DICTIONNAIRE

DE

PHYSIOLOGIE

PAR

CHARLES RICHET

MEMBRE DE l'iNSTITUT
PROf'ESSKL'R DE PHYSIOLOGIE A LA KACOLl'É DE MEDECINE DE PARIS

AVEC LA COLLABORATION

E. ABELOUS (Toulouae) — ANDRÉ (Paris) — ATHANASIU (Bukarest) - BARDIER (Toulouse)

BATTELLI (Genève) — G. BONNIER (Paris) — F. BOTTAZZI (Florence) — . E. BOURQUELOT (Paris)

A. BRANCA (Paris) — ANDRÉ BROCA (Paris) — H. CARDOT (Paris) — J. CARVALLO (Paris)

A. CHASSEVANT (Paris) — R. DUBOIS (Lyon) — G. FANO (Florence) — L. FREDERICQ (Liège)

J. GAUTRELET (Paris) - E. GLEY (Paris) — GOMEZ OCANA (Madrid) — L. GUINARD (Lyon) — GUILLAIN (Paris)

H. J. HAMBURGER (Groningen) — M. HANRIOT (Paris) — HÉDON (Montpellier) — P. HÉGER (Bruxelles)

F. HEIM (Paris) — P. HENRIJEAN (Liège) — J. HÉRICOURT (Paris) — HÉRISSEY (Paris) — F. HEYMANS (Gand)

J. lOTEYKO (Bruxelles) — P. JANET (Paris) — E. LANIBLING (Lille) — P. LANGLOIS (Paris)

L. LAPICQUE (Paris) R. LÉPINE (Lyon)— CH. LIVON (xMarseille) — MANOUVRIER (Paris) — MARCHAL (Paris)

M. WIENDELSSOHN (Paris)— E. MEYER (Nancy) — J.-P. KIORAT (Lyon) — NEVEU-LEMAIRE (Lyon)

Kl. NICLOUX (Paris) — P. NOLF (Liège) — J.-P. NUEL (Liège) — AUG. PERRET (Paris) — A. PINARD (Paris)

F. PLATEAU (Gaud) — NI. POMPILIAN (Paris) — G. POUCHET (Paris) - E. RETTERER Paris)

J. ROUX (Paris) — P. SÉBILEAU (Paris) — W. STIRLING (Manchester) — TIFFENEAU (Paris)

TIGERSTEDT (Helsingfors) - TRIBOULET (Paris) - E. TROUESSART (Paris) - H. DE VARIGNY (Paris)

G. WEISS (Paris) - E. WERTHEIMER (Lille)

PREMIER FASCICULE DU TOME X

AVEC GRAVURES DANS LE TEXTE

i

PARIS
LIBRAIRIE FÉLIX ALCAN

108, BOULEVAKD S AINT-GKRMAIN, 108

28

DICTIONNAIRE

DE

PHYSIOLOGIE

LANTHOPINE (C^^H^'NQi). - Un des alcaloïdes de l'opium. Décrit par

Hesse (1870).

LANUGINIQUE (Acide), (v. Laine.)

LAPACHOL (ou Acide Lapacholique). — Coips crii^iaiiisabie

qu'on extrait du bois de Japacho. Le sel d'argent a pour formule G' 'IP-^O'^Ag. Kn faisant
bouillir la sciure de bois de lapacho, on a une substance cristallisable qui est entraînée
avec la vapeur d'eau (lapachonone) et qui se colore à la lumière pour se décolorer à
l'obscurité.

LAPICQUE (Louis). — Professeur de physiologie générale au Muséum
d'Histoire naturelle, Paris.

1886. — Collaboration à l'ouvrage : Les champignons mpérieiirs, par L. Forquigno.n,
professeur à la Faculté des Sciences de Dijon, 1 vol., Doin, Paris.

1887. — Recherches sur V action physiologique de Vlnée ou Strophantus hispidiis (avec
E. Glev, B.D., 2 juillet); — Sur le mode d'action de Vlnce (avecE. Glev, fi. B., 5 novembre).

1888. — Note sur un nouvel uréomètre {B.B., 18 fe'vrier;.

1889. — Procédé rapide de dosage du fer dans le sang (B. 7i., 2 mars); — Procédé
rapide du dosage du fer dans le sang {Société Chimique, 12 juillet); — Toxicité du cyanure
d'éthyle (B. B., 30 mars) ; — Recherches sur la répartition du fer chez les nouveau-tics {B. B.,
22 juin); — Recherches sur la quantité de fer contenue dans le foie et dans la rate des
jeunes animaux {D. B., 20 juillet); — Comment Viodure de potassium agit sur le cœur (avec
Germain Sée, Ac. de Médecine, 8 octobre); — Action de la caféine sur le système nervo-
musculaire (avec E. Parisot, B. B., "décembre).

1890. — Sur l'action physiologique de l'acide sélénieux (avec E. Chabruî, C. /{., 20 jan-
vier); — Action de la caféine sur les fonctions motrices et respiratoires à l'état normal et à
l'état d'inanition (avec Germain Sée et Parisot, Académie de Médecine, 11 mars); — Sur
l'action de la caféine comparée à celle de Kola {B. B., 10 mai) ; — Rôle de la ration azotée
dans r alimentation {Médecine moderne, 1'^'' mai); — Sur le dosage colorimétriquc du fer
{B. B., 29 novembre).

1891. — Note sur la diminution de l'oxygène du sang artériel dans la maladie pyocya-
nique {avec Charrix et Gley, B. B., 25 juillet); — Note sur l'appareil servant au dosage
de l'oxygène par le procédé de Schutzenberger et Risler, B. B., 25 juillet); — Note sur
l'action des alcalins {B. B., 31 octobre).

1892. — Sur le dosage calorimétrique du fer {Société chimique, 22 janvier); — Sur

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 1 /r \ '{'■ ii /^

2 LAPICQUE (L.).

raction physiologique des combinaisons de l'iode (B. B., 6 février); — Actioyi de l'iodure de
strontium sur la circulation (avec A. Malbec, B. B., 4 juin); — Activité comparée des
iodures alcalins et alcalino-terreux. Action des iodiires sur le cœur [B. B., il juin); —
V alcalinité du sang [Tribune Médicale, i6 et 23 juin); — Quelques faits relatifs à la répar-
tition du fer chez les jeunes animaux [B. B., 16 10 juillet).

1893. — Accidents tétaniques d'origine infectieuse chez la grenouille (avec E. Gley,
28 janvier); — Étude quantitative sur le régime alimentaire des Abyssins [B. B., 4 mars).

1894. — Note sur le régime alimentaire des Malais {B. B., 3 février). — Photographies
relatives aux habitants des îles Mergui {les Selons). Observations anthropologiques et ethno-
graphiques sur cette population {Société d'Anthropologie, 15 ftivrier) ; — Deux expériences
sur lallation azotée minimaehez l'homme (avecCn. Marette, B. B., 17 mars); — Les populations
sauvages de la Péninsule Malaise. Congrès des Soc. savantes, Paris, 29 mars);— Recherches
sur la ration d'albuminoïdes nécessaires à l'homme {Archives de Physiologie, i" juillet); —
Recherches sur les variations physiologiques de la toxicité- urinaire (avec Ch. Marette, B. B.,
21 juillet); — Observations sur le procédé de Kjeldahl-Hexninger pour le dosage de l'azote
{Soc. chimique, 9 novembre).

1895. — Quantité de fer contenue dans le foie et larate d'un fœtus à terme{B.B., 19jan-
vier) ; — Quantité de fer continue dans l'urine {Soc. chimique, 9 février); — Sur l'élimina-
tion du fer par l'urine {Archives de Physiologie, 1" avril); — Sur l'élimination par le reindu
fer injecté dans le sang {B. B., 30 mars) ; — Article Aliments du Dictionnaire de Physiologie
(avec Ch. Richet, 87 p. in-4) ; — Recherches chimiques sur un cas de diabète pigmentaire
(avecE. Auscher, B. B., 25 mai); — Hyperglobulie expérimentale (avec E. Auscher, B. B.,
25 mai); — Recherches chimicjues sur un cas de diabète pigmentaire {suite). Hydrate de fer
colloïdal (avec E. Auscher, B. B., 29 juin); — Article Anthropologie {au point de vue phy-
siologique), dans le Dictionnaire de Physiologie) ; — Sur le dosage du fer dans les recherches
physiologiques. Thèse pour le Doctorat en Médecine, Facidté de Paris) ; — Foie et toxine
diphtéritiquc{B. B., 7 mars); — Accumulation d'hydrate ferrique dans l'organisme animal
(avec E. Auscher, Archives de Physiologie, août); — Documents ethnographiques sur l'ali-
mentation minérale {V Anthropologie, mars); — Sur l' explication physiologique de l'usage
du sel comme condiment {B. B., 30 mai) ; — Dosage du fer dans les tissus que l'on ne peut
débarrasser mécaniquement de leur sang (avec A. Guillemonat, 20 juin); — Variations
pathologiques de la teneur en fer du foie et de la rate chez l'homme (avec A. Guillemonat,
6. B., 20 juin) ; — Fréquence relative de la rubigine en pathologie humaine (avec A. Guille-
monat, B. B., 20 juin) ; — Variations quantitatives du fer organique sous l'influence des toxines
microbiennes (avec Charrat et Guillemonat, B, B.,21 juin); — Le fer dans le foie et dans
la rate : comparaison de l'homme avec diverses espèces animales (avec Guilllemonat, B. B.,
M juillet); — La race Négrito et sa distribution géographique {Annales de Géographie,
15 juillet) ; — Teneur en fer du foie et de la rate chez l'homme (avec Guillemonat, Archives
de Physiologie, octobre).

1897. — Production expérimentale de la rubigine (avec E. Auscher). Société médicale
des Hôpitaux, 12 février); — Observations sur les dosages du fer de MM. XX... dans un cas
de cirrhose pigmentaire {B. B., 27 février et 6 mars); — Quantité de fer contenue dans les
fèces de l'homme (avec Guillemonat, B. B., 3 avril); — Sur l'histoire de la sidérose viscé-
rale et des pigments ferrugineux (B. B., 1" mai, 15 mai); — Expérience montrant que le
foie détruit l'hémoglobine dissoiUe et qu'il en garde le fer {B. B., 8 mai); — Observations et
expériences sur les mutations du fer chez les Vertébrés {Thèse de Doctorat es Sciences, Paris,
Carré et Naud); — Détermination quantitative de la ration alimentaire de l'homme {Revue
mensuelle de l'École d'anthropologie de Paris, décembre).

1898. — Sur la relation du poids de l'encéphale au poids du corps {B. B., 15 janvier);
— Localisation de la rubigine produite par injection du sang dans le péritoine (avec
E. Auscher, B. B., 15 janvier); — Variation de la moelle épinière en fonction de la taille •
chez le chien (avec Ch. Dhéré, B. B., 25 juin); — Relation entre la forme du cerveau et la
grandeur du sujet chez le chien {B. B., 9 juillet); — Variation de la composition chimique
du cerveau suivant la grandeur de cet organe {B. B., 30 juillet); — Variation des diverses
parties des centres nerveux en fonction du poids du corps chez le chien (avec Ch. Dhéré, B.
B., 30 juillet); — Sur le rapport entre la grandeur du corps et le développement de l'encé-
phale (avec Dhéré, Archives de Physiologie, octobre).

LAPICQUE (L.). 8

1899. — Méthode colorimétrique pour apprécier la résistance globulaire (avec Vast, B.
B., 13 mai); — Action de la toluylènediamine sur les globules rouges (avec Vast,- C. R.,
IS mai); — Du rôle des mouvements dans la perceptionvisuelle monoculaire {Revue mensuelle
de r École d'anthropologie, juin).

1900. — Sur la teneur en fer de l'hémoglobine de cheval (avec H. Gilardoxf, B. B.,
12 mai); — Sur la toxicité urinaire [B. B.,9 juin); — Sur la courbe hématoiytique (B. B.,
28 juillet) ; — Contre l'application piire et simple des lois de l'osmose aux échanges interstitiels
[B. B., 27 octobre), — Remarque sur une communication de M. Wallacc Wood, intitulée :
<■<■ Côté cardiaque et côté solaire » [B. B., 22 décembre).

1901. — Sur le temps de réaction suivant les races ou les conditions sociales (B. B.,
15 juin); —Sur l'activité de la réduction de Voxyhémoglobine aux diverses altitudes {Obser-
vation sur une communication de M. Hénocque) (B. B., 23 novembre) ; — Repos et travail {au
point de vue énergétique). Rectification à la Bibliographie de M. Lefèvre {B. B., i"^ mars).

1902. — L'expérience du compas de Weber et la localisation^Jactile : question de voca-
bulaire physiologique (avec V. Henri, 5 avril) ; — Sur te rôle de la rate dans la fonction
hématoiytique {B. B., 19juillet).

1903. — Sur la relation entre la longueur de l'intestin et la grandeur de l'animal
B. B., 10 janvier); — Influence du chloral sur les battements rythmiques dans le cœur de
chienexcisé (avec M™'^ Gatin-Gruzevvska,B. B., 7 février); — Sur la contractililé et l'exci-
tabilité de divers 7nuscles{!X\eG M™*= Lapicque), {B. B., 7 mars) ; — La loi d'excitation élec-
trique et les décharges de condensateur (avec M™<= F.apicque, B. B., 4 avril); — Variation
de la loi d'excitation élecirique pour les divers muscles de la grenouille suivant la rapidité
de contraction (avec M™'' Lapigque, B, B., 4 avril); — Expériences sur la loi d'excitation
électrique chez ciuelques invertébrés (avec M™" Lapigque, B. B., 9 mai); — Expression nou-
velle de la loi d'excitation électrique {B. B., 13 juin) ; — Hyperglobitlie périphérique sous
l'influence du froid (avec A. Mayer, B. B., 27 juin); — Excitabilité et contractilité de
divers muscles. Réponse ci M""" Joteyl;o{a.vec M.^" LAPrcQUE, B. B., 25 juillet);— Recherches
sur la loi d'excitation électrique (avec M™" Lapicuue, Journal de Physiol. et de Pathol. gén.,
septembre et novembre).

1904. — A propos d'une communication sur l'activité des combustions organiques aux
hautes altitudes {B. B., 16 avril); — ■ Critiques générales sur la mesure des échanges par la
méthode de Hé.nogqoe [B. B., 10 novembre) ; — En quoi peut être utile à la Sensitive le
mouvement par lequel elle répond à un contact ? {B. B., 28 mai); — Deux ascensions en
ballon pour l'étude des questions physiologiques [B. B., 23 juillet) ; — Diminution de l'hémo-
globine clans le sang central pendant les ascensions en ballon (B. B., 23 juillet) ; — Oscillo-
grammes de diverses ondes électriques appliquées à l'excitation musculaire Journal de Phy-
siol. et Pathol. gén., septembre); — Pouvoir d'excitation du régime permanent du courant
électrique sur le nerf moteur {Annales d'Electrohiologie, octobre); — Variation systématique
de la loi d'excitation avec la température {ibid.).

1905. — Observations sur la note de M. Gellé : La réforme de l'orthographe et la phy-
siologie (B. B., 21 janvier); — Sur l'excitation des nerfs par les ondes électriques très
brèves {B. B., 18 février); — Durée des processus d'excitation pour différents muscles (avec
M'^" Lapicque, b. B., 18 mars) ; — Sur la forme de la loi d'excitation électrique exprimée
par la quantité {Réponse à M. Hoorweg, B. B., 8 avril); — Poids de l'encéphale en fonction
du poids du corps chez les oiseaux (avec P. Girard, B. B., 8 avril); — Sur la loi d'excita-
tion électrique en fonction de la durée utile des décharges de condensateur (B. B., l--'" juillet);
— Observations sur la communication de M. Weiss : A propos de l'excitation électrique des
muscles et des nerfs (B. B., 8 juillet); — Ethnogénie des Dravidiens. Conclusion : Prédravi-
dicn de type nègre et protodravidien de type blanc {B. B., 8 juillet) ; — Sur la grandeur
des temps à considérer pour les phénomènes d'excitation ; comparaison de la grenouille à
quekiues invertébrés marins [Bull, de la Station biol. d'Arcachon, 8"= année) ; — Le pro-
blème anthropologique des Parias et des castes homologues chez les Dravidiens {Soc. d'Anthro-
pologie, 2 novembre).

1906. — Influence de la proportion de myéline sur la flxation du chloroforme par les
centres nerveux (B. B., 27 janvier); — Observations sur une communication de M. Zaami:-
TowsKi relative aux lois d'excitation {B. B., 27 janvier); — Les nègres d'Asie et la race
nègre en général {Revue scientifique, 14 et 21 juillet); — Comparaison de l'excitabilité du

4 LAPICQUE (L.).

muscle à celle de son nerf moteur (avec M»'' Lapicque, B. B., 26 mai); — Variation cVexci-
tabilitc du muscle dans la curarlsation (avec M™" Lapicque, B.\B., 9 juin); — Unité fonda-
mentale des races d'Iwmmes à peau noire. Indice radio-pelvien (C. R., 2 juillet); — Poids
des diverses parties de l'encéphale chez les oiseaux (avec P. Girard, JB. B., 7 juillet); — La
loi Du Bois-Reymond en présence des conceptions nouvelles sur l'excitation électrique. Com-
munication à la Section de Physiologie de l'Association Médicale Britannique [Congrès de
Toronto, août) ; — Sur les limites de Visodynamie ; à propos du coefficient isodyname des
albuminoides. Congrès international d'Hygiène alimentaire. Paris, 2 octobre) ; —Exercices
d'observation (Leçons de choses). Introduction à l'étude des sciences pliysiques et naturelles
(l vol. ia-12, 224 pages. Gornély, Paris, 1906); — Sur les fonctions rythmiques des ani-
mni.v littoraux soumis à l'alternance des marées. Observation sur la note de M. Bohn, B. B.,
29 décembre.

1907. — Influence d'une variation locale de température sur l'excitabilité du nerf moteur
(avec M°"' Lapicque, B. B., 12 janvier) ; — Sur la précision dans la question du rythme des
marées (B. B., 23 février et 16 mars); — Première approximation d'une loi nouvelle de
l'excitation électrique basée sur une conception physique du phénomène, B. B., 13 avril) ; —
Les théories récentes de l'excitation électrique et les décharges de condensateur [B. B., 20 avril);

— Sur l'excitation par décharges de condensateur; détermination directe de la durée et de
la quantité utiles (B. B., 27 avril); — Tableau général des poids somafique et encéphalique
dans les espèces animales (Société d'Anthropologie, 2 mai); — Sur les décharges'de conden-
sateur [A propos de la note de M. Cluzet). Importance de la vérification d'es formules par la
comparaison avec le courant constantiB. jB.,4 mai, 25 mai, 8 juin,6 juillet) ; — Sur le poids
de l'encéphale chez les animaux domestiques (avec Pierre Girard, B. B., l""" juin); — Le
poids encéphalique en fonction du poids corporel entre individus d'une même espèce [Soc.
d'Anthropologie, 6 juin); — Tableau général du poids encéphalique en fonction du poids
du corps [C. R., 24 juin) ; — Sur la nature du phénomène par lequel l'électricité excite les
nerfs [Journal de Physiot. et de Path. greu., juillet) ; — Recherches quantitatives sur l'excitation
électrique des nerfs traitée comme une polarisation [Journal de Physiol. et de Path. gcn.,
juillet); — Sur la fécondité des croisements entre races humaines distantes [Soc. d'Anthropo-
logie, 4 juillet); — Polarisation de membrane dans les électrolytes du milieu physiologique
reproduisant la loi de l'excitation électrique des nerfs [B. B., 6 juillet); — Sur l'osmose à
travers les sacs de collodion [B. B., 6 juillet); — Comparaison du poids encéphalique entre
les deux sexes de l'espèce humaine [B. B., 9 novembre); — Centres échelonnés pour la
coordination de la marche chez les crustacés décapodes [B. B., 30 novembre); —
Différence sexuelle dans le poids de l'encéphale chez les animaux : rat et moineau [B. B.,

21 décembre); — Plan d'une théorie physique du fonctionnement des centres nerveux,
28 décembre).

1908. — Orthorhêonome à volant. Excitabilité de nerfs différents pour des ondes lentes
ou rapides [B. B., 11 janvier). — Alloculion à propos de la mort de M. Giard, président de
la Société de Biologie [B. B., 17 octobre); — Observation sur la communication de
M. Feuilljée, intitulée Hémolyse, Flux leucocytaire et ictère {B. B., 12 décembre 1908);
Limite supérieure sur le mécanisme de la curarlsation (avec M™° Lapicque, B. B., 26 dé-
cembre); — Note sur la récolte du sang de Poulpe en vue d'une étude ultérieure [avec
Dhéré, b. b.. 26 décembre).

1 909. — Réponse à M. Weiss [Identité de la formule de Weiss et Hoorweg ,B.B., 23 janvier);

— Consommations alimentaires d'oiseaux de grandeurs diverses en fonction de la tempéra-
ture extérieure (avec M™'^ Lapicque, 20 février); — Les échanges chez les homéolhcrmes au
repos en fonction de la température extérieure (avec M"^ Lapicque, B. B., 27 mars); —
Fer du foie chez quelques oiseaux, principalement chez le canard (avec J. Petetin, B. B.,

22 mai) ; — Théorie des substitutions alimentaires isodynames et valeur nutritive de l'albu-
mine [Revue Scientifique, 12 juin); —Actions polaires antagonistes dans l'excitation élec-
trique du cœur de l'escargot (avec H. Cardot, B. B., 10 juillet); — Définition expérimentale
de l'excitabilité [B. B., 24 juillet); — Excitabilité électrique de l'estomac de la 'grenouille
(avec M"« Lapicque, B. B., 24 juillet); — Consommations alimentaires des petits oiseaux
aux températures élevées (avec M"" Lapicque, B. B., 31 juillet); — Théorie de l'excita-
tion électrique précisée par l'étude de la diffusion au moyen d'un modèle hydraidique
C. R., V6 novembre); — Conditions physiques de l'excitation électrique étudiées sur

LAPIN. S

lin modèle) hydraulique de la polarisation, ["'mémoire : Théorie et technique. 2'^ mémoire :
Expériences {Journal de Physiologie et de Pathologie générale, novembre); — Le poids de
Fencéphale dans les différents groupes d'oiseaux (Bulletin du Muséum d'Histoire natu-
relle, n» 7).

1910. — Excitateur pour le sciatique de la grenouille {B. B., \l\ janvier); — Courhe
vitale du fer du foie dans Vespéce humaine (B. B., 22 janvier); — Principe pour une théo-
rie du fonctionnement nerveux élémentaire [Revue générale des Sciences, 15 février); -^
V addition latente et ses rapports avec le paramétre chronologique de l'excitabilité (avec
M™<= Lapicque, C. R., 21 mars); — A propos d'une réclamation de M. Weiss {sur la con-
stante de temps de l'excitabilité ou chronaxie) [B. B., 23 avril); — Détermination de la
chronaxie par les décharges de condensateurs (avec M™« Lai'icque, C. R.,1 mai); — Varia-
tion de la vitesse d'excitabilité avec la température (avec M'"" Lapicoue el M"'= Filon, B. B ,
28 mai) ; — Action du curare sur les muscles de divers. animaux (avec M™'' Lapicque, B. B.,
H juin); — Modifications dans l'excitabilité du nerf par une striction progressive {a\ec
H. Laugier, b. b., 2 juillet) ; — Sur la respiration d'un Batracien urodcle sans poumons.
Euproctus montanus (avec J. Petetin, B. B., 9 juillet); — Nouvelles rcchenhes sur un
modèle de la polarisation en vue de la théorie physique de l'excitation (avec J. Peteti.n,
Journal de Physiologie et de Pathologie générale, septembre); — Démonstrations au Con-
grès international de Physiologie de Vieiine, 27-30 septembre) : 'l" Modèle hydraulique
de la polarisation; 2° Excitations sélectives suivant la chronaxie au moyen du double con-
densateur {Archives internationales de Physiologie, octobre) ; — Quelques chronaxics chez
des Mollusques et Crustacés marins (avec M"" Lapicque, B. B., 22 octobre); — Relation du
poids encéphalique à la surface rétinienne dans quelques ordres de Mammifères {C. R.,
27 décembre).

1911. — Essai d'une nouvelle théorie physiologique de l'émotion (Journal de Psycholo-
gie, n° 1). — Sur la résistance du circuit d'excitation dans les mesures d'excitabilité. Bispositif
pour les décharges de condensateur {Journal de Physiologie et de Pathologie générale, jan-
vier) ; — Sur la nutrition des petits oiseaux {Bull, du Muséum d'Histoire naturelle, n° 1); —
Sur le signe électrique de l'hydrate de fer colloïdal {B. B., 11 février); — Le jeûne nocturne
et la réserve de glycogéne chez les petits oiseaux (avecM"«= Lapicque, B. B., 11 mars); —
Sur la courbe des échanges chez l'homéotherme au repos en fonction de la température exté-
rieure. Réponse à M. Lefebvre (avec M™« Lapicque, B. B., 13 mai) ; — Durée utile des
décharges de condensateurs ; expériences sur l'Escargot (avec M™*^ Lapicque, C. R., 10 juil-
let) ; — Sur les rats noirs du Jardin des Plantes (avec M. Legendbe, Bulletin du Muséum,
novembre) ; — Dispositif pour les excitations rythmiques par décharges de condensateur
{B. B., 23 décembre).

1912. — Recherches sur l'excitabilité du pneumogastrigue ; première approximation de
la chronaxie des nerfs d'arrêt du cœur (avec J. Meyerson, jB. B., 13 janvier) ; — Sur le poids
de l'encéphale des Mammifères amphibies {Bulletin du M»se»m, janvier) ; — Curarisation
par la Yératrine, antagonismes da7is la curarisation (avec M""^ Lapicque, B. B., 17 février);
— Recherches sur l'excitabilité des vaso-moteurs (avec Roigey, B. B., 2 mars); — Sur
l'antagonisme entre le curare et la physostigmine (avec M™'= Lapicque, B. B., 27 avril).

LAPIN. — Le lapin fait partie, avec le chien, le cobaye, le chat et la gre-
nouille, des animaux usuels de l'expérimentation physiologique. Les raisons en sont
multiples : le lapin est de bas prix, facile à se procurer et à nouriir, peu encom-
brant dans le laboratoire, aisé à manier. L'animal cependant est émotif : son cœur
particulièrement réagit avec intensité aux excitations extérieures. Il suffît d'ouvrir un
Manuel de physiologie pour voir à chaque page ou à peu près le lapin sujet d'expé-
rience.

Les méthodes de laboratoire ayant pénétré dans la clinique, c'est encore le lapin qui
est utilisé par le médecin pour opérer différentes réactions. Journellement à l'hôpital
le lapin sert à éprouver la toxicité d'une urine, d'une culture microbienne, à fournir un
sérum hémolysant ou agglutinant, etc.

Rappellerai-je enlin l'usage des moelles de lapin dans la vaccination antirabique?

Nous ne saurions dans cet article passer en revue tous les travaux dont le lapin
fait l'objet. Nous nous sommes donc limités à ce qui était essentiel et nous avons

<55

b LAPIN.

essayé de définir et de préciser l'anatomie et la physiologie, la description et le fonc-
tionnement normal des divers organes de l'animal.

Étant donné le caractère général de l'article, nous avons cru ne devoir point le ter-
miner par un index bibliographique. Qu'il nous suffise d'indiquer comme source syn-
thétique de documents concernant l'anatomie du lapin, Anatomie des Kaninchen, par
Krause (Leipzig, W: Engelmann) et Dus Kaninchen, par Gerhardt (Leipzig, 1909).

Il n'existe pas d'ouvrage analogue ayant trait à la physiologie du lapin; c'est donc
dans les divers traités de physiologie générale ou comparée, dans les manuels de vivi-
section, dans les périodiques les plus divers, que nous avons dû puiser pour écrire cette
monographie.

I. - ZOOLOGIE.

Caractères zoologiques. — Le lapin — Lepus cuniculm — appartient à l'ordre

des rongeurs {Rodcntia, Li.vné). Les rongeurs ont des incisives sans racine, les canines

manquent; les molaires ont des replis d'émail transversaux, l'articulation pour le

maxillaire inférieur permet à peine un mouvement de latéralité.

2 5 6
Caractères de la famille des Léporidés. — La formule dentaire est i - m - ou -. Les

1 o 5

dents n'ont pas de racine. Le cerveau est allongé. Les foramina optica sont unis sur la

ligne médiane. Le processus zygomatique du maxillaire supérieur a une racine.

Foramen infraorhitale petit. La face antérieure du maxillaire est percée d'une grande

ouverture ou de plusieurs petits orifices. Le palais osseux est court, formant un pont

entre les molaires médianes. Les clavicules sont diversement développées. Les parties

internes des joues sont couvertes de poils sur une grande partie.

La disposition des incisives supérieures est caractéristique pour l'ordre des Léporidés.

Derrière deu.x grosses incisives à sillon, se trouvent deux plus petites dents, tandis qu'à

la mâchoire inférieure on remarque deux incisives seulement.

Caractères du genre Lepus. — Molaires -. Oreilles longues et larges; clavicules rudi-

mentaires; queue courte, touffue, pattes postérieures longues, plus fortes que les anté-
rieures; en arrière 4, en avant ,j doigts, la plante des pieds est couverte de poils.

Pour ce qui a trait à l'âge paléontologique, le genre Lepm remonte au pliocène
européen.

Caractères de l'espèce Lepus vulgaris (Lin.\k) Europeus (Pall.xs), lièvre. Oreilles plus
longues que la tête, à extrémité noire; de couleur jaune brun, taché de noir; la nuque
jaune rougeâtre, de même que les surfaces latérales des extrémités : le ventre et le
partie ventrale de la queue sont blancs ; la partie dorsale de la queue est noire, l'iris
est jaune brunâtre. Les extrémités (et notamment le tarse), par comparaison avec les
lapins, sont relativement longues.

Lepus variabilis. — Lièvre des Alpes, ou lièvre des neiges.

Lepwi cunicidus férus. — Lapin sauvage (Lapin, Rabbit, Coniglio, Conejo, Coelho,
Kaninchen).

Gris brunâtre en dessus; en dessous, surtout la gorge, le ventre et la partie médiane
de la cuisse, de couleur blanche. La poitrine est grise. Iris brun. Queue en dessus gris
noirâtre, blanche en dessous. Oreilles un peu plus courtes que la tête; tarse relativement
court. Poids, ls''5, environ.

Le pays d'origine est l'Afrique, l'Europe du Sud, la Grèce, l'Espagne, d'où les lapins
envahirent le reste de l'Europe.

Le lapin sauvage vit dans les terrains sablonneux.

Les variétés sont très nombreuses: lapin angora, lapin russe, etc.

Lepus cuniculus domesticus. — Il est de couleur grise, gris-rouge, noire, blanche,
albinos (avec iris rouge) ou tachetée. En général l'iris est brun; les oreilles sont de
même longueur que la tête. Les femelles apprivoisées se cherchent à l'époque de la
gestation un gite propre où les petits sont à l'abri des attaques du mâle.

Le lapin a comme le lièvre une portée de 30 à 31 jours; il met bas 7 à 8 fois par an,
3 à9 petits; ceux-ci sont aveugles durant 7 jours, la fente des paupières étant fermée

LAPIN. 7

par entre-croisement des revêtements épithéliaux de ses bords: ils sont apparemment
nus, les poils n'étant visibles qu'à la loupe. A l'âge de !i mois, ils sont susceptibles de
procréer; l'accouplement n'a lieu cependant qu'après 6 mois, et les animaux n'attei-
gnent leur développement qu'à un an.

La fécondité du lapin est proverbiale; à maturité sexuelle, la vie des femelles n'est
qu'un enfantement constant. Les mises bas ont lieu toutes les 5 semaines. Si l'on
accepte cette donnée qu'une femelle met au monde annuellement 7 fois 8 petits, la
descendance s'élève en 4 ans à plus d'un million d'individus, à supposer que tous restent
vivants.

Domestiqué, le lapin peut même être plus fécond, il peut avoir par an dix fois 12
petits (?) Les femelles jeunes ont moins d'embryons.

Le lapin sauvage atteint S-JO ans; le lapin domestique, 7-8 ans.

Les différences de sexe sont peu marquées. Le mâle présente l'extrémité supérieure
du thorax plus étroite que la femelle. Le poids moyen est de 2 kilogrammes. Les
femelles sont généralement plus grasses que les mâles.

Races. — Le croisement a donné lieu à de nombreuses races.

I. Lapin allemand {Lepus ciiniculus domestlcus). — A peine 2 kilogrammes. Couleurs
variées : gris, jaune-rougeâtre, albinos, tacheté.

Lapin hollandais. — Espèce voisine, en différant par la petite taille.

IL Lajnn de garenne. — 2-,!j00 à 3 kil. ; couleurs variées, se domestique facilement;
est élevé en France en liberté.

III. Lapin français. — Couleurs grise, noire, blanche tachetée; très fécond; c'est un
lapin de garenne domestique.

IV. Lapin argenté. — Gris d'argent, dont le lapin de l'Himalaya, le lapin russe et le
lapin chinois ne sont que des variétés.

V. Lapin bélier. — 5 à 7 kilogr., gris, jaune, noir, blanchâtre; oreilles longues et
larges, atteignant O'",oo; largeur 0'",i4.

VI. Lapin géant (patagon). — Grande variété de lapin français, (7-8 kilogr.), mais
moins fécond.

VIL Lapin angora.

VIII. Lièvre-lapin. — Certains lapins domestiques ont une coloration rappelant celle
du lièvre; ils tiennent le milieu entre les deux espèces, n'ont pas de caractères nets : les
extrémités postérieures sont développées.

Maladies du lapin. — Le lapin domestique est sujet à de nombreuses maladies
aigui'S et chroniques qui peuvent compromettre le succès de maintes expériences.

Le typhus, la morve, la pneumonie, la diarrhée chronique sont mortelles le plus
souvent; la gale finit même par tuer l'animal.

Les maladies limitées aux organes sont surtout la tuberculose, l'ictère, la chlorose,
le catarrhe nasal et respiratoire, le catarrhe intestinal, la stomatite, la tympanite, la
conjonctivite.

Nombreux sont les parasites susceptibles d'infecter le lapin et de produire des
troubles graves : les grégarines, le taenia, les cysticerques, l'ecliynorynchus, les oxyures,
les distomes, etc.

Poids des divers organes. — Chez un mâle de 1198 grammes, Krause indique
les chiffres suivants : les fèces pesaient IIU grammes, soit 6 p. 100. Le squelette, y com-
pris les ligaments à l'élat frais, 160 grammes; les muscles, 397 grammes; la peau et les
poils, 181 grammes. Restaient 344 grammes pour les autres organes.

Les chiffres pour les fèces varient avec l'alimentation. On a noté un poids de fèces
de 20 p. 100 avec une alimentation exclusive de foin.

En ce qui concerne les organes isolés, Custor a constaté en p. 100 du corps chez deux
lapins :

Organes

Organes

respira- Organes

génito-

Peau. Squelette. Muscles.

Intestins, loires. digtstifs.

Foie.

Kale.

raneiéas. uriuaires.

M:Uo. . .

13,5 12,4 55,7

18,3

»

.. »

Fcinellc .

13,0 12, .-5 rî4,7

19,-

»

■>

..

Moyenne.

13,2 12,4 55,2

19,0 1,5 10,7

6,2

0,1

0,3 1.7

LAPIN.

CONTENTION.

Anesthésie. — Les aneslhésies à l'éther et au chloroforme sont peu recommaii-
dables, entraînant facilement la mort; une éponge, imbibée de quelques gouttes de
chloroforme tenue devant les narines de l'animal, amène en 6 à 8 secondes un arrêt
subit du cœur et de la respiration en inspiration. V. Dupont et J. Gautrelet (C. R. Ac.
se, 1912) ont insisté sur l'intérêt que présente l'anesthésie par voie rectale chez le
lapin, à l'aide de mélanges titrés d'air et de chloroforme.

Il est préférable d'user de morphine; on injecte sous la peau quelques centimètres
cubes d'une solution à 1 p. 100.

Lechloral donne lieu à un sommeil plus ou moins persistant pendant lequel l'animal
réagit aux excitations mécaniques; la respiration est ralentie, le cœur et la pression san-
guine sont affaiblis. On peut injecter le chloral (solution à 5 p. 100, 0,03 par kilo
dans la veine marginale de l'oreille). Ch. Ricbet recommande l'injection péritonéale.

FiG. 1. — Contention simple du lapin par les deux mains d'un seul aide.

On peut curariser les lapins, mais auparavant il faut pratiquer la trachéotomie, afin
de faire la respiration artificielle.

Le chloralose enfin ne donne pas des résultats absolument constants.

Comment tuer le lapin? — Pour tuer les lapins opérés, il est divers modes ; la stran-
gulation est utilisée par quelques physiologistes. Certains provoquent l'asphyxie en
quelques minutes, en comprimant la trachée à l'aide d'une pince. On peut ouvrir le
thorax, chloroformer l'animal, piquer le bulbe entre l'occipital et l'atlas, simplement
enfin donner quelques coups secs à l'aide de la main sur la nucjue.

Préhension et Contention. — 11 faut saisir le lapin de manière à avoir la main en
dehors des atteintes des dents et des griffes. De plus, il faut se tenir pour averti que le
lapin fait des mouvements extrêmement subits et exposant les opérateurs à manquer
les expériences ou à être blessés (C. Bernard).

Quand on opère, on peut se contenter souvent d'un seul aide pour maintenir
l'animal, surtout si la vivisection porte sur la région du cou. A cet effet, l'aide saisit
fortement la tête de l'animal avec la main droite, le pouce appuyé sur la mâchoire
inférieure, tandis que les quatre doigts s'appliquent sur la voûte crânienne. De la main
gauche il assujettit à la fois les quatre membres et les porte en arrière ; il suffit pour
cela de saisir les pattes de derrière et l'une des pattes de devant entre le pouce et les
trois derniers doigts, tandis que l'autre patte antérieure est maintenue entre l'index
fortement serré contre le médius.

Mais il est préférable en général de se servir de l'appareil de Czermak, lequel immo-
bilise d'une façon parfaite tout le lapin et maintient surtout très bien la tête. Cet appa-
reil se compose d'une planche garnie de trous pour attacher les membres de l'animal.

LAPIN. 9

A une extrémité de cette planche s'élève une tige verticale de fer sur laquelle glisse, de
manière à être arrêtée à différents niveaux, une tige horizontale dont l'extrémité libre
porte l'appareil destiné à fixer la tête : ce n'est autre chose qu'un mors en fer placé entre
deux sortes de mâchoires métalliques. On introduit le mors derrière les incisives du
lapin, à l'aide de la vis on rapproche les deux mâchoires qui serrent étroitement la tète
et le museau en s'appliquant l'une sur le crâne, l'autre sur le maxillaire inférieur,
jusque vers son angle postérieur et au delà. La tête est ainsi fixée, et, l'appareil qui la
maintient pouvant isoler sur son axe transversal, on peut incliner le cou de l'animal
vers la droite ou la gauche selon les nécessités de l'opération.

Les différents mors, les différentes tables imaginées depuis, ne sont que des modi-
fications plus ou moins heureuses de l'appareil de Czermak.

On trouvera dans les Travaux de laboratoire de Roussy la description d'un certain
nombre de ces appareils, en particulier des tablettes d'immobilisation (p. 138), et des
mors ouvre-bouche.

Dans le même ouvrage, on trouve également le plan de cages métalliques, stérili-
sables, permettant donc de recueillir aisément et proprement les urines du lapin.

IM. - DIGESTION.

Inanition. — Le lapin vit environ 12 jours, d'après Dugès, et 17 jours d'après
Cl. Bernard, sans aliment.

La marche de la perte horaire de poids chez le lapin à jeun est (Rubner) :

Du premier au deuxième jour, 2 gr. 5.

Du deuxième au huitième, 1 gr. îi.

Ch. Richet a déterminé la durée de l'inanition chez le lapin bien portant et chez le
lapin malade ; elle est de dix jours dans le premier cas ;de quatre jours dans le second.
La dénutrition chez l'animal fébricitant est très rapide ; elle peut s'élever à 5 grammes
par kilogramme et par heure chez le lapin.

Alimentation. — Le lapin est herbivore et possède une dentition et un tube
intestinal, adaptés à son alimentation.

Nous signalerons les recherches récentes de A. Ignatowski, qui eut l'idée d'étudier
les troubles occasionnés par une nourriture carnée chez le lapin.

Les lapins nourris exclusivement de viande (80 grammes dans les 24 heures)
succombent en 10 jours à une intoxication acide. Avec une alimentation mixte
(.3 à 20 grammes de viande), on observe des troubles digestifs portant sur le gros
intestin et de la néphrite aiguë parenchymateuse. Une ingestion prolongée de petites
doses de viande agit sur les organes parenchymateux : altérations cirrhotiques au
premier degré du foie, néphrite interstitielle, sclérose très prolongée de l'aorte :
Garmer et Simon (1907) ont également insisté sur les foyers de nécrose cellulaire avec
afflux leucocytaire réalisés dans le foie du lapin soumis au régime carné.

Déglutition. — Œsophage. La couche musculaire de l'œsophage est formée de
deux sortes de fibres, les unes externes, longitudinales; les autres, internes, circulaires.
Suivant la région considérée, ces fibres sont striées ou lisses : le passage se fait gra-
duellement des premières aux secondes à mesure qu'on descend vers le cardia.

Les nerfs moteurs de l'œsophage proviennent, d'après Rethi, des trois nerfs
glosso -pharyngien, vague et spinal.

JoLYET (1866) a montré que l'influence exercée par le vague sur l'œsophage revient
en partie aux filets propres, et en partie au spinal.

Chez le lapin, comme probablement chez l'homme, les fibres motrices destinées
à la portion trachéale de l'œsophage n'abandonnent le tronc du pneumogastrique
qu'avec le récurrent. Aussi, quand sur un lapin on électrise légèrement ce dernier
nerf à son origine, détermine-l-on la tétanisation énergique de cette région.

La section des pneumogastriques au niveau du cou paralyse les nerfs moteurs de
l'œsophage, puisque ceux-ci suivent le trajet des récurrents.

Pas de nerf d'arrêt, pour l'œsophage du lapin (Espezel). D'après Waller et Prévost
(1867), et LuscHER (c. p., ix, 477), l'excitation des récurrents donne lieu à des mouve-
ments réflçxes de déglutition,

10 LAPIN.

Ranvier a montré que chez le lapin où les muscles sont, comme on vient de le voir, en
majorité striés, les mouvements péristaltiques de l'œsophage une fois commencés, leur
propagation n'est pas arrêtée par la section brusque des vagues. Le plexus ganglion-
aire situé dans la musculature de l'œsophage participe à l'excitation et à la coordina-
tion des mouvements péristaltiques de cet œsophage.

Glandes salivaires. — De chaque côté, dans la bouche, 6 glandes salivaires :
sous-orbitaire, buccales, raandibulaire superficielle, parotide, sous-maxillaire,
sublinguale.

Glande sous-orbitaire. — Longueur sagittale : 8 millimètres; largeur et épaisseur,
4 millimètres; poids, 0 gr. 1.^. Elle est située dans l'angle inférieur et antérieur de la
cavité orbitaire, derrière la racine du processus orbitaire de l'os zygomatique, à l'extré-
mité antérieure de la paupière inférieure : latéralement, elle est contiguë aux alvéoles
des troisième, quatrième et cinquièm.e molaires; sou canal débouche vers la troisième
molaire supérieure.

Glandes buccales. — Sont situées entre la muqueuse buccale et le muscle buccina-
teur; les supérieures se composent d'un lobule isolé qui débouche par un court canal
k côté de la glande infra-orbitaire. La glande buccale inférieure cylindrique a
12 millimètres de longueur, 4 à 5 millimètres de largeur, et pèse 11 centigrammes.
Elle a son axe longitudinal parallèle au bord supérieur de la partie buccale du corps
du maxillaire inférieur, 4 à 5 conduits débouchent vers la première ou deuxième
molaire inférieure.

Glande mandibulaire superficielle. — Petite glande située près de l'alvéole de la
canine inférieure.

Parotide. — Pèse environ 1 gramme. On lui distingue 3 parties : la partie supérieure
comprend un lobe plat de 1 centimètre de diamètre et 2 centimètres d'épaisseur; le
lobe supérieur est situé devant le pavillon de l'oreille, derrière le bord postérieur et
l'insertion du masséter, au-dessous du processus temporal de l'os zygomatique ; le
lobe intermédiaire est long de 2 et .3 centimètres, large de 3 millimètres, épais de
1 à 2 millimètres, se cache derrière l'angle du maxillaire inférieur ; le lobe inférieur
est triangulaire, long de 1 centimètres, épais de 4 à o millimètres et situé derrière
l'insertion du ptérygoïdien interne sur le maxillaire inférieur; il eiupiète sur le tendon
du muscle mandibule, est en rapport avec la glande sous-maxillaire, et recouvert par
le tissu cellulaire sous-culané et la peau.

Canal de Sténon. — Chez le lapin la disposition anatomique du canal de Sténox
est analogue à celle du chien; le canal se dirige directement en avant, de son point
d'origine à la partie médiane du bord antérieur de la glande parotide vers le bord
antérieur du masséter dont il croise transversalement les fibres, et débouche à la
muqueuse buccale en face de la dernière molaire supérieure.

Pro^cédé opératoire. — Pour mettre à nu le canal, le procédé est le même que chez
le chien. Seulement, comme à cause de son petit calibre (0™™,2) il est presque impos-
sible d'y introduire une canule, on agit ainsi pour se procurer de la salive parotidienne:
l'animal étant immobilisé, on rase la joue, puis on fait une incision verticale qui divise
la peau, le tissu cellulaire, les vaisseaux et nerfs jusq-u'au muscle masséter. On a ainsi
une plaie qui saigne un certain temps. L'écoulement sanguin étant arrêté, quand
l'animal exécute des mouvements de mastication, on voit sourdre du canal de Stk.nox,
sectionné pendant l'opération, la salive qui coule goutte à goutte; la salive est obtenue
en petite quantité, et la fistule ne tarde pas à s'obstruer.

Pour avoir sur le lapin une fistule intermittente versant le liquide sécrété tantôt
dans la bouche, tantôt au dehors, on a proposé le procédé suivant : on perfore de part
eu part la joue au niveau du canalparotidien et dans la plaie on introduit un petit tube
d'argent cà double rebord, ouvert à ses deux bouts. Un de ses orifices communique
avec l'extérieur, l'autre avec l'intérieur de la bouche. Au milieu de ce tube, se trouve
une ouverture latérale, que l'on place vis-à-vis du bout parotidien du conduit sectionné.
La salive s'écoule ainsi dans ce tube et se porte en partie dans la bouche, en partie au
dehors. Il n'y a qu'à boucher l'orifice interne ou l'orifice externe suivant que l'on veut
que la totalité de la salive s'écoule au dehors ou au dedans. On arrive à cela facilement
au moyen d'un petit bouchon qui glisse dans l'intérieur du tube, et que l'on promène

LAPIN.

11

fif

au moyen d'une tigo qui le traverse, de façon à boucher tantôt l'orifice intérieur,
tantôt l'ûrifice externe (Livon).

Glande sous-maxillaire. — De forme ellipsoïde, elle a une longueui' d'environ
1<"",5; son poids est de 0e'-,6; elle se trouve dans la partie médiane de la portion anté-
rieiuf de l'appendice du muscle ptérygoïdien interne recouverte en bas par le fascia
et le muscle sub-mental; en arrière elle est contiguë à la partie inféiieure de la paro-
tide : dans la ligne médiane elle rejoint la glande du côté opposé : au-dessus d'elle se
trouve le muscle mylohyoïdien.

Canal de Wharton. — Chez le lapin, le canal de Wharïon est trop ténu pour que
l'on puisse y inlrodirire une canule. Il a 0^'^,?i de diamètre, 3cm. de longueur et des
parois très minces; il est couché d'aboi'd sur la partie antérieure de la glande sous-
maxillaire, il suit le tendon d'origine du muscle mandibule, se croise avec lui, et avec
l'artère maxillaire externe à angle droit,
parvient au bord postérieur du mylo-
hyoïdien par dessus celui-ci et par-dessus
le génio-hyoïdien. Il court ensuite au-
dessus de la sublinguale contre la face
latérale des muscles hyoglasse et génio-
glosse et s'ouvre à côté du frein de la
langue sans qu'il existe de papille.

Glande sublinguale. — La glande sub-
linguale oblonguea 14mm.delong, 3mm.
de large, 2 mm. d'épaisseur; elle pèse
O*?'',! ; se trouve au fond de la cavité buc-
cale ; y débouchent ses canaux excréteurs,
au-dessus du muscle mylo-hyoïdien, qui
les sépare de la glande sous-maxillaire,
sur le côté du muscle génio-hyoïdien.

Salive. — Peu de documents sur sa
composition, G. Bernard, dans la Phijsio-
loijic expérimenlale, dit que la salive
parotidienne du lapin est plus active que
celle du chien.

Œhl cite le sulfocyanure de potas-
sium comme élément de cette salive
parotidienne.

Langley a découvert une enzyme dans
la sous-maxillaire.

Enfin, G. Bernard (18o8) a constaté
que, dans l'état de repos, la sous-maxil-
laire ne sécrète pas et que le sang veineux est alors noir. Mais, si on excite la sensibilité
gustative par application d'un peu de vinaigre sur la langue, le sang présente une teinte
vermeille et la sécrétion est éveillée. Mêmes effets en excitant la corde du tympan.

Dents. — On trouve deux incisives à la mâchoire inférieure, 4 à la mâchoire supé-
rieure, dont 2 petites en arrière des principales : 10 molaires à la mâchoire inférieure,
12 à la mâchoire supérieure.

A noter que les incisives du lapin ont un accroissement continu durant toute l'exis-
tence.

Estomac. — La capacitô moyenne de l'estomac est de 4 à 5 décilitres.

Allongé d'un côté à l'autre, incurvé sur lui-même, parfois légèrement étranglé dans
sa partie moyenne, ce réservoir présente deux faces, une grande courbure convexe de
26cm. de pourtour, une petite courbure concave, une extrémité gauche (le cul-de-sac)
et une extrémité droite, plus étroite, se continuant avec le duodénum dont le sépare
un rétrécissement (cul-de-sac droit).

Quand on ouvre l'estomac, on est frappé par la différence d'aspect que présente !a
membrane interne suivant qu'on l'examine à gauche ou à droite. Du côté gauche elle a
tous les caractères de la muqueuse œsophagienne : elle est blanchâtre, sèche et recou-

'Of^e>

xa

FiG. 2. — Artftrc et veino sous-maxillaires.

T>, canal do la sous-maxillaire; Vfa, veine faciale

antéi-ieure; A7/, hypoglosse; Bs, rameau sous-men-

tonnier gauclio venant de l'artère maxillaire externe

gauche.

It LAPIN.

verte d'une épaisse couche d'épithélium. A droite, elle devient épaisse, ridée, spon-
gieuse, vasculaire, prend une teinte rouge brunâtre, rendue marbrée par des taches
beaucoup plus foncées, perd de sa consistance et ne paraît plus l'evêtue que d'une très
légère pellicule épilhéliale.

Le changement de propriétés qui établit cette distinction s'opère brusquement, et
la séparation des deux muqueuses est indiquée par une crête saillante plus ou moins
sinueuse et nettement dessinée. D'où deux compartiments ou sacs : le sac gauche est
considéré comme une sorte d'isolement de l'œsophage (lequel s'insère sur le milieu de
la petite courbure). Le sac droit constitue le véritable estomac, c'est à lui seul qu'est
dévolue la fonction sécrétoire.

Les glandules peptiques sont logées surtout dans la portion moyenne de l'estomac,
tandis que les glandes à mucus sont disséminées dans ces autres régions : aussi est-ce
dans la portion moyenne que les liquides fournis par les parois de l'estomac du lapin
présente au plus haut degré l'acidité et les caractères propres du suc gastrique (Prévost
et Le Rover, 182o), Sghiff a trouvé que le suc gastrique préparé avec la portion pylo-
rique ne jouissait que de propriétés digestives faibles, tandis que le liquide obtenu avec
le cardia avait une grande puissance (M. Lo\get).

Prout a montré que l'estomac du lapin contient de l'acide chlorhydrique libre,

ZwEiFEL et WoLFHûGEL out VU, 13 jours après la naissance du lapin, la pepsine appa-
raître, mais ce n'est qu'un mois plus tard que l'estomac en renferme la quantité nor-
male : la sécrétion gastrique est acide à la naissance. L'estomac du lapin contient con-
stamment des aliments. Même après plusieurs jours d'abstinence, on trouve encore des
aliments dans l'estomac du lapin que l'on sacrifie.

Péristaltisme de restomac. — Le périslaltisme gastrique du lapin, dit Auër
(1907, Amer. Joiim., of Physiol, xvni, 360), peut s'observer à la seule inspection de l'épi-
gastre. On peut enregistrer les mouvements à l'aide de tambours. L'ouverture de la
cavité péritonéale inhibe le péristaltisme qui réapparaît dès la fermeture de la cavité.
Le jeûne diminue les mouvements, la distension de l'estomac les augmente. Les va-
peurs d'éther et de chloroforme les inhibent.

Les sons que l'on entend dans la région pylorique sont dus à l'expulsion des
matières liquides gastriques, pénétrant dans le contenu gazeux du duodénum.

On observe chez le lapin une portion préantrale bien définie avec sphincter.

Foie. — Le foie est une glande de coloration brun-rouge, de consistance molle,
non élastique. Il se divise en 4 lobes principaux et plusieurs autres lobes plus petits.

Le canal cholédoque débouche dans la paroi supérieure de la portion initiale du
duodénum, à environ 1 cm. adroite du cardia; il permet l'introduction d'une canule.
Il comprend le canal cyslique et le canal hépatique. Celui-ci conduit la bile hors du
lobe hépatique gauche. Dans le canal cystique prennent naissance des canaux plus
petits, qui sont réservés aux autres lobes du foie.

A noter la présence d'une vésicule biliaire.

La Technique, pour extirper un lobe ou plusieurs lobes du foie, consiste à faire une
incision médiane de la paroi abdominale du lapin, incision commençant à l'appendice
xyphoïde et longue d'environ 6 cm. Faire l'ablation au galvano-cautère.

Fistule biliaire. — Même incision.

Poids du foie. — 79 mensurations ont été faites, dont 29 par Mackay; les autres sont
dues à Nasse, Falck, Lapicque, Gh. Richet, etc. Le poids moyen est d'environ 60 gr. pour
un lapin moyen de 1456 gr. (v. art. Foie).

Composition. — 1000 p. de foie de lapin renferment (Oidtman.n) .j60,o p. d'eau;
439,5 p. de matières solides.

Zaleski a trouvé 189 p. de fer dans 1 OOO p. de matières solides, et Oidtmann 8,12 de
sels minéraux.

D'après Dastre, 1 gr. de foie débarrassé de sang contient 0,040 de fer.

Heffter (1891) a dosé la lécithine dans le foie des lapins normaux et après intoxica-
tion phosphorée. Sur 13 lapins normaux, la proportion de lécithine a été de le', 38 pour
des lapins de 1740 gr. en moyenne, 12 lapins intoxiqués n'avaient plus que ilsi\3 de
lécithine pour 1000 gr. de foie; grande diminution, par conséquent.

D'après Paton, le poids de cholestérine est égal à 0,06 du poids du foie.

LAPIN. 13

îïALDi (1887) a trouvé la jécoiiae dans le foie de lapin.

Pigments. — La bile de lapin est ordinairement vert clair; cette couleur est due au
pigment biliprasinique, comme le démontre l'expérience suivante :

On étend la bile à 5 volumes. On traite par quelques gouttes de soude à 30 p. 100. La
liqueur devient jaune et trouble. On chauffe, la couleur jaune s'accentue et passe au
rouge. Le trouble se reproduit par refroidissement.

On ajoute de l'acide acétique glacial, la liqueur pi'eiid la couleur verte : le virage
peut-être alternativement plusieurs fois répété.

La liqueur verte soumise à l'action du vide passe au jaune que l'acide ne détruira
plus.

Quelquefois, rarement cependant, la bile de la vésicule est blanche et trouble, elle
est semblable à celle que l'on nomme bile décolorée dont les pigments on été déposéo.
Il faut admettre ici que les pigments font défaut, ce qui démontrerait l'indépendance
des deux processus qui fournissent l'un les acides biliaires, l'autre le pigment, ou que
le pigment biliaire aurait été oxy<lé jusqu'à décoloration (ce qui est moins vraisem-
blable, quoique possible).

La réaction de cette bile est alcaline. L'action des oxydants ou des réducteurs n'y
change rien (Dastre et Flohesco. Lea matières colorantes du foie).

Quantité. — i kilogramme de lapin produit environ 13.3 grammes de bile, résultat
acquis à l'aide de mesures faites sur 6 lapins pesant de 690 à 1.107 grammes et qui
donnèrent environ 115 grammes par 24 heures.

D'après Herrikg et Sutterland Simpson (1907), la bile s'écoule sous une pression de
306 millimèlres d'eau. Bïirker estimait à 80 millimètres environ [cette înième pression.

Pancréas. — 11 se trouve entre deux lames de mésentère sous forme d'ai'borisations;
les principales branches de son système de canaux excréteurs étant divergentes entre
elles et ne portant chacune que peu de lobules sécréteurs (G. Bernard).

Il s'étend du côté gauche, contre le bord supérieur du côlon transverse jusqu'à
l'exlrémité inférieure de la rate. Il aune longueur de 18 centimètres environ, une lar-
geur de 2 centimètres; il pèse 0«'',61.

La tète n'est pas séparée du corps.

Chez le lapin, l'estomac n'étant jamais vide, les phases de repos et d'activité des
cellules pancréatiques sont difficiles à délimiter. Heide.nha'in a constaté que les granu-
lations occupent, durant le jeune, la plus grande partie des cellules, et pendant la diges-
tion, le bord interne central de celles-ci. Kïuine et Lee ont suivi au microscope sur le
lapin vivant les moditications des cellules pancréatiques. Pendant le repas elles forment
un tout optique continu. Quand la sécrétion s'établit, les contours des cellules
s'accusent, la situation de la base devient plus nette, les granulations de la zone cellulaire
interne s'avancent vers la lumière de l'acinus, deviennent plus petites et finissent par
disparaître complètement.

(Test chez le lapin que Langeiihans, qui le premier lit une benne étude de l'ana-
tomie fine du pancréas, découvrit les cellules centro-acineuses. Ayant fixé un pancréas
de lapin pendant trois jours dans la liqueur de Muller, Lanc.erhaxs (1869) remarqua,
régulièrement réparties dans la glande, des taches de formç assez généralement arron-
dies, facilement isolables par dissociation de la glande fraîche. Ces taches ou amas sont
formées par l'agglomération de cellules polygonales, de faibles volumes, à noyau clair,
ne renfermant pas le gros nucléole que l'on trouve dans les cellules sécrétrices.

Canal de Wirsung. — La distance entre les deux embouchures des canaux pancréatique
et cholédoque est très grande (presque 30 centimètres); il y a un petit cancal pancréa-
tique accessoire qui va s'ouvrir dans le cholédoque (C. Bernard).

Quoique d'un petit calibre, I millimètre de diamètre, le canal de Wirsung se prête
assez bien à l'opération de la fistule, que l'on pratique eu faisant une incision sur fa
ligne blanche, quand le lapin est en période de digestion des graisses ; les chylifères de
l'intestin se dessinent sous forme de vaisseaux blancs ; or l'aspect blanc de ceux-ci ne
commence à se dessiner, à la surface de l'intestin et sur le mésentère, qu'à partir de
l'abouchement du canal pancréatique. Il n'y a émulsion et digestion des graisses que là
où il y a du suc pancréatique (Cl. Bernard).

Pawlow, Arnozan et Vaillard, Vassale ont constaté après ligature du canal de

U LAPIN.

WiRsuNG atrophie et transformation scléreuse du pancréas. Tiberti a vu deux mois
après la ligature l'apparition de cellules riches en granules à proximité d'acini atro-
phiques et de conduits dilatés, parmi le tissu conjonctif néoformé.

Suc pancréatique et suc intestinal.

Valentix a constaté l'action sacchari liante du suc pancréatique de lapin, préparé par
macération (1844) ; Boughardat et Sandras (1846) ont vu que la fécule de pomme de
terre était digérée surtout dans l'intestin grêle.

Le suc intestinal de lapindédouble le saccharose en glucose et lévulose (Cl. BERXARn).

Bayliss et Starllng (J. of Physiol., 1901) ont signalé la sécrétine dans l'intestin grêle
du lapin.

Hamill (J. of Physiol., xxxiiij en a extrait Ventérokmase. Pour cela il a mis à macé-
rer la muqueuse intestinale dans l'eau chloroformée pendant 36 heures; puis il
filtra le liquide sur bougie Berkfeld.

ScHEUNERT a couclu de ses recherches (1907 et 1909) que le cecum du lapin renferme
une substance qui liquéfie la cellulose. La quantité de cellulose dissoute dépend de la
richesse en microorganismes.

Toutefois les liquides dépourvus de microorganismes peuvent encore dissoudre une
légère quantité de cellulose. Le liquide ca?cal contient : un ferment protéolytique, un
ferment amylotique, un ferment lactique, un ferment inversif, mais pas de ferment
lipolylique.

Ustzaxgrw avait déjà montré que les lapins privés de ca'cum digéraient une quantité
de cellulose plus petite que les animaux normaux.

Érepsine. — Vernon (/. of Physiol., 1905, xxxiii. 82) a étudié le pouvoir érepsique des
tissus du lapin ; l'érepsine, que Cohxheim a découverte dans l'intestin, se trouve, en effet,
dans tous les tissus. La quantité croît beaucoup durant le développement utérin, et les
premiers jours de la vie, surtoitt dans le foie et le rein.

La muqueuse intestinale est plus pauvre que celle du chien.

Muqueuses de : ChicQ adulte. Lapin adulte.

Estomac — 0,05

Duodénum 14,8 4,3

Jéjunum 14,3 6,5

Iléon 13,3 7,1

Gros intestin 3,7 0,4

Intestins. — Anatomie. — La longueur totale de l'intestin du lapin est de 6 mètres
environ, dont 3™, 10 pour l'intestin grêle.

L'intestin grêle présente un énorme renflement à sa terminaison au caîcum, renfle-
ment tapissé intérieurement par une fort belle glande de Peyer, et désigné, pour cette
raison, sous le nom de poche glanduleuse. Les autres glandes segmentées sont égale-
ment très développées, et remarquables par leur épaisseur, mais peu nombreuses : on
n'en compte que six à huit. On les dislingue très bien à l'extérieur à travers les minces
parois de l'intestin, quand celui-ci a été, au préalable, lavé et insufflé. Cet intestin
gagne le crecum, en se plaçant en avant de la première portion du côlon.

Le caecum est volumineux; il affecte la forme d'un cul-de-sac conoïde. Brusquement
atténué près du sommet, incurvé en arc ou en grappe à son extrémité supérieure; mais
cette grappe n'est pas nettement séparée du côlon, et se continue avec lui, sans présenter
d'étranglement. La surface intérieure de ce réservoir offre une particularité curieuse :
elle est parcourue par une lame muqueuse spiroïde qui décrit une vingtaine de tours
sur les parois de l'organe, et s'arrête à 10 centimètres environ de la pointe. Cette lame,
dont la présence est marquée à l'extérieur par une dépression qui correspond au bord
adhérent, peut avoir 1 centimètre et plus de largeur. Quant au cul-de-sac inférieur du
viscère, dans lequel cette lame ne se prolonge point, il oifre aussi une véritable poche
glanduleuse. L'orifice de ce dernier intestin ne fait pas saillie à l'intérieur du ciiocum ;
la valvule de Bauhin représente un disque porcé, analogue à l'iris, et fixé par sa grande
circonférence sur le fronton de cet orifice.

Le côlon se divise en deux parties : la première, renflée, bosselée, pourvue même de

LAPIN. i.

bandes longitudinales rudimenlaires à la surface extérieure, couverte sur sa surface
intérieure de saillies arrondies et régulièrement disposées, qui ressemblent à d'épaisses
villosités ou à des traces de valvules conniventes ; la seconde, plus étroite et plus régu-
lièrement cylindrique, s'accole au duodénum, remonte dans la région diaphragmatiqu?,
en suivant cet intestin, et se termine au rectum, après avoir décrit plusieurs circonvo-
lutions flottantes; sur les côtés du rectum, deux glandes allongées qui viennent s'ouvrir
dans la région périnéale. (Chadve.vu, Anat. comp., p. 479.)

Ce sont là les seules particularités de l'intestin chez le lapin. Ses analogies sont tr«s
grandes avec celui des solipèdes eu général, du cheval. (Voy. Cheval.)

CuviER donne les chiffres suivants, relatifs à la longueur de l'intestin:

Longueur du corjjs ....

Intestin grêle

Cœcum

Côlon et rectum

Longueur de l'intestin total

Lap

in domost

;ique

Lapin sauvage.

(DUVAL).

Lièvre

met.

met.

met.

0,414

0,400

0,313

3,192

3,150

3,794

0,324

0,410

0,676

1,082

1,080

1,623

4,598

4,65

6,033

Le tableau suivant est dû à Custor

Poids

Surface

Surface

Surface du

du corps

intestin.

lie l'intestin gi

•élc

gros intestin

en grammes.

en cm(|.

p. lOO.

p. 100.

Mâle

. . 1144

2432

48,4

46,6

Femelle ....

. . 1120

2220

En moyenne . .

. .

»

47,8

46,9

Hkdo.n et Fleig [Arch. int. Phys., m, 1905, 97) ont composé un liquide dans lequel
un fragment d'intestin grêle de lapin étant plongé continue à présenter des mouvements
péristaltiques pendant huit à douze heures, à 37°, alors que dans le liquide de Locke
l'irritabilité disparaît après quatre ou cinq heures.

La composition du liquide est la suivante :

Eau 1000

NaCl 6

KCI 0,3

CaC12 0,1

SO^Mg 0,3

PO^HNa-^ .... 0,5

CO^NaH 1,5

Glucose 1

Oxygène à saturation

Les auteurs insistent sur la nécessité du calcium pour la production du péristal-
tisme.

Mouvements de l'intestin. — Dans le petit intestin du lapin, deux sortes de mouve-
ments : les contractions rythmiques musculaires (mouvements pendulaires), et de vraies
contractions péristaltiques. Celles-ci sont dues au système nerveux local (contraction
au-dessus, inhibition au-dessous du point excité).

L'excitation ascendante est très marquée ; l'inhibition descendante très limitée et
étendue, et de peu de durée.

Les vagues sont moteurs; et les splanchniques, inhibiteurs. ^Bayliss et Siarli.ng,
J. of Phys., xxiii, 138).

Les mouvements du gros intestin, comme ceux du petit intestin, sont sous le contrôle
d'un mécanisme nerveux local. La contraction péristaltique dans le segment isolé est
due à la combinaison d'impulsions excitatrices ascendantes, inhibitrices descendantes,
qui prennent naissance dans le plexus nerveux local, grâce à la présence d'agents sti-
mulants dans la lumière du segment.

ifi

LAPIN.

L'activité du mécanisme local diminue de la valvule iléo-cœcale à l'anus, de sorte
que, normalement, l'innervalion extrinsèque est plus impoi'tanle que l'innervation intrin-
sèque lors du fonctionnement du dernier segment du côlon (v. g. dans la défécation).

Contractions normales d'un segment d'intestin grêle de lapin de 3 cm. dans une solution de sérum
artificiel (9 h.).

Les nerfs sympathiques arrivant du côlon jouent un rôle inhibiteur sur les tuniques
intestinales. Les nerfs viscéraux pe/iiens sont des nerfs moteurs de l'intestin. (Bayliss
et Starli.ng, J. P., 1900-t901, xxiii, 1J8; Langley et Magnus (J. P., xxxii, 50, 1903),
confirment ces données.

Côlon et rectum. — Dès qu'une certaine quantité de malières fécales s'est accumulée
en un point du côlon, celui-ci se l'esserre et s'étrangle au-dessus de la partie renflée;
celte contraction persiste pendant qu'une seconde accumulation de fèces se forme
au-dessus, et ainsi de suite; d'oîi l'aspect moniliforme de cette portion du gros intestin.

Les petites masses stercorales s'amassent ensuite dans le rectum, sans se confondre.
(Milne-Edwards, vu, 137.';

Langlev et Anderson ont vu nue le nerf sacré contracte à la fois, chez le lapin, les
fibres longitudinales et circulaires du rectum.

Matières fécales. — Le lapin excrète par an plus de 50 kilogrammes de matières
fécales. (Aster, 1876.)

La composition en est la suivante :

Matières Matières

fraîches. sèches.

Eau 52,010 6,710

Substances organiques . . . 41,920 83,040

Oxyde de fer 0,227 0,451

Chaux 8,485 0,962

Magnésie 0,242 0,48,'

Potasse 0,870 1,726

Soude 0,067 0,132

Acide phospliorique .... 0,522 1,036

Acide sulfurique 0,204 0,40 4

Acide sUicique 0,422 0,837

Chlore 0,124 0,246

Sable 2,050 4,060

100,017 100,030

Azote p. 100 0,89i 1,77

Les cendres contiennent p. 100 :

p. 100.

Oxyde de fer 7,275

Chaux 15,545.

Magnésie 7,756

Potasse 27,885

Soude 2,147

Acide phospliorique .... 16,731

Acide sulfurique 6,538

Acide siliciquc ....... 13,525

Chlore 3,974

100,480

Toxicité du contenu IntestinaL — Elle varie, dans l'intestin grêle du lapin, de 3", 6
à t) centimètres cubes par kilogramme. La ligature de l'intestin grêle provoque une
accumulation de liquide trois fois plus toxique. Dans le duodénum, se trouvent les

LAPIN. 17

matières les plus toxiques. Les poisons intestinaux sont variés. Les uns, précipités par
l'alcool, provoquent la diarrhée, et tuent par paralysie ; les autres, solubles dans l'atlcool,
sont convulsivants. (Roger et Garnier, B. B., 190.t.)

Absorption en général. — Absorption par les lymphatiques. — Foder\ injecta,
chez de jeunes lapins, une infusion de noix de galle dans la plèvre ou la vessie, et une
solution de sulfate de fer dans la cavité péritonéale, il trouva bientôt un précipité noir
dans le canal thoracique et dans d'autres parties du corps. De même, en introduisant
du ferrocyanure de potassium dans l'abdomen ou une dissolution de sulfate de fer
dans la plèvre, il trouva du bleu de Prusse dans les ganglions mésentériques et le canal
thoracique. Résultat analogue en emprisonnant une solution de ferrocyanure de potas-
sium dans une anse intestinale dont la surface extérieure fut mise en contact avec une
solution de sulfate de fer. Enfui, le ferrocyanure ayant été introduit dans le tissu con-
jonctif sous-cutané de la cuisse de plusieurs lapins jeunes, on constate la présence de
ce sel après une demi-heure dans le canal thoracique [Rech. exp. sur l'absorption et
l'exhalation, 1824).

Absorption par les voies respiratoires. — Il suffit d'approcher des narines d'un lapin
un flacon ouvert oîi se trouvent quelques gouttes d'acide cyanhydrique pour que la
vapeur dégagée tue l'animal (Milne-Edwards, V, 202).

Absorption de corpuscules solides. — Oesterlen chercha à constater le passage de
corpuscules solides de la cavité digeslive jusque dans le chyle et le sang sans lésion
apparente. Pour ce, il fit avaler, pendant plusieurs jours consécutifs, à des lapins du
charbon en poudre délayé dans l'eau, puis il tua les animaux, et examina au microscope
leur sang; il trouva toujours en plus ou moins grande abondance des corpuscules noirs,
surtout dans le sang de la veine porte; mais pas de charbon dans le canal thoracique.
(P/i(/szo/.,1843, II, o36).

Mais DoNDERS (cité par Milne-Edwards) ayant examiné le sang de lapins normaux, y
trouva des corpuscules analogues à ceux qu'avait vus QEsterlen, et que cet auteur avait
identifiés avec le charbon.

La perméabilité de l'intestin aux particules injectées et aux microbes, chez le lapin
en particulier, a été l'objet de vives controverses en ces années dernières.

Alors que de nombreux auteurs soutenaient que les microbes de l'intestin étaient
susceptibles de passer dans la lymphe et le sang des villosités lors de la digestion intes-
tinale, Opitz en 1898 (ZtscJi. f. Hygiène) s'élevait contre une telle assertion.

Enfin une commission fut nommée à la Société de Biologie en 1907 pour trancher
le différend existant entre Calmette et ses élèves d'une part, Basset et Carré de l'autre.
Ces derniers affirmaient que la muqueuse normale de l'intestin oppose une barrière
infranchissable aux particules solides et aux microbes, Calmette soutenait la thèse oppo-
sée ; les expériences de la Commission furent pratiquées chez le cobaye et aboutirent à
une demande de nouvelles investigations.

Absorption des gaz. — Quand on injecte de l'air dans la plèvre d'un lapin, la dimi-
nution du gaz est de 15 ce. par jour, au début, puis elle se ralentit. L'oxygène s'élimine
activement; l'azote lentement. CO- s'échappe très rapidement. Dans une expérience où
120 ce. avaient été injectés, il ne restait que 17 ce. après 0 minutes ; l'hydrogène s'éli-
mine aussi très vite. La difi'usibilité, la solubilité et la pression relative des gaz sont la
cause de la rapidité plus ou moins grande des échanges (Potaix). Cl. Bernard avait déjà
observé qu'après 4 jours le volume d'hydrogène injecté sous la peau d'un lapin avait
été remplacé par un volume presque égal d'azote [Leçons de Phijsiol. opér., 1873, 364).

Communication de la cavité péritonéale avec les plèvres. — Si l'on excite le centre ten-
dineux du diaphragme chez le lapin et qu'on verse une goutte de lait sur la face péri-
tonéale, on voit au microscope que les globules pénètrent dans les lymphatiques sous-
pleuraux, à travers les fentes intertendineuses du muscle (Regklinghausen).

IV. - SANG.

Quantité. — Herbst(.\Iilne-Ed\vards, Anrt<. Gomp.) a calculé que le sang qui s'écoule
du corps du lapin représente 1/24 du poids du corps.

UICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 2

18 LAPIN.

D'après Valentin (1837) le poids total du sang représente 1/6 du poids du corps, et,
d'après Heidexhain {Arch. f. phys. Heilk. I), 1/1 b à 1/20. Pour Vierordt le poids du sang
serait de 1/13 du poids du corps et en une minute la quantité de sang reçue par
1 kilog. de partie vivante serait de 592 grammes.

CoLLARD DE Martigny a étudié l'influence de l'abstinence (1828) sur la quantité de
sang en saignant de même manière les animaux de même portée, les uns dans les
conditions ordinaires de l'alimentation, les autres plus ou moins longtemps après
qu'ils eussent été privés d'aliments. Il a trouvé chez les lapins :

Dans l'état normal, environ 29 ou 31 grammes.

Après 3 jours de jeûne 20 grammes

— 7 — 13 —

— 10 — 7 —

D'après Heidenhain, l'influence du sexe serait la suivante :

Sang renfermé
Quantité de sang dans 100 gr. d'animal,

cmc. gr. cmc. gr.

32,9 34,4 4,91 5,14

39.7 41,S 5,62 5,87
Mâle ( 765 43,3 45,3 5,66 5,88

44.8 46,9 5,70 6,08
48,8 51,1 4,57 4,81

Femelle pleine ... 1 040 66,9 70,0 6,43 6,70

Ranke (1871) donne les chiffres suivants, selon l'état ou le sexe de l'animal :

Poids du corps,

contenu intestinal

Poids du corps

Quantité d(

compris.

sans le contenu.
gr.
1023

p. lOC

Maigre . . . .

1198

3,7

Gras

... j

1672
1596

1234

1244

6,5
4,4

Mâle

1 664

1422

3,4

Femelle. . . .

- ■ - (

1719
1743

1460
1463

3,7
3,0

Moyenne . . .

»

»

5,4

Réaction du sang. — Drouin a constaté que le sang veineux est moins alcalin que
le sang artériel. Il évalue à 153 milligrammes de soude le titre alcalimétrique moyen
du sang; pour Landois, il est de 182 milligrammes; 160 pour Joi- pries ; et 16.'i pour
WiNTERNiTz. J. Gautrelet indique comme égale à 160 milligrammes l'alcalinité apparente
du sang {Thèse Sciences, Paris, 1903). Galeotti (1904) a constaté la diminution de l'alca-
linité du sang chez le lapin transporté à 2000 m, d'altitude.

Densité. — D'après Nasse (1842) la densité du sang est de 1 042,3.

D'après Gschleiden elle est de 1 046-1 052.

Composition. — D'après Pre'vost et Dumas {Examen du sang et de son action dans
les dirers pJicnoménes de la vie. Ann. Phtjs. et Chimie, xxni, 64, 1823), les proportions
d'eau, de globules et fibi^ne, d'albumine et sérum, chez le lapin sont :

Eau. ■ Caillot. Albumine et sols.

838 94 68

Nasse (1842) a trouvé que, pour 1 000 parties de sang, il y avait 821 p. d'eau.

PoGGixLE {Recherches physiques sur le sang, 1847) a calculé que les globules consti-
tuent les 91 millièmes du poids du sang.

D'après ce même auteur, le sang du lapin subit les variations suivantes selon l'âge :

Dans le lapin adulte, il a trouvé : globules 91,5; eau 831; chez un lapin âgé de
3 heures, globules 90, eau 842, et, chez un lapin de 24 heures; globules 91,2 ; eau 839.

LAPIN. Il)

La composition chimique du sang chez le lapin serait :
d'après Poggiale :

Eau. Globules. Fibrine. Albumine. Graisse. Sels.

831 91 3,2 63 2,3 8

et, d'après Nasse :

817 " 174 1,9 7

Nasse (1843) a fait l'analyse des éléments minéraux du sang du lapin, et a trouvé
p. 100 parties :

Phosphates alcalins. Sulfates alcalins. Carbonates alcalins. NaCl.

0,637 0,202 0,970 4,092

Les analyses de Poggiale {loc. cit.) ont donné des chiffres un peu différents, ce qui
semble indiquer des variations individuelles.

Chlorure Chlorure Phosphate Sulfate Carbonates Phosphate 0.\;yde Carb. et suif,

de potassium, de calcium, de chaux. de soude. alcalins. de chaux. de for. de chaux.

4,60 0,27 0,82 0,59 0,42 0,52 0,92 0,30

1000 p. en poids de sérum de lapin renferment d'après Abderhalden :

Eau 925,60

Substances fixes 74,40

Albumine 53,57

Sucre 1,65

Cholestèrine 0,547

Lécithines 1,760

Graisses 1,193

Acides gras '..... 1,809

Phosphore à l'état de nucléinc. 0,025

Soude 4,442

Potasse 0,259

Oxyde de fer »

Chaux 0,116

Magnésie 0,046

Chlore 4,883

Acide phosphorique 0,242

Phosphore non organique . . . 0,064

Composition générale du sang moyen. — Tel qu'on l'obtient à l'aide d'une sai-
gnée copieuse (mélange de sangs artériels et veineux).

1000 p. de sang renferment (en poids d'après Abderhalden) :

Eau 816,92

Substances fixes 183,08

Hémoglobine 123,05

Albumine 25,02

Sucre 1,026

Cholestèrine 0,611

Lécithine 2,827

Graisses 0,734

Acides gras 0,507

Phosphore à l'état de nucléine . 0,055

Soude. 2,785

Potasse 2,108

Oxyde de fer 0,615

Chaux 0,072

Magnésie 0,057

Chlore 2,898

Acide phosphorique 1,986

Phosphore inorganique 0,685

20 LAPIN.

D'après Bcjxge, on trouve dans 100 parties de cendres

Lapin

Lait

Sang

Sérum

de 14 jours.

de lapin.

de lapin.

de lapin.

K. . . . .

. . . 10,8

10,1

23,8

3,2

Na. . . .

. . . 6

7,9

31,4

14,7

Ca. . . .

. . . 35

33,7

0,8

1,4

Mg. . . .

. . . 2.2

2,2

0,6

0,6

FeO . . .

. . . 0,23

0,08

6,9

0

P20-. . .

. . . 4,9

39,9

1,1

3

Cl ... .

. . . 4,9

5,4

32,7

47,8

Dans le sérum de lapin, les substances extractives dosées ont été :

p. 100.

. Urée 0,043 (Gréhant)

Glycérine 0,004

B.MTELLi [Joum. de Phys. et de path. gén., 1905) a mis en évidence dans le sérum
sanguin de lapin la présence de vaso-constrictines.

Le tableau ci-dessous rend compte des moyennes des pouvoirs vaso-constricteurs
(VC) et hémolytiques (VH) du sérum de lapin sur des animaux d'espèces différentes.

Sérum du bœuf

Sérum du mouton

Sérum du Chien

Sérum

du chev

VC. VH.
67 0,082

VC. VH.

13 0,042

VC. VH.
38 0,113

VC.
0

VH.
0

Lapin

Le pouvoir vaso-constricteur est exprimé en unités de vaso-constriction ; le pouvoir
hémolytique, par la quantité d'hémoglobine dissoute en faisant agir à 40", 1 ce. de
sérum sur 1 ce. de globules rouges.

Sucre. — Teneur en sucre du sang de lapin, d'après Otto [Arch. fur PhysioL, 1883).

Sang Sang
carotidien. de la veine jugulaire.

P. 100. P. 100.

0,098 0,091

0,089 0,082

Lapin mâle { 0,106 0,090

/ 0,091 0,080

[ 0,098 0,083

• ( 0,107 0,091

\ 0,097 0,089

Lapin femelle / 0,088 0,083

j 0,102 0,090

( 0,103 0,193

Éléments figurés du sang. — Les hématies sont discoïdes; d'après les auteurs,
leur diamètre varie de 0'°'",0063-0°'",0069 et l'épaisseur est de 0'°",0017 (KOlliker,
Welgker); leur nombre serait, de 2 760 000-6 030 000 p. mmc, soit en moyenne
3 700 000 (Welgker).

Chez le nouveau-né, les déterminations du nombre ont été faites par Cohnsteix et
ZuNTz (1884). Sur 4 fœtus de lapins, ces auteurs ont obtenu :

Cordon

Sacrifié

Sacrifié

lié aussitôt.

Après 5 min.

après 1 h. 1/2.

apr. 3 h. 25.

3 200 000

3 500 000

5 228 000

5 293 000

6,93

6,60

5,77

5,54

7,06

7,43

9,03

9,41

Nombre d'hématies par mmc

Nombre de cmc. de sang p. 100 gr. de poids.
Poids d'hémoglobine p. 100 cmc. de sang.

Influence des repas. — Dans des expériences sur le rapport numérique, des héma-
ties et leucocytes avant et après le repas, Donders et Moleschott (1848) ont trouvé que
la proportion des leucocytes augmente beaucoup pendant la digestion. Pendant

LAPIN. 21

l'abstineuce, les globules blancs diminuent. J. Courmo.nt et Lesieurs évaluent à 8 300-
10 900 le nombre des leucocytes par millimètre cube chez le lapin adulte.

Influence de l'altitude. — Viault (C. R. 1892, p. \ 563) numéra les globules rouges
du lapin à Bordeaux et au Pic du Midi (2 877 m.); sous l'influence de l'altitude il
conclut à leur augmentation; de 4 520 000, ils passèrent à 6440 000. L'hi/pcrglobulie des
altitudes chez le lapin fut vérifiée par Mercier lArch. Phys., 1894, 768) et Causier.np.
[Th. Paris, 1902).

MuNTz examine comparativement les lapins de plaine et les lapins vivant depuis
7 ans au Pic du Midi (0. fi. 1891 p. 299).

Fer métall. O absolu

p. 100 de sang.

ce.

9,36

n,28

Densité.

Matières fixes,
p. 100.

p. 100 de s

1046,2

15,73

40,3

1060,1

21,88

70,2

Lapins de plaine 1 046,2 15,73 40,3 9,36

Lapins du Pic

SuïERS et Jaquet (1898) ont expérimenté sur deux séries de lapins examinés à Bâle
et à Davos. Ils trouvent :

Augmentation de la masse du sang 14,8 p. 100

Augmentation absolue de l'hémoglobine 2,3 —

M. et M'"*^ Lapicque, Y. Henri, Mayer et Jolly ne trouvèrent aucune hyperglobulie
périphérique sur des lapins soumis à des ascensions rapides en ballon.

Armand Delille et Mayer, Foa, Guillemard et Moog ne constatèrent pas davantage
une augmentation des hématies chez des lapins transportés en montagne.

I/impression qui se dégage de ces recherches, c'est que, sous rintluence de l'altitude,
il s'agit plutôt d'une variation de répartition des globules de la périphérie et du centre,
que d'une véritable augmentation de leur nombre.

Saignée. — Vierordt a étudié l'influence de la saignée sur la composition du sang
du lapin {Beitràge zur Physiologie des Blutes) (1854). 11 a comparé le sang provenant
de deux saignées pratiquées à 10 ou 12 heures d'intervalle. Il a trouvé ainsi que la
diminution dans la quantité relative des globules augmente avec l'abondance de la
saignée, résultats qui s'accordent avec ceux qu'on avait obtenus précédemment. Les
nombres suivants montrent combien les différences produites de la sorte peuvent être
considf'iables. Dans la première colonne se trouve l'indication de la quantité de sang
perdu par les lapins, évaluée en fractions du poids total du corps de l'animal; dans la
seconde, le nombre des globules hématiques contenus dans un volume constant du
liquide examiné.

1/446 102

1/425 98

1/113 96

1/110 84

1/85 68

1/35 69

1/43 52

Dans une de ses expériences faites sur un jeune lapin, la mort est arrivée quand le
nombre des globules était descendu à 68 p. 100. Mais dans d'autres cas, chez un adulte,
la soustraction du sang n'est devenue fatale qu'après un appauvrissement plus considé-
rable : le nombre relatif des globules est tombé à 52 p. 100 du nombre normal.

Gaz du sang. — 4 analyses de Walter donnent les chiffres suivants pour les gaz du
sang artériel du lapin.

Oxygène.

Moyenne 13,2

Maximum 14,6

Minimum. 10,7

:ide carbonique.

Azote.

34,0

2,1

36,5

2,3

31,3

1,7

LAPIN.

Les volumes gazeux se rapportent à 100 volumes de sang et sont ramenés à 0° et à
760 millimètres de pression.

Oxyde de carbone. — Dans deux expériences de .Saint-Martjn sur des lapins où la
mort fut obtenue en quelques heures avec 3 et 7 ce. de CO par litre d'air, le sang ne
contenait !ors de la mort que le tiers ou le quart de sa matière colorante à l'état
d'hémoglobine oxycarbonée.

La cause de la mort fut donc une action prolongée d'un sang vicié sur les centres
nerveux .

Les destinées de l'oxyde de carbone dans l'organisme de l'animal vivant ont préoccupé
L. de Saim-Martl\. Chez des lapins soumis à l'intoxication oxycarbonée dans un appa-
reil de Reg.vault et Reiseï, il a constaté que le volume de gaz détruit par heure était de
l*^*^,! à i'^%62. Ce volume a été d'autant plus fort que le sang contenait une plus forte
proportion d'oxyhémoglobine. Le même auteur a constaté d'autre part, en introdui-
sant dans le sang de plusieurs lapins des quantités rigoureusement connues de CO,
puis en les faisant i-espirer dans de l'oxygène pur, que le toxique s'élimine en nature
comme l'avaient annoncé C. Bernard et Gréhant, mais
qu'après 3 heures de respiration dans Toxygène pur, on
trouve encore CO dans le sang.

Hémoglobine. — D'après Subbotin, la quantité moyenne
d'hémoglobine est de 7-9 p. 100. Otto, à l'aide du spec-
trophotomètre de HCf.ner, a trouvé lO^'^joS d'hémoglobine
p. 100. L'inanition augmente le taux de l'hémoglobine;
le sang d'un lapin soumis à un régime herbacé contient
8!^%85 p. 100 d'hémoglobine, et, après la jours d'inanition,
le chiffre s'élève à 9,50 p. 100.

L'oxyhémoglobine du lapin cristallise assez difficile-
ment sous forme de rectangles ou de rhombes allongés.
Elle est très soluble dans l'eau froide (Preyer).

SYSTÈME LYMPHATIQUE.

LYMPHE.

FiG. 4. — Cristaux d'oxyliénio-
globine du lapin obtenus en
ajoutant de la bile à du sang
délibriné contenant 13 p. 100 de
matière colorante. Formes en
aiguilles, réglettes, tables rhom-
biques, d'après Hénocqce.

A l'insertion du mésentère sur l'intestin se trouve
une masse conglomérée de ganglions mésentériques, le

Pancréas d'Aselli. La quantité de lymphe s'écoulant du

canal thoracique est à la minute de 0s'',0044-0ii%0055.

Dans les ganglions on trouve en abondance des fibres

musculaires lisses.
Ranvier a mis en évidence chez le lapin la rapidité de l'écoulement de la lymphe.
On injecte dans l'épaisseur du derme de la face interne de l'oreille, à 0'",02 de son
extrémité, un peu de bleu de Prusse dissous dans l'eau; il suffit d'une légère pression
pour remplir avec ce liquide d'nbord une partie du réseau capillaire lymphatique, et
ensuite un des petits troncs lymphatiques qui accompagnent l'artère auriculaire. Au
bout de deux à trois minutes la coloration bleue des troncules a disparu par suite de
l'écoulement de la lymphe. Si l'on sacrifie l'animal, le bleu contenu dans le lymphatique
injecté se trouve dans l'intérieur du ganglion de la base de l'oreille au sein de la parotide.

CŒUR ET CIRCULATION.

Cœur. — D'après Parchappe, si l'on représente par 1 000 le poids du corps, le poids
du cœur de lapin sera représenté par 33. En comprenant l'origine des gros vaisseaux,
le cœur pèse 4sr,y.

Le cœur se trouve situé derrière le sternum et les cartilages des premières et
deuxièmes côtes des deux côtés; il s'étend du bord inférieur de la première au bord
inférieur de la deuxième. La pointe, à gauche du sternum, bat dans le 3^^ espace inter-
costal gauche.

Cardiographie. — Marey a constaté que le cœur du lapin, extrait du corps, et conti-

LAPIN. 2;i

nuant à battre spontanément, mais à vide, fournit de vrais tracés de secousse rnusou-
Jaire, en forme de colline à sommet unique {La circulation du sang, 1881). Si le tracé
cardiographique recueilli sur le cœur en place, montre d'ordinaire une courbe trapé-
zoïde à plateau ondulé, cela provient, d'après Marey, de la présence du sang à l'inté-
rieur des ventricules et des réactions hydrauliques exercées par la colonne liquide
aortique sur le contenu du ventricule.

Frederico a dit que le tracé myographique de la systole ventriculaire présente
encore la forme trapézoïde, si on prend le tracé du cœur iri situ rendu exsangue par
section brusque des gros vaisseaux artériels (aorte et artère pulmonaire), ou par liga-
ture des veines caves et azygos. Cette même forme se rencontre également sur les car-
diagrammes fournis par le cœur de lapin extrait du corps et maintenu vivant par une
circulation artificielle de sang ou de liquide de Locke, suivant le procédé de Lan-

GENDORFF.

Pour Fredericq [Arch. int. phijs. 1906, 386), alors que, dans les muscles du squelette, la
phase de relâchement fait immédiatement suite à la phase de raccourcissement, pour
le muscle cardiaque le raccourcissement du début est suivi d'une phase de contracture,
maintenant le cœur dans un état de raccourcissement oscillatoire, se traduisant par
l'inscription d'un plateau ondulé, auquel succède ensuite un relâchement plus ou
moins brusque.

Cette contraction avec contracture de la systole ventriculaire, chez le lapin en par-
ticulier, rappelle à Fredericq là secousse des muscles du squelette, lorsqu'ils sont em-
poisonnés par la vératrine, tandis que la contraction brève de l'oreillette rappelle la
secousse ordinaire des muscles.

Signification physiologique du faisceau de His. — D'après Pankul {Vil'' Congrès Int.
de Physiol. de Heidelberg) la ligature de la partie centrale du faisceau de His, chez le
lapin, ne trouble pas la coordination des pulsations des oreillettes et ventricules. L'in-
coordination se produit quand la ligature porte sur les tissus voisins. L'excitation passe
donc, d'après cet auteur, des oreillettes aux ventricules par les éléments nerveux qui
accompagnent le faisceau de His. Comme Kromegker et Spalitta, Pa.mcul a vu l'alloryth-
mie se produire après une ligature faite au voisinage des veines caves.
Le cœur de lapin a 150 pulsations environ à la minute.

Langendorff {A. g. P.,lxv, lxvi) a étudié l'influence des variations de température
sur le cœur du lapin; celui-ci subit quant à la force, et surtout quant à la fréquence
des modifications tout à fait comparables à celles du cœur des grenouilles, étudiées
par Cyon.

Wagxer a vu le cœur de lapin s'arrêter à la suite d'une frayeur, pour une seconde
environ; d'après Gley, il est moins sensible que le cœur du chien à l'excitant électrique.
V-OLKMANN évalue à 90 mm., Blake à 108 mm., la pression résultant de la sjstole
ventriculaire du lapin.

La ligature des coronaires provoque des contractions fibrillaires et l'arrêt inimé-
di,at des battements du cœur; mais le cœur, contrairement à ce qui se passe chez le
chien, peut recommencer à battre si la ligature est enlevée.

Le cœur de lapin préparé pour la circulation coronaire et complètement arrêté,
n'est pas mis en mouvement par l'eau de mer. Celle-ci exerce une action inhibitrice
sur l'organe.

Au contraire, irrigué par le liquide de Locke, le cœur donne un tracé d'une régularité
absolue comme fréquence et amplitude des systoles (Hédon et Fleig, Arch. int. Phys.,
1905, 110).

Mais, si l'on substitue au liquide de Locke le sérum de lapin, saturé d'oxygène et
dilué de liquide de Locke, l'amplitude ne tarde pas à diminuer et le rythme devient
irrégulier.

Le sérum exerce donc une action toxique. Cette action toxique est encore plus ma-
nifeste avec le sérum d'un autre animal.

Ganglions. — De nombreux rameaux formés presque uniquement de fibres pâles
et de quelques rares tubes à myéline, partant du plexus cardiaque, situé en avant de
la trachée, forment autour de la base des veines pulmonaires un plexus à mailles
serrées et fort compliqué. Ce plexus est situé enire les tilirt-s musci^laires des opeil-

24 LAPIN.

lettes; il se continue par des mailles lâches sur toute la surface des oreillettes et des
auricules.

Sur ces branches, surtout au voisinage des veines pulmonaires, on aperçoit de nom-
breux ganglions nerveux; les cellules qui les forment sont de deux sortes; les unes
n'ont qu'un noyau, les autres (offrant les caractères des cellules sympathiques du lapin)
ont deux noyaux.

Des branches nombreuses partant du plexus pulmonaire contribuent à former les
plexus coronaires droit et gauche; l'ensemble pourrait être désigné sous le nom de
plexus cardiaque à la partie supérieure de ce plexus, à la base du ventricule, on trouve
d'autres ganglions formés de quelques cellules, à un seul noyau.

Nerf dépresseur. — Cyon et Ludwig ont ainsi décrit la position et la marche du
nerf de Cyon chez le lapin : « Le dépresseur commence par deux racines dont l'une
part du pneumogastrique, l'autre du nerf laryngé supérieur. Souvent le nerf ne
possède qu'une racine; dans ce cas elle émane du laryngé. Devenu inde'pendant le
dépresseur se dirige vers l'artère carotide et se plaçant près du nerf sympathique du
cou, il suit le même parcours que lui, mais eu reste séparé presque jusqu'à l'entrée
dans la cavité thoracique. »

Avant d'entrer dans la cavité thoracique, le dépresseur forme anastomose avec le
ganglion cervical inférieur, dont les deux branches intérieures constituent sa continua-
tion; ces deux branches se rendent au cœur entre l'aorte et l'artère puimonaire.il
arrive parfois que du côté gauche un petit filet nerveux se détache du ganglion cervical
inférieur et se rend au dépresseur; à l'endroit où il rencontre ce demi-nerf, on trouve
un petit ganglion.

Stilling, en 1867, a confirmé les données anatomiques et physiologiques de Cyon.
En 1898 ce dernier [Beitràge zur Phys. der SchiUldriise und des Herzens. Bonn, 1898),
a décrit plusieurs nouvelles variétés de la marche du dépresseur chez le lapin; une
entre autres, rare, consistait en une anastomose longue de plusieurs centimètres
qui, vers le milieu du cou, se détachait du pneumogastrique et se rendait au sympa-
thique. Parmi d'autres variétés signalées, il en faut noter une, mentionnée déjà par
Rœver : du côté gauche, on trouve deux dépresseurs montant le long du sympathique,
tout à fait indépendants, ou séparés seulement depuis le milieu du cou, l'un d'eux se
rendant au neif laryngé supérieur, l'autre au vague ou au sympathique. Deux variétés
méritent encore, d'être signalées : du côté gauche, on trouvait en dehors d'un dépres-
seur se rendant directement au laryngé supérieur, un autre pouvant facilement être
isolé dans la gaine même du pneumogastrique sur une longueur de deux centimètres;
plus haut, à la hauteur du laryngé supérieur, cette branche se détachait de nouveau du
pneumogastrique pour se rendre au ganglion cervical supérieur. C'est elle qui forme
ce que Cyon appelle la troisième racine du dépresseur. Du côté droit, chez le même
lapin, le dépresseur recevait deux racines du laryngé supérieur et une troisième du
sympathique. Cette dernière quittait bientôt le dépresseur et se perdait à la glande
thyroïde.

D'autres fois on voit les filets nerveux émaner du petit plexus que, vers le milieu du
cou, le dépresseur forme avec le sympathique.

Mais en général la marche du nerf dépresseur est très régulière chez le lapin. C'est
pourquoi cet animal se prête mieux que tout autre aux expériences physiologiques sur
ce nerf.

Relativement au mode de terminaison du dépresseur dans le cœur, peu de données.

Smir.now {Anat. Anz., x, 1895) a observé certains filets nerveux dont se détachent des
fibres ayant des terminaisons toutes particulières, analogues à celles que Golgi a
signalées dans les tendons des muscles ordinaires. Elles affectent la forme d'ai'bris-
seaux terminaux et se trouvent de préférence dans le tissu conjonctif de l'endocarde
des oreillettes sortant dans le septum; on les rencontre aussi, en moins grand nombre,
dans l'endocarde de la partie supérieure des ventricules. Quelques expériences sur la
dégénérescence consécutive à la section du pneumogastrique et du dépresseur chez les
lapins ont permis à Smirxow de conclure que ces arbrisseaux sont les terminaisons de
ce dernier nerf.

Action du dépresseur. — L'excitation électrique du bout périphérique du dépresseur

LAPIN. '26

est sans elTet sur la pression sanguitie et sur le nombre des battements du cœur.
Mais celle de son bout central provoque immédiatement un notable abaissement de
la pression et un ralentissement des battements. Tel est le fait établi par Cyon et
LuDWiG. L'abaissement de la pression atteignait le tiers et même la moitié de la pres-
sion normale. Il se maintenait pendant la durée de l'excitation électrique à cette
valeur normale. Ce n'est qu'au moment où l'excitation cesse que la pression s'élève
et revient à la normale. 11 n'en est pas ainsi du ralentissement des battements du
cœur. Il atteint vite son maximum, bien avant que la pression ne soit arrivée à
son niveau le plus bas, et, au lieu de se maintenir, il commence à diminuer, faisant
place à un retour des pulsations à leur nombre normal, et parfois à une légère accé-
lération.

Le nerf dépresseur exerce donc une double action, l'une sur les centres vaso-
moteurs, l'autre sur les centres des nerfs pneumogastriques. La section- de ces derniers
suffit le plus souvent pour que l'excitation du dépresseur reste sans effet sur le nombre
des pulsations.

Quant à l'abaissement de pression, il est dû surtout à la dilatation des vaisseaux
abdominaux. Cyon et Ludwig ont découvert le rôle prédominant que les nerfs splan-
cbniques jouent dans la circulation générale par la grande quantité de nerfs, vaso-con-
stricteurs qu'ils renferment.

La section d'un nerf splancbnique abaisse de 30 à ;J0 millimètres la pression san-
guine dans la carotide.

Cyon et Ludwig ont établi, sur le lapin, que l'excitation du dépresseur succédant à
une section préalable des deux splancbniques n'exerçait qu'un effet restreint sur la
pression sanguine; on n'obtient alors qu'une baisse de 10 à 12 mm., soit un dixième
environ de la valeur normale obtenue.

On conclut donc également de l'expérience, que, si l'action du dépresseur est surtout
puissante sur le système vasculaire de l'abdomen, elle s'étend également aux autres
artères du corps.

Le dépresseur est donc un nerf inbibiteur par voie réllexe.

Découverte du nerf dépresseur. — La carotide étant soulevée, on voit, au-dessous,
deux branches nerveuses, minces, placées l'une à côté de l'autre et ijiternes au vague.
Celui des deux nerfs qui est le plus interne et le plus mince est le dépresseur.

Il suffit alors, au moyen d'une petite aiguille mousse, de déchirer le tissu cellulaire
lâche qui unit ces deux nerfs pour séparer complètement le dépresseur du sympa-
thique.

Nerf modérateur. — Le nerf pneumogastrique est le nerf modérateur du cœur,
il est indépendant, sur toute la longueur du cou, du cordon sympathique cervical.
Arloing et Tripier {Arch. Phys., iv, 71), ayant sectionné le pneumogastrique gauche
à la partie moyenne du cœur et excité le bout périphérique, constatèrent l'arrêt du
cœur, puis la reprise des battements.

MoRAT donne dans son Traité de physiologie un tracé traduisant l'effet consécutif à
l'excitation du vague droit (plus excitable) en masse; baisse, puis élévation de la pres-
sion artérielle.

L'excitation du vague ne produit pas son effet immédiatement sur le cœur; la durée
de la période latente, chez le lapin, d'après Donders, est de 0,167 secondes, alors que la
durée de contraction du cœur est 0,205 secondes.

A noter que chez le lapin l'atropine n'accélère guère le cœur : d'ailleurs la section
des vagues n'a pas une action nette.

Nerfs accélérateurs. — Après son parcours à côté du dépresseur, le nerf sympa-
thique du cœur aboutit chez le lapin au ganglion cervical inférieur. La forme et les
embranchements de ce ganglion ne sont pas exactement les mêmes de chaque côté. Du
côté droit, il est d'ordinaire moins développé que du côté gauche. L'inverse a lieu pour
les premiers ganglions Ihoraciques supérieurs, bien plus développés du côté gauche
que du côté droit. Les mêmes rapports entre les dimensions de ces ganglions s'obser-
vent également chez le chien et le cheval.

Parmi les branches qui se détachent du ganglion cervical inférieur, plusieurs ont un
parcours irrégulier. Les autres varient assez notablement chez les différents individus,

26 LAPIN.

ce qui doit tenir à la diversité des races. Au premier rang des branches constantes, il
faut mettre les deux nerfs qui forment l'anse de Vieussens entourant L'artère sous-cla-
viculaire. A gauche, celte anse se compose de deux branches bien nettes, qui se rejoi-
gnent au-dessous de l'artère ou un peu plus bas, en aboutissant au ganglion thoracique
supérieur. A droite les deux branches forment souvent un véritable anneau sans lien
avec ce dernier ganglion. Quant aux branches, dont le nombre et la marche présentent
quelques variations, les unes se rendent au cœur, les autres communiquent avec le
plexus cervical. Une branche forme d'ordinaire une anastomose avec le laryngé infé-
rieur. Souvent même un nerf cardiaque se détache de ce dernier nerf, aussitôt qu'il
s'est séparé du pneumogastrique et avant qu'il contourne la trachée. Parmi les branches
dont nous venons de parler, les deux premières, en comptant le dedans et le dehors,
forment le prolongement du nerf dépresseur. La troisième est le nerf accélérateur. Ce
dernier se forme souvent après une anastomose avec le nerf laryngé inférieur. Un autre
nerf accélérateur se détache du ganglion thoracique supérieur. (Gvon. Les nerfs du cœur,
1905, 57.)

Préparation des accélérateurs. — L'animal est anesthésié et lixé sur le dos. On
sectionne la peau obliquement de haut en bas et de dehors en dedans, dans le triangle
sus-claviculaire. Cette section doit commencer au tiers inférieur de la région cer-
vicale et atteindre le bord supérieur du sternum. On met à nu ainsi la partie infé-
rieure du sterno-mastoïdien, la carotide et les nerfs qui l'accompagnent et la jugulaire
externe. On isole la partie inférieure du sterno-mastoïdien jusqu'à son insertion ster-
nale. Le muscle est sectionné, et relevé, d'où mise à découvert de la région cervicale
inférieure. On lie et sectionne la petite veine située près du sternum, et qui unit les
jugulaires. On passe un fil au-dessous de la jugulaire externe du côté que l'on veut
opérer, de façon à 4a rejeter en dehors; on porte de même en dedans la carotide pri-
mitive, et on recherche les nerfs cardiaques. On passe un fil au-dessous du sympathique,
on l'isole du dépresseur et on cherche sa jonction avec le ganglion cervical inférieur;
on le poursuit avec précaution en bas. On trouve le ganglion à droite dans l'angle formé
par la sous-clavière et la carotide et à gauche entre ces deux artères et tout près du
gonilemenl du canal thoracique. On isole le ganglion et on arrive à la manipulation
suivante pour la recherche des nerfs cardiaques. Ce moyen consiste à passer à travers
le manche du sternum un crochet à poids, disposé de façon à pouvoir opérer la traction,
cfe qui permet de soulever autant que possible le sternum et la paroi thoracique inté-
rieure. Il devient ainsi possible d'opérer profondément sans ouvrir le thoi^ax. Les artères
sous-clavière, vertébrale et cervicale profonde deviennent accessibles, on enlève le tissu
cellulaire adipeux qui les environne jusqu'à la crosse de l'aorte. On prépare alors les
nerfs. Au moyen d'un fil on soulève le ganglion cervival inférieur de façon à mettre à
nu les branches qui en viennent en commençant par celles qui sont au-dessous de la
sous-clavière. Comme les nerfs accélérateurs sont placés entre le prolongement du
dépresseur et le vague, on peut se laisser guider par ces nerfs soulevés par des fils.
La branche accélératrice, qui se rend au cœur, est placée immédiatement sur la sous-
clavière, sur le côté interne de la branche supérieure de l'anneau de Vieussens. On peut
lier cette branche accélératrice et l'exciter immédiatement à sa sortie du ganglion cer-
vical inférieur. (Livon.)

Vaisseaux. — Artères. — Les différences les plus accusées dans la comparai^son
avec l'homme sont les suivantes.

La carotide gauche prend naissance sur le tronc innominé. La thyroïdienne supé-
rieure prend naissance sur la carotide primitive qui est très longue. La maxillaire
interne se rend à travers le trou sphénoïdal jusqu'à la racine de l'apophyse ptérygoïde
du sphénoïde. L'artère lacrymale inférieure procède d'une artère ophtalmique inférieure.
Pas de communicante antérieure. L'artère humérale se divise un peu au-dessous de
l'articulation du coude.

L'artère iléo-colique est développée, ainsi que l'artère appendiculaire. La rénale
donne naissance à la xii'^ intercostale qui donne la surrénale.

L'artère iléo-lombaire naît de l'iliaque primitive. L'artère crurale donne la fémorale
profonde tout à fait en haut de la cuisse de mémo qu'une artère circonllexe abdominale;
la crurale à la cuisse donne une grande saphène qui, près de l'articulation du pied, lient

LAPIN.

27

lieu d'artère libiale postérieure. A la plante du pied est une arcade plantaire profonde
donnant des rameaux pour les orteils.

Des anastomoses directes des petites artères dans les veines ont été de'crites à la
partie externe de l'oreille, au museau, au pénis, et aux dernières phalanges des doigts.

FiG. 5. — Région antérieure du cou, d'après Schneider.
1, artère maxillaire externe ; 2, muscle mj'lohyoïdien : 3, muscle masséter ; 4, muscle ptërygoïdien interne ;
5, muscle styloglosse ; 6, tendon du muscle niandiliulé ; 7, extrémité supérieure du muscle sternomastoï-
dion ; 8, artère linguale ; 9, grande corne de l'os hyoïde ; 10, artère carotide externe ; U, artère o-cipi-
tale ; 12, artère caiotide interne; 13, extrémité supérieure du muscle cléidomastoïdien ; VII, nerf hypo-
glosse; 14, plexus ganglionnaire du nerf vague ; 15, veine jugulaire interne; 16, muscle laryngé supérieur;
17, nerf grand auriculaire; 18, nerf sympathique; 19, nerf vague; III, III' paire cervicale; XI, nerf
accessoire; 20, artère carotide commune ; 21, artère thyroïdienne supérieure; IV, 4'= paire cervicale;
22, muscle cucuUaire ; 23, muscle basio-huméral droit; 24, grand muscle élévateur de l'épaule; V, 5» paire
cervicale ; VI, 6" paire cervicale ; 25, muscle deltoïdien ; 26, muscle petit pectoral ; 27, clavicule ; 28, muscle
phrénique ; 29, muscle sterno-liyoïdien ; 30, veine jugulaire traiisverso ; 31, muscle sternomastoïdieu ;
VIII, 8" paire cervicale ; 32, veine sous-cutanée de l'extrémité supérieure ; 32, veine transverse de
l'épaule ; 34, veine jugulaire externe ; 35, muscle basio-huméral gauche ; 30, racine descendante du nerf
hypoglosse; 37, veine faciale postérieure; 38, artère laryngée supérieure; 39, glande parotide; 40, veine
faciale antérieure; 41, veine maxillaire externe; 42, veine submeutale ; 43, glande sous -maxillaire ;
44, membrane hyo-thyroïdionne.

Mieux qu'une description, le dessin ci-joint, emprunté à Krause, indique les rapports
des vaisseaux du cou.

Veines. — Chez le lapin les deux troncs veineux brachio-céphaliques ne se réunissent
pas en une veine cave supérieure unique; ils vont s'aboucher séparément dans l'oreillette
droite, ce qui fait que l'on rencontre deux veines caves supérieures. La veine cave
inférieure se continue presque en ligne droite avec la veine cave supérieure droite au
point où ces deux veines s'ouvrent dans l'oreillette. (LivoN.)

Contrairement à ce qui existe chez l'homme, la jugulaire externe est beaucoup plus

28

LAPIN.

développée que l'interne; c'est toujours sur cette jugulaire externe que l'on agit, elle est
superficielle et volumineuse. Elle n'est recouverte que par la peau; le peaucier est une
lamelle de tissu cellulo-adipeux. Sa direction générale est suivant une ligne partant de
l'angle de la mâchoire pour venir aboutir au milieu de l'espace qui sépare l'articulation
de l'épaule du sternum en croisant obliquement le mastoïdo-huméral.
Même mise à nu de la jvigulaire que chez le chien.

Une disposition remarquable existe au niveau du maxillaire inférieur. Immédiate-
ment derrière la dernière molaire inférieure se trouve un trou ovale de la mandibule,

par lequel communiquent la veine alvéolaire
inférieure et la veine orbitaire inférieure. Pen-
dant les contractions du niasséter, qui sont
fréquentes, la partie de la veine orbitaire infé-
rieure, comprise entre le masséter et le ptérygoï-
dien interne, sera comprimée, et à ce moment le
sang provenant de la partie inférieure de l'orbite
devra passer dans la veine alvéolaire à travers le
foramen mandibulaire.

Rien de particulier pour les veines des mem-
bres : pas de veine bémiazygos ; elle est suppléée
par l'intercostale supérieure gauche.

Pas de veine iliaque primitive. Dans la veine
cave inférieure aboutissent les iliaques externes,
les iliaques internes s'y jettent par un tronc com-
mun court : la veine iliaque interne primitive.
La grande saphène supplée la tibiale postérieure
à la plante du pied.

Injection intra-veineuse. — Autant que possible
ces injections doivent être pratiquées sur une
veine superficielle que l'on n'aura pas besoin de
dénuder et qu'il suffira de piquer avec l'aiguille
à travers la peau.

1° Choisir de préférence une veine dorsale de
l'oreille et particulièrement la veine marginale
externe; ne pas s'adresser aux veines médianes,
qui, étant immergées dans un tissu cellulaire
lâche, fuient sous l'aiguille;

2° Au niveau de la veine, couper les poils
avec les ciseaux courbes et aseptiser la peau. Le
lapin est placé sur les genoux de l'opérateur et
maintenu, s'il est nécessaire, par un aide;

3° Saisir le bord de l'oreille entre l'index et

le pouce de la main gauche de manière à le

tendre; placer une pince à pression à la base de

l'oreille pour faire saillir la veine; frotter la peau avec un tampon imbibé de solution

antiseptique; la veine devient turgescente;

4° Avec l'aiguille maintenue dans une position très obliijue, presque parallèle à la

direction de la veine, piquer la paroi veineuse en se dirigeant vers la racine de l'oreille;

5" Quand l'aiguille a pénétré dans la veine, enlever la pince (il est bon de replacer

cette pince plus haut, sur l'aiguille elle-même, de manière à bien lixer l'aiguille dans

le vaisseau), et pousser lentement l'injection.

Si l'aiguille n'avait pas pénétré dans la veine, il se formerait une boule d'œdème
dans le tissu cellulaire et il faudrait recommencer plus bas l'opération.

L'injection poussée, retirer l'aiguille; si la piqûre saigne, maintenirla pince pendant
quelques minutes sur la petite plaie.

Pouls. — Philips {Arch. int. Phys., 1905, 120) démontre que chez le lapin il se pro-
duit des pulsations artérielles avec dicrotisme. Sur les tracés pris avec le sphygmo-
graphe à transmission, on le voit nettement.

Fie. G. — Cœur avec le tronc anonyme d'où
partent les artères ; Aa, carotide droite
et gaucho et A, l'artère sous-claviére
droite ; Ad, aorte descendante ; Csil, veine
cave supérieure droite ; Css, veine cave
supérieure gauche ; V$d, veine sous-cla-
vière gauche; V/e, veine jugulaire externe
droite ; Vje', veine jugulaire externe
gauche. On voit également le sympathique
thoracique.

LAPIN.

29

Pression. — La pression carotidienne est égale à 01 mm. ; la pression dans l'artère
crurale, à 86 mm. (Volkmann). La pression du sang dans l'artère pulmonaire varie, sui-
vant BuLNER, de 8 mm, 4 à 17 mm, 5 de mercure.

Durée de la circulation. — D'après Herin(;, la durée de la grande circulation est ds
24 secondes.

D'après Vierordï [Die Erscheimingen und Gezetze cler Stromgeschwindigkeilen dca
Blutes, 150), le nombre des battements du cœur est environ 210 à la minute; et la durée
de la révolution circulatoire, 7 secondes 46.

Sur un lapin de 2 kilos Stëwart a trouvé que la petite circulation durait de 2 à
3 secondes et que de la jugulaire à lajugulaire le temps écoulé était de 5 à 7 secondes.

VoLKMA.xN {Die Hamo(hjnaimk) a' cherché les rapports qui existent entre l'allonge-
ment et l'élargissement des artères quand ces vaisseaux sont distendus par un afllux de
liquide. Il a trouvé sur diverses artères de lapin que Textension latérale était supérieure
de beaucoup à l'allongement.

VI.

RESPIRATION.

Mécanique respiratoire. — Mouvements du diaphragme. — Chez le lapin, le dia-
phragme est pratiquement le seul muscle actif dans les respirations calmes. Aussi
s'est-on attaché à enregistrer les mouvements. Diverses méthodes ont été imaginées
(Kro.xecker), et celle qui a donné les meilleurs résultats est celle de Head (J. of Physio-
logy, 1889, 1 et 279). Cet auteur a montré que chez le lapin, la partie intérieure du
diaphragme insérée au cartilage ensiforme, est disposée de telle sorte qu'elle peut
être isolée, suivant deux languettes parallèles, du reste du muscle, sans qu'il en résulte
de trouble nerveux ou vasculaire. C'est de ces deux languettes musculaires fonction-
nant synchroniquement avec le reste du diaphragme, que l'on enregistre les contrac-
tions à l'aide d'un levier fixé à l'extrémité libérée du cartilage. On est ainsi ù l'abri
des mouvements passifs, secondaires, sous la dépendance de la cage thoracique.

Rouget, qui a fait une étude spéciale du mode de distribution et des connexions des
fibres charnues du diaphragme, a constaté que chez le lapin la partie œsophagienne de
ce muscle est distincte, et constitue un véritable sphincter.

Chez le lapin il est à noter aussi que les fibres musculaires des piliers se continuent
chacune individuellement avec une des fibres de la portion cloisonnaire du diaphragme
par l'intermédiaire d'une des fibres aponévrotiques du centre splénique (Rouget. Le
diaphragme considéré chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles. Gazette Médicale,
1851).

Muscle petit dentelé. — Sibson {Phil. Trans., 1846) a constaté que le muscle petit

Fiu. T. — Gi-apliiiiuo delà resim-atiun par inscriptioa
de la pression intrathoracique prise dans le nié-
diastin (chez le lapin).

FiG. 8. — Graphique respiratoire, par inscription de
la pression intrathoracique prise dans l'd'sopliago
(chez le lapin).

dentelé inférieur est inspirateur, la direction de ses fibres est telle qu'il écarte les
côtes de la ligne médiane et élargit le thorax.

Nombre. — 80-120 respirations à la minute. L'inspiration est diaphragmalique ou
abdominale, comme chez le cheval ou les jeunes enfants.

Nous reproduisons deux tracés respiratoires de lapin, d'après Morat et Doyu.n.

30

LAPIN.

La force élaslique du poumon de lapin est égale au poids d'une colonne d'eau de
0™30, d'après Carson.

Origine du premier mouvement respiratoire. — Engstrom a vu, en opérant sur des
fœtus de lapin encore contenus dans leurs membranes et protégés contre le froid, que
l'interception de la circulation placentaire provoquait la respiration.

HouGARDY {Arch. int. Physiol., i, 1904, 25) a reconnu que la soude, le carbonate neutre
de soude, l'eau de chaux, injectés dans la veine cervicale de lapin, produisent une apnée
manifeste, même après section des vagues. L'auteur se rallie donc à la théorie, défendue
par Fredericq surtout, qui considère l'apnée comme due à une diminution de tension
de C02 du sang.

Échanges respiratoires normaux. — Le tableau ci-dessous reproduit, d'après
Text Book of Physiologrj, la valeur des échanges respiratoires normaux du lapin :

Oxygène

par kilogr.

CO

' par kilogr.

-> co^

Poids du lapin.

et par heure.

et

par heure.

—

Auteurs.

kgr.

gr.

2,755

0,987

1,244

0,91

\

Regnault

2.780

0,867

1,107

0,92

i

et

4,140

0,797

1,039

0,95

i

Reiset.

1,433

1,012

1,354

0,97

]

Pembrey

1,882

0,762

0,943

0,90

et

1.931

0,889

1,142

0,94

)

GURBER.

Variations. — Régime. — Le tableau ci-dessous résume les recherches de Reiset et
Regnault {Ann. de Chimie et de Physique, xxvi, 1849, 402-310), sur la respiration du
lapin.

ALIMENTATION.

RAPPORT

de Az à Oxyg.

alisorbé.

QUOTIENT

RESPIR.\TOIRE.

OXYGÈNE

AB.SORBE

en une heure
par l'animal.

0. ABSORBÉ

PAR KILO(m.

en une heure.

mas. 0,0U81

min. 0,0008

moy. 0,047

0,0033

0,0050

0,0089

0,950
0,849
0,919
0,997
0,674
0,707

gr-

3,590
2,439
3,035
3,390
2,518
2,731

gr-
1,093
0,797
0,918
0,893
0,735
0,763

Pain et avoine

Inanition

Température. — Inlluence de la température extérieure et de la température du

corps.

Laulanié [B. B., 1892, 19) a obtenu les résultats suivants chez le lapin

ÉTAT.

0 ABSORBÉ

PAR KILOGR.

et par heure.

CO- EXHALÉ

PAR KILOGR.

et par heure.

CHALEUR

PRODUITE

par kilogr.
et par heure.

QUOTIENT

Normal . . .

lit.
0,613
1,'173

1,045
0,712
1,052

lit.
0,587
1,032

1,018
0,672
0,985

cal.
4,006
6,079

5,676

4,727
5,587

0,957
0,879

0,974
0,943
0,931

Tondu et nu

Tondu et enveloppé dans une

Tondu et enveloppé dans l'ouate.
1 Tondu et nu

Le quotient respiratoire est abaissé par la tonte; l'absorption de l'oxygène étant,
surtout au début, plus fortement accrue que l'exhalation de C0-.

LAPIN. 31

Taille. — Despretz a trouvé qu'un grand lapin produit environ 2 litres de CO- par
heure {Ann. chim., 1824, xxvi, 55).

Pour DuLONG, 1 litre 146 de GO- est exhalé en 1 heure par un lapin de 1 990 grammes,
0',806 par un lapin de 990 grammes {Ac. Se, xvm, 345).

État hygrométrique. — Lehmann {Lehrb. der phy$lol. Chcmie, 1853, u\, 503) a calculé
que la quantité de CO^ exhalé correspondant à 1 000 grammes de poids vif était ])ar
heure, chez le lapin, à 35°, 5, 08'-,451 dans l'air sec, et 0,677 à l'ais humide.

Pression atmosphérique. — Legallois (i8i3) a fait plusieurs expériences sur l'acti-
vité de la respiration sous la pression atmosphérique et dans l'air raréfié. Mais il
n'indique pas quel était le degré de raréfaction.

En 3 heures un lapin a consommé :

T^^Oo d'oxygène à pression ordinaire.
G'"=,45 — dans l'aii' raréfié.

Un second lapin a consommé

G"", 5 d'oxygène à l'air ordina
.^"".G? — — raréfit

La production de CO- a été pendant le même temps pour le premier, 6,16 dans l'air
ordinaire, 6,56 dans l'air raréfié; pour le second, 5,02 et 4,56.

L'oxygène consommé et l'acide carbonique excrété étaient donc moindres dans l'air
raréfié.

Lehmann a vu, par contre, l'exhalation de CO- plus abondante avec l'augmentatioii
de pression. En calculant pour 1000 grammes de poids vif, il a trouvé que la quantité
de ce gaz dégagé était :

5e'',92l à la pression de 739 mm.
68%313 — 80o —

Les tableaux ci-dessous, résultant des expériences de Van Maar [Skand. Arch. f.

P%.s., xui, 329, 1904), indiquent la valeur des échanges gazeux dans chacun des poumons,
soit chez un lapin normal, morphine, soit chez un lapin tué par piqûre du bulbe et respi-
rant artificiellement.

I. — Lapin normal.

Air expiré Oxygcno C0-' CO^

Poumon. en 10 niiu. absorbé. exhalé. o-

cc. ce. ce,

, \ droit, .... 1 630 124 86 0,69

l gauche ... 1 285 81 64 0,79

g droit .... 1 718 122 88 0,72

" I gauche ... 1 311 79 64 0,81

., \ droit .... 1 742 127 90 0,71

"^ \ gauche ... 1 330 79 63 0,80

II. — Lapin respirant artificiellement.

^ droit .... 1543 31 42 1,36

i gauche ... 1361 31 38 1,13

^ droit .... 1604 25 36 1,42

\ gauche ... 1 633 42 49 1,17

\ droit .... 1616 26 26 1,38

"^ \ gauche ... 1 637 30 47 1 .20

32

LAPIN.

Influence de la pression partielle de l'oxygène sur la répartition des échangfes
dans les deux poumons.

I. — Lapin 2 kilogr.; respiration naturelle; durée de chaque expérience, 15 minutes;
2 500 ce. d'air sont inspirés dans les 15 minutes.

Oxygène Respiration totale.

p." 100

Oxygène

C02

. — — ^

^— - —

Poumon.

del

'air inspiré.

absorbé.

éliminé.

o.

CO*

t droit . .

21,1

150

119

)

274

232

^

\ gauclie

21,1

124

113

S

9

^ droit. .

23.6

197

122

\

292

236

l gauche

21, i

95

113

3

1 droit. .

45,9

172

118

266

223

( gauche

21,1

96

108

4

{ droit . .

51,8

183

115

\

268

218

\ gauclie

21,1

83

103

1

5

droit.

59,0

171

113

l

251

214

1 gauche

21,1

84

101

]

6

droit . .
1 gauche

21,1

21,1

134
112

110
105

1

235

216

Lapin 2 kilogr. ; e.

•périence de 15 minutes: entr

' les expériences oii l'on

a Uns Si

de

l'ovyr/ène, l'animal

respire 15

minutes

à l ai

r libre.

1

droit . .

21

113

112

l

245

205

gauche

21

111

93

S

2

droit .

21

171

118

]

136

187

1 gauche

0,10

13

69

i

3

j droit . .

. .

21

151

114

i

139

181

( gauche

1,93

1

67

)

(

( droit .
\ gauche

21

135

98

l

150

133

4

1,12

3

57 ■

)

5

( droit . .

21

149

94

i

133

146

\ gauche .

1,80

4

52

)

6

droit .

21

134

85

l

143

155

gauche

3,8 i

11

50

^

7

droit .

\ gauche .

21

21

98
24

86
69

!

192

155

Respiration des tissus. — Sïassa.no {Arch. dl Fisiologia, m, H2-140) a éludié la res-
piration des tissus chez les lapins adultes. Il a vu que la respiration du foie est beau-
coup plus élevée que celle des muscles.

Pendant quatre heures, par exemple, à .38", 10 grammes de foie ont donné :

3",934 de 0^ absorbé
4^%483 de C02 éhminé

dans les mêmes conditions 10 grammes de muscles ont donné :

02

:l-,306
:0'=%880

Comparaison de lu respiration cutanée et de la respiration totale de l'organisme du lapin
(Regnault et Rkiset).

Poids du lapin 2'"'',425

CO- excrété en 24 heures par la peau. . . . Os',833

C02 excrété par le poumon et la peau .... 60 grammes.

Système nerveux respiratoire. — Automatisme respiratoire. — Rose.^thal déli-
mite, par une section de la moelle entre la cinquième et la sixième cervicale et
par une section de la moelle allongée à la partie inférieure de la protubérance, le
tronçon bulbo-niédullaire qui contient les parties nerveuses nécessaires à l'entretien de

LAPIN. 33

la respiration. Il coupe les deux pneumogastriques et toutes les racines postérieures
des nerfs médullaires; dans ces conditions les mouvements rythmés du diaphragme
continuent un certain temps.

Influence des gaz du sang sur la respiration. — Les vaisseaux du cou de deux lapins
sont mis à découvert, sectionnés et mis en relation d'un animal à l'autre de manière k
réaliser une circulation croisée. Normalement aucun trouble; mais, si l'on produit
l'asphyxie chez l'un d'eux, en ouvrant sa poitrine, c'est chez l'autre lapin seulement que
l'on constate la dyspnée : la poitrine du premier est ouverte, le poumon est afîaissé ; mais
les mouvements du diaphragme et des côtes sont normaux.

Réflexe respiratoire. — Voies centrifuges. — Il va de soi, étant donnée l'importance
dudiaphragrae dans l'inspiration, que c'est au nerf phrénique surtout qu'est dévolu le rôle
de nerf moteur.

Voies centripètes. — Vague. — Normalement l'excitation du bout central du vague
(pratiquée avec les chocs d'induction) a pour eiïet d'accélérer le rythme en même
temps que de diminuer l'amplitude des respirations.

Avec l'augmentation de la force du courant, l'accélération s'accroît et aboutit au
tétanos du diaphragme. C'est l'arrêt du diaphragme en inspiration. Le vague contien-
drait d'après cela des fibres sensitives à fonction inspiratrice.

L'arrêt peut se faire également en expiration; cet arrêt est surtout passif.

Au Congrès de Heidelberg, J. Gomez Ocana a noté cet arrêt en expiration, à la suite de
fortes excitations du vague.

Wedenski et Heidenhain ont vu que l'excitation faible et rapide du vague au début
de l'inspiration diminue la profondeur des inspirations suivantes ; une excitation forte,
la profondeur des expirations suivantes.

Quand l'excitation a lieu au début de l'expiration, il se produit une diminution de
l'expiration et de l'inspiration suivantes.

Section des deux j)neumogastriques. — A la suite de la section des deux vagues les
lapins meurent habituellement au bout de 24 heures avec tous les symptômes de la
pneumonie; l'arrachement des nerfs des ix<', x*', xu'- paires d'un seul côté provoque aussi
une pneumonie mortelle (Grijniiagen).

D'après NicoLAÏDÈs, cependant, les lapins peuvent survivre à la suppression des vagues
pulmonaires; le type respiratoire normal se rétablit assez vite après leur section.

Centres. — L'existence d'un centre respiratoire, ou pour mieux dire de deux centres
respiratoires symétriquement placés dans le bulbe, résulte d'expériences pratiquées
chez le lapin (Langendorff).

RoKiTANSKY a VU quc des lapins jeunes, préalablement strychnisés et dont la moelle a
été séparée du bulbe, exécutent quelques mouvements respiratoires mêlés aux convul-
sions strychniques. Langendorff, opérant sur les lapins nouveau-nés, est également
arrivé à démontrer l'existence de centres respiratoires secondaires dans la moelle.
(Cf. expériences de Wertheijier chez le chien).

Asphyxie. — Legallois a signalé la résistance à l'asphyxie des lapins nouveau-nés
et pendant le premier mois de la vie de ces animaux.

Comment se comporte le lapin adulte dont on comprime la trachée?

Les auteurs, Ch.Richet en particulier, ont indiqué que l'animal succombe vers la qua-
trième minute.

J. Gautrelet et P. Lande [Revue de médecine légale, août 1908), comprimant la traché»
à l'aide d'une pince à forcipressure, ont vu l'oxyhémoglobine disparaître en moins de
o minutes du sang artériel aussi bien que du sang veineux; cette réduction de l'oxyhé-
moglobine peut être obtenue avant la mort de l'animal; dans certaines expériences le
sang ne donnait plus qu'une raie à l'hématoscope après 3 minutes de compression de la
trachée, et, la pince étant enlevée après 3 minutes 30 secondes, l'animal revenait à la vie.

Dans l'asphyxie par submersion, le sang veineux est réduit complètement en 3 minutes
et demie environ ; quant au sang artériel, il présente deux raies, plus de 2 heures après
la mort.

Enfin, dans la mort par hémorragie, la réduction de l'hémoglobine est très rapide ; ce
mode d'asphyxie se rapprochant de l'asphyxie par compression de la trachée
(Gautrelet et Lamde).

DICT. DE l'HYSIULOGIE. — TOME X. 3

34 LAPIN.

Pachon et Chambuelent ont vu sur la lapine (1809) que l'asphyxie, même progressive,
est insuftisante pour provoquer des contractions utérines déterminant la parturition.

A l'asphyxie Exgstrom attribue le premier mouvement respiratoire. Oprrant sur
des fœtus de lapins encore contenus dans leurs membranes et protégés contre le froid
et contre toute irritation cutanée, il a vu l'interruption de la circulation placentaire
provoquer la respiration.

VII. - SÉCRÉTIONS INTERNES.

Glycogénie hépatique. — Cramer donne les chiffres suivants de glycogène dans le
foie du lapin.

Poids Poids du fragment Poids

du foie. analysé. du glycogène. Glycogène.

gr. . gr. gr. p. 100.

80 28 2,5.307 0,9038

80 24,5 2,3344 0,9528

80 27,5 2,3954 0,9438

Après la mort la disparition du glycogène hépatique est en corrélation avec l'aug-
mentation inverse du glycose.

Après la mort. Glycogène. Glycose.

p. 100. p. 100.

5 minutes 8,030 0,781

4 heures 6,430 1,171

6 — 5,772 1,704

22 — 4,793 1,778

SÉRÉGK, ayant dosé le glycogène dans les lobes droit et gauche du foie de lapin, l'a
trouvé en quantités inégales dans chacun d'eux.

Thymus. — Il pèse environ 1 gr.

La plupart des auteurs (Thiroloix, Lucien et Parisot, Ghika) ont observé des troubles
dans le développement, et même la mort après des convulsions, chez les jeunes lapins
dont ils avaient fait l'ablation du thymus.

Appareil thyro-parathyroïdien. — Ghez le lapin, la glande thyroïde est située
entre l'angle postérieur et supérieur du cartilage thyroïde, le cartilage cricoïde, les neuf
premiers anneaux de la trachée. Elle est étroitement appliquée à la face interne de l'ar-
tère carotide et recouverte parle muscle sternothyroïdien. Aux environs du cinquième au
neuvièmeanneau trachéen, une partie intermédiaire très minces'appliquantcontrelaface
antérieure de la trachée unit les deux lobes l'un à l'autre. La longueur de chacun des
lobes est d'environ 17 mm.; sa largeur de 7 mm. Le poids varie entre 70 et 80 milli-
grammes (Gley). Les glandules externes sont le plus ordinairement placées au-dessous
du corps à un demi-centimètre plus bas environ, appliquées sur la carotide, et complète-
ment cachées par le sterno-thyroïdien. Parfois cependant elles sont sur le même niveau
que le corps principal, mais en dehors de chacun des lobes, recouvertes par le sterno-
thyroïdien et reliées chacune par un tractus conjonctif au lobe du même côté (Gley,
Moussu). Exceptionnellement la parathyroïde externe est située sur l'extrémité supéro-
externe de la thyroïde. Chaque glandule est pourvue de vaisseaux, la longueur est de
4 à 6 mm.; la largeur de 1 à 1,5 mm.; son poids de 0 g. 004 à 0 g. 006 (Gley);
les glandules internes sont incluses dans le lobe thyroïdien correspondant vers le tiers
supérieur de la face interne; elles possèdent une capsule propre qui les isole du tissu
thyroïdien, sauf en certains points où elles sont en continuité de tissu avec la glande
(Kohn, Nicolas). Chaque thyroïde ne paraît avoir qu'une glandule interne distincte.

Teneur en iode des glandes et glandules de lapin.

Poids des glandes fraîches.. . . Os^ig

Teneur en iode 0"'",034

Poids des glandules 0s%012

Teneur en iode 0""f,08

LAPIN. 35

Extirpation. — L'extirpation de la thyroïde fut pratiquée par nombre d'auteurs chez
le lapin; ScHiFF, Tizzoni, Gley, Rousseau en particulier ne notèrent aucun trouble.
Par contre, sur les jeunes animaux, Hofmeister, Moussu, Jeandelize observeront
l'arrêt de la taille, l'amaigrissement ou l'empâtement des tissus. Jeandelize note aussi
l'absence d'augmentation de poids, l'hypothermie, l'arrêt de développement de;:;
testicules.

L'adulte résiste mieux, en général, à cette opération. Jeandelize cite cependaut le cas
d'une lapine qui, après avoir mis bas, se cachectisa et succomba. Gley a insisté sur
l'hypertrophie des glandules externes, consécutives à l'ablation de la thyroïde, y compris
les pai^athyroïdes internes.

L'extirpation totale des parathyroïdes chez le lapin ne peut être pratiquée qu'en
même temps que celle des lobes thyroïdiens : citons, comme ayant pratiqué cette opé-
ration, Gley, Hofmeister, Rousseau, Reynier et Paulesco, Moussu, etc.

Gley a opéré 53 lapins dont 13 seulement ont survécu; les autres ont eu des phéno-
mènes convulsifs.

Rousseau a opéré 41 animaux, dont 27 ont succombé dans les 3 premiers jours,
4 seulement survivaient après 18 mois; les accidents aigus ont consisté en tremble-
ments, rigidité de la nuque, convulsions et paralysie. Il a noté la dilatation pupillaire,
la salivation, le prurit et l'hypothermie.

Jeandelize, enlevant les 2 parathyroïdes externes chez une lapine de 13 semaines, a
observé des phénomènes convulsifs passagers; après 2 mois, il enlève les deux lobes
parathyroïdiens, l'animal succombe 3 mois après l'opération, il trouve à l'autopsie une
parathyroïde : à un autre lapin, il enlève les lobes thyroïdiens et les parathyroïdes
internes sans observer aucun trouble; après un mois et demi, il extirpe les parathy-
roïdes externes, hémiplégie et mort de l'animal après un mois et demi.

Greffes. — Christiani a réalisé (1901) des greffes thyroïdiennes sous la peau ou dans
le péritoine du lapin; il a noté un processus de régénération des tissus beaucoup
plus actif que chez le rat.

Petrowsky {Thèse Kiev, 1903) a noté, sur des lapins en inanition ou soumis au régime
ordinaire, les modifications des échanges nutritifs qui succèdent à la thyroïdectomie.

La thyroïdectomie incomplète abaisse les échanges phosphores et azotés; l'animal
augmente de poids. La thyroïdectomie complète diminue l'azote et le phosphore uri-
naires : la tétanie précède la mort.

Le corps thyroïde stimulerait donc les échanges nutritifs.

Capsules surrénales. — Anatomie. — Les capsules surrénales se présentent sous
la forme de deux corps lenticulaires, très aplatis, de couleur pâle.

Elles pèsent chacune environ 25 centigrammes (pour un lapin de 1 300 grammes).

La capsule gauche est assez éloignée du rein, elle est même parfois en contact avec
la veine cave ; la veine capsulaire se jette dans la veine rénale. — La capsule droite est
complètement accolée à la veine cave, masquée par cette veine : la veine capsulaire
droite qui se jette dans la veine cave est toujours très courbe (Langlois, Thèse de la
Faculté des Sciences, Paris, 1897).

On a signalé des glandes accessoires derrière la veine cave ou accolées à ce vaisseau
(SiREHLet Weiss, Gouri'Ein), ou dans l'écorce rénale; mais on n'est pas fixé sur leur
fréquence. Stilling en a trouvé chez tous les lapins examinés; Alezais et Arnaud chez
un lapin sur vingt.

Technique. — Ablation. — Quoique beaucoup d'auteurs aient préféré la voie lom-
baire, Langlois a procédé presque toujours cà l'aide d'une laparotomie latérale, pour
enlever les capsules surrénales. Quand il s'agit d'une destruction parti-elle, il suffit de
toucher, avec la sonde portée au rouge, un point quelconque de la capsule. Pour la des-
truction totale, Langlois a constaté qu'il était possible d'extirper non seulement la
capsule gauche, mais la capsule droite, avec la sonde cannelée. Les artères capsulaires
sont très petites ; inutile de poser des ligatures. L'ablation d'une seule capsule est sans
effet appréciable; les lapins parfois cependant maigrissent et ne reviennent point à leur
poids primitif. Langlois a même vu deux animaux mourir dans un état d'émaciation
profonde.

La destruction totale des deux capsules entraîne fatalement et rapidement la mort,

00

36 LAPIN.

après une perte graduelle de la force musculaire. On a noté chez le lapin des convulsions
vers la fin.

Si l'on ne pratique que des destructions partielles des deux capsules, les troubles
observés sont fonction de la gravité des lésions faites et de l'intervalle mis entre la cau-
térisation des deux glandes (La.\glois).

D'après Bbow.n-Séquard, le lapin survit 9 heures environ à l'ablation d'emblée des
deux capsules. D'après Holmgren et A.\derson, il survivrait 5 à 6 jours en moyenne.
Enfin, d'après Strehl et Weiss, le lapin ne résisterait que 8 à 14 heures à l'ablation en
un temps des deux glandes, 21 à 76 heures, si l'opération est faite en deux temps, l'in-
tervalle étant d'un mois.

Dose d'adrénaline toxique (chlorhydrate) pour le lapin iBatteli.i et Tamasio).

0?'',002 par kilogr. Pas mortelle.

Os-''',ÛOi — Rarement mortelle.

Os',010 — Souvent mortelle.

0p%020 — Toujours mortelle.

Rate. — Elle est petite, oblongue, pâle, rougeàtre. Les follicules lymphatiques sont
visibles cà l'œil nu. Elle pèse 0 gr. 65.

12 heures après le repas, elle pèse, par rapport an poids du corps, 3600 : 1 ; 8 heures
après, 2 352 : 1.

Extirpation. — Incision à travers la peau et les muscles de 6 cm., commençant sur
la ligne médiane à l'appendice xyphoïde, ou partant de l'extrémité antérieure de la
U" côte gauche : dans la première méthode, pas d'hémorragie, mais il faut tirer l'estomac
en dehors: derrière la partie supérieure de la grande courbure se cache la rate.

Maggiorani a trouvé, après l'extirpation de la rate du lapin, diminution de la fibrine
et des globules rouges du sang.

D'après Tedesghi, la rate du lapin est l'organe le plus riche en fer.

Normalement, la rate du lapin contiendrait des microbes, dont la virulence est nulle
ou atténuée (Carrière et Vanverts).

L'excitation du bout périphérique du vague provoque la contraction des fibres mus-
culaires de la capsule et des trabécules de la rate chez le lapin (Œhl).

Rôle de l'épiploon. — Hkger a expérimenté sur le lapin, afin de mettre en évidence
les mouvements de l'épiploon, et la manière dont il se comporte vis-à-vis des corps
étrangers introduits dans la cavité abdominale. Sa méthode consiste essentiellement
dans l'injection de poudres métalliques, ou.de perles, ou de fragments opaques pour les
rayons Rœntge.n; l'examen fluoroscopique permet de suivre la migration des particules,
qui sont bientôt accaparées par l'épiploon, et peuvent arriver jusqu'au lobe gauche du
foie.

HÉGER {Arch. Int. Phys., lOOij rattache la mobilité de l'épiploon à celle du diaphragme,
et démontre l'existence d'une sécrétion épiploïque.

VIII. — EXCRÉTION RÉNALE.

~ Reins. — Chaque rein mesure 3 cm. de long, 2 cm. de large et 1 cm. 5 d'épaisseur.

Chaque rein pèse environ 7 gr. 3, 7 gr. o ; le gauche semble plus lourd.

Le rein droit s'étend du bord inférieur de la H*= côte droite au bord supérieur de la
2'' vertèbre lombaire; le rein gauche du milieu de la seconde au milieu de la 4'= vertèbre
lombaire ; le rein gauche est donc situé plus bas que l'autre.

Chaque rein ne possède qu'une pyramide de Malpighi.

Vessie et urine. — A noter la minceur de la paroi de la vessie; quand celle-ci est
pleine, elle comprime l'orifice inférieur du cecum, en haut. Courtade et Guvo.n ont noté
que le contenu vésical peut relluer dans les uretères, s'il y a obstacle à son élimination
par l'urèthre.

On peut aisément sonder le lapin mâle à l'aide de bougies en gomme n° 7.

L'urine est trouble, jaune, d'od«ur désagréable, de réaction alcaline. Le trouble pro-

LAPIN.

37

vient de phosphates et carbonates terreux et de phosphates de magnésium et d'ammo-
nium. On trouve aussi du carbonate de calcium, des octaèdres d'oxalate de chaux ;
l'urine renferme en outre de l'urée, de l'acide sulfurique, un peu d'acides phosphoriqtn!
et lactique. Normalement, on trouve des traces d'albumine. Si le lapin est nourri avec
la viande, l'urine devient acide. Densité : 1,34. A — - 0,60 en moyenne.

Nous empruntons à Bardiek et Fremkel (J. de Phys. et de Path. gén., 1901, 721) les
chiffres suivants ayant trait à la composition de l'urine du lapin.

Coefficient
Az. ui-éique. azoturiquj. Extr. sec.

p. 100 p. 24 h. p. 100 p. 24 h.

gr. gr. gr. gr. gr.

lOJ.Î 1,027 0,83 59,18 bfiQ

11,01 1,24 0,80 58,7 6,63

13 1,169 0,83 57,2 6,44

.apir

1. Quantité.

Az. total,
p. 100 p. 24 h.

gr. gr.

I.

96

12,.50 1,20

II.

112,9

13,70 1,34

11.

U2,7

13,17 1,69

Rapport

ceniires

Matières

Mat.

Ccnd

res.

organiques.

organ.

p. 100

p. 24 h.

p. 100

p.24l>

gr.

gr-

gr-

gr-

30,08

2,88

29,1

2,78

10,33

36,3

4,2

22,4

3,53

1,62

38

4,3

19,2

2,17

1,98

D'après Harxack, le lapin serait le seul anima! de laboratoire qui, normalement,
n'élimine jamais d'indican urinaire. Penrosch provoqua l'indicaiiurie en faisant ingé-
rer de la viande fraîche à un lapin. Orthweiler annonça que l'absence d'indican pro-
vient de ce que cet animal n'ingère pas de substance capable de fournir de l'indol par
putréfaction. Bluuenthal et Rosenfeld ont constaté que le lapin, mis en état de jeûne,
élimine aussitôt de l'indican. Labbé et VrrRY (B. B., 1907, 588) ont repris la ques-
tion et ont constaté que le lapin au régime végétal banal n'élimine pas d'indican. Par
contre, l'indicanurie apparaît si l'animal est soumis à une alimentation insuffisante ou à
une ration renfermant une albumine animale.

Récemment {B. B., 1910) E. et J. Gautrelet ont donné, sous forme de tableau, la
moyenne des éléments urinaires dosés par 24 heures et par kilog. Ils ont effectué
leurs recherches sur des lapins soumis à un régime exclusivement composé de chaux
(700 gr. p. 24 h.), pour des animaux pesant 2'''',lo0 environ; nous reproduisons les
seuls chifTres ayant trait à la moyenne des dosages par kilog. de poids.

Volume
187",3

Acidité absolue

(en SO» H^)

0,580

Xantho-uratcs
0»^040

Phosphates

(en Ph O^)

Os',206

Densité
1014.5

Urée
18%164

Azote total

(en urée)

lg',28o

Éléments fixes
4«M07

Ammoniaque

oe^oes

Alcalinité apparente

(en Na OH)

12°M00

Acide uriquo
Os'-,022

Rapp. azolurique
0,903

Sulfates
0s'.252

Sulfoconjugués
Traces

très faibles

Urobiline
0b\073

Chlorures

(en NaCl)

0«^492

Peptones
Leucotnaïnes

Traces
très faibles

IX — CHALEUR ANIMALE.

Température des lapins (prise dans le rectum).

Moyenne.

17 observations 39°26 (Mareau)

28 — 39''30 (Erler)

13 — 39°24 (Adamkievicz)

16 — 39»03 (Parinaud)

32 — 39=34 (Schreiber)

104 — 39°81 (Ch. Kichet)

La moyenne générale de ces 210 observations est de 39,55, avec un minimum de
38,3 et un maximum de 40,6.

38 LAPIN.

D'une façon générale d'ailleurs, ajoute Ch. Richet {La température des mammifères et
des oiseaux, Revue scientifique, 303), la température du lapin est difficile à prendre.
Nul animal n'est aussi sensible que celui-ci aux excitations sensitives. Le seul fait de le
prendre ou de l'attacher, ou même simi^lement de le tenir, suffit pour que sa tempéra-
ture baisse de plus d'un dixième de degré.

Variations. — Contention. — Par le seul fait de la contention, le lapin se refroidit vite
et beaucoup, comme l'ont vu tous les physiologistes, et comme l'indiquent les chiffres
suivants (Ch. Richet).

Lapin attaché : à 10 li. 50. . . 32°9
— : à 11 h 38°9

Influence de la fourrure.

La température des lapins rasés est inférieure au moins d'un demi-degré à celle des
lapins ayant leur fourrure.

Malgré leur température plus basse, leur rayonnement calorifique est plus élevé.

Pour suppléer à cette dépense de chaleur, ils consomment une plus grande quantité
d'aliments.

Malgré cette alimentation plus abondante, ils diminuent graduellement de poids
(Ch. Richet).

Saison. — Pour 74 températures d'hiver, la température moyenne a été de 39°62.
Elle a été de 40" pour 38 températures d'été (Ch. Richet, Gley et Ro.\deau).

Section de la moelle. — Cl. Bernard coupe la moelle épinière au niveau de la septième
vertèbre cervicale ou à la limite des régions cervicale et dorsale. Il voit la température
du lapin descendre en quelques heures à 21». Cet abaissement est dû à la paralysie
vaso-motrice cutanée, et à celle d'un grand nombre de muscles producteurs de
chaleur.

Chauffage. — Delaroche soumet à l'étuve à 40°7 pendant 12 minutes un lapin, dont il
voit la température alors s'élever de 40 à 43°.

Claude Bernard soumet un lapin à l'étuve sèche à 100° : il meurt en 10 minutes.

Si l'étuvr^ est humide :

A 80'= le lapin meurt en 2'
A 60° — — 3'

A 45° — — 10'

On peut voir la part qui revient à la surface cutanée et à la surface pulmonaire dans
réchauffement total de l'animal, placé à l'étuve.

Lapin : tète dans l'éliue.

Temp. normale. .

. 40"

Après 5

ninules .

• 40°

— 10

—

. 40°

— 15

_

. 41°

- 20

—

. 41°

— 25

—

. 43°

— 30

—

. 43°

- 38

—

. 43" mort

Corps seul dans

Véluve.

Temp. normale. . .

39°5

Après 4 minutes .

42°

— 10 — .

43°

— 13 . — .

44°

— 20 — .

45° mort

Inanition. — L'état d'inanition modifie les pertes de poids dues à l'hyperthermie.
Chez le lapin normal exposé à une température ambiante de 40° à 45° la perte de
poids atteint en moyenne 3 p. 100 p. k., p. h. Mais cette perte diminue graduelle-
ment après les premiers jours d'inanition absolue. Cette modification dans les variations
de poids chez les animaux à jeuji ou alimentés, chauffés, peut être due à plusieurs fac-
teurs, mais un des plus importants se trouve dans les variations des conditions poly-
pnéiques.

Chez le lapin normal, la polypnée réflexe s'établit presque immédiatement après le
commencement de réchauffement. Chez 1 animal profondément inanitié, ayant perdu

LAPIN.

:^9

30 à 35 p. 100 de son poids total, la polypnée ne se produit plus i. Gautrelet et
J. P. Langlois, B. B., 1904, 5 mars).

Calorimétrie. — Le tableau ci-dessous indique, d'après divers auteurs, la quantité
de calories dégagées (mesurées directement), sur des lapins de divers poids.

Poids Calories
do l'animal, par heure et par kiloy Auteurs,

kil.

3,720 2 600 Ch. Richet.

3,720 2 000

3,470 3 500

3,440 3 750

2,850 5 100 SiGALAS.

2,810 3 800

2,800 4 900

GLANDES GÉNITALES.

Is mesurent o millimètres

La;.

ilùl (li

ffm/

Mt-^

Testicules. — Ellipsoïdes et relativement volumineux
de long et 12 millimètres d'épaisseur et pèsent ciiaruii 1-
bourses, tantôt dans l'abdomen ; dans ce
cas, ils sont rattachés au fond de la gaine
vaginale par un gubernaculum testis. Los
canalicules séminifères sont très déve-
loppés. Il est facile de les isoler les uns des
autres.

Épididyme. Canal déférent. — La tête de
l'épididyme est aplatie, la queue forme un
appendice conique très détaché. Le canal
déférent est séparé des vaisseaux du testi-
cule à l'intérieur de la gaine vaginale, de
sorte qu'il y a deux cordons testiculaires.
Lorsque les canaux déférents arrivent au-
dessus de la vessie, ils restent libres sans
dilatation et viennent s'ouvrir à des hau-
teurs diiférentes dans le canal de l'urètre
sous une petite valvule.

Vésicule séminale. — Une seule, allongée,
à parois minces couchées sur le col et une
partie de la face supérieure de la vessie.

Canal de l'urètre. — Conduit très dilatable
sans rentlement érectile à son extrémité.

Prostate. — Oblongue et volumineuse;
elle est située en travers de l'origine de l'ui'ètre; mais elle se prolonge en avant de
façon à recouvrir la terminaison des canaux déférents et une assez grande partie de la
vésicule séminale. Deux glandes de Cowper sont enveloppées par le muscle sphincter
de l'urètre.

Pénis. — A l'état de relâchement, il offre une direction horizontale parallèle à la
région coccygienne. Sa longueur totale est de 8 centimètres environ, 4 centimètres pour
le partie fixe, et 4 centimètres pour la partie libre. Le bord dorsal est tranchant; l'autre
bord est creusé d'un sillon dans lequel est logé le canal de l'urètre.

Le pénis est logé dans un fourreau dont la face externe est garnie de poils plus
longs que ceux des régions voisines. Le fourreau est pourvu d'un muscle rétracteur
qui se fixe autour du pénis.

Les autres muscles qui agissent sur la verge sont : i" deux iscliio-caverneux
énormes; 2" un hulbo-caverneux rudimentaire ; 3° un muscle longet plat dont les fibres
dirigées obliquement de haut en bas et d'avant en arrière commencent sur les bords

de la ^eslcule
colon des( eu

\ebMO \p> C01HL
piostatKiue Tl ttsliculo Cd
dant UC uieteies dioit et ^auche la, aoito
abdoiniuale S, «jmpathujue alidommal

iO LAPIN.

du coccyx pour se terminer sur les faces de la portion profonde du corps caverneux,
en se contractant il rapproche le pénis de la face antérieure des vertèbres coccy-
giennes; 4° un muscle formé de deux ventres charnus attachés par l'arcade ischiale et
prolongé en arrière par un tendon qui se fixe sur le dos de la verge; ce muscle
sous-ischio-caverneux joue un rôle important dans l'accouplement. Lorsque la
verge est en érection, elle devient simplement verticale. Cette position est impropre
à la copulation. C'est alors qu'a lieu la contraction du sous-ischio-caverneux qui a
pour résultat l'élévalion du pénis, sans rapprochement de l'abdomen et la possibilité du
coït.

Glandes annexes. — Au-dessous de la base de la queue, de chaque côté de l'anus et
du fourreau, on voit deux cavités larges et peu profondes tapissées par un tégument
blanchâtre, humide et dépourvu de poils. Au centre de ces cavités existe une papille
percée d'un trou à son sommet. Cette papille répond à la glande anale.

Les glandes anales sont coniques, formées de deux petites masses superposées;
l'une de couleur brune, l'autre jaunâtre ; elles résultent de l'amas des culs-de-sac glan-
dulaires qui sécrètent un produit gras et onctueux. Au fond de ces cavités vient encore
s'ouvrir le canal excréteur de deux autres glandes. Ces glandes sont situées profondé-
ment de chaque côté du rectum; elles sont épaisses et formées de culs-de-sac dont les
cellules renferment beaucoup de graisse : ce sont les glandes rectales.

Sperme. — Le sperme est épais, visqueux, avec des grumeaux : il se coagule après
l'éjaculation.

Les spermatozoïdes sont composés d'une tête en forme de disque et d'une queue.
Les dimensions de la tête sont 0"''"005 de longueur, 0'"™0036 de largeur et de 0'"™001
d'épaisseur; la longueur de la queue est de 0'"™045.

La réaction du sperme dans le testicule est neutre : alcaline dans l'épididyme. Il
contient une matière albuminoïde (Frerichs).

Ovaires. — Ils ont environ 5*^™, 5 de longueur sur 4 à b millimètres de largeur,
pèsent chacun 0^'",25 ; leur teinte générale est d'un blanc rosé. Les vésicules de Graaf,
et les corps jaunes, extrêmement nombreux, sont disséminés sur toute la surface des
glandes ovigères.

Oviductes. — Le pavillon de la trompe est développé, il dépasse, en avant, l'extré-
mité de l'ovaire; il se replie de haut en bas et d'avant en arrière, pour venir se fixer
sur cet organe.

Utérus. — Deux utérus distincts, accolés l'un à l'autre à l'origine et divergents dans
le reste de leur étendue. Leur longueur est de 10 à 12 centimètres. Chaque utérus est
cylindrique, llexueux, et s'ouvre au fond du vagin par une petite fleur épanouie.

Les ligaments larges fixent l'utérus flottant dans la cavité abdominale, à la région
sous-lombaire. Ces liens sont au nombre de deux, plus développés en avant qu'en
arrière et irrégulièrement triangulaires. L'attache des ligaments se fait comme chez
la vache sur la concavité des cornes de l'utérus. Celui-ci est tiré en haut et en
dehors.

Vagin. — Il est aplati de bas en haut, soutenu parles bords de sa face inférieure, et
long de ;j à 8 centimètres. Son origine n'est pas nettement indiquée, parce que le méat
urinaire s'entre-croise plus ou moins avec un canal qui doit naturellement appartenir
au vagin. Ce canal est situé à gauche du méat: il cesse bientôt pour reparaître au voi-
sinage du canal utérin gauche.

Vulve. — Longue de 6 centimètres, la cavité vulvaire est presque entièrement située
au delà de l'arcade ischiale, attachée avec le rectum à la face inférieure de la région
coccygienne.

L'orifice de la vulve présente les grandes et les petites lèvres. Celles-ci commencent
vers la commissure supérieure et viennent se fixer sur les bords du clitoris. Cet organe
a pour base un corps caverneux de 4 centimètres de longueur. Les muscles de la vulve
sont : 1° un constricteur postérieur; 2° un constricteur antérieur; 3» deux ischio-
caverneux; 4" un sous-ischio-caverneux.

Glandes. — Une paire de glandes rectales et de glandes anales.

Sécrétion interne de l'ovaire et du testicule. — Le rôle de la glande interstitielle
n'est pas élucidé.

LAPIN. 41

Les expériences de Bouin, Angel et Vjllemix sur la lapine ont montré que le corps
jaune tient sous sa dépendance les caractères sexuels secondaires de la femelle.

Notons également les recherches de IIorsley qui a vu l'Iiypertrophie de l'ovaire
restant en place, alors que l'autre était enlevé de l'organisme.

Carmichaisl et Marshall ont enfin étudié les corrélations existant entre l'ovaire et
l'utérus de la lapine. Ils ont vu que, si l'on fait chez des animaux adultes l'ablation des
ovaires, on détermine une dégénérescence de l'utérus et des trompes de Fallope.

La sécrétion testiculaire interne est due aux cellules interstitielles; sans doute les
caraclères sexuels du mâle sont peu accentués, mais la sécrétion externe règle les
phénomènes de croissance de l'animal. Peut-être aussi faut-il, avec Loisel, rappro-
cher la consommation excessive de graisse, de la maigreur relativement plus grande
du nulle pendant la période génitale, de l'engraissement marqué et de l'inertie des
castrats.

Mamelles. — Les mamelles de la lapine sont au nombre de dix, disposées sur deux
rangées latérales étendues depuis le pli de l'aine jusque sous la poitrine. Elles n'oftrent
pas, comme chez les grands quadrupèdes, de réservoirs galactophores; les canaux
galactifères se réunissant directement en un nombre variable de conduits définitifs
qui traversent le mamelon pour s'ouvrir à son extrémité par cinq à dix orifices.
(Chauveau.)

Lait. — Lebedeff a obtenu quelques gouttes de lait par traite directe de la lapine.
80 grammes de lait renfermaient 18 grammes de graisse. Cette graisse renfermait
72,5 p. 100 d'acide oléique, 10,3 p. 100 d'acides solides.

Pizzi donne comme composition du lait :

P. 100.

Eau 69,5

Albumines et caséinogène 15,54

Graisses 10,4

Lactose 1,95

Sels 2,56

XI. - SQUELETTE.

Le squelette du la[)in conrprend 213 os, sans compter les osselets de l'ouïe, les
dents, les sésamoïdes.

Us se répartissent ainsi : Crâne, 10; face, 15 ; colonne vertébrale avec sacrum et
queue, 43; thorax, 25: extrémité antérieure, 66; extrémité postérieure, 54.

Le squelette de l'homme renferme 205 os de même ordre.

Composition chimique. — Nous devons à Wildt (1872) des chiffres intéressants
concernant la composition chimique de certains os, et sa variation suivant l'âge. Les
recherches de cet auteur portèrent sur les os des extrémités, y compris la clavicule,
mais non le bassin.

Age.

Aussitôt après naissance.
3 jours

Poids
de l'os frais.

0,6534
1,1519
6,9206
10,7724
15,9722
29,0307
36,2533
43,2605
43,3350
42,0020
41,4820

Eau.
p. 100.
65,67
60,17
65,98
56,11
51,36
51,16
37,32
26,73
26,69
20,88
21 ,45

Graisse.

p. 100.

0,57

0,55

1,65

1,92

0,5i

1,61

5,87

12,30

17.39

17,'00

16,28

Substances

solubles

dans eau

chaude.

p. 100.

4,61

5,37

2,62

2,29

2,19

1,57
■ 1,50

1,48

1,27

1,28

1,17

Substances
organiques,
p. 100.
13,59
16,68
15,13
16,29
15,78
14,76
18,14
17,69
15,43
15,40
16,10

Substance
inorgan.
p. 100.
15,56
17,23
18,62
23,39
30,13
30,90
37,17
41,80
39,22
44,39
45,00

14 _

2 —

3

4

6 —

8 —

1 an

3-4 ans .

Substance

Phosphate

Carbonate

Fluorure

organique.

Phosphate Ca.

Mg.

calcium.

calcium.

46,61

43,24

1,61

4,43

1,41

49,'18

43,96

1,51

4,44

0,91

44,82

47,76

1,52

3,90

0,89

41,06

30,61

1,37

3,36

1,40

34,37

35,82

1,56

6,74

1,51

32,32

57,12

1,49

7,21

1,86

31,28

57,90

1,33

7,68

1,61

29,74

39,33

1,61

7,89

1,41

28.23

.59,30

1,46

9,03

1,78

2.^,76

61,21

1,48

9,64

1,91

23,35

60,38

1.31

4,47

2,27

42 LAPIN.

Composition de la cendre des os, p. 100 de substance sèche.

Age.
Aussitôt après naissance.

3 jours

14 —

1 mois

2

3 —

4 —

6 —

8 —

1 an

3-4 ans

On voit que la teneur en eau et en substances solubles dans l'eau diminue avec
l'âge, tandis que la teneur en graisse croît.

Os de la face. — I.a face, beaucoup plus étendue que le crâne, se compose de
deux mâchoires. La mâchoire supérieure ou antérieure, traversée dans sa longueur par
les cavités nasales, est formée de dix-neuf os larges, dont un seul, le vomer, est impair.
Les os pairs sont : les maxillaires supérieurs, les os incisifs ou interniaxillaires,les pala-
tins, les ptérygoïdiens, les zygomatiques, les lacrymaux, les os nasaux, les cornets supé-
rieurs et les cornets inférieurs. Quatre os seulement, les incisifs elles maxillaires, sont
destinés à l'implantation des dents; les autres établissent l'union entre le crâne et la
mâchoire supérieure ou concourent à la formation des cavités nasales.

La mâchoire inférieure a pour base un seul os, le maxillaire inférieur.

Le maxillaire supérieur du lapin est moins étendu proportionnellement que celui des
autres animaux : la table externe est mince et percée de trous. Tubercule molaire
étroit et dirigé au dehors. Apophyse palatine très étroite, et ne concourant ainsi que
pour une part légère à la formation de la voûte palatine. Elle ne i^ejoint pas le sommet
de l'apophyse interne de l'os incisif.

L'intermaxillaii^e, Yolumineux, se fait remarquer parle grand développement de son
apophyse montante qui atteint le frontal, et la largeur des fentes incisives, qui se con-
fondent au-dessus des apophyses internes. Il porte deux incisives placées l'une au-dessus
de l'autre.

Les palatins se rapprochent de ceux du cheval. Quant à la disposition de la partie
qui concourt à former la voûte palatine, le conduit palatin s'ouvre aussi entre le
palnis et le maxillaire supérieur. Les crêtes palatines sont très développées.

Le zygomatique est aplati d'un côté à l'autre : le sommet, uni avec l'apophyse zygoma-
tique du temporal, est simple: la base se confond avec la tubérosilé malaire.

Large et long, l'os nasal s'articule par toute l'étendue de son bord externe avec
l'apophyse montante r'e l'intermaxillaire. Les os nasaux présentent une extrémité anté-
rieure peu saillante.

Les cornets sont disposés comme chez le chien, mais les replis sont moins nombreux.

Dans le maxillaire inférieur, l'apophyse coronoïde est courte, le condyle étroit et
allongé d'avant en arrière^; !e bord postérieur est très échancré; l'espace interdentaire
est très long; le corps ne porte que deux alvéoles pour les incisives.

CuviER avait pensé que l'un des moyens déjuger de l'intelligence des animaux serait
de comparer l'aire du ci âne à l'aire de la face mesurée sur une coupe médiane de la
tête débarrassée de la mâchoire inférieure .

Colin a étudié à ce point de vue la têie de nos animaux domestiques. En laissant
de côté la surface occupée par les sinus, il a trouvé que l'aire du crâne est à celle de
la face, chez le lapin, comme 1 à 1,45.

D'après le tableau de Coli.n, le lapin se tiouve, quant à l'aire du crâne, entre le
chien et la cljèvre.

Os du crâne. — Le (:râne comprend 7 os plats dont 5 sont impairs : roccii)ital, le
pariétal, le frontal, le sphénoïde, l'ethmoïde. Un seul est pair, le temporal.

LAPIN.

43

Occipital. — Il se compose de quatre pièces partiellement séparées chez les jeunes
animaux : la partie basiiaire, les condyles et l'écaillé. Cette dernière est soudée chez
l'adulte aux condyles.

FiG. 10. — Vue supérieure du crâne d'un lapin français. Le crâne est légèrement asymétrique.
Ma, méat auditif externe ; Ps, procossus sus-orbitairo du frontal ; Of, os frontal.

L'ethmoïde se trouve entre les cavités crânienne et nasale; la plus faible portion seu-
lement fait partie du crâne. On y distingue : la lame criblée, la lame verticale et les
masses latérales.

FiG. 11. — Vue inférieure du crâne d'un lapin français.

Le pariétal, à peu près quadrilatère, a ses crêtes temporales reportées près de ses
bords latéraux.

Le frontal est étroit et allongé : l'apophyse orbitaire est mince, relevée et dirigée en

Fie 12. — Vue latérale du crâne. Ti, tubercule interpariétal; Oi, os interpariétal ; To, tubercule occipital;
A'.V, point de pénétration pour la piqûre "du centre diabétique; Po, protubérance occipitale externe.

arrière et en haut; mais elle n'atteint pas le zygomatique et se trouve échaiicrée
profondément à sa base.

Le corps du sphénoidc est très court, tiiangulaire, épais à son bord supérieur,

!,k LAPIN.

percé en son milieu d"un orifice qui aboutit à la fosse fjituilaire; les ailes sont très
développées; les apophyses sous-spliénoïdales, bifides, sont étroitement embrassées par
les ptérygoïdiens et les palatins; la fossette optique est remplacée par un large trou
qui communique en même temps avec les deux fosses orbitaires.

La portion écailleuse du Um'poral est circulaire et porte une apophyse zygomatique
courte, aplatie d'avant en arrière à sa base d'un côté à l'autre, à son extrémité. Sa
surface articulaire est concave transversalement et allongée d'avant en aiTière. La
portion tubéreuse offre une bulle tympanique considérable, appliquée étroitement sur
un conduit auditif large et oblique en arrière : l'apophyse inasloïde se présente comme
une simple crête située au-dessus du conduit auditif; le prolongement hyoïdien est
absent.

Colonne vertébrale. — La colonne vertébrale du lapin comprend 7 vertèbres cervi-
cales, 12 dorsales, 7 lombaires, 4 sacrées, d6 à 18 coccygiennes.

Les vertèbres cervicales s'élargissent légèrement au fur et k mesure qu'on se dirige
en arrière; l'atlas se fait remarquer par l'horizontalité de ses apophyses transverses et le
rétrécissement qu'elles offrent à leur origine; l'axis, par la présence d'un tubercule
bifid^e à l'extrémité postérieure de son apophyse épineuse et d'une échancrure située au-
dessous de la tubercule, les suivantes par leur faible épaisseur; les quatrième, cinquième
et sixième par la Irifidité de leurs apophyses transverses, la septième par la brièveté de
l'apophyse épineuse.

L'apophyse transverse des vertèbres dorsales est continuée en arrière par une lan-
guette osseuse triangulaire qui augmente la largeur de la lame vertébrale. La face infé-
rieure du corps est plus évidéedans sa partie moyenne, et la crête inférieure plus saillante
que chez le chat. Mais, ces détails étant à part, les vertèbres dorsales du lapin sont assez
semblables à celles du chat et du chien.

Les trois premières lombaires portent à la face inférieure du corps une crête très
saillante qui simule une'véritable épine inférieure; les autres, une crête médiane qui
s'atténue un peu en allant vers la dernière. L'apophyse épineuse se prolonge en arrière
par une languette osseuse translucide qui disparaît dans les deux dernières; les tuber-
cules articulaires antérieurs sont plus développés et plus rapprochés de la ligne
médiane que dans les carnassiers. Enfin les apophyses transverses sont proportionnelle-
ment plus longues, et celles de la première sont remarquables par l'élargissement
échancré qu'elles présentent à leur extrémité libre.

Le sacrum, relativement plus long que celui des carnassiers, se fait remarquer par la
présence de quatre vertèbres dont les apophyses épineuses sont isolées les unes des
autres.

Le cor;c(/,r comprend quinze à dix-huit vertèbres qui s'amincissent graduellement : elles
sont fortes et tubéreuses; les cinq ou six premières sont aussi parfaites que de vraies
vertèbres; les dernières sont de petits os en forme de V.

Nous ne dirons qu(! peu de mots des autres os.

Côtes. — Le lapin a 12 paires de côtes; les trois dernières sont cartilagineuses et
libres.

Membres antérieurs. — La clavicule est rudimentaire. Pas de mouvement de
pronation ni de supination. Neuf os du carpe.

Membres postérieurs. — Le bassin a une situation presque verticale et une grande
longueur. L'insertion avec le sacrum se fait presque en son milieu.

Peau. — La peau du lapin a une surface d'environ 1 375 cmq. ; elle présente un tissu
assez dense, de petite, mais parfaite, élasticité ; elle se transforme en muqueuse aux orifices
du corps de l'animal, sans délimitation nette.

Poils. — La peau est recouverte de" deux sortes de poils, les jarres droites, roides
et brillantes, cachant complètement le duvet qui est très doux et se trouve abondant
entre les précédents.

La peau de l'animal est plus efficacement protégée en hiver qu'en été; elle pèse
environ, durant la saison froide, 181g.

Les poils renferment 7,15 p. 100 de soufre; en outre ils donnent 2,88 p. 100 de
cendres, dont 0,34 d'acide silicique (Gorup-Besanez).

LAPIN. 45

XII. - MUSCLES.

Muscles blancs et muscles rouges. — Krause, le premier, avait remarqué que le
muscle semi-tendineux du lapin était rouge, alors que le grand adducteur de la cuisse
était complètement blanc; mais c'est surtout Ranvier qui, dans uu travail important
(1874) a fait ressortir les Jifîérences qui existent au point de vue anatomique et fonc-
tionnel entre les muscles blancs et rouges de cet animal.

D'après Ch. Righet (Phjjsiologie des muscles et des nerfs), le nombre des excitations
nécessaires et suffisantes pour provoquer le tétanos serait de :

40 pour les muscles de lapir
20 pour les muscles rouges.

Les'^nuscles rouges du lapin, ainsi que la myocarde renfermeraient plus de fer que
les autres muscles.

La vitesse de propagation de l'onde musculaire en réponse à l'excitation mécanique
est de 3cà 4 m. par seconde dans les muscles rouges, 11 m. par seconde dans les muscles
blancs (RoLLETT, 1874).

Voici, d'après Carvallo et Weiss, la densité de quelques muscles de lapin {.îourn. de
physiol. et de path. gén., 1899, 207) :

Gastrocnéniiens.

Soléaire

iméros.

(blanc).

(rouge).

Cœur.

Diaphragme,

i

1063

1060

1054

1 059,5

2

1 065

1057

1 054

1062

3

1065

1057

1054

1062

4

1 065

1057

1 054

1062

0

1065

1057

1054

1062

6

1 065

1059

1 054

1063

Composition chimique du muscle. — Les muscles de la cuisse ont doimé les
chifl'res :

Eau 75,08

Matières solnliU-s 24,92

Albuminoïdes 20,85

Azote p. 100 de substance sèche . . . 13,5

Glycogène musculaire. — Chamer (1888) donne les chiffres suivants relativement à la
teneur du glycogène de divers muscles.

Muscles. Poids. Glycogène. P. 100.

gr. gr. gr.

Muscles dorsaux 90 0,3755 0,417

Adducteurs du meml)re postérieur. 100 0,444 0,444

Teneur des moitiés droite et gauche (Ckamer).

Poids du glycogène

Poids des tissus. musculaire.

gr. gr.

A gauche 146,3 0,46

A droite 147,7 0,49

A gauche 153,0 0,03

A droite 132,1 0,02

Mort du muscle. — D'après Bhown-Skoiard l'irritabilité musculaire tlisparaît environ
8 heures après la mort.

D'après Bierfreuxd, les muscles dont le mode de contraction est différent ne se
comportent pas de même quant- à la rigidité post-mortem. La contraction des muscles
rouges de lapin est si tardive par rapport à celle des muscles blancs ([ue la contrac-
tion de ces derniers peut être terminée quand celle des premiers est à peine à mi-temps.

46 > LAPIN.

Récemment Kisch {Hofm. Beit., viii, 210) a éludié la disparition après la mort du
glycogène dans les muscles et ses rapports avec les conditions piiysioiogiques.
Voici quelques chiffres relatifs au lapin :

I. — Expériences relatives à l'influence d'oxygène.

Glycogcne fTl_vcogène

disparu sans O. disparu avec O.

Quantité p. 100 Quantité p. 100

Lapin. Degrés. par heure. par heure.

1 15 16,44 18.10

2 18 8,32 20

3 18 16 17,87

4 18 68,70 _ 75

La présence d'oxygène détermine une activation très nette de la disparition du
glycogène.

II. — Expériences relatives à la nature du muscle-

Destruction
du glycogène

par les muscles Destruction

squelettiques. par le cœur.

Quantité p. 100 Quantité p. 100

Lapin. Degrés. par heure. par heure.

1 1.5 6,60 18

2 15 9 17,7

Le cœur retient donc une quantité beaucoup plus grande de glycogène que les
muscles squelettiques.

Nombre. — H y a lieu de compter, non compris ceux des organes splanchniques, 167
muscles pairs pour les côtés droit et gauche de l'animal ; en outre il faut indiquer le
diaphragme et le mylo-hyoïdien impair. Chez l'homme on arrive à 300 muscles pairs.
Les muscles se répartissent ainsi chez le lapin :

Tète 14

Cou 15

Dos ' 7

Queue 4

Poitrine 34

Abdomen 4

Extrémité antérieure . . . 51

P^xtrémité po-stérieure. . . 40

Nomenclature des muscles. — Muscles de la face : muscle grand zygomatique
muscle petit zygomatique, muscle élévateur supérieur des lèvres, muscle élévateur du
nez, muscle élévateur de l'angle de la bouche, muscle dentaire supérieur, muscle
buccinateur, muscle dépresseur de la lèvre inférieure.

Muscles masticateurs : muscle masséter, muscle temporal, muscle ptérygoïdien
interne, muscle ptérygoïdien externe.

Muscles de la tête : muscle droit postérieur de la tête superficiel, muscle droit pos-
rieur de la tète mineur, muscle droit postérieur de la tête majeur, muscle oblique de
la tète majeur, muscle oblique de la tète mineur, muscle droit de la tète latéral.

Muscles du cou : muscle sternomastoïdien, muscle sternohyoïdien, muscle sterno-
thyroïdien, muscle thyroïdien, muscle stylohyoïdien majeur, muscle mandibule, muscle
stylohyoïdieii mineur, muscle mylohyoïdien, muscle géniohyoïdien.

Muscles de la région latérale du cou : muscle scalène ante'rieur, muscle scalène
médian, muscle scalène postérieur. Muscles longs de l'atlas : muscle long du cou, muscle
droit de la tête antéro-majeur, muscle droit de la tète antér )-mineur.

Muscles du dos : muscle serratus postérieur, muscle splénius de la tête et du cou,
muscle sacrospinal, muscle iliocostal, muscle grand dorsal, muscle spinal, muscle in-
teilransverse, muscles multifides.

Muscles de la queue : muscle extenseur médian de la queue, muscle extenseur latéral,

LAPIN. 47

muscle abducteur postérieur, muscle abducLeur antérieur, muscle fléchisseur de la queue.

Muscles de la poitrine : muscles intercostaux externes, muscles intercostaux
internes, muscle élévateur des côtes, muscle diaphragme.

Muscles du ventre : muscle oblique externe de l'abdomen, muscle oblique interne de
l'abdomen, muscle droit de l'abdomen, muscle carré des lombes.

Muscles de l'extrémité supérieure. — Muscles reliant l'extrémité supérieure avec le
tronc : muscle cléido-mastoïdien, muscle transverso-scapulaire, muscle grand élévateur
de l'épaule, muscle cucullaire, muscle large du dos, muscle rhomboïde du cou, muscle
du dos, muscle élévateur de l'angle de l'épaule, muscle pectoral superficiel, muscle
grand pectoral, muscle petit pectoral, muscle serratus petit antérieur.

Muscles de l'avant-bras : muscle deltoïde, muscle abducteur supérieur du bras,
muscle abducteur inférieur du bras, muscle sus-épineux, muscle sous-épineux, muscle
grand rond, muscle petit rond, muscle sous-scapulaire, muscle coraco-brachial, muscle
petit extenseur de l'avant-bras, muscle triceps brachial, muscle biceps brachial, muscle
brachial interne.

Muscles du bras : muscle long extenseur du carpe radial, muscle petit extenseur du
carpe radial, muscle abducteur du pouce, muscle extenseur du pouce, muscle extenseur
commun des doigts, muscle extenseur propre du 4^ doigt, muscle extenseur propre du
petit doigt, muscle extenseur du carpe, muscle rond pronateur, muscle rond fléchisseur
du carpe radial, muscle rond fléchisseur profond des doigts, muscle rond palmaire,
muscle rond fléchisseur sublime des doigts, fléchisseur du carpe ulnaris, muscle rond
petit fléchisseur des doigts, muscles lombricaux, muscles interosseux.

Muscles de l'extrémité inférieure. — Muscles de la hanche : muscle grand biceps,
muscle moyen biceps, muscle petit biceps, muscle piriforme, muscle tenseur du fascia-
lata, muscles obturateurs interne et externe, muscles Jumeaux, muscle carré de la
jambe, muscle ilio-psoas, muscle psoas majeur, muscle psoas mineur.

Muscles de la cuisse : muscle grêle, muscle sartorius, muscle pectine, muscle court
adducteur, muscle long adducteur, muscle grand adducteur, muscle quadriceps fémo-
ral,rauscle biceps fémoral, muscle tenseur du fascia crural, muscle semi-membraneux
muscle semi-tendineux.

Muscles de la jambe : muscle extenseur propre du premier doigt de pied, muscle
tibial antérieur, muscle extenseur long des doigts de pied, muscle premier long péronier ,
muscle second long péronier, muscle troisième péronier, muscle quatrième péronier,
triceps de la jambe, muscle plantaire, muscle poplité, muscle long fléchisseur des
doigts de la patte, muscles lombricaux, muscle interosseux.

Physiologie des muscles de rextrémité supérieure.

MUSCLES

POUR LES MOUVEMENTS DU BRAS

et de l'avant-bras.

BRAS.

Î5

a

i

g
<

i

z 6

§1

z; ^ [

Deltoïde

+
+
+
+
+
+

+

+
+
+
+
+
+

+

+
+

+
+

+

+

+
+

+

+
+
+
+
+
+

+

+

+
+
+

Sous-épineu'ï

Grand pectoral (partie supérieure) .
— ■ (partie inférieui'e). .

Petit rond

Abducteur supérieur du bras ....
Abducteur inférieur du bras

48

LA'PIN.

MUSCLES.

B

AVANT

-BRAS.

EXTENSION.

FLEXION.

EXTENSION.

KLEXION.

+

+

+
+

+
+
+

+

+

+

Brachial interne • . . . .

Anconé latéral ...

médian

mus:;les

DESTINÉS AUX MOUVEMENTS

de l'avant-bras et de la patte.

ATANT-BRAS.

PATTE.

i

z

6

1

i.

1

6

<

O

g
g

Ë

l

Fléchisseur radial du carpe ....

Fléchisseur du carpe

Palmaire .

+

i

+

+

+
+

+
+
+

+
+

+
+
+

+
+
+

+
+

+

+
+

+

+

+

+
+

Extenseurs radiaux du carpe ....

Abducteur du pouce

Extenseur du 4' doigt

— du petit doigt

— commim des doigts. . . ■

— du pouce

Fléchisseur profond des doigts . .

— sublime des doigts . . .

Fléchisseur du petit doigt

XIII. - SYSTEME NERVEUX.

Moelle épinière. — La moelle descend jusqu'à la deuxième vertèbre sacrée. Le canal
central est rempli de liquide cérébro-spinal. Elle pèse environ Z^^,^\ les renflements

cervical et lombaire sont peu marqués. Le fdum
terminale s'élend jusqu'à la huitième vertèbre
coccygienne.

Centres. — Le centre cmo-spinal du lapin est situé
entre la ô"" et la 1^ lombaire; le centre du sphincter
de la vessie (Masius), au niveau de la 1" dorsale.
,^^ ,.-„,, j^^ , Le centre de ]'4/acî<iaiton, au niveau de la 4"= lom-

^^1 )i ^ ' '^ È' -" baire.

Le centre cilio-spinal se trouve entre la f)<^ ver-
tèbre cervicale el la 4"^ dorsale.

Bulbe. — Centre respiratoire, nœud vital (Flou-
RENS^ entre le trou borgne ou l'extrémité du IV" ven-
tricule et le point de jonction des pyramides posté-
rieures.

Centre diabétique. — Procède de Cl. BERNAno
pour produire la lésion du centre diabétique. — On se
sert d'un instrument qui se compose d'une tige
aplatie par une de ses extrémités amincie et tran-

•FiG. 13

Vue postérieure du IV<^ ven-
tricule. Le cervelet est sectionné et
écarté. Ta, tubercule acoustique; C'/p,
tubercules postérieurs de l'éminonce
quadrigémiiiée ; A', nerf vague; Le.
Lamina cine^en.

LAPIN.

;. 14. — Corvpau et bulbe
(vus d'en haut). Lo, Loljes
oiractil's ; Cf]p. Tubercules
postérieurs do l'cminencc
quadrigéminée ; F, cerve-
let ; 0, nœud vital.

chante comme un petit ciseau. Au milieu de la lame et dans
l'axe de l'instrument, la tige se prolonge par une petite
pointe très aiguë, longue de 1 millimètre environ.

On saisit fortement la tête de l'animal de la main
gauche, pendant qu'un aide tient solidement les quatre
pattes pour empêcher l'animal de faire aucun mouvement;
puis, en passant la main sur le crâne, d'avant en arrière, on
sent une lubérosité qui correspond à la bosse occipitale
supérieure. Aussitôt on plante en arrière l'instrument dont
la pointe entre dans le tissu spongieux de l'os. On presse
d'une manière continue en faisant exécuter de légers mou-
vements de latéralité pour faire enfoncer les parties tran-
chantes; on pénètre alors dans la cavité du crâne, et, dès
qu'on y est parvenu, on dirige obliquement l'instrument de
haut en bas, et d'arrière en avant de façon à lui faire croiser
une ligne qui s'étendrait d'un conduit auriculaire à l'autre.
Pendant l'opération, il faut avoir soin de bien maintenir la
tête.

On pousse dans la direction indiquée l'instrument jusqu'à
ce que l'on atteigne l'os basilaire avec sa pointe, puis on le
retire avec précaution. Dans cette opération on perce suc-
cessivement le crâne, le cervelet, les couche postérieure et
moyenne de la moelle allongée. Mais la partie large et tran-
chante de l'instrument ne lèse pas d'une manière sensible
la couche antérieure de la moelle, qui est seulement traver-
sée par la pointe de l'instrument.

On peut encore arriver sur la face sMpérieure de la
moelle allongée, en sectionnant les muscles de la partie

postérieure du cou et la membrane atloïdo-occipitale, et eu enlevant l'arc postérieur de
l'atlas ; mais alors le traumatisme est si considérable et les hémorragies si abondantes
que le résultat de l'expérience peut être altéré (Livo.\).
Encéphale. — Le poids total de l'encéphale est
9 grammes; le rapport entre ce poids et celui du corps
de l'animal est l/loO.

Le cerveau isolé pèse 6°', 8; il mesure 32 millimètres
de long et 27 millimètres dans sa plus grande largeur.
L'extrait éthéré s'élève à 21 p. 100, tandis que la moelle
ne donne que 9 p. 100.

Les pédoncules cérébraux sont très développés.
Vliypophyse a '6 millimètres de long, 3 millimètres
de large et de haut.

Les corps striés sont développés (comme chez les
oiseaux). Chacun a 14 millimètres de long et 5 milli-
mètres dans la plus grande largeur.

La glande pinéale, gris-brun, a 7 millimètres de long
et 0'"™,5 de large.

Le cervelet pèse 2s'-, 2; il a 9-14 millimètres de large;
16-25 millimètres de long.

Hémisphères. Chacun présente 4 lobes principaux; le
verinis les réunit.

Mésencéphale. — La destruction du mésencéphale
détruit vraisemblablement la faculté de progresser du
lapin ; l'animal semble strychnisé ; la peau de la tête et du
tronc est hyperesthésiée. Quand on touche le museau,
le membre antérieur du même côté fait un mouvement
vers lui; quand on empêche ce mouvement, c'est le
membre du côté opposé qui l'exécute.

DICT. DE rHYSIOLOGIE. — TOME X- 4

FiG. 15. — Cerveau, vu du bas.
Lo, lobes olfactifs ; To, tractus
olfactif ; Lt, lobo temporal ;
Ch, chiasnia optique ; Te, tuber
cinereum ; B, bulbus fornicis ;
///, nerf oculomoteur ; IV, nerf
trochléaire ; P, pont do Varole ;
V, nerf trijumeau ; VI, nerf
abducteur ; VU, nerf facial ;
VI II, nerf acoustique ; Ct, corps
ti-apézoïde ; Pi/, cordon pyra-
midal ; XII, nerf hj'poglosse ;
IN, V paire cervicale; II,
2' paire cervicale ; M, section
de la moeHe.

50 LAPIN.

Tubercules quadrijumeaux. — Ils sont très excitables par le courant faradique.
Ferrier a obtenu des crises d'opislhotonos persistant, après l'interruption du courant
et la constriction des mâchoires; en n.ême temps contraction de la pupille, circon-
stance que Ferrier attribue à la propagation de l'excitation sur le noyau gris donnant
naissance aux nerfs de la III^ paire.

Couches optiques. — Xothnagel a constaté que les couches optiques peuvent être
désorganisées au moyen d'injections d'acide chromique, sans qu'il en résulte aucune
paralysie, ni déviation musculaire, et sans que les excitations sensitives cessent de
provoquer des réflexes.

Les animaux survivaient plusieurs semaines.

Christiaini a obtenu des troubles dans la coordination des mouvements après extir-
pation de la couche optique.

Corps strié. — Nothnagel a étudié les fonctions des corps striés et des noyaux
lenticulaires du lapin. Ils renferment les fibres conductrices des incitations volontaires
partant des hétnisphères.

Des mouvements irrésistibles de rotation sont produits par lésions du nodus cursorius
dans la partie moyenne du corps strié.

D'après Ferrier, l'excitation des corps striés provoque des contractions des muscles
du cou et de la tète, mais sans pleurosthonos, comme chez le chien.

Gliky n'a pas obtenu de mouvements en excitant les corps striés; pour cet auteur,
les faisceaux moteurs ne passeraient qu'à côté de ces organes.

Cervelet. — Le lapin est un des animaux permettant les opérations les plus aisées
sur le cervelet : celui-ci n'est pas hermétiquement encaissé entre la tente de la dure-
mère et les fosses occipitales; un petit lobule, gros comme un pois, est logé de cliaque
côté -dans la cavité du crâne en arrière du conduit auditif. On peut arriver sur ce point
sans s'exposer à blesser les nombreux sinus qui forment une série de réseaux autour
de la masse cérébrale.

Dureï a trouvé 32 lamelles sur le lobe médian du cervelet.
Ferrier a vu que, si l'on excite, dans le cervelet, le lobe médian, on voit :
Partie supérieure : les deux yeux regardent à droite sur un plan horizontal.
Parties moj'^enne et inférieure : les deux yeux regardent à gauche dans un plan
horizontal, le lobe latéral gauche :

Lobule supérieur : rotation en haut et en dedans de l'œil gauche, rotation en bas et
en dehors de l'œil droit.

Lobule moyen : rotation en haut et en dehors de l'œil gauche ; rotation au bas et en
dehors de l'œil droit.

Lobule inférieur : les deux yeux tournent à droite sur leur axe antéro-postérieur.
Cerveau. — Il est large en arrière et se termine presque en pointe en avant; de
côté il paraît aplati. Les hémisphères ont la forme de cônes; la surface en est lisse,
montrant à peine la trace de replis; il est difficile de distinguer des territoires
distincts.

Le lobe frontal antérieur, d'où part en avant le tractus olfactonus, et les lobes olfactifs
sont développés. Le lobe temporal est encore le plus distinct. Quant au lobe pariétal, il
est sans limites bien nettes; enfin le lobe occipital manque.

Ablation du cerveau. — Peu de temps après l'ablation du cerveau, le lapin com-
mence à se mouvoir d'une façon normale; son excitabilité réflexe est augmentée; si
l'on écrase la patte, il regimbe, s'agite fortement, et peut se jeter en avant comme quand
les corps striés sont détruits; mais, si le tlinlamus est compris dans la lésion, les mou-
vements sont beaucoup plus limités, et, selon Christiani, la marche n'est plus possible.
Gudden a noté que l'ablation d'un hémisphère chez le lapin nouveau-né était sans
elî'et; quanta l'ablation totale du cerveau, chez le nouveau-né, elle provoque l'idiotie
de l'animal, mais aucun trouble moteur.

Excitation. — D'après Alrertoxi et d'autres auteurs, l'excitation artiflcielle des
hémisphères ne saurait produire l'épilepsie. Férk a noté l'épilepsie spontanée. Gottlieb
aurait obtenu des convulsions épileptiques à l'aide de la picrotoxine.

Le cerveau du lapin étant dépourvu de circonvolutions, il est difficile, de déiinir
exactement les points irrités.

LAPIN. M

Une scissure peu profonde qui court parallèlement à la scissure longitudinale
peut être considérée comme analogue à celle qui définit la circonvolution externe
supéi'ieure chez le chien, La position de la scissure de Sylvius est indiquée pai*
une légère dépression entre le lobe" frontal étroit et le large lobe postérieur de
l'extrémité inférieure duquel on voit sortir le tractus olfactif.

Ferrier a obtenu les localisations suivantes

en excitant les diverses régions des hémi-
sphères.

1, Point situé à l'extrémité antérieure de
la scissure peu profonde, parallèle à la scissure
longitudinale. Le membre postérieur opposé
s'avance et se met en extension. v ,^ v ,x ., i

, r^,. .. j 1 • 1 , F"'- 1^- — Hemibphère gaucho du cerveau du

4, Retraction avec adduction du membre lapin. o, bulbe olfactif; x, sillon paraifé'te.

antérieur opposé.

b, Élévation de l'épaule et extension du membre antérieur en avant.

1, Sur une grande étendue de la face frontale de l'hémisphère : Rétraction et éléva-
tion de l'angle de la bouche.

8, Occlusion de l'oeil opposé avec élévation de la joue et de l'angle de la bouche.

9, Sur la face orbitaire de la région frontale : Ouverture de la bouche avec moa\'«-
ments de la langue.

13, Sur la région pariétale : Mouvement en avant de l'œil opposé et parfois rotation
de la tête du côté opposé.

14, Rétraction subite et élévation ou dressement de l'ojeille opposée.

15, Torsion ou occlusion de la narine, généralement des deux côtés.
L'excitation des autres parties ne donne pas de résultats bien définis.

Pendant les 48 heures qui suivent la naissance, le cerveau est inexcitable. Les
mouvements des yeux par excitation du lobe occipital n'apparaissent qu'au lo'" joar
(Stei.ner); les lapins ont les yeux ouverts auparavant, mais ne suivent pas les objets du
regard,

Steiner a obtenu des mouvements de l'oreille opposée en excitant le point le plus
bas du lobe temporal.

FusTNEK a noté que les mouvements de la mastication sont faciles à obtenir eai
exf^itant une zone relativement large du cerveau.

Enfin l'excitation de la base du cerveau produit (Danilewski, Boghefontaine) l'ao&é-
lération de la respiration, et l'excitation de la racine du Tractus olfactorius un allonge-
ment et un arrêt respiratoire.

Enveloppes du ce^rveau et de la moelle. — Elles sont minces, notamment la pie-
mère.

Évacuation du liquide cérébro-spinal. — Incision de la peau dans la ligne médiane
de la nuque en s'éloignant de la protubérance occipitale externe; le ligament obturé
postérieur est incisé; on introduit alors un tube fin dans le 4^ ventricule, on aspire le
liquide cérébro-spinal.

La pression moyenne dans l'espace sous-dural s'élève de 20-40 millimètres d'eau avec
des oscillations respiratoires de 2 à 5 millimètres, des oscillations circulatoires de 0™»,t)
à 1 millimètre.

Nerfs crâniens. — Nerf olfactif. — Du lobe olfactif partent de nombreux ranieatuc
(avec des branches de l'artère ethmoïdale postérieure), pour se rendre dans les cellules
nasales. Sur la cloison médiane de la cavité du nez, se trouve un rameau supérieur du
nerf olfactif : au-dessus un rameau se rend à l'organe de Jacobson.

Suivant Luciani, la circonvolution de l'hippocampe et la corne d'AuuoN sontt tee
centres du sens de l'olfaction ; en excitant cette région on obtient en outre l'occlTision
de la narine du même côté.

Nerf optique. — Le nerf optique chemine vers le trou optique en compagnie du^nerf
homonyme; il aboutit à l'œil non loin de son axe optique.

Section du chiasma (procédé de Magendie), On fait un trou à la partie antérieui5e et
moyenne du crâne; on introduit dans la direction de la sciss'ure interlobaire un bistffuri à
lame mince bien tranchant, jusqu'à ce que l'on soit arrivé au plan osseux sur lequel

52 LAPIN.

repose le cliiasma. Arrivé là, par un mouvement en avant on le sectionne. 11 faut que
l'instrument ne s'écarte pas de la ligne médiane.

Section des nerfs optiques dans le crâne (procédé de Magendie). On perfore le crâne
à sa partie moyenne immédiatement au-dessus des sommets des orbites : on introduit
par cette ouverture une aiguille recourbée par la pointe, dans la fosse sphénoïdale, et,
l'inclinant de côté, on accroche le nerf et on le coupe.

On peut donc sectionner le nerf dans le crâne; mais l'opération, analogue à la sec-
tion du trijumeau, est difficile.

Nerf acoustique. — Naît sur la face latérale du bulbe, est en rapport avec le facial
avec lequel il s'anastomose.

Nerf glosso-pharyngien. — Naît du bulbe, passe à travers lé trou déchiré postérieur,
fournit sur son trajet le ganglion pétreux, envoie une branche au rameau auriculaire
du vague, laisse le nerf tympanique, devant la fenêtre ovale envoie un rameau au
plexus carotidien interne et se termine dans le ganglion otique.

Son excitation provoque la toux chez le lapin.

ViNTSCHGAU et HôNiGSGHMiED Ont VU que, peu de mois après la section du glosso-
pharyngien chez le lapin, les bulbes gustatifs disparaissent complètement du côté lésé.

Les bulbes du goût sont logés à l'intérieur des parties foliacées de la membrane
muqueuse, appelées papilles foliées et placées de chaque côté de la racine de la
langue.

Nerf facial. — Prend naissance à la partie supérieure du bulbe, au niveau du pont
de Vauole, avec le nerf accoustique il se rend au conduit auditif interne, passe à travers
l'aqueduc de Fallope, forme le ganglion géniculé qui donne le grand nerf pétreux
superficiel), donne un rameau pour le muscle de létrier, laisse échapper la corde du
tympan, reçoit une anastomose du rameau auriculaire du vague, sort du trou stylo-
mastoïdien; puis il donne un certain nombre de rameaux, auriculaire, profond anté-
rieur, temporal, etc.

Le facial possède la sensibilité récurrente; le spinal, également.

L'ariacliement du facial produit des mouvements de manège du côté lésé; Tarra-
chement des deux spinaux provoque la mort (Magron et Brow.n'-Skquard, B. JB., 1849).

Nerf trijumeau. — Le trijumeau est extraordinairement développé; il naît sur la
paroi latérale du pédoncule cérébelleux: supérieur. Sa portion majeure et sa portion
mineure sont couvertes par la dure-mère jusqu'au ganglion de Casser situé sur la
partie latérale du sinus caverneux; sous le ganglion de Casser et le nerf maxillaire
inférieur se dissimule la branche mineure; des ganglions sortent les nerfs ophtalmique,
maxillaire supérieur et inférieur; la branche mineure s'anastomose avec le nerf
maxillaire inférieur.

Il est piobable que le nerf trijumeau renferme des fibres trophiques, la section dans
le crâne du trijumeau amène, après 6 à 8 jours, l'inflammation, l'altération de la
cornée et finalement la destruction de l'œil.

La section du trijumeau rend l'œil entièrement insensible. Les poussières et le mucus
ne sont plus enlevés par le clignotement; la sécrétion réflexe des larmes est aussi abolie.
Snellen (1837) en rabattant au-devant de l'œil du lapin l'oreille externe, dont la sensibi-
lité tactile le protégeait en lui permettant d'éviter les injures extérieures, constata que
J'infiammation de l'cril ne survient que beaucoup plus tard. Meissxer et Blittner l'empê-
chèrent aussi en fixant un verre de montre au-devant de l'œil.

La section du trijumeau provoque tous les degrés possibles de l'inflammation de la
membrane muqueuse de la caisse du tympan (Berthold et Crunhage.n).

Section du tronc des trijumeaux. — Magendie se servait d'une sorte de crochet cunéi-
forme tranchant. On peut faire usage de divers instruments, adaptés à ce rôle.

Le corps de l'animal étant maintenu par un aide, on tient solidement de la main
gauche la tête du lapin, sentant avec le doigt un tubercule placé immédiatement au-
devant de l'oreille et qui est constitué par le condyle de la mâchoire inférieure. En
arrière de ce tubercule on trouve une portion osseuse dure qui est l'origine du conduit
aa.ditif.

On pique avec l'instrument tenu de la main droite, et dont le tranchant est dirigé en
avant, immédiatement en arrière du bord supérieur du tubercule condylien, en diri-

LAPIN. 53

géant la pointe de Finstrument un peu en avant, pour éviter de tomber dans l'épaisseur
même du rocher et parvenir plus facilement dans la fosse temporale moyenne ; on
incline en même temps un peu en haut, afin de ne pas glisser dans la fosse zygomatique
en manquant d'entrer ainsi dans le crâne.

Aussitôt que l'instrument a pénétré dans le crâne, on cesse de le pousser et on le
dirige aussitôt en bas et en arrière en faisant glisser son dos contre la face antérieure
da rocher qui doit servir de guide dans l'opération.

Ce point de repère étant trouvé, on pousse l'instrument sur cette face du rocher en
suivant son bord inférieur et procédant graduellement en enfonçant l'instrument et
appuyant sur l'os dont la résistance est facile à reconnaître. Mais bientôt on sent que
la résistance cesse; on est alors sur la V« paire, et l'animal pousse des cris.

On tourne alors l'instrument de façon à le diriger en arrière et en bas, en même
temps qu'on appuie dans le même sens pour opérer la section du nerf immédiatement
à son passage sur l'extrémité du rocher, en arrière du ganglion de Casser, ou tout au
moins sur le ganglion.

On ramène l'instrument en appuyant sur l'os, de manière à bien achever la section
du tronc de la V*' paire, puis on le retire en lui faisant parcourir le même trajet sur la
face antérieure du rocher en sortant qu'en entrant.

L'accident à redouter est la section de la carotide ou la lésion du sinus caverneux.
(Livon).

Nerf moteur oculaire commun. — Il naît au niveau du pédoncule cérébral, à la partie
supérieure du pont de Varole.

Section intra-cranienne (Procédé de Valentin). On agit comme pour le trijumeau,
mais, dès que l'on arrive sur le corps du sphénoïde, on abaisse le manche de l'instru-
ment, et, en poussant un peu le neurotome, on sectionne le nerf; généralement on
blesse la carotide interne, d'où hémorragie.

Arrachement . — On se sert d'un petit crochet mousse monté sur un manche assez
long : la tète du lapin est maintenue avec la main gauche pendant que le corps de
l'animal est immobilisé. On prend pour point de repère l'angle de la mâchoire infé-
rieure. On enfonce l'instrument derrière le condyle et l'on pénètre dans le crâne parla
ase en poussant l'instrument de bas en haut; on arrive directement sur la selle
turcique, à l'angle de laquelle passe le nerf que l'on attache avec le crochet (Livon).

Nerf vague. — Il naît par b ou 6 racines de l'aile grise sur le plancher du IV« ven-
tricule ; après un parcours de 2 mm., ses racines s'unissent en un tronc au ni?eau du
trou déchiré postérieur. Des racines postérieures s'échappe le rameau auriculaire. On
remarque les ganglions jugulaires. Il donne ensuite naissance à un plexus ganglionnaire.

A la hauteur de la bifurcation de la carotide primitive s'échappe le nerf laryngé
supérieur et le rameau cardiaque, avec quelques rameaux pharyngiens: il chemine du
cou à la partie postéro-latérale de la carotide primitive et se rend à la partie supérieure
de la cage thoracique.

Au niveau de la partie inférieure de la carotide primitive il donne naissance au laryngé
inférieur ou récurrent, envoie une forte anastomose au vague gauche et se termine
derrière l'estomac.

Le vjigue gauche donne, au niveau de l'extrémité de l'arc aortique, naissance au nerf
laryngé inférieur, il passe devant l'aorte thoracique, donne des rameaux préliminaires
et œsophagiens; il se termine sur la paroi antérieure de l'estomac.

Le laryngé supérieur contribue au réflexe de la déglutition en innervant la mu-
queuse recouvrant l'épiglotte, les replis arylénoïdes, et celle qui tapisse la glotte; par
ses rameaux sensitifs, le récurrent contribue à la déglutition.

ExNÉR a trouvé chez le lapin un nerf laryngé moyen, branche du rameau pharyngien
du vague.

La section du laryngé inférieur est sans danger chez le lapin (Nagel).

Nerf spinal. — Il naît par environ 10 racines, du bulbe et de la moelle, jusqu'au
niveau de la V« paire cervicale. Ses racines bulbaires sont minces; il chemine dans le
canal vertébral sur les parois de la moelle, il pénètre à travers le trou occipital dans
la cavité crânienne; il se met en rapport avec le vague, passe derrière celui-ci à travers
le trou déchiré postérieur.

u

LAPIN.

Arrachement exlra-cranicn — (Procédé de Cl. Bernard). Le lapin esl fixé sur le dos,
après anestliésie, la tête dans l'extension et un peu tournée du côté opposé à celui sur

PiG.jlT. — '^Région" antérieure du cou, d'après Schneider. 1. artère maxillaire externe; 2, muscle mandi-
bulé[: XII, nerf hypoglosse : 3, origine du muscle mandibule ; IX, nerf glosso-pharyngien ; 4, artère occi-
pitale ; 5, extrémité supérieure du muscle stornomastoïdien ; 6, extrémité supérieure du muscle cléido-
mastoïdien ; IN, 1'" paire cervicale ; 7, muscle droit de la tète; 8, nerf grand auriculaire; 11,2= paire cervi-
cale; III, 3« paire cervicale; IV, 4' paire cervicale; 9, bord du muscle cucuUaire; 10, muscle grand
élévateur de l'épaule; VI, &' paire cervicale; 11, muscle basiohuméral : VII, 7' paire cervicale; VIII,
«= paire cervicale; 12, artère sous-clavière gauche; 13, nerf premier dorsal : 14, ganglion cervical infé-
rieur; 15, anse sous-clavière : 16, 3« côte; 17, premier ganglion dorsal ; 18, nerf phrénique ; 1^, veine cave
supérieure gauche; 20, aorte thoracique descendante; 21, poumon gauche; 22, ventricule gauche du
cœur; 23, oreillette gauche ; X, nerf vague ; 24, oreillette droite; 25, veine cave supérieure droite ; 26,
aorte ascendante; 27, rameaux cardiaques du [ganglion cervical inférieur ; 28, tronc anonyme; 29, œso-
phage ; 30, trachée ; 31, nerf laryngé inférieur ; 32, muscle long du cou ; 33, veine thyro'idienne inférieure;
34, muscle sternohyo'idien ; 35, nerf sympathique; V, 5« paire cervicale; 36, rameau cardiaque du vague
(nerf dépresseur) ; 37, rameau descendant du nerf hypoglosse; 38, plexus ganglionnaire du vague ; 39, gan-
glion cervical supérieur; 40, membrane thyrohyo'idienne ; 41, grande corne de l'os hyo'ide ; 42, muscle
s-tyloglosse; 43, muscle mylohyo'idien.

le-quel on opère; les poils de la région latérale du cou et de la région parotidienne étant
coujjés, au moyen d'une incision étendue de l'apophyse niastoïde jusqu'au peu au-
dessous de l'apophyse transverse de l'atlas, on découvre la branche externe du spinal.

LAPIN. 55

dans le point où elle se dégage en arrière du muscle sterno-mastoï jien. Avec une petite
érigne on fait soulever par un aide la partie supérieure du muscle sterno-mastoïdien que
l'on tire un peu en dedans; disséquant alors la branche externe du spinal, on s'en sert
comme d'un guide pour parvenir jusqu'au trou déchiré postérieur.

Quand on est arrivé au muscle sterno-mastoïdien entre les faisceaux duquel il faut
suivre le spinal, on arrive vers la partie antérieure de la colonne vertébrale, et, en
remontant pour se diriger vers le trou déchiré postérieur, on apei'coit bientôt le nerf
hypoglosse qui vient traverser la direction du nerf vague.

C'est en ce point que la branche anastomotiiiue interne se détache du spinal pour se
porter dans le tronc du pneumogastrique; à l'aide de pinces spéciales on saisit cette
branche en même temps que la branche externe du spinal, puis on exécute sur la tota-
lité du nerf une traction ferme et continue; bientôt on sent une sorte de craquement,
le nerf cède, et on ramène au bout des pinces la portion intra-cranienne du nerf
spinal.

Nerf hypoglosse. — Naitsurla paroi latérale des pyramides antérieures par plusieurs
rameaux qui, réunis en deux troncs, pénètrent dans le crâne par les trous condyliens
supérieur et inférieur; il donne une branche au ganglion cervical supérieur qui con-
tient des rameaux pour l'iris,

Sympathique. — Sympathique cervical. — C'est sur le lapin de pelage blanc, en
particulier, que les effets de la section du grand sympathique cervical sont le plus aisés
à observer.

Après section, parallèlement à la constriction pupillaire (Pourflourdc Petit), les effets
suivants sont à observer du même côté : l'ouverture palpébrale se resserre; le globe de
l'œil se rétracte vers le fond de l'orbite; la troisième paupière fait saillie, la température
de la peau et du cerveau augmentent, en même temps que la circulation est plus
active.

A noter aussi l'inflammation de la conjonctive oculaire et l'opacité du cristallin.

L'excitation du nerf produit des effets diamétralement opposés (Brown-Séquard,
1852). Artl a indiqué que, chez le lapin, il s'écoulait 0 seconde, 89, depuis le moment
de l'excitation du sympathique jusqu'à la dilatation pupillaire.

Après section particulièrement du côté de l'oreille, on voit les artères et veines
augmentées de volume et distendues par le sang : les petits vaisseaux sont apparents;
cette congestion persiste et est due à la suppression de l'action du sympathique sur
les vaisseaux auriculaires (Cl. Bernard).

Recherche du ganglion cervical supérieur. — On cherche l'angle de la mâchoire
inférieure et l'apophyse transverse de l'atlas, et entre ces deux tubérosités on fait une
incision longitudinale. On évite avec soin la jugulaire que l'on repousse en avant;
puis, en disséquant avec la pointe mousse de la sonde cannelée, on aperçoit bientôt un
peu plus profondément l'artère carotide et le vague, entre lesquels se trouve placé le
ganglion cervical supérieur, au-dessus de l'angle de l'hypoglosse.

Sympathique thoracique. — L'excitation du grand sympathique thoracique dans sa
partie supérieure fait dilater au maximum les vaisseaux du pavillon de l'oreille; le
point à partir duquel se produit cette inversion est marqué par la présence des gan-
glions de la base du cerveau (Dastre et Morat). Cette expérience est le point de départ
de la conception de Dastre et Mohat touchant les relations du système vaso-moteur et
du système sympathique ; les éléments constricteurs et dilatateurs (moteurs et inhibi-
teurs) naissent des centres bulbo-médullaires en nombre sensiblement égal, avec ten-
dance des dilatateurs à prédominera l'origine: ces derniers se terminent et s'épuisent
graduellement le long des relais ganglionnaires situés sur la chaîne sympathique ou ses
branches; plus on se rapproche des origines médullaires, plus les effets dilatateurs pré-
dominent; plus on s'en éloigne, plus les constricteurs ont le champ libre: il y a un
effet vaso-moteur inverse en amont ou en aval des ganglions.

Vaso-moteurs. — Depuis les premières recherches de Cl. Bernard sur l'existence
dans le sympathique cervical de fibres vaso-motrices pour les régions superficielles du
crâne, ainsi que pour le cerveau et la cavité crânienne, de nombreux travaux ont été
entrepris sur ce sujet. Les résultats ont été contradictoires. On en trouve l'exposé dans
un travail de F. de Marghis [Archivio di Fisiologia, ii, 206-216).

56 LAPIN.

Cet auteur, dans des recherches personnelles, confirme d'ailleurs l'observation de
Cavazzani. Si chez un lapin on litjature successivement et à peu d'intervalle les deux
carotides, on n'observe pas d'anémie cérébrale, ni d'asphyxie, tant qu'on respecte le
sympathique cervical; si tout d'abord on sectionne tous les filets de ce dernier, la liga--
ture de la deuxième carotide, faite ensuite, amène fréquemment des phénomènes indi-
quant une altération des centres nerveux.

Langley a trouvé l'origine des vaso-constricteurs de la tête dans la moelle dorsale
(II«àVIIÏ<>).

Les vaso-constricteurs des vaisseaux de la rétine proviennent du sympathique cer-
vical.

Les vaso-moteurs de l'oreille du lapin viennent de la IIl'^ paire cervicale, ils suivent

FiG. 18. — Nu, nerfs sympathiques dans la cavité
abdominale; Vu, vessie; Vpi\ corne de la vési-
cule prostatique; Cd, côlon descendant: UU',
uretères droit et gauche ; Aa, aorte abdomi-
nale ; SS', nerfs s.ympathiques droit et gauche;
/a, artère iléolombaire gauche ; Mi, artère
mésentérique inférieure; Gmi, ganglion mésen-
térique inférieur ; H, terminaison du nerf hypo-
gastrique.

FiG. 19. — Nerf splanchnique et ganglion
cDïliaque ; An, aorte descendante abdomi-
nale ; Asp, nerf splanchnique gauche :
Sps, surrénale gauche ; Yrf, veine rénale
gauche; Vci, veine cave inférieure; Am,
artère mésentérique supérieure ; Gc, gan-
glion CKliaque supérieur.

le trajet du nerf vertébral. Leur excitation provoque la"contraction des vaisseaux, sur-
tout de la pointe de l'oreille, bien que cependant la contraction s'étende à une distance
variable près de la base (Fletcher, J. of Phys., 1898).

D'après Bradford et Dean, le vague contient des vaso-moteurs destinés au poumon.

Les vaso-dilatateurs des organes génitaux externes et de la muqueuse anale sortent,
distincts des constricteurs, de la II« à la IV« racine sacrée.

Sympathique abdominaL — Nerf splanchnique. Commence dans la cavité thoracique
au niveau du huitième et du dixième ganglion dorsal; il reçoit des rameaux des neu-
vième, onzième et douzième ganglions dorsaux; le splanchnique droit traverse l'inser-
tion lombaire du diaphragme, pénètre dans la cavité abdominale cà droite de l'aorte;
le gauche, à gauche de cette artère. Le splanchnique droit passe devant la capsule
surrénale droite, et se rend à l'extrémité droite du ganglion cœliaque supérieur; le
gauche a un trajet analogue.

Puis le splanchnique se divise en deux ou trois rameaux, dont l'un, postérieur, se
rend au plexus rénal. Ce rameau représente le petit nerf splanchnique de l'homme, qui
fait défaut chez le lapin.

LAPIN. . 57

XIV. ORGANES DES SENS.

Cavité nasale. — La cavité nasale est vaste, renfermant des divisions nombreuses
communiquant entre elles, et dépouillées de muqueuse. Les sinus sont peu développés.

Deux conduits naso-palatins remplissent le foramen incisif, et mettent en communi-
cation les cavités nasale et buccale. Ils débouchent au palais derrière les petites inci-
sives supérieures.

L'organe de Jacobsox présente un tube cartilagineux étroit, privé de muqueuse
olfactive.

Œil. — Les yeux sont dirigés latéralement. Le globe oculaire est relativement grand :
son poids, 2s'",46, s'élève à plus d'un tiers de celui du bulbe de l'homme, alors que les
poids totaux des deux corps sont dans le rapport de 1 à 30. La cornée est vaste : son
diamètre, relativement à celui du bulbe, est à peu près dans le rapport de 5 à 6 (chez
l'homme, la proportion est de 2 à 1); elle mesure 13""™, 5 de haut et 15 millimètres de
large. La sclérotique est mince. La membrane de Descemet a 0"'",026 d'épaisseur. La
choroïde est brunâtre. Le corps ciliaire frêle a 1™'",2-1™™,6 de largeur. 11 renferme du
pigment, sauf chez l'albinos. Le muscle ciliaire a i millimètre de long.

L'iris est brun. Chez l'animal vivant, la pupille peut mesurer 4™™, 8 horizontale-
ment,, et b™™,9 verticalement.

Après excitation électrique du sympathique du cou, la pupille se dilate jusqu'à
10""',8 ou 11™"°, 3.

La rétine renferme des fibres à myéline. Le cristallin possède un axe de 11 milli-
mètres de long; les faces antérieure et postérieure sont recourbées suivant un rayon
de 14 millimètres; par contre, chez les lapins de petiie taille, on a trouvé un diamètre
de 10 millimètres, un axe de 8'"'°,1; le rayon de courbure de la face antérieure étant
de 6 millimètres, celui de la face postérieure de o°'",2. Le poids spécifique est de 1,1232.

Corps vitré. Son index de réfraction s'élève à 1,33471.

Les muscles de l'œil sont au nombre de neuf; ce sont : les muscles orbiculaires de
Toeil, élévateur de la paupière supérieure; supérieur, inférieur, antérieur, postérieur
de l'œil, droit supérieur de l'œil, oblique, inférieur et rétracteur du bulbe.

Glande lacrymale. — La glande lacrymale est arrondie irrégulièrement ; elle pèse
Os'',0;i ; elle se trouve située à l'angle temporal de l'œil, devant la paroi temporale de
l'orbite.

Les voies lacrymales ne présentent qu'un seul petit canal lacrymal inférieur, dont
l'ouverture, facile à voir, est entourée d'un anneau cartilagineux. Le conduit naso-
lacrymal est relativement long.

La glande de Harder se trouve à l'angle nasal de l'œil, au milieu du bord postéro-
latéral de l'os maxillaire supérieur; elle mesure 2 centimètres de long, l'",5 de large,
et 9 niillimètres d'épaisseur. Elle pèse 0S'^,&.

L'humeur que sécrète la glande de Harder est épaisse et blanchâtre, et versée par
un ou deux orifices dans la troisième paupière ; elle a pour usage de favoriser le mou-
vement de cet organe sur la surface de l'œil et des paupières proprement dites.

Oreille. — L'oreille externe possède vingt muscles particuliers; les cartilages ont
une disposition complexe. La conque est très grande. Dans la moitié supérieure, elle
affecte la forme d'une feuille légèrement concave, dont le cartilage est mince.

Pas d'anthélix. Ce n'est que dans la moitié inférieure qu'existe l'hélix. Le tragus
a la forme d'un demi-tube avec quatre cornes. A noter l'existence du scutulum, plaque
cartilagineuse reposant sur le crâne, dans la région médiane.

Les nerfs sensibles sont : les rameaux auriculaires du vague, du nerf auriculo-tem-
poral, le nerf petit occipital, et le nerf grand auriculaire, qui vient du plexus cervical.

Muscles de l'oreille externe. — Do la tête au scutulum : Muscle intermédiaire du scu-
tulum, muscle fronto-scutulaire, muscle cervico-scutulaire.

Du scutulum aux cartilages de l'oreille : Muscle scutulo-auriculaire supérieur anté-
rieur. Muscle scutulo-auriculaire supérieur postérieur. Muscle scutulo-auriculaire infé-
rieur.

58 LAPPACONITINE. — LARYNGES (Nerfs).

De la tête aux cartilages de VorciUe : Muscle parotido-auriculaire antérieur, muscle
parotido-auriculaire postérieur, muscle maxillo-auriculaire, muscle temporo-auricu-
laire, muscle cervico-auriculaire, muscle vertico-auriculaire, muscle occipito-auri-
culaire, muscle liélico-auriculaire.

Muscles reliant les diverses parties des cartilages de Voreille : Muscle transverse de
l'oreille, muscle grand du tragus, muscle petit du tragus, muscle moyen du tragus,
muscle supérieur de l'hélix, muscle inférieur de l'hélix.

Action de ces muscles. — Les nerfs moteurs viennent du facial. Les muscles transverses
grand, petit et moyen du tragus étendent l'oreille.

Les muscles scutulo-auriculaire supérieur, antérieur et postérieur, et le scutulo-
auriculaire inférieur fixent l'oreille sur le scutulum, quand elle est relevée.

Les muscles intermédiaires du scutulum, fronto-scutulaire, maxillo-auriculaire et
temporo-auriculaire redressent les oreilles, tournant leurs faces latérales en avant.

Les muscles cervico-scutulaire, cervico-auriculaire, vertico-auriculaire, occipito-
auriculaire et hélico-occipital ramènent l'oreille en arrière.

Les muscles parotido-auriculaire antérieur et postérieur ramènent l'oreille en bas.

L'appointement des oreilles et l'extension de la conque sont le résultat de la contrac-
tion simultanée de tous les muscles.

Quand leur jeu cesse, les oreilles s'abaissent.

Oreille moyenne. — La caisse du tympan présente une ampoule osseuse, Bulla tym-
pani, qui donne l'impression d'un appareil de résonance. Au-dessus, se trouve une cavité
secondaire qui correspondrait aux cellules mastoïdiennes de l'homme. Les muscles
du marteau et de l'étrier sont fortement développés. Le premier se rend, à travers une
fente particulière séparée de la trompe d'EusTACHE, débouchant de l'aile musculaire.

Le manubrium du marteau est en forme de sabre. La membrane du tympan est
ovale, verticale, légèrement inclinée en avant.

Le facial court à travers un demi-canal.

Oreille interne. — Dans l'oreille interne, la fenêtre vestibulaire est arrondie; la fenêtre
cochléaire est allongée. Les canaux semi-circulaires du labyrinthe reposent librement;
ils sont contigus à la fosse mastoïdienne de l'os temporal, où se trouve le ftocculus
cerebelli. L'aqueduc cochléaire est court et large; l'aqueduc du vestibule long et étroit.

JEAN GAUTRELET.

LAPPACONITINE (C^H'-W^O»). — Alcaloïde très toxique, isolé parRosEN-
DHAL (1896), et extrait de VAconitum septentrionale.

LA RIXI NIQUE (Acide)— (C'fH'»0=). Acide isomère de l'acide opianique
qu'on extrait de l'écorce de mélèze {Pinus larix).

LARYNGÉS (Nerfs).

SOMMAIRE. — Anatomie. — Distribution périphérique. — Origines centrales. — Physiologie.

— Vivisections. — Fonctions des nerfs laryngés. — Phénomènes locaux. — SensihiUlé. —

Motricité'. — Vaso-molricité. — Sécrétions. — Trophisme. — Phénomènes généraux. — Action

sur la respiration. — Action sur la circulation : cœur, vaisseaux. — Action sur les sécrétions

internes. — Bibliographie.

Les nerfs laryngés constituent des branches collatérales du pneumogastiique. Nais-
sant de sa portion cervicale et thoracique, ils sont au nombre de trois de chaque côté.

i° Le laryngé supérieur; 2» Le laryngé moyen; 3" Le laryngé inférieur ou récurrent.

11 est indispensable d'envisager d'abord la partie anatomique : distribution périphé-
rique et origines centrales, pour bien se rendre compte du rôle physiologique.

ANATOMIE.

Distribution périphérique. — Laryngé supérieur. — Ce nerf devient apparent à
la partie inférieure et interne du ganglion plexiforme du pneumogastrique. 11 est situé
plus bas et plus profondément que les nerfs lingual, glosso-pharyngien et grand hypo-

LARYNGÉS (Nerfs). 59

glosse. Il se porte d'abord en bas et en dedans sur les côtés du pbarynx, en décrivant
une courbe à concavité dirigée en avant et en haut, il passe obliquement sur la face
interne des carotides et, arrivé près de l'os hyoïde, contre le pharynx, il se divise en
deux branches, l'une externe ou inférieure, l'autre interne ou supérieure.

La branche externe ou inférieure descend sur la face externe du pharynx, se
dirigeant obliquement en bas et en avant, passant entre le corps thyroïde et le
constricteur inférieur du pharynx et va innerver le muscle crico-thyroïdien. Après
avoir fourni les rameaux à ce muscle, elle perfore la membrane crico-thyroïdienne et
va se distribuer en petits rameaux terminaux à la muqueuse de la portion sous-glot-
tique du larynx, ainsi qu'à la muqueuse du ventricule.

« Dans son trajet descendant, le nerf lai'yngé externe envoie quelques filets très
déliés au corps thyroïde, et au constricteur inférieur du pharynx et contracte avec le
grand sympathique, sur la face externe de ce dernier muscle, quelques anastomoses
dont l'ensemble, plus ou moins complexe, constitue le plexus de Haller (Testut). »

D'après Exner, le muscle crico-thyroïdien ne serait pas le seul muscle innervé par
le laryngé supérieur. Ce nerf, en même temps que le laryngé inférieur, innerverait les
muscles ary-arylénoïdien, crico-aryténoïdiens latéial et postérieur et thyro-ary-
épiglottique.

La branche laryngée interne ou supérieure suit un trajet à peu près horizontal,
continuant la direction du ]aryngé supérieur. Tout d'abord, elle est située sur le
constricteur inférieur du pharynx, ensuite, accompagnée de l'artère laryngée supé-
rieure, elle marche parallèlement à la grande corne de l'os hyoïde, entre le muscle
thyro-hyoïdien, qui est en avant, et la membrane thyro-hyoïdienne, qui est en arrière,
perfore cette membrane et arrive dans l'épaisseur des replis aryténo-épigiottiques où
elle se résout en branches terminales, que l'on peut distinguer en antérieures ou épiglot-
tiques, en moyennes ou laryngiennes et en postérieures ou pharyngiennes, suivant
leur direction.

Les antérieures se distribuent à la muqueuse des deux faces de l'épiglotte, ainsi
qu'cà une petite portion de la muqueuse lingua,le; les moyennes se ramifient dans les
replis aryténo-épigiottiques et dans la muqueuse qui tapisse la portion sus-glottique du
larynx; les postérieures se perdent dans la portion de la muqueuse pharyngienne qui
recouvre la face postérieure du larynx.

Parmi ces filets, il en est un plus long que les autres, qui se porte verticalement en
bas, entre la muqueuse et le muscle crico-aryténoïdien postérieur et vient s'anastomoser
avec un filet ascendant du laryngé inférieur; cette anastomose, qui réunit le laryngé
supérieur au laryngé inférieur, constitue l'anse nerveuse de Galien.

En résumé, cette branche innerve la muqueuse de toute la partie sus-glottique du
larynx.

Il est bon de signaler, comme anomalie, que Cruveilhier a vu le laryngé supérieur
naître par deux racines, dont la principale venait du pneumogastrique, et dont l'aulre,
très grêle, venait du glosso-pharyngien. Il a vu aussi le laryngé externe du laryngé
supéiieur, naître directement du pneumogastrique lui-même.

Laryngé moyen. — Ce filet nerveux qu'ExNER le premier a décrit chez le lapin et
le chien, constitue une branche du rameau pharyngien du pneumogastrique et va
gagner le muscle crico-thyroïdien. Exner l'a décrit comme étant un filet moteur
accessoire du muscle crico-thyroïdien.

Pour Onodi, ce rameau nerveux ne serait autre chose qu'une réunion de fibres
détachées de la branche externe du laryngé supérieur, pénétrant dans le rameau
pharyngien du pneumogastrique, qu'elles abandonnent ensuite pour atteindre le muscle
crico-thyroïdien.

Ch. LivoN, qui en a repris l'élude sur le chien, le décrit comme un filet distinct, qui
naît du plexus pharyngien du pneumogastrique, et qui se dirige en haut et en dedans,
pour venir gagner la branche externe motrice du laryngé supérieur, avec laquelle il
s'anastomose, au moment où cette branche forme un coude à convexité inférieure pour
gagner le muscle crico-thyroïdien.

Laryngé inférieur ou récurrent. — Ce nerf se sépare du tronc du pneumogastrique
dans la partie supérieure de la cavité thoracique, pour remonter ensuite vers le larynx,

60 LARYNGÉS (Nerfs).

d'où son nom de récurrent. Ses origines différent suivant qu'on les étudie du côté droit
ou du côté gauche, comme du reste le tronc du pneumogastrique lui-même, dont le
trajet et les rapports ne sont pas identiques de chaque côté, dans cette région.

Le laryngé inférieur droit provient du pneumogastrique droit qui croise la face
antérieure de la sous-clavière. Il quitte son tronc d'origine au niveau de la portion
inférieure de l'artère sous-clavière, et se dirige un peu en arrière et en dedans pour
contourner la face inférieure de celte artère en formant une anse, puis il se dirige en
haut, passe sur la face postérieure de l'artère et s'appliquant sur la partie latérale droite
de l'œsophage, remonte directement vers le larynx, perfore le muscle constricteur
inférieur du pharynx et se loge à la face postérieure du larynx dans la gouttière
formée par le cartilage thyroïde et le cartilage cricoïde et vient par ses branches
terminales innerver tous les muscles intrinsèques du larynx à l'exception du muscle
crico-thyroïdien.

Le laryngé inférieur gauche se sépare du pneumogastrique au niveau de la face
antérieure et du bord inférieur de la crosse de l'aorte à un niveau plus bas que celui
de l'origine du laryngé du côté opposé, ce qui fait qu'il est plus long que celui du côté
droit. 11 se dirige en dedans et en arrière, embrasse la crosse de l'aorte dans une
courbe à concavité supérieure, puis comme celui du côté opposé, remonte vers le
larynx en se plaçant dans celte espèce de gouttière que forme l'œsophage en s'adossant
à la trachée. A la partie supérieure, quand il atteint le larynx, il se comporte comme
son congénère.

D'après Chaput, le récurrent gauche chez le fœtus n'embrasse pas l'aorte par sa
concavité, mais le côté inférieur du canal artériel.

Pendant ce long trajet récurrent, de la partie supérieure du thorax au larynx,
chaque nerf laryngé inférieur donne naissance à de nombreuses branches collatérales
qui sont:

a) Des filets cardiaques, variables comme nombre, qui se détachent du nerf au
moment où il contourne la face inférieure du vaisseau artériel. Ces filets vont se
perdre dans le plexus cardiaque à la base du cœur; ils s'unissent aux filets cardiaques
cervicaux du pneumogastrique et du grand sympathique.

Comme le fait remarquer Gruveilhier, il est important de noter la connexion
intime qui existe entre les nerfs récurrents et les nerfs cardiaques. On voit presque
toujours des anastomoses très considérables entre les nerfs cardiaques supérieur,
moyen et inférieur et le nerf récurrent. Quelquefois même ce nerf est l'aboutissant des
nerfs cardiaques supérieur et moyen, et le point de départ du nerf cardiaque infé-
rieur. Les anastomoses entre les nerfs récurrents et les nerfs cardiaques constituent
quelquefois un véritable plexus.

6) Des filets anastomotiques avec le ganglion cervical inférieur du sympathique
(Van Gehuchten).

c) Dos filets œsophagiens, qui sont plus nombreux à gauche qu'à droite, ce qui
amène un amoindrissement plus marqué du récurrent gauche lorsqu'il arrive au
larynx. Ces filets sont destinés, les uns à la tunique rausculeuse, les autres à la
muqueuse de l'œsophage, dans lesquelles on peut suivre leur lerniinaison.

d) Des filets trachéens qui vont principalement à la paroi postérieure ou membra-
neuse de ce conduit et se distribuent également à sa couche muqueuse et à sa
couche musculeuse.'

e) Des filets pharyngiens (un ou deux seulement) qui sont spécialement destinés au
muscle constricteur inférieur du pharynx.

f) Enfin les filets terminaux dont l'épanouissement se fait dans le voisinage du
cartilage cricoïde. Ces filets au nombre de cinq sont tous destinés aux muscles intrin-
sèques du larynx, à l'exception d'un seul qui se porte directement vers la partie
supérieure, pour gagner un filet descendant du laryngé supérieur, s'anastomoser
avec lui pour former l'anse de Galien, dont il a été question à propos du laryngé
supérieur.

Les filels musculaires sont les suivants:

Le nerf du crico-aryténoïdien postérieur, oblique en haut et en dedans, s'enfonce
dans l'épaisseur du muscle par sa face postérieure.

LARYNGES (Nerfs). 61

Le nerf de l'aryLénoïdien se porte entre le cartilage cricoïde et le muscle crico-
aryténoïdien postérieur, pour venir se distribuer dans l'épaisseur du muscle aryté-
noïdien. Ce muscle ne reçoit du nerf laryngé supérieur que des filets sensitifs.

Les nerfs des muscles crico-aryténoïdien latéral et thyro-aryténoïdien, réunis en un
seul tronc, sont la véritable terminaison du récurrent. Ils se portent au côté externe de ces
deux faisceaux musculaires et les pénètrent par des filets très déliés.

En résumé, le nerf récurrent anime tous les muscles propres du larynx, moins le
crico-thyroïdien qui reçoit son innervation du laryngé supérieur et du laryngé moyen.
Anse de Galien. — Ce filet nerveux, qui établit une communication directe entre le
laryngé supérieur et le laryngé inférieur, est une branche de bifurcation du récurrent.
En effet, un peu au-dessus du cartilage cricoïde, chez le chat, qui présente une dispo-
sition anatomique particulière qui facilite la démonstration, le récurrent se divise en
deux branches pénétrant dans le larynx, en dedans du cartilage thyroïde : la branche
interne, la plus volumineuse, est destinée aux muscles intrinsèques du larynx; la
branche externe et postérieure, plus grêle, longe la face interne du cartilage thyroïde
et va se jeter aussitôt dans le nerf laryngé supérieur. C'est cette branche qui constitue
l'anastomose de Galien : elle va rejoindre le laryngé supérieur au niveau du point où
s'en détachent les filets sensibles intra-laryngés et en dedans du point d'émergence du
laryngé externe (François-Franck).

Chez le chat, l'anastomose de Galien est accessible en dehors de la cavité laryngée,
au-dessous du bord inférieur du cartilage thyroïde, dans un espace d'un centimètre
environ, ce qui facilite les investigations.

Origines centrales. — Une question, qui intéresse aussi bien l'anatomiste que le
physiologiste, se pose. Quelle est l'origine des nerfs laryngés? Est-elle simple ou
double? Viennent-ils simplement du pneumogastrique, ou bien l'accessoire ou spinal
leur fournit-il des fibres? Existe-t-il un centre cortical? et dans ce cas peut-on suivre
les fibres dans leur trajet inlra-cérébral ? Ce sont tout autant de questions complexes
sur lesquelles les auteurs ne sont pas d'accord.

Nous fondant sur les travaux assez nombreux parus sur ces difîérents problèmes,
nous allons essayer de jeter un peu de jour sur la question des origines centrales des
nerfs laryngés.

L'existence des centres corticaux laryngés n'est pas douteuse, mais les fibres qui en
partent font-elles partie du pneumogastrique ou de l'accessoire de Willis (spinal)?
C'est là le côté important à élucider. Pour cela on peut se fonder et sur l'expérimenta-
tion physiologique et sur l'anatomie pathologique.

Un point qui semble établi, c'est que, dans les nerfs laryngés, il y a des fibres venant
du pneumogastrique et d'autres venant du spinal. Les fibres laryngées vont donc suivre
les racines de ces deux troncs nerveux, pour aller rejoindre les neurones qui constituent
leurs noyaux d'origine.

Le pneumogastrique, nerf mixte, a des fibres à origines multiples, les unes
motrices, les autres sensibles, et d'autres, enfin, sympathiques.

Expérimentalement on arrive à déterminer la place occupée par les cellules d'ori-
gine des fibres motrices, en coupant, chez le lapin, le nerf delà dixième paire dans le voi-
sinage immédiat de la base du crâne et en cherchant, au bout d'une dizaine de jours,
les cellules en état de chromolyse. On trouve alors que les cellules lésées forment deux
colonnes cellulaires nettement distinctes : une colonne ventrale et une colonne dorsale.
La colonne ventrale est formée de cellules volumineuses. Elle constitue le noyau
moteur ventral du vague ou noyau moteur à grosses cellules de Van Gehuchten. Elle
correspond au noyau ambigu des auteurs.

La colonne dorsale est formée de cellules beaucoup plus petites, c'est le noyau
moteur dorsal ou noyau moteur à petites cellules.

Ce noyau dorsal a été considéré pendant longtemps comme constituant le noyau
sensible faisant suite à celui du glosso-pharyngien, il constitue l'aile grise sur le plan-
cher du quatrième ventricule. Mais l'expérience semble bien démontrer que ce sont des
cellules d'origine motrice, puisque après la section elles sont en chromolyse.

On admet généralement que toutes les fibres motrices du pneumogastrique ont leurs
cellules d'origine dans le côté correspondant du bulbe. Cajal a contesté ce fait. Pour

62 LARYNGÉS (Nerfs).

lui, un certain nombre de fibres radiculaires du nerf vague s'entre-croiseraient avec des
fibres venant du noyau ambigu du côté opposé. Va.\ Gehuchten a constaté que toutes les
fibres motrices étaient bien directes.

Les fibres sensibles du nerf pneumogastrique ont leurs origines dans les deux gan-
glions situés sur le trajet du nerf, l'un supérieur, le ganglion jugulaire {ganglion jiuju-
lare), l'autre inférieur, le ganglion plexiforme (ganglion nodosuin).

Le tronc radiculaire du pneumogastrique reçoit encore, comme le glosso-pharyn-
gien, deux groupes de fibres additionnelles qui proviennent les unes du raphé, les
autres, qui constituent les fibres sympathi(iues, du faisceau solitaire de Stilling.

Le spinal ou accessoire de Willis a des origines doubles représentées par les filets
bulbaires et les filets médullaires.

L'expérimentation montre que ces fibres, soit bulbaires, soit médullaires, sont
motrices. En efîel, si l'on coupe le nerf dans la cavité racbidienne, cbez le lapin, et que,
après une survie d'une dizaine de jours, on reeherche les cellules lésées dans le névraxe,
on trouve en chromolyse toules les cellules motrices en connexion avec le nerf de la
onzième paire. Ces cellules altérées occupent la partie latérale de la corne antérieure
depuis le quatrième nerf cervical, jusqu'un peu au-dessus du premier (Van Gehughten).
Ces cellules ventrales représentent le noyau d'origine des fibres de la partie spinale,
ainsi que cela résulte aussi des recherches faites par Bu.\zl-Federn.

Dans la partie inférieure du myélencéphale, on trouve encore des cellules en chro-
molyse dans une longue colonne grise située de chaque côté de la ligne médiane, en
arrière de la partie inférieure du noyau de l'hypoglosse.

Cette colonne cellulaire se continue directement en haut, avec le noyau moteur dor-
sal du vague, constituant ainsi un noyau unique que l'on peut désigner, avec Mathias-
Duval, sous le nom de noyau pneumo-spinal ou vago-spinal. Les deux tiers inférieurs
environ de ce noyau sont formés exclusivement par les cellules d'origine des fibres bul-
baires du nerf de Willis. Ce noyau moteur dorsal du nerf accessoire déborde considé-
rablement en bas l'extrémité correspondante du noyau de l'hypoglosse. Dans celte par-
tie inférieure, il est situé immédiatement en arrière et un peu en dehors de la coupe
du canal central. Dans sa partie supérieure il est situé immédiatement en ai'rière du
noyau de l'hypoglosse.

D'après Van Gehuchtex, les cellules volumineuses qui forment environ le tiers inférieur
de la colonne grise connue sous le nom du noyau ambigu et qui ont toujours été consi.
dérées comme les cellules d'origine des fibres de la partie bulbaire du nerf spinal, sont
indépendantes du nerf de la onzième paire. Il est arrivé à ce résultat par la méthode de
coloration au bleu de méthylène.

L(B spinal, comme le pneumogastrique et le glosso-pharyngien, reçoit une racine
sympathique par des fibres venant du faisceau solitaire.

Les nerfs laryngés provenant, ainsi qu'il a été dit plus haut, du pneumogastrique et
du spinal, c'est dans les noyaux d'origine de ces deux nerfs que l'on doit rechercher
leurs cellules d'origine.

Seulement, il s'agit de bien établir quelles sont réellement les fibres d'origine du
spinal. Si, comme elles ont été décrites plus haut, elles sont bulbaires et médullaires,
ou bien si, comme quelques auteurs le prétendent, les véritables origines du spinal ne
sont représentées que par les fibres médullaires, les fibres bulbaires faisant partie du
pneumogastrique.

Cette distinction est capitale, car, suivant la description que l'on admet, on en
arrive à trouver que le nerf spinal n'a absolument rien à faire avec l'innervation du
larynx.

Cependant on ne peut oublier une expérience fondamentale; c'est celle de l'arra-
chement du spinal (Cl. Bernard) qui est suivi de la raucité de la voix, due à une alté-
ration de l'innervation des muscles du larynx, et qu'accompagne la dégénérescence de
fibres contenues dans le pneumogastrique.

Celte distinction est importante afin de pouvoir interpréter les résultats de l'expéri-
mentation et de l'anatomie pathologique.

C'est ainsi que Dees, ayant coupé le vague au milieu du cou, chez des animaux nou-
veau nés, ayant exclu par conséquent les nerfs moteurs du larynx, a constaté, en sacri-

LARYNGÉS (Nerfs). 63

fiant les animaux au bout de trois à quatre semaines, la dégénérescence du noyau ambigu
et des racines 'sortantes du vague du côté de la section. Le noyau et les racines de
l'accessoire étaient complètement intacts.

Dans un cas de tabès, avec paralysie du récurrent gauche, Grabower a constaté que
les racines extra-bulbaires des deux nerfs accessoires étaient intactes. Les racines du
pneumogastrique, surtout à gauche, étaient atrophiées.

11 est bon de retenir que, pour Grabower, l'accessoire est un nerf purement spinal ;
que le noyau ambigu, un des noyaux moteurs du vague, est le dernier centre d'inner-
vation des muscles du larynx, que le nerf accessoire n'est pour rien dans l'innervation
du larynx, et que les impulsions motrices de cet organe sont transmises par les
quatre à six racines inférieures du vague.

Ces résultats confirmés par Grossmann, Onodi, Reusz, n'ont pas été admis par tous les
auteurs.

D'un autre côté, Schilperoort parle de la fréquence des troubles des fonctions du
larynx dans la syringomyéiie, où l'on remarque d'une façon régulière la paralysie récur-
rentielle unilatérale complète.

Ce qui ressort donc des faits énoncés, c'est que les altérations des noyaux bulbaires
du vague et du spinal produisent des lésions motrices du larynx.

Mais ces noyaux ne sont que des relais; il est nécessaire de remonter plus haut,
jusqu'aux centres corticaux, et, ces centres étant connus, il sera utile de rechercher le
trajet suivi par les fibres établissant une relation entre ces zones corticales et les noyaux
bulbaires.

Existe-t-il un centre cortical pour le larynx?

L'expérimentation et l'anatomie répondent affirmativement.

C'est Krause qui le premier, en 1882, localisa chez le chien le centre cortical du
larynx à la partie inférieure et latérale de la circonvolution précruciale, un peu en
arrière du pli de passage sis entre cette circonvolution et la circonvolution antérieure.
Mais déjà en 1878, Duret, ayant chez iin chien intéressé la région que Ferrier consi-
dère comme le centre moteur de la langue et des lèvres, avait constaté que, pendant
quelques semaines, l'animal avait perdu la faculté d'aboyer. Chez un autre chien,
pressant sur la même région, il avait excité l'aboiement.

C'est en excitant un point bien déterminé du gyrus praefrontalis d'OwEN, dans le voi-
sinage du sillon crucial, dans la partie antérieure et externe du gyrus, habituellement
limité en dehors péjr un petit vaisseau partant de l'extrémité du sillon crucial et se
dirigeant en avant et en bas, que Krause constata de visu la fermeture partielle ou
totale de la glotte et du vestibule. Par des ablations bilatérales de la même région, il
obtint des phénomènes pathologiques persistants : modification de l'aboiement, diffi-
culté ou même disparition de l'aboiement , perte de la notion des mouvements des
cordes vocales, nécessaires à la phonation.

Des résultats semblables ont été obtenus par d'autres expérimentateurs, Soltmann
entre autres.

Aux expériences de laboratoire sont venus se joindre les faits cliniques, et, parmi
eux, le cas tout à fait typique de Garel, d'une paralysie de la corde vocale gauche,
dont la cause tenait, comme l'a démontré l'autopsie, à deux points de ramollissement
rouge sur le pied de la troisième circonvolution frontale droite.

Meillon, quia réuni un grand nombre de faits d'anatomie pathologique, admet que
le centre cortical du larynx est situé sur la partie postérieure du pied de la troisième
frontale ascendante, empiétant un peu sur le précédent. Ce centre aurait une action uni-
latérale et croisée. Dans tous les cas observés, le centre respiratoire n'a point été distin-
gué du centre phonatoire, et la paralysie laryngée a fourni à l'examen laryngoscopique
une corde vocale en position cadavérique.

A l'appui de ces faits, il faut ajouter que les auteurs sont nombreux, qui ont constaté
des paralysies unilatérales de la glotte dans les cas d'hémiplégies apoplectiques récentes
(Gibb, ZiEMssGN, LuYS, Lewin, Brysox Delà van, Gharcot, P.Marie, FCller, Browning, etc.).

Seuon et HoRSLEY ont cherché à déterminer sur le macaque le centre cortical da
larynx : ils sont arrivés à le localiser dans une zone circonscrite : en avant, par l'extré-
mité inférieure du sillon précentral et par une ligne qui le prolongerait jusqu'à la

64 LARYNGÉS (Nerfs).

scissure de Sylvius; en bas, par cette scissure; en arrière, par un sillon innomé
vertical partageant en deux le pied de la frontale ascendante; en haut, par une ligne
horizontale passant par l'extrémité supérieure de ce sillon.

Comme Krause, ils arrivent aux conclusions : 1° il existe dans chaque hémisphère un
centre de la représentation du rapprochement bilatéral des cordes vocales; 2° son
excitation unilatérale produit un effet bilatéral; 3° la destruction unilatérale n'est
suivie d'aucun effet.

Laxnois est moins précis; pour lui, il existe dans le cerveau des points dont la lésion
«ntraine des troubles dans les mouvements des cordes vocales qui président à l'émis-
sion normale de la voix.

Enfin Masini, sous la surveillance de LuciANi.a entrepris une série d'expériences qui
l'ont amené à formuler les conclusions suivantes :

1° Existence chez le chien d'un centre moteur glottique à la partie extérieure des
hémisphères;

2° Ce centre s'étend à presque toute la zone motrice, bien que son foyer de plus
grande intensité soit limité au centre laryngé de Krause (base de la circonvolution j'irae-
^rociata) ;

3° Ce centre n'est ni isolé ni distinct, mais il se confond avec les autres centres
moteurs, plus intimement avec ceux du phai^nx, de la langue, du voile du palais, et
moins intimement avec les autres;

4° La lésion unilatérale donne lieu à des troubles moteurs laryngés prédominant du
•côté opposé, ainsi qu'à des troubles de la sensibilité muqueuse;

5° La lésion bilatérale produit une paralysie persistante du mouvement et de la sen-
sibilité, sans atteindre le degré de la paralysie absolue;

6° Outre les centres laryngés corticaux, il faut reconnaître l'existence des centres
laryngés sous-corticaux, si l'on veut se rendre compte de la compensation parfaite des
désordres résultant de l'ablation unilatérale et de l'absence de paralysie complète après
extirpation bilatérale.

En présence de tous ces faits il est difficile de ne pas admettre l'existence de centres
corticaux pour le larynx, et même, malgré les divergences apparentes, on peut arrivera
localiser assez bien ce centre au niveau du pied de la troisième circonvolution frontale,
dans le voisinage de la circonvolution de Broca.

C'est du reste la conclusion à laquelle sont arrivés la plupart des auteurs qui se sont
occupés de cette question. Maintenant, ce centre est-il unilatéral, comme le pensent
Séguin et Bryson-Delavax, ou bien est-il bilatéral? Les expériences comme les observa-
tions pathologiques semblent bien démontrer qu'il est bilatéral.

On peut citer, à l'appui de cette dernière opinion, les expériences de Pbota qui a
enlevé chez le chien une seule corde vocale, et qui au bout de plusieurs mois a examiné
les altérations qui auraient pu se produire dans les deux centres cortico-phonateurs
indiqués par Krause. Il a constamment rencontré des lésions cellulaires également pro-
noncées sur les deux zones cortico-phonatrices. On ne peut donc que conclure avec lui
que l'action de chacun des centres de Krause est bilatérale sur la glotte, et que les voies
de transmission doivent être croisées et directes, sans prédominance de l'une sur l'autre.

Quel est le trajet suivi par les fibres établissant une jonction entre les centres corti-
caux et les noyaux bulbaires du vague et du spinal?

L'expérimentation ne fournit pas sur ce point de données précises, mais la clinique
permet de suivre assez bien ce trajet. En effet, dans bien des cas de paralysie partielle
ou totale d'une corde vocale, l'autopsie a permis de constater des lésions existant dans
l'hémisphère cérébral même, tandis que l'écorce paraissait intacte. Ainsi Garel et Dor,
chez un homme ayant présenté la corde vocale gauche immobile en position cadavé-
rique, ont trouvé à l'autopsie une écorce cérébrale intacte, mais un petit foyer de
ramollissement rouge récent dans l'hémisphère droit à la portion supéro-inlerne du
noyau lenticulaire, et empiétant de 1 à 2 millimètres sur la partie externe de la capsule
interne.

Dans d'autres cas, les lésions ont été constatées dans la substance blanche sous-
jacente à l'extrémité tout à fait inférieure des circonvolutions frontale et [«ariétale
ascendantes ou bien dans le pédoncule cérébral.

LARYNGÉS (Nerfs). 6S

Il est donc permis d'attribuer aux fibres laryngées le trajet suivant : parties de la
zone corticale, elles passent dans la partie la plus externe du genou de la capsule
interne et gagnent le pédoncule cérébral. Comme ce sont des fibres motrices, elles
occupent dans le pédoncule la région du pied et, dans ce pied, elles restent dans l'aire
du faisceau géniculé qui occupe le segment le plus interne. De là, elles vont rejoindre
les noyaux qui se trouvent dans le plancher du quatrième ventricule.

Beketreff affirme que les tubercules quadrijumeaux postérieurs contiennent des
centres réfiexes pour la phonation.

Pour O.NODi le centre réllexe se trouve localisé dans une région étendue de la ligne
de séparation entre les tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs, jusque dans
le plancher du quatrième ventricule, sur une surface de 8 millimètres. Pour Semon,
HoRSLEY et (Jrabower, ce centre est au niveau des deux tiers supérieurs de l'aile grise.

Ce que l'on peut dire, c'est qu'il existe des'centres réfiexes pour le larynx, les uns
phonateurs, les autres respiratoires; ils s'échelonnent depuis les tubercules quadriju-
meaux postérieurs jusqu'à la partie supérieure de la moelle; mais ils prêtent encore à
la discussion quant à leur siège précis. ♦

Telle est la conclusion à laquelle conduisent les faits d'anatomie pathologique.

PHYSIOLOGIE.

Vivisections. — Avant d'entreprendre l'étude détaillée des propriétés des nerfs
laryngés, il est important de décrire par quels procédés on peut les découvrir sur
l'animal, afin de porter sur eux les investigations.

C'est généralement sur le chien que les expériences se font. Mais le chat et le lapin
sont aussi des animaux sur lesquels on expérimente : il en est de même de la grenouille.
Le cobaye n'a été, que je sache, choisi par aucun auteur. Il y a donc intérêt à indiquer
comment doivent se pratiquer les expériences sur chacune des espèces cilées.

Sur la grenouille, il faut relenir qu'il n'y a qu'un seul nerf laryngé, dont les rapports
et la situation n'offrent aucune analogie avec les nerfs laryngés des autres espèces
animales employées dans les laboratoires.

Pour découvrir le nerf laryngé sur la grenouille, on doit procéder de la façon
suivante : l'animal étant faiblement curarisé, ou ayant le bulbe sectionné, on le fixe
sur le dos, au moyen de fortes épingles, sur une plaque de liège. Avec des pinces on
saisit la peau de la région sternale et, au moyen de petits ciseaux courbes, on la coupe
de façon à dénuder depuis les clavicules jusqu'à la partie médiane de l'abdomen. On
sectionne les clavicules avec des ciseaux, puis on incise la paroi thoracique de manière
à former un petit lambeau que l'on relève et qui comprend tout le sternum. La région se
trouve alors découverte.

On introduit dans l'œsophage un tube de verre que l'on pousse jusque dans
l'estomac. On soulève ainsi le cœur et les parties environnantes; on voit alors deux
nerfs à peu près parallèles, dont le supérieur est l'hypoglosse, l'inférieur le glosso-
pharyngien. Ces deux nerfs sont couchés sur le muscle pétro-hyoïdien. Un peu plus
profondément, on voit un mince rameau nerveux presque tout à fait parallèle aux
vaisseaux pulmonaires et qui se rend ensuite au larynx, c'est le nerf laryngé que l'on
peut isoler, exciter, etc. Le vague est situé encore un peu plus profondément et un peu
plus inférieurement, on le reconnaît à sa couleur plus grise.

Laryngé supérieur. — Chez tous les mammifères employés dans les laboratoires, le
laryngé supérieur atfecte la même disposition : aussi le procédé opératoire est-il le
même. L'animal immobilisé et anesthésié est placé sur le dos, la tête en extension
forcée et, afin de faire bien saillir la région hyoïdienne, on place un billot sous la nuque.

On pratique sur la ligne médiane une incision partant de la région sus-hyoïdienne
et descendant au-devant du cartilage thyroïde, jusqu'au-devant de la trachée; l'incision
doit comprendre la peau, le peaucier et le tissu cellulaire. On arrive alors sur les
muscles mylo-hyoïdien à la partie supérieure et sterno-hyoïdien. En se dirigeant un peu
en dehors, on trouve l'interstice cellulaire qui existe entre ce dernier muscle et le
sterno-mastoïdien; il n'est pas nécessaire d'inciser le mylo-hyoïdien; au moyen de la

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 5

ee LARYNGÉS (Nerfs).

sonde cannelée on pénètre dans cet interstice et l'on met facilement à nu le paquet
vasculo-iierveux enveloppé par du tissu conjonclif que l'on divise. Ce paquet est formé
par la veine jugulaire interne en dehors, la carotide en dedans, le vague ou pneumoé
gastrique entre les deux. On isole ce dernier dans sa partie supérieure, et au niveau du
cartilage thyroïde, on distingue le nerf laryngé supérieur qui naît de la partie supé-
rieure du pneumogastrique et qui se dirige d'arrière en avant et un peu en dedans, en
décrivant une courbe à concavité supérieure, et qui pénètre dans le larynx au-dessus
du muscle thyro-hyoïdien. Sur le lapin ce nerf fournit une des racines du dépresseur.
Laryngé inférieur. — Ce nerf forme de chaque côté de la trachée un tronc assez
volumineux. Il est accessible beaucoup plus facilement à droite. Il est assez superficiel-
lement situé le long du bord externe de la trachée, et, pour le découvrir de ce côté,
il suffit de pratiquer, sur la ligne médiane et antérieure du cou, une incision compre-
nant la peau, le peaircier et le tissu Cellulaire sous-cutané. On tombe sur les muscles
slerno-hyoïdiens dont l'interstice est occupé par une grosse veine qu'il faut ménager
en écartant les muscles l'un de l'autre, le muscle sterno-hyoïdien droit est fortement
érigné de ce côté, et l'on découvre le nerf récurrent que l'on peut suivre jusqu'au bord
inférieur du larynx.

Du côté gauche, le récurrent est aussi sur le bord externe de la trachée, mais dans le
sillon formé par l'adossement de l'œsophage contre cet organe : c'est dans ce sillon qu'il
est facile de le trouver.

Sur le chien, on peut se dispenser d'inciser les tissus pour faire la section des récur-
rents : on peut pratiquer cette section par la méthode sous-cutanée. Pour cela, l'animal
étant maintenu sur le dos, la tête en extension, on pique la peau sur la partie antérieure
de la trachée avec un petit crochet tranchant, et l'on arrive ainsi jusque sur les côtés
du tube trachéal dans sa portion supérieure. Cela fait, on remonte le long de la face
externe, droite ou gauche, de la trachée, on accroche et on coupe les nerfs récurrents qui
sont accolés sur les parties latérales des premiers anneaux du tuyau respiratoire et l'on
retire l'instrument.

On reconnaît que la section est opérée à la raucité de la voix de l'animal (Livox,
Manuel de vivisections, 298).

Anastotnose ou Anse de Galien. Ce petit filet nerveux qui i^elie le laryngé supérieur
au laryngé inférieur est une branche de bifurcation du récurrent. C'est surtout sur le
chat que l'on peut expérimenter, car, sur cet animal, un peu au-dessus du cartilage
cricoïde, le laryngé inférieur se divise en deux branches, dont l'une, l'externe, qui n'est
autre que l'anse de Galien, reste sur un certain trajet en dehors de la cavité laryngée,
avant d'y pénétrer au-dessous du cartilage thyroïde. C'est donc au niveau de l'intervalle
crico-thyroïdien que l'on peut expérimenter sur cette branche anastomotique.

Fonctions des nerfs laryngés. — Les nerfs laryngés non seulement commandent
toute la physiologie du larynx, mais par leur relation avec certains centres nerveux
ils donnent naissance à des phénomènes réflexes généraux d'une grande importance.
Aussi doit-on étudier pour chaque nerf, en premier lieu, l'action locale, et, en deuxième
lieu, l'action générale.

Phénomènes locaux. — La sensibilité et la motricité du larynx sont sous la dépen-
dance des nerfs laryngés. Quelle est la part de chacun des nerfs dans ces phénomènes?
Sensibilité. — Le larynx présente une sensibilité spéciale, très vive, exquise même,
dans toute la portion sus-glottique, tandis que la portion sous-glottique en est presque
dépourvue. Or, toute la muqueuse de la portion sus-glottique est innervée par la
branche interne du laryngé supérieur, qui vient se distribuer à toute la partie qui
constitue l'entrée du larynx y compris l'épiglotte, les replis aryténo-épiglottiques et
même la portion postéro-inférieure de la langue. La sensibilité de toute cette région
est telle que la moindre parcelle liquide ou solide qui vient se mettre en contact avec
la muqueuse, détermine un réflexe énergique, la toux expulsive.

Il n'en est pas de même de la portion sous-glottique, dont la sensibilité est vraiment
obtuse L'innervation n'a plus la même origine. La muqueuse est innervée par une
autre branche du laryngé supéiieur, la branche externe, et par le récurrent.

Cette différence de sensibilité peut se démontrer expérimentalement de la façon
suivante :

LARYNGÉS (Nerfs). ' 67

Si on fait pénétrer par la partie supérieure quelques gouttes d'eau sur rorifice
glottique, immédiatement, il se produit une forte toux expulsive, mais si au contraire,
par un orifice pratiqué à la trachée, on injecte par la partie inférieure une plus forte
quantité d'eau, il ne se produit pas de réflexe défensif. Donc, des nerfs qui viennent se
<listribuer à la muqueuse laryngée, les seuls réellement jouissant d'une grande sensi-
bilité sont ceux qui innervent la portion sus-glot(ique, c'est-à-dire les branches internes
du laryngé supérieur.

Cette grande sensibilité de la muqueuse de la région sus-glottique est la gardienne
protectrice des voies respiratoires. Aussi, lorsque par suite d'une altération patho-
logique ou d'une section expérimentale, cette sensibilité est abolie, des parcelles alimen-
taires liquides ou solides s'introduisent-elles dans la cavité laryngienne, sans donner
naissance au réflexe protecteur qui doit les expulser. Si leur grosseur est assez notable,
elles produisent des phénomènes asphyxiques; si elles sont ténues, elles pénètrent dans
la trachée et les bronches et donnent naissance à des accidents inllamraatoires.

D'après Waller et Prévost, la sensibilité du nerf laryngé supérieur n'est pas la
même chez tous les animaux. Par exemple, chez le lapin, la dénudation, la section,
l'électrisation du nerf, semblent ne produire aucune réaction douloureuse. Chez le chat
et le chien, au contraire, les mêmes excil allons donnent lieu à des manifestations très
douloureuses caractérisées par des cris et de l'agitation.

Le laryngé supérieur peut donc être considéré comme le nerf sensible du larynx.
Le laryngé moyen paraît ne jouer aucun iule au point de vue delà sensibilité : ses
fonctions, comme nous le verrons, sont surtout motrices.

Quant au laryngé inférieur ou récurrent, quoique surtout moteur, il renferme aussi
des fibres sensibles qui proviennent de la trachée et des grosses bronches.

Ces filets empruntent le récurrent et gagnent le laryngé supérieur par l'anastomose
de Galien. Ils sont facilement démontrables en excitant le récurrent séparé du pneumo-
.gastrique, comme Fa fait François-Fraxck.

On ne peut, au point de vue de la sensibilité, les comparer au.x fibres du laryngé supé-
rieur, mais leur excitation dans le récurrent donne naissance aux effets réflexes
respiratoires et vasculaires que produit l'excitation du laryngé supérieur, avec une
intensité bien moins grande assurément.

On obtient des effets identiques si, après avoir sectionné le récurrent, on excite
l'anastomose de Galien. Bien entendu, il faut atropiniser l'aninial en expérience, afin
de supprimer les effets cardiaques de celte excitation, effets qui démontrent eux-mêmes
la présence de fibres sensibles centripètes dans le récurrent et dans l'anastomose de
Galie.v.

D'un autre côté, si l'on coupe le laryngé supérieur, l'excitation du récurrent et de
l'anastomose de Galien ne produit plus aucun effet, ce qui montre bien que les fibres que
l'on excite dans le récurrent passent par le laryngé supérieur et l'atteignent par le seul
point d'union entre les deux nerfs, c'est-à-dire l'anastomose de Galien.

Une autre démonstration est fournie par la dégénérescence d'un certain nombre de
tubes nerveux dans le récurrent, après la section de l'anastomose de Galien. Ces fibres
dégénérées ne peuvent être que des filets sensibles remontant du récurrent dans le
laryngé supérieur.

Déjà, en 1869, Philipeaux et Vulpian avaient dit que le filet anastomotique qui
existe entre le nerf laryngé supérieur et le nerf récurrent provient exclusivement du
premier de ces nerfs; qu'après s'être accolé au nerf récurrent il se divise en deux
filaments d'inégale grosseur, l'un, le plus grêle, reste accolé au filet récurrent sans que
sa destination soit connue, l'autre, le plus gros, abandonne bientôt le nerf récurrent,
pour aller se distribuer à la muqueuse de la trachée, à une assez grande distance
au-dessous du point où il se sépare de ce nerf.

Les expériences démontrent que ces filets sensibles proviennent de la trachée et des
grosses bronches. Il suffit de sectionner les pneumogastriques au-dessous des laryngés
supérieurs et de faire arriver dans la trachée, par une canule placée apiès trachéotomie,
des vapeurs d'ammoniaque, pour voir l'animal donner des preuves évidentes de gêne
respiratoire.

A propos de la sensibilité du larynx, la question se pose de savoir si le laryngé

68 LARYNGÉS (Nerfs).

inférieur est un nerf mixte ou un nerf purement moteur. Les auteurs sont partcagés sur
ce point, et Burger, contrairement à Kr.\use et à Burckhardt, ne regarde pas comme
résolue la question de la conductibilité centripète du récurrent.

Pour Burckhardt, le nerf laryngé inférieur contient des fibres centripètes et agit sur
la respiration.

Pour Krause, chez le lapin, le chien, le chat, l'irritation du laryngé inférieur n'est
pas seulement en état de provoquer la position expiratoire du diaphragme et l'arrêt de
la respiration dans cette étape respiratoire, mais elle amène en même temps l'adduction
des cordes vocales avec un arrêt plus ou moins long dans cette position.

Lescitalion du laryngé inférieur détermine de la douleur chez les animaux et des
mouvements de déglutition, qui doivent être considérés comme réflexes. L'expérimen-
tation démontrerait donc que c'est un nerf mixte.

Trifiletti, en supprimant la narcose, obtient l'écartement des cordes vocales de la
ligne médiane de la glotte, à la suite de l'excitation électrique du récurrent intact, ou
de sa partie centrale quand il est coupé.

Pour Masini, il y a dans le récurrent des fibres centrifuges; les irritations et compres-
sions du récurrent sont suivies d'abord d'une augmentation du pouvoir d'adduction des
cordes, puis d'une contracture; la contracture est le résultat de la contraction de tous
les muscles endolaryngés, y compris les abducteurs; les abducteurs sont en partie sous
le contrôle direct de la volonté.

Dans leurs expériences, Schultz et Dore.ndorf o<it constaté sur les lapins, les chats,
les chiens et les chèvres, que le récurrent renfermait des fibres sensitives fournies par le
rameau anastomotique du laryngé supérieur; donc qu'il avait une sensibilité
d'emprunt. Mais, sur le singe, ils ont trouvé que c'était un nerf mixte, à la fois centrifuge
et centripète.

Ce qu'il y a de certain, c'est que les troubles de sensibilité du larynx sont souvent
dissociés, ce qui montre tout au moins une indépendance complète des deux ordres de
fibres nerveuses iIwanoff). Mais, en tenant compte de l'anastomose qui existe entre les
deux nerfs laryngés par l'anse de Galien, on peut considérer la sensibilité du laryngé
inférieur comme une vraie sensibilité récurrente, qui fait alors que ce nerf est doué des
propriétés des nerfs mixtes, et c'est ce qui explique la dissociation que l'on observe
entre les troubles sensitifs et les troubles moteurs du larynx.

Motricité. — Pour faire une étude minutieuse des mouvements divers du larynx,
c'est à la méthode graphique qu'il faut s'adresser. Un procédé opératoire qui semble
donner les meilleurs résultats est celui qui a été indiqué par Ch. Livon pour le chien.
Ce procédé consiste à placer entre les lèvres de la glotte une petite ampoule en caout-
chouc bien souple, reliée au tambour à levier enregistreur. Grâce à sa souplesse, cette
ampoule est sensible à la moindre modification éprouvée par la fente glottique, et la
transmet au tambour enregistreur. Mais certaines précautions techniques sont utiles à
observer.

Afin d'éviter les causes d'erreur dues aux agents anesLhésiques employés sous forme
de gaz respiratoires, les chiens doivent être méthodiquement endormis par une injec-
tion intra-péritonéale d'une solution choral-morphine, formule Ch. Richet. On évite
ainsi l'action irritante directe des vapeurs anesthésiques sur les nerfs du larynx. Il est
bonde savoir, d'un autre côté, que l'éther doit être proscrit dans les expériences de ce
genre, car, ainsi que l'ont montré F. Semon et Horsley et F. Hooper, cet anesthésique
modifie complètement l'action normale des récurrents sur les muscles du larynx.

L'animal étant profondément endormi, on prépare comme d'usage les nerfs, on les
isole délicatement sur une étendue suffisante pour expérimenter facilement. On pra-
tique alors à l'animal une large trachéotomie qui permet l'introduction, dans la partie
inférieure de la trachée, d'une canule laissant l'animal respirer facilement et librement,
et dans la partie supérieure par laquelle on peut apercevoir la face inférieure des lèvres
de la glotte, on place l'ampoule en caoutchouc souple. Par ce procédé, on peut facile-
ment étudier et enregistrer l'action des divers muscles du larynx sur les cordes vocales.

Tous les muscles intrinsèques du larynx sont innervés par les nerfs laryngés, avec
cette différence que si le nerf laryngé supérieur est le plus sensible, c'est le récurrent
qui est le plus moteur.

LARYNGÉS (Nerfs). 69

En effet, de tous les muscles, le crico-thyroïdien seul est innervé par le nerf laryngé
supérieur et le nerf laryngé moyen : tous les autres reçoivent leur innervation du
laryngé inférieur ou récurrent.

La preuve expérimentale est facile à faire.

Si l'on vient à sectionner sur le chien, soit le tronc du laryngé supérieur, soit sim-
plement sa branche externe, celle destinée au muscle crico-thyroïdien, la voix de l'ani-
mal devient rauque immédiatement, non par [jaralysie des cordes vocales, mais par
défaut de tension, le cartilage thyroïde ne pouvant plus basculer, et sa partie antérieure
ne pouvant plus s'éloigner des cartilages aryténoïdes pour tendre les cordes vocales. Si,
au lieu de sectionner ce nerf, on l'excite, on peut constater, sous l'influence des excita-
tions, une tension des cordes vocales et, par conséquent, un rétrécissement de la fente
glottique. Le fait est très net sur les tracés obtenus au moyen de l'ampoule en caout-
chouc souple, placée dans la fente glottique.

Toutes les excitations faites en variant le taux ou le rythme de l'excitation produisent
également une tension plus ou moins grande des cordes vocales, en rapport direct avec
le degré de l'excitation, lorsque le rythme est suffisamment rapproché.

La branche externe du laryngé supérieur est donc bien le nerf moteur du crico-
thyroïdien. Mais est-ce le seul filet moteur destiné à ce muscle?

ExNER le premier a décrit comme filet moteur accessoire du muscle crico-thyroïdien,
un filet émanant du plexus pharyngien, filet qu'il appelle laryngé moyen.

Pour Onodi, ce rameau nerveux ne serait autre chose que des fibres détachées de la
branche externe du laryngé supérieur, pénétrant dans le rameau pharyngien du pneu-
mogastrique, qu'elles abandonnent ensuite pour atteindre le muscle crico-thyroïdien.

Mais les expériences de Ch. Livon ont montré que, si l'on vient à réséquer sur le
chien, soit le tronc du laryngé supérieur, soit simplement sa branche externe, la voix de
l'animal devient rauque immédiatement, mais au bout de quelques jours, elle reprend
peu à peu son caractère normal, et si l'on examine alors le muscle crico-thyroïdien, on
constate qu'il n'est nullement modifié dans sa structure et qu'il jouit de toutes ses
propriétés physiologiques sur la tension des cordes vocales, les tracés le démontrent.
Il reçoit donc des fibres motrices, en dehors de celles qui lui viennent du laryngé
supérieur. Ces fibres motrices sont celles du laryngé moyen qui, alors excitées, font
contracter onergiquement le muscle crico-thyroïdien, comme l'indiquent les tracés.

Ce qui le démontre encore mieux, c'est que, pour obtenir la paralysie complète du
muscle crico-thyroïdien et sa dégénérescence, il faut réséquer, non seulement le rameau
externe du laryngé supérieur ou le laryngé supérieur lui-même, mais encore le rameau
qui émane du plexus pharyngien ou laryngé moyen. Dans ces conditions seules, le
muscle est paralysé, dégénéré et ne répond plus aux excitations. Mais il est le seul
muscle qui soit paralysé.

De tous ces faits on peut donc conclure que les nerfs laryngé supérieur et laryngé
moyen fournissent les fibres motrices seules du muscle crico-thyroïdien.

Quant aux autres muscles, ils sont tous innervés par le laryngé inférieur ou
récurrent.

Parmi ces muscles, les uns sont constricteurs, les autres sont dilatateurs de la glotte.
Existe-t-il deux nerfs distincts, l'un pour l'occlusion, l'autre pour l'ouverture ? L'ana-
tomie et la physiologie répondent négativement. On en est réduit à rechercher, dans le
récurrent, le nerf moteur principal des muscles de la glotte, les conditions qui peuvent
produire parfois une dilatation, parfois une constriction.

Pour DoNALDso.N uuc faible excitation des récurrents, quel que soit le rythme des
interruptions du courant employé, produit toujours une dilatation de la glotte. Si
l'excitation est plus intense, quel qu'en soit aussi le rythme, c'est l'occlusion que l'on
obtient. Que les expériences soient faites avec une bobine de Dubois-Reymond donnant
de 20 à 50 interruptions à la seconde, ou de 40 à 80, les résultats sont les mêmes. Pour
lui, les courants faibles produisent toujours la dilatation de la glotte. Seulement,
comme il arrive que l'occlusion succède à la dilatation, lorsque les interruptions sont
rapides, il explique le phénomène en disant que la rapidité du mouvement fatigue assez
vite les fibres dilatrices et qu'au lieu de rester dilatée, la glotte alors se ferme. C'est
l'explication que donne cet auteur, pour interpréter les variations des effets observés.

70

LARYNGÉS (Nerfs).

F. HooPER, au contraire, attribue la différence d'action au rythme des courants
interrompus eàUployés pour l'excitation. Pour lui, les rythmes lents (18 à 20 interrup-
tions à la seconde) avec des courants faibles provoquent l'ouverture de la glotte.

Le rythme plus rapide (30 à 40 à
la seconde) produit l'occlusion. Les
courants forts à rythme lent font fer-
mer la glotte, de mêtne les rythmes
très rapides, que le courant employé
soit fort ou faible. Aussi arrive-t-il
aux conclusions suivantes :

Les effets obtenus varient selon le
rythme du courant employé.

Les courants faibles et les vibra-
tions lentes produisent l'ouverture de
la glotte.

En augmentant le nombre des vi-
brations, l'intensité du courant res-
tant la même, on obtient l'occlusion.

En augmentant l'intensité, les
vibrations restant les mêmes, on
obtient l'occlusion.

L'occlusion est produite plus faci-
lement en augmentant les vibrations
qu'en augmentant l'intensité du cou-
rant.

Ch. Livon, reprenant cette question
au moyen du procédé opératoire dé-
crit plus haut, a montré expérimen-
talement : que l'on peut obtenir des
effets d'ouverture ou d'occlusion de
la glotte, en faisant varier le rythme
des interruptions du courant employé
pour exciter les récurrents et non en
changeant l'intensité de ce courant;
que l'ouverture de la glotte est pro-
duite par le rythme lent (courants
faibles et moyens) ; l'occlusion par le
rythme rapide (tous les courants) et
par le rythme lent (courants intenses).
Il arrive en somme aux mêmes con-
clusions que F. HoopER, que la fatigue
ne joue aucun rôle dans ces alterna-
tives d'ouverture et d'occlusion. Le
tracé ci-joint (fîg. 20) montre de la
façon la plus nette les différentes
phases de l'expérience, il a été obtenu
en faisant varier, pendant la même
expérience, le rythme des excita-
tions, l'intensité du courant restant
exactement la même. On y voit, en
premier lieu, des contractions iso-
chrones avec dilatation, tant que les
interruptions ne dépassent pas 30,
première pariie du tracé. Puis, les interruptions devenant plus rapides (40 à 50), la
glotte 83 resserre pour se fermer complètement : deuxième partie du tracé. Si, après_
quelques secondes, on ralentit de nouveau le rythme, pour ramener les interruptions
au-dessous de 30, les contractions des lèvres de la glotte se reproduisent rythmique-

LARYNGES (Nerfs). 71

menl, avec ouverture, malgré la fatigue qui doit exister à ce moment : troisième
partie du tracé.

Il faut ajouter que, dans toutes les expériences, jamais l'ouverture simple de la glotte
ne se produit expérimentalement, sans présenter en même temps des contractions mus-
culaires rythmiques; on dirait qu'eu présence de l'innervation unique et de la double
fonction, il y a antagonisme entre les muscles constricteurs et les muscles dilatateurs
de la glotte.

Il est vrai que les muscles constricteurs doivent être les plus énergiques, car dans la
fonction du larynx ce sont eux qui ont la somme la plus grande de travail à fournir
pour la formation des sons; quant aux dilatateurs, ils ne jouent qu'un rôle respiratoire,
la glotte ne se dilatant qu'au moment de l'inspiration, afin d'offrir à l'air un passage
plus libre, et donner à la glotte une ouverture plus grande que celle qu'elle présente
dans ce que l'on appelle la position cadavérique ou de repos.

On en arrive donc, comme conclusion générale, à dire que soit les muscles constric-
teurs (crico-aryténoïdiens latéraux, ary-aryténoïdiens, thyro-aryténoïdiens), soit les
muscles dilatateurs (crico-aryténoïdiens postérieurs), sont innervés par le nerf laryngé
inférieur ou récurrent. Mais si l'on veut pousser l'analyse plus loin, on peut ajouter que
le nerf récurrent émanant du pneumogastrique, dont les origines sont multiples, ren-
ferme lui-même des fibres émanant les unes du bulbe, ce sont les fibres respiratoires,
les dilatatrices; les autres du cerveau, les fibres vocales, les constrictrices.

Parmi ces fibres se trouvent celles provenant de la branche interne du spinal,
comme le montrent les expériences qui consistent à arracher les racines de ce nerf, au
moment où il sort du trou déchiré postérieur, avant l'anastomose de la branche interne
avec le pneumogastrique. A la suite de cet arrachement, les animaux ont la voix rauque,
si l'arrachement est unilatéral; ils sont aphones après l'opération bilatérale, par suite
de la paralysie des muscles du larynx, il n'y a plus ni resserrement de la glotte, ni
tension des cordes vocales (Cl. Bernard). Tandis que persistent les légers mouvements
alternatifs de dilatation et de resserrement que la glotte exécute à chaque inspiration,
car ils appartiennent en propre à l'innervation du pneumogastrique et disparaissent
après la section de ce nerf. Ce sont des mouvements avant tout d'ordre automatique.

On pourrait à la rigueur admettre alors que les fibres nerveuses vocales, d'origine
spinale, vont se distribuer aux muscles constricteurs, taudis que les fibres respira-
toires, d'origine pneumogastrique, vont innerver les muscles dilatateurs. L'expérience
de l'arrachement du spinal est le moyen de dissociation que l'on peut employer.

Il y a un fait, c'est que, pour obtenir la paralysie complète des cordes vocales, il faut
sectionner le tronc des pneumogastriques, c'est-à-dire couper aussi bien les fibres
d'emprunt que les fibres propres.

Cela amène à nous demander si dans le récurrent il est possible de dissocier des
faisceaux nerveux à propriétés différentes. Cette question a préoccupé bien des auteurs
qui paraissent être arrivés à la solutionner. Siîmon avait prévu que dans le récurrent
les faisceaux nerveux suivaient un trajet isolé, et Onodi, le premier, a établi expérimen-
talement que les faisceaux dilatateurs perdaient leur conductibilité plus tôt que les
faisceaux constricteurs. Risiex Russël est parvenu à diviser le récurrent en trois
faisceaux : un dilatateur, un constricteur, et un troisième, indifférent. Soumettant ces
faisceaux ainsi isolés et dans des conditions identiques à l'action de l'air, il a pu se
convaincre que le faisceau dilatateur perdait sa conductibilité bien avant le cunstricteur.
C'est ce qu'avait vu déjà Onodi et ce qu'ont reconnu Burger, Schrotter, Hajek, Gra-
BOWER, Grossmann, Semon, etc.

On peut donc admettre que le tronc du récurrent renferme des faisceaux dilatateurs,
et des faisceaux constricteurs, mais il y a encore d'autres fibres nerveuses qui se
rendent à la trachée et à l'œsophage et d'autres qui proviennent du sympathique, sans
compter celles qui viennent du laryngé supérieur.

Onodi a cherché morphologiquement à isoler ces filets nerveux sur le bœuf, le chien,
le cheval et l'homme.

Sur le bœuf, l'enchevêtrement est tellement compliqué, que l'on ne peut isoler les
faisceaux de la respiration et ceux de la phonation.

Sur le chien, les faisceaux de la respiration et de la phonation sont isolables, mais

72 LARYNGES (Nerfs).

il exisle de telles combinaisons qu'il semble impossible d'arriver à un isolement
complet.

Sur l'homme, il a réussi à isoler les deux faisceaux nerveux jusqu'au niveau des gros
vaisseaux, mais la délicatesse des fibres nerveuses rend la séparation très difficile, sur-
tout à la partie inférieure du cou.

Sur le cheval, Onodi a constaté ces deux faits : trajet anatomique isolé des faisceaux
nerveux de la phonation et de la respiration dans le récurrent et le vague; rapports
étroits du faisceau respiratoire avec le sympathique et les rameaux cardiaques, par un
petit filet qui va à l'anse de Vieussexs et un autre au rameau cardiaque. Ceci explique-
rait le fait observé par Oxodi, que l'excitation des rami communicantes entre le plexus
brachial et le sympathique et celle de la région située entre le ganglion thoracique le
plus supérieur et le ganglion cervical le plus inférieur, détermine une contraction de la
musculature et la position médiane immédiate de la corde vocale correspondante.
Cependant, ce résultat n'est pas admis par Broeckaert qui, tout en reconnaissant l'impor-
tance des anastomoses qui existent entre les laryngés et le sympathique cervical, ne
reconnaît pas à ce dernier nerf une action motrice sur le larynx, du moins chez les ani-
maux.

Un point intéressant à propos de l'innervation des muscles du larynx, c'est la consta-
tation, faite par Gaetano Geronzi, de l'existence de ganglions nerveux le long des
faisceaux de fibres nerveuses dans certains muscles intrinsèques du larynx, tels que le
crico-aryténoïdien postérieur, le crico-thyroïdien et le thyro-aryténoïdien. On peut se
demander : quel est leur rôle?

Vaso-motricité. Sécrétions. — En excitant le bout périphérique du laryngé supérieur,
HÉDON a observé que toute la muqueuse du larynx du côté correspondant devenait très
rouge par la dilatation des vaisseaux; ce qui démontre que le laryngé supérieur est la
voie suivie par les vaso-dilatateurs du larynx. Le fait du reste a été vérifié par nombre
d'auteurs.

La section du nerf ne paraît produire aucune phénomène notable sur la circulation.

La section des récurrents ne produit non plus aucune modification appréciable des
vaisseaux, mais l'excitation de son bout périphérique, détermine la vaso-constriction des
petits vaisseaux superficiels delà muqueuse sous-glottique et trachéale (Broeckaert).

Le même auteur, par ses expériences, arrive à cette conclusion : c'est que le sympa-
thique cervical agit comme constricteur des vaisseaux du larynx par son tronc et par le
nerf récurrent et qu'il est dilatateur par le laryngé supérieur, mais que l'action vaso-
constrictrice paraît l'emporter sur l'action vaso-dilatatrice.

Dans ses expériences, Hédon a constaté que l'excitation du laryngé supérieur,
tout en produisant la vaso-dilatation de la muqueuse laryngée, donnait naissance en
même temps à une sécrétion manifeste des glandes mucipares disséminées dans la
muqueuse.

Trophisme. — Les troubles trophiques que l'on observe dans les muscles du larynx,
à la suite des lésions des nerfs laryngés, n'ont pas une marche régulière. On constate,
en effet, que la lésion du nerf laryngé supérieur n'a pas d'elfet sur l'état trophique du
larynx, tandis qu'après une lésion du nerf récurrent les troubles du côté correspon-
dant sont très manifestes. Un autre fait à signaler, c'est que, parmi tous les muscles du
larynx, c'est le crico-aryténoïdien postérieur qui est le plus touché. On s'est demandé
si cette différence tiendrait à une innervation moindre comparée à celle des autres
muscles. La véritable genèse des altérations musculaires et surtout du crico-aryténo'idien
postérieur, après les lésions du nerf récurrent, se trouve être dans les troubles vascu-
laires et non dans la différence d'innervation de ce muscle. Elle est due tout simplement
à la disposition anatomique de l'artère thyroïdienne inférieure, contre laquelle est
accolé le groupe ganglionnaire prétrachéo-bronchiqne et qui est menacée en outre par
les affections multiples de l'œsophage et du corps thyroïde. Ce qui n'existe pas pour
les vaisseaux et les filets sympatliiques qui se rendent aux autres muscles.

Quoiqu'il en soit, d'après Muxk, il est prouvé que pour le cheval, comme pour le lapin,
le chat, le chien, l'homme, la lésion du nerf récurrent, et non celle du nerf laryngé
supérieur, produit la paralysie et l'atrophie des muscles du larynx du côté correspon-
dant à la lésion. Sgobbo est arrivé à un résultat identique.

LARYNGÉS (Nerfs). 73

Phénomènes généraux. — Action sur la respiration. — Les nerfs laryngés ne
renferment pas seulement des fibres centrifuges, ils contiennent aussi des libres
centripètes, en communication avec les centres nerveux auxquels ils transmettent les
impressions périphériques. De Là, de nombreux phénomènes réflexes se répercutant
sur certains organes et certaines fonctions.

Ces phénomènes peuvent varier suivant que l'on excite le bout central du nerf
laryngé supérieur ou du nerf laryngé inférieur.

Laryngé supérieur. On sait que ce nerf est le nerf sensible, par excellence, du larynx;
par conséquent, l'excitation de son bout central donne naissance à des manifestations
douloureuses très marquées, surtout chez certains animaux; mais en même temps que
la douleur, cette excitation donne naissance à des phénomènes réflexes dont le premier
est la toux expulsive destinée à débarrasser la cavité du larynx des particules solides
ou liquides qui y ont pénétré.

La toux expulsive n'est, en somme, que le résultat de l'excitation centripète du nerf
laryngé supérieur. Cette excitation, en effet, pratiquée par plusieurs expérimentateurs,
modilie la respiration.

Pour RosENTHAL, Une excitation faible du bout central du nerf laryngé supérieur
diminue la fréquence de la respiration.

Une excitation un peu plus forte allonge la pause expiratoire par relâchement
durable du diaphragme.

Une excitation plus forte encore suspend complètement la respiration, paralyse
entièrement le diaphragme et tétanise d'une manière permanente les muscles expira-
teurs.

C'est le contraire de l'excitation du pneumogastrique. Schiff ne considère pas cet
effet comme une propriété spéciale du laryngé supérieur, tous les nerfs de la tête et du
thorax agiraient de même.

Pour BiDDER, l'excitation centripète du laryngé supérieur arrête la respiration en
expiration, tandis que celle du pneumogastrique l'arrête en inspiration.

Paul Bert n'admet pas les conclusions de Rosenthal. Pour lui, toute excitation faible
des nerfs centripètes augmente le nombre des mouvements respiratoires; toute excita-
tion forte le diminue; une excitation forte du pneumogastrique, du laryngé supérieur,
de la branche nasale du sous-orbitaire, peut l'arrêter complètement; si l'excitation est
suffisamment énergique, l'arrêt a lieu au moment même où elle est appliquée, elle
peut se faire soit en expiration, soit en inspiration, avec contraction continue des
muscles inspirateurs. Enfin la mort soudaine de l'animal peut être la conséquence d'une
impression trop forte transmise ainsi au centre respiratoire ; tout cela étant vrai pour
les mammifères, les oiseaux et les reptiles.

Cependant A. Waller et J.-L. Prévost ont trouvé, comme Rosenthal, que l'excitation
du laryngé supérieur arrête la respiration dans la phase expiratrice, tandis que l'exci-
tation du nerf vague l'arrête dans la phase inspiratrice.

Rosenthal a remarqué aussi que, chez le chien et le chat, l'arrêt de la respiration
en expiration, sous l'influence de l'excitation du nerf laryngé supérieur, était moins net,
moins régulier, moins complet que chez le lapin. Il attribue cette différence à la pré-
dominance de la respiration costale chez le chien et le chat, quand on les compare au
lapin. On est en droit de se demander si ce n'est pas le résultat de la différence de sen-
sibilité. Ce qui semblerait le prouver, c'est que lorsque les chats sont chloroformés,
l'arrêt en expiration est bien plus complet, plus constant, plus évident.

François Franck a étudié les effets de la ligature brusque du laryngé supérieur
avec ou sans section des vagues; il a constaté qu'il se produisait alors un arrêt subit
de la respiration. Le plus souvent on remarque une inspiration brusque, comme lors-
qu'on pratique la ligature du pneumogastrique. Il a remarqué, du reste, qu'il n'y avait
rien de spécial et que ce qui se produisait lorsqu'on ligaturait le laryngé supérieur,
ne différait pas de ce qui est le résultat de toute expérience semblable sur les autres
nerfs sensibles : seulement l'effet est un peu plus marqué. A la suite de cet arrêt
brusque, qui se produit quelle que soit la phase de la respiration, après un moment de
suspension, le thorax revient peu à peu à l'état ex[iiratoire, et la respiration reprend.

L'excitation du bout périphérique produit le même résultat, sans arrêt plus marqué

li LARYNGÉS (Nerfs).

dans un sens que dans l'aulre, en rapport, comme l'a dit Paul Bert, avec l'instant de la
respiration au(îuel correspond l'excitation.

Comme pour tous les nerfs sensibles, il a constaté ge'néralement une inspiration
brusque au début de l'excitation.

Action sur la circulation. — Cœur. — Que l'on pratique la ligature brusque, comme
Fr. Franck, ou que l'on excite le bout central du laryngé supérieur, l'effet sur la circu-
lation est le même, il y a lalentissenient ou arrêt du cœur suivant les animaux.

Sur le chien ou le chat, il y a généralement arrêt et rarement le ralentissement; sur
le lapin, on constate généralement un simple ralentissement, les réflexes modérateurs
étant moins marqués, la sensibilité étant moindre. Ces résultats sont obtenus, bien
entendu, avec les deux pneumogastriques intacts. Si l'on coupe l'un des pneumogas-
triques, l'effet est plus marqué, lorsque c'est le pneumogastrique correspondant qui est
resté intact. La résistance transversale de la substance grise paraît plus grande que la
résistance latérale.

Ces effets sont plus nets que lorsque l'on excite le bout central d'un pneumogas-
trique d'un côté, car alors les deux pneumogastriques servent de conducteurs et les
laryngés supérieurs sont beaucoup plus sensibles. Bien entendu, si l'on coupe les deux
pneumogastriques, ou si l'on administre du curare ou de l'atropine, les effets modéra-
teurs signalés n'ont plus lieu, même on constate quelquefois de l'accélération des batte-
ments du cœur, les appareils modérateurs ne pouvant plus transmettre leur influence.

Il est bon de noter que quelquefois cette excitation du laryngé supérieur ne pro-
duit aucune réaction cardiaque, chez certains animaux peu sensibles, les chiens très
âgés, par exemple.

Vaisseaux. — Sur les chiens, les chats et les lapins, l'excitation du bout central du
laryngé supérieur produit une élévation de pression par vaso-constriclion, contraire-
ment à ce qui se produit chez le chat par l'excitation du bout central du pneumogas-
trique : chute par vaso-dilatation. Cet effet vaso-constricteur tient au laryngé supérieur
et aux fibres sensibles qui viennent des bronches et de la trachée, par l'anastomose de
Galien qui les a reçues du récurrent.

Cet effet est plus grand que celui produit par n'importe quelle excitation d'un nerf
sensible quelconque, attendu que le nerf laryngé supérieur est extrêmement sensible.

Si l'effet vaso-constricteur ne se produisait pas, le ralentissement ou l'arrêt du cœur
donnerait naissance à une chute de pression, mais ces deux effets peuvent se balancer.
La chute de pression est beaucoup moins rapide et moins grande que par l'excitation
directe du pneumogastrique, ce qui est dû au resserrement des vaisseaux, et si le ralen-
tissement n'est pas trop grand, il y a quand même élévation de pression.

Si l'on sectionne les deux pneumogastriques ou si l'on administre du curare et sur-
tout de l'atropine, les elfets réflexes modérateurs sont supprimés et la vaso-constriction
avec l'hypertension consécutive se produit d'une façon très évidente. François-Franck a
observé quelquefois, dans ces conditions, qu'après l'élévation graduelle de la pression, il
y a une descente, puis une nouvelle ascension et ainsi de suite; il se produit un
réflexe vaso-moteur qui donne naissance aux grandes oscillations de Traube.

Cependant 0!i peut observer parfois des troubles cardiaques secondaires, mais ils
sont exceptionnels.

Influence sur les sécrétions internes. — Le laryngé supérieur renferme des filets
vaso-dilalateùrs non seulement pour la muqueuse laryngée, mais encore pour la
thyroïde. A ses filets vaso-dilatateurs sont joints des filets intia-épithéliaus. Aussi
L, AsHER et M. Flack ont-ils constaté que les elfets de l'excitation du nerf dépresseur
étaient beaucoup plus prononcés lorsque l'on excitait en même temps les bouts péri-
phériques des nerfs laryngés supérieurs. Sous l'influence de cette excitation, la thyroïde
semblerait sécréter une substance qui, déversée dans l'organisme, augmenterait l'exci-
tabilité du dépresseur. On pourrait considérer ce résultat comme n'étant qu'une exagé-
ration de la fonction thyroïdienne, sous l'influence de l'augmentation de la circulation
de cette glande, par vaso-dilatation.

L'n autre fait à signaler, c'est que l'excitation des laryngés supérieurs rend plus
énergique l'action de l'adrénaline sur la pression artérielle. On pourrait ne voir là
qu'une accumulation d'action, puisque l'excitation du laryngé supérieur donne nais-

LARYNGÉS (Nerfs). 75

sauce à une vaso-constriction, de même que l'adrénaline. Il serait difficile de voir là une
confirmation des idées de Falta sur les relations de la thyroïde et des surrénales.
Jusqu'à présent rien autre n'a été constaté sur les autres sécrétions internes.

CH. LIVON.

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CH. LIVON.

78 LARYNX.

LARYNX.

I, — RÉSUMÉ ANATOMIQUE.

Le larynx, organe de respiration et de phonation, présente dans son anatomie
certaines particularités qu'il est utile de rappeler au début de cet article.

Lorsque, sur un sujet vivant, on introduit au fond de la bouche un petit miroir
laryngien, l'image du larynx qui s'y reflète a des parties périphériques et des parties
centrales.

Parmi les premières on aperçoit d'abord l'épiglotte avec des variétés assez nom-
breuses pour gêner souvent l'inspection de la cavité laryngienne. 11 s'en trouve qui, très
aplaties dans le sens transversal, ont quelque peu la forme d'une oreille de lapin; ou
bien la face antérieure de l'opercule n'est pas excavée et toute la partie antérieure du
larynx reste cachée. L'épiglotte agit comme une soupape qui se relève quand l'air est
chassé de la poitrine et qui s'abaisse pour protéger le larynx quand les aliments passent
dans l'œîophage. Sur les côtés de l'image sont les replis aryténo-épiglottiques qui se
portent de l'épiglotte aux deux cartilages aryténoïdes.

Les parties centrales sont les cordes vocales supérieures (fausses cordes ou bandes
ventriculaires), formant une saillie de coloration rouge. En dedans, les vraies cordes
vocales, nacrées à l'état naturel.

L'espace triangulaire que délimitent les cordes inférieures porte le nom de glotte.
Au-dessous de la glotte, on peut apercevoir des bandelettes jaunâtres circulaires. Ce
sont les premiers anneaux de la trachée.

Entre les deux cordes supérieure et inférieure, s'ouvre de chaque côté une petite
cavité: le ventricule de Morgagni. Dans les ventricules existe une arrière-cavité (appen-
dice ou diverticule), étudiée par Luschka, Gerlach et Frankel. Cet appendice ofîre la
structure adénoïde des amygdales. Ce serait donc une amygdale laryngée, et le ventri-
cule aurait une double fonction : résonnance et absorption des cellules nuisibles dans
une région si souvent envahie par les germes pathogènes.

Telle est l'image du larynx dans le miroir d'examen. En réalité, cet organe est
constitué par divers éléments anatomiques : cartilages, muscles, muqueuses, vaisseaux
et nerfs.

Les cartilages, au nombre de quatre, sont superposés et reliés par de petits liga-
ments fibreux. Il en résulte des articulations qui leur permettent de jouer les uns sur
les autres.

En procédant du bas vers le haut de l'organe, c'est d'abord le cricoïde (du mot grec
7P7_o;, anneau), en forme de bague dont le chaton serait tourné en arrière vers
l'œsophage.

Puis le thyroïde, souvent comparé à un bouclier, qui fait saillie sous la peau du cou
en avant. A l'arrière de ses parties latérales, il présente, en haut, les cornes supérieures
qui vont s'attacher à l'os hyoïde et en bas les cornes inférieures qui vont s'insérer sur
les côtés du cartilage cricoïde. De la sorte, les cartilages thyroïde et cricoïde peuvent
osciller l'un sur l'autre, et ce mouvement contribue à tendre les cordes vocales par un
mécanisme que nous étudierons plus loin.

Les cartilages aryténoïdes, au nombre de deux, l'un à droite et l'autre à gauche, sont
posés sur le bord supérieur du cricoïde, en arrière. Ils ont la forme d'une pyramide à
base triangulaire. Sur la partie antérieure de leur base proémine une sorte d'éperon
{apophyse vocale), qui donne attache à l'extrémité postérieure de la corde vocale cor-
respondante. Ces deux petits cartilages exécutent des mouvements de pivot qui
concourent à fermer et cà ouvrir l'orifice glottique compris entre les cordes vocales.
Leur rôle est ainsi très important dans le mécanisme de la respiration et de la
phonation.

L'épiglotte se présente comme un opercule qui se rabat sur l'orifice supérieur du
larynx pour en interdire l'accès quand les aliments passent de la bouche dans l'œso-
phage. L'émission de la voyelle É la relève et permet d'apercevoir la glotte dans le
petit miroir laryngoscopique.

A signaler enlin les petits cartilages de Santorixi et de Wrisberg, placés entre les

LARYNX. 79

deux aryténoïdes, et ceux d'ELSBERG dans l'extrémité antérieure des cordes vocales

L'ensemble de ce squelette cartilagineux est suspendu à l'os hyoïde.

Les muscles du larynx destinés ïi mouvoir ces diverses pièces cartilagineuses ne
doivent pas être décrits ici. Je mo bornerai à les signaler eu rappelant leur siège et
leur forme. On les désigne d'après les cartilages sur lesquels ils sont insérés.

1° Le muscle crico-thyroïdien, étalé en forme d'éventail à l'extérieur du larynx. 11
fait basculer les deux cartilages l'un sur l'autre en avant, el allonge ainsi les cordes
vocales en éloignant leurs deux points d'attache. Sa situation superficielle sous la peau
le rend très sensible aux effets de l'électrisation. Les résultais graphiques obtenus par
HoopER (de Boston) établissent que les muscles soulèvent le cricoïde contre le thyroïde,
celui-ci restant fixe. Dans ce mouvement le cricoïde oscille autour d'un axe transversal
qui passe par les deux articulations crico-lhyroïdiennes.

2° Le muscle crico-aryténoïdicn postérieur est situé sur la face posiérieure de l'organe.
Inséré sur le cricoïde en bas, il monte obliquement en dehors pour s'attachera l'ary-
ténoïde. Par ses contractions il le fait pivoter sur lui-même, l'apophyse vocale se porte
en dehors, et la glotte s'ouvre. C'est un dilatateur de la glotte.

3« Le muscle crico-aryténoïdicn latéral est disposé entre le cricoïde et le thyroïde. Il
va des parties latérales du cricoïde à l'aryténoïde pour le faire pivoter en sens inverse
du muscle précédent. C'est donc son antagoniste, un constricteur de la glotte.

4° Le muscle inter-aryténoïdien est situé entre les deux aryténoïdes et formé de fibres
enfre-croisées en forme d'X. Par ses contractions, il rapproche l'un de l'autre ces deux
cartilages el concourt ainsi à fermer la glotte.

0° Le muscle thyro-aryténoïdien s'étend de l'angle rentrant du thyroïde à l'apophyse
vocale de l'aryténoïde. On lui dislingue deux parties : l'une interne en forme de cordon,
siluée dans l'épaisseur de la corde vocale; l'autre externe, en forme de lame, qui enve-
loppe en dehors le ventricule de Morgagni. Par ses contractions, ce muscle tend la
corde vocale; en la raccourcissant, Neumann, par des expériences sur les chiens, a vu
que l'insertion posiérieure des cordes s'abaisse pendant leurs adduction et tension. Ces
recherches ont été poursuivies au moyen d'ouvertures pratiquées dans le larynx et la
trachée et de l'excitation électrique des muscles laryngiens ou des nerfs récurrents qui
les animent. D'après Ludwig, quelques fibres, émanées de l'aryténoïde, se fixeraient au
bord libre de la corde vocale (muscle ary-vocal de Ludwig) ; en se contractant, elles
empêchent le contact des cordes dans une certaine étendue et diminuent la partie
vibrante.

6" Le muscle ary-épiglottique situé sur les bords de l'épiglotte et qui a pour effet delà
rabattre sur l'ouverture du larynx.

1° Les quatre petits muscles hyo-épiglottiques, signalés par John Mac Ixtyre en 1893,
mais que Lusghka et Chauveau avaient entrevus déjà chez les mammifères. Deux
médians s'insèrent à la face posiérieure du corps de l'os hyoïde, deux latéraux
partent de ses grandes cornes. Ils se dirigent en bas et en arrière pour aller s'attacher,
<^n se fusionnant entre eux, à la face antérieure de la base de l'épiglotte. Leur rôle est
de relever cet opercule.

En somme, tous ces petits muscles sont répartis en deux groupes : ceux qui ouvrent
la glotte, muscles respirateurs, dilatateurs, abducteurs (crico-aryténoïdiens postérieurs), et
ceux qui la ferment, muscles phonateurs, constricteurs, adducteurs (crico-thyroïdiens,
crico-aryténoïdiens latéraux, inter-aryténoïdiens, thyro-aryténoïdiens).

Le sens musculaire nous indique le degré de contraction de chacun de ces muscles
dans les actes de la respiration et de la phonation.

La muqueuse du larynx, de coloration généralement rosée, est blanche et nacrée au
niveau des cordes vocales. Elle est pourvue de petites glandes acineuses en forme de
grappes. Les culs-de-sac pénètrent dans les faisceaux des muscles sous-jacents, de sorte
que, si la phonation dessèche les cordes, la contraction simultanée des muscles expulse le
mucus et les lubrifie. Ces glandes sont nombreuses, surtout vers la partie moyenne des
cordes et sur la région inter-aryténoïdienne.

Le larynx a des artères et des veines, des vaisseaux lymphatiques dont la description
n'est pas à faire ici. Les nerfs sont étudiés à l'article Laryngés (nerfs).

80 LARYNX.

II.- LARYNGOSCOPIE.

Des procédés divers ont été employés pour étudier le fonctionnement du larynx.

1° La vivisection sur les animaux, utilisée par Loîsget, Magendie et Second. Sur des
larynx amenés au dehors du cou, ils ont pu constater que seule la lésion des cordes
vocales inférieures abolissait la voix. Ils ont même constaté de vi$u les modifications qui
correspondent aux vaiiations d'intensité et de hauteur du son.

Certains cas pathologiques ont permis de contrôler leurs observations sur des larynx
humains. C'est ainsi que Mayo a vu fonctionner la glotte sur un homme qui s'était
coupé la gorge au-dessus des cordes vocales.

Grâce aux observations de LoiNget et de Magexdie sur les animaux, grâce à celles de
Mayo, de Rudolphi, de Kœmpelex, sur l'homme, grâce enfin aux expériences que Muller
a faites sur des larynx pris après la mort, nous savons que lescordes vocales inférieures
sont la partie vibrante de l'organe et que les variations dans la hauteur des sons émis
par le larynx tiennent à des changements qui se produisent dans sa longueur, l'épais-
seur et la tension de ces cordes. C'est donc avec raison qu'on a pu comparer le larynx
des animaux supérieurs à un instrument à anche.

Muller a même expérimenté au moyen d'anches membraneuses qu'il construisait en
tendant des membranes de caoutchouc sur l'extrémité d'un tuyau cylindrique.

Ces expériences l'ont conduit à conclure : que, quand on diminue de moitié la lon-
gueur de la partie vibrante, l'anche membraneuse fait entendre l'octave du son initial^
que si on accroît la tension des lèvres vibrantes de l'anche, le son monte; que, si
l'espace laissé entre ces lèvres est large, la vibration ne se produit plus; que, si l'on rend
plus fort le courant d'air qui passe entre les lèvres, on augmente la tension des mem-
branes, et le ton s'élève.

La laryngoscopie est le procédé qui permet de voir, à l'aide d'une instrumentation
spéciale, l'intérieur de l'organe phonateur.

I. Laryngoscopie indirecte avec le miroir. — Historique. — C'est Levret qui,
en 1743, eut le premier l'idée d'examiner le larynx avec un appareil de son invention,
le glottiscope, mais cette idée ne fut pas poursuivie, et il faut arriver à 1825 pour voir
BozziNi tentera l'Université de Vienne de nouveaux essais qui restèrent également isolés.
Dix ans plus tard, en 1833, Garcia, professeur de chant à Londres, eut l'idée d'appliquer
à l'examen de la cavité laryngienne le petit miroir des dentistes. Il put ainsi voir la
glotte et fit de sa découverte l'objet d'un rapport qui fut favorablement accueilli par la
Société Royale de Londres. Cependant ce fut Czermak qui, en parcourant les principales
capitales d'Europe, vulgarisa la méthode et la fit accepter.

Nous étudierons successivement l'instrumentation et la technique.

Instrumentation. — Pour examiner un larynx il faut : 1° une source lumineuse
permettant l'éclairage de la gorge, 2° des miroirs de différents diamètres.

L'éclairage peut être ou indirect (par réflexion), ou direct (par réfraction).

Éclairage indirect. — C'est surtout ce mode d'éclairage qui est employé par les
praticiens, car il est à la: fois et le plus simple et le plus scientifique.

Pour cet éclairage il faut une source lumineuse forte : ce peut être simplement une
lampe à huile ou à gaz; mais, pour diminuer l'inconvénient résultant de la coloration de
la lumière, il est préférable d'utiliser soit un bec Auer, soit une lampe électrique
puissante.

Il faut également un réflecteur frontal qui se fixe sur le front au moyen d'un ban-
deau ou mieux par un arc métallique faisant ressort et disposé dans le sens antéro-
postérieur. Ce réflecteur est constitué essentiellement par un miroir concave dont la
distance focale doit être de 15 à 20 centimètres et dont le centre est percé d'un orifice
par où l'œil doit s'exercer à regarder. Certains praticiens, par habitude ou par inexpé-
rience, négligent ce détail et se contentent de projeter la lumière en laissant le miroir
sur le front et en regardant avec les yeux. C'est une faute, car on perd ainsi tout béné-
fice de l'éclairage indirect qui réside dans le parallélisme du rayon visuel et du rayon
lumineux, parallélisme que l'on n'obtient pas par l'éclairage direct.

LARYNX. 81

Éclairage direct. — L'éclairage direct a surlout été préconisé en France par Molr.v,
Fauvel et Krisiiaber : tous deux avaient imaginé un appareil qui se plaçait sur une
lampe à huile et éclairait par réfraction à travers une lentille plan-convexe.

Plus tard Drumond inventa un appareil à lumière oxhydrique d'une puissance éclai-
rante considérable (800 bougies), mais les proportions colossales de cet appareil le
rendaient d'un maniement difficile et par suite peu pratique.

L'éclairage électrique se substitua à tous ces appareils, et le meilleur appareil pour
l'éclairage direct est actuellement le photophore électrique dont la lumière est fournie
par une petite lampe à incandescence aui se fixe sur le front au moyen d un arc métal-
lique.

Miroirs. — Les miroirs sont placés au fond de la bouche pour recevoir l'image du
arynx. Ils sont généralement de forme circulaire, mais il en est aussi de carrés et
d'ovales. Les miroirs carrés ont été définitivement abandonnés; quant aux ovales, ils
n'ont d'utilité que dans les cas d'hypertrophie amygdalienne trop considérable. Pour
la pratique courante, on n'emploie que les miroirs ronds.

Le diamètre de ces miroirs est variable : on en fait de sept diamètres différents que
l'on désigne en allant du plus petit au plus gros par les chiffres 00, 0, 1, 2, 3, 4, a, mais,
pour la plupart des examens, il suffit d'avoir à sa disposition trois miroirs, un petit
n» 0, un moyen n° 3 et un grand n" o.

On doit préférer les miroirs à glace aux miroirs entièrement métalliques que l'on a
proposés pour rendre la désinfection plus aisée, car ces derniers miroirs ne donnent
pas une image laryngée nette, Aussi bien, d'ailleurs, si l'on ne peut faire bouillir les
miroirs à glace dans la crainte de désagréger le tain, on peut, du moins, les désinfecter
suffisamment en les plongeant dans une solution d'oxycyanure de mercure à 5 p. 1 000
ou de phéno-salyl à 30 p. 1000, solution qui, d'après les recherches de Christmas,
détruit les pyogènes et les bacille?.

Technique. — Le praticien possède ces deux instruments essentiels d'un examen
laryngoscopique : un appareil d'éclairage (direct ou indirect) et un miroir; le malade
est assis en face de lui, les genoux rapprochés, tandis que lui-même, assis également,
écarte les jambes, de façon à pouvoir librement se rapprocher ou s'éloigner. Le malade
sort la langue et respire largement par la bouche; le praticien saisit alors le bord droit
de la langue entre le pouce et l'index de la main gauche munis d'un petit carré de
linge, de façon à maintenir solidement la langue et éviter tout glissement, ce qui ne
manque pas de se produire, si on laisse tenir la langue par le malade lui-même. En
prenant la langue par le bord et non par la pointe, on amène plus en avant sa base, et
de cette façon l'épiglotte est relevée plus complètement.

Il faut maintenant introduire le miroir dans la gorge, mais auparavant une pré-
caution est nécessaire, car l'air chaud et humide de l'expiralion arrivant au contact du
miroir froid le ternirait et rendrait l'examen impossible. Le miroir doit donc être chauffé
par sa face réfléchissante sur la lampe d'éclairage ou sur une petite lainpe à alcool,
puis essayé sur le creux de la main de l'explorateur, afin de ne pas brûler le sujet.
Le miroir étant à la température voulue est porté rapidement jusque sous la luette
qui est éclairée en même temps par le faisceau lumineux du rétlecteur frontal.

Le manche du miroir doit être tenu de la main droite comme une plume à écrire;
le miroir lui-même, placé sous la luette, doit être élevé et abaissé jusqu'à ce que l'épi-
glotte et l'intérieur du larynx s'y réfléchissent. Le miroir sera incliné à 45° environ
sur le plan de l'entrée du larynx, de sorte que, l'image laryngoscopique étant une image
renversée, la partie antérieure de l'organe apparaît en haut, la partie postérieure en
bas.

On regarde d'abord en faisant respirer le sujet avec régularité : peu à peu, l'épi-
glotte se relève et permet au regard de plonger dans le larynx; mais, si l'épiglotte-
reste abaissée, il faut faire prononcer, à plusieurs reprises, par le malade, la syllabe E
sur un ton aigu. En suivant cette technique, on oblient généralement un excellent
résultat. Mais il peut arriver que l'émission de cette voyelle E soulève la base de la
langue et aille à rencontre du but en rendant l'examen plus difficile : il faut alors se
contenter d'explorer sans rien demander au sujet.

On ne doit laisser le miroir eu place que quelques secondes, pour deux raisons priii-

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. G

82 LARYNX.

cipales : d'abord, par le refroidissement, le miroir se ternit assez rapidement, ensuite,
le sujet se fatigue si on lui demande un examen trop prolongé. Il vaut donc mieux pro-
céder par explorations brèves, mais réitérées, en portant chaque fois son attention sur
une partie différente de l'endo-larynx.

Si le malade a des réflexes incoercibles, on pratiquera des attouchements avec une
solution aqueuse de cocaïne à 1 p. 10.

Laryngoscopie directe. — La laryngoscopie directe, sans miroir réflecteur, est
■d'innovation assez récente, puisque ce n'est qu'en 1896 que-KiRSTEiN (de Berlin) l'a
décrite sous le nom d'aïUoscopie.

Ce procédé est basé sur cette constatation qu'en attirant fortement la langue en bas
et en avant, on parvient, chez un nombre restreint de sujets, k voir dans la cavité du
larynx. Le malade s'assied, le tronc un peu incliné en avant, le cou desserré et la tête
renversée, de manière que les rayons visuels fassent un angle de 30" avec l'horizon. Le
praticien se place debout devant lui et introduit au-dessus de sa langue une spatule
autoscopiqiie. Il existe deux genres de spatule autoscopique : l'une, pré-laryngienne,
légèrement recourbée en bas, a son extrémité libre et qui ne dépasse jamais la gout-
tière glosso-épiglottiqiie: l'autre intra-laryngienne, toute droite, qui doit être enfoncée
derrière l'épiglotte pour refouler cet opercule en avant et mettre en vue l'endo-larynx.

Ces spatules sont fixées à angle droit sur un manche qui porte, dans sa partie
haute, une petite lampe électrique. Cette source lumineuse a sa lumière déviée de 90",
grâce à un prisme et dirigée dans la spatule pour éclairer le larynx.

Rarement, on parvient à voir toute l'étendue des cordes; plus souvent, on n'aper-
çoit que la région aryténoïdienne ou même l'épiglotte. D'autre part, peu de malades se
prêtent volontiers à ce genre d'examen; la plupart toussent et vomissent, ce qui rend
impossible l'exploration.

A côté de la laryngoscopie qui est le procédé de choix pour l'examen du larynx, il
faut citer d'autres procédés qui peuvent être d'une certaine utilité. Ce sont : l'inspec-
tion, la palpation, l'auscultation, la stroboscopie et la radioscopie.

L'inspection renseigne sur la forme et les positions du larynx.

Quant à la stroboscopie avec l'appareil spécial de Spikss, elle sert 'à 'observer les
moindres vibrations des cordes vocales. Un moteur électrique fait tourner devant l'œil
de l'observateur un obturateur qui interrompt la vue par intervalles réguliers.

Dès que l'obturateur a atteint [une vitesse égale au nombre de vibrations des cordes
vocales par seconde, ces cordes semblent immobiles. L'obturateur sert également de
sirène et indique, par la hauteur du son émis, le nombre des interruptions.

L'application de la radioscopie à l'examen du larynx a été surtout étudiée par Max
ScHEiER, Mackintvre, Burger et MiGXON (de Nice). Max Sgheier a étudié, par ce procédé,
les progrès de l'ossification dans l'organe phonateur.

La radioscopie est encore utile à la pathologie du larynx en montrant dans le
■thorax une tumeur ou un anévrisme qui, comprimant le nerf récurrent, paralysent ainsi
une corde vocale.

ill. - MOUVEMENTS EXTRINSEQUES ET INTRINSEQUES DU LARYNX.

Les mouvements extrinsèques ou d'ensemble qu'exécute le larynx sont surtout des
déplacements dans le sens vertical et dans le sens transvei'sal.

L'ascension de l'organe se produit visiblement au deuxième temps de la déglutition,
-quand les muscles sus-hyoïdiens soulèvent la partie inférieure du pharynx pour la
porter à la rencontre du bol alimentaire. Ce temps terminé, le larynx redescend sous
la peau du cou par le seul efîet de la pesanteur.

Le médecin utilise ce soulèvement physiologique du larynx pour reconnaître si une
tuméfaction de la région fait corps avec le squelette cartilagineux ou non. Il demande
au malade de faire un mouvement de déglutition. Si à ce moment la tumeur, goitre ou
■autre, est soulevée en même temps que le larynx, nul doute qu'elle adhère à l'appareil

LARYNX. 8'^

respiratoire. Que si elle reste immobile, on doit penser à quelque adénopathie, ou, en
tout cas, à une tumeur indépendante du tube laryngotrachéal.

L'observation attentive du cou permet, si un malade est atteint d'un rétrécissement
des voies respiratoires, de localiser cet obstacle dans le larynx ou la trachée. On
demande au malade d'inspirer fortement : si le larynx s'abaisse, c'est que la sténose
située dans le larynx est reportée vers le bas par l'efTort de l'air inspiré; que s'il ne
s'abaisse pas, on peut admettre que la sténose est dans la trachée, parce que l'air
inspiré allonge la trachée seule au-dessus de l'obstacle sans entraîner le larynx.

Le larynx peut encore se déplacer d'un côté à l'autre, mais sous un effort venu du
dehors, par exemple si on le prend entre les doigts. 11 fait entendre alors chez quelques
personnes un bruit léger de frottement contre la colonne vertébrale.

Les déplacements dans le sens transversal résultent souvent de tumeurs cervicales
qui refoulent l'organe d'un côté ou de l'autre, à ce point, quelquefois, qu'il n'est plus
possible de voir l'intérieur du larynx par l'examen avec le petit miroir. L'extension
d'une tumeur maligne à la colonne vertébrale fait disparaître cette mobilité, et la
fixation du larynx devient une contre-indication à l'exérèse chirurgicale.

Les mouvements intrinsèques du larynx ont été vus d'abord par les physiologistes,
qui, ouvrant le cou des animaux, attiraient le larynx an dehors.

Aujourd'hui, grâce à la laryngoscopie. on peut étudier avec le petit miroir les divers
mouvements qui se produisent dans l'endo-larynx.

On choisira de préférence un sujet qui supporte facilement le contact du miroir, ou
on touchera préalablement les parties, deux ou trois fois, avec un petit tampon d'ouate
hydrophile trempé dans une solution aqueuse à 1 : 50 de chlorhydrate de coca'ine. Le
miroir employé sera circulaire à 2 centimètres de diamètre environ. L'observateur
tiendra lui-même, dans un carré de linge, le bout de la langue du sujet.

L'ol)servation portera successivement sur l'épiglotte, les cartilages aryténoïdes, les
cordes vocales supérieures, ou bandes ventriculaires, et les cordes vocales inférieures.

L'épiglotte se tient habituellement rabattue sur l'orifice supérieur du larynx. Pour
la faire dresser il faut que le sujet en observation émette la voyelle E sur un ton
aigu. L'émission de toutes les autres voyelles laisse l'opercule couché. Pour l'enfant
l'épiglotte se redresse mal parce que cette partie du larynx est encore pliée sur elle-
même comme un pétale non éclos.

Les deux aryténoïdes se rapprochent ou s'éloignent en même temps que les cordes,
plissant ou étalant entre eux la muqueuse hiteraryténoïdienne. La fixité d'un de ces
petits cartilages révèle au laryngologiste une paralysie de la corde ou une arthrite
crico-aryténoïdienne, le plus souvent tuberculeuse.

Les cordes vocales supérieures s'éloignent dans l'inspiration et se rapprochent dans
i'elTort]; mais leurs mouvements de va-et-vient sont bien moins accentués que ceux
des cordes inférieures ou vraies cordes.

Celles-ci se tendent et viennent au contact dans l'effort phonatoire. Leur portion
cartilagineuse se presse moins fortement.

Tne condition particulière, le rire, ouvre très largement le larynx et permet de voir
son intérieur. Au moment où le sujet rit, son épiglotte se dresse, ses cordes vont et
viennent en entrouvrant largement la glotte. On a recours à ce moyen quand on est en
présence d'un larynx difficile à voir.

Centres de la phonation. — De nombreuses expériences qui ont été faites, il
résulte que le centre nerveux réflexe de la phonation a son centre dans la moelle
allongée. La preuve que ce centre ne se trouve pas dans le cerveau est qu'on a vu des
anencéphales crier sous l'influence d'excitations extérieures ou de douleurs internes.

Les premiers expérimentateurs cherchèrent, sur les circonvolutions du cerveau le
« centre de la voix » ; mais ils ne purent le découvrir, car la voix se compose d'un
ensemble très complexe de mouvements thoraciques, laryngiens et buccaux.

Les investigations de Krause ont été plus heureuses parce qu'il s'est borné à cher-
cher, sur l'écorce cérébrale, le centre du rapprochement des cordes. Il l'a trouvé sur
le chien, à la partie inférieure de la circonvolution frontale ascendante, sur sa jonc-
tion avec la troisième frontale. Semo.n et Horsley sont arrivés au même résultat en
excitant sur un cerveau de singe.

84 LARYNX.

Quand on excite, sur un animal en expérience, cette région de la surface cérébrale,
à droite ou à gauche, on constate que les deux cordes vocales se rapprochent l'une de
Tautre.

Centres laryngés corticaux. — Des deux centres phonatoire et respiratoire cor-
ticaux de Krause, seul le premier est localisé sûrement chez l'homme. Pour Brœckaert,
comme pour Semox, Horsley, Onodi et Klemperer, on peut considérer l'effet bilatéral de
chaque centre phonatoire comme démontré. Qu'arrive-t-il si on détruit ces centres? Les
avis sont partagés, car si, pour les uns, la destruction totale supprime l'aboiement chez
le chien (Krause, Hanow, Aro.nsohn) et pendant un temps plus ou moins prolongé, pour les
autres (Onodi et Klemperer), il n'y a aucune modification après l'opération. Katze.\stein
constate une modification passagère, et la croit due au malaise post-opératoire.

Brœckaert ne croit pas qu'une laparotomie, par exemple (faite pendant l'anesthésie),
puisse supprimer l'aboiement, ainsi que l'admet Katzenstein, même peu de temps, tandis
qu'après la destruction des centres phonatoires c'est l'accident phonatoire qui persiste
plus que tout autre. Dès 1895 il conclut que l'adduction active des cordes était détruite
avec l'ablation des centres de Krause et que le retour de la phonation s'expliquerait
par des suppléances cérébrales plus ou moins lentement établies.

Onodi croit à l'existence d'un centre phonatoire complémentaire protubérantiel
situé entre les tubercules quadrijumeaux postérieurs et la région du vague.

Brœckaert n'admet pas ce centre complémentaire et estime que le centre bulbo-
phonatoire doit s'étendre plus loin que la zone indiquée par Semon et Horsley.

Centres laryngés bulbaires. — On admet en général, avec Semon et Horsley, qu'il
existe dans le bulbe deux centres réflexes phonatoire et respiratoire, mais ni la physio-
logie ni la clinique n'ont pu en déterminer le siège et l'étendue. Cependant, par la
méthode de Nissl, par la chromolyse constatée au niveau du bulbe après simple arra-
chement des nerfs, des recherches précises ont été entreprises par divers auteurs et
notamtnent par Fr. de Beule, élève de vax Gehughten. D'après ces recherches, on doit
placer le centre bulbaire de l'innervation motrice dans le noyau dorsal du vague dont il
occupe les six huitièmes moyens, et la destruction de ce noyau réalise la position cada-
vérique de la corde. Brœckaert a pu confirmer ces conclusions chez le lapin. Fr. de Beule
a encore prouvé que seule la moitié postérieure du noyau dorsal du vague est en
connexion avec le spinal et que le centre respiratoire bulbaire siège dans le tiers anté-
rieur du noyau moteur du larynx.

Toux laryngée. — La toux est un phénomène réflexe produit par l'excitation du
nerf pneumo-gastrique. Cette excitation peut partir de divers points du corps, puisqu'on
a pu distinguer des toux gastrique, utérine, auriculaire, etc. Mais le point de départ
habituel se trouve dans les voies respiratoires. La toux laryngée est des plus fréquentes.

Qu'un corps étranger tel qu'un insecte, un grain de raisin, ou même un peu de
boisson, surprenne la vigilance de l'épiglotte et tombe dans la cavité laryngienne,
instantanément la muqueuse irritée provoque la toux, un mouvement lirusque d'expira-
tion se produit et le corps étranger et repoussé au dehors. Il peut aussi venir du dedans,
c'est le cas des mucosités qui montent de la trachée. Dès qu'elles arrivent au contact
des cordes vocales, elles déterminent la toux qui a pour effet de les expulser par la
bouche. La sensibilité du vestibule du larynx s'émousse dans les paralysies récurren-
tielles (Massé) et le malade est exposé à de graves suffocations, si le bol alimentaire se
détourne de l'œsophage. Les principales affections du larynx communiquent à la toux
laryngée quelques caractères différentiels. Elle est coqueluchoïde ou éructante chez les
tuberculeux, rauque et dure dans les laryngites chroniques et en cas de polypes du larynx.
Chez les tabétiques, l'ictus laryngé suivi de syncope débute parfois par un accès de toux.

Névroses du larynx. — La répartition des nerfs du larynx en deux variétés con-
duit à distingner les névropathies de la sensibilité et celles de la motricité.

1° Névroses de la sensibilité.

Nous y trouvons l'anesthésie du larynx, chez les hystériques, chez les paralytiques
généraux, ainsi que dans la phase agonique.

Il y a d'autre part Vhyperesthésie du larynx qui produit une toux graniteuse ou
aboyante.

La paresthésie du larynx consiste dans une sensation de corps étranger qui disparaît

LARYNX. 85

pendant les repas. Selon qu'il s'agira d'une exagération ou d'une diminution de la
motricité, il y aura spasme (hyperkine'sie) ou paralysie (hypokinésie).

2° Névroses de la motllUé.

Il y a des spasmes respiratoires chez l'enfant (laryngisme striduleux) et chez l'adulte
(ictus ou vertige laryngé des tahétiques). Il y a aussi des spasmes phonatoires se pro-
duisant soit à l'inspiration (hoquets, sanglots, aboiements, cris de coq), soit à l'expi-
ration (toux nerveuse caractérisée par deux ou trois secousses sèches et reprenant à
chaque expiration).

Mais les paralysies sont d'un intérêt plus grand. Elles sont complètes ou incom-
plètes, bilatérales oujunilatérales.

La paralysie du nerf laryngé supérieur immobilise le muscle crico-thyroïdien qui
doit tendre les cordes vocales en rapprochant les cartilages cricoïde et thyroïde, et
il en résulte que la voix devient voilée ou même rauque. Le lai^ngoscope montre alors
les cordes détendues, laissant entre elles un espace fusiforme.

La paralysie du nerf laryngé inférieur ou récurrent réalise, suivant les cas, des types
différents d'attitude glottique.

Si la paralysie atteint les rameaux qui se distribuent aux muscles adducteurs, les
cordes inférieures restent très écartées les unes des autres et le sujet est complètement
aphone.

Dans le cas oîi les rameaux des muscles adducteurs sont en cause, les cordes se
tiennent en adduction constante. La voix est indemne, mais l'inspiration est gênée
parce qu'à ce moment les cordes s'appliquent fortement l'une contre l'autre.

Les fibres qui vont au muscle ary-aryténoïdien sont parfois atteints isolément. Dans
ce cas, au moment de la phonation, la portion postérieure intercartilagineuse de la
glotte reste seule béante.

Un type fréquent est celui d'une corde en adduction permanente avec inclinaison en
avant de l'aryténoïde correspondant. On l'observe après l'ablation chirurgicale d'un
goitre si l'un des récurrents a été sectionné. Cette attitude de la glotte correspond aussi
aux anévrysmes aortiques qui compriment l'anse du récurrent gauche.

Enfin tous les muscles peuvent être paralysés et les cordes se tiennent en position
intermédiaire à l'adduction et à l'abduction.

C'est ce que l'on observe dans la pam/f/sie/aiio-g'/oA^^o-Zaryng'ee, admirablement décrite
par DucHE.NNE (de Boulogne). « Elle est, a écrit Charcot, l'expression clinique de la
lésion primitive et systématique des noyaux d'origine des nerfs moteurs crâniens situés
dans la moitié inférieure du bulbe. » La langue se prend d'abord. 11 en résulte une
difficulté pour prononcer les consonnes (anarthrie), pour mastiquer et pour déglutir.
Puis l'orbiculaire des lèvres est atteint, et le malade est dans l'impossibilité de siffler.
Enfin les muscles du larynx sont atteints et le trouble s'ajoutant à la paralysie des
lèvres, de la langue et du voile du palais conduit le malade à l'alalie complète. 11 ne
profère plus qu'une sorte de hurlement, caractéristique de l'atïection. La mort est
fatale. Elle survient dans un accès de suffocation ou dans une syncope cardiaque.

Influence des fatigues générale et locale sur le larynx. — La fatigue géné-
rale, le surmenage, influent fâcheusement sur la fonction vocale du larynx. Il en est
ainsi de tous les exercices violents : courses, football, tennis, danse, etc. Les excès
vénériens fatiguent surtout le registre médium. Quelques statuettes antiques témoi-
gnent que les anciens ne l'ignoraient pas, puisqu'ils allaient jusqu'à pratiquer l'infibu-
lation à des chanteurs.

Dans un groupe d'artistes dramatiques, le premier rôle peut être responsable de la
fatigue des autres parce qu'ils se mettent inconsciemment à son allure pour la vitesse
ou la tonalité.

Si l'orateur poursuit son discours malgré la sensation de fatigue, on voit se pro-
duire la crampe des orateurs. La voix se voile, et le larynx se contracture au point que
l'orateur reste complètement aphone.

La fatigue laryngée survient quand il y a surmenage ou malmenage laryngé. Le
mauvais fonctionnement du larynx peut être attribuable à l'élève qui comprend mal
l'enseignement de son professeur de chant ou aux systèmes fantaisistes de celui-ci.
Un professeur est très nuisible s'il fait erreur sur le classement d'une voix. Une voix

.Sb LARYNX.

déclassée ne revient à la santé que lorsqu'elle rencontre un maître plus expérimenté..
Un artiste peut forcer sa voix sans l'enrouer à la condition de ne pas serrer. Forcer^
c'est contracter énergiquement les muscles de la poitrine, serrer, c'est contracter vio-
lemment son larvnx.

IV. - ROLE DU LARYNX DANS LA RESPIRATION.

Placé à l'entrée de l'arbre respiratoire, le larynx est le siège de phénomènes par-
ticuliers qui coïncident avec les différentes phases delarespiration.

Quand Tampliation de la cage thoracique se fait surtout par la base oii est le dia-
phragme, on dit que la respiration est diaphragmatique : c'est ce mode de respiration
((iii est habituel à l'homme.

L'ampliation porte-t-elle sur les dimensions transversales, sur les parties latérales
où sont les côtes, la respiration est dite costale.

Plus accentué, ce mode de respiration se fait principalement par le sommet de la
cage thoracique, où sont les clavicules; nous avons alors la respiration dite claviculaire.

Tels sont les trois principaux types de respiration; nous étudierons plus tard l'im-
portance de ces types dans la phonation, le cri, le chant et le langage, actuellement nous
ne nous occuperons que du rôle du larynx qui est d'ailleurs le même quel que soit le
mode de respiration employé.

Au moment de l'inspiration, surtout dans le type de respiration claviculaire, le
larynx s'abaisse ainsi que la trachée qui se dilate en même temps. Dans l'expiration au
contraire, le larynx s'élève, alors que la trachée se rétrécit.

Dans l'inspiration modérée la glotte a la forme d'une ouverture triangulaire élargie
dans la partie inter-aryténoïdienne; dans l'inspiration profonde la glotte s'élargit
considérablement.

Au moment de l'expiration les cordes vocales se rapprochent et interceptent un
triangle plus ou moins isocèle.

Rôle du larynx dans l'effort. — Pour lixer la cage thoracique, condition indispen-
sable pour produire l'effort, on fait une inspiration profonde, puis la glotte se ferme, et
les muscles expirateurs se contractent alors e'nergiquement. Cette occlusion de la glotte
a été constatée directement chez les animaux, chez l'homme elle est prouvée par le fait
que l'émission des sons s'arrête au moment de l'effort. Au contraire, l'effort terminé, il
se produit une expiration bruyante (exemple des boulangers et des ouvriers qui
déplacent ou soulèvent un lourd fardeau). Mais, pour être très importante, l'occlusion
de la glotte n'est pas la condition sine qua non de la production de l'effort, car des
animaux et des hommes porteurs de fistules de la trachée peuvent encore faire des
efforts, mais qui sont moins violents et plus courts que si l'occlusion de la glotte était
parfaite.

V. - ROLE DU LARYNX DANS LA PHONATION.

Dans la respiration normale, la traversée du larynx par l'air se fait sans qu'il se
produise, à l'expiration et à l'inspiration, de bruit particulier; à peine perçoit on un
léger souffle.

Mais certaines modifications du larynx, et surtout de la glotte, viennent-elles à se
produire, le courant d'air expiré détermine alors la formation d'un son vocal ou voix.
Ce sont ces modifications du larynx et de la glotte dans le but de produire la voix que
nous allons étudier dans ce chapitre.

Si l'on voulait assimiler le larynx à un des instruments de musique connus, c'est
(Certainement des instruments à anche que cet organe se rapproche le plus par confor-
mation. Les cordes vocales inférieures, en effet, ne sont autre chose que des anche?^
membraneuses qui offrent cette particularité de pouvoir varier à chaque instant d'épais-

LARYNX. 8T

seur, de lonf,'ueur, de largeur eL de tension. 1-e porte-vent est constitué par la trachée
et les bronches, le tuyau sonore par les cavités supérieures à ia glotte (larynx,
pharynx, fosses nasales, cavité buccale).

Deux conditions sont indispensables pour la production de la voix : 1° le courant
d'air expiré doit avoir une certaine pression; 2° les cordes vocales doivent être tendues.
Pour entrer en vibration, les cordes vocales doivent être écartées de leur position
d'équilibre par une pression d'air suffisante. Cette pression a pu être mesurée en adap-
tant un manomètre à la trachée dans des cas de fistule trachéale. D'après les expé-
riences faites par Cagniard-Laïour sur une jeune femme, et par GrCtzner sur un jeune
homme, il a été possible de fixer des moyennes pour des mesures de cette pression :
elle est de 160 millimètres d'eau pour les sons de moyenne hauteur, de 200 millimétrés
pour les sons élevés, et de 947 millimètres pour les sons lesplus élevés qu'il est possible
d'émettre.

Pour que la voix soit belle et d'un maniement facile, il est nécessaire non seulement
que la pression d'air expiré soit suffisante, mais encore que l'appareil vocal soit
régulièrement constitué. La trachée doit être régulièrement calibrée, les cordes vocales
doivent être rectilignes et se rapprocher exactement; les cartilages aryténoïdes doivent
avoir la forme de pyramides grêles portant à leur face antérieure une apophyse vocale
bien marquée.

Le vestibule du larynx, placé, comme on le sait, entre l'épiglotte et la glotte, doit
être spacieux ainsi que le pharynx dont la paroi postérieure doit former une gouttière
large et très régulière de façon à mieux réfléchir les sons émis par le larynx.

Comment fonctionne le larynx dans la phonation? C'est ce qu'un examen attentif au
laryngoscope va nous montrer. Chez un sujet qui respire naturellement on voit la glotte
à demi entr'ouverte. Dans l'inspiration profonde la glotte s'entr'ouvre plus largement.
Demande-t-on au sujet en expérience d'émettre un son aigu sur la voyelle E qui relève
l'épiglotte? On voit les cordes vocales venir en contact l'une de l'autre etvibrer en oscil-
lations rapides. Ces vibrations se voient mieux dans les notes graves parce que les
cordes sont alors moins tendues.

En même temps, phénomène extérieur qu'on peut voir sur le devant du cou, le carti-
lage thyroïde bascule en avant sur le cartilage cricoïde, et plus la note monte, plus le
thyroïde incline en avant. Ainsi sont éloignées l'une de l'autre les deux extrémités de
chaque corde vocale qui se trouve tendue passivement.

Pour étudier les vibrations des cordes vocales, AlexaiNDre Hodgkinson a eu recours
à un ingénieux procédé : il insuflle dans le larynx une poudre fine d'indigo qui, se
mêlant au mucus, forme un enduit mobile qui dessine des lignes nodales et des zones
de vibration comme le sable sur les plaques vibrantes. Cette expérience a permis de
constater notamment que l'amplitude des vibrations est plus grande au milieu qu'aux
extrémités des cordes. Les sons de poitrine ou de fausset donnent des figures différentes.
Bien qu'en général le larynx s'élève vers le maxillaire inférieur quand la voix monte,
pour s'abaisser quand elle descend, ces déplacements ne sont pas nécessaires, puisque
d'excellents artistes ne les présentent pas.

Lermoyez, qui a fait sur le cadavre des expérien«es relativement à l'effet phonique de
la tension passive des cordes vocales, a constaté en attachant des poids variés à l'extré-
mité antérieure des cordes, que la voix montait au fur et à mesure que les poids
étaient plus lourds. Des larynx de cadavre ont pu donner ainsi jusqu'à trois octaves.

Lemox Browne fait remarquer que l'attitude de l'épiglotte peut modifier la qualité de
la voix. Et en elTet pour la voyelle A nous la voyons abaissée, tandis qu'elle se relève
pour la voyelle E.

La glotte peut être comparée à l'anche des instruments de musique, dû hautbois,
de la clarinette, de l'orgue.

Les ventricules de Morgagni, aménagés au-dessus des cordes vocales, laissent libres
leurs mouvements. Les ventricules servent aussi à renforcer le son, et ils sont très déve-
loppés chez les singes hurleurs d'Amérique.

On ne doit pas confondre la. phonation, qui a une origine essentiellement laryngée,
avec Varliculat ion qui se produit dans les "parties sus-laryngiennes, pharynx et bouolio,
que Del Sarte désignait du nom de repercuteurs. C'est ainsi que les laryngectomisés

88 LARYNX.

n"ont plus de phonation, mais peuvent articuler avec l'air qu'ils font entrei" du dehors
dans leur bouche.

Contrairement à l'opinion de la plupart des physiologistes qui ne considèrent la
trachée que comme un simple tuyau conduisant Tair sur la glotte, Nicaise pense que,
dans certains actes physiologiques, dans la respiration forte, dans la voix, le chant, les
cris, la trachée devient un véritable organe actif. Il a démontré qu'elle se rétrécit et se
raccourcit pendant l'inspiration et qu'elle se dilate et s'allonge pendant l'expiration : la
perfection du chant dépend du mode de contraction de la trachée qui, dilatée, tend con-
tinuellement à reprendre son diamètre normal de contraction.

Pour que la voix se produise, il faut que le courant d'air expiré présente une certaine
tension afm d'assurer les vibrations des cordes vocales. Pendant l'inspiration, la pression
de l'air contenu dans la trachée et les bronches est négative, c'est-à-dire qu'elle est
moins forte que la pression atmosphérique. Dans la respiration calme, cette pression
négative est de — i à — 2 millimètres de mercure. Dans l'expiration, la pression estposi-
tive; elle est de 2 à 3 millimètres de mercure dans l'expiration calme, mais cette pres-
sion est insuffisante pour faire vibrer les cordes vocales.

Cagniard-Latour, qui a mesuré la tension du courant d'air correspondant à certains
sons, a trouvé sur une femme une tension de 11 '"'",75 de mercurje pour les sons de
moyenne hauteur et de 14™™, 79 pour les sons élevés. La tension maxima, correspon-
dant aux sons les plus élevés possibles, est de 96™™, 48. Grltzner a trouvé des chiffres
identiques.

La hauteur ou acuité des sons est représentée par le nombre de vibrations, elle
augmente avec la tension des cordes vocales et le rétrécissement de la glotte qui
est le plus prononcé dans les sons très aigus. Ce sont surtout les muscles du larynx
qui régissent la hauteur du son.

Le timbre vocal dépend de l'état des cordes vocales et du larynx et de la forme des
cavités superposées à la glotte.

La perte de l'élasticité et de la contractibilité de la trachée diminue les vibrations
des cordes vocales et produit des variations d'émission du son qui est moins intense.

Les altérations qui peuvent se produire dans la structure de la trachée, par exemple
avec les progrès de l'âge, modifient sa résonance et le timbre du son. En vieillissant,
la portion membraneuse s'atrophie, devient mince et llasque ; les anneaux cartilagineux
s'épaississent. Dans les sons aigus qui exigent le plus grand nombre de vibrations,
la tension de l'air intra-trachéal est très élevée. Elle s'accompagne d'une grande
dilatation de la trachée et d'une élévation du larynx. Pour Beau.nis, cette ascension du
larynx dans les sons aigus est un simple phénomène accessoire et sans importance
essentielle pour la production du son.

La perfection du son dépend de l'harmonie qui existe entre les muscles expirateurs,
les fonctions de la trachée et celle des muscles du larynx. Si l'un des trois facteurs
est défectueux, il en résultera des troubles dans l'émission des sons.

Comme tous les sons le son glottique a trois qualités : l'intensité, la hauteur, le
timbre.

L'intensité ou la force des sons est mesurée par l'amplitude de leurs vibrations,
elle dépend de la puissance plus ou moins grande avec laquelle le courant d'air expiré
frappe les cordes vocales, moins élastiques et moins souples.

(Pour la théorie physique de la phonation et du chant, voyez Voix.)

VI. — ROLE DU LARYNX DANS LE CHANT.

Nous avons parlé jusqu'à présent de la voix parlée, qui n'est qu'un mode de la pho-
nation, la voix chantée en constituant un autre. Dans le chant, le larynx a un rôle tout
à fait spécial et il présente des mouvements complexes qni sont le résultat de l'art, et par-
ticuliers aux larynx chanteurs.

Pour étudier les jeux variés de l'appareil vocal pendant le chant, nous avons pensé
que le meilleur procédé était d'examiner au laryngoscope les larynx des diverses caté-
gories de chanteurs. Aussi bien une pratique personnelle du chant, commencée au

LARYNX. 89

Conservatoire de Paris, poursuivie sous la direction de maîtres autorisés et corroborée
d'une observation suivie de l'art du chant chez les artistes, me facilitait-elle cette
étude.

Mes observations ont été faites sur quatre-vingt-sept chanteurs (hommes, femmes,
enfants), sans compter ceux auxquels nous avons pu demander, au cours d'un examen
médical, tel ou tel autre mécanisme vocal, à titre de contrôle.

Nous étudierons d'abord les phénomènes simples (de la nature) : gammes, voix de
poitrine, voix mixte, voix de tête, passages, timbres clair et sombre.

Nous aborderons ensuite les phénomènes complexes (de l'art) : son filé, coup de
glotte, trille, appogiature, notes lourées, portamento, son traîné, son coulé, notes
rebattues, rnordans, gru petto.

.Nous ne parlerons pas de la respiration chez les chanteurs, étudiée plus haut, dans
le rôle du larynx dans la respiration.

Gammes montante et descendante. — Pour mreu.x saisir les différentes positions
des cordes vocales suivant la note émise, il est préférable de faire faire des arpèges
allant du gi^ave à l'aigu et vice rend, au chanteur dont on examine le larynx. En
efîet, outre que le miroir laryngé serait très mal supporté pendant toute la durée d'une
gamme, les variations qui pourraient se produire dans la longueur ou le rapproche-
ment des cordes seraient très minimes d'une note à l'autre, tandis qu'elles seront bien
mieux caractérisée dans les écarts de tierce ou de quarte qui constituent l'arpège.

Or nous avons pu constater en procédant ainsi que, règle générale, tandis que l'appa-
reil vocal fait monter ou descendre le son, les cordes vocales ne paraissent ni se rac-
courcir, ni s'allonger, ni s'épaissir, ni s'amincir. La glotte conserve invariablement la
même attitude. C'est aux mêmes conclusions qu'était arrivé Lermoyez par ses recher-
ches sur le cadavre. En effet, dans sa thèse de doctorat consacrée à une Étude expéri-
mentale sur la phonation (1886), il écrit : >< Le degré d'occlusion glottique est absolu-
ment indifférent à la hauteur du son. » C'est ce que disait à peu près Mûller quand il
écrivait en 1839 : « A tension égale des cordes vocales, le plus ou moins d'étroitesse de
la glotte n'a pas d'influence notable sur l'élévation du son. »

Ces constatations sont en contradiction absolue avec la fameuse théorie des attitudes
glottiques de Mandl. Il prétendait que Ja glotte était largement ouverte, surtout à sa
partie moyenne, dans les sons graves, que dans les sons me'diums les cordes se rappro-
chaient un peu, surtout au niveau de leurs apophyses vocales, et qu'elles s'accolaient
presque complètement dans les sons aigus. Aussi, bien que chez trois femmes nous
ayons vu les deux cordes se serrer un peu l'une contre l'autre dans l'aigu, nous devons
admettre que la forme glottique ne change pas, que la gamme monte ou descende.
D'après la théorie la plus récente, les variations dans la hauteur delà voix sont dues au
plus ou moins de tension des cordes vocales, et non à la longueur ou à la largeur de la
glotte.

Dans les autres parties de l'appareil phonateur j'ai constaté : 1» que l'épiglotte s'élève
à mesure que le son monte;

2° Que le voile du palais se relève de même, pour s'abaisser quand la gamme descend;

3° Aux sons aigus correspond une luette rétractée, crispée sur le bord inférieur du
voile.

Voix de poitrine, voix mixte, voix de tête. — Dans la voix de poitrine, l'appa-
reil est conti^acté, la glotte serrée, le thyro-aryténoïdien, muscle de la corde vocale, est
contracté ainsi que le pharynx, les couches fibreuse et muqueuse de la corde vibrent
comme le thorax.

Dans la voix de tête l'appareil est relâché, la glotte entr'ouverte, le muscle de la
corde détendu, ainsi que le pharynx : seule la muqueuse vibre et non le thorax.

Dans la voix mixte, qui pour les maîtres de chant n'est qu'une voix de poitrine sans
intensité (mi-voix, mezza voce, demi-teinte), la glotte se desserre un peu dans le sens
transversal, mais elle ne prend aucunement l'attitude de fausset. La poitrine continue à
vibrer, quoique plus faiblement.

Sons filés. — Le son lilé consiste dans l'émission d'abord aussi faible que possible
d'une note qui progressivement augmente d'intensité, arrive au maximum de force, puis
s'atténue peu à peu, descendant par tous les degrés qu'elle a montés d'abord pour finir

90 LARYNX.

aussi faible qu'elle avait commencé. C'est en somme un crescendo suivi d'un diminuendo
que réunit un fortissimo. J'ai constaté que, dans ce son tilé, la glotte, qui- tout d'abord
se montre entr'ouverte d'avant en arrière, se ferme progressivement au fur età mesure
que la note entle. Les cordes vocales prennent surtout contact par leur portion moyenne
et ce contact est d'autant plus intime que le fortissimo est plus intense. Les extrémités
antérieure et postérieure de la glotte restent toujours légèrement entre-bâillées.

Timbres clair et sombré. — Il se produit des changements très sensibles dans
l'appareil vocal du chanteur suivant que ce dernier émet le son en voix claire ou en voix
sombrée. On dit également timbre clair ou ouvert, et timbre fermé ou sombré. Le
timbre clair est celui du comédien, le timbré sombré celui du tragédien.

La note en timbre clair sonne vivement comme si elle éclatait au-devant des lèvres,
« a fior dl labre », disent les Italiens, tandis que la note en timbre sombré, plus arrondie,,
semble résonner principalement dans le fond de la bouche : c'est ce qu'on appelle encore
arrondir la voix.

Toutes les voix doivent sombrer, ari'ondir le son, en ai rivant au registre aigu, faute
de quoi la fonction s'altère. Ainsi le baryton devra sombrer sa voix à partir du mi^^ ou
du fa 3.

La voix sombrée est surtout obtenue par un abaissement du larynx et de la langue
entraînée par lui, grâce à l'os hyoïde auquel elle s'attache. J'ai constaté que le larynx
s'abaissait en moyenne d'un centimètre chez l'homme et d'un demi-centimètre chez la
femme.

Le coup de glotte. — Le coup de glotte est un procédé spécial qui attaque la note
en mettant les cordes au contact intime, alors que d'ordinaire le son laryngien se pro-
duit par la tension et le rapprochement des cordes vocales sans que leur contact soit
nécessaire.

Les partisans du coup de glotte Garcia, Faure) font valoir qu'il empêche toute
déperdition d'air avant l'attaque du son et qu'il assure à la note plus de précision et de
netteté. Ses détracteurs estiment qu'en faisant abandonner les contractions progressives
le coup de glotte peut produire des altérations irrémédiables des cordes vocales.

Les larynx que j'ai examinés à ce point de vue spécial exécutaient le coup de glotte
de deux façons assez différentes. Sur les uns, l'épiglotte s'abaissait, les cordes vocales
supérieures se contractaient jusqu'à venir presque au contact et ellesy arrivaient même
parfois. Les cordes vocales inférieures s'appliquaient brusquement et fortement l'une
contre l'autre. Tout en un mot réalisait le phénomène coimu en physiologie sous le
nom d'effort. Ce n'était pas seulement le coup de glotte, mais, qu'on me passe l'expression,
« coup de larynx » dans son ensemble. C'est le faux coup de glotte qui amène prompte-
ment des altérations du larynx et de tout l'appareil vocal. Sur d'autres larynx bien plus
nombreux et mieux entraînés à cet exercice, j'ai vu simplement les cordes vocales infé-
rieures venir au contact intime l'une de l'autre, puis se desserrer un peu dans la suite
de l'émission. Les cordes vocales supérieures n'entraient pas en contraction et l'épi-
glotte ne s'abaissait pas vers le larynx. Cette modalité constitue le vrai coup de glotte,
qui, ne demandant pas d'effort, ne peut entraîner de suites fâcheuses.

Le trille ou cadence est une succession rapide de deux notes voisines, obtenue par
une agilité de l'organe qu'on ne rencontre dans aucun autre des jeux du chant. Garcia
nous dit, en effet, que les vibrations du trille sont de 200 degrés du métronome de
Straëtzel, tandis que la plus grande agililé que puisse obtenir la vocalisation ne
dépasse pas 152 degrés.

J'ai examiné les larynx de plusieurs artistes exécutant le vrai trille, en prenant la
précaution défaire triller sur la voyelle E et de ne pas trop retenir au dehors la langue
du sujet. Voici ce que j'ai constaté :

Les cordes vocales sont immobilisées dans un léger écartenient. On n'y voit ni rap-
prochement, ni allongement; les bandes ventriculaires ou cordes vocales supérieures
sont animées d'un mouvement rapide, mais très court, de rapprochement et d'écartement.
Un mouvement identique, mais beaucoup plus accusé, agite les replis aryténo-épiglot-
tiques qui forment la circonférence supérieure du larynx. C'est principalement sur ces
replis que le mouvement du trille s'accuse et s'observe bien. L'épiglotte s'agite d'avant
en arrière, comme vibrante, s'abaissant et se relevant aussi vite que les deux notes

LARYNX. 9t

voisines se succèdent; la base delà langue la suit dans ses oscillations, les piliers posté-
rieurs du pharynx — et cette particularité est constatable sans miroir, au simple examen
de l'arrière-bouche — se rapprochent et s'éloig-nent l'un de l'autre, entraînés dans une
oscillation de même vitesse. Parfois la luette exécute de légers mouvements d'avant en
arrière.

Le mécanisme du trille se réduit, en somme, à un mouvement très rapide qui rap-
proche et éloigne successivement toutes les parties sus-glottiques de l'axe du tuyau
vocal. C'est donc un phénomène sus-glottique et non un phénomène glottique.

Étendue physiologique et catégories de la voix humaine. — Je crois utile
dans cette étude physiologique d'indiquer sommairement l'étendue moyenne des
diverses catégories de voix, telles que l'art les utilise.
On distingue deux variétés de ténors d'opéra :

1° Le fort ténor [tenore diforza, des Italiens), tels Duprez, Alvarez, Tamagno;
2° Le premier ténor, tel que Mario, Nicolini, Vaguet, qui a la même étendue que le
premier, mais moins de volume.

Les voix de ténor d'opéra-comique (Clément) et de baryton (Battaille, Faure, Renaud,
Noté) sont les plus fréquentes chez l'homme.

Les basses ordinaires ne vont guère plus bas que {'ut au-dessous des lignes, les voix
russes descendent aisément au la. Dans le cimetière de Saint-Pétersbourg on peut voir
la tombe d'un de ces chanteurs qui fut surnommé le contre-fa, car il descendait de deux
lignes encore. Le langage russe appelle ces basses /es creuseurs.

La voix de mezza soprano est la plus répandue chez les femmes. Il se rencontre de&
voix particulièrement étendues. C'est ainsi que l'Alboni parcourait près de trois octaves,,
et son passage était insensible.

Quant aux larynx de ces diverses catégories de chanteurs, chez le ténor, la trachée
et les résonateurs sus-glottiques sont relativement courts dans le sens vertical. Le
larynx s'évase de bas en haut, et le thyroïde n'accuse pas sa saillie sous la peau. Les
cordes vocales sont courtes. Elles ont de plus, d'après Joal, un aspect caractéristique
du genre ténor; leur bord externe est curviligne, cintré, ce qui tiendrait au raccourcis-
sement du diamètre antéro-postérieur du larynx.

Chez la basse, le thyroïde est saillant. Le pharynx, le larynx, la trachée sont allon-
gées verticalement. Les cordes sont longues.'

Le baryton présente des caractères intermédiaires au ténor et à la basse.
Chez le soprano, le thyroïde est peu saillant; le larynx est petit comme chez l'enfant,
cylindrique. Les cordes sont courtes.

Le contralto a un larynx plus grand et des cordes longues. Le cartilage thyroïde
soulève la peau du cou.

Le mezzo-soprana présente des caractères intermédiaires entre le soprano et le
contralto.

L'appareil vocal aux divers âges. — Les organes de la voix se modifient assez
sensiblement aux divers âges de la vie.

L'enfant, dont le larynx est très petit, n'a pas encore son timbre personnel. On recon-
naît difficilement un enfant au son de sa voix. C'est vers l'âge de trois ans que quelques
enfants commencent à moduler. Vers la quinzième année chez les garçons et vers la
treizième chez les filles apparaît la mue, beaucoup plus accentuée chez les garçons. II
se produit un enrouement prolongé : le larynx agrandit toutes ses dimensions du double
environ. Le cartilage thyroïde devient plus saillant et au laryngoscope on constate que
le larynx est uniformément congestionne', que les cordes vocales sont notablement plus
allongées que chez l'enfant.

Quand l'homme est mutilé avant la puberté, son larynx ne subit pas l'évolution delà
mue et sa voix garde le caractère infantile, eunuchoïde, des castrats.

Cette voix infantile peut d'ailleurs exister chez certains sujets normaux constituant
ainsi une mue prolongée que des leçons d'orthophonie corrigeront aisément.

Comme je l'ai déjà dit, le phénomène de la mue est moins sensible chez la femme,
•le l'ai étudié sur un jeune contralto qui arrivait à la puberté. Ses cordes étaient con-
gestionnées et sa voix se couvrait d'un voile, « d'un brouillard », suivant son expression,
dans le passage de la voix de poitrine à la voix de tête.

9^ LARYNX.

Ch. Labus estime que l'homme n'est en possession complète de toutes ses facultés
vocales que vers 30 ans environ et la femme vers 28 ans. L'ossification des cartilages du
larynx commence vers 40 ans chez l'homme et seulement .vers 70 ans chez la femme.
Entre 50 et 60 ans les articulations s'enroidissent, les muscles perdent de leur tonicité,
et la voix devient cassée, chevrotante. Les voix graves se conservent plus longtemps que
les voix aiguës.

VII. — LARYNX ARTIFICIELS.

Il e'iait naturel qu'après la laryngectomie, on cherchât à rendre au malade un sem-
blant de voix qui lui permît de converser avec ses semblables et lui rendît ainsi moins
pénible son infirmité.

C'est là l'origine des larynx artificiels dus à l'ingéniosité de divers praticiens durant
ces dernières années.

Quoiqu'on n'ait pas obtenu, jusqu'à ce jour, des résultats excellents, on ne saurait
trop encourager les recherches dans cette voie. Malheureusement, même si l'on pouvait
|)arvenir à remplacer l'organe naturel, le patient ne saurait en th-er un grand profit,
car, opéré dans la plupart des cas pour une affection cancéreuse, il ne tarde pas à
succomber des suites d'une infection secondaire.

Passons en revue les diverses méthodes qui ont été proposées pour constituer les
larynx artificiels; les unes, uniquement chirurgicales, cherchent par l'autoplastie à
reproduire les diverses parties qui composent le larynx normal; les autres, plutôt
mécaniques, ont pour but de remplacer le larynx naturel par un instrument qui en
remplira les fonctions.

La première méthode a été pratiquée avec un certain succès par Goris (de Bruxelles).
Ce chirurgien a cherché à reconstituer un larynx par l'autoplastie à l'aide d'un lambeau
prélevé sur le sternum et suturé aux tissus cervicaux de façon à réaliser l'épidermisa-
tion de la cavité.

Le lambeau a la forme d'un trapèze à grand côté inférieur et des dimensions d'un
tiers supérieures à celles de la cavité à tapisser; il est relevé, replié sur lui-même, face
cruentée en avant, puis situé par ses bords latéraux au fond de la cavité pour former
un larynx, en ramenant par-dessus les tissus du cou préalablement décollés. Huit jours
après, section du pédicule et division du lambeau sur la ligne médiane. Les bords
inféi'ieurs sont ourlés de façon à former des saillies analogues aux ventricules du
larynx. Il y eut un certain rétrécissement consécutif. Cette intervention permit au
malade de se faire comprendre par la voix chuchotée.

Dans le même but, Ricardo Botey tapissa la cavité opératoire avec des greffes dermo-
épidermiques prises sur le bras. Il obtint ainsi une cavité cutanisée, établissant une
libre communication entre la bouche et les voies aériennes et rendant possible le
rétablissement d'une phonation à sons graves, sans appareil prothétique.

Un autre laryngectomisé avait, à la suite de l'opération, sans intervention spéciale
dans le but de constituer un larynx, une voix forte et timbrée, quoique monotone.

Cette particularité serait due, d'après Forns, au fait qu'il suffit d'un son ou d'un
bleuit originaire des cavités intra-glottiques et modulant dans les cavités supérieures
pour produire la voix.

Un exemple curieux de voix produite sans appareil et sans autoplastie nous est
fourni par un opéré de Goptstein. Le praticien avait confectionné un appareil qui
semblait donner tous les résultats désirables au point de vue de la phonation. Mais,
loin de se résigner au port de cet appareil gênant, l'opéré s'exerça à parler sans son
secours et put arriver, aidé des conseils du médecin, à prononcer normalement et à
chanter à haute voix dans l'élendue d'une octave. Une étude attentive du cas montra
(]ue le son était produit au niveau d'un reste d'épiglotte avec l'aide des replis glosso-
épiglottiques et autres bandes musculaires. L'air était fourni à ce nouvel instrument
vocal par une poche cervicale qui s'était formée à la place occupée avant par le larynx.
Le cou se gontlait avant l'émission des sons et s'affaissait durant la phonation qui se
trouvait interrompue par une nouvelle prise d'air.

LARYNX, 93,

Arrivons maintenant aux larynx arliliciels proprement dits, c'est-à-dire aux appa-
reils qui, placés entre la trachée d'une part et la cavité buccale d'autre part, ont pour
but de reproduire la voix humaine.

A cet effet, Gottstein construisit un appareil qui reliait, au moyen d'un tuyau exté-
rieur flexible l'orifice trachéal à la cavité buccale; dans ce tuyau se trouvait une glotte
artificielle mise en mouvement par la colonne d'air expirée par la trachée et sortant
par la bouche. Le patient 'parlait d'une voix haute et distincte, quoiqu'un peu mono-
tone, si bien qu'il put reprendre son service dans une compagnie de chemin de fer.

Pour maintenir l'orifice trachéal aussi indépendant que possible de la cavité buc-
cale, on a placé le larynx artificiel à l'extérieur. Ce larynx était composé de deux'
parties, l'une trachéale, l'autre pharyngienne, réunies entre elles au moyen d'un tube en
caoutchouc Uexible afin de faciliter les mouvements d'extension et de Uexion du cou.

La partie pharyngienne constituée par un petit tube métallique traverse par une de
ses extrémités l'orifice cervical ménagé au-dessous de l'os hyoïde et porte une sou-
pape permettant le passage pharyngien de l'air tout en empêchant le recul des liquides
(la soupape de caoutchouc est la mieux tolérée et n'entrave pas la déglutition). A l'autre
extrémité du tube, l'extrémité externe est recourbée en bas, et est destinée à recevoir
l'embout en argent terminant en haut le court tube en caoutchouc qui relie les deux
parties du larynx. Cette portion du larynx est maintenue par deux rubans attachés aux
deux extrémités de la plaque et liés derrière les oreilles ou derrière la nuque.

La partie trachéale de ce larynx artificiel n'est autre chose qu'une canule à trachéo-
tomie dont la canule interne dépasse en avant de près de deux centimètres la plaque
mobile de la canule externe et porte un petit tube d'argent par lequel elle se relie à la
partie pharyngienne de l'appareil.

Le malade pointeur de cet appareil respire par l'orifice externe de la canule tra-
chéale, comme un simple trachéotomisé, et, lorsqu'il veut parler, il n'a qu'à mettre son
doigt sur cet orifice pour faire passer l'air par le tube en caoutchouc et la partie pha-
ryngienne de l'appareil.

Le .larynx placé, on comprenait facilement le malade. L'air de l'extérieur aspiré par
les mouvements de la bouche et du pharynx passait en quantité suffisante pour donner
une certaine intonation aux mouvements de la bouche et des lèvres et rendre les mots
complètement compréhensibles. D'ailleurs la partie de la canule interne qui portait le
tube en caoutchouc étant recourbée en bas, une partie de la colonne d'air expirée ne
pouvait qu'être engagée vers ce tube pour arriver de là à la bouche.

Lorsque le malade bouchait avec son doigt l'orifice externe de la canule, tout l'air
pulmonaire étant chassé vers la bouche, il se produisait une voix chuchotée très forte.
A l'aide de ce larynx le malade avalait très bien sans que la moindre parcelle d'ali-
ment pénétrât dans la partie trachéale.

Enfin signalons le larynx artificiel présenté par Jaboulay et construit par Martin (de
Lyon). Cet appareil permettait au malade de respirer, boire, manger et parler très
distinctement.

VIN. — PHYSIOLOGIE COMPARÉE.
LA VOIX DES ANIMAUX.

La production de la voix chez tous les animaux est identique à peu près à celle de
l'homme, mais elle se fait d'une manière moins parfaite. Elle est toujours plus ou moins
monotone, et est constituée par des bruits plutôt que par des sons musicaux. Chez
certaines espèces, la phonation proprement dite fait défaut et la voix ne consiste qu'en
un bruit de souftle faible et sourd. Parfois cependant elle acquiert une puissance très
grande et un éclat strident qui dépendent de l'action des résonateurs. Nous passerons
rapidement en revue les principales espèces animales au point de vue de la phonation.

De.nigker et HouLART, dans un travail très intéressant, ont montré qu'il existe chez
les singes anthrophoïdes, notamment chez l'orang-outang, de vastes sacs laryngiens
placés de chaque côté du larynx. Ces sacs laryngiens ne sont autre chose que les ven-
tricules de MoRi.AGNi très amplifiés, au point de s'accoler en avant. On a vu chez cer-

■94 LARYNX.

tains orang-outangs des prolongements de ces sacs jusque dans la nuque et dans la
région axillaire '.

On trouve également des ventricules très amples chez le cheval. Il existe même chez
cet animal un sinus sous-épiglottique, limité en bas par un repli muqueux transversal,
qui constitue une sorte de corde vocale vibrant comme les autres cordes. Le hennisse-
ment est spécial au cheval entier; il n'existe pas chez la jument et chez le cheval
hongre, qui ont une voix plus aiguë et plus terne.

Le braiement de l'àne est dû à une série d'inspirations et d'expirations précipitées,
«omme convulsives. Il se compose de deux temps bien distincts. Pendant le premier
temps, le son est aigu et résulte d'une forte aspiration, tandis que dans le deuxième, le
son est grave et engendré par l'air expulsé des poumons.

Le porc possède une glotte très étroite, et, d'après Colin, les sons graves du grogne-
ment seraient dus aux vibrations de l'air dans les ventricules.

Chez le bœuf, les cordes vocales font à peine saillie sur les parois latérales du larynx,
et il n'y a poui- ainsi dire pas de ventricules. On s'explique ainsi que cet animal ne puisse
émettre que des mugissements sourds. Le mugissement du bœuf l'ésulte de modifica-
tions successives de la voix laryngienne qui sont attribuables à des changements de
position dans diverses parties de la bouche et présentent une grande analogie avec cer-
tains sons de la voix humaine.

Chez tous les carnassiers, et chez le chien en particulier, les ventricules sont vastes
et l'épiglotte longue.

Les oiseaux possèdent deux larynx, l'un situé à l'extrémité supérieure de la trachée,
et l'autre à son extrémité inférieure. Le larynx supérieur est constitué par une simple
fente allongée, entourée de pièces résistantes, mais sans replis ni muscles. Ce n'est
pas en passant dans son intérieur que l'air est mis en vibration.

Le vrai centre de la phonation est le larynx inférieur ou syrinx. Immédiatement au-
dessus de lui les anneaux trachéaux se soudent et se renflent pour former le tambour.
Entre l'extrémité supérieure des deux bronches se trouve la membrane iympaniforme de
Ciivier, qui va s'attacher à une petite saillie osseuse, V&peron. Chez les oiseaux chan-
teurs existe un petit repli, la membrane semi-lunaire deSavart, qui est disposée au-dessus
de l'éperon osseux. Cette membrane se trouve chez le rossignol, l'alouette, la fauvette.
Enfin, sur le troisième anneau de chaque bronche, il existe un dernier repli membra-
neux susceptible de vibrer.

Cinq paires de muscles allant de la trachée aux bronches et servant à tendre les
diverses membranes lympaniformes et semi-lunaires représentent la partie musculaire
de ce larynx inférieur chez les oiseaux chanteurs. Toujours nombreux et variés chez
les oiseaux chanteurs qui peuvent avoir 5, 6, et même 7 paires de muscles intrinsèques,
ces muscles diminuent de nombre chez les oiseaux dépourvus de talent musical, et le
syrinx de certaines espèces n'en possède qu'une paire. La trachée des oiseaux est
d'ailleurs très longue, et elle peut, sous l'action des muscles sterno-trachéens et cléido-
trachéens, s'allonger et se raccourcir : cette particularité de la trachée des oiseaux a
été bien démontrée par Cuvier.

Nous avons dit précédemment que, chez les oiseaux, le vrai centre de la phonation
était le larynx inférieur; en effet, Cuvier a pu sectionner la trachée chez un merle et
chez une pie, sans amener aucune modification de la fonction vocale.

Bien qu'il soit démontré par cette expérience que le larynx supérieur n'intervient
pas directement dans la phonation, il est certain qu'il a son utilité, car c'est par les
modifications apportées à ses deux larynx et à sa trachée que l'oiseau chanteur arrive
à une perfection et à une variété de mélodies exquises. C'est en raccourcissant ou
allongeant sa trachée, grâce à ses muscles sterno-trachéens et cleido-trachéens, qu'il
réalise l'étendue de son clavier vocal.

De même que chez l'homme, le larynx n'est pas tout chez l'oiseau, et tel chanteur,
qui a un appareil vocal très perfectionné, peut avoir une mauvaise voix. Cette particu-

1. Les gibbons ont un hurlement assourdissant.

Les alouates de l'Amérique méridionale, appelés singes hurleurs par les voyageurs, ont uu
larynx pourvu d'un résonateur hyoïdien, qui augmente considérablement Ja puissance de leur
voix, laquelle peut être perçue, dit-on, à un kilomètre de distance.

LARYNX. 95

larilé n'avait pas échappé à Cuviek qui estimait qu'outre le larynx, il fallait faire inter-
venir l'ouïe et l'instinct dans la perfection du chant de l'oiseau.

Il n'est pas douteux en effet, que le talent de l'oiseau se perfectionne par l'ouïe; tel
merle, par exemple, peut augmenter considérablement son répertoire par l'imitation;
au contraire, tel rossignol isolé de ses semblables peut perdre la plus grande partie do
ses mélodies. C'est parce qu'ils ont fait cette remarque que les éleveurs ne manquent
jamais de mettre un bon chanteur dans chaque volière, afin d'améliorer les voix des
autres, et de leur donner le ton. L'hérédité intervient, et les progrès acquis par l'imita-
tion peuvent se transmettre à la progéniture.

Le perroquet, chez lequel on s'attendrait à trouver un larynx très compliqué, ne
présente rien de spécial. Fait curieux, le larynx du perroquet a même moins de muscles
que celui des oiseaux chanteurs. Chez cet animal le larynx inférieur ne se compose
que de trois paires de muscles dont deux agissent comme constricteurs de l'orifice glottique
et comme tenseurs de la membrane tympaniforme, tandis que la troisième a une fonc-
tion dilatatrice. Son langage lui vient surtout d'un instinct d'imitation particulièrement
développé.

Le perroquet n'est d'ailleurs pas le seul oiseau qui soit capable d'articuler. La pie,
par exemple, articule, quoique à un degré moindre, et, dans son Histoire des Animaux,
Pline raconte que certains rossignols articulaient le grec et le latin et que les corbeaux
éclos dans le temple de Castor et Pollux saluaient de leur nom Tibère et les jeunes
ێsars.

Ce n'est pas tout; dans un mémoire communiqué à l'Académie royale des Sciences
€n 1715, Leibniz prétend avoir entendu un chien prononcer une trentaine de mots (!!).
Toutes ces observations manquent de rigueur scientifique et ne présentent qu'un intérêt
historique. Il est toutefois incontestable que certaines espèces volatiles d'Amérique
poussent la faculté d'imitation à l'extrême. Certains oiseaux de ces régions, tels que la
grive persifieuse du Mexique et l'oiseau-moqueur des États-Unis, arrivent à imiter le
chant de toutes les variétés d"oiseaux qui les entourent.

Au point de vue de la phonation, on peut, d'après Milne Edwards, diviser les oiseaux
en plusieurs catégories.

Nous avons d'abord les oiseaux chanteurs et parmi ceux-ci on peut ranger le rossi-
gnol, la fauvette et beaucoup d'autres petits passereaux. Puis viennent les oiseaux
iaseurs ou moqueurs (pies et perroquets), les oiseaux siffleurs (chevaliers), les oiseaux
<;riards (coq, martin chasseur, etc.), les roucoulants (colombe) et enfin les tambourineurs.
(Voir Oiseaux.)

L'appareil vocal des poissons n'est pas rattaché à leur appareil respiratoire, et, par
diverses expériences faites, notamment sur les trigles, Dufossé a remarqué que les
vibrations occasionnant le grognement spécial à ce groupe sont dues surtout à la con-
traction de certains muscles intercostaux ; ces vibrations seraient renforcées par la
résonance de la vessie natatoire voisine de ces muscles.

Chez certains insectes la production du bruit est due au frottement de la tête contre
le protothorax. La stridulation des sauterelles est due au frottement des élytres l'un
au-dessus de l'autre.

Le bourdonnement est causé par les vibrations de l'air qui en s'échappant de
l'appareil respiratoire frotte contre les bords élastiques des stigmates situés à la base
des ailes.

Chez les cigales, le mâle seul produit des sons, et l'appareil producteur de ces sons
a une structure très compliquée : il est double, symétrique et logé dans la partie posté-
rieure du larynx et la partie adjacente de l'alKlomen. (Voir Insectes.)

CASTEX.

Bibliographie. — Pour la bibliographie de la Physiologie de la Phonation, nous
renvoyons aux articles Laryngés (nerfs) et Voix.

La nombreuse bibliograpliie qui se rapporte à la kiryngoscopie, aux larynx artifi-
ciels, est surtout médicale.

Quant aux travaux sur le larynx dans la série animale, ils sont presque unique-
ment d'ordre anatomique.

96 LASERPITINE — LAVOISIER.

LASERPITINE — (C^WO'). Substance cristallisable qu'on extrait de
racines de Laserpitium lalifolium.

LATH YRISME. — On a désigné sous ce nom des accidents de paralysie,
d'ataxie, d'impotence, survenant chez des individus ayant fait consommation de blé de sar-
rasin [Pohjgonum fagopyrum L.) ou de Lathyrus cicera, L. clymenum, etc. Il est vraisem-
blable que ces symptômes d'intoxication sont dus à l'action de champignons parasites.
Chez les animaux on a observé aussi des phénomènes analogues : pneumonies, derma-
tites, et quelquefois convulsions.

LAU DAN I DINE — (G^oh^^NOM. Un des alcaloïdes de l'opium découvert
par Hesse en 1870. Corps très voisin de la laudanine.

LAUDANINE (C^oH-^NO^). un des alcaloïdes de l'opium, isomère delà lauda-
nidine (IIesse, 1870).

LAUDANOSINE. — Un des alcaloïdes de l'opium découvert par Hesse
en 1871. C'est Téther méthylique de la laudanine.

PiGTET et Athaxasescu, PicTET et FiNKELSTEi.x (D. ckem. Ges., xlii, 1979) en ont fait la
synthèse, première synthèse d'un des alcaloïdes de l'opium. Eu faisant réagir l'homové-
ratrylamine et l'acide honiochlorovératrique ilsoblinrent la dihydropapavérine ;le dérivé
chlorométhylé de cette dihydropapavérine, étant traité par l'acide chlorhydrique et la
poussière de zinc, a donné de la laudanosine.

La laudanosine cristallise en aiguilles qui fondent à 89".

Elle est plus toxique que la papavérine, n'a pas de propriétés narcotiques, mais est
plutôt convulsivante, comme la thébaïne. L'étude détaillée en a été faite par A. Babel,
au point de vue physiologique, dans le laboratoire de Mayor, à Genève (fic^i. méd. de
la Suisse romande, iS99. Étude comparative de la laudanosine et de la papavérine au point
de vue pharmacodynamique, t. à p. ,'32 p.). V. aussi Wortmann, Beitr. zur Kenntniss der
Wirkung des Laudanosins. Th. in. Marburg ; 1874) et Falck (Leipzig, physiol. Arbeit, 1875,
XI, 25). Chez la grenouille, la laudanosine est plus toxique que la papavérine, dans le
rapport de 1 à 2,7, et n'a pas d'action narcotique. Chez le lapin, la différence est plus
grande encoi'e, puisque, en injection hypodermique, la laudanosine est 16 fois plus
toxique, de 0,03 parkil.

Les phénomènes convulsifs dominent la scène de l'intoxication (chez le lapin) et cepen-
dant la pression artérielle baisse notablement. .Malgré la différence de toxicité, la lauda-
nosine a des effets très analogues à ceux de la papavérine et aussi de la thébaïne; le
coefficient de toxicité pour 1 kilo serait :

Thébaïne 0,013

Laudanosine 0,021

Codéine 0,062

Papavérine 0,070

LAU RI NE. — Substance cristallisable dans l'alcool et insoluble dans l'eau,
qu'on trouve dans les baies de Laurus nobilis (C--H'^-0'>).

LAURIQUE (Acide) (C'^H^'^O^). — Acide gras de la série G°H^-0^ On le
trouve dans divers produits végétaux (baies de laurier, beurre de coco) et dans le blanc
de baleine en petite quantité. Point de fusion : 43°, 5.

LAUROTÉTANINE (G»9H2'0=5N). —Alcaloïde cpe Greshoff a extrait des
lauracées de Java, et Filippo de Tetranthera citrata [Arch. d. Pharm., 1898, 236, 605).

LAVOISIER (Antoine-Laurent), né à Paris le 16 août 1 748, déca-
pité le 8 mai 1791, passe avec raison pour le fondateur de la chimie moderne, mais il
appartient à la physiologie par l'importance des découvertes qu'il a faites dans le

LAVOISIER. 97

domaine des sciences biologiques. Ne suffit-il pas de citer la découverte de la respi-
ration des animaux et celle de l'origine de la chaleur animale?

Fils d'un procureur au Parlement de Paris, devenu avocat en 1764 après de bril-
lantes études au collège Mazarin, Antoine Lavoisier comptait suivre la carrière pater-
nelle: cependant il se sentait porté vers les sciences naturelles et occupait volontiers
ses loisirs à des observations variées sur la botanique, l'astronomie, la géologie; il
s'intéressait à une foule de problèmes scientifiques tels que le tonnerre, les aurores
boréales, le passage de l'eau à l'état de glace, etc.; dès cette époque il commença à
recueillir des observations quotidiennes qu'il continua toute sa vie sur la corrélation
entre les oscillations barométriques et la prévision du temps.

En 1765, l'Académie de Paris mit au concours le sujet suivant : « Le meilleur moyen
d'éclairer, pendant la nuit, les rues d'une rjrande ville, en combinant ensemble la clarté, la
facilité du service et l'économie. »

Lavoisier se proposa de résoudre ce problème; le mémoire qu'il présenta lui valut
une médaille d'or, remise le 9 avril 1764.

C'est en réalité dans les recherches que Lavoisier s'imposa à ce propos qu'il faut
trouver le point de départ des découvertes importantes auxquelles il fut conduit de la
manière la plus impérative par la puissance de son esprit.

Paris était, à cet époque, éclairé par des lanternes à chandelles; pour comparer le
pouvoir éclairant des lampes à huile et celui des chandelles, Lavoisier s'enferma pen-
dant six semaines dans une chambre tendue de noir; il conduisit ses expériences avec
une admirable méthode; marquant à quelle distance il pouvait lire les caractères d'un
livre, essayant différents modèles de lampe, étudiant et notant toutes les particularités
du pouvoir éclairant et de la combustion. C'est ainsi qu'il fut amené à constater que
celle-ci ne se fait pas sans air... L'air passait cependant pour un élément indécompo-
sable. En faisant brûler du phosphore sous une cloche de verre, Lavoisier constata
bientôt qu'il n'en était pas ainsi. Voici le procès-verbal abrégé de cette expérience fon-
damentale :

« J'ai mis dans une capsule d'agate 8 grains de phosphore de Kunckel; j'ai placé
cette petite capsule sous une cloche de verre renversée dans de l'eau et j'ai introduit,
avec un entonnoir recourbé, une petite couche d'huile à la surface de l'eau. J'ai ensuite
fait tomber sur le phosphore le foyer d'une lentille de verre de 8 pouces de diamètre.
Bientôt le phosphore a fondu, puis il s'est allumé en donnant une belle flamme... Dans
le premier instant l'eau de la cloche a un peu baissé, en raison de la dilatation occa-
sionnée par la chaleur; mais bientôt elle a commencé à remonter sensiblement... et
lorsque les vaisseaux ont été refroidis elle s'est arrêtée à un pouce 5 lignes au-dessus
de son premier niveau... L'absorption d'air avait été de un cinquième de la quantité
d'air totale contenue dans la cloche...!/ se fait donc une combinaison d'une partie de fuir
avec la vapeur du phosphore pendant la combustion ; cette partie est d'un cinquième, jamais
plus; le gaz restant est irrespirable, impropre à obtenir la combustion... » Et Lavoisier se
demande : Existe-t-il différentes espèces d'air'?

C'est à dessein que nous citons ce texte : [il montre comment les premières expé-
riences sur la combustion envase clos ont conduit Lavoisier àla solution duproblèmede
la respiration des animaux; etce texte estencore intéressant à cetautrepointde vue qu'il
montre la parfaite exactitude des observations faites : Lavoisier ne soupçonnait pas
encore à ce moment l'existence de l'oxygène et on voit qu'il a fixé avec précision la
proportion de ce gaz qui existe dans l'air ; la lecture de toute l'œuvre de Lavoisier con-
duit invariablement à cette remarque que tout est vrai, que tout est resté vrai, dans ce
qu'il a décrit.

Aux Pâques de 1775, Lavoisier lut à l'Académie un mémoire dans lequel il établit
que « l'air atmosphérique n'est pas un élément » mais un mélange d'oxygène avec
quatre cinquièmes d'un gaz irrespirable, impropre à entretenir la vie.

Sans doute Lavoisier était au courant des découvertes alors toute récentes des phy-
siciens anglais : Bayle, en avril 1774, avait chauffé l'oxyde de mercure et recueilli dans
une cornue de verre un gaz que Priestley, au mois d'août de la même année, déclarait

1. Œuv7'es de Lavoisier, t. II, p. 122.

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 1

98 LAVOISIER.

être de l'oxygène. Mais Lavoisier avait expérimenté de son côté de façon géniale et son
esprit pénétrant, allant au delà du fait isolé, è'élevait aussitôt à la généralisation la
plus haute : « Je hasarde, disait-il modestement, de proposer aujourd'hui à l'Académie
une théorie nouvelle de la combustion, ou plutôt, pour parler avec la réserve dont je me
suis imposé la loi, une hypothèse à l'aide de laquelle on explique d'une manière très
satisfaisante tous les phénomènes de la combustion, de la calcination et même, en
partie, ceux qui accompagnent la respiration des animaux. »
C'est de 1773 que date cette autre expérience :

« Un moineau fut mis sous une cloche remplie d'air et reposant à la surface du
mercure; la partie vide de la cloche était de 31 pouces cubiques; l'animal cessa de
vivre au bout de 55 minutes... Cet air était vicié, impropre à entretenir la combustion. »
Il est possible de suivre dans les expériences successives de Lavoisier tout le travail
de son esprit chercheur, travail qui devait aboutir à la rédaction du premier mémoire
sur la respiration des animaux, en 1777 : « Il se fait dans le poumon un échange : d'une
part, l'air éminemment respirable est absorbé; de l'autre part, le poumon restitue à sa
place une portion d'acide crayeux aériforme presque égale en volume. »

Sous le nom d'acide crayeux aériforme, Lavoisier désigne le gaz qui se dégage de
- la craie [en présence d'un acide. « L'air de la respiration précipite l'eau de chaux,
écrit-il le 3 mai 1777... L'air vicié par la respiration contient près d'un sixième d'un
acide aériforme parfaitement semblable à celui qu'on retire de la craie... »

Nous ne pouvons passer en revue toutes les publications de Lavoisier : nous n'avons
à considérer son œuvre qu'au point de vue de la physiologie. Nous venons de voir à
quel point on ferait erreur en considérant Lavoisier comme un chimiste que les cir-
constances auraient amené sur le tard à appliquer à la physiologie quelques-unes de
ses découvertes.

Bien au contraire : la théorie de la combustion est née dans son esprit dès l'instant
oîi il a institué ses premières expériences; elle se compléta peu à peu; c'est en 1777
que Lavoisier rattacha la production de la chaleur animale à la combustion du charbon
dans l'économie S mais lui-même nous dit que dès 1772 il avait conçu tout l'ensemble
du système publié depuis- et dans cet ensemble il comprend la théorie de la respi-
ration.

Le t( iMémoire sur la chaleur « est daté de 1780. Lavoisier et de Laplace partent de
ce principe que « toutes les variations de chaleur, soit réelles soit apparentes, qu'éprouve
un système de corps en changeant d'état se reproduisent dans un ordre inverse lorsque
le système repasse à son premier état». On remarquera que cet énoncé implique l'idée
de la conservation de l'énergie.

Lavoisier construit le calorimètre à glace ; il rend compte des premiers résultats
obtenus dans les expériences faites au moyen de cet appareil. C'est dans le quatrième
chapitre de ce mémoire que se trouve pour la première fois établi avec précision le
rapport entre la combustion du carbone dans l'organisme et la production de la cha-
leur animale : « On a vu précédemment, dit Lavoisier, que dans la combustion du
charbon la formation d'une once d'air fixe (acide carbonique) peut fondre 26 onces, 692:
de glace; en partant de ce résultat on trouve que la formation de 224 grains d'air fixe
doit en fondre 10 onces, 38. Cette quantité de glace fondue représente conséquemment
la chaleur produite par la respiration d'un cochon d'Inde pendant 10 heures "...

« La respiration est donc une combustion, à la vérité fort lente, mais d'ailleurs par-
faitement semblable à celle du charbon ;... la chaleur développée dans cette combustion
se communique au sang qui traverse les poumons et de là se répand dans tout le sys-
tème animal. Ainsi l'air que nous respirons sert à deux objets également nécessaires
à notre conservation : il enlève au sang la base de l'air fixe dont la surabondance serait
très nuisible; et la chaleur que cette combinaison dépose dans les poumons répare la
perte continuelle de chaleur que nous éprouvons delà part de l'atmosphère et des corps
environnants. »

L Œuvres de Lavoisier, t. II, p. 232.

2. Ibidem, p. 104.

3. Ibide»), t. II, p. 330.

LAVOISIER. 99

Dans la série des mémoires de Lavoisier on peut suivre le développement initial de
toutes nos théories modernes sur la respiration et même sur l'origine de l'énergie dans
les êtres vivants. Nous ne pouvons résister au désir de faire encore quelques citations
qui se rapportent à ce sujet : dans un mémoire lu à la Société de médecine en 178o et
publié dans le Recueil des mémoires, tome III, parlant des altérations qu'éprouve l'air
respiré, Lavoisier, après avoir établi que l'atmosphère contient 25 parties d'un air
éminemment propre à la respiration et 75 parties d'un fluide irrespirable, le gaz azote,
écrit ce qui suit :

« Des différentes substances qui entrent dans la composition de l'air de l'atmo-
sphère, l'air vital est la seule qui soit essentielle au maintien de la respiration; le gaz
azote n'y concourt en rien, si bien qu'on pourrait même substituer à ce gaz un autre
lluide... pourvu que ce fluide n'eût point de qualité irritante ou délétère.

« Pour bien connaître le genre d'altération qui arrive à l'air lorsqu'il a été respiré
par les animaux, j'ai introduit un cochon d'Inde sous une cloche de cristal renversée
sur du mercure; elle contenait 248 pouces cubiques d'air vital. Je l'y ai laissé pendant
une heure et un quart; au bout de ce temps je l'ai retiré de la même manière qu'il*y
avait été introduit, c'est-à-dire en le faisant passer par le mercure. Je ne me suis pàs
aperçu que ces deux passages l'eussent aucunement incommodé. »

Lavoisier constate que par suite du séjour du cochon d'Inde dans l'atmosphère
confinée contenue sous la cloche, l'air a diminué d'environ un trente-deuxième de son
volume, mais il a augmenté de pesanteur absolue, d'où il résulte évidemment : 1° que
l'air extrait quelque chose du poumon pendant l'acte de la respiration ; 2° que la sub-
stance extraite, combinée avec l'air vital, forme de l'acide carbonique... »

Mais, en calculant exactement les poids des gaz existant sous la cloche avant et
après l'expérience, Lavoisier constate un déficit, et aussitôt il dit :

« Il est évident qu'indépendamment de la portion d'air vital qui a été convertie en
acide carbonique, une portion de celui qui est entré dans le poumon n'en est pas res-
sortie dans le même état; et il en résulte qu'il se passe dé deux choses l'une dans
l'acte de la respiration : ou qu'une portion d'air vital s'unit avec le sang, ou bien qu'elle
se combine avec l'hydrogène pour former de l'eau... en supposant, comme il y a quelque
lieu de le croire, que celte dernière hypothèse soit préférable, il est aisé, d'après l'ex-
périence ci-dessus, de déterminer la quantité d'eau qui se forme par la respiration, et
la quantité d'hydrogène qui est extraite du poumon... »

Dans ce mémoire, Lavoisier rend compte d'expériences dans lesquelles il a aug-
menté la proportion d'oxygène dans l'air placé sous la cloche, il observe avec sagacité
les effets nocifs des variations de la composition de l'air respiratoire, les qualités irri-
tantes de l'acide carbonique, et, passant d'emblée aux applications médicales, il analyse
l'air des salles de l'hôpital et des salles de spectacle. Quelque imparfaites que soient
mes premières expériences, dit-iJ, on aperçoit que dans les salles d'assemblées nom-
breuses, l'air, qui naturellement ne devrait être composé que de deux fluides, l'air
vital et le gaz azote, en contient trois, au moyen de la conversion d'une partie d'air
vital en gaz acide carbonique ; que ces trois fluides ne sont pas mélangés dans des pro-
portions égales dans toutes les parties de la salle... qu'il s'établit une espèce de circu-
lation d'air, etc. »

En 1789, dans un mémoire sur la respiration des animaux, fait en collaboration avec
Seguin, la pensée de Lavoisier revêt sa forme définitive : « La respiration, dit-il, n'est
qu'une combustion lente de carbone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle
qui s'opère dans une lampe ou dans une bougie allumée... sous ce point de vue les
animaux qui respirent sont de véritables corps combustible's qui brûlent et se con-
sument. »

« Ce genre d'observations, dit-il encore, conduit à comparer des emplois de force
entre lesquelles il semblerait qu'il n'existe aucun rapport. On peut connaître, par
exemple, à combien de livres en poids répondent les efforts d'un homme qui récite un
discours, d'un musicien qui joue d'un instrument. On pourrait même évaluer ce qu'il y
a de mécanique dans le travail du philosophe qui réfléchit, de l'homme de lettres qui
écrit, du musicien qui compose. Ces effets, considérés comme purement moraux, ont
quelque chose de physique et de matériel. Ce n'est pas sans quelque justesse que la

100 LAVOISIER.

langue française a confondu sous la dénomination commune de travail les efforts de
l'esprit comme ceux du corps, le travail du cabinet et le travail du mercenaire. »

Toute une physiologie nouvelle naissait ainsi, pour ainsi dire sans effort, grâce au
génie de Lavoisier. C'est à lui qu'on doit la notion formulée par Ch. Richet en ces
termes : « La vie est une fonction chimique. » Et c'est lui qui, parlant de la « chaleur
sensible >> et du sens exact qu'il faut attribuer à ce terme, formule cette pensée que la
physiologie moderne croit avoir réve'lée : « En général nous n'avons de sensation que
par le mouvement; en sorte qu'on pourrait poser comme un axiome : point de mouve-
ment, point de sensation. Plus on réfléchira sur cette assertion, plus on en reconnaîtra
la vérité*. »

Nous n'avons, dans les lignes qui précèdent, envisagé l'œuvre de Lavoisier qu'au
point de vue de ses rapports avec la physiologie; cependant ce n'est pas seulement sous
ce point de vue qu'il convient de la considérer. L'activité de Lavoisier s'étendit à
d'autres domaines ; pour pouvoir se livrer en toute indépendance à ses recherches scien-
tifiques il avait sollicité et obtenu en 1769 une place de fermier général; son entrée
dans cette administration gouvernementale coïncide avec son mariage : il épousa
M"" Paulze, dont le père était l'un des administrateurs de la ferme.

Disposant de ressources considérables, Lavoisier sut les employer utilement, tant
pour subvenir aux frais de ses expériences, que pour accomplir des buts humanitaires
ou poursuivre des réformes utiles. En 1788, la récolte du blé ayant été mauvaise,
Lavoisier offrit 50 000 livres à la ville de Blois et 6 000 à Romorantin, à titre de prêt
sans intérêt. A Villefrancœur, où se trouvait sa résidence d'été, il dépensa 120 000 francs
pour améliorer la condition des paysans, fonda une école gratuite et servit cà l'instituteur
un traitement annuel.

Lavoisier exerça, dans l'administration de la ferme générale, une influence considé-
rable et toujours généreuse : il fit abolir le droit dit « de pied fourchu » qui obligeait
au paiement de 30 pièces d'argent par homme les Juifs qui devaient traverser le Clex'-
moutois. Il réforma l'assiette de l'impôt en établissant l'octroi et intervint dans maint
projet d'utilité publique. Nommé, par Turgot, inspecteur général des poudres et des
salpêtres, il perfectionna la fabrication par l'emploi du chlorate de potasse; préoccupé
de l'augmentation du rendement de la terre, il institua des champs d'expérience sur
une terre de 240 arpents qu'il possédait dans le Vendômois et montra que, par l'amélio-
ration des procédés de culture, on pouvait en doubler la production.

Il existe de nombreux manuscrits de Lavoisier, traitant toujours, avec une grande
clarté et une remarquable hauteur de vues, des sujets les plus divers : création d'une
caisse d'épargne et de retraite pour le peuple, d'une caisse d'assurances agricoles,
construction d'un canal latéral à la Loire destiné à rendre ce fleuve navigable en tout
temps, établissement de la carte géologique de l'Orléanais, établissement d'un nouveau
système de poids et mesures, etc.

Lors de la convocation des États généraux en 1789, Lavoisier se rendit à Blois pour
prendre part à la rédaction du cahier de l'ordre de la noblesse, rédaction dont il avait
été chargé en qualité de secrétaire du bailliage de Blois. Dès le préambule, il énonce
des pensées généreuses : « Le but de toute institution sociale est de rendre le plus
heureux possible ceux qui vivent sous ses lois. Le bonheur ne doit pas être réservé
à un petit nombre d'hommes : il appartient à tous..., c'est un droit commun qu'il
laut partager..., la liberté individuelle est le premier et le plus sacré des droits de
l'homme..., l'impôt devrait atteindre toutes les personnes dans les proportions du
produit net de leurs revenus. »

Ce cahier fut adopté le 28 mai 1789 par les 99 membres de la noblesse du bailliage
de Blois.

Lavoisier fut donc sympathique au mouvement régénérateur du début de la révo-
lution-; il voulut éclairer l'opinion sans toutefois se mêler directement à la politique et
publia, le l""'' janvier 1792, une brochure sur l'état des finances, mais il n'osa la signer
de son nom devenu suspect.

Il démissionna de toutes fonctions rétribuées, refusa les fonctions de Ministre que

1. Œuures de Lavoisier, t. II, p. 6i3.

LÉCANORIQUE (Acide). 101

lui offrait Louis XVI (15 juin 1792) 'el continua, malgré les agitations extérieures, ses
recherches de laboratoire; à la fin de mai 179311 étudia, avec Borda, la dilatation com-
parée du cuivre et du platine en vue de la construction du mètre-étalon, problème dont
la solution ne devait être donnée qu'en 1872 par la Commission internationale du mètre.

Le 8 août 1793, un décret de la Convention supprima l'Académie et toutes les
sociétés savantes; Lavoisier lutta de toutes ses forces pour sauver du désastre cerlairies
grandes entreprises scientifiques en cours : cartes géologiques et minéralogiques,
poids et mesures, anatomie de Vicq d'AzYR, etc. Mais lorsque le 17 août les académi-
ciens vinrent au Louvre où Lavoisier les avait convoqués, ils trouvèrent les portes
closes et les scellés apposés par ordre du Directoire.

Le 24 novembre 1793, tous les fermiers généraux furent mis en état d'arrestation,
Lavoisier vint se constituer prisonnier en même temps que son beau-père Paulze; tous
deux furent enfermés à la prison de Port-libre. Les fermiers généraux étaient globale-
ment inculpés; on les accusait d'avoir volé 130 millions au pays, accusation dont
l'inanité fut démontrée plus tard, car il fut prouvé que, tout compte fait, il leur était
dû 8 millions. (Arrêt du Conseil d'État, 1806.)

Le 5 mai 1794, la Convention décida, sur un rapport de Dupin, que tous les fermiers
généraux seraient traduits devant le tribunal révolutionnaire; ce vote fut rendu à
4 heures; le même soir, à 11 heures, dans des chariots où ils souffrirent horriblement,
les 32 inculpés furent transférés à la Conciergerie. C'est là, pendant qu'il attendait
l'heure de comparaître devant le tribunal révolutionnaire que Lavoisier écrivit les
lignes suivantes adressées à son cousin Augez de Villers ' :

« J'ai obtenu une carrière passablement longue (il avait 50 ans!), surtout fort heu-
reuse et je crois que ma mémoire sera accompagnée de quelques regrets, peut-être
de quelque gloire.

« Qu'aurais-je pu désirer de plus? Les événements dans lesquels je me trouve enve-
loppé vont probablement m'éviter les inconvénients de la vieillesse. Je mourrai tout
entier, c'est encore un avantage que je dois compter au nombre de ceux dont j'ai
joui. Si j'éprouve quelques sentiments pénibles, c'est de n'avoir pas fait plus pour
ma famille, c'est d'être dénué de itout et de ne pouvoir lui donner, ni à elle ni à
vous, aucun gage de mon attachement et de ma reconnaissance.

(( 11 est donc vrai que l'exercice de toutes les vertus sociales, des services importants
rendus à la patrie, une carrière utilement employée pour le progrès des arts et des con-
naissances humaines, ne suffisent pas pour préserver d'une fin sinistre et pour éviter de
périr en coupable. Je vous écris aujourd'hui parce que demain il ne me serait peut-
être plus permis de le faire et que c'est une douce consolation pour moi de m'occuper
de vous et des personnes qui me sont chères dans ces derniers moments... »

On le voit : pas de haine contre ceux qui vont lui prendre la vie, pas un trouble
dans ce regard qui semble défier le sort, rien que le regret de ne pas avoir fait plus!

Le président du tribunal qui condamna Lavoisier s'appelait Coffinhal; une demande
de sursis « pour terminer des travaux ntilos à l'humanité », lui ayant été adressée en
faveur de Lavoisier, Coffinhal répondit : « La République n'a pas besoin de savants, il
faut que la justice suive son cours! » L'exécution eut lieu le 8 mai 1794 (19 floréal
an II); Lavoisier eut la douleur de voir tomber la tète de son beau-père pour lequel il
avait la plus vive affection; il fut exécuté le quatrième, ses restes furent jetés au cime-
tière du Parc Monceau, et, à part les insultes des journaux, le silence se fit autour de
son nom.

La vie de Lavoisier fut courte, mais son œuvre durera aussi longtemps que la pensée
humaine.

PAUL HEGER.

LÉCANORIQUE (Acide) (C^Hi'O''). —Acide extrait de certains lichens
[Lccanra). Par ébuUition avec la chaux il donne de l'acide orsellique ; puis de l'orcine
et ^0^'

C'6H'*0' H-0 = 2 CO^ + 2C"H802 (orcine).

1. Archives nationales, "W. 362; 783. Ces détails sont extraits du livre de Grimaux : Lavoisier.

102 LE CAT.

LE CAT (Claude-Nicolas), né à Blérancourt Aisne) en 1700, mort eu
1768, plus célèbre comme chirurgien que comme physiologiste, introduisit en France
la méthode de Cheset.den pour l'opération de la taille vésicale. Chirurgien en chef de
THôtel-Dieu de Rouen, il fonda daus cette ville en 1736 un amphilhécàtre de dissection et,
en 1744, une Académie dont il rédigea les statuts et publia lui-même les mémoires.
Actif et enti'eprenant. Le Cat s'est occupé de sujets très divers, de littérature, de
philosophie et d'architecture.

Son œuvre physiologique comprend un traité des sens (1740 ; un traité de la nature
du fluide des nerfs (1765); un traité de la couleur de la peau humaine en général et de
celle des nègres en particulier (1765); une étude intitulée : Noiœeau système sur la cause
de révacuation périodique du st?a'e (1766); un traité des sensations et des passions en
général et des sens en particulier (1767). Cette dernière œuvre comprend trois volumes :
le premier est un traité de physiologie fort incomplet dans lequel se résument les ensei-
gnements donnés par l'auteur dans son cours d'analomie; les idées générales qu'il y
développe ne sont qu'une traduction confuse des doctrines de Descartes sur le « fluide
animal >> dont Le Cat pense avoir prouvé d'une manière irréfutable l'existence en
montrant que la ligature du nerf phrénique paralyse le diaphragme et que l'ablation
de la ligature permet la restitution du mouvement.

Le tome II traite uniquement des sens et contient des notions intéressantes se
rapportant à l'anatomie macroscopique des organes des sens, à la marche des rayons
lumineux dans l'œil et au mécanisme de l'audition. Les planches anatomiques dressées
par l'auteur ne sont pas sans mérite; mais, bien qu'il ait tenté de se servir du micro-
scope, il n'a qu'une idée très imparfaite de la structure intime des parties qu'il décrit '.

Le tome III du traité des sens est consacré en entier à la théorie de l'ouïe: il
comprend une remarquable description des appareils de l'audition, avec de bonnes
planches anatomiques, des notions exactes sur le bruit et le son, et surtout des aperçus
originaux et même des expériences sur le mécanisme des sensations auditives. Très
remarquable est par exemple l'explication de l'action des ondes sonores sur la membrane
du tympan (p. 148 et suiv.).

Par son activité, sa science anatomique, sa pénétration. Le Cat mérite d'occuper
une place dans l'histoire de la physiologie au xviii<^ siècle; s'il est difficile d'émettre
une appréciation favorable sur son mérite en tant que physiologiste au sens étendu de
ce mot, on doit reconnaître que dans le domaine spécial où se sont confinées ses
études il a rendu de réels et importants services à la connaissance des fonctions déli-
cates de la vue et de l'ouïe.

P. H.

Bibliographie. — Dissertation physique sur le balancement d'un arc-boutant de
réijlise Saint-Nicaise de Reims. Reims, 1724, in-12; — Éloge du P.-J.-B. Mercastel, de
V Oratoire, professeur de mathématiques. Mercure de France, Novembre 1734; — Dissertation
sur le dissolvant de la pierre et, en particulier, sur celui de M"<^ Stcphens. Rouen, 1739,
in-12; — Traité des sens. Rouen, 1740, in-8°; — Remarques sur tes mémoires de VAcadtmic
de chirurgie. Amsterdam, 1745, in-12; — Lettres concernant Vopéralion de la taille
pratiquée sur les deux sexes. Rouen, 1748, in-12; — Recueil des pièces sur l'opération de
la taille. Rouen, 1740-53, in-S»; — Lettre sur la prétendue cité de Limmes {Mémoires de
Trévoux, avril 1752); — Éloge de Fontenelle. Rouen, 1759, in-8°; — Traité de la nature
du fluide des nerfs et son action dans le mouvement musculaire. Berlin, 1765, in-8°; —
Traité de la couleur de la peau humaine en général et de celle des nègres en particidier.
Amsterdam, 1765, in-S"; — Nouveau système sur la cause de l'évacuation périodique
du sexe. Amsterdam, 1766, in-S"; — Lettre sur les avantages de la réunion du titre de
docteur en médecine avec celui de maître en chirurgie. Amsterdam, 1766, in-8°; — Traité
des sensations et des passions en général et des sens en particulier. Paris, 1767, in-8°,
3 volumes; — Parallèle de la taille latérale. Amsterdam, 1766, in-S"; — Cours abrégé
d'ostéologie. Rouen, 1768, in-8».

1. Tome II, p. 207: « La peau est un tissu de fibres, de nerfs et de vaisseau dont l'entrela-
cement en tous sens forme une étofi'e à peu près de la nature de celle d'un chapeau. »

LECITHINES.

103

LECITHINES. — Historique. — La découverte des lécithines remonte à
1846. GoBLEY, pharmacien à Paris, isola du jaune d'œuf de poule un corps complexe qu'il
nomma lécithine, de Àà/.iOo;, jaune d'œuf. Un peu plus tard, il retrouva la même substance
dans le cerveau, le sang, le sperme ainsi quedans lalaitancede carpe. Strecrer décou-
vi'it la lécithine dans la bile de porc et l'identifia avec une substance qui constitue une
partie importante du prolagon de Liebreigh, ainsi que des corps auxquels Vauquelin avait
donné le nom de Matière gmsse blanche, Kvih.x celui de mijélocone et Couerbe celui de
cérébrote. Hoppe-Seyler établit que les lécithines sont très répandues dans les cellules et
les tissus des animaux. Liebreigh montra qu'elles sont plus abondantes dans le tissu
nerveux. Miescher et Schmiedeberg les retrouvèrent dans les nerfs, le jaune d'œuf et le
sperme. W. Glikin, puis Otolski démontrèrent leur présence dans la moelle osseuse.
Plus tard, on les rencontra dans le pus, les muscles, la lymphe, les globules et le plasma
sanguin, de même que dans divers tissus et liquides pathologiques. Enfin, elles furent
trouvées chez les végétaux, surtout dans les graines et les racines, particulièrement
dans celles où l'on avait signalé la choline ou la névrine.

Définition et constitution chimique des lécithines. — Ces substances appar-
tiennent au groupe tout k fait artificiel des /ipoï(/es, parmi lesquels elles se rencontrent à
côté des cholestérines, du protagon, de la cérébrine, elc. On appelle encore les lécithines
graisses phosphorées. Cette dénomination se justifie par ce fait qu'il entre, dans ces
substances, deux sortes d'éléments constitutifs des corps gras, la glycérine et les acides,
combinés à un radical phosphorique. Mais une telle dénomination est incomplète en ce
qu'elle ne tient nul compte d'une partie basique de la molécule, constituée généralement
par la choline. La formule générale des lécithines peut s'écrire :

CH^OR

CHOR

] OH OH

I I I

CH20 — PO — 0C2Hi — N =

(CH:^

R représente, dans cette formule, le radical des acides stéarique (C'*H-^'^0),palmitique
(C'^H^'O), oléique (G"^H^'0), ou encore d'autres acides non saturés tels que l'acide lino-
léique (H. Cousin). Les lécithines sont donc des triglycérides dans lesquels deux fonc-
tions alcool de la glycérine sont éthérifiées par des acides, la troisième l'étant par le
radical d'une combinaison elle-même éthérée de l'acide phosphorique avec une base
organique, la choline. Une lécithine contient donc ciuq fois la fonction éther, plus deux
fonctions de caractère opposé : une fonction de l'acide phosphorique resté libre et la
fonction basique de la choline qui est l'hydrate de triméthyloxéthylammonium. Cette
dernière base elle-même peut n'être pas constante, car elle est remplacée, dans certaines
lécithines, par la bètaïne, la muscarine, la mytilotoxine, etc. Les acides dilFérents ou
les basesvariées qui entrent ainsi dans l'édifice moléculaire des lécithines font de ces sub-
stances une famille de corps construits sur un même modèle, auxquels est dévolu, comme
nous le verrons, un rôle important dans les phénomènes de nutrition.

A propos de la constitution des lécithines, il faut ajouter que la lécithine de l'oeuf,
qui est douée de pouvoir rotatoire, doit cette propriété à la présence d'un carbone asy-
métrique. On trouve ce carbone dans les deux formules suivantes (Ulpiani) :

CH20 Acide phosphorique. Choline.
CHO Reste d'acide gras.
CH*0 Reste d'acide gras.

II

CH20 Reste d'acide gras.
I
CHO Acide phosphorique. Choline.

CH^O Reste d'acide gras.

C'est, comme l'on voit, le carbone médian de la glycérine qui est asymétrique ; il l'est,
dans la formule L avec deux restes d'acide identiques, dans la formule II, avec deux
restes différents. La formule] doit être préférée, car Willstàtter et Ludecke ont préparé
une lécithine active, qui ne contenait que l'acide oléique. Ils ont établi, en outre, que

104 LECITHINES.

l'acide glycérophosphorique obtenu avec [la lécithine est doué d'un pouvoir rotatoire
qui est gauche pour les sels de baryum et de calcium. Cet acide répond donc à la
constitution :

CH^O P0-ÎH2
I
GHOH

CH20H

Préparation. — On extrait les lécithines du cerveau ou du jaune d'œiif. Voici
quelques-uns des procédés employés.

I. — Débarrassé du sang et des membranes, le cerveau finement divisé est épuisé par
l'éther, puis le résidu est traité à 40° par l'alcool absolu. Le liquide ainsi obtenu est
concentré et refroidi à 0°. On sépare par filtration le dépôt de lécithine et de cérébrine
qui s'est formé; on le lave avec un peu d'alcool absolu froid et on en extrait la lécithine
par l'éther. L'extrait éthéré est évaporé, le résidu desséché à 40°, dissous dans un peu
d'alcool absolu et refroidi à — 10°. On obtient ainsi la lécithine distéarique.

U. — Les jaunes d'oeuf, d'abord traités à froid par l'éther jusqu'à ce que ce liquide
ne se colore presque plus en jaune, sont ensuite épuisés par l'alcool à 50—60°. Après
évaporation de l'extrait alcoolique à 50—60°, le résidu sirupeux est traité par l'éther et
le résidu dissous dans le moins possible d'alcool absolu. En refroidissant à — 10° cette
solution alcoolique filtrée, la lécithine se sépare peu à peu (Diakonow). L'éther a cepen-
dant dissous une proportion importante de lécithine; on le distille, on dissout le résidu
dans le chloroforme et on précipite, de cette solution fortement concentrée, la lécithine
par l'acétone (AltmaniN, cité dans l'ouvrage d'HoppE-SEYLERj.

De l'éther qui a servi, comme on l'a (}it plus haut, à un premier traitement du jaune
d'œuf, on peut, d'après Gilso.x, extraire une nouvelle 'portion de lécithine, si, après
évaporation du solvant, on reprend le résidu par l'éther de pétrole. Le liquide filtré est
agité, dans un entonnoir à décantation, avec de l'alcool à 75 p. 100; après séparation
des deux liquides, la couche alcoolique est décantée et le liquide éthéré resté dans
l'entonnoir est de nouveau agité, à plusieurs reprises, avec de l'alcool. Les liquides
alcooliques réunis sont abandonnés à eux-mêmes puis filtrés lorsqu'ils sont devenus
limpides et séparés par distillation du reste de l'éther. Abandonnés dans un lieu frais,
ils laissent déposer un précipité; la solution est filtrée, décolorée par le noir animal
puis évaporée à 50-60°. Le résidu de cette évaporation est traité par l'éther. On décante,
filtre et évapore de nouveau. Les dei^nières traces de cholestérine sont enlevées par
dissolution de la lécithine ainsi obtenue dans le moins possible d'alcool absolu. Aban-
donnée à une température de— 5° à — 15°, cette solution laisse déposer lalécithine pure.

m. — Le jaune d'œuf est épuisé par l'éther, et celui-ci distillé. Le résidu huileux
est séparé par filtration à chaud (37°) puis il est traité par l'éther et la dissolution
obtenue est additionnée d'acétone tant qu'il se dépose un précipité. On dissout ce préci-
pité dans l'éther, on ajoute plusieurs volumes d'alcool absolu et on laisse déposer. Au
bout de quelques heures, il se forme un dépôt amorphe que l'on sépare par filtration.
Le liquide filtré, puis traité par l'acétone, abandonne de la lécithine pure que l'on peut
faire cristalliser dans l'alcool absolu (Zuelzer).

IV. — Le jaune d'œuf est traité au baiu-marie, avec réfrigérant à rellux, par
l'alcool à 96^ Après refroidissement à 0°, la solution est filtrée et le filtrat est
traité par une solution alcoolique de chlorure de cadmium (on emploie 2 grammes de
chlorure pour 100 grammes de jaune d'œuf). Après avoir abandonné le mélange à lui-
même pendant plusieurs heures, on filtre. La combinaison chlorocadmique est lavée
avec une solution alcoolique de chlorure de cadmium, puis avec de l'alcool. Le magma
desséché à l'air est épuisé par l'éther, puis porté à l'ébullition au bain-marie, avec
réfrigérant k reflux, avec huit fois sou poids d'alcool à 80°. A l'aide d'un tube à brome,
on fait tomber lentement dans le liquide, toujours plongé dans le bain-marie, une
quantité correspondante d'une solution concentrée de carbonate d'ammonium, on
agite en même temps, et on cesse d'ajouter le sel ammoniacal quand la réaction du
liquide est devenue franchement alcaline et qu'une prise de liquide ne contient plus de

LECITHINES. 105

cadmium. On filtre à chaud et on refroidit lentement à 10°. Le dépôt formé est dissous
dans le chloroforme et précipité par l'acétone. Le rendement est de 3 p. 100. Du liquide
alcoolique filtré on peut encore extraire une nouvelle portion de lécithine, soit de 1 à

1,5 p. 100 (BEliGELL).

Il importe de remarquer que les produits ainsi obtenus constituent un mélange de
lécithines différant entre elles, par les radicaux acides présents dans leur molécule. La
séparation parfaite de ces lécithines est très difficile. En refroidissant lentement la solu-
tion alcoolique du mélange, on provoque d'abord le dépôt de la majeure partie de la
lécithine stéarique, la lécithine oléique restant en solution (Diakonow).

Propriétés. — Si on abandonne longtemps à 0» une solution alcoolique concentrée
de lécithines, celles-ci peuvent se déposer sous forme cristallisée, mais très difficilement.
Elles se présentent habituellement sous la forme d'une masse demi-consistante, cireuse,
de couleur blanc jaunâtre, et pouvant être pulvérisée après dessiccation complète dans
le vide. Solubles dans l'alcool, surtout à chaud, dans le benzène, le chloroforme, le sul-
fure de carbone et les huiles, les lécithines sont moins solubles dans l'éther. Propriété
heureusement mise à profit, comme on l'a vu plus haut, pour leur purification, elles
sont précipitées par l'acétone de leur solution éthérée, alcoolique ou chloroformique.
Elles sont insolubles dans l'eau, mais mises en contact avec une ] petite quantit^de ce
liquide, elles se gonllent en donnant une sorte d'empois qui brunit rapidement, par
l'action de la chaleur ou môme à froid, au bout de quelque temps. Bien que l'on
admette que les lécithines pures ne commencent d'ailleurs à se décomposer qu'à 100°.
Bordas et de Raczowski ont montré que, dans le lait chauffé à feu nu, la proportion de
lécithines diminue de 14 p. 100 de sa valeur à 60°; la diminution atteint 28 p. 100 entre
80 et 05°. Si le lait est chauffé à l'autoclave, à 105-110°, la quantité de lécithines dimi-
nue de 30 p. 100. Voilà donc encore une modification utile à connaître parmi celles
que subit le lait lorsqu'on le stérilise par la chaleur. Chauffé au bain-marie à 95°, le
lait ne perdrait que 12 p. 100 de ces lécithines. Triturées avec une grande quantité
d'eau, elles donnent une émulsion ou des solutions colloïdales traversant les fibres et
précipitables par les sels à cations bivalents; calcium, magnésium, etc. (W. Kogh). Ces
précipités se redissolvent dans l'eau après séparation de l'électrolyte. Leur formation
peut, d'ailleurs, se produire aussi, quoique très lentement, sous l'influence des sels
à cations monovalents (Lo.xg et F. Gepuart).

Les grains de lécithine extraite de l'œuf ou des tissus laissent voir au microscope
polarisant une crois à branches s'élargissant à partir du centre (Dastre et Morat).

Comme nous avons eu l'occasion de le dire à propos de leur constitution, les lécithines
sont douées de pouvoir rotatoire : celles du jaune d'œuf sont dextrogyres (Ulpiaisi),
P. Mayer a pu séparer une lécithine racémique des lécithines ordinaires, et par dédou-
blement lipasique, il a obtenu le composé gauche du racémique en question.

Les diastases lipasiques dupancréas dédoublent les lécithines avec formation d'acides
gras et d'acide glycérophosphorique (Bokat). Par la putréfaction, il se forme de l'acide
glycérophosphorique et de la choline, celle-ci pouvant, à son tour, se décomposer avec
formation de méthylamine, d'ammoniaque, d'acide carbonique et de méthane (Hase-
broek).

Les lécithines se combinent avec les acides et les bases. La combinaison avec facide
ohlorhydrique donne avec le chlorure de platine une combinaison double ^C'^'-H^^PNO^Clj'
PtCl'^ soluble [dans l'éther, insoluble dans l'alcool et renfermant 10,2 p. 100 de platine
lorsqu'il s'agit de la lécithine distéarique. La combinaison avec le chlorure de cadmium
qui contient 3 molécules de lécithine pour 4 molécules de chlorure est très peu soluble
dans l'alcool; mais se dissout bien dans un mélange de sulfure de carbone et d'éther ou
d'alcool. Une solution de lécithines dans l'alcool n'est pas précipitée par l'acétate de
plomb et l'ammoniaque.

Les lécithines sont facilement entraînées sous forme de précipité par d'autres sub
stances telles que les matières protéiques et elles peuvent même modifier la solubiLté
d'autres corps présents dans le môme milieu. S'agit-il là d'une sorte d'adsorption ou de
combinaisons chimiques ? C'est un point non encore élucidé. Les proportions de corps qui
se fixent ainsi les uns sur les autres ne semblenfpas constantes. Ce que l'on peut retenir,
c'est que les lécithines présentent, à la manière des nucléines, une grande aptitude à

•106 LECITHINES.

se combiner avec les albumines. C'est ainsi que, dans le jaune d'œuf, on trouve une
combinaison peu stable d'une lécithine avec la vitelline. Cette combinaison se dédouble
■en ses éléments sous la seule influence de l'alcool bouillant. Des combinaisons sem-
blables, mais plus stables, de lécitliines et d'albuminoïdes, appelées lécithalbumines par
LiEBERMANN, paraissent se rencontrer dans la muqueuse de l'estomac, le poumon, le
foie et le lait. Les lécithines oléiques donnent la réaction de Pettenrofer, qui consiste,
comme l'on sait, dans la production d'une coloration rouge pourpre avec l'acide sulfu-
rique concentré et le sucre. La matière colorante ainsi formée est soluble dans l'acide
acétique; cette solution étendue donne une large bande d'absorption entre G et E. La
solution chloroformique présente deux bandes d'absorption, une entre C et D, l'autre
entre D et G. Si l'on étend la solution, la première bande disparaît et la seconde devient
plus étroite (Thudighum).

Par ébullition avec les acides étendus, et mieux encore avec les alcalis, les lécithines
sont dédoublées en acide glycérophosphorique, acides gras et choline. Si on chauffe,
par exemple, la lécithine de l'œuf avec une solution saturée de baryte, les acides gras
se déposent sous forme de savons de baryum. Si on filtre et si on précipite la baryte en
■excès par un courant d'acide carbonique, on peut obtenir, par évaporation, une liquide
sirupeux qui, traité par l'alcool, laisse déposer le glycérophosphate de baryum. La cho-
line reste dans la solution alcoolique d'où on peut la précipiter par le chlorure de
platine.

Recherche, caractérisation et dosage des lécithines. — Caractérisation micro-
chimique. — LoisEL a donné une technique permettant de caractériser les lécithines
dans les tissus et de les différencier des graisses ordinaires. Si l'on choisit le formol
comme fixateur, il faut n'y laisser séjourner que peu de temps les pièces que l'on veut
inclure dans la paraffine. Quel que soit d'ailleurs le fixateur adopté, on mordancera les
pièces avec l'alun que l'on aura pu, du reste, ajouter directement au liquide fixateur.
On laissera les pièces très peu de temps dans ralcool, et on les éclaircira par la benzine,
l'éther ou l'acétone. La coloration sera faite avec le violet de gentiane, le vert de
méthyle, l'hématoxyline ou la fuchsine acide qui laissent les graisses incolores. Enfin,
il sera bon de contrôler les résultats de cette coloration à l'aide de l'alcool chaud ou
du chloroforme, dissolvants de la lécithine.

Si l'on veut, en même temps, caractériser les corps gras neutres, on peut employer
n'importe quel fixateur. Pour éclaircir les coupes, c'est le xylol qui convient le mieux
parce que c'est lui qui dissout le plus lentement les graisses neutres. Celles-ci se
colorent, comme on le sait, par l'acide osmique, mais il convient de contrôler cette
coloration par l'action d'un solvant tel que l'éther, le sulfure de carbone ou le benzène.
Les substances telles que le Soudan, le brun Bismarck, l'orcanette, qui colorent les corps
^ras, colorent de même les lécithines. Enfin, tandis que l'acétone désagrège très
promptement les graisses, les lécithines ne sont pas attaquées par ce solvant, même
après un contact de huit jours.

Caractérisation optique. — Dans les tissus, les lécithines peuvent se présenter sous
une forme physique telle qu'elles soient biréfringentes. On a mis à profit cette propriété
pour les caractériser et les différencier des corps gras neutres. L'évaporation partielle
d'un liquide qui a dissous des lécithines en provoque le dépôt sous forme de flocons
l)lancs que l'on peut examiner dans la glycérine à l'aide du microscope polarisant. Les
niçois étant à l'extinction, la surface entière du champ est constellée de croix (Dastre
et Morat, loc. cit.).

Dosage. — Il n'existe pas de méthode de dosage rigoureux des lécithines, et cela
pour la raison qu'en effectuant ce dosage d'après la proportion d'acide phosphorique
trouvée, on s'expose, dans nombre de cas, à doser du phosphore provenant d'autres
phosphatides. On peut en dire autant d'un dosage qui serait basé sur la proportion de
choline présente. S'il s'agit cependant d'un tissu qui ne renferme, avec les lécithines,
que des phosphates, des glycérophosphates et des nucléoalbumines, on peut l'épuiser
par l'alcool et l'éther, ou, mieux, par l'alcool et le chloroforme. Ces solvants sont
ensuite évaporés, et le résidu est repris par l'éther. On termine l'opération par un dosage
■d'acide phosphorique. La formule Mg^ P2O^.2C'^*H30PNO8 montre qu'il suffit de multiplier
le pyrophosphate de magnésie par 7,27 pour obtenir la quantité de lécithine, de même

LÉCITHINES. 107

que la formule P-O^âC^^H-'-'PNO^ montre qu'il suffît de multiplier la teneur en P-0' par
11,360 pour arriver au même résultat. Les chifiVes obtenus ne sauraient être rigoureux
en raison de la différence de phosphore contenu dans les diverses lécithines. Le com-
posé distéarique contient, en effet, 3,84 p. 100, le dioléique 3,86 p. 100, et le dipalraitique
4,12 p. 100 de phosphore.

Dans le cas où les substances phosphorées qui peuvent accompagner les lécithines
dans l'extrait éthéro-alcoolique ne contiennent pas de choline, c'est-à-dire sont telles
que la jécorine ou le protagon, on peut caractériser les lécithines en préparant le chlo-
roplatinate de choline. Pour cela, l'extrait précédent, apiès évaporation du solvant, est
porté à rébullition pendant une heure avec de l'eau de baryte. Après filtration, on
enlève la baryte en excès par un courant d'acide carbonique, on évapore à consistance
sirupeuse et on traite par l'alcool absolu. Le liquide liltré, additionné d'une solution
alcoolique de chlorure de platine, donne un chloroplatinate qui est dissous dans un peu
d'eau puis amené à cristallisation par évaporation sur l'acide sulfurique.

Pour une documentation analytique plus complète, on pourra consulter le Précis de
technique chimique de A. Mouel (Doin, Paris, 1909).

Physiologie. Proportions dans les tissus. Rôle physique. Métabolisme. — Les pro-
portions de lécithines qui ont été extraites de divers groupements cellulaires sont très
variables. En effet :

Cent parties contiennent : Lécitliines.

Cerveau (substance blanche) 11,00

— (substance grise) 2,50

Sang (veine porte) 0,24

— (veine sus-hépatique^ 0,29

— (globules rouges) O,";.^

Spermatozoïdes 1,50

Foie 2,10

Muscles 0,596

Bile 0,03

Rétine 2,48

Jaune d'œuf 6,80 à 9,40

Lait de femme „ 0,0499 à 0,058

Lait de vache 0,0630

Semences de légumineuses 0,8 à 1,64

— de céréales 0,25 à 0,53

— d'oléagineuses ■. . . . 0,23 à 0,88

— de conifères 0,11 à 0,47

A propos de la teneur du lait en lécithines, Geikin a montré que le lait écrémé a
perdu ses lécithines, de même qu'il a perdu la majeure partie de son fer. Ce fait est
essentiel dans la question de l'alimentation des enfants.

Dans un travail tout récent, P. Rengniez a dosé les différentes formes de composés
phosphores qui se trouvent dans les farines. Pour le phosphore lécithique, il donne les
résultats suivants rapportés à 100 p. de farines et évalués en anhydride phosphorique :

Farines de pois 0,093

— fèves 0,08

— lentilles 0,06

— haricots 0,02

— avoine 0,02

— maïs 0,01

— blé 0,01

Comme le remarque Lambling, l'ubiquité des lécithines dans les organismes vivants
constitue, à elle seule, une preuve indirecte de leur importance biologique. On doit
donc ranger ces substances parmi les constituants essentiels ou primaires de la cellule
-vivante. Elles s'y rencontrent en partie à l'état libre, en partie à l'état de combinaisons
avec les albuminoïdes, les hydrates de carbone, les toxines ou même certains éléments

i08 LECITHINES.

tels que le fer. L'individualité chimique de la plupart de ces combinaisons n'est pas
encore suffisamment établie pour leur mériter quelques développements dans cet article.
Ce que l'on doit remarquer, tout d'abord, c'est que les lécithines constituent, dans les
cellules, associées à d'autres colloïdes, des solutions colloïdales homogènes, ou encore,
comme dans le jaune d'oeuf, grâce à leur double caractère acide et basique, de véri-
tables combinaisons. Elles peuvent, en outie, se trouver condensées, dans les milieux
cellulaires, sous forme de petites gouttelettes. Beaucoup de granulations paraissent
être formées exclusivement de lécithines, alors que d'autres sont encore très riches en
ces substances. D'ailleurs, ces gouttelettes et granulations lécithiques peuvent augmen-
ter notablement lorsque les fonctions cellulaires sont modifiées par quelque trouble
pathologique. On voit alors ces gouttelettes envahir plus ou moins les tissus. Elles pré-
sentent les apparences de corps gras et brunissent un peu, quoique de manière moins
intense que les graisses, par l'acide osmique, surtout quand elles renferment des radi-
caux d'acides non saturés.

Le passage des lécithines d'un état physique à l'autre se fait d'ailleurs sous des
influences minimes, caries solutions colloïdales de ces corps peuvent être coagulées par
des concentrations salines très voisines de celles des humeurs.

Les propriétés colloïdales des lécithines, leur aptitude à dissoudre d'autres colloïdes et
même des cristalloïdes, en présence d'un peu d'eau, expliquent les difficultés inhérentes
à leur purification. C'est ainsi que la jécorine, découverte dans le tissu hépatique par
Drechsel et qui paraît bien aujourd'hui être un diamino-monophosphatide, a pu être
longtemps considérée comme une association intime de lécithine, de glucose, de
dextrine et d'une substance sulfurée.

Les lécithines paraissent devoir à leur caractère de colloïde une partie du rôle
important qu'elles jouent dans les phénomènes de la vie cellulaire. Elles figurent, en
effet, au premier rang des lipoïdes proloplasmiques auxquels est due la perméabilité
des parois de la cellule. Ces parois ou, plus généralement, la couche externe du proto-
plasma, sont formées en majeure partie par ces lipoïdes, de sorte que la perméabilité
de la cellule pour certains corps est liée à la solubilité de ces derniers dans les lipoïdes
des membranes ou des couches enveloppantes (Overïon). Cette cause de perméabilité ne
représenterait d'ailleurs, d'après les travaux de R, Hôber, qu'une partie de la perméa-
bilité totale, en ce sens que la cellule subirait passivement le passage des substances
solubles dans les lipoïdes, tandis que, pour les substances insolubles dans ces corps, le
passage n'aurait lieu qu'au moment des besoins, sous des influences encore indéter-
minées.

On peut encore, à ce point de vue, ajouter que Provazek admet que le périplaste
des trypanosomes contient de la lécithine, les solutions de celte substance donnant lieu
à des formations semblables à cet organite. D'ailleurs, sous l'influence de certains pro-
duits chimiques, les lécithines prennent des structures alvéolaires fort régulières, rap-
pelant la structure du protoplasme et justifiant l'hypothèse d'une participation de ces
lipoïdes à la constitution des alvéoles protoplasmatiques. Par exemple, une solution
peu concentrée d'acide sulfurique fait apparaître des vacuoles dans des préparations
sur verre de lécithines. Ces vacuoles se contractent, se vident et se reforment comme
chez les protozoaires. Sous l'influence d'un peu d'acide chlorhydrique, il se forme des
gouttes de lécithine entourées d'une membrane assez solide qui croissent comme des
cellules de Traube et se meuvent comme les amibes.

11 n'est pas douteux, d'autre part, qu'à ce rôle physique exercé par les lécithines
dans les phénomènes biologiques, s'ajoute un rôle non moins important dans les pro-
cessus d'ordre chimique. Dans l'inanition, les lécithines cellulaires diminuent : Heffter
a pu constater que, chez le lapin en inanition, les lécithines du foie tombent de 3,07 à
1,39 p. iOO, mais qu'ainsi diminuées, elles représentaient encore plus de la moitié de
l'extrait éthéré fourni par l'organe. Lu effet analogue est produit par certaines mala-
dies cacheclisantes (Heffter). A un animal soumis à l'inanition on peut comparer une
graine qui germe dans l'obscurité. Or, dans ce cas encore, les lécithines subissent une
diminution marquée (E. Schulze). On voit alors apparaître de la choline et de l'acide
phosphorique libre. On peut supposer que le processus de dédoublement, d'ordre
diastasique, se fait en deux phases : il se forme d'abord de la choline, et la combinaison

LECITHINES. 109

d'acide glycérophosphorique et d'acide gras, celle-ci se dédoublant, dans une seconde
phase, en ses générateurs, acides gras, glycérine et acide phosphorique. Dans l'orga-
nisme animal également, le dédoublement deslécithinesse fait par l'action de diastases.
Clementi a établi le dédoublement des lécithines non seulement par le suc pancréa-
tique, mais encore par le suc intestinal. C'est, d'autre part, à l'action d'une lécithi-
nase que F. Rôhmanx et R. Weigert rapportent la diminution de l'extrait éthéré que l'on
constate dans la digestion aseptique des globules rouges. Ces auteurs, à ce propos,
appellent l'attention sur ce fait que Marixo-Zuco et C. Martini ont démontré la présence
de choline dans le sang. M. Doyon et A. Morel ont, de même, démontré la diminution
de l'extrait éthéré dans le sang et, en particulier, des éthers d'acides gras (graisses,
lécithines, éthers de la cholestérine). Ils ont établi, en outre, que ce phénomène est lié à
l'existence des globules du sang, mais non à la présence, dans le sérum, d'une lipase
hydrolysantedes graisses neutres. Le même dédoublement paraît avoir lieu dans le foie.
En effet, la proportion de jécorine décroît dans l'extrait aqueux de l'organe abandonné
à 37° en présence d'un antiseptique, alors que l'on constate une augmentation de l'acide
phosphorique (E. Salkowski, F. Siegert, Kutscher et Lohmann). C'est par un mécanisme
analogue que l'autolyse de la levure de bière ou du tissu pancréatique donne naissance
à la choline.

Les transformations de cette base, au cours des échanges, paraissent d'abord con-
sister en une oxydation du groupement oxéthylénique. Il se formerait ainsi successive-
ment de la névrine, de la muscarine et de la bétaïne :

CH^-CH20H CH = CH2 GH2_CH<XÎÎ CH2-C02H

I I 1^1

N = (CH3):i — ► N=(CH3)3 — »- N = (CH3)3 — * M = (CH3)3

III I

OH OH OH OH

Choline. Nfîvrine. Muscarine. Bétaïne.

La chuline donne facilement delà névrine, sous l'influence des bactéries. D'autre
part, dans certaines levures, dans les embryons de froment, on rencontre, côte à côte,
la choline et la bétaïne; dans nombre de champignons, on trouve la choline avec la
muscarine. En subissant une élaboration plus complète, par dédoublement et par
oxydation, les substances précédentes donnent des aminés, surtout de la triméthyla-
mine, qui voisine encore avec la choline non élaborée. Si l'on fait ingérer ou si l'on
injecte de la choline à un lapin, il passe dans son urine de l'acide formique qui est un
produit d'oxydation de l'alcool méthylique d'abord formé à partir de la choline
.(H. Hôsslin).

(CH3)3 = N — CH2 — CH^GH + H20 = 2CH30H + CH3 _ NH - CH^ - CHaQH
I Méthyloxéthylamine.

De même encore, parmi les produits de destruction de la choline, peuvent appa-
raître l'acide acétique et le formène :

(CH3)3 = N - CH2CH20H + H20 + 0 = (CH3)3 = N + CH3 — COOH + 2H20

ok

CH3 — COOH + H20 = CHi + H2C03

Formène.

Quant au reste de la molécule de lécithine privée de la choline par les transforma-
tions précédentes, 0. Frank émet l'avis qu'il sert au métabolisme des corps gras :

C=H<gl^^^ + AcOH = C3H:<g^^ ^ ^^^^^y,
^-P\OH OAc

110 LECITHINES.

La lécithine se trouverait ainsi finalement détruite.

Pour 0. Lôw dont la manière de voir paraît plus admissible, les deux radicaux acides
seulement de la lécithine seraient pris et brûlés dans l'organisme et immédiatement
remplacés par deux radicaux analogues apportés par les graisses neutres. La lécithine,
indispensable pour la combustion des graisses, agirait ainsi comme un agent vecteur
des acides gras. Quoi qu'il en soit, nous constatons, chez l'animal comme chez le végétal,
que la lécithine est détruite avec une certaine facilité. Dans les semences qui germent
àl'obscurité, la lécithine se décompose rapidement en acide phosphorique et choiine
que nous retrouvons, en acides gras et glycérine qui sont brûlés ou utilisés pour le
développement delà plante. Chez les animaux, nous ne retrouvons guère que la choiine,
les éthers glycériques étant rapidement détruits. D'ailleurs, l'acide glycérophospho-
rique de synthèse, sous forme de sel de calcium, est plus facilement résorbé par l'in-
testin que le phosphate de chaux. On le retrouve encore dans le sang (G. Pasqualis),
mais il est si rapidement détruit dans les tissus qu'il n'en passe que de faibles traces
dans les urines. On a constaté que même une alimentation très riche en lécithines ne
laisse passer dans l'urine que de l'acide phosphorique. Le résultat n'est pas non plus
modifié par l'addition au régime d'une forte proportion de glycérine.

En somme, nous savons que les lécithines subissent une désintégration "complète
dans l'organisme animal. Elles sont dédoublées par les diastases en choiine, acides gras,
glycérine et acide phosphorique. Les composés organiques sont brûlés, et l'acide phos-
phorique passe dans les urines ou est utilisé pour rédification des tissus. Bien plus,
F. RoHMANN a montré que tel est le besoin de lécithines pour l'organisme, que, si ces sub-
stances ne sont pas apportées par l'alimentalion, elles sont fabriquéespar synthèse dans
les tissus ; des souris ayant reçu pendant longtemps une alimentation dépourvue de
lécithines, se développèrent cependant et eurent des petits dont les tissus contenaient
des lécithines. Henriques et C. Hanse.m montrèrent que des poules nourries avec de
l'huile d'olive et des grains de chènevis donnent des œufs où l'indice d'iode permet de
retrouver les corps gras alimentaires, alors que les lécithines de ces œufs ne présen-
tent aucun changement de leur constitution habituelle. Les radicaux acides entrant
dans la composilion de ces lécithines ne sont donc pas quelconques.

On peut encore rappeler ici certaines observations de Miescher, sur la biologie du
saumon, qui tendent à faire penser que les lécithines peuvent se former chez ce poisson
aux dépens de sa propre substance. Lorsque les saumons remontent de la mer vers la
source du Rhin, ils passent plusieurs mois sans prendre de nourriture. Pendant ce laps
de temps, l'ovaire s'est accru de 0,4 à 20 p. 100 du poids du corps, tandis que les
muscles ont subi une diminution de poids équivalente, portant en partie sur les léci-
thines et les nucléines. La musculature du saumon aurait ainsi servi à la formation
des œufs qui sont très riches en composés organiques phosphores, particulièrement en .
lécithines provenant de l'acide phosphorique des muscles combiné avec des matières
grasses.

Quels sont les organes qui élaborent les lécithines que l'on voit ainsi apparaître
dans les tissus? Nous n'avons, sur ce point, que peu de renseignements précis. Les
recherches de Ra.nvier portent à croire que le rôle prépondérant dans la synthèse des
lécithines revient àl'endothélium des capillaires lymphatiques. En agissant à la façon
de cellules glandulaires, cet endothélium déverse dans la lymphe une graisse phos-
phorée se colorant en noir par l'acide osmique. En rappelant ce résultat, M. Renaut
ajoute : « Les capillaires lymphatiques sont donc, en réalité, des glandes tubuleuses
ramifiées, dont l'une des fonctions est de refaire, à l'aide des matériaux empruntés aux
tissus et plus spécialement au tissu adipeux, les graisses phosphorées, qui, seules, peu-
vent devenir des constituants de la cellule vivante... On touche maintenant du doigt
le rôle utile du simple embonpoint, lequel constitue une réserve dégraisses, lentement
et peu à peu transformables en graisses phosphorées dans les périodes d'intense
activité ou inversement d'alimentation nulle de l'organisme, comme il arrive, par
exemple, chez les animaux hibernants. »

Dans le même ordre d'idées, un fait précis a été établi par Léon Bernard, Bigaist et
Henri Labbk. Ces auteurs ont montré que les lécithines n'existent pas seulement dans
les capsules surrénales sous forme de dépôt, mais encore qu'elles se forment pour une

LECITHINES. lll

part dans ces glandes où leur surproduction est intimement liée à la fonction de ces
organes vis-à-vis du travail musculaire.

Chez les végétaux, la synthèse des lécithines est en rapport avec rassimilation de,
l'acide carbonique. Elles prennent naissance, sons l'influence de la lumière, dans les
feuilles vertes et disparaissent de ces feuilles sous l'influence d'une obscurité prolongée.
Les lécithines accompagnent donc la chlorophylle dont on n'a pas réussi à les séparer.
Ce résultat s'explique par les recherches de Stoklasa. Ce chimiste, convaincu que la chlo-
rophylle était constituée pour une part par les lécithines, appliqua aux feuilles de bet-
terave les procédés de préparation de ces substances et isola un composé phosphore
vert qui donne, comme produits de décomposition, de l'acide glycéro-phosphorique, de
la choline et un acide coloré en vert qui joue le rôle d'acide gras et qu'il a appelé chlo-
rophyllanique. Stoklasa a nommé chlornlécithine la substance ainsi isolée des feuilles
-de betterave. Ces recherches montrent que l'origine de la chlorophylle dépend de la
présence du phosphore. Sans cet élément, pas de lécithine, partant pas de chlorophylle.
D'autre part, les lécithines jouent encore un rôle remarquable chez le végétal pen-
dant la fécondation. Les dosages effectués par Stoklasa, à différentes reprises de la
floraison, établissent que les lécithines émigrent des feuilles vers la fleur et augmentent
ainsi dans les organes floraux. Malgré cela, la chlorolécithine continue à se [produire
dans la feuille jusqu'à la formation de la graine. Après s'être accumulée dans la corolle,
elle émigré dans les étamines. L'analyse montre quejes parties les plus riches en lécithine,
sont les anthères et les grains de pollen, qui en contiennent jusqu'à 8 p. 100. La lécithine
se localise dans la graine après la fécondation; on en trouve, une partie dans l'embryon,
une autre partie servant à la formation de composés organicjues phosphores différents
qui seront utilisés pendant la germination. Après la maturation du fruit, on constate
que toute la lécithine a disparu à peu près en même temps que la chlorophylle; cette
dernière cède la place à la xanthophylle de couleur jaune et très pauvre en lécithine.
Le phosphore minéral est donc absorbé par les racines des végétaux, puis trans-
formé dans les feuilles en chlorolécithine. Il prend, sous cette forme,, une part active
au développement du végétal. La lécithine, en effet, au moment de la floraison, passe
en majeure partie dans la fleur, puis s'accumule dans la graine.

Action de faibles quantités de lécithines libres sur les organismes vivants.
— Applications à la thérapeutique. — Dans tout ce que nous venons de dire sur les ori-
gines et le rôle des lécithines, nous avons envisagé la question à son point de vue
général. En considérant que les lécithines sont le plus souvent combinées à des ma-
tières albuminoïdes et qu'elles sont, sous cette forme, présentées, comme nous l'avons
vu, en proportions assez élevées aux organismes qui doivent en faire leur profit, on s'est
naturellement demandé quelle influence pourraient exercer sur les phénomènes de la
vie les mêmes lécithines dégagées de toute combinaison.

Les nombreuses recherches entreprises dans cet ordre d'idées ont établi que les
lécithines exercent sur la vie cellulaire une influence dynamogénique des plus
favorables.

Les premiers travaux sur cette question sont dus à Danilewsky. En collaboration avec
Selensky, il montra que les lécithines, administrées au chien, en injection sous-
cutanée, produisent une augmentation notable des globules rouges, le nombre de
ceux-ci pouvant dépasser la proportion normale d'un nombre variant entre 800 000 et
1000 000. Ayant, d'autre part, soumis à l'action de l'eau lécithinée, à 1 p. 1500, des
œufs de grenouille, Danilewsky constata que les têtards nés dans cette eau se dévelop-
paient beaucoup plus vite que les témoins. De même encore, il observa que le cresson
dont les racines plongent dans l'eau lécithinée se développe deux fois plus rapide-
ment que la même plante placée dans les conditions habituelles.

Étendant les expériences précédentes raix animaux à sang chaud, le même auteur
administra des lécithines à des poussins et à de jeunes chiens et constata que ces
substances produisent une augmentation de poids plus rapide et un état général meil-
leur chez les animaux traités que chez les témoins, Serono confirma ces résultats et
fut ainsi amené à pratiquer quelques essais des lécithines en thérapeutique. Wildiers
reprit les expériences de Danilewsky sur le développement du cresson et des têtards, et
obtint des résultats tellement défavorables qu'il conclut que les lécithines sont non*

112 LECITHINES.

seulement inutiles, mais qu'elles ralentissent encore la croissance des animaux soumis
à leur influence. Comme le remarque Gillot, si les expériences de Wildiebs sont bien
conduites sous le rapport des pesées et des mensurations, elles sont défectueuses au
point de vue du traitement et du régime suivi par les animaux. Ceux-ci, en effet, furent
gavés d'aliments et reçurent, en émulsion ou sous forme solide, une quantité de
lécithines telle que leurs selles étaient blanches et renfermaient surtout des lécithines
pures.

Desgrez et Zaky entreprirent, en 1900, une série de recherches systématiques sur
l'action des composés organiques phosphores. En ce qui regarde les lécithines, il fut
établi que ces substances, administrées à petites doses au cobaye, au lapin ou au chien
exercent une influence favorable sur l'appétit, sur la nutrition et sur le développement
des animaux. Elles augmentent la proportion des substances fixes, tout particulière-
ment des albuminoïdes du corps de l'animal; elles détermineftt un accroissement plus
rapide et une minéralisation plus intense du squelette. L'analyse du corps des animaux
sacrifiés à diverses périodes de l'expérience indique, en outre, une moindre proportion
de graisses emmagasinées, ce qui veut dire une meilleure utilisation des substances
ternaires. En étudiant ensuite l'influence séparée des différentes parties de la molécule
lécilhique, Desgrez et Zaky montrèrent que l'acide glycérophosphorique et la choline
exercent l'un et l'autre une action favorable sur les échanges, mais que c'est la base
organique qui provoque la rétention du phosphore et, par suite, contribue directement
au développement du squelette et du tissu nerveux. Gilbert et Fournier confirmèrent
ces résultats sur le cobaye et le lapin, puis, transportant les lécithines dans le domaine
de la thérapeutique, obtmrent, chez les tuberculeux, une augmentation de l'appétit,
une reprise des forces, et une augmentation marquée du poids des malades et, parallè-
lement, une diminution de la toux, de l'expectoration et de la quantité de bacilles
dans les crachats. Billon et Stassano apportèrent une nouvelle confirmation des résul-
tais physiologiques mentionnés plus haut dans une étude comparative de l'action des
lécithines, de l'acide nucléinique du thymus et du méthylphosphinate de soude. De ces
trois sortes de substances, ce sont les lécithines qui provoquent le développement le
plus rapide de la taille des animaux ; l'influence favorable n'est donc pas proportion-
nelle à la quantité de phosphore présente dans la molécule.

Claude et Zaky, Morichau-Beauchant obtinrent avec les lécithines des résultats très
favorables dans les deux premières périodes de la tuberculose. I.ancereaux et Paulesco
essayèrent avec le même succès les lécithines chez les diabétiques maigres dépérissant
malgré toutes les médications, de même que chez les malades atteints de tuberculose
osseuse avec dégénérescence amyloïde du rein et albuminurie.

De son côté. Carrière ayant expérimenté l'action des lécithines sur les enfants
normaux, avait observé une croissance plus rapide, une augmentation de poids et une
amélioration de la nutrition générale établie par la détermination des coefficients
urologiques. Cet auteur ajoute que l'action eutrophique ainsi constatée s'affaiblit au
bout de quelques mois et qu'il est nécessaire de suspendre de temps en temps l'admi-
nistration des lécithines si l'on veut en prolonger l'action. Plus récemment, Toshimoto
a établi, par la détermination du phosphore et de l'azote à l'entrée et à la sortie de
l'organisme, que, sous l'influence des lécithines ajoutées à la ration alimentaire, l'éco-
nomie retient de l'azote et du phosphore. C'est la confirmation du fait essentiel anté-
rieurement démontré par Desgrez et Zaky, à l'aide de l'analyse du corps des animaux
soumis durant plusieurs mois à l'influence de petites quantités de lécithines.

Action des lécithines sur les microbes pathogènes et les venins. — De nombreuses
recherches ont mis en évidence, dans ces dernières années, l'action immunisante des
lécithines et des extraits lécithines vis-à-vis de certaines infections. Bassenge a obtenu
une substance immunisante contre le typhus par macération des bacilles typhiquos dans
une solution de lécithines. Une solution à 1 p. 100 de lécithine possède, en effet, la
propriété de dissoudre les bacilles typhiques et d'en extraire une toxine, douée d'un
fort pouvoir immunisant. Dès les premières 24 heures après injection de cette toxine,
le sujet est insensible à une dose quadruple de la dose mortelle. Le même procédé
d'immunisation a été appliqué à la peste par V\y, Des émulsions de lécithines de 1 à 10
p. 100 agglutinent les bacilles pesteux en quelques heures et modifient leur colorabilité.

LECITHINES. 113

Les extraits des bacilles ainsi traile's ont perdu la plus grande partie de leur toxirité et
sont doués d'action immunisatrice. P. Kyes a montré que le venin de cobia donne
avecla lécithine luie cobra-lécithine, véritable combinaison chimique, résistant à l'éltul-
lition et se prêtant à Toblention d'une antiv('nine d'avidité plus énergique que celle de
Calmette.

Métabolisme des lécithines à l'état pathologique. — Nos connaissances sur les varia-
tions du taux des lécithines à l'état pathologique sont assez restreintes. Le mémoire le
plus développé sur cette question est dû à V. Balthazard. Les résultats de ce travail
sont basés sur des analyses effectuées sur le foie du cobaye, du lapin et de l'homme.
A l'état normal, le foie du cobaye renferme 0,8.'i p. 100 de lécithines, celui du lapni
1,30, el celui de l'homme 1,28. Sous l'influence des infections (tuberculose, diphtérie), des
intoxications par des poisons minéraux ou des poisons microbiens, ou encore des auto-
intoxications (urémie), la proportion des lécithines s'élève à 2,42, 2,90 et même 3,04
p. 100. Balthazard admet que ces lécithines proviennent de la destruction des leuco-
cytes du sang circulant. A l'occasion de ce travail, R. LÉriNr: a rappelé qu'il a trouvé,
dans le foie gras humain, jusqu'à 3 p. 100 de lécithines.

Dans les cylindres granulo-graisseux provenant de la néphrite parenchymaleuse
chronique, Mclon et Feuillik ont découvert des gouttelettes de lécithine qui semblent
produites par la dégénérescence leucocytaire.

Plus récemment, enfin, Bolle d'une part, et Glikin de l'autre, ont constaté que les
b'cithines, qui constituent un élément constant de la moelle osseuse, diminuent dans
la vieillesse. Cette diminution est très marquée dans la moelle osseuse des paralytiques
généraux et des tabétiques.

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114 LEOALLOIS.

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24 déc. 1908, 2265). — Kyes. Sur les lécithines du venin des serpentai {Bioch. Zclischr., viii,
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taires {granulo-graisseux) {B. B., xliv, 1908, 670). — Glikin. Sur la signification biolo-
gique de la lécithine {Bioch. Zeilschr., vu, 286-297, 1907. — Bolle. Ueber den Lecithinge-
halt des Knochenmarks von Menschund Haustieren (Ibid., xxiv, 179-191).

JIESGREZ.

(Octobre 1910.)

LEGALLOIS (Julien-Jean-César), né à Chemeix en Bretagne le
1'^'' avril 1770, mort à Paris dans les premiers jours de février 1814, médecin et physio-
logiste éminent, exerça sur l'évolution de la science expérimentale au début du
xix"^ siècle une inlluence considérable.

L'histoire de la vie de Legallois est intéressante; elle a été écrite par son fils Eugène
et figure comme introduction dans la publication de ses œuvres, en 1824. Orphelin à
l'âge de 13 ans, Legallois consacra les faibles ressources dont il disposait à acquérir
une solide instruction : après avoir terminé ses études moyennes au collège de Dol, il
s'inscrivit à l'Université de Caen, où il s'appliqua surtout aux mathématiques et à la
philosophie; à 19 ans, il aborda l'anatomie, puis il partit pour Paris où il comptait
poursuivre ses études médicales. Une grave maladie vint contrarier ses projets, puis les
troubles révolutionnaires l'empêchèrent de les exécuter. Mêlé au mouvement qui agitait
la France, Legallois fut chargé d'une mission dans son propre département où il eut à
surveiller l'exploitation des salpêtres; lorsque la tourmente fut passée, Legallois, qui
n'avait plus de ressources, demanda et obtint d'être envoyé comme élève salarié à
l'école de médecine de Paris.

A maintes reprises Legallois avait fait preuve d'intelligence et d'initiative; déjà en
1792 il avait adressé au ministre de la Guerre une lettre demandant la création d'une
école de médecine clinique; en revenant à Paris, ou l'enseignement clinique était alors
négligé, il rédigea une pétition demandant aux magistrats du peuple la création d'une
chaire de médecine pratique et priant qu'elle fût confiée au citoyen Corvisart.

11 suivit assidûment les leçons de ce maître et s'exerça aux opérations chirurgicales
sous la direction de Desault; poursuivant en même temps ses études littéraires, il se
familiarisa avec le latin, le grec, l'italien et l'anglais. En septembre 1801, il soutint une
thèse sur la question suivante : Le sang est-il identique dans tous les vai^^séaux qu'il
parcourt?

Le titre seul suffit à démontrer le peu de développement des connaissances physio-
logiques contemporaines; plus démonstrative encore à cet égard est l'allure générale
de cette dissertation; le soin avec lequel sont rapportées les opinions des plus anciens

LEGALLOIS 115

auteurs, le souci de la discussion méthodique à propos d'un fait qui paraît devoir être
jugé immédiatement par rexpérience, la rédaction même où l'on voit chacune des pro-
positions être suivie d'une série de corollaires dans une forme qu'un scoliaste ne désa-
vouerait pas, tout indique que l'auteur est encore empêtré dans les lisières de l'argu-
mentation logique.

Cet opuscule marque bien la période de transition entre les anciens errements
encore en vigueur dans les écoles el les révélations de l'expérimentation naissante.
Dans la suite, Legallois se dégagera tout à fait des formes surannées qui caractérisent
sa première publication.

Médecin par nécessité, physiologiste par instinct, Legallois ne manqua point de
trouver jusque dans sa pratique obstétricale maint problème à résoudre; c'est ainsi
qu'un cas particulier d'accouchement l'amena à rechercher combien de temps peut
survivre un fœtus à terme qui n'a pas en(;ore respiré à l'air et qui se trouve privé de la
respiration placentaire. Il expérimenta aussitôt sur des cobayes, des lapins, des chats
et des chiens. Ayant constaté, au cours de ces recherches, que la décollation détermine
la mort par asphyxie, il chercha à entretenir la vie chez des animaux dont il avait
sectionné la moelle cervicale, en employant le procédé de la respiration artificielle par
insufflations trachéales. Le fait que l'animal décapité peut survivre si on l'empêche
d'asphyxier paraissait en contradiction avec les anciennes doctrines qui attribuaient au
cerveau un rôle essentiel en tant que source de la vie. Legallois arrive à convaincre
que le principe de la vie du tronc est dans le tronc même, affirmation qui devait conduire
logiquement son auteur à une étude approfondie des fonctions de la moelle épinière.

Poursuivant, chaque fois que ses occupations lui en laissaient le loisir, ses intéres-
santes expériences, Legallois opère des sections diverses de la moelle épinière chez les
animaux et observe avec exactitude les symptômes consécutifs au lésions expérimen-
tales; il reconnaît que si le cerveau agit sur la respiration, c'est par l'intermédiaire de
la moelle. «' Ce n'est pas du cerveau tout entier que dépend la respiration; mais bien
d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée, lequel est situé à une petite dis-
tance du trou occipital, et vers l'origine des nerfs pneumo-gastriques. Car, si l'on ouvre
le crâne d'un jeune lapin et que l'on fasse l'extraction de son cerveau par portions suc-
cessives, d'avant en arrière, en le coupant par tranches, on peut enlever de cette
manière tout le cerveau proprement dit et ensuite tout le cervelet et une partie de la
moelle allongée. Mais elle (la respiration) cesse subitement lorsqu'on arrive à com-
prendre dans une tranche l'origine des nerfs pneumo-gastriques.

« On pourrait donc décapiter un animal de manière qu'il continuât de vivre de ses
propres forces et sans le secours de l'insufflation pulmonaire. »

Ce texte suflit à établir que la découverte du centre bulbaire de la respiration a été
faite par Legallois en 1808.

Il y a du reste, dans les « expériences sur le principe de la vie » datant de cette
époque, un grand nombre de faits absolument nouveaux relatifs à la vie des nerfs, aux
fonctions de la moelle épinière, au rôle de la circulation sanguine dans la nutrition
des centres nerveux. Les résultats si brillants obtenus depuis cinquante ans par la
méthode des circulations artificielles sont pr(.'vus et prédits par Legallois quand il
affirme que s'il existait quelque moyen de suppléer à la circulation naturelle < on pour-
rait ressusciter un cadavre quelque temps après la mort ».

Eugène Legallois, reprenant cette idée paternelle avec un filial enthousiasme, a
inséré dans l'édition des œuvres de Legallois en 1824 une note intitulée : De la possibilité
d'opérer une résurrection. Il indique le plan d'expériences à faire pour « reporter la vie
dans les foyers nerveux d'un animal en y faisant arriver un sang vivifié et échauffé dans
des poumons » ; il s'excuse de ne pas avoir les moyens de réaliser ces expériences, elles
ont, comme on le sait, été faites depuis avec un succès qui justifie absolument les pré-
visions de Legallois.

Certes celui-ci faisait erreur en supposant que le <( principe de vie » est porté de la
moelle aux organes ou encore que « les mouvements du cœur puisent toute leur force
dans cette moelle »; mais si ces interprétations étaient erronées, les faits expérimen-
taux que Legallois a mis en évidence sont restés inattaquables.

L'article Anatumie et phi/siologic du cœur, écrit par Legallois pour le Dicliomiaire

116 R. LEPINE.

encyclopédique, et mieux encore les deux mémoires <> sur la chaleur des animaux que
l'on entretient en vie par l'insufflation pulmonaire » attestent les progrès immenses
réalisés par l'auteur dans la technique de ses expériences : les procès-verbaux pour-
raient, aujourd'hui encore, servir de modèles.

C'est l'illustre collaborateur de Lavoisier, l'auLear de la Mécanique céleste, c'est
Laplace qui avait engagé Legallois à entreprendre des expériences sur la chaleur des
animaux; c'est à Laplagil que Legallois avait dédié ses expériences sur le principe de la
vie et il semble bien que la filiation puisse s'établir ainsi entre le fondateur de la chimie
biologique et le prédécesseur de Mage.ndie. En lisant les écrits de Legallois, il semble
que l'on assiste à Téclosion d'idées encore imparfaitement assurées dans lesquelles
on reconnaît, non saus émotion parfois, les grandes directions que la physiologie allait
prendre et dont Claude Bernard devait donner les lumineuses formules. Legallois n'a
pas entrevu leur heureuse 'destinée : ayant épuisé ses ressources en poursuivant ses
expériences, il demanda et obtint la place de médecin de Bicêtre; il avait toujours été
le médecin des pauvres; il trouvait à Bicêtre, avec une aisance assurée, une sorte de
ministère de la bienfaisance; il aurait pu sans doute y vivre quelques années paisibles
tout en continuant ses recherches; mais la mort vint le surprendre brusquement :
atteint d'une fièvre soudaine, il se condamna lui-même, et, six jours après, mourut, à
l'âge de quarante-quatrr ans.

PAUL HEGER.

Bibliographie. — i. Le sany est-il identique dans tous les vaisseaux qu'il parcourt?
(Thèse de Paris, an XIII, in-8). — ii. Recherches chronoloqiques sur Hippocrate, Paris,
1804, in-8). — m. Recherches sur la contagion de la fièvre jaune (Paris, ISO.'J, in-8). —
IV. Expériences sur le j^rincipe de la rie, notamment sur celui des mouvements du cœur et
sur le siège de ce principe (Paris, 1812, in-8). — v. Articles du Dictionnaire des sciences
médicales. — vi. Œuvres de César Legallois, avec des notes de M. Pariset, Paris, 1824,
2 vol. in-8. (L'édition renferme une Notice sur Vauteur par Eugène Legallois et une
courte dissertation du même sur la possibilité d'opérer une résurrection.) — vu. Expé-
riences physiologiques sur les animaux, tendant à faire connaître le temps durant lequel il
peuvent être sans danger privés de la respiration soit à l'époque de Caccoucliement lorsqu''ih
nont point encore respire, soit à. différents âges après la naissance. Imprimé en 1835 sous
les auspices de l'Acad. roy. des Sciences de l'Institut de France, brochure.

LÉPIDINE v. Quinoléine).

LÉPINE (Raphaël), (Lyon, 18tOi, professeur à la Faculté de médecine de
Lyon (1877).

A. Nerfs vaso-dilatateurs et troubles vaso-moteurs.

Troubles vaso-moteurs des membres dans quelques affections fébriles et spécialement
dans la pneumonie [B. B., 1867, 133); — Variations de température des membres pai-alysés
relativement aux membres sains [Mém. Soc. de Bioh, ii, 1868, 18); — Sur la température
des nouveau-nés {Mém. Soc. de Biol., 1869, 207); — Sur un cas d'hémiplégie survenue
dans le cours d'une pneumonie (B. B., 1869, 346); — Développement et diffusion du
ferment saccarifiant [Arb. aus der physiol. Anstalt zu Leipzig, 1870); — De l'influence
qu'exercent les c.ccitalions du bout périphérique du nerf sciatique sur la température du
membre correspondant (Mém. Soc. Biol., 1876, 21); — État parétique des membres du
côté correspondant à un empyème (Soc. méd. des hôpitaux de Paris, 1875) ; — Analyse
chimique de la substance cérébrale dans deux cas d'hémiplégie réjlexe [Hev. de méd.,
1886); — Taches ecchymotiques de la muqueuse stomacale d'un cobaye B. B., 1870, 38).

B. Divers sur le cerveau.

Structure des canaux périvasculaires dans les centres nerveux {B. B., 1867, 173 ; —
— Note sur deux cas d'hémorrhagie sous-méningée [Mém. Soc. Biol., 1867, 45); — Canaux
périvasculaires des centres nerveux dans les méningites {A. d. P., 1869); — De l liémiplegie
pneumonique {Th. in., Paris, 1870);— Fréquence des lésions cérébrales par contre-coup
{Bull. Soc. anat., 1873, 800 et Rev. de méd.. 1896, 655); — Hémiplégie diabétique {Rev. de
méd., 1886).

R. LE PI NE. 117

C. Localisations cérébrales.

Des localisations cérébrales [Th. d'ayrég., 187GJ; — Sur une particularité relative à la
rotation de la tête et à la déviation conjuguée des yeux dans certains cas d'apoplexie (B. B.,
1873, 23); — Excitation des parties superficielles du cerveau et leurs effets sur le cœur et les
sécrétions [B. B., 1873, 231)-,— Excitation faradique des héndsphères cérébraux. Action sur
le cœur [B. B., 1875, 335); — Influence de l'excitation du cerveau sur la sécrétion salicaire
(avec Bochefontaine) [B. B., 1875, 257); — Purah/sie glosso-labice cérébrale à forme
pseudo-bulbaire [Revue mensuelle, 1877 et'Ber. de méd., ]mn 1899); — Trismus d'origine
cérébrale (fier, de méd., 1882); — Localisation corticale des mouvements du pouce [Rev.
mensuelle, 1878 et Rev. de méd., 1883, 5G9 ; 1886, 6o5) ; —Cécité psychique [Rev. de méd.,
1897).

D. Épilepsie. Hystérie.

Épilepsie pléthorique [Rev. mensuelle, 1877 et fier, de méd., 1881, 80; 1883, 572); —
Actes réflexes partie de la plèvre et déterminant des convulsions épileptiformes ou des para-
lysies [B. B.. 1876, 139); — Un cas d' épilepsie grave amélioré par l'emploi combiné des sai-
gnées et de la diète lactée et amylacée [B. B., 1877, 279) ; — Épilepsie et pouls lent [Lyon
médical, 1884 et Rev. de méd., 1910) ; — Somnambulisme avec surdité pour les sons non
écoutés (Rev. de méd., 1894; 1896, 646); — Théorie mécanique de la paralysie hystérique,
du somtmmbulisme, du sommeil naturel et de la distraction [B. B., 1895, 95); — Mécanisme
des paralysies hystériques [Rev. de méd., 1896, 650).

E. Nutrition. Urine.

Influence de la privation de nourriture sur la croissance chez les cobayes [B.B., 1874,
351); — Influence de la croissance sur la perte de poids chez les jeunes animaux privés de
nourriture (B. B., 1874, 352) ; — Art. i' Inanition ^>du nouv. Dict. de méd. et de chirurgie,
1872) ; — Excrétion du phospliore par l'urine [Revue mensuelle, 1879) ; — Phosphore incom-
plètement oxydé (C. fi., 1884) ; — Soufre non complètement oxydé de l'urine [Rev.de mcd.,
1881 et C. R., 1883) ; — Contribution à l'étude de l'excrétion de l'azote total et de l'azote des
matières cxtractives par l'urine [B. B., 1880, 332); — Sur l'albumine rétractile (avec Caze-
neijve) [B. B., 1880, 377 et 935); — Sur l'excrétion du soufre par l'urine [B. B., 1880,
334) ; — Sur la périodicité régulière à type généralement neutre des maxima et des minima
de l'excrétion diurne de l'urée [Mém. Soc. Biol., 1882, 6); — Sur l'acide phosphorique et le
phosphore non complètement oxydé dans l'urine des épileptiqucs [B. B., 1884, 499); — Cys-
tite produite par le micrococcus ureae (avec E. Roux) (C. fi., 1885) ; — Sur la toxicité des
urines chez les pneiimoniques [B. B., 1889, 301); — Sur la détermination quantitative de
l'acide phospho-glycérique dans l'urine à l'état physiologique et dans diverses conditions
anormales, notamment dans le foie gras (avec Eymonnet [B. B., 1882, 622) ; — Note relative
à l'action du bain à température excessivement basse sur la composition de l'urine [B. R.,
1880, 80) (avec Flavakd); — Des effets de la saignée sur la composition de l'urine chez les
chiens à l'inanition [B. B., 1880, 89) (avec Flavard).

F. Cœur et sang.

Sur une méthode pour doser les gaz du sang chez l'homme yB. B., 1873, 74) ; — Analyse
des gaz des liquides pathologiques [B. B., 1873, 113) ; — Sur un caractère sphygmographique
qu'on peut observer dans certains cas de rétrécissement mitral [B. B., 1873,163) ; — Sur un
procédé propre à augmenter l'amplitude du pouls dans rasystolie [B. B., 1873, 104) ; — Xiite
sur la chaleur développée pendant la coagulation du sang [B. B., 1876, 56); — Détrnnoia-
tion de l'alcalinité du sang chez, l'homme {B. B., 1878, 84) ; — Sur l'écartement des systoles
auriculaire et ventriculaire dans certains cas de bruits de galop [B. A., 1882, 97);— Note
sur ta présence temporaire dans le sang humain d'un très grand nombre de globules rouges
très petits [microcytes) (avec Gkrmo>;t (U.) [B. B., 1877, 164) ; — Influence des saignées sur
l'apparition dans le saiig humain de petits globules rouges [microcytes (avec Germont (U.)
(B. B., 1S77, 278);— Sur la numération des globules rouges chez l'enfant nouveau-né (avec
Germont (U.) et Schlemmer) (B, B., 1876, 44); — hxfluence de réchauffement et du refroi-
dissement du cœur sur les effets de l'excitation du «er/vagiie (avec Trido.n) [Mém. Soc. Biol.,
1876, 38); — Anémies pernicieuses [Rev. de méd., 1877); — Augmentation de la valeur
globulaire dans l'anémie cancéreuse [Lyon méd., 1900); — Réduction de l'oxy hémoglobine
(avec Bonlud) [C. R., 10 avril 1905); — Origine de l'oxyde de carbone existant à l'c.t(it vor-.
mal dms le sang [Journ. de physiol., juillet 1906),

118 LEUCINE

G. Glycosurie. Diabète.

Communications nombreuses à partir de 1889 dans Lyon médical, et à partir de 1890
dans les Comptes rendus de l'Acad. des Sciences (1890-191.3). L'indication bibliographique
complète est donnée à l'art. Glycolyse de ce Dictionnaire et surtout dans le Diabète
sucré, 1 vol. in-8, Paris, 1909, 700 p.:. Voir aussi Revue de médecine 1910 et 1911.

H. Digestion. Glandes digestives.

Absorption et sécrétion dans les divers segments de Vintestin grêle [Arch. de physioL,
1883); — Crampe du pylore (Sem. médic, 1901, 161); — Résorption éventuelle de la bile
par le réseau veineux sus-hépatique [B. B., 1896, 998); — Gastrexie [Soc. méd. des hop.
de Paris, 1883); — Résorption de la bile par les veines sus- hépatiques (avec P. Aobert) {B.
B., 1885, 767); — Rech. exp. 'sur la question de savoir si certaines cellules des glandes dites
à pepsine de l'estomac présentent une réaction acide [B. B., 1873, 3ol); — Température du
pancréas comparée à celle du foie (Arch. de méd. exp., 1899); — Traitement du hoquet par
la traction de lalangue [B. B., 1896, 13o).

I. Thérapeutique. Pharmacodynamie.

Sur l'action du furfurol [B. B., 1887, 437); — Sur l'altération du sang produite par
Vacétanilide et par la dioxynaphtaUne (B. B., 1887, 517) ; — Sur le mécanisme de la glyco-
surie consécutive à remjjoisonnement par la vératrinc [B. B., 1892, 554); — Valeur de la
caféine [Lyon, méd.^ 1882); — Vacétanilide [Rer. de méd., 1887); — La terpine [Rev. de
méd., 1885, 136 et 538); — Etude physiologique des nouveaux antipyrétiques [Arcli. de
méd.expér., 1889 et 1890); — Faut-il traiter la fièvre? {Sem. méd., 1900; Lyonméd., 1910);
— Action contraire ou paradoxale des médicaments {Sem. méd., 1888, 149; 1894, 121); —
Phénomènes réactionnels {Semaine médicale, 30 janv. 1907).
J. Divers.

Action des rayons X sur les tissus animaux (avec Bonlud) (C. fi., 11 janv. 1904); —
Action des rayons X sur le corps thyroïde (B. B., 23 janv. 1904); — Fièvre typhoïde chez le
chien (C. fi., 1897 et fier, de méd., 1899).

LEUCINE. — f'a leucine (de àejzj;, blanc) a été trouvée par Pboust (1) (1818),
parmi les produits de la putréfaction du gluten et du fromage en présence de l'eau,
puis par Braco.nnot (1820) (2), parmi les produits de décomposition de divers pro-
téiques, gélatine, etc. Jusqu'en 1891, on a admis que la leucine est l'acide a-aminoca-
proïque normal CH= — CH^ — CH^ — CH- — CH — NH^ — CO^H, identique, au pouvoir
rotatoire près, à l'acide de synthèse qu'HiiF.xER (3) avait obtenu en partant de l'acide
caproïque de fermentation ou acide normal. Mais, parles travaux de Sghultze et Likier-
NiK (4), confirmés et fortifiés par ceux de E. Fischer (5), de E. Fischer et Hagenbach (6),
il est établi aujourd'hui que la leucine naturelle est Vacide a-an/mo-isobutylacétique
(CH3)2 = CH — GH2 — CH — NH3 — GOOH sous sa forme lévogyre (Meucine). La leucine
de synthèse (voy. plus loin au mot leucine racémique) est un racémique, la d/-leucine,
que l'on a réussi à dédoubler en /-leucine, identique à la leucine naturelle, et en acide
dextrogyre, la rf-leucine. La leucine racémique et la rf-leucine sont uniquement des
produits de laboratoire; seule, la leucine a été trouvée dans la nature.

A côté de cette /-leucine naturelle, E. Ehlrich (7) a placé, en 1904, une isoleucine
dextrogyre (f/-isoleucine), extraite par lui des mélasses de sucrerie, désucrées-par la
strontiane, et qui se trouve aussi parmi les produits de l'hydrolyse des protéiques,
à côté de la leucine. Par les recherches synthétiques de F. Ehrlkjh (8), puis, d'une
manière plus précise encore, par celles de Bolveault et R. Locquin (9), de R. Locquix
(9 bis), cette d-isoleucine a été identifiée avec l'acide oi-amino-p-méthyl-^t-éthyl-propio-
nique dextrogyre.

CH=\* *

On remarquera que cette formule contient deux atomes «le carbone asymétriques
(marqués chacun par un astérisque), tandis que celle de la leucine n'en présente quun
seul. On prévoit donc pour ce composé deux racéiniques, dédoublables chacun en un
produit droit et en un produit gauche. On a appelé l'un de ces racémiques (celui dont le

LEUCINE. 119

composant droit est Fisoleucine naturelle, ou d-isoleucine) isoleiicine (f//-isoleucine), et
l'autre allo-isoleucine (rf/-allo-isoleucine). On connaît l'isoleucine racémique (c'est le pro-
duit de synthèse d'EHRLicH et de Bocveault et Locquin), et on l'a dédoublée en ses deux
composants, le droit, identique à la f/-isoleucine naturelle, et le gauche. De ces trois
isoleucines, le produit droit a été seul trouvé dans la nature; c'est l'isoleucine natu-
relle. Les deux autres sont des produits de laboratoire. Quant aux allo-isoleucines,
elles ne sont encore qu'incomplètement connues, et aucune d'elles n"a été rencontrée
dans la nature.

Les deux seules leucines naturelles sont donc actuellement la l-leiicine et la d-iso-
leucine. Cependant l'existence, dans les protéiques, d'un troisième noyau de lèucine
(dextrogyre), qui serait l'acide oL-aminocaproique normal,

CH3 — CH2 — CH2 — CH2 — CH.NH2 — COOH

devient de plus en plus probable (E. Abderhalden et A.'Weil) (9 ter).

Leucine gauche. — Or/.g/ne. Voici, d'après E. Abderhalden (10), les quantités de leucine
qu'a fournies l'hydrolyse des divers protéiques pour 100 parties en poids de protéique
desséché à 100'% et supposé exempt de cendres : Sérumalbumine, 20,0; ovalbumine, 7,1 ;
lactalbumine de vache, 19,4; sérumglobuline, 18,7; édestine de semence de chanvre, 20,9;
édestine de semence de^coton, 15,3; édestine de semence de tournesol, 12,9, édestine
de semence de courge, 4,7; globuline de fèves de soja, 8, b; légumine, 8,2; globutine
de BerthoUetia excelsa, 8,7; amandine de Prunus amygdalus, 4,45; gliadine de farine de
froment, 6,0; zéine de maïs, 18,6; hordéine de l'orge, o, 7; gliadine de farine de
seigle, 6,3; gluten de farine de froment, 6,0; leucosine de farine de froment, 11,3;
conglutine de semence de lupin ,6,73; avénine de l'avoine, 13,0; albumine de semences
de pin, 6,2; fibrine du sang, 15,0; caséine du lait de vache, 10,3; caséine du lait de
chèvre, 7,4; vitelline du jaune d'œuf, 11,0; histone du thymus, 11,8; globine de l'oxy-
hémoglobine de cheval, 29,0; globine de l'oxyhémoglobine de chien, 20,9; flbroïne de
soie, 1,3; soie de NejJhila maduga^cariensis, 1,8; élastine, 21,4; ichtylépidine des
écailles de Cyprinus carpio, 15,1; membrane coquillière de l'œuf de poule, 7,4; mem-
brane des œufs de ScyUium stellare, ^6,S, coïline de l'estomac de poule, 13,2; spon-
gine, 7,3; kératine de corne de bœuf, 18,3; kératine de corne de mouton, 13,3; kératine
de crin de cheval, 7,1 ; kératine de plume d'oie, 8,0; kératine de laine de mouton, 11,5;
gélatine, 2,1. Un tableau plus étendu (avec bibliographie complète) a été dressé récem-
ment par (jkza Zemplén (10 bis). Depuis que l'on connaît l'isoleucine, qui accompagne
la leucine dans les protéiques, on se rend compte que les poids de leucine cités
ci-dessus comprennent une certaine quantité d'isoleucine (et aussi de valine, très diffi-
cile à séparer de l'isoleucine). Néanmoins, E. Fischer estime que les chiffres ci-dessus
ne sont pas trop élevés, sans doute à cause des pertes inévitables.

On a trouvé en outre, la leucine dans le contenu intestinal et parmi les produits
de l'hydrolyse trypsique des protéiques, dans le pancréas, la rate, le thymus, les glandes
lymphatiques, la glande thyroïde, le foie, le rein. Mais ces recherches n'ont pas tou-
jours porté sur des organes tout à fait frais, en sorte que la leucine trouvée a pu pro-
venir de l'autolyse des protéiques des tissus. Cependant, il est certain que le foie frais
(chien), que la chair de beaucoup de poissons (Suzuki et Joshimara (10 ter) contiennent
de la leucine. On en trouvé aussi dans le corps des invertébrés et dans les tissus des
plantes, et notamment dans les jeunes plantules (E. Schulze), dans les tubercules de
pommes de terre, dans divers champignons, dans le seigle ergoté, etc. La leucine appa-
raît aussi dans un grand nombre de tissus ou de productions pathologiques, dans le
foie, la bile, le sang et l'urine au cours de l'atrophie jaune aiguë ou de l'intoxication par
le phosphore (11) ; dans l'urine au cours de la cirrhose du foie (12), de la cystinurie (13),
de l'ictère (rarement) (14), dans le pus, ce qui n'a rien de surprenant, puisque les
globules du pus sont riches en diastases protéolytiques,

Synthèse et préparation. — La synthèse de la leucine naturelle a été faite en dédou-
blant en ses deux composants la leucine racémique de synthèse (voy. plus loin), prise
sous la forme de son dérivé benzoylé, ou mieux de son dérivé formylé, et combinée à la
cinchonine (pour le dérivé benzoylé), ou à la brucine (pour le dérivé formylé). Le sel

liO LEUCINE.

de la forme droite rristallise d'abord, et celui du dérivé gauche reste dans les eaux
mères (E. Fischer; E. Fischer et 0. Warburg (15).

Pour ]3i préparation. Rohmann part de lanutrose du commerce (caséinate de sodium) ;
500 grammes de ce produit sont mis à digérer à 'M\°, pendant huit jours, avec 2;i centi-
mètres cubes de CO^Na-, ii litres d'eau'constitués en partie par l'extrait aqueux (plus CHCI'^)
de 1,300 grammes de pancréas, le tout additioimé de 50 centimètres cubes d'une solu-
tion alcoolique de thymol à 10 p. 100. On sépare la tyrosine qui s'est déposée pendant
la digestion, on neutralise par HGl et on concentre.' I.a leucine brute qui se dépose est
purifiée en passant par le chlorhydrate de la leucine éthyiique (Rohmann) (16). — On peut
aussi faire l'hydrolyse du protéique (caséine, corne, élastine du ligament de la nuque
du bœuf, etc.) par HCI fumant ou par SO^H'^ à 30 p. 100 à l'ébuUition, pendant vingt
heures, ou mieux encore par HFl à 30 p. 100 pendant une centaines d'heures au bain-
marie (Hugounenq et Morel (17). Quand l'hydrolyse est achevée, on précipite SO'H- ou HFl
par la chaux, on concentre (en séparant la tyrosine qui se dépose d'abordi jusqu'à
cristallisation de la leucine brute. Celle-ci est purilîée par le procédé d'éthéritica-
tion de E. Fischer (18) ; c'est-à-dire que la leucine brute, transformée en éther éthyiique,
est distillée dans le vide sous 11 millimètres de pression. La majeure partie de la leu-
cine éthyiique passe de 83° à 85°. On en dégage la leucine libre par saponification avec
l'eau, E. Fischer (19). Avec 1 kilogramme d'ovalbumine brute, Hl'gounenq et Morel (17)
ont obtenu, par hydrolyse chlorhydrique, sulfurique ou Uuorhydrique, respective-
ment 80, 112 et 156 grammes de leucine. Mais depuis que l'on connaît l'isoleucine, on
se rend compte que la leucine ainsi obtenue est toujours accompagnée d'isoleucine et
aussi de valine (19 bis) (voyez, plus bas). Dans la caséine, Levenne et D. van Slyke (20)
ont trouvé 7,92 de leucine, 1,43 d'isoleucine et 6,69 p. 100 de saline. La séparation, très
laborieuse, peut être réalisée en transformant le produit en un sel de cuivre et en
épuisant un grand nombre de fois, par l'alcool méthylique, qui dissout l'isoleucine et
la valine cuivriques mélangées à la leucine. Ebrlich et Wendel (21), Levenne et D. van
Slyke (20) ont décrit un [procédé permettant de séparer la saline de la leucine et de
l'isoleucine. Pour la séparation de la leucine en présence d'autres acides aminés (tyro-
sine, pbénylaianine, alanine, valine), voy. les travaux de J. Habermann et Ehrenfeld,
de Schulze, de Levenne et van Slyke (21 bis).

Propriétés. — (La plupart des indications qui suivent se rapportent à des prépara-
tions de leucine qui contenaient évidemment des quantités variables d'isoleucine.) La
leucine pure est en pailllettes blanches, souvent associées en choux-lleurs; moins
pure, elle est en sphères à structures rayonnées ou en amas amorphes. Sa saveur est
fade et un peu amère. L'eau la mouille difficilement. Elle se dissout dans 40 parties
d'eau à 20°, et fond en tube fermé à 295°. En solution aqueuse à 2,21 p. 100, elle donne

[a]'"' =— t0°,42. Eli solution dans HCI à 20 p. 100, où elle devient dexlrogyre, elle
donne, à 3,66 p. 100, Ia]'"°= + 15°, 53 (Ehrlicu et Wendel) (21). Sa densité à 18° est de

1,293 (Engel et Vilmain) (22) et sa chaleur de combustion moléculaire BSi^-'^SO (Berthelot
et André) (23), SoS'"'",» (E. Fischer et Wrede) (24).

Chauffée, la leucine se sublime bien au-dessous de son point de fusion, en donnant
des ilocons blancs et en dégageant une odeur d'amylamine, produit qui se forme à partir
de la leucine par perte de C0-. Chauffée dans un courant de HCI ou de CO-, elle donne,
par l'union de deux molécules et perte d'une molécule d'eau, un corps cyclique, la leu-
cinimide. Chauffée avec de l'eau à 150°, elle n'est pas altérée; mais, à cette tempéra-
ture, l'eau de baryte la racémise (Schulze etBossHARn; E. Fischer (4) (5).

Par sa fonction acide, la leucine se combine avec les bases et les alcools, en donnant
des sels et des éthers ; par sa fonction aminé, elle se combine aux acides pour donner
aussi des sels; ou bien elle donne naissance, par des substitutions dans le groupe NH-,
à des dérivés nombreux, dont plusieurs sont très précieux pour caractériser ce corps.

Le sel de cuivre (CMl^-^0-)-Cn est en écailles d'un bleu pâle, très peu soluble dans
l'eau (1 partie pour 1400 parties d'eau bouillante, d'après Hofmeister) (25), plus soluble
quand la substance est impure, peu soluble dans l'alcool méthylique, ce qui permet de
le séparer de l'isoleucine et de la yaline (Lhrlicu et Wenpel) (21 1. Les solutions de leucine

LEUCINE. 121

sont colorées en bleu par la solution de sulfate de cuivre, en rouge par celle de per-
chlorure de fer, mais les colorations ne sont pas intenses. En solution alcaline, la leu-
cine dissout l'oxyde cuivrique , mais ne le réduit pas à chaud. — l,e sd d'argent est en
aiguilles peu solubles. — Les sels de mercure ne donnent un précipité blanc avec les
solutions de leucine qu'en présence d'un peu de carbonate de sodium. — Le chloroplali-
nate (C*^H''NO-)''H-PtCl" est un précipité jaune cristallin qui se forme quand on mélange
une solution de chlorure de platine à une solution chlorhydrique concentrée de leucine
(2G). — V acide pli ofphotungstique ne précipite pas la leucine en présence d'un excès d'acide
chlorhydrique ou d'un excès du réactif; cependant Levenne et Beatty (27) rapportent que
1 centimètre cube d'une solution d'acide phosphotungstique à 1 p. 4, ajoutée à .3 centi-
mètres cubes d'une solution de leucine à 10 p. 100, pri'cipite à l'état huileux 56,4 p. 100
de l'acide aminé. La précipitation n'a donc lieu qu'en solution très concentrée, conditions
que les liquides physiologiques ne remplissent jamais pour la leucine. — Le chlorlu/drate
de la /-leucine est une masse cristalline blanche (Rohmann) (28). — La l-leucine éthyliqiie
est un liquide à odeur désagréable, bouillant sous H millimètres à 83°, Ji (E. Fischer) (29).
Son chlorlnjdrate est cristallisé, et fond à]i;i4° (Rohma.xn) (28\ — La benzotjl-l-leucine est
en cristaux fondant à 105°-107°) (corr.) E. Fischer) (15). — La benzène-sidfo-l- leucine
forme des aiguilles fusibles à H9°-120<» (corr.) (E. Fischer) (19). — La p-naphtalène-sidfo-
l-leucine est en prismes allongés, minces, fusibles à 00"-G7», solubles dans 400 p. d'eau
bouillante. On la prépare d'après la méthode de E. Fischer et Hergell (30). — La fortnyl-
l'leucï)ie est en cristaux fondant à 139'^-142° (E. Fischer et Warburg(15). — La combinai-
son avec Visocyanate de naphthylc est en prismes peu solubles, fondant à 163°, 5 (Neuberc
et Manasse) (31). — La carbimide de la l-leucine cthylique ou acide cL-iiramido-isobul y lacé-
tique est liquide, et bout sous 18 millimètres à 128''-130°, et par l'action de NH^ sur cette
imide et saponification ultérieure, on ohtleniVacide l-leucinc hydantoique ou acide a.-ura-
mido-isobutylacétique (CH3)2 = CH — CH^ — CH (NH — GO — NH^) — COOH, en aiguilles fu-
sibles à 2000-210", à 205° d'après Lippich. Ce corps se forme aussi par fusion de la leucine
avec l'urée (Hugounenq et Morel) (32), ou plus simplement par ébuUition de la leucine
et de l'urée avec un excès d'eau de baryte (voy. plus loin) (Lippich). Cet acide, très peu
soluble dans l'eau (1 p. 17 00 à 20°), se déshydrate facilement par chauffage au delà
de 150° (HuGOUNEiNQ et Morel) (32), ou plus simplement par ébuUition avec de l'acide
sulfurique ^74 (Lippich) (33), et donne Vhydanloine de la leucine, ou isobutyl-hydantoïne

(CH3)2 = CH — CH2 - CH(CO) - NH - CO — NH
I I

corps cristallisé en grandes écailles, brillantes que l'éther abandonne en belles aiguilles
fusibles à 212°. Signalons aussi la leucine-tyrosine-urée, composé analogue a.nx polypep-
ticles de E. Fischer (voy. ce mot) (Hugounenq et Morel) (32). — Oxydée par l'eau oxygénée,
la leucine donne de l'isovaléraldéhyde, de l'acide isovalérique, de l'acétone, de l'am-
moniaque, et probablement de l'acide isobutyrique (Dakin (34).

Voici maintenant comment se comporte la leucine vis-à-vis des réactifs générale-
ment employés dans l'étude de l'urine, où la question de la recherche de la leucine se
pose souvent. La leucine est précipitée par l'acétate. de plomb et l'ammoniaque (sépa-
ration de la valine d'après Levenne et Jacobs) (35). L'action de divers sels, de l'acide
phosphotungstique a déjà été indiquée plus haut. Chauffée avec de l'acide phosphorique
à 150°, elle n'est pas attaquée et, à ia même température, la solution alcaline de chlo-
rure de baryum n'en sépare que des traces de CO^, constatation intéressante au point
de vue du dosage de l'urée par hydrolyse dans ces conditions. Dans le procédé de
dosage de l'urée d'après M^jR^(ER et Sjœqvist, un peu de leucine passe dans le filtrat
éthéro-alcoolique. En présence de l'acide azoteux, elle abandonne à froid tout son
azote (ScHULTZE et Likiernik (36).

Enfin les réactions à l'aide desquelles on peut caractériser la leucine sont les sui-
vantes, citées en partie d'après Ellinger (37).

Quand on évapore de la leucine pure sur une lame de platine avec un peu d'acide
sulfurique, il reste un résidu à peine visible. Si l'on additionne ce résidu de quelques,
gouttes de soude et si l'on chaulTe, ia leucine ainsi traitée se dissout en donnant \]i\

122 LEUCINE.

liquide limpide comme de l'eau, ou plus ou moins coloré, selon la pureté du produit.
Si cette solution est ensuite concentrée au-dessus de la lampe à gaz, le liquide restant
se ramasse, à un moment donné, en une goutte huileuse, qui n'adhère plus à la lame
de platine, sur laquelle elle roule et se déplace. Ce phénomène, très caractéristique,
se produit même avec de la leucine incomplètement purifiée (Scherer). Une solution
aqueuse de leucine, additionnée d'une trace de quinone solide et d'une goutte d'une
solution de carbonate de sodium, donne une forte coloration violette. Cette réaction se
produit aussi avec d'autres acides aminés et avec les protéiques (Wurster) (38). — La
leucine ne donne pas, avec le furfurol et l'acide sulfurique concentré, la coloration rosée
que l'on obtient avec la tyrosine. — Avec le réactif de Frœhde (acide sulfomolybdique),
avec le chlorure d'or et l'acide formique (réactif d'AxENFELD), la leucine se colore en
bleu, réaction qu'elle partage avec diverses autres substances ,(Pickering) (39). — La leu-
cine réduit à chaud le nitrate mercureux à l'état de mercure métallique (Hofmeister).
— Un très bon caractère de la leucine, c'est sa transformation en son acide hydan-
toïque. On chauffe la leucine avec deux à trois fois son poids d'urée et un peu d'eau
de baryte dans un ballon ouvert, jusqu'à disparition de l'odeur d'ammoniaque. On filtre
ensuite, on lave le filtre avec de l'eau, et on concentre au bain-marie ; puis le liquide,
filtré à nouveau, s'il y a lieu, est acidifié avec précaution par de l'acide acétique.
L'acide /-leucine hydantoïque se précipite à l'état cristallisé. 11 est très peu soluble
dans l'eau, facilement soluble dans les alcalis, soluble dans l'alcool, insoluble dans
l'éther. L'alcool l'abandonne en longue» aiguilles, qui fondent avec dégagement de gaz
à 20.îj° (Lippich) (40). On peut caractériser ainsi 1 centigramme de leucine.

Physiologie. — Comme la leucine est un constituant de tous les protéiques et que
dans certaines albumines elle fait plus du quart du poids de la molécule, l'histoire de
ses destinées dans l'organisme représente une partie importante de l'étude de la dégra-
dation ou de la synthèse des protéiques. Dans cette étude, on rencontre d'abord la leu-
cine dans le contenu intestinal avec les autres acides aminés, constituants des pro-
téiques (KuTSCHER et Seemann; K. Glaessner) (41,42). On ignore ce que devient cet acide
aminé après, ou peut-être même déjà pendant son absorption par la paroi intestinale.
Sert-elle dans la paroi intestinale même à la reconstitution de protéiques nouveaux,
propres à l'espèce considérée, ou bien cette reconstruction n'a-t-elle lieu que plus loin, au
niveau des tissus? C'est tout le problème, non encore résolu, de l'assimilation des pro-
téiques qui se présente ici et que nous n'avons pas à étudier dans cet article. Plus loin
on voit reparaître la leucine dans les tissus, et ici vraisemblablement comme produit
de la dégradation des protéiques parle fait du travail des tissus. La leucine, à la vérité,
n'a été saisie dans les tissus normaux que tout à fait exceptionnellement (voy. au
début de cet article), sans doute parce qu'elle représente un produit intermédiaire,
que le travail de dégradation conduit aussitôt plus loin. Le chien et le lapin détruisent, en
effet, la leucine qu'on introduit dans leur organisme, et ici il est intéressant de consta-
ter que la leucine dextrogyre, non naturelle (voy. plus hautj, n'est pas détruite, et que
si l'on fait ingérer la racémique (d/-leucine), le composant gauche seul est complète-
ment détruit chez le lapin (Wohlgemuth; Abderhalden et Samuely) (43-44). On ne peut
donc que soupçonner une production régulière de leucine dans les tissus au cours de la
dégradation normale des protéiques, mais on saisit ce corps dans le sang et dans l'urine
au cours de l'atrophie jaune aiguë (jusqu'à 3 gr. 2 par litre de sang dans un cas rap-
porté par C. Neuberg et P. E. Richter (45) et dans d'autres cas pathologiques cités au
début de cet article. Aussi admet-on, en général, que la leucine constitue, avec les autres
acides aminés des protéiques, la première étape de la simplification de ces matériaux.

Il est probable que la leucine subit ensuite, comme les autres acides aminés, une
désamination, avec production intermédiaire de l'acide a-ictonique correspondant,
puis de l'acide renfermant un atome de carbone de moins, ici l'acide isovaléranique
(0. Neubauer) (46). Quant à l'ammoniaque ainsi libérée, elle sert à la production de
l'urée. Du moins Abderhalden et Babkix (47) ont vu que la leucyl-leucine est complète-
ment brûlée chez le chien et que l'azote de ce dipeptide apparaît dans l'urine à l'état
d'urée. Mais que devient le reste non azoté de la molécule? Ici deux hypothèses se pré-
sentent, qui d'ailleurs ne s'excluent pas l'une l'autre. En premier lieu, l'acide gras,
produit de la désamination, continuerait à descendre l'échelle de la dégradation orga-

LEUCINE. 123

nique, et ici se pose la question de savoir si la leucineest un producteur de corps acé-
toniques. De fait, la leucine, passant en circulation artificielle à travers le foie détactié
de l'animal, fournit au sang efférent de notables quantités d'acétone (C. von Noorden
et H. Embden) (48), surtout quand on fait durer le courant assez longtemps (H. Embden)
(49), et comme l'acide Meucique, l'isoamylamine, etl'isovaléraldéhyde se sont montrés
dans la même expérience comme étant aussi des producteurs énergiques d'acétone, il
est possible que ces corps soient des produits intermédiaires conduisant de la leucine
aux corps acétoniques(F. Sachs) (50). D'autre part, l'ingestion de 33 grammes de leucine
a provoqué, chez un diabétique de Baer et Blum, l'excrétion d'un surplus de 13 grammes
d'acide jï-oxybutyrique (ijl). Il est possible, en second lieu, que le reste désaminé de la
molécule de la leucine serve à la construction d'autres produits et notamment à celle
du glucose. Il est vrai que l'on se heurte ici à cette difficulté que la chaîne carbonée de
la leucine est bifurquée, tandis que celle du glucose est linéaire, mais la facilité avec
laquelle la saccharine, corps à chaîne bifurquée, sort du sucre, montre que la valeur de
cette objection n'est pas bien grande. Toutefois une production de glucose à partir de
la leucine, par exemple chez le chien phloriziné (Halsey) (52) ou une accumulation de
glycogène dans le foie après ingestion de leucine chez le lapin (0. Simon) (52 bis) ne
sont pas démontrées, en sorte que cette question, qui est une partie du grand problème
de la production du glucose à partir des protéiques, reste encore ouverte.

Il est intéressant de rappeler ici comment la levure de bière traite la leucine (et
l'isoleucine) dans ses opérations nutritives. On sait que dans la fermentation alcoolique
on voit apparaître, à côté de l'alcool éthylique, des alcools supérieurs (« huiles de
fiisel »), et notamment l'alcool iso-amylique (inactif), l'alcool amylique actif et l'alcool
isobutylique. Ces produits, que pendant longtemps on a rapportés à, l'action de ferments
parasites sur le sucre, sortent en réalité respectivement de la leucine, de l'isoleucine
et de la valine par le procédé de la désamination combiné à celui de la décarboxylation.
C'est ce qu'expriment les équations ci-après, bornées ïi la leucine et à l'isoleucine
(F. Ehblich) (53) :

çlg^CH - CH-^ - CH.NH2 _ C02H + HK) = NH^ + CO^ + ch3/<^ïî " C^' " CH20H

Leuciue Alcool isoamylique

(inactif).

[?ÎJJ.;^CH — CH.NH2 - C02H + H^O = NH^ + C02 + gJJJ.i^CH — CH^OH

Isoleuciue. Alcool amylique

(actif).

La levure opère la désamination de ces acides aminés pour se procurer l'aliment
azoté qui lui est nécessaire, car si on lui fournit des sels ammoniacaux, la quantité d'huile
de fiisel produite est beaucoup moins grande {F. Ehrlich) (54), et cette action a été
constatée aussi dans des opérations industrielles (Pringsheim) (55).

Leucine droite. — On obtient la leucine droite en dédoublant la leucine racémique
au moyen du Pénicillium ylaucum qui consomme le produit gauche (Schulze et Bosshard)
(4), ou bien en passant par le dérivé beuzoïjlé et le sel de cinchonine ou mieux par le
dérivé formijlé et le sel de brucine. Le sel de la forme droite cristallise d'abord (E. Fis-
cher, E. Fischer et 0. Warburg) (15). Son éther éthylique n'est pas dédoublé par le suc
pancréatique du chien (0. Warburg) (56) Elle dévie à gauche en solution chlorhydrique
([a]^° z=— 16°, 91 pour une solution à 4,73 p. 100 dans HGl à 21 p. 100), de même que
la formule. gauche dévie à droite, quand elle est en dissolution dans le même acide
(E. Fischer).

Leucine racémique. — On l'obtient en racémisant la leucine gauche par chaufiage
avec de l'eau de baryte à 150° (Schulze et Barbieri; Schulze et Bosshard) (4), ou par syn-
thèse en saponifiant le cyanhydrate de l'isovatéraldéhydate d'ammoniaque (Schulze et
Lijîierxik) (57) et en terminant l'opération d'après E. FiscneR (15). Mais cette synthèse
ne donne pas toute la sécurité désirable, car l'aldéhyde isovalérique employée n'est
pas sûrement un individu chimique unique. Au contraire, le produit de synthèse
obtenu par Bouveault et Locquin à partir de l'éther a-oximino-isobutylacétique que l'on

1:24 LEUCINE.

réduit par l'amaltîame d'aluminium donne toute sécurité à cet égard (50). Ce sont des
paillettes brillantes, fusibles à 290" (Bouveault et Locquin) à 293-295"; en tube capillaire
(E. Fiscrer), Voyez pour Vélher éthylique, pour les dérivés acétylé, benzoylc, siilfoben-
zéniqiie, sulfonaplUaléniqiie E. Fischer (18) et Bouveault. et Locqui.v ("lO) pour ]e dérivé
forinyJc È. Fischer et \Yarburg (15); pour la combinaison aver- Visocyanate de phénylc,
E. Fischer (15).

Isoleucine droite. — On a donné au début de cet article la formule de structure de
ce corps. On l'a trouvé jusqu'à présent dans les mélasses de sucrerie et, à côté de la
leucine, dans un grand nombre de protéiques (fibrine du sang, ovalbumine, gluten,
caséine, édestine) (F. Ehrlich ; Levenne et van Slike) [1, 21).

La syntlièse a été faite par Ehrlich (8) en partant de l'alcool amylique actif, qu'il a
transformé en cyanliydrate du valéraldéhydate d'ammoniaque. Ce corps, saponifié, a
donné un mélange de f/-isoleucine et de son stéréo -isomère, la d-allo-iso-isoleiiclne. Puis
Bouveault et Locquin (9) ont fait la synthèse de l'isoleucine racémique en réduisant par
le zinc et l'acide cblorhydriquera-oximino-inéthyiéthylacélate d'éthyle et en saponifiant
le produit obtenu. Enfin Locyui.x (9) a dédoublé ce racémique parle procédé de Fischer
et Warburg (15) en (^isoleucine droite, identique à l'isoleucine naturelle et en /-iso-
leucine.

Ces deux isoleucines sont en petites paillettes brillantes, à saveur fade, légèrement

amère, fondant avec sublimation à 280-290°. Pour la f/-isoleuciiie on a [al' =+ 11°, 29

" D

pourOgr. 6233 de substance dans 20 gr. 2381 de solution aqueuse, et pour la /-isoleucine

[a]^"° = — 10'',35, pour 0 gr. 6900 de substance dans 22 gr. 2025 de solution aqueuse

(Locquin). Chauffée, la c/-isoleucine se décompose, comme la leucine naturelle, en CO- et
en rf-amylaraine, et en partie, par perte d'eau et union de 2 molécules, en d-isoleuci-
nimide. On a dit, k propos de la physiologie de la leucine, comment la levure traite la
molécule de l'isoleucine naturelle.

Allo-isoleucines. — On a vu que, quand on prépare la d-isoleucine d'après Ehrlich,
on l'obtient toujours mélangée de d-allo-isoleucine. On obtient le même mélange,
quand on isomérise la r/-leucine en d-allo-isoleucine par chauffage avec de l'eau de
baryte à 180 (46). Mais ces deux produits peuvent être séparés par l'action" de la levure
de bière qui transforme la d-isoleucine en alcool d-amyiique, et qui laisse intacte
l'allo-isoleucine.

L'étude des allo-isoleucines est encore très incomplète.

E. LAMBLING

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LEUCOCYTES. 123

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— 58. Bouvault et Locquix {B. S. C, (3) xxxi, 1180, 1904).

LEUCOCYTES.— SOMMAIRE. -1. TECHNIQUE.- n. HISTORIQUE. -III. STRUC.
TQRE DES LEUCOCYTES. A) Caractères généraux des leucocytes. — B) Leucocytes hya-
lins. — (i) Lymphucytes. — A) Mononucléaires. — C) Leucocytes granuleux. — Caractères
généraux. — a) Acidnpliiles. — b] Basopliiles. — c) Neut.ropliiles. — d) Amphophiles. — D)
Action de quelques agents sur les leucocytes. — E) Les leucocytes dans la série. — IV.
NUMÉRATION DES- GLOBULES BLANCS EN GÉNÉRAL ET DES DIVERSES ESPÈCES DE
GLOBULES BLANCS. APPLICATIONS. — Leucocytoses : Hyperleucocytoses totales. — Hypo-
leiicocyioses totales. Hyperleucocytoses partielles ou associées : Lymphocytose, Mononucléose,
Xeutruphilie, Aoidophilie, Basophilic. — Hypoleucocytoses partielles ou associées. — V. BIO-
LOGIE DU LEUCOCYTE. —A) Sécrétion. — B) Excrétion. — C) Mouvement. — a) Le mou-
veiucnt ainiboïde. — h] La diapédèse. — c) La phagocytose. — D) Rôle dans les Transsu-
dats, les Exsudais, la formation du pus et la cicatrisation. — VI. ORIGINE ET DESTINÉES
DES LEUCOCYTES — A) Origine. — Conceptions unicistes et dualistes. — Les organes
leucopoiétiques. — B) Multiplication des leucocytes. — C) Destinées des leucocytes.

L - TECHNIQUE.

Synonymie : ylobiiles blancs du sang, globules de la lymphe, globules de mucus,
globules de pus, globules blancs.

Lorsque, à l'exemple de Malpigiii, on examine au. microscope le sang qui circiiledans
les vaisseaux d'une membrane mince telle que l'épiploon, on constate, en suspension
dans le plasma sanguin, de petits éléments que Malpighi (1665) regarda comme des
globules graisseux. Ces éléments, on les observe aisément en étalant une goutte de
sang entre lame et lamelle, et en tubaiit à la paraffine la préparation obtenue de la
sorte. Les uns sont très nombreux, discoïdes, de même taille, d'un jaune pâle : ce sont
les globules rouges. Les autres sont rares, sphériques, plus ou moins volumineux,
incolores et à reflet grisâtre. Ce sont les leucocytes, ou globules blancs.

Mais l'examen du sang circulant donne peu de renseignements : les globules san-
guins sont trop mobiles pour se prêter à un examen prolongé, et les objectifs puissants
sont inutilisables en pareille circonstance.

126 LEUCOCYTES.

L'étude du sang frais entre lame et lamelle ne peut être prolongée au delà d'un
temps assez court, en raison des altérations dont les globules sanguins sont bientôt le
siège.

Aussi emploie-t-on de préférence une méthode d'examen préconisée, dès 1821, par
Prévost et Dumas. On étale le sang à examiner, et on le dessèche rapidement. Ehrligh
recommande la fixation par la chaleur à 120° et l'usage de teintures dont il a fixé les
formules. Toute brutale qu'elle soit, cette méthode est celle qu'on a le plus générale-
ment employée pour faire l'étude des éléments figurés du sang, et des globules blancs
en particulier.

La méthode de choix pour l'examen du sang consiste à étaler le sang sur une lame
et à traiter la gouttelette par les fixateurs (liqueur de Flemming, etc.) et les colorants
employés pour les autres tissus.

Les leucocytes s'étudient aisément dans les petits vaisseaux et dans les tissus préa-
lablement fixés par les méthodes usuelles et colorés par les teintures appropriées.

M. — HISTORIQUE.

Classification. — C'est à Leuwexhœk (1722) qu'est due la découverte "des globules
blancs de la lymphe; Hewson (1770) observa les leucocytes du sang;DELLA Torre (1776)
retrouva dans le chyle ces éléments, que J. MIIller (1834) étudia soigneusement, et c'est
Recrliisghausex qui, le premier, signala leur présence dans le tissu conjonctif.

Mais on ne tarda pas à s'apercevoir que les leucocytes sont de types variés, et on
les a répartis en une série de groupes.

ViRCHOW (1845-1846) connaît déjà les lymphocytes et les leucocytes, ceux-ci très
petits, ceux-là relativement volumineux. W. Jones (1846) distingue les leucocytes
homogènes et les leucocytes granuleux. Mais Sghultze (1865) parle de lymphocytes
petits et gros, de leucocytes unis et multinucléés, de leucocytes granuleux (leucocytes
à granulations de Seumer). La classification d'HAYEM est calquée sur celle de Max
ScHULïZE. 11 distingue les leucocytes delà première variété (lymphocytes), de la seconde
(leucocytes), et de la troisième (leucocytes granuleux) variété.

LowiT rapporte les leucocytes à deux types : les uns sont petits, les autres sont
volumineux; et, selon l'état du noyau, on distingue dans ces derniers des leucocytes
à noyau polymorphe, des leucocytes à noyaux multiples.

Plus tard, Ehrligh (1878-1891), par l'emploi des couleurs d'aniline, a opposé les leu-
cocytes hyalins et les leucocytes granuleux, qu'il répartit en une série de types ; et
De.nys contribue à confirmer cette classification, en disant que les leucocytes hyalins et
granuleux reconnaissent une origine difl'érente.

Le nom de leucocytes est dû à Ch. Robin (18.^8).

III. - CARACTÈRES GENERAUX DES LEUCOCYTES.

A. Structure des leucocytes. — A) Dans le sang circulant les leucocytes sont des
éléments globuleux, incolores, à reflet grisâtre ou argentin. Ils sont sphériques, quand
ils occupent le centre du vaisseau, et irréguliers, lorsqu'ils s'aitpliquent contre la paroi
vasculaire, où ils paraissent se fixer parfois, ou lorsqu'ils s'accumulent contre cette
paroi, quand le courant sanguin se ralentit. Leur noyau n'est visible que sur les leuco-
cytes hyalins (axolotl, grenouille), et surtout quand les leucocytes s'étalent à la façon
d'une membrane.

B) Dans les préparations de sang fixé et coloré, il est facile de s'assurer que les leu-
cocytes sont des cellules, c'est-à-dii'e des filaments formés par une masse cytoplas-
mique, individualisée par un noyau.

Le noyau est sphérique ou polymorphe (noyau contourné, en boudin, monililorme)
et ce polymorphisme serait en rapport avec l'état d'activité du noyau. Il est simple ou
multiple (leucocytes du triton), très apparent sur les globules de pus frais, qui sont,
pour la plupart, des leucocytes morts, et sur tous les leucocytes colorés et fixés par les

LEUCOCYTES. 157

méthodes usuelles. La chromatine s'y montre disposée en réseau, ou répartie sous
forme de granules ; et le noyau, limité par une membrane nucléaire, est porteur de
un ou deux nucléoles vrais ou faux.

Le corps cellulaire des leucocytes paraît nu, et plus ou moins développé, selon les
leucocytes considérés. A faible grossissement, il semble homogène et transparent
comme du verre; à fort grossissement, il est de structure réticulée. Schœfer prétend
même que le cytoplasme est réticulé au pourtour du noyau, et homogène partout
ailleurs.

Les leucocytes sont pourvus d'un centre cellulaire. M. IIeidenhain (1892) l'a décou-
vert dans les leucocytes de la paroi intestinale de la salamandre. II est constitué par
un corpuscule central ou par une paire de corpuscules centraux réunis par une sorte
de petit fuseau et par une masse de protoplasma homogène (sphère), d'où rayonne
une série de filaments (aster), qui s'étendent parfois jusqu'à l'extrême périphérie de la
cellule. M. Heidenhain a retrouvé le centre cellulaire dans les leucocytes contenus dans
les crachats d'un malade atteint de pneumonie.

Les cellules de la lymphe péritonéale sont vraisemblablement des leucocytes d'aspect
variable, suivant leur âge.

Leur cytoplasma comprend une partie centrale, criblée de vacuoles remplies d'un
liquide et d'un grain albuminoïde et une portion périphérique homogènes. Autour du
noyau, il existe soit des grains, soit des bâtonnets, soit des filaments disposés en
réseau autour du noyau, selon que la cellule est plus ou moins évoluée. Renaut et
DuBREUiL rapprochent cet appareil Olaire des chondriomites de Benda.

Il existerait aussi dans les leucocytes des mitochondries. Benda (J899) les décrit sur
les leucocytes polynucléaires d'un polype nasal, comme disposées par petits amas. A
l'étude de ces formations, F. Meves vient (1910) de consacrer un mémoire. Elles sont
irrégulièrement réparties sous forme de graines et de bâtonnets et peuvent revêtir le
même aspect dans une même cellule. On les observe chez la salamandre sur les lym-
phocytes, sur les leucocytes delà couche lymphoïde du foie, sur les mononucléaires, sur
les leucocytes à noyaux polymorphes et chez les Mammifères, tels que le lapin, il existe
aussi des mitochondries, par exemple, les leucocytes constituent les centres germinatifs
des ganglions mésentériques. Les granules décrits autrefois par Altmann (1895) et
ScHRiDDE (1905) doivent être considérées comme des mitochondries.

Enfin, on décrit encore dans les leucocytes : 1°) les corpuscules de Kurloff, encore
très mal connus; 2°) les corpuscules de Gésaris Démet, ou corpuscules de Ferrata (1909)
qui s'observent sur les mononucléaires de l'homme et des mammifères (Cobaye) et font
défaut pendant la vie fœtale. Ces corpuscules se colorent en rouge violet par la teinture
de Leishmann (Lanfrancuini, 1909); de nombre et de volume variables, ils rappellent
par leur aspect des plasmosomes et seraient l'indice de l'activité fonctionnelle du leu-
cocyte. Leur étude nécessite de nouvelles recherches.

B. Leucocytes hyalins. — Les leucocytes hyalins sont essentiellement caractérisés
par ce fait que leur protoplasma est transparent et dépourvu de granulations. ,De plus,
leur noyau est unique et de forme arrondie.

On distingue deux types de leucocytes hyalins : les lymphocytes et les leucocytes
mononucléaires.

a) Lymphocytes. — Synonymie ; petits mononucléaires, leucocytes de la première
variété, globulins de quelques auteurs, leucocytes d'origine, leucocytes primaires. Les
lymphocytes sont de petits éléments globuleux dont le diamètre (o à 8 [t.) dépasse à peine
celui des hématies. Ils sont presque entièremeut formés par un noyau relativement
énorme et par une mince enveloppe cytoplasmique, parfois rassemblée en calotte à l'un
des pôles du noyau. Le noyau est régulièrement arrondi, et de siège central. Il est sou-
vent pourvu d'un ou de deux nucléoles et d'un réseau chromatique serré. Le corps
cellulaire très réduit a jadis été nié (noyaux libres de Robin) : il est difficile à voir. Il
est franchement basophile et se colore plus énergiquement que le noyau parle bleu de
méthylène. Il serait de structure réticulée.

Les lymphocytes sont très abondants dans le tissu réticulé (rate, ganglions, folli-
cules clos) et, dans le canal thoracique du lapin, ils constituent la totalité de la lymphe
que draine ce canal.

12S LEUCOCYTES.

/)) Leucocytes mononucléaires. — Synonymie : grands mononucléaires, petite forme de
la deuxième variété. Les leucocytes mononucléaires sont de taille relativement considé-
rable; dans le sang, ils sont deux ou trois fois plus gi'os qu'un lymphocyte (Uj à 17 ;j.), et
dans les tissus, quand ils s'étalent en membrane, leur diamètre atteint 40 [j..

Leur noyau rond ou ovale est volumineux, d'aspect clair et vésiculeux et souvent de '
siège excentrique. La chromaline y est rare et certains auteurs y décrivent un on deux
nucléoles vrais que nient d'autres observateurs.

Le cytoplasme est abondant, homogène ou alvéolaire. Comme le noyau, mais moins
énergiquement que lui, il se colore par les teintures basiques, quand le leucocyte est
dans l'intérieur des vaisseaux sanguins; mais les réactions du corps cellulaire sont
variables quand le leucocyte siège dans l'épaisseur des tissus.

c. Leucocytes granuleux. — Les leucocytes granuleux sont essentiellement caractérisés
par ce fait que leur cytoplasme est bourré de grains. On a beaucoup discuté sur ces
grains. On a dit que c'étaient des produits absorbés par le leucocyte (myéline, hémoglo-
bine, hémaloïdine) ; ou a prétendu c|ue c'étaient des produits élaborés ou transportés
par la cellule (glycogène, graisse) ; on a soutenu qu'il s'agissait de résidus de l'absorption
cellulaire (noyaux, microbes) ou de produits de dégénérescence. — On est à peu près,
d'accord aujourd'hui pour dire que ces grains sont de nature albunànoïde; ils sont très
résistants à l'action des réactifs, comme les tablettes vitellines qui surchargent le proto-
plasma de certains œufs; ils sont visibles sur les éléments frais, en pleine activité;
on les observe aussi bien sur les cellules quiescentes que sur les éléments en voie de
division.

Enfin, ces grains examinés à l'ultra-microscope (Davis, 1904) sont mobiles dans le
cytoplasme, surtout quand le leucocyte émet des pseudopodes. Arrondis chez les Mammi-
fères, ils affectent parfois la forme d'une aiguille (Oiseaux, Batraciens).

Les leucocytes granuleux sont encore caractérisés par leur noyau unique et parfois
multiple. Ce noyau est parfois d'un remarquable polymorphisme; il porte des lobes et
des incisures, des parties renflées et des parties grêles, il se replie sur lui-même de mille
façons, et simule parfois des lettres telles que l'S, l'O, l'U, le Z, l'Y, l'E.

Mais les leucocytes granuleux ne sont pas tous identiques les uns aux autres.
Ehrlich, en les fixant par la chaleur, et en faisant agir sur eux des teintures en solution
glycérinée, a pu les classer en leucocytes acidophiles, basophiles et neutrophiles, selon
que les granulations fixent les couleurs acides, basiques ou neutres.

Il importe de rappeler ici (jue Ehrlich classe les couleurs d'aniline en trois groupes
d'après un caractère conventionnel. Ces couleurs, qui sont des sels, doivent leur pro-
priété tinctoriale soit à l'acide, soit à la base, soit à la fols à l'acide et à la base qui
entrent dans la composition du sel. Ainsi, le vert de méthyle en solution dans l'eau
acétique est une couleur basique. Sont aussi des couleurs basiques la satrane, le violet
de gentiane, le bleu de méthylène, le violet dahlia. Les principales couleurs acides sont
l'éosine, l'aurantia, l'orange, le picrate d'ammoniaque, l'induline, la nigrosine. Le
picrate de rosaniline qui doit sa couleur à un acide coloré et à une base également
colorée est un colorant neutre.

Ehrlich a formulé un mélange (triacide d'EHRLicn : vert de méthyle, fuchsine acide
et orange), qui, versé sur une même préparation, colore avec un ton différent les gra-
nulations des diverses espèces de leucocytes. On emploie dans le même but le mélange
de bleu de méthylène et d'éosine indiqué par Klem.

Bien que le déterminisme des teintures obtenues avec les couleurs d'aniline nous
échappe encore, bien que nous ignorions encore si la coloration est un phénomène
physique ou résulte d'une réaction chimique, on peut supposer que les différentes colo-
rabilités des grains sont fonctions de propriétés physico-chimiques ditïérenles, que ces
grains soient formés de substances" différentes ou d'une même substance à des stades
différents de son évolution. On se fait l'idée suivante de la constitution de la matière
colorante et du processus de la coloration. « Toute couleur d'aniline, dit Prenant, est
considérée comme constituée par un groupe colorant caractéristique, le chromophore et
par un auxochrome basique ou acide; de là, deux groupes de couleurs d'aniline, les cou-
leurs acides et les couleurs basiques, les premières ayant un auxochrome à groupement
oxhydrile OH, les autres, un auxochrome à groupement amidé NH. Ces qualificatifs

LEUCOCYTES. {"29

(l'acide et de basique signifient qu'elles possèdent un noyau chromogène à auxocUrome,
ayant une fonction acide ou basique, noyau dont elles sont les sels. » Ils ne veulent pas
dire que la matière colorante a des réactions acides ou basiques.

Ces préliminaires une fois posés, examinons les diverses variétés de leucocytes gra-
nuleux.

1° Leucocytes acidophiles. — Synonymie : leucocytes éosinophiles, fuchsinophiles,
oxyphiles, à granulations, a) Leucocytes de Semmer (1875). Les leucocytes acidophiles
sont des éléments assez rares, d'un diamètre de 9 à 12 [jl. Leur noyau est double et par-
fois triple. Les deux ou trois masses nucléaires sont d'aspect semblable : elles sont iso-
lées ou réunies par un filament des plus ténus. Le cytoplasme est semé de granulations-
arrondies, très volumineuses, assez clairsemées, qui se colorent électivement parTéosine
en un beau rouge pourpre. Ces granulations, qui sont énormes chez l'àne et le che-
val, ont l'aspect de cristalloïdes chez les oiseaux. Elles sont insolubles dans l'eau (Robln)
et l'alcool au tiers, à l'inverse de l'hémoglobine; elles sont également insolubles dans
l'acide acétique.

Ces leucocytes acidophiles sont très abondants chez les poissons, où ils constituent
la majorité des leucocytes; ils sont assez nombreux chez le cheval, et beaucoup plus
rares chez les autres mammifères. Habershex (1900) pense que les granulations éosi-
nophiles sont peut-être identiques aux granulationsiodophiles, qu'on a décrites, à l'état
pathologique, dans les leucocytes de l'homme.

2° Leucocytes basophiles. — Synonymie : leucocytes à granulations ô, leucocytes
métachromatiques, Maslzellen).

Rares dans le sang, moins rares dans le tissu conjonctif des diverses organes (testi-
cules, foie, peau, rate, myocarde), les leucocytes basophiles, individualisés par Ehrligh
(1877), sont des éléments de 10 à 12 (j., dont le noyau souvent excentrique est globuleux
ou réniforme. Le cytoplasme est chargé de granulations assez fines, de taille et de distri-
bution irrégulières. Ces granulations fixent électivement les couleurs basiques comme
le bleu de méthylène, le bleu de JJnna, la thionine, mais présentent ce caractère
particulier d'être riiétachromatiques. Au lieu de se colorer par la thionine, elles
se teignent en un rouge plus ou moins violacé. Les granulations S prennent le grain : elles
sont solubles dans l'alcool et l'acide acétique; une fois colorées, elles résistent moins
longtemps que le noyau à la décoloration. Elles se colorent avec le rouge neutre et
fixent avec métachromasie le bleu de méthylène dilué : ces deux caractères leur sont
communs avec la volutine des Protistes (Guillermond et Maivas, 1908).

3" Leucocytes neutrophiles (Synonymie : leucocytes polynucléaires, grande forme de
la ^1" variété de Hayem, leucocytes à granulations).

Les leucocytes neutrophiles qui représentent les trois quarts des leucocytes du sang
ont un diamètre de 12 à 14 \>.. Leur noyau est riche en chromatine et partout fort colo-
rable; il présente un aspect très spécial; il a la forme d'un bissac, d'un boudin étran-
glé par places et replié sur lui-même; il est parfois ramifié et les étranglements qu'il
porte sont si grêles qu'ils ont souvent passé inaperçus, d'oîi le nom de polynucléaires
appliqué souvent aux neutrophiles. En réalité le noyau est unique; c'esl là la règle; en
revanche il est fréquemment fragmenté quand le neutrophile est situé dans un exsudât.
Le cytoplasme des neutrophiles est abondant, réfringent, et c'est exceptionnellement,
sur le frais, qu'il laisse voir le noyau (triton, axolotl). 11 est semé de granulations d'une
finesse extrême, qui ne se voient bien que sur les pièces fixées et se colorent en violet
dans un mélange de fuchsine acide et de bleu de méthylène.

Les neutrophiles, au dire de Doiiixici, se rapprochent des leucocytes amphophiles
des rongeurs parce qu'ils se colorent par les réactifs basiques. Jolly les considère au
contraire comme des acidophiles faibles, et Marino (1903), reprenant les vues de Kan-
THACK et Hardy (1894), n'hésite pas à les rayer de la nomenclature. Pour lui, il n'existe
chez l'homme que deux espèces de granulocytes : les basophiles et les acidophiles;
ces derniers comptent deux variétés selon que leurs granules sont fins ou volumi-
neux: les granules acidophiles correspondent aux neutrophiles des auteurs; les
granules acidophiles volumineux sont les éosinophiles.

4° Leucocytes amphophiles (Synonymie : leucocytes pseudo-éosinophiles, leucocytes
à granulations }, leucocytes indulinophiles). Absents chez l'homme, propres aux ron-

.DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 9

130 LEUCOCYTES.

geurs (lapin, cobaye) et aux oiseaux, ces leucocytes sont chargés de granulations qui
sont insolubles dans l'eau et l'alcool au tiers et se dissolvent dans l'acide acétique. Pour
certains auteurs, ces leucocytes traités par le mélange d'un colorant acide et d'un basique
retiennent, les uns le colorant acide, les autres le colorant basique ; ils n'ont donc qu'une
« affinité indifférente » pour les deux ordres de couleurs ; pour d'autres leurs granulations,
visibles sur le vivant, sont acidophiles, comme les granulations a; elles diffèrent de ces
dernières parce qu'elles fixent plus vivement l'induline, parce qu'elles sont plus fines,
moins réfringentes, et leur teneur en eau serait moins considérable (Ehrlich).

Action de quelques agents sur les globules blancs. — Lorsqu'on examine
les globules blancs dans leur propre plasma, à une température égale à celle de l'ani-
mal sur lequel on a prélevé ces globules, les globules vivent pendant plusieurs heures,
pendant une semaine (Cardile, 1898) et davantage. Quand ils ont épuisé l'oxygène contenu
dans le plasma, ils se dirigent vers les bords de la préparation pour absorber l'oxygène
de l'air. Mais, si l'on borde la préparation avec de la vaseline ou de la paraffine, l'oxy-
gène n'arrive plus dans le liquide ambiant; les globules blancs deviennent immobiles,
prennent une forme globuleuse, un aspect transparent ; ils meurent en émettant à leur
surface des gouttes sarcodiques et leur noyau devient alors aisément visible (Pour
l'action de la chaleur, voir Biologie des leucocytes.)

Les matières colorantes ne teignent généralement que les leucocytes morts.
L'eau pure ajoutée en abondance détermine la mort du leucocyte.
L'eau salée physiologique constitue un milieu où les éléments peuvent vivre pres-
que aussi aisément que dans le plasma.

L'iode colore le glycogène des leucocytes en rouge acajou.

Enfin, lorsqu'on fait agir sur l'organisme les rayons X, faction passagère des
rayons Roentgen à faible dose provoque une augmentation des leucocytes polynu-
Hiléaires immédiate, suivie bientôt d'une diminution des leucocytes ileucopénie). La
destruction des leucocytes porte surtout sur les polynucléaires. Le tissu médul-
laire est en réaction. Letissulymphoïde est en grande partie détruit, les lymphoïdes se
fragmentent.

Après une dose forte et prolongée la leucopénie et la diminution des hématies tendent
à devenir permanentes. Les deux tissus producteurs de leucocytes sont détruits; la
moelle osseuse prend le type de la moelle graisseuse.

Dans les leucémies chroniques, les résultats obtenus sont de tous points compa-
rables aux résultats expérimentaux (E. Beaujard, 1905; Radiothéraphte dans les leu-
cémies).

Les leucocytes dans la série. — Chez les Échinodermes comme l'oursin, à
côté d'éléments chargés d'hémoglobine, on trouve des amibocytes qui se rapportent
à trois types : les uns sont incolores et portent de longs prolongements polymorphes;
d'autres sont munis de pseudopodes courts, lobés et sont chargés d'un pigment rouge
(échinochrome) ; d'autres enfin, connus sous le nom de corpuscules mùriformes, sont
chargés de grains acidophiles. Les globules blancs des Échinodermes, comme ceux des
Bryozoaires, sont des reins unicellulaires qui se chargent des produits de désintégration
de l'organisme pour les excréter; de plus, et toujours chez les Échinodermes, les amibo-
cytes sont doués d'un remarquable pouvoir phagocytaire. Comme l'a vu Hjalmar Théel,
au cours de la transformation du Pluteus, ces cellules fixent les substances calcaires du
spicule « et les transportent à des amas de cellules calcigères qui les sécrètent et les
déposent dans un nouveau centre de calcification ».

Chez les Vers comme Allobophora fœtida le liquide coelomique contient des amibo-
cytes, des leucocytes à grains acidophiles, et de grands éléments arrondis, de
matière inconnue. Ces éléments, qu'on appelle les éléocytes, donnent à la lymphe son
aspect laiteux.

Chez les Crustacés, comme l'écrevisse, il reste deux variété d'amibocytes : les uns
finement grenus (ambocytes neutrophiles), les autres chargés de gros grains acidophiles
qui sont de nature albuminoïde (globulinesj.

Chez les Lamellibranches (Chatin, 1897), certains leucocytes granuleux se com-
portent comme chez les Vertébrés : ils essaiment leurs granulations dans les tissus
(clasmatose).

LEUCOCYTES. 131

On trouvera des détails sur l'histologie comparée des leucocytes dans le travail de
Gruxberg, ;i901), la thèse d'ÂNNA Drzavina et dans le mémoire de Kohlmann.

Nous nous bornerons ici à quelques indications d'histologie comparée, fournies
par LoEWENTHAL (1909), sur les leucocytes éosinophiles, les mieux connus, en raison de
ce fait qu'ils sont d'un examen relativement aisé.

Les éosinophiles existent dans les diverses classes de Vertébrés, chez les Poissons
(perche, tanche, sterlet, sélaciens), chez les Batraciens (grenouille, bombinator, sala-
mandre), chez les Reptiles, les Oiseaux (rossignol, moineau) et les Mammifères, mais
les granulations caractéristiques de ces éléments varient d'aspect dans les diverses
classes de Vertébrés.

Ce sont des grains arrondis, des lentilles biconvexes, des bâtonnets droits, des
filaments ondulés.

Les grains arrondis s'observent chez les Mammifères, l'homme, le lézard et l'orvet,
les Batraciens, la perche et la tanche.

Chez le lézard, on trouve aussi des granulations ovoïdes, bacilliformes ou en anses
recourbées, que Loewenthal croit se constituer o,ux dépens de granulations alignées.

Chez les oiseaux, outre les grains éosinophiles, on trouve des formations acidophiles
lenticulaires, bâtonnoïdes ou simulant des filaments ondulés.

Le cheval possède des grains ovoïde:> dans ses leucocytes de Semmer (Seiijier, 1875,

ZlETSCHlIAA'X, 1906).

Les propriétés des enclaves éosinophiles sont loin d'être identiques chez les divers
vertébrés. Ehrlicu dans ses premiers travaux disait que l'action de l'eau, même peu
prolongée, détruisait les propriétés électives des grains vis-à-vis de l'éosine. Son élève
G. Schwarze (1880) soutient que l'eau est sans action sur les grains éosinophiles. La
vérité est qu'il existe de grandes différences de solubilité entre les diverses enclaves
éosinophiles. Aussi chez le lézard et l'orvet « la coloration par les solutions aqueuses
d'hémalun et d'éosine suivie d'un lavage à l'eau distillée fait disparaître les granulations
éosinophiles, alors qu'en procédant de la même manière avec le sang d'homme, on
arrive fort bien à faire la démonstration de ces granulations (Loewenthal).

Varient également les dimensions des enclaves, quisont tantôt très fines et très clairse-
mées (orvet, perche), tantôt plus volumineuses et plus serrées (Batraciens), tantôt grosses
et assez peu nombreuses (Homme). D'ailleurs il existe des variations dans la taille des
granulations chez une même espèce, et ces constatations incitent à penser que les grains
sont capables de s'accroître.

IV.— NUMÉRATION DES GLOBULES BLANCS.

A) Numérations globales. — La numération des globules blancs s'effectue
comme celle des globules rouges.

On prélève avec une pipette graduée une quantité connue de sang, soit 1 millimètre
cube. On dilue ce sang dans un liquide indifférent, par exemple dans 2;j0 ce. de
sérum artificiel, et on mélange exactement. On dépose une goutte du mélange sur
un porte-objet creusé d'une cuvette d'un cinquième de millimètre de profondeur; et
l'on recouvre d'une lamelle qui transforme la gouttelette arrondie en une lame à faces
parallèles. On porte la préparation obtenue de la sorte sur un microscope pourvu d'un
oculaire qui porte gravé un quadrillé d'un cinquième de millimètre de côté. On compte
les globules qui se projettent sur ce quadrillé et sont contenus dans un espace cubique
d'un cinquième de millimètre de coté; comme les leucocytes sont peu nombreux et très
inégalement répartis, on répèle cette numération, à dix reprises par exemple, en chan-
geant la préparation de place. On prend la moyenne de ces 10 numérations, et l'on
trouve, par exemple, que l'espace cubique de 1/5 de millimètre de côté contient N
globules blancs, l'n calcul simple permet de trouver le nombre N' de leucocytes d'un
millimètre cube de la dilution. En effet Nx5x5xo = Nx 125 = N'. Une seconde multi-
plication N' X 250=N" permet de connaître la teneur du sang pur en leucocytes.

La numération des globules blancs montre qu'il existe chez l'homme G à 8 000 glo-
bules par millimètre cube de sang, soit un globule blanc pour 640 ou 645 globules
rouges.

i32 LEUCOCYTES.

Le tableau suivant, établi d'après les chiffres de Hayem, indique le nombre de leuco-
cytes par millimètre cube de sang chez quelques animaux.

Cobaye 5 000

Grenouille 6 000

Homme 6 000 à 8000

Chat 7 000

Triton 8 000

Cheval 9 000

Lézard . 10 000

Chien 10 000

Poule 26 000

B) Numération des diverses variétés de globules blancs. — Il ne nous
suffit plus aujourd'hui de savoir que la teneur du sang en leucocytes augmente ou
diminue. Il y a un intérêt considérable à savoir si la variation porte parallèlement sur
toutes les variétés de leucocytes ou si elle porte seulement sur un ou plusieurs types
de leucocytes.

La numération des variétés de leucocytes s'effectue comme la numération globale
des leucocytes, à cette différence près qu'on dilue le sang dans du sérum coloré par
l'éosine, le violet dahlia, substances qui rendent plus aisée l'étude des divers
leucocytes.

D'après Cabstaajen (1900) les diverses variétés de leucocytes varient de nombre
au cours de l'existence.

Le jour de sa naissance, l'enfant a beaucoup de polynucléaires et peu de lympho-
cytes. Au bout d'une semaine (du sixième ou neuvième jour) les deux variétés de leuco-
cytes sont sensiblement égales en nombre. A partir du douzième jour, les lymphocytes
sont plus nombreux que les polynucléaires, et toujours les éosinophiles sont beaucoup
plus nombreux chez le jeune que chez l'adulte.

Les lymphocytes sont surtout nombreux pendant les 5 premiers mois de la vie extra-
utérine (30,78 p. 100). Puis ils diminuent jusqu'à 5 ans (25,08 p. 100), et jusqu'à 13 ans
leur nombre oscille de 51 à 62 p. 100.

Les autres formes de leucocytes à partir de 6 mois varient de 6,83 à 8,87 p. 100.
Il y a moins de 1 p. 100 de gros mononucléaires, mais on observe des variations considé-
rables sur les éosinophiles.

A partir de l'âge de 15 ans jusqu'à la vieillesse, le pourcentage des leucocytes est
donné par le tableau suivant :

p. 100.

Lymphocytes 57,3 à 69,22

Grands mononucléaires 0,05 à 0,55

Formes de transition 6,5 à 8.88

Éosinophiles 0,95 à 10,85

Polynucléaires 57,3 à 69,22

A titre de document, nous donnons le taux des diverses variétés de leucocytes chez
le cheval et chez trois animaux de laboratoire, chez la chèvre qui possède 12400 leuco-
cytes par millimètre cube de sang et chez le lapin qui n'en possède que 10000. (Les
numérations qui portent sur le cobaye se rapprochent beaucoup des données obtenues
chez le lapin.)

Oiien (Tallqvist et Villebrandt)

P. 100.

Lymphocytes 5à10

Grands mononucléaires 10 à 15

Neutrophiles 70 à 80

Acidophiles 4 ;ï 8

Basophiles 0,5

LEUCOCYTES. 133

Lapin (Tallqvist et Villebrandt)

P. 100.

Lymphocytes 20 à 25

Mononucléaires 20 à 25

Amphophiles 40 à 53

Acidophiles 0,3 à 3

Basophîles 2 <à 3

Cheval (Tabusso, 1908)

Lymphocytes.' 46 à 36

Munonucléaires^ 0,8 ;i 6,6

Neutrophiles 43 à 69

Acidophiles 0,2 à 33,6

Basophiles 0 à 1,2

Co/jaye (Howard, 1901) »

Lymphocytes 30 à 42

Mononucléaires 1,6 à 5

Neutrophiles ol,2 à 63,5

Acidophiles 0,5 à 6

Basophiles Oui

Leucocytoses. —Les variations dans le nombre des leucocytes sout considérables.
Quand le taux des leucocytes s'élève au-dessus de la.normale, on dit qu'il y a hyper-
leucocytose ; il y a hypoleucocyfose dans le cas contraire.

L'hyper et l'hypoleucocytose peuvent être soit physiologiques soit pathologiques.

Elles peuvent porter sur la totalité des leucocytes (leucocytoses totales) ou sur 1 ou 2
espèces de leucocytes (leucocytoses partielles).

1) Hyperleucocytoses totales. — A) Variations physiologiques.) a. Âge. — Les leucocytes
sont très abondants chez l'enfant jusqu'à la lin delà première année (18 000), et chez la
femme pendant la seconde moitié de la grossesse et durant la lactation.

b) Digestion. — La leucocytose digestive, niée par Grancher et Malassez (1876),
BouGHUT, a été admise par Jacob qui l'étudia le premier, par Virghow, Moleschotï (1854)
et ses élèves, von Poql (1889), Reinert (1891), Rieder (1892), Cot (1903).

Selon Cot chez le chien sain soumis à l'abstinence, on n'observe pas en général de
variations leucocytaires aux heures qui correspondent aux périodes dige&tives habi-
tuelles.

Chez le chien au cours de la digestion il existe des variations leucocytaires
évidentes surtout chez certains individus. Cette leucocytose n'est pas^égale après l'inges-
tion de tous les aliments. On peut ranger ces dernières dans l'ordre décroissant suivant :
viande de bœuf crue, graisse, lait, viande de bœuf cuite. Mais fa leucocytose n'atteint
pas nécessairement le même degré chez tous les animaux avec le même aliment.

Pendant l'hyperleucocytose digestive, les rapports des diverses variétés de leucocytes
sont peu modifiés.

La splénectomie ancienne, datant de 3 mois, n'a pas paru influencer la leucocytose
digestive.

Ch. Righet a remarqué que l'ingestion de viande crue donne seule une leucocytose
abondante, tout comme une injection intraveineuse de substances albuminoïdes. Il admet
que dans ce cas des traces d'albuminoïdes solubles sont passées dans la circulation, sans
être attaquées par les sucs digestifs. Dans la viande bouillie au contraire, ces albumi-
noïdes ont été insolubilisés par la cuisson.

Ch. Righet conclut que ce n'est pas la digestion qui produit la leucocytose, mais la
pénétration dans l'organisme d'albuminoïdes hétérogènes.

Chez l'homme et chez la femme qui n'allaite pas et n'est pas enceinte, les leucocytes
augmentent de nombre 3 à 4 heures après le repas.

c) Bains. — D'après Thayer, un sujet qui a 32;iO globules blancs par millimètre
cube de sang avant un bain froid, en présente 12 500 vingt minutes après le bain et ce

1. KuRLOFF, Opie, Stauble Ont donné aussi les formules leucocytaires du cobaye.

134 LEUCOCYTES,

nombre va ensuite en diminuant progressivement. Un bain chaud fait varier le
nombre des leucocytes en plus ou en moins, suivant qu'il est pris long ou court.

Ces variations dans la teneur des leucocytes sont-elles toujours vraies ou fausses? se
produisent-elles dans toute la masse du sang ou seulement dans le sang des vaisseaux
périphériques silr lequel portent les numérations, et en ce cas sont-elles dues à une dis-
tribution inégale des leucocytes dans les divers territoires de l'économie? C'est là une
question qui n'a guère été envisagée.

B) Hyperleucocyfoses patholorjiques ou expérimentales. L'augmentation des leuco-
cytes (hyperleucocytose), est connue depuis Donné : ses causes sont multiples.

L'injection intraveineuse de toxines provoque une leucocytose intense qui persiste
longtemps (Ch. Righet).

L'ingestion dans les aliments d'une toxine telle que la crépiline (extraite d'uni'
euphorbiacée, Eura crepitans) k peut aussi développer chez un animal anaphylactisé
une leucocytose éclatante (18000 leucocytes au lieu de 10 000) même lorsque la dose
ingérée est minime (0 gr. 02) et n'est que la deux centième partie d'une dose à peine
offensive » (P. Lassablière etCn. Richet).

2) Hypoleucocytoses totales. — Autant sont fréquentes les hyperleucocyfoses, autant
sont rares les hypoleucocytoses.

Les hypoleucocytoses totales ne paraissent s'observer à l'état physiologique que chez
les vieillards et les sujets soumis à un jeûne prolongé.

On les provoque artificiellement à la suite de l'injection veineuse d'eau salée, à la
suite de l'injection d'hématies de mouton dans le sang du chien : on les observe (J. Camus
et Pagmez), à la suite des saignées et toutes les fois que la pression artérielle vient à
diminuer.

Certains médicaments passent pour provoquer l'hypoleucocytose. Tels sont la picro-
toxine, l'agaricine, le sulfonal, le menthol et aussi les acides tannique, campho-
rique, etc.

L'hyperthermie expérimentale a les mêmes effets. (E. Lesné et L. Dreyfus, 1908.)

Enfin l'hypoleucocytose paraît dans une série d'affections'.

Elle est générale dans la période d'état de la fièvre typhoïde non compliquée. Dans
cette maladie on ne peut observer d'hyperleucocytose qu'au début (pendant la période
de diarrhée) ou quand il existe des complications. Un ne trouve alors que 2 000 ou
1000 globules blancs par millimètre cube.

On connaît l'hypoleucocytose de la rougeole non compliquée, et cette hypoleucocy-
tose peut permettre un diagnostic précoce entre la rougeole et la scarlatine.

Dans certaines anémies, on a vu les leucocytes tomber à 400 par millimètre cube

1. Dans ua mémoire postérieur à la rédaction de cet article, Ch. Richet a étudié la réaction
leucocytaire chez le chien. Il appelle réaction leucocytaire le nombre de globules blancs
constaté par la numération simple. Il n'a pas tenu compte des variétés de leucocytes.

Il a pu constater ainsi que, chez le chien ayant normalement 100 leucocytes par centième de
millimètre cube, il suffit pour provoquer la leucocytose d'une faible injection (1 centimètre cube
à un chien de lOkilog.) d'une solution isotonique de clilorure de sodium. Le chiffre des leuco-
cytes monte alors de 100 à 143. La propeptone, à la dose de 0,5 ou 0,03 p. 100 dans un centimètre
cube d'eau provoque une réaction leucocytaire de 180; comme aussi le plasma musculaire, même
à la dilution de 1/1000.

Les animaux qui ont présenté cette réaction sont immunisés ; c'est-à-dire qu'une seconde
injection ne produit plus la même réaction. Il faut environ vingt jours pour que cette immunité à
la réaction leucocytaire s'établisse. Au bout de deux mois et demi elle semble avoir disparu.

En outre, cette immunité est interchangeable, par conséquent générale. Un animal qui a eu
une forte réaction leucocytaire à la propeptone n'en aura plus ni avec la crépitine, ni avec le
chlorure de sodium, et inversement.

Les doses extrêmement faibles sont encore actives; il suffit de doux miUièmes de milli-
gramme de crépitine pour avoir un effet très appréciable sur les leucocytes.

D'ailleurs réaction et immunité sont phénomènes ne portant que sur les leucocytes. r)u
n'atteint ainsi qu'un seul tissu, et dans une seule de ses manifestations. On évolue dans une phy-
siologie toute spéciale qui est aljsolument soustraite à toute constatation autre qu'un plus ou
moins grand nombre de leucocytes.

Toutes ces expériences de Ch. Richet ont été faites avec P. Lassablière.

(Ou. Richet. La réaction leucocytaire. Presse médicale, 2 juillet 1913, 537-341).

LEUCOCYTES. 135

(leucopénie) c'est là un signe de pronostic grave, puisqu'il indique l'arrêt de la leuco-
poièse.

I, Leucocytoses partielles. — Nous examinerons successivement les hyperleucocj--
toses et les hypoleucocytoses partielles.

A. Hyperleucocytoses partielles. On distingue autant de leucocytoses partielles qu'il y
a de variétés de leucocytes.

1) LympJiocytose. — La lymphocytose (augmentation de nombre des lymphocytes)
est physiologique durant la première année de la vie et pendant la digestion.

En clinique elle est d'observation rare. C'est chez les leucémiques qu'elle est de
beaucoup le plus notable. Chez ces malades, le sang en hyperleucocytose peut contenir
près de 200 000 lymphocytes par millimètre cube. Les lymphocytes peuvent être dans
le sang aussi nombreux que les globules rouges.

■ La lymphocytose a encore été observée dans certaines maladies du tube digestif,
dans la coquelmlie, dans la deuxième période de la fièvre typhoïde, à la fin de la
période d'éruption de la rougeole, dans les accès de paludisme, dans la syphilis
congénitale.

2) Leucocijtose mononucléaire {Mononucléose). — L'augmentation des leucocytes
mononucléaires peut être pure ou associée à la lymphocytose.

La mononucléose pure a été encore observée dans la deuxième période de la fièvre
typhoïde, dans la tuberculose et la syphilis, dans la varicelle, la variole, dans les
oreillons non compliqués d'orchite, enfin dans les périodes intercalaires qui séparent
les accès de paludisme. Dans tous ces cas, les mononucléaires peuvent représenter la
moitié et plus (50 à 60 p. 100) des leucocytes du sang.

La seconde modalité de la leucocytose mononucléaire a été observée par Proscher
(1904) en injectant dans les vaissaux du lapin des extraits de tumeur cancéreuse.

.3) Leucocytose neutroph'de. — La leucocytose neutrophile est physiologique au cours
de la vieillesse, comme l'ont annoncé Jolly (1897) et Dobrovici (1904). De 22 à 45 ans
on trouve 61,5 p. 100 de neutrophiles ; ce chiffre s'élève à 8.^,3 p. 100 chez les vieillai^ds.

La leucocytose neutrophile s'observe aussi dans les maladies.

Après les liémorrhagies, on voit parfois augmenter les neutrophiles de nombre.

Dans les néoplasies, leur nombre s'élèvera à Ib ou 20 000. Aussi, dans les cas où le
diagnostic de cancer est douteux, l'apparition d'une leucocytose neutrophile est en
faveur de l'hypothèse d'un cancer (Hayem), et surtout d'un cancer ulcéré.

RiEDER a observé des chitfres de lo 000 leucocytes (après une hémoptysie), 26.jOO
(cancer utérin). « Cette leucocytose parait proportionnelle à la quantité de sang perdu,
d"une part, et, d'autre part, à l'activité des organes leucopoiétiques. »

La leucocytose neutrophile s'observe encore dans les cachexies (mal de Bright),
dans l'agonie de sujets qui n'avaient jamais eu d'hyperleucocytose.

La leucocytose neutrophile est de règle dans les maladies infectieuses, à l'exception
de la typhoïde et de la rougeole sans complications, à l'exception de la méningite
tuberculeuse.

Dans la pneumonie et l'érysipèle, elle est très précoce (24 000) et transitoire, en
l'absence de complications.

Dans la variole, elle se produit au moment de la formation des pustules, et seulement
dans les cas graves.

Dans la scarlatine, «die se montre 1 à 6 jours après l'apparition de l'éruption; elle
dure 20 à 30 jours. Elle se chiffre par 10 à 23000 neutrophiles.

La leucocytose neutrophile est de règle dans les cas moyens de diphtérie ; elle n'est
pas modifiée par la sérothérapie. Besredka tire de cette leucocytose des indications
pour le pronostic. Un à deux jours après l'injection de sérum, le pronostic est bon,
mauvais ou fatal selon que les neutrophiles forment les 60 p. 100, 50 p. 100 ou moins de
oOp. 100 des leucocytes.

On connaît la neutrophilie de la syphilis primaire et secondaire et celle du rhuma-
tisme articulaire aigu; cette dernière (15 à 17 000) est proportionnelle à la gravité de
l'alfection.

Dans les affections génitales de la femme, la leucocytose est en rapport avec la
suppuration.

136 LEUCOCYTES.

Les formes légères d'appendicite ne s'accompagnent pas le plus souvent d'hyper-
leucocytose. Il en serait de même des appendicites simplement suppurées au dire de
Federmann (1904), tandis que d'autres auteurs signalent le contraire. Que la leucocytose
apparaisse ou s'accroisse (15 à 30 000 leucocytes) le pronostic s'aggrave : (c'est signe de
gangrène ou de perforation). Quelle diminue, c'est là un indice d'amélioration. Toutefois
l'hypoleucocytose a été observée dans l'appendicite : Federmann l'a observée dans des
formes très toxiques, à pronostic très réservé.

L'obstruction intestinale donne des indications hématologiques semblables à
l'appendicite.

La leucocytose par intoxication a été observée dans la narcose prolongée obtenue
parle chloroforme et Téther, dans l'empoisonnement par le gaz d'éclairage, l'arsenic,
le chlorate de potasse, après l'administration de la pilocarpine ou de quinine.

Enfin une mention particulière doit être faite de la leucocytose hématopoiétique
(leucémie, leucocythémie). Les neutrophiles augmentent de nombre (70 000), on les a
vus devenir 80 fois plus nombreux qu'à l'état normal (500 000 par mm^). On cite pour-
tant des cas où, en l'absence de leucémie, les neutrophiles se sont élevés à 70 ou 80 000;
à 70 000 dans un cancer du corps thyroïde (Hayem), à 73 000 dans une bronchopneumonie
survenue dans une cirrhose hypertrophique du foie (Parmextier et Bensaude), à 79 000
dans une pneumonie infantile (Gu.ndubin).

Leucocytose èosinophile. — La leucocytose éosinophile est locale ou générale; dans
le premier cas elle reste localisée dans les tissus, au pourtour des lésions parasitaires
(kyste hydatique) ; dans le second, elle est générale etporte sur les éosinophiles en circu-
lation dans les vaisseaux.

WiDAL et BuRNET (1906) ont même vu une éosinophilie sanguine (19 p. 100) se
développer et persister plusieurs années après une éosinophilie locale, de siège
pleural.

Cette leucocytose est pure ou associée à laneutrophilie. Ainsi Nowack (1905) a observé
dans le sang une neutrophilie qui coïncidait avec une éosinophilie remarquable des
tissus.

La leucocytose éosinophile s'observe dans la leucémie myélogène, l'asthme et sur-
tout au moment des paroxysmes (10 à 50 p. lOOj. Elle est fréquente dans la scarlatine et
d'un pronostic favorable, et de règle dans la blennorrhagie (40 p. 100 au 2'' mois). Mais
c'est surtout dans les dermatoses et dans les affections parasitaires que l'éosinophilie
est caractéristique.

Elle a été signalée dans les dermatoses pemphigoïdes, où les vésicules et les bulles
sont remplies d'éosinophiles, dans le psoriasis, le lupus, la lèpre et l'urticaire, où les
éosinophiles forment parfois les 60 p. 100 des leucocytes.

J. Gaillard (1906) a constaté 8 fois, sur 11 malades atteints de maladie de Recklin-
GHAUSEN, une éosinophilie (de 2,1 à 15 p. 100).

Les cinq enfants d'un des sujets examinés et qui présentait de l'éosinophilie, avaient
tous de l'éosinophilie, et l'éosinophilie était surtout marquée chez ceux de ces enfants
qui ne portaient pas de taches pigmentaires.

Après la splénectomie, Audibert et Valette (1907) ont noté une éosinophilie consi-
dérable (23 p. 100), qui 6 mois après l'intervention était tombée à 6,1 p. 100.

L'éosinophilie est très fréquente, sinon constante chez les sujets atteinis de sporo-
trichose (Brissaud, Joltraix et A. Weill), d'ascaridie (8,5 p. 100), de kystes hydatiques
(10 p. 100, AcHARD et Laubry), de ladrerie (11 p. 100, Achard et Lœper), de strongles
(13 à 14 p. 100), d'oxyures (16 p. 100) et dans ce dernier cas, l'éosinophilie coïncide
avec l'hyperleucocytose (10 à 20 000 leucocytes). Les éosinophiles arrivent même à
représenter les 34/100 (ténia), les 53/100 (filariose), les 68/100 (trichinose), les 72/100
(uncinaviose), des leucocytes du sang. Cette éosinophilie a été observée chez l'homme,
comme chez les animaux (sclérostomiase du cheval, Valillo (1909j.

L'éosinophilie du cheval est un phénomène très individuel; elle n'est pas propor-
tionnelle au nombre de parasites dont l'animal est porteur. Les infections, la fatigue,
la mort du parasite dans l'intestin, abaissent le taux de Téosinophilie, ou font même
disparaître cette lésion (Wei.xbehg et Alexander, 1908).

L'éosinophilie parasitaire serait due aux toxines que fabrique le parasite. Ces toxines

LEUCOCYTES. 137

agiraient sur la moelle osseuse qui, de ce fait, élaborerait des éosinophiles en grande
abondance (Weinberg et Mellor, 1908).

Hyperleiicocytoses basophiles. — La leucocytose basophiie porte ou sur les baso-
philtvs du sang ou sur ceux des tissus.

Dans le premier cas, elle est peu considérable (20 p. 100) : on l'observe par exemple
en injectant un sérum hémolytique dans le sang du lapin. On l'a signalée aussi dans la
maladie de Basedow, l'hystérie, la chlorose, l'asthme, le rhumatisme.

Dans le second cas, la leucocytose est intense (11 p. 100). Wolff l'a décrite dans les
exsudais pleuraux survenus au cours de la leucémie myélogène.

En résumé, des diverses variétés de leucocytose, la lymphocytose et la leucocytose
neutrophile relèvent tantôt de causes physiologiques, tantôt de causes morbides. Toutes
les autres leucocytoses sont d'ordre pathologique.

II. Hypoleucocytoses partielles. — A côté des hypoleucocytoses totales, il
existe des hypoleucocytoses partielles. Elles portent par exemple sur les lymphocytes,
dans la tuberculose et le cancer, lésions qui détruisent ou altèrent les ganglions lym-
phatiques. Elles portent sur les éosinophiles, pendant la durée des maladies infectieuses
(pneumonie, typhoïde, rougeole, érysipèle). La maladie une fois terminée, il se produit
en revanche une hyperleucocytose éosinophile post-fébrile ou réactionnelle.

Enfin on peut voir (Etienne, Rémy et Boulanger, 1909) une hypoleucocytose totale se
développer 24 heures après une injection de tuberculine, et persister pendant 6 mois. Si
l'on étudie le pourcentage des leucocytes granuleux, on constate que les éosinophiles
ne varient pas de nombre, que les basophiles augmentent de nombre le lendemain de
l'injection, et que les neutrophiles, dont le nombre a d'abord diminué, augmentent au
bout de 6 mois. Ce fait montre bien que les diverses espèces de cellules granuleuses ont
une évolution absolument indépendante.

Un fait du même ordre ressort d'expériences de Howard (1907). En injectant à des
cobayes de l'eau salée, des albuminoïdes ou des émulsions bactériennes, on observe
d'abord une leucopénie. Dans un second temps, ir se produit une hyperleucocytose
neutrophile, en même temps qu'une hypoleucocytose éosinophile, qui tient sans doute
à la destruction de nombreux leucocytes éosinophiles.

Chimie des leucocytes. — La chimie du leucocyte prête encore à discussion : les
renseignements qui suivent sont empruntés pour la plupart au livre d'A. GauTier.

Les leucocytes sont constitués :

a) De matières minérales (Cl, P'-0% K, Na, Ga, Mg, Fe) ;

b) De matières organiques telles que le glycogène (qui n'existe que pendant la vie), la
lécithine, les savons à acides gras, la cholestérine, la cérébrine. On y trouve aussi des
substances extractives indéterminées.

Mais ce sont surtout les matières protéiques qui constituent la masse principale du
globule blanc. Ces matières protéiques sont :

1» Une substance présentant certaines propriétés de la mucose, mais qui diffère
chimiquement de cette mucose. C'est la " substance hyaline » de Rovida ;

2° Des nucléo-albumines;

30 Une albuminoïde coagulable à 73» et très voisine de la sérumalbumine.

La fibrine et la myosine, quelquefois signalées, ne paraissent pas exister. Toutefois
cette dernière substance pourraitse trouver dans les leucocytes, quand s'effectuent, par
exemple, d'importantes régressions du système musculaire (métamorphose des batra-
ciens anoures).

LiLiENFELD, BU précipitant l'extrait aqueux de globules blancs par l'acide acétique, et
en traitant le précipité par l'alcool-éther, obtient un résidu de nucléo-histone, sorte de
nucléo-albumine qui se décompose facilement en nucléine et en histone. Celle-ci, voisine
des albumoses, exerce sur la coagulation du sang une action retardatrice très mar-
quée.

Pour A. ScHMiDï, les leucocytes contiendraient le ferment de la fibrine et deux autres
substances, la cytine et la cytoglobuline, qui sont capables de se transformer en pré-
globuline, puis en fibrinogène.

Au dire de Pekelharing et d'HAMMARSTEN, le ferment de la fibrine serait une nucléo-
albumine calcique.

138 LEUCOCYTES.

V. - BIOLOGIE DU LEUCOCYTE.

Nous n'avons jusqu'ici examiné que le leucocyte fixé dans l'altitude où l'ont sur-
pris les réactifs. Il importe maintenant de suivre le leucocyte dans les manifestations
diverses de son activité, et de rechercher son origine et sa fin.

Fonctions du globule blanc. — A. Le globule blanc est capable de sécrétion. C'est
une glande unicellulaire. Nombre de faits justifient cette interprétation.

Chez les invertébrés (car cela est discuté chez les mammifères) le globule blanc
revêt successivement les formes de lymphocyte, de mononucléaire; puis il élabore de
fines granulations neutrophiles qui sont le stade préparatoire de la grosse granulation
baso ou acidophile. Cette granulation albuminoïde du groupe des globulines paraît se
dissoudre ultiraement dans le sang.

Le globule blanc peut contenir de la graisse, du glycogène, toutes substances qu'il
est facile de caractériser à l'aide de réactifs appropriés.

Il importe d'ailleurs de remarquer que ces constituants chimiques du leucocyte ne
sont pas d'une absolue fixité. Après ingestion de médicaments ferrugineux, on trouve
dans les lymphatiques des leucocytes chargés d'un fer qu'on peut déceler parle sulfure
d'ammonium, et que les leucocytes transportent vers les ganglions. « Ce rôle de véhi-
cule leur a été attribué pour la graisse et on a même soutenu (autrefois) que les
globules blancs pénètrent jusque dans la lumière du tube digestif et se chargent de
gouttelettes graisseuses. Enfin le glycogène que l'on trouve dans le sang serait presque
un quart du glycogène véhiculé par les leucocytes " (Lambling).

A côté des substances figurées, qu'élabore ou que transporte le leucocyte, il en est
d'autres qui, pour échapper à l'analyse histologique, n'en sont pas moins certaines.
Elles sont représentées par des ferments.

Ces ferments ont été étudiés en France par P. Portier, Aghalme, Lépine, Fiessinger et
Marie (P.-L.); en Allemagne parE. Mûller, Jochman.x, Wiens, Stern, Eppenstein, Ernst,
FuRTH, V. Czyharz, etc.

1° Protéase ou djastase protéolytique. Cette diastase, étudiée par Muller et Joch-
MANN (1907), par E. Mûller et Wiexs (1909), par Achalme, par Opie et Barrer, par Fies-
SLNGER (N.) et Marie (P.-L.), agit en milieu neutre.

Si l'on additionne le pus d'un antiseptique, il se liquéfie rapidement à 37° et dans
la liqueur apparaissent des acides aminés et des bases puriques qui sont les produits
de l'autolyse des protéines et des nucléo-albumines.

Cette diastase digère aussi les exsudats et les fragments de fibrine ou de tissu qu'on
met en sa présence.

Elle entre enjeu au cours de la pneumonie. A la période d'état de cette maladie, les
alvéoles sont comblés par un exsudât fibrineux qui très rapidement disparaît : au début
de l'hépatisation grise, les leucocytes envahissent l'exsudat, le dissolvent par les fer-
ments qu'ils forment en se détruisant eux-mêmes.

Enfin on a cherché à localiser le siège de la protéase. Ce ferment est surtout abon-
dant dans les polynucléaires. Voilà pourquoi le sang de leucémie myélogène déposé à
l'étude sur du sérum coagulé, provoque rapidement le creusement de cupules de liqué-
faction plus ou moins profondes.

Toutefois le pus des abcès froids non traités par l'iodoforme ne jouirait pas de pro-
priétés protéolytiques (Muller et Jochman.n).

Ajoutons qu'un ferment tryptique aurait été constaté chez les polynucléaires et chez
les myélocytes, par H. Stern et Eppenstei.x (1907).

2» La lipase qu'HANRiOT a démontrée dans le sérum sanguin serait originaire des
leucocytes hyalins. Elle existe dans les ganglions (Poulain) et la rate (Fiessinger, P.-L.
Mariej, et fait défaut dans la moelle des os.

3» L'amylase qui agit sur les hydrates de carbone.

4" Un ferment (Lépine), qui provoque la destruction du sucre du sang, et qui n'est
pas identique aux peroxydases, comme l'ont montré (1907), V. Czyharz, Erxst, Furth.
C'est là une glycolase.

LEUCOCYTES. I3;V

o° Les diastases d'oxydation ont été étudiées par P. Portier. Elles se rapportent aux
trois types connus des diastases d'oxydation : les catalases, les peroxydases,les oxydases
vraies.

Les premières, qu'on trouve dans le pus, sont des diastases capables de décomposer
l'eau oxygénée.

Les secondes ont la même propriété; mais de plus, en présence de l'eau oxygénée,,
elles peuvent oxyder la teinture de gaiac et la solution aqueuse de gaiacol; elles
bleuissent la première et rougissent la seconde.

Enfin les oxydases vraies ont les mêmes réactions que l'oxydasc, à cette différence
qu'elles oxydent la teinture de gaiac en l'absence de l'eau oxygénée.

6" Les diastases de coagulation qu'élabore le leucocyte sont la chymosine (Achalme),
qui coagule la caséine du lait, et la thrombine ou ferment de la fibrine ;

7° Le ferment de la fibrine paraît aussi fourni par les leucocytes. C'est Alex.vndke
Sghmidt de Dorpat qui le premier a compris que la fibrine se forme aux dépens d'une
matière albuminoïde du plasma, le fibrinogène, sous l'iniluence d'une diastase. En
effet, dans le sang sorti des vaisseaux, les leucocytes abandonnent au plasma une pro-
diastase (prothrombine, proplasmase, proferment de la fibrine), et cette prodiastase se
transforme en diastase (thrombine, plasmase), sous l'action des sels de chaux (Arthus,
Pages), du plasma. Si l'on précipite du plasma ces sels de chaux à l'aide d'oxalates
alcalins, le sang ne se coagule plus. L'addition de sels de chaux à ce sang décalcifié
restitue au sang sa coagulabilité.

Les sels de chaux ne paraissent pas les seules substances capables d'amener la
transformation de la prothrombine en thrombine. Delezenne, en recueillant le sang d'un
vaisseau à l'aide d'une canule vaselinée, pour soustraire ce sang au contact des lèvres de
la plaie, constate que ce sang se coagule avec une extrême lenteur. Les lèvres de la
plaie amènent une coagulation instantanée en déversant dans le sang des traces de
leur substance. Les tissus agiraient (Morawitz) à l'aide d'une kinase qui provoquerait,
avec les sels de chaux, la transformation de la prothrombine en thrombine. Selon d'autres
auteurs, « dans le sang sortant des vaisseaux, la kinaso serait fournie par les éléments
figurés (leucocytes et plaquettes) et la prothrombine existerait dans le plasma, ou serait
sécrétée par les leucocytes » (Lambllxg). Nous nous bornons ici à ces données très géné-
rales et nous renvoyons pour les détails aux articles Sang et Coagulation.

Disons toutefois qu'une série d'expériences semble démontrer que le ferment de la
fibrine est bien élaboré par les globules blancs. L'une d'entre elles est classique.

Isolons par deux ligatures un segment de jugulaire du cheval ; réséquons la veine au
delà des 2 ligatures; suspendons verticalementle segment isolé. Les globules rouges, plus
lourdsqueles leucocytes, déposent dans la partie iuférieure de ce segment; le plasma se
rassemble à sa partie supérieure, et contre ces deux zones s'étend une mince couche for-
mée par les globules blancs et les globulins. Si on prélève un peu du liquide de chacune
des trois zones (zone de plasma, zone de leucocytes et de globulins, zone d'hématies) et
qu'on le mélange dans un pende liquide d'hydrocèle qui ne coagule pas spontanément, on
constate que la zone moyenne de la veine qui contient leucocytes et globulins présente
seule un pouvoir coagulant des plus accusés.

D'autre parties transsudats séreux (liquide d'hydrocèle) ne se coagulent jamais spon-
tanément, à l'inverse des exsudats infiammatoires. Or ces derniers contiennent seuls des
leucocytes '.

En résumé, le leucocyte élabore :

a) des diastases de coagulation (chymosine, thrombine).

b) des diastases d'hydratation et de déshydratation exerçant leur action sur les
protéides, les hydrates de carbone ou les graisses;

c) des diastases d'oxydation et de désoxydation.

Ces diastases interviennent sans doute dans la production des précipitines, des hémo-
lysines et des bactériolysines (Werbitzki, 1909)!

1. On s'est demandé pourquoi le sang des régies ne se coagule pas, et on a émis l'hypothèse
que ce fait était dû à une insuffisance de la thrombine qui serait inactivée ou retenue par le nuicu'i
cervical (Cristea et Denk, 1910).

140 LEUCOCYTES.

B. Le globule blanc est capable d'excrétion. « Les globules des Échinodermes et des
Bryozoaires, ceux des vaisseaux des Oligochètes, sont des cellules excrétrices flottantes,
des reins unicellulaires qui se chargentdes produits de désassimilation de l'organisme. »

Spiluian.n etBRDNTz (1011) ont insisté sur ce rôle éliminateur auquel ils font jouer une
fonction considérable en pathologie; et ils écrivent: " 1° Les liquides sont fixés mécanique-
ment par certaines formes de leucocytes [Phase de fixation). 2° Les globules blancs trans-
portent les substances fixées à des organes d'excrétion clos ou ouverts [Phase de
transport). 3" les organes d'excrétion clos ou ouverts (foie, rein) s'emparent par un pro-
cessus glandulaire spécial, des produits fixés par les leucocytes [Phase d'excrétion). »

Chez les Mammifères, les leucocytes acidophiles essaiment souvent leurs granulations
au sein des tissus (Bonne) et ce phénomène peut être considéré comme un acte d'excrétion.

C. Enfin le globule blanc est un élément mobile, c'est-à-dire capable de se déplacer.
Le mouvement amiboïde s'étudie sur de la lymphe de grenouille (Wharton Jones,

1846) maintenue à la chambre humide, et au besoin légèrement réchauffée à l'aide de
la platine chauffante. Dans ces conditions on voit le leucocyte émettre sur place des
prolongements qui <■ rentrent «bientôt dans le cytoplasme, tandis que d'autres prolonge-
ments apparaissent. Dans certains cas les prolongements apparaissent à une extrémité
de la cellule; puis le corps cellulaire, entraînant le noyau, quitte la place qu'il occupait
pour venir prendre celle où ses prolongements s'étaient étalés. Le phénomène se répète
de la même faron et parfois dans le même sens, et le leucocyte se déplace dans une
direction donnée.

E. Maurel a soumis (1890) les leucocytes à l'action de diverses températures.

A 25° le leucocyte présente ses propriétés amiboïdes;

A 20° il se déforme sur place;

A 16° tout mouvement disparaît;

A 14° le leucocyte d'un animal à température constante meurt.

De 25° à39° l'amiboïsme est d'autant plus net que la température s'écarte davantage de
25°. Le maximum d'activité s'observe de 39° à 42°. Au-dessus de 44° la vie du leucocyte
est menacée. Porté à 47°, ne fût-ce que quelques minutes, le leucocyte meurt.

Cesphénomènes constatés chez l'homme sont identiques chez la femme et chez l'enfant.

Maurel a montréaussi qu'il existe des rapports constants entre la température normale
d'un animal et la température maximale supportée par le leucocyte et il considère «que
le coma et la mort de l'animal réchauffé ou refroidi au delà de certaines limites sont la
conséquence de l'immobilité et de la mort de ses leucocytes ». (1890-1891, Recherches
expérimentales sur les leucocytes du sang, Paris, Doin.)

Le mouvement amiboïde est-il une propriété générale, propre à tous les globules
blancs, au moins in vitro'} On discute encore sur ce point.

Nombre d'auteurs affirment que le lymphocyte est immobile.

D'autres, tels que Jolly, Wolf, prétendent que tous les leucocytes sont capables de
mouvement. Mais ce mouvement ne serait pas identique dans toutes les variétés de leu-
cocytes.

Les lymphocytes sont les moins mobiles de tous les leucocytes. Leurs mouvements sont
peu marqués et, pour les voir, il faut les examiner en provoquant une augmentation de
température relativement considérable. On aurait vu ces mouvements dans les lympho-
cytoses et dans la lymphe du canal thoracique.

Les leucocytes mononucléaires (et les myélocytes) n'ont que des mouvements lents
et de faible amplitude.

Les leucocytes granuleux, et surtout les neutrophiles, seraient les plus mobiles.

On a pu observer ces mouvements dans des leucocytes observés plusieurs semaines
ou plusieurs mois soit entre lame et lamelle, soit en tubes scellés (Jolly).

Tous les auteurs ne pensent pas cependant que les prolongements dits amiboïdes re-
présentent une formation normale; ils seraient l'indice non de l'activité du leucocyte,
mais de sa désagrégation (plasmolyse) ; c'est là l'opinion de Lôwit, de Griesbach (1891),
de Retterer, etc.

S'il est vrai que le leucocyte est un amibocyte, c'est en tant qu'amibocyte qu'il
intervient dans l'incorporation des corps étrangers (phagocytose) et dans la migration
(diapédèse).

LEUCOCYTES. 141

Phagocytose et diapédèse sont démontrables par une expérience classique. Qu'on
injecte dans le sac lymphatique dorsal d'une grenouille un liquide tenant en suspension
du carmin pulvérisé, puis qu'on place dans ce même sac lymphatique un minuscule
fragment de moelle de sureau, au bout de quelque temps les cavités cellulaires de la
moelle de sureau seront remplies partiellement de leucocytes chargés de carmin. Les
leucocytes ont fixé le carmin (phagocytose), puis ont pénétré dans la moelle de sureau
(migration)

Diapédèse. — En 1824, Dutrochet observa le premier la diapédèse sur la queue des
têtards de batraciens. Plus tard, Cohnheim (1867) immobilisa une grenouille à l'aide du
curare; il pratiqua une incision à la paroi abdominale, attii-a une anse intestinale à
travers les lèvres de la plaie, et c'est sur le péritoine enflammé par ces conditions
d'observation anormales (contact direct de l'oxygène de l'air) qu'il observa la diapédèse.
Tout d'abord, les vaisseaux se dilatent; la dilatation porte d'abord et surtout sur les
artères qui doublent de diamètre au bout d'une heure ou deux; elle porte plus tard sur
les veines, et en dernier lieu sur les capillaires, qui de tous les vaisseaux sanguins sont
les moins dilatés. En même temps la vitesse du sang s'accroît dans ces vaisseaux.

Au bout de deux heures, la circulation se ralentit; les leucocytes viennent prendre
contact avec la paroi vasculaire (margination des leucocytes) et le centre du vaisseau est
occupé presque exclusivement par une colonne d'hématies.

Dans un dernier stade les leucocytes insinuent un prolongement à travers un orifice
préformé, ménagé entre (stigmate) ou à travers (stomate d'ARNOLD) certaines cellule.s
endothéliales du capillaire. Stricker, Golubew pensent qu'il s'agit là d'un orifice néoformé,
qui serait dû à la contraction de rendothélium des capillaires. Quoi qu'il en soit, on voit
apparaître sur le contour externe du capillaire une pointe protoplasmique qui grossit à
mesure que diminue la partie de la cellule encore contenue dans la lumière du vaisseau.
Quand on observe le phénomène « on est frappé par la difficulté que présente le passage
du noyau; une fois que celui-ci se trouve en dehors du vaisseau » le reste du protoplasme
traverse la paroi presque d'un seul coup. Il est évident qu'un noyau fragmenté en
plusieurs lobes doit traverser la paroi beaucoup plus facilement qu'un grand noyau
entier. Voilà, dit Metchnikoff, pourquoi les leucocytes polynucléaires se trouvent dans
le pus en plus grande quantité que les mononucléaires, puisque la diapédèse est la prin-
cipale source des éléments du pus. » (M. Duval.)

La diapédèse se produit donc grâce à l'état des vaisseaux, mais elle ne résulte pas,
comme le croyait Coh.xheim, d'un phénomène passif, c'est-à-dire des modifications de la
pression vasculaire. Elle représente un phénomène actif (Thona, Recklk\ghausen). Le
leucocyte intervient par son activité. Aussi la diapédèse continue-t-elle chez la grenouille
dont le cœur a cessé de battre. Que l'activité du leucocyte se trouve entravée par
l'opium ou le chloroforme, malgré la dilatation vasculaire, malgré la margination des
leucocytes, la diapédèse ne se produira point.

Il importe enfin de noter que tous les leucocytes ne sont pas aptes à diapédéser.
Les leucocytes acidophiles et neutrophiles (et peut-être seulement l'une de ces deux
formes) sont capables de diapédèse. Ce sont en effet ceux-là qui sont le plus sensibles à
l'action de l'oxygène, les seuls qui possèdent des mouvements amiboïdes très éner-
giques, les seuls dont le noyau paraisse adapté à cette fonction tout à fait spéciale.
Nous examinerons ultérieurement le sort des leucocytes diapédésés.
Phagocytose. — L'incorporation des substances (corps étrangers, bactéries, etc.) est
une fonction commune à nombre de cellules vivantes (Metchnikoff, Kantacuzèxe). Nom-
bre de cellules fixes, de cellules endothéliales sont capables de phagocytose. Il en est de
même des leucocytes.

Tous d'ailleurs ne sont pas phagocytaires au même degré. Si cette propriété est très
marquée chez les gros mononucléaires (Macrophages) et chez les neutrophiles [Micro-
phages), elle existe aussi chez les lymphocytes (Helly, 1904) et les éosinophiles (Mesnil,
Nattan Larrier et Parvu (1909).

La phagocytose s'exerce sur les corps étrangers, sur les cellules de l'organisme, sur
des cellules animales ou végétales d'origine exogène (parasites).

Qu'on injecte du carmin dans les sacs lymphatiques dorsaux de la grenouille, et l'on
trouvera bientôt le carmin incorporé par les leucocytes. Les poussières de charbon qu'on

U^ LEUCOCYTES.

trouve dans les alvéoles du poumon chez les habitants des villes ont été également
phagocytées par les leucocytes, et ce sont surtout les polynucléaires qui fixent l'encre
de Chine en suspension dans l'eau salée.

Mais la phagocytose ne s'exerce pas seulement sur les corps inertes (Achard et
Fecillié, 1908). Nombre de cellules, mortes au cours de l'évolution normale ou patho-
logique, sont incorporées par les leucocytes.

Chez les insectes, quand la larve se transforme en nymphe, les amibocytes attaquent
les tissus larvaires; les fibres musculaires sont fragmentées en petits tronçons dits
sarcolytes, que les leucocytes englobent, digèrent et réduisent en fines sphérules granu-
leuses ; tous les divers organes, à l'exception des organes génitaux, subissent le même
sort (Weisma.nn, Kowalewsky).

La régression de la queue chez les têtards des Batraciens nous fournit un autre
exemple de phagocytose (Metchnikoff, S. Mayer, Bataillon, Mercier). Les muscles sont
phagocytés par les leucocytes, comme on a pu s'en rendre compte en injectant du
carmin chez les animaux en expérience.

Les cellules nerveuses vieillies sont phagocytées parles leucocytes, assurent certains
auteurs (Pugnat); par la névroglie, affirment quelques autres.

^,es globules rouges qui diapédèsent à la fin de l'expérience de Cohnheim et qui
diapédèsent d'une façon passive, parce qu'ils sont poussés par la pression sanguine à
travers une de ces perforations pratiquées par les leucocytes (diapédèse active), ces glo-
bules rouges, une fois diapédésés, ne tardent pas à s'altérer (Rouget, 1874). Se trouve-t-il
à leur voisinage un leucocyte? celui-ci bien vivant ne tarde pas à incorporer l'hématie
déformée, à la détruire, et le pigment qu'il garde quelque temps est le témoin de l'acte
phagocytaire.

La phagocytose s'exerce enfin sur les cellules étrangères à l'organisme.
Den'vs injecte dans la queue d'un lapin quelques centimètz'es cubes d'une culture de
staphylocoques. Le lendemain il tue le lapin et centrifuge l'exsudat pleural qui est
très riche en leucocytes. Il recueille ces leucocytes et les met en suspension dans du
sérum de lapin. Il dépose alors sur un porte-objet une goutté de ce sérum et une
goutte de culture de bacille du foin, vieille de 6 heures. En examinant la prépara-
tion avec une platine chauffante (3b°-40'') on voit les globules blancs incorporer les
bacilles.

La phagocytose du bacille de Koch, du Proteus, du Streptococcus, du bacille de He.xsen,
de spores de bactéries par les leucocytes est bien connue.

La phagocytose du bacille de Koch, par exemple, s'effectue in vivo à l'aide des
leucocytes du tissu tuberculeux; elle s'observe aisément in vitro, surtout si l'orr addi-
tionne les bacilles d'un peu de sérum de l'individu malade (Lowenstei.n, 1909).

On sait même que les leucocytes peuvent phagocyter des protozoaires. James et
Betleyont (1905) ont vu chez 6 chiens de l'Assam des leucocytes phagocyter un parasite
semblable à une hémogrégarine, sur 39 animaux examinés dans leurs expériences.

Depuis cette époque, on a décrit des leucocytozoaires chez le chien du Tonkin,
l'écureuil des palmiers, le chat, le lapin, le cobaye, le rat, la souris.

Il importe maintenant de préciser les conditions dans lesquelles s'effectue la phago-
cytose.

1° Le leucocyte phagocytaire. — C'est un fait bien établi que certains leucocytes sont
aptes à phagocyter certains micro-organismes, mais restent inactifs en présence d'autres
bactéries.

Ainsi les neutrophiles phagocytent le streptocoque, mais n'englobent jamais la
bacille de Hensen, tandis que les mononucléaires, qui détruisent le bacille de Hense.x,
n'attaquent jamais le streptocoque.

Bordet, en injectant dans le péritoine d'un cobaye un mélange de Streptocoques et
de Proteus a constaté que certains éléments phagocytent électivement le Proteus, tandis
que d'autres portent leur action sur le Streptocoque.

2° L'élément à phagocyter. — L'élément à phagocyter intervient par sa taille et par
sa nature.

Les microphages englobent seulement des bactéries ou des poussières inertes
(charbon, carmin).

LEUCOCYTES. 143

Les macrophages au contraire sont capables d'incorporer une cellule entière ou une
hématie.

Si la proie est plus volumineuse encore, on voit les macrophages fragmenter la
proie ou l'entourer en se fusionnant et en constituant ainsi une cellule géante à
noyaux multiples. — Dans la granulation tuberculeuse, par exemple, le centre de la
granulation est occupé par une cellule géante pouvue de 20, 30, oO noyaux qu'entoure
une couronne de gros éléments connus sous le nom de cellules épitliélioïdes et qui
seraient des mononucléaires.

L'élément à phagocyter intervient encore par sa nature, c'est-à-dire par ses qualités
physico-chimiques (Massart el Bordet). Ses sécrétions attirent (chimiotactisme positif,
certains globules blancs, et exercent sur d'autres globules blancs une véritable répulsion
(chimiolactisme négatif). Ce sens opposé du chimiotactisme s'expliquerait par des
variations de la tension superficielle du leucocyte, variations déterminées par les
sécrétions microbiennes. — Un exemple ne sera pas inutile. Lorsqu'on introduit dans
la cavité péritonéale d'un lapin un tube capillaire rempli d'une culture de staphylocoque
doré, on constate au bout de 10 à 12 heures que le tube est rempli de leucocytes, et ce
qui prouve bien que ce sont les staphylocoques, et non le milieu de culture, qui déter-
minent ce chimiotactisme positif, c'est qu'un tube capillaire rempli de ce milieu de cul-
ture stérile ne se remplit pas de leucocytes, et qu'un tube de culture chargé de produits
de sécrétion microbienne, mais débarrassé par filtration sur porcelaine de ses micro-
organismes, ne tarde pas à se remplir de leucocytes.

La chimiotaxie et, en dernière analyse, les variations de la tension superficielle
expliqueraient donc le mécanisme de la phagocytose.

Comment s'eifectue l'englobement du corps phagocyté et que devient ultérieurement
<e corps? c'est là ce qu'il nous faut examiner maintenant.

Le mécanisme de la phagocytose des trypanosomes est assez particulier (Levaditi
et MiTERMiLCH, 1910). Tout d'abord les trypanosomes sont arrêtés au passage par les
leucocytes de l'animal immunisé en présence duquel ils sont mis ; peu importe que ces
leucocytes soient vivants ou morts. — Puis les leucocytes vivants phagocytent le
trypanosome, qui cesse de se mouvoir quand sa région nucléaire est englobée. Le
trypanosome, tué par une sécrétion du leucocyte, n'a plus qu'à être digéré.

L'incorporation de la bactérie s'effectue grâce aux mouvements amiboïdes de la
cellule. Certains auteurs (Lowit, Griesbach, Loukjanow, Retterer) pensent cependant
que les mouvements amiboïdes sont l'expression de phénomène de désagrégation dont
la cellule est le siège.

Une fois incorporée, la baclérie peut disparaître. Autour d'elle se forme peut-être,
comme chez les Protozoaires, une vacuole à contenu acide ou peptique. Incolorable
quand elle vient d'être englobée, la bactérie ne tarde pas à se colorer de plus en plus,
et finalement elle se trouve réduite à une membrane qui disparaît, digérée. Retenons
toutefois qu'en pratique il est souvent impossible de décider si le micro-orgaaisme
phagocyté est vivant ou mort.

D'autres fois, la bactérie est englobée vivante : elle conserve quelques mouvements
dans le cytoplasme du phagocyte et elle garde sa vitalité, comme la méthode des ense-
mencements nous en fournit la preuve : le leucocyte qui la porte peut disséminer
l'infection quand la bactérie garde sa virulence et se reproduit. Dans certains cas, la
liactérie s'adapte : elle perd sa virulence et prend une forme de résistance. Dans
cfautres elle détermine des lésions du phagocyte : le noyau entre en chromatolyse ou
présente les signes de la pycnose; le cytoplasme devient vacuolaire. Ces modifications
peuvent être transitoires; c'est, par exemple, quand la bactérie est expulsée; elles
peuvent aussi précéder la mort du phagocyte.

Quand le phagocyte englobe non plus une bactérie, mais une spore, la spore persiste
souvent dans le phagocyte; mais elle ne se développera qu'autant que les conditions du
milieu se trouvent modifiées. L'élévation de la température déterminera, par exemple,
chez un Batracien, l'évolution de la spore.

AcHARD et Foix (1908) ont donné une méthode simple pour mesurer l'activité phago-
cytaire des leucocytes. Ils mettent en présence de levures de muguet, stérilisées par le
formol et en suspension dans le liquide de Fleig, des leucocytes donnés. Ils constatent

144 LEUCOCYTES.

que N polynucléaires phagocytent N' levures. En comparant cette activité phagocytaire
avec celle des polynucléaires normaux, ils établissent un rapport qui donne l'activité
cherchée.

La phagocytose est favorisée par des substances qu'on trouve dans le sérum, après
immunisatiou, et qu'on appelle les opsonmes, du verbe Ô'}£joj, je prépare des
aliments.

Ces opsonines, découvertes par Wright et Douglas, s'enlèvent des leucocytes par
lavages des leucocytes à l'eau salée. On les soustrait au sérum en plongeant des mi-
crobes dans ce sérum ; en pareil cas, elles se fixent sur le microbe et ne peuvent plus
être enlevées à ce microbe par des lavages à l'eau salée. Elles traduisent un moyen de
défense de l'organisme qu'il est facile de mesurer.

Dans une première expérience, on additionne le sérum d'un malade de globules blancs
lavés et d'une émulsion ij^ficrobienne. Le mélange est porté 20 minutes, à l'étuve, à 37°.
On fait alors une préparation de leucocytes qu'on colore et qu'on examine. On trouve
que 200 microbes ont été phagocytés par 50 leucocytes. Le coefficient phagocytaire

♦ 200

est — = 4.

On répète l'expérience avec le sérum du sujet sain. Le coefficient phagocytaire est 3.
L'index opsonique est le rapport ientre les coefficients phagocytaires du sérum d'un

4
malade et du sérum sain. Il est exprimé ici par- = 1,33. Cet index change d'un sujet

à l'autre, et, chez un même sujet, il varie dans des proportions considérables.

Ainsi Mac Farland et,L'ENGLE (1906) ont vu, chez un même sujet, l'index opsonique
tomber en quelques jours de 15,6 à 9,95; ce dernier chiffre coïncidant avec le début
d'une grippe.

Les leucocytes dans les œdèmes, les inflammations et la cicatrisation. —
Les leucocytes et les a'dèines. — Dans les transsudats non inllamniatoires (infiltration
séreuse, œdème), la sérosité hydropique diffère peu du plasma sanguin. Elle ne ren-
ferme presque pas de fibrine. Les éléments figurés y sont rares : on n'y trouve que des
traces de leucocytes.

Dans les œdèmes inflammatoires (exsudais, hydrophlegmasies) qui marquent, par
exemple; le début d'un phlegmon, on constate_tout au contraire un exsudât fibrineux
et l'afflux de leucocytes polynucléaires.

Quand les leucocytes ne trouvent pas dans le foyer inflammatoire des conditions
favorables à leur existence, ils ne tardent pas à mourir, en contribuant à la formation
du pus.

Ce pus est un liquide albumineux qui se distingue des exsudats inflammatoires par
l'absence de fibrine; on admet que cette fibrine a été détruite au cours du processus
inflammatoire par des ferments ( Weigert) ou que cette fibrine n'a pu se former du fait
de la présence de substances anticoagulantes.

On trouve dans le pus, parfois des microrganismes, mais toujours des corpuscules
qualifiés de globules du pus. Ces globules immobiles, grenus, incolores, parfois chargés
de graisse, sont munis d'un ou de plusieurs noyaux. Ce sont des éléments détruits-
par le processus inflammatoire (toxines, matériaux nutritifs insufisanls).

A côté d'eux, on trouve des éléments mobiles qu'il est aisé de reconnaître pour des
leucocytes « Toutes les variétés de leucocytes peuvent se rencontrer dans un foyer
inflammatoire. Le plus souvent ce sont surtout des polynucléaires, d'autres fois des
gros mononucléaires ou des lymphocytes, plus rarement des éosinophiles. Les polynu-
cléaires dominent dans les inflammations aiguës violentes. Les lymphocytes et les
gros mononucléaires dans les inflammations plus lentes, subaiguës ou chroniques
tendant à l'organisation et à la réparation. La polynucléose centrale de l'exsudat
peut d'ailleurs faire place à la mononucléose » (Achard et Lœper).

A. Maximow {Zieglers Beitr., t. 48) a étudié expérimentalement l'histologie de la
suppuration, et en particulier les leucocytes. Il a vu les polynucléaires devenir le siège
de dégénérescences. On ne trouve que de rares éosinophiles et de rares basophiles
(Sabrazès au contraire avait trouvé ces deux éléments en grand nombre dans un
granulome). Quand s'atténue la virulence des staphylocoques et streptocoques que

LEUCOCYTES. 145

l'auteur a choisis pour faire l'étude de la suppuration, des lymphocytes apparaissent
en grand nombre. Au moment où le pus apparaît, du tissu de granulation se forme
aux dépens des cellules conjonctives et des polynucléées qui s'hypertrophieraient et»
donneraient naissance à des mononucléées.

Mais les leucocytes ne sont pas seuls ù former- le pus, comme l'a cru Cohnheim; les
cellules fixes interviennent (Virghow) et à côté d'eux, trouvent, dans le pus, plus ou
moins méconnaissables, des débris cellulaires (noyaux, fibres conjonctives, fibres élas-
tiques, segments, fibres musculaires, etc.).

Dans les tissus en voie de cicatrisation, comme la peau, on trouve fréquemment des
leucocytes de types variés : dans l'épaisseur de l'épiderme, il m'est arrivé de trouver
des éosinophiles, par exemple, en partie engagés dans le derme, en partie engagés
dans l'épiderme. Ra.wier suppose que ces éléments apportent aux cellules épithéliales
de la cornée les éléments nutritifs (glycogène) indispensables aux épilhéliums pour
faire les frais d'une cicatrisation. On a même supposé que ces leucocytes peuvent se
transformer en cellules épithéliales : mais c'est là une hypothèse gratuite et qui ne
cadre pas avec ce que nous savons de la biologie des épilhéliums.

Nous nous bornons à ces notions essentielles, et nous renvoyons pour les détails aux
articles Coagulation, Phagocytose, Cicatrisation.

VI, — ORIGINE ET DESTINEE DES LEUCOCYTES.

L'origine des éléments du sang, l'origine des leucocytes en particulier, est l'une des
questions les plus controversées de l'histologie, et on discute encore pour savoir s'il
existe une cellule d'origine commune aux globules rouges et aux globules blancs
(PoDCHET, F. -H. Muller) ou si les deux ordres de globules reconnaissent une origine
indépendante (Lowit). Certains auteurs ont même soutenu que les globules rouges
dérivent des globules blancs par dégénérescence hémoglobique (Rindfleisch, Gibson).

Les faits les mieux assis sur l'origine des leucocytes sont les suivants :

i° Les globules blancs apparaissent toujours chez l'embryon après les globules
rouges ;

2° Les premiers globules blancs naissent dans le mésoderme et pénétrent ensuite
dans les vaisseaux sanguins. Comment? on l'ignore;

3° Les leucocytes peuvent se multiplier dans le sang par division directe ou indi-
recte; c'est par karyokinèse qu'ils prennent toujours naissance dans les organes lym-
phoïdes;

4° Les leucocytes hyalins apparaissent toujours les premiers; les leucocytes granu-
leux se forment toujours en second lieu.

Cette constatation a donné lieu, sur la genèse des leucocytes, à deux hypothèses.

LôwiïT, GuLLAND, Kanthack, ctc, sc sont ralliés à une conception unitaire que
confirme Max Kollmaxx, conception qui peut se formuler d'un mot : toutes les variétés
de leucocytes sont des fonnex qiii dérivent Tune de l'autre.

Le point de départ de la lignée leucocytaire est représentée par le petit lymphocyte
ou lymphoblaste qu'on trouve dans les organes lymphoïdes. Le lymphoblaste grandit
et se transforme successivement en lymphocyte, puis en mononucléaire, et enfin en
leucocyte neutrophile. Des neutrophiles ou fines granulations procèdent soit les acido-
philes, soit les basophiles.

C'est l'étude des invertébrés qui paraît le mieux étayer cette conception qu'ont
combattue Ehrlich, Denys et plus tard une série d'autres auteurs.

Pour Ehrlich et ses élèves, globules blancs hyalins et globules blancs granuleux
sont deux catégories de leucocytes indépendantes l'une de l'autre : ce ne sont pas de
simples formes de leucocytes; mais des espèces véritables, irréductibles l'une à l'autre,
et qui reconnaissent une origine toute différente.

Les leucocytes hyalins (sève lymphatique) se forment dans les organes lymphoïdes,
De lamitose des lymphoblastes résultent des lymphocytes qui grossissent pour se trans-
former en mononucléaires, capables de circuler dans le sang et de présenter les pro-
priétés biologiques que nous avons reconnues au globule blanc.

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 10

146 LEUCOCYTES.

Les organes lyniphoïdes sont caractérisés par ce fait qu'ils sont formés de nodules
arrondis (nodules lympiioïdes) follicules clos, très vacsulaires, isolés au sein des tissus»
ou répartis au sein d'une nappe de tissu réticulé ganglions). Ces nodules, dont le centre
est parfois plus clair (centre germinatif; que la phériphérie, se reconnaissent, à faible
grossissement, par leur aspect piqueté. À fort grossissement, ils sont formés de cellules
étoilées, anastomosées en réseau; c'est, dans les mailles de ce réseau que les lympho-
cytes qui trouvent là « un milieu relativement oxygéné » se divisent. Plus tard, ils
gagnent soit le tissu conjonctif ambiant, soit les sinus ganglionnaires et les lympha-
tiques afférents du ganglion.

Réitérer conçoit tout autrement la structure des follicules. Leur centre clair est
occupé par une masse indivise de protpolasnia transparent où sont semés des noyaux
au repos ou en mitose (tissu conjonctif primordial de l'auteur). A mesure qu'on se
rapproche de la périphérie du ganglion, on voit se développer autour du noyau une
zone de protaplasma colorable (protoplasma chromophile) qui bientôt échange des ana-
stomoses avec les zones périnucléaires des cellules voisines (tissu conjonctif réticulé à
mailles pleines d'hyaloplasma); un réticulum élastique, très net chez le cobaye, se
différencie même dans la partie chromophile du tissu. Enfin, à la périphérie du folli-
cule, l'hyaloplasma se lluidilie; certains éléments restent unis les uns aux autres (tissu
conjonctif réticulé à mailles vides) et se continuent avec le tissu réticulé du sinus;
d'autres sont mis en liberté : ce sont les leucocytes. Les globules blancs résultent donc
pour Réitérer de la mise en liberté d'une partie des éléments du follicule.

Chez les Vertébrés, les organes lymphoïdes sont nombreux. Les uns prennent nais-
sance dans le mésenchyme, à distance des épithéliums : tels sont les ganglions lym-
phatiques.

D'autres se forment au contact des épithéliums : tels sont les organes lymphoïdes
édifiés sur le trajet du tube digestif (amygdales, thymus, plaque de Pever, bourse de
Fabricius). L'emplacement qu'occupèrent ces organes est marqué par un bourgeon
épithélial; mais on discute encore sur le rôle de ce bourgeon dont la substance n'a pas
manqué de frapper les observateurs.

Pour les uns (His, Stieda), l'ébauche épithéliale du thymus représente, comme l'or-
gane de l'émail, une simple maquette qui sert de modèle à l'organe définitif : leucocytes
et réticulum sont d'origine exogène. Le réticulum est d'origine conjonctive. Les leuco-
cytes sont parvenus par inunigration; les corpuscules de Hassal sont les derniers
vestiges de l'ébauche épithéliale.

Pour TouRiNEUx et IIekrmann, Prenant, Hammar, le tissu épithélial s'est transformé en
réticulum et en lymphocytes.

D'autres auteurs formulent des opinions mixtes. Le réticulum seul serait d'origine
conjonctive (Schultze, van Eecke, Nussbaum, Maurer) ou épithéliale. Les lymphocytes
seraient d'origine épithéliale. (0. Scaultze, Maurer, Ghika) ou d'origine exogène (Schaf-
FER, Ebner). Stoiir souticut même que les soi-disant lymphocytes du thymus en voie de
développement sont de véritables cellules épithéliaies (tbymocytes) et que c'est tardi-
vement que s'effectue l'immigration des vrais leucocytes, blnfin, Schakker et vox Ebner
admettent l'origine corticale de la portion centrale du thymus et l'origine conjonctive
de la portion corticale de cet organe.

Les discussions qui se sontproduites sur l'histogenèse du thymus se sont reproduites
à propos des amygdales et des follicules clos annexés au tube digestif.

Stohr soutient que les bourgeons épithéliaux sont envaliis par des leucocytes im-
migrés (substitution).

Prenant suppose que < l'ébauche épithéliale aurait pour rôle de diriger l'immigra-
tion des amœbocytes; les bourgeons épithéliaux primaires marqueraient la place aux
leucocytes immigrants et assureraient ainsi la forme de l'organe lymphoïde esquissée
d'abord en une ébauche épithéliale. Il suflirait alors d'admettre comme explication
causale que ces bourgeons épithéliaux, par leur présence dans un milieu oii ils sont
presque par leur nature des corps étrangers, exercent sur eux une attraction, d'ordre
chimiotactique, par exemple. )i

Retterer est nettement transformiste. Pour lui les lymphocytes résultent de la
transformation sur place des cellules épithéliaies. Le leucocyte d'ailleurs reconnaîtrait

LEUCOCYTES. 14T

une origine variable; c'est un élément tronqué qui a pris naissance au niveau d'un tissu
variable (tissu conjonctif, tissu épithélial) et s'est libéré de ses connexions originelles.

Les leucocytes qu'on trouve parfois dans des vacuoles creusées dans une cellule épi-
théliale n'ont pas pénétré là par amiboïsine. Ils résultent de la prolifération et de la
mise en liberté de certaines cellules épitbéliales.

Davidoff a soutenu une opinion compai^able. L'épithélium intestinal est souvent
pourvu de deux noyaux, (/un demeure dans la cellule libre (noyau définitif), l'autre
(noyau secondaire) devient le noyau d'uu leucocyte qui quittera la cellule originelle
pour pénétrer dans les tissus sous-jacents.

En somme, les globules blancs hyalins prennent naissance au niveau des organes
tymphoïdes (organes lymphopoiétiques) et nous avons vu comment certaines surfaces
épitbéliales contribuaient à l'édification de oes organes.

La genèse des globules granuleux n'est pas entourée de moins d'obscurité. Voici
l'omme certains comprennent l'origine des leucocytes granuleux.

Chez l'embryon humain jeune Horwitz a trouvé des éléments qui ressemblent au
lymphocyte par leur taille (7 à8 [x) et par leur gros noyau très chromatique. Ces leuco-
blastes constituent les 8/10 des éléments de la moelle.

A un certain moment ils grossissent, ils présentent un noyau globuleux muni d'un
gros nucléole, et un protoplasma homogène, basophile. C'est là le myélocyte {homo-
gène, la myélogomie de Benda, le myéloblaste de Nœgeli.

De cet élément procèdent de gros myélocytes qui se chargent de granulations éosino-
philes, basophiles ou neutrophiles.

Ces gros myélocytes qu'on ne trouve dans le sang qu'à l'état pathologique se divisent
(H. Muller) et donnent naissance à des éléments plus petits qu'on appelle petits
myélocytes à granulations éosinophiles, basophiles ou neutrophiles, et qui présentent
encore un noyau arrondi.

Ces petits myélocytes passent alors dans le sang; leur noyau est contourné, parfois
fragmenté : ce sont là les leucocytes granuleux.

En somme, Ehrlich distingue deux grandes espèces de leucocytes à l'aide de carac-
tères fournis par la morphologie, la physiologie et l'histogenèse.

Les leucocytes hyalins sont caractérisés par un protoplasma transparent, par leur
immobilité, par leur origine aux dépens des organes lymphoïdes.

Les leucocytes granuleux sont caractérisés par leur cytoplasma chargé de granula-
tions albuminoïdes, par leurs propriétés amiboïdes, par leur origine dans la moelle
osseuse.

Et si l'on observe des formes de passage entre les divers leucocytes hyalins, on ne
trouve jamais de formes de transition entre les leucocytes hyalins et les granuleux ; il
s'agit là d'espèces cellulaires.

Examinons s'il n'y a pas lieu de faire des réserves sur cette conception et sur les
fondements qui ont servi à l'établir.

MicHAELis et WoLF (1902) ont observé des grains dans les leucocytes hyalins des clas-
siques, en particulier dans les lymphocytes : ce sont là les azurgranula. De son côté,
ScuRUiDE (1905), en fixant dans la liqueur Muller formolée, en lavant, en traitant par
l'acide osmique et en colorant par la méthode d'ALTMANN, a vu dans les lymphocytes des
granulations bàtonnoïdes jaunâtres de taille intermédiaire entre les grains neutrophiles
et les grains éosinophiles.

Ehrlich a répondu à cette objection en disant qu'il s'agit là de grains solubles dans
l'eau et qui représentent non point un fait de sécrétion, mais un produit de dégénéres-
cence, indice de sénilité. — Mais on s'explique mal que des lymphocytes qui, de l'avis
de tous, sont les formesjeunes des leucocytes, présentent déjà des stigmates de sénilité.

En second lieu, certains auteurs affirment que tous les leucocytes sont doués de
propriétés amiboïdes (Wolk, Jolly, Wlassof); mais Ehrlich répond que les leucocytes
hyalins à noyau rond ont des mouvements lents et peu accusés, et seulement dans les
conditions vitales. On les observerait surtout quand il se produirait une invasion pas-
sive des tissus (par stagnation ou écoulement exagéré de lymphe. Les leucocytes gra-
nuleux à noyau irrégulier ont au contraire des mouvements rapides et très accusés.
Ils sont les agents de l'invasion active des tissus. — Mais ces distinctions qu'admet

\iS LEUCOCYTES.

Ehrlich sont bien délicates : n'oublions pas que, si l'on invoque souvent la diapédèse,
on ne l'ajamais observée directement que dans des conditions pathologiques, quand le
péritoine demeure, par exemple, exposé à l'air pendant un temps prolongé.
Quant à la question d'origine, elle ne prête pas à moins de controverses.
Retenons tout d'abord qu'on observe des leucocytes granuleux chez les animaux tels
que les Sélaciens qui n'ont jamais de moelle osseuse; qu'on en rencontre aussi chez
les têtards de Batraciens avant que ces têtards ne possèdent de squelette osseux; et
certains auteurs prétendent même que la moelle des os chez les Poissons osseux n'est
jamais leucopoiétique.

Chez les Ichlyopsidés, tous les organes lymphoïdes, et ils sont nombreux, produisent
des globules hyalins et des globules granuleux (A. Drzewtna). Tels sont le rein dont le
tissu réticulé a été signalé par Stanmus (1846) et Leydig (18o7), l'oesophage des Séla-
ciens (Cuvier), la valvule spirale des Cyclostomes, des (Janoïdes et des Sélaciens, le
cœur des Ganoïdes tels que l'esturgeon (VALSALVA),la couche corticale du foie des Pois-
sons et des Amphibiens urodèles, la capsule cartilagineuse crânienne de l'esturgeon, le
testicule de la raie et des Téléostiens. Mais il y aurait lieu de distinguer peut-être les
organes où les leucocytes se forment aux dépens de cellules d'origine et les organes où,
une fois formés, ces leucocytes sont capables de se multiplier par mitose : on ne dit
pas que le sang des Mammifères est un organe leucopoiétique, parce qu'à son niveau
les globules blancs peuvent s'y diviser par mitose. Il est de toute nécessité, pour affir-
mer qu'un organe est leucopoiétique, de constater la série des formes intermédiaires
entre la cellule d'origine et la forme délinitive du leucocyte considéré.

Chez les Mammifères, à l'état normal peut-être, à l'état pathologique certainement,
les leucocytes granuleux peuvent se former ailleurs (rate) que dans la moelle osseuse et
les leucocytes hyalins ailleurs que dans les organes lymphoïdes (Dominici).

Quant à la question de savoir si les divers leucocytes granuleux sont des espèces ou
seulement des formes dérivées l'une de l'autre, elle a été résolue diversement. Arnold
(1895), Hesse, Huschfeld (1898), Walgreen (1899), A. Drzewina (1905) pensent qu'on peut
trouver dans une cellule plusieurs variétés de granulations; et Drzewlna pense que les
réactions histochimiques d'une même granulation varient suivant les fixateurs et les
teintures mises en œuvre.

Tous ces faits nous obligent à n'admettre que sous réserves la conception d'EiiRLicu.
Quoi qu'il en soit, il semble bien que les foyers de la leucopoièse varient de
«iège avec les animaux considérés. Ces organes sanguiformateurs sont capables
de former à la fois des hématies et des leucocytes (foie, moelle osseuse, mais les terri-
toires destinés à la genèse des deux ordres de globules sanguins paraissent distincts.
Enfin, s'il existe un tissu leucoformateur normalement localisé surtout à la moelle et
aux organes lymphoïdes, il semble bien que dans nombre de processus pathologiques
«es deux territoires sont capables de produire simultanément des globules hyalins et
des globules granuleux.

En résumé, les leucocytes prennent naissance dans des organes dits leucopoiétiques
4e rnème que les globules rouges dans des organes hématopoiétiques.

Les principaux organes leucopoiétiques se développent dans le mésenchyme (gan-
glions) ou au contact et même, ajoutent certains auteurs, aux dépens des épithéliums
-(follicules clos de l'amygdale, de l'intestin, thymus), bref partout où se forme du tissu
réticulé.

Mais il est d'observation fréquente de voir le même organe former à la fois des glo-
bules rouges et des globules blancs ifoie, rate, moelle osseuse, ganglions hémolympha-
tiques). En ce cas, les foyers leucopoiétiques sont tautot nettement localisés (couche
lymphoïde ou corticale; du foie des Batraciens, tantôt disséminés à côté des foyers
■hématopoiétiques. Ainsi, dans la moelle osseuse des Oiseaux il existe des massifs leu-
copoiétiques à côté de^nassifs hématopoiétiques: dans la rate, les globules blancs se
■forment dans les corpuscules de Malpighi, les hématies dans la pulpe rouge.

Enfin, il est de notion courante que les tissus qui produisent les éléments figurés
4u sang sont aussi les tissus au niveau desquels se détruisent ces éléments. Le fait est
bien établi pour la rate,

Multiplication des leucocytes. — Une fois nés, les globules blancs peuvent se multi-

LEUCOCYTES. 149

plier en des points variables de l'organisme. Ils se multiplient par division directe et par
division indirecte.

En étudiant, le 12 novembre 1874, les cellules lymphatiques du sang de l'axolotl du
Mexique, dans une chambre humide maintenue entre 16 et 18°, Ranvier a assisté à la
division amitotique des leucocytes. Le noyau, après avoir émis des bourgeons irréguliers,
transitoires, s'étrangle, puis se divise. Les deux moitiés s'écartent l'une de l'autre; le
protoplasma qui les réunit s'étire et finit par se rompre. L'existence de l'amitose a été
confirmée par Flemmixg, Ar.nold.

Quant à la division indirecte, elle s'observe aisément dans les organes lymphoïdes,
tels que la couche corticale du foie des urodèles. Flemming et H. F. Muller l'ont
reconnue aussi dans les myélocytes, le sang leucémique (Flemming) de l'homme. Il ne
semble pas que les leucocytes du sang normal puissent se diviser dans le sang par voie
karyokinétique.

Destinées des leucocytes. — Les destinées des leucocytes sont éminemment variables,
et nombre d'entre elles sont hypothétiques, faute d'avoir été contrôlées directement.
Nous ignorons, par exemple, si les leucocytes inclus dans l'épaisseur d'un épithélium sont
destinés à être éliminés dans les voies digestives ou à rentrer dans le tissu conjonctif et
dans le sang.

Nous savons cependant que nombre de globules blancs diapédésés sont appelés à se
transformer en globules de pus et à s'éliminer pathologiquement à la surface de nos
muqueuses (bronchites, coryza, etc.).

Les leucocytes de l'huître verte, dit Prenant, « transportent au foie les grains de
la matière colorante (marronnine) qu'ils ont prises aux cellules épithéliales (Carazzi) ;
c'est là une phagocytose assimilatrice. Chez les sangsues, des amibocytes excrétophores
emportent vers la peau, où ils sont attirés par l'oxygène de l'air, les produits de déchet
de l'organisme et du pigment, et les éliminent à la surface du corps (Graf) : c'est une
phagocytose éliminatrice.

Celle-ci est fréquente tout le long du tube digestif des Vertébrés, au niveau de
l'amygdale, de l'oesophage, des follicules clos de l'intestin, de l'appendice iléo-
Ccocal, etc. Dans tous ces points, les amibocytes, chargés des substances inertes ou
nocives qu'ils ont englobées, pénètrent dans l'épithélium et tombent dans la cavité
intestinale. C'est une excrétion véritable :1e leucocyte tout entier forme le corps excrété.
Un autre sort attend certains amibocytes; Ils peuvent subir des dégénérescences variées
et une régression totale suivie de leur phagocytose par des leucocytes plus jeunes et
plus vigoureux.

Chez les Amphibiens, des leucocytes, tant hyalins qu'acidophiles, peuvent se charger
de pigment et se transformer en chromatocytes. Ces éléments « sont souvent de forme
arrondie tant qu'ils sont intravasculaires et circulants »; ils sont polyédriques et se
tassent les uns contre les autres dans la couche lymphoïde du foie; ils sont étoiles et
très longs quand ils relient entre eux deux îlots lymphoïdes (Prenant). Voilà donc un
exemple de transformation de leucocyte en cellule pigmentaire.

Les Mastzellen qu'on trouve àsms les tissus, le long des vaisseaux sanguins, provien-
draient de leucocytes basophiles diapédési^s.

En déposant dans le sac lymphatique dorsal d'unp grenouille un morceau de moelle
de sureau, Arnold a trouvé au bout de quelque temps les cavités de la moelle totale-
ment remplies de leucocytes tassés les uns contre les autres à la façon de cellules
épithéliales ou fusionnés de manière à former une ou plusieurs cellules géantes.

Ranvier admet que les globules blancs peuvent se fixer sur les membranes périto-
néales, entre les cellules endothéliales; les globules blancs seraient reconnaissables à
leur aspect granuleux, et c'est à ces éléments que l'auteur attribue la fénestralion de
l'épiploon.

Arnold, Metchnikoff pensent que les leucocytes peuvent se transformer en cellules
fixées de tissu conjonctif <( et il n'est pas de cellules de ce tissu qu'on n'ait supposées
dériver de globules blancs fixés ->. Certaines cellules interstitielles du testicule provien-
draient, chez le cheval, de leucocytes fixés (Rouin et Ancel).

Rénaux pense que les leucocytes, en pénétrant dans les tubercules fibreux, peuvent
remanier ce tissu et le transformer en tissu réticulé, mais il est inutile de transcrire

loO LEUCODRINE — LIMACINE.

toutes les destinées, qu'à tort ou à raison, on a prêtées» plus ou moins gratuitement, au
leucocyte. Bornons-nous à rappeler seulement celles qui ont été le mieux étudiées.

II existe dans les membranes péritonéales du triton d'énormes éléments (1 millimètre;
fusiformes ou arborisés, pourvus d un noyau clair et d'un corps cellulaire, sinueux,
fait de segments irréguliers, alternativement renflés et amincis. Ce sont là les clasma-
tocytes qui s'effritent en abandonnant dans la séreuse des parties de leur cytoplasme et
ces clasmatocytes des Batraciens seraient des Mastzellen de forme spéciale.

Chez les Mammifères, ces clasmatocytes sont petits; ils sont individualisés par un
noyau massif, allongé, irrégulier; le cytoplasme est porteur de prolongements latéraux
ou terminaux qui sont grenus et réfringents. Ces prolongements ne s'anastomosent
jamais. Ces clasmatocytes s'observent dans le péritoine à côté de Mastzellen et des Plasma-
zellen, dont ils se distinguent aisément.

Or ces clasmatocytes sont des leucocytes transformés et, dans certaines conditions,
ils font retour à leur forme initiale.

En chauffant, pendant 1 heure, à 23° la lymphe péritonéale d'une grenouille, Ra.nvieh
détermine l'apparition de clasmatocytes.

En provoquant, à l'aide du nitrate d'argent, une péritonite expérimentale, le même
auteur voit tous les clasmatocytes disparaître de la séreuse péritonéale.

Leucocyte et clasmalocyte sont donc des éléments « intertransformables ».

Ce qui frappe dans l'histoire du leucocyte, c'est sa résistance; et ce fait que sou
existence est en quelque sorte indépendante de celle de l'organisme dont il fait partie.

Déjà Da VAINE, en 1850, comparait le leucocyte aux protozoaires, LieberrOhn (18o4)
faisait de lui une sorte d'animalcule parasite : c'est cette idée que reprennent J. Renaut
et GuLLAND. Henaut remarque en effet que le leucocyte jouit d'une véritable individua-
lité, comparable à celle des organismes monocellulaires. « Qu'est-ce que le leucocyte? »
se demande Gulland. A cela je répondrai que le leucocyte est un organisme monocellu-
laire, qui, au milieu des tissus du Yertébré, garde le caractère et les mœurs d'un Pro-
tozoaire. II mène une existence indépendante de celle de l'organisme dont il est l'hôte >■,
de l'organisme aux dépens duquel il vit et auquel en revanche il rend d'incessants ser-
vices (symbiose).

Né de l'organisme, il s'en sépare donc de plus en plus, et il acquiert une résistance
qu'on ne trouve dans aucun autre élément. Il peut vivre dans le sang aussi bien que
dans les tissus. Il peut vivre dans l'organisme, aussi bien qu'en dehors de l'organisme
auquel il appartient. Il résiste aux centrifugations répétées, aux changements de milieu
qu'on lui impose, et, dans ces milieux nouveaux pour lui, il garde ses propriétés origi-
nelles : il est capable de se mouvoir et d'exercer sa fonction phagocylaire.

BRANCA.

LEUCODRINE. — Principe amer de feuilles de Leucodendron concinnum
dextrogyre. Elle donne un dérivé diacétylé C'^H^O» (C-H-'O^).

LEUCOMAINES V. Ptomaïnes).

LEVURES (V. Fermentation).

LIGNINE (C^«H"Oi»). — Substance qu'on a identifiée avec l'hydrocellulosc
(V. La.nge, 7Air Kenntniss des Lignins, Z. p. C, 1889, xiv, 15 et 21 /).

LIGULINE. — Substance colorante rouge que Nicklès [Journ. de pharm. et
de chimie, xxxv, 328) a extraite des baies mûres du troène {Ligustrum vulgare). Des
feuilles du même arbre on a extrait une substance amère, la ligustrine, identique à la
syringine.

LIMACINE. — Nom donné par Bracoî<not {Ann. de chim. et de phys., (3), \.
319) à une substance albuminoïde (?) extraite de la limace (?).

LIMONINE — LIPASES. loi

LIMONINE C^-H^°0^' ("?). — Principe amer cristallisable 'qu'on a trouvé dans
les pépins des oranges et des citrons.

LIPASES. — 0» désigne sous le nom de Lipctses les ferments solubles capables
d'hydrater les graisses en les dédoublant en acides et en glycérine. Ce nom de lipase
a été étendu aux ferments capables de saponifier tous les glycérides, et en général tous
les éthers.

On voit donc que cette action est une action d'hydratation analogue à celle des
amylases, de la sucrase; elle en diiïère essentiellement par la nature des produits de
dédoublement formés exclusivement dans le cas de [la lipase par un acide et par
un alcool.

Les éthers, mis en présence d'eau,- se saponifient déjà plus ou moins rapidement; le
rôle du ferment est donc surtout celui d'un accéle'rateur de la réaction; mais celle-ci
est limitée; en etfet la réaction inverse de recombinaison de l'acide et de l'alcool tend
à se produire et est favorisée par le même ferment dès que la teneur en acide atteint
une certaine valeur. Il s'établit donc forcément un équilibre entre l'étlier et ses pro-
duits de dédoublement, tandis que pour l'amylase, la sucrase. la réaction inverse n'a
pas encore été mise en évidence.

La lipase est un ferment très répandu; presque tous les tissus ou liquides animaux
en renferment; on a pu également la déceler dans les liquides de sécrétion d'un grand
nombre de plantes, mais elle semble n'y exister qu'en quantité très faible ; au contraire,
le suc pancréatique est le liquide connu le plus riche en lipase; c'est donc sur lui qu'ont
porté les principales expériences, et c'est par son étude que nous commencerons.

PANCRÉATICO-LIPASE.

Le pouvoir saponifiant du suc pancréatique a été découvert par Cl. Bernard ^ Il est
précédé d'une action émulsive persistante qui se maintient même en milieu acide et
qui favorise singulièrement l'aclion saponifiante.

Le suc pancréatique étant alcalin, le mélange de graisse neutre et de suc est d'abord
alcalin lui-même, mais l'alcalinité diminue bientôt et est remplacée par une acidité
croissante.

Berthelot- montra que la monobutyrine, que la graisse de porc sont dédoublées
in vitro par le suc pancréatique : il put isoler l'acide gras et la glycérine provenant de
cette réaction. Claude Bernard montra en outre qu'après l'ablation ou la destruction du
pancréas les matières grasses ne sont plus digérées et passent dans les fèces, mais —
chose bizarre après ces expériences, — il admit que dans l'intestin le pouvoir saponifiant
du suc pancréatique était très faible et que ce suc concourt à la digestion des graisses
presque uniquement par son pouvoir émulsif.

Ces expériences ont toutes été faites sur le suc pancréatique total. Boughardat et
Sandras-^ dès 1845 avaient les premiers annoncé que^la macération de pancréas renfer-
mait une substance précipitable par l'alcool, possédant des propriétés analogues à la
diastase salivaire, à laquelle ils donnèrent le nom de pancréatine, et qu'ils considé-
rèrent comme le principe actif du suc pancréatique. Enfin, Danilewski etKuHXE '" sépa-
rèrent de la pancréatine trois fermentu spécifiques, dont celui qui nous occupe, auquel
ils donnèrent le nom de stéapsine.

Préparation. — La lipase est extrêmement instable et n'a pu être obtenue à l'état
de pureté; par les procédés de séparation que nous allons indiquer, la majeure partie
de l'activité lipasique disparaît, ce qui explique que presque toutes les expériences ont
porté sur le suc pancréatique brut. Quelques tentatives ont cependant été faites pour

1. Cl. Bernard, Comptes rendus, 19 février 1849, XVII, 108. Mémoire sur le pancréas et sur
le rôle du suc pancréatique dans les phénomènes digestifs, particulièrement dans la digestion des
jnatières grasses neutres (1856).

2. Berthelot, Ami. phys. chim., 18.j4, XVI, 21G.

'?,. Danilewski et Kuhne, Virchow's Arch., XXV, 279.

155 LIPASES.

isoler ce ferment, ou tout au moins le séparer des ferments protéolytique et amyloly-
tique que renferme le suc pancréatique.

Hufxer' le premier, en traitant le tissu du pancréas, d'abord par l'alcool absolu,
puis, après expulsion de celui-ci, par la glycérine, a obtenu une solution qui, précipitée
par l'alcool, donnait une substance blanche, amorphe, qui hydratait les graisses,
l'empois d'amidon et les matières albuminoïdes.

Paschutin- a démontré l'indépendance des trois ferments en épuisant le tissu du pan-
créas par diverses solutions salines : le chlorure de sodium, le chlorate de potassium,
le sulfate de magnésium dissolvent les trois ferments; au contraire, le bicarbonate de
sodium, mélangé d'un peu de carbonate neutre, ne dissout que la lipase.

LoEWENHART ' la prépare en broyant des pancréas frais de bœuf, de porc ou de chien,
avec du sable sec, puis reprend par 10 fois leur poids d'eau. L'extrait filtré sur le drap,
est additionné de 20 p. 100 d'une solution saturée d'acétate d'urane, puis on neutralise
au tournesol avec quelques gouttes d'une solution saturée de carbonate et de phos-
phate de sodium.

On ajoute alors 5 ce. d'une solution saturée de phosphate de soude pour chaque
centimètre cube d'extrait employé. On centrifuge le précipité formé, et on le laisse
sécher complètement dans un courant d'air, en l'aspergeant de soluène pour en pré-
venir la putréfaction. Le précipité bien sec est broyé au mortier, épuisé à froid au
soufflet, puis on le sèche de nouveau à l'air. Le précipité ainsi obtenu est d'activité
variable dans les diverses préparations; mais il conserve son activité à l'état sec.

D'après Haxsik '", un extrait de suc pancréatique peut donner, par extraction avec la
glycérine, une solution de lipase qui conserve ses propriétés lipolytiques même après
filtration sur une bougie Chamberland. Au contraire, d'après Bebzeller ', une solution
de lipase filtrée est retenue par un filtre de porcelaine, tandis qu'elle traverse fort bien
un filtre en papier. Berzeller en conclut que la saponification des graisses par la lipase
est une réaction <> hétérogène », qu'à aucun moment la lipase n'est réellement dissoute;
il estime que la grosseur de la particule doit être comprise entre 0 [j.,2 et 2 [j..

Propriétés physiques et chimiques. — Comme nous l'avons dit, les réactions
de la lipase ont été étudiées, non sur des solutions pures ou au moins purifiées, mais
sur le suc pancréatique brut. La lipase paraît insoluble dans l'eau; elle est en effet
retenue par des filtrations répétées sur le papier. Elle est absorbée par le coUodion^.
Elle est dissoute ou plutôt mise en suspension dans une solution aqueuse de glycérine
ou dans Téther où l'on a dissous de la matière grasse \ Aussi la lipase ne dialyse-t-elle
pas ^.

Comme toutes les enzymes, la lipase a une température optima qui paraît différente
pour leslipases des différentes origines; celle qu'on extrait du pancréas est située entre
35 et 5o°-', mais elle agit encore notablement à 0°'". Au-dessus de 55" la lipase est rapi-
dement détruite, plus vite en milieu acide qu'en milieu alcalin; toutefois, à l'état sec,
il faut atteindre une température de 120° pour réaliser sa destruction totale.

De même, quand on dessèche avec précaution du pancréas, sans dépasser 40-50°, on
constate qu'il a perdu moitié de son pouvoir lipasique. Celui-ci ne change plus si l'on
chauffe la poudre desséchée ainsi obtenue à 80-100°. A 120° au contraire, la poudre
sèche devient complètement inactive ".

RosE,\HEiM 1- a constaté qu'en filtrant à plusieurs reprises sur le papier la lipase
pancréatique, on peut la dédoubler en 2 fractions inactives : la lipase proprement dite

1. HuFNER, Journ. f. praktische Chemie, 1872, V, 312.

2. Paschvtin, Ai'ch. Anat. und Physiologie, 1873,382.

3. LoEWENHART, Jouru. of biol. Chemistry, 1907, II, 460.

4. Bansik, Zeitschrift fiir physiol. C/iem., 1911, 238. ,

5. Berzeller, Biochem. Zeilschr., 1911, XXXIV, 170.

6. P. MuLLER, Wien. Alcad., 1905, CXIV, 1.

7. Taylor, Journ. ofbiolog. Chemistry, II, 87, 1906.

8. Starkensteix, Biochem. Zeitschr.,\^{{i, XXIV, 214.

9. Slosse et LiMBOCH, Arch. inl. phys., VIII, 432, 1909.

10. Visco, Accud. Lincei, 1910. XIX.

11. CiiOAY, Journ. pharm. et chim., 1910, 10.

12. RosENHEiM, Journ. of physiol., 1910, 40.

LIPASES. 155

et le co-enzyme. Par le mélange des 2 portions, on obtient un liquide qui recouvre
l'activité lipasique initiale. Le co-enzyme dialyse, est thermostable, soluble dans l'alcool
dilué, mais non dans l'alcool absolu ou dans l'éther. Le sérum active à un haut degré
la lipase devenue inactive par séparation du co-enzyme.

Du reste, la bile a une action activante des plus manifestes sur l'action lipolytique
du suc pancréatique. Cette action, entrevue jadis par Cl. Bernard, a été mise au point
par les travaux de Bruno ', Hewlett^, Magnus % Engel *, Kuttner ^, von Furth et SchCtz",
LoEWENHART et SouNDER '', DoNATH *, Terroine '', KoRENTscHEwsKY '". Cette actiou, d'abord
attribuée à la lécithine, appartient nettement aux sels biliaires. Elle est considérable,
puisque la bile peut activer jusqu'à 14 fois l'action du suc pancréatique ; la concentration
optimum varie avec le corps à dédoubler; pour l'huile d'olive, elle est de 2 à 4 p. 100,
tandis qu'elle n'est que de 0,1 p. 100 de sels biliaires pour le dédoublement des éthers.

Cette action activante a lieu, non pas parce que les sels biliaires interviennent dans
la réaction chimique de dédoublement, mais par une activation sur le suc pancréa-
tique (DoNAïH, Terroine). Aussi peut-on admettre dans ce suc l'existence d'un zymogène
inactif fournissant de Ja lipase par l'action des sels biliaires. L'activité n'est pas la
même pour les éthers et les graisses, et dépend surtout de la nature des acides mis en
liberté, elle porte surtout sur la vitesse de la réaction, mais aussi sur l'état final, la
quantité d'acide mis en liberté étant plus grande en présence des sels biliaires.

Les sels biliaires ne sont pas seuls à provoquer cette activation. Donath a montré
que la lipase, inactivée par chauffage à 63°, est réactivée par le sérum de cheval. Au
contraire, chauffée à 77-80°, elle devient paralysante pour une solution active de lipase.
11 en conclut qu'elle naît d'un zymogène inactif et se compose d'une partie thermo-
labile et d'une partie thermostable. D'après Rosenheim et Schaw 'S les substances
hémolytiques accélèrent l'action de la lipase, tandis que la cholestérine la retarde.
Enfin la kinase a aussi une action accélérante, mais un peu moindre que celle des sels
biliaires. Quant au mélange de kinase et d'un sel biliaire, il a une action bien supé-
rieure à celle des deux substances prises séparément.

Au contraire, la présence de la lécithine ne modifie pas l'activité du suc pancréatique ''.

La quantité de lipase diminue progressivement dans le suc pancréatique; le suc
humain*^ recueilli par une fistule ne renfermait plus de lipase le S'ajoure Visco a vu
l'activité lipasique disparaître en quelques jours à la température ambiante, en quel-
ques heures à 40° '^.

Enfin Terroine *^ a montré que la pancréatine digère la lipase, et que celle-ci est pro-
tégée contre l'action de la pancréatine par addition d'albumine.

Action sur les graisses. — Nous avons vu plus haut que Cl. Bernard avait établi
que le suc pancréatique a sur les graisses une double action émulsivante et saponi-
fiante, et que Berthelot avait pu séparer avec certitude les acides gras, et soupçonner
la glycérine dans les produits de ce dédoublement.

Les matières grasses les plus diverses sont ainsi saponifiées. Lewkowitsch et Mac
Leod '6 ont montré que l'extrait de pancréas saponifie l'huile de graine de coton et le
lard dans une proportion de 47 à 84 p. 100.

1. Bruno, Arch. des Se. inolog. St-Pétershourg, 1899, 114.

2. Hewlett, /. llopkins Hospital Proc, \Wô\ XVI, 20.

3. Magnus, Zeitseh. phys. Ch.em., 1906. 376.

4. Engei., Beltr. Chem. Phys. uml Palh., 190;i, VU, 77.
.'). Kuttner, Zeitseh. phys. Chem., 1907, 472.

6. Von Furth et Schùtz, Beilr. Che»i. phys. undpath., 1906, 28.

7. LoEWENHART et SoNDER, Joiim. IHof . Chem., 1906, 415.

5. Donatii, Beilr. Chem. phys. undpalh., 1907, 340.

9. Terroine, B. B., 1910. 439-518-666-754.

10. KoRB^iTSCREwsKY, Ann . Se. biol. St-Pctersbourg, 1911, XVI, 271.

11. Rosenheim et Schaw Mackenzie, Proc. phys. Soc., 1910, 8 et 12.

12. Kaladakofï- et Terroine, B. B., 1907, 372.

13. Sterbutchew, Arch. russes de pathologie, 1897, IV, 1.

14. Visco, Comptes rendus Accud . Lineéi, 1910.

15. Terroine, B. «., 1908. 329.

16. Lewkowitsch et Mac Leod, Proc. Roy. Soc. London. 1903, LXXII, 47.

154 LIPASES.

La réaction a lieu en lous milieux, de préférence en milieu alcalin; toutefois ïer-
rolxe' a pu montrer que l'action, notable en milieu neutre, diminue continuellement
si l'on ajoute un acide. Au contraire, si Ton ajoute un alcali, elle passe par un maximum,
au delà duquel l'action de l'alcali est retardante.

Les acides gras et les savons formés pendant la saponification ont une action retar-
datrice sur l'hydrolyse; au contraire, la glycérine l'accélère, fait en opposition avec ce
que nous connaissons de l'action des produits de décomposition sur les fermentations
diaslasiques. Les électrolytes, en particulier le lluorure de sodium, retardent le dédou-
blement d'autant plus qu'ils sont plus concentrés, mais sans que l'on y trouve aucune
action spécifique-.

En l'absence de toute substance ajoutée artificiellement, l'action de la lipase pan-
créatique suit la loi de ScHUTz Borisofk, c'est-à-dire que la quantité de graisse saponifiée
est proportionnelle à la racine carrée de la quantité de ferment ajoutée ^.

Action de la lipase sur la lécithine. — Bokay annonija, en 1873 ', que le suc
pancréatique dédouble la lécithine en acide phospho-glycérique, névrine et acides
rgras.

Cette réaction fut confirmée par de Politis ■', Hasserbroek '■, Cleme.nti ', ce dernier
ayant principalement expérimenté à l'aide de la lipase du suc entérique. Sghumoi'F-
SiMANOWsKi, SiEBER et Peter Bergele •*, dès 1901, mirent en doute ce dédoublement, qui
fut infirmé par les expériences de Stassano et Billox, Slowzoit ' et finalement deKala-
BOUKOFF etTERROiNE 1**. En réalité, quand la lécithine est pure, elle ne parait pas attaquée
par le suc pancréatique à 40°, même en présence des sels biliaires.

Action sur les éthers. — Les lipases ont la propriété générale de saponifier un
très grand nombre d'éthers. Cl. Bernard et Berthelot l'ont établi pour les glycérides.
Han'riot 1' a montre que c'était un véritable réactif de la fonction 'Hher; seuls les éthers
de divers acides minéraux, bromures, iodures, azotates, sulfocyanates, résistaient à
son action. Dans le cas des acides gras normaux, il a trouvé que le nombre de molé-
cules d'acide mises en liberté décroît avec le poids moléculaire de l'acide. Ainsi une
même quantité de lipase met dans les mêmes conditions en liberté 41 molécules d'acide
formique, 17 d'acide acétique, 9 d'acide propionique, 7 d'acide butyrique.

Morel et Terroine ont étendu ces recherches à un grand nombre d'éthers. Ils ont
montré que l'intensité du dédoublement varie' considérablement suivant les éthers:
elle dépend, tant de la nature de l'alcool que de celle de l'acide ; les éthers de deux acides
ou de deux alcools isomères sont très inégalement dédoublés, l'avantage étant toujours
,aux composés normaux 12.

Les mêmes auteurs, étendant leurs recherches aux glycérides tri-acides, ont trouvé
que l'action diastasique va en croissant; depuis la triacétine jusqu'à la trilaurine, et
décroît au delà. Chose imprévue, les éthers que Ton trouve dans l'alimentation habi-
tuelle sont à peine attaqués parle suc pancréatique. Enfin, si l'on considère les éthers
mono, di et trisubstilué de la glycérine par un même acide, on constate que les éthers
trisubstitués sont les plus aisément dédoublables, puis les di, puis les mono. Remar-
quons enfin que l'hydrolyse par l'eau seule ou par les acides des mêmes éthers ne suit
pas une loi analogue.

Hantsoh avait constaté la saponification de l'éther acétique additionné de bile : le
mucus de celle-ci étant précipité par l'acide acétique qui prend naissance.

1. Terroine, B. «., 191C, 404.

2. Terroine, Bioch. Zeituc'i., 1910, 404 et 429.

3. Engel, Beitr. Chem. Phi/s. u. Paih., 1905, VII, 77.

4. Bokay, Zeilsch. phys. Chem., 1, 137.

5. De Politis, Z. B., 1884, XX, 193.

6. Hasserbroek, Zeilsch. phys. Chem., 1888, XXII, 148.

7. Clementi, Arch. di fisioL, 1910, VIII, 399.

8. ScHU.MOFK-SiMANOWSKi et SiEBER, Zeitsr/i. phijs. Chem., 1906. .jO.

9. Slowzoff, Beitr. Chem. Phys. iind Palh., 190é, 508.

10. Kalaboukoff et Terroine, B. B., 1909, 176.
U. B.AUKIOT, Archives de physiologie, 1898, 803.

12. Morel et Terroine, B. B., 1908, II, 377 et 1909, I. 1G3: II, 272.

LIPASES. 135

Baas ' a constaté le dédoublementpar le suc pancréatique des salicylates d'éthyle et
de méthyle et de la salicylamide.

Rôle de la lipase pancréatique dans l'organisme. — Les données prt'cé-
dentes se rapportent toutes à l'action in vitro du suc pancréatique sur les matières
grasses. Mais de nombreuses expériences ont permis d'établir son rôle dans l'organisme.
Presque toutes ont porté sur des chiens, quelques-unes sur des lapins; toutefois
Glaessner-, Terbuïgheff, ont pu opérer sur du suc pancréatique humain, recueilli par
une fistule.

BÉRARD et Colin ' admettent que la digestion des graisses a lieu, même en l'absence
du suc pancréatique. Ayant pratiqué une fistule pancréatique, ils constatèrent que le
contenu du canal thoracique contenait de la graisse, dans la proportion des 4/5 de ce
qu'a donné une vache témoin, soumise à la même alimentation.

Schiff'', répétant l'expérience de Cl. Bernard, remarqua que l'inflammation, produite
par l'injection de graisse dans le canal pancréatique, s'étend au canal cholédoque et
que, par suite, la bile n'arrive plus librement dans l'intestin ; il modifia donc la tech-
nique de Bernard en injectant, dans le canal pancréatique, de la paraffine sur laquelle
le suc pancréatique est sans action. Les animaux ainsi traités mangeaient bien et digé-
raient complètement 120 à loO grammes dégraisse par jour.

Baldi^, ayant extirpé le pancréas à des chiens, les alimenta avec de la viande
non dégraissée. Il constata que les fèces renfermaient une grande quantité de
graisse, tandis que des chiens dépancréatisés soumis au jeune, ou des chiens normaux
alimentés avec la viande grasse, ne présentaient que peu de graisse dans leurs excré-
ments. Il en était de même chez des chiens où l'on empêchait l'arrivée de la bile dans
l'intestin.

LoMBROso* montra que la ligature des canaux pancréatiques ne conduit pas au même
résultat que l'ablation du pancréas au point de vue de l'absorption des graisses alimen-
taires. Chez les chiens dépancréatisés elle fait apparaître une quantité de graisse dans
les excréments égale à celle introduite par l'alimentation, tandis que la ligature des
conduits pancréatiques permet encore l'absorption d'une quantité de graisse un peu
inférieure à la normale. Lombroso a constaté que, dans ce cas, le suc entérique du chien
atteint un pouvoir lipolytique élevé, grâce auquel la digestion des graisses peut être
effectuée. Dans une dernière série d'expériences, Lombroso a même vu, chez des chiens
dépancréatisés, l'excrétion de graisse être supérieure à l'ingestion. Il admet que dans
ce cas l'intestin peut sécréter de la graisse. Dès lors il est difficile d'affirmer qu'il ne
peut y avoir en même temps absorption d'une certaine quantité de graisse.

Visentini" a confirmé que si l'on empêche le suc pancréatique d'arriver à l'intestin,
soit par ligature du canal, soit par son oblitération par injection, l'animal perd de GO
à 80 p. 100 de la graisse alimentaire par ses excréments. Cette matière grasse est
formée presque exclusivement de graisses neutres et d'acides gras, et ne renferme pour
ainsi dire pas de savons.

Il suffit même qu'il reste un fragment du pancréas (Gioante) ^ ou que l'on ait
greffé un morceau de pancréas sous la peau (Jaxsen) '',pourque l'absorption des graisses
alimentaires puisse encore se faire dans la proportion de 80 p. 100. Si l'on enlève le
fragment ainsi grefie, la quantité de graisses rejetées par les excréments augmente
considérablement. Il faut donc admettre que le pancréas sécrète une lipase qui, dans le
cas d'oblitération des voies naturelles est résorbée et peut être excrétée avec les autres
sucs digestifs. C'est ainsi que Benech et Guyot '" ont constaté l'activité lipasique du

1. Baas, Jahresber. der Tliierchemie, 1875, 179; — Zeilsch. phys. Chem., 1800, 416.

2. Glaessner, Zeitsch. phys. Chim., 1904, 465. •

3. BÉRARD et Colin, Bull, de l'Acad. de médecine, 1856, 859.

4. Schiff, Jahvesb. d. Thierchemie, 1872, 222.

5. Baldi, Arch. ital. di biol., 1897, 255.

6. Lombroso, Arcli.sc. med., 1904, 141 \—Ac. des Se., Turin, 1904, 153; —B. B., 1904, 70-7(;.

7. Visentini, Areh. di fisiol., Florence, 1905, 14 i.

8. Gigante, Arch. di far mac, 1911, 115.

9. Jansen, Zeitsch. pharm. Chem., 1911, 158.

10. Benech et Guyot, B. B., 1903, 714 et 994.

156 LIPASES.

suc gastrique, et que Loeper et Esmonnet' ont montré que la lipase pancréatique
s'absorbe dans l'intestin grêle, et qu'elle peut passer, quoique difficilement, à travers
le rein,

Nengki 1 et plusieurs de ses élèves ont abordé d'une autre façon le rôle saponifiant
du suc pancréatique dans lé tube intestinal. Il administrait à des chiens de la tribenzoï-
cine, avec l'espoir d'évaluer la quantité dédoublée dans l'intestin par le dosage de
l'acide hippurique passant dans les urines. Il évalue la proportion dédoublée à environ
60 p. 100.

Le dédoublement du benzoate de phényle s'effectue dans les mêmes conditions, mais
plus complètement, soit dans l'intestin, soit in vitro. Au contraire, l'ingestion du ben-
zoate de résorcine ne fait pas apparaître un excès d'acide hippurique dans l'urine.

HÉDON et Ville-, en dosant les graisses dans les fèces : 1° de chiens dépancréatisés ;
2° de chiens avec fistule biliaire; 3° de chiens dépancréatisés ayant une fistule biliaire,
constatèrent que chez les premiers, le dédoublement des graisses s'opère avec énergie,
que chez les seconds la graisse alimentaire saponifiée peut atteindre 64 p. 100 de la
graisse ingérée. Chez les derniers, le dédoublement devient très faible; il peut cepen-
dant encore atteindre 10 p. 100.

Pour compléter ces résultats, Hédon dosa la graisse absorbée en nature dans le
chyle recueilli par une fistule du canal thoracique. Chez les animaux des deux premières
catégories, le chyle est lactescent et contient de 2 à 3 p. 100 de la graisse alimentaire.
Au contraire, chez les chiens à qui on supprime à la fois la bile et le suc pancréatique,
le chyle est à peine louche et ne renferme que des traces de graisses. Le foie et le pan-
créas ont donc une importance analogue dans la digestion des graisses.

SÈROLIPASE.

Comme nous avons déjà eu l'occasion de le voir à plusieurs reprises, la lipase a été
signalée en bien des endroits de l'organisme autres que le pancréas et le suc pancréa-
tique : estomac, intestin, ganglions lymphatiques (Poulain) ^ globules blancs (Marie et
Fresslnger) '% mais il n'a pas été établi si ces lipases étaient ou non identiques avec la
lipase pancréatique.

Il existe au contraire dans le sang une lipase distincte, la sérolipase découverte par
M. Hanriot^% pour laquelle Arthus a proposé le nom de monobutyrinase^. .Son action
sur les éthers et les graisses, et son rôle dans l'organisme ont donné lieu à de longues
discussions avec Doyon et Morel ". Par bien des caractères, elle se distingue de la
pancréaticolipase. Si en effet on prépare deux solutions; l'une, de sérum, l'autre, de suc
pancréatique, telles qu'elles décomposent la même quantité de butyrine à la même
température en milieu neutre, on pourrait dire qu'elles renferment la même quantité
de ferment. Dans ce cas, en variant les conditions de température et d'activité du
milieu, le parallélisme d'action entre les deux solutions devrait subsister; or il n'en est
rien, comme le montrent les chiffres suivants :

Suc
paiicréati(iue. Sérum.

Activité en milieu alcalin (0,2 CO^Na^ par litre) 23 22

— neutre — 9 16

Activité en milieu neutre à 15» 20 2?

— 30° 20 30

— 42° 22 42

1. Lœper et EsMONNET, B. D., 1908, 188 et 310.

2. Nencki, a. p. p., 1886, 367.

3. HÉDON et Ville, Arch. p/ujs. norm. et path., 1897, 621.

4. Hanriot (M.), B. B., 1902, 182, 655, 977 et 1903, 723 et 1068.

5. Hanriot et Camus, «. B., 1897.

6. Poulain, B. B., 1901.

7. Arthus, Journ. physiol. et path., 1902.

8. Doyon et Morel, B. B., 1902; 498, 614, 784, 1524; — 1903, 682, 982, 1209.

LIPASES. 157

Ces réactions ditTérencient la paucréaticolipase de la sérolipase. Au contraire, les
^érums des divers animaux semblent renfermer la même lipase, car leur action varie
proportionnellement quand les conditions extérieures changent. Enfin la sérolipase se
différencie par son défaut d'activité sur les éthers à poids moléculaire élevé et par son
manque d'activation par les sels biliaires, mais elle a, avec le ferment pancréatique, ce
caractère commun de saponifier rapidement la plupart des éthers.

Hanriot a proposé, pour la recherche des lipases en général, l'emploi d'une solution
à 1 p. 100 de butyrine; on ajoute à 10 centimètres cubes de cette solution 1 centimètre
cube du liquide à essayer; on ajoute de la phlaléine et on neutralise exactement le
liquide, pui^ on met à l'éluve à 25" pendant 20 minutes. Au bout de ce temps on déter-
mine l'acide mis en liberté, par la quantité de carbonate de soude nécessaire pour le
neutraliser.

Si l'on appelle activité Upasique le nombre de millionièmes de molécules d'acide mis
en liberté, on voit que, dans l'expérience précédente, cette activité sera directement
mesurée par le nombre de gouttes d'une solution de carbonate de soude renfermant
26'',! 2 par litre, c'est-à-dire telle que chaque goutte sature exactement 10"*^ molécules
d'acide.

La sérolipase est un ferment soluble; son action n'est pas entravée par les divers
antiseptiques, sauf pour le tluorure de calcium qui la diminue. Elle est détruite versôS",
et sa température optima est aux environs de .55".

Le sang de tous les mammifères examinés renferme de la lipase avec une activité
spécifique à peu près constante pour un même animal, mais variable d'une espèce à
l'autre. Ainsi le sang de l'homme ayant une activité 12, celle du mouton serait 9 et
celle de l'anguille 155.

La sérolipase agit sur la fonction élher en général. La plupart des éthers de divers
alcools sont saponifiés. Toutefois ceux des éthers minéraux, bromures, azotates, sulfo-
cyanates, les éthers sulfobenzoïques ne sont pas décomposés. L'hydrolyse paraît d'autant
plus aisée que le poids moléculaire de l'acide mis en liberté est plus faible. C'est sans
doute pour cette raison que les graisses neutres à poids moléculaire élevé sont à peine
dédoublées.

La sérolipase a été rencontrée dans un grand nombre d'organes ou de liquides nor-
maux : le foie, la rate, les pigments biliaires, le muscle, le testicule, etc.

En revanche, l'urine, le liquide céphalo-rachidien, etc., n'en renferment pas.

Hanriot avait déjà fait remarquer qu'elle ne provient pas du pancréas: d'abord nous
avons vu que ces deux lipases sont difîérentes, puis le sérum d'un chien conserve sensi-
blement la même teneur en lipase quand on lui enlève le pancréas'.

Van Hess - a montré que l'ablation du pancréas, son atrophie presque complète ou
la ligature des canaux excréteurs, sont sans action sur la teneur en lipase du sérum
sanguin. Au contraire, la ligature des conduits rénaux augmente brusquement la teneur
du sang en lipase. Ce fait est d'autant plus bizarre que l'urine ne contient pas de lipase.

La lipase est susceptible chez l'homme de varier dans des conditions diverses, sur-
tout pathologiques. Elle ne paraît pas modifiée par l'état de digestion ou de jeûne, ni
par le travail. Au contraire elle varie dans les divers états morbides. Quelques-uns
augmentent son activité. Tels sont : le diabète, la diathèse arthritique, l'empoisonne-
ment par l'oxyde de carbone. Au contraire, la plupart des maladies provoquent de
l'hypolipasie, d'autant plus prononcée que l'état général est plus grave, en sorte que le
dosage de la lipase a une valeur pronostique réelle.

Réversibilité de l'action lipasique. — On sait que la plupart des diastases ayant
l'action limitée par les produits de la décomposition peuvent produire l'action inverse
qui règle l'état d'équilibre. Les lipases n'échappent pas à cette loi. Hanriot a montré que
la sérolipase peut combiner l'acide butyrique et la glycérine,"

1. Voyez sur cette question Garnier (Ch.), B. B., 1903, 1064, 1095, 1367,1389, 1423; Arc/i.
méd. expér., 1903, 183. — Riff, Sur la lipase du sang. Thèse, Nancy, 1904. Gillet, Jouvn.
phys. et palh., 1903, 303. — Hanriot et Clerc, B. C, 1901. Clerc, Thèse, Paris, 1902; Soc.
Mol., 1901. Kastle, Amer. Chem. Jouin., 1902, 481. — Aciiard et Clerc, Comptes rendus Ac. Se,
1899; — Arch. méd. e.rp., 1900, 1901 et 1902.

2. YAyi Uess, Journ.of biol. chem., X, 381, 1912.

158 LIPASES.

Kasïlk el Lœwenhart* ont constaté la même action étliérifiante sur un mélange
d'alcool et d'acide butyrique très dilué.

PoTTEviN ^ a établi que le suc pancréatique et le tissu du pancréas séché après
épuisement avec l'alcool et Téther peuvent combiner l'acide oléique avec la glycérine,
l'alcool méthylique el l'alcool isoamylique, La solution filtrée sur fdtre Chamberland
conserve ses propriétés liposynthétiques que l'addition de bile accélère, d'après Hansick ',
tandis que, d'après Donath et Taylor^, l'activation par les sels biliaires serait limitée
aux propriété lipolytiques.

LIPASES VÉGÉTALES

Les végétaux renferment également des lipases'.

I. Protophytes. — Les Bactériacées saponifient les graisses ajoutées à leur milieu
de culture. Bactéries du sol (Rubner'^), Bactendhim lipoiyticum (Hijss ''), Vibrio cholerse,
V. Finkier-Prio)\ V. Metschnikovi, Bac. typhi, Bac. Riddert, Bac. pyocyaneus, Micro-
coccus tetragenes (Sommaniga **), Bac. fluorescent, Bac. liquefaciens, Bac. prodigiosus
(JenseiN^), Staphylococcus pyogenes aureus (Ei.ik.mann '"), Bac. de lioch (Carrière*').

Parmi les bactéries pathogènes, beaucoup' hydrolysent les graisses. Sommaniga a
même avancé que toutes les bactéries saponifiantes sont pathogènes.

II. Thallophytes. — l'' Algues. — On n'a pu mettre en évidence des lipases. Et
pourtant les graisses semblent jouer un rôle important dans la nutrition des Algues.
Certaines de celles-ci, telles que Vaucheria, en contiennent même, à l'exclusion de l'ami-
don (Altmanns'-).

2° Champignons. — Les lipases ont été signalées chez les Champignons suivants :
Mucor (Laxa*^) cordiceps, Cyclopium oleagmum, Einpusa, Juzengœa ostecospenna
(Biffen*^), Pénicillium glauciim (Camus L.''^) (Gérard'^), Aspei^gillus niger (Camus L.^'',
Garnieri*), Sterigmatocystis nigra et surtout t'ersico/or |(Garmer Ch. ''^), Saccharomyces
cerevisias (Delbruck -"), Lactorius sanguisflueiis) (Rouge-', Beloa^o^-), Lepiota procer a,
Pohjporus confluens, Boletus elegans, Uydrum refandum, Clavaria flava (Zellxer-^).

III. Spennaphytes. — Le latex du mûrier cî papier {Broussonetia papyrifera) possède,
comme le suc pancréatique, trois diastases très actives, l'une d'elles saponifie les
corps gras (Gerber-'-^).

1. Kastle et Lœwenhart, Am.Chem. Journ., 1900, 491.

2. PoTTEviN, Comptes rendtis, 1903, 167 et 1152; Bull. Soc.chbn., 1906, 693.

3. Hansick, Zeitsch. phys. Chem., 1910, 232 et 1911, 238.

4. Donath, toc. cit.

."•). Hanriot, Wochenschrifl f. Brauerei, 1902, 588.

6. RuBNER, ^rc/i. /". Hyg., xxxviii, 69-92, 1900.

7. Huss Harald, Centralbl. f. Bald. II Abt., xx, 474-484, 1908.

8. Sommaniga (E. von), Zeitschr. f. Uyg. xviii, 441-456, 1894.

9. .Jenskn, Centralbl. f. Bakt. II Abt., vm, 1902.

10. Eijkmann (C), Centralbl. f. Bakt., I Abt., xix, 841-848. 1901.
H. Carrière, B. B., 53, 1901.

12. Altmanns {F.), Mo7-pholof/ie und Biologie der Algen. II, 147-148, 1905.

13. Laxa (0.), Arch.f. Hyg.,' i\, 119-151, 1901.

14. BiFFEN (R.-H.), Ann. of Bot., 13,363-376, 1899.

15. Camus (L.), B. B., 49, 192-193, 1897.

16. Gérard (E.), Comptes rendus de l'Acad. des Sciences, 124, 370-371, 1897.

17. Camus (L.), B. B., 49, 230-231, 1897.

18. Garnier (Cil), B. B., 55, 1583-1584, 1903.

19. Garnier (Cii.), B. B., 55, 1490-1492,1903,

20. Delbruck (M.), Wochenschr. f. Brauerei, 20, n" 7, 1903.

21. Rouge (E.), Centralbl. f. Bakt., II, (2) xviii, 403-417, 587-607, 1907.

22. Delcano (N.-T.), Arch. des Se. biol. de St-Pétersbourg, 14, 257-362, 1909.

23. Zellner (J.), Monatshefle f. Chemie, 27, 295-304, 1906.

24. Gerber (C), Comptes rendus Acad. des Sciences, 152, 1611. 1911.

LIPASES. ISÎV

LA LIPASEIDINE.

Des lipases, il convient de rapprocher la lipaséidine. M. Nigloux^ désigne
ainsi l'agent saponificaleur de la graine de ricin. Renfermé dans le cytoplasma, cet
agent se distingue immédiatement des autres lipases : il ne se dissout pas dans l'eau
et même perd ses propriétés au contact de ce liquide.

Historique. — Tandis que Berthelot précise le rôle de la lipase pancréatique, la
même année (1853) Pelouze^, étudie les lipases végétales. 11 prend des graines grasses
(chènevis, arachide, etc.), les réduit en farine et les abandonne à la température ordi-
naire. De temps en temps, il extrait Thuile. Il constate que la matière grasse devient de
plus en plus acide. Ainsi avec de la noix en pâte, il trouve qu'après cinq jours l'huile de
noix extraite renferme 9 p. 100 d'acides gras libres, après huit jours, 15 p. 100; avec
(les graines d'oeillette, après quatre mois, 85 et même 90 p. 100. Dans ces conditions
les matières grasses contenues dans les graines sont donc saponifiées. Pelouze essaie
vainement d'en extraire une diastase.

Maillot (1880^), avec des graines de ricin, obtient une préparation diastasique qui
serait douée de propriétés lipolytiques.

(iREEN (1890''^) fait macérer des graines de ricin dans de l'eau additionnée de 5 p. 100
de chlorure de sodium et de cyanure de potassium à 2 p. 100. Ce mélange hydrolyse
l'huile de ricin : il se forme de 5 à 7 p. 100 d'acides gras. Green ne peut obtenir une
saponitîcation plus avancée.

SiGMUND (1890^) répète les expériences de Pelouze et de Green.

Camstein, Hoyer et Wartenherg (1902^) mélangent 5 gr. de graines de ricin en pâte
à une solution d'hydrate de chloral à i p. 100. Ils voient que l'acidité du mélange, main-
tenu à 30°, était au début de 3 p. 100; après vingt-quatre heures, de 5 p. 100. L'acidité
avait donc peu augmenté. Si l'on continue l'observation, après deux jours il existe
o8 p. 100 d'acides gras libres, après trois jours 85 p. 100, après quatre jours 95
p. 100. Ainsi, il y a une période d'incubation pendant vingt-quatre heures, puis tout
d'un coup, la réaction se déclare. Celle-ci ne peut être attribuée à l'influence de
microrganismes, puisqu'elle a lieu en présence d'hydrate de chloral ; de plus, c'est la
petite quantité d'acides libres qui favorise l'expérience. Si, en effet, dès le début, on
réalise une certaine acidité du milieu, la période d'incubation estsupprimée, la saponi-
fication marche aussitôt avec une grande rapidité.

Enfin, en 1904, M. NrcLoux isole les éléments cytoplasmiques de la graine de ricin,
montre que l'activité lipolytique réside dans le cytoplasma, et précise l'inlluence du
milieu.

Préparation. (Méthode deM.NicLoux.) — La graine de ricin, décortiquée,est broyée
et mélangée avec de l'huile de coton. Le mélange, rendu homogène, est filtré, d'abord
sur un tissu à mailles lâches, puis sur une toile fine. On centrifuge l'huile filtrée, et l'on
obtient deux couches distinctes : l'une, inférieure, blanchâtre, renferme, outre les grains
d'aleurone, quelques débris de membranes cellulaires; l'autre, supérieure, grisâtre,
contient presque tout le cytoplasma. Au moyen d'un solvant, benzène ou éther de
pétrole, on enlève l'huile. On centrifuge de nouveau et on obtient le cytoplasma sec.

Propriétés. — Celui-ci forme une masse blanche, amorphe, très hygrométrique.

Son pouvoir saponifiant est considérable : une partie saponifie 50 parties d'huile
en 30 minutes dans la proportion de 80 p. 100 environ; oOO parties en 24 heures dans
la même proportion.

1. NicLOux (M.), Comptes rendus Acad. des Sciences, 138, 1173-1176, 1288-1290, 1332-1354,
1904; kl. Comptes rejidus Soc. de B/oL, 36, 702-704, 839-843, 868-870, 1904; Id. La saponification
des corps gras. Thèse Sciences, 76 p. Paris, 1905-1906.

2. Pklouze, Ann.dechim. etde pivjs., 3- série, XLV, 319-327, 1853.

3. Maillot 'Ed.), Étude compan-e du pignon et du ricin de l'Inde. Thèse pharm., Nancy.
108 p., 1880.

4. Green -F.-R.), Proc. Roy. Soc. London, 48, 370-392, 1890.

3. SiGMUND (W.), Sitzungsber. d.Wien. Akad., I. 99, 407-411, 1890.

6. Camstein (W.), Hoyer (E.) et Wartenberc. (N.), Berichle d. Deutsch. chem. Gesellschaft,
33, 3988-4006, 1902.

160 LIPASES.

Dans cette hydrolyse des substances grasses, le cytoplasraa suit les lois générales de
Taction diastasique (Nicloux).

1" Pendant toute la durée de la saponification, le ( ytoplasma reste comparable à lui-
même;

2° Les produits de la réaction : la glycérine et les acides gras, retardent très nette-
ment l'hydrolyse.

3° L'équation : K = - tang. — — exprime la relation entre la quantité x d'huile

saponifiée au bout du temps t et la quantité a d'huile prinnitive.

Le processus est réversible : la lipaséidine reconstruit la triacétine et la trioléine
{Taylor').

Influence du milieu. — L'eau détruit instantanément ce pouvoir saponiliant : on
pèse des quantités égales de cytoplasraa, d'huile et d'acide acétique. Dans un petit mor-
tier on mélange cytoplasraa + huile, puis ensuite eau acidifiée; dans un autre : cyto-
plasraa + eau acidifiée, puis ensuite huile. Le premier raélange est le siège d'une sapo-
nification régulière; le second ne présente pas la moindre trace de saponification

{NiCLOUX).

La température agit sur le cytoplasma d'une manière différente, suivant qu'il est
seul où qu'il effectue une saponification (Niglocx) : seul, le cytoplasma sec, en suspen-
sion dans l'huile, peut subir l'action d'une température de 100** pendant vingt heures,
de 110° pendant quinze minutes, sans perdre son activité; dans le deuxième cas, une
température de 55° le rend complètement et rapidement inactif. <

L'étude détaillée de la saponification montre que l'acidité absolue joue un rôle mi-
nime; la qualité de l'acide un rôle important (Nicloux).

L'acide borique empêche l'action de la lifiaséidine (Agulhon^).

Les sels acides jouissent des mêmes propriétés que les acides (Nicloux).

Le radium agit très faiblement : une ampoule contenant du bromure de radium est
placée dans du cytoplasma, d'activité a :r^6,9. Après quarante-huit heures d'action a =
6, .3 (Nicloux).

L'asparagine, la leucine, le glycocoUe ont une action favorisante importante (Urbain,
Perruchon et Lançon^).

En présence de sulfate d'hordénine, la lipaséidine est d'abord moins active. Après
un temps suffisant, la saponification est complète (L. Camus ^).

Rôle dans la germination. — On sait (Muntz-') que pendant la germination le
contenu des graines oléagineuses devient acide. La matière grasse de r^iserve se dédouble
donc et des acides gras sont mis en liberté. La lipaséidine, agent lipolylique du cyto-
plasma, opère ces transformations grâce à la présence de CU- qui apporte l'acidité néces-
saire (Nicloux). CO- provient de l'hydrolyse des matières albuminoïdes : graisse d'aleu-
rone (E. Urbain*^).

Action de la lipaséidine introduite dans l'organisme animal. — La lipaséidine
n'est pas détruite dans l'estomac. Introduite avec de l'huile et une quantité convenable
d'acide dans un estomac vide, elle saponifie énergiquement. Si l'animal est en état de
digestion gastrique, il est inutile d'ajouter un acide; l'acidité naturelle du suc gastrique
suffit (J. Camus et Nicloux).

Dans l'intestin grêle et dans le rectum la lipaséidine manifeste une action digestive
très marquée (J. Camus et Nicloux ).

Enfin si, à des animaux ayant des lésions du poumon et des voies biliaires, on fait
ingérer de la lipaséidine, on augmente la digestion et l'absorption des graisses (J. Camus
et Nicloux^).

1. Taylor (A.-E.), U?iw. of California Publ. PathoL, 1, 33, 1909.

2. Agulhon (H.), Comptes rendus Acad. des Sciences, 148, 1340, 1900.

3. Urbain (E.), Perruchon, Lançon (L.), Comptes rendus Acad. des Sciences, 139, (J41.
■1904.

4. Camus (L.), Comptes rendus Soc. de bioL, 60, 264, 1906.

ti. MuNTz, Ann. de chim. et dephys., 4" série, XXII, 472-486, 1871.

6. Urbain (E.), Comptes reiidus Acad. des Scioices, 139, 606, 1904.

1. Camus (J.) et Nicloux (M.), Comptes rendus Soc. de liiul., 68, 080, 1910; >:l passim.

LITHIUM. 161

LITHIUM. — Le lithium est un métal monovalent, de poids atomique égal
à 7, découvert par Arfwedso.n (1817) dans un minéral appelé le pétalite (silicate d'alu-
minium et de lithium).

Répartition dans la nature. — Le lithium est très répandu dans la nature,
encore qu'il n'existe qu'en petite quantité dans les divers corps qui le contiennent. On
le trouve dans des minéraux autres que le pétalite, tels que le spodumcn, la tourmaline,
le triphane, la triphylline, le lépidolithe. On en décèle des traces dans les eaux de Viltel,
Santenay, Royat, Vichy, Contrexéville, Néris, Baden-Baden, Carlsbad, Franzenbad,
Hall (Autriche), etc. C'est un élément constitutif de l'eau de mer, de beaucoup de végé-
taux et de l'organisme animal. Hermann (1905) a noté sa présence en proportions
sensiblement identiques dans tous les tissus de l'homme, et même dans certaines
humeurs, comme le sang et le lait.

Toxicité générale. — Le chien, d'après Rabuteau, est tué par une injection de
3 grammes de sulfate de lithium. Chez ce même animal, Ch. Richet a constaté qu'une
dose de 0S'',13 de lithium par kilo, sous forme d'un sel soluble et par voie hypoder-
mique, tue le chien en vingt-quatre heures.

J. Blare (1873) trouva que la quantité de sulfate de lithium nécessaire pour faire
mourir un lapin était de 1 gramme par kilo. D'après Ch. Richet, OsM de lithium, en
injection sous-cutanée, tue un lapin de poids moyen au bout de deux jours. L'ingestion
de 1 gramme de carbonate de lithium serait mortelle pour cet animal en vingt-quatre
heures (Ru.xge).

Le pigeon succombe avec une dose variant entre Os'',054 et Os'",085 de lithium, en
injection hypodermique (Ch. Richet).

Chez la grenouille, Valentin a obtenu la mort en quelques minutes par immersion
de l'animal dans une solution de chlorure de lithium à 10 p. 100. Brunton et Cash ont
observé le même efTet par injection souscutanée de 0S'",03 à 0s'',04 de LiCI.

Les poissons {lulus et Crenilabrus ocellalus) meurent si on les place dans une solu-
tion de LiCl Contenant 0S'',25 de Li par litre (Ch. Richet).

Le lithium est toxique vis-à-vis du ferment lactique (Ch. Richet, A. Chassevant). Le
chlorure de lithium, dans la proportion de 0«^014 par litre de lait, ralentit considéra-
blement la fermentation lactique de ce liquide. Ch. Richet a étudié l'action de très
faibles doses. Sous leur influence la fermentation devient plus intense que normale-
ment; mais ce pouvoir d'accélération de quantités minimes présente des variations,
suivant q^ue celles-ci sont plus ou moins infimes. Une proportion de O^'',! de lithium
par litre accélère la fermentation. Des doses plus faibles (0,01, 0,001, 0,0001) ont un
pouvoir d'accélération moindre. Enfin des doses plus petites encore (0,00001, 0,000001,
0,0000001) provoquent une nouvelle ascension de la courbe qui représente la grandeur
de la fermentation*.

La toxicité comparée du lithium et des autres métaux a donné lieu à de nombreux
travaux.

Rabuteau (1865), confirmé par Blake, a émis l'opinion que la toxicité des corps
simples est proportionnelle au poids atomique. D'après cette conception, le lithium
serait le moins toxique des métaux alcalins.

Poids
Métaux. atomiques. ^

Lithium 7

Ammonium 18

Sodium 23

Potassium 39

Rubidium 83

Cœsium 135

Huseman.n' a montré le premier que le lithium est plus toxique que le sodium,
quoique son poids atomique soit plus faible.
•

1. Voir, dans les Travaux du laboratoire de physiologie de Ch. Richet, les interprétations de
ces faits, qui, d'ailleurs, ne sont pas spéciaux au lithium et qui s'appliquent comme une règle-
générale à des doses minimes de beaucoup d'autres métaux.

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 11

162

LITHIUM.

Ch. Richet, dans des expériences faites sur les poissons, sur le cœur de grenouille
et sur le ferment lactique, a également obtenu des résultats qui controuvenl la loi de
Rabuteau. Les tableaux suivants, empruntés à Ch. 'Richet, montrent la place occupée par
le lithium dans l'échelle de toxicité des divers métaux alcalins.

Expériences sur la toxicité du lithium et des métaux alcalins
vis-à-vis des poissons.

POIDS ATOMIQUES.

MÉTAUX.

POIDS DE MÉTAL

(en oraji.mes)

daus 1 litre de solution

toxique limite.

23

7
39

IS

26
0.2.-3
0,20
0,064

Lithium

Poeassium

Ammonium

Tableau II.

Expériences sur la toxicité du lithium et des métaux alcalins
vis-à-vis du cœur de la grenouille.

POIDS DE MÉTAL

POIDS ATOMIQUES.

MÉTAUX.

(en grammes)

dans 1 litre de solution

to.xique limite.

13.J

Cœsium

1U9

•^3

10 i

8.5

Rubidium

43

7

Lithium

27

39

Potassium

26

18

Ammonium

25

Tableau III.

Expériences sur la toxicité du lithium et de divers métaux
vis-à-vis du ferment lactique.

MÉTAUX.

QUANTITÉ

DE SQBSTANCIÎ NKCESSAIRE

pour empêcher la fermentation.

Potassium

5 000

2 500

2 000

2 000

2 000

1250

500

80

63

25

15

15 1
S
4

Rubidium . . .

Strontium ... ... . .

Fer

Plomb

Nickel

Cobalt

Thallium

LITHIUM. 163

Dans ce dernier tableau, la place qu'occupe le lithium est en conformité, non pas
avec la loi de Rabuteau, mais avec la loi découverte récemment par Ch. Richet et
d'après laquelle les corps simples ont une toxicité d'autant plus grande qu'ils sont
moins répandus dans la nature. Le lithium, en effet, peu offensif comme le potassium,
le magnésium et le calcium, présente, ainsi que nous l'avons vu, une diffusion relative
assez grande dans le monde inorganisé.

D'après Gh. Richet, la toxicité des sels de lithium varie suivant la saison : elle est
plus grande en été qu'en hiver pour les animaux à sang froid (poissons) et plus grande
en hiver qu'en été pour les animaux à sang chaud (pigeons, cobayes). Ce phénomène
paradoxal s'explique parfaitement si l'on songe aux conditions physiologiques diffé-
rentes que crée le froid chez les homéothermes et chez les poikilothermes. L'action
toxique est évidemment une action chimique; comme toutes les actions chimiques,
elle doit donc être exaltée par la chalfeur et_ralenlie par le froid. Or les tissus des ani-
maux à température variable sont froids en hiver et chauds en été. Il s'ensuit que pen-
dant l'hiver les actions toxiques, se passant dans un milieu froid, sont lentes et peu
énergiques, tandis qu'en été, se passant dans un tissu chaud, elles sont plus actives. Il
n'est donc pas surprenant de voir des poissons résister longtemps en hiver à des doses
qui, en été, seraient pour eux rapidement mortelles.

C'est précisément l'inverse qui s'observe pour les pigeons, et l'explication en est très
simple. Comme nous le montrerons plus loin, les sels de lithium sont des poisons du
système nerveux central qui préside aux fonctions de nutrition et à la régulation ther-
mique. Si, dans la résistance au froid, le système nerveux est vaincu, l'animal se
refroidit et meurt. C'est ce qui se passe pour les pigeons empoisonne's en hiver. On
affaiblit par le poison leur système nerveux, et, dès que la résistance au froid ne peut
plus se faire, l'animal meurt par suite de l'abaissement excessif de sa température.
C'est pour celte raison que la dose toxique de lithium pour le pigeon est de 08^'",085 en
été et de 0e^0o4 en hiver.

Absorption et élimination. — Les sels de lithium peuvent être absorbés par voie
stomacale, cutanée, hypodermique ou rectale. Bence Jones a fait avaler à un animal
à jeun 3 grains de chlorure de lithium et a découvert, cinquante minutes plus tard, le
métal dans l'humeur aqueuse de l'œil et dans le cartilage de l'articulation du genou. Il
a administré cà une femme en parturition 7 grains de sel de lithium huit heures avant
l'expulsion de l'enfant et il a trouvé cette substance dans le cordon ombilical. Enfin
il a donné 20 grains de LiCl à un malade trois ou quatre heures avant l'opération de la
cataracte, et il a pu déceler ensuite le lithium dans le cristallin; sept jours plus tard,
on constatait encore la présence de ce corps dans les sécrétions.

L'absorption par injection hypodermique est extrêmement rapide. Good a introduit
sous la peau un grain de chlorure de lithium chez le chat; huit à neuf minutes après
l'injection cette substance a été trouvée dans l'urine et dans la salive.

L'absorption cutanée existe chez les animaux à sang froid (poissons, grenouilles).
Elle ne s'observerait pas chez les mammifères; HOfner a fait prendre à un de ses
élèves un bain de pieds de trente-cinq minutes dans une solution de chlorure de
lithium à 1 p. 100 chauffée à 30° et n'a pas pu caractériser le lithium dans l'urine de
ce sujet, quoique le spectroscospe permette de déceler des proportions intinitésimales
de ce métal. Toutefois, l'absorption cutanée, impossible dans les conditions ordinaires,
s'effectuerait facilement par voie électrolytique. Bourget (de Lausanne) et Dutoï (de
Lyon) ont immergé un individu dans la solution d'un sel de lithium et ont fait traverser
celle-ci par un courant continu. De cette manière, ils ont pu retrouver le métal dans
l'urine; il avait donc été absorbé par la peau.

Action sur la nutrition. — Ch. Richet a montré que l'injection de bromure de
lithium provoque une perte rapide et considérable de poids. On pourrait attribuer cet
amaigrissement au fait que l'animal en expérience, par suite d'un mauvais fonctionne-
ment de son système nerveux, lutterait contre le froid dans des conditions particulière-
ment dispendieuses. Cii. Richet, pour prévenir celte objection, a expérimenté sur des
sujets maintenus dans une étuve chaude; la perte de poids n'en a pas moins été très
grande. Deux exemples montreront l'étendue de cette dénutrition : un pigeon d'un
poids initial de 345 grammes reçoit le 23 novembre 0,000 de bromure de lithium; le

16i LITHIUM.

4 décembre, le pigeon, bien que conservé à l'étuve, ne pèse que 283 grammes. Un autre
pigeon est passé dans les mêmes conditions en l'espace de quatorze jours de 27o grammes
à 182 grammes. Good, en 1903, a confirmé sur le chien les résultats énoncés par
Ch. Richet relativement à l'action du lithium sur la nutrition.

Action sur la circulation. — Hesse (ISTIj) a injecté du chlorure de lithium dans
les veines de grenouilles et de pigeons et il a obtenu des effets toxiques sur le cœur à
des doses où les muscles et les nerfs ne sont pas atteints : ce métal est donc un poison
électif du cœur,

Lauder Brunton et Cash (1884) ont confirmé ce résultat : une dose de 0S'',03 à 0e'",04
de chlorure de lithium chez la grenouille affaiblit très notablement les battements
cardiaques,

Krumhoff (1884) a étudié l'action des sels de lithium sur la pression artérielle chez

FiG. 21. — Aclluii du cJilorui-e de lithium su?- le cœur de grenouille.

Tracé pris avec la pince cardiaque de Marey. En +, excitation du cœur par des chocs d'induction.

Les chiffres indicjuent la position de la bobine induite.

les mammifères, ('es sels provoquent une chute de pression, vraisemblablement d'ori-
gine cardiaque. Cependant l'influence dépressive du lithium est, à poids égal, infé-
rieure à celle du potassium. A l'autopsie des animau.\^ intoxiqués par le lithium, on
trouverait des hémorrhagies dans la paroi ventriculaire,

HusEMANiN a émis l'opinion que l'arrêt du cœur par le lithium est dû à une excitation
du noyau bulbaire du pneumogastrique. C'est là une opinion erronée (H. Blsquet) :
le lithium ralentit et arrête les battements cardiaques chez les animaux (grenouille,
lapin, chien) vagotomisés ou atropines.

H. BusQUET (1911) a étudié l'intluence du lithium sur l'excitabilité du cœur, suivant
la méthode utilisée tout d'abord par Engelman.n et ensuite par Kronecker. Cet expéri-
mentateur a cherché quel est le choc d'induction le plus faiblei capable de donner une
systole supplémentaire, chez la grenouille, avant et après l'injection intra-veineuse
d'un centimètre cube à un centimètre cube et demi d'une solution de chlorure de
lithium à 2 p. 100. Une dose de Os^QS à 0»'''',04 provoque une diminution considérable
de l'amplitude des systoles; néanmoins, le seuil de l'excitation capable de produire
une extrasystole demeure le même (fîg. 21). En augmentant la dose, on finit par pro-

LITHIUM. 165

voquer, en même temps qu'une diaiinution d'amplitude, un relentissement notable du
rythme, et c'est seulement alors que l'excitabilité diminue progressivement jusqu'à
disparaître totalement au moment de l'arrêt définitif. En outre, si l'on considère
l'organe en état d'intoxication profonde, on constate que la systole ne se fait pas sur
toute l'étendue du ventricule; il existe des îlots qui ne se contractent pas du tout.
Ce phénomène, encore qu'il soit banal dans les intoxications cardiaques, méritait
d'être signalé : on sait, en effet, que Herlng a affirmé l'existence de ces contractions
partielles chez les mammifères au cours de l'arythmie désignée sous le nom de pouls
<ilternant.

Action sur la respiration. — Cette partie de l'action pharmacodynamique du
lithium n'a donné lieu à aucun travail détaillé. C.^sh a simplement noté incidemment
une diminution notable d'amplitude des mouvements respiratoires chez la grenouille
intoxiquée par le chlorure de lithium.

Action sur le tube digestif. — Rabuteau a observé chez le chien des vomisse-
ments et de la diarrhée après l'ingestion de 3 ou 4 grammes de sulfate de lithium.
Ch. Richet, dans des expériences plus précises, a constaté que l'elTet diarrhéique est
obtenu chez le chien avec une dose de Oe^lS de lithium par kilo.

D'après Charcot, 4 à 5 grammes de carbonate de lithium sont suffisants pour pro-
voquer chez l'homme des accidents sérieux de dyspepsie.

GooD a vérifié sur le chat et le lapin l'effet vomitif et diarrhéique de ce métal. Il a
trouvé à l'autopsie des animaux tués par ce toxique des hémorrhagies pariétales dans
l'estomac et l'intestin.

Action sur la sécrétion rénale. — Hesse (1875), Nikanoroff (1882), Mendelsohn
(189o) ont attribué aux sels de lithium une action diurétique. Polakow (1895) a admi-
nistré du bromure de lithium à des brightiques présentant de l'oligurie. 11 aurait
observé, en l'absence de régime lacté, une augmentation de la diurèse et une diminu-
tion de l'albumine urinaire.

Pour vérifier cette assertion, Good a injecté comparativement dans la veine jugu-
laire du lapin des solutions d'égale concentration de chlorure de sodium et de chlorure
de lithium. La quantité d'urine recueillie dans un temps donné, grâce aune sonde
placée dans l'urètre et la vessie, était égale dans les deux cas. Le lithium n'exerce donc
aucune action spécifique sur la sécrétion urinaire.

Action sur les muscles. — Ce métal n'est pas un poison électif des muscles de la
vie de relation. Des doses qui provoquent des effets toxiques très violents sur d'autres
appareils ne suppriment pas l'excitabilité du muscle (Hesse, 1875, Lauder Brunton et
Cash, 1884).

Action sur le système nerveux. — Hesse a émis l'opinion que le lithium est
un poison des centres nerveux. Cash et Bruntom ont vu qu'une dose de Osr,03 àOS'',04 de
chlorure de lithium chez la grenouille supprime les réflexes médullaires. Ceux-ci dis-
paraissent plus tôt dans les membres antérieurs que dans les postérieurs. L'excitation
des nerfs moteurs produit encore des contractions musculaires à une période où les
réflexes ne sont déjà plus possibles; un peu plus tard les nerfs moteurs eux-mêmes
sont paralysés.

Action sur la température. — Pour qui connaît le rôle du système nerveux dans
la régulation thermique, il est rt pnori évident que le lithium, poison des centres ner-
veux et des nerfs périphériques, aura une action très marquée sur la température.
Hesse a vu que ce corps produit un abaissement thermique chez le lapin et le pigeon.
Ce résultat a été confirmé par Ce. Richet chez le lapin et le chien.

Actions diverses. — Ch. Richet (1882) et Chassevant (1898) ontétudié la toxicité du
lithium vis-à-vis du ferment lactique. A faible dose (Os'', 003b de chlorure de lithium par
litre de lait), ce poison augmente l'activité du ferment; à dose plus forte, la production
d'acide lactique peut se trouver diminuée. Ch. Richet, dans un travail plus récent
(1909), a étudié en détail l'action de proportions infimes de lithium sur la fermen-
tation lactique. Le pouvoir d'accélération dont jouissent celles-ci présente des varia-
tions suivant que la dose minime de lithium devient de plus en plus faible. Une dose
de Oe^j 1 par litre de lait accélère la fermentation; des doses moindres (0,01, 0,001,
0,0001) tendent à laisser celle-ci revenir vers la normale. Enfin des quantités plus

i66 LITHIUM.

faibles encore (0,00001, 0,000001, 0,0000001) accélèrent de nouveau la fermentation'.

Morgan a mis des œufs de grenouille dans des solutions de chlorure de lithium à
4,5, 6 grammes p. 1000. Il a vu se produire ainsi des monstruosités (spina bifida).
L'embryon se développe toujours incomplètement et n'arrive jamais à l'état de têtard
parfait. Cette action du lithium n'est pas spécifique; plusieurs autres métaux peuvent
donner des malformations analogues.

E. Gley et Ch. RiGHET ont cherché la dose minima de lithium qui, dissoute dans un
litre d'eau, provoque une sensation gustative. Une dose de O^"", 03 à 0S'',06, sous forme de
chlorure, bromure, iodure, peut déjà être perçue. Gley et Richet ontcomparé àcemêrae
point de vue le lithium à d'autres métau.v alcalins (employés sous forme de chlorures)
et ont obtenu les résultats suivants :

Lithium 0,06

Sodium 0,17

Potassium 0,30

Rubidium 0,50

Si l'on examine attentivement pour ces divers métaux les doses minimales qui pro-
voquent une sensation gustative, on constate qu'elles sont équimoléculaires. Ces re-
cherches sur la sapidité comparée du lithium et d'autres éléments monovalents corro-
borent donc la loi formulée par Ch. Richet, à savoir que les actions pharmacodynamiques
de divers corps simples (homologues) sont proportionnelles non au poids absolu, mais
au poids moléculaire ^

Usages thérapeutiques. — Lipowitz (1841) montra le premier l'affinité très mar-
quée du lithium pour l'acide urique. Du conflit de ces deux substances naît un sel so-
luble dans 6 parties d'eau.

A. Ure (1843) vit des calculs vésicaux formés d'acide urique et d'oxalates se dissoudre
partiellement dans une solution de carbonate de lithium,

Garrod (1863) plaça dans une solution lithinée un os métacarpien infiltré de dépôts
goutteux. En l'espace de 2 jours, les dépôts avaient disparu. Des expériences compara-
tives faites avecdes sels de potassium et de sodium montrèrent que ceux-ci ne jouissaient
pas de la même propriété. Aussi Garrod fut-il un des protagonistes les plus acharnés
du traitement de la diathèse urique par les sels de lithium.

IvRUMHOFF, dès 18G0, a protesté contre cette croyance en l'action dissolvante du
lithium vis-à-vis de l'acide urique dans F organisme animal. Cet expérimentateur a mis,
d'une part, un demi-grain d'acide urique dans un vase contenant 200 centimètres cubes
d'eau et il a maintenu celte préparation pendant 6 heures à la température de 37»;
d'autre part, il a placé un demi-grain d'acide urique dans un autre vase contenant
200 centimètres cubes d'eau additionnée d'un demi -grain de carbonate de lithium. Dans le
premier vase, il s'est dissous 0,0217 d'acide urique en 6 heures; dans le second, 0,0118
pendant le même temps. Les expériences de Krumhoff, répétées par Jahxs, ont donné
des résultats analogues; les auteurs concluent donc que les sels de lithium ne sont pas
des dissolvants de l'acide urique.

L'emploi du carbonate de lithium dans la goutte, comme le fait remarquer Moites-
siER (1903), ne serait pas légitime, quand même celte substance jouirait in vitro de la
propriété que lui ont attribuée certains expérimentateurs. En effet, le carbonate de
lithium se transforme en chlorure dans l'estomac, et le chlorure de lithium ne produit
pas, avec l'acide urique, de l'urate acide de lithium, puisque l'acide chlorhydrique est
plus foi't que l'acide urique. Les elfets solubilisants du carbonate de lithium vis-à-vis
des urates sont donc, de par ces considérations, tout à fait nuls. Avec les sels organiques
de lithium, le salicylate par exemple, la transformation gastrique en chlorure de lithium
n'est pas aussi complète qu'avec le carbonate; une certaine quantité de salicylate de
lithium passe donc probablement dans le sang. .Mais, à la dose oîi il s'y trouve, a-til
une action lithontryptique? Des expériences faites in vitro ont montré à Moitessier que
des proportions de salicylate de lithium très supérieures à celles qui peuvent exister

1. Voir dans les mémoires de On. Richet les intéressantes i!îlerprélations qu'il donne de ces
faits.

LITHOFELLIQUE — LIVON. 167

dans le sang ne dissolvent pas les urates. Aussi le rôle litliontryptiqne du lithium dans
l'organisme humain est-il tout à fait problématique.

Bibliographie.
Be.nxe (Jones). {Lectures, in Phillips mater la medica, m, 228. — Blake (J.). [California
Academy of Sciences, 1873). — Bourget (de Lausanne). Cité d'après Garrigou {La Gazette
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Recherches inédites. — Cash (Th.). Voir Bruntox. — Chas3eva.\t (Allyre). Action des sels
métalliques sur la fermentation lactique {Travaux du laboratoire de Ch. Richet, iv, 1898,
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doses minuscules de substances sur la fermentation lactique {Travaux du laboratoire de
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H. BUSQUET.

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(C-"H''-'0*), qui donne la réaction de Pettenkoffer,

LITHURIQUE (Acide). — Corps découvert par Roster dans des cal-
culs vésicaux de bœufs nourris avec des jeunes tiges de mais. L'acide lithurique était
sous la lorme de lithurale de magnésium (C-''H^*^N"-0'^Mg).

LIVON (Charles), professeur suppléant d'anatomie et de physiologie

(1875), actuellement professeur de physiologie (1884) à l'École de plein exercice de
médecine et de pharmacie de Marseille.

Bibliographie. — Du traitement des polypes laryngiens {Th., Paris, 1873). — De la
résistance vitale de la face aux grands truimatismes {Marseille médical, 1874). — Du croton-
chloral ou chloral crotonique, in-8, 32 p., Paris, Ad. Delahaye, 1877. — Note pour servir
à l'action physiologique du Hoang-nàn {B. B., 1877). — Injections de bactéries dans le sang,
sans intoxication (B. B., 1877). — Nouvelles recherches sur la fermentation ammoniacale
de l'urine et la génération spontanée (en collaboration avec Caze.\euve P.) (C. R., 1877;
Revue mensuelle de médecine et de chirurgie, octobre 1877). — Recherches expérimentales
Sur la fermentation ammoniaccde de l'urine (en collaboration avec Cazeneuve P. {Revue

168 LIVON.

mensuelle de mécl. et de chir., mars 1878). — Nouvelles recherches sur la physiologie de
répithélium vésical{en collaboration avec Cazeneuve P.) (C B.,1878). — Recherches expé-
rimentales sur l'absorption par la muqueuse vésicale {Rev. mensuelle de méd. et de chir.,
janvier 1879). — Notice historique sur la Société nationale de médecine de Marseille (en
collaboration avec Bertulus Ev.) {Marseille médical, 1878). — Diffusion de Vacide sulicy-
lique ; présence dans le liquide céphalo-rachidien [C. R., 1878). — Recherches sur la locali-
sation de l'arsenic dans le cerveau : 1<"" mémoire (C. B., i879); 2"= mémoire {Congrès des
Sociétés savantes, Paris, 1880) (en collaboration avec Caillol de Poucy 0.). — De la con-
traction rythmique des muscles sous l'influence de l'acide salicylique [C. R., 1879). —
Recherches sur l'action physiologique de Vacide salicylique sur la respiration (C. H., 1880;
Tribune médicale, mai 1880). — Recherches sur la structure du foie et de L'intestin du
poulpe {Octopus vulgaris] (A. F. A. S. Congrès de Reims, 1880). — Recherches sur la struc-
ture des organes digestifs des poulpes (J. Anat. et PhysioL, mars-avril 1881, 3 planch.). —
Quelques réflexions à propos des travaux de la commission chargée d'examiner les viandes
de porc de provenance américaine {Marseille médical, 1881). — Lipome fibreux {Marseille
médical, 1882, 1 pi.). — Sur l'empoisonnement chronique par l'antimoine (en collaboration
avec Caillol de Poucy 0. {C. R., 1882 ; Marseille médical, 1882). — De l'évolution générale
de la physiologie {Rev. scientifique, 1883; Marseille médical, 1883). — Du pouls veineux
{Rev. mensuelle de médec, avril 1883). — Recherches sur le choléra {Marseille médical,
1884). — Du progrès dans les sciences biologiques par l'expérimentation {Rentrée des
Facultés de l'Académie d'Aix, 1884). — De la présence des fibres modératrices du cœur dans
la branche interne du spinal (B. B., 1885). — Injections intra-veineuses d'urine de cholé-
rique {B. B., 1885). — Effets de l'arrachement du spinal sur l'action modératrice du pneu-
mogastrique {Marseille médical, 1886). — Rapport sur une mission à Paris pour étudier
auprès de M. Pasteur les inoculations préventives de la rage, présenté à MM. les membres de
la commission départementale des Bouches-du-Rhône {Marseille médical, 1886). — Expé-
riences sur la rage {Ann. de l'Institut Pasteur, 1887). — Sur V atténuation des virus. Discours
de réception à l'Acad. des sciences, lettres et arts de Marseille, 1887. — Recherches sur les
urines tabétiques {A. F. A. S., Congrès de Toulouse, 1887; Marseille médical, 1888). — La
pneumonie contagieuse des porcs {Marseille médical, 1888). — Action de l'antipyrine sur la
sécrétion urinaire {Congrès des Sociétés savantes, Paris, 1888). — Le tout à l'égout à Mar-
seille {Marseille médical, 1889). — Physiologie du pneumogastrique. Mémoire récompensé
par l'Acad. de médec, 1889. — Enlèvement et utilisation des immondices. Assainissement de
Marseille {Congrès internat, d'hygiène et de démographie, Paris, 1889). — Recherches sur
l'action de l'acide salicylique sur la contractilité musculaire, {Marseille médical, 1890). —
Recherches sur l'action des nerfs récurrents sur la glotte (A. de P., 1890). — Innervation du
muscle cricothyroïdien (A. de P., 1891). — Art. Démographie et Sociétés savantes, in vol.
Marseille {A. F. A. S., Congrès de Marseille, 1891). — Action du pneumogastrique sur les
mouvements de l'estomac {A. F. A. S., Congrès de Pau, 1892; Marseille médiccd, 1893). —
Innervation du voile du palais {A. F. A. S., Congrès de Besançon, 1893). — L'Institut antira-
bique de Ma7'seille{A.F.A. S., Congrès de Caen, 1894; Marseille médical, 1896, 1897; A. F.
A. S., Congrès de Saint-Etienne, 1897). — Rapport au Conseil central d'hygiène des Bouches-
du-Rhône sur les inoculations de tubercxdine, Marseille, 1896. — Alcaloïdotoxie du cobaye
(B. B., 1897). — Sécrétions internes ; glandes hypertensives {B. B., 1898). — Sécrétions
internes ; glandes kypotensives {B. B., 1898). — Action des sécrétions internes sur la tension
sanguine {IV^ Congrès de médecine, Montpellier, avril 1898; A. S. Congrès de Nantes,
1898). — Action de l'extrait de corps pituitaire sur le pneumogastrique {Congrès Internat,
de physiologie, Cambridge, août 1898; A. F. A. S., Congrès de Nantes, 1898). — Dévelop-
pement du cobaye (en collaboration avec H. Alezais (A. de P., 1898). — L'Institut anti-
rabique de Marseille. Résultats statistiques pour 1891 (en collaboration avec H. Alezais)
{Marseille médical, 1898). — Corps pituitaire et tension sanguine [B. B., 1899). -r- Action
des sécrétions internes sur les centres vaso-moteurs {A. F. A. S. Congrès de Boulogne-sur-
Mer, 1899). — Action des extraits d'hypophyse et de capsules surrénales sur les centres
vaso-moteurs {Volume jubilaire de la Société de Biologie, 1899). — L'Institut antirabique
de Marseille. Résultats statistiques pour 189S (en collaboration avec H. Alezais) {Marseille
médical, 1899). — Lésions histologiques de la rage. Comm. au Comité médical des Bouches-
du-Rhône {Marseille mécUcal, 1900), — Sécrétions internes et pression sanguine {XIIP Con-

LIVON. 169

grès intern. de médecine, Paris, 1900; Archives provinciales de médecine, n° 10, 1900). —
VInstitut antirabique de Marseille. Résultats statistiques pour 1899 (en collaboration avec
H. Alezais) {Marseille médical, 1900). — Recherches physiologiques sur le poison des flèches
des Somalis (en collaboration avec E. Boinet) {Journ. de physiol. et de pathol. générale,
mars 1901). — Enquête sur l'enseignement supérieur {Rull. médical] mai 1901). — L'Institut
antirabique de Marseille. Résultats statistiques pour '1900 [en collaboration avec H. Alezais)
{Marseille médical, 1902). — Modifications des gaz du sang sous l'influence du chlorure
d'éthyle, du croton-chloral et du chloralose {B. B., 1902). — Danger du principe actif des
capsules surrénales dialyse {B. B., 1902). — L'Institut antirabique de Marseille. Résidtats
statistiques pour i90i (en collaboration avec H. Alezais) {Marseille médical, 1903). — Les
gaz du sang dans Vanesthésie par l'amylène {B. B., 1903). — Action de l'adrénaline sur les
vaisseaux (B. B., 1903). — Les gaz du sang dans Vanesthésie par le bromure d'éthyle {B. B.,
1903). — Les gaz du sang dans divers procédés d'anesthésie et en particulier dans l'emploi
du protoxyde d''azote {Congr. de médecine de Madrid, avril 1903). — Les gaz du sang dans
Vanesthésie par le protoxyde d'azote (B. B., 1903). — Action des vieilles solutions d'adré-
naline {B. B., 1904). — Que devient Vadrénaline dans Vorganisme? {B. B., 1904). — Pro-
toxyde d'azote. Action sur la respiration et la circulation [B. B., 1904). — Destruction de
Vadrénaline dans Vorganisme {B. B., 1904). — L'Institut antirabique de Marseille. Résul-
tats statistiques de 4893 à 1903 {Marseille médical, 1904). — Rôle des glandes {Marseille
médical, 1904). — Diagnostic expérimental de tarage {B. B., 1904). — Le suc salivaire des
Céphalopodes est un poison nerveux pour les crustacés (en collaboration avec A. Brioï)
(B. B., 190")). — Technique physiologique {Marseille médical, 1905). — Sur le suc salivaire
des Céphalopodes (en collaboration avec A. Briot) {J. de physiol. et de pathol. générale,
1906). — Emploi de la canule à courant normal. Technique physiologique {Marseille médical,
1906). — L'abbé Faria, causerie d'après le livre du D' Dalgado {Ac. des Sciences, Lettres et
Arts de Marseille, Marseille médical, 1906). — Note sur les cellules glandulaires de V hypo-
physe du cheval (B. B., 1906). — Sur le rôle de Vhypophyse (B. B., 1907). — Présentation
d'un chien hypophysectomisé (B. B., 1908). — Inexcitabilité de Vhypophyse (B. B., 1908). —
L'hypophyse est-elle un centre réflexe circulatoire? {Marseille médical, 1908). — Pénétration
par la voie nerveuse de la sécrétion interne de Vhypophyse {B. B., 1908). — Contribution à
la physiologie de Vhypophyse. L'hypophyse est-elle directement excitable? {J. de physiol. et
de pathol. générale,, i909). — Allocution au Cinquantenaire de V Association générale des
médecins de France, Paris, 1909. — Quelques données sur les dimensions et le poids de
Vhypophyse {Marseille médical, 1909). — Sur le mode d'action de la sécrétion hypophysaire
{Marseille médical, 1909). — Actio7i différente des lobes hypophysaires sur la coagulation
du sang de chien (B. B., 1909). — Sur les pigmentophores du lobe nerveux de Vhypophyse
(en collaboration avec Peyron) (B. B., 1911). — Adiposité hypophysaire expérimentale
(B. B., 1911). — Lésions du système endocrine, consécutives à une hypophysectomie sub-
totale, ayant entraîné lamort au bout de huit mois (en collaboration avec Peyron) (B. B.,
1911). — Contribution à Vétude des synergies hypophyso-glandulaires. Les résultats de
Vhypophysectomie suktotale avec survie prolongée (en collaboration avec Peyron {Acad.
de médecine, 23 avril 1912). — Action du gui du genévrier sur la pression sanguine (B. B.,
1912). — Action du gui du genévrier sur la pression et sur le cœur (B. B., 1912). — Action
du gui sur le cœur {A. F. A. S. Congrès de Nîmes, 1912). — Relations synergiques de Vhypo-
physe et du pancréas (en collaboration avec Peyron) (A. F. A. S., Congrès de Nîmes, 1912).
.— La vaccination antityphique (en collaboration avec J, Livon) {Marseille médical, 1912).

— Sur les phénomènes de stase de la substance colloïde dans la région interlobaire de Vhypo-
physe (en collaboration avec Peyron) (B. B., 1912). — Action du gui du genévrier sur la
circidation et sur le cœur {Livre jubilaire du prof. Ch. Kichet, 1912). — Sur les synergies
glandulaires à propos de la communication de Maignon (de Lyon) sur Vinfluence des saisons
et des glandes génitales sur les combustions respiratoires chez le cobaye {A. F. A. S., Congrès
de Tunis, mars 1913). — Contribution à Vétude du sérum hypophysotoxique (B. B., 1914).

— Articles : Absinthe, Absinthine, Absinthisme, Acétamide, Acétanilide, Acétates, Acide
acétique. Acétone, Acétonurie, Aconilline, Amygdaline, Apomorphine, Aspidospermine,
Brucine, Buxine, Café, Caféine, Camphre, Cantharides, Cantharidine, Cicutine, Cobaye,
Codéine, Croton-Chloral, Glandes, Hypophyse, Nerfs laryngés du Dict. de Physiologie. —
Revues, analyses dans Marseille médical.

170 LOBÉLINE.

Ouvrages. — Manuel de vivisections, 1 vol. iii-8 avec fig. noires et color., Paris,
J.-B. Baillière et fils, 1882). — Travaux de Physiologie expérimentale : 1''^ série, 1890-
1891, Paris, J.-B. Baillière et fils, 1892. — 2« série, 1894-1898, Paris, J.-B. Baillière et
fijs, 1900. — 3« série, Paris, J.-B. Baillière et fils, 1910.

LOBELINE. — Alcaloïde extrait par H. et G. Lloyd de Lobelia inflata. Elle
a été surtout étudiée par Dreser; car les nombreuses observations médicales sur sa
soi-disant action thérapeutique n'ont pas un grand intérêt physiologique, et d'ailleurs
on eu a abandonné l'emploi (V. aussi Paschkis et Smita, Monatsch. f. Chemie, 1890, 131)

(C18H23,>iO--').

On la prépare en traitant les graines par l'alcool; on défèque par l'acétate de plomb,
et on obtient finalement un chloroplatinate qui cristallise.

Dreser, qui a opéré avec un produit très pur, a constaté que la dose par kilogramme
de 0,001 de sel (chlorhydrate) avait déjà des effets émétisants et rendait la respiration
difficile. Il considère que la lobéline est essentiellement un poison bulbaire, agissant
sur le centre de la respiration. Si la dose est forte, la mort survient par paralysie de
la respiration. Avec des doses faibles la respiration est accélérée, même après' la section
des nerfs vagues, et la ventilation pulmonaire est augmentée. La lobéline paralyse
aussi l'action du nerf vague sur le cœur, même à doses relativement faibles.

L'action sur les muscles lisses des bronches est plus douteuse.

Quant à l'effet de la lobéline sur la pression artérielle, elle a été étudiée avec soin
par J. Ott. Il y a d'abord une élévation de pression (due à une contraction des capil-
laires et à une excilation des centres nerveux vaso-constricteurs). A dose plus forte, lat
pression baisse.

Chez les grenouilles, après une période d'excitation passagère, la lobéline produit
une sorte d'état narcotique général, et finalement elle agit comme poison curarisant.

L'effet émétisant est constant chez les chiens elles chats; et, si Choupps et Pixet
n'ont pas pu l'obtenir, c'est qu'ils ont introduit le poison par voie stomacale et non
par voie hypodermique.

En somme, ce qui domine l'histoire physiologique de la lobéline, c'est son action sur
les centres respiratoires. L'aspidospermine, qui a à peu près la même influence, est
moins active.

Sur l'homme on a constaté quelques cas de mort, en général dus à l'ingestion de
doses trop fortes d'extrait aqueux de L. inflata, recommandé par des charlatans. Taylor
dit que la dose toxique pour les feuilles est de 1 gramme, et que la dose mortelle est
4 fois plus forte. Les accidents de l'intoxication sont des vomissements, de la diarrhée,
une prostration extrême, une angoisse respiratoire, et parfois des convulsions.

Bibliographie. — Dreser. Pharmakologische Untersuchungen iiber das Lobelin der L.
inflata (A. P. P., 1889, xxvi, 237-266). — Chouppe et Pinet. Quelques recherches sur l'action
de la lobéline (B. B., 1887, 291-293). — Bliedtner. Beitrag zur Kenntniss der Wirkung
der Lobelin {Th. inaiig., Kiel, 1891). — Dragexdorff. Lobelia Alkalo'ide [Pharm. Zeitsch. f.
Russland, 1886, xxv, 353-358). — Rosen. Chemische und pharmakologische Untersuchungen
iiber die L. nicotianae folia {Ibid., 1886, xxv, 494). — Altamirano (F.). Apuntes para el
estiidio de la accion fmoligica e terapeutica de la L. taxiflora {Estudio, Mexico, 1891, IS-
IS). — SiEBERT (C). Beitrag zur Kenntniss des Lobelin^^ und Lupanins [Th. inaug., Erlan-
gen, 1891). — Ott. Note on the action of Lobelina on the circulation {Boston med. and
surg. Journ., 1875, xcii, 124-128, et Philad. med. Times, 1876, vi, 121-125).

On trouvera dans l'Index Catalogue, viii, 301, 1887, de nombreuses citations biblio-
graphiques sur l'emploi de la Lobelia inflata en médecine, notamment pour ses effets
anti-syphilitiques ou anti-asthmatiques, et aussi sur les cas d'empoisonnement qui sont
assez nombreux (Brown, 1836; Davis, 1844; Wood, 1850; H. Johxso.n, 1858; Tidy,
1869, etc.).

A consulter au point de vue historique le travail important de J.-U. et G. -G. Lloyd,
Historical researches on Lobelia inflata {Pharmaceutical Journal and Transactions, (3), xvu,
1886, 566).

LOCANIQUE — LOCOMOTION. 171

LOCANIQUE (Acide). — Principe colorant du lokao ou vert de Chine

LOCOMOTION. — O'i appelle Locomotion {loco movere, transporter d'un
lieu dans un autre) cet acte ou celte série d'actes physiologiques par lesquels un être
vivant arrive à se déplacer dans l'espace en totalité. C'est du moins cette locomotion
naturelle qui seule nous intéresse, à l'exclusion de tout autre système artificiel.

Tout est en mouvement, dans la nature. La matière que nous appelons inerte est
elle-même toujours en état de transformation, de sorte qu'il est difficile de dire où
commence la vie et où elle finit.

La cellule organisée, végétale ou animale, constitue, selon les conventions admises, le
premier principe auquel on reconnaît la vie; mais celle-ci ne peut durer un seul instant
qu'à la condition d'avoir des rapports constants, interrompus, avec le milieu extérieur.

Or tous les échanges chimiques ou physiques qui sont la base même de la vie ne se
conçoivent pas sans transport de matière et, par conséquent, sans mouvement.

La digestion, la respiration, la circulation, les échanges cellulaires, etc., qui sont
des travaux d'élaboration, de transport, d'assimilation de Taliment, d'élimination des
déchets, nécessitent des mouvements très complexes, caractéristiques de la vie, dont
ils sont en quelque sorte l'essence. Mais leur existence même est liée à la présence
constante de l'aliment.

Un grand nombre d'êtres vivants le trouvent sur place. Tels sont les végétaux et les
animaux fixés. La nature s'est chargée de pourvoir à leur subsistance, en leur appor-
tant tous les matériaux nécessaires à leur vie, sans qu'ils aient à se déplacer. S'ils
n'ont pas d'appareil locomoteur, c'est qu'il leur serait inutile, car tout change autour
d'eux. Ils jouissent donc d'une vraie locomotion relative.

Mais la plupart des animaux doivent aller à la recherche de leur nourriture et possé-
der un appareil locomoteur approprié à leur genre de vie, adapté au milieu dans lequel
ils vivent et, d'une façon générale, rendu nécessaire par les conditions extérieures.

Le degré d'évolution inllue également, non sur le principe même du mo}^n loco-
moteur, mais sur sa forme extérieure, et surtout [sur son degré de perfection. Or le
nombre des espèces composant la série animale est immense, leur forme, leur genre de
vie varient à l'infini, et leurs organes locomoteurs suivent une échelle parallèle. Depuis
le mouvement de l'amibe jusqu'au vol de l'oiseau on trouverait par milliers d'échelons ,
des êtres se distinguant tous de leurs voisins par quelque caractère.

Aussi n'entre-t-il pas dans notre programme de faire une revue complète de la loco-
motion dans le règne animal, mais d'en fixer quelques types qui renferment tous les
autres, parce qu'ils sont, ces autres, portés à leur plus haut degré de perfection.

On distingue généralement trois sortes de locomotions, selon qu'elle est terrestre,
aquatique ou aérienne. Cette façon de diviser en trois groupes la locomolion animale
est indirecte et arbitraire, car cette classification a pour base non une différence dans le
système ou moyen mécanique, mais l'élément dans lequel ou à la surface duquel se
meut et vit l'animal. Elle a cependant le mérite de correspondre d'une façon générale
aux trois types de locomotion les plus différenciés de la série animale, car l'élément
influe ici d'une façon considérable sur la fonction, et la fonction a créé l'organe
approprié à cet élément.

Nous passerons en revue les difi"érents modes de locomotion terrestre sauf la
reptation (voir Reptation). La locomotion aquatique ou Natation fera l'objet d'un article
spécial, ainsi que la locomotion aérienne, qui sera traitée à l'article Vol.

Nous allons d'abord rappeler quelques principes généraux de mécanique, qu'il est
absolument nécessaire de connaître pour comprendre la physiologie de la locomotion.

L- CONSIDERATIONS GÉNÉRALES.

A) Le mouvement en général. — Un mouvement est un déplacement d'une masse
dans l'espace. Ce phénomène ne peut se concevoir sans que la masse ait reçu, à un
moment donné, une impulsion résultant de l'action d'une force

172

LOCOMOTION.

Nous disons à un moment donne, car il n'est pas nécessaire que la force agisse d'une
façon constante. En effet, en vertu de son inertie, une masse ayant reçu une impulsion
qui lui a communiqué une certaine quantité de mouvement, continue à se déplacer,
jusqu'à ce que des frottements ou des forces inverses soient venus annihiler l'effet de
cette première impulsion.

La force est donc l'élément fondamental de tout mouvement. Mais son existence est
absolument liée à celle de la masse à mouvoir. Elle suppose également l'existence d'une
autre masse qui sert de point d'appui à la première, et réciproquement.

En principe ces masses peuvent l'une et l'autre être quelconques. La force aura un
point d'application sur chacune des masses, et elle imprimera à chacune d'elles une
quantité de mouvement égale. C'est le grand principe de l'égalité de l'action et de la
réaction.

Pour nous l'expliquer d'une manière simple, supposons (fig. 22) deux sphères homo-
gènes M et M' réunies par un ressort à boudin (F
tendu qui représente la force.

Il est facile de voir que ce ressort va exercer sur
les sphères un effort égal et de sens inverse, et qu'il
va tendre à les rapprocher. Si à un moment donné
on laisse le ressort agir en délivrant les deux masses
en même temps, il va communiquer à chacune d'elles
une égale quantité de mouvement. Ainsi, si les deux
masses sont de même poids, elles vont se rapprocher
d'une même quantité.

e-y

Fig. 22. — M, M', masses à mouvoir;
F, ressort; e, e', espaces parcourus
par l'une et l'autre masse sous l'in-
fluence du ressort F.

JNIe = M'e' et e :

Mais,''si les masses sont inégales, les chemins par-
courus seront en raison inverse de ces masses.

M__e_
W ~ e'

Si l'une des masses (M) est infinie par rapport à l'autre, son déplacement sera
infiniment petit; mais par contre le déplacement {e') de la masse (M') sera maximum,
et égal au raccourcissement total du ressort moteur, c'est-à-dire que le rendement du
ressort moteur sera maximum par rapport à la masse M', la masse M étant devenue un
point fixe.

On peut donc poser cette loi générale, qui est le corollaire de ce qui précède : Le rende-
ment, en travail utile, d'une force, sera en raison directe de la fixité relative du point d'appui.

Le point d'appui, qui influe d'une manière aussi considérable sur l'économie de tra-
vail, a donc en locomotion une importance exceptionnelle et ses caractères généraux
ont une grande part non seulement dans la morphogénie des organes locomoteurs des
■animaux, mais aussi dans leur mode d'action : il est nécessaire de faire ressortir ces
caractères.

B) Le point d'appui. — Pour être fixe, un point d'appui doit résister efficacement
à l'aclion mécanique représentée par la force qui agit sur lui. Il doit donc être d'autant
plus solide que la masse à mouvoir est plus grande et qu3 la force qui meut cette
masse est plus énergique.

Celle-ci produit à la surface du point d'appui une certaine pression p qui est définie
mathématiquement par la relation :

F

•où p est cette pression, F, la force et S la grandeur de la surface de contact.

La résistance R offerte par le point d'appui doit être au moins égale à la pression que
la force exerce sur lui ; on peut donc poser :

F

)0 = R = 7r

LOCOMOTION. 173

Ce que l'on peut traduire ainsi : La résistance d'un point d'appui doit être en raison
directe de l'effort qu'il devra supporter et en raison inverse de la surface de contact.

Si pour un même effort, la solidité du point d'appui diminue, on pourra compenser
cette insuffisance par une augmentation de la surface d'appui. Ainsi le chameau peut
marcher sur le sable du désert, qui n'offre qu'un point d'appui mouvant, parce qu'il
s'appuie sur lui par de larges surfaces, qui rendent sa résistance efficace.

L'oiseau de son côté possède de très grandes surfaces, qui seules trouvent sur le
point d'appui fluide et léger qu'est l'air une résistance suffisante.

Quand le point d'appui est solide, la terre ferme, par exemple, les surfaces de con-
tact de l'animal sont petites, quelles que soient les autres propriétés physiques du point
d'appui et en particulier sa densité. Mais il n'en est pas de même si le point d'appui est
lluide comme l'eau et l'air. La résistance du point d'appui est alors en raison directe de
sa densité et de la surface de contact, et proportionnelle au carré de la vitesse du
mouvement. Ce que l'on exprime par la formule générale •

Rr=SV2K

où R est cette résistance, S la surface de contact ou surface de pression, V la vitesse
du mouvement et K un coefficient qui varie avec la densité du fluide, sa viscosité et
aussi, d'après les expériences les plus récentes, avec la vitesse*.

11 est important ici d'attirer l'attention sur l'élément vitesse, qui influe tant sur la
résistance du fluide.

Si nous examinons la formule

R = (K)SV2

nous voyons que V- est un facteur dont les valeurs croissent en progression géomé-
trique, tandis que les autres facteurs K et S sont des facteurs simples arithmétiques.

En résumé, le point d'appui doit posséder des propriétés physiques et mécaniques
appropriées à l'intensité de l'effort moteur et à la façon dont cet effort se produit. Il
peut être, soit solide et de masse relativement grande quand cet effort est grand ou
s'exerce par l'intermédiaire de petites surfaces; soit liquide, quand l'action est relative-
ment faible et s'exerce sur des surfaces relativement grandes; soit gazeux, quand
l'action, quelle que soit du reste son intensité, s'exerce par l'intermédiaire de surfaces
relativement très grandes ou que celles-ci se meuvent avec une grande vitesse.

G) La force motrice et son adaptation au mouvement. — Pour qu'un être
vivant puisse se déplacer à sa volonté, c'est-à-dire posséder un moyen de locomotion
véritable, il est de toute nécessité qu'il possède un moteur. Le protoplasme, d'une façon
générale, a pour qualité primordiale la motilité. Nous ne pouvons pas le suivre dans
toutes ses manifestations, ni chercher en lui le premier rudiment de la force motrice.
Mais il est un tissu profondément différencié dont le mouvement semble être l'unique
attribut. C'est le tissu musculaire. C'est donc le muscle que nous prendrons comme type
du moteur animal. Nous renvoyons à l'article Muscle, pour tout ce qui concerne sa
structure, sa constitution chimique, son rendement comme moteur, etc. Nous nous
occuperons seulement ici des moyens qu'il emploie pour devenir un organe locomoteur.

Nous avons vu précédemment que, pour mouvoir une masse, une force devait avoir
deux points d'application, l'un sur cette masse et l'autre sur une autre masse servant de
point d'appui.

Or tout muscle travaille en se raccourcissant. On ne conçoit pas en effet comment
un muscle pourrait en s"allongeant fournir un effort de quelque importance. Ce n'est
donc qu'en rapprochant l'un de l'autre ses deux points d'insertions qu'il pourra tra-
vailler utilement. Ce mouvement de rapprochement est très limité, et se réduit au cin-

1. Pour l'air en particulier, le coefficient K n'a pas une valeur fixe : il varie non seulement
avec l'angle d'attaque, mais aussi avec la vitesse, de sorte que la résistance totale R croîtrait, si
l'on considérait K comme un coefficient constant pour un même angle, plus vite que le carré
de la vitesse.

174

LOCOMOTION.

quième environ de la longueur de la portion charnue de la fibre musculaire. Ce n'est
donc que par une série de mouvements alternatifs s'ajoutant les uns aux autres, que
le muscle arrivera à produire des mouvements de grandeur illimitée. D'autre part ces
mouvements alternatifs ne sont possibles que s'il existe deux forces inverses agissant
Tune après l'aulre.

Cette deuxième force sera constituée par un muscle antagoniste. Mais un lien méca-
nique est nécessaire entre ces deux muscles pour qu'il puisse former un couple antago-
niste. Ce lien est constitué par le levier qui devient par conséquent l'accessoire indis-
pensable, non seulement à ce simple point de vue de servir de lien entre deux forces
inverses mais également pour modifier, transformer la force musculaire suivant les
besoins. D'une façon générale il amplifie le mouvement, transformant la contraction
puissante, mais courte, du muscle en un mouvement plus ample et plus rapide, mais
de puissance moindre.

Pour exposer d'une façon plus claire ces deux fonctions du levier, examinons le méca-
^ nisme représenté dans la figure 23; sup-

posons un levier L articulé en o avec un
autre levier L' et dépassant de part et
d'autre l'articulation. En m s'attache un
muscle M et en m' un autre muscle M'. Si
M se contracte, l'extrémité m du levier L va
être entraîné vers A, tandis que m' va s'en
éloigner et le muscle M' va s'allonger néces-
sairement. Si les deux muscles venaient à
se contracter ensemble avec la même
énergie, aucun mouvement ne se produi-
rait, mais les leviers L et L' formeraient
un ensemble rigide. Si les deux muscles
se contractaient avec une énergie diffé-
rente, c'est le plus fort qui entraînerait de
son côté son point d'insertion. Dans un tel
cas, le rendement de la force motrice pour-
rait être aussi mauvais que l'on voudrait.
Les deux muscles M M' ne doivent donc
jamais se contracter ensemble, pour un bon rendement mécanique.

Examinons maintenant ce qui se passera au point /, extrémité du levier la plus
éloignée de l'articulation o et des points d'insertion m et m' . Si M se contracte avec une
certaine énergie et entraîne le point [m jusqu'en n, cette dislance mn représentera le
chemin parcouru par le point d'application de la force F, et le travail de cette force
sera :

F X {mn')

FiG. 23. — L et L', leviers articulés au point O ;
M et M', muscles ; A, point d'attache supérieur des
muscles M et M' ; m et m', points d'attache infé-
rieurs sur le levier L; « et n\ position des points
d'attache mm' après contraction du muscle M;
//', trajet de l'extrémité du levier L par contrac-
tion du muscle M.

D'un autre côté, le levier étant rigide, le point / décrira autour du point o un autre
arc / /'tel que :

[ol] __ (om)
(Tn-{m7i)

La force F du muscle et l'elTort/'en / seront inversement proportionnels à leur bras
de levier {om) et {ol) qui sont les rayons des cercles décrits. Il s'ensuit qu'ils sont éga-
lement inversement proportionnels aux arcs, d'où :

II'
mn'

¥ {mn) = f{ll')

On retrouve donc
abstraction faite des

c au point l tout le travail fourni par le muscle sans perte aucune
s pertes par frottement, et on voit les avantages de l'emploi du levier

LOCOMOTION.

175

1- • p^^

't^

\

A

;

?

k

R

t

1

A

ObvnlL

jïeiires de levier.

qui constitue non seulement un substratum rigide par l'intermédiaire duquel le muscle
peut transmettre ses efforts, mais aussi un transformateur de l'énergie musculaire,
indispensable dans la plupart des conditions où celui-ci est appelé à travailler.
On trouve dans le règne animal les tpois genres de levier (fig. 24).
Les vertèbres de l'homme sont des leviers du premier genre oîi le point d'appui est
entre la résistance et la puissance.

Le tarse de l'homme et des quadrupèdes en général, constitue, pris en bloc, un levier
du deuxième genre où la résistance (poids k soulever) se trouve entre l'appui (contact
avec le sol, pointe du pied de l'homme,
sabot du cheval etc.) et la puissance
(insertion du biceps sural sur le calca-
néum).

Le mandibule chez l'homme et les
animaux constitue un levier du troi-
sième genre si l'on considère que l'in-
sertion des masséters constitue le point
d'application de la puissance, les con-
dyles le point d'appui, et les incisives
par exemple celui de la résistance.
Nous devons dire toutefois que cette
façon de considérer trois formes de leviers est plus ou moins arbitraire, du moins en
ce qui concerne la locomotion. Les divers segments du squelette peuvent en elTet con-
stituer tour à tour des leviers de tous les genres : ainsi le cubitus de l'homme est un
levier du premier genre quand un athlète élève un poids au-dessus de sa tête, ce ^poids
constituant la résistance; l'ai ticulation, le point d'appui; et le triceps brachial, la
puissance. Il devient du deuxième genre dans l'acte de
marcher sur les mains, le triceps étant toujours le
muscle en travail. Enfin il devient du troisième genre
quand on s'élève à la barre fixe et que le biceps se
contracte.

Il n'existe donc en réalité qu'un seul levier dont
la forme et l'adaptation varie. Ce levier comporte un
ou plusieurs points d'application de la puissance et
deux autres points d'application qui peuvent tour à
tour, suivant les cas, être appui ou résistance.

La grande variété de mouvements qui constitue la
locomotion, surtout chez les vertébrés supérieurs, exige
également une grande variété dans la structure des
divers appareils qui les produisent. Ce facteur inter-
vient non seulement pour fixer la forme des leviers
osseux, mais aussi pour fixer le nombre, la puissance
des muscles et les rappo'^ts de ces muscle entre eux.
D'après Sappey, il existe quatre modes principaux
de mouvements : Y opposition, la circumduction, la
rotation et le glissement.
Le^ mouvements d'opposition sont des mouvements simples de charnière; ce sont
les plus répandus.

Ils exigent la présence de deux catégories de muscles opposés les uns aux autres.
Ces muscles peuvent être composés de faisceaux synergiques concourant au même but.
Les mouvements de circumduction sont plus complexes. lisse réduisent à des mou-
vements d'opposition qui peuvent avoir lieu dans tous les plans.

Ici l'articulation doit être universelle, telle que, par exemple, l'articulation scapulo-
humérale. Trois muscles au minimum sont nécessaires, et ils doivent être disposés en
étoile de telle façon qu'il* puissent être deux par deux synergiques ou antagonistes.
Supposons en effet (fig. 2o) trois muscles (A B G) s'insérant sur un même levier L, vu en
bout. S'ils «e contractent l'un après l'autre, ce levier sera attiré tour à tour vers les
points A B ouC quand les muscles correspondants se contracteront. Mais si, par exemple.

Fig. 25. — Schéma montrant que trois
muscles sont nécessaires pour pro-.
duire des mouvements en tous sens
dans "une articulation universelle.
A, B, C, muscles ; L, section d'un
levier sur lequel ces muscles s'atta-
chent par leur bout mobile.

176 LOCOMOTION.

A et B se contractent ensemble avec la même énergie, le levier L prendra une direction
L D, qui est celle de la résultante des deux elîorts musculaires. Si B se contracte avec C,
la direction sera LE ; si C se contracte avec A, ce sera L f. Toutes les directions inter-
médiaires seront données par des efforts musculaires tels que la résultante ait la direc-
tion donnée. On voit aussi que le mouvement peut s'effectuer non seulement suivant
tous les rayons d'un même cercle, mais aussi suivant toutes sortes de cercles, ou de
courbes, quelles qu'elles soient.

Le mouvement de rotation est un mouvement suivant l'axe du levier. Ce mouvement
ne peut pas, dans le règne animal, être circulaire continu. Ce ne peut être qu'un mouve-
ment circulaire alternatif. L'articulation atloido-axoïdienne est le type du genre. Malgré
l'opinion de Sappey qui considère ce genre de mouvement comme diliérent des mou-
vements de circumduction, nous croyons qu'ils peuvent jusqu'à un certain point se
confondre. D'une façon générale, et sauf des cas très particuliers, les deux mouvements
coexistent dans la même articulation. Les deux articulations scapulo-humérale et
coxo-fémorale les possèdent. Les mêmes muscles peuvent même dans bien des cas
concourir à produire les deux genres de mouvements. Le glissement existe dans toutes
les diartbroses. Il accompagne nécessairement tous les mouvements articulaires pro-
prements dils, quels qu'ils soient. Ils constituent une résistance passive, et non un
mouvement articulaire véritable.

Nous ne pouvons entrer dans le détail ni décrire une à une les diverses formes
articulaires que l'on rencontre chez l'animal, nous ne pouvons pour cela que renvoyer
aux traités spéciaux. Les quelques caractères énoncés ci-dessus suffisent, croyons-nous,
à montrer le mécanisme général des mouvement articulaires.

Bu jeu des antagonistes. — Nous avons dit que, pour un bon rendement du travail
moteur, un muscle ne devait jamais se contracter en même temps que son antagoniste.
Disons tout de suite qu'à notre avis ceci constitue un principe de mécanique qu'il n'est
pas possible- de révoquer en doute, puisque, les deux muscles constituant deux forces
de direction contraire, leur résultante étant égale à leur différence, il s'ensuivrait
une perte d'énergie égale. à deux fois la plus petite des deux composantes.

Toutefois certains auteurs, Winslow, Duchenne de Boulogne, Demexy, ont constaté,
du moins dans certains mouvements, la contraction simultanée de deux muscles
ou groupes de muscles antagonistes. Duche.nne de Boulogne est même arrivé à
cette conclusion qu'il existe une harmonie entre les muscles ou groupe de muscles
antagonistes, les uns produisant les mouvements et les autres entrant enjeu pour le
modérer.

Quel avantage pourrait bien résulter de cette contraction simultanée et inégale? Ne
serait-il pas plus simple que le muscle producteur du mouvement agît avec une force
adéquate à l'effort à produire, sans faire intervenir un autre muscle modérateur pour
absorber un excès de force au détriment du rendement mécanique de la machine
animale? Quel autre facteur pourrait-on faire intervenir pour justifier cette théorie?
Nous n'en voyons pas.

Cependant Beaunis entreprit sur la grenouille une série d'expériences afin de jus-
tifier cette théorie. Cet auteur a fait ses expériences sur les muscles gastro-cnémiens
d'une part, et tibial antérieur et péronier, d'autre part, tous détachés du squelette
par une extrémité et reliés à un dispositif permettant d'enregistrer leurs contractions.
En excitant la grenouille pour provoquer des contractions réllexes, il constata les faits
suivants (cités d'après Paul Richer) :

l" Les deux muscles {ou groupes de muscles) antagonistes se contractent simultanément:
c'est le cas le plus habituel, le type normal;

2° Un seul des muscles se contracte, l'autre reste immobile; c'est l'exception;

3° Un des muscles se contracte, le muscle antagoniUe se relâche et s'allonge.

Ces deux derniers faits s'expliquent d'eux-mêmes, quoique, pour le dernier, nous
nous refusions à accorder une puissance appréciable à un muscle qui se distend.
Quant au premier fait, le plus important, il a été ainsi interprété suivant la théorie
de Duchenne : les deux contractions sont inégales, et c'est la plus énergique qui l'em-
porte sur l'autre.

Nous devons ajouter que, dans les expériences de Beaunis, l'animal étant attaché

LOCOMOTION.

177

sur une planchelle, les tendons sectionnés, rien ne donne une indication du sens
du mouvement que l'animal désirait exécuter; et rien n'indique qu'aucun mouve-
ment dans un sens ou dans l'autre se fût produit si l'animal eût élé dans son état
normal.

Demeny, ayant fait par la méthode graphique une série d'expériences sur l'antago-
nisme musculaire, les résume de la façon suivante :

(( Dans les contractions statiques énergiques, les antagonistes se contractent syner-
giquement, soit pour immobiliser un segment osseux, soit pour empêcher la disjonction
des surfaces articulaires quand les deux segments sont dans le prolongement l'un de
l'autre.

« Si l'on résiste statiquement contre un effort qui tend à produire la tlexion ou l'ex-
tension, les antagonistes de ce mouvement se relâchent.

« Les antagonistes se relâchent aussi pendant le mouvement toutes les fois qu'une

FiG. 26. — A, membre antérieur de cheval, préparé pour étudier le fonctioimement des muscles antagonistes :
a, fléchisseur externe et c, extenseur antérieur du métacarpe; t, tige de ter introduite daus le radius;
6, appareil de liaison du muscle et de la tige de fer.

B, appareil de liaison composé de : g, manchon en caoutchouc, I)ouché aux extrémités et présentant en haut
un tube de sortie pour transmission par air ; /(. ressort intérieur puissant.

C, appareil enregistreur portant deux tambours do Marky, reliés aux deux petits appareils 6 adaptés aux
deux muscles sectionnés de l'animal (•!. Athanasic .

résistance extérieure agit dans le sens de leur action, que cette résistance extérieure
soit vaincue ou non par les muscles qui luttent contre elle, que ces muscles se rac-
courcissent ou bien subissent une élongation.

« Dans les mouvements naturels, il y a en général synergie des antagonistes.

« Dans les mouvements à vitesse lente et uniforme, il y a action simultanée des
antagonistes.

« Dans les mouvements à vitesse variable, les antagonistes agissent comme modéra-
teurs de la vitesse et entrent en jeu un peu avant que le mouvement ait cessé ou changé
de sens.

^ « Les antagonistes i^éagissent les uns sur les autres passivement par l'intermédiaire
des os. »

Ces conclusions ne sont pas, à notre avis, suffisamment précises. Toutefois l'auteur

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 12

178 LOCOMOTION.

reconnaît que, quand un muscle Lutte contre une force inverse, sou antagoniste se
relâche ; mais il n'insiste pas suffisamment sur ce qu'il entend par mouvements naturels,
par mouvements à vitesse lente et uniforme ou à vitesse variable, dans lesquels il y
aurait synergie des antagonistes.

Tous les mouvements, quels qu'ils soient, sont le résultat de l'action d'une force
luttant contre une force inverse. Si un muscle travaille à vaincre cette dernière, son
antagoniste va-t-il toujours, ou seulement dans quelques cas, agir comme un frein?

Si ces cas ne sont pas autrement précisés, il nous semble qu'il y a contradiction
entre la première partie et la seconde des conclusions de Demeny.

L'expérience suivante d'ArHAX.vsiu (1902) semble réfuter d'une façon complète la
théorie de la contraction simultanée des muscles antagonistes et réduire à néant l'in-
terprétation qui a été donnée par Beauxis des faits expérimentaux. La technique suivie
semble mettre les faits expérimentaux à l'abri de toute interprétation erronée; lais-
sons la parole à l'auteur :

« Une tige de fer est introduite, d'avant en arrière, dans l'os radius, près de son

Fuj. 27. — Tiacé^ obtenus par Athanasiu au moyen du dispositif indiqué fig. 26.

extrémité inférieure (fig. 26, A). Les tendons sectionnés des muscles, iléchisseur externe
et extenseur antérieur du métacarpe (parfaitement antagonistes) sont attachés à la
tige de fer au moyen de deux appareils (myographes à air). Notre myographe ^lig. 26, B)
se compose d'un manchon de caoutchouc g, bouché aux extrémités, et au milieu
duquel se trouve un ressort en laiton h. L'intérieur de ce manchon est rais en com-
munication par un tube de caoutchouc avec un tambour de Marey. Les deux tambours
sont disposés dans la même position pour avoir une inscription horizontale (fig. 26, C),
On prend une ligne de zéro qui est donnée par la position dans laquelle ces muscles
se trouvent, quand le membre s'appuie fermement sur le sol; pour obtenir ce résultat
un aide lève le membre du côté opposé. L'animal est ensuite mis en marche, l'appa-
reil étant porté par un aide qui suit de près l'animal. »

Il est à remarquer que les tendons, ici, comme dans les expériences de Beaunis,
sont sectionnés à leur partie inférieure, et on pourrait conclure de ce fait qu'il y a
similitude dans la technique. Il n'en est rien ; car, si les tendons ont d'abord été coupés,
ils sont de nouveau reliés au squelette par l'intermédiaire du ressort et de la lige de
fer. Mécaîiiquement les rapports normaux sont conservés, ce qui n'avait pas lieu dans
les expériences de Beaums. La preuve la plus manifeste qu'il en est ainsi, c'est que
l'animal peut marcher.

Et J. Athaxasiu de conclure : « L'analyse des graphiques de la figure 27 nous
montre que les deux muscles antagonistes ne se contractent pas en même temps,
puisque leurs courbes sont de sens contraire. De p'us, l'antagoniste qui n'est pas en

LOCOMOTION.

179

activité se rétracte au delà de sa tonicité (qui dans notre cas est mesurée parla tension
des ressorts métalliques]. En effet les lignes de relâchement descendent au-dessous de
la ligne de zéro. »

Paul Righer a également cherché à vérifier les faits énoncés par Beaunis. IlTa fait
chez l'homme dans le jeu normal de ses muscles. Nous ne pouvons entrer dans le
détail de ses expériences. Nous dirons seulement qu'il dislingue deux sortes de mou-
vements :

A) Les mouvements lents, et B) les mouvements rapides. Les conclusions sont les
suivantes :

A) « Dans les mouvements lents il faut distinguer deux cas :

« 1» Ceux qui s'exécutent dans un plan vertical ou plus ou moins oblique;

« 2° Ceux qui se passent dans un plan horizontal.

>' Les premiers sont influencés par la pesanteur; dans les seconds, la pesanteur
n'est pour rien. Dans les
premiers, quel que soit le
sens du mouvement, l'ac-
tion musculaire est dirigée
toujours du même côté,
du côté de l'effort à faire
pour vaincre" entièrement
l'action de la pesanteur
et pour lui résister partiel-
lement.

<c Dans la deuxième
série des mouvements
lents, ceux qui se passent
dans le plan horizontal,
les choses changent com-
plètement, et l'action mus-
culaire se produit du côté
même où s'effectue le
mouvement.

« B) Dans les mouve-
ments très rapides, il n'y a
pas de catégorie à établir;
dans tous ces cas, les

choses se passent comme dans les mouvements qui ne sont pas influencés parla pesan-
teur. L'action musculaire existe toujours du côté du sens du mouvement. »

Ces conclusions de Paul Richer nous montrent que la pesanteur joue son rôle dans
les mouvements lents et qu'elle constitue une troisième force qui peut avoir comme
force antagoniste, dans le même mouvement, l'un ou l'autre des deux muscles anta-
gonistes. Ainsi, supposons qu'un sujet supporte une haltère horizontalement et qu'il
amène lentement cette haltère de la position («) à la position [b) (tig. 28). Pendant cette
période du mouvement de flexion du bras, le biceps seul va travailler, mais de b en c,
quoique le mouvement de flexion continué, c'est le triceps seul qui va agir pour retar-
der la chute du poids et faire équilibre à la pesanteur. Il ne faut donc pas considérer
le jeu des leviers osseux comme une indication formelle du jeu des muscles. Le sens
seul de la force à vaincre peut donner cette indication, l'efl'ort musculaire devant être
de direction inverse.

C'est entre cette force à vaincre et le muscle que réside le véritable antagonisme.
Il n'y a pas de muscles antagonistes au sens propre de ce mot.

« Il y a de bonnes raison pour croire, a dit Pettigrew', qu'il n'y a rien de sem-
blable à un antagonisme dans les mouvements musculaires; les divers muscles connus
comme fléchisseurs et extenseurs, abducteurs et adducteurs, pronateurs et supina'.eurs,
étant simplement corrélatifs. »

Fin. 28. — Schéma montrant lo jeu «les muscles du bras dans un mouve-
ment complet de llexion ; y, direction de la pesanteur; 6, biceps;
t. triceps. On voit que la pesanteur s'oppose au mouvement de la posi-
tion A à la position B, d'où action du biceps, et favorise le mouvement
de B en C, d'où action prématurée du triceps et relâchement du biceps.

1. La Incomolion chez les animaux, 1873.

180

LOCOMOTION.

11 convient donc, nous semble-t-il, de revenir à la vieille théorie classique combattue
par WiNSLOvv, Duche.xne, Beaunis, Demeny, etc., comme étant celle qui s'accorde le
mieux avec les faits bien interprétés, et qui permet seule un fonctionnement logique et
économique du moteur animal.

DjLes résistances passives. — Toutes ces pièces mécaniques, leviers, muscles, etc.,
ne peuvent se mouvoir, sans résistances passives internes, dues à leur propre fonctionne-
ment. C'est là le cas de toutes les machines et nous ne pouvons étudier toutes les causes
de déperdition de la force. Cela ne serait du reste pas possible, vu la grande complexité
de ces résistances, et l'impossibilité de les mesurer par des moyens directs. Mais il est
des résistances provenant du milieu extérieur et dont il est relativement facile d'appi'é-
cier l'influence sur les mouvements locomoteurs.

Ces résistances sont de deux ordres : celles qui ont pour origine la pesanteur; celles
qui proviennent de la pénétrabilité plus ou moins grande du milieu dans lequel se
meut l'animal.

a) Résistances provenant des actions de la pesanteur. — La pesanteur, force constante,
intervient pour modifier les conditions de travail
d'une force locomotrice considérée seule.

Sa direction est fixe. Son intensité est repré-
sentée par le poids à mouvoir.

Elle peut tantôt favoriser jusqu'à un certain
point, tantôt contrarier les mouvements locomoteurs.
En général elle est plutôt un obstacle à la loco-
motion.

Pour fixer les idées, supposons un mobile a
(fig. 29) qui va de o en L suivant une trajectoire par-
faitement horizontale, il faudi^a pour cela dépenser
un certain travail Q, suffisant pour vaincre les
résistances dues au frottement sur la surface d"appui
et à la résistance du milieu ambiant à la pénétra-
tion. Pour aller de o en M, le chemin parcouru dans
l'espace étant égal à oM, le travail absorbé par ce
mouvement sera le travail Q augmenté d'une cer-
taine quantité P/i ou P est le poids du mobile et h
la hauteur acquise pendant le mouvement oM. Ce
travail P/i est exclusivement employé à vaincre
l'action de la pesanteur.
Si le mobile a descend suivant la ligne oN toujours égale à oL, le travail à fournir
sera Q moins une certaine quantité P/t', laquelle représente le travail de la pesanteur
qui dans ce cas aide au mouvement. La dépense de force sera donc théoriquement
moindre dans ce cas que dans le mouvement horizontal.

Mais là, s'il peut réellement en être ainsi dans certains cas très spéciaux, ski, pati-
nage, ce n'est pas une règle générale; car, dans les mouvements de descente, l'animal,
devant garder un contrôle absolu de ses mouvements, résiste à l'action de la pesan-
teur, modère son action pour s'en servir à son avantage. Cet effort résistant constitue
nécessairement un travail physiologique en opposition avec le travail de la pesanteur.
Les différentes formes du travail musculaire seront étudiées à l'article Muscle.
La pesanteur agit partout, et il n'est pas d'animal qui en soit indépendant. Toutefois
il est des cas où elle peut être équilibrée par une force égale et de sens contraire, ne
tirant pas son origine des muscles de l'animal, mais du milieu extérieur dans lequel
vit cet animal. C'est le cas de la plupart des êtres qui vivent dans l'eau.

Nous savons que tout corps plongé dans l'eau reçoit une poussée de bas en haut égale au
poids du volume d'eau déplacé.

Or la densité des êtres aquatiques est très rapprochée de celle de l'eau.
Le poisson peut monter ou descendre à volonté dans le liquide ou nager horizonta-
leraeut : le travail est le même dans tous les cas, et c'est ici que réside la différence capi-
tale entre la locomotion aquatique et les autres modes de locomotion. L'élévation de
son centre de gravité dans l'espace n'est plus, dans ces conditions, un travail, puisque

FiG. 29. — Schéma montrant l'action de
la pesanteur sur la dépense de travail
dans les mouvements.

A, masse à mouvoir ; OL, trajet horizon-
tal ; OM, trajet obli(|ue ascendant et
/), hauteur acquise à la fin de ce trajet ;
ON, trajet oblique descendant et h',
liauteur perdue à la fin de ce trajet.

LOCOMOTiON. 181

l'un des facteurs (P = poids) du produit (P/t) que nous avons examiné plus haut étant
nul, le produit P/i est également nul.

Reste donc seule la quantité de travail Q qui doit vaincre toutes les résistances,
(résistances internes, frottements', résistance du milieu, etc.).

Les résistances internes, les frottements à la surface du sol, sont excessivement
variables et tiennent à des causes multiples que nous ne pouvons examiner au point
de vue général, mais que nous signalerons, le cas échéant, dans le cours de cet article.
Mais l'autre cause de déperdition de la force, la résistance du milieu, est particulière-
ment importante et mérite d'être examinée eu particulier.

a) Des résistances qui proviennent de la plus ou moins grande pénétrabilité du milieu dans
lequel se meut l'animal. — Tout être vivant est nécessairement plongé dans un milieu
plus ou moins résistant, solide, liquide ou gazeux, à travers lequel il doit se frayer un
chemin. II n'y a pas d'animaux progressant à travers un milieu réellement solide, ou
alors ils sont armés spécialement pour cela, et ont une forme très effilée qui leur permet
de passer dans des interstices très réduits. Tels sont par exemple certains vers de terre.
Ce n'est qu'à travers des milieux plus ou moins fluides que peut avoir lieu une vraie
locomotion.

Ce fait de déplacer l'élément qui l'entoure constitue évidemment une dépense
d'énergie pour l'animal, c'est-à-dire un travail. La valeur W de ce travail sera :

W = F/

où F est la résistance du milieu à la pénétration et l le chemin parcouru.

Mais F est une force complexe dépendant de certaines conditions dont les unes
tiennent au milieu ou élément extérieur et les aulres au mobile même. Elle a pour
expression : ,

F = SV2Iv

où S est la surface que le mobile présente au mouvement; V la vitesse de déplace-
ment, et K un certain coefticient qui varie avec la nature du fluide (densité, viscosité,
pression, etc.) et aussi, fait très important, avec la forme du mobile.

Si l'on suppose une certaine vitesse V qui est par exemple la vitesse moyenne, et si
l'animal dispose de la force propulsive F nécessaire pour acquérir cette vitesse, le pro-
duit SK aura une certaine valeur :

F

Ce produit SK devra être minimum pour une bonne utilisation de la force. Sa gran-
deur devra être en raison inverse du carré de la vitesse et en raison directe de la force
disponible. Des expériences sur la résistance des fluides ont été faites en grand
nombre, Langley, Renard, Marey, et tout récemment G. Eiffel et Maurain ont montré
l'importance de la forme des corps au point de vue spécial de la grandeur du
coefficient K. On n'est pas encore arrivé à déterminer une forme géométrique donnant
une résistance minima. Mais tous les auteurs s'accordent à dire que cette forme doit
se rapprocher de la sphère dans la partie antérieure et du cône dans la partie posté-
rieure. La grandeur S de la surface de section entre évidemment aussi en ligne de
compte.

D'une façon générale la meilleure forme pour un milieu fluide de densité donnée
sera celle qui à dépense égale donnera la plus grande vitesse.

Il n'existe pas, à notre connaissance, de travaux concernant la dépense de travail due
à la pénétration dans l'air, pour les animaux qui vivent à la surface de la terre, et leur
forme n'a donné lieu à aucune étude spéciale. Il convient cependant de remarquer que
tous les quadrupèdes qui peuvent fournir une course rapide (cheval de course, lévrier, etc
ont des formes effilées, que n'ont pas les animaux plus massifs et moins rapides (che-
vaux de trait, bœufs, etc.). Des recherches dans cet ordre d'idées auraient sans doute
quelque intérêt.

Les oiseaux les plus rapides ont également des formes très effilées et qui sont pro-

182 LOCOMOTION.

bablemenl parfaitement adaptées et adéquates à la vitesse moyenne que ces animaux
doivent fournir.

Mais c'est parmi les animaux qui progressent dans Teau, milieu très dense et par
conséquent très résistant, que nous trouvons les formes les plus nettement favorables
à un déplacement rapide. Ici, sans doute possible, la plus grande partie, sinon la totalité
de l'énergie est employée à vaincre la résistance du liquide à la pénétration. La
pesanteur, supprimée en quelque sorte, ainsi que nous l'avons vu plus haut, n'introduit
plus le moindre obstacle à la locomotion. Aussi trouvons-.nous en général chez le pois-
son les conditions de structure la plus parfaite àce point de vue. Les aspérités de la
surface sont réduites au minimum. Cette surface est, la plupart du temps, brillante et
polie ; quant à la forme elle se rapproche de celle que les expe'rimentateurs ont indiquée
(sphéro-couique) gros bout en avant, forme très effilée en arrière.

Uu certain nombre d'auteurs, parmi lesquels Amans et Frédéric Houssay, ont étudié
les formes animales à ce point de vue spécial. Les résultats de ces travaux trouveront,
leur place aux articles Natation et VoL

IL — DES MÉTHODES.

La méthode qui a été employée pour l'étude du mouvement a été, d'abord, l'obser-
vation directe. Borelli n'avait à sa disposition aucun autre moyen. Les frères Webeu
ont commencé à utiliser un outillage qui, quelque rudimentaire qu'il fût (terrain plat,
montre à secondes, mires), n'en était pas moins fort précieux, et représentait un grand
progrès. Cette méthode ne pouvait guère être utilisée que pour l'étude de la locomo-
tion de l'homme.

C'est à Marey que revient le mérite d'avoir introduit dans ce domaine de la physio-
logie des méthodes précises, telle que la chronostylographie, et surtout, au point de
vue qui nous occupe, la chronophotographie, dont il est le créateur.

La chronostylographie a permis d'inscrire la forme des mouvements, de mesurer
les forces en jeu, les vitesses de déplacement, etc.

La chronophotographie a permis de saisir sur le vif des attitudes, de voir la forme
des mouvements sans gêner le sujet par des appareils appliqués sur lui. Elle a, en outre,
permis de saisir la coordination des mouvements et d'en opérer la synthèse. Elle a
également permis d'étudier des mouvements auxquels la chronostylographie n'était
guère applicable, par exemple la locomotion des insectes et des poissons, etc.

Enfin l'emploi simultané des deux méthodes a permis de voir l'ensemble des divers
phénomènes, d'en isoler tous les facteurs, de les mesurer, d'en saisir les rapports, etc.

Nous renvoyons à l'article Graphique pour l'étude descriptive et technique des
divers appareils employés en chronophotographie et en chronostylographie.

Toutefois, dans le cours de cet article, nous devrons donner une description
sommaire de certains appareils, faits spécialement en vue d'étudier la locomotion.

III. — LOCOMOTION TERRESTRE.

Ce chapitre comprendra : la locomotion bipède, dont l'homme sera le type, et la
locomotion quadrupède, dont le cheval sera le type.

La reptation fera l'objet d'un mot spécial.

A. Locomotion humaine. — L'homme se distingue de tous les animaux par des
caractères très nettement différenciés. Tandis que les quadrupèdes, qui sont si près
de l'homme par leur organisation générale, reposent sur le sol par quatre points
d'appui de faible surface, et que leur rachis est horizontal, leur tête portée très en
avant des points d'appui antérieurs, l'homme au contraire porte le corps droit, vertical,
et ne repose sur le sol que par deux points d'appui de surface relativement grande.

Nous étudierons successivement :

l^ La station droite;

2° La progression ou le pas dans ses caractères généraux ;

30 Les diverses allures, marche, pas gymnastique, course, saut.

LOCOMOTION.

183

De la station droite. — Quand les deux pieds reposent sur le sol, cùte à cote dans
l'attitude classique du soldat qui attend le commandement de départ, les divers articles
dont le corps humain est constitué, exception faite des bras, se trouvent dans le
prolongement l'un de l'autre, de façon à s'appuyer les uns sur les autres avec le
minimum de fatigue.

Pour qu'il y ait équilibre, c'est-à-dire pour que le sujet puisse rester debout, il faut
que le centre de gi-avité de l'ensemble se trouve verticalement au-dessus du point
d'appui.

il faut également, pour que l'effort musculaire nécessaire pour maintenir la station
droite soit minimum, que les

différents segments du corps 'ï'

reposent les uns sur les autres
en position d'équilibre vertical.

L'examen du squelette
montre qu'il n'en est pas tout à
fait ainsi, et que les axes longi-
tudinaux des divers segments
squelettiques forment entre eux
des angles variables.

Ce fait a amené les divers
auteurs à se demander quelle
pouvait être, vu ce déséquilibre
des pièces du squelette consi-
dérées isolément, la force anta-
goniste qui rétablit l'équilibi'e.
Les frères Weber pensent que
cette force est une force pas-
sive tenant à la résistance des
ligaments ;Gibadd-Tel:lon croit,
au contraire, que c'est une
force vraiment active et occa-
sionnant une dépense physio-
logique de travail due à une
action musculaire (tonicité).
Paul Richer attribue cet équi-
libre tantôt à l'action muscu-
laire, tantôt à la résistance
passive des ligaments, tantôt
aux deux ensemble suivant
les articulations. Mais cette
question ne nous semble pas
absolument résolue, et nous
renvoyons le lecteur aux tra-
vaux originaux pour juger des
raisons 'qui militent en faveur
de l'une ou l'autre de ces

théories. Ce qu'il nous importe surtout de connaître, c'est la ligne que forment entre
eux les divers segments du corps.

On peut considérer ceux-ci, d'après P. Richeu, comme formant autant de pièces
distiiictes articulées ensemble et tournant autour d'axes horizontaux disposés trans-
versalement et qui seraient les suivants de haut en bas :

1° Axe (0) de jonction des arliculalions occipito-atlantoïdiennes;

2° Axe (E) passant par les articulations scapulo-humérales;

3° Axe (H) passant par les articulations coxo-fémorales;

4» Axe (G) passant parles articulations fémoro-tibiales;

5° Axe (T) passant par les articulations tibio-tarsiennes.

Chacun de ces axes sera le point de jonction de deux lignes passant approximati-

FiG. 30. — Équilibre des divers segments du corps les uns sur les
autres dans la station droite. — I, station du tronc sur les cuisses;
II, station des cuisses sur les tibias ; III, station des jambes sur
les pieds; A, point d'appui au centre articulaire; P, ligne de gra-
vité; R, résistance ligamenteuse (I, II) ou 'musculaire (III) (Paul

RiCHER).

184

LOCOMOTION.

fer^'

vement par le centre de gravité du segment correspondant à chacune d'elles. La ligne
ainsi formée est une ligne brisée.

Le ligne de gravité moyenne, c'est-à-dire la verticale passant par le centre de gra-
vité du corps considéré dans son ensemble, passe (fig. 31) en la suivant de haut en
bas : par rorifice auditif externe, puis en avant de l'axe des épaules, croise ensuite
d'avant en arrière la colonne vertébrale au niveau des premières vertèbres lombaires,
touche ensuite ;le bord postérieur de l'articulation lombo-sacrée, coupe la ligne de
jonction des grands trochanlers, laissant en avant les cols des fémurs et les articula-
tions coxo-fémorales, coupe ensuite obliquement d'arrière en avant le plan formé par
^ le corps des deux fémurs, passe en avant de la ligne de jonction

des articulations fémoro-tibiales, plus en avant encore de la ligne
de jonction des tibio-tarsiennes, et aussi très peu en avant de la
ligne joignant les apophyses des cinquièmes métatarsiens, et
atteint le sol entre les deux pieds sur une ligne transversale qui
couperait les voûtes plantaires, à peu près vers leur milieu.

Appui des pieds. — Chacun des pieds repose sur le sol par
deux régions : le talon correspondant au calcanéum et la pointe
correspondant à l'extrémité distale des métatarsiens et aux
orteils. La partie intermédiaire, ou voûte plantaire, ne touche le
sol, chez les sujets normaux, que par son bord externe. La
pression du corps ne s'exerce cependant que très faiblement
sur cette région; le talon et la pointe supportent en réalité seuls,
du moins dans les conditions normales d'appui sur un plan, le
poids du corps.

Dans la station droite, l'homme repose donc sur le sol par
quatre points d'appui, et la ligne de gravité passe à l'entrecroise-
ment des diagonales du quadrilatère construit sur ces quatre
points. Théoriquement, trois points d'appui en triangle suffi-
raient à maintenir la station droite, mais il faut dans tous les
cas que la ligne de gravité coupe cette ligure en un point quel-
conque de sa surface, sans quoi le corps serait en état d'équilibre
instable. Cette règle s'applique à tous les genres de station,
hanchée, à genoux, assise, etc., et à tous les genres patholo-
giques.

En résumé, dans la station droite, les diverses pièces qui
constituent le squelette forment entre elles des angles plus ou
moins obtus. Elles sont maintenues dans leur position par
l'action des ligaments et des muscles. Elles se trouvent ainsi
liées élastiquement entre elles, de sorte que l'ensemble du corps
en station droite garde encore une certaine élasticité longitudi-
nale, très favorable à l'amortissement des chocs dans le sens
vertical. S'il efet vrai que cette disposition peut être une source
de dépense d'énergie dans la station droite, dépense qui n'exis-
terait pas si les divers segments du corps étaient à l'état d'équilibre statique les uns
sur les autres, il n'en est pas moins vrai que la station droite n'est que l'exception, et
que le squelette est adapté aux conditions mécaniques dans lesquelles il travaille géné-
ralement, c'est-à-dire à la marche, à la course, au saut, etc., mouvements qui ne vont
pas sans chocs. Ceux-ci se trouvent amortis par cette élasticité, ou plutôt par cette sou-
plesse longitudinale de l'ensemble du corps humain.

Le centre de gravité. — La notion du centre de gravité, déjà connu de Borelli, a
toujours eu sa juste place dans l'interprétation mécanique des actes qui président à la
locomotion. On sait que ce centre est le point d'application de la résultante de toutes les
actions de la pesanteur.

Dans un solide indéformable, il a une position fixe qui dépend de la forme du
solide, de son degré d'homogénéité, etc. Mais, à vrai dire, ce centre, même chez les
corps indéformables, n'est fixe que si l'on considère ces corps comme immobiles.
Chez les corps en mouvement, cette notion simple est remplacée par une autre, beau-

FiG. 31. — Aplomb du
corps dans la station
droite. — V, vertex;
O, orifice auditif ex-
terne: E, articulation
de l'épaule ; H, articu-
lation de la hanche :
G, articulation du ge-
nou : T, articulation
fibio-tarsienne.

LOCOMOTION. 185

coup plus complexe, celle du centre d'inertie. Demeny s'est préoccupé, dans l'étude
physiologique du mouvement, de différencier ces deux centres, mais le premier semble
seul avoir été connu de la généralité des physiologistes.

Nous pensons cependant que la notion du second a une importance capitale, surtout
pour les mouvements des membres, qui sont des mouvements circulaires alternatifs
combinés à des mouvements rectilignes. Les divers points des segments de ces
membres et ces segments eux-mêmes ont tous des vitesses relatives différentes, ce
qui crée des centres d'inertie dont la position varie avec ces vitesses relatives. Nous
croyons que cela a une importance considérable dans les locomotions rapides, comme,
par exemple, la course.

Nous nous bornerons à signaler cette lacune; et, dans ce qui va suivre, nous ne par-
lerons que du centre de gravité, à l'exemple de nos devanciers.

Demeny (C. R. Acad. Se, 17 octobre 1887) s'est tout spécialement occupé de
déterminer les positions du centre de gravité chez l'homme, et il a à cet effet imaginé
un appareil très simple qui permet de fixer la position de ce centre, correspondant aux
diverses attitudes que l'on trouve dans la marche^ la course, etc. L'appareil se
compose d'un lit de sangle, suspendu par un système de couteaux disposés suivant
deux axes rectangulaires et pouvant par conséquent osciller dans tous les sens.

Le moment d'équilibre de l'appareil est indiqué par un index. Un sujet, dont le
poids P est connu, étant placé sur ce lit dans une position quelconque, on ramène
l'ensemble à la position d'équilibre précédemment indiquée par l'index au moyen de
poids marqués dont le moment est connu. Le moment du centre de gravité se trouve
alors connu; les deux moments étant égaux, sa position exacte est dès lors facile
à trouver.

Demeny a déterminé au moyen de cet appareil les positions du centre de gravité
pour différentes attitudes de la marche, de la course et du saut, et il a découvert les
faits suivants :

Dans la marche au moment du double appui, les deux jambes écartées, la tête est
abaissée au maximum, mais le centre de gravité s'est élevé de 3 à 4 centimètres;

Au moment oii la tête est le plus élevée, pendant l'appui ferme du pied, la jambe
oscillante étant légèrement fléchie, il s'élève seulement de 15 millimètres;

Dans un pas de marche, l'oscillation du centre de gravité n'est que de 2'='", 5
environ;

Dans la course cette oscillation atteint 3 centimètres pour le rythme de 120 pas
par minute ;

Dans le saut elle atteint 18 centimètres lorsque le sauteur se ramasse tout en éle-
vant les bras au-dessus de sa tête. Ces chiffres ne représentent pas évidemment les dépla-
cements absolus du centre de gravité dans l'espace, mais des déplacements internes, en
quelq,ues sortes, dus aux changements de forme du corps. La trajectoire de la tête est
le repère fixe choisi, auquel doivent être rapportés ces déplacements. Le centre de gra-
vité se déplace aussi d'avant en arrière. Dans la marche ces déplacements sont insigni-
fiants cà cause de la symétrie des mouvements. Mais dans la course et le saut, pendant
la fin de l'appui qui précède la suspension du corps dans l'espace, le centre de gravité
est projeté fortement en haut et en avant par le fait de l'impulsion propre du membre
à l'appui et aussi par la simple projection des membres libres (bras et jambes suspen-
dus). On voit très bien dans les figures données par Demeny, suivant quelles modalités
la fonction du centre de gravité correspond à un certain nombre d'attitudes.

Demeny résume ainsi ses observations :

« Dans la locomotion humaine, les changements d'attitude ont pour résultat de
donner à la trajectoire du centre de gravité du corps une forme se rapprochant de la
rectitude, ou bien d'augmenter l'effet utile des muscles considérés comme propulseurs
ou comme amortisseurs, en augmentant leur tension.

« Il est probable que la synergie des mouvements est toujours, inconsciemment ou
non, guielée par la recherche de l'effet utile maximum obtenu avec le minimum de
défense possible. »

La progression ou le pas, au point de vue cinématique. — L'homme avance sur le sol
par une série de pas.

186 LOCOMOTION.

DemexNy définit le pas : « La succession des actes qui s'effectuent entre deux appuis
successifs d'un même pied. » La longueur d'un pas ainsi défini est donc le double de
celle du pas, tel qu'on le conçoit couramment.

Nous acceptons cette définition déjà adoptée par Marey et qui a l'avantage de mettre
plus de précision dans les démonstrations, car le contact du pied sur le sol constitue
un point de repère fixe. Paul Richer a cru préférable d'appeler double pas « la succes-
sion des actes qui s'effectuent entre deux appuis successifs d'un même pied ^>, ce qui
est conforme à la conception de la plupart des auteurs et correspond à la définition
courante.

Il y a ainsi un double pas droit et un double pas gauche, et, comme les deux pieds
se posent sur le sol alternativement, ces doubles pas empiètent l'un sur l'autre de telle
sorte que le chemin parcouru est la somme des distances couvertes à chaque pas.

On a utilisé plusieurs méthodes pour étudier la longueur et la fréquence des pas.
Une des premières et des plus utiles est la méthode des empreintes. Elle fut d'abord
employée par Neugebauer. Voici en quoi elle consiste : on fait marcher sur une bande
de papier blanc divisée en deux suivant sa longueur, par une ligne droite, un sujet
dont la plante des pieds a été préalablement frottée avec du sesquioxyde de fer pulvé-
rulent. Le sujet doit suivre la ligne trarée sur le papier, de sorte que ses empreintes se
dessinent à droite et à gauche de cette ligne.

Gilles de la Tourette, ayant utilisé cette méthode, est arrivé aux conclusions sui-
vantes, que nous citons d'après Paul Richer :

« 1" La longueur moyenne du pas est égale, chez l'homme adulte, à 0°»,63; chez la
femme, à O'",o0;

« 2« Dans les deux sexes (la jambe gauche étant à l'appui), le membre inférieur droit
forme un pas plus long que le membre inférieur gauche (la jambe droite étant à
l'appui) : en un mot le pas droit est plus grand que le pas gauche ' ;

i< 3° L'écartement latéral des pieds, ou base de sustentation, mesure en moyenne,
chez l'homme en marche, H à 12 centimètres, avec prédominance de 1 centimètre
pour l'écartement latéral gauche. Il mesure en moyenne, chez la femme en marche,
12 à 13 centimètres, avec prédominance de 1 centimètre pour l'écartement latéral
gauche ;

« 4° La somme des angles ouverts en avant et en haut, par l'intersection de la ligne
d'axe des pieds avec la ligne de marche, égale en moyenne 31 à 32» avec prédominance
d'ouverture de 1 degré pour le pied droit. Chez la femme en marche, cette somme égale
en moyenne 30 à 31°, avec prédominance d'ouverture de 1 à 2 degrés pour le pied
droit. »

Demeny, appliquant cette méthode à l'étude des diverses allures de l'homme,
montre que les empreintes des pieds sur le sol se rapprochent de plus en plus de la
ligne de progression à mesure que la vitesse augmente et la recouvrent même aux
grandes vitesses, et qu'en même temps l'angle formé avec cette ligne par l'axe des
pieds diminue.

Vitesiie de progression dans ses rapports avec la fréquence du pas ou influence de la fré-
quence sur la longueur du pas. — La fréquence des pas a nécessairement une influence
sur la vitesse de progression. A longueur de pas égale, la vitesse de progression sera
en raison directe de la fréquence. Mais la longueur des pas varie avec leur fréquence,
de sorte qu'à une certaine cadence correspond une certaine longueur du pas.

Les fi^ères Weber admettaient que la cadence et la longueur suivaient deux lignes
parallèles, augmentaient ou diminuaient ensemble. Cette loi n'est pas absolue, ainsi
que l'ont démontré Marey, puis Demeny, qui est arrivé aux mêmes résultats.

La méthode des empreintes, citée plus haut, était incapable de fournir des rensei-
gnements complets. Aussi Marey adopta-t-il une autre méthode qui lui permit d'opérer
sur de grandes distances parfaitement mesurées.

Autour d'une piste circulaire de oOO mètres de circonférence et parfaitement plane,
-établie à la station physiologique, fut installée une ligne télégraphique, dont les

i. Ceci ne peut être vrai pour le double pas: le double pas droit et le double pas gauche étant
nécessairement égaux dans la progression en ligne droite.

LOCOMOTION.

187

Tracés de l'odographe fixe pour
vitesse différente (Marey).

poteaux, espacés de îJO mèti-es, portaient un petit appareil, qui permettait au mar-
cheur de rompre un instant et automatiquement un circuit électrique. Ces interrup-
tions commandent le mouvement d'un style inscripteur, installé sur un cylindre
enregistreur de vitesse appropriée et connue, de telle sorte que les déplacements de ce
style, en s'additionnant, totalisent le chemin parcouru par le marcheur.

La courbe en zigzag obtenue donne non seulement le chemin parcouru, mais aussi
la vitesse du coureur, la mesure du temps étant donnée par la vitesse du cylindre K

Un timbre installé au milieu du terrain, et marchant à une cadence connue et réglable,
règle le rythme des pas des marcheurs. Cette méthode permet donc de connaître :

1° Le nombre de pas à la mi-
nute ; l■^nn| | | | | | | | | J^-^ L-' L-^f

2° Leur longueur, en divisant
le chemin parcouiu dans un temps
donné par le nombre de pas cor-
respondant;

3° La vitesse du sujet à chaque
instant.

11 résulte de ces expériences :
que la longueur du pas augmente
avec la cadence entre 40 et 75
par minute (fig. 32 et 33), pour
décroître ensuite sans que la
vitesse du sujet décroisse, jusqu'au

rythme de 85 par minute, au delà duquel la vitesse de progression du sujet commence
à décroître.

La règle adoptée par les frères Weber n'est donc juste qu'entre certaines limites
très restreintes. La vérité est qu'il existe un rythme optimum, auquel correspond une
vitesse de progression maximum, qu'il est impossible de dépasser, et qui est la vitesse
limite que permet l'organisation physique du sujet.

D'après Demeny, la cadence d'une allure va en sens inverse de la taille, tandis que

la longueur du pas augmente
avec elle. Il s'ensuit qu'il serait
absurde de faire marcher h une
même cadence des hommes de
taille différente, mais que, si
chacun d'eux marche à la
cadence qui convient à son
organisation physique, la vitesse
de progression est sensiblement
la même pour des hommes de
taille sensiblement dilférente.
L. iManouvrier (1902) -, dans
un travail sur les rapports
anthropométriques et sur les
principales proportions du
corps humain, prouve que la longueur des jambes et par conséquent la longueur el la
fréquence des pas, ne sont pas fonction de la taille.

L'auteur distingue en effet, à ce point de vue, trois variétés de conformation : la
brachyskélie, la mésoskélie ou mésatiskélie, et la macroskélie.

Ces trois variétés forment une série ordonnée suivant le rapport croissant du
membre inférieur à la longueur du buste = 100.

Nous reproduisons ci-dessous le tableau établi par L. Manouvrier, après un grand
nombre de mesures sur des sujets pris au hasard.

^p^'

s^^

^

■^

du_

SS^

Fig. 33.

50 b5 -60 65 TO 75 60 85

Courbes de la vitesse et de la longueur du pas
rentes cadences (Marey).

90 pas
minute

à diffé

1. Pour plus de détails voir : La Nature, 1887, et Marey, La Méllwde graphique.

2. Etude sur les rapports anthropométriques et sur les principales proportions du corps
[Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris, 3" série, t. II, 1902).

188

LOCOMOTION.

Cette figure montre que la brachyskélie et la macroskélie se rencontrent clans toutes
les tailles. La longueur des pas n'est donc pas fonction de la taille, comme l'a admis
Demeny, mais bien de la longueur des jambes.

Dans un nouveau travail (1905) % L. Manouvrier montre la portée pratique d'une
pareille remarque au point de vue du classement des jeunes soldats dans le rang, à la
place qui convient le mieux à leurs aptitudes physiques.

En etïet, un usage constant veut que les hommes de chaque section soient rangés
d'après leur taille, avec précession des grandes tailles. L. Ma^ouvrier propose un

TAILLE

û ^V^ii '9^ '*' kV kr'Moyenni

FiG. 34. — Brachj-skélie et macroskélie. Courbes indiquant les rapports des longueurs du buste et du membre
inférieur (fémur, tibia) et du membre supérieur (humérus, radius) chez un certain nombre de sujets de
taille différente (de \'',^2 à l",??) (L. Manouvrier).

classement d'après la longueur des jambes avec précession des courtes jambes, dont les
résultats seraient les suivants :

« Suppression d'une cause continue de fatigue et d'ennui dans les marches;

« Régularisation automatique de la marche des colonnes;

« Facilitation de l'alignement des files dans la marche en colonne ou en bataille,
d'où allégement de la surveillance et de l'instruction;

« Exploration complémentaire de l'allongement des colonnes en marche, et légère
possibilité probable d'accélérer la vitesse d'écartement des troupes marchant sur une
même route;

« Facilitation de la marche au pas cadencé et détermination des cas où elle est
utile. »

Le pas au point de vue dynamique. — Durée et intensité de Cappui du pied siw le sol.

\. L. Manouvrier, Le classement des hommes et la marche dans l'infanterie. {Rev. d'Artil-
lerie, XXXVIII, 1905).

LOCOMOTION.

189

FiG. 35. — Tentative de représentation, au moyen d'une tige
de métal courbée, de la trajectoire sinueuse parcourue par
le pubis. Pour comprendre la perspective de cette figure
solide, il faut supposer que le fil de fer est, par son extré-
mité gauche, rapproché de l'observateur, tandis que par son
extrémité droite, il s'en éloigne (L'amplitude des oscillations
a été fort exagérée pour qu'elles soient plus saisissables).
(Maeey).

Leur mesure. — A toute allure normale (marche ou course), le poids du corps se porte
tantôt sur l'un des pieds, tantôt sur l'autre. Il en résulte un déplacement latéral alter-
natif du centre de gravité, accompagné de réactions verticales dues à l'extension des
membres inférieurs, de telle sorte que ce centre de gravité décrit dans l'espace une
trajectoiTe fort complexe et qui montre que les forces en jeu sont au moins au nombre
de trois :

1° Une force qui produit le mouvement d'avancement ou progression, et dont la
direction est tangentielle à la sur-
face du sol ;

2" Une force qui produit les
mouvements ascensionnels pério-
diques du centre de gravité et nor-
male au sol;

3° Enfui une force qui produit
les oscillations transversales, force
à peu près horizontale, située dans
un plan perpendiculaire à la pre-
mière. Cette dernière est la pesan-
teur qui, agissant sur le centre de
gravité, tend à le faire tourner
autour du point d'appui unilatéral
constitué par le contact de l'un des
pieds seulement sur le sol. Nous
avons vu en effet plus haut (p. 184),
que, dans la station droite, la ligne
de gravité passe entre les deux

pieds; et, plus loin, que les empreintes des pieds se trouvent de chaque côté de
la ligne de marche, trajectoire moyenne autour de laquelle oscille le centre de
gravité Nous avons également vu qu'aux allures de plus en plus rapides les
empreintes se rapprochent de celle ligne de marche, ce qui coïncide, comme nous le
verrons plus loin, avec une atténuation très sensible des oscillations latéiaies.

Cependant, quoique la pesan-
teur soit la cause réelle de ces oscil-
lations transversales, il est évident
qu'elle seule ne saurait les entre-
tenir, et que le centre de gravité
ne saurait passer de l'un à l'autre
point d'appui sans une certaine
dépense d'énergie. Cette énergie
tire évidemment son origine des
oscillations verticales produites par
la pression normale du pied sur le
sol. C'est donc cette dernière force,
transformée en énergie potentielle,
par élévation du centre de gravité,
qui entretient les oscillations trans-
versales.

Nous restons donc en présence
de deux forces : la pression normale ou verticale, et la pression tangentielle. La chaus-
sure exploratrice de Marey et le dynamographe de Marey et Demeny ont servi à mesurer
leur intensité.

Chaussure exploratrice de Marey. — Cet appareil est très simple. Sur la semelle d'une
chaussure ordinaire on colle une autre semelle en caoutchouc, d'une épaisseur de
1 cent. 1/2 environ, dans laquelle est ménagée une chambre à air à l'endroit indiqué
dans la figure 36 par les lignes ponctuées. Une plaquette de bois, de dimensions un peu
inférieures à celles de la chambre, est collée sur celle-ci, de façon à faire saillie à
l'extérieur.

Fiii. 36. — Cliaussure exploratrice destinée à signaler la pres-
sion du pied sur le sol avec sa durée et ses phases (Marey).

190

LOCOMOTION.

Quand le pied se pose sur le sol, cette plaquette s'enfonce, et comprime l'air
de la chambre. Celle-ci communique par un tube en caoutchouc avec un tambour
à air, qui inscrit sur un cylindre enregistreur les variations de pression. Le mar-
cheur emporte avec lui l'enregistreur. On voit dans la figure 37 les tracés obtenus par ce
procédé.

Un étalonage préalable permet de se faire une idée de la pression du pied sur le sol,

Tracé des appuis et soutiens des deux pieds dans la marche ordinaires. Le trait pointillé
est le tracé du pied gauche ; le trait continu celui du pied droit (Marey).

mais cette évaluation est toujours sujette à caution, attendu que la chambre à air
n'intéresse qu'une faible partie de la surface d'appui du pied, M.^rey avait sans doute
senti lui-même Finsuffisance de cet appareil, puisqu'il a créé plus tard avec Demeny, un
nouvel appareil, le dynamographe.

Dynamographe de Marey et Demeny. — Cet appareil permet de mesurer la pression

normale et la pression tangenlielle
(fig. 38), à chaque instant de l'appui
du pied et inscrit la courbe de ces pres-
•^ \v sions.

i ' v.^^\\ Neuf spirales formées chacune d'un

tube en caoutchouc à paroi assez
épaisse et dont le bout central est
fermé, sont fixées sur une planche en
chêne. On voit sur la figure leur dispo-
sition. Un disque en carton les recouvre,
et une nouvelle planche maintenue
par des guides métalliques, s'applique
exactement sur elles. Une dixième spi-
rale se trouve disposée à Tune des
extrémités perpendiculairement aux
premières. Elle est destinée à mesurer
la pression tangentielle.

Les neuf premières spirales dispo-
sées en carré communiquent par un
tube collecteur unique avec un tam-
bour inscripteur. Un deuxième tam-
bour communique avec la dixième.

Si un effort normal se produit sur

la plate-forme, les neuf spirales en

caoutchouc s'affaissent, une certaine

quantité d'air se trouve chassée et vient

soulever le style du tambour inscripteur.

Il en est de même pour un effort tangentiel; mais, cet effort étant beaucoup plus faible

que le précédent^ une seule spirale suffit, pour résister à cet effort sans s'écraser tout

à fait.

Il est évident que les tubes en caoutchouc avec lequel sont confectionnées les spirales
dynamographiques doivent être convenablement choisis, car c'est l'écrasement du
caoutchouc qui mesure l'effort, l'air ne faisant qu'enregistrer cet écrasement.

Les tracés obtenus avec cet appareil à différentes allures (tig. 39) semblent indiquer
que la pression du pied sur le sol est variable.

Toutefois l'interprétation de ces tracés est difficile, et l'on serait tenté d'y voir des

FiG. 38. — Plate-forme dynamographique donnant la
courbe de la pression des pieds sur le sol (Marey).

LOCOMOTION.

194

effets d'inertie du dynaraographe, si ces résultais n'avaient été contrôlés par l'analyse
chronophotographique. S'il existe réellement des variations de pression, il est évident
que la chronophotographie doit les mettre en relief, car elle 'peut donner, avec une
approximation aussi grande que l'on voudra, la notion du travail. Cette notion, il est
vrai, n'est pas donnée directement; mais, par un calcul très simple, on peut la déduire
des notions de vitesse et de poids, la vitesse nous étant donnée directement par la

/\7t

FiG. 3',). — Forme de la pression normale du |)ied dans différentes allures. 1
3, pas cadencé. Le pas cadencé (3) se fait remarquer par le choc du pi
de la pression au poids du corps (Demény).

sas de route ; •>, pas de charge ;
au début, puis par le maintien

notion du temps et des espaces parcourus, la seconde pouvant être donnée directement
par le pesage du sujet.

Interprétation des données dynamographiques et chronophotographiques . — Nous venons
de voir que de l'appui du pied sur le sol résultent : 1° une pression verticale et une
pression tangentielle. Ces deux actions ne sont en réalité que les composantes d'une
force unique, qui est la pression du pied suivant
une certaine direction OR, qui est la diagonale
du parallélogramme construit sur les compo-
santes : OV, pression verticale et OT, pression
tangentielle. Pour que l'impulsion du pied soit
correcte, au point de vue mécanique, c'est-à-
dire pour qu'il y ait conservation de l'équilibre,
il faut et il suffit que cette ligne OR passe par
le centre de gravité G du sujet en mouvement,
ou du moins par un point très rapproché de ce
centre. S'il n'en était pas ainsi et que le centre de
gravité se trouvât en G' par exemple, la force OR
tendrait à faire tourner le corps du sujet autour
du point G'. C'est ce qui arrive sans doute dans
les sauts dits sauts périlleux, où une impulsion
vive du pied se transforme en un mouvement
rapide de rotation autour du centre de gravité,
qui se trouve dès lors en dehors de la ligno OR,
en avant, si ce saut s'exécute en avant, en
arrière, s'il s'exécute en arrière.

Dans le saut à pieds joints, ce centre se
trouvera nécessaire sur la ligne OR. Mais, dans
la marche et dans la course, et en général
chaque fois que le poids du corps se portera
alternativement sur les deux pieds, le centre de
gravité se trouvera toujours en dedans, la verticale passant par le point d'appui oscil-
lera de droite à gauche, et vice versa, d'un plan vertical passant par la ligne de progres-
sion. De cette façon le poids du corps se trouve pour ainsi dire porté ou lancé d'un
pied sur l'autre, alternativement.

En somme, nous pouvons diviser le temps d'appui du pied sur le sol en trois
phases; une première phase pendant laquelle le pied reçoit la masse du corps, projetée
précédemment par l'autre pied de 0 à 5 (tracé. de la fig. 41) ; une deuxième phase pen-

FiG. 40. — Décomposition des forces à Ja fin
de l'appui du pied. OR, direction de relfort;
&, centre de gravité ; OV, composante
verticale ; OT, composante horizontale.

192

LOCOMOTION.

dant laquelle le pied suppoi^te seulement le poids du corps (de 5 à 8); et une troisième
phase, pendant laquelle se produit l'impulsion, conformément aux principes exposés
ci-dessus.

La première et la troisième de ces phases correspondent à un excès de pression du
pied, excès de pression qui s'explique, pour la '.première, par la nécessité d'égaler la
composante verticale de la force 'vive du ^corps qui revient 'au sol, pour la troisième,
par la nécessité de redonner au corps une nouvelle vitesse verticale.

Ces trois phases sont nettement séparées dans la marche, ainsi que le montrent les

tracés suivants de Demexy obtenus
par le dynamographe (fig. 42).

On peut voir que la seconde
phase, ou phase d'appui, est très
longue à la cadence de 40 pas par
minute, et qu'elle se raccourcit de
plus en plus à mesure que la
cadence augmente.

A la cadence de 90 pas par mi-
nute, c'est la première phase qui
est la plus longue.

Enfin, aune cadence très élevée,
dans la course par exemple, les
trois phases se confondent (fig. 43)
se réduisant à un effort simple,
mais très ï\apide et très énergique,
du pied sur le sol.

Chacune de ces phases d'appui
du pied correspond à une cer-
taine direction de la force OR
(fig. 40) qui, ainsi que nous l'avons
vu, doit passer par le centre de
gravité et le centre d'appui du
pied sur le sol. Que devient la
pression tangentielle qui est
une des composantes de cette
force OR?

Les chronophotographies nous
montrent que, quand le pied
aborde le sol, le centre de gravité
du corps est situé en arrière de
la verticale, de sorte que la force
OR a forcément une direction
oblique (fig. 44) d'avant en arrière
et de bas en haut, d'où il s'ensuit
que la composante tangentielle OT
sera négative. L'intensité de cette
force pourrait être facilement calculée d'après de simples données chronophotogra-
phiques.

Ce fait est également mis en évidence au moyen du dynamographe (fig. 45).
Ces deux tracés montrent les rapports de la pression normale avec la pression tan-
gentielle pendant un appui du pied. On voit que cette dernière, d'abord négative, est
ensuite nulle, pour devenir positive. Il est à remarquer que, dans sa phase positive, elle
est plus intense que dans la phase négative, ce qui est une nécessité pour qu'il puisse y
<ivoir progression.

L'intensité des composantes tangentielle et verticale de la pression OR est donc
fonction, non seulement de l'intensité de cette force OR, mais aussi de sa direction, ou,
ce qui est la même chose, de la position du centre de gravité du corps par rapport à la
verticale passant parle centre d'appui 0.

Fig. 41. — Combinaison des indications djnamographiquos
avec les données cinématiques de la clironopliotographie
(Dkményj. Chaque numéro de l'épure cinématographique (en
haut) correspond au môme numéro du tracé dynamogra-
pliique. Il est ainsi étalili une correspondance par points
entre le mouvement du membre et l'intensité de la pression
du sol au même instant.

LOCOMOTION.

193

Si nous appelons a, l'angle positif, négatif ou nul, limité par ORG et la verticale OV,
l'intensité des composantes verticale (x) et tangentielle (y) sera liée par la relation,

et leur valeur réelle sera

x — B. COS. X
w ;= R sùi. a

A son tour, cette force OR appliquée au centre de gravité, peut être déduite des

jî' Course

FiG. 42. — Forme de la pression normale du pied sur le sol dans des marches variant de la cadence 40 à 90.
On a pris une même origine des temps en O. — o, o, ligne de zéro du dynamographe; P, P, ligne de poids
du corps. On voit la dilférence des tracés correspondant à une marche et à une course effectuées au même
rythme, 85 pas à la minute.

oscillations verticales de ce centre de gravité; mais sa recherche nous entraînerait trop
loin, et nous nous contenterons de signaler la possibilité de la calculer très exac-
tement d'après les chronopbotographies.
Nous pensons même que c'est la seule mé-
thode sûre, car les considérations qui pré-
cèdent nous {^mènent à formuler une cri-
tique en ce qui concerne les indications du
dynamographe de Marey et de Dejieny, sur
lesquelles repose une partie des données
que nous possédons relatives à la pression
des pieds sur le sol.

Les spirales dynaniographiques dispo-
sées horizontalement sur la plate-forme en
chêne ne peuvent-elles pas s'écraser aussi
bien sous des efforts obliques, et par consé-
quent enregistrer seulement ces efforts dans
leur vraie grandeur, et non pas leur com-
posante verticale seulement? Cela nous
paraît possible, et même probable, surtout
depuis l'adjonction d'une spirale disposée
dans un plan vertical, spirille qui permet
l'inscription des efforts tangentiels.

Ce qui nous confirme dans cette idée, c'est que les tracés donnés comme exprimant
les efforts verticaux montrent deux maxima de pression, l'un au début de l'appui,
l'autre à la fin. Or, ces excédents de pression correspondent justement à l'apparition
des pressions tangentielles, négatives au début de l'appui, positives à la fin. (Comparer
.es fig. 42 et 43).

Ainsi le dynamographe tel qu'il a ^été conçu donnerait plutôt la valeur, à chaque

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 13

FiG. -13. — Formes do la pression normale du pied
dans la course depuis la cadence de 85 à 140 pas
à la minute ; O, origine commune des appuis,
unité de temps, 40» de seconde ; P, P, ligne cor-
respondant au poids du corps (Demény).

194

LOCOMOTION.

FiG. 44. — Décomposition îles forces au moment
où le pied commence ù s'appuyer sur le sol.
OR, direction de la pression du pied; G, centre
de gravité; OV, composante verticale ; OT,
composante horizontale.

instant, de la force OR, pa'-.sant par le centre de gravité et le centre d'appui du pied,
mais non sa composante verticale; et la spirale destinée à mesurer la pression tan-
gentielle donnerait seule la notion de cette dernière pression.
Allures de l'homme. — Les caractères de la locomotion changent avec la vitesse

et le mode de progression.

B.^RTHEZ ne distingue que deux allures :
la marche et le saut. Il considérait la course
comme une marche très rapide. F. et H. Webf.r
établissent entre la marche et la course celte
difîérence essentielle que, dans la marche,
le corps n'abandonne jamais le sol, tandis
que dans la course il y a un temps de suspen-
sion.

Les études plus modernes ont, en quelque
sorte, accentué cette diff'^rence, en reconnais-
sant dans la marche un temps de double
appui, c'est-à-dire un temps pendant lequel
les de.'X pieds sont simultanément en contact
avec le sol. Certains d'entre eux, et en par-
ticulier FÉLIX Regn.\ult, ont reconnu en outre
l'existence d'une allure intermédiaire, le pas
gymnastique, dans lequel il n'y a ni suspen-
sion, ni double appui.

Marey considérait le pas gymnastique
comme une allure de transition entre la
marche et la course. Évidemment le pas gym-
nastique n'est pas de la marche, si celle-ci
est caractérisée par un moment de double
appui; ce n'est pas non plus de la course, puisqu'il n'y a pas de suspension.

Cependant nous croyons que le pas gymnastique qui ne se différencie de la marche par
aucun caractère essentiel doit être considéré comme « une marche rapide oîi le double
appui est réduit au minimum ». C'est, du reste, ainsi que le définit Félix Regnault.

Nous ne distinguerons donc que deux allures : ^ ^

la marche et la course. Le saut n'étant qu'un
moyen de progression en quelque sorte accidentel,
nous ne croyons pas devoir le considérer comme
une allure spéciale. Nous étudierons son mécanisme
en dehors de ce chapitre.

La marche. — Définition. Notation. — La marclie
est donc caractérisée par un contact constant avec
le sol avec période d'appui simultané des pieds. On
peut 4a définir d'une façon peut-être un peu plus
générale :

Un mode de progression dans lequel Vun des pieds

vient s'appuyer sur le sol avant que l'autre l'ait quitté.

La progression est produite par un mouvement

alternatif du membre ilbdominal. Ces mouvements

de balancement autour de l'articulation de la

hanche s'accompagnent, non seulement de mouvements secondaires de flexion et
d'extension des divers segments de ce membre les uns sur les autres, mais aussi de
mouvements simultanés du membre supérieur, et de mouvements du tronc dans
l'espace.

C'est su: tout depuis les mémorables travaux de Marey, et grâce à la chronophoto-
graphie que ces mouvements nous sont connus. Nous devons toutefois exposer succinc-
tement les idées de ses prédécesseurs, et rendre hommage aux observateurs, moins
bien outillés que lui, qui n'ont pas été sans se rendre un compte assez exact d'un cer-
tain nombre des mouvements de la marche.

FiG. 45. — Tracés correspondants de la
pression normale N et de la pression
tanfîentielle T du pied pendant la
marche ; o, o, ligne de zéro du dynamo-
graphe ; P, P, ligne de poids. On voit
la pression T être négative au poser
du talon et devenir ensuite positive à la
un de l'appui du pied.

LOCOMOTION.

195

Voici comment s'exprime Borelli : « Dum homo incedit, semper machina ejus gravis
solo slabili innititur, fulcilurque a durilie columnarum ossearum pedum, qusa innixio
fitexiguo labore musculorum, et minima molestia facultatis sensilivœ ob compressio-
nem tendinum, et distractionem membranaram.

a Prœlerea, dum innititur super duos pedes, fil motus promotionis centri gravitatis
ejus, quatenusuno conto cruris postici elongati par extensionem pedis, impuiso pavi-
mento retrorsum, erigitur machina universa perpendiculariter super ^nticum alterum
pedem firmum, et parum alterius impellitur, et sic motu transversal! promovelur.
Postea subito pes postions elongatus a terra suspenditur, flexis tribus articulis coxen-
dicis, genu et pedis extremi a propriis musculis, qui minus quarta parte ponderis
humani corporis suspendunt, et ab impetu concepto a prœcedenti impuisu, et a flexione
capitis et pectoris ultra situm pedis firmi solo figitur. Quo facto, secunda statio cele-
bratur, et postea eadem periodo pes posticus operando gressum continuât. » (Borelli,
De motu animaïium, propositio CLVIII, cap. xix).

Comme on le voit, la description de Borelli
est loin d'être complète, mais renferme cepen-
dant les faits essentiels : centre de gravité
porté en avant, impulsion du membre posté-
rieur, fonction de support de l'une des jambes
pendant que le corps passe par la verticale,
avec appui ferme du pied pendant cette pA:'iode,
balancement d'arrière en avant de la jambe
postérieure dont les articulations se fléchissent,
inclinaison en avant de la tête et du tronc.

Beaucoup plus tard, Gerdy note les mouve-
ments latéraux du centre de gravité, se porlant
tour à tour d'un pied sur l'autie ; les mouve-
ments des membres supérieurs en sens inverse
des membres inférieurs, et il voit une analogie
entre ces mouvements et les mouvements des
membres antérieurs chez les quadrupèdes et
particulièrement chez le cheval, dans la marche
ordinaire et naturelle.

Les frères Weber étudient ensuite d'une
manière toute particulière les mouvements du
tronc, et observent les oscillations verticales de celui-ci à chaque pas. « Pendant la
marche, disent ces auteurs, le tronc est transporté presque en ligne droite; il oscille
cependant, suivant la verticale, sur une hauteur de 32 millimètres environ entre son
point le plus élevé et son point le plus bas. » Celte élévation du centre de gravité serait,
d'après ces auteurs, la même, quelle que soit la rapidité de la marche.

En ce qui concerne le mouvement de va-et-vient relativement au tronc, du membre
inférieur, ils le comparent à l'oscillation d'un pendule. Partant de cette idée, ils consi-
dèrent que, d'une façon générale, la vitesse de progression dépend surtout de la dimen-
sion des jambes et des forces extérieures, et non de la vigueur des muscles.

Pettigrew adopte la théorie des frères Weber pour les mouvements du tronc et les
mouvements du membre inférieur.

Pour le mouvement des membres, il considère que les'extrémités de ceux-ci décrivent
dans l'espace des lignes ondulées, de telle sorte que, si l'on rapproche les deux courbes
décrites simultanément par le pied droit et la main gauche, par exemple, elles forme-
raient une série d'ellipses plus ou moins allongées. Pettigrew attribue à ce fait une
importance capitale, et a voulu baser sur lui une théorie générale de la locomotion.
Cette théorie nous paraît fort obscure et il semble que l'auteur ait voulu attribuer à un
détail découvert par lui une importance trop grande,

La marche d'après Marey. — C'est évidemment l'inscription chronopholographique
des trajectoires des différents points du corps et des membres qui, seule, peut donner la
notion exacte de:, mouvements exécutés dans la marche. Or ces trajectoires peuvent
s'inscrire d'elles-mêmes par chronophotographie d'un sujet noir sur fond noir, les

FiG. 46. — Décomposition de la pression du
pied à cliaque instant de l'appui. — OR, di-

' rection de la pression du pied; x, compo-
sante verticale suivant OV ; y, composante
horizontale positive ou négative; a, angle
que fait la direction ORG avec la verticale.
Cet angle sera positif ou négatif ou nul,
suivant sa position par rapport à la verticale .

198

LOCOMOTION.

points dont on veut fixer la trajectoire étant seuls rendus visibles, en fixant sur ces
points une perle brillante. On peut également, pour fixer les positions relatives des
différents segnaents des membres, fixer sur le côté de ces segments des tiges brillantes,
dont on pourra fixer la position aux différentes phases d'un mouvement, par une série
de photographies instantanées. Nous renvoyons à l'article « Graphique » pour ces
détails de la technique chronophotographique.

Mouvement des membres inférieurs. — Dans le mouvement de chacun des membres
inférieurs, nous devons distinguer deux phases : a) Une phase d'appui, b) une phase de levé
du pied.

f'--; a) Phase d'appui. Le pied aborde le sol par le talon en A (flg. 47 et 48) et s'applique
presque aussitôt sur le sol par toute sa surface plantaire. Cet appui ferme du pied dure
environ les 3/o« de la durée totale de l'appui.

Le talon se lève ensuite progressivement, et le pied abandonne le sol par sa

FiG. 47. — Analyse cinématique de la marche. En haut, épure des mouvements du membre supérieur
en bas, épure des mouvement du membre inférieur (Marey).

pointe. La durée de cet appui incomplet du pied est des 2/5' de la durée totale.

Cette deuxième période de l'appui a été nommée déroulement du pied. C'est, en effet,
un véritable déroulement, car la cheville, durant ce mouvement, tourne suivant a
autour d'un axe fixe B, que l'on peut déterminer avec précision en étudiant les rayons
de courbure des surfaces articulaires de l'extrémité distale des différents os du méta-
tarse. Cet axe n'est évidemment pas en contact avec le sol; c oupe l'axe longitudinal
des métatarsiens en un point voisin des articulations métatarso-phalangiennes '.

Le genou G de son côté avance en décrivant dans un plan une certaine courbe
formée dans sa première partie d'un véritable arc de cercle 6' b- dont le centre est
voisin de la cheville du pied. Cette phase correspond à l'appui du talon, c'est-à-dire
dans les 3/5« de l'appui total. La seconde partie de la courbe 6^ 6^ G' correspond au
déroulement du pied; l'axe de rotation se déplace avec la cheville, de sorte que le genou
tourne dès lors autour d'un centre mobile A o^ A*.

L'angle B A G que forment entre eux l'axe du pied et l'axe de la jambe, décroît pen-

1. L'épaisseur de la semelle de la cliaussure, a pour conséquence d'élever encore cet axe, et
même de le déplacer si cette semelle est rigide. Il se porte dans ce cas plus avant : dans une
semelle absolument rigide, la plante du pied étant solidaire avec la semelle, cet axe se trouverait
exactement situé au point de contact avec le sol.

LOCOMOTION.

197

dant la durée de l'appui ferme du pied, pour augmenter de nouveau pendant son dérou-
lement. Cet angle est maximum quand la pointe du pied quitte le sol. Naturellement la
trajectoire du genou, comme on le voit sur la figure 48, est beaucoup plus longue que
celle de la cheville.

La hanche suit le mouvement, et tourne autour d'un centre mobile qui est le genou.
Les positions successives de ce centre, combinées avec le mouvement propre de la
hanche autour de lui, engendrent une trajectoire C, yi, '72,73, G', qui est une courbe
continue à convexité supérieure pendant toute la durée de l'appui ferme du pied et
une grande partie de son déroulement. Le maximum d'élévation de cette courbe corres-
pond avec le moment de l'appui ferme du pied sur le sol. Le minimum correspond à la
période où le pied aborde le sol par le talon, instant qui correspond avec la période où
l'autre pied touche encore par sa pointe. Les deux pieds sont donc en ce moment en
contact simultané avec le sol : c'est le double appui. Pendant celte phase de double
appui, la courbe tend à se relever pour devenir, l'instant d'après, concave vers le haut.

FiG. 48. — Mouvements du membre inférieur pendant la période d'appui. A, point où le talon aborde le sol;
B, point autour duquel le pied se découle pendant la troisième phase de l'appui; G, 61, ôj, 63, bx, Gi, tra-
jectoire du genou pendant toute la durée de l'appui; C, yi, yj, 73, E, Ci, trajectoire correspondante de la
hanche (Marby).

L'ensemble du bassin suivra, évidemment, abstraction faite des mouvements qui
lui sont propres, les oscillations de la courbe de la hanche.

Mais nous avons vu plus haut, en étudiant le pas dans son mécanisme général, et
dans ses caractères communs à toutes les allures, que le tronc a des oscillations laté-
rales qui intéressent sa masse tout entière, de sorte que chacun de ses points décrit
dans l'espace une courbe complexe, combinaison des oscillations verticales et transver-
sales.

Levé du pied. — Enfin le pied quitte le sol, et se met à osciller autour de l'articula-
tion de la hanche, à la façon d'un pendule, suivant la comparaison des frères Weber.
Or, tandis que, pendant l'appui du pied, les divers articles du membre inférieur ont
des vitesses d'autant plus 'grandes qu'ils sont plus éloignés du point d'appui, ici, c'est
l'inverse qui se produit, et ce seront les segments les plus éloignés de l'articulation
de la hanche qui auront les vitesses les plus grandes.

La hanche elle-même continue son mouvement de progression, la trajectoire se
relève, acquiert une certaine hauteur correspondant à l'appui ferme sur l'autre pied, et
retombe ensuite pour se relever dès le commencement de l'appui du pied correspon-
dant, ef atteindre son maximum de hauteur, dès que le pied est fermement appuyé
sur le sol, ainsi que nous l'avons dit plus haut. Le genou, pendant ce temps, tourne
autour du centre mobile, se mouvant sur cette trajectoire.

La cheville tourne autour d'un centre mobile suivant la trajectoire du genou. « Pen-

198

LOCOMOTION.

dant le premier tiers du levé, il y a flexion graduelle du genou; pendant les deux autres
tiers, la jambe s'étend graduellement sur la cuisse, jusqu'à exlensiou complète, et
se fléchit de nouveau légèrement au moment du posé. »

De l'ensemble de ce mouvement résultent deux élévations de la courbe décrite par
la" cheville: une grande élévation au début du levé et une petite au moment du posé.
Quand le membre passe par la verticale, sa vitesse angulaire est maximum, et cela est
aussi dans les oscillations pendulaires et la plante du pied rase le sol. (V. la fig. 48).

Cette courbe dérive donc des mouvements propres de l'articulation de la hanche
exposés ci-dessus, mais aussi des mouvements propres du bassin autour de ses deux
axes : horizontal et vertical.

Or le bassin est une sorte de pont rigide avec lequel s'articulent les deux membres
inférieurs. Par ce fait, il forme trait d'union entre les trajectoires droite et gauche des
articulations coxo-fémorales respectives. Les] mouvements propres du bassin suivant

Moment de la verticale.

Moment de la verticale

Moment de la verticale.

Moment de la verticale.

"jy Appui unilatéral droit.
"^ Double appui.

Appui unilatéral gauche.

"»>, Double appui.

-+A' Appui unilatéral droit.

"^ Double appui.

Appui unflatéral gauche

FiG. 49. — Projection sur plan horizontal de l'axe des hanches aux ditTérents temps de la marche

(P. Richer).

ses deux axes seraient donc nettement déterminés si nous pouvions connaître les points
correspondants des trajectoires des deux hanches et pendant la durée d'un pas complet,
c'est-à-dire si nous pouvions fixer dans l'espace les positions relatives des hanches aux
mêmes instants. 11 n'y a pas eu à notre connaissance d'expériences dans ce but. Cela
tient sans doute à ce que, avec un seul appareil chronophotographique, on ne peut
voir qu'un côté ^du sujet. Peut-être Jarriverait-on, au moyen de deux appareils syn-
chrones, photographiant un sujet, l'un à droite et l'autre à gauche, en même grandeur
et en superposant les clichés, arriver à voir les rapports des deux trajectoires droite et
gauche des hanches et à déduire de là les mouvements du bassin.

Il serait intéressant de comparer pour le mouvement de bassin, les résultats que
cette méthode pourrait donner avec ceux que donne la méthode directe qu'ont employée
Marey et Demeny pour mettre en évidence les mouvements de torsion du tronc.

On procède ainsi : on fixe sur le dos du marcheur trois baguettes blanches, dont l'une
verticale indique les mouvements du rachis, tandis que deux autres, horizontales,
indiquent les mouvements du bassin et des épaules. On photographie le sujet soit vu
de dos et fuyant devant l'appareil, soit vu par en-dessus.

Paul Richer a synthétisé en deux figures schématiques très simples les mouvements
du bassin dans ses rapports avec les différentes phases du pas d'une part et les mouve-

LOCOMOTION.

ments relatifs des hanches et des épaules, toujours dans leurs rapports avec les diffé-
rentes phases du pas d'autre part (figures 49 et 50j.

On peut voir sur ces figures que le mouvement de rotation du bassin autour de son
axe vertical est maximum au moment du double appui, et minimum au moment de
l'appui unilatéral, correspondant avec le passage du centre de gravité par la ver-
ticale; que les épaules ont un mouvement de rotation inverse autour du même axe, et
que, au^momeut du passage du centre de gravité par la verticale, les axes transversaux
des épaules et du bassin sont dans un même plan.

Quant aux oscillations du bassin autour d'un axe horizontal dirigé dans le sens de
la progression, Marey s'exprime ainsi : « Les oscillations du bassin autour de son axe
horizontal interfèrent avec les ondulations de la trajectoire de la hanche; elles ont
pour effet de rendre fort inégaux les deux minima de cette trajectoire. Pour la hanche
droite,*le minimum qui se produit après le levé du pied droit est le plus bas, parce
qu'il coïncide avec l'oscillation descendante du côté correspondant du bassin; le

Moment de la verlicale.

Moment de la verticale.

Moment de la verticale

Moment de la vertica

^

Appui unilatéral droit.

Double

appui

Appui unilatéral gauche.

Double appui.

Appui unilatéral droit.

Double appui.

Appui unilatéral gauche.

FiG. 50. — Projection sur plan horizontal de l'axe des hanches et de l'axe des épaules aux différents temps
de la marche (P. Richer).

minimum suivant, qui correspond au levé du pied gauche, est atténué, au contraire,
parce qu'il correspond à l'oscillation ascendante du bassin. »

Quant aux oscillations des épaules autour de leur axe horizontal, il est à remarquer
que cette partie du torse se porte toujours du côté de la jambe portante. Il s'ensuit un
abaissement de l'épaule correspondante tandis que l'autre, au contraire, s'élève. Pen-
dant la période de double appui, les deux épaules sont dans un même plan horizontal.
Il faut également signaler que ce mouvement de rotation autour de l'axe horizontal est
combiné avec un mouvement de transport latéral de la masse supérieure du tronc,
accompagnée nécessairement d'une légère flexion du rachis dans le même sens. Les
sommets de la sinuosité qui en résulte correspondent avec la phase d'appui ferme du
pied.

Le membre supérieur ne reste pas immobile pendant la marche. En effet, on peut
voir dans la figure oO qu'il oscille en sens inverse du membre inférieur correspondant.
Cette oscillation du membre supérieur a pour effet immédiat d'atténuer les oscillations
des épaules autour de leur axe vertical.

La tête a aussi nécessairement des oscillations latérales et verticales. La figure 51,
empruntée à Demeny, montre leurs rapports avec 'les différentes "phases _du pas. On voit
que l'élévation maximum de la tète et sa déviation latérale maximum coïncident
avec le moment de l'appui ferme du pied du même côté, que le minimum d'élévation

200

LOCOMOTION.

coïncide avec le double appui, et que dès lors la déviation latérale est nulle. Quand le
corps se porte sur l'autre pied, la déviation latérale se porte du même côté, et l'élévation
redevient maximum. Il y a donc deux oscillations verticales pour une oscillation trans-
versale. Sur cette même figure sont indiquées les torsions du tronc a-ie nous avons
exposées plus haut. nl'v'

Oscillation du centre de gravité. — Nous avons vu plus haut que, d'aprëfe-'lt-^ic^serva-
tions de Demeny les oscillations verticales du centre de gravité dans la marche sont
beaucoup plus faibles que celles de la tête. II résulte de ce fait, une économie de travail
importante, car comme nous le verrons plus loin dans l'étude dynamique de la locomo-
tion, ces oscillations verticales du corps sont la principale cause de la dépense d'énergie.

La course. — Nous avons défini la marche : Un mode de progression dans lequel l'un
des pieds vient s'appuyer sur le sol avant que l'autre l'ait quitté. Pour faire ressortir la
différence fondamentale entre la marche et la course, nous définirons celle-ci : Un
mode de progression dans lequel l'un des pieds vient s'appuyer sur le sol après que l'autre
l'a quitté. Le principal caractère auquel on reconnaît la course est donc une période

jDcrul/e

MiUwtwn

DétrHtton. ùlic^/c

FiG. 51. — Projections horizontale et verticale de la trajectoire du sommet de la tête d'un marcheur pendant
un pas. On voit la position des empreintes des pieds par rapport à la projection horizontale de la trajec-
toire, l'inclinaison de l'axe du pied et la corrélation entre la déviation latérale, l'élévation de la tête, la
variation de vitesse et la torsion du tronc (Dbmbny).

de suspension du corps dans l'espnce, « pendant laquelle le corps est flottant dans l'air »
suivant l'expression de Giraud-Teulon.

Marey et Demeny ont fait de la course une étude très complète; c'est principalement
de leurs études que nous nous inspirerons dans ce qui va suivre. Comme le pas de
marche, le pas de course est divisé en deux périodes : une période d'appui et une
période d'oscillation du membre inférieur.

a) Période d'appui. — Le pied aborde le sol par la plante tout entière, dans la course
ordinaire ; par le talon, quand les enjambées sont longues, quelquefois par la pointe, si
les enjambées sont courtes et les pas précipités. Nous ne nous occuperons que de la
course ordinaire. Dans celle-ci, la plante reste appliquée sur le sol pendant un peu
moins de la moitié de la durée de l'appui. Le pied se déroule ensuite autour de l'extré-
mité des métatarsiens comme dans la marche. L'angle décrit peut atteindre 90°, de
sorte que la surface plantaire est presque verticale au moment où le pied quitte le sol,

La cheville décrit un arc de cercle, comme dans la marche.

Le genou décrit également un arc de cercle autour de la cheville pendant la durée
de l'appui ferme du pied, puis il s'élève brusquement (voir lig. 32), sa vitesse horizon-
tale diminue, d'oii redressement de la jambe et élévation simultanée de la hanche.
Celle-ci s'abaisse pendant la première période de l'appui ferme du pied; l'axe de la
cuisse, d'abord très oblique, se redresse progressivement (voir fig.52); la courbe décrite
est à concavité supérieure.

b) Levé du pied. — Au moment où le pied perd contact, la cheville continue sa

LOCOMOTION.

201

course en avant et décrit, pendant toute Ja durée de la suspension du corps qui suit
immédiatement, une courbe qui se redresse de plus en plus, pour devenir presque une
droite pendant le deuxième temps de suspension. A la fin de ce deuxième temps elle
s'infléchit len*'^ment vers le sol.

Le gev il^fi s'est redressé pendant l'appui, se fléchit de nouveau pendant le premier
temps ('illispension, pour se redresser pendant le deuxième temps. Sa courbe, d'abord
ascendante, s'infléchit de plus en plus vers le bas et atteint un minimum correspondant
à l'appui de l'autre pied, se relève à nouveau et atteint un nouveau maximum, pendant
le deuxième temps de suspension.

La hanche décrit une courbe sinusoïdale dont les minima correspondent avec les
temps d'appui droit et gauche, les maxima avec les temps de suspension.

La vitesse de la hanche aux divers points de sa trajectoire varie très peu, sauf

FiG. 52. — A, période d'appui du pied droit; le pied, qui avait été immobile dans la première partie de cette
phase, pivote autour de sa pointe ; L, période de lever du pied; elle se divise en trois phases; la pre-
mière et la dernière correspondent à des suspensions du corps au-dessus du sol; la trajectoire do la
hanche y est convexe par en haut ; la phase moyenne correspond à Tappui du pied gauche ; la trajec-
toire de la hanche y est concave par en haut.

Dans ces épures chronophotographiques, les vitesses se mesurent d'après l'écartement des images qut
sont prises à des intervalles de temps égaux. Un ralentissement se traduit donc par uu rapprochement
des points sur la trajectoire, une accélération par l'écartement de ces points (Marey et Demeny).

pendant la période d'appui du même côté, où elle se trouve légèrement diminuée.
Enfin, l'axe de la cuisse qui relie le genou à la hanche tourne autour de celle-ci, pen-
dant toute la durée du pas. Il est vertical vers la fin du premier temps de suspension,,
c'est-à-dire au moment où va se produire l'appui de l'autre pied.

Le bassin décrit surtout des mouvements de rotation autour d'un axe vertical. La
hanche droite avance sur la jambe quand celle-ci est à l'appui, et vice versa. L'appui
ferme du pied correspond avec le maximum de torsion de cette partie du tronc.

Les oscillations de la tête sont d'autant plus petites que la vitesse est plus grande.

Dans la course de vélocité sa trajectoire est à peu près horizontale (fig. 53). Par
contre, dans cette course, les mouvements de flexion du membre inférieur sont très
accentués, comme on le voit dans la figure 53. Les mouvements d'extension de la
cuisse sont aussi un peu exagérés.

La trajectoire du centre de gravité est d'autant plus tendue que la vitesse est plus
grande et tend à se confondre avec une droite parallèle au plan du terrain.

Parallèle de la marche et de la course au point de vue cinématique. — La marche et
la course dont nous venons d'analyser les mouvements pré^ntent entre elles une grande

-202

LOCOMOTION.

analogie et nous avons dit que les anciens auteurs tendaient à les considérer comnie
un mode de locomotion unique et ne différant guère l'une de l'autre que par la vitesse
de progression.

11 y a évidemment une grande analogie entre le pas de marche et le pas de course
considérés isolément, et en particulier dans le mode d'action sur le sol.^^

Dans les deux, il y a une période d'appui ferme du pied et une période de déroule-
ment de la cheville autour d'un même axe, passant près des articulations métatarso-
phalangiennes. Dans la marche le pied aborde le sol par le talon; dans la course par le
talon, la plante ou la pointe suivant la longueur du pas. Dans la course, le membre
inférieur décrit autour de l'articulation de la hanche un angle plus grand que dans la
marche. Il en est de même de ses divers articles qui décrivent des angles respectifs plus
grands dans la course que dans la marche. Les mouvements des membres sont donc
exagérés dans la course. Les trajectoires des divers points considérés, cheville, genou, en
subissent nécessairement le contre-coup et décrivent des sinuosités plus accentuées ou

/ / ///Z/ /

FiG. 53. — Course de vélocité.
P, P, appuis successifs du même pied gauche, longueur du pas, S", 27 ; A, appui du pied droit ; VP, verti-
cale passant par la cheville du pied à l'appui ; HH, liorizontale se confondant presque avec la trajectoire
du sommet de la tète (Analyse chronophotographique) (Dbmeny).

plus brusques. Les oscillations verticales de la hanche sont un peu plus grandes dans la
course que dans la marche.

Par contre, les oscillations du tronc sont beaucoup moindres et leur niveau moyen
est plus bas dans la course que dans la marche.

Enfin, remarque intéressante : Dans la marche « la vitesse moyenne du pied est
supérieure au double de la vitesse de progression du corps », cela est dû à l'appui ;
dans la course, au contraire, « la vitesse moyenne du pied est inférieure au double
de la vitesse de progression du corps », cela est dû au temps de suspension (Marey
et Demeny) *.

Nous avons également vu plus haut, en étudiant le pas au point de vue dynamique,
que la courbe des pressions sur le sol ne présente qu'une oscillation de très courte
durée dans le pas de course, tandis qu'il y a deux et même trois oscillations, de durée
totale beaucoup plus longue.

Du travail mécanique dans la marche et dans la course. — On sait que le travail méca-
nique est le produit d'une force par le chemin parcouru par son point d'application.

Où est la force? Dans les muscles.

Où est son point d'application? Au centre de gravité.

\. C. R. Ac. des Se, ClIL 20 sept, et 4 oct. 1!

LOCOMOTION.

203

Nous avons vu plus haut qu'une force, pour être utile, voire pour pouvoir se mani-
fester, a en réalité deux points d'application : l'un sur une masse qui, en général et
dans la pratique courante, est infiniment grande et qui sert de point d'appui; l'autre
sur une autre masse, généralement beaucoup plus petite, et qui est la masse à mouvoir.

Nous avons vu également comment le muscle produit le mouvement et comment
il s'adapte aux conditions si diverses que lui impose la variabilité des efforts à produire,
tant en intensité qu'en direction, et commentla nature a simplement résolu le problème.

Or il n'a pas encore été possible de mesurer directement la force déployée par un
muscle là un moment quelconque de son action, encore moins si l'on a affaire à un
groupe de muscles synergiques, et même, dans beaucoup de cas, à un grand nombre de
groupes à la fois.

De plus, parmi tous les muscles en jeu il en est qui font du travail passif ou physio-
logique (Chauveau), lequel ne peut s'évaluer en kilogrammètres, tandis que d'autres
fournissent du travail actif. Quelle part respective aura chacun de ces muscles dans
la dépense d'énergie? Cette évaluation nous semble encore inaccessible. Aussi, en ce
qui concerne la locomotion, s'en est-on tenu à la mesure du « travail » telle qu'elle

FiG. 54. — Attitudes, longueur de pas et angle de déroulement du membre inférieur droit dans la marche
et dans la course. Les lignes ponctuées correspondent à la course (Marey et Demeny).

ressert des oscillations du corps et des membres dans l'espace. Mais ce travail ne doit
pas être confondu avec la dépense énergétique réelle, car il faut tenir compte du ren-
dement de la machine humaine.

L'évaluation du travail mécanique dans la locomotion de l'homme a été faite d'une
façon très complète par Marey et DemeiNY.

Nous avons déjà décrit les oscillations du corps dans l'espace et montré que les
différents points du tronc décrivent des courbes complexes s'infléchissant tour à tour
vers les trois axes, et le centre de gravité décrit des courbes du même ordre. Mais les
mouvements horizontaux étant très peu étendus, Marey et Demeny les ont néghgés
pour ne tenir compte que des oscillations verticales et du déplacement horizontal dans
un plan vertical passant par la ligne de progression.

L'oscillation des membres inférieurs nécessite également un travail, car une assi-
milation complète de Toscillation de ces membres avec l'oscillation pendulaire n'est
pas possible, étant donné que leur période d'oscillation peut varier dans de grandes
proportions, variation qui ne peut se produire que par l'effet de la contraction des
muscles. Marey et Demeny ont donc étudié :

1° Le travail suivant la verticale ;

2° Le travail suivant l'horizontale ;

3° Le travail nécessaire à l'oscillation du membre inférieur pendant sa suspension.

A) Travail suivant la verticale. — Le centre de gravité s'élève à chaque pas à une
certaine hauteur h, décrivant, ainsi que nous l'avons vu, une série d'oscillations régu-
lières, entre deux droites parallèles passant l'une par les maxima, l'autre par les minima
de la trajectoire de ce centre. La distance de ces deux parallèles représente la hauteur

204 LOCOMOTION.

à laquelle le poids du corps est soulevé à chaque pas. On suppose, pour ne pas compli-
quer le problème, que la progression a lieu dans un plan rigoureusement horizontal.

Si donc le marcheur pèse P kilogrammes, le travail accompli à chaque pas suivant
la verticale sera :

Ti = P/i

mais physiologiquement le travail est plus grand, car les muscles pendant l'abaissement
du corps travaillent pour modérer sa chute, ce qui occasionne un travail supplémen-
taire. C'est là du travail passif que Marey et Demeny estiment avoir une valeur se rap-
prochant de celle du travail actif. Le travail réel suivant la verticale serait donc :

Ti==P(2/0

Cependant ces mêmes auteurs reconnaissent qu'une partie de ce travail résistant du
muscle se trouve emmagasiné dans celui-ci, et transformé en travail actif dès l'ascen-
sion suivante; mais il leur a été impossible d'en estimer la valeur.

Le travail réel suivant la verticale aurait donc une valeur intermédiaire et serait
plus grand que P h et plus petit que P (2/i).

Marey et Demeny estiment la limite maxima du travail Ti suivant la verticale
[P{2h}] à environ 6 kgm. 2 pour un homme de 73 kg. marchant à une vitesse de 75 pas
à la minute.

D'après Amar le travail passif qui résulte du freinage pendant la partie descendante

52
de l'oscillation serait (énergéliquement) — — du travail actif. Le travail serait donc :

de sorte que, si le marcheur pèse 75 kilos, les oscillations verticales étant de 0 m. 04
le travail dépensé serait :

(1)

100

B) Travail suivant l'horizontale. — Ce travail résulte des variations de la vitesse hori-
zontale et est donné par la notion même des forces vives maxima et minima.

Si la masse totale du corps M se déplace à une vitesse qui croît et décroît succes-
sivement d'une certaine vitesse V, limite supérieure, à une aulre vitesse v, limite infé-
rieure, l'énergie cinétique maxima sera

et l'énergie minima

Mi.2

de sorte que le travail musculaire T2 déployé tant en travail actif qu'en travail résistant
sera :

MV2 M)'2 M

La méthode chronophotographique donne directement la vitesse horizontale à
chaque instant ; le calcul de la force musculaire déployée est dès lors facile à faire.
Marey et Demeny estiment ce travail T2 à 2 kgm 5.

T2 = 2 kgm. [i (2)

LOCOMOTION.

205

C) Travail de translation du membre inférieur. — La valeur de ce travail est très diffi-
cile à déterminer. Quelle est la part de la pesanteur, quelle est la part des muscles dans
le mouvement très complexe du membre inférieur qui, ainsi que nous l'avons vu,
tourne tantôt autour de la cheville comme centre, tantôt autour des articulations
métatarso-phalangiennes, tantôt autour de l'articulation de la hanche, le centre de
rotation se déplaçant suivant la trajectoire de cette articulation?

Un homme pesant 7a kilos et marchant à la cadence de 40 pas à la minute fourni-
rait, d'après Marey et Desieny, un travail

T3 — 0 kgm. 3

(3)

travail assez faible, et presque négligeable.

Travail total. — Le travail total dépensé dans un pas de marche à la cadence de
40 pas par minute, serait donc pour un homme de 75 kilos :

Ti + T2 + T3 = 6,2 + 2,5 + 0,3 = 9 kgm.
Nous avons vu qu'à mesure que Fallure s'accélère les oscillations verticales dimi-

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y< iûc iof vo iM lie ns 150 J3S 1^ 7'^s'

FiG. 55. — Valeurs relatives du travail dépensé dans les différents actes qui constituent un pas. Les expé-
riences ont été faites sur un homme pesant 64 kilogrammes, marchant ou courant sur un terrain ferme
parfaitement horizontal (Marey et Demeny).

nuent. Il s'ensuit une diminution du travail Ti suivant la verticale, favorable aux
allures vives. Mais il n'en est pas de même des travaux To et T3 qui augmentent au
contraire dans de vastes proportions. Ainsi le même sujet quia fourni, dans la marche
à la cadence de 40 pas, un travail total de 9 kilogrammètres, fournit dans un pas de
course rapide un travail de 24 ''sm i^ se subdivisant ainsi :

Ti = 2 kgm. 3 — oscillations verticales.

T2 = 18 kgm. 4 — accélération et ralentissement horizontaux.

T.3 = 3 kgm. 4 — translation du membre inférieur.

Total. . 24 kgm. 1

Et en introduisant la notion du temps qui est donnée par le nombre de pas par
minute, on trouve que la puissance développée dans la marche lente est de 12 kilo-
grammètres par seconde, et dans la course rapide 112 kilogrammètres par seconde,
soit près de dix fois plus.

Demeny a cherché à déterminer le travail dépensé aux différentes allures par un
homme pesant 64 kilogrammes, progressant sur un terrain parfaitement horizontal.
Nous reproduisons (figure 55) la courbe qu'il a construite d'après les données des

206

LOCOMOTION.

expériences qu'il avait faites en collaboration avec Marey. Sont portés en abscisses les
nombres de pas à la minute, et en ordonnées les trois éléments du travail total
disposés de bas en haut dans l'ordre suivant :

1° Travail dû à la translation du membre inférieur;

2" Aux oscillations verticales du corps;

3° Aux accélérations et ralentissements horizontaux.

Cette figure montre que le travail absorbé par l'oscillation du membre infe'rieur
dans la marche croît d'une façon régulière jusqu'à 90 pas par minute; que le travail
absorbé par les oscillations verticales atteint un maximum vers la cadence de 70 pas
par minute, pour diminuer au delà, mais que cette diminution correspond avec un
accroissement rapide du travail dû aux oscillations horizontales.

Dans la course, nous constatons également une augmentation très régulière du tra-

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FiG. 56. — Comparaison du travail à l'heure et au kilomètre dans des allures dont la caience s'accélère
régulièrement ; variations correspondantes de la vitesse (Marey et Demknt).

vail due à l'oscillation du membre inférieur; mais le travail dû aux oscillations verti-
cales diminue progressivement, tandis que le travail dû aux accélérations horizontales
atteint un minimum à la cadence de lOo pas à la minute, pour croître ensuite réguliè-
rement, mais plus vite que la cadence.

On peut déduire de ces courbes l'allure et la cadence les plus favorables au mar-
cheur ou au coureur, pour couvrir dans un temps minimum et avec une dépense
d'énergie minima un certain espace. Desieny a établi, toujours d'après la même^érie
d'expériences, le tableau ci-dessus (fig. 56).

Il est aisé de constater que d'une façon générale le travail au demi-kilomètre'est le
plus grand, tant dans la marche que dans la course entre 5a et 100 pas à la minute;
que le travail dépensé sur le même trajet dans une course à environ 120 pas par
minute, est à peu près le même que dans la marche lente à 40 à la minute; qu'il existe
dans la marche une limite (80 pas à la minute), au delà de laquelle la dépense de
travail croît beaucoup plus vite que la vitesse de progression; que d'une façon géné-
rale le travail à l'heure croît avec la cadence, quelle que soit l'allure (marche ou
course) :

LOCOMOTION. 207

« J'ai négligé, dit Demeny, le travail dû à l'effort statique de soutien du membre à
« l'appui, mais il est entendu que ces évaluations n'ont qu'une valeur comparative; du
« reste la valeur absolue de nos résultats est un maximum. »

Marches ascendante et descendante. — Les évaluations de Mare y et Demeny, nous
l'avons dit, ont été faites sur un sujet progressant sur un terrain plat absolument
horizontal. Cette condition ne se trouve, pour ainsi dire, jamais réalisée dans la nature.
Il est évident que si le sujet monte ou descend, si le terrain est accidenté, etc., ses
mouvements s'en ressentiront, et par conséquent son travail de progression pourra
varier dans des limites très étendues, qu'il est difficile de déterminer.

Quelles que puissent être ces variations, il devra en tout cas produire une certaine
({uantité de travail Q qui devra être évaluée comme ci-dessus en tenant compte des
variations de la vitesse horizontale et de l'oscillation des membres inférieurs, des
oscillations verticales, et ajouter à cette quantité Q une autre quantité P/i, qui est la
hauteur à laquelle aura été porté le centre de gravité dans le même temps.

Si le déplacement a lieu eu descendant, les muscles doivent lutter contre la pesan-
teur pour éviter la chute et font du travail résistant. Nous avons vu plus haut, à pro-
pos des oscillations verticales du corps, que ce travail ne peut pas s'évaluer mécani-
quement, mais qu'il nécessite une dépense énergétique de 52 p. 100 (Amab) du travail
nécessaire à une ascension de même étendue.

La marche ascendante nécessiterait donc un travail :

T = Q + PA
et la marche descendante un travail moindre, soit :

P/t X 52

T = Q +

100

L'exposé qui précède montre combien il est difficile de mesurer le travail méca-
nique réel produit par l'homme dans les différents actes de la locomotion.

Travail mécanique et travail statique sont intimement unis, et il n'est guère possible
de les séparer. Le travail statique n'existe pas pour les physiciens. Cette dénomination
constitue même un non-sens physique, tout travail étant le produit d'une force par un
chemin parcouru. Or, dans le travail statique le chemin parcouru = 0, d'oîi le travail
statique = 0. La définition donnée par Poxgelet ne semble donc pas pouvoir être
appliquée au travail des muscles, qui est un travail interne purement physiologique
et apparaît à l'extérieur sous la forme d'elîorts, accompagnés ou non de mouvements.
(Voir article Muscles.)

Dépense énergétique de la locomotion. — Nous savons que toute contraction muscu-
laire avec ou sans raccourcissement, c'est-à-dire avec ou sans travail extérieur, néces-
site une certaine dépense d'énergie que l'on peut évaluer en calories en se basant
sur la quantité d'oxygène consommé. Zuxtz et ScHUiiBURO les premiers ont appliqué
cette méthode à la locomotion de l'homme. Leurs expérieiijces portèrent sur cinq
sujets de poids et de taillas différents. De l'ensemble de leurs expériences, ces auteurs
ont établi la moyenne de la dépense énergétique dans la marche de l'homme. Cette
dépense s'élève à 0%518 par mètre-kilogramme, à la vitesse moyenne de 4 500 mètres
à l'heure.

Reprenant ces travaux, Amar a obtenu par les mêmes méthodes un chiffre un
peu inférieur : O^jSOô par mètre-kilogramme. Ce dernier auteur a construit la courbe
que nous reproduisons de la dépense énergétique en fonction de la vitesse de pro-
gression.

Cette courbe montre que la dépense énergétique ne varie guère dans les marches
lentes, mais qu'elle croît rapidement à partir de 4 ^s, 8 à l'heure pour atteindre 1 calo-
rie par mètre-kilogramme à la vitesse de 8 kilomètres à l'heure. Si nous rapprochons
les données fournies par cette courbe de celles du tableau, nous trouvons :

Que d'une part, d'après la courbe d'AsiAR, la dépeiYSe énergétique chez un homme
de 64 kilogrammes marchant à une vitesse de 4 '^'",500 à l'heure est de 25%26 par pas,
ce qui équivaut à un travail de 10 ''5inj5.

208

LOCOMOTION.

Que d'autre part, d'après les courbes établies par Marey et Demeny, le travail méca-
nique produit dans les mêmes conditions de vitesse et de poids est de _8''5'»,500 environ.
Le rendement à celte allure serait donc :

Or, Amar, comparant les résultats obtenus par lui avec ceux de Baume et Fischer, ne
constate qu'un rendement de 49 p. 100 :

(( C'est, dit-il, un rendement considérable, d'après lequel on est en droit de suspec-
« ter toutes les évaluations concernant le travail musculaire dans la locomotion. »

Nous ne pouvons ici entrer plus avant dans cette question, qui sera traitée à l'article
Iduscles.

Variétés dans la marche et dans la course. — Nous avons défini la marche : « Le
mode de locomotion dans lequel l'un des pieds vient s'appuyer sur le sol avant que
l'autre l'ait quitté »; et la course : « Le mode de locomotion dans lequel l'un des pieds

vient toucber le sol quand l'autre l'a
déjà quitté. »

Double appui d'une part et suspen-
sion d'autre part constituent les carac-
tères distinctifs de ces deux genres de
locomotion.

Mais il est des caractères secondaires
qui permettent de distinguer plusieurs
genres de marches, et plusieurs genres
de courses :

A) Marches. — 1° Les marches natu-
relles : a) marche en extension qui est
celle que nous avons décrite; b) marche
en flexion, reconnue parDEMENv en 1886,
appliquée par de Raoul, dans l'armée,
étudiée par Manouvrier (1890) au point
de vue anthropologique par Comte et
Félix Regnault (1896), par Félix Regnault
et DE Raoul et enfin par Félix Regnault
(1913); c) marches ethniques (Bourgarel, de Rochas, Félix Regnault) pratiquées par
les sauvages, les montagnards, etc., et qui tirent leurs caractères spéciaux de la nature
du sol, des mœurs, etc. (F. Regnault).

2" Les marches artificielles : a) marches professionnelles; h) marches dues à la
mode; c) marches passionnelles; d) marches d'origine psychique; e) marches patholo-
:giques (Demeny, Félix Regnault, Ducroquet); f) marches sportives (Paul Richer), parmi
lesquelles la marche des pedestrians anglais ', marche spéciale rappelant l'amble des
•quadrupèdes.

Nous ne pouvons étudier l'un après l'autre ces difTérents modes de marcher et de

Dd

par M Kg.

1.^0

/

0.9

/

0,8

/

0,7

0.6

^

0.5

5, 4

6.6

7,8

0?±

3 V,2

v_

2,4

FlG. 57. -

3,6 4.8

7,2

5,4 Km.

Dépense dynamique par mètre kilogramme
à différentes allures (Amar).

1. Etchandy la décrit ainsi : » Dans cette marche, le corps doit être droit, la tête bien en arrière,
les coudes au côté, les avant-bras horizontalement en avant, les mains fermées. Pour marcher,
on lance la jambe en avant, presque en extension, le pied va se placer devant celui qui est encore
;posé, le talon touchant le sol le premier et le pied légèrement tourné en dehors. Il ne faut pas
-écarter démesurément les jambes sous peine de perdre en vitesse. En même temps que la jambe
gauche, le bras gauche est poussé eo avant et s'allonge comme pour donner un coup de poing,
■et de même le bras droit doit être projeté en avant avec le pied droit, pour être ramené ensuite
«n flexion au pas suivant.

« Le rôle des bras est très important à leur avis et doit être étudié avec grand soin. Il est
■curieux de noter qu'ils ont trouvé utile de remplacer le balancement asymétrique des bras par un
balancement symétrique, et c'est d'autant plus curieux que les Arabes trouvent de même un
avantage à contrarier la marche naturelle et en diagonale de leurs chevaux et des ânes et ils
apprennent à ces bêtes, au moyen d'entraves, à transporter en avant à la fois les deux membres
du même côté et à marcher l'amble plutôt que leur pas naturel. Or, à cette allure, les animaux
A'ont plus vite qu'au pas sans se fatiguer davantage. » (Etchandy, Le Monde médical, n° 74, p. U.)

LOCOMOTION.

209

courir, d'abord faute de documents assez précis, et ensuite parce que cela nous entraîne-
rait trop loin.

B) Courses. — i" Courses de grand fond dépassant 42000 mètres (de 12 à 13 kilo-
mètres à l'heure) où le temps de suspension est réduit au minimum. Félix Regnault).

2° Courses de fond de 2 SOO à 42 000 mètres (16 kilomètres à l'heure) : les temps de
suspension sont bien marqués, si la course se fait soit en extension, soit en flexion.

3« Courses de résistance (400 à 2 300 mètres) qui sont bondies; le coureur se reçoit
élastiquement sur les pointes (Marey et Félix Regnault).

4" Course de vélocité de 60 à 400 mètres; les bonds sont peu élevés, la chute a lieu
sur la plante des pieds (Marey, Félix Regnault).

On peut dire que la marche et la course peuvent, quant à leurs caractères secon-
daires, varier indéfiniment, et il est probable qu'il en est ainsi. Nous irons même plus
loin : il y autant de formes de marches, et même de courses, qu'il y a d'individus diffé-
rents. Tout le monde sait qu'on peut reconnaître une personne à sa démarche, preuve
qu'il existe des caractères personnels. L'œil perçoit ces caractères, si peu définissables
qu'ils puissent être, et il serait le plus souvent très difficile, même à un œil exercé, de
les préciser. C'est, sans doute, dans cette sorte de coefficient personnel qu'il faut cher-
cher les raisons pour lesquelles certains individus ont des allures plus rapides ou plus
économiques que les autres au point de vue de la dépense de travail. Il y a des coureurs
de demi-fond, et, dans ces catégories, ce n'est pas toujours le sujet le plus fart, le plus
musclé qui est champion, mais sans doute celui à qui son organisation physique per-
met la meilleure utilisation de la force.

A ce point de vue spécial d'une meilleure utilisation de la force, certains auteurs
sportsmen ont préconisé les allures en flexion, marche ou course, parce que celles-ci
réduisent les oscillations verticales du corps, qui sont, de beaucoup, les plus dispen-
dieuses, du moins si nous acceptons, comme une vérité acquise, la notion du travail que,
principalement d'après Marey et Demeny, nous avons exposée plus haut.

Le commandant de Raoul s'était fait depuis 1893 l'apôtre de ce genre de marche dans
l'armée. Comte et Félix Regnault étudièrent ce mode de locomotion, utilisant pour cela
l'outillage que Marey avait créé à la station physiologique. — Plus tard (1898) Félix
Regnault et de Raoul, publièrent sur ce sujet un livre en collaboration. Depuis cette
époque Félix Regnault a soutenu le même point de vue dans divers articles, et tout
récemment il a établi un parallèle entre les allures en extension et les allures en
flexion. Nous reproduisons ci-dessous le parallèle tel que cet auteur l'a établi.

Marche en extension.

Le pied s'appuie sur le sol dès qu'il a pris
contact avec hii. Il se pose d'abord par le talon.

La jambe au moment du posé du pied est en
arrière de la verticale élevée du point d'appui.

Le genou, étendu au début de l'appui du
pied, reste étendu pendant que le corps passe
en avant de son appui.

L'articulation de la hanche est peu fléchie.

Au moment du double appui, l'angle formé
par les deux cuisses est petit.

Le corps est vertical ou faiblement incliné en
avant.

La réaction verticale du tronc est plus
grande.

La pression du pied sur le sol est plus forte.

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X.

Marche en flexion.

Le pied, en prenant contact avec le sol, glisse
d'abord sur lui, puis il se pose par toute la
plante.

La jambe, au moment du posé du pied, est
en avant de la verticale élevée du point d'appui.

Le genou, fléchi au moment du contact du
pied avec le sol, continue à se fléchir quand le
corps passe en avant.

L'articulation de la hanche est très fléchie ;
elle l'est aux mêmes moments que le genou.

Au moment du double appui l'angle formé
par les deux cuisses est très grand.

Le corps est plus incliné en avant.

La réaction verticale du tronc est plus
petite.

La pression du pied est plus faible.
14

i210

LOCOMOTION.

Course en extension.

Le pied arrive sur le sol en formant arec lui
un angle plus ouvert. 11 s'y appuie d'emblée
par le talon.

La jambe, au moment de l'appui du pied,
forme avec la verticale un angle de 12°.

L'angle du levé, ou angle que fait la jambe
avec la verticale au moment du levé du pied,
est de 30».

Le genou, au moment où le pied appuie sur
le sol, forme un angle de 169».

L'amplitude des oscillations des segments
des membres est : du pied sur la jambe, '.S";
de la jambe sur la cuisse, 84°; de la cuisse sur
le tronc,, 65°.

L'angle formé par les deux cuisses, au mo-
ment du levé du pied, est de 40°.

Le corps a une inclinaison moyenne en avant
de 5° sur la verticale.

L'amplitude des oscillations verticales du
corps est de 7 centimètres.

La pression du pied sur le sol au moment de
l'appui est de 165 kilogrammes.

La courbe de pression s'élève et tombe brus-
quement.

Course en flexion.

Le pied arrive sur le sol en formant avec lui
un angle moins ouvert. Il la touche du talon,
puis glisse sur une longueur de 27 centimètres,
s'y pose enfin par toute la plante.

La jambe, qui continue à osciller pendant
que le pied glisse sur le sol, forme avec la ver-
ticale, au moment de l'appui, un angle de 2°.

L'angle du levé est de 33".

Le genou, au moment où le pied appuie sur
le sol, forme un angle de 140°.

L'amplitude des oscillations des segments
des membres est : du pied sur la jambe, 62° ;
de la jambe sur la cuisse, 63° ; de la cuisse sur
le tronc, 77°.

L'angle des deux cuisses est de 77°.

Le corps a une inclinaison moyenne en avant
de 13».

L'amplitude des oscillations verticales du
corps est de o centimètres plus faible que dans
tout autre genre de course.

La pression qu'exerce le pied sur le sol au
moment de l'appui est de 123 kilogrammes.

La courbe de pression s'élève, et tombe dou-
cement.

Peut-on réellement induire, des parallèles ci-dessus, que les allures en flexion
soient supérieures aux allures en extension"? Gela nous semble fort loin d'être démontré.

En effet, d'une part, nous considérons que le glissement du pied sur le sol au
moment où il va poser, constitue un freinage nuisible à la progression, et nous ne
pouvons admettre qu'un frotlemenl dans aucun cas puisse être considéré comme une
économie d'énergie. D'autre part, si ces allures diminuent l'amplitude des oscillations
verticales du corps dans de notables proportions, il n'en est pas moins vrai, ainsi que
l'ont fait remarquer Ma.xouvrier et après .lui Paul Richer, que l'état de contraction
prolongée de certains muscles, et en particulier des quadriceps cruraux, constitue un
travail passif. Cette contraction statique du muscle est-elle préférable, comme économie
d'énergie, à la contraction balistique de ces muscles dans les allures en extension? L'ne
étude approfondie de la dépense énergétique pourrait seule fixer ce point encore fort
obscur. Il est à signaler que les essais pratiqués dans l'armée n'ont jamais donné de
bons résultats et ont été abandonnés.

Du reste, F. Regnault, lui-même, dans un article récent, concède qu'au-dessous de
6 à 7 kilomètres à l'heure la marche en flexion fatigue plus que la marche ordinaire
en extension.

En ce qui concerne les courses, le même auteur se résume ainsi : « Les courses de
fond se courent en flexion. Moins l'espace à parcourir est grand, plus elles se rappro-
chent du type en extension. Les courses de résistance, dont le type est de 800 mètres,
sont bondies.

<( Les courses de vélocité, au contraire, dont le type est de 800 mètres, sont
glissées. »

Que faut-il conclure de ces faits? Il est difficile de se prononcer faute de données
précises. Nous n'avons en effet aucune idée de la dépense énergétique que nécessitent
les unes et les autres allures, à vitesse de progression égale, pour pouvoir baser un

LOCOMOTION.

i!H

parallèle sur des faits scientifiques. Toutefois, dans l'état actuel de la question, si l'on
considère seulement quatre vitesses de progression, qu'il s'agisse de ntiarches ou
de courses : — 1° petites vitesses; 2" moyennes vitesses; 3" grandes vitesses; 4° très
grandes vitesses, — il est peut-être permis de dire qu'aux moyennes vitesses l'avan-
tage est aux allures en flexion, tandis qu'aux petites et grandes vitesses l'avan-
tage est aux allures en extension.

Le saut. — MuLLER avait défini le
saut : « un déplacement ayant pour
caractère que le corps demeure un
certain temps éloigné du sol ». Si
vague que soit cette définition, elle
fait ressortir assez bien le caractère
essentiel du saut, qui réside dans
un temps de suspension plus ou
moins long. Voici comment ce
même auteur en conçoit le méca-
nisme : « Le corps est préalable-
ment incliné sur les cuisses. Les
trois articulations, hanche, genou,
cheville, d'abord fléchies, se disten-
dent simultanément de façon à sou-
lever le corps à une grande distance
du sol. Le sol résiste à l'action
musculaire de sorte que toute l'im-
pulsion se trouve communiquée au
centre de gravité qui se trouve pro-
jeté suivant la direction moyenne
des articulations qui se déploient. »

Mayow, cité par Barthez, com-
pare le corps h. un projectile lancé
par les extenseurs.

GiRAUD-TiiULON, faisant sienne
l'opinion déjà émise au xvii" siècle
par BoRELLi, croit à l'existence
d'une force élastique qui par brusque
détente lance le corps dans l'espace.
Cette idée de détente brusque a été
plus tard admise par Marey et
Dejieny, qui s'expriment ainsi : « Le
saut consiste en une projection de
la masse du corps par la détente
brusque des membres inférieurs
préalablement fléchis : c'est un mou-
vement comparable à ceux que l'on
étudie dans la balistique dont il suit
les lois. » Le saut est donc le résul-
tat d'un ensemble de phénomènes
physiologiques et mécaniques, que
Demeny a divisé en quatre phases :

1° Une phase préparatoire, pen-
dant laquelle le sauteur se ramasse
sur lui-même par la flexion de ses membres inférieures, (sauts de pied ferme) fait déjà
observé par les auteurs anciens (Borelli, J. Muller, etc.) ; ou bien pendant laquelle
il se donne par une course préalable une vitesse horizontale qui lui permettra de
franchir un plus grand espace (sauts avec élan).

2^ Une phase d'impulsion, pendant laquelle les deux membres inférieurs se
redressent brusquement, pour communiquera la masse du corps une certaine vitesse

212 LOCOMOTION.

dans la direction voulue (sauts de pied ferme); ou bien pendant laquelle un seul des
membres inférieurs soulève le corps préalablement doué d'une vitesse horizontale
(sauts avec élan).

3° Une phase de suspension, pendant laquelle le corps llotte dans l'espace.

4° Une phase de chute^ pendant laquelle le corps, revenant en contact avec le sol, se
reçoit élastiquement pour éviter les' chocs brusques nuisibles.

Cela dit nous passerons en revue les genres de sauts les plus usités et qui seront :
a) le saut en hauteur de pied ferme; b) le saut en longueur de pied ferme; c) le saut en
longueur avec élan; d) le saut en hauteur avec élan.

a) Saul en hauteur de pied ferm,e sur place. — Le sauteur, d'abord immobile dans
l'attitude de la station droite, lève les bras en avant et en haut, tandis qu'il s'élève sur
la pointe des pieds pour élever son centre de gravité le plus haut possible au-dessus
du sol.

Ce mouvement d'élévation, plus ou moins rapide selon les auteurs, est suivi d'un
mouvement d'abaissement aussi rapide que possible de ce même centre de gravité. Les

FiG. 59. — Phases successives dun saut en longueur (chronophotographie sur plaque fixe) (Makey).

membres inférieurs se dérobent sous la masse du corps, les bras s'abaissent avec une
vitesse croissante, et le sauteur prend alors l'attitude ramassée. C'est la fin de la phase
préparatoire. A cet instant précis, nulle force musculaire n'est en jeu. Les membres
inférieurs sont fortement fléchis, prêts à se distendre brusquement comme un ressort,
et la phase d'impulsion commence. Les bras sont de nouveau projetés en avant, tour-
nant avec vitesse autour de l'axe des épaules, tandis que synchroniquement s'opère la
détente des membres inférieurs. On peut dire qu'à ce moment tous les extenseurs du
corps, sauf ceux des bras, fournissent un efTort maximum; et la masse du corps s'élève
d'un mouvement uniformément accéléré et perd contact avec le sol, quand il a atteint
son maximum d'extension. On voit que les bras sont très élevés au-dessus de la tête
dans une position telle que le centre de gravité se trouve le plus élevé possible. — La
suspension a lieu. Elle sera d'autant plus longue que la vitesse verticale du corps au
moment de la perte de contact sera plus grande. 11 devient alors un projectile, mais
non un projectile inerte — et c'est là un point important — car un nouvel abaissement
rapide des bras, qui se produit pendant la suspension, produit sur le reste du corps
une réaction verticale momentanée de sens inverse, susceptible d'élever encore un peu
la masse du tronc et des jambes. Cet abaissement rapide des bras se produit chaque
fois que le sauteur désire franchir un obstacle élevé. Quand le centre de gravité a
atteint le point culminant de sa trajectoire, il retombe d'un mouvement uniformément

1. La chute réelle, telle qu'on la conçoit dans le langage courant, commence au sommet de la
trajectoire; le sens que nous donnerons après Demeny à ce mot est plus restreint; la phase de
chute ne commence pour nous qu'au moment précis où les pieds reprennent contact avec le
soL

LOCOMOTION. 213

accéléré, et le corps retombe sur I^s membres inférieurs, légèrement fléchis, qui le
reçoivent élastiquement. C'est la phase de chute.

Il est h remarquer que, dans ce genre de saut, le centre de gravité est toujours au-
dessus du point d'appui, et que l'impulsion est verticale.

b) Saut en longueur sans élan. — Mabey et Deme.ny ont fait de ce saut une étude
complète, tant au point de vue cinématique qu'au point de vue dynamique.

Dans la période préparatoire, le sauteur exécute exactement les mêmes mouvements
que dans le saut sur place, avec cette différence que la ligne passant par le point
d'appui et le centre de gravité s'incline progressivement en avant pendant toute la
durée de cette période, et continue même son mouvement pendant la phase d'impul-
sion, de telle sorte qu'à la fin de celte dernière cette droite est très oblique.

La phase d'impulsion ne diffère pas non plus de celle du saut sur place, quant aux
mouvements exécutés par les membres inférieurs et supérieurs, si on les étudie dans
leurs rapports avec la ligne d'impulsion passant par le centre de gravité, et non dans
îeurs rapports avec la verticale, laquelle, dans le saut sur place, se confond avec la
ligne d'impulsion.

Il en est de même des deux autres phases (suspension et chute).

Le saut en longueur ne diffère donc pas du saut sur place au point de vue purement
■cinématique, mais il en diffère par la direction des réactions des pieds sur le sol,
tant à l'impulsion qu'à la chute. Cette direction est plus ou moins oblique. Cette
obliquité influe d'une façon considérable sur la longueur du saut à impulsion égale.
— Nous verrons plus loin, en étudiant le saut en général au point de vue dynamique,
l'influence de la direction des forces sur la forme du saut.

c) Saut en longueur avec élan. — Dans ce saut la phase préparatoire est constituée
par une course rapirle qui sert à acquérir une grande vitesse horizontale. Cette course
ne difîère pas de la coursée ordinaire, dite course de vitesse, sauf dans le dernier pas,
et exclusivement en ce qui concerne le mouvement des bras, qui au moment oiî le pied
postérieur se détache du sol sont tous les deux en arrière, tandis que dans la course
ordinaire leurs mouvements sont alternés (attitude n° 1 de la fig. 59).

L'impulsion est unilatérale, c'est-à-dire qu'elle est produite par l'une des jambes
seulement, et par la jambe gauche, chez la plupart des sauteurs. Pendant celte phase
la jambe à l'appui se détend vigoureusement, et les bras sont portés simultanément en
avant ainsi que la jambe oscillante (Attitude n» 2 de la fig. 59).

Pour la période de suspension, on remarque pendant la première partie une cer-
taine dyssymétrie dans les mouvements. Le bras droit s'élève plus haut que le bras
gauche, et simultanément la jambe gauche qui a quitté le sol s'élève et avance progres-
sivement (attitude n» 3). Ces deux mouvements produisent un couple de forces inverses
qui permettent au sauteur de garder son équilibre. Si cette compensation ne se pro-
duisait pas, le soulèvement de la jambe gauche qui a produit l'impulsion, et qui par ce
fait est restée en retard sur le reste de la masse du corps, produirait un mouvement
de rotation du corps autour d'un axe horizontal antéro-postérieur. — Il est du reste
facile d'observer que, dans certains sauts manques, cette compensation ne se produi-
sant pas, le sauteur n'arrive pas à reprendre l'attitude symétrique (attitude n» 5), et
dès lors retombe sur un pied et non sur les deux à la fois, comme cela a lieu norma-
lement (attitude n° 0). — A partir du point culminant de la trajectoire les bras sont
vivement abaissés et rejetés en arrière, pour revenir ensuite vivement en avant dès que
les pieds ont repris contact avec le sol (attitudes 4, 5, 6, 7, 8).

L'amortissement du choc est produit par un travail frénateur des extenseurs.

d) Saut en hauteur avec élan. — Le saut en hauteur avec élan est en réalité un
saut mixte en hauteur et en longueur. Le but de ce saut étant de franchir un obstacle
élevé, il s'ensuit certaines modifications dans les mouvements des membres du
sauteur.

La phase préparatoire (course) est semblable à celle du saut en longueur, que nous
venons de décrire, avec cette difi^érence que la course est moins rapide.

L'impulsion est donnée par une détente brusque de l'une des jambes.

Les mouvements des bras pendant cette phase sont assez variables suivant les
sauteurs, comme on peut s'en rendre compte d'après les figures fig. 59 et 60.

214

LOCOMOTION.

Dans la phase de suspension, les positions relatives des membres supérieurs ou
inférieurs varient également avec les sujets. Certains franchissent l'obstacle, les deux
jambes réunies, les bras étant vivement portés en arrière. D'autres passent leurs
jambes l'une après l'autre, les bras exécutant des mouvements inverses.

D'une façon générale, le sauteur tend à se raccourcir le plus possible, fléchit au
maximum la cuisse sur le tronc et passe sur l'obstacle, soit la jambe également fléchie
sur la cuisse, dans un plan vertical, soit dans un plan plus ou moins oblique par rotation
simultanée de l'axe de la cuisse, soit enfln plus ou moins étendue. Le but de ces
manœuvres du sauteur est de franchir l'obstacle avec le minimum d'effort; car elles

Saut en longueur, avec élan, par l'Américain Sweeney : la succession des images se lit en com-
mençant en haut et à droite. (Marey.)

ont pour effet de diminuer la hauteur à laquelle il est nécessaire d'élever le centre de
gravité au-dessus du point culminant de l'obstacle à franchir.

La chute s'opère, soit élastiquement sur les deux pieds, comme dans le saut
en longueur, soit sur un pied seulement, suivant la façon de sauter patiiculière au
sujet.

Le saut au poiot de vue dynamique. — Nous avons vu plus haut que pendant la
période de suspension le corps est assimilable à un projectile et que les lois de la
balistique lui sont applicables. La trajectoire du centre de gravité sera donc paraboli-
que dans tous les cas où il y aura déplacement horizontal. Dans le saut en hauteur sur
place, la trajectoire du centre de gravité est une parabole dont le paramètre tend
vers 0. Quel que soit le saut, les espaces parcourus par le centre de gravité dépendent :
1» de la vitesse initiale, c'est-à-dire de la vitesse moyenne au début de la phase de
suspension ; 2° de la direction.

Saut en hauteur de pied ferme. — Dans le saut sur place la vitesse initiale v

LOCOMOTION.

215

est verticale; le centre de gravité s'élèvera à une certaine hauteur /(, qui a pour
expression :

Le travail W dépensé pour élever le corps à cette hauteur h sera donc pour /'kilogs.
etv mètres par seconde.

(1)

P.^P-k,

^''' —

\k

~-\

^

r.

K

Théorie du saut.

Mais celte élévation du poids à une certaine hauteur est suivie d'une chute accélérée,
de telle sorte qu'en se posant de ^

nouveau sur le sol le corps du
sauteur a acquis une vitesse v' de
haut en bas et par conséquent
une énergie cinétique que les
muscles doivent détruire, et qui
a pour valeur :

Pll'2

(2) W = ^- kgm.

Cette vitesse v' sera égale à v
si les pieds du sauteur repren-
nent contact avec le sol au mo-
ment même où le centre de gra-
vité passe par le même point de

l'espace où il se trouvait à la fin de l'impulsion, c'est-à-dire au point même où il
était doué de sa vitesse initiale v.

Le travail total actif ou résistant fourni parles muscles sera donc égal à la somme
des équations (1) et (2), soit:

^., ^^,, Pi:2 Pi,'2 P

^ + ^^^ IF -+ — = 2? (" + " ^ ^^'^■

Saut en longueur de pied ferme. — Dans ce saut la ligne d"impulsion, passant par le
point d'appui des pieds et le centre de gravité, est oblique, et fait avec l'horizontale un

certain angle a (fig. 61). Le corps
se trouve donc lancé à la fin de
la phase d'impulsion suivant la
ligne a h h. une vitesse v (vitesse
initiale), la hauteur h qu'il pourra
atteindre sera :

\h

v\

Fig. 6:i. — Théorie du saut

et l'espace / franchi horizontalement

/t = T- sin-a.
^9

1 = — Sijl^OL

9

Cet espace est maximum pour a = 45».

D'autre part le travail actif nécessaire pour lancer le corps suivant a 6 à la vitesse
initiale t;,']sera donné par la force vive initiale, soit

W = Çfkgm.
2g

et le travail passif par la force vive finale donnée par la vitesse v' au moment de la
chute sur les pieds, soit

Pd'2

Travail total = W + W'

-K- + .-)

216 LOCOMOTION.

on voit que cette formule est identique à celle du saut en hauteur sur place. Seule la
direction des forces a changé.

Saut en longueur avec élan. — Dans les deux sauts précédents l'impulsion est simple,
c'est-à-dire qu'ils résultent d'une force unique de direction variable.

Il n'en est pas de même pour les sauts précédés d'une course, dans lesquels deux
forces entrent en jeu pour produire l'effet voulu :

1° Une force vive de direction horizontale, acquise par la masse du corps pendant la
course préalable;

2° Une impulsion verticale, due à la détente de l'un des membres inférieurs, donnant
naissance à une force vive dans le sens vertical.

L'espace franchi dans un saut dépend donc des rapports de ces deux forces entre elles,

ou, ce qui revient au même, des vitesses

^Vt

horizontales et verticales du corps au
moment où le pied perd contact avec le
sol. — Mais si la vitesse horizontale —
nous négligeons bien entendu la résis-
tance de l'air — est une vitesse uniforme,
la vitesse verticale est uniformément

'^ retardée, et pour se faire une idée claire

^"''' *'"'" du mécanisme du saut il est nécessaire

de baser nos raisonnements sur la notion
du temps. — Supposons donc d'une part que le sauteur a acquis dans une course préa-
lable une certaine vitesse horizontale, V, et, d'autre part, qu'il s'est donné une impulsion
verticale capable d'élever son centre de gravité à une certaine hauteur [h] (fig. 62).
Cette hauteur h a pour valeur :

2g- 2

où t = \e temps en secondes

nous tirons de cette égalité

v/f

S

La descente du centre de gravité nécessite un temps égal. La durée totale de la sus-
pension sera donc double, soit :

La distance franchie sera égale au produit de la vitesse horizontale par le temps de
la suspension, soit :

vv/:

8't ,7 . /7~ '8

L'examen de cette formule montre que la longueur du saut est en raison directe de
la vitesse horizontale et de la racine carrée de la hauteur à laquelle est élevé le centre de
gravité : — Si [h) nous est inconnue et que nous ayons comme donnée la vitesse initiale

verticale, nous pouvons remplacer {h) par la valeur — qui lui est égale, et l'équation

"9
devient :

v/— = -v^

V ^ 9

Lr=Vi/-^ = = Vy

L = 0,204 \v

Vespace franchi 'dans un saut en terrain horizontal est donc égal au produit de trois
facteurs : la vitesse horizontale, la vitesse verticale et une constante (0,204). — Cette règle
n'est absolument vraie que si le centre de gravité, au moment où le pied reprend contact
avec le sol, se trouve dans le plan horizontal passant par la position qu'il occupait pré-
cédemment, à l'instant où le pied avait quitté le sol au moment de l'impulsion.

LOCOMOTION. 217

En réalité le saut est un peu plus étendu; car le sauteur ne touche le sol que les
jambes très fléchies. Il s'ensuit qu'au moment de l'appui des pieds le centre de gra-
vité se trouve un peu plus bas qu'au début de la suspension. — La trajectoire parabo-
lique n'est donc pas symétrique; la branche antérieure de la parabole est plus longue<

L'espace franchi s'allonge de la projection horizontale de cet excès de la courbe
descendante sur la courbe ascendante.

Le travail dépensé dans un saut en longueur avec élan est difficile à évaluer, si l'on
veut faire entrer en ligne de compte celui de la course préalable qui constitue sa
période préparatoire; mais il est relativement très facile d'évaluer le travail absorbé
par le saut proprement dit, c'est-à-dire le travail nécessaire pour produire la suspen-
sion du corps pendant un temps plus ou moins long et lui faire franchir un certain
espace.

Le poids du corps se trouve en effet lancé à une certaine vitesse dans l'espace, et
cette force vive acquise est le résultat soit de la force déployée dans la course préa-
lable, soit de celle déployée dans la détente du membre à l'appui. Cette force vive repré-
sente un certain travail que nous évaluerons comme pour les sauts précédents :

\t est la vitesse du centre de gravité suivant la tangente à la trajectoire au début de la
période de suspension. Elle est la résultante de la vitesse horizontale V et de la vitesse
verticale r, et sa valeur en fonction de celle-ci nous est donnée par l'égalité :

Le travail en fonction des vitesses horizontale et verticale du corps sera donc :

Le travail résistant a la même valeur et est même un peu supérieur pour la raison
exposée plus haut en ce qui concerne la longueur du saut, à savoir, que la branche
descendante de la trajectoire parabolique est plus longue. Il s'ensuit une augmentation
de la vitesse verticale, et par conséquent de la force vive totale au moment où les pieds
reprennent contact avec le sol :
Donc

2P(V2 + 1)2)

Travail total minimum = 2W = — ^ ^ '■

2.9

_P(V2 + v^)

~ 9

Les mesures directes prises sur les chronophotographies permettent d'acquérir la
notion exacte de la vitesse horizontale. Un calcul très simple, que nous avons indiqué
plus haut, permet de déduire de la hauteur maxinia atteinte parle centre de gravité, la
valeur de la vitesse verticale initiale.

Saut en hauteur avec élan. — Ce saut ne diffère pas essentiellement du saut en lon-
gueur. Ainsi que cela résulte des données cinématiques développées plus haut par la
course préalable, le sauteur se donne une certaine vitesse horizontale qui, avec la compo-
sante produite par l'impulsion, donne une résultante tangente à la trajectoire laquelle,
ici, contrairement à ce qui se passe dans le saut en longueur, doit être le moins tendue
possible.

Ce résultat est obtenu : 1° par un effort d'impulsion porté au maximum; 2" par une
orientation appropriée de cet ell'ort. Cette impulsion commence daus la position ov,
c'est-à-dire avant que le centre de gravité ne passe par la verticale, de sorte que les
muscles du membre inférieur se tendent fortement sous l'effet de la vitesse horizon-
tale ov acquise dans la course préalable.

:18

LOCOMOTION.

Ce surcroît de tension dû à la vitesse acquise met en jeu leur élasticité propre et
augmente d'autant l'impulsion verticale.

Il est facile de constater sur les photographies que, contrairement à ce qui se passe
dans le saut en longueur, celte impulsion cesse aussitôt que le centre de gravité est
sur la verticale élevée du point d'appui.

Le saut en hauteur avec élan n'est donc qu'un saut en longueur dans lequel une
partie de la vitesse horizontale acquise dans la course préalable est utilisée à pro-
duire une tension musculaire plus grande, qui produit une impulsion verticale plus
forte.

Les formules établies pour le saut en longueur s'appliquent rigoureusement au
saut en hauteur, tant pour la hauteur, qu'il est possible d'atteindre avec une vitesse
initiale verticale déterminée, que pour l'évaluation du travail absorbé.

L'impulsion dans le saut. — La chronophotographie permet, ainsi que nous venons

FiG._64. — Deux sauts en longueur exécutés sur le dynamographe. En haut, les liauteurs CD, C D' réduites
tontes deux à la même échelle ; en bas, tracés dynamométriques : les aires d'impulsion correspondant à
chacun des sauts sont teintées de hachures.

de le voir, de se faire une idée très précise des conditions dynamiques du saut quelle
que soit sa forme.

Le corps devenu projectile obéit aux mêmes lois que lui. Mais la vitesse acquise
par un mobile quelconque dépend, non seulement de l'intensité des forces qui ont
donné naissance au mouvement, mais aussi du temps pendant lequel ces forces
agissent.

« Ce n'est pas, disent Marey et Demeny', l'intensité absolue de l'effort qui influe sur
la hauteur du saut, mais la quantité de mouvement, c'est-à-dire le produit des efforts
par leur durée. » Ces auteurs ont mesuré au moyen d'un dynamographe, dont nous
avons donné plus haut la description, l'intensité de la force à chaque instant et la durée
totale de son action. Les courbes ci-dessous concernent deux sauts en hauteur exécutés
sur le dynamographe.

lis tirent de leurs expériences les conclusions suivantes :

« 1° Si les aires d'impulsion sont égales, quelles que soient les formes des courbes,
le saut aura la même hauteur ;

2° Pour des aires égales, celles-ci sont proportionnelles à la racine carrée de la
hauteur du saut;

3° Pour des sauteurs différents, ou pour un homme chargé de poids additionnels, à
égale hauteur de saut, les aires sont proportionnelles au poids total soulevé. »

1. C. R. de l'Acad. des Sciences, 24 août 15

LOCOMOTION. 219

Sous quelque forme qu'il se présente, l'effort musculaire se traduit par un travail
extérieur mesurable par la chronophotographie. A égalité de travail produit, les effets
sont les mêmes quelle que soit la puissance, c'est-à-dire le travail dans l'unité de temps.
La puissance vive emmagasinée dans la masse en mouvement au bout d'un temps
quelconque (durée de l'impulsion) nous intéresse seule au point de vue purement méca-
nique. Mais au point de vue physiologique il est permis de se demander si la dépense
énergétique sera la même dans les deux cas. Nous ne le croyons pas, et sans pouvoir en
donner de preuve formelle, nous supposons que la dépense énergétique croît, non
seulement avec l'intensité de l'effort, mais avec la durée de cet effort, ce qui semble
indiquer qu'il doit exister un optimum, où une certaine puissance vive pourra être
développée avec un minimum de dépense. Nous renvoyons à l'article Muscle pour ce
qui concerne ce problème particulièrement intéressant de la physiologie du muscle.

En résumé, le saut est toujours le résultat d'un travail accumulé dans la masse du
corps, sous forme de puissance vive. Un travail résistant, qui sera approximativement
de même valeur, est nécessaire pour amortir la chute.

Il résulte de ces faits que le travail total dépensé dans un saut quelconque de tra-
jectoire connue avec chute amortie sur les pieds sur un terrain ferme, est environ le
double du travail qu'il faudrait déployer pour lancer, suivant la même trajectoire, un
projectile du même poids que le sauteur.

LA LOCOMOTION CHEZ LES QUADRUPÈDES.

Les quadrupèdes comprennent la plupart des mammifères terrestres. Ils se divisent
en un grand nombre d'espèces, de taille et de mœurs très différentes. Quoiqu'elles
soient toutes construites suivant le même plan général, il y a cependant, pour les
détails de leurs organes locomoteurs, de grosses différences, qui influent évidemment
sur leur mode de locomotion. Les grands herbivores ont les pieds munis de sabots à
surface relativement large, leur permettant de prendre un appui ferme sur le sol
assez mou, où ils trouvent leur nourriture. Les carnassiers ont les pattes munies de
griffes, qui leur permettent, non seulement de s'en servir pour déchirer leur proie ou se
défendre, mais aussi de bondir sur cette proie en fixant leurs pattes dans le sol, comme
des crampons.

Les animaux qui marchent sur le sable des déserts, comme le chameau, ont des
pieds à surface très grande; ceux qui vivent dans les montagnes et broutent les végé-
taux poussant parmi les rochers, la chèvre par exemple, ont au contraire des extré-
mités très effilées, qui leur permettent de s'appuyer sans crainte sur une petite aspérité
du roc.

Enfin les animaux rapides à la course ont également des membres très minces et
allongés, les masses musculaires réunies à la base du membre, et communiquant, par de
longs tendons, le mouvement aux articulations les plus éloignés. Quelques-uns, comme
le lièvre qui avance par bonds successifs, ont les membres postérieurs beaucoup plus
longs et plus développés que les membres antérieurs.

Il n'entre pas dans notre programme d'étudier une à une toutes les variétés de la
locomotion quadrupède. Les documents manquent du reste, et Userait impossible, dans
l'état actuel de nos connaissances, de classer ces variétés dans un ordre logique, per-
mettant d'en saisir les nuances, et de dégager de l'ensemble une théorie générale de la
locomotion quadrupède.

Nous sommes donc dans la nécessité de choisir un type connu en faisant remar-
quer, s'il y a lieu, les différences qui peuvent exister entre lui et d'autres animaux sur
lesquels quelques documents peuvent exister.

Notre type sera le cheval, car il a donné lieu à un nombre incalculable d'ouvrages,
et sa locomotion a été étudiée de très près, en raison de l'intérêt tout spécial que
l'homme a toujours porté à cette question.

Jusqu'à MuYBRiDGE, et surtout jusqu'à Marev, l'observation directe avait été la
seule méthode d'étude employée. Les opinions étaient fort différentes surtout pour les

Le rassembler.

220 LOCOMOTION.

caractéristiques des allures, jusqu'à ce que la chronophotographie soit venue trancher
définitivement la question, et mettre les auteurs d'accord.

C'est donc surtout aux auteurs modernes que nous emprunterons les documents,

pour ce qui va suivre, et ce seront surtout les
travaux de Marey et le livre si documenté de
GouBAux et Barrier* qui seront nos sources
préférées.

Nous étudierons d'abord les conditions de
la station chez le cheval, et ensuite ses diverses
allures.

De la station chez le cheval. — La sta-
tion est l'attitude de l'animal debout, immobile
sur ses pieds.

Armand Goubaux et Gustave Barrier (1884)
distinguent deux genres de stations : la station
ibre et la station forcée. Dans la station libre,
ainsi que le nom l'indique, le cheval est aban-
donné à lui-même et prend l'attitude la moins fatigante pour lui. 11 repose alors sur
trois pieds seulement, les deux pieds antérieurs et un pied postérieur, le quatrième
restant k demi-fléchi, porte simplement sur la pince et conserve celte situation jusqu'à
ce que son congénère soit fatigué, et le rem-
place ensuite ». Dans la position de repos, le
pied postérieur touche le sol un peu en avant
de l'autre, et le point de contact est plus rap-
proché de l'axe longitudinal que pour son con-
génère.

Quand la station se prolonge, les membres
antérieurs se soulagent également à tour de
rôle, mais sur aucun .d'eux l'appui n'est jamais
nul, vu la nécessité de conserver trois points
d'appui, au minimum, pour conserver l'équi-
libré. Cette station familière au cheval en
liberté est moins intéressante au point de
vue qui nous occupe que la « station for-
cée », ou station sur les quatre pieds à la fois,

chacun de ceux-ci supportant la part de la masse de l'animal qui lui correspond.
Dans cette station, les quatre membres, formant les deux bipèdes antérieur et posté-
rieur, sont disposés aux quatre angles d'un rectangle plus ou moins allongé selon leur
^^ position. A. Goubaux et G. Barrier distinguent :

[>e rassembler, où les membres antérieurs et
postérieurs sont ramenés vers le milieu de la
base de sustentation ; dans cette position vue
(le profil, l'axe longitudinal du corps de
l'unimaljles axes de ses membres antérieurs et
postérieurs, et la ligne de terre forment un
trapèze à petite base inférieure.

Le camper, où les membres au contraire
s'éloignent et prennent leur point d'appui sur
le sol, de telle sorte que la figure formée parles
axes ci-dessus est un trapèze à grande base
inférieure;

Le placer, où les axes directeurs des mem-
bres sont verticaux, de telle sorte que la figure
qu'ils forment avec l'axe longitudinal du corps et avec la ligne de terre est à peu
près un carré.

Le placer.

i. De l'extérieur du cheval, par A. Goubaux et G. Barrier (1889).

LOCOMOTION.

221

FiG. 68. — Squelette du cheval.

C'est ce dernier genre de station qui nous permettra d'apprécier les conditions
d'équilibre de l'animal sur ses quatre membres.

Richard (du Cantal) (i8i7) compare les quatre membres du cheval à quatre colonnes
verticales," soumises aux lois des colonnes ordinaires, la verticalité, la direction perpen-
diculaire à la surface d'appui vK Ainsi que l'a dit Giraud-Teulon^ (1858), les membres
antérieurs offrent bien à première vue l'aspect d'une colonne. En réalité, il n'en est pas
ainsi, et le squelette de l'animal nous montre que ses membres sont composés d'une
série d'articles inclinés les uns
sur les autres et dont les axes
longitudinaux, forment une ligne
brisée en zigzag. Seule l'articula-
tion cubito-carpienne fait excep-
tion à cette règle. Les muscles
entrent nécessairement enjeu pour
maintenir le poids de l'animal.
Celui-ci n'est donc pas portés sur
des colonnes rigides formées par
le squelette, mais en réalité il est
suspendu sur un système de res-
sorts formés par les muscles
extenseurs. Ces muscles portent
toute la charge. Cette disposition
ne serait pas économique ni avan-
tageuse à aucun point de vue si la
station eût été le but à atteindre.
Mais, ainsi que nous l'avons dit
pour la ligne de gravité, chez

l'homme, cette disposition est au contraire éminemment favorable à la locomotion de
l'animal, en ce qu'elle évite les chocs, lesquels, vu la masse de l'animal, rendraient toute
allure rapide absolument impossible.

Les actions de la pesanteur s'exercent suivant quatre lignes verticales passant par

les quatre points d'appui de l'animal.
Le tronc étant le poids principal à
supporter, dit Sanson ^ « il est de fait
que les membres y suffiront d'une
manière d'autant plus heureuse et
plus en rapport avec la conservation
de leur intégrité, que ce même poids
agira toujours dans la statipn, sui-
vant la direction normale de sa
propre gravitation; c'est-à-dire que
la disposition des brisures qui se
font remarquer dans la constitu-
tion des colonnes de soutien sera
agencée de telle sorte que les di-
verses composantes se résoudront
toutes en une résultante unique
et invariablement parallèle à la direction du fil à plomb ».

Il en sera ainsi quand la verticale, passant par le point d'appui sur le sol, passera
aussi par le point d'appui du tronc sur le membre correspondant à l'autre extiémité de
celui-ci, c'est-à-dire quand les aplombs seront réguliers, et que l'animal étant bien con-
formé, sera mis en « placer » parfait tel que le montre la figure 70.

Lignes d'aplomb sur le cheval. — Les membres antérieurs n'étant reliés au tronc que

Centre de gravité du cheval. Schéma.

1. De la conformation du cheval, Paris, 1847.

2. Giraud-Teulon, Principes de Mécanique animale (1858)

3. Sa.nson, Nouveau Dictionnaire de Médecine, de chirurgie et d'hygiène.

-222

LOCOMOTION.

par de grandes masses musculaires, il est difficile de déterminer le point d'appui du
tronc sur ces membres et de préciser la position de l'axe transversal autour duquel
tourne le membre antérieur en fonction. Voici comment s'expriment à ce sujet
A. GÔUBAUX et G. Barrier, ainsi que le procédé plus ou moins empirique qu'ils emploient
pour déterminer le point de soutènen>ent :

«... Choisissons tel cheval que la pratique reconnaît partout comme ayant de beaux
aplombs (fig. 70). En pareil cas, il est à supposer que l'extrémité inférieure de ses
membres de devant sera située sur la verticale qui passe par le joint de suspension
correspondant du corps. Par le milieu b, du pied antérieur, menons cette verticale.
Nous voyons qu'elle rencontre le rayon scapulaire en un point, a, qui jouit de la remar-
quable propriété de se trouver en même temps sur l'horizontale a-c, laquelle passe pré-

n d p h j L r

•'iG. 70. — Les lignes d'aplomb sur le cheval vu de iirofil (A. Goobadx et G. Barfier).

cisément par l'articulation coxo -fémorale, centre de suspension indiscutable du tronc
sur la colonne postérieure. Il est donc probable que le point a, dont la situation, relati-
vement à l'épaule, varie selon le degré d'inclinaison de celle-ci, constitue l'attache vraie
du'membre antérieur. »

Après des considérations mathématiques que nous ne pouvons reproduire ici, ces
mêmes auteurs posent les règles suivantes qui doivent caractériser de bons aplombs
des membre antérieurs :

Cheval vu de profil (fig. 70).

1° Une verticale, ab abaissée du milieu K du bras, doit passer, en haut, par le centre de
suspension antérieur, a, couper, en bas, le milieu du sabot, h, et se trouver équidistante des
verticales ef gh, partant de la pointe de Vépaule et du sommet du coude,

2° Une verticale ij abaissée de l'articulation du coude, doit partager également le genou,
le canon et le boulet, et tomber un pcu en arrière du talon.

Cheval vu de face (fig. 71.)

Une verticale, abaissée de la pointe de Vépaule, doit partager le genou, le canon, le
boulet et le pied en deux parties égales.

LOCOMOTION.

223

Les aplombs des membres postérieurs suivent les mêmes principes, avec celte diffé-
rence que le centre de suspension du tronc est ici très facile à déterminer. Le bassin
avec tous les muscles qui s'y attachent forme bloc avec le tronc, et repose sur les
membres postérieurs avec lesquels il est directement articulé : ce sont donc évidemment
les surfaces de contact des articulations coxo-fémorales qui constituent les points
d'application de la charge.

Voici, toujours d'après Goubaux et Barbier, les règles générales qui caractérisent de
bons aplombs des membres postérieurs.
Aplombs vus de profil :

Une verticale [cd fig. 70) menée par le milieu, r, de
la jambe, doit passer, en haut, par le centre de sus-
pension postérieur, c (artic. coxo-fémorale), couper,
en bas, le milieu du sabot, d, et se trouver équidis-
tante des verticales op, mn, partant de la rotule et de
l'angle de la fesse, la dernière tangente à la pointe du
jarret et au boulet.

Aplombs vus de derrière :

Une verticale abaissée de la pointe de la fesse (cou d
fig. 72) doit diviser également la partie inférieure du
membre à compter de la pointe du jarret, et laisser
entre les deux sabots un intervalle à peu près égal
à la largeur du boulet.

En résumé, dans un placer correct d'un cheval bien
conformé, la masse de l'animal se trouve portée par
quatre colonnes élastiques, constituées de telle sorte
que chacune d'elles prise à part forme un ensemble
équilibré, c'est-à-dire dont le centre de gravité se
trouve verticalement au-dessus du point d'appui. Les
axes des divers segments du squelette de ces colonnes
élastiques sont situés dans deux plans latéraux et ver-
ticaux déterminés par l'articulation coxo-fémorale et
les points d'appui, antérieur et postérieur du côté cor-
respondant. Le centre d'appui du tronc sur le membre
antériear_se trouve dans ce plan à l'entre-croisement de
la ligne verticale partant du pied antérieur correspon-
dant avec la ligne horizontale partant de l'articulation
coxo-fémorale du même côté.

La station nécessite une contraction constante de
la plupart des extenseurs des membres antérieurs et
postérieurs. Un appui constant sur les quatre membres
serait très pénible, et abandonné à lui-même, l'animal
prend toujours une attitude asymétrique qui lui permet
de mettre au repos ses divers membres, les uns après
les autres.

La locomotion proprement dite chez le cheval. —
Définitions. On désigne sous le nom d'allures les divers modes de progression chez les
quadrupèdes. On appelle : foulées les empreintes que laissent les pieds sur le sol;
battues les bruits qui se produisent au moment des foulées; pistes, la succession des
foulées.

La distance qui sépare deux foulées successives constitue un pas.

Le déplacement total du corps correspondant à un mouvement complet des quatre
membres constitue le pas complet.

Quand le pied touche le sol, on dit qu'il est à l'appui; quand il est supporté en l'air,
on dit qu'il est au soutien.

Des méthodes employées pour l'étude de la locomotion [du cheval. — 1° Observation
directe. — Avant Muybridge et Marey les méthodes employées étaient très rudimen-
taires. Sans vouloir diminuer en rien les mérites des auteurs qui les ont précédés, il es

Fig. 71. — Les lignes d'aplomb sur
le cheval vu de face (A. Goubaux
et G. Barrier).

224

LOCOMOTION.

exact de dire que nos connaissances ne reposaient alors sur aucune donnée réellement
scientifique.

Les notions acquises reposaient uniquement sur la finesse des observateurs analysant
directement par leurs sens les différents actes de la locomotion. On conçoit ce que de
pareils moyens devaient enfanter d'erreurs. La notion du temps se bornait à observer
le rythme des battues; celle des chemins parcourus à l'observation des pistes. Pour
identifier les quatre foulées correspondant à un pas complet, les observateurs avaient
imaginé de ferrer chacun des pieds du cheval, d'une manière particulière. Il était
ainsi facile de mesurer l'étendue des pas et leurs rap-
ports au point de vue des chemins parcourus.

Malgré ces moyens rudimeutaires, les auteurs
étaient arrivés à quelques notions exactes et à saisir
les principaux caractères des diverses allures. Les
artistes, de leur côté, avaient réussi à donner des
représentation assez justes des attitudes particulières
par les positions extrêmes des membres, où ceux-ci
ont une faible vitesse.

MuvBRiDGE, en appliquant la photographie instan-
tanée à l'étude des allures, et surtout Marey, en
adaptant à cette étude la méthode graphique, et en
créant la chronophotographie, dotèrent la science de
puissants moyens d'observation, qui permirent de
lever les doutes sur des points très controversés de la
succession et du rythme des battues.

2° Méthode graphique. On sait que cette méthode
comprend d'une façon générale tous les moyens et
tous les appareils capables de situer dans le temps
ou dans l'espace un phénomène ou une succession de
phénomènes, soit que ceux-ci inscrivent d'eux-mêmes
les caractéristiques que l'on cherche à saisir, soit
que, artificiellement, on traduise en une série de
points les résultats d'expériences exécutées dans
des conditions déterminées parfaitement connues. La
chronophotographie ne serait donc qu'une des
branches de la méthode graphique. Nous renvoyons
à l'article Graphique pour tout ce qui concerne les
appareils classiques et la technique générale de cette
méthode. Nous dirons seulement quelques mots sur
la chronographie et particulièrement sur son adap-
tation à l'étude de la locomotion chez le cheval.

Chronographie. Voici comme Marey en expose le
principe :

« Supposons qu'une horloge conduise d'un mou-
vement uniforme une bande de papier; une plume,
fixée au-dessus de cette bande s'abaisse, et se relève
tour à tour à des intervalles et pendant des durées variables; les contacts de cette
plume avec le papier qui marche laisseront leur trace sous forme de traits, plus ou
moins espacés et plus ou moins longs, qui en exprimeront la succession et la durée.
Si ces traits sont équidistants, ils montreront que les contacts se sont produits à des
intervalles de temps égaux. Enfin, si l'on veut mesurer la durée absolue des contacts
et celle des intervalles qui les séparent, il faut connaître exactement la vitesse de la
bande sur laquelle on inscrit : on en contrôle la marche en y imprimant les coups
d'un balancier qui bat les secondes, ou bien, si le mouvement est très rapide, en
traçant sur le papier les vibrations d'un diapason dont la période est connue. »

Le phénomène dont on veut énumérer la durée devra agir sur le style inscripteur.
ce que l'on peut obtenir, soit par transmission par l'air, soit par transmission élec-
trique. Les divers procédés employés par les expérimentateurs sont assez connus des

FiG. 72. — Aplombs vus de derrière
(A. GouBAUD et G. Barrier).

LOCOMOTION.

255

FiG. 73. — Explorateur des
appuis des pieds du cheval
sur le sol ; un tube de trans-
mission fait communiquer
la chambre à air avec le

tambour du chrouographe
(Marey).

physiol^igistes pour que nous puissions nous dispenser d'en décrire le mécanisme (voy.
Graphique).

On peut aussi disposer, en regard de la feuille de papier, des styles en nombre
suffisant pour qu'on puisse, non seulement connaître indivi-
duellement la durée des diverses phases d'un seul phénomène,
mais encore les rapports de ces phases et de ces phénomènes
entre eux.

Dans la locomotion du cheval, si l'examen des pistes et le
rythme des battues donnent une idée de la succession des
mouvements et des espaces parcourus, ils ne sauraient donner
aucune idée des durées de l'appui et du soutien des divers
membres, et c'est ici que la chronographie devient l'instru-
ment indispensable pour connaître l'ensemble du problème.
Nous avons décrit plus haut la chaussure exploratrice que
Marey et Demeny ont employée pour l'étude de la locomotion
de l'homme; la même idée a été appliquée par Marey, quoi-
que d'une façon un peu différente, à l'étude de la locomotion
du cheval.

Sous les sabots du cheval, des boules de caoutchouc bour-
rées de crin sont maintenues par des crampons vissés dans
l'ajusture des fers (fig. 73). Chacune de ces boules commu-
nique avec un long tube de caoutchouc relié par des bandes
de flanelle aux membres du cheval; ces tubes se rendent

à l'appareil inscripteur qui porte quatre styles traceurs et que le cavalier tient en
main (fig. 74),

La pression des pieds sur le sol comprime les boules dont ils sont munis, et chasse

dans les tambours
inscripteurs l'air que
ces boules contien-
nent. Tout se passe
donc comme dans les
expériences faites
sur l'homme. Toute-
fois, en raison du
plus grand nombre
de styles qui tracent
la succession des ap-
puis, on a groupé ces
quatre styles en deux
séries : l'une qui trace
les appuis des pieds
droit et gauche
d'avant, l'autre qui
trace, au-dessous de
la première, les ap-
puis des pieds d'ar-
rière. Dans ces deux
s é r les, les pieds
droits ont leur nota-
lion sous forme de
lignes blanches, les
gauches ont des
notations teintées de ^hachures — (Marey, le Mouvement, p. 8).

La figure 75 monti'e les notations obtenues par ce moyen dans trois allures normales
du cheval : l'amble, le pas et le trot. On voit, ainsi que plusieurs auteurs l'ont déjà
remarqué, que l'on peut assimiler un quadrupède à deux bipèdes assemblés marchant
l'un derrière l'autre. Cette assimilation rend beaucoup plus facile l'interprétation des

DICT. DE PHYSIOLOGIE. -^ TOME ï. 1-»

Cheval au grand trot. Le point placé sur
à l'attitude représentée.

a notation correspond

"2^ LOCOMOTION.

tracés et permet de voir plus nettement la coordination des mouvements caractéris-
tiques des diverses allures. Plusieurs systèmes de notations des allures ont été ima-
ginés par les divers auteurs. La méthode de Mabey ayant prévalu, à cause de sa grande
précision, nous ne citerons que pour mémoire :

1" VÈcheUe odochronométiique de Vincent et Goiffon (flg. 76). C'est une portée musi-
cale de quatre lignes horizontales A D B C, dans laquelle les membres à l'appui sont
figurés en lignes pleines, les membres au soutien en lignes ponctuées. La figure ci-
contre est la notation du pas.

Trois lignes verticales divisent l'échelle en quatre temps correspondant aux quatre
battues, c'est-à-dire à un pas complet. Chaque membre reste deux temps à l'appui, deux
temps au soutien, les battues se succédant dans Tordre suivant : Antérieur droit,
postérieur gauche, antérieur gauche, postérieur droit.

2*^ Système ae Lecoq (fig. 77). Ce système ne peut donner qu'une notion incomplète
des diverses phases d'un pas complet. Les appuis sont représentés en zéros pleins et les
soutiens en zéros vides. Le nombre des colonnes verticales de chaque série est égal à
celui des temps à enregistrer. La figure 77 représente la notation du pas ordinaire :

FiG. 75. — Trois notations des allures du cheval : amble, pas et trot.

la série gauche montre les appuis et les soutiens des membres gauches, la série droite
ceux des membres droits. Les divers temps se succèdent de gauche à droite dans l'ordre
indiqué.

Ainsi : 1'='' temps. — Les deux membres gauches sont à l'appui, les deux droits au
soutien.

2^ temps. — Le membre antérieur gauche à l'appui, le postérieur gauche au soutien
tandis que le postérieur droit est à l'appui et l'antérieur au soutien, c'est-à-dire qu'il y
a appui diagonal.

3* temps. — Les deux membres gauches sont au soutien; les deux droits à
l'appui.

4* temps. — Le membre antérieur gauche est au soutien, le postérieur gauche à
l'appui, l'antérieur droit à l'appui, le postérieur droit au soutien. Cette méthode très
simple est incomplète parce qu'elle suppose des temps de longueur égale, ce qui n'est
pas le cas dans le pas relevé, l'amble rompu, le trot décousu.

Z' Système de Lenoble du Teil.— Le système de notation de Lenoble du Teil* donne à
la fois la piste, la durée des appuis, les espaces parcourus, les positions respectives des
membres. Voici comment l'auteur décrit lui-même sa méthode :

« Lorsqu'un cheval marche sur un terrain sablé il laisse les empreintes de ses pas,
les empreintes sont tracées par les pieds en contact avec le sol à ces différentes places.
Nous savons que le contact de chaque pied avec le sol dure pendant un certain inter-
valle de temps.

1. Lenoble du Teil distingue six périodes dans un pas : deux de soutien (le lever et le milieu
du soutien; quatre d'appui (le poser, le commencement de l'appui, le milieu de l'appui, la fin de
l'appui).

LOCOMOTION.

-^ .« ;s

js; QPQO

« Si nous supposons que, pendant le contact de l'un des pieds, le sol vient à glisser
sous l'animal dans une direction perpendiculaire à celle de la marche, ce pied, au lieu
délaisser simplement l'empreinte de son fer sur le sol, tracera une ligne d'autant plus
longue que le contact aura duré davantage. La fin de cette ligne
indiquera que le contact a cessé et que le pied s'est détaché _ -é ^ £
du sol. 2 I I I

« Ce pied détaché du sol opérera maintenant sa translation, le 33^ =
terrain glissant toujours dans la même direction sous l'animal. Dès
lors la projection sur le sol de chacun des points suivis en l'air par
le pied, au lieu de tracer une ligne droite dirigée suivant le sens de
la marche, tracera une ligne oblique qui s'arrêtera au point où
l'animal posera de nouveau son pied.

« Là, une nouvelle ligne transversale représentera la durée du
contact de ce pied avec le sol et ainsi de suite. Ainsi supposons
(fig.78)que les deux pieds du bipède antérieur aient laissé sur le sol
les empreintes suivantes : D D' pour le pied droit, G G' pour le pied
gauche. La ligne XY représente la direction de la marche, à l'instant
où le pied G commence son contact, le sol glissant de droite à
gauche, ce pied G tracera la ligne pi. Nous savons que pendant les
périodes d'appui (1) (au nombre de quatre) d'un pied son congénère
opère ses périodes de translation (au nombre de deux); le pied D
devant aller se poser en D'. Mais le sol a glissé pendant cette trans-
lation ; le pied D ira se poser en P et il se posera à l'instant corres-
pondant à la fin de l'appui de G (représenté par l'intervalle f /').
u Les périodes de contact de D avec le sol commenceront à ce
moment en p et auront une durée de quatre
périodes, comme G. Les périodes du contact
se terminant en /".

« Pendant ces périodes d'appui de D, G
exécutera à partir du point 1, ses périodes de
translation (au nombre de deux seulement),
et se posera en p" instant correspondant à " ; " 1 a

la fin de l'appui de D' et ainsi de suite. I ! 1

« Si maintenant nous traçons une ligne
K L, perpendiculaire aux lignes d'appui, nous
aurons les positions respectives des deux
pieds aux endroits où cette ligne coupe les
lignes représentant le contact ou la trans-
lation des pieds. Nous voyons que le pied
droit est au commencement de l'appui en c',
et que le pied gauche commence sa trans-
lation en /'. < p CQ o
« D'après cela, si nous abaissons des per- ....
pendiculaires (Pr P'I" etc.) sur les lignes de J | f . .|
contact à chacune des périodes de ce contact, | ?'> ?o "^
nous aurons en même temps les positions 3 g = i
respectives des pieds à terre et des pieds en -c '.î ;p i'i
l'air à chacune des périodes. Nous pouvons c S = 0
donc représenter les pieds dans leurs posi-
tions respectives à chacune des périodes d'un pas, dans une série
de colonnes placées à côté les unes des autres et dont chaque
colonne sera consacrée à une période (fig. 78).

« Ainsi, nous savons qu'un pas complet est effectué entre deux positions identiques
du même membre; entre un poser et son nouveau poser, par exemple. Le pied
gauche G se trouve au poser en p; il se trouvera de nouveau au poser en p".

" Si, pour chacun des commencemrnts de périodes indiqués par les perpendiculaires 1,
2, 3, 4, 5, 6 dans la figure 78, nous affectons une colonne particulière dans la lig. 78 bia,

Fig. 77.
Système Lecoq.

» K

w

"5 ;
'4

> 0

TÔT

K

to ; !o j

in

' >o

0 ; n

^228

LOCOMOTION.

nous aurons dans la première colonne de cette figure la disposition des pieds indiquée.
Fig. 78 (ligne 1). Le point p représente le pied gauche au poser.
Fig. 78 bis (colonne 1). L'empreinte p représente le pied gauche au poser.
Fig. 78 (ligne 1). Le point F représente le pied droit à la fin de l'appui.
Fig. 78 6îs (colonne 1). L'empreinte F représente le pied droit à la fin de l'appui.
Fig. 78 (ligne ;2). Le point c représente. le pied gauche au commencement de l'appui.

*fi

Ç).

a r -

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c'

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l

1"

1'

/

1

Fig. 78 bis (colonne 2). L'empreinte C représente le pied gauche au commencement
de l'appui.

Fig. 78 (ligne 2). Le point l représente le pied droit au lever.

Fig. 78 bis (colonne 2). L'empreinte représente le pied droit au lever et ainsi de suite.
Nous avons ainsi un plan de terre facile à lire et que nous construirions de même si
nous avions fait une épure des quatre membres. »

Les plans de terre de' Lenoble du Teil supposent la connaissance préalable des
empreintes et du rythme des battues. Elles sont la représentation graphique de notions
acquises. Malgré l'intérêt incontestable de cette méthode, on voit combien elle est infé-
rieure à la méthode de Marey où la représentation graphique des allures se fait automa-
tiquement par enregistrement direct.

3° La chronophotographie. — Dans le courant de l'année 1879, M. E.-L. Muybridge,
de San Francisco, inaugura une méthode qui devait avec Marey acquérir son plein
développement. Il prenait des séries de vues instantanées de chevaux aux diverses
allures. Les détails de sa méthode sont décrits à l'article « Graphique ». Ces photogra-
phies permirent de se rendre compte des attitudes de l'animal aux divers instants de

LOCOMOTION.

2^29

sa locomotion, et constituèrent des documents précieux pour les artistes. Marey. en
réunissant sur la même plaque ces attitudes, fit faire un grand pas à la méthode, non
seulement en la simplifiant, mais encore en ce que l'épure du mouvement se trouvait
pour ainsi dire construite par points. Les images étant séparées par des intervalles de
temps égaux et connus, il était facile de suivre dans le temps et dans l'espace les divers
points du mobile à étudier. La méthode permit également d'isoler les principaux point?
de l'animal en mouvement, ces points choisis trarant eux-mêmes sur la plaque sensible
leur trajectoire.

Ainsi, pour l'étude du cheval, il prenait un cheval noir et fixait sur ses articulations
de petits morceaux de papier blanc (fig. 79).

La chronophotographie de l'animal en mouvement donnait alors une série de tra-
jectoires dont chacune correspondait à un point déterminé du squelette. Il suffisait de
réunir par des traits les points correspondants de chaque trajectoire pour obtenir une
épure complète du mou-
vement, avec l'indication
des positions successives
des divers fragments
composant le squelette.
Nous renvoyons à l'article
Graphique, pour tout ce
qui concerne les prin-
cipes généraux et la
technique de cette mé-
thode.

Des allures. — Les
écuyers divisent les al-
lures en deux classes : les
allures naturelles : pas,
trot, galop, que le cheval
prend d'instinct suivant la
vitesse de sa progression,
et les allures acquises :
amble, pas relevé, galop
de course, qui sont le
résultat d'un dressage
particulier. Il est cepen-
dant des chevaux qui prennent spontanément les allures dites acquises et, en particu-
lier, l'amble et le pas relevé.

.On dit que les allures sont marchées quand deux ou trois membres sont en contact
simultané avec le sol (pas, pas relevé, amble) ; on les dit sautées, quand il y a un temps
de suspension (trot, galop); diagonales, quand le mouvement des membres est associé
diagonalement (pas, trot, galop) ; latérales, quand les membres du même côté se
meuvent ensemble (amble, amble rompu).

Certaines allures sont en même temps : marchées et diagonales (pas, pas relevé);
marchées et latérales (les ambles); sautées et diagonales (trot, galop).

Cette division n'a du reste rien d'absolu, ainsi que le montre le tableau (fig. 80),
on voit en effet que, si l'amble est une allure franchement latérale, l'amble rompu
est une allure mixte offrant un temps d'appui diagonal, 11 en est de même du pas
relevé. Dans le trot ordinaire, l'appui est franchement diagonal; dans le trot décousu,
il y a un temps d'appui latéral.

Nous adopterons cependant cette classification, et nous étudierons tour à tour ces
trois classes en faisant remarquer que lesdeuxpremièresclassés (allures marchées diago-
nales et allures marchées latérales) sont caractérisées par un appui constant des pieds
sur le sol : ce sont des marches; tandis que la troisième classe (allures sautées diago-
nales) se distingue par un temps de suspension plus ou moins long, où les quatre
membres sont ensemble au soutien. Elle comprend toutes les courses.

Marches, — I, Allures marchées diagonales. — a) Dupas. — Le pas est une allure

Fi«. 79. — Cheval préparé pour les pxpériencos de chronophotographie
géométrique (Marey). Les points blancs sont des points de repère
dont on désire connaître la trajectoire.

230

LOCOMOTION.

« dans laquelle les quatre membres, associés par paires diagonales, se lèvent et se
posent isolément, en faisant entendre quatre battues à peu près également espacées ».
DuGÈs 1 dit que « les quatre jambes du cheval peuvent être représentées à l'esprit
comme deux paires latérales agissant l'une après l'autre et dans chacune desquelles le
mouvement du membre antérieur est toujours immédiatement précédé de celui du
membre postérieur ».

Les battues ont toujours lieu dans le même ordre, quel que soit le pied qui

commence le mouvement.
Cet ordre est indiqué par
la figure 81 ; (lire cette
figure dans le sens des
aiguilles d'une montre).

Notation du pas ordi-
naire. — Les battues des
divers pieds du cheval se
succèdent à intervalles
réguliers, ainsi que le
montre la figure 82. Les
tracés en traits pleins cor-
respondent au bipède laté-
ral droit; les tracés en
traits pointillés au bipède
latéral gauche. On peut
voir que la durée des
appuis esta peu près égale
à la durée des soutiens et
que la durée des appuis
du bipède diagonal est
égale à celle du bipède
latéral. Mais il n'en est pas
toujours ainsi, et la durée
respective des appuis des
deux bipèdes peut varier.
Ainsi la notation repré-
sentée dans la figure 82 se
rapporte à un cheval qui
restait plus longtemps sur
ses appuis latéraux que
sur lesdiagonaux. D'autres
chevaux présentent une
notation inverse. II est
également nécessaire de
tenir compte de la rapi-
dité de l'allure, ainsi que
le montre la figure qui
représente la transition
du pas au trot. On voit
qu'au moment où l'allure s'accélère le cheval reste plus longtemps sur ses appuis dia-
gonaux que sui' ses appuis latéraux.

La notation classique du pas ordinaire indique donc une moyenne, mais non un
rapport constant des appuis entre eux.

Quand l'animal repose sur un bipède latéral, les membres du bipède opposé sont
très rapprochés (fig. 83); quand il repose sur le bipède diagonal, les membres du
bipède au soutien sont très éloignés, le pied antérieur étant au poser au moment où le
postérieur est au lever.

Fui. 80. — Notations synoptiques des allures du cheval d après les auteurs.
1, amble pour tous les auteurs; 2, amble rompu, d'après Merchr, pas
relevé d'après Bouley ; 3, pas ordinaire du cheval d'allure, d'après
Mazure, amble rompu d'après Bouley, traquenard d'après Lbcocq ;
5, pas normal d'après Lecocq; 5, pas normal d'après Bouley, 'Vincent
et GoiFFON, SoLLEYSEL, CoLiN ; 6, pas normal, d'après Raabe : 7, trot
décousu ; 8, trot ordinaire. fDans la figure, on suppose que l'animal
trotte sans quitter jamais le sol, ce qui n'arrive que rarement. La
notation ne rend compte qtie du rythme des battues, i

\. DuoÈs, Traité de Physiologie comparée, II, 170.

LOCOMOTION.

est

La base latérale d'appui est, d'après Lenoble du Teil, d'environ la moitié de la base
diagonale d'appui.

Variétés du pas. — La longueur des pas étant donnée par la distance entre deux
foulées successives d'un même pied, l'examen des pistes nous donne à ce sujet des
renseignements intéressants. Il est évident que la rapidité de l'allure, qui, nous l'avons
vu, a déjà une certaine influence sur la durée
des appuis latéraux et diagonaux, influe éga-
lement sur la longueur des pas. Aussi les
auteurs ont-ils été amenés à distinguer trois
genres de pas :

1° Le pas ralenti, raccourci ou petit pas,
« dans lequel les foulées postérieures restent
toujours en arrière des antérieures » ;

2° Le pas ordinaire dans lequel les foulées
antérieures se superposent aux antérieures.

3° Le pas allongé ou grand-pas, dans lequel
les foulées antérieures se placent toujours en
avant des antérieures.

Longueur du pas et vitesse de l'allure. —
D'après Vincent et Goiffon, la longueur moyenne
du pas serait égale à la taille de l'animal,
mesurée au garrot. Raabe l'estime à la
longueur de la base de sustentation, multi-
pliée par 1,5; Vollon et Lenoble du Teil à
1™,80 pour un cheval de 1°%60 de taille;
DuHoussET à la longueur du corps, mesurée de la pointe du bras à celle de la fesse.

G. Colin, moins absolu, estime que la longueur du pas pour un même individu oscille
autour d'une moyenne variant avec l'animal et la vitesse de son allure. Cette longueur

FiG. 81. — Ordre des battues des pieds du
cheval dans le pas. Lire la figure daos le
sens des aiguilles d'une montre. La succes-
sion des quatre battues constitue un pas

noiiiplet.

G. 82. — Tracé et notations du pas avec égalité des appuis latéraux et diagonaux : AL), pied antérieur
droit; PG, pied postérieur gauche; AG, pied antérieur gauche ; PD, pied postérieur gaucha. Les courbes
des appuis et soutiens du bipède latéral droit sont des traits pleins ; celles du bipède latéral gauche, en
traits pointillés (Maeey).

peut varier de .33 centimètres environ pour des chevaux de i"',55 de taille et l-'>,20 de
base de sustentation.

La vitesse absolue de progression est aussi difficile à apprécier que la longueur du
pas. Cette vitesse oscille suivant les divers auteurs entre 6,000 et 6,720 mètres à
l'heure.

Réactions. — D'après Marey, les réactions pendant le pas sont généralement faibles.
« Nous avons constaté, dit-il, qu'en général les réactions de l'avant-main sont seules
un peu fortes; il semble, à voir l'extrême faiblesse des mouvements de la croupe,
que l'action des membres postérieurs consiste principalement en un effet de propul-
sion en avant, avec très peu d'impulsion du corps dans le sens vertical. Cela s'accorde

232

LOCOMOTION.

avec la théorie assez généralement admise, par laquelle es membres antérieurs
n'auraient guère, à l'état normal, que le rôle de supports alternatifs de l'avant-main,
tandis qu'aux membres postérieurs appartiendrait l'action propulsive et l'effort de trac-
tion développé par l'animal. »

Déplacement du centre de gravité. — De l'absence presque complète de réactions
verticales chez le cheval dans le pas, il suit que les déplacements du centre de gravité
sont également minimes dans le sens vertical. Quant aux déplacements horizontaux,
ils ont nécessairement pour limites extrêmes les lignes des appuis latéraux, et comme
entre deux appuis latéraux, existe toujours un appui diagonal de durée plus ou moins
longue, il s'ensuit que les oscillations latérales du centre de gravité seront d'autant
plus prononcées qu'il y aura plus de prédominance des appuis latéraux sur les appuis

HH998H

lin

WSSÊÊÊ^

2

HH^Hl^HH—

■1

^gjm

^^m^//////////w//w///^^^Êl^

■i^mn

wk

FiG. 83. — Notation du pas avec prédominance des appuis latéraux (Marey).

diagonaux. Elles seront maxima dans l'amble oîi il n'y a pas d'appuis diagonaux.

De l'amble. — « L'amble est une allure naturelle ou acquise dans laquelle les deux
membres de chaque bipède latéral se lèvent et viennent à l'appui simultanément. »

C'est donc un genre de pas dans lequel l'appui diagonal est réduit à zéro.

Le nombre des battues se réduit à deux en raison du synchronisme et de la symétrie
des mouvements des bipèdes antérieur et postérieur. Lecoq compare la succession des
mouvements qui constituent l'amble à l'ensemble des mouvements de deux hommes,
marchant au pas l'un derrière l'autre à une certaine distance. Celte idée a été reprise
par Marey, qui s'exprime ainsi :

« Prenons le cas le plus simple, celui dans lequel deux marcheurs, allant au pas,

Transition du pas au trot ; notation chronograplii(|ue, se lisant de gauche à droite (Marby).

exécutent tous les deux les mêmes mouvements en même temps. Si nous représentons,
avec la notation ci-dessus employée, les mouvements de ces deux hommes, en plaçant
en haut la notation qui appartient au marcheur d'avant, et en bas celle du marcheur
d'arrière, on aura la figure suivante :

" Les battues du pied droit et celles du pied gauche étant exécutées en même
temps par le marcheur d'avant et par celui d'arrière, doivent se traduire par des signes
semblables exactement superposés. »

Mais si dans l'amble les battues sont seulement au nombre de deux, par pas com-
plet, les pieds présentent quatre foulées distinctes.

Les empreintes des pieds postérieurs sont situées très en avant de celles des pieds
antérieurs du pas précédent, car l'espace embrassé par les pieds, dans cette allure, est
très grand et est égal aux quatre tiers environ de la longueur de la base latérale de
sustentation.

L'ihipulsion n'est pas continue dans cette allure. Elle est, dit Colin, donnée en
deux demi-temps séparés, dans la seconde moitié de l'appui du membre postérieur
qui passe de la verticale à l'obliquité en arrière. Le membre antérieur du même côté,
qui est à l'appui, la reçoit directernent. C'est à la fin de cette période que le corps est

LOCOMOTION.

533

jeté sur l'autre bipède latéral. Il y demeure un autre demi-temps avant de recevoir la
nouvelle impulsion du second membre postérieur. »

Mouvements du centre de gravité. — Le centre de gravité se porte alternativement

FiG. 85. — Le pas. Appui latéral gauche (A. Goubaud et G. Barribr)

sur l'un et l'autre bipède latéral. Il décrit donc dans le sens latéral une sorte de sinu-
soïde analogue à celle que nous avons déjà décrite pour la marche de l'homme. Dans

KiG. 86. — Le pas. Appui diagonal gauche (A. Godbaud et G. Barrier).

le sens vertical les réactions sont très faibles. Dans le sens antéro-postérieur, son
déplacement est tour à tour accéléré et ralenti en raison des intermittences dans
l'impulsion,

t>3.4

LOCOMOTION.

o

aO

OA

è

à

HA

Àpa

p/îl

aO

PA/)

Vitesse de l'allure. — D'après Lenoble du Teil, la vitesse moyenne est de 2"", 40 par
seconde, soit 6,640 mètres à l'heure. Mais la vitesse varie beaucoup avec la conforma-
tion et l'énergie des animaux. Ainsi,
PA.^ I A. GouBAUx et G. Barrier citent le cas

d'une jument dite l'Américaine, qui
avait lutté avantageusement, à plusieurs
reprises, sur le trajet Paris-Fontaine-
bleau avec des chevaux anglais allant
au galop.

Amble rompu de Marche ou pas rompu
X ; . : Il deLEyohLEDV Teil; pas relevé de Bovhv^Y.

*'l \ \ '< : ! —Ces allures se distinguent de l'amble

ordinaire en ce que les battues laté-
rales ont lieu successivement et non
simultanément, mais l'intervalle qui
sépare les deux battues est très court.
Elles se rapprochent ainsi du pas ordi-
naire, car nous voyons apparaître un
appui diagonal qui est d'autant plus
long que l'intervalle de temps qui
sépare ces deux battues est plus long.
Traquenard. — Pour un certain
nombre d'auteuvs (de la Guérinière,
Lafosse, Cardini, Lecoq, h. Boulet, de
CuRNiEU, DE Saint-Ange, Eug. Gayot),
le traquenard est un amble rompu
dans lequel les battues latérales sont
séparées par un intervalle de temps
plus grand que dans l'amble rompu
ci-dessus décrit. — Pour d'autres au-
teurs (Vallon, Merche, Goubaux et Bar-
rier, c'est un trot décousu ou rompu.
On voit d'après la figure 80 que les
notations du traquenard considéré
comme amble rompu et du trot décousu
ou rompu diffèrent essentiellement :
l'amble rompu étant une allure mar-
chée, et le trot décousu une allure
sautée. C'est donc surtout une quos-
tion de définition qui sépare les au-
teurs.

Courses. — Allures sautées diago-
nales. — Du trot. « Tous les auteurs,
dit MAREy', s'accordent pour choisir-,
comme type du trot franc, l'allure où
les quatre pieds ne font entendre que
deux battues, et où le sol est frappé
tour à tour par les deux bipèdes dia-
gonaux. On admet aussi que le trot est
une allure loin de terre, et que, dans
l'intervalle de deux battues successives,
l'animal est un instant suspendu au-
dessus du sol. »

Le trot franc ainsi défini se distingue de toutes les autres allures du cheval d'une

Ufi

flPA

rà

ÛP

FiG. 87. — Piste FiG. 88. - Piste Fig. 89. — Piste

dupa* raccourci, du pas ordinab-e , dn pas allongé,

d'après Lenoble du Teil.

1. C. fl. Académie des sciences, 4 novembre 1812. Des allures du cheval étudiées par la
méthode graphique.

LOCOMOTION.

>35

façon nettement tranchée tant par les réactions verticales que les membres impriment
au corps de l'animal tout entier que par le rythme des battues et la durée des appuis.
La figure 94 met en évidence ces points caractéristiques.

M Analysons, dit Marey, les détails de ces courbes. En haut sont les réactions prises
au garrot pour l'avant-main, ce qui donne la ligne R A (réactions antérieures) et à la
croupe pour l'arrière-main, ce qui donne la ligne R P (réactions postérieures). Au-des-
sous se trouvent les courbes des appuis des quatre pieds; elles sont échelonnées sur
deux niveaux différents : en haut sont les courbes des membres antérieurs, en bas celles

S)^.^^

Vamble, appui latéral droit (A. Goubaud et G. Barrier).

des membres postérieurs. Dans chacune de ces séries, les courbes du pied gauche sont
formées de lignes ponctuées; celles du pied droit sont des traits pleins. (Ponctuées ou
pleines, ces lignes ont été faites plus épaisses pour les membres d'avant que pour ceux
d'arrière.) Le moment où chaque courbe s'élève exprime le commencement de l'appui
ihi l'iod sur le sol. Le moment où la courbe redescend signale le levé du pied. On voit,

FiG. 91. — Notation de l'allure de l'aiiilde chez le cheval (Marey).

d'après ces tracés, que les pieds A G et P D, antérieur gauche etpostérieur droit, frappent
le sol en même temps.

L'abaissement simultané des courbes de ces deux pieds montre que leurs levers se
font aussi d'une manière simultanée.

Au-dessous de ces courbes est la notation qui exprime la durée de l'appui du bipède
diagonal gauche i.

La seconde battue est fournie par les |>ieds AD et P G ; bipède diagonal droit; et
ainsi de suite, sur toute la longueur du tracé.

Le trot dans sa forme normale et naturelle est dans une allure sautée, diagonale, en
deux temps.

1. Nous rappelons qu'on désigne chaque bipède diagonal d'après le pied antérieur qui en fait
partie.

236 LOCOMOTION.

La durée de la période de suspension qui caractéiMse toute allure sautée a été
f ^^ diversement appréciée par les auteurs. Pour Bouley, elle est très courte
y] P^r rapport à la durée de l'appui; pour Raabe elle est au contraire très
longue, et la durée de l'appui très courte. Ce désaccord tient sans doute, en
premier lieu, à l'insuffisance des méthodes d'étude de ces auteurs, et, en
second lieu, à ce qu'il existe plusieurs variétés de trot qui diffèrent surtout
l'une de l'autre par la vitesse de progression, vitesse qui entraîne des chan-
gements dans la durée des appuis et des suspeiisions. Ces variétés sont,
d'après A. Goubaux et J. Barrier :
,î i° Le petit trot ou trot raccourci, allure lente dans laquelle « la masse

Q est toujours supportée par un bipède diagonal ». La durée de la suspension
est réduite au minimum sans appui simultané des bipèdes diagonaux.
<< L'espace couvert dans un pas complet est peu considérable, car le corps
j . n'est déplacé en avant que de la moitié de la longueur de la base de susten-
f\..\ tation. »

^- ' La piste de cette allure montre en effet que le pas est très court et que

les pieds postérieurs se posent en arrière de la foulée du pied antérieur
(n° i de lafig. 95). <

2" Le trot ordinaire dans lequel il y a un temps de suspension appré-
ciable, rendu absolument nécessaire par ce fait que les pieds postérieurs
marquent leurs empreintes aux mêmes points que les pieds antérieurs,
j, ; ainsi que le montre la pose (n" 2 de la fig. 95). Il y a donc nécessairement
f\ j, dans l'exécution d'un pas complet deux temps de suspension dont chacun
' correspond à la détente de chacun des bipèdes et la suit immédiatement.

3° Le grand trot ou trot allongé où la durée de la suspension est encore
plus grande que dans le précédent, les foulées des pieds postérieurs venant
se produire en avant des foulées des antérieurs {n° 3 de la fig. 95).

4" Le flying-trot des Anglais ou trot de course, dans lequel les pas sont
très allongés, les foulées par conséquent très éloignées et la durée des appuis
très courte (n" 4 de la fig, 95).

Ce sont là les quatre variétés du trot franc ne se différenciant l'une de
l'autre que par la vitesse de progression, les durées des appuis et des sus-
pensions.

Elles sont, en ce qui concerne leurs caractères généraux, absolument
1^ identiques.

(i) Mais, dit Marey^ « il est un grand nombre de cas où l'allure est dite

décousue, et dans lesquels l'oreille constate un dédoublement des battues,
sans qu'on puisse toujours discerner quel est le pied de chaque bipède dia-
^ . gonal qui prend terre le premier ».
\\--^ « Le trot décousu s'est rencontré dans plusieurs de mes expériences.

Tantôt cette allure était soutenue, et alors le défaut de synchronisme por-
tait, soit sur les battues des deux bipèdes diagonaux, soit sur un bipède
seulement; tantôt, au contraire, le trot n'était décousu que pendant un
instant, au moment du passage d'une allure à une autre. Dans tous les
cas que j'ai observés jusqu'ici, le défaut de synchronisme tenait à ce que
le membre postérieur était en retard sur l'antérieur qui lui correspond en
diagonale.

(\ \ « La fig. 92 représente la notation d'un trot décousu dans lequel les

battues diagonales sont assez éloignées l'une de l'autre », 'ainsi que le montre
Fi(i. 92. l'obliquité de la ligne ponctuée qui réunit entre elles les battues des bipèdes
r'**bi diagonaux.

d'après ^^ existe également des. allures de transition ou de passage d'une allure à

hENOBLE une autre, par exemple du trot au pas (fig. 97), du trot au galop (fig. 98).

1)0 Teil. Dg^ns la fig. 97, exprimant la transition du trot franc au pas, la ligne

ponctuée qui réunit les appuis du bipède diagonal s'incline de plus en plus;

le trot devient de plus en plus décousu, la durée des suspensions diminue progressi-

i. Marey. Des allures du c/ieval par la méthode graphique [C. R. Acad. Sciences), 4 nov. 1872,

Ù

LOCOMOTION.

'237

veinent et l'on voit apparaître un appui latéral de plus en plus accentué jusqu'à calque
les dernières battues présentent quatre temps égaux : c'est alors le pas ordinaire.

<■ La fig. 98 est la notation du passage du trot au galop. On voit, dès le début de la
ligure, que le trot est un peu décousu; la ligne ponctuée, qui réunit les battues diago-
nales gauches A G, P D, est déjà un peu oblique et accuse un léger retard du pied pos-
térieur. Cette obliquité va toujours en augmentant, mais pour le bipède diagonal gauche
selemenl; le bipède diagonal droit A D, P G,^reste uni, même après l'établissement'du

Fig. 93. — Notation du trot décousu (A. Goubaux et G. Barrier).

galop. La transition du trop au galop se fait non seulement par le retard du pied pos-
térieur, mais par l'avance du pied antérieur, de sorte que les deux battues diagonales,
qui dans le trot étaient synchrones, laissent entre elles le plus grand intervalle, celui
qui, dans le galop de chasse, constitue le grand silence.

Longueur du pas dans le trot. — Ce que nous venons de dire prouve surabondam-

FiG. 94. — Graphiques et notation du trot d'un cheval : RA, réactions de lavant-main ; RP, réaction de
larrière-main ; AG et AD, courbes et notations des membres antérieurs ; PD et PG, courbes et notation
des membres postérieurs (Marev).

nient combien il est difficile de formuler quelque indication précise sur la longueur
du pas. Colin* a fait une série d'expériences sur ce point, mais n'a donné aucun rensei-
gnement sur les qualités physiques et les proportions des sujets qu'il y avait
employés.

A. Goubaux et G. Barrière examinant les résultats obtenus par Colin se sont posé la
question suivante : « Y a-t-il un rapport simple et constant,. d'une part, entre la taille
du cheval et la longueur de ses pas de trot, et d'autre part, entre la base de sustenta-
tion primitive et cette même longueur de pas? En d'autres termes, le cheval le plus

1. Colin, Traité de Physiologie comparée des animaux. 2' édition, 1872.

2. A. GouBAU.x et G. Barrier, De l'extérieur du cheval, p. 588.

238

LOCOMOTION.

élevé au garrot ou celui dont la base de sustentation a le plus d'étendue, est-il celui
qui fait les pas les plus longs? » Pour répondre à cette question, ces deux auteurs ont
construit, avec les documents de Colin, le tableau suivant :

BiPrOBT

L o.> G u E u n

RAPiOKT

L 0 N C L E U H

(les p;ii

T A 1 1. L E

tnli-e la longueur
des pas

LOSCIEIR

des pas

de

la base

de

ciili-e la longueui

des pas

et

cl la laillo

suslciUation

relie de la I.aso

Premier cheval

muxima

\ 1

maxinia

\ (

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1

1.865

2-85

1

2.159

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2-15

1-55 <

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minima
2-15

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1.615

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i (

' 1.687

moyenne
2-58

\

' 1.956

Dciixiénie cheval

maxinia

] !

maxiina

\

2"92

1 1

1.815

2-92

> 2.255

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2-50

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1 ,..5.

minima
2-50 .

. l™.-.(i

1.025

moyenne' '
2'"80 '

(

1.800

•ïnoyennc
2-80

\ i

' 2 15 i

-

Troisième chevol

iiijxima
2'"94

)

i 1.890

UiaMina
2'"9i

1

L 2.000

niiiinna
2-55

r

> i»f;5

{ 1.652

^„™„

i ,~,.-,

1 2.258

moyenne
2-69

\

} ....

■r^'

\

2.375

Ils en tirent ces conclusions :

« En ce qui concerne la taille.

Les trois chevaux se classent ainsi :

1° Celui de taille moyenne (l™,bb);

2° Le plus petit (1^53);

3° Enfin le plus grand (l'",61).

« En ce qui concerne l'étendue de la base de sustentation primitive.

Le classement n'est plus le même que le précédent, car :

Le premier devient le troisième (1"',13) ;

Le deuxième reste le deuxième (1™,30);

Enfin le troisième devient le premier (1™,32).

" Il suivrait de cela que les chevaux les plus grands effectueraient les pas les plus
courts et que ceux dont la base de sustentation est la plus étendue devraient être de
même capables des pas les plus longs! Le bon sens se refuse à conclure de la sorte. Le
problème est tellement complexe, par suite des nombreuses données qu'il comporte,
que sa solution est nécessairement faussée, si on l'établit d'après quelques observations
seulement et sans tenir compte de tous les éléments susceptibles de l'influencer,

« En définitive, la grandeur de l'espace embrassé à chaque pas par le jeu des
membres est liée surtout à la longueur des colonnes locomotrices, au degré d'ouverture
et du mode d'action des angles articulaires, à l'étendue de la contraction musculaire, à
de justes rapports entre la hauteur du corps, son ampleur et sa largeur, au développe-
ment particulier de certaines régions, etc., etc. »

A. GouBAUx et G. Baurieh ont étudié ces questions dans leur livre « de l'Extérieur

LOCOMOTION.

239

Nous nous permettons d'y renvoyer le

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Art

du cheval « si remarquable et si documenté,
lecteur. Nous dirons
seulement ici que ces
deux savants auteurs
donnent comme lon-
gueur moyenne d'un pas
de trot ordinaire 2™,40
pour un cheval de i™,60
de taille.

Vitesse du trot. — La
valeur du trot est d'en-
viron 240 mètres par
minute. Mais ce chiffre
est loin d'être absolu. Si
l'influence de la taille
est minime, l'entraîne-
ment a, par contre, une
influence prépondérante.
Le tableau ci-après,
emprunté à A. Goubaux
et G. Barrier donnera
une idée des variations
de vitesse par seconde et
des espaces qu'un cheval
peut parcourir sans arrêt .
Oa y verra que les che-
vaux très rapides cou-
vrent des espaces géné-
ralement moindres, sans
doute parce que les al-
lures vives occasionnent
à l'animal un surcroît
de dépense d'énergie
tel qu'il est rapidement

épuisé.

Du galop. — Lenoble

DU Teil définit le galop

« une allure à trois temps

dans laquelle les pieds

se posent à terre succes-
sivement, un pied pos-
térieur le premier. Le

poser de celui-ci est

suivi du poser du bipède

diagonal dont il ne fait

pas partie et enfin le

poser du pied antérieur

opposé en diagonale à

celui qui s'est posé le

premier s'effectue en

dernier lieu ».

Pour A. Goubaux et

G. Barrier « le galop

est une allure sautée,

rapide, en trois temps dans laquelle les battues simultanées d'un bipède diagonal

s'opèrent entre les battues successives du bipède diagonal opposé, lequel entame le

pas par le membre postérieur correspondant ».

4

A'

Aa

Piste du trot
raccourci,

2 3

FiG. 9.-..

Piste du trot Piste du trot

ordinaire, allongé,

d'après Lenoble du Teil.

Piste
du flying-trot,

240

LOCOMOTION.

Ces deux définitions s'équivalent.

Marey désigne sous le nom de galop « plusieurs allures différentes dont le caractère
commun est de faire entendre des battues irrégulières à retours périodiques ». Nous
adopterons cette dernière définition, qui est la plus générale.

u

a

"a
o

>OMS

SEXES

lUCES

5

1

l

i

ESI'ACES

parcourus

TEMPS MIS

à les
parcourir

VITESSES

moyennes

par
seconde

OBSERVATIONS

1

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angl.

100' 930

12"

3-725

2

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chcv.

russe

attelé

128,000

9" 5"-

3,914

A M. Popoff.

3

Bettï-Bloss

jum.

ang:l

«

24,139

Ib 0-

6,705

Elle portait 88^886.

^

Spider

d"

d°

»

38,623

IbsO™

7,152

5

»

il"

d»

attelée

25,746

58™ 00'

7,398

Elle portait 25' 746.

6

F*1IEN0MEXA

d"

d»

montée

27,358

53'° 00'

8,600

Elle portait 34' 745.

7

Vernt

cl.ev.

russe

attelé

4,800

8-36'

9,302

k M. Popolf.

8

Slava

jum.

d°

.)

4,800

8" 9-/4

9,812

9

VoLCriEBWITZA

<1«

d"

«

3,200

5-2.5'

9,8i6

10

D»

d"

d°

..

4,800

8- 5'

9,896

W

POLKANTCIIIK

cliov.

d"

attelé

4,838

8- 7.

9,93;

23 kilogr. sous la sellette.

l'2

LOUBEZNY

d"

d-

»

6,000

10- 1'

9,983

15

POLKANTCHIK

d"

d"

attelé

5,000

S-'SO'

10,000

14 kilogr. sous la sellette.

li

Mashistï

d"

d-

»

4,267

7- 6*

10,016

15

Slava

jum.

d»

>.

3,200

5-19"/4

10,031

1G

Ma*histy

cliev.

d"

»

3,200

5- 16' "4

10,126

17

POLKANTCHIK

d"

d"

attelé

4,800

7-52'

10,169

IS

SVET

d"

d"

»

3,200

5- 14' 3/4

10,191

l'J

LoUDEZNY

d"

d"

«

6,400

10™ 28'

10,191

20

POLKANTClllK

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d"

attelé

3,200

5-13-

10,223

21

LoUBEZNY

d"

d-

«

3,200

5-12'

10,256

22

SvET

d"

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4,800

7-45'

10,322

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Kasmack

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10,298

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7- 44' 5/4

10,334

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attelé

1,609

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11,659

Journal des Haras (nov, 1881 .

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^~^^""

^■^^^^""

Eu effet, si la forme ordinaire du galop est à trois temps, il existe également un galop
à deux temps et un galop à quatre temps.

Le galop à trois temps présente également trois variétés :

Le 'petit galop ou galop raccourci ;

Le galop proprement dit ou galop ordinaire;

Et le gratid galop ou galop allongé.

LOCOMOTION. Ul

Nous étudierons tout d'abord le galop ordinaire à trois temps, qui est le plus commun.
Le tracé de la figure 99, empruntée à Mauev, montre l'ensemble de ses caractères.

96. — Trot décousu (Marey).

Transition du trot au pas (Marey).

Trausiiiou du trot au galop : Mare y)

G. 99. — Tracés et notation du galop à trois temps : R, courbe des réactions prises au garrot. Les
courbes des appuis des pieds ont une amplitude considérable qui e.xprime l'énergie des appuis sur le sol.
Le cheval qui a servi à cette e.xpériencc galopait à droite, comme ou le voit d'après la notation (Marey).

Comme l'avait déjà vu Lenobledu ïeil,oii constate que le pied postérieur se pose le
premier. C'est le pied gauche dans le cas présent. Ensuite, après un certain temps, poser
simultané du pied postérieur droit et de l'antérieur gauche, c'est-à-dire du bipède dia-

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. 16

>42

LOCOMOTION.

gauche, et, après un intervalle de temps à peu près égal au premier, poser du pied
antérieur droit. Les appuis, et en conséquence les soutiens des divers membres, sont à
peu près d'égale durée.

L'oreille aura donc entendu trois battues à intervalles de temps égaux : i° battue du
pied postérieur; 2» battues simultanées du pied formant le bipède diagonal opposé;
3° battue du pied antérieur qui reste.

Pendant un pas de galop complet le corps de l'animal est d'abord supporté par le
pied gauche seul; ensuite, pendant un temps égal au tiers environ de l'appui total
d'un pied, par trois pieds, les pieds postérieurs et un pied antérieur; ensuite le pied
postérieur qui a abordé le sol le premier se lève, et l'animal se porte seulement sur un
bipède diagonal; puis le pied antérieur restant se pose, et l'appui est de nouveau sur
trois pieds : les deux antérieurs et un postérieur; enfin le pied antérieur qui vient de
donner sa battue reste seul à l'appui, pendant un temps presque égal aux deux tiers de

Le galop à droite (temps de projection).

son appui total; suit un temps de suspension complet oii les quatre pieds sont au sou-
tien et le cheval aborde de nouveau le sol par le pied qui a produit la première battue
dans le cycle précédent.

Nous voyons donc dans un pas de galop complet six phases, dont cinq phases d'appui
et une phase de suspension :

1° Phase d'appui simple postérieure;

2° Phase d'appui triple par adjonction à la première d'un appui diagonal;

3° Phase d'appui double diagonal;

4° Phase d'appui triple par adjonction à la précédente de l'appui d'un pied
antérieur;

5« Phase d'appui simple antérieure;

6° Phase de suspension.

Pendant celte dernière phase, les pieds sont rapprochés les uns des autres, comme
le montre la figure 100.

Les figures 101,102 et 103 montrent les attitudes de l'animal aux trois temps du galop.

Réaction. La ligne ondulée R (flg. 99) est la courbe des réactions qui se produisent
au garrot. « On constate, dit Marey% un soulèvement onduleux qui dure pendant tout le

1. Marey, La Machine ariimale, p. ili.

LOCOMOTION.

243

temps où l'animal touche le sol; dans ce soulèvement interviennent les effets des trois
battues qui y impriment une triple ondulation. Le minimum d'élévation de la courbe

FiG. loi. — Premier temps du galop à droite. Appui exclusif du pied gauche postérieur. Lo point blanc
dans la notation, correspond à l'instant pendant lequel le cheval a été représenté,

correspond comme dans le trot, au moment où les pieds ne touchent pas le sol. Ce n'est
donc pas non plus une projection du corps en l'air qui constitue le temps de suspen-

102. — Cheval au 2' temps du galop à droite.

sion dans le galop. Enfin, en comparant les réactions du galop à celles du trot (fig. 98;
on voit, que dans le galop, les soulèvements et abaissements se font d'une façon moins

244 LOCOMOTION.

brusque. Ces réactions sonl donc moins dures au cavalier, quoiqu'elles puissent, d'une
manière absolue, présenter une amplitude plus grande. »

Longueur du pas. — La longueur du pas de galop varie nécessairement, comme pour
les autres allures," dans les limites très larges, ainsi que le montre le tableau de la
page 245 dans lequel A. Goubaux et J. Barrier ont résumé une série d'expériences exé-
cutées sous la direction de Chopard.

On admet que la longueur moyenne du pas de galop a trois fois celle de la base de
sustentation, c'est-à-dire 3 m. 60 pour un cheval de 1 m. 60 de taille mesurée au
garrot.

Variétés du rjalop et pistes. — Nous venons d'étudier en détail le galop ordinaire à
trois temps. Mais nous avons dit plus haut qu'il existait des variétés de galop se distin-
guant l'une l'autre par quelques caractères.

Nous nous contenterons d'indiquer quatre variétés de galops : le galop ordinaire, le

Clicval au 3' temps du

galop ralenti ou petit galop, le galop allongé ou grand galop qui sont à trois temps,
et le galop de course qui est à quatre temps.

1° La piste du galop ordinaire (n° 1, fig. 104) ne présente que trois foulées par pas,
deux à droite et une à gauche '. Cela tient à ce que, quand le pied postérieur se pose, il
vient recouvrir l'empreinte laissée par le pied antérieur du même côté.

2" Dans le galop ralenti ou petit galop, {n" 2, fig. 104) le pas est plus court que dans
le précédent, de sorte que le pied postérieur qui marque la première foulée se pose en
arrière de l'empreinte laissée par le pied antérieur du même côté.

3° Dans le galop allongé ou grand galop, le pied postérieur qui marque la première
foulée se pose en avant de l'empreinte laissée par le pied antérieur du même côté. Les
empreintes laissées par l'autre bipède sont plus éloignées que dans les deux variétés
précédentes. Quand la vitesse s'accélère, ces empreintes s'écartent de plus en plus, et la
piste devient alors celle du galop de course.

4° Galop de course. « Le galop de course est une variété de galop à quatre temps iné-
gaux : la dissociation des battues de la deuxième foulée est telle que les membres
paraissent agir par paires antéiieure et postérieure isolées, chacune laissant après son
appui précipité un temps de suspension très court où le corps est en l'air'. »

1. Un cheval peut galoper à droite ou à gauche suivant le pied postérieur qui se pose le pre-
mier sur le sol. Dans le galop à droite, le bipède latéral droit est plus élevé et plus avancé que
son congénère gauche. Dans le galop à gauche, l'inverse se produit.

2. A. Goubaux et G. Barrikr, De /'Extérieur du cheval, p. G37.

LOCOMOTION.

545

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LOCOMOTION.

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Richard supposait que le galop était en général une allure à trois temps. Marey a

démontré que c'est une
allure à quatre temps,
dans laquelle les battues
postérieures sont très
rapprochées (fig. 105).

La ligne brisée placée

en haut de la figure 105

^, , est le tracé des réactions

tîl P II j ; au garrot.

4\) A ; i ; ; Nous y voyons trois

élévations [principales,
dont la plus forte cor-
Ç)\ V ' i ■ respond à l'appui des

OA membres postérieurs, les
deux autres correspon-
dant aux battues anlé-

A(^

^Û

Àp

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pa

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-A

rieures.

Dans le galop de
course on constate que
la durée des'appuis est
bien plus brève que dans
le galop ordinaire et
qu'iln'y a jamais d'appui
triple, ou que, s'il existe,
celui-ci est de courte
durée.

Le galop de course
n'est du reste pas une
allure régulière, et,
comme le remarque Le-
xoBLE du Teil, il existe
peu d'harmonie dans les
distances des mêmes em-
preintes entre deux pas
successifs.

« En recherchant,
dit-il, plusieurs relevés
d'empreintes laissées par
différents chevaux de
course, et en comparant
ces relevés entre eux,
on est frappé de suite par
la différence de l'allure
de chacun de ces che-
vaux. Et non seulement
les traces laissées par
plusieurs chevaux n'ont
aucun rapport entre
elles, mais deux traces
successives du même
cheval sont complète-
ment dissemblables. »

Enfin, l'aspect géné-
ral de la piste montre
que les foulées tendent à
se produire sur une même ligne droite, la base de sustentation étant réduite au mini-

{\?

'A

Ap

Fig. 104.

Piste du galop

l'iste du galop Piste du galop

ordinaire, adroite,

ralenti, à droite, allongé, à droite

d'après Lenoble du Teil.

Piste du galop
de course.

LOCOMOTION. 247

mura, absolument comme le ferait une roue privée de Jante et portant sur l'extrémité
de ses rayons, suivant la comparaison de Lenoble du Teil.

Mécanisme de la locomotion chez le cheval. — Nous venons de voir par quelle
série de mouvements cet animal marche, trotte, galope et quels sont les caractères dis-
tinctifs de chacune de ses allures. Mais, si nous voyons ses divers membres agir, soit tour à
tour, soit simultanément, suivant un rythme caractéristique, cela ne nous renseignera pas
d'une façon précise sur les forces que ces mouvements déterminent et surtout sur l'ori-
gine de ces forces. Nous savons que ces forces ont pour origine les muscles, mais par quel
mécanisme agissent ces muscles pour réaliser la progression qui est le but à atteindre?

On a cru longtemps que les membres postérieurs du cheval assumaient seuls la
tâche de faire progresser l'animal, les pieds antérieurs n'étant en quelque sorte que des
colonnes de soutien. « Certains faits, dit Marey^ condamnent cette théorie. En ce qui
concerne les membres postérieurs, s'ils agissaient, comme l'on dit, par leur accroisse-
ment de longueur, c'est-à-dire comme un arc dont on couperait la corde, leur action
propulsive ne pourrait se produire que dans les instants où l'appui du pied se ferait en
arrière de la verticale passant par l'articulation de la hanche, tandis que, si le pied se
trouvait verticalement au-dessous de la hanche, l'allongement, du membre n'aurait
d'autre effet que de soulever la masse du corps; si le pied se trouvait en avant de cette

FiG, 105. — Notation du galop de course; rëactions de cette allure.

même verticale, l'allongement du membre ferait reculer l'animal. » On constate d'autre
part que les chevaux atteints de paralysie des membres postérieurs arrivent à progresser
par la seule action des membres antérieurs.

Se rendant compte de l'insuffisance de la théorie jusqu'alors admise, Le Hello^ a
cherché à en établir une plus précise, en s'appuyant sur des notions de mécanique
générale et des faits d'expériences. L'auteur construisit à cet effet un appareil schéma-
tique imitant, dans ses lignes essentielles, le squelette d'un cheval (flg. 106).

Une tige rigide renflée à ses extrémités représente l'ensemble du tronc (bassin,
colonne vertébrale, omoplate). Au point E (articulation de l'épaule) prendra naissance
le membre antérieur formé d'une seule tige fléchie en deux endroits, les angles corres-
pondant à ceux que forment entre eux les divers segments du squelette de ce membre.
Quant au membre postérieur, il est figuré par des pièces multiples articulées corres-
pondant chacune à un segment du squelette (fémur, os de la jambe, canon, phalanges).
Des ressorts figurent les muscles : le ressort F allant du bassin au grand trochanter du
fémur figure les muscles fessiers; le ressort IT figure les masses musculaires s'inséx'ant
d'une part sur l'ischion, et d'autre part sur le fémur et les os de la jambe; le ressort R
figure le triceps crural.

On peut voir également sur la figure, représenté par un trait pointillé, le ligament
funiculaire qui correspond aux fléchisseurs superficiels des phalanges du cheval.

Si l'on élimine tour à tour l'action des divers ressorts qui figurent les groupes mus-
culaires moteurs du membre postérieur, l'expérience montre :

« 1° Que la création des forces locomotrices peut commencer bien avant [le milieu
de l'appui.

1. Marey, Traité de Physique bioL, p. 243.

2. Le Hello, De l'action des organes locomoteurs agissant pour produire les mouvements des
animaux. [Journal de VAnatomie, n" de janvier-février 1893; janvier-février 1895; juillet-aoû*. 1899
et septembre-octobre 1899).

-248

LOCOMOTION.

« 2" Que ',1e rôle impulsif appartient aux muscles de la région postérieure et surtout
aux ischio-tibiaux;

« 3° Que le maintien de l'extension des rayons inférieurs des membres dépend presque
entièrement des mêmes muscles de la croupe, de la fesse et de la cuisse, dont l'action se
transmet par les jumeaux de la jambe et par le fléchisseur superficiel ;

« 4° Que l'action de la pesanteur sur la masse du corps est nécessaire à la propulsion,
et que la rigidité de la colonne vertébrale, par laquelle se transmet le poids du corps au
bassin, est indispensable à la production de l'effort impulsif, car, si l'on pratique sur le
schéma une articulation qui permette à la colonne vertébrale de plier, un coude s'y pro-
duit sous l'action des ressorts, et la propulsion est impossible, comme cela s'observe sur
les chevaux atteints d'effort du rein (en langage vétérinaire) '. »

Pour les membres antérieurs, les expériences de Le Hello ont montré que les
muscles grands pectoraux travaillaient également à la propulsion.

Hkli-o montrant la fai;on dont sont ir
du membre postérieur droit

o^ rayons osseux ot les muscles

Les membres soit antérieurs, soit postérieurs, ont donc deux rôles simultanés, un
de simple support et un rôle propulsif.

A ces deux rôles correspondent, comme le dit Le Hello, deux catégories de puis-
sances :

« i» Les actions opérées sur l'ischion par les muscles ischio-tibio-fémoraux aux
membres postérieurs, et celles qu'établissent sur le sternum les pectoraux et grands
dorsaux aux membres thoraciques, lesquelles doivent être considérées comme les
causes essentielles des déplacements de la masse dans le sens longittidinal.

« 2» Les forces qui opèrent suivant l'axe général des membres qui sont des intermé-
diaires nécessaires dans la mise en œuvre des actions précédentes, qui n'ont qu'une
participation mal déterminée aux mouvements progressifs. »

P. NOGUÈS.

LOCOMOTION DES INVERTÉBRÉS.

Nous étudierons dans cet appendice la locomotion chez les Invertébrés. Comme des
animaux de forme et d'organisation très variées rentrent dans cette catégorie, dispo-
sant de moyens de locomotion multiples, nous suivrons l'ordre de la série animale
établi par les zoologistes.

I. Protozoaires. — Nous touchons ici à la limite qui sépare le règne végétal du

1. Traité de Phi/s. biof.. p. 244.

LOCOMOTION. 249

règne animal. Une partie de ces êtres unicellulaires, appartenant à la classe des Rhizo-
podes, ne se distingue des végétaux inférieurs que par l'absence de chlorophylle. Leur
mobilité est presque nulle, et nous pouvons les considérer comme ne possédant aucun
moyen de locomotion, tels sont : les Sporozoaires, les Radiolaires, les Foraminifères, les
Héliozoaires.

Mais il est des Rhizopodes, comme les Amibes, qui se meuvent par une sorte de
reptation à la surface des corps solides immergés. Au-dessus des Rhizopodes nous
trouvons les Flagellés et les Infusoires ciliés, oii l'on rencontre la première différencia-
tion en vue de la locomotion.

Rhizopodes. La locomotion des Rhizopodes a été très complètement étudiée par
Jennings^

Le type le plus général nous est fourni par TAmibe. Voici comment le décrit
Jennings : « La locomotion usuelle de l'Amibe est à beaucoup d'égards comparable à un
roulement.

« La surface supérieure se déplace continuellement vers l'avant, et, passant en
dessous, devient inférieure. Ce fait peut être facilement observé si l'on mélange à l'eau
qui contient les amibes un peu de noir de fumée. Les grains très fins du noir de fumée
se collent à la surface de l'animal, particulièrement sur Amoeba verrucosa, moins bien
sur les autres types.

« On voit des particules adhérentes à la surface supérieure se déplacer progressive-
ment vers l'avant, atteindre le bord antérieur et prendre ensuite contact avec le sub-
stralum, où il reste immobile jusqu'à ce que le corps entier de l'amibe soit passé en
avant. Il remonte alors à l'extrémité postérieure pour se déplacer de nouveau vers
l'avant. On a vu ainsi la môme particule faire plusieurs fois le tour du corps de
l'animal. »

Ce mouvement de roulement en avant n'intéresse pas seulement la surface de
l'Amibe, mais sa masse tout entière, la surface en contact avec |le substratum étant
seule au repos. Il est facile de constater ce fait. Il arrive en effet que des particules de
noir de fumée se trouvent englobées dans la masse de l'animal, et on peut par trans-
parence se rendre compte que, malgré cela, leur mouvement en avant ne se trouve pas
interrompu, mais il est d'autant moins rapide que la particule se trouve plus près de
la base. — C'est évidemment un roulement, car dans une roue nous constatons égale-
ment que tous ses points se déplacent, sauf le point en contact avec le sol.

Chez l'Amibe, le point d'appui est une surface relativement grande, mais, fait remar-
quable, la partie antérieure seule de cette surface est très adhérente au substratum,
tandis que la partie postérieure repose seulement sur lui.

C'est donc la partie antérieure qui constitue le point fixe vers lequel convergent les
mouvements observés dans le reste de la masse. L'animal se tire donc en avant par fixa-
tion de sa partie antérieure. Il s'opère une sorte de traction sur le point d'appui, ce
point d'appui se déplaçant toujours en avant, par déploiement ou roulement de la
surface de l'animal dont les différentes fractions lui deviennent successivement adhé-
rentes. Ce Jprocédé n'est pas spécial h l'espèce Amoeba verrucosa; mais il est employé
par toutes les espèces d'amibes.

Flagellés. Ces animaux, dont les dimensions peuvent atteindre quelques dixièmes de
millimètre, doivent leur nom à la forme de (leur organe locomoteur, le flagellum ou
fouet, appendice filiforme fixé à une extrémité du corps et souvent plus long que
celui-ci.

Dans la progression le flagellum est situé en avant et tire le corps à lui, à l'inverse de
la queue de l'anguille qui est en arrière et pousse le corps devant lui. Ce fait est géné-
ral chez les Flagellés et nettement caractéristique de ces animaux. Aussi le mouvement
du flagellum, au lieu de s'accomplir dans un plan comme celui de la queue de l'anguille,
semble dessiner une hélice. L'animal, en même temps qu'il progresse en avant, tourne
sur son axe en sens inverse de son flagellum.

Y. Delage et HÉROUARD donnent l'explication suivante de sa progression. L'animal
ferait tournoyer sou flagellum d'un mouvement conique comparable à celui du bras

1. Jknnixgs, BfJiainnr nf thc Inwer nrganisms, 1906.

250 LOCOMOTION.

autour de l'épaule. Ce mouvement, ferait tourner en sens inverse le système entier
formé par le flagellum et le corps, et le flagellum, contourné une fois pour toutes en
hélice, par suite de ce mouvement de rotation vraie, se visserait en quelque sorte dans
l'eau et entraînerait le corps à sa suite.

Les mouvements du flagellum ne sont pas automatiques, mais bien directement
soumis à la volonté de l'animal. Il peut ainsi arrêter son mouvement ou en renverser
le sens ou bien encore lui imprimer simplement un mouvement suffisant pour déter-
miner un courant d'eau alimentaire, car le flagellum est aussi l'instrument de capture
des aliments.

Infusoires ciliés. Chez ces animaux dont les dimensions peuvent atteindre quelques
dixièmes de millimètre, l'appareil locomoteur est constitué par des cils vibratiles
excessivement nombreux. On peut les compter par centaines et même par milliers. Ces
cils vibratiles sont une émanation de l'ectoplasme comme le flagellum précédemment
décrit. Ils diffèrent de ce dernier par leur taille qui est plus petite, par leur mou-
vement qui est alternatif au lieu d'être circulaire et continu,

La forme générale du corps de l'Infusoire est ovoïde. Sa face ventrale est toutefois
légèrement aplatie, car il rampe quelquefois sur cette face; mais il n'utilise que rare-
ment ce mode de locomotion.

Les cils forment au corps un revêtement complet. Ils sont implantés obliquement,
inclinés vers l'arrière, le long de lignes longitudinales qui sont en quelque sorte les
méridiens de ce corps ovoïde. Au bord du péristome les cils sont souvent remplacés
par d'autres organes, les membranelles, qui forment une rangée de lamelles triangu-
laires disposées transversalement et situées les unes derrière les autres. Ces membra-
nelles, dont l'ensemble constitue la zone adorale, sont formées de cils agglutinés et sont
logées dans une dépression longitudinale qui conduit au péristome. Elles sont animées
d'un mouvement très vif qui fait tourbillonner l'eau et la dirige vers le péristome avec
les particules alimentaires qu'elle contient.

La locomotion de la Paramécie a été très bien observée et décrite par Jennings.

« La Paramécie se meut par le battement de ses cils. Ceux-ci sont généralement
dirigés en arrière et leur battement propulse alors l'animal en avant. Ils peuvent par-
fois être dirigés en avant, leur battement dans ce cas fait reculer l'animal. La direction
du battement des cils est toujours un peu oblique, de telle sorte que la Paramécie, en
plus de son mouvement d'avancement ou de recul, tourne sur son axe longitudinal.
Cette rotation est de même sens, soit que l'animal avance, soit qu'il recule. Elle n'est
pas due, comme on pourrait le supposer, à la direction oblique de la dépression orale;
car, si l'on coupe en deux l'animal, la moitié postérieure, qui n'a pas de dépression
orale, continue son même mouvement de rotation.

« Les cils de la dépression orale agissent d'une façon plus efficace que tous les autres.
Il en résulte que la partie antérieure de l'animal dévie toujours du côté opposé, comme
c'est le cas d'un bateau à un côté duquel on rame plus fort qu'à l'autre. Comme consé-
quence l'animal nagerait en cercle s'il ne tournait pas en même temps sur son axe longi-
tudinal. Par la rotation le mouvement en avant et la déviation latérale se combinent
pour faire décrire à l'animal une trajectoire en spirale.

« Quand le côté oral est à gauche, la déviation se produit vers la droite, et inverse-
ment; quand le côté oral est à droite, la déviation a lieu vers la gauche; quand le côté
oral est au-dessus, la déviation a lieu vers le ,bas.

« Donc la déviation dans une direction donnée est compensée, après une demi-rota-
tion, par une déviation égale dans la direction diamétralement opposée; la résultante
est une trajectoire en spirale ayant un axe rectiligne.

« Cette rotation sur l'axe longitudinal est un moyen généralement utilisé par les
organismes aquatiques inférieurs, pour permettre à un animal dissymétrique de suivre
un trajet rectiligne. »

Cœlentérés. — Les formes libies des Coelentérés, les Méduses, ne possèdent pas
d'appareil locomoteur différencié. La progression s'effectue chez ces êtres par des con-
tractions rythmées auxquelles le corps entier de l'animal prend part. Leurs mouvements
ont pu être étudiés par Marey au moyen de la méthode chronophotographique.

Les Méduses ont un corps en forme de cloche qui porte le nom d'ombrelle, dont la

LOCOMOTION. 251

surface convexe est supérieure dans la position physiologique. La surface concave, au
centre de laquelle pend le manubrium, limite la cavité sous-ombrellaire qui est rétrécie
sur tout son pourtour par une membrane mince et flexible, le vélum.

Pour se déplacer, la Méduse exécute des contractions et des relâchements alternatifs
de son ombrelle; chacun de ces mouvements chasse un certain volume d'eau dont
la réaction propulse l'animal. Si la Méduse est verticalement orientée, la propulsion se
fait de bas en haut, et l'animal s'élève ; si elle est inclinée horizontalement, la propulsion
se fait dans le sens horizontal. Cette orientation de l'animal permet de voir comment
les bords du vélum se retournent tour à tour en dedans et en dehors, suivant les mou-
vements de l'eau alternativement aspirée et refoulée.

La progression des Méduses est en général assez lente, et leur déplacement est dû
beaucoup plus aux courants marins qu'à leurs mouvements propres.

Chez les formes coloniales, les Siphonophores, on observe, sinon un appareil locomo-
teur différencié, tout au moins des individus dont la fonction consiste uniquement à faire
progresser la colonie. Au sommet d'une tige centrale, le stolo7i, est situé le pneumato-
phore, sorte de cloche ellipsoïdale, le plus souvent fermée et remplie de gaz, qui joue le
rôle de flotteur. Immédiatement au-dessous, sur deux rangées opposées et alternes,
s'insèrent au moyen de courts pédoncules les cloches natatoires ou nectophores. Ces
nectophores sont directement assimilables aux Méduses simples, sauf en ce qui regarde
le manubrium qui est absent ici; le rôle nourricier incombe à d'autres individus, les
gaslrozoïdes, situés plus bas sur le stolon.

La progression de la colonie se fait de même façon que chez les individus isolés, par
les contractions de l'ombrelle des cloches natatoires. Ces contractions sont coordonnées
de telle façon que tous les efforts tendent à déplacer la colonie dans une même direc-
tion, car le pédoncule au moyen duquel les cloches natatoires s'insèrent sur la tige
est musclé et peut s'incliner dans tous les sens.

Chez les Vélelles le pneumatophore, au lieu d'être ellipsoïdal, est rectangulaire et
flotte horizontalement à la surface de l'eau. II porte sur sa face supérieure, suivant une
diagonale, une lame verticale, le voile, qui offre une certaine prise au vent et sert à faire
progresser la colonie.

Vers. — Chez les Vers, animaux de forme allongée, mais dépourvus d'appendices
locomoteurs, la progression se faille plus souvent au moyen de grandes ondulations du
corps. On observe cependant d'autres formes de locomotion. Les Turbellariés peuvent
se déplacer au moyen des cils vibratiles qui forme une partie du revêtement épithélial
de leur corps. Ils se servent de ce mode de locomotion, qui est une sorte de glissement
lent, pour se déplacer dans l'eau ou sur les parois des corps solides.

Les Planaires, qui atteignent une certaine taille, nagent à la façon des Raies (poisi-
sons), par une ondulation symétrique des parties latérales du corps. L'animal est
orienté horizontalement dans la position physiologique, et ces ondes résultent du relève-
ment et de l'abaissement successifs des différents points du bords. Sur les documents
chronophotographiques obtenus par Marey à la Station zoologique de Naples, on constate
que ces ondes se dirigent d'avant en arrière, et intéressent de chaque côté le tiers envi-
ron de la largeur du corps.

Les Némertes se déplacent, comme les anguilles, par de grandes ondulations du
corps tout entier, ce qui constitue une véritable reptation dans l'eau. Ces ondulations
toutefois ne semblent pas toujours s'exécuter dans un plan déterminé. Chez les Hiru-
dinées, par contre, les ondulations, très amples, se font toujours dans le plan dorso-ven-
tral qui est orienté verticalement pendant la natation.

Arthropodes. — Les Arthropodes possèdent tous, ainsi que leur nom l'indique,
des appendices locomoteurs articulés, conséquence de la couche de chitine plus ou moins
rigide qui recouvre toutes les parties du corps.

L'embranchement se divise en trois classes : les Crustacés, les Insectes et les Arach-
nides, mais ce n'est que parmi les deux premières que se trouvent des formes aquati-
ques qui se déplacent par une sorte de natation.

Crustacés. — Les Crustacés, aussitôt que leur taille dépasse certaines limites,
acquièrent une densité assez élevée, due à leur carapace de chitine qui se charge de
sels calcaires. Ils vivent alors sur le fond, et leur progression prend les caractères d'une

252 LOCOMOTION.

locomotion terrestre. Les Crustacés supérieurs, les Malacostracés, tels que le homard,
la langouste, la crevette, etc., ne prennent guère leur appui sur l'eau que pour exé-
cuter un mouvement de recul très rapide, produit par la flexion brusque de l'abdomen
qu'ils ramènent sous le céphalothorax.

Les Malacostracés ont 20 paires d'appendices, nombre rigoureusement fixe, tandis que
les Entomostracés possèdent des pattes natatoires en"; nombre très variable selon les
genres. De plus, chez ceux-ci, le rôle locomoteur n'est pas toujours rempli par les
appendices du tronc. Les antennes souvent se différencient spécialement dans ce but et
prennent un développement considérable.

En dehors des antennes de la première paire, qui chez tous les Crustacés sont tou-
jours simples, c'est-à-dire formées d'une seule rangée d'articles successifs, les appen-
dices, malgré les modifications considérables qu'ils peuvent subir, appartiennent au type
bifurqué. Dans chaque patte nageuse on distingue trois parties : une partie basilaire, le
protopodite, qui porte à son extrémité deux branches, une branche intérieure, i'endo-
podite, et une branche extérieure, l'exopodite. Ces deux branches sont elles-mêmes arti-
culées et munies de poils chitineux.

Entomostracés. — Les Branchiopodes, parmi les Phyllopodes, ont de dix à trente-six
paires d'appendices foliacés. L'exopodite constitue un sac branchial aplati, l'endopo-
dite seul servant à la locomotion.

Les Cladocères se distinguent par le petit nombre de leurs pattes, quatre à six
paires, dont la forme se rapproche de celle des pattes nageuses des Branchiopodes. Chez
les Daphnies toutefois les pattes sont exclusivement respiratoires, la locomotion étant
assurée par les antennes de la deuxième paire qui sont transformées en grosses rames
bifurquées. Leur action fait progresser l'animal par une série de petits sauts qui ont
valu aux Daphnies le nom de « puces d'eau >'.

Les Ostracodes utilisent aussi pour 'la nage leurs antennes, qui atteignent un grand
développement.

Chez les Copépodes, les antennes antérieures forment également des rames puis-
santes, plus longues que tous les autres appendices. Les véritables pattes natatoires,
toutefois, sont thoraciques et au nombre de quatre ou cinq paires. Elles sont nettement
bifurquées, possédant un protopodite à deux articles, un endopodite et un exopodite.
L'exopodite et l'endopodite sont d'ordinaire à trois articles, et forment de larges rames
aplaties.

La progression des Copépodes est très rapide proportionnellement à leur taille, et ils
peuvent exécuter des mouvements d'une brusquerie extraordinaire.

Insectes. — La natation des Insectes peut être très bien étudiée chez le Dytique.
Comme le dit (traber, ces animaux paraissent admirablement adaptés à leur milieu. « Le
corps ressemble à un bateau, il ne présente aucune saillie ni angle qui puisse offrir une
résistance inutile au mouvement; renflé au milieu et effilé aux extrémités il coupe l'eau
comme un coin. Les parties mobiles, les rames, paraissent aussi bien adaptées à leur but
que la masse qu'ils doivent mettre en mouvement. Ce sont les pattes postérieures qui
sont chargées de ces fonctions, et elles sont placées exactement au milieu du corps où la
largeur est la plus considérable. Les autres insectes se servent aussi de cette paire de
pattes aussitôt qu'ils se trouvent dans l'eau, mais les pattes locomotrices des insectes
aquatiques sont d'une construction particulière. Le pied forme la rame. Il est très
allongé, et encore plus élargi, et peut être tourné et fléchi par des muscles distincts, de
telle façon que pendant la phase passive la patte coupe l'eau par la tranche ; mais
aussitôt que la poussée active doit être donnée, elle appuie sur l'eau avec toute sa lar-
geur. La surface de la rame est encore augmentée par les poils sur le bord du pied qui
se tendent au moment critique. »

«On sait que les rames des insectes aquatiques agissent simultanément et en mesure.
Mais aussitôt qu'un Dytique se trouve hors de l'eau sur un milieu résistant, il se sert de
ses pattes postérieures absolument comme les insectes terrestres, c'est-à-dire qu'il les
fléchit et les étend alternativement. Ceci montre que les insectes aquatiques n'ont pas
encore oublié, malgré le manque d'habitude, le mode de locomotion des formes terres-
tres. » Tous^les insectes aquatiques, cependant, ne se servent pas des pattes postérieures,
comme les Dytiques et les Notonectes, pour nager. Les larves de certains Orthoptères,

LOCOMOTION. 253

notamment, utilisent les pattes antérieures, laissant flotter passivement les pattes
moyennes et postérieures le long du corps. Leur vitesse de nage est toutefois beau-
coup moins grande.

Mollusques. — Chez les Mollusques on peut distinguer les modes de locomotion sui-
vants, rangés par ordre d'importance :

1° Reptation.

2° Nage.

30 Fouissage.

40 Marche.

bo Saut.

1° Reptation. — La reptation est le mode de locomotion usuel de la grande majorité
des Gastéropodes et des "Amphinernes (Chitonides). On voit que, chez ces animaux,
l'organe locomoteur, est conslitué par la sole pédieuse, vaste semelle musculaire qui
est appliquée intimement sur le substratum. Cette surface pédieuse subit pendant la
progression des modifications d'ordres variés. Chez certaines formes qui constituent la
majorité (Purpura, Biiccinum), elle paraît glisser d'une manière continue sans défor-
mation directement perceptible (mouvement arythmique, Parker). Dans d'autres
types au contraire on remarque que la face inférieure de la sole est parcourue périodi-
quement par des ondes de contractions transversales colorées, très régulières, qui se
déplacent dans des directions déterminées. Deux grands groupes peuvent êtres basés sur
le sens de propagation des ondes par rapport à la direction de propagation de l'animal
(Vlès) :

1° Groupe à ondes directes, se propageant de l'arrière à l'avant de la sole quand
l'animal progresse vers l'avant ;

2° Groupe à ondes rétrogrades se propageant de l'avant à l'arrière de la sole quand
l'animal progresse vers l'avant.

Dans l'un et l'autre groupe des subdivisions peuvent être établies d'après les carac-
tères de symétrie des ondes par rapport au plan sagittal, subdivisions dont les princi-
pales sont les suivantes : dans le type monotaxique (Pulmonés dans le groupe à ondes
directes; Chiton, Patella, dans le groupe à ondes rétrogrades), les ondes sont transver-
sales, symétriques des deux côtés du plan sagittal, et sans interruption sur la ligne
médiane. Dans le type ditaxique {Haliotis, Trochus, pour le groupe à ondes directes ;
Littorina pour le groupe à ondes rétrogrades)* les ondes sont asymétriques par rapport
au plan sagittal; chaque côté du pied a son système d'ondes propre, complémentaire
de celui du côté opposé; la ligne médiane du pied n'est pas intéressée par les ondes et
peut même être fissurée. Lorsque l'animal recule, quel que soit le groupe locomoteur
auquel il appartienne, toutes les ondes s'inversent, comme cela est d'ailleurs normal
dans tous les cas de locomotion ondulatoire (serpents, anguilles, etc.).

Il est possible que beaucoup de Gastéropodes du groupe arythmique possèdent en
réalité des ondes régulières, mais sans différenciations colorées les rendant directe-
ment perceptibles, ainsi qu'on s'en rend compte par les déformations des bords des
pieds.

Le mécanisme intime des ondes de contraction dans les dilîérents types précé-
dents a été étudié par Robert et Vlès. Divers points en sont discutés par Simroth,
Parker, Robert, Vlès.

Outre l'action musculaire, l'intervention des cils vibratiles dont est couverte la sole
plantaire a été considérée par plusieurs auteurs comme indispensable dans la progression.
Sauf pour les Gastéropodes tout jeunes ou pour de toutes petites formes, il est probable
qu'il n'en est rien : nneFissurelle dont la surface de la sole plantaire a été complètement
enlevée au rasoir, continue sans modification appréciable sa reptation (Dubois et Vlès).

Un autre facteur beaucoup plus important serait le liquide sanguin qui se compor-
terait dans les divers mouvements du pied comme dans un organe érectile. Ce point a
donné lieu à de nombreuses discussions (voir Simroth qui résume les travaux anté-
rieurs, Robert, Vlès, [Bidermann) : toujours est-il qu'un animal saigné à blanc
continue à ramper. Des tableaux de mesure de vitesse de Gastéropodes reptateurs ont
été donnés par Simroth (1882) et Vlès; le rendement mécanique de la sole pédieuse a
été étudié par Vlès.

254 LOCOMOTION.

En dejiors des Gastéropodes et des Amphineures la reptation paraît ne pas exister.
Ctiez plusieurs formes de Lamellibranches (Prosobranche, Pectonculus) où elle avait été
signalée, un examen plus attentif a montré un processus complètement différent (Drew
Vlès).

2° Nage. — En écartant les formes embryonnaires dont les cils vibratiles constituent
le principal appareil locomoteur, la nage est effectuée chez les Mollusques par des pro-
cédés très divers.

Chez plusieurs groupes de Gastéropodes à poids spécifique très peu différent de celui
de l'eau, la nage est exécutée au moyen de nageoires, vastes ailes musculaires paires
(Ptéropodes) ou impaires (Hétéropodes) ou alors à mouvement hélicoïdal spécial. Une
étude spéciale des unes et des autres est due à Polimanri. Quelques Opisthobranches
{Aceva) arrivent à s'élever dans l'eau en agitant symétriquement leurs parapodes.

Chez les Céphalopodes, la nage peut être aussi effectuée à l'aide de nageoires
{Sepiola, Sepia, etc.), mais le principal agent locomoteur dans la natation est la chasse
brusque, par le siphon, de l'eau contenue dans la cavité palléale {Sepia, Lnligo, Octopus,
Argonaute, etc.) En général, l'animal se déplace à reculons, les bras en arrière, le bout
du sac viscéral en avant; les expansions palléales latérales (nageoires diverses) servent
alors de plan directeur. L'animal peut aussi plus exceptionnellement (surtout Sepia) en
dirigeant son siphon dans la direction voulue, se déplacer les bras en avant ou latérale-
ment. Chez les Lamellibranches, la nage n'est effectuée que par très peu de formes
{Pecten, Lima) suivant un procédé voisin de celui des Céphalopodes : l'eau emmaga-
sinée dans la cavité palléale de la coquille ouverte, est chassée brusquement par la ferme-
ture de celle-ci et l'animal se déplace par réaction. Des voiles musculaires membra-
neuses dépendant du manteau jouent le rôle de valvules et canalisent la sortie de l'eau
qui ne peut s'effectuer que par des points spéciaux. Dans Pecten la sortie normale de
l'eau a lieu en deux jets horizontaux par deux points situés au voisinage de la char-
nière, de sorte que l'animal se déplace l'ouverture des valves en avant. Fuscher, Marey,
A.NTHONY, Vles Buddenbroc. La composante verticale des mouvements est donnée par
l'action de l'eau sur la face inférieure inclinée de la coquille, par un mécanisme ana-
logue à celui d'un aéroplane. Lima, au contraire, se déplace, le plan sagittal vertical;
un premier jet d'eau sort du crochet, horizontalement et fournit la composante hori-
zontale; un second, indépendant du premier, issu de la partie la plus inférieure de l'ou-
ervture des valves est à peu près vertical et dirigé vers le bas, fournissant une part
importante de la composante verticale. Cette dissociation des deux composantes, con-
trairement au procédé du Pecten où elles sont liées, donne à la locomotion de Lima
un caractère de mobilité et d'instabilité qui la fait ressembler à un papillon butinant
de fleur en fleur.

Il y a lieu de signaler enfin que quelques mollusques nagent dans l'eau en se cons-
truisant des ^flotteurs (bulles de gaz; débris divers).

3° Fouissage. — Quelques Gastéropodes {Philine) effectuent leur reptation en se creu-
sant un sillon au-dessous de la surface du sable. Un mode de fouissage beaucoup plus
spécialisé se rencontre chez les Lamellibranches, qui s'enterrent véritablement dans le
substratum et ils sont quelquefois capables d'y cheminer (Solen); le pied a ici la forme
d'une languette plus ou moins aplatie que l'animal enfonce aussi mince que possible
dans la couche où il va pénétrer; puis par un phénomène probablement érectile, l'extré-
mité du pied gonfle considérablement et offre dans le sol une résistance suffisante
pour que l'animal puisse se haler dessus, comme un navire sur une ancre, au moyen de
la contraction des rétracteurs pédieux. Dans quelques formes à locomotion rapide (Solen)
on constate que le gonfiement érectile est capable de se déplacer le long du pied à la
manière d'une onde pédieuse de Gastéropode. Des recherches déjà anciennes montrent
qu'il faut éliminer complètement l'hypothèse de l'intervention, dans l'érection du pied
des Lamellibranches, de l'eau extérieure qui aurait pénétré par de soi-disant « pores
aquifères ».

Des cas aberrants, se rattachant malgré tout au fouissage, sont présentés par la
iVucwie (Vlès, Drew) le Pectonculus (Vlès), et les Lamellibranches, telles que la Pholade
ou le Taret, capables de creuser dans des matériaux durs, roches ou bois (Lloyd). En
dehors des Lamellibranches, les Scaphopodes (Dentale) possèdent un procédé de fouis-

• LOCOMOTION. 255

sage qui se rapproche, selon les genres, de celui du Solen [Dentalium] ou de la Nucule
(Siphonodentolium) .

4° Marche. Un procédé locomoteur qui est une véritable marche est effectué par les
Céphalopodes et en particulier par les Octopodes (Poulpe); l'animal est capable de se
déplacer, au contact du fond, comme un Crustacé sur ses pattes. L'emploi des tentacules
dans cette locomotion est loin d'être quelconque et irrégulier; il y en a quatre disposés
de chaque côté du corps, et fonctionnant suivant un rythme successif et alternatif par-
faitement défini, complémentaire pour les deux côtés, comme le feraient les pattes d'un
crustacé. La lésion d'un ganglion cérébroïde produit, comme dans les Invertébrés à
pattes, une rotation en cercle du côté opéré, les mouvements des tentacules de celui-ci
réduisant leur amplitude.

5° Saut. Le saut se rencontre exceptionnellement chez quelques formes (Gastéro-
podes, Strombus; Lamellibranches, Dorax) qui, en détendant brusquement leur pied
replié, arrivent à se projeter à quelque distance. Il faut également ranger dans le saut
les bonds que font quelquefois les Loligo au-dessus de la surface de la mer, à la manière
de certains poissons dit volants.

L. BULL.

Bibliographie. — La bibliographie de la locomotion est très vaste : nous ne la
donnerons que résumée.

Il faut d'abord consulter les ouvrages généraux, anciens ou contemporains.

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DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME -V.. 1*

258 LOEB.

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I. Heteromorphose. Wûrzburg, 1890; — IL Organbildung und Wachsthum. Wûrzburg,
1891; — Einleitung in die vergleichende Gehirnphysiologie und vergleichende Psychologie
mit besonderer Beriichsichtigung der wirbellosen Tiere. (207. Leipzig, Johann Ambrosius
Barth, 1899); — Studies in General Physiology. 2 vol., Chicago, 1906; — Vorlcsungen
ueber die Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig, 1906; — Untersuchungen ueber
kïimtliche Parthénogenèse. Leipzig, 1906; — Der chemische Charakter des Befruchtungs-
vorgangs und seine Bedeutung fur die Théorie der Lebenserscheinungen. Leipzig, 1908; —
Die chemische Entwickhingserregung des tierischen Eies [Kûnstliche Parthénogenèse. Berlin,
1909); — Die Bedeutung der Tropismen fur die Psychologie. Vortrag. Leipzig, 1909); —
Ueber das Wesen der formativen Reizung (Berlin, Jules Springer, 1909).

2° Mémoires divers.

Die Sehstôrungen nach Verletzung der Grosshirnrinde {A. g. P., xxxiv, 1884, 67-114 et
113-172) ; —Die elementaren Stôrungen einfacher Funktionen nach oberflâchlicher, umschrie-
bener Verletzung des Grosshirns [A. g. P., xxxvii, 1885, 51-56); — Beitràge zur Physiologie
des Grosshirns {A. g. P., xxxix, 1886, 265-346); — Muskelthàligkeit als Maass psychischer
Thàtigkeit {Vorlâufige Mitteilung, A. g. P., xxxix, 1886, 592-597); — Ueber die optische
Inversion ebener Linearzeichnungen bei eindugiger Betrachtung (A. g. P., xl, 1887, 274-
282); — Persônliche Bemerkungen, (A. g. P., 393-396); — Untersuchungen ueber den
Fûhlraumder Hand. I. Mitteilung: Gleiche Fûhlstrecken (A. g. P., xli, 1887, 107-127); —
DioptrischeFehler des Auges als Hûlfsmittel der monocularen Tiefenwahrnehmung [A. g. P.,
371-372); — Die Orientirung der Thiere gegen das Licht. {Thierischer Heliotropismus, Sitz.
der Wiirzburger Phys.-med. Geselhchaft, 1888); — Die Orientirung der Thiere gegen die
Schxoerkraft der Erde. Thierischer Geotropismus. [Sitz. der Wûrzburger Phys.-med. Gesell-
schaft, 1888); — Der Einfluss des Lichtes auf die Oxydationsvorgange in thierischen Orga-
nismen (A. g. P., xhu, 1888, 393-407); — Untersuchungen ueber die Orientierung im Fiihl-
raum der Hand und im Blickraum (A. g. P., xlvi, 1890, 1-46) ; — Weitere Untersuchungen
ueber dem Heliotropismus der Thiere und seine Uebereinstimmung mit dem Heliotropismus
der Pflanzen [Heliotropische Krïimmungen bei Thieren) (A. g. P., xlvii, 1890, 391-416); —
Ueber Geotropismus bei Thieren (A. g. P., xux, 1891, 175-189); — Ueber den Antheil des
Hôrnervcn-an den nach Gehirnverletzung auftretenden Zivangsbewegungen, Iwangslagen
und assoziirten Stellungsànderungen der Bulbiund Extremitâten (A. g. P., l, 1881, 66-83);

— Experiments on Cleavage iJourn. of Morphology, vu, 1892, 253-262); — A Contribu-
tion to the Physiology of Coloration in Animais (Journ. of Morphology, viii, 1893, 161-
164); — Ueber kûnstliche Umioandlung posiliv heliotropischer Thiere in negativ heliotro-
pische und umgekehrt (A. g. P., uv, 1893, 81-107); — Ueber die Entimcklung von Fischem-
bryonen ohne Kreislauf (A. g. P., 525-531) ; — Ueber eine einfache Méthode, zivei oder mehr
zusammengeivachsene Embryonen ans einem Ei hervorzubringen (A. g. P., lv, 1894 (325-
530); — Ueber die relative Empfindlichkeit von Fischembryonen gegen Sauerstoffmungel und
Wasserentziehicng (A. g. P., 530-541) ; — Beitràge zur Gehirnphysiologie der Wùrmer (A. g.
P., Liv, 1894, 246-269); — Ueber die Entslehung der Activitàts-Hypertrophie der Muskein
(A. g. P., 270-272); — On some Facts and Principles of Physiological Morphology. {Wood's
Holl Biological Lectures, 1894, 37-61); — On the Influence pf Light on the Periodic Depth
Migrations of Pélagie Animais. [Report of the United States Fish Commission, 1894); —
Ueber die Grenzen der Theilbarkeit der Eisubstans (A. g. P., ux, 1894, 379-394); — Zur
Physiologie und Psychologie der Actinien (A. g. P., ux, 1895, 415-420); — On the limits

LOEB. 259

of Divisibility of Living Matter. [Wood's Holl Biological Lectures, 1895, 85-6o); —
Ueber den Nachiveis von Contrasterscheinungen im Gebiete der Raumempfindungen des
Auges {A. g. P.. hx, 1895, 509-518); — Untersuchungen ueber die physiologischen Wir-
kungen des Sduerstoffmangels {A. g. P., lxh, 1895, 249-294);— Ueber den Einffuss des
Lichtes auf die Organbildung bel Thieren (A. g. P., lxiii, 1896, 273-292); — Beitrdge zw
Entwicklungsmechanik der ans einein Ei hervorgehenden Doppelbildungen {Arch. fur
Entxoicklungsmechanik, i, 1895, 453-472); — Bemerkungen ueber Régénération {Arch. fur
Entwicklungsmechanik, a, 1896, 250-256); — Ueber Kerntheillung ohne ZelUheilung {Arch.
fur Entwicklungsmechanik, u, 1896, 293-300); — Zur Théorie des Galvanotropismus. IH.
Mittheilung. Ueber die polare Erregung der Hautdriisen von Ambbjstoma durch den konstati-
ten Strom (A. g. P., lxv, 1896, 308-316); — Ueber die physiologische Wirkung elektrischer
Well€7i [A. g. P., Lxix, 1897, 99-114); — Einige Bemerkungen ueber den Begriff, die
Geschichte und Literatur der allgemeinen Physiologie (A. g. P., 249-267); — Ueb^r die
angebliche erregende Wirkung electrischer Strahlen auf die Nerven {C. P., xi, 1897, 401-
403); — Ueber Kontrasterscheiniingen im Gebiete der Raumempfindungen {Zeitschrift fur
Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane, xvi, 1897, 298-299); — On Egg-Structure
and the Heredity of Instincts {The Monist, vu, 1897, 481-493); — Hat das Centralnerven-
system einen Einftuss auf die Vorgdngeder Larvenmetamorphose ? {Archiv fïir Entwicklungs-
mechanik, IV, 1897, 502-505); — Zur Théorie der physiologischen Licht und Schwerkraft-
wirkungen (A. g. P., lxvi, 1897, 439-466); — Zur Théorie des Galvanotropismus. V.
Mittheilung. Influenzversuche {A. g. P., lxvh, 1897, 483-491); — Physiologische Untersu-
chungen ueber lonemvirkungen. Versuche am Muskel (A. g. P., lxix, 1897, 1-27; lxxi,

1898, 457-476); — The Heredity of the Marking in Fish Embryos. {Wood's Holl Biological
Lectures, 1898, 227-234); —Biological Problems of to day {Physiology, Science, New Séries,
VII, 1898, 154-156); —As,sim(7aA/on and Heredity {The Monist, viii, 1898,547-555); — Ueber den
Einftuss von Alkalien und Sàuren auf die embryonale Entwicklung und das Wachsthum
{Archiv fur Entwicklungsmechanik, vu, 1898, 631-641); — Ueber die physiologische Wir-
kung von Alkalien und Saueren in starker Verdiinnung (A. ;/. P., lxxiii, 1898, 422-436);
— Ueber die angebliche gegenseitige Beeinftussung der Furchungszellen, und die Entstehung
der Blastula {Arch. fiir Entwicklungsmechanik, vni, 1899, 463-372); — On the Nature of
the Process of Fertilization and the Artificial Production of Normal Larvae {Plutei) from the
unfertilized Eggs of the Sea Urchin {Aïnerican Journ. of PhysioL, m, 1899, 135-138); —
Ueber die Aehnlichkeit der Flùssigkeitsresorption in Muskeln und Seifen (A. g. P., lxxv,

1899, 303-309); — Ueber lonen welche rythmische Zuckungen der Skelettmuskeln hervor-
rufen. {Festschrift fïir Professor Fick, Braumchiceig, 1809, 101-119); — Warum ist die
Régénération kernloser Protoplasmastucke unm'ôglich oder erschwert? {Arch. fii,r Entwick-
lungsmechanik, VIII, 1899, 689-693); — On lon-Proteid Compounds and their Rôle in the
Mechanics of Life Phenomena . l. The Poisonous Character of a Pure NaCl-So/H<ton {Americ.
Journ. of PhysioL, m, 1900, 327-338) ; — On the Différent Effects oflons upon Myogenic and
Neurogenic Rhythmical Contractions and upon Embryonic and Muscular Tissue {Americ.
Journ. of PhysioL, 383-396) ; — The Artificial Production of normal Larvae from the unfer-
tilized Eggs ofthe Sea Urchin {Arbacia) {Americ. Journ. of PhysioL, 434-471); — On Arti-
ficial Parthenogenesis in Sea Urchins {Science, Neiv Séries, xi, 1900, 612-614); — On the
Transformation and Régénération of Organs {Americ. Journ. PhysioL, iv, 1900, 60-68); —
Further Experimenfs on Artificial Parthenogenesis and the Nature of the Process of Fertili-
zation {Americ. Journ. of PhysioL, 178-184); — Artificial Parthenogenesis in Annelids
{Science, Neio Séries, xii, 1900, 1-2); — Ueber die Bedeutung der C und K-Ionen fïir die
Herzthàtigkeit (A. g. P., lxxx, 1900, 229-23i) ; —Experiments on Artificial Parthenogenesis
in Annelids {Chaetopterus) and the Nature of the Process of Fertilization {Americ. Journ.
of PhysioL, w, 1901, 423-439); — On an apparently New Form of Muscular Irritability
{Contact Irritability?) produced by solution of Salts {preferably sodium salts) whose Anions
are liable to form Insoluble Calcium Compounds {Americ. Journ. of PhysioL, v. 1901,
361-373); — Ueber den Einfiuss der Werthigkeit und môglicher Weise der elektrischen
Ladung von lonen auf ihre antitoxische Wirkung (A. g. P., Lxxxviii, 1901, 68-78); — Stu-
dies on the Physiological Effects of the Valency and Possibiy of the Electrical Charges
of Ions. I. The Toxic and Antitoxic Effects of Ions as a Function of their Valency and
possibiy of their Electrical Charge {Americ. Journ. of PhysioL, vi, 1902, 411-433); — ht

200 LOEB.

die erregende und hemmende Wirhung der lonen eine Function ihrer elektrischen Laduny?
{A. g. P., 91, 1902, 248-264); — Ueber Methoden und Fehlerquellen der Versuche ueber
kùnstliche Parthénogenèse [Arch. fiir Entvricklungsmechanik, xui, 1902, 481-486); — On
the Produklion and Suppression of Muscular TwUchings and Hypersensitiveness of the Skin
by Electrolytes [The University of Chicago Decennial Publications, First Séries, x, 1-13); —
Zusammenstelluny devErgebnisse einiger Arbeiten ueber die Bynamik des thierischen Wachs-
thums {Arch. fur Entwicklungsmechanik, xv, 1903, 669-G78) ; — Ueber Eireifung, natùrli-
chen Tod und Verldngerung des Lebens beim unbefruchleten Seesternei [Asterias Forbesii)
und deren Bedeutung fïir die Théorie der Befruchtung [A. g. P., \r.iii, 1903, 59-76); —
Ueber den seginentalen Charakter des Athemcentrums in der Medulla oblongata der Warm-
bluter [A. g. P., xcvi, 1903, 536-540); — Ueber die relatire Giftigkeit von destillirtem Was-
ser, Zuckeriôsungen von einzelnen Bestandtheilen des Seewassers fur Seethiere [A. g. P.,
xcvii,1903, 394-409); — Ueber die Befnichtung von Seeigeleiern durch Seesternsamen [A. g.
P., xcix, 190. 323-356); — Ueber die Reaction des Seewassers und die Rolle der Hydroxy-
lionen bel der Befruchtung der Seeigeleier (A. y. P., xcix 627-638 ; — On a Method by
œhich the Eygs of a Sea Urchin [Stronyylocenl rotus Purpuratus) can be fertilised with the
Sperm of Starfishi Asterias ochraCea) {University ofCalifornia Publications, i, 1903,1-3); —
Artificial Parthenoyenesis in MoUuscs (Ibid., i, 1903, 7-9); — The Limitations of Bioloyical
Research {Ibid., 33-37;; — Further Experiments on the Fertilization of the Egg of the Sea
Urchin with Sperm of various species of Starfish and a Holothurian {Ibid., i, 1904, 83-85);

— Ueber den Einfluss der Hydroxylund Wasserstoffionen auf die Régénération und das
Wachsthum der Tubularien {A. g. P., ci, 1904, 340-348) ; — The Possible Influence of the
sign of their Electrical Charge in the Présence of Acid and Alkalis {University of California
Publications, i, 904, 149-150) ; — Ueber dynamische Umstànde, ivelche bei der Bestimmung der
morphologischen Polaritât derOrganismenmitwirken.I. Mitteilung{A. g. P., eu, 1904, 152-
162); Ueber Befruchtung, kùnstliche Parthénogenèse undCytolyse desSeeigeleis{A.g. P., cm,
1994, 257-265); — Ueber die Lôsungen in loelchem sich die Seeigeleier zu entwickelnvermô-
yen (A. g. P.^ ciiii, 1904, 503-509); —The Contrai of Heliotropic Reactions infresh ivater
Crustaceans by Chemicals, especialhj CO2 {University ofCalifornia Publications, u, 1904, 1-3) ;

— WeitereVersucheueber hétérogène Hybridisationbei Echinodermen{A. g. P.,civ, 1904,325-
350) ; — Weitere Bemerkungen zur Théorie der antagonistischen Salzwirkungen (A. g. P., cvii,
1905, 252-262) ; — On an improved Method of artificial Parthenogenesis {First Communica-
tion, University of California Publications, 11, 1905, 83-86); — On an improved method
artificial Parthenogenesis {Second Communication {Ibid., 89-92); — On an improved method
of artificial Parthenogenesis [Third communication, Ibid., 113-123); — Artificial Membrane-
Formation and Chemical Fertilization in a Starfish {Asterina) {Ibid., 147-158); — On Che-
mical Methods by which the eggs of a Mollusc {Lottia Qigantea) can be caiised to become
Mature {Ibid., m, 1905, 1-8); — On the Changes in the Nerve and Muscle ivhich seem to
underlie the Electrotonic Effecls of the Gahanic Current {Ibid., 9-15); — The Toxicity of
Almospheric Oxygen for the Eggs of the Sea Urchins {Strongylocenlrotus Purpuratus) after
the Process of Membrane formation {Ibid., 33-37); — On the Counteraction of the Toxic
Effect of Hypertonic solutioiis upon the fertilized and unfertilized Egg of the Sea Urchin
by Lack of Oxygen{lbid., 49-56)'; — The Stimulating and Inhibitory Effects of Magnésium
and Calcium upon the Rhythmical contractions of a Jelly-Fish {Folyorchis) {Journal of Bio-
loyical Chemistry, I, 1906, 427-436); — Versuche ueber den chemischen Character des
Befruchtungsvoryangs{Bioch.Zeitschr., i, 1906,183-206); — Weitere Beobachtungen ueber den
Einfluss der Befruchtung und der Zahl der Zellkerne auf die Sàurebildung im Ei {Bioch.
Zeitschr., n, 1906, 34-42); — Ueber die Ursachen der Giftigkeit einer reinen Chlornatrium-
lôsung und ihrer Entgiftung durch K und Gdi{Biochem. Zeitsch., 11, 1806,81-110); — Ueber
die Hemmung der loxischen Wirkung hypertonischer Lôsungen auf das Seeiyelei durch
Sauerstoffmangel und Cyankalium (A. g. P., 1906, 487-511); — Ueber die Erregung von
positiven Heliotropismus durch Sdure, insbesondere Kohlensàure, und von negativem Helio-
tropismus durch ultraviolette Strahlen [A. g. P., cxv, 1906, 564-581) ; — Ueber die anticy-
tolytische Wirkung von Salzer mit zweiwertigen Melallen {Bioch. Zeitschr.. v, 1907, 351-
357) ; — Ueber die Superposition von kùnstlicher Parthénogenèse und Samenbefruchtung in
demselben Ei {Arch. fur Entwicklungsmechanik, xxiii, 1907, 479-486); — Concerning the
Theory of Tropisns {.Journal of Expérimental Zoology, iv, 1907, 151-156); — On the Pro-

LOEB. 2fil

duction of a fertUization Membrane in the Egg of the Sea Urchin ivith the Blood of certain
Gephyrean Worms {University of California Publications, m, 1907, 57-58); — Uebcr die
Ursache der electrotonischen Erregbarkeitsanderung im Nerven [A. g. P., cxvr, 1907,
193-202); — Ueber die Summation heliotropischer und geotropischer Wirkungcn bei den
aufder Drehscheibe aiisgelôsten compensatorischen Kopfbewegungen {A. g. P., cxvi, 378-
374) ; — Weitere Versuche ueber die Nothicendigkeit von freiem Sauerstoff fiir die entioi-
cklungserregende Wirkuny hypertonischer Lôsungen (A. g. P., cxviii, 1007, 30-3o) ; —
Ueber die Hervornifung der Membranbildiing beim Seeigelei diirch das Blut geioisf^er Wiirmer
[Sipunculiden] [A. g. P., cxviii, 1907, 36-il) ; — Zur Analyse der osmotischen Entwicklung-
serregung unbefruchteter Seeigeleier (A. g. P., cxviii, 1907, 181-204); — Ueber die allge-
meinen Methoden der kùnstlichen Parthénogenèse {A. g. P., cxvin, 1907, 572-582); — Ueber
den Unterschied zwischen isosmotischen und isotonischen Lôsungen bei der kùnstlichen Par-
thénogenèse {Bioch. Zeitschr., xi, 1908, 144-160); — A new Proof of the Permeability of
Cells for Salts or Ions {University of California Publications, m, 1908, 81-86) ; — Ueber die
osmotischen Eigenschaften und die Entstehung der Befnichtungsmembran beim Seeigelei
[Arch. far Entwicklungsmechanik, xxvi, 1988, 82-88); — Ueber den Mechanismus der
Agglutination (Zeitschrift fur Chemie und Industrie der Kolloide, m, 1908); — Ueber die
Eervorrufung 'der Membranbildung und Entwicklung beim Seeigelei durch das Blutserum
von Kaninchen und durch cytolytische Stoffe (A. g. P., cxxu, 1908, 196-202); — Ueber
die Entwicklungserregnng unbefruchteter Annelideneier {Polynoe) mittelst Saponin und
Solanin [A. g. P., cxxu, 448-450); — Weitere Versuche ueber die Entwicklung serre-
gung des Seeigeleies durch das Blutserum von Saugthieren.{A. g. P., cxxiv, 1908, 37-51).

— Ueber den Tempérât urkoeffizienten fur die Lebensdauer kaltbliitiger Thiere und ueber die
Ursache des natiirlichen Todes [A. g. P., cxxiv, 1908, 411-426); — Ueber die Natur der
Bastardlarve zwischen dein Echinodermenei {Strongylocentrotus franciscanus) und Mollus-
kensamen {Chlorostoma funebrale) {Arch. fur Entwicklungsmechanik, xxvi,1908, 467-482);

— Ueber Heiiotropismus und die periodischen Tiefenbeivegungen pelagischer Thiere { Biol.
Centr., xxviii, 1908, 732-736); — Ueber die chemischen Bedingungen fiir die Entstehung
einiger Zwillinge beim Seeigel {Arch. fiir Entwicklungsmechanik, xxvii, 1909, 119-140); —
Die kûnstliche Parthénogenèse {Handbuch der Biochemie, ii, 1909, 79-103); — Ueber phy-
siologische lonenwirkungen, insbesondere die Bedeutung der Na,Ca und K-Ionen {Handbuch
der Biochemie, 104-141); — Das Wesen der Entwicklungserregung des tierischen Eies
{Zeitschr. fiir physik. Chemie, lxx, 1909, 220-229); — Chemische Konstitution und physio-
logische Wirksainkeit der Sduren {Bioch. Zeitschr., xv, 1909, 254-271);— Elektrolytische
Bissoziation und physiologische Wirksamkeit von Pepsin und Trypsin {Bioch. Zeitschr., xix,

1909, 534-538); — Chemische Konstitution und physiologische Wirksamkeit von Alkoholen
und Sàuren II {Bioch. Zeitschr., xxiii, 1910, 93-96); — Die ivichtigsten Methoden der
kùnstlichen Parthénogenèse {Handbuch der Biochemischen Arbeitsmethoden, 1910, 1179-
1184); — Die Sensitivierung der Seeigeleier mittels Strontiumchlorid gegen die entwicklung-
serregende Wirkung von Zellextrakten {Arch. fiir Entwicklungsmechanik, xx, 1910, 44-52);

— Ueber den autokatalytischen Charakter der Kernsynthese bei der Entwicklung {Biolog.
Centr., xx, 1910, 347-349); — Ueber die Hemmung der Giftwirkung von Hydroxylionen
auf das Seeigelei mittels Cyankalium {Bioch. Zeitschr., xxvi, 1910, 279-288); — Ueber die
Hemmung der Giftwirkung von Hydroxylionen auf das befruchtete Seeigelei mittels Sauers-
toffmangel {Ibid., 289-292); — Ueber die Hemmung der zersfôrenden Wirkung neutraler
Salzlôsungen auf das befruchtete Ei mittels Cyankalium îbid., i9[0, xxvii, 304-310); —
Ueber den Einfltiss der Konzentration der Hydroxyliouen in riner Chlornatriumlôsung auf
die relative entgiftende 'Wirkung von Kalium und Calcium {Ibid.,xxvni, 1910, 176-180); —
Die Hemmung verschiedener Giftivirkungen auf das befruchtete. Seeigelei durch Hemmung
der Oxydation in demselben {Ibid., xxix, 1910, 80-95); — The Prévention of the Toxic
Action of varions Agencies upon the Fertilized Egg through the Suppression of Oxidation
in the Cell {Science, N. S., xxxii, 411-412); — The Rôle of Alkali in the Development of
the Sea Urchin {Proceedings of the Society for Expérimental Biology and Medicine, vu,

1910, 119-120); — Hoiv can the Process underlying Membrane Formation cause the Deve-
lopment of the Egg? {Ibid., 120-121).

3° Mémoires en collaboration.

L, et V. KoRANYi. Ueber den Einfluss der Schiverkraft auf den zeitlichen Verlauf der

2H2 LOLIINE. — LONGET.

geradliniyen Willkurbeivegungen unseres Armes {Avchiv fur die gesammte Physiologie,
xxxxvi, 1890, 101-H4); — — Ueber Stôrungen der compensatorischen und spontanen
Bewegungen nach Verlefzung des Grosshiriis [Ihid., xxxxviii, 1891, 423-430). — L. et
Irwing Hardesty. Ueber die Localisation der Athmung in der Zelle [Ibid., lxi, 189o, o83-
594). — L. et S. S. Maxwell. Zur Théorie des Galvanolropismus. I. Mittheilung {Ibid.,

Lxin, 1896, 121-14i); Further Pvoof of the Identity of Heliotropism in Animais and

Plants {University of CaUfornia Publications, m, 1910, 195-197). — L. et W. E. Garrey.
Zur Théorie des Galvanolropismus. II. Mittheilung (A. g. P., lxv, 1896, 41-47). — L. et
SiDNEY P. BuDGETT. Zur Theorie des Galvanotropismus, IV. Mittheilung. Ueber die Aus-
scheidung electropositiver lonen an der âusseren Anodenflàcheprotoplasmatischer Gebilde als
Ursache der Abweichungen von Pflùgerschen Erregungsgesetz {A. g. P., 1897, 518-534). —
F^., Martin Fischer et Hugs Neilhon. Weitere Versuche ueber kùnstliche Parthénogenèse
{A. g. P.,Lxxxvn, 1901, 1-3). — L. et Warren H. Lewis. On the Prolongation of the Life
of the Unfertilized Eggs of Sea Urehins b y Potassium Cyanide [Americ. Journ. of PhysioL,
VI, [1902, 305-317). — L. et ^YlLLlAM J. GiEs. Weitere Untersuchungen ueber die entgif-
tenden lonenwirkungen und die Holle der Werthigkeit der Kationen bei diesen Vorgàngen
{A. g. P., xciii, 1902, 246-268V — L. O.W.M.Redman Klxg et A. R. Moore. Ueôer ode Domi-
nanzerscheinungen bei den hybriden Pluteen des Seeigele {Arch. fiir Entwicklungsmecha-
nik, 69, 1910, 354-362). — L. et Hardolph Wastenfys. Warum hemt Natriumcyanid die
Giftivirkung ciner Chlordatriumlôsung fur das Seeigelei? [Bioch. Zeitschr . ,\x\m, i^iO , 340-
349). — L. et Hardolph Wasteneys. Ist der Stillstand rhythmischer Kontraktionen in einer
rcinen Chlornatriumlôsung durch Erhohung der Oxydationsgeschwindigkeit bedingt?
[Biochem. Zeitschr., xxviii, 1910, 350-332); — Weitere Bemcrkungen ueber den Zusam-
menhang zwischcn Oxydationsgrôsse und Cytolyse der Seeigeleier {Ibid., xxxi, 19H, 168);

— Die Entgiftuiig von Kaliumsalzen durch ISatriumsalze ilbid., xxxi, 1911, 450-477).

LQLIINE. — Substance mal dèlermuiée, peut-être alcaloïde, que P. Antze a
extraite du Lolium temulentum (ivraie enivrante). On dit que c'est la seule graminée qui
jiroduise une substance toxique. L'ivraie contient, en même temps que la loliine (alca-
loïde volatil) un alcaloïde fixe (téniulentine) et un acide, l'acide témulentique (C'^H^-
NO'3). Dans certains cas d'empoisonnement observés chez l'homme, on a noté du ver-
tige, de la céphalalgie, des bourdonnements d'oreille, et un état général d'ivresse avec
aiaxie du mouvement. Chez le chien, même à dose assez forte, la décoction de Lolium ne
produit pas la mort. Chez le lapin l'injection sous-cutanée de 0 gr. 04 de témulentine est
toxique et tue avec hypothermie; en même temps apparaissent des désordres de la
moricité et des troubles respiratoires. Il est probable que la plupart des effets du L.
sont dus à la témuline, plus qu'à la loliine (v. Téœuline).

Baillet et Filhol. Etude sur l'ivraie enivrante (L. temulentum) et sur quelques autres
espèces du genre Lolium [Toulouse, S», 1804). Antze (P.). L. temulentum in pharmako-
logisscher, chemicher und toxicologischer Hinsicht {A. P. P., xxviii, 1890, 126-145). —
Bargellini (D.). Suite proprieta tossiche c medicinali del L. {Orosi, 1887, x, 73-76). —
Freeman'.n (E. m ). The seed fungus of L. temulentum {Phil. Transact., 1903, cxcvi, 1-27).

— Grillo-Sugli. Effecti novici del principio segalino sull'organismo animale (8", Avellino,
1887). — LôNNBERG (L). L. som giftvàxt {Upsala LdkarForh., 1890, 330-341). — Fleming
(G.). The toxical properties of L. temulentum and L. linicola {Edinb. med. Journ., 1875,
XXI, 138, 234, 308). — Vergiftung durch Taumelloch (in Woch. f. d. ges. Heilk., 1850, 92;
et 1835, 614). — Ruspini. Observât, d'empoisonnement (J. de chim. méd., 1844, x, 80-82).

— Voir aussi Dublin med. Press, 1854, xxxi, 28, et Gazz. med. lomb., 1855, 216 et 255.

LOMATIOL. — Matière colorante, analogue au laputol, extraite de Loma-
tia il ici fo lia.

LONGET (François-Achille), né à Saint-Germain-en-Laye, le
25 mai 1811, mort à Bordeaux le 20 avril 1871, fit à Paris de brillantes études médi-
cales; il était interne des hôpitaux sous Dupuytren en 1831 et soutint en 1835 une thèse
« sur les exhalations sanguines des méninges ». Élève de Magendie, il institua à l'Ecole
pratique de la Faculté de médecine des cours particuliers qui obtinrent, pendant une

LONG ET. -2«;^

dizaine d'années, le plus grand succès: c'esten instituant et en répétant devant les
auditeurs de ces cours libres les expériences classiques de la physiologie que Longet
fut amené à des recherches nouvelles. Celles-ci furent dirigées d'abord vers l'analomie
et la physiologie du système nerveux; il démontra la persistance de l'excitabilité dans
les muscles pendant plusieurs semaines après section de leur neif moteur ; dès 1840,
avec Matteucgi, il étudia les Rapports entre le sens du courant électrique et les contrac-
tions musculaires dues à ce courant; il établit l'existence de nerfs mixtes et la distinc-
tion entre les faisceaux antérieurs, exclusivement moteurs, de la moelle épinière et
les faisceaux postérieurs exclusivement sensitifs; il compléta ainsi l'ancienne décou-
verte de Charles Bell (1811).

En 1841 parurent ses recherches expérimentales : 1° sur les conditions nécessaires à
r entretien et à la manifestation de l'irrilabililé musculaire , avec application à la pathologie ;
2" sur les fonctions de l'épiglotte et les agents de l'occlusion de la glotte dans la déglutition,
le vomissement et la rumination; 3° sur les fonctions des muscles et des nerfs du larynx
et sur l'influence du aerf spinal ou accessoire de Willis dans la phonation; 4° sur les
propriétés et les faisceaux de la moelle épiriière et dés racines des nerfs rachidiens
avec un examen historique et critique des expériences faites sur ces organes depiiis Charles
Bell.

En 1842 parut le Traité d'anatomie et de physiologie du système nerveux de l'homme et
des animaux vertébrés, ouvrage classique dans lequel Longet réunit, avec un sens critique
profond et une érudition impeccable, des notions empruntées à l'anatomie normale et
pathologique, à l'expérimentation physiologique et à l'observation clinique. Les grandes
qualités intellectuelles de Longet ressortent avec évidence de cette étude approfondie
de la structure et des fonctions du système nerveux : expérimentateur consciencieux et
précis, Longet sait exposer avec une grande clarté et très sobrement les problèmes
qu'il touche ; il n'accepte les opinions d'autrui qu'après les avoir contrôlées, et toute son
œuvre est imprégnée d'une vivante originalité; appelé à donner chaque année un cours
complet de physiologie (bien qu'il ne fût pas professeur en titre), Longet s'attache
visiblement à n'avancer aucune affirmation qui ne soit étayée par des preuves expéri-
mentales, et il se trouve amené ainsi, par la nature même de ses fonctions, à toucher à
tous les chapitres de la physiologie; la diversité des titres des différents mémoires et
des communications de Longet aux Sociétés savantes et à l'Académie, les articles nom-
breux qu'il inséra dans les Archives médico-psychologiques, dontil fut l'un des fondateurs,
attestent ses préoccupations quotidiennes: il discute le rôle attribué au liquide céphalo-
rachidien en montrant les troubles qui surviennent dans l'équilibration, la station et la
locomotion des animaux, après la section des parties molles de la nuque; il est amené dès
1847 à s'occuper des effets de l'inhalation de l'éther sidfurique sur le système nerveux de
l'homme et des animaux; la même année il annonce que le principe moteur de la respi-
ration a son siège dans le faisceau gris ou intermédiaire du bulbe rachidien, il met en
évidence par des expériences originales le pouvoir réflexe de la moelle é))inière et
l'influence de celle-ci sur les contractions du cœur. En 1852 il publie avec M. Masson un
long mémoire intitulé : Études cxpérim.entales sur la voix et sur laproduction du son dans
les divers instruments de musique ; en 1854 il indique une propriété singulière de l'action
du fluide séminal sur les corps gras neutres, tels que l'huile d'olive, formant avec ce
fluide une émulsion lactescente; il fait connaître en 1855 de nouvelles recherches relatives
à l'action du suc gastrique sur les matières albuminoides. Il publie, la même année, un
autre écrit intitulé : Du sulfocyanure de potassiwn considéré comme un des éléments nor-
maux de la salive de l'homme, et, en 1857, un mémoire sur le rôle du suc pancréatique
dans la digestion des matières grasses.

Dans une notice analytique rédigée par lui-même en 1860 à l'appui de sa candida-
ture à l'Institut, Longet mentionne encore parmi ses travaux personnels des recherches :
sur la composition chimique de la salive; — sur le lieu d'origine et sur le mode d'entre-
croisement des nerfs optiques ; — sur des particularités relatives à la sensibilité olfactive:
— sur la détermination des nerfs moteurs du voile du palais ; — sur les moyens de réparti-
tion de la sensibilité générale autour des orifices sensoriaux ; — sur la portion céphalique
du nerf grand sympathique ; — sur la véritable nature des nerfs pneumogastriques et les
usages de leurs anastomoses ; — sur les mouvements de l'estomac dans leurs rapports avec le

2fii LONGET.

système nerveux; — mr la nature des mouvements propres du poumon; — sur l'influence
du système nerveux sur les mouvements du cœur; — sur le siège de la faim chez les ani-
maux supérieurs; — sur l'état de la glotte pendant la rumination et sur les agents de son
occlusion.

La diversité même des sujets abordés par Longet dans ses expériences et ses
démonstrations devait le préparer parfaitement à rédiger un traité de physiologie
qui fût un tableau méthodique et complet de sa science personnelle en même temps
que de la biologie contemporaine. La première édition du Traité de physiologie de
LoNGET parut en 1850, en 1860 la deuxième édition, en 1868 la troisième. Cet ouvrage
eut en France et à l'étranger le plus légitime succès; la probité scientifique de l'auteur
apparaît à chaque page dans les annotations bibliographiques nombreuses et toujours
exactes, dans la discussion des opinions d'autrui toujours imprégnée d'une courtoisie
qui n'est que la forme extérieure d'une scrupuleuse loyauté.

Le traité de physiologie de Longet est le plus complet qui ait paru en France, du
moins à cette époque; parmi les ouvrages similaires publiés à l'étranger on peut le
approcher de la physiologie de Johannes Mûller avec laquelle il supporte avantageuse-
ment la comparaison; donner un historique complet des doctrines ayant eu cours
depuis l'antiquité relativement à chacune des questions traitées, baser l'explication
des phénomènes biologiques sur l'expérimentation, sur la connaissance anatomique et
sur des considérations qui s'étendent à l'étude des mêmes fonctions dans la série des
êtres organisés, c'était une œuvre immense à laquelle Lonuet, pendant quinze années,
se consacra tout entier.

Il n'arriva que tardivement à occuper dans l'enseignement officiel la place pour
laquelle sa compétence et ses hautes qualités professorales le désignaient depuis long-
temps. Nous avons dit que, dès le début de sa carrière, en 1839, il avait institué à
l'École pratique de la Faculté de médecine des cours particuliers; ce n'est qu'en
1859 qu'il fut appelé à remplacer' le professeur Pierre Bérard dans la chaire de
physiologie. 11 consacra dès lors ses forces et son temps à cette haute mission qu'il
ne devait l'emplir que pendant douze années; son activité se trouva limitée et par
l'état précaire de sa santé et par l'insuffisance des locaux de la Faculté ovi il aurait
voulu établir un vaste laboratoire de physiologie.

Le baron H. Larrey, qui prononça le 7 décembre 1871 le discours d'adieu au nom de
l'Académie aux obsèques de Lo.nget', après avoir rappelé les titres scientifiques du
défunt, après avoir fait l'éloge de son caractère-, émit cette opinion qu'il avait puisé
dans un travail excessif les germes de la maladie de poitrine à laquelle il ne tarda pas
à succomber.

On garde l'impression, après la lecture de ce discours, et surtout on l'éprouve en
analysant l'œuvre de Loxget, que ce grand physiologiste n'a pas eu, dans l'exercice trop
court de son professorat, l'occasion de donner toute sa mesure. Son livre a heureuse-
ment compensé cette insuffisante fortune; il est un monument durable dont la gran-
deur est encore rehaussée par la modestie de son auteur.

Longet n'a pas attaché son nom à quelque grande découverte, mais on lui doit
beaucoup de constatations originales qui sont comme autant de « petites découvertes ».
Il fut le premier à signaler l'existence de la contraclilité bronchique, à définir les
fonctions des cordons de la moelle épinière et notamment à dire que « la section de la
portion antérieure de la moelle abolit seulement l'empire de la volonté, c'est-à-dire l'in-
fluence des lobes cérébraux Sîir les mouvements respiratoires"^ ». Il est peu de chapitres de la
physiologie qu'il n'ait contribué à compléter et à coordonner, car il introduisait sans
cesse dans ses démonstrations et dans ses leçons des faits nouveaux que les vivisec-
tions, auxquelles il excellait, lui avaient fourni l'occasion d'observer ; discute-t-il par
exemple l'action du système nerveux sur la digestion, action contestée par certains
auteurs, sans perdre de temps à une vaine argumentation, il va droit au fait, et montre
que l'excitation des rameaux œsophagiens du pneumogastrique provoque, après cinq
à six secondes, durant la digestion, les mouvements les plus intenses dans les parois

1. Bull, de l'Acad. de méd. de Paris, t. XXXVl, p. 1063.

2, Traité de phii.nologie, par E. -A. Longet, 2* éd. 1861. t. I. p. 063.

LOPTOPHORINE - LO XOPTE R YGI N E. 56,^

de Testomac'. Il serait facile de multiplier de tels exemples et d'arriver par leur répé-
tition à prouver que la physiologie moderne dans toutes ses parties expérimentales doit
beaucoup aux travaux de Longet.

Spiritualiste convaincu, se refusant à admettre que la vie puisse s'anéantir, Longet
ne touche au domaine de la philosophie que pour affirmer, dans l'Introduction de la
2* édition de son Traité, que la physiologie, loin de rendre matérialistes ceux qui la
cultivent, conduit irrésistiblement à distinguer l'esprit de la matière, distinction qu'il
déclare d'ailleurs être « primitive etinébranlablement établie ».

Bibliographie. — 1835. — Quelques considérations sur les exhalations sanguines des
méninges [Thèse, in-4, 36 p.}.

1841. — Recherches expérimentales sur les conditions nécessaire^i à l'entretien et à la
manifestation de l'irritabilité musculaire, in-8, Paris, Béchet. — Recherches expérimentales
et pathologiques sur les fonctions des faisceaux de la moelle épinière. — Recherches expéri-
mentales sur les fonctions de Vépig lotte et sur les agents de l'occlusion de la glotte dans la
déglutition et le vomissement, Paris, in-8, Forbin et Masson. — Recherches sur les pro-
priétés et les fonctions des faisceaux de la moelle épinière et des racines des nerfs, in-8. —
Recherches expérimentales sur les fonctions des nerfs et des muscles du larynx, in-8, Paris.
Béchet.

1842. — Anatomie et physiologie du système nerveux de l'homme et des animaux verté-
brés, 2 vol. in-8 avec planches, Paris, Forbin et Masson.

1843 à 1848. — Nombreux articles originaux insérés dans les Annales médico-psycholo-
giques.

1844. — Longet et Matteucci. Sur la relation qui existe entre le sens du courant élec-
trique et les contractions musculaires dues à ce courant, in-8, Paris, Forbin et Masson.

1845. — Mémoires sur les troubles qui surviennent dans l'équilibration, la statio?i et la
locomotion après la section des parties molles de la nuque, in-8, Paris, Forbin et Masson.

1847. — Expériences relatives aux effets de l'inhalation de l'éther sulfurique sur le
système nerveux, in-8.

1850. — Traité de physiologie. La première édition (en volumes) est datée de 1850,
Une 2*= édition (en 2 volumes) parut en 1860 (Victor Masson). Une 3^ édition, revue,
corrigée et augmentée (en 3 volumes) fut publiée en 1868 et un deuxième tirage en 1873,
Paris, Germer Baiilière, Londres et New-York.

18oo. — Nouvelles recherches relatives à l'action du suc gastrique sur les matières albu-
minoides, in-8, Masson.

1866. — Mouvement circulaire de la matière daus les trois régnes, tableaux comprenant
un aperçu des fonctions nutritives dans les êtres organisés, Paris, in-fol.

P. HÉGER.

LOPTOPHORINE (C^^Hi-NO^). — Alcaloïde liquide extrait par Heffter
(\8^6) dnLophophora (ou Anhalonium) Lowinii. [D.chem. Ges., xxxviii, 3754). C'estun corps
convulsivanl, voisin de l'anhalonine qu'on retire de la même plante.

LORETINE. — Acide iodoxysulfoquinoléique (V. Quinoléine). Ce corps a
été proposé par A. Claus comme antiseptique, apte à remplacer l'iodoforme (Zur
Kenntaiss des Loretins. D. med. Woch., 1894, xx, 737).

LOTOFLAVINE. (C13H»*^0«).— Matière colorante jaune résultant du dédou-
blement de la lotusine par le ferment lotase qui se trouve dans Lotus arabicus) (D\:sHr.\y
et Henry, 1901).

LOTUSINE. — Glycoside extrait du Lotus arabicas (C-SH = 'N0'6).

LOXOPTÉRYGINE (C^H'^NO). — Alcaloïde découvert par Hessr dans
l'écorce du'Quebracho Colorado.

1 . Traité de physio/og/e, par E.-A. Longet, 2" éd. 1861. t, I, p. 1-27 .

-266 LUCIANI.

LUCIANl (Luigri), professeur de physioloj,'ie à Rome.

Bibliographie. — I. Prime pubblicazioni dope la laurea (R. Universita di Bologna e
di Lipsia, 1868-1874). — 1. Analisi fisio-patologica del tetano. Dissertazione inaug. per la
laurea [Rivista cUnica di Bologna, 1868). — 2. DelVu&o del curaro nel blefarospasmo e
nella futofobia. Nota fisiologico-clinica {Ibid., 1868). — 3. Un caso di embolie délie arterie
centrait délia retina. Processo diagnostlco {Ibid., 1869). — 4. Délia cura successiva alla
strabotomia [Ibid., 1869). — 5. Dei tessutie degli orguni erettili. Rivista anatomo-fisiologica
{Ibid.f 1869). — 6. Dell' attivUa délia diastole cardiaca, rilevata dai suai effetti e dalle
potenze nerveo-muscolari che la promuovono. Studi critico-sperimentali [Ibid., 1871). —
7. Dei fenomeni cardiaco-vascolari délia febbre e délia infiammazione. Rivista fisio-patolo-
gica (Ibid., 1872). — 8. Eine periodische Function des isolirten Froschherzens {Berichte der
Kon. Sachs. Gesellschaft der mssenschaften, 1873). — 9. Sulla fisiologia degli or g uni cen-
trali del cuore. Indagini sperimentali sidle rane fatta nelV Istituto Fisiologico di Lipsia, con
43 figure intercalate nel testo [Riv. clin, di Bologna, 187.3). — 10. Morbi simpliciores. Pre-
lezione al corso di fisiologia paiologica (Ibid., 1874). — 11. Sulla dottrina deïï attivita
diastolica. Rivista fisio-patologica [Ibid., 1874). — 12. Nuovo metodo per la trasfusione
diretta del sangue da animale ad iiomo (Ibid., 1874). — 13. Sidla natura funzionale del
centro respiratorio. Ricerche sperimentali (Ibid., 1874). — 14. Nutrizione [Ch. fisiologica).
(Articolo inserito nella Enciclopedia chimica del Prof. Selmi, 1874). — 15. Osmosi (fisica
fisiologica). Ibidem., 1874.

II. Laboratorio di patologia générale délia R. Universita di Parma, 187o-1879. —
16; Le prime qiiestioni patologiche. Prelezione al corso di patologia générale délia R. Uni-
versita di Parma, 1875. — 17. Sidla evohizione storica dei principi. Discorso inaugurale per
la riapertura dell Universita di Parma, 1875-1876. — 17 bis. Risposta alla critica speri-
mentale delV attivita diastolica dei dottori Mosso e Pagliani (Riv. Clin, di Bologna, 1876).

— 18. Délie oscillazioni délia pressione intratoracica e intrabdominale. Studio sperimeatale
con 40 incisioni in legno intercalate {Archivio per le Scienze Mediche, Torino, 1877). —
19. Sui centri psico-motori corticali. Ricerche sperimentali pubblicate insieme al Prof. Tam-
burini (Rivista sperimentale di freniatria e medicina légale, Reggio-Emilia, 1878). — 20.
Sulla patogenesi dell'epilessia. Studio critico sperimentale (Ibid., 1878). — 21. Idem. Com-
municazione preventiva letta al R°. Istituto Lombardo nelV adunanza del 16 Gennaio,
(Milaiio, 1869). —22. Studi clinici sui centri sensori corticali. Communicazione preventiva
pubblicata insieme al Prof. Tamburini (Annali Universali di Medicina, Milano, 1879). —
23. Sut fenomeno di Cheyne e Stokes in ordine alla dottrina del ritmo respiratorio. Studio
critico sperimentale (Lo Sperimentale, Firenze, 1879).

III. Laboratorio di Fisiologia délia R. Universita di Siena e del R". Istituto di Stud
superiori di Firenze, 1880-1892. — 24. Le prime questioni fisiologiche. Prelezione al corso
di Fisiologia nella R. Universita di Siena (Giornale Internaz. délie scienze mediche, Napoli.
1880). — 25. La fisiologia del sistema nervoso nelle sue relazioni coi fatti psichici. Riv. Cri-
tica di un libro del Prof. M. Panizza (Riv. Sperim. di Freniatria e Medicina légale, 1881).

— 26. r centri psico-motori nella corteccia cérébrale nella Scimmia. Dimostrazione speri-
mentale (Arch. ital. X)er le malaltie nervose, Mila)io, 1881). —27. Délia riproduzione délia
milza. Nota critica (Dallo Spallanzani, Riv. di Scienze mcd. e Nuturali, Modena, 1881). —
28. La fisiologia e lascicnza sociale. Discorso inaugurale di riapertura délia R. Universita di
Siena nelV anno Ace, 1880-1881, Siena, Tip. Sordomuti, 1880. — 29. SulV eccitamento
meccanico dei centri motori corticali. (Archivio ital. per le malattie nervose, Milano, 1884).

— 30. Linee generali délia fisiologia del cervelletto. Prima memoria (Pubblicazioni del R°.
Ist. di Studi Super, in Firenze, Le Monnier, 1884). — 31. On the sensorial loéalisutions in
the cortex cerebri, London, 1884, Brain, xxvi). — 32. Le localizazioni funzionali del cer-
vello. Monogrufia premiata dal R. Istituto Lombardo di Scienze e Lettere, Napoli, l88.o,
L. Vallardi, édit. — 33. Die Functions-localisation auf der Grosshirnrinde. (Autorisirte
deutsche u. vermehrte Ausgabe von Doit. M. 0. Fraenkel, Leipzig, 1886, Denicke's Ver-
lag.) — 34. Sui fenomeni respiratori délie uova del Bombice del gelso. Nuove ricerche
sperimentali in collaborazione col Dott. Piiitti (Bullettino délia Societa entomologica ita-
liana, Firenze, 1888). — 35. Fisiologia del digiuno. Studi sui Cuomo. Con due tavole lito-
grafiche e figure intercalate (Pubblicazione del R. Ist. di Studi superiori, Firenze, 1889). —
36. Das Hungern. Studien u. Expérimente am Menschen. (Autorisirte Ueberselzung von Sani-

LUDWIG. 267

tàtsrat Dr M. 0. Fraenkel, Hamburg u. Leipzig, 1890, Voss). — 37. 1/ cercellelto, Niiuvi
stiidi di fisiologia normale e patologica. Con i8 figure intercalate nel lesto (Pubblicazioni
del R. Ist. di Studi super iori, Firenze, 1891). — 38. Das Kleinhirn. Neue Studien zur
normalen u. pathologischen Physiologie. {Deutsche Ausgabe besorgt von Dr M. 0. Fraenkel.
Leipzig, 1893, Besold.) — 39. SuW origine e decorso dei peduncoli cerebellari pel Doit.
Vittorio Marchi. Memoria esegiiita nelVlstituto Fisiologico diretto dal prof. Luciani {Pub-
blicazioni del H. Istitulo di Studi superiori, Firenze, 1891). — 39 bis. Nota critica alla me-
moria dei Dottori Gallerani e Borgherini sulla fisiologia del cervelletto (Riv. sjoer. di Fre-
niatria e Medicina légale, 1892). — 40. De l'influence qu'exercent les mutilations cérébelleuses
sur l'excitabilité de l'éeorce cérébrale et sur les réflexes spinaux {A rch. ital. de Biologie, xxi,
1894). — 41. J recenti studi sulla Fisiologia del Cervelletto secondo il prof. David Février.
Rettificazioni e repliche {Riv. Sper. di Fren. e Medicina légale, xxi, 1895). — 42. I preludi
délia vita. Discorso inaugurale (Annuario del R. Ist. di Studi superiori, Firenze, 1893). —
43. Sui fenomeni respiratori délia crisaiide del Bombice del gelso. Ricerche in collaborazione
col Doit. Lo Monaco {Atti délia R. Accademia dei Georgofili, xvi, Firenze, 1893).

IV. Laboratorio di Fisiologia délia R. Universita di Roma, 1893-1911. — 44. Vevoluzione
storica délia Fisiologia. Prelezione nella R. Universita di Roma nelVanno Ace. 1893-1894,
Torino, Ermanno Loescher, 1894. — 45. Necrologio di Giulio Ceradini {Bull, délia R. Ace.
Medica di Roma, Anno XXI, Roma, 1895). — 46. Necrologio di Carlo Liidiuig [Rendiconti
délia R. Ace. dei Lincei, iv, Roma, 1895). — 47. Necrologio di Luigi Pasteur {Il Policlino,
Roma, 1895). — 48. Comunicazioni al III Congresso Nazionale di Bacologia e Sericoltura,
Torino, Tip. G. de Rossi, 1895. — 49. Alcune ricerche comparative sulle principali acque
clorurate di Montecalini {liend. délia R.Acc. dei Lincei, Roma, 1896). — 50. L'accrescimento
jyrogressivo in peso e in azoto délia larva del Bombice del gelso in ordine aU'alimentazione
occorrente nelle successive eta (in collaborazione col Doit. Lo Monaco) {Rend, délia R. Ace.
dei Lincei, Roma, vi, 1897). — 51. Sui mezzi di sterilizzazione délie bigattiere (in collabo-
razione col Dott. Luigi ïarulli) {Atti délia R. Ace. dei Georgofili, Firenze, 1897). —
52. 1/ peso dei bozzoli del Bombice del gelso daU'inizio délia loro tessitura alla nascita délie
farfalle (in collaborazione col Dott. Luigi Tarulli, Firenze, 1895). — 53. Discorso retto-
rale in occccsione délia solenne innaugurazione degli studi {Annuario délia R. Universita
degli studi di Roma per Vanno Accademico, 1898-1899). — 54. Fisiologia dell'uomo (Milano,
Societa Editrice Libraria, 1 edizione, 1901-1911). — 55. Tratado Didactico de Fisiologia
Humana, version castellana (délia prima Edizione italiana, por P. Ferrer-Piera, Barce-
iona). — 56. Fisiologia dell'uomo. Seconda Edizione riveduta e corretta in-4 volumi,
Societa Editrice Libraria, 1904-1911. — 57. Physiologie des Menschen. {Ins Deutsche ilber-
tragen und bearbeitel von Dr Silvestro Baglioni und Dr Hans Winterstein, Fischer
lena, 1905-1911). — 58. Fisiologia dell'uomo, III Edizione accresciuta e rimaneggiata
(in o volumi Soc. Ed. Libraria, Milano, 1908). — 59. Human Physiology (Traduzione inglese
per cura di Miss Welby e Camis. Macmillan, Londra, in corso di pubblicazione). —
60. Sulla genesi délie sensazioni délia famé e délia sete. Nota critica sperimentale {Arch. di
FisioL, m, 1906). — 61. Per la riforma Ortografica {Atti délia Soc. Italiana per il Progresso
délie scienze, IV riunione, Napoli, 1910; Bertero, Roma, 1911). — 62. Per Angelo Mosso
{Necrologio pronunciato al Senato nella tornata del 3 dicembre I9i0, Roma, 1910).

LUDWIG (Cari Friedrich Wilinelm), naquit à \Vitzenhausen(Hesse),
le 29 décembre 1816. Après avoir terminé ses études médicales à l'Université de Marburg
en 1839, il y devint prosecteur d'anatomie humaine, puis, en 1846, professeur d'ana-
tomie comparée. En 1849 il fut appelé à Zurich, où il occupa la chaire d'anatomie et
de physiologie. En 1855 il passa de Zurich à Vienne, où il remplit les fonctions de pro-
fesseur de physiologie et de zoologie au Josephinum; son laboratoire y prit un très
grand développement. En 1865 il abandonna cette chaire pour aller recueillir à Leipzig
la succession d'ERNEsx Henri Weber ; sous son impulsion le laboratoire de physio-
logie de Leipzig fut construit et acquit bientôt une réputation universelle; les élèves
y afUuèrent de tous les pays du monde, et l'on ne compte pas moins de cent vingt-cinq
professeurs d'Université parmi les trois cents médecins qui l'ont fréquenté. Ludwig
y professa sans interruption jusqu'à sa mort, survenue le 24 avril 1895, à la suite d'un
accès d'influenza,

268 LUDWIG.

Le nom de Ludwig rappelle dans l'histoire de la physiologie une époque et une
évolution: époque où la disjonction des deux enseignements d'anatomie et de physio-
logie fut consommée définitivement, évolution qui mit au service delà physiologie une
technique nouvelle et s'affirma parla construction d'un laboratoire modèle.

Comme nous venons de le dire, Ludwig enseigna l'anatomie pendant vingt ans, avec
la physiologie; c'était la coutume dans toutes les Universités allemandes de confier ces
deux matières de cours à un même professeur; ce n'est qu'à partir de 1865 qu'il obtint
de pouvoir se consacrer exclusivement à la physiologie; le Gouvernement de Saxe lui
octroya deux ans plus tard les subsides nécessaires à la construction et à l'outillage de
l'Institut de physiologie qui fut inauguré au printemps de l'année 1869. La physiologie
expérimentale devenait indépendante; sous l'impulsion de Ludwig elle devait bientôt
illustrer l'Univer&ité qui venait de l'accueillir et de la doter.

Il serait difficile de dire tout ce que la technique nouvelle de la physiologie doit à
Ludwig; parmi les appareils qu'il a imaginés et construits, l'un des plus remarquables
est le Kymographe; il date de 1846; dans un mémoire intitulé « Beitrdge zur Kentnisx
des Emfhisses der Hespirationsbetvegiingen auf den Blutlauf im Aortensystem »* Ludwk;
explique comment, la lecture des oscillations du manomètre de Poiseuille lui ayant
paru difficile à réaliser, il eut l'idée d'inscrire sur un cylindre tournant avec une vi-
tesse constante les mouvements d'un léger flotteur placé sur la colonne de mercure; au
mémoire se trouvent joints un dessin du premier Kymographe et des tracés indiquant
les résultats d'expériences faites sur des chevaux et des chiens; la courbe des variations
de la pression sanguine dans la carotide a été recueillie en même temps que celle de la
pression pleurale.

L'application de la méthode graphique à l'étude de l'hémodynamique, telle que
Ludwig la réalisa par l'invention du Kymographe, permit d'introduire dans l'étude des
phénomènes mécaniques de la circulation une précision inconnue jusque-là; ce fut, au
point de vue technique, un progrès des plus remarquables.

La caractéristique du génie personnel de Ludwig, tel qu'il devait s'affirmer dans la
suite des années, est tout entière dans la découverte du Kymographe et dans la descrip-
tion qu'il en donne. 11 est vrai qu'avant 1846 différents auteurs avaient emprunté soit à
l'astronomie, soit à la physique expérimentale, des méthodes dont la physiologie avait
déjà bénéficié, mais aucune de ces applications n'était aussi démonstrative, aussi déci-
sive, que l'inscription continue des oscillations de la pression du sang. En 1839 on avait
donné le nom de Fundamentale Versiich a l'expérience par laquelle Théodore Schwan.n
démontrait, au moyen d'une balance, que les muscles obéissaient aux lois des corps
élastiques; non moins « fondamentale » apparaissait la conquête réalisée par l'inven-
tion du Kymographe. Elle venait à son heure : Magendie en France, Johan.nesMuller en
Allemagne avaient ouvert des voies nouvelles à l'investigation physiologique; mais si
les jeunes élèves de ces maîtres étaient riches d'enthousiasme, ils manquaient de
moyens matériels et ne possédaient notamment aucune technique expérimentale. Les
appareils mêmes n'étaient pas inventés et l'ameublement d'un laboratoire de physiologie
se réduisait à peu de chose : servante de l'Anatomie, la Physiologie d'avant 1850 n'avait
guère de prétentions.

Le moment oîi Ludwig quitte Marburg pour aller à Zurich est celui où Claude
Bernard vient de publier ses premières découvertes sur la glycogénie, où Helmholtz
vient d'appliquer la méthode graphique au calcul de la vitesse de transmission de
l'excitation dans les nerfs. Une physiologie nouvelle, constituée désormais comme une
science autonome, naît ainsi au milieu du dix-neuvième siècle, se réclamant bien plus
de la physique générale que de l'anatomie elle-même. Cette physiologie trouve son
expression parfaitement adéquate dans le traité publié par Ludwig précisément à cette
époque : c'est en 1832 que paraît le premier volume du « Lehrbuch der Physiologie des
Menschen » dont le plan et la texture générale s'écartent résolument des voies battues;
des les premières lignes, dans son introduction, l'auteur indique son point de vue :
« Die loissenschaftliche Physiologie hat die Aufgabe die Leistungen des Thierleibes festzus-
tellen und sic crus denelementaren Bedingimgen desselben mit Nothwendigkeit herzideiten ».

1. MiiUer's Archiv fur Anal, und Physiol. I^i-'ù. P. 242 à 302.

LUDWIG. 269

Le premier chapitre traite de la physiologie des atomes, le deuxième est consacré à
l'étude des états d'agrégation de la matière; on aborde ensuite la physiologie du
système nerveux.

Renonciation définitive à toute doctrine, exposition claire et systématisation des
résultats de l'expérience, sobriété dans l'interprétation des faits, documentation rai-
sonnée et complète, telles sont les caractéristiques du livre qui résumait l'enseigne-
ment de LuDwiG et dont la dédicace vaut à elle seule tout un programme : « Den Freun-
den, E.Brûcke, E. Du BoU Reymond, H. von HelmhoUz ». Ne semble-t-il pas que ces trois
disciples de Johanxes Muller aient à ce moment juré de s'unir pour libérer la physio-
logie des entraves au milieu desquelles elle se débattait encore?

Pour LuDwiG, l'être vivant est caractérisé non par la nature spéciale de la force
qui l'anime, mais par la complexité des réactions dont dérivent les manifestations de la
vie; analyser ces réactions, comprendre et démontrer leur dépendance réciproque,
chercher même, pour mieux les pénétrer, à les isoler l'une de l'autre comme on sépa-
rerait les anneaux d'une chaîne, tel est le but delà physiologie. Ludvvig obéissait à cette
pensée maîtresse lorsqu'il isolait les organes et cherchait à étudier leur survie en pro-
longeant celle-ci par la méthode dite des circulations artificielles; lorsqu'il extirpait une
glande salivaire et obtenait de la salive en excitant ses nerfs; lorsqu'il recueillait le suc
entérique provenant d'une anse intestinale séparée du reste du tube digestif; lorsqu'il
analysait les gaz du sang traversant des poumons placés sous une cloche de verre ou
encore des muscles laissés à l'état de repos puis excités électriquement. La même
vision directrice le guide : décomposer le complexe vital, préciser la part revenant à
chacune des parties dans les réactions de l'ensemble.

Le « Lehrbuch des Physiologie der Menschen » contient plus qu'une image fidèle de la
science contemporaine; ce livre est une affirmation de principes qui parurent, en ce
temps, quelque peu révolutionnaires ; c'est ainsi que, parlant des transformations des
matières albuminoïdes dans l'organisme, LuDwioles rattache à des actions catalytiques
en déclarant que toute la chimie physiologique n'est qu'un chapitre de la chimie
catalytique^

En 1855, lorsque Ludwig fut appelé de Zurich à Vienne, Brugke donnait à la
Faculté de médecine de cette dernière ville un brillant enseignement; Ludwig profes-
sait au Josephinum, sorte d'Académie militaire où il eut quelque peine à organiser son
laboratoire. Les travaux publiés par lui à cette époque portent la marque d'une remar-
quable puissance de conception, et l'on y trouve en germe presque toutes les recherches
qui devaient se continuer à Leipzig pendant les trente années qui suivirent.

C'est d'abord, en 1836, une étude sur la diffusion de liquides influencés par des
différences de température, puis, en 1857, des constatations comparatives de la tempé-
rature du sangcarotidien et de la salive sous-maxillaire. Le mécanisme des sécrétions
préoccupe l'auteur; il poursuit ce problème en étudiant la lymphe, puis et surtout dans
des recherches restées célèbres sur la structure et la fonction des reins (1863).

Dans un autre ordre d'idées Ludwig s'attache à la question du mécanisme de l'oxyda-
tion organique; le 7 octobre 1838 il présente à l'Académie un travail deWiLH. Muller:
Zur Théorie der Respiration, et, le 9 juin 1839, une étude de Setschenow : Ueber Pneu-
matologie des Blutes. Il y est rendu compte d'expériences faites au moyen de la Pompe
à mercure (1858) pour l'extraction des gaz du sang. C'est le point de départ de séries de
recherches du plus haut intérêt tendant à établir par l'analyse des gaz du sang artériel
et du sang veineux la part contributive de différents organes (muscles, glandes, foie,
poumons) à la somme des oxydations dans toute l'économie. Ludwig y reviendra sans
cesse, avec une inlassable ténacité, notamment en 1864, avec W. PREVER'^puis avec une
succession de chercheurs.

C'est à Vienne que Ludwig inaugura, dans son laboratoire du Josephinum, un genre

1. Lctome I est daté de Zurich, 1852. Le tome II est daté de Vienne, 1856. La seconde édition
est datée de Vienne.

2. Tome I, 1838; tome II, 1861. Dass die physiologische Chemie ein Theil der katahjtischen
wilrde [Lehrb. der Pht/sioL, I, 43).

3. Ueber die Bindung und Ausscheidung der Blutkohknsuure bei der Lungen und Gewebe-
alhmung.

270 LUDWIG.

de collaboration auquel il resta fidèle dans la suite : dès 1857, avec Spiess, il étudie le
mécanisme de la sécrétion salivaire; avecKupFPER l'influence des pneumogastriques sur
les mouvements de l'intestin; avec Stefan un problème d'hydrodynamique; un peu
plus tard avec Einbrodt l'influence des mouvements respiratoires sur les battements du
cœur; avec ïomsa l'origine des vaisseaux lymphatiques; avec W. Betz les conditions
mécaniques de la circulation dans le foie; avec Tachau et Fick les relations entre les
excitations du muscle et le travail qu'il livre; avec Thiry l'influence de la section de la
moelle sur la pression du sang, etc.

Quelle fut au juste la part prise par Ludwig dans ces collaborations si diverses, ceux-
là seulement le savent qui ont fréquenté le laboratoire sous un tel maître et y ont pris
conscience de l'assistance qu'il leur a donnée et de l'efTort qu'il obtenait d'eux; Ludwig
s'attachait à chacun de ses disciples, pénétrant les aptitudes individuelles et les secon-
dant merveilleusement; entre ses élèves et lui ne régna jamais aucune contrainte, et
même dans les longues conversations quotidiennes qui se rapportaient toujours à la
physiologie, jamais il ne faisait intervenir un argument d'autorité; il corrigeait pater-
nellement les inévitables maladresses des débutants et redressait avec bonhomie les
erreurs d'interprétation; sa bonté n'était égalée que par sa finesse et il afi'ectionnait,
dans le discoui's, une forme plaisante, parfois hautement sarcastique. Lorsque des expé-
riences réitérées et sévèrement contrôlées avaient fini par faire la conviction chez l'élève
comme chez le maître, Ludwig ne se désintéressait pas du travail de la rédaction; il y
prenait au contraire une part active; et ce fut souvent une joie pour lui de présenter à
une Académie, au nom d'un collaborateur, un travail qui avait été non seulement inspiré
et dirigé, mais même rédigé en grande partie par lui. Et il omettait de joindre son nom
à celui de l'auteur ^

Bien qu'il fût très sensible aux marques d'estime et d'amitié de ses collègues et de
ses élèves, Ludwig vivait peu pour le monde extérieur, il n'ambitionnait pas les honneurs
et ne recherchait rien en dehors du milieu scientifique où il passait sa vie ; il se donnait
tout entier à ceux qui répondaient à son effort particulier par un travail persévérant,
mais il lui importait peu que le résultat de sa collaboration portât sa marque person-
nelle : telle préparation qui fut un élément essentiel des belles recherches de Kowa-
LEWSK.Y sur l'histologie des glandes lymphatiques, au laboratoire de Brûcke, en 1864,
provenait du Josephinum et avait été faite par Ludwig lui-même. Plus tard lorsque par
le procédé ingénieux de la fistule du canal thoracique on fut arrivé, au laboratoire de
Leipzig, à recueillir de grandes quantités de lymphe, maintes fois on eut recours à
Ludwig, même à l'étranger, pour se procurer des échantillons de ce liquide.

Le laboratoire construit par Ludwig en 1868 a servi de prototype à un grand nombre
d'établissements similaires édifiés ultérieurement en Europe et en Amérique; il com-
prenait un bâtiment central et deux ailes, l'une réservée à la chimie physiologique,
l'autre aux recherches microscopiques. Cette disposition reflétait, peut-on dire, la mé-
thode du maître qui appuyait généralement ses expériences sur des contrôles multiples.

Le laboratoire de physiologie de Leipzig devint un centre scientifique qui rayonna
au loin, une sorte d'école normale des futurs professeurs de physiologie; les collabora-
teurs de Ludwig, instruits par l'exemple de sa vie et pénétrés de la manière dont il avait
compris et pratiqué le professorat, se répandirent dans le monde entier; en souvenir
du maître ils restèrent — et sont encore — remarquablement unis entre eux.

Au laboratoire de Leipzig il n'y avait qu'un seul moment de la journée où Ludwig ne
fût pas accessible à ses collaborateurs : c'était la demi-heure qui précédait la leçon
donnée aux étudiants, à la fin de l'après-midi; Ludwig, à ce moment, se recueillait
pour préparer mentalement son cours; les expériences avaient été préalablement
ordonnées et, invariablement, les auditeurs se trouvaient, dès le début de la leçon, mis
en présence de faits dont l'interprétation devait suivre. D'ingénieux dispositifs donnaient
aux démonstrations une évidence telle que les considérations orales devenaient presque

1. L'une des conséquences de cette superbe abnégation est de rendre impossible la tâche du
biographe qui se proposerait de donner la liste complète des travaux de Ludwig; c'est ainsi que
sur 21 travaux provenant du laboratoire du Josephinum et présentés par Ludwig de 1856 à 1864
à l'Académie des Sciences de "Vienne, il n'en est [que 9 qui indiquent dans leur titre sa colla-
boration.

LUDWIG. :27l

secondaires; elles n'étaient d'ailleurs qu'un commentaire qui paraissait improvisé sous
la dictée des observations directes faites par le professeur avec le contrôle de l'auditoire.

Dans l'exposé qui venait ensuite tout était sacrifié à la clarté; point de discussions
théoriques, jamais de revendication personnelle; pendant le cours d'une année entière
je n'entendis qu'une seule fois Ludwig citer, à la leçon, un nom d'auteur : c'était à propos
du nœud vital de Flourens. Bien au-dessus de ces contingences, Ludwig s'attachait à
mettre en relief les phénomènes, à discuter les interprétations, à poursuivre le vrai
avec une ténacité et un enthousiasme qui entraînaient ses auditeurs.

Ludwig a montré par l'excellence de son enseignement combien il est utile de confier
la mission professorale à des chercheurs originaux et résolus qui s'inspirent des réalités
avec lesquelles ils sont aux prises chaque jour et non par des livres oîi le rhéteur
trouve trop facilement un aliment pour ses discours. Guillaume de Humboldt assignait
à l'Université une double mission : '< Der Belehning iind Forschung zu r/ienen ». Ludwig a
compris ainsi son devoir, et la postérité lui rendra ce témoignage que nul ne l'a accom-
pli avec plus de désintéressement et de réelle efficacité.

La sûreté et la modestie avec lesquelles il dirigeait ses expériences impressionnaient
ses collaborateurs et ses élèves autant que l'allure familière, et pourtant toujours élevée,
de son langage. On sortait de ses leçons avec des convictions affermies, avec une con-
fiance désormais inébranlable dans les certitudes que donnent d'impeccables expé-
riences, avec de rayonnants espoirs en l'avenir de la science, en même temps qu'avec la
conscience humble et profonde des difficultés que présente l'étude de la physiologie.

PAUL HEGER.

Bibliographie. — Peu de travaux provenant du laboratoire de Ludwig ayant été
signés de son nom, la bibliographie doit forcément s'étendre aux écrits publiés sous
l'inspiration du maître par les élèves admis à collaborer avec lui. Nous avons i-ecueilli
dans les Archives de Muller, dans le Zeitschrift fiir rationelle Medicin de Henle et
PFEiFFER,dans les Procès-verbaux de l'Académie des Sciences de Vienne, dans les Archives
de du Bois-Reymond, dans les Arbeiten ans der physiologischen Anstalt zu Leipzig, de
1866 à 1889, enfin dans les Beitrâge zur Physiologie olferts à Ludwig sait en 1874 à
l'occasion du 25"= anniversaire de son professorat, soit à l'occasion du 70'' anniversaire
de sa naissance, les titres des différents mémoires dont on trouvera la liste ci-après
dressée dans l'ordre chronologique; nous ne dissimulons pas qu'elle doit être incom-
plète, des publications ayant été faites dans d'autres recueils scientifiques ou même
isolément.

Dans la table bibliographique qui va suivre nous désignerons chacun des recueils
par les initiales suivantes :

M. A. Mûllefs Archiv fiir Anatomie und Physiologie.

Z. M. Zeitschrift fur rationnelle Medicin (Henle et Pfeiffer).

A. W. Sitzungsberichte der K. K. Akademie der Wissenschaft in Wien.
D. B. R. Du Bois Reymond's Archiv fur Anatomie und Physiologie.
Arb. Arbeiten aus dem physiologischen Anstalt zu Leipzig.

B. A. Beitrâge zur An. und Phys. zum 25 jâhrigen Prof. Jubileum, 181 A.
B. P. Beitrâge zur Physiologie (Leipzig, Vogel, ^1887).

1842. — Beitrâge zur Lehre von Mechanismus der Harnsecretion.

1845. — Einige Bemerkungen zu Valentin's Lehren von Atmen und vom Blutkreislauf
{Z. M., m, 147).

1846. — Ueber das Vorkommen und die Bedeutung des Proteinbioxyds im tierischen
Organismus [M. A., 171). — Erwiderung aiif Valentin's Kritik der Bemerkungen zu seinen
Lehren von Atmen und Blutkreislauf (Z. M., iv, 183).

1847. — Beitrâge zur Kentniss des Einflusses der Respirationsbeweyungen auf den
Blutlaufim Aortensystem {M. A., 242),

-1848. — Ueber die Herznerven des Frosches {M. A., 139).

1849. _ Ueber den Bau und die Bewegungen der Herzveiitrilwl \1. .W., vu, 189). —
Ueber die endosmotischen Equivalente und die endosmotische Théorie [Ibid., vni, 1).

1850. — Ludwig (C.) et Fick (A.). Stalische Betrachtung der Muskulatur des Oberschen-

472 LUDWIG.

kels (Z. M., IX, 94). — Ludwig (C.) et Hoffa (M.). Einige neue Versuche ûber Herzbewecjung
{IbicL, IX, i07).

1851. — Ludwig (C.) et Hoffa (M.). Neue Versuche ûber die Beihilfe der Nerven zur
Speichelab>07idemny (Z. M. {Neue Polge), i, 255). — Ludwig (C.) et Becker (E.). Mitteilung
eines Gesetzes ivelches die chemische Zusammensetzung des Unterkieferspeichels beim Hunde
bestimmt. {Ibid. {Neue Folge), i, 278).

1852. — Lehrbuch dei Physiologie des Menschen, i (le tome ii parut eu 1856, et la seconde
édition du traité en 1858).

1854. — Zur Ablehnung der Anmutungen des Herrn R. Wagner in Gôttingen (Z. M.
{Neue Folge), v, 269). — Zur Verstândigung iiber die Blutanalyse diirch Mischung ; eine
Antivort auf die Erividerung des Herrn Zech. [Ibid., {Neue Folge), v, 353).

1856. — Lehrbuch der Physiologie des Menschen, i et ii. — Diffusion zwischen iingleich
erwàrmten Orten gleich zusammengeselzter Lôsungen {A. W., xx, 1).

1857. — Ludwig (G.) et Spiess (A.). Vergleichung der Wdrme des Unterkieferdrùsen-
Speichels und des gleichseitiges Carotiden Blutes (Z. M. {Dritte Reihe), ii, 361 et A. W.,
XXV, 1). — Ludwig (C.) et Kupffer (C). Die Beziehung der Nervi vagi und splanchnici zur
Darmbewcgung {Z. M. {D. R.), n, 357 et A. W., xxv, 1).

1858. — Ludwig (C.) et Stefan. Ueber den Druck den das fliessende Wasser senkrecht
zu seiner Stromrichtung ausiibt {A. W., xxxii). — Muller (Wilh.). Zur Théorie der Respi-
ration {voryelegt von C. Ludwig in der Sitzung des 7 Oktob. der K. K. Akad. des Wiss) {Ibid.,
xxxii).

1859. — Setschenow (J.). Pneunialologie des Blutes {vorg. von C. L. in der Sitzung der
9 juin derK. K. Ak. des Wiss. {A. W.. xxxvi, 293-320).

1860. — Neue Versuche ûber die Temperatur des Speichels {Wimer med. Wochenschr.,
n°^ 25, 29). — EiNBRODT. Ueber den Einfluss der Athembewegungen auf Herzschlag und
Blutdruck {A. W., xl, 361).

1861. — Ueber die Kràfte des Nervenprimitivrohrs {mener med. Wochenschr., n°* 46,
47). — Ludwig (C.) et Tomsa. Die Anfdnge der Lymphgefàsse im Hoden [A. W., xliv).

1862. — Ludwig (C.) et Tomsa. Beitràge zur Lymphbildung {A. W.,xlvi); — Die Lytnph-
wege des Hodens und ihr Verhâltniss zu den Blut und Samen-gefàssen {Ibid.. xlvi, 221-237).
— Betz (W.). Ueber den Blutstrom in der Leber, insbesondere in der Leberarterie {Ibid.,
xlvi, 238-254). — Tomsa (W.), Beitràge zur Anatomie des ]jjmphgefàss-Ursprunges [Ibid.,
XLVI, 324-338). — Taghau et Fick. Vorlâufige Ankûndigung eincr Untersuchung ûber die
Abhângigkeit der Muskelarbeit von der Slàrke des Nervenreizes '.{Ibid., xlvi). — Ueber das
Rilckenmark {Wiener med. Wochenschr., n°« 6, 7, 8, 9).

1863. — Ueber den Ursprung der Lymphe [Med. Jahrb. u. Zeitschr. derK. K. Gesellsch.
d. Aerzte in Wien, 4, 35). — Tomsa. Die Lymphioege der MHz {A. W., xlviii, 652). —
Ludwig (C.) et Zawarykin. Zur Anatomie der Niere {Ibid., xlviii, 691). — Ludwig (C).
Einige neue Beziehungen zwischen den Bau und der Function der Niere {Ibid., xlviii, 725).

1864. — Preyer (W.). Ueber die Bindung und Ausscheidung der Blutkohlensâure bei der
Lungen und Gewebe Athmung (A. W., xlix, 27-60). — Ludwig (C.) et Thiry. Ueber den
Einfiuss des Halsmarkes auf den Blutstrom {Ibid., 421-454). — Thiry. Ueber eine neue
Méthode den Dïinndarm zu isoliren {Ibid , l, 77). — Ludwig (C.) et Zawarykin. Ueber den
Zusammenhang der verzweigten Kanàle Henle's mit dem gewundenen Schlàuen der Nieren-
rinde (Z. M., (3), xx, 185); — Die Lymphwurzeln in der Niere des Sàugetieres {Ibid., (3),
XX, 189).

1866-1867. — LovEN (Chr.). Ueber die Erweiterung von Arterien in Folge einer Nerven-
erregung (Arb.). — Kowalewsry (N.). Ueber die Maasbestimmung der Athmungsgase durch
ein neues Verfahren (Ibid.). — Dybkowsky. Ueber Auf saugung und Ab sonder ung der Pleu-
rawand {Ibid.). — Schweigger-Seidel (F.) et Dogiel (J.). Ueber die peritoneal Hôhle bei
Frôschen und ihren Zusammenhang mit dem Lymphgefàss Système {Ibid.). — Cyon (E.).
Ueber den Einfluss der Temperaturverànderungen auf Zahl, Dauer und Stàrke der Herzschlàge
[Ibid.). — Cyon (E.) et Ludwig (C). Die Réflexe eines der sensiblen Nerven des Herzens auf
die motorischen der Blutgefàsse {Ibid.). — Schweigger-Seidel (F.). Die Behandlung der
thierischen Gewebe mit Argent, nitric. Ueber Epithelien, sowie ûber die v. Recklinghausen
Poschen Saftkanàlchen als die vermeintlichen Wurzeln der Lymphgefàsse {Ibid.). — Ludwig
(C.) et Schweigger-Seidel (F.). Ueber das Centrum tendineum des Zwerchfelles {Ibid.).

LUDWIG. 278,

i868-18«J9. — LuDwiG (G.) et Schmiot (Alexaxder). Bas Verhalteti der Gase welche mit
dem Blut durch den reizbaren Saugethiermuskel strômen (Arb.). — Cyon (E.). Vebcr die
Wurzeln durch welche dan Rûckenmark die Gefàssnerven filr die Vorderpfote aussendet
{Ibid.). — DoGiEL (J.) et Ludwig (C). Ein neuer Versuche iiber den ersten Herzton Ihid.j-

— Prussak (A.). 7Air Physiologie und Analoinie des Blutstroms in der Trnmmelhôhle (Ibid.).

— Cyon (E.). Ueber die Nerven des Peritoneum (Ibid.). — Schmulewitsgh. Neue Vermche
ùber Gallenabsonderung {Ibid.}. — Scheremetjewski. Uebcr die Aenderung des respirato-
rischen Gasaustaiiches durch die VAifiigung verhrennlicher Molécule znm kreisendem Blute.

1870-t871. — Muller (J.-J,). Ueber elastische Schwingungen (Arb.). — Dittmar (C).
Ein neuer Beweis fiir die Reizbarkeit der centripetalen Fasern des Riickenmarcks (Ibid.). —
Bernstein (N.-O.). Der Austausch an Gasen zwischen arterîellem und venôsen Blute [Ibid.).

— ScHMiEDEBERG (0.). Untersuchungen iibcr einige Gifiwirkungen am Froschherzen (Ibid.).

— Gexersich. Die Aufnahme des Lymphe durch die Sehncn itnd Fascien der Skeletmuskeln
{Ibid.). — Mohammed Effendi. Ueber die motorischen Nerven der Arterien welche innerhalb
der quergestreiften Mmkelnverlaufen {Ibid.). — Léplne. Ueber Entstehung und Verbreitung
des Ihierischen 7Aickerfermentes {Ibid.). — Miller (Worm). Ueber die Spannung des Sauer-
slofs der Blutscheiben (Ibid.). — Mjescher (F.)- Zur Frage der sensiblen Leitung im Riicken-
mark {Ibid.). — Ustlmovitsch (C). Experimentelle Beitrage zur Théorie der Harnabsonderung
{Ibid.).

1872. — SciiwALBE (G.). Ueber Lymphbahnen der Netzhaut und des Glaskorpers (Arb.).

— Heller (Arnold). Ueber die Blutgefâssc des Diinndarmes {Ibid.). — Tappeiner (H.). Ueber
den lustand des Blutstroms nach Unterbindang der Pfortader (Ibid.). — Slavyanski (K.).
Die regressiven Verdnderungen der Epithelialzellen in der serosen Huile des Kanincheneies
{Ibid.). — Afonassiew (N.). Wclcher Bestandtheil des] Erstickung Blutes vermag den
diffundirbaren Sauerstoff zu binden (Ibid.). — Michel (J.). Zur nàheren Kentniss des Blut-
und Lymphgefàsse der Dura Mater cerebralis {Ibid.). — Gerlagh (L.). Ueber die Bestimmung
der Minérale det Blutserums durch directe Fàllung (Ibid.); — Ueber den Auerbach'schen
Plexus myentericus {Ibid.). — Luciani (L.). Eine periodische Function des isolirlen Frosch-
herzens (Ibid.). — Paschutln. Ueber die Absonderung des Lxjmphe in Arme des Hundes
{Ibid.). — BowDiTCH (P.). Ueber die Interferenz des retardirenden und beschleunigenden
Herznerven {Ibid.). — Festrede gesprochen an der 43 Versammlung der deutscher Natur-
forscher und JErzte (traduction dans Rev. scientif., \\° du 8 mars 1873).

t873. — MiHALROviGs. Beilràge zur Anatomic und Histologie des Hodens (Arb.). —
VON Paschutin. Ueber den Bau der Schleimhaut der Regio olfactoria des Frosches {Ibid.). —
Emmlnghaus (H.). Ueber die Abhângigkeit der Lymphabsonderung vom Blutstrom {Ibid.). —
DiïTMAR (G.). Ueber die Lage des sogenannten Gefàsscentrums in der Medulla oblongata
(Ibid.). — Asp (G.). Zur Anatomie und Physiologie der Leber (Ibid.). — Miller (VVortii).
Die Abhângigkeit des arteriellen Druckes von der Blutmenge {Ibid.). — Slavyanski (K.).
Ueber die Abhângigkeit der mittleren Strômnng des Blutes von dem Erregungsgrade der
sympatischen Gefàssnerven {Ibid.).

1874. — RoHRiG (A.). Ueber die Zusammensetzung und das Schicksal in das Blut einge-
tretenen Niihrfette (Arb.). — Fleischl (E.). Von der Lymphe und den Lymphge fasse n der
Leber {Ibid.). — Tschiriew (S.). Die Unterschiede der Blut und Lymphgase des erstickten
Thieres {Ibid.). — Lesser (L.). Ueber die Anpassung der Gefàsse an grosse Blutmengcn
{Ibid.). — RossBACH (J.). Ueber die Umwandlung der periodisch aussetzenden Schlagfolge
des isolirten Froschherzens in die rhythmische {Ibid.). — Woroschiloki'. Der Verlauf der
motorischen und sensiblen Rahnen durch das Lendenmark des Kaninchen {Ibid.}. — Mosso
(A.). Von einigen neuen Eigenschaffen der Gefdsswand {Ibid.). — Stirling (W.). Ueber die
Surnmation elektrischer Hautreize (Ibid.). — Tschiriew (L.). Der tâgliche Umsatz der ver-
fùtterten und der transfundirten Eiioeisstofjfe {Ibid.). — Ovvsjannikow (Ph.). Ueber einen
Unterschied in den reflectorischen Leistungen 'des verlàngerten und des Rùckenmarkes der
Kaninchen {Ibid.).

1875. — Tiegel (E.). Ueber den Einftuss einiger willkilrlich Verânder lichen auf die
Zuckungshôhe der untermaximal gereizten Muskels (Arb.). — Grubler (G.). Ueber die
krystallisirenden Bestandtheile des Lungensaftes {Ibid.). — von Kries (N.). Ueber den
Druck in den Blutcapillaren der menschlichen Haut {Ibid.). — Rudge (A.). Neue Mitthei-
lungen iiber die Lymphgefàsse der Leber (Ibid.). — Dreghsel (E.). Ueber die Oxydation von

DICT. DE PHYSIOLOGIE. — TOME X. IS

574 LUDWIG.

Glycocoll, Leucin und Tyrosin sowie ùber das Vorkommen der Carbaminsàure iin Mute
{Ibid.). — Stirling (W.). Beitrage zur Anatomie des Cutis des Blindes {Ibid.). — Kunkel (A.)-
Ueber das YerhàUniss der mit dem Eiweiss verzehrtcn zu der durch die Galle ausgeschiedenen
Schicefelmenge {Ibid.). — Merunovicz. Ueber die chemischen Bedingungen fur die Entste-
hung des Herzschlajes [Ibid.). — Baxt (N.). Ueber die Slellung des Nervus vagus zum
Nervus accelerans cordis {Ibid.). — von Basch. Ueber den Einfluss des gereizten Nervus
spld ne f 171 icus auf den Blutstrom innerhalb und ausserhalb seines Verbreitungsbezirkes
{Ibid.).

1876. — Sedgwick Mi.not (Ch.;. Die Bildung der Kohlensdure innerhalb des ruhenden
und erreglen Muskels (Arb.). — Falck (F.-A.). Die Wirkung des Laudanosins auf den
Kreislauf{lbid.). — Gaskell (W.-H.). Ueber die Aenderungen des Blutstroms in den Muskeln
durch die Reizung ihrer Nerven {Ibid.). — von Frey (Max). Ueber die Wirkungsweise der
erschlaffenden Gefâssnerven {Ibid.). — Bughxer (H.). Die Kohlensàure in der Lymphe des
athmendcn und des erstickten Thieres (I6ù7.). — Merunowicz (J.). Die Strômung der Bauch-
lymphe nachder Vergiftung mit Muscarin, Nicotin und Veratrin {Ibid.). — Gaskell (W.-H. ;.
Ueber die Wand der Lymphcapillaren {Ibid.). — Zawilski. Dauer und Unifang des Fctt-
stromes durch den Brustgang nach Fettgenuss {Ibid.]. — Klug (F.). Zur Physiologie des
Tcmperatursinnes {Ibid. ) .

1877. — vo.v Mehrlng. Ueber dit Abzitg^wege des Znckers ans dem Darmhôhle (Arb.). —
Baxt (>'.). Die Folgen maximaler Reize von ungleicher Dauer auf den Nervus accelerans
cordis {Ibid.) . — Schmiot-Multieim (Adolf). Gelangt das rerdaute Eiweiss durch den Brust-
gang ms Blut? {Ibid.).

1878. — Kronecker (H.) et Stirllxg (W.). Die Genesis des Tetanus (Arb.;. — von Les-
SER (L.). Ueber die Vertheilung der rothen Blutscheiben im Blutstrome {Ibid.). — Baxt (N.j.
Die Verkiirzung der Systolenzeit durch den Nervus accelerans cordis {Ibid.). — Stiénon (L.).
Die Bethedigung der einzelnen Stoffe des Serums an der Erzeugung des Herzschlages{lbid.).

— VON Kries (J.). Ueber die Bestimmung des Mitteldruckes durch das QuecksUber mano-
meter [Ibid.). — Gaule (J.). Die Kohlensàurespannung im Blut, im Sérum und in der
Lymphe {Ibid.). — von Kries {i.).Beitrag zur Physiologie der Gesichtsempfindungen (Ibid.).

— Waller (A.). Die Spannung in den Vorhôfen des Herzens ivàhrend der Reizung des
Halsmarkes {Ibid.).

1879-1880. — ScHMiDT-MC'LHEiM (A.). Untersuchungen ùber die Verdauung der Eiweiss-
kôrper (Arb.). — Bleile (A. -M.). Ueber den Zuckergehalt des Blutes {Ibid.). — von Kries
(J.) et KusTER. Ueber angeborene Farbeiiblindheit {Ibid.). — Hall (G. S.) et von Kries (J.).
Ueber die Abhdngigkeit der Reactionszeiten vom Ort des Reizes {Ibid.). — Schmidt-Mulheim
(A.). Beitrage zur Kenntniss des Peptons und seiner physiologischen Bedeutung {Ibid.). —
Gaule (J.). Ueber V^iirmchen welche aus den Froschblutkôrperchen auswaiidern (Ibid.). —
Ward. Ueber die Auslôsung von Reflexbewegungen durch cine Summe schwacher Reize {Ibid.).

— Kufferath (E.). Ueber die Abwesenheit der Gallensàuren im Blute nach dem Verschluss
des Gallen wid des Milchbrustganges {Ibid.). — Cash (Th.). Ueber den Antheil des Magens
und des Pankreas an der Verdauung des Fettes (Ibid.). — von Kries (J.). Untersuchungen
zur Mechanik des quergestreiften Muskels {Ibid.). — Gaule (J.). Beobachtungen der farblosen
Elemente des Froschblutcs [Ibid.). — Spiro (P.). Ueber die Gallenbildung beim Hunde
(Ibid.). — Salvioli (Gaetano). Eine neue Méthode fur die Untersuchung der Functionen
des Dtinndarmes {Ibid.}. — von Schroder (W.). Ueber die Bildungstdtte der Harnsàurc im
Urganismus {Ibid.). — Gaule (J.). Kerntheilungen im Pankreas des Hundes {Ibid.).

1881. — von Kries (J.) et Sewall (Henry). Ueber die Summirung untermaximaler Reize
in Muskeln uni Nerven (Arb.). — Meade Smith. Die Temperatur des gereizten Sàugelhier-
muskels {Ibid.). — Gaule (J.). Das Flimmerepithel der Aricia fœtida {Ibid.). — Salvioli
(Gaetano). Die gerinnbaren Eiweissstoffe im Blutserum und in der Lymphe des Hundes
{Ibid.). — Fano. Das Verhalten des Peptons und Tryptons gegen Blut und Lymphe {Ibid.).

— Gaule (J.). Die Beziehungen der Cytozoen {Wùrmchen) zu den Zellkernen {Ibid.). —
LoNDON (B.). Das Blasenepithel bei verschiedenen Fïdlungszustanden der Blase {Ibid.). —
vo.v Frey (M.). Die Emulsion des Fettes im Chylus (Ibid.). — Woolridge (L.). Zur Chemie
der Blutkôrperchen{Ibid.). — von Anrep (B.). Die Aufsaugung im Magen des Hundes {Ibid.).

— Ogata. Die Zerlegung neutraler Fette im lebendigen Magen (Ibid.).

1882. — NicoLAiDEs (Regas). Ueber den Verlaufder Vasomotorenim Rtickenmark (Arb.).

LUDWIG. i)?o

— Walto.n (G.-L.i. Ueber lieflexhewegung des Strychninfrosches {Ibicl.). — Nicolaides (R.).
Ueher die Anwendung der Strom Uhr iinter Beihnlfe des Pépions (Ibid.). — Birge (E.-A.).
Ueber die Reizbarkeit der motovischen Ganglienzellen des lUickeiimnt'ks Ubid.). — Bonn
(Christian). Ueber den Einfluss der tetanisirenden Irritamente auf Form imd Grouse der
Tetanuscurve [Ibid.]. — Birge (E.-A.). Die Zahl der Nervenfasern und der motorischen Gan-
glienzellen im Ruckcnmark des Frosches [llnd.].

1883. — VON Frey (M.). Ueber die tetanische Erregung von Froschnei'ven diirch den
constanten Strom (Arb.). — Ogata (M.). Ueber die Verdauung nach der Ausschaltung des
Magens (Ibid.). — Caxini (A.). Die Endigungen der Nerven in der Haut des Froschlarven-
scliwanzes [Ibid.]. — Beevor (C). Die Kleinhirnrinde [Ibid.]. — Woolridge (Léonard'.
Zur Gerinnung des Blutes (Ibid.). — Ogata (M.). Die Verànderungen der Pankreaszellen bei
der Sécrétion (Ibid.). — Lebedeff (Alexander). Studien ûber Fettresorption (Ibid.). —
Woolridge (Léonard), Ueber die Function der Kammernerven des Sâugethierherzens (Ibid.).

1884-1885. —von Brasol (Léo). Wie entledigt sich dus Blut von einem Ueberschuss an
TraiibenzKcker? (Arb.). — Gompertz (Conrad). Ueber lier z und Blutkreislauf bei nackten
Amphibien (Ibid.).— Smith (R. Meade). Die Wàrme deserregten Saiigethiermuskels (Ibid.).

— Woolridge (L.). Ueber einen neuen Stoffdes Blutplasma's (Ibid.). — Tigerstedt (Robert).
Ueber die Bedeiitung der Vorhôfe fiir die Rhythmik der Ventrikel des Sâugethierherzens
ilbid.).

1886. — Stolnikovv. Die Aichung des Blutstromes in der Aorta des Hundes (Arb.). —
L^HOussE (P.). Die Structur des Nervenplexus in der Vorhofscheidewand des Froschherzens
(Ibid.). — Gaglio (G.). Die Milchsdure des Blules und ihre Ursprungsstàtten (Ibid.). —

— Frenkel (S.). Nervund Epithel am Froschlarvenschwanze (Ibid.). — Buckmaster (G. -A.).
Ueber eine neue Beziehung zwischen Zuckung und Tetanus (Ibid.). — Klikowicz (S.). Die
Regelung der Salzmengen des Blutes (Ibid.). — Lukjanow (S. -M.). Wàrmelieferung und
Arbeitskraft des blutleeren Sauge thiermuskels (Ibid.).

1887. — MuNZEL (E.). Piilsfolge und Blutdruck nach der Durschneidung der Nervi vagi
(Arb.). — SiROTiNiN (W.). Die punktfôrmig begrenzte Reizung des Froschenriickenmarkes
(Ibid.). — Ustimovitsgh. Vasotonische Aphorismen (Ibid.). — von Frey (M.). Reizungs-
versuche am unbelasteten Muskel (Ibid.). — Lee (Frederic-S.). Ueber die elektrischen
Erscheinungen luelche die Muskelzuckung begleiten (Ibid.). — Carslaw. Die Beziehungen
ztvischen der Dichtigkeit und den reizenden Wirkungen der NaCl Lôsungen (Ibid.). —
Pawlow (J.-P.). Ueber den Einftuss des Vagus auf die Arbeit der linken Herzkammer {Ibid.).

— Stolnikow. Vorgânge in den Leberzellen, insbesondere bei der Phosphorvergiftung (Ibid.).

— Lurjanow. Beitràge zur Morphologie der Zelle (Ibid.). — Wissokowitsch (W.). Die
Geivinnung der Milchsaiire aus der kiinstlich durchbluteten Leber (Ibid.). — Baldi (Dario).
Einige Beobachtungen ûber die Verbreitung des Jecorins im thierischen Organismus (Ibid.).

1887. — Dreghsel (E.). Elektrosynthetische Versuche(B. P., 1 à 12). — Ecrhard(C.). Ueber
den Einiritt des in das Blut injicirten indigschtvefelsauren Natrons in den Speichel (Ibid., 13-
22). — FiGK (A.). Zur Phonographik (Ibid., 23-28). — Fleisghl v. Marxow (E.). Eine bisher
unerkannte Wirkung des Herzschlages (Ibid., 29-34). — von Frey (M.). Versuche zur
Auflôsung der tetanischen Muskelcurve (Ibid., 35-67). — Gruber (Max). Ueber den Einfluss
der Kochsalzzufuhr auf die Reaction des Harns (Ibid., 68-73). — Hufner (C). Beitrag zur
Lehre vom Blutfarbstoffe (Ibid., 74-81). — Tigerstedt (R.). Zur mechanischen Nervenreizimg
(Ibid., 82-88). — von Sghrœder (W.). Ueber den Harnsduregehalt des Blutes und der Leber
der Vôgel (Ibid., 89-100). — von Kries (J.). Ueber das Verhdltniss der maximalen zu der
mittleren Geschwindigkeit bei dem Strômen von Flilssigkeiten in Rôhren (Ibid., 101-113). —
Gaskell (W.-H.). Ueber die elektrischen Verànderungen ivclche in dem ruhenden Herzmuskel
die Reizung des Nervus vagus begleiten (Ibid., 114-131). — Gaule (J.). Der OEkus der Zelten
(Ibid., 132-148). — Lauder Brunton (T.) et Cash (J.T.). Ueber den Einfluss der Thierart
und der Temperatur auf die Wirkung des Opiums und des Morphiums (Ibid., 149-163). —
Bohr (Christian). Ueber die Verbindung des Humoglobins mit Kohlensdure (Ibid., 164-172).

— Bœhm (R.). Chemische Studien iiber das Curare (Ibid., 173-192). — Heger (Paul). Einige
Versuche ûber die Emppidlichkeit der Gefdsse (Ibid., 193-199). — Schwalde (G.)- Ein Bei-
trag zur Kentniss der Circulationsverhdltnisse in der Gehôrsçhnecke (Ibid., 200-220)i —
Woolridge (L.-C). Uebersicht einer Théorie der Blutgerinnung (Ibid., 221-234).. —
Altmann (R.). Die Genèse der Zelle (Ibid., 235-238). — Rubner (M.). Ueber die tdglichc

i)76 LUDWIG.

Variation der Kohlemdnreausscheidimg bei verschiedener Ernàhrungsiveise {Ibid., 259-268).
1888-1889. — Lahousse. Die Gase des Peptonhlutes (Arb.). — Drasch (Otto). Beobach-
tungen an lebenden Drùsen mit imd ohne Reizung der Nerven desselben {Ibid.). — De Boeck
(J.). Die Reizung des Kaiiinchenrùckenmarkes mit der Nadel [Ibid.). — Krehl (Ludolf).
Ueber den Herzmuskelton (Ibid.). — Katzenstei.n (J.). Plethysmographische Beobachtiingen
am Frosche [Ibid.). — Krehl (Ludolf). Die Mechanik der Tricuspidalklappe {Ibid.). —
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1890. — VON Frey (M.) und Krehl (L.). Untersuchungen ùber den Puis (D. B. R., 31-
88). — VON SoBiERANSKi (W.). Dic .Euderung in den Eigenschaften des Muskelnerven mit
dem Wdrmegrad {Ibid., 244-2ul). — von Walther (P.). Zur Lehre von der Fettresorption
{Ibid., 329-341). — Siegfried (M.). Ueber Hœmoglobin {Ibid., 385-400). — Slosse (A.). Der
Hum. nach Unterbindung der drei Darmarterien {Ibid., 483-488). — Bowditch (H. -P.).
Ueber den Nachweis der Unermiidiichkeit des Saugelhiernerven {Ibid., 505-508). — Slosse
(A.). Die kùnstliche Verarmung der Leber an Glykogen {Ibid., 162-163, supplément); —
Die Athemgrôsse des Darms und seiner Drûsen {Ibid., 164-167, supplément). — Kœppe (H.'^.
Muskeln und Klappen in den Wurzeln der Pfortader {Ibid., 168-173, supplément); —
Die Bedeutung des Lymphstromcs fur Zellen Entioickelung in den Lymphdrûsen {Ibid., 174-
181, supplément). — Martinotti (C). Hypersesthesie nach Verletzung dts Hahmarkes
{Ibid., 182-190, supplément).

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Stoffwechsels {Ibid., 236-247); — Der Abbau der Eiiveisstoffe {Ibid., 248-278). — Sven
Akerlund. Das phosphorsaure Natron als Reizmittel fiir Muskel und ^'erv {Ibid., 279-292).

— Blaghstein. Die Verarmung des Peptonblutes an Kohlensdure {Ibid., 394-401). —
Grandis (V.). Ueber den Grund der geringen Kohlensdurçmenge im Peptonblute {Ibid., 499-
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stand des itberwârmten Herzens? {Ibid., 243-258). — Krehl (L.). Ueber die Folgen der
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Die Temperatur des in die Mère einstrômenden Blutes und des aus ihr abfliessenden Harnts
{Ibid., 78-101). — Thompson (VV.-H.). Ueber die Abhàngigkeit der Gliedervenen von moto-
rischen Nerven {Ibid., 102-108). — von Frey (M.). Zur Théorie der Luft phonograph'en
{Ibid., 204). — Vaughan Harley. Leber und Galle wuhrend daucrnden Verschlusses von
Gallen- und Brustgang {Ibid., 291-302). — Mosen (R.). Die Herstellung wàgbarer Mcngen
von Blutpldttchen {Ibid., 352-370). — von Frey (M.). Ein Verfahren zur Bestimmiing des
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stoffdruck im Blute bei fortschreitendcr Erstickung {Ibid., 491-503).

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und Morphin die Absonderung des Harns? {Ibid., 116-127). — Frank (Otto). Die Verviel-
fdltigung von Curvcn auf photomechanischen Wege {Ibid., 128-129). — Tangl (P.). Ueber
denrcspiratorischen Gasioechsel nach Unterbindung der drei Darmarterien {Ibid., 283-296).

— Frank (Otto). Zur Lehre vonder Fettresorption {Ibid., 297-308). — Siegfried (Max). Ueber
Fleischsaûre {Ibid., 401-418). — Harley (V.). Der Einfluss des Zuckerumsatzes auf die Blut-
gase {Ibid., 451-4541 — Hall (W.-S.). Ueber die Résorption des Carniferrins {Ibid., 455-
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9dure reducirt? {Ibid., 225-241). — Garten (Siegfried). Die Intercellularbriicken der Epithe-
lien und ihre Function {Ibid., 402-431).

LUMIERE. ^77

LUMIÈRE (Production de la) ou BIOPHOTOGÉNÉSE.

— Les animaux et les végétaux peuvent produire de la lumière visible. Le nombre des
organismes lumineux ou photogènes connus est déjà considérable. Peut-être le serait-il
encore davantage, si l'on possédait le microphote, c'est-à-dire un instrument plus sen-
sible que l'œil ou que la plaque photographique.

Les êtres lumineux se rencontrent à presque tous les degrés de l'échelle des orga-
nismes vivants, depuis l'infime microbe jusqu'au vertébré.

Ils vivent dans les milieux les plus divers, dans l'air, dans la terre et dans l'eau, sur
tous les points du globe, et jusqu'au fond des abîmes de la mer. Là, où sans la vie
régnerait une nuit éternelle, des animaux aux formes étranges promènent dans les
vallées silencieuses et profondes des fanaux étincelants, aux feux multicolores d'une
incomparable beauté, tandis que dans leur sillage s'allument des forêts de polypiers,
d'où jaillissent de féeriques illuminations.

Ce merveilleux phénomène naturel a bien souvent excité la verve des poètes,
beaucoup plus encore la curiosité et la sagacité d'innombrables savants, et non des
moindres, depuis la plus haute antiquité. Tous ceux qui ont vu seulement la « lumière
volante » des Lucioles d'Italie ont été frappés d'étonnement et d'admiration. Hier
encore le secret de cet admirable flambeau vivant était inconnu : il ne l'est plus
aujourd'hui, et demain peut-être imitera-t-on complètement ce chef-d'œuvre de la
nature.

La bibliographie concernant cette question est énorme : à elle seule, elle exigerait
un fort volume. Déjà, en 1835, Ehrenbekg (1) ne cite pas moins de quatre cent trente-
six auteurs qui se sont occupés des animaux lumineux de la mer exclusivement et, en
1887, Henhi Gadeau de Kerville ,(2) mentionne les travaux de trois cent vingt-six cher-
cheurs connus qui ont écrit sur les Insectes seulement : le nombre de ces derniers
pourrait aujourd'hui être porté à cinq cents environ. Par ces deux citations, on peut
.juger du nombre considérable de recherches se rattachant à cette étude de la biopholo-
génèse, qui constitue un des chapitres les plus intéressants de la physiologie générale,
c'est-à-dire de l'étude des phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végé-
taux : sa place est marquée entre celle de la bioélectrogénèse ou production de l'électricité
et celle de la biotherinogcnèse ou production de la chaleur.

Végétaux lumineux. — L'existence de la fonction photogénique n'a été constatée
avec certitude que chez les végétaux achlorophylliens.

Tous les végétaux lumineux rentrent dans deux groupes de Champignons : les
Hyphomijcètes et les Bactériacées.

Hyphomycétes. — Marc Alpine (4) a énuméré vingt et une espèces de champignons
lumineux, dont sept douteuses : onze appartiennent au genre Fleiirotiis et cinq d'entre
eux se trouvent en Australie (o).

On avait émis l'opinion que la luminosité des Hyphomycétes est due à des Bactéria-
cées photogènes parasites (6); R. Dubois a montré que cette opinion était erronée en ce
qui concerne Agaricus olearius, mais il a vu des Bactéries lumineuses se développer sur
des moisissures (AsperglUus niger) poussées accidentellement dans un bouillon renfer-
mant de l'asparagine.

En général, chez les Hyphomycétes jeunes, c'est l'hyménium qui brille et même
exclusivement; mais chez les vieux, cette partie s'obscurcit et le pied peut devenir
lumineux superficiellement, et même dans la profondeur.

D'après Molisch, les spores tV Agaricus olearius ne brillent pas; il paraît en être de
même chez Agaricus igneiis et chez Pleurotus japônicus.

Toute la plante brille chez Agaricus gardneri, Champignon brésilien, qui émet une
magnifique lumière verte, même par le dessus du chapeau. L'intensité de la lumière
est assez forte pour qu'on puisse facilement lire dans l'obscurité.

Dans certaines espèces, chez Agaricus melleus, par exemple, le Champignon adulte
ne brille pas, alors que le mycélium est lumineux. Ce sont ces mycéliums qui rendent
très souvent phosphorescents les vieux bois, les racines, les écorces et même les
feuilles mortes, celles du chêne et celles du hêtre, plus spécialement. La phosphores-
cence se montre principalement sur les essences suivantes : bouleau, hêtre, aune,
marronnier, châtaignier, sapin, chêne blanc, saule, noyer. On voit souvent se déve-

LUMIERE.

lopper ces m3céliums dans les mines, sur les poutres de bois, où ils émeltent une
lumière comparable au clair de lune et suffisante pour remplacer tout autre éclairage.
La phosphorescence a été aussi observée sur des bois frais qui ne portaient aucune
trace de mycélium (Dubois, Molisch) ; R. Dubois n'a pu y constater que la présence de
Bactériacées d'une belle couleur verte dont les colonies avaient un joli aspect fluores-
cent. On peut se demander si, dansées conditions, la lumière
n'est pas due à l'émission par le bois de radiations obscures
capables de devenir visibles grâce à la substance fluores-
cente des Bactéries parasites. Brefelds (8) a cultivé les
spores d'Agaricus melleus sur bouillon de pruneaux : il a
observé d'abord un mycélium, puis uii petit sclérote, ensuite
un rhizomorphe et enfin des biffes, dont la partie émergée
seule brillait. Divers autres expérimentateurs ont obtenu
les mêmes résultats. Molisch s'est servi avec succès comme
milieu de culture d'un bouillon de pain cuit pas trop fluide
inoculé avec des mycéliums et contenu dans une carafe. Le
mycélium brille peu ou pas, mais seulement les rhizo-
morphes : on peut les conserver lumineux pendant plusieurs
mois.

La luminosité des hyménomycètes disparait rapidement
dans les gaz neutres : azote, hydrogène, et reparaît à l'air.
L'oxygène n'augmente pas son éclat. Les vapeurs d'éther et
(le chloroforme la suspendent si leur action n'est pas assez
prolongée pour tuer les cellules qui fabriquent le principe photogène. Ce dernier ne
peut être extrait parce que, la luminosité étant continue, il est consommé au fur et à
mesure de sa production. C'est aussi ce qui explique pourquoi toute cause ralentissant
l'activité cellulaire ou la supprimant agit de même sur la lumière, mais ce n'est pas

FiG. 107. — Feuille morte de
chêne en partie envahie par
un mycélium phosphores-
cent (5).

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une preuve ([ue la luminosité soit le résultat direct du fonctionnement cellulaire. La
lumière se |)roduit entre .3° et 48^, son optimum est vers 1";° en général.

Dans les cellules des hyplies de Clitocybe ilhtdans, la luciférine est sécrétée et
consumée dan les vacuolides du cytoplasme, d'après L'lric Dahlgren (172).

Bactériacées lumineuses, microbes lumineux ou photobactériacées. — On a signalé
une trentaine d'espèces de Photobactériacées appartenant à cinq ou six genres (5) :
Micrococcus, Bacterium, Bacillus, Micro&pira, Pseudomonas. R. Dubois (7 p. 16-17), puis
Lehmann (10) ont signalé le polymorphisme des Photobactéries de plusieurs espèces,

LUMIERE.

Photobactérium sarcopliilum
Dubois.

Beijerincr (9) a proposé de réunir toutes les espèces dans le seul j^enre Photobacté-
rium. Mais Fischer a combattu cette proposition et critiqué la rlassification de Beijf:-
RiNCK basée sur la physiologie.

D'après R. Dubois, des individus primitivement immobiles peuvent devenir mobiles
par l'acquisition de cils. (Fig. 110.)

La forme la plus commune est celle de bactéries en forme de biscuit ou de semelle.
(Fig. 109.)

Les classifications proposées, en particulier celle de Mic.ula, seraient, d'après
MoLiscH (6, p. 85), certainement provisoires. Leur
polymorphisme et leur polybiose s'opposent à toute
classification morphologique ou physiologique ra-
tionnelle (R. Dubois). Certaines Bactéries changent
de forme sans perdre le pouvoir photogène; d'autres,
au contraire, peuvent cesser de briller tout en con-
servant leur forme suivant le milieu, l'âge, etc.
(R. Dubois, 7, p. 17). La fonction photogène n'est
donc pas liée à une condition essentielle de la vie
de ces petits organismes.

État naturel des photobactcries. — Les Photobac-
téries se trouvent dans l'eau de la mer et principa-
lement à la surface de beaucoup d'animaux marins
qu'elles rendent phosphorescents quelques heures
après qu'ils sont morts. En 1886, R. Dubois enferma
dans des bocaux stérilisés des poissons péchés en
pleine mer : au bout de trois jours, ils étaient

phosphorescents (7, p. 11) : mais c'est PflCger qui, en 1875, émit le premier l'idée que
la phosphorescence des Poissons morts devait être le résultat de l'activité de micro-
organismes particuliers. F. Ludwig, en 1884, attribua à un même microbe la luminosité
des Poissons, de la viande et même des bois lumineux : il lui donna le nom de

Micrococcus Pftugeri.

Les Poissons d'eau douce
: ^ ne deviennent pas spon-

tan-ément lumineux après
leur mort, n)ais cela tient
probablement à ce que le
milieu de culture doit tou-
jours renfermer une cer-
taine quantité de chlorure
de sodium, car H. Issats-
CHERYivO a découvert dans
l'eau douce et sur des ani-
maux qui s'y trouvaient, une
Bactérie lumineuse [Bacte-
rium Hippanis Issatsch.) se
cultivant bien dans les bouil-
lons de gélatine peptone
salés à 3 p. 100.

La plupart des Poissons
de mer deviennent spontanément lumineux après leur mort, mais il y a des exceptions :
la Torpille électrique (R. Dubois), Mustelus lœvis (Russo) et YAcanthias vulgaris.

La phosphorescence des Poissons cesse au moment où commence la putréfaction.
La viande de boucherie présente assez souvent le même phénomène, surtout quand
la température est voisine de + 10°, vers Pâques par exemple. Elle a été observée
souvent sur la viande du Porc, du Cheval, du Bœuf, du Mouton et même sur celle du
Lapin. En 1891, R. Dubois isola le premier à l'état de pureté, un microbe lumineux
trouvé sur un Lapin dépouillé (7) : il lui donna le nom de Photobactérium sarcophilum
(fig. 109). Il est polymorphe et présente aussi des variations physiologiques accompagnées

Fig. 110. — Photobactéries non ciliées et ciliées (172)

280 LUMIERE.

ou non d'extinction de la lumière. Ce microbe ne doit pas être confondu, sauf le cas de
polymorphisme, avec Micrococcits phosphoreus Cohn., qui, d'après Nadson et Molisch,
n'est pas un microcoque et que pour cette raison le dernier de ces deux observateurs
a nommé Bacterium phosphoreum (6, p. 60). Cette espèce, d'après Molisch, serait celle
qui produit ordinairement la phosphorescence de la viande. Elle existe un peu partout
sur le continent, et, pour se la procurer, il suffirait d'abandonner à l'air de la viande
de Bœuf ou de Cheval à moitié immergée dans de l'eau salée à 3 p. 100 pour voir cette
dernière devenir lumineuse 87 fois sur 100. Ce Schizomycète est très brillant. Toutefois,
la phosphorescence de la viande de boucherie peut être produite par diverses espèces
ou variétés, dont Bacterium phosphoreum serait la plus répandue.

Les Fholobactériacées se trouvent non seulement à la surface des mers, mais
aussi dans les profondeurs : ces dernières sont les Halibactéries lumineuses de
Richard (13).

L'ingestion des viandes lumineuses n'a jamais causé d'accidents : la présence des
Photobactéries indique même l'absence du Bacterium termo de la putréfaction, qui les
éteint. C'est sans doute à la présence de ces mêmes microorganismes qu'il faut attri-
buer la phosphorescence de diverses matières alimentaires : œufs d'Oiseaux, fromages,
légumes, tels que Navets, Pommes de terre cuites, Carottes, Choux avariés, charcu-
terie, etc., et même celle des cadavres humains constatée par divers observateurs.

On a aussi fréquemment noté des cas de phosphorescence chez des individus
vivants : phosphorescence de la sueur, de l'urine, et même des excréments. Mulder
(4, p. 7) a rapporté l'observation d'un malade qui rendit des excréments phosphores-
cents après avoir mangé des Squilles mal conservées. L'urine normale de la Mouffette
d'Amérique serait également phosphorescente, d'après Azara. Nombreuses sont les
observations de plaies lumineuses à la suite de blessures chez l'Homme. Quoy et Gai-
MARD (14) ont observé une Tortue qui portait sur le dos une plaie phosphorescente. En
1885, R. Dubois inocula des Photobactéries à une plaie située sur le dos d'une Gre-
nouille et vit la phosphorescence se maintenir pendant douze heures. Elle disparaissait
presque aussitôt sur les plaies des animaux à sang chaud. En 1889, Billet et Giard
observèrent sur la plage de Wimereux des Talytres phosphorescents. Ces petits Crustacés
étaient visiblement malades et leur sang était rempli de Photobactéries mesurant
environ 2 p.. Ils parvinrent à les inoculer à des Orchestries, à Hyale Nilsoni Rathke, à
Ligia oceaniv.a L. et môme à des Isopodes terrestres : Piloscia muscorum et Porcellio
scaber {Cloporte). Les Crevettes, les Palémons, les Crabes placés dans de l'eau rendue
phosphorescente par les Talytres écrasés se couvrent d'une couche phosphorescente,
mais ne deviennent pas malades (16). Plus tard, Tarchanoff a rendu une Grenouille
lumineuse pendant deux ou trois jours en lui injectant du bouillon de culture photo-
bactérienne dans les sacs lymphatiques : l'animal n'a pas succombé, grâce à sa puis-
sante phagocytose (17).

D'après Richard, les Halibactéries lumineuses sont dangereuses pour les petits
mammifères : elles ressemblent par la forme au Vibrion du choléra, mais elles s'en
distingueraient en ce que ce dernier ne se cultiverait pas dans l'eau de mer (13).

La maladie lumineuse a été observée chez des Mowc/ies, des Moustiques et des Cousins
par GoBLiTz, Alemzyn, Brischke, Sarokin, Sghmidt, Tarnomi et plus récemment, en 1904
et 1910, par B. ïssatsgheryko, au mois de juin, dans des endroits buissonneux, près de
la ville de Nikolaieff dans le village de Warwarowka, sur des Cousins, d'où le nom de
Bacterium (Photobacterium) chironimi donné à la Bactérie lumineuse qui paralyse et
tue ces Diptères. Peut-être pourrait-on lutter contre les maladies transmissibles à
l'Homme par les piqûres des Insectes en propageant dans les endroits malsains cette
Photobactérie qui se cultive facilement en bouillons salés à 3 p. 100.

C'est à la même cause sans doute que l'on doit la luminosité des Courtillières, dont
parle Ludwig et peut-être aussi celle des Fulgores de Sibille de Merian.

La luminosité observée chez des Oiseaux (Effraye, Héron) (18) peut avoir la même
origine, étant donné surtout que l'on a observé ce phénomène dans des œufs en incuba-
tion (19). Pourtant il pourrait s'agir également de parasites animaux, tels que des
Podures ou aussi de débris d'Hyphomycètes poussés dans des troncs d'arbre vertnoulus
où habitent souvent les Oiseaux nocturnes.

LUMIERE. 281

Les photobactéries peuvent exister en symbiose sur des animaux vivants phologènes
par eux-mêmes, tels que Pholas dactylm et Pelagia Noctiluca (R. Dubois, 7, p. 15), mais
ils ne contribuent pas à la production de la lumière dans ces conditions.

Dans l'eau de mer, on ne les voit pas briller à l'état naturel, ni même sur les ani-
maux vivants et sains, comme les Poissons, à la surface desquels ils vivent parfois en
grande quantité. Ce n'est donc pas à eux quil fallait, comme l'a fait Beuerinck, attri-
buer la phosphorescence de la mer du Nord, qu'il avait eu l'occasion d'observer dans
l'été de 1888, à un moment où l'on rencontrait des Noctiluques et beaucoup de Cœlen-
térés. La plupart de ces derniers sont photogènes : ils sont poussés parfois en très
grande quantité sur les côtes où ils meurent et s» désagrègent en communiquant à
l'eau de mer une phosphorescence faible et tranquille (R. Dubois, 20). On peut imitei-
ce phénomène en laissant mourir et se désagréger dans un grand bac ces animaux
pélagiques : en agitant l'eau avec un bâton, on voit partir de tous les points des
myriades d'étincelles en l'absence de tout organisme vivant lumineux.

Culture des Photobactéries. — Toutes les Photobactéries se cultivent facilement sur
des bouillons de gélatine peptone neutres ou très légèrement alcalins, mais salés avec
3 p. 100 de sel marin.

Beuerinck a trouvé que tous les aliments ne conviennent pas également bien
à toutes les espèces, aussi a-t-il proposé de diviser les Photobactéries en deux
classes :

1° Photohactériacées à peptones, se contentant pour croître et briller d'absorber de la
peptone et un corps albuminoïde;

2° Photohactériacées à peptones et à carbone, exigeant la présence simultanée d'un
corps du groupe des peptones, qui fournit l'azote nécessaire, et d'un composé carboné
sans azote.

Beuerinck appelle « plastiques » les aliments propres à entretenir la croissance et
la multiplication. Une substance capable de développer la luminosité est toujours plas-
tique, mais l'inverse n'a pas forcément lieu.

R. Dubois a fait remarquer à ce propos que les peptones servant aux cultures sont
des produits fort complexes et qu'il eût été utile de rechercher d'abord à quoi ils
doivent leur activité. Il a pu extraire de peptones du commerce de notables quantités de
lécithine par l'éther à 6o". Ce produit ajouté à l'agar-agar salé suffit pour donner à ce
milieu les qualités nécessaires pour obtenir des cultures lumineuses. Avec Photobacte-
riumsarcophilum Dubois, les bouillons d'agar lavé à l'acide chlorhydrique, puis à l'ammo-
niaque, et salés ne donnent qu'un développement très misérable et sans lumière. Mais
vient-on à. ajouter à ce bouillon des nucléines ou des lécithines, on obtient des cultures
très lumineuses. La lécithine n'agit, dans ces conditions, que par ses produits de décom-
position : acides gras, acide phosphoglycérique, névrine, qui se séparent par la chaleur
pendant la stérilisation. Toutefois, l'addition au bouillon d'agar-agar d'acides gras
neutralisés (savons) ne donne pas de cultures lumineuses. Il en est de même si l'on
ajoute à ce bouillon, en plus, de la névrine ou un sel de névrine (chlorhydrate). Au
contraire l'acide phosphoglycérique avec l'agar-agar, qui renferme de l'azote, donne de
belles cultures, mais on obtient un meilleur résultat encore en ajoutant à l'agar-agar du
phosphoglycérate de névrine.

Pour faciliter la recherche des substances les plus propres à produire la luminosité,
R. Dubois s'est servi de bouillons liquides permettant d'éliminer les substances colloï-
dales mal définies, telles que gélatine, agar-agar. Il a constaté ainsi que le phospho-
glycérate de névrine dans l'eau salée à 3 p. 100, donne des bouillons lumineux, mais
ces sortes de composés ne sont pas indispensables. On peut, par exemple, à la névrine
substituer l'asparagine, l'urée ou même simplement des sels ammoniacaux. Avec le
phosphate d'ammoniaque, la glycérine et l'eau salée à 3 p. 100, R. Dubois a pu obtenir
des cultures lumineuses de P. sarcophilum, bien que Beuerinck ait prétendu que les
sels ammoniacaux, les nitrates et les nilrites ne peuvent fournir de l'azote aux Photo-
bactéries.

C'est l'asparagine qui donne les meilleurs résultats. On peut conserver pendant
plusieurs semaines des bouillons lumineux constitués uniquement par des substances
chimiquement définies sans addition de colloïdes. La formule suivante de R. Dubois a

285 LUMIERE.

permis de suivre aisément la marche de la fermentation photogène et d'étudier les
substances qui favorisent, entravent ou suppriment le pouvoir éclairant.

grammes.

Eau commune !00

Asparagine 1

Glycérine. , i

Phosphate de potasse 0,10

Sel marin 3

La glycérine elle-même peut être remplacée par divers autres aliments carbonés :
dextrine, sucre, glucose, dulcite. La lactose donne les meilleurs résultats.

Ce bouillon chimique a permis d'obtenir des cultures lumineuses avec diverses
espèces de Bactériacées et, eiî particulier, avec Photohacterium phosphoreum. Il a l'avan-
tage de ne pas se putréfier facilement comme les l)Ouillons de gélatine peptone et il
s'altère difficilement à l'air. R. Dubois a employé également des bouillons renfermant
exclusivement des substances végétales retirées des tourteaux de graines oléagi-
neuses (21)'.

D'une manière géne'rale, le milieu de culture doit être neutre ou légèrement alcalin,
mais une trop forte alcalinité est nuisible. Certaines Pholobactériacées, peut-être toutes,
peuvent se développer en milieu légèrement acide, car la viande phosphorescente
fraîche et le mucus de Poisson de mer lumineux frais ont une réaction légèrement acide.
Expérimentalement, R. Dubois a montré que P. sarcophilum peut se développer et
même briller dans un bouillon gélatineux assez fortement acide, comme celui de
gélatine peptone non neutralisé (7), mais il a constaté, en outre, que cette faculté ne
sexerce que grcàce au pouvoir que possède le microorganisme de sécréter une sub-
stance alcaline qui lui fait un milieu convenable à son développement et à son fonc-
tionnement photogène. Il doit en être ainsi pour beaucoup de microbes pathogènes,
qui peuvent se préparer un terrain de culture et. pour cette raison, sont toujours ino-
culables, tandis que d'autres exigent un élat de réceptivité qu'ils ne peuvent créer par
eux-mêmes.

L'acidité est néanmoins contraire à la photogénèse, alors même que la multiplica-
tion, et par conséquent la nutrition, continuent à s'exercer. La luminosité, disparue
depuis plusieurs mois, dans de telles conditions, peut être ramenée par le transport des
Photobactéries éteintes surun bouillon légèrement alcalin (R. Dubois, 7, p. 17). On peut
donc ainsi éteindre et rallumer successivement des cultures en changeant la réaction du
milieu, ce qui prouve bien que la fonction photogénique est indépendante delà vie
elle-même de la Photobactérie. Ce fait a été mis en évidence depuis les expériences de
R. Dubois, par plusieurs autres expérimentateurs.

L'action des sels est très intéressante à connaître. Le chlorure de sodium est néces-
saire à la nutrition de la Photobactérie et à son développement, mais une très petite
quantité serait suffisante pour cela. D'après Mac Kenney (11), le sodium pourrait être
remplacé par le magnésium, mais le potassium, le baryum, le strontium ne peuvent
pas remplacer le sodium. L'auteur a négligé de dire si ses bouillons étaient absolument
dépourvus de sodium, ce qui pourtant eût été indispensable, mais est peu vraisemblable.
La proportion de 3 p. 100 de sel que l'on ajoute au bouillon est beaucoup plus
grande que celle qui est [nécessaire à la nutrition du microorganisme, mais elle est
utile pour donner au milieu une tonicité déterminée, indispensable à l'accomplisse-
ment de la Photogénèse. Si le bouillon est trop ou trop peu salé, il ne brille pas; on
peut à volonté éteindre un bouillon en ajoutant du sel marin, et l'animer un bouillon,
éteint de cette façon, en rajoutant de l'eau. Ce fait est très général et n'est pas parti-
culier aux Pholobactériacées. Il se produit en effet avec de l'eau rendue phosphorescente
par la désagrégation de Cœlentérés photogènes, avec le mucus lumineux de la
Pholade, etc. I.e milieu extérieur, en d'autres termes, doit être isosmotique, à peu près,
avec le milieu intérieur des Bactériacées.

On peut remplacer la dose de sel marin isosmotique par d'autres doses de différents
corps : sucre, sels divers (chlorures de potassium, de magnésium, azotate de potassium,

1. Voir : Éclairage par les microbes, p. 287.

LUMIÈRE. 283

iodure de potassium, sulfate de potassium, sulfate de magnésium) (Dubois, Beijerink,
Molisch).

Le rôle de Voxygène est important à connaître.

Pour briller, les Photobactéries ont besoin d'oxygène. Si l'ensemencement sur géla-
tine est fait dans un sillon profond, elles peuvent briller encore, et, si ce bouillon
contient de la lécithine, il se produit alors un phénomène singulier. De chaque côté du
sillon, on voit se former de petites sphères imitant des cellules, et ces sphères se défor-
mant par pression réciproque au fur et à mesure de leur naissance et de leur accrois-
sement, on assiste à la formation d'un véritable tissu, qui rappelle par son aspect exté-
rieur celui des organes lumineux des Insectes, et qui, comme eux, est extérieurement
limité par une zone crayeuse. Mais l'examen microscopique montre que ces cellules sont
dépourvues de noyau; il n'eu est pas moins vrai que ce sont de singulières formations
plastidaires dues au travail

physiologique des microbes "

•et que vues à un grossisse-
ment suffisant, certaines Pho-
tobactéries (fig. 111) présen-
tent précisément l'aspect ca-
ractéristique de ces éléments
constitutifs des cellules que
Dubois a découverts et dé-
crits sous le nom de vaciio-
iides, qu'il a assimilés à de
petits leiicites et que l'on
appelle aujourd'hui, à tort,
mitochondries (3, p. 70 et 78,
1898).

D'après Beuerinck , les
Photobactériacées constituent
le plus délicat réactif de
l'oxygène que l'on connaisse.
Les très faibles quantités de
gaz mises en liberté par la
lumière agissant sur des
Algues vertes unicellulaires,
suffisent à rendre la lumino- ,,,,,, d, . , .. • • ,■ , . • . .

. , , . l'ii,. 111. — Fliotobacteries vues a un lort ^^rossissi-inont prcseiituiit

site a un bouillon qui s'est laspect des « vacuolides .. de R. Dlbois (mitochondries des

éteint par suite de l'absorption Allemands).
de ro par les Photobactéria-
cées : la lueur d'une allumette serait même suffisante. Reijerinck a montré également
qu'après addition d'hydrosulfite, le bouillon continue à briller assez longtemps et que
les Photobactéries, en présence du bleu d'indigo décoloré, redeviennent phosphores-
centes avant que celui-ci bleuisse, ce qui indiquerait une affinité plus grande pour
l'oxygène. Elles réduisent le bleu d'indigo, à la condition qu'il soit absorbé. Le même
auteur fait remarquer que dans un tube la surface seule du bouillon brille, et que, si
on fait arriver de l'air, aussitôt tout s'éclaire ; mais, comme le fait remarquer avec
raison Molisch, tant que l'on n'aura pas prouvé que la production de la lumière est
liée à une production proportionnelle d'acide carbonique, on ne sera pas en droit
d'identifier la luminescence à la respiration, quoiqu'il y ait vraisemblablement des
relations, mais indirectes, entre ces deux phénomènes. Enfin, les Photobacléries
peuvent croître et se multiplier sans éclairer, et pourtant elles respirent (Ludwig,
R. Dubois).

Lorsque la température s'élève, l'intensité de la respiration croît d'une façon conti-
nue, tandis que l'intensité lumineuse n'augmente que jusqu'à un certain degré pour
diminuer ensuite. En d'autres termes, il n'y a pas concordance entre la courbe respira-
toire et celle de la luminosité en fonction de la température.

Peuerink admet que dans les cultures lumineuses l'oxygène est dans deux états

'JHJ LUMIERE.

dirférents : il y aurait l'oxygène « excitateur » ne pouvant servir à la luminosité parce
qu'il est fixé pour être utilisé pour la multiplication et la fermentation et l'oxygène « pho-
togénique » qui serait dans un état de plus grande liberté, mais non en simple
dissolution, parce qu'il peut dans le vide rester fixé. Il est certain que, si l'on place
des Poissons morts phosphorescents dans l'air raréfié, la lumière peut non seulement
persister assez longtemps, mais même s'exagérer au début. Toutefois, ce phénomène
peut recevoir une autre explication que celle proposée par Beijerincr.

La sécrétion alcaline, dont il a été question plus haut, n'est pas la seule qui ait été
constatée chez les Photobactériacées. Ordinairement, elles ne liquéfient pas la gélatine,
mais cela peut se produire cependant pour certaines espèces polymorphes, ou seulement
pour des formes particulières résultant de ce polymorphisme (R. Dubois, 7, p. 2). Il est
donc nécessaire que des substances liquéfiantes et très probablement des zymases
soient sécrétées. Beijerinck a montré d'une manière très élégante la sécrétion de zymases
saccharifiantes par quelques Photobactériacées. Si l'on cultive certaines espèces sur des
plaques enduites de bouillon privé de substances carbonées, elles ne tardent pas à
s'éteindre. Si elles ne sécrètent aucune zymase saccharifiante, on peut laisser tomber
à leur surface des grains de fécule ou d'amidon sans voir apparaître de la lumière en
ces points, tandis que des particules de maltose en provoquent rapidement la produc-
tion. Au contraire, d'autres Photobactériacées productrices de zymases saccharifiantes
s'éclairent dans les points où l'on a laissé tomber de l'amidon ou de la fécule cuits,
lesquels ont dû, par conséquent, être préalablement saccharifiés. Il est bien évident,
d'ailleurs, que les aliments présentés aux Photobactéries ont, en général, besoin d'être
modifiés avant d'être al)sorbés et assimilés.

Dans les bouillons liquides de culture, au fur et à mesure que la vie des Photo-
bactéries se prolonge, on voit apparaître des produits d'excrétion : cristaux de phos-
phates de chaux, de phosphates ammoniaco-magnésiens, des matières provenant de
la décomposition des produits azotés : tyrosine, leucine, cristaux radiés analogues à
ceux que l'on rencontre dans les organes lumineux des Insectes, etc., et le milieu
devient acide.

Le microscope ne permet pas de fixer le siège de la luminosité des Photobactéries
en raison de leur petitesse. Contrairement à ce qui a été récemment avancé par Ulric
Dahlgben (172), R. Dubois a combattu l'hypothèse que le photogène est le résultat
d'une excrétion et qu'il ne brille qu'en dehors du microorganisme. En effet, si l'on
filtre un bouillon lumineux avec un filtre de porcelaine, le liquide filtré est obscur.
Il est vrai que l'on peut objecter que le filtre de porcelaine peut aussi arrêter les granu-
lations et surtout ces zymases à gros grains que R. Dubois a dénommées macrozymaaes,
dont l'une d'elles est nécessaire à la photogénèse. On peut supposer aussi que, la sécré-
tion externe étant peu active, le produit mis en liberté est rapidement détruit par le
passage au travers du filtre. La première objection seule subsiste, si, au lieu du filtrage,
on emploie la centrifugation pour séparer les Photobactéries de leur bouillon. Dans ce
cas, on obtient un précipité dense, lumineux, surnagé par un liquide obscur. R. Dubois
s'est assuré que le liquide filtré ne renferme ni luciférine, ni luciférase, et il est
évident que ces deux corps, dont le seul mélange suffit à donner de la lumière, en
présence de l'eau et de l'O, ne coexistent pas non plus dans le liquide centrifugé
obscur.

Existe-t-il des principes chimiques photogènes à l'intérieur de la Photobactérie? ou
bien la photogénèse n'est-elle pas plutôt le résultat direct de l'activité physiologique,
vitale de la cellule? Dewar, et d'autres, ont soutenu cette dernière opinion. Si l'on
congèle un bouillon lumineux et qu'on le broie avec du sable pour détruire complète-
ment (?) les cellules bactériennes, la lumière n'existe plus à la décongélation. Mais qui
ne sait que cette opération mécanique brutale est susceptible d'altérer physiquement ou
chimiquement beaucoup de composés, et la substance photogéne, en particulier, est très
labile, puisqu'elle peut s'oxyder lentement à l'air sans donner de lumière. Les partisans'
de la « théorie vitale » invoquent encore ce fait qu'il y a suppression brusque de la
lumière quand on chauffe un bouillon lumineux ou que l'on provoque la catalyse cellu-
laire par l'action osmotique de l'eau distillée. Mais, dans ces conditions, l'extinction est
toujours précédée d'une exaltation de l'éclat lumineux. C'est qu'alors les photogènes

LUMIÈRE. 28o

existant sont très vivement oxydés et que la cellule, étant en même temps détruite, ne
peut plus en fabriquer d'autres. Enfin, on a fait valoir encore que par les dissolvants les
plus divers, particulièretnent par ceux des lipoïdes, on n'avait pu extraire, même des
Bactéries desséchées préalablement, aucun photogène. Ce fait n'a rien de surprenant
puisque l'on sait depuis les recherches de R. Dubois que les substances qui réagissent
l'une sur l'autre pour donner de la lumière sont de nature protéique et que le seul
liquide qui pourrait former avec elle des sols, l'eau, provoque justement la destruction
de l'une d'elles, avec émission de lumière. D'autre part, on conçoit facilement que les
Photobactériacées, comme les autres Champignons, ayant une luminosité continue, les
photogènes doivent être consommés au fur et à mesure de leur production et ne
peuvent s'accumuler, comme cela airive pour les organes des animaux à photogénèse
intermittente, ce qui rend inapplicable le procédé d'extraction imaginé par R. Dlbois
pour ces derniers.

E. Newton Harvey (173) a, par ailleurs, démontré que la poudre obtenue avec les
cultures desséchées des Protobactéries se comporte comme celle obtenue avec les
organes lumineux des Vers luisants (Lampyrides), et qu'en outre, le principe photogène
des Bactéries est vraisemblablement de nature protéique. Enfin, d'autres ont avancé
que la luciférine est le résultat d'une ségrégation qui peut être observée dans l'inté-
rieur du corps cellulaire après fixation et coloration. Cette ségrégation se ferait dans
l'intérieur d'une vacuole centrale, dont l'existence a été constatée par Ulrig Dahlgren,
et par divers observateurs (v. fig. 111). Dans les individus de rultures activement lumi-
neuses,cette vacuole est bien visible, mais elle disparaît quand la production de la lumière
est suspendue provisoirement, les Pholobactéries restant bien saines, en bon état de nutri-
tion et d'activé multiplication (172, p. 24). Il est extrêmement important de rapprocher
ces constatations de celles qui furent faites en 1886 par R. Dubois (64) dans les organes
lumineux des Insectes et d'autres animaux lumineux, montrant que la réaction photo-
gène s'opère précisément dans les vacuoles de ces petits organites élémentaires, qui
sont le dernier état de différenciation morphologique de la substance vivante ou bio-
protéon. Cette structure vacuolidaire a été également reconnue dans les zymases à gros
grains (luciférase, purpiirase), par R. Dubois. Elle est caractérisée par une substance
centrale remplissant la vacuole et par une enveloppe, plus ou moins épaisse, la limitant
et de nature différente. C'est précisément cette disposition qui avait amené R. Dubois à
comparer leur fonctionnement à celui d" « infiniment petits dialyseurs » et à les consi-
dérer comme de petits leucites (3, p. 70 et 78).

Cette interprétation de R. Dubois a été reprise et développée, au point de vue mor-
phologique, par un de ses élèves, Guillif.rmont, de Lyon, et par d'autres, à propos des
mitochondries végétales, tandis qu'un autre de ses élèves, Regaud, de Lyon, reprenait
pour son compte, en le généralisant, le mécanisme vacuolidaire découvert par R. Dubois
chez les organismes lumineux. On doit reprocher à ces auteurs, ainsi qu'à ceux qui se
sont occupés du même sujet, d'avoir substitué au mot « vacuolide» de Dubois, si caracté-
ristique cependant, celui, plus récent et moins justifié, que Benda adonné à ces mêmes
formations élémentaires. Les vacuolides de Dubois, les bioblastes d'ALTMANN et les Mito-
chondries de Be.nda ne sont donc que de petits leucites, comme l'avait indiqué R. Dubois
le premier, etcommetout le monde l'admet aujourd'hui. Il est à noter que les travaux
d'ALTMANN furent déconsidérés parce qu'il avait établi un rapprochement entre les Bac-
téries et les bioblastes ou vacuolides. Sous certains rapports, cependant, la compa-
raison entre la structure des Photobactéries décrite par Ulric Dahlgren et celle des
vacuolides découverte par R. Dubois pour la première fois dans les organes lumineux
des Insectes est très suggestive au point de vue de la généralité du processus biophoto-
génétique. Enfin, il est curieux également de rappeler, à ce propos, que R. Dubois a vu
se former dans des colonies des Photobactéries cultivées en sillon profond dans un
bouillon très riche en lécithine des amas de cellules donnant par leur agglomération
et leur pression réciproque l'apparence d'un tissu végétal.

Ajoutons que de nombreuses tentatives faites pour extraire des bouillons lumineux
un principe volatil photogène ont complètement échoué (R. Dubois}.

Dans les gaz neutres, azote et hydrogène, la lumière persiste longtemps, mais finit
par s'éteindre, sans que l'on puisse dire si c'est l'oxygène qui manque à une combustion

286 LUMIERE.

photogène, ou bien si c'est simplement la respiration, sans laquelle la nutrition et
l'élaboration des corps photogènes lumineux ne peut se faire.

Un courant d'acide carbonique à la pression ordinaire traversant un bouillon lumi-
neux affaiblit beaucoup la lumière. Il la supprime complètement à six atmosphères.

Les anesthésiques généraux, tels que l'éther et le chloroforme, abolissent définitive-
ment la luminosité, quand on les fait agir fortement et assez longtemps, en tuant les
Photobactéries; mais, avec des ménagements, on peut suspendre seulement pour un
temps le pouvoir photogène. On peut même habituer progressivement les microbes
lumineux à supporter les vapeurs d'éther sans s'éteindre rapidement.

L'action de la température a été étudiée par plusieurs observateurs. En 1862, HELLRn
avait remarqué que l'eau, rendue lumineuse par des Poissons, brillait encore à — 14°.
FoRSTER, et après lui John, ont affirmé que les Photobactéries peuvent se multiplier
à ±: 0». 11 résulte des expériences de R. Dubois (7, p. oj que le Pholobacterium sarco-
philum brille et se développe le mieux au voisinage de 12<-. 11 peut supporter une
température de 20° sans s'éteindre, aussi bien dans les bouillons alcalins que neutres ou
légèrement acides. Si l'on élève rapidement la température, on voit les cultures pâlir
entre 30° et 40° et s'éteindre déhnitivement vers 50°. Au contraire, si l'on refroidit brus-
quement une culture lumineuse, la lumière pâlit, mais ne s'éteint pas vers — 3°. Elle
persiste encore à — 7°, alors que le contenu du tube, dans le cas d'un bouillon liquide,
est congelé.

Il s'agit ici de refroidissement brusque; mais, d'après Me Ken.ney (H), la tempéra-
ture limite pour l'émission lumineuse continue, durable, est un peu au-dessous de celle
de la nutrition.

Un changement soudain ou graduel de température est sans effet excitateur durable
sur la luminescence : il ne la stimule pas. Il n'y pas de lumière dans les cultures main-
tenues à une température inférieure à 0». Une température supérieure à celle qui est
optimale pour la croissance est nuisible à la phosphorescence. Le bacterium phosphores-
cens serait capable de s'adapter à une température de .3o°, c'est-à-dire supérieure de
cinq degrés à la température maxima de la luminescence. C'est peut-être de cette façon
que l'on pourrait expliquer les cas de phosphorescence observés chez l'homme.

Éclairage par les Photobactéries. — La meilleure lumière pour l'éclairage serait celle
qui contiendrait la quantité maxima [de radiations de longueur d'onde moyenne unie à
la quantité minima de radiations calorifiques et chimiques.

A l'heure actuelle, ce qui se rapproche le plus de cet éclairage idéal, c'est la
lumière froide physiologique, dite lumière vivante.

Les microbes lumineux produisent dans certains cas une belle luminescence, d'un éclat
particulier. La lumière qu'ils émettent contient si peu de rayons ehimiques qu'il faut un
très long temps de pose pour obtenir un cliché : les radiations calorifiques sont en quan-
tité infinitésimale., et le spectre est très peu étendu du côté du rouge. Malgré cela, Molisch
et Nadson ont pu observer chez de jeunes plantes des phénomènes d'héliotropisme.

Cependant la force de pénétration de cette lumière est assez grande pourlui permettre
de traverser, mais seulement après vingt ou vingt-cinq heures de pose, des corps
opaques, tels que de minces planchettes de bois ou des feuilles de carton peu épaisses,
mais non des feuilles d'aluminium, comme font les rayons X (R. Dubois 21 et 24).

Dans les cultures ordinaires, le pouvoir éclairant est faible et très limité, mais
R. Dubois a pu l'accroître considérablement par deux procédés.

Le premier consiste à cultiver les Photobactéries dans des bouillons liquides dont on
peut remplir des vases de verre de toutes dimensions. Ces bouillons contiennent de l'eau
commune, du sel marin, un aliment ternaire, un aliment quaternaire azoté, un aliment
phosphaté.

Après avoir essayé des quantités considérables de produits ou de mélange de pro-
duits, il a reconnu que les meilleurs résultats étaient fournis par les suivants :
Aliments ternaires : glycérine, mannite.

— quaternaires : peptones, asparagine.
- — phosphores : lécithine, phosphate neutre de potasse.

Les peptones fournissent de bons résultats, mais elles ont le grand inconvénient de
nécessiter une stérilisation parfaite, sans quoi le bouillon est rapidement envahi parles

LUMIÈRE.

-28t

microbes de la putréfaction. Il déyage alors une odeur infecte et s'éteint rapidement.

L^asparagine, employée pour la première fois par R. Dubois, ne présente pas ces incon-
vénients et permet d'obtenir des bouillons à prix moins élevé et nécessitant moins de

précautions pour la stérilisation.

Plus tard, R. Dubois (21) a perfectionn.'- ce premier procédé en enduisant la paroi

interne de récipients en verre d'une couche de bouillon gélatineu.v, adhérent et inoculé

avec des Photobactéries

sélectionnées, un peu

avant la solidification.

On obtient ainsi une lu-
mière fixe, donc, sans

chaleur et très écono-
mique, car uti ])allon

préparé de cri te façon

peut servir de veilleuse

pendant un mois, si

l'opéralion a été bien

conduite (fîg. 112). R.Dc-

Bois H même construit sur

ce principe une lampe,

à laquelle il a donné le

nom de « lampe vivante ».

Elle se compose d'un

vase de veri'e à fond plat,

dont la partie supérieure

bouchée est recouverte

de papier d'étain servant

de réflecteur. L'aération

est assurée par deux

tubulures : une latérale

et une supérieure, por-
tant des bouchons de

coton pour la filtration

de l'air. On peut rem-
placer ces derniers par

des tubes recourbés vers

le bas pour éviter la

pénétration des germes

extérieurs (fig. 1 13) . Cette

lampe permet de lire

facilement les caractères

d'imprimerie, quand Fœil

a été préalablement re-
posé de la lumière du jour. .\ l'Exposition universelle de Paris, en 1900, R. Dubois a
pu éclairer une vaste salle du Palais de l'Optique au moyen de grands récipients de
verre préparés de cette façon. La lumière était aussi vive (|ue celle du plus beau clair
de lune. Ce mode d'éclairage, qui sera peut-être perfectionné un jour, pouri'ait être
utilisé dès à présent dans les poudrières, les soutes à poudre, dans les mines où l'on
craint le grisou, etc. En effet, avec cette lumière froide, toute cause d'explosion peut
être évitée. Les essais de R. Dcbois ont été répétés avec succès par Mousch.

En résumé, dans le règne végétal, la biophotogénèse n'a été observée avec certitude que
chez des organismes achlorop/iylliens et seulement chez des champignons des deux groupes
des hijphomijcètes et des photobactériacées. Ces derniers sont très polymorphes et ne brillent
que dans des conditions particulier es, ce qui prouve que l'exercice de la fonction photogénique
n'est pas indispensable au fonctionnement vital de ces organismes. Chez les microbes lumi-
neux, la fonction photogénique, bien qu'étant dans une dépendance assez étroite de celle de
la respiration, ne se confond pas avec elle. Elle est vraisemblablement localisée dans les

FiG. 112. — Pliotographic
l'aille de ballons rcnf

ihi liuste de Claude BiiRN.vuu oljtenn
rmaiit des cultures do Pliotobactéries.

ÎSS

LUMIERE.

vacuoles centrales qui donnent à ces microorganismes une très gravide ressemblance avec les
vacuoUdes {biobla'<tes ^'Altmann, rnitochondries de Benda) que R. Dubois a cUcouverts le
premier dans les organes photogènes des Insectes. Chez ces organismes les substances photo-
gènes se détruisent au fur et à mesure de leur production : la lumière étant continue dans
les conditions ordinaires de sa manifestation, les produits photogènes ne peuvent s'accumuler
et rester en réserre pendant les périodes de repos qui s'observent chez d'autres organismes
lumineux, ce qui s'est opposé jusqu'à présent à leur séparation. Mais tout indique que le

photogène est le même que
partout ailleurs et qu'il est de
nature protéique.

ANIMAUX LUMINEUX

Protozoaires.— Les deux

classes de l'embranchement
des IM'otozoaires, les Rhizo-
podes et les Infusoires, con-
tiennent des espèces photo-
g-éniques.

Dans l'océan Pacifique,
les Rliizopodes lumineux
abondent : ils appartiennent
aux trois genres Thalassicolla
(Radiolaires isolés), Co//o;owm
et Spherozoum (Radiolaires
en colonies). Ils émettent une
lumière verdàtre et intermit-
tente par toute la périphérie.
Dans l'océan Atlantique, on
trouve Thalassicolla pelagia
E. llœck (Giglioli). Parmi
les infusoires : Noctiluca mi-
liaris Siiriray (fig. 114) qui
h.ibite l'Atlantique; N. paci-
ftca Giglioli, que Ton trouve
sur les côtes de l'Australie et
de l'Amérique méridionale;
N. omogenea Giglioli, sur
celles de la Chine et de la
Malaisie, ont été signalées
comme espèces lumineuses,
ainsi que Leptodiscus medusoïdes. R. Herw, Pyrocystis noctiluca Murray, P. fusiformis
Murray et quelques Péridiniens, dont la fonction photogénique a été contestée.

MoLiscii dit avoir trouvé en grande abondance dans le golfe de Trieste, Peridinium
divergens (Ehrenberg) lumineux (5, p. 19) ; les Péridiniens, d'après Putter, contiendraient
de la chlorophylle, ce qui prouverait, d'après lui, qu'il n'y a pas incompatibilité. C'est
dans le voisinage des Péridiniens que se placent les Pyrocystes. Dans l'expédition du
Challenger on a signalé Peridinium noctiluca et Peridinium fusiformis dans les mers
tropicales et subtropicales; mais, selon Molisch, la structure de ces organismes et leur
position systématique n'étant pas connues, aucune observation de pouvoir photogène
ne peut avec certitude être attribuée à ces organismes. D'ailleurs la seule observation
microscopique est celle de Ulaokmann, qui aurait constaté directement la luminosité
du Pyrocytis pseudonolica W. ïhoms, provoquée par excitation.

D'après Forbes, la lumière viendrait du noyau par l'agitation dans l'eau, en donnant
une lueur uniforme, comme celle d'une sphère de cristal éclairée par le centre.

Plusieurs espèces de Protozoaires ne brillent que lorsqu'on les excite, ou bien pério-
diquement.

La « lampe vivante » de R. Ddbois.

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EXTRAIT DU CATALOGUE

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j nouvelle de la piionation. Z' édit., 1 vol. in.l6. . ~^ 3 fr. 50
Chasse VANT. Précis de chimie physiologique. 1 vol. gr. in -8

avec fig 10 fr.

Cyon (E. de). Les Merfs du cœur. 1 vol. in-8 avec grav. tj fr.

— L'Oreille. Organe d'orienlation dans le temps et
dans l'espace. 1 vol. in-8, avec 45 lig. dans le te.\te et 3 pi.
hors te.vte, cart. à l'angl 6 l'r.

Dkbierre. Le cerveau et la moelle épinière. 1 vol. iu-8, avec
grav. en noir et en couleurs 15 fr.

Dumas (Georges). Professeur a la Sorboune. Troubles mentaux
et troubles nerveux de guerre, l volume in-l«. . b fr. 50
— et Aime (Henni. Névroses et psychoses de guerre chez
les Austro-Allemands, 1 volume in-lii 6 fr.

FÉRÉ. Travail et Plaisir, étude de psycho-mécanique. 1 vol.
in-S" avec 200 ligures 12 fr.

Gellé (E.-M.). L'Audition et ses organes. 1 vol. in-8 avec }?rav.
Cart. à langl 6 fr.

Gley (E.). Études de psychologie physiologique et pathologique.
I vol. in-8° avec grav 5 ir.

Grasset (J.). Introduction physiologique à l'étude de la phi-
losophie. Conférences sur la physiologie du système nerveux
de l'homnie. Préface de M. Benoist, recteur de l'Académie
de Montpellier. 1 vol. in-8 avec 17 figures 5 fr.

HuoT (Louis) et Voivenel ^P.). Le courage, in-16 . 3 fr. 50

loTEYKo (J.) et Stefanowska (M.). Psycho-Physiologie de
la douleur. 1 vol. in-8 5 fr.

Janet (Pierrej. L'Automatisme psychologique. 8' édition,
1vol. in-8. .' 7 tr. 50

Javal. Physiologie de la lecture et de l'écriture. 1 vol. in-S»,
2" édition 6 fr.

Langlois (P.). Les Capsules surrénales. 1 vol. in-8 . . 4 fr.

Lb Dantec. Évolution individuelle et hérédité. 1 vol. in-8,
cart. à l'angl 6 fr.

— Théorie nouvelle de la vie. 4= édition. 1 vol.
in-8, cart. à l'angl ti fr.

— Le Déterminisme biologique et la personnalité
consciente. :i' édition, 1 vol. in-12 2 fr. 50

— L'Individualité et l'erreur individualiste. 2" edit..
1 vol. iii-12 2 fr. 50

— Lamarckiens et Darwiniens. Discussion de quelques
théories sur la formation des espèces. 3" édition. 1 vol.
in-12 2 fr. 50

— Les Limites du connaissable. La vie et les phéno-
mènes naturels. 3' édition. 1 vol. in-8" 3 fr. 7b

Le Dantec. Traité de biologie. 2» édit. 1 fort vol. in-8<'. 15 fr.

— Introduction à la pathologie générale. 1 vol. iu-8.

15 fr.

— Les Lois naturelles. 1 vol. in-8 cart 6 fr.

— Éléments de philosophie biologique. 2' édit. In-16.

3 fr. 50

— La crise du transformisme. 2" éd. 1vol. in-16. 3 fr. 50

— Le Chaos et l'Harmonie universelle. 1 vol. in-16.

2 fr. 50

Lépine (R.). Le Diabète sucré. 1 vol. gr. in-8. ... 16 fr.

Lœb. La Dynamique des phènomènesde la vie. 1 vol. in-8°. 9 fr.

Mackensie (D' j. i. Les Maladies du cœur. 1 vol. gr. in-8 avec
280 rig. dans le texte et hors texte 15 fr.

Mosso. La Peiu:, étude psjxho-physiologique, traduit de l'ita-
lien par M. F. HÉMENT. 4° édition. 1 vol. in-18, avec lig.
dans le texte 2 tr. 50

— La Fatigue, étude psycho-physiologique, traduit de
l'italien parle docteur Langlois. 6' édit., 1 vol. in-18, avec
ligures 2 tr. 50

Preyer. Éléments de physiologie générale, trad. Souky, 1 vol.

in-8'> 5 fr.

Richet (Ch.). La Chaleur animale. 1 vol. in-8 avec lig. 6 fr.

— Du Suc gastrique chez l'homme et chez les

animaux, 1 vol. in-S 4 fr. 50

— Essai de psychologie générale. 1 vol. iu-12,

»' édit 2 tr. 50

— Dictionnaire de physiologie, publié avec le con-
cours de savants français et étrangers. Formera 15 vol.
gr. in-8, se composant chacun de 3 fasc. Chaque volume.
25 fr. ; chaque fascicule, 8 Ir. 50. 9 vol. ont paru.

— L'Anaphylaxie. 1 vol. in-16 3 fr. 50

— La Sélection humaine, 1vol. in-8 cartonné. 6 fr.

— et SollyPrudhom.me. Le Problème des causes finales.
4« édition. 1 vol. in-12 2 fr. 50

SoLi.iER. Les Phénomènes d'autoscopie. 1 vol. in-12. 2 fr. 50

— Le mécanisme des émotions. 1 vol. in-8 . . 5 tr.
— Chartier, F^élix Rose et Villandre, Traité clinique de

Udurologie de guerre. Préface de M. le Médecin Inspecteur
Baratte, i vol. grand in-8 avec 313 gravures et traces dans
le texte 32 fr.

Stbwart (Di" Pierre). Le Diagnostic des maladies nerveuses.
1 vol. in-S" avec 208 figures et diagr 15 fr.

TissiÉ. La Fatigue et l'Entraînement physique. 3' éd. 1 vol.
iri-12, avec grav. (;art. à l'angl 4 fr.

PHYSIOLOGIE

TRAVAUX DU LABORATOIRE

DE

M. CHARLES RIGHEÏ

Tome 1. — Système nerveux, Chaleur animale. 1 vol. in.-8, 96 lig., 1893 . Épuisé.

Tome II. — Chimie physiologique, Toxicologie. 1 vol. in-8, 129 fig., 1894, Épuisé.

ToMi: 111. — Chloralose, Sérothérapie, Tuberculose. Défense de l'organisme.
i vol. in-8, 25 fig., 1895 12 fr.

Tome IV. — Appareils glandulaires. Nerfs et Muscles, Sérothérapie, Chloro-
forme. 4 vol. in-8, 57 fig., 1898 12 fr.

Tome V. — Muscles et Nerfs, Thérapeutique de l'Épilepsie, Zomothérapie,
Réflexes psychiques. 1 vol. in-8, "8 fig., 1902 12 fr.

Tome VI. — Anaphylaxie, Alimentation, Toxicologie. 1 vol. in-8, 1909. . 12 fr.

Tome VII. — Anaphylaxie, Fermentation lactique. Aviation, 1 vol. in-8, 1915. 12 fr .

Paris. — Typ. Philipi'K Kknûuard, 19, rue des Ssaints-Pcres — 50273.