épuisée à froid, la matière esl ensuite reprise par de l'alcool à8;PC. Lacliloropliylle se dissout alors ainsi que les frraisses, cires et pigments. On liltre la liiiueur et on la met en rontarct avec du noir animal en grains. Au bout de quatre à cinq jours, le noir s'est emparé de la matière colorante verte : la liqueur filtrée est jaune verdùtre ou brunâtre: elle contient toutes les impuretés. On décante, on recueille le noir dans une allonge et on le lave à l'alcool à 80° C. ; ce solvant s'empare d'une matière jaune cristallisable. Sur le noir ainsi privé du corps jaune, on verse de l'élher anliydre ou du pétrole léger. Ces dissolvants prennent la chlorophylle et t'ournissent une liijueur vert foncé qui, évaporée lentement, dans l'obscurité, abandonne la cliloropht/lle cri^lullixce. Ce sont des aiguilles aplaties, parfois rayonnantes, molles, d'un vert intense quand la préparation esl de date récente. A la lumière diffuse, ces cristaux deviennent jaunâtres, puis, au bout d'un lempsassez long, ils se décolorent. Gautier n'a pas davantage étudié ce produit. Mais il fait ici un rapproche- ment qui vaut la peine d'être cité. Il compare la chlorophylle à la bilirubine; comme la bilirubine, en effet, la matière colorante verte se dissout dans l'éther, le chloroforme, la benzine, le sulfure de carbone, le pétrole, et se dépose de sa solution tantôt, à l'état amorphe, tantùt à l'état cristallisé. Le noir animal l'enlève à la plupart de ses dissol- vants, mais l'éther la redissout de nouveau. Comme la bilirubine, la chlorophylle joue le rôle d'un acide faible et donne des sels solubles et instables avec les alcalis, insolubles avec les autres bases. Ainsi que les solutions alcalines de chlorophylle, les solutions alcalines de bilirubine s'altèrent et s'oxydent facilement sous l'inlluence de la lumière. Euliu, comme la bilirubine, la chlorophylle peut s'unir à l'hydrogène naissant. Gautikr rappelle alors le dédoublement opéré par Frkuy au contact de l'acide chlorhydrique con- centré. La substance bleu verdâlre qui se dissout (acide phyllocyanique de Fremy) peut être séparée par saturation de sa solution chlorhydrique : c'est une matière vert olive, soluble dans l'alcool et l'éther, s'unissant aux bases avec lesquelles elle forme des sels alcalins solubles. Elle paraît répondre à la formule C'®H--Az-0^, celle de la bilirubine étant C'®H'*Az-0^. Quand on incinère cette chlorophylle cristallisée, elle laisse 1,7 à 1,8 p. 100 de cendres (phosphates, magnésie, chaux, acide sulfurique), mais elle ne contient pas de fer. Cette comparaison entre le chlorophylle et la matière colorante biliaire avait déjà été indiquée par Stores [Proc. Roy. Soc, xiii, i4't, 1863. On the snppof^ed kleutity of bilivcrdin îiith chlorophyll with remarkes on the constitution of chlorophyll. — Biliverclin uad Chloro- phyll; Chem. Centralbl., I860, 64). Nous trouverons plus loin des rapprochements plus nets entre certains produits du dédoublement de la chlorophylle et l'hématoporphyrine dérivée de l'hémoglobine. A la même époque, Hoppe-Seyler iZeitsch, fur physiol. Chemie,u\, 33'J, 1879; iv, 193, 1880; 0-7.T, 1881) publiait sur la chlorophyllane des travaux intéressants. Le corps qu'il obtint se trouva être presque identique à celui de Gautier. Mais Hoppe-Sevler alla plus loin et émit, relativement à la constitution de la chlorophyllane, une hypothèse digne d'attirer l'attention des physiologistes. Hoppe-Seyler traite d'abord par l'éther les feuilles sur lesquelles il veut opérer, afin de les priver de la cire qui enduit leur surface. La plante mise en œuvre par lui est le gazon ordinaire. Ce traitement éthéré une fois achevé, on chauffe la matièi'e avec de l'alcool au bain-marie. on laisse en contact pendant vingt-quatre heures, on chauffe de nouveau et on filtre chaud. Par refroidissement, il se sépare des lamelles cristallines, rouges à la lumière transmise, verdâtres à la lumière incidente, difficilement solubles dans l'alcool et l'éther et probablement identiques avec les cristaux que Bougarel avait décrits peu de temps auparavant sous le nom d'érythrophylle (Bull. soc. chim, (2), xxvii, 442, 481, 1877)'. En effet, les cristaux, bien que peu solubles dans l'éther, abandonnent à ce solvant une matière jaune. Une fois que les cristaux ont été séparés par fillratioii, la solution 1. BouGAREi, traitait les feuilles de pêcher et de sycomore par l'éther ou par l'alcool. II obtenait par évaporatioa, au bout de quelques jours, sur les parois du vase, des lamelles brillantes oft'rant le reflet verdâtre de la fuchsine. CiS CHLOROPHYLLE. alcoolique est évaporée à une douce chaleur dans des capsules de verre, le résidu est traité par l'eau, laquelle dissout des sels et beaucoup de matières sucrées, puis par l'éther. Ou filtre cette solution éthérée et on l'abandonne à l'évaporation spontanée; toutes ces manipulations sont exécutées dans une pièce obscure. Quand une partie de l'éther est évaporée, on voit sur les parois et ie fond du vase des cristaux d'apparence cornée, bruns à la lumière transmise et vert foncé à la lumière réfléchie, puis, lorsque la presque totalité de l'éther est évaporée, il se sépare aussi des gouttelettes huileuses d'un vert foncé. Le précipité est alors lavé à l'alcool froid et ce qui ne s'est pas dissous est traité par l'alcool chaud, puis filtré. Les grains qui se déposent par refroidissement sont séparés, lavés à l'alcool froid, dissous dans l'éther qui les abandonne purs par éva- poration. Les solutions alcooliques fournissent par évaporation de nouvelles quantités de cette matière colorante foncée qu'on purifie comme plus haut. La quantité de cristaux ainsi obtenue n'est pas considérable, une notable proportion de la matière colorante reste dans l'eau mère et ne cristallise pas. La matière qui cris- tallise reçoit de Hoppe-Seyler le nom de chlorophy liane. Voici les propriétés qui lui sont attribuées. La chlorophyllane se sépare de sa solution éthérée en grains sphéri((ues et en croûtes lorsque cette solution s'évapore à la température ordinaire. Celte cristalli- sation est complète et ne permet pas de distinguer entre les cristaux de substance étrangère amorphe. Ceux-ci sont d'un vert noir à la lumière incidente, bruns à la lumière transmise, leur consistance est celle de la cire d'abeilles, ils adhèrent au métal ou au verre avec facilité et ne peuvent être enlevés que par dissolution. Insuffisamment séchés, les cristaux fondent aux environs de 100°, bien secs, ils ne fondent pas encore à 110"; une fois qu'ils sont fondus (température indéterminée), on peut les chauffer assez tortement sans qu'ils dégagent de gaz; finalement la masse briile et laisse un charbon difficilement combustible contenant de la magnésie et de Vacide j^hosphorique. La chlorophyllane se dissout difficilement dans l'alcool froid, plus facilement à chaud, facilement dans l'éther, le pétrole, la benzine, le chloroforme. Une solution éthérée de faible épaisseur permet de reconnaître au spectroscope l'absorption caractéristique dans le l'ouge entre B et G lorsque cette solution renferme seulement par litre un milli- gramme de matière colorante. La solution montre la fluorescence rouge de même que l'extrait alcoolique de plante fraîche, mais Hoppe-Seyler remarque que cette solution de chlorophyllane se distinguo des extraits fraîchement préparés en ce que, à la lumière transmise, elle possède non pas la couleur bleuâtre des solutions naturelles, mais une coloration vert olive moins pure. De plus, les bandes d'absorption de cette solution sont plus foncées et plus larges que celles que fournit la solution faite avec des plantes fraîches. La chlorophyllane n'existe donc pas toute formée dans les plantes, elle prend naissance par suite du traitement précédent; c'est ce que montre l'examen optique superficiel que nous avons mentionné. Voici quelle est la composition centésimale des différentes préparations de chlorophyllane : UOPrn-SEYLER. GAUTIER. ROGALSKI _ _ {Com/).yîend.,xc, 881, 1880). p. 100 p 100 p- 100 p. 100 C 73,34 73,97 73,20 72,83 H 9,72 9,80 10,50 10,25 Az. ." 5,68 4.15 4,14 4,14 0 9.52 >• » » p 1,38 » » " Mg 0,34 Cendres » l,^a 1.6'' 1.63 Si l'on compare entre eux ces chiffres, on voit qu'ils sont fort rapprochés et que les diverses matières analysées sont sans doute identiques. Hoppe-Seyler fait remarquer que le phosphore et le magnésium qu'il a dosés dans les cendres ne proviennent que d'une impureté et qu'ils semblent appartenir à une lécithine. Mais, en regardant la chose de plus près, cet auteur constate que l'eau mère séparée des cristaux, eau mère qui aurait dii être riche en lécithine si celle-ci n'eiit été qu'une impureté adhérant aux cristaux, était, au contraire, très pauvre en phosphore. Il ne peut donc plus être ques- CHLOROPHYLLE. 849 tioii d'une iiiii^urcté de la chlorophyllaiie el ii coiivicnl d<' clieiclicr dans les prodiiils de dédoublement de cf dernier i'ar[)s, à quel état de oornbiiiaisoii doit se trouver le phosphore. Action de la potasse sur la chlorophyllane. — Si l'on traite la chloropliyllane par la pelasse alcoolique, qu'on distille l'alcool et (|ii"on reprenne par l'acide chlorliydrique le résidu, on constate (ju'il ne s'est forme ni ammoniacjue, ni l)ases volatiles. La chlo- nqihyllane ne semble pas avoir subi d'altération pendant ce traitement, car la masse sirupeuse restée dans la cornue fournit au spectroscope les caractères fondamentaux de la chlorophyllane primitive. Il y a donc lieu de penser que la petile quantité de lécithinc mélangée à la chlorophyllane a été enlevée par la potasse alcoolique et que, en faisant passer un courant de gaz carbonique dans cette solution potassique, filtrant la solution chaude puis la laissant refroidir, on pourra obtenir, après concentration suffisante, une chlorophyllane plus pure qu'auparavant. En réalité, on obtient ainsi le sel de potassium d'un acide particulier, Vdcide chlùniphi/llaniquc. Si l'on chauffe vers 200" une solution con- centrée de potasse avec de la chlorophyllane, qu'on affile avec de l'éther le résiilu traité d'abord par l'eau et fortement alcalin, puisqu'on acidulé le tout, on constate que l'éther a abondamment dissous une matière colorante pourpre, tandis que le liquide aqueux contient en dissolution une matière bleu foncé. Il reste à l'état insoluble une petite quantité d'une résine noire. Ce corps qui s'est dissous dans l'éther possède de remarquables pro- priétés optiques, mais il est très altérable, et déjà, par suite d'une simple évaporalion, il abandonne sur les parois du vase une matière colorante violet noir. Ce corps, soluble dans l'éther, à réaction acide, chauffé avec de l'alcool et du carbonate de sodium à sec, puis repris par l'alcool, fournit une solution rouge pourpre fortement fluorescente. Ce sel de sodium est ensuite changé en sel de baryum et celui-ci est décomposé par l'acide sul- furique : on obtient ainsi un acide possédant une double fluorescence que Hoppk-Seyler nomme acide dichromatiquc ; cet acide n'est pas azoté et répond sensiblement à la for- mule C-*' H^' 0^ (Voir plus loin, à propos de la phylloporphyrine, les résultats différents de ScHUNK et Marchlewski). L'acide dichromatique est décomposé quand on fait agir sur ses sels des acides énergiques et qu'on reprend par l'éther. Une semblable solution, neu- tralisée avec précaution par de la baryte, fournit un précipité brun floconneux qui se dessèche en une masse brun foncé presque noire avec éclat métallique violet. Cette ma- tière possède une ressemblance remarquable, quant à son spectre d'absorption, avec la matière bien connue sous le nom à'hématoporphijrine , laquelle s'obtient en traitant l'hé- moglobine par les acides forts. Ce produit de décomposition de la chlorophyllane, Hoppe- Seyler le nomme phylloporphyrine . On a donc le schéma suivant qui représente les phases successives de la décomposition de la chlorophyllane : S. A p 1 r I A Acide chloroplivllanifiuc + KOH;i 200". ,. , j,„_, , — ^^ ...^ ._,... ,„v . . ) i . 1 I 1 dichromatique. ( + Acide glycéripliospliorique . . . . ( + bases volatiles + acides. . . phylloporpliyrine. Pour isoler les produits de la décomposition de la lécilhine mélangée ou combinée à la chlorophyllane, on chaufTe celle-ci pendant uue heure avec de la potasse alcoolique et on précipite par un courant de gaz carbonique l'excès d'alcali. Le précipité qui se forme alors contient le chlorophyllanate de potassium et la matière phosphorée. On dis- sout dans l'eau froide, on précipite par l'acétate de baryum : la substance phosphorée reste en dissolution sous forme de glycériphosphate de baryum. Un dédoublement opéré par l'acide sulfurique étendu permet d'isoler la glycérine. La solution alcoolique précédente, débarrassée de carbonate de potassium, d'acide chlo- rophyllanique et de glycériphosphate, est évaporée; le résidu qu'elle laisse, fortement aci- dulé, est repris par l'eau puis agité avec de l'éther. On enlève ce solvant par évaporation, on reprend par l'eau de baryte pour neutraliser exactement l'acide sulfurique, on filtre, on évapore et on reprend par l'alcool absolu. La solution alcoolique traitée par le chlo- rure de platine fournit un sel double de platine, facilement soluble dans l'eau, lequel, après cristallisation, contient à l'analyse 32,11 p. 100 de platine. En chauffant le chlor- hydrate de cette base avec de la potasse, on perçoit nettement l'odeur de triméthyla- (îoO CHLOROPHYLLE. mine. Cette base est donc identique à la ckoline dont le chloroplalinate renferme :il,00 p. 100 de platine. Étant donné, d'après ce qui précède, cette union intime de l'acide gl3'céripliosphorique aveclachlorophyllane, il est vraisemblable d'admettre que ce n'est pas la cbiorophyllane qui est souillée de lécitbine, mais que cette chloropbyllane contracte combinaison avec la lécitbine, ou, mieux encore, qu'elle est elle-même une Iccithlne ;\a. glycérine se trouvant combinée avec un acide gras et avec l'acide chlorophyllanique. Il conviendrait donc, à cet elfet, de rechercher la présence des autres acides dans cette lécitbine particulière. Tel est le procédé employé par Hoppe-Seyler pour extraire la cbiorophyllane et telles sont les vues de cet auteur sur la nature de ce corps. Nous parlerons, en finissant, de certains faits qui confirment les idées du précédent auteur sur le rôle du phosphore dans la constitution de la chlorophylle. Un grand nombre de travaux ont été exécutés depuis ceux que nous venons de citer en vue de retirer la chlorophylle des feuilles; nous ne pouvons les mentionner tous. A. Meyer [Bot. Zeitung, 1882, 333) extrait le pigment vert en chauffant du gazon avec de l'acide acétique glacial puis abandonne le produit à lui-même. Le cbiorophyllane qui cristallise peu à peu est purifiée d'après la méthode de Hoppe-Seyler. Tschirch emploie un procédé analogue. A propos de Valkachlorophijlle, nous donnerons un procédé d'extrac- tion particulier dû à Hanse.v. Citons encore un travail de HachssfJ Phijtochemische Vnter- suchum/cn, Leipsig, '1880, i ol Ber. der Naturforsch. Gesells., [.eipzig, 1880, 17). Partant de cette idée que la chlorophylle n'est sans doute que le premier produit de rédutlion de Vacide carbonique , Sagesse émet l'opinion que ce pigment doit se transformer ultérieu- rement en principes immédiats réputés être, jusqu'à présent, les produits primitifs de la réduction du gaz carbonique, c'est-à-dire en amidon et hydrates de carbone divers. Si, en dépit de cette transformation continue de la chlorophylle, la plante qui assimile ne cesse pas d'être verte, il faut en chercher la cause dans la formation incessante de la chlorophylle parréduclion directe de CO^. Sachsse s'efforce donc de montrer la transfor- mation de la chlorophylle en hydrates de carbone et, à cet elfet, emploie l'action du so- dium sur des solutions de (hloropliylle purifiées autant que possible. Cette réaction en- gendre la formation d'un précipité vert. Celui-ci, lavé à la benzine, se présente sous la forme d'une masse vert foncé, savonneuse, soluble dans l'eau et l'alcool. La solution aqueuse de cette matière donne, avec une dissolution d'un sel métallique (sulfate cuivrique, par exemple), un précipité vert foncé. Le liquide qui surnage ce précipité contient une substance amorphe, incolore, dont la composition est très voisine de celle d'un hydrate de carbone. L'action des acides transforme cette dernière substance en un corps possédant les réactions principales'd'un sucre du groupe du glucose. D'autre part, si l'on chauffe les solutions aqueuses de la matière colorante avec de l'acide chlorhydrique, il se fait un précipité, mélange de phyllocyanine et d'autres produits de décomposition ; le liquide surnag-eant, neutralisé, évaporé et épuisé par l'alcool, fournit une matière voisine des sucres, laquelle, chauffée avec de l'acide chlorhydrique, réduit la liqueur de Fehling. En résumé, les produits de décomposition de la chlorophylle fournissent, d'après Sachsse, une phyllocyanine qui représente, en quelque sorte, un noyau stable au sein de la molécule chlorophyllienne si altérable, une matière partiellement transformable par les acides en sucre, une substance grasse et une matière colorante jaune sur la- quelle nous ne pouvons insister. Nature et formation de la chlorophyllane. — La formation de la cbiorophyllane est accélérée par la présence d'un acide; les solutions de chlorophylle qui sont traitées par des liquides très acides se modifient plus rapidement que celles traitées par des liquides peu acides; il est donc probable que la présence des acides a une influence mar- quée sur la formation de la chlorophyllane, celle-ci semble du reste prendre naissance par hydrolyse. Tschirch pense que la genèse de cette substance est liée à un processus d'oxydation. En effet, si l'on chauffe une solution alcoolique de chlorophyllane avec de la poudre de zinc, ainsi que nous l'avons dit plus haut, la coloration brun foncé, qui est celle des solutions concentrées de ce corps, devient vert émeraude et le spectre de cette iiouveffe solution possède les bandes de la chlorophylle naturelle mous avons déjà parlé, d'ailleurs, de ce phénomène et exposé les critiques de Schunck à son égard. Notons éga- lement que AsKENASv, en faisant agir sur une solution alcoolique de chlorophylle le per- CHLOROPHYLLE. 65t manj^'anate de potassium, a cdilcmi la rhlnyophi/llf inO((ifii'Ci\ni est itkMili(|iie probalileiuent fi la chlorophyllane. Il est néanmoins admis aujiHud'Imi que la rliloro[)liyllane n'est pas un corps (.'liimi- quonu'ul iléliui iS( hi-mk et Maui.iilkwski). II. Phylloxanthine. — .Nous savons cpie Kukmv a pn'paré cette mali«'ic en dédou- blant la chlorophylle |)ar les aciiles. Schu.nc.k [Vvoc. Rai/. Soc.,l, '.Mùi prend une solution alcoolique île chlorophylle obtenue avec du gazon et aussi concentrée que possible. Après quelques Jours, il sépare par filtration quelques matières très colorées qui se sont dépo- sées puis, dans le filtratum, il fait passer un coûtant de gaz chlorhydrique, lequel déter- mine la précipitation d'un corps vert, très foncé, presque noir. Ce précipité, recueilli et lavé à l'alcool jusqu'à ce que ce dissolvant passe incolore, contient un mélange de phijUo- œunthine et de pht/lloci/onine souillé de corps gras et de cire. Un dissout le tout dans l'éther et on agite cette solution éthérée avec de l'acide chlorhydrique concentré. 11 sa. forme deux couches liipiides :1a supérieure, éthérée, est jaune verdàtre et contient la phyl- loxanthine avec un peu de matières grasses; la couche inférieure, bleu foncé, contient le phyllocyanine. On sépare ces deux couches; la couche éthérée est de nouveau agitée avec de l'acide chlorhydrique jusqu'à ce que ce dernier l'éactif ne se colore plus en bleu venlâtre. On évapore ensuite l'éther, on lave le résidu avec de l'eau, on sèche, on dissout dans un peu de chloroforme et on ajoute de l'alcool. Bientôt se sépare la phylloxanthine, les corps gras restant en solution; cepeiulaut cette phylloxanthine renferme encore une petite quantité de graisse. C'est une matière amorphe, vert foncé, soluble dans l'alcool bouillant, dans l'éther, la benzine, le sulfure de carbone et surtout le chloroforme. Ces solutions sont d'un vert brun et possèdent une fluorescence rouge. III. Phyllocyanine. — La solution chlorhydrique obtenue plus haut est additionnée de beaucoup d'eau. Les flocons bleu foncé qui se précipitent sont recueillis et lavés à l'eau (ScHCNCR. Proc. Boy. Soc, xxxix, 148). On fait ensuite cristalliser cette matière dans l'acide acétique. La phyllocyanine est un corps bleu foncé, cristallin, insoluble dans l'eau, soluble dans l'éther, la benzine, le chloroforme; il est partiellement sublimable. Or cette matière a été souvent l'objet d'analyses. Morot (18o9j l'avait regardée comme de la chlorophylle pure, elle contenait, d'après cet hauteur C = G9, 23, H = 6,40, Az = 8,97 p. 100. WoLLHEiM l'a trouvée moins riche en carbone; Tschirch a donné des chiffres voi- sins de ceux de Morot. La phyllocyanine fournit des produits de décomposition très intéressants, sur lesquels nous ne pouvons nous étendre ici. Schuîsck a montré que, contrairement à ce c|u'on avait avancé, la phyllocvanine doit être considérée comme une ia^e faible capable de donner naissance à des sels doubles avec les sels organiques à métaux lourds; elle se comporte donc un peu comme un alcaloïde. Pour préparer ces sels, Scuunck dissout la phyllocya- nine dans l'acide acétique glacial et il ajoute à cette liqueur l'oxyde métallique ou son acétate ; s'il s'agit de combiner ce corps à d'autres acides (palniiti(£ue, stéarique, tartrique, citrique, phosphorique), on dissout la phyllocyanine dans l'alcool bouillant, on décom- pose la solution par un excès de l'acide à employer, on ajoute l'oxyde fraîchement préparé dont on veut obtenir le sel double et on chauffe pendant quelques heures. On Filtre et on précipite le sel double par l'eau. Schuxck a ainsi préparé de l'acétate double de phyl- locyanine et de cuivre, du palmilate, du stéarate, etc., ainsi que des sels doubles de fer, zinc et manganèse. L'acétate cuivrique double est un sel bleu vert, l'acide chlorhydrique bouillantainsi que l'acide sulfhydrique sont sans action sur lui (Marculewski, loc. cit., p. 29 et 37). Transfonnationde la phi/lloxanthinc en phi/lloci/anine. — On met de la phylloxanthine en suspension dans l'acide chlorhydrique concentré, on ajoute un peu d'élher et on agite. La solution se colore peu à peu en bleu vert. On agite alors avec un excès d'élher pour enlever la phylloxanthine inattaquée, on verse la solution chlorhydrique dans l'eau et on traite de nouveau par l'éther : celui-ci se charge de la phyllocyanine qui a pris nais- sance. Cette phyllocyanine possède exactement le même spectre que celle préparée directement (ScuuNCK et Marchlewski, Lieb. Ann. d. Chcm., 1894, cclxxxiv, 101). La des- truction de la chlorophylle sous l'intluence des acides se fait donc en deux phases; dans la première il y a formation de phylloxanthine, dans la seconde formation de phyllo- cyanine. AsKE.\ASY [Bot. Zeituny , 1867, 229) semble avoir décrit il y a loni:temps une 652 CHLOROPHYLLE. transformation de ce genre. (Voir aussi : Russell el Lapraik, Journ. of the chem. Soc, 1882, XLiv, 334.) Schunck et Marchlewski [Ber. chcm. Gesells, xxis, d347, 1890) ont tout récemment combattu les conclusions inverses d'un travail de Tschirgh (Ber. botan. GeselL, 1896, 76), lequel prétendait avoir transformé la phyllocyanine en phylloxantliine. (Pour plus de détails consulter encore Sciirxciv et Marchlewski; Lieb. Ann. cl. Citent., cclxxxiv, 81 ; ccLXSXviii, 209, 1895, Zur Chemie des Chloroplnjlls). IV. Alkachlorophylle. — La nature des corps qui prennent naissance quand ou traite la chlorophylle par les alcalis a été très discutée. Hansex estime que, dans une solution alcoolique de chlorophylle, la matière colorante est combinée aux éthers d'acides gras. Si, en effet, on traite un extrait alcoolique de feuilles par du noir animal, celui-ci s'empare et de la matière colorante et de l'élher d'acide gras. En sup- posant qu'il n'existât pas de combinaison entre ces deux substances, le noir ne devrait s'emparer que de la matière colorante. Haxse.v (loc. cit., 41) procède donc par saponifi- cation et se propose : 1° d'opérer une séparation des éthers gras d'avec les pigments ; 2" d'isoler ensuite les deux pigments que contient la chlorophylle naturelle. Ce travail ayant une certaine importance au point de vue de la nature n)èuie de la chloro- phylle, donnons ici quelques détails. Voici d'abord sur quelles opérations préliminaires Hansen a basé sa méthode d'extraction. La solution alcoolique de chlorophylle est saponifiée par la soude caustique; on extrait ensuite du mélange alcalin de savons, et après addition de sel marin, une matière colorante jaune par le pétrole, puis la matière verte par l'éthcr chargé d'alcool. Pour préparer la matière colorante, Hansen exclut les feuilles qui peuvent contenir de grandes quantités d'acides, ainsi que celles qui renferment des substances résineuses. L'auteur em[iloie à cet effet le gazon et principalement les espèces Lolium perenne et Dac- li/lis rjlomcrata dont les feuilles minces sont bien vertes et possèdent un faible enduit cireux. Avant tout, on chauffe la plante avec de l'eau : il se dissout une matière brune ainsi que des matières extractives. Cette matière brune entrée de la sorte en solution ne contient pas de pigments' ilérivés de la chlorophylle, ainsi que le montre l'observation spectroscopique. On répète plusieurs fois ce traitement h Teau, on essore ensuite les feuilles, on les sèche à l'abri de la lumière. Traitées comme il vient d'être dit, celles-ci ne contiennent plus de matières telles que : hydrates de carbone, albuminoïdes, sels. Pour s'en assurer, Hansen fait avec ces feuilles un extrait alcoolique, distille l'alcool, évapore à sec, mêle intimement le résidu avec du sable et épuise par l'éther, puis par l'alcool, puis finalement par l'eau : l'évaporation de ce dernier dissolvant ne donne pas trace de résidu. L'extraction de la chlorophylle dans la masse épuisée par l'eau se fait au moyen de l'alcool chaud, on laisse refroidir ce solvant afin que la majeure partie des corps gras se dépose. On filtre après refroidissement, on lave à l'alcool froid les matières qui se sont déposées jusqu'à ce que le liquide ne se colore plus. Hansen, après avoir comparé le spectre de la dissolution avec celui des feuilles elles-mêmes, admet que le pigment n'est pas altéré par ce mode d'extraction. Ces deux spectres présentent cepen- dant une légère dilTérence; dans le cas de la solution alcoolique, les bandes d'absorption sont quelque peu repoussées vers la droite. Kraus avait déjà fait la même remarque : il expliquait ce fait en disant que le pigment doit exister dans la feuille dans d'autres rap- ports moléculaires que dans la solution alcoolique. Diverses observations ont montré que le pigment vert dissous dans des véhicules variés fournit un spectre d'absorption qui présente le même déplacement que dans le cas de l'alcool; des observations de ce genre ont été publiées par Melde {Poggend. Ann., cxxvi,264, 18615), Stokes (Poggcnd. Ann., cxxvi, 619), KuNDT (Poggend. Ann. Jubelband, 615, 1874). Lorsqu'on décolore par le noir animal celte solution alcoolique de chlorophylle, le noir retient à la fois, comme nous l'avons dit plus haut, la matière colorante et les corps gras, ce qui, d'après Hansen, exclut l'idée d'un simple mélange de ces deux substances. Si l'on chauff'e alors le noir avec une solution de soude dans l'alcool, cet alcool s'em- parera de nouveau de la matière colorante, en même temps que les corps gras seront saponifiés. Ce traitement alcalin, renouvelé plusieurs fois, fournit une solution vert foncé qui contient :1e pigment vert à l'état de composé sodique, le pigment jaune qui l'accom- pagne inaltéré et enfin des savons. On sature par un courant de gaz carbonique pour CHLOROPHYLLE. eSS iipulraliser l'oxcrs de sonde cL on évapon; à sec. Ci- maydia est épuisé par l'étljer anliydic; ce solvant se colore faiblement, .on le décolore par le noir et on évapore. I/exaiuen des acides gras ainsi enlevés a montré l'existence, à la fois, d'un acide volatil, d'un acide lixe {acide m// r/.s7 /'/»<') et d'une matière non saponitlable {alcool suj)é)'ieur). Le liquide incolore qui s'est écoulé lorsqu'on a traité par le noir la solution alcoolique primitive de chlorophylle est saponifié de môme, *iaturé de yaz carbonique et évaporé à sec. On épuise à l'éther. I.a décomposition par l'acide sulfnrique des savons qu'a dissous l'éther montre qu'il existe dans ce liciuide une substance non saponifiable (alcool supé- rieur), un acide gras volatil et un aride non volatil {aciilc laurique) : tel est le principe de la méthode de Hanskn. Cet auteur opère donc délinitivement ainsi. Il sa[)onilie par la soude la solution ;ilcooli(iue de chloiophjlle, enlève la majeure partie de l'alcool par , distillation, puis évapore à sec. Les savons dissolvent certaines substances du mélange insoluble dans l'eau seule, le pigment jaune entre autres. Ce pigment jaune ne contracte pas de combinaison avec la soude; on l'enlève simplement par un épuisement à l'e'ther, la combinaison sodique du pigment vert ne se dissolvant pas dans le réactif, ainsi que la majeure parlie des savons. L'éther prend une couleur jaune orangé et abandonne par évaporaliou le pigment jaune à l'état impur. L'éther laisse donc, sans les avoir dissous, la combinaison sodique du pigment vert, les savons, le carbonate de sodium en excès. Pour enlever les savons, on «e sert d'un mélange d'alcool et d'éther à parties égales lequel dissout ceux-ci sans presque toucher au pigment, on achève cette purification en épuisant par l'alcool absolu: ce liquide dissout abondamment les savons restants, mais prend aussi quelque peu de [ligment vert. Au début, l'alcool passe avec une couleur vert foncé, mais, à mesure que les savons se dissolvent, la solubilité du pigment dans l'alcool absolu diminue et l'alcool se colore de moins eu moins. Le résidu de ce traitement (pigment sodique avec excès de carbonate de sodium) est séché, traité par un mélange d'éther (10 parties) et d'alcool (1 parlie) avec addition d'un acide étendu quelconque destiné à détruire la combinaison sodique. Dans ces conditions, le pigment entre en dissolution, on sépare la couche élhérée et on la filtre. Cette solution est d'un beau vert et présente une fluorescence rouge de sang. L'évaporation des solvants suivie d'une redissolution dans le mélange ci-dessus (élhéro-alcoolique) abandonne finalement une masse brillante, vert foncé, cassante. Cette masse est insoluble dans l'eau, la benzine, le sulfure de carbone, difficilement soluble dans l'éther, facilement soluble dans l'alcool. Le pigment vert possède les caractères d'un acide, il s'unit aux bases. Sa solution dans l'alcool se distingue des solutions alcooliques de feuilles par sa grande stabilité' vis-à-vis de la lumière solaire. C'est dans l'alcool que le pigment est le plus stable, il l'est moins dans l'éther, dans le chloroforme il se décolore rapidement. Ce pigment renferme de l'azote et du fer; la plupart des auteurs n'ont pu trouver ce métal. Le pigment jaune don! il a été question plus haut, encore impur, est traité par un me'lange froid d'éther et d'éther de pétrole. Ce mélange le dissout très bien alors que les impuretés déjà signalées restent non dissoutes. Ce pigment cristallise par évaporation en cristaux rouge orangé, soit sous forme d'aiguilles, soit sous forme de cristaux en tables rhombiques; il semble être identique au corps impur que Bougarel et Tschirch ont décrit sous le nom d'Eri/lhrophijlle. Ce pigment jaune est sensible à la lumière; au bout de quelques jours il se change, sous l'influence lumineuse, en une substance cristalline incolore, soluble dans l'alcool, la^iuelle fournit avec l'acide sulfurique concentré la réaction rouge de la cholestérine. L'élude de cette matière jaune est donc encore incomplète et probablement n'est-elle elle-même qu'un mélange. (Pour plus de détails, voir Ha.nsen, loc. cit., 60.) ScHUNCK emploie un procédé analogue à celui de Hanse.n pour se procurer ïalkachloro- phijlle; il en est de même de Tschirch. Schunck et Marchlewske [Lieb.Ann. d. Chem, cclxxxiv, 83, 1894), en combinant ces divers proce'dés et en purifiant la matière finale par l'éther et la ligroïne à l'ébullition, ont pré()aré un corps, toujours identique à lui-même et qui n'est ni de la chlorophylle pure, ni de la chlorophyllane, mais qui représente un dérivé spécial de transformation auquel les auteurs donnent le nom d'tdkarldorophi/llc. Ce corps renferme, en moyenne, pour cent : C = 70; H = 6. 52; Az = H , 03. H ne se dissout ni dans l'eau, ni dans la benzine, ni dans le sulfure de carbone, mais bien dans l'alcool, en fournissant un liquide à fluorescence rouge. Remarquons que Chautard (C. H., 654 CHLOROPHYLLE. Lxxvi, 570) avait montré depuis longtemps que les solutions alcooliques de chloro- phylle sont altérées par les alcalis, ce dont on s'assure facilement par l'étude spectro- scopique. V. Phyllotaonine (Schunck et Marchlewski). — On prépare ainsi ce dérivé. On fait chauffer du gazon avec de l'alcool à 80 p. 100, on filtre chaud. Le précipité qui s'est formé est traité par la soude alcoolique chaude, il se forme une masse insoluble rouge brun qu'on soumet à l'action d'un courant de gaz chlorhydrique : on obtient ainsi l'éther éthyliqiie d'un corps, nommé par Schunck et Marculewski, P/<(///ofrton«He. Cet éther, sapo- nifié par la soude aboolique, donne une combinaison sodique d'où l'acide acétique sépare la phyllotaonine. Cette matière fond à 184° environ, elle est insoluble dans l'eau, soluble dans l'alcool, Téther, le chloroforme. Elle semble avoir pour formule C^''H^''Az^O' (OH). De môme que la phyllocyanine, la phyllotaonine donne avec l'acélale de cuivre un sel double. VI. Phylloporphyrine. — Cette matière prend naissance quand on fond doucement la phyllocyanine avec de la soude causiique; tous les autres dérivés de la chlorophylle peuvent également la fournir. Ce corps est azoté (Mauchlewski, loc. cit., .iS). L'étude attentive de cette matière faite par Schunck et Marchlkwski a quelque peu ébranlé les con- clusions auxquelles était arrivé Hoppe-Sevleh au sujet de l'acide dicluomalique et de ses produits de décomposition. Hoppe-Seyler, nous l'avons déjà vu, en traitant la chlorophyl- lane à 260° par les alcalis, a obtenu un acide auquel il donna le nom d'acide dichroma- tique, exempt d'azote d'après lui : Schu.nck et Marchlewski ont obtenu, au contraire, dans cette décomposition, im corps azote cristallisant très bien et ressemblant par quelques- unes de ses propriétés à l'acide dichromatique de Hium'E-Seyleh. Le spectre de ces deux matières présente en effet plusieurs points de ressemblance, mais le corps décrit par Schunck et Marchlewski n'est pas décomposé par les acides; il contracte avec eux des combinaisons salines à propriétés optiques caractéristiques, combinaisons qui, traitées par les alcalis, régénèrent facilement la substance primitive {Lieb. Ann. d. Cheni., cclxxxiv, 90; Der. dents, chcm. Gesells. xxix,l347, 1896). La phylloporphyrine possède un spectre différent suivant qu'elle est dissoute dans un solvant neutre ou acide; en solution neutre, son spectre ressemble à celui que Hopi-e- Seyler décrit pour l'acide dichromatique. Schunck et Marchlewskt attribuent à la phyllo- porphyrine la formule C'-H'*AzMj-. Le corps désigné par Tschirch sous le nom d'acide phijllojjurpurique et que cet auteur obtient en chaullant l'alkachloropliyHe avec un alcali est un corps inipur voisin de la phyllo[torpliyrine. Chose importante, Schunck et March- lewski ont montré que le spectre de celle matière et celui de l'hématoporphyrine sont très voisins, ainsi que les formules brutes de ces deux intéressantes substances {Héma- toporphyrine = C'«H'*'Az■'0^• Phylloporphi/rine = O^H^^'iz-O). Tschirch iZur Chemie do- Chloropitylls. Ber. deuts. chem. Gesella. xxix, 1766, 1896) a rap- pelé tout récemment que Hoi'PE-Seyler et Nencki regardent la matière colorante du sang et ses dérivés comme possédant le noyau pyrrolique, que Schunck et Marchlewski font également de la phylloporphyrine un dérivé du pyrrol, d'où un nouveau point de con- tact entre ces deux pigments. Mais ceux-ci présenteraient encore une autre analogie : la bande d'absorption du sang située dans le violet, d'après Soret, se retrouverait chez les dérivés de la chlorophylle. On pourra encore consulter relativement aux propriétés de la phylloxanthine et de la phyllocyanine les travaux récents de Schunck et Marchlewski [Zur Chemie der Chlo- rophylls. Ber. deuts. chem. Geacll^., xxix, 1347, 1896; Lieb. Ann. d. Chem., ccxc, 306), et ceux de Tschirch \Ziir Chemie des Chlorophylls, Ber. deuts. Chem. (jesells., xxix, 1766, 1896). Sur les relations existant entre la matière colorante du sang et celle des feuilles, voir Nencki : Ueber die biologischen Bezichungen des Blatt-und des Blutfarhstoffes ; Ber. deuts. chem. Gesells., xxix, 2877, 1896;. Après avoir terminé l'étude des dérivés chlorophylliens, il convient d'ajouter que l'idée de la pluralité des chlorophylles vient d'être défendue par Étard. Celui-ci s'est proposé d'abord de déterminer la formule et la fonction chimique des corps qui accompagnent la chlorophylle et semblent être les premiers produits dont celle-ci provoque la forma- tion. Etard montre que ces corps appartiennent soit à la série des carbures, soit à celle des alcools mono- ou plurivalents. L'auteur a eu entre les mains des substances vertes. CHLOROPHYLLE. 655 crislallisées, possédaat toutes les propriétés assignées à la chlorophyliane, mais qu'il a toujours été possible de décolorer par le noir animal : elles ne conservaient alors que leur aspect cristallin et leur solubilité primitifs; ces substances sont celles dont il vient d'être question ^carbures, alcools). A l'état impur, ces corps sont assez solidement teints dans leur masse entière par des pigments verts; ils simulent des espèces chimiques et ne sont probablement autre chose que ce que nous avons étudié plus haut sous le nom de chlorophyliane (Étard; Etude chimique des corps chlorophylliens du péricarpe de raisin; C. R., cxiv, 231, 1892; Dca principes tjui accompagnent la chlorophi/llo dans les feuilles; C. ti., cxiv, .'^(')4, 1892; Méthode d'analyse immédiate des extraits chlorophylliens, nature de la chlorophijllane: C. R., cxiv, I 110, 1802), Étaud montre ensuite (ju'il existe plusieurs chlorophylles distinctes: il prépare celles-ci en traitant dill'éreutes espèces de feuilles sèches par le sulfure de caibone et reprenant ensuite l'extrait sulfocarbonique par ralcool. La luzerne lui a ainsi fourni quatre chloro- phylles qu'il a pu difl'érencier les unes des autres. L'une d'elles, la médicagophylle a, se dissout dans les alcalis étendus d'où elle est reprécipilée par les acides et le sel marin. Son poids moléculaire est égal ù 423, sa formule est C-*'ll''''AzO'% elle contient 0,88 p. 100 de cendres. Une autre chlorophylle, la.médicaijophylle [î, plus abondante que la première, est soluble dans la potasse d'où elle est reprécipitable par le sel marin. Sa formule est C'-IF^AzO'^; elle renferme encore 1,28 p. 100 de cendres. Ces deux matières sont amorphes, molles, douées d'un puissant pouvoir colorant. Étard pense que les matières vertes des feuilles contiennent un noyau très stable sur lequel s'exerce la fonction d'absorption optique; autour de ce noyau, se fixeraient, selon les besoins de la nutrition, des groupements chimiques diiïérenls donnant lieu à des chlorophylles diverses par leur composition, leur poids moléculaire, leur solubilité [De la présence de plusieurs chloro- phylles distinctes dans une même espèce végétale; C. R., cxjx, 280, iS^^i; Pluralité des chloro- phylles, deuxième cklorophylle isolée de la luzerne ; C. R., cxx, 328, 18'.)o). Il est permis d'ajouter que les deux corps décrits sous le nom de médicagophylle a et [î, ainsi que tous ceux qui pourraient être isolés dans de semblables conditions et dont les propriétés se rapprochent de celles des colloïdes, ne sont vraisemblablement que des mélanges de plusieurs espèces. On remarquera que la teneur en azote des deux médicagophylles (3,05 et 1, 73 p. 100) est beaucoup plus faible que celle du composé que nous avons étudié sous le nom de chlorophyliane. Carotine. — A côté de la chlorophylle, il existe dans toutes les feuilles un pigment rouge dont l'étude approfondie est due à Arnaud (C. R., c, 751, 1885; en, 1119, 188(5; civ, 1293, 1887; cix, 991, 1889). C'est probablement ce pigment que Bougarel a décrit autrefois sous le nom cVérythrophylle. Nous allons voir que ce pigment est identique à la carotine de Hcsemann. Arnaud prend des feuilles d'épinards séchées d'abord dans le vide, les réduit en poudre et les épuise par du pétrole léger à l'aide de macérations successives faites à froid. Arnaud remarque que, dans ces conditions, les matières colorantes jaunes et rouges entrent les premières en solution et que la chlorophylle demeure insoluble, tant que les macérations ne sont pas trop prolongées. On distille le pétrole. Le résidu est un magma cireux, parsemé de petits cristaux brillants d'aspect métallique. Les matières cireuses se dissolvent facilement dans l'élher anhydre, il suffit de traiter par une petite quantité de ce solvant pour isoler ces cristaux. On purifie par de nouvelles cristallisations dans la benzine et on obtient ainsi de petits cristaux aplatis, rhombiques, brillants, à éclat métallique, dichroïques. Ces cristaux sont très solubles dans le chloroforme et dans le sulfure de carbone; la première solution est rouge orangé, la seconde rouge de sang. L'acide sulfurique concentré dissout ces cristaux en prenant une couleur bleu violet. Or cette dernière propriété appartient aussi à une matière colorante rouge décrite autrefois par HusEMANN, sous le noui de carotine (Husemann. Lieb. Ann., cxvii, 200, 1861. Ueber Carotin undHydrocarotin. — Zeise.. Journ. f. prakt. Chemie,\t,291,iS'il. Einige Bemerkungen iiber dus Carotin). Aussi Arnaid s'ollorça-t-il de comparer ces deux matières colorantes dont l'identité lui parut vraisemblable. Pour obtenir cette carotine en abondance, il opéra ainsi : Les carottes une fois râpées sont soumises à une très forte pression, le suc qui s'en écoule est additionné d'un léger excès d'acétate plombique; il se forme un précipité qui contient une partie de la matière colorante. On sèche ce précipité et on l'épuisé pap 656 CHLOROPHYLLE. le sulfure de carbone. Ce même dissolvant sert à épuiser la pulpe qu'on a eu soin de sécher à basse température. La sulfure de carbone se colore en rouge foncé en se saturant de carotine. Par distillation, puis évaporatiou à l'air libre, on obtient du premier coup ISLcarotine cristallisée que l'on fait recristalliser dans la benzine. Arnaud put alors constater la parfaite idendité de la,matière rouge orangé extraite des feuilles avec la carotine : même solubilité dans les dilîérents solvants, même forme cristalline, même point de fusion (168"). La carotine ne contient pas d'azote. Huseman.n avait préparé avec la carotine un dérivé chloré G'*H-"C1*0; Arnaid l'a reproduit à l'aide do la matière rouge orangé des épi- nards. ZEisEet Hlisemann ont donné à la carotine la formule C'''H-''0 (voir encore Heimitzkr, Monatsheffe /'. Cheinie, vu, 597, 1886; Immendorf, J(//(/rt.(>. fur ayrik. C/iemie, xii, 117, 377, 1890; Landw. Jahrb., xvni, 506; Hesse, Lieb. Ann. cl. Chcm., cclxxi, 229, 1892; Bcmer- Jiiinucn liber Caroti)t). Après s'être livré à cet égard à des recherches minutieuses, Arnaud montra que la carotine accompagne la chlorophylle dans presque tous les végétaux et qu'elle existe également dans les fruits. Cette matière est extrêmement oxydable : aussi les auteurs qui ont précédé Arnaud ont-ils fail, comme nous l'avons vu, entrer l'oxy- gène dans la formule de ce pigment. Cependant, si l'on procède à son analyse, silôt la préparation achevée, on le trouve exempt d'oxygène; la carotine est un carbure, C-^H'***. Mais voici où devient parliculièreraent intéressante cette étude de la carotine. Arnaud a constaté que les feuilles de plantes vigoureuses et, par conséquent, souvent les feuilles les [plus vertes, fournissaient la plus forte proportion de matière rouge cristallisée. Ce fait semble paradoxal au premier abord, car la matière rouge n'est pas directement visible, se trouvant masquée parle pigment vert. Néanmoins la carotine est un produit constant et normal qu'on trouve dans toutes les feuilles. Aussi, pour ne pas interrompre cet aperçu sur la Caroline, voyons comment on peut doser celte matière dans les feuilles. Le dosage s'effectue colorimétriquement ; étant donné l'altérabilité du produit et son faible poids, on ne pouvait songer à l'isoler en nature. Arnaud fonde son procédé sur les remarques suivantes : 1° Les feuilles séchées dans le vide contiennent inaltérée la matière colorante rouge cristallisable, ce qui n'a pas lieu quand ces mêmes feuilles sont séchées à l'étuve et en présence de l'aii-, même à basse température. 2» Le pétrole léger (bouillant au-dessous de 100°) ne dissout pas de chlorophylle, mais dissout la Caroline. 3° La carotine se dissout rapidement dans le sulfure de carbone avec une couleur très intense rouge sang, sensible encore à un millionième. Voici donc comment on procédera : Les feuilles seront séchées dans le vide, puis on en traitera un poids connu (20 grammes par exemple) par un volume déterminé de pétrole léger, soit 1 litre; on laissera macérer pendant dix jours îi froid en agitant de temps en temps, on prélèvera alors exactement 100 ce. de la liqueur liltrée,on laissera le dissolvant s'évaporer à l'air et on reprendra le résidu par un peu de sulfure de carbone, defaçon à obtenir le volume de 100 ce. qui est le dixième du liquide de macération. Le sulfure de carbone se colore d'autant plus qu'il y a plus de carotine, les autres sub- stances telles que cires, matières grasses, etc., se dissolvent aussi, mais elles n'ont aucune influence sur la coloration, tandis qu'elles rendraient un dosage par pesées impossible. On compare ensuite aucolorimèlre ces solutions avec des solutions titrées de carotine. Arnaud a ainsi constaté que la carotine se rencontrait dans toutes les plantes et que la quantité de cette matière qui existait dans les feuilles n'était pas négligeable puisqu'elle s'élevait souvent à un millième du poids de la matière sèche; elle varie avec les plantes d'espèces différentes et avec leur âge. L'auteur a étudié ces variations sur deux végétaux : Vortie et le marronnier; la quantité maxima de carotine se rencontre chez ceux-ci au moment de leur floraison, vers le 2 mai pour l'ortie, vers le 4 juin pour le marronnier. La propor- tion de cette matière colorante diminue ensuite assez régulièrement jusqu'à la chute des feuilles, sans cependant disparaître complètement. (Voir à ce sujet les remarques de Hansen, lac. cit., 64 et suiv.) Quand ou étudie l'influence de la lumière sur la production de la carotine dans la feuille, on trouve que, de même que la chlorophylle, le pigment rouge tend à disparaître dans l'obscurité. Arnaud fait remarquer que la présence constante dans la feuille d'un carbure d'hydro- CHLOROPHYLLE. ()57 gène pouvant absorber 24 p. 100 de sou [)oids (l'oxy^,'èiie à l'air, soit iIimix roiits fois son volume, est digne d'inlénH, surtout si l'on considère ([ue, dans la feuille vivante, malgré Sun oxydabilitiS la carotiue reste inaltérée. Il est fort prcdtable que cetio Caroline y subit des alternatives d'oxydation et de réduction de sorte (jue sa proportion demeure à peu près invariable pour un espace de temps limité. Monti' vkhdk {Ann. agr., .wwi, 208, 18i)2; Bot. Centralb., xLvn, 132) a montré récemment que si l'on épuise par l'alcool le précipité que forme la baryte dans une solution alcoolique de cblorophylle, on obtient une liqueur jaune. Celle-ci renferme deux matières : la carotine qu'on peut enlever par l'étber de pétrole et la xantbopliylle qui reste dans l'alcool. I.a solution de Caroline possède les mêmes propriétés optiques et cbimiques que celle obtenue avec la caiotine extraite soit des carotes, soit des feuilles sècbes. Une application curieuse a été faite des travaux d'AuNAUi) par G. Villk (C. li., ciXjSOi", 1889). Celui-ci a cherché à se rendre compte par l'intensité de la coloration des feuilles, ou plutôt par leur teneur en chlorophylle et en carotine, des relations qui existent entre la couleur des plantes et la richesse des terres en agents de fertilité. G. Ville épuise, comme AuiN.\ud, les feuilles séchées par le pétrole pour avoir la carotine, puis par l'alcool absolu pour avoir la chlorophylle. Une étude colorimétrique permet de com- parer les teintes obtenues pour la carotine dans les divers cas. L'auteiu' arrive aux conclusions qui suivent : la suppression de l'azote porte l'atteinte le plus profonde à la coloration, la suppresion des éléments minéraux se traduit par une atténuation dans l'intensité de la nuance. Ainsi, si on prend comme type de coloration pour la chlo- rophylle et la carotine les colorations obtenues avec les feuilles qui répondent a un engrais intensif de 100 kilos d'azote et qu'on chiffre cette coloration par 100 jiour cliacune des deux matières colorantes, on aura ensuite : CHLOROPHYLLE CAHOTINU 74 \)i 38 ni 71 80 66 72 72 90 53 71 Engrais complet de 7>"j kilos Engrais sans azote — sans phosphates — sans potasse — sans chaux Terre sans aucun engrais \/d coloration des feuilles change donc suivant les conditions où les plantes ont végété. Revenons maintenant ircnno(jen des reinen iind des iiiireincn CIdorophijlls fur die Strahlen der Soiuie. Poyj. Annal., xc\'\, o43 (1855); Melde (Ueber Absorption des Lichtes bei farbif/en Fliissigkeiten. I'o;ji/. Annal, cxxvi, 264, 1865); Stokes (Ueber die Vnterscheidunrj onjanischer Kôrper durcit ilire optischen Eiyenschaften. Poggend. Annal, cxxvi, 619, 1865); Hagenbach (Untersuchung ùber die optischen Eigens- chaften des Blattgrûns; Poggend. Annal, cxu, 245, 1870); Lommel fUeèer das VerhaUen des Chlorophylls zwn Licht. Poggend. A')}nal. cxlui, 568, 1871); Kundt {Ueber einige Bcziehungen zicischen der Dispersion und Absorption des Lichtes; Poggend. Annal., 1874, .Jubelband, Qio); Chautard (Recherches sur le spectre de la chlorophylle. Ann. Chim. et Phgs., (5), ni, 5, 1874); Conipt. roid. lxxvi, 1031, 1066, 1273; Lxxvn, 596;Lxxvni, 414); Ger- land {Ueber die Einuirkung des Lichtes auf dns Chlorophyll. Poggend. Annal., cxlui, 585, 1871); 'WiESNER (Notizûber die Strahlen des Lichtes welche das Xanthophyll der Pflanze zerlegen. Poggend. Annal, clui, 622, 1874); Welche Strahlen des Lichtes zerlegen bei Sauer- toffzutritt das Chlorophyll? Poggend. Annal., glu, 496, 1874); Princsheik (Ueber das Absorptionsspectra der Chlorophyllfarbstoff'e. Monatsber. Berl. Akad., octobre 1874, décembre 1875; Bot. leitung, 1875,41); Russell et Lapraik^A spectroscopic Study of Chlo- rophyll. Jotirn. Cheni. Society, 1882, xliv, 334 et Berichte deuts. chem. Gcsells. xv, 2746); Reinke {Die optischen Eigenschaften der grànen Gewebe und ihre Beziehung zur Assimi- lation des Kohienstoffs. Ber. bot. Gesells., 1-395 et Ann. agron., xi, 231, 1885); Wollheim (Ann. agron. xiv, 141, 1888; Botan. Centralb., xxxii, 310); Hansen {loc. cit.,li et suivantes); Stenger (Su)f les raies d'absorption de la chlorophylle. Ann. agronom., xin, 175, 1887; Bot. Zeitung, 1887, 120; Sorby {On comparative vegetable chromatology ; Proceedings Roy. Soc, XXI, 442, 1873). La dissolution de chlorophylle dans un solvant approprié, examinée au spectroscope, laisse voir, dans le champ de l'instrument, plusieurs bandes d'absorption dont la position, la largeur, l'intensité varient dans des limites assez étendues, suivant ,1a concentration CHLOROPHYLLE. 059 et surtout la réaction acide ou alcaline du milieu (hREwsTEU, Stukes, I.ommel). Le noinhre des bandes décrites est variable avec les auteurs : on en a d'abord décrit sept, Ciiautakd réduit ces bandes à six, et il t'ait remarquer (ju'il n'existe niêm»^ que quatre bandes bien visibles; en réalité une solution récente de cbloropbylle, dans un milieu non acide, n'en fournit ffue trois. Influence de la concentration de la liqueur (Chautard). — Si l'on examine au spec- trosiope une solution concentrée dans l'alcool et d'épaisseur convenable, on renianjue qu'elle ne laisse d'abord passer que le rouge e.xtrême. Si le spectioscope est repéré de fat;on i|ue la raie D du sodium corresponde ii 40° do l'éclielle, la raie A à 10'^ et la raie II à l.'iO", on observe qu'avec une semblable solution il y a extinction brusque vers io ou 16". Une solution moins concentrée laisse voir le rouge de 10 à 18", puis vient une bande noire jusqu'à 50° se dégradant insensiblement jusqu'à 'o'.i". L'absorption est si complète que la raie du sodium cesse d'être visible quand on introduit dans la flamme un ni de platine cliargé de sel marin. A partir de ^'.)° le vert est très brillant et s'aperçoit juscju'à 70°, jiuis tout s'éteint. Une dissolution encore plus étendue montre quatre bandes assez nettes, l'une de 18 à 25°, la seconde de 31 à 36° entre le rouge vif et le rouge orangé, une troisième à la naissance du jaune et du vert, une quatrième dans le vert de o6 à 37°, Au delà de 7o°, l'absorption est complète. Si l'on fait une solution très étendue, la couleur devient uniformément verte, aussi bien par transparence que par réflexion. Quant aux bandes d'absorption, la première se rétrécit en maintenant son centre de 20 à 22°, les autres diminuent, non seulement de largeur, mais aussi de teinte et finissent même par disparaître totalement, lundis que la première reste très upparcmte el très noire. Chautard, auquel on doit à ce sujet de très bonnes observations, fait remarquer de suite qu'au milieu de toutes les variations que nous venons de citer, on comprend combien serait vague et aléatoire le caractère spec- troscopiqun de la cbloropbylle si la réunion de ces bandes était nécessaire pour préciser la nature de la substance. Mais la première bande, c'est-à-dire celle qui apparaît au milieu du rouge, suffit à elle seule pour constituer, po? |>lus étroite que celle destinée à recueillir les rayons violets. Voici ce que l'auteur a observé avec une solution alcoolique de feuilles dlIcUaniltu^i, pendant une heure : QUANTITE POUVOIR DESTRUCTF.UR détruite. îles rayons ; 100 étant le maximum. 0 1) 29 39 73 100 65 89 38 52 26 35 35 50 53 72 QUANTITI-: POLR TENT (lo matière coloranto restée dissoute : Obsciu-ité 100 Roui,'e sombre '71 Rouge 27 Orangé: 35 Jaune 62 Vert 74 Bleu 65 Violet 47 SOLUTION l'LUS DILUÉE; DURÉE DE 30 MINUTES Oliscurité 100 Rouge sombre 75 Rouge 30 Orangé 47 Jaune 62 Vert 80 Bleu 67 Violet 50 0 » 25 33 70 lOO 53 76 38 54 20 30 33 . 47 50 71 Les autres dissolvants de la chlorophylle se comportent à peu près comme l'alcool. Si donc on range les couleurs par pouvoir décolorant décroissant, on a l'échelle suivante : rouge, orangé, violet, jaune, bleu, rouge sombre, vert. Le pouvoir décolorant est manifes- tement en relation avec le spectre d'absorption de la chlorophylle. La chlorophylle sèche, telle qu'on l'obtient par évaporation d'une solution, se décolore encore plus vite que la même substance en solution. Au contraire, la chlorophylle vivante, telle qu'elle est contenue dans la plante, ne se décolore pas dans les rayons lumineux de l'appareil décrit plus haut. Il en est de même lorsque la chlorophylle est tuée par l'ébul- lition ou par des vapeurs d'éther. Reinke pense que ce fait est dû à ce que, dans la plante, la chlorophylle est liée à la matière albuminoïde; elle absorbe les vibrations lumineuses, mais elle les transmet en partie au protoplasma, de sorte que l'ampliLude de ses vibra- tions propres n'est jamais telle que la molécule chlorophyllienne puisse devenir la proie de l'affinité de l'oxygène. Il semble donc que la chlorophylle ne joue qu'un rôle de sensibilisateur dans la décomposition du gaz carbonique. Cette fonction sensibilisalrice de la chlorophylle apparaît nettement dans l'expérience suivante due à Becquerel (C. /{., Lxxix, 185, 1874). Cet auteur mélange une solution alcoolique de chlorophylle avec du coUodion photographique ; le coUodion ne possède alors qu'une légère teinte verdàtre. Or l'action du spectre sur ce mélange donne une image spectrale plus étendue que celle qu'on observe lorsque le coUodion n'est pas mélangé de matière colorante. Les premières bandes d'absorption de la chlorophylle semblent correspondre aux bandes actives sur la couche sensible. Il faut supposer, d'après cela, que la matière colorante adhérant au composé sensible, bien qu'en couche très mince, fait corps avec lui et lui transmet les actions exercées par la lumière. Le composé sensible acquiert donc les propriétés absorbantes de la matière fixée sur lui. (Voir encore sur ce sujet : Aske- 666 CHLOROPHYLLE. NASY. Ueber die Zerstorung der chlorophyllebende Pflanzen dttrch dab. Agrik. Chcmie, x, 145, 1887; Wollny's Forschuii) sur cr phénomène. I. Historique. — C'est à noNNKT ide fienève) (I7.">i) qu'on doit cette observation fondanieiilale cjue. plon;,'éos dans l'eau ordinaire, les feuilles vertes dégagent des gaz à la lumière solaire alors que dans une eau soumise au préalable à l'ébuUition ces feuilles ne dégagent plus rien, même si le soleil est ardent. Mais il semble que ce soit Priestley qui, le premier, ait reconnu la nature du gaz qui se dégage dans l'expérience de Bonnet dont il paraît avoir, du reste, méconnu les travaux. 11 publia, en 177:^, ses lleeherches sur les diverses espèces d'air: après s'être occupé des modifications que le séjour des animaux fait subir à l'air ambiant, Prikstley se demanda quelle pouvait être l'induence des plantes sur une senililable atmosphère viciée. 11 constata, contrairement à ce qu'il avait d'abord pensé, que la plante était capable, par un séjour prolongé dans une semblable atmos[ihère, de régénérer celle-ci et que le nouveau gaz entretenait la respiration animale et laissait brûler une chandelle, alors que les animaux mouraient et la chandelle s'éteignait avant le passage de la plante. Et cependant Priestley ajoute qu'on serait porté à croire que puisque l'air commun est nécessaire à la vie végétale, aussi bien qu'à la vie animale, les plantes et les animaux doivent l'affecter de même. « Le 16 août 1771, dit-il, je mis une plante de menthe dans une quantité d'air où une bougie avait cessé de brûler et je trouvai que le 27 dn même mois une autre bougie y pouvait brûler parfaitement bien... je répétai cette expérience jusqu'à huit ou dix fois sans la moindre variation. » Priestley conclut donc que, loin d'allecter l'air de la même manière que les animaux, la plante produit des effets contraires et tend à conserver l'atmosphère douce et salubre. 11 se rendit compte que les plantes, par leur énorme développement à la surface du globe, sont en mesure de contrebalancer l'effet funeste produit sur l'air par les animaux et par la putréfaction animale et végétale. Mais des expériences ultérieures ébranlèrent Priestley dans sa conviction : il observa parfois que plantes et animaux vicient l'air de la même façon; du reste Scheele émit aussi celte opinion à la même époque que, loin de purifier l'atmosphère, les plantes ne faisaient que la souiller comme les animaux. Schelle évidemment ne constatait, dans ce dernier cas, que les résultats du phénomène respiratoire. Toujours est-il que Priestley avait raison dans une certaine mesure, mais il ne put trouver la loi du phénomène. C'est à Ingenhousz ([u'on doit, en 1779, l'explication des divergences entre les expériences de Priestley et celles de Scheele. Les plantes, en effet, ne changent l'air atmosphérique en air déphlogistiqué (oxygène) que sous l'influence de la lumière solaire; à l'obscurité, elles ne dégagent que de l'air impur, c'est-à-dire du gaz carbonique. Ingenhousz observa égale- ment que les racines, les Heurs, les fruits ne produisent jamais d'air déphlogistiqué, mais seulement de l'air impur, à la lumière comme à l'obscurité. 11 legarda comme probable, en 1796, que la source du carbone est l'acide carbonique, mais c'est Sennebier qui mit exactement en évidence la nature du phénomène et fit voir que l'oxygène dégagé au soleil par les parties vertes ne provenait pas des tissus eux-mêmes de la plante, mais bien de l'oxygène contenu dans le gaz carbonique que ces parties vertes absorbaient. Il montra, de plus, que l'oxygène dégagé par la plante en présence de la lumière est le résultat de l'activité même de la feuille et ne provient jamais, comme le croyait Bonnet, de la surface. En effet, ayant analysé l'air qui reste adhérent à la surface des feuilles submergées, il fit voir que la composition de celui-ci est toujours très voisine de celle de l'air atmosphérique ; au contraire, l'air des bulles gazeuses est beaucoup plus pur et beaucoup plus riche. Travaux de de Sacssure. — Profitant en partie des travaux de ses devanciers, de Saus- sure {Hcrherches chimiques sur la végétation, Paris, 1804) montra que l'acide carbonique, ajouté' artificiellement dans de très petites proportions à l'atmosphère des plantes, est utile a leur végétation au soleil (page 33), mais il n'exerce cette action bienfaisante UICT. DK PUYSIOLOGIE. — TOME lU, 43 iHi CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). qu'autant que cette atmosphère contient du gaz oxygène libre. De Saussure suspend ensuite à la partie supérieure de récipients contenant des pois un peu de chaux éteinte et fait reposer la base de ces cloches sur de l'eau de chaux. Dès le second jour, l'atmo- sphère des plantes exposées au soleil dans cet appareil a diminué de volume ; le troisième jour les feuilles inférieures ont commencé à jaunir et, entre le cinquième et le sixième, les tiges étaient mortes ou entièrement défeuillées. L'atmosphère intérieure examinée à ce moment s'est trouvée viciée, elle ne contenait plus que 16 p. 100 d'oxygène. Cette expé- rience, menée parallèlement avec une autre dans des conditions naturelles, montra que la chaux avait absorbé le gaz carbonique et que l'élaboration de ce gaz était nécessaire à la végétation au soleil (page 35). A l'ombre le résultat fut différent; non seulement les plantes ne moururent pas dans le récipienl contenant de la chaux, mais elles y prospé- rèrent mieux que dans un récipient semblable où cette substance n'avait pas été intro- duite. De Saussure exécuta ensuite des expériences eudiométriques très précises sur des atmosphères artificiellement pourvues de gaz carbonique et il montra que ce gaz, ajouté en certaines proportions à l'air atmosphérique, favorisait la végétation, mais seulement autant que celle-ci peut opérer la décomposition du gaz acide; les plantes, en décompo- sant CO-, s'assimilent une partie de l'oxygène contenu dans le gaz carbonique. De Saus- sure remarqua, de plus, que [toutes les espèces de feuilles n'ont pas, au même degré, la propriété de décomposer C0-; les plantes grasses, par exemple le Cactus, n'en décom- posent que le cinquième ou le dixième de ce que décomposent les feuilles ordinaires. L'auteur précité pense ([ue les parties vertes décomposent le gaz carbonique en raison de leur surface et presque pas en raison de leur volume. Les plantes charnues, les tiges, offrant peu de surface, en décomposent, sous le même volume, beaucoup moins. II. Lois du phénomène et valeur du rapport qui existe entre le gaz carbo- nique absorbé et l'oxygène émis. — Expériences de Clokz et (iRATioLET. — Ces expé- rimentateurs étudient le dégagement de l'oxygène gazeux que fournissent des tiges de Potamogeton exposées au soleil, soit dans de l'eau chargée de gaz carbonique, soit dans une eau naturelle renouvelée constamment. Ils mettent en évidence : 1° l'inlluence de la lumière et remarquent, en effet, que l'ombre d'un léger nuage passant dans l'atmosphère suffit pour ralentir aussitôt le dégagement gazeux; 2" l'intensité du phénomène est la même à peu près à la lumière jaune et à la lumière blanche; 3° cette intensité varie beaucoup avec la température. Les auteurs constatent, de plus, un dégagement d'azote gazeux qu'ils attribuent à une décomposition de la substance elle-même de la plante [Ann. chim. et pfii/s., (3), xx.xii, 41, 18ol).TS'ous allons voir, avec les expériences de Boussin GAULT, que, en réalité, il n'y a pas, dans les conditions normales, de perte d'azote. D'ail- leurs, Barthélémy (De la respiration des plantes aquatiques submergées. Ann. cldrn. et plnjs., (3), XIII, 240, (1878) a écrit sur les expériences de CLoiiz et GRATiOLEidescritiques fort justes qui trouveront leur place quand nous traiterons de la respiration végétale. Expériencesde Boussingault (18D9-()l)(Swr /es /"onc/ions des /"eîaV/es. Agronomie, etc., v, Ij. — Ce savant, après avoir fait la critique des travaux de de Saussure, Daubeny, Draper sur l'émission du gaz azote pendant la décomposition de l'acide carbonique à la lumière, ainsi que de ceux de Clokz et Gratiolet, part de ce principe que, pour connaître les relations qui existent entre le végétal et l'atmosphère qui l'entoure, il laut ne rien élimi- ner en fait de gaz et tout doser : aussi bien les gaz inclus dans le végétal que ceux dis- sous dans l'eau. Cette méthode seule permettra de déterminer rigoureusement le rapport entre le volume du gaz carbonique décomposé par les feuilles et celui de l'oxygène mis en hberté et montrera, en outre, s'il existe ou non un dégagement d'azote. A cet effet, BoussixGAULT fait usage de trois appareils semblables et fonctionnant simultanément; avec l'appareil n" 1 on extrait l'atmosphère de l'eau employée dans l'expérience; avec le n° 2 on extrait immédiatement l'atmosphère de l'eau et l'atmosphère confinée des feuilles; avec le n° 3 qu'on expose au soleil, on extrait les gaz dégagés par faction de la lumière mêlés aux atmosphères de l'eau et des feuilles plus ou moins modifiées. L'extrac- tion des gaz se fait par une ébuUition dans le vide. L'eau destinée aux expériences ne doit pas être trop chargée d'acide carbonique, car elle changerait trop facilement de composition par suite du dégagement partiel de cet acide; il suffit d'ajouter à de l'eau distillée bien aérée un cinquième ou un sixième de son volume d'eau saturée de CO*. Les trois ballons sont chargés de cette eau, les feuilles sur lesquelles on opère doivent avoir. CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 675 autant ({lie possible, des suiiaces égales : le poids de l'eau et celui des feuilles seront exactement connus. Nous ne pouvons d'ailleurs entrer ici dans le détail des précautions minutieuses prises par l'auteur et qui assurent à cette expérience une haute pix-cision. BoissiNOAULT a fait sur ce sujet 41 expéiiences. Sur ces il expériences, il en est l.'} dans lesiiuellos le volume de l'oxygène apparu a été un peu plus gi and que celui du gaz car- l)oni(iue disparu; dans lesauties, c'est le contraire quia eu lieu. Cependant, dans i.'{ cas, il y a égalité de volume. Si l'on considère l'ensemble des résultats comme ayant été fournis par une observation unique, on trouve qu'il y a eu disparition de 1339",38 CO- et appa- rition de 13-22''%2i d'oxygène mélangé de 16", 20 d'azote. Donc 100 volumes de CO- ont fourni 98 volumes 73 d'oxygène. Il semble, et c'est ce point que BoussiiNo.vdLT visait par- ticulièrement ici, qu'il y ait apparition de gaz azote pendant la décomposition du gaz carbonique par les feuilles. Cette appaiition, pour être moins prononcée que ne l'avaient annoncé les précédents expérimentateurs, n'en est pas moins réelle, -ce dégagement d'azote ne pouvant être attribué à l'eau ni aux plantes qui eu auraient apporté à l'insu de l'opérateur. Mais Boussingault soumit à l'analyse ce prétendu azote, alin de voir si ce gaz ne renfermait pas de gaz combustibles. Or l'analyse montra qu'on avait affaire, non à de l'azote, mais à un mélange de gaz de marais et d'oxyde de carbone*. Cependant des expériences ultérieures firent voir que ces gaz combustibles n'étaient pas normaux; on peut en conclure, dans tous les cas, qu'il n'y a pas de dégagement d'azote gazeux dans^ la décomposition de l'acide carbonique. Toute plante verte absorbe donc, pendant le jour, un certain volume d'acide carbo- nique qu'elle décompose en carbone et oxygène; de plus, elle décompose de même l'acide carbonique qu'elle produit à chaque instant par le fait même de sa respiration. D'autre part, elle dégage de l'oxygène, mais ce gaz qu'elle émet n'est pas celui qui s'est inté- gralement formé par suite du phénomène chlorophyllien : elle en consomnie en etfet, à chaifue instant, une partie dans l'acte respiratoire. Nous venons de voir que Boussingault avait montré qu'il y avait presque égalité entre CO- absorbé et l'oxygène émis, contrai- rement aux expériences de de Saussure dans lesquelles le volume de l'oxygène était inférieur à celui de CO-, preuve, disait ce dernier, que non seulement le carbone, mais une partie de l'oxygène du gaz carbonique sont retenus par la plante. On comprend faci- lement, d'après ce qui précède, que le phénomène observé par Boussingault n'est, com- me nous l'avons dit au début de cet article, que la rcsultante de la fonction chlorophyl- lienne et de la respiration propiement dite. Nous y reviendrons. Boussingault entreprit une nouvelle série d'expériences pour éclaircir le fait suivant : les parties vertes peuvent-elles décomposer l'acide carbonique à la lumière sans le secours de l'oxygène? De Saussure en effet, avait prétendu que cette présence de l'oxy- gène était nécessaire; il opérait d'ailleurs avec la totalité de la plante. Or comme celle-ci renferme des organes non verts (racines), il y avait lieu de se demander si, la respi- ration proprement dite ne pouvant s'exercer, il n'était pas nécessaire, avant qu'elle décomposât l'acide carbonique, que la plante pût d'abord respirer. Boussingault, pour simplifier l'étude du phénomène, s'adressa aux feuilles seulement. Il place une feuille dans le gaz carbonique pur et, en prévision d'une décomposition, une feuille semblable dans un mélange d'air et de CO- : les deux appareils sont exposés au soleil pendant le même temps. Voici quelques-uns des résultats seulement obtenus parle savant agronome : Laurier-Cerise. \ * ^'"''"''^ '^«^'^i'' ^l^' l^"^/ • ( — LO- + air . Laurier-Rose. . \ * ^'^'''^'' ^^l^^^- ^^^, P"^/ • ( — C02 + air . Chêne '' ^'•'"''^'' '^*^^^' ^^' P"^- • ( — CO- + au- . CO- DISPARU. O APPARU. CO* DÉCOMPOSK par liée. carr(5 — — en 1 heure. ce. ce. ce 3,2 5,9 0,8 23,2 22,9 4,7 4,0 4,5 1,0 19,6 19,9 0,0 4,9 4,0 0,3 25,0 24,7 2,8 l. Le gaz des marais résuUail évidemment d'une fermentation accidentelle et l'oxyde de car- bone d'une erreur d'analy.se attribuable à l'emploi du pyrogallate de potasse pour a))Sorbor l'oxygène. 676 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). Si l'on fait la somme du gaz carbonique disparu et de l'oxygène apparu dans les observations où les volumes de ces deux gaz ont été dosés simultanément, on trouve que, pendant l'exposition à la lumière, 232"',1 de CO- ont été remplacés par 232",8 d'oxygène (nous n'avoi>s cité qu'un petit nombre d'expériences). Mais, ce qui apparaît clairement dans ces dernières expériences, c'est que les feuilles insolées, con- trairement à l'opinion de De Saussi're, décom]>osenl le gaz carbonique mihne pur, lente- ment sans doute, puisque, dans les mêmes conditions, les feuilles mises dans un mélange d'air et de gaz carbonique ont fourni un volume d'oxygène cinq fois plus fort environ. Cependant, ajoute Boussingault en discutant ces expériences, on s'aperçoit qu'elles ne démontrent pas d'une façon irréfutable la non-intervention de l'oxygène. En effet, les feuilles contiennent dans leur parenchyme une atmosphère latente, condensée et se mêlant par l'effet de la diffusion à l'acide carbonique pur confiné dans les appareils; une seule bulle d'oxygène pourrait doncdeterminercelteaclion.il va cependant deux objec- tions contre celte hypothèse : la première, c'est que l'oxygène ne paraît pas exercer d'ac- tion sensible sur les feuilles tant qu'elles sont exposées à une vive lumière, puisque des feuilles exposées au soleil dans de l'air normal ne modifient pas du tout la composition de cet air au bout de plusieurs heures; en second lieu, les femlles exposées au soleil décomposent rapidement le gaz carbonique quand ce gaz est mêlé à de l'azote, de l'hydro- gène, de l'oxyde de carbone, du gaz des marais, ainsi que l'établissent de nombreux essais de Boisslngaclt. Celui-ci ajoute alors les réflexions suivantes : « Quoique la décom- position de l'acide carbonique soit un phénomène de dissociation, la séparation du carbone et de l'oxygène, on peut y trouver une certaine analogie avec un phénomène tout différent, l'union d'un corps combustible avec l'oxygène à la température ordinaire, la combustion leute du phosphore. Ainsi : i" le phosphore placé dans l'oxygène pur n'émet pas de lumière, ne brûle pas ou, s'il brûle, ce n'est qu'avec une excessive lenteur; 2" le phosphore placé dans un mélange d'oxygène et d'air atmosphérique brûle en deve- nant lumineux; 3" le phosphore placé dans l'oxygène, mêlé soit à de l'azote, soit à de l'acide carbonique, brûle en devenant lumineux. L'analogie peut être poussée plus loin. Un cylindre de phosphore ne brûle pas et n'est pas phosphorescent dans le gaz oxygène pur à la pression de 0'",7ti, mais il devient lumineux et brûle aussitôt que celte pression tombe à un ou deux décimètres. Le phosphore, incombustible dans l'oxygène pur maintenu à un certain degré de condensation, est combustible dans le même gaz raréfié. » Boussingault expose au soleil pendant trente minutes, dans du gaz carbonique pur, une petite feuille de laurier-rose; la pression du gaz était de 0™,17 de mercure; on a obtenu t centimètre cube d'oxygène. Or, à la pression ordinaire de 0™, 700, une feuille semblable mise dans CO- pur n'a pas fourni, dans le même espace de temps, un volume appréciable d'oxygène. 11 ne paraît donc pas invraisemblable que la dissociation des éléments du gaz carbonique par les feuilles soit déterminée par les mêmes causes mécaniquefi qui favorisent, à la température ordinaire, l'associalion d'un combustible et de l'oxygène, à savoir : l'intervention de gaz inertes ayant pour effet d'écarter, dans le premier cas, les atomes de CO*, dans le second cas les atomes d'oxygène, gaz inertes qui, dans ces deux circonstances, agissent comme une diminution de pression. Faculté décomposante des feuilles; sa limite. — Il est probable que les parties verles d'une plante possèdent une limite dans la l'acullé de décomposer le gaz carbo- nique : c'est ce qu'a examiné Boussingault. Une feuille de laurier-rose de 89 centimètres carrés, cueillie le matin, a été exposée pendant huit heures au soleil dans une atmosphère d'air et de C0-. Elle a décomposé, au bout de ce temps, 0'%0j CO- par centimètre carré et par heure, soit 3")'"^,'^ C0-. Mais une feuille qui, étant fixée à la plante, a fonctionné au soleil toute la journée, est-elle encore douée au même degré de la faculté décompo- sante qu'elle possédait le matin? Après le coucher du soleil, Boussingault cueille une feuille semblable à celle employée dans l'expérience précédente. Cette feuille est con- servée dans l'obscurité, le pétiole dans Ueau, puis, le lendemain, elle estexposée pendant huit heures au soleil. Au bout de ce temps, elle avait décomposé 0'^'^,047 CO^ par centi- mètre carré et par heure, soit, en tout, 33" C0-. Cette feuille, bien qu'ayant fonctionné sur l'arbuste tonte la journée précédente, n'a donc pas perdu sa faculté décomposante. Mais qu'arrive-t-il si une feuille, détachée de la plante, est conservée un certain temps à l'obscurité? Bousslxgault constate alors qu'une feuille qui avait passé 1,2 et même CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 677 12 jours dans l'obcurité dans un volume d'air restreint, mais renouvelé, la température s'étant maintenue vers 20 à 2o degrés au mois de juillet, n'avait pas perdu la faculté de décomposer le gaz carbonique. Cette faculté n'était pas même atténuée, puisque celte feuille a décomposé, en une heure et |par centimètre carré, 0'^''.07:s C0-. Dans ces expé- riences les feuilles décomposèrent à peu près la totalité de CO- dont leur atmosphère était pourvue, ce qui ne prouve pas que cette faculté n'ait pas subi de ralentissement. Aussi d'autres essais furent-ils faits dans ce sens. Une feuille de Luuricr-nnf.e qui, en 9 heurns et demie, avait décomposé 3:vs0 CO-, soit .O'^OtS par centimètre carré et par heure, fut conservée pendant la nuit dans un petit volume d'air puis réexposée au soleil le lendemain pendant 9 heures. Elle ne décomposa plus alors que 0",02.']CO- par centimètre carré et par heure. Dans une autre expérience, conduite comme la précédente, la faculté décomposante était abolie le second jour. Quoi qu'il en soit, si parfois dès le second jour cette faculté n'est pas encore abolie, elle peut être au moins singulièrement retardée. Pour épuiser ces recherches de Boussingault, disons (lue ce savant examine aussi l'action comparée de la lumière sur les faces opposées d'une feuille placée dans im mélange d'air atmosphérique et de^gaz carbonique. Les expériences étaient prati((nèes en collant une feuille de papier noir sur la face dont on voulait annuler l'action. Voici le résumé de ces recherches. La face supérieure des feuilles de Laurier a décomposé plus d'acide carbonique que la face inférieure ou envers. Au soleil, la plus grande diffé- rence a été dans le rapport de 4 à 1, la plus faible de 1,5 à 1. Le rapport moyen serait 2 celui de 102 à 44. A l'ombre, la différence n'a pas dépassé -. Les feuilles h. parenchyme très mince, mais dont l'endroit et l'envers ont des nuances tellement tranchées que l'on peut dire que le limbe n'est coloré en vert que sur sa face supérieure, ont offert des résultats analogues à ceux fournis par les feuilles plus épaisses. Pour certaines feuilles à parenchyme très mince, il n'y a pas eu plus de gaz carbonique réduit par l'endroit de la feuille que par l'envers. Il ressort de ces faits que, sous l'influence de la lumière, la face supérieure des feuilles agit sur l'acide carbonique avec plus d'énergie que la face inférieure. Comme la face supérieure des feuilles mises en expérience par l'auteur { Laurier- Hose, Laurier-Cerit;e, Marotmicr, Peuplier blanc, Pécher) esl à peu près dépourvue de stomates, on pourrait être surpris de cette décomposition s'il n'était établi depuis longtemps que les plantes aqua- tiques, les Cactus, l'épiderme des fruits verts et charnus, bien que dépourvus de ces organes, réduisent néanmoins l'acide carbonique. Nous reviendrons plus loin sur ce phénomène et nous donnerons sa vraie signification d'après les travaux récents. Action chlorophyllienne séparée de la respiration. — Les expériences de Bous- singault ne mettent en lumière que le fait suivant, c'est que, exposées aux rayons solaires, les plantes vertes dégagent de l'oxygène en décomposant l'acide carbonique. Or de Saus- suKE avait montré le premier que la respiration vraie se produit encore au soleil; DuTROCHET, MoHL, et surtout Carreau ont fait voir postérieurement que, même à la lumière» les plantes vertes respirent. Les expériences de Boussimgault ne nous montrent pas dwiH quelle mesure la fonction chlorophyllienne l'emporte sur la respiration. Il s'agit donc maintenant d'essayer de faire la part qui revient à la seule fonction chlorophyllienne. Claude Bernard {Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux végétaux et aux ani- maux, u, 220, 1879) eut l'idée de séparer ces deux actions en faisant usage des anesthé- siques; voici comment. Sous une cloche tubulée à sa partie supérieure et remplie d'eau contenant du gaz carbonique à l'état de dissolution, cet auteur place des plantes aqua- tiques {Potamogeton,Spirogijra), puis, toute la cloche étantimmergée dans un grand bocal, on coiffe la tubulure avec une éprouvelte pleine d'eau destinée à recevoir les gaz que dé- gageront les plantes. On place au soleil deux cloches ainsi disposées; seulement, dans l'une d'elles, on introduit, à côté des plantes, une éponge imbibée d'un peu de chloro- forme. Dans la première cloche, sans chloroforme, il se dégage de l'oxygène presque pur et en assez grande quantité; dans la seconde, munie de l'anesthésique, il ne se dégage que très peu de gaz et celui-ci est de l'acide carbonique. Si après une durée de l'épreuve suffisante pour démontrer que la chlorophylle de la plante est devenue inapte à dégager de l'oxygène, on reprend cette même plante, qu'on la lave à grande eau et qu'on la 678 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). replace au soleil sous une cloche sans chloroforme, on voit reparaître sa faculté d'exha- ler de l'oxygène au soleil, faculté qui avait été momentanément suspendue. On [voit donc que, pour une certaine dose, /es anesthésiques fiuppriment l'action cldorophijllienne sans abolir la respiration; mais, ainsi que Bonnier et Mangin le font remarquer, il reste à démontrer que cette dernière n'est ni altérée, ni atténuée par les anesthésiques. En effet, une môme plante, pour divers éclairements déterminés, donnera comme résultats de ses échanges gazeux avec l'extérieur : 1° une ahsorption d'oxygène et un dégagement de CO^; 2» une absorption d'oxygène et de gaz carbonique; 3° un dégage- ment d'oxygène et de CO^; 4° une absorption de gaz carbonique et un dégagement d'oxygène. Bonnier et Mangin ont séparé ces deux phénomènes, ou, du moins, ont évalué ce qui revenait à la seule action chlorophyllienne par trois procédés qui se contrôlent l'un l'autre et de la façon suivante (L'action chlorophyllienne séparée de la respiration. C. R., c, 1303; 1883; Ann. se. natiir., (7), in, 5; 188G). l'' Méthode de l'exposition successive à l'obscurité et à la lumière. — 'En étudiant les plantes sans chlorophylle, les auteurs précités ont fait voir que la nature du phénomène respiratoire n'est pas influencée par l'éclaire- ment, puisque le rapport des gaz échangés reste le môme, mais l'intensité de ce phéno- mène, toutes choses égales d'ailleurs, est plus ou moins afîaiblie quanti on fait passer les plantes d'un milieu obscur dans un milieu éclairé. Étant donné la concordance des résultats obtenus en comparant à l'obscurité le phénomène respiratoire chez les plantes pourvues ou non de chlorophylle, Bonnier et Mangin supposent que l'influence de l'éclai- rement est la même, que la chlorophylle soit ou non présente dans les tissus examinés. On retranchera donc de la totalité des volumes de gaz émis et absorbés par les'plantes expo- sées à la lumière les volumes qu'elles auraient dû émettre par la respiration seule à la lumière. Les plantes, placées dans un récipient convenable, séjournent d'abord dans l'obscu- rité, puis le récipient est exposé à la lumière, pendant le même temps et à la même température. On analyse les gaz : d° après le séjour à l'obscurité; 2° après le séjour à la lumière. Soient (p) le volume de CO* dégagé et (q) le volume d'oxygène absorbé à l'ob- » CO^ scurité; on a ; - = r = -jr-. Après exposition à la lumière, soient (p'j le volume de CO^ disparu et (q') celui de l'oxygène apparu. Dans cette seconde partie de l'expérience, les feuilles ont décomposé d'abord [x] d'acide carbonique produit par la respiration i la lumière +//, elles ont dégagé {y) d'oxygène absorbé par la respiration + q' ; donc le rappport des volumes de gaz émis et décomposés par l'action chlorophyllienne est exprimé par : "^ . = -^^^rr = a; x et y peuvent être calculés approximativement au ^ ,r + p CO- nioyen de la première partie de l'expérience, celle dans laquelle on fait respirer les plantes à l'obscurité en admettant que l'intensité du phénomène respiratoire soit dimi- nuée parla lumière dans des proportions que des expériences antérieures ont fait con- naître. Cette première méthode a fourni les résultats suivants : pour le geurt, le rapport a du volume de l'oxygène dégagé au volume de gaz carbonique absorbé dans l'action chlo- l'ophyllienne seule oscille entre 1,12 et l,26;lepin silvestre diàonné, comme limite, dans les mêmes conditions, 1,10 et 1,30; le fusain du Japon, 1,10 et 1,2j. 2" Méthode des anesthésiques. — Nous avons vu que Claude Bernard avait montré que le chloroforme suspend au soleil l'action chlorophyllienne et laisse intacte la fonction respiratoire. Pour utilisercette remarque importante, il fallait voir si les agents anesthé- siques affectent le phénomène respiratoire, soit en l'atténuant seulement, soit en chan- geant profondément sa nature. Il se pouvait, en effet, que le chloroforme changeât seulement le sens de la résultante lorsque ces deux phénomènes sont superposés, l'anesthé- sique affectant plus la fonction chlorophyllienne que l'acte respii-atoire. Bonnier et I^Iangin, pour résoudre cette question, placent dans deux vases de même capacité des fragments égaux et de même poids de plantes en apparence semblables. Dans un des récipients, on introduit quelques gouttes d'éther, l'autre ne renfermant que de l'air ordinaire. Au bout d'un certain temps, on extrait une petite fraction de l'atmo- sphère de chaque récipient et on fait l'analyse du gaz après avoir absorbé les vapeurs d'éther par l'acide sulfurique. On constate alors que, dans ces conditions, l'intensité des CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 679 échanges gazeux à l'obscurité est la même et que le rapport — — conserve la même valeur dans l'atmosphère chargée de vapeur d'éther et dans celle sans élher. Voici, par exemple, ce qu'a fourni le (/enH. i«'\l de tiges de cette plante dans 10 ce. d'air, séjournant à l'obs- curité pendant deux heures à 17°, a donné : CO- dégagé 0 absorbé . SAN.s i;tiier. AVEC ÉTiuaî. 5 ce. 71 5 ce. ÎJ8 6 ce. 42 6 ce. 39 CO2 = 0,8S CO-^ = 0,87 0 0 L'intensité reste donc la même et, de plus, la nature du phénomène respiratoire n'est pas intluencée par l'élher, puisque le rapport des gaz échangés est constant. Donc les aneshétiques, en suspendant l'action chlorophyllienne, ne modifient ni n'atténuent la res- piration. — a. Principe de la séparation par la métliodc des anesthésiqlïcs. On peut placer, dans deux récipients de môme capacité, des poids égaux de plantes aussi semblable que possible. Dans un des deux récipients on introduit une dose d'éther suffisante pour sus- pendre la fonction chlorophyllienne sans altérer le coefficient respiratoire, dose étudiée au préalable. On laisse d'abord séjourner la plante à l'obscurité pendant le même temps, on fait alors une prise de gaz et on expose à la fois les deux vases à la lumière difTuse on à la lumière solaire. Après cette exposition, on fait une nouvelle prise de gaz. La compa- raison de l'analyse de l'atmosphère gazeuse faite après le séjour dans l'obscurité seule permet d'abord de s'assurer si les plantes soumises à l'expérimentation sont conqiarables physiologiquement et de voir si la dose d'anesthésique n'a pas été trop forte. A la fin de l'exposition à la lumière, dans le vase sans éther, l'action chlorophyllienne s'est libre- ment manifestée et on trouve, si l'éclairage est favorable, une diminution notable de CO- et une augmentation de l'oxygène. Dans le vase chargé de vapeurs d'éther, au contraire, l'action chlorophyllienne a été suspendue, les plantes ont continué à] respirer et l'ana- lyse permet de constater un gain de CO- et une perle d'oxygène. Le' phénomène respi- ratoire restant le même pour les deux plantes,, on voit qu'en comparant l'atmosphère, après l'exposition à la lumière de chaque récipient, l'a difTérence(c) entre les quantités de CO- des deux appareils représente l'acide absorbé et la différence (o) entre les quantités d'oxygène représente l'oxygène dégagé ; le rapport des gaz échangés par l'action chlo- rophylienne est donc : - = a. Voici, à cet égard, une expérience faite sur le houx. Deux groupes de feuilles de cette plante, du même poids de 1 gramme, sont introduits chacun dans une éprouvelte renfer- mant 19cc. d'air. Une de ces éprouvettes contient un peu d'éther, l'autre de l'air pur. Ces deux éprouvettes séjournent d'abord à l'obscurité à 20" pendant quatre heures; on fait une prise de gaz, puis on met ces deux éprouvettes pendant quatre heures à la lumière du jour (T = 20'' au début, 10° à la fin). On a ainsi trouvé pour le rapport - les nombres 4 13 -^ = a^ 1,16. En opérant de la même manière avec le genêt, on a trouvé : «=:1,14; avec le fusain, 1,10. Ces deux derniers rapports sont voisins de ceux obtenus par la première méthode et vérifient la solidité de l'hypothèse de cette première méthode. CritiKOGi:NK H EXCKDA:«T. assimile. assimilé. forinatit H*(>. jrr. gr. gr. gr. Trèfte 1.226 0,176 0,i58 0,023 Trèfle 0,444 0.097 0,053 0,042 Pois 1,237 0,2i;i 0,155 0,060 Froment 0,608 0,078 0,076 0,002 Il semble donc que l'hydrogène puisse être assimilé par la végétation à la suite d'une décomposition de l'eau analogue à celle de CO- et produite très probablement par les mêmes causes. Et puisque nous parlons de cette décomposition de l'eau, notons que Sculœslvg (C. R., G, 1236, 1885) a fait, il y a un certain nombre d'années, la remarque suivante. Le volume de CO- disparu par la fonction chlorophyllienne est égal sensiblement, comme nous l'avons vu, au volume d'oxygène apparu. Que l'oxygène provienne en tota- lité du gaz carbonique ou par moitié de ce gaz et de l'eau, peu importe; l'équation brute représentant la fixation du carbone et de l'hydroeèneest dans les deux cas : CO^ -f H-0 = CH-0 + 0-. L'hydrogène entre dans la plante avec un atome d'oxygène pour former de CO- l'eau. Or le quotient respiratoire -rr- est au plus égal à l'unité ^ et souvent il lui est même inférieur. Schlœslng ajoute qu'il est difficile de comprendre comment, dans la plante entière, l'hydrogène l'emporte en atomes sur l'oxygène ; il devrait y avoir un excès CO- d'oxygène, puisque -j— est parfois plus petit que l'unité. Schlœsi.ng pense que la manière la plus simple d'expliquer l'excès d'hydrogène dans la plante entière est d'admettre que, 1. Il y a des restrictions nombreuses à faire à cette assertion; nous les examinerons à l'article CO- Respiration, et nous verrons que, dans bien des cas, le quotient — -— est plus grand que l'unité. La question que nous soulevons ici incidemment ne peut être éclairée tout à fait que par l'étude des échanges respiratoires, et nous verrons qu'il est inutile d'admettre la décomposition de l'eau. CHLOROPHYLLIEN NE (Fonction). (J83 ati cours des n^actions inteiries donl crllc-ci est le siège, il se produit quelque corps volalii, plus riche en oxygène qu'en hydrogène, que la plante élimine. Il est raisonnable de penser que ce corps n'est autre que Vacidc carbonique et que, quand on pourra expé- rimenter d'une façon continue sur une plante entière dans des conditions normales, on trouvera que CO' total exiialé l'emitorte, en volume, sur l'oxygène gazeux emprunté à l'air et fixé. Or, et en laissant pour le moment de côté l'étude des phénomènes resfdra- toires proprement dits qui nous fournira l'explication cherchée, disons que cette élimi- mination de gaz carbonique aux dépens de réactions internes a été mise en lumière par BKnTHKLor et Am)rk,;V la suite d'une étude que ces expérimentateurs ont faite de certains principes contenus dans les végétaux, principes dédoublables avec production de CO^ {Ann- Chiin. et PInjs., (6), x, 8."), 188"). Cet excès d'hydrogène que renferment ainsi les plantes est altribuable aux composés azotés et principalement aux albuminoïdes, cela même indépendamment des matières grasses que les plantes peuvent contenir. En effet, les matières albuminoïdes renferment environ de .1,5 à 4 centièmes d'hydrogène en excès sur la dose susceptible de changer en eau tout l'oxygène de la matière; or les jeunes plantes contiennent fréquemment, avant leur Uoraison, 20 à 25 p. 100 d'albuminoïdes, ce qui donne un excès de 0,7 à 1 [>. 100 d'hydiogène pour la plante totale. La présence de certains alcaloïdes, tels que la nicotine des feuilles du tabac, tend également à accroître :et excès d'hydrogène. Quand à l'origine de cet excès, il est facile à expliquer toutes les fois que les plantes tirent leur azote, soit des composés amidés, soit des sels ammonia- caux contenus dans le sol ou dans les engrais, soit de l'ammoniaque atmosphérique. Mais si cet azote est tiré des azotates, il est clair que l'oxygène de ceux-ci doit être sur- tout éliminé sous forme de gaz carbonique. Il n'y a donc pas besoin de supposer que l'eau soit décomposée dans l'acte chlorophyllien pour expliquer l'excès d'hydrogène que renferment les végétaux. Dehérain fait aussi remarquer, à la suite des expériences qu'il a publiées en collaboration avec Maquenne sur la respiration, que, malgré ce qu'on a enseigné, il arrive souvent que CO"^ émis surpasse l'oxygène absorbé : nous rentrons donc dans le cas précédent; la plante perd, sous forme de CO- une certaine quantité d'oxygène et, par suite, l'hydrogène dosé dans la plante entière présente un excès sur celui qui correspond à l'oxygène total qu'elle renferme. En réalité, la décomposition de l'eau n'a jamais été démontrée. Mais, quel que soit le point de départ : décomposition de CO- en CH +0 etdécomposi- tion de H-0 en H- + 0, décomposition de l'hydrate carbonique CO-'H-, en CH^O + 0-, il n'en est pas moins vrai que la cellule à chlorophylle fixe un résidu (C-f-H-O). Baeyer (1870) a émis le premier cette idée que c'était précisément Yaldéhyde méthxjlique CH'-O qui était le premier terme de l'assimilation végétale (Ber/o/*/. deut. chem. Gese//., m, 63). Bien que cette aldéhyde n'ait jamais été trouvée en nature dans la cellule verte, cette hypothèse est cependant corroborée par les trois faits suivants: 1^ Les plantes, si elles ne renferment pas d'aldéhyde métliylique, renferment au moins deux dérivés voisins, l'un, par réduc- tion, l'alcool méthylique, l'autre, par oxydation, l'acide formique. 2° De nombreuses expériences ont montré que l'on pouvait, par polymérisation de l'aldéhyde méthylique, passer à la production de sucres identiques ou facilement dédoublables en sucres qu'on rencontre normalement chez les végétaux. 3" Il existe dans la plante, non seulement des hydrates de carbone à six atomes de carbone, mais des hydrates à cinci et sept atomes dont la synthèse est facile à comprendre si on suppose que tous ces hydrates proviennent delà condensation graduelle d'une matière ne contenant qu'un seul atome de carbone*. i.La cellule à chlorophylle est donc un agent puissant de synthèse. Bien que nous ne soyons nullement flxés sur ce point, ainsi qu'il ressort des faits mentionnés dans cet article, on peut admettre que, loin d'aboutir d'emblée à la formation des hydrates de carbone les plus complexes que nous connaissions, la condensation de l'aldéhyde formique est graduelle, qu'elle fournit des dioses et dos trioses avant d'arriver aux hexoses et aux amidons. Or il semble que ce travail de synthèse ait sa contrepartie dans la façon dont certains microbes aérobies détruisent les sucres. A. PÉKÉ, dans un travail récent, vient de montrer que l'échelle de simplifications successives que ces microbes faisaient subir à la matière sucrée comprenait un sucre à trois atomes de car- bone, puis l'aldéhyde formique, puis finalement les termes ultimes de la combustion. L'auteur a vérifié (tune façon exacte la présence de chacun de ces termes. 'Mécanisme de la combustion des corps ternaires par un groupe de microbes aérobies. Ann. Institut Pasteur, \, 117, 1896.) 68i CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). Une des premières hypothèses destinées à expli(iuer le phénomt-ne chlorophyllien est due à A. Gautier {La Chimie des plantes. Revue scientifique, 1877). Happelons-la en deux mots. Un végétal conservé à l'obscurité voit sa matière verte disparaître, mais celle-ci peut facilement reparaître quand le végétal est, de nouveau, exposé aux rayons solaires. Toutefois, dans les cellules végétales étiolées qui doivent verdir, la substance qui peut donner naissance à la chlorophylle existe, car il suffit, d'après Sachs, de traiter celles-ci par l'acide sulfurique pour les voir se recolorer instantanément en vert. De plus, cette chlorophylle verte traitée par rhydrx)gène naissant se décolore, mais se recolorera plus tard k l'air à la façon de l'indigo. Gautier appelle chlorophylle blanche cette modification de la chlorophylle, qui est, soit plus pauvre en oxygène soit, plus riche en hydrogène que la chlorophylle verte. Cette chlorophylle blanche sera donc singulièrement apie à réduire les corps oxygénés. Si on admet que, dans l'acte assimilateur, l'eau soit décomposée, nous aurons : Chlorophylle verle + H^O = Clilorophylle blanche H- + 0 Ainsi produite, la chlorophylle blanche passera, sous l'intluence des rayons solaires, son hydrogène aux corps facilement réductibles, tels que CO- et redeviendra chlorophylle verte, laquelle redécomposera l'eau, etc. Le végétal trouve à sa portée l'hydrate carbo- nique plus ou moins dissocié, il le réduit au moyen de la chlorophylle blanche et fournit d'abord de l'acide formique : ^^\0H + Chlorophylle blanche H-' = CH202 + H20 + Chlorophylle verte. D'ailleurs l'acide formique a été trouvé chez beaucoup de plantes. Toutefois, cet acide ne semble pas être un produit direct du travail chlorophyllien. On peut même ajouter, conformément à ces hypothèses de Gautier, que l'acide formique semble être réduit à son tour de la façon suivante : CII202 + 2 Chlorophylle blanche H2 = CHiO + U^-O + 2 Chlorophylle verte; puisque Maquenne a montré la présence de l'alcool méthylique dans beaucoup de plantes; on pourrait aussi avoir : CH-Î02 + Chlorophylle blanche H^ = CH^O + H^O + Chlorophylle verte ou bien : 2 CH202 = CO^ + H^O + CH-'O. Au moyen de jeux de formules analogues, Gautier explique la présence de beaucoup de principes immédiats végétaux tels que acides, tannins, phénols, etc. Étant donné l'importance qu'il y a à constater l'existence du premier terme de la syn- thèse chlorophyllienne, un très grand nombre d'auteurs se sont eflforcés de montrer la présence, dans les plantes, de liquides réducteurs à fonctions aldéhydiques. Commençons d'abord par les corps très simples que l'on peut facilement mettre en évidence. Mauuenne {Présence de l'alcool méthylique dans les produits de la distillation des plantes vertes. Ann. ayron., xii, 113, 1886) a établi que la distillation d'une plante fraîche avec de l'eau fournit toujours une petite quantité d'alcool méthylique, lequel a été caractérisé par son point d'ébullition et par la nature de quelques-uns de ses dérivés. Ce corps, très simple, peut provenir d'une réduction de l'aldéhyde formique elle-même, et l'on conçoit l'impor- tance de cette découverte s'il est établi que cet alcool préexiste. On pourrait, en effet, penser que cet alcool prend naissance au moment de la distillation par l'action de la chaleur sur quelque principe immédiat complexe. Maquenne fait remarquer que la réac- tion pyrogénée qui s'effectue si facilement au rouge et donne naissance à cet alcool peut commencer à une tempéra ture très inférieure, et même à 100°. Mais admettons que cet alcool existe en nature et qu'il soit simplement entraîné par la vapeur d'eau au moment de la distillation et rappelons-nous que, par l'assimilation chlorophyllienne, le carbone se trouve en présence des éléments de l'eau pour constituer, temporairement au moins, l'aldéhyde méthylique. On sait que Wcrtz a montré, par la découverte de Valdol, que l'aldéhyde ordinaire peut se souder à elle-même et changer sa fonction aldéhydique en une fonction alcool secondaire ; l'aldol lui-même peut se changer en un glycol buty- lique. WiJRTZ compare ces trans-formations à celles qui s'accomplissent dans les tissus d'une plante et qui, elles aussi, donnent naissance à des alcools polyatomiques. Ce serait CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 683 le cas do rahléhytif inélliylitlue (jui puuriait, par un inécaiiisinc analogue au précédent, se polj'mériser el donner tous les hydrates de carbone en passant, peut-ôtre, par les aldé- hydes f,'lycoli(ino et ^lycéri(|ne. (letle dernière aldéliyd»^ en s'iiydrofçénanl, donnerait la glycérine si commune dans les vé;,'étaux. Telles sont les réflexions que la présence de cet alcool mélliylit|uc su^'fîéro à Maoiknne. Quant à la présence de l'acide lormique, cUf est facile à conslaler dans une t'ouli- de sucs végétaux par simple distillation avec de l'acide pliosplioriiiue. Venons maintenant à des faits |)lus hypothétiques. Peul-on, en réalité isoler des feuilles une matière qui posséderait des propriétés aldéliydiques?Ri!;iNKE(T//core<(.sc/j(?s zur AsiiiinHationspi'oblcDi, Jahrei^h. ai/fik. Cheinie, y,llS, [SH2; Ann. wjron., \\\\,V6i; lier, tlcul. c/(C»i. G('s<'//.,xiv, ■l{i't;Ann.aQron., vmi,.')II; 1882; ix, iSO; 1883) en soumettant à ladislil- lation le suc exprinn' de feuilles de vi;,'ne jtréalablement neutralisé par le carbonate do sodium, a obtenu un liquide qui réduit, à une douce chaleur, la liqueur de Kehij.ng ou le nitrate d'argent ammoniacal additionné d'un peu de soude. I.a substance réductrice est très volatile et se trouve dans les premiers centimètres cubes distillés. Le suc de feuilles de peuplier ou de saule fournit aussi, par distillation, un liquide réducteur; mais, d'après Rki.nkk, celte substance est moins volatile, car toutes les fractions du liquide distillé oflVent sensiblement le même pouvoir réducteur; elle se trouve du reste en proportion beaucoup ftlus forte et le liquide distillé est trouble, tenant en suspension des gout- telettes soiubles à chaud. Ces liqueurs réduisent directement le nitrate d'argent non alcalin. De semblables substances ne manqueraient dans aucune plante à chlorophylle, mais n'existeraient pas chez les champignons. Reinke pense que la plus volatile de ces matières serait l'aldéhyde formique elle-même (?) et la moins volatile le trioxyméthylèue. Un des physiologistes qui se sont le plus occupés de l'assimilation du carbone et du mécanisme de ce phénomène, Loew [Aim. agron.,ix, 87; 1883; Journ. f. prakt. CItemie., {■1), xxxni, 221 ; xxxiv, 51 et Ann. agron., xn, 332; 1886; Ann. agrou., xii, 20o; Bot. Cen- tmlb.,Kxy, 385; Ann. agron., xni, 179; 1887; xv, 421; 1889; Bot. Centrnlb., xxxvn,416; Ann. iigron., xvn, 143, 1891 et Botan. Centrait., xliv, 315) annonçait, quelques années après, un fait important que Ion peut résumer ainsi. En ce qui concerne les dérivés con- densés de l'aldéhyde formique, on ne connaissait guère jusqu'à lui que le trioxyméthylène C'IFO' qui se forme spontanément dans les solutions d'aldéhyde formique elle méthijlé- nitane C^H'^0'' obtenu par Boutlerow en attaquant le corps précédent par l'hydrate de baryum. Le méthylènitane est inactif, il ne fermente pas et possède un faible pouvoir réducteur ; ce corps, ainsi que le trioxyméthylèue, n'a donc rien de commun avec les matières sucrées. Loew réussit alors, en perfectionnant la mélhode de Boutlerow, à pré- parer une substance qui possède la composition et les principales propriétés des glucoses. Il prépare d'abord de l'aldéhyde méthylique en dirigeant des vapeurs d'alcool méthylique, chargées d'air, sur du cuivre chaulTé au rouge. Une solution à 3 p. 100 de cette aldéhyde est ensuite additionnée d'un lait de chaux en excès ; on agite fortement et on filtre au bout d'une demi-heure. On abandonne le liquide à lui-même pendant cinq à six jours, l'odeur aldébydique doit avoir disparu et le liquide doit rapidement réduire la liqueur de Fkiili.nt,. On neutralise alors par l'acide oxalique, on tillre, on évapore à sirop, on ajoute de l'alcool fort qui détermine bientôt une cristallisation de formiale de calcium. On répète ce traitement plusieurs fois et on obtient ainsi un sirop incristallisable, de goût très sucré, neutre, dont le pouvoir réducteur est les neuf dixièmes de celui du glu- cose ; sa formule est C^H*-0®. Pour Loew, c'est un sucre nouveau, le formose. Celui- ci, chauffé à 120", fournit un anhydride. L'acide chlorydrique concenli^é et chaud donne avec le formose des produits humiques, les alcalis le noircissent. L'hydrogène naissant ne donne avec lui ni dulcite, ni mannite ; l'acide nitrique le transforme en acide oxalique et autres acides qui n'ont pas été caractérisés, mais ne fournil pas d'acide mucique; c'est un corps inactif et non fermentescible. Le méthylènitane dérive du formose, car, en chauffant au bain-marie un sirop concentré de formose avec de la baryte, on donne nais- sance à du méthylènitane accompagné d'acide lactique. Loew fait remarquer que, puisque l'on peut passer ainsi de l'aldéhyde formique à un corps réducteur possédant la formule des sucres, pareille chose doit avoir lieu vraisem- blablement dans les plantes; mais, étant donné la toxicité des aldéhydes, celte ald^^iyde formique doit être utilisée très promptement. Loew est d'avis qu'il faut considérer dans 686 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). les plantes deux espèces de protoplasnia différentes : l'une colorée en vert constitue les grains de chlorophylle et fournit à la plante Taldéhyde formique, l'autre, incolore, utilise cette matière en la polymérisant et effectue avec elle la synthèse des hydrates de carbone, peut-être même celle des matières azotées. En réalité, Fischer puis Tollens ont montré dans la suite que le formose était un mé- lange d'au moins deux corps. (Voir encore à ce sujet : Loew et Bokorny. B. Centralb. f. agrik. Chemie. xi, 323, Ann. Agron. viii, 473; 1882; Tollens, Ueber Formaldèhyd oder OxymethyUn. Ber. deut.chcm.Gef.ell. xv, 1629, 1882; xvi, 919, 1883; xix, 2133, 1886; Veher Oxymethylen nnd Formaldèhyd. Land. Vers. Stat. xxix, Zo'o, 1883. Bokorisy, Ernàhrung grùner Pflanzen mit Formaldèhyd; Jahresb. agrik, Chemie. xv, 122, 1892.) Peu après cette découverte du formose, plusieurs auteurs, Wehmer entre autres {Ber. deut. chcm. Gesell., xx, 2614, iSSl; Ann. Agron., xiv, 40, 1888j,se demandèrent si cette nouvelle substance était capable de se transformer en amidon dans le corps de la plante vivante. En effet, fait remarquer ce dernier auteur, les expériences de Boehm, Meyer, Laurent (dont nous parlons plus loin), nous apprennent seulement ceci, c'est que la plante affa- mée, c'est-à-dire privée de son amidon par un séjour prolongé à l'obscurité, est capable de refaire cet amidon à l'obscurité quand on la met en contact avec une solution de di- verses substances, telles que glucose, lévulose, sucre de canne, etc.; d'autres matières telles que galactose, raffinose, inosite, ne fournissent que des résultats négatifs. Aussi Wehmer se propose-t-il d'opérer avec le formose. 11 choisit pour cela les plantes qui, d'après Meyer, fournissent le plus d'amidon dans des solutions de glucose, sucre de canne, mannite, glycérine. Ce sont la Garance, le Lilas, leCacalia maveolens. L'amidon de ces plantes ayant disparu à l'obscurité entre six et sept jours, on place les feuilles des végétaux précités sur des solutions de formose pendant deux jours au moins avant de les soumettre à l'épreuve de l'iode destinée à montrer s'il s'est formé de l'amidon. Or, l» les feuilles de ces plantes n'ont pas formé d'amidon même après quatorze jours (solu- tion à :> p. 100); 2° ces mêmes feuilles on avaient formé avec le glucose à 10 p. 100 en quelques jours ; 3° le Cacalia et la Ganinre en ont donné de même avec le sucre de canne à 5 p. 100; 4" Ces mêmes plantes n'en ont pas donné, en 14 jours, avec Térytrile en solution à 5 p. 100. Wehmer conclut que le formose de Loew ne se comporte pas comme un sucre et n'est pas un hydrate de carbone assimilable. Deléplne (C R., cxxui, l'iO, 1896) explique de la façon suivante les dédoublements successifs de l'aldéhyde méthylique. Il constate qu'eu chauffant à 200° le Irioxymé- thylène avec de l'eau, l'aldéhyde formique qui prend naissance se dédouble avec production d'acide formique et d'alcool méthylique, mais que, par suite d'une attaque plus profonde, il se fait également de l'acide carbonique. Si l'on suppose que ces réactions se passent physiologiquemeiit à la température ordinaire dans le végétal, on concevra pourquoi la présence de l'aldéhyde méthylique est si difficile à mettre en évidence, ce corps subissant des ti-ansformations multiples. Le dédoublement ci-dessus permet d'expliquer la présence de l'acide formique et celle de l'alcool méthylique dans la plante, il permet, de plus, de concevoir l'apport d'un excès d'hydrogène avec élimination des éléments du gaz carbo- nique, conformément à ce qu'indique l'analyse de tous les végétaux. Deléplne donne la formule suivante du phénomène assimilateur : 3(C02 + H20; + H^O = 3CH20 + H20 + 30^ = CO^ + 2CHiO + 302, soit : 2C02 + 4H20 = 2CHiO + 302, l vol. 6 vol. Or cet excès d'oxygène exhalé par rapport à l'acide carbonique absorbé est conforme aux résultats expérimentaux de Bon.meret Mangin. Remarquons maintenant avec quelle circonspection il faut étudier ces phéno- mènes d'assimilation étant donné cette observation curieuse de Prixgsheim sur le lieu de •production de V oxygène [Ueber Inanition der grùner Zelle und den Ort ihrer Sauersloffauf- gabe. Jahresb. agrik. Chemie, x, 145, 1887, et Ann. agron., xiv, 41). Prlwsheim, par l'obser- vation microscopique directe, constate, entre auti'es choses, que deux cellules voisines, en apparence absolument semblables, peuvent se distinguer par des énergies assimila- trices très différentes. La cause de cette différence devrait être recherchée en dehors de CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). (IKT la cellule et sérail en lelalion avec la ies|iiiatioii du protttplasiiia. Les cellules terminales nues des feuilles de que!i cet état particulier^de la cellule verte et vivante et cependant privée de la faculté d'assimiler. L'action continue de la lumière (toujours au sein du mélange d'hydrogène et de gaz carbonique) n'empêche pas cet état d'inanition de persis- ter : celui-ci ne cesse et les mouvements proloplasn.iques ne reprennent que si l'on fait arriver sur celte ceilule de l'oxygène gazeux. Ces faits semblent en contradiction absolue avec ce que nous savons déjà; car, si pendant la décomposition du gaz carbonique il se se forme de l'oxygène libre dans l'inléiieur de la cellule, il est impossible que celle même cellule qui dégage de l'oxygène soull're de l'absence de ce gaz tant qu'elle assiunlc. La quantité d'oxygène qu'une plante verte met en liberté pendant l'assimilation dépasse évidemment de beaucoup celle qui est nécessaire à l'entretien de la respiration. L'auteur conclut de cette expérience que l'oxygène libre ne vient pas de l' intérieur de la cellule, qu'il ne se forme pas d'oxygène libre pendant l'assimilation du carbone capable de remplacer dans la cellule l'oxygène libre de l'atmosplière. Pringsheim ajoule qu'on est forcé d'admettre (jue la cellule, en décomposant le gaz carbonique, met en liberté un corps qui ne dé' Wirkwyjen von Koldenoxyd auf Vlanzen; Ber. dents, thein. Gescll, ix, loTO ; 1876 ; voir aussi L. Jl'st, Ueherdie Moi/Iichkeil die nnter gevcohnlichcn Verhallnissen durrli yrune beleuchtete PfUinzen verarbeitete Koldensnùre durc/i Koldcnoxijd- gaz zu ersetzen. Wollnij's Forschungen ; v, 00; 1882, Ann. agron., vui, 479i. Uevenons au premier terme possible de la polymérisation de l'aldéhyde formique. Presque tous les auteurs (|ui ont étudié cette question regardent l'amidon comme étant ce premier terme. La rapidité de son apparition à la lumière, d'après Sachs, sa brusque disparition (au moins paitielle)à l'obscurité l'ont fait considérer comme émanant direc- tement du monde inorganique. C'est à cet amidon primitif, formé plus ou moins direc- tement, qu'on a donné le nom A'amidon autochtone. Ou doit à Saciis iUeber den Einfluss des Lichts auf die Stdrkebildung in den Pflanzcn; Jahresb, a;/ r ik. C hernie, vn, 112, 1864) les premières observations positives sur ce sujet. Le savant botaniste constate non seulement la disparition de l'amidon à l'obscurité, mais, 688 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). de plus, la métamorphose et la disparition, dans ces conditions, des grains de chloro- phylle eux-mêmes. Ces changements ont lieu d'autant plus vite que la température est plus élevée, une obscurité absolue n'étant d'ailleurs pas indisenspahle. Réciproquement, les grains de chlorophylle qui ont perdu leuramidon à l'obscurité en reforment à la lumière. Il existe donc, à l'état naturel, un phénomène périodique : pendant le jour il se fait de l'amidon, pendant la nuit celui-ci disparaît partiellement, une portion étant brûlée par la respiration, une autre émigrant, probablement sous forme de sucre soluble, lequel sert à la construction d'organes nouveaux. RoEHM {Ueber Slarkebilditnrj ans Zucker; Jahrcsb. agrik. Chemie, vi, 124, 1883; Ann. wjron. IX, 182) combattit plusieurs fois cette manière de voir en maintenant qu'il peut se for- mer de l'amidon à l'intérieur du grain chlorophyllien aux dépens de matières organiques immigrées. Ce fait n'a rien qui puisse nous surprendre, car il y a une grande analogie entre les grains de chlorophylle et les corpuscules amylogènes destinés à fabriquer de l'amidon dans les organes accumulateurs, à l'aide, bien entendu, de matériaux organiques élaborés par les organes verts; la seule différence, c'est que la chlorophylle est verte, qu'elle s'assimile, ce qui n'exclut en aucune façon qu'il puisse s'y développer de l'amidon, non autochtone. Boeum montre qu'il est facile de faire développer une grande quantité d'amidon dans les grains de chlorophylle appartenant à des feuilles maintenues à l'obscu- rité, si l'on a soin d'enlever tous les bourgeons de la plante à laquelle appartiennent ces feuilles : c'est ce qui arrive quand on ofTre à la plante du sucre venant de l'extérieur. On peut, pour réaliser cette expérience, se servir indifféremment de jeunes haricots dont on a fait disparaître l'amidon en les maintenant à l'obscurité ou de haricots étiolés par leur culture à l'obscurité : ces jeunes plantes ou leurs fragments sont couchés sur une solution de glucose ou de sucre de canne. Déjà au bout de vingt-quatre heures, on peut constater l'apparition de l'amidon; tout dépend de la concentration de la solution. Il est des plantes [Liliacées) dont les grains chlorophylliens ne renferment jamais d'amidon; placés sur une solution sucrée à 20 p. 100, les Allium, les Asphodelits n« fabriquent pas d'amidon, tandis que d'autres liliacées en fabriquent de grandes quantités au bout de huit à dix jours. Biehm pense donc que la formation du glucose précède celle de l'amidon, ses expériences lui montrant, de plus, (jue les racines de certaines plantes peuvent absorber du sucre pour le céder ensuite aux autres organes. BoEHM avait montré antérieurement que toutes les expériences qui ont pour objectif la formation de l'amidon comme conséquence immédiate de la décomposition du gaz carbonique (amidon autochtone) doivent être pratiquées sur des plantes tout à fait dépourvues d'amidon ou avec des fragments de feuilles désamidonnées par un séjour prolongé à l'obscurité, car, chez des plantes étiolées ayant perdu leur amidon à l'obscu- rité, on voit réapparaître de l'amidon dans les grains de chlorophylle quand on réexpose celles-ci à la lumière solaire dans une atmosphère privée d'acide carbonique. Or, dans les tiges et dans les cAtes des feuilles primordiales, il existait encore, dans ce cas, de l'amidon n'ayant pas disparu; Boehm pense que la lumière solaire a pu occasionner un retour de l'amidon à partir des tiges jusque dans les grains de chlorophylle. L'amidon qu'on rencontre dans ces grains n'est pas toujours un produit de l'assimilation directe, mais peut-être un produit de transformation des réserves déjà présentes dans la plante. Si l'on n'observe pas toujours dans une atmosphère privée de gaz carbonique et sous l'influence d'un bon éclairage le retour de l'amidon des tiges vers les grains de chloro- phylle, c'est que, dans certaines conditions, les tissus perdent la faculté de conduire cet amidon de la tige vers les feuilles. Au soleil et sous une cloche contenant de la potasse, il peut y avoir encore assimilation, car une partie du gaz carbonique provenant de la res- piration est décomposée {Ann. agron., ni, 145, 1877; Sitzungsber. d. Akad. Wien. 1876, 39, Ueber Starkebildurig in Chlorophyllkôrnern, Jahresb. agrik. Chem. ,\\ni, 297,1875; Stcirkebil- dung in den Chlorophyllkôrnern bei Abschluss des Lichtes, Jahresb. agrik. Chemie, i, 243, 1878; Land. Vers. Stat., xxiii, 123, 1878). Godlewsri (Abhângigkeit der Stàrkebildung im Chlorophijll von Kohlensaùregehalt der Liif t. Jahresb. agrik. Chemie, xvi,280, 1873) a insisté, conformément aux idées de S.\CHs,surla nécessité delà présence du gaz carbonique dans l'atmosphère pour qu'il y ait formation d'amidon. La dissolution de l'amidon se fait à l'obscurité et même à la lumière, mais celui qui prend naissance sous l'influence lumineuse l'emporte évidemment en quantité sur celui qui disparaît par dissolution. Godlewski com- CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 689 bat également la lliOoiie d'après laquelle! cet aiiiiduii peut proiidic naissance par le dédoublement des albuminoïdes (voir plus loin) du grain cbloropliyllien. Kn effel, eu l'absence d'acide carboniiiue, il ne se l'ait pas d'amiilon ; celui qui piéexistait disparaîl. A. Mkyf.h (('('/«fr UUdmifi ron StiirkckOrncrii inilcn hnihlilàltcrn ans Ziic}i''r(irtcn, Muniiit wid Gh/ierin; Jn/ircsh. (Kjrik. Chein., ik, 80, IHHf»; A)in. (ir/ron. xii, 20'.t) a répété et étendu ces observations de Bokiim. (!el auteur se pose les deux questions suivantes : i" La feuille peut-elle taire de l'amidon indill'éremment avec du lévulose, du galactose, du glucose, ou bien ce dernier sucre seul est-il capable d'en fournir? i" Les feuilles de plantes dillé- rentes se comportent-elles de la même manière vis-à-vis de ces hydrates de carbone. A cet cH'et, et ainsi que l'avait déjà pratiqué Rokiim, Mkvku fait flotter une feuille privée de son amidon sur une solution nourricière, puis, après quelques jours, il y recbercbe la présence de cet hydrate de carbone. Pour faire disparaître au préalable l'amidon d'une feuille vivante, l'auteur enveloppe tout un rameau feuillu de pai)ier noir. Tous les jours on enlève à ce rameau une feuille dans laquelle on recherche l'amidon. Lorsque l'essai a été négatif, on attend encore un à deux jours à l'obscurité et on coupe ensuite le ra- meau. Pour arriver à une certitude encore plus grande, chaque feuille destinée à l'expé- rience est divisée longitudinalement en deux moitiés, l'une est mise ù part, l'autre est examinée par le procédé de .'^.\clIs. La moitié mise à part est divisée, s'il y a lieu, eu frag- ment de 4 à 6 centimètres carrés devant servira l'expérience. On dépose chaque fragment sur la solution nourricière, la face supérieure en-dessous de telle sorte que la face infé- rieure reste sèche. Le tout est mis dans une cave obscure à lij". L'auteur obtient les résultats suivants. SOLUTiONS À NOMBRE IIH JOt US. DKXTROSE. M-;VUL0SK. (lAI^ACTOSR. Bi'llei'avc p. mil 10 10 10 10 1 13 iO 19 11 18 13 Quanlilc modérée d'aïuidon. Peu. Traces. Beaucoup. 0 0 Peu. Peu. Très peu. Peu. Pln:\\ , l'aldéhyde formique serait donc le terme initial de lasynllièse, non seulement des corps carbonés, mais encore des albuminoïdes. Les vues qui précèdent ont d'autant plus d'importance que le méthylal, ainsi que nous le savons, peut servir à nourrir des champignons et des algues, que l'alcool mélhylique, les sels sulfométhyliques, la méthylamine peuvent nourrir des bactéries; de plus, l'asparagine est le produit le plus important qui résulte de la transformation de l'albumine pendant la germination. Telles sont les idées actuellement reçues sur le lôie de l'aldéhyde formiiiiie dans la plante et sur l'origine possible des hydrates de carbone. Nous verrons plus tard quels sont les termes les plus simples de la liansformation de ces hydrates de carbone. IV, Conditions physiologiques dont dépend le phénomène de l'assimilation. — La présence, très répandue, sinon universelle, des grains d'amidon dans la chlorophylle a été découverte par H. von Mohl, mais c'est Sachs qui, le premier (1862), a montié que la production de l'amidon était une fonction des grains de chlorophylle dépendant de la lumière. La chlorophylle crée l'amidon de toutes pièces, puis celui-ci émigré ensuite dans les autres organes. Sachs a mis en évidence par des preuves expérimentales directes : i° que les plantes qui germent dans l'obscurité se développent jusqu'à ce que l'amidon ait disparu des différents tissus, à l'exception des stomates; 2" que les grains jaunes de chlorophylle étiolée ne contiennent pas trace d'amidon; 3° que des plantes étiolées et entièrement privées d'amidon exposées à la lumière et à une température suffisante com- mencent à verdir; l'amidon ne fait son apparition que lorsque les grains de chlorophylle sont bien développés et cet hydrate de carbone est d'abord exclusivement limité à ces organes; sa quantité augmente peu à peu. Si les graines germent dans un endroit impar- faitement éclairé, les feuilles verdissent sans doute, mais les grains de chlorophylle ne produisent pas d'amidon. En résumé, d'après Sachs, des plantes qui, en croissant dans l'obscurité, ont épuisé leur provision d'amidon, sont capables d'en produire de nouveau lorsque leur chlorophylle bien verte est exposée assez longtemps à une lumière suffisante ; ces conditions de la production de l'amidon sont identiquement les mêmes que celles de l'élimination de l'oxygène, c'est-à-dire de la création de substance organique aux dépens du gaz c;u'l)onique. Sachs en conclut que l'amidon est un des premiers produits de l'assi- milation cliloioiihyllienne. Cependant les grains de chlorophylle ne peuvent pas être main- tenus trop longtemps dans l'obscurité, car ils se désorganisent et ne sont plus alors capables de produire de l'amidon si on les réexpose au soleil, Toutes les plantes ne contiennent pas d'amidon dans leur chlorophylle ; parfois l'amidon est remplacé par des huiles gi-asses et il est possible que cette huile soit un produit de transformation de l'amidon préexistant. Briosi {.Jultresb.acirik. Chemie, xvi, '279, 1873) croyait avoir démontré que, dans les grains de chlorophylle de Strelitzia et de Mma, le premier produit de l'assimilation n'est pas de l'amiilon mais bien de l'huile. G. Mollk (Die erslen AssimilatiunsprodKkte ôllialtiger Chlorophijllkonicr. Jahiesb. agtik. Chemie, xx, 233, 1877), conformément à ces vues, chercha si cette matière grasse disparaissait des grains de chlorophylle du Strelitzia à l'obscu- rité et si elle reparaissait en éclairant de nouveau la plante. Mais, après vingt-qualre heures et même davantage, cette huile persiste encore dans l'obscurité. De plus, si cette huile est un produit direct de l'assimilation, on doit, dans les circonstances oii cette assi- 694 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). milation a lieu ordinairement, obtenir un volume d'oxyg^ène plus f^rand que celui qui répond à la seule décomposition du gaz carbonique, puisque, pour passer des hydrates de carbone aux corps gras, il doit forcément y avoir élimination do C0-. Or des expériences volumétriques précises montrèrent qu'il n'en est rien et que le volume d'oxygène dégagé est sensiblement égal à celui de CO- décomposé. Il en résulte que, dans les grains chloro- phylliens du Strclitzia, se forme d'abord un hydrate de carbone dont la transformation en graisse est évidemment rapide conformément à l'observation; on doit donc trouver, à côté de ces corps gras, un produit iixo plus oxygéné. IIolle fait remanjuer que, dans les feuilles de Strelitzia, l'huile est, en elTet, associée aux tannins. Quelquefois, mais plus rarement, il ne se développe dans la chlorophylle aucun con- tenu granuleux; la matière verte reste homogène. Il en est ainsi, d'après Boeum, chez les Liliacées. Tous les organes verts contiennent alors de grandes quantités de glucose. Si on considère le rôle de l'amidon et celui du glucose chez la plante, il faut supposer que, dans le cas des Liliacées, la chlorophylle produit directement du glucose au lieu de pro- duire de l'amidon. Grâce à sa solubilité, ce glucose ne reste pas au contact des grains do chlorophylle, il se répand dans toute la cellule. Cependant l'amidon n'en demeure pas moins le produit noiinnl de la chlorophylle dans la plupart des cas. L'amidon qui, à un moment donné, se rencontre dans les grains de chlorophylle, n'est jamais qu'une faible partie de celui qui y a déjà pris naisssance : le reste a été dissous et emporté. Dès que la plante est mise, pour un moment seulement, dans l'obscurité, l'amidon commence à diminuer et continue à diminuer tant que la lumière est insuffi- sante. Quand les jours sont courts et la lumière faible, cet amidon peut être emporté à mesure qu'il se produit. Mais la connaissance exacte de ces faits appartient plutôt à l'étude de la migration des maticres organiques. Ces belles observations de Saciis ont été complétées dans la suite par beaucoup d'ex- périmentaleurs. Bokiim, ainsi que nous l'avons dit plus haut, prétend que l'amidon qui apparaît dans les grains de chlorophylle à la lumière solaire n'est pas entièrement dû à la décomposition du gaz carbonique; d'après lui, en effet, une lumière assez intense pour provoquer dans les plantes vertes la décomposition de CO- produit également une mi- gration de Tamidou de la tige dans les grains de chlorophylle. Mais, étant donnée la circulation gazeuse dont la plante est sans cesse le théâtre, Moll {lïeber den Vrsprung des Kohlensloffes iii dcn Pfhmzen ; Bied. Centralb., vu, 44 ; Ann. ayron., IV, lo8, 18T8)s'est demandé si l'acide carbonique qui ost en contact avec un organequel- conque de la plante, racine, tige, fouille, peut être décomposé par un autre organe adhé- rant au premier, mais constamment maintenu dans un milieu privé de C0-. L'apparition de l'amidon dans les grains chlorophylliens servira ici de critérium; les organes mis en expérience seront, au préalable, privés de l'amidon qu'ils pourraient contenir par un séjour suffisamment prolongé à l'obscurité. Pour faire cette expérience, on peut suivre deux voies : 1° mettre la feuille, par exemple, dans un espace fermé ne contenant pas d'acide carbonique, la racine étant au dehors et plongeant dans du terreau riche en humus source do C0-; 2° sachant le temps que met une feuille à former de l'amidon, si elle n'en contient pas au début et si elle est placée à la lumière et dans l'air atmosphé- rique, on pourra juger d'une accélération- dans la fabrication de cet hydrate de carbone en plaçant un organe voisin, mis en relation avec le premier, dans une atmosphère riche en acide carbonique. Si cette formation s'accélère, on sera sûr que les feuilles sont capables de décomposer CO- absorbé par d'autres organes et dirigé vers elles à travers les tissus intermédiaires. Or, voici ce que Moll a observé : 1" Dans aucun cas il n'y eut formation d'amidon dans le tissu de l'organe qui avait séjourné dans un milieu de'pourvu de C0-. Donc le gaz carbonique qui est sui'abondamment à la disposition d'une partie quelconque de la plante ne peut favoriser la production d'amidon dans un antre organe de cette même plante. 2o La formation d'amidon dans les tissus d'une feuille exposée à l'air libre n'est pas accélérée quand ces tissus sont en connexion organique avec ceux d'un autre organe placé dans un milieu riche en CO^. De plus, Moll émet la même opi- nion que Bœhm et Corenwinder : l'acide carbonique que la plante trouve dans le sol ne peut produire de l'amidon dans les feuilles de cette même plante si ces feuilles séjournent dans un milieu privé de ce gaz. Ajoutons que Bœhm (Awi. aj/?*ou., viii, 306, 1882) a montré que, dans des mélanges gazeux artificiels, les plantes verdissent mais, d'autant moins, CHLOROPHYLLIENNE (Fonction), (iy.S ([lie laqiianlité tlo j^az carbonique es( plus considérable. Lorsqu'oUos sont réexposées à l'air, ces plantes verdissent norinalenienl. Mais si, au préalable, elles ont séjourné dans un mélange très chargé de CO-, elles changent à peine de couleur à l'air. 2 p, iOl) de gaz carbonique inlluenl déjà sur la formation de la chlorophylle et :t p. lOD de ce gaz peu- vent parfois entraîner la mort de certaines plantes. Il y a, à cet égard, des différences individuelles considérables. Boehm (Einfluss der Kohlensaùrc aiif daa Ergruncn und Warlmen der Pflanzen;Jalire>ih. (ujrik. Cliemie, xvi, 287, 1873) avait antérieurement montré que dans une atmosphère contenant 2 p. 100 de CO- la chlorophylle subissait, chez le cresson, un retard dans son apparition; avec 20 p. 100 cette apparition n'a plus lieu; dans une atmosphère à Xi p. 100 de CO- le lin devient fai- blement vert. Cependant Codlkwski [Jahresb. agrik. Cliemie, xvni, 297, 187.')) a si^Mialé ce fait c'est que, dans une atmosphère contenant de 0 à 8 p. 100 de gaz carbonique, la formation de l'amidon est quatre fois plus rapide au soleil que dans l'air ordinaire. Au-dessus de 8 p. 100, cette formation d'amidon se ralentit. L'action favorable d'un excès de gaz carbonique est d'autant plus marquée que l'intensité lumineuse est plus forte. Apparition et dissolution de l'amidon dans les feuilles. — Sachs [Zur Kenntniss der Ernd- firungsthlitiuheif der DIdtter. Jalircsb. aijrik. Cliemie. vu, 144, 1884; Ann, agron. x, i)14), complétant les recherches que nous avons signalées, donne sur ce sujet les détails sui- vants : ses expériences ont porté sur un très grand nombre d'espèces. Cet auteur propose l'emploi d'un procédé très simple qui permet à l'expérimentateur de se faire rapidement une idée de la répartition de l'amidon et même de sa quantité dans une feuille. On fait bouillir la feuille fraîche avec de l'eau pendant dix minutes, on la transporte dans l'alcool chauffé et ensuite dans de l'eau à laquelle on a ajouté un peu de teinture d'iode. On la laisse dans ce liquide jusqu'à ce qu'il ne se produise plus de changement de couleur et on la place entln dans une assiette blanche pleine d'eau. Les différentes dégradations de la couleur se distinguent nettement. Si ces feuilles sont privées d'amidon, elles sont jaune pâle, elles présentent une coloration noir mat si elles en renferment une quantité moyenne et entîn elles sont d'un noir métallique si elles sont riches en amidon. Sachs s'est servi de ce procédé dans toutes ses expériences : s'il s'agit, par exemple, de savoir si la quantité d'amidon varie chez une feuille dans des circonstances déterminées, on enlève une des moitiés de la feuille en ménageant la nervure médiane et on soumet la partie enlevée à l'épreuve de l'iode; l'autre moitié reste sur la plante pendant l'expé- rience pour être examinée plus tard et comparée à la première. Amidon à différentes heures du jour. — D'après ce que nous a appris Sachs, il faut s'at- tendre à trouver les feuilles plus pauvres en amidon le matin que le soir. Le savant bota- niste montre, que, pour la plupart des espèces, l'amidon disparait entièrement pendant la nuit. Mais cependant, par des nuits fraîches, il est des espèces qui conservent encore leur amidon, en partie au moins. Les feuilles, vidées pendant [la nuit, [développent de nouveaux grains d'amidon qui s'accumulent peu à peu si la température est favorable (15 à 20 degrés^, le matin ces feuilles sont encore pauvres, dans l'après-midi elles donnent, à l'épreuve de l'iode, une coloration noire et le soir une coloration noire métal- lique. Sachs fait remarquer que ces tluctuations rapides dans la quantité d'amidon ne s'observent qu'avec des plantes normales et robustes. En effet, des plantes en apparence bien saines peuvent présenter un état particulier d'inertie par suite d'un arrêt de la fonction assimilalrice des feuilles, celles-ci pouvant conserver pendant plusieurs semaines la même quantité d'amidon. Ainsi des plantes venues en pots peuvent avoir leurs feuilles gorgées d'amidon, même après huit jours d'obscurité consécutifs. Dissolution de l'amidon à la lumière solaire. — Mohl a montré que l'amidon formé dans les grains de chlorophylle disparaît à la lumière solaire quand on maintient les plantes dans une atmosphère privée d'acide carbonique. Cette dissolution de l'amidon dépend, d'après Sachs, de la température; plus celle-ci est élevée et plus l'amidon dis- parait rapidement. Cet amidon dissous émigré en même temps qu'il s'en produit de nouvelles quantités par suite de l'assimilation du carbone. On peut même constater ce phénomène sur des plantes qui croissent en plein air quand la température ambiante est très élevée. Dans les journées chaudes de l'été, Sachs n'a pas trouvé d'amidon dans des feuilles qui en sont gorgées quand la température est moins élevée. La quantité d'amidon brûlée par la respiration vége'tale n'est guère que le douzième (,96 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). de celle que produit l'assimilation. Que devient donc cet amidon solubilisé? Il passe évidemment à l'état de sucre, comme l'ont montré Sachs lui-même et Muller. Cependant quelques faits n'autorisent pas celte manière de voir, car il n'a été trouvé, chez certaines plantes robustes, que des quantités insignifiantes de sucre au moment où l'amidon dis- parait. L'énergie de l'assimilation se traduit, d'après Sachs, par les chiffres suivants : i mètre carré de feuilles produit, dans l'espace d'une journée favorable, environ vingt- quatre grammes d'amidon auxquels il convient d'ajouter à peu près un gramme qui représente la perte due à la respiration. Énergie de Vassiinilation et facteurs qui l'influencent. — Kreusler [Uehcr eine Méthode zur Beobachtunrj der Assimilation und Athmung dcr Pflanzen und einige dièse Vorgiinge beeinflussende Momente. Jahresb. agrik. Chem., vni, 123, 188j; Land. Vers. Stal., xxxii, 4(»3, 1886; \yoUni/s Forschunge)i, ix, Hi;Ann. ogron., xii,482, 1886) enferme les plantes dans un vase clos plein d'air contenant un volume connu de gaz carbonique. Après expérience, le gaz de la cloche est déplacé par de l'air privé d'acide carbonique, puis il passe dans des appareils appropriés dans lesquels il abandonne CO- qu'il peut contenir et dont on estime le poids. Quand l'expérience est faite à la lumière, CO- trouvé en moins exprime l'énergie de l'assimilation; quand elle est faite dans l'obscurité, l'excès de ce gaz traduit l'énergie respiratoire. Kreusler, pour avoir un éclairage constant, se sert de l'arc vol- taïque et interpose, entre la source lumineuse et l'appareil, une cuve remplie d'eau afin d'écarter les rayons calorifiques. Voici les conclusions auxquelles est arrivé l'auteur. Quand on part d'un taux do gaz carbonique très faible, tel que celui qui existe dans l'air atmosphérique et qu'on augmente ce taux peu à peu, on voit l'assimilation aug- menter d'abord rapidement, puis plus lentement. Mais, contrairement aux expériences de BoEHM que nous avons déjà citées relativement à la nocivité du gaz carbonique au- dessus de 3 p. 100, Kreusler donne, à 25», les chifl'res suivants obtenus sous l'inlluence d'un arc voltaïque de mille bougies placé à une distance de 0°»,31 à 0™,4i>, le taux normal de l'acide carbonique tel qu'il existe dans l'air étant supposé égal à l'unité et l'assimilation correspondante étant prise égale à 100. IJUANTITÉ RKLATIVE DE CO'. ASSIMILATION. QUANTITÉ RELATIVE DE CO-. ASSIMILATION. 1 100 n 209 2 127 35 237 3,5 185 220 (c.-à-d. 9 p. 100 environ). . . 230 7'. 196 L'optimum du taux de CD- semble donc être situé entre 1 et 10 p. 100. La quantité d'eau contenue dans .les feuilles est un facteur d'une très grande importance dans l'assimilation. Lorsque le degré d'humidité des feuilles s'abaisse, conirne,|par exemple, à la suite d'une transpiration trop active, l'assimilation peut s'arrêter presque complète- ment, quelque favorable que soit l'éclairage. Si l'eau revient à la feuille avant que celle- ci ait éprouvé des modifications irréparables, l'assimilation reprend son énergie pre- mière. Les plantes assimilent beaucoup moins dans l'air sec que dans l'air humide. Influence de l'état de développement et de la température sur l'assimilation. — Kreusler {Beobachtungen ùber die Kohiensaùreaufnahme und Ausgabe der Pflanzen. Jahresb. agrik. Chemie. x, 143, 1887; AVo///((/'.s Forschungen, x, 408; Biederm. Ccntrulb. xvu, 26'6; A7in. agron. xiv, 89, .523) a étudié l'inlluence de ces deux facteurs sur des rameaux de Seringa à divers états de développement (température de 15 à 2^ degrés). Les rameaux étaient pris avant, pendant et après la floraison, et tous cueillis sur le même pied. L'auteur rapporte les nombres qu'il donne à l'unité de surface de feuilles; il obtient les chiffres suivants d'acide carbonique dégagé à l'obscurité ou absorbé à la lumière par un déci- mètre carré de feuilles exprimés en milligrammes. AVANT PENDANT. APRÈS. RAMEAU STÉRILE rtoraison. garni de vieilles feuilles, ù 23". . . . 0,52 1,33 1,36 0,97 à lo°. . . . 0,26 0,59 0,64 0,.57 ( à23->. . . . 14,65 11,36 8,91 Obscurité CO2 pris dans 1 air. . ^ ,^ ^„„ _ j^gg ^.-^ 9^9 io,61 , ( à 23". . . . 13,17 12,70 10,27 6,85 CO-^ total décompose. ,^ ^^o. . . . 11,94 8,13 9,73 11,17 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 697 En ce qui concerne la respiration, nous voyons tout de suite l'influence de la tem- pérature, mais nous en parlerons quand nous aborderons l'étude de ce sujet. Rela- tivement à l'assimilation, on remarque : 1° qu'à 2.")°, le travail assimilateur diminue rapi- dement avec l'âge de la feuille; 2° qu'i\ 15°, il apparaît brusquement un minimum au moment de la lloraisoa et que l'assimilation augmente ensuite progressivement pour atteindre, dans les vieilles feuilles, une énergie à peine inférieure à celle des jeunes. Il n'-sulle, de plus, de ces cliillVes ([ue, dans les premiers stades du dt'voloppement, la tem- pérature la plus élevée correspond à l'optimum, tandis que plus tard l'optimum de tem- pérature est placé beaucoup plus bas. L'auteur explique ce phénomène bizarre par la plus ou moins grande quantité d'eau contenue dans les organes, des changements minimes sous ce rapport agissant puissamment sur l'assimilation. Le taux de l'eau contenue dans les feuilles diminue ordinairement avec l'âge, les vieilles feuilles sont donc, en général, moins favorisées sous le rapport de l'énergie assimilatrice. A plus haute température elles perdent plus d'eau, à température plus basse elles assimileront donc mieux. A 25" •les vieilles pousses moins gorgées d'eau que les jeunes ne peuvent pas réparer les pertes aussi rapidement que celles-ci, elles assimilent moins. A 15°, les différences sont beau- coup moins marquées, la chaleur a moins d'action. Influence spi-ciale de la température sur CO^ absorbé et émis. — Si on compare les deux fonc- tions respiratoire et assimilatrice sour le rapport de la température, voici ce qu'on trouve. Krelsler a faitusage àcctelfetde laronoequi se recommande parunetrèsgranderésistance. 1° Le dégagement de gaz carbonique dans la fonction respiratoire peut être constaté dans des limites de température très écartées. La ronce, par exemple, respire dès 0" et jusqu'à 45-50°, températures extrêmes qu'elle puisse supporter. L'intensité de la respi- ration est surtout régie par la température, à la température la plus élevée compatible avec la vie correspond la respiration la plus active. .Aussi si on prend pour abscisses les températures et pour ordonnées les quantités de gaz carbonique, la courbe de la respi- ration est fortement convexe vers l'axe des x et s'élève rapidement. Quant à l'influence du stade de développement, le maximum respiratoire d'un rameau de Seringa coïncide avec la floraison et la formation du fruit : ces deux facteurs, température et stade de développement, sont ceux dont l'influence est maxima sur la respiration. Celle-ci est peu influencée par l'assimilation, par la quantité d'eau plus ou moins grande ofTerte à la plante, la quantité de gaz carbonique contenu dans l'airambiant, la durée de l'expérience. 2° En ce qui concerne l'assimilation, la chaleur exerce sur cette fonction une influence essentielle, mais qui n'est pas telle que ce facteur domine les autres comme dans le cas de la respiration. La décomposition de CO- à la lumière est possible, comme l'acte res- piratoire, entre des limites de température très éloignées. Le minimum de température paraît, en certains cas, placé plus bas pour l'assiniilation que pour la respiration chez la même plante. La courbe qui exprime l'assimilation par rapport à la température est notablement différente de celle de la respiration. Partant des basses températures, elle s'élève rapidement, arrive à son optimum et s'abaisse ensuite rapidement après être restée horizontale pendant quelque temps. On ne peut d'ailleurs mieux préciser la marche de cette courbe ni indiquer surtout plus nettement la position.de l'optimum car, dans la même espèce, les relations entre l'assimilation et la température dépendent de l'état de dévoloppemeut des feuilles et de la quantité d'eau que celles-ci contiennent. Si on pose la grandeui" de la respiration et celle de l'assimilation observées à la plus basse tempé- rature égales à l'unité, on aura, pour la feuille de ronce, la progression suivante : TKMI'KRATURK. INTKNSITK INTENSITÉ Ti:MPKRATlRli. INTENSITÉ INTENSITÉ — respiratoire, assimilatrice. — respiratoire, assimilatrice. •l^îçi-iîs. (Il' grés. 2,3. .... 1 1 29,3 8,8 2,4 7,5 1,8 l,tl 32 tl,l 2,'t 11,3 3,0 2,i 37,3 14,4 2,3 i;i,8 4,6 2,8 41,7 19,1 2,U 20, ."i; P/iilos. Transac. Roy. Soc. clxxxvi, 48, ISU.')), essaie d'élucider compli^tement cette question de la manière suivante. A l'aide d'un appareil quelque peu complqué-, il fait passer de l'air d'une fayon continue sur des feuilles, puis de là, dans une solution d'eau de baryte qu'on titre à la fin de l'expérience. On peut étudier l'absorption ou le dégagement du gaz PLANTES. CO- EMIS EN 1 HEURE PAR 10 CKNT. CARRÉS I)E FICLIl.I.KS. Face supc'rieure Face intérieure en cent cubes. en cent, cubes. Ldur/cr - Rose vieilles leuillos Laurier - Rose [ jeunes l'euillcs Ijinriev - Cerise vieilicsi fouilles j Laurier - Cerise jeunes IViiillcs Lierre Alisma pUinftn/ii .... Iris (/erninuii'd Ririn l'ojjulus nifjra Heltanihus lulerosus. . Tropoeolum ma/us. . . 0,0(12 0,07S 0,001 0,147 0,002 0,076 0,001 0,085 0,001 0,07;i 0,030 0,02:; o,o2;;> 0,023 0,01.) 0.036 0,010 0,037 0,023 0,063 0,02 i 0,038 RAPPOllT DES OUANTITES DK CO- ÉMISKS PAR les doux laces. 3 ïïiï) 1 liAPl'ORT DU MIHBliF, des stoman's do lafacesup. à celui do la faoe inf. '^ mil 100 _3_ ÎÏÏÔ ^~~~- I Mil < OU 2 lïïô 1_20 rôô 107 100 100 250 100 373 100 273 100 26Ô pas de sloniales sur la facesu]ié- lieui-e. 1^ iTiïï 101) lôïï 100 2"âïï 100 573 100 2TÔ 100 200 carbonique par une feuille untièie, par une seule de ses faces ou par ses deux faces sépa- rément jnais au même moment. Pour étudier la respiration, on envoie dans les appareils de l'air bien privé de C0-; pour étudier l'assimilation, on envoie de l'air chargé d'une proportion connue de C0-. Le tableau ci-dessus, dans lequel on a inscrit seulement les expériences les plus intéressantes de l'auteur précité, donne la quantité de gaz carbonique émis en une heure par 10 centimètres carrés de feuilles et le rapport des quantités fournies par chaque face; il donne également le rapport du nombre de stomates des deux faces. Ainsi, lorsque la face supérieure ne possède pas de stomates, n' émet-elle que des 700 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). traces de y az carbonique; pratiquement, les stomates sont donc le seul passage pour la sortie de ce gaz, quel que soit l'âg'; des feuilles et quelle que soit leur épaisseur. Remarquons que l'Alisma plantago est une des rares plantes dont les feuilles possèdent plus de stomate à la face supérieure qu'à la face inférieure, aussi dégage-t-elle plus de CO- par sa face supé- rieure. L'accord entre la distribution des stomates et les quantités de CO- émises est aussi satisfaisant que possible. D'autre part, les observations faites relativement à rassimilation ont permis de constater que le gaz carbonique entrait également dans les feuilles parles stomates. Ainsi, de l'air renferniant 1,6 p. 100 de gaz carbonique n'abandonne pas trace de ce gaz en passant sur la face supérieure, dépourvue de stomates, de V Ampélopsis Hederacea, tandis que la face inférieure, présentant beaucoup de stomates, absorbe ime quantité de CO- correspondant àO,6 p. 100 du volume gazeux. V Alisma plantago, qui possède plus de stomates à la face supérieure qu'à la face inférieure, fournit des nombres qui mènent à la même conclusion. Il résulte donc de ce qui précède que les écbanges gazeux sont étroi- tement liés à la distribution des stomates sur les deuxfaces des feuilles et «lue les gaz passent presque exclusivement par ces espaces intercellulaires. Si l'on voulait admettre encore que le passage des gaz s'effectuât à travers les cellules de lépiderme et la cuticule des surfaces portant des stomates et non par ces ou-vertures, il faudrait montrer alors que la cuticule de la surface inférieure est cinquante et même cent fois plus perméable que celle de la face supérieure. Mangix a fait voir, en effet, que la cuticule de la face inférieure était plus perméable, mais seulement quatre à cinq fois plus que celle de la face supérieure. Ces différences sont donc incapables d'expliquer les écarts observés dans la perméabilité des deux faces. Pour expliquer les contradictions qui existent entre ses expériences et celles de Boussingault dan;- lesquelles ce dernier a vu la face supérieure de la feuille du laurier rose décomposer, malgré son manque de stomates, plus de gaz carbonique que la face inférieure, Bl.xcrmann estime que les résultats obtenus i)ar Bous- siNGAULT sont dûs à ce que les fortes proportions de gaz carbonique (30 p. iOO), dont celui-ci faisait usage dans ses mélanges gazeux, retardaient l'assimilation. Godlewski à montré, en effet, que pour l'assimilation du laurier rose, Voptimum de concentration d'un mélange de gaz devait élre au-dessous de 8 p. 100 en acide carbonique. Il se pourrait que la moindre assimilation par la feuille à stomates ouverts fût due à ce que celle-ci rece- vait, nonpas moins de CO-que celle à stomates fermés, mais davantage et que cet exès entravât la décomposition de ce gaz. Lorsque les stomates sont bouchés artificiellement par de la graisse, CO- pénétrerait lentement par la face supérieure sans stomates à travers la cuticule, ce gaz ne se trouverait pas en grand excès dans la feuille et l'assi- milation se ferait dans des conditions plus favorables. Pour vérifier celle manière de voir, Blackmann étudie l'assimilation par les feuilles de laurier-rose comme l'avait fait Boussingault, mais en employant de l'acide carbonique à des concentrations diverses. On place d'abord séparément dans les tubes renfermant de l'air à 26 p. 100 de gaz carbonique deux feuilles bien semblables, l'une ayant sa face supérieure sans stomates, recouverte d'une mince couche de vaseline, l'autre étant nor- male. Dans ces conditions, l'assimilation a été la même dans les deux cas; la face sans stomates ne joue donc aucun rôle appréciable dans l'assimilation. Dans d'autres expé- riences, on comparait toujours deux feuilles semblables, l'une normale, l'autre vaselinée sur sa face inférieure portant des stomates; on a ainsi obtenu les résultats suiva'nts : PROPORTION DE CO^ PANS LE MÉLANGE. VOLUME DE COî DÉCOMPOSÉ PAR HEURE ET PAR CENTIM. CARRÉ RAPPORT DE.S QUANTITÉS DE CO- DÉCOMPOSÉ. en centim. cubes. Feuille normale . Feuille à stomates bouchés. fouille normale. t'euille vaselinée. 6 0,070 0,055 0,046 0,180 0,043 0,049 (1,033 0,010 0,010 0.017 0,048 0,069 0,067 0,060 0,14 0,20 0,21 0,27 1,6 1,3 1,8 G,3 1,0 . . 14 50 55 97 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). TOI Donc, tant ciu'il y a peu do gaz carbonique dans le mt'laiif;e gazeux, la fouille à sto- mates ouverts assimile mieux que la feuille à stomates fermés : la proportion est ren- versée pour les mélanges riches en CO- et on se retrouve alors dans le cas observé par Bot'ssiN(;.\rLT. D'ailleurs, en t8'.)i, Staiil avait déjà mis en évidenci! un fait analogue : pas d'assiuiilalion dans les parties de feuilles où les stotnatos (Haiont bouchés par du beurre de cacao. En résuMii'. fv qui précrde nous apprend que, dans les conditions norniabîs, les sto- mates consliluent pratiijuomenl le seul passage pour l'entrée et la sortie du gaz ( arlto- nique. Si les stomates sont bouchés, il y a osmose appréciable de CO- au travers de la cuticule pourvu que la tension du gaz soit assez forte. La proportion du gaz carbonique dans l'air n'est pas suffisante pour qu'il y ail osmose dans une feuille à stomates ferim-s : dans ci's conditions, il ne peut y avoir assimilation. V. Influence des radiations lumineuses et calorifiques sur le phénomène de rassimilation. — Il nous reste maintenaut à étudier l'inlluence de la lumière et celle de la chaleur sur la décomposition du gaz carbonique par les parties vertes. Le nombre des travaux publie's à ce sujet est très considérable, aussi nous bornerons-nous à expo- ser ceux qui résument le mieux tel ou tel côté de la question. TiMiRiAZEFF {Recherches sur la décomposition de l'acide carbonique dans le spectre solaire par les parties vertes des végétaux; An7i. chim. et phys., (5), xii, 355, 1877; Die Wirk. des Lichts bei der Assimilation derKohlensailrc dure h die Pflame.Juhresb. at/rik. Chcmie. wiw, 343 1875 a exécuté, relativement à l'inlluence de la qualité' de la lumière, un travail très com- plet dont voici les principaux éléments. La radiation solaire se manifeste sous le triple aspect lumineux, calorifique, chimique; on doit donc se demander à laquelle de ces pro- priétés de la lumière il convient de rapporter un rôle dans la décomposition de CO- par les végétaux. Mais la question, d'après ce que nous savons déjà de l'étude spectroscopique de la chlorophylle, peut être mise sous la forme suivante : La réduction du gaz carbonique ne pourrait-elle dépendre de certains rayons spécifiques, des rayons, par exemple, qui sont absorbés par la chlorophylle? \.es rayons qui traversent la feuille sans èlre absorbés ne sauraient avoir d'effet, mais, d'autre part, il est bien établi que la présence de la chlorophylle est une condition indispensable pour que le phénomène de la réduction ait lieu. Cette fonction chimique de la chlorophylle semble donc en rapport direct avec ses propriétés optiques, avec son absorption élective de la lumière. Timiriazeff isole les fais- ceaux lumineux au moyen de prismes, les résultats sont ainsi strictement comparables, l'etlet produit ne dépendant que de la propriété spécifique des rayons. Or cette méthode ne conduit à des résultats précis qu'à la condition que le spectre employé soit pur, ce qui a lieu quand la fente ne dépasse pas une certaine largeur. Mais un spectre perdant en intensité ce qu'il gagne en pureté, pour disposer d'une lumière suffisamment intense on est obligé d'opérer dans un spectre de petites dimensions. Donc les parties vertes exposées aux différents rayons du spectre devront nécessairement présenter une petite surface, par conséquent les quantités de gaz carbonique décomposées deviendront si minimes qu'elles échapperont aux moyens ordinaires de l'analyse gazométrique. L'auteur a éludé cotte dernière difficulté en se servant d'une méthode gazométrique très précise permettant d'estimer de très faibles quaulités de gaz : la méthode de Dovèiœ modifiée. Les tubes gradués dans lesquels se font les mesures ont un diamètre qui n'excède pas deux ou trois millimètres; en outre, la pipette et la cuve de l'appareil Doykre sont réu- nies ici en un seul système rigide. On trouvera dans le mémoire de l'auteur, page 352, la description exacte de l'appareil et celle des manipulations qu'il convient d'exécuter pour effectuer une mesure. Avec cet appareil de dimensions réduites, il est possible d'évaluer le millième et même le dix-millième de centimètre cube. Dans les expériences de l'auteur faites avec une fente de un millimètre, la lumière était réduite à -r de la lumière solaire G • directe. Dans tout organe rert exposé à la lumière deux phénomènes inverses ont lieu à la fois, la réduction du gaz carbonique et la formation respiratoire de ce gaz. Quand l'inten- sité lumineuse atteintun certain minimum, ces deux fonctions peuvent arriver à s'équi- librer, enfin la seconde peut prendre parfois le dessus et masquer les résultats de la première. Mais la respiration étant en rapport direct avec la surface ou plutôt la masse de 702 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). Morgane, od comprend qu'il vaul mieux, pour obtenir des résutals plus évidents, faire agir une lumière intense sur une petite surface que de placer des surfaces vertes consi- dérables dans un spectre étendu. Timiriazeff a fait usage de feuilles aussi minces que possible pour répondre à la condition précédente. 11 ramenait, déplus, à un minimum les phénomènes de dilfusion, de simple absorption du gaz carboni(iue par les liquides des cellules qui, sans cela, pouvaient intervenir et modifier les résullals. Les feuilles de 6rtm- bou répondent pour le mieux aux conditions précédentes, faible épaisseur, grande uni- formité de surface et de teinte, facilité de découpage en fragments de dimension néces- saire. La surface de chacun des fragments était, en général, de 0"i, dO. Ceux-ci étaient introduits dans des éprouvettesdont le diamètre intérieur mesurait de 10 à 12 millimètrest Ces éprouvettes, pleines d'abord de mercure, étaient ensuite remplies par déplacertient jusqu'à une ligne marquée sur le verre d'un mélange, préparé à l'avance dans un petit gazomètre, d'air additionné de o p. 100 de gaz carbonique. Ce mélange était rigoureu- sement analj'sé avant chaque essai. Ou disposait ensuite un certain nombre d'éprouvettes munies de leur gaz et de fi'agments de feuilles dans le spectre projeté sur un écran. Pour éviter les effets de diffusion dus à la lumière latérale, on séparait ces éprouvettes par des cloisons de carton noirci, puis on les exposait dans le spectre de la façon suivante : l» rouge extrême non absorbé par la chlorophylle; 2° rouge entre B et C, correspondant à la bande d'absorption caractéristique de la chlorophylle; 3" orangé, dans la partie correspondant à la seconde bande d'absorption; 4" jaune, correspondant au maximum d'intensité lumineuse ; ;i° vert, un peu à gauche de la quatrième bande d'absorption de la chlorophylle. L'exposition à la lumière du spectre durait environ six heures; après insolation, on retirait rapidement, au moyen du transvaseur, les gaz des éprouvettes, puis on procédait à l'analyse. On mesurait d'abord le volume du gaz extrait des éprouvettes; la composi- tion du mélange employé étant déterminée d'avance sur le gaz d'un témoin, on calculait facilement ce que chaque éprouvette contenait de gaz carbonique avant l'insolation. En traitant le gaz retiré des différentes cloches par la potasse caustique au moyen de la pipette spéciale dont l'appareil est muni, on connaissait la quantité de gaz carbonique qui s'y trouvait après l'exposition dans le spectre; la différence, c'est-à-dire la quantité d'acide disparu ou apparu était donc estimée facilement. De plus, dans les cas oii l'analyse n'accusait pas de disparition directe de CO- mais, au contraire, faisait constater une apparition de ce gaz, la décomposition pouvait avoir eu lieu, mais elle avait été masquée par la réaction inverse. Il convient donc d'ajouter aux quantités données par l'analyse les quantités d'acide carbonique que la même surface de feuilles aurait produites si ces feuilles avaient été soustraites à l'influence de la lumière. Ce n'est que la somme de ces deux quantités qui fournit la vraie mesure du travail effectué par les radiations. Aussi l'auteur a-t-il déterminé dans plusieurs expériences les quantités de CO- imputables à l'acte respiratoire seul, à l'obscurité, par des surfaces de feuilles de même dimension que celles qui étaient exposées à la lumière. Ce chiffre a été ajouté aux quantités de CO- dont l'analyse constate la disparition dans un certain nombre d'éprouvettes. On retranche, au contraire, de ce chiffre les quantités d'acide dont l'analyse constate l'apparition dans les autres éprouvettes. Ainsi qu'on le voit, toutes les précautions ont été prises pour assurer à l'expérience une très grande précision. Or, si l'on compare la courbe de décomposition de CO^ dans les diverses éprouvettes avec le spectre d'absoption de la chlorophylle, on arrive à cette conclusion que les rayons efficaces potir déterminer dans la partie gauche du spectre la décomposition du gaz carbonique sont bien les rayons absorbés par la chlorophylle. Dans le rouge extrême où l'absorption est presque nulle, la décomposition est minima. Dans la région comprise entre les lignes B et C se trouvent les deux maxima, tandis que, dans l'orangé, le jaune et le vert, l'absorption par la chlorophylle diminuant, la décomposition de CO^ diminue également. Dans la partie la moins refrangible du spectre, la coïncidence est donc parfaite. Il n'en est pas de même dans lapartiela plus refrangible. Dans celle-ci l'absorption est très vive, tandis que le phénomène de décomposition est très faible de l'avis même de tous les expérimentateurs. Timiriazeff pense donc qu'il semble parfaitement établi que l'absorption élective de la chlorophylle joue un rôle prépondérant dans le phénomène CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 703 de dt-composition du J?az oarlioiiiiiuc et que ccLlo ahsdrplioii sullil jioiir expliquer la forme de la courbe dans la partie la moins réfrangiblc du spcr.lre. I*onr cette partie, il existe un rapport rom^lant enire l'énergie absorbée et le travail produit. Quelques années après ce travail, Langley fixait, à l'aide de son Bodmu'lrc, la position du maximum d'énergie, dans le spectre normal, dans l'orangé et précisément dans celte partie du spectre (jui correspond à la liande caractéristique de la chlorophylle entre B et C. Aussi TiMMUAZEFi' [La distribution de l'énenjie dam le spectre solaire et la chloroplii/lle, Compt. /r/i(/., xcvi, 37,"), 1883) se croit-il autorisé à admettre comme démontrée l'existence d'ime relation entre l'énergie du rayonnement et l'intensité du phénomène chimique. On arrive à ce curieux résultat que la chlorophylle peut être envisagée comme un absorbant spécialement adapté à l'absorption des rayons solaires possédant le maximum d'énergie. Si l'on examine le rapport quantitatif existant entre la quantité d'énergie solaire absorbée par la chlorophylle d'une feuille et celle emmagasinée par suite du travail chimique produit, on trouve que, la plante étant dans les conditions les plus favorables pour la production du phénomène, jusqu'à 40 p. 100 de l'énergie solaire correspondant au fais- ceau de lumière absorbée parla bande caractéristique de la chlorophylle se trouvent être transformés en travail chimique (Voir encore, du même auteur: Welclte Struhlen vcrursa. (lien die Kohlensaùrezcrsetzuny in der Pflanze? Jakresb. ayrik. Chemie. vi, 1 19, 1883 ; Bot. Cen- tral. XVII, 101 , 366 ; Detlefskn, die Lichlabsorption in assimilirenden Blàttern, Wollny^s Fors- chungcn. xu, 12.), 1889; Ann. Agron., xv, 567). Influence de l'intensité de la lumière. — Famintzin, un des premiers, a tenté l'étude approfondie de ce sujet [Die Zersetzung der Kohlensaure durch die Pflanzenunfer dem Ein- fhisse kùntsliclicn Lichles. Jahresb. ayrik. Çhcmie. m, 222, 240, 1880; Wnlhv/s Forschungen IV, 70; Ann. sciences nafur., (6), x, 63). Cet auteur rappelle que Wolkoif {Zur Fraye der Assimilation. Jahresb. agrik. Çhemie, xviii, 345, 1875) admet qu'en dedans de certains limites, la quantité d'oxygène dégagé est proportionnelle à l'intensité de la lumière. Quant à l'intensité minima qui est encore capable de provoquer un dégagement du gaz, nous ne possédons que ce seul fait indiqué par RoussiGAULT,'à savoir qu'une feuille de laurier- rose cesse de dégager de l'oxygène aussitôt que le soleil couchant a disparu au-dessous de l'horizon. Prianischnikow, ainsi que le rappelle Famintzix, a également essayé de lésoudre la question; il conclut de ses expériences que la décomposition de CO- augmente avec l'intensité lumineuse mais que cependant il doit y avoir un degré d'éclai- rage au delà duquel la décomposition de ce gaz n'augmente plus. Famintzix s'efforce de prouver qu'il existe bien réellement une intensité lumineuse optima; il opère, soit à la lumière solaire, soit à une lumière artificielle. Nous citerons ici quelques-unes des expé- riences de l'auteur, bien que nous devions revenir plus loin sur celte question de l'in- Iluence de l'éclairage artificiel sur la décomposition de C0-. Les expériences au soleil ont été faites, les unes dans un mélange d'air et de gaz carbonique, les autres dans de l'eau chargée de C0-. Pour la première série, l'auteur se sert de portions de feuilles de Chamoedorea elatior ayant une faible épaisseur et un faible volume. Le volume du mélange gazeux, saturé de vapeur d'eau, était mesuré dans l'ap- pareil Doyère avant et après l'expérience. Deux éprouveltes étaient placées côte à côte au soleil, l'une telle quelle, l'autre enveloppée d'une ou plusieurs feuilles de papier. Pour éviter un trop grand échauffement et pour maintenir les deux éprouvettes à la même température, la lumière devait traverser d'abord une auge à faces parallèles pleine d'eau. Or l'expérience montre que, dans tous les essais ainsi réalisés par un ciel pur, la feuille abritée a dégagé au moins une quantité égale d'oxygène à celle des feuilles directement exposées aux rayons du soleil. Boussingault avait observé des phénomènes analogues et Famintzix a retrouvé ce fait chez beaucoup de végétaux. Ceci prouve qu'il existe, pour toute une série de plantes, un optimum d'intensité lumineuse favorable à la décomposi- tion du gaz carbonique. Si cet optimum est dépassé, la plante ne décompose pas plus de CO- qu'auparavant; dans plusieurs cas, l'énergie de cette fonction peut même s'abaisser. Famintzix a opéré également avec une flamme de gaz équivalant à 50 bougies. Celte flamme est capable, quand on a soin d'absorber les rayons obscurs, de provoquer une décompo- sition de CO- intense qui est, par rapporta la décomposition opérée au soleil, comme 1 est à 3 environ. Ce résultat parle évidemment en faveur d'un optimum d'intensité lumi- neuse, optimum étroitement lié aux changements de place et de forme des grains de 70i CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). chlorophylle. D'ailleurs, dans un mémoire publié à la même époque, Famintzin avait montré qu'à la lumière d'une simple lampe, les plantes les plus diverses, immergées ou vivant dans l'air, étaient capables de dégager de l'oxygène dans un mélange de gaz carbo- nique et d'hydrogène. Il est juste d'ajouter que Dehébain et Maquenne {Sur la décomposition de l'acide carbo- nique par les feuilles éclairées par des lumières artificielles. Ann. agron., v, 401, 1879), avaient déjà mis en évidence, peu de temps auparavant, des phénomènes du même ordre. Ces auteurs, en effet, concluaient de leurs expériences : 1° que les feuilles placées dans des tubes immergés dans de l'eau et maintenues à une faible distance de la source lumi- neuse décomposent l'acide carbonique quand elles sont exposées à l'action de la lumière de Drummond; de plus, qu'elles décomposent encore ce gaz, quoique plus faiblement, lorsqu'elles sont éclairées par la lampe Bourbouze. Quand les feuilles sont protégées par une couche d'eau, la décomposition a toujours lieu; quand elles sont enveloppées de benzine, beaucoup plus diathermane que l'eau, la décomposition est encore sensible sous l'influence de la lumière de Drummond, mais elle ne l'est plus sous l'influence de la lampe Bourbouze et on observe même le phénomène inverse d'absorption de l'oxygène et d'éli- mination du gaz carbonique. Si on remplace la benzine par le chloroforme, plus diather- mane, la lampe de Drummond donnera encore une très faible décomposition, beaucoup moindre qu'avec la benzine; avec la lampe Bourbouze, le phénomène respiratoire l'em- porte sur celui de l'assimilation, l'atmosphère s'appauvrit en oxygène et s'enrichit en acide carbonique. Ces expériences de Dehërain et, Macjcenne donnent donc un nouvel exemple de l'action très différente qu'exercent sur les végétaux les radiations lumineuses et les radiations obscures : quand les premières dominent, les cellules à chlorophylle décomposent l'acide carbonique (soleil, lumière de Drummond, lampe Bourbouze agis- sant au travers d'une couche d'eau) ; quand les radiations obscures prennent le dessus, la plante consomme de l'oxygène et rejette CO- (comme dans le cas de la lampe Bourbouze agissant au travers d'une couche de benzine ou de chloroforme). Cependant nous savons que, pour obtenir le maximum de décomposition de CO- par les feuilles, il faut que celles-ci soient portées à une certaine température, variable d'ailleurs avec les espèces. Influence des radiations rouges. — On doit à Regnard un intéressant travail à ce sujet. Nous avons vu que Timiriazeff avait montré que des rayons de réfrangibililé différente agissaient directement sur les phénomènes d'accroissement se traduisant par le dégagement d'oxygène. Nous savons aussi que Sachs a fait voir que les rayons qui provoquaient le verdissement de la chlorophylle étaient les rayons rouges, les moins réfrangibles par conséquent, alors que les rayons violets les plus réfrangibles sont actifs surfout dans les phénomènes mécaniques. Regnard {De l'influence des radiations rouges sur la végétation. Ann. de l'inst. agron., m, 87, 1880) fait remarquer que ceci semble être en opposition avec ce qu'on enseigne en général, les rayons violets étant regardés comme doués plus spécialement d'acti\ité chimique, et les rouges n'ayant sur les substances sensibles qu'une action presque nulle. Or l'action chimique est toujours rapportée à l'action de telle catégorie de radiations (et ici les radiations violettes) sur les sels d'argent, mais il est possible que sur d'autres substances, sur la chlorophylle par exemple, ce soient les rayons ultra-rouges qui possèdent le maximum d'influence : ce qui serait d'accord avec tout ce que nous avons exposé antérieurement, le maximum du phénomène assimilateur coïncidant, dans le spectre, avec les bandes d'absorption de la chlorophylle, maximum situé dans la région B-G. En outre, Fami.ntzin a montré qu'un phénomène essentiellement d'ordre chimique, celui de la formation de l'amidon, prenait naissance sous l'influence des rayons jaunes et rouges, tandis que ce même amidon se détruit avec énergie dans les rayons violets. Il convient de dire que Sachs avait d'ailleurs appelé, il y a longtemps, l'attention sur le fait suivant {Ueber die Wirkung farbigen Lichtes auf Pflanzen. Jahresb. agrik. Chemie, vn, 114, 1804). Si l'on fait usage d'une lumière jaune (lumière ayant traversé une solution de chromate de potas- sium), et d'une lumière bleue (lumière ayant traversé une solution de sulfate de cuivre ammoniacal), on partage sensiblement en deux le spectre normal. Or, dans ces deux moitiés du spectre, se trouvent des rayons qui provoquent le verdissement des plantes étiolées, mais l'action de la lumière sur le verdissement n'est pas proportionnelle à son action sur le chlorure d'argent. Bien plus, les rayons qui, dans un temps donné, ne CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 705 brunissent pas même celle dei airre substance, agissent plus follement sur le verdisse- ment que ceux qui l'attaquent énergiquenicnt. Sous le rapport de la ra()iditédu déga- genient de l'oxy^iène i^nzeux, la lumière orangée, dont l'action sur le chlorure d'argent est très faible ptMidant le temps de l'expérience, possède une activité presque aussi grande que celle de la lumière blanche, tandis que la lumière bleue, en dépit de son action énergi(]ue sur le chlorure, agit très peu sur la plante. Pour résoudre cette ([ueslion des milieux colorés, Rkg.\ard emploie le dispositif suivant. On place le végétal dans un vase autour duquel on met un liquide coloré qui absorbe certaines radiations; dans l'espace annulaire on verse b; liquide. Mais ces solutions colorées ne laissent pas passer que de la lumière monochromaticiue. On peut •'•gaiement employer deux ballons concentriques souftlés l'un dans l'autre. Hkonard, dans cette série de recherches auxquelles nous faisons allusion, s'était inspiré des expé- riences de Pal'l Hert sur le même sujet, expéiiences dont il convient de dire un mot à présent avant d'aller plus loin. P. Bert, frappé du peu de végétation que l'on remarque sous les grands couverts des forêts, se demanda à quelle cause on pouvait attribuer ce fait. Il supposa que l'arrêt de la végétation était dû à ce que les feuilles nous paraissent vertes uniquement parce qu'elles rejettent la lumière verte, elles fournissent donc aux petits végétaux (ju'tdles recouvrent de la lumière verte seulement. Or cette lumière leur est inutile puis([u'ils la rejettent aussi; ils sont donc comme s'ils étaient plongés dans l'obscurité. Voici, à ce sujet, et pour bien faire saisir ce qui va suivre, comment Bert rapporte les expériences qu'il exécuta avec la semitive éclairée par des verres de différentes couleurs, mais non monochromatiques, excepté le verre rouge et le verre vert. Le 12 octobre 1869, \^ER^ {Influence de la lumière verte sur la sensitivc. C. fi., lxx, 118 1870) place dans des lanternes à verres colorés cinq sensitives provenant d'un même semis et sensiblement de même taille. Ces lanternes sont disposées dans une serre chaude. Après quelques heures, elles ne présentent plusloutes le même aspect, les vertes, jaunes et rouges (c'est-à-dire celles des lanternes dont les verres sont colorés de cette façon), ont leurs pétioles dressés et leur folioles relevées; les bleues et violettes ont les pétioles presque horizontaux et les folioles étalées. Le 19, les sensitives noires sont déjà peu sensibles, le 24 elles sont mortes. Le 24, les vertes sont insensibles, le, 28 elles sont mortes également. A ce moment, les plantes des autres lanternes sont parfaitement vivantes et sensibles, mais on remarque entre elles une grande différence de développement. Les blanches ont beaucoup poussé, les rouges moins, les jaunes moins encore, les violettes et les bleues ne semblent pas avoir grandi. Le 28 octobre, on transporte dans la lanterne verte les sensitives vigoureuses de la lanterne blanche, le 5 novembre elles sont très peu sensibles, le 9 la sensibilité a complètement disparu et le 14 les plantes sont mortes. Les autres sensitives, violette, bleue, jaune, rouge sont encore très sensibles. Au commencement de janvier, toutes ces plantes sont encore vivantes, les rouges et les jaunes ont plus du double de la taille des violettes et des bleues qui n'ont presque pas grandi. Lejl4 janvier, les violettes meurent. Bert insiste surtout sur ce fait, c'est que les sensitives placées dans la lanterne verte ont perdu leur sensibilité et sont mortes très rapidement, presque aussi vite que celles placées à l'obs- curité. En tenant compte de la petite quantité de lumière jaune que laissait passer le verre vert, il semble permis de dire que le rayon vert agit comme l'obscurité. Bert ajoute avec raison que la sensilive ne fait que manifester avec une rapidité et une inlensité particulières une propriété qui appartient à toutes les plantes colorées en vert. Peu après, Bert Influence des dicerses couleurs sur la végétation. C. R., lxxmi. 144», 1871; Sur la région du spectre solaire indispensable à la vie végétale. C. R., Lxxxvn, 09,j, 1878) remarque que, si l'on examine une feuille par transparence, elle semble rouge; donc ce n'est pas de la lundère verte que reçoit un végétal poussant sous un couvert d'arbres, c'est de la lumière rouge. Kt cependant la lumière rouge provoque facilement l'apparition de la chlorophylle et, par conséquent, l'assimilation chloro- phyllienne. La cause de ce phénomène doit donc être toute diflerente. En effet, nous savons, par l'étude spectroscopique de la chlorophylle, que dans le rouge se trouve une bande d'ab- sorption très intense, ce qui signilie que la plante verte utilise la radiation rouge. Sous DICT. DE PIIVSIOLOGIK. — TOME U. 4j 706 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). un couvert d'arbres, les feuilles supérieures absorbent celte bande rouge elles radiations utiles ne peuvent plus parvenir aux végétaux placés en dessous : ceux-ci dépérissent bientôt et meurent. En somme, les végétaux meurent derrière les verres verts ou derrière les plantes vertes, non à cause de la grande quaiitité de rayons verts qu'ils reçoivent mais à cause de l'absorption d'une petite quantité de rayons rouges qui leur sont néces- saires. Bert pensa d'abord, en 1869, que puisque les feuilles sous une grande épaisseur paraissent rouges et qu'ainsi elles ne semblent pas plus utiliser la lumière rouge que la lumière verte qu'elles rejettent, celles-ci devaient périr également derrière un verre rouge : à sa grande surprise, il vit que la vie végétale persistait indéfiniment dans ces conditions. Des plantes éclairées par la lumière diffuse, mais entourées de cuves à glaces parallèles contenant une solution alcoolique de chlorophylle très fréquemment renou- velée, cessent immédiatement de s'accroître et ne tardent pas à périr. Or celte solution très faible et sous couche mince n'intercepte guère, dans le spectre, que la région carac- téristique du rouge. C'est donc là la partie indispcmable de la lumière blanche, ainsi que l'a reconnu Timiriazeif. Mais si cette région du spectre comprise entre les raies B et C est nécessaire à la vie végétale, on ne peut affirmer qu'elle soit suffisante. Car, derrière les verres rouges, les plantes vivent très longtemps sans doute, mais elles s'allongent à l'excès et restent grêles : elles sont, en eflet, privées des rayons bleu-violets. Chaque région du spectre, ainsi que ijous l'enseigne la position des bandes d'absorp- tion de la chlorophylle, contient donc des portions qui jouent un rôle actif dans la vie des plantes. Reg^akd {loc. cit.), pour faire une démonstration complète de ce qui pré- cède, remarque que, si les plantes privées d'une petite bande rouge meurent rapidement, il est important de vérifier qu'elles peuvent vivre en n'ayant que cette portion du spectre à leur disposition. La solution d'iode dans le sulfure de carbone répond à ce dcsideralum. Elle arrête tous les rayons lumineux, sauf le rouge et sauf la partie même du rouge qui répond à la première bande d'absorption de la chlorophylle. Aussi cette solution fut-elle placée dans l'espace annulaire d'un ballon à doubles parois dans lequel poussait du cres- son alénoiA. Dans ces conditions le végétal se développa, s'allongea, verdit presqu'aussi bien qu'un végétal semblable placé dans un double ballon qui recevait la lumière au tra- vers de l'eau pure. Si, parallèlement, on place un ballon ensemencé et entouré d'une solution alcoolique de chlorophylle, les plantes qu'il contient germent, mais ne tardent pas mourir. Donc si la plante reçoit les rayons que la chlorophylle absorbe et utilise sans doute, elle croît et prospère, si on l'en prive, elle meurt, 'fût-elle en pleine lumière. Ainsi se trouve expliquée cotte singulière action nocive, non pas de la lumière verte, mais de la lumière qui a traversé des substances vertes arrêtant les rayons rouges. Flammarion (C. fi., cxxi, 957, 1895), plus récemment, en opérant sur la sensitive dans des serres à verres aussi monochromatiques que possible, a trouvé que les couleurs suivantes favorisaient, par ordre décroissant, le développement en hauteur des plantes : rouge, vert, blanc, bleu et les suivantes, par ordre décroissant, la vigueur et l'activité de la végétation : rouge, blanc, vert, bleu. On peut utiliser, ainsi que l'a fait Engelmann [Ueber Sauertoffinisscheidung von Pflanzenzellen im Mikrospecktrutn;Jaliresb. agrik. Chemie, v, 177, 1882; WoUw/s Forscinmgen, v, 472; An?i. agron., viii, 463), un spectre solaire micro- scopique pour étudier l'intensité du dégagement de l'oxygène dans les difCérentes parties du spectre, mais comme, dans ces conditions, il serait impossible d'effectuer des mesures gazeuses, l'auteur, pour déceler la présence de l'oxygène, profite d'un réactif d'une sen- sibilité extrême qui n'est autre que la bactérie ordinaire de la putréfaction, le Bacterium termo. La pureté du spectre obtenu au microscope à l'aide d'un dispositif spécial par E.ngelman.x est telle qu'avec la lumière solaire même mitigée et une fente de 15 (ix) de large, on aperçoit nettement quelques centaines de raies de Frauenhofer. On peut étudier avec cet appareil l'influence des couleurs sur le dégagement d'oxy- gène de deux manières différentes : 1" Par observation simidtanée. On se sert d'un objet assez grand, algue filamenteuse, grandes diatomées, qu'on place perpendiculairement aux raies du spectre. La fente étantd'abordferniée.'si on l'ouvre un peu, on voit les mouvements des bactéries commencer dans le rouge, généralement entre B et G. Si l'on augmente l'intensité de l'éclairage, on voit le mouvement s'étendre peu à peu des deux côtés de ce point initial jusqu'au commencement de l'ultra-rouge et jusque dans le violet. Si l'on CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 707 oprrc ;iv('c des algues voiles et à Ui hiiniiMC sdlaiio, on ol)si!i\'(! le miuiimun (iaiis le vert piôs de E. ot un second ina.riinuin vers F. Quand le liquide de la préparalion est cliaif^'é d'une grande (juantité de bactéries, on obtient ainsi une sorte de représcnlalion gmpliir/tie dn plit'norni'-ne assiniilatcur, c'est-à-dire de l'influence do la longueur d'onde sur la décomposition du gaz carbonique. 2° Par observation successive. Le même objet est successivement placé dans les différentes parties du spectre et 'on cherche, chaque fois, l'ouverlui'e minima de la fente pour les bactéries se mouvant dans le voisinage de l'objet. Cette seconde méthode, d'accord avec la première, permet de constater que le com- mencement de l'ullra-rouge n'agit pas; le dégagement de l'oxygène cesse exactement à la limite des rayons rouges visibles. Quant au second maximum de la raie F qui se manifeste seulement avec les plantes vertes, il est comparable à celui fourni par la pre- mière méthode. On voit (jue le résultat obtenu avec les bactéries s'écarte sensiblement de celui qu'ont fourni, jusqu'à présent, les méthodes en usage, telles que l'analyse des gaz ou la numé- ration des bulles gazeuses se dégageant de la section d'une tige, procédés qui ont fait attribuer le maximum d'énergie aux rayons jaunes près de la raie D, mais qui n'ont pas permis de mettre en évidence le second maximum. EMiELMA.NN, dont le travail a prêté à critique comme nous le verrons dans la suite, explique ces différences en disant que, jusqu'à présent, on a été obligé de se servir dans les expériences d'objets macroscopiques (feuilles ou plantes entières) dans lesquels la lumière agit sur plusieurs assises chloro- phylliennes superposées; l'assise superficielle seule reçoit la lumière blanche, les autres doivent se contenter de la lumière dépouillée de certains rayons par les tissus verts qu'elle a traversés : ce sont précisément les rayons rouges situés entre les raies R et C, c'est-à-dire les plus actifs, ainsi que les rayons bleus voisins de F que la chlorophylle absorbe (Voireiicore : Engelmann; A?zn. a(jron,x]v,i'i\,{^%8. Bot. Centralblatt, xxxv, 143). Expériences de Reinke. — Cet auteur {Untersuchungen ùber die Eimoirkung des Lichts aiif die Sauersloffausscheidung der Pfhinzen. Jahresb. agrik. Chemie, n\, 126, 1883; Ann. agronom., x, 38, 136, 1884) étudie l'influence de la lumière sur le dégagement d'oxygène par la plante en comptant le nombre de bulles gazeuses dégagées par des tiges sec- tionnées (plante aquatique exposée au soleil). Pour obtenir des lumières d'intensités différentes, Reinke se sert, ainsi que l'a recommandé Miller, d'une lentille convergente de 07 millimètres de diamètre lixée dans le volet d'une chambre noire et sur laquelle un héliostat projette un faisceau lumineux horizontal. La longueur focale de la lentille étant de 812 millimètres, l'auteur considère comme ayant une intensité égale à l'unité celle delà lumière qu'on recueille à une distance double, c'est-à-dire 1°^,62 de la lentille, endroit où la section du cône lumineux est égale à la surface de la'lentille; cette inten- sité est évidemment plus faible que celle de la lumière solaire. Un mince rameau d'Elodea, plongé dans un vase plein d'eau, est disposé successivement dans les diffé- rentes parties du cône de lumière. Le calcul donne pour les intensités lumineuses : [NTIiNSITES. DISTANCKS DU POINT INTENSITES. DISTANCES DU POINT d"obscrvation :i la lentille. (l'observation à la lentille. 1 1 62 't millimètres. 1 1 .3i.'j millimètres. l 2 2 018 — 1 4 1 148 — 1 4 ■2 o7(; — 8 1 1 008 — 1 8 3 36i — 16 1 916 — 1 10 1 470 — Voici comment Reinke procède à l'expérience. La plante est d'abord placée dans la lumière d'intensité = 1, on compte les bulles dégagées par minute; on place ensuite la 1 plante dans la lumière d'intensité rr — on compte encore les bulles gazeuses, etc., 708 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). I 1 1 et cela jusqu'à l'intensité =: — ; puis on revient de nouveau aux intensités -,-. •' - 16 o 4 Voici les nombres obtenus : 11111 4 8 Te "s 4 Nombre des bulles dégagées par minute . . 10 219 4 10 20 3!) 10 39 39 Intensités 1 ^ 8 Të "s 4 ^ La concordance de ces chiffres pendant la marche ascendante et descendante de l'ex- périence est très satisfaisante. Le dégagement d'oxygène, très actif à l'intensité lumi- neuse normale, décroît rapidement à mesure que celte intensité diminue; il atteint de nouveau son maximum à l'intensité := 1. Mais au lieu de décroître comme le voulait Famintzin lorsque l'intensité augmente elle se maintient au même point jusqu'à l'inten- sité = 8. Il résulte de ce travail que ce dégagement de l'oxygène par VElodea commence aune intensité lumineuse moyenne, qu'il s'accroît jusqu'à un maximum qui correspond à peu près à l'intensité normale de la lumière solaire et qu'il se maintient à celte acti- vité jusqu'à la destruction de la chlorophylle. Cette mrnie méthode de numération des bulles gazeuses sert ensuite à RErxKE pour étudier les relations (jui existent entre la qualité des différents rayons du spectre et l'assimilation, question déjà soulevée plus haut à propros des recherches de Timiriazeff. On avait objecté au procède' des bulles gazeuses la composition chimique variable des bulles dégagées, mais, d'après Reinke, cette composition n'a aucune importance en ce sens que le dégagement gazeux se fait sous la poussée d'une pression intérieure qui ne peut être augmentée que par l'oxygène devenu libre à l'intérieur des tissus. Donc, que le gaz dégagé soit de l'oxygène, de l'azote, de l'acide carbonique, qu'il soit même com- plètement privé d'oxygène, le nombre des bulles qui s'échappent de la section de la tige n'en est pas moins l'expression de l'augmentation de la pression intérieure et doit cor- respondre, le plus ordinairement, au volume d'oxygène dégagé pendant l'assimilation du carbone. Relnke reçoit sur un prisme un rayon lumineux rendu fixe et horizontal par un héliostat. Le spectre obtenu est dirigé sur un écran formé de deux planchettes ver- ticales qu'on peut rapprocher ou éloigner à volonté de façon à ne laisser passer entre elles que les rayons à utiliser. Ceux-ci sont reçtis sur une grande lentille convergente qui donne à quelque distance une image colorée de la fente d'introduction. Pour donner aux images de diverses couleurs une égale intensité lumineuse, on place devant l'écran une échelle des longueurs d'onde adaptées à la dispersion du prisnïe employé. Dans la partie rouge du spectre, les traits de cette échelle étant beaucoup plus rapprochés que dans la parlie violette on voit de suite que, pour obtenir une image violette de même concentration que l'image rouge, il faudra recueillir sur la lentille collectrice une largeur décuple, par exemple, de celle qu'il eût fallu prendre dans le rouge. Quelle que soit la partie du spectre que l'on fasse agir, l'image de la fente ne se déplace pas, la plante d^imeure immobile. Ainsi que l'a montré Engelmann, le maximum du dégagement d'oxygène coïncide avec le maximum d'absorption de la chlorophylle, et il se trouve dans le rouge au voisinage (le la raie R, la courbe descend ensuite rapidement vers l'ultra-rouge, plus lentement vers le violet ; mais, contrairement aux expériences de Engelmann, Reenke trouve que le second maximum du dégagement de l'oxygène correspondant à la raie d'absorption qui conmience au voisinage F et s'étend adroite du spectre, n'existe pas. Il est possible que les appareils de Reinke affaiblissent cette partie du spectre, ce qui expliquerait celte divergence d'opinions. D'autre pari;, on ne peut guère appliquer aux feuilles à'Elodea le reproche énoncé par Engelmann relatif à la trop grande épaisseur de l'objet, absorbant certains rayons à la surface et ne laissant pénétrer que des rayons dénaturés. Reinke rappelle à ce sujet que la lumière bleue accélère les mouvemenis des zoospores et que cette même lumière pourrait bien exercer le même effet sur les bactéries : alors il fau- drait rectifier les résultats d'ENGELMANN dans le sens ci-dessus. Pfefi'er [Die Wirhung der Spectralfarben auf die Kohlensaïirezevsetzung der Pftanzen, Jahresb. agrik. Chemie, xni, 178, 1870; xvi, 275, 1873; Land. Vers. Stat., xv, 156; Poggend. Anmd., cxlvhi, 36 (1873) s'était déjà servi de cette méthode de numération des bulles gazeuses pour étudier la relation qui existe entre l'absorption des rayons lumineux parla nieu. . . . . . 22,1 Indi-u . . . . . 1 ;<,.■•' Violet . . . . . 1,1 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). 70!) chlorophylle et la valeur île rassiinilatioii che/. ces inèiiies rayons. I.e iiiaxiiiium de dégagement existe dans le jaune ; si l'on prend ce dégagement égal à 100, on a, pour les diiïérentt's coulouis du spectre : Ruii-.' 23,4 Oraiijjré (1:5 .laune 101) Vert ;n.2 Bien que ce second maximum du dégagomeut de l'oxygône dans la partie hlouc du spectre ait été nié, l'assimilation chlorophyllienne se produit cependant encore plus loin à droite du spectre. Bon.nier et Mangi.x {L'action cMorophi/llicnne dann robscurUé iiltra-rio- lette. C. fl., cil, 12.3, 1886) ont montré que celte assimilation avait encore lieu dans l'obscurité ultra-violette. Ces auteurs font remarquer qu'on ne saurait entrevoir aucune relation entre les propriétés des radiations qui, transmissibles à travers l'œil, impres- sioiuieiit la létiue et les radiations qui provoquent chez les plantes vertes la fonction cliloropiivllienne. Donc, de ce que l'on admet que les radiations qui seules provo- quent la fonction chlorophyllienne sont comprises entre les deux radiations de réfrangi- hilité déterminée qui limitent la partie visible du spectre, il ne s'ensuit pas que la partie droite non visible n'exerce pas une influence, puisque, a jmori, il ne saurait y avoir de relation entre les radiations visibles et les radiations décomposantes. De plus, une des bandes d'absorption de la chlorophylle se trouve précisément coupée par la limite du spectre visible du côté des rayons les plus réfrangibles, de telle sorte qu'une partie seu- lement de cette batide d'absorption se trouve comprise dans Je spectre visible tandis que l'autre partie est située dans l'obscurité au delà des radiations violettes extrêmes. iMais, quand on veut étudier le phénomène chlorophyllien dans cette région du spectre, la plus grande difticulté que l'on rencontre est due à l'acte respiratoire qui se manifeste en même temps que celui de l'assimilation et en masque les effets. Or, comme la respira- lion est relativement intense sous l'influence de ces radiations très réfrangibles, il se trouve que la résultante totale des échanges gazeux est dans un sens opposé à l'échange chlorophyllien. Autrement dit, on ne constate qu'une émission de gaz carbonique. Voici comment les auteurs précités arrivent à faire la part du phénomène respiratoire. Ils ont montré dans leurs recherches sur la respiration que le rapport entre le volume de CO- émis et celui de l'oxygène absorbé est indépendant de la nature des radiations que reçoit la plante, l'action chlorophyllienne, au contraire, étant sous l'influence immédiate de ces radiations. Si donc on choisit une plante déterminée à un moment où le rapport — — est plus petit que 1. ce rapport devra rester invariable quelles que soient les radia- tions reçues par la plante si, seule, la respiration se manifeste. Mais, dans le cas où l'ac- tion chlorophyllienne viendra superposer ses efîels à ceux du phénomène respiratoire, le rapport des gaz échangés qui exprime alors la résultante des deux phénomènes, inverses l'un de l'autre, sera modifié. On calcule facilement que, dans ce cas, le rapport doit augmenter quand se manil'este l'action chlorophyllienne. Donc, en mettant des plantes dans l'obscurité infra-rouge extrême (obscurité ordinaire), puis dans l'obscurilc ultra-violette, deux choses pourront se produire. Si le rapport reste invariable, c'est que la fonction chlorophyllienne n'existe pas, si le rapport s'élève d'une façon sensible, c'est que les radiations ultra-violetles provoquent la décomposition du gaz carbonique. Le récipient destiné à laisser passer les radiations ultra-violettes est, dans le cas présent, soit du verre violet obscur, tel que celui qui sert dans l'étude de la tluorescence, soit du verre argenté. RAPPORT !)(.■ VOLUME DE CO* ÉMIS AU Vdl.UME DE O AIISORDÉ. 1» à l'obscurité ordinaire. 2° à l'obscuriti^ iiltra-violelte . Picca excelm 0,73 1,0."; Genêt O.fifi 0,84 Pinus sijlveslris . . . 0,8:; 0,9!) Erica ciuerea 0.81 0,99 llex aquifolluin. . . . 0,7(i 0,9G On voit donc que le rapport au^'uient»^ toujours d'une faroii très notable quand la 710 CHLOROPHYLLIENNE (Fonction). plante, plongée d'abord dans l'obscurité ordinaire, est soumise ensuite à l'action des radiations ultra-violettes. Le phénomène chlorophyllien existe donc dans cette région où il se trouve masqué par la respiration. Couleur et assimilation. — E.xgelmann {Farbe und Assimilation ; Wollni/'s Forschicngen, Yi, 30b, 1883; Ann. agron., ix, 78 ; Die Farben bunter Laubbldtter iind ihvc Bedeiitwig fur die Zerlegimg der Kohlensaiirc im Licht. Wollni/s Forschungcn,x, 405; Ann. agron., xni,477, 1887) a étudié les relations existant entre la présence de matières colorantes autres que la chlorophylle et l'assimilation, et cela à l'aide de la méthode des bactéries déjà décrite. On sait que, dans les mains de cet expérimentateur, cette méthode a permis de montrer, par sa sensibilité extraordinaire, que, si le protoplasma incolore ne décomposait pas le gaz carbonique, il pourrait ne pas en être de même avec des protoplasmas diversement colorés, en rouge par exemple comme chez les Floridées, lesquelles ne possèdent pas de chlorophylle proprement dite. Mous avons déjà parlé de ces faits à propos de la chloro- phylle. Engelmann est revenu sur ce sujet. Cet auteur se proposant d'étudier la significa- tion, au point de vue de l'assimilation du carbone, que peut avoir la couleur des feuilles colorées autrement qu'en vert, remarque que, au lieu de chercher le rôle que remplissent les divers groupes de rayons lumineux par voie directe en faisant l'épreuve pour chaque couleur séparément (Timiriazeff), on peut procéder par voie indirecte, par exclusion, en examinant quels sont les rayons qui peuvent manquer sans que l'assimilation cesse. Or la lumière qui frappe les organes assimilateurs des végétaux a déjà subi une série d'absorptions, autrement dit, les grains de chlorophylle reçoivent une lumière (|ui diffère de la lumière blanche et qui varie suivant les cas. Si les différences de qualité de la lumière sont déjà bien sensibles dans l'air suivant l'altitude et la latitude, elles sont encore bien plus accentuées quand il s'agit de végétaux croissant dans l'eau à des pro- fondeurs variables. Or la méthode des bactéries a permis de constater que, pour chaque cas particulier, la lumière colorée la plus active au point de vue de la décomposition de CO^, est comjjlémentaire de la coloration des plastides chromatophores. Si ces plastides sont verts, comme dans le cas de la cliloro|)liylle, c'est la lumière rouge qui est la plus active; quand ils sont rouges, c'est la lumièie verte. Il reste évidemment à étudier le cas où la chlorophylle étant présente dans les feuilles, une matière colorante supplémentaire est simplement dissoute dans le suc cellulaire, cas où les feuilles sont colorées autrement qu'en vert. 11 y a deux choses à considérer ici : la coloration peut dépendre des grains de chlo- rophylle eux-mêmes qui, au lieu d'être franchement verts, présentent une nuance variant du jaune au vert, ou bien la coloration provient de ce qu'une matière soluble s'ajoute à la chlorophylle (coloration brune, pourpre, violette, etc.). Engelmann remarque que, dans le premier cas, il est difficile de se faire une idée nette du phénomène assimilaleur, car on trouve toujours de la chlorophylle en plus ou moins grande quantité; quant au pig- ment jaune (xanthophylle) que cet auteur a rencontré dans les parties blanches de cer- taines feuilles de sureau, il semble décomposer le gaz carbonique, mais beaucoup moins que la chlorophylle elle-même. En ce qui concerne les feuilles qui doivent leur coloration à une matière dissoute, l'au- teur a étudié à cet égard environ cinquante espèces. Ces plantes se partagent d'ailleurs en deux groupes, celles qui sont et restent colorées durant toute la période végétative et celles qui, colorées à l'état jeune, deviennent vertes plus tard. Le siège de la matière colorante est très variable : tantôt présente dans l'épiderme, tantôt à la fois dans l'épi- derme et le tissu assimilateur, cette matière colorante peut enfin se limiter sur une région déterminée du mésophylle; son influence sur l'éclairage des cellules assimilatrices doit donc être très variée. Or on sait que les plantes rouges telles que Hêtre sanguin, Coleus, etc., végètent très bien; cependant la lumière qui a traversé cet écran rouge est notable- ment affaiblie et l'énergie totale des rayons qui frappent la chlorophylle est beaucoup moindre que dans les feuilles vertes de même structure. Mais, ni la disposition des grains de chlorophylle, ni leur grosseur, ni l'intensité et la nature de leur coloration ne présentent, chez ces plantes rouges, la moindre différence d'avec ce qu'on observe chez les plantes vertes. On ne peut expliquer la chose qu'en admettant que la matière rouge n'absorbe que ceux des rayons qui ne sont pas d'une grande utilité dans l'assimilation chlorophyllienne. 11 semble, du reste, qu'il en soit ainsi : le suc qui masque la chloro- CHOLALIQUE — CHOLESTÉRINE. 711 phylle est, sans exception, roii^e pourpro, les rayons verts sont les plus utlaiblis au pas- sage à travers ce liquide coloré, tandis que les rayons rouges passent très bien, les bleus et violets assez bien'. Reinke et TiMiniAZEFi' admettent bien la proportionnalité entre l'absorption de la lunuère et l'assimilation pour la moitié rouge du spectre, ils la nient pour la moitié vio- lette. Or nous venons de voir que l'écran rouge laisse passer le bleu et le violet. Ceci ne prouve pas sans doute (}ue ces rayons aient leur paît dans le travail de l'assimilation, mais c'est là cependant une observation qui augmente la vraisemblance d<; la théorie que la méthode des bactéries a permis d'établir. Pour terminer ce sujet, disons que l*i\\M:smi'a [Veber die Stiua'sloffabtjubo der l'/binzen. Bot. Centralb., xxiv, 22t; xxvi, 21 1 ; Ann. agron. xii, 343, 1880 ; 7jur lieurlhe'dung der Enyel- mann' srhe Bakterienmcthode in ihrer Branchbarkeit zur quantilatlven Bealimmiing der Sauer- stdffdbgabe iin Speclrum, Wollni/'s Forschungen, x, 140, 1887) a attaqué vivement les résultats obtenus par Ent.klmann avec son spectre microscopique. Prinusueim nie lu coïn- cidence si remarquable entre les inaxima de dégagement d'oxygène et les maxima d'absorption dos rayons colorés. Il n'y aurait de coïncidence constante ni dans le rouge, ni dans le bleu du spectre microscopique, et cela pas plus à la lumière naturelle qu'à la lumière artificielle. S'il est vrai que souvent le mouvement des bactéries est très accentué dans le rouge près de la raie C, il faut pourtant reconnaître que le maximum ne correspond, jamais peut-être, au maximum de l'absorption entre B et C, mais qu'il se trouve ordinairement au delà de C, entre C et D. D'ailleurs la position de ce maximum est assez variable. De plus, dans toute la région bleu violet du spectre, le mouvement est très faible relativement à l'absorption de ces rayons par la chlorophylle. La discor- dance entre l'absorption de la lumière et le dégagement de l'oxygène est encore plus grande quand on opère sur des algues brunes ou rouges; presque toujours le maximum de mouvement tombe entre C et D, c'est-à-dire dans la région d'absorption minima. De nombreuses observations ont montré que la position du maximum de l'émission de l'oxygène n'est pas constante, d'où la discordance des résultats que d'autres auteurs ont obtenus à l'aide de mélbodes diverses. G. ANDRÉ. CHOLALIQUE (Acide). - Voyez Bile. CHOLÉCYSTINE.- Voyez Bile. CHOLÉINE. -Voyez Bile. CHOLESTÉRINE (C-sr^O-I-H^O). — Propriétés chimiques. — La cho- lestérine, découverte en 1773 par Conr.\di dans les calculs biliaires, fut isolée à l'état de substance chimique pure par Chevreul(1815) (fui la dénomma, et en étudia les princi- pales propriétés. Beiitiielot (1863) a démontré qu'elle avait des fonctions chimiques ana- logues à celles des alcools. On la prépare en dissolvant dans l'alcool bouillant, additionné d'un peu de potasse pour dissoudre quelques acides gras, des calculs biliaires. La cholestérine se dépose en cristaux par refroidissement, et on la purifie facilement par quelques cristallisations ultérieures. Ces cristaux se présentent sous la forme de lamelles nacrées, incolores, inodores, sans saveur, plus légères que l'eau, solubles dans l'éther, dans le cliloroibrme, dans l'alcool bouillant, insolubles dans l'eau, peu solubles dans la térébenthine, quoique on ait invoqué la prétendue solubilité de la cholestérine dans ce liquide pour expliquer les heureux effets de la térébenthine dans les cas de calculs biliaires. 1. Ce fait avait déjà été signalé par Pick. Quand au spectre de la matière rouge on superpose celui de la chlorophylle, on remarque que ces deux spectres sont presque e.'cactement complémen- taires {Ueber die Bedeufunf/ des rol/ten Farbsto/fes hei den Phanerogamen und die BeziehwTgen des selben zur Stdrkeipanderung; Jahresh. agrih . Chemie, yi, 124, ISS:};.-!/;». agron., x, 274, 1884). 71-;: CHOLESTÉRINE. Ses propriétés chimiques principales et ses réactions caractéristiques ont été décrites à l'art. Bile par Dastre (D. PJi., ii, 193). Cholestérine dans l'organisme. — La cholestérine se rencontre à l'élat normal dans divers tissus de l'organisme; mais, souvent, dans les analyses élémentaires, on ne la sépare pas des matières grasses. Voici cependant queltjues indications relatives aux proportions de cholestérine trouvées dans différents tissus ou liquides organiques, normaux ou pathologiques. Calculs biliaires de 64 à 98 GARNiERctScHLAGDENiiAUKFEN,£«c»/(7o/).'7(/»i., 1892. Tx. 2. n, 282. Substance blanche du cer- veau 16,42 If/id. Suint de monton 15 Ibid. Kystes sébacés 7,35 Kopp. cité par Cn. Rohin. Tr. de.s- Itiinicurs, 1867, 433. Cristallin cataracte Cahn. cité par Hoppe — Seyler, P/i;jsiolof/ische (résidu sec 4.53 ('hernie, 1877. 692. Kystes synoviaux 3,.")2 Valentin, cité par Cn. Robin, ibid., 605. Substance grise du cerveau. 3,43 G. S. loc. cil., 282. Sperme de poisson de 3,25 à 4 Miescher, cité par H. S.. 772. Jaune d'œuf (avant incul)a- tion' 1,75 Parke, cité par A. Gautier, Chimie biolog., 1896, 685. Jaune d'œuf (après incuba- tion) 1.46 P.vRKE, ibid., 68b. Pus total de 0.35 à 1 Ch. Robin. Tr. des Humeurs, 298. Globules rouges du sang . . de 0,25 à 0.48 Hoppe-Sevi.er, loc. cit., 401 Rétine de veau. de 0,25 à 0,77 Caun, cité par H. S,, loc. cil., 699. Chyle 0,13 Hoppe-Seyler, loc. cil., 597. Œufs de carpe 0,27 Guisley. cité par A. G., loc. cil., 681. Sérum du pus de 0,053 à, 0,087 Hoppe-Seyler, loc. cit., 787. Cristallin (de veau) de 0,06 à 0,49 Laptsciiinskv, riti- par H. S., loc. cit., 692. Liquide céph. rachidien. . . 0.021 Ch. Ronix, loc. cit., 298, Sérum sanguin de 0,01 à 0,056 Ch. Rohin, loc. cit., 79. Lait traces. Sciimidt-Mlhlheim, .i. ;/. P.. 1883, 38V. Quant à l'origine de la cholestérine et son rôle dans l'organisme, nous n'avons pas à revenir sur cette élude, si clairement exposée à l'art. Bile {D. Ph., ii, 195). Effets toxiques de la cholestérine. — Les effets des injections de cholestérine n'ont été guère étudiés que pnr Kgloma.n Miller. A vrai dire, comme la cholestérine est insoluhle, il a dû se contenter d'une émulsion imparfaite, dans des savons. Mais celte injection faite à des chiens détermine des accidents immédiats, par embolies dans les capillaires pulmonaires. Il obtient un résultat meilleur en broyant de la cholestérine •très finement dans de la glycérine, et en mélangeant ce produit avec de l'eau de savon. 8 cenliinètres cubes de la solution contenaient Os'",04 de cholestérine. Les chiens qui reçurent Os^Oio de cholestérine tantôt survécurent, tantôt moururent, probablement suivant leur taille, non indiquée. En donnant le lendemain à ceux qui étaient remis la même dose de 0R'"04o, on provoqua la mort, comme si la cholestérine de l'expérience précédente n'avait pas été éliminée. D'ailleurs la mort ne survenait pas rapidement, mais quarante-huit heures ou quatre-vingt-seize heures après l'injection, dans la paralysie progressive et le coma, sans convulsions. K. Mïller pense, en dépassant quelque peu, semble-t-il, les conclusions que de telles expériences autorisent, que les symptômes de l'intoxication biliaire cholémique sont dus à l'accumulation de cholestérine dans le sang. Dans d'intéressantes expériences, Phisalix a montré que l'injection à un cobaye de 2à 0 centigrammes de cholestérine amenait une immunité relative contre le venin de vipère, mais que la quantité de cholestérine contenue dans la bile est trop faible pour expliquer la puissance immunisante de la bile, de sorte que la bile doit contenir aussi d'autres substances immunisantes (1897). Bibliographie. — Beneke (F. W.). Ueber das Choleslearin {Arch. d. Ver. f. uiss. Heilk., 1866, H, 422-446); — Zur Cholesfcarinfragc (A. A. P., 1876, lxyi, 126-128); — Cholcsterin im Pflanzenreich aiifgefunden {Corr. BI. f. d. Aerzte u. Apoth. Oldenbiirg., 1863, ii, 82-86). CHOLINE — CHONDRINE. 71S — CoMMAiLLK (A.). A'u/t' sur 1(1 inaiticre de séparer la c/iulestàinc des madères ijrasses {lice, de méin. de méd. milit., 1876, xxxii, 288). — Fli.nt (A.). Exp. res. inlo a neio excretory func- tion of the lirer, consistinij in the removid of cholesterine f'rom Ihe blood, and its dlsekarne t'rom the body in the form of stercorine [Am. Journ. of nicd. Se., 1862, xnv, :{0o-36.i^ ; — A résume of experiohnts made tn dctermine the )ialure, oriyine and terminât ion of choleste- rine in the human Ijody Med. lier., New-VoiU, 187;j, viii, 607). — Von Kiilsknsteh.n. Zur Frage nier das Choleslearin (A. A. i., 187o, lxv, 4IU-418). — Moos (H.). Uelier das Cho- leslerin und seine medizinisehe liedeutuwj ; literarisch, Iheoretische Sludie [Diss. ErUnvjen, 18fl2, Jacob, 26 p. 8°). — Mi ller (K.). Uebcr Cholesterùmic (A. P. P., 1873, i, 213-247). — Nasse. Chotesteavineinpatholoyischen Flùssigkeiten {A. P., 1840, 267-269). — Obermlller, Ueber eine Réaction des Cholesterins {A. P., 1880, o56-558); lieil rage zur Kenntniss desCho- lesterins (Z. p. C., 1890, xv, 37-48) ; Weitere Beitrage zur quant, liestimmung des Cholesterins (lltid., 1 891, XVI, 143-lLil). — Page?. De la cholesterine et de son accumulation dans Véconomie {Th. in. de Strasbourg, 1869). — Piupalix. Lu cholesterine et les sels biliaires vaccins chi- miques du venin de vipirc {B. li., 1897, 1057-1060). — Salisbuky (J. H.). Invert. chem. and microscop.: new function ofthe spleen and lacteal and lymph. glands, to wit : the formation of cholesterine and the partial transformat . of the cholesterine ofthe bile and food inlo sero- line [St-Louis med. Rep., 1867, h, 321-353); — Exp. connccted loith the discovery of choles- terine and seroline, as sécrétions, in health, of the salicary, tear, mammary, and sudorific glands ;of the testis and ovary ; of the Kidneys in hepatic dérangements, of mucous mem- branes ichcn congested and inflamed, and in the fluid of ascites and that of spina bifida {Am. Journ. med. se, 1863, xlv, 289-305). — Salkowski (K.). Die Réaction des Cholesterin mit Schwefelsdwe (A. g. P., 1872, vi, 207-209). — Schmidt Muhliieim. Ueber das Vorhotinnm von Cholesterin in der Kuhmilch (A. g. P., 1883, xxx, 384). — Schulze (E.). Ueber die Far- benreaction des Isocholesterins mit Essigsdiire Anhydrid und Schtcefelsàure [Zeitsch. f. phys. Chem., 1889, xiv, 522). — Thudichum (J. L. W.). On cholesterine f'rom the brain and bile : its reactio)is and their spectral phenomcna [Rep. med. off. Local gov. Bd., 1877-1878, 302-307). — ViRCHOW (R.). Ueber die Erkenntniss vom Cholestearin [A. A. P., 1857, xii, 101-104). CHOLINE. — Voyez Névrine. CHOLIQUE (Acide). -Voyez Bile. CHOLONIQUE (Acide). - Voyez Bile. CHONDRINE. — La chondrine est le produit de la tiansfonnalion de la substance c7("?îr/r/f/c/(e ou crt/'fj/«f/('ri<''té normale des centres nerveux. (V. Cerveau, D. Ph., ni, ";.) Voyons maintenant si, à l'aide de ce qui i)récède, on peut étaidirjune théorie physio- logique définitive de la chort-e. Pour la chorée des animaux, la théorie dite i-f'fle.ve, ne peut donner que des appa- rences d'explication des phénomènes. Elle indique uniquement le siège probable des désordres dans l'axe médullaire; et aussi dans le bulbe et dans la protubérance, d'après les constatations faites par Chauveau. Mais s'agit-il, ainsi qu'on le suppose, d'un phéno- mène réflexe? Les expériences nous font voir ralTaiblissemeiit et même la cessation du mouvement anormal hémilatéra! à la suite d'une excision profonde d'une partie des cornes et des cordons postérieurs d'un côté : mais est-ce uniquement, comme on le pense, par la sec- tion des fibres unissant les cellules motrices au cordon postérieur ou aux cellules de la corne postérieure considérées comme point de départ du réflexe? La gravité même du traumatisme qui ne permet pour tous les cas qu'une survie de deux à trois heures au plus, peut expliquer à elle seule, nous semble-t-il, la cessation des mouvements. D'ail- leurs, a-t-on constaté à l'autopsie pour les autres cas spontanés, une lésion analogue ou équivalente? On sait que le mouvement anormal reste à peu près insensible à l'intluence des agents calmants ou irritants qui s'adressent à l'axe gris moteur : comment, grâce aux agents chimiques (cocaïne, chloral, etc.) qui insensibilisent les fibres nerveuses ou qui dépri- ment l'excito-motricité des centres, n'obtient-on pas un arrêt fonctionnel du réflexe? Enfin, comment un simple désordre réflexe nous expliquerait-il sa paralysie et les troubles trophiques, durables et progressifs, ainsi qu'ils se montrent cliniquernent? Voyons maintenant à quelle interprétation du mouvement choréique nous conduit la donnée d'une modification supposée ou réelle de l'axe gris moteur. On a invoqué des influences purement dynamiques : « il s'agit du défaut ou de la faiblesse de l'action inhibitoire de la moelle qui n'exerce plus son contrôle habituel sur les cellules motrices spinales » (Voyez plus loin le chapitre de la Chorée humaine). D'après Cadiot, le caractère d'intensité uniforme et de rythme régulier des secousses choréiformes les rapprochent des tics. Comme eux, ce sont des spasmes cérébraux. Les convulsions qui surviennent au cours de la maladie du jeune âge, chez le chien, n'ont pas le caractère choréique; ce ne sont que des contractions cloniques réflexes. Cilrert, HoGER et Cadiot ont établi expérimentalement que le tic de la face, chez le chien, recon- naît pour cause un trouble fonctionnel des noyaux d'origine de la septième paire. Cette théorie ramène les choses aune interprétation physiologique conforme à la réa- lité. Tics, spasmes, véritables décharges nerveuses à allures d'attaques éclamptiques ou épileptiques bénignes et partielles, ont, tout comme le mouvement choréiforme, une allure de spontanéité, d'uniformité, de régularité, de fatalité, qui les réunit physiologi- quenient. .Mais le terme froulile fonctionnel est insuffisant, et c'est, suivant nous, une lésion matérielle qui explique les phénomènes. 718 CHOREE. Avec la notion de lésions telles que nous les avons décrites (atrophie des cornes antérieures, modifications cellulaires, sclérose des cordons latéraux), voici comment on peut interpréter la physiologie pathologique : Le mouvement anormal est un composé de secousses rythmiques et de contractions fibrillaires, ce qui se voit nettement sur les tracés. Peut-être la secousse et son rythme sont-ils dus aux lésions des fibres nerveuses, sous forme de sclérose plus ou moins transverse, du genre de celle que nous avons constatée, sclérose confirmée ou en voie d'évolution? La secousse choréiforme serait ainsi à rap- procher, ce que l'observation ne dément nullement, de la Irémulation épiieptoïde. Mais le primum moven!< de tous les désordres, y compris le mouvement anormal, réside sûre- ment dans les altérations cellulaires des cornes antérieures. Leur irritation explique bien la provocation du mouvement; leur altération nous fait comprendre l'existence de troubles dynamiques dont le résultat est une ébauche de mouvement, une secousse, qui n'est plus soumise à la volonté, et qui ne répond nullement à un mouvement physiolo- gique approprié, ce qui est la caractéristique même de tout mouvement choréique ou choréiforme. Enfin cette même lésion nous explique seule l'évolution progressive des désor- dres elles complications sous forme de phénomènes paralytiques, et d'atrophie musculaire. Il s'ajoute encore à ceci un argument bien frappant (jue nous avons signalé dans la symptomatologie : c'est que 7'ien n'inlluence le mouvement anormal : le sommeil, les calmants, les anesthésiques, les excitants le laissent indifférent à leur action. Seule une lésion directe de la cellule nerveuse motrice peut nous expliquer ces particularités, et cette lésion, l'anatoraie pathologique nous la fait connaître avec les caractères que nous avons signalés. II. Physiologie étiologique. — Nous avons à rechercher maintenant par quel pro- cessus le système nerveux de l'animal se trouve modifié pour produire l'ensemble anatomo-symptomatique précédent. On a pu, parfois, au moyen d'embolies expérimentales, provoquer des troubles moteurs convulsifs qu'on a, à tort, qualifiés du nom de choréitiues. 11 est certain qu'un ramollis- sement embolique de la capsule interne dans la région du carrefour sensitif peut réali- ser, avec des phénomènes paralytiques, un syndrome choréiforme; mais la paralysie est alors nettement hémiplégique, ce qu'on n'observe pas dans la chorée du chien, et, en outre, pour expliquer les troubles bilatéraux, il faudrait une embolie double symétrique, ce que l'anatomie pathologique ne confirme pas. Nous disons tout de suite que, pour la chorée de l'homme, les auteurs anglais ont tenté la même explication. Pour eux, la chorée serait toujours précédée d'une endocardite végétante, ce qui n'est pas, endocar- dite dont les embolies engendreraient la lésion, capsulaire, généralement, qui fait le mouvement choréique. Il n'en est rien, disons-le pour n'y plus revenir, parce que les mouvements choréiformes qui suivent cette lésion n'ont physhyloijiqiicment rien des mouvements de la vraie chorée; parce qu'il s'agit alors d'hémichorée accompagnée d'hémiplégie persistante suivie de contracture, — conséquence inévitable d'une lésion durable, — ce qui est en contradiction avec l'évolution de la chorée, toujours tran- sitoire. Ne l'oublions pas : la chorée chez les animaux se développe invariablement à la suite d'une affection non spécifique, sans doute, mais fébrile, infectieuse, et c'est dans ce sens qu'il faut chercher. Dès 1838, Verheye.n' avait dit : « Nous ne connaissons pas d'exemple de chorée primi- tive chez le chien; l'affection est consécutive à la maladie d'enfance qui atteint l'espèce canine. « Or la maladie des jeunes chiens n'a été étudiée que récemment au point de vue microbien. Semmer et Laosson ont trouvé des bacilles très 'fins et très courts; des cocci (diplo ou tétra); Mathis un diplocoque; de même Jacquot et Legrain. Ces auteurs (Mathis, Jacquot et Legrain) ont reproduit la maladie par inoculation des cultures aux jeunes animaux encore indemnes. Nous-même avons réalisé l'inoculation à plusieurs reprises avec des microcoques variés. Mais, si l'on reproduit la maladie, si l'inoculation est spécifique, l'agent visible qui se révèle est-il, lui, l'agent spécifique ? Pour NocARD, « il en est de la maladie des chiens comme des fièvres éruptives chez CHOREE. 719 l'homme. Peut-être y a-l-il hii'ii plusieurs maladies et non pas une (qu'on assimile d'or- dinaire ù la variole humaine; noULEY-TKAsnor). On voit hien les agents infectieux (cocci- qui peuvent s'adjoindre à la septicémie spécilique, mais l'agent spécial proprement dit échappe encore pour sa part aux recherches. » Quoi qu'il en soit, dans toutes les observations, dans celles des auteurs, comme dans les nôtres, l'agent pathogène n'a pu être décelé dans les centres nerveux. Ce qu'on y constate, ce sont des lésions se présentant avec le caractère de celles de l'atrophie mus- culaire progressive. On sait que Rooku a pu produire l'atrophie musculaire progressive expérimentale avïc des cultures atténuées du streptocoque de l'érysipèle. l/idée suivante s'est jtrésentée à nous : Puisque V affection chorée du chien s'accompagne à un moment donné d'atrophie muscu- laire progressive, il doit y avoir un l'apport étiologique et pathogcnique commun et ctroil entre les deux phénomènes, désordre moteur et trouble trophique ; dés lors, en produisant cette atrophie, ce qui est reconnu'possible avee un coccus pathogène, peut-être pourrons-nous voir l'altération musculaire s'accompagner, à un moment donné, de la secousse choréique. Or c'est ce que nous avons pu réaliser sur un de nos chiens^soumis à l'expérimenta- tion. Vu l'intérêt capital de cette observation, nous en donnons ici le résumé. Il s'agissait d'un chien terrier adulte, ayant passé l'âge où les chiens contractent d'ordi- naire la maladie; chien d'ailleurs vigoureux, indemne de tout mouvement anormal. Poids : 10'^", 100; température : 39°, 2. L'animal ayant reçu le 6 décembre dans la masse musculaire de la cuisse une injec- tion de 2 centimètres cubes du bouillon de culture d'un chien malade, parut d'abord n'en ressentir aucun effet (pas de réaction locale ni générale). Son état général se main- tint lion jusqu'en février; mais, en mars, il se mit à maigrir, son poil se hérissa. En avril, l'amaigrissement devint extrême, et quatre mois après l'inoculation, le poids était tombé de tO''",100 à 6 kilogrammes; l'animal avait perdu les 2/5 de son poids primitif On constatait alors, 10 avril, une atrophie musculaire généralisée avec prédominance sur le segment supérieur des membres antérieurs et postérieurs, sur les muscles du rachis et du cou, et même du crâne et de la face. En même temps, et c'est là tout l'intérêt de l'expérience, depuis huit jours environ, outre un certain degré de paraplégie, étaient sur- venus des phénomènes de secousses rythmiques des membres, avec prédominance vers les membres postérieurs, secousses qui, au cou, réalisaient bien, par intermittence, le tic de salutation tel qu'on le rencontre dans l'affection dite chorée du chien. Les tracés du mouvement étaient analogues à ceux que nous ont donnés maintes fois les secousses choréiques de l'affection évoluant spontanément. Comme ces dernières, les secousses persistaient dans le sommeil. L'animal, de plus en plus cachectique, put cependant vivre quatorze jours avec ces mouvements choréiformes. 11 fat sacrifié le 19 avril. Les cultures du sang ne permirent pas de retrouver le mici'obe inoculé : une seule culture sur gélose fut fertile, donnant des traînées de colonies de streptocoque ténuissime qui ne purent être cultivées à nouveau, ni sur bouillon, ni sur gélose. Bien que datant de plusieurs mois, les altérations furent minimes; rien de visible à l'oeil nu, et histologiquement des lésions peu marquées. Comme altérations dominantes, la perte fréquente des prolongements protoplasmiques, la disparition du noyau, la faible coloration générale des cellules. L'expérimentation change les conditions : elle agit trop rapidement, brutalement même : [la mort survient avant que la lésion nerveuse accessoire ait le temps de s'accentuer. 11 faut des années pour faire les altérations anatomiques manifestes dont nous avons parlé; que pouvions-nous avoir de comparable en quatre mois de survie chez notre animal en expérience? Maintenant, comment peut agir l'infection? Comment le poison microbien vient-il influencer l'élément nerveux ? pourquoi choisit-il la cellule, et spécialement la cellule motrice? Autant de questions à résoudre encore à l'heure actuelle. Des chorées de l'homme. — Le pluriel est ici nécessaire; les progrès de la clinique et de la physiologie pathologique ayant permis peu à peu de distinguer un grand nombre de variétés. Les unes sont dites essentielles et répondent au vrai type de l'affection; les autres sont symptomatiques, et la physiologie de ces dernières est interprétable, grâce à 7-20 C H OREE. des notions anatomo-éliologiques plus ou moins précises : elles vont nous occuper tout d'abord. a. Chorées symptomatiques. — 1" Parmi celles-ci se placent les mouvements anormaux choréiques ou choréo-atliétosiques, liés à des altérations organiques, matériellcmont constatées sous forme de foyers d'hémorragie ou de ramollissement. Peu importe d'ail- leurs la nature du processus morbide, ici, comme pour toutes les questions de topogra- phie cérébrale, c'est la notion de localisation précise qui domine tout. F. Raymond a nettement démontré que les mouvements choréiformes, pré ou post-hémi- plégiques, relevaient de la destruction du quart postérieur de la capsule interne et aussi des altérations intéressant les ganglions centraux (corps optostriés). Il a même précisé davantage et montré qu'il fallait de toute nécessité, pour produire le phénomène, qu'il y eût atteinte de cette portion exactement limitée à l'union du tiers postérieur et des deux tiers antérieurs du segment postérieur de la capsule interne, point qui répond au passage des faisceaux sensitifs ganglionnaires et corticaux. Au point de vue de l'interprétation physiologique, il semble qu'il doive y avoir là, soit une irritation des éléments centripètes aboutissant à une réaction des centres moteurs, ce qui nous conduit à l'hypothèse d'un processus réflexe, soit une modilication d'un centre coordinateur (ganglions) dont l'existence reste à démontrer. 2" Chorées de l'hi/stérie. — Pour certains auteurs, l'hystérie devrait pouvoir rendre compte de tous les phénomènes choréiques, affirmation qui, pour être prouvée, nous entraînerait k l'étude pre'alable de l'hystérie elle-même. Nous montrerons ailleurs que cette névrose ne saurait fournir l'explication d'un grand nombre de modalités cliniques de chorée qui échappent entièrement à son influence. Pour le physiologiste, il reste ce fait intéressant que l'auto-suggestion, qui paraît être le principe donunant de l'hystérie, peut réaliser, au nombre de ses manifestations inliibitoires, les troubles moteurs les plus variés, et parmi eux les divers mnuvcniciits choréiques ou choréiformes. b. Chorées dites essentielles ou névroses motrices. — Parmi celles-ci, à côté des tics, qui ne rentrent pas dans notre description, à côté de la chorée proprement dite, se place un groupe d'alfections, dénommées chorées fausses ou mieux mi/oclonics. 1° Fausses chorées ou myoclonics. — « On doit donner ce nom à l'ensemble des états mor- bides plus ou moins permanents caractérisés par des contractions forcées, brusques, incoordonnées, à répétition rapide, rythmiques ou arythmiques, avortées ou suivies d'un déplacement effectif, occupant toujours les mêmes parties ». Leur intensité est variable, d'où les types clonique, tonique, tétanique el fibrillaire. La. volonté peut les arrêter; ou, ce qui est plus exact, les mouvements volontaires font cesser les convulsions dans le membre qui agit volontairement. On n'a pas jusqu'ici de renseignements anatomiques sur ces myoclonies. L'association clinique dans un cas de l'alrophie musculaire progressive se montrant au cours d'un myoclonus initial, a conduit à l'hypothèse d'une lésion organique succédant à une lésion dynamique : les cellules d'abord simplement irritées (paramyoclonus) en seraient arrivées à la dégénération (atrophie musculaire). Pour V'anlair, le siège de la lésion pathogène du myoclonisme réside principale- ment dans l'axe médullo-bulbaire, bien que le cerveau ne soit pas étranger à sa production. Reste à savoir si la lésion spasmogène se cantonne ou non dans un ou plu- sieurs segments particuliers du névraxe et, dans l'affirmative, quelle est la position occupée par eux. Au cerveau, il y a tout lieu de supposer que la couche corlicale est en cause c'est la seule région dont la lésion ait pu faire apparaître des mouvements de ce genre. Dans l'axe médullaire, aucun segment ne paraît être indemne, puisque les convulsions peuvent être généralisées. La lésion affecte toutefois une prédilection pour les renflements : ce sont plutôt les centres propres à chaque muscle que les centres de coordination qui sont lésés. En ce qui concerne le mécanisme des mouvements, Friedreich pensait qu'il s'agissait seulement de décharges dues à l'irritation excessive des cellules. Mais comment expliquer alors que les irritations intenses arrêtent et que les excitations légères provoquent les spasmes: Vanlair cIMasius ont proposé une interprétation basée sur la connaissance de l'inhibition. Les muscles antagonistes sont innervés par deux groupes de ganglions qu exercent l'un sur l'autre une action empêchante. Lorsque l'irritation est faible, un seul CHOREE. 721 de ces j^roupes ronctiomie; si rirrilalioii est. forte, le deuxième groupe entre alors en jeu, et suspend le fonctionnement du premier. I.ii forme des contractions s'expliciucrait ainsi par l'action de ces gi'oupes dynamogènes et inhibiteurs, l/irritation du groupe dynamo- géni(iue tcjidrait à produire une contraction soutenue et l'intervention du groupe iidiilii- teur enrayerait celte tendance. Signalons pour pure menl.inn la cliorce électrique de |{EHGEHO;N-Hi;.\ii0(:n, syndionic spécial à la deuxième enfance, (jui ressortirait d'ai)rès les modernes à une patliogénio comparable ù celle de la tétanie, et serait la manifestation d'un syslème nerveux altéré par des substances toxiques d'origine gastrique. La chorée élecd-ique de Duuini, qui est peut-être sons la dépendance d'une lésion des centres nerveux : myélite, méningo-myélite, ou d'une encéphalite, ou de modifications cérébro-spinales. 2" Chorée essentielle, vraie, (/esticulatoire. C/iorce de Sydenh.xm. — jPour l'interprétation physiologique de cette variété de chorée, nous ne possédons encore aujonrd'hui aucun élément de certitude : l'anatomie pathologique n'a donné jus(iu'à ce jour que des résid- tats négatifs. Aussi les théories à sou sujet, sûres de n'être pas réfutées délinitivement, se sont-elles développées à l'envi et peu de questions sont aussi fournies que la chorée sur ce point. Nous pouvons néanmoins les soumettre successivement toutes à la critique, en les ramenant à la théorie dite réflexe ou à la théorie de l'excitation intrinsèque des centres. [Dans ce qui va suivre, nous s apposons connues du lecteur les particularités cliniques de l'afTection, d'après les traités de pathologie récents (Blocq. Tniitc de médecine, vi, 1207 et suiv. — Triboulet. Th. Paris, 1893, 11-27).] A. Théorie réflexe de la chorée. — I. Physiologie symptomatique. — Ramenée à ces termes principaux, la théorie réflexe sous-entend : Lue irritation nerveuse périphérique centripète, — ■ d'où une excitation centrale, — aboutissant à une décharge centrifuge : le désordre moteur. L'irritation périphérique peut être due à des points de départs multiples : Sternalgie'; troubles gastro-intestinaux (saburrc, vers, obstruction); dentition difli- cile; irritation de l'endocarde (Buight); troubles génitaux. Pour tous ces cas, le grand sympathique serait en cause. Voici des faits où les nerfs de sensibilité générale inter- viennent : corps étranger du doigt, point de départ d'accidents convulsifs réflexes que r(^xtirpation a fait cesser, irritations nasales (trijumeau), fatigue due aux efforts répétés d'accommodation chez les enfants hypermétropes. On peut rapprocher de tout ceci les faits oii des mouvements convulsifs succèdent à l'irritation pleurale (thoraceutèse, injec- tions), accidents que (iIlbeut et Roger ont obtenus expérimentalement. Enfin, il est indis- pensable de rappeler qu'il existe des points douloureux sur le trajet des nerfs périphé- riques, points dont la pression active l'intensité du mouvement choréique. Userait du plus haut intérêt de rechercher sur les nerfs périphériques une modification anatomique pouvant nous donner explication de ce détail. Mais trouverait-on même cette altération supposée que la théorie réflexe serait encore insuffisante pour faire comprendre toutes les particularités de la chorée. Cette théorie suffirait s'il s'agissait exclusivement du désordre moteur (folie musculaire) : une irritation incessante du système centripète expliquant un désordre parallèle de l'élément moteur; la théorie expliquerait encore les anomalies du réllexe tendineux. Mais comment expliquerait-elle les divers degrés de parésie si l'élément sensitif seul est enjeu; comment, enfin, par ces désordres périphé- riques expliquer les troubles psychiques? L'exposé symptomalique montre que la chorée, pouvant intéresser le système moteur de la vie de relation, le système à fibres lisses, le système sensitif et le système psychique, se comporte comme une maladie de toute la substance nerveuse. CHOREE. B. Théorie centrale de la chorée. — Elle invoffue une altération des centres, soit matérielle, soit dynamique. C'est-à-dire soit une ou plusieurs lésions {thêork analO' mique), soit un trouble fonctionnel {théorie nerveuse). a. Théorie anatomique. — L'anatomo-pathologiste s'occupe de deux choses : il cherche à localiser la lôsion; d'autre part, il la définit. Pour le physiologiste, nous le répt-tons, peu importe la nature du processus; sa localisation est tout. Dans ce sens, on a signalé des altérations médullo-inéningées, des niodilications de l'écorce, et surtout des lésions des ganglions centraux. Prise séparément, aucune de ces localisations ne peut servir à élucider entièrement la physiologie pathologique de l'affection : avec la localisation médullo-méningée, on n'explique pas les troubles corticaux (phénomènes psychiques) ; avec la localisation corti- cale, on laisse inexpliqués les troubles médullaires réflexes (parésie, paraplégie, amyo- trophie). Anatomiquement intermédiaires à la moelle et à l'écorce, les ganglions centraux devaient naturellement s'odrir comme un terrain de transition pour un essai de locali- sation en chorée; nous avons déjà parlé des travaux de Raymond pour expliquer l'hémi- chorée des paralytiques; on connaît aujourd'hui un certain nombre défaits clans lesquels des troubles spéciaux du mouvement (tremblement, ataxie) ont été placés nettement sous la dépendance des lésions des corps opto-striés. Mais avec la localisation ganglionnaire opto-striée, on n'explique ni les troubles de réflectivité franchement médullaire, ni la couleur provoquée, non plus que les troubles psychiques. Retenons encore ceci, c'est que, dans la plupart des observations invoquées, on signale des lésions durables, sinon même délinitives et progressives, ce qui va à l'enrontie de cette donnée banale de la clinique, la disparition du mouvement anormal par guérison pour toutes les chorées vraies. b. Théorie nerveuse. Trouble fonctionnel. — En l'absence de docun)ents anatomo- hislologiques, la physiologie peut toutefois interpréter la plupartdes particularités de la symptomatologie. 1 " Mouvement anormal. — La secousse choréique répond à une modification quelconque des cellules des cornes antéreurs de la moelle, et de leurs analogues dans le bulbe. Normalement, la cellule motrice, sous l'intluence de la volonté ou des incitations réflexes (excitant naturel;, réagit par un mouvement normal. S'agit-il donc dans la choiée d'une maladie de la volonté ou d'une altération pathologique des réflexes? Un trouble de la volonté ne saurait expliquer la chorée, comme le voulait Sturges. Pour cet auteur, « la chorée pourrait dépendre d'une modification psychologique persis- tante, après une émotion par exemple, puisque l'agitation et l'incoordination motrice se lient fréquemment à toute excitation psychique ». Hypothèse facile à rejeter, puisqu'elle néglige toute la physiologie médullaire, si importante dans la chorée. Nous avons déjà dit ce que nous pensions de la théorie réflexe pour laquelle une incitation anormale centripète commanderait une réaction centrifuge. Mais cette théorie suppose précisément un état d'intégrité indispensable des cellules des cornes anté- rieures, ce qui va à l'encontre des troubles parétiques et trophiques que nous avons signalés. C'est en raison de ces objections que nous avons été conduit à localiser sur les centres mêmes les modifications nerveuses qui doivent expliquer les particularités de la chorée. Ceci admis, il reste à pénétrer la nature intime du phénomène : la secousse choréique est-elle une convulsion, c'est-à-dire le résultat d'une excitation, comme le disait Syde.nham? ou bien n'est-elle que la conséquence d'une faiblesse paralytique, comme le pensait Bouteille? AJhuc siib judice lis est : Voici ce qu'on a dit à ce sujet : (' Il s'agit du défaut ou de la faiblesse de l'action inhibitoire de la moelle qui n'exerce plus son contrôle habituel sur les cellules motrices spinales. Les décharges intermittentes qui représentent les mouvements choréiques seraient dus : 1" à la tendance naturelle des cellules à se décharger rythmiquement; 2° au trouble de l'inhibition de la moelle qui, à l'état normal, prévient ces décharges rythmiques. On comprend ainsi que les mou- vements ne déterminent pas de fatigue appréciable, puisqu'ils se font sans l'intermédiaire de la volonté (H.-C. Wood). » Pour nous, nous demanderons à l'étiologie, ainsi que nous l'exposerons plus loin, une explication des faits; mais, en attendant, nous pouvons dire que le mouvement anormal CHOREE. 723 n'implique luilleinenL l'id/'O d'uiie force nouvelle acquise par la cellule; au contraire, celle-ci est allaiblie, car le dynainoniètri' indique pour le nicnihic a;:;ilt' im ailaiblissemnn-t musculaire, el la faiblesse peut s'accroître jusqu'à la parésie. 2° Sensibilité. — Il y a aussi modification des cellules sensitives sous forme d'une dépression fonctionnelle qui peut aller jusqu'à l'engourdissement total. L'anesthésie à des degré divers est la règle. Si, d'autre part, nous nous rappelons l'exislence de la douleur provo(|uée des nerfs, nous n(Mis trouvons on présence d'un de ces faits, en apparence paradoxaux, mais bien connus d'ailleurs, d'anestbésie douloureuse au cours d'une névralgie. 'S" Réflexes tcmlineiix. — Los modilications du réflexe /cnt/ïne((.c s'expliquent bien encore par perturbations cellulaires motrices et sensitives. Nous l'avons vu comprendre : une première pbase centripète lente, très lente même parfois; une deuxième phase brusque, et parfois prolongée. La première phase de lenteur répond à l'inertie cellulaire sensilive, d'où le relard apporté par l'excitation pour parvenir à l'élément moteur; inerte lui-même, et lent à réagir. Mais, quand il est suffisamment louche, cet élément moteur mal pondéré réagit l)ru- talement, d'où la deuxième phase : brusquerie. Si l'excitation est plus forte (elle semble s'accumuler), la réaction est prolongée (steppage). Il est aisé de comprendre, en outre, pourquoi, l'élément moteur étant touché au point de faire la paralysie, le réflexe s'abolit alors; comment, d'autre part, ce réflexe réappa- raît avec la motricité, etc. 4° Troubles psi/chiqiies. — Pour les troubles psychiques, il faut naturellement invoquer la localisation corticale, mais il s'agit nettement encore de dépression plutôt que d'exci- tabilité : l'alfaiblissement de la mémoire et de l'intelligence est constant'; par contre, le délire d'action est tout à fait exceptionnel. Tout ce qui précède tend à prouver la prédominance de l'élément paralytique, et le mouvement choréique se présenterait donc comme une convulsion de faiblesse. Toutefois il est permis de se demander si les deux éléments, dépression et excitation, ne se trouvent pas mélangés, étant donnée l'action sédative d'anestliésiques et de calmants, naturels comme le sommeil, artificiels comme le chloral, l'antipyrine, etc. Mais, ce qui est moins compréhensible, c'est la cessation sous l'influence de certaines maladies fébriles inter- currentes; et pour permettre une explication de ce détail, et de bien d'autres, il faut encore chercher ailleurs. Le physiologiste doit demander de nouveaux arguments à des données jusqu'ici négligées par nous, celles de l'étiologie, II. Physiologie étiologique. — 11 est une notion qui domine tout, c'est celle de l'âge des sujets atteints; la chorée est une affection des sujets jeunes, et d'une façon générale, des sujets en voie d'accroissement physiologique. Celte notion de la prédispo- sition par l'âge est une constatation qui s'impose, sans pouvoir être expli(iuée scientifique- ment : elle repose sur ce fait que des influences extrinsèques analogues se retrouvent chez des sujets plus âgés, sans entraîner les mêmes conséquences morbides; il s'agit, comme le pense Jofphoy, de conditions physiologiques momentanées qui répondent à VévolutioH organique nerveuse; mais nous n'aurons une appréciation exacte de ce terme qu'au jour où la physiologie nous aura démontré ce que vaut, fonctionnelloment parlant, un élément nerveux à un moment donné de son développement. Il faut également invoquer la valeur intrinsèque du système nerveux, souvent modi- fié par une hérédité similaire ou non. Donc, avant tout, prédisposition par Vâge et par l'hérédité nerveuse. Il s'y joint fréquem- ment un état prononcé d'anémie auquel on a attribué une influence pathogénique, mais qui, à bien voir, n'est que la conséquence d'un état infectieux préalable. Maintenant, étant donné un individu prédisposé, comment le trouble fonctionnel va-t-il surgir? Pour les uns, en raison de l'instabilité nerveuse du prédisposé, il suffit d'une inf- fluence extrinsèque quelconque (émotion ou madadie) pour mettre en jeu le fonc- tionnement morbide; et il s'agit simplement alors d'une déviation fonctionnelje, d'une névrose. Pour d'autres, profitant bien encore de la vulnérabilité des éléments nerveux, i'in- 72i CHOREE. fluence extrinsèque agit par elle-même, comme quelque chose de surajouté, modifiant momentanément les élément nerveux, mais sans les compromettre définilivemenl, et en permettant toujours leur restitutio ad intcjnim, ainsi que le veut l'évolution clinique. a. La névrose. — Une théorie de la névrose ne doit pas se discuter, puisqu'il s'agit d'un terme de convention dont l'élasticité même doit se prêter à toute exigence nouvelle de la description. « On est convenu de donner le nom de névroses à des étals morhides, le plus sou- vent apyrétiques, dans lesquels on remarque une modification exclusive, ou au moins prédominante de l'intelligence, de la sensibilité, de la motililé, ou de toutes les facultés à la fois, états morbides qui présentent la double particularité de pouvoir se produire en l'absence de toute lésion appréciable, et de ne pas entraîner par eux-mêmes des changements profonds et persistants dans la structure des parties. » (Axe.m-eld et HUCHARD.) Cette définition s'applique à toute la description symptoinatique de la chorée. Si l'on ajoute cette notion incontestable que la chorée se montre chez des sujets en voie de modifications encore inexpliquées, mais réelles et incessantes de tout leur axe nerveux, on arrive à la définition complétée par Joffroy de : névrose cérébro-spinale d'évolution. Si l'on s'en était tenu là, on pouvait accepter cette définition paraphrasée de la cho- rée, qui ne nous apprend rien qu'on ne sache déjà à son sujet, mais qui ne comporte aucune erreur. Toutefois, voici que certains auteurs font rentrer la chorée dans l'hystérie; or ceci n'est plus acceptable. L'hystérie fait passer les sujets de la con- vulsion à la contracture, à la névralgie, etc. AU'eclant tous les types, forte ou faible, elle apparaît soudainement dans ses manifestations, elle peut disparaître aussi brusquement, pour réapparaître aussitôt, soit sous la même forme, soit sous une autre (transferts). Dans la chorée, que voyons-nous? une marche cyclique (début progressif, période d'état, déclin progressif). S'il y a complication d'état paralytique, ce n'est pas dans un ordre indif- férent, fréquemment interverti, comme dans l'hystérie; la paralysie suit toujours le mou- vement anormal. Où sont les contractures hystériques, où sont les attaques qui ne sau- raient manquer chez un sujet touché nerveusement comme l'est le choréique? Enfin, quand un choréique est débarrassé de sa parésie et de ses mouvements, il est guéri; quels sont, chez lui, les stigmates d'hystérie? Aux partisans de la névrose, comme à ceux de la théorie anémique, il faut rappeler le sort d'interprétations semblables pour le tétanos, et pour la diphtéiie, il y a quelque vingt ans : le tétanos était une névrose, et la paralysie diphtéri(|ue relevait de l'asthénie de convalescence. Les deux syndromes s'expliijuent aujourd'hui par la notion précise d'une diffusion d'agents toxiques venant imprégner les centres nerveux. Ce qu'on a fait pour ces affections à microbes spécifiques, il nous a paru intéressant de le tenter ))Our la chorée. Nous nous sommes demandé pourquoi des intoxications d'o- rigine microbienne faisant fréquemment /les paralysies transitoires, avec guérison con- sécutive, ces mêmes intoxications ne feraient pas bien, chez des prédisposés, du mouve- ment convulsif spccùt/, surtout alors que celui-ci s'accompagne si souvent de désordres parétiques, ainsi qu'on le voit pour la chorée, affection transitoire, suivie, elle aussi, de guérison? b. Théorie de l'infection. — Les constatations précises et définitives qui concernent la diphtérie et le tétanos ont paru à juste titre un idéal pour les pathologistes, et on s'est efforcé de retrouver chez le choréique un agent spécifique. Les observations sont peu nombreuses et fort discutables. On a dit : « La chorée est une maladie infectieuse, très voisine du rhumatisme, analogue à l'impaludisme. » « Dans une autopsie, on aurait trouvé, dans les méninges hémorragiées comme sur l'endocarde, un Cladothrix qui serait l'agent pathogène. » PiANESE de Naples a rapporté les faits suivants : « Dans une autopsie de chorée de Sydenham, j'ai réussi à isoler un microbe particulier, ftn forme de bâtonnet droit. Ce microbe se cultive aisément sur gélatine peptonisée. Ses inoculations aux animaux donnent des résultats positifs, à condition d'être pratiquées dans le cerveau, dans la moelle, dans la muqueuse nasale, ou dans la chambre antérieure de l'œil. Les animaux ainsi inoculés deviennent d'abord apathiques, puis ils sont pris C H OREE. 725 d'un tremblement léger et finissent par succomber; la mort est précédée de mouve- ments convulsifs. Des orj^anes nerveux centraux de ces animaux j'ai pu obtenir des cul- tures pures du même microbe qui avait servi pour les inoculations. La cliorée parait donc être de nature infectieuse microbienne. En partant de celte hypothèse, j'ai essayé de traiter plusieurs chorées de Svdkmiam par le salol, à la dose de 4 à 6 gramme s par jour. Les résultats ont été favorables. J. MiRCOLi a signalé à plusieurs reprises la présence de staphylocoques et de strepto- coques dans le syslrme nerveux, en particulier dans certains cas de chon-e. Dans deux observations personnelles, les cultures faites avec la substance nerveuse sont restées stériles; par contre, le sang, dans les deux cas, nous a fourni du staphylo- coque. Sur le vivant, l'examen du sang est rarement positif (deux faits sur huit observa- tions), et pourtant, ainsi que nous l'avons démontré, il existe chez les choréiques bon nombre de stigmates d'infection (fièvre, endocardite, poussées tluxionnaires articu- laires, etc.) A côté de ces éléments se rassemblent toutes les constatations cliniques qui montrent, dans plus de moitié des observations, une maladie infectieuse, spécifique ou non, ayant précédé d'assez près le désordre nerveux. On sait la fréquence du rhumatisme en parti- culier. Ce qui reste, après examen des observations publiées, c'est l'extrême variété des infec- tions rencontrées à l'origine de la chorée, et, en opposition avec ces données vagues autant qu'étendues, le peu de notions précises sur la physiologie pathologique des agents infectieux. Quand, sur le vivant, ou sur le cadavre, on trouve quelques microbes, ce sont des cocci dont la banalité fait mettre en doute la valeur pathogénique. Eh bien! ces données qui sont les seules, acceptons-les, et voyons comment nous en servir pour l'application des phénomènes choréiques. Nous avons déjà parlé de l'action possible du streptocoque sur l'axe gris médullaire, à propos de l'expérimentation. Nous l'avons vu faire lésion durable sur l'animal; mais il n'en est pas d'un enfant, se défendant proyressivemcnt contre l'intoxication à doses frac- tionnées, avec ses éléments humains, comme d'un animal de laboratoire, violenté par des doses plus ou moins massives. Et, pour nous, qui adnîettons la prédisposition d'évo- lution, la résistance vitale individuelle, variable avec l'âge, comme aussi la question des doses relatives, ou de virulence, pourrait nous expliquer, comment un enfant, tout jeune devient paralytique (atrophie musculaire par lésions durables), sous les mêmes influences qui, plus tard, en feront un choréique (lésions passagères curables). Pour des cocci pyogènes, il y a encore à invoquer une action toxique possible dans le sens indiqué par Colrmont : Dans une note sur la toxicité des produits solubles du sta- phylocoque pyogène, « je viens, dit cet auteur, d'étudier avec Rodet les produits solubles du staphylocoque pyogène : nous avons dissocié, au moyen de l'alcool, ces produits, et nous avons étudié séparément l'action des produits précipités par l'alcool, et celle des produits solubles dans l'alcool. Les premiers déterminent sur le chien et le lapin une dyspnée excessive, une élévation de la pression artérielle, et une excitabilité exagérée du système nerveux qui se traduit par des secousses vasculaires, des mouvemtmts choréi- formes, et des contractures pouvant se généraliser, et revêtir complètement l'aspect du strychnisme. Ces accidents se terminent par la mort, qui, chez le chien, a lieu, en géné- ral, au bout de deux heures. « Les substances solubles, au contraire, inoculées aux mêmes animaux, donnent lieu à des phénomènes inverses : ralentissement de la respiration et du cœur, relâchement du système musculaire, somnolence pouvant aller jusqu'à la stupeur, anesthésie cor- néenne, etc. Les animaux meurent comme à la suite d'une intoxication par un anesthé- sique. La dissociation par l'alcool permet donc de distinguer dans les cultures du staphy- locoque pyogène deux espèces de substances toxiques, différentes, aussi bien au point de vue physiologique qu'au point de vue chimique. « Les poisons microbiens sont donc multiples, et doués de propriétés souvent antagonistes, ce qui empêche leur action de se manifester nettement quand on les injecte en bloc. » Tout ce qui précède nous a permis d«! formuler antérieurement des conclusions qui 7^26 CHOREE. sont à reproduire ici : La théorie microbienne spécifique n'est pas prouvée bactériologique- ment, et contredit le fait de la variabilité ctiologique qui domine en chorée. L'allure spéciale de l'affection ne lui vient d'aucun microbe spécifique; elle peut dépendre d'agents infectieux divers. Cette notion d'une infection antérieure permet de comprendre les troubles nerveux choréiques comme résultant d'une intoxication ; supposition que ne vient combattre aucune donnée positive, et que les recherches physiologiques actuelles sur les intoxi- cations nerveuses produites par les poisons microbiens viennent pleinement corroborer. Ce 'qu'il importe d'affirmer, c'est que l'infection n'aura cette détermination nerveuse que chez les prédisposés (hérédité, évolution). Ces prémisses étant posées, il reste à expliquer la pathogénie des phénomènes cho- réiques à la faveur des arguments précités. Nous en trouvons Tinterprétatioii textuelle dans les lignes suivantes : « Que la maladie aiguë fasse du patient un inconscient, un délirant, un convulsion- naire, un débile, un parétique, les procédés qu'elle emploie sont, au fond, à peu près les mêmes : l'organe et la fonction troublée font la différence. « Les prédispositions, âge, conditions vitales (croissance), les inlluences pathogènes qui préparent le sol, et sur ce terrain un agent morbigène à affmités spinales a beau jeu. (( 11 faut, pour que ces désordres se manifestent, un temps tel que les troubles moteurs, en germe au début de la pyrexie, n'apparaîtront qu'au début de la convalescence, ou luème longtemps après celle-ci. « Si l'on excepte la diphtérie dont les affinités semblent bien spinales, les autres ma- ladies, si portées qu'elles soient à se servir de procédés spinaux paralysigènes, savent en mettre facilement d'autres en jeu (prédominances cérébrales de la scarlatine, de l'éry- sipèle). Pour la pathogénie, Landouzv, avec Vllpian, parle « d'une imprégnatioti rhuiruitismalc spinale. » « Les agents morbides (miasmes, virus, matière septique) s'incorporant aux éléments anatomiques, n'exercent-ils pas, comme les poisons, des modifications d'ordre physico- chimique incompatibles avec l'exercice de ces éléments? ce principe morbide ne peut-il pas être le point de départ d'une perversion nutritive; dans ceitains cas d'un travail inflammatoire; dans daulres, de troubles fonctionnels dont la durée sera proportionnelle au temps que l'organisme mettra à reprendre possession de lui-même, et à se débarrasser de cette imprégnation délétère? » Est-il rien à changer à cela aujourd'hui même? Parlons d'imprégnation par les poi- sons solubles, et, pour ce qui a trait à la chorée, faisons l'imprégnation cérébro-spinale et nerveuse, et nous voyons que se trouvent alors expliquées toutes les particularités de l'état choréique par la cause étiologique dominante, une infection. Quelle hypothèse, mieux qu'une difTusion de substances toxiques, peut nous expliquer la diversité des symptômes observés? Leur action sur foule la substance nerveuse fait la multiplicité des désordres: la secousse choréique répond à l'intoxication des cellules des cornes antérieures; les troubles de sensibilité à l'imprégnation des éléments sensitifs (nerfs périphériques, cordons postérieurs, et cellules des cornes postérieures) les désordres psychiques à une modification des cellules corticales. Ces agents toxiques sont vraisemblablement quelconques : ils ne rappellent pas leur action, ni les poisons végétaux ^strychnine) ou microbiens (tétanos) qui font la convul- sion tonique; ils diffèrent des poisons de l'urémie qui (quelques-uns, du moins) font peut-être la convulsion clonique par accès, et se séparent aussi des poisons qui font d'emblée la paralysie (diphtérie). Pour interprêter d'une façon précise la pathogénie de la chorée, il faudrait, par l'expérimentation sur des microbes connus d'une infection pré- choréique, déceler l'existence d'un poison convulsivant et d'un poison paralysant, com- binés dans les cultures et pouvant s'isoler dans l'organisme comme ils le font artificielle- lement (d'après les expériences de Courmoxt). Toutefois, en dehors même de cette démonstration définitive encore attendue, il est aisé de se rendre compte qu'un poison microbien, même banal, touchant la cellule mo- trice*, celle-ci réagisse. La gêne se traduit par la seule expression au pouvoir de l'orga- 1. Prédisposée par son hérédité et son évolution. f CHOREE. 727 nislo, le mouvemeiil. Et ce tuouveinent de cause cxlrinséque, variable, brutale (un poison) esl l'ovcémeni iuvolontdire, il irijulicr, iinpri'i.'u. Ce mouveineiU ne veut pas dire, d'ailleurs, que la cellule ail acquis une nouvelle force, au coiilrairc, il y a aH'aiblissenierit muscu- laire inesun'' au dyiiamoiuMrei, et, si la dose loxi(ju(; aup-iuciiie, c'est la paralysie vraie qui se montre. C'est si bien une question de proportions toxiques, que nous ne voyons pas la paralysie se montrer indillérenimeiit dans tous les cas. 11 Tant une intoxication profonde, et les accidents paréti(|ues surviennent d'autant plus vite, et d'autant plus accusés que la folie motrice était plus prononcée. La diffusion de l'agent toxique nous expliiiue la possibilité des localisations les plus rares (larynx, langue, cœur, iris). Puistjue toutes les cellules peuvent ctrc touchées, toutes les manifestations sont possibles. Le désordre cardiaque n'entraîne pas la mort subite (fait qui répond au caractère de supcMlicialilé des altérations qui doiniiu^ dans la ctioréej. Pour la même raison, l'atrophie musculaire n'est pas durable; l'anéantissement de la fonction trophique, tout momentané, en permet la récupération facile. Nous avons déjà signalé le fait de l'influence des affections fébriles sur le mouvement choréi(iue; les cliniciens ont lemarqué que, suivant telles ou telles circonstances acces- soires se justifie ou non l'adage : febris acredens spafunos solvii. A notre avis, il n'est peut-êlre pas de question en chorée où la notion de l'infection portera plus de lumière. Nous avions été frappé de ce fait que la diphtérie, si fréquente dans l'enfance, n'est pas signalée parmi les antécédents immédiats du choiéique (un seul cas douteux, i87o). La chose s'explique-t-elle par la nature même du poison dipthérique qui paralyse brutale- ment? Y a-t-il là un antagonisme toxique? Nous n'osons pas nous prononcer au sujet des autres maladies infectieuses, mais nous croyons avoir remarqué que la grippe, que la rougeole (aflections qui paraissent avoir tant d'affinités avec la septicémie à strepto- coque), que l'érysipèle surtout, ont déterminé une recrudescence toute particulière. Évi- denunont, l'avenir de la (|UPslion appartient à l'étude des poisons microbiens qui, seuls» après élimination définitive, ou par un antagonisme à constater, peuvent solvere apasnios. Voici bien des arguments en faveur de la théorie infectieuse; permettent-ils une con- clusion ferme? Peut-on poser une loi définitive? Assurément non. Nous avons dit ce que devait expliquer une théorie de la cborée; nous avons fait voir ijue ladonnéede l'infection, plus qu'aucune autre interprétation, répondait au maximum des points obscurs à éclaircir. Mais avons-nous établi autre chose qu'une bypothèse? On parle aisément aujourd'hui de l'infection; mais, si l'on invoque le terme, encore faut-il par des preuves palpables en donner une justification précise pour tons les cas; et le succès de certaines recherches microbiennes spécifiques estde nature à rendre exigeant. Or, dans notre cas, malheureusement, il ne s'agit nullement de spécificité microbienne, et de là vient toute la difficulté. Sans doute, il serait tout à fait convaincant de retirer de l'organisme des choréiques un microbe toujours le même qui, cultivé et inoculé aux animaux, pût reproduire le désordre choréique. C'est un succès qu'avait fait espérer Pianese de Naples; mais nous ne pouvons accepter de semblables conclusions puisque l'exposé étiologique montre avant tout la variété extrême des infections causales. Ce qui est spécifique, c'est l'état momentané du sujet (âge); c'est aussi son avoir particulier (hérédité nerveuse). Sur un terrain ainsi préparé, disons-nous toujours, bien des états infectieux peuvent agir pour produire la chorée. Mais, même acceptée dans son sens le plus large, la notion d'infec- tion reste encore difficile à prouver. Il s'agit dans l'étiologie d'affections à microbes inconnus encore, fièvres éruptives le plus souvent, auxquelles se surajoutent fré12, al3 el 530) à la substance colorable du noyau et l'expression de substance chromophile aux corpuscules colorables du corps de la cellule nerveuse. Dans le même ordre d'idées, il est nécessaire de distinguer les phénomènes de dégé- nérescence qui s'observent dans le noyau en géne'ral de ceux dont le corps des cellules nerveuses peut être le siège. Gardons le mot de « chromatolyse » pour dénommer cer- taines altérations du noyau cellulaire; mais désignons par le terme de chromophillyse les modifications que subissent dans certaines conditions les corpuscules ou grumeaux chromophiles propres au corps de la cellule nerveuse. I. Chromatolyse. — W. Flemming, le premier, a observé les phénomènes de régres- sion dont les cellules épithéliales de la granulosa (follicule de Graaf) sont le siège. Au lieu de rester répartie en réseau, la chromatine du noyau se fragmente en granulations informes qui plus tard se condensent en une masse compacte. Puis, les limites du noyau disparaissent; le corps cellulaire lui-même se gonlle et se tluidifie; enfin les masses chromatiques du noyau sont mises en liberté et se résolvent en corpuscules colo- rables ou tingibles dans le liquide du follicule de Graaf. J. ScnoTTLA.NDER, He.nneguy, Janosik. out coiiUrmé ces faits de régression qui s'observent dans les cellules de la granulosa et qui amènent la destruction du noyau et du corps cellulaire. Depuis que ces phénomènes de chromatolyse ont été bien suivis dans les cellules de la granulosa, on a observé des faits analogues dans d'autres espèces de tissus et de cel- lules. G. Platner a rencontré, dans les cellules épithéliales du pancréas, des altéra- tions portant sur le noyau et rappelant les phénomènes dégénératifs qui caractérisent la chromatolyse. Des granulations apparaissent dans le noyau; elles se colorent d'abord énergiquement, mais plus lard elles cessent de fixer les matières colorantes. Martin Heidenhai.v a noté que, pendant la dégénérescence des cellules géanles, le noyau se condense en graimiations qui se colorent plus vivement. Peu à peu ces amas chromatiques gagnent la périphérie du noyau, pendant que le corps cellulaire se rem- plit de corpuscules informes et de vacuoles. La chromatolyse constitue ainsi un processus dégénératif qui aboutit à la désagréga- tion el à la mort du noyau et de la cellule. J'ai observé {loc. cit.) des phénomènes de tous points semblables en étudiant l'évo- lution des cellules d'origine épilliéliale qui produisent les follicules clos des amygdales. Tant que les cellules ilu follicule clos sont réunies en un tissu dense et formant une •JU CHROMATOLYSE. masse pleine, la chromalitie du noyau est répartie également dans leréticulum nucléaire. Certains éléments, dont le noyau est pourvu d'un réticulum fin et parsemé de fines gra- nulations chromatiques, deviennent libres par fonte totale de la portion périphérique du corps cellulaire. Ce sont là les It/mphoci/tes, à corps cellulaire plus ou moins développé. D'autres cellules avant de se détacher du tissu dont elles proviennent subissent, dans leur corps cellulaire et dans leur noyau, des modifications profondes. Le corps cellulaire se remplit de granulations diverses, taudis que la chromaline du noyau se fragmente en plusieurs amas, qui contiouent à être reliés par des portions rétrécies; de là les noms de cellules à noj/au en boudin, bourgeonnant o\i polynucléain', qa'on a donnés à ces éléments libres ainsi formés. Ce changement morphologique est accompagné de modifications chimiques, puisque le noyau acquiert une affinité de plus en plus prononcée pour les matières colorantes. Cependant, en dépit de cette richesse chromatique, cellule et noyau sont sur leur déclin. En effet, le corps cellulaire, par fonte cellulaire, s'isole de plus en plus des cellules voi- sines avec lesquelles il constituait un tissu continu; il devient élément libre ou globule blanc. Mais qu'il s'agisse d'un lymphocyte ou d'un leucocyte polynucléaire, malgré leur faculté de pousser des prolongements amiboïdes et de se mouvoir, ces éléments sont incapables de se fixer à nouveau pour former un tissu jeune. Il est même infiniment probable que tout lymphocyte finit par se transformer, par chromatolyse nucléaire, en leucocyte à noyau fragmenté et à périr, comme ce dernier, par dégénérescence. Dans le cas précédent, corps cellulaire et noyau présentent des phénomènes de dégénérescence. Mais le noyau seul peut]ètre atteint par la chromatolyse, pendant que le corps cellulaire continue à persister et à concourir avec ses congénères à former un tissu de soutien ou de revêtement. Tel est le cas des cellules épidermiques ou des éléments épithéliaux du poil. 11 y a longtemps (C. /{. deVAcad. des Se, f'J février 1883), J'ai annoncé l'existence de noyaux dans les cellules de la couche cornée de l'épiderme. C'est en traitant la peau par les acides ou les solutions alcalines que j'ai pu démontrer la présence de ces noyaux, plus ou moins ratatinés, il est vrai, dans les cellules cornées. H. Rabl, dans ces derniers temps, qui vient d'éludier avec soin ces phénomènes, a confirmé et précisé leî faits. A mesure que le corps de la cellule pileuse se kératinise, le noyau s'amincit et sa chromatine se fragmente en corpuscules arrondis qui se groupent en amas, soit contre la membrane nucléaire, soit dans le centre du noyau. Les filaments achromatiques disparaissent, les granulations chromatiques deviennent de moins en moins distinctes et se fusionnent en une masse qui perd le pouvoir de se colorer et se présente à l'état d'un corps homogène. L'éosine seule continue à se fixer sur cette chromatine transformée ou dégénérée. Les noyaux des cellules épithéliales de l'ongle, de la griffe, du cristallin, etc., subis- sent des modifications analogues peridant que ces éléments vieillissent. Dans l'exemple précédent, le corps cellulaire persiste modifié et le noyau seul dis- paraît. Pour distinguer ce dernier cas de la chromatolyse sus-mentionnée, Rabl propose de le désigner sous le nom de chromaphtise, c'est-à-dire consomption du noyau. La chromatolyse représente ainsi, dans l'évolution normale, un processus de dégra- dation ou de mort nucléaire. Depuis longtemps les pathologistes ont signalé des altérations identiques, il est vrai, sous des noms différents. Klebs distingue deux cas : l" disparition du noyau par atrophie ou kanjoltjfie^; 2° formation de granulations ou de grumeaux chromatiques : c'est la karyorrlicxis (pr;^.;, déchirement . Qu'il me suffise de citer quelques faits d'histologie 1. Remarquons que l'expression de kari/ohjse a déjà été employée dans un sons tout différent. Au début des études sur la division cellulaire, voyant le noyau moins distinctement à la phas« initiale de la division, les liistologistes croyaient assister à la dissolution du noyau ; de là le nom de karyolyse (X-jw, je dissous). Nous savons aujourd'hui que cette interprétation est erronée (Voir Cellule); il ne s'agit là que d'un remaniement, d'un dédoublement de la chromatine, qui tend à se répartir également entre les deux cellules filles. La karyolyse ainsi comprise appartient à l'histoire des erreurs scientifiques, tandis que la karyolyse, entendue dans le sens de Klebs, serait un cas particulier de chromatolyse. CHROM ATOLYSE. 735 p;vlholot,'iiiiit' et oxpéiiinoiitale |)oui' inonUtT i{ue la Lliroiiialolyso roprôsontc conslaïu- ment un stade ultime de la vie cellulaire, ScHMAL'.ss et Ai.itRKciiT délemiinèrcnt la nécrose de certains (It'parlomcnts du tissu rénal en liant les branches correspondantes de l'artère. Dans ces conditions, le noyau des cellules dos tuttes urinil'ùres diiMinni' de volnnie et se remplit de p^rauuiations, qui se colorent éneri,'iqueinent. En outre, il y apparaît des vacuoles, qui linissent par fragmenter la substance du noyau. Le corps cellulaire participe à ces altérations, il devient plus sombre, so remplit de granulations qui peu à peu se fusionnent en grumeaux très colorables. SruoEDE est également d'avis i[ue l'hypercliromatose des cellules représente une métamorphose régressive. D'autre part, W. de Coulon signale la présence de noyaux ir réguliers, massifs et très riches eu oliromatine dans les cellules, en voie de dégénérescence, des vésicules du corps thyroïde. Des phénomènes chromaly tiques analogues aux piéci'-dents s'observent dans la glande mammaire en lactation. Nissen, et tout récemment Michaelis ont mis en lumière le rôle de la chromatolyse dans les cellules épithéliales de la glande mammaire. A la suite de la fonte partielle ou totale du protoplasma de la cellule sécrétante, la substance achro- matique du noyau se transforme en un corpuscule arrondi et homogène, tandis que la chromatine nucléaire se iVagmente eu plusieurs grumeaux qui restent parfois réunis entre eux. Les fragments chromatiques prennent des formes diverses, anguleuse, demi- lunaire, etc. Ici, comme dans les divers'exemples cités plus haut, la chromatolyse marque la sénilité de l'élément et aboutit à la mort cellulaire. En résumé, la fragmentation de la substance chromatique et son aptitude plus grande à fixer les matières colorantes caractérisent l'une des dernières phases de l'évolution cellulaire, ('ette chromatolyse peut se dérouler dans le noyau seul pendant que le corps cellulaire continue à persister (cristallin, épiderme, poils, ongles, etc.), ou bien le corps cellulaire participe à la dégénérescence et à la disparition de la chromatine nucléaire. II. Chromophillyse. — Comme je l'ai dit plus haut (733) je me servirai de ce mot pour désigner les phénomènes de fragmentation et de disparition des corpuscules clironiophùes, qui se trouvent dans le corps des cellules nerveuses. En continuant, comme le font la plupart des auteurs, à appliquer la même terminologie à des faits disparates, on s'expose à perpétuer une confusion qui n'a que trop duré. Nous avons vu (Art. Cellule, 512) que le [corps de toute cellule est composé : l** d'une substance amorphe, dite fondamentale: c'est Yhyaloplasma; 2° de filaments ligures et anastomosés en réseau : c'est le rétv'ulum. Pour ce qui est de la cellule nerveuse, il en est de même : qu'on la fixe par l'alcool ou le sublimé, qu'on la colore par le bleu de méthylène ou la thionine, on y reconnaît la présence de ces deux substances : 1" un réllcidum, formé de trabécules pâles, courtes, s'anastomosant les unes avec les autres et déter- minant ainsi un aspect alvéolaire ou spongieux. L'expres- sion de '< spongiopiasma » est due à [cette apparence. D.ius ses mailles se trouve une substance plus Uuide, ou hynloplasma, qui semble subdivisée par le réticulum en une série de vacuoles, que Ramon y Ca.i.\l considère comme les voies conductrices de l'influx nerveux. Outre le réticulum et l'hyaloplasma, la plupart des cellules nerveuses sont pourvues de corpuscules particu- liers. En colorant le tissu nerveux avec les couleurs basiques d'aniline (bleu de méthylène, thionine), on met en évidence ces corpuscules qui ont la forme de grains, de grumeaux irréguliers ou de fuseaux. Leur configuration varie selon leur siège près du noyau, ils sont polyédriques; vers la base des prolongements protoplasmiques, ils s'allongent et deviennent fusiformes (fig. 116). Ces corpuscules ont leur grand axe orienté dans le sens de la tigelle du prolongement protoplasmique, c'est-à-dire qu'ils alTectent une direction parallèle de ce dernier. On les Fui. 116. — Corps cellulaire et noyau d'une cellule nerveuse normale du noyau d'origine de l'hypoglosse (d'après V. Gehuchten). 736 CHROM ATOLYSE. appelle corpuscules de Nissl, en Thonneur de l'histologiste qui a iusisli' sur l'existence constante de ces parties élémentaires et qui a mis en relief leur importance morpho- logique et fonctionnelle. De nombreux auteurs leur donnent le nom de grains cliroma- tiques ou chro7natophiles; mais, comme je l'ai déjà dit à diverses reprises (Cellule, 512 et Chromatolyse, 7 33), il vaut mieux les désigner par le terme de chromopintes, parce que ce terme a l'avantage de ne pas préjuger de leur nature ni de leur ressemblance avec la chromatlne du noyau. Au niveau des prolongements protoplasmiques, les grumeaux chromophiles sem- blent gagner la surface de ces expansions pour prendre part, d'après 1\amon y Ca.ial, à la formation des varicosités de Golgi. La partie centrale de ces prolongements, tout au contraire, se munit d'un réticulum de plus en plus serré, qui finit par constituer un feutrage très dense. Il en va de même dans le cy!indre-axe dont le cône est formé par une masse incolore et où le réticulum se continue peu à peu avec le tissu fibrilUiire du prolongement cylindre-axile. Le corpuscule ou grumeau chromopliile n'est pas une masse homogène: on y aperçoit des vacuoles au nombre de six à huit; sa trame est constituée par un réticulum de fibres pâles, à la surface desquelles s'étale la croûte chromophile. Les contours de chaque corpuscule sont dentelés, c'est-à-dire que leur surface est munie d'épines et de prolongements qui vont s'anastomosant avec leurs congénères. Comme nous venons de le dire, la substance des corpuscules chromophiles est diffé- rente de la nucléine ou chromatine du noyau. Ses propriétés et sa répartition à la sur- face du réticulum permettent de la considérer comme une élaboration spéciale de l'hyaloplasma; elle représente une sorte d'enclave de la cellule nerveuse qui en ren- ferme des quantités variables selon son état fonctionnel. En eflet, de nombreuses recherches, dues à .Max Flesch, Nissl, Lenjiossek, Lugaiio, Ramon \ Ca.ial, ont établi que les cellules nerveuses se présentent sous deux aspects diffé- rents. Ce sont : 1" l'état de rétraction dans lequel l'élément a une apparence sombre et paraît rétracté. Les grumeaux chromophiles sont étalés en surface et par suite plus rap- prochés; 2" l'état d'expansion, dans lequel la cellule est claire, l'hyaloplasma est abon- dant et remplit les [larges mailles qui séparent les grumeaux chromophiles. La cellule se colore difficilement; elle est chroinophobe. Tous les amas de substance nerveuse renferment des cellules des deux catégories pré- cédentes, qu'on s'adresse à des centres moteurs, sensitifs ou sensoriels. Nous avons déjà noté la présence de grumeaux chromophiles dans la tigelle des prolongements protoplas- miques; ajoutons que les divisions secondaires en sont privées. Quand la cellule ner- veuse est rétractée, non seulement les grumeaux chromophiles sont plus serrés, mais les prolongements proloplasmiijues ressorlent davantage, et il probable que, dans ces condi- tions, il y a union moins intime entre le corps de la cellule et les rameaux péricellulaires que les éléments homolof^ues émettent et épanouissent au contact du corps cellulaire. L'aspect sombre ou clair des cellules nerveuses paraît donc dépendre de deux facteurs : si l'hyaloplasma est abondant et les corpuscules chromophiles peu volumineux ou rares, la cellule se colore peu (état chroniophobe); que par contre la cellule soit pauvre en hya- loplasma et riche en corpuscules chromophiles, elle prendra une apparence sombre et fixera vivement certains colorants. Dans quelles relations se trouvent les corpuscules chromophiles avec l'état fonction- nel de la cellule nerveuse? La cellule utilise-t-elle la période de repos nerveux à élaborer de l'hyaloplasma et à produire des corpuscules chromophiles"? Comment se traduit le travail nerveux"? Y a-t-il perte d'hyaloplasma ou de substance chromophile"? On a cherché de diverses façons à élucider ces problèmes qui nous donneraient la clef des processus intimes qui se déroulent dans le système nerveux. Un premier point a été établi, c'est la grande résistance que les corpuscules chromo- philes offrent à l'altération cadavérique. Neppi a étudié, à cet effet, sur le chien, d'heure en heure, les modifications amenées par la mort dans les cellules des cornes ventrales de la moelle é()inière. Les corpuscules chromophiles, en particulier, persistent fort longtemps; ce n'est qu'au bout de deux ou trois jours qu'ils perdent la netteté de leurs contours et leur affinité pour les matières colo- rantes, et que leur substance se confond plus ou moins avec l'hyaloplasma également altér é CHROM ATOLYSE. 737 Les modificalions et la disparition des corpuscules chromophiles qui s'observent pen- danlia vie cellulaire paraissent aiusi coiinexes des phénomènes moléculaires déterminrs par l'état fonctionnel. Les corpuscules cliromophiles constitueraient, d'après quelques auteurs, d(!s réserves nutritives que la cellule utilise plus tard pour le travail nerveux. C'est là, il faut bien l'avouer, une simple vue de resjirit qui n'avance guère la science, puisque nous ignorons comment se fait la transformation de cette substance en inilux nerveux. Mais si le travail intime de la cellule nerveuse nous échappe encore, il n'en est pas moins inqiortant de consigner les résultats que l'on doit à la connaissance des corpus- cules clironio[)hiles. (Vest en effet par l'élude suivie de la production de ces corpuscules, de leurs modilicalions et de leur disparition (chromophillyse) que l'on a pu saisir récemment les allt'rations au moins passagères, d'ordre nalrilif, ijue certains agents exercent sur le système nerveux. Jf grouperai les faits sous les chefs suivants : 1" Chromophillyse due à la fatigue. — J'ai déjà dit quelques mots à ce sujet dans l'article Cellule. Selon Vas, le courant électri([ue appliqué sur les centres nerveux aurait pour effet de faire paraître la portion centrale plus claire grâce à l'augmenlation de l'hyaloplasma et d'accumuler vers la périphérie les corpuscules chromopJulcs. D'après Mann, d'autre part, la cellule nerveuse au repos élaborerait des matériaux colorables, qui seraient brûlés pendant la période d'activité consécutive. Cette période d'activité serait marquée par le gonllement du corps cellulaire, du noyau et du'nucléole. En excitant par un courant d'induction les ganglions spinaux de jeunes chats, Pugnat a constaté que les modifications ainsi produites se traduisent dans les cellules par la dis- parition des corpuscules chromophiles et par la diminution de volume du corps cellulaire et du noyau. Les effets varient selon la durée du courant : une excitation de huit minutes ne fait disparaître que certains corpuscules; en prolongeant l'excitation pendant [ilus de seize minutes, on ne trouve plus de grains chromophiles dans la partie centrale du corps, tandis qu'on en voit encore à la périphérie de la cellule, où ils all'ectent la forme d'un anneau granuleux. Après vingt-quatre minutes d'excitation, les corpuscules chro- mophiles ont totalement disparu; mais l'hyaloplasma s'est modifié également, parce qu'il se teint légèrement, mais d'une façon uniforme. Eu résumé, qu'on examine les animaux soumis à un travail musculaire ou au passage du courant électrique, la fatiijue de la cellule nerveuse se traduit: 1° par la diminution du corps cellulaire; 2° par la diminution et la disparition des corpuscules chromophiles. Quand la cellule nerveuse est au repos, le nombre et les dimensions des corpuscules chromophiles augmentent. A mesure que la cellule entre en activité, son corps devient plus volumineux et paraît se gonfler; puis, le travail se prolongeant, la portion centrale ou périnucléaire du corps cellulaire prend une apparence plus claire et plus transparente que la portion périphérique ou [corticale qui continue pendant quelque temps encore à présenter des corpuscules chromophiles. Si, à force de fonctionner, la cellule se fatigue, les corpuscules chromophiles finissent par disparaître de tout le corps cellulaire. 2° Chromophillyse consécutive à la section des nerfs. — NissL, Lugaro, Marinesco, Flatac, Van Gkuuchten ont sectioimé les nerfs moteurs et examiné ensuite (deux à trente jours après la section) les cellules d'origine de ces fibres nerveuses. FoREL a signalé le premier que, dans ces conditions, la cellule dont le cylindre-axe était coupé ou arraché s'atrophe, ou s'altère, du moins, notablement. Grâce à la méthode de NissL, ou peut suivre aujourd'hui avec dt'tail les modifications qui surviennent dans le corps cellulaire et la façon dont la cellule revient à l'état normal. Quelques jours après la section, les gi-umeaux chromophiles commencent à se frag- menter en granules dans la partie de la cellule voisine du point d'implantation du cylindre- axe. Peu à peu cette altération s'étend sur le reste des grains chromophiles, qui se réduisent en une fine poussière. En sectionnant le prolongement périplu'ri([iie ou ccUuUpiiie d'une cellule sensitive, on détermine la même chromo[ihillyse. Après la section du sciatique chez le chien et le lapin, Uoheut A. Flkmmino a noté que les cellules des ganglions spinaux sont altérées le quatrième et le septième jour : outre DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 41 738 CHROMATOLYSE. le noyau qui se ratatine et prend une position excentrique, on voit les grumeaux chromo- philes se grouper sur le pourtour du noyau, diminuer de nombre et de volume et dis- paraître dans plusieurs cas. Van Gehuchten attribue la chromophillyse à la suppression de l'action tropliique exercée par les excitations du dehors. En effet, lorsqu'on coupe le nerf pneumogastrique, on provoque la chromophillyse : i° dans les cellules du ganglion plexiforme ; 2° dans les cellules du noyau dorsal du bulbe où se termine le prolongement central des cellules du ganglion plexiforme. Insignifiante ou presque nulle, au contraire, est la modification qui se produit dans la cellule nerveuse sensilive, quand on coupe son prolongement central. Ce fait expérimental, signalé par Lugaro, confirmé par Van Gehuchten et Nélis, est intéressant; il concorde avec les résultats déjà anciens de l'anatomie pathologique. On sait, en effet, que dans le tabès, les fibres des racines dorsales sont dégénérées dans leur trajet extra- ou intra-médullaire, et cependant, malgré la durée souvent longue de cette atrophie, les cellules des ganglions spinaux sont restées intactes. Puisqu'il y a chromophillyse après la section des nerfs, on s'est demandé ce qui se passe dans le corps cellulaire, quand il y a régénérescence du nerf et réparation du corps cellulaire, c'est-à-dire retour à l'état normal. Mari.nesco a trouvé dans ces conditions que, vingt-quatre jours après la section, les cellules sortent de leur état de rétraction ou de ratati- nement, s'hyperlrophient et se remplissent de nouveau de grumeaux cliromophiles volumineux et très colorahles. ÎSous avons mentionné plus haut les changements qui surviennent dans la cellule fatiguée; il est inléressant^de les rapprocher des modi- fications que subissent les cellules nerveuses après la section du nerf, c'est-à-dire de leurs cylindres-axes. Van Gehuchten a fait cette FiG. 117.— Corpscel- étude sur l'hypoglosse du lapin. Cinq à six jours après la section de luiairc et noyau ^.g nerf les cellules du noyau bulbaire (cellules d'origine) n'ont plus de Q uno cgHuIc D6r— <-j / i veuse du novau de corpuscules chromophiles dans la portion centrale de leur corps cel- l'hypogiossp quinze lulaire; c'est à peine si l'on aperçoit encore de fines granulations jours après la sec- chroniopliiles reliées les unes aux autres par de minces trabécules. tion (d après \ an ' r Gkhuchten). a la périphérie du corps cellulaire, les corpuscules cliromophiles per- sistent plus longtemps (Fig. il" . Ces modifications de la substance chromophile ne sont pas les seules qu'on observe : en effet, tout le corps cellulaire gonlle et subit une véritable turgescence. L'hyaloplasma devient non seulement plus abondant, mais il acquiert plus d'affinité pour le bleu de méthylène; il se teint uniformément en bleu pâle. On le voit, il ne peut plus ici, c'est-à-dire dans le cas de section nerveuse, être question de fatigue; le traumatisme provoque une nutrition, une rénovation et un accroissement plus intense du protoplasma, qui auront pour résultat de déterminer la reconstitution de la cellule nerveuse, c'est-à-dire la régénération des cylindres-axes coupés. 3° Chromophillyse dans les intoxications chroniques dues à des agents chimiques. — ScHAFFER a empoisonné des lapins et des chiens à l'aide de l'acétate de plomb. Les cel- lules nerveuses montraient une fragmentation des grumeaux cliromophiles, qui sem- blaient se fusionner avec l'hyaloplasma; d'où l'apparence homogène du protoplasma. NissL, puis ScHAFFER, cnsuite Marinesco administrèrent l'arsénite de potasse pour étu- dier les effets de l'empoisonnement arsenical. Les grumeaux cliromophiles se fragmen- tèrent en granulations, surtout dans la portion périphérique du corps cellulaire. Pandi a observé des altérations multiples portant, soit sur les grumeaux chromophiles, soit sur l'hyaloplasma, lorsqu'il a empoisonné des animaux par le brome, la cocaïne, la nicotine et l'antipyrine. 4° Chromophillyse dans les intoxications aiguës. — Les se/,? d'argent amènent l'atro- phie des cellules motrices de la moelle épinière. La première modification porte sur l'hya- loplasma qui fixe plus énergiquement les matières colorantes. Les grumeaux chromo- philes disparaissent plus tard. Dans l'empoisonnement par l'alcool, les cellules des cornes ventrales de la moelle présenteraient une chromophillyse périphérique, tandis que les grumeaux chromophiles CHROMATOLYSE. 739 ir -ifi^ persisteraitMit autoui- ilu noyau (Mahiishsco). Les celluh^s d(> l'écorce cérébrale sont au contraire [irofondéinent altérées : noyau, grains chroinophiles, hyaloplasnia et réticulum sont atteints de dé;,'énérescence, de soite (ju'il ne reste [ilus (jue l'ombre des cellules. Dans cet ordre d'expériences, les résultats les plus importants sont dus à (jOlusciiei- DKU et Flat.u". Après avoir injecté ;\ un animal (lapin) du nilrib' maloiii(pi(' à la dose de Ot'fjOI, ces expérimentateurs tuent l'animal au bout de trente-cinq minutes et examinent les cel- lules des cornes ventrales de la moelle épinière. Ces cellules sont plus sombres qu'à l'état normal : non seulement les fjrumeaux cliromoplules, mais encore l'hyaloplasma et le réticulum se colorent. Les prolongements prolo[)lasmi(|ues contiiuient à présenter des grumeaux fusiformes. Ku un mot, les grumeaux cliromo- pliiles semblent s'être rapprochés et tusionnés, elquebjues- uns paraissent s'être fragmentés. En fractionnant l'injection (trois injections de 0^''',002o à des intervalles de trois heures), les mêmes expérimenta- teurs ont retrouvé l'aspect sombre des cellules nerveuses, le rapprochement des corpuscules chromopliiles et la dimi- nution des intervalles qui les séparent normalement. L'hya- loplasma et le réticulum se teignent également en bleu, mais moins vivement que les corpuscules. Le noyau, qui reste habituellement clair dans le procédé de Nissl, est vivement coloré. Lorsqu'on prati({ue des injections à doses plus fortes, et qu'on sacrilie l'animal au moment où surviennent des convulsions, toutes les cellules nerveuses paraissent sombres, et les cori)USCules chromopliiles semblent jetés pêle-mêle, c'est-à-dire qu'ils ont perdu leur arrangement régulier. Ces corpuscules sont déformés, rapetisses, et semblent fragmentés en granulations répandues dans l'hyaloplasma. Le noyau est aussi vivement coloré que les corpuscules. Le nucléole est sorti du noyau et logé au milieu des corpuscules chromophiies. Quand on empoisonne l'animal comme précédemment avec le nitrile malonique, mais qu'on injecte ensuite de l'hyposulfite de soude, les cellules nerveuses ne sont pas modiliées. Autrement dit, l'hyposulfite de soude ne fait pas seulement disparaître l'intoxication, car, au bout de soixante et onze heures, les cellules nerveuses ont subi une réparation telle que les corpuscules chromophiies présentent leur aspect ordinaire et leur disposition normale. Des résultats analogues furent obtenus à la suite de l'action d'une température élevée. En mettant des lapins dans un milieu de 45°, de façon à élever leur température de 38°, 5 à 44°, 7, on trouve que les cellules nerveuses présentent des altérations analogues. Mais, en laissant vivre l'animal, on constate qu'au bout d'un certain nombre d'heures les cellules ont recouvré leur structure normale. Remarquons que l'animal empoisonné par le nitrile malonique se remet de son intoxication, recouvre la mobilité et l'habitus normal, une minute après qu'on lui a injecté de l'hyjtosuUlte de soude, alors que les modilications de structure de la cellule ner- veuse durent beaucoup plus longtemps. L'altération structurale n'est donc pas la cause des troubles moteurs. Par conséquent, l'action nocive détermine à la fois des troubles fonctionnels et nutritifs. Le trouble fonctionnel se répare très vite, tandis que le trouble nutritif disparaît plus lentement. L'empoisonnement causé par les toxines de la rage, du tétanos, de la peste bubo- nique, etc., déterminent une chromophillyse intense dans les cellules nerveuses. (jOLdscheider et Flatau, Ciiantemksse et Marimcsco ont étudié avec soin, sur les lapins et les cobayes, les effets du poison tétanique. Les lésions des cellules nerveuses des cornes ventrales sont des plus nettes. Les contours du noyau deviennent indistincts, de .''4 -* FiG. 118. — Cellule de la corne ventrale de la moelle épinière d'un lapin, 21 heures et quart après une injection de 0':"",04 (1 centimètre dune solution à 4 p. 100; de toxine tétanique (d'après Goldscheider et Flatau). 740 CHROMATOLYSE. sorte que la substance nucléaire paraît se confondre avec le corps cellulaire; le nucléole s'hypertrophie, les corpuscules chromophiles se jLjonflent et augmentent de volume, puis se fragmentent en même temps que toute la cellule s'élargit en tout sens. Plus la toxiae est concentrée, plus sont rapides ces altérations structurales (Fig. 118). Lorsqu'on administre une antitoxine, la réparation cellulaire se fait plus vite, ce qui semble indiquer que l'antitoxine n'agit pas directement sur la cellule, mais qu'elle neu- tralise la portion de toxine restée libre. La strychnine produit des modifications analogues. L'altération morpliologique des cellules parait ainsi être l'expression d'un processus chi- mique, déterminé par l'union de la toxine avec la cellule nerveuse. Il est possible que ces modifications chimiques et morphologiques soient la cause prochaine de l'hyperexcitahi- lité des cellules nerveuses. 5° Chromophillyse dans l'anémie expérimentale. — Sarbo, Marinesco, Juliusburger, Gilbert Ballet et Outil ont étudié les lésions des cellules nerveuses (moelle épinière déterminées par une anémie temporaire (compression de l'aorte) ou par la ligature pro- longée de l'aorte. Une anémie temporaire entraine une espèce de gonflement des grumeaux chromo- philes, qui perdent leurs contours distincts et semblent se fusionner les uns avec les autres. Une anémie plus prolongée (compression répétée à des intervalles réguliers ou liga- ture de l'aort'i) m;)ntre des modilications plus prononcées; les grumeaux chromophiles sont fragmentés en granulations et cela dans le corps cellulaire aussi bien que dans les prolongements profoplasmiques. Gilbert Ballet et Dutil ajoutent une remarque qui corrobore le fait observé et cité plus haut de Goldscheider et Flatau : la compression produit une paraplégie des pattes postérieures; mais, si l'on cesse la compression, la paraplégie se dissipe en quehjues minutes. Si l'on sacrifie les animaux au moment où ils jouissent de l'intégrité des mou- vements, les altérations des cellules nerveuses ne persistent pas moins. Ceci conduit à penser, concluent ces auteurs, que le corpuscule chromophile ne constitue pas l'agent nécessaire de la fonction excito-motrice. Lamy, en pratiquant des injections intravasculaires de poudre de lycopode, a produit des embolies et par suite des anémies localisées dans le système nerveux. La fragmenta- tion et la disparition des corpuscules chromophiles étaient analogues à celles de l'ané- mie produite par la compression. 6" Chromophillyse dans l'urémie expérimentale. — Acquisto et Pusateri, après avoir lié les uretères sur des chiens, provoquèrent l'apparition de symptômes de l'urémie (|)araly- sie et convulsions). L'examen histologique montra la fragmentation des corpuscules chromophiles dans les cellules de l'écorce cérébrale et dans celles des cornes venti-ales de la moelle épinière. Résumé. — La cellule nerveuse possède, outre le réticulum et l'hyaloplasma, des cor- puscules chromophiles dont les dimensions et l'arrangement varient à l'état de repos ou d'activité cellulaires. Ces corpuscules se modifient également dans nombre d'infections et d'intoxications d'origine expérimentale. Les altérations persistent plus longtemps que les troubles moteurs ou sensitifs déterminés par l'agent nocif. Il est donc probable que la fragmentation et la disparition des corpuscules chromophiles ne sont que l'expression d'une altération nutritive. Quelle que soit la signification de la chromophillyse au point de vue de la vitalité et de la fonction de la cellule nerveuse, l'étude des corpuscules chromophiles nous permet d'affirmer l'e-xistence d'altérations, au moins temporaires, dans de nombreux cas oîi, avant la découverte de la méthode nouvelle, il était impos- sible de voir une modification quelconque. D'après l'ensemble des faits que nous donnons à l'histologie expérimentale, il est certain que les corpuscules chromophiles constituent une sorte de réserve que la cellule nerveuse accumule au stade de repos et qu'elle dépense ultérieurement. Cependant on aurait tort de croire, comme l'ont avancé quelques-uns, que la substance chromophile se transformerait en activité nerveuse, c'est-à-dire qu'elle servirait à la production de l'influx nerveux. En effet, la cellule nerveuse motrice, amputée de son cylindre-axe, par CHROMATOLYSE. 741 consùciiieiit inca[)al)le d'agir sur la lil)iL! musculaire, perd peu i peu ses corpuscules chromophiles, à mesure que le nerf se régénère et que la cellule r(''pare sa perle de substance. Nous assistons ainsi à un pli(''nnni(''no de reronslitntion et d'accroissement cellulaire. L'évolution normale des autres tissus nous otlVe des faits analogues. Ou'il me suflise de citer le développement des cellules de ré|tiderme. En étudiant com[»arativement la couche profonde ou basilaire et les assises suivantes des cellules malitij^liiennes, j'ai vu {lac. cit., 467) que la première est constituée par des éléments à protoplasma homo- gène, opaque et à faible corps cellulaire autour de chacun des noyaux. A mesure que ces jeunes éléments se transforment en grandes cellules malpighiennes, il apparaît sur le pourtour du noyau une zone de protoplasma Uuide, qui tranche par sa transparence sur le protoplasma j^ranuleux et réticulé de la zone corticale. Si, après la fatigue, la section des nerfs, et après la jiénétration des poisons, les cor- puscules chromophiles diminuent et disparaissent dans la zone périnucléaiie des cel- lules nerveuses, ce fait, rapproché du développement normal, ne peut avoir d'autre signi- fication que celle d'une nutrition et d'une croissance cellulaire plus actives. Qu'il s'agisse d'évolution normale ou d'échanges moléculaires plus intenses à la suite de trauma- tisme ou d'empoisonnement, c'est autour du noyau qu'apparaît le nouveau protoplasma transparent, tandis que le reste du vieux corps cellulaire est repoussé à la périphérie avec son réticulum ou ses corpuscules chromophiles. Si le trouble est plus protioncé ou dure davantage, la substance chromophile accumulée dans l'ancien coips cellulaire finit par disparaître. Conclusions. — La chromatolyse de la substance nucléaire est une modification sénile qui précède la mort du noyau et souvent celle de tout l'élément cellulaire. La chromophilhjsc de la cellule nerveuse est déterminée par une série d'agents (poi- sons, traumatismes, température, etc.). La cliromophillyse s'observe dans tous les cas où il survient des trouilles nutritifs dans les cellules nerveuses. Elle précède et accompagne la reconstitution de toute cellule nerveuse atteinte dans sa totalité ou dans l'une de ses parties. Bibliographie. — I. Chromatolyse. — Coulon (W. de) (A. A. P., cxlvm, 160). — Flemui.\g(^W.). Uebcrdie Dildung runRiclUungs... [Archiv f. Anat. u. Entwick. Anat.Abtheil., 1885). — Heidenhain (M.) {Archiv f. mik. Anat., xnn, 1894, 629). — Uf.:^negvy. Recherches sur l'atrcsie {Journal de VAnat. et de la PhysioL, 1894, 1). — Klebs {Allgemeine Patholo- gie, H, 1889, 10). — Janosik. Die Atrophie dcr Fôllikel... {Archiv f. mik. Anat., xlvui, 109). — NissE.N. Veher das Verhalten der Kerne {Archiv f. mik. Anat., xxvi, 1886). — Michaelis. Beitrdge zur Kcnntiiiss der Milchsecrelion {Archiv f. mik. Anat., li, 711, 1898). — PlaTiNer. Beitrâge z. Kcnntniss etc. {Ihid., xxxiu, 1889, 189). — Rabl (H.). Untersuch. iiber diemensch, Oberhaut... [Ibid., xlvmi, 1897). — Réitérer. Êpithéliuni et tissu réticulé {Journal de l'Anat. et de la PhysioL, 1897, 488). — Schottlânder. Ueber den Graaf schen Fôllikel {Archiv f. mik, Anat.,\u, 263, 1893). — Sciimaus et Albrkcht. Ueber Karyorrhexis {Virchow's Archiv. Suppléin., cxxxvni, 1895). — Stroebe. [Ziegter' Beitrdge, xi, d, 1892.) II. Chromophillyse. — AcyuisTO et Pusateri. Sh//' anatomia nervosa degli elcmenti ncr- vosi ncll' ureniia ncuta sperimenlale {Rivista di patol. nerv. e mentale, 1896, u° 10). — Ballet (G.) et Dutil. Sur quelques lésions expérimentales de la cellule nerveuse {Archives de Neurologie, iv, 1897, n" 23, 430). — Beck. Die Verânderungen der Nervenzelten beim expe- rimentellen Tetanus {Neurolog. Centralblatt, 1894, n" 24). — Berkley. Siudù'S on the lésions produced by the action of certain poison {Johns Hopkins Hospital Reports, vi, n° I). — Chantemesse et Marinesco. Des lésions histologiques fines de la cellule nerveuse dans leurs rapports avec le développement du tétanos et de l'immunité antitétanique {La Presse médi- cale, n" 10, 29 janvier 1H98). — Ceni. Sur les fines altérations histologiques de la moelle épiniére dans les dégénérescences' {A. i. B., 1896, xxvi). — Deyber (U.). État actuel de la ques- tionde Vamœboïsme nerveux (Thèse de Paris, 1898, 30-42). — Duval (Mathias). L'amœboîsme du système nerveux et la théorie du sommeil {Revue scientifique, \2 mars 1898, 321). — Flemming (Robert A.). The effect of ascending degeneralion {The Edimburgh médical Journal, 1897, March). — Flatau. Pathologie der Nervcnzellc (Fortschritte der Medicin, xvn, 1897, n"" 8 et 15). — Van Gehuchten. Le phénomène de la chromatolyse {Acad. de méd. de Bel- gique, 27 nov. 1897). — Anatomie fine de la cellule nerveuse {La Cellule, xni, 2'= fasc, 1897); 742 CHROM ATOPHORES. [Gazhebd. de méd. et de chirurgie, 9 iléc. 1897, n" 98, 1176). — Goldsciieider et Flataij. Beitrâge zur Pathologie der Ncrvenzcllc (Forschritfe der Medicin, xvii, 1897, n» 7). — JuLiusBURGEU, Bemcrk. zur Pathologie der Ganglicnzelle {Neurolog. Centralblatt, 1890, n" 9). — Lamy {A. P., 1897). — Levi (Gil'seppe). Ricerche citologiche comparate su//rt celluln ncr- vosa dei vertebrati {liivista as les résultats de ces expériences, d'où on peut conclure que le centre des mouvements 750 CHROMATOPHORES. des chromalophores ne se trouve pas dans la moelle allongée seulement, mais aussi dans la moelle épinière, dans la partie supérieure tout au moins. Mais, bien que la colo- ration des grenouilles après cette section soit encore sujette à varier, cependant la teinte foncée prédomine dans le repos de l'animal. Dans les couches optiques [thalami optici), il y a quelque chose de particulier à signa- ler. Leur lésion donne une coloration noire permanente à l'animal et même les diverses conditions qui agissent d'ordinaire en produisant des colorations claires, comme l'in- fluence de la sécheresse, de la lumière, etc., n'ont plus d'action. La stiychnine elle-même semble avoir une action moins marquée, la teinte est moins claire pendant 'les accès et la couleur noire revient plus vite après. Cet état peut persister longtemps, pendant des semaines, mais la coloration s'éclaircit ensuite, quoiqu'elle reste peut-être plus foncée que normalement. Si, après cette opération, on fait une section derrière les lobes optiques, la coloration redevient normale. Je crois qu'iljs'agit ici d'une excitation forte etde longue durée : l'expansion des chromatophores est alors peut-être liée à une dilatation des vaisseaux, à moins qu'on admette qu'il s'agit d'une expansion active, sous l'influence d'un centre chromato-dilatateur. La section du sympathique au cou produit une coloration uniforme et foncée de la peau de la tête et du cou du côté opposé. La sensibilité générale joue un grand rôle, et chez une grenouille dont toutes les racines sensibles ont été coupées la teinte de la peau est plus foncée et plus uniforme aussi ; cependant ce n'est pas toujours aussi marqué comme effet, souvent même l'ani- mal a l'air presque. normal quant à la couleur. Peut-être est-ce lié à l'état des vaisseaux caria section des racines sensibles amène une dilatation des vaisseaux. Chromatophores des Reptiles. — Les recherches de Bklxke sur le caméléon sont restées classiques. La couleur de la peau résulte du mélange, ou plutôt de la superposi- tion de la teinte noire des chromalophores et de laleinte blanche ou jaune, suivant les par- lies du corps, et aussi suivant les individus, du derme dans lequel les chromatophores sont si- tués très profondément (V. Caméléon). A cela il faut ajouter le reflet métallique, qui est dû à la réflexion de la lumièie dans les cellules de l'épiderme, lesquelles présen- tent une structure particulière, avec des espaces remplis d'air. Le reflet métallique peut être jaune d'or, rouge, bleu ou vert. Quand les prolongements des chromato- phores sontétirés au maximum, ils traversent la couche de cellules claires, blanches ou jaunes du derme, s'étalent au-dessus d'elle, arrivent à se toucher et forment un réseau qui masque complètement la couche claire, ce qui donne à l'animal une coloration noire uniforme. Lorsque quelques-uns seulement des pro- longements arrivent à la surface, tandis que les autres n'y ari-ivent pas, la peau prend une coloi-ation tachetée, tigrée, avec des dessins plus ou moins foncés, sur un fond clair. Lorsque les chromatophores ont leurs prolongements complètement retractés, la peau a une teinte claire, elle est blanche ou jaune pâle; c'est la couleur de la partie supérieure du derme. Enfin, dans les endroits où les prolongements ne sont pas parvenus à la surface du derme, mais sont restés à mi-chemin, la couche de cellules claires les sépare de la sur- face de la peau; c'est à travers cette couche de couleur claire que nous voyons le pig- ment noir, et celui-ci nous apparaît bleu si la couche superficielle est blanche, vert si elle est jaune, d'après les lois de la physique sur la coloration des milieux troubles. C'est un fait d'observation journalière que, lorsqu'on interpose un milieu trouble quelconque. FiG. 121 et 12?. Derme du caméléon avec chromatopliores. CHROMATOPHORES. 751 devant une source lumineuse, relle-ci, vue au travers, |)arait jaune d'abord, puis muge à mesure ([ue le Irouble du milieu inter|tosé auf^mcnle. Or ou sait (jue la himirre rélléchii^ par un corps est toujours eomitli-nienlaire décolle qui est transmise, rar elle est consti- fuée jusiement parles rayons (jui n'ont pas pu [tasser; la lumière réllécliii^ par un milieu trouille sera donc Mené ou verte. Excitabilité des chromatophores. — Excitation directe. — Lorsqu'on applique les élec- trodes sur la peau d'un caméléon, ou produit localement une tache très claire qui tranche sur le reste du corps; il en est de même lorsqu'on électrise le bout périphérique d'un nerf sciatique sectionné, les cliromatophores innervés par ce nerf retirent leurs prolon- gements. La térébenthine appliquée localement sur la peau agit aussi comme excitant et produit des taches claires. Mais le plus curieux est l'inlluence de l'obscurité. Tandis qu'à la lumière la peau du caméléon prend une teinte foncée, à l'obscurité elle devient claire. Si l'on met un camé- léon au soleil, et qu'on dispose sur la peau, par places, des petites bandes découpées dans une feuille d'étain, on voit que les parties de la peau ainsi protégées contre la lumière tranchent nettement par leur couleur claire, sur la teinte foncée du reste de la surface cutanée. On peut démontrer que c'est vraiment l'action de la lumière, et non pas de la cha- leur, qui paralyse les cliromatophores, en soumettant un caméléon à la chaleur obscure d'un fourneau, tant qu'il est à l'abri de la lumière, sa peau garde une teinte claire mal- gré la haute température; il suffit alors que la lumière éclaire l'animal pour qu'il prenne aussitôt une coloration foncée. La lumière électrique agit aussi très rapidement. Excitation par voie réflexe. — Un caméléon strychnisé prend une teinte très claire pendant les accès tétaniques; il suffit de couper un nerf, pour voir la paitie de la peau qui est innervée par ce nerf, trancher nettementpar sa couleur foncée sur le reste du corps. Les émotions de l'animal réagissent par voie réflexe sur les mouvements des cliroma- tophores. C'est ainsi que le caméléon, qui au repos présente une coloration uniforme, se couvre de taches et de dessins variés, lorsque, stimulé par la .faim, il \aà la recherche de la nourriture, ou bien lorsque quelque chose l'inquiète ou l'irrite; les dessins qui apparaissent sur la peau dans ces circonstances ne sont pas quelconques, mais sont déterminés et toujours les mêmes, bien que très variés pour chaque individu. Rôle des chromatophores. — On peut dire qu'en général le rôle des chromatophores est de permettre à l'animal de prendre une coloration en conformité avec les teintes du milieu environnant, ce qui le dissimule aux yeux de ses ennemis, et aussi de la proie qu'il guette. Ainsi la teinte verte que prennent les Hyla et les Caméléons se confond si bien avec celle des feuilles de la plante sur laquelle ils se trouvent, qu'il est extrême- ment difficile ^de les distinguer lorsqu'ils se tiennent immobiles; j'ai vu ainsi des Hyla prendre une teinte gris brun lorsqu'elles étaient assises sur le tronc d'un arbre, elles ressemblaient vraiment à un morceau d'écorce. Les girelles (Julis) sont aussi très inté- ressantes à observer; ces petits poissons se tiennent de préférence parmi les algues, et par les changements de couleur de leur corps arrivent à se mettre complètement à l'unisson avec la teinte environnante. La large raie dentelée, et d'un beau noir, bordée de dentelures jaune d'or, bleu-ciel et rouge qui se trouve des deux côtés du corps, et dans toute sa longueur, et qui tranche si joliment sur le fond blanc d'argent du reste du corps, peut se former et disparaître toute, ou en partie, assez rapidement; à sa place peuvent ajiparaitre des lignes vertes ou brunes, à contours nets ou etlacés; ou bien, tandis que le ventre prend une teinte uniforme blanche, jaunâtre, ou grisâtre, le dos se colore dans toute sa longueur en brun foncé, et les deux teintes tranchent nettement; on dirait deux brins d'algues rubannées juxtaposés. Nous avons vu de même les crustacés et les céphalopodes prendre la couleur des objets qui les environnent, ou celle du fond du bassin. Il est plus difficile d'expliquer ces brusques et passagers changement de couleur, (jui sont si remarquables chez les céphalopodes; peut-être est-ce un moyen de défense aussi; car l'aspect de l'Elédone excitée, quand elle se tient immobile, le corps ramassé dans une position cxpectante, n'est pas rassurant; et les ondes blanches, noires, grises, qui par- courent sa peau alternativement, produisent, si j'en juge par moi-môme, une impression inquiétante. 752 CHROMATOPSIE — CHROME. Bibliographie. — Walter Garstang. The Chroinatophores of attitnala [Science Pro- gre!>s., octobre 1895). — Klemensiewicz. Beitrdge ziir Ken7itniss des Farbenioechsels (1er Cephalopoden [Sitz. der K. Akad. der Witisenschaften, 1878, lxxviii, III Ablh.). — Knu- KENBERG. Dct' Mecli'Utismiiti des Chromatophorenspielea bci Eledone Moficitata [Vergl. Phys. StiuUen, I Ablh., 1880). — Fredericq (Léon). Sur l'organisation et la phi/siologie du paulpe [Bull. Acad. Roy. Belg., xlvi, 1878). — Girod (P.). Recherches sur la peau des céphalopodes {Arch. de Zoo/, exp., (2), i, 1883, et ii, 1884). — Blanchard (11.). Sur les chromatophores des céphalopodes (C. R., xcvi, 1883, 6oo). — Puisalix (G.). Sur la nature des mouvements des chromatophores des céphalopodes (C. R., 1891 et B. B., 1893, 887-889). — Von Uexkûll(J.). Physiol. Untersuch. an Eledone moschata (Z. B., xxxi;iVeMe Folge, xiii, 584). — Pouchet(G.). Sur les rap. rhang. de colorât, provoqués exper. chez les crustacés [C. R., 1871, lxxiv, 757). — Du rôle des nerfs dans les changements de coloration des poissons (J. de l'Anal, et de la Physiol., 1 872) ; — Note sur l'in/luence de l'ablation des yeux [Ibid., 1 874) ; — Sur les rapides changemoits de roloration provoques expérimentalement chez les poissons {C.R., 1874, lxxh, 86(1). — Sur la mutabilité de la coloration des animaux [C. R., Lxxvi, 81). — Bimmeumann. Veber den Einfluss der Nervcn auf die Pigmentzellen des Frosches [Dissertation, Strassburg, 1878). — Harless. Veber die Chromatophoren des Frosches [Zeitschr. f. xoissenschaftliche Zool., v). — Lister. On the cutaneous pigmenlary System of the frog [Phil. Trans., cxlviii, 1858). — Ballowitz. Die Nervenendungen der Pigmentzellen [Zeitschr. f. iviss. Zool., lvi, 1893, Poissons); — Ueber die Bcwcgungserscheinungen der Pigmentzellen [Biol. Centr., XIII, 1893). — BrCcke. Veber den Farbenivcchscl der Chamieleonen [Sitz. der K. Acad. d. Wissetisch., 1851, vu); — Vergleichende Bemerk. iiber Furben und Farbenwechsel bei den Cephalop. und bei den Chamœleonen [Sitz. d. K. Acad. d. Wiss., viii, 1852); — Vorlesungen ûber Physiologie, i, 1874). — Milne-Edwards. Note sur le chang. de couleur du caméléon [Ann. des se. nat., (2), i, 1834). — Bimmervann. Veber den Farbemvechsel der Frosche{A. g.\P., li, 1892, 455-509). — Thilenius (G.). Der Farbenwechsel von Yaranus griseus, Vromastix acan- thinurus und Agame inerjnis [Morph. Arb., 1897, vu, 515-545). — Flemming (W.). Einfluss von Licht undTemperatur auf die Fdrbung der Salamanderlarve [Màncli . ined. Woch., 1897, ^Liv, 184). CATHERINE SCHÉPILOFF. CHROMATOPSIE. - Voyez Rétine. CHROME (Cr 52). — Chimie. — Le clirome a été découvert par Vaikjuelin en 1 797, qui l'a retiré du chromate de plomb, crocoïne de Sibérie, plomb rouge Ci-0^ PbO ; plus tard il l'a extrait du fer chromé, Cr-0*FeO, minerai plus abondant que le précédent. Le chrome pur ressemble au fer; mais il est plus blanc et {)lus brillant que ce dernier métal; sa densité est de 6,9; il n'est pas magnétique. Son point de fusion est supérieur à celui du platine; on peut le limer et le polir. Le chrome se ternit à l'air humide; mais cette altération n'est que superficielle. A 2000" le chrome brûle dans l'oxygène: il résiste aux alcalis en fusion. En se combinant à l'oxygène en diverses proportions, le chrome donne naissance à plusieurs oxydes. Le proloxyde CrO n'existe qu'en combinaisons, et ses sels sont très ins- tables : ils ne peuvent se conserver qu'à l'abri de l'oxygène; ils se transforment à l'air en sels de sesquioxyde avec dégagement de chaleur. Le sesquioxyde Cr'-O'' s'obtient anhydre en chauffant au l'ouge naissant un mélange de bichromate de potasse et de soufre ; c'est une poudre insoluble dans l'eau et dans la plupart des réactifs, d'un beau vert qu'on utilise dans la peinture sur porcelaine. Ce corps s'unit aux autres protoxydes pour don- ner des chromites. L'hydrate de sesquioxyde de chrome existe sous deux modifications auxquelles cor- respondent deux séries parallèles de sels. Lesselschromiques, violets, crislallisables stables, traités par l'ammoniaque, donnent un oxyde bleu verdâtre violacé, soluble dans l'acide acétique et dans un excès d'ammo- niaque, qui répond à la formule Cr'-(OII;^. Les sels de chrome verts, qui se produisent toutes les fois qu'une solution d'un sel violet est portée à la température de 100°, sont incristallisables et tendent à revenir à la modification violette. Lorsqu'on les traite par un alcali, ils donnent un précipité bleu verdâtre d'oxyde hydraté Cr^O (0H)\ CHROME. 753 Lorsqu'on chauffe un mélancfe de trois parties d'acide borique et une partie de cliro- inalc de potasse à oOO", on oi)tient un borate de chrome et de potasse, leijuel, traité par l'eau, donne comme nJsidu un oxyde de clirorne iiydralé Ci--0'2II-ech, Lallier, Gubler, etc., en France, ont signalé ces accidents. Les poussières de bichromate, en se fixant sur la peau et les mucjueuses, déterminent des éruptions, avec des ulcérations plus ou moins profondes et douloureuses, très graves, comme Ducatel l'a montré. Heathcote a observé que ces ulcérations prenaient souvent, surtout dans le pharynx, l'aspect d'ulcères syphilitiques. Les poussières qui volent dans l'atelier pénètrent dans le nez, les poumons, et déterminent un coryza chronique, des bronchites répétées, des I>ICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 48 754 CHROME. sutYocalions, de la céphalalgie, un état de malaise général qui amène un amaigrissement considérable. Hillaret et Delpech ont constaté chez presque toutes les personnes sou- mises à l'intluence des poussière de |chromate une perforation de la cloison des fosses nasales dans sa portion cartilagineuse. Cette destruction se fait progressivement et rapi- dement, sans provoquer de forles douleurs, et souvent à l'insu du malade. F>es ulcéra- lions cutanées s'observent surtout aux pieds et aux mains, en général sur toutes les par- ties du tégument en contact avec les chromâtes et susceptibles d'avoir des érallures, écorchures, coupures, etc. A l'intérieur l'acide chromique et les chromâtes sont des poisons cori'osifs. D'après Walker on peut donner à un malade de O'^^Olo à 0*^'^02 de bichromate de potasse par jour sans inconvénient immédiat. A la dose de Oer,03 on ressent le premier jour de la douleur dans le creux de l'esto- mac, de la sécheresse de la bouche, avec des vomissements. Ces symptômes augmentent si l'on veut continuer l'absorption de cette substance. A dose plus élevée, apparaissent les symptômes cholériformes : vomissements fré- quents, muqueux. bilieux, puis sanglants, douleurs brûlantes dans tout le corps, diarrhée abondante, affaiblissement considérable, soif intense, refroidissement des extrémités, angoisse, dyspnée, cyano.se, coma. Le pouls est petit, filiforme, discontinu; la peau froide, insensible. La respiration stertoreuse et lorsque la mort ne suit pas bientôt on voit survenir des crampes dans les jambes et de l'irritation de la vessie. Gmelin, expérimentant sur le chien, a constaté qu'une dose de ls'",02 provoque des vomissements continuels et que la mort survient le sixième jour; 3s'', 90 amènent une mort foudroyante par arrêt du cœur. 3'^'%90 de bichromate de potasse pulvérisé et intro- duit sous la peau déterminent des symptômes d'empoisonnement, lassitude, vomisse- ments, inappétence. Le lendemain les vomissements persistent; on observe une sécrétion purulente de la conjonctive; le troisième jour les membres postérieurs sont paralysés; le quatrième jour l'animal ne peut plus avaler, il ne respire qu'avec difficulté; le sixième jour, mort. D'après Jaillard, une dose de Ot^'^Oo à 0S'',10, prise ù l'intérieur, irrite le tube digestif, provoque des vomissements, de la diarrhée, la perte de l'appétit, le raleiitis.sement de la circulation. A dose plus élevée ce sel détermine tous les symptômes de la gastrite aiguë; vomissements muqueux, bilieux, quebjuefois san;.'lants; refroidissement des extrémités, dyspnée, inappétence, respiration sterloreuse, prostration, mort. Les animaux, chez lesquels on provoque l'empoisonnement par injection sous-cutauée, présentent des lésions de la muqueuse stomacale analogue à celles qu'on observe lorsque le caustique a été mis en contact avec le viscère. Priestley, qui s'est servi de chromale neutre en injection sous-cutanée, pour éviter autant que possible l'action caustique de ces sels, dit que l'action des chromâtes peut reconnaître deux causes et porte à la fois sur les muqueuses et sur les centres nerveux. Les chromâtes ne semblent pas atteindre le centre respiratoire; mais ils touchent aux centres moteurs et cérébro-spinaux; ce qui explique les convulsions et les paralysies observées chez le lapin et le cobaye; l'abolition des réflexes chez la grenouille. Les chro- mâtes semblent n'avoir aucune action sur le cœur. Le chromate neutre de potasse à la dose de 1 à 3 grains (0e'',0648 à 0*''^]944') de CrO'^ tue en quatre à trente minutes le lapin ou le cobaye, 15 grains (0e'',972) évalué en CrO^, à l'état de chromate neutre injecté en trois fois à des intervalles de treize à vingt-quatre minutes, tuent en 1 h. 10; 3 grains (0s%1944) de CrO' en deux doses tuent en 1 h. 50. Pander fixe la dose toxique du bichromate de potasse, en injection sous-cutanée, de 0S'',0O5 à05'",03de Cr par kilo d'animal, la survie pouvant atteindre quarante-huit heures. A l'autopsie Priestley a constaté une réduction du chromate dans le tissu cellulaire au point d'inoculation, de la congestion et des ecchymoses dans le tube digestif, de la congestion pulmonaire, de la congestion rénale. Le cœur est arrêté en diastole. VmoN, Pander ont observé les mêmes lésions. Que le chromate ait été introduit par la bouche ouparinjeclion sous-cutanée ; on retrouve sur tout le canal digestif des suffusions sanguines, delà nécrose épithéliale; des ecchymoses, des ulcérations de l'estomac; de la tuméfac- tion, de la pigmentation, des ulcérations des follicules clos et des plaques de Peyer. La CHROME. 755 région du cardia et la petite i-ourbure soiil le siège de h'sions ulcéreuses; l'ialestin est moins atteint. Dans l'empoisonnomcnt aigu, le sang est altéré; l'iirmoglobine est transfnrniée par- tiell«Mnent on rnétluMMOglobine (Housseau). Dans l'intoxication chronique la couleur du sang rappelle celle qu'on observe chez les leucémiques. On constate au microscope une diminution dans la proportion , 1809, et (2), xlv, 1, 1870). — Dougal. Lancet, déc. 1871. — Ducatel. On poitioninr/ wilh tlw prcparale ofchroin (Balt. med. et Sury. Journ., 1833). — Lk mi>.mk [Journ. de chimie méd., x, i38-4i2, 1834). — Lk mkme {Arch. yen. de méd., (2), vu, 183i-). — Dumoutiiieii {Proyré^ med., (100). — Falk. Kitie Chromvcry. mil tudlichrm Auayany (Vicrtcl. f. ycr. Med., xi.ir, 2'Jl), 188.)). — Kowlkh. Poisoniny by chro- mic (tcid {lirit. mcd.J., i, 1113, Londres, 18H<.)). — V\u:i)K\\\cq (liull.yrn. de thér.,'M)\ii\n 1802). — FuHUKi.NGER. Chrontsuitre Vcryifluny (Berl. hlin. Woch., n" i, 7'.i, 1892). — Gehgens. Beo- bachtung iiber die toxische Wirkuny der Chromsafiro {A. /'. P., ix, 148, 1877). — Gmelin Journal de chimie miklicale, 182iJ). — (îi'ntz. Ueber die Nulzen der Vhromwaaserbehandlumi in eincm Fall von Syphilis midiyne {Memorrtbilien, xxx, 73, 1885). — Haiiuon (Arch. belyes de méd. mil., 1858). — Hanno.n. Virchow's Jahrb., 1800, n; 1807, ii.— IIannoveh. .1. /'., 1840, 547. — Heuing. Berne mensuelle île larynyot., 1884, mai, juin. — Hartmam.n. Experim. rnlers. ueber Chromsaure ycphritis [IK, Ki iboiu'f,', 1801). — Hjki.t. Seclinnsbefuntl in einem Fall v. Vergiftuny mit chromsaures Knli {A. P. P., 1870, 232). — Jacoh [Schnndt's Jahrb., 1878, 118). — Jaillard. Toxicologie du bichromate de potasse {Thèse Ecole de P/(«r/«., Paris, 1853). — Johnson. Poisoniny by bichromate of potasse {Med. Times and Gaz., m, 20 oct. 1877). — Kabierske. Die Chromniere {D., Hrcslau, 1880). — Lehmann. Hygie- nische Untersuchuitycn ûber lileichromat {Arch. f. Hygiène, xvi et JUjg. Butulsrh., m, 841, 1873). — Von Limbeck. Ein Fall ron acuter Chromsaures Vergift {Pray. med. Woch., 1887, xir, 2o). — LiNSTOw. Ueber todliche Verg. durch chroins. Bleioxyd [Viert. f. yerichtl. Med., juillet 1874, 80). — E.-O. Macmven. Ein Fall von Very. mit Kalibichrumicum {Lancet, 1883, 490). — J. Marshall. Ueber die Aufnahme von Bleichromat {Therap. Gaz., 1888, n° 2; C. W., 1888, n" 39). — A. Mayer. Aufnahme von Clirom in das Bliit.{Med. Jahrbùcher, Vienne, 1877). — Ogston {Brit. Bev., xxviii, 492, oct. 1801). — Ollivier et Bergeron (/). D. art. « Chrome »). — Orfila. 5"= édition, i, 014. — Pander. Beitrdg zur Chromuirkung {D. Dorpat, 1887). — Prietsley. Obs. on the physiol. ad. of chromium (J. Anat. and PhysioL, XI, 285-301, Londres, 1877). — Pye. On local lésion caused by the alcalines salis of chromic acid {Ann. surg. Saint-Louis, i, 303, 1885). — Rees {Médical Neivs, 1887). — Reimboth. Ein complicirte Chromverg. {Viertelj. f. gericht. Med. und œff. Sanit., (3), x, 18, juillet 1895). — Rousseau. Contribution à l'étude de l'acide chromique des chromâtes et de quelquvs composés de chrome (D. P., 1878). — Schneider {Viertelj. f. gericht. Med., nouv. sér., i, 119, 1880). — D. Stkwart. Note on some obscure cases of poisoning by leadchromat {Med. News, 18 juin 1887 et 31 déc. 1887). — Tisné. Cas d'empoisonnement par l'acide chromique appliqué en pansement sur les gencives {Bidl. soc. méd. prat., 1887, 214). — Viron. Contribution à l'étude physiologique et toxicologique de quelques prép. chromées (D. P., 1885). — Walker {Lancet, 404, 1879). — Weigert {A. P., Lxxii, 254, 1878). — White. Toxic action of chromic acid used as a cautérisant {Univ. Med. Mag. Phil., u, o4, 1889- 1890).— WiLSON {Med. Gaz., Lond., 1884). ALLYRE CHASSEVANT. CHROMIDROSE. — La chromidrose (sueur colorée) a dû être observée de tous temps, si l'on s'en rapporte en particulier aux récits miraculeux auxquels ce phé- nomène a donné naissance à certaines époques; mais l'interprétation, ou, du moins, les essais d'interprétation scientilique du phénomène ne sont que de date assez récente : il faut, en effet, d'une part, arriver à l'étude histologique de la peau, pour concevoir une explication possible de certaines anomalies de sécrétion locale, et, d'autre part, à la conception d'une intervention physiologique du névraxe dans les sécrétions glandulaires, pour comprendre les chromidroses d'origine nerveuse. C'est en eifet sous ces deux formes d'affection locale, cutanée, ou d'épiphénomène, au cours d'un trouble plus ou moins géné- ralisé de ï'innervation que se montre la chromidrose. Avant d'aborder le côté pathogénique de la question, et sa physiologie pathologique, il est utile de rappeler succinctement les principaux caractères du trouble morbide. Celui-ci affecte de préférence certaines régions du corps où le système sudoripare prend un développement notable, ce qui nous explique également qu'il s'accompagne d'ordi- naire d'une exagération notable de sécrétion, ou hyperidrose. Le phénomène est d'obser- vation fréquente aux aisselles; c'est ensuite sur la poitrine, au-devant du stornum, puis sur la ligne médiane de l'abdomen dans la région interombilico-pubienne qu'on le 758 CHROMIDROSE. remarque de préférence. On peut voir encore des sécrétions sudorales colorées au niveau des bras, des mains et des pieds. Si l'on envisaj?e maintenant lu sécrétion dans sa coloration anormale, on voit qu'elle peut répondre à une gamme de tons qui comprend, par ordre de fréquence, le jaune et le rouge, le bleu et le vert, et plus rarement le noir. Au point de vue de l'interprétation physiologique du phénomène, ces qualités objec- tives n'ont que peu de valeur; seule la répartition des désordres permet d'établir la dis- tinction capitale que nous avons signalée, et qui nous servira pour une division physio- logique du sujet: 1° trouble sécrétoire d'ordre local (cutané) ; 2° trouble sécrétoire d'ordre général (nerveux"). Chromidroses par modifications locales. — Les altérations de coloration de la sueur de cette variété ressorlissent pour la plupart à l'étude dermatologique, encore que bon nombre d'entre elles doivent être distraites des chapitres de dermatologie pour rentrer dans le groupe des névropathies. Oii a signalé une chromidrose de coloration grise, gris-ardoise, ou gris-noiràtre (Cii. Robin), siégeant principalement sur la face et sur les épaules, mais bien à tort, car il ne s'agit pas alors de chromidrose, mais seule- ment du mélange à la sueur de cette séborrhée terne, grise ou mêlée de matière noirâtre qui accompagne certaines variétés d'acHé. Une deuxième variété beaucoup plus intéressante est celle qu'on voit siéger soit aux aisselles, soit, moins fréquemment, au pubis, et dans toute la sphère génitale externe. La coloration de la sueur est presque toujours alors uniformément jaune ou jaune rou- geAtre, et la modification chromatique est due à l'induence sur la glande sudoripare d'éléments actifs qui répondent à une infection pilaire spéciale, d'origine extérieure. L'altération du poil se traduit d'ailleurs visiblement par une déformation noueuse bien décrite par les dermatologistes. L'organe se présente alors entouré de concrétions nodu- laires ou diffuses, d'un rouge brunâtre, ou franchement noires; et, bien qu'elles n'in- téressent par le follicule pileux lui-même, on a supposé pourtant que les sueurs rou- geâtres qui pouvaient accompagner cette altération histologique du poil étaient dues, elles aussi, à des agglomérais de parasites (Bakthklemy et Balzer), d'oii le nom de trichomt/cose noueuse. Ces germes, encore mal définis, au point de vue de la classifica- tion bactériologique actuelle, se présentent suitout sous forme de petits bâtonnets courts, à extrémités arrondies, ou sous forme des niicrocoques ronds ou elliptiques, d'après Babks. Peut-être s'agil-il parfois du micrococcus prodiyiosus. Tous ces parasites sont réunis par une substance dure, plus ou moins comparable à la chitine des œufs de poux, et peut-être y a-t-il ici une production de matière colorée jaune rougeâtre, com- parable à la matière bleue bien étudiée par Duguet, et qui est sécrétée par le Phtirius imbis (?% On aurait là une explication très acceptable et fort simple du phénomène anormal. Chromidroses par trouble d'innervation. — La pathogénie est autrement com- plexe, (juand on veut interpréter la formation des sueurs colorées, telles qu'on les observe dans certains états névropathiques. D'une façon générale, les localisations peuvent être celles que nous avons énumérées plus haut; mais déjà il y a lieu d attirer l'attention sur la symétrie fréquente des loca- lisations, parfois sur leur répartition nettement hémiplégique; enfin, ne serait-ce qu'à titre d'intérêt historique, il est permis de rappeler ici certains groupements de locali- sations fort curieux : chez certains sujets hystériques, on voit la chromidrose atteindre la face, particulièrement les paupières inférieures, et les glandes lacrymales, la région sous-mammaire gauche, et aussi la face dorsale ou palmaire des mains, la face dorsale ou plantaire des pieds, et, comme chez ces sujets la teinte est fréquemment d'un rouge de sang, ces localisations isolées, ou plus ou moins au complet, ont donné lieu à la croyance miraculeuse des « stigmatises ». Celle coloration rouge, qui nous occupera plus spéciale- ment dans l'interprétation physiologique du phénomène, n'est pas la seule qui s'observe chez les névropathes : on a signalé avec une fréquence aussi grande les teintes qui varient entre le bleu et le vert, et, plus rarement, la coloration noire. Pour expliquer ces faits, il faut envisager la fonction sudoripare dans sa généralité, et voici ce qu'on peut établir. Comme toutes les glandes de l'organisme, les glandes sudo- ripares peuvent pécher dans leur fonctionnement, par défaut (anidrose), ou par excès CHROMIDROSE. 759 (liyperidrose). Dans ce dernier cas, il ptMit anivtM- ([n'en raison do df^-sordres do la circu- lation capillaire, ou de inodificalions hio-ciiitniquos, la sécrôtion soit modifiée dans sa qualilô. Ainsi, noimalomont iiiodoro, ou doin''o d'imo odour peu marquée, la sueur peut prendre dans certains cas d'alluit^s vraiment paliiniof^'iqiios, par leurs conséijucnces, une odeur prononci-e, fétide, manjuéc, rappelant l'odeur spécifique de certaines espèces ani- males : telle est Vosmidrose, ou bromidrosc. Il arrive, enfin, que, normalement incolore, comme les larmes, la sueur prenne parfois une des colorations diverses que nous avons sij,'nalées (V. Sueur). Il y a dans la patho^'énie de ces perturbations sécrétoires doux ordres de faits: d'une part, l'état général qui agit comme cause prédisposante, par l'intermédiaire du système nerveux, d'autre paît la modification fonctionnelli! locale intime do la friande. Parmi les influences nerveuses l'hystérie est à ce point la cause dominante ((uo les troubles sécré- toires qu'elle provoque peuvent nous servir pour toute explication du même genre, et qu'elle a servi à la plupart des auteurs. L'hystérie, parmi ses troubles vaso-moteurs, peut déterminer une ectasie des petits vaisseaux donnant lieu aux hémorragies cutanées ou ecchymoses : que le trouble vaso-moteur porte sur les bouquets capillaires qui irriguent les glandes sudoripares, et l'on auradu sang, ou quelques-uns do ses principes colorants dans la sécrétion sudorale. Cette explication du phénomène par paralysie vaso-motrice paraît très vraisemblable, étant donné que la « sueur de sang » n'apparaît pas indistinc- tement en tel ou tel point de l'organisme, mais qu'elle se localise le plus souvent du côté de l'hémianesthésie (Guinon). Ce qui rend bien compte encore de l'origine névropa- thique, c'est le début fréquent à la suite d'émotions vives; c'est l'allure fugace, intermit- tente; le début brusque ou insidieux, la chromidrose peut disparaître inopinément, comme les paralysies, comme les contractures, comme toutes les autres manifestations de riiystérie. Si la cause ne paraît pas douteuse, le mécanisme du phénomène est d'inter- prétation assez difficile. Pour la sueur de coloration rouge, il s'agit parfois de raptus sanguin : histologiquement on constate, en effet, la présence de globules rouges infiltrés dans le parenchyme glandulaire. Il s'agit alors d'un phénomène de diapédèse par con- gestion active. Il peut s'agir encore de l'issue des globules rouges au cas d'hémophilie, par exemple l'a fîection est appelée alors hématidrose. Mais, fréquemment, on ne retrouve nullement la présence du sang en nature, et il faut renoncer à celte interprétation simple des falis. S'agit-il là, alors, d'un phénomène comparable pour les glandes sudoripares k ce qui se passe pour le rein dans l'hémoglobinurie, par exemple, et peut-on supposer l'intervention d'influences chimiques ou toxiques ? Une telle explication est tout à fait invraisemblable, puisque, justement, ces sueurs pourprées ne s'accompagnent pas d'hémoglobinurie, et que, inversement, cette dernière affection n'a jamais pour corol- laire la présence de sécrétions sudorales colorées. Pour les colorations autres que la teinte rouge, on a invoqué l'intervention in situ de divers agents chimiques dont la formation résulterait de la décomposition et des comhi- sons simples ou complexes des éléments de la sueur normale. Pour donner lieu à la colo- ration bleue, cette décomposilion amènerait la formation secondaire d'un phosphate de protoxyde de fer (Scherer); ou d'un véritable bleu de Prusse (Ab,iohn). La coloration verte pourrait dépendre de l'action combinée des sulfures, du protoxyde de fer et de l'ammoniaque provenant de l'urée excrétée parfois par les glandes sudoripares (Bizio). Plus simplement, on a pu supposer l'intervention de germes dont les spores avaient une apparence (?) bleue (Bkrgmann) ; on a supposé aussi qu'il pouvait intervenir un com- posé cyanure plus ou moins analogue à la pyocyanine (Schwaiuenbach) ; qu'il s'agissait de la présence d'indican, etc. En résumé, les deux affections, chromidrose rouge, ou héma- tidrose ou sueur de sang, sont des ti'oubles de l'innervation vaso-motrice. Ceux-ci agissent de deux façons, tantôt sur les glandes sudoripares elles-mêmes, dont ils modifient le produit de sécrétion, c'est la chromidrose ; tantôt sur le plexus vasculaire, périglandulaire, où ils favorisent la diapédèse dos globules sanguins : c'est V hématidrose {Rarik). Quant aux diverses cliromidroses, on peut les classer en chromidroses d'origine bac- téritnne et on chromidroses d'ordre chimique (Fourk). La rareté des faits, et la difficulté du contrôle positif chez des sujets névropathes où la sinudation est parfois impossible à dépister, ont laissé jusqu'à ce jour planer plus d'un doute sur ces diverses explications, et, actuellement, en dehors des phénomènes de dia- 760 CHRYSANTHEMINE — CHYLE. pédèse, et des faits de parasitisme qui sont assez nets, toutes les autres explications sont absolument d'ordre hypothétique. Bibliographie. — Billard. Cyanopathie cutanée [Arch. gén. de méd., 1831 ). — Gendrin. Hématidrose (Traité philos, de méd. prat., 1838, i, 246). — Le Roy de Méricouiit a créé le terme Chromidrose [Arch. gén. de méd., 18o7; Bull. Acad. de méd., 1858). — Parrot. La sueur de sang et les hémorragies ncvropathiques iGnz. hebdom. de méd., 1™ série, vi, 1859, 633-743). — Hardy. Traité descr. des mal. de la peau. Paris, 1886, 573. — Balzer et Bar- thélémy. Trichomycosis nodosa {Ann. dermatol., 1885, 2*= série). — Foot (Brit. med. J., 1889, 19). — Bakié (Ann. dermat. et si/philig., 25 déc. 1889). — Foubé (D. Paris, 1891). — Kaposi et Besnier [Maladies de la peau, 1891, i, 180-184). — G. Guinon [Traité de méd., vi, art. Hystérie, 1380, Paris, 1894). CHRYSANTHEMINE (C'WSAz^O^). — Alcaloïde extrait de tleurs de Chry- santhemum cinerariae folium, qui paraît sans action physiologique [D. W., Suppl. 2, 1133). CHRYSAROBINE (C'0H2«O'). — Substance crislallisable qu'on extrait de la moelle de l'Araroba, légumineuse indienne, oxydée en présence de la potasse, elle donne de l'acide chrysophanique (D. W., Suppl. l, 489). CHRYSINE ou Acide Chrysinique (C'H'OO^).— Substance cristalli- sable qu'on extrait des bourgeons de peuplier. On en retire en même temps de la tecto- chrysine (C'^H^O^CH^) qui est son dérivé méthylé [D. W., Supi^l. 1,493). CHRYSOPHANIQUE (Acide) (C'"HW). — Matière colorante jaune extraite de la racine de rhubarbe i/>. W., (I,, r On peut la préparer par l'oxydation de la chrysarobine. CHYLE. — 1. Définition. — On donne le nom de chyle au liquide laiteux, blanchâtre, qui remplit les lymphatiques de l'intestin et du mésentère pendant la diges- tion, lorsque l'aliment est riche en graisse. L'aspect, les propriétés physiques et la com- position chimique de ce liquide sont très variables. Elles sont sous la dépendance de plusieurs facteurs, parmi lesquels le ]ilus important est la nature de l'aliment ingéré. 2. Moyens de se procurer le chyle. — a. Chez les animaux. — 1^ Le plus simple con- siste à sacrilier l'animal en pleine digestion et à puiser au moyen d'une pipette effilée le contenu de la citerne de Pecquet'. Si ce moyen est le plus simple, il n'est pas le meilleur, car il ne permet d'avoir qu'une faible quantité de chyle. De plus, le liquide obtenu est impur; il se produit en effet presque constamment, au moment de la mort, un reflux du sang de la sous-cla- vière dans le canal thoracique et jusque dans la citerne-. Enfin ce procédé ne permet d'avoir du chyle qu'à un seul stade de la digestion. Il faudra donc lui préférer le système des fistules. 2° Fistule du canal thoracique. — On isole ce canal à son embouchure dans la sous- clavière gauche, et il est alors facile d'y introduire une petite canule. L'opération est quelquefois compliquée par ce fait que chez certaines espèces (bœuf), la terminaison du canal est double, triple; et même formée de branches multiples anastomosées. Chez les espèces dont le canal thoracique a une terminaison unique (chien), on observe souvent des anomalies; le canal présente deux embouchures en des points variables mais toujours rapprochés, il est vrai, du confluent de la jugulaire externe et de la sous-clavière. Dans ce cas, on peut encore obtenir par une fistule unique tout le chyle qui s'écoule par les embouchures multiples du canal thoracique. Il suffit, en effet, de lier la sous-clavière, le tronc brachio-céphalique veineux, on peut alors recevoir le chyle 1. Pour tout ce qui a trait aux renseignements anatomiques, voir les articles Chylifères et Lymphatiques. 2. Le canal thoracique en efifct, contrairement aux autres vaisseaux lymphatiques, ne présente pas de valvules suffisantes. CHYLE. 761 par le bout contial de la jugulaire externe apiùsavuir lié le huul peiiplu'-iiiiue du uièiiie vaisseau. Ce procédé a sur le précédent de grands avantages; il permet de recueillir le chyle pendant plusieurs heures de suite et de suivre par consétpient les variations de la com- position ihimique de ce li(iuide. Il faut cependant reinanpier (jue ce procédé ne i^'inict pas d'obtenir du cliyle parfai- tement pur. I.e canal tlioraci(|ne, en ell'et, ne collecte pas seulement les cliylitV-res, les lymphatiques de l'intestin grêle, mais encore ceux des membies inférieurs, du bassin, des reins, du foie, etc. 11 en résulte que le liquide qu'on obtient n'est que du chyle dilué par de la lymphe. ■i" Le troisième procédé institué par ("omn d'Alfort est celui de la lisluii; d'un des ^ros troncs cliylifères du mésentère des ruminants. Il permet d'avoir du cliyle parfaite- ment pur, non mélangé de lymphe, mais il n'est applicable ({ue chez les animaux de grande taill(\ b. Chez rbomme. — On a pu se procurer du chyle chez l'homme en profitant de cer- tains états pathologiques qu'on peut répartir en 2 groupes ; l"* Des fistules de troncs lymphatiques qui, par suite de proliférations conjonctives et d'adhérence, étaient entrés en rapport avec les chyliféres : Fistule du prépuce chez un jeune garçon de dix ans (Cas de Hen'sen. .1. g. I\,'\0, 94- 1I3K Fistule lymphatique de la partie supérieure de la cuisse (Cas de Munk et Uosenstein'. A. P., 1890, 376-380). Fistule du canal thoracique à la suite d'une blessure accidentelle du conduit pendant le cours d'une opération (Cas de Noël Paton. J. P., ir, 109-114). 2" Des épanchements chyleux des cavités séreuses (péritoine, plèvre, péricarde). J. Strauss. Sur un cas d'ascUe chulcmc. Démonstration de la réalité de cette [variété d'ascite (A. P., 1886, 367-392). — Hasebroch. Analyse ciner chylosen pericardialcn Ftiissigkcit (Z. p. C, 12, 289-294). — Auguste Hirschler et C. Huday. Uelicr ein Fall von chi/losen Ascites [Orvosi hetilap. Budapestli, 1889, 424). — Henvers. Ueber Ascites Ichylosus (Berlin, klin. Wockenschr. 1890, 320-322). — C. Méuu. Analyses de liquides pleurétiques charges de matières r/rasses {Arch. gén. de médecine, 1886, 5-8). 3. Quantité du chyle. — Elle est très variable d'un moment de la journée à un autre. — Elle augmente considérablement pendant la période de la digestion pour dimi- nuer pendant la période de repos de l'appareil digestif. a. Herbivores. — D'après les expériences de Collin [Phys. cnmp., u, 78), la quantité du chyle calculée au moyen d'une fistule d'un des gros chyliféres du mésentère serait pour les vingt-quatre heures : kilogr. Chez un jeune taureau de 100 kilos 6,720 — 200 kilos 15,360 — 200 kilos 13,840 Chez une vache allaililie 32,000 b Chien. — 1" Expériences de Za\vilsk.y, Dauer und L'mfang der Fcttslroaics diirch den Brustgang nach Fettgenuss. {Arb. d. PhysioL Anstalt zû Leipzig., x\, 1876). L'auteur employait des chiens de 13 kilos qui recevaient 2.'i0 grammes de sang de bœuf, IbO grammes de graisse et îiO grammes de pain, après être restés 48 heures à jeun. Eu employant une série de chiens aussi semblables (|ue possible les uns aux autres et en recueillant dans des expériences successives le chyle par une fistule du canal thora- cique 2 heures, 7 heures, 10 heures après le repas, on put constater que : Delà 2' à la 4" heure api-ës le repas, la quantité dechvie écoulée par heure était en moyenne de 34 gr. — T — 12« — — ' - — 55 gr. — 18»— 21- — _ _ _ 33gr. — 26' — 30« — — — — 2j gr. 762 CHYLE. On voit d'après ce tableau qu'après un repas riche en graisse : 1° L'écoulemeiil du chylo atteint son maximum de la 7* à la d2'= heure; 2" qu'il reste abondant pendant long- temps (jusqu'à la 22^ heure environ). Ce fait est en rapport, ainsi que nous le verrons plus loin, avec la lenteur de l'absorption de la graisse. 2° Expériences de vox Mering {Ueber die Ahzugsiceue des lAickers ans der Darmhôhle. A. P., 1877, 379). a. Chien à jeun depuis quarante-deux heures auquel on fait ingérer 100 grammes de glucose et 100 grammes d'amidon : Pendant les cinq premières heures qui ont suivi le repas, la quantité de chylo écoulé fut en moyenne de 86 grammes par heure. A partir de la 5* heure, elle baissa à 60 grammes. b. Chien à jeun depuis, cinq jours. — La quantité de chyle laiteux qui s'écoule par une fistule du canal thoracique pendant la première heure est de 28 centimètres ciiljes. Bien que le poids des chiens employés dans ces expériences ne soit pas donné (l'au- teur dit simplement qu'il a fait usage de gros chiens), nous pouvons, en comparant les expériences de von Mering à celles de Zawilsri, conclure : 1° Qu'après l'ingestion d'une nourriture pauvre en graisse et relativement liche en eau, l'écoulement du chyle est plus abondant qu'après l'ingestion d'une nourriture où les graisses dominent; 2° Que, dans le cas d'un aliment pauvre en graisse, l'écoulement du chyle ne dure pas longtemps; 3° Que chez les animaux depuis longtemps à jeun, l'écoulement du chyle diminue dans des proportions très notables. c. Homme. — 1° Recherches de D. Noël Paton. Observations on thc composition and floio ofchjjle f'rom Ihe thoracic duct in man {Journ. of physiol., ii, 109-114). Il s'agit dans ces recherches d'un jnalade dont le canal thoracique avait été blessé au cours d'une opération. La quantité de chyle qui s'écoulait était de 1 centimètre cube par minute, soit 60 cen- timètres cubes par heure. Mais l'auteur fait remarquer que les recherches n'ont com- mencé que 8 jours avant la mort, alors que le malade était déjà très atïaibli; il pense qu'auparavant (l'accident datait de quatre semaines), la quantité de chyle qui s'écoulait était 2 ou 3 fois plus considérable. Il semble donc qu'on puisse évaluer à 120 grammes en moyenne la quantité de chyle qui s'écoule par heure par le canal thoracique d'un homme adulte. 2° C'est à peu près au même résultat qu'arrivent Munk et Hosenstein. Ueber Darmre- sorption nach Beobachtungen an einer Ljjmph {Chylus) Fislcl beim Mcnschen [A. P., 1890, 376-380). Il s'écoulait 70 à 120 grammes de chyle par heure en dehors de la digestion et loO grammes par heure pendant la digestion. 4. Propriétés physiques du chyle. — 1 " Couleur. — C'est un liquide blanc, d'appa- rence laiteuse, il est opaque. Tel est le chyle des carnivores, celui des herbivores à la mamelle; mais le chyle des herbivores qui reçoivent une nourriture végétale est quelquefois d'un jaune verdàtre. Ce fait tient à deux causes : a. Le plasma de la lymphe de ces animaux, aussi bien que celui du sang, est coloré en jaune par un pigment particulier. b. La chlorophylle qui est contenue en abondance dans les végétaux ingérés passe en assez forte proportion dans les chylifères. C'est cette seconde cause qui est de beaucoup la plus importante. Elle a été mise en évidence par Colin. Dans l'intervalle des digestions, ou chez l'animal depuis longtemps en état d'absti- nence, le chyle perd son aspect lactescent qu'il doit aux fines particules graisseuses qu'il tient en suspension, pour prendre l'aspect de la lymphe incolore chez certains ani- maux (chien), plus ou moins colorée en jaune dans d'autres espèces (cheval). Certains physiologistes (Tiedemann, Gmelin et plus récemment Munk) ont soutenu que dans certains cas le chyle pre'senterait une légère teinte rosée qui s'accentuerait au contact de l'air. Cette coloration ne serait d'ailleurs pas due à la présence de globules rous-es. CHYLE. 763 Tel n'ost lias l'avis de Coli.v (Phi/siol.comp., l.'îil). D'apivs col autour, le cliyli' tocueilli par sa niétlK)do dans les cliylilt>ros ilu iiiéseiilère no piôsenle jamais cette teinte rosée. Si celui qui s'écoule du canal tlioracicjuo est quelquefois coloré en rose, c(da tiimt au retlux d'un peu de sang de la sous-clavière dans le canal. Les globules peuvent alors parvenir jusqu'au milieu du canal et même jusque dans la citerne. Ce rellux peut se produire pendant la vie de l'animal pour des causes qui paraissent niai déterminées; mais il s'observe surtout aprôs la mort et constituerait alors la régie. I.e chyle des oiseaux et des reptiles, d'après Hewson, Laitii, Milnk-Edwaiids (Lcrons sur la pliysiol. et ranat. comp., vu, 17.!) et surtout d'après ('laudk Hi;ii.\aiu> (voy. art. Chylifères), ne présenterait pas l'aspect lactescent, môme après l'ingestion de graisses. 2" Odeur. — D'après certains auteurs, elle rappellerait celle du sperme; mais, d'après Colin {PIii/s. comp., u, i'6'6) qui a obtenu de grandes quantités de chyle par des lislules pratiquées chez les grands animaux, cette odeur rappellerait l'odeur propre à l'animal ou à sa sueur. « C'est l'odeur du chien dans le chyle de cet animal, celle du suint et de la toison chez le mouton, de la bouvcrie chez les bêtes bovines. » Cette odeur paraît due à la pi-ésence d'acides gras volatils que Wuurz est parvenu à isoler de grandes quantités de chyle. Aussi, s'exagère-l-elle par l'addition d'acide sulfu- rique ou pai' élévation de la température. 3" Saveur. — Le chyle a une saveur salée. 4" Réaction. — Elle est alcaline et est due à la présence de carbonates (sodi(iue et calcique . 5» Éléments figurés. — Ils sont de deux sortes : a. Les leucocytes; b. Les granulations graisseuses, a. Les leucocytes sont semblables à ceux de la lymphe. Ils sont moins nom- breux dans le chyle des petits vaisseaux du mésentère qui n'ont pas encore traversé de ganglions que dans les vaisseaux qui sont au delà des mêmes ganglions. Ces derniers organes sont donc le siège d'une multiplication de leucocytes. b. Les granulations rjraisscuses. — Elle sont d'une extrême ténuité, elles ont moins de 1 [i.. Les auteurs s'ingénient à trouver des termes qui donnent une idée^ de cette exi- guïté sablé fin (Colin) : c'est une poussière graisseuse {staitbfOnniyer), disent les auteurs allemands. Ces granules sont animés du mouvement brownien. Ce sont eux qui donnent au chyle son aspect lactescent; aussi cet aspect est-il d'autant plus prononcé qu'ils sont plus nombreux. Ils paraissent formés uniquement de matière grasse, et ne posséder aucune membrane d'enveloppe, autant qu'il est possible de s'en rendre compte sur des élé- ments aussi petits. Le chyle pur, recueilli par exemple par une fistule d'un des troncs lymphatiques du mésentère des herbivores, ne pi'ésente pas d'autres éléments morphologiques; en par- ticuliei-, on n'y trouvejamais de gouttelettes ou splu'rules graisseuses, ainsi que l'ont dit certains auteurs. 11 semble que celles-ci aient été introduites dans le chyle lorsqu'il a été recueilli avec moins de soin que précédemment; par exemple par l'incision de la citerne de Pecquet. L'émulsion, outre son extrême finesse, présente encore certaines particularités. On sait que si l'on additionne une solution aqueuse de savon d'un peu d'huile et qu'on agite, on obtient une émulsion persistante. Mais si à une telle émulsion on ajoute un acide, elle est détruite; le liquide perd son aspect laiteux, et les globules gras se fusionnent. L'addition d'albumine à l'émulsion opérée en solution savonneuse ne la protège pas contre l'action des acides. Or le chyle forme une émulsion qui, non seulement persiste dans les conditions ordi- naires, mais même n'est aucunement détruite par l'addition d'un acide (Fuey. Die Emulsion des Fcttes inCliyliis. A. P., 1881, 382). Cependant, lorsqu'on agite du chyle avec de l'éther, celui-ci s'empare de la graisse. Par le repos, on obtient alors un liquide clair, transparent : le plasma, et une couche d'étlier qui surnage et tient en dissolution la graisse. 5" Propriétés chimiques du chyle. — 1" Composition chimique. — Il est impossible de donner en chiffres précis la composition chimique du chyle, puisqu'elle varie constam- ment, et qu'entre le chyle et la lymphe on trouve tous les intermédiaires, suivant l'état déjeune ou la période de la digestion à laquelle le liquide a été recueilli. ■64 CHYLE. Nous allons donc d'abord donner la composition moyenne du chyle chez l'animal en pleine digestion, puis nous suivrons les variations de celte composition, surtout en ce qui a trait à la graisse, avec les différents stades de la digestion. a. Homme : Mu.nk [Real-Lexikon der incdicuiischcn Propddcutik) donne la composition moyenne du chyle de l'homme en comparaison de celle de la lymphe : POUR lUO PARTIES. C H Y L E. LYMPHE. Eau Résidu solide Fibrine 92.2 7,8 0,1 3,2 3,3 0,4 0,8 î)5,2 4,8 0,1 Traces 0,4 0,8 Albuminoïdes Graisses Substances extractives SeU On voit qu'il existe en somme peu de différence au point do vue de la composition chimique entre le chyle et la lymphe; une seule est capitale : c'est la présence et l'abon- dance de la graisse* dans le chyle. Les analyses de Nokl Paton {loc. cit.) du chyle recueilli par une fistule du canal tho- racique chez l'homme après ingestion d'une nourriture, qui contenait de 50 à 85 grammes de graisse pour 20 à 45 grammes d'albumine, ont donné p. 1000 de chyle: Résidu solide 46,6 Substances inorganiques 6,3 Substances organiques 40,1 Substances albuuuuoidcs 13,7 Graisses 24,06 Cliolestérine 0,6 Lecithine 0,36 b. Carnassiers: i° Chien. — D'après Wlrtz, le chyle d'un chien nourri à la viande avait la composition suivante : Eau 909,93 Filu'iuc 1,3 All)uuiinoïdcs 6;j,72 Graisse 22,37 Urée 0,18 2° Chat, d'après N.vsse. Eau 903,7 Fibrine 1,77 Albuminoïdes et matières extractives .... 48,9 Graisse 32,7 Sels divers et fer 11,4 C. Herbivores. — Nous devons à Wcrtz de nombreuses analyses de chyle recueilli sur une fistule du canal thoracique des grands herbivores (cheval, bœuf). Voici un tableau qui résume les plus intéressantes de ses analyses : 1. Par graisse, il faut entendre ici l'extrait éthëré (graisses neutres, acides gras, lécithines). CHYLE. 765 PO ru 1000 PAKTIK.S D !•; C II Y I, E CM i;\ A 1. NOURRI do foin. TAIUKAU A V .\ N T la i-iiiiiiiiatiiiii. I.K MÊME ï A 1' K !•: A r apies la riiMiiiiaiidri. VACMK N 0 U K R 1 K do foin l't do |)aillo. V A c II K .N 0 l- U H I 1: do luzerne et do paille. K:,U 9(13, ;il 0,89 20.8 i 0,20 3,90 4,64 9:10,89 1.70 .39.74 O.Sl 2.'k7 4,33 929,71 1,9(1 ri9,04 2,. "SU 2,:;o 3,01 9:1 1, 2 V 2,8:i 38,8 i 0,72 2,77 3,119 902,2! 0,93 2(1, '«8 0,49 1,92 7,97 Kiliriiir Albumines et coiigënèros. . Matières grasses Sels solubles dans l'alcool. — — l'eau. . La difTérence la i>lus intL-ressanle à siitnaUn' au sujet 8 h 20 VII. De 26 h. 45 à ^^ j^' j^ { 30 h. 10 QUANTITE DK O RAI. «SI-; en riiilligrammo': écoulée par miii. du canal thoraciquc. 33 55 72 24 16 47 101 85 101 96 75 60 90 70 36 34 3 I 0,1 QUANTITÉ DE G U A I S S K pour 100 do chyle. 8,1 8,2 11,5 6,6 3,7 6,9 9,1 14.6 10,1 11,4 11,0 12.0 11,5 9,0 8,6 8,4 0,46 0,44 0,29 0,25 1. Les chiffres romains indiquent les différentes recherches faites avec des animaux de même poids et même race. Les principaux faits qui se dégagent des recherches de Zawilski sont les suivants : l°Chez le cliien après l'ingestion de graisse, c'est dans le cours de la deu.xiènie heure que celte graisse apparaît dans le chyle. 2° Le maximum de l'absorption de cette graisse est atteint vers la dixième heure. 3° Cette absorption persiste avec intensité jusque vers la vingtième heure et ne cesse que vers la trentième. 6, Étude plus détaillée de quelques-uns des composants du chyle. — 1" État des graisses du chyle. — Les graisses peuvent exister dans le chyle sous trois états : Graisses neutres, acides gras, savons. Les proportions relatives de ces trois composants, leur rapport avec l'état dans lequel se trouve la graisse ingérée touchent à la question de la digestion et de l'absorption des graisses, question qui, malgré les nombreux tra- vaux qu'elle a suscités, est loin d'être complètement élucidée. Un point est cependant solidement établi actuellement : c'est que la plus grande partie des graisses existe dans le chyle à l'état de graisses neutres, et cela, même, lorsque les graisses ingérées étaient composées uniquement d'acides gras. C'est un fait qui a été bien mis en évidence par les recherches de Mcnk sur l'homme et sur les chiens. a) Homme. — Mijnr et Rosenstei.v {loc. cit.), dans leurs études sur la composition de la lymphe chyleuse qui s'écoulait par une fistule de la cuisse chez une femme, mon- trèrent qu'après avoir fait ingérer de l'acide érucique à la malade, le chyle qui s'écoulait par la j listule ne contenait pas plus d'acides gras ni de savons qu'auparavant, mais que la quantité de graisse neutre (érucine) y avait augmenté dans des proportions sensibles. b) Chiens. — (Imm. Munk. Zw'Kennlniss der Bedeiitung des Fettes und seiner Componenten fur den Stoffwechsel. A. A. P., 80, 10.) Voici un tableau qui résume les recherches de l'auteur à ce sujet : CHYLE. 7H7 NIMÉIUIS lies exiiéi'ieuces. NOLKKITL'RK. TKMPS licotMi dopuis le di'ljut dn la digostiou. CHYLE i:n coutini. cultes. 9 i y. GRAISSK NKUTRK. ACIDKS (IRAS libres. SAVONS DOSKS à l'état d'acides gras. I II III et IV V YI YII 300 '-V. Yiancle de cheval niaigi'o 30 yr. Acides gras injec- tes dans une anse d'intestin Acides gras de iOO gp. de graisse Acides gras de 120 gr. de graisse 70 gr. d'acide oléiqiie. . 80 gr. d'acide oléique . . 7 3 t) et 7 G et 7 11 10 1/2-11 1/2 12 37 51 40 102G 1) 1017 0,13 0,87 2,00 1,01 l,7.'i 0,112 1,21 tir. 0,1 i 0,i2 0,07 0.11) 0,03 0.16 0,15 0.15 0,18 0,17 0,2 0,23 0,1(1 En somme, on voit qu'après l'ingestion d'acides gras libres : 1" La teneur du chyle en savons n'augmente pas; 2° Le chyle contient des acides gras, mais en proportion relativement faible; 3° Les graisses neutres surtout augmentent dans des proportions très appréciables. C'est également le résultat auquel arrive Walther {Zur Lehre von der Fctiresorption. A. P., 1890, 328-341). Dans les expériences de cet auteur, on dosait successivement le chyle de chiens nour- ris avec des aliments privés de graisse ou contenant une proportion élevée d'acides gras. Comme Mu.nk, l'auteur conclut que la teneur du chyle en acides gras est presque inva- riable; la nourriture augmente seulement la quantité des graisses neutres. Endroit où s'opère la synthèse. — Ainsi, voilà qui est bien établi, la synthèse des graisses neutres aux dépens des acides gras s'opère dans l'organisme. Mais où s'opère celle synthèse? Pour MuNK (loc. cit.), c'est vraisemblablement dans les villosités épitbéliales ou les ganglions nésentériques. Pour \V.\LTHEK [loc. cit.), la combinaison des acides gras à la glycérine se ferait dans la cavité même de l'intestin grêle. Comme le fait remarquer l'auteur, ce fait parait en contradiction avec la notion classique de la saponification des graisses par le suc pan- créatique. Ce qui, dans cet ordre d'idées, vient encore compliquer la question, c'est ce fait que les graisses neutres du chyle ne sont pas celles qui ont été ingérées par l'animal, mais des triglycérides de nouvelle formation. Ainsi, après l'ingestion du blanc de baleine (palnii- tate de cétyle), le chyle ne contient pas de graisse qui, par saponification, donne de l'alcool cétylique ; mais il contient de la palmitine (Munk), Nous n'insisterons pas davantage sur ces faits qu'on trouvera exposés avec plus de détails aux articles Absorption, Graisse, Digestion. 2" Lécithine et cholestérine du chyle. — On trouve peu de renseignements à cet égard dans les analyses du cIivIr, car on dose ordinaireiuent ces éléments avec les 'graisses neutres et les acides gras à l'état « d'extrait éthéré ». Cependant Noël P.\to.n (loc. cit.), dans une analyse de chyle de l'homme provenant du canal thoracique, donne les chiffres suivants : POUR 1000 DE CHYLE. Graisses .' . 24,06 Cholestérine 0,0 Lécitliine 0,36 D'après IIe.nse.n {Ueber die 7Ai>iaminenselzuiig einer als Chylus aafzufasscnden Entlccruitg ans der Lymphfistel eincr Knabcn. A. g. P.,x, 94-113), la quantité de cholestérine du chyle oscille entre 0,018 et 0,102 p. 100. 768 CHYLE. D'ailleurs la quantité de cholestérine n'est pas en rapport avec celle de la graisse. Ainsi, dans une analyse pour 2,13 de graisse, on avait 0,1 de cholestérine, et dans une seconde, pour 2,08 de graisse, on avait 0,064 de cholestérine. Dans les épanchements chyleux des cavités séreuses (plèvre, péricarde), la proportion de cholestérine et de lécithine est plus élevée. Ainsi l'analyse de K. Hasebroek [Analyse èiner chijlôsen pericanlialcn Flùssigkeit. Z.p. C, XII, 289-294) a donné les chiffres suivants : POUR 1000 UE CHYLE. Résidu fixe 103,61 Albuminoïdes 73,79 Graisses 10,77 Cholestérine 3,34 Lécithine 1,77 Sels 9,34 Le reste était constitué par des- matières extractives. 4" Sucre du chyle. — La question du sucre du chyle doit être envisagée à un double point de vue : a. Présence normale du sucre dans le chyle. b. Absorption du sucre par les chylifères lors de la digestion intestinale des hydrates de carbone. a. Présence normale dit sucre dans le chyle. — Elle est certaine, et si certains auteurs l'ont niée, cela tient aux défauts de leurs procédés d'analyse : en particulier à ce fait que le chyle, comme la lymphe et le sang, confient un ferment glycolytique (voir plus bas), par l'intervention duquel la glucose du chyle disparaît rapidement à la température ordinaire. La teneur en glucose du chyle est, d'après les dosages de AIeri.ng, très voigine de celle de la lymphe ou du sang. A l'état normal, elle oscille entre l,2o et 2 p. 1000. b. Absorption du sucre par les chylifères dans la digestion intestinale des hydrates de carbone. — Les auteurs qui se sont occupés de résoudre celte question sont arrivés à des résultats contradictoires; cela tient en grande partie à ce que la question a souvent été mal posée : nous devons donc la préciser. A la suite d'une alimentafion très riche en hydrates de carbone, la teneur du sang en sucre augmente dans des proportions assez sensibles; secondairement, il se produit une augmentation du sucre delà lymphe et aussi du chyle, -surtout du chyle recueilli par une fistule du canal thoracique, puisqu'il est dilué par la lymphe. On voit donc que de l'aug- mentation du sucre du chyle on ne peut pas conclure à l'absorption de ce corps par les chylifères, il faut que cette augmentation ne soit pas un phénomène de retentissement, mais un phénomène primitif. La question ainsi posée, voyons les principales expériences faites à ce sujet : 1° Mering [lac. cit.) a recueilli le chyle par une fistule du canal thoracique; H expé- riences furent faites. Les chiens étaient : a. A jeun depuis 3 jours ; b. Nourris avec de la viande; c. Nourris avec de l'amidon et du sucre. Voici le résumé de deux de ces expériences : l. A des chiens à jeun depuis quarante-deux heures on a fait ingérer 100 grammes de glucose et 100 grammes d'amidon. TEMPS COMPTÉ A PARTIR DU REPAS. QUANTITÉ DIÎ CHYLE. SUCRE CORRESPONDANT. l h. 30 à 2 h. 40 100 100 100 50 0,11.J 0,138 0.135 0,132 2 h. 40 à 3 h. 40 3 h. 40 à 5 h 3 h. 15 à 6 h IL Chien à jeun depuis 3 jours. CHYLE. 769 Eu I h. ;5ll ou recueilli' i:2 c. c. do chyle ipii cuuiieut. . . (1,125 j». lUO de sucre. Dans riuniro suivante 0,101 p. lOO — Le sérum du sanjr de l.i cai'iilide cnuieuail 0,12;j p. 100 — l,a conclusion «jui l'ésniti' do ces rccliciclios esl (lui' l.i iiii.iiititi'' du siiric; du ejiylo est à juni près constante et ([u'elle n'est pas iniluencéc jiar la nourritui-e; que, par consé- quent, le sucre n'est pas résorbé par les cliylifères, mais ([u'il passe tout entier par la veine porte. Coinm" le fait remarquer 11i;ii>kmi ain, ce fait est une conséquence de la disposition relative des vaisseaux sanyuins et lympliali(|ues de la villosité. Les capillaires sanguins forment un lacis qui coiffe le chylifère central, duquel ils sont séparés par du tissu con- joiictif et un lâche réseau de fibres musculaires lisses. Il n'est donc pas étonnant que le sucre soit entraîné par le courant sanguin de ces capillaires qu'il rencontre au sortir de la cellule épithélialo, avant qu'il ait pu atteindre le chylifère central. Mais qu'arrive-t-il lorsque la ([uantité du sucre ingéré di'passe la normale et lorsque surtout la quantité de liquide (jui l'accompagne est considérable? Une partie de ce liquide ne va-l-elle pas passer dans les chylifères, entraînant avec elle une quantité cor- respondante de sucre"? C'est en effet ce que prouvent les expe'riences suivantes : 1° Colin (Pliys. comp., n, 63). Le chyle d'un chien contient 1,07 p. 100 de sucre. On lui fait ingérer i litre de lait avec 40 grammes de glucose. Deux heures après, la quantité du sucre du chyleest2,0o p. 1000. Pour le cheval, après ingestion de 200 grammes de glucose, la quantité du sucre monte en une heure de 1,.jO à 2,14 p. 1000 et au bout de 2 heures, elle est devenue 2,39 p. 1000. 2" GixsBERG. Veber die Abfuhrwege des Zucker aus dem Dùnndann (A. g. P., sliv, 306-318). POUR POUR LE SANG. LE CHYLE. p. 1000. p. 1000. Lapins. — Soumis au régime ordinaire (raves, salade), le dosage du sucre donne : ^,7 2,37 1 heure après avoir ingéré 5 à 2o gr. de sucre dans .'ii) à 150 gr. d'eau, la teneur de sucre est devenue 3,1 4,9 Chien. — Régime ordinaire 0,8 2,1 Après ingestion de 400 ce. d'eau avec 80 gr. de glucose 2,4 4,3 Les recherches de Munk et Rosenstein {loc. cit.), chez l'homme, conduisent aux mêmes conclusions. 5° Urée du chyle. — Il existe toujours dans le chyle une proportion d'urée sensible. Gréua.xt et QuixijDAUD {Nouvelles recherches sur le lieu de formation de l'urée; Journ. de Vanat. et de la physioL, xx, 317-329 et C. B., xcvm, 1312-1314) ont fait des dosages comparatifs d'urée dans le chyle du canal thoracique et dans le sang des différents vaisseaux. Il résulte de ces travaux que l'urée existe en plus forte proportion dans le chyle que dans le sang artériel et le sang veineux, même que dans le sang de la veine porte. Voici un petit tableau qui résume quelques recherches. Les chitlres donnent en milli- grammes la quantité d'urée contenue dans 100 grammes de liquide : Artère carotide Veine spléniquc NUMÉROS DES KKCIIERCHES. IV IV XVII 71,5 84,9 9o,5 36,8 53, l 42,5 » 59.5 40.5 53.1 » iO.O Veine sus-hépaiique Canal thoracique DICT. DE PHYSIOLOGIE. 49 770 CHYLIFÈRES. 6" Absorption de sels, acide lactique, etc., parle chyle. - Contrairement à l'opinion soutenue autrefois par Tiedemax.n, G.mfxi.n, Bocchardat, Magendie, il est prouvé que cer- tains sels introduits dans l'intestin peuvent être n'-sorbés par les chylifères et être déce- lés dans le chyle qui s'écoule par une fistule du canal Ihoracique. Colin {Physiol. comp., u, 81) constate dans le chyle du canal thoracique la présence de l'iodure de potassium, vingt minutes après avoir fait ingérer à un chien 20 grammes de sel dans 200 grammes d'eau. Dans une expérience sur le bœuf, on put constater la présence de ce même sel dans le chyle du canal thoracique, si.^ minutes après l'ingestion dans l'intestin. Ce résultat si rapide permet, d'après l'auteur, de réfuter l'opinion qui tendrait à faire admettre que le sel aurait d'abord été absorbé par le système sanguin, puis n'aurait passé que secondairement dans le chyle. CoLix a pu de mèuie constater l'absorption par les voies chylifères du prussiato de potasse, de l'émétique, des arséniates de potasse et de soude. Certaines matières colorantes (indigo, garance, cochenille, gomme-gutte) ne sont pas absorbées par le chyle. Au contraire, la chlorophylle et la murexide ne passent pas par les voies chyli- fères. Von Mering {loc. cit], dans les expériences qui lui ont permis de conclure à l'absence d'absorption du sucre parles chylifères dans les conditions normales, a constaté le pas- sage dans le chyle d'acide lactique qui se forme dans l'intestin lors de la digestion des hydrales de carbone. 7" Ferments du chyle. — La présence de certains ferments solubles qui existent nor- malement dans le sang a été constatée dans le chyle. L'amylasc a pu être décelée. He.nsen {loc. cit.) a nelLement constaté la formation c'e sucre aux dépens d'amidon. Fennenf (jlijcolytique. — R. Lkpine {Sur la présence normale dans le chyle d'an fcrmciA destructeur du sucre. C. /!., ex, 742-"i-.")j a montré : 1" Qu'une solution de glucose à 1 p. 100 baissait rapidement de titre lorsqu'on l'addi- tionnait d'une certaine quantité de chyle et qu'on la plaçait à 38". Ce fait, comme nous l'avons fait remarquer, explique une partie des contradictions qu'on trouve dans les auteurs au sujet de la présence et de la proportion de glucose du chyle. Les analyses de sucre du chyle doivent être faites aussitôt après que ce chyle a été recueilli. 2" D'après Lkpine, l'injection intra-veineuse de chyle chez un chien dépancréatisé diminue la glycosurie. P. PORTIER. CHYLIFERES. — Ce sont les lymphatiques de l'intestin grêle. Découverte des chylifères. — Elle fut faite par Aselli à Pavie, en 1G22. En ouvrant l'abdomen d'un chien en pleine digestion, il vit le mésentère parcouru par des lignes blanchâtres qu'il prit tout d'abord pour des filaments nerveux; mais, ayant incisé un de ces filaments, il vit s'en écouler une goutte de liquide. Aselli eut aussitôt le pressenti- ment qu'il venait de faire une importante découverte; il répéta son observation un grand nombre de fois et se convainquit de l'existence constante des veines lactées dans le mésen- tère de tous les niammifères, à condition que l'examen fût fait au moment où l'animal est en pleine digestion. En poursuivant le trajet de ces vaisseaux lactés, il les vit converger et aboutir à la base du mésentère en un organe mamelonné qu'il prit pour le pancréas. C'était une première erreur de cet habile observateur: il en fit une seconde en avançant que les veines lactées se rendaient au foie. L'importante découverte de l'anatomiste italien devait être complétée, et les erreurs de détail qu'il avait commises devaient être redressées par un jeune Français, encore étudiant à cette époque, Jean Pecouet. En suivant avec attention les vaisseaux lactés, Jean Pecquet vit qu'ils ne se rendaient pas au foie, comme Aselli avait cru le voir, mais à un organe en forme de poche allongée appliquée sur la face antérieure de la colonne vertébrale, au niveau des premières ver- tèbres lombaires. Un canal fait suite à cette ampoule, à cette citerne dePECuuET; c'est le canal thoracique qui, traversant le diaphragme par l'orifice aortique, pénètre dans le tho- CHYLIFÈRES. 771 rax et, restant accolé sur la face antL'rieure des corps vertébraux, liiiit par obliquer à gauche el g-a^'ner la veine sous-clavii're jj;auelie dans laquelle il s'ouvre par un orifice muni de valvules. Nous ne décrirons pas en détail cette partit^ de l'appareil lymphatique dont on trou- vera description à l'article Lymphatiques. Description des chylifères. — Asicixi et PEcyiET avaient découvert la partie des chylifères qui cheuiiiie entre les deux lames du mésentère: mais il est une seconde par- tie de ces vaisseaux (jui devait cire di'couvcrte [jostérieurement par les liistologistes : c'est celle qui est située dans l'épaisseur même des parois de l'intestin. Nous conserverons, dans la dçscri|ttioii des chylifères, cette division, qui a l'avantage de mettre également en relief des dilTérences topographiques, anatomiques et histo- logiques. .1. Chylifères de la paroi de l'intestin. — Rappelons d'abord très brièvement la constitution histologique de la [)aroi de l'intestin grêle. Sur une coupe transversale de l'intestin, on rencontre, en allant de la lumière de l'in- testin à sa surface extérieure : i° La muqueuse avec ses villosités, le tout garni de l'épilhélium à plateau strié; 2° A la base de la muqueuse une mince couche de libres musculaires lisses (mu.sct mcnlali motus vibratorii, etc. [Cuiiiiiicnt. plijjslulixj., Itatislaviif, in-4j (avec toute la Itiblio- grapliie antérieure). — Shari'ey (W.). Ait. « Cilia » (Toou's Cijclop. ofAnat. and PlnjsioL, G0G-G38). 1842. — Valentin(G.). AvLiiFlimiiicihfircjunij » (Wagneh's llandiv.d. VlnjsloL, i, 484-510) 1808. — Engelmann (Th.-VV.). Uehev die FUmmcrbewei/unçf, 1 pi., Leipzig-, ia-8 [len, Zeitsch. f. Med. «. Nat., iv, 321-479) (avec toute la bibliogr. de 1835 à 180"). 1879. — Engelmann (Tn.-W.). — Fliinmerbcweijiiny [IL II., i, 380-408) (avec toute lu bibliogr. depuis Leeuwemiokk jusqu'à 1879). 1880. — Engelmann (ïii. \\.).Zur Anat. und Phi/siol. dcr Flimmcrzcllen [A. ij . V ., xxiii 505-535). 1881. — Van Overbeek deMeyer. Ovcv den iiivl. van zuiwrslofijas ondcr hoogc drukkimj op lagcre organismen u. lev.grondvormen {Sur l'action de Toxygène mir les organismes infé- rieurs et les élém. histol.viv. [Onderz. plnjs, labor. Utrecht, (3), vi, 151-190). 1882. — Griitzner (P.). Zur Physiol. des Flimincrcpithels {Physiol. Stud. von P. GrCtzner et B. LucHsiNGER, Leipzig, 3-32). — Engelmann (Th. -W.). Sur la perception de la lumière el de la couleur dans les organismes les plus inférieurs [Arch. nécrland., xvii, 417-431). 1883-1888. — Bi'TscHLi (0.). In Hronn's Klassen und Ordnungcn des Thierreichs z. Pro- tozoa (059-070 et 840-805); Flagellala (881-887); Choanofhiuellala (950-903); Dinollagellata (1058-1059); Cystoflagellata (1323-1351 et 1783-1792) ; Inf^so/'ùi (650-057) (avec toute la bibliogr. jusqu'en 1887); Mastigophora (1 190-1227); Infus. ciliata (1839-1841). 1884. — Martius. Method. zur absolut. F requenzbestimm,ung d. Flimmerbeivegung auf stroboscopischem Wege {A. P., Sujjpl., 450-480). 1880, — JusT (A.). Zur Physiol. u. Histol. des Flimmerepithels {Biol. Centrabl., vi, 123- 126). — Frenzel (I.). Zum feinercn Bau des Wimperapparats {Arch. f. mikr. An., xxviir, 53-80, 1 pi.). 1887. — Engelmann (Th. W.). I7t'6e/' die Function der Otolithen {Zool. Anzeig., n° 258). 1888. — Ballowitz (E.). Unters. iib. d. Structur/ler Si^ermatoz. u. s. tv. {Arch. f. mikr. Anat., xxxii, 401-473, 5 pi.). 1889. — Ballowitz (E.). Fibrilldre Structur und Contractilitdt. (A, y. P.,xlvi,433-464). 1890. — Kraft (H.). Zur Physiol. des Flimmerepithels bei Wirbelthieren {A. g. P., XLVii, 196-235). — Yerworn(M.). Sludien zur Pliysiol. d. Flimmerbeivegung {A. g. P., xlviu, 149-188). 1891. — Verworn (M.). Gleichgewicht und Otolithenorgan. Habil. Schr. Bonn, 50 p. — ScHAFER (E. A.). — On the structure of amœb. protoplasm., etc. and a suggestion regard, the mechanism of ciliary action {Proc. Roy. Soc. London, xlix, n" 298, 193-198). 1893. — Engelmann (Th. W.). Sur l'origine de la force musculaire {Arch. néerl., xxvii, 65-148). — Jensen (P.). Die absolute Kraft einer Flimmerzelle {A. g. P., uv, 537-552), 1894. — Wetnland (G,). Ueber die cheinische Reizung des Flimmerepithels (A. g. P., LViii, 105-132, 10 pi.), TH. W. ENGELMANN. CIMICIQUE (Acide) (C^^H^SO^. — Acide gras de la série C^H^^-^O^ décou- vert par Carius dans une punaise des îorèis {Rhaphigaster punctipe unis). {D. M'., (1), 903), CINCHÈNE (C'H^oAz^). _ Base différant de la cinchoniue par — H^O. On l'obtient en traitant la cinchonine par le perchlorure de phospore (D, W., (2), 1145). CINCHOCÉROTINE (C^-H'^sO^). — corps cristallisé extrait par Helms du quinquina (D. W., (2), 1140), CINCHOL (C*OH'*0). — Corps cristallisé, isomérique avec le cupréoletie qué- traclioi, extrait par IIesse de l'écorce des quinquinas {D. W., (2), 1147). CINCHOLINE (C'0|I23Az2) (•?). — Alcaloïde, non toxique, extrait par Hesse des eaux mères du sulfate de quinine (D. W., (2), 1147). 800 CINCHONAMINE — CINCHONINE. CINCHONAMINE. - Voyez Cinchonine. CINCHONIDINE. -Voyez Cinchonine. CINCHONINE (C-'H^'Az-'O). — La cinchonine, isolée à l'étal cristallin par GoMEz en 1811, a été déterminée par Pelletier et Caventou en 1820. On la rencontre dans presque toutes les espèces de quinquinas, mais en proportions très variables. Alors que certaines variétés de quinquinas gris [Cinchona nitida) renferment jusqu'à 12 p. 1000 de sulfate de cinchonine par kilogramme d'écorce, les quinquinas Jaunes sont beaucoup moins riches (2 à 4 p. 1000). De même que pour la quinine, la proportion de cet alcaloïde peut varier suivant le sol, l'âge, l'exposition do l'arbre. La cinchonine cristallise en prismes rhomboïdau.x droits sans eau de cristallisation. Point de fusion : 268". Elle est à peine soluble dans l'eau, presque insoluble dansl'éther, plus soluble dans l'alcool, mais surtout dans le chloroforme alcoolisé. La cinchonine donne avec les bases deux séries de sels facilement cristallisables et plus solubles dans l'eau que les sels correspondants de quinine. La formule de la cinchonine ne diffère de celle de la quinine que par un atome d'oxj'- gène en moins ; C20Az2*Az2O C20H2*Az2O2 Cinchonine Quinine- Plusieurs chimistes ont essayé en vain d'oxyder la cinchonine pour la transformer en quinine (Schutzenberger, H. Strecker). Elle se comporte comme la quinine avec l'iode et l'iodure de potassium ioduré, en donnant un précipité brun ; mais elle ne donne pas comme la quinine une coloration vei te avec l'élher, l'eau de chlore et l'animoniaiiue. Traités avec du ferrocyanure de potassium, les sels de chinchonine et de quinine donnent un précipité Jaunâtre qui disparaît avec un excès de réactif, quand il s'agit de quinine, qui persiste au contraire avec les sels de cinchonine. L'usage thérapeutique de la cinchonine étant très restreint, sa préparation indus- trielle est négligée, et elle est considérée comme un déchet de la préparation de la quinine. La séparation delà cinchonine des autres alcaloïdes du quinquina repose sur les dif- férences de solubililé de ces corps. Tous ces alcaloïdes étant amenés à l'état de sulfates, on précipite le sulfate de quinine par simple concentration : les eaux mères sont traitées ensuite par la chaux qui précipite la cinchonine avec la cinchonidine et la quinidine. On traite le précipité par l'alcool bouillant, et par refroidissement la cinchonine se pré- cipite la première. Il existe un autre procédé d'extraction par l'élher qui repose, en fait, sur le même principe. Dans les recherches physiologiques, pour reconnaître l'élimination de la cinchonine par les urines ou la salive, on utilise le réactif de Wi.nkler : HgCl-KI : 10 parties. H-0. 200 parties; avec quatre parties d'acide acétique. Il se forme un précipité blanc jaunâtre. Action physiologique. — Par son origine, par sa composition chimique, la cincho- nine est très voisine de la quinine, et tous les physiologistes ou médecins qui ont étudié cet alcaloïde ont toujours cherché à établir les analogies ou les différences entre la qui- nine et la cinchonine. On verra que la cinchonine diffère en réahté de la quinine, et que les effets physiolo- giques observés ne permettent pas d'en faire un succédané véritable de la quinine. Action sur le système nerveux. — La cinchonine est un poison du système nerveux central, et le symptôme le plus caractéristique observé chez l'animal intoxiqué est l'attaque convulsive. Si l'on injecte d'emblée à un chien par la voie intraveineuse une dose de 0e^06 de chlo- rhydrate de cinchonine, on voit les convulsions éclater presque immédiatement. Convul- sions cloniques avec coups de gueule durant une minute et même plus, puis reprenant après une légère pause et sans excitations extérieures; ces convulsions subintrantes, pouvant se continuer pendant plus d'une heure, déterminent en même temps une hyper- thermie considérable chez l'animal. CINCHONINE. SOI Si la dose injoctée, dose limite, n'est pas mortelle, les allaqii(;s vont en diminuant d'intensité et de fréquence, etl'animal fatigué reste bientôt immobile : sa température tend à revenir à la normale et môme au-dessous : le lendemain, il est complètement remis. Qne la cinchonine soit un poison convulsivaiit, donnant lieu à des attaques toiiico- cloniques très différentes des accidents observés avec la quinine, le fait est hors de conteste. Mais le problème est plus ardu quand il s'agit de déterminer ({uels sont les centres nerveux principalement ou primitivement touchés par cet alcaloïde. Nous disons principalement et primitivement ; car, dans l'étude des agents convnl- sivants, on ne doit jamais perdre de vue la question de plus grande élection. En fait, tous les neurones moteurs disséminés dans l'axe cérébro-spinal ne présentent pas entre eux de diffe'rences telles que les uns offrent une réceptivité remarquable aux agents toxiques, alors que les autres sont totalement réfractaires. C'est parce que trop souvent ces notions ont été méconnues, que les opinions des physiologistes difTèrent ou paraissent différer, etrien n'est plus démonstratif à cet égard que la lecture des différents mémoires écrits sur le mécanisme des convulsions cinchoniques. Alors que Chiro.nk et Cuaci, Hochefontaine et Ske, IIovigiu et Santini admettent que la cinchonine agit essentiellement sur les centres moteurs corticaux; qu'Ai.BERTONi, Galle- RANi et LussANA, Lanclois admettent plutôt une action sur les centres bulbo-protubéranliels, Laborde rattache franchement la cinchonine au type strychnine, son action portant sur la sphère bulbo-myélitique. BocHEKONTAiNE se range à l'opinion de Chirone et Curci; mais on doit remarquer que les expériences faites par lui sur des chiens après destruction de l'écorce ne paraissent pas favorables à une telle conclusion. Il opère sur six chiens (il n'y a pas de protocole d'expe'rience, mais un simple résumé en bloc) auxquels il enlève d'un seul côté la région dite motrice, et, quarante-huit heures après, injecte la cinchonine. « La paralysie, dit-il, n'a jamais été assez considérable pour supprimer complètement les mouvements spontanés des membres, ni les mouvements convulsifs produits pjir l'agent convulsivant. Les recherches de Rovighi et de Santini ont donné des résultats plus nets en faveur de cette opinion. Les convulsions seraient localisées dans la région homologue au côté lésé, les membres du côté opposé restant immobiles, ou plutôt moins agités; et, au bout de deux mois, c'est-à-dire quand la suppléance fonctionnelle est rétablie, les convulsions étaient franchement bilatérales. Au contraire, GALLERANiet Lussana, Langlois ont constaté les convulsions chez les ani- maux aux centres corticaux détruits. Les premiers ont même observé des convulsions plus énergiques du côté opposé à la lésion : quelquefois même elles n'existaient que de ce côté. Étant donné la non-décussatlon totale du faisceau pyramidal, les anomalies observées n'ont qu'une importance relative. Langlois enlève les deux centres corticaux et donne des doses miuimes. Il a obtenu les convulsions, avec une dose très légèrement supérieure, il est vrai, à la moyenne (0,0052 au lieu de 0,00o); mais en étudiant les chiffres des expériences qui ont servi à établir la moyenne, l'écart pour des chiens normaux oscille entre 0,0048 et 0,0052 par kilogramme, il paraît donc impossible de conclure. L'étude de l'action de l'agent convulsivant sur les animaux nouveau-nés peut encore servir à élucider la question. On sait que chez l'animal nouveau-né la zone corticale n'est pas excitable, et que l'histologie montre que l'écorce est encore en vole d'organisation. On a donc pu assimiler ces animaux à ceux qui ont subi l'abrasion de la zone motrice. Ajoutons toutefois que de- graves objections ont été soulevées au sujet de celte manière de voir; chez le nouveau- né, en effet, ce n'est pas seulement la couche corticale qui est en vole d'évolution, mais encore un certain nombre de faisceaux conducteurs, et peut-être aussi de centres infra- corticaux : l'assimilation signalée plus haut reste donc critiquable. Quoi qu'il en soit, nous devons signaler les résultats obtenus par Chirone, Boghkion- TAiNE, P. Langlois. Les expériences de Chirone et de Bociiefontaine ont été faites avec la cinchonidine. BocHEFONTAiNE a tué dcs aulmaux de deux jours par injection sous-cutanée ou intra-péri- DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. Jil 802 CINCHONINE. lonéale de sulfate de cinchonidine à la dose de 0'îf,20. P. Langlois a employé lacinchoni- giiie prés de vingt fois plus active, et il a observé des convulsions généralisées à la dose de Os%01 pour un chien de 360 grammes, soit une dose six fois plus forte que la dose nécessaire chez l'adulte. Ces expériences, nous le répétons, ne peuvent cependant être évoquées pour conclure soit dans un sens, soit dans l'autre. La cinchoriine esl-elle un poison médullaire, du type strychnine, comme le veut Lauorde? Pour résoudre celte question, les expérimentateurs ont injecté la cinchonine chez des animaux à moelle sectionnée au-dessous du bulbe. L'étude des résultats obtenus permet d'établir que l'action sur la moelle est beau- coup moins intense que l'action sur les régions supéîieures de l'axe cérébro-spinal. Gallerâni et LussANA n'ont pas eu de convulsions dans le tronc, alors que la face était animée de contractions vives. Rovrcnr et Santini ont bien signalé des convulsions dans le tronc; mais avec une dose beaucoup plus forte que celle employée chez les animaux intacts; et ils signalent un certain retard dans l'apparition des mouvements convulsifs du tronc. P. Langlois, en utilisant la dose limite, a vu les convulsions nettement délimitées à la face, convulsions violentes, coups de gueule caractéristiques : l'animal écume, et le tronc reste complètement immobile. Sur le même chien, une nouvelle injection détermine une série d'attaques cloniques subintrantes dans la face, et toujours avec immobilité du tronc, bien que la dose totale de substance injectée (O^^^GOO de cinchonigine) fût presque double de la dose minime nécessaii'e. L'injection d'une faible quantité de strychnine fit éclater des convulsions généralisées. Il semble donc bien difficile d'admettre l'analogie d'action de la cinchonine et de la strychnine. Dans une autre expérience, P. Langlois ne fit la section sous-bulbaire qu'après l'injec- tion de cinchonigine, et quand l'attaque battait son plein. L'animal avait reçu une dose un peu forte : 0'^^00o5 (0»''%00o chiffre moyen). La température rectale s'était élevée rapi- dement pendant la première période convulsive à 39°, 8. Après la section, les mouve- ments convulsifs du tronc ne cessèrent pas immédiatement, mais ils allèrent en dimi- nuant progressivement, alors que ceux de la face se maintinrent avec une légère atténua- tion explicable peut-être par l'opération sul)ie. La localisation de l'action de la cinchonine dans la région bulbaire ou prolubéran tielle, soutenue par Albertom, s'appuie principalement sur les faits signalés plus haut : les convulsions persistant après la destruction des centres corticaux. Le corps reste immobile après section sous-bulbaire. Gallerani et Lussana ont vu les convulsions disparaître après la destruction du tha- lamus chez les pigeons. La section sus-bulbaire des pédoncules cérébraux a arrêté les convulsions; mais, dans les expériences de Langlois, il est difficile de faire la part de l'hémorragie, qui a été considérable, et, dans une autre expérience du même auteur, l'introduction d'une lame de bistouri dans la région lenticulo-optique a déterminé au contraire l'exagération des mouvements convulsifs. Pour résumer cette question, un seul point reste bien tranché : la moelle seule ne peut pas réagir à l'intoxication cinchonique : quant à la localisation de l'action convuJsi- vante dans des centres spéciaux, elle paraît des plus problématiques. La zone corticale, les ganglions infra-corticaux et les centres bulbo-prolubérantiels réagissant tour à tour, et au besoin indépendamment l'un de l'autre, aux effets de l'agent convulsivanl. Action sur la circulation. — Pendant la période des convulsions, quel que soit l'agent toxique employé, on note presque toujours une élévation de pression très notable dans le système artériel, soit que l'augmentation de tension vienne du travail plus énei'- gique du coeur lui-même, soit qu'il s'agisse d'une vaso-constriction périphérique ou sim- plement d'une stase sanguine dans les membres contractés. La cinchonidine. d'après Boche- fontaine, agirait tout ditïéremment. Après l'injection dans le système veineux de 20 à 30 centigrammes de cinchonidine, on observerait un abaissement rapide, mais progressif, de la pression intra-carotidienne, puis un certain degré de ralentissement des systoles. Le rythme cardiaque reste régulier. Les tracés sont comparables, qu'il s'agisse d'animaux curarisés ou d'animaux ayant conservé l'intégrité de leur innervation musculaire. C I N C H O N I N E. 803 En un quarl de miiiule, la pression baisse progressiveineni de 3 à 4 centimètres, puis les pulsations cardiaques se ralentissent, et parfois deviennent plus anipli^s qu'avant l'in- jection. Chaque injection nouvelle de 10 à lii centi^'rainnies détermine les mûmes modi- Hcations sphy^'mométri([ues. Le retour à la pression normale ou plutôt à un niveau léiçè- rement inférieur se produit 90 secondes environ après chaque injection, et, si l'on n'a donné que des doses successives de 10 à 15 centigrammes, l'animal survit et revient entièrement à l'état normal. Chez la grenouille, lacinchonidine à dose mortelle ami'ne un ralentissement du ryllime cardiaque avec prolongation de la phase diasiolique. D'après Siir. et Hociiekontaine, la cinchonidine serait un antagoniste de la digitaline. La première de ces substances arrête le cœur en diastole, la seconde en systole. Or, en donnant à un même animal les doses toxiques minima de ces deux alcaloïdes, on observe la persistance des contractions cardiaques et les deux effets mortels sont annihilés. Action sur la température. — A dose faible la cinchonine détermine un abaisse- ment thermique (jui peut, chez le chien, atteindre deux à trois degrés: mais, si la dose est suffisante pour déterminer les convulsions, on voit au contraire la température s'élever rapidement et atteindre parfois un chitl're mortel (44"). Il n'y a là d'ailleurs rien de spi*- cial : tous les convulsivauts agissent ainsi. Effets sur rhomme. — La cinchonidine ayant été préconisée comme succédané de la quinine, il est utile de signaler les symptômes observés chez l'homme. Marty a employé le sulfate de cinchonidine à la même dose que le sulfate de quinine. 11 signale quelques vomissements et coliques, avec accidents nerveux possibles : éblouissements, sifflements et surdité. La céphalée peut, à la dose de I gramme, être très intense et s'accompagner de tremblements, surtout aux mains, quelquefois aux jambes, plus rarement à la tète. Dans les cas graves peuvent survenir des soubresauts tendineux; les battements du cœur deviennent tumultueux, le pouls est de 140 par minute, les ver- tiges sont tels que le malade reste cloué sur son lit, menacé d'une chute immédiate, chaque fois que la tête quitte l'oreiller. Les phénomènes peuvent encore s'aggraver et aller jusqu'au coma absolu. Toutefois Martv, auquel nous empruntons cette description, ne parle pas de mort. Quoi qu'il en soit, la dose de 2 grammes paraît une quantité dangereuse à donnei chez l'homme. Son utilisation comme succédané de la quinine dans le traitement des accidents palustres est des plus discutées. Les uns trouvent que son eflicacilé est plus grande que celle de la quinine (Hamilton, de Legrais); d'autres lui concèdent un pouvoir presque égal : Moutard-Martin, qui l'a expérimentée en Algérie sur une grande échelle, reconnaît ses pro- priétés fébrifuges en faisant la restriction qu'elle supprime l'accès moins rapidement que le sulfate de quinine; contrairement à l'opinion de Marty, le sulfate de cinchonine ne déter- minerait ni troubles digestifs, ni bourdonnements d'oreille. D'autres cliniciens, et parmi eux Laveran, rejettent son emploi ou tout au moins le considèrent comme l)ien inft'rieur aux sels de quinine. Les observations contradictoires que l'on relève en dépouillant la littérature sont nombreuses sur l'utilisation thérapeutique des sels cinchoniques comme succédanés de la quinine et peuvent s'expliquer souvent par l'impureté du médicament employé. Certains sels de quinine renferment jusqu'à 42 p. 100 de cinchonine. En Amérique cependant, on utilise couramment des préparations de cinchonine comme toniques : Huxman's tincture. Extractum cinchonae, etc. Effets des isomères de la cinchonine. — Les dilï'érents isomères de la série cin- chonique exercent sur l'organisme une action identique : toutefois leur puissance Aarie d'une manière remarquable. Avec lesproduits rigoureusement purs, préparés par Junofleisch et Léger, P. Langlois a pu déterminer avec précision les équivalents physiologiques de ces différents isomères, non pas en cherchant à déterminer la dose mortelle, dose toujours très variable, mais la dose capable de déterminer l'apparition de l'attaque convulsivc. Les injections étaient faites dans la veine saphène, et dans des conditions identiqui-s de concentration des solutions, de rapidité d'injection et de température de l'animal. Le tableau suivant inilique la dose de base cinchonique, ù l'état de' chlorhydrate, néces- 804 CINCHONINE. saire par kilogramme d'animal pour déterminer une attaque épileptique chez les chiens (injection intraveineuse) et chez les cobayes (injection sous-cutanée) ; CHIENS COBAYES RAI'l-ORT DK TOXICITF. Inject. intra-veineiise Inject. I.a cioclionine en centigr. de base, sous-cutanée. étaut prise pour uuité. graiiimos. graniines. Ciiichouinc 0,06 0,40 1. Cinchonidine 0,08 » 0.75 Cinchouibiiie 0,04 0,10 1.50 Cinchonifine 0,01 0,L!t 1.50 Cinclioiiigiue 0,UOj 0,022 15. Cinchonilino 0,015 0,08 4. Oxycinchonine a 0,11 » 0.50 Oxycinchoiiine |ï 0,18 » 0.30 Ces rapports ont été calculés d'après les cliiffres de la première colonne (injection intraveineuse chez le chien), les injections sous-cutanées présentant toujours de nom- breuses causes d'erreur. Les expériences comparatives ont toujours été faites sur des chiens à même tempéra- ture, ou variant dans d'étroites limites, 38° à 39**. Ce point est important; car l'élévation de la température de l'animal modifie consi- dérablement les chiffres donnés dans le tableau précédent. Il suffit d'une dose moitié plus faible pour obtenir les effets convulsifs chez des animaux hyperthermiques : CHIKN CHIEN RAPponx avant plus à 38°. do toxicité. La dose ii ;î8 de 41» é tant prise pour unitô. 0,025 0,08 0,32 0,030 0,06 0,50 0,0035 0,005 0,70 Cinchonidine Cinclioniiic Cinchoniginc Ces expériences confirment la loi sipnalée déjà par Ch. Richet et Langlois avec la cocaïne : l'influence de la température organique sur l'action toxique d'un certain nombre de poisons. La dernière colonne du tableau précédent montre les différences considérables de toxicité qui existent entre ces corps isomères. Complétant l'échelle de Boche font.\i.\e et L.\BoiiDE, on peut ranger ainsi ces produits : cinchonigine, cinchoniline, cinchonibine, cinchonifine, cinchoniue, cinchonidine. Quant aux oxycinchonines étudiées, elles paraissent peu actives. Les grenouilles, même si l'on élève leur température en les maintenant dans un milieu chaud, ne présentent pas de convulsions caractéristiques et meurent avec des troubles cardiaques : arrêt du cœur en diastole. Mais les résultats avec les poissons ont été plus intéressants. La détermination précise de l'apparition des convulsions est assez difficile chez ces animaux. L'indice qui m'a paru le plus favorable pour lobservation était le mouvement des yeux. Quelquefois même ces mouvements oculaires sont les seuls signes des effets convulsivants chez le poisson. Il faut noter cependant des mouvements marqués aux opercules et aux nageoires, beaucoup plus à la nageoire dorsale qu'à la nageoire cau- dale. Ceux de la première sont normalement lents, réguliers, alors que ceux do la seconde sont toujours si rapides qu'il est difficile de dire quand commence le mouve- ment convulsif. Les expériences faites sur l'anguille viennent confirmer les résultats cités plus haut, obtenus chez le chien. La section de la moelle, faite avant l'injection de la substance convulsivante, suffit pour empêcher l'apparition des phénomènes couvulsifs dans le tronc; si elle a lieu au contraire après l'apparition des convulsions, elle modifie simplement ces convulsions, mais ne les supprime pas. Les centres médullaires nous paraissent donc moins sensibles à l'action de la cinchonigine que les centres supérieurs; mais, sous l'in- CRÉNILABRE. BOX SALPA. ANGUILLE 0,04 0,11 0,08 0,10 0,14 0,12 0,15 0,20 )> CIRCONVOLUTIONS — CIRCULATION. 805 fluence d'excitations parties de ces derniers, ils peuvent entrer en jeu et continuer à fonctionner, même quand une section vient interrompre leur communication avec les centres supérieurs. Un point curieux à noter dans l'intoxication chez ces animaux est la lenteur dans l'apparition des mouvements convulsifs. Presque toujours les convulsions n'apparaissent que quinze à trente minutes après l'injection, et les doses nécessaires [)our déterminer les convulsions ont toujours entraîné la mort dans un bref délai, alors que, chez les mammifères, si l'on a soin de ne pas dépasser la dose minima, l'animal ne succombe pas à l'intoxication. On pe^t même affirmer que chez les poissons la dose mortelle est bien inférieure à la dose convulsivante. Des crénilabres de 200 ^.çrammes sont morts six heures après l'injection de 3 milligrammes de chlorhydrate de cinchonigine sans avoir présenté de véritables convulsions. Au point de vue de la toxicité des isomères, mes expériences n'ont porté que sur trois isomères : cinchonigine, cinchonifine et cinchoniline. Les difficultés de l'expérience ne permettent pas de donner des chinVes aussi précis que pour le chien ; néanmoins, on peut établir le tableau suivant : Cinchonigine Cinchoniline Cinchonifine Les écarts si considérables observés chez les vertébrés avec ces isomères sont beau- coup moins marqués chez les poissons. Chez les invertébrés (crabes), Langlois et de Varigny ont observé également et pu enregistrer les mouvements convulsifs dans les pattes, déterminés par l'injection de la cinchonine et de ses isomères, mais l'échelle de toxicité est complèLement modifiée : la cinchonibine n'est pas convulsivante; la cinchonidiue l'est très faiblement; la cinchoni- gine exerce une influence convulsivante appréciable; la cinchonifine et la cinchonine, par contre, sont extrêmement actives. Bibliographie. — Chimie. — Physiologie et Pharmacodynamie. — Boceefontaine. Action de la cinchonine et de la conchonidine sur la circulation (B. B., 1884,425!. — Boche- fontaine et Sée. Action toxique de la cinchonine [Bull, de Thérap., cv, 381); — Antago- nisme entre la cinchonine et la digitaline {C. R., 2 mars 1883). — Bouchardat. Sul- fate de cinchonidine {Bull, de Thérap., xcii, 304); — Histoire physiologique et thérapeutique de la cinchonine {Acad. de Médecine, 1839-1860); — De l'action phijsiologique et thérapeu- tique de la cinchonine dans la fièvre {Bull, de Thérap., xcvni, 283). — Cerna. Étude physio- logique de la cinchonidine {Philadelphia médical Times, 1880, 493). — Chirone et Cl'rci. Ricerche spei'imentale sidl'azione biologica délia cinchonidina {Rivista italiana di terapia, 1881 ei Giornale intern. di se. med., Naples, 1880, 422-336-040). — Coletti. Sur Faction physiologique et thérapeutique de la cinchonidine {Vhiladelph. med. Times, 1880, 46). — DouvRELEUR. Étude sur la cinchonine (D., Paris, 1887). — Gallerani et Lussana. La cincho- nidine {Arch. ital. de Biologie, xu, Suppl., p. xxxvni). — Laborde. Quinine et cinchonine (B. B., 1882, 660-673 ; B. B., 1883, 473; Tribune médicale, 1886, 232-243-252-284). — Langlois. Toxicité des isomères de la cinchonine {B. B., 1888,829 ;A. de P., 1893, 377) ; —Action des sels de la série cinchonique sur le carcinus mœnas {Journ. de l'Anat. et de BhysioL, 1889, 273). — Langlois et Ch. Richet. Influence de la température interne sur les coniulsions (cocaïne et cinchonidine) {A. P., 1889, 181). — Laveran. Action comparée de la quinine et de la cin- chonine dans les fièvres intermittentes {Gaz. méd. de Paris, 1856). — Moutard-Martin. Mémoire sur l'action du sulfate de cinchonine dans les fièvres intermittentes {Acad. de méde- cine, 1860. — Ch. Hichet. Les poisons convidsivants {Arch. Internationales de Pharmacody- namie, 1898, IV, fasc. 3). — Simon. De faction comparée des quatre principaux alcaloïdes du quinquina (D., Paris, 1883). P. LANGLOIS. CIRCONVOLUTIONS. - Voyez Cervcau. CIRCULATION (de Circu/us, cercle). Depuis Césalpin et IIarvey, on donne le 806 CIRCULATION. nom de Circulation [Circulatio ^nntjuini^ Césalpin) au mouvement que le sang exécute à tra- vers l'organisme, mouvement qui lui fait parcourir un système de canaux élastiques, l'ormanl un cercle fermé; de telle sorte que chaque particule de san^' revient à son point de départ, après un trajet circulaire plus ou moins long, pour recommencer ensuite un mouvement analo;j;ne. Par extension, on appliijue la même dénomination de Circulation au mouvement pro- gressif et nullement circulaire des différents Uuides de l'économie : lymphe, chyle, produits de sécrétion ou d'excrétion, sève des végétaux, etc. 11 ne sera question ici que de la Circulation du sawj. I.a nécessité de ce mouvement du sang saute aux yeux. En effet, le corps des animaux supérieurs est formé d'un nomhre immense do cellules, tie fibres, etc. La plupart de ces éléments, ^ivant dans la profondeur des tissus, sont entièrement soustraits à l'action directe du milieu extè-rieur : pour respirer, pour puiser au dehors leur nourriture, pour se débarrasser ensuite des déchets de la nutrition, ces cellules ont besoin d'un inter- médiaire, le sang. Pour accomplir les échanges nutritifs et respiratoires auxquels il préside, le sang ne peut rester en repos au contact des organes; il se meut incessamment entre les diffé- rents organes et les surfaces d'échange du corps (poumon, intestin, reins). Ce mouve- ment du sang est réalisé par les battements du cœur, véritable pompe aspirante et fou- lante qui puise le liquide du côté du système veineux, pour le pousser avec une grande force dans le système artériel. L'étude de la circulation dans leCo^ur, les Artères, les Veines et les Capillaires est faite aux articles Cœur, Cardiographe. Pneumogastrique, Artères, Pouls, Pression sanguine, Sphygmographe, Veines, Capillaires, Pléthysmographe, Vaso-Moteurs. fie. Nous renvoyons é;.'alement à Cerveau, Foie, Veine porte, Reins, Poumons, etc., i)0ur l'étude des circulations (.érébrale, lièpati(jue. rénale, imlmonairc, etc. Nous ne traiterons ici que (|uelques questions générales se rappoi'lant à la circu- lation : I. — Historique de la hécowerte de la Circidation. II. — Appareil circulatoire dans la Série animale. IIL — Généralités sur les Conditions mécaniques de la circulation et sur les procédés em[iloyés pour les réaliser artificiellement. IV. — Effets de la Suppression de la circulation, notamment, genèse de la circulation collatérale. V. — Inlluence de la Pesanteur sur la Circulation. VI. — Influence de la Respiration sur la Circulation. VU — Durée totale delà Circulation. ji I. Historique de la découverte de la circulation du sang. — Les anciens n'ignoraient pas que le sang est contenu dans des réservoirs en forme de tubes membra- neux : les vaisseaux. Mais ils n'avaient aucune idée du mouvement circulaire dont ce liquide est animé. Pour eux, le sang cheminait lentement, en partant du cœur ou du foie, vers les différents organes, pour s'y arrêter et les nourrir. Le respect religieux que les Grecs professaient pour les morts les empêchait de se livrer à des recherches anatomiques sur la structui'e du corps humain. Aussi n'est-il pas étonnant que les écrits dHippocRATE et d'AaisTOTE témoignent d'une connaissance incomplète, et en grande partie erronée, de la disposition anatomique du cœur et des vaisseaux. A l'époque d'HiPPOCRATE (460 av. J.-C.)'on distinguait cependant les Veines des Artères: mais les veines seules étaient censées contenir du sang : elles étaient chargées de con- duire ce liquide aux différentes parties du corps. Les artères contenaient de l'air. (L'éty- mologie, artère, de àr,o, air et Tr,pEîv, conserver, est fort douteuse.) Aristote admettait également qu'il n'y a de sang que dans le cœur et dans les veines. « De l'intestin, par les veines mésente'riques, les aliments vont au cœur, dit-il, qui les anime, les transfoiniie et les rend semblables au sang. Ce sang contenu dans les veines se répand avec elles dans toutes les parties et sert à les nourrir... Le corps humain se renouvelle ainsi dans les intestins par les veines du mésentère, comme l'arbre se renou- velle dans la sève de sa racine. CIRCULATION. 807 « L'air passe des poumons au cu'ur, par les vaisseaux qui réunissent ces deux organes, comme ou peut s'en assurer en insufUant la trachée... Du cœur, l'air pénètre dans les artères qui en naissent... Les artères elles-mêmes perdent leur cavité intérieure en s'effilant et se continuent avec les nerfs ou tondons. » Aristote donne une description vague et fort peu exacte du cœur et des gros vaisseaux qui en partent. Il est probable qu'il n'avait jamais eu sous les yeux les organes dont il parle. L'école d'ALEXANDRiE (créée environ trois siècles avant J.-C, par Ptolémie I" Lagus ou Sotf.r) inaugura bientôt l'étude scienlillque de l'anatomie par la dissection du cadavie humain. Nous devons à ses deux premiers fondateurs, Hérophile et Erasistrate, des découvertes impoilantes se rapportant à notre sujet. IIiiRopuiLE donna une description assez exacte du cœur et des gros vaisseaux qui en partent, notamment de la veine artérieiise (notre artère pulmonaire) et de l'artère veineuse (veine pulmonaire). Il fut le premier à constater l'isochronisme des battements du cœur et des artères. Erasistrate, contemporain d'HÉiiopuiLE et petit-fils d'ÂRisTOTE (304\avant J-C), dit-on, constata le jeu des valvules qui dans le cœur séparent les oreillettes des ventricules, et fit plusieurs autres découvertes anatomiques. Mais, sur le terrain physiologique, il en est encore aux erreurs d'ÂRiSTOTE et notamment à la présence de l'air dans les artères. Cette dernière erreur fut réfutée par Galien (né à Pergame, 131 après J-C), disciple de l'école d'Alexandrie. Galien se lança franchement dans la voie de l'expérimentation sur l'animal vivant. 11 montra que, si l'on ouvre une artère après l'avoir comprise entre deux ligatures, on la trouve remplie de sang, et jamais d'air. De même, si l'on fait une blessure à une artère, il s'en échappe immédiatement un jet de sang, et, par suite des anastomoses entre les veines et les artères, tout le sang du corps finit par s'écouler. Le mouvement des artères vient du cœur : si on lie une artère, aussitôt on verra cesser sa pulsation. Galien admet à tort que la propagation du pouls se fait uniquement dans l'épaisseur des parois de l'artère. Si l'on met à nu, dit-il, une artère, et si l'on place dans souMutérieur une tige creuse, en serrant dessus les parois de l'artère, immédiatement l'artère cesse de battre, car on a interrompu la communication avec le cœur. Les battements avaient sans doute cessé, dans l'expérience de Galien, par suite d'une coagulation du sang à la surface interne du tube. Galien accepte les erreurs d'ARisTOTE concernant la direction centrifuge du sang dans les veines, et le passage de l'air du poumon au cœur par les veines pulmonaires. Il admit que cet air était transporté avec le sang par les artères dans les différentes parties du corps. Il admit également un mélange de ce sang pneumatisé avec le sang du ca^ur droit, à travers la cloison interventriculaire, cloison perforée selon lui. Le foie est pour lui le centre de toutes les veines du corps : c'est le foie qui distribue le sang aux parties. Par la veine porte, le foie reçoit les aliments élaborés dans l'estomac : par la veine cave il envoie une partie de ce sang alimentaire au cœur droit. La figure suivante, empruntée à Ch. Richet (Harvey, LaCirculatlon du sang, Paris, 1879), est destinée à donner une idée schématique des théories de Galien sur le mouvement du sang i^fig. 12i). A la civilisation hellénique succèdent les ténèbres du moyen âge. Pendant treize siècles, on se contenta d'étudier et de commenter les livres de Galien et d'Aristote, sans rien ajouter à leurs découvertes. Les anatomistes de la Renaissance reprirent l'œuvre de Galien et redressèrent une à une les erreurs de l'illustre médecin de Pergame. Ce sont d'abord Vésale' et Servet qui montrent que la cloison interventriculaire du 1. Récemment encore, on admettait que Vésale avait le premier osé s'attaquer à l'autorité de Galien, en affirmant que la cloison du cœur n'est pas perforée. ToLLiN {A. g. P. 1884, xxxiii, 489 et liiol. Centralbl. 1883, 474) a fait observer que Vésale dans la première édition de De humani corporis fabrica (Bàlc, 1543, vi, 599), admet encore les trous dans la cloison interventriculaire; et que ce n'est qu'en 1555, deux ans après la publication de l'ouvrage de Michel Servet, que l'on trouve l'opinion de Galien combattue par Vésale (Ed. de 1555, 746''). 808 CIRCULATION. cœur n'est pas perforée; Servet', qui décrit la circulation pulmonaire, c'est-à-dire le passaj^e du sang de l'artère pul- monaire à travers le poumon et son retour au cœur par les veines pulmonaires, Colombo de Padoue (Healdus Columbus. De re anato- mica libri, lii09),qui défendent la même idée de la circulation pul- monaire (le terme même de cir- cidatio sanguinis a été introduit parCÉsALPiN, 1569). Puis, Chaules EsTiENNE (1545), Cannan'Us (1547), EusTAcnio (1563) et surtout Fa- imicE d'Acquapendente, profes- seur à Padoue (1574) décrivent les valvules des veines. Enfin Cé- sALPi.x (1569. Quest. Pcrip., V) ré- fute l'inexplicable erreur des anciens et de Galien concernant la direction du cours du sang dans les veines. Le premier il observe avec exactitude ce qui se passe dans les veines lorsqu'on applique une ligature au bras, au moment de la saignée, cette opération pratitiuée tant de fois de|>uis Hippocrate. 11 voit que les veines se remplissent et se gonflent au- dessous, non au-dessus de la li- gature. Il en serait tout autre- ment, dit-il, si le mouvement du FiG. 124. — Scliêina destiné à faire comprendre les théories do Galien sur le mouvement du sang. (D'apri's Ch. Richet, trad. franc, de la Circulation du saui/ de H.\rvky, Paris, 1879. Intro- duction, 17.) a, artère aorte se divisant en une multitude de branches et distribuant aux parties le sang pueumatisé et la chaleur. — b, anastomoses des artères et des veines. — c, foie. — d, estomac d'où partent les aliments modiliés pour se rendre au foie par lu veine porte e. — f, veines partant du foie pour se rendre aux diverses parties du corps et j- distribuer le sang. — g, veine cave apportant au cœur les aliments déjà presque complètemeat transformés en sang par le foie. — II, eioison interventriculaire, qui fait communiquer les ven- tricules droit et gauche et permet au sang alimentaire de passer dans la cavité gauche, au pneunia de passer dans la cavité droite. — i, oreillette gauche, dépendant de la veine pulmonaire m. Le cœur attire l'air du poumon, mais eu même temps, par suite de l'insuffisance normale de la valvule de ce coté, les humeurs corrompues sont souvent chassées par là dans le poumon en sens inverse. — /, ventricule gauche plein de sang spiritueux et de pneuma. — m, veine pulmo- naire qui apporte l'air du poumon. — h, poumon. — o, artère pulmonaire, plus petite que la veine cave, qui nourrit le poumon. — p, ventricule droit. Une partie du sang qui y pénètre par la veine cave, se rend dans l'artère pulmo- naire ; l'autre partie se rend par la cloison perforée dans le ventricule gauche. enfin il décrit, avec la même précision apparente, les jusque dans les ventricules du cerveau, et le démon y \. Voici le passage célèbre du livre de théologie: Ckristianismi res- (itutiu, Viennae Allobroguni, mdlhi, 011 Servet affirme le passagt; du sang à travei's le poumon : « Filau- tein communicatio h/ec non per par- ielem cordh médium, tit vulgo cre- ditur, sed magno itrlificio a dextro covdis venlrictilo, langu perpulmones ductu, agitulur sanguis subtilis, a pulmonibus ptwparalur; flavus effi- citur, et a vend arteriosd in aite- riam vennsam transfunditiir. Ille itaque spii-ifiis vitalis a sinistvo cor- dis ventriculo in arlerias totius cor- poris deinde transfundilur. >< » Servrt a deviné ces choses, dit Milne-Ed\v.>.r.ûs (15, m, des Le- çojis sur la physiologie et l'anatomie comparée. Paris, 18o8) ; car, en lisant son ouvrage, je ne saurais croire qu'il les ait constatées. En effet, il n'en fournit aucunepreuve...ilu'était pas observateur... il admet comme un fait avéré que les nerfs sont la continuation des artères et forment un troisième ordre de Taisseaux; voies par lesquelles l'air arrive du nez pénètre pour y assiéger l'âme. » CIRCULATION. 809 sang dans les veines était dirigé du cœur aux viscères et aux membres. « Le sang conduit €.u cœur par les veines, (/ reçoit sa dernière perfection, et cette perfection acquise, il est porté par les artères dans tout le corps. » [De plantis. Florence, 1558. lib. 1, cap. ii, 3, cité par Flourens.) Si Césahu.n avait eu l'idée du passaf^'e du sang artériel vers les origines des veines, le circuit se trouvait "complété et la découverte de la circulation du sang était faite; en effet, la circulation pulmonaire était affirmée (mais non démontrée) depuis Servet et Colombo, et la circulation cardiaque et artérielle avait été mise en lumière (sauf certaines erreurs de détail), par Galien. « Tout avait été indiqué ou soupçonné, a dit Flourens; rien n'était établi. )> {Uist. de la découverte de la circulation du sang. Paris, 1854, 28.) Tel était l'état de la science, lorsque William Hahvey (néàFolkstone, 1578, mort en 1657), élève de Fabrice d'Acuuapendente, entreprit une série de recherches nouvelles sur les usages du cœur et sur les mouvements du sang. A Harvey revient la gloire d'avoir déchiffré complètement l'énigme; d'avoir prouvé, non plus par des raisonnements plus ou moins ingénieux, mais par des expériences ■directes, pratiquées sur les animaux appartenant aux différents groupes du règne animal, le mouvement perpétuel du sang à travers le double cercle de la grande et de la petite circulation. Harvey décrit [Exercitatio anatomica de motu cordis et sunguinis in animalibus. Fran- cofurti, 1628), d'après ses vivisections, la contraction simultanée des deux oreillettes, à laquelle succède immédiatement la contraction des deux ventricules, qui coïncide avec le choc du cœur, et avec la pénétration du sang dans l'artère pulmonaire et dans l'aorte, la pulsation des artères qui résulte de l'impulsion donnée au sang par la contraction du ventricule gauche, les phénomènes qui accompagnent les hémorragies artérielles ; il démontre le mouvement centrifuge du sang dans les artères et le mouvement centripète favorisé par la direction des valvules, qu'il possède dans les veines; il montre que le mouvement du sang dans les veines n'est qu'un reste de l'impulsion première imprimée par le cœur, que la quantité de sang qui est lancée à chaque systole ventriculaire dans l'aorte et celle qui revient par les veines caves est si considérable qu'il n'y a qu'une explication possible, à savoir que le sang lancé par les artères est le même que celui qui revient par les veines, et qu'il existe des communications directes entre les terminaisons du système artériel et les origines du système veineux. La preuve directe de la communication qui existe entre les artères et les veines fut fournie par Malpighi en 16G1 [De pulmonibus epistola, n), quatre ans après la mort de Harvey. En examinant au microscope le poumon d'une grenouille vivante, Malpighi découvrit les capillaires, par lesquelles le sang passe des artères aux veines. Peu de temps après (1669), Leecwenhoek vit le sang circuler dans les vaisseaux de l'aile de la chauve- souris, de la queue des têtards et de la nageoire des poissons. Vers la même époque, les anatomistes imaginèrent d'injecter les vaisseaux artériels au moyen de matières solides liquéfiées par la chaleur. Swammerdam etRuYsca poussèrent cet art à un haut degré de perfection, et purent en faire usage pour démontrer la conti- nuité directe des artères dans les veines. La masse poussée par l'artère traverse les capil- laires et revient par les veines. On peut dire que l'œuvre de Harvey reste tout entière debout et que ses successeurs n'ont fait que la compléter et la perfectionner. Parmi les principaux progrès réalisés depuis Harvey jusqu'à nos jours, nous comptons la découverte des chylifères (Aselli, 1622) et des lymphatiques (H. Tigerstedt. Die Entdeckung des Lijmphgefdssy stems. Skand. Arch. f.Physiol., v. 89, 1894), celle du rôle du poumon dans l'hématose (Lower, 1740; Lavoi- sier, 1779), celle des nerfs cardiaques et vasculaires (Claude Bernard, 1849), et surtout l'application de la méthode graphique à l'étude du mouvement du cœur et des vais- seaux (LuDwiG, Chauveau et Marey, etc.). Bibliographie. — Flourens. Uist. de la dvc. de la cire, du sang. Paris, 1834. — Harvey. la Circul du sang., trad. Ch. Bichet. Paris, 1879; trad. R. Willis. London, 1847. — Tol- LiN. Die Entdeckung des Blulkreislaufs durch Michael Servet. lena, 1876. — Milne-Edwards. Leçons sur la pjfiijsiol. et l'aiiat. comp. m, Paris, 1858. — Daremberg. Uist. des se. médicales. Paris, 1870. — A. de Martini. Periodi storici délia scopcrta délia circolazione del saiigue. Napoli. a. Trani., 1888, et les ouvrages cités dans le texte. 810 CIRCULATION. ^ II. Appareil circulatoire dans la série animale. — Les animaux inférieurs formés d'une seule cellule (Protozoaires), ou d'un pelit nombre de cellules, disposées en deux feuillets épithéliaux, ectoderme et endoderme (Mésozoaires), n'ont pas d'appareil circulatoire. Leur protoplasme puise directement les aliments et l'oxygène dans le milieu cosmique extérieur, et y rejette pareillement l'acide carboni(iue et les autres pro- duits de la combustion organique. Beaucoup de vers intestinaux iTrématodes endopara- sites et Cestodes) quoique possédant un mésoderme, sont dans le même cas, par suite de l'atrophie de leur appareil digestif : ils se nourrissent par imbibition, sans intervention de liquides nourriciers. A part ces cas de parasitisme, on peut dire qu'avec l'apparition du mésoderme se sont établies des dispositions spéciales et diverses, destinées à distribuer les matières nutritives dans toutes les parties de l'organisme. Dans le cas le plus simple (Cœlentérés, Spongiaires, Plutodes et Trématodes ecloparasites), c'est l'appareil digestif qui joue à la fois le rôle digestif et le rôle respiratoire; il constitue, en d'autres termes, un système yastvo-vasculaire, formé par des ramifications nombreuses du tube digestif, qui trans- portent les produits de la digestion dans toutes les parties de l'organisme. Dans d'autres cas, il y a séparation entre l'appareil digestif proprement dit et l'appareil circulatoire, mais ce dernier consiste exclusivement en une série de lacunes, souvent dépourvues de paroi propre, et qui représentent le cœlome ou cavité générale du corps (.Xémalodes, Acanthocéphales) ; le sang qui circule dans ces lacunes est un liquide incolore ou coloré, généralement en rouge. Chez les autres invertébrés, le système circulatoire est re|)ré- senté à la fois par des vaisseaux sanguins proprement dits, à parois propres partiellemenl contractiles, mais communiquant encore généralement avec des lacunes ou des systèmes de cavités, représentant encore des parties de cœlonie. Ce n'est que chez les vertébrés que l'on rencontre un appareil circulatoire absolument clos et sans communication avec le cœlome. Chez les Éponges, il n'y a pas non plus de liquide comparable au sang; mais il y a une circulation fort active de l'eau extérieure, qui pénètre par un grand nombre de pores, traverse des canaux creusés dans l'épaisseur du corps et tapissés en partie de cellules llagellées, pour se rendre dans la cavité centrale, et sortir par un orifice ou osculian, placé à l'extrémité supérieure du corps. Les Cœlentérés nous présentent un système de canaux radiaires, ramifiés et anasto- mosés, creusés dans la substance du corps et revêtus de l'endoderme. Ces canaux ne sont que des prolongements de la cavité gastrale ; ils servent à transporter les produits de la digestion élaborés dans cette dernière. Ainsi le même appareil et le même fluide servent à l'accomplissement des phénomènes de la circulation et de la digestion : sys- tème gastro-vasculaire. Un peu plus haut dans la série, chez un grand nombre de Vers, l'appareil circula- toire se diflérencie de l'appareil digestif. On voit apparaître un liquide [spécial, le samj, contenu primitivement dans des cavités sans parois propres, auxquelles Milne-Edwauds a donné le nom de lacunes. Ces lacunes elles-mêmes sont bientôt remplacées, en tout ou en partie, par des canaux indépendants, à parois membraneuses, les vaisseaux san- guins. Parmi les Vers, les yémaloiles (Ascarides) n'ont pas de vaisseaux. Cependant la cavité du corps, c'est-à-dire les espaces compris entre la surface extérieure de l'intestin et les faisceaux musculaires de la paroi, contient un liquide nourricier albumineux, qui est mis en mouvement par les contractions générales du corps. Chez les Acanthocéphales, il existe un système de canaux, mais sans paroi propre, situés dans le tissu sous-cuticulaire. Chez les Brachiopodes, ou bien le système circulatoire est représenté par un système de lacunes appartenant à la cavité générale du corps, ou bien il existe un cunir tubuleux, contractile, situé au-dessus de l'estomac et auquel aboutit une veine, placée au-dessus de l'intestin antérieur; tout le restant du système circulatoire étant purement lacunaire. Chez les Gcphy riens (Siponcles), deux vaisseaux accompagnent l'intestin antérieur : l'un est dorsal; l'autre, ventral. En avant ils débouchent dans un sinus annulaire, entou- rant la cavité buccale et placé à la base de la couronne tentaculaire. Ce sinus est en rap- port avec la cavité des tentacules. Le liquide vasculaire contient les mêmes éléments CIRCULATION. 811 que le liquide de la cavité du corps, de sorte qu'il est probable qu'il existe uiin commu- nication entre la cavité générale et le système circulatoire. Chez les Xémcrtiens et les Hin((lin(^s, nous voyons apparaître de véritables vaisseaux pulsatiles à parois propres renfermant un liquide sanguin parfois coloré en rouge (Sangsue). La circulation paraît en partie lacunaire. Les A)uu'lides (Lombric, Arénicole) ont un appareil vasculaire clos, déjà fort compli- qué : vaisseau dorsal contractile (dans lequel le sang rouge, ou vert, se meut d'arrière en avant), communiquantde chaque côté dans la partie antérieure du corps par une série d'anses iranversales (contractiles chez le lombric — cœurs latéraux) avec un raisscau lon- gitudàtal ventral dans lequel le sang circule d'avant en arrière. De ces vaisseaux partent des ramuscules pour la peau et pour l'intestin. Chez l'Arénicole, le vaisseau ventral four- nit les vaisseaux afférents des branchies, tandis que les vaisseaux branchiaux efférents se rendent au vaisseau longitudinal dorsal etàun vaisseau sous-intestinal. Chez l'Arénicole, il y a, à la partie antérieure du vaisseau dorsal, une espèce de cœur pulsatile formé de deux ventricules, un droit, un gauche, faisant communiquer le vaisseau dorsal avec le vaisseau ventral. Les Echiuodermes (Oursin, Holothurie) nous présentent au moins deux systèmes de canaux ramifiés : 1" le système des canaux aquiféres affectant une disposition radiée très régulière, présentant un grand nombre d'appendices locomoteurs creux, les ambulacres, qui font saillie à l'extérieur; 2" un système d'irrigation intestinale formé de gros vais- seaux longeant l'intestin et envoyant à sa surface des réseaux vasculaires fort riches. Ces deux systèmes paraissent communiquer : 1° entre eux; 2° avec la cavité générale du corps; 3° avec le milieu extérieur. Ils sont remplis d'un liquide fort analogue à l'eau de mer, mais contenant des éléments figurés. Chez les Mollusques, le sang est mis en mouvement par un cœur dorsal, artériel, qui reçoit directement le sang des organes respiratoires (branchies, poumon). Les pulsations du ventricule cardiaque lancent ce sang, par un système fort riche d'artères, dans tous les organes du corps : le sang se répand dans des espaces lacunaires, ainsi que dans la cavité générale du corps. Il est repris par des veines, qui le conduisent à l'organe respi- ratoire. Chez les Céphalopodes, les artérioles sont reliées dans beaucoup d'organes aux ramifications ultimes des veines, par un réseau capillaire plus ou moins serré. Cepen- dant certaines régions présentent des espaces lacunaires vasculaires, comme chez les autres mollusques. Il existe également chez les Céphalopodes des cœurs veineux pulsa- tiles, sur le trajet des veines afférentes des branchies. L'existence d'un appareil aquifère distinct de l'appareil circulatoire sanguin, et celle de communications directes entre le sang et l'eau extérieure paraît fort douteuse. Chez les Tuniciers le système circulatoire se compose d'un cœur à paroi contractile, et de vaisseaux clos : il n'existe de lacunes qu'autour de l'intestin. Le cœur, logé dans une cavité péricardique, est ventral et situé à l'extrémité postérieure de la cavité bran- chiale. De son extrémité antérieure part un gros vaisseau ventral qui longe, dans le plan médian, la paroi du sac branchial et d'oîi partent de nombreux petits vaisseaux qui se distribuent dans cette paroi branchiale et se réunissent dans le plan médian du corps, à la face dorsale du sac branchial, en un vaisseau dorsal qui, après s'être uni avec les vais- seaux du tube digestif et des organes sexuels, constitue un tronc volumineux qui se con- tinue avec l'extrémité postérieure du cœur. Cette disposition anatomique rappelle celle qui se trouve réalisée chez les poissons. Les Tuniciers présentent une particularité phy- siologique qui leur est propre, c'est l'alternance de la direction du cours du sang à l'in- térieur du cœur et des gros vaisseaux. Le cœur fonctionne, par exemple, comme cœur artériel pendant quelque temps, recevant, comme chez les mollusques, le sang oxygéné qui revient de l'organe respiratoire, et l'envoyant dans tous les organes du corps; puis le sens du courant se renverse, et le ca-ur fonctionne comme cœur veineux, à l'instar de celui des poissons, poussant cette fois vers la branchie le sang veineux qui lui est amené des diftërents organes. Chez les .\rthropodes la circulation est, comme chez les Mollusques, en grande partie lacunaire et la cavité générale du corps ou cœlome se trouve intercalée sur le trajet du sang. Chez un certain nombre de Crustacés inférieurs, la cavité du corps fournit le seul réservoir du liquide nourricier, qui baigne les organes et subit des fluctuactions secon- «12 CIRCULATION. daires de va-et-vient, par les mouvements des orpanes locomoteurs, de l'intestin, etc. Une circulation proprement dite s'établit par la formation d'an cœur, toujours situé vers la face dorsale et présentant le plus souvent des fentes ou boutonnières latérales, par lesquelles entre le sang, presque toujours incolore, mais contenant des corpuscules cylodaires de forme diverse. Il semble que la forme primitive du cœur soit métamérique, en ce sens qu'à chaque segment correspondrait une paire de fentes latérales ; mais sou- vent l'organe se montre plus concentré, et réduit même à une seule chambre. Les artères qui partent de ce cœur se ramifient plus ou moins pour s'ouvrir finalement dans les lacunes, dont naît, chez certains types plus élevés, un système circulatoire pour les organes de la respiration. Il est rare que ce système soit relié directement au cœur par des vaisseaux distincts; les veines branchiales débouchent le plus souvent dans le système lacunaire, dont le sang retourne au cœur par des fentes latérales. Le cœur est donc artériel comme chez les Mollusques. Chez les Crustacés supérieurs (écrevisse, homard, etc.l, l'appareil circulatoire est fort développé : vaisseaux efférents des branchies amenant le sang artérialisé dans le sinus péricardique, ventricule lançant ce sang par plusieurs artères dans les différentes parties du corps, où il finit par se répandre dans la cavité générale; retour du sang vei- neux aux branchies par de véritables vaisseaux afférents. Chez les Insectes, tout l'appareil circulatoire se borne à un cœur ou vaisseau dorsal longitudinal exécutant ses pulsations d'avant en arrière. Les pulsations sont très appa- rentes chez le ver à soie (larve). Chez les Vertébrés, l'appareil circulatoire est en général clos et composé sur tout son trajet de vaisseaux (artères, capillaires, veines) à parois propres, charriant le sang proprement dit (coloré en rouge par les globules, chez la plupart des vertébrés). Mais la partie liquide, incolore, du sang, qui a transsudé à travers la paroi des capillaires (lymphe), et qui s'est répandue dans les intersti<;es des tissus, ou dans les cavités séreuses, est reprise dans un système de canaux spéciaux, les capillaires lymphatiques. Ces capillaires se réu- nissent en troncs de plus en plus volumineux, qui déversent la lymphe dans le système veineux, et ramènent ainsi dans le torrent de la circulation sanguine, le liquide qui s'en était momentanément séparé (circulation lymphatique, annexe de la circulation satKjuine). Chez les Poissons, le cœur reçoit le sang veineux du corps dans une oreillette unique et le pousse par l'intermédiaire d'un ventricule, d'un bulbe artériel et d'artères disposées symétriquement en forme d'arcs, à droite et à [gauche, dans les branchies. Le sang y traverse un réseau de capillaires, s'y artérialisé, et retourne par les vaisseaux branchiaux efférents, dans une aorte dorsale qui le distribue aux différents organes du corps. En tra- versant les réseaux capillaires de la circulation générale, le sang redevient veineux. Chez les larves de Batraciens, la disposition de l'appareil circulatoire rappelle celle des Poissons. Chez les Batraciens adultes, l'apparition de la respiration pulmonaire entraîne des modifications profondes dans l'appareil circulatoire : transformation des vaisseaux branchiaux en arcs aortiques, atrophie d'une partie de ces arcs, formation d'artères pulmonaires, de veines pulmonaires. L'oreillette se cloisonne et se subdivise en oreillette droite et oreillette gauche. L'oreillette droite reçoit le sang veineux du corps, l'oreille gauche le sang artériel qui revient du poumon. Ces deux sangs se mélangent incomplètement dans le ventricule unique. Du ventricule, ce mélange est lancé par le bulbe artériel à la fois dans le poumon par l'artère pulmonaire, et par l'aorte dans tous les organes. Chez les Reptiles, le ventricule tend à se cloisonner de manière à empêcher de plus en plus le mélange du sang veineux amené à l'oreillette droite, et destiné à l'artère pulmonaire avec le sang artériel amené du poumon à l'oreillette gauche, et destiné à l'aorte. Chez les Crocodiliens, la séparation du sang artériel et du sang veineux est com- plète, au moins à l'intérieur du cœur. Au lieu du cœur veineux simple, comprenant une oreillette et un ventricule, que nous avons rencontré chez les Poissons et les larves des Batraciens, nous avons un cœur double, à moitié droite veineuse formée d'une oreillette et d'un ventricule, à moitié gauche artérielle, ayant également oreillette et ventricule. La même disposition se rencontre chez les Oiseaux et chez les Mammifères. § III. Conditions mécaniques générales de la circulation et procédés employés pour les réaliser artificiellement. — La figure suivante, empruntée à mes Éléments CIRCULATION. 813 de physiologie {3'^ éd., 112, 1893), résume (.lune l'açon ^T.iphique les particularités géné- rales les plus intéressantes de la circulation dans les artères, les capillaires et les veines. La quantité moyenne do sang qui passe dans un temps donné est évidemment la même pour chacune des surfaces de section successives de l'ap[»areil circulatoire. Le débit moyen est donc le même pour le ventricule gauche, pour l'aorte, pour l'ensemble des artères, pour l'ensemble des capillaires ou des veiues ou pour les deux veines caves pour le ventricule droit, etc. Ce débit constant est représenté, au niveau de chacune des surfaces de section de l'appareil circulatoire, parle produit de la vitesse locale par la section : V x S. Comme V x S = une quantité constante C, il en résulte que les vitesses locales sont partout en raison inverse des aires transversales de l'appareil circulatoire. V X S V s' v'«;' V X S' d'où =1- ou encore V = -^- Artères. — Aire ou surface de section totale rastreinte, allant en augmentant depuis le cœur et l'aorte jusqu'aux capillaires (cône artériel). Pression et vitesse du sang consi- CAPILLAIRES FiG. 125. — Schéma représentant les variations de pression et do vitesse du sang, ainsi que les aires des différentes parties do l'appareil circulatoire. On n'a pas représenté les variations respiratoires de pression dans les artères et dans les veines. (En partie d'après Gad.) dérables, présentant dans l'aorte une valeur moyenne typique et constante. Oscillations cardiaques de la pression (pouls artériel) très marquées, provoquant des variations pul- satiles de volume des organes. (Voir Pléthysmographe). Kuo.NECKER et nAMEL(Dte Btdeutuivj dea Puises fur den Blulstrom. Z. B. [iV. F.], vu, 474, 1889) admettent que les oscillations de pression, présentées par la circulation artérielle, exercent une espèce de massage sur les vaisseaux et sont plus favorables que l'action d'une pres- sion continue, pour conserver intacte l'élasticité des tubes artériels. Ils ont constaté chez la grenouille, qu'un liquide injecté par l'aorte abdominale, éprouve beaucoup plus de résistance à traverser le réseau vasculaire des capillaires, lorsqu'il est injecté sous pres- sion continue et constante, que lorsque la pression s'exerce seulement à intervalles ryth- miques, imitant par conséquent l'action naturelle des pulsations du cœur. Capillaires. — Aire totale considérable. Vitesse faible, uniforme. Pression médiocre, sans oscillations cardiaques. Veines. — Aire totale au moins triple de celle des artères correspondantes, allant en se rétrécissant de la périphérie vers le cœur (cône veineux à sommet cardiaque). Vitesse moyenne trois fois plus faible en moyenne que dans les artères correspondantes, allant en augmentant à mesure qu'on se rapproche du cœur. Vitesses et pressions locales extrê- mement variables : la multiplicité des causes de propulsion dans les veines, leur énergie,, faible en général, et variant d'un instant à l'autre, ont pour ed'et d'imprimer à la circu- lation du sang dans les veines un caractère d'iriégularité et de langueur, qui contraste 8U CIRCULATION. nellement avec les conditions énergiques et typiques de la circulation artérielle. J. Ranke estime que le (|uart de la masse du sang se trouve dans les muscles, un quart dans le foie, un autre quart dans le cœur et les gros vaisseaux, et le reste dans les autres organes du corps. Quant à l'importance de l'irrigation sanguine des ditréronts organes, tant à l'état de repos (ju a l'état d'activité, voir les articles Cerveau, Poumon, Foie. Rein, etc., de ce Dictionnaire. Si l'on suppose le cœur arrêté par une ligature ou par excitation du vague, le sang continuera à s'écouler des artères à travers les capillaires dans les veines, jusqu'à ce que la pression soit la même dans les différentes parties de l'appareil circulatoire. On peut alors mesurer la pression moyenne du sang dans l'appareil circulatoire considéré comme tout. Celte pression serait de 10 ù 15 millimètres de mercure, d'après Bkln.ner (1855). Schéma de la circulation. — E. H. Weber {Arch. f. Anat. u. Physiol., 1851, 4D7. Voir aussi H. H., i, 1, 222j eut le premier l'idée de reproduire dans un système de conduits élastiques les principaux phénomènes mécaniciues de la circulation. Le schéma classique de Weber était formé d'un intestin de chèvre courbé et refermé sur lui-nn'-me, de façon à former un circuit continu, qu'on remplissait de liquide. Sur l'un des points de ce circuit, était intercalée une ampoule élastique, munie à ses extrémités de deux sou- papes s'ouvrant dans le même sens. Cette ampoule, comprimée à la main à des inter- valles rythmés, représentait, dans le circuit total, l'agent d'impulsion du liquide, c'est- à-dire du cœur. Une éponge, introduite à frottement dans une partie du tube assez éloignée du cœur, représentait les résistances que le sang artériel rencontre dans les vaisseaux capillaires, avant de passer dans le système veineux. Je ne décrirai pas ici les nombreux schémas imaginés par les successeurs de Weueh pour réaliser, dans un but de démonstration, d'enseignement ou de recherches, les con- ditions mécaniques de la circulation. Je me borne à signaler le schéma fort complet, imaginé par Mahey et décrit en détails dans ses travaux de laboratoire (i, 1875, 63, et iv, 1878-70, 234) et d'une façon plus abrégée dans la Circulation du sang (18), et le modèle de la circulation construit par von Basch et décrit dans son ouvrage : AHgcmeinc Phy- siologie und Pathologie des Kreislaufes, 1892 (Analysé dans C.P., vi, 618, 1892). Appareils pour la circulation artificielle. — Un grand nombre de physiologistes ont eu l'idée d'étudier le fonctionnement des organes isolés, soumis à une circulation artificielle de sang défibriné. Cette méthode a été principalement utilisée au laboratoiie de Leipzig, sous la direction de Lldwig, à partir de 1868 {Arbeiten aus dcr physiol. Anstalt zu Leipzig, 1868, 113; 1869, 1, etc.) et poussée à un haut degré de perfection. Elle servit aux recherches de Schmiedeberg, Blnge, Schruder, IIoitmann et d'autres (A. A. P., vi, 233; vil, 239; xiv, 300; xv, 364, etc.) sur les échanges nutritifs dont les organes isolés sont le siège. La méthode consiste à injecter sous pression (llacon de Mariotte), le sang défibriné, convenablement oxygéné et chaulfé à la température du corps : le sang qui s'écoule de la veine peut servir de nouveau, si l'on a soin de l'agiter à l'air, de manière à lui enlever CO- et à lui restituer 0- consommé par l'organe. Héger appliqua la méthode à l'élude des conditions mécaniques de la circulation dans le foie et dans le poumon [Exp. sur la circul. du sang dans les organes isoles, Brux., 1872) ; Frey et tiRUBER [Ein Hespirationsapparat fur isolirte Organe, A. P., 1885, 518) perfectionnèrent l'appareil de Leipzig en y adjoignant un a poumon artificiel » dans lequel l'artérialisation du sang veineux se faisait automati- quement. Ce poumon artificiel est constitué par un grand cylindre de verre, à la surface duquel suinle le sang veineux en couche mince, ce qui lui permet de se charger d'oxy- gène et de se débarrasser de CO'-. L'appareil est clos de toutes parts et la même quantité limitée de sang peut passer un grand nombre de fois à travers l'organe, ce qui permet d'étudier quantitativement les échanges nutritifs de l'organe, notamment sa consomma- tion d'oxygène et sa production de CO^. Le moteur de la circulation artificielle est ici une petite seringue munie de valvules, et dont le piston est animé d'un mouvement alternatif de va-et-vient. Nous renvoyons au mémoire original et à la planche qui l'ac- compagne, pour les détails de construction de l'appareil. Cet appareil a été complété et amélioré par Jacobj : Apparat z. Durchblutiing isolirter CIRCULATION. 815 ûbcrlebendo' Onjane [A. P. 1'., xxvi, 388, 18'JU) el Ein BeitnKj zur Tcclmik dcr liiinslUchen Durcliblutung itberlebendcr Organe {A. P. P., xxxvi, 330, 189')). Jacoiu a remplacé le poumon artificiel de v. Fhey etGuLiiEii par un poumon véritable, intercalé sur le trajet du san^. Il ne serait pas possible de décrire ici sans une Hyure l'appareil assez compliqué donlJACOii.i s'est servi. Parmi les nombreux appareils imaginés pour étudier la circulation dans tel ou tel organe isolé, nous nous bornerons à mentionner : Le manomètre pour le cœur de la grenouille, imaginé par Ludwig et perfectionné par Kro.necker (Voir H. H., iv, (1), 3:i'.», 1880, et Kronecker. Beitz. z. Anat. far C. Ludwig, 1874, 173) et l'appareil de L.vngendorki- {Untcrsuchunuen am ûbcrlebcndcn Siiuijetfnerher- zen, A. g. P., lxi, 291, 1895), destiné à entretenir la circulation dans les artères coro- naires du cœur des mammifères entièrement isolé. Les procédés de circulation artificielle dont nous venons de parler s'adressent à des organes isolés, ce qui présente des avantages à certains points de vue, mais ce qui, à d'autres, prête à objection. A différentes reprises, les physiologistes ont eu recours à des circulations artificielles pratiquées sur des organes in situ. C'est ainsi que Brown-Séquard a vu les muscles de l'aiTière-lrain du chien, que la rigidité cadavérique commençait à envahir, redevenir souples et recouvrer leur contractilité sous Tinlluence d'une injection de sang défibriné. C'est ainsi que Bienfait et Hogge {Rechercher sur le rythme respiratoire. A. Biologie, x, 139 et Travaux labor. de Léon Fredericq, m, 1889, 13) ont étudié dans mon laboratoire les effets de l'injection de sang défibriné riche en CO'^ ou pauvre en oxygène, par la carotide du chien, sur l'activité des centres respiratoires. On peut aussi pratiquer la circulation artificielle en utilisant la transfusion directe de sang d'animal à animal. Dans ce cas, c'est du sang entier non défibriné que l'on fait pas- ser au transfusé. Une variante de ce procédé consiste dans ce que j'ai appelé la circida- tion ccphalique croisée, c'est-à-dire l'échange de sang carotidien entre deux animaux. (Voir Travaux du labor., m, 1, 1889-90 et A. Biologie, x, 127.) Je prends deux chiens ou deux très grands lapins A et B, auxquels je lie au préa- lable les vertébrales, et sur lesquels je prépare les carotides. J'introduis des canules dans ces vaisseaux, de manière qu'il y ait échange de sang carotidien, ou circulation cépha- lique croisée entre les deux animaux. Les carotides du lapin A envoient leur sang dans la tète du lapin B; pareillement, la tête du lapin A ne reçoit que du sang provenant du corps de B. Les animaux ainsi préparés peuvent servir à faire une expérience fort inté- ressante sur la pi^oduction de la dyspnée. Si je fais respirer au lapin A un mélange gazeux pauvre en oxygène, ou si je lui ferme la trachée, c'est le lapin B, celui dont la tête reçoit le sang asphyxique de A, qui montrera de la dyspnée, ou des convulsions asphyxiques, tandis que le lapin A présentera plutôt une tendance à l'apnée. Cette expérience montre donc qu'il y a une relation étroite enti'e lu composition du sang qui circule dans la tête et l'activité des mouvements respiratoires. Signalons les oscillations pnlsatiles présentées par le corps tout entier sous l'influence de l'ébranlement que lui imprime la pulsation cardiaque. Gordon (On cer^om moicjnenfso/' the human body produced by the circulation of the blood. Journ. of Anat. a. Physiol., xi, î)33, Remarques de Trotter, ibid., xi, 75b, 1877) les étudiait en plaçant le sujet sur le pla- teau d'une balance à ressort et enregistrait les oscillations de ce plateau. Landois {Lehrb. d. Physiologie, 2« éd., 1881, IGO) s'est servi dans le même but d'un petit plancher supporté par des liens élastiques. Le sujet se place debout sur ce plan- cher. A chaque pulsation le sujet imprime trois ou quatre oscillations à la planche qui le supporte. Nous renvoyons aux originaux pour l'interprétation fort obscure de ces o.scillations. § IV. EfiFets de la suppression de la circulation. Genèse de la circulation collatérale. — Les effets fonctionnels de la suppression de la circulation ont été étudiés à l'article Anémie. Je puis me borner à signaler ce fait, que les organes dont on a lié les vaisseaux nourriciers, présentent une paralysie vasculaire, qui explique la conges- tion à première vue paradoxale, qui est en général la conséquence de la ligature des artères. Lorsqu'il s'agit de réseaux vasculaires terminaux, sans anastomoses avec les réseaux voisins (rein, rate, etc.), la ligature des artères noui'ricières arrête définitive- 816 CIRCULATION. ment les échanges nutritifs du teniloire exclu de la circulation, et amène en peu de temps la nécrose des tissus. Cette nécrose ne s'observe qu'exceptionnellement, à la suite de ligatures d'artères se rendant à des organes, dont le réseau vasculaire communique par des anastomoses plus ou moins larges, avec les réseaux voisins. On voit alors les anastomoses s'élargir, et la circulation dite collatérale sui»pléer plus ou moins à la sup- pression de la circulation directe. Au bout de quelques jours, cette suppléance est com- plète, grâce à l'élargissement progressif de ces voies collatérales. Cependant la ligature de l'artère crurale chez l'homme a fréquemment amené la nécrose du membre infé- rieur ; et pour l'intestin, cette nécrose est de règle après oblitération des vaisseaux artériels (LiTTEN. Ueberdie Folgen des Verschlusses der Arteriamesaraica superior. A. A. P., L.XIII, Madelu.ng, Arc/i. f. klin. Chirurgie, xxvir, etc., cités par Bier. A. A. P., vol. 147, 444, 1897). Je me bornerai à l'étude de l'établissement de la circulation collatérale, question des plus intéressantes au point de vue physiologique, et qui cependant n'a été traitée ni dans le Handbuch de Hermann, ni dans les grands ouvrages sur la circulation de Marey, TiGERSTEDT, CtC. Il existe deux théories principales sur la genèse de la circulation collatérale après ligature d'artère. La première, mise en avant par A. W. Volkmann et Liebermeister, et soutenue par 0. Weber (dans v. Pitha u. Billroth. Handbuch der Chirurgie I, Erlangen, 1865), Marey, Talma, v. Recklinghausen, etc., admet que la circulation collatérale s'établit sous l'in- fluence de facteurs purement mécaniques : l'augmentation de pression provoquée locale- ment en amont de l'artère oblitérée, et la diminution de pression qui règne dans le ter- ritoire anémié, situé en aval de l'oblitération. D'après cette théorie, « il ne faut pas chercher en dehors des causes physiques l'influence qui rétablit le cours du sang à Ira- vers les voies collatérales. Ces voies se dilatent graduellement, parce que la pression du sang à l'intérieur devient plus forte, et cette augmentation de la pression sanguine est un effet direct de l'oblitération de l'artère » (Marey). lkh^k{lJcber collatérale Circulation. A. g. P., xxm, 231, 1880) a étudié chez le chien les effets de la ligature de l'artère crurale. Il constate, au moyen de son tonomètre. une augmentation locale de la pression en amont derarlùre liée.^Cette augmentation de pression, quoique manifeste, n'augmente pas d'emblée le diamètre des troncs artériels qui se détachent au-dessus de l'endroit lié, à cause du peu d'extefisibilité des parois artérielles, mais provoque immédiatement une dilatation purement mécanique des capillaires des réseaux alimentés par ces colla- térales. Des capillaires, la dilatation gagne peu à peu les artérioles les plus fines, puis les artères moyennes, et enlîn les troncs qui se détachent au-dessus du point lié. Cette dilatation est due à l'action persistante de l'augmentation de la pression sanguine. Talma admet (p. 274) que la régénération de la circulation après ligature d'artère, s'ef- fectue donc par des influences purement mécaniques, et qu'il n'y a pas lieu de faire intervenir une dilatation vaso-motrice des vaisseaux du territoire anémié. Cette der- nière conclusion est basée sur les expériences suivantes. Après ligature d'une artère crurale chez le chien, la température fort basse de la patte (au niveau de la jambe) correspondante, se relève légèrement (par dilatation vascu- laire) lorsqu'on sectionne le sciatique du même côté, et qu'on l'irrite mécaniquement par des sections répétées au moyen de ciseaux tranchants. Si les vaso-dilatateurs jouaient un rôle dans la production de l'hyperémie collatérale, dit Talma, on devrait s'attendre à trouver dans cette expérience les vaisseaux dilatés déjà au maximum, et l'on n'aurait pas dû obtenir de vaso-dilatation par la section du sciatique. De même la destruction mécanique de la moelle lombaire (la section de la moelle dorsale ayant été pratiquée quelques jours auparavant) provoque une augmentation de la température de la jambe encore plus marquée alors que l'artère crurale venait d'être liée. S. R. Hermamdes {Das Tonometer Talma's und seine erste Frucht. Die Genèse der colla- teralen Circulation, A. P. P., lxxxiv, 496, 1881) a vivement critiqué les procédés d'inves- tigation employés par Talma. Hermanides nie l'augmentation de pression locale admise par Talma en amont de l'artère ligaturée; il attribue l'accélération de la circulation col- CIRCULATION. Hl7 latérale à la diminution de pression locale qui rè{,'nc dans le territoire vasculaire primi- tivement irrigué par l'artère liée. Il admet que les {,'anglions contenus dans l'épaisseur de la paroi jouent un rôle actif dans l'établissement de la circulation collatérale, mais sans préciser ce rôle, et sans fournir les preuves de cette assertion. CoHiN {Sur la circnlaliun du i^ang dans le cercle artériel de Wh.lis. Bull. Acad. Bclij. 188", et Trav. du lab., Liège, ii, 185, 1887-88) mesure la pression dans le cercle arté- riel de WiLLis, au moyen d'un manomètre fixé dans le bout péripbérique d'une carotide. Il constate que l'oblitération de l'autre carotide et des deux vertébrales ne produit qu'une baisse momentanée dans le cercle artériel. Li pression remonte bientôt par suite de la dilatation des voies collatérales, dilatation dépendant, d'après Corin, de l'augmentation de la pression artérielle générale, augmentation de pression constatée par le tracé du ma- nomètre fixé dans le bout cardiaque de la carotide. V. Recklinguausen (Bandbuch der allgcm. Pathologie des Kreislaufs, in : Deutsche Chi- rurgie, Stuttgart, 1883) insista sur l'appel de sang exercé parle territoire anémié. NoTHNAGEL {Uebcr Anpassimgen und Ausgleichungen bei pathologischen Zustdnden. Zeits. f. klin. Med., xv, 43, 1888) fait également jouer dans la genèse de la circulation colla- térale le rôle le plus important à la diminution de pression qui règne en aval de l'en- droit lié. Cette diminution de pression dans le district anémié provoque, dans les colla- térales qui s'y rendent, une augmentation de vitesse du courant sanguin, ce qui amène l'élargissement et l'bypertropbie des ramuscules vasculaires qui constituent des anasto- moses directes entre les territoires vasculaires situés en amont et en aval de la ligature. Les expériences de Nothnagel ont été faites sur la crurale du lapin. (Voir les figures du travail de Nothnagel, ainsi que les planches de l'atlas de Porta. Délie aller, pat. délie arterieper la legatura e la torsione. Milano, 1845.) La seconde théorie, qui attrilme aux nerfs vaso-moteurs, ou tout au moins à des inlUiences vitales, un rôle actif dans la dilatation des voies collatérales, après occlusioe d'une artère, a été soutenue par Samuel (1869), Brown-Séquard (1870), Latschenberger et Deahna (1876),ZuNTz (1878), Hermanides (voir plus haut), Cohnueim {Vorles.ûb. allg. Pathol., Berlin, 1882), Stefani (1886), Hurthle (1889), Cavazzani (1891), et d'autres. Brown-Séquard [Des congestions consécutives aux [ligatures d'artères. A. de P., m, 518, 1870. Voir aussi Moreau, B. £., 233, 234, 1868) émit l'opinion « que la ligature d'une artère paralyse les nerfs qui l'accompagnent et produit conséquemmenl la paralysie des ramifications de ce vaisseau, d'où il suit que le sang des vaisseaux collatéraux, trouvant une voie largement ouverte dans les parties où se distribue l'artère liée, y afflue et y produit quelquefois de la congestiouet une élévation de la température ». Samuel [Der Einfliiss der Nerven auf Vollendung des Collateralkrcislaufs. Centralbl. f. d. med. Wiss., 1869, n» 25) a 'constaté que les tissus anémiés par ligature d'artère ne présentent pas l'inflammation aiguë classique, aux lieux d'application d'une goutte d'huile de croton. Il a utilisé cette propriété pour déterminer le moment du rétablissement de la circulation collatérale. Après ligature d'une carotide, la circulation dans l'oreille du lapin se rétablit au bout de trente-six à quarante heures, même plus tôt (vingt-quatre à trente heures), si le sympathique est en même temps coupé. La section des nerfs sensibles, au contraire, retarde de deux jours environ l'apparition de la réaction inllammatoire, indice du rétablissement du cours du sang. La circulation collatérale met six jours à se rétablir, après ligature de l'artère auriculaii^e à la base de l'oreille, et plus de quinze jours, après section des nerfs grand et petit auriculaire et de l'auriculo-temporal. Mais, si l'on coupe en même temps le sympathique, le rétablissement de la circulation est denouveau hâté. Latschenberger et Deahna {Deitr. z. Lehre von der reflcctorischen Erregung der Gefàss- muikeln. A. g. P., xn, 157, 1876) ont constaté que la ligature d'une artère crurale pro- voque une élévation delà pression générale. Si l'on produit ensuite ladésobstruction, on observe une chute de pression plus forte qu'après section du sciatique. L'élévation et la chute de pression ne se montrent plus après section des nerfs sciatique et crural : il s'agit donc d'une action nerveuse réilexe exercée sur les centres vaso-moteurs par des filets centripètes presseurs et dépresseurs provenant des vaisseaux. Les auteurs admettent que toute diminution de pression (ligature d'artère) se produisant dans un territoire vasculaire limité, provoque une excitation réilexe des nerfs centripètes presseurs géné- raux, et une excitation réilexe des nerfs centrifuges vaso-dilatateurs locaux. DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME Ul. 52 818 CIRCULATION. ZuNTZ {Bcilv. z. Kcnntniss der Einairkuiujcn der Athmiinr/ auf den Kreislaiif. A.(j. P., xvir, 374, 1878) croit que l'excitation des nerfs centripètes presseurs est plutôt de nature chimique que mécanique. Elle serait due à l'asphyxie locale provenant de la stagnation du sang et s'observerait aussi bien après ligature des veines (oblitération de la veine cave) qu'après ligature des artères. ZuNTz admet que la dyspnée locale provoque une vaso-dilatatiou vasculaire locale, accompagnée d'une vaso-constriction générale réflexe. Stefani {Delhi infliienza del sistemo nervoso sulla circolazione collatérale. Sperimentale, 1886, sept., Anal, dans J. P.) lie l'artère axillaire chez différents animaux et compare les effets de la ligature simple avec celle de la ligature vasculaire, combinée avec la sec- tion des nerfs de l'extrémité supérieure. Les résultats ne furent pas probants chez le lapin. Chez le pigeon la conservation des nerfs parut favoriser le rétablissement de la circulation. Chez la salamandre, elle est indispensable. Il en fut de même pour la plupart des expériences pratiquées chez la gre- nouille. Dans d'autres cas, la circulation collatérale put s'établir malgré la section des nerfs. E. Cavazzani [Sur la tjcnèse delà circulation collatérale, ses rapportai avec l'influence ner- veuse, particulièrement dans l'hexagone de Willis. A. i. B., xvi, 1, 1891) a démontré également l'influence directe du système nerveux dans la dilatai ion des voies collaté- rales après la ligature des carotides. Il mesure la pression de l'hexagone de Willis, au moyen d'un manomètre fixé dans le bout périphérique d'une carotide, et observe les mo- diflcations qui se produisent sous l'influence de l'occlusion de l'autre carotide, avec ou sans section préalable du grand sympathique. Immédiatement après l'occlusion, la pres- sion baisse notablement dans l'hexagone de Willis, mais elle ne tarde pas à se relever, par suite de la dilatation des autres vaisseaux (artères vertébrales) qui alimentent le territoire anémié. Cette dilatation est d'origine nerveuse, puisqu'on ne l'observe plus ai)rès la section du grand sympathique cervical. Cavazzani admet que cette dilatation est déterminée par voie réflexe et que l'excitation périphérique qui en est le point de départ est très probablement représentée par l'anémie vasculaire. K. HvRTHLE {Unters. nber die Innervation der Hirni/e fasse. A. g. P., xliv, 560, 1889) avait également montré que l'augmentation de la pression générale aortique, qui se montre après la compression des carotides ou après l'excitation du bout céphalique du grand sympathique cervical, ne se 'montre plus, ou est insignifiante, après la section de la moelle épinière cervicale. Cette hausse de pression semble donc due à une constriction vasculaire réalisée dans d'antres territoires vasculaires et due probablement à une exci- tation anémique des centres vaso-moteurs. Si l'on relâche la carotide comprimée, la pres- sion dans le cercle artériel ne remonte généralement pas à son niveau primitif: il y a donc là dilatation locale du territoire anémié. GiLTAY {Sur l'occlusion des artères nourricières de la tête chez le lapin. Archives de Bio- logie,xiv, 393. Trav. lab. de Liège, v, 113, 1893-96. Voir aussi Léon Fredericq. C. P., viii, 623, 1894) a étudié chez le lapin la dilatation des voies collatérales qui s'établit après l'occlusion des carotides et des vertébrales. On sait depuis Kussmaul et Tenner (Moleschott's Unters., 1837) que cette occlusion, si elle est faite brusquement et définitivement, amène en général la mort du lapin en un petit nombre de minutes. Giltay a constaté qu'une occlusion temporaire (durée de quelques secondes) des carotides (les vertébrales ayant été liées au préalable) provoque, après désocclusion des carotides, au bout de deux ou trois minutes, une dilatation des voies collatérales (artérioles provenant des sous-clavières) suffisante pour nourrir les centres nerveux et leur permettre à présent de supporter l'occlusion définitive des carotides, opération qui, pratiquée d'emblée, aurait été mortelle. Une occlusion temporaire procure donc à l'animal une immunité complète contre une occlusion définitive survenant trois minutes plus tard, et cela par une action vaso-motrice agissant sur fes voies collatérales émanées des sous-clavières. L'ex[iérience de Kussmaul-Tenner de l'occlusion définitive des quatre artères nourricières de la tète n'est donc mortelle chez le lapin, que parce que la dilatation des voies collaté- rales se produit avec un retard trop grand, pour que l'animal puisse encore être sauvé. Enfin citons un travail tout récent de A. Bier (Die Entstehung des Collateralkreis- laufs, j. Der artérielle Collaterulb'eislauf. A. A. P.,cxlvii, 256, 444, 1897). L'auteur insiste CIRCULATION. S19 vivement sur l'énorme hyporémie ailtMicllc! que montront les exlréniilés (bras ou janiltes), quand on les a anémit'es temporairement par la bande d'l'>SMAucii, et qu'on enlève le lien de manière à laisser de nouveau lil)re accès au san^' (Voir une expérience analogue dans Marey. Trav. labor., n, et La circulalion du aang, Paris, 1881). II démontre par une série d'expériences, que l'Iiyperémie consécutive à l'anémie est indépendante du système nerveux central, et dépend d'un état particulier, [)rovoqué localement par l'anémie. Voici l'une de ses expériences (Kxp. 1 1) : On am|)ute complètement sur un porc une des pattes antérieures, en respectant seulement l'artère et la veine axillaire. On arrête la circulation arlèrielle, au moyen d'une pince à pression pendant cinq minutes. Puis on rétablit le cours du sang en levant la pince : la congestion qui se produit dans ce cas est tout à fait comparable à celle qui se montre après une application de la bande d'EsMARCii. Il y a un véritable appel de sang dans tout territoire anémié, comme si le territoire anémié éprouvait le besoin de l'irrigation sanguine. Cette attraction ne s'exerce d'après l'auteur que vis-à-vis du sang artériel. Si l'on provoque un commencement d'asphyxie, de manière à rendre le sang veineux, la congestion consécutive à l'anf'mie ne se montre plus. Cet appel de sang serait le facteur principal de l'établissement de la circulation collatérale. Mais certains organes, notamment l'intestin, n'éprouveraient pas cette sensi- bilité spéciale vis-à-vis de la privation du sang. Un intestin (vide) anémié par compres- sion temporaire de ses artères ne se congestionne pas au moment où on fait cesser la compression. Cette insensibilité de l'intestin vide vis-à-vis de l'excitant due à l'anémie est sans doute en rapport avec ce fait signalé par les chirurgiens, que la circulation collatérale ne s'établit pas après oblitération des artères de l'intestin et que l'arrêt de la circulation y coniiuit fatalement à la nécrose. D'autres organes, i^ein, rate, etc., sont peut-être dans le même cas que l'intestin. En résumé, les auteurs assez nombreux qui se sont occupés de la genèse de la circu- lation collatérale sont arrivés à des résultats peu concordants. Le sujet appelle de nou- velles recherches. Cependant, je crois pouvoir formuler les conclusions générales suivantes. Des deux facteurs mécaniques qui ont été invoqués pour expliquer l'appel de sang vers le réseau vasculaire momentanément anémié par ligature de son artère nourricière, l'augmenta- tion de pression en amont de l'oblitération artérielle et la diminution de pression en aval, le second seul me paraît devoir être pris en considération sérieuse. Seule cette diminu- tion de pression est spéciale au territoire anémié. L'augmentation de pression en amont ne peut être hmitée au voisinage de la ligature : elle s'étend à tout le système artériel : de plus elle ne peut être que temporaire. lime paraît probable aussi que les facteurs purement mécaniques ne sont pas seuls en jeu, que l'augmentation de pression générale est en partie d'origine nerveuse, et due à une action réllexe générale vaso-constricLive, ayant pour point de départ l'excitation de nerfs centripètes presseurs provenant du territoire anémié (expériences de Latschkn- BERGER et Deahna et de Zu.ntz). La vaso-dilatation locale, spéciale au territoire anémié, est également liée an fonc- tionnement des éléments vivants de la paroi vasculaire : paralysie par altération de la nutrition locale (expériences de Rier) et par action vaso-dilatatrice locale réllexe (réflexe dépresseur local, expériences de Latsciienrerger et Deahna et de Zuntz). § V. Influence de la pesanteur sur la circulation. — Influence de la pesanteur sur la position du cœur. — Le cœur jouit d'une certaine mobilité dans la cavité du péri- carde. L'extrémité ventriculaire se de'place sous l'inlluence de la pesanteur, suivant que le sujet incline le corps en avant (position favorable pour l'inscription du choc du coMir), ou en arrière (position défavorable), à droite ou à gauche (position recommandée pour obtenir chez l'homme de bons tracés du ventricule gauche). Voir Marey. Circulation du sawj. Paris, 1881, 436). J'ai constaté que, chez le chien, on obtenait des tracés cardiographiques typiques du ventricule droit, en inclinant l'animal sur le côté droit, tandis que les tracés obtenus à gauche sont le plus souvent atypiques {Comparaison du tracé du choc du cœur avec celui de la pression inlra-ventriculairc. Trav. labor. v, 8;j, aussi Arch. BioL, xrv, 139). 820 CIRCULATION. Influence de la pesanteur sur la circulation dans les artères et dans les veines. — (Voir Marey, Cire, aanij. et Paschuti.n. Die BcwegiirKien dcr Flùssigkeiten in liohren die ihre Lage ândern. Med. Centralblatt, 1879. — Voir aussi les articles Pression artérielle, Veines, de ce Dictionnaire.) Les lois de riiydrauIii|UR faisaient prévoir, et l'expi'M-ience confirme que les change- ments d'attitude du corps exercent une iniluence considérable sur la répartition du sang entre les ditTéientes parties du corps. L'action de la pesanteur tend à relarder le cours du sang et à diminuer la pression artérielle dans les membres ou les parties du corps qui sont placées dans une attitude élevée: la circulation s'accélère au contraire et la pres- sion, tant artérielle que veineuse, tend à monter dans les parties déclives. Le sang s'accu- mule dans ces mêmes parties. Il est surtout intéressant d'étudier les changements que présentent les phénomènes de la circulation lorsque le corps tout entier change d'attitude, passe par exemple de l'altitude couchée à la station verticale, ou réciproquement. Mosso {Application de la balance à l'étude de la circulation du sang chez l'homme. A. i. B. v, 130, 1884) a montré, au moyen de sa balance, que le sang s'accumule dans les membres inférieurs de l'homme pendant la station verticale; si le sujet se met ensuite dans la position horizontale, l'excès de sang accumulé dans les membres inférieurs s'en écoule peu à peu, d'où une dimiiuilion de poids de l'arrière-train, dont l'importance peut être déterminée par la balance. La partie principale de la balance tle Mosso est une caisse de bois rectangulaire, placée en guise de balance horizontalement sur un couteau d'acier. Si un homme t[ui se tenait d'abord debout, se couche horizontalement dans la caisse et qu'on équilibre soigneusement l'appareil de manière qu'il soit horizontal, l'équilibre atteint primitivement se trouve bientôt rompu, la balance s'inclinant vers la tète. On est obligé d'ajouter au moins 100 grammes du côté des pieds pour rétablir l'équilibre, après que l'excès de sang contenu dans les membres inférieurs s'est écoulé dans le reste du corps. La station verticale, surtout si elle se prolonge, et si elle coïncide avec l'immobilité plus ou moins complète du sujet, exerce une action des plus défavorables sur la circulation de retour de la partie inférieure du corps, où le sang veineux est obligé de remonter vers le cœur contre l'action de la pesanteur. Le sang, s'accumulant dans les veines des membres inférieurs, peut arriver à les dis- tendre au delà de la limite de leur élasticité, et amener leur dilatation permanente : fré- quence des varices chez les repasseuses, et autres personnes obligées par métier à rester debout dans une immobilité plus ou moins complète. Le sang s'accumule alors dans le système veineux des membres inférieurs et de l'abdomen, au détriment du système arléiiel, d'où chute de la pression artérielle géné- rale, et comme consé(iuence, diminution du /on?/5 d'arrêt du pneumogastrique et accélé- ration des battements du cœur. Cette accélération du rythme cardiaque sous linlluence du passage de l'attitude cou- chée à la station verticale, a été notée depuis longtemps par les médecins et les physio- logistes. Citons quelques cliiflres à titre d'exemple. Guy {Gui/s Hospital Reports, vol. i:i, 92 à 308. Cité par Marey. Circulation du sang, 1881) trouve par exemple les variations suivantes: Sujet debout : 79 pulsations (minute); sujet assis : 70 pulsations; sujet cou- ché : 67 pulsations. D'après Graves, cette influence de l'attitude sur le pouls est d'autant plus grande que le sujet qu'on observe a le pouls plus frécjuent au moment de l'expérience. ScHAPiRO [Jb. P., 1881, 60) a constaté sur oO soldats que le pouls est toujours plus fré- quent ^Différ. raaxim. : 34 pulsations; minim. : 2; moyenne : 14 pulsations de plus par jninute) quand le sujet est debout que lorsqu'il est couché horizontalement. La fréquence plus grande des battements du cœur est en relation avec la diminution de pression qui se traduit par une modification de forme du tracé sphygmographique, ainsi que l'a montré Marey. (Voir aussi Frieumann, Ueber die Aenderungen, welche der Blutdruck des Menschen in verschiedenen Kôrperlagen erfàhrt. Wiener Med. Jahrbùcher, 1882, 197.) Marey [Circula- tion du sang, 1881, 438) a constaté les mêmes modifications du tracé sphygmographique sous l'influence des changements d'attitude du bras qui porte le sphygmographe. La pres- sion baisse quand on élève le bras : elle s'élève dans l'artère radiale du membre qu'on CIRCULATION. 821 abaisse. (Binet et Coi-rtade. Influence de l'uttiUide et de la rompreasion sur la forme du pouls capillaire et du pouls artériel, li. B., 14 décembre 1895, 819.) I/inIluence de l'attitude sur le nombre des battements du cœur fait défaut dans certains cas de maladies du cœur (I.. Azoulay, Les attitudes du corps comme méthode d'examen, de diagnostic et de pronostic dans les maladies du foie. Paris, 1892, et Influence de la position du corps sur le tracé sphyumographique. B. B., 7 mai 1892, 39b). KUe fait également défaut dans la p;rossesse, d'après Jorissrnne {Ann. soc. médico-chirurg. de Liège). La diminution de pression artérielle dans la station verticale, son augmentation dans la position horizontale ou dans la position verticale renversée, fut constatée également chez les animaux, par un grand nombre d'expérimentateurs. Citons surtout : Cyhulski (Medic. Woch., Saint-Pétersbourg, 1878), Friedman [Med. Jahrb. d. Ges. d. Aerzte. Wien), L. Hermann (e.xpériences de Blumberg et E. Wagner), et plus récemment : Hill (The influence of the force of gravit y on the circulation of the blood. Proc. R. S., lvm, 1894, et J. P., ivin, 13, 189o, Hill et Barnard. The influence of gravity on the circulation, ./. P., 1896, 1). Blumberg {Ueber denEinfluss derSehxoere auf KreislaufundAthmung.KômgsheTg, 188."», et A. g. P., 1885, xxxvii,467) et E. Wagner {Fortgesetzte Untersuchungen ùber den Einfluss der Schwere auf den Krcislanf. A. g. P., xxxix, 371) étudièrent chez le chat, le lapin et le chien, sous la direction de Hermann, l'intluence que la position du corps exerce sur la pression sanguine. L'animal était fixé sur une planche pouvant basculer autour d'un axe transversal horizontal correspondant au point d'indifférence statique de la masse du sang (point situé au niveau de la pointe du cœur, et déterminé empiriquement sur le cadavre), de manière à éliminer l'action hydrostatique immédiate sur le manomètre fixé dans la carotide. La station verticale (tète en haut) produit une accélération du rythme respiratoire et du rythme cardiaque. Ces deux phénomènes ne se montrent plus après section des vagues. La pression artérielle baisse, tant dans la crurale que dans la carotide, que les vagues aient été coupés ou non. L'accélération des pulsations cardiaques est une consé- quence de cette diminution de pression (diminution du tonus d'arrêt du pneumogas- trique). La baisse de pression artérielle est due à l'accumnlalion du sang veineux dans l'arrière-train de l'animal. Si l'on place l'animal verticalement, la tête en bas, il y a également légère baisse de pression artérielle, mais cet effet ne se montre plus chez l'animal curarisé. Ici la position verticale renversée a pour effet d'augmenter la pression sanguine. E. Cavazzani \La courbe cardiovolumétrique dans les changements de position. A. i. B., iix, 394, 1893) a constaté directement par le procédé delà fistule péricardique de Stefani sur des chiens curarisés, que le passage de la position horizontale à la position verticale (avec tête, en haut) diminue l'afUux du sang veineux vers le cœur. Dans la position ver- ticale, avec la tête en bas, l'afflux veineux vers le cœur est favorisé; mais la déplétion ventriculaire est gênée. Mais les recherches les plus complètes .sur ce sujet ont été faites par L. Hill {The influence of the force of gravity on the circulation of the blood. Proe. Royal Soc, lvii, 1894, et J. P., xvHi, 15, 1893). Hill a mesuré la pression dans la carotide, dans le pressoir d'HicROPHiLE, dans l'artère et la veine crurales, dans l'artère et la veine spléniques, chez le lapin, le chien, le chat et le singe, dans les différentes attitudes du corps, et sous différentes conditions (anesthésie, asphyxie, curare, section des vagues, section des splanchniques, section de la moelle cervicale, compression abdominale). L'axe de rotation du corps passait toujours au niveau de la canule vasculaire,-de sorte que le manomètre conservait une position invaiiable par rapport au vaisseau, ce qui n'était pas le cas dans les expériences de Blumberg et de E. Wagner. Hill observe, conformément aux prévisions hydrostatiques, une baisse nolable de pression dans la carotide quand l'animal est placé verticalement, la tête en haut, une légère hausse de pression (après une baisse passagère due à l'inhibition du cœur) quand il est placé verticalement la tète en bas. De même, si l'on fait tourner le corps]autour d'un axe passant au niveau de la crurale, la pression monte dans cette artère lors du relè- vement de l'animal la tête en haut; elle baisse dans la position verticale, tête en bas. 822 CIRCULATION. Mais celte teudance à la hausse, due à la baisse de pression qui s'explique pardes considérations purement mécaniques, est plus ou moins masquée, contrebalancée, chez les différents individus et chez les différentes espèces animales, par des facteurs physio- logiques, tendant à amener une compensation plus ou moins parfaite de la itression. 11 s'agit avant tout d'un resserrement compensateur ou d'une dilatation des vaisseaux abdominaux, s'exerrant par l'intermédiaire des vaso-moteurs contenus dans le tronc des splanchniques et descendant du centre vaso-moteur par la moelle cervicale. La compensation est remarquable chez le singe. Si l'on place l'animal verticalement, la tête en haut, la pression carotidienne pourra ne subir qu'une chute insignifiante, ou môme montrer une hausse de pression, par suite d'un resserrement vasculaire compensa- teur exagéré, dépassant la valeur normale. La section des splanchniques, celle de la moelle, l'anesthésie profonde suppriment celte tendance à la compensation, et permettent à l'action hydrostatique do s'exercer sans correctif. L'auteur montre également qu'une compression de l'abdomen, exercée au moyen d'un bandage approprié, peut jusqu'à un certain point remplir le môme office que la constric- tion vaso-motrice des vaisseaux abdominaux et amener un relèvement de la pression sanguine abaissée dans la carotide par l'attitude verticale (tête en haut) de l'animal. KLEUENsiEwicz {Uebc)' den Einfliiss der Korperstellung auf dm Verlialten des lihd- slromes imd der Gefasse. Sitzimgsbo'. Wien. Akad., (3j, xcvi, 69, 1887) a étudié chez la grenouille, l'influence que l'attitude du corps exerce sur les vaisseaux de la membrane inter-digitale, et constaté que ces changements sont dus aux facteurs liydrostalitjues combinés avec les facteurs nerveux. La station verticale prédispose à l'anémie cérébrale, le sang artériel ét;int envoyé au cerveau en quantité insuffisante, et le sang veineux de la tête étant pour ainsi dire aspiré vers le cœur par son propre poids. Piorhy {Arch. yen. de mèd., 1820), Marsu.xll H.\LL [Med. chir. Trans., 18.{2), B.\sedo\v {Wocli. f. d. [dasti(iue existe non seulement dans le plasma et dans le sérum sanguin, mais aussi dans une série assez nombreuse de tissus et de liquides organiques, notamment dans l'albumine de l'œuf et dans les leucocytes. BucuANAN avait découvert en 1848 (Voir Gamgee, 1879) que le liquide de l'hydrocèlo, produit de transsudalion qui ne se coagule pas spontanément, peut donner un caillot de fibrine au bout de quelque temps, si l'on y ajoute du san^ défdiriné. A. ScHMior, sans avoir connaissance de la découverte de Bucuana.v, était arrivé à des résultats analogues. Il trouva que le sang délibriné peut être dans cette expérience rem- place' par du sérum ou par d'autres liquides contenant du fibrinoplastique, ou enfin par le fibrinoplastique lui-même (obtenu par la dilution aciueuse du sérum et la précipitation par un courant de C0-). Plus tard il découvrit que le phénomène de la coagulation doit être rangé dans la catégorie des fermentations, et nécessite par conséquent l'intervention d'un ferment. Sghmidt montra aussi que l'intervention du fibrinogéne, du fibrinoplastique et du ferment ne suffit pas. 11 faut encore que le licjuide au sein duquel se produit la réaction, présente un certain équilibre salin, qu'il contienne une proportion de sels neutres, ni trop forte, ni trop faible. Voici quelques-unes des expériences fondamentales qui ont servi de points de départ à l'édification de la théorie de Sghmidt. a) Expériences avec les liquides proplastiques, c'est-à-dire avec les liquides qui contiennent du fibrinogéne et de \aparaglobuline (fibrinoplastique), mais qui ne contiennent pas de ferment (ni de substances zymoplastiques). Ces hquides sont : le plasma du sang de cheval qui a été reçu au sortir de la veine directement dans un tiers de son volume de solution saturée de MgSO*, et beaucoup d'exsudats ou de transsudats, notamment le liquide de Vhydrocèle. Le plasma au sulfate de magnésium doit être dilué avec plusieurs volumes d'eau; on peut aussi le conserver après l'avoir desséché dans le vide au-dessus de H-SO*^. Le résidu pulvérisé est dissous au moment des expériences dans 7,5 parties d'eau. Ces liquides ne coagulent ni spontanément, ni après addition de leucocytes ou d'autres cellules; ils se coagulent au contraire par addition de ferment de la fibrine. b) Expériences faites au moyen de liquides fibrinogènes, c'est-à-dire contenant du fibrinogéne, mais ni ferment, m paraglobuline . Exemple : le liquide péricardique du cheval. On n'obtiendrait la coagulation de ce liquide qu'en l'additionnant à la fois de feraient et de paraglobuline. c) Expériences faites au moyen de plasma filtré de cheval obtenu en refroidissant rapidement le sang au sortir de la veine à 0° et en le filtrant ensuite à 0°. Ce liquide se coagule par addition de leucocytes et à plus forte raison de ferment de la fibrine. Sghmidt admet que les leucocytes contiennent non du ferment préformé, mais un proferment auquel il donne le nom de prothrombine, proferment qui se transformerait en ferment ou thrombine, sous l'influence de substances zymoplastiques, contenues dans le plasma sanguin. Ces substances zymoplastiques sont solubles dans l'eau, et non alté- rées par l'ébullition. Leur nature chimique est inconnue. Lilienfeld admet que le phos- phate de sodium est une de ces substances. A. Sghmidt (1882) et ses élèves ont constaté que le nombre des leucocytes diminue considérablement pendant la coagulation de sang. Les globules blancs, en se détruisant, fourniraieut' et ce ferment (sous forme de prothrombine) et, au moins en partie, la substance fibrinoplastique. Dans ses premières publications, Sghmidt était tenté d'admettre que le plasma ne contient pas de fibrino- plastique avant la coagulation, et que la totalité du fibrinoplastique que l'on retrouve dans le sérum après coagulation est de formation nouvelle et provient des leucocytes. 1. On a cru assez généralement que Scumidt avait voulu parler d'une conhinaison directe entre fibrinogéne et fibrinoiilastiquc. Il s'en est vivement défendu (.-1. g. P., xni, 187G, 146). Dans SOS dernières publications, A. Scii.viidt (1892, 18'JiJ) admet que le fibrinogéne dérive dans le pUsma sanguin de [âjjaragloôuline ou fibrinoplasliffue (Voir plus loin). •836 COAGULATION DU SANG. On sait aujourd'hui par les recherciies de [Iammarsikn que certains sérums (cheval, ■bœuf) contiennent plus de (ibrinoplastique (paraglobuline) que l'albumine. Il est maté- riellement impossible que les 3 ou 4 p. 100 de paraglobuline du sérum de cheval se forment aux dépens des leucocytes au moment de la coa^'ulation. r Quant au ferment, il présente les propriétés générales des ferments solubles ou enzymes : solubilité dans l'eau ou la glycérine, insolubilité dans l'alcool; sa solution perd immédiatement son activité par l'ébullition, lentement par une température de6o" envi- ron. A sec le ferment peut supporter impunément une température de + 100". On le prépare en s'adressant soit au sérum de bœuf (.Schmidt, 187o,-T0), soit au sang coagulé, lavé au préalable ((;.\mgee-1879), soit aux globules jblancs. On coagule par une grande quantité d'alcool (io à 20 volumes) qu'on laisse agir pendant fort longtemps (plusieurs .semaines ou mieu.x: plusieurs mois); on recueille le précipité, on l'expose à l'air pour éliminer l'alcool et l'on reprend par l'eau. L'extrait aqueu.x contient le ferment dont on essaye l'action sur les liquides proplastiqiies. Le sang circulant, reçu directement au sortir du vaisseau dans l'alcool, ne contient pas de ferment ou seulement des traces insignifiantes, et n'a pas d'action sur les liquides proplastiques. Le sang de la saignée présente une richesse croissante en ferment depuis le moment où on l'a tiré, jusqu'à la consommation du phénomène de coagulation. La quantité de fibrine fournie par un liquide varie avec la proportion île sels et de paraglobuline. Schmidt a constaté qu'une certaine proportion de sels neutres (NaCl par exemple) est indispensable au phénomène de la coagulation, qui ne s'établit pas si le liquide est trop pauvre ou trop riche en sel. Il existe pour chaque sel un optimum de teneur, pour lequel •on atteint le maximum du poids de fibrine. L'addition de paraglobuline augmente égale- ment, et dans certaines limites, la récolte de fibrine. Une série de substances accélèrent la coagulation, sans augmenter le poids de la Hbrine formée. Il faut citer en premier lieu les globules rouges, ou, ce qui revient au même, la solution d'hémoglobine. Schmidt recommande d'ajouter de l'hémoglobine (on laisse reposer du sang de cheval pendant^un ou deux jours, on décante le sérum et les couches supérieures de cruor pour ne garder que la bouillie de globules du fond. On lave à plu- sieurs reprises les globules avec deux fois leur volume d'eau que l'on rejette, de manière à éliminer les dernières traces de sérum. Le résidu est finalement dissous dans^une plus grande (juantité d'eau et filtré pour éloigner le stroma des globules rouges) aux liquides qui ne contiennent que peu de ferment et dont on veut provoquer la coagulation. La plupart des corps qui décomposent l'eau oxygénée agissent plus ou moins activement dans le même sens que l'hémoglobine : charbon animal, mousse de platine, fibrine lavée à la solution diluée d'acide acétique, papier à filtrer, etc. L'hémoglobine en cristallisant perd la faculté de catalyser l'eau oxygénée et d'agir sur la coagulation. Schmidt a constaté que chez les oiseaux, les amphibiens, la substance des globules rouges (noyau) fournissait, aussi bien que le plasma, le substratum matériel de la fibrine. Schmidt (1892, 1895) s'est occupé dans les dernières années de déterminer l'origine du fibrinogène et de la paraglobuline, et a émis à ce sujet une théorie assez compliquée, pour les, détails de laquelle nous renvoyons à ses dernières publications. Le point de départ de cette théorie, ce sont ses recherches sur la constitution chimique •des leucocytes et des cellules en général. Les cellules contiennent une substance soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool, à laquelle Schmidt donne le nom de cytoglobine. La cytoglobine se transforme facilement sous l'action de l'acide acétique en prùglobuline. Les deux substances contiennent du phosphore et sont sans doute voisines ou identiques au fibrinogène des tissus de Wooldridge, à la tmcléo-histone de Lilie.nfeld ou à la nuclco- protéide.de Pekelhari.ng. La cytoglobine ainsi que Id^préglobuline se transforment toutes deux en paraglobuline, au contact du sérum sanguin. Enfin Schmidt admet une transformation ultérieure de paraglobuline en fibrinogène. D'autre pari le résidu insoluble des cellules', provenant de la préparation de la cyto- globine, résidu auquel il donne le nom de cyfinè (voir ce nom), se transforme facile- ment lui-même en cytoglobine. 11 suffit pour d^ de traiter la cytine par du carbonate de sodium. COAGULATION DU SANG. S'iT SoiiMinT admet que ces (lilTi'Tentcs Lransfoiin.ilions se passent normalement dans l'organisnio et se succèdent dans un ordre détermint'-, de sorte que la cyline se trans- forme en cytoglobine, la CYlo^li)l»ine en préglohuline, eelle-ci en paragloi)iiline, puis en fibrinogène, pour aboutir, par l'intermédiaire du (ibrino;^ène modilié, à la fibrine propre- ment dite. Tous les corps qui participent à la coagulation du sang seraient en dernière- analyse des produits cellulaires. Le plasma sanguin ne serait le siège que d'une partie des transformations qui de la cytoglobine aboutissent à la formation de fibrine. Le plasma ne contiendrait ni cytoglobine, ni prèglobuline, mais seulement de \a> paraglobuline. Le fibrinogène n'y préexisterait probaiilcment pas, mais se formerait au moment de la coagulation, aux dépens de la paraglobuline, sous l'inlltience dit ferment de la fibrine. Le même ferment transformerait ultérieurement le librinogène en fibrine. ScHMinx admet que les produits cellulaires iniluencent la coagulation du sang dans deux sens diamétralement opposés. La cytoijlobine suspend ou empêclie la coagulation, tandis que les produits de la mélamorpbose régressive la favorisent (Voir plus loin). En résumé, d'après Alex. Sciimidt, le phénomène de la coagulation appartient au- groupe des fermentations, et consiste essentiellement dans le passage à l'état insolul)le {fibrine) d'une substance primitivement dissoute dans le plasma sanguin (le fibrinoyène) sous l'influence de substances {ferment, fibrinoplastique) qui proviennent des leucocytes et qui en sortent au moment de la coagulation. La sortie de ces substances est provoquée- par le contact des corps étrangers. Cette théorie, devenue pour ainsi dire classique, au moins en Allemagne, dès son apparition, a subi certaines modifications que nous allons examiner. L'intervention de la paraglobuline n'est pas nécessaire dans le phénomène de la coagulation. — Hammaksten (1876) a montré qu'une solution de fibrinogène exempte de paraglobuline, préparée d'après un procédé spécial (demi-saturation à\i\ plasma au sulfate de magnésium, par le chlorure de sodium, et dissolutions et reprécipi- tations répétées du fibrinogène), peut cependant éprouver la coagulation typique, si on l'additionne de ferment. Dans ce cas, le poids de fibrine formée est toujours inférieur au poids du fibrinogène employé, une partie du fibrinogène échappe à la coagulation,, peut-être en se transformant en une globuline nouvelle qui reste en solution (point de- coagulation -t- 64°). Le fait fut confirmé par Fredericq (1878) et Artuus et Pages (1890).. Pour Hammarsten, la coagulation pourrait donc être un phénomène de dédoublement. Sous ce rapport sa théorie se rapproche de celle de Denis. La présence des sels de calcium est indispensable à la coagulation du sang. — L'un des arguments sur lesquels Alex. Schmidt se basait pour combattre les idées de Hammarsten, c'est que le poids de fibrine fourni par une solution de fibrinogène augmente notablement, si l'on introduit de la paraglobuline dans le liquide. Dans ses premiers travaux, Hammarsten (187G) ne contesta pas le fait, mais fit observer que- d'autres substances, notanmient le chlorure de calcium et la caséine, peuvent jouer le- mème rôle adjuvant que la paraglobuline. Dès 1846, ViRGHOw avait montré que la cendre de la fibrine contient toujours une certaine quantité de calcium. Le fait fut confirmé par Brucke et par un grand nombre d'expérimentateurs. J. R. (JREEN (1888) admit que la présence des sels de calcium est nécessaire à la- coagulation, et que. dans une série de cas, la coagulation des liquides contenant du. fibrinogène se produit par la simple addition de sulfate de calcium; il compara l'action des sels de calcium dans la coagulation à celle de l'acide chlorhydrique dans la digestion gastrique. Rincer et Sainsburv (1890) confirmèrent les recherches de (îreen et montrèrent que- les solutions de strontium ou de baryum peuvent jusiju'à un certain point jouer le même- rôle que celle de calcium, et remplacer le calcium. Arthus et Pages 1890) et Artiils {Rech. coag. mmj, 1890) appelèrent à nouveau l'atten- tion sur le rôle des sels de calcium, et firent faire à la question un pas décisif. Us décou- vrirent qu'il suffit d'additionner le sang, au sortir de la veine, d'une substance qui préci- pite les sels de calcium du plasma, pour rendre le sang incoagulable (1 p. 100 dJoxalate alcalin, ou 2 p. 100 de fluorure de sodium). Si l'on rend à ce sang décalcifié, non spon- 838 COAGULATION DU SANG. tant'inent coaj^ulable, ses sels de chaux solubles, sous forme de chlorure de calcium, par exemple, ce sang se coagule, comme le sang relire des vaisseaux. Arthus a conclu de celte expérience et d'autres analogues que les sels de calcium sont indispensables à la formation de la fibrine, cette dernière étant un composé cal- cique. En résumé, dit Arthus, sous Vinfluence du Fibrin ferment {Éléments de cl timie ■physio- logique. Paris, Masson, 2* éd., 1897, 117}, ferment soluble, dérivant des éléments de la couche des globules blancs hors des vaisseaux, le fibrinogéne du plasma sanguin C7i pré- sence des sels calciques solubles du plasma, .«jî^/j/^ un dédoublement en deux substances, dont l'une, globuline coagulable à 64», se retrouve dans le sérum, dont l'autre se précipite sous forme de substance organo-cnlcique, la fibrine. L'action fibriuoplastique de la paraglobuline, dans les expériences d'ALEx. SchmidT) est peut-être due aux sels de calcium qui souillaient le précipité de paraglobuline. L'idée de la nécessité de l'intervention des sels de calcium dans le phénomène de la coagulation a été combattue par Alex. Schmu)T et par Hammarsten (1890). Tous deux ont cité des conditions expérimentales, dans lesquelles la transformation du fibrinogéne en fibrine s'efl'ectue dans des liquides privés de sels de calcium. Hammarsten admet que la fibrine contient du calcium : mais il en serait de même du fibrinogéne qui en con- tiendrait sensiblement la même proportion. La transformation du fibrinogéne en fibrine se ferait donc sans addition de calcium. Les idées d'ARTHus et Pages ont au contraire été acceptées et développées par Peke- LHARiNG (1892, 1895, 1890), et Lilienfeld (1891, 1892, 1893, 1895). Les éléments incolores du sang agiraient sur la coagulation en émettant dans le plasma une nucléoprotéide. — Pekelhari.ng (1892, 1890) admet que le fer- ment de la fibrine est une combinaisdii calcique de nucléine qui se formerait au moment de la coagulation du sang. Le sel de calcium préexisterait seul dans le plasma sanguin. La nucléine proviendrait des globules blancs du sang et sortirait sous linlluence du contact des corps étrangers, sous forme de nucléoprotéide. La nucléoprotéide provenant des leucocytes se dédoublerait dans le plasma sanguin en une substance voisine de la propeptone (exerçant comme la propeptone une action suspensive sur la coagulation) et en nucléine. Cette dernière, véritable zymogùne ip7'0- thrombine de Scumidt) se transformerait en thrombine ou ferment, au contact des sels de calcium (qui joueraient le rôle de zi/moplastiquc). L'action de ce ferment consisterait à fournir du calcium an fibrinogéne, ce qui permettrait la formation de la combinaison calcique ou fibrine. Le ferment se régénérerait en reprenant au plasma le calcium dispo- nible. Son action consisterait donc à transporter le calcium, du plasma où il est dissous, sur la molécule de fibrinogéne. Les sels de calcium joueraient donc un double rôle : 1° transformation de la }n-o- thrombinc en thrombine ou ferment; 2" transformation du fibrinogéne en combinaison calcique insoluble: fibrine. Les nucléo-albumines provenant du thymus, du testicule, de la caséine, etc., traitées par les sels de chaux, agissent de la même façon que la nucléo-albumine des leucocytes, c'est-à-dire se transforment en ferment de la fibrine. Ces nucléo-albumines, exemptes de calcium, sont sans action sur les solutions pures de fibrinogéne : elles transforment au contraire le fibrinogéne en fibrine dès qu'on les additionne de traces de sels de cal- cium. Les nucléo-albumines injectées en petite quantité in vivo agissant comme la propeptone, provoquent l'incoa^^ulabilité du sang. Introduites en grande quantité dans le torrent circulatoire, elles amènent des thromboses plus ou moins étendues. La nucléo- albumine se décompose dans l'organisme en nucléine, agent de coagulation et en une substance analogue à l'albumose qui exerce une action anticoagulante. On comprend, tout de suite, dans celte théorie, pourquoi le sang qui a été traité par un savon'ou par un oxa- late, et qui est privé de ses sels de chaux, ne se coagule plus. Sa nucléine ne trouve plus les sels de chaux nécessaires à sa transformation en ferment de la fibrine. On peut démon- trer la présence de la nucléo-albumine dans le plasma oxalaté (privé de fibrinogéne au préalable) en la précipitant par l'acide acétique dilué. Pekelhari.ng explique pareille- ment l'action anticoagulante de la peptone en admettant une combinaison de peptone avec les sels de chaux du plasma. Il a constaté que la peptone saturée au préalable de COAGULATION DU SANG. '839 chaux avait perdu son action anlicoayulaiite. De même une injection de sels de chaux pratiquée en même temps qu'une injection de peptone, ou immédiatement après, sup- primerait l'action suspensive de la peptone. On sait que le ferment de la fibrine perd son activité à une température de + 60°. Or c'est précisément la température de coagu- lation de la nucléo-albumine. Enfin Pekkliiaiunci affirme que les solutions de ferment préparées d'après les méthodes de SciiMiDï on d'IlAMMAnsTEN contiennent du calcium, et que ces solutions de ferment peuvent produire des coagulations intravasculaires, des thromboses quand on les injecte en quantité suffisante. Tels sont quelques-uns des faits que Pekeluaring fait valoir à l'appui de sa théorie. Si elle répond à la réalité, la thrombinc de Pekelharing serait le premier ferment dont la composition chimique et le mode d'action seraient établis. Hammarsten, LiLiENFELD (1895) out objeclé à cette théorie que le ferment de la fibrine n'est pas une combinaison calcicjue. Les sels do calcium (]ui peuvent se rencontrer dans les solutions de ferment sont pour eux des impuretés. Pour LiLiENFELD, le ferment de la fibrine est une globuline et ne contient pas de phosphore. Halliburton avait signalé plusieurs propriétés qui différenciaient le ferment de la fibrine d'une part, et les nucléo-albumines des tissus, de l'autre. Les nucléo-albu- mines n'exerceraient pas d'action coagulante in vitro, mais seulement in vivo (injectées dans le torrent circulatoire), tandis que le ferment de la fibrine agirait in vitro, mais non in vivo. (Halliburton et Brodie, 1892). Ultérieurement, Halliburton (1893) a atténué quelques-unes de ses critiques, et s'est rallié à l'idée que le ferment est une combinaison de nucléo-albumine. LiLiENFELD (Voir surtout le mémoire de 1895 dans Z. p. C. xx, 88-163) fait égale- ment intervenir les sels de calcium dans le phénomène de la coagulation. 11 a montré que le noyau des leucocytes (ainsi que les noyaux cellulaires en général et la tête des spermatozoïdes) est formé principalement de nadéo-Jmtone, combinaison d'un corps albuminoide basique, Vhistone, et d'une nuclcoprotéide (leuconucléine) acide. Les pla- quettes sont également formées en grande partie de nucléohistone,ce qui semble indiquer qu'elles proviennent des noyaux des leucocytes. Quoi qu'il en soit, au moment où le sang va se coaguler, la nucléohistone provenant sans doute des noyaux par karyoschise, .passe dans le plasma. Sous l'influence des sels de calcium du plasma, la nucléohistone se scinde en histone qui exerce sur la coagulation une action suspensive analogue à ■celle des albumoses ou propeptones, et en nî/c/étnt? (leuconucléine), qui, elle, est un agent de coagulation énergique. En effet, cette nucléine provoque le dédoublement du fibrino- gène dissous dans le plasma sanguin en deux nouveaux corps : l'un, voisin des albu- moses, ne se forme qu'en petite quantité et reste en'solution dans le sérum; l'autre, qu'il appelle thrombosine^, est également soluble dans le plasma ou sérum, mais se trans- forme au contact des sels de calcium du plasma en un composé insoluble : la fibrine. Les sels de calcium jouent donc ici le même rôle que dans la précipitation de la •caséine par le ferment de la présure ou du lab. Ils rendent insoluble le produit provenant du dédoublement du fibrinogène. Les sels de calcium interviennent ainsi, d'après Lilienfeld, à deux stades difTérents de la coagulation, en provoquant d'abord le dédoublement de la nucléohistone en leuco- nucléine et en Mstone, et ultérieurement en rendant insoluble, c'est-à-dire en trans- formant en fibrine, la thrombosine, c'est-à-dire un des deux dérivés formés aux dépens du fibrinogène par l'action de cette même nucléine. Quant au ferment de la fibrine (dans le sens que Schmidt attache à ce mot), Lilienfeld admet, d'accord avec les premiers résultats expérimentaux de Halliburton, que c'est une globuline ne contenant pas de phosphore, et qu'elle ne joue pas de rôle actif dans la coagulation physiologique, extra-vasculaire, du sang. Le ferment de la fibrine de Schuidt 1. La Thrombosine de Lilienfeld csl identique avec le fibrinogène t/jpifjue, d'après Schafer (189u), Hammarsten et Cramer (1897). Ces auteurs rejettent donc la théorie de Lilienfeld, au moins en ce qui concerne le stade final de ce dernier auteur. D'après Lilienfeld, l'acide acétique dilué jouit aussi de la propriété de dédoubler le fibrinogène en thrombosine et en substance voi- sine de l'albumose. 840 COAGULATION DU SANG. serait un produit de la coagulation et non un antécédent nécessaire du phénomène. Les conditions des expériences exécutées m r<l) isole par une ligature en masse une des pattes postérieures chez un grand chien vivant, en ne laissant que l'artère et la veine, en dehors de la ligature. 11 traverse par une canule piquante la paroi de l'artère, et injecte sans interruption dans ce vaisseau une solution de peptonei^" grammes). Cette injection n'a pas d'efîet sur la coaguiabilité du sang qui s'écoule par la veine crurale. Dans une autre série d'expériences, Contejean élimine l'action du foie et des organes abdominaux, en provoquant au moyen d'un ballon de caoutchouc, introduit à l'intérieur de l'aorte thoracique, l'obstruction de ce vaisseau, ou en liant le tronc ro^liaque, la grande et la petite mésentériques et la veine porte (avec ligature en masse du rectum) : l'injection de propeptone n'a plus qu'un effet peu marqué sur la coaguiabilité du sang. Le sang se coagule un peu moins vite, et le caillot formé subit ultérieurement la fibrinolyse. CoNTEjEAN considère comme probable que toutes les cellules de l'organisme, dont en somme le protoplasma est plus ou moins identique, produisent plus ou moins de sub- stance anticoagulante sous l'influence de l'excitation apportée par la peplone. Le foie et la masse intestinale se distingueraient seulement par une superactivitd notable. L'expérience suivante prouve d'après lui que d'autres organes que le foie peuvent con- tribuer à produire l'incoagulabilité du sang, sous l'influence d'une injection de propep- tone. Vn chien à jeun est abattu par section de la moelle allongée. Trachéotomie et respiration artificielle. On sectionne entre deux ligatures tous les organes entrant dans le bile du foie : artère hépatique, veine porte, lymphatiques, etc. On déchire le petit épiploon et le ligament hépato-rénal. Le foie complètement libéré n'est plus retenu que par le ligament suspenseur. On serre en masse le pédicule, en ayant soin de ne pas entraver la circulation dans la veine cave supérieure. On injecte alors immédiatement delà propeptone dans une veine. Le sang, coagulable auparavant, se coagule maintenant très mal, et est ultérieurement le siège d'une fibrinolyse plus ou moins complète. Ce sang liquéfié immunise en outre des chiens lorsqu'on le transfuse dans leur péritoine. Il semble donc qu'il peut se produire de la substance anticoagulante dans d'autres organes que le foie. CoNTEJEAN {A. d. P., 1896, 157-166) a constaté aussi que l'intégrité des ganglions cœliaques et des nerfs qui en émanent, est nécessaire pour qu'une injection intra- veineuse de peptone puisse agir normalement. Le rôle prépondérant, ou même unique, que le foie joue dans la fabrication de la sub- stance anticoagulante a été mis hors de doute par les expériences de E. Gley [et V. I'aciion (A. d. PIt., 189i>, 710-718). Ils ont d'abord découvert que la ligature des lymphatiques du foie apporte un obstacle à l'action anticoagulante de la peptone. Ce fait permet déjà de supposer que c'est le foie qui, sous la provocation de la peptone, fabrique la substance anticoagulante. Il est vrai que Starli.ng (J. P., 1895) n'a pas confirmé les résultats de ces expériences. Contrairement à Gley et Pachon, il a observé, qu'après la ligature des lymphatiques du foie, et même après ligature simultanée des lymphatiques et du canal cholédoque, une injection de peptone suspendait encore la coagulation du sang. Starling suppose que les résultats négatifs obtenus par Gley et Pachon sont dus à ce que ces physiologistes ont expéi'imenté sur des animaux en immunité naturelle vis-à-vis de la peptone. Delezen.ne (i896j et Contejean n'ont pas été plus heureux que Starling. Mais, dans une autre série d'expériences, Gley et Pachon {A. d. P., 1896, 715-723) ont fourni une preuve plus directe du fait avancé. Ils ont vu que toute cause qui diminue, suspend ou supprime le fonctionnement hépatique, entrave l'action de la propeptone sur la coagulation du sang. Cette action est supprimée complètement chez le chien après destruction des cellules hépatiques, au moyen d'une injection dans le canal cholédoque d'une solution d'acide acétique à 2", 5 p. 100, et surtout par l'extirpation du foie que l'on peut pratiquera peu près complète, en sadressant à des chiens de petite taille. Quant aux lésions des nerfs du foie ou à la cocaïnisation du plexus cœliaque, elles ont une action suspensive moins marquée. Le système nerveux central n'a pas d'action sur le phénomène (piqûre, section de la moelle allongée, cervicale, dorsale). COAGULATION DU SANG. 847 L'action de la propeptone n'est donc possible qu'à la condition que celte substance traverse le foie. Peut-être conviendrait-il, disent Glky et Pachon, de ne voir dans ce phénomène que l'exagération d'un phénomène normal resté jusqu'à présent inexpliqué. On sait que le sang qui sort des veines sus-hépatiques est normalement moins coagu- gulable que tout autre sang. Cette propriété de diminuer la coagulabililé du sang serait stimulée par la peptone. Delkzen'ne 1^1890) constate également qu'après extirpation du foie une injection inlra-veineuse de peptone n'est plus capable de suspendre la coagulation du sang. Il a i"enouvelé avec le même résultat l'expérience, en pratiquant au préalable la fistule d'EcK, c'est-à-dire en établissant une communication artificielle entre la veine porte et la veine cave. Celte modification avait été imaginée pour ne pas entraver la circulation de retour de l'intestin et pour permettre à cet organe de manifester son action, si elle existait. Deleze.nne {A. d. P., 1896, 054-668) a réussi à donner une autre preuve pour ainsi dire directe de l'intervention du foie. 11 enlève le foie à un chien qu'on vient de sacrifier et fait circuler à travers l'organe une solution de propeptone. Il oblienl, au]sortir de l'or- gane, un liquide capable de suspendre la coagulation du sang in vitro, et de rendre incoagulable le sang du lapin. Le foie paraît être le seul organe capable de former cette substance, Delezenne admet que le principe anticoagulant est très vraisemblablement un pro- duit de transformation de la propeptone dans son passage à travers le foie. Par ses pro- priétés (résistance au moins partielle à une température de -f 100°), ce principe se rap- proche de la substance non encore isolée qui donne à l'extrait de sangsue son activité. Ajoutons que la ligature de la veine porte seule (Gontejean.' A. d. P., 1896, 139) n'empêche pas l'action anticoagulante de la peptone de se développer. Suspension de la coagulation par l'extrait de sangsue. — Haygiiaft découvrit en 1884 que la tête de la sangsue médicinale contient une substance soluble dans l'eau, insoluble dans l'alcool qui supprime la coagulation du sang, tant in vivo qu'in vitro (différence d'avec la propeptone). Cette substance paraît donc agir directement sur la coagulation du sang, en empêchant la fermentation du ferment, ou l'action du ferment. L'élimination de cette substance se fait par les reins. Elle agit aussi bien chez le lapin que chez le chien, mais non sur le sang des crustacés. L. DiGivENSO.x (1890) montra que la substance active de l'extrait de sangsue peut supporter la température de l'ébullition sans perdre son activité; et présente quelques réactions qui la rapprochent des albumoses ou propeptones; elle est notamment pré- cipitée ou entraînée avec le précipité formé par le sulfate d'ammoniaque. La substance en question détruit le ferment de la fibrine. Le sang maintenu liquide par l'extrait de sangsue se coagule par addition d'extraits de ferment, mais ni par CO-, ni par neutrali- sation au moyen d'acide acétique, ni par l'eau distillée, si l'on a eu soin d'enlever au préalable les éléments figurés (difféiences d'avec le plasma de peptone). Ledoux (189o) coupe l'extrémité antérieure (1 à 11/2 centimètres de long) de la sangsue médicinale, la jette dans l'alcool fort, qui est renouvelé au bout de 24 heures et laisse macérer dans cet alcool pendant huit jours. Il retire ensuite les fragments coagulés, les dessèche, puis les fait infuser dans l'eau distillée, à froid d'abord, puis au bain marie. Cette solution peut être injectée directement (additionnée de 8 p. 1000 de NaCl. On peut aussi évaporer l'infusé au bain marie et conserver à sec l'extrait noir-verdàtre ainsi obtenu. Au moment de s'en servir, on le dissout à chaud dans du sérum physiologique. Ce procédé donne avec 100 sangsues environ Os"", 75 d'extrait sec, soit 3/4 centigramme par tète de sangsue. On trouvera dans le mémoire de Ledoux des indications détaillées concernant les doses à employer. Il faut environ 1/2 centigramme (2 sangsues) par kilo- gramme d'animal pour suspendre la coagulation pendant 1/2 heure chez le chat et le chien, pendant 1 heure chez le lapin. La dose d'extrait de sangsue nécessaire pour maintenir in vitro la lluidité du sang est la même que celle qui agit dans le courant circulatoire : 2 centigrammes (2 1/2 sangsues) par 73 grammes de sang (correspondant à un kilo- gramme d'animal). La pression sanguine et la respiration sont à peine inlluencées : l'exlrait de sangsue est donc un moyen précieux, très préférable à la propeptone, pour produire l'incoagulabilité du sang sans mettre la santé de l'animal en danger. 848 COAGULATION DU SANG. Une première injecLion ne confère pas, contrairement à ce qui a lieu pour la pro- peplone, l'immunité pour une injection ultérieure. Il n'y a pas non plus d'immunité pour la propeptone après une injection d'extrait de sangsue, ni vice versa. C'est bien en détruisant le ferment de la fibrine que l'extrait de sangsue semble empêcher la coagulation du sang. Les sels de calcium ne jouent aucun rôle dansée phéno- mène pour Ledoux. Il a constaté que la substance injectée dans le tissu cellulaire sous-cutané ou dans la cavité péritonéale ne produit aucun effet sur le sang. CoNTEJEAN (189o) a constaté également que le sang, rendu incoagulable par l'extrait de sangsue, se coagule si l'on y ajoute du ferment de la fibrine. ■\Vright (1893) constate que le sang conservé in vitro au contact de l'extrait de sangsue ne présente pas de diminution dans le nombre de ses leucocytes. Phénomènes accessoires de la coagulation. — Yalentin (1844), Schiffer (1868), Lépine (1876) ont constaté un temps d'arrêt dans le refroidissement du sang des animaux à sang chaud qui coïncide avec le moment où la ril)rine se dépose et qui indique que le phénomène est accompagné d'une mise en liberté de chaleur. Fredeuicq (1878), en observant à distance un thermomètre placé dans du plasma de sang de cheval, conservé à la tem- pérature de l'appartement, avait constaté également une légère élévation de la tempéra- ture, au moment de la coagulation du plasma. Cette élévation a été récemment niée par Jolyet et SiGALAS (1894). ZuNTz (1867) a découvert que le sang présente très peu de temps après sa sortie des vaisseaux une diminution notable de son alcalinité, d'où élévation de la tension de C0-. II y a, grâce à ce phénomène, une didérence notable d'alcalinité entre le sérum sanguin et le plasma provenant du même sang. On ignore s'il y a une relation entre celte production d'acide et le phénomène de la coagulation du sang. Fredericq (1878) n'a pas constaté de changement dans la réaction d'une solution neutre de librinogène et de ferment, i)ar le fait de la coagulation. Action des différents organes sur la coagulation du sang^ — Dasthe (1893), se basant sur la difficulté de coagulation du sang sus-hépatique (admis d'après Lehmann (1851-1853) et Brown-Séquaudi et du sang de la veine rénale (affirmé par Cl. Bernard (1848), Simon et Brown-Séqlard), admet que ces deux organes, détruisent constamment le fibrinogène, tandis que la peau, la muqueuse intestinale, le poumon seraient des organes producteurs de fibrinogène du sang. Cette théorie cadre mal avec les faits découverts par Pawlow (1887) et Bohr ^1888!. Pawlow (1887) avait constaté que, si on limite la circulation au cœur, aux gros vais- seaux et aux poumons (obturation de l'aorte thoracique, ligature des carotides et des sous-clavières, sauf un tronc artériel qui verse son sang dans la veine jugulaire, chez le chien), le sang perd au bout de peu de temps sa coagulabilité. Le passage répété du sang à travers le poumon semble donc lui enlever la propriété de se coaguler. Bohr (1888) obtint le même résultat rien qu'en excluant les viscères abdominaux de la circulation, par occlusion de l'aorte thoracique ou par ligature des vaisseaux artériels abdominaux. Ce fait a été contesté par Contejean. Mais j'ai eu à différentes reprises l'occasion de constater au cours d'expériences sur l'occlusion de l'aorte thoracique, qu'au bout d'un temps plus ou moins long, le sang perdait en effet plus ou moins complète- ment sa coagulabilité. • Le sang paraît donc soumis dans l'organisme à deux influences, l'une qui tend à sup- primer sa coagulabilité et qui sans doute émane du poumon, l'autre qui tend à exalter la coagulabilité, à la rétablir quand elle a été supprimée et qui émane des organes abdo- minaux (foie? intestin). Al. Schmidt (Zur Btutlehre, 1892), Wooldridge (1883-1889j, Lilien- FELD (1891-1895), etc., admettent d'ailleurs que les produits extraits des leucocytes ou des autres cellules de l'organisme peuvent influencer la coagulation du sang dans ces deux sens opposés. Pour Schmidt, la cytoglobine et son dérivé, la préglobuline, exercent une action suspensive sur la coagulation du sang, tandis que d'autres produits cellulaires, produits de la métamorphose régressive, l'exaltent au contraire. La nucléohistone de Lilienfeld fournit en se décomposant de rhistone, substance basique, qui jouit à un haut degré de la propriété d'empêcher la coagulation du sang, et la leuconucléine, sub- COAGULATION DU SANG. Hi9 stance acide, "qui, elle, provotiue au contraire dos coagulations intra-vasculaires. C'est sans doute par l'action antagoniste de ces produits cellulaires que s'expliquent les phases positive et ncgativcdccriies par \VooLnmi)t;E dans l'action des extraits d'organe (fibrino- gène des tissus), phénomènes conlirmés par Wright (1891-1894) et autres expérimenta- teurs. Alex. Schmidt (18921 admet que les deux ordres de substances existent c(Me à côte et pour ainsi dire en conllit dans le plasma sanguin normal. Dans le sang circulant les deux actions antagonistes, l'action coagulante et l'action inhibitrice, se contrebalancent. Dans le sang de la saignée, c'est l'inlluence coagulante qui rem[)orte. Bibliographie ^ — Malpigiu. Opcra omnia. Do poltjpo conlis disscrldlio, 16G0. — RuYscu. TJtesaurus anatomicus sep^^mus, Amstel., 1707, 4°, 11. — Ukwsos. An expérimental inquiry info tlie 2J)'opeHies of the hlood, London, ch. I, exp. III, 1770. — The icnrks of Hctrson (Sudenham Society Edition, I.ondon, 184(>, 7G). — Davy. Ohserv.on the coagxdation of the hlood [Edinhurgh med. and suruical Jourwd, 1828, xxx, 248). — Sir Chahlks ScuDAMOUE. An essai/ on the hlood, 1824. — Tuunkr Thackrah. An inquiry into the nature and the propcrties of the hlood in hcalth and discase, i" édit., London, 18l9, 29. — .Joun HuNTEH. Works, cdited hy Palmer {On the hlood, vol. m, London, 1837) ; et Œuvres complcies, trad. Richelot, Paris, 1843. — SchrOder van der Kolk. Comm. de sang coagid., Groning. 1820. — Prévost et Dumas. Examen du sang (Bihliothèque univ. de Genève, 1821, xvii). — Miller (J.). Beohachtungen zur Analyse der Lymphe, des Blutes und des Chylus [Voggen- dorff's Annalcn fur Physik, 1832, xxv, 514, trad. franc, dans Ann. des se. natur., (2^ i, 339i. — Andrew Buchanan. Contrihutions to the physiology and pathology of animal fluids, etc. [London médical Gazette, 1835-1830, xviii,50); — On the coagulation of the hlood and other fibriniferous liquids [Proceedings of the Glasgow Phil. Soc, 1845 ou 1848; London Med. Gazette, or Journ. of pract. Med., 1845, i, (new ser.), 617, réimpr. par Gamgee (,/. P., 1879-1880, II, 158-163). — Gulliver. On the softening of coagulated fibrine {Med. chir. Tnms., 1839, xx, 136). — Hamburger. Dissertatio experimentorum circa sanguinis ccagula- tionem spécimen primum, Berolini, 1839. — Polli. Dcllo stato délia sangiie nelle malatlie inflammatorie {Annali univ. di medic., 1845, cxiii, 327). — Virchow. Ueber die chemise lien Eigcnschaften des Fascrsloffs {Zeits.f. rat. Med., 1846, 2Q2: Arch.f.jxithol. Anat., et (}esam- mette Abhandlungen zur wissenschaftliche Medicin). — Béclard {Archives générales de médecine, 1848, et Traité de physiologie). — P. S. Denis (de Commercy). Études chimiques, physiologiques et médicales, faites de 1835 à 1840, sur les matières albuminoïdes, etc., Paris, J.-B. Baillière et fils, 1842, 1-182; — Nouvelles études chimiques, etc., Paris, J.-B. Baillière, 1856, 1-236; — Mémoire sur le sang considéré quand il est fluide, pendant qu'il se coagule et lorsqu'il est coagulé, etc., Paris, J.-B. Baillière et fils, 1859, 1-208; aussi C. /{., XLii, xLvii, LU, etc. — Nasse. Blut, in Wagner's Handivortcrbuch der Physiologie^ Braunschweig, 1842, i, 127. — Funke. Ueber das MUzvenetiblut {Zeits. f. rat. Medicin, 1851, i). — Lehmann {Journ. f. prakt. Chemie, 1851, lui); — {Lehrh. d. physiol. Chenue^ Leipzig, 1853, 2*^ Aufl., ii, 196). — Wunderligh {Handb. d. Pathol. u. Therap., Stuttgart, 1852, i, 560). — Robin et Yerdeil. Traité de chimie anatomique, etc. Paris, J.-B. Baillière, 1853, III, 199. — ViRCHOw. Ueber den Ursprung des Fascrsloffs und die Ursachen seincr Gerinnung aus thierischen Flùssigkeiten. Gesammclte Ahhandlungen, 1856, 104. — Head- land (G.). Coagulation of the hlood, Lancet, 1856, ii, n° 18; A. A. P., i). — Riciiardson- The cause of the coagulation of the hlood, heing the Astley Cooper Prize Essay for 1856.- London, 1858, 460. — Hoppe (F.). Ueber den Einfluss, welchen der Wechscl des Luftdruckes au f das Blut ausiiht {A. P., 1857). — BrCcke (E.). Ueber die Ursache der Gerinnung des Blutes {A. A. P., 1857, xii, 81-108 et 172-196; British und foreign médical and chirurgical quarterly Review, janv. 1857, 183). — Milne-Edwards. Leçons sur la physiologie et l'ana- tomie comparée, i, Paris, 1857. — Naumann. Ueber Vaserstoff {Verh. naturl. Ver. der preuss, Bhcinl. u. West., 1857, i, 5). — Zimmehmann. Ueber den Faserstoff und die Ursachen seincr Gerinnung {Moleschott's Unters., 1856, i, 2); — Gegen eine neue Théorie der Faserstoff- gerinnung {Ibid., 1857, u, 207); — Zur Krilik der Hichardson'schen Hypothèse... {Zeits. f. 1. On n'a cherché à donner une bibliographie à peu près complète qu'à partir des (ravau\- d'ALEX. Schmidt, 1861. DICT. DE PHYSIOLOGIE — TOME III. 54 850 COAGULATION DU SANG. i-at. Mcd., 1859, viii, 304). — Lister (J.). On sponlaneoits gangrené from arteritis and the causes of coagulation of the hlood in discases of the blood vessels {Edinbwgh medic. Journal, avril 1858; Arch. f. physiol. IJeilk., 1858, 259); — Notice of further rescarches on the coagulation of the blood {Edinburgh medic. journal, déc. 1851), 536). — Browm-Skquard. Sur des faits qui semblent montrer que plusieurs kilogrammes de fibrine se forment et se transforment, etc. {Journal de la physiologie, 1858, i, 2U8). 1860. — CoHN [B.]. Klinik der embolische7iGefasskrankheiten, Berlin. — Lussana. Jn^orno alla dottrina di Beltrami sulla fibrina del sangue {Gaz. med. ital., n"M0-13, 23-25). 1861. — ScHMiDT (A.). Veber den Fascrstoff und die Ursache seiner Gerinnung {Arch. f. Anat. u. Phys., 545 et 675). 1862. — ScHMiDT (A.). Weiteres ueber den Faserstoff und die Ursachen seiner Gerinnung {Arch. f. Anat. u. Phys., 428-533). 1864. — Beale (L. S.). On the germinal matter of the blood with remarks upon the for- mation of fibrin {Quarterly Journ. ofmicr. science, xiv, 47). 1865. — Masia. Zur quantativen Analyse des Blutes {Arch. f. path. Anat., xxxiv, 436). — SÉE (G.). Études sur les maticres plas)natiques, la coagulation et la couenne du sang {Journ. de l'anat. et delà physiol., 672). — Schmidt (A.) {Homatologische Studicn, Dorpat). 1867. — ZuNTZ (N.). Zur Kenntniss des Stoffwechsel im Blute {Centrulbl. f. med. Wiss., n° 51). — Benvenisti. Distinzione dei principiclumici che si hanno dalle mctamorfosi régres- sive dei diversi tessuti fondamentali e critlcn délie due funzioni fibrinogena e rcspiratoria che si accordano ai muscoli {Atti del R.Istituto Venelo, Venezia, 1867-68). — BrCcke. Ueber das Verhalten einiger Eiweisskôrpcr gegcn Borsàurc {Wiener Sitzungsber, lv, (2), 891). — Davy (J.). On the effect of réduction of température on the coagulation of the blood [Procccd. of the royal Soc. of Edinburgh, \\, 157). — Lussana. hiccrche fisio-patologiche sulla fibrina del sangue, Firenze. — Mayer (S.). Ueber die bei dcr Blutgcrinnung sich ausscheidenden Fibrinquantitdten {Wiener Sitzungsber, Lvr, (2), juin). — Uicuardso.n (B.). On the coagula- tion of the blood {Brit. med. Journ., n, 257). — Schiffer (J.). Ueber Wdrmebildung im erstarrenden Muskel {Centralbl. f. med. Wiss., n° 54; aussi Arch. f. Anat. u. Physiol., 1868, 442). 1868. — Mantegazza. Sidla genesi dclla fibrina neW organisino vivente; rie. spcrim. {Gazetta med. ital., vi). 1869. — Allchin (W. H.). On the préparation of fibrinogen and fibrinoplastin {Journ. of Anat. and Physiol., ii, (2), 278). — Béchamp et Estou {€. R., 20 sept.). — Eichwald (A.). Ueber die eiweissartigen Stoffe der Blutfliissigkeit und des Ilerzbeutelwassers [Petersburger medic. Zeitschrift, 239; Chemisches Centralblatt, 561). — GrOnhagen (A.). Ueber einen merk- wùrdigen Einfluss des Glyccrins auf die Generatoren des Blulfibrins {Zeit. f. rat. Medic, XXXVI, 239). — Heynsics (A.). Ueber die Eiiceisskôrper des Blides {A. g. P., u, 1) ; — Fibrin a constituent of the stroma of the blood corpw^cles {Journ. of Anat. and Physiol., m, 122); — Fibrine een bestanddeel van het stroma der roode bloedlichaampjes. De bron van de vezelstof van het blocd {Onderzoekingen physiol. lab., Leiden, 143 et 158). — Sangali. Ossenazioni stdV efficacia dei globuli bia7ichi del sa)igue a produrre le coagulazioni di esso e dcgli altri liquidi fibrinosi et altre osservazio7ii contrario alVidea... etc. [Rendiconto del II. Istituto Lombardo, i, 15 et 29; Iiiglio, u). 1870. — Béchamp (A.) et Estor (A.). De la nature et de Vorigine des globules du sang {C. R., 265). — Boll. Ein Beitrag zur Keiintniss der Blutgcrinnung {Arch. f. Anat. u. Phrj- sioL, 718). — Francken (Ferdinand). Ein Beitrag zur Lehre von der Blutgcrinnung im lebenden Organismus und ihren Folgen, Dorpat, H. Laakmann, 1-68. — Heynsius. Der direkte Beiceis- dass die Blutkôrperchen Fibri7i liefern [A. g. P., m, 414; [C. W., n° 25 et Onderzoekingen physiol. Lab., Leiden, ii). 1871. — Lussana. SulV origine délia fibrina {Lo Sperimentale, xxv, 577-611). — Mante- gazza (P.). Bicercho sperimentali sidl' origine délia fibrina e sulla causa délia coagulazione del sangue {Annali universali di Medicina, Milano, 1-90. D'après une analyse de Boll dans C. W., n° 45). — ScHMiDT (Alex.). Ueber die Beziehung des Blutfarbstoffs zur Fibringerin- nung{C. W., 755); — Neue Untersuchungen ueber Faserstoffgerinnung {A. g. P., v, 481-482 et VI, 413-538). — Smee (Alfr. H.). On the phys. nature of Bloodclotting {Proc.of the Royal Society, xx, 442). 1872. — Albini (G.). Studi sulla coagulazione del sangue {Atti delV Acad. délie scienze COAGULATION DU SANG. 8:^1 fis, e malcm. di Napoli, Jul.). — SciiirKKii (J.). Dit' awjebliclic Gcriiinuitij des Blutes im leben-, dcn Thicr nach Injection freier fibrinoidastischer Substunz in die GcfdSHhuhn {Centndbl. f. d, med. Wiss, n° 10). 1873. — EicnwALD Jun. (E.). Beitidgr ziiv Vhcmic der gewebebildendcn Subsliiiizen uml dire Abkômmlinye, Hft. I, Berlin, Ilirsclnvald, H", l-2:)0. — Falk (F.i. Ucber eine Eiijenschnfï des Capilldrblutes (A. P. P., lix, 2tii. — Smke 1Iiit(:iiinson](A.). On thc phijsical nature of titc coayulation of the blood {.fourn. of Anal, luvl Vlnjsiol., vu, 210-2l8,i. — Naunyn (B.). Vnter- sucliuwjen ueber Blutijerinnung im lebrndcn Thiere and ihre Folgen {Arch. f. exp. Path. u. Pharm., i, 1-17). — Polli (G.). Sidla cuagulazione del samjue {Ann. di chimica applicata alla medicina, lvii, 270). — Ranvier. Du mode de formation do la fibrine dans le sang extrait des vaisseaux {Gaz. méd. de Paris, 93). 1874. — Gautier (â.). Sur un dédoublement de la fibrine du sang {€. /{., lxxix, 227-220). — KiSTiAKOwsKY (B.). Eiu Beitrag zur Cliarafterisik der Pancnas-Peptone (A. g. P., ix, 438-459). — Landois (L.). Mikruskopi^che Deobachtung der Fibrinbildung ans den rothen Blutkorperchen {Centralbl. f. med. Wiss., n° 27). — Mathieu (C.) et Urbain (0.). Du rôle (les gaz du sang dans la coagiUation du sang {C. R., lxxix, 66o-698 et 698-702) ; — Répan'-e aux objections de M. Gautier relatives au rôle de l'actde carbonique dans la coagulation spontanée du sang {Bull. Soc. chim., xxiii, 483). — Plôsz (P.) et Gyorgyai (A.). Zur Fragc liber die Gerinnung des Blutes im lebenden Thiere {Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmak., ii, 211- 224). — ScuMiDT (Alex.). Ucber die Bcziehungen des Faserstoffcs zu den farbloscn und den rothen Blutkorperchen und iibcr die Entstchung der letztcren {A. g. P., ix, 3o3-3o8j. — Sem- MER. Ueber die Faserstoffbildung in Amphibicn-und Vogclblut und die Entstehung der rothen Blutkorperchen der Sàugethiere, Dorpat. 1875. — Brucke {Vorlesungen ùber Physiologie, Wien, i, 100). — Deutschmann (R.). 'Lur Kenntniss des Blutfaserstoffs {A. g. P., xi, 309-514). — Gautier [A.). Sur la production de la fdirine du sang {C. R., lxxx, 1360-1363); — Réponse à la dernière note de Mathieu et Urbain, lxxxi, 899-901); — Recherches sur le sang. Première note relative à la coagulation {Bull. Soc. chim., xxiii, 530) ; — Sur la coagulation spontanée du sang, gaz du sang avant et après la production de, la fibrine. Réponse à la dernière note de Mathieu et Urbain {BuU. Soc. chim., xxiv, 531). — Glénard (Frantz). Contributions à l'étude des causes de la coagu- lation spontanée du sang à son issue de Vorganisme. Paris, Savy, 1-86; — (C. R., lxxxi, 102-897); — (C. il., lxxx); — {Gaz. des hôpitaux, n° 133); — Sur le rôle de l'acide carbo- nique dans les phénomènes delà coagulation [Bull. Soc. chim., xxiv, 517). — Olof Hammar- sTEN. Untersuchiingen iiber die Faserstoffgerinnung {Nova acta reg. soc. scient. Upsal., x, (3), 1 à 130j. — Jakowicki (Anton). Zur physiologischcn Wirkung der liluttransfusion, Dor- pat, H. Laakmanii, 1-48; — Zur Frage ûber das Fibrinferment [Centralbl. f. med. Wiss., 468). — Mathieu (Ed.) et Urbain (V.). Causes et mécanisme de la coagulation du sang et des principales substances albiiminoïdes, Paris, Masson, 8°, 1-292. — Oré. De l'influence des acides sur la coagulation du sang {C. R., lxxxi). — Schmidt (A.). Ueber die Beziehung der Faserstoffgerinnung zu den kôrperlichcn Elementen des Blides. I. Die Faserstoffgerinnung. II. Ucber die Absfammung des Fibrinfermentes, und der fibrinoplastlschen Substanz; ueber gcwisse im Sdugethierblute vorkommenden Uebergangsformen der farbloscn Blutkorperchen zu den rothen (A. g. P., xi, 291-369 et 515-577, 1 pi.). 1876. — Olof Hammarsten. Undorsokningar af de s. k. fibringeneratorerna, fibrinet samt fibrinogenets koagulation {Upsala Idkarefôrenings fôrhandlingar, xi,338); — Zur Lehre von der Faserstoffgerinnung {A. g. P.,xiv, 211-274). — Lépine {Gaz. mcdic, 155). — Lépine (R.). Note sur la chaleur développée j)cndant la coagulation du sang (Gaz. méd. de Paris, n" 12). — Mathieu (E.) et Urbain (V.), Réponse à la dernière note de F. , Glénard relative au rôle de l'acide carbonique dans la coagulation du sang (C. /{., lxxxii, 515-517 et 422. Voir aussi C. R., Lxxxiii, 275 et 543) ; — Réponse à une note de Arm. Gautier relative au rôle de l'acide carbonique dans la coagulation du sang [C. R., lxxxiii, 422-42 1. — Schmidt (Alex.). Ueber die Beziehung des Kochsaizes zu einigen thierische^i Fermentationsprocessen {A. g. P., xui, 93- 146;; — Demerkungen zu Olof Hammarsten' s Abhandlung : Untersuchiingen ùber die Faser- stoffgerinnung {A. g. P., xiii, 146-176); — Demerkung zu Gantiers Fibrinqerinnungsversuch. {Centralbl. f. med. Wiss., n'> 29, tiré à part); — Die Lchrc von den fermentaticcn Gerin- nungserscheinungen, in den eixveissartigen thierischcn Kôrperfliis^ifikeiten. Zummmenfas- sender Bericht ùber die frùheren, die Faserstoffgerinnung betreffendcn ArbeUen des Verfasser, 85-:? COAGULATION DU SANG. Dorpal, C. Mathiesen, 8°, 1-62). — ^^■F:vL (Th.;. Beitriuje znr KenntniriS Ihierischer iind pflanzlicher EiweifUikbrper {Diss. Strassburu et A. ij. P., xii, 635-638!. 1877. — BÉCHAMP (A.). Sur la fibrine du suug {Journ. de pharm. et de cliim., xxv, 44). — Fredericq (Léon). De l'existence dans le plasma sanhosphors(iurem Kalk ats Ursache der Blutgerinnung [Ibid., 554-568). — Green (.1. II.). On the coagulation of the blood [Proc. Roy. Soc, xliv, 282-284) ; — On certain points connected with the coa- gulation of the blood {Journ. of Physiol., vin, 354-371). — Halliburton (W. D.). On the nature of fibrin ferment [J. P., ix, 229-286); — On the coagulation of the blood. Prelim. Notice [Proc. Boy. Soc., xliv, 255-268). — Haycraft (J. B.). An account of some expert- ments which show that fibrin -ferment is absent from circidating blood [Journ. of Anat. and Physiol., xxn, 172). — Havem (G.). Nouvelle contribution à l'étude des concrétions sanguines par précipitation [C. R., cvii, 632-635). — Krûger (F.). Zur Frage ùber die Faserstoffge- rinnung im Allgemeinen und die intravasculiirc Gerinnung im Speciellen [Z. B., xxiv, 189- 22o\ — Latschenberc.er (J.). Ueber D^ Freund's Théorie der Blutgerinnung [Wiener med. Jahrb., (2), m, 479-508). — Silbermann (Oscar). Ueber die gerinnungserregende Wirkung gewisser Blutgifte[Centralbl. f. med. Wiss., 305-306); — Ueber intravitale Blutgerinnungen hervorgerufen durch toxische Gaben gewisser Arzneikôrper und anderer Substanzen [Deutsche med. Wochenschr., n° 25). — Wooldridge (L. C.). Beitràge zur Lehre von der Gerinnung [A. P., 174-183);— On the coagulation of the blood [Proc. Roy. Soc, xl, ,320-321) ; — Vcr- suchc iiber Schutzimpfung auf chemischem Wcgc [A. P., 526-536); — Zur Frage der Blut- gerinnung [Z. B., XLIV, 562-563); — The Nature of Coagulation [Report to the scientif. Comittee of the Groccr's Company, London, 1-54). 1889. — Bonne (George). Ueber das Fibrinfermcnt und seine Beziehung zum Organismus. Ein Beitrag zur Lehre von der Blutgerinnung mit besonderer Rùcksicht der Thérapie. Wûrz- burg, Herz, 1-128. — Fick (A.). Ueber die Wirkungsart der Gerinnungsfermente [A. g. P., xLv, 293-296). — Freund (E.). Ueber die Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk als Ursache der Blutgerinnung [Wiener medic. Jahrbàcher, 553-568). — Hayem (G.). Du mécanisme de COAGULATION DU SANG. 855 la mort des lainns transfusés avec le samj de chien (C. /{., cviii, 415-418). — Latschenuerger (J.).iVot7( einmal iiher D' E.Fretmd's Théorie der Bltttr/erinnung {Wiener mcd. Wuchenschr., n" 40-41). — LiMBOimc. Ueber Lnsiing itnd Fdllunij von EiweissIiOrpern durch Salze (Z. ph. C, XIII, 450-403). — LowiT (M.). lUutgerinnung und Thrombose (Prager med. Wochenschr., n"'* 11,12, 13); — Ueber lUiitplattchen und Thrombose {Furtschr. der Medicin., vi, 369-374); — Ueber die Preexistenz der Blutphïttchen itnd die Zahl der weissen Blutkorperchen im nor- malen Blute des Menschen {Arch. f. pathol. Anat., cxvii, 545-569). — Straucii (Philii'I'). Conirollvcrsuche zur Blutgerinnungslheorie von D' E. Frkund {Inaug. Diss. Doipal, Sclin.i- keiiburg, 1-51). — Wooli)RID(;k. The Coagulation question (.7. /*., x, 329-340). 1890. — Arthus (Maurk;k). Recherches sur la coagulation du sang (Thèse de F'aiis, H. Jouve, 1-83). — Authus (M.) et Packs (C). Nouvelle théorie chimique de la coagulation du [sang {Arch. de physiol. norm. et pathol., v, (2), xxii, 739-746). — Demme (Wilhelm). Ueber eincn neuen Eiweiss liefernden Bestandtheil des Protoplasma {Cytoglobinc) {Inaug. Diss. Dorpat, Schnackenburg, 1-38). — Dickinson (W. L.). Note on « Leech-extract » and ils action on blood [Journ. of plnjsiology, xi, 506-572). — Hammeusciilac (Alb.). Ueber die heziehung des Fibrinf'ermentes zur Enfstehung des Ficbers {Arch. f. exp. Pathol. ii. Phar- miik., xxvii, 414-418). — Haycraft (John Herry). An account of some experiments lohich show that fibrin-ferment is absent from circulating blood {Journ. of anat. and physiol., xxii, 172-190). — Haycraft (John Berry) et Garlier (É. W.) {Ibid., xxii, 582-592). —Gaglio (G.). Sulla proprieta di alcuni sali di ferro e di sali metallici pesanti di impedire la coagidazione del sangue {Ann. di chim. e di farmacol., xi, 232); — Sur la propriété qu'ont certains sels de fer et certains sels métalliques pesants d'empêcher la coagulation du sang (A. i. B., xm, 487-489). — Latschenberger (J.). Ueber die Wirkungswcise der Gerinnungsfermcnte {C. P., IV, 3-10). — Lea (A. S.) et Dickinson (W. L.). Notes on the mode of action of Bennin and Fibrin-ferment {Jowmal of Physiology, xi, 307-311). — Sydney Ringer et Harrington Sainsbury. The Influence of certain salts upon the act of Clotting {Ibid., xi, 309-383). — LôwiT (M.). Ueber die Beziehungen der weissen Blutkorperchen zur Bliitgerinnung {Ziegler's und Nauwerk's Beitrdge zur pathol. Anatomie, v, 469). — Munk (Im.). Ueber die Wirkungen der Seifen im Thierkôrper {A. P., Siippl.-I3d., 116-141). — Shore (L. E.). On the effect of Peptone on the Clotting of Blood and Lymphe {Journ. of Physiology, xi, 561-565). — Schmidt (Alex.). Ueber den fînssigen Zustand des Blutes im Organismus {Centralbl. f. Physiologie, IV, 527-529). 1891. — Arthus (M.) et Pages {C. [B., cxii, 241-244). — Béchamp (A.). La fibrine et la coagulation du sang {Bull. Soc. clam., v, (3), 758-769 et 769-773). — Bizzozero (G.). Ueber die Blutpldttchen {Intern. Festschr. zu Virchow's 70 Geburtstage, Berlin). — Fermi (Claudio). Die AufiOsung des Fibrins durch Salze und vcrdimnte Sâureii (Z. B., xxviii, 229-236). — Fick (â.). Zu p. Walther's Abhandlung ùber Fick's Théorie der Lahwirkung und Blutgerinnung (A. g. P.,\ux, 110-1 11). — Freund (E.). Ueber die Ursache der Blutgerinnung i Wiener med. Blûttcr, n" 52). — Griesbach. Beitrdge zur Histologie des Blutes {Arch. f. mikr. Anatom., xxxvii). — Lilieni-eld. Ueber die chemische Beschuffenheit und die Abstammung der Pldttchen {A. P., 536-540). — LôwiT (M.). Die Prdexistenz der Blutplattchen {Centralbl. f. allg. Pa- thol., n° 25). — Rennenkampff (E. V.). Ueber die in Folge intravascularer Injection von Cyto- globin cintretenden Blutverdnderungen {Diss. inaug. Dorpat). — Walther (P.). Ueber Fick^s Théorie der Labwirkung und Blutgerinnung {A. g.P.,\L\\u, 529-536). — Wooldridge (L. C.). Die Gerinnung des Blutes {Nach dem Tode des Verf. hcrausg. von M. v. Frey, Leipzig. Veit u. C, 1-51); — {Journ. of Physiol., x, 329-340). — Wright (A. E.) {Brit. med. journ., 19 déc., 8). 1892. — Dastre. Observations sur la fixité de la fibrine du sang {A. d. P., 588-593); — Sur la préparation de la fibrine du sang par le battage {B. B., xliv, 426-427); — Fibrine de battage et fibrine de caillot {Ibid., xliv, 554-55;)); — Relation entre la richesse du sang en fibrine et la rapidité de la coagulation {Ibid., 937-938, 998-999). — Fermi (Cl.). Die Auflô- sung des Fibrins durch Salze und verdiinnte Sdureii (Z. B., xxviii, 229-236). — Fubini (S.). Ueber das von der Blutegel gezogene Blut {Moleschott's Untersuchungen z. Naturlehre, xn , 520-521). — Griesbach. Beitrag zur Kenntniss des Blutes {A. g. P., l, 473-550); — Zur Frage nach der Blutgerinnung {Centralbl. f. med. Wiss., xxvii, 497-500). — Grosjean (Alfred). Recherches sur l'action physiologique de la propcptonc et de la peptone {Travaux du labor. de L. Fredericq, iv, 45-82, et Arch. Biologie, 381-418). — GrCtzner (P.). Einige neuere «56 COAGULATION DU SANG. Arbeiten, betreffend die Gevhmuntj des Blutes (Deutsche med. Wochenschr., n"" 1-2, ii-l'.t, 31_33). — GCiuiER. Blutkorpcrchcn und Bhttgcrinmmg {Sitzungsber. d. physik. med. des. in Wûrzbiirg, 9o-i00). ' — Hauser (G.). Ein Beitrag zur Lehre von der pathologischen Uibrin- (jerinnung [Deiitsches Arch. f. A/m. Med., l, 363-38). — Heiîss-Hellin. Der gifligc Eitceiss- korper Abrin und seine Wirkung auf das Blut [Inaiig. Diss. Dorpat, Kaiow, 1-108). — KoLLMANN (P.). Ueber den Urspiung der Faserstoff'gebenden Siibstcmzen des Blides {Ibid., Karow, 1-81). — Lilienfeld (Léon). Uumatologische Vntersuchnngen. Vebcr Leucocytcn nnd Blntiierinnuug. Ueber den flùssigcn Zusland des Blutes und die lilutyevinmmg [A. P., llo- 154, 107-174, oo0-5o6). — Loewit. Studien zur Physiologie und Pathologie des Blutes und der Lymphe, lena. — Nowicki (0.). Morphologie de la coagid.du sang (Thèse russe, Saiiil- PéLersbourg). — Pekelharing (G. A.). Ueber die Gerinnung des Blutes [Deutsche med. Wo- chenschrift, 1133-1136); — Over de samcnstelling van het fibrineferment en de stoliing van het blocd {Koninkl. Akad. van Wetcns. te Amsterdam, 30 jaii., !-.">, 2 apr., 3-7); — Onder- zoekingen over het fibrineferment [Onderzoek. physiolog. Labor. Utrecht, (4), ii, 1-74); — Ueber die Bedeidung der Kalksalzc fur die Gerinnung des Blutes {Festschr. f. Virchow, i, 435); — Unlersuchungen ùber das Fibrinferment [Verhandl. d. kon. Akad. v. Wetensch. te Amsterdam {Twecde Sectie), i, n° 3, 1-52). — Salvioli (J.). Sur les modifications du sang par l'effet dclapeptone et des ferments solubles {A. i. B., xvii, 155-162); — De la co-partici- pation des leucocytes dans la coagulation du sang [Ibid., xviii, 318-319). — Sciimidt (.\.) Zur Blutlehre, Leipzig, Vogel, 8", 1-270). — Wright (J. E.). A study of the intravascular ■coagulation produced by [the injection of Wooldridge's tissue fibrinogen [Proc. roy. ir. Ac, 11, (3), 117-146). — Wright (A. E.). Lecture on tissue or cell-fibrinogen in ils relation ta the pathology of blood [Luncct, Feb. 27 and March 5). 1893. — Artiius (M.). Sur la fibrine [A. d. P., xxv, v, (3), 392-400); — Recherches sur ■quelques substances albuminoidcs. La classe des caséines; la famille des fibrines (Thèse Fac. se, Paris, Paul Dupont, 8», 1-77); — Sur les caséines et les fibrines (B. B.,\l\, 221-229); — Parallèle de la coagulation du sang et de la casèification du lait [Ibid., xlv, 435-437). — Artiius (.M.) et Hl'ber(A.). Sur les solutions de fibrine dawi les produits de digestion gastrique ^t pancréatique (A. d. P., xxv, v, (3), 447-454). — Berg (H.). Ueber das Verhalten der iveis- scn Blutkorperchen bci der Gerinnung [Inaug. Diss. Dorpat, Karow, 1-371. — Dastre. Fibri- nolyse dans le sang (A. d. P., \, (5), 661-603i; — Conditions nécessaires à une exacte déter- mination de la fibrine du sang {Ibid., v, (5i, 670-672); — Incoagulabilitè du sang et 7'éapparition de la fibrine chez l'animal quia subi la dèfibrination totale (B. B., xlv, 71-73); — Aclion du poumon sur le sang au point de vue de sa teneur en fibrine [A. d. P., v, (5), 628-032); — Sur la dèfibrination du sang artériel [A. d. P., v, (5i, 169-176); — Compa- raison dit sang de la veine cave inférieure avec le sang artériel quant à la fibrine qu'ils four- nissent (A. d. P., N, (5), 686-687); — Pouvoir rotatoire de la fibrine et de ses congénères (ibid., V, (o), 791) ; — Contribution à Vétude de Vcvolution du fibrinogène dans le sang [Ibid., V, (5), 327-331; B. B., xlv, 995). — Halliburton i\V. D.) et Brodik (J. G.). On nucleoalbu- mine (Proc. of the physiol. Soc. March II; Journ. of physiol., xiv, n" m, vii-viii). — Kossel (A.). Neuere Unlersuchungen ùber die Blufgerinnung (Eerliner klin. Wochenschr., n° 21, 498-501, 1-10 du tiré à parti. — Ledoux. Recherches comparatives sur raction physiologique des substances suspendant la coagulation [Travaux labor. de Léon Fredericq, iv, 45-82). — LiLiENFELD (L.). Wcitcrc Beitrage zur Kenntniss der Blulgerinnung [A. P., 560-566). — Starling (Ernest H.). Contribution to the physiology of lymph] sécrétion (J. P., xiv, 131- 153). — Wright (A. E.). On a method of determining the condition of blood coagulability for clinical and expérimental purposes, and on the effect of the administration of calcium salts in hœmophilia and actual or threatened hxmorrhage [Brit. med. Journ., 29 juli, 6 p.); Lancet, 2 déc, 1390); — On the leucocytes of peptone and other rarieties of liquid extra- vascular blood [Proc. of the roy. Soc, lu, 564-569); — A contribution to the study of the coagulation of the blood (Journ. of pathol. and bacterioL, 434-451). 1894. — Arthus (M.). Sur la fibrine (A. d. P., 552-566); — Fibrinogène et fibrine [B. B., 306-309). — Caltellino (P.). Sulla natura dello zimogeno del fibrino- fer ment o del sangue (Archiiio italiano di Clinica Medica, n" 3, 1-61 du tir. à part). — Contejean (Ch.). Sw quelques procédés proposés pour rendre le sang incoagulable (B. B., 833-834); — Quelques points relatifs à l'action physiologique de lapeptone (Ibid., i, (10), 716). — Dastre (A.). Digestion sans ferments digestifs (A. d. P., vi, (5), 464-471); — La digestion saline de la fibrine COAGULATION DU SANG. 8o7 {Ibid., VI, (ii), 018-929); — Digestion des alhuminuides frais dans les solutions salines sans addition expresse d'aucun liquide digestif (B. B., a mai, 37o); — Digestion sans ferments digestifs (C. H., 30 avril, cxviii, 959); — [A. Pli., xxv, 628-632). — Frederikse (J. J.). Einiges ùber Fibrin and Fibrinogen [Zeits. f. physiol. Cheniie, xix, 143-163, aussi Onderzoek. Utrccht). — Halliburton (W. D.) et T. Gregoh Bhouie. Nuclcoalbumins and intravascidar Coagulation (J. P., xvii, 130-173). — Hayem ((!.). De la prétendue toxicité du sang. Action coagulalrice des injections de sérum; effets du chauffage à o(!-oi)° sur cette propriété {B. B., 227-2;}0); — Observations à l'occasion du travail de M. Artius sur le dosage comparatif du flbrinogènc et de la fibrine [Ibid., 309-310), — Hkrtig (A.). Ueber die Methoden dcr Erhniamg und Erniedriyung der Gerinnbarkeit des Blutes und ilire therapeutische Vcrwendung {Wiener mcd. Bldtter,n° 29). — Japelli {G.).Sulle modifiche délia coagulabilita del sangue in seguito alla trasfusione di sangue dcfibrinato omogeno {Bendiconto délia B. Accad. délie scienze fis. e matem. di Napoli, 12 mai). — Jolyet (T.) et Sigalas (C). Sur la chaleur déceloppée par la coagulation du sang [B. li., 1894 ou 1803, xlv, 993-094). — Martin (C. J.). Docs the non coagulable blood obtaincd bij injections of Wooldridge's Tissue Fibrinogen {yucleoalbumens) containpeptonc or albumoses? {Journ. of PhrjsioL, xv, 370-379) ; — (Jn some effects upon the blood produced by the i7ijectio7is of the venoin of the australian black snake [Ibid., xv, 379- 400). — MiTTELBACii (F.). Ueber die specifische Drehung des Fibrinogens {Zeits. f. physiol. Chemie, \i\, 289-298). — Mlhlen (Rich. v.). Ueber die Gerinnungsunfàhigkcit des Blutes {Inaug. Diss., Jurjen Karow). — Pickering (J. W.). Coagulation of Colloids {Preliminary communication) [J. P., xvii, v-vi). — Sahli. Ueber den Einfluss intravenos injicirten Blute- gelextractes auf die Thrombcnbildung {Centralbl. f. innere Med., xv, 497-301). — Schaffer (E. A.). Experiments on the condition of coagidation of fibrinogen {Preliminary note) (J. P., xvii, xviii-xx). — W'istinghausen (R. v.). Uber einige die Faserstoffgerinnung befvrdernde Substanzen {Inaug. Diss., Jurjew, E- Karow, 1-79). — Wlassow. Untersuchungen Uber die histologischen Vorgânge bei der Gerinnung {Ziegler's Beitrdge, xv). — Wright (A. E.). Berna rks on melhods of increasing and diminishing the coagulability of the blood [Bril. Med. Journ., 14 july, 1-12, du tir. à part); — On the influence of carbonic acid and oyygen upon the coagulability of the blood in vivo {Proc. Roy. Soc, lx, 279-294). 1895. — Arthus (Maurice). Coagidation des liquides organiques. — Conte.iean (Ch.). Becherches sur les injections intr a-veine uses de peptone et leur influence sur la coagulabilité du sang chez le chien {A. d. P., (5), vu, xxvii, 43-53); — Nouvelles recherches {Ibid., 243- 231); — Influence des injections intra-veineuses de jwptone sur la coagulabilité du sang chez le chien (B. B., xlvii, 93-94); — Influence du système nerveux sur l'action anticoagulante des injections intravascidaires de peptone chez le chien {Ibid., xlvii, 729-731). — Dastre (A.). Transformations de la fdirine par l'action prolongée des solutions salines faibles (C. B., cxx, 589-392) ; — Appareil pour la préparation de la fibrine fraîche exempte de microbes {A. d. P., (3), VII, 383-390); — Fibrinolyse. Digestion de la fibrine fraîche par les solutions salines faibles {Ibid., (5), vu, 408-414). — Gley (E.) et Pachon (V.). Du rôle du foie dans l'action anticoagulante de la peptone {C. R., cxxi, 383-383); — Influence des variations de la circu- lation lymphatique intra- hépatique sur l'action anticoagulante de la peptone {A. d. P., (3), VII, 711-718); — Influence de l'extirpation du foie sur l'action anticoagidaute de la peptone {B. £., XLVII, 741-743). — Halliburton and Pickering. Tiie intravascular coagulation pro- duced by synthetised colloids (J. P., xviii, 285-303). — Halliburton. JSucleo-proteids (Schmidt's fibrin ferment) {Ibid., xviii, 386-318). — Kuznetzow (N.). Ueber den Einfluss des Secrètes des medicinischen Blutcgels auf die Blutgerinnung {Journ. d. russischen Gesellsch. zur Erhaltung der Volksgesundtheit, St-Petersburg, nov. ; Anal, dans Hermann {Jahresb. Physiol., iv). — Lilieni-eld(L.). Ueber Blutgerinnung {Zeits. f. physiol. Chemie, xx, 89-163). — Zur Muhlen (R. v.). Ueber die Gerinnungsfahig keit des Blutes {Inaug. Diss., Jurjew). — Pekelharing (A,). Over de betrekking van hct fibrineferment van het bloedserum tôt de nucleo- proteide van het blocdplasma {relation entre le ferment de la fibrine du sérum et la nucléo- protéide du plasma sanguin) {Koninkl. Akad. van Weteiisch. Amsterdam, 18 april); — Ueber die Beziehung des Fibrinfermentes aus dem Sérum zum Nucleoproteid welchcs aus dem Blut- plasma zu erhalten ist [C. P., lx, 102-111). — Pickering (J. W.). Synthetised colloids and coagidation (J. P., xviii, 34-66); — Sur les colloïdes de synthèse et la coagulation (C. /t., cxx, 1348-1351); — Sur les colloïdes de synthèse et la coagulation {B. B., 431-443). — Sal- fiowsKi (E.). Ueber die Wirkung der Albumosen und des Peptons {Centralbl. f. d.med. Wiss., 858 COAGULATION DU SANG. n© 31). — Salvioli (J.). Délia comparticipazione dei leucociti nella coagiilazione del saw/îtc {Arch. p. l. se. mediche, xix, 239-263). — Schai-er (E. A.). Experiments on the condiliuna of coaiiulation of fibrinogen [J. P., xvii, xviii-xx). — Schmidt (Alex.). Wcitere Deitragc ziir Bhitlehre {Nach des Verfassev's Todes heraiisgei/ehen, Wiesbadon, liergmann, 8«, l-2;)0). — Starling (E. h.). On the asaerted effect of ligature of the portai h/mphatics on the rcsuUs of intracascidar injection of peptone [J. P., xix, 15-17). — Weutheimer (E.) ot Delezenne (C). De l'obstacle apporté par le placenta au passage des substances anticoagulantes (B. li., xLvii, 191). — Zenker (Ko.nrad). Ueber intravasculàre Fibringerinnung bei der Thrombose {Ziegler's Beitràge, xvii). 1896. — Anna (E. d'). Sull'azione dei coagidanti nei vasi sanguigni e sullo scollamento dei medisimi {Bull. Accad. mcd. di liorna, xxii, 483). — Arnold (Julius). Z?^'opos de l'influence du foie sur COBALT. 859 l'action anticoagulante de la peptone [Ihid., Il juillet, m, (10), 739-742); — Nouvelles remarques au sujet du rôle du foie dans l'action anticoagulante de la peptone [Ihid., 18 juil- let, m, (10), 779-781); — De l'action anticoagulante et lijmphagogue des injections inlra-vei- neuses de propeptone après l'extirpation des intestins [Ihid., 12 déc, m, (10), 10o3-10i>5); — Défaut de rétractilitô du caillot sanguin dans quelques conditions expérimentales {Ihid., d9 liée, m, (10), 107")-107C). — tiLKv (E.) et Pagiion (V.). Influence du foie sur l'action anti- coagulante de la peptone {C. R., cxxii, 1229-1232); — Influence du foie sur l'action anticoa- gulante de la peptone (B. B., 23 mai, m, (10), 523-52:i) ; — (C. R., cxxii, 1229-1232); — (A. d. P., viir, (3), 715-723). — Hammarstrn (Olof). Ueher die Bedeutwig der lôslichen Kalksahe fur die Faserstoffgerinnung (Z. ph. Ch., xxii, 333-395). — Hayem (G.). Du caillot non rctractile : suppression de la formation du srruni sanguin dans quelques états patholo- giques {C. R., cxxiii, 894). — Hédon (E.) et Dklezknne (C). Effets des injections intra-vei- nevses de peptone après extirpation du foie combiné à la fistule d'EcK {B. B., in, (10), 633). — HoRNE (R. M.). The action of calcium, strontium and barium-salts in preventing coagula- tion of blood (J. P., XIX, 356-372). — - Kossler (A.) etPi'EiFi-ER (Tu.). Eine neue Méthode der quanlitaliven Fibrinbestimmung {Centralbl. f. innere Med., xvii, 1-8, clinique). — Malas- sEz (.1.). Remarques sur la coagulation du sang (B. B., m, (10), 597-600). — Pekeluarinc (C. A.). Over de betrekking van het fibrine ferment nit het bloedserum tôt de nucleoproteid die nit het bloedplasma bereid kan worden [Physiol. Labor., Ulrectit, iv, (1), 1-17). — Pétrone (A.). Sulla critica del sunto : « Contributo sperimentale alla flsiopatologia del sangue ». Dio- logia délie piastrine. Teoria piu verosimile délia coagulazione (Arch. p. l. se. med., Torino, XX, 113-116). — Thompson (W. H.). Contribution to the physiological effects of « peptone » when injected into the circulation [J. P., xx, 455). LÉON FREDERICQ. COBALT (Co = 59). — 'Chimie. — Le cobalt a été découvert en 1733 par Brandt, chimiste suédois, qui l'a extrait du kobolt, sulfoarséniure de cobalt, cobaltine. cobalt gris, minerai qui existe en abondance en Saxe, Bohème, Prusse et Suède. Ce métal se rencontre encore à l'état d'arséniure : la smaltine, et aussi à l'état de sulfure et d'oxyde. Le cobalt est un métal gris clair d'acier, légèrement rougeâtre, très malléable, d'une ténacité analogue à celle du fer, dont il se rapproche à beaucoup d'égard par ses pro- priétés chimiques. Réduit à une forte chaleur, le cobalt n'est attaqué ni par l'air ni par l'eau à la température ordinaire. Il donne comme le fer, en se combinant à l'oxygène, naissance à plusieurs oxydes. Le plus important est le protoxyde CoO qui est vert à l'état anhydre, rose lorsqu'il est hydraté. Les sels qu'il forme avec les acides sont iso- morphes de ceux du fer, du manganèse, du nickel ; ces sels hydratés sont rouges ou roses ; anhydres, ils sont bleus. Leurs solutions chauffées et concentrées bleuissent. Cette pro- priété des sels de cobalt les a fait employer comme encre sympathique; incolore lors- qu'elle est humide cette encre se colore en bleu sous l'influence de la chaleur. L'azotate de cobalt est un précieux réactif, il donne au rouge de l'oxyde de cobalt, lequel colore les verres et les émaux de couleurs variées et caractéristiques. On obtient en le fondant avec : Le borax une couleur blouo. L'alumine — bleue ciel, La magnésie — rose. L'oxyde de zinc — verte. On peut caractériser les sels de cobalt par les réactions suivantes : Ces sels sont roses, fleur de pécher, ou rouges. Leur solution concentrée devient bleue par la chaleur. Les sels anhydres sont bleus. Les sels de protoxyde, seuls stables, donnent avec la potasse un précipité bleu, formé par un sel basique; ce précipité devient rose en se transformant en hydrate de cobalt. Le ferricyanure précipite les solutions en rouge. Le sulfhydrate d'ammoniaque donne un précipité noir de sulfure de cobalt. Les réactions faites au chalumeau avec les substances signalées ci-dessus : borax, alumine, magnésie, oxyde de zinc, sont caractéristiques. 860 COBALT. Action pharmacodynamique. — La jifaude analogie qui existe entre le cobalt et le nickel au point de vue de leurs propriétés chimiques se poursuit pour leur action physiologique. Au point de vue médical, le cobalt et ses sels ne présentent qu'un intérêt très res- treint; et leur étude pharmacodynamique n'a été l'objet que de peu de travaux. Gmelin a le premier expérimenté l'action toxique du cobalt qu'il a comparée à celle du nickel; Blckner, qui reprit cette étude, a constaté cette même similitude, qui a été depuis lors observée parOni-iLA et d'autres expérimentateurs. Certains auteurs se sont basés sur l'analogie constatée des propriétés chimiques de différents métaux, tels que le fer, la manganèse, le chrome, le nickel, le cobalt, l'alu- minium, qui constituent une famille chimique naturelle, pour attribuer un peu théo- riquement à ces divers métaux des pi opriétés physiologiques analogues. C'est ainsi qu'HusEMANN a comparé l'action des sels de cobalt et de nickel à celle du chlorure de manganèse et du permanganate de potasse; et que Broadbent l'a prescrit concurremment avec le fer, le manganèse, le nickel, le cobalt, le chrome, dans le traitement de l'anémie, etc. L'action toxique des sels de cobalt a été constatée par Gmelin, puis par Buchner. OS'", 65 de chlorure de cobalt introduits dans l'estomac d'un chien provoquent des vomisse- ments répétés et invincibles. O^'^SO donnés à un lapin dans les mêmes conditions amènent rapidement la mort au bout de quelques heures. A l'autopsie la muqueuse gastrique est parsemée de petites ecchymoses situées dans la région du cardia; dans la grande courbure, on observe de larges taches brunâtres. Les poumons renferment quelques ecchymoses de la dimension d'une lentille. En injectiou infra-veineuse O'''',iyo de chlorure de cobalt dissous dans 7*'''',76 d'eau, dans la veine jugulaire d'un petit chien, provoquent de violents vomissements répétés et fréquents, accompagnés de ténesme. Les vomissements persistent le lendemain, l'animal se plaint et manifeste de violentes douleurs. Le pouls s'accélère, la mort sur- vient le quatrième jour. A l'autopsie, suffusions sanguines de la muqueuse stomacale; valvules de l'iléon, provoqués par les eflorts de défécation et de vomissements qui avaient duré 3 jours. A dose plus forte, 0»^'' ,39, le chlorure de cobalt en injection intia-veineuse a provoqué la mort en 12 minute Buchnek). Hasselt insiste surtout sur l'action émétique des sels de cobalt. Hlseman a observé l'action mortelle d'une dose de lt''',04 d'oxyde de cobalt sur un chien. is'',r>Q de chlorure administré, en solution, en injection sous-cutanée, a seulement agi comme émétique. Il attribue l'action toxique des sels de cobalt à la présence d'arse- nic, impureté fréquente des sels de cobalt du commerce. Rabuteau considère les sels de cobalt comme peu toxiques; il constate que l'acétate de cobalt, ainsi que beaucoup d'autres sels de métaux, possède des propriétés émétiques; il considère les symptômes généraux d'intoxication provoqués par le cobalt, comme communs à ceux qu'occasionne la plupait des autres composés métalliques. Le cobalt serait, d'après Rabuteau, un poison musculaire, qui agirait avec la même intensité que le baryum, le strontium, le cuivre. Il paralyse l'extrémité motrice des nerfs sans agir sur leur sensibilité. Siegen a repris l'étude de l'action toxique du cobalt, comparée à celle de l'arsenic, et a constaté la toxicité réelle de ce métal : 0S'',01 sur une grenouille en une heure. Ofc''',30 sur un lapin pesant 1500 grammes en trois heures. D'après Buchheim, les sels de cobalt seraient peu toxiques, et leur introduction à faible dose dans l'alimentation ne donnerait lieu à aucun symptôme d'empoisonnement. Anderson Stuart reproche aux expérimentateurs qui l'ont précédé d'avoir employé, pour étudier l'action toxique du cobalt, des sels caustiques, tels que le sulfate, le chlo- rure, le nilrate : ces sels donnent des solutions toujours fortement acides, coagulent les albuminoïdes des tissus et ne pénètrent dans le système général qu'en faible propor- tion, en détruisant les tissus avec lesquels ils se trouvent en contact. Les phénomènes observés dans ces conditions ne sont donc pas spécifiques du métal ; mais résultent de l'action locale d'une substance caustique. Il s'est adressé, pour étudier le cobalt, à une COBALT. 861 combinaison soluble dans les alcalis faibles et a employé le tartrale double de cobalt et de soude, et le citrate double du mf-me métal. Stuart a constaté, comme les autres expérimentateurs, une grande analogie entre l'action physiologique du coi»alt et celle du nickel. D'après lui, la toxicité du cobalt semble être les deux tiers de celle du nickel. 0,020 de cobalt calculé cm oxyde (CoO), injecté à l'état de tartrate double, dans la veine d'un lapin de 2''", 110, détermine la mort en une heure vingt minutes. 0,050 tue un chien de o'*'',400 en six heures. CoppoLA considère au contraire le cobalt comme plus toxique que le nickel. Nous verrons, du reste, que les résultats obtenus par Coppola diffèrent quelquefois de ceux observés par Stuart. Ces diflërences sont dues à ce que ces deux auteurs n'ont pas employé le même sel de cobalt. Stuart ayant employé un sel organique, Coppola s'étant servi de chlorure. L'action du cobalt sur les animaux à sang froid a été l'objet d'une étude détaillée de la part d'ANDERsoN Stuart. Lorsqu'on injecte une forte dose de sel double de cobalt ou de nickel, dans le sac lymphatique dorsal, la peau se fonce de couleur, prend une teinte uniforme : il se produit une sécrétion abondante qui mousse comme de l'eau de savon. L'animal reste immobile pendant vingt minutes, ne répondant plus aux excita- tions: puis apparaissent des secousses fibrillaires musculaires de la paroi abdominale; ces secousses gagnent le doigt, puis les pattes antérieures, et enfin les pattes postérieures; elles sont de plus en plus prononcées et sont suivies de contractures. Les mouvements sont incoordonnés et l'animal a des bâillements spasmodiques. Ces symptômes peuvent être comparés à ceux produits par la picroloxine. On voit rapidement apparaître des accès tétaniques avec emprosthotonos et épisthotonos, simulant les phénomènes observés au cours de l'empoisonnement par la strychnine. Les attaques cloniques cessent : l'animal a une parésie des mouvements volontaires : les réflexes sont exagérés. Le cœur bat de plus en plus lentement et faiblement. Les mou- vements respiratoires sont très irréguliers. La mort survient graduellement. A l'autopsie, les oreillettes du cœur sont^dilatées et remplies de sang foncé'; les ventricules demi con- tractés sont petits et pâles. Les nerfs et les muscles réagissent encore au courant induit. Les tartrates et citrates de cobalt n'ont aucune action sur les muscles striés. Coppola a intoxiqué des grenouilles pesant de 18 à 30 grammes en injectant de 0,002 à 0,005 de chlorure de cobalt, sous la peau. SiEGEN avait déterminé la dose toxique de l'azotate de cobalt et trouvé O^"", 01 par kilog. L'action du cobalt sur les animaux à sang chaud est analogue à l'action sur les grenouilles. Il a observé que OS"", 30 tue le lapin en trois heures. Il considère le cobalt comme un poison cardiaque. Nous avons vu que Rabuteau considère ce métal comme un poison musculaire. A.NDERsoN Stuart a étudié spécialement l'action du tartrate et du citrate double de cobalt et de soude sur divers mammifères. Chez le cobaye on observe de la stupeur, suivie de parésie des pattes de derrière; à l'autopsie on remarque une congestion de la muqueuse gastrique accompagnée d'hémorragie. Chez les rats les phénomènes nerveux prédominent, de fortes doses déterminent une paralysie qui s'étend graduellement à tous les corps. Stuart a étudié avec détail l'intoxication du lapin. On peut introduire le cobalt soit par l'estomac, soit en injection sous-cutanée ou intra-veineuse. On observe d'abord une accélération du pouls, sans irrégularité; la respiration s'accélère et devient irrégulière. Si l'on fait une injection intra-veineuse, on voit apparaître un spasme de tout le corps, accompagné d'expulsion d'urine et de fèces. L'animal reste stupéfié et paralysé, on constate du inyosis. La paralysie peut n'intéresser que le train antérieur ou postérieur ; mais le plus souvent les quatre membres. Les muscles cervicaux ne peuvent plus soutenir la tête. La diarrhée s'établit et continue jusqu'à la mort. Si la dose injectée est considérable, l'ani- mal reste dans cet état jusqu'à ce que la mort survienne. Cependant l'animal sort quel- quefois de'cetétatde prostration paralytique; les réflexes sont alors exagérés, la plus légère excitation détermine un tremblement généralisé. Les contractures et convulsions musculaires réapparaissent, la respiration se ralentit, devient diflicile, les vaisseaux de l'oreille sont dilatés, la mort survient au cours de grandes convulsions. Si l'on ouvre le thorax immédiatement, on constate que le cœur continue à battre (juelques minutés après la mort. 86'2 COBALT. Dans les cas subaigus et chroniques, les symptômes paralytiques sont moins marqués, ceux d'excitation sont au contraire plus forts, plus constants, plus variés dans leur manifestation. A l'autopsie, la rigidité cadavérique est très considérable, le sang rouge cerise est fluide ou coagulé. On observe toujours de nombreuses petites suffusions san- guines de la muqueuse gastrique, et aussi, mais moins fréijuemment, de la muqueuse intestinale ; dans certains cas on en observe aussi sur la plèvre et le péricarde. Chez les chats et les chiens, on observe, comme chez le lapin, les mêmes symptômes de paralysie et d'excitation motrice généralisée. Les phénomènes gastro-intestinaux sont beaucoup plus marqués. Lorsqu'on fait une injection intra-veineuse, d'une dose rapidement mortelle, les efforts de vomissement et de défécation sont violents et répétés. Les mouvements respiratoires sont pénibles, les battements du cœur forts et réguliers; les convulsions surviennent et sont séparées par des intervalles de paralysie complète des mouvements volontaires. Le cœur ne cesse de battre qu'après la mort. Lorsque la dose n'est pas rapidement mortelle, et surtout lorsqu'on pratique une injection sous-cutanée, de façon à avoir un em|ioisonnemeut subaigu ou chronique, on observe surtout de violents vomissements accompagnés de diarrhée séreuse, mais jamais sanglante, quelquefois un ténesme marqué ; une stomatite intense empêche la mastica- tion et la déglutition, les dents se bordent d'un liseré noirâtre, -les animaux ont une odeur détestable de la gueule et une soif inextinguible. Les fèces ont une couleur noire particulière et une odeur caractéristi(iue, les urines sont brunes foncées et leur colo- ration est d'autant plus intense que la dose ingérée est plus considérable. A l'autopsie, on trouve, comme chez le lapin, des ecchymoses et de la suffusion sanguine de la muqueuse du tube digestif. Action du cobalt sur le tube digestif. — La diarrhée séreuse, liquide jaunâtre, mais jamais sanglante, d'après A.nderso.n Stlaht, est due à une action sur la muqueuse d'origine nerveuse. Action sur le système nerveux. — Les symptômes nerveux sont jtrès complexes. Il y a vraisemblablement paralysie des centres nerveux, puis atteinte de l'axe spinal, ces lésions sont la cause des phénomènes d'excitations, puis de paralysies qu'on observe sur- tout au cours de l'empoisonnement subaigu ou chronicjue. D'après Stuart, les sels de cobalt n'ont aucune action sur les muscles striés; mais provoquent l'excitation des nerfs moteurs, sans agir sur les nerfs sensitifs. Action sur le sang, le cœur et la circulation. — Azary avait remarqué que les solutions de nitrate de cobalt à 2 ou o p. 100 ^détruisaient les globules sanguins; mais Anderson Stlart dit que les sels de cobalt n'ont aucune action sur le globule rouge. Cor- POLA a constaté que le sang prend une teinte chocolat; mais iju'examiné au spectroscope il présente encore le spectre de l'uxyhémoglobine et se comporte comme le sang normal; il en conclut ([ue le cobalt n'a aucune action surla matière colorante du sang. Anderson Stuart a observé que le cœur de la grenouille se ralentit chez la grenouille intoxiquée, il devient plus petit, plus pâle ; mais le rythme des contractions de l'oreil- lette et du ventricule n'est pas changé. Lorsqu'on comprime l'abdomen, le cœur se rem- plit de sang, et recommence à battre normalement. La section du nerf vague et l'action de l'atropine démontrent qu'il n'y a pas eu d'e.xci- tation du mécanisme cardio-inhibiteur. Pour Stuart il semble très improbable qu'il y ait paralysie de la fibre cardiaque, le ralentissement du cœur s'expliquerait par suite de la vaso-dilatation des vaissaux abdo- minaux, ce qui diminue l'afflux sanguin au cœur et partant en cause l'anémie. Il y aurait donc, comme cause initiale, une paralysie des vaso-moteurs. D'après Coppola, les sels de cobalt auraient une action sur les fibres cardiaques de la grenouille, action excitatrice au début, puis paralysante. On observe presque toujours un abaissement considérable de la pression sanguine, diminution qui s'accentue jusqu'à la mort. On a remarqué dans quelques cas (Coppola) une augmentation passagère de la tension vasculaire au début de l'intoxication, mais cette augmentation est bientôt suivie d'un abaissement. L'accélération du pouls, qu'on observe au début de l'intoxication, coïncide avec l'abais- sement de tension artérielle. COBAYE. «03 D'après A.nderson SruAHrJes sels de cobalt auraient une artiou paralysante des vaso- moteurs. Coi'i'OLA a constaté, au contraire, par la méthode de la circulation artificielle dans des organes extirpés, (jne le chlorure de cobalt a une action vaso-constriclive durable, anta^'oniste de l'action vaso-dilatatrice de l'antipyrine. Absorption et élimination. — I. 'estomac et le tube digestif absorbent les sels de cobalt, car on peut en déceler la présence dans les urines, et même on a [)U, quoi(iue difficilement, causer la mort en introduisant des sels de cobalt par voie buccale. L'élimi- nation se fait, d'après A.ndeuson STrAKT, principalement par les urines, auxquelles le cobalt communique une teinte brun rouge foncé, dont l'intensité est proportionnelle à la (juan- tité de cobalt qu'elles contiennent. 11 s'en élimine aussi par les fèces à l'état de sulfure noir, môme lorsqu'on a introduit le cobalt directement dans les veines. D'après Coim'Ola, la voie d'élimination du cobalt varie suivant le mode d'introduction. Si on l'introduit dans l'estomac, il s'élimine exclusivement dans les fèces. Si l'on a fait une injection sous-cutanée, il s'en élimine par les urines; mais la majeure partie s'excrète par l'intestin à l'état de sulfure. La couleur brun rouge est due à une combinaison particulière du cobalt qui n'a pas encore été déterminée. Si on laisse reposer et se putréfier une urine ayant cette colora- tion, il se dépose des sels ammoniacaux magnésiens, dont la forme cristalline n'a pas varié, mais qui sont colorés en violet pourpre. Une urine brune cobaltifère, traitée par l'acétate de plomb, donne un précipité brun. La liqueur surnageante contient encore beaucoup de cobalt. Le précipité redissous dans l'eau donne la solution brun foncé de l'urine dont on était parti. Recherche toxicologique. — Pour retrouver le cobalt dans les liquides, tissus et organes, il suffit d'incinérer et de redissoudre la cendre dans l'acide chlorhydri(iue. Ou caractérisera le cobalt dissous à l'état de chlorure par les réactions usuelles décrites au début de cet article. Bibliographie. — D. D., article Cobalt, par Hénocque. — Anderson Stuart. Ueber den Einfluss der Nickel uiid des KohaUverbiitdiingen auf den thierischen Organiamus {A. P. P., xviu, 151); — Nickeland Cobalt ; thelv -physiological action on the animal organism [Journ. ofAnat. and PhysioL, xvii, 89, 1883). — Azary {Orvosi Hetilep^ 1879). — Buchheim. Arz- neimittellchre, Leipzig, 1878. — Blxhner. Toxicologie, 1827. — Coppola. Sull'Azione fido- iogica del Nickel e del Coballo {Spenmeiitale, lv, 37o et lvu, 43). — Gmelin [Bull. se. méd., vu, 116). — Hasselt. Giftlehre, 1862. — Huseman. Toxicologie, Berlin, 1867. — Orfila. Toxicologie, Paris, 1843. — Rabuteau [D.B., 1875). — Siegen {Neue Rcp.f. Pharm., xxu, 307, 1873). ALLYRE CHASSEVANT. COBAYE. — Vulgairement appelé cochon d'Inde, le cobaye est un petit mammifère, de l'ordre des rongeurs, des caviadés, genre cobaye. L'espèce la plus com- mune dont nous allons nous occuper est le Cavia cobai/a. Pai.l. ; Mus povcellus. Lin. [Gitinea pig, en anglais; Meerschsnein, en allemand; Porccllino d'india, en italien.) Cette espèce est très répandue actuellement en Europe, où on l'élève en domesticité, parce que l'on croit que son odeur chasse les rats; elle est devenue dans tous les labo- ratoires un animal précieux pour les expériences. Le cobaye est sans doute originaire de l'Amérique du Sud, où l'on trouve, à l'état sau- vage, au Brésil et dans le Paraguay, une espèce très voisine le Cavia aperea. Lin. de même taille, mais à pelage entièrement gris-roussâtre, de laquelle Clvier le fait des- cendre (CuviER, Règne animal, 258). Pour Clads {Traitô de Zoologie, 2» éd. 1884, 1497), on peut bien le considérer comme originaire de l'Amérique méridionale, mais sa souche sauvage est inconnue, car, dit-il, l'opinion qui voudrait le faire dériver du Cavia aperea offre peu de vraisemblance, attendu que le croisement ne réussit jamais entre eux et qu'il n'est pas possible d'obtenir la moindre variété du C. aperça domestiqué. Les caractères principaux que présente le cobaye sont les suivants : de petite taille, à jambes courtes, il a le corps ramassé, manque de queue et a les pieds plantigrades, les antérieurs à quatre doigts et les postérieurs à trois. Son pelage est assez grossier, géné- ralement blanc, roux et noir. Ces couleurs sont très irrégulièrement distribuées à la surface du corps et présjenteut de grandes plaques. On en trouve quelquefois qui sont 864 COBAYE. seulement blanc et noir; d'autres, blanc et roux, et cette absence d'une couleur ne se transmet pas des parents aux enfants. Il a 16 molaires et 4 incisives lisses. Son museau est velu, ses oreilles sont aplaties et subanguleuses en arrière. Cet animal s'élève très bien à condition de le mettre à l'abri des intempéries, car, dépourvu de bourre, il craint le froid qui le fait succomber assez facilement. Il est essentiellement berbivore, manf^cantà toute heure du jour et de la nuit; il ne boit jamais et cependant il urine à tout moment. Il est complètement dépourvu d'intelligence, instinctif par essence, il passe sa vie à dormir et à manger : son sommeil est court, mais fréquent. Il ne sait pas se défendre et se laisse manger par les chats; le seul sentiment bien distinct que l'on trouve en lui est celui de l'amour qui le rend alors susceptible de colère et qui le fait se battre cruel- lement quelquefois. Autrement, comme le dit BciroN.il est naturellement doux et privé, il ne fait aucun mal; mais il est également incapable de bien; il ne s'attache point, doux par tempérament, docile par faiblesse, presque insensible à tout, il a l'air d'un auto- mate monté pour la propagation, fait seulement pour figurer une espèce, et, nous ajou- terons, pour offrir uu champ d'expériences aux biologistes. CHAPITRE PREMIEU Anatomie. I. Système osseux. — Nous serons bref sur la description du système osseux qui n'intéresse que médiocrement le physiologiste. La tête est allongée et fortement dépiimée sur ses parties latérales par les vastes cavités orbitaires qui marquent à peu près la limite entre le crâne et la face. La voûte du crâne formée par les pariétaux et les frontaux est un peu déprimée en arrière par la fosse temporale qui se prolonge jusqu'à la ligne midiane et jusqu'à l'occipital. Celui-ci, vertical, envoie derrière les mastoïdes les apophyses paraoccipitales et présente le trou occipital bordé de deux oondyles parallèles. Sur la face inférieure on voit le basi- occipital et le basi-sphénoïde, les bulles lympaniques avec un court conduit auditif osseux, les apophyses ptérygoïdes limitant des fosses ptérygoïdes étroites, mais assez profondes, sur le sphénoïde de vastes trou ovale et trou grand rond. Les apophyses zygo- matiques formées par le temporal, l'os jugal et le maxillaire sont très saillantes, mais peu épaisses, étroites et courbes en bas. De leur bord supérieur' se détache sur le maxil- laire l'apoiibyse sphéno-orbitaire qui, en avant, se continue avec le maxillaire; en arrière elle est unie au frontal par l'os lacrymal. La racine postérieure est creusée d'une rainure antéro- postérieure pour l'articulation lemporo-maxillaire : leur racine antérieure d'une dépression pour le tendon antérieur du masséter externe. Les os nasaux ont un développement inusité et tout à fait caractéristique des hystricidés*; ils continuent la direction des frontaux. L'apophyse sphéno-orbitaire et la racine antérieure de l'arcade zygomatique circonscrivent un énorme trou sous-orbitaire ovale qui donne passage à la partie antérieure du masséter interne. Les os incisifs très développés portent à leur extrémité antérieure deux longues incisives. Les molaires sont au nombre de 4 dans chacune des deux rangées qui convergent en avant : chaque molaire décrit une courbe à concavité externe, elle est divisée par un repli de l'émail qui lui donne une apparence fourchue en dehors. Les molaires comme les incisives ont une croissance continue, c'est-à-dire qu'elles n'ont pas de racines. La mâchoire infé- rieure porte un court condyle antéro-postérieur, une longue apophyse postérieure, une rangée de 4 molaires qui sont concaves en dedans, et sont divisées en dehors par un repli de l'émail; le long du rebord alvéolaire est la gouttière masséterine. La crête de l'apophyse coronoïde est située en dehors de la dernière molaire. La partie antérieure du maxillaire porte l'incisive inférieure qui est très usée sur son bord postérieur, comme l'incisive supérieure : la symphyse mentonnière reste longtemps ouverte. Les vertèbres sont au nombre de 34 : 7 cervicales, 13 dorsales, 6 lombaires, 2 sacrées, 6 coccygiennes. Les vertèbres cervicales présentent toutes le trou de l'artère vertébrale : l'axis a une apophyse épineuse quatrilatère comme une vertèbre lombaire. Les apophyses 1. PoccHET et Beauregard. Traité d'ostéologie comparée, 1889, 164. COBAYE. 865 épineuses dorsales, longues et eflili-es sur les 7 ou 8 pieniii'res, prennent le caracti-re lombaire sur les dernières. A partir de la 13" dorsale, les apophyses épineuses, au lieu de se diriger vers la queue, s'inlléohissent, ainsi que les apophyses tiansverses, vers la nuque. L'engrènenient des verlMu-es, aux diverses régions, surtout aux régions dorsale, lombaire et sacrée, ne leur permet que des mouvement de llexion et d'extension : la torsion est extrêmement limitée. Le thorax est formé de 13 côtes dont G vraies et 7 fausses. Le sternum est étroit et surmonté d'un épisternum cartilagineux : l'appendice xiphoïde est assez long. L'omoplate est étroite et divisée par l'épine en fosses sous et sus-épineuses à peu près égales en étendue. L'acroniion s'indécliit en bas et mérite le nom d'apophyse crochue : l'apophyse roracoïde est très réduite. La clavicule osseuse forme une tigclle mobile et courte dont l'extrémité externe est unie par des ligamentsà l'arromion et à la coracoïde, et l'extrémité interne à l'épisternum. La fosse olécranienne de l'humérus est perforée : les deux os de l'avant-bras sont fixés en pronation forcée et ne présentent que des mou- vements obscurs de glissement l'un sur l'autre. Le radial et l'intermédiaire du carpe sont soudés (Poucurt et Beauregard), la main a 4 doigts et poite le rudinent du o''. Les ongles ont presque la forme de sabots, d'où le nom de sul)ongulés (Owen) donné parfois aux animaux dit ce groupe (Poucuet et Beal'regard, loc.cit., lOo). L'os iliaque, est allongé et la fosse iliaque étroite. L(! fémur présente trois tro- chanters le 3" peu développé : son extrémité inférieure est creusée d'une trochiée verticale et profonde à laquelle répond la rotule, petite tige cylindrique incurvée, dont le bord concave est articulaire. Le péroné est soudé au tibia par ses deux extrémités : la malléole externe ne dépasse pas la mortaise tibiale. Le pied porte trois doigts et le rudiment du pouce. L'os pénieu est bien développé. La longueur des membres en extension et revêtus des parties molles mesure sur leur face interne : MEMBRE A.NT. MEMBRE POST. Cobaye de 200 grammes 0"»,04 0°>,07 — 650 — 0"%06 O^jOOS II. Peau. — L'épaisseur de la peau varie beaucoup suivant les régions. Elle est mince sur la région ventrale, et présente son maximum d'épaisseur, qui atteint 2™™,;-), sur le dos, dans l'espace inter-scapulaire. L'implantation des poils, qui couvrent tout le corps sauf la paume des mains et la plante des pieds, est ordinairement uniforme. Tous lej poils se dirigent d'avant en arrière sur le tronc, de haut en bas sur les membres. Sur quelques sujets elle affecte un type différent. Les poils sont disposés en tourbillons, au nombre de trois ou quatre sur chaque moitié du dos, de un ou deux sur les côtés de la tête, un à la partie posté- rieure de la face ventrale. La rencontre sur la ligne médiane de ces divers tourbillons soulève les poils en forme de crêtes qui donnent à certains individus un aspect singu- lier. Sur le ventre les poils se dirigent d'arrière en avant. Cette disposition se transmet assez difficilement. Nous ne l'avons trouvée sur aucun des rejetons d'un cobaye mâle sur lequel elle était très accusée. III. Système musculaire. — Le système musculaire pouvant offrir plus d'intérêt au physiologiste que le squelette, nous lui consacrerons une étude plus détaillée. Muscles de la tète. — 1° Muscler masticateurs. — L'appareil masticateur est la partie la plus développée et la plus importante des muscles de la tète. Masséler. — Le masséter des rongeurs est dédoublé en masséter externe et masséter interne. Chez le cobaye, le masséter externe forme une masse épaisse, losangique, dans laquelle on peut reconnaître à leur direction trois plans de fibres. Il a une double insertion sur l'apophyse zygomatique ; au-dessous de la racine antérieure, près du maxil- laire supérieur, par un tendon résistant, oblique en bas et en arrière, à la portion antéro-postérieure par des fibres charnues en arrière et en avant par un plan fibreux. O plan fibreux se prolotige sur les deux tiers antérieurs du muscle et s'unit au tendon antérieur. Le plan profond du masséter externe est formé de fibres verticales s'insérant DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. 55 8t;(i COBAYE. à la lèvre externe du bord inférieur du maxillaire inférieur et au bord supérieur de son apophyse postérieure. Le plan moyen, oblique en arrière et en dehors, s'iiisère sous le bord du maxillaire inférieur. Le plan superficiel qui vient surtout du tendon antérieur est presque horizontalement couché sous le maxillaire, qu'il déborde en dedans pour s'accoler au ptréy^çoïdien interne, et s'insère jusiju'à l'angle de la mâchoire a la lèvre interne du bord inférieur de l'os. Le tendon antérieur fournit encore un faisceau qui se rt^fléchit au-devant du niasséter sous le maxillaire inférieur et par un trajet oblique en haut et en dehors vient s'insérer en suivant la face interne de l'os à la partie interne du col du condyle. Le »ifls,sé/cr interne est form»' de deux portions. L'antérieure s'insère sur les côtés du nez dans une dépression allongée qui surplombe la barre supérieure. Elle passe dans le trou sous-orbitaire, se retlérhit sur la racine antérieure de l'arcade zygoniatique et s'insère à la partie antérieure delà gouttière massétérine par un fort tendon qui croise le tendon antérieur du masséter externe. Au niveau de leur croisement, ces deux tendons contien- nent un nodule fibro-cartilagineux : ils sont unis par un petit faisceau charnu. La portion postérieure, verticale descend de la face interne de l'arcade zygomatique à la gouttière massétérine, ses fibres antérieures s'implantent sur le tendon de la portion antérieure. Le temporal s'insère dans la fosse temporale qui est peu profonde : son tendon se refléchit sur la racine postérieure de l'arcade zygomatique, reçoit un épais faisceau qui vient de la face orbitaire de l'os temporal, et (juelques libres du masséter interne. Il s'attache à l'apophyse coronoide. Le ptérygoidien ax'terne, du bord externe de l'apophyse ptérygoïde, se porte à la partie postérieure du col du condyle, au ménisque de l'articulation temporo-maxillaire et à l'échancrure sigmoïde. Lepteri/f/oicUcn interne s'insère dans la fosse ptérygoïde, sur le pourtour interne et pos- térieur du trou ovale jusqu'à la bulle tympanique. Les fibres viennent s'attacher au bord inférieur du maxillaire, à la partie postérieure de sa face interne et au bord supé- rieur de son apophyse postérieure. La structure de ce muscle est complexe : ilestdivisé en deux portions par un plan fibreux qui s'étend parallèlement à ses faces du crâne au maxillaire : chacune d'elles est subdivisée en plusieurs couches par des lames fibreuses qui donnent à sa coupe un aspect feuilleté (.\lez.\ïs. Muscles masti(.ateurn du cobaye. B. B., 1897, 1068). Parmi les muscles de la face, il faut signaler le muscle zygomatique. Vabaisseur de la lèrre inférieure et le carré du menton, les rcleveurs superficiels et profuttds de l'aile du nez et de la lèvre supérieure, le myrtiforme, Vorbicutairc des paupières, le buccinateur qui est séparé de la moilit'' antérieure de la barre inférieure par un faisceau de l'abaisseur de la lèvre inférieure venant s'insérer à la muqueuse buccale, et le muscle antérieur du pavillon de l'oreille. Muscles du cou et du tronc. — 1. Région antéro-latérale du cou. — Quand on incise la peau de la région antérieure du cou, on rencontre le platysma myoides ou peaucier du cou; en faisant la section près de la ligne médiane, on est certain de ne i»as l'intéresser, tan- dis que sur les parties latérales il adhère intimement à là face profonde des téguments. Ce plan musculaire est formé de deux couches. Les fibres superficielles, obliques en avant et en dedans, prennent naissance sur la peau du thorax, du moignon de l'épaule, des régions cervico-latérales et sous-maxillaires. Elles s'entre-croisent avec celles du côté opposé, présentant à la base du cou une décussation qui est moins nette dans la région sus-hyoïdienne. Le plan profond, oblique en avant et en dehors, comprend des fibres qui viennent de la couche superficielle et deux faisceaux à insertion sternale et épisternale. 11 croise la face externe du masséter et de la parotide et se termine sur l'arcade zygoma- tique, deux faisceaux s'insèrent sur le pavillon de l'oreille, l'un au-devant du tragus, l'autie à la partie inférieure de la conque : les fibres les plus externes du faisceau sternal s'inlléchissent au-dessus du moignon de l'épaule, comme une bretelle, et s'attachent au-dessous du peaucier de la nuque à la partie postérieure du ligament cervical. Après la section du peaucier, on rencontre accolés sur la ligne me'diane au-devant de la trachée les deux muscles sterno-hyoidiens, et en dehors de la trachée les sterno-thy- roidiens, qui sont très grêles. Ces muscles naissent de chaque côté par une insertion commune à la face postérieure de la première pièce du sternum : ils ont leurs insertions COBAYE. se: liyoïdieiino et Ihyroïdieime ordinaires. L'oino-iii/oidlen est toujours absent. Vn faisceau grêle, qui s'attache au sommet de Tépisternum, croise le sterno-hyoïdien et se |)orte obliquement vers l'apophyse mastoïde : c'est la portion antérieure ou sterniUe du storno- cléido-masioidien, qui d'abord très éloignée de la portion claviculairo la rejoint vers !e milieu du cou, sans se fusionner avec elle. La portion claviculaii'o qui prend naissance sur le bord supérieur de la clavicule osseuse s'élargit en approchant du criine et s'insère au bord supérieur de l'apophyse niasloide et à la ligne couibe occipilale. A peu près vers le milieu du cou, apparaît sur le bord postérieur du sterno-mastoidien un muscle assez épais qui se dirige d'avant en arrière depuis le basi-occipilal jusqu'au sommet de l'apo- physe crochue, c'est le levalor dcmculw, qu'en raison de ces connexions on peut appeler omo-basilaire. La branche cervicale transverse, émerge dans l'angle aigu que limitent l'omo-basilaire et le sterno-mastoidien et, suivant son trajet ordinaire, contourne la face externe de ce dernier muscle. Après la section du sterno-mastoidien et de l'omo-basilaire on mel à nu les scalèues qui sont au nombre de trois. Le ^calcnc antérieur forme une longue bandelette étendue au-devant des apophyses transverses cervicales dont elle est indépendante et du plexus cervico-brachial, depuis le basi-occipital jusqu'au tubercule de la V'^ côte. Le scalène moyen s'insère aux tubercules antérieurs des 4° et 5« apophyses transverses par deux tendons qui se portent en arrière entre les pairies rachidienues correspondantes et donnent naissance à un corps charnu qui descend derrière le plexus brachial. Après avoir franchi les deux premières côtes, il s'insère à la 3° et à la 4'-. t.e scalcne postérieur recouvert par le moyen est très petit : il nait des tubercules postérieurs et des lames intertuberculeuses des 6*^ et 7'^ apophyses Iransverses et se termine sur la 1 '" côte. Il est prolongé jusqu'à l'atlas par une série de faisceaux charnus qui des tubercules postérieurs des mêmes vertèbres cervicales vont s'insérer à la 3", à la 2"= et à la l''^, constituant un long intertransversaire postérieur du cou (Alezaïs. B. B., 1897, 896). Au-devant du rachis cervical, s'étendent le ijrand droit antérieur qui est volumineux, le jjetit droit antérieur, et le long du cou. Ce dernier mérite seul une mention. La portion longitudinale est très grêle, tandis que les deux obliques sont puissantes : l'oblique ascendante s'insère au tubercule antérieur de la 6*' cervicale et provient des corps verté- braux dorsaux depuis la 2*^ jusqu'à la 8'= vertèbre. L'oblique descendante a une constitu- tion qui rappelle celle du multilîde du i^achis. Quatre faisceaux imbriqués la constituent : ceux qui viennent du corps de l'atlas et de l'axis se divisent chacun en trois languettes qui s'insèrent aux tubercules antérieurs des 3 vertèbres sous-jacentes. Celui qui vient de la 3'^ n'a que deux divisions : le dernier est indivis et se fixe à la '6" apophyse trans- verse. Dans la région sus-hyoïdienne, il faut signaler le sti/lo-kijuidicn, dont l'insertion hyoï- dienne présente un cérato-hyal ossifié, tandis que le stylhyal est fibreux, le mylo-fiijoï- dien, et le digastrique dont le développement est en rapport, dans l'acte de ronger, avec le mouvement de rétraction de la mâchoire. Le digastrique est un muscle épais, aplati trans- versalement, couché en dedans du maxillaire inférieur depuis le sommet de la mastoïde jusqu'au voisinage de la symphyse mentonnière. 11 est indépendant de son congchière et de l'os hyoïde. Les deux ventres ne sont séparés que par un léger étranglement dont la surface interne est seule fibreuse. L'insertion maxillaire du ventre antérieur est lon- gée en dehors par l'abaisseur de la lèvre inférieure : en dedans elle est séparée du digas- trique opposé par un intervalle de 2 à 3 millimètres qui est occupé parle rudiment du l ransverso-maxiUaire . 2. Dos et nuque. — La nuque présente chez le cobaye une série de plans musculaires superposés. Le plus superficiel est le peaucier de la nuque formé de fibres tiansvcrsales insérées sur le ligament cervical et recouvertes à leur partie antérieure par le muscle postérieur de l'oreille dont le distingue, malgré leur minceur, la direction oblique de ses fibres en avant et en dehors. Le peaucier de la nuque est séparé de la peau, dans la région médiane, parle coussinet (/raisseu.c cervico- dorsal, masse de graisse épaisse et constante, qui siège dans l'espace interscapulaire et s'étend du milieu du dosa l'occipi- tal. 11 adhère au contraire à la peau des parties latérales du cou : ses fibres postérieures s'étendent jusqu'au moignon de l'épaule, les antérieures forment un faisceau qui cou- lourne le conduit auditif externe, croise sur la parotide et le masséter les fibres du pla- 8t58 COBAYE. tvsma, et se termine sur raponéviosc temporale et la lèvre supérioure, en passant sous le muscle zygomatique. Au-dessous du peaiicier, un premier plan musculaire est constitué par lu portion cla- vicuiaire du sterno-mastoïdien et par le trapèze nntéricia' qui s'insère au ligament cervical, à l'inion et à la partie interne de la ligne occipitale et gagne l'apophyse crochue, et le tiers externe de l'épine scapulaire. Au-dessons le rhomboi, placé au-devant du demi-tendineux, l'autre ischiatique. Les deux chefs du biceps ont un développement très différent et se réunissent près du genou : le premier a une extrémité antérieure étroite, tandis que le deuxième s'épanouit en un larf.'-o éventail dont la plus fjjrande partie se'perd sur l'aponévrose jambière. L'insertion antérieure du biceps est divisée en deux iiortions par le tendon dt> l'extenseur commun des orteils qui remonte juscpi'au condyle externe du fémur. Le tendon du chef sacré sur lequel s'implantent quelques fibres du chef sriatique franchissent ce lendon et gagnent le bord de la rotule. Le resie du biceps s'insère en deçà du tendon sur le ligament latéral externe de la rotule, sur la tête du péroné et le plateau externe du tibia. Le demi-tendineux, formé par la réunion de ses deux chefs, longe d'abord le bord postérieur de la cuisse, puis se place en dedans du biceps et s'insère par un large tendon au milieu du bord antérieur du libia. Il donne une large expansion à la partie interne de l'aponévrose jambière. Le dcmi-membmnciu- nsi^i de l'ischion par un tendon commun avec l'ischio-condylien. Son insertion à la partie interne du genou est divisée par le ligament latéral interne : la portion supérieure s'arrête au condyle interne du fémur, sur ce ligament et le pla- teau interne du tibia : la portion inférieure va jusqu'à la tubérosité antérieure du tibia. Jambe. — Le triceps sural du cobaye présente deux jumeaux dont les tendons con- dyliens contiennent un sésamoïde, dont les corps charnus inégaux, l'interne étant plus épais et descendant plus bas que l'externe, se réunissent au tiers inférieur de la jambe pour former le tendon d'Achille. Celui-ci est remarquable par sa 'disposition spirales qui creuse sur son bord interne une gouttière longitudinale pour le passage du plan- taire grêle. Le soléaire, très réduit, s'insère d'une part à la tète du péroné, de l'autre au calcanéum, au bord supérieur de la face postérieure, indépendamment du tendon d'Achille. Le plantaire grêle, aussi volumineux que le soléaire, naît du condyle externe du fémur, descend sous le jumeau externe, passe dans la gouttière du tendon d'Achille et se continue avec l'aponévrose plantaire, dont les: languettes se comportent vis-à-vis des doigts comme le fléchisseur perforé. En raison des connexions libreuses que l'apo- névrose contracte avec le squelette du pied, le plantaire grêle est un extenseur direct du pied, et non pas un fléchisseur des orteils. Le poplitc n'a de remarquable que son insertion tibiale qui se fait au bord interne de l'os, tandis qu'il est seulement accolé à sa face postérieure. Le fléchisseur prronier est le (léchisseur principal des orteils. Sa réflexion sous la petite apophyse du calcanéum, grâce à la profonde excavation de la gouttière, siège presque au-devant du triceps sural, et son tendon aborde le pied par le milieu du talon. 11 se divise en 3 languettes auxquelles sont annexés deux lombricaiix; la languette interne reçoit le tendon du fiée/tisseur tibial; toutes se terminent sur les dernières phalanges des doigts. Le tibial postérieur se fixe après sa réilexion derrière la malléole interne, au tubercule du cuboïde. Le tibial antérieur reçoit vers le milieu de la jambe un gros faisceau charnu de l'ex- tenseur commun : il s'insère sur le premier cunéiforme et sur la base du premier méta- carpien. L'insertion de l'extenseur commun au condyle externe du fémur a déjà été signalée. Son tendon se divise sur le dos du pied en quatre portions : les deux moyennes vont au doigt médian, les autres à leur doigt respectif qui reçoivent, de plus : le deuxième doigt le tendon de l'extenseur propre, le quatrième le tendon du péronier postérieur. Outre ce péronier postérieur ou péronier du quatrième doigt qui prend insertion sur la tête et la moitié supérieure du bord externe du péroné, on trouve le long et le court péronier. Le premier, inséré en dehors du second, se réfléchit dans une gouttière verticale creusée sur le bord externe de la malléole péronièrc et se termine à la plante du pied à la base du deuxième métatarsien. Le second passe derrière la malléole et s'attache à la base du quatrième. Pied. — Les muscles appartenant au pied ^unt le pcdicux et les interosseux. Le pre- mier, très grêle, complète les muscles extenseurs des orteils en donnant deux tendons aux doigts internes. Les interosseux sont formés, comme à la main, par un groupe de deux petits muscles qui s'allongent au-dessous de chaque métatarsien, depuis le tarse jusqu'aux parties latérales de la première phalange du doigt. 874 COBAYE. IV. Appareil digestif. — 1° Tube digestif. — Bouche. — L'orifice buccal est étroit et limité par deux lèvres assez longues qui couvrent les incisives. La lèvre supérieure, fendue sur la ligne médiane presque jusqu'au bord adhérent, se prolonge au niveau de la commissure en dehors de la lèvre inférieure qui forme une saillie antéro-postérieure se perdant sur les parties latérales de la langue au moment où celle-ci devient libre. La lèvre inférieure envoie derrière les incisives un repli muqueux transversal qui con- tienne faisceau sus-maxillaire du muscle abaisseur de la lèvre inférieure. La voûte buccale est étroite dans sa portion antérieure qui répond à la barre supérieure. Elle présente derrière les incisives un petit tubercule corné, un peu plus loin, un tubercule cartilagi- neux dont la saillie est dirigée en arrière et qui reçoit l'insertion de quelques fibres du buccinateur. Le palais osseux bordé de chaque côté par les quatre molaires supérieures et formant à son union avec la barre un relief arrondi, s'élargit d'avant en arrière. La muqueuse, épaisse de 2 millimètres, nivelle la saillie que font les molaires sur l'os sec. Le palais membraneux, très épais à st)n insertion antérieure qui avance sur la ligne médiane jusqu'à la 3'- molaire, se prolonge en s'amincissant et en devenant vertical, jusqu'à l'os hyoïde. Il forme entre la bouche et le pharynx une cloison qui est percée d'un petit orillce arrondi au-dessus de l'épiglotte. Le plancher de la bouche est occupé par la langue dont la base est large, convexe, surmontée d'un épaississement triangulaire de la muqueuse dont le sommet est tourné en avant. Sa portion horizontale est au contraire étroite et ne devient libre qu'au niveau de la commissure labiale. Les parois latérales de la cavité buccale sont formées, sur toute la longueur des baries, par la face interne des lèvres couverte de poils courts. Les replis internes de la lèvre supérieure sont assez saillants pour arriver presque au contact lors de l'ouverture forcée de la bouche et simuler une sorte d'isthme vertical. Au niveau des molaires, les parois sont franchement muqueuses et s'insèrent sur les deux maxil- laires au ras des bords alvéolaires, sans former de sillons génio-gingivaux. L'isthme du gosier est un orifice rectangulaire peu élevé, plus allongé transversale- ment, que limitent le voile du palais, le dosde la langue et les deux piliers, verticaux ou un peu obliques en bas et en avant, qui s'insèrent derrière les quatrièmes molaires supé- rieures et inférieures. En résumé, la cavité buccale du cobaye présente trois portions. L'antérieure, ou ves- tibule buccal : elle répond aux barres maxillaires et est étroite et bordée latéralement de parois poilues : elle contient la portion libre de la langue, les quatre incisives, et reçoit la salive des glandes sous-maxillaires et sublinguales. Elle est séparée de la cavité buccale proprement dite par la saillie interne des lèvres supérieures. Cette cavité, trans- versalement élargie d'avant en arrière, porte les 4 rangées de molaires convergentes en avant, et reçoit sur ses parois latérales les canaux de Stenon et des glandes molaires. Elle est séparée par l'isthme du gosier de l'arrière-cavité buccale qui descend verticale- ment derrière la langue, est large, presque complètement close, sauf un petit orifice arrondi sus-épiglottique. Le pharynx forme un long conduit vertical dans lequel s'ouvrent Ips fosses nasales d'une part, le larynx et l'orifice buccal de l'autre. Il se continue avec Vipsopharje dont la portion cervicale n'offre rien à signaler. Dans le thorax, l'œsophage abandonne le rachis à partir de la 6° côte et gagne directement le diaphragme. La portion abdomi- nale, qui mesure 2 centimètres environ, est entourée à gauche par une languette du lobe gauche du foie, à droite par le lobe de Spiegel. La longueur totale de l'œsophage est de 5 centimètres à la naissance, de 9 centimètres chez le cobaye de 300-400 grammes, de U centimètres chez celui de 600-700 grammes. L'fsfomac, de petit calibre, est verticalement dirigé. La petite courbure, qui mesure de 10 à 23 millimètres du cardia au pylore, suivant l'âge, répond à peu près au plan médian du corps. La grande courbure se moule sur la concavité du diaphragme. Du cardia, elle décrit une courbe dont la saillie est séparée de l'œsophage par la languette hépatique, puis descend jusqu'au rebord costal et se porte transversalement à droite. Près du pylore, elle se relève pour dessiner la petite tubérosité. La face antérieure de l'estomac est cou- verte dans sa partie interne par le lobe gauche du foie : la face postérieure répond au pilier du diaphragme et à la rate près du bord convexe. Le duodénum, long etllexueux, offre très inégalement développées ses quatre portions. COBAYE. K75 I.a première, ascendante, est très comte. Piesque dès son origine, le duodénum s'inll6cliit en bas et en dehors en décrivant un premier coude, au sommet duquel s'ouvre le cholé- doque. .\ près un trajet intra-paiiélal dirigé en has, _le chol6do(iue s'ouvre dans l'ampoule de Vater qui forme une saillie allongée dans le sens de l'intestin. Sa cavité est dilatée et son orilicc étroit. La portion descendante du duodénum est longue et sinueuse : elle est accolée, sur une partie de son trajet, à la face postérieure de l'anse sous-bépatique du côlon et de son niéso. Elle se rapproche de la paroi abdominale postérieure au-dessous du rein et s'incurve en dedans et en haut en formant l'angle sous-rénal qui est arrondi. La dirt>clion de la troisième portion la rapproche du racliis aucpiel elle s'accole ; c'est le point lixe du duodénum, au-devant ducpicl passe, sans jtrendre avec lui un contact élroil, l'artère mèsentèriijue supérieure. Le duodénum monte au-devant du rachis le long de l'insertion du méso-colon : après un court trajet (jui forme sa quatrième portion, il s'in- lléchit en avant pour se continuer, par l'angle jéjuno-duodénal, avec l'intestin gréif. La courbe sinueuse et allongée que décrit le duodénum entoure la tèt«' du paneiéas (jui est contenue dans son méso et participe à sa mobilité. L'intcf^lin 'jnUc se porte au-devant de la branche supérieure du co^cum, et, ajjrès avoir décrit dans la région ombilicale ses circonvolutions dont le calibie est petit et uniforme et la coloration jaune rougeàtre, il se termine dans le liane gauche sur le bord supérieur du cœcum à une petite dislance de son ampoule inférieure. Le cœcum est la partie la plus volumineuse du tube digestif des rongeurs : ses propor- tions sont vraiment colossales. Il forme un énorme conduit vert foncé, bosselé et inlléchi en forme de C dont la concavité regarde à gauche. Du liane gauche, qu'occupe son extrémité inférieure fermée en ampoule, il se porte en bas, puis à droite, se courbe à angle droit et remonte le long de la paroi postérieure de l'abdomen jusqu'au voisinage du foie, s'incurve de nouveau à angle droit, se porte transversalement à gauche sous l'in- testin grêle et se termine par une extrémité arrondie qui Hotte librement au-dessus de son ampoule initiale. On peut le diviser en trois portions séparées par deux coudes, l'un inférieur, l'autre sous-hépatique : le bord interne de sa portion ascendante répond à peu près à la ligne médiane. Il présente trois bandes musculaires longitudinales, qui, sur les deux premières portions, siègent : l'une sur le bord concave, les deux autres sur cha- cune des faces. Sur la troisième portion, elles subissent un déplacement qui amène la bande interne sur la face antérieure. Le côlon, de même couleur vert bouteille que le cœcum, prend naissance, à gauche de liléon, sur le bord supérieur de la branche inférieure du cœcum. Dès sou origine il présente une petite dilatation dont la convexité est tournée en haut, puis son calibre, plus considérable que celui de l'intestin grêle, devient uniforme. Il descend au-devant du cœcum, gagne son bord convexe, le long duquel il monte jusqu'au coude sous-hépati- que en se cachant de plus en plus sous la face dorsale. A ce niveau il abandonne le cie- cum et décrit au-dessous du foie une longue boucle dont la moitié convexe est rabattue au-devant de l'autre. C'est au niveau de la branche ascendante de cette boucle sous- hépatique que le côlon commence à prendre un aspect moniliforme dû à la division définitive des matières fécales en globules allongés et compacts. La face dorsale de la branche descendante de la même boucle est croisée par le duodénum et lui est intime- ment soudée. Le côlon se rapproche de la paroi abdominale postérieure et perd sa mobi- lité, puis, continuant son trajet transversal, il croise l'artère mésentérique supérieure, l'angle jéjuno-duodénal et redevient flottant. Ses méandres nombreux et étendus prennent fin au niveau de la branche inférieure du cœcum, derrière laquelle il s'enfonce en rejoi- gnant le rachis pour former le rectum qui descend directement jusqu'à l'anus, entouré par le bourrelet des glandes péri-anales. La longueur totale du tube digestif chez le cobaye de 500 gr. est de 2", 50, soit 9,5 fois plus grande que celle du corps (p. 870, tableau I). 2° Annexes du tube digestif. — Glaroi abdominale antérieure, de l'appendice xiphoïde et du diaphragme jusqu'au ligament coronaire qu'il atteint à gauche de la veine cave inférieure. Son bord concave se réflé- chit au-devant du bord antérieur du foie et descend jusqu'à la tête du pancréas. Le bord antérieur du foie divise ainsi le ligament falciforme en deux parties. La partie sus-hépatique, ou ligament suspensciir du foie, présente sa disposition ordi- naire : elle est triangulaire, à sommet postérieur, et s'insère sur l'isthme inlerlobaire et le bord gauche du lobe droit. La portion sous-hépatique gagne la dépression cystique en suivant, depuis le sillon interlobaire, le bord antérieur du lobe droit : elle s'insère d'avant en arrière sur cette dépression jusqu'à l'épiploon gastro-hépatique auquel est uni son bord postérieur jusqu'au pancréas. Très étroite au-devant du foie, au moment où elle abandonne la veine ombi- licale qui gagne le sillon antéro-postérieur creusé sous l'isthme interlobaire, elle s'élargit singulièrement el mesure en hauteur la dislance (|ui sépare la dépression cystique du sommet de la tête pancréatique. Son bord antérieur est libre. Son bord inférieur s'insère sur le bord supérieur du pancréas le long de la portion descendante du duodénum. Au- dessous du foie, elle engaine la vésicule biliaire, à laquelle elle forme, à l'état de vacuité, un court méso. Quand la vésicule est distendue, elle fait saillie sur la face droite de la lamelle et s'accole au foie. J'interpréterais volontiers cette lamelle hépalo-pancréatique comme un soulèvement du péritoine, un plissement du feuillet antérieur de l'épiploon gastro-hépatique dû à l'extension de la tête du pancréas, qui, au lieu de rester appliqué sur la paroi abdominale, s'en est détachée pour suivre l'inflexion du duodénum. IJans ce mouvement elle entraîne le feuillet antérieur de l'épiploon ^'astrohépatique (jui est fixé par la présence des deux conduits cholédoque t-t porte. Ce ligament hépato-pancréatique est différent du ligament cystico-colique, qui est parfois étendu chez l'homme, du col de la vésicule biliaire au coude hépatique du côlon transverse, en croisant la face antérieure du duodénum. Chez le cobaye, le repli péritonéal n'a aucun rapport avec le gros intestin, ilse termine sur le pancréas dont le bord supérieur est placé derrière le duodénum. L'arrière-cavité des épiploons est, en résumé, constituée de la façon suivante. La paroi antérieure est formée par l'épiploon gastro-hépatique dans lequel cheminent les filets hépatiques du vague et dont dépend la lamelle qui unit au-dessus du duodénum le cholédoque à la veine porte. A gauche, elle est fermée par la portion verticale du méso- gastre postérieur épiploons gastro et vertébro-spléniques; : en bas, par sa portion hori- zontale, grand épiploon contenant le corps et la queue réfléchie du pancréas : en haut, par le ligament coronaire du foie : à droite et au-dessous du duodénum, par la termi- naison du grand épiploon secondairement soudée au mésoduodétnmi et par la tête du pancréas, au-dessus du duodénum, par la petite portion de l'épiploon gastro-hépatique qui se dirige en arrière vers la veine porte. L'hiatus de NA'inslow, limité, comme à l'ordinaire, par les veines cave et porte, est déplacé. Au lieu de former une fente verticale orientée à droite, il regarde en avant par suite de l'inflexion de la veine cave qui, au-dessus de la veine rénale, quitte le rachis et se porte en haut et à droite pour plonger dans le lobe droit du foie. Il en résulte un agrandissement considérable du vestibule de l'arrière-cavité des épiploons qui se prolonge sous le foie jusqu'à l'extrémité droite du ligament coronaire et jusqu'à la lamelle hépalo-surrénale. Cette portion sous-hépatique accessoire est séparée du vestibule pro- prement dit, ou portion située derrière l'épiploon gastro-hépatique, par le repli semi-lu- naire très saillant en arrière que fait la veine porte. Le vestibule lui-môme est séparé de la cavité par le foramen bursœ omentalis, dont la limite la plus marquée est formée par le ligament gastro-pancréatique de Huschre, étendu avec l'artère coronaire stomachique du cardia au bord supérieur du pancréas. COBAYE. 881 Portion inivt^dnale. — Lo (liiotlciuiiii est pourvu d'un long iiiûso qui coiilicnt la lAle du pancréas : son insertion au-devant du racliis continue celle du niésogastre jusqu'au bord inférieur de cette glande. Son feuillet droit se retléchit sur la paroi abdominale, la veine cave et le rein droit; son feuillet gaucbe est soudé près du bord adhérent au grand épiploon. I-a région duodénale est du reste la région des adhérences secondaires. Outre cette adliéreme assez limitée avec le grand épiploon, le mésoduodénuni est accolé au mésocôlon en deux endroits dilTérents. Il lui est d'abord uni sur une large surface quand il croise la face postérieure de l'anse sous-hépatique. Celte union se prolonge jusiju'au niveau du bord supérieur du cœcum. Le duodénum devenu libre se porte au- dessous du rein vers la paroi abdominale et après un court trajet, sou coude sous-rénal se soude à une petite distance du rachis au mésocùlon descendant le long duquel remonte sa portion ascendante jusqu'à l'angle jéjuno-duodénal. I.e coude du duodé- num est souvent uni à l'extrémité inférieure du rein droit par une lamelle transver- sale qui fait avec le péritoine pariétal un petit sinus ouvert en haut. L'enroulement en cornet du méso de l'anse intestinale primitive persiste chez l'adulte sans connexions secondaires avec le péritoine pariétal et cet enroulement est accentué par la migration du cœcum jusque dans le Ilanc gauche. Le mésentère ou méso de l'intestin grêle comprend la partie gauche du cornet qui est attachée à la face anté- rieure du cœcum suivant une ligne oblique allant du sommet du cornet à l'embouchuro de l'iléon dans la branche inférieure du cœcum. Elle croise la branche supérieure du cœcum dont l'extrémité refoulant le feuillet péritonéal gauche flotte librement, el elle suit le bord concave de son segment vertical. Elle contient l'artère mésentérique supérieure. La portion droite du cornet enveloppe le caecum et le côlon jusqu'à l'émergence de cette artère sous le pancréas. Les feuillets du mésentère se séparent à leur insertion sm- le cœcum pour l'entourer. Adossés de nouveau sur sa face ventrale, ils forment un court méso à la portion péricœcale du colon et se réunissent sur son bord convexe. Au- dessus du cœcum, le méso vient directement du sommet du cornet : il s'allonge pour donner sa mobilité à la boucle sous-hépatique, moins cependant au niveau de sa por- tion rélléchie qui est maintenue par une bride péritonéale au-devant de sa portion ascendante. Les connexions que prend la face supérieure du mésocôlon dans son trajet transversal avec le mésoduodénum et le grand épiploon ont été signalées. Sa face infé- rieure contourne l'angle jéjuno-duodénal, puis il devient vertical et continue jusqu'au sacrum l'insertion médio-rachidienne du méso primitif. D'abord très étendu pour se prêter aux sinuosités du côlon transverse et descendant, il se rétrécit graduellement et ramène au-dessus de la branche inférieure du cœcum le gros intestin au contact des vertèbres. Malgré les modifications que présentent dans leur longueur et leur direction les divers segments du mésentère primitif, malgré quelques soudures secondaires au niveau de la région duodénale, ce repli péritonéal conserve ses caractères embryonnaires principaux : insertion médiane, soit au niveau de l'estomac, soit au niveau du duodénum et du côlon : indépendance complète du cornet intestinal, à peu près complète de ses portions gastrique et colique. Les autres particularités du péritoine seront indiquées avec la description des viscères. V. Appareil génito-urinaire. — 1" Reins. — Les reins sont globuleux et lisses, presque aussi épais que larges. Leur forme est caractéristique et permet de reconnaître sans peine le rein droit et le rein gauche. Le premier a un bord convexe régulièrement arrondi, tandis qu'il est anguleux sur le second qui a un aspect triangulaire. Les deux reins sont très rapprochés [l'un de 1 autie : ils sont séparés par l'insertion du mésocôlon descendant, l'aorte et la veine cave. Le droit est situé un peu plus haut que le gauche : son extrémité supérieure répond au douzième espace intercostal, celle du gauche à la 13"^ côte. Le premier descend jusqu'à la partie supérieure de la 3" vertèbre lombaire, le second jusqu'à la partie supérieure de la i*-'. Les reins sont entourés d'une atmosphère de graisse jaunâtre surtout abondante le long de leur extrémité inférieure et de leur bord inteine. Une traînée jaunâtre les sépare de la capsule surrénale qui répond à la moitié supérieure de leur bord interne. Chez la femelle l'ovaire est attaché à la partie inféro-exterue du rein par un repli péritonéal ordinairement chargé de graisse. Le péritoine enveloppe presque complètement le rein DICT. DE PHYSIOLOGIE. — ÏOME III. aG 882 COBAYE. et lui donne une mobilité assez grande poui' pivoter sur l'étendue d'un renlimètre au-dessus ou au-dessous do sa situation normale. Le bord interne du rein est seul dépourvu d'enveloppe séreuse : cependant la profondeur du cul-de-sac rétro-rénal varie d'un sujet à l'autre, par suite des adliéreiices qui s'établissent entre les deux feuillets du péritoine. Cobaye de naissance, 45 gramme — 140 jïrammes .... — 210 — .... — 36:; — .... — 40(1 — .... — 700 — .... 11 AUTEUR miDir. gauchi:. 0.012 (1.017 0.020 0.022 0.022 0.02j 0.017 0,020 0,022 0,022 0.024 EPAISSEUR 0,008 0,010 0,010 0,012 0,013 0,024 0.010 0,011 0.010 0.013 O.Oli r. A II ( i E V n DROIT. <;Ar(IIK 0.007 0.010 0,011 0,011 0,010 0.01 0 0,010 0,011 0,014 0,011 0,015 Le poids global et absolu des deux reins varie avec l'Age, comme l'indique le tableau II (p. 879), de O'ï'',06o à 7 grammes'. Le poids relatif, calculé pour 100 grammes du poids du corps, varie de même 0,82 à 1,.38, mais les deu.x: courbes sont loin de suivre la marche. De 0,8oà la naissance, le poids relatif passe à 1,17 pendant les quatre premiers jours, puis à 1,38 les jours suivants : c'est le moment du dévoloppement relatif maximum du rein. A un mois (cobaye 200-250) il tombe à 1,16, à trois mois (C. 450-oOOj à 0,98, et il se maintient au delà onfre 0,00 el 0,80. Le poids ri-latif du rein est plus fort chez le cobaye que chez l'iiomme ot chez le chien, Chez l'homme de iV.\ kilogrammes, il est en moyenne, chaque rein pesant 1 iO grammes, de 0,43. Chez le chien, les reins représentent en moyenne do 0,.")'irà 0,71 p. 100 du poids du corps (Ellemberger et Baum). Manca - a obtenu comme rapport des moyennes sur 100 chiens 0,o7 et comme moyenne des rapports 0,59. Chez le cobaye le rapport des moyennes est de 0,68 et la moyenne des rapports 1,04 Le rein gauche l'emporte généralement sur le droit, chez l'homme, chez le chien comme chez le cobaye, mais chez ce dernier l'asymétrie est plus fréquente et la prédomi- nance du rein gaucho plus gcando. M.\.\c.\ a constaté sur 100 chiens 77 fois l'asymétrie, et 23 fois la symétrie. Sur 58 cobayes de tout âge, 49 fois le rein gauche (Hait plus gros, 4 fois seulement le droit, et 5 fois il y avait égalité. La prédominance du rein gauche s'est donc rencontrée 84 fois sur 100. Le poids moyen du rein gauche calculé par rapport au rein droit égal à 100 a été de 102,12 chez le chien, de 104,80 chez le cobaye (Tableau III). Le rein du cobaye forme un seul lobule qui se termine dans le hile par une papille saillante, quelquefois légèrement déprimée suivant sa longueur; elle s'ouvre dans un calice unique auquel fait suite le bassinet et l'uretère. Colui-ci descend verticalement au- devant du psoas, contourne le canal déférent au niveau du bord antérieur de l'os ilia({ue, et se jette dans la partie latérale de la vessie. Sa longueur est de 8 centimètres sur le cobaye de 600 grammes. La vessie est petite, pyriforme, située tout entière au-dessus de l'excavation. 2" Capsules surrénales. — Les capsules surrénales sont des corps jaune serin assez fermes, situés à la partie supéro-interne des reins-. La droite aplatie représente une demi-circonférence dont le bord antérieur convexe est plus épais que le postérieur qui est légèrement échancré : l'extrémité inférieure est plus arrondie que la supérieure. La capsule gauche est allongée, prismatique triangulaire par l'élargissement de son liord antérieur qui forme une véritable face portant à mi-hauteur le hile, fente oblique en bas et en dedans. L'extrémité supérieure est plus rentlée que l'inférieure. A droite comme à gauche la face externe est excavée pour s'appliquer sur le rein dont la sépare 1. Alezais. Le poids des reins chez le cobaye (B. B., 1898, a° C, 188i. 2. G. M.vNCA. Rappovlo trn il peso dei reni ed il peso e la superficie del corpo net caiii. Confonto Ira i due reni [Atti délia R. Accademia délie scienze di Torino, 1894}. 3. Petit. Recherches sur les capsules surrénales [Journal de l'Anat. et de la Physiol., 1896, 33i).. COBAYE. 883 une couche mince de lissii cellulaire : la face interne est |.lane ou légèrement bombée, à droite elle porte le hile près du bord convexe et répond à la veine cave. Los deux capsules descendent le lonji,' de la partie supérieure du bord interne du rein Jusqu'au- devant des vaisseaux rénaux; la gauche est verticale, la droite est rejetée en dehors par le trajet oblique de la veine cave inférieure qui gagne le foie en s'appli(iuant sur la partie antérieure de la capsule. Le péritoine tapisse les deux capsules en avant, en dedans et en haut et forme en passant sur le rein une le'gère dépression qui s'accuse lorsqu'on exerce une traction sur l'un des organes en contact, mais la présence de la lamelle liépato- capsulaire modilie ses ra[)ports avec la caiisule droite. Cette lamelle s'insère d'arrière en avant sur le milieu de la face interne de la capsule, depuis la paroi abdominale Jusqu'à la veine cave, de telle sorte que la moitié inférieure de la face interne est située dans le vestibule de l'arrière, cavité des épiploons. A gauche, il n'est pas rare de trouver des adhérences péritonéales entre la face interne de la capsule et la paroi abdominale. TABLEAU III Poids relatif df'< deux reins (lo poids du rein gauclio est calcul'> par rapiiort an rein droit —100). POIDS DKS SV-ILÎTS NOiMIiRE DES Sr.JF.TS. FRKIIIIMINANCE du REIN GAUCHE. POIDS du REIN GAUCUE. PRÉDOMINANCE du REIN DROIT. POIDS du REIN GAUCHE. ÉGALITÉ. Au-dessous de 100 gr. . 100-200 14 0 12 lois. 103,6.-; 107,06 1 fois. 2 _ Sj,8.j 96,;j2 1 fois. 200-300 8 8 — 101.01 300-400 7 5 — lO.'J.OS 9 iOO-oOO 8 8 — 10 4,77 500-000 3 2 — 104,41 1 — 600-700 0 4 — 10i,64 1 — 98,03 700-000 4 5"^ 3 — 49 l'ois. 103,9.5 4 fuis. 1 — 0 fois. mojrn. 104,80 Abelous et L.x.NGLois ont signalé chez le cobaye la rareté des capsules accessoires, qu'ils n'ont rencontrées, en dehors de toute infection organique, que deux fois sur plus de 150 animaux, soit une fois sur 70. Sur 60 animaux nons n'en avons trouvé qu'un cas, sur une femelle non gravide qui présentait dans la graisse péricapsulaire, en dedans de la glande principale, deux petites capsules arrondies à gauche et une à droite. Ces capsules accessoires échappent par leur petit volume à l'observation, car dans les cas d'infection, elles deviennent plus grosses et Lanclois les a trouvées une fois sur vingt '. Langlois a décrit les vaisseaux et les nerfs de la capsule surrénale du cobaye. Les artères sont petites, très variables, au point qu'il est impossible de leur assigner un type normal : elles proviennent de l'aorte, de l'artère rénale et de la diaphragmatique inférieure. Les veines sont plus constantes. La veine émergente gauche, volumineuse, longue d'un centimètre (C. 800«'), se dirige obliquement du hile de la capsule vers la veine rénale, mais on trouve souvent une ou deux autres veinules. L'une, signalée par Lanclois, sort de la face antérieure près de l'extrémité inférieure et peut se jeter dans la veine rénale (Langlois) ou, comme nous l'avons vu, dans la veine spermalique en s'unissant à une veinule de la capsule adipeuse du rein. L'autre sort du milieu de la face postérieure et se jette au-dessous de la capsule diins la veine précédente. A droite, la veine émergente très courte se jette dans la veine cave sans avoir perdu contact avec la surface de la capsule (Langlois). Les filets nerveux multiples proviennent du sympathique : les uns s'arrêtent dans la capsule, les autres passent au-dessus d'elle pour se rendre aux reins (La.nglois). Depuis CuviER on sait que les capsules suriénales du cobaye sont remanjuables par 1. P. Langlois. Fondions des capsules surrénales, {Trac, du lab. de Ch. Ric/tef, 1898, iv.) 88^ COBAYE. leurs volumineuses dimensions. On trouvera dans le tableau IV le poids total des capsules relevé sur 08 sujets des deux sexes et de tout âge, aussi indemnes que possible de toute infection, car les observations nombreuses de Roux et Yersin, Cuarri.n, Langlois ont mis en lumière rinfluence prépondérante des agents infectieux sur l'hypertrophie surré- nale. Les chiffres donnés ne représente que des moyennes et les écarts individuels sont souvent très notables'. TABLEAU IV Poids des capsules surrénales. POIDS DE LANIMAL. POIDS TOTAL PES CAI-SDLES. POUR 100 GRAMMES du poids du corps. POUR 100 GRAMMES de muscles. RAPPORT AU POIDS du rein. 73 (de naissance). 0.O18 0,02i 1 : 36 50-100 0,026 0.031 0,17 1 : 33 lU 1-200 0,065 0,0V0 0,18 1 :29 201-300 0,080 0,035 0,16 1 :32 301-400 0,141 0,040 0,14 1 :27 401-500 0.202 0,041 0,15 1 : 22 501-600 0.276 0,050 0,15 1 : 18 601-700 0,343 0,052 0,15 1 : 17 701-800 0.3'JO 0.0.52 0,15 1 :16 801-900 0.450 0,053 0,15 1 : 15 Poids absolu et relatif des deux capsu les surrénales. POIDS. NOMBRE DKS SDJIiTS. PfJlDS DES CA droite. MOYEN PSULES franche. SON POIDS CALCCLÉ pour la droite = 100. sa 13 se a. a là c 0 ÉCALITÉ. De naissance. 8 0,0083 0,0000 5 fois. 105 3 fois. 50-100 6 0,0126 0,0140 6 — 116 101-200 !» 0,0310 0.0340 7 — 115 2 f 0 S. 201-300 8 0.0430 0,0460 7 — 106,9 1 — 301-400 7 0.0600 0,0720 7 — 104,3 401-500 8 0.0000 0,1080 7 — 109 1 — 501-600 4 o.i3:;o 0,1400 i — 103,7 601-700 .'i 0.1700 0,1750 4 — 102,9 1 - - 701-800 3 0,1020 0.1980 3 — 103,7 08 50 Poids .■ , . m»jeD._ 107,1 3 fo S. 5 fois. La proportion du parenchyme capsulaire a été calculée par rapport au poids du corps, au poids de la masse musculaire et au poids du rein 2. Comparé au poids du corps, le poids capsulaire montre d'abord une proportion plus forte chez l'adulte qu'à la naissance. La capsule surrénale, chez le coljaye, n'est pas un organe à prédominance fœlale : son importance grandit avec le développement de l'indi- vidu. En second lieu, cette importance est plu.s marquée que chez les autres animaux : 100 grammes de cobaye adulte possèdent 4 centigrammes, quelquefois r, de tissu capsu- laire : 100 grammes de chien adulte, malgré les variations du poids de l'animal qui sont 1 Langlois attribue coname nous un poids de 26 à 30 centigrammes aux huit dixièmes des cobayes de 500 à 600 grammes (loc. cil. . 2. Alezais. Contribution à l'étude de la capsule surrénale du cobaye {A. d. P., 1898, n» 3). COBAYE. 885 de ii à 18 kilogrammes, n'en possrdenl «{u'ini cenlijiiammc. M(^me proportion d'un centigramme à un cenligramiuo cl demi chez le lapin, ti'tni cenligramnie chez le chat. Les pesées de La.m.lois dt'inonlmil \c nirmc fail sous une autre forme {loc. cit.). Capsules Corps entiers OOOO " 3()im 12(100 ÏÔOUO 10000 Comparé à la masse musculaire totah^, le parenchyme capsuhxire parait au con- traire un peu plus abondant chez les jeunes sujets que chez les adultes. Un cobaye, pendant la première seuiaine qui suit la naissance a 0«',17-0''''',t8 décapsule pour 100 grammes de muscles : à partir du 'premier mois la proportion se maintient entre 14 et 15 centigrammes. Il est intéressant de rapprocher la fixité de ce rapport du rôle que joue la capsule surrénale dans la fatigue musculaire (Abelous et Langlois, Albanesb). Clmer* avait déjà comparé le volunîe de la capsule surrénale à celui du rein et signalé sa forte proportion chez les rongeurs, proportion qu'il estime chez le cochon d'Inde à 1/8, même i/o. Nos recherches nous ont amené à considérer ces chiffres comme tout à fait exceptionnels et appartenant à des animaux dont les organes sur- rénaux sont hypertrophiés. En suivant la croissance du cobaye, on voit ces deux vis- cères, la capsule surrénale et le rein, suivre une marche inégalement rapide, tout au profit de la capsule surrénale qui se développe relativement deux fois plus que le rein, mais qui n'arrive jamais chez l'animal le plus gros qu'à représenter le 1/17 ou le 1/18 du rein. Chez le coliaye nouveau-né, avant tout fonctionnement extra-utérin, elle n'en représente que la 36'' partie. La prédominance de la capsule gauche sur la droite est aussi marquée que celle du rein gauche. 3° Appareil génital mâle. — Le teslicule est un gros ovoïde blanchâtre, plus ou moins arrondi, qui tantôt descend dans le scrotum, tantôt remonte dans l'abdomen. En position dans l'abdomen, il présente une face antérieure en rapport avec l'intestin, une face pos- térieure appliquée sur le psoas, une extrémité supérieure coiffée d'une masse graisseuse, une extréinitt' inférieure unie à l'épididyme. Le bord interne est libre, le bord externe donne insertion au méso et reçoit près de l'extrémité supérieure les vaisseaux sperma- tiques. L'épididyme de forme coni(|ue a la même direction que -le testicule. De son som- met se détache le canal déférent qui monte derrière le testicule, puis s'infléchit et descend dans le bassin entre la vessie et les vésicules séminales : après un trajet de 4 à 5 cen- timètres il se jette dans l'urètre. Son calibre est considérable et mesure 2'"'",o de diamètre. Du coude que forme le canal déférent à son union avec fépididyme naît le muf^culus (esti);, dont Hénocque a donné une description incomplète-. Le musculm tcstis est un muscle strié étendu de l'épididyme au pourtour de l'anneau inguinal : il mesure 3 à 4 centimètres sur le cobaye de 000 à 700 grammes. Il forme un cône creux dont la base adhère à l'anneau de telle sorte qu'un stylet introduit par l'orifice inguinal remonte jusqu'à l'épididyme. Un seul de ses faisceaux, l'interne, s'insère en dehors de l'orifice inguinal. Il croise l'extrémité inférieure du grand droit qui, après son entre-croisement sur la ligne médiane, forme la limite interne de cet anneau, et il se perd sur le ligament suspenseur de la verge. Les autres faisceaux restent dans l'abdomen. Les postérieurs passent derrière le pilier inférieur du grand oblique et s'insèrent avec le petit oblique et le Iransverse à l'arcade crurale en dehors du grand droit, les externes se portent vers l'épine iliaque avec ces mêmes muscles dont ils sont une dépendance. En avant, les faisceaux externe et interne s'étalent et se rejoignent, tout en restant unis par du tissu conjonctif au pourtour de l'anneau inguinal. Le péritoine tapisse entièrement le testicule et son muscle, et forme un méso qui s'insère le long de leur bord externe et se prolonge 1. CuviÉR. Leçons d'Anatomie comparée, vni, Paris, 1846, 682. 2. HÉNOCQUE. Époque d'apparition et caractères de l'aptitude des cobayes mâles à la reproduc. tion {A. de P., 1891, n" 1, p. 112 . Hknocquic nie à loit l'existenco de l'anneau inguinal chez le cobaye : il est large, mais il existe Voir Système musculaire, p. 878). 886 COBAYE. sur les vaisseaux spermati(iues jusqu'aux vaisseaux du rein. Son insertion pariélale s'étend verticalement sur le psoas en dehors de l'uretère. Les dimensions du méso sont très inégales. Il est large dans sa portion inférieure, depuis l'anneau inguinal jusqu'au niveau de la bifurcation de l'aorte, pour se prêter aux déplacements de la glande, et devient très étroit dans sa jiorlion supérieure. Le canal déférent fait saillie sur sa face interne; au point où il l'abandonne pour plonger dans le bassin, un petit ligament transversal relie le méso-testis à la face postérieure de la vessie. Au moment de la migration du testicule, le miisciilus testis se retourne comme un doigt de gant et forme un sac tapissé par le péritoine dans lequel descend la glande. Sa face externe se met en rapport avec la cavité scrolale qui est limitée en arrière par la racine de la cuisse, en dedans par la portion prépubieime du pénis, en avant par le pcau- cier du scrotum et la peau. Une couche celluleuse très lâche enveloppe le nuificulus (cs- tis; la mobilité de l'organe raréfie ce tissu et crée une cavité incomplète que l'on peut comparer aux bourses muqueuses accidentellement dues au frottement. Le musculus tes- tis, quelle que soit la position du testicule, est l'agent principal de ses déplacements. Sac contractile, il le refotilera énergiquement dans l'abdomen, de même qu'il l'atti- rera de haut en bas jusqu'à l'anneau inguinal. Le faisceau interne qui prend insertion hors de l'enceinte abdominale pourra même l'engager dans l'anneau, mais ce faisceau est court, et d'après mes dissections sans rapport avec le scrotum. Un nouvel agent concourt alors à l'expulsion complète de la glande, c'est la pression iiitra-abdominale. Hénocqi'f. a étudié les phases de la descente du testicule chez le jeune cobaye'. A la naissance le testicule commence à se rapprocher de la paroi abdominale antérieure, mais au 23*^ jour on ne peut encore sentir cet organe. Cette période latente peut se prolonger jusqu'au 41" jour. Il est utile de distinguer trois phases. La première s'étend du moment où l'on peut palper la glande à la face postérieure de la paroi abdominale : 1 1 fois sur 12 entre le 23'' et le 34'^ jour. Dans la seconde, les testicules franchissent la paroi abdomi- nale et se logent des deux cAtés du pénis à la base de la verge au-dessus du jnibis, du 34° au 00*^ jour. Dans la troisième ils llescendent dans le scrotum quelquefois rapide- ment, d'autres fois ils restent quelque temps entre la base de la verge et l'anus. Malgré de nombreuses variétés individuelles, «. on peut admettre que la descente des testicules, dit IlÉ.NOcorE, est complète du 37" au 47= jour ». Les pesées dont nous donnons les résultats ont été faites après l'isolement complet du testicule, ablation de la graisse et de l'épididyme. Poids du testicule. fOIDS ABSOLU rOIDS PODR 100 GRAMMES DU TESTICULE. DU POIDS DU CORPS, grammes. grammes. 0,023 0,030 0,0.r2 0,034 0,160 0,064 0,70.3 0,200 0,984 0,218 1,378 0,250 1,800 0,275 2 0,266 Les chiffres donnés par Hénocqce sont plus forts et se rapprochent de ceux que nous avons obtenus en pesant le testicule avec l'épididyme. 11 nous a paru préférable d'étudier le parenchyme glandulaire isolé. Hénocque a constaté la présence du sperme dans le canal déférent et l'épididyme à partir du 61^ jour-. Les vésicules séminales ou palmes, dès leur origine urétrale, se renflent et forment deux énormes conduits bosselés, grisâtres qui montent derrière la vessie et se terminent dans l'abdomen après avoir décrit un coude concave en dehors, 1. Hénocque. Loc.ci(.,Tp. 113. 2. HÉNOCQUE. Loc. cit., 118. POIDS DU COBAYE. grammes. 30- -100 101- -200 201- -.'iOO 301- -400 401- -500 501- ■000 601- -700 701- -800 COBAYE. .S87 puis uiio boucle duul la branche inférieure passe derrit'ie la supérieure. Le péritoine à G centimètres de long; il se termine par un petit pavillon sans franges qui s'attache à l'extrémité supérieure de l'ovaire par un court ligament tubo-ovarien (2 millimètres de long). La paroi musculaire de la corne utérine donne deux autres prolongements : l'un interne ou ligament utéro-ovarien (5 millimètres), qui s'insère à l'extrémité inférieure de l'ovaire, l'autre, le muscle co^to- ulénn, qui monte derrière le rein et après un trajet de 3 centimètres se fixe à la face interne de la dernière côte, et envoie une expansion à l'avant-dernière. Le vagin est un conduit relativement assez large, de 4 centimètres de long, dont la concavité tournée en avant répond à la vessie, au cul-de-sac vésico-vaginal et à l'urètre. La moitié inférieure de ce dernier conduit se confond avec sa paroi et le méat fait saillie à l'extérieur. Chez le cobaye, comme chez le rat et la souris, il y a cloisonnement com- plet du sinus uro-génital, à partir du point d'abouchement des canaux de Muller, jusqu'à son extrémité cutanée, d'où absence de vestibule chez la femelle adulte. L'orifice extérieur du vagin vient aftleurer la surface de la peau, et l'urètre sort au dehors'. Le revêtement épilhélial du vagin a donné lieu chez les mammifères et notamment chez le cobaye à plusieurs travaux intéressants. Pour Hettcrkr-, cet épilbélium qui, chez la femelle adulte non gravide, est pavimenteux stratifié, subit dans ses couches superficielles, sous l'influence de la gestation, la transformation muqueuse. Les rongeurs semblaient faire exception à cette loi, car la femelle du cobaye présentait dans le seg- ment proximal du vagin, aussi bien à l'état adulte que longtemps avant son aptitude à la fécondation, un revêtement de cellules muqueuses. Mais l'exception n'était qu'appa- rente et tenait à l'état pour ainsi dire constant de gestation des femelles qui vivant en troupe avec les mâles sont fécondées dès qu'elles ont mis l)as. Il suffit d'éloigner le mâle pour provoquer, au bout d'une vingtaine de jours, la transformation pavimenteuse de l'épithélium, qui, chez le cobaye comme chez la chienne, devient même corné et Rette- REH conclut que la gestation seule produit chez la femelle adulte de certaines espèces (chienne, lapine, cobaye) la modification muqueuse de l'épithélium vaginal*. Tout autre est la manière dont Lataste'S iMoRAu'' conçoivent les modifications de l'épi- thélium vaginal. Son évolution est rythmique et uniquement liée à l'ovulation. L'épithé- lium vaginal, cylindrique et muqueux dans les intervalles de repos génital, devient pavi- menteux stratifié, même corné dans quelques espèces à l'approche du rut. Ce rythme i. Retterer. Sur le développement comparé du vagin et du vestibule des mammifèi es [B. D., 1891, n° 16, 313.) 2. Retterer. Sur la morpliologie et l'évolution de l'épilhélium du vagin des mammifères [Mém. Soc. Biol. 26 mai-s 1892). — Êvohdion de l'épithélium du vagin (2« note) [B. B., 25 juin Î892, 566). 3. Retterer {B. B., 1892, 23 juin, 368 . 4. Lataste. Transformation pe'riodifjue de l'épHhéiium du vagin des Rongeurs R g thme vaginal) •B. B., 15 octobre 1892, n° 30, 163). 5. Morau. Des transformations épiihélialcs physiologiques et pathologiques .Thèse de Paris, 1889 et J. de l'Anal, et de la Phgsiol.. 1889 . COBAYE. S89 vaiïinal se piotliiil avant loiile iiitervciilion du inàle, chez la fcmcllt' vierge coiiiiiif chez la multipare, chez la fomello gravide comme chez celle qui n'est pas en état de gestation. C'est mCMne chez la femelle gravide qu'il est le plus facile d'observer celte transformation puis((u'elle doit être accomplie au moment de la mise bas que suivra immédiatement le rut. Chez le cobaye, comme chez la souris, la muqueuse vaginale, en dehors des époques du rul, est si amincie, les bords de la vulve sont si intimement accolés que l'on a peine à reconnaître son emplacement. A l'approche du rut, les bords de la vulve s'épaississent et le changement d'aspect est si caractéristique que l'on peut prévoir, à un jour prés, lo moment où une femelle, même jeune et impubère, va se trouver apte à la fécondation (i.ATASTi;) '. Aussitôt passé le rut, les couches cornées subissent la régression muipieuse et tombent; s'il y a coït, elles prennent part à la formation du bouchon vaginal, que Rkrc.mann et Leukakt (18o2), Bisciioif ont observé chez la femelle du cobaye après la copulation. D'après Lataste- et Rettkrer'^, le bouchon vaginal comprend deux parties distinctes : une masse centrale épanchée par le mâle, si)ermatozoïdes et contenu des vésicules séminales, et une enveloppe détachée de la muqueuse vaginale, et composée de cellules épidermiques stratifiées et muqueuses. l/oi'((/('t' est un corps ovoïde verticalement placé au-dessous du rein. 11 pèse 0^%003 à la naissance, 3o à 45 milligrammes chez la femelle de GOO grammes. Il mesure alors 7 millimètres de long, i millimètres de large et 3 millimètres d'épaisseur. Les ligaments larges s'insèrent sur le bord externe de l'utérus et de la portion supérieure du vagin jusqu'au détroit supérieur, sur le bord externe de la corne utérine et du muscle coslo-ulérin. L'insertion pariétale, plus éloignée de la ligne médiane que celle du mcso-testia, croise tranversalement le détroit supérieur et le psoas au-dessus de l'arcade fémorale : elle décrit une courbe qui passe en dehors de l'épine iliaque et monte verticalement sur la face interne du transverse. Arrivé près du rein, le ligament large s'unit à son extrémité inférieure et reçoit par ce repli les vaisseaux ovariques, il se termine sur la dernière côte. La hauteur des ligaments larges, qui est de 3''",o le long de l'utérus, fait plus que doubler vers la corne utérine et diminue près de la base du tho- rax. De leur face antérieure se détache, en dehors des vaisseaux iliaques externes, un petit repli séreux qui se porte sur le muscle transverse parallèlement à ces vaisseaux. Leur bord libre se divise, au niveau de l'ovaire, en deux ailerons. L'interne contient l'o- vaire et l'externe l'ovidncte, ils sont séparés par une petite cavité. Le ligament large est chargé d'une masse graisseuse dans laquelle court l'artère uLéro-ovarienne dont les rameaux lubaires se branchent perpendiculairement sur le tronc principal pour gagner la corne utérine. Les mamelles, au nombre de deux, occupent la région inguinale. Nous avons observé une fois, une troisième mamelle. VI. Système nerveux. — Le cerveau, vu par sa face supérieure, a la forme d'un losange dont le grand axe, mesuré sur la scissure interhémisphérique, a 25 millimètres (âS'""". Cobaye 400''; io"^™. Cobaye 600^'''j et dont l'axe transversal, à peu près de même dimension, tombe sur le milieu du premier. Son extrémité postérieure couvre les tuber- cules quadrijumeaux et confine au cervelet : son extrémité antérieure, plus étroite est débordée par le lobe olfactif. Sa surface, gris rosé, est à peu près lisse et ne présente que deux sillons vasculaires parallèles à la scissure interhémisphérique, l'externe beau- coup plus court que l'interne. Elle ne porte aucune trace de sillon crucial, ni de scissure de RoLANDO. La face latérale de l'iiémisphère est divisée en deux portions par la scissure limbique qui va de la pointe frontale à la pointe occipitale. La portion supérieure est épaissie dans sa moitié postérieure par la saillie peu accentuée du lobe temporal qui se dirige en bais et en avant et qu'une scissure de Sylvius à peine marquée sépare de la moitié antérieure mince et aplatie. La portion inférieure forme l'appareil olfactif. Le lobe olfactif, gris et ovoïde, se relève au-devant de la pointe frontale : le pédoncule 1. Loc. cit., 766. 2. Lataste. Sur le houchon vaqinal des Hongpurs (./. de l'Anat. el de lu Physiol., 1883, 141 . — Recherches de zoocUùque Actes de la Soc. Linnéenne de Bordeau.r, xl, 1887). [li. B., 3 novembre et 8 décembre 1888.) 3. Retterer. Morphotof/ie el cvulution de iépithélium du vaf/in (Méni. Soc. liiol., 26 mars 1892}. 890 COBAYE. olfactif qui se porte sous la partie antérieure de i'liémis])hère jusqu'au niveau du cliiasma s'élargit d'avant en arrière et présente une strie blanche antéro-poslérieure. En dedans, il se continue avec l'hémisplière le long de la scissure interhémisphérique, en deliors il en est séparé par la scissure limbique. Il aboutit au lobe de riiippocampe, saillie arrondie qui est superficiellement séparée du lobe temporal par la portion pos- térieure de la scissure limbique, et se continue sur la face interne avec le lobe limbique qui entoure le seuil de l'hémisphère. A la partie antérieure de la grande l'ente de Hiciiat, il s'unit par son crochet à la circonvolution de l'hippocampe qui est verticale et rejetée derrière les noyaux oplo-striés. A la face inférieure du cerveau, on trouve le chiasma optique et les bandelettes optiques, le tuhcr 'cincreiim, les tubercules mamillaires peu saillants et peu distihcts, l'espace interpédonculaire et les pédoncules 'cérébraux. I.e tuhcr eincrcuin est uni à la partie antérieure de l'hypophyse. Celle-ci, assez volumineuse, a un aspect trilobé. Sa partie moyenne, grise, élargie en arrière, reçoit en avant la tige pituitaiie, et est encadrée par deux portions jaunes. En réalité, l'hypophyse n'est formée que de deux portions unies en avant, au-dessous de l'insertion de la tige pituitaire : la supérieure ou nerveuse repose sur une dépression moyenne de la portion inférieure ou glandulaire, beaucoup plus large. Le corps calleux mesure 10 à 12 millimètres de long : ses extrémités sont également distantes dos extrémités de l'hémisphère : son genou est un peu plus éloigné du bord convexe que son bourrelet, 0 millimètres au lieu de 3. Le troisième ventricule, en partie rempli parla commissure grise, communique avec les ventricules latéraux et avec le quatrième ventricule par des trous de Monro et un aqueduc de Svlvius relativement grands. On distingue très facilement les commissures blanches antérieure et postérieure. La couche optique présente un tœnia thalami très développé, tandis que la glande pinéale et la portion transverse de son pédoncule anté- rieur sont petites. La couche optique se confond en arrière avec les tubercules quadriju- meaux, et les corps j^enouillés sont rejetés sur sa face externe. Le corps genouiilé externe, qui est ici antérieur, est plus gros que l'interne. Le noyau caudé est volumineux : sa tête fait saillie dans la corne antérieure du ven- tricule latéral et descend jusqu'au niveau du pédoncule olfactif : sa queue se termine dans la voûte de la corne temporale. Un tcenia ^semi-circularis très marqué le sépare de la couche optique. Le noyau buticulaire est réduit à une mince couche grise tapissant la capsule interne, elle-même étroite et se continuant avec un centre ovale très peu important. Le tubercule quadrijumeau antérieur, plus gros et plus gris que le postérieur, est séparé de la couche optique par le bras oonjonctival antérieur qui l'unit au corps genouiilé antérieur. Le tubercule postérieur, plus petit, plus blanc, très saillant au-dessus du pédoncule cérébelleux supérieur, reçoit le bras oonjonctival postérieur. Cervelet. — Le vermis, large d'un centimètre, forme derrière le cerveau une saillie transversalement striée dont les attaches aux bords antérieurs du quatrième ventricule sont étroites et se continuent en avant avec la valvule de Viecssens. Les lobes latéraux forment de chaque côté une petite touffe dont l'extrémité libre porte le lobule du pneumogastrique qui couvre le pédoncule cérébelleux moyen, et un second lobule qui se loge dans une petite dépression du rocher derrière les cavités de l'oreille. Au-dessous des pédoncules cérébelleux, le corps restiforme présente une saillie sessile d'oùjpart en avant le faisceau trapézoïde. Sur le plancher du quatrième ventricule on distingue nettement les ailes blanches et grises, et le locus cœruleus. Bulbe et protubérance. — Leur face antérieure, qui est plane et triangulaire à sommet postérieur, présente au-dessous des pédoncules cérébraux une bande transversale et étroite, déprimée parle sillon basilaire et continuant les pédoncules cérébelleux moyens. Au-dessous d'elle commence le sillon médian longé par d'étroites pyramides anté- rieures dont la décussation, au collet du bulbe, comprend seulement deux faisceaux. Le faisceau trapézoïde, plus large que la bandelette pontique, s'étend de la saillie du corps restiforme au bord externe de la pyramide. Moelle épinière. — La moelle forme une tige cylindrique un peu aplatie et à peine augmentée de volume au niveau des renflements brachial et lombaire. COBAYE. 891 Sa longueur csl de 8 ccutiinciiTs l'i I; i um.ssanee li 13,;; 14,;i 1(1,5 17 17,5 18 sur les cobayes de 100-200 _ 1_ '200-300 — — :)0()-4(l0 — _ /i00-:;()0 — _ .Mlli-OUl) — — (iOU-7l)0 — _ 7()l)-,S0O — — 8(l()-!)00 En raison de l'atrophie de la queue chez le cobaye, le soninicl du cône terminal de la moelle n'atleint pas l'exlrt^mité du racliis. Il en est éloi'îné de : CENTI.METRIiS. 2,3 à la naissance. Coliaye de 50-100 gramme 3-4 _ 1(10-300 — 4-5* — 300-:;oo — 5-6 Au delà Le dévelopjiement du système nerveux est toujours précoce, comme l'indique la com- paraison du poids absolu et du poids relatif au poids du corps (Tableau V). Tandis que le chiffre absolu fourni par le système nerveux central tout entier double depuis la nais- sance jusqu'au complet développement du cobaye, son poids relatif diminue de o/6. C'est l'inlluence du cerveau qui est surtout prépondérante dans cette évolution, en raison de son poids phis fj-rand et de la précocité de son accroissenioiit. Dans tout le cours de l'exis- tence extra-utérine il n'arrive pas à doubler : le cerveau du cobaye nouveau-né repré- sente déjà les G/ 10 de son poids chez le cobaye de 800 grammes, tandis que chez le même animal le cervelet double et que la moelle fait plus que tripler. A la naissance, le cerveau est au poids du corps comme 1 : 33 ; chez le cobaye de oOO grammes, comme 1 : 162; chez le cobaye de 800, comme 1 : 243. TABLEAU V Sysfi''mr nerroK.r (Poids absolu et comparé au poids du corps). POIDS DE l"aN1MAI,. 50-100 101-200 201-300 301-400 401-500 501-600 GO 1-700 701-800 801-900 HYPOPHYSE. POIDS moyen. 0,004 0,003 0,006 0,009 0,011 0,014 0,015 0,015 O.OIG 0,OUGO 0,0050 0,0026 0,0026 0,0024 0,0027 0,0024 0,002! 0,0018 CERVEAU. poids moveu. 2,138 2,399 2,751 3,027 3,178 3.390 3,418 3,440 3,4G0 p. 100. 2,850 1,399 1,100 0,864 0,700 0,616 0,525 0,458 0,407 CERVELET. poids moyeu. 0,286 0,356 0,428 0,451 0,503 0,533 0,54 4 0,348 0,332 p. 100. 0,381 0,237 0,171 0,128 0,111 0,097 0,083 0.073 0,064 BULBE PROTUBÉRANCE ET MOELLE. poids moyen. o,;iii 0.762 0,892 1.198 1 ,308 1,418 1,671 1,750 1,800 p. 100. 0,681 0,508 0,356 0.342 0,290 0,257 0,237 0.233 0,211 POIDS TOTAL. poids mo3'cu. 2,939 3.522 4,0 n 4,685 5,000 3,338 3,648 5,753 5,800 p. 100. 3,910 2,348 1,630 1,339 1,111 0,97 i 0,868 0,767 0,682 En appliquant au cobaye la formule donnée par Manouvrier pour dégager du poids cérébral la quantité i en rapport 'avec l'intelligence, et en prenant avec Ch. Richet le poids dufoie comme mesure de la masse organique, i= 2,50; m =0,92. Le rapport — = 0,026, tandis qu'il est de 1 gramme chez l'homme, O^^/àH chez le gorille, 0p',6o chez le chien ' ; il représente la quantité d'encéphale pour 1 gramme de la masse organique. 1. Manouvkier. Cerveau. Diclionnaire de pliysiolor/ic\ n, 3-^ fasc, 708. Dans le poids de l'encéphale c, m est la portion proportionnelle à la masse organique M : i = c — m. — d'où m (c— c')M M— M' M M — M' ■ et m 892 COBAYE. Le rapport du cerveau au cervelet est comme 1 : 9,4 chez l'homme. Chez le cobaye il est : Comme 1 : 0,6 à la naissance — 1 :6,i coliaye de 2-300 grammes — 1 : G,:i — 4-500 — — I : 0,2 — "Î-SOO — Le rapport de la moelle au cerveau est : comme 1 :4,18 à la naissance — 1 : 2,7 cobaye de 2-400 grammes — 1 : 2,7 — 4-600 — — 1 : 2 — 6-800 — Parmi les nerfs périphériques, nous nous bornerons à donner quelques détails topo- graphiqiies sur ceux qui peuvent intéresser plus spécialement le physiologiste. La mise à nu du pneumogastrique, comme du sympathique cervical et des organes tie la région médiane ou latérale du cou est très simple. Vu l'indépendance de la peau sur le milieu de la face antérieure du cou, il suffit de la pincer et de la sectionner d'un coup de ciseau : on sectionne d'un second coup de ciseau le peaucier cervical et on tombe sur la trachée recouverte des muscles sterno-hyoïdiens. Le paquet vasculo-nerveux est un peu en dehors : l'étroit faisceau slernal du sterno-masloïdien le croise au-dessus du sternum et ne saurait gêner sa recherche. Le sympathique est un peu en dedans du pneumo- gastrique : on le trouve entre la carotide el le pneumogastrique. Son ganglion supé- rieur étoile est situé au-dessus du bord supérieur du digastrique. Le long du bord infé- rieur (le ce muscle chemine d'arrière eu avant l'hypoglosse. Le nerf maxillaiie supérieur peulèlre facilement atteint dans son trajet inlra-oibitaire dans la gouttière antéro-pos- térif'ure du maxillaire supérieur. F,e facial a ses rapports ordinaires avec la parotide el la face externe du masséler. Le plexus cervical et le plexus brachial, formés comme à l'ordinaire parles huit paires cervicales et la première dorsale, sont plus condensés que chez l'homme et sont transversalement dirigés. Le plexus cervical consiste en un paquet de (ilets nerveux se détachant transversalement du rachis au niveau de la 4' paire cervicale, vers laquelle convergent les trois premières paires réunies en un filet longitudinal de volume gra- duellement croissant, et une branche ascendante de la 5" paire. Les branches de distri- bution contournent le bord postérieur du faisceau claviculaire du sterno-mastoïdien dans l'angle qu'il forme avec l'omo-basilaire. Le phrènique nail de la ">'' cervicale et d'anastomoses qu'il reçoit de la i" et de la 6'^ ; il appartient plus au plexus brachial qu'au cervical. Il descend au-devant du plexus bra- chial le long du bord externe du scaléne antérieur, et donne le filet du sous-clavier. Son entrée dans le thorax diffère d'uu côte' à l'autre. A droite, il reste en dehors du scalène el du pneumogastrique, il s'accole au tronc veineux brachio-céphalique droit, à la veine cave supérieure, puis à la veine cave inférieure avec laquelle il traverse le dia- phragme. A gauche, il ali'ecte, quoique tardivement, avec le scaléne antérieur', ses rap- ports ordinaires. Il contourne sou extrémité inférieure en passant au-devant d'elle et dans le thorax se place sur un plan un peu plus antérieur que le phrènique droit : il passe au-devant du pneumogastrique, et croise la crosse de l'aorte un peu en dedans de lui. Au-dessous du hile du poumon il tend au contraire à être plus postérieur que son congénère; de la base du cœur, il gagne le diajjhragme et sert de ligne de réflexion à la plèvre médiastine. Les filets du plexus brachial, tous transversaux, sont situés à la base du cou, en partie cachés par le pectoral. La 0'= paire doime une branche descendante à la 6'' ; celle-ci émet un filet grêle sus-acromial qui complète les filets cutanés du plexus cervical. La l'' paire donne des filets scapulaires : le tronc formé par la 8'^ et la 1'"' dorsale^donne les nerfs du 1. Dans une note sur les muscles scalènes du cobaye [B. B., 1897, p. 896), j'avais signalé ce rapport comme une preuve de la valeur du scalène antérieur sans indiquer qu'il n'existait pas du côté droit. COBAYE. H93 bras ftt de l'avant-bras, les filels pectoraux, du grand dorsal el du iieaucior du tronc Le médian fournit les lilets du biceps et du brachial antérieur. Nous avons signalé l'existencr de la queue de cheval : le long trajt.-t rachidien des racines lombo-sacrées est favorable à l'expérinienlation. i.e nerf crural chemine entre le psoas externe et le psoas interne. Il donne sous l'arcade fémorale un filet qui suit la veine saphène interne et se distribue iniiuédiatemeiit à la face interne du quadriceps. Le scialique émerge de l'échancrure sciatique, un travers de doigt (G. de GOO grammes) au- devant du grand trochanler : il se porte en arrière et un peu en dehors, contourne le bord postérieur du trochanler recouvert par le moyen fessier et le biceps, et descend parallèlement au fémur à ;> ou G millimètres derrière lui. Si l'on cherche le sciatique derrière lefi-mur, au-dessus de la saillie du Jumeau, on le trouve avant sa bifurcation en sciatiques poplités externe et interne; tous les lilets (ju'il donne à la jambe sont encore réunis en un seul tronc. VII. Appareil circulatoire. — Le cœur occupe à peu près le milieu de la cage tho- racique, suspendu par les gros vaisseaux de la base à une petite distance du diaphragme. La direction est légèrement oblique en bas et à gauche, et les rapports de sa face anté- rieure avec la paroi sont un peu plus ('tendus à gauche qu'à droite. La pointe se trouve dans le 4*^ espace intercostal gauche, à 1 centimètre de la ligne médiane, affleurant le bord supérieur de la 5'' articulation chondro-sternale : la base répond aux deuxièmes articulations chondro-sternales. Le bord gauche croise les 2*^,3^ et4'' espaces intercostaux, à une distance maximum de 2'=" de la ligne médiane, au niveau de la 3*= côte. Le bord droit répond seulement aux 2^ et 3"= espaces, à 18 millimètres de la ligne médiane au même niveau; il croise la 4° articulation chondro-sternale sans atteindre le fond de l'espace interosseux. Les rapports du sac péricardique et des plèvres médiastines seront indiquées plus loin. La crosse aortique donne : un tronc brachio-céphalique droit à 3 branches; la sous- clavière droite et les deux carotides primitives, et l'artère sous-clavière gauche. La veine cave inférieure au-dessus des veines rénales perd contact avec la paroi abdominale et s'infléchit en dehors et un peu en avant; elle se place au-devant de la capsule surrénale droite qu'elle incline légèrement en dehors et s'engage dans le canal hépatique qui est long el vertical avec une légère obliquité en baut et à gauche. Son trajet sus-hépatique mesure quelques millimètres seulement: son trajet intra-lhoracique est au contraire assez long, 18 à 20 millimètres, à cause de la situation élevée du cœur. Elle est longée extérieurement pendant ce trajet par le nerf phrénique droit, La veine porte formée par la réunion de la mésenlérique supérieure et de la veine pancréatique qui est beaucoup plus volumineuse que la splénique, monte verticalement vers le foie, tandis que la veine cave inférieure, d'abord placée derrière elle, se dirige en haut et en dehors. VIII. Appareil respiratoire. — La trachée se bifurque au niveau de la 4^= vertèbre dorsale. Sa longueur à la naissance est de 2<='",o. CENTIMÈTRES. Sur le cobaye de 2-300 gramiiies 3,5 — — 4-oOU — 4,.5 _ _ 600 — 5-6 Le muscle trachéal est très fort et très homogène, comme cbez le lapin; il s'insèie direc- tement au périchoiidre sans interposition défibres élastiques '. Le poumon droit est divisé en quatre lobes: le supérieur, très petit; le moyen, allongé d'arrière en avant; l'inférieur, formant à lui seul les deux tiers inférieurs du viscère. Le 4"= ou lobe azygos, se détache de la partie supéro-interne du lube inférieur au-dessous du bile : il s'étale transversalement sur la ligne médiane el présente une dépression ver- ticale qui lui donne un aspect bilobé. Le poumon gauche a trois lobes : le supérieur, plus volumineux qu'à droite, est bifur- qué en avant; l'inférieur représente les deux tiers du poumon. De sa partie supéro-interne 1. GuiEYSSE. Muscle trachéal el tniiscles de lieisseissen B. B., 1896, n° 28, p. 898}. 8l»i COBAYE. se détache, comme adroite, un petit lobe beaucoup moins développé que l'azy^'os et qui reste accolé à sa face interne. Le liile des poumons se trouve à l'union du tiers supérieur et du tiers mojen de leur bord interne : il siège au-devant de la 4*^ et de la '.')" vertèbre dorsale et répond sur le ster- num au fond du 3"= espace intercostal. GuiEYSsE a décrit, en prenant pour type le cobaye, chez lefjuel cette étude est très facile, le passage des muscles de la trachée en muscles de Heisseissen. Tandis que pour les bronches des lobes supérieurs la transition est brusque, le muscle de Heisseispen s'éta- blissant d'emblée, la bronche intérieure présente un passage graduel de la disposition trachéale à la disposition en muscle de Reisseissen. Le muscle s'allonge peu à peu, tan- dis que le cartilage diminue et derrière lui apparaisent les plaques cartilagineuses des bronclies qui représentent un appareil de soutien spécial et non point uniquement les vestiges des anneaux cartilagineux de la trachée. Les plèvres pariétales, portions costale et diaphragmati([ue, ont leur disposition ordi- naire. Il n'en est pas de même des plèvres médiastines dans leur portion sous-cardiaque. Derrière le sternum, elles s'adossent pour former au-devant et au-dessous du cœur une lamelle sagittale rétro-sternale qui sépare les deux moitiés du thorax et rattache le péricarde qu'elles entourent au sternum et au diaphragme. Au-dessous du cœur, elles se séparent à angle droit, pour se porter d'une part sur la veine cave inférieure et le phré- nique droit, de l'autre sur le phrénique gauche. Tandis que la plèvre gauche, après avoir contourné le phrénique, se porte en arrière vers l'œsophage, la droite se réfléchit pour s'adosser à elle-même, puis à la plèvre gauche jusqu'au phrénique gauche et à l'œso- phage. Derrière ce conduit membraneux, les doux plèvres, de nouveau adossées, se portent d'avant en arrière Jusqu'au rachis et deviennent pariétales. Il résulte de ce trajet la for- mation d'une cavité triangulaire située sous le ca-ur entre l'œsophage et la veine cave. Cette cavité est destinée à loger la moitié gauche du lobe azygos : la moitié droite occupe la grande cavité pleurale droite. Des plèvres médiastines se détachent plusieurs feuillets en rapport avec le cœur ou avec les poumons. Parmi les premiers, l'un naît de la surface gauche de la lame rétro- sternale à égale distance du sternum et du feuillet phréno-cave : sa base s'insère au diaphragme, son sommet répond à la pointe du cœur. L'autre, plus petit, est étendu à droite, du milieu de la face postérieure du ventricule au diaphragme. Leur rôle manifeste est de maintenir au cieur, malgré sa mobilité, sa situation et son obliquité. Les ligaments pulmonaires ou triangulaires sont étendus sur les lobes inférieurs le long de la partie interne du bord vertébral depuis le hile jusqu'au diaphragme. A droite, le ligament triangulaire s'insère sur le repli œsophago-vertébral, à gauche il répond à l'œsophage et envoie un petit aileron antérieur destiné au lobe interne. Le lobe azygos a un petit méso indépendant qui naît de la face droite de la lame phréno-œsopha- gienne. Corps thyroïde. — Le corps thyroïde est formé de deux lobes allongés, rouge foncé, mesurant 7 à 8 millimètres à la naissance, 12 à la millimètres chez l'adulte. Ils sont placés sur les côtés de la portion supérieure de la trachée. Leur extrémité supérieure renflée répond au cartilage cricoïde : leurs extrémités inférieures effilées s'unissent au-devant du tiers supérieur de la trachée vers le 0"= anneau : l'isthme est mince et ondulé. Le poids du corps thyroïde sur le cobave de 50-100 grammes est de. — — — ■ 101-200 — — . — — — 201-300 — — . — — — 301-400 — — . — — — 401-300 — — . — — — 501-600 — — . — — — 601-100 — — . — — — 701-800 — — . Dans le tableau suivant, on trouvera les moyennes des moyennes du poids des prin- gr. gi-- 0.038 soit 0,030 p . 100 0,039 - - 0,026 — 0.033 - - 0,021 — 0,066 - - 0,018 — 0,086 - - 0,019 — 0,120 - - 0,021 — 0,133 - - 0,020 — 0,148 - - 0,019 — COBAYE. 895 cipaiix (>rf,'anes'. Les animaux sont divisés en qiialrc ji^ioiipos : 00-200 yraninios : 200- 400 grammes : 400-GOO granimus : 000-800 grammes. La première colonne contient pour chaque organe le poids absolu moyen : la seconde, sa proportion pour 100 grammes du poids du corps : la troisième, sa proportion par décimètre carré : la dernière, sa pro- portion pour 100 grammes ce muscle. La surface du corps a été calculée d'après la for- mule de Mi:i:n : elle est eu décimètres carrés dans ces (juatre groupes de : 184, 4,40, 6,57, 8,;{8. Le poids des muscles est successivement de : i'.'), T."), \'6'6, 230 grammes. TABLEAU VI Moyennes des moyennes du poids des principaux organes. :; 0-200 2(10-400 400-(i00 600-800 50-200 200-400 400-600 600-800 50-200 200-400 400-600 600-800 F O I E . ^ D 75 O a 2 O à - o o es O. 5,25 4,20 2,83 13,25 4,41 3,01 21,25 4,25 3,23 27 3,85 3,22 21 17,66 13.70 11.29 CAPSULES SURRENALES. 0,045 0,115 0,239 0,366 2,299 2,889 3,284 3429 0,036 0,038 0,047 0,052 CERVEAU 0,024 0,18 0,026 0,15 0,036 0,15 0,043 0,15 1,839 0,963 0,656 0,489 1,24 0,66 0,49 0,iO 9,19 3,84 2,11 1,43 U A T ]•: 0,139 0,314 0,473 0,615 ^ ci -3 « ^' H a -4 O -5 "* u C3 — 0,111 0,075 0,104 0,071 0,094 0,071 0,087 0,073 REINS. 1,395 1,11 0,75 3,150 1,05 0,71 4,655 0,93 0,70 5,750 0,82 0,68 0,556 0,418 0,305 0.257 5,58 BULBE ET MOELLE. 2,59 1,38 0,87 0,71 0,649 0,519 0,35 1,040 0,346 0,23 1,363 0,272 0,20 1,710 0,241 0,20 l'ANC RE a: » a '• 3 o 05 U O ï ■^ ■^ 13 3 ~ 0,412 0,32 0,22 1,036 0,34 0,23 1,651 0,33 0,25 2,325 0,33 0,27 1,66 1,37 1,06 0.97 GLANDE thyroïde. K ici; 0,031 0.060 0,106 0,125 0,024 0,020 0,02! 0,017 0,016 0,013 0,016 0,015 0,12 0,08 0,0G 0,05 IIYPOPIIA'SE. 0,0053 0,0085 0,0120 0,0152 0,0042 0,0028 0,0024 0.0021 0,0028 0,0019 0,0018 0,0018 0,0353 0,0113 0,007" 0,0063 H. ALEZAIS. CHAPITRE 11 Physiologie. SOMMAIRE. — S 1. Contention. — § 2. Anesthésie. — S 3. Développement. — ?: 4. Appareil digestif. — S 5. Appareil circulatoire. — § 6. Appareil respiratoire. — i 7. Appareil uri- naire. — § 8. Sécrétion lactée. — S 9. Sécrétions internes. — i? 10. Système musculaire. — S 11. Système nerveux. — g 12. Reproduction. — § 13. Toxicologie. — .i 14. Bactério- logie. Le cobaye est un animal précietix en physiologie, car sa douceur et sa taille le rendent très maniaiile; il vit très bien en captivité et sa nourriture ne présente aucune difficulté. Si l'on ajoute à cela la facilité avec laquelle il se reproduit, on comprendra aisé- ment que le physiologiste ait de la prédilection pour lui et que tout laboratoire en soit abondamment pourvu. On ne peut pourtant le considérer comme l'animal universel pour l'expérimentation, car, si sa petite taille le rend très maniable, certaines e.\périences ne peuvent se faire sur lui. et il est impropre à bien des recherches, précisément pour cette raison. Pour les expériences d'ensemble, il est très utilisable, par exemple, pour étudier la 1. Xole sur révolution de quelques (/landes (.\lez.vis, D. B., 1898, 425). 8% COBAYE. respiration, la nutiitioii, le développeaient général, la calorimétrie, la sécrétion uri- naire, etc., car on le place facilement dans des appareils qui ne nécessitent pas un volume trop grand. En tenant compte de sa réceptivité particulière, il est tr<'s bon pour étudier la toxicité de certaines substances, de même qu'il constitue 'un terrain précieux pour les recherches bactériologiques. Mais, à côté de ces recherches de physiologie générale, il constitue un champ d'expé- riences tout à fait spécial pour certaines études, comme celles sur les capsules surrénales, sur les testicules, sur les uretères, sur les injections dans les voies l»iliaires, sur le sys- tème nerveux périphérique ou coniral, sur la production de l'épilepsie expérimentale par exemple. De même qu'il est dans la catégorie des animaux qui présentent un sym- pathique cervical distinct du pneumogastrique, au-devant des muscles préverti'-itraux, ce qui permet d'expérimenter isolément sur chacun de ces lilets nerveux. I. Contention. — Le cobaye est un animal assez facile à maintenir immobile; même sans appareils spéciaux, un aide suffit: d'une main, il saisit le train de derrière et de l'autre la tèle et le train de devant en exerçant une traction suffisante sur la colonne ver- tébrale pour empêcher l'animal de faire des mouvements pendant que l'on expérimente. Mais, si l'expérience est longue, délicate, et si l'on est seul, il est bon de fixer l'animal sur un appareil et de l'immobiliser complètement; car, s'il ne mord pas souvent, il est toujours prudent de se méfier de ses dents. Du reste, les mouvements de défense qu'il exécute peuvent rendre difficiles les expériences que l'on se propose de faire. S'il s'agit de prendre seulement la température ou de faire des injections sous-cuta- nées, on peut employer avec avantage un tube de métal dans lequel on place l'animal. Ce tube est fermé à une de ses extrémités par un fond troué et porte sur ses parties latérales des fentes longitudinales. Si l'animal doit être maintenu sur le dos ou sur le ventre, on peut se servir d'un appareil bien simple, composé d'une planchette de iO cenliuiètres sur 20 centimètres environ, percée de trous qui servent à fixer les liens ({ui maintiennent les pattes. Ces appareils, remarquables par leur simplicité, ne servent pourtant pas pour toutes les expériences : s'il s'agit, par exemple, de fixer la tète. On a construit, pour immobiliser le cobaye, une série d'appareils i)lus ou moins com- pliqués, comprenant tous un plateau, sur lequel les quatre membres peuvent être fixés, et un mors pour la tète. Parmi ces appareils, les primipaux que l'un utilise dans les laboratoires sont les suivants : A. — L'appareil à contention, de Cowl, qui comprend une table trouée, sur laquelle peuvent se monter tous les accessoires nécessaires pour maintenir les meu)bres et la tête, dans toutes les positions. C'est un appareil un peu compliqué; il est vrai qu'il peut servir à tous les animaux employés eu physiologie, giàce à son jeu complet d'accessoires. B. — L'appareil à contention de Latapie. — Cet appareil sert à attacher rapidement et solidement, en profitant de la disposition anatomique de leurs membres, les cobayes, comme du reste les autres animaux utilisés dans les laboratoires. Il permet, en outre, de faire passer l'animal du dos sur le ventre au cours de roj)ération sans libérer les pattes postérieures. 11 se compose essentiellement d'une planchette, munie à ses deux extrémités de deux dispositifs mobiles d'avant en arrière, destinés à saisir l'un la tête, l'autre les pattes pos- térieures et se prêtant ainsi à toutes les adaptations en longueur. Le dispositif d'arrière est une règle métallique plate, coulissant autour d'un pas de vis qui peut servir à la fixer, et portant en avant une tige métallique légèrement incur- vée et pouvant tourner dans un plan vertical autour d'un axe porté par la branche verticale de la règle : c'est à l'aide de cette rotation qu'où peut retourner du dos sur le ventre l'animal dont les pattes postérieures restent fixées. La tige horizontale porte à chacune de ses extrémités un anneau allongé, pouvant se rabattre à droite ou à gauche. Pour fixer un cobaye, on allonge le membre postérieur sur la tige, et on rabat l'anneau de façon à lui faire embrasser l'angle saillant formé par la flexion de la jambe sur la cuisse. L'anneau ainsi rabattu est solidement maintenu par un crochet ressort, et le membre se trouve absolument immobilisé. COBAYE. S<)7 Les membres postérieurs fixés, on passe à la lêle : on applique [la nuque ou la gorge de l'animal sur un billot évidé ([ui se trouve en avant, et ou complète la lunette au moyen d'une ti^e coudée en fer à clieval qui coulisse verticalement sur le billot et se tixe à l'aide d'une vis. On approche alors un chariot placé en avant du billot et ijui cou- lisse sur des rainures et qui porte une série de muselières. On choisit la plus commode et on en embrasse le museau de l'animal, si celui-ci est sur le ventre; on la fait passer derrière les angles du maxillaire inférieur, s'il est sur le dos. La lète et les membres postérieurs fixés, on donne à l'animal le degré d'extension voulu, en éloignant le chariot, et on fixe les pattes antérieures à l'aide de deux autres anneaux allongés, portés par une tige lixée à une chaînette. La portion de la tige qui est comprise entre l'anneau et le crochet destiné aie retenir est passée transversalement dans le pli du coude; on rabat l'anneau qui vient embrasser l'angle saillant résultant de la flexion de l'avant-bras sur le bras; puis on maintient le tout au moyen d'un crochet. Cela fait, pour donner aux pattes antérieures l'extension suffisante, on tire sur la chaî- nette au travers d'un anneau placé sur les bords delà planchette et par la maille la plus rapprochée de cet anneau, on introduit une petite tige métallique qui termine la chaî- nette. Tout cela peut se faire sans aide et assez rapidement {A)ïn. Instit. Pasteur, viii, 189i, 608). C. — Appareil à contention de Queyrat. — Cet appareil est constitué par un trépied sur lequel est soudée une lame de nickel reproduisant grossièrement la forme d'un cobaye dont les pattes antérieures et postérieures seraient écartées. L'animal est étendu sur celte espèce de patron métallique dans le décubitus dorsal. Au niveau de la tète se trouve une potence, qui permet d'abaisser sur la jiartie supé- rieure du cou une tige terminée par une petite plaque triangulaire à sommet antérieur. Cette plaque constitue un véritable coin qui vient s'encastrei' entre les branches du ma- xillaire inférieur et immobilise la lète. La tige qui supporte la plaque est aclionnée par un ressort à boudin; une crémaillère avec cran d'arrêt règle sa course : on peut donc, à volonté, abaisser la plaque, la relever ou la rendre fixe. De plus, la potence, par l'intermédiaire d'un écrou à oreilles, peut s'incliner soil en arrière, soit en avant, ce qui donne la facilité à l'opérateur (une fois que les pattes du cobaye sont attachées) de mettre ta tête et le cou de l'animal en extension plus ou moins complète. Les pattes sont assujetties sur les prolongements latéraux à l'aide des liens fixés par des œillets au-dessous de l'appareil. Ces liens, après avoir été enroulés autour des pattes, viennent s'arrêter sur une lame formant ressort, placée à l'extrémité et en dessous de chaque prolongement. Les cobayes employés dans les laboratoires étant de din>ensions variées, l'appareil est disposé pour s'adapter à la plupart des tailles. Pour cela, il est divisé transversale- ment en son milieu, et tandis que la moitié antérieure reste fixe, la moitié postérieure, actionnée par une crémaillère placée en dessous et guidée par deux curseurs, s'écarte. Lorsque l'écart est jugé suffisant, on fixe les curseurs à l'aide d'une vis. Pour fixer le cobaye sur cet apareil, on le prend de la main gauche, on le couche sur le dos et on met sa région sous-maxillaire en regard de la plaque triangulaire, qu'on abaisse de la main droite; on incline un peu la potence en avant de manière que la plaque cunéiforme s'encastre solidement entre les branches du maxillaire : la tète est fixée. On lie ensuite les pattes sur les prolongements latéraux en commemjant par celles de derrière. On peut tout aussi bien opérer sur la voûte crânienne ou la région dorsale de l'ani- mal; pour cela, il n'y a qu'à le disposer à plat ventre sur l'appareil et à incliner la potence en arrière, de manière que la plaque triangulaire, concave inférieurement, vienne s'appliquer, à la manière d'un casque, sur la nuque, et le cobaye se trouve parfai- tement maintenu dans la position voulue [B. B., 1893, 202). D. — Appareil à contention de Malassez. — Cet appareil comprend : 1° Un plateau métal- lique remplaçant la planchette en bois habituellement employée; 2° Une tige verticale se fixant sur le plateau et destinée à maintenir le mors; 3* Une pièce intermédiaire servant à unir le mors à la tige verticale ; DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME III. o7 898 COBAYE. 4" Le mors proprement dit qui doit saisir la lèle de l'animal. Le plateau a les bords relevés, pour que les liquides divers qui peuvent s'échapper du corps de l'animal ne se répandent pas sur la table de travail, ainsi que cela a lieu avec les planchettes plates. Il est métallique, ce qui permet de le nettoyer et de le stériliser plus facilement que s'il était en bois. Des trous placés de distance en distance sur la partie relevée, tout près du bord libre, sont destinés à attacher les pattes de l'animal. La tige verticale d'appui se fixe sur le bord des plateaux à l'aide d'une sorte de pince qui se trouve à son extrémité inférieure et qui est, comme les rebords, inclinée d'envi- ron 45 degrés. La branche antérieure ou supérieure de la pince se prolonge un peu en avant sur le fond du plateau, afin d'éviter que le rebord ne cède si l'on tirait trop fort sur la lige. On peut la placer sur n'importe lequel des plateaux et à l'endroit le plus commode. La pièce intermédiaire se compose d'un anneau qui glisse le long de la tige verticale, et que l'on peut, grâce à une vis, placer à la hauteur et dans la direction que l'on veut. Cet anneau porte sur le côté opposé à la vis une sorte de petit arc ouvert en haut, dans lequel on (ixe la tige du mors; cet arc étant ouvert, on peut y placer et en retirer la tige avec la plus grande facilité. La fixation est obtenue à laide d'une vis qui vient presser la tige du mors contre une jtetite plaque présentant une rainure en forme d'angle diè- dre; il en résulte que la tige, une fois serrée par la vis, ne peut plus s'échapper. Cette plaque, jouissant d'ailleurs d'un certain degré de mobilité autour de son axe, on peut incliner le mors en haut ou en bas ou le laisser horizontal. La tige du mors étant cylindrique, on peut la tourner suivant son axe, de façon que l'animal puisse être placé debout, couché sur le dos ou sur le côté. Enfin la position voulue étant obtenue, il suffit de seriier fortement la vis pour que tout reste en place. Le mors se compose d'une tige métallique, se terminant en crosse à l'une de ses extré- mités; cette crosse sert à embrasser la nuque en arrière de la tète, tandis que la tige se place sur l'un des côtés de celle-ci, le long du bord inférieur du maxillaire inférieur. Le long de cette tige, en dedans et au-dessus d'elle, glisse un anneau; lorsqu'il est poussé du côté de la crosse il vient entourer le museau de l'animal; une vis permet de le fixer à une distance convenable. La tête se trouve ainsi solidement maintenue entre la crosse en arrière et l'anneau en avant ; lorsque l'appareil est bien mis, l'animal ne peut se détacher, et cependant il ne paraît pas souffrir et il respire librement. L'autre extrémité de la tige porte une petite barre transversale servant de poignée, ce qui permet de saisir le mors plus solidement et de manier l'animal plus facilement (B. B., 1890, 77). Le même appareil pour le chien l'st représenté fig. 00, p. 498, .3*= fasc, T. m de ce dictionnaire. Stein.\gh décrit et figure dans les A. g. P., octolue 1892, un appareil à contention pour cochon d'Inde ressemblant à l'appareil de Malas>ez. Les différences entre les deux appareils sont les suivantes : 1° le crochet qui sert à saisir la nuque de l'animal peut s'élargir à volonté et servir à des animaux divers, ce qui enlève une grande partie de la solidité; 2" la vis qui sert à fixer l'anneau sur la tige est même au niveau de l'anneau, ce qui fait que la main est exposée aux griffes et aux dents de l'animal {B. B., 1892, 947). RoussY {B. B., 1894, o2l) a fait construire une muselière métallique immobilisatrice; un mors ouvre-gueule et tout un matériel d'attache et d'immobilisation qui nous paraît devoir rendre de réels services pour le chien, mais qui nous semble bien compliqué pour le cobaye. Cet appareil est représenté à l'article Chien, 3« fasc., t. m, fig. 8j et 91; p. 488, 49t. Un appareil contentif simple et commode est celui qui se compose d'une planchette trouée, ayant environ 40 centimètres sur 20 centimètres et qui est excavée dans le mi- lieu. En outre des trous dans lesquels on peut faire passer les liens destinés à immobi- liser les pattes de l'animal, les bords latéraux de la planchette portent quatre têtes métal- liques sur lesquelles on peut nouer les liens des membres. L'animal, placé sur le dos, sur le ventre ou même sur le côté, est maintenu par des liens passés au moyen d'un nœud coulant ou de charretier autour de l'extrémité des pattes et fixés soit dans les trous dont la planchette est percée, soit aux têtes métalliques situées sur les bords de l'appareil. COBAYE. 899 La tête esl immobilisée par un mors qui, grâce à son articulation à bille placée à une des extrémités de la planchette, peut prendre toutes les positions sans que l'on soit obligé de la libérer. Ce mors se compose lui-même d'une tige légèrement recourbée, terminée d'un côté parla bille qui constitue l'articulation, et qui au moyen d'une vis de pression peut être maintenue dans la position désirée et de l'autre par une soite de fourche destinée à embrasser la tête de l'animal en arrière de la nuque. Le long de la lige du mors glisse un anneau qui vient em!)rasser le museau de l'ani- mal et que l'on lixe solidement au moyen d'une vis. Ainsi saisie, la tête est parfaitement immobilist'-e dans toutes les positions. II. Anesthésie. — Le plus ordinairement, il n'est pas bien nécessaire d'anesthésier le cobaye pour |»ratiquer les expériences de courte durée qui ne demandent pas une préparation préalable; un aide suflit pour maintenir l'animal. Cependant, dans bien des circonstances, on doit pratiquer l'anesthésie si, par exemple, l'expérience doit être longue et douloureuse, et si l'on ne dispose pas d'aide. On a recours alors aux divers agents anes- thésiques qui sout d'un usage courant dans les laboratoires. Chloroforme. Éther. — Pour anesthésier le cobaye avec l'un de ces deux corps, il suffit de placer l'animal sous une cloche où se trouve une éponge imbibée de l'anesthé- sique. Il est important de surveiller attentivement l'anesthésie qui, généralement pour le chloroforme comme pour l'éther, survient au bout de quelques minutes à peine, et qui ne dure que quelques minutes aussi, 3 à 5 environ. Ce qui fait que lorsque l'expérience doit durer un certain temps, il faut avoir soin de tenir l'animal sous l'influence des vapeurs anesthésiques, en lui faisant respirer de temps en temps de l'air chargé de vapeurs chloroformiques ou éthérées. Cependant le chloroforme et l'éther ne se comportent pas exactement de la même manière; celui-ci endort un peu plus lentement que celui-là et la durée de l'anesthésie est aussi plus courte. Dès que l'anesthésie est produite, avec l'un comme avec l'autre de ces corps, il faut en arrêter l'action et retirer l'animal de la cloche, sans quoi il succombe assez rapide- ment. Injections intra-péritonéales. — L'anesthésie peut s'obtenir au moyen d'une injection intra-péritonéale. Les solutions que l'on peut employer sont d'abord la solution de chlo- ral-morphine de Ch. Richet ou bien la solution de chloralose du même physiologiste. La solution de chloral-morphine renferme : Hydrate de chloral 200 grammes Chlorhydrate de morphine 1 gramme Eau stérilisée 1 litre La dose anesthésique de cette solution pour le cobaye est en moyenne de 1 centi- mètre cube pour 300 grammes d'animal environ. L'anesthésie s'obtient en 3 à 8 minutes; elle est profonde et durable; mais, pour peu que la dose soit plus élevée, les animaux succombent facilement après. Aussi est-il pré- férable d'employer la solution de chloralose ainsi composée : Chloralose ls',^Q Chlorure de sodium 5 grammes Eau stérilisée 1 litre 8 centimètres cubes de cette solution en injection intra-péritonéale, sur un cobaye de iiOO grammes environ, amènent l'anesthésie en 15 â 20 minutes. Cette anesthésie, qui est durable, est généralement pre'cédée par une période de secousses convulsives qui agitent les qualres pattes, avec jtersistance des réilexes, mais après, la résolution est complète et durable. Si la dose employée est plus élevée, la mort survient comme après les injec- tions de chloral-morphine. Curare. — L'immobilité peut aussi être obtenue avec le curare, mais il faut entretenir la vie au moyen de la respiration artificielle. Il est assez difficile d'indiquer quelle est la dose de curare que l'on doit injecter sous la peau d'un cobaye pour obtenir le résultat nécessaire, car l'on sait que l'action de cette substance varie avec chaque échantillon. 900 COBAYE. Cependant, d'une façon générale, je suis arrivé ù produire rimmol)ilité avec une dose variant de un demi à un milli n'est pas toujours, au bout d'un môme laps de temps, la moins déve- loppée, le mâle finit cependant par l'emporter un peu sur la lemelle. Parmi les observations que nous avons reeucillies, nous donnerons comme exemple la suivante prise sur (juatre animaux, deux mâles et deux femelles de la même portée ijui ont été suivis pendant quatre-vingl-qualre jours. Les chiffres suivants montrent comparativement la marche du développement en poids et en longueur. Accroissement du poids et de la longueur du corps chez 4 cobayes de la même portée. N" 1. MAI.lv N" >'. MAI.K. N" A. FK.MELLK. N- 4. FK.MKLMv DATE. o o 3 T. O 5 D o i.i a 3 c U o •e. o il < g. oi a 3- c B 'S u t. ■M- iiuM. llirt. ^-r. luél. lll.'t. g,.. llU't, iii.-t. ^r,.. liic-t. lili-t. Naissance. . . 16 0,128 » 73 0,127 » 74 0,130 » 64 0,125 » 2» jour. . . . G3 0,136 0,00 iO 62 0,131 0,0035 62 0,137 0,0035 52 0,126 0,0005 4 — . . . . 81 0,139 0,0015 79 0,140 0,0030 61 0,137 .1 56 0,127 0,0005 9 — . . . . 7(; 0,144 0,0010 77 0.142 0,0004 76 0,144 0,0017 69 0,135 0,0016 14 — . . . . 02 0,152 0.0016 110 0,156 0,0036 102 0,156 0,0024 97 0,150 0,0030 20 — . . . . 135 0,167 0,0025 153 0,173 0,0028 148 0,173 0,0028 134 0,166 0,0026 25 — . . . . 165 0,180 0,0026 187 0,187 0,0028 179 0,185 0,0024 1.56 0,177 0.0022 35 — . . . . » » » 246 0.203 0,0016 248 0,207 0,0022 205 0,190 0.0013 41 — . . . . » » , 274 0,213 0,0016 272 0,215 0,0013 230 0,203 0,0021 52 — . . . . » » » 352 0,226 0,0011 338 0,227 0,0010 276 0,212 0,0008 58 — . . . . » » » 400 0,230 0,0006 365 0,230 0,0005 295 0,218 0,0010 61 — . . . . 1, » » 464 0,242 0,0013 420 0,245 0.0016 301 0.222 0.000 4 8't - . . . . " " " 510 0,260 0.0010 488 0,252 0.000 4 410 0,23.5 0,0007 . De l'ensemble de nos mensurations nous croyons pouvoir établir U longueur moyenne du corps chez le cobaye par rapport au poids, de la façon suivante : POIDS. . LONGUEUR, grammes. mètres. De 50 à 100 0,140 — lO-l à 150 0,165 — 151 à 200 0,185 — 201 à 250 0,200 — 251 à 300 0,215 — 301 à 350 0,230 — 351 à 400 0,245 — 401 à 500 0,260 — 501 à 600 0,270 — 601 à 70O 0,280 — 701 à 800 0,290 — 801 ;i 900 0,300 Modifications dues au genre d'alimentation. — ■ Nous venons d'étudier l'augmentation de poids de cobayes placés dans des coiidilions normales, c'est-à-dire laissés avec leur mère pendant environ quinze jours et ayant à leur dis|)Osition une nourriture abondante composée de chou, carottes, son et blé. Il était intéressant de connaître comment se ferait le développement d'animaux nourris simplen)ent par le lait de la mère, ou bien privés complètetnent de lait et nourris dès leur naissance comme les cobayes adultes, avec du chou, des carottes et du son. On sait, en effet, que ces animaux ont dès leur naissance une dentition assez développée pour pourvoir à leur alimentation. Nos expériences nous ont démontré qm- les cobayes qui n'ont comme nourriture que le lait de leur mère ne tardent pas à succomber, surtout s'ils ne présentent pas à leur 904 COBAYE. naissance un certain développement. Leur poids va continuellement en diminuant jusqu'à la mort qui arrive généralement dans la huitaine. Quelquefois l'animal reprend un peu, mais ce n'est qu'une amélioration passagère qui ne dure pas longtemps. Le tableau suivant indique les variations de poids de cinq cobayes différents, nourris seulement avec le lait. JOURS. POIDS DES COUAYES. gr. gr. gi-. gi-, gr. 1 48 49 S4 59 76 2 44 4o 50 5i 76 3 40 41 47 50 75 4 37 Mort. 37 41 47 73 5 35 Mort. 39 Mort. 4;i 73 6 39 67 7 38 Mort. 64 8 57 Mort. Il faut donc que, dès feur naissance, les jeunes cobayes aient de la nourriture à leur disposition. Contrairement à ce qui se passe lorsque les jeunes cobayes n'ont que le lait de la mère, ceux que l'on sépare dès la naissance et à qui on donne l'alimentation ordinaire, chou, carottes, son, se développent presque normalement. De Stnéty (C. R., lxxviii, 1874, 443) a constaté que les cobayes privés du lait maternel mouraient au bout de peu de jours. On remarque bien vers le troisième ou quatrième jour une petite diminution de poids, mais bientôt l'accroissement se dessine nettement. Ainsi un cohaye qui pesait ;i la nais- sance 70 grannnes, le troisième jour ne pesait que (17 grammes; mais le dixième il pesait 97 grammes, le vingtième 155 grammes et au bout du premier mois 204 grammes, c'est-à-dire un peu moins que la moyenne que nous avons établie plus haut. Mais à partir de ce moment le développement se fait normalement : à deux mois il pesait 350 grammes, et à 6 mois, 700 grammes, le poids moyen normal. La suppression du lait n'est donc pas un empêchement au développement do l'ani- mal, elle ne fait qu'en retarder un peu la marciie pendant le premier mois. Gestation. — Tout ce que nous venons de dire se rapporte à des mâles ou à des femelles en dehors de la gestation bien entendu, mais pendant cette période (jui dure trente à trente-cinq jours, certaines femelles prennent un développement considérable : ou en voit qui arrivent à peser de 1 200 à 1 300 grammes, ce qui fait une augmentation de 500 à 600 grammes, soit un accroissement journalier de 16 à 20 grammes. Dératement. — Dasthe (1893, 566) a pratiqué sur des cobayes et sur d'autres ani- maux l'ablation de la rate pour voir si cette opération aurait du retentissement sur la croissance; dans toutes ses expériences il est arrivé au même résultat négatif, l'extirpa- tion de la rate n'ayant exercé aucune influence sur le développement des animaux. VI. A-ppareil digestif. — Vivisections. — Les expériences que l'on peut pratiquer sur l'appareil digestif du cobaye sont peu nombreuses. Les conduits excréteurs de la salive sont trop ténus pour songer à faire des fistules salivaires ; l'estomac, comme celui du lapin, est toujours plein d'aliments et n'est nullement propice pour l'étude de la sécré- tion gastrique au moyen de fistules; on ne peut non plus songera aller placer une canule dans le conduit pancréatique. L'appareil biliaire est le seul sur lequel on puisse expérimenter. Fistule biliaire. — L'animal anesthésié est fixé sur l'appareil contentif par les quatre pattes, le ventre en l'air; on rase les poils du ventre dans une certaine étendue, et sur la ligne médiane on pratique une incision de o à 6 centimètres, en commençant au- dessous de l'appendice xiphoide. On incise sur la ligne blanche les tissus y compris le péritoine, que l'on sectionne avec précaution, et même en faisant usage de la sonde cannelée. On découvre ainsi la fin de l'estomac prés du pylore. Au moyen de légères tractions, on fait sortir le duodénum au commencement duquel vient se jeter le conduit cholédoque, facile à reconnaître à sa texture et à sa direction. On isole ce conduit sur une certaine étendue au moyen d'un crochet mousse et on en opère la ligature ou l'ouverture suivant le cas. On peut en effet y introduire une petite canule et avoir une COBAYE. 905 fistule biliaire du canal cholédoque. Si l'on veul o|»rrer sur la vésicule, il faut, au moyeu d'une paire de pinces à pansement, aller la saisir en ayant soin de passer les pinces immé- diatement au-dessous du cartilaije costal; j?énéralement elle est distendue par de la bile et les liaclions que l'on opère doivent C'ive douces de façon ;\ ne déchirer ni la vésicule, ni le foie exlrêinement friable. La vésicule étant amenée entre les lèvres de la plaie abdominale, on fait sur son tond une petite ouverture par laquelle on introduit une petite canule sur laquelle, au moyen d'un III, on fixe solidement les parois de la vésicule. Le diamètre de cette canule doit être de 2 à 3 millimètres au plus, et l'extrémité que l'on introduit dans la vésicule doit présenter un petit rebord saillant. On peut avanta- geusement se servir, à cet effet, d'un petit tube de verre, aux extrémités duquel on pra- tique facilement un bourrelet. La canule ainsi fixée, on suture la plaie abdominale en laissant au dehors l'extrémité libre de la canule. (lénéralement les animaux meurent au bout de vingt-quatre heures (Livo\. Manuel de Vivi^ection^i, Paris, 1882, 111). Les voies biliaires peuvent être empruntées pour faire des injections destinées à déter- miner des lésions hépatiques. On peut, après avoir pratiqué la laparotomie, introduire le liquide au moyen d'une serinf^ue de Pravaz, munie d'une canule fine, dans la vésicule biliaire ; puis on pratique une ligature de la vésicule au-dessus de la piqûre ainsi produite. Mais ce procédé peu commode expose à plusieurs accidents, car souvent la bile s'épanche dans le péritoine et la ligature de la vésicule donne lieu à du sphacèle, ensuite le liquide injecté suit le trajet de la bile et passe en grande partie dans l'inlestin. On peut faire préalablement la ligature du canal cholédoque ; mais alors la mort survient rapidement. L'injection pourrait encore se faire par le canal cholédoque dans lequel on introduirait l'aiguille de la seringue, mais là encore on est exposé à un épanchemont biliaire dans le péritoine, ou bien il faut lier le canal. Le procédé suivant, indiqué par Roger (B. D., 1891, 143), permettrait d'éviter ces divers inconvénients. L'animal est fixé sur le dos et anesthésié; les poils de la ï'égion sur laquelle on doit opérer sont coupés et la peau est recouverte d'une couche de coUodion iodoformé. On incise la paroi abdominale, sur la ligne blanche, depuis l'appendice xiphoïde jusqu'à l'ombilic. Quant la cavité abdominale est ouverte, un aide, avec un écarteur garni d'ouate aseptique, relève la face inférieure du foie, en prenant toutes les précautions nécessaires pour ne pas déchirer le tissu si friable de cet organe. L'opérateur recherche alors le duo- dénum, et le saisissant entre le pouce et i'index de la main gauche, l'attire en dehors. Sous l'influence de la traction qu'on exerce, le canal cholédoque se trouve tendu et comme il contient toujours un peu de bile il est facile de le recoimaitre. Ceci fait, de la main droite, on saisit la seringue qui contient le liquide à injecter et qui est munie d'une canule très fine; on introduit la canule à travers la paroi du duodénum, juste au point opposé à celui où s'ouvre le canal excréteur de la bile. Quand la canule est engagée dans l'intestin, on la dirige vers le canal cholédoque et on l'y fait pénétrer en passant par l'orifice d'ouverture de ce canalj; avec un peu d'habitude cette partie de l'opération ne présente pas de difficultés. On pousse le liquide à injecter, puis on retire la canule. Il faut faire attention que chez le cobaye, les parois du duodénum sont minces et friables, et que le moindre mouvement à faux peut amener une déchirure de l'intestin, dont le contenu sort aussitôt par la plaie. Faite avec soin, cette opération est très bien supportée en elle-même par le cobaye, les parois de l'intestin ne se ressentant pas de la piqûre faite par la petite canule. Sécrétion salivaire. — A en juger par son développement, l'appareil salivaire doit jouer un rôle important dans la digestion du cobaye. Il est impossible de pouvoir appré- cier la quantité de salive fabriquée dans un temps déterminé, mais nous avons pu recueillir une certaine quantité de salive mixte et constater que sa réaction est alcaline, et que son pouvoir saccharifiant sur l'amidon est très net. Nous avons aussi fabri(|ué de la salive artificielle en faisant macérer chacune des paires glandulaires broyées dans un peu de glycérine additionnée d'eau, le liquide obtenu après filtration jouissait pour chaque glande d'un pouvoir saccharifiant très évident. On peut donc dire que chez le cobaye la sécrétion salivaire a pour but de transformer l'amidon en sucre, comme chez la plupart des animaux. 906 COBAYE. Sécrétion gastrique. — Cette sécrétion est difficile à étudier, car, comme chez le hipin, l'estomac est constamment rempli parles aliments. Mais ce qu'il est facile de constater, c'est l'acidité de tout le contenu et l'acidité très marquée de la muqueuse dans toute son étendue. Le contenu stomacal traité par de l'eau distillée donne un filtrat um limpide, légère- ment teinté en jaune verdàtre, couleur provenant du genre d'alimentation (chou, son, blé). Ce liquide est franchement acide et donne la réaction considérée comme celle de l'acide lactique (coloration jaune clair du liquide Meu violet formé par un mélange de solution d'acide phénique et de perchlorure de fer) ; il ne donne pas la réaction consi- dérée comme celle de l'acide chlorhydrique avec le vert malachite, le violet de méthyle ou la solution alcoolique de phloroglucine et de vanilline. Ce liquide ne donne pas non plus la réaction du biuret, il ne contient par conséquent pas de matières albuminoïdes. Mais avec la liqueur de Fehling il donne une réaction très manifeste de glucose. L'Intestin dans toute son étendue présente une réaction alcaline. Cette alcalinité com- mence immédiatement au-dessous du pylore. Ce changement de réaction s'explique, puisque la bile vient se déverser tout à fait au commencement du duodénum. Cette alcalinité n'est cependant pas la même partout, le point où elle est le plus prononcée orrespond à l'abouchemenl du conduit pancréatique, c'est-à-dire à la lin du duodénum, 8 à 10 centimètres plus bas que l'ouverture du conduit cholédoque. Le Foie chez le cobaye est volumineux : d'après Pilliet (JB. B., 1895, 789) il présente deux zones ditTérentes d'activité sécrétoire; la bile qu'il sécrète est jaune clair, alcaline, et, comme l'a fait remarquer Schiff, elle ne donne pas la réaction de Pettenrofer. Klle peut, il est vrai, donner une coloration rouge jaunâtre qui se rapjiroche beaucoup de la coloration des élytres du hanneton. Cette couleur est analogue à la couleur rouge donnée dans les mêmes conditions par beaucoup de corps azotés, mais elle n'a rien de caractéristique pour la bile, et, comme le fait observer Schiff, les auteurs qui croient avoir obtenu la réaction de Pettenkufer ont dû sans doute se contenter de l'apparition d'un rouge quelconque (Schiff, .4. P., 1892, 594). Mais si l'on fait absorber à l'animal de la bile do bœuf, celte bile passe en substance dans la sécrétion hépatique du cobaye et lui communicjue par conséquent toutes ses réactions (Schiff). Le foie du cobaye renferme de la matière glycot;ène et du sucre; ces substances sont faciles à mettre en évidence par les procédés ordinaires. Quant à l'action de la bile, elle doit être la même que chez les autres animaux; ce que nous avons pu observer, c'est qu'elle émulsionnait les graisses. Suc pancréatique. — Le pancréas fournit un liquide très alcalin qui communique au contenu intestinal une réaction très nette. Pour étudier l'action de cette sécrétion nous avons fabriqué du suc pancréatique artificiel en faisant macérer du pancréas frais, broyé dans de la glyce'rine étendue d'eau. Le liquide obtenu après filtration nous a donné les lésultats que l'on obtient avec le suc pancréatique artificiel obtenu avec le pancréas d'animaux plus supérieurs (tel que le chien par exemple). 1" L'amidon cuit, à la température moyenne du laboratoire, est très rapidement transformé en glucose. Cette réaction est effectuée au bout d'une minute; ■1° La fibrine et l'albumine sont transformées en peptone; 3" Les matières grasses sont émulsionnées. Le pancréas du cobaye représenterait donc exactement le pancréas des autres mammi- fères. Alimentation.— Après avoir suivi pendant des semaines et des mois le développement du cobaye, il nous a paru intéressant de suivre aussi son alimentation au point de vue de la nutrition en général et du rapport qui peut exister entre les ingesta et les excréta. La première chose qui saute aux yeux, c'est l'irrégularité du régime alimentaire quo- tidien. Le cobaye est un animal essentiellement impressionnable, la moindre cause trouble ses fonctions respiratoires, circulatoires, et très probablement digestives, car ce n'est que comme cela que l'on peut expliquer les écarts considérables que l'on constate d'un jour à l'autre; il suffit, en effet, de changer l'animal de cage ou de le laisser seul, pour voir sa ration journalière subir une perturbation très notable. poins MOYEN. graiiiiues. a) 3i0 b) 762 c) l 005 COBAYE. 907 Ces réserves imporlanles faites, nous avons mis en observation, au point de vue (le la quantité d'aliments, difléi-ents animaux. I.eiir alimentation consistait en chou, en i)ié et en avoine. La quantité consommée par jour était soi;,'nensemeiil pesée, ainsi que los matières fécales, rendues en vint,'t-(iuatre heures, après dessircatioii à l'éluve à 100". Pour établir nos moyennes nous avons divisé nos animaux en trois séries : a) pre- mière série comprenant des animaux mâles pesant entre 3 et 400 grammes; 6) deuxième série fournie par des animaux mâles pesant entre 7 et 800 grammes; c) troisième série comprenant des femelles gravides pesant environ 1 kilogramme. Les moyennes que nous avons obtenues sont les suivantes : yUANTITK QUANTITK MATIKRKS KKCALES do chou. de Iilo et d'avoiac. desséchées. grammes. grammes. (rr, 90 13 2,0 1:; 149 2i 4,4910 122 21 7,180 Sachant que le chou contient 90 p. 100 d'eau, et le blé et l'avoine 14 p. 100, on a comme matières sèclies ingérées dans chacjue série : «) 20'-'^^0; 6) 3ob'^o4; c) 3oe>-,42. Si l'on établit la proportion des ingesta et des excréta pour 100 grammes du poids du corps on a : a) 5,91 0,857 b) 4,66 0,589 c) 3,524 0,710 Mais pour arriver à une comparaison, il faut nécessairement tenir compte des matières excrétées par l'urine et renfermées dans l'extrait sec. Nous verrons, en effet, que l'extrait sec de l'urine pour 100 grammes du poids du corps dans les trois séries est le suivant : a) O'^oOO; b) 0S'',o20; e) 0«%4;)7. En ajoutant ces chilTres aux précédents on trouve comme totalité des excréta par 100 grammes du poids du corps : dans la série a : 0,857 + 0,500 = 1,357 — h : 0,589 + 0,529 = 1,118 — c : 0,710 + 0,457 = 1,167 Nous tenons à dire que ce ne sont là que des moyennes dont nous avons cru devoir même supprimer les données qui présentaient un écart tel que l'animal pouvait être considéré comme n'étant pas dans son état normal. Ce sont certainement des recherches à compléter afin d'en arriver à pouvoir établir le bilan nulritif du cobaye. V. Appareil circulatoire. — Vivisections. — Les vivisectons que l'on peut prati- quer sur l'appareil circulatoire du cobaye se réduisent à la découverte des vaisseaux artériels ou veineux. Ces opérations ne présentent rien de bien spécial, il suffit de con- naître la position de ces vaisseaux pour les découvrir. C'est généralement au cou, pour aller chercher l'artère carotide ou la veine jugulaire externe, ou bien au pli de l'aine pour isoler les vaisseaux fémoraux que se pratiquent ces vivisections. Le seul point à connaître pour isoler la veine jugulaire externe, c'est qu'elle suit une direction oblique de la base de l'oreille au sommet du sternum; c'est donc sur celte ligne qu'il faudra pratiquer l'im-ision de la peau et la veine ne tarde pas à paraître; elle est du reste facile à reconnaître à sa couleur. Sang. — Comme (liez tous les mammifères, le sang du cobaye renferme des globules rouges et des globules blancs. D'après Hayexi [Du sang, 1889, 173), le nombre des glo- bules rouges serait de 3 8o9."i00; la richesse 'globulaire exprimée en globules humains serait de 5 467 000; la valeur individuelle d'un globule égalerait 0,il3. Le nombre des globules blancs serait de î» 000. I.e diamètre des hématies serait : globules rouges : grands 7 a 90 (le plus grand, GfQfi COBAYE. 8 rx 75); moyens ; (1 [a 48; petits : 0 |a 68 (le plus petit, 0 ;x 30); >1ilne-Edwards {Leç. sur rAnat. et la Phys., i, i857, 8o) donne comme dimension du globule rouge du Cuvia cobaya 1/139 de millimètre. Dans son étude sur les variations que présente la masse totale du sang (A. Je P., 1875 261^, Malassf.z a trouvé comme capacité globulaire sur les cocbons d'Inde : IGOo'oOOOo'et 102000000. Étudiant l'intluencp de l'ùge sur la capacité globulaire, sur la richesse globulaire et sur le volume do sang par gramme, il a trouvé sur six jeunes cobayes, nés d'un même père, mais de mères différentes, les chiffres suivants : 1 jour. 2 — né en cage. 2 — né en liberté. 10 — né en cage. 10 — né en liberté. 6 semaines. Animal adulte. Il existe donc avec l'âge une diminution générale dans la capacité, la richesse globu- laire et le volume du sang. Chez l'adulte cette diminution continue pour la capacité glo- bulaire et le volume. Étudiant l'intluence d'autres causes, il a pris doux cobayes très semblables, presque du même poids et il les a soumis l'un à la diète, l'autre à une alimentation exagérée : le premier maigrit, le second engraisse et on trouve : CAl'ACITIJ RICHKS.SK VOLU.MK globulaire. globulaire. de sang par gr miUim. cub. 278 000 000 ■i 000 000 55 272 000 000 •4 ooo ono 60 2% 000 000 a 400 000 54 158 000 000 3 oOO 000 45 — :} 900 000 — 196 000 000 4 000 000 49 102 000 000 4 300 000 23 CAPACITK RH IIKSSK VOLUME. globulaire. globulaire. millim. cub Cobaye amaigri. 160 000 000 3 400 000 41 — cnsraissc. 102 000 000 4 300 000 23 Ce qui montre que chez l'animal engraissé, la graisse s'est développée plus rapide- ment que le sang, d'où tino diminution relative dans la masse du sang. Par contre, la richesse globulaire a augmenté notablement. 11 on résulte un plus grand volume do sang chez l'animal amaigri que chez l'animal engraissé. La diète amène donc une diminution dans la richesse globulaire, une hypoglobulie avechydrémie, tandis que l'engraissement produit un sang plus riche mais relativement moins abondant. Lliihnoglobinc chez le cobaye cristallise assez difficilement, les cristaux affectent une forme spéciale; d'après Prever co sont des tétraèdros du système rhombique presque réguliers. Oxyhémoiilobine. — Hknocijle {A. de P., 1891, 121) a recherché quelle était la quan- tité d'oxyhémoglobine que contenait le sang de la naissance à l'âge de 4 mois environ, et il est arrivé aux résultats suivants : l'oxyhémoglobine a varié entre 14, chifTre le plus fréquent, et 13 à 13,.') p. 100. Il s'est élevé à 14,5 p. 100, mais il n'y a pas de rapport fixe entre cette quantité et l'âge. Cœur. — Le cœur du cobaye n'est pas très facile à explorer, car, quoique les batte- ments se perçoivent très bien au doigt, l'impulsion qu'ils impriment à la partie anté- rieure de la cage thoracique n'est pas assez forte pour être transmise avec netteté aux appareils enregistreurs. Cependant avec les deux tambours conjugués de Marey, on arrive à enregistrer simultanément la respiration el les pulsations cardiaques. Bardier (A. de P., 1897, 704) a proposé un appareil permettant d'enregistrer très nel- tement les pulsations cardiaques du cobaye. Cet appareil, au lieu d'être formé par deux tambours conjugue's, comme l'appareil de Marey, est composé de deux parties : une première qui 'n'est qu'un appareil de conten- tion disposé de façon à pouvoir bien explorer la région précordiale, et une seconde com- prenant un tambour mobile en tous sens et pouvant porter au centre de sa membrane soit un bouton, soit une aiguille, de manière à bien limiter l'exploration du cœur. COBAYE. }>09 Au moyen de cet appareil ou oblicntdes cardioyrauuncs assez ainpliliés pour y recou- naître aisément tous les éléments séparés de la révolution cardiaque (fig. 126 à 128). Les battenieuts de comr du cobaye sont assez rapides. Nous les avons trouvés en l'i(^. ri(i. - L';ir?•'• S"'- 1 66 183 2,409 0,868 2 70 190 2,343 0,863 3 215 402 2,148 1,149 4 540 743 1.392 1,012 5 540 7'f3 1,333 0,969 6 6i5 835 1,860 1,437 7 645 835 1,984 1,532 8 645 835 1,488 1,149 9 675 852 1,161 0,920 10 685 870 1 ,465 1.268 11 695 879 1,057 1,310 12 695 79 1,634 1,293 13 700 882 1.621 1,287 14 704 885 1 ,296 1,030 15 710 890 1,803 1,438 16 714 893 1,411 1,128 n 740 931 2,356 i?) 1,874 18 740 931 1.492 1,185 19 760 932 1,684 1,373 20 900 fïi'aï (le 1043 l,26t 1,093 21 O.'iC nrmidc 1070 1,051 0,919 1 Les résultats qui découlent de ces expériences peuvent être comparés à ceux qui sont résumés dans le tableau donné par Ch. Richet : ce sont les animaux les plus petits qui ont l'activité respiratoire la plus grande; n.ais chez eux la production de CO- par unité de surface ne suit pas la même marche, puisqu'elle offre au contraire une diminu- tion relative. Les chiffres que j'ai trouvés comme production par kilogramme et par heure peuvent paraître un peu faibles, mais il faut observer que les expériences ont été faites à une température plutôt élevée, c'est-à^-dire dans des conditions qui diminuent l'activité res- piratoire. Toutes proportions gardées, l'état de gravidit('' semble ralentir un peu les échanges respiratoires : c'est en efîet sur des femelles gravides que J'ai obtenu les nombres les plus faibles. VII. Appareil urinaire. — Vivisections. — La seule vivisection qui se pratique sur l'appareil urinaire consiste à aller d<''C0Uvrir les uretères, soit pour les lier, soit pour y introduire unepetite canule. Nous allons donner le procédé opératoire iuditiué par Sru.vi's et Germo.nt à propos de leurs recherches sur les lésions histologiques du rein (.1. de P., 1882, ix, (2), 387^1. L'animal non anesthésié est fixé dans la position dorsale sur une plancli"Hte. Au lieu d'aller à la recherche de l'urelcre par la région lombaire, procédé généralement suivi, on pratique une incision de 3 à 4 centimètres de longueur sur la ligne blanche, inci- sion commençant en haut, à 2 ou 3 centimètres en arrière du sternum. On donne ensuite issue à une partie du paquet intestinal, de façon à avoir la vue nette de la paroi postérieure de la cavité abdominale. On voit alors les deux uretères partant du hile du rein et qui se dirigent obliquement de haut en bas et de dehors en dedans, le long du DICT. DE PHYSIOLOGIE. — T. III. o8 914 COBAYE. psoas, croisant la direction de ce muscle, sous la forme d'un cordon grôle, grisûtre, semi- transparent. La confusion avec des filets nerveux ou avec des vaisseaux vides est très facilement évitée, surtout si l'on a recours à l'artifice suivant. Il suffit de toucher le cordon avec le manche du scapel pour le voir aussitôt, si l'on a affaire à l'uretère, se rétrécir énergiqtienient, d'abord au niveau du point touché, puis, au bout d'un instant, dans une certaine étendue en dessus et en dessous de ce point, par une contraction ver- miculaire lente et durable. Ce rétrécissement est le fait de laconlracUou de lurelère, si riche en fibres musculaires lisses. On soulève l'urelèie à environ 2 ou 3 centimètres au-dessous du bile, et, à l'aide d'une aiguille de Cooper, l'on jette un lien de catgut que l'on serre assez foitement. Il faut éviter cependant de serrer trop fort de crainte de déterminer une rupture avec épaiicbe- ment de l'urine dans la cavité péritonéale. La masse intestinale est ensuite réduite et l'on pratique une double suture niélallique, l'une profonde, l'aulre superficielle, de la plaie abdomihale, en ayant soin de faire un affrontement aussi parfait que possible du péritoine. Inutile d'ajouter que pour réussir il faut pratiquer tout le temps une antisepsie rigoureuse. La réunion se fait généralement par première intention et au bout de quelques jours les animaux reprennent les apparences de la santé la plus parfaite. Sécrétion urinaire. — La sécrétion urinaire à l'état physiologique a été peu étudiée jusqu'à présent. En dehors du mémoire d'ALEZAis (A. de P., 1897, 576-o89), on ne trouve que quelques données éparses sur la toxicité de cette sécrétion. On doit reconnaître qu'il n'est pas toujours facile de recueillii- dans sa totalité l'urine des herbivores, afin d'en faire une étude complète, car un sédiment abondant se di'-pose avec rapidité sur les parois du vase collecteur et s'y incruste avec force. Deux procédés peuvent être employés : ou bien après avoir agile le liquide avec une baguette de verre pour détacher la plus grande partie" des sels et les entraîner, on lave les parois du vase à l'eau distillée en tenant compte dans les calculs de la quantité d'eau ajoutée à l'urine; ou bien l'on recueille d'abord l'urine telle quelle, avec la plus grande partie des sédiments détachés par frottement et l'on dissout avec un peu d'oau acidulée avec de l'acidi^ acétiijue les sels incrustés sur la capsule. On dose la quantité de phosphates ainsi trouvés et on les ajoute au chiffre des phosphates trouvés dans l'urine. Le procédé est un peu plus long, mais il est sur et permet d'opérer pour les autres recherches sur l'urine à sa densité naturelle. C'est en raison de ces difficultés qu'il faut disposer l'expérience d'une façon spéciale. Voici le dispositif adopté par Alezais. L'animal est placé dans une cage en fil de fer, de dimensions variables suivant sa taille, reposant sur une grande capsule en porcelaine, de telle sorte que l'urine, qui est épaisse et sédimenteuse, tombe directement dans le réci- pient sans couler le long des parois auxquelles elle adhère inévitablement. Le fond de la cage est formé d'une grille à barreaux peu épais el assez espacés, sur laquelle repose l'animal, et, au-dessous, d'une toile métallique fine à mailles de deux millimètres, qui retient les matières fécales et les débris alimentaires; on évite ainsi que l'aninjal ne soit en contact avec ses déjections et que celles-ci ne stagnent dans l'urine. Dans les expériences d'ALEZAis, l'alimentation a toujours été la même : chou, blé et avoine. Un adulte mâle de 600 grammes consommait en moyenne, en vingt-quatre heures, 130 grammes de choux et 2o à 30 grammes du mélange de blé et d'avoine. Le cobaye a une tendance constante à faire litière des feuilles de chou, détail qui a une certaine importance au point de vue qui nous occupe, une quantité notable d'urine pouvant être ainsi retenue el perdue; pour éviter cet inconvénient, le chou, dont on doit choisir les parties résistantes, était placé sur un grillage à la partie la plus élevée de la cage, dont on surveillait l'intérieur afin d'enlever les débris quand ils venaient à s'accumuler sur le fond. Pour compenser les pertes, un centimètre cube était toujours additionné au chiffre de l'urine trouvé. Les procédés employés pour doser les divers éléments sont ceux indiqués par Yvo.n {Manuel clinique de l'analyiie des urines, Paris, 1893, 4<' édit.j, et pour les maliér-es extrac- tives le procédé de Ch. Richet et Ètxwd (Procédé nouveau de dosage des matières extractivcs et de l'urée. Travaux du Laboratoire de Ch. Richet, 1893, Paris, u, 3o2). L'urine du cobaye est un liquide alcalin, ordinairement jaune laiteux à l'émission, COBAYE. 915 qui devient jaunâtre par le dépAt des sels au repos, et qui bruuil avec le temps au con- tact de l'air. Parfois, sans cause apparente, l'urine est rouj^o foncé, comme hématurique, puis les jours suivants redevient laiteuse. l/uiine d'un cobaye màlo do 600 grammes environ, c'est-à-dire !igé de 4 à 'ô mois, telle qu'elle résulte dos moyennes fournies par plusieurs individus, a servi d'étalon pour les quantités absolues et relatives des diverses substances examinées. Le cobaye excrète en vinyi-quatre lieures, d'après Alkzais à qui nous empruntons ces cliitfres, 52 centimètres cubes d'urine, dont la densité est de 10:{6, densité qui tombe à 1033-34 par le dépôt des sels. Les éléments dissous s'élèvent à 3sr,338 et l'eau à 506^,534. La partie solide comprend : 18'^,307 de matières organiques et 1 •'''', 971 do matières minérales, dont le rapport au total des éléments solides forme le coefficient de démi- néralisation d'A. RoBiM, qui est ici de 58,44. La partie organiiiue comprend : 1 gramme de matières azotées, dont 0k%77G d'urée; 08^090 d'acide pliospborique et 0s',0y9 de chlorure; pouvoir réducteur =:08'',0713 d'oxygène. Il est nécessaire, pour apprécier la valeur de ces chiffres et en tirer quelques données sur l'état de la nutrition de l'animal, de les rapporter au poids de l'animal. Il serait mieux encore de les rapporter au poids de l'albumine fixe, qui est l'élément réellement actif de l'unité de poids. Cette notion, que nous avons pour l'homme, nous manque pour le cobaye et nous n'avons pour terme de comparaison entre les divers sujets observés ou avec des sujets d'autres espèces, que le rapport au poids brut du corps dont nous pren- drons pour unité : 100 grammes. Le poids moyen des animaux mis en expérience étant de 030 grammes, co rapport peut être ainsi établi : 100 grammes de cobaye excrètent en vingt-quatre heures 8"=", 25 d'urine, dont la den- sité est 1036, contenant : 0S'",529 de matériaux solides, dont 0«^'',216 de matériaux orga- niques et 0S'",3I2 de matériaux inorganiques; 0^''',158 de matières azotées, dont 0*^'',123 d'urée, O»"", 0142 d'acide phosphorique, Osi-,0093 de chlorures : le pouvoir réducteur est de 0ë^',0H3. Charrin donne comme proportion moyenne 10"3; mais il s'agit d'une urine dont le poids spécifique est seulement 1013 [Posons de l'organisme. Encycbp. scientif. des Aide- mémoire, Leauté, 70). Ce qui ressort en premier lieu de l'étude des rapports des différents éléments de l'urine du cobaye, c'est le chiffre élevé de la partie solide, surtout si Ton établit une comparaison avec l'urine de Thomme. En admettant, avec Yvon, qu'un homme adulte du poids de 65 kilos excrète en vingt- quatre heures de 46 à 56 grammes de matériaux solides, soit 50 grammes en moyenne, les 16 grammes d'albumine fixe que contiennent 100 grammes de son poids, n'éliminent que 0S'',076, tandis que les déchets de 100 grammes de cobaye s'élèvent un peu au-dessus d'un demi-gramme et représentent 6 à 7 fois ceux de l'homme. Un second caractère est la forte proportion des éléments minéraux, le taux élevé du coefficient de déminéralisation. D'après les chiffres donnés paris. Puirre (Collin. Traité de physiolog. comp. des aniin., 1888, 3*= édit., ii, 844), ce coefficient est de 24,52 chez le bélier, 36,04 chez le bœuf et la vache, 42,10 chez le cheval, 58,33 chez le veau, 72,22 chez le porc. Chez Thomine, il oscille entre 30 et 33. Chez le cobaye, il atteint 58,44, et place ainsi cet animal parmi ceux dont l'élimination minérale est forte. Ce ne sont pas les chlorures qui donnent do l'importance à la partie inorganique de l'urine. Leur quantité absolue, 5 à 0 centigrammes, donne une proportion relative, très inférieure à celle de l'homme, 0*'''',0093, au lieu de 0-*'',0169, près de doux fois plus faible. Les sulfates n'ont pas été dosés, mais il est probable que ce sont les carbonates alcalins, surtout, toujours si abondants dans l'urine des herbivores, qui constituent la majeure partie des sels minéraux et que représente dans les analyses l'écart considérable que l'on trouve entre le chiffre de la partie minérale, l^'', 971, et le total des sels fixes dosés, chlorures et phosphates, 05'',149. Dans l'urine ihi cobaye, il y a une quantité relativement grande d'acide phosphorique. Chez l'herbivore, dit Collin, les phosphates manquent ou ne se montrent qu'en propor- 916 COBAYE. tion insuffisante {Loc. cit., 832). Or le cobaye, [avec ses Oe'.OQ par jour, se trouve éliminer trois fois plus d'acide phosphorique que l'homme, 100 grammes de cobaye excrètent 08'',0142 d'acide phosphorique, tandis que 100 grammes d'homme, en acceptant 4'<',20 (Yvon) comme chiffre total de la quantité quotidienne de l'acide phosphorique, n'en élimineraient que 0*-'^0049. Nous avons indiqué la rapidité avec laquelle les sels se déposent et adhèrent aux parois du récipient dans lequel les urines sont recueillies; il n'est pas inadmissible (jue la pauvreté en phosphates de l'urine des herbivores, signalée par les auteurs, ne puisse être attribuée à la difficulté que l'on éprouve à avoir la totalité des sels; ce que l'on constate pour le cobaye porterait à le croire, car ce n'est (pi'en prenant toutes les pré- cautions possibles que l'on arrive à la proportion indiquée, sans «juoi on trouve toujours "des chiffres inférieurs. C'est ce qui explique la différence qui existe entre les chiffres donnés par Alezais dans une première note [B. B., 1896, 213) et ceux de son travail complet. L'étude des matières azotées du cobaye comprend trois séries de dosages; leur éva- luation totale en azote après décumposilion par l'hypobromito de soude; l'évaluation de l'urée seule après défécation de l'urée par le sous-acéfatede plomb; l'évaluation en poids d'oxygène des matières extractives, après action de l'eau bromée qui n'oxyde que ces matières et l'acide urique, mais reste sans action sur l'urée, la créatine, la créalinine, la xanthine et l'acide hippurique (Cn. Richet et Étard, loc. cit.). En ne tenant compte que du chiffre de l'urée, tel qu'il est, après l'action des sels de p'omb, 0p%776 par jour, le cobaye se place au nombre des animaux dont l'excrétion uréique est élevée. L'homme, d'après Ror.Eu [Note sur 1rs variations i/iiotidienncs de rurine et de l'urée. A. de P., 1895, 500), n'élimine que 0'^'',0lo6 d'urée pour 100 grammes de son poids; c'est le même chiffre que l'on obtient d'après les tableaux d'YvoN. Le lapin en excrète O^^'^jOSS (Rogehj et les dosages faits par Alezais donnent 0'''%09. Le cobaye atteint un chiffre bien supérieur, 0e%123, si l'on n'envisage que l'urée; OS', 138, si l'on s'adresse à la totalité de l'élimination azotée. On peut donc dire, en ne consiilérant que les moyennes générales, que l'élimination de l'urée chez l'homme, le lapin et le cobaye est représentée par les chiffres 4,o — 9 — 12 qui témoignent de l'intensité de la désassiinilalion chez les petits animaux. L'azote abonde, non seulement sous forme d'urée, mais encore sous les formes moins oxygénées et encore peu connues qui sont englobées sous le nom de matières extrac- tives. L'urine du cobaye a un pouvoir réducteur égal à 0'^''",0713 d'oxygène. Quelques rapprochements permettent d'apprécier la valeur de ce chiffre. D'après les moyennes obtenues par Ch. Hichet et Étabd sur l'homme sain, le pouvoir réducteur de son urine peut èlre évalué à (»e'",9 par litre, soit 1^''',4 pour la totalité des vingt-quatre heures. Calculé pour 100 grammes du poids du corps, le pouvoir réducteur est donc de : Chez le cobayo 0b%0113 Chez l'homme 08^0021 En d'autres termes, il faut un poids d'oxygène égal à Os'',0113 pour oxyder les matières extractives fournies par 100 grammes de cobaye, et cinq fois un poids moindre pour l'homme. Chez l'homme, le rapport du poids d'urée au poids d'oxygène est en moyenne de 30 (Ch. Richet et Étard); chez le cobaye, il est de 10 à il et dénote le taux élevé de ces matières, puisque l'urée, de son côté, est trois fois plus abondante que chez l'homme. Si l'on envisage, d'une part, la forte proportion des substances que réduit l'eau bromée, substances qui comprennent, nous l'avons vu, les matières extractives proprement dites et l'acide urique et, d'autre part, la déperdition notable que fait subir aux matières azotées la défécation par le sous-acétale de plomb, on serait porté à admettre que la quantité d'acide urique est considérable dans l'urine du cobaye. Pour terminer, on peut remarquer que l'acide phosphorique et l'urée, qui sont pro- .portioiinellement plus abondants chez le cobaye que chez l'homme, sont éliminés par ces deux organismes dans le même rapport de 1/8. COBAYE. 917. Homme 1 il'ucide pliosphoriquc puni- 8 d'urée Cobaye 1 — — 8,0 — Toxicité. — La loxicilé de runne csl un dos |)oinls de l'histoire physiologique du cobaye qui a été le plus étudié. C'est le lapin qui a toujours servi de terrain d'éludii. Charrin {Poiso)is de Voriinnii^me. Poisons de riirinc. 70), parlant d'une urine de cobaye dont la densité était de 10 1:!, évalue son urotoxie à 28 ou 29 centimètres cubes. Pour GuiNARD {Note sur la toxicité des urines normales de V homme et des mammifères domestiques. B. B., 1893, 495), le degré moyen de la toxicité oscille assez peu autour de 3.'j centi- mètres cubes, avec une densité de 1020. Alezais a expe'rimenté avec une urine d'une densité moyenne de 102G et provenant d'un cobaye màie de 800 grammes qui était nourri avec du chou et du blé. Après filtration sur coton, l'urine était portée à la température de .30° environ et injectée dans la veine fémorale du lapin, au taux do 3 centimètres cubes par minute à peu près, suivant le conseil de Guinard {B. B., 1893, 489). Dans ces conditions, l'urotoxie a été en moyenne de 11 centimètres cubes. Ce sont à peu près les résultats obtenus par Charrix si l'on tient compte des différences de densité. Avec une faible densité, 1013, il faudra de 20 à 30 centimètres cubes d'urine pour tuer un kilogramme de matière vivante; 10 à lo centimètres cubes suffiront si la densité monte à 1026. D'après Guinard, la toxicité serait beaucoup plus faible, et, avec une den- sité de 1020, il faudrait 35 centimètres cubes d'urine pour tuer un kilo de lapin. De l'ensemble des recherches il résulte donc que 1 kilogramme de cobaye fabrique et élimine par jour la quantité de poison urinaire capable de tuer de o à 7 kilogrammes de matière vivante. Le coefficient urotoxique du lapin est de i'^", 184, et celui de l'homme 0'*'',46"> (Bouchard). Le tableau symptomatique est celui qu'ont décrit les auteurs et se déroule toujours le même dans chaque expérience. Dès l'injection des premiers centimètres cubes, l'ani- mal s'agite, mâchonne, devient anxieux. La respiration s'accélère et arrive bientôt à une dyspnée extrême avec angoisse, battement des narines. Le cœur se ralentit : au début, presque incomplable, il tombe rapidement à 50,40 pulsations. Des secousses cloniques agitent les membres, précédant de quelques instants l'explosion des convulsions vio- lentes, du tétanos généralisé qui raidit l'animal, la tête rejetée en arrière et le corps en opistbotonos. Le cœur s'arrête : quelques inspiralions sterloreuses se produisent encore, et la mort survient. Il n'y a pas d'exophtalmie, ni d'ectasie vasculaire. L'hypothermie est peu marquée, la miction est fréquente, le niyosis constant et précoce. Charrin attribue les 71 à 80 p. 100 de l'activité urinaire du cobaye aux sels de potasse :. il prive l'urine des sels de potasse par l'acide tartrique et constate qu'il faut des quan- tités doubles ou triples d'urine pour amener la mort. Faisant des recherches sur la toxicité de la partie minérale de l'urine privée de la partie organique, Alezais a obtenu une urotoxie égale à 22 ou 23 centimètres cubes. Les pliénomènes sont à peu près les mêmes qu'avec l'urine totale, sauf le myosis qui est remplacé par la mydriase. En résumé, l'urine du cobaye adulte est riche en éléments solides, 0«'',529 pour 100 grammes du poids du corps, et contient une forte proportion d'éléments minéraux, le coefficient de déminéralisation atteignant 58,44. Elle est riche en matières azotées, 08'',158 .pour 100 grammes du poids du corps, l'urée représentant à elle seule Os',123 pour 100 grammes et les matières oxtractives' nécessitant pour leur oxydation OS'-.Ol 13 d'oxygène. Elle est riche en acide pbosphorique, 6*?'',0142 pour 100 grammes et pauvre en chlorures, 0«',009. Elle est convulsivante et son coefficient urotoxique est très élevé, 5 à 7 kilo- grammes. Les moyennes que nous venons de donner fournissent des notions intéressantes sur la nutrition de l'animal, suivie pendant une période prolongée. Elles indiquent l'intensité de la désassimilation dans son ensemble, elles sont insuffisantes pour caractériser les allures de la nutrition et pour répondre aux besoins de l'expérimentation, 11 faut s'attendre, quand on observe l'animal, à trouver d'un jour à l'autre et même d'un animal à l'autre, toutes choses égales d'ailleurs, des variations étendues dans la composition de l'urine. En même temps que ces variations journalières et individuelles, 918 COBAYE. il faut étudier l'inlluence de conditions particulières telles que l'âge, la gravidité et les basses températures. Variations journalières. — L'homme lui-même, dans des conditions hygiéniques et ali- mentaires aussi constantes que possible, présente de notables variations dans la quan- tité quotidienne et la composition de l'urine. 11 s'agit là, dit Iîogeii, d'une manifestation de la nutrition qui se déroule comme tous les phénomènes de la nature, non point d'une façon uniforme, mais en suivant une courbe à oscillations plus ou moins régulières. D'après Alezais, l'extrait sec oscille entre 2'?',.d et 4 grammes; la partie organique entre le^SOO et 2R^200, Cette partie solide de l'urine est en rapport avec la quantité émise d'une part et la densité de l'autre. P.VUTIK P.\ iniK QUANTITE. DENSITE. 1-:XT1{.\1T SKC. oRG.\Mes chlorures se maintenaient à 0,024. L.\B.ADiE-L.\GR.\VE et Bois et Nok B. B., 1807, 6j8. — Arc/i. r/én. de tinhl. Sept. 1897, 2;i7) ont étudié l'urotoxie du cobaye en gestation ayant constaté la diminution de la toxicité urinaire cbez la femme enceinte. Afin d^'éviter autant que possible les variations pouvant modifier les résultats, les auteurs ont adopté le mode suivant d'expérimentation : Les animaux étaient mis pendant une semaine au régime exclusif du son, puis pesés et placés dans l'appareil servant à reoueillir l'urine. Ils y séjournaient à l'état de jeûne, pendant quarante-huit heures consécutives. On obtenait ainsi l'urine des quarante-huit heures, qui, par sa quantité, iiermettait d'en déterminer Turotoxie chez le lapin et d'avoir une sorte de moyenne pour les deux jour.s de jeûne. En rapportant à 1 kilogramme de cobaye et divisant par deux, on obtient le coefficient urotoxique vrai, calculé d'après la méthode de Bouch.\kd. Les auteurs ont d'abord calculé le coefficient urotoxique pour le cobaye femelle en dehors de la gestation, placé dans les conditions indiquées, plus haut, ils sont arrivés au chifTre de G"*'', 520 en moyenne, nombre qui confirme celui établi par les recherches d'ÂLEz.iis, relaté plus haut et qui oscille en moyenne entre 'j éf7 kilogrammes. Sous l'infiuence de la gestation cette valeur diminue beaucoup et ne revient à la nor maie que cinq à six jours après la mise bas : c'est ce que démontrent les expériences des auteurs cités plus haut et résumées dans le tableau ci-contre : La moyenne à laquelle sont arrivés les expérimentateurs pour le coefficient urotoxique d.es_ cobayes pleines dans la semaine précédant la mise bas est de 2'^", 500. COBAYE. 921 Par conséquent la toxicité urinaiie se trouve, à la fui de la gestation, à deux tiers environ au-dessous de la normale. ColiAYES EN GESTATION. C 0 E F E I C I i; N T U R 0 T 0 X I Ql' K avant la mise lias : C 0 E K F I C I i: N T U R 0 T 0 X I y U E T) ù () jours apn'-s l:i mise l)as : Uil. 2,464 2,400 1,580 1,680 kil. 6.114 6,2:}2 .5,4.-i2 0,691 Des expériences exécutées à des périodes moins avancées de la gestation ont donné les chitTresde :V 'a sécrétion urinaire chez le cobaye. Les résultats de leurs expériences sont résumés dans le tableau suivant : — w "/! _ H a Q O Q o ■A < ca o o a -a a; r. o < S K 'm ■H o a Q < O Z a y. o « s 5 ■â -j. a < ^ ê ÉRATURES PRISES A I.A FI éf'rigératiou. a " -2 , 38 , a constaté que les lésions de la moelle épinière chez le cobaye déterminent une congestion considé- rable des capsules surrénales; congestion qui peut aller jusqu'à l'hémorragie. Vulpiax lui-même a remarqué souvent le même fait, et il a vu que, si les animaux survivaient, il se produisait une grande hypertrophie. Il en conclut que la moelle épinière doit exercer une influence puissante sur la circulation et sur la nutrition des capsules surrénales. X. Système musculaire. — Nous avons recherché, avec Alezais, si les muscles du cobaye ne présenteraient pas comme chez le lapin des différences physiologiques dans la mode de contraction. Il faut dire que déjfi, au point de vue anatomique, rien ne fait deviner une distinction à établir, et l'on ne peut pas décrire des muscles paies à côté de muscles rouges. Cette première constatation permettait déjà de supposer que les propriétés phy- siologiques devaient être les mêmes pour tous les muscles. Pourtant, nous avons voulu nous rendre compte, par l'expérimentation, s'il en était bien ainsi. A cet elfet, nous avons interrogé un certain nombre des muscles du cobaye, et nous avons constaté que tous les muscles sur lesquels nos investigations avaient porté répondaient de la même façon; nous n'avons pas constaté de variation dans la rapidité avec laquelle tel ou tel muscle se contractait, la période latente étant la même à très peu de chose près pour tous. Les courbes obtenues au myographe se ressemblent, et il n'est pas possible d'établir de distinction entre elles. La contraction tétanique des muscles du cobaye ne se produit qu'avec un nombre d'excitat'ons plus fréquentes que celui qui est nécessaire pour amener le même phéno- mène chez d'autres mammifères (chien, lapin, homme). Déjà Ch. Richet {Physiolor/ie des muscles et des nerfs. Paris, 1882, 108) avait remarqué ce fait; il dit : quoique la limite précise soit difficile à déterminer, il faut environ soixante excitations par seconde pour, qu'il n'y ait plus d'oscillations dans la courbe du tétanos des muscles du cobaye. Nous avons cherché à dt-lerminer ce nombre, et nous sommes arrivés à une moyenne de 6o à 70 excitations à la' seconde, chiffre qui se rapproche beaucoup de celui indiqué par Ch. Richet. COBAYE. l»t>5 XI. Système nerveux. — Los vivisections que l'on pratiriue sur le système nerveux, peuvent porter, soit sur la portion centrale, soit sur la portion périphérique. Sur le cerveau on peut n'avoir qu'à faire des piqûres. La voûte crânienne étant assez mince se laisse facilement perforer, soit par la pointe d'un scalpel, soit par l'instrument destiné à l'expérience. Si l'on veut pratiquer l'excitation du cerveau ou bien en faire l'ablation totale ou partielle, il faut le mettre à nu. A cet effet, l'animal, étant fixé sur un appareil dans la position abdominale, est anesthésié; on incise longitudinalement la •peau préalablement défj;arnie de ses poils, sur la ligne médiane du ciàne, on met ainsi à nu les os que l'on peut user sur un point au moyen d'une ruf,'iiie ou d'un instrument quelconque. On pratique ainsi une première petite ouverture par laquelle on introduit une des branches d'une paire de ciseaux ou la pointe d'un scalpel un peu fort, avec lesquels il est facile de donner à l'ouverture la grandeur nécessaire. Le sang qui s'écoule pendant l'opération est facilement arrêté au moyen d'un peu d'amadou. Si c'est pour cautériser ou exciser, on peut opérer immédiatement; si c'est pour faire Texcitation de la surface du cerveau, on ne doit expérimenter qu'après un moment de repos. Pour opérer sur la moelle, l'animal doit être dans la môme position que pour opérer sur le cerveau : l'anesthésie est ici nécessaire, afin d'éviter les mouvements que l'animal ne manquerait pas d'exécuter et qui pourraient faire complètement manquer Texpérience. S'il s'agit de faire une simple piqûre ou une lésion partielle non mathématiquement limitée, on peut se contenter d'enfoncer à travers la peau et entre deux lames verté- brales un instrument ad hoc, avec lequel la moelle est facilement atteinte sans grande mutilation. Mais, si l'on désire bien localiser la lésion, il faut mettre la moelle à nu. Pour cela on commence par couper les poils, puis, sur la région rachidienne choisie, on pra- tique longiludinalement une incision de quelques centimètres qui permet de dénuder les vertèbres. Les masses musculaires sont écartées, le sang est étanché, et au moyen de petites cisailles on sectionne les arcs vertébraux, ce qui permet de mettre à découvert la moelle et les racines rachidiennes. Bien des filets nerveux périphériques peuvent servir à l'expérimentateur; pour les découvrir il suffit de se remémorer leur situation et leurs rapports anatomiques pour les isoler facilement. Nous renvoyons pour cela à la partie anatomique du système nerveux périphérique. Cependant nous dirons quelques mots du procédé qui permet de mettre à nu le scia- tique, nerf sur lequel portent plus spécialement bien des expériences. L'animal est maintenu comme pour les expériences sur la moelle. Si le nerf doit être découvert à son émergence, on pratique l'incision en arrière du grand trochanter, on tombe sur des fibres musculaires que l'on sectionne transversalement et au-dessous desquelles le nerf apparaît; si le nerf doit être isolé plus bas, il faut faire une incision de quelques centimètres sur une ligne allant de la tubérosité ischiatique au côté externe du genou, à la portion postéro-externe de la cuisse. On tombe sur un interstice cellulaire très peu marqué, qui sépare les deux chefs supérieurs du biceps. Au moyen de la sonde cannelée on dilacère cet interstice parallèlement aux fibres musculaires et l'on découvre au-dessous des muscles, le nerf qu'il est facile d'isoler et de soulever au moyen d'un cro- chet mousse. Cerveau. — Le cerveau du cobaye, comme le cerveau des autres mammifères, pré- sente-l-il des régions excitables? Ferrier, qui a expérimenté sur le cerveau de cet animal {Fonctmis du cerveau. Trad. de Varigny, 1878, 254), dit que le cerveau du cochon d'Inde est presque une copie exacte de celui du lapin; les résultats de l'électrisation sont essentiellement identiques. Comme il n'y a pas de circonvolution, il est difficile de bien localiser. Une légère dépression parallèle à la scissure longitudinale peut être considérée comme analogue à celle qui délimite la circonvolution externe supérieure chez le chien et le chat. A l'excitation de la partie antérieure de la dépression (1) la patte de derrière s'avance; un peu plus en avant (.o) la patte de devant se lève comme pour marcher, puis elle est rapidement retirée et rapprochée du tronc, si l'excilation porte sur une gTande étendue de la face fiontale de l'hémisphère (7) il y a rétraction 926 COBAYE. et élévation de l'angle de la bouche, mouvement de mastication des mâchoires et enfin rotation de la tête du ccMé opposé; si l'excitation porte derrière ce point (S) on obtient l'occlusion de l'œil et l'élévation de la joue; si l'excitation est faite sur la face orbitaire de la région frontale (9) il y a ouverture de la bouche; si c'est près de la partie posté- rieure (14), l'oreille opposée se dresse. Dans des expériences d'excitation du cerveau chez le cobaye adulte, je suis arrivé à des résultats un peu différents, et le fait que j'ai constaté, c'est que les nnuivements les plus nets des membres ne se produisaient pas du côté opposé, mais du côté corres- pondant. Dans une série d'expériences pratiquées sur des animaux adultes, anesthésiés par une injection péritonéale de chloral morphine, voici ce que j'ai observé. L'excitation de la portion antérieure du cerveau ne produit aucune réaction; l'exci- tation de la portion moyenne, un peu en dehors de la dépression parallèle à la scissure longitudinale, détermine des mouvements dans le membre antérieur correspondant; l'excitation portée un peu plus en arrière provoque des contractions dans le facial du même côté, si les électrodes sont appliquées en dehors du jioiiit |)récédenl, c'est le mem- bre postérieur qui se contracte. Si l'on augmente l'intensité du courant on a, non sculejnent des mouvements du côté correspondant, mais aussi du côté opposé, mais plus faibles. Mais la localisation exacte de ces différents centres d'excitation est difficile, car ce sont plutôt des zones excitables. Ce que nous venons de dire est pour l'animal adulte. ïarchanoff a signalé le premier chez le cobaye nouveau-né l'existence de centres moteurs autour du sillon crucial, et dont l'excitation déterminait trois mouvements : un dans la face, mastication; les deux autres dans les memlues; mais il ajoutait qu'il n'avait pu déterminer exactement la position de ces différentes zones excilo-motrices par rapport au sillon. On peut affirmer simplement, ajoule-t-il, que ces zones se trouvent toutes sur la partie antérieure des hémisphères. Langlois [D. B., 1881», ."lO:}) a recherché ces centres sur de jeunes cobayes, et il est arrivé aux résultats suivants : Je n'oserais afiiriner, dit-il, la localisation des centres des membres antérieurs et pos- térieurs, mais celui de la mastication m'a paru beaucoup plus facile à déterminer. il a obtenu un mouvement très net de mastication se dessinant toujours primitive- ment du côté opposé à l'excitation, quand on porte les électrodes à (|uatre ou cinq milli- mètres en dehors de l'extrémité du sillon crucial. Il ne s'agit |)as d'une zone bien limitée, suivant un cercle, comme Ferrier, Ressembacht en ont signalé chez l'animal adulte, mais plutôt d'une bande suivant la convexité de l'hémisphère et dont les contours sont mal définis. L'excitation des régions situées en avant ou en arrière du sillon et en se rappro- chant de la grande scissure inlerhémisphérique, est inefficace, et il faut rapprocher la bobine secondaire pour obtenir des effets moteurs. Ces derniers se produisent surtout dans les membres, dans le membre antérieur seul, si l'excitation est relativement faible, dans le membre postérieur, avec une excitation plus intense. Mais l'intensité seule et non le point excité détermine l'apparition des mouvements de la patte postérieure. Même chez des cobayes de moins d'un jour, il a pu noter 'quelquefois la localisation du centre masticateur, mais les résultats les plus nets et les plus constants ont été obtenus avec des animaux âgés de quarante-huit heures au moins. Moelle. — On sait que c'est en 18jO que Brown-Séquard observa que certaines lésions de la moelle épinière, chez les cobayes, peuvent produire une affection convulsive épi- leptiforme. Ces lésions de la moelle sont : i° Section transversale ou presque complète d'une moitié latérale; 2" Section transversale simultanée des cordons postérieurs, des cornes grises posté- rieures et d'une partie des cordons latéraux ; 3" Section transversale soit des deux cordons postérieurs, soit des cordons latéraux, soit enfin des cordons antérieurs seuls; 4° Section transversale complète; o" Une simple piqûre. La section transversale complète du centre nerveux spinal ou d'un peu plus de la moitié COBAYE. !^27 postérieure de cet organe, ou entiii d'une de ses moitiés latérales, produit constamment chez les cobayes, après un certain lemps, une alîection convulsive épileptiforme qui a tous les caractères essentiels de i'épilepsie chez l'homme. Des trois grands cordons blancs de la moelle épinière, les antérieurs, les latéiaux et les postérieurs, ce sont ces derniers surtout dont la section est capable de produire I'épi- lepsie. Mais les lésions limitées à l'une quelconque de ces parties ne sont pas très sou- vent la cause d'une cpilepsio complète. La section de l'un ou de l'antre de ces cordons, d'un seul côté, est très rarement suivie d'épilepsie complète ; il en est de même de la section transversale simultanée d'une des cornes grises postérieures et de quelques-unes des fibres des deux cordons blancs voisins. De plus, une simple piqûre de la moelle épinière, surtout dans sa moitié posté- rieure, est capable aussi de produire I'épilepsie, même parfaitement complète. Chez les cobayes qui ne deviennent pas épileptiques après une lésion de la moelle épinière, il est extiêmement fréquent de voir quelques mouvements réllexes convulsifs à la face ou dans les membres non paralysés, sous l'influence d'irritations de certaines parties de la peau. Ces mouvements convulsifs sont semblables à ceux que l'on observe chez les cobayes qui doivent devenir épileptiques quelques jours ou une semaine avant l'apparition d'une attaque complète. On peut, conséquemment, considérer ces mouve- ments comme étant des attaques d'épilepsie, incomplète. Presque toutes les parties de la moelle peuvent, dans les conditions indiquées, donner naissance à de I'épilepsie. Mais c'est la partie étendue de la septième ou huitième vertèbre dorsale jusqu'à la deuxième ou troisième lombaire, dont la lésion ne manque jamais de donner origine à cette aifection, si la lésion est de celles indiquées comme épileptogènes. A partir de la troisième vertèbre lombaire, jusqu'à sa terminaison coccygienne, la moelle épinière est de moins en moins capable de produire I'épilepsie. La section de la moitié postérieure de la moelle épinière ou d'une de ses moitiés latérales, entre la seconde et la cinquième paire de nerfs à la région cervicale, lorsqu'elle ne cause pas la mort en moins de quatre ou cinq semaines, est très souvent suivie d'épi- lepsie, qui est généralement moins complète qu'après les lésions indiquées plus haut. Par conséquent, presque toutes les parties de la moelle épinière, chez le cobaye, sont capables de produire I'épilepsie à la suite d'une irritation par incision. Brown-Séquard a vu dans un cas d'ablation du V du bec du calamus, non suivi de mort, des attaques d'épilepsie complète; mais c'est un fait isolé qui ne s'est pas repro- duit dans d'autres expériences analogues, ni après des sections transversales du corps restiforme, du cordon intermédiaire ou d'une des pyramides antérieures. Les lésions des nerfs peuvent aussi causer de I'épilepsie chez les cobayes. La section du grand nerf sciatique et celle du poplité interne, la section des racines des quatre ou cinq derniers nerfs dorsaux d'un côté, la section des racines postérieures des nerfs lom- baires servant à former le nerf sciatique. En général, I'épilepsie complète apparaît dans la quatrième ou la cinquième semaine après l'opération; quelquefois un peu avant, toujours avant la lin de la huitième semaine. Chez les animaux bietj nourris et soumis à d'autres bonnes conditions hygiéniques, on voit les attaques se manifester plus tardivement que chez ceux qui sont mal alimentés exposés à l'humidité et au froid. Plus la lésion médullaire est considérable, plus, en général I'épilepsie survient tôt. Chez les très jeunes cobayes, cette affection tarde en général un peu plus à paraître que chez ceux âgés de trois à quatre mois. On peut provoquer une attaque avant l'existence d'attaques spontanées. Il existe une zone de peau dont l'irritation est capable seule de produire une attaque d'épilepsie. Cette zone cottiprend une partie de la face et du cou dont les limites sont des lignes légèrement courbes qui circonscrivent un espace ovalaire, ayant, chez un cobaye adulte, environ cinq centimètres de longueur et trois centimètres et demi ou trois quarts de largeur. Cet espace est circonscrit par une ligne partant de l'angle palpébral antérieur allant à la saillie de l'os maxillaire supérieur, limitant en bas la fosse sous-orbitaire, de là au milieu de la mâchoire inférieure, de ce point en passant au-dessous de l'angle de la mâchoire, à l'articulation scapulo-humérale; de là en remontant le long du bord 92J COBAYE. Fi G. 130. — Zone epileptORèno. aulérieur de l'omoplate jusqu'au milieu de sa lon;^ueur; de ce dernier poitit à l'atlaclie du lobule de l'oreille, et enfin de là au point de départ, l'angle palpébral antérieur, passant au-dessous et assez près du bord de la paupière inférieure. Dans cette zone les points qui paraissent les plus excitables se trouvent à l'anyle de la mâchoire, au-dessous de l'œil et au milieu du bord antérieur de l'omoplate. Il est bon de faire remarquer que cette zone est innervée par deux branches du tri- jumeau, sin'tout par le sous-orbitaire et l'auriculo-temporal, et les branches postérieures des II*, 111*, IV» paires cervicales. Lorsqu'il y a une section transversale complète ou presque complète de la moelle épinière, il y r lulre la zone ordinaire à la face et au cou des deux cotes, une zone de peau sur les dernières vertèbres cervicales et une partie des vertèbres dorsales capable de causer aussi une attaque lorsqu'on l'irrite. Cette zone est innervée surtout |)ar les branches postérieures des nerfs spinaux dans une partie des régions cervicale et dorsale. Il faut ajouter que la zone épi- leptogène est,en général, plus considérable après la section du nerf sciatique qu'après celle d'une moitié latérale de la moelle épinière. Loisijue les deux sciatiques ont été coupés, cette zone s'étend à la totalité de la tête et du cou sur les côtés, ainsi qu'en avant et en arrière. De plus, presque toute la portion, de peau animée par les branches postérieures des dernières paires cervicales et des huit, neuf ou dix premières paires dorsales, possède la faculté épileptogène. Après six, huit ou dix mois, la faculté épileptogène de la peau diminue, mais l'affection ne guérit jamais spontanément. Chez les cobayes ayant eu une section transversale partielle ou complète de la moelle épinière, on peut encore produire l'attaque en irritant la zone épileptogène, après avoir enlevé une grande partiede l'encéphale, et même tout l'iMicéphale, du cervelet etd'autres parties de l'encéphale. Après la section du sciatique, l'époque d'apparilion de l'épilepsie varie. Brown-Séuuard a vu une fois la première attaque le G*" jour après l'opération; une autre fois le 71*; la moyenne de 67 cobayes qu'il a observés a donné environ la première attaque vingt-quatre jours après l'opération (A. de 1\, 1870, ibo). Quelques rares animaux peuvent échapper à l'appaiition de l'épilepsie complète après la section du sciatique. Pour avoir l'épilepsie, la seition n'est pas nécessaire : la piqûre, la compression, l'irritation du nerf peuvent suffire. Brown-Skuuard a observé chez les petits cochons d'Inde nés de parents ayant une patte altérée, après la section du nerf sciatique, et ayant eux-mêmes par hérédité une altération d'une ou des deux pattes postérieures, quelque temps après la naissance, les premiers symptômes de l'épilepsie, et eh tous points cette affection a été chez eux semblable à celle du parent épileptique. A la suite de la section d'un seul sciatique on peut trouver la zone épileptogène des deux côtés et même le long des gouttières vertébrales, jusqu'à la dernière vertèbre dorsale. Comme l'a observé C. Westphal, un coup sur la tête d'un cobaye peut lui donner immédiatement une attaque d'épilepsie; il en est de même de l'écrasement de la tête, même après l'ablation du cei^veau et même du bulbe, et de certaines lésions de la moelle épinière au voisinage du bulbe racliidien. Cette attaque survient plus ou moins promp- temenl, dans un temps qui varie d'ordinaire entre o et JOO secondes. C'est cette partie de l'axe nerveux qui paraît être le véritable foyer central de l'épilepsie chez les cobayes (Brown-Séquard. a. de P., 1871, 119). En règle générale, plus une lésion delà moelle épinière, depuis le niveau de la cinquième vertèbre lombaire jusqu'à la première cervicale, se rapproche de ce dernier point, plus l'affection épileptiforme, manifestée par des attaques spontanées ou provoquées, se montre rapidement. Chez des cochons d'Inde rendus épileptiques par une lésion de la moelle, on peut, dans l'immense majorité des cas, arrêter l'attaque provoquée par l'irritation de la zone COBAYE. «)20 épileplogi'iie, par une inilaliaii .le la iiuKjuoiise de l'arrière- huuclie (peul-èlre surtout, ou même uniquement de celle du larynx) par un courant énergique d'aride carbonique. BRO\VN-SK(jUAHD(A.c/eP.1892,704)a vuque.si l'on fait une incision àla moelle cervicale chez un cobaye, surtout sur sa partie postérieure ou latérale au voisinage du bulbe on au niveau de la sixième cervicale (IIiiNocQni:, Im.ov. Il U., 18H2, 014), on voit bientôt apparaître une attaque complète de l'épilepsio propre à cette espèce d'animal. Ce ne sont pas des convulsions plus ou moins désordonnées (|ui apparaissent, c'est une série parl'aitement régulière do convulsions toniciues et cloniques, d'abord d'un côté, puis de l'autre, enlin des deux côtés simultanément, qui se montre avec une perte complète de connaissance. L'attaque, dans ce cas, ne survient jamais en moins de deux ou trois secondes après la lésion et quelquefois après un temps beaucoup plus long, même plusieurs minutes, HicNOCQrEetELOY ontvudes lésions de la moelle cervicale, au niveau de la sixième vertèbre, ne produire l'accès qu'après dix minutes. Charri.n {A. (le P., 1897, 18l)a observe; un cas d'épilepsie expérimentale (jui vient cor- roborer les faits annoncés par lUtowN-SÉQUAUD, il s'agit d'un cobaye ayant reçu une injection de un demi-centimètre cube de toxine dipbtéritique sous la peau, puis ce cobaye fut soumis à des courants de haute fréquence passant par des contacts établis au niveau des pattes, soit antérieures, soit postérieures : il y eut température élevée au niveau des cuisses. Ce cobaye sun-haufïe résista à l'intoxication ; mais, par le fait de la brûlure des membres postérieurs, il se produisit une sorte d'amputation bilatérale ; deux moignons avaient remplacé les deux membres postérieurs. Six mois après, cet animal présentait des crises épileptiformes qu'il était facile de reproduire par l'irritation de la zone épileptogène. Tous ces faits relatés prouvent donc que chez le cobaye il existe une prédisposition très marquée à la production des crises épileptiformes et que la moindre cause déter- ininanle, qui vient à troubler l'équilibre de son système nerveux, donne naissance à une véritable crise d'épilepsie. XII. Reproduction. — L'époque de l'aptitude ù la reproduction chez le cobaye, mâle surtout, a pris quelque intérêt depuis que Brown-Séquahd a montré le parti que l'on pouvait tirer en pathologie des injections de liquides testiculaires, liquides que l'on fabrique surtout avec des testicules de cobaye. Comme ce liquide ne peut jouir de ses propriétés que s'il provient d'organes ayant atteint leur complet développement, on comprend toute l'importance de la question. F. Lataste et Hénocque ont étudié chacun de leur côté ce point de physiologie et sont arrivés à des résultats conformes. Voici ce que dit Hénocque (JB. B., 1890, o86) : c'est à deux mois que commence l'apti- tude au coït, ainsi que je l'ai constaté chez deux cobayes dont l'un a fécondé une jeune femelle. L'animal devient de plus en plus parfait à trois mois : il reclierche les femelles avec ardeur, il entre facilement en érection, le gland est hérissé de papilles, la glande pré- anale est saillante avec un orilice bien prononcé, les testicules sont gros et saillants sous la peau. A quatre mois l'animal est dans toute sa vigueur, il lutte avec les plus gros mâles. On trouve des spermatozoïdes dans le canal déférent et l'épididyme. Lataste, de son côté, avait dit auparavant {Acte)> de la Société Hnnéenne de Bordeaux, 1887-1889. B. B., 1892, 675) : A l'âge de deux mois, et même auparavant, le mâle paraît i''\.ve en état de s'accoupler; mais il n'est pas encore apte à la fécondation; il l'est certainement et la femelle aussi à l'Age de deux mois et demi. C'est donc par erreur que Bukion, dont l'opinion a été reprise c'est par Gervais, fixait à cinq ou six semaines l'époque de la puberté de ces animaux, et aussi par erreur que Breum l'a fixée à six mois. Mais les deux auteurs auxquels nous empruntons ces détails ne sont plus d'accord au sujet de la forme du gland et du rôle des appendices (''pidermiiiues dont il est armé. A l'âge de deux mois, dit Hé.nucque, le gland est découvrable et prend la forme d'une corolle, il est garni de papilles rudes et en particulier de deux productions cornées, denticulées, sortes de peignes situés des deux côtés du gland et destinés à faciliter la DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TO.ME lU. 59 930 COBAYE. défloration des femelles, dont la vulve, on le sait, est fermée par une adhérence des deux parois de la muqueuse. Or, d'après Lataste, et contrairement à ce qu'avait cru Le Gallois, la vulve des ron- geurs se décolle et s'ouvre spontanément aux époques du rut. « Quant à la forme du gland du cobaye et au rôle des appendices épidermiques, soit pectines, soit e'piiieux dont il est armé, voici comment j'avais vu et compris les choses, dit Lataste : l'érection du pénis, chez ces animaux, se produit en deux temps : dans une demi-érection, au déliut du coït, le gland est claviforme et les deux grandes épines sont cachées dans leur poche; tandis que, dans l'ôreclion complète, au moment de l'éjaculation, l'urètre se dilate à son extrémité et s'étale en entonnoir renversé, et, la poche des épines se dévaginant, celles-ci se montrent tout à fait extérieures, implantées sur la limite du canal urétral, dirigées en haut et en avant, et légèrement recourbées en bas. « La forme du gland au début de l'érection et les petites épines inclinées en arrière qui arment sa surface ont, évidemment, pour riMe, la première de permettre l'introduction du pénis dans le vagin, les autres de faciliter cette introduction en mettant obstacle au retour de l'organe en arrière. L'os pénial concourt au même but, en fournissant au gland un soutien, d'autant plus nécessaire que l'organe doit frayer sa route avant son érection complète et, par conséquent, avant d'avoir atteint son maximum de rigidité. « En comparant la situation et la direction des deux grandes épines du pénis à l'em- placement occupé par le col utérin et par son orifice dans le vagin, emplacement qui m'est nettement indiqué par un moulage en plâtre de l'intérieur du vagin distendu, j'ai acquis la conviction que ces épines pénètrent dans l'utérus. Leurs pointes, avant la com- plète érection, leurs bases, après le changement de forme du pénis, doivent occuper, dans le vagin, exactement la place de l'orifice utérin; et quand leur poche est dévaginée, elles n'ont aucun autre endroit pour se loger dans les organes femelles, que les cavités uté- rines. Elles servent, évidemment, à dilater ces cavités et à y diriger le jet spermatique. Remarquons accessoirement que, se dirigeant d'ailleurs très obliquement, en haut, et ayant la pointe légèrement recourbée en bas, c'est par sa surface convexe que^chacune vient presser sur la paroi utérine du côté dorsal. « Quant à la forme en entonnoir renversé que tend à prendre l'extrémité de l'urètre au moment du spasme vénérien, sa fonction, une fois conçue, ne saurait paraître douteuse: dans son effort pour se développer de la sorte, l'organe màle exerce une pression circu- laire énergique sur le fond du vagin; celui-ci se dilate, et, entraînant dans son mouve- ment les bords de l'orifice utérin, ouvre largement celui-ci. <( Ainsi, au moment de réjaculalion, le sperme trouve, devant lui, la porte ouverte par le pénis et la voie tracée par les épines. » Gestation. — Les auteurs ne sont nullement d'accord sur la durée de la gestation. BuiFON dit : Les femelles ne portent que trois semaines; tandis que pour P. Gervais (D. Encycl. des se. méd., xvni, IGO), ces rongeurs portent longtemps, plus de soixante jours. Nos observations nous autorisent à déclarer que la durée de la gestation est de trente à trente-cinq jours. Le nombre de chaque portée est généralement très variable ; les premières portées chez les femelles jeunes sont de deux ou trois, puis elles arrivent à une moyenne de six à sept. Nous avouons que depuis le temps que nous observons les cobayes, nous avons vu un grand nombre de femelles de tout âge mettre bas, jamais nous n'avons vu des portées de dix ou onze, comme le dit Bukfo.n. C'est peut-être le fait du manque de liberté. Le placenta est discoïde à insertion centrale et pèse en moyenne de trois à quatre grammes. Chez la femelle du cobaye, les ligaments interpubiens se ramollissent, se relâchent et se laissent distendre au point que les deux pubis, qui en dehors de la gestation sont étroitement unis, se trouvent séparés, au moment de la partuiition, par un intervalle de 2o millimètres (Testct. Anat. hiwu, 3^ éd., L Paris, 1896, 331). XIII. Toxicologie. — Le cobaye étant un animal commun dans les laboratoires, c'est généralement sur lui que les expérimentateurs, parmi lesquels il faut citer Laborde surtout, ont fait leurs recherches sur les alcaloïdes. COBAYE. M.Jl Mais il faut, un ikhiI lenii- compte du lonaiii parliculier (|U0 ci;t auiinul prûscuLe, car, comme le dit Langlois [Toxicité des isomères de la cincfionine. Trav. du Inbomt. de Ch. Riciiet, in, 1895, 06), les expérionces sur les cobayes ne présentent pas une très grande précision; car, s'ils constituent un excellent réactif pour les |)oisons convulsivanls à cause de leur disposition par excellence f» l'épilepsie, l'impossibilité do faire facile- ment des injections inlra-veineuscs rend la détermination de la dose convulsivante beaucoup plus indécise, Los cliitïres suivants qu'il a obtenus dans des expériences avec des isomères de la chinchonine montrent les écarts que l'on observe lorsqu'on étudie la toxicité d'une substance. II'!.'.. o,i() en moyenne pai- kiiogi\ de cobaye. Cinchoniliinc • ■ • ! n'ai, j O.lll — — — Cinclioniline. ... ! ,.'„ > ! (),()!) o,i(; 0,02 / 0,035 0,030 0,024 Cinchouigine . . ( 0,020 ) 0.024 ' 0,020 0,018 0.015 Cinclioniline. . . . ] "'lî! ! 0,0S 0.07 Eu analysant les principaux travaux sur l'action des alcaloïdes sur le cobaye, on trouve généralement, comme indication, quelle est la dose nécessaire pour tuer un cobaye (sans indication du poids) ou bien pour un cobaye d'un poids déterminé. Il était intéressant de savoir si la dose relative ne variait pas avec le poids et par conséquent avec l'âge de l'animal. Aussi, me guidant sur les recherches faites antérieu- rement, afin d'arriver à une posologie aussi exacte que possible, je me suis livré à de nombreuses expériences de contrôle, destinées à établir les doses minima des principaux alcaloïdes, qui, en injection sous-cutanée, pouvaient tuer cent grammes de cobaye. J'ai préféré prendre ce poids comme type, l'animal présentant presque toujours un poids infé- rieur à I kilogramme. Je dois dire que dans toutes ces expériences je n'ai point rencontré ces écarts consi- dérables signalés par Langlois pour les isomères de la cinchonine;il est vrai que j'avais soin de faire moi-même mes solutions titrées presque toujours au moment de l'emploi, car j'ai constaté que beaucoup de solutions s'altèrent en vieillissant. Après avoir fait l'in- jection dans le tissu cellulaire sous-cutané du liane, je prenais toujours la pre'caution d'appliquer une petite pince à pression sur la piqûre, afin d'empêcher la sortie de la moindre gouttelette de solution. J'ai multiplié et varié les expériences, et je suis arrivé aux moyennes qui ont été com- muniquées déjà à la Soc. de Biologie en novembre 1897, 979, et que je reproduis ici en faisant cependant observer qu'elles ne sont que relatives, car il est imposible d'arriver à des doses mathématiques. Comme tous ceux qui ont expérimenté sur le cobaye, j'ai observé que les jeunes animaux de l"ij à 2.")0 grammes étaient plus sensibles que les sujets adultes de boO à 6ii0 grammes; pourtant l'écart n'est pas grand et les chiffres suivants peuvent servir de guide. Pour tuer 100 grammes de cobaye, il faut en moyenne. 0,006 milligr. d'aconitino cristalli.sée. 20 — de chlorliydratc d'apomorphine cristallisée. 50 — de siillate d'atropine. 3 — de chlorhydrate de bruclne. 932 COBAYE. 45 iiiilligr. de caféine. 5 — de chlorliydrate de cicutine. 25 — sulfate de ciuchonine. '6 — chlorliydrate de cocaïne. 15 — chlorhydrate de codéine. 0,13 — de colcliicine cristallisée. 0,6o — de diirilaliue cristallisée. 55 — tic sulfate de dalurine. 2 — de sulfate de duboisine. 0,5 — de sulfate d'ésérine. 22 — d'hyoscianiine. 70 — de chlorhydrate de ninrphine. 5 — de chlorhydrate de narcéine. 165 — de chlorhydrate de narcotine. 5,5 — de chlorhydrate de nicotine. 1 — de sulfate de spartéine. 0,03 — de strophantine. 0,3 — de chlorhydrate de strychnine. 0,3 — de chlorhydrate de vératrine. A cette lisle il faut ajouter l'abniie, lo principe actif de VAhrus precuturius, Jequirity de Brésil, qui est d'une extrême toxicité pour le cohuye : il .sufljt d'en injecter sous la peau un dixième de milligramme poui' que l'animal soit fué en trois à six jours. Fait particulier à observer, il faut toujours une période d'incubation (A. (;.\l'tif.r. Les toxines. Paris, 1896, 417). Le sulfate de cincbonamiiie possède une toxicité assez grande. Laborde a constaté que si l'on injecte vingt-cinq centigramnies de cette substance à un cobaye, on voit au bout de trois k (juatre minutes l'animal tomber brusquement sur le liane, comme foudroyé, agiter un instant les pattes et mourir presque instantanément (Dui>UY. Alcaloïdes, i, 1889, 353). Ainsi qu'il est facile de le constater, le cobaye présente une résistance remarquable à certains alcaloïdes. Il est bon de rappeler à ce sujet la communication de Widal et Noué- court à la Société médicale des bopitaux de Paris (séance du 2b février 1898), sur l'action antitoxique des centres nerveux pour la strycbnineet la morpbine. Ces expérimentateurs ont observé que cbez certains animaux, et le cobaye entre autres, les centres nerveux possèdent un [louvoir antiloxique s'exerçant, in vilru, sur la strycbnine et la morphine, pouvoir cependant moins neutralisant que cbez le lapin. La connaissance des doses moyennes nécessaires pour tuer un poids déterminé d'animal est une chose qui a son importance, car l'expérimentation physiologique est un bon moyen pour s'assurer de la pureté chimique d'une substance. (Voir à ce sujet Laborde et DuQOESNEL. Les substances mihUcawenteuses considérées au point de vue de la pureté chimique et de l'activité physiologique. B. B., 1884, Mém., 98). Le cobaye a servi à étudier le pouvoir toxique d'une grande quantité de substances qu'il est impossible d'énumérer ici. Nous ne pouvons pourtant pas passer sous silence les expériences faites avec le sang ou le sérum et avec la sueur. Le sang d'anguille tue le cobaye à la dose de trois dixièmes de centimètre cube. Le sang de crapaud le tue à la dose de cinq centimètres cubes en injection sous- cutanée ou péritonéale (Phisalix et Bertrand. B. B., 1893, 477). Le sang ou le sérum de la vipère donne le même résultat que le venin injecté dans le tissu cellulaire de la cuisse ou de l'abdomen : refroidissement considérable de l'animal (26» et même 22") et mort quelques heures après (Phisalix et Bertrand. B. B., 1893, 997). Le sang de chien tue plus facilement les cobayes que les lapins. Sur 2o trans- fusions péritonéales de sang de chien à des cobayes la mort est survenue, sauf une excep- tion, chaque fois que la dose a dépassé 2.j grammes par kilogramme d'animal, soit avec des doses de 63, .51, 42, 38, 36, 33 grammes. Il y a eu des morts avec des doses de 20 et de 17 grammes. Même lorsque le cobaye ne meurt pas, il maigrit pendant trois ou quatre semaines et il faut un très long temps pour qu'il reprenne son poids initial (Héricourt etCn. Hir.HET. Trav. Labor. de Ch. Richet, m, 1893, 296). COBAYE. 933 Sueur. — Arloing a expérinieulé l'adioii toxique de la sueur sur le cobaye qui, au point de vue de la sensibilité' aux poisons sudoraux, occupe le troisième rang après le chien et le lapin. J'ai réussi, dit-il, à tuer le oobayo en injoctaiit dans le tissu conjonclir sous-cutané 20 centimètres cubes de sueur naturelle par kilo de poids vif. J'ai vu le cobaye résister à une injection iiitrapéritonéale de 10 centimètres cubes de sueur naturelle par kilo. In autre individu, ayant reçu le douljle de la même sueur, a succombé en vinj^t heures. La difl'érence existant entre ces deux animaux démontre bien que la mort arrive par intoxication et non par infection (B. B., 1890, 1109). XIV. Bactériologie. — Le cobaye est un animal précieux en bactériologie; on |)eut dire que dans celte branche des sciences biologiques il a rendu de réels services; aussi est-il très important de savoir comment il se comporte suivant les cas, car, très sensible à l'inoculation de certains microbes, il est réfractaire à certains autres. Ainsi, un seul bacille charbonneux le fait périr, tandis qu'il faut 300 000 microbes du choléra pour obtenir un résultat semblable (S. Bernheim). Pour bien des recherches, il constitue un terrain de culture parfait. Afin d'éviter les tâtonnements et les pertes de temps, il est nécessaire de connaître la façon dont cet animal, si utile, se comporte vis-à-vis de chaque microbe. Dans ce paragraphe nous avons essayé de présenter un résumé de la question par ordre alphabétique, toute classification nous paraissant peu pratique au point de vue spécial qui nous occupe. Le cobaye peut être inoculé de plusieurs façons. 11 n'est généralement pas nécessaire de le fixer sur un appareil et de l'anesthésier; cependant, si l'inoculation doit se faire dans les veines, l'animal doit être maintenu immobile et l'anesthésie est préférable. (Pour la contention et l'anesthésie du cobaye, voir ces deux paragraphes au commencement du chapitre Physiologie.) L'inoculation peut se pratiquer : 1° sous la peau; 2° dans le péritoine; 3° dans les veines; 4" dans le poumon; 5° dans la chambre antérieure de l'oeil. 1° L'inoculation sous la peau se fait de préférence à la base de la cuisse, c'est le lieu d'élection, ou dans le tissu cellulaire du dos. Le manuel opératoire est bien simple. On coupe les poils de la région, on lave au sublimé ou avec tout autre antiseptique afin d'opérer sur un champ bien aseptique, puis, l'animal étant maintenu par un aide, on fait à la peau un pli, et c'est à la base de ce pli que l'on enfonce l'aiguille destinée à faire pénétrer le liquide d'inoculation. 2° Dans le péritoine l'inoculation se pratique à peu près selon les mêmes conditions. Après avoir aseptisé la région abdominale choisie, l'animal est solidement maintenu par un aide ou sur un appareil, on fait un pli comprenant toute l'épaisseur de la paroi abdo- minale et à la base de ce pli on enfonce l'aiguille. En abandonnant le pli, on s'assure que l'aiguille est bien libre dans la cavité abdominale; il ne reste plus qu'à pousser l'injection. 3" Pour faire l'inoculation dans les veines, on choisit généralement la jugulaire externe qui offre seule un volume suffisant. Le cobaye est fixé parles quatre pattes sur une plan- chette d'appareil, le ventre en l'air, l'anesthésie ici rend service en empêchant tout mou- vement de la part de l'animal; on pratique une incision sur la partie latérale et anté- rieure du cou, incision allant de l'angle du maxillaire inférieur à la partie supérieure du sternum, la peau et le tissu cellulaire étant incisés, on ne tarde pas à apercevoir la veine qu'il est alors facile de mettre à nu. Au moyen d'une fine aiguille on pénètre facilement dans le vaisseau, on pousse l'injection et l'on retire l'aiguille. Une simple lotion avec un liquide antiseptique et un point de suture suffisent généralement; pourtant, si la veine avait été déchirée, il faudrait la lier pour éviter une trop grande perte de sang. On peut se servir avec avantage, pour celte inoculation intra-veineuse, d'une aiguille recourbée à angle droit à son extrémité, ou d'une petite pipette en verre dont l'extrémité présente la même courbure à angle droit. 4" C'est par la région axillaire que l'on fait les inoculations dans le poumon. A cet effet, on coupe les poils dans une certaine étendue sur la ligne axillaire, on aseptise la région, et. après avoir reconnu un espace intercostal, on enfonce brusquement l'aiguille qui atteint facilement le poumon, dans lequel on pousse l'injection. 934 COBAYE. 5° l-es inoculations dans la chambre antérieure de l'œil constituent un procédé simple et très efficace dans certains cas. On commence par insensibiliser la surface oculaire en y versant quelques gouttes d'une solution de cocaïne, puis on fait pénétrer oblique- ment l'extréniité d'une aiguille fine dans la chambre antérieure et on pousse une petite quantité du liquide à inoculer. Bouchard a trouvé le sang stérile, comme l'avait le premier affirmé Pastkur pour lo sang normal, sur les cobayes vivement plongés dans l'eau de façon à abaisser leur tem- pérature rectale jusqu'à 31" en moins de trente minutes. Mais en les refroidissant par l'immobilisation, le séjour dans la glacière, la faradisation cutanée, le vernissage, au bout de deux heures, il vit chez un cobaye sur quatre au moins une goutte de sang donner des colonies (S. Bernheim). Béribéri. — Le cobaye est assez sensible au microbe du béribéri, moins cependant que lo lapin. Ainsi, pour une même quantité injectée en masse, le cobaye survit au lapin à peu près toujours dans les mêmes proportions. Le lapin mourant environ soixante- neuf jours après la première injection, le cobaye lui survit jusiju'au quatre-vingt qua- trième jour environ (J. Musso et J. B, MoRKLLi. B. B., 1893, 18). Un fait inqiortant signalé par MoRELLi, c'est que chez les cobayes inoculés avec du béribéri par injections sous- cutanées, on trouve dans les tissus et dans le sang des microbes étrangers vulgaires, tels que : le Bacteviiim coli commune, les bacilles g, h, i de la salive humaine de ViGNAL. H se fait sans doute pendant le processus du béribéri, peut-être à la faveur des lésions nerveuses qui doivent vraisemblablement empêcher la phagocytose normale de la surface interne et externe, une pénétration de microbes qui existent généralement dans la peau et dans les tuniques muqueuses (Morelli. B. B., 1893, •22). Charbon bactéridien. — Très sensible au charbon, le cobaye constitue un véritable réactif expérimental pour cette maladie, puisqu'il suffit de lui inoculer un seul bacille charbonneux pour amener la mort (Watson-Cheyne). Sur le cobaye li>s bâtonnets cylindriques du charbon sont jikis longs que chez lo bonif et que chez l'homme; aussi est-ce sur cet animal (juc devront porter les recherches expé- rimentales-ou diagnostiques. L'inoculation se fait au moyen d'une seringue stérilisable à la face interne de la cuisse. Comme matière d'inoculation on prend soit du sang, de la rate, du foie, de la moelle osseuse ou des ganglions, sur un animal récemment mort du charbon ou bien une cul- ture virulente. Voici alors ce que l'on observe. Au bout de dis à quinze heures on voit un empAte- lement œdémateux assez prononcé, facile à sentir par la palpation, se développer au point d'inoculation; en même temps la température centrale de l'animal s'élève d'un ou deux degrés. Les autres symptômes accusés par les animaux sont insignifiants; ils continuoiit à manger et à se bien porter en apparence jusqu'à quelques heures avant la mort. Celle-ci survient ordinairement trente-six à quarante heures après l'inoculation. Elle est précédée d'une courte période pendant laquelle l'animal paraît inquiet, change souvent de place, urine fréquemment; la respiration s'accélère; l'animal devient comme indifférent et assoupi, il ne cherche plus à fuir et quand il le fait, c'est avec des mouve- ments incertains et mal coordonnés. Puis il tombe dans une sorte de coma; la respira- tion devient plus superficielle, et il meurt après quelques légères convulsions et une température centrale fortement abaissée, à 34", à 32°, quelquefois à 30° (Straus). A l'autopsie on ne trouve plus à la peau de trace de la piqûre d'inoculation; mais à ce niveau, dans une étendue parfois fort grande, le tissu cellulaire sous-cutané est le siège d'une infiltration œdémateuse, tout à fait caractéristique : c'est un œdème géla- tineux, tremblotant, transparent, à peine teinté de rouge, rappelant un peu la consi- stance du corps vitré de l'œil. Les ganglions lymphatiques correspondant à la région ino- culée sont augmentés de volume, rouges, ecchymotiques, entourés d'une zone d'œdème (Straus). La rate est tuméfiée, diftluente; le foie est vivement congestionné; les poumons sont hyperhémiés ainsi que les reins, etc. Il est à remarquer et c'est un point intéressant, que les lésions intestinales qui sont de règle dans le charbon spontané manquent le plus souvent dans- le charbon inoculé (Thoinot et Masselin, Précis de Microbie, Paris, 1893). COBAYE. 935 Quelle que soit la dose inoculée, de quelques centimètres à 40, les cobayes meurent, et les caractères de l'infection ne sont pas modifiés (Serafini et Turiquez). Malgré sa grande réceptivité, le cobaye peut cependant être vacciné, soit avec du virus charbonneux atténué par la lumière solaire (Auloi.ng), soit par une culture faite dans un milieu oCi a déjà vécu le vibrion cholérique (Zagari) ou au moyen d'un vaccin resté quinze à vingt jours au moins à 42", et encore, si ce vaccin est inolfciisif pour l'animal adulte, il est mortel pour le nouveau-né. Aussi, pour lui rendre sa virulence vis-à-vis de l'adulte, n'y a-t-il qu'à le faire passer chez le nouveau-né (S. Bernmeim. Immunisation et sénimthéfapie, Paris, 1895). Zaghari (1887) a confirmé les travaux de Emmerich, non seulement pour le lapin, mais pour le cobaye, et a obtenu l'immunisation de ce dernier animal contre le charbon en lui inoculant à plusieurs reprises le rouget des porcs (S. Bernueim). Charbon symptomatique. — Le cobaye est le véritable réactif expérimental du char- bon symptomatique. C'est par une injection dans les muscles de la cuisse, au moyen d'une seringue stérilisable,que se fait l'inoculation. La matière d'inoculation pourra être une culture du bacille du charbon symptomatique, mais c'est un moyen infidèle, la cul- ture perdant rapidement ses propriétés. Le meilleur moyen est de prendre du sang dans le cœur d'un animal mort récem- ment du charbon symptomatique et de le laisser vingt-quatre heures à l'étuve pour que le bacille se développe, ou encore mieux d'employer des fragments des muscles malades. Lorsque l'injection virulente a été poussée dans la cuissse du cobaye, cette cuisse se gonfle après quelques heures et devient douloureuse au toucher; l'animal ne marche plus que sur trois pattes; bientôt la marche lui devient tout à fait impossible; il se blottit dans un coin de sa cage, où il reste immobile, le poil hérissé, poussant des cris lorsqu'on veut le saisir; il meurt dans les vingt-quatre ou quarante-huit heures. Les deux lésions marquantes sur un cobaye mort de charbon symptomatique inoculé par le procédé décrit sont : a) un œdème rougeâlre du tissu conjonctit de la paroi abdo- minale, œdème qui s'étend sur toute la surface de celle-ci et remonte souvent jusqu'au thorax et à la naissance des membres antérieurs; cet œdème est d'autant plus marqué qu'on se rapproche du point d'inoculation; b) Les lésions de la cuisse inoculée, qui est gonflée, turgide. Les muscles y sont d'une couleur rouge sombre, et sur quelques points (ce sont les parties les plus malades) ont une teinte noire. Sur la cuisse malade les poils s'arrachent avec la plus grande faci- lité, et tombent souvent d'eux-mêmes. La peau y est doublée par un tissu conjonctif œdématié et d'une teinte rouge très marquée; une abondante sérosité rougeàtre, san- guinolente, s'écoule dès que la peau est disséquée. La cavité péritonéale contient un peu de liquide (Thoinot et Masselin). Mais, quoique le cobaye soit extrêmement sensible à cette maladie, il est bon de faire observer que Cuarrin et Roger ont reconnu que le bacille du charbon symptomatique se développait beaucoup mieux dans le sérum du lapin (animal réfractaire à la maladie) que dans le sérum de cobaye. Bien plus, sous l'infiuence de la vaccination, le sérum du cobaye se modifie et ses propriétés microbicides vis-à-vis du bacille du charbon symptomatique augmentent notablement (Charrin et Roger). En 1888, Roux a de'montré que les cobayes ayant reçu des cultures du charbon symp- tomatique et du charbon ordinaire sont vaccinés contre ces virus (A. Gautier. Les Toxines, Paris, 1896). Le cobaye esttrès sensible aux toxines du charbon symptomatique. Gautier a vu un animal de .j70 grammes succomber en trente minutes à la suite d'une injection intra-musculaire d'une solution alcoolique de toxines; par injection iiitra-péri- tonéale, l'animal meurt comme foudroyé. Duenschmann a démontré que les cobayes qui ont reçu à doses successives les toxines du charbon symptomatique, loin d'être vaccinés, deviennent plus sensibles à l'action de ce virus, tandis que le suc musculaire des cobayes qui ont éprouvé celte maladie, quoicju'il soit boau.'^oup moins toxique que le virus lui- même, est cependant doué de propri»4és vaccinantes (A. Gautier). Choléra asiatique. — Le cobaye est un des raies animaux pouvant être tués par le bacille virgule. L'inoculation peut être pratiquée de trois façons dilféreiite< : 1^ par la voie duodénale, 936 COBAYE. la moins commode; 2" par la voie stomacale, méthode d'élection; ."]» par la voie périlo- néale. La voie stomacale étant celle qui donne les résultats les meilleurs et les plus constants, lorsqu'on emploie un dispositif particulier, c'est celle que nous allons indiquer. 11 faut d'abord alcaliniser le contenu stomacal de l'animal, en lui injectant à la sonde une solution de carbonate de soude à o p. 100; après vinp;t minutes on injecte dans l'es- tomac la culture du bacille virgule, et immédiatemeul on fait pénétrer dans la cavité péritonéale, à l'aide de la seringue de Phavaz, une quantité de teinture d'opium qu'il faut porter à un cenlimèlre cube par 200 grammes du ]>oids de l'animal. Après que l'on a administré celle dose d'opium, il survient une somnolence qui dure une demi-heure à une heure; ensuite l'animal redevient tout à fiiitbien portant. Le soir du jour même, ou le jour suivant, les animaux perdent l'appétit, ils ont un aspect ma- ladif; peu à peu on voit apparaître une faiblesse des extrémités postérieures ressemblant à de la paralysie. La respiration devient rare et se ralentit. Ensuite les phénomènes graves de collapsus apparaissent; il se produit un refroidissement sensible, à la tête et aux extrémités; enfin la mort survient. A l'autopsie on trouve l'intestin grêle fortement tuméfié et rempli par un liiiuide incolore, aqueux, floconneux. L'estomac et le cœcumne contiennent pas, comme d'ordi- naire, des masses solides, mais une grande quantité de liquide. Le contenu de l'intestin grêle est composé presque exclusivement par une culture pure de bacilles virgules (Flûgge). Doyen a montré qu'on pouvait obtenir les mêmes succès en injectant, au lieu de tein- ture d'opium, de l'alcool sansopium (Tiioinot et Masselin). Le cobaye peut servir à augmenter la virulence du bacille virgule, comme l'a con- staté Haiitkine, qui, injectant dans le péritoine de l'animal de la culture sur gélatine, a vu que la virulence allait en augmentant jusqu'au vingtième passage. Mais, si le cobaye est sensible au choléra, il est néanmoins susceptible d'être vacciné et immunisé. C'est ainsi qu'on peut le préserver de l'infection en lui injectant des cultures atténuées par le vieillissement ou par l'oxygène '(Ferran), par une température de 3'J"et par l'aération. IvLEMPEitERapu vacciner les cobayes, contre riiitoxication cholérique intra- périlonéale, au moyen de cultures cbaullV-es trois jours à 40°, d ou deux heures à 70", et contre rafiection cholérique intestinale eu faisant avaler aux cobayes des cultures pri- vées de bacilles (S. BEUNUtui); Lazarus a constaté que le sérum sanguin des convales- cents de choléra peut prévenir la mort des cobayes, si on leur en injecte au moins un déci- milligramme. On peut après cela leur injecter impunément dans le péritoine le bacille cholérique. Klemperer également, sur deux malades convalescents de choléra, a pu constater que 1 centigramme de sérum de l'un et 50 centigrammes de l'autre suffisait pour ii.imuni- ser le cobaye. Cet animal peut encore être immunisé par iJ milligrammes de sérum provenant d'une personne ayant reçu 5 centigrammes de cultures atténuées par le chauffage et Se"",! de cultures virulentes (Klemperer). Le lait d'une chèvre vaccinée contre le choléra, injecté à la dose de cinq centimètres cubes, dans le pe'ritoine des cobayes, non seulement les vaccine contre une infection cholérique future, mais guérit aussi une maladie déclarée (N. Ketscher). Le sérum des cobayes vaccinés par diverses méthodes peut en immuniser d'autres (Vincensi). De plus le sérum, d'un animal vacciné par la méthode d'IlAFFTKiNE ou par des injections successives de cultures chauffées à 65° ou 100°, immunise d'autres cobayes contre le virus fort et contre l'injection intra-péritonéale de fortes doses de cultures virulentes. Mais le sérum d'une personne vaccinée par la méthode de Hafftkine ne pré- serve pas le cobaye contre les accidents des bacilles prodigiosus et pyocyanique. Le cobaye est aussi très sensible aux toxines que l'on extrait des cultures du bacille du choléra. Ransome a extrait des cultures de déjections de cholériques, privées de bacilles, une toxine très active, qui par voie hypodermique peut tuer en dix minutes un cobaye de 250 grammes à la dose de 10 centigrammes. ViLLiERs a retiré des organes et de l'intestin de cholériques un alcaloïde, dont six milligrammes injectés sous la peau d'un cobaye troublent les battements cardiaques et COBAYE. 937 diminuent, leur nombre par périoilos. Trois quarts d'heure après l'injection, il se produit des secousses violentes, mais fugitives, d'abord dans les membres antérieurs, puis pos- térieurs. La mort survint le quatrième jour, le cœur était en diastole, le cerveau conges- tionné, la surface du poumon ecchymosée (A. (jautieh). La solution aqueuse d'albumoso provenant du liacille du choléra, injectée sous la peau du liane du cobaye à la dose de un demi-CfMiliniétre cube à un centimètre cube et demi, lo tue en 12 à 50 heures; la niémi' solution diluée peut no pas tuer les cobayes et les immuniser (A, CiAUTier). On connaît diverses races de vibrions cholériques, en procédant méthodiquement, commençant par de petites quantités de cultures stérilisées pour en arriver aux cultures vivantes, on peut vacciner les cobayes, et le sérum des animaux ainsi vaccinés contre l'un de ces vibrions est doué de propriétés préventives contre tous les autres (A. Gautikh), Choléra des poules. — Le cobaye n'est pas très sensible à cette infection, sa réceptivité est faible pour ce microbe, car 10 000 microbes ne lui font rien, plus de 10 000 ne lui procurent qu'un abcès dont il se remet : pour le tuer il en faut 300 000 (S. UkRiNheim). Cependant une injection intra-péritonéale le tue assez facilement. Mais inoculé dans le tissu conjonctif, il résiste et présente un phénomène que Pasteur a très bien décrit et qui est très intéressant. « Chez les cobayes, dit-il, d'un certain âge surtout, on n'observe souvent qu'une lésion locale au point d'inoculation, qui se termine par un abcès plus ou moins volumineux. Après s'être ouvert spontanément, l'abcès se referme et guérit sans que l'animal ait cessé de manger et d'avoir toutes les apparences de la santé. Ces abcès se prolongent quelquefois pendant plusieurs semaines avant de s'abcéder; ils sont entourés d'une membrane pyogénique et remplis de pus crémeux oîi le microbe fourmille à côté des globules du pus, C'est la vie du microbe inoculé qui fait l'abcès, lequel devient, pour le petit organisme, comme un vase fermé où il est facile d'aller le puiser, même sans sacrifier l'animal. 11 s'y conserve mêlé au pus, dans un grand état de pureté et sans perdre sa vitalité. La preuve en est que, si l'on inocule à des poules un pendu contemi de l'abcès, ces poules meurent rapidement, tandis que le cochon d'Inde qui a fourni le virus se guérit sans la moindre soufîrance. On assiste donc ici à une évolution localisée "l'un organisme microscopique, qui provoque la formation du pus et d'un abcès fermé, sans amener des désordres intérieurs, ni la mort de l'animal sur lequel on le rencontre, et toujours prêt néanmoins à porter la mort chez d'autres espèces auxquelles on l'ino- cule, toujours prêt à faire périr l'animal sur lequel il existe à l'état d'abcès, si telles circonstances plus ou moins fortuites venaient à le faire passer dans le sang ou dans les organes splanchniques. Des poules ou des lapins qui vivraient en compagnie de cobayes portant de tels abcès pourraient tout à coup devenir malades et périr sans que la santé des cochons d'Inde parût le moins du monde altérée. Pour cela il suffirait que les abcès des cochons d'Inde, venant à s'ouvrir, répandissent un peu de leur contenu sur les aliments des poules et des lapins. Un observateur témoin de ces faits et ignorant la filiation dont je parle, serait dans l'étonneinent devoir décimer des poules et des lapins sans cause apparente, et croirait à la spontanéité du mat, car il serait loin de supposer que celui-ci a pris son origine dans les cochons d'Inde, tous en bonne santé, surtout s'il savait que les cochons d'Inde, eux aussi, sont sujets à la même affection. Combien de mystères, dans l'histoire des contagions, recevront un jour des solutions plus simples encore que celles dont je viens de parler! >■> Pour faire périr le cobaye inoculé et porteur d'un abcès sous-cutané, il suffit de gratter fortement avec un scalpel les parois de la membrane qui tapisse la cavité de cet abcès; le microbe passe dans le sang et cette nouvelle inoculation donne la maladie mortelle au sujet. Coli-bacille. — Le cobaye oll're pour le coli-bacille une réceptivité assez grande, mais (jui varie un peu suivant le mode d'inoculation. Inoculé dans la plèvre, il meurt assez rapidement. A l'autopsie on trouve une pleu- résie séreuse ou séro-hémorragique, avec exsudât péricardi3, 727) ont inoculé à des cobayes un microbe qu'ils avaient trouvé dans l'ictère grave. L'ingestion par les voies digeslives a toujours donné des résultats négatifs. Les inoculations par scarification ont amené la formation d'un nodule assez \olumi- neux. Ce noyau d'inllammalion a évolué assez rapidement vers la suppuration. L'autopsie des animaux sacrifiés n'a révélé aucune lésion d'organes. Les inoculations intra-vei- neuses se sont montrées très sepliques. La mort est survenue du quatrième au cinquième jour. Le foie et la rate étaient pleins de graimiations. Deux cobayes sur quatre sont morts en quarante-huit heures, après inoculai ion sous-cutanée au niveau du foie. L'autopsie des cobayes a montré un oedème an point d'inoculation; autour de cet oidème, un abcès péri-hépatique ; le foie était atrophié, gris à la coupe; les cellules hépatiques étaient légèrement atrophiées dans les parties siq)or- ficielles. La bile était tluide et renfermait une grande quantité de microbes semblables à ceux injectés; il en était de même de la rate et des poumons. Morve expérimentale. — Le cobaye prend moins si'nement la morve expérimentale que l'âne; il peut être considéré cependant comme un bon réactif. L'inoculation se fera, soit par scarifii-ations sur le dos, soit à la seringue de Pravaz, à la base de la cuisse; cette dernière pratique est préférable aux scarifications. A l'endroit scarifié il se fait, quand l'inoculation réussit, une plaie ulcéreuse, sem- blable à celle qui se produit chez l'âne dans les mêmes conditions. Dans les cas où l'inoculation a été sous-cutanée, il se fait des abcès volumineux dans toute la chaîne des ganglions lymphatiques intercalés entre le centre et le point inoculé. Dans les deux cas, l'animal maigrit et succombe au bout d'un temps variable, du vingt-cinquième au cinquantième jour; il peut être sacrifié en tout cas du vingt-cin- quième au trenlième jour. Souvent, pendant l'évolution de la morve, il se fait chez le cobaye mâle un sarcocèle morveux, qui rappelle la lésion qui se produit chez le cheval entier dans la morve spon- tanée (Thoinot et Masselin). Cette localisation a été bien étudiée par Straus. Elle débute du dixième au douzième jour chez le cobaye inoculé sous la peau, et augmente rapidement. Les testicules prennent le volume d'une noisette ou même d'une petite noix; la peau du scrotum est tendue, rouge, luisante; souvent elle s'ouvre et donne issue à du pus morveux. C'est une vagi- nalite morveuse, avec adhérences et collection purulente (Straus). A l'autopsie, on trouve toujours dans la rate, et souvent aussi dans le foie et le poumon, une multitude de petits points blanchâtres qui ne sont autre chose que des tubercules miliaires de nature morveuse. De plus, les ganglions sous-lombaires sont le siège d'abcès volumineux dont le pus est virulent. COBAYE. i)il Il est plus intéressant encore de donn(>r la morve ;iii cobaye, <[iiaiiAUTiEn). Roux et Cil VMBKRLA.ND sont arrivés à vacciner le cobayes contre le vilirion septi([ue en lui injectant des cultures de ce vibiion cbauffées de lO.j" à 110°. Première septicémie du lapin de Lucet(1889). — Les cultures virulentes de ce coccus inoculées au cobaye reproduisent la maladie; c'est-à-dire de l'inappétence, de l'essouftle- ment, de la maigreur, de la somnolence, du coma, puis la mort sans convulsions. Deuxième septicémie du lapin de Lucet (1892). — Les cultures pures de ce bacille, par inocuialion, tuent le cobaye; par injections intra-péritonéales, la mort arrive géné- ralement dans le coma; mais les inoculations sous-cutanées seulement déterminent un abcès (jui s'ouvre à l'extérieur et qui cicatrise ensuite. Septicémie spontanée du lapin. — Le cobaye prend bien cette maladie et en meurt aussi rapidement que le lapin. « C'est là un fait important et qui sépare la maladie qui nous occupe de la septicémie expérimentale du lapin de Koch, et du choléra des poules de Pasteur. ft La matière virulente sera inoculée dans le péritoine ou bien dans le tissu conjonctif sous-cutané ; la région du plat de la cuisse, dans ce dernier cas, sera choisie de préférence. Deux gouttes d'un sang que l'on a laissé pendant quinze heures en moyenne à l'étuve Pasteur à 37" dans une petite pipette, de manière que les quelques microbes coidenus dans le sang aient eu le temps d'évoluer, ou deux gouttes de culture, suffiront pour tuer le cobaye en moins de vingt heures. «^On doit inoculer deux cobayes, l'un dans le péritoine, l'autre dans le tissu conjonctif sous-cutané. Le premier mourra plus vite que le second, et, à l'autopsie, on trouve généralement la cavité abdominale remplie, d'une sérosité abondante, louche, rosée, sanguinolente, albumineuse. Quelquefois il y a peu de liquide : il est alors jaune citron, albumineux, souvent purulent. Tous les organes sont congestionnés et augmentés de volume. Mais les préparations ne montrent que peu de microbes, car le cobaye inoculé dans le péritoine meurt plutôt des suites de l'intoxication due aux produits sécrétés par les microbes, qu'il ne succombe aux lésions anatomiques causées par eux. « Chez les cobayes qui succombent à la suite de l'inoculation sous-cutanée, on trouve au niveau de l'introduction de la matière virulente une tuméfaction et de l'œdème; le tissu conjonctif est envahi par une infiltration gélatineuse comme dans le charbon. Les muscles sont lie de vin, mous et visqueux. La cavité abdominale contient un épan- chement à aspect variable^; les viscères sontcongeslionnés; le péricarde est distendu par un liquide séreux, albumineux, incolore et légèrement louche. La vessie renferme souvent de l'urine qui toujours est albumineuse (Thoinot bIMassëlin). » Septicémie des souris. — Le cobaye ne souffre pas de l'injection d'un petit nombre de bacilles de la septicémie des souris. Quelques milliers ne lui occasionnent qu'un abcès ; au delà de cette dose l'inoculation est mortelle. Staphylococcus pyosepticus. — Les cobayes sont tués par le stapfnjloroccus pyosepti- cus, mais ils sont un peu moins sensibles que les lapins (Cu. Uicuet et Héricoubt). Streptocoque particulier de la bouche. — Marot, F., en injectant sous la peau de l'abdo- men d'un cobaye du bouillon de culture d'un streptocoque particulier de la bouche, n'a constaté aucun changement notable, chez l'animal [B. li., 1892, 8ol). Streptocoque de l'érysipèle et de la fièvre puerpérale. — Les cultures de ce strepto- coque, filtrées et inji-clées sous la peau des cobayes, produisent des convulsions et cpiel- quefois un peu de parésie. H. Claude (B. B., 1896,547^ a obtenu chez deux cobayes des phénomènes paralytiques à la suite de l'injection d'un bouillon de culture filtré où avaient végété deux espèces 944 COBAYE. microbiennes : un streptocoque et un staphylocoque. A l'autopsie, on trouva sur les ani- maux une myélite ai^uë sans altération appréciable des nerfs. Mais Manfredi et Traversa ont démontré que le cobaye est peu accessible à l'inocu- lation du streptocoque (Vincent. B. B., 1892, 1)97). Tétanos. — l.e cobaye est très sensible à l'inoculation du tétanos : il suffit de un cinq centième de centimètre cube de culture pour voir, après douze à vingt heures d'incu- bation, évoluer un tétanos type en trente-six ou quarante heures, Vaillard et ViNCKNï ont trouvé que un cinquantième et un centième de centimètre cube de culture dans le bouillon, Rltrée, peuvent tuer le cobaye. Un huit centième de centimètre cube produit un tétanos mortel en soixante heures. Un millième environ et môme deux dix-millièmes de ces cultures peuvent tuer un cobaye en trois jours eu injection sous-cutanée (A. Gautier). Mais la ptomaïne décrite sous le nom de tétanine extraite des cultures du bacille de Nigolaïer, injectée à petites doses (cinq décigrammes), n'atlectenl pas le cobaye. Cet animal peut être immunisé rapidement et sans inconvénient par des injections de toxine de culture mélangée a de la solution iodé (A. Gautier). D'après Bossano, le virus tétanique s'atténuerait en passant chez le cobaye. Cet animal peut être rendu réfractaire par des injections de sérum antitétanique, mais il peut parfaitement servir à démontrer que, dans les immunisations contre le tétanos, comme dans les immunisations contre la diphtérie, les toxines ne sont pas détruites dans l'organisme par les antitoxines injectées. En ell'et, si sur des cochons d'Inde on injecte d'abord un centimètre cube de sérum antitétanique préventif très actif, capable d'immuniser ces animaux sous une dose mille fois plus faible, on leur injecte alors une dose mortelle de toxine tétanique, on voit ces animaux rester bien portants. Si l'on prend alors quelques-uns de ces cobayes et si on les inocule avec d'autres microbes capables d'all'aiblir leur résistance ou leurs réactions vitales, tels que les microbes du choléra, le bactcriiun coli, le baciUus prodigiosus, le streptocoque de la gourme, etc., ces cochons d'Inde prennent bientôt le tétanos (Roux). Tuberculose. — Le cobaye est le véritable réactif expérimental de la tuberculose humaine : c'est à l'inoculation de cet animal qu'il faut s'adresser dans les cas douteux pour lever toute hésitation sur la nature d'une lésion tuberculeuse. Le cobaye peut être inoculé, sous la peau, dans le péritoine, dans le poumon, dans les veines, par les voies digestives. L'inoculation sous-cutanée ou par les voies digestives admet toutes matières d'inocu- lation pures ou impures, les crachats de phtisiques aussi bien que les cultures. Les autres modes d'inoculation, sous peine de voir l'animal périr rapidement d'affection étrangère, réclament des produits purs, c'est-à-dire des cultures ou des pulpes soigneuse- ment broyées et ne contenant que le bacille de la tuberculose. Inoculation sous-cutanée. — Llle sera pratiquée à la cuisse de préférence. Les symp- tômes pendant la vie seront : un amaigrissement progressif amenant les animaux à une cachexie extrême; Un nodule local qui s'abcédera, s'ulcérera, donnant issue à un pus tuberculeux; Enfin, l'attaque des ganglions voisins, accessibles au toucher. La survie est assez variable; elle est de six semaines, deux mois au plus. Les lésions viscérales sont, outre la tuberculose ganglionnaire partant de l'ulcère d'ino- culation : la tuberculisation de la rate, qui est énorme, jaunâtre, criblée de granulations et de foyers caséeux; la tuberculisation du foie, qui présente le même aspect, mais atténué; la tuberculisation du poumon semé de tubercules plus petits, gris, transparents. L'inoculation sous-cutanée des crachats est la véritable pierre de touche du diagnos- tic dans les cas suspects chez l'homme, alors que l'examen microscopique n'a rien révélé. Inoculation intra-péritonéale. — Les animaux maigrissent et meurent généralement au bout de deux à six semaines. A l'autopsie, l'épiploon est rétracté vers l'estomac et trans- formé en un boudin épais, fibro-caséeux. La rate est énorme, jaune, remplie de tuber- cules, ainsi que le foie ; les poumons en contiennent également, mais moins abondants. Les ganglions létro-péritonéaux et sous-cutanés sont tuméfiés etpar endroit caséeux. Si l'on injecte dans le péritoine du cobaye une culture de tuberculose humaine à dose très forte, l'animal meurt très vite. A l'auLopsie, on constate la rétraction de l'épi- COBAYE. ^ib ploon et uu épaïKliemeiit séreux abondant dans les plùvies. Dans ce cas, comme Kocii 1 avait si^'nalé déjà, la mort survient avant la production de luberculos visibles dans les organes (SrnAis et Gaualkiai. Inoculation intra-piilnwnaire. — La mort survient en deux semaines. On note à l'autop- sie une importante lésion locale, un foyer de pneumonie ca3éeu3e,avec, au pourtour, un semis de fines granulations tuberculeuses. La rate, le foie, les ganglions présentent les lésions tuberculeuses signalées plus haut, Inoculalion intra-vcineusc. — On injecte dans la jugulaire externe des cobayes une émulsion d'organes tuberculeux frais ou de cultures do tuberculose humaine sur sérum ou gélose glycérint-e. Les animaux succombent rapidement de dix à vingt jours après l'inoculation. A l'au- topsie, une lésion se manifeste toujours: c'est une éruption de fines granulations tubercu- leuses dans les divers organes. Si la mort a été relativement tardive, tous les ganglions lymphatiques sont hypertrophiés et souvent caséeux ; la rate est grosse, jaune, bosselée et remplie de granulations; le foie est jaunAtre et criblé de tubercules. Quand la mort est plus rapide, on constate une éruption presque couUuente de tn'-s Unes granulations dans le poumon; les ganglions sont engorgés; la rate est grosse et jaune, mais sans luberculos apparents; quelques granulations sur le foie (Stuau.s et Gamalkia). Par les voies digeslives l'infection peut se faire et n'ussit 39 fois sur 41 (Cadéac. B. D., 1894, o6b). Les lésions ressemblent à celles décrites plus haut. En résumé, l'inoculation de la tuberculose humaine détermine chez le cobaye : a. Une lésion tuberculeuse locale; abcès sous-cutané; péritonite tuberculeuse; pneu- monie caséeuse, etc.; b. Une tuberculisation généralisée; splénique, hépatique, pulmonaire, ganglionnaire (Thoinot et Masselun). Le cobaye peut encore servir à augmenter la virulence du bacille de la tuberculose locale, qui ne tue le lapin qu'en passant par lui, comme l'a démontré Abloing. Des tentatives nombreuses ont été faites pour immuniser le cobaye et pour diminuer la virulence du bacille de la tuberculose. Ainsi, d'après Falk et Welscii, la putréfaction l'atténue au point qu'il ne produirait plus chez le cobaye qu'un trouble local, mais les résultats ont été contradictoires. (iiLusRT et Roger ont essayé de vacciner le cobaye contre la tuberculose humaine en se servant de tuberculose aviaire; mais les résultats ont été négatifs, comme l'avaient déjà vu Grancher et Martin. Emmerich a cherché à traiter par du streptocoque de Felheisen des cobayes tubercu- lisés, il a vu la tuberculose évoluer plus lentement que chez les animaux témoins. Quelle 'est l'action de la lymphe de Koai sur le cobaye? L'inoculation de la lymphe de KocH n'a pas d'action bien marquée sur sa santé à la dose de vingt centigrammes, il n'en est pas de même chez les cobayes tuberculeux; chez ceux-ci, il eu est qui résistent à de fortes doses, mais la plupart du temps une quantité de lymphe, beaucop plus faible que celle indiquée par Koch, provoque des accidents parfois assez graves pour entraîner la mort rapide des animaux. Les inoculations préventives ont été absolument inefficaces. Les inoculations pratiquées soit au cours, soit au début même de la tuberculose expé- rimentale, n'ont en rien empêché l'évolution classique chez les animaux en expérience (H. DuBiEr. B. B. 1891, 113). Tuberculose aviaire. — Le bacille aviaire peut être inoculé avec succès au cobaye. Inoculé sous la peau, il ne tue pas toujours, ainsi que Rivolta et Maffugci en avaient fait la remarque, mais souvent l'animal succombe en deux à quatre semaines. Au lieu d'inoculation on trouve un abcès nodulaire.quine s'estni ouvert ni ulcéré. Les lésions vis- cérales sont quelquefois nulles; ailleurs, la rate est très grosse, rouge, mais ne présente pas la couleur jaunâtre qu'elle montre chez les animaux avec le bacille de la tuberculose humaine. A cela se bornent les lésions visibles à l'œil nu, et jamais on ne trouve dans ce cas de tubercules apparents dans les organes. Les bacilles sont très nombreux dans le pus au lieu d'inoculation; ils existent aussi dans les ganglions. Souvent aussi on les trouve, mais en petit nombre, dans le stroma des organes internes : rate, foie, poumon (SïRAUS et Gaxialéia . UICT. DE PIIYSIOLOUIE. — TOMt Ul. 60 946 COBAYE. Inoculé dans le péritoine, le bacille aviaire fait périr les cobayes en deux à quatre semaines. Exceptionnellement, on trouve la tuméfaction et la rétraction de l'épiploon. Parfois la rate est énorme, rouge et non jaunâtre : c'est à cela que se bornent les lésions microscopiques apparentes; on ne voit pas de tubercules. Les lésions peuvent être abso- lument nulles, mais on trouve des bacilles dans la rate, le foie et les parois de l'intestin. Inoculé dans le poumon, le bacille aviaire tue le cobaye en quinze jours; mais le poumon, au point de la piqûre, ne présente qu!un noyau d'hyperhémie : plus ou moins accusé, sans aucune lésion caséeuse, ni aucun tubercule apparent. La rate est grosse et rouge, l'intestin hyperbémié : nulle part de tubercules, Les bacilles sont pourtant dispersés dans tous les organes : rate, foie, poumon (^Straus et Gamaléia). Inoculé dans les veines, le bacille aviaire tue en dix jours environ. A l'autopsie, rate énorme, rouge : peu de tubercules apparenis; nombreux bacilles dans tous les organes. En résumé, pas d'éruption généralisée de tubercules apparents. La lésion la plus fréquente est l'hypertropliie de la rate, qui est rouge. Parfois la mort survient sans aucune lésion macroscopique. Parfois même les bacilles font défaut dans tous les organes (Straus et Gamaléia). Cbez les cobayes offrant de la réceptivité pour les deux bacilles, les effets patho- gènes développés par l'un ou l'autre bacille sont très différents. L'inoculation du bacille humain provoque constamment chez ces animaux l'apparition de tubercules dans le pou- mon, la rate et le foie. Le bacille aviaire les tue sans lésion apparente dans les organes internes. Chez le cobaye, disent Cadiot, Gilbert et Roger, l'inoculation de tuberculose aviaire reste souvent négative, ou ne donne naissance qu'à des granulations discrètes, localisées à quelques organes, tendant à subir la transformation fibreuse et à rétrocéder. Il y a cependant des exceptions : c'est ainsi qu'avec un virus provenant du faisan, nous avons pu inoculer des cobayes en série; un cobaye, sixième terme de la série, a succombé le 5 janvier 1892, et à son autopsie nous avons trouvé d'innombrables granulations dans le foie et dans la rate. Inoculant, avec une cultuie aviaire très atténuée, des cobayes par la voie sous- cutanée, Courmont et DoR échouèrent toujours, mais quatre cobayes inoculés dans le péritoine avec cette même culture donnèrent do superbes généralisations tuber- culeuses. Les mêmes expérimentateurs ont fait la très intéressante remarque, malheureusement non appuyée sur un nombre suffisant d'expériences, que la culture de tuberculose aviaire qui tuberculisait, avec lésions apparentes, les cobayes par inoculation sous-cutanée, après avoir passé une fois par l'organisme de la poule, ne tuberculisait plus le cobaye par inoculation sous-cutanée. Tuberculose zoogléique. — Injectée dans le péritoine des cobayes, la tuberculose zoogléique les tue en quatre à sept jours. On trouve à l'autopsie un épanchement péri- tonéal d'abondance variable; des exsudais pseudo-membraneux autour du foie et de la rate; un retrait de l'épiploon ramassé au niveau de la grande courbure de l'estomac. Le foie et la rate sont le siège d'une tuberculose miliaire. Plus rarement trouve-t-on quelques lésions pulmonaires. L'injection sous-cutanée amène la mort en cinq à six jours avec une plaque caséeuse locale, une hypertrophie des ganglions de la région, une tuberculose du foie, de la rate et des poumons (Tholnot et Masselln). Typhique (Bacille). — Le cobaye est un terrain assez bon pour étudier l'évolution de ce bacille, mais même par la voie péritonéale, les inoculations ne réussissent à peu près que dans la moitié des cas; la mort survient en général au bout de un à deux jours, et l'on trouve des cultures de bacille typhique dans les ganglions mésentériques, dans le foie, la rate, souvent dans le poumon, quelquefois dans le cerveau. Il faut dix à douze gouttes de virus actif dans le péritoine et surtout dans la plèvre pour faire succomber les cobayes. L'inoculation sous-cutanée exige des doses beaucoup plus élevées et encore est-elle incertaine. Les animaux qui ont résisté ne sont d'ailleurs pas vaccinés; ils peuvent succomber soit à une deuxième, soit même à une troisième tentative d'inoculation par la même voie, ou des voies différentes. Dans la mort, après inoculation intra-péritonéaie, le péritoine est injecté et contient COBAYE. !i;7 un abondant épanchoment séreux ou srio-suiiguinolciit, foiirinillanl de bacilles d'KiîKKTH. Los cultures faites avec le sany, les pulpes de raie, di' fuie, de rein, donnent une pousse abondante. L'inoculation iiilra-pleurale est plus sévère cnrore; après la mort survenue rapidement, on trouve un abondant exsudât pleural dans l'une et l'autre plèvre, ordi- nairement jaiine citron, quelquefois sanj,'uinolent, les poumons sont congestionnés ou même hépatisés, il y a du li([uide dans le péricarde. Les bacilles fourmillent dans la sérosité pleurale, le sang, les pulpes de rate, de foie, de rein, donnent une abondante culture (TiioiNiiT et Massklin). GiLitF.nTet (liHODE ont pourtant obtenu la maladie avec lésions intestinales, en injec- tant sous la peau de cobayes la culture du bacille d'EnKinii. Eu injectant un centimètre cube d'un bouillon de culture ilc vingt-quatre beures sous la peau du dos d'un cobaye femelle de 470 grammes; ils ont obtenu la mort en vingt heures; à l'autopsie ils ont trouvé une péritonite purulente généralisée, sans bacille d'EBERTii {B. J3., 1891, 332). Peut-on immuniser le cobaye? Un bouillon cbautîé à 100" ne renferme plus de mi- crobes, mais ses produits solubles ne sont pas altérés et sont toxiques pour le cobaye. Suivant la dose injectée, le cobaye meurt ou, s'il survit, il est désormais immunis<;. Dans ce dernier cas, l'animal maigrit pendant une quinzaine de jours sous l'influence du virus puis se rétablit. Le sérum d'un cobaye ainsi vacciné peut conférer l'immunité très rapidement, en quelques heures, à l'animalauquel on l'injecte. Un cobaye ayant été injecté trente-cinq minutes auparavant, reçut du sérum d'un autre cobaye vacciné. La maladie ne se développa pas. Si on laisse s'écouler six beures, avant d'injecter du sérum, la maladie est seulement ralentie dans son cours. Le sérum humain peut remplacer dans ce rôle le sang de cobaye et, fait explicable, le sérum de certaines personnes n'ayant jamais eu la fièvre typhoïde possède pourtant des propriétés immunisantes à l'égard du cobaye. Le cobaye est le meilleur'réactif pour essayer la toxine lyphique. En lui injectant sous la peau 1 centimètre cube et demi de la culture par 100 grammes de son poids, on voit la mort survenir en dix à vingt heures environ (A. Gautier). La ptomaïne que Brieger a retirée des cultures de bacilles lyphiques sous le nom do typhotoxine est très vénéneuse pour le cobaye; la salivation et les mouvements respira- toires sont d'abord exagérés, les muscles des extrémités et du tronc sont dans l'impos- sibilité de se contracter sans qu'il y ait cependant paralysie. L'animal tombe; s'il veut se relever, il glisse sur le sol à chaque tentative, sa tète se rejette en arrière, ses pupilles sont dilatées, insensibles à la lumière; il n'y a pas de convulsions, même par des exci- tations provoquées. La diminution progressive des battements cardiaques unie à des éva- cuations diarrhéiques très abondantes amène la mort, elle ne survient'parfois que vingt- quatre heures ou quarante-huit heures après l'injection; le cœur s'arrête toujours en systole; les poumons sont hyperémiés, les viscères pâles et comme contractés (A. Gautier). Tandis qu'avec la toxine indiquée plus haut, les animaux sont accablés, les yeux mi clos, le ventre météorisé et très sensible; ils sont pris de diarrhée et rendent par le rectum une mucosité jaunâtre et sanguinolente; enlin ils deviennent inertes et paraly-iques : l'asphyxie termine la scène (A. Gaitier). On a recherché si, comme pour la souris, la transmission par l'allaitement du pouvoir agglutinant lyphique avait lieu de la mère à l'enfant. Les résultats ont toujours été' néga- tifs (Landouzy etGRU-TOX. B. B., 1897, 950). C'est sur le cobaye et avec le bacille lyphique que l'on peut se rendre compte du rùle joué par lu phagocytose. Si, en efTet, on inocule des bacilles lyphiques dans le péritoine d'un cobaye, il meurt de péritonite. Mais si, ([uelques heures avant cette inoculation mortelle, on provoque une irritation péritonéale, avec un peu de bouillon stérile injecté dans la séreuse péritn- néale, de façon à y appeler les phagocytes, aussitôt que ceux-ci seront venus en grand nombre, ce qui a lieu à la suite d'une pénétration suffisante de la culture microbienne, elle sera englobée, dévorée et détruite, et l'aninral survivra. L'inflammation préventive a été le salut (Ciia.ntemesse. Leron d'ouverture, 1897). Urobacillus liquefaciens septicus. — Le cobaye est, sinon, réfractaire, du moins très 348 COBAYE. peu sensible à ce bacille. La dose mortelle pour le lapin ne donne pas de résultat chez le cobaye. Dans un cas, une injection répétée deux fois de i centimètre cube donna une périto- nite séro-fibrineuse (Krogics, de Helsingfors. B.B., 1890, 65, Méni,). Vibrio Metchnikovi. — Le cobaye est un excellent terrain pour l'expérimentation du Vlbrio-metchnikovi ; il s'infecte par] toutes les voies d'inoculation (inoculations sous-cuta- née, intra-musculaire, intra-péritonéale, intra-pulmonaire), y compris la voie digeslive, et cela, sans aucune préparation, sans alcalinisation préalable de l'estomac. A l'autopsio, on trouve généralement la rate exsangue, une hyperémie en foyers du poumon, un exsudât séreux pleurétique et, lésion intéressante par-dessus tout, l'intestin cholériijuo, avec exsudât abondant; il y a toujours des microbes dans le sang. Le liquide de culture, stérilisé à 120°, est toxique pour les cobayes. Il suffit d'une dose de i centimètre cube par 100 grammes du poids de l'animal pour le tuer en douze à vingt heures; au point inoculé existe un œdème gélatineux hémorra- gique; l'intestin est hyperémie et rempli de liquide plus ou moins sanguinolent. Il est à remarquer que chez les cobayes il n'y a pas d'accoutumance aux doses toxiques non mortelles, et que les effets toxiques ne s'accumulent pas (Thoi.not et Masselin). Venins. — Quoique les venins ne rentrent pas à proprement parler dans la catégorie des poisons fabriqués par des microbes, on peut pourtant les considérer comme des virus, et c'est pour cela que nous plaçons ici ces quelques lignes, indiquant la façon dont se comporte le cobaye vis-à-vis de quelques-uns d'entre eux. Une dose mortelle de venin chauffé peut impunément être injectée à un cobaye de 500 grammes. Si l'on mélange du venin pur avec du sérum de cobayes immunisés et qu'on l'inocule dans le péritoine d'un cobaye normal, il ne se produit rien. Le cobaye à qui on injecte un mélange de sérum d'animaux vaccinés contre le venin, mélangé à des venins et ctiauffé à 08°, meurt intoxiqué (.\. Gactier). Les cobayes immunisés contre le venin de la vipère de France résistent parfaite- ment à l'inoculation de doses mortelles de 2 milligrammes de venin de scorpion (Calmette). Un milligramme de venin de scorpion, additionné de trois centimètres cubes de sérum anti-venimeux de lapin immunisé contre le venin de cobia, ne peut plus tuer le cobaye, alors que la même dose, mêlée à du sérum ordinaire, le tue infailliblement (A. Gautier). Phisalix et Bertrand {li. li., 1896, 396) ont montré qu'il y avait dans le sang de certains mammifères, et du cobaye entre autres, des substances anti-venimeuses à l'état normal, contre le venin de la vipère. Il faut trois dixièmes de milligramme de venin sec de vipère, dissous dans cinq mille parties d'eau salée physiologique pour tuer un cobaye de oOO grammes environ en in- jection sous-cutanée. Immédiatement après l'injection, l'animal est pris de mouve- ments nauséeux qui disparaissent bien vile, puis il tombe peu à peu dans la stupeur. En même temps, et c'est là la caractéristique, il y a un refroidissement très marqué (Phisalix et Bertrand. IL B., 1893. 097). CH. LIVON. TABLE DES MATIÈRES DU TROISIEME VOLUME Cerveau (suite). — VIII. Phj-siologie générale du cerveau ; excitabi- lité dynamique céré- brale: processus psy- chiques Charles Richet. 1 IX. Résume général. Charles Riciiet. 48 Cervelet M. Mendei-ssoiin. ri.") Céryliquc (Alcool) (V. Cérotine li Cesalpiuo (Andréa) 12 Césium 73 Cétacés Beaukeoard . 74 Céline ou blanc Je ba- leine 80 Cétrarinc ou acide cé- trarique 81 Cévadille 81 Chairamine SI Chaleur. — I. Produc- tion de chaleur par les êtres vivants . . Charles Richet. 81 II. Biologie générale. Répartition de la chaleur solaire. , . J. Carvallo. . 203 III. Action de la cha- leur sur les êtres vi- vants, I. AxHANASiiJ et J. Carvallo. 210 Champignons .... É. Bolrquelot. 271 Chanaroléique (Acide) 328 Chat I. Atilvnasiu . 328 Chatouillement 343 Chauvcau (A.) 34 i Chauve-souris E. Trouessart. 3 47 Chéiroptères (V. Chauve- souris) 3"J2 Chélérytrine (V. Ché- Icrythrine) 352 Chélidonine 352 Chélidonique ( Acide j 352 Chéloniens (V. Rep- tiles) 352 Cheval Arlolvg .... 352 Chien ... I. Athanasiu et Carvallo, 470 Chimie'V, Physiologie.) 551 Chassevant. GUINARD , , André , , , André . . . Chiratine , Chitine Cliloral L. Uuinard . , Chloralamide Charles Richet Cliloral-Ammonium , Chluralimide , Ciiloralose Charles Richet Clilorates A. Chassevant Chlore A. Chloroforme L. Chlorophylle G. Clilorophyllionne ^Fonc- tion) G. Cholaliquc (Acide) ^V. Bile) Cholécystinc (V. Bile) Choléinc (V. Bile) Cholestérine Choline (V, Névrine) Choliquc (Acide) (V, Bile) ■. Cholonique (Acide) (V. Bile) , Chondrine Chorée H. 'I'ribollet , Chorionine Choroïde Nuei Chromatolyso Ko, R[:ttkrer Chromatophorcs. Catherine Schéimloef Chromatopsie (V. Ri-, tine) Chrome A, Chassevant, Chromidrose H. Triboulet. , Chrysanthéminc , Chrysarobine Chrysine ou acide Cliry- sinique Chrysophanique Acide) Chyle P. Portier , Chylifèrcs P. Portier . . Chyme (V, Digestion) , Cicatrisation Mahla;iie. . , Cicutinc Cn. Livon. , . Ciyut' (V. Cicutinc) Cidre I. E. .\hei.ous . 551 551 551 , 580 583 583 383 594 602 610 639 071 711 711 711 711 713 713 713 713 714 728 728 733 742 752 752 757 760 760 700 760 700 770 774 774 780 783 783 IV3 950 TABLE DES MATIÈRES. Cils vibratils . . . Th. W. Engelmann. 785 Cimicique (Acide) T99 Cinchcne. 799 Cinchocérolinc 799 Cinchol 799 Cincliolinc 799 Cinchonamine (V, Cin- chonine) 800 Cinchonidine (V. Cin- chonine) 800 Cinchonine P. Langlois. . 800 Circonvolutions (V. Cer- veau) 80.5 Circulation L. Fredericq . 80') Cires E, Abelous . . 827 Citrique (Acide) et ci- trates E. Abelous . . 828 Coagulation du sang . L . Fredericq . 830 Cobalt A. Chassevant. 859 Cobaye. — I. Aaato- mie H. Alezais. . . 863 II. Physiologie. . . Ch. Livon . . . 863 1 M P W I M E CIIAMEUOT ET llKNOUAUD 19, rue des Saints-Pores. It) PARIS