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HERTWIG, PROFESSOREN AN DER UNIVERSITÄT JENA. HEFT 1. DIE ACTINIEN ANATOMISCH UND HISTOLOGISCH MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DES NERVENMUSKELSYSTEMS UNTERSUCHT, JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER VORMALS FRIEDR. MAUKE. 1879. DIE ACTINIEN ANATOMISCH UND HISTOLOGISCH MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DES NERVENMUSKELSYSTEMS UNTERSUCHT VON Dr. OSCAR HERTWIG un Dr. RICHARD HERTWIG, PROFESSOREN AN DER UNIVERSITÄT JENA. MIT 10 TAFELN. TEN, VERLAG VON GUSTAV FISCHER VORMALS FRIEDR. MAUKE. 1879. Inhalt. Seite Ernlenina: 0 we ee ee Ra BEE SEEN EHRE EC TERRTRRT EHRE 1 Specieller Theil... ...... Erstes Kapitel. Anatomie und Histologie von Sagartia parasitica, Adamsia diaphana, Anthea cereus und A. cinerea, Actinoloba dianthus und Tealia crassicornis. ıs I. Abschnitt. Die Mundscheibe mit ihren Tentakeln. .. . . 18 Das Ektoderm . . . En EN NE EN RR 19 Die Epithelschicht (Stützzellen , Sinneszellen,, Nesselzellen, Flimmerbe- Sack) Os ee N NEN RENTEN 019 Be echichtr . Do ne en. ra OR Diie@Miurskeischteh ten RN RS DIERBERBEIn Vena 2 er ER Er Ne ne 2 a da DSG ee ee EN EIER RE Ay DO ET) un elzollen | deriDentakelngr in arsas le Seren 2. 01038 Nervenfasern Tentakelporen.. . . NEE ER 3 ER 0 ESEL BI 5 I ee >: Entoderm der Merdecheibe BE ne a ed Die selben» Zellenens-4sorper. der Actinien.. ı. Wenn, 89 B II. Abschnitt. Das Mauerblatt und die Fussscheibe . . . . . 44 Das Ektoderm '. ES BER SR VIER UN NE A a NEE VESRIESGAEEIR.S Min Br 2 Au Br TE er VE ara 0) Das Entoderm . ee N el Be Ten er AG Der Rötteken’ a Eingmaikel Er - N RAT Die Randsäckchen. (Bourses marginales. Hollard) SRRAMERHITIRENS SR sh 0 SAY Die Poren des Mauerblattes (Cinclides. Gosse) - . . » 2 22 een. 94 ER a a ee Seite III. Abschnitt. Das Schlundrehr‘. . ... ..... Same: Die 'Borm..desiSchlundrohrs- * . 2... Cu ee DasnEktodermy, 3 wre let au RE a ee 58 DaszMesoderm.. 2 zu “en. 2 MC a a Eee WastEintoderm =, %% ei. 15... el er er en a ei) IV. Abschnitt. Die Septen mit den Geschlechtsorganen, Mesenterialfilamenten und Aconlien.. I. .. .. a 2 a Die. Anordnung der» Septen =. 2. 0, We | Die, Stomata derSepten. v2... KM Wu ze et Die Stützlamelle . . . a a PR en co 0 Die Zr ilhelanskölschielien ee ee ee ee Anordnungder Muskelschichten . . . 0 en u. Bau derMuskelschiehten: . » 2 2. cm u 0 Epithelmuskelzelen . . . .. : en 7 Nesselzellen, Drüsenzellen , Nenrospithelzellen. 3 + (io Neon und Ganglienzellen . . . - > ok 75 Bedeutung des Muskelverlaufs für die eemmihe des Stellunnsgeie der. ;Septen.. a9... EU eBen EI NRENDE a Paarıge. Anordnung der. Septen‘. !. 2.1.2.7 211 Li RI. IS BEE Richtungssepteng.ty ., Jarıa yes urlal kit its Hal Ir SS er Haupt- und Nebensepten ., lt. = 0, 000% uud Be sul ar Bee rn Eintwicklungsprineip der Septen 2... nn ee a. der. Nebensepten, Saal © =. 2m. der" 12 Hauptsaptenz sei. ın.., = 1fE aeegerlıe ae ae re Die 3 ser A ee 5 2 Bau der männlichen Gechlschtsorgune De ee ee Bau der weiblichen Geschlechtsorgane . . . 2 22 2200. 9 Entwicklung der Geschlechtsorgane . . . 2 >: 2 2 nn nen. Die, Mesenterialfilamente‘., .. 2. sah “ol men ne ee Die»Acontien . "0." A ee a SL ee 7 Zweites Kapitel. Anatomie und Histologie von Gerianthus, Edwardsia und Zoanthus ...-... 107 1:, ‚Die Coianthiden! 1: ah vo ae Die Mundscheibe mit ihren Tentakeln . . . 2 2 2 2 2 2 22.2.2. .108 Das:{Mauerblatt. ... 2.7: a4 wu. Vo BE Das Schlundrohr . . . IR UBARE, LA 2 ls eo. lila: Die Septen mit den Beschlechiäoskanen und Messhtertalhlämenten 1 ee Nachtrag. Wer ee 0 we ee ee en 2 53 2. Die’Edwardsien on WE 02 nV 3. , Die Zoanthinen . ua... lauten. ml: ee — VI — Seite i Allgemeiner Theil... ..... 189 Erstes Kapitel. Zur Systematik der Coelenteraten . . . 19 I. Ueber die systematischen Beziehungen der Actiniden, Cerianthiden, Zoanthinen, Edwardsien . . . . . 130 u. Die Zinn Er N BR ne 0) 2 Die, (Cmeemalın Ss Ve ee ee en E(0, ER TOWATGLINI ET ee ee ra 82 . Die Dölanıkron. Jen. ler Ba 26 a ee > II. Ueber das Verhältniss der 4 Gruppen zu den übrigen AntNoZOan: an ELTA 1. Die Eintheilung in Zoantharia malacodermata und sclerodermata oe! 2. Die Eintheilung der Anthozoen in Aleyonaria und Zoantbaria . . . .. 135 3. Das System der Anthozoen ist auf Bau und Anordnung der Septen zu ETETGKEN on Ve Wo a oe OR RE UST Re ERREGT eg ©; | III. Ueber die systematische Stellung der Anthozoen im Stamme der Coelenteraten . . . .... 138 iesep30u Geschlechtsorganender Charybdeen en en. 1a BanrerGeschlechtsorzane der Diseophoren „2. 2 un mn... 145 BeeDrerGeschlechtsorgane. der Calyceozoen . 2 2 een. 154 Schlussfolgerungen für das System der Coelenteraten . . . 2 .2.2.20....166 Zweites Kapitel A I. Abschnitt. Zusammenfassung der bei dem Studium der Actinien erhaltenen Befunde, welche für die Blättertheorie und für die Histogenese won Werihl sind. in. une cas, 17a BEN ED PZE Dei ee a ee LTE Su SR RER oe en a EN SE EEE BI |, |; 3. Das Nervenmuskelsyttem . . . 2 2.2... RT 176 Die Physiologie des Nervenmuskelsystems . . 2: 2 2 2 20202020. 189 u A WEESEEITESLELER TIER en al ae an a N et) DaB) Ten Greschlechtszollenee ran ee 9 ge II. Abschnitt. Bemerkungen zur Keimblättertheorie 1. Die Benennung der Keimblätter und der Körperschichten Die Benennung der Keimblätter . ; ; Die Benennung der Körperschichten des Krehn Thieres : 8 2. Die Homologie der Keimblätter und die Beziehung een zur Gore bildung . Die Homologie de Keimblätter 5 . Die Beziehung der Keimblätter zur ee Literaturverzeichniss Tafelerklärung. Seite 192 192 197 199 293 204 206 218 Einleitung. Je tiefer wir in der Thierreihe herabsteigen, um so grössere Schwierigkeiten treten uns entgegen, wenn wir über die Existenz und die Verbreitungsweise des Nervensystems zu bestimmten Re- sultaten gelangen wollen. Während selbst bei den am einfachsten gebauten Würmern die Centralorgane in der Gestalt scharf um- schriebener Ganglien und die peripheren Bahnen als besondere Ner- venstränge angelegt sind, werden alle diese Theile schon bei den Echinodermen gegen die Umgebung undeutlich abgegrenzt, um schliesslich im Stamme der Zoophyten mit wenigen Ausnahmen den Charakter räumlich gesonderter Organe völlig zu verlieren. Hiermit kommen alle organologischen Merkmale in Wegfall, die sich auf die Gestalt, Anordnung und Verbindungsweise der einzel- nen Organe des Nervensystems beziehen und die früher vorwiegend oder ausschliesslich berücksichtigt worden sind, und es bleibt uns für den Nachweis des Nervensystems allein die histologische Un- tersuchung übrig, welche auf die spezifischen Elemente desselben, die Nervenfasern und Ganglienzellen, zurückgeht. Da nun beim Studium der wirbellosen Thiere eine genauere Beschäftigung mit den Elementartheilen der Gewebe lange Zeit nicht die gebührende Berücksichtigung gefunden hat, so erklärt sich die Unsicherheit, welche in Bezug auf das Vorkommen eines Nervensystems bei den Coelenteraten — und wir können wohl auch hinzufügen, den Echinodermen — bis in die Neuzeit geherrscht hat und bei einzelnen Klassen dieser Stämme noch immer herrscht. Wenn wir von den Spongien absehen, welche wegen ihres trägen, unbeweglichen Aeusseren kaum noch den Eindruck thieri- O. u. R. Hertwiz, Die Actinien, 1 ER ANG Yale: scher Organismen machen, so muss für alle Zoophyten die Exi- stenz eines Nervensystems bei einer unbefangenen Betrachtung ihrer Lebenserscheinungen geradezu als ein physiologisches Postulat angesehen werden. Die Schnelligkeit, mit welcher diese Thiere auf äussere Reize antworten, und die hierbei sich offenbarende Gleichzeitigkeit in den Contractionen sämmtlicher Muskelfasern lassen sich mit der Annahme, dass eine Leitung von Zelle zu Zelle per contiguitatem Statt findet, wohl schwerlich vereinbaren, son- dern sie setzen unbedingt die Anwesenheit continuirlicher Leitungs- bahnen, ächter Nerven, voraus. Es kann sich daher hier bei jeder Untersuchung nur darum handeln, im Einzelnen zu bestimmen, in welcher Form das Nervensystem auftritt und welchen Grad der histologischen Differenzirung seine Elemente erreicht haben. Für die Hydromedusen ist diese Aufgabe in der letzten Zeit durch eine Reihe Arbeiten gelöst worden, welche dadurch be- deutend an Zuverlässigkeit gewinnen, dass sie selbständig und von verschiedenen Gesichtspunkten aus unternommen zu übereinstim- menden Resultaten geführt haben. Nur die Hydroidenform ver- langt hier eine erneute Prüfung, da die Angaben Kleinenberg’s und v. Beneden’s über die Neuromuskelzellen, welche allein und gleichzeitig das Nerven- und Muskelsystem repräsentiren sollen, nicht als erschöpfend gelten können. Ihnen zufolge würde ein Unterschied in der histologischen Differenzirung zwischen Meduse und Hydroidpolyp bestehen, wie er mit den nahen genetischen und morphologischen Beziehungen beider Entwicklungsformen unver- einbar ist. Auch sind die von Kleinenberg und v. Beneden verwendeten Hydren und Hydractinien wie die meisten Hydroiden vermöge ihrer Kleinheit zu ungünstige Objecte, als dass bei ihnen selbst bei einer mühevollen und sorgsamen Untersuchung sichere Resultate erwartet werden könnten. Auf befriedigende Ergebnisse werden hier nur diejenigen Forscher rechnen können, welche Ge- legenheit haben, die grösseren Arten, die Myriothelen und Cory- morphen, zu beobachten. Von den beiden übrigen Classen der Zoophyten haben die Ctenophoren in der Neuzeit eine sehr verschiedenartige Beurtheilung erfahren. Während Eimer nervöse Theile in weitester Verbreitung glaubt nachgewiesen zu haben, stellt Chun streng genommen die Existenz eines Nervensystems in Abrede. Denn es ist durchaus unstatthaft, wenn er die Wimper- und Plättchenreihen als die ein- zigen Nerven der Ctenophoren deutet und die Fortleitung der Reize in ihnen in der Weise zu Stande kommen lässt, dass Wimper auf Be ae Wimper, Plättchen auf Plättchen schlägt. Derartige Flimmer- bahnen können unmöglich Nerven genannt werden, wenn man nicht den Begriff „Nerv“ völlig aufheben will. Ohne Nerven würde aber auch das Ganglion am aboralen Pole die Bedeutung eines mit einem Sinnesorgan verbundenen Centralapparats verlieren. Indessen wie einer von uns in einer demnächst erscheinenden Arbeit nachweisen wird, findet sich auch bei den Ctenophoren ein ächtes, peripheres Nervensystem in Form eines gangliösen Plexus vor. Somit verbleiben uns nur noch die Anthozoen oder Poly- pen als Coelenteraten, bei denen die Beschaffenheit des Nerven- systems noch völlig unaufgeklärt ist. Zwar hat es auch hier nicht an Anstrengungen gefehlt über diesen so bedeutungsvollen Punkt in der Anatomie zur Klarheit zu kommen. Schon am Anfang dieses Jahr- hunderts beschrieb Spix als Ganglien in der Fussscheibe der Ac- tinien kleine paarig angeordnete Knötchen, welche unter einander zusammenhängen und ausserdem je zwei Nervenästchen abgeben sollten. Doch wurden diese Angaben mit Recht von allen späteren Beobachtern namentlich von Milne Edwards auf das Bestimmteste zurückgewiesen. Ebenso wenig gelang es Blainville die in seinem Manuel d’Actinologie (p. 72) ausgesprochene Vermuthung, dass ein Ringnerv am Lippenwulste der Actinien verlaufe, zur Geltung zu bringen. Trotz dieser Misserfolge hielt die Mehrzahl der Forscher an der Ansicht fest, dass ein Nervensystem bei den Actinien an- genommen werden müsse. Quatrefages wurde hierzu bestimmt durch die Erwägung, dass wo deutliche Muskelfasern vorhanden sind, auch die die Reize vermittelnden Nerven nicht fehlen möch- ten; für zwei andere Forscher, Gosse und Stoliczka, war die grosse Sensibilität maassgebend. Gosse vermuthet das Nervensy- stem im Umkreis des Mundes in Gestalt eines Ringes, welcher Fäden an die Tentakeln abgiebt und vielleicht an den beiden Enden der Mundspalte zu Ganglien anschwillt. Stoliczka dagegen hält eine Verbreitung der Nervenfasern durch den ganzen Körper für wahr- scheinlich. In der Neuzeit glaubt denn auch Duncan bei der Actinia mesembryanthemum an zwei Stellen einen Nervenplexus aufgefunden zu haben: erstens unterhalb der von Schneider und Rötteken als Augen gedeuteten Bourses marginales und zweitens unter dem Epithel, welches von der entodermalen Seite aus das Fussblatt bedeckt. Ganz anders lauten die der Zeit nach um We- niges früheren Angaben von Kölliker, welche sich auf die Pen- natuliden beziehen; an der Anheftungsstelle der Mesenterialfila- mente und weiterhin an derjenigen der Septula beobachtete Köl- 1 * en A liker einen besonderen longitudinalen Faserzug, den er weder dem Muskelgewebe noch der Bindesubstanz mit Bestimmtheit ein- zureihen vermochte. Es seien feine gerade Fasern, stellenweise mit kleinen zellenartigen Körpern gemengt, die er kein Bedenken tragen würde, für Nervenfasern zu erklären, wenn es ihm gelungen wäre, irgendwo von denselben abgehende Fasern wahrzunehmen. Im Gegensatz zu den genannten Forschern hat es aber auch nicht an Stimmen gefehlt, welche die Existenz eines Nervensystems wiederum in Abrede stellten; so stimmen Dana und A. Agassiz darin überein, dass zwar Augen in Form von Pigmentflecken an der Basis der Tentakeln bei manchen Actinien vorkommen, dass diese aber mit keinem Nervenring wie bei den höheren Radiaten in Verbindung stehen. Ganz neuerdings endlich hat sich v. Heider, dem wir die genaueste zur Zeit existirende Anatomie einer Antho- zoe, der Sagartia troglodytes, verdanken, gegen die Annahme eines besonderen Nervensystems ausgesprochen; er findet in seinen Be- obachtungen „einen weiteren Beweis für die Richtigkeit der jetzigen Anschauungen, wonach bei den Coelenteraten eine Differenzirung in Muskel und Nerv noch nicht Statt gefunden hat, sondern beide Elemente vereint als sogenannte Neuromuskelzellen vorkommen.“ Bei diesem Widerspruch der Ansichten, welcher gerade in der Neuzeit wieder zu Tage getreten ist, hat Claus völlig Recht, wenn er den Stand der Frage dahin zusammenfasst, dass gewisse Erscheinungen — als solche hebt er hervor „das Vorkommen der Randpapillen bei Actinien“, „die Fortleitung des lichterregenden Reizes an den Leuchtorganen der Pennatuliden“ — das Vorhan- densein eines Nervensystems nicht unwahrscheinlich machen, dass ein solches aber bisher nicht sicher nachgewiesen worden sei, in- dem den Deutungen der Autoren jegliche Sicherheit fehle. Der Umstand, dass alle bisherigen Versuche, nervöse Elemente bei den Anthozoen zu entdecken, gescheitert waren, wurde für uns aus doppelten Gründen eine Veranlassung, diesen Punkt einer erneuten Prüfung zu unterwerfen. Einmal galt es, eine empfind- liche Lücke in unseren Kenntnissen vom Bau dieser Thiere aus- zufüllen, zweitens schien uns — und dies war für uns von noch grösserer Wichtigkeit — der Misserfolg unserer Vorgänger darauf hinzudeuten, dass bei den Anthozoen eine besonders primitive Form des Nervensystems vorliegen müsse. Wir hofiten, eine Entwick- lungsstufe des Nervensystems nachweisen zu können, welche tiefer stehe als die von uns und Anderen bei den Medusen beobachtete. Zur Untersuchung wählten wir die Actinien, welche als die 5 günstigsten Objecte der ganzen Anthozoengruppe auch von frühe- ren Beobachtern mit Vorliebe berücksichtigt worden sind. Die Actinien sind ein leicht zu beschaffendes und leicht am Leben zu erhaltendes Material; sie besitzen eine ansehnlichere Körpergrösse als die meisten übrigen hierher gehörigen Arten; vor Allem aber sind sie ohne das Kalkskelet, welches bei der Mehrzahl der Oc- tocorallien und allen Colonie bildenden Hexacorallien die histolo- gische Untersuchung erschwert. In der That ist es uns auch ge- lungen, bei den Actinien ein Nervensystem aufzufinden, welches noch mit Sicherheit als solches erkannt werden kann, dabei aber von ausserordentlicher Einfachheit ist, so dass wir in den Erwar- tungen, welche wir beim Beginn der Arbeit hegten, nicht getäuscht worden sind. ‘Bei Thieren, welche so einfach gebaut sind, wie die Actinien, greifen alle Theile der Organisation so innig in einander, dass es kaum möglich ist, ein Organsystem zu behandeln, ohne nicht auch die übrigen zu berücksichtigen. Nerven und Muskeln sind im ganzen Körper verbreitet; einerseits stehen sie in engster Beziehung zu den Epithelien, welche die Körperoberfläche bedecken und die Binnenräume auskleiden, andererseits liegen sie den bindegewebi- gen, das Körpergerüst bildenden Stützlamellen auf und werden von denselben in ihrer Anordnung bestimmt. Um von der To- pographie des Neuromuskelsystems ein klares Bild zu erhalten, mussten wir durch die Tentakeln, das Mauerblatt, die Fuss- und Mundscheibe, das Schlundrohr und die Septen Querschnitte legen. Da nun in letzteren die Geschlechtsorgane eingeschlossen sind, wurden wir auch mit deren Bau bekannt und so erweiterte sich nothwendigerweise die Arbeit zu einer Untersu- chung desgesammten Actinienbaues. Dabei blieb jedoch die Frage nach der Beschaffenheit des Nervenmuskelsystems der wichtigste Punkt, auf den wir die meiste Mühe und Sorgfalt ver- wandt haben. Die gewonnenen Ergebnisse verdanken wir hauptsächlich den von uns zur Anwendung gebrachten Untersuchungsmethoden, über die wir daher hier ausführlicher berichten wollen. Mit der Beobachtung im frischen Zustand kommt man beim Studium des Baues und der histologischen Zusammensetzung der Actinien nicht weit. Die Gewebe sind zu undurchsichtig und zu contractil, als dass man an ausgeschnittenen lebenden Stücken mehr erkennen könnte als die Art der Bewimperung, die Beschaffenheit und die Vertheilung der Drüsen und Nesselzellen u. s. w., Alles Verhält- Bd ee nisse von untergeordneter Bedeutung. Die wichtigen Punkte lassen sich dagegen nur durch eine methodische Behandlung mit Reagen- tien aufklären, bei welcher zweierlei Aufgaben gelöst werden müs- sen: es gilt 1. die Bestandtheile der Gewebe durch macerirende Mittel im isolirten Zustand darzustellen und 2. ihre Lagebeziehun- gen auf Querschnitten zu ermitteln. Zur Isolation diente uns das Gemisch von Osmiumsäure und Essigsäure in Meerwasser, welches sich uns schon bei der Unter- suchung des Nervensystems und der Sinnesorgane der Medusen bewährt hatte. Mit Hilfe desselben kann man nicht allein die Nerven und Muskeln, Ganglien- und Epithelzellen so weit von einander isoliren, dass sich die Gestalt der einzelnen Elemente genau bestimmen lässt, sondern man kann auch die Gewebe in der Form dünner Lamellen abtragen, an denen es möglich ist, die An- ordnung der Theile neben einander zu studiren. Die Anwendung der Osmium-Essigsäure-Methode hat jedoch mit grösseren Schwie- rigkeiten zu kämpfen als bei den Medusen, weil die Reagentien bei den Actinien im Allgemeinen schwieriger eindringen. Zum Theil ist dies durch die grössere Dicke der Gewebsschichten selbst bedingt, zum Theil aber auch dadurch, dass die Thiere sich auf ihrer Oberfläche mit einer zähen Schleimschicht bedecken. Der hervorgehobene Uebelstand ist bei der Osmiumsäure doppelt stö- rend, weil dieselbe an und für sich langsam in die Tiefe dringt, so wie sie aber einmal die Gewebe erreicht hat, selbst in sehr verdünnten Lösungen schon erhärtet. Es fällt daher schwer, die Mitte zwischen zu starker und zu schwacher Einwirkung einzu- halten; bei ersterer haften die Zellen zu fest an einander, bei letz- terer ist ihr Erhaltungszustand ungenügend; in beiden Fällen ist der Effekt in so fern der gleiche, als alle feinen Fortsätze der Zellen, die Nerven der Sinnes- und Ganglienzellen, leicht ab- reissen. Im Allgemeinen empfiehlt es sich, die Osmiumsäure in stärkeren Lösungen und längere Zeit anzuwenden, wie bei den Medusen; wir legten Gewebsstücke oder ganze Thiere meist 5, in einigen Fällen sogar 10 Minuten in eine reichliche Menge des Os- mium-Essigsäuregemischs (0,2°/, Essigsäure und 0,04°/, Osmium- säure in Meerwasser) und wuschen darauf mit 0,2°/, Essigsäure mehrere Stunden lang aus. Die macerirten Theile kann man gleich untersuchen und erst nach der Anfertigung der Präparate auf dem Objectträger färben, oder man kann vor dem Zerzupfen färben. Im ersteren Falle benutzten wir Picrocarmin, welches wegen seines Pierinsäuregehaltes die Nervenfäserchen deutlicher macht, im letz- Museum of Comparative Zoölogn, ”. En % ’; r I teren Falle Beale’sches Carmin, weil dieses nicht erhärtend wirkt, sondern eher die Maceration begünstigt. Macerirte Gewebsstücke kann man lange Zeit conserviren, wenn man sie in ein mit der Hälfte Wasser verdünntes Glycerin legt und mit einigen Tropfen einer starken Carbolsäurelösung versetzt, um das Schimmeln und die Entwicklung von Bacterien zu verhüten. Durch Zerzupfen werden die Elemente der Actinien wegen ihrer ganz ausserordentlichen Feinheit und Länge nur unvollkom- men isolirt; man thut daher gut, die durch Zerzupfen erhaltenen kleineren Stücke durch vorsichtiges Zerklopfen noch weiter zu zer- legen. Um dabei zu verhindern, dass die Zellen nicht zerquetscht werden, schlugen wir folgendes Verfahren ein. So lange als die Gewebsstücke noch grösser sind, wird ein Haar unter das Deck- glas gelegt und dasselbe erst ganz allmählig entfernt, wenn die Stücke in kleinere Zellenhaufen zersplittern. Ferner ist es nöthig, jeder Verschiebung des Deckgläschens dadurch vorzubeugen, dass man seine Ecken mit Wachs befestigt. Denn da die Zellen der Actinien lange dünne Fäden sind, so verschlingen sie sich zu un- entwirrbaren Knäueln, wenn sie durch die Verlagerung des Deck- gläschens hin und her gerollt werden. Am wirksamsten sind beim Zerklopfen kurze Schläge mit dem Stiel einer nicht zu schweren Staarnadel. Mittelst des geschilderten Verfahrens erhält man voll- kommen isolirte Zellen, ferner Epithel- Zellen im Zusammenhang mit den unter ihnen gelegenen Muskeln und Nerven, endlich Zel- len, die mit ihren peripheren Enden noch zu Gruppen vereint sind. Ebenso wichtig, ja in manchen Punkten noch wichtiger als das Zerzupfen und Zerklopfen der macerirten Gewebe ist die An- fertigung der Flächenpräparate. Bei einer gelungenen Maceration kann man die Körperschichten eine nach der anderen abziehen, flächenhaft ausbreiten und für sich untersuchen. So löst sich leicht das Epithel und die Nervenschicht von der Muskelfaserlage und der Stützlamelle. Die Nervenschicht wiederum kann man als eine continuirliche Lamelle darstellen, wenn man die Epithelzellen mit einem feinen Pinsel entfernt; andererseits kann man die Muskel- fasern von der Stützlamelle abpinseln. Alle Gewebslagen werden so successive einer getrennten Beobachtung zugänglich gemacht, so dass man den Zusammenhang ihrer Elemente bequem feststel- len kann. Zur Anfertigung von Querschnitten verwandten wir hauptsäch- lich Material, welches in Osmiumsäure erhärtet und mit Carmin gefärbt war. Die Osmiumsäure liessen wir in 0,5°/, Lösung Et 1 Stunde auf die Gewebe einwirken, um sicher zu sein, dass die relativ dicken Gewebsschichten ordentlich durchgehärtet waren. Eine derartige lange Einwirkung erschwert freilich die Imbibition ausserordentlich, so dass die Färbung der Kerne bei Anwendung von Beale’schem Carmin, Pierocarmin und gewöhnlichem Carmin eine sehr matte blieb. Gute Resultate erhielten wir hierbei, als wir Gewebsstücke, welche einen Tag in Beale’s Carmin gelegen hatten, in Picrocarmin übertrugen und hierin einen weitern Tag beliessen. Ein Theil des Osmiumsäurematerials wurde ungefärbt in Chromsaures Kali, welches einer allzu starken Schwärzung entge- senwirkt, übertragen und von da nach längerem Auswaschen in Alkohol eingelegt. Zur Färbung derartiger Präparate reichten die gewöhnlichen Carminlösungen nicht mehr aus, dagegen ist dann das von Grenacher neuerdings empfohlene vortreffliche Alaun- carmin noch sehr gut zu verwenden. Dasselbe hat überhaupt vor den gewöhnlichen Färbungsflüssigkeiten sehr grosse Vorzüge. Es giebt eine sehr distincte Kernfärbung, während der Körper der Zellen und die Bindesubstanz nur wenig gefärbt werden; man kann ferner die Objecte lange in der Lösung liegen lassen, ohne dass eine Ueberfärbung zu befürchten wäre. Das letzte Moment ist namentlich desshalb von Wichtigkeit, weil dadurch ermöglicht wird, grössere Stücke von zertheilten Actinien oder ganze Thiere durch- zufärben; nachdem wir einmal mit der Methode bekannt geworden waren, haben wir uns derselben ausschliesslich bedient, ohne dass wir je an ihr etwas auszusetzen gehabt hätten, und können wir sie anderen Forschern auf’s Wärmste empfehlen. Sehr intensive Färbungen grösserer Objecte erhält man auch mit Kleinenberg’s Haematoxylinlösung, doch hat dieselbe einen grossen Nachtheil, dass die Präparate nicht in Wasser oder Gly- cerin gebracht werden dürfen, weil diese das Haematoxylin aus- ziehen. Dadurch werden Einbettungen in Gummiglycerin und Gummileim von der Untersuchung ausgeschlossen, ebenso kann man auch die fertigen Schnitte nicht in Glycerin aufbewahren. Wir sind desshalb von der Anwendung des Haematoxylins ganz zu- rückgekommen. Um gute Schnittpräparate zu gewinnen, ist man jedoch keines- wegs auf die Erhärtung mit Osmiumsäure angewiesen, für die meisten Fälle reicht sogar die gewöhnliche Conservirung in starkem Alkohol aus, da selbst feinere Structurverhältnisse wie die Ner- venfaserschichten am Alkoholmaterial deutlich zu erkennen sind. 2a Zwar schrumpfen die Zellkörper mehr als in der Osmiumsäure, doch ist dies in mancher Beziehung wieder ein Vortheil, weil die Grenzen der einzelnen Zellen sowie die Grenzen der Nervenfaser- schicht deutlicher werden. Bevor man die Actinien dauernd in Alkohol legt, kann man sie auch zuvor in der von Kleinen- berg empfohlenen Weise in PVicrinschwefelsäure bringen, doch haben wir keine besonderen Vortheile bei diesem Verfahren ge- habt. Will man feine Querschnitte zur histologischen Untersuchung oder Schnitte durch ganze Thiere zur allgemeinen Orientirung anfertigen, so ist es durchaus nöthig, die Objecte einzubetten. Heider’s Angaben, dass die Actiniengewebe eine derartige Be- handlung nicht vertragen, können wir nicht bestätigen. Gut ge- härtete Theile lassen sich in Gummiglycerin zwischen Leber- stücken einschliessen, ohne dass die Zellen auch nur im geringsten dadurch verändert würden. Die gewöhnlichen in der Wärme flüs- sigen, bei der Abkühlung erstarrenden Mittel, Paraffin und Ter- penthin, Wachs und Oel, Wallrath und Ricinusöl sind weniger schonend, indem sie warm in die Gewebe eindringen und beim Erkalten auskrystallisirend dieselben auseinanderdrängen, so dass Lücken entstehen. Sie eignen sich daher mehr für die Anferti- gung von Situspräparaten, als für die feinere histologische Unter- suchung, bei welcher wir dem Gummiglycerin den Vorzug geben. Bei der Anwendung der Reagentien, sowohl der erhärtenden, wie der macerirenden beruht die Schwierigkeit nicht allein in der richtigen Auswahl derselben, sondern auch in ihrer Applikation. Es giebt wohl wenige Thiere, die sich so schlecht mit Reagentien behandeln lassen, als gerade die Actinien. Schon auf einfache Berührung hin ziehen sie sich auf ein Drittel oder ein Viertel des Volumen zusammen, welches ihnen im ausgedehnten Zustand zu- kommt. Viele, wie die Sagartien stülpen ferner die Mundscheibe sammt den von ihr entspringenden Tentakeln vollkommen ein und schlagen ‘darüber das Mauerblatt zusammen; in gleicher Weise wird die Fussscheibe nabelartig eingezogen. Die Contraction ist so energisch, dass alle Versuche künstlicher Dehnung eher zu einem Zerreissen des Gewebes führen. Dass die naturgemässe Lagerung der Organe hierbei verändert wird, dass die Wandungen und Septen stark verkürzt und vielfach gefaltet werden, ist leicht begreiflich. Für alle Querschnitte ist es aber durchaus nöthig, dass die Theile glatt ausgebreitet sind, weil es sonst unmöglich ist, eine bestimmte Schnittrichtung einzuhalten. 2 wie In Folge der starken Contraction erleiden die Zellen ferner eine Formveränderung. Die an und für sich schon langen Epithel- zellen werden bei der Verkürzung des unter ihnen gelegenen Ge- webes vollends zu ausserordentlich dünnen Fäden ausgezogen, die sich bei Isolationsversuchen unter einander verwirren. Zugleich werden die im normalen Zustand vorhandenen Formunterschiede in dem Maasse ausgeglichen, dass schon eine sehr genaue Prü- fung nothwendig ist, um die einzelnen Zellenformen auseinander- zuhalten. Zu Alledem kommt noch, dass in das Innere einer ge- schrumpften Actinie die Reagentien gar nicht oder nur sehr lang- sam eindringen, weil die Stützlamellen und noch mehr die ober- flächlichen Schleimschichten sehr schwer passirbar sind. Während die Oberfläche erhärtet, bleiben die tiefen Lagen weich und zer- fallen, noch ehe Conservirung eintritt. Dies ist ganz besonders bei der Anwendung der Osmiumsäure der Fall und zwar selbst dann noch, wenn man das Reagens durch den Mund in den Bin- nenraum des Körpers einspritzt, weil alle Organe so fest gegen einander gepresst sind, dass zwischen ihnen keine Flüssigkeit cir- culiren kann. Alle diese Uebelstände haben frühere Untersucher der Acti- nien ebenso wie wir empfunden und in den meisten Arbeiten be- gegnet man Klagen hierüber; ein Theil hat auch versucht, durch Narcotisiren der Thiere Abhilfe zu schaffen. Quatrefages und Gosse haben Opiumlösungen tropfenweise dem Wasser zugesetzt, um die Reizbarkeit der Thiere zu vermindern und um diese selbst im ausgestreckten Zustand abtödten zu können. Das gleiche Ver- fahren hat dann v. Heider eingeschlagen; derselbe hat ferner versucht durch langsames Zufliessenlassen von Lösungen von Chromsäure oder chromsaurem Kali die Actinien allmählig zu tödten, ohne jedoch auf die eine oder die andere Weise irgend welchen Erfolg zu erreichen. Wir selbst haben ebenfalls uns lange Zeit vergeblich abge- müht, ein Mittel zu finden, welches die Actinien im ausgestreckten Zustand tödtet, ohne ihre Gewebe zu verändern, und haben uns dabei überzeugt, welche erstaunliche Lebenszähigkeit ihrem Kör- per innewohnt. Unter den ungünstigsten Existenzbedingungen halten die Thiere lange Zeit aus und sterben langsam und in einer Weise ab, dass Theile schon in Zersetzung begriffen sind, während andere Theile contractil bleiben. Dies gilt ganz besonders von der Sagartia parasitica, die wegen der relativ hohen Ent- wicklung ihres Nervensystems von uns am meisten zur Unter- N | suchung verwandt worden ist. Wenn man eine starke Opium- oder Morphiumlösung in den Magen einer Sagartia einspritzt und ohne dass man das Wasser wechselt, die Dosis von Zeit zu Zeit wiederholt, so lebt das Thier Tage lang weiter, wobei es die wunderlichsten Formen annimmt. Bald wird der Magen als eine prall gefüllte Blase ausgestülpt, bald bilden sich ringförmige Con- tractionsfurchen aus, die den Körper sanduhrförmig einschnüren, bald zieht sich der ganze Körper mit Ausnahme der schirmartig ausgebreiteten Mundscheibe krampfhaft zusammen und nimmt eine pilzhutförmige Gestalt an. Aehnliche Zeichen des Missbehagens, mit denen eine Herabsetzung der Reizbarkeit Hand in Hand geht, werden durch Curare und Cyankalium hervorgerufen, ohne dass jedoch durch alle diese Gifte der Tod der Actinie herbeigeführt würde. Wenn der Beobachter auf die Somnolenz des Thieres bauend dasselbe mit Reagentien behandeln will, so contrahiren sich die Muskeln, wenn auch schwächer, so doch kräftig genug, um das Thier stark schrumpfen zu machen. Am auffälligsten ist die geringe Einwirkung des Cyankalium, dessen Lösung wir sogar einige Male, um Blausäure frei zu machen, mit wenigen Tropfen einer dünnen Essigsäure versetzten. Unter allen von uns versuchten Stoffen machte nur das Chloro- form eine Ausnahme. Wir wandten dasselbe in der Weise an, wie es Herr Dr. Eisig zum Chloroformiren der Anneliden be- nutzt. Ein das Object enthaltendes Glas und ein Schälchen mit einigen Tropfen Chloroform wurden unter eine Glasglocke gebracht, die nach Art der feuchten Kammern zum besseren Abschluss der Luft auf einen Teller mit Wasser gesetzt wurde. Chloroform wirkt zuerst als Reiz und veranlasst das Thier leicht zu Contrac- tionen; man muss daher sehr vorsichtig verfahren, mit kleinen Dosen anfangen und erst allmählig dieselben steigern. Es dauert dann 1—2 Tage, ehe das Thier völlig bewegungslos und zur Rea- gentienbehandlung brauchbar geworden ist. Leider missglückt die Methode selbst bei der grössten Vorsicht in vielen Fällen; häufig kommt es vor, dass die Thiere sich noch in letzter Stunde kurz vor der völligen Betäubung contrahiren und dann in diesem Zustand verharren. Daher ist es von Wichtigkeit, die zu chloro- formirenden Objecte einer Behandlung zu unterwerfen, welche dem genannten Uebelstand im Wesentlichen abhilft. Der in der Con- servirung der Seethiere unermüdliche Diener der Station zu Neapel, Salvatore, kam auf den Gedanken, die Sagartien in gleicher Weise Tabaksdämpfen auszusetzen, wie wir es mit Chloroform versuch- Be 4. > ten. Tabaksdämpfe wurden mittelst eines Röhrchens unter die Glasglocke geleitet, welche über das Glas mit den Actinien ge- stülpt war. Der Erfolg war ein überraschend günstiger; die Thiere blähten sich ganz ausserordentlich auf, mehr als im ge- wöhnlichen Zustand, und wurden nicht selten zu prall gefüllten Blasen, deren gedehnte und straff gespannte Wandungen so dünn wurden, dass das Innere durchschimmerte. Dabei wurden sie etwas betäubt, wenn auch nicht stark genug, um schon in diesem Zustand der Reagentienbehandlung zugängig zu sein. Actinien, welche durch Tabaksdämpfe zur völligen Entfaltung gebracht waren, lassen sich vortrefflich im ausgedehnten Zustand chloro- formiren, da sie gegen den Reiz des Chloroforms unempfindlich geworden sind. Wir setzten die Narkose so lange fort, bis sie völlig gelähmt mit sich umgehen liessen, als wären sie todt, auf äussere Reize nicht mehr antworteten und selbst die sonst so empfindlichen Tentakeln nicht verkürzten, wenn man ihre Spitze mit einer Pincette quetschte. Ist dieses Stadium eingetreten, dann kann man selbst stark verdünnte Reagentien, wie die maceriren- den Osmiumlösungen anwenden, ohne dass die Gestalt der Thiere eine sehr erhebliche Veränderung erführe. Gewöhnlich tritt eine Contraction erst dann ein, wenn man das Reagens in die Körperhöh- len spritzt und so mit der bei den Actinien sehr stark entwickel- ten entodermalen Muskulatur in Berührung bringt, doch fällt auch diese Contraction nicht sehr ergiebig aus. Eine Gefahr ist bei dem geschilderten Verfahren darin ge- geben, dass die Actinien bei zu langer Chloroformnarkose sterben; da nun die Gewebe, wie schon Quatrefages hervorgehoben hat, sehr rasch nach dem Tode zerfallen, so kann es sich leicht er- eignen, dass man Präparate erhält, die schon vor der Conservi- rung gelitten hatten und keine natürlichen Bilder mehr geben. Davor kann man sich jedoch leicht schützen, wenn man vor der Reagentienbehandlung nachsieht, ob die Epithelien noch flimmern ; zu dieser Prüfung eignen sich am besten die Tentakeln, weil hier der Zerfall und die Ablösung der Epithelzellen sehr frühzeitig beginnt. Beim Zusatz von Reagentien muss noch ein weiterer Punkt berücksichtigt werden. Wie schon erwähnt wurde, dringen alle Reagentien nur wenig und langsam in die Tiefe des Actinienkör- pers. Selbst bei den dünnwandigen Antleen und den kleinen Adamsien ist das Entoderm schlecht erhalten, wenn man ganze Thiere unverletzt einlegt. Dies gilt nicht allein von der Behand- lung mit Osmiumsäure, sondern auch von der Behandlung mit Pierinschwefelsäure, einem Reagens, das sonst leichter die tiefer gelegenen Schichten conservirt. Das Aufschneiden des Thieres ge- nügt nicht, um diesem Uebelstand abzuhelfen, denn auch dann noch kleben die Septen, die Geschlechtsorgane, die Mesenterial- filamente und Acontien zu einer dichten Masse zusammen, Gleichwohl ist es möglich, ein Thier im Ganzen zu histologischen Untersuchungen gut zu conserviren und man ist nicht gezwungen, in der Weise, wie es v. Heider gethan hat, mühsam erst ein- zelne Theile herauszuschneiden und einzeln einzulegen. Man muss nur das Reagens unter kräftigem Druck, sei es durch den Mund, sei es durch eine im Fuss angebrachte Oeffnung mittelst einer Spritze in’s Innere injiciren. Nachdem wir dies mehrmals wiederholt, zerschnitten wir die grösseren Actinien noch der Länge oder der Quere nach und spritzten das Reagens in die Inter- septalräume ein, wobei durch den Flüssigkeitsstrahl die inneren Organe auseinander gebreitet wurden. Die Untersuchungen zur vorliegenden Arbeit wurden während der Osterferien 1879, die wir am Mittelmeer verlebten, ausgeführt; sie wurden in Messina während des März und der ersten Hälfte des April begonnen und in Neapel bis in die ersten Wochen des Mai fortgesetzt. In Messina waren wir durch anderweitige Ar- beiten so sehr in Anspruch genommen, dass wir nur Material einlegen und einige orientirende Beobachtungen sammeln konnten; dagegen haben wir in Neapel unsere Zeit fast ausschliesslich dem Studium der Actinien gewidmet. Hierbei war es uns von grossem Vortheil, dass wir Gelegenheit hatten, in der vortrefflich eingerichteten Stazione zoologica zu arbeiten, in welcher dem Be- obachter nicht allein ein reichliches, sonst nur mühsam oder gar nicht zu beschaffendes Material geboten wird, sondern auch ein reichlicher Apparat von Gläsern und anderweitigen Utensilien zu Gebote steht, wie ihn der einzelne Forscher am Meer sich nicht beschaffen kann und den er häufig lebhaft vermissen muss. Wir ergreifen daher die Gelegenheit, dem Leiter der Station, Herrn Professor A. Dohrn und den Herren Dr. H. Eisig und Dr. P. Mayer für ihr freundliches Entgegenkommen unseren besten Dank zu sagen. Während unseres Aufenthalts am Meere haben wir unsere Untersuchungen auf einige wenige Arten beschränkt, da es uns mehr auf die genaue Kenntniss eines einzelnen Thieres ankam und die Kürze der Zeit es uns verbot, unsere Beobachtungen auf viele De Objekte auszudehnen. In Messina haben wir vorwiegend eine kleine Actinie, die auf den Algen in der Nähe des Lazzaretto sehr häufig ist und durch ihre Trägheit sich auszeichnet, be- rücksichtigt. Dieselbe ist identisch mit Contarini’s Anemonia cinerea, steht der Anthea cereus sehr nahe, von welcher sie sich durch ihre geringere Körpergrösse unterscheidet, und soll im Fol- genden daher den Namen Anthea cinerea führen. Ebenfalls sehr häufig findet sich in der Nähe des Lazzaretto im Sande vergra- ben ein Cerianthus, der mit der von Rapp als Tubularia soli- taria beschriebenen Art identisch ist und als von dem gewöhn- lichen C. membranaceus spezifisch verschieden angesehen werden muss. Er war in den verschiedensten Grössen zu erhalten von kleinen nur 1 Ctm. messenden Thieren bis zu ansehnlichen Indi- viduen von 6—10 Ctm. Länge. In Neapel bildete das Hauptobject für unsere Untersuchungen die schöne Sagartia parasitica und neben ihr die Anthea cereus und eine an den Pfählen des Hafens häufige Adamsia, die von Rapp und Contarini als Actinia diaphana in leicht kenntlicher Weise beschrieben und von Milne Edwards zur Gattung Adamsia herüber gezogen worden ist. Endlich haben wir in Neapel auch den Cerianthus membranaceus in grossen Exemplaren zur Ver- fügung gehabt. Aus Italien zurückgekehrt setzten wir in Jena die am Meere begonnenen Untersuchungen nicht allein an einem reichlich con- servirten Material und einigen lebend mitgenommenen Thieren fort, sondern dehnten dieselben auch auf eine Anzahl anderer Arten aus, für deren freundliche Ueberlassung wir dem Herrn Pro- fessor Haeckel und Herrn Rötteken zu Dank verbunden sind. Durch Herrn Rötteken erhielten wir gut erhaltene, in Spiritus erhärtete Exemplare der durch die Anwesenheit eines Ringmuskels und der äusseren Septalstomata ausgezeichneten Tealia crassicornis und Actinoloba dianthus; durch Herrn Prof. Haeckel wurden uns zwei Exemplare der interessanten und in ihrem Bau von den anderen Actinien abweichenden Gattung Edwardsia zur Verfügung gestellt. Specieller Theil. 4 Der Körper der Actinien stellt einen Hohleylinder dar, dessen Längen- und Breitendurchmesser bei den einzelnen Arten und je nach dem verschiedenen Contractionszustand der Muskulatur schr erheblichen Schwankungen unterworfen ist. So überwiegt der Breitendurchmesser bei der von uns untersuchten Anthea, die scheibenförmig ist, während Sagartia, Adamsia, Cerianthus und überhaupt die meisten Actinien mehr in die Länge entwickelt und im ausgedehnten Zustand 3—10fach so lang als breit sind. Bei diesen äussert denn auch die Muskelcontraction am meisten ihren Einfluss auf die Form des Körpers, der sich bei manchen Arten gewiss um das Zwei- bis Vierfache verkürzen kann. An der Körper- wand fast aller Actinien unterscheidet man zweckmässiger Weise drei Bezirke, welche den 3 Flächen des Cylinders entsprechen, und man bezeichnet von diesen die seitliche Wand des Hohlcylin- ders als Mauerblatt, die beiden anderen als Fuss- und Mund- scheibe. Eine Fussscheibe ist nur bei denjenigen Arten gut ausgeprägt, die sich auf irgend einer Unterlage, sei es auf Steinen oder Muschelschalen, auf andern Thieren oder auf Pflanzen an- heften; alsdann ist sie durch einen scharfen Rand vom Mauerblatt abgegrenzt; bei denjenigen Actinien dagegen, die entweder pela- gisch auf der Meeresoberfläche flottiren oder im Sande vergraben in selbstgebauten Röhren leben, kann man nicht mehr von einer besondern Fussscheibe sprechen, da gewöhnlich das hintere Leibes- ende sich verdünnt und abgerundet aufhört. Eine besondere Mundscheibe ist bei allen Actinien vor- handen, sie ist zugleich der am meisten differenzirte und morpho- logisch wichtigste Theil der Körperwandung; sie trägt an ihrem äussern Rand am Uebergang in das Mauerblatt hohle Tentakeln, die gewöhnlich in grosser Anzahl einer dicht neben dem andern entspringen und entweder in einem, oder in zwei, drei und mehr alternirenden Kreisen angeordnet sind. ee EN | In der Mitte der Scheibe liegt die Mundöffnung, welche von wulstigen Rändern, den Lippen, umgeben wird; sie ist in ge- schlossenem Zustande in einer Richtung besonders verlängert und erscheint daher als Spalt, dessen beide Ecken als Mundwinkel bezeichnet werden. Eine Ebene, die durch letztere senkrecht zur Mundscheibe hindurchgelegt wird, theilt die Actinie in zwei Hälf- ten, welche, wie sich dies in einer Anzahl innerer Einrichtungen ausspricht, deutlich symmetrisch gebaut sind. Dadurch erhält der Verlauf der Mundspalte, ein an sich geringfügiges Merkmal, eine besondere Bedeutung. Denn es kommt in ihm ein für die Archi- tectur des ganzen Körpers nicht unwichtiges Verhältniss schon äusserlich zum Ausdruck. Von den Mundrändern hängt tief in das Innere des Körpers das weite Schlundrohr hinab, welches in einiger Entfernung von der Fussscheibe mit freiem Rande endet. Es fungirt als Magen, da in seinem Innern die von den Tentakeln ergriffenen und nach dem Munde beförderten Thiere, kleine Mollusken und Crustaceen, längere Zeit verweilen und dem Verdauungsprocess unterworfen werden. Von da gelangt die Nahrung in den coelenterischen Raum, der theils unterhalb des Schlundrohrs gelegen ist, theils dasselbe umgibt und von dem Mauerblatt trennt. Der Hohlraum dehnt sich nach oben bis unter die Mundscheibe aus und setzt sich da- selbst mit der Höhlung eines jeden Tentakels in Verbindung. Eine noch complicirtere Beschaffenheit gewinnt der coelen- terische Raum dadurch, dass sich in ihn hinein Scheidewände gebildet haben, die aussen von dem Mauerblatt, oben und unten von Mund- und Fussscheibe ihren Ursprung nehmen. Die Scheidewände oder Septen setzen sich bei manchen Arten ins- gesammt mit ihrem inneren Rand an’s Schlundrohr an und tra- gen so zu der besseren Befestigung desselben bei; bei anderen Arten erreichen sie nur zum Theil dasselbe, zum Theil besitzen sie einen freien vielfach eingefalteten Rand, der sich von der Fuss- bis zur Mundscheibe erstreckt. Die Septen sind, wenn man von Cerianthus absieht, die Träger einer starken Muskulatur, durch welche namentlich eine bedeutende Verkürzung des Körpers be- dingt werden kann; ausserdem sind an ihnen noch 3 besondere Organe zur Entwicklung gekommen, 1) die Geschlechtsorgane, 2) die Mesenterialfilamente und 5) die Acontien. Die Geschlechts- organe liegen in einiger Entfernung vom freien Septenrande und bilden longitudinale krausenartig gefaltete Bänder. Die Mesen- ee terialfilamente sind eigerthümliche Umbildungen des Septen- randes selbst und haben 2 verschiedene Functionen übernommen ; theils liefern sie zur Verdauung ein drüsiges Secret, theils tragen sie vermöge zahlreicher Flimmern, von welchen sie streckenweise bedeckt werden, vorzugsweise zur Circulation des Nahrungssaftes im Innern des Körpers bei. Die Acontien endlich sind lange Fäden, die den Sagartien und Adamsien eigenthümlich sind und von dem Septenrand entspringen. Sie hängen zusammengeknäuelt in die Körperhöhle hinein und können aus dieser, wenn die Actinie beunruhigt wird, durch besondere Oeffnungen im Mauerblatt, die Cinclides, nach Aussen hervorgeschnellt und dann langsam wieder in das Innere zurückgezogen werden. Sie sind mit zahl- reichen Nesselzellen bedeckt und spielen daher die Rolle von Ver- theidigungswaffen. Schon aus unserer kurzen anatomischen Characteristik geht so viel hervor, dass die Actinien äusserlich sehr einfach und sehr gleichförmig beschaffen sind, dass dagegen in ihrem Innern, also entodermal, eine reichere Entwicklung von Organen eine grössere, Differenzirung Platz gegriffen hat. Hierauf beruht die Schwierig- keit, welche eine natürliche Systematik der Actinien zur Zeit noch bereitet. Denn heben wir es gleich hervor: das Körperinnere der Actinien ist bis jetzt noch sehr unvollständig anatomisch untersucht worden. Nur von sehr wenigen Arten be- sitzen wir einigermaassen detaillirte Angaben über die Zahl der Septen, ihre Verbindung mit dem Schlundrohr, über die Anordnung der Musculatur an ihnen; das sind aber gerade Punkte, welche bei der systematischen Eintheilung in erster Linie berücksichtigt wer- den sollten. Anstatt dessen hat man gewöhnlich äussere Merkmale von untergeordnetem Werthe selbst zur Eintheilung in Familien und Gattungen benutzt, wie man beim ersten Blick in die Mono- sraphieen von Milne Edwards (32) und Gosse (18) erkennen wird. Damals freilich war ein besseres System auf besserer Grund- lage nicht gut möglich; denn die Anatomie des Körperinnern stösst bei den Actinien auf nicht unerhebliche Schwierigkeiten und ist vollständig erst dann zu bewältigen, wenn man Querschnitte durch die inneren Theile anfertigt. Aber jetzt wäre es wohl wieder an der Zeit, dass die anatomisch noch sehr wenig bekannte Ordnung der Fleischpolypen mehr in das Bereich der Untersuchung hinein- gezogen und mit den neuen technischen Hülfsmitteln bearbeitet würde. Wir selbst haben zwar die Vertreter zahlreicher Familien ge- 0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 5) - 2 Wr nauer als es früher geschehen ist, zergliedert; zur Vornahme einer gründlichen Revision der Systematik ist aber unser Material noch viel zu gering und werden wir uns daher nur darauf beschränken auf diejenigen anatomischen Charactere aufmerksam zu machen, die in erster Linie bei einer Systematik berücksichtigt zu werden ver- dienen. Bei der Darstellung unseres Beobachtungsmateriales müssen wir gleichwohl eine gewisse Eintheilung der von uns untersuchten Arten vornehmen und werden wir dieselben in 2 Kapiteln besprechen. Das erste Kapitel handelt über Sagartia parasitica, Adamsia dia- phana, Anthea cereus und Anthea cinerea, Actinoloba dianthus und Tealia crassicornis, welche in den Grundzügen ihrer Organi- sation unter einander übereinstimmen. Es enthält den umfang- reichsten und wichtigsten Theil unserer Beobachtungen. In dem zweiten Kapitel werden wir die Edwardsien und Cerianthen be- sprechen, welche von dem Gros der Actinien in wesentlichen Punkten abweichen und durchweg als die einfacher organisirten erscheinen. In jedem Kapitel beginnen wir mit der Anatomie und Histologie der Mundscheibe und der Tentakeln, gehen dann auf das Mauer- blatt und die Fussscheibe über, schildern in einem dritten Ab- schnitt den Bau des Magenrohrs und in-einem vierten und letzten Abschnitt die Septen mit ihren Mesenterialfilamenten und Ge- schlechtsorganen. Erstes Kapitel. Anatomie und Histologie von Sagartia parasitica, Adamsia diaphana, Anthea cereus und Anthea einerea, Actinoloba dianthus und Tealia erassicornis. I. Abschnitt. Die Mundscheibe mit den Tentakeln. Ueber den feineren Bau der Mundscheibe und der Tentakeln, welche wegen der Aehnlichkeit ihrer Structurverhältnisse gemein- sam besprochen werden sollen, orientirt man sich am raschesten an Querschnitten, die uns daher zum Ausgangspunkt und zur Grundlage unserer Schilderung dienen mögen. An jedem Schnitt (Taf. III, Fig. 5) sind auf den ersten Blick sofort 3 Hauptschichten zu erkennen: eine äussere und eine innere epitheliale Schicht, das ET: er Ektoderm (ek) und das Entoderm (en) und zwischen beiden eine dritte Schicht, das Stützblatt (s), welches an der Mundscheibe mäch- tiger als an den Tentakeln entwickelt ist, und aus einer durchschei- nenden faserigen Grundsubstanz mit eingestreuten Zellen besteht. So leicht diese Erkenntniss zu gewinnen ist, gehört sie doch erst der neueren Zeit an, in der man sich allgemeiner der Methode der Querschnitte bei der Untersuchung der thierischen Organismen bedient. Noch bis zum Jahre 1860 hatte man durchaus irrthüm- liche Vorstellungen vom histologischen Aufbau der Actinien selbst in seinen einfachsten Verhältnissen. Man vergleiche nur zwei der ältern Hauptwerke der Actinienliteratur: Hollard’s Monographie anatomique du genre Actinia (22) und Gosse’s Monographie der britischen Actinien (18) aus den Jahren 1851 und 1860. Beide Forscher zerlegen die Körperwandung auf Grund von Flächen- ansichten und von Zerzupfungspräparaten in 2 Hauptlagen, in die Haut- und in die Muskelschicht, welche durch Maceration von einander abgelöst werden können. Unter der Muskelschicht ver- stehen sie unsere Stützlamelle mit der sie bedeckenden Musculatur und nehmen sie in derselben zwei sich kreuzende Lagen von Ring- und Längsmuskelfibrillen an. Die Haut ist nach Hollard vier- schichtig, nach Gosse dreischichtig. Beide beschreiben zu äusserst ein polygonales Flimmerepithel; unter demselben lässt Hollard le corps pigmental, une couche de capsules-cylindracees und un fond d’el&ements granulo-cellulaires folgen. Gosse dagegen spricht von einer unter dem Flimmerepithel gelegenen wahren Haut, die zahl- reiche Nesselzellen eingeschlossen hält und durch einen granulären Character sich auszeichnet, und zwischen dieser und der Muscu- latur zählt er noch eine besondere, die Färbung der Actinien be- dingende Pigmentschicht auf. Ein besseres Verständniss der Histo- logie der Actinien bahnte Kölliker (25) in seinen Icones histo- logicae durch den Nachweis an, dass sich zwischen beiden Epithel- lagen ein faseriges Bindegewebe findet. Seitdem unterscheiden alle neueren Autoren (Schneider und Rötteken (38), v. Heider (21)) am Körper der Actinien 3 Hauptschichten, deren jede für sich nun weiter untersucht werden soll. 1. Das Ektoderm. Bei Anwendung stärkerer Vergrösserungen kann das Ektoderm der Mundscheibe und der Tentakeln selbst wieder in drei weitere Schichten zerlegt werden. Die äussere ist die weitaus ansehnlichste und setzt sich aus ausserordentlich langen und feinen fast fadenför- 2* er oe migen Epithelzellen zusammen. Zwischen den basalen Enden der- selben liegt ein verhältnissmässig dünnes Stratum einer besonderen eigenthümlichen Substanz (n), die bei Anwendung der meisten Erhär- tungsflüssigkeiten auf Durchschnitten feinkörnig erscheint. Darauf folgt noch eine einfache Lage von Muskelfasern (m), welche die äus- sere Seite der Stützlamelle überziehen und auf Schnitten, die quer zu ihrer Richtung angefertigt sind, als dicht aneinandergereihte glän- zende Körner leicht sichtbar hervortreten. Wir bezeichnen die 3 Unterabtheilungen des Ektoderms als Epithel-, Nerven- und Muskelfaserschicht. Diese Schichtenfolge im Ektoderm der Actinien hat neuerdings schon Heider (21 p. 357 — 396) in einer histologischen Unter- suchung der Sagartia troglodytes auf Durchschnitten richtig dar- gestellt und hat er das feinkörnige Stratum unter dem Namen der Interbasalsubstanz in die Histologie der Actinien ein- geführt. Indessen weicht Heider von unserer Darstellung in so fern ab, als er die Muskelfasern mit dem Stützblatt zusammen als Mesoderm bezeichnet. Auch Schneider und Rötteken thun dies in ihrer vorläufigen Mittheilung, in welcher sie dem faserigen Bindegewebe die Bedeutung eines Sarcolemms beilegen. Aus 2 Gründen erscheint uns die Eintheilung weniger passend. Erstens weil die Muskelfasern mit Ausnahme einiger weniger Ac- tinien nur locker der Oberfläche der Stützlamelle anhaften und nicht in dieselbe eingeschlossen sind, daher sich leicht abmaceriren lassen, und zweitens weil sie von Ektodermzellen abstammen, wie dies im ganzen Stamm der Coelenteraten sich noch so vielfach nachweisen lässt. Zum Mesoderm werden wir die Muskelfasern nur in den wenigen Fällen hinzurechnen, in denen sie in die Stützlamelle selbst mit eingeschlossen sind. a) Die Epithelschicht. Heider, der die Histologie der Actinien bis jetzt allein ausführlicher und ausgerüstet mit den neuen technischen Hülfsmitteln bearbeitet hat, unterscheidet im Epithel der Mundscheibe und der Tentakeln drei verschiedene Elemente, die Nessel-, Drüsen- und Flimmerzellen. Wir fügen hierzu noch als ein viertes Element die Sinneszellen, welche in grosser Anzahl über die genannten Körperstrecken verbreitet sind. Eine richtige Vorstellung von der Beschaffenheit der vier Zellformen ist nur dadurch zu gewinnen, dass man sie vollständig isolirt, was bei Anwendung des schon früher angegebenen Verfahrens gelingt. Zur Erleichterung der Untersuchung ist indessen auf einen Punkt noch besonders zu achten. In Folge der grossen Zusammenzie- hungsfähigkeit, welche allen Körpertheilen der Actinien, besonders aber den Tentakeln zukommt, verändern alle Zellen ihre Dimen- sionen in grossem Maassstabe; es nehmen an contrahirten Theilen die schon an und für sich langen Ektodermzellen an Länge noch viel mehr zu und verlieren dem entsprechend an Ausdehnung in den anderen Richtungen; sie können so zu langen Fäden werden, die bei starken Vergrösserungen sich durch ein ganzes Mikroskopfeld durch- ziehen. Dadurch wird ihr Studium erheblich erschwert. Abgesehen davon, dass die Zellfäden sich leicht ineinander schlingen, fallen auch die Unterschiede zwischen Flimmer- und Sinneszellen, wie sich weiter zeigen wird, geringer aus. Man wird demnach ein beson- deres Gewicht darauf zu legen haben, nicht contrahirte Gewebs- stücke zur Untersuchung zu erhalten. Auf zwei Wegen ist dieses Ziel zu erreichen, erstens durch die Auswahl einer passenden Ac- tinienart, welche sich durch eine geringe Reizbarkeit auszeichnet und ihre Musculatur nur langsam contrahirt, und zweitens durch künstliche Aufhebung der Reizbarkeit und Lähmung des Thieres. Eine indolente und daher für den vorliegenden Zweck vorzüglich geeignete Actinienart lernten wir in der kleinen Anthea cinerea ken- nen, welche an Algen angeheftet im Hafen von Messina in grosser Menge auftritt. Aus dem Wasser vermittelst des sie tragenden Algenfadens herausgenommen zieht sie gewöhnlich ihre Tentakeln nicht zusammen und kann in die macerirende Flüssigkeit gebracht werden, ohne dass eine erhebliche Contraction ihres Körpers wie bei anderen Arten dadurch veranlasst wird. Für andere Actinien em- pfiehlt sich die schon beschriebene Chloroformbehandlung. Die einfachsten, weil am wenigsten differenzirten Elemente im Ektoderm der Actinien sind die Flimmerzellen, welche wir nach der in der Medusenarbeit angewandten Terminologie im Fol- genden auch als Stützzellen bezeichnen wollen. Sie kommen zahl- reich an allen Körperstellen vor und begegnen daher bei der Iso- lation dem Beobachter am häufigsten; sie sind schmale, bandartige Gebilde von einer Länge, die je nach dem Contractionszustand der Theile variirt. (Taf. IV. Fig. 1—3. Fig.5b.) Ihre grösste Breite gewinnen sie am peripheren Ende, welches einen schmalen festen Saum, eine dünne Cuticula, ausgeschieden hat und auf dem- selben zahlreiche Flimmerhaare trägt. Durch letztere Eigenschaft weichen die Stützzellen der Actinien von den Ektodermzellen der meisten Coelenteraten ab, bei denen bekanntlich fast stets nur Geisseln beobachtet werden. Von den Flimmern bemerkt Hei- der (21 p. 391), „dass sie ungemein zart und leicht zerstörbar seien, dass sie bei der vorsichtigsten Behandlung des Objectes fast immer zu Grunde gehen und selbst bei Behandlung mit Os- miumsäure sich meist in eine jedes Detail verwischende dunkle Masse am freien Rand der Zelle verwandeln.“ Uns ist dies nicht in dem Maasse aufgefallen. In den zur Maceration angewandten Reagentien und später im Glycerin haben sich die Flimmern ebenso wie die Geisseln des Entoderms gut und lange Zeit er- halten. Die Verwandlung in eine dunkle Masse ist wohl die Folge einer zu langdauernden Anwendung und daher verbrennenden Wir- kung der Osmiumsäure. In einiger Entfernung vom peripheren Ende werden die Stützzellen schmäler und nehmen eine fadenför- mige Beschaffenheit an, um darauf an ihrer Basis in einer Weise, die für ihre Characteristik besonders wichtig erscheint, zu enden. Sie verbreitern sich nämlich plötzlich wieder zu einem kleinen Ke- gel, der mit seiner platten unteren Fläche der Muskellamelle aufsitzt und zur besseren Befestigung der Zelle auf ihrer Unterlage dient. Der kleine und ovale Kern liegt entweder im obern Drittel oder in der Mitte des Zellenleibes. Ausserdem enthält das Protoplasma zuweilen noch kleinere und grössere, wohl aus Fett bestehende Körnchen eingeschlossen. An stark contrahirten Theilen gehen die Zellenbänder (Taf. IV Fig. 5 b) mehr in lange feine Fäden über, die sich nur noch an ihren beiden Enden etwas verbreitern, einmal in den zum Ansatz dienenden kegelförmigen Fuss und zweitens peripher nach der Cuticula zu, welche die Flimmern trägt. Da Heider eine vollständige Isolirung der Ektodermzellen bei seiner Behandlungsweise nicht erreichen konnte, giebt er uns nach Querschnitten nur eine unvollständige Beschreibung von der Beschaffenheit der Stützzellen und hat in Folge dessen auch ganz das Vorhandensein von Sinneszellen übersehen, deren Characteristik wir jetzt folgen lassen. (Taf. IV Fig. 1—4a). Die Sinneszellen finden sich im Ektoderm der Mund- scheibe und der Tentakeln, wie uns schien, überall ziemlich gleich- mässig vor; nur an der Spitze der Tentakeln mochten sie viel- leicht in grösserer Anzahl vorhanden sein. Einen vollständigeren Einblick in ihre Vertheilung zu gewinnen, war uns nicht möglich, da man bei Durchmusterung des Ektoderms von der Fläche seine einzelnen Elemente nicht von einander unterscheiden kann. Die Sinneszellen sind äusserst fein und fadenförmig. Ihr Kern liegt entweder in der Mitte des Fadens, oder er ist mehr an die Basis herabgerückt. Da in seiner Umgebung das Protoplasma sich im- mer stärker ansammelt, zeigt im ersten Falle die Sinneszelle in ihrer Mitte eine spindelförmige Verdickung und verlängert sich in einen feinen peripheren und centralen Fortsatz, im zweiten Fall besitzt sie die Verdickung an der Basis und sendet einen um so längeren Fortsatz nach der Peripberie aus. Indessen lässt sich hierauf eine scharfe Scheidung der Sinneszellen in 2 Grup- pen nicht durchführen, da zwischen beiden Formen Uebergänge nachgewiesen werden können. Die Verschiedenheit, die nach dem Gesagten schon im ganzen äusseren Habitus zwischen Sinneszellen und bandartigen fadenförmigen Stützzellen zu Tage tritt, wird noch durch zwei weitere wichtige Merkmale erheblich gesteigert. Während die Stützzellen an ihrem peripheren Ende mit zahlrei- chen Flimmern besetzt sind, verlängert sich die Sinneszelle an ih- rer Oberfläche gewöhnlich nur in ein einziges feines Haar; (hier und da wurden auch deren zwei beobachtet). Während ferner die Stützzellen basalwärts mit einer Verbreiterung enden, gehen die Sinneszellen in zahlreiche feine Fibrillen über und hängen durch dieselben, wie sich weiter zeigen wird, direct mit einem Nervenfa- sergeflecht zusammen. Das Maass, bis zu welchem sich die feinen Fibrillen isoliren lassen, ist ein sehr verschiedenes und richtet sich nach der Conservirung und dem Grad der Maceration sowie nach der Vorsicht und Geduld, mit der man bei der Lostrennung der Elemente durch Zerklopfen verfährt. An zu stark erhärteten Präparaten sind die Sinneszellen an ihrer Basis abgerissen und enden daher einfach zugespitzt, bei guter Isolation verlängern sie sich dagegen noch in 2 bis 3 bald kürzere bald längere Fibrillen, die hie und da in Folge von Quellung kleine Auftreibungen be- sitzen. An unseren besten Präparaten (Fig. 1 u. Fig. 3a) liessen sich diese Nervenfädchen auf grosse Strecken, welche die Länge der Zelle selbst noch übertrafen, in Zusammenhang erhalten und konnten alsdann an ihnen auch feinste seitliche Zweige, welche die Grenze des Wahrnehmbaren erreichen, beobachtet werden. An denjenigen Sinneszellen, welche in ihrer Mitte den Kern in einer spindelförmigen Auftreibung enthalten, entstehen die Nervenfibrillen durch Theilung aus dem centralen Fortsatz, bei den Formen da- gegen mit basal gelegenem Kern nehmen sie direct aus der an dem Kern angehäuften Protoplasmamasse ihren Ursprung. Ein gewöhnliches und zugleich recht instructives Bild, wel- ches Isolationsversuche ergeben, sind kleine Gruppen verschieden- artiger Epithelzellen, welche an ihren peripheren Enden vermit- telst ihrer Cuticula fester zusammenhalten, mit ihren centralen Enden dagegen sich von einander losgelöst haben und nun wie die 24 — Haare eines Pinsels nach entgegengesetzten Richtungen auseinan- der weichen. (Taf. IV Fig. 2). An solchen Präparafen sieht man Stütz- und Sinneszellen nebeneinander, erstere in grösserer An- zahl, letztere mehr vereinzelt und zwischen den andern oft ver- steckt. Zuweilen haftet eine Sinneszelle (a) dabei einer Stützzelle (b) in ganzer Länge noch innig an und kann dann durch fortge- setztes Klopfen auf das Deckglas abgelöst werden. Gewöhnlich behält die letztere ihre grade Form bei, während die feinere Sin- neszelle bei jeder Erschütterung im Wasser hin und her flottirt, sich umbiegt und sich leicht mit anderen Zellen um so mehr, je länger ihre Nervenfibrillen erhalten sind, verschlingt. Eine dritte Zellenform, welche im Ektoderm der Mund- scheibe und mehr nuch an den Tentakeln in grosser Menge vor- gefunden wird, sind die Nesselzellen. (Taf. IV Fig. 2 u. Fig. 5e). Die Kapseln derselben liegen, wie Heider (21 p. 337) auch angiebt, dicht unter der Cuticula im peripheren Ende der Zelle; sie werden nur von einer sehr dünnen Protoplasmahülle umschlossen, welche noch den kleinen leicht zu übersehenden Kern birgt. Nach abwärts verlängert sich die Protoplasmahülle in einen dünnen Faden, der ab und zu eine kleine körnige An- schwellung aufweist. An guten Isolationspräparaten erreicht der Faden eine beträchtliche Länge und löst sich zuweilen noch in eine Anzahl feiner Fibrillen auf, in ähnlicher Weise, wie es die Sinnes- zellen thun. Durch derartige Befunde wird es uns wahrscheinlich gemacht, dass die Nesselzellen gleichfalls mit dem Nervensystem zusammenhängen. Die vierte Zellenform des Ektoderms, welche drüsiger Natur ist, übergehen wir hier und verweisen wir in Betreff derselben auf den dritten Abschnitt, welcher über das Schlundrohr handelt. Um die Beschreibung der Epithelschicht des Ektoderms zu vervollständigen, mögen hier noch Beobachtungen folgen, welche am lebenden Thier über die Flimmerbedeckung der Körper- oberfläche angestellt wurden. Heider (21 p. 392) unterscheidet am lebenden Tentakel, wenn man bei starken Vergrösserungen den Rand desselben untersucht, zweierlei verschiedene Fortsätze. „Die einen sind niedrig, starr, kegelförmig, 0,005 —0,006 Mm. hoch, fast wasserhell und erweisen sich als Cnidocils der darunter lie- genden Nesselkapseln; die anderen, drei bis viermal so langen, dünnen, zarten und cylindrischen Fortsätze bewegen sich pendel- artig hin und her“ und gehören den Flimmerzellen des Ektoderms an. Heider’s Angaben glauben wir dadurch noch weiter ergän- zen zu können, dass wir 3 verschiedene Fortsatzbildungen der u. Ektodermzellen an den Tentakeln von Anthea beobachtet haben. (Taf. III Fig. 11). Erstens sind lange zarte Flimmern, die in grosser Anzahl je einer Flimmerzelle angehören, über die ganze Oberfläche verbreitet. Sie sind nach der Richtung des Flimmer- stroms umgekrümmt, sind in beständig schlängelnder Bewegung begriffen und daher einzeln in ihrer ganzen Länge nicht scharf zu sehen. Dazwischen erheben sich zweitens die von Heider als Cnidocils gedeuteten Gebilde. Es sind kleine schmale Kegel, die an ihrem freien Ende abgestutzt sind und bei starken Ver- grösserungen eine Längsstreifung erkennen lassen. Die letztere tritt bei Osmiumzusatz deutlicher hervor und es lösen sich dabei zuweilen die Kegel in ein Bündel einzelner Härchen auf. Sie sind daher weiter nichts als eine Anzahl unter einander verklebter Flimmern. Auch uns ist es wahrscheinlich, dass sie den Nessel- zellen angehören und die Stelle von Cnidocils vertreten, welche bei den übrigen Coelenteraten einfache und steife Borsten sind. Die dritte Fortsatzbildung endlich, welche nur an den Tentakeln wahrgenommen werden konnte, sind lange Fäden, die grade ge- streckt oder leicht gebogen über die flimmernde Oberfläche her- vorragen. Entweder stehen sie ganz isolirt, oder was häufiger der Fall ist, sie lehnen sich mit ihrer Basis einem Kegel zusammen- geklebter Flimmern an, so dass sie dessen Verlängerung zu bil- den scheinen. Wir glauben nicht zu irren, wenn wir die in ihrer Zartheit den Flimmern gleichenden, aber unbeweglich hervor- stehenden Fäden mit den Sinneszellen in Verbindung bringen und demgemäss als Tasthaare deuten. Alle drei Fortsatzbildun- gen des Integuments sind wohl gemeinsamen Ursprungs in der Weise, dass die Flimmerkegel und Tasthaare nur Modificationen der Flimmern sind. Was die Richtung der Flimmerbewegung an- langt, so beobachteten in übereinstimmender Weise sowohl Gosse als Heider, welcher die Bewegung von im Seewasser suspendir- ten Anilinkörnchen verfolgte, dass der durch die Flimmern er- zeugte Strom vom Munde hinweg längs der Radien zu den Ten- takeln und an diesen aufwärts bis zu deren Spitze geht. b) Die Nervenfaserschicht. Von besonderer Wichtig- keit wurde für uns das Studium des feinkörnigen Stratum, welches sich zwischen Epithel- und Muskellamelle einschiebt. Heider (21 p- 395) untersuchte das Stratum nur an Querschnitten und be- merkt hierüber, dass es von den zahlreichen mit ganglienartigen Erweiterungen versehenen Fortsätzen der darüber gelegenen Nes- sel- und Drüsenzellen quer durchzogen wird. Dagegen konnte er in ihm selbst keine besonderen Elemente, weder Zellen noch auf faserige Structur hinweisende Streifen auffinden. Für nervös glaubte er das Stratum nicht halten zu dürfen, wie er denn Ner- ven oder auch nur als solche allenfalls zu deutende Elemente in keinem Theile von Sagartia beobachtete. Im Gegensatz hierzu hat sich aus unseren Untersuchungen ergeben, dass Heider’s sogenannte Interbasalsubstanz selbst eine sehr schön entwickelte Nervenfaserschicht ist. Beginnen wir ihr Studium mit der Betrachtung von Querschnitten. (Taf. III Fig. 5 u. Fig. 7n). An Präparaten, welche eine halbe Stunde in !/, °/, Osmium- säure gehärtet und in Picrocarmin gefärbt worden waren, setzt sich die Nervenfaserschicht sehr scharf und deutlich von den üb- rigen Lagen ab; sie erscheint äusserst feinkörnig und in einer grünlich grauen Färbung, sie bietet mithin ganz denselben An- blick dar, wie Querschnitte durch den Nervenring der Medusen oder durch die Leydig’sche Punktsubstanz aus den Ganglien von Würmern und Arthropoden, wenn dieselben einer gleichen Behand- lung ausgesetzt waren. Die Schicht ist an der Mundscheibe (Taf. II Fig. 7 n), stärker als an den Tentakeln (Taf. III Fig.5 n); sie wird, wie Heider richtig bemerkt hat, von den basalen En- den einzelner Epithelzellen durchbohrt, welche nach den Ergeb- nissen der Isolationsmethoden zu urtheilen nur Stützzellen sein können, die sich mit ihrem verbreiterten Fuss auf der Muskel- lamelle festsetzen. Etwas verschieden fällt der Anblick der Ner- venfaserschicht aus, wenn die Erhärtung der Objecte in Kleinen- berg’s Picrinschwefelsäure vorgenommen wurde. Da in diesem Rea- gens die Gewebe nicht so stark und gleichmässig wie es in Os- miumsäure der Fall ist, gerinnen, erscheint die Nervenfaserschicht nicht feinkörnig, sondern mehr äusserst zart fibrillär. Die Fibril- len schlängeln sich unentwirrbar durch die basalen Enden der Stützzellen hindurch und ihr Hauptzug überbrückt hierbei kleine Einfaltungen der Muskellamelle, indem nur spärlichere Fibrillen sich in die Tiefe bogenförmig hinabbiegen. Auch besonders geartete Zellen fehlen, wie schon Quer- schnitte durch die Mundscheibe (Taf. III Fig. 7g) erkennen las- sen, unserer Nervenfaserschicht nicht. Oft sind es recht ansehn- liche, entweder halbkuglige oder mehr spindelförmige Protoplasma- körper mit einem grossen runden Kern und Kernkörper. Wie kleine Höcker sitzen sie mit ihrer abgeplatteten Seite der dem Epithel zugewandten Oberfläche der Nervenfaserschicht auf; sie liegen somit ER ganz in der Tiefe des Ektoderms subepithelial und erweisen sich schon hierdurch als Elemente, die zur Epithelschicht nicht mehr hinzugerechnet werden können. Dass wir es in der That mit Ganglienzellen zu thun haben, werden uns weitere Befunde alsbald lehren. Volle Klarheit über die Beschaffenheit und Bedeutung der schon an Querschnitten nachweisbaren Gebilde, der Nerven- schicht und der auf ihr gelegenen Ganglienzellen, wird durch die Anwendung geeigneter Isolationsmethoden gewonnen. An Mundscheiben und Tentakeln, die 3—5 Minuten im Osmium- Essigsäuregemisch gelegen haben, lässt sich gewöhnlich nach 12 —24 Stunden, nach deren Verlauf wir die Untersuchung vorzu- nehmen pflegten, die Nervenfaserschicht mit dem sie bedeckenden Epithel von ihrer Unterlage ablösen. Bei guter Maceration ist dies in dem Grade möglich, dass man die Tentakelaxe aus ihrer Epithelhülse ‘wie die Finger aus einem Handschuh herausziehen und ebenso von der Mundscheibe die Epithellamelle oft als ein einziges zusammenhängendes Stück vorsichtig abpräpariren kann. Durch Zerzupfen derartiger Ektodermlamellen erhält man grössere und kleinere Epithelstückchen, an deren unterer Fläche die Ner- venfaserschicht noch anhaftet und hier und da über den Rand frei hervorsieht, und man erkennt jetzt, dass letztere aus einem Gewirr feinster Fibrillen besteht, die sich in allen Richtungen durch einander schlängeln. Die durch Zerzupfen erhaltenen Prä- parate sind dann noch weiter zu verwerthen. Durch vorsichtiges Klopfen auf das Deckglas suche man von der Fibrillenmasse nach und nach die ihr anhaftenden Epithelzellen abzulösen; indem man dabei von Zeit zu Zeit an den einen Rand des Deckgläschens Was- ser zusetzt, an dem entgegengesetzten Rand aber in demselben Maasse durch ein Stückchen Fliesspapier den Ueberschuss wieder entfernt, schwemme man von der Nervenschicht die Epithelzellen hinweg, die sich durch fortgesetztes Klopfen abgelöst haben. In dieser Weise können Präparate angefertigt werden, welche einen Zusammenhang zwischen der Nervenfaserschicht und einzelnen Elementen der Epithelschicht zur Anschauung bringen. (Taf. IV Fig. 4). Denn wenn man jetzt die bei der vorgenommenen Mani- pulation hängen gebliebenen Epithelzellen durchmustert, so ge- wahrt man, dass es meist Sinneszellen (a) sind und dass ihr fe- sterer Zusammenhang durch ihre feinen Ausläufer bedingt wird, welche sich in die Nervenfaserschicht hineinsenken. u Die Ganglienzellen erhält man in isolirtem Zustande durch sorgfältiges Zerzupfen macerirter Ektodermstückchen, welche ge- eigneten Regionen des Körpers entnommen werden müssen. Im Ektoderm der Tentakeln sind sie durch Zerzupfen sehr selten auf- zufinden. Nur hie und da treten in der Fibrillenmasse kleine kernhaltige Protoplasmaklümpchen auf, die von ihrer Oberfläche 3—5 Ausläufer entsenden, welche selbst wieder. sich in noch fei- nere Fäserchen fortsetzen können. Zu ungleich besseren Resultaten führt die Untersuchung der Mundscheibe und namentlich solcher Partieen, welche der Nachbarschaft der Tentakeln angehören. Auch ist es nicht ganz gleichgültig, welche Actinienart man zum Studium des Nervensystems gewählt hat. Wir haben drei verschiedene Arten, Anthea cereus, Adamsia diaphana und Sagartia parasitica gleich sorgfältig untersucht, und lieferte uns unter ihnen weitaus die besten Präparate die Sagartia parasitica, auf welche sich daher auch im Folgenden unsere Beschreibung hauptsächlich stützen wird. Hier isoliren sich aus der Nervenfaserschicht Ganglienzellen von einer so beträchtlichen Grösse und mit so zahlreichen Ausläufern, wie wir es noch bei keinem andern Coelenteraten beobachtet haben. Die Ganglienzellen der Mundscheibe sind (Taf. II, Fig. 10, 12, 16. Taf. IV, Fig. 8—-11), wenn man von den weib- lichen Geschlechtsproducten absieht, die grössten histologischen Elementartheile im Körper der Actinien und stehen in jeder Be- ziehung in einem ausgesprochenen Gegensatz zu den feinen und fadenförmigen Epithelzellen. Ihr in Osmiumsäure sich leicht bräu- nendes Protoplasma ist von feinen Körnchen durchsetzt und birgt einen entsprechend grossen meist kugeligen Kern mit einem auf- fallend grossen Kernkörper. Ihr Kern gewinnt hierdurch eine ge- wisse Aehnlichkeit mit dem Keimbläschen junger Eier, eine Aehn- lichkeit, die sich ja im ganzen Thierreich wiederholt und schon öfters hervorgehoben worden ist. Von dem bald kugligen, bald mehr unregelmässig geformten Protoplasmakörper entspringen zahl- reiche Ausläufer zum Theil von recht ansehnlicher Stärke und nicht unbedeutender Länge. Einige von ihnen gabeln sich noch in feinere Fortsätze oder geben seitlichen Fibrillen den Ursprung. Unter ihnen konnte ein besonderer, etwa dem Axenfortsatz der Wirbelthiere vergleichbarer Ausläufer nicht unterschieden werden. Für die durch Zerzupfung zuerst aufgefundenen grossen Gang- lienzellen suchten wir später-auch noch ihre topographische Ver- breitung festzustellen; dies führte uns allmählich zur Ausbildung a einer besondern Präparationsweise, die ebenso rasch wie sicher in die Topographie und Histologie des Nervensystems der Actinien einen vollständigen Einblick gewährt und alle übrigen Methoden geradezu überflüssig macht, indem sie die Vorzüge aller in sich vereinigt. Eine Epithellamelle mit der unter ihr gelegenen Nerven- faserschicht, die in der schon angegebenen Weise von der Muscu- latur und Stützlamelle der Mundscheibe abpräparirt worden ist, wird auf dem Objectträger, mit der Nervenschicht nach unten, glatt ausgebreitet, dann die Flüssigkeit (Wasser oder verdünntes Glycerin) entfernt, sodass das Präparat immer nur angefeuchtet bleibt. Die Lamelle legt sich jetzt dem Objectträger überall an und wird durch einen Zug an den Rändern, den man am besten mit einem feinen Haarpinsel ausübt, noch allseitig recht straff an- gezogen. Nun beginne man mit einem nassen Pinsel vorsichtig von der Mitte der Lamelle über ihre Oberfläche nach den Rändern hinzufahren. Die Epithelzellen werden hierbei mehr und mehr aus ihrer Lage gebracht, lösen sich zu kleinen Gruppen vereint von ihrer Unterlage ab und werden durch einen Tropfen Flüssig- keit, den man ab und zu auf die Mitte des Präparates setzt, voll- kommen nach den Rändern weggeschwemmt und entfernt. Auf diese Weise wird die Nervenfaserschicht, wenn die Maceration gut ge- lungen war, auf immer grössere Strecken freigelegt und kann für sich allein fast vollkommen unversehrt in der Art dargestellt wer- den, dass ihr nur hie und da noch Epithelzellen oder Gruppen von solchen anhaften bleiben. Je mehr man noch diese letzten Reste zu entfernen sucht, um so mehr läuft man natürlich auch Gefahr einzelne Ganglienzellen mit abzustreifen. Bei der Fertig- stellung des Präparates achte man auch besonders darauf, dass die Nervenfaserschicht überall gleichmässig und gut ausgespannt ist. Denn es treten die Nervenfibrillen, wenn sie grade gestreckt verlaufen, viel schärfer hervor und können im Geflecht auf grössere Strecken verfolgt werden, als es ohnedem der Fall ist. Durch das angegebene Verfahren konnten 1—2 Centim. grosse Stücke von der Nervenfaserschicht der Mundscheibe bei Sagartia und Anthea vom Epithel gereinigt werden. In Glycerin sind die Präparate lange Zeit conservirbar und liessen sie sich so auch anderen Fach- genossen demonstriren. Bei stärkeren Vergrösserungen betrachtet erscheint die Nerven- faserschicht (Taf. IV, Fig. 6 und Fig. 7) als ein ungemein dichtes, überall ziemlich gleichmässig entwickeltes Netzwerk von Fibrillen, Da: a die in mehreren Lagen übereinander sich in den verschiedensten Richtungen in einer Ebene durchkreuzen und nur kleine Maschen freilassen, durch welche die Stützzellen, wie Querschnitte zeigten, hindurchtreten. Bei Sagartia (Taf. IV, Fig. 7) ist sie dicker und dichter als bei den andern zwei noch untersuchten Arten (Taf. IV, Fig. 6). Der Hauptmasse nach sind die Fibrillen von grosser Feinheit; nur wenige sind stärker und diese können dann auf weite Strecken, oft durch mehrere Mikroskopfelder hindurch, verfolgt werden. Die Fibrillen bestehen aus einer quellbaren Substanz und sind daher hie und da mit kleinen Auftreibungen versehen, was um so mehr der Fall ist, je weniger die Osmiumsäure, die eine momentane Gerinnung ohne Quellung hervorruft, zur Gel- tung gekommen ist. In und auf der Nervenschicht liegen Ganglienzellen von der verschiedensten Form und Grösse, welche nun in situ untersucht und bis in ihre feinsten Ausläufer verfolgt werden können. Theils sind es bipolare, theils tri- und multipolare Gebilde. Die bipolaren Ganglienzellen (Taf. IV, Fig. 6. 7.10.11), welche im Allgemeinen seltener beobachtet werden, kommen in allen Grössen vor, besitzen eine spindlige Form und verlängern sich an jedem Ende in eine Nervenfibrille, der man auf weite Strecken nachgehen kann, ohne dass sie seitliche Aestchen abgiebt oder sich theilt. Von den grösseren bipolaren Elementen rühren wohl hauptsächlich die stärkern Fasern her, die in geradem Ver- lauf und in gleichbleibender Stärke das Fibrillennetz durchsetzen. Die tripolaren Ganglienzellen (Taf. IV, Fig. 6, 7, 8, 9; Taf. III, Fig. 10 und Fig. 12 (2)) finden sich häufiger, kommen in allen verschiedenen Grössen vor und lassen gewöhnlich von dem Protoplasmakörper nach drei entgegengesetzten Richtungen die drei Nervenfibrillen ausstrahlen. Die multipolaren Ganglienzellen (Taf. III, Fig. 10, 12, 16; Taf. IV, Fig. 6 u. 7) endlich scheinen uns im Durchschnitt sowohl an Zahl zu überwiegen als auch die ansehnlichsten Dimen- sionen zu erlangen. Ihre Gestalt ist eine besonders characte- ristische.e. Ihr Körper nämlich erhebt sich buckelartig über die Oberfläche der Nervenschicht und geht zuweilen noch in einen stumpfen Fortsatz über, der sich in die Epithelschicht hinein- drängt. Ganglienzellen der letzteren Art (Taf. III, Fig. 12) ver- mitteln einen Uebergang zu den Sinneszellen mit basalgelegenem Kern und können als Beleg gelten für die schon früher von uns gewonnene und motivirte Ansicht, dass die Ganglienzellen ur- ra. * IE sprünglich in der Epithelschicht selbst gelegen und als Sinnes- zellen functionirt haben und erst nachträglich mit Aufgabe der letzteren Function und mit Veränderung ihrer Form in die Tiefe unter das Epithel gerückt sind, wie Gleiches sich an den Epithel- muskelzellen vollzogen hat. Die glatte Basis der multipolaren Ganglienzellen breitet sich auf der Nervenschicht aus und ent- sendet nach allen Richtungen 4—6 Nervenfibrillen, unter denen einige oft von ansehnlicher Stärke sind und sich alsbald nach ihrem Ursprung noch weiter verästeln. So sitzt die ınultipolare Ganglienzelle mit ihrem buckelförmigen Körper und ihren vielen Ausläufern im Nervenfasergeflecht, wie eine Spinne in ihrem Netz. Zu bemerken ist noch, dass in einer Ganglienzelle ab und zu an- statt eines einzigen Kernes auch deren zwei (Taf. IV, Fig. 8) vor- kommen. Zu dem grossen Vortheil, den gute Pinselpräparate dadurch bieten, dass sie eine Beobachtung der Theile in situ ermöglichen, gesellen sich noch zwei weitere Vortheile hinzu. Erstens ist an unseren Präparaten in schönster Weise der Zusammenhang der Nervenschicht mit den Sinneszellen des Epithels demonstrirbar. Wie schon bemerkt, bleiben beim Abpinseln theils Epithelstückchen, theils isolirte Zellen der Nervenschicht anhaften (Taf. IV, Fig. Ta). Letztere legen sich dann um und stellen sich in der Flüssigkeit flottirend mit ihrer Längsaxe schräg zur Ebene des Objectträgers. Es sind fast durchweg Sinneszellen mit vorwiegend basal gelegenem Kern. Von ihrer Basis kann man deutlich 2 Nervenfibrillen ausgehen und in die Nervenschicht ein- treten sehen und wenn man nach geeigneten Stellen sucht, kann man dieselben auf eine bald kürzere bald längere Strecke im Fibrillennetz weiter verfolgen. Der zweite Vorzug ist endlich darin zu suchen, dass es allein an Pinselpräparaten möglich ist, in die Vertheilung der Gang- lienzellen innerhalb der Nervenfaserschicht einen siche- ren Einblick zu gewinnen. Unsere Untersuchung führte uns hier zu folgendem Ergebniss: Die grössten und zahlreichsten Ganglienzellen finden sich an der Basis der in mehreren Kreisen angeordneten Tentakeln und auf den Strecken zwischen ihnen vor. Vom Tentakelkranz gehen dann Strei- fen ziemlich dicht zusammengelagerter Ganglienzellen aus; sie sind durch kleine Abstände von einander getrennt, convergiren radien- artig nach der Mundöffnung zu und verlieren sich in einiger Ent- fernung von derselben. Im Bereich dieser Streifen beobachteten 2:3, wir einen festeren Zusammenhang der Epithel- und Nervenschicht, was vielleicht durch einen grösseren Reichthum an Sinneszellen veranlasst sein könnte. ‘Auch treten hier vorzugsweise die grossen bipolaren Ganglienzellen auf und entsenden ihre beiden starken und sich nicht theilenden Fortsätze in der Richtung der Radien. In den dazwischen liegenden Regionen der Mundscheibe sind die Ganglienzellen spärlicher und meist auch kleiner, dagegen ist eine Abnahme in der Dichtigkeit der Nervenfaserschicht nicht zu be- merken. In derselben Weise wie von der Mundscheibe lassen sich auch von den Tentakeln Pinselpräparate anfertigen, wenn man das handschuhfingerartig abgezogene Epithelhäutchen aufschneidet und platt ausbreitet; doch stösst eine vollständige Erhaltung der Ner- venschicht auf grössere Schwierigkeiten, da sie am Tentakel dünner ist und in Folge dessen beim Abpinseln des Epithels leichter ein- reisst. Es genügt hier kurz hervorzuheben, dass die sich ebenfalls durchkreuzenden Nervenfibrillen zum grössten Theil parallel oder rechtwinkelig zur Tentakelaxe verlaufen, dass Ganglienzellen in sehr geringer Anzahl beobachtet werden und nie zu jener ansehn- lichen Grösse wie im Bereich der Mundscheibe heranwachsen. c) Die Muskelschicht. Bei fast allen Actinien folgt un- mittelbar auf die Nervenschicht die Muskellamelle (Taf. II Fig. 5m), welche von Schneider und Rötteken, sowie von Heiuder zur mittleren Körperschicht, von uns noch zum Ektoderm gerechnet wird. Sie besteht aus langen und sehr dünnen glatten Fasern, die in einfacher Schicht dicht neben einander lagern. Eine jede Faser (Taf. V Fig. 7) zeigt in ihrer Mitte, wie das zu- erst Schwalbe (39 p. 209) in seinem Aufsatz über den feineren Bau der Muskelfasern wirbelloser Thiere beschrieben hat, eine kleine Anhäufung von Protoplasma, welche den Muskelkern einschliesst. An dem Tentakel verlaufen die ektodermalen Fasern seiner Längs- axe nach, sie ruhen auf der platten Oberfläche der Stützlamelle, welche sich an contrahirten Tentakeln in kleine Längsfalten legt. An macerirten Präparaten sind sie leicht ablösbar, haften aber immerhin ihrer Unterlage fester an als der Epithelschicht, die sich schon beim leisesten Zug abheben lässt. Die Längsmuskeln der Tentakeln gehen an der Basis der letzteren in die Muskeln der Mundscheibe über, welche in radialer Richtung nach dem Munde zu verlaufen und am Lippenrand in einer Weise enden, welche im Abschnitt über das Schlundrohr noch genauer beschrieben werden soll. Bei den Antheen liegen die radialen Muskelfasern der Mund- scheibe auf der Stützlamelle nur oberflächlich auf, bei Sagartia parasitica dagegen und ganz besonders bei Actinoloba dianthus sind sie mit derselben inniger verbunden und lassen sich nur schwer isoliren, da sie, wie an Querschnitten zu sehen, zum Theil in die fibrilläre Grundsubstanz eingebettet sind (Taf. III Fig. 7). Auch hier sind die einzelnen Muskelfasern mit ihren besonderen Kernen versehen. Von dem gewöhnlichen Verhalten abweichende Verhältnisse hat uns Tealia crassicornis dargeboten, insofern bei ihr die longitudinalen Muskelfasern der Tentakeln nicht mehr dem Ektoderm, sondern unzweifelhaft dem Mesoderm angehören. Wir kommen hierauf bei Besprechung des letzteren zurück. 3. Das Mesoderm. Nachdem wir im Gegensatz zu früheren Forschern die äussere und innere Muskellamelle zum Ektoderm und Entoderm hinzuge- rechnet haben, besteht nunmehr das Mesoderm der Actinien, mit Ausnahme weniger Arten, einzig und allein aus einer überall ziem- lich gleichartig beschaffenen Stützsubstanz (Taf. III Fig. 5, 8). Dieselbe wurde von ältern Naturforschern stets für Musculatur gehalten, wie z.B. Milne Edwards (32 p. 9) in seiner Mono- graphie und in ähnlicher Weise viele Andere von einer tunique musculaire sprechen, die nach aussen von einer tunique cutande, nach innen von einer tunique muqueuse begrenzt werde. Eine rich- tige Auffassung datirt erst von dem Erscheinen der Icones histo- logieae. Hier beschreibt Kölliker (25 p. 116) in zutreffender Weise die Stützsubstanz der Actinien und behandelt sie unter dem faserigen Bindegewebe der Coelenteraten. Schneider und Rötte- ken (38) legen ihr, man sieht nicht ein aus welchem Grunde, die Bedeutung eines Sarcolemms bei. Heider (21) hat in neuester Zeit ihre Beschaffenheit an den verschiedenen Stellen des Körpers am meisten gewürdigt. Zur bequemen Untersuchung des Mesoderms eignen sich be- sonders die Tentakeln, da es hier nur eine dünne Schicht zwischen Ektoderm und Entoderm bildet und sich leicht von diesen beiden ganz frei präpariren lässt (Taf. V Fig.3). Man erhält dann ein überall gleichmässig dickes Häutchen, das aus feinen durch eine homogene Zwischensubstanz verbundenen Fasern besteht. Zwi- schen den Fasern liegen zahlreiche kleine theils stern- theils spin- delförmige Bindegewebszellen, die in lange und dünne sich verä- stelnde Ausläufer übergehen und in ihrem spärlichen Protoplasma Fettkörnchen einschliessen. Bei verschiedener Einstellung des Mi- OÖ. u. R. Hertwig, Die Actinien. 3 I kroskops kann man an der Stützlamelle von Anthea und Sagartia 2 Schichten, eine äussere und eine innere, erkennen, die sich durch eine verschiedene Richtung ihrer Bindegewebsfibrillen und ihrer Zellen von einander absetzen. In der äussern dünnen Schicht ver- laufen die Fibrillen, den Muskelfasern parallel, in der Längsaxe des Tentakels, in der innern Schicht dagegen kreuzen sie jene unter rech- tem Winkel und schliessen sich so dem Verlauf der entodermalen Muskelfasern an. In jeder Schicht wird dann wieder durch die Lage der Fibrillen die Richtung der Bindegewebszellen und ihrer Ausläufer bestimmt. Beim Uebergang in die Mundscheibe erfährt das Mesoderm eine beträchtliche Zunahme in seiner Dicke und setzt sich aus zahlreichen dünnen Fibrillenlagen zusammen, die sich durch- flechten und ein dichtes filzartiges Gewebe bilden, das sich mit Nadeln nicht in seine Fasern zerlegen lässt. Nach der ektodermalen Musculatur zu, die bei Sagartia zum Theil in die Stützlamelle ein- gebettet ist, wird das Gewebe der sich durchflechtenden Fibrillen etwas lockerer (Taf. III Fig 7). Weitere Besonderheiten sind nicht hervorzuheben. Auf ein interessantes Verhalten an den Tentakeln von Tealia crassicornis wurden wir durch die vorläufige Mittheilung von Schneider und Rötteken (35) aufmerksam gemacht. Nach der kurzen Angabe derselben sind bei Tealia die longitudinalen Muskelfasern in die Stützsubstanz, welche sie Sarcolemm nennen, eingeschlossen und bilden cylindrische aus einer fibrillären Rin- densubstanz und einer interfibrillären Marksubstanz bestehende Muskelprimitivbündel. Herr Rötteken, der sich vorüberge- hend in Jena aufhielt, war so freundlich, uns nicht nur mit einigen seiner gut ausgeführten Zeichnungen bekannt zu machen, sondern auch Exemplare von Tealia zur Verfügung zu stellen, an welchen wir uns selbst über mehrere abweichende Punkte ihrer Or- ganisation Aufklärung verschaffen konnten. An den Tentakeln (Taf. II Fig. 12) ist die faserige Stützsub- stanz (s) mächtiger als es bei den Actinien sonst der Fall ist, ent- wickelt und mit Bindegewebszellen reichlich versehen. In ihrem äus- sern Drittel etwa schliesst sie zahlreiche Bündel von longitudinal verlaufenden Muskelfasern ein, deren Querschnitt bald rund, bald oval, bald glatt contourirt, bald wieder mit seitlichen Ausbuchtun- gen versehen ist. Die Bündel grenzen, nur durch dünne Binde- gsewebssepten getrennt, dicht aneinander und sind an manchen Stellen in einer Lage, an anderen wieder in zwei bis drei Lagen « N angeordnet, vom Ektoderm werden sie nur durch einen schmalen Bindegewebssaum geschieden. An jedem Bündel unterscheidet man eine centrale körnige Substanz, in welcher hier und da ein Kern wahrgenommen wird, und nach aussen von ihr einen Mantel von Muskelfasern, die eine einzige Schicht bilden und unmittelbar an das umhüllende Bindegewebe angrenzen. Nicht selten sahen wir an unseren Querschnitten dieses und jenes Muskelbündel durch einen kleinen Kanal in der Stützsubstanz mit dem Ektoderm in Verbindung stehen. Da im Kanal oftmals ein fibrillärer Strang oder eine Zelle eingeschlossen war, werden wir auf solche Bilder gestützt wohl in der Annahme nicht irren, dass Nervenfibrillen einzeln oder in Stränge vereint aus der Nervenschicht zu den Muskelbündeln übertreten. Im Vergleich zu andern Actinien liegt bei Tealia, wie auch Schneider und Rötteken angeben, ohne Frage eine höhere Entwicklung der Muskulatur vor. Ursprünglich ektodermal ent- standene Fasern sind in die Stützlamelle hineingerückt und da- durch mesodermal geworden, wobei sie an Masse bedeutend zuge- nommen haben. In Folge dessen wird nun auch bei Tealia das Ektoderm nur aus zwei Schichten gebildet, aus den langen faden- förmigen Epithelzellen und aus der Nervenschicht, welche unmit- telbar auf der mit kleinen Falten besetzten Stützlamelle ruht. 3. Das Entoderm. Das Entoderm der Actinien, welches sich von allen übrigen Thieren gar wesentlich unterscheidet, ist bis jetzt in seinen histo- logischen Eigenschaften noch wenig erkannt und in seiner all- gemeinen Bedeutung noch gar nicht gewürdigt worden. Und doch bietet es uns Verhältnisse dar, die für eine vergleichende Gewebe- lehre und für die Frage nach der Beziehung der Gewebe zu den Keimblättern von grosser Tragweite sind. Frühere Forscher sprechen gewöhnlich nur von einer flim- mernden Schleimhaut, welche den innern Hohlraum der Actinien auskleidet. Auch Heider, der sonst in vielen Punkten weiter als seine Vorgänger gekommen ist, hat bei der Untersuchung des Entoderms sehr wenig Erfolg gehabt. Er bemerkt (21 p. 384), dass die Zellen von so ungemeiner Zartheit seien, dass die sonst gebräuchlichen Isolirungs- und Macerationsmittel (Chromsäure, Müller’sche Flüssigkeit etc.) keine Dienste geleistet hätten, indem Alles sehr bald zu einem Brei zerfallen sei. Er empfiehlt allein die Ueberosmiumsäure und findet bei ihrer Anwendung, dass die He Entodermzellen in einer Schicht angeordnet und mit mehreren langen Flimmern versehen sind, dass sie Pigmentkörper enthalten, die rund, grobkörnig, von dunkelbraunem Inhalt erfüllt sind und einen doppelten scharfen Contour aufweisen. Einen guten Schritt vorwärts in der Erkenntniss des Entoderms that vor einem Jahre Kling (23). Wie er uns in einer vorläufigen Mittheilung berichtet, gelang es ihm an den Tentakeln von Actinia equina und an den Polypen von Muricia nachzuweisen, dass die an der Innenseite der Stützlamelle gelegenen Ringmuskelfasern Verlängerungen von Entodermzellen sind und daher als Neuromuskelzellen im Sinne Kleinenberg’s gedeutet werden müssen. Er gelangte zu diesem Ergebniss in der Weise, dass er eine lebende in Seewasser befind- liche und vollständig ausgestreckte Actinie mit Osmiumsäure aus- spritzte, unter Glycerin mit der Scheere Quer- und Längsschnitte anfertigte und die hierbei erhaltenen Bilder noch weiter durch Zerzupfen und Maceration ergänzte Kling’s Angaben konnten durch unsere Beobachtungen bestätigt und nach verschiedenen Rich- tungen noch vervollständigt werden. Beginnen wir unsere Darstellung mit der Untersuchung eines Längsschnittes durch den Tentakel von Sagartia oder Tealia (Taf. II, Fig. 6). An einem solchen erscheint das Entoderm aus zwei Lagen zusammengesetzt, 1) aus einer Muskellamelle (m), und 2) aus einer einfachen Lage cylindrischer Epithelzellen. Die Muskelfasern sind quer durchschnitten, da sie eine Ringlage bilden und demnach die longitudinalen ektodermalen Muskelfasern recht- winklig kreuzen. Wie diese der Aussenseite der Stützlamelle, so haften jene ihrer Innenseite an. Die Maceration des Entoderms gelingt leicht, wenn man ein Thier — wir benutzten dazu Sagartia parasitica — 5 Minuten lang mit der Osmium-Essigsäure ausspritzt oder wenn man abge- schnittene Tentakel für sich einlegt. Bei Vornahme der Unter- suchung präparire man dann das Ektoderm vom Tentakel ab, öffne diesen mit einer Scheere der Länge nach und streife nun das Entoderm von der Stützlamelle ab, wobei sich gewöhnlich schon einzelne Zellen ablösen. Durch weiteres Zerzupfen oder durch Klopfen auf das Deckgläschen erhält man leicht zahlreiche isolirte Zellen, deren freies Ende haibkuglig abgerundet ist und eine ge- wöhnlich gut erhaltene sehr lange und einfache Geissel, nicht deren mehrere, wie Heider angibt, trägt (Taf. VI, Fig. 11 « u. £). Dadurch unterscheiden sich durchweg die Entodermzellen von den mit vielen und etwas kürzeren Flimmern versehenen _. iM Zellen des Ektoderms. An ihrer Basis erweitert sich die Entoderm- zelle etwas und verbindet sich hier innig mit einem schmalen, mässig langen Muskelfaden, der rechtwinklig zu ihr verläuft. Der glänzende und glatte Muskelfaden setzt sich scharf von dem fein- körnigen Protoplasma seiner Mutterzelle ab. Die Form der letz- teren wird übrigens durch den Contractionszustand des-Tentakels in hohem Maasse beeinflusst. Während die Zelle bei erschlafftem Ten- takel einen niedrigen Cylinder darstellt (Taf. VI, Fig. 11«), ge- winnt sie bei starker Contraction desselben (Taf. VI, 11%) um das 2 bis öfache an Länge und wird zu einem feinen Faden aus- gezogen, der einerseits nach dem geisseltragenden Ende zu keulen- förmig verdickt und mit der Hauptmasse des Protoplasma und mit dem Kern beladen ist, andererseits an der Basis wiederum sich verbreitert, um sich an den Muskelfaden anzusetzen. Ausser den Epithelmuskelzellen, welche die Hauptmasse des Entoderms bilden, kommen in diesem noch 2 weitere Ele- mente theils nervöser theils drüsiger Natur vor, auf deren Be- schaffenheit wir an einer späteren Stelle zurückkommen werden. Dagegen sei hier noch zweier histologischer Befunde gedacht, von denen der eine an macerirten Tentakeln von Sagartia, der andere an Schnitten von Tealia gewonnen wurde. Bei Sagartia kann man die Epithelmuskellamelle, wenn die Maceration nicht zu weit vorgeschritten ist, von der Stützsubstanz als ein dünnes Häutchen abheben und auf dem Objectträger vor- sichtig ausbreiten, wobei man sich wieder überzeugt, dass die parallel angeordneten Muskelfasern von geringer Länge sind und je einer Epithelzelle angehören. Wenn nun an 2 entgegengesetzten Enden mit 2 Nadeln oder mit einem Pinsel ein Zug an der Lamelle ausgeübt wird, so kann man den Zusammenhang der Epithel- muskelzellen etwas lockern der Art, dass zwischen ihnen kleine Lücken entstehen. Bei sorgfältiger Durchmusterung der so ge- wonnenen Präparate gewahrt man hie und da einzelne oder zahl- reichere feine Fibrillen, welche meist rechtwinklig zur Richtung der Muskelfasern die Lücken durchziehen. Sie sind viel feiner als die Muskelfibrillen und sehr dehnbar, was schon daraus hervor- geht, dass sie sich auch in den grösseren durch Zug entstandenen Lücken ausspannen ohne zerrissen zu sein. Ferner zeigten uns Längsschnitte durch den Tentakel von Tealia (Taf. II, Fig. 6), dass stellenweise an der Basis der langgestreckten Epithelmuskelzellen über der Musculatur (m) ein dünner Zug feiner Fibrillen (n) verläuft und dass in diesem zu- WERE weilen auch einzelne Kerne auftreten. Das Bild ähnelt in man- cher Beziehung einem Durchschnitt durch das Ektoderm (Taf. III, Fig. 5); der dünne Fibrillenzug (n) würde der Nervenfaserschicht (n) entsprechen, er unterscheidet sich von ihr nur durch seine grössere Zartheit und dadurch, dass er nicht überall gleichmässig im Entoderm entwickelt ist. Dass wir es in beiden Befunden mit entodermalen Nervenfibrillen zu thun haben, wird aus wei- teren Beobachtungen, die uns andere Körperstellen geliefert haben, mit noch grösserer Sicherheit hervorgehen. Die vom Geisselepithel ausgekleidete Höhlung des Tentakels communicirt theils nach abwärts durch eine weite Oeffnung mit dem coelenterischen Hohlraumsystem des Körpers, theils besitzt sie noch eine kleinere Nebenöffnung, welche direct nach Aussen führt. Schon den älteren Bearbeitern der Actinien- Anatomie war dies bekannt. Delle Chiaje (8 p. 232) beobachtete, dass an den Spitzen der Tentakeln Wasser in den Körper aufgenommen und auch wieder ausgestossen werden könne, und auch Rapp (36 p. 46) bemerkte, dass eine kleine Oeffnung vorhanden sei. Der Wider- spruch von Quatrefages (85 p. 96 Anm.), der die beschriebenen Löcher für künstlich und gewaltsam erzeugte Rissstellen glaubte erklären zu müssen, fand bei späteren Forschern, die sich mit den Actinien am eingehendsten beschäftigt haben, wie Hollard (22 p. 269), Gosse (18 p. 19), Milne Edwards (32 p. 17), Conta- rini (11 p. 15) keine Zustimmung. „Dass die Tentakeln an ihrer Spitze durchbohrt sind“ bemerkt Gosse „ist sicher“ und er führt als Ausnahmen nur solche Actinien an, die einen knopfförmigen Anhang an dem Tentakelende besitzen wie Corynactis und Caryo- phyllia. Zuletzt hat auch Heider bei Beobachtung mit der Lupe sich von der Existenz einer feinen Oeffnung überzeugt. Den ichersten Beweis für die Richtigkeit der alten Angabe Rapp’s baben wir selbst jetzt dadurch erhalten, dass wir Längsschnitte durch das in Glycerinleim eingebettete Tentakelende von Anthea und Sagartia anfertigten. An solchen sahen wir die Wandung von einer engen Oeffnung durchbohrt, an welcher Ektoderm und Ento- derm continuirlich in einander übergingen. Ferner zeigten uns die Schnitte, dass ein besonderer Sphincter, welchen Hollard und Gosse glaubten annehmen zu müssen, nicht vorhanden ist. Die Bedeutung der Tentakelporen wird sofort klar, wenn man die Lebenserscheinungen der Actinien beachtet. Bei den plötzlichen und gewaltsamen Contractionen des Körpers und nament- lich der Tentakeln wird die in letzteren enthaltene Flüssigkeit durch sie nach Aussen entleert. Wenn man eine Actinie rasch aus dem Wasser entfernt, kann man oft, wie dies auch von vielen Forschern berichtet wird, die Flüssigkeit in dünnen Strahlen aus den Tentakelporen mit Gewalt herausspritzen schen. Ob auf dem- selben Wege auch Seewasser in das Körperinnere wieder aufge- nommen werden kann, ist zwar wahrscheinlich, aber noch nicht durch Beobachtung nachgewiesen worden. Beim Uebergang der Tentakeln in die Mundscheibe behält das Entoderm seinen Character bei und wird vorwiegend von Epithelmuskelzellen gebildet, die zu den ektodermalen Radialmus- keln antagonistisch wirken, da ihre Faserrichtung eine circuläre, die Mundöffnung umkreisende, ist. Im Allgemeinen ist hier die entodermale Musculatur etwas stärker als an den Tentakeln; die Oberfläche der Stützlamelle hat sich nämlich in kleinere und grössere Falten erhoben, deren beide Seiten von Muskelfasern be- deckt sind. Zum Schluss unserer Beschreibung des Entoderms bleibt uns noch ein eigenthümliches Verhalten hervorzuheben, durch welches sich die Epithelmuskelzellen mancher Actinien auszeichnen. Unter den von uns untersuchten Arten kommen bei Anthea cereus, Anthea cinerea und Adamsia diaphana fast in allen Epithelmuskelzellen kleine rundliche Körper vor, welche entweder gelb oder bräunlich gefärbt sind. Da nach unserer Ansicht die fraglichen Körper keine normalen Bestandtheile der Actiniengewebe, sondern para- sitische Orgarismen sind, so haben wir sie in der Schilderung bisher übergangen, und wollen sie jetzt noch in einem besonderen Abschnitt besprechen als: Die gelben Zellen im Körper der Actinien. Durchschnitte durch die Tentakeln (Taf. III, Fig. 5) oder die Mundscheibe von Anthea etc. verglichen mit den Befunden, welche von Sagartia und Tealia (Taf. II, Fig. 6) geschildert wurden, bie- ten einen sehr fremdartigen Anblick dar; von einer Zusammen- setzung des Entoderms (en) aus cylindrischen Zellen ist wenig zu bemerken, vielmehr scheint es, als liege an der Innenseite der Stütz- lamelle eine continuirliche Protoplasmalage, die einzelne kleine Kerne einschliesst und nach Innen mit Flimmern bedeckt ist. Was aber den fremdartigen Anblick hauptsächlich veranlasst, das sind die gefärbten Körper (y), welche das ganze Entoderm von = A der Muskellamelle bis zur fimmernden Innenfläche dicht erfüllen und die Zellengrenzen fast vollständig unkenntlich machen. Die Körper sind kuglig und alle nahezu von gleicher Grösse, indem ihr Durchmesser sich auf 7—10 u beläuft (Taf. III Fig. 13). Von dem umgebenden Protoplasma setzen sie sich scharf ab, was daher rührt, dass sie von einer deutlich doppelt contourirten hellen glatten Membran umgeben sind. Sie sind leicht zu‘isoliren (Fig 13, 3), wenn man das Entoderm eines frischen Tentakels in Seewasser ausdrückt, sie behalten alsdann ihre Form bei und bleiben auch noch lange Zeit in der feuchten Kammer ganz unverändert. Ihr Inhalt ist mit zahlreichen kleinen und grossen Körnern versehen, die bei Adamsia diaphana braungelb, bei Anthea mehr gelblich- grün gefärbt sind. Bei Anwendung von Farbstoffen, sei es Carmin oder Haematoxylin, wird ein Kern als kleine gefärbte Stelle zwi- schen den Pigmentkörnchen sichtbar. Nicht selten sind auch solche Körper aufzufinden, deren Inhalt in 2 Hälften zerfallen ist, welche wie 2 Halbkugeln aneinander liegen (Taf. III Fig. 13, 2) und da wo sie sich gegenseitig berühren, von der sie einhüllenden ge- meinsamen Membran sich etwas zurückgezogen haben. Carmin oder Hämatoxylin lassen hier in jeder Hälfte einen kleinen Kern deutlich werden. Die gelben Zellen sind es, welche die Färbung mancher Actinienarten bedingen. Die gelbgrüne Färbung der An- thea, die braune der Adamsia wird nicht durch Farbstoffe im Ektoderm und in der Stützlamelle, sondern einzig und allein durch das mit den kugligen Körpern beladene Entoderm verursacht. Daher sind auch bei anderen Actinien, denen die gefärbten Körper fehlen, so z. B. bei Sagartia parasitica die Tentakeln im ausgedehnten Zustand vollkommen durchscheinend. Zu den histologischen Elementartheilen des Entoderms stehen die gelben Zellen in einem lockeren Zusammenhang, worüber Ma- cerationspräparate den besten Aufschluss geben. Wie bei Sagartia, isolirt man auch hier wieder durch Zerzupfen zahlreiche mit je einer Muskelfaser verbundene Entodermzellen, welche den von Sa- gartia beschriebenen zum kleineren Theil gleichen, zum grösseren Theil aber in ihrer Form, je nachdem sie mehr oder weniger gelbe Zellen einschliessen, modifieirt sind. Die Modifikation ist gering- fügig bei der Gegenwart von nur einem gefärbten Körper (Taf. III Fig 13, 5); wenn deren aber drei oder mehr vorhanden sind, dann hat die Epithelmuskelzelle ihre ursprüngliche Gestalt ganz ver- loren (Fig. 13, ı, 6); sie ist bedeutend vergrössert, gleichsam auf- gebläht; ihr Protoplasma bildet nur noch dünne Scheidewände 2. —. um die gedrängt aneinanderstossenden gelben Körper, welche in Folge dessen auch leicht aus den dünnwandigen Vacuolen, in denen sie liegen, bei der Maceration herausfallen. Derartige Zellen sind schwer vollständig zu isoliren. Gewöhnlich erhält man nur Trümmer (Fig. 15, ı) von ihnen in Gestalt eines protoplasmatischen Ge- rüstes, dessen glatter Endfläche eine Geissel aufsitzt und dessen Vacuolen zum Theil mit gelben Zellen erfüllt, zum Theil durch den Ausfall derselben entleert sind. Welche Bedeutung kommt nun den so auffällig beschaffenen Bildungen im Organismus der Actinien zu? Heider (21 p. 355), welcher sie gleichfalls bei Sagartia troglodytes beobachtet hat, nennt sie Pigmentkörner, vergleicht sie den von Kleinenberg im Entoderm von Hydra aufgefundenen Concretionen und lässt sie wie diese zu der Nahrungsaufnahme in Beziehung stehen. Er be- schreibt sie als runde, meist mit doppeltem scharfem Contour und grobkörnigem dunkelbraunem Inhalt versehene Körper. Mit Hei- der’s Deutung lässt es sich nicht vereinbaren, dass die fraglichen Gebilde eine eigene Membran und einen eigenen Kern besitzen und sich sogar durch Theilung vermehren, wie man aus dem Vor- kommen zweier gekernter Hälften in einer gemeinsamen Hülle schlies- sen kann. Alles dies rief bei ihrer Untersuchung schon früh in uns den Gedanken wach, es möchten die gelben Zellen über- haupt nicht normale Bestandtheile der Epithelmus- kelzellen, sondern eingewanderte und dann üppig ge- deihende parasitische Bildungen sein. Zu Gunsten die- ser Ansicht scheinen uns noch folgende drei Punkte zu sprechen, auf die wir bei weiterem Nachdenken aufmerksam wurden: 1. das Verhalten der gelben Zellen ausserhalb des Körpers, 2. ihre Verbreitungsweise bei den Actinien, 3. ihre Aehnlichkeit mit den gelben Zellen der Radiolarien. Zum ersten Punkt ist zu bemerken, dass die gelben Zellen sich auch im Schleime finden, welcher von den Actinien reichlich, namentlich wenn sie in Aquarien unter ungünstigen Verhältnissen sind, abgeschieden wird. In den Schleimfetzen leben sie nicht allein unversehrt weiter, sondern sie scheinen sich sogar durch Theilung noch weiter zu vermehren. Wenigstens beobachtet man jetzt häufiger, dass v®n einer gemeinsamen Hülle zwei Hälften ein- geschlossen werden. Das Gleiche tritt ein, wenn Actinien abster- ben. Während die Epithelmuskel-Zellen zerfallen, bleiben von dem Auflösungsprozess die in ihnen enthaltenen Körper ganz unberührt; das würde bei Concretionen oder Pigmentkörnern, überhaupt bei derartigen Zellproducten wohl schwerlich der Fall sein. Ein Ver- such, die gelben Zellen zu cultiviren, misslang uns, wobei freilich zu berücksichtigen ist, dass wir mit dem Nachweis des Nervensy- stems vollauf beschäftigt, dem uns ferner liegenden Gegenstand weniger Aufmerksamkeit schenken konnten. Von Wichtigkeit ist zweitens die Art und Weise, wie die gel- ben Zellen bei den Actinien verbreitet sind. Wir untersuchten da- rauf die verschiedensten Arten, deren wir habhaft werden konnten, und kamen so zu dem folgenden Ergebniss: Bei Anthea cereus, Anth. einerea, Adamsia diaphana und bei Actinia aurantiaca ist das gesammte Entoderm von den Tentakelspitzen bis zur Fussscheibe, mit Ausnahme weniger Stellen, die bei der Besprechung der Sep- ten noch namhaft gemacht werden sollen, dicht angefüllt von den rundlichen Körpern, die entweder von einer gelbgrünlichen oder bei andern Arten von einer gelbbraunen Farbe sind. Den genannten Actinien schliesst sich nach den Angaben von Heider Sagartia troglodytes an, bei welcher ebenfalls jede Entodermzelle, wie un- ser Autor bemerkt, in grösserer oder geringerer Menge runde Pigmentkörner enthält, über deren Identität mit den von uns für parasitisch gehaltenen Elementen kein Zweifel bestehen kann. Bei andern Fleischpolypen, man erkennt dies schon häufig an der Durch- sichtigkeit ihrer Tentakel, wurden die gefärbten Körper vermisst, bei Actinia mesembryanthemum, Tealia crassicornis, Actinoloba dianthus, Edwardsia und 2 Cerianthusarten. Auch Sagartia pa- rasitica können wir hierher rechnen. Denn bei einigen Exempla- ren, die wir auf Querschnitten untersuchten, stiessen uns nur hier und da ganz sporadisch im Entoderm einige braun pigmentirte Körper auf. Die nachgewiesene Verbreitungsweise scheint uns wenig dafür zu sprechen, dass die gelben Zellen normale Bestand- theile der Actiniengewebe sind. Wie käme es sonst, dass sie bei einzelnen Arten im ganzen Entoderm verbreitet sind, bei an- dern nahe verwandten Arten ganz fehlen, oder was noch uner- klärlicher ist, nur ganz sporadisch aufgefunden werden. Dagegen sind dies Erscheinungen, welche bei der Verbreitung parasitischer Organismen ganz gewöhnlich zur Beobachtung gelangen. Be- kanntlich geben von nahe verwandten Thier- Arten einige eine günstige Wohnstätte für fremde Eindringlinge ab, während andere wieder aus geringfügigen und schwer fest zu stellenden Ursachen gegen dieselben Immunität besitzen. Bei der Beantwortung der von uns aufgeworfenen Frage kommt endlich noch der dritte Punkt in Betracht, dass die ge- färbten Körper der Actinien den gelben Zellen der Radiolarien zum Verwechseln ähnlich sind. Die letzteren haben ja ebenfalls eine feste Membran, einen gelbgefärbten, protoplasmatischen In- halt und in diesem einen runden, homogenen Kern, sie erreichen einen Durchmesser von S—12 u, vermehren sich, wie häufig zu sehen ist, durch Quertheilung und bleiben wohl erhalten, wenn das Radiolar abstirbt und zerfällt. Wegen dieser Eigenschaften erklärte schon Cienkowsky wohl mit Recht die gelben Zellen der Radiolarien für niederste pflanzliche Parasiten und er unterstützte seine Ansicht auch noch durch die Beobachtung, dass die gelben Zellen, wenn sie auf dem Objectträger in der feuchten Kammer gezüchtet werden, ihre Hülle nach einiger Zeit verlassen und in einen amöboiden Zustand übergehen. Wenn wir jetzt zur Beurtheilung der gelben Zellen der Ac- tinien alle angeführten Verhältnisse abwägen, das Vorhandensein einer doppelt contourirten resistenten Membran um den mit Pig- mentkörnchen versehenen protoplasmatischen Inhalt, das Vorkom- men eines tingirbaren Kerns, ihre Vermehrungsweise durch Zwei- theilung, ihre Widerstandskraft beim Zerfall der Actiniengewebe, ihre Vertheilung auf die einzelnen Arten, endlich ihre Aehnlich- keit mit den gelben Zellen der Radiolarien, so scheint uns die Ansicht, dass wir es auch hier mit Parasiten zu thun haben, kaum noch zweifelhaft sein zu können. Von besonderem Interesse ist dann in unserem Fall die Erscheinung, dass die Parasiten der Actinien sich in die Entodermzellen selbst einnisten und obwohl sie dieselben oft in grosser Anzahl erfüllen, ihr Leben und ihre Function nicht zu gefährden scheinen. Wohin gehören nun aber die gelben Zellen, wenn wir sie nä- her classificiren sollen? Zur Beantwortung dieser Frage haben wir einige mikrochemische Reactionen vorgenommen, um zu Se- hen, ob Substanzen vorkommen, die für den pflanzlichen Stoffwech- sel characteristisch sind. Dabei gelang es uns nicht durch Jod- zusatz Stärke nachzuweisen, welche in den gelben Zellen der Ra- diolarien durch Haeckel aufgefunden worden ist. Um ferner die chemische Beschaffenheit der Membran festzustellen, behandelten wir isolirte runde Körper sowohl mit Chlorzinkjod als auch mit Jod- schwefelsäure in der bei den Botanikern üblichen Weise. Die Membran nahm nach einiger Zeit einen bläulichen Schimmer an, eine ganz überzeugende Reaction trat aber nicht ein. Immer- hin möchte in Anbetracht der Kleinheit des Objectes und der nicht völlig sicheren Wirkungsweise der beiden Reagentien das 2 ae erreichte Resultat schon dafür sprechen, dass die Membran von Cellulose gebildet ist. Die gelben Zellen der Actinien sind daher wahrscheinlich niederste einzellige Algen. II. Abschnitt. Das Mauerblatt und die Fussscheibe. In derselben Weise wie Mundscheibe und Tentakeln anato- misch zusammengehören, zeigen uns auch Mauerblatt und Fuss- scheibe eine nähere Verwandtschaft in ihrem feineren Bau. Wir be- sprechen sie daher wieder in einem Abschnitt gemeinsam, verweilen zunächst bei den allgemeinen histologischen Verhältnissen und wer- den dann zu der getrennten Beschreibung dreier Organe übergehen, die bei manchen Actinien sich am Mauerblatte noch besonders ent- wickeln, 1) des Rötteken’schen Ringmuskels, 2) der Randsäckchen und 5) der Cinclides. 1) Das Ektoderm. Von den 3 Hauptschichten des Körpers erfährt das Ektoderm, wenn es vom Rand der Mundscheibe auf das Mauerblatt übertritt, in seiner histologischen Structur bedeutende Umbildungen. Während es an den im vorigen Kapitel besproche- nen Organen (Taf. II Fig. 5 u. 7) aus einer deutlich unterscheid- baren Epithel- Nerven- und Muskelschicht besteht, wird es vom obern Rand des Mauerblattes an nur einschichtig (Taf. III Fig. 8, Taf. II Fig. 4 u. 5). Es schwinden plötzlich die ektodermalen Muskelfasern und mit ihnen schwindet auf Durchschnitten die Nervenschicht. Damit stimmt auch die Angabe von Heider (21 p. 401) überein, dass dem Mauerblatt die Interbasalsubstanz fehle. Gleichwohl ist es uns an Zerzupfungspräparaten noch gelungen eine Strecke nach abwärts vom Tentakelkranz Züge feiner Nervenfibrillen wahrzunehmen; noch weiter nach der Basis zu war uns auch dieser Nachweis nicht mehr möglich, woraus wir übrigens nicht schlies- sen möchten, dass Nervenfibrillen hier ganz fehlen. Denn gegen äussere Reize ist auch der untere Theil des Mauerblattes und die Fussscheibe, freilich nur in einem geringen Grade, empfindlich. Hand in Hand mit der Vereinfachung seiner Schichtenfolge ge- winnt das Ektoderm auch einen anderen histologischen Character. Es nehmen die Nessel- und die Sinneszellen, welche am Tentakel . und an der Mundscheibe so zahlreich nachgewiesen werden konn- ten, an Menge ab, dagegen vermehren sich die Flimmer- und Drü- senzellen (d!). Erstere können wieder, wenn die Actinien sich stark contrahirt haben, die Gestalt von langen Fasern annehmen, die sich am flimmertragenden Ende, das in Osmiumsäure dunk- ei A ler geschwärzt ist, verbreitern und an der Basis eine kleine Verdickung zum Ansatz an das Stützblatt darbieten. (Taf. III Fig. 9, ı, 2, 4). Darauf mag ces zurückzuführen sein, dass man auf Durchschnitten den Anblick erhält, als ob zwischen Epithel und Stützlamelle eine sehr feine Faserlage sich einschöbe. (Taf. III Fig. 8). Auch Heider gedenkt dieses Bildes als einer feinen senkrechten Strichelung an der Basis der Ektodermzellen. Die einzelligen Drüsen sind je nach der Höhe des Epi- thels bald becherförmige, bald langgestreckte, nach der Periphe- rie kolbenartig verdickte Elemente, die überall vertheilt, hie und da massenhafter angehäuft sind. (Taf. II Fig. 5, Taf. II Fig. 8d, Fig. 9 3). Sie umschliessen geringe Reste von feinkörni- sem Protoplasma und eine glasartig durchscheinende Substanz. Sie liefern den Schleim, der bei allen Actinien, namentlich nach vorausgegangener Reizung, die Oberfläche überzieht und sich in Fetzen abstreifen lässt. Auf Durchschnitten erscheinen die Schleim- drüsen als helle Räume zwischen den dunkleren fadenartigen Flim- merzellen, bei Haematoxylinfärbung werden sie blau tingirt. 2) Das Mesoderm. Das Mesoderm erreicht am Mauerblatt und an der Fussscheibe seine bedeutendste Dicke. Namentlich gilt das für Sagartia parasitica, bei welcher die genannten Theile eine lederartige Consistenz gewinnen. Bei Betrachtung dünner Flächenschnitte sieht man wieder das Mesoderm aus zahlreichen Lagen von Fibrillen bestehen, die in jeder Lage parallel angeordnet sind und sich abwechselnd unter rechtem Winkel kreuzend bald lon- gitudinal bald quer verlaufen. Dabei verflechten sie sich so innig, dass es nicht möglich ist die Stützlamelle in feine Häutchen zu zer- zupfen. Die zahlreich vorhandenen Bindegewebszellen sind bei Sagar- tia parasitica, namentlich nach der Oberfläche zu, mit einzelnen Pigmentkörnchen erfüllt, und rührt daher die braune Färbung, welche dem Mauerblatt und der Fussscheibe dieser Art zukommt. Nach der Körperhöhle zu ist die Stützlamelle in zahlreiche theils nie- dere theils höhere Falten erhoben, von denen die letzteren noch mit secundären Fältchen besetzt sein können (Taf. III Fig. 18). Die Falten verlaufen am Mauerblatt und an der Fussscheibe circu- lär. Heider, der dieselben gleichfalls abbildet und beschreibt, lässt es dahin gestellt, in wie weit sie auf Rechnung der Con- traction des Thieres zu setzen seien. Da wir indessen die Fal- tung auch an ganz erschlafften Sagartien aufgefunden haben, kann es nicht zweifelhaft sein, dass hier eine normale und nicht un- Ra. WEN bedeutende Oberflächenvergrösserung der inneren Mesodermwand vorliegt. 3) Das Entoderm. Die Faltenbildung der Stützlamelle steht in Zusammenhang mit der Entwickelung des Entoderms, welches im Ganzen denselben Bau wie an den Tentakeln und der Mundscheibe aufweist und neben Drüsenzellen vorwiegend von Epithelmuskel- zellen gebildet wird. Die letzteren sind bei Anthea, Adamsia etc. mit den gelben parasitischen Zellen wieder dicht beladen. Die glatten Muskelfasern, die wir durch Maceration auch hier im Zu- sammenhang mit Epithelzellen dargestellt haben, liegen in einfa- cher Schicht den Faltenblättern der Stützlamelle auf, durch deren Entwicklung für ihre Anbildung mehr Raum geschaffen worden ist, und verlaufen eirculär in gleicher Richtung mit ihnen. Man durchschneidet daher die Muskelfasern (m) der Quere nach, wenn man Längsschnitte durch das Mauerblatt und Radialschnitte durch die Fussscheibe anfertigt. Ueber den Bau der Muskulatur von Mauerblatt und Fuss- scheibe haben ältere Forscher wie Milne Edwards, Hollard, Gosse etc. keine richtigen Vorstellungen gehabt, was auch nicht möglich war, so lange ihnen die Existenz einer Stützlamelle im Körper der Actinien unbekannt blieb; sie Alle sprechen irriger Weise von 2 Muskellagen, einer äusseren transversalen und einer inneren longitudinalen. Schneider und Rötteken (33) haben zuerst die richtige Angabe gemacht, dass im Fussblatt und in der Lei- beswand ausschliesslich Ringfasern verlaufen. Heider (21 p. 401, 406) gedenkt in seiner Arbeit nur der Muskulatur des Mauer- blattes, stellt dagegen mit Unrecht die Gegenwart einer solchen an der Fussscheibe in Abrede; ferner geben seine Figuren in das Ver- hältniss der entodermalen Muskulatur zu dem Ansatz der Septen keinen vollständigen Einblick. Nach Heider scheint es, als ob die Ringmuskulatur unter dem Ansatz der Septen sich ungestört weiter fortsetze. A priori sollte man gerade das Gegentheil erwarten, da wie auch Heider’s Ansicht ist, die Septen Fortsetzungen vom Mesoderm und Entoderm der Körperwandungen sind. Man sollte daher erwarten, dass am Ansatz eines jeden Septum die entoder- male Muskulatur unterbrochen und in so viel Streifen als Septen vorhanden sind, zerlegt sei. Weder das eine noch das andere entspricht den wirklichen Verhältnissen vollständig. Wenn man die Körperwand gerade am Ansatz eines Septum in longitudina- ler Richtung durchschneidet (Taf. IH Fig. 1), so gewahrt man, dass das Mesoderm der Körperwand (M) und der Septen (S) in De einander übergehen. Dabei fallen stärkere Züge von Bindegewebs- Fasern auf, welche radial die Körperwand durchsetzend in die Septen hineinstrahlen. Der mesodermale Zusammenhang ist aber kein allseitiger und vollständiger, da sich in der Stützlamelle der Septen an ihrem Ansatze eine Reihe von kleinen Oeffnungen vorfindet, durch welche die entodermale Muskulatur bündelweise hindurchtritt (m). Die Mitte der Bündel wird vom Protoplasma der Muskelzellen mit ihren Kernen eingenommen, in der Periphe- rie liegen die querdurchschnittenen Muskelfasern. Durch eine der- artige Durchwachsung wird ein doppelter Zusammenhang ermög- licht, einmal der einzelnen Abschnitte der entodermalen Ringmus- kulatur und zweitens des Mesoderms der Septen und der Körper- wand. Dem entsprechend fallen auch die Bilder von Schnitten senk- recht zum Ansatz der Septen verschieden aus (Taf. III Fig. 4); bald sieht man die Septen von der Körperwand durch die Ring- muskulatur getrennt, bald die Ringmuskulatur durch die Stützla- melle der Septen in ihrer Continuität unterbrochen. Bei einer wie es scheint kleinen Anzahl von Actinien erfährt die entodermale Muskulatur an einer beschränkten Stelle eine ganz aussergewöhnlich mächtige Entwicklung und es entsteht so ein besonderes Organ, zu dessen Beschreibung wir jetzt über- sehen wollen. Der Rötteken’sche Ringmuskel, In der vorläufigen Mittheilung von Schneider und Rötte- ken (38) findet sich die kurze Bemerkung, dass „bei einer An- zahl von Actinien sich unterhalb des Peristoms die Ringfasern zu einem starken Ringmuskel anhäufen, der entweder als diffuser Ringmuskel ganz in der Leibeswand eingebettet ist, oder als vorspringender Ringmuskel nach Innen als ein Wulst in die Kammern vorragt.“ Durch die Freundlichkeit des Herrn Röt- teken erhielten wir Gelegenheit uns auch mit diesen beiden Bil- dungen bei Tealia und bei Actinoloba bekannt zu machen. Bei Tealia (Taf. II Fig. Tr) springt, wie man an einem Längsschnitt durch ein ganzes Thier schon ohne Vergrösserung sehen kann, ein starker Wulst vom Mauerblatt in den coelenterischen Hohl- raum vor und bildet um diesen in geringer Entfernung unterhalb der Tentakeln einen geschlossenen Ring, der die Ansatzstellen aller einzelnen Septen durchbohrt. Bei starker Vergrösserung untersucht, zeigt uns der Querschnitt durch den Ringwulst, der nur längs eines schmalen Streifens mit dem Mauerblatt zusammenhängt, ein a. sehr zierliches Bild (Taf. II Fig. 9). Seine Mitte wird durch einen Bindegewebsstrang (s) eingenommen, der sich mittelst einer dünnen Leiste an die Stützlamelle des Mauerblattes ansetzt. Von der Oberfläche des Bindegewebsstranges entspringen nach allen Seiten äusserst dünne aber hohe Bindegewebsblätter, die auf ihren beiden Seiten wieder mit secundären und tertiären Blättchen be- setzt sind und sich insgesammt wie die Blätter eines Buches dicht aneinanderlegen. Auf ihrer Oberfläche werden die radiär um eine gemeinsame Axe angeordneten Bindegewebsblätter von Muskelfasern bedeckt, die eirculär in der Richtung des Ringwul- stes verlaufen und auf dem Querschnitt als glänzende Körnchen zu beiden Seiten der Stützlamellen gesehen werden. Auf seiner freien Fläche wird der so complieirt gebaute Wulst vom entoderma- len Epithel glatt überzogen, von jenen Stellen abgesehen, wo er durch die Septen hindurchtritt. Hier fehlt der epitheliale Ueber- zug und es gehen die Stützblätter der Muskulatur an ihren freien Enden continuirlich in die bindegewebige Stützlamelle der Septen über. Um die Schilderung zu vervollständigen ist noch hervor- zuheben, dass in dem centralen Bindegewebsstrang an einzelnen Stellen noch Bündel von Muskelfasern eingebettet sind, die in ähnlicher Weise wie am Tentakel von Tealia von der epithelialen Oberfläche ausgeschieden und mesodermal geworden sind. Der soeben beschriebene Muskel gehört dem System der entodermalen Ringmuskulatur an; er ist ein kleiner Theil derselben, welcher sich nach dem schon mehrfach wahrgenommenen Prineip durch Faltenbildung mächtig entwickelt hat und zu einem besonders un- terscheidbaren Organe geworden ist. Seine Function aber beruht darin, über die sensiblen Theile des Actinienkörpers, über die Mundscheibe und die Tentakeln, wenn sie bei Beunruhigung des Thieres eingeschlagen werden, noch das derbere Mauerblatt schüt- zend zusammenzuziehen. Denselben Zwecken dient der von Rötteken gleichfalls zu- erst beobachtete diffuse Ringmuskel der Leibeswand, den wir bei Actinoloba Dianthus untersucht haben. Auch hier kann man schon mit unbewaffnetem Auge auf Längsschnitten eine verdickte Stelle in der Leibeswand (Taf. II Fig. 1 r) in einiger Entfer- nung ausserhalb des Tentakelkranzes bemerken. Dieselbe zeigt aber bei genauerer Untersuchung einen anderen Bau als bei Tealia (Taf. II Fig. 11); sie besteht aus einem Stroma von stärkeren und schwächeren Bindegewebsbalken, die zu einem Netzwerk in der Art verbunden sind, dass die stärkeren Balken senkrecht zur Oberfläche der Stützlamelle verlaufen und durch die dünneren Quer- bälkchen in unregelmässiger Weise zusammenhängen. Die Lücken des Netzwerkes werden von der Muskulatur ausgefüllt. Ueberall sieht man dem bindegewebigen Gerüste glänzende Körner, die durehschnittenen eirculär verlaufenden Muskelfasern, anliegen, und nach Innen von ihnen bemerkt man eine körnige Substanz, in welcher bei dem schlechten Erhaltungsgrad des Untersuchungsob- jectes besondere Muskelkerne nicht mehr zu erkennen waren. Das Bindegewebsnetz wird, wie überhaupt die Stützsubstanz von Actino- loba, von ziemlich derben und starken Fasern gebildet. Der Name diffuser Ringmuskel der Leibeswand ist für die ganze Bildung nicht unpassend gewählt worden. Es hat hier ein ähnlicher Pro- cess wie bei Tealia stattgefunden; während aber bei letzterer die Ringmuskulatur in ihrer oberflächlichen Lage zum grossen Theil verblieben ist, hat sie sich bei Dianthus von der Oberfläche bei dem Einfaltungprocess abgeschnürt und ist — wir sahen dasselbe schon am Tentakel von Tealia eintreten — in die Stützsubstanz des Mauerblattes hineingewuchert, mit einem Wort, der stark ent- wickelte dem Entoderm entstammende Ringmuskel von Actinoloba ist mesodermal geworden. Bei den anderen von uns untersuchten Actinienarten war ein besonderer Ringmuskel nicht vorhanden; in wiefern er sonst noch verbreitet ist, wäre von Interesse zu wissen, da sich vielleicht die Einrichtung in systematischer Hinsicht verwerthen lässt. Die Randsäckchen. Bourses marginales (Hollard.). Ein zweites Organ, welches nur einer kleinen Anzahl von Actinien zukömmt, sind die Randsäckchen, welche im oberen Theil des Mauerblattes, dicht unter dem äusseren Kranz der Tentakeln, einen Kreis von kleinen kugligen Hervorragungen bilden. Am be- sten bekannt sind dieselben von der weit verbreiteten Actinia me- sembryanthemum, bei welcher sie durch eine lebhafte blaue Farbe sofort in die Augen fallen. Wohl wegen dieses Umstandes na- mentlich haben sie schon öfters das Interesse der Naturforscher auf sich gezogen, sind öfters der Gegenstand besonderer Unter- suchungen geworden und haben hierdurch und durch die verschie- denen Deutungen, welche ihnen zu Theil geworden sind, eine ge- wisse Rolle in der Actinienliteratur gespielt. Während Rapp (36 p. 52) in seiner mehrfach eitirten Ab- handlung sich auf die einfache Bemerkung beschränkt, dass bei Actinia mesembryanthemum am Rand der Scheibe ein Kreis von O0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 4 ee hellblauen Knöpfchen angebracht ist, haben Milne Edwards und Haime (32 p. 239—240) zum ersten Male eine genauere Un- tersuchung angestellt und gefunden, dass die Knöpfchen kleine Säckchen sind, welche mit den Interseptalräumen communiciren und durch zahlreiche Nesselzellen von zweierlei Art ausgezeichnet sind, von welchen die einen einen Spiralfaden, die andern nur eine Längslinie in ihrem Innern erkennen lassen. Sie nennen die Ge- bilde bourses chromatophores oder tuberceules calicinaux. Hol- lard (22 p. 272) widmet ihnen darauf in seiner Monographie einen besondern Abschnitt, gibt ihnen den später gebräuchlich gewor- denen Namen bourses marginales und findet gleichfalls ihr Haupt- characteristicum in der beträchtlichen Entwicklung der Nessel- kapseln. Dabei wirft er die Frage nach der Function der Organe auf und spricht selbst die Vermuthung aus, dass die bourses mar- sinales bei ihrer peripheren Lage, ihrer lebhaften Färbung, dem Volumen und der grossen Durchsichtigkeit ihrer Kapseln „eine phy- siologische Beziehung zu der Wirkung des Lichtes“ haben möch- ten. Auch Gosse (18 p. 171) ist der Ansicht, dass ihnen ohne Zweifel irgend eine wichtige Function zukommen müsse, hält sie aber wegen ihres Reichthums an Nesselzellen eher für Schutzor- gane, welche den Mangel der Acontien zu ersetzen bestimmt sind. Die Vermuthung Hollard’s schien sich in der Neuzeit durch 3 Arbeiten bewahrheiten zu sollen. In der vorläufigen Mitthei- lung von Schneider und Rötteken (33) wird uns berichtet, dass die sogenannten Bourses marginales unzweifelhaft Sinnesor- gane und zwar zusammengesetzte Augen sind, dass sie den Bau einer Retina besitzen und folgende Schichten unterscheiden lassen : 1) zu äusserst eine Cuticularschicht, welche durch zahlreiche Po- renkanäle in Stäbchen zerfällt; 2) eine Schicht stark lichtbrechen- der Kugeln, die man als Linsen betrachten kann; 3) Zapfen, be- stehend aus hohlen, stark lichtbrechenden, quergestreiften, an den Enden abgerundeten Cylindern oder Prismen, die man früher wahr- scheinlich mit Nesselkapseln verwechselt hat; 4) eine körnig-fase- rige Schicht, welche noch die Zwischenräume der Zapfen ausfüllt; 5) eine durch Carmin sich tief färbende Schicht, welche zahlreiche äusserst feine Fasern und spindelförmige Zellen, wahrscheinlich Ner- venfasern und Nervenzellen enthält; 6) die Muskelschicht; 7) das Endothel. Bald darauf erschien Dana’s Werk (12 p. 39) über Corallen, in welchem die Bourses marginales als eine Reihe von Augen bezeichnet werden, welche nach aussen von den Tenta- keln wie ein Halsband um den Körper herumgelegt und mit Kry- a stalllinsen und einem Nervus opticus versehen sind, welcher letz- tere freilich isolirt und nicht mit einem Nervenring wie bei den höheren Cölenteraten verbunden ist. Und wieder ein Jahr später erfuhren alle diese Angaben eine Bestätigung und eine Erweite- rung durch den Engländer Duncan (15), der bei den Actinien auch ein Nervensystem glaubte aufgefunden zu haben. Bei der Leetüre seiner kurzen Abhandlung ist es selbst für den Sachver- ständigen schwer sich eine Vorstellung davon zu machen, was für Bilder Duncan gesehen hat, so unverständlich ist seine Beschrei- bung und so schlecht sind seine auf 2 Tafeln beigefügten Abbil- dungen. Den Nesselkapseln früherer Autoren, den Zapfen Röt- teken’s, legt er den Namen der Rötteken’schen Körperchen bei und unterscheidet ausserdem noch dem Franzosen Haime zu Ehren besondere Haime’sche Körperchen, die nach unserer Ansicht nichts Anderes als die Drüsenzellen sein können. Die Bedeutung der Schleim- und Nesselzellen, der Haime’schen und Rötteken’schen Körperchen, findet Duncan zuletzt darin, dass sie wegen ihrer besonderen Structureigenthümlichkeiten den Actinien die Lichtein- drücke vermitteln helfen. Indessen sollten die Bourses marginales sich nur wenige Jahre in ihrer Stellung als Sehorgane behaupten. Denn alsbald erschie- nen 2 Berichtigungen von Ludwig und von Korotneff. Lud- wig (31) erbrachte in den Göttinger gelehrten Nachrichten den Nachweis, dass „die in Stäbchen zerfallene Cutieularschicht“ Flim- merhaare, die „Zapfen“ in Wirklichkeit nichts Anderes als Nessel- kapseln, die Nervenfasern und Nervenzellen aber das fibrilläre Bindegewebe der Stützlamelle sind. Er selbst erblickt in den Bourses marginales nur unvollständig ausgebildete Tentakeln. Fast gleichzeitig mit Ludwig unterwarf Korotneff (26) das „Auge der Actinien‘“ einer histologischen Untersuchung und deckte den hier begangenen Irrthum auf. Nach seinen Untersuchungen hät- ten wir in den Randsäckchen der Actinien besondere Tastorgane vor uns. Korotneff isolirte die histologischen Elemente nach vorausgegangener Behandlung mit Osmiumsäure und erhielt hier- bei Ergebnisse, welche den Bau des Integumentes an dieser Stelle wesentlich anders erscheinen lassen, als wir ihn an an- dern Körpertheilen beschrieben haben. Er unterscheidet an den Bourses marginales ausser den Nesselkapseln mit ihren Kernen 1) senkrecht zur Oberfläche verlaufende Fibrillen, die glatt und glänzend sind und peripher mit einem Tasthaar zusammenhängen, und 2) spindelförmige Zellen, die theils zwischen den Nesselkap- 4* Baer; a seln, theils basalwärts von ihnen liegen, hüllenlos sind und mit den Fibrillen sich in der Weise verbinden, dass sich zwei bis drei je einer Fibrille anschmiegen. Hierzu bemerkt Korotneff, dass die Gegenwart einer Tastborste, welche die Aufnahme eines Ein- druckes erleichtert, einer Zelle, welche nach ihrer Lage einer Ganglienzelle verglichen werden kann, und einer Fibrille, welche die beiden Bildungen vereint, auf jeden Fall beweise, dass wir ein Sinnesorgan und zwar ein Tastorgan vor uns hätten. So weit der letzte Beobachter der Bourses marginales der Actinien. Ist nun der histologische Befund, wie ihn Korotneff darstellt, ein richtiger ? ist wirklich das Ektoderm hier so wesent- lich anders gebaut als an andern Körperstellen? Wir müssen dies in Abrede stellen! Zwar haben wir selbst die Organe, die in der Actinienliteratur so viel Verwirrung angeregt haben, bei Actinia mesembryanthemum nicht untersucht, wohl aber bei Anthea Ce- reus, bei welcher gleichfalls am oberen Rande des Mauerblattes kleine Randsäckchen vorkommen (Taf. II Fig. 3u). Da dieselben hier das gleiche schmutzig grüne Colorit, wie der gesammte Körper besitzen, haben sie sich der Beobachtung Gosse’s und anderer Forscher entzogen. Wie der in Taf. II Fig. 10 darge- stellte Horizontalschnitt zeigt, bedingen sie kleine knopfförmige Hervorragungen, deren innere Höhlung mit einem Interseptalraum communicirt. Von den 3 Hauptlagen, welche die Körperwand der Actinien zusammensetzen, haben Entoderm und Mesoderm ihre Beschaf- fenheit nicht verändert. Die Entodermzellen haben auch hier an ihrer Basis circulär angeordnete Muskelfasern ausgeschieden (Taf. II Fig. 13m) und bilden so eine Muskellamelle, die mit Un- recht von Korotneff in Abrede gestellt wird. Das Mesoderm (s) mit seinen Bindegewebszellen entspricht, wie schon Ludwig gezeigt hat, der von Rötteken beschriebenen Nervenschicht. Dagegen bietet das Ektoderm (ek) auf der Höhe der Randsäck- chen einen veränderten Anblick dar; es ist im Vergleich zur Um- gebung beträchtlich verdickt (Taf. II Fig. 10) und an seiner Ober- fläche mit Nesselkapseln so dicht beladen, dass eine gewöhnlich dicht an die andere zu liegen kommt. Die Nesselkapseln (ce), (die Zapfen des vermeintlichen Actinienauges, Duncan’s Rötte- ken’sche Körperchen), sind senkrecht zur Oberfläche gestellt und von zweierlei Art, wie bereits seit M. Edwards und Haime bekannt ist; die einen (Taf. II Fig. 15c!) sind ganz gerade ge- streckt, derbwandig und glänzend, die anderen geringer an Zahl lassen in ihrem Inneren, was bei ersteren nicht der Fall ist, deut- lich den aufgewundenen Spiralfaden erkennen (c?). Die Nessel- zellen, in welchen die Kapseln liegen, gehen nach abwärts wie auch sonst in einen feinen Faden über, nach aussen haben sie eine verdickte Cutieula (linsenförmigen Körper) ausgeschieden und tragen auf dieser Haare, welche für eine in Stäbchen zerfallene Cutieularschicht gehalten worden sind. Zweitens unterscheidet sich das Ektoderm der Randsäckchen noch dadurch von seiner Umgebung, dass dicht über der Stützlamelle wieder eine Nerven- schicht (Taf. II Fig. 10 u. 13 n) entwickelt ist, die an Durch- schnitten zumal von Osmiumpräparaten deutlich erkannt wird. Im Uebrigen aber besitzt das Ektoderm im Wesentlichen densel- ben Bau, wie anderwärts; es besteht mithin aus langen fadenför- migen Epithelzellen. Dieselben sind von Korotneff als Fibril- len, sowie ihre von körnigem Protoplasma umgebenen Kerne als spindelförmige Ganglienzellen beschrieben worden. Die falschen Bilder von Korotneff, nach denen 2—3 Kerne einer einzigen Fibrille anlagern, sind wohl dadurch entstanden, dass bei der Anwendung von Osmiumsäure schon eine Erhärtung des Epithels eingetreten war und in Folge dessen bei der Isolation nicht mehr vollständige Zellen, sondern verklebte Bruchstücke von mehre- ren Zellen erhalten wurden. In der Umgebung der Randsäckchen nimmt das Epithel an Höhe bald ab, die Nesselzellen werden spärlicher und an ihre Stelle treten einzellige, schlauch- oder becherförmige Schleimdrü- sen (d), deren Menge so beträchtlich ist, dass eine fast unmittel- bar an die andere angrenzt. (Taf. II Fig. 5.) Welche Bedeutung sollen wir jetzt den so viel discutirten Randsäckchen der Actinien beilegen? Ludwig erklärt sie für unvollständig ausgebildete Tentakeln. Dagegen ist aber einzuwen- den, dass die Randsäckchen nicht wie die Tentakeln Ausstülpun- gen der Mundscheibe, sondern des Mauerblattes sind, dass sie Radialfächern angehören, die schon mit ihrem eigenen Tentakel versehen sind, und dass ihnen endlich ihrer Genese gemäss auch die longitudinalen ektodermalen Muskelfasern fehlen. Sie sind daher morphologische Bildungen eigener Art. Wenn Korotneff dieselben als Tastorgane bezeichnet, so können wir ihm insofern beistimmen, als Sinneszellen, die fähig sind Tasteindrücke zu ver- mitteln, auch dieser Körperstelle gewiss nicht fehlen werden; aber wir fügen hinzu, dass bei einer solchen Deutung nicht die haupt- sächliche Function betont worden ist. Ohne Zweifel besteht der wich- ie 8 tigste Character der Randsäckchen in ihrem aussergewöhnlichen Reichthum an Nesselzellen; die Randsäckchen der Actinien sind daher in erster Linie Vertheidigungswaffen, es sind Nesselbat- terien, die am Rande des Mauerblattes, zumal wenn die Tenta- keln nach einwärts eingeschlagen sind, eine nicht unzweckmässige Lage erhalten haben. Ob sie zu dem Mangel der Acontien in einem Wechselverhältniss bei den Actinien stehen, wie Gosse vermuthet hat, ist ein Punkt, der durch weitere systematische Un- tersuchungen noch aufzuklären ist. Somit wären wir wieder zur alten, ursprünglichen Deutung von M. Edwards und Gosse zu- rückgekehrt. Die Poren des Mauerblattes. Cinclides (Gosse). Eine dritte Einrichtung am Mauerblatt, welche noch besonders in’s Auge gefasst werden soll, sind die gleichfalls nicht überall bei den Actinien auftretenden feinen Poren oder Cinclides, deren erste Erwähnung wir dem Tübinger Zoologen Rapp (36 p.47) ver- danken. Derselbe beobachtete an der Oberfläche des cylindrischen Leibes von Sagartia parasitica (Actinia effoeta) kleine Löcher, aus welchen er beim Drücken des Thieres Fäden, die er für Oviducte hielt, austreten und feine Wasserstrahlen hervorspritzen sah. Später wurden die Poren im Mauerblatt einiger Actinien von Contarini (11p.8 u.20), Agassiz (4 p. 678), Hollard (22 p. 279), Milne Edwards (32 p. 17) wieder kurz erwähnt. Eingehender aber beschäftigte sich mit ihnen zuerst Gosse (18 p. XXV—XXVII), der ihnen den besonderen Namen Cinclides gab und sie den Spira- cula der Insecten verglich. Bei kleinen Exemplaren von Sagartia dianthus und nivea, die er unter dem Mikroskop untersuchen konnte, beobachtete er die Cinclides etwa an jeder vierten Kammer und zwar zu drei bis vier in einer Linie übereinander. Bald waren sie zu einem schmalen Spalt verengt, bald mehr erweitert, und konnte er alsdann hier das Licht durch die Körperwand hindurch- scheinen sehen. Bei Reizung des Thieres schnellten 1 oder mehrere Nesselfäden aus den Cinclides hervor. Gegen diese Angaben Gosse’s hat indessen der neueste Beobachter der Actinien, Heider (21 p. 405), wieder Zweifel erhoben. Zwar sah er bei der von ihm untersuchten Sagartia troglodytes, wenn er sie aus dem Wasser herausnahm, durch das Mauerblatt oft Wasserstrahlen oder Me- senterialfilamente hervorquellen, er war aber nicht im Stande, die hierfür bestimmten Oeffnungen am getödteten Thiere aufzufinden; „selbst als er das Stück des Mauerblattes, aus dem ein Mesenterial- _ u filament hing, ausschnitt und nachdem es in Osmiumsäure gelegen zu Flächenschnitten verwendete, in der Hoffnung im Mesenterial- filamente eine Art Wegweiser zur Auffindung der Oeffnung, durch die es gedrungen, zu besitzen, fand er, dass ersteres nur noch an der Oberfläche haftete, also durch die starke Contraction abge- kniffen war, in der Substanz des Mauerblattes selbst aber nicht die Spur einer Oeffnung, überhaupt in der ganzen Fläche, auf der früher die Durchbohrung stattgefunden hatte, kein Zeichen einer solchen.“ Heider hält desshalb die Oeffnungen „wenigstens bei Sagartia für zufällige, durch die Druckdifferenz zwischen innen und aussen rein mechanisch herbeigeführte Berstungen der weichen Körperwand, indem das nur aus Zellen bestehende Ektoderm und das lockere Bindegewebe des Mesoderms schon einem geringen Drucke ebenso leicht nachgeben und die innen gelagerten Muskel- fasern auseinanderweichen können, als sie nach Behebung des Druckes wieder vollkommen sich aneinander zu lagern vermögen.“ Die von Heider gegebene Erklärung erscheint an sich schr unwahrscheinlich, wenn man erwägt, dass die Stützlamelle bei Sagartia parasitica von bedeutender Dicke ist und durchaus nicht jene lockere Beschaffenheit ihres Bindegewebes aufweist. Unsere eigenen Untersuchungen haben denn auch zu Ergebnissen geführt, durch welche die älteren Angaben von Rapp, Gosse etc. bestätigt und über allen Zweifel sicher gestellt werden. Bei Sagartia und Adamsia wird das Mauerblatt in seinem unteren Drittel von kleinen Höckern bedeckt, die in mehreren Reihen alternirend angeordnet die Stellen anzeigen, aus denen am lebenden Thiere Nesselwaffen hervorgeschleudert werden können. Schon wenn man an einer gehärteten Sagartia mit dem Rasirmesser einen Höcker halbirt, wird man bemerken, dass ein Kanal in die dicke Stützlamelle eindringt; aber vollkommen klar wird der Sachver- halt erst an feinen Durchschnitten, deren einer auf Taf. X Fig. 4 abgebildet worden ist. Die Stützlamelle erscheint hier im Bereiche des Höckers plötzlich verdünnt und nach Aussen uhrglasförmig - hervorgewölbt. Während in der Umgebung die Muskellamelle sich in Folge stärkerer Entwicklung in Falten gelegt hat, ist sie an der inneren Fläche der uhrglasförmigen Hervorwölbung selbst un- gefaltet und glatt. Auf der Höhe des Höckers wird die verdünnte Stützlamelle noch von einem sehr schmalen Kanal durchbohrt, an dessen Rand die innere und die äussere Epithellage des Körpers in einander übergehen. Die ektodermalen Ränder des Kanals sind als zwei schmale Falten nach Aussen lippenartig hervorgewulstet. Pe; me Da besondere Einrichtungen zum Oeffnen oder Schliessen des Spaltes nicht nachgewiesen werden konnten, wird seine grössere Weite oder Enge einfach von den verschiedenen Contractionszuständen der Leibeswand abhängen. Auf Grund der mitgetheilten Befunde kann es jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, dass wirklich bei einer Anzahl von Actinien in der Leibeswand besondere Oeffnun- gen vorkommen. Ihr Zweck besteht nun darin, dass durch sie im Innern des Körpers gelegene Vertheidigungswaffen, die Acontien, nach Aussen hervortreten können, worauf wir bei Besprechung der letzteren wieder zurückkommen werden. III. Abschnitt. Das Schlundrohr. Wie schon früher erwähnt wurde, hängt von der Mitte der Mundscheibe ein weiter Schlauch, das Schlundrohr, in den Körper fast bis zur Fussscheibe hinab und öffnet sich hier breit in den grossen coelenterischen Hohlraum. Obwohl diese Thatsache bei Zergliederung mit der Scheere so leicht festzustellen ist, haben doch gerade hierüber lange Zeit ganz irrthümliche Anschauungen geherrscht und kann man daraus ersehen, wie wenig Beobachtungs- gabe von den Forschern, die sich am Anfang dieses Jahrhunderts mit der Actinienanatomie beschäftigten, entwickelt wurde. Wahrscheinlich durch falsche Analogieschlüsse verleitet geben Spix (40 p. 447), Rapp (36 p. 46), Blainville (7 p. 62) und Gontarini (11 p. 14), Carpenter, Sharpey, Johnston und Rymer (citirt nach Cobbold. 10) an, dass das Schlundrohr oder der Darmcanal der Actinien an seinem unteren Ende geschlossen sei und daher wie ein Blindsack in die Körperhöhle hineinhinge. Den Hohlraum zwischen den Septen und in den Tentakeln er- klärten Einige für die Leibeshöhle, Andere, wie Blainville (7 p. 67) für ein besonderes Wassergefässsystem, das durch die Poren in den Tentakeln und in dem Mauerblatt nach Aussen communi- cire. Noch im Jahre 1853 hielt es Spencer Cobbold (10) für nöthig einen besonderen Artikel darüber zu schreiben, dass das Schlundrohr mit dem grossen Hohlraum des Körpers durch eine weite Oeffnung in Verbindung stehe, obwohl schon einige Jahre zuvor Agassiz (4 p. 675) und nach ihm Hollard (22 p. 274) den Sachverhalt zum ersten Male richtig dargestellt hatten. Bei der Anatomie des Schlundrohrs hat man auf einige Ein- richtungen zu achten, die in Zusammenhang mit der Stellung der DT — Septen eine grössere morphologische Bedeutung gewinnen. In ge- schlossenem Zustande erscheint der Mund der Actinien (Taf I, Fig. 1) als ein langer Spalt, der von 2 gewulsteten Rändern, den Lippen umgeben wird. Die letzteren sind bei einigen Arten noch mit besondern Höckern bedeckt, deren Anzahl sich bei Sagartia parasitica im Ganzen auf 12 beläuft und mit der Anzahl der Septen, die sich an’s Schlundrohr ansetzen, übereinstimmt. Auf die spaltförmige Beschaffenheit des Mundes glaubte Agas- siz (4 p. 678) besonders aufmerksam machen zu müssen und ver- werthete sie für seine Ansicht, dass der Körper der Actinien wie derjenige der Echinodermen eine parit@ bilaterale aufweise. In der That hängen hiermit auch einige weitere Einrichtungen zu- sammen, in welchen sich eine bilaterale Symmetrie noch deutlicher ausspricht. Bei allen Actinien nämlich verlaufen von den beiden Mundwinkeln aus zwei tiefe Furchen am Magenrohr nach abwärts (Taf. I, Fig. 53 u. 10 x) und setzen sich wie schon Hollard (22 p. 274) und Gosse (18 p. XV— XVII u. p. 4) ganz richtig be- merkt haben, von der übrigen Wandung ganz deutlich ab; sie sollen im Folgenden als Schlundrinnen (x) bezeichnet werden (demicanaux, Hollard — canales gonidiales, Gosse). An unseren Durchschnitten durch die verschiedenen Actinienarten sind sie überall leicht zu erkennen und scheinen sie sich uns durch eine besonders starke Bewimperung auszuzeichnen. Wenn die Wan- dungen des Schlundrohrs aneinandergelegt sind und der Mund ge- schlossen ist, bleiben sie geöffnet und wird demnach. ihre Be- deutung wohl darin bestehen, dass durch sie fortwährend ein Wasserstrom in das Innere des Körpers hineingetrieben wird. Am unteren Ende der 2 Rinnen ist ferner noch das Schlundrohr in 2 lange Zipfel verlängert, die fast bis zur Fussscheibe herabreichen können und von Hollard als Languettes beschrieben worden sind. Von den beiden Halbkanälen sind die anderen Längsfurchen zu unterscheiden, welche durch Falten der Schlundwand hervor- gerufen werden. Bei Sagartia parasitica liegen die Falten in der Verlängerung der Lippenhöcker und entsprechen wie diese an Zahl den mit dem Schlundrohr verbundenen Septen. Bei der histologischen Untersuchung zeigt uns das Schlund- rohr, welches nach den entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen von Cobbold (10) und Kowalevsky (27) durch Einstülpung vom Ektoderm her gebildet wird, eine grosse Uebereinstimmung in seinem Bau mit der Mundscheibe und weicht nur in einigen Punkten von ihr ab. 2 De 1) Das Ektoderm. Wenn wir mit der Zerlegung des Ekto- derms beginnen, welches die innere Fläche des Rohrs auskleidet (Taf. III, Fig. 6 ek), so fehlt von den 3 an der Mundscheibe be- schriebenen Schichten (Taf. III, Fig. 7) nur die Muskellage (m). Die radialen Faserzüge der Mundscheibe enden nämlich in der Umgebung der Mundlippen in der Weise, dass einzelne längere Bündel in den Gruben zwischen je 2 Lippenhöckern noch eine Strecke weit auf das Schlundrohr übertreten. Wenn ältere Forscher, Milne Edwards (32 p.9) z. B. noch von einem besonderen Sphincter des Mundes (sphincter labial) sprechen, so müssen wir Heider (21 p. 401) beistimmen, der einen solchen in Abrede stellt. Da die Muskulatur fehlt, besteht das Ektoderm des Magen- rohrs, wie auch Heider gefunden hat, aus zwei Schichten, dem Epithel und der Interbasalsubstanz, unserer Nervenfaserschicht (Taf. III, Fig. 6n). Das Epithel ist trotz seiner sehr ansehn- lichen Dicke nur einschichtig. Abgesehen von den flimmernden Stützzellen schliesst es Nessel- und Drüsenzellen (d! und d?) ein, von denen die letzteren im Vergleich zur Mundscheibe an Menge bedeutend zugenommen haben und auf Durchschnitten die übrigen Elemente fast völlig verdecken. Die Drüsenzellen treten uns in zwei verschiedenen Modifi- cationen entgegen. Die eine Art (Taf. III, Fig. 14, 2. 3; Fig. 15, 3—5) zeichnet sich durch einen characteristischen grobkörnigen Inhalt aus; ihr Protoplasma ist durch und durch erfüllt von kleinen glänzenden Kügelchen, die dicht gedrängt aneinander liegen und sich gewöhnlich intensiv färben; daher fallen die grobkörnigen Drüsen an Picrinsäure- und Chromkalipräparaten sofort durch ihre dunkelgelbe Farbe auf, bei Osmiumbehandlung werden sie geschwärzt, an Carminpräparaten stärker roth tingirt. Die Secret- kügelchen sind gewöhnlich an einzelnen Stellen in den langge- streckten Zellen stärker angehäuft und rufen dadurch verschiedene Formen hervor. Bald sind die Zellen nach der Peripherie zu keulenförmig verdickt, bald besitzen sie in ihrer Mitte eine oder auch zwei spindelige Auftreibungen und verlängern sich dann nach der Peripherie zu in einen halsartigen Fortsatz. Häufig verschmäch- tigen sie sich nach der Basis und werden zu dünnen Fäden, die gewöhnlich keine Secretkügelchen mehr enthalten und allein aus Protoplasma bestehen. Unter unseren Isolationspräparaten sties- sen wir ab und zu auf Drüsenzellen, deren basaler Faden sich gabelte und in zwei oder drei feine Fibrillen verlängerte. Da- durch wird es uns wahrscheinlich gemacht, dass auch die Drüsen- a a zellen mit der unter ihnen gelegenen Nervenfaserschicht in einem Zusammenhange stehen mögen. Hie und da war auf dem peripheren Drüsenende eine Geissel zu beobachten. Im Gegensatz zu den trübkörnigen Zellen stellt sich uns die zweite Art von Drüsen auf Durchschnitten (Taf. III, Fig.6 d') unter dem Bild von hellen Räumen dar und kann es so den Anschein gewinnen, als ob die Epithelzellen auseinandergedrängt seien und freie _ Lücken zwischen sich enthielten. Das ist nun aber keineswegs der Fall; die freien Lücken sind weiter nichts als modificirte Drüsenzel- len; im isolirten Zustand (Taf. III, Fig. 15, ı u. 2) erscheinen sie als ziemlich breite schlauch- oder keulenförmige Gebilde, die bei stär- kerer Vergrösserung eine zarte Membran und in ihrem Innern ein weitmaschiges Netz von dünnen Protoplasmabälkchen zeigen, in denen der kleine Kern liegt. Nach abwärts verlängert sich der bald schmälere, bald ansehnlich dicke Schlauch häufig in ein Proto- plasmafädchen. Von Picrinsäure, Osmiumsäure, Carmin wird die zweite Art von Drüsenzellen fast gar nicht gefärbt. Heider (21 p. 398—399), der in seiner Histologie der Actinien die beiden Arten von Drüsen beschreibt, ist in der Deutung der durchschei- nenden Gebilde unsicher geblieben. „Er sah das Gewebe durch blasige wasserhelle Räume unterbrochen, welche ohne deutlichen Contour in der Interbasalsubstanz beginnend nach oben breiter werden und zwischen den Ektodermzellen mit abgerundeter, scharf- umrandeter Kuppel enden.“ „Da er aber in den keulenförmigen Räumen nie einen Inhalt entdecken konnte, der irgend einen Schluss auf ihre Function erlaubt hätte, will er dieselben nur erwähnt haben.“ Was haben nun die zwei von uns unterschiedenen Formen von Drüsenzellen zu bedeuten? Sind sie mit verschiedenen physio- logischen Leistungen betraut oder functioniren sie in derselben Weise, indem sie nur zwei Entwicklungsstadien einer und derselben morphologischen Bildung sind. Dass von den glasigen Drüsenzellen der Schleim geliefert wird, mit welchem sich auf jeden Reiz hin die Körperoberfläche der Actinien und besonders reichlich das Schlundrohr bedeckt, kann als sicher angenommen werden; da- gegen erscheint es uns noch zweifelhaft, ob die Körnerzellen ein eigenes Secret liefern oder ob sie sich auch noch in Schleimzellen umwandeln. Zwar trafen wir Zellen, welche für letzteren Vorgang zu sprechen schienen, Zellen, welche gleichsam aufgequollen waren dadurch, dass ihre Körnchen an Grösse zugenommen und dabei durchsichtiger geworden waren, doch möchten wir auf solchen 2 oe Befund allein noch nicht einen Uebergang der beiden Drüsenarten in einander begründen. Auf experimentellem Wege wird diese Frage noch entschieden werden müssen. Es wurde schon hervorgehoben, dass auch am Magenrohr eine Nervenfaserschicht unter dem Epithel gelegen ist (Taf. III, Fig. 6 n); sie ist auf Durchschnitten leicht nachzuweisen und erreicht eine ansehnliche, wenn auch nicht eine so bedeutende Stärke als im Bereich der Mundscheibe. Beim Zerzupfen mace- rirter Präparate bleiben an der Basis der Epithelstückchen Theile der Nervenschicht haften, die sich noch weiter isoliren und in ein Gewirr feinster Fibrillen auflösen lassen. Dabei ergibt sich ein Unterschied zu den histologischen Verhältnissen der Mund- scheibe. War uns an dieser ein grosser Reichthum von Ganglien- zellen aufgefallen, so muss am Magenrohr ein fast vollständiger Mangel derselben constatirt werden. Das ist auch der Fall, wenn man in der früher angegebenen Weise vom Ektoderm des Magen- rohrs Pinselpräparate herzustellen sucht. Dieselben sind uns frei- lich weit weniger vollkommen als an andern Regionen des Körpers gelungen, weil sich in Folge des grossen Drüsenreichthums das Magenrohr stets mit einer grösseren Schleimmenge bedeckt, wel- che das Eindringen der Reagentien erschwert und so nicht den passenden Grad zwischen Maceration und Erhärtung, wie er zur Erzielung guter Resultate erforderlich ist, erreichen lässt. Auch verhindert es der Schleim, dass man die Epithelzellen, welche durch ihn untereinander verklebt sind, mit dem Pinsel bequem abstreifen kann. 2) Das Mesoderm. Auf die Nervenschicht folgt bei dem Ausfall der Muskulatur unmittelbar das Mesoderm, welches, wie schon Heider angiebt, vom Mundrand an etwas seinen histo- logischen Character verändert (Taf. III, Fig. 6. s). Nur unmit- telbar unter dem Ektoderm und Entoderm sind die Bindegewebs- fasern zu zwei festeren Lagen zusammengewoben, der Zwischen- raum aber wird durch ein lockeres Gewebe ausgefüllt. In einer reichlicher vorhandenen homogenen Grundsubstanz verlaufen ge- schlängelte Bindegewebsfasern von ziemlicher Stärke; die Binde- gewebszellen sind protoplasmareicher und mit glänzenden Nah- rungskörnchen beladen; sie sind entweder ganz kuglig oder ent- senden nur wenige und kurze Fortsätze. Nach abwärts verdünnt sich das Mesoderm immer mehr zu einer gleichmässig dünnen Lamelle, welche aus sehr locker geflochtenen, aber durch ihre Dicke auffallenden Bindegewebsfasern besteht (Taf. V, Fig. 2). N ea 2 Auch sonst bleibt die Dicke der Stützlamelle, welche dem Schlund- rohr zu Grunde liegt, nicht überall dieselbe Indem die lockere Bindegewebsschicht hie und da an Masse zunimmt, entstehen die schon früher beschriebenen Längsfalten, welche nach innen vor- springend am Schlundrohr nach abwärts verlaufen, und in eben derselben Weise sind die Höcker am Lippenrande bedingt. Diese und ähnliche Wucherungen in der Umgebung des Mundes haben älteren Anatomen zu verschiedenen irrthümlichen Deutungen Ver- anlassung gegeben. Contarini glaubte in den Lippenhöckern, da sie eine secretorische Flüssigkeit enthielten, Speicheldrüsen er- blicken zu dürfen (11 p. 14), und Gosse beschreibt bei verschie- denen Actinienarten Verdickungen im oberen Theile der Schlund- rohrwandung als eine besondere Leber (15 p. XVII). 5) Das Entoderm. Der entodermalen Seite der Stützlamelle liegen Muskelfasern auf, die circulär angeordnet sind und es so bewirken, dass das Schlundrohr um die ergriffene Beute sich zu- sammenziehen kann (Taf. III, Fig. 6 m). Sie stehen auch hier wieder mit den über ihnen gelegenen Zellen des Entoderms, die grösstentheils Epithelmuskelzellen sind, in Zusammenhang. Ebenso wenig wie am Mund ist am anderen Ende des Schlundrohrs ein besonderer Sphincter vorhanden, welchen Milne Edwards und andere ältere Anatomen den Actinien glaubten zuertheilen zu müssen. IV. Abschnitt. Die Septen mit den Geschlechtsorganen, Mesenterial- filamenten und Acontien. In den Binnenraum des Actinienkörpers ragen, wie dies zuerst in unvollkommener Weise Spix (40 p. 447) und delle Chiaje (8 p. 232) erkannten und später Rapp (36 p. 47) klar und übersichtlich dargestellt hat, die Septen oder Scheidewände in radialer Richtung vor und theilen den Raum in zahlreiche Fä- cher, so dass der Durchschnitt eines Actinienkörpers nicht unpas- send von Rapp mit dem Durchschnitt durch eine Citrone oder einen Mohnkopf verglichen werden konnte. Die Septen entsprin- gen vornehmlich vom Mauerblatt, doch setzen sich ihre Ursprünge einerseits auf die Mundscheibe, andererseits auf das Fussblatt fort, wobei sie je nach ihrer Grösse mehr oder minder weit bis nach der Mitte vordringen. Unter Zugrundelegung der letztge- nannten Eigenthümlichkeit haben Hollard (22 p. 278) und nach ER ihm alle übrigen Forscher die Septen in verschiedene Ordnungen eingetheilt. Die derselben Ordnung angehörigen Septen nämlich sind unter einander von gleicher Grösse und grösser als die nach- folgenden, dagegen kleiner als die vorhergehenden. So erreichen die Septen erster Ordnung (Taf. I, Fig. 9 u. 10) sämmtlich das Centrum der Fussscheibe, die der zweiten hören früher auf, noch früher die der dritten, bis schliesslich die Septen der letzten Ord- nung, welche je nach den einzelnen Arten der Actinien einen ver- schiedenen Numerus trägt, kaum noch aus dem Mauerblatt her- vorragen. Da nun schon früher Ehrenberg (45 p. 239) darauf hingewiesen hatte, dass bei „den Actinienartigen Korallenthieren und bei den Madreporen die Zahl 6 mit ihren Multiplis durch- sehends fest und herrschend ist“ und dass „die Actinien, Fungien, Caryophyllien u. s. w. durch das ganze individuelle Leben fort, nur immer langsamer, mehr Multipla von 6 in ihren Theilen ent- wickeln“, so ergab es sich von selbst, dass auch in jeder Ordnung die Zahl der Septen entweder 6 oder Multipla von 6 betragen musste. Die Durchführung dieses Gedankens ist der gesunde Kern, der in dem bekannten Milne Edwards’schen Stellungsgesetz der Korallensepten enthalten ist. Durch die ungleiche Grösse wird es herbeigeführt, dass bei vielen Actinien die Septen der einzelnen Ordnungen in ein ver- schiedenes Verhältniss zum Schlundrohr treten, insofern nur die grösseren unter ihnen (häufig nur die Septen erster Ordnung) sich an dasselbe befestigen, während alle übrigen schon früher mit freiem Rande endigen; man kann daher zwischen vollkomme- nen und unvollkommenen Septen unterscheiden (Taf. I, Fig. 9 u. 10). Obwohl dieser Unterschied bei der Mehrzahl der von uns untersuchten Actinien, wie wir später zeigen werden, vor- handen ist, wurde er gleichwohl von den meisten Forschern merk- würdigerweise übersehen. Milne Edwards (32 p.15) und Hol- lard (22 p. 274) bemerken nur kurz, dass die Scheidewände sich an das Schlundrohr inseriren und hier eine longitudinale Faltung bedingen. Gosse (18) wurde zwar darauf aufmerksam, dass sich nicht alle Septen gleich verhalten, dass die einen tiefer, die an- deren höher am Schlundrohr aufhören, er erwähnt aber nicht, dass viele überhaupt nicht soweit reichen. Dagegen hebt Tho- rell (42) in einer Arbeit über Sagartia plumosa, die mit Gos- se’s Actinologia britannica nahezu gleichzeitig ist, ganz richtig — der Verf. irrt nur in der Angabe der Zahlen — hervor, dass von den 48 Septen dieser Actinie nur 6 sich mit dem Schlundrohr er. verbinden , die er daher auch als die vollständigen von den übri- gen als den unvollständigen unterscheidet. Auch Schneider und Rötteken (38) geben in ihrer vorläufigen Mittheilung eine richtige schematische Zeichnung, ohne sie jedoch im Text zu er- läutern. Ferner erwähnt Dana (12. p. 27) beiläufig, dass nur die grösseren Septen die Verbindung zwischen Schlundrohr und Mauerblatt herstellen und endlich hat neuerdings Heider (21. p. 376) wie Thorell die Scheidewände in vollständige und un- vollständige eingetheilt. Durch die Septen wird der Raum im Umkreis des Schlund- rohrs in zahlreiche Fächer getheilt, die durch rundliche in den Septen angebrachte Oeffnungen unter einander communiciren (Taf. II, Fig. 1. 3. 7. 8). Die Oefinungen wurden zuerst von Rapp (36 p. 47) gesehen, welcher „bei Actinia mesembryanthemum un- mittelbar unter der oberen Scheibe (Mundscheibe) zwischen dem inneren Kranz der Fühlfäden und dem Mund einen ringförmigen Canal“ entdeckte; sie wurden später von Blainville (7. p. 67), der sie in den Lippeuwulst verlegt, wieder gefunden. Hollard (22. p. 278), dem Rapp’s Angaben entgangen zu sein scheinen, spricht ebenfalls von Oeffinungen, giebt aber an, dass dieselben in dem oberen Theil der Septen in der Nachbarschaft der Tentakeln vor- kommen. Von vielen der späteren Autoren wie von M. Edwards, Haime, Stoliczka, Dana u. A. wurden die Oeffnungen unbe- rücksichtigt gelassen; von Gosse (18. p. XIX) wurden sie bei einem Theil der Actinien (Sagartia bellis, Anthea cereus, Acti- noloba dianthus) beobachtet, bei einem anderen Theil (Tealia cras- sicornis und Corynactis) vermisst. Von Actinoloba dianthus liefert der englische Forscher eine Abbildung, welche ein kreisförmiges Loch im Septum unterhalb der Mundscheibe, dem Mauerblatt mehr genähert als dem Magen, darstellt. Genauere Angaben über diesen Punkt der Actinienorganisa- tion haben wir durch Schneider und Rötteken (38. p. 6) er- halten, welche zweierlei verschiedene Oeffnungen unterscheiden. Einmal existirt bei allen Actinien ausnahmslos ein „Ringcanal“, welcher den Mund eng umfasst; ausserdem treten bei vielen Acti- nien noch Löcher auf, welche in den Scheidewänden in einiger Entfernung von den Ursprüngen und Insertionen derselben liegen. Von Heider (21. p. 379) endlich wurde der Ringcanal Rötte- ken’s ausführlicher beschrieben und festgestellt, dass nur der un- tere und äussere Rand der Oeffnung vom Septum, der obere und innere dagegen vom Lippenwulste des Peristoms gebildet wird. BeunaN |, EM Wir betrachten zunächst die Oeffnungen, deren Gesammtheit den „Ringeanal“ der Autoren repräsentirt und die wir als die inneren Septalstomata (Taf. II, Fig. 1. 3. 7. 8. 1!) bezeich- nen wollen, da der Name „Canal“ eine ganz falsche Vorstellung erweckt und aus diesen wie aus anderen Gründen ungeeignet ist. Wir fanden die Oeffnungen ganz so wie sie Rötteken und v. Heider schildern, Kreisrund, bei grösseren Actinien wie den An- theen und Sagartien etwa 1Mm. gross und nur von der einen Seite vom Septum begrenzt, während auf der anderen die innere Wandung des Lippenwulstes liegt. Der Antheil, welchen der Lip- penwulst an der Begrenzung nimmt, ist jedoch nur unbedeutend, indem das Septum von unten und oben mit sichelförmigen Fort- sätzen die Oeffnung umgreift. Man kann sich die Entstehung der Oeffnungen in der Weise vorstellen, dass als die vom Mauerblatt und der Mundscheibe hervorwachsenden Septen an das Schlund- rohr sich anlegten und sich mit ihm verbanden, die Verwachsung im Umkreis des Mundes unterblieb. Damit ist schon gesagt, dass die inneren Septalstomata nur den vollständigen Septen zukom- nen, den unvollständigen dagegen fehlen. Bei Sagartia parasitica, Adamsia diaphana und Actinoloba dianthus sind sie daher, ent- sprechend der geringen Zahl der vollständigen Septen, nur zu 12 vorhanden, bei den Antheen dagegen und den Tealien sind sie zahlreicher. Die inneren Septalstomata sind bei den Antheen, Sagartien und Adamsien die einzigen Oefinungen in den Wandungen der Septen; dagegen finden sich bei Tealia crassicomis (Fig. 7 1?) und Actinoloba dianthus (Fig. 11?) noch äussere Stomata, mit wel- chen wir durch die Freundlichkeit des Herrn Rötteken bekannt geworden sind. Bei beiden Actinien liegen völlig übereinstimmende Verhältnisse vor. Die Oeffnungen sind kreisrund oder oval, von ansehnlicher Grösse und daher leicht zu beobachten; sie finden sich im oberen Drittel des Körpers, dem Mauerblatt näher als der Mundscheibe, aber immer durch einen ansehnlichen Zwischen- raum von jenem getrennt, so dass ihre Umrandung zum Unter- schied von der Umrandung der inneren Stomata allein von der Substanz der Septen gebildet wird. Zu den Muskelzügen, wel- che wir später noch näher besprechen werden, sind sie so ge- stellt, dass der longitudinale Hauptstrang (Im), der sich zur Ten- takelbasis begiebt, auf ihrer inneren Seite vorüberläuft, dass dage- gen die dem transversalen System angehörigen Fasern, die an der no Fussscheibe beginnen und nach dem Mauerblatt ausstrahlen (pm), nach aussen von ihnen liegen. In Bezug auf das Verhalten der Oeffnungen ist noch hervor- zuheben, dass sie in den stark muskulösen Hauptsepten von Tealia crassicornis kleiner sind, als in den muskelärmern, dafür aber mit Geschlechtsorganen versehenen Nebensepten und dass sie in jenen ab und zu sogar ganz fehlen können. Bei Actinoloba dianthus dagegen fehlen sie umgekehrt in den kleinsten Nebensepten, weil diese noch nicht bis an den Ort hervorragen, wo die Oeffnungen ihren Platz bei den anderen Septen einnehmen. Während die inneren Septalstomata als Communicationen ge- deutet werden können, welche zwischen den Interseptalräumen be- stehen blieben, als die Scheidewände mit dem Magen verwuchsen, ist eine gleiche Erklärung für die äusseren Stomata nicht zulässig. Da dieselben nur bei wenigen Arten vorkommen, so ist es wahr- scheinlicher, dass sie secundär erworbene Bildungen vorstellen, die vielleicht den Zweck haben Druckschwankungen in den einzelnen Interseptalfächern auszugleichen. Auffällig ist es, dass die Sto- mata allein bei den beiden Arten von uns beobachtet wurden, die einen Ringmuskel (r) im Mauerblatt besitzen, so dass an eine Correlation zwischen beiden Structuren gedacht werden kann. Zum Schluss noch eine kurze Beurtheilung der Schilderungen früherer Autoren. Rapp hat zweifellos bei Actinia mesembryan- themum die inneren Stomata (den Ringeanal Rötteken’s) vor Augen gehabt, da er sie zwischen dem inneren Tentakelkranz und dem Mund, also nach innen vom Längsmuskel gelegen sein lässt; Hollard’s Beschreibung dagegen kann nur auf die äusseren Sto- mata bezogen werden, wie Rötteken richtig angegeben hat; da- mit erledigt sich der Einwurf, den v. Heider macht, dass Hol- lard den Ringcanal (die inneren Stomata) zwar gesehen, aber an einen falschen Ort eingezeichnet habe. Gosse endlich hat bei- derlei Oeffnungen mit einander verwechselt; bei Actinoloba dian- thus hat er die äusseren, bei Anthea cereus die inneren Stomata beschrieben. Die Oefinungen in den Septen der Actinien sind von L. Agas- siz (D p. 39) und Allman (6 p. 460) mit dem Ringcanal der Me- dusen verglichen worden. Später haben Rötteken und Schnei- der diesen Vergleich mehr präcisirt und die inneren Septalstomata, welche allein constante Vorkommnisse sind, mit dem Ringcanal gleich gestellt. Indessen auch in dieser schärfer formulirten Fas- 0. u. R. Hertwig, Die Actinien, 5 Bu, sung ist die Ansicht nicht haltbar, wie auch v. Heider hervor- gehoben hat. Denn selbst, wenn wir davon absehen, dass die Actinien und die craspedoten Medusen einander sehr entfernt stehen und dass dem entsprechend eine detaillirte Zurückführung der Organisation der einen auf die Organisation der anderen un- berechtigt ist, so bleibt immer noch der wesentliche Unterschied in der Lagerung der Organe als ein Punkt bestehen, der eine Vergleichung ausschliesst. Der Ringeanal der Medusen liegt dicht an der Tentakelbasis, der sogenannte Ringcanal der Actinien mög- lichst von derselben entfernt und von ihr durch das gesammte Peristom getrennt. Als Träger mannigfacher und wichtiger Organe sind die Sep- ten complieirter gebaut, als die bisher beschriebenen Theile des Actinienkörpers. Zur festen Grundlage dient ihnen eine Stütz- lamelle von faseriger Bindesubstanz; dieselbe wird auf beiden Seiten von einer Epithelschicht und einer Schicht Muskelfasern bedeckt, die beide zusammen gehören und als eine gemeinsame Lage, die Epithelmuskelschicht, angesehen werden müssen. Am freien Rand der Septen nimmt das Epithel eine eigenthüm- liche Beschaffenheit an und erzeugt so ein besonderes Organ, das Mesenterialfilament, neben dem bei manchen Arten noch lange Fäden, die Acontien, entspringen; endlich liegen im In- neren der Septen noch die Geschlechtsorgane. An den Sep- ten der Actinien haben wir somit im Ganzen 5 Bestandtheile zu unterscheiden, welche wir in folgender Reihenfolge besprechen wol- ien: 1. die Stützlamelle, 2. die Epithelmuskelschicht, 3. die Geschlechtsorgane, 4. die Mesenterialfilamente, 5. die Acontien. 1. Die Stützlamelle. Wie bei der Mundscheibe, dem Mauerblatt und anderen Thei- len des Actinienkörpers, so wurde auch bei den Septen die Stütz- lamelle von den älteren Autoren zur Muskulatur gerechnet, bis Kölliker (25) in ihnen das auch sonst vorkommende faserige Bindegewebe nachwies. Die Schilderung Kölliker’s ist im We- sentlichen von Schneider und Rötteken und von Heider bestätigt worden und auch wir schliessen uns diesen Autoren an. Die Bindesubstanz der Septen stammt aus den anliegenden Theilen der Körperwand, aus dem Mauerblatt, der Mund- und der Fussscheibe; starke Faserzüge durchbrechen die entodermale Ringmuskulatur, wie wir dies oben schon dargestellt haben, und EN schlagen in den Septen einen vorwiegend transversalen Verlauf ein. Auf Querschnitten sieht man sie daher am schönsten, als dicht gedrängte und fest an einander gefügte Bündel gelockter Fasern, in denen nicht selten kleine Zellen eingebettet sind. Zwi- schen die transversalen schieben sich, wenn auch spärlicher, lon- gitudinale Fasern ein, die auf Querschnitten als körnige Stellen kaum wahrnehmbar sind, dagegen auf Längsschnitten deutlicher hervortreten. Am schwächsten ist die Stützlamelle bei den An- theen und Adamsien, am stärksten bei den Sagartien und Tealien. Indessen bleibt sie auch bei diesen letzteren einfach und zeigt nicht die Schichtung in drei Lagen, eine mittlere Lage lockeren Gewebes und zwei fibröse, strafffaserige Grenzschichten,, wie sie Heider bei der Sagartia troglodytes aufgefunden hat. An den von den starken Längsmuskelzügen eingenommenen Stellen erhebt sich die Stützlamelle in feine, verästelte Falten, auf die wir jedoch erst bei der Besprechung der Muskulatur ein- gehen werden. 2. Die Epithelmuskelschichten. Schon den Beobachtern am Anfang dieses Jahrhunderts war es aufgefallen, dass die Septen sehr muskulöse Organe sind; sie sprachen von ihnen geradezu als von longitudinalen Muskeln (Spix) oder Muskellamellen (delle Chiaje), die von der Mitte der Fuss- scheibe entspringen. Ausser den longitudinalen oder senkrechten Muskelfasern unterschied Rapp (36. p. 47) noch transversale, worin ihm Gosse (18. p. XIII) beistimmte, während Milne Edwards (32. p. 9) zwar auch zwei Schichten annahm, den- selben aber eine andere Anordnung zuschrieb: eine Muskellage soll schräg von oben und aussen nach unten und innen verlaufen und sich nach der Fussscheibe verbreitern, die andere soll umge- kehrt vem Mauerblatt nach der Mundscheibe aufsteigen. Am com- plieirtesten ist die Schilderung Hollard’s (22. p. 278), welche der Zeit nach noch vor die Monographie Milne Edward’s fällt; nach ihm sind im Ganzen 4 Muskeln vorhanden, von denen kei- ner dem anderen gleicht, und von denen je zwei einer und der- selben Seite des Septum angehören. Hollard fügt nämlich zu den schon von älteren Beobachtern angenommenen longitudinalen und transversalen Fasern, die auf verschiedenen Seiten liegen, noch zwei Parietalmuskeln hinzu, welche beide vom Mauerblatt ent- springen; der eine verläuft jedoch abwärts zur Basis, der andere aufwärts zur Tentakelscheibe; der erstere liegt mit den trans- 5 u a ee versalen, der zweite mit den longitudinalen Muskeln auf glei- cher Seite. Die neueren Autoren schildern die Verhältnisse wiederum ein- facher. Wenn wir die unverständliche Darstellung Stoliezka’s übergehen, so finden wir bei Schneider und Rötteken nur longitudinale und transversale Fasern, bei v. Heider sogar nur longitudinale Fasern beschrieben. Die Widersprüche, die in den hier referirten Angaben enthal- ten zu sein scheinen, sind nicht so gross, als man wohl glauben möchte; sie lassen sich darauf zurückführen, dass ein Theil der Autoren schwach entwickelte oder nur auf kleine Bezirke be- schränkte Muskelzüge übersehen hat. Am genauesten hat zwei- fellos Hollard den Bau der Septen erkannt, während anderer- seits Milne Edwards sich am weitesten von einer richtigen Beurtheilung entfernt. Wir unsererseits unterscheiden wie die meisten unserer Vor- gänger zwei Muskelsysteme, die von einander durch die Stütz- lamelle getrennt werden und von denen das eine im Grossen und Ganzen eine transversale, das andere eine longitudinale Richtung einhält. Auch die Muskelzüge des parieto-basilaren und parieto-tentacularen Muskels Hollard’s lassen sich in dies Schema einordnen, obwohl sie beim ersten Blick den Eindruck wachrufen, als ob sie einen ihnen eigenthümlichen und durchaus selbständi- gen Faserverlauf besässen. Bei der Untersuchung verfährt man am besten in der Weise, dass man ein Septum sammt den unmittelbar anliegenden Thei- len von Schlundrohr, Mauerblatt, Fuss- und Mundscheibe heraus- schneidet, so dass es zwischen den genannten Abschnitten wie in einem Rahmen ausgespannt ist und nach einander von der einen und der anderen Seite betrachtet werden kann. Die longitudinalen Muskeln (Taf. II Fig. 1. 3. 7. 8. Im) sind bei weitem am stärksten und fallen an einem flächenhaft aus- gebreiteten Septum als starke Faserbündel, die sich bei manchen Arten sogar zu dicken Wülsten zusammendrängen, sofort in die Augen. Bei Anthea (Fig. 3), wo sie, wie überhaupt sämmtliche Muskeln, unter allen Actinien am wenigsten entwickelt sind, be- ginnen sie am Fussblatt in Form eines einheitlichen Stranges, der sich nach einiger Zeit fächerartig ausbreitet und sich vornehmlich in drei Züge spaltet; ein Muskelzug verläuft nach dem inneren Septalstoma und dem oberen Magenende, ein zweiter nach der Mitte der Mundscheibe, ein dritter nach der Tentakelbasis. a 2 Bei den Sagartien (Fig. 8), Tealien (Fig. 7) und bei Actino- loba dianthus (Fig. 1), Arten, deren Mundscheibe nicht so aus- gedehnt ist wie bei den Antheen und sich ausserdem dadurch aus- zeichnet, dass sie vollkommen eingeschlagen werden kann, er- strecken sich die longitudinalen Muskeln (lm) als ein einheitlicher Strang zur Basis der Tentakeln und liegen hierbei nach innen von dem äusseren Septalstoma, sofern ein solches überhaupt vorhanden ist, und nach aussen von dem inneren Stoma. Sie sind sehr stark, weil sie die Einstülpung der Scheibe bedingen. Bei der Sagartia verstärken sie sich noch durch Fasern, die im oberen Abschnitt des Mauerblatts entspringen, ebenfalls zur Mundscheibe treten und die Ursache abgeben, dass die Mundscheibe bei der Con- traction des Thieres hier ganz besonders fest an das Mauerblatt gepresst wird. Diese accessorischen Bündel sind wahrscheinlich der parieto-tentaculare Muskel Hollard’s. Ausser den wulstigen Strängen bilden die longitudinalen Mus- keln noch eine dünne Lage von Fasern, die leicht übersehen wer- den kann und nur mit Hilfe feiner Querschnitte nachweisbar ist; dieselbe fehlt an den Stellen, wo sich Geschlechtsorgane finden. Die transversalen Muskeln (tm) beginnen am Mauer- blatt und strahlen von hier nach der Mundscheibe, dem Schlund- rohr und dem Fussblatt aus. Sie sind im Allgemeinen schwächer, vielfach so schwach, dass sie dem Beobachter, wie dies bei Heider der Fall war, völlig entgehen können. Ein geeignetes Object, um sie zu demonstriren, ist die Anthea cereus (Fig. 3), nicht weil sie hier stärker sind als sonst, sondern weil das Septum dünn ist, und weil ferner an macerirten Thieren das Epithel ohne Ver- letzung der Muskellage abgepinselt werden kann. Man sieht dann, wie die transversalen Fasern im Grossen und Ganzen die Richtung der longitudinalen kreuzen. Leicht kenntlich wegen ihrer Stärke sind ferner die transversalen Muskeln der Actinoloba dianthus (Fig. 1), während sie bei Sagartia parasitica (Fig. 8) und Tealia erassicornis (Fig. 7) sich schon eher der Beobachtung entziehen können. Bei vielen Actinien gewinnt der unterste Abschnitt der trans- versalen Muskelfasern eine gewisse Selbstständigkeit und formirt sich durch stärkere Ausbildung zu einem mehr oder minder scharf abgegrenzten Muskel, der als Parietobasilarmuskel von Hollard beschrieben worden ist. Es sind dies diejenigen Fasern, die vom Mauerblatt zur Fussscheibe treten und letztere bei der -Contraction nabelförmig einziehen (pm). Sie wirken wahrschein- lich mit beim Ansaugen des Thieres, indem sie die saugnapfartige Gestalt des hinteren Endes bedingen. Der in Rede stehende Muskel ist bei Sagartia parasitica und bei Anthea noch wenig ausgeprägt, bei Tealia crassicornis dage- gen ist er zu einem mächtigen Muskel geworden, dessen Fasern hoch oben am Mauerblatt beginnen und hier nach aussen vom äusseren Septalstoma liegen; sie convergiren mit den weiter ab- wärts bis herab zur Basis entspiingenden, um mit ihnen gemein- sam an der Fussscheibe zu enden. Mag der Muskel stärker oder schwächer sein, stets ist er von einer scharfen Linie begrenzt, hat eine sichelförmige Gestalt und liegt auf dem Septum und in dem von dem Mauerblatt und der Fussscheibe begrenzten Winkel, wie die Nickhaut im Winkel des Auges. Dieser Vergleich mit der Nickhaut trifft auch in so fern zu, als der Muskel, wie wir spä- ter noch genauer begründen werden, in der That eine einspringende Falte ist, es wird uns dies dazu dienen, die veränderte Verlaufs- richtung zu erklären. Auf Schnitten sind die Muskeln des Septum bisher nur von Rötteken und Schneider (38 p. 4) und von Heider (21 p. 407) untersucht worden. Die erstgenannten Autoren nennen die Querschnitte der longitudinalen Muskeln „Fahnen“, ohne sie jedoch näher zu beschreiben. Heider, welcher ausführ- licher ist, hebt hervor, „dass an der Stelle jedes Septum, wo sich dessen Muskulatur befindet, sich als Träger derselben Bindegewebs- falten erheben, die gleich von ihrem Ursprung an verzweigt, end- lich zahlreiche dünne Lamellen bilden, zwischen denen sich die Muskelfasern befinden.“ „Die Querschnitte des Septenmuskels“, fährt er fort, „liefern demnach bei schwacher Vergrösserung das Bild eines dem Septum aufsitzenden Strauches, dessen einzelne Zweige, vom Entoderm der Leibeshöhle bedeckt, in den Interseptalraum vagen. An Schnitten von in Osmium gehärteten Septen erscheinen die ovalen Querschnitte der Muskelfasern dunkel, die Bindegewebs- lamellen hell gefärbt und giebt die eigenthümliche Anordnung beider Gewebe einer einzelnen Falte bei starker Vergrösserung besonders an deren freiem Ende das Bild einer Aehre, au der die Quer- schnitte der Muskelfasern die einzelnen Früchte, die diese ein- hüllenden und schief abstehenden Bindegewebslamellen die Spelzen darstellen können.“ Wir haben hier Heider’s Schilderung wörtlich abgedruckt, weil sie im Allgemeinen das Bild, welches man auf einem Quer- schnitte durch die starken Züge der longitudinalen Muskeln erhält, we gut wiedergiebt (Taf. I, Fig. 2. 3. 6.9. 10, Taf. II, Fig. 2. 4 Im). Derselben haben wir noch hinzuzufügen, dass die Querschnitte der Muskeln den Lamellen stets äusserlich aufgelagert sind, einer dicht neben dem anderen und in einer einzigen Linie, deren mä- andrisch gewundener, vielfach ziekzackförmig eingeknickter Ver- lauf den Contouren der verästelten Stützlamelle folgt. Hier liegt somit dieselbe Einrichtung vor uns, die in der Neuzeit von manchen anderen Thieren der Coelenteratengruppe bekannt ge- worden ist und im Wesentlichen darin besteht, dass durch Aus- bildung zahlreicher Falten auf der Oberfläche der Septen für eine reichliche Anlagerung von Muskelfibrillen Platz gewonnen wird. Die Thäler und Thälchen zwischen den Falten bleiben dabei nach den Interseptalräumen offen, sie werden durch das entodermale Epithel ausgefüllt und ausgeglichen, so dass die Oberfläche eines Septum eine nahezu ebene Fläche bildet. Die Epithelschicht muss dem entsprechend eine verschiedene Mächtigkeit besitzen, je nach- dem sie auf der Höhe einer Falte liegt oder sich in die Tiefe zwischen zwei Falten einsenkt; sie enthält ab und zu körnige, in Carmin sich intensiv färbende Drüsenzellen und noch seltener Nesselzellen, nach dem Gastralraum zu ist sie von einem schon von Hollard, M. Edwards u. A. wahrgenommenen Flimmer- überzug bedeckt. Die von Heider, Rötteken und Schneider allein beschrie- benen und von letzteren als „Fahnen“ bezeichneten Muskelstränge sind nicht die einzigen longitudinalen Muskeln, sondern setzen sich sowohl nach den Mesenterialfilamenten als nach dem Mauerblatt zu in eine dünne von der Fläche nur wenig wahrnehmbare Lage fort. Um dieselbe auf Schnitten besser zu sehen, muss man mit Carmin oder Hämatoxylin färben, wobei die Querschnitte der Fa- sern als kleine rothe oder blaue Körner deutlicher hervortreten. Sie beginnen im Anschluss an die Ringmuskulatur des Mauerblatts, der Fuss- und Mundscheibe und bilden eine einfache gerade Reihe, die zwischen der glatten Contour der Stützlamelle und dem Epithel liegt. Dieselbe knickt und faltet sich allmählig und führt so zu der soeben näher beschriebenen Anordnung im Bereich der Fahnen (Taf. III, Fig. 2.3. 4). Das Gleiche wiederholt sich auf der Seite der Mesenterialfilamente und der Insertion am Magen. Jedes Septum ist daher an seinen beiden Enden dünn, in seiner Mitte dagegen zu einem Wulst verdickt, welcher wie überhaupt die longitudinalen Muskeln nur auf einer Seite vorhanden ist. Die auf der anderen Seite des Septum befindlichen trans- versalen Muskeln sind auf Schnitten, die parallel zur Fuss- scheibe geführt sind, kaum zu erkennen, theils weil sie an und für sich schwach sind, theils weil sie dann ihrem Faserlauf parallel getroffen werden. Auf longitudinalen Schnitten sind sie ebenfalls nicht sehr deutlich, da sie keine oder nur unerhebliche Faltungen bilden und somit das gleiche Aussehen bieten wie die longitudi- nalen Muskeln nahe dem Mauerblatt. Eine Ausnahme auf der Seite der transversalen Fasern macht nur der bei Sagartia, Anthea und Tealia vorhandene Parietobasilarmuskel, dessen eigenthümliche Beschaffenheit genauer dargestellt zu werden verdient. Wenn man durch den unteren an das Mauerblatt grenzenden Abschnitt des Septum, am besten von Tealia crassicornis, bei wel- cher der parieto-basilare Muskel am stärksten ist, einen Querschnitt legt, so erhält man folgendes in Figur 2, Taf. II dargestelltes Bild. Das Septum ist auf der einen Seite polsterartig verdickt. Das Polster hört jedoch in einiger Entfernung vom Mauerblatt auf, indem es sich von dem nun dünner werdenden Septum durch eine Einschnürung scharf absetzt. Zu beiden Seiten der Stütz- lamelle liegt eine starke, quer durchschnittene Muskellamelle, die auf der einen Seite von den longitudinalen (Im), auf der anderen Seite, der Seite des Polsters, von den parieto-basilaren Muskelfasern (pm) gebildet wird. Während jene in der ganzen Ausdehnung des Septum vorhanden sind, hören diese am Rande des Polsters auf oder schliessen sich vielmehr an die transversalen Fasern (tm) an, welche den dünnen Abschnitt des Septum bedecken. Die transversalen Fasern verhalten sich am Rand des Polsters sehr vigenthümlich; indem sie ihre Richtung beibehalten, dringen sie in die Stützsubstanz nach dem Mauerblatt hin vor und trennen so gleichsam das Polster von dem übrigen Theil des Septum ab. Diese Trennung würde eine vollständige sein, wenn die Muskel- fasern sich als eine continuirliche Schicht bis zum Mauerblatt verfolgen liessen. Das ist jedoch nicht der Fall; vielmehr sind es immer nur Faserbündel, die Brücken von Stützsubstanz zwischen sich lassen, wie dies auf dem nicht genau transversal, sondern etwas schräg gefallenen Schnitt (Fig. 2) deutlich zu sehen ist. Jedes Faserbündel enthält alle Bestandtheile der Epithelmuskel- schicht, in seiner Mitte zellige Elemente, in seiner Peripherie eine Lage von Muskelfibrillen, die im Wesentlichen transversal ver- laufen, in dem nach dem Polster zu befindlichen Theil aber schon mehr in eine longitudinale Richtung umbiegen und so einen Ueber- gang zu den Fasern des parieto-basilaren Muskels vermitteln. | a] (sb) | Wenn wir nunmehr die beschriebenen Verhältnisse zu er- klären versuchen, so kann es nicht zweifelhaft sein, dass die Schicht der transversalen Muskeln die ursprüngliche Oberfläche des Septum andeutet. Dann ist das Polster etwas secundär Hinzu- gekommenes, eine Auflagerung, die zum Theil mit dem Septum fest verwachsen ist und die Muskellage stellenweis durchbrochen hat. Wir glauben nicht zu irren, wenn wir uns die Auflagerung als eine Faltenbildung der Septenbasis entstanden denken, welche durch die Massenzunahme der hier gelegenen transversalen Muskeln veranlasst wurde. Diese, vom Mauerblatt entspringend und an der Fussscheibe endend und somit bestimmt die letztere beim An- saugen einzuziehen, dehnten, je kräftiger sie wurden, um so mehr ihre Ursprünge nach oben aus und wuchsen so als ein selbständiger Muskelzug an der oberen Partie der transversalen Muskeln vorüber; dabei ging ihr ursprünglich transversaler Verlauf nach oben mehr und mehr in einen longitudinalen über. Der Umwandlungsprocess ist bei den einzelnen Actinien nicht gleich weit gediehen; in seinen Anfängen bei Anthea und Sagartia bemerkbar, ist er bei den Tealien am schönsten ausgeprägt. In der hier angedeuteten Weise lassen sich die Muskeln des Septum auf zwei Hauptlagen zurückführen, eine transversale und eine longitudinale; beide, verschiedenen Seiten angehörig, werden am freien Rand der Septen durch eine muskelfreie Stelle getrennt, welche von dem Mesenterialfilament gebildet wird, sie gehen da- gegen continuirlich in einander über wo die Filamente fehlen. Dies ist bei allen vollständigen Septen nur an ihrem unteren Ende nahe dem Mittelpunkt der Fussscheibe der Fall, bei den unvoll- ständigen ausserdem noch am oberen Ende, welches sich an der Mundscheibe befestigt, so dass dann auf Querschnitten (Taf. III, Fig. 17) die Muskelfasern als ein ringsum entwickelter Beleg glän- zender Körner erscheinen. Das gleiche Aussehen bieten junge Septenanlagen, die als kleine Falten aus den Körperwandungen herauswachsen und noch keine Mesenterialfilamente besitzen. Um die Elemente der Epithelmuskelschicht zu iso- liren haben wir ausschliesslich Sagartia parasitica und Anthea cereus benutzt, von welchen beiden Arten eine jede ihre besonderen Vortheile bietet. Sagartia parasitica eignet sich am besten zur Untersuchung der Muskelfasern und Epithelzellen, die bei geeig- neter Maceration sich hier sehr leicht von der Stützlamelle ab- lösen und auseinander fallen. Epithelzellen und Muskelfasern blei- ‚ben dabei im Zusammenhang und combinirey sich zur sogenannten er == Neuromuskelzelle oder besser Epithelmuskelzelle (Taf. VI, Fig. 8 « und £), deren jede nur eine einzige Geissel von ansehnlicher Länge trägt. Der Zellenkörper ist sehr verschieden beschaffen, bei einigen, welche zweifellos auf der Höhe der Septal- falten sitzen (Fig. 8), ist er kurz cylindrisch, nicht viel höher als breit; bei anderen dagegen ist er ausserordentlich lang und zu einem Faden ausgezogen, der an den meisten Stellen so dünn ist, dass er kaum doppelte Contouren erkennen lässt. Stellenweis bildet der Faden spindelförmige Anschwellungen und ebenso ist auch das periphere, geisseltragende Ende ansehnlicher und proto- plasmareicher und umschliesst den kleinen ovalen Kern. Da zwi- schen beiden Formen der Epithelzellen alle Uebergänge existiren, so ist es klar, dass in demselben Maasse als das Thal zwischen zwei Septalfalten tiefer wird, in demselben Maasse auch die Zellen sich in die Länge strecken und verschmälern. Das Epithel bleibt dabei einschichtig wie an allen anderen Punkten des Actinienkörpers. Die Epithelzellen haben ein von Fettkörnchen durchsetztes trübes Protoplasma und verbreitern sich an ihrer Basis zu kleinen dreieckigen Anschwellungen, an welchen unmittelbar die Muskelfasern ansitzen. Diese sind bei Sagartia von verschiedener Länge; viel- fach so kurz, dass sie nur wie eine sehr verbreiterte Zellenbasis aus- sehen, können sie andererseits deutlich abgesetzte, nach beiden Seiten weit hervorragende Fibrillen bilden. Immerhin sind sie auch dann noch kurz zu nennen, wenn wir die entsprechenden Gebilde von Anthea vergleichen. Die Muskelfasern sind hier 4 oder 5mal so lang wie bei Sagartia und haften ihrer Länge wegen fester als bei Sagartia aneinander; sie lassen sich daher schwer isoliren, namentlich erhält man sie selten im Zusammenhang mit den zu- gehörigen Epithelzellen. Zum Theil ist dies freilich auch dadurch veranlasst, dass die Epithelzellen, wie alle Entodermzellen der Antheen mit den kleinen gelben Zellen erfüllt sind, welche wir oben schon als parasitische Algen gedeutet haben. Der Körper der Zellen wird dadurch brüchig und beim Zerzupfen leicht zerstört. Die unzulänglichen Erfolge des Macerationsverfahrens bei den Antheen könnten zur Vermuthung Veranlassung geben, dass die Muskelfasern und Epithelzellen hier überhaupt nicht zusammen gehören, dass die ersteren in ähnlicher Weise wie im Ektoderm aller Actinien selbständige Elemente geworden sind. Dies ist uns jedoch unwahrscheinlich, weil es uns niemals glückte an den Muskel- fasern besondere Muskelkörperchen nachzuweisen. Ausser den Epithelmuskelzellen, welche die Hauptmasse des Septenepithels darstellen, finden sich noch 3 weitere Zellenelemente vor, 1. Nesselzellen, 2. Drüsenzellen, 3. Neuroepithel- zellen. Die schon auf Querschnitten erkennbaren Drüsenzellen erscheinen auf Flächenbildern als helle Flecke in der trübkörnigen Masse der Epithelmuskelzellen, oder wenn gefärbte Präparate zur Anwendung gekommen waren, als dunkelrothe oder dunkelblaue Körper. Durch Zerzupfen können sie leicht isolirt werden, am peripheren Ende tragen sie wie alle Entodermzellen nur eine einzige Geissel; am centralen Ende gehen sie in zwei bis drei feine Fäd- chen aus, welche ihrer ganzen Beschaffenheit nach für Nervenfäden gehalten werden müssen (Taf. VI, Fig. 2); ihr ovaler oder birn- förmiger Körper ist von kleinen rundlichen Körnern erfüllt, welche in Osmiumsäure sich schwärzen und in allen Farbeflüssigkeiten sich begierig färben. Durch Quellung dieser Körner nimmt die Zelle ein mehr vacuoliges Ansehen an, wie dies in Figur 2 in einem Theil der Zelle eingetreten ist. Bei den Adamsien und Antheen, deren entodermale Epithelmuskelzellen an den Septen wie auch an anderen Körperstellen mit den parasitischen gelben Zellen infieirt sind, bleiben die Drüsenzellen frei; das Gleiche gilt von den Nesselzellen und den Neuroepithelzellen. Als Neuroepithelzellen bezeichnen wir Elemente, die in ihrem Aeusseren den Sinneszellen des Ektoderms vollkommen glei- chen; wie diese sind sie feine Körper mit einer durch den Kern bedingten Anschwellung, einer Geissel und mehreren feinen Nerven- fortsätzen (Taf. VI, Fig. 1 u. 5). Letztere lassen sich öfters zu 2—4 an einer Zelle isoliren und auf grosse Strecken verfolgen, weil die umgebenden Epithelzellen leicht auseinanderfallen. Die Neuroepithelzellen treten selten — wir haben es nur drei oder vier mal bei Anthea beobachtet — in einer modificirten Gestalt auf, indem sie sich am peripheren Ende verbreitern und hier eine grosse Anzahl kleiner Haare tragen (Taf. VI, Fig. 7a). Wir begnügen uns diesen Befund hier kurz zu erwähnen; er ist um so auffälliger, als die Entodermzellen der Actinien constant mit einer Geissel versehen sind. Während es bei einiger Ausdauer leicht gelingt, die bisher besprochenen Bestandtheile im Entoderm nachzuweisen, muss man sich sehr abmühen, um mittelst Zerzupfens zwei bisher nicht be- rücksichtigte Elemente aufzufinden, Nervenfasern und Gang- lienzellen. Hier führen zwei andere Methoden besser zum Ziel. Die eine dieser Methoden eignet sich nur für Sagartia und ist — nee schon früher erwähnt worden. Man ziehe die Epithelmuskelschicht als eine möglichst continuirliche Lamelle ab, was hier jedoch nur - schwierig gelingt; dann dehne man die Lamelle in einer Richtung, die senkrecht zum Verlauf der Muskelfasern ist. Auf diese Weise entstehen in der Lamelle Lücken und Spalten, zwischen deren Rändern sich zahlreiche feine Fäserchen ausspannen. Die Fäser- chen sind Nervenfäden, sie sind zäh und dehnbar und können daher mit Hilfe eines langsamen stetigen Zuges auf ziemlich lange Stre- cken frei gelegt werden. Ganglienzellen haben wir dagegen bei diesem Verfahren nicht mit Sicherheit entdecken können oder, besser gesagt, wir haben sie stets in einer nicht genügend con- servirten Gestalt angetroffen. Ueber ihre Existenz haben wir uns erst mit Hilfe der zweiten Methode, die uns jedoch nur bei den Antheen geglückt ist, Sicherheit verschafft. An Septen, welche etwas länger als gewöhnlich in unserem macerirenden Osmium -Essigsäuregemisch gelegen hatten, so dass schon ein geringer Grad von Erhärtung eingetreten war, wurde das Epithel theilweise heruntergepinselt, dabei aber Sorge getragen, dass die Schicht der Muskelfasern unverletzt blieb. Letzteres haben wir, wie schon oben erwähnt wurde, bei den Sagartien nicht erreichen können, weil die Muskelfasern hier klein sind und fester „mit den Epithelzellen zusammenhängen als unter einander. Bei den Antheen dagegen ist das Epithel leicht zu entfernen und leistet die Schicht der Muskelfasern grösseren Widerstand. Hat man die Muskellamelle einer Anthea so weit frei gelegt, dass nur noch ein Theil der Epithelzellen in kleineren und grös- seren Gruppen auf ihr liegt, so gewahrt man feine Fädchen, welche über der Muskelschicht hinziehen (Taf. VI, Taf. 6 u. 7). Sie kreu- zen meist die Richtung der Muskeln unter rechtem oder spitzem Winkel, seltener laufen sie ihr parallel; bald sind sie einzeln, bald verschlingen sie sich mit anderen zu Bündeln, die ein weitmaschiges Netz zusammensetzen. Die Zahl der Fäserchen ist viel geringer als im Ektoderm, ihre Dicke aber ist eine bedeutendere. Einmal aufmerksam geworden auf die Nervenfäden wird man auch bald die Ganglienzellen (g) auffinden. Dieselben liegen zum Theil in den Nervenbündeln, zum Theil isolirt zwischen ihnen, doch so, dass ihre Ausläufer in jene übertreten (Taf. VI, Fig. 3. 4.9. 10). Sie sind von sehr verschiedener Beschaffenheit, einige sind feinkörpig, andere schr grob granulirt; einige sind so klein, dass ihr Körper von fast nichts Anderem als dem Kern gebildet wird, andere wieder sind ziemlich protoplasmareich. Unter den PR RR kleineren wie den grösseren Zellen kommen bi- und tripolare Körper vor, während mehr als 3 Ausläufer überhaupt nicht oder doch nur selten vorhanden zu sein scheinen. Die Form der Ganglienzellen ist eine sehr wechselnde, wie ein Ueberblick über die Figuren der Tafel VI lehrt; die bipolaren Zellen sind gewöhnlich spindelig, die tripolaren dreieckig, seltener sind die letzteren gestreckt, so dass zwei Fortsätze dann gemeinsam von einer Verlängerung des Zell- körpers entspringen. Die Kerne sind rundlich oder oval und ent- halten ein ansehnliches Kernkörperchen, nur ausnahmsweise sind sie zu zweien in einer Zelle; ebenso haben wir nur in wenigen Fällen Anastomosen zwischen benachbarten Zellen wahrgenommen (Fig. 3). An den geschilderten Pinselpräparaten kann man auch die Neuroepithelzellen in ihrer natürlichen Lagerung beobachten; ihre Fortsätze gehen in die feinen Fadenzüge des Nervenplexus über. Wenn es uns bei Sagartia nicht geglückt ist, in befriedigender Weise Ganglienzellen aus dem Entoderm zu isoliren, so haben wir uns doch von ihrer Anwesenheit auf Querschnitten durch gut conservirte, in Osmiumsäure gehärtete und in Carmin gefärbte Septen überzeugen können. Sie sind an Stellen, wo die Mus- kellamelle wenig gefaltet ist, am besten zu erkennen und treten hier als rundliche mit einem deutlichen Kern versehene Körper auf, die in den tieferen Schichten des Epithels dicht auf den Muskelfasern lagern und sich durch ihre dunklere Färbung gegen die Umgebung absetzen. Sie sind bisweilen in ein oder zwei Spitz- chen ausgezogen, die jedenfalls den Anfängen von Fortsätzen ent- sprechen. Da nun Nervenfasern von uns auch in anderen ento- dermalen Bezirken (den Ringmuskeln der Tentakeln) nachgewiesen worden sind, so kann man die Existenz eines entodermalen Nerven- systems als ein allen Actinien zukommendes Merkmal ansehen. Ehe wir in der histologischen Schilderung fortfahrend auf den Bau der Geschlechtsorgane eingehen, müssen wir zuvor noch einmal auf die Anordnung der Septen zurückkommen und einige Punkte erörtern, die mit der ungleichartigen Beschaffenheit der Muskel- fasern auf den beiden Seiten der Scheidewärde in Zusammenhang stehen. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass es nicht zufällig ist, ob zwei Septen mit ihren muskelstarken oder muskelschwachen Flächen einander zugewandt sind, vielmehr herrscht bei allen Actinien eine grosse Gesetzmässigkeit in der Stellung der Septen, welche genauer erläutert zu werden verdient. Ueber die Gesetzmässigkeit in der Stellung der Septen. In seiner Monographie der Actinien wies Hollard (22 p. 278) zuerst mit Bestimmtheit darauf hin, dass die Septen im Körper der Actinien paarig angeordnet sind, dass sie sich ferner nicht allein nach ihrer Grösse und Dicke, sondern auch nach Maassgabe ihrer Structur gruppiren, indem zwei zusammengehörige Septen stets ihre homologen Seiten, die Seiten der longitudinalen Muskeln, einander zuwenden. Schon vor Hollard war dies eigenthümliche Verhältniss dem Americaner Dana (13) und dem Deutschen Erdl (16 p. 305) aufgefallen, aber nicht vollständig erkannt worden. Erdl fasst ein Septenpaar als ein einziges Septum auf und lässt dasselbe aus zwei Lamellen bestehen, die einen Spalt zwischen sich einschliessen, eine Auffassung, die auch nach dem Erscheinen von Hollard’s richtiger Schilderung von Duchassing und Michelotti (14 p. 231) reprodueirt worden ist. Wenn ferner Thorell (42 p. 206) und Stoliczka (41 p. 56) den Sagartien nur 6 vollständige d. h. an den Magen sich ansetzende Septen zu- schreiben, so können sie, wie wir gleich sehen werden, ebenfalls nur Septenpaare, deren Zusammensetzung aus zwei Theilen ihnen verborgen geblieben war, vor Augen gehabt haben. Thorell und Stoliczka sind nicht die Einzigen, an denen Hollard’s wichtige Angaben über die Septenstellung fast spurlos vorübergegangen sind; vielmehr gilt dasselbe von den Meisten, die über den Bau der Actinien geschrieben haben, selbst von Milne Edwards und Gosse, die diesen Gegenstand monographisch be- arbeiteten. Milne Edwards erwähnt zwar, dass die Septen der Actinien von zwei Lamellen gebildet werden, die bei den Alcyo- narien untereinander verschmolzen sind, übergeht aber das eigen- thümliche Verhalten der Muskeln und fügt weiter die irrige Be- hauptung hinzu, dass die Lamellen sich von einander trennen können, wenn in dem von ihnen umschlossenen Zwischenraume neue Tentakeln entstehen. Gerade der wichtigste Punkt, dass die La- mellen eine untrennbare Einheit bilden, ist ihm somit entgangen. Es ist dies um so wunderbarer, als sein langjähriger Mitarbeiter J. Haime bei der Beschreibung des Cerianthus mit Recht einen bemerkenswerthen Unterschied dieser Gattung von den nahe stehen- den Actinien darin nachgewiesen hat, dass die Scheidewände hier einfach und nicht wie bei den Actinien paarig (gemines) sind. Erst im Jahre 1871 wurde die Stellung der Septen von Schnei- der und Rötteken, welche sich dabei auf ein umfangreiches me BER Yon Material stützten, wieder richtig beschrieben; ihnen zufolge sind in den meisten Fällen die Septen eines Paares einander mit ihren „Fahnen“ zugewandt, d. h. mit ihren starken longitudinalen Muskeln, eine Ausnahme machen jedoch zwei Septenpaare erster Ordnung, welche einander opponirt sind, ihre Fahnen auf abgewandten Seiten tragen und so eine bilaterale Symmetrie des Actinienkörpers be- dingen. Hinter dieser von Rötteken und Schneider gegebenen Schilderung sind alle späteren Autoren zurückgeblieben. Dana (12 p. 27) und v. Heider (21 p. 376) besprechen die paarige Grup- pirung der Septen, letzterer auch sehr eingehend das hiermit in Zusammenhang stehende verschiedene Verhalten der Muskeln, beide aber haben die abweichende Beschaffenheit der beiden opponirten Septenpaare übersehen, eine Thatsache, durch deren Ermittelung Schneider und Rötteken eine sehr wesentliche Ergänzung und Bereicherung unserer Kenntnisse von der Septenstellung herbei- geführt haben. In der Neuzeit ist denn auch die Richtigkeit dieses Punktes in der Schneider-Rötteken’schen Darstellung von Haacke (19 p. 291) angezweifelt worden, wie wir aber sehen werden, mit Unrecht. Um über die Septenstellung sichere Resultate zu erlangen, haben wir ein doppeltes Verfahren eingeschlagen. Einmal haben wir Actinien in der Weise präparirt, dass wir Septum für Septum an Seinem Ursprunge und seiner Insertion abpräparirten, was beim sechsstrahligen Bau der Thiere nur für !/, oder !/, des Thieres nöthig ist; zweitens haben wir Querschnitte nach vorhergehendem Einschluss in Paraffin gemacht, bei kleinen Thieren durch den ganzen Körper, bei grösseren nur durch einen Theil. Auch hier genügt !/, oder !/,, wenn man in einer bestimmten Weise den Theil herausschneidet, sogar !/, der Circumferenz. Die Anordnung der Septen wird durch dreierlei Verhältnisse bedingt: 1. durch die Beschaffenheit der Muskulatur; 2. durch die relative Grösse der Septen, 3. durch die von der Grösse abhängigen Beziehungen zum Schlundrohr, die in- sofern verschieden sein können, als manche Septen am Schlundrohr inseriren, andere nicht. In letzterer Hinsicht haben wir früher schon die Septen in vollständige und unvollständige eingetheilt und ebenso haben wir schon oben die auf der Grösse basirende Unterscheidung von verschiedenen Septencyclen oder Ordnungen erläutert (Taf. I, Fig. 9 u. 10). Die Septen, welche gemeinsam ein Paar bilden, sind stets von ee gleicher Grösse, d. h. sie gehören demselben Cyclus an; sie sind in Folge dessen auch beide entweder vollständig oder unvollständig; ihre Zusammengehörigkeit drückt sich ferner noch darin aus, dass sie durch kleinere Zwischenräume von einander getrennt werden. Das Radialfach, welches sich innerhalb eines Septenpaares befindet und das wir als Binnenfach bezeichnen wollen, ist kleiner als das Fach zwischen zwei Septenpaaren gleicher Ordnung, das Zwi- schenfach. Dies kömmt daher, dass niemals im Inneren eines Binnenfaches neue Scheidewände angelegt werden, sondern stets nur in den Zwischenfächern. Unter Berücksichtigung aller dieser Momente ist es leicht die zusammengehörigen Septen herauszuerkennen und auch das Ver- halten ihrer Muskeln zu prüfen. Bei den meisten Septen findet man die schon von Hollard nachgewiesene Anordnung, dass die Längsmuskeln, welche auf Querschnitten als dicke Wülste sofort herauszuerkennen sind, einander zuge- wandt und im Binnenfach eingeschlossen sind, die Quermuskeln dagegen dem Zwischenfach angehören. Homologe Seiten liegen daher für gewöhnlich nicht allein bei den Septen eines Paares gegenüber, sondern auch bei den Septen zweier an- einandergrenzender Fächer, die sich gegenseitig mit den trans- versalen Muskeln anschauen. Dies Verhältniss erleidet, wie Rötteken und Schneider mit Recht als wichtig betont haben, eine Abänderung an zwei Paaren von Septen, die eine Ausnahmestellung im Körper der Actinien einnehmen und im Folgenden stets Richtungssepten (Fig. 3. 4. 102) genannt werden sollen, da sie für die Orientirung von der grössten Bedeutung sind. Die Paare der Richtungssepten sind leicht aufzufinden, weil sie einander opponirt sind und weil ihre Lage in bestimmter Beziehung zur Lage der Mundöffnung und des Schlundrohrs steht. Wie oben schon erwähnt wurde, ist der Mund der Actinien spaltförmig und besitzt somit zwei Mund- winkel, welche an den beiden Enden der Längsaxe der Oeffnung sich befinden. Von den beiden Mundwinkeln aus verlaufen zwei durch besondere Tiefe ausgezeichnete Furchen (x) auf der Innen- seite des Schlundrohrs, die durch Annäherung ihrer Ränder sich fast kanalartig schliessen und sich nach abwärts in die Schlund- rohrzipfel verlängern. Die Insertionen der Richtungssepten ent- sprechen nun den Mundwinkeln und den Rinnen und Zipfeln des Schlundrohrs, sie reichen daher tiefer herab, als die Insertionen der übrigen vollständigen Septen. EN 1: ua Betrachten wir das Verhalten der Muskulatur an den Richtungs- septen, so sind hier die transversalen Muskeln zugewandt, die longitudinalen abgewandt; erstere kleiden das Binnenfach, letztere das Zwischenfach aus. Den longitudinalen Muskeln gegenüber stehen die transversalen Muskeln des nächsten Septenpaares, so dass die 4 Zwischenfächer, welche an die zwei Paare von Richtungssepten beiderseits angrenzen, die einzigen Fächer sind, welche nicht von homologen Septenseiten begrenzt werden. Als ein weiteres Merkmal der Richtungssepten sei endlich noch hervorgehoben, dass sie schmäler sind, als die übrigen Scheide- wände; dies ist selbstverständlich, da die Mundwinkel und Schlund- rinnen vom Mauerblatt durch einen kürzeren Abstand getrennt werden. Während die Actinien in den bisher besprochenen Punkten die grösste Uebereinstimmung zeigen, werden mannichfache Varia- tionen durch die bei den einzelnen Gattungen verschiedenartigen Beziehungen der Septen zum Schlundrohr herbeigeführt, indem bei manchen Formen der kleinste Theil der Septen, bei anderen wieder die Mehrzahl, bei dritten endlich alle Septen vollständig sind. Wir gehen hierbei von dem einfachsten und jedenfalls auch ursprünglichsten Verhältniss aus, wo nur 12 (oder besser 6 Paar) Septen sich am Schlundrohr inseriren, während alle übrigen bald früher bald später mit freiem Rande aufhören. Diese 6 in den vorliegenden Fällen leicht kenntlichen Septenpaare wollen wir Hauptsepten nennen, weil sie sich durch vielerlei Eigenthüm- lichkeiten von allen übrigen Septen oder den Nebensepten unter- scheiden: sie bilden gemeinsam die erste Ordnung und bedingen somit die Zahlenverhältnisse aller übrigen Ordnungen; sie ent- wickeln sich nach einem besonderen ihnen allein zukommenden Prineip, endlich sind sie in vielen Fällen wenigstens ohne Ge- schlechtsorgane, sodass dann die Production der Ovarien und Hoden auf die Nebensepten beschränkt bleibt. Zu den Actinien, bei denen nur die Hauptsepten vollständig sind, gehören die Adamsia diaphana, Sagartia parasitica und Actinoloba dianthus. Bei der Adamsia diaphana, von der die Fig. 10 Taf. I entnommen ist, kommen im Ganzen 48 Septenpaare vor, die sich auf 4 in der Figur mit römischen Ziffern bezeichnete Ordnungen vertheilen. Die 6 Paar Scheide- wände erster Ordnung setzen sich an den Magen an, zwei der- selben sind Richtungssepten, tragen demgemäss abgewandte Längs- muskeln und entsprechen in ihrer Stellung den Rinnen des Schlund- O0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 6 BEE pe rohrs; die 4 übrigen Paare stimmen untereinander im Bau überein, indem sie zugewandte Längsmuskeln besitzen, und stehen zu zwei auf der einen, zwei auf der anderen Seite der Richtungssepten in regelmässigen Abständen vertheilt, so dass durch alle 6 Paare der Actinienkörper in 6 Sectoren eingetheilt wird und der Raum im Umkreis des Schlundrohrs in 6 Binnenfächer und 6 Zwischen- fächer zerfällt. Die ersteren sind steril, in den letzteren dagegen liegen weitere Septenpaare, die in jedem Fach sich gleichmässig wiederholen, so dass wir bei der weiteren Betrachtung uns mit der Beschreibung eines Faches begnügen können. Jedes Zwischenfach wird durch ein Septenpaar (II) halbirt, so dass neben den 6 Paaren erster Ordnung im Ganzen noch weitere 6 Septenpaare existiren, die untereinander in Grösse über- einstimmen und somit dem zweiten Cyclus angehören. Dieselben haben alle zugewandte Längsmuskeln, sind nur wenig kleiner als die früher besprochenen Scheidewände, von ihnen aber durch den Mangel der Insertion am Magen unterschieden. Die Räume in den Zwischenfächern erster Ordnung zerfallen durch die unvollständigen Septenpaare jedesmal in drei Theile: ein unpaares Binnenfach und zwei paarige und unter einander in Grösse übereinstimmende Zwi- schenfächer zweiter Ordnung. Wir haben jetzt 12 Zwischenfächer zweiter Ordnung vor uns, die alle einander gleichen; sie werden durch die 12 Septenpaare dritter Ordnung (III) halbirt. Diese sind bei jungen Adamsien sehr unscheinbar, sie springen nur wenig aus dem Mauerblatt hervor und lassen die Mesenterialfilamente vermissen. Noch mehr ist dies der Fall bei den 24 Septenpaaren vierter Ordnung (IV), welche die 24 Zwischenfächer dritter Ordnung halbiren; sie über- ragen kaum die Oberfläche des Epithels und sind nichts als kleine Hervorfaltungen der Stützsubstanz des Mauerblatts, die mit einem sehr dünnen Muskelbeleg versehen sind. Bei der Adamsia diaphana standen uns junge Thiere zu Ge- bote, bei denen es uns möglich war, Einiges über das Auftre- ten der Septen zu ermitteln. Die kleinsten Exemplare (Taf. I, Fig. 4) hatten nur 4 Paar entwickelte Scheidewände (1—4), von denen zwei sich an die Mundwinkel ansetzten und mit abgewand- ten Längsmuskeln versehen waren, ganz wie wir es vom erwachse- nen Thiere kennen gelernt haben, während die beiden andern Paare zwischen diesen Richtungssepten standen und sich ihre Längsmus- keln zukehrten; dazu kamen 16 kleine Falten, welche als Anlagen künftiger Scheidewände in den Leibesraum hervorragten. 211 I Auf einem folgenden Stadium (Fig. 3) waren die 2 noch feh- lenden Paare der ersten Ordnung (5 und 6) deutlich nachweisbar; sie waren noch viel kleiner wie die auf dem vorigen Stadium vor- handenen und noch nicht mit dem Magen verwachsen, wodurch aus- ser allen Zweifel gestellt wurde, dass sie jüngeren Ursprungs waren. Auffallend war ihre Stellung, sie fanden sich m dem Binnenfach der Septen mit zugewandten Längsmuskeln, trugen aber selbst die Muskeln abgewandt; in der einen Hälfte des Thieres waren sie mit ihren freien Rändern verwachsen, so dass sie mit Hilfe des Mauerblatts einen Ring bildeten; auf der anderen Hälfte war diese Vereinigung, wenn sie überhaupt bestanden hatte, gelöst. Dass die gleichzeitig angelegten Septen des 5ten und 6ten Paares nicht bestimmt sind, auch im fertigen Thiere zusammen- gehörige Paare zu bilden, wird durch die Anordnung ihrer Mus- keln und durch die Stellung der sogleich noch zu beschreibenden Septen zweiter Ordnung bewiesen. Damit bleibende Zustände ent- stehen, muss vielmehr eine Umgruppirung in der Weise stattfin- den, dass jedesmal ein Septum des 5ten und Öten Paares und ein zugewandtes Septum des ten und 4ten Paares sich zu einer Einheit vereinigen, innerhalb deren keine Weiterbildung von Schei- dewänden vor sich geht. Ausser den genannten 6 Paaren erster Ordnung sind noch 6 weitere Paare zweiter Ordnung (II) erkennbar. Die Septen der- selben sind klein, alle gleich beschaffen und nur von einem dün- nen Muskelbeleg bedeckt. Sie nehmen schon die Stellung und Gruppirung ein, die ihnen auch später zukommt; 4 Paare liegen in den Zwischenräumen zwischen den Richtungssepten und den Septen des öten und 4ten Paares. 2 weitere Paare liegen im In- neren des dten und Öten Paares. Durch diese Beschaffenheit der Septen zweiter Ordnung ist der Typus der Weiterentwicklung so vollkommen fixirt, dass es kaum nöthig ist, weiter auf denselben einzugehen. Wir begnügen uns daher zu bemerken, dass auf dem folgenden Stadium die oben hervorgehobene Umgruppirung im ersten Cyclus sich vollzogen hat, dass die 6 Septenpaare zwei- ter Ordnung grösser geworden sind und schon begonnen haben, die Fahnen der Längsmuskeln zu entwickeln, dass endlich die 12 Septenpaare dritter Ordnung als kleine Einfaltungen der Kör- perwand entstanden sind. Wie bei den Adamsien, so ist auch bei der Sagartia parasitica nur der erste Cyclus aus vollständigen Septen zusammengesetzt und zwar aus 2 Paar abgewandten und 4 Paar zugewandten; alle 6 “ 2 a übrigen Cyclen dagegen bestehen aus unvollständigen Septen, wel- che entsprechend der bedeutenderen Grösse des Thieres in grösse- rer Anzahl auftreten. (Figur 9 auf Tafel I stellt ein Zwischen- fach erster Ordnung mit den 2 angrenzenden Septenpaaren erster Ordnung dar, also !/, des ganzen Querschnitts + einem Septen- paar erster Ordnung.) Ausser den 6 vollständigen Septenpaaren (I) finden sich unvollständige: 6 der 2ten Ordnung (II), 12 der öten (III), 24 der 4ten (IV) und 48 der 5ten (V), dies giebt im Gan- zen 96 Paare oder 192 Septen; nur die letzten 48 Paare oder 96 Septen sind rudimentär beschaffen nnd entbehren der Fahnen und der Mesenterialfilamente. Bei der dritten oben genannten Actinie, der Actinoloba dianthus oder der Sagartia s. Actinia plumosa der älteren Auto- ren hat schon Thorell die Anwesenheit von 6 Paar vollständigen Scheidewänden nachgewiesen, von welchen 2 opponirt sind und den beiden Schlundrinnen entsprechen, während die übrigen 4 in gleichen Zwischenräumen zwischen diesen angebracht sind. „Die Leibeshöhle zerfällt auf diese Weise in 6 ziemlich gleich grosse Haupttaschen, die durch Scheidewände 2ten, 3ten und 4ten Ran- ges weiter abgetheilt sind.“ Freilich hält Thorell die Septen- paare für einzelne Septen, ein Irrthum, den wir schon oben auf Grund eigener Untersuchungen berichtigt haben. Mit der Sagartia parasitica stimmt endlich noch, wie wir aus der Arbeit Stoliczka’s entnehmen, eine weitere Sagartia über- ein, die S. Schilleriana. Wenn wir auch hier wieder in Be- tracht ziehen, dass in der That, was der Verfasser als einzelne Septen beschreibt, Septenpaare sind, so ergeben sich im Ganzen 48 Septenpaare, von denen nach den Abbildungen zu schliessen nur die 6 ersten den Magen erreichen. Von den beiden Sagartien unterscheidet sich, vorausgesetzt dass Heider’s Angaben richtig sind, eine dritte Art derselben Gattung, S. troglodytes, durch die grössere Zahl der vollstän- digen Septen; an den Magen sollen hier die 48 Paar der vier er- sten Ordnungen heranreichen, (v. Heider sagt: der 3 ersten Ord- nungen, weil er die 6 Paare Hauptsepten des ersten Cyclus und die 6 Paare Nebensepten des zweiten Cyclus zu einer und dersel- ben Ordnung zusammenfasst); die 334 weiteren Paare, welche die 3 letzten Ordnungen repräsentiren, sollen unvollständig sein. Dies Verhältniss leitet uns dann über zu den Antheen und Tealien. Bei letzteren sind alle Septen vollständig und beträgt ihre Zahl über 100, wahrscheimlich 192 wie bei der Sagartia tro- SE glodytes; von Antheen haben wir nur junge Exemplare untersucht und können daher nicht sagen, ob nicht die in der Jugend noch unvollständigen Septen später zu vollständigen werden. So viel ist jedoch sicher, dass ausser den 6 Septenpaaren erster Ordnung noch zahlreiche andere sich an die Wandung des Magens inseri- ren. Die Unterscheidung der Hauptsepten und Nebensepten wird dadurch erschwert, wenn nicht erstere durch den Mangel der Ge- schlechtsorgane ausgezeichnet sind. Das Princip, von welchem bei den Actinien die Stellung und Entwicklung der Septen bestimmt wird, ist vielfach erörtert worden, ohne dass jedoch Uebereinstimmung in dieser Hinsicht erzielt worden sei. Dasselbe ist, wie schon Lacaze Duthiers (29 und 30) hervorgehoben hat, nicht zu al- len Zeiten dasselbe, vielmehr können nach der Verschiedenheit des Stellungsprineips zwei Perioden in der Actinienentwicklung unter- schieden werden. Die eine derselben reicht bis zur Fertigstellung der 6 Septenpaare erster Ordnung, darauf beginnt die zweite Pe- riode. Die während dieser letztern herrschende Bildungsweise ist sehr leicht auf eine bestimmte Regel zurückzuführen. Alle Septen entstehen 1) zu Paaren mit zugewandten Längsmuskeln; sie ent- stehen 2) nie in den Binnenfächern, sondern stets in den Zwi- schenfächern; 3) die neuen Septenpaare halbiren stets die Zwi- schenräume zwischen den Septenpaaren der vorhergehenden Ord- nung. Der letzterwähnte Process kann sich, wie wir gesehen haben, sehr häufig wiederholen; es ist daher ganz unverständlich, wesshalb Schneider und Rötteken angeben, dass die Zahl der Cyelen nie über drei steigen kann, möge die Menge der Septen noch so bedeutend sein. Die Entwicklungsweise der 12 ersten Septen haben wir nicht von Anfang an verfolgen können; dies ist jedoch La- caze Duthiers (29) und Kowalewsky (27 und 23) geglückt, deren Angaben wir daher zur Ergänzung heranziehen wollen. Bei A. mesembryanthemum, Sagartia bellis und Bunodes gemmacea treten zur Zeit, wo sich das Schlundrohr schon gebildet und die Mundöffnung eine ovale Gestalt angenommen hat, zwei Septen in der Nähe des einen Mundwinkels und zwar links und rechts von demselben auf (Taf. I, Fig. 1). Zum ersten Septenpaar (1) ge- sellt#ich ein zweites in analoger Stellung am anderen Ende der Mundspalte (2); endlich entsteht in dem Zwischenraum zwischen den beiden erstgenannten Septen, während diese sich weiter von einander entfernen, ein drittes Septenpaar, welches fortan seine Stellung behauptet und zu dem Paar der Richtungssepten wird (3). Zur Erläuterung dieser Vorgänge haben wir in den Figuren 1 und 5 zwei Zeichnungen, die eine von Lacaze Duthiers und die andere von Kowalewsky, copirt und bemerken zu denselben, dass die Zahlen die Aufeinanderfolge der Septen bezeichnen. Während Kowalewsky und Lacaze Duthiers so weit übereinstimmen, weichen sie von einander ab in Bezug auf den Ort, an welchem die Septen 7 und 8 angelegt werden. Nach La- caze Duthiers (Fig. 1) wird in den Interseptalraum, der jeder- seits zwischen 1 und 2 liegt, ein Septum (4) eingeschoben. Nach Kowalewsky (Fig.5) dagegen bildet sich erst ein Septum (4) in dem vom zweiten Septenpaar eingeschlossenen Raum und dann ein weiteres Septum im Binnenraum des dritten Paares, doch wird von beiden nur das erste in den Abbildungen dargestellt. So widersprechend nun auch diese Angaben lauten, so lassen sich doch wenigstens die Abbildungen vereinbaren, wodurch es wahrscheinlich wird, dass beide Autoren in der Deutung ihrer Bilder geirrt haben. Lacaze Duthiers hat wahrscheinlich das zweite und vierte Septenpaar mit einander verwechselt und müs- sen wohl die Ziffern, welche die Aufeinanderfolge der Septen be- zeichnen, umgestellt werden, wie wir dies in Klammern ausge- drückt haben; Kowalewsky dagegen hat unserer Annahme nach die Falte (4) für ein einfaches Septum gehalten, während sie einem Septenpaar entspricht. Ist diese Umdeutung der von beiden For- schern gegebenen Abbildungen richtig, dann hätten wir beidemal denselben Entwicklungsmodus, indem das vierte Septenpaar im Bin- nenraum des zweiten Septenpaares ebenso entstehen würde, wie das dritte im Binnenraum des ersten. Für diese Umdeutung können noch einige weitere Punkte gel- tend gemacht werden; die 8 ersten Septen (1—4) — man ver- gleiche hierüber unsere Figuren 3 u. 4 — sind im fertigen Zustand aus zwei Gruppen gebildet, von denen eine an jedem Mundwinkel steht; beide Gruppen stimmen in allen anatomischen Einzelheiten überein und lassen daher erwarten, dass sie sich auch in gleicher Weise entwickeln; dies würde nach unserer Annahme der Fall sein, nach den Angaben von Lacaze Duthiers dagegen nicht. Und ferner: alle Septen der Actinien entstehen paarig; dies trifft, wie wir gesehen haben, für die 6 zuerst auftretenden Septen zu, wie wir sogleich noch weiter ausführen werden, für die Septen 9—12 und schliesslich auch für alle späteren. Ist es da wahrscheinlich, en Se dass die Septen 7 und 8 eine Ausnahme machen wie Kowa- lewsky und Lacaze Duthiers wollen? oder ist es nicht wahr- scheinlicher, dass auch sie der allgemeinen Regel folgen, wie wir oben angenommen haben? Wenn Lacaze Duthiers endlich selbst angiebt, dass die Mesenterialfilamente seiner vierten Septen früher entwickelt werden, wie die der zweiten Septen, und somit “die von uns postulirte Reihenfolge einhalten, so ist dies wohl ein Fingerzeig mehr, dass der französische Forscher in der Bestim- mung der Reihenfolge für die Septen einen Irrthum begangen hat. Das Entwicklungsstadium mit 8 Septen hat einen längeren Bestand als alle früheren und ist von Kowalewsky wegen der Uebereinstimmung seines Numerus mit den fertigen Aleyonarien verglichen worden. Gehen wir jedoch auf diesen Vergleich näher ein und stellen einen Durchschnitt durch ein Szähliges Alcyonium (Fig. 7) und eine Szählige Actinie (Fig. 4 in welcher man von den Septen 5 und 6 und den Septen zweiter Ordnung absehen möge) einander gegenüber, so ergeben sich sehr erhebliche Ver- schiedenheiten in der Beschaffenheit der Septen, vornehmlich in der Anordnung der muskelstarken Seiten. Bei den Aleyonien giebt es einen Punkt in der Circumferenz, von dem aus gesehen alle Septen, 4 auf der rechten und 4 auf der linken Seite, abge- wandte Muskelfahnen besitzen, und einen zweiten opponirten Punkt, von dem aus gesehen sie umgekehrt zugewandte Fahnen tragen. Man kann den ersten Punkt den Örientirungspunkt benennen. Bei den Actinienlarven dagegen giebt es 2 solche Orientirungs- punkte, die einander opponirt sind und den beiden Mundwinkeln entsprechen. Die Genese der 4 folgenden und letzten Septen erster Ord- nung, welche den Numerus 8 auf 12 erhöhen, schildert Lacaze Duthiers in der Weise, dass auf jeder Seite ein Septum zwi- schen den zuerst (1) und den zu dritt (3) entstandenen Scheide- wänden (Fig. 1) und ein weiteres Septum zwischen den zuerst und zu viert entwickelten Scheidewänden (1 und 4) auftritt. Diese Angaben müssen auf einem Irrthum beruhen, der bei der Beob- achtungsweise, welche Lacaze Duthiers angewandt hat, leicht möglich ist. Lacaze Duthiers betrachtete nämlich lebende und ganze Thiere von einem ihrer Pole, untersuchte sie dagegen nicht auf Querschnitten, welche allein sichere Resultate liefern können. Mit Hilfe der letzteren Methode haben wir gefunden, dass sich die 4 Septen paarig anlegen (Fig. 3) wie die 8 früheren und dass ein jedes Paar mit den früheren auch insofern überein- stimmt, als es abgewandte Muskeln hat; sie liegen in dem Zwi- schenraum zwischen den lten und 2ten Septen. Zum Schluss fassen wir noch einmal die Ergebnisse, zu denen wir bei der Betrachtung der Bildungsweise der Septen gekommen sind, zusammen: Alle Septen der Actinien werden paarig ange- legt, aber in einer Weise, die bei den 12 ersten sich anders voll- zieht als den übrigen. Die 12 ersten entstehen in Paaren mit abgewandten Muskeln und von 4 Punkten aus, die von einander gleichweit (!/, des Kreisumfangs) entfernt sind. Von zwei einan- der opponirten Punkten aus entstehen successive je 2 Paare, von den beiden andern einander ebenfalls opponirten Punkten jedesmal nur 1 Paar. Die 6 Paare erleiden eine Umgruppirung, so dass 4 mit zugewandten und 2 mit abgewandten Muskeln entstehen. Diese eigenthümliche Entwicklungsweise ist der wichtigste Grund, wess- halb wir die 12 ersten Septen als Hauptsepten bezeichnet haben. Die übrigen Septen oder die Nebensepten treten in Paaren mit zugewandten Muskeln und von Anfang an in ihrer dauernden Anordnung auf. Sie bilden Cyclen, von denen ein jeder die gleiche Zahl von Septen enthält als alle früheren zusammengenommen; sie sind stets mit Geschlechtsorganen versehen, inseriren sich alle oder nur theilweis oder überhaupt nicht am Schlundrohr. 3. Die Geschlechtsorgane. Die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane der Actinien ist lange Zeit über ungenügend bekannt gewesen. Die Eierstöcke sind wohl zuerst von Spix (40 p. 447) gesehen worden, der sie von den Mesenterialfalten entspringen lässt, die sich an die longitudinalen Muskelfasern, d. h. die Septen befestigen. Als Oviducte, welche in das Schlundrohr münden, werden die Mesenterialfilamente ge- deutet, und sollen je 4 derselben sich zu einem gemeinsamen Canal vereinen. Zu wesentlich gleichen Resultaten gelangte Rapp (36), dessen Angaben nur insofern abweichen, als sie jedem „Oviduct“ (Mesenterialfilament) eine getrennte Ausmündung zuschreiben. Der Irrthum, dass die Eier durch die Mesenterialfilamente in das Schlundrohr gelangen, ist vielfach wiederholt und erst in den Vierziger Jahren von Erdl (16 p. 304) und später wieder von Hollard (22 p. 285) berichtigt worden. Hollard wies nach, dass die Geschlechtsproducte dureh Platzen frei werden und durch die untere Oeffnung des Schlundrohrs aus dem Inneren austreten. Die Existenz der männlichen Geschlechtsorgane ist in früherer Zeit vielfach in Abrede gestellt worden oder es wurden als männ- liche Geschlechtsorgane die Acontien und Mesenterialfilamente in Anspruch genommen. Spix, der die oberen gerade verlaufenden Abschnitte der Mesenterialfilamente für die Oviducte hält, ver- muthet in den vielfach maeandrisch gewundenen Theilen, „der mem- brane gelatineuse et spiriforme“, von der jedes Ovar bedeckt sein soll, die samenbereitenden Stätten. Dieselbe Ansicht äusserte Wagner (43 p. 216), ohne dass er jedoch von Spix’s Darstellung gewusst zu haben scheint; zum Beweis ihrer Richtigkeit beschrieb er die Nesselkapseln als Spermatozoen und die Acontien als Vasa deferentia; das Irrthümliche dieser Deutungen hat der Verfasser (44 p. 101) kurze Zeit später selbst erkannt und seine Angaben daher zurückgenommen. Der Entdecker der männlichen Geschlechtsorgane der Actinien ist Erdl (16 p. 305), welcher die völlige Uebereinstimmung ihres Baues mit dem Bau der Ovarien nachwies. „Die Stelle der Eier wird durch Hodenfollikel eingenommen, deren Inhalt in Strängen angeordnet ist, welche an einem Punkt des Bläschens scheitel- förmig zusammengedrängt sind, von da aus gegen die Peripherie divergiren, bei Compression sich aufrollen und in die einzelnen Spermatozoen zerfallen“ Diese genaue Schilderung wurde von Kölliker (24) und Hollard (22 p. 285) in allen Punkten be- stätigt und gelangte so zu allgemeiner Geltung. Nachdem die männlichen Geschlechtsorgane bekannt geworden waren, ist wiederholt die Frage erörtert worden, ob die Actinien Zwitter oder getrennten Geschlechtes sind. Erdl und Hollard hatten besonders hervorgehoben, dass alle von ihnen untersuchten Actinien gonochoristisch seien. Gegen die Allgemeingiltigkeit dieser Angaben wurden jedoch Zweifel wach, als Jules Haime (20) den Nachweis führte, dass bei der verwandten Gattung Cerianthus Eier und Hodenfollikel nicht allein in demselben Thiere, sondern sogar in demselben Septum vorkommen. Offenbar durch diese Mit- theilungen beeinflusst stellte darauf Milne Edwards (32) den Hermaphroditismus bei den Actinien als Regel hin und auch Gosse (18) gab dies für einen Theil der Actinien zu, während er einen andern Theil getrennten Geschlechts sein lässt. In der Neuzeit hat Lacaze Duthiers {29 p. 309 u. 371) es wahrscheinlich zu machen gesucht, dass eine ganze Anzahl von Actinien, wenn nicht alle, männliche und weibliche Geschlechtsorgane gleichzeitig oder nach einander zur Entwicklung brächten. Ueber den feineren Bau der Geschlechtsorgane existiren nur en, sehr spärliche Angaben. Selbst die im Jahr 1872 erschienene Dar- stellung von Lacaze Duthiers beschränkt sich auf die Bemer- kungen, dass die Eier im Septum liegen umgeben von einer hellen Zone, welche mit dem Wachsthum des Eies schmäler wird und schliesslich fast völlig verschwindet, dass die Spermatozoen von Kapseln umschlossen werden, welche im zelligen Stroma des Septum eingebettet sind, und dass sie wahrscheinlich aus Umwandlung einer einzigen Zelle entstehen. Genauer ist die von Heider (21 p. 413) für Sagartia troglodytes gegebene Beschreibung, die sich jedoch nur auf die Övarien bezieht, da männliche Thiere nicht zur Beobachtung gekommen waren. Aus derselben ist hervorzuheben, dass die Eier der Stützlamelle angehören und durch dünne Brücken von Binde- substanz getrennt werden, dass sich somit bei den Actinien ähn- liche Verhältnisse wiederholen, wie sie durch Kölliker, v. Koch u. A. für die Octocorallien schon früher beschrieben worden waren. Wenn wir nunmehr zur Besprechung unserer Beobachtungen übergehen, so haben wir gleich im Anfang zu erwähnen, dass alle von uns untersuchten Actinien, die Sagartia parasitica, Adamsia diaphana, Anthea cereus und Tealia crassicornis getrennt ge- schlechtlich sind. Bei den Antheen und Adamsien standen uns nur weibliche Thiere zur Verfügung, bei den beiden anderen Arten auch männliche Thiere. Dies letztere ist insofern wichtig, als dadurch eine Vermuthung Heider’s für die vorliegenden Fälle wenigstens ausgeschlossen wird. Heider, welcher nur weibliche Thiere der Sagartia troglodytes auffinden konnte, schliesst daraus, dass die Hoden nur zur Zeit der Geschlechtsreife auftreten und dann sich neben den Ovarien vorfinden. Bei der Sagartia para- sitica kann dies aus dem Grund nicht der Fall sein, weil dann neben den Hoden die Eierstöcke, wenigstens in Ueberresten, hätten nachweisbar sein müssen. Die Geschlechtsorgane finden sich in dem Theil des Septum, welcher nach innen von den starken Faserzügen des longitudinalen Muskels liegt und sich von dem Muskelstrange meist scharf durch seine zarte, fast schleierartige Beschaffenheit unterscheidet (Taf. II, Fig. 7). In dem dünnen Häutchen verursachen sie eine band- förmige Verdickung (h), die an beiden Enden abgerundet aufhört, bedeutend länger als breit ist und durch einen gleich grossen Zwischenraum vom Muskel wie von dem durch das Mesenterial- filament eingenommenen freien Rand des Septum getrennt wird. Das Geschlechtsband sieht aus als wäre es von queren wulst- förmigen Auftreibungen bedeckt. Dies kommt daher, dass es viel- fach in quere Falten gelegt ist, welche sich durch einen in der Längsaxe des Septum wirkenden Zug ausgleichen lassen. Dem- entsprechend ergiebt ein Längsschnitt durch das Geschlechtsorgan keine erheblichen Unterschiede in der Dicke, sondern nur eine ziekzackförmige Anordnung, wie es in Figur 14, Tafel VII darge- stellt ist. Zwischen der Ausbildung der Geschlechtsorgane und der Aus- bildung der Muskulatur lässt sich bei den Actinien ein ähnliches Wechselverhältniss nachweisen, wie bei den Medusen, in so fern die Entwicklung des einen Gewebes die Entwicklung des anderen beeinträchtigt. Ueberall wo die Hoden und Eierstöcke liegen, fehlen die Muskeln, die sonst die Oberfläche der Septen bedecken, so dass die Muskulatur der Septen um so schwächer ist, je grösser die Geschlechtsorgane sind. Am muskulösesten sind, bei der Sa- gartia parasitica (Taf. II, Fig. 8) und Tealia crassicornis wenig- stens, die 12 Hauptsepten, welche völlig steril sind; nächstdem kommen die 12 Scheidewände zweiter Ordnung, bei denen die Ge- schlechtsorgane nur als kleine tief unten gelegene Knötchen er- scheinen. Umgekehrt bilden an den übrigen Septen, wenn wir von den ganz jungen Anlagen derselben absehen, die Geschlechts- organe Bänder, die bis zu ?/, des Körpers heraufreichen. Bei der Untersuchung des histologischen Baues haben wir uns vorwiegend an Sagartia parasitica gehalten, bei welcher die im Folgenden mitzutheilenden Resultate gewonnen wurden. Bei männlichen Thieren besteht jedes Geschlechtsband aus zahlreichen, in Querreihen gestellten Hodenfollikeln (Taf. VII, Fig. 5). Die grösseren derselben haben einen ansehnlichen Durchmes- ser und nehmen die ganze Dicke des Septum für sich in An- spruch, sie dringen sogar gegen das Epithel vor, welches über ihnen abgeflachter ist als an den Stellen, wo zwei von ihnen an einander stossen; dazwischen finden sich ab und zu kleinere Fol- likel, die sich keilförmig zwischen die grösseren schieben. Alle Follikel sind so dicht gegen einander gepresst, dass ihre seitlichen Wandungen abgeplattet werden; sie sind eingebettet in die Stütz- lamelle des Septum und drängen sie durch ihre starke Entwick- lung so sehr in den Hintergrund, dass nur dünne Blätter übrig bleiben, die auf feinen Schnitten kaum doppelte Contouren haben und durch welche die Follikel sowohl von einander wie von dem Epithel des Septum deutlich geschieden werden (Fig. 6). In diesen Blättern gelingt es ab und zu Bindegewebskörperchen als ovale _ von spärlichem Protoplasma umhüllte Kerne nachzuweisen; am rn Ba häufigsten werden sie in den dreieckigen Verbreiterungen der Binde- substanz angetroffen, welche an den Stellen entstehen, wo zwei angrenzende Follikel und das darüber befindliche Epithel zusam- menstossen. Die kleineren Follikel werden einzig und allein von rundli- chen relativ grossen Zellen erfüllt, deren Kern den grössten Theil ihres Körpers ausmacht und die als Spermatozoenmutterzellen ge- deutet werden müssen; die grösseren Follikel enthalten ausser- dem reife Spermatozoen; sie sind nach der einen Seite zu einem papillenförmigen Vorsprung ausgezogen, der das Epithel gleichsam durchbohrt und bald auf der einen bald auf der anderen Fläche des Septum liegt. Zweifellos ist dies die Stelle, an der später die Hülle platzt und die reifen Spermatozoen entleert werden. Die Spermatozoen und ihre Mutterzellen halten in jedem Follikel eine bestimmte Anordnung ein, welche schon Erdl und Hollard aufgefallen ist und durch die Art der Reife bestimmt wird. Die Mutterzellen finden sich in der Peripherie und grenzen an die Stützlamelle, mit Ausnahme des Ortes, an welchem später der Durchbruch erfolgen soll. Hier drängen sich die Haufen reifer Spermatozoen zusammen, von hier strahlen ihre Reihen divergi- rend durch das Innere des Follikels nach der von den Mutterzel- len eingenommenen Peripherie aus. Auf Querschnitten (Taf. VII, Fig. 6) giebt dies ein sehr zierliches Bild. Die Schwänze der Spermatozoen zu Bündeln vereint und von der Osmiumsäure ge- schwärzt bilden feinstreifige Züge, die wie Stützfasern aussehen; dazwischen liegen die dazu gehörigen Kerne, die Köpfe der Sper- matozoen, in Reihen, welche mit den Faserzügen alterniren. Das Epithel, welches die Hodenfollikel bedeckt und die Septal- fächer auskleidet, ist auffallend niedrig und körnchenarm und ist über den papillösen Vorsprüngen der Follikel zu einem dünnen Häutchen abgeflacht. Zwischen die gewöhnlichen Epithelzellen sind hin und wieder auch Drüsenzellen eingestreut. Die weiblichen Geschlechtsorgane (Taf. VII, Fig. 4) sind nach demselben Prineip gebaut wie die männlichen; an Stelle der Hodenfollikel sind Eizellen getreten, welche jedesmal ein Binde- gewebsfach für sich ausfüllen. Die grösseren Eier wölben die Oberfläche des Septum nach beiden Seiten stark hervor und ragen besonders auf einer Seite stark in das Epithel hinein; sie bestehen aus einem trüben grobkörnigen Protoplasma und einem Keimbläs- chen mit grossem Keimfleck; letzterer war öfters in kleinere Stücke IR) zerfallen und hatte somit die Umwandlung begonnen, die mit der Reife des Eies im Zusammenhang steht. Das Keimbläschen liegt stets excentrisch in dem nach dem Fpithel zu vorgeschobenen Ende des Eies und wird von der Ober- fläche durch eine dünne Schicht von Dottersubstanz getrennt. Hier findet sich ferner eine eigenthümliche Structur, welche jedoch nur auf feinen Querschnitten, die zugleich genau in der Längsaxe des Eies geführt sind, sichtbar gemacht werden kann (Taf. VII, Fig. 9. 10. 15). Auf dem Eie erhebt sich nämlich ein im All- gemeinen kegelförmiger Aufsatz, der mit seiner breiten Basis an den Dotter, mit seiner mehr oder minder abgestumpften Spitze an die Oberfläche des Epithels reicht. Der Kegel ist bei jüngeren Eizellen, die mehr in der Tiefe liegen, langgestreckt und schmal, er verkürzt sich und verbreitert sich dagegen bei den älteren Eizellen, jemehr sich dieselben mit ihrem peripheren Ende der Oberfläche des Septum nähern. Die Oberfläche des Septum zeigt stets eine nabelförmige Einsenkung, die durch die Anheftungsstelle des Aufsatzes bedingt ist. Die Kegelform wird übrigens nicht immer beibehalten und kann das Gebilde eine cylindrische oder sogar spindelig aufgetriebene Gestalt annehmen. Die wahrscheinlich protoplasmatische Substanz des Aufsatzes (p) zeigt eine feinstreifige Beschaffenheit, als wäre sie aus zarten Stäbchen oder Fäserchen zusammengesetzt, die dicht gedrängt und einander parallel gestellt sind. An der Oberfläche des Eies hören die Fäserchen auf, ohne sich in den Dotter verfolgen zu lassen, so dass eine ziemlich scharfe Grenzlinie entsteht. Dagegen fehlt eine besondere den Aufsatz und das Ei von einander trennende Membran; vielmehr ist an dieser Stelle die Bindesubstanzlamelle, welche das Eifach erzeugt, unterbrochen. Von Wichtigkeit ist ferner, dass in dem feinstreifigen Protoplasma kein Kern hat nach- gewiesen werden können. Daraus geht hervor, dass das Proto- plasma keinem besonderen Zellkörper angehört und nur als ein besonders differenzirter Theil des Eies selbst angesehen werden kann. Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergiebt sich, dass die Eizelle dauernd an der Oberfläche des Epithels mit Hilfe eines feinstreifigen Fortsatzes befestigt ist und so gewissermaassen selbst in die Reihe der Epithelzellen hineinrückt; sie verhält sich wie die einzelligen Drüsen der Würmer und ist wie diese mit ihrem angeschwollenen Ende in das darunter gelegene Bindegewebe ein- geschlossen und von ihm nahezu allseitig mit einer besonderen Kapsel umhüllt. Aehnliche Verhältnisse kehren übrigens, wie schon ze a Al länger bekannt, auch bei anderen Thieren wieder. So ist das Ei der Muscheln und der Holothurien mit einem besonderen Stiel in dem Boden des Keimepithels eingepflanzt. Was nun die physiologische Bedeutung des Stieles anlangt, so erblicken wir in ihm einen Nährapparat. Mit Hilfe desselben saugt das Ei Stoffe aus der die Gastralfächer füllenden Nähr- flüssigkeit. Bei dieser Annahme würde sich die fibrilläre Structur des Stieles erklären lassen. Solche fibrilläre Protoplasmastructuren sind in der letzten Zeit aus den verschiedensten thierischen und pflanzlichen Geweben bekannt geworden, sie treten überall da auf, wo ein reger Stoffaustausch stattfindet und wo dieser Stoffaus- tausch bestimmte Bahnen einhält. So nimmt das Protoplasma der Pflanzenzelle bei der Ausscheidung der Cellulosemembranen eine streifige Structur an, eine streifige Structur findet sich ferner in den verschiedensten thierischen Drüsenzellen und in den Central- kapseln der Radiolarien. Ueberall sind dabei die Streifen in der Richtung angeordnet, in welcher unzweifelhaft der Stoffaustausch erfolgt. Einer von uns hat daher in einer früheren Arbeit!) die Protoplasmastructuren als den anatomischen Ausdruck von Strömungserscheinungen zu erklären versucht, die beständig in gleicher Richtung erfolgend, schliesslich einen bestimmenden Ein- fluss auf die Theilchen des Protoplasma gewonnen haben. Diese Erklärung würde sich auch für den vorliegenden Fall als aus- reichend erweisen. Für die Ernährung der Eizellen ist ausserdem das umliegende entodermale Epithel von grosser Bedeutung. Aus demselben wer- den durch Zerzupfen sehr lange Zellen isolirt, die von hellglän- zenden Körnchen dicht erfüllt sind (Taf. VII, Fig. 7). Aus Fett scheinen die Körnchen nicht zu bestehen, da sie sich in Osmium- säure nicht schwärzen, sondern wahrscheinlich aus einer albumi- noiden Substanz; sie sind von ungleicher Grösse und der faden- förmigen Gestalt der Zellen entsprechend in Reihen gestellt. Ein besonderes Augenmerk haben wir darauf gerichtet, ob die Ei- zellen nach aussen von einem Follikelepithel umhüllt werden, sind aber dabei zu negativen Resultaten gelangt. Ab und zu grenzen zwar spindelförmige Zellen an die Peripherie des Dotters, doch ergab eine genauere Prüfung stets, dass dieselben der Stützlamelle angehörten und als Bindegewebskörperchen betrachtet werden muss- ) R. Hertwig. Der Organismus der Radiolarien. Jena 1879. p. 112. N Be“ ten, welche in dem Stroma des Ovarium, wie in dem des Ho- dens vorkommen. Namentlich fällt es leicht, sich an den kleinen Eizellen vom Fehlen des Follikelepithels zu überzeugen. Wäre dasselbe vorhanden, so müsste es hier von relativ grossen Zellen gebildet und daher leicht erkennbar sein; allein auch hier haben wir nicht einmal Andeutungen einer besonderen Zellenlage gesehen. Bei der Bedeutung, welche die Frage nach der Abstammung der Geschlechtsorgane in der Neuzeit gewonnen hat, musste es uns von Interesse sein, über diesen Punkt auch bei den Acti- nien Klarheit zu gewinnen. Im ausgebildeten Zustand liegen die Eier und die Hodenfollikel im Mesoderm, so dass von vornherein sowohl an eine Ableitung aus dem Entoderm als aus dem Ektoderm gedacht werden kann, wobei der Umstand, dass die Eier zwischen zwei entodermalen Zellschichten eingeschlossen sind und mit dem Ektoderm nirgends in Verbindung stehen, die Ableitung aus dem Entoderm wahrscheinlicher macht. Eine weitere Frage war darin gegeben: Stammen die Geschlechtsproducte direct aus einem der Grenzblätter oder stammen sie zunächst aus den Zellen der Stütz- lamelle und somit indirect aus einer der beiden primitiven Schichten. Zu bestimmten Resultaten über die genannten Punkte sind wir nur bei den Eierstöcken gelangt, während unsere Beobachtungen für die männlichen Geschlechtsorgane ungenügend sind. An Ovariallamellen, welche zum grössten Theil schon reife oder nahezu reife Eier enthalten, haben wir einen Knospungspunkt, wo neue Keime angelegt werden, am oberen Ende aufgefunden. Hier sieht man, sei es auf einem Längsschnitt oder einem Quer- schnitt, häufig die verschiedensten Stadien der Eibildung neben einander. Die jüngsten Zellen, welche noch mit Sicherheit als Eikeime erkannt werden konnten, sind ausserordentlich klein und liegen in dem Epithel, welches die Septen bedeckt (Taf. VII, Fig. 1. 2. 8). Sie grenzen unmittelbar an die Stützlamelle und drängen die Basen der Epithelzellen auseinander, so dass die kör- nige Linie, welche auf Querschnitten durch die Zellenden bedingt wird, eine Unterbrechung erfährt. In die Stützlamelle selbst drin- gen sie nicht ein, sondern die Bindegewebsfibrillen ziehen in ihrem gewöhnlichen welligen Verlauf unter ihnen vorüber, wie man dies am schönsten bei Anwendung von schiefem Licht sieht. Die kleinen Eizellen unterscheiden sich vom umgebenden Epi- thel durch die Beschaffenheit ihres Protoplasma und ihres Kerns. Ersteres enthält keine stark lichtbrechenden Körnchen, es ist an Osmiumpräparaten homogener geronnen und dunkler geschwärzt; ae mit Carmin behandelt leuchtet es durch stärkere Färbung hervor, zumal wenn das Präparat in Nelkenöl und Canadabalsam auf- gehellt worden war. Der Kern ist ein rundliches Bläschen, wenig kleiner als der Zellenkörper und umschliesst schon ein deutliches nucleolusartiges Korn. Durch alle diese Eigenthümlichkeiten lassen sich die beschriebenen Zellen auf’s Sicherste als ein besonders ge- artetes Element im Epithel erkennen. Sowie die Eikeime etwas grösser werden, gewinnen sie eine spitzkugelförmige Gestalt; ihr spitzes Ende ist nach der Ober- fläche des Epithels zugewandt und verlängert sich öfters in ein kleines zwischen die benachbarten Zellen sich einschiebendes Fäd- chen, das stumpfe Ende grenzt nicht mehr allein an die Stütz- lamelle, sondern ist zum Theil sogar in dieselbe eingebettet, die Zellen liegen daher jetzt halb im Epithel, halb in der Bindesub- stanz, wie dies auf Figur 8 schön zu sehen ist. Hier sind 4 Zellen in gar nicht grosser Entfernung von einander gleichsam im Aus- wandern aus dem Epithel begriffen und zwar ragt die grösste unter ihnen am meisten aus dem Epithel hervor. Um diese Zeit scheint durch eine active Betheiligung der Stützlamelle die Bildung der bindegewebigen Follikelumhüllung eingeleitet zu werden (Taf. VII, Fig. 3). Grössere Eizellen findet man stets von einem Bindegewebsfortsatz getragen, welcher von der Stützlamelle aus als ein kurzer breiter Strang in das Epithel hinein gewuchert ist; er umgreift das Ei seitlich und umschliesst es mehr und mehr, indem er eine bindegewebige Kapsel um das- selbe erzeugt. Scheinbar befindet sich das Ei nun von Neuem im ‘pithel, thatsächlich ist es aber von diesem durch seine binde- gewebige Umhüllung getrennt, so dass man es schon als einen in dder Stützlamelle liegenden Körper betrachten kann. Durch Auf- nahme von Dottermaterial wächst die Eizelle; die Dotterkörnchen lagern sich dabei zunächst in einer Schicht zwischen dem Keim- bläschen und der Peripherie ab; erst später wird das gesammte Protoplasma von trübkörnigem Dottermaterial durchsetzt. Dann schwillt das Ei zu so bedeutender Grösse an, dass es nicht allein die Stützlamelle durchwächst, sondern auch noch das Epithel der entgegengesetzten Seite hervorwölbt. Ueber die Genese des eigenthümlichen Fadenapparates, welcher dem einen Pole der Eizelle aufsitzt, können wir keine erschöpfen- den Mittheilungen machen. Mit Sicherheit liess er sich schon bei ziemlich kleinen Eizellen, wie eine z. B. in Figur 3 abgebildet ist, nachweisen; er erschien hier wie ein langer schmaler Zipfel, dessen peripheres Ende sich so fein zuspitzte, dass es allmählich undeut- licher werdend im Epithel verschwand, ohne bis an die Oberfläche desselben heran verfolgt werden zu können; bei einigen nur um Weniges grösseren Eizellen war der Apparat schon deutlicher und nahm er mit dem Wachsthum stets an Breite zu, während er sich verkürzte, so dass die Eizelle sich immer mehr der Oberfläche des Epithels näherte. Obwohl wir den Fadenapparat erst von einem bestimmten Stadium an haben wahrnehmen können, so ist doch immer die Mög- lichkeit gegeben, dass er von Anfang an vorhanden war. Wir haben schon früher erwähnt, dass einige der kleinsten Eizellen sich in einen peripher gelegenen spitzen Fortsatz ausziehen; es ist möglich, dass dieser Fortsatz schon um diese Zeit als ein fei- nes Fädchen bis an die Oberfläche des Epithels reichte und dass das Fädchen sich stärker entwickelnd später zum Fadenapparat wird. Sollte diese Vermuthung richtig sein, so wäre damit er- wiesen, dass die Eizelle von Anfang an als eine Epithelzelle be- trachtet werden muss und zwar als eine Epithelzelle, deren unte- res Ende stark anschwillt, während das periphere beständig die Verbindung mit der Epitheloberfläche unterhält. Wenn die im Obigen mitgetheilten Beobachtungen uns zu dem Resultat geführt haben, dass die Eizellen im Entoderm entstehen und erst secundär in die Bindesubstanz der Stützlamelle gerathen, so ist eine gleiche Entwicklungsweise nach dem, was wir gesehen haben, für die männlichen Geschlechtsorgane zwar wahrscheinlich, aber nicht mit Sicherheit nachgewiesen. An den von uns unter- suchten männlichen Geschlechtsorganen der Sagartien waren die Hodenfollikel fast überall nahezu gleich reif; an dem oberen Ende fanden sich nur wenige kleinere Follikel, die aus Spermatozoen- mutterzellen bestanden (Taf. VII, Fig. 11); sie lagen schon voll- kommen in der Bindesubstanz und ragten nur wenig nach einer Seite in die Epithelschicht vor. In letzterer beobachteten wir stel- lenweise zwischen den Basen der Epithelzellen kleine Zellen mit einem rundlichen Kern und einem homogenen Protoplasma (Fig. 12), sie glichen den Spermatozoenmutterzellen und sind vielleicht auch mit ihnen identisch. Dann würden die Spermatozoenmutterzellen wie die Eier aus dem Entoderm stammen und wahrscheinlich grup- penweise vom Bindegewebe umwachsen und zu Hodenfollikeln um- gewandelt werden. Eine wichtigere Stütze als in diesen Beobach- tungen findet freilich die Ableitung der männlichen Geschlechts- organe aus dem Entoderm in der grossen Uebereinstimmung, die 0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 7 in Bezug auf Bau und Lagerung zwischen Hoden und Ovarien herrscht. 4. Die Mesenterialfilamente. Bei allen Actinien finden sich am freien Rand der Septen, wenn dieselben nicht zu klein sind, eigenthümliche fadenartige Organe, die unter dem Namen der Mesenterialfilamente oder der „corps peletonnes“ bekannt sind; dieselben haben im Lauf der Jahre sehr verschiedene Deutungen erfahren. Spix (40) und Rapp (36) hielten sie für Oviducte, Delle Chiaje (8) und Wagner (43) für die männlichen Geschlechtsorgane, Erdl (16), Hollard (22) und Milne Edwards (32) endlich für Drüsen oder Därmchen, welche als Leber zu funktioniren haben. Alle diese Autoren nah- men mit Unrecht an, dass die Fäden von einem Canal durchsetzt seien, dessen Einmündung in das Schlundrohr wenigstens von Einigen unter ihnen behauptet wurde; die solide Beschaffenheit der Filamente wurde zuerst von Leuckart (17) und später von Gosse (15 p. XXIII) nachgewiesen. Nach Letzterem sind die Fä- den von Sarkode gebildet und von einer flimmernden Membran bedeckt und enthalten unter mancherlei Einschlüssen besonders Nesselkapseln. Gosse machte zugleich in derselben Weise, wie es nahezu gleichzeitig Thorell (42) und Duchassing und Mi- chelotti (14 p. 250) gethan haben, einen Unterschied zwischen Mesenterialfilamenten im engeren Sinne, die er Craspeda nennt, und Acontien, Gebilde, welche nur bei manchen Actinien auftreten und auf die wir noch in einem besonderen Abschnitt zu sprechen kommen werden. Während ihm hierin Stoliczka (41 p. 43) beistimmt, leugnet Lacaze Duthiers (29 p. 376) und nach ihm v. Heider (21 p. 412) diesen Unterschied, indem sie die Acon- tien für abgelöste Mesenterialfilamente erklären. Heider’s Schil- derung über den Bau der Mesenterialfilamente bezieht sich vor- nehmlich auf die Acontien; nur seine Figur 49 stellt ein Mesente- rialfilament auf dem Querschnitt dar. Der wesentlichste Fort- schritt, den Heider in der Erkenntniss der in Rede stehenden Organe gemacht hat, besteht in dem Nachweis, dass die Stütz- lamelle in die Axe des Mesenterialfilaments eindringt und den früheren Beobachtern das Bild eines Axencanals vorgetäuscht hat. Dagegen ist die Angabe, dass am freien Rande eines Septum mehr als ein Filament entspringen könne, irrthümlich. Die Mesenterialfilamente (Taf. II, Fig. 1. 3. 7. 8Sv) neh- men niemals den ganzen freien Rand der Septen ein; während a: diese in der Mitte der Fussscheibe beginnen, fangen sie erst in einiger Entfernung von diesem Punkte an. An allen Septen, welche das Magenrohr erreichen, setzen sie sich bis an den un- teren Rand desselben fort und gehen hier verbreitert in das Epi- thel des Magens über. Dies ist auch der Fall, wenn die Septen selbst schon auf halber Höhe des Magens ihr Ende finden. Dann verlängert sich das Septum in eine Falte, welche auf der ento- dermalen Seite des Magens herabsteigt und an ihrem freien Rand das Filament trägt. An den übrigen unvollständigen Septen hören die Filamente auf, noch ehe sie die untere Seite der Mund- scheibe erreicht haben, so dass hier sowohl der obere als auch der untere Theil des Septenrandes frei bleiben. In ihrem oberen und unteren Abschnitt verlaufen die Mesen- terialfilamente ziemlich gerade gestreckt; in den dazwischen gele- senen Partieen sind sie vielfach gewunden, so dass sie glatt aus- gebreitet die Länge des Thieres um ein Vielfaches übertreffen würden. Dabei verschlingen sie sich zu einem unentwirrbaren Knäuel, der unterhalb des Schlundrohrs herabhängt und am le- benden Thier mit lebhaften wurmförmigen Bewegungen seine La- gerung verändert, während er bei Behandlung mit Reagentien zu einem dicken Packet zusammenklebt, welches den Eingang in die Septalfächer theilweise versperrt. Diese Anordnung ist schon von früheren Forschern treffend mit der Anordnung des Dünndarmes der Wirbelthiere verglichen worden, um so treffender, als auch der nach innen von dem Längsmuskelstrang gelegene Theil des Septum, welcher das Mesenterium des Filaments bildet, krausen- artig gefaltet ist, wie das Mesenterium des Dünndarms. Mit Ausnahme von Hollard und Thorell haben alle Auto- ren fälschlich angenommen, dass die Mesenterialfilamente an allen Stellen einen gleichen Bau besitzen; man kann sich vielmehr so- wohl mit Hilfe von Querschnitten als auch durch die Betrachtung von Flächenpräparaten überzeugen, dass in den einzelnen Gegen- den Verschiedenheiten existiren und dass man dreierlei Zustände unterscheiden muss. Jedes Mesenterialfilament besteht in seinem oberen Verlauf, wie dies schon Thorell gezeigt hat, aus 3 Thei- len, einem mittleren, welchen wir den Nesseldrüsenstreifen, und zwei seitlichen, welche wir die Flimmerstreifen nennen . wollen. Betrachten wir einen Querschnitt (Taf. V, Fig. 10), so sehen wir, dass die Stützlamelle sich in drei Fortsätze spaltet. Der mittlere Fortsatz liegt in der Verlängerung des Septum und Ist anfänglich schmal, verbreitert sich aber an seinem freien Rande 7* bedeutend zu einem linken und rechten Vorsprung, welche beide eine flache Rinne zwischen sich fassen. Die seitlichen Fortsätze entspringen beiderseits flügelartig beinahe unter rechtem Winkel von der Stützlamelle; sie sind ebenfalls nach aussen am stärksten entwickelt. In der Bindesubstanz der Fortsätze liegen zahlreiche bald spindelförmige, bald sternförmige Zellen, während die Zwi- schensubstanz homogen oder undeutlich faserig erscheint. Das Epithel ist in den einzelnen Theilen des Mesenterialfila- ments durchaus verschieden. Der mittlere Fortsatz ist mit 4 Ar- ten von Zellelementen bedeckt. Am zahlreichsten sind 1) Drü- senzellen (d), die wie auch sonst in zweierlei Formen auftre- ten; entweder haben sie einen ansehnlichen von trüben Körnern erfüllten Körper, oder sie enthalten einen farblosen Inhalt und sehen wie Hohlräume im Epithel aus, in denen sich ein Netzwerk von Protoplasma ausspannt. Ebenfalls zahlreich sind 2) Nessel- zellen (c); die Kapseln derselben (Taf. V, Fig. 6) sind bei einem Theil («) dünnwandig und lassen dann auf’s Deutlichste den spiral aufgewundenen Nesselfaden erkennen; bei einem anderen Theil (#) sind sie von einer festen Membran umgeben und in Folge dessen stark lichtbrechend. Aus ihrem vorderen Ende, welches nicht selten zu einem ringförmigen Wulst verdickt ist, tritt ein kegel- förmig zugespitzter Schlauch hervor, der mit zahlreichen Wider- haken besetzt ist und am freien Ende in einen langen Faden über- geht. So lange der Schlauch und der Faden in der Kapsel einge- schlossen sind, erkennt man nur den ersteren deutlich als einen axialen Strang, während die Spiralwindungen des letzteren kaum als zarte Linien angedeutet sind. Durch Zerzupfen kann man endlich noch lange dünne 3) Stütz- zellen (Fig. 8) und 4) Sinneszellen isoliren (Fig. 15 a), die beide nur ein langes Haar tragen, sich aber durch die Beschaf- fenheit des centralen Endes unterscheiden, welches bei den Stütz- zellen sich ein wenig verbreitert, bei den Sinneszellen dagegen in ein oder zwei Nervenfädchen übergeht. Zugleich legt man auf diese Weise einen ansehnlichen Strang sehr feiner Ner- venfasern (n) frei, welcher meist mit dem Drüsen- und Nessel- epithel so innig zusammenhängt, dass beide Theile nur schwer von einander getrennt werden können. Ab und zu finden sich im Nervenstrang kleine ovale Kerne (g), welche wohl auf Ganglien- zellen zurückgeführt werden müssen. Auf Querschnitten (Fig. 10) bilden die Nervenfäserchen eine feinkörnige Masse (n), die zwischen 10 den Basen der Epithelzellen und unmittelbar auf der Stützla- melle liegt. Eine ganz andere Beschaffenheit zeigt das Epithel der beiden im Bau einander völlig gleichenden Flimmerstreifen (Fig. 10 f); es ist nicht so hoch wie das Epithel des mittleren Fortsatzes und enthält auch weder Drüsen- noch Nesselzellen, vielmehr besteht es einzig und allein aus kleinen Zellen, die fadendünn sind und an ihrem peripheren wie centralen Ende sich ein wenig verbrei- tern (Fig. 4 und 9); sie tragen eine Geissel und enthalten einen Kern, der trotz seiner Kleinheit eine Anschwellung des Zellen- körpers bedingt. Der Kern liegt nie im peripheren Ende, sondern entweder ungefähr in der Mitte oder mehr oder minder der Basis genähert. Die beschriebenen Zellen sind die feinsten im Actinien- körper; so sehr sie auch hierdurch sich am meisten den Sinnes- zellen anschliessen, so verlängern sie sich doch nie in einen Ner- venfaden und können daher nicht den Nervenepithelien zugerechnet werden. Damit stimmt auch überein, dass in dem Flimmerstreifen keine Nervenfasern durch Zerzupfen nachgewiesen werden können. Auf gefärbten Quer- und Längsschnitten lenken die Flimmer- streifen die Aufmerksamkeit des Beobachters durch ihr lebhaftes Colorit auf sich. Dies kömmt daher, dass die Kerne dicht ge- drängt in mehreren Schichten über einander liegen. Nur die Pe- ripherie enthält, wie schon bei der Beschreibung der Einzelzellen hervorgehoben wurde, keine Kerne, so dass ein ungefärbter Saum entsteht, der entsprechend der Feinheit der Zellen zart längs- streifig aussieht. Unter dem Epithel fehlt die beim Nesseldrüsen- streifen vorhandene feinkörnige Masse der Nervenfäserchen, so dass auch hierdurch die Ansicht, dass an den Flimmerstreifen keine nervösen Elemente vorkommen, ihre Bestätigung findet. Längsschnitte (Fig. 5) durch die Flimmerstreifen zeigen fer- ner eine wellige Contour der Oberfläche, indem die Höhe des Epithels in regelmässiger Wiederholung ab- und zunimmt. Da die Basis der Zellen dabei eine glatte Linie bildet, so ist die Bindesubstanz der Stützlamelle nicht an der Emporwölbung der Oberfläche der Flimmerstreifen betheiligt. Einer jeden welligen Erhebung entsprechend nimmt das Epithel in so fern eine etwas andere Beschaffenheit an als die Kerne hier grösser werden und bis an die Oberfläche des Epithels reichen. Die hervorgehobene Eigenthümlichkeit der Flimmerstreifen kann übrigens schon an Flächenpräparaten deutlich erkannt wer- — 12 — den. Während der Drüsenstreifen eine glatte Oberfläche besitzt, ist die Oberfläche der Flimmerstreifen mit queren schon von La- caze Duthiers wahrgenommenen Wülsten bedeckt. In jedem Wulste zieht sich ein querer Zug grösserer Kerne zwischen den ausserordentlich kleinen Kernen, wie sie sonst im Flimmerstreifen vorkommen, hindurch. Durch die besondere Gestaltung seiner Zellen ist das Epithel der Mesenterialfilamente nur auf der Höhe des unpaaren und der paarigen Fortsätze ausgezeichnet, in den seitlichen Partieen da- gegen und in den Einbuchtungen zwischen den Fortsätzen besitzen die Epithelzellen den Charakter, wie er ihnen sonst im Bereich des Entoderms zukommt. Sie sind blasig aufgetrieben oder von trüben grösseren und kleineren Körnchen durchsetzt; nur selten finden sich dazwischen isolirte Drüsenzellen. Die Drüsenstreifen und die Flimmerstreifen werden so durch eine dazwischen gescho- bene Partie gewöhnlicher Zellen von einander getrennt. Dabei ist kein allmähliger Uebergang der einen Zellform in die andere nach- weisbar, sondern scharf und unvermittelt setzt sich die Reihe der specifisch geformten Epithelzellen gegen ihre Umgebung ab. Noch deutlicher als bei Sagartia, auf welche sich die Figur 10 Tafel V bezieht, ist dies bei Anthea cereus und Adamsia diaphana, weil hier das gewöhnliche Entodermepithel von den parasitischen gel- ben Zellen angefüllt ist, während dieselben in den Drüsen- und Flimmerstreifen fehlen. Die Dreitheilung, welche das obere Ende des Mesenterialfila- ments auszeichnet, ist von Heider beobachtet, aber nicht richtig beurtheilt worden. Heider übersah die verschiedene Beschaffen- heit des Epithels in den einzelnen Partieen und übersah ferner, dass alle 3 Theile ein zusammengehöriges Ganze bilden; so konnte er zur Ansicht kommen, dass stellenweise am freien Rand der Septen 3 Mesenterialfilamente neben einander existiren, was nie- mals der Fall ist. Wie wir schon hervorgehoben haben, besitzt das Mesenterial- filament nicht an allen Orten die gleiche Beschaffenheit, es kann seinen Charakter in zweierlei Weise verändern, einmal indem der Drüsenstreifen verloren geht, zweitens indem die Flimmerstreifen eine Rückbildung erfahren. Der Drüsenstreifen sammt dem in ihm gelegenen Nervenstrang ist am stärksten ausgebildet an den Septen, die sich an den Ma- gen inseriren, er ist dagegen schwächer an den unvollkommenen Septen. Hier wird er mehr und mehr durch die Ausbreitung des — 15 — gewöhnlichen Epithels zurückgedrängt und kann schliesslich ganz abhanden kommen. Dann fehlt auch der mittlere Fortsatz der Stützlamelle und wir erhalten die in Figur 14 abgebildete Form des Mesenterialfilaments, wo die Stützlamelle am freien Ende sich in zwei Flügel spaltet. Die Flügel tragen nur die Flimmerstrei- fen, die durch trübes Epithel von einander getrennt werden. Umgekehrt gehen die Flimmerstreifen bei allen Septen verlo- ren, wenn man der Septenbasis sich nähert und es bleibt nur der Drüsenstreifen übrig (Fig. 13). Schon in der Gegend wo das Me- senterialfilament sich in mäandrische Windungen legt, greift diese Veränderung Platz. Auf einem Querschnitt sieht man dann, dass die Stützlamelle des Septum .bis an ihr Ende einfach bleibt und nur am Rande sich verbreitert. Das marginale Epithel besteht vorwiegend aus Drüsen- und Nesselzellen und umschliesst einen nicht unbedeutenden Nervenstrang (n); von dem trüben Epithel der Septenseiten setzt es sich durch eme dem Rand parallele Ein- schnürung ab. Das Mesenterialfilament wird daher allem aus dem Drüsenstreifen gebildet. Worin besteht nun die Function der Mesenterialfilamente? Diese Frage wird in der Neuzeit wohl allgemein dahin beantwor- tet, dass die Filamente secretorische Organe sind, dass ihre Drü- senzellen verdauende Säfte bereiten und die Nesselzellen zum Abtödten etwaiger lebend aufgenommener Thiere dienen. Dieser neuerdings auch von Heider vertretenen Ansicht stimmen wir gleichfalls auf Grund unserer Beobachtungen über den Bau bei. Indessen kann eine secretorische Function nur dem als Drüsen- streifen bezeichneten Abschnitt des Mesenterialfilaments zukommen; die Flimmerstreifen dagegen haben offenbar eine andere Bedeutung; sie sollen den Inhalt der Körperhöhlen in Bewegung halten, die verdauten Massen aus dem einheitlichen unter dem Magen ge- legenen Raum in die Gastralfächer überleiten und auf diese Weise den Geweben ernährende Säfte zuführen. Dafür spricht vornehm- lich der Umstand, dass die Flimmerstreifen im oberen Theil der Mesenterialfilamente vorkommen und im unteren fehlen. Als ein dritter Punkt verdient endlich der Reichthum an Nervenfasern Berücksichtigung. Ein Theil derselben wird wohl die Drüsen und Nesselzellen zu versorgen haben; ihre grosse Menge macht es aber unwahrscheinlich, dass alle ausschliesslich diesem Zwecke dienen, und lässt den Gedanken aufkommen, dass in den Filamenten auch die Nervenbahnen verlaufen, welche das ento- dermale und ektodermale Nervensystem in Verbindung setzen. — 14 — Auffallend ist es jedenfalls, dass die Nervenmasse in den an den Magenrand sich ansetzenden Filamenten am stärksten ist. 5. Die Acontien. Nachdem schon mehrere Autoren, wie Milne Edwards (32), Duchassing und Michelotti (14) u. A., die mit Nesselkapseln ausgerüsteten Fäden, welche bei manchen Actinien auf äussere Reize hin durch Poren der Körperwand hervorgeschnellt werden, erwähnt hatten, unterschieden Gosse (18) und Thorell (42) die- selben zum ersten Male mit Bestimmtheit von den Mesenterial- filamenten, mit denen sie vielfach für identisch gehalten worden waren. Gosse nannte sie Acontien und schilderte sie als flache bandförmige Streifen, deren Ränder gegen ejnander eingekrümmt werden können, so dass eine Art Canal entsteht; nach seiner Dar- stellung entspringen sie von den Mesenterien der Filamente, ge- wöhnlich ein Paar an einem Septum, an sehr verschiedenen Punkten, sie sind bewimpert und reichlich mit Nesselkapseln versehen und scheinen somit nichts als besonders modificirte Mesenterialfilamente zu sein. Auf Reize hin werden sie, sei es durch den Mund, sei es durch besondere Oeffnungen der Körperwand, die Cinclides, nach aussen geschleudert und nachdem sie in Function getreten sind, allmählig in das Innere zurückgezogen. Da keine besonderen Muskelfasern vorhanden sind, so muss die Sarkode, welche die Grundsubstanz der Acontien bildet, selbst mit Contractilität be- gabt sein. Dieser Darstellung Gosse’s stimmte Stoliczka im Wesent- lichen bei, während die meisten übrigen Forscher, z. B. Heider und Lacaze Duthiers nach wie vor die Mesenterialfilamente und Acontien für ein und dasselbe erklärten, wie dies schon oben hervorgehoben wurde. Der Unterschied zwischen beiden soll nur darauf hinauslaufen, dass die Mesenterialfilamente noch völlig an den Septen anhaften, die Acontien dagegen auf eine grosse Strecke abgelöst sind; jedes Mesenterialfilament könne somit zu einem Acontium werden; wie denn auch erstere öfters in grösserer An- zahl am freien Septenrand entstehen. Im weiteren Verfolg seiner irrthümlichen Anschauung entwirft v. Heider vom Bau der Me- senterialfilamente ein Bild, dem die Acontien zu Grunde liegen. Er unterscheidet eine bindegewebige Axe und ein Epithel; erstere ergiebt auf dem Querschnitt eine Tförmige Figur, indem sie aus zwei längeren und einem kürzeren Fortsatz besteht, von welchen der letztere normalerweise die Verbindung mit dem Septum be- — 15 — werkstelligt und bei abgerissenen Acontien aus dem Epithel hervor- ragt; im Epithel kommen Drüsen und Nesselzellen vor und ausser- dem eine feinkörnige Schicht von Interbasalsubstanz, wie sie vom Verfasser auch im Ektoderm der Tentakeln und der Mundscheibe nachgewiesen worden ist. Unter den von uns beobachteten Actinien sind nur die Sagartia parasitica und die Adamsia diaphana, und zwar besonders reichlich die Sagartia, mit den Acontien ausgestattet. Bei beiden Arten sind es lange, wurmförmig sich bewegende, aufgeknäuelte Fäden, die sich von den gelblichen Mesenterialfilamenten schon durch ihre glänzend weisse oder schwach violette Färbung unterscheiden, was aus dem ganz ausserordentlichen Reichthum an Nesselzellen erklärt werden muss; nach aussen hervorgeschnellt werden sie nur ganz langsam in das Körperinnere zurückgezogen. Die Fäden entspringen nicht wie Stoliczka angiebt in der Nähe des Schlundrohrs, son- dern an der Basis der Septen, an einer Stelle, welche Stoliczka nur für einen inconstanten und accessorischen Befestigungsort hält und welche durch das Ende der Mesenterialfilamente gekennzeich- net ist. Von diesem Ende ist der Anfang der Acontien (Taf. X, Fig. 5w) durch einen kleinen Zwischenraum getrennt, doch wird eine Verbindung durch eine feine Lamelle hergestellt, die nach Art eines Mesenterium das Acontium an das Septum befestigt. Die Ursprungsstelle liegt übrigens nicht auf der Kante des Septum, sondern ein wenig zur Seite. Den feineren Bau der Acontien haben wir im Wesentlichen so gefunden, wie ihn v. Heider geschildert hat. In der Axe verläuft ein Bindegewebsstrang, der auf dem Querschnitt gesehen (Taf. V, Fig. 11) eine halbmondförmige Gestalt ergiebt. Mitten zwischen den beiden Hörnern des Halbmonds erhebt sich der Fort- satz, den Heider als die Verbindung mit dem Septum betrachtet; derselbe geht jedoch nur an der Basis in das mit dem Septum verwachsene Mesenterium über, im Uebrigen ist er vom Epithel allseitig umhüllt und ragt nicht aus demselben hervor. Die Grund- substanz des Bindegewebes erscheint auf dem Querschnitt nahezu homogen, dagegen fein längsstreifig und fibrillär, wenn man die Axe an Macerationspräparaten vom bedeckenden Epithel befreit. Die in ihr enthaltenen Zellen sind spindelig oder sternförmig. Das Epithel besteht auf der Seite, welche der Concavität des Halbmonds entspricht, aus trübkörnigen Entodermzellen, zwischen denen nur wenige Drüsenzellen liegen, auf der entgegengesetzten Seite dagegen fast ausschliesslich aus Nesselzellen. Die Nessel- N kapseln gehören zu der stark lichtbrechenden Form und stehen dicht gedrängt wie eine Reihe Pallisaden neben einander. Viel seltener sind Drüsenzellen, von denen etwa eine auf 10 Nesselzellen gerechnet werden kann. Nur an den Rändern, wo die convexe und die concave Seite in einander übergehen, ändert sich das Verhältniss, indem hier viele Drüsen- und nur wenige Nessel- zellen liegen. Durch Zerzupfen und Zerklopfen von Epithelfetzen (Taf. V, Fig. 12) werden ferner noch Stütz- und Sinneszellen iso- lirt, ganz ebenso wie bei den Mesenterialfilamenten. Zwischen das Epithel und die Stützsubstanz schiebt sich endlich noch eine feine Schicht von Nerven- und Muskelfasern ein, welche jedoch nur der convexen Seite zukommt, auf der concaven dagegen fehlt. Die Nervenfasern kann man an den Acontien, deren Drüsenzellen meist blasig und durchsichtig sind, schon bei der Betrachtung von der Fläche erkennen; sie überziehen die axiale Stützsubstanz mit einem spinnewebenartigen Gewirr feinster nach allen Richtungen sich kreuzender Fäserchen; auf Querschnitten bilden sie die feinkörnige Masse der Interbasalsubstanz, die von den centralen Enden der Stützzellen durchbohrt wird; an Isolationspräparaten bleiben sie im Zusammenhang mit dem Epithel und sind so zu zarten Fibrillen- bündeln vereint. Die Muskelfasern (Fig. 11m) sind viel feiner als die Muskel- fasern an anderen Orten des Actinienkörpers und daher leicht zu übersehen; da sie longitudinal verlaufen, erscheinen sie auf Quer- schnitten als kleine dunkle Körnchen, die unmittelbar auf der Stütz- lamelle liegen; isolirt unterscheiden sich die Fasern von den Ner- venfibrillen durch ihre schärfere Contour und grössere Dicke; sie sind dabei nicht mit Kernen versehen, so dass wir wohl annehmen müssen, dass besondere Muskelkörperchen noch fehlen und dass wie auch sonst im Entoderm ein Theil der Epithelzellen gleich- zeitig die Bedeutung von Matrixzellen der Muskulatur besitzt. Aus den mitgetheilten Beobachtungen ergiebt sich, dass die Acontien als fadenförmige Nesselbatterien anzusehen sind; ihre secretorische Bedeutung tritt dem gegenüber in den Hintergrund. Dies äussert sich auch in ihrer Verwendung, indem die Acontien als Vertheidigungs- und Angriffswaffen nach aussen hervorgeschnellt werden. Da Letzteres bei den vorwiegend drüsigen Mesenterial- filamenten nicht der Fall ist, so können beide Arten von Fäden nicht, wie Heider will, für vollkommen gleiche Bildungen, von denen die eine aus der anderen hervorgeht, gehalten werden. Wenn. auch Acontien und Mesenterialfilamente im Bau einander = de ähnlich sind, so unterscheiden sie sich doch von einander, ab- gesehen von der Befestigungsweise, noch dadurch, dass 1. bei den einen Muskeln vorkommen, welche bei den anderen fehlen, dass 2. bei den einen die Nesselzellen, bei den anderen die Drüsenzellen überwiegen. Die Verschiedenheit der Gestalt lässt sich am besten aus den Figuren der Tafel V (Fig. 10. 13. 14 und Fig. 11) ent- nehmen, die alle bei derselben Vergrösserung gezeichnet sind. Zweites Kapitel. Anatomie und Histologie von Uerianthus, Edwardsia und Zoanthus. An die Actinidae werden gewöhnlich einige kleinere Gruppen von Fleischpolypen angereiht, deren Bau im Ganzen noch wenig erforscht und deren systematische Stellung daher noch eine un- klare ist. Es sind dies die Cerianthiden, die Edwardsien, die Zoanthinen und andere mehr. Da wir über dieselben auch eine Anzahl Beobachtungen gesammelt haben, erschien es uns am zweckmässigsten, sie noch für sich in einem zweiten Kapitel zu besprechen. Im Voraus mag hier nun gleich bemerkt werden, dass die histologische Untersuchung von uns hier weniger ein- gehend, als bei den eigentlichen Actinien vorgenommen wurde; sie ist, wenn wir uns so ausdrücken dürfen, eine mehr cursorische geblieben. Macerations- und Isolationspräparate wurden nur von den Cerianthiden und auch hier nur nebenbei angefertigt; dagegen wurden überall die verschiedenen Organe auf Querschnitten unter- sucht. Dadurch glauben wir immerhin soweit gekommen zu sein, dass die von uns erhaltenen Resultate, zumal wenn man die bei den Actinien aufgefundenen Verhältnisse zum Vergleich heranzieht, einen ziemlich vollständigen Einblick auch in die Anatomie der obengenannten kleineren Gruppen von Fleischpolypen gestatten werden. Di en@ernvuanthidae: Von den Cerianthiden wurden 2 Arten, Cerianthus mem- branaceus und Cerianthus solitarius (Rapp) untersucht. Die erstere ist schon Gegenstand einer eingehenden Darstellung von Jules Haime (20) gewesen, welcher die gröberen anatomi- schen Verhältnisse im Ganzen richtig beschrieben hat. Dagegen — 18 — werden seine Angaben ungenau und falsch, wo zur Feststellung des anatomischen Details das Mikroskop zu Rathe gezogen werden muss. So bleibt der Bau der Mundscheibe, der Tentakeln, des Mauerblattes, die Anordnung der Muskulatur etc. theils unauf- geklärt, theils wird sie falsch beschrieben. Seit Jules Haime aber hat sich kein neuerer Zoologe wieder mit dem Cerianthus befasst. Ueber die zweite Art liegt nur eine kurze Beschreibung von Rapp (37) vor. Indem wir eine genauere Berücksichtigung der Literatur uns für die Schilderung der Einzelverhältnisse vorbehalten, gehen wir zur Darstellung unserer Beobachtungen über, die wir in derselben Reihenfolge, wie bei den Actinidae, abhandeln. Wir beschreiben daher zunächst: a. Die Mundscheibe und ihre Tentakeln. Die kleine Mundscheibe von Cerianthus ist mit zwei Kränzen von Tentakeln versehen, welche durch einen breiteren Zwischen- raum von einander getrennt sind, der äussere Kranz liegt am peripheren Rand der Mundscheibe, wo diese in das Mauerblatt über- geht, der innere Kranz umgiebt den Eingang zum Schlundrohr. So- wohl die äusseren grösseren als auch die inneren kleineren Ten- takeln laufen in eine feine Spitze aus und sind weniger contractil als bei den meisten Actinien. An feinen Querschnitten durch Mundscheibe und Tentakel unter- scheidet man wieder Ektoderm, Stützlamelle und Entoderm. Das Ektoderm ist überall sehr deutlich in die uns schon bekannten drei Unterschichten gesondert; von diesen zeichnet sich das Epithel noch mehr als bei den Actinien durch eine so ausserordentliche Länge und Feinheit seiner Elemente aus, dass wohl Jeder, der sich mit ihrer Isolirung beschäftigen möchte, durch den unge- wohnten Anblick zuerst überrascht sein würde. Isolationen wurden von uns nur an dem Epithel des Tentakels vorgenommen und konnten hierbei wieder Stütz und Sinneszellen erkannt und trotz- dem sie beide sehr lang und ganz fadenförmig sind, auseinan- dergehalten werden (Taf. VIII, Fig. 14). Die Stützzellen (b) sind stets nach oben verbreitert und mit zahlreichen Flimmern besetzt und schwellen basalwärts in characteristischer Weise zu einem kleinen Fussplättchen an. An manchen Stellen enthalten sie im Protoplasma kleine braune Pigmentkörnchen, durch welche die abwechselnd braune und weisse Färbung des Körpers bedingt wird. Die Sinneszellen (a) laufen nach der Epitheloberfläche zu — 109 — in eine feine Spitze aus, welche gewöhnlich nur für eine Geissel Raum bietet, und gehen mit ihrem basalen Fortsatz in zwei zarte Nervenfibrillen über. Ausser beiden Elementen finden sich noch zahlreiche Nesselzellen und an der Mundscheibe gesellen sich zu ihnen in reicher Menge Drüsenzellen, die an Querschnitten den gleichen Anblick wie bei den”Actinien darbieten (Taf. VIII, Fig. 15 d). Die Oberfläche der Tentakeln ist mit einem Wald von Flimmern, mit einzelnen längeren Tasthaaren und den eigenthüm- lichen, zu Kegeln vereinten Wimpern bedeckt (Taf. VIII, Fig. 4). Die Nervenschicht (n) ist an Querschnitten recht deutlich zu sehen; auch stellten wir sie vom Tentakel isolirt dar, indem wir in der früher angegebenen Weise das Epithel abpinselten. Dabei kann man wahrnehmen, dass in dem Geflecht feiner Nervenfibrillen ab und zu kleine Ganglienzellen eingebettet sind. Dagegen haben wir von der Nervenschicht der Mundscheibe kein Flächenpräparat erhalten, weil die Untersuchung auf manche Schwierigkeiten stösst. Die bedeutendere Höhe des Epithels, die Schleimabsonderung, der doppelte Kranz von Tentakeln, welche sich über die zu macerirende Fläche herüberlegen, verhindern eine gleichmässige Einwirkung des Reagens, wie sie zur Anfertigung solcher Präparate erforder- lich ist. Daher war auch am Meere vorbereitetes und nach Hause mitgenommenes Material, mit welchem wir die noch vorhandenen Lü- cken ausfüllen wollten, nicht für die gewünschten Zwecke brauchbar. In Folge dessen müssen wir es unentschieden lassen, ob die peri- stomale Nervenschicht der Cerianthiden mit einem grösseren Reichthum an Ganglienzellen ausgestattet und dadurch zu einer Art nervösen Centralorgans wie bei den Actinidae geworden ist. Zu neuen Ergebnissen führte die Untersuchung der unter der Nervenschicht gelegenen Muskulatur. Dieselbe ist an den Ten- takeln und an der Mundscheibe in verschiedener Weise entwickelt; an den Tentakeln bildet sie eine dünne Lamelle von langen Fa- sern, die in einer Ebene, eine neben der anderen, angeordnet sind; an der Mundscheibe dagegen (Taf. VIII, Fig. 15m) stellt sie ein ansehnliches Stratum dar, das an Höhe fast dem Epithel gleich- kommt. Das Stratum setzt sich aus zahlreichen radial angeord- neten, dünnen Muskelblättern zusammen, die senkrecht zur Ober- fläche der Mundscheibe stehen. Jedem Muskelblatt dient zur Grundlage eine dünne homogene Stützlamelle, die auf dem Durch- schnitt noch eben doppelt contourirt erscheint, am unteren Rande mit der Stützlamelle (s) der Mundscheibe zusammenhängt und nach der Nervenschicht (n) zu einen freien Rand besitzt. Auf — 10 — ihren beiden Seiten wird sie von parallel verlaufenden Muskel- fasern bedeckt, die auf unseren Querschnitten als glänzende Körner sichtbar sind. An der Mundscheibe der Cerianthiden hat mithin die Muskulatur eine mächtigere Entwicklung als bei den Actinidae erfahren. Eine ursprünglich glatte Muskellamelle hat sich in dünne und hohe Falten gelegt, die wie die Blätter eines Buches dicht aneinander gepresst sind und so ein dickes Muskelstratum dar- stellen. An den Tentakeln wurden die Elemente der Muskulatur isolirt, lange, dünne, glatte Fasern, die an einer Seite (Taf. VIII, Fig. 7) von etwas körnigem Protoplasma, das sich hie und da in kleine Zipfel erhebt, bedeckt werden. Wenn die Isolation gut gelungen ist, trifft man noch in der Mitte der Muskelfaser ein besonderes eigenthümlich gestaltetes Muskelkörperchen an. Es beginnt an der Faser mit einer verbreiterten Basis, verschmälert sich zu einem dünnen Faden, welcher, wenn wir uns die Theile in ihrer natür- lichen Anordnung vorstellen, die Nervenschicht durchsetzen muss, und verdickt sich zuletzt wieder zu einem spindeligen Theil, der in seinem Innern den Kern birgt und zugespitzt endet. Das der- artig beschaffene Muskelkörperchen ragt selbstverständlich noch in das Epithel hinein, bei der ausserordentlichen Höhe desselben nimmt es aber an der Oberflächenbegrenzung nicht mehr Theil, sondern dringt höchstens bis etwa zur Mitte vor. Wir haben hier eine interessante Form von Muskelzellen kennen gelernt; sie bildet gleichsam einen Uebergang von den Epithelmuskelzellen, wie sie bei Hydra zuerst aufgefunden wurden und wie sie im Entoderm der Actinien vorkommen, zu subepithelialen Muskelzellen, wie sie sich z. B. im Ektoderm der Actinien finden. Die mittlere Körperschicht zeichnet sich bei den Cerian- thiden durch ihre grosse Einfachheit aus; sie ist an den Ten- takeln sowohl als auch an der Mundscheibe (Taf. VIII, Fig. 15s) eine ziemlich dünne Lamelle, die auf dem Querschnitt homogen ist, bei Betrachtung von der Fläche eine feine Faserung erken- nen lässt. An der Mundscheibe gibt sie den früher erwähnten, äusserst dünnen Blättern den Ursprung, welche den ektodermalen Muskelfasern zur Stütze dienen. In der mittleren Körperschicht fehlen besondere Bindegewebszellen; im Vergleich zu den Actinien bedingt dies wieder einen wichtigen Unterschied. Auch das Entoderm der Cerianthiden unterscheidet sich in einer zwar geringfügigen, aber immerhin nicht uninteressanten Ein- richtung von dem Entoderm der Actinien. Während nämlich bei — 11 — diesen die einzelnen entodermalen Epithelzellen nur eine einzige aber kräftige Geissel tragen, sind sie dagegen bei den Cerian- thiden mit einem Büschel zarter Flimmern bedeckt (Taf. VIIT, Fig. 5 u. 6). Fast alle Entodermzellen haben an ihrer Basis eine kurze contractile Faser abgeschieden und haben so an der Innen- seite der Tentakeln und der Mundscheibe eine entodermale Muskel- lamelle erzeugt, deren Fasern circulär verlaufen und die Richtung der ektodermalen Muskelfasern rechtwinklig kreuzen (Taf. VII, Fig. 15). Ihre Isolation gelingt leicht, namentlich an den Ten- takeln. Die Epithelmuskelzellen übertreffen an Grösse diejenigen der Actinien, sie sind breiter und protoplasmareicher und sitzen je einer contractilen Faser breit auf. Parasitische Zellen oder andere Einschlüsse fehlen in ihrem feinkörnigen Protoplasma. b. Das Mauerblatt. Bei den Cerianthiden wird das Mauerblatt von einer Schleim- schicht eingehüllt, die sich leicht als eine Hülse im Zusammen- hang abziehen lässt, nach einiger Zeit aber von der Oberhaut wieder erzeugt wird. Bei grossen Exemplaren ist es ganz be- trächtlich dick (Taf. VIII, Fig. 11) mit Ausnahme des hintersten Abschnittes, an dem es plötzlich dünn und durchscheinend wird. Unter den älteren Beobachtern lässt Rapp (37) das Mauerblatt aus drei Häuten zusammengesetzt sein: 1) aus einer äusseren wei- chen und etwas schwammigen Haut, von welcher die Schleim- röhre secernirt wird, 2) aus einer mittleren muskulösen Haut, die längsfaserig ist, und 3) aus einer innersten, glatten und dünnen Haut, welche in die Höhle des Thieres Schleim absondert. Die kurze Darstellung Rapp’s gibt eine weit richtigere Vorstellung als die später erschienene ausführlichere Beschreibung von J. Haime (20). Zwar erkennt derselbe, dass den einzelnen Schichten Rapp ’s eine complieirtere Structur zukommt, aber mit der Anfertigung von Macerationspräparaten ist er nicht zu Stande gekommen; da- durch wird seine detaillirtere Beschreibung unverständlich und fehlerhaft. An der Haut unterscheidet er 4 besondere Schichten als couche epidermique, couche pigmentale, couche de nematocystes und couche profonde. Die drei ersten von ihnen stellen unsere Epithellage dar, sind daher eine einfache Schicht und nicht wie Jules Haime glaubt, verschieden differenzirte übereinanderge- legene Zellenstraten. Die couche profonde dagegen scheint un- serer Nervenfaserschicht zu entsprechen. Denn er sagt von ihr, dass ihre Elemente viel weniger deutlich und mit einander inniger — 112 — verbunden sind, als bei den 3 anderen Straten, dass sie eine sehr zarte und wenig resistente, aber ganz zusammenhängende Membran bilden; die Membran beschreibt er als sehr transparent und lässt sie aus kleinen Granulationen mit kurzen, unregelmässigen und verschieden gekreuzten Streifen bestehen. Wenn unsere Deutung die rechte ist, so würde Jules Haime wohl zuerst die Nerven- schicht der Zoantharien vor Augen gehabt und beschrieben haben. Auf die Haut lässt der französische Forscher die Tunica muscu- laris folgen, von welcher er irrthümlicher Weise angiebt, dass sie von 2 Lagen gekreuzter Fasern, von äusseren eirculären und in- neren longitudinalen gebildet sei. Von dem Sachverhalt gewinnt man leicht eine richtige Vor- stellung durch Anfertigung feiner Querschnitte, wie ein solcher auf Taf. VIII, Fig. 11 bei mittlerer Vergrösserung abgebildet wor- den ist. Er bietet einen ganz anderen Anblick als ein Durch- schnitt durch das Mauerblatt einer Actinie dar. Von den drei Hauptschichten des Körpers ist das Ektoderm aussergewöhnlich mächtig; zu der bei den Actinien allein vorhandenen Epithellage sind bei Cerianthus 2 weitere Schichten hinzugetreten, ein mäch- tiges Muskelstratum (m) und zwischen ihm und dem Epithel eine wohl ausgeprägte Nervenschicht (n). Das Epithel enthält so ausser- ordentlich lange und feine Elemente, dass es an Querschnitten nicht möglich ist, eine Zelle von der Basis bis zur Peripherie in continuo zu verfolgen; vielmehr erscheint die ganze Schicht fein längsgestreift, die kleinen Kerne liegen auf verschiedener Höhe, am dichtesten aber in einer mittleren Zone. Dazwischen erblickt man Nesselzellen verschiedener Art und Drüsenzellen. Ueber die ge- nauere Form und Beschaffenheit aller dieser Theile können wir nichts Näheres angeben, da wir sie nicht im isolirten Zustand vor Augen gehabt haben. Die Nervenschicht (n) tritt an Querschnitten wegen ihrer be- sonders starken Entwicklung mit einer grossen Klarheit hervor; sie erscheint theils feinkörnig, theils feinfibrillär; sie wird von zahl- reichen senkrechten Fasern durchsetzt, welche bis zum Muskel- stratum hinabreichen und die basalen Enden von einem Theil der Epitbelzellen sind. Das Muskelstratum (m) ist an dem Mauerblatt ebenso wie an der Mundscheibe gebaut. Es setzt sich wieder aus zahlreichen einzelnen Blättern zusammen, die senkrecht zur Körperoberfläche und longitudinal gestellt sind. Unterhalb des marginalen Tentakel- kranzes sind die Blätter schmal und nehmen von da bis zur Körper- N — 13 — mitte an Breite rasch zu. Nahe dem hinteren Körperende ver- schmälern sie sich dann plötzlich wieder und bewirken so, dass die Körperwand in Folge der eingetretenen Verdünnung durch- scheinend wird. An jedem Muskelblatt unterscheidet man eine dünne Membran, die von der Stützlamelle entspringt, und auf ihren beiden Flächen longitudinal verlaufende, ziemlich dicke Mus- kelfasern. Die zu letzteren gehörigen Zellenkörper scheinen uns zum Theil noch im Epithel zu liegen; wenigstens beobachtet man an feinen Querschnitten oberhalb der Nervenschicht spindlige Zellen- körper (mz), welche sich nach abwärts in eine Faser verlängern und durch das Nervengeflecht hindurchtreten. Ein sicherer Auf- schluss lässt sich natürlich nur durch gute Isolationen erreichen, die wir hier nicht erzielt haben. Im Vergleich zu dem dicken Ektoderm ist die Stützlamelle, welche auch am Mauerblatt besondere Bindegewebszellen entbehrt, auffallend dünn. Ihrer glatten Innenfläche liegt die entodermale Muskulatur auf, deren Fasern eirculär verlaufen. Dass diese mit der Basis von Epithelzellen zusammenhängen, kann nach den Iso- lationen, die von den Tentakeln gewonnen wurden, wohl keinem Zweifel unterworfen sein. An Querschnitten unterscheidet man im Entoderm noch zweierlei Arten von Drüsen, schmälere, die mit glänzenden Secretkörnchen erfüllt sind (d?2), und kuglig auf- getriebene mit einem mehr durchscheinenden und homogenen In- halt (d!). Der vom flimmernden Entoderm ausgekleidete coelenterische Raum communicirt bei Cerianthus am hinteren verdünnten und abgerundeten Ende nach Aussen durch eine besondere kleine Oeff- nung, welche bei keinem anderen Fleischpolypen bis jetzt beobachtet worden ist. Schon von Rapp ist dieser Analporus entdeckt und darauf von Jules Haime wieder beschrieben worden. Nach Letzterem soll er von energisch schlagenden Cilien und von kreis- förmigen Muskelfasern, einer Art Sphincter, umgeben sein. Wir legten Durchschnitte durch den Porus und konnten uns hierbei nicht überzeugen, dass sich zum Verschluss der Oefinung eine be- sondere Muskulatur, die als Sphincter bezeichnet werden könnte, entwickelt hat. c. Das Schlundrohr. Die von den Labialtentakeln umgebene Mundöffnung ist spalt- förmig, begrenzt von 2 vorstehenden Lippen, die in zahlreiche Falten gelegt sind. Das Schlundrohr, welches vom Mund aus in O0, u. R. Hertwig, Die Actinien. 8 — 14 — den coelenterischen Hohlraum hineinleitet, ist sehr weit und im Vergleich zu den eigentlichen Actinien kurz, indem es nach den Angaben von Haime nur den achten Theil der gesammten Körper- länge erreicht. Rapp bezeichnet es daher als kurzen Ring und lässt es in die allgemeine Körperhöhle, die er Magen nennt, an seinem hinteren Ende unmittelbar übergehen. Es hätte dies für Rapp ein Fingerzeig zu einer richtigen Beurtheilung der Actinien sein sollen, bei welchen er falscher Weise das Schlundrohr als einen blind geschlossenen Darm beschreibt. Mit einer interessanten Einrichtung des Schlundrohrs hat uns später Haime, dessen An- gaben wir bestätigen können, bekannt gemacht. Von einem der beiden Mundwinkel aus verläuft eine tiefe Schlundrinne (Taf. I, Fig. 8x) nach abwärts, die mit vorspringenden — Haime be- merkt, gleichsam knorpelig aussehenden — Wülsten umgeben ist. Sie ist sowohl an Querschnitten, als auch dann leicht zu bemerken, wenn man das Schlundrohr der Länge nach aufschneidet, und setzt sich deutlich von der übrigen Wandung ab, die in zahlreiche feine Längsfalten gelegt ist. Das Vorkommen von nur einer Schlund- rinne gibt uns ein Mittel an die Hand, beim Cerianthus verschie- dene Regionen, eine dorsale und ventrale, eine linke und rechte Körperhälfte zu unterscheiden. Die Seite, welcher die Schlund- rinne angehört, soll fortan als die ventrale bezeichnet werden. Mit dieser Bezeichnung weichen wir von Haacke (19 p. 294) ab, welcher auf Grund der Schilderung von Jules Haime in einer kürzlich erschienenen Arbeit über die Promorphologie des Ce- rianthus gehandelt hat. Wenn wir die von Haacke dorsal ge- nannte Seite jetzt ventral nennen, so geschieht es, um eine Ver- gleichung mit den Alcyonarien zu ermöglichen, bei denen die Schlundrinne (Taf. I, Fig. 7x) nach Kölliker’s Terminologie ven- tral verläuft. Es scheint uns dies ein wichtigeres Organisations- verhältniss zu sein, als die grössere Länge der dorsalen Septen der Alcyonarien, welche Haacke mit den 2 Richtungssepten des Cerianthus vergleicht. Was den feineren Bau des Schlundrohrs (Taf. VIII, Fig. 16) anbetrifft, so wird das Ektoderm, mit dessen Beschreibung wir beginnen, von drei verschiedenen Schichten gebildet, indem sich zur Epithel- und Nervenschicht der Actinien auch noch eine be- sondere Muskellamelle hinzugesellt. Das Epithel ist, da beim Ab- tödten des Cerianthus sich alle Theile stark contrahiren, sehr un- gleich hoch und gibt zur Entstehung zahlreicher Längsfalten Ver- anlassung, die schon bei Betrachtung von der Fläche bemerkt — 15 — werden. Auf einem Querschnitt erscheint in Folge dessen das Schlundrohr mit zahlreichen hohen Epithelzotten bedeckt, die durch tiefe Thäler von einander abgegrenzt sind. Die querdurchschnitte- nen Längsfalten des Epithels bieten in ihrer inneren Structur einen eigenthümlichen Anblick dar. An ihrer Basis sind die Zellen am niedrigsten und nehmen von da bis zum Faltenrand allmählich an Höhe bedeutend zu; sie werden dabei gleichsam zu feinen Fädchen ausgezogen, welche in der Mitte der Längsfalte zusammen- gedrängt einen fibrillären Strang bilden und einem Bindegewebs- oder Nervenbündel ähnlicher sehen, als einem epithelialen Theile. Nur der an die Oberfläche angrenzende Abschnitt der Epithel- zellen besitzt eine grössere Breite und ist mit zahlreichen Flim- mern bedeckt. Eine ähnliche nur durch Volumsveränderung der Epithelzellen bedingte Faltenbildung ist übrigens auch an der äus- seren Haut, wenn der Körper oder die Tentakeln stark contrahirt sind, zu beobachten, die Richtung der Falten ist dann aber trans- versal zum verkürzten Theil, während sie am Schlundrohr eine longitudinale ist. In der Schleimhaut des Schlundes liegen zahlreiche Nessel- kapseln (ce) und keulenförmige Drüsenzellen (d), die zum kleineren Theil einen homogenen Inhalt haben, zum grösseren Theil aber mit den uns schon von den Actinien her bekannten Körnern er- füllt sind. Unter der Nervenschicht (n), die an Querschnitten mit aller Deutlichkeit als ein ziemlich dicker Zug feiner Fibrillen er- kannt werden Kann, treffen wir noch eine besondere Muskellage (m) an, deren Fasern in longitudinaler Richtung der Stützlamelle auf- gelagert sind. Die letztere ist dünn und zellenfrei und wird mit dem Mauerblatt dadurch innig verbunden, dass sich die sehr zahlreichen Septen insgesammt an sie ansetzen (Taf. I, Fig. 8. Taf. VIII, Fig. 16). Jeder Septeninsertion entspricht etwa eine der epithelialen Längsfalten, welche an dem Schlundrohr hinab- laufen. Auf das Entoderm brauchen wir nicht näher einzugehen. d. Die Septen mit den Geschlechtsorganen und Mesenterialfilamenten. Von maassgebender Bedeutung für die Stellung der Cerian- thiden im System der Polypen ist unstreitig das Studium ihrer Septen; die Zahl derselben ist eine recht beträchtliche. Bei einem kleinen Cerianthus solitarius (Rapp), welcher uns zu Querschnit- ten diente, von denen einer auf Tafel I, Figur 8 dargestellt ist, beläuft sie sich bereits auf 46; bei älteren Thieren wird sie noch grösser und beträgt mehr als 100. Wie schon Jules Haime g* — 116 — beschreibt und abbildet, enden die Septen in einiger Entfernung vom hinteren Körperabschnitt, der somit allein vom Mauerblatt gebildet wird. Eine Ausnahme machen jedoch 2 Septen, welche in der Gegend der Schlundrinne liegen und dicht bei einander in geschlängeltem Laufe als niedrige Falten nach abwärts bis zum Analporus hin zu verfolgen sind. Sie fassen einen mässig tiefen Kanal zwischen sich, welcher die Schlundrinne gleichsam bis zum Analporus hin vervollständigt. Sie sollen fortan als die 2 Rich- tungssepten (z) von den übrigen unterschieden werden. Die übrigen Septen sind unter sich von verschiedener Länge; am längsten sind diejenigen, welche zunächst an die Richtungssepten angrenzen und mithin der ventralen Körperhälfte des Cerianthus angehören, von da verkürzen sie sich immer mehr, bis sie in der Mitte der Rücken- seite etwa nur noch halb so lang als ventralwärts sind. Beim Cerianthus setzen sich alle Septen, so gross auch ihre Anzahl sein mag, an das Magenrohr an, wobei sie alle in ziemlich gleichen Abständen von einander gestellt sind. Nirgends treten sie zu besonderen Paaren zusammen, wie dies bei allen Actinien in stets wiederkehrender und characteristischer Weise der Fall ist. Schon Jules Haime hat diesen wichtigen Unterschied er- kannt und in dem kurzen Satz hervorgehoben: Il est & remarquer que les James mesenteroides ne sont pas g6mindes, comme on le voit dans les Actinies. Da das in einer Richtung comprimirte Schlundrohr in seiner Form dem eylindrischen Mauerblatt nicht entspricht, ist der Abstand zwischen Schlund- und Körperwand ein wechselnder und müssen in Folge dessen auch die zwischen beiden ausgespannten Septen in ihrer Breite variiren. Am schmal- sten sind sie an der Bauchseite und unter diesen wieder nament- lich die zwei Richtungssepten, die dem Grund der Schlundrinne entlang ihre Insertion finden und sich dann nach abwärts bis zum Analporus hinziehen. Von hier nehmen die Septen allmählich an Breite zu und erreichen ihr Maximum in der Mitte der linken und rechten Körperhälfte, um dann wieder nach der dorsalen Seite zu schmäler, doch nie so schmal, wie ventralwärts zu werden. In Folge dieser verschiedenen Grössenverhältnisse ist es auf einem Durchschnitt immer leicht, sich über die Anordnung der Septen zu orientiren. Man wird sofort die beiden Richtungssepten (Taf. I, Fig. 8z) herauserkennen, erstens wegen ihrer geringen Breite und zweitens wegen ihrer Insertion am Grund der Schlundrinne. Auch ist das Fach, das von den beiden Richtungssepten begrenzt wird und daher Richtungsfach genannt werden mag, durch seine ganze Form — 17 — von anderen Fächern zu unterscheiden. Während diese ziemlich schmal und hoch sind, ist jenes breit und niedrig und gewinnt so auf dem Durchschnitt eine quadratische Form. Aus Allem, was bisher über den inneren Bau des Cerianthus aufgefunden wurde, geht immer deutlicher hervor, wie berechtigt es ist eine dorsale und eine ventrale Körperhälfte zu unterscheiden. Denn es gründet sich dieser Unterschied auf eine ganze Summe von Einrichtungen, die wir kurz zusammenfassen: er gründet sich auf die Anwesenheit einer unpaaren Schlundrinne und zweier Rich- tungssepten, die in der Verlängerung der Schlundrinne allein bis zum Analporus hinabreichen, ferner auf die geringere Breite der ventralen Septen und die besondere Beschaffenheit des Richtungs- faches, endlich darauf, dass die Längsmuskulatur der Körper- wand einem dorsalen Streifen entsprechend erheblich verdünnt ist (Taf. I, Fig. 3). Die geringe Differenzirung, die wir bei Cerianthus in der An- ordnung der Septen kennen lernten, spricht sich nicht minder auch in ihrem histologischen Bau aus. Wenn wir von den Ge- schlechtsorganen und Mesenterialfilamenten noch absehen, so sind es zarte durchscheinende Platten, denen eine dünne zellenlose Bindegewebslamelle zur Stütze dient. Beide Seiten sind von spär- lichen Muskelfasern bedeckt, die transversal von der Körperwand zum Schlundrohr verlaufen und leicht übersehen werden können. Ihre Function kann nur darin bestehen, eine Erweiterung des Schlundrohrs herbeizuführen. Dass die kurzen Muskelfasern Epi- thelmuskelzellen angehören, dass ausserdem im Entoderm der Septen auch noch Drüsenzellen vorkommen, sind Verhältnisse, die nichts Neues bieten und daher nicht weiter ausgeführt zu werden brauchen. Wenn wir jetzt zum Schluss die Morphologie der Septen des Cerianthus und der Actinien vergleichend betrachten, so begegnen wir überall wesentlichen und durchgreifenden Differenzpunkten. Während bei den Actinien die Septen paarweise um das Schlund- rohr angeordnet sind und nach ihrer verschiedenen Grösse in Haupt- und Nebensepten und letztere wieder nach ihrer verschiedenen Grösse und ihrem Alter in Septen zweiter, dritter Ordnung etc. zerfallen, sind beim Cerianthus die zahlreichen Septen mehr oder minder gleichartig, nicht paarig, inseriren alle am Magenrohr, lassen sich nicht in verschiedene Ordnungen eintheilen; während dort 2 Paare von Richtungssepten, kenntlich an den abgewandten Muskelfahnen, sich an die 2 Schlundrinnen ansetzen, kömmt hier nur 1 Paar vor, das an einer unpaaren Schlundrinne befestigt ist — 18 — und durch seine grössere Länge auffällt, aber nicht die eigen- thümliche Anordnung der Muskulatur aufweist. Während bei den Actinien die Septen sehr muskulöse Organe sind mit einer in transversale und longitudinale Züge differenzirten Muskulatur, sind sie hier in auffälliger Weise muskelarm und nur mit transversalen Fasern bedeckt. Es erklärt sich dies aus einer interessanten Cor- relation zu der Entwicklung der ektodermalen Muskulatur des Mauerblattes. Den Actinien, welchen letztere überhaupt ganz fehlt, dienen zum Ersatz die stark entwickelten longitudinalen Fa- sern der Septen, welche die Verkürzung des Körpers allein be- wirken. Bei den Cerianthiden wiederum wird im Gegentheil die geringe Entwicklung der entodermalen Septenmuskulatur, welche nur zur Erweiterung des Schlundrohres dienen kann, durch eine mächtige ektodermale Längsmuskulatur compensirt, welche durch ihre Contraction den Körper auf !/, seiner Länge zu verkürzen vermag. Geschlechtsorgane sind bei einem erwachsenen Cerianthus in sehr grosser Anzahl vorhanden, da ein jedes der vielen Septen von der Stelle an, wo es vom Schlundrohr nicht mehr bedeckt wird, mit einem solchen versehen ist. Zur Zeit der Geschlechts- reife liegen sie dichtgepresst bei einander und stellen, wie bei den Actinien, longitudinale mit zahlreichen Querfalten bedeckte Bänder (Taf. VIII, Fig. 12h) dar, die an der Leibeswand durch das Septum wie durch ein Mesenterium festgeheftet sind (Fig. 1). Wie von Jules Haime zuerst entdeckt worden ist, sind die Cerianthiden Zwitter, indem sich in einem jeden Geschlechtsband männliche und weibliche Sexualproducte neben einander vorfinden. Man bemerkt dies sofort, mag man eine Lamelle ausgebreitet von der Fläche betrachten oder auf feinen Querschnitten untersuchen. Vom Hermaphroditismus abgesehen sind die Geschlechtsorgane beim Cerianthus wie bei den Actinien gebaut (Taf. VII, Fig. 1 und Fig. 13). Die reifen Eier und Spermatozoen sind in die Stütz- lamelle des Septum eingeschlossen und werden auf beiden Seiten von einem hohen Epithel bedeckt, in welchem Zellgrenzen kaum zu unterscheiden sind. Es rührt dies daher, dass alle Entoderm- zellen von kleinen und grossen glänzenden Körnern, die wahr- scheinlich ein Gemisch von Eiweiss und Fett sind, ganz dicht er- füllt werden (Taf. VII, Fig. 13). Die Körner sind theils kuglig, theils unregelmässig geformt und sind wohl hier abgelagert, um später wieder aufgelöst und als Nährmaterial für die Eier ver- wandt zu werden. Zwischen den mit Körnchen beladenen Ento- — 19 — dermzellen kommen noch überall verbreitet becherförmige Drüsen- zellen (d) vor. Je ein seiner Reife entgegengehendes Ei nimmt die ganze Dicke der Geschlechtslamelle ein und wölbt nach beiden Seiten den Epithelüberzug etwas hügelartig hervor; es ist in eine dünn- wandige Kapsel von Bindesubstanz eingeschlossen und wird durch dieselbe von angrenzenden Eiern (0) oder Spermatozoenhaufen (h) und vom Entoderm getrennt (Taf. VIII, Fig. 1 u. Fig. 13). Das Keimbläschen ist nahe an die Oberfläche emporgerückt; ein Faden- apparat wie bei den Actinien wurde nicht wahrgenommen. Die Spermatozoen, welche in grosser Anzahl zu einer Art Hodenfollikel (h) vereint sind, werden wie die Eier von einer dünnen Bindegewebskapsel umschlossen; solche Follikel kommen überall zwischen den Eizellen vereinzelt vor, ausserdem aber auch noch in grösserer Menge und zu einem besonderen Hodenstreifen verbunden an dem Rande der Geschlechtslamelle, welcher der Körperwand zugekehrt ist. Die Mitte des Hodenfollikels (Taf. VIII, Fig. 13) nehmen die reifen Spermatozoen (i) ein, dann folgen nach aussen die noch in Umwandlung begriffenen Spermatoblasten, auf diese endlich grössere Spermatozoenmutterzellen (k), die an der Innenfläche der Kapseln einen epithelartigen Beleg herstellen. In dem bindegewebigen Gerüste, in welchem die Eier und Hodenfollikel eingeschlossen sind, werden hie und da auch einzelne sternförmige Bindegewebszellen wahrgenommen (Taf. VII, Fig. 13). Bei der Frage nach der Abstammung der Geschlechtsorgane wird man beim Cerianthus schon von vornherein auf das Ento- derm als auf die eigentliche Keimstätte der Eier und der Sper- matozoenmutterzellen hingewiesen, wenn man erwägt, dass das Mesoderm des Cerianthus im Grossen und Ganzen zellenarm ist und dass in den dünnwandigen Septen Nichts für eine Einwanderung ektodermaler Elemente spricht. Dementspre- chend wurde denn auch bei der Untersuchung sehr junger Exem- plare von Cerianthus solitarius die Genese der Geschlechtspro- ducte festgestellt. Wie Querschnitte lehren, ist die Stützlamelle der Septen noch eine sehr dünne zellenlose Membran (Taf. VII, Fig. 2 u. 9). Die Entodermzellen auf ihren beiden Seiten sind durchscheinend und noch nicht mit Nahrungskörnern wie später beladen, sie besitzen derbe Wandungen und einen theils flüssigen Inhalt, so dass sie mehr den Entodermzellen der Hydroidpolypen . und Medusen, als den ganz protoplasmatischen langen Cylinder- — 1220 — zellen der Actinien gleichen. Das Protoplasma mit dem Kern ist an dem peripheren flimmertragenden Ende angesammelt. Die jungen Eizellen sind zum Theil schon aus dem Epithel aus- geschieden, indem sie von einer dünnen Kapsel umhüllt werden, theils gehören sie noch dem Entoderm (Taf. VIII, Fig.20) an, indem sie mit einer flachen Seite der dünnen Stützlamelle des Septum aufliegen und nach der anderen Seite buckelförmig zwi- schen die Epithelzellen hineinragen. Aus der Entwicklung der männlichen Geschlechts- organe wurde ein entsprechendes Stadium auch beim Cerianthus von uns nicht aufgefunden, die jüngsten Hodenfollikel, bestehend aus einem Haufen gleichgrosser Spermatozoenmutterzellen (Taf. VIII, Fig. 9h), waren immer schon durch eine dünnhäutige Kapsel vom Epithel getrennt; doch zweifeln wir beim Mangel be- sonderer Bindegewebszellen in den jungen Septen auch in diesen Fällen nicht, dass die Urzellen der Hodenfollikel direct aus dem Entoderm abstammen. Den freien Rand der Septen nehmen wieder die Mesenterial- filamente ein, die von Rapp (37 p. 656) als Oviducte gedeutet worden sind. Haime (20 p. 374) beschreibt sie unter dem Namen der cordons p£lotonn6s, er stellt ihre Verbindung mit den Ovarien in Abrede, hält sie aber auch noch irriger Weise wie Rapp für hohle Schläuche und glaubt, dass sie ein drüsiges Secret abschei- den, welches sich durch besondere Oeffnungen, die von ihm nicht aufgefunden werden konnten, in das Schlundrohr ergiesst. Die Mesenterialfilamente des Cerianthus entsprechen im Ganzen den gleichen Gebilden der Actinien; in geringerer Entfernung vom un- teren Rand des Schlundrohres bilden sie in zahlreiche Schlingen gelegt einen dicken Knäuel (Taf. VIII, Fig. 12v) und verlaufen von da immer noch leicht geschlängelt dem ganzen Geschlechts- band entlang, an welchem sie durch eine sehr schmale dünne La- melle befestigt sind (Taf. VIII, Fig. 1v), bis zum unteren Ende des Septum. Auf einem Querschnitt durch den oberen Theil eines Mesen- terialfilamentes (Taf. VIII, Fig. 3) können auch beim Cerianthus ein unpaarer mittlerer Drüsenstreifen (d) und beiderseits von ihm zwei besondere Flimmerstreifen (f) nachgewiesen werden. Es spaltet sich nämlich die Stützlamelle des Septum von der Stelle an, wo das Mesenterialfilament beginnt, in drei Blätter, in ein mittleres stärkeres und zwei seitliche kleinere. Das mittlere Blatt, in dessen Grundsubstanz stets einige wenige sternförmige Bindegewebszellen ee N — 121 — eingelagert sind, verbreitert sich alsbald nach links und rechts; es wird von einem hohen Epithel bedeckt, das aus Nesselzellen (ec) und namentlich aus sehr zahlreichen körnigen Drüsenzellen (d) besteht. Eine dünne Nervenschicht (n) und longitudinal verlaufende Muskelfasern (m) schieben sich noch zwischen Epithel und Stütz- lamelle ein. Die beiden seitlichen Blätter dienen den zwei Flimmer- streifen (f) zur Grundlage. Kleine fadenförmige Zellen sind mit langen Flimmern versehen und setzen sich dadurch, dass ihre Kerne sich immer stark imbibiren, auf Durchschnitten von dem angrenzenden Epithel des Drüsenstreifens und von dem gewöhn- lichen Septenentoderm scharf ab. Eine eigenthümliche Veränderung erleiden die Mesenterial- filamente noch bei besonders grossen Thieren unmittelbar an ihrem Anfang am Schlundrohr. Als wir ein grosses Exemplar des Ce- rianthus unter Wasser aufschnitten, sahen wir zahlreiche feine Fäden im Wasser flottiren. Sie entspringen vom freien Rand der Septen und zwar meist nur von der kleinen Strecke zwischen dem Knäuel der Mesenterialfilamente und dem unteren Rand des Schlund- rohrs (Taf. VII, Fig. 12v!). Theils sind sie einfach, theils gabeln sie sich bald nach ihrem Ursprung wiederholt und bilden so kleine Bäumchen. Nach dem Schlundrohr zu werden die Fäden immer kleiner und stellen schliesslich nur noch kleine Zacken des Septen- randes vor. Bei stärkerer Vergrösserung betrachtet, erweisen sich die Fäden als umgewandelte Mesenterialfilamente; ihre Entstehung erklärt sich in der Weise, dass letztere an einem beschränkten Punkt stark über die Oberfläche des Septum hervorgewuchert und zu einer langgestreckten schmalen Schleife ausgewachsen sind. Jeder Faden besteht daher aus einem aufsteigenden und ab- steigenden Theil eines Filaments, welche einander bis zur Ver- schmelzung genähert sind und am freien Ende in einander um- biegen. Auf einem Durchschnitt, der eine ovale Form zeigt, erhält man das Bild eines Doppelfilaments (Taf. VIII, Fig. 10). Man er- blickt an jedem Ende des Ovals einen schmalen Drüsenstreifen (d), an welchen sich links und rechts, durch eine Einschnürung von ihm getrennt, ein Flimmerstreifen (f) anschliesst. Die beiden Flim- merstreifen der linken und rechten Seite des Ovals werden nur durch eine kleine Einbuchtung von einander getrennt, welcher die Stelle anzeigt, an welchem der auf- und absteigende Theil des gewucherten Mesenterialfilaments zusammenhängen. Jules Haime (20. p. 387) hat diese Gebilde, die wir Me- senterialfäden heissen wollen, beim Cerianthus nicht beobachtet, — 12 — dagegen bemerkt er gestützt auf Untersuchungen von Milne Ed- wards, dass an den Septen von Saccanthus „leur bord libre est partout muni de cordons pelotonnds, tres döchiquetes et ramifies, qui flottent en partie dans la chambre viscerale“. In der Mono- graphie des Coralliaires von Milne Edwards ist hiervon auch eine Abbildung (Pl. A. 3, Fig. 1c) gegeben, welche unserer Figur 12 auf Tafel VIII entspricht. Da die von uns untersuchten Exem- plare wegen des Besitzes der zum Analporus verlaufenden Septen unzweifelhaft zur Gattung Cerianthus gehören, so kann das Vor- kommen von verzweigten Mesenterialfäden nicht mehr als eine Besonderheit der Gattung Saccanthus betrachtet werden. Eine erneute Untersuchung der letzteren wäre erwünscht, da wir über sie nur die kurzen Angaben von Jules Haime (20. p. 337) und Milne Edwards (32) besitzen. Nachtrag. Nachdem das Manuscript schon zum Druck ein- geliefert war, erhielten wir durch die Freundlichkeit des Verfas- sers noch eine Arbeit von A. v. Heider (46) über den Cerianthus membranaceus, in welcher die Anatomie dieses Fleischpolypen mit gleicher Ausführlichkeit behandelt wird, wie die Anatomie der Sagartia troglodytes in einer früheren Schrift. Indem wir uns darauf beschränken, die Uebereinstimmung, die zwischen den beider- seitigen Befunden in vielen wichtigen Fragen besteht, im Allge- meinen hervorzuheben, besprechen wir im Einzelnen nur die Punkte, in welchen wir, sei es in der Deutung, sei es in der Beobachtung, von Heider abweichen. Bei der Schilderung der Septen hat v. Heider darauf auf- merksam gemacht, dass in dem Raum zwischen den langen bis zum Porus herabreichenden Scheidewänden noch zwei kürzere, am unteren Rand des Schlundrohres endigende Septen liegen, die wegen ihrer Unscheinbarkeit bisher übersehen worden sind; diese letzteren und nicht die langen entsprechen in ihrer Stellung den Schlund- rinnen und würden somit nach unserer Terminologie als Richtungs- septen bezeichnet werden müssen. Diese Darstellung haben wir auf's Neue geprüft und können ihre Richtigkeit bestätigen. Ebenso hat v. Heider Recht, wenn er angiebt, dass zwischen den mit Geschlechtsorganen versehenen Septen noch sterile Septen vorkommen, die mit jenen alterniren, wesentlich kleiner sind, im Uebrigen aber sich ebenfalls an das Schlundrohr befestigen; er unterscheidet sie als Filamentsepten von den übrigen als den Ge- nitalsepten, Namen, die in so fern unzweckmässig gewählt sind, als in der Beschaffenheit der Mesenterialfilamente zwischen beiden kein Unterschied vorhanden ist. Auch ist es nicht ausgemacht, ob nicht die Filamentsepten bestimmt sind, sich später durch Aus- bildung von Geschlechtsproducten zu Genitalsepten zu entwickeln. Die Geschlechtsproducte leitet v. Heider aus dem Mesoderm ab; die jüngsten Eier sollen in der Stützlamelle aus den hier be- findlichen amoeboiden Zellen entstehen und erst später ins Entoderm- epithel gerathen; sie sollen somit eine Verlagerung geradezu im entgegengesetzten Sinne durchmachen, als wir behauptet haben. Dem gegenüber müssen wir auf das Bestimmteste an unseren An- gaben festhalten, dass die Eier zuerst im Entoderm liegen und erst später in die Stützsubstanz eingeschlossen werden, wo sie bis zu ihrer Reife verbleiben. Desgleichen hat eine erneute Prüfung uns davon überzeugt, dass die Muskelfasern der Septen auf beiden Seiten der Stützlamelle transversal verlaufen und nicht, wie Heider will, longitudinal. Sie entspringen am Mauerblatt und treten zum Schlundrohr; man sieht dies am schönsten, wenn man ein Septum sammt dem an- grenzenden Theil des Schlundrohrs herauspräparirt und glatt aus- breitet. Auch der Auffassung, welche v. Heider hinsichtlich der Ab- stammung der Mesenterialfilamente geäussert hat, können wir nicht beitreten. Dieselben sollen als Abkömmlinge des Ektoderms vom Schlundrohr aus, dem Rand der Septen entlang, in das Bereich des Entoderms hineingewuchert sein; diese Entwicklungsweise wird daraus erschlossen, dass die Epithelzellen der Filamente denselben Charakter wie die Epithelzellen des Schlundrohrs besitzen und sich unmittelbar an sie ohne Abgrenzung anschliessen. Ein der- artiger Rückschluss aus der histologischen Beschaffenheit auf die Entwicklungsweise lässt sich nicht rechtfertigen, bei den Actinien am wenigsten, da die detaillirte Analyse, welche wir vom Ekto- derm und Entoderm dieser Thiere gegeben haben, mit Sicherheit erkennen lässt, dass beide Körperschichten sich hinsichtlich ihres histologischen Charakters fast gar nicht von einander unterscheiden. Die ganze Auffassungsweise lässt sich übrigens auch an der Hand der Beobachtung widerlegen. Bei Sagartia parasitica finden sich Mesenterialfilamente von gleichem Bau wie an den vollstän- digen Septen, so auch an den unvollständigen, welche das Magen- rohr nicht erreichen. Sie beginnen in einiger Entfernung von der Mundscheibe mitten im Entoderm, ohne irgend wie mit dem Ekto- derm in Berührung zu kommen, so dass an eine Genese aus dem ‚letzteren gar nicht gedacht werden kann. Was aber von den un- — 124 — vollständigen Septen gilt, gilt auch von den vollständigen, und was bei Sagartia, muss auch bei Cerianthus zutreffen. Wir kommen jetzt auf eine Anzahl Differenzpunkte, auf deren Klarstellung wir besonderes Gewicht legen, weil sie sich auf die Auffassung des Nerven- und Muskelsystems beziehen. v. Heider hält nach wie vor daran fest, dass die „Interbasalsubstanz‘“, über deren Verbreitung er übrigens eine mit der unserigen gleichlautende Darstellung giebt, nicht zum Nervensystem gehöre; sie soll viel- mehr ein äusserst feines Reticulum sein, in welchem Nervenfäser- chen eingebettet sind. Die Nervenfäserchen sollen mit den Epithel- zellen zusammenhängen, welche die Interbasalsubstanz durchsetzen und schliesslich mit ihren feinsten Ausläufern in die Stützlamelle übertreten. Alle diese Resultate sind allein auf Querschnitten durch ein in Osmiumsäure sehr stark erhärtetes Material gewonnen worden und sind aus der Einwirkungsweise dieses Reagens zu erklären. Das Reticulum ist entstanden, indem die Nervenfäserchen in Folge der Gerinnung und Schwärzung des Gewebssaftes unter einander verklebt sind. Auch der Uebergang der fadenartigen Epithelzellen, unter welchen nur die nicht nervösen Stützzellen verstanden sein können, in das unterliegende Mesoderm ist eine in ähnlicher Weise zu erklärende Täuschung. Isolationen geben hier grössere Sicher- heit, und diese lehren, dass die Interbasalsubstanz ein Gewirr feinster Nerven ist, in welches die Ausläufer der Sinneszellen übergehen. Nur die Stützzellen durchsetzen die Fibrillenlage, enden aber gleichfalls auf der Bindegewebslamelle; im Mesoderm von Cerian- thus kommen an keiner Stelle des Körpers Nervenfasern vor. 2. Die Edwardsien. Eine kleine in mancher Hinsicht eigenartig organisirte Gruppe der Anthozoen sind die Edwardsien, welche bisher von den Syste- matikern stets mit den übrigen Actinien vereinigt worden sind. Im System von Milne Edwards (32) bilden sie das einund- zwanzigste Genus seiner Actinidae und folgen unmittelbar auf das Genus Adamsia. Gosse (18) hat die Edwardsien mit Cerianthus und einigen selteneren Arten, über deren Bau unsere Kenntnisse noch sehr lückenhafte sind, mit Peachia, Ilyanthus, Halcampa und Arachnactis, zur Familie der Iyanthiden vereint und lässt die- selbe sich an die Familien der Antheadae, Actiniadae und Buno- didae anschliessen. — 15 ° — Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen der Edwardsien besitzen wir eine ältere, umfangreiche Schrift von Quatrefages (35), aus deren Lectüre man indessen nur einen sehr unvollständigen Einblick zumal in die feineren anatomischen Verhältnisse gewinnt. Die Angaben von Quatrefages über den Bau der Körperwand und der Muskulatur lauten ähnlich wie gleichzeitige Beschreibungen von Actinien; Anordnung und Structur der Septen, gerade der Punkt, dessen Feststellung der Hauptzweck der folgenden Unter- suchung ist, wird gar nicht näher von ihm berücksichtigt. Die Edwardsien leben wie die Cerianthiden im Sande ver- graben und können sich, da ihnen eine besondere Fussscheibe fehlt, nicht an andere Gegenstände festheften; ihr hinterer Leibes- abschnitt verschmächtigt sich und endet abgerundet; sonst aber bieten sie in ihrem Bau mehr Anknüpfungspunkte an die Actiniden als an die Cerianthiden dar. Denn die Stützlamellen sind mit - Bindegewebskörperchen versehen, an der Körperwand wird eine ektodermale Längsmuskulatur und mit ihr eine auf Querschnitten nachweisbare Nervenschicht vermisst; Tentakel, Mundscheibe, Schlundrohr sind histologisch, soweit sich dies an Querschnitten beurtheilen lässt, wie bei den Actinien gebaut. Wir übergehen daher diese Verhältnisse, denen wir auch keine weitere Aufmerk- samkeit geschenkt haben, und wenden uns gleich zu dem Cardinal- punkt unserer Untersuchung, zu der Morphologie der Septen. Wie seit der Abhandlung von Quatrefages bekannt ist, sind die Edwardsien (Taf. I, Fig. 2) mit nur acht Septen ver- sehen, welche bis zum hinteren Leibesende hinabverlaufen und schon am lebenden Thiere bei Betrachtung von Aussen zu er- kennen sind. Alle Septen inseriren sich mit ihrem inneren Rande an das Schlundrohr. Dieses reicht, nach den schönen Abbildun- gen von Quatrefages zu urtheilen, bis über die Mitte des langge- streckten cylindrischen Körpers hinab; es zeigt auf dem Querschnitt ein spaltförmiges Lumen (Taf. I, Fig. 2) und lässt zwei Furchen, die wir auch hier als Schlundrinnen (x) bezeichnen wollen, er- kennen. Die Septen sind ausnehmend stark muskulöse Organe, indem ein jedes an einer seiner Seiten mit einem breiten und dicken, in der Mitte zwischen Körperwand und Schlundrohr ge- legenen Muskelpolster versehen ist. Dabei sind sie vollkommen symmetrisch zu einer durch die zwei Schlundrinnen gelegten Ebene angeordnet. Je zwei Septen, welche sich an die Schlundrinne ansetzen und daher wie bei den Actinien Richtungssepten r — 16 — heissen mögen, tragen die Muskelpolster auf den abgewandten Seiten; die übrigen vier, von denen sich zwei mit der linken und zwei mit der rechten Fläche des Schlundrohrs verbinden, be- sitzen die Muskulatur auf gleichgerichteten Seiten; ihre Polster sind daher dem einen Paar der Richtungssepten zu- und dem anderen Paar abgewandt. Während bei allen bisher betrachteten Fleischpolypen die An- zahl der Septen und der Tentakeln übereinstimmte, machen die Edwardsien von dieser Regel eine Ausnahme. Die Anzahl der Tentakeln ist grösser wie acht und variirt dabei nach den einzelnen Arten: bei Edwardsia beautempsis beträgt sie 14—16, bei Edwardsia timida und Edwardsia Harassii 20—24 und bei Ed- wardsia vestita sogar 32; auf je ein Fach kommen daher 2, 3 oder auch 4 Tentakeln. Soweit unsere anatomischen Untersuchungen über die Edward- sien. Wir fügen denselben noch einige entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen bei, die an verwandten Formen theils von uns selbst, theils von Alexander Agassiz gewonnen wurden. Im Hafen von Messina und Neapel trafen wir öfters und in grösseren Mengen im pelagischen Auftrieb kleine ovale Larven an, die äusserlich jungen Ctenophoren ähnlich waren, bei genauerer Untersuchung aber sich als Jugendstadien von Anthozoen erwiesen. Wir finden die Larven zum ersten Male kurz beschrieben von Claus (9), welcher in seinen Bemerkungen über Ctenophoren und Me- dusen ihre Aehnlichkeit mit Rippenquallen, für welche er sie An- fangs hielt, hervorhebt, sie aber wegen der Natur der Gewebe und wegen des Besitzes eines vorstülpbaren Magenrohrs in die Actiniengruppe einreiht. Durch grosse Exemplare legten wir Quer- schnitte hindurch. Hierbei zeigten sich die Gewebe wie bei den Actinien beschaffen. In anatomischer Hinsicht ist von Wichtigkeit, dass die Körperhöhle, in welche das Schlundrohr weit hinabreicht, durch 8 Septen in 8 Zwischenfächer getheilt ist. Die Septen sind bereits mit einer starken Muskulatur versehen, die polster- artig vorspringt und ein ähnliches Durchschnittsbild wie bei Ed- wardsia ergiebt. Auch ihre Anordnung um das Schlundrohr gleicht derjenigen von Edwardsia so vollständig, dass wir einfach auf die Abbildung Taf. I, Fig. 2 und auf die oben gegebene Beschrei- bung verweisen können. Dass später noch eine grössere Anzahl von Septen gebildet werden könnte, ist uns nicht wahrscheinlich, da bei dem hohen Ausbildungszustand der 3 vorhandenen Septen weitere Anlagen dann wohl schon hätten vorhanden sein müssen. — 27 — Was mit den Larven wird, ist uns wie früheren Forschern unbekannt geblieben; doch geht soviel aus den von uns aufge- fundenen anatomischen Verhältnissen mit Sicherheit hervor, dass wir es nicht mit Larven von Actiniden oder Octactinien zu thun haben, da bei beiden die Septenanordnung eine ganz andere ist. Etwas Aehnliches kennen wir bis jetzt allein von den Edwardsien. Es ist daher zur Zeit das Wahrscheinlichste, dass unsere Larven entweder diesem Genus selbst oder nächst verwandten Genera, deren anatomischer Bau noch unbekannt ist, angehören werden. Die Beobachtungen von Alex. Agassiz (1.und 2) beziehen sich auf eine freischwimmende Larve, welche ihr Entdecker ur- sprünglich (1) als eine Arachnactis brachiolata, neuerdings aber als eine junge Edwardsia beschrieben hat. Die durchsichtige Larve lässt 8 Scheidewände erkennen, besitzt ein spaltförmiges Mund- rohr, entwickelt zuerst 4 Tentakeln, deren Zahl auf 15 bis 23 und selbst auf 30 allmählich anwächst. Die Art und Weise wie dies geschieht, ist von besonderem Interesse. Es sprossen nämlich die jungen Tentakeln nicht zwischen den älteren hervor, sondern sie entstehen ohne Ausnahme allein an der Seite des Scheiben- randes, welche einem der 2 Mundwinkel entspricht. Vis a vis von dieser Knospungszone erhebt sich an dem anderen Mund- winkel ein langer unpaarer Tentakel, welcher zu den am ersten gebildeten gehört. Die an ihn angrenzenden Tentakel sind die grössten und werden von hier nach der gegenüber liegenden Seite zu Successive kleiner. In einem Brief aus dem Jahre 1875 an Lacaze Duthiers betont Alex. Agassiz (2) noch einmal die Richtigkeit seiner älteren Angaben, die er für die systematische Stellung der Edwardsien für sehr wichtig hält. „Les jeunes ten- tacules se forment toujours vers une des extr&ömit6s, & l’exträmite opposee de la bouche ou se trouve le long tentacule impair.“ Aehnliche Angaben macht übrigens auch schon Gosse (18) in seiner Monographie in Bezug auf Arachnactis albida: „The smaller and apparently sprouting tentacles always occur at that part of the circle which corresponds to one angle of the mouth.“ =. Die Zoanthinen. Mit den Actiniden, den Cerianthiden und Edwardsien ist die Verschiedenartigkeit des Baues in der Abtheilung der skeletlosen Zoantharien noch nicht erschöpft. So ist zum Beispiel auch die — 123 — kleine Gruppe der Zoanthinen, die gewöhnlich mit den Actinidae vereint wird, durch eine ihr eigenthümliche Structur und An- ordnung der Septen ausgezeichnet. Dieselben sind in sehr grosser Anzahl vorhanden, gleichmässig um das Schlundrohr vertheilt, mit dem sie in Verbindung treten, und nirgends zu Paaren vereinigt. Neue Septen entstehen überall in den Zwischenräumen der bereits vorhandenen. Die Muskeln sind an den Septen schwach entwickelt und verlaufen auf beiden Seiten in longitudinaler Richtung. Mit diesen wenigen Angaben müssen wir uns begnügen, da die Exem- plare des Zoanthus, die uns zur Untersuchung dienten, ungenügend conservirt waren. Auch die in der Neuzeit erschienene Arbeit von A. Andres (50) gibt keine weiteren Aufschlüsse. Allgemeiner Theil. Die im speciellen Theil niedergelegten Beobachtungen haben uns zu Ergebnissen geführt, die sich nach zwei Richtungen weiter verwerthen lassen. Erstens haben sie uns für den weiteren Ausbau des Systems der Coelenteraten neue Gesichtspunkte geliefert, zwei- tens sind wir durch sie in den Stand gesetzt worden, allgemeinere morphologische Ansichten, die wir in zwei früheren Arbeiten über die Medusen (67. 68a) entwickelt haben, jetzt weiter zu begründen und im Einzelnen besser auszubauen. Der allgemeine Theil wird sich dementsprechend in einen systematischen und in einen morphologischen Abschnitt gliedern. In dem ersten Ab- schnitt werden wir bei den systematischen Betrachtungen vom Specielleren zum Allgemeineren fortschreiten; wir werden daher mit den verwandtschaftlichen Beziehungen der von uns untersuchten Arten beginnen, dann die Stellung der Fleischpolypen zu den übrigen Anthozoen und endlich die Verwandtschaft der Anthozoen mit den übrigen Coelenteraten erörtern. Im zweiten Abschnitt wollen wir eine Zusammenfassung der wichtigsten Resultate unserer Unter- suchung geben und werden dabei, anknüpfend an unsere Arbeit über den Organismus der Medusen, auf die Stellung der Actinien zur Blättertheorie eingehen. Erstes Kapitel. Zur Systematik der Coelenteraten. Wie sehr es zur Zeit noch an einer natürlichen Eintheilung der Zoantharien fehlt, das, glauben wir, wird aus unserer ana- tomischen Darstellung genugsam zu ersehen sein. Denn die Ce- rianthiden, die Zoanthinen und Edwardsien weichen von einander ‚ und von den Actinidae in so wichtigen anatomischen Characteren O0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 5 9 — 120 — ab, dass die nahe verwandtschaftliche Beziehung, in welche man die genannten Polypen zu bringen pflegt, sich in keiner Weise recht- fertigen lässt. Zweitens aber wird man aus unserer Darstellung wohl auch die Ueberzeugung gewonnen haben, dass uns noch die nöthigen anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Grundlagen zur Durchführung einer. durchgreifenden Umgestaltung des Systems fehlen. Wir werden daher im Folgenden eine solche auch nicht vorzunehmen versuchen, ziehen es vielmehr vor Gesichtspunkte hervorzuheben, die uns von besonderem systematischen Werth zu sein scheinen. I. Die systematischen Beziehungen der Actiniden, Cerianthiden, Zoanthinen, Edwardsien. Die von uns untersuchten Arten sind nach einem vierfach verschiedenen Plane gebaut. Eine natürliche und umfangreiche Gruppe bilden 1. die von uns im ersten Kapitel besprochenen Arten, welchen wir allein den Namen der Actinidae belassen wollen. Drei weitere durch nicht geringfügige anatomische Unterschiede gekennzeichnete an Arten arme Gruppen sind 2. die Cerianthiden, 3. die Zoanthinen und 4. die Edwardsien. Die unterscheidenden Merkmale einer jeden Gruppe und den verschiedenen Werth der- selben wollen wir zunächst kurz hervorheben und beginnen wir mit den Zoanthinen. 1. Die Zoanthinen sind mit sehr zahlreichen Septen ver- sehen, die in gleichmässiger Weise einzeln für sich um das Schlund- rohr angeordnet sind. Neue Septen entstehen überall zwischen den alten, indem sie die Zwischenfächer halbiren. Anordnung und Ent- stehung der Septen ist daher eine streng radiäre; die längsver- laufenden Septenmuskeln sind schwach entwickelt. In allen diesen Beziehungen erweisen sich die Zoanthinen als sehr ursprüngliche Formen und unterscheiden sich hierin von den Actinidae, als deren dreiunddreissigstes Genus sie von Milne Edwards (32) auf- geführt werden. Gosse (18) rechnet die Zoanthinen zu den Ca- ryophylliaceen; doch entbehrt diese Eintheilung so lange jeder Be- gründung, als wir von dem Bau des Weichkörpers von Caryophyllia keine nähere Kenntniss haben. 2. Die Cerianthiden unterscheiden sich von den Zoan- thinen und den zwei übrigen Gruppen durch die Anwesenheit einer ektodermalen Längsmuskulatur an ihrem Mauerblatt. Durch Zahl und Anordnung der Septen und durch die schwache Ent- wicklung der Septenmuskulatur werden sie von den Actinidae und — 21 — den Edwardsien getrennt, während sie hierin den Zoanthinen nahe zu stehen scheinen. Wie bei diesen sind zahlreiche Septen einzeln ‚und ziemlich gleichmässig im Umkreis des Schlundrohrs vertheilt. Auf diese Septenanordnung hin würden wir trotz der verschiede- nen Beschaffenheit der Muskulatur die Cerianthiden näher zu den Zoanthinen stellen, wenn wir über die Art der Neubildung der Septen aufgeklärt wären. Zwei Fälle scheinen uns bei Cerianthus möglich zu sein. Entweder können sich neue Septen wie bei Zoan- thus in den Zwischenfächern der vorhandenen Septen anlegen oder die Anlage ist nur auf eine bestimmte Partie der Körperoberfläche und dann zwar auf den dorsalen dem Richtungsfach (x) gegenüber liegenden Streifen (Taf. I, Fig. 8) beschränkt. Uns ist es auf- gefallen, dass, als wir Querschnitte durch junge Cerianthiden hin- durchlegten, wir zwischen den mit dem Schlundrohr verbundenen Septen, trotzdem ihre Anzahl noch eine unvollständige war, keine unentwickelten Septen auffanden, während man doch bei den Acti- nien ausnahmslos auf solche stösst. Sollte sich dies zu Gunsten der zweiten Entstehungsweise verwerthen lassen? Auch anato- mische Verhältnisse weisen auf die zweite Möglichkeit hin. Von den langen Scheidewänden an, die ventral an der Schlundrinne ge- legen bis zum Abdominalporus hinabreichen, nehmen die Septen nach der Rückenfläche zu an Grösse continuirlich ab; es könnte dies Verhältniss in der Weise zu erklären sein, dass dorsal immer neue Septenpaare von einem einzigen Fache aus entstehen und sich an die grösseren weiter entwickelten anschliessen. Der Ent- scheid der angeregten Frage ist für die morphologische Beur- theilung der Cerianthiden von der grössten Tragweite. Denn wenn der erste Fall sich als zutreffend erweisen sollte, dann würde das Körperwachsthum gleichmässig in der ganzen Peripherie erfolgen, es würde ein radiäres sein. Im zweiten Falle würde das Körper- wachsthum nur von einem Bezirke der Peripherie ausgehen und könnte als ein bilateral symmetrisches bezeichnet werden. Es würde dann die bilaterale Symmetrie des Körpers, welche sich in dem Besitz der Schlundrinne, der Richtungssepten etc. schon ausspricht, eine viel tiefere Bedeutung gewinnen. Im ersten Falle müssten wir die Cerianthiden als ursprüngliche Formen bezeichnen und in die Nähe der Zoanthinen stellen, im zweiten Falle wäre dies nicht mehr statthaft, weil sich alsdann die Cerianthiden von der ursprünglich radiären Grundform der Anthozoen weit entfernen würden. Von einem genauen Studium der Entwicklungsgeschichte — 12 — allein werden wir über diesen wichtigen Punkt Aufklärung zu er- warten haben. Dass die Cerianthiden in vieler Hinsicht eine besondere Stel- lung einnehmen, ist seit dem Erscheinen der Untersuchungen von Jules Haime mehrfach herausgefühlt worden. Mit Recht haben schon Jules Haime und Milne Edwards die Cerianthiden als eine besondere Familie den Actinidae gegenübergestellt. Ferner glaubte Jules Haime (20. p. 385), dass eine gewisse Ueberein- stimmung mit den fossilen Cyathophylliden nicht zu verkennen sei. Noch mehr hat Haeckel (62a. p. LIV) in seiner generellen Mor- phologie diesen Punkt hervorgehoben. Er erblickt in den Cerian- thiden die letzten Ausläufer der Stammgruppe der Anthozoen, findet ihre nächsten Verwandten in den Rugosen, die nur in fos- silen Resten bekannt sind, und vereinigt sie mit diesen zu den Tetracorallien, aus welchen er die Octocorallien und Hexacorallien entstanden sein lässt. Demgegenüber ist aber hervorzuheben, dass beim ausgebildeten Thiere in der Anordnung der Septen ein vierstrahliger Bau nicht hervortritt und dass die vorliegenden entwicklungsgeschichtlichen Angaben, durch welche sich J. Haime (20. p. 381) und Haeckel haben bestimmen lassen, zu dürftig sind, als dass sie bei der systematischen Eintheilung den Ausschlag geben dürften. Neuer- dings hat auch Haeckel (62b. p. 48) diese Eintheilung wieder fallen lassen und die Cerianthiden mit den Actinidae zu den Halirhoden verbunden. Noch andere Versuche sind gemacht wor- den, die Cerianthiden mit einzelnen Gruppen der Anthozoen in verwandtschaftlichen Zusammenhang zu bringen. Gosse (18) ver- einigt die Cerianthiden mit Edwardsia, Ilyanthus, Arachnactis, Peachia etc. zu der Familie der Ilyanthiden. Auch Alexander Agassiz (1), Haacke (19. p. 294) etc. wollen nähere Beziehungen der Edwardsien zu den Cerianthiden erkennen. Dass auch diese Eintheilungen der näheren Begründung entbehren, werden wir bei der Besprechung der vierten Gruppe sehen. 3. Die von uns im ersten Kapitel besprochenen Actinien zeigen in so vieler Hinsicht einen übereinstimmenden und eigen- artigen Bau, dass sie eine wohlumgrenzte und durchaus natürliche Gruppe nahe verwandter Anthozoen bilden. Beim entwickelten Thiere sind in der Anordnung der Septen zwei hervorstechende anatomische Charactere leicht herauszuerkennen. Erstens sind an den zwei einander opponirten Schlundrinnen je zwei schmale Rich- tungssepten befestigt, deren Muskelfahnen auf zwei abgewandten — 13 — Seiten, mithin ausserhalb des Richtungsfaches liegen. Zweitens sind die zahlreichen anderen Septen, die sich nach der Grösse und der Zeit ihres Entstehens in verschiedene Cyclen eintheilen lassen, stets paarweise um das Schlundrohr gruppirt. In Folge dessen kann man Binnen- und Zwischenfächer unterscheiden. Die Muskel- fahnen haben sich an den einander zugewandten Seiten zusammen- gehöriger Septen entwickelt, so dass sie in ein Binnenfach schauen. Die nahe Verwandtschaft der Actinidae spricht sich ferner in hohem Maasse in der eigenartigen Entwicklung der Septen aus. Dieselbe lässt sich in zwei Perioden theilen, in die Entwicklung der zwölf Hauptsepten und in die Entwicklung der zahlreichen Nebensepten. Die ersteren bilden sich symmetrisch zur Halbirungsebene, welche man durch das Schlundrohr hindurch- legen kann, und zwar entstehen sie nach unserer Ansicht von vier Punkten aus, dorsal, ventral und seitlich. Hierbei ist die dorsale und ventrale Seite bevorzugt, indem auf jeder vier Sep- ten angelegt werden (Taf. I, Fig. 4). Zu den acht zuerst ent- standenen Septen gesellen sich vier weitere, von denen zwei auf der linken und zwei auf der rechten Seite hervorsprossen (Taf. I, Fig. 3). Hieran schliesst sich eine zweite Entwicklungs- periode, die damit beginnt, dass die zwölf Hauptsepten sich zu Paaren zusammengruppiren, wodurch sechs Zwischen- und sechs Binnenfächer unterscheidbar werden (Taf. I, Fig. 10). Neue Sep- ten erscheinen von Anfang an paarig und werden nur in den Zwi- schenfächern angelegt. Die gleichzeitig entstehenden Paare sind immer Multipla von sechs. Die Actinien in der eben festgesetzten Begrenzung bilden, trotzdem eine Anzahl Arten von ihnen ausgeschlossen ist, immer noch eine sehr formenreiche Gruppe. Es gehört zu ihnen der grösste Theil der vierunddreissig von Milne Edwards unter- schiedenen Genera, oder wenn wir der Eintheilung in Familien von Gosse folgen, so gehören zu ihnen die Familien der Metritiadae(?), der Sagartiadae, Antheadae, Actiniadae, Bunodidae, Minyadidae (?). Dagegen sind von ihnen zu trennen wohl alle Arten, die von Gosse in der Familie der Ilyanthidae zusammengefasst sind, und scheinen sich uns dieselben — soweit bei der kümmerlichen Kennt- niss ihres Baues überhaupt ein Urtheil möglich ist, — an die fol- gende Gruppe anzuschliessen. 4. Die Edwardsien sind wieder eine kleine, aber wohl characterisirbare Abtheilung. Sie sind durch acht Septen und ‚durch eine grössere aber variable Anzahl von Tentakeln ausge- — 14 — zeichnet (Taf. I, Fig. 2). — Mit den Actinien haben sie den Man- gel einer ektodermalen Musculatur, die fadenförmige Beschaffen- heit ihrer Zellen und die zwei Paar Richtungssepten gemein, so dass man vielleicht daran denken könnte, sie als persistente Ju- gendformen der Actinien den Larven mit acht Septen (Taf. I, Fig. 4) zu vergleichen. Einer derartigen Auffassung steht aber der Umstand entgegen, dass die Anordnung der acht Sep- ten bei den Edwardsien und den Actinienlarven eine verschiedene ist. Bei beiden sind zwar die acht vergleich- baren Septen von den beiden Schlundrinnen aus orientirt, jedoch in einer verschiedenen Weise. Bei den Actinidae kommen vier gleichgerichtete Septen auf die eine und vier auf die andere Schlundrinne (Taf. I, Fig. 4), bei den Edwardsien auf die eine zwei, auf die andere sechs (Taf. I, Fig. 2). Bei letzteren können wir hiernach eine dorsale und eine ventrale Seite unterscheiden, was bei ersteren nicht möglich ist. Wenn es ferner erlaubt ist aus der Bildungsweise der Septen bei den Actinien auf diejenige bei den Edwardsien zurückzuschliessen, so würde bei diesen die ventrale Seite im Wachsthum hinter der dorsalen zurückbleiben; auf der ventralen würden zwei, auf der dorsalen sechs Septen an- gelegt werden. Für einen derartigen Wachsthumsmodus spricht auch die Genese der Tentakeln, welche alle von der dorsalen Schlundrinne aus hervorsprossen und sich successive an den zuerst gebildeten Tentakel des ventralen Richtungsfaches anschliessen. Wegen der Achtzahl der Septen hat Quatrefages (35. p. 105) die Edwardsien als Uebergangsformen zwischen den Actinien und Alcyonarien aufgefasst; in wie weit mit Recht, soll jetzt sogleich erörtert werden, indem wir die Frage aufwerfen: II. In welchem Verhältnisse stehen die vier von uns unterschiedenen Gruppen zu den übrigen Anthozoen? 1) Gewöhnlich pflegt man die Zoanthaires malacoder- mes oder die Fleischpolypen den Zoanthaires sclerodermes oder Korallen (den Madreporiden, Fungiden, Astraeiden etc.) ge- genüber zu stellen und aus beiden zusammen die Ordnung der Zoantharia zu bilden. Diese Eintheilung, die von Milne Edwards (32) geschaffen und seitdem ziemlich unverändert bei- behalten wurde, ist eine rein künstliche und wird man sie über kurz oder lang ganz fallen lassen müssen. Denn das Fehlen oder das Vorhandensein eines Kalkskelets besitzt bei den Anthozoen anderen — 15 — anatomischen Characteren gegenüber einen morphologisch sehr un- tergeordneten Werth und kann daher nicht zu einem Hauptein- theilungsmerkmal gemacht werden, wie dies schon Jules Haime (20. p. 385) geahnt hat. Schon sind durch mehrere Untersuchun- gen einige grosse Irrthümer aufgedeckt worden, in welche die Sy- stematiker, indem sie das künstliche Eintheilungsprineip befolgten, verfallen sind. So hat zuerst L. Agassiz (da. p. 292) gezeigt, dass die Milleporiden, die nach Milne Edwards ebenfalls den Zoanthaires sclerodermes angehören, überhaupt keine Anthozoen, sondern verkalkte Stöcke von Hydroidpolypen sind, und Moseley (85) hat neuerdings das Gleiche für die Stylasteriden nach- gewiesen. Derselbe hat ferner auch unwiderleglich dargethan, dass eine andere angebliche Hexacorallie, die Heliopora (85. p. 91) ihrem anatomischen Baue nach eine Alcyonarie ist. Das sind Bei- spiele, die recht schlagend illustriren, wie hinfällig das Einthei- lungsprineip nach dem Kalkskelet ist. Leider ist es zur Zeit noch nicht möglich, da es fast ganz an den erforderlichen Beobachtungen fehlt, das künstliche System durch ein besseres natürliches zu ersetzen. Ein solches wird vor allen Dingen auf die Anatomie der Weichtheile begründet werden müssen; wir werden namentlich zu untersuchen haben, wie bei den Korallen die Fleischsepten (Sarcosepten Haacke (19)) an- geordnet sind, wie sie sich entwickeln und wie die Muskulatur an ihnen verläuft, alles Punkte, deren Kenntniss uns noch so gut wie ganz abgeht, weil die Untersuchung auf eimige Schwierigkeiten stösst. Hier eröffnet sich ein weites Feld für eine fruchtbare ver- gleichend anatomische Thätigkeit. Je mehr dasselbe bebaut wird, um so mehr wird man wahrscheinlich dahin geführt werden, die Zoantharia sclerodermata ganz aufzulösen und sie den Familien der Fleischpolypen theils unter- theils neben zu ordnen. Ein gros- ser Theil der Korallen schliesst sich jedenfalls den Actinidae sehr nahe an, andere werden vielleicht mehr den Zoanthinen oder den Edwardsien gleichen, und wieder andere mögen nach der Zahl und Structur der Septen eigenartig organisirt sein. 2) Wenn wir jetzt unsere systematischen Betrachtungen auf noch weitere Kreise ausdehnen, so werden wir auf die Aleyona- rien geführt. Ziemlich allgemein hält man seit längerer Zeit, wenn man von den fossilen Rugosen oder den Tetracorallien ab- sieht, an der Zweitheilung der Anthezoen fest. Den vereinigten Fleischpolypen und Korallen, den Zoantharien von Milne Ed- wards (Polyactinien, Ehrenberg, Hexacorallien, Haeckel) — 156 — stellt man als eine gleichwerthige Ordnung die Aleyonarien Milne Edwards (Octactinien, Ehrenberg, Octocorallien, Haeckel) gegenüber. Die Ordnung der Aleyonarien, deren Bau wir ganz kurz be- rühren wollen, ist ohne Zweifel eine ganz naturgemässe. Die Zahl der Septen und Tentakeln beläuft sich bei ihnen auf 8, einige Fälle ausgenommen, in denen die typische Anzahl auf 6, 4 etc. reducirt ist. Die Septen mit ihren Fahnen sind in einer besonde- ren gesetzmässigen Weise um das Schlundrohr gruppirt (Taf. I, Fig. 7). Letzteres ist nämlich nach Beobachtungen von Lacaze Duthiers, Pouchet und Mye&vre!) und von Haacke, sowie nach Durchschnitten, die wir selbst durch Aleyonium angefertigt haben, zu urtheilen, spaltförmig d.h. von links nach rechts zu- sammengedrückt und daher dorsal und ventral mit 2 Rinnen ver- sehen, von denen indessen wie bei Cerianthus nur die ventrale von der Umgebung sich deutlich absetzt und, da sie auch noch mit be- sonders langen Flimmern versehen ist, allein den Namen einer Schlundrinne verdient. Wie nun durch zahlreiche Untersuchungen für die verschie- densten Alcyonarien, durch Kölliker (76) für die Pennatuliden, durch Schneider und Rötteken (38) für Veretillum, durch Lindahl?) für Umbellula, durch Koch (75) für Tubipora, Isis und Gorgonia, durch Haacke (19) für mehrere Alcyoniden be- kannt geworden und aus unserem Querschnitt durch Alcyonium (Taf. I, Fig. 7) leicht zu sehen ist, sind die Septen symmetrisch um das Schlundrohr vertheilt, so dass ein Dorsal- und ein Ventralfach und je 3 Seitenfächer entstehen. Ferner sind alle Septen hinsichtlich der Ausbildung ihrer Muskelfahnen, der longi- tudinal verlaufenden musculi retractores, von einer Seite aus orien- tirt. Von der Rückenfläche aus gerechnet tragen sie alle die Längs- muskeln auf der ventralen Seite, oder wenn wir die für die Zoan- tharien eingeführte Terminologie benutzen, die Muskelfahnen sind dem ventralen Richtungsfach zugekehrt und dem dorsalen abge- wandt; von den zwei Paar Richtungssepten führt das ventrale die Längsmuskeln auf zugewandten Seiten, das dorsale Paar auf ab- gewandten Seiten. Auch hier empfinden wir es als eine grosse Lücke, dass die Entwicklungsgeschichte der Aleyonarien uns noch keine Aufklärung 1) u. ?2) Nach Haacke ecitirt. darüber giebt, in welcher Reihenfolge die 8 Septen und Tentakeln angelegt werden. Sollten sie alle von einer Seite des Schlundrohrs aus entstehen, etwa in der Weise, dass die im Schema (Taf. I, Fig. 7) beigefügten Zahlen das verschiedene Alter der Septen an- deuten würden? Dem mag nun sein wie ihm wolle, jedenfalls sind die Alcyonarien auf Grund ihres anatomischen Baues eine natürliche, an Familien und Arten reiche Ordnung und lassen sich leicht durch die besondere Architectonik ihrer Septen charac- terisiren. In der Achtzahl derselben stimmen sie zwar mit den Edwardsien und den achtzähligen Larven der Actinidae überein, aber sie unterscheiden sich dabei trotzdem sehr wesentlich von ihnen in der Anordnung der Septen. Die Actiniden, Edwardsien, Alcyonarien illustri- ren uns drei verschiedene Weisen, nach denen 8 Septen um das Schlundrohr vertheilt sein können. 1) Bei den Larven der Actinidae sind die Septen von 2 Seiten, einer dorsalen und einer ventralen, aus orientirt und zwar 4 von der einen und 4 von der anderen (Taf. I, Fig. 4). 2) Bei den Ed- wardsien sind die Septen gleichfalls von einer dorsalen und einer ventralen Seite, aber in einem andern Verhältniss orientirt, nämlich nur 2 Septen von der ventralen, dagegen 6 von der dor- salen Seite aus (Taf. I, Fig. 2). 3) Bei den Alcyonarien end- lich sind alle 8 Septen nur von einer und zwar dorsalen Seite aus orientirt (Taf. I, Fig. 7). In den beiden letzten Fällen ver- hält sich in Folge der ungleichen Orientirung der Septen die bei den Actinien gleichartig entwickelte Bauch- und Rückenfläche ver- schieden, indem die letztere über erstere das Uebergewicht erhält. Schon von mehreren Seiten ist die Ansicht ausgesprochen worden, dass die Edwardsien den Uebergang zwischen Alcyonarien und Actiniden herstellen möchten. In der That halten sie in ihrer Septenanordnung die Mitte zwischen den beiden anderen Gruppen ein und scheint uns daher diese Ansicht eine gewisse Berechti- gung für sich zu haben. 3) Wie aus unseren Erörterungen hervorgeht, ist das Ver- halten der Septen die Angel, um welche sich in erster Linie die Systematik der Anthozoen bewegt. Nur darf man nicht die Zahlen der Septen einseitig in das Auge fassen. Es ist dies ein Punkt, auf den wir noch mit wenigen Worten näher eingehen wollen. Ehrenberg (45) hat zuerst die Zahl der Theile als sy- stematisches Merkmal benutzt, indem er die Anthozoen nach — 183 — ihrer Tentakelzahl in Octactinien und Polyactinien eintheilte. Als- dann hat Haeckel (62a) nach der Antimerenzahl, welche ihm we- gen ihrer bemerkenswerthen Constanz als Eintheilungsmoment in erster Linie brauchbar erschien, die Anthozoen in die Tetracoral- lien, Octocorallien und Hexacorallien gespalten. Nach den von uns erhaltenen Befunden glauben wir nicht, dass den Zahlenverhältnissen — mag man die Zahl der Tentakeln, oder der Septen oder der Antimeren in das Auge fassen — ein so hoher systematischer Werth zukommt. Sollen wir zum Beispiel die Edwardsien, weil sie acht Septen besitzen, zu den Octactinien hinüberziehen! Das wäre gewiss eine künstliche Eintheilung, da die Edwardsien in anderen Eigenthümlichkeiten ihres Baues von den Octaetinien erheblich abweichen und sich durch ihr solitäres Vorkommen, durch die Beschaffenheit ihrer Tentakeln, durch die Natur der histologischen Elemente andern Formen der Anthozoen mehr anschliessen. Wohin sollen wir ferner die Cerianthiden und Zoanthinen rechnen, zu den Octocorallien oder den Hexacorallien ? Von den in grosser Zahl vorhandenen Septen können wir hier we- der behaupten, dass sie ein Multiplum von 8, noch dass sie ein Multiplum von 6 seien. Das Hauptergebniss unserer systematischen Erörterungen kann jetzt kurz dahin zusammengefasst werden. Bei der Eintheilung der Anthozoen sind die Septen in erster Reihe zu be- rücksichtigen, aber weniger die Zahl als vielmehr der Bau, die Anordnung derselben um das Schlund- rohr und ihre Entwicklung. Wenn wir von dieser Grundlage ausgehen, werden die Anthozoen voraus- sichtlich in mehr als 2 Ordnungen zu zerfällen sein. Mit Erfolg aber kann ein neues System erst dann aufgestellt wer- den, wenn die verschiedenen Familien der Zoantharien, der Fleisch- polypen sowohl als der Korallen, auf die Morphologie ihrer Sep- ten, über die wir vielfach noch gar nichts wissen, nach allen Richtungen untersucht sein werden. III. Ueber die systematische Stellung der Anthozoen im Stamme der Coelenteraten. Bei Gelegenheit unserer Untersuchung der Actinien glauben wir für eine naturgemässe Eintheilung der Coelenteraten einen neuen und wichtigen Gesichtspunkt gewonnen zu haben; derselbe betrifft die Abstammung der Geschlechtsorgane, einen Punkt, über welchen bekanntlich bis jetzt die grössten Meinungs- — 139 — verschiedenheiten bestehen und dem wir daher vom Anfang unserer Studien über die Coelenteraten besondere Aufmerksamkeit gewidmet haben. Für die craspedoten Medusen sind wir in einer früheren Arbeit mit Hilfe von Querschnitten und gestützt auf ein reichli- ches Material, welches von jeder der drei Hauptabtheilungen, den Ocellaten, Vesiculaten und Trachymedusen, Vertreter enthielt, zu dem Resultat gelangt, „dass männliche und weibliche Geschlechts- zellen Abkömmlinge der nach aussen von der Stützlamelle gelege- nen Zellenlage sind, mit anderen Worten, dass beide dem Ekto- derm angehören.“ Eine gleiche Entstehungsweise suchten wir für die übrigen Hydromedusen wahrscheinlich zu machen, enthielten uns dagegen eines bestimmten Urtheils bezüglich der höheren Thier- stämme, indem wir hervorhoben, dass kein zwingender Grund vor- liege, die Entwicklung der Geschlechtsorgane übereinstimmend in der ganzen Thierreihe mit dem einen oder dem anderen Keim- blatt in Zusammenhang zu bringen. „Es sei denkbar, dass ein indifferentes Zellenmaterial sich sowohl im Ektoderm als im Ento- derm lange Zeit erhalten und den Ausgangspunkt für die Bildung der Geschlechtsorgane abgegeben habe; ebenso sei es aber auch denkbar, dass schon frühzeitig eine Localisation der Geschlechts- producte in einem der Keimblätter, als welches dann das Ekto- derm angesehen werden müsste, eingetreten sei und dass sich diese Localisation in der ganzen Reihe der Metazoen vererbt habe.“ Wenn wir somit die Abstammung der Geschlechtsorgane als ein Problem hinstellen, welches für jede der Hauptabtheilungen des Thierreichs gesondert auf dem Wege der Beobachtung zu lö- sen sei, neigten wir doch selbst der Ansicht zu, dass sich dabei wahrscheinlich überall Uebereinstimmung ergeben würde, dass na- mentlich in verwandten Formenkreisen wie den Coelenteraten ähn- liche Verhältnisse wiederkehren möchten. Daher prüften wir, als wir bei der Untersuchung der Actinien auf die Frage nach der Ab- stammung der Geschlechtsorgane kamen, jede Möglichkeit, die zu Gunsten des Ektoderms sprach, wurden aber durch die Beobachtung zahlreicher Formen zu dem entgegengesetzten Resultate geführt. Während bei den Hydroidpolypen die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane sich aus dem Ektoderm entwickeln, nehmen sie bei den Actinien und jedenfalls auch bei dem Reste der Zoantharien ihren Ursprung im Entoderm. Beide Abtheilungen der Coelente- raten stehen somit in Bezug auf die Abstammung der Geschlechts- organe in einem ausgesprochenen Gegensatz, und so drängt sich uns von selbst die Frage auf: Wie verhalten sich die übri- — 10 ° — sen bisher nicht berücksichtigten Gruppen, die Al- cyonarien, Siphonophoren, Otenophoren und Acras- peden? Bei den beiden zuerst genannten Abtheilungen gestaltet sich die Beantwortung der Frage sehr einfach. Die Siphonophoren sind in allen Theilen ihres Baues, in der Beschaffenheit ihres Gastrovascularsystems, in der Anwesenheit des Velum bei den Schwimmglocken und einem Theil der medusoiden Geschlechtsgem- men und in der Lagerung der Geschlechtsorgane ächte Hydrome- dusen, die sich, wie allgemein anerkannt ist, den Tubulariden oder wenn wir die Abtheilung nach der Medusenform benennen, den Ocellaten (Haeckel’s Anthomedusen) auf das Engste anschlies- sen. Wir glauben darauf hin den Satz vertheidigen zu können, dass die Geschlechtsproducte bei den Siphonophoren wie bei den craspedoten Medusen im Ektoderm entstehen. Ebenso wird es wohl kaum bestritten werden können, dass bei den Aleyonarien die Geschlechtsorgane, welche denselben Bau wie bei den Zoantharien besitzen, vom Entoderm abstammen. Hierbei können wir uns auch auf das Zeugniss derjenigen Autoren berufen, die in den letzten Jahren die Gruppe bearbeitet haben. „Die Geschlechtszellen der Pennatuliden“ sagt Kölliker (76. p. 426) „sind (Eier- und Samenzellen) auf die Zellen der Ento- dermstränge zurückzuführen und stehen auf jeden Fall mit den Zellen des Ektoderms in keinem Zusammenhang.“ In gleicher Weise hält es G. v. Koch (75. p. 18) für wahrscheinlich, dass bei Tu- bipora wie bei Veretillum die Generationsorgane aus Zellen des Entoderms abzuleiten sind. Während wir bei den Siphonophoren und Alcyonarien wegen ihrer nahen Verwandtschaft mit Formen, die wir selbst erst neuer- dings untersucht hatten, auf eine erneute Prüfung verzichten Konn- ten, erschien uns ein gleiches Verfahren bei den Acraspeden und Ctenophoren nicht zulässig. Denn weder ist die systema- tische Stellung der beiden Abtheilungen genügend aufgeklärt, noch reichen die vorhandenen Angaben über den Bau der Geschlechts- organe aus, um sich sei es für ihren entodermalen oder ektoder- malen Ursprung zu erklären; daher waren neue Beobachtungen durchaus nothwendig. Bei den Ctenophoren ergaben sich hierbei Resultate, die nur im Auszug mitgetheilt werden sollen, da ihre ausführlichere Dar- stellung den Gegenstand einer besonderen demnächst zu veröffent- lichenden Arbeit bildet. Bekanntlich liegen hier die Geschlechts- — 141 — producte längs den Canälen, die unter den Plättchenreihen ver- laufen, in zwei Längsstreifen, in einem Streifen die weiblichen, in dem anderen die männlichen; sie sind dem entodermalen Epithel so dicht angeschmiegt und vom Ektoderm andererseits durch eine so. ansehnliche Gallertschicht getrennt, dass jeder unbefangene Beobachter auf den ersten Blick wohl geneigt sein würde, sie aus dem Entoderm abzuleiten. In diesem Sinne hat sich denn auch der neueste Bearbeiter der Ctenophoren Chun (52—54) ausgespro- chen, der das verdickte Epithel der peripheren Seite der Gefässe geradezu den Mutterboden der Geschlechtsproduete nennt. Gleich- wohl verhalten sich die Verhältnisse anders und stammen sehr wahrscheinlich die Eier wie die Spermatozoen aus dem Ektoderm. Die Geschlechtsorgane entstehen als kleine Säckchen, die sich vom Ektoderm aus nach den Gastrovascularcanälen einsenken; an- fänglich noch nach aussen mündend schnüren sie sich ab, indem ihre Verbindung mit dem Ektoderm sich zu einem dünnen Canal auszieht, der durch Obliteration des Lumens zu einem breiten Zellstrang wird. Wenn: das Genitalsäckchen auf den Canal stösst, plattet es sich ab und verbreitert sich. Die an den Canal stos- sende Epithelseite, die schon von Anfang an verdickt war, wan- delt sich in Sexualzellen um und treibt abgerundet endende Zel- lenzapfen in die Lage grosser Entodermzellen hinein; die periphere Epithelseite, in welche der aus dem Verbindungscanal hervorge- gangene Zellstrang sich fortsetzt, ist steril und wird bei den männ- lichen Genitalsäckchen von platten, bei den weiblichen von blasigen Zellen gebildet; mit dieser Verschiedenartigkeit hängt es zusam- men, dass im ersteren Fall ein spaltförmiger Raum, ein Genitalsinus, vorhanden ist, der im anderen Falle fehlt. Jedes Säckchen er- zeugt nur Elemente einer Art, entweder weibliche oder männliche; zahlreiche Säckchen derselben Art bilden einen Längsstreifen. Was endlich die Acraspeden anlangt, so werden wir un- sere Beobachtungen über dieselben hier sogleich genauer schildern, indem wir 1. die Charybdeen, 2. die Discophoren und 3. die Calycozoen behandeln. 1. Die Geschlechtsorgane der Charybdeen. Charybdea marsupialis. Wenn wir von den in vieler Hinsicht abseits stehenden Caly- cozoen absehen, so zeigen die Charybdeen unter den Acraspeden die ursprünglichsten Verhältnisse; es drückt sich dies einmal darin aus, dass alle Organe (Mesenterialfäden, Radialtaschen, Sinnes- — 12 — organe, Tentakeln) wie bei dem Seyphistoma in Vierzahl vorhan- den sind, während bei den übrigen Acraspeden viele derselben (Radialtaschen, Randkörper, Randlappen, Tentakeln) eine Vermeh- rung auf S und darüber erfahren haben; zweitens drückt sich aber auch der primitive Character der Charybdeen im Bau ihrer Geschlechtsorgane aus, so dass die Kenntniss derselben, wie wir später zeigen werden, uns erst den Schlüssel für das Verständniss der Geschlechtsorgane der Discophoren liefert. Ueber den Organismus der Charybdeiden handeln eine Anzahl Arbeiten von M. Edwards, Gegenbaur, F. Müller, Sem- per und Claus, von denen die Arbeit des letztgenannten For- schers erst neuerdings erschienen und bei weitem die ausführ- lichste ist, so dass es für uns genügt, dieselbe hier allein zu be- rücksichtigen. Wie Claus (59), dessen Angaben wir vollkommen bestätigen können, gezeigt hat, setzt sich der Magen der Cha- rybdea marsupialis in 4 Taschen fort, welche auf der unteren oder subumbrellaren Seite der Schwimmglocke bis zum Anfang des so- genannten Velum reichen und von einander nur durch 4 schmale in den Radien der 4 Tentakeln herablaufende Scheidewände ge- trennt sind. Die Scheidewände werden mit Recht als Verwach- sungsstreifen bezeichnet, weil sie einer Verlöthung des Gallert- schirms und der Subumbrella ihren Ursprung verdanken. Zum Zeichen dieser Entstehungsweise findet sich noch die Entoderm- lamelle oder Gefässplatte, eine dünne Zellenschicht, welche zwi- schen den Epithellagen benachbarter Taschen eine Art Verbin- dungshaut darstellt und dabei die umbrellare und subumbrellare Gallerte im Bereich der Scheidewand von einander trennt. In den 4 Radialtaschen sind die 3 lamellösen Geschlechtsor- gsane der Art eingeschlossen, dass auf eine Tasche jedesmal zwei kommen, welche möglichst entfernt von einander an den die Ra- dialtasche beiderseits begrenzenden Verwachsungsstreifen entsprin- gen. An jedem der Verwachsungsstreifen sitzen daher zwei Ge- schlechtslamellen, welche in verschiedenen Radialtaschen liegen, aber gleichwohl aus später zu erörternden Gründen als ein zusam- mengehöriges Paar anzusehen sind. Die 4 Paare Genitallamellen sind in demselben Radius angebracht, wie die 4 Gruppen von Mesenterialfilamenten, die sich am oberen Ende der Scheidewand erheben. Die Geschlechtsbänder befestigen sich fast in der ganzen Länge der Scheidewände zwischen der Subumbrella und der En- todermlamelle, sie gehören somit der subumbrellaren Wand des — 13 — Gastrovascularsystems an. An geschlechtsreifen Thieren springen sie fast bis zur Mitte der Radialtasche vor, begrenzt von einem halbkreisförmigen Rand. Sie bestehen stets aus 3 Lagen, aus einer mittleren Lage, der Stützlamelle, welche die reifen Ge- schlechtsproducte enthält und an der Basis in die Gallerte der Scheidewand übergeht, und aus zwei Epithelschichten, welche am freien Rand der Falte zusammenhängen und an der Insertionsstelle sich in die entodermale Auskleidung der Radialtaschen fortsetzen. Soweit stimmen männliche und weibliche Geschlechtsorgane überein; bei der weiteren Betrachtung besprechen wir zunächst die weiblichen. Claus hat nur jugendliche weibliche Charybdeen vor sich ge- habt, so dass er die Beschaffenheit der fertigen Ovarien nicht hat studiren können. Diese Lücke können wir durch die Untersuchung eines grossen Exemplars, das wir der zoologischen Station in Nea- pel verdanken, ausfüllen. Auf einem Querschnitt durch ein ge- schlechtsreifes oder wenigstens der Geschlechtsreife nahe stehen- des Ovar (Taf. X Fig. 1) erblickt man fast nichts als die grossen Eier, die so dicht gegen einander gedrängt sind, dass sie einan- der polygonal abplatten; sie sind in zwei Reihen angeordnet, von denen die eine der subumbrellaren Seite, die andere der umbrella- ren Seite der Ovariallamelle angehört; dabei alterniren die Eier der beiden Reihen mit einander, indem die der einen in die Zwi- schenräume der andern Reihe hineinragen. Jedes Ei besteht aus einem grobkörnigen Dotter und einem Keimbläschen mit Keimfleck; das letztere findet sich meist in dem Ende des Zellkörpers, welches nach der Oberfläche der Ovarial- lamelle schaut. Eine besondere Dotterhaut fehlt, dagegen werden die Eizellen von einander durch dünne Scheidewände getrennt, die immer da, wo ihrer mehrere zusammenstossen, sich dreieckig ver- breitern. Es sind dies die Ueberreste der Stützlamelle, welche durch die starke Ausbildung der Eizellen zurückgedrängt und zu einem Fachwerk umgewandelt worden ist, das am schönsten sicht- bar wird, wenn die Eier auf dünnen Schnitten herausgefallen sind. Auf beiden Seiten, nach aussen von den geschilderten zwei Reihen, liegen hier und da noch kleinere Eier, die auch noch von der Stützlamelle umschlossen sind und eine dritte und vierte unvoll- ständige Reihe zusammensetzen. Darauf hin folgt die epitheliale Bekleidung der Ovariallamellen, eine dünne unscheinbare Schicht cubischer Zellen, welche beim lebenden Thiere jedenfalls mit Flim- mern bedeckt sind. — 14 — Zwischen die Epithelzellen sind endlich noch vereinzelte Zel- len eingelagert, die sowohl wegen ihres dichteren Protoplasma als auch ihrer grossen intensiver gefärbten Kerne die Aufmerk- samkeit auf sich lenken und zweifellos Entwicklungsstadien von Eiern sind. Sie ruhen wie bei den Actinien auf der Stützlamelle auf und drängen die Basen der Epithelzellen aus einander; die kleinsten unter ihnen sind noch nicht so gross, als die Dicke des Epithels beträgt; beim Wachsthum dehnen sie sich zunächst nach der freien Fläche des Ovarium aus und erreichen dabei fast die Oberfläche des Epithels. Erst später verbreitern sie sich nach abwärts und kommen mit ihrem Körper erst theilweise, dann ganz in die Stützlamelle zu liegen. So kann schon an der ausgebildeten Charybdea der Beweis geführt werden, dass die Eier sich ursprünglich im Gastralepithel befinden und erst später in die Stützlamelle gerathen. Das gleiche Resultat lässt sich mit noch grösserer Leichtigkeit bei jungen Thieren gewinnen. Offenbar sehr jugendliche Exemplare hat Claus vor sich ge- habt; bei denselben hatte, wie aus der bildlichen Darstellung und Beschreibung hervorgeht, noch keine Eizelle das Epithel vollstän- dig verlassen. „In den Ovarien“, giebt Claus an, „nimmt das Mesoderm eine mehr faserige, lamelläre Structur an und erfüllt die Axe der Ovarialplatte, so dass das Keimlager von beiden Flä- chen der Stützsubstanz aufliegt.“ „Die Entodermzellen laufen am basalen Ende in auffallend lange Stützfasern aus, welche bis zur Mesodermplatte zu verfolgen sind, in die sie ohne Grenze über- zugehen scheinen. Die zwischen gelagerten Zellen des Keimlagers liegen auf der Mesodermachse auf und rücken mit fortschreitender Grössenzunahme auf Kosten der epithelialen Bekleidung der Ober- fläche zu. Indem die anliegenden Entodermzellen sich oberhalb der wachsenden Eier mehr und mehr verdünnen, werden im Um- kreis der letzteren follikelähnliche Räume gebildet, deren Wan- dung zuletzt wahrscheinlich an der Oberfläche dehiseirt, so dass das Ei nach aussen gelangen kann. Die jüngsten in der Tiefe gelegenen Keime sind kleine Zellen mit spärlichem Plasmahof und grossem homogenen Kern. Mit fortschreitender Grössenzunahme wird das Protoplasma körnerreicher, während sich der Kern in Keimbläschen und Keimfleck differenzirt.“ Wenn wir auch so frühe Stadien wie Claus nicht beobachtet haben, so konnten wir doch noch ein zweites Exemplar der Cha- rybdea marsupialis untersuchen, das in der Reife seiner Ovarien — 145 — zwischen dem zuerst von uns besprochenen und dem von Claus geschilderten Exemplar etwa die Mitte hielt. Das Epithel war hier ebenfalls von hohen Cylinderzellen gebildet, zwischen denen die Eikeime lagen, die kleineren in der Tiefe und auf der Stütz- lamelle, die grösseren hervorgewölbt bis zur Oberfläche. Auch fanden sich Eizellen, deren stark angeschwollener Körper in die Stützlamelle hineinragte, die an Menge ansehnlich, aber nicht wie Claus angiebt, von faseriger Beschaffenheit war. Gänzlich aus dem Epithel ausgeschiedene Eier fehlten an manchen Stellen völlig, an andern Stellen waren sie vorhanden, bildeten aber auch hier nur eine einzige Reihe und liessen zwischen sich und dem Epithel reichliche Mengen von Stützsubstanz übrig. Männliche Thiere haben wir gar nicht und Claus nur auf ziemlich vorgerückten Entwicklungszuständen untersucht. Die Sper- matoblasten sind wie die reifen Eier in die Stützlamelle eingeschlos- sen und füllen quere Fächer aus, die durch dünne Lamellen der Stützsubstanz sowohl von einander, wie von der Epithelschicht getrennt werden. Dass auch sie ursprünglich aus dem Entoderm stammen, kann um so weniger fraglich sein, als in der Gallerte der Charybdeen ausserdem keine Zellen vorkommen und als eine Verbindung mit dem Ektoderm nirgends besteht. 2. Die Geschlechtsorgane der Discophoren. Pelagia noctiluca. Ueber den makroskopischen Bau der Geschlechtsorgane der Discophoren sind wir vornehmlich durch die der Hauptsache nach übereinstimmenden Angaben von L. Agassiz (5a. p.57) und Claus (58. p. 30—32) genügend unterrichtet, so dass wir uns mit einer kurzen zusammenfassenden Darstellung begnügen kön- nen. Demnach entstehen die Geschlechtsorgane in der subum- brellaren Wandung des Magens selbst oder besonderer Aussackun- gen desselben, der Gastrogenitaltaschen, als vier ansehn- liche Körper, die in die Radien zweiter Ordnung (Claus) oder die Interradien (Haeckel) fallen; sie liegen daher auf gleichen Linien mit den 4 Gruppen der Mesenterialfilamente und den 4 in- terradialen Randkörpern, während die übrigen 4 Randkörper in den Radien erster Ordnung oder perradial gestellt sind. Von einander getrennt werden die Geschlechtsorgane durch die kräftigen Basen oder Wurzeln der 4 Mundarme, welche von Claus die unpaaren Pfeiler genannt werden. Dieselben sind Nichts als Verdickungen des Gallertgewebes, das sich bei allen 0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 10 = de Acraspeden zwischen der subumbrellaren, dem Ektoderm angehö- rigen Muskellage und dem subumbrellaren Epithel des Gastrovas- cularsystems vorfindet. Indem die verdickten Pfeiler nach der Schirmhöhle zu prominiren, entstehen zwischen ihnen vertiefte Stellen, die Subgenitalhöhlen oder die Schirmhöhlen der Geschlechtsorgane. Diese gewinnen das Aussehen besonderer Gruben noch weiter dadurch, dass sowohl nach dem Mittelpunkte des Schirmes zu als auch nach der Peripherie hin die subumbrel- lare Gallerte gleichfalls verdickt ist, dass sich ferner die Substanz der unpaaren Pfeiler von beiden Seiten eine Strecke weit über die Höhlung herüber legt, den Zugang zu derselben beschränkend. Demnach sind die Subgenitalhöhlen Räume, welche durch eine mehr oder minder weite Oeffnung direct nach aussen in die Schirmhöhle münden, von dem Gastrovascularsystem dagegen, spe- ciell vom Magen, durch eine dünne Gallertschicht getrennt werden ; da letztere leicht einreisst, so können sich bei unvorsichtiger Be- handlung Communicationen zwischen den Subgenitalhöhlen und dem Magen ausbilden, Artefacte, welche von früheren Autoren, namentlich von Ehrenberg, für normale Vorkommnisse gehalten worden sind. Die dünne am unverletzten Thiere undurchbohrte Gallert- schicht bringt die Geschlechtsproducte zur Entwicklung; bei den meisten Discophoren — z. B. bei der Pelagia noctiluca, an welcher wir unsere Untersuchungen angestellt haben und auf welche die hier gegebene Beschreibung daher in erster Linie Rücksicht nimmt — ist sie stark gefaltet und bildet eine Art Bruchsack, das Ge- nitalsäckchen, welches in normaler Lagerung in den Subgeni- talraum herabhängt und so einen mit dem Magen communiciren- den Binnenraum umschliesst, das aber künstlich auch wie ein Handschuhfinger umgestülpt werden kann, so dass es dann in den Magen hineinreicht, während der von ihm umgebene Binnen- raum nun umgekehrt von der Subgenitalhöhle aus zugänglich ist. Das Genitalsäckchen (Taf. X, Fig. 7) ist nicht glattwandig, son- dern seinerseits wieder mit grösseren und kleineren Aussackungen bedeckt. Bei Pelagia z.B. zerfällt es durch eine mittlere und zwei seitliche Einschnürungen in 4 Hauptlappen, von denen die zwei mittleren enger zusammengehören, so dass man auch, wie es vielfach geschieht, von 3 Hauptlappen reden kann. Jeder Haupt- lappen ist wieder mit zahlreichen kleinen Ausstülpungen bedeckt, deren Zahl um so grösser ist, je strotzender das ganze Organ mit Eiern oder Spermatozoen beladen ist, und so biegt und faltet sich — 147 — das Genitalsäckchen krausenartig in complicirter Weise ein, damit für die Entwicklung der Geschlechtszellen genügender Platz ge- wonnen wird. Von den Wandungen des Organs ist nur ein bestimmter Be- zivk von der Gestalt eines breiten bandförnigen Streifens mit der Bildung der Geschlechtszellen betraut. Dieser Streifen oder das Genitalband (Taf. X, Fig. 7 u. 5) liegt in der Gegend, in wel- cher das Säckchen seinen grössten Umfang hat und macht alle Faltungen und Einbiegungen desselben mit. Wenn wir hiervon absehen, besitzt es die Form eines Hufeisens, dessen Krümmung nach der Peripherie, dessen Schenkel nach der Mitte der Scheibe gewandt sind. Bei der Pelagia noctiluca sind die Enden der Schenkel einander fast bis zur Berührung genähert. Ausserdem schien uns auf der Höhe der Krümmung das Genitalband eine kleine Strecke weit unterbrochen zu sein, so dass dann in jedem Geschlechtsorgan vielmehr zwei Bänder oder ein Paar vorhanden sein würden. Dies wäre wichtig für die Vergleichung mit den Charybdeen, bei welchen acht ebenfalls paarweis vereinte Genital- blätter vorhanden sind, und ferner für die Vergleichung mit der Nausitho&, der einzigen Discophore, welche mit 8 Geschlechtsorganen versehen ist. leider hatten wir kein genügendes Material, um über diesen Punkt zu sicheren Resultaten zu gelangen. Durch das Genitalband wird die Wandung des Genitalsäck- chens in einen proximalen und distalen Theil zerlegt; während letz- terer nichts von Interesse bietet, ist der erstere der Träger der Mesenterialfilamente (Fig. 7 u. 8v!), die, grössere und kleinere durcheinander, in mehreren Reihen gestellt sind, stets aber einen Zug beschreiben, der den Windungen des Genitalbandes parallel verläuft. Während soweit alle Verhältnisse durch die Beobachtungen früherer Forscher genügend geklärt sind, ist der feinere Bau der Genitallamelle, dieses wichtigsten Abschnitts des gesammten Or- gans, noch unvollkommen bekannt. Agassiz (da. p. 13) weiss über dieselbe Nichts zu sagen, als dass sie die Eier und deren Entwi- cklungsstufen, als welche er kleine Körnchen (!) ansieht, umschliesst. Ausführlicher ist Claus (58. p.5, 24, 31), indem er folgende Schichten unterscheidet. Nach aussen (auf der ektodermalen Seite) liegt eine Schicht Epithelmuskelzellen, nach innen ein entodermales, Nesselzellen enthaltendes Cylinderepithel, dazwischen die Gallerte; vom Cylinderepithel wird durch eine Schicht flüssiger Gallerte das Keimepithel getrennt, aus dem die Eizellen hervorknospen 10. — 148 — sollen. Dieselben sind bei Chrysaora, von der Claus die aus- führlichste Schilderung giebt, von einem Follikelepithel umhüllt, entwickeln sich im Inneren der Gallerte zu Gastrulae und durch- brechen schliesslich das Gastralepithel, um so in das Gastrovas- cularsystem und von da durch den Mund nach aussen zu gelangen. Diese Angaben enthalten zwar nichts Unrichtiges, sie sind aber nicht erschöpfend und bedürfen in einigen wichtigen Punkten der Ergänzung; namentlich wird durch die Beobachtungen von Claus nicht entschieden, ob die Zellen des Keimepithels und damit auch die Eier dem Entoderm oder dem Ektoderm angehören. Anfänglich rechnete sie daher auch Claus zum Entoderm, während er es später (60a. p. 231) für wahrscheinlicher erklärte, dass sie aus dem Ektoderm stammen und erst secundär unter den Ento- dermbelag gelangen. Schon ohne Mikroskop kann man am Genitalband manche wichtige Beobachtungen machen, wenn man ein Stück desselben sammt den angrenzenden 'Theilen des Säckchens herausschneidet, möglichst glatt ausbreitet und mit blossem Auge oder mit der Loupe betrachtet (Taf. X, Fig. 8). Man wird dann gewahr, dass der proximale, den Mesenterialfilamenten (v!) zugewandte Rand des Bandes sich weniger scharf markirt, als der distale; die- ser letztere ist eine wulstige, besonders deutlich bei männlichen Thieren hervortretende Lippe, die der Membran des Genitalsäck- chens wie aufgelagert erscheint. In der That gelingt es auch, mit einer Nadel zwischen die Lippe und die Membran einzudringen, ja bei einiger Ausdauer gelingt es sogar, diese auf Strecken ab- zustreifen und vom Genitalband zu entfernen. Stellenweise stösst man dabei auf Widerstand, welcher, je mehr man sich dem proxi- malen Rand nähert, um so mehr zunimmt und wie wir bei der mikroskopischen Untersuchung später noch genauer sehen wer- den, von Verwachsungen herrührt. Wenn sich schon in der geschilderten Weise die Anschauung gewinnen lässt, dass das Genitalband in der That eine Lamelle ist, welche der Säckchenwand von Innen aufgelagert und mit ihr mehr oder minder fest verbunden ist, so wird dieselbe durch Quer- schnitte noch weiter sicher gestellt und ergänzt. Betrachten wir zunächst im Anschluss an die Figur 6, Tafel X die Verhältnisse, wie sie uns bei weiblichen Medusen entgegentreten. Die Wandung des Genitalsäckchens (vergl. auch Taf. IX, Fig. 1, 2, 3, 6) besteht aus drei Schichten: 1. den Epithel- muskelzellen des Ektoderms (ek), kleinen cubischen Elementen — 19 — mit relativ grossen Kernen, unter denen eine Lage (auf dem Schnitt quer getroffener) Muskelfasern (m) nachweisbar ist; 2. einer dün- nen Schicht einer homogenen Gallerte; 3. einer Schicht Entoderm- zellen (en). Diese sind hohe Cylinderzellen mit deutlichen Kernen, dazwischen hie und da Nessel- und Drüsenzellen, von welchen letztere durch ihren bauchig aufgetriebenen, in Carmin sich intensiv färbenden Körper schon auf Flächenpräparaten auffallen. Von der inneren oder entodermalen Seite der besprochenen Membran entspringt das Ovarialband mit seinem proximalen, den Mesenterialfilamenten zugekehrten Rande; es bildet eine Falte, welche in das Innere des Genitalsäckchens vorspringt, der Wan- dung desselben aber so dicht angeschmiegt ist, dass nur ein schmaler Zwischenraum zwischen beiden Theilen bestehen bleibt. Diesen Zwischenraum nennen wir den Genitalsinus (Taf. X, Fig. 6; Taf. IX, Fig. 1, 2, 3, 6si); er steht da, wo das Ovarialband frei endet, mit dem Raum des Genitalsäckchens im Zusammenhang und ist somit im Wesentlichen nur ein besonderer Abschnitt des- selben; auf der anderen Seite, wo das Ovarialband entspringt, endet er blind geschlossen. Das Epithel des Genitalsinus (en’ und en”) wird, ab- gesehen von einigen noch besonders zu beschreibenden Stellen, an denen es eine anderweitige Beschaffenheit annimmt, von kleinen, platten, endothelartigen Elementen zusammengesetzt. Dies gilt sowohl von der parietalen (en) als auch von der visceralen Seite (en), d. h. von der Seite, welche die Wand des Genitalsäckchens bilden hilft, wie von der Seite, welche dem Ovarialbande angehört. Das parietale Fpithel geht am Rand des Genitalsinus continuirlich in das hohe Cylinderepithel über, welches das Gastrovascular- system auskleidet und ebenso verändert hier das viscerale Epithel seinen Charakter und verdickt sich, um als Cylinderepithel die ga- strale Fläche- des Ovarialbandes zu überziehen (Taf. IX, Fie. 5). Um das Ovarialband in seiner Stellung zu befestigen, spannen sich quer durch den Genitalsinus von der visceralen zur parietalen Seite kleinere und grössere, dünnere und dickere Bälkchen aus (Taf. X, Fig. 2); es sind von platten Epithelzellen bedeckte Gal- lertfäden, welche es bedingen, dass das Band nur mühsam von der Säckchenwand abgezogen werden kann und dass es von dieser bisher nicht als eine besondere Lamelle unterschieden worden ist. Was nun den feineren Bau des Ovarialbandes selbst anlangt, so ist seine Grundlage eine Gallertschicht von nicht un- bedeutender Stärke, welche nur da, wo sie in die subumbrellare 2 Gallerte der Wand des Genitalsäckehens übergeht, verdünnt ist. An dieser Stelle (Taf. IX, Fig. 1) erscheint sie auf Querschnitten nur als ein dünnes Fädchen, welches bei einiger Dicke des Schnittes ganz übersehen werden kann, so dass es dann den Anschein ge- winnt, als ob auch hier das Epithel des Genitalsinus und das Gastralepithel unmittelbar in einander übergingen. In der Gallertschicht sind die Eizellen eingebettet, welche in ihrem Vorkommen auf das Ovarialband beschränkt und in ihm in schr regelmässiger Weise vertheilt sind. Sie bilden eine einzige Reihe, die dieht unter dem visceralen Sinusepithel liegt, von dem Gastralepithel aber durch eine breitere Lage von Gallerte getrennt wird; anı kleinsten sind sie im basalen Theil des Ovarialbandes und nehmen sie nach dem freien Rand desselben beständig an Grösse zu. Den freien Rand selbst erreichen sie nicht, sondern hören in einiger Entfernung auf, so dass der letzte sterile Theil des Ovarialbandes nur eine dünne, epithelbedeckte Gallertlamelle ist (Taf. X, Fig..6; Tai. IR; Pie 5). Noch schöner als an Querschnitten überblickt man die Ver- theilung der Eizellen an Flächenpräparaten, die man sich anfertigt, indem man die Wand des Genitalsäckchens abzieht. Dann über- zeugt man sich, dass an der Basis der Ovariallamelle eine Art Keimzone existirt, gebildet von kleinen dichtgedrängten Eikeimen, welche nach dem freien Rande grossen und weiter aus einander gerückten Eizellen Platz machen. Die nahezu reifen Eizellen (Taf. X, Fig. 3) sind ansehn- liche, feinkörnige, im frischen Zustand bräunlich pigmentirte Kör- per mit einem excentrisch dicht unter der Oberfläche gelegenen Keimbläschen, welches einen Keimfleck enthält; sie sind einzeln von der Gallerte allseitig umschlossen, doch so, dass diese nach dem Genitalsinus nur als. eine dünne Membran naclıweisbar ist. Der durch das Keimbläschen ausgezeichnete Theil des Eies grenzt constant an das Sinusepithel (en”), welches in dieser Gegend einen besonderen Charakter annimmt. Seine Zellen werden hoch cylin- drisch und von Vacuolen aufgetrieben, so dass das Protoplasma nach der Basis, wo auch der Kern liegt, zusammengedrängt wird, nach der Peripherie dagegen nur noch in Gestalt eines zarten Netzwerks auftritt. Von einander werden die Zellen durch dünne Membranen getrennt; in ihrer Gesammtheit bilden sie eine Schicht, die auf Querschnitten der Peripherie des Eies wie eine Krone auf- sitzt, von der Fläche dagegen gesehen wie facettirt aussieht, ähn- lich der Zellenschicht, welche die Hörgrube von Mitrocoma bedeckt. — 151 — Bei den kleineren Eizellen (Fig. 2) fehlen die blasigen Zellen; sie sind von einem Epithel bedeckt, das entweder wie sonst ein dünnes Häutchen ist oder sich zu verdicken beginnt, wodurch die Zellen- krone der reifen Eier vorbereitet wird. Von der grössten Bedeutung ist endlich die genaue Unter- suchung der schon oben von uns gelegentlich als Keimzone be- zeichneten Gegend, weil dieselbe uns über die Eutwicklungs- weise und Abstammung der Eier Aufschluss verschafft (Taf. IX, Fig. 1). Im Hintergrund des Genitalsinus gehen, wie wir oben gesehen haben, dessen parietale und viscerale Epithelbeklei- dung in einander über und nähern sich dabei dem Gastralepithel so sehr, dass die Gallerte des Ovarialbandes zu einem äusserst dünnen Streifen wird. Hier verdickt sich nun das viscerale Sinus- epithel und besteht im Winkel selbst aus cubischen oder cylin- drischen Zellen; dann folgen rundliche Elemente mit relativ gros- sem Kern und Kernkörperchen, bei welchen es nicht zweifelhaft sein kann, dass sie, zum Theil wenigstens, die Keime künftiger Ei- zellen sind. Einige von ihnen reichen bis an die Oberfläche und sind somit Theile des Epithels selbst, andere liegen mehr in der Tiefe. Ein Unterschied zwischen Ei- und Epithelzellen lässt sich hier nicht machen, da es indifferente Formen giebt, von denen man ebensowohl annehmen kann, dass sie bestimmt sind, durch Grössenzunahme sich zu Eiern umzuwandeln, als auch, dass sie sich später zu Epithelschüppchen abplatten werden. Ein solcher Unterschied prägt sich erst weiter nach der Peripherie zu aus, wo das Epithel zu einem Plattenepithel wird. Die Eier besitzen hier eine eigenthümliche birnförmige Gestalt; mit dem angeschwol- lenen Ende sind sie nach der gastralen Seite zugewandt, mit ihrer Spitze befestigen sie sich an das Epithel; ja es sah häufig sogar aus, als ob die Spitze selbst noch zwischen die Epithelzellen eindringt. Bei dem allmähligen Uebergang, der in der Keimzone zwischen dem Epithel und der Schicht der Eier existirt, kann es nicht zweifelhaft sein, dass diese aus der Umwandlung von Epithelzellen entstehen und erst secundär in die Tiefe rückend in die Gallerte aufgenommen werden. Da das Epithel nun mit der Auskleidung der Gastralräume in continuirlichem Zusammenhang steht, können die Eizellen nur als Abkömmlinge des Entoderms an- gesehen werden. Bei den männlichen Geschlechtsorganen (Taf. IX, Fig. 2. 3. 6) kehren in vieler Beziehung ähnliche Verhältnisse — 12 — wieder wie bei den weiblichen. Auch hier erhebt sich nach aussen von den Mesenterialfilamenten von der Wand des Genitalsäckchens eine die Hodenfollikel enthaltende Falte, auch hier legt sich diese Falte dicht an die Wand, welche ihr den Ursprung gegeben hat, und wird an ihr stellenweise durch Gallertfäden so eng be- festigt, dass beide Membranen scheinbar ein zusammengehöriges Ganze bilden, während doch dazwischen ein mit dem Gastrovas- cularsystem zusammenhängender Raum, der Genitalsinus, erhalten bleibt. Auch hier ist das Epithel des Genitalsinus sowohl auf der parietalen wie visceralen Seite flach, während es im Gastralraum aus cubischen Zellen besteht. Auch hier findet sich endlich am Grunde des Genitalsinus eine Keimzone, von welcher aus die Reife der Geschlechtsproducte zunimmt, je mehr wir uns dem freien Rand der Genitalfalte nähern. Wir können daher von der all- gemeinen Schilderung aller dieser Verhältnisse Abstand nehmen und direct auf die Bildung und Entwicklung der Hodenfollikel selbst eingehen. Wenn wir mit der Keimzone (Fig. 2 und 3) beginnen, so begegnen wir am Anfang derselben einem Epithel von grossen Zellen, die in einer einzigen Lage angeordnet sind. Dies ist jedoch nur eine kurze Strecke weit der Fall, dann verdickt sich das Epithel zu rundlichen Zapfen, die in die Gallerte ragen und die Anlage der Hodenfollikel vorstellen. Die kleinsten sind solid und setzen sich aus Zellen zusammen, die radial um einen Mittelpunkt gıuppirt sind und deren Kerne nach der Peripherie zu liegen; die grösseren besitzen dagegen einen Hohlraum, der von den Zellen in einschichtiger Lage umgeben wird; der Hohlraum schien mit dem Genitalsinus zu communiciren, so dass dem Hodenfollikel der Bau einer tubulösen Drüse zukommen würde. Ueber diesen letz- teren Punkt sind wir jedoch nicht zu völlig sicheren Resultaten ge- langt, weil das von uns untersuchte Material hierzu nicht ge- eignet war. Der Hohlraum im Innern wird deutlicher bei grösseren Ho- denfollikeln (Fig. 4 und 6), welche nunınehr vollkommen abge- schnürt als ovale Körper unter dem Epithel in der Gallerte la- gern und nur eine einzige Schicht grosser Zellen erkennen lassen. Bei fortschreitender Reife theilen und vermehren sich die Zellen bis endlich aus ihnen die kleinen Spermatoblasten hervorgehen. Dabei wächst der ganze Follikel und verändert in eigenthümlicher Weise seine Gestalt; er bildet blindsackförmige Ausstülpungen, die sich ihrerseits wieder verästeln und sich in maeandrischen Win- — 13 — dungen mit Ausläufern von anderen Hodenfollikeln verschlingen ; schliesslich steht man bei der Betrachtung von Querschnitten einem unentwirrbaren Durcheinander von Strängen gegenüber, an denen man nicht mehr feststellen kann, welche Fortsätze dem einen Ho- denfollikel und welche dem anderen zukommen. Klarere Bilder gewinnt man auf Flächenschnitten der Genitalfalten; man vergleiche hierüber das in Figur 4 auf Tafel IX abgebildete Stück eines Flä- chenschnitts, welcher einige jüngere Hodenfollikel mit ihren Blind- säcken bei schwacher Vergrösserung darstellt. Zum Unterschied von den Ovariallamellen, bei denen die Eier früher aufhören, reichen bei männlichen Genitalfalten die Hoden- follikel bis zum freien Rand, so dass hier die Falte ihre grösste Dicke erreicht (Fig. 6). Das wichtigste Resultat der mitgetheilten Untersuchungen ist der Nachweis, dass die Spermatoblasten sich wie die Eier durch Vermittelung des Sinusepithels von dem Ento- derm ableiten; dabei ist jedoch ein Unterschied vorhanden, insofern die Eizellen einzeln aus dem Epithel ausscheiden und in die Gallerte gelangen, die Spermatoblasten in grosser Zahl; die Eizellen entwickeln sich anfänglich wie einzellige, die Hodenfol- likel wie vielzellige Drüsen. Ein weiteres Resultat ist darin gegeben, dass es auf Grund der referirten Beobachtungen möglich ist, die Geschlechts- organe der Pelagia und der ihnen nahestehenden Discophoren auf die der Charybdeiden zurückzufüh- ren. Schon Claus hat mit Recht hervorgehoben, dass die 4 Paar Genitalblätter der Charybdea Marsupialis den 4 Genitalsäckchen der Acraspeden homolog sind, weil sie mit den Mesenterialfila- menten in gleichen Radien liegen; er liess dabei unberücksichtigt, dass nach der damals allgemein verbreiteten Auffassung vom Bau der Genitalsäckchen die Geschlechtsproducte bei den Discophoren in den Wandungen des Gastrovascularsystems selbst, bei den Cha- rybdeen dagegen in besonderen Falten eingeschlossen sein würden. Die Schwierigkeiten, welche sich aus dieser irrthümlichen Auffas- sung für die Vergleichung ergaben, sind nun durch den Nachweis beseitigt, dass auch bei den Acraspeden die Geschlechtsorgane Falten sind, die in den Magen hineinragen und nur deswegen nicht den Eindruck von Falten machen, weil sie der Wandung des Säck- chens dicht angeschmiegt sind. Da nun jedes der 4 Geschlechts- organe der Charybdeen aus zwei Theilen zusammengesetzt ist, so . wäre es von Interesse zu wissen, ob nicht das Geschlechtsband — 154 — der Acraspeden ebenfalls aus paarigen Theilen besteht. Einige von uns gemachte Beobachtungen weisen darauf hin, doch sind sie nicht darnach angethan, um eine bestimmte Antwort zu geben, sondern nur um die Aufmerksamkeit auf diesen Punkt zu lenken. Daraus dass die Geschlechtsorgane der Acraspeden Falten sind, erklären sich Beobachtungen, die J. Clark (56. p. 51) über die Ent- leerung der reifen Eier und Spermatozoen gemacht hat und die er in folgender Weise wiedergiebt. „Wenn die Masse der Ge- schlechtszellen völlig reif ist, so spaltet sich die innere Wand sammt der Gallertschicht und sammt der Muskellage (!), so weit als diese die fragliche Masse umhüllt, von der äusseren Wand längs zwei den beiden Rändern des Genitalorgans entsprechenden Linien ab und hängt lose nach Art eines Bandes in den verdauen- den Hohlraum herab. Von der neu geschaffenen Wundfläche des Bandes gerathen die Eier und Samenelemente in den Hauptraum der Scheibe.“ Die Beobachtungen des amerikanischen Forschers sind jedenfalls richtig, ihre Deutung jedoch eine irrige; es wird keine Wundfläche geschaffen, kein Theil der Wandung abgespal- ten; sondern offenbar reissen nur unter dem Druck der sich ent- leerenden Geschlechtsproducte die Haltefäden, vielleicht stellen- weise auch die stark verdünnte Basis der Falte durch, so dass diese sich nun zu erkennen giebt als das, was sie auch früher war, ein bandartiger auf der einen Seite festgewachsener Streifen. Nachdem wir so die übereinstimmenden Merkmale hervorgeho- ben haben, müssen wir auch die wichtigeren Unterschiede, die zwischen den Geschlechtsorganen der Charybdeen und der Pe- lagien thatsächlich vorhanden sind, erörtern. Bei ersteren ent- stehen die Eikeime auf beiden Seiten der Falte und auf jeder wie- derum allerorts; bei letzteren ist die Production nicht nur auf eine Seite beschränkt, während die andere, die gastrale, dauernd steril ist, sondern auch auf der fruchtbaren Seite ist es nur ein schmaler, dem Ursprung der Falte parallel verlaufender Streifen, der allein als Keimzone fungirt. Indessen kann es sich hier nur darum handeln, dass das bei den Charybdeen noch erhaltene ur- sprüngliche Verhalten einem höher differenzirten Zustand bei den Acraspeden Platz gemacht hat. 3. Die Geschlechtsorgane der Calycozoen. Craterolophus Tethys. Mit den acraspeden Medusen wurde zuerst von Lamarck und später von Huxley, Agassiz und zahlreichen anderen For- — 15 — schern die kleine Gruppe der Lucernarien vereinigt. Die Berech- tigung dieses Verfahrens ist fast durch alle neueren Arbeiten, vor Allem durch die Beobachtungen von Clark, Taschenberg, Claus und Kling vollständig bestätigt worden, wesshalb auch wir nicht um- hin können, diese Thiere hier, wo wir über die Geschlechtsorgane der Acraspeden handeln, in den Kreis unserer Betrachtungen zu ziehen. Unsere Untersuchungen wurden an Exemplaren angestellt, die wir vor längerer Zeit auf Helgoland gesammelt und in absolutem Alkohol conservirt hatten. Dieselben gehören alle einer Art an, die in der Neuzeit von Kling unter dem ihr von Clark gege- benen Namen Oraterolophus Tethys, von Taschenberg als neue Art, Lucernaria Leuckarti, beschrieben worden ist. Wir behalten die Bezeichnung Craterolophus Tethys als die ältere bei. Rufen wir uns zunächst die Grundzüge der Lucerna- rienorganisation ins Gedächtniss, so haben wir einen Körper vor uns von der Gestalt eines flachen Bechers oder auch eines stark gewölbten umgekehrten Schirmes, dessen Rand in 8 häufig paarweis genäherte, an ihrem Ende von einem Tentakelhaufen be- deckte Fortsätze oder Arme ausgezogen ist, dessen convexe Seite sich in einen auf Algen festsitzenden Stiel verlängert, während die concave oder subumbrellare Seite in ihrer Mitte das viereckige Magen- oder Mundrohr und am Ende desselben die Mundöfl- nung trägt. Durch den Mund gelangt man direct in den Magen, den ansehnlichsten Abschnitt des coelenterischen Systems, welches sich ferner einerseits in die Scheibe, andererseits in den Stiel fort- setzt. Der weite in der Scheibe enthaltene und bis zu ihrem Rande reichende Hohlraum zerfällt durch 4 schmale radiale Sep- ten, die in ihrer Lagerung genau der Einbuchtung zwischen zwei einander genäherten Armen entsprechen, in die 4 Radialta- schen oder Radialkammern, die nur am Scheibenrand durch eine Art Ringcanal verbunden sind. Auch der Hohlraum des Stieles wird durch 4 leistenartige Vorsprünge, Verlängerungen der Radialsepten, mehr oder minder vollständig abgetheilt und ver- wandelt sich auf diese Weise bei manchen Arten in 4 Längscanäle, die nur im oberen Theile des Stieles unter einander communiciren. Bei unserem Untersuchungsobjeet fanden sich noch 4 weitere gastrovasculare Räume, welche wir die Gastrogenitaltaschen nen- nen wollen; es sind Ausstülpungen des Magens, die in der sub- umbrellaren Wand der Radialtaschen nach dem Schirmrand zu verlaufen, ohne diesen selbst zu erreichen; sie sind nicht so an- sehnlich und breit, wie die Radialtaschen und werden daher von — 156 — den Septen jederseits durch ein Stück der subumbrellaren Wand der Radialtascben, in welchem ein starker Muskelstrang enthalten ist, getrennt. Ein Querschnitt durch den Schirm, parallel und nahe dem Rand geführt, ergiebt daher in einem jeden Quadran- ten zwei Räume übereinander, von denen der grössere die Radial- tasche, der kleinere die Gastrogenitaltasche ist. Letztere tritt, wenn man, in der angegebenen Richtung weiter schneidend, sich vom Schirmrand entfernt, mit dem Magen in weite Verbindung. Dadurch, dass die vom Magen aus hervorgestülpten Gastro- genitaltaschen die Subumbrella nach der Schirmhöhle zu stark hervorwölben, entstehen 4 mit ihnen alternirende sackförmige Ver- tiefungen, die Intergenitaltaschen. Dieselben hängen, wie schon aus dem Gesagten ersichtlich ist, mit dem Gastrovascular- system nirgends zusammen, vielmehr münden sie mit weiter Oeff- nung in die Schirmhöhle, während sie sich nach abwärts verengern, bis sie ganz in der Tiefe, da wo Magen, Radial- nnd Gastroge- nitaltaschen sich verbinden, blind endigen. Jede Gastrogenitaltasche (Taf. IX, Fig. 10) besitzt 4 Wände, durch eine Wand wird sie von der Schirmhöhle, durch eine zweite von der Radialtasche, durch die dritte und vierte von den angrenzenden Intergenitaltaschen getrennt. Die beiden letztge- nannten Wände sind für unsere weitere Beschreibung von Wich- tigkeit, weil in ihnen die Geschlechtsorgane liegen. Die Geschlechtsorgane sind bandförmige Streifen, welche am Magen beginnen und bis zum Ende der Gastrogenitaltaschen reichen. Anfänglich sind sie schmal und glatt, je mehr man sich aber der Peripherie nähert, um so mehr verbreitern und falten sie sich (Fig. 11). Dadurch werden Aussackungen der Wand der Gastrogenitaltasche hervorgerufen, welche abwechselnd in diese, abwechselnd in die Intergenitaltasche hervorragen. Alle Aussa- ckungen sind etwas schräg zur Längsrichtung des Genitalbandes gestellt, was insofern Beachtung verdient, als dadurch, wie wir später sehen werden, das Verständniss der Querschnittsbilder er- schwert wird. Im Ganzen sind 8 Genitalbänder vorhanden, zwei in jeder Gastrogenitaltasche. Diese zwei sind am blinden peripheren Ende der Tasche am meisten genähert, ohne jedoch hier zusammenzu- hängen, entfernen sich dagegen nach der Axe des Körpers zu etwas von einander, weil die Tasche sich erweitert. Hierbei nä- hern sich die zugewandten Genitalbänder benachbarter Taschen, bis sie nur noch durch eine schmale Stelle der Magenwand, welche — 157 — dem Septum der Radialtaschen entspricht und die Hauptmasse der Mesenterialfilamente trägt, von einander getrennt werden. Eine Verschmelzung, welche Claus (59. p. 12) anzunehmen scheint, und die nach Clark’s Angaben (55. p. 555) bei einigen Arten vor- handen ist, bei anderen fehlt, tritt somit beim Craterolophus Thetys nicht ein. Um vom Bau der Genitallamellen ein vollständiges Bild zu erhalten, muss man in zwei Richtungen Schnitte durch die Ga- strogenitaltaschen legen, Querschnitte und Flächenschnitte, d.h. Schnitte, welche das eine Mal senkrecht zur Subumbrella und parallel dem Schirmrand (Taf. IX, Fig. 10), das andere Mal pa- rallel der Subumbrella (Taf. IX, Fig. 11) geführt sind. Letztere werden die zwei Genitallamellen einer Tasche ihrer ganzen Länge nach treffen. Querschnitte ergeben je nach dem Orte, dem sie entnommen sind, sehr verschiedene Bilder; der in Figur 10 dargestellte Schnitt ist durch das periphere Ende der Gastrogenitaltasche gelegt, die an beiden Seiten durch die Muskeln (m) begrenzte Lamelle ist die Subumbrella, welche nach abwärts von dem entodermalen Epi- thel (en) der Radialtasche, nach aufwärts vom Ektoderm (ek) be- kleidet ist; die Radialtasche selbst d.h. ihre anderweitigen Be- grenzungen, die Septen und die umbrellare Gallerte, sind nicht dargestellt. In der Mitte der subumbrellaren Lamelle eingeschlos- sen und dieselbe nach der Schirmhöhle zu hervorwölbend liegt die Gastrogenitaltasche (gt), deren seitliche Wandungen durch die Einlagerung der Geschlechtsorgane verdickt sind. Auf der linken Seite erblickt man neben der Gastrogenitaltasche noch eine Her- vorwölbung (ebenfalls mit gt bezeichnet) und in derselben ein Lu- men; dies rührt daher, dass hier vom Schnitt eine der seitlichen Ausbuchtungen der Gastrogenitaltasche getroffen worden ist, die ja, wie oben hervorgehoben wurde, stets etwas schräg nach vorn gerichtet sind. Würde man einen Querschnitt mehr durch das centrale Ende einer Gastrogenitaltasche legen, so würde die an die Radialtasche grenzende Scheidewand sich gar nicht verändern, die Genitalbän- der nur insofern, als die seitlichen Aussackungen wegfielen; ver- ändern würde sich dagegen die vierte Seite, sie würde zunächst mit der Magenwand verschmelzen, dann würden beide verschwin- den und die Gastrogenitaltasche nunmehr mit dem Magenraum in offener Communication stehen. Mit Hilfe der Flächenschnitte (Fig. 11) überzeugt man sich — 18 — ferner, dass die Geschlechtszellen an manchen Stellen des Geni- talbandes fehlen. Dies ist regelmässig der Fall auf der Höhe einer jeden in die Intergenitaltasche vorragenden Aussackung oder Faltung, wo das Entoderm sich dem Ektoderm so sehr nähert, dass beide nur noch durch eine dünne Stützlamelle von einander getrennt werden. Auf diese Weise wird jedes Genitalband in ein- zelne Stücke abgetheilt, von denen ein jedes von der Höhe einer Falte bis zur Höhe der nächsten reicht. Auf den feineren Bau eingehend besprechen wir zunächst die weiblichen Geschlechtsorgane (Taf. IX, Fig. 8). Jedes Ova- rialband ist von zwei Epithelschichten bedeckt, 1) von einem ektodermalen Epithel (ek), welches der Subumbreila, genauer gesagt, dem die Intergenitaltasche begrenzenden Theil derselben an- gehört und aus kleinen cubischen Zellen besteht, und 2) von einem entodermalen Epithel (en), welches die Gastrogenitaltasche auskleidet und vorwiegend von hohen cylindrischen Elementen ge- bildet wird. Zwischen die basalen Theile der letzteren schieben sich wie fast überall im Entoderm rundliche Körper ein, die von Kling (74. p. 151) wohl mit Recht als Drüsenzellen gedeutet wer- den. Beide Epithelschichten werden von einander durch eine an- sehnliche Gallertlage, das Stroma der Geschlechtszellen, getrennt. Die in der Gallerte eingebetteten Haufen von dichtgedrängten Eiern und Eikeimen grenzen fast unmittelbar an das Entoderm, dagegen nie direct an das Epithel der Intergenitaltasche an; viel- mehr schiebt sich eine dünne Gallertschicht dazwischen und dann noch ein Spaltraum, der Genitalsinus (si), auf den erst nach innen die Eier folgen. Der Genitalsinus, ein bisher übersehener, für das Verständniss der Geschlechtsorgane aber sehr wichtiger Be- standtheil, tritt am deutlichsten auf Querschnitten hervor, die zur Ovariallamelle genau senkrecht sind, was bei der complieirten Faltung in einer Schnittserie nur selten zutrifft. Er erstreckt sich hier so weit als die Eier reichen und besitzt — wenigstens war dies bei den von uns untersuchten, in Alkohol conservirten Thieren der Fall — ein ziemlich weites Lumen. Wie Flächenschnitte (Fig. 11) lehren, ist nicht ein einziger Genitalsinus wie bei den Discophoren in jeder Ovariallamelle vor- handen, sondern es giebt deren eine grosse Zahl; in jeder Aus- sackung finden sich 5—8 Sinus, die mit einander nirgends in Verbindung stehen. Jedem derselben entspricht eine besondere Portion von Eizellen, die sich nach innen von ihm zu einem Hau- fen gruppiren. So wird die Ovariallamelle nicht allein in der — 159 — schon oben besprochenen Weise abgetheilt, sondern jede Abthei- lung setzt sich selbst wieder aus so und so viel Eihaufen mit dem jedesmäl dazu gehörenden Sinus zusammen. Die Genitalsinus (Fig. 8 und 12) werden von einem einschich- tigen Epithel ausgekleidet, das auf der äusseren, der Intergeni- taltasche benachbarten Seite cubische Zellen aufweist, auf der inneren Seite dagegen stets flach und „endothelartig“ ist. An die Epithelzellen der inneren Seite schliessen sich an den meisten Stellen die Eihaufen unmittelbar d.h. ohne die Dazwischenkunft einer trennenden Gallertschicht an; auch in ihrer histologischen Be- schaffenheit lässt sich zwischen beiden Theilen keine Grenze ziehn; vom Epithel ausgehend verfolgt man, wie die Zellen grösser wer- den, grössere Kerne erhalten und so mehr und mehr die Charak- tere von Eizellen annehmen. Nur die nahezu reifen Eier sind abgelöst und liegen einzeln in der Gallerte, von ihr mit einer dün- “nen Schicht rings umgeben und durch gegenseitigen Druck poly- gonal abgeplattet. Jüngere und ältere Eizellen sind zu rundlichen Gruppen ver- eint, die der inneren Sinuswand aufsitzen (Fig. 12). Die jünge- ren bilden gewöhnlich die Axe einer Gruppe, einen Zellenstrang, der wie ein Zapfen vom Epithel des Sinus im die Gallerte ge- wuchert ist und rings von älteren abgelösten und einzeln in der Gallerte liegenden Eizellen umschlossen wird; oder es ist umge- kehrt, die abgelösten älteren Eier finden sich in der Mitte und rings herum liegen die mit dem Epithel noch in Zusammenhang stehenden jüngeren Zellen. An seinem der Radialtasche zugewandten Ende geht jeder Genitalsinus in einen Ausführungsgang über (Fig. Sod), der schon nach kurzem Verlauf in die Gastrogenitaltasche mündet. Die Ein- mündung erfolgt in dem Winkel, den die Ovariallamelle und die Scheidewand zwischen den beiden genannten Taschen mit einan- der bilden; ihre Stelle ist dadurch bezeichnet, dass das ento- dermale Epithel hier zu einer mehr oder minder deutlichen rin- nenförmigen Vertiefung (Fig. 7) eingezogen ist. Trotz seiner Kürze besteht der Ausführungsgang aus zwei durch eine ringförmige Ein- schnürung gegen einander abgegrenzten Abschnitten. Beide Ab- schnitte sind von einem hohen Oylinderepithel ausgekleidet, das wie Querschnitte durch den Ausführgang lehren, nur ein ganz ge- ringes Lumen im Inneren freilässt; die cylindrischen Epithelzellen sind in dem an den Sinus grenzenden Abschnitt feiner als in dem — 10 — die Verbindung mit dem Gastralepithel vermittelnden Abschnitt; jene gehen allmählig in das Epithel des Sinus über. Dass in der That die besprochenen Ganäle als Ausführgänge der Geschlechtsproducte fungiren, wurde dadurch bewiesen, dass wir in ihnen nicht selten abgelöste Eier angetroffen haben (Fig. 70!). Die Eier besassen kein Keimbläschen mehr und waren mit einer Dotterhaut umgeben, so dass sie als reife Eier angesehen werden müssen; bei einem Thier waren sie nur vereinzelt, bei einem an- deren in grosser Menge vorhanden; im letzteren Falle dehnten sie nicht allein den Ausführgang, sondern auch den von ihnen gleichfalls erfüllten Sinus bedeutend aus. Im Zusammenhang mit dem Sinus erhält man die Ausführ- gänge gewöhnlich nur auf Querschnitten (Fig. 5). Hat man auf diese Weise einen Ausführgang zur Anschauung gebracht, so muss man erst eine Anzahl weiterer Schnitte anfertigen, ehe man auf einen neuen Canal stösst. Wenn es schon durch diese Beobach- tung sicher gestellt wird, dass die Ausführgänge ebenso wenig wie die Sinus untereinander zusammen hängen, so gewinnt man noch grössere Sicherheit über diesen Punkt durch eine Serie von Flächenschnitten. Die ersten Schnitte — d.h. die Schnitte durch den nach der Schirmhöhle gewandten Abschnitt — ergeben das schon besprochene Bild: die breiten Genitalsinus auf der ekto- dermalen, die Eihaufen auf der entodermalen Seite. Auf den spä- teren Schnitten, welche den Radialtaschen sich nähern, nehmen die Sinus mehr den Charakter von Canälen an; endlich erhält man Schnitte, auf denen keine Eikeime, sondern nur die Quer- schnitte der Ausführgänge zu sehen sind. Diese sind zu 4—8 je nach der Zahl der Genitalsinus in einer jeden Aussackung des Ovarialbandes vorhanden. Alle die geschilderten Bilder sind in der Fig. 11, Taf. IX zu erkennen. Die linke Seite der Figur ist einem sehr frühen Schnitt, die rechte einem späteren entnommen; der spätere Schnitt hat die einzelnen Aussackungen, die ja nie voll- kommen in einer Ebene liegen, auf verschiedenen Höhen durch- schnitten, wesshalb an dem einen Ende nur die Ausführgänge ge- troffen sind, am anderen Ende dagegen noch Eihaufen und die Uebergangsstellen der Ausführgänge in die Genitalsinus. Wenn übrigens Parallelschnitte etwas schräg gefallen sind, so kann man auch hier Präparate erhalten, auf denen mehrere Aus- führgänge in ihrer ganzen Länge von ihrem Ursprung aus einem Genitalsinus bis zu ihrer Mündung in die Gastrogenitaltasche zu überblicken sind; so zeigt ein derartiges Präparat, welches in — 161 — Figur 7 dargestellt ist, zwei Ausführgänge, von denen ein jeder zugleich ein reifes Ei enthält. Nach den mitgetheilten Beobachtungen können wir uns folgen- des Bild vom Bau einer Ovariallamelle machen. Sie besteht aus zahlreichen Einzeldrüsen, die alle in der Weise neben einander gestellt sind, dass die Ausführgänge in die Gastrogenitaltasche münden da, wo diese an die Radialtasche angrenzt. Jeder Aus- führgang erweitert sich vorwiegend der Breite nach zu einem Ge- nitalsinus, dessen Epithel auf der nach dem Ektoderm schauenden Seite steril ist, während es auf der anderen Seite Zellensprossen als Anlagen der Eier treibt. Von diesen Sprossen lösen sich die einzelnen Eier ab und gerathen zunächst in die Gallerte, von hier aus bei der Reife, wahrscheinlich durch Bersten der Gallertum- hüllung, in den Genitalsinus und durch den Ausführgang in die Gastrogenitaltasche. Wie bei den Discophoren, so sind auch bei den Calycozoen die männlichen Geschlechtsorgane (Fig. 9) nach demselben Princip gebaut wie die weiblichen. Sie bestehen ebenfalls aus zahlreichen Einzeldrüsen, die mit einem kurzen von Oylinderepithel ausgekleideten Ausführungsgang in die Gastrogenitaltasche münden. Jeder Ausführungsgang (od) zerfällt durch eine ringförmige Ein- schnürung in zwei etwa gleich grosse Stücke, ein vorderes, welches sich mit dem Epithel der Gastrogenitaltasche verbindet, und ein hinteres, das sich zu dem Genitalsinus erweitert. Das Epithel des Sinus ist auf der äusseren Seite niedrig und abgeflacht, auf der inneren Seite dagegen (also nach dem Entoderm zu) ist es proto- plasmareicher und bildet die Hodenfollikel. Die letzteren sind rundliche Zellenhaufen, untereinander von nahezu gleicher Grösse, und sitzen dem Sinus auf wie die Acini einer acinösen Drüse; bei dem von uns untersuchten geschlechtsreifen Thier enthielten sie in allen Abschnitten des Hodenbandes reife Spermatozoen (i) und nur in der Peripherie der Follikel waren noch rundliche Sper- matoblasten (k) übrig. Die Spermatozoen waren zum Theil schon in den Genitalsinus übergetreten, welcher mit dem Inneren der von Spermatozoen und Spermatoblasten erfüllten Follikel in offener Communication stand. Es ist nun möglich, dass die Hodenfollikel sich vom Sinus gar nicht abschnüren, wie dies bei den Eiern der Fall ist, sondern dass sie ständig nur Aussackungen desselben sind; es ist aber auch denkbar, dass sie, anfänglich abgeschnürt, sich später beim Platzen und beim Entleeren ihres Inhalts nach dem Genitalsinus zu auf’s Neue geöffnet haben. OÖ. u. R. Hertwig, Die Actinien. al — 12 — In dem schon im Magen selbst liegenden Anfang des Hoden- bandes sind die einzelnen Drüsen sehr klein, so dass dem Ausführ- gang nur etwa 3—D Follikel ansitzen; weiter nach der Peripherie zu werden sie grösser und so kommen hier 10—20 Follikel auf einen Ausführgang. Wenn wir die Resultate unserer Beobachtungen über die Caly- cozoen zusammenfassen und nach der Abstammung der Geschlechts- producte fragen, so kann auch hier kein Zweifel darüber herr- schen, dass dieselben aus dem Epithel des Genitalsinus abgeleitet werden müssen; weiter ist dann zu entscheiden, ob das Epithel zum Entoderm oder zum Ektoderm gerechnet werden muss. Die Verhältnisse beim fertigen Thiere sprechen zu Gunsten des erste- ren; denn bei so niedrig organisirten Formen wie den Lucernarien ist es nicht wahrscheinlich, dass die Geschlechtsorgane und ihre Ausführgänge aus getrennten Anlagen entstanden sind; vielmehr lässt sich annehmen, dass beide Theile einer gemeinschaftlichen Einstülpung des Gastrogenitalepithels ihren Ursprung verdanken. Hierfür sprechen auch die Beobachtungen Kling’s, auf dessen Arbeit wir sogleich noch einmal zurückkommen werden und der mit Bestimmtheit angiebt, dass die ersten Anlagen der Geschlechts- organe bei den Lucernarien hohle Zellenstränge sind, welche sich von verschiedenen Punkten vom Gastralepithel aus in die Gallerte hinein erstrecken. Diese Darstellung passt so vollkommen zu den von uns für die geschlechtsreifen Lucernarien gefundenen Einrich- tungen, dass wir an ihrer Richtigkeit nicht zweifeln, obwohl wir sie aus Mangel an jugendlichen Exemplaren nicht durch eigene Beobachtung haben bestätigen können. In so fern bei den Lucernarien die Geschlechtsorgane dem Entoderm angehören, ergeben sich dieselben Verhältnisse, wie bei den Discophoren und Charybdeiden. Auch darin drückt sich eine Uebereinstimmung aus, dass 8 Genitalbänder oder besser gesagt 4 Paar vorhanden sind. Ein zusammengehöriges Paar wird, wie Claus gezeigt hat, von zwei Bändern zusammengesetzt, die ver- schiedenen Gastrogenitaltaschen, aber denselben Intergenitaltaschen angehören. Jedes solches Paar entspricht nach seiner Lagerung, über deren genauere Bestimmung bei Claus das Nähere nachzu- lesen ist, einem Genitalsäckchen von Pelagia und einem Lamellen- paar der Charybdeiden. Im feineren Bau dagegen unterscheiden sich die Lucernarien sehr wesentlich von den beiden anderen Abtheilungen. Wenn bei ihnen die Eier und Spermazellen, wie bei den Discophoren, von — 198 — den Wandungen eines Genitalsinus- aus entstehen und darauf in die zwischen diesem und dem Entoderm gelegene Gallerte gerathen, so ist dabei doch Folgendes zu beachten. Bei den Discophoren existirt eine bestimmte Keimzone, in welcher die jungen Geschlechts- zellen angelegt werden und von der sie sich mit zunehmender Reife entfernen; bei den Lucernarien sind reife Eier und Eikeime, da letztere überall entstehen können, bunt durcheinander gemischt. Vor Allem aber ist bei den Discophoren ein einziger Genitalsinus vorhanden, der mit einem weiten Spalt in den Gastralraum mündet; bei den Lucernarien finden sich deren eine ganze Menge und ein jeder Sinus besitzt seinen besonderen Ausführungsgang. Dieser letzterwähnte Punkt ist von ganz besonderer Wichtig- keit. Denn die Anwesenheit eines einzigen grossen Genitalsinus und die Beschaffenheit desselben erlaubt uns die Geschlechtsorgane der Discophoren auf die der Charybdeiden zurückzuführen, indem in beiden Fällen die Ovarien und Hoden blattförmig sind; bei den Lucernarien ist dies nicht möglich, da jedes Genitalband sich aus zahlreichen Finzeldrüsen zusammensetzt. Hierin spricht sich ein Unterschied aus, der uns nöthigt die Charybdeiden und Disco- phoren gemeinsam den Lucernarien gegenüberzustellen. Bisher haben wir die Angaben früherer Forscher über den Bau der Lucernarien unberücksichtigt gelassen, um zum Schluss noch einmal im Zusammenhang auf sie einzugehen. Es geschah dies, weil in der Auffassung der Geschlechtsorgane zur Zeit noch erhebliche Meinungsverschiedenheiten herrschen, deren Beurtheilung eine genauere Bekanntschaft mit den Grundzügen der Organisation der Gruppe voraussetzt. Von den älteren ziemlich unvollständigen Untersuchungen können wir hierbei absehen und uns auf die neueren Arbeiten von Clark, Korotneff, Taschenberg, Claus und Kling beschränken. Clark (55 u. 56) schreibt den Lucernarien 4 u-förmige Ge- schlechtsorgane zu, deren Schenkel jedesmal rechts und links von einem Septum liegen und am proximalen Ende desselben entweder zusammenhängen oder durch einen Zwischenraum getrennt werden. Die Geschlechtsorgane gehören den Radialtaschen an; bei einem Theil, den Eleutherocarpidae, finden sie sich in den Radialtaschen selbst, bei einem anderen Theile, den Cleistocarpidae, in be- sonderen Abschnitten, die durch Scheidewände von den Radial- taschen abgetrennt worden sind; die Abschnitte sind gleichbe- deutend mit unseren Gastrogenitaltaschen; auch die Intergenital- ‚taschen erwähnt Clark, indem er von 4 Vertiefungen der oralen IE* — 14 — Scheibenseite spricht, die den Regionen oberhalb der 4 Septen entsprechen !). In Uebereinstimmung mit Clark verlegen Korotneff (59) und Claus (58) den Sitz der Geschlechtsorgane in die Radial- taschen; doch weicht Claus von dem amerikanischen Forscher darin ab, dass er die Gastrogenitaltaschen der Cleistocarpiden, die nach Clark Nichts sind als abgeschnürte Theile der Radial- taschen, für Aussackungen des Magens hält, wie auch wir es ge- than haben; „sie seien gewissermaassen als Aushöhlungen der Schirmsubstanz von der Gastralcavität entstanden und würden von den peripherischen Radialtaschen, in deren Radien sie liegen, durch eine gemeinsame die Genitalbänder enthaltende Zwischensubstanz gesondert“. Die in der subumbrellaren Wand der Radialtaschen ursprünglich lagernden Geschlechtsorgane sollen zu den Magen- aussackungen erst secundär in Beziehung treten, indem sie in Folge ihres starken Wachsthums sich hervordrängten; ebenso sollen auch ihre Beziehungen zu den Vertiefungen der Subumbrella, den Intergenitaltaschen, die Claus Genitaltaschen nennt, secundärer Natur sein. In dieser Darstellung ist ein Punkt enthalten, dem wir mit Bestimmtheit widersprechen müssen, dass nämlich die Geschlechtsorgane der Cleistocarpiden von den Radial- und nicht von den Gastrogenitaltaschen aus entstehen sollen. Unser zu den Cleistocarpiden ebenfalls gehöriger Craterolophus zeigt, dass die Hoden wie Ovarien mit den Radialtaschen in keinerlei Verbindung 1) Inzwischen ist eine ausführlichere Arbeit Clark’s (57) über eine eleutherocarpe Lucernaria, Halielystus auricula, erschienen, die zu gleichen Ergebnissen geführt hat, wie die weiter unten citirte Unter- suchung Korotneff’s. Durch dieselbe wird es sehr wahrscheinlich gemacht, dass die Geschlechtsorgane ursprünglich den Radialtaschen angehören und dass die Gastrogenitaltaschen der Cleistocarpiden nicht Ausstülpungen des Magens sind, wie wir es dargestellt haben, sondern mit Recht von Clark als abgeschnürte Theile der Radialtaschen an- gesehen werden. Beim Haliclystus bestehen die Geschlechtsorgane aus kleinen Säckchen, die an der subumbrellaren Wand der Radialtasche befestigt sind und in den Hohlraum der letzteren ausmünden. Jedes Säckchen entspricht offenbar einer der Drüsen, welche in grosser Zahl beim Craterolophus ein Geschlechtsband zusammensetzen und mit der Gastrogenitaltasche communieiren. In ähnlicher Weise scheint Korot- neff die Verhältnisse der Cleistocarpiden auf die der Eleutherocarpiden zurückzuführen, doch sind seine in der französischen Arbeit enthalte- nen Angaben nicht ausführlich genug, um ein bestimmtes Urtheil über sie zu erlauben, die in russischer Sprache veröffentlichte Abhandlung ist uns aber nicht zugängig. — 15 — stehen; zu der Annahme, dass eine solche Verbindung bestanden haben möchte und dass die vorhandenen Ausführgänge Neubil- dungen seien, liegt aber kein Grund vor. Nach Korotneff und Claus entwickeln sich die Geschlechts- producte aus dem Entoderm, doch giebt nur ersterer zum Beweise seiner Ansicht eine histologische Beschreibung, die sich auf eine eleutherocarpe Form bezieht. Rings geschlossene hohle Kapseln sollen in das Lumen der Radialtasche von der inneren Seite der subumbrellaren Wand herabhängen; sie sollen auf ihrer Oberfläche vom Epithel der Radialtasche bedeckt sein, auf dieses soll nach innen eine Gallertschicht folgen, der Hohlraum endlich wieder von einer Epithellage ausgekleidet sein, von der ein Theil zu einer dickeren Schicht rundlicher eiähnlicher Zellen modificirt die Keim- zone darstellt. Der ursprünglich fehlende Ausführgang soll ent- _ stehen, indem das Binnenepithel und das Radialtaschenepithel sich mittelst Ausstülpungen vereinen, welche die Gallerte durchwach- send mit einander verschmelzen. Die gegebene Schilderung hat zunächst wenigstens so wenig mit unseren Befunden bei den Qleistocarpiden (Craterolophus) ge- mein, dass wir Bedenken tragen, die eine auf die andere zurück- zuführen; eine morphologische Vergleichung wird nur derjenige mit Sicherheit vornehmen können, der die Verhältnisse bei beiden Abtheilungen aus eigener Anschauung kennt. Von den drei genannten Forschern weichen Taschenberg (92) und Kling (74) ab, indem sie die Geschlechtsorgane sich in den Wandungen besonderer Nebenräume des Magens (der Gastro- genitaltaschen) entwickeln lassen. Kling begnügt sich damit, diese auch von uns beobachtete Thatsache für sein Untersuchungsobject, den Craterolophus Thetys, nachzuweisen; Taschenberg dagegen verallgemeinert seine Resultate auf alle Lucernarien und will daher auch die von Clark gemachte Unterscheidung von Qleistocarpidae und Eleutherocarpidae nicht annehmen. Ob er hierin Recht hat, lassen wir aus Mangel eigener Untersuchungen dahingestellt, müssen jedoch zweierlei hervorheben, 1. dass Taschenberg die Clark’- schen Angaben völlig missverstanden hat, wesshalb es möglich wäre, dass er dieselben auch nicht genügend geprüft hat, 2. dass ihm in der Neuzeit von Claus widersprochen worden ist, welcher in diesem Punkt ganz auf Seite von Clark ist. An der ana- tomischen Schilderung Taschenberg’s haben wir noch auszu- setzen, dass er die Selbständigkeit der Gastrogenitaltaschen als besonderer Nebenräume des Magens nicht genügend würdigt. In — 16 — dieser Hinsicht ist Kling genauer, dessen Angaben, so weit es sich um die gröberen anatomischen Verhältnisse handelt, ganz mit den unserigen übereinstimmen. Seine Namengebung ist in so fern eine andere, als er die Intergenitaltaschen „pyramidale Räume“, die Gastrogenitaltaschen einfach „Magentaschen‘“ nennt. Taschenberg und Kling leiten beide die Sexualzellen aus dem Entoderm ab; letzterer stützt sich dabei auf entwicklungs- geschichtliche Untersuchungen, dass die Geschlechtsorgane nämlich vom Epithel des Magens und der Magentaschen aus als Röhren, die in die Gallerte vordringen, gebildet werden. Ersterer da- gegen hat nur fertige Zustände vor Augen gehabt und liefert von denselben zum Beweise seiner Ansicht eine so unvollständige Be- schreibung und Abbildung, dass es schwer fällt auf Grund der- selben an einen entodermalen Ursprung der Geschlechtszellen zu glauben. Taschenberg sowohl als Kling haben den Genital- sinus und die Ausführgänge übersehen und behaupten daher beide fälschlich, dass die Geschlechtsproducte wie bei den craspedoten Medusen durch Platzen der ektodermalen Bedeckung nach aussen gelangen. Schlussfolgerungen für das System der Coelenteraten. Wir haben uns jetzt das nöthige Beobachtungsmaterial ver- schafft, um die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Coelenteratenabtheilungen im Zusammenhang erörtern zu können. Nach Ausschluss der in jeder Beziehung sehr abseits stehenden Spongien lassen sich nach der Beschaffenheit der Geschlechts- organe zwei Gruppen einander gegenüberstellen, die wir die Ento- carpen und die Ektocarpen nennen wollen. Zu jenen gehören alle Anthozoen und Acraspeden (letztere mit Einschluss der Charyb- deiden und Lucernarien), zu diesen die Hydromedusen, unter denen wir auch die Siphonophoren verstehen, und die Ctenophoren. Den wichtigsten Unterschied zwischen beiden Abtheilun- gen finden wir darin, dass bei den Entocarpen die Ge- schlechtsorgane aus dem Entoderm, bei den Ekto- carpen aus dem Ektoderm stammen, dass sie dement- sprechend bei den ersteren im Inneren des Körpers in den Aussackungen des Gastrovascularsystems ge- borgen sind, bei den letzteren dagegen frei zu Tage treten. Man könnte versucht sein, die alten Bezeichnungen von Forbes „Phanerocarpae“ und „Cryptocarpae“ wieder zu Ehren zu bringen, allein Forbes hat dieselben gerade im umgekehrten — 117 — Sinne angewandt; seine phanerocarpen Medusen sind die ento- carpen Acraspeden, seine eryptocarpen Medusen dagegen die ekto- carpen Craspedoten. Daher empfiehlt es sich, die Ausdrücke Pha- nerocarp und Cryptocarp ganz fallen zu lassen. Abgesehen von ihrer Entwicklungsweise unterscheiden sich die Geschlechtsorgane in den beiden Gruppen der Entocarpen und Ektocarpen noch durch zwei weitere Merkmale von geringerer Wichtigkeit. Bei allen Entocarpen liegen die reifen Geschlechts- producte, die Eier und die Hodenfollikel, einzeln im Mesoderm, bei den Anthozoen werden sie von faserigem Bindegewebe, bei den Acraspeden von Gallertkapseln umhüllt. Dies ist bei den Ektocarpen nie der Fall; entweder verbleiben sie hier an ihrem ursprünglichen Ort im Ektoderm, oder sie rücken gemeinsam als grössere Haufen in die Tiefe, wie bei den Ctenophoren. Und ferner! in beiden Abtheilungen werden die reifen Geschlechtsproducte in ganz verschiedener Weise entleert. Bei den Entocarpen — wenig- stens wissen wir es sicher von den Anthozoen und den meisten Acraspeden und können es ferner für die Lucernarien aus den mitgetheilten Befunden erschliessen — geräthen die Eier in das Gastrovascularsystem und von hier aus sofort oder nach Ablauf der ersten Entwicklungsstadien durch den Mund nach aussen; den gleichen Weg nehmen die Spermatozoen. — Bei den Ekto- ‚carpen wiederum scheinen allgemein, vielleicht mit Ausnahme der Ctenophoren, die Eier durch Platzen der ektodermalen Bedeckung frei zu werden und direct in das Wasser zu fallen. Was nun die übrigen Organsysteme anlangt, so hat mit Recht Claus (58. p.19) darauf hingewiesen, dass den Anthozoen und Acras- peden ein Organ gemieinsam sei, welches den übrigen Coelenteraten fehle, die Mesenterial- oder Gastralfilamente. Wir geben zu, dass die mit diesem gemeinsamen Namen bezeichneten Bildungen sehr verschieden von einander sind. Bei den Medusen sind es tentakel- artige, in grosser Zahl neben einander stehende Fortsätze, bei den Anthozoen lange in ganzer Ausdehnung am freien Rand der Septen festgewachsene Fäden; jene sind daher zweckmässig Mesenterialten- takeln, diese Mesenterialfilamente zu nennen; jene sind von einem ziemlich gleichförmigen Epithel von Drüsen und anderen Zellen bekleidet, bei diesen besitzt der epitheliale Ueberzug eine com- plieirte Beschaffenheit. Daneben ergiebt sich aber auch mancherlei Uebereinstimmendes. Filamente und Tentakeln haben die gleiche Function, indem sie beide jedenfalls bei der Verdauung thätig ‚sind, und auch morphologisch lässt sich ein Zusammenhang zwi- schen ihnen herstellen, wie dies J. Müller und Claus (58) ge- zeigt haben. Diesen Autoren zufolge sind die Gastraltentakelchen der Medusen aus den 4 Längswülsten der Scyphistomen abzuleiten, welche den Mesenterialfilamenten der Actinien auch in ihrer Form schon mehr vergleichbar sind. In welcher Weise sie aus diesen Wülsten entstanden sein mögen, davon kann man sich nach Maass- gabe des Cerianthus eine Vorstellung machen, bei dem sich die Mesenterialfilamente stellenweise ebenfalls zu einer Art von Me- senterialtentakelchen umwandeln. Wenn wir die Mesenterialfilamente und Mesenterialtentakel- chen einander homolog setzen, so können wir auch den durch ihre Anwesenheit gegebenen Charakter in die systematische Diagnose der Entocarpen aufnehmen; dieselbe würde dann folgendermaassen zu fassen sein. Die Entocarpen sind Coelenteraten, deren Ge- schlechtszellen im Entoderm entstehen und bei der Reifeins Mesoderm rücken und welche mit besonderen secretorischen Apparaten, den Mesenterialfäden, aus- gerüstet sind. Die Ektocarpen würden wir dagegen charakterisiren als Coelenteraten, deren Geschlechtszellen im Ektoderm entstehen und verbleiben und bei denen die Mesen- terialfäden fehlen. Wer die betonten Unterschiede von einem einheitlichen Ge- sichtspunkt aus zu beurtheilen sucht, der wird finden, dass bei den Ektocarpen das Ektoderm, bei den Entocarpen das Entoderm wegen der Mannichfaltigkeit seiner histologischen Differenzirungen in den Vordergrund tritt. In dieser Hinsicht sind die typischsten Vertreter der Entocarpen die Anthozoen mit ihrer starken ento- dermalen und schwachen ektodermalen Muskulatur, mit ihrer so mannichfachen Faltung und Vergrösserung der entodermalen Ober- fläche und der geringen Ausbildung ektodermaler Sinnesorgane. Ihnen gegenüber stehen die Ctenophoren, bei denen umgekehrt das Entoderm ganz ausserordentlich beschränkt ist, indem sogar der wichtigste Theil der die Nahrung verdauenden Organe, der „Ma- gen“, hier vom Ektoderm geliefert wird. Die morphologische Verschiedenheit ist nicht ohne Einfluss auf den physiologischen Charakter beider Gruppen; hier ist es denn von Interesse zu sehen, dass, wenn wir so sagen dürfen, an Intelligenz die Ektocarpen den Entocarpen überlegen sind. Nament- lich möchten wir hier noch einmal darauf hinweisen, dass die in — 169 — der anatomischen Beschaffenheit des Nervensystems und der Sin- nesorgane so viel höher stehenden Craspedoten sich vor den Acras- peden auch physiologisch durch grössere Centralisation, grössere Reizbarkeit, Beweglichkeit u. s. w. auszeichnen. Wenigstens ist dies die Regel, von welcher einzelne Ausnahmen, wie die Charyb- deen, allerdings namhaft gemacht werden können. Wir verhehlen uns nicht, dass die hier in Vorschlag gebrachte Umgruppirung der Coelenteraten, indem sie gegen althergebrachte Auffassungen verstösst, vielfachen Widersprüchen begegnen wird. Auf Widerspruch stossen wird namentlich die Auflösung der Me- dusenabtheilung in zwei Gruppen, die mit einander zunächst gar Nichts zu thun haben würden, die entocarpen Acraspeden und die ektocarpen Craspedoten und Siphonophoren. Gerade in den letzten Jahrzehnten war in der zoologischen Literatur die Ansicht vor- herrschend, dass der Gegensatz beider Abtheilungen kein so scharfer sei und dass zwischen beiden Abtheilungen Uebergänge beständen, welche von Seiten der Craspedoten durch die Aeginiden, von Seiten der Acraspeden durch die Charybdeiden hergestellt würden. Wir selbst haben in unseren früheren Arbeiten (67. p. 156) die Frage als eine offene behandelt und uns dahin geäussert, dass man vom Bau der Sinnesorgane ausgehend an eine Verwandtschaft der Acras- peden und Trachymedusen denken könne, dass wir aber die Be- deutung der Aehnlichkeiten im Bau dieser Organe nicht über- schätzen möchten, sondern es beim Stande unserer Kenntnisse für wahrscheinlicher hielten, dass sich die Craspedoten einerseits und die Acraspeden andererseits selbständig entwickelt hätten. Wenn wir hier uns für eine Ansicht, die wir früher nur für wahrscheinlich hielten, mit aller Bestimmtheit äussern, so ge- schieht dies, ganz abgesehen von den schon oben erörterten, auf den Bau der Geschlechtsorgane und der Gastraltentakelchen sich beziehenden Momenten, noch aus dem Grunde, dass durch neuere Untersuchungen von Claus die Deutung der Charybdeiden als Ueber- gangsformen ebenso unhaltbar geworden ist, als es früher schon mit den Aeginiden der Fall war. Erstens ist durch dieselben dargethan, dass die Charybdeiden nicht, wie früher angegeben wurde, ein Velum nach Art der Craspedoten besitzen. Ihr Velum ist vielmehr nach Claus (59) eine vom Velum der Craspedoten morphologisch verschiedene Bil- dung und daher besser als Pseudovelum zu bezeichnen; es nimmt in sein Inneres Ramificationen der Gefässe auf, es wird von Gallerte ‚gestützt, die eine Fortsetzung der Schirmgallerte ist. Wie es in — 10 — allen diesen Beziehungen den Schirmlappen der Acraspeden gleicht, so muss es in der That auch aus der Verwachsung von 4 solchen Schirmlappen abgeleitet werden. Die Verwachsungsstellen sind äusserlich durch die 4 leichten Einkerbungen des Randes, im fei- neren Bau durch das Verhalten der Muskulatur angedeutet. Die Muskelfasern der Lappen geben nämlich ihre gewöhnliche circuläre Verlaufsrichtung an jeder Einkerbung auf und biegen in einen longitudinalen Verlauf um; sie bilden dabei eine in die Schirm- höhle einspringende Falte, welche von Claus als Frenulum be- zeichnet wird. Nur am Ende der Falte, wo der Sinneskörper sitzt, ist die Verwachsung nicht vollkommen, sondern ist eine Oeffnung in der Gallerte erhalten, welche dem Ringnerven zum Durchtritt dient. Auch der Ringnerv der Charybdeen ist dem Ringnerven der Craspedoten nicht vergleichbar, so sehr er auch an ihn erinnern mag. Letzterer ist ein Faserstrang, der am Schirmrand verläuft und durch die Stützlamelle des Velum in einen oberen und unteren Theil zerlegt wird. Beides trifft für die Charybdeiden nicht zu; denn der Nervenstrang — wir stützen uns bei dieser Erörterung nicht auf eigene Untersuchungen, sondern auf die Angaben von Claus — liegt in der Subumbrella selbst und besteht demgemäss auch nur aus Fasern, welche dem unteren Nervenring der Craspe- doten gleichgesetzt werden könnten, während der obere Nerven- ring durchaus fehlt. Gerade der obere Nervenring scheint uns aber der charakteristischste Theil im Nervensystem der Craspe- doten zu sein, da er der umbrellaren Seite des Medusenkörpers angehört, die sonst nahezu nervenlos ist. Ganz anders gestalten sich die Verhältnisse für den unteren Nervenring, welcher in einer nervenreichen Gewebsschicht, der Subumbrella, liegt und sich uns als ein besonders centralisirter Theil des weit ausgebreiteten Plexus zwischen subumbrellarem Epithel und Muskulatur darstellt. Ein subumbrellarer Plexus kommt aber den Acraspeden gleichfalls zu !), 1) Wir nehmen die Gelegenheit wahr, ein Missverständniss zu cor- rigiren, das unsere Darstellung vom Nervensystem der Acraspeden er- fahren hat, als ob wir geneigt wären, einen subumbrellaren Plexus für diese Medusen in Abrede zu stellen. In unserer Arbeit (67. p. 149) haben wir vielmehr ausdrücklich hervorgehoben, dass, wenn wir auch keine Beobachtungen über das periphere Nervensystem gesammelt hät- ten, wir gleichwohl nicht zweifelten, dass bei den Akraspeden ähnliche Verhältnisse wie bei den Craspedoten wiederkehren. Wenn wir ferner als das Characteristicum der Acraspeden hinstellen, dass der centrale Theil des Nervensystems von einer Anzahl getrennter Abschnitte ge- — 11 — nur dass er gewöhnlich eine mehr gleichförmige Anordnung er- kennen lässt. Indessen schon die Experimente von Romanes weisen darauf hin, dass bei Aurelia wenigstens eine marginale Commissur zwischen den einzelnen Sinneskörpern in Entwicklung begriffen ist. Eine solche Commissur, nur entsprechend der grös- seren Complication der Randkörper höher ausgebildet, scheint uns der untere Nervenring der Charybdeen zu sein, so dass es gar nicht nöthig ist, ihn auf den gleichnamigen Theil der Craspedoten zurückzuführen oder ihn als einen Vorläufer desselben anzusehen. Was wir hier für das Velum und den Nervenring der Charyb- deiden hervorgehoben haben, dass sie den so ähnlich beschaffenen Organen der Craspedoten analog und nicht homolog sind, dies gilt auch von den übrigen Theilen der Organisation, in denen sich bei den Charybdeiden und überhaupt bei den Acraspeden Anklänge an die Craspedoten ergeben. Wenn die Aehnlichkeiten in dem Bau sehr weitgehend und überraschend sind, so muss man im Auge behalten, dass Acraspeden und Craspedoten unter völlig gleichen Existenzbedingungen leben. Die reichliche Entwicklung der gal- lertigen Stützsubstanz, welche für den Habitus der Medusen so bedeutsam ist und welche auch die Anordnung des Gastrovascular- systems wesentlich beeinflusst hat, ist ein bei pelagischen Thieren häufig wiederkehrendes Merkmal. Der so auffällige Gegensatz einer activ den Körper zusammenziehenden subumbrellaren Seite und einer passiv denselben wieder dehnenden umbrellaren Seite findet sich auch sonst wieder bei dem interessanten medusenähn- lichen Flagellat, Leptodiscus medusoides, welcher ein recht interes- santes Beispiel convergenter Züchtung ist (68P). Ferner muss in Betracht gezogen werden, dass die Ausgangs- formen, aus denen beide Medusenarten sich ontogenetisch entwickeln und jedenfalls stammesgeschichtlich sich auch entwickelt haben, ein- ander sehr ähnlich sind. Es lässt sich erweisen, dass alle überein- stimmenden Merkmale der Medusen auf die übereinstimmenden Merkmale der Polypenform zurückzuführen sind; das Gesagte gilt namentlich für die so wichtige Beschaffenheit des Gastrovascular- systems. Wie Claus (58. p. 19 u. 60. p. 29) und wir (67. p. 130 u. 68°. p. 62) unabhängig von einander durchgeführt haben, sind bildet werde, die unter einander durch keine Commissuren zusammen- hängen, so soll hiermit nur der Mangel eines einheitlichen Central- organs im Vergleich zu den Craspedoten betont sein, nicht aber be- stritten werden, dass die einzelnen Centren mittelst des peripheren Nervenplexus in Zusammenhang stehen. beiderlei Medusenarten in allen ihren Theilen Nichts als in der Längsaxe verkürzte und scheibenförmig verbreiterte Polypen. Hier- durch, sowie durch die reichliche Gallertausscheidung, die mit der frei schwimmenden pelagischen Lebensweise in Zusammenhang zu bringen ist, wird der weite Magenraum des Polypen modificirt. Die dorsalen und ventralen oder besser umbrellaren und subum- brellaren Wandungen verlöthen stellenweise mit einander; so alter- niren wegsame und unwegsam gewordene Partieen des ursprüng- lichen Magenraumes mit einander, wobei in den letzteren die frü- here Existenz des von Epithelschichten ausgekleideten Hohlraums noch durch eine dünne Zellenlage, die Entodermlamelle oder die Ge- fässplatte, angedeutet wird. Diese unscheinbare Zellenlage verbindet die wegsam gebliebenen Partieen des Gastrovascularsystems unter einander und bildet für neu entstehende Canäle den Mutterboden. So weit wäre der Umbildungsprocess bei Acraspeden und Craspedoten ganz gleichartig, indem er von einem gleichen Princip beherrscht wird. Dagegen ist die Art, wie er sich im Einzel- nen vollzogen hat, wie sich unwegsame und wegsame Theile in den Raum theilen, durchaus verschieden. Bei den Acraspeden finden wir einen weiten Magen mit taschenförmigen Aussackungen, bei den Craspedoten, mit Ausnahme der Aeginiden, einen engen Magen und periphere Radialcanäle, die durch einen Ringcanal zu- sammenhängen. Diese verschiedene Durchführung eines gleich- artigen Entwicklungsmodus ist aber ein Beweis, dass der letztere nur eine nothwendige Folge zweier "Factoren ist, 1) der Aehnlich- keit der als Ausgangsform fungirenden Polypen und 2) der Aehn- lichkeit der die Umbildung veranlassenden ätsseren Einflüsse. Gegen diese Auffassungsweise lässt sich auch nicht geltend machen, dass die Aurelien einen Ringeanal wie die Craspedoten, die Aeginiden Magentaschen wie die Acraspeden besitzen, dass bei vielen Arten der Aeginiden Ringcanai und Radialcanäle fehlen. Man sehe nur zu, wie sich in beiden Familien die Verhältnisse entwickeln und man wird finden, dass der Bau der Aeginiden nur aus dem gewöhnlichen Bau der Craspedoten erklärt werden und entstanden sein kann, und dass ebenso bei den Aurelien die (übrigens auch beim fertigen Thier nur ganz im Allgemeinen an die Craspedoten erinnernde) Anordnung der Canäle aus der Um- bildung ächter Radialtaschen, wie sie für die Acraspeden charak- teristisch sind, hervorgeht. Auch diese Beispiele zeigen uns, wie ähnliche Gestalten auf ganz verschiedenen Entwicklungswegen zur Ausbildung gelangen können. — 15 — Die Nothwendigkeit Acraspeden und Craspedoten zu trennen, liesse sich noch durch mancherlei weitere Betrachtungen, nament- lich Betrachtungen, welche die so gänzlich verschiedene Entwick- lungsweise in’s Auge fassen, fester begründen; doch würde uns dies zu weit führen; auch stehen alle Momente an Bedeutsamkeit hinter dem einen Merkmal zurück, dass die Geschlechtsorgane bei den Craspedoten aus dem Ektoderm, bei den Acraspeden aus dem Entoderm stammen. Da die Umgruppirung der Medusen der einzige Punkt ist, in welchem die vorgeschlagene Eintheilung der Zoophyten sich mit den bestehenden Anschauungen in einem lebhafteren Wider- streit befindet, so können wir uns hier auf die Erörterung des- selben beschränken. Zum Schluss mögen nur einige Worte Platz finden, in welcher Weise wir uns die genetischen Beziehungen der einzelnen Coelenteratenabtheilungen zu einander vorstellen. Auch hier wieder lassen wir die Spongien als einen von den nessel- tragenden Arten abseits stehenden Zweig unberücksichtigt. Als Ausgangsform hätten wir einen Polypen etwa von der Gestalt einer Hydra zu betrachten, nur müssen wir voraussetzen, dass derselbe noch eine indifferentere Beschaffenheit besass, in- dem die functionelle und damit auch die histologische Verschie- denartigkeit des Ektoderms und Entoderms zum grossen Theil noch fehlte. Namentlich müssen wir voraussetzen, dass die Ge- schlechtsproducte in allen Abschnitten des Körpers, im Entoderm wie im Ektoderm, ihren Ursprung nehmen konnten. Dadurch, dass bei einem Theil die Entwicklung der Geschlechtsorgane auf das Entoderm, bei einem anderen auf das Ektoderm beschränkt wurde, trat eine Trennung in zwei Hauptzweige ein. Der eine Hauptzweig führte zu den Hydroidpolypen und von diesen zu den Ctenophoren, der andere Hauptzweig zu scyphistomaartigen Thieren, d. h. Thieren, welche 1. entodermale Geschlechtsorgane besassen und bei denen 2. vier longitudinale Septenanlagen ins Innere des Magenraumes hineinragten. Dieser zweite Hauptzweig spaltete sich in die beiden Classen der Anthozoen und Acraspeden. — 14 — II. Kapitel. Die Bedeutung der Actinien für allgemeinere morphologische Fragen, für die „Blättertheorie“, für die Histogenese ete. ist bis jetzt noch von keiner Seite recht gewürdigt worden. Dass ihnen aber eine solche in reichlichem Maasse zukommt, wurde uns um so mehr klar, je tiefer wir, ausgehend von denselben Gesichts- punkten, die sich uns bereits in zwei früheren Arbeiten über den Organismus der Medusen als fruchtbringend erwiesen hatten, in den elementaren Bau der histologisch so wenig erkannten Thiere eindrangen. In dem vorausgehenden speciellen Theil, welcher die Anatomie una Histologie der einzelnen Körpertheile getrennt be- handelt, konnte die soeben betonte allgemeinere Bedeutung der Ac- tinien-Organisation nicht in das rechte Licht gestellt werden. Das- selbe soll daher jetzt noch in einem besonderen Abschnitte ge- schehen, in welchem wir die beim Studium der Actinien gewon- nenen Befunde, soweit sie für die Blättertheorie und für die Histogenese von Werth sind, nach allgemeineren Prineipien kurz zusammenfassen und dabei nach verschiedenen Richtungen weiter verwerthen wollen. I. Abschnitt. Zusammenfassung der bei dem Studium der Actinien erhaltenen histologischen Befunde. Die Actinien sind dreischichtige Organismen, sie bestehen aus zwei Epithellamellen und einer mittleren Stützlamelle, aus dem Ekto-, Meso- und Entoderm. Wenn wir den feineren Bau dieser Schichten näher betrachten, so werden wir mit zwei Erscheinun- gen von grösserer morphologischer Bedeutung bekannt. Erstens nimmt an der Örganentwicklung der Actinien das Entoderm einen aussergewöhnlich grossen Antheil, wie es in glei- chem Maasse bei keinem anderen Coelenteraten wiederkehrt (Taf. I, Fig. 2—4, 8—10). Nicht allein dass von diesem die Septen, Mesenterialfilamente, Acontien und Geschlechtsorgane geliefert wer- den, auch der grösste Theil der Körpermuskulatur und ein Theil des Nervensystems gehört ihm an. Daher die characteristische Erscheinung, dass der coelenterische Raum von geschlängelten Falten und zusammengeknäuelten Fäden dicht erfüllt ist, während sich nach Aussen nur die Tentakeln durch Ausstülpung aller drei Schichten gebildet haben. Die Organentwicklung der Ac- T — 15 — tinien ist also mit einem Worte eine vorzugsweise en- todermale. Zweitens: muss uns sofort: die grosse Aehnlichkeit auf- fallen, welche zwischen den histologischen Elemen- ten des Ektoderms und des Entoderms nachweisbar ist. Da ist keine Andeutung von dem tiefgreifenden Gegensatz, der nach der Annahme der Autoren zwischen Ektoderm und En- toderm bestehen soll und der ja auch in vielen Fällen in der That besteht; vielmehr gehen beide Schichten ohne wesentliche Verän- derung ihrer histologischen Eigenschaften am unteren Rand des Schlundrohrs in einander über. Es empfiehlt sich daher bei einer einheitlichen Darstellung der Histologie der Actinien auf die üb- liche Eintheilung nach Ektoderm, Mesoderm und Entoderm zu verzichten und anstatt dessen die einzelnen Gewebsformen gemäss ihrer histologischen Beschaffenheit nach einander zu betrachten. Die Epithelzellen der Actinien zeichnen sich durchweg durch ihre ausserordentliche Länge und Feinheit aus; zumal an contrahirten Theilen, an denen ihre Länge noch bedeutend zu- nimmt, werden sie zu ganz schmalen Fäden, die in einer An- schwellung den kleinen Kern enthalten; sie sind auf allen Punk- ten der Körperoberfläche mit Flimmern bedeckt. Während aber beim Cerianthus die Flimmern sowohl auf den Zellen des Ekto- derms (Taf. VIII, Fig. 14) als auch des Entoderms (Taf. VIII, Fig.5) zu Büscheln vereint aufsitzen, unterscheiden sich bei den Actinidae die ektodermalen und entodermalen Zellen, indem nur die ersteren (Taf. IV, Fig. 1—-5b) mit vielen Flimmern, die letz- teren (Taf. VI und Taf. VII, Fig. 7) dagegen jede mit einer ein- "zigen langen Geissel versehen sind. Unwichtig sind. die Unter- schiede, die im Inhalt der Zellen zwischen Ektoderm und Entoderm hervortreten. Im Entoderm sind die Epithelzellen mit grösseren und kleineren Fettkörnchen und mit eiweissartigen Concretionen normaler Weise stark erfüllt; namentlich wird eine reiche An- sammlung von Nährstoffen im Epithel beobachtet, welches die weiblichen Geschlechtsorgane überzieht (Taf. VII, Fig. 1—15). Im Ektoderm fehlen derartige Einlagerungen und bestehen die Epi- thelzellen aus einer mehr rein protoplasmatischen Substanz. Die Aufnahme fester Nahrungsstoffe findet daher hauptsäch- lich wenn nicht ausschliesslich vom Entoderm aus statt. Hiermit mag es auch zusammenhängen, dass in ihm allein sich die para- sitischen gelben Zellen finden, welche einen nie fehlenden Bestand- theil vieler Actinienarten ausmachen (Taf. III, Fig.5g). — Das sind — 116 — bereits alle Unterschiede, die sich zwischen den beiden Epithel- blättern hervorheben lassen; in allen anderen geweblichen Diffe- renzirungen herrscht eine nahezu vollkommene Uebereinstimmung. Wenn wir von den indifferenten Stützzellen absehen, welche im Epithel bald spärlicher bald reichlicher vertreten mit breiter Basis auf ihrer Unterlage festsitzen, so lassen sich die verschieden fun- ctionirenden Elemente des Entoderms und Ektoderms in drei Kate- gorien eintheilen: 1) in Nesselzellen, 2) in Drüsenzellen, 3) in die Zellen des Nervenmuskelsystems. 1) Die Nesselzellen sind sowohl im Ektoderm als auch im Entoderm verbreitet, in ersterem sind sie am reichlichsten an den Tentakeln und Randsäckchen (Taf. II, Fig. 10 und 13 OP letzterem an den Mesenterialfilamenten (Taf. V, Fig. 10 und 15) und an den Acontien (Taf. V, Fig. 11 und 12c) angehäuft. In bei- den Blättern treten sie in verschiedenen Modificationen auf. Meh- rere Beobachtungen machen es uns wahrscheinlich, dass die Nes- selzellen mit dem Nervensystem in Verbindung stehen, indem sie nach der Stützlamelle zu sich in feine Fibrillen verlängern (Taf. IV. Hie. 5.0). 2) Gleich den Cnidoblasten sind die Drüsenzellen auf beide Blätter und zwar in zwei verschiedenen Arten vertheilt. Die eine Zellenart besitzt einen ganz homogenen Inhalt, der von Pro- toplasmanetzen durchsetzt wird (Taf. II, Fig. 5—7 d!), die andere ist mit glänzenden Körnern erfüllt, die sich in Picrinsäure, chrom- saurem Kali und Carmin stark färben (Taf. III, Fig. 6—7 d2, Fig. 14. 15). Im Ektoderm sind die Zellen entsprechend der durchschnittlich bedeutenderen Höhe des Epithels schlauchförmig, im Entoderm nähern sie sich dagegen zuweilen schon mehr der Ei- oder Kugelform. Durch fibrilläre Ausläufer an der Basis hän- gen sie wahrscheinlich in beiden Fällen mit dem Nervensystem zusammen. Im Entoderm beobachtet man die grösste Zahl von Drüsenzellen an dem Mittelstreifen der Mesenterialfilamente, wel- chem eine vorzugsweise secretorische Function zukommt (Taf. V, Fig. 10 u. 13); spärlicher finden sie sich an den übrigen Stellen, an den Septen, an der inneren Seite des Mauerblattes, der Mund- scheibe und des Schlundrohrs. Im Ektoderm treten die Körner- zellen in grösseren Mengen im Bereich der Mundscheibe und des Schlundrohres (Taf. III, Fig. 6 und 7) auf; die homogenen Drü- senzellen dagegen an dem Mauerblatt (Taf. II, Fig.5; Taf. II, Fig. 3). 3) Das grösste Interesse in histogenetischer Beziehung bietet — 11 — uns das Muskelnervensystem dar, das bei den Actinien sich im Ektoderm und Entoderm in ziemlich gleichartiger Weise ent- wickelt hat. Es setzt sich aus denselben 3 histologischen Ele- . menten zusammen, die wir schon bei dem Studium der Medusen als die von Anfang an vorhandenen Grundbestandtheile des Mus- kelnervensystems erkannt haben. Es sind daher in ihm zu unter- scheiden 1) Muskel-, 2) Sinnes- und 5) Ganglienzellen, welche durch Nervenfibrillen untereinander zu einem einheitlichen System verbunden sind. Die Muskelzellen sind je nach den einzelnen Actinienarten und bei diesen wieder je nach der Körpergegend in vierfach ver- schiedener Weise differenzirt. Die ursprünglichste und einfachste Form sind die Epithelmuskelzellen, das heisst Muskelzellen, die noch an der epithelialen Begrenzung des Körpers vollständig Theil nehmen. Bei den Actinien kommt diese Form, mit Aus- - nahme des Rötteken’schen Ringmuskels, überall im Entoderm vor (Taf. VI, Fig. 8 u. 11). An den Septen, an der entodermalen Seite des Schlundrehrs, des Mauerblattes, der Mund- und Fussscheibe, an der Innenseite der Tentakeln lernt man bald cubische, bald ceylindrische, bald fadenförmige Epithelzellen kennen, die auf ihrem peripheren Ende entweder mit vielen Flimmern (Cerianthus Taf. VIII, Fig. 5 u. 6) oder mit einer langen Geissel (Actinien) be- deckt sind und an ihrer verbreiterten Basis eine einzige glatte Muskelfaser ausgeschieden haben. Die Faser ist bei manchen Ar- ten kurz, bei anderen aber erreicht sie eine bedeutende Länge. Als Bestandtheil des entodermalen Epithels ist auch der Körper der Epithelmuskelzelle mit Fettkörnchen und Eiweissconcretionen dicht erfüllt oder er ist bei manchen Arten durch die parasiti- schen gelben Zellen aufgebläht. Echte Epithelmuskelzellen werden im Ektoderm der Actinien zwar vermisst, doch tritt uns bei Cerianthus eine zweite Form des Muskelgewebes — wir nennen sie die intraepitheliale — entgegen, welche Form sich aus der zuerst besprochenen leicht ableiten und als ein nächst höherer Entwicklungszustand beur- theilen lässt (Taf. VIII, Fig. 7). An den Tentakeln und am Mauer- blatt von Cerianthus nämlich sind die nach Aussen von dem Me- soderm gelegenen glatten Muskelfasern in ihrer Mitte je mit einem langen spindelförmigen Zellenkörper versehen, der zwischen die Epithelzellen sich etwa bis zu ihrer Mitte hineinschiebt, aber an der Öberflächenbegrenzung selbst keinen Antheil mehr nimmt und an seiner Peripherie auch keine Flimmern mehr trägt. Die Mus- Ö. u. R. Hertwig, Die Actinien. 19 — 18 — kelzellen sind daher halb aus dem ektodermalen Epithel ausge- schieden, halb gehören sie demselben noch an. Dadurch vermit- teln sie einen Uebergang zwischen echten Epithelmuskelzellen und einer dritten Form des Muskelgewebes, welche ihrer Lage nach als die subepitheliale bezeichnet werden kann. Das subepitheliale Muskelgewebe wurde im Ektoderm aller Actinien an den Tentakeln und an der Mundscheibe beobachtet. Hier sind die Muskelfasern lange, schmale Bänder, die auf ihrer nach dem Epithel gewandten Seite eine dünne Lage von Proto- plasma und in dieser einen Kern besitzen (Taf V, Fig. 7). Das Muskelkörperchen, wie wir das Protoplasma plus Kern benennen können, entspricht dem Körper einer Epithelmuskelzelle und ist durch allmähliche Verkürzung und Ausscheidung aus dem Epithel entstanden zu denken. Die vierte Form ist das mesodermale Muskelge- webe. Die einzelnen Elemente sind auch hier Fasern mit Proto- plasma und Kern, sie liegen aber nicht einzeln neben einander im Mesoderm, wie die subepithelialen Fasern im Ektoderm, sondern sind zu Bündeln vereint, deren Peripherie von den Muskelfibrillen, deren Axe von den dazu gehörigen Kernen und Protoplasma, den Muskelkörperchen, eingenommen wird (Taf. IL, Fig. 11 u. 12). Je- des Bündel ist von mesodermalem Bindegewebe umhüllt. Hier liegt somit eine ähnliche Bildung wie bei höheren Thieren vor, nur hat sich um das Muskelprimitivbündel noch nicht das angren- zende Bindegewebe zu einer besonderen Scheide, einem Sarco- lemm, differenzirt. Wenn wir jetzt von der Form der einzelnen Muskelzellen, die wir in vier histogenetisch wichtigen Modificationen kennen ge- lernt haben, zu der Anordnung derselben in Muskellagen über- gehen, so finden sich auch hier wieder verschiedene Einrichtungen vor, die von einander abgeleitet und als Glieder einer continuir- lichen Entwicklungsreihe dargestellt werden können. Im einfach- sten Falle sind benachbarte Muskelfasern parallel zu einander in der Weise angeordnet, dass sie zwischen Epithel und Mesoderm eine zusammenhängende glatte Lage bilden (Taf. III, Fig. 2 u. 5m). Eine derartige einfache Muskellamelle kann entweder aus Epithelmuskelzellen oder aus intraepithelialen oder aus subepithe- lialen Elementen bestehen; sie wurde an der entodermalen und ekto- dermalen Seite der Tentakeln vieler Actinien, sowie im Bereich des ganzen Entoderms bei Cerianthus und Zoanthus angetroffen. Von dieser ursprünglichen Anordnungsweise aus findet eine Weiterent- — 19 — wicklung in der Weise statt, dass sich die Muskellamelle in zahl- reiche Falten legt. Die nach der freien Körperoberfläche zu ent- stehenden Thäler und Berge werden ausgeglichen, weil das über den Fasern liegende Epithel eine verschiedene Dicke annimmt und mit kurzen Zellen die Höhe der Falten bedeckt und mit lan- gen Zellen die Tiefe der Thäler ausfüllt (Taf. III, Fig. 3, 17, 15m). Ebenso passt sich das Mesoderm allen Veränderungen der Musku- latur an, dringt in die Falten hinein und dient ihnen zur Stütze. Die Untersuchung verschiedener Körpertheile und verschiedener Actinienarten hat uns mit zahlreichen Graden in der Einfaltung der Muskellamelle bekannt gemacht. Am meisten gefaltet war dieselbe bei den Actinien im Bereich des Entoderms, wie uns die Muskelfahnen an den Septen (Taf. II, Fig. 4, Taf. I, Fig. 2—4, 6, 10) und der Rötteken’schen Ringmuskel von Tealia (Taf. II, Fig. 9) lehrten. Diesen Vorkommnissen schliesst sich ferner der Ringmuskel von Anthea cereus an, welcher sehr unansehnlich ist und daher leicht übersehen werden kann, im Uebrigen aber sich wie bei Tealia dicht nach aussen von den Tentakeln (zwischen diesen und den Bourses marginales) vorfindet. Bei Cerianthus da- gegen bot uns die ektodermale Muskulatur sowohl am Mauerblatt als an der Mundscheibe (Taf. VIII, Fig. 11 u. 15) interessante Beispiele dar. In allen diesen Fällen sind durch Einfaltung Mus- kelblätter entstanden, die sich senkrecht zur Körperoberfläche stel- len, eine ansehnliche Höhe erreichen können und wie die Blätter eines Buches dicht an einander gepresst sind. Jedes Blatt erhält vom Mesoderm her eine dünne bindegewebige Stützlamelle, welche auf beiden Seiten von Muskelfasern bedeckt wird. Die Muskel- blätter sind entweder einfach (Cerianthus), oder sie sind seitlich noch mit kleineren secundären Blättern besetzt (Muskelfahnen der Septen, Ringmuskel). Durch Einfaltung einer ursprünglich einfachen Muskellamelle lässt sich ferner auch die schon besprochene Anordnungsweise der mesodermalen Muskulatur erklären. Wenn die Thäler zwischen den Falten nach Aussen durch Verwachsung der Ränder abge- schlossen werden, entstehen kreisrunde oder abgeplattete Röhren von Muskelfasern, die ringsum von der Stützsubstanz eingehüllt sind. Ihrer definitiven Lage nach müssen sie zum Mesoderm oder zu der mittleren Körperschicht gerechnet werden, mit Rück- sicht auf ihre Entwicklung aber gehören sie einem der beiden Grenzblätter, dem Ektoderm oder dem Entoderm an. Bei den ‚Actinien lernten wir im Ganzen nur 4 hierher gehörige Fälle ken- 12% — 180 — . nen, von denen indessen ein jeder etwas Besonderes darbot. Nur in einem Falle, an den Tentakeln von Tealia crassicornis (Taf. II, Fig. 12), waren die Muskeln aus dem Ektoderm entstanden, in den anderen Fällen, welche durch die Ringmuskeln von Tealia crassi- cornis, Actinoloba dianthus und Sagartia parasitica geliefert wer- den, leiteten sie ihren Ursprung vom Entoderm her. Bei Tealia crassicornis ist ein kleiner Theil der Muskulatur durch Abschnü- rung in das Mesoderm übergetreten (Taf. II, Fig. 9), bei Actino- loba dianthus der gesammte Ringmuskel (Fig. 11). Das Letztere gilt auch von Sagartia parasitica, auf welche wir genauer eingehen wollen, da wir sie im speziellen Theil nicht berücksichtigt haben. Der Ringmuskel von Sagartia parasitica liegt in der Stütz- lamelle des Mauerblattes da, wo dieselbe sich in die Mundscheibe fortsetzt, also unmittelbar nach aussen von den Tentakeln. Trotz seiner Mächtigkeit veranlasst er keinen Wulst, wie es bei Tealia und Actinoloba der Fall ist, weil er in der Stützlamelle ganz vergraben liegt und weil diese, bei Sagartia parasitica schon an und für sich sehr stark, am oberen Ende des Thieres allmählig an Dicke zunimmt. Die verborgene Lage bringt es mit sich, dass der Muskel von conservirenden Reagentien nur schwer er- reicht und daher durch Quellung häufig so sehr verändert wird, dass man die Muskelfibrillen nicht mehr erkennen kann. Der Muskel ist sowohl vom Entoderm als vom Ektoderm durch eine breite Schicht von Bindesubstanz getrennt; er ist somit von seinem Mutterboden, dem Entoderm, so vollständig losgelöst, dass nur die Vergleichung mit den übrigen Actinien noch seinen entodermalen Ursprung errathen Jässt. Schon bei der Betrachtung mit schwachen Systemen kann man im Muskel zwei Partieen unterscheiden, von denen die eine nach dem Ektoderm, die andere nach dem Entoderm zu liegt. Die letztere ist die ansehnlichste und bildet bei grossen Thieren auf dem Querschnitt eine lange und breite Masse, die sich nach abwärts zu einem Zipfel zuspitzt; sie wird durch quer verlaufende starke Bindegewebszüge in lauter ovale oder keilförmige Stücke zerlegt. Jedes solches Stück besteht wieder aus einzelnen Muskel- primitivbündeln, die durch dünne Scheidewände gegen einander abgegrenzt werden. So entsteht ein Bild ganz ähnlich dem Bild eines quer durchschnittenen Wirbelthiermuskels. Freilich über- wiegen im Muskelprimitivbündel das Protoplasma und die zuge- hörigen Kerne bedeutend, während die Muskelfibrillen nur eine — 1831 — dünne, einschichtige, an die Bindesubstanz grenzende Lage zu- . sammensetzen. Die zweite Partie des Muskels unterscheidet sich dadurch, dass die Complexe von Primitivbündeln durch breitere Brücken von Bindesubstanz von einander getrennt werden; die Bindesub- stanz kann sogar so sehr überwiegen, dass die Primitivbündel von einander isolirt werden und dann einzeln oder zu kleineren Grup- pen vereint in der Stützlamelle geborgen sind. Die Vergleichung von jüngeren und älteren Thieren lehrt ferner, dass der Muskel beim Wachsthum eine bedeutende Volums- zunahme erfährt. Da nun die breite bindegewebige Scheidewand, welche sich zwischen die Ringfasern des Entoderms und den Muskel einschiebt, die Annahme ausschliesst, dass die Volums- zunahme durch Muskelfasern bedingt werde, welche aus dem Ento- derm ausscheiden und in die Tiefe rücken, so bleibt nur die zweite _ Annahme übrig, dass der Muskel in sich selbst wächst. Eine ge- nauere Prüfung führt demgemäss auch. zu dem Resultat, dass die Primitivbündel eine Vermehrung erfahren. Ihre Querschnitte er- geben nur zum Theil rundliche, kreisförmige oder ovale Figuren, zum Theil bilden sie vielfach eingeschnürte und gelappte Formen. Jedes Bündel wächst in derselben Weise, wie die Muskellamellen an anderen Orten des Actinienkörpers, dadurch, dass seine Oberfläche sich einfaltet. Die eingefalteten Partieen werden sich wahrschein- lich abschnüren, so dass neue Primitivbündel durch Abspaltung von vorhandenen hervorgehen. Für diesen Process spricht einmal die Analogie mit den Vorgängen, wie sie überhaupt beim Wachsthum der Muskeln im Körper der Actinien maassgebend sind, und ferner die Beobachtung, dass die an einer Stelle eingefalteten Bündel, wenn man sie in ihrem weiteren Verlauf verfolgt, in mehrere Theile sich gabeln. Man kann dies schon auf dickeren Querschnit- ten sehen, wenn man durch Veränderung der Einstellung sich abwechselnd tiefere und höhere Schichten zur Anschauung bringt; dann sieht man, dass Bündel in zwei oder mehrere kleinere Bündel zerfallen. Wir brauchen wohl kaum besonders hervorzuheben, wie sehr die erörterten Verhältnisse zu Gunsten der Ansicht sprechen, dass auch bei den höheren Thieren die Muskeln durch Theilung der Primitivbündel wachsen. Ueber die Bedeutung, welche der Einfaltung und der Ab- schnürung der Muskulatur zukömmt, wird man keinen Augenblick zweifelhaft sein können. Durch den so klar gekennzeichneten Ent- wicklungsprocess, der sich in verschiedenen Modifikationen ab- — 12 — spielt, wird auf einem gegebenen Raum eine beträchtliche Zunahme der Muskelmasse ermöglicht, ohne dass in Folge derselben eine Vergrösserung der Körperoberfläche nothwendig geworden wäre. Es erfährt daher auch beim Wachsthum der Muskellamelle die darüber gelegene Epithelschicht keine Vergrösserung in der Fläche, sondern sie passt sich nur in der Form ihrer Zellen den entste- henden Niveaudifferenzen an. Das soeben erläuterte Prineip des Muskelwachsthums zeigt sich nicht allein auf die Actinien beschränkt, sondern kann in ähnlicher Weise auch sonst noch im Thierreich beobachtet werden. Coelenteraten und Würmer bieten uns Beispiele in reicher Aus- wahl dar. Verschiedene Grade der Einfaltung einer Muskellamelle haben wir (67 u. 68a) schon früher bei den craspedoten Medusen, bei Carmarina und bei Aequorea, und hat gleichzeitig Claus (60) bei Siphonophoren beschrieben. In’s Mesoderm eingebettete Röh- ren von Muskelfasern kennen wir aus eigener Anschauung von den Tentakeln der Charybdeiden, an denen sie Claus (59) zuerst nachgewiesen hat; wir kennen sie ferner von den Lucernarien, von denen sie Kling (74) und Taschenberg (92) abgebildet haben. Aehnliche Verhältnisse zeigt uns die Muskulatur der Würmer, auf welche einer von uns in einer anderen Arbeit demnächst zurück- kommen wird. Alle diese Befunde lehren übereinstim- mend, dass ursprünglich die Muskelfasern in der Fläche in Lamellen angeordnet sind, dass das Mus- kelwachsthum mit Einfaltung beginnt und seinen Ab- schluss dadurch findet, dass von Bindegewebe um- schlossene Muskelbündel entstehen. Die weite Ver- breitung dieser in allen Einzelheiten übereinstim- menden Vorgänge deutet darauf hin, dass wir es mit einem gesetzmässigen Process von allgemeinster Be- deutung zu thun haben. Der zweite wesentliche Bestandtheil des Nervenmuskelsystems sind die Sinneszellen, Elemente von ganz derselben Form, wie wir sie schon früher bei den Medusen nachgewiesen haben (Taf. IV, Fig. 1—4a). Es sind zarte Fäden, in denen der Kern eine kleine Anschwellung bedingt, welche an der Peripherie ein Haar tragen und an der Basis gewöhnlich in zwei feine Nerven- fibrillen übergehen, die ihrerseits noch weitere Ausläufer abgeben können. Ueberall am Actinienkörper stimmen sie in ihren äussereu Merkmalen überein; nirgends haben sie sich, wie es bei den Me- dusen allgemein der Fall ist, zu specifischen Sinnesorganen, sei es — 18 — zu Hörorganen oder zu primitiven Augen oder zu besonderen Tastapparaten, weiter entwickelt. Der hierin zu Tage tretende ge- ringe Differenzirungsgrad findet einen weiteren Ausdruck in der gleichmässigen Verbreitung der Sinneszellen. Diese sind in beiden Körperschichten fast überall, wenn auch an einzelnen Stellen in grösserer Anzahl als an anderen, nachzuweisen. Im Ektoderm finden sie sich besonders reichlich an den Tentakeln und an der Mundscheibe, während sie am Mauerblatt und an der Fussscheibe fast ganz fehlen; im Entoderm werden sie häufiger an den Me- senterialfilamenten beobachtet, dagegen an der Innenseite der Ten- takeln, an den Septen etc. nur vereinzelt. Die Muskelzellen und Sinneszellen, gleichsam die beiden Pole des Nervenmuskelsystems, werden untereinander verbunden durch einen dritten wesentlichen Bestandtheil, durch Ganglienzellen und Nervenfibrillen. An manchen Orten bilden diese eine zu- sammenhängende ziemlich gleichmässig entwickelte Nervenschicht, an anderen Orten wieder erscheinen sie nur als einzelne Faser- züge, die unter einander zu einem Plexus vereinigt sind. Nerven- schicht und Nervenplexus lagern überall unter dem Epithel und auf der Muskelfaserlamelle (Taf. III, Fig. 5 u. 7n) oder wo letztere fehlt (Schlundrohr (Taf. III, Fig. 6), Mauerblatt) zwischen Epithel und Mesoderm. Die Ganglienzellen (Taf. IV, Fig. 6—10) sind mit zwei, drei oder vielen Ausläufern versehen (bi-, tri- und multipolare Elemente), theils sind sie von geringer, theils von recht ansehnlicher Grösse und stellen dann in letzterem Fall nächst den Eiern die grössten Zellen im Körper der Actinien vor. Der- artige Formen wurden von uns namentlich im Bereich der Mund- scheibe und an denjenigen Orten im Entoderm beobachtet, wo die Muskulatur durch Einfaltung sich mächtiger entwickelt hatte. Unter den Ganglienzellen zeichnen sich einige durch eine be- merkenswerthe Gestalt aus. Ihr Körper springt nämlich buckel- förmig über die Nervenschicht hervor, ja er verlängert sich sogar manchmal noch in einen stumpfen kurzen Fortsatz, der sich zwi- schen die Epithelzellen hineinschiebt (Taf. III, Fig. 12, 2). Letz- teres scheint uns darauf hinzudeuten, dass auch die Ganglienzellen gleich den Muskelzellen ursprünglich Bestandtheile des Epithels und von Sinneszellen nicht zu unterscheiden gewesen sind. Wenn wir jetzt die über die Verbreitung des Nervensystems ermittelten Thatsachen zusammenfassen, so ergibt sich uns etwa folgendes Gesammtbild. Am besten entwickelt ist das Nerven- system im Bereiche der Mundscheibe, wo es am ehesten noch als — 14 — eine Art von Centralorgan bezeichnet werden kann (Taf. IV, Fig. 6 u. 7). Es stellt eine ansehnliche, zwischen dem ektodermalen Epithel und der Muskulatur gelegene Schicht dar, in welcher sich dünnere und stärkere Fibrillen nach allen Richtungen durch- kreuzen und ein unentwirrbares, dichtes Flechtwerk bilden. In diesem trifft man kleinere und grössere Ganglienzellen in grosser Zahl an. Dieselben sind am reichlichsten zwischen den Tentakeln angehäuft und ferner in Streifen, die von den Basen der Tentakeln in radialer Richtung nach dem Munde hinlaufen. An der Peripherie der Mundscheibe nimmt die peristomale Nervenschicht die Fibrillen auf, die einestheils von den Tentakeln, anderntheils von dem Mauerblatte herkommen. An den Tentakeln liegt zwischen Epithel- und Muskellamelle eine zusammenhängende, zwar dünnere, aber immerhin noch ganz ansehnliche Nervenschicht, in welcher nur wenige und kleine Ganglienzellen eingebettet sind (Taf. III, Fig. 5n). Am Mauerblatt und an der Fussscheibe da- gegen nimmt die Nervenmasse, wenn wir von Öerianthus absehen, an Masse in ganz auffälliger Weise ab und wird auf einzelne un- bedeutende Züge reducirt, die untereinander plexusartig verbunden sind. Bei Cerianthus ist dies nicht der Fall (Taf. VIII, Fig. 11). Im Zusammenhang mit der starken Entwicklung einer ektoder- malen Muskulatur (m) am Mauerblatt ist auch die Nervenschicht (n) in derselben Stärke wie an der Mundscheibe zur Ausbildung gelangt. Centralwärts setzt sich die peristomale Nervenschicht am Mundrand auf das Schlundrohr (Taf. III, Fig. 6 und Taf. VIII, Fig. 16) fort und erscheint hier gleichfalls als eine dichte Lage (n) von gekreuzten Fibrillen, die bei dem Mangel ektodermaler Muskel- fasern unmittelbar an das Mesoderm angrenzt. enzellen werden in ihr fast ganz vermisst. | Vom unteren Rand des Schlundrohrs an beginnt der ento- dermale Theil des Nervensystems, in welchem wir nicht mehr ausgedehnte Schichten, sondern mehr plexusartig unter- einander verbundene Züge von Nervenfibrillen antreffen. Unter diesen sind von besonderer Stärke die Stränge, welche unter dem Drüsenstreifen der Mesenterialfilamente verlaufen und bei allen vollständigen Septen mit der Nervenschicht des Schlundrohrs in unmittelbarster Verbindung stehen (Taf. V, Fig. 10. 13. 15n und Taf. VIII, Fig. 3n). Von den Mesenterialfilamenten gehen Fibrillen auch auf die Acontien über (Taf. V, Fig. 11 u. 12n). Von den eben genannten Strängen abgesehen werden die Nervenbündel des — 15 — entodermalen Plexus von einer verhältnissmässig kleinen Anzahl von Fibrillen gebildet und sind sie am ansehnlichsten noch an den Stellen, an welchen die Muskulatur am besten entwickelt ist (Taf. VI, Fig. 6 u. 7). Grössere und kleinere, bipolare und multi- polare Ganglienzellen sind in den Verlauf der Bündelchen einge- bettet. Auch der entodermale Plexus liegt unmittelbar der Muskel- lamelle auf, d. h. er windet sich zwischen den Basen der Epithel- zellen hindurch, da wo sich dieselben mit den Muskelfasern ver- binden. Wie aus unserer kurzen Zusammenfassung klar hervorgeht, steht das Nervensystem bei den Actinien noch auf einer tieferen Stufe als bei den craspedoten Medusen. Denn während es sich bei diesen am Schirmrand in Form eines Stranges zu einer Art Centralorgan localisirt hat, ist es bei den Actinien noch mehr gleichmässig über die ganze Körperoberfläche und zwar sowohl im _ Ektoderm als auch im Entoderm verbreitet. Wir werden wohl nicht irren, wenn wir das Fehlen einer grösseren Oentralisation der Nerven- elemente mit der geringen Entwicklung der Sinnesorgane in einen ursächlichen Zusammenhang bringen und uns zur Begründung dieser Ansicht auf die bei den Medusen und Actinien erhaltenen Befunde stützen. Denn auch in der Entwicklung der Sinnesorgane besteht zwischen beiden Abtheilungen ein Gegensatz; bei den Actinien sind indifferente Sinneszellen ziemlich gleichmässig über die Körper- oberfläche vertheilt, bei den Medusen dagegen sind sie am Schirm- rand besonders reichlich angehäuft und gruppenweise zu beson- deren specifischen Sinnesorganen verbunden, wodurch die Ausbil- dung eines Nervenrings wohl in erster Linie veranlasst worden sein mag. Die‘ 'atzten Abschnitt zusammengefassten Thatsachen über das Ners uskelsystem der Actinien bieten uns einen neuen Be- weis für die Richtigkeit der Prineipien, die wir in unseren Me- dusenarbeiten (67. p. 163—174) entwickelt haben; sie zeigen uns, dass die Neuromuskeltheorie, wie sie zuerst von Kleinen- berg (75) aufgestellt und von vielen Seiten mit Beifall aufge- nommen wurde, nicht haltbar ist. Bei den Actinien setzt sich ja der grösste Theil der Muskulatur aus Epithelmuskelzellen, wie bei Hydra, zusammen. Jeder Anhänger der früheren Theorie, der eine solche Zelle erblickt (Taf. VI, Fig. 3a) und mit den ander- weitigen histologischen Verhältnissen nicht bekannt ist, würde wohl sofort der Meinung sein, dass der Zellkörper mit der Geissel, wel- cher den Reiz empfängt, Sinneszelle sei, dass der Verbindungsfaden — 16 — den Nerven repräsentire, welcher den Reiz auf den contractilen ba- salen Zellabschnitt übertrage. Wie falsch es nun ist anzunehmen, dass alle Theile des Nervenmuskelsystems höherer Thiere in so be- schaffenen Zellen vereint seien und später sich aus ihnen durch Theilung differenzirt und zu selbständigen Muskel, Sinnes- und Ganglienzellen entwickelt hätten, das ist hier klar ersichtlich, da neben den sogenannten Neuromuskelzellen bereits schon selbstän- dige Sinnes- und Ganglienzellen und Nervenfasern bei den Actinien vorhanden sind. Der Neuromuskeltheorie ist kürzlich ein neuer Verfechter er- standen. Professor E imer ist in seinem 1879!) erschienenen Buch über die Medusen der Ansicht: dass „abgesehen von der Ein- !) An mehreren Stellen seines Buches kömmt Herr Eimer auf uns und unsere Arbeiten in einer Weise zu sprechen, die uns zu einigen Bemerkungen nöthigt, theils zur Abwehr persönlicher Be- leidigungen, theils zur Richtigstellung des Verhältnisses, in welchem unsere beiderseitigen Untersuchungen zu einander stehen. In der Anmerkung auf Seite 93 hebt Herr Eimer die loyale Weise hervor, in welcher Romanes den von Eimer mit ihm be- gonnenen Prioritätsstreit behandelt hat, und äussert eine herzliche Freude darüber, „dass die in unserer Literatur nicht seltenen Bei- spiele entgegengesetzter Art durch Männer aufgewogen werden, welche jene Art von „Streben“, die auf Kosten der Rechte Anderer Erfolg zu gewinnen sucht, verschmähen und welche an Vorarbeiten in wissen- schaftlichen Fragen nicht eine wegzuräumende Concurrenz sehen im Sinne des Gewerbes!“ Warum Herr Eimer es für nöthig befunden hat, seiner Freude so beredten Ausdruck zu leihen, geht aus einer zweiten Anmerkung 8. 273 hervor, in welcher er uns vorwirft, dass wir uns „in der auf Seite 93 bezeichneten Weise zu seinen Arbeiten gestellt hätten“. Wozu dieses Verstecken spielen! Wer Gegnern niedrige Motive vorwerfen will, möge auch den moralischen Muth be- sitzen, es im’ offener Weise zu thun! Gegenüber solehen Angriffen giebt es keine Worte der Verständigung und bedarf es keiner Worte der Vertheidigung. Was nun ferner den von Herrn Eimer uns octroyirten Priori- tätsstreit anlangt, so möge er denselben mit gleicher Geschäftigkeit fortsetzen, mit dem er ihn begonnen und bisher geführt hat. Er möge so viel er will, hervorheben, dass er „die Grundzüge der Car- marina zukommenden Einrichtungen zuerst veröffentlicht habe“ und „dass andere Arbeiten (Hertwig, Boehm) eine Bestätigung (!) seiner Arbeiten geliefert hätten‘, wie er dies zur Genüge — wir haben nicht gezählt wie oft, es kommt aber eine erkleckliche Anzahl zusammen — in seiner neuesten Publication gethan hat. Wir begnügen uns dem gegenüber hier seine und unsere Publicationen in chronologischer Ordnung aufzuführen. N ge richtung des Neuromuskelsystems bei Bero& die von ihm bei den Medusen geschilderten morphologischen Thatsachen die Neuro- 1. Th. Eimer. „Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia aurita und Cyanea capillata in physiologische Individuen.“ Zoologische Unter- suchungen. Würzburg 1874. Heft 1. Die kleine Schrift handelt über physiologische Experimente an Medusen, auf die in unserer Monographie Seite 125 und 134 Bezug genommen wird. Ueber morphologische Verhältnisse finden sich nur einige Sätze, die von uns Seite 118 wörtlich eitirt worden sind und be- stimmte Angaben nur über das Vorkommen von Nervenfasern und Ganglienzellen in der Gallerte enthalten, Angaben, welche nach der übereinstimmenden Ansicht von Claus, Schäfer und uns falsch sind. 2. Th. Eimer. Weitere Nachrichten über den Bau des Zellkerns. Archiv f. mikroskopische Anatomie. Bd. 14. 1877. pag. 94. Verfasser spricht hier gelegentlich von besonderen Kernformen, die in Sinueszellen und Ganglienzellen von Carmarina von ihm be- obachtet worden sind. 3. Oscar und Richard Hertwig. Ueber das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Jenaische Zeitschrift. Bd. XI. 1877. pag. 355. Die Schrift, welche auf 20 Seiten eine kurze Zusammenfassung unserer Resultate enthält, ist vom 14. Juli 1877 datirt, an welchem Tag sie der Redaction der Jenaischen Zeitschrift eingereicht wurde. Professor Eimer erhielt von uns, wie er selbst mittheilt, einen Se- paratabdruck am 10. October 1877. Das Heft der Zeitschrift wurde im November 1877 verausgabt. 4. Th. Eimer. Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Ner- vensystem der Medusen. Vortrag gehalten am 21. September auf der Münchener Naturforscherversammlung. Amtlicher Bericht der fünfzig- sten Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte. München 1877 pag. 182. Nochmals abgedruckt und mit einem Zusatz versehen im Archiv f. mikroskop. Anatomie Bd. 14. 1877. In dem vom 17. October datirten Zusatz nimmt Eimer schon auf unsere Schrift Nr. 3 Bezug und sieht in ihr eine rasche Bestäti- gung (!) seiner Untersuchungen, wobei er uns vorwirft, dass wir seinen Verdiensten nicht die gebührende Anerkennung gezollt hätten. Man sehe unsere Erwiderung. Monographie Seite 160. 5. Oscar und Richard Hertwig. Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen, monographisch dargestellt. 1878. (Wurde Ende Februar 1878 verausgabt.) s 6. Oscar und Richard Hertwig. Der Organismus der Me- dusen und seine Stellung zur Keimblättertheorie. Jena 1878. (Im Juli verausgabt.) In der ersten der beiden zuletzt genannten Schriften haben wir Eimer’s vorläufige Mittheilung (No. 4) im Literaturverzeichniss mit aufgeführt, die Resultate dagegen nicht besprochen, weil der die Be- obachtungen enthaltende Theil unserer Arbeit schon vorher in den ‚Besitz unseres Herrn Verlegers übergegangen war. Aus Gefälligkeit — 18 — muskelhypothese zur durchaus berechtigten Theorie gestal- ten“. Er findet keinen Widerspruch darin, dass er einen wohl noch in einem Nachtrag auf die vorläufige Mittheilung einzugehen sahen wir uns um so weniger veranlasst, als Herr Eimer schon da- mals ganz unerwarteter Weise beleidigende Angriffe gegen uns richtete. In der zweiten Schrift (Nr. 6), die 5 Monate später erschienen ist, haben wir Herrn Eimer an allen den Stellen erwähnt, an denen sich unsere Arbeitsgebiete berührten. Hierüber schreibt Herr Eimer: „In der Monographie der Medusen und in der folgenden Abhandlung (der Organismus etc.) werden meine vor den ihrigen veröffentlichten Nachrichten über das Nervensystem der Medusen, trotzdem, oder weil diese mit jenen in so hohem Grade zusammenfallen, vollkommen ignorirt oder nur da angezogen, wo die Jenaer Autoren glauben, mir einen Makel anhängen zu können. Dass solches Verfahren mit der Wissenschaft nichts zu thuen hat, dass das Ignoriren meiner Unter- suchungen speciell in einem Buche, welches sich Monographie des Nervensystems der Medusen nennt, und besonders unter den gegebe- nen Umständen nur eine Deutung zulässt, ist klar.“ Diese ganze Verdächtigung ist nur dadurch ermöglicht, dass Herr Eimer seinen Lesern gegenüber verschweigt, dass zwischen der Arbeit, in welcher wir ihn nicht eitirt haben (Nr. 5) und der Arbeit, in welcher wir ihn eitirt haben (Nr. 6), ein Zwischenraum von 5 Monaten liegt. 7. Th. Eimer. Die Medusen physiologisch und morphologisch auf ihr Nervensystem untersucht. Obwohl dieses Werk im Buchhandel erst im Februar 1879 erschienen ist, trägt es trotzdem auf seinen Titelblättern die Jahreszahl 1878. Schon im zoologischen Anzeiger ist daher mit Recht die Jahreszahl 1878 in 1879 corrigirt worden. Herr Eimer indessen citirt noch in einer kürzlich erschienenen Arbeit Archiv f. mikroskopische Anatomie Bd. 17. pag. 214. Anm. 2 die falsche Jahreszahl 1878. Wir haben in dem Verzeichniss Eimer’s Arbeit über Bero& nicht erwähnt. (Zoologische Studien auf Capri. I. Ueber Bero& ovatus. Ein Beitrag zur Anatomie der Rippenquallen. 1873.) Indessen gerade auf diese legt der Herr Verfasser beim Geltendmachen seiner Priori- tätsansprüche ganz besonderen Werth; diese Arbeit haben wir ja nach seiner Ansicht vornehmlich in den Hintergrund drängen wollen, als „wir uns des Breiteren darüber ausliessen, welche morphologischen Erwägungen uns zur Behandlung des Themas veranlasst haben“. Wir haben schon früher erklärt, „dass wir aus Eimer’s Untersuchung über Bero& auch nicht irgend weiche Anregung zur Bearbeitung des Nervensystems der Medusen empfangen haben“, und können nur be- dauern, dass Herr Eimer kein Verständniss besessen hat für die schonende Form, in welche wir, obwohl schon damals ohne jede Ver- anlassung in verletzender Weise angegriffen, unser Urtheil gekleidet haben. So sehen wir uns denn genöthigt zu erklären, dass wir in unseren morphologischen Vorstellungen nicht im Geringsten durch eine Arbeit beeinflusst worden sind, welche wegen des Gemisches von guten und schlechten Beobachtungen, wegen der Willkür in den — 189 — entwickelten Nervenplexus und auch ächte Neuromuskelzellen gleich- zeitig in der Subumbrella der Medusen beschreibt. Wir denken, wie gesagt, anders über diesen Punkt. Nach der Theorie Kleinen- berg’s sind die Neuromuskelzellen Elemente, in welchen die An- lagen der Muskulatur und des Nervensystems noch vereint sind. Demnach erscheint es uns ganz selbstverständlich, dass von Neuro- muskelzellen da nicht mehr die Rede sein kann, wo besondere nervöse Elemente, Sinneszellen, Nervenfasern, Ganglienzellen, nach- gewiesen worden sind. Es scheint uns selbstverständlich, dass die „Neuromuskelzellen“ nichts anderes als nur im Epithel gelegene Muskelzellen sind. Es ist wohl hier der geeignetste Ort auch auf Die Physiologie des Nervenmuskelsystems einzugehen und das Wenige, was wir über diesen Gegenstand - wissen, zusammenzustellen. Vielleicht tragen die Bemerkungen dazu bei, zu neuen Beobachtungen und Experimenten anzuregen. Alle Beobachter stimmen darin überein, dass die Fleischpoly- pen gegen Reize im Grossen und Ganzen äusserst empfindlich sind und auf dieselben durch energische Muskelcontraction in der leb- haftesten Weise reagiren. Wenn man zum Beispiel einen einzigen Tentakel von Sagartia parasitica berührt, so hat dies schon zur Folge, dass plötzlich nicht allein der ganze Tentakelkranz, sondern auch die Mundscheibe eingezogen wird und der Rand des Mauer- blattes sich schützend über diese Theile herüberlegt. Nach kurzer Zeit werden die contrahirten Organe dann wieder langsam ent- faltet. Man kann dies Experiment häufig wiederholen: Zusammen- ziehung und Entfaltung äussern sich immer in der gleichen Weise. Stärkeren Reizen entsprechen stärkere Contractionen. Durch äus- serste Zusammenziehung der ganzen Muskulatur kann das Volum des Körpers um das 3— 5fache verringert werden, indem die im Inneren enthaltene Flüssigkeit durch den Mund und die Poren der Tentakeln und des Mauerblattes entleert wird. Bei Sagartia werden dann auch aus den Cinclides die Acontien zur Vertheidigung ur- plötzlich nach Aussen hervorgeschnellt. Bei so starker Reizung verstreicht stets längere Zeit, ehe das Thier sich wieder ausdehnt Deutungen und der noch grösseren Willkür in den Schlussfolgerungen uns von Anfang an als wenig Zutrauen erweckend erschienen ist. Einer späteren Abhandlung bleibe es vorbehalten zu zeigen, dass das Nervenmuskelsystem der Ctenophoren und das Nervenmuskelsystem der Medusen sehr wesentlich von einander unterschieden sind, — 19 — und die Tentakeln in normaler Weise entfaltet. Nicht minder leb- haft reagiren auch die Cerianthiden, wenn sie beunruhigt werden; schon auf eine leise Erschütterung des Wassers hin ziehen sie sich mit ihrem Tentakelkranz in den Hintergrund der im Sande verborgenen Schleimröhre zurück, um erst nach einiger Zeit wieder an die Oberfläche hervorzukommen. Dieses Zurückziehen, bemerkt Jules Haime (20. p. 348), geschieht mit der grössten Präcision und Schnelligkeit und erinnert ganz an ähnliche Handlungen höherer Thiere wie der Serpulen und Sabellen. Wenn man bei Sagartia und Cerianthus nur partielle Con- tractionen einzelner Theile hervorrufen will, muss die Berührung schon sehr langsam geschehen und schwach sein. Doch kann man es erreichen, dass nur ein einziger Tentakel sich krümmt und zu- sammenzieht. Am besten kann man dies bei weniger empfindlichen Actinien wie den Antheen oder bei den empfindlichen Arten, wenn sie halb chloroformirt sind, beobachten. Bei Anthea zieht sich auf Berührung gewöhnlich nur der zunächst betroffene Tentakel zu- sammen, erst wenn man einen Tentakel quetscht, wird eine Con- traction aller übrigen hervorgerufen. Die Sensibilität ist ferner bei den Actinien nicht an allen Körperstellen gleich gross. Wie Heider (21. p. 387) ganz richtig bemerkt hat, genügt bei den Sagartien eine schwache Berührung eines Tentakels oder der Mundscheibe, um eine kräftige Contraction hervorzurufen, während das Thier gar nicht reagirt, wenn man bei klaffendem Munde vorsichtig ohne die Lippen zu berühren, mit einem Stabe in das Magenrohr, ja bis in die Körperhöhle fährt. Ebenso zeigt das Mauerblatt eine im Verhältniss zur Mund- platte geringe Sensibilität. Diese ungleiche Empfindlichkeit der Körperoberfläche stimmt auf das Beste mit den anatomischen Re- sultaten unserer Untersuchung, mit der Vertheilung der Sinnes- zellen und der Nervenschicht, überein. Beobachtungen an Sagartia parasitica weisen deutlich darauf hin, dass den Actinien auch ein gewisses Unterscheidungs- vermögen für die Qualität des Reizes, wie z. B. für die Art der Berührung, zukömmt. Bekanntlich leben die Sagartien auf den Muschelschalen angeheftet, in welche die Bernhardskrebse sich eingenistet haben, und sie lassen sich von diesen mit herum- tragen. Hier ist es nun auffällig zu sehen, dass die Sagartien gegen alle Erschütterungen, die durch die Bewegungen des mit der Muschel und dem Ansiedler schwer bepackten Krebses hervor- gerufen werden, gleichgültig sind. Mögen die Tentakeln an anderen — 11 — Gegenständen vorbeistreifen, es wird hierdurch keine Zusammen- ziehung des ganzen Tentakelkranzes hervorgerufen, während eine solche doch eintritt, wenn ein anderes Thier die Sagartia berührt. Weiter muss hervorgehoben werden, dass die Fleischpolypen auch gegen Licht empfindlich sind; ja manche Arten wie Edwardsia, Cerianthus und Cladactis reagiren auf dasselbe in einer sehr auffälligen Weise. Die erste darauf bezügliche Be- obachtung hat uns Quatrefages (35. p. 76) mitgetheilt. Wenn er plötztlich auf schön ausgedehnte Edwardsien vermittelst einer Linse concentrirtes Lampenlicht einfallen liess, zogen sie rasch ihre Tentakeln ein, aber bald entfalteten sie dieselben von Neuem. Eine noch deutlichere Wirkung beobachtete Jules Haime (20. p. 348) bei Exemplaren von Cerianthus. Wenn er dieselben di- rectem Sonnenlicht aussetzte, erhoben sie plötzlich ihre Tenta- keln und näherten sie einander, aber sie breiteten sie darauf -nur sehr unvollständig wieder aus. Il etait visible, fügt Jules Haime hinzu, que cette sensation les genait, et quils ne s’y ac- coutumaient qu’avec difficulte. J’ai eu plusieurs fois l’occasion de remarquer dans le port de Mahon que, lorsque le ciel est sans nuages, ils ne se montrent pas en plein midi, au moins pendant l’ete, et restent cachds dans leurs tubes jusqu’ä ce que le soleil ait perdu un peu de son £clat. Sehr empfindlich gegen Licht ist endlich auch die Cladactis Costae, eine schöne in grösseren Tiefen lebende Actinie, welche man im Aquarium zu Neapel häufiger zu beobachten Gelegenheit hat. Im Tageslicht zieht sie ihren Körper stark zusammen und erst wenn es zu dunkeln beginnt, dehnt sie sich auf das Vier- bis Fünffache aus und entfaltet ihre Tentakeln, die zuvor eingezogen waren. Bei dem Mangel bestimmter Sehorgane müssen bei den Acti- nien die Sinneszellen des Ektoderms direct für Licht erregbar sein; ob diese Eigenschaft nun allen oder nur einer bestimmten Art von Sinneszellen zukommt, ist nicht zu entscheiden, da bierfür uns die histologischen Criterien fehlen. Am Schluss des physiologischen Abschnittes weisen wir noch darauf hin, dass das Nervensystem der Fleischpolypen sich gegen Narcotica ähnlich wie bei den höheren Thieren verhält. Durch Opium und Chloroform kann die Erregbarkeit herabgesetzt und durch das letztere Mittel vorübergehend ganz aufgehoben werden. Doch zeigt sich uns in der Einwirkung der Narcotica ein Unter- schied darin, dass bei den Fleischpolypen das Nervensystem auf dieselben viel langsamer als bei den höheren Thieren (von den — 12 — Würmern an) reagirt. Es mag dies mit der geringeren Entwick- lung und Centralisation des Nervensystems zusammenhängen. Nach dieser Abschweifung kehren wir zu unserem Resum&@ zurück und fassen noch kurz die Resultate zusammen, welche wir über zwei weitere Gewebe, über die Stützsubstanz und die Ge- schlechtsorgane, erhalten haben. Beide gehören der mittleren Körperschicht der Actinien oder dem Mesoderm an. 4) Die Stützsubstanz ist beim Cerianthus schwach ent- wickelt und ist mit Ausnahme weniger Stellen (Taf. VII, Fig. 3 u. 13) zellenfrei (Taf. VIII, Fig. 11. 15. 16s). Bei den Actinien dagegen erreicht sie namentlich am Mauerblatt und an der Mund- scheibe eine bedeutendere Stärke und ist überall reichlich mit Zellen versehen (Taf. III, Fig. 1—8s. Taf. V, Fig. 1-3). Beim Cerian- thus ist die Stützsubstanz mehr homogen, bei den Actinien fibrillär. Von welcher Schicht ihre Zellen abstammen, ob vom Ektoderm oder Entoderm, ist noch durch entwicklungsgeschichtliche Unter- suchungen aufzuklären. 5) Die Geschlechtszellen sind bei den Fleischpolypen in die mesodermale Stützsubstanz eingebettet, die Eier einzeln in be- sondere Kapseln, die Spermatozoen in grösserer Anzahl zu einem Hodenfollikel vereint (Taf. VII, Fig. 4—6. Taf. VIII, Fig. 1 u. 15). Ihrer Genese nach gehören sie dem Entoderm an; sie entwi- ckeln sich nämlich aus subepithelialen Zellen des Entoderms und werden später erst von der Stützsubstanz umwachsen und von ihrem Mutterboden abgeschnürt (Taf. VII, Fig. 1—3. 8. Taf. VII, Hie:2): II. Abschnitt. Bemerkungen zur Keimblättertheorie. 1. Ueber die Benennung der Keimblätter und der Körperschichten. In dem Gebrauch der Worte Ektoderm, Mesoderm, Ento- derm, mit welchen wir bei den Actinien die verschiedenen Kör- perschichten benannt haben, macht sich seit einer Reihe von Jahren bei den Forschern, welche sich mit dem feineren Bau der Coelenteraten beschäftigt haben, eine Unsicherheit bemerkbar. So spricht z. B. Kowalevsky (81) in einer soeben erschienenen vor- läufigen Mittheilung die Ansicht aus, dass das gallertartige Ge- — 19% — webe der Aleyoniden, welches gewöhnlich als Mesoderm bezeichnet wird, zusammen mit dem äusseren Epithel als ein stark ent- wickeltes Ektoderm aufzufassen sei, weil es aus dem Ektoderm der Larve entsteht. Eilhard Schulze (86. p. 293) wirft in seinen Spongienuntersuchungen die Frage auf, ob die Gewebsschicht der Spongien, in welcher die Genitalzellen sich ausbilden und stellenweise contractile Faserzellen zu finden sind, Mesoderm und ihre äussere Plattenepitheldecke Ektoderm genannt werden dürfe oder nicht? Claus (59. p. 19 Anm.) hebt in seiner Schrift über Charybdea marsupialis besonders hervor, dass, „wenn er die Be- zeichnung Mesoderm hier und an anderen Orten für die Gallert- substanz und die Stützlamelle der Coelenteraten in Anwendung bringe, er sich des Unterschiedes von dem, was man bei Würmern und höheren Thieren Mesoderm nenne, wohl bewusst sei.“ Der- artige Beispiele liessen sich noch weiter leicht vermehren. Die Unsicherheit im Gebrauch der Worte Ekto-, Meso- und Entoderm rührt erst von der Zeit her, seitdem man allgemeiner die Körperschichten ausgebildeter Thiere mit den Keimblättern der Embryonen vergleicht, und sie erklärt sich daraus, dass man Worte, die ursprünglich nur für fertige Zustände angewandt wur- den, direct auf embryonale übertragen hat und umgekehrt. In dieser Hinsicht scheint uns die Geschichte der Begriffe Ektoderm, Mesoderm und Entoderm, sowie der mit ihnen jetzt identisch gewordenen Begriffe oberes, mittleres und unteres Keimblatt von Interesse zu sein; zugleich kann sie uns einen Fingerzeig geben, wie man in Zukunft wohl am besten die fraglichen Worte handhaben wird. Wie bekannt, ist die Lehre von den Schichten oder Blättern des thierischen Körpers (die Blätter-Theorie) aus entwick- lungsgeschichtlichen Studien hervorgegangen und ist za ihrer fun- damentalen Bedeutung durch die glänzenden Entdeckungen von Pander, Baer und Remak gelangt. Aus ihnen ergab sich, dass der Hühnerkeim aus Zellenschichten besteht, auf deren Um- bildung sich alle einzelnen Organe des Körpers zurückführen lassen. Die Schichten, deren man auf einem bestimmten Stadium mit Remak jetzt drei annimmt, haben die verschiedensten Namen erhalten. Am gebräuchlichsten und in keiner Beziehung anfecht- bar sind wohl die Ausdrücke äusseres, mittleres und unteres Keimblatt. Eine bedeutungsvolle Erweiterung erfuhr 1849 die Blätter- theorie durch Huxley (70), welcher nachwies, dass der Körper der 0. u. R. Hertwig, Die Actinien. 13 — 14 — Coelenteraten aus zwei Schichten aufgebaut ist. Er nannte sie outer and inner membrane (foundation membranes) und verglich sie schon nach ihren physiologischen Leistungen dem serösen und mucösen Keimblatte Baer’s. Allman (49. p. 368) führte bald darauf 1855 zur Bezeichnung der äusseren und inneren Zellen- schicht der Coelenteraten die jetzt so viel gebrauchten Namen Ektoderm und Entoderm ein. Allmählich gewannen diese Worte in der Coelenteratenliteratur Bürgerrecht, in Kölliker’s Alcyo- narien (76), in Haeckels Spongien (63), in Eilh. Schulze’s Cordylophora (83) und in Kleinenberg’s (73) Hydra. Dies war nun aber auch die Zeit, welche in der Geschichte der Blätter- theorie einen neuen bedeutsamen Wendepunkt bezeichnet. Durch die ausgedehnten Untersuchungen Kowalevsky’s (80) war der Nachweis geführt worden, dass auch bei den Embryonen wirbelloser Thiere sich ebenso gut wie bei denjenigen der Wirbelthiere be- sondere Keimblätter unterscheiden lassen. Haeckel, mit der Entwicklung und Anatomie der Spongien beschäftigt, erkannte die hohe Tragweite aller dieser Verhältnisse und schuf, indem er den blättrigen Bau der Embryonen aller Thiere und den blättri- gen Bau der Coelenteraten mit einander verglich, seine so be- deutungsvolle Gastraeatheorie (64, 65), welche den Anstoss zu zahl- reichen Untersuchungen gegeben hat; er zeigte, dass der Aufbau der Thiere aus Blättern sich daraus erkläre, dass sie von einer zweiblättrigen Ausgangsform, der Gastraea, abstammen. Gleichzeitig mit Haeckel wurde auch in England Ray Lancester (82 u. 83) zu einer ähnlichen Theorie geführt, welche er in einer ideen- reichen Schrift: On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical classification of animals ausgeführt hat. Von dieser Zeit an erhielten die Worte Ektoderm, Entoderm und Mesoderm eine veränderte, allgemeinere Bedeutung; indem man die Schichten der Coelenteraten und der Embryonen der höheren Thiere mit einander verglich und für homolog erklärte, wurden die Allman’schen Bezeichnungen auch auf embryonale Verhält- nisse übertragen. Ektoderm, Mesoderm und Entoderm wurden in gleichem Sinne wie äusseres, mittleres und inneres Keimblatt ange- wandt und verschafiten sich in der embryologischen Literatur sehr rasch Eingang, wie sie denn auch in der neuen Auflage von Köl- liker’s Entwicklungsgeschichte eingeführt sind. So berechtigt nun auch die Vergleichung niederer Thiere mit den Entwicklungszuständen höherer Thiere an sich ist, so wenig scheint uns die Verschmelzung der Begriffe, die ursprünglich ge- — 15 — trennt entstanden waren nnd sich im dem einen Fall auf den Bau des fertigen Organismus, in dem anderen Fall auf den Bau des Keimes bezogen, zweckmässig gewesen zu sein. Denn sie ist eine Quelle von manchen Uebelständen geworden. Am klarsten zeigt sich uns dies an dem Worte Mesoderm. Bei den höheren Thie- ren bezeichnen die Embryologen als mittleres Keimblatt eine Schicht embryonaler Zellen und sie zeigen, dass bestimmte Gewebe und Organe aus dieser Schicht hervorgehen. Bei den Ooelentera- ten dagegen versteht man unter Mesoderm eine entwickelte Ge- websschicht zwischen innerem und äusserem Körperepithel, eine gallertige oder faserige zellenführende Bindesubstanz, in welche hie und da auch noch Muskeln, Nerven und Geschlechtsorgane eingebettet sind. Das Mesoderm wird bei den Larven nicht als eine besondere Schicht embryonaler Zellen, als ein Keimblatt, an- gelegt, sondern differenzirt sich allmählich und wie wir gezeigt ha- - ben, zu verschiedenen Zeiten aus dem Ektoderm und aus dem En- toderm. Wollten wir bei den höheren Thieren in derselben Weise wie bei den Coelenteraten verfahren, so müssten wir alle Organe, die sich aus dem oberen und unteren Keimblatt abschnüren und zwischen beide zu liegen kommen, zum Mesoderm rechnen, also auch das Nervensystem, einen grossen Theil der Sinnesorgane etc. Daraus geht aber hervor, dass das Mesoderm der Coelenteraten und das mittlere Keimblatt der Embryonen nicht congruente Be- griffe sind, und dass man das Wort Mesoderm bei seiner Ueber- tragung auf die Wirbelthiere in einer prineipiell anderen Weise als bei den Coelenteraten gebraucht. Eine ähnliche Verschie- denheit der Auffassungsweise zeigt sich uns, wenn R. Lance- ster (82. p. 329) die Coelenteraten Diploblastica und Haeckel (64. p. 31) Triblasteria nennt. Ray Lancester geht davon aus, dass die Coelenteraten aus 2 embryonalen Zellenlagen (2 Keim- blättern) entstehen, Haeckel dagegen fasst die 5 Schichten des fertigen Thieres in’s Auge. Die Widersprüche, die sich hier in unserer Nomenclatur zeigen, hat schon Eilhard Schulze (86. p- 293) klar hervorgehoben in einer kurzen Auseinandersetzung, die wir hier wiedergeben. Indem Eilhard Schulze die Frage aufwirft, ob man bei den Spongien von einem Mesoderm reden dürfe, macht er dies davon abhängig, „ob man den Ausdruck Mesoderm nur in dem Falle anwenden will, wenn sich eine nach beiden Seiten abge- grenzte Zellenlage schon früh, d. h. vor der Entwicklung der Ge- webe und Organe, also gleichsam schon am Keime als ein beson- 13% — 1% — deres Keimblatt anlegt, oder ob man auch dann von einem Mesoderm sprechen will, wenn eine Sonderung einer mittleren differenten Gewebsschicht von dem äusseren oder inneren epithe- lialen Lager erst später und ohne die Ausbildung eines eigentli- chen Keimblattes erfolgt. Beispiele für den letzteren Fall haben wir auch ausserhalb der Spongiengruppe, unter den Coelenteraten z. B. bei den Medusen, wo zwischen den beiden primären Keim- blättern, dem Ektoderm und Entoderm, zunächst nur eine ganz structurlose Gallerte ausgeschieden wird. Wenn später in diese Gallertmasse Zellen einwandern, so ist dadurch eine sowohl von dem äusseren Grenzzellenlager als auch von dem Epithel des Gastro- vascularsystems differente Bindegewebslage entstanden. Dieselbe wird nun in der That von einigen Forschern Mesoderm genannt, während andere ihr diese Bezeichnung nicht zugestehen wollen.“ „Wenn man sich an die ursprüngliche und wörtliche Be- deutung des Ausdruckes „Keimblatt“ hält und darunter eine schon im Keime angelegte besondere Zellenlage versteht, so kommen allerdings den Spongien sicher nur zwei Keimblätter, Ektoderm und Entoderm zu; denn die fragliche, beim ausgebilde- ten Schwamme zu findende Bindegewebslage tritt jedenfalls nicht als ein besonderes Keimblatt in dem erwähnten Sinne auf.“ „Hiernach scheint es mir gerathen, wenigstens den Ausdruck „mittleres Keimblatt“ einstweilen nicht auf die skelet- bildende Bindesubstanzschicht der Spongien anzuwenden und die Spongien mit Bezug auf die Keimblattlehre künftig nicht drei- blättrige, sondern zweiblättrige Thiere zu nennen. Dagegen erlaube ich mir für diesen und verwandte Fälle die Anzahl der differenten Gewebsschichten mit dem Ausdruck „schichtig* an- zugeben. Die Spongien sind also zweiblättrige, aber drei- schichtige Thiere.‘ „Um die wichtige Frage zu entscheiden, wie sich diese Schich- ten zu den secundären Keimblättern der höheren Thiere ver- halten, ob sie vielleicht phylogenetisch als Vorläufer der letz- teren anzusehen sind, scheinen mir einstweilen unsere Kenntnisse noch nicht auszureichen.“ Eilhard Schulze hebt in den obigen Sätzen nach unserer Ansicht einen sehr richtigen Gesichtspunkt hervor, er bringt aber selbst die von ihm aufgeworfene Frage nicht zum Abschluss; in einer späteren Arbeit vermeidet er die früher von ihm selbst bei den Spongien benutzten Ausdrücke Ektoderm, Mesoderm und En- toderm und ersetzt sie lieber durch die Bezeichnungen: äussere — 17 — Zellenschicht, Bindesubstanzschicht und Kragenzellenschicht. Er verzichtet somit auf die von Allman für die Coelenteraten ein- geführten Worte und überlässt sie den Embryologen. Wie schon angedeutet wurde, ist die Verschmelzung von Be- griffen, die ursprünglich in verschiedener Weise gebraucht wur- den, die Quelle der hervorgehobenen Uebelstände; wir werden da- her dieselben am besten auch wieder durch Einführung einer ge- trennten Namengebung vermeiden können, — insofern zeigt uns die Geschichte der Worte selbst den Weg zur Lösung der von Eilh. Schulze zuerst angeregten Frage an, — und so schlagen wir denn vor, die Worte Ektoderm, Mesoderm und Entoderm in ihrer ursprünglichen Bedeutung wieder für die Schichtungsver- hältnisse entwickelter Thiere und ebenso die Worte oberes, mitt- leres und unteres Keimblatt nur für embryonale Zustände anzu- wenden. Für letzteren Zweck ist auch die bei den Engländern ‘ eingeführte Nomenclatur, Epiblast, Mesoblast, Hypoblast, recht passend, doch möchte es sich empfehlen die Präposition Epi und Hypo durch Ekto und Ento zu ersetzen. Es mag an dieser Stelle hervorgehoben sein, dass Huxley in seinen Grundzügen der Ana- tomie der wirbellosen Thiere (72) sich der Worte in ähnlichem Sinne, wie wir es vorschlagen, bedient, ohne aber die Beweggründe näher anzugeben. Dadurch dass wir die einzelnen Worte in einer beschränkte- ren Bedeutung gebrauchen, sind wir in die Lage gesetzt, die durch sie ausgedrückten Begriffe schärfer zu präcisiren, als es ohnedem möglich sein würde. Indem wir bei den Entwicklungsformen der Thiere Keimblät- ter unterscheiden, wollen wir ausdrücken, dass die Zellen, bevor sich dieselben in Organe und Gewebe differenzirt haben, schon in ein bestimmtes Lageverhältniss getreten sind. Dieses Lageverhält- niss ist von einer grossen Bedeutung, weil sich in ihm eine durch das ganze Thierreich wiederkehrende Gesetzmässigkeit ausspricht. Einmal leiten sich aus bestimmten Zellschichten bestimmte Organe des fertigen Thieres ab, zweitens kehren die gleichen Schichtungs- verhältnisse bei den Keimen aller Thiere wieder. In den nieder- sten Abtheilungen sind nur 2 Schichten vorhanden, aus denen sich die Gewebe des fertigen Thieres entwickeln, bei den höheren schiebt sich zwischen beide noch eine dritte Schicht ein, von welcher dann gleichfalls bestimmte Organe ableitbar sind. Die beiden ersten Schichten sind der Ektoblast und Entoblast, die dritte zwischen ihnen erscheinende Schicht ist der Mesoblast. Wir — 18 — gebrauchen also diese Worte nur für Blätter embryo- naler Zellen, die sieh noch nicht in Gewebe und Or- gane umgewandelt haben, und wir drücken in den Worten nur das Lageverhältniss dieser 3 Blätter zu einander aus. Wir legen auf diesen letzteren Punkt besonderes Gewicht. In den Nachträgen zur Gastraeatheorie spricht Haeckel (65. p. 61— 65) die Ansicht aus, dass es ein logischer Fehler sei von einem Entoblast und Ektoblast dann noch zu sprechen, wenn sich ein Mesoblast zwischen beiden gebildet habe. Der Mesoblast sei je- denfalls ein secundäres Produkt und daher ein Theil der primä- ren Keimblätter, entweder beider oder eines von beiden. „Da nun der Theil nie gleich dem Ganzen sein könne, so höre mit der Bildung des Mesoblasts wenigstens eines der beiden primären Keimblätter — oder beide zugleich — auf, als solche zu existi- ren; eines oder beide sind dadurch in mehrere secundäre Keim- blätter zerfallen oder gespalten.“ Haeckel bezeichnet demzu- folge die Schichten des dreiblättrigen Keimes als Hautsinnesblatt, Mesoderm und Darmdrüsenblatt. Nach demselben Prineip ent- wirft Allen Thompson (9. p.26) folgende Tabelle, wie man die Schichten im 2, 3 und 4blättrigen Keime zu bezeichnen habe. Epiblast Eiktoderm | ( Somatopleure Primary blastoderm Mesoderm } Splanchnopleure Iukeaerın) Hypoblast secondary Blastoderm. Es liegt auf der Hand, dass der Einwurf Haeckel’s bei unserer Definition der Keimblätter nicht zutrifit. Denn da wir nur das Lageverhältniss blattartig ausgebreiteter Zellenaggregate ausdrücken wollen, so werden wir von einem Ento- und Ektoblast auch nach dem Erscheinen einer mittleren Schicht noch sprechen können, da sie nach wie vor äusseres und inneres Blatt bleiben. Anders verhielte es sich freilich, wenn wir noch andere Eigen- schaften in den obigen Worten ausdrücken wollten, wenn wir un- ter Ektoblast eine Einheit von Zellen verstehen würden, die einer Anzahl bestimmter Organe den Ursprung giebt. Wenn von die- ser Einheit ein Theil der Zellen zur Bildung eines Mesoblasts ab- gegeben wird, dann freilich besitzt die ursprüngliche Zellenschicht nicht mehr ihren früheren Werth und muss einen neuen Namen erhalten. In diesem Sinne aber können die Begriffe nicht wohl angewendet werden. Denn bei consequenter Durchführung würden wir eine sehr complieirte Namengebung ohne einen entsprechenden — 19 — Gewinn erhalten; man müsste die einzelnen Blätter, wenn irgend ein Theil zu einem Organ sich ablöst, immer von Neuem wieder mit besonderen Namen belegen, man müsste z. B. auch das Haut- sinnesblatt, wenn das Nervenrohr sich von ihm abgeschnürt hat, wieder umtaufen, da durch diesen Vorgang seine frühere Integri- tät aufgehoben worden ist. Wie an den Keimen lassen sich auch an den entwickelten Thieren besondere Hauptschichten unterscheiden, für welche wir die von Allman eingeführten Worte Ektoderm, Mesoderm, Entoderm reservirt wissen möchten. Unter Ektoderm und Entoderm verstehen wir die äussere und innere Begrenzungs- schicht des ausgebildeten Körpers, welchevom Ekto- blast und Entoblast des Keimes abstammend das ur- sprüngliche Lageverhältniss bewahrt haben. Unter Mesoderm dagegen begreifen wir die Summe aller Ge- webe und Organe, welche zwischen die beiden Be- grenzungsschichten eingeschoben sind, mögen sie aus einem besonderen Mesoblast oder direct aus einem der primären Keimblätter ihren Ursprung nehmen. Bei den Coelenteraten sind die Schichtungsverhältnisse sehr einfache. Entweder sind beim erwachsenen Thiere überhaupt nur 2 Schichten vorhanden, das Ektoderm und Entoderm, welche aus dem Ektoblast und Entoblast der Gastrula dadurch entstanden sind, dass die embryonalen Zellen sich histologisch differenzirt und bestimmte Functionen erhalten haben; oder es gesellt sich zu ihnen noch eine mittlere dritte Schicht „das Mesoderm“. Von einem solchen werden wir, wie zuerst Haeckel (64) betont hat, von dem Augenblicke an reden können, wenn sich zwischen die äussere und innere Epithelschicht eine mit Zellen versehene und daher selbständig wachsende Zwischenschicht einschiebt. Mithin werden wir auch bei den Spongien die bald faserige bald galler- tige „Gewebsschicht, in welcher die Skelettheile entstehen, die Genitalzellen sich ausbilden und stellenweise sogar contractile Fa- serzellen zu finden sind“, Mesoderm und ihre äussere Plattenepi- theldecke Ektoderm nennen. Desgleichen sind die Aleyonarien drei- schichtig und kann die Angabe Kowalevsky’s (81), dass aus dem Ektoblast Zellen in die Gallerte einwandern, für uns keinen Grund abgeben, die Gallerte zusammen mit dem äusseren Epithel als stark entwickeltes Ektoderm aufzufassen, sondern es muss wie bei den verwandten Actinien als Mesoderm bezeichnet wer- den. Die Nomenclatur Kowalevsky’s consequent weiter geführt, _. Bo — würde dahin treiben, da alle Bildungen in letzter Linie entweder vom äusseren oder inneren Keimblatt abstammen, überhaupt nur ein Ektoderm und Entoderm bei allen ausgebildeten Thieren an- zuerkennen. Im Vergleich zu den Coelenteraten haben sich die Schichtungs- verhältnisse bei den höheren Thieren im ausgebildeten Zustande bedeutend complicirt; doch ist auch hier überall eine äussere vom Ektoblast und eine innere vom Entoblast ableitbare Begrenzungs- schicht, die vielfach gefaltet und mit Aus- und Einstülpungen versehen ist, ein Ektoderm und ein Entoderm, zu unterscheiden. Zwischen beide schiebt sich eine mittlere Schicht ein, das Meso- derm, welchem die Hauptmasse der Organe und Gewebe fortan angehört. Zum Mesoderm haben wir bei den höheren Thie- ren zu rechnen: die Stützsubstanzen, die gesammte Muskulatur, das Nervensystem, alle Sinnesorgane mit Ausnahme derer, die der Natur ihrer Function nach auf die freie Fläche angewiesen sind, die grossen Höhlen des Körpers, die Geschlechtsorgane, Nieren etc. Nach der von uns gegebenen Definition ist es klar, dass die Worte Ektoderm, Entoderm, Mesoderm sich mit den embryologi- schen Bezeichnungen, die wir in ihrer alten Bedeutung festhalten, keineswegs decken, und zwar decken sie sich deswegen nicht, weil beim erwachsenen Thier in der Regel die Beziehung der Organe zu den unterschiedenen drei Schichten eine andere ist als beim Keime. Bei letzterem sind viele Organe Bestandtheile des Ekto- blasts und Entoblasts, die später, wie z. B. das Nervensystem und die Chorda, nicht mehr zum Ektoderm und Entoderm gehören. Umgekehrt umfasst das Mesoderm beim Erwachsenen viele Organe, die beim Keime niemals Theile des Mesoblasts gewesen sind. Illu- striren wir diese Verhältnisse durch einige Beispiele! Viele Coelenteraten besitzen ein Mesoderm, obwohl ihren Lar- ven eine besondere mittlere embryonale Zellenschicht, ein Mesoblast, fehlt. Das Mesoderm entsteht bei ihnen gewöhnlich erst spät und allmählich mit dem zunehmenden Wachsthum und der dabei er- folgenden histologischen Differenzirung des Körpers. Der Hergang ist dann der, dass zwischen äusserer und innerer Zellenschicht eine Gallerte ausgeschieden wird, dass in diese von einer der beiden Begrenzungsschichten Zellen einwandern und zu Bindege- webskörperchen werden. Später können auch noch Muskelgruppen oder die Geschlechtszellen in der Weise, wie wir es für die Ac- tinien und Medusen nachgewiesen haben, sich vom Ektoderm oder — 201 — Entoderm abschnüren und in das Mesoderm übergehen. Diese Verschiedenheit in der Schichtung der Larven und der erwachse- nen Thiere kann man, wie Eilh. Schulze vorgeschlagen hat, recht passend durch die Worte „blättrig‘ und „schichtig‘ ausdrücken. Die Larven würde man demnach zweiblättrig oder nach der Ter- minologie von Ray Lancester Diploblastica, dagegen die aus ihnen entstehenden Formen dreischichtig nennen. Zwei andere Beispiele entnehmen wir den Wirbelthieren. Nach unserer De- finition der Begriffe gehören beim Erwachsenen das Nervensystem und die Muskulatur zum Mesoderm, aber es nehmeh beim Keime nicht beide Organe, sondern nur die Muskulatur aus dem Meso- blast ihren Ursprung, während das Nervensystem vom Ektoblast sich abschnürt. Die Chorda ist beim Erwachsenen ein mesoder- males Organ, aber sie entsteht bei einem Theil der Wirbelthiere aus dem Entoblast, bei einem andern Theil aus dem Mesoblast, - welcher letztere Modus wohl als abgekürzte Entwicklung (Haeckel) oder wie Ray Lancester (83) sich ausdrückt, als precocious segregation zu deuten ist. Doch genug an diesen Beispielen, welche zur Genüge dar- thun, dass die Worte zur Bezeichnung der Schichtungsverhält- nisse am Keim und am erwachsenen Thiere sich nicht decken. Prüfen wir jetzt vielmehr noch den einen Punkt, ob es überhaupt einen wissenschaftlichen Werth besitzt auch beim erwachsenen Thiere bestimmte Schichten mit Namen zu belegen. Wir könnten uns hier einfach auf das Bedürfniss berufen, welches unabhängig von der Keimblättertheorie für die Schichten der Coelenteraten be- sondere Ausdrücke in’s Leben gerufen hat, indessen lässt sich auch aus allgemeineren Gesichtspunkten die Aufstellung besonderer Na- men rechtfertigen. Einmal bedürfen wir derselben, wenn wir das ausgebildete Thier mit seinem Keim vergleichen und wissen wollen, wie die Blätter des letzteren in die Schichten des ersteren über- gehen, aus welchen Blättern die einzelnen Organe abstammen und in welche Schichten sie definitiv zu liegen kommen. Zum Beispiel! das Oentralnervensystem entsteht ontogenetisch bei den Würmern und Wirbelthieren aus dem Ektoblast, im definitiven Zustand aber bildet es bei den Wirbelthieren einen Theil des Mesoderms, bei vielen Würmern einen Theil des Ektoderms, oder mit andern Worten das in beiden Fällen dem Ektoblast entstammende Nerven- system wird hier ektodermal, dort mesodermal. Zweitens bedürfen wir besonderer Namen, um die Schichten entwickelter Thiere untereinander zu vergleichen. Die vergleichend — 202 — anatomische Seite der Blättertheorie kömmt dadurch mehr zu ihrem Rechte. Es ist von allgemein morphologischem Werth zu wissen, wie viel Schichten bei den einzelnen Thieren entwickelt sind, welcher Schicht die einzelnen Organe angehören und in welchem Maasse jede Schicht mit verschiedenen Organen ausge- stattet ist. Wenn wir von diesem Gesichtspunkt aus das Thierreich überblicken, so treten uns zwei wichtige Bildungsgesetze entgegen: Erstensnimmt mit der Höhe der Organisationeines Thieres die Masse und die complicirtere Beschaffen- heit des Mesoderms zu, während Ektoderm und Ento- derm einfacher werden. Bei den Coelenteraten voll- ziehen diezweiprimitiven Bildungsschichten des Kör- pers, Ektoderm und Entoderm, noch die verschiedensten Funcetionen des Organismus, Ernährung, Fortpflan- zung, Empfindung, Bewegung etc.; bei den übrigen Thie- ren werden, je höher sie entwickelt sind, um so zahl- reichere Functionen auf eine sich immer complicirter ausbildende mittlere Körperschicht, das Mesoderm, übertragen. Es scheiden aus den beiden Begrenzungsschichten des Körpers immer mehr Organe und Gewebe nacheinander aus und schliesslich bewahren nur noch diejenigen ihren ursprünglichen Zusammenhang, welche vermöge ihrer Function, wie die Drüsen, Geschmacks- oder Geruchsorgane etc. auf die Verbindung mit der freien Fläche des Körpers angewiesen sind. Im ganzen Thier- reich sind daher auch das Ektoderm und das Entoderm der Coe- lenteraten — man betrachte die Actinien oder Medusen — histo- logisch am meisten differenzirt, während sie bei den höheren Thieren nur noch aus mehr gleichartigen Deck- und Drüsenzellen und wenigen Sinneszellen zusammengesetzt sind. Ein zweites Bildungsgesetz zeigt uns, dass alle Organe, die bei höheren Thieren mesodermale sind, mit Ausnahme der Organe, welche, wie Blutgefäss- system, Lymphdrüsen etc. weitere Diiferenzirungen des Mesoderms selbst sind, bei niederen Thieren einer der beiden primitiven Bildungsschichten angehören. Ein Vergleich der verschiedenen Thierformen untereinander gibt uns daher in die Genese der Organe ebenso gut einen Einblick als das Studium irgend einer Entwicklungsgeschichte. Man über- blicke nur die Ausbildung des Nervensystems, der Muskulatur und der Sinnesorgane in der Thierreihe. Bei den niedersten Thieren — 20 — ist das Nervensystem ein ektodermales, so bei den Coelenteraten, wo es sich ziemlich gleichmässig über die ganze Oberfläche ver- breitet, oder bei vielen Würmern, wo es schon in Ganglien wie bei Sagitta, oder in eine Ganglienkette wie bei Tomopteris und manchen anderen Anneliden differenzirt ist; dagegen ist das Ner- vensystem bei allen höheren Thieren aus seinem Mutterboden aus- geschieden und mesodermal geworden. Dasselbe gilt von der Mus- kulatur, die bei den Coelenteraten sich noch als ein integrirender Bestandtheil des Ektoderms und Entoderms darstellt. Ein anderes Beispiel liefern die Sinnesorgane: das Auge bei den niedersten Thieren, Coelenteraten, Würmern, vielen Arthropoden und Mollusken ein modificirter Bestandtheil des Ektoderms, ist bei den höheren Thieren in’s Mesoderm gerückt. Um alle diese verschiedenen entwicklungsgeschichtlichen und vergleichend-anatomischen Thatsachen kurz auszudrücken, scheint ‘sich uns die vorgeschlagene doppelte Nomenclatur am besten zu eignen. Ihren Vorzug sehen wir darin, dass nach allen Seiten eine Vergleichung der wichtigsten Schichten im thierischen Or- ganismus durch sie erleichtert wird. Durch kurze Bezeichnungen können wir für jedes einzelne Organ seine Lage beim Erwachsenen und beim Embryo in Bezug auf die wesentlichen Bildungsschichten ausdrücken. (Ektodermales Nervensystem und Muskulatur der Medusen und Actinien, mesodermales aber ektoblastisches Nerven- system, mesodermale und mesoblastische Muskulatur der Wirbel- thiere, mesodermale und mesoblastische Chorda der Vögel, meso- dermale und entoblastische Chorda des Amphioxus, ektodermales Auge der Arthropoden, mesodermales ektoblastisches Auge der Wirbelthiere, ektodermale Geschlechtsorgane der Hydromedusen, mesodermale aber entoblastische Geschlechtsorgane der Actinien). 2. Die Homologie der Keimblätter und die Beziehung derselben zur Gewebebildung. Im Vorhergehenden haben wir den Standpunkt, den wir der Blättertheorie gegenüber einnehmen, näher präcisirt, indem wir uns mit der Definition und Bedeutung der einzelnen Begriffe be- schäftigten. Wir haben hierbei Ansichten unberührt gelassen, die in den letzten 10 Jahren von verschiedenen Seiten über die Be- deutung *der Keimblätter ausgesprochen wurden und die unter den Biologen sich eine nicht geringe Geltung verschafft haben. Wir meinen die Ansichten über die Homologie der Keimblätter und über die Beziehung derselben zur Gewebebildung. Ueber den ersten Punkt findet man vielfach Vorstellungen verbreitet, die bei einer unbefangenen Prüfung der Thatsachen sich als unhaltbar erweisen. Viele Forscher, indem sie eine Homo- logie der Keimblätter annehmen, verbinden damit zugleich auch die Hypothese, dass in den verschiedenen Thierabtheilungen phy- siologisch gleiche Organe aus homologen Keimblättern ihren Ur- sprung genommen haben müssten. E. v. Beneden (51. p. 7) in sei- ner bekannten Schrift: De la distincetion originelle du testicule et de l’ovaire stellt den Satz auf, que les m&mes syst&mes organiques se d@veloppent dans les differents types d’organisation aux depens des m&mes feuillets primitifs. Man brauche daher um den Ur- sprung eines Organsystems kennen zu lernen, ihn nur in diesem oder jenem Organisationstypus nachzuweisen und man könne dann den erhaltenen Resultaten eine auf das ganze T'hierreich sich er- streckende Tragweite geben. Um den Ursprung der Organe auf- zuklären, seien die Coelenteraten am geeignetsten, weil bei ihnen Ektoderm und Entoderm mit ihren embryonalen Characteren wäh- rend der ganzen Lebensdauer persistirten und alle Organe nur eine Dependance von dem einen oder anderen Keimblatt seien. Ganz derselben Ansicht huldigt Kleinenberg (73. p. 82—88) in seiner Hydra-arbeit. Er lässt den constanten Typus der Coe- lenteraten von allen höheren Thieren als Enwicklungszustand durch- laufen werden und sucht eine völlige ‚„Wesensgleichheit“ zwischen den embryonalen Schichten der Wirbelthiere und den persistenten Bildungshäuten der Coelenteraten, speciell der Hydra, durchzu- führen. So vergleicht er das 1) Hornbatt, 2) Nervenblatt (als äusseres Keimblatt zusammengefasst), 3) Muskelanlage (mittleres Blatt) der Wirbelthiere der 1) Keimschale (Hornblatt), 2) Nerven- zellenlage, 3) Muskellamelle der Hydra. Die Homologie des Ekto- derms der erwachsenen Hydra mit dem vereinigten äusseren und mittleren Blatt der Wirbelthiere betrachtet er nur in so fern als eine incomplete, als die Epithelschicht des äusseren Blattes der ersteren im Laufe der Entwicklung verloren gehe. Wenn man in dieser Weise die Homologie der Keimblätter auf- fasst, so ist man über das rechte Ziel weit hinausgegangen und man geräth mit den Thatsachen vielfach in Widerspruch. Schon die Untersuchung der Coelenteraten lehrte uns, dass bei einigen Abtheilungen Hoden und Eierstock aus dem Ektoblast, bei andern Gruppen wieder aus dem Entoblast ihren Ursprung nehmen, dass bei den craspedoten Medusen die Körpermuskulatur sich aus dem äusseren Keimblatt, bei den Anthozoen dagegen vorzugsweise aus — 205 — dem inneren Keimblatt entwickelt. Bei Cerianthus und den Ac- tinien sahen wir sogar ektodermale und entodermale Muskulatur in einer Correlation zu einander stehen, so dass eine stärkere Aus- bildung der einen eine geringere Ausbildung der anderen bedingte. Aus diesen Thatsachen geht klar hervor, dass inner- halb dereinzelnen Thierabtheilungen die Keimblätter sich organologisch ungleichartig differenzirt haben. Wird deswegen nun aber ihre Homologie aufgehoben, wie Anhänger und Gegner der Keimblättertheorie hie und da anzu- nehmen geneigt sind? Wir antworten mit einem entschiedenen Nein! Ektoblast und Entoblast, mögen sie auch verschiedenartige Organe entwickeln, bleiben nach wie vor im Thierreich einander homolog, insofern sie überall in gleichen Lagebeziehungen zu einander stehen, insofern sie auf eine gemeinsame Grundform, auf die beiden Bildungsschichten (Ektoderm und Entoderm) der Gastraea be- zogen werden können. Bei der Feststellung dieser Homologie müssen wir nur im Auge behalten, dass die beiden Bildungsschichten der hypothetischen Urform aller Metazoen noch eine sehr indifferente Beschaffenheit besassen und wie die Keimblätter gleichsam noch aus mehr embryonalen Zellen bestanden, dass z. B. beiden noch die Fähigkeit zukam Geschlechts- und Muskelzellen hervorzu- bringen. Wenn wir unser Urtheil in diese Form kleiden, dann widerstreitet es der Annahme einer Homologie nicht, dass die primitiven Bildungsschichten sich innerhalb der einzelnen Ab- theilungen in einer besonderen und oft sogar sehr verschiedenen Weise weiter entwickelt haben. Daraus folgt aber auch zugleich, wie ungerechtfertigt es ist, ein Resultat, das über die Genese eines Organs bei einer Thierabtheilung erhalten worden ist, sofort auf das Ganze zu verallgemeineren. Zwischen den Bildungshäuten der Coelenteraten und den primären Keimblättern der übrigen Thiere besteht nur im Allgemeinen und nicht im Einzelnen eine Homologie. Noch viel vorsichtiger muss man mit dem Aufstellen von Homo- logieen beim Mesoderm und Mesoblast sein. Wenn wir nur das Mesoderm der Coelenteraten in das Auge fassen, so lässt sich hier klar zeigen, wie schon in den einzelnen Abtheilungen, bei den Spongien, den Anthozoen, den Ctenophoren die mittlere Körper- schicht etwas sehr Verschiedenartiges ist, dass sie bei den einen Muskeln einschliesst, die den andern fehlen, und hier die Geschlechts- zellen eingebettet enthält, dort nicht. Eine Homologie zwischen dem Mesoderm der Coelenteraten und dem Mesoblast der übrigen Thiere kommt selbstverständlich ganz in Wegfall. Uns scheint es — 206 — mit der Bildung des Mesoderms wie mit der Bildung der Sinnes- organe zu gehen. Wie die Augen in den Thierclassen sich un- abhängig von einander zu wiederholten Malen entwickelt haben und trotz ihres verschiedenartigen Ursprungs doch ein ähnliches Gepräge tragen, so hat auch überall die weiter fortschreitende Differenzirung eines ursprünglich zweischichtigen Organismus mit Nothwendigkeit zur Bildung eines Mesoderms führen müssen, wie wir dies durch verschiedene Vorgänge bei Medusen und Actinien illustrirt zu haben glauben. Mit der Frage nach der Homologie der Keimblätter hängt in gewisser Beziehung die zweite Frage zusammen, ob über- all die Beziehung der beiden Blätter zu den ent- stehenden Geweben eine identische ist. Es ist dies ein Problem, das schon oft angeregt, aber nie ordentlich zum Austrag gebracht worden ist. Schon in seinen Icones histologicae prüfte Kölliker (77) die Möglichkeit: ob vielleicht an der Hand der Entwicklungsgeschichte sich eine gute Begrenzung der Bindesub- stanz finden lasse, ob zu ihr einfach alle Gewebe zu rechnen seien, welche zwischen der äusseren und inneren Epithelialschicht des Leibes sich finden und nicht zum Muskel- und Nervengewebe zählen. Kölliker verneinte diese Möglichkeit: vom Standpunkt der Entwicklungsgeschichte sei keine kurze Definition der Binde- substanz zu geben und lasse sich höchstens nur so viel sagen, dass die ausgebildeten Formen dieses Gewebes ohne Ausnahme aus dem mittleren Keimblatte hervorgehen. Aber schon im folgen- den Jahre wurde die Beziehung der Gewebe zu den Keimblättern von Neuem und in umfassenderer Weise von His (69) in seinem bekannten Programm erörtert. Hier sucht His die histologische Scheidung der drei Keimblätter als ein durchgreifendes Gesetz darzustellen. Danach liefern die beiden Grenzblätter ausser dem Nervensystem sämmtliche ächten Epithelialgebilde des Körpers mit Einschluss aller ächten Drüsenzellen, aus dem mittleren Keimblatt dagegen wird die gesammte Bindesubstanz im weitesten Sinne, d.h. Knochen, Knorpel, Zahnbein, Bindegewebe, adenoides Gewebe, das Blut selbst und das elastische Gewebe gebildet, ferner geht aus ihm die gesammte glatte und quergestreifte Muskulatur des Kör- pers hervor. In consequenter Durchführung seines Standpunktes unterscheidet daher auch His die Zellen, welche die Höhlungen im Mesoderm auskleiden, als unächte Epithelien oder Endothelien von den ächten Epithelien der beiden äusseren Keimblätter. Es ist dies besonders wichtig, als hier zum ersten Male der Versuch — 207 — gemacht wird, die Beziehung der Keimblätter zu den Geweben als Eintheilungsprineip für das System der Gewebe zu benutzen. Als nun einige Jahre später die Blättertheorie auf das ganze Thierreich ausgedehnt wurde, ist ihre histologische Bedeutung sofort auch von den Zoologen in das Auge gefasst worden. Am schärf- sten haben hier ihren Standpunkt Kleinenberg und v. Bene- den präcisirt. „Wenn das Grundgesetz der Entwicklung feststeht, dass bei allen Thieren allein aus den primären Keimblättern der Thierkörper sich aufbaut“, bemerkt Kleinenberg (73. p. 84), „so erhebt sich die weitere Frage, ob überall die Beziehung der beiden Blätter zu den entstehenden Geweben eine identische ist, ob jene Träger der wesentlichen Functionen, die Epithelien, die Musku- latur, die Nerven und das Bindegewebe mit Rücksicht auf die Keimblätter gleichen Ursprungs sind — mit einem Worte, die Frage nach der Homologie der analogen thierischen - Gewebe.“ Gestützt auf die histologische Untersuchung von Hydra glaubt Kleinenberg nun in der That eine „Homologie der per- sistirenden Gewebe des Ektoderms und der analogen Gewebe des äusseren Keimblattes zu erkennen“ und dargethan zu haben, dass „die Uebereinstimmung der Entwicklung der Hydra und der Wirbel- thiere nicht nur bis zu den primären Keimblättern reicht, sondern dass auch die specialisirten Gewebe, die Epithelien, die Muskeln mit den dazugehörigen Nerven und die Geschlechtsorgane bei beiden mit Rücksicht auf die Keimblätter eine wesentlich gleich- artige Genese haben.“ In demselben Sinne wie Kleinenberg glaubt v. Beneden (51. p. 7) voraussetzen zu dürfen, dass die beiden Keimblätter bei allen Metazoen denselben histogenetischen Werth besitzen. Beide Forscher stimmen also mit His in so fern überein, als sie eine bestimmte Beziehung der Keimblätter und Gewebe zu einander annehmen; dagegen .geht aus ihrer Darstellung nicht her- vor, ob sie diese Beziehung auch für die Definition der einzelnen Gewebsformen zu verwerthen gedenken. Es kann aber keinem Zweifel unterliegen, dass man von vielen Seiten auf ein solches Ziel zustrebt. Schwalbe (90) und mit ihm wohl die grösste Mehrzahl der Histologen wollen zu den Bindesubstanzen nur solche Gewebe, welche von dem Mesoblast abstammen, gerechnet wissen. Bei der Besprechung der Tentakelaxe des Scyphistoma erwähnt Claus (58. p. 14), dass wenn Kölliker das blasige Gewebe den zelligen Bindesubstanzen subsumire, eine solche Auffassung Vieles für sich habe, wenn sie auch nicht mit den Anforderungen — 208 — der Keimblätterlehre harmonire. Am deutlichsten hat sich Semper (91. p. 16—22) in der uns beschäftigenden Frage ausgesprochen, nämlich bei einer Erörterung der histologischen Bedeutung, welche dem Cellulosemantel der Tunicaten zukömmt. Schon vor Jahren hatte O. Hertwig (66) nachgewiesen, dass der Cellulosemantel nicht, wie früher gelehrt worden war, von den sogenannten Testazellen gebildet werde, sondern ein Ausscheidungs- product des äusseren Epithels der Larve (also des Ektoblasts) sei, ein Ausscheidungsproduct, in welches später Epithelzellen einwan- dern um zu Bindegewebskörperchen zu werden. Im Hinblick auf ihre morphologischen Eigenschaften verglich er die Gewebsformen des Gellulosemantels, welche bei den verschiedenen Tunicaten sehr verschiedenartig beschaffen sind, den Bindesubstanzen höherer Thiere und folgte hierin dem Beispiel von Leydig (84. p. 24) und Eil- hard Schulze (89), welche schon früher den Mantel der Tuni- caten zu den Bindesubstanzen gerechnet haben. Gegen diese An- sicht hat nun vor einigen Jahren Semper (91) Einsprache erhoben. Während er auf der einen Seite die Beobachtungen über die Ge- nese und den Bau des Mantels als richtig bestätigt, sieht er auf der anderen Seite in der Deutung des Gewebes als einer Binde- substanz „eine ganz sonderbare morphologische Auffassung“, welche er auf das Lebhafteste zu bekämpfen sucht. Semper bezeichnet als „das Princip seiner Gewebeeintheilung die Uebereinstimmung in der Entstehung aus gleichgelagerten Bildungsschichten“, er will sich auf „den streng morphologischen Boden der Keimblättertheorie stellen“. Den Brennpunkt der ganzen Polemik können wir somit kurz dahin verlegen, dass Semper vom Grundsatz ausgeht: Binde- substanzen gehören zu den Geweben, die aus dem mittleren Keim- blatt gebildet werden, und daher kann ein Gewebe, das aus dem Ektoblast entsteht, nicht Bindesubstanz sein. Hier liegt nun die Petitio principii offen zu Tage. Wer, wie wir, die Gewebe nach ihrer histologischen Beschaffenheit und nach ihren Functionen clas- sifieirt, wird den Cellulosemantel, wie es auch früher schon Histo- logen gethan haben, zu den Bindesubstanzen rechnen; wer da- gegen die Entwicklung aus den Keimblättern zum obersten Prineip der Eintheilung erhebt, wird unser Verfahren von seinem indivi- duellen Standpunkt aus ungereimt finden. Gegen den von OÖ. Hert- wig eingenommenen principiellen Standpunkt, der nicht näher be- gründet zu werden brauchte, da er bis dahin in den Lehrbüchern der Histologie der allgemein giltige war, hätte Semper seinen — 209 — Angriff richten müssen, wenn seine Polemik nicht hätte gegen- standslos sein sollen. Wie der geschichtliche Ueberblick zeigt, hat sich im letzten Jahrzehnt mehr und mehr die Ansicht verbreitet, dass bei der Definition der Gewebe ihre Beziehung zu den Keimblättern als das wichtigste Merkmal benutzt werden müsse. Ein Versuch aber, diese Ansicht näher zu begründen und in allen ihren Einzelhei- ten praktisch durchzuführen, ist bis jetzt nicht gemacht worden. Dass ein solcher Versuch überhaupt nicht consequent ausgeführt werden kann, wollen wir jetzt noch im Folgenden näher zu be- weisen versuchen. Wenn eine entwicklungsgeschichtliche Eintheilung der Gewebe möglich sein sollte, müssten zwei Bedingungen erfüllt sein. Er- stens müssten in der gesammten Thierreihe, wie dies in der That auch His, Kleinenberg, v. Beneden und Andere angenom- men haben, aus bestimmten Keimblättern bestimmte Gewebe ent- stehen oder mit andern Worten, es müsste ein besonderer histo- logischer Character den Keimblättern aufgeprägt sein der Art, dass die Gewebsformen des einen sich von denen des andern we- sentlich unterschieden. Denn es wäre doch gar nicht zu recht- fertigen, Gewebe, die in allen Einzelheiten übereinstimmen und gleich functioniren, nur desswegen mit anderen Namen zu be- legen, weil sie verschiedenen Schichten angehören. Zweitens müsste der Character der Keimblätter in allen Thierstämmen der gleiche sein, weil nur unter dieser Voraussetzung ein für das ganze Thier- reich gültiges histologisches System möglich wäre. Niemand möchte wohl eine besondere Eintheilung der Gewebe für die Wirbelthiere, eine besondere für die Würmer oder Mollusken etc. vorschlagen. Allen diesen Bedingungen kann das neue histologische System, welches vielen Forschern vorschwebt, auch nicht im Entferntesten genügen; nichts ist geeigneter dies darzuthun, als eine ausgedehn- tere histologische Untersuchung der Coelenteraten, deren Werth für derartige Fragen Kleinenberg und v. Beneden mit Recht hervorgehoben haben. Man nehme nur die verschiedenen Gewebe der Reihe nach durch! Ei- und Spermazellen entwickeln sich bei den Hydrome- dusen und Ctenophoren ektoblastisch, bei den Anthozoen, Acras- peden und Lucernarien dagegen aus dem Entoblast. Bei den Hy- dromedusen entstammt die gesammte Körpermuskulatur dem Fk- toblast, bei den Anthozoen zum grösseren Theile dem Entoblast, und bei den Ctenophoren endlich bilden sich mesodermale Zel- O0. u. R. Hertwig, Die Actinien, 14 — 210 — len zu Muskelfasern um. Allerdings sind Nervensystem und Sin- nesorgane in der ganzen Thierreihe vorwiegend ein Entwicklungs- product des äusseren Keimblattes, was ja erklärlich ist, da die- ses den Verkehr mit der Aussenwelt vermittelt, allein auch hier ist nicht zu übersehen, dass bei den Actinien ebenso im Ento- derm starke Nervenbündel und ein wohlentwickelter Nervenplexus mit Ganglienzellen vorkommen. Drüsen und Nesselzellen end- lich finden sich in der äusseren und inneren Bildungsschicht der Acraspeden und Actinien in ganz identischen Formen vor. Bei letzteren ist überhaupt, wie wir gezeigt haben, Ektoderm und Entoderm in seinen histologischen Elementen nicht verschieden. Sollen wir nun, wie es consequenter Weise wohl geschehen müsste, Eier, Spermazellen, Muskeln, Nerven, Ganglien-, Drüsen- und Nesselzellen, die aus dem Ektoblast abstammen, histologisch an- ders bezeichnen, als solche, die aus dem Entoblast sich diffe- renzirt haben? Was die Gruppe der Bindesubstanzen anbetriftt, so nehmen auch diese in Bezug auf die Keimblätter durchaus keine derartige Stellung ein, dass sie sich überall aus einem Mesoblast entwickelten. Auch hier müssen wir gegen das ver- meintliche Gesetz Einsprache erheben, indem wir uns auf die Coelenteraten als lehrreiche Beispiele berufen. In vielen Abthei- lungen, bei den Spongien, Acraspeden, Anthozoen etc. ist zwischen Ektoderm und Entoderm eine zuweilen mächtig entwickelte mitt- lere Schicht vorhanden, die vorzugsweise wenn nicht ausschliess- lich aus Bindesubstanzen besteht. Kölliker (25) handelt im zweiten Heft seiner Icones histologicae, die sich durch die Fülle von Beobachtungen und durch trefiliche allgemeine Bemerkungen auszeichnen, allein von den Geweben der Bindesubstanz der Coelen- teraten und er unterscheidet bei ihnen nach Analogie mit den höhe- ren Thieren zwischen einer zelligen, gallertigen und faserigen Binde- substanz. Ferner hat uns Eilhard Schulze (86 und 87) ganz neuerdings mit verschiedenartig modificirten Bindesubstanzen der Spongien bekannt gemacht; er vergleicht sie theils dem gallertigen Bindegewebe, theils dem hyalinen Knorpel anderer Thiertypen und er findet keinen Grund, an einer principiellen Uebereinstimmung zu zweifeln. Wie aber entstehen die mesodermalen Bindesubstanzen der Coelenteraten? Ein Mesoblast wird in der Regel bei den mei- sten Larven nicht angelegt, sondern es wird im Fortgang der Entwicklung zwischen den beiden primären Bildungsschichten eine Grundsubstanz ausgeschieden und in diese wandern von einer der beiden Epithelschichten, gewöhnlich vom Ektoderm, Zellen ein und — 2li — werden zu den meist sternförmigen Bindegewebskörperchen, oder in einem andern Falle, den kürzlich Kowalevsky (81) bei Al- cyonarien beobachtet hat, verdickt sich bei den Larven das Ekto- derm, „wird mehrschichtig und dabei tritt zwischen den Zellen ein durchsichtiges gallertartiges Zwischengewebe auf, die Zellen ver- lieren ihre cylindrische Form, werden länglich, spindelförmig oder sternförmig und bilden dann mehrere Reihen von über einander liegenden Zellen, welche durch ein gallertiges Zwischengewebe ge- trennt sind; die am meisten nach Aussen liegenden Zellen neh- men die Form eines Pflasterepithels an.“ Bei den Coelenteraten also bilden sich die Bindesubstanzen, wie schon Kölliker und Haeckel betont haben, aus dem Epithel, hier aus dem Ekto- derm, dort aus dem Entoderm. Sollen wir nun desswegen, weil sie nicht aus dem Mesoblast entstehen, alle diese Gewebe nicht mehr als Bindesubstanzen anerkennen? Man sieht, zu welchen -Consequenzen die Eintheilung der Gewebe nach den Keimblättern führen würde! Indessen prüfen wir noch weiter, ob das Princip wenigstens für die Wirbelthiere durchführbar ist, an welchen es His (69) in der eitirten Arbeit zu entwickeln versucht hat. Auch dies kön- nen wir nicht einmal zugeben. Um seine Auffassungsweise mög- lich zu machen, hat His seiner Zeit zu einer Anzahl Prämissen seine Zuflucht nehmen müssen, er hat u. A. die Vermuthung aus- gesprochen, dass die Geschlechtsorgane und Nieren aus dem Ekto- blast herrühren, weil Epithelien und Drüsen dem mittleren Keim- blatt fremd seien. Darauf hin hat später Waldeyer (94) in der zelligen Auskleidung der Leibeshöhle ein Keimepithel und ein Endothel unterschieden und in ersterem einen Abkömmling des Ektoblasts vermuthet. Alle diese Annahmen und Vermuthungen haben sich nicht bestätigt. Im Gegentheil, es ist jetzt sicher ge- stellt, dass Nieren und Geschlechtsorgane zum Mesoblast gehören und von der epithelialen das Coelom auskleidenden Zellenschicht abstammen, welche His und nach ihm so viele Andere als En- dothel in einen fundamentalen Gegensatz zu dem Epithel glaub- ten bringen zu müssen. Auch die Chorda dorsalis will sich dem Schema nicht mehr fügen. Die Chorda, welche früher zu den Stützsubstanzen allgemein gerechnet wurde, entwickelt sich, woran nicht zu zweifeln ist, bei vielen Thieren aus dem Entoblast und nur bei einem Theil scheint sie dem Mesoblast anzugehören. Also auch für die Wirbelthiere ist ein System der Gewebe nach den Keimblättern nicht möglich. 14* — 22 — Zu demselben Resultat sind in der Neuzeit auch Götte (62. p- 550—570) und Kölliker (78. p. 359 u. 398) gelangt. Köl- liker hebt hervor, dass „die Keimblätter weder histologische noch morphologische Primitivorgane sind“, „dass alle drei Keim- blätter potentia die Fähigkeit zur Umbildung in alle Gewebe ha- ben, jedoch in Folge bestimmter morphologischer Gestaltungen dieses Vermögen nicht allerwärts bethätigen“; er erblickt hierin eine Auffassung, die sich zwar seit Langem vorbereitet habe, aber doch noch nicht vollkommen zum Durchbruch gekommen sei. Götte giebt in seiner „Entwicklungsgeschichte der Unke“ eine sehr ausführliche Kritik der durch Remak vorbereiteten und durch His zuerst aufgestellten Lehre von dem Causalnexus, der zwischen der Gewebebildung und der Differenzirung der Keimblätter bestehen soll. Wir stimmen seinen Ausführungen vollkommen bei, soweit er an der Hand seiner Beobachtungen die Vertheilung der Gewebe auf die Keimblätter erörtert; dagegen bekämpfen wir auf das Entschiedenste alle hieran sich reihenden Schlussfolgerungen über die Ursachen der Gewebebildung und über das Wechselver- hältniss zwischen histologischer und morphologischer Differenzirung. Nach Götte ist die morphologische Differenzirung das Pri- märe; zuerst entstehen die Zellenmassen der Organe und darauf- hin differenziren sie sich zu den Geweben; „die histologisch phy- siologische Ausbildung der Einzeltheile ist nur der endliche Aus- fluss der morphologischen Entwicklung“ (62. p. 569), mit ihr wird sogar die weitere Entwicklung sistirt; denn „die histologische Dif- ferenzirung schliesst die morphologische Entwicklung ab“ (p. 595); je früher sie im Entwicklungsleben eintritt, um so niedriger ist die Organisationsstufe des fertigen Thieres. Alle diese Sätze sind beim Studium der Ontogenese gewonnen worden und würden von keiner allgemeinen Bedeutung sein, wenn sie als das hingestellt würden, was sie allein sein können: der Aus- druck beobachteter Thatsachen. Sie würden auch dann nur sehr be- dingte Giltigkeit besitzen. Richtig an ihnen ist nur die Behaup- tung, dass in der embryonalen Entwicklung die Zellenmassen der Organe früher abgegrenzt sind, als die Zellen einen bestimmten histologischen Charakter angenommen haben; dagegen ist es nicht wahr, dass mit der geweblichen Differenzirung die Entwicklung ihren Abschluss gefunden hat. Denn auch die Gewebe des schein- bar fertigen Organismus verändern sich, bilden sich zurück und vervollkommnen sich, je nachdem sie durch die Existenzbedingun- 4 sen des Gesammtorganismus in Function erhalten werden oder nicht. Indessen Götte misst den Ergebnissen seiner Beobachtungen erklärenden Werth bei. Weil die Organe früher abgegliedert, als histologisch differenzirt sind, desshalb „finden die Gewebsentwick- lung und die sich weiter daraus ergebenden physiologischen Fol- sen für das Leben des ganzen Individuums ihre Ursachen noth- wendig und ausschliesslich in ihren unmittelbaren morphologischen Grundlagen“ (p. 569); „die activen oder Bewegungsursachen der Histogenese sind natürlich die in jeder Embryonalzelle sich ent- wickelnden, anfangs überall gleichen physiologischen Vorgänge, deren Massenwirkungen zuerst in der morphologischen Entwick- lung zu Tage treten, in der Folge aber sich in die einzelnen hi- stologischen Erscheinungen auflösen. Die Bedingungsursachen da- gegen, welche jenen Bewegungen Form und Ziel vorschreiben und ‘dadurch eben allein die histologischen Unterschiede begründen, sind nun in den örtlich verschiedenen, von der vorausgegangenen morphologischen Entwicklung gesetzten Formbedingungen zu su- chen, d.h. in der Summe von Lagebeziehungen der ganzen An- lagen und ihrer Elemente, wozu die äussere Form, Grösse, Um- gebung der ersteren und das besondere Gefüge der letzteren gehö- ren“ (p. 562). Schliesslich wird auch diese Verallgemeinerung wieder weiter verallgemeinert. Die Principien, welche aus der Ontogenese eines Thieres abgeleitet wurden, werden zu Prineipien erhoben, die überhaupt die gesammte Entwicklung des Thierreichs, somit auch die Phylogenese beherrscht haben und beherrschen. Von der hier skizzirten Auffassungsweise Götte’s weicht die unsere in jeder Beziehung ab; schon der Ausgangspunkt für un- sere Betrachtungen ist ein anderer, indem wir auf Organismen zurückgehen, bei denen die Bildung von Geweben und Organen sich in ihren ersten Anfängen zeigt. Hier konnten wir wahrneh- men, dass bei den metazoen Thieren die histologische Differenzi- rung früher in’s Leben tritt als die Bildung von Organen, d.h. als die Bildung von Theilen des Körpers, die in sich abgegliedert und abgegrenzt sind, um eine einheitliche Function zu erfüllen. Eine gleichmässige Verbreitung der Gewebsbestandtheile ist das Ursprüngliche; die Vereinigung derselben zu emem Organ das Se- eundäre. Wir haben uns weiter Vorstellungen vom Process der Organbildung zu machen gesucht, indem wir vergleichend die ein- zelnen Entwicklungsformen desselben Organs bei Nächstverwandten betrachteten und sind dabei zu dem Resultat gelangt, dass es die — 214 — Massenzunahme gleicher histologischer Bestandtheile an einem Ort ist, welche zur Organbildung führt. Anhäufung von Nervenfasern am Schirmrand erzeugt den Ringnerven der Craspedoten, Anhäu- fung von Muskelfasern den Ringmuskel des Mauerblatts und die longitudinalen Septenmuskeln der Actinien. Die Gründe, welche an bestimmten Stellen eine Anhäufung der Gewebselemente veran- lassten, sind jedenfalls sehr verschiedenartiger Natur. Bei man- chen Geweben wie z. B. den Geschlechtsorganen mag die Gunst der Ernährungsverhältnisse einen bedeutenden Einfluss besitzen, bei anderen wieder wie den Muskeln und Nerven die dem Ge- brauch förderlichen localen Bedingungen. Wie im Allgemeinen ein Muskel durch Gebrauch an Masse zunimmt, so verdickt sich die entodermale Ringmuskulatur am oberen Ende des Mauerblat- tes, wo sie sich besonders häufig contrahirt um die Mundscheibe zu verdecken, und in gleicher Weise sammeln sich Nervenfasern da, wo zur Aufnahme von Sinnesempfindungen reichlich Gelegen- heit geboten wird, wie am Schirmrand der Medusen und der Mund- scheibe und den Tentakeln der Actinien. Derartige Erscheinungen berechtigen uns wohl zum Schluss, dass die histologische Differenzirung nicht Folge, sondern Ursache der Organbildung ist, zwar nicht die einzige, aber immerhin eine der wichtigsten. So lange als die Zellen eines Organismus gleichartig sind, ist nur wenig Veranlassung vorhanden, dass die einzelnen Körpertheile sich ungleich entwickeln, erst wenn sie sich histologisch differen- zirt haben, wenn ein Theil der Zellen zu Muskeln, ein anderer zu Nerven u.s. w. geworden ist, ist ein wirksamerer Hebel für eine ungleiche Entwicklung der Körperregionen gegeben, weil ein jedes Gewebe ein besonderes von seiner Function und seinen Er- nährungsbedingungen abhängiges Wachsthum erhält. Die hier erörterten Gesichtspunkte haben wir schon in einer früheren Arbeit benutzt, um das Auftreten des Mesoderms der Medusen zu erklären und haben wir dasselbe geradezu als das Product der histologischen Differenzirung des Ektoderms und Ento- derms bezeichnet, ein Product, das an den verschiedensten Stellen des Körpers und in sehr verschiedener Weise sich gebildet habe. Wir haben diesen Satz dahin erläutert, dass die histologische Dif- ferenzirung die Vorbedingung sei und dass die stärkere Ausbil- dung der Gewebe die Veranlassung zu ihrem Uebertritt in das Mesoderm abgebe. Dasselbe lässt sich bei den Actinien nach- weisen, wo uns Muskulatur und Geschlechtsorgane Beispiele lie- — 215 — fern, und auch bei den höheren Thieren wiederholen sich ähn- liche Verhältnisse bei der Genese des Centralnervensystems und der Sinnesorgane. Wie aus dem Gesagten leicht ersichtlich ist, laufen unsere Erörterungen darauf hinaus die Bildung des Mesoderms als einen nothwendigen durch die Grundlagen der thierischen Organisation bedingten Vorgang hinzustellen. Um diese Nothwendigkeit zu be- gründen, nehmen wir nicht eine Kraft zu Hilfe, die in den ersten Organismen schon enthalten die gesammte spätere Entwicklung gleichsam präformirt hatte, sondern gehen auf physiologische Vor- gänge zurück, von deren beständiger Wirksamkeit wir uns jeder Zeit überzeugen können; wir nehmen an, dass der thierische Or- ganismus sich von einem zweischichtigen zu einem dreischichtigen Wesen hat fortbilden müssen, weil er im Kampf um seine Existenz- bedingungen zu einer stetigen Entfaltung und Ausübung seiner Functionen gezwungen war, wodurch eine Massenzunahme und grössere Differenzirung der functionirenden Elemente herbeigeführt wurde. Durch alles dies wird es verständlich, wesshalb wir uns gegen’ die so weit verbreitete Auffassung erklärt haben, dass das Meso- derm aller Thiere homolog sein müsse. Denn jede nothwendig eintretende Entwicklung kann vielfach und unabhängig zu Stande gekommen sein, nur die besondere Form, in der sie sich vollzieht, kann zur Begründung von Homologien benutzt werden. In ähnlicher Weise wie wir es hier bei der Erklärung der Mesodermbildung gethan haben, scheint es uns auch bei der Er- örterung der Ursachen, welche die Verschiedenartigkeit von Entoderm und Ektoderm veranlasst haben, durchaus nothwendig physiologische Gesichtspunkte in Anwendung zu bringen. Daher betonen wir, dass beiden Körperschichten un- möglich ein feststehender, ihre histologische und organologischfe Weiterentwicklung im Voraus bestimmender Charakter gleich von Anfang an eingepflanzt worden sein kann, sondern dass derselbe sich allmählig und unter dem Einfluss der Existenzbedingungen entwickelt hat. Daraus folgt weiter, dass eine Ungleichheit zwi- schen Ektoderm und Entoderm nur in so weit bestehen kann, als sie durch die Verschiedenheit der Beziehungen zur Aussenwelt in’s Leben gerufen wurde. Ist nun diese Verschiedenartigkeit so gross als man für gewöhnlich angenommen hat? Die verneinende Antwort auf diese Frage ist schon im Wesentlichen in den Er- ‚örterungen enthalten, mit welchen wir die Lehre von dem zwischen — 216 — den Keimblättern und der Gewebebildung bestehenden Causalnexus bekämpft haben und bei denen wir zu dem Resultat gekommen sind, dass keine einzige Gewebsform existirt, welche in ihrem Vor- kommen auf eine der beiden primären Körperschichten beschränkt ist. Ein sprechendes Beispiel dafür, dass selbst bei verwandten und unter ähnlichen Bedingungen lebenden Formen Ektoderm und Entoderm in ganz verschiedener Weise auf den Einfluss der Aus- senwelt reagiren, liefern uns die Zoantharien, bei denen der wich- tigste Theil der Körpermuskulatur das eine Mal (bei den meisten Actinien) aus dem Entoderm, das andere Mal (beim Cerianthus) aus dem Fktoderm stammt. Man kann ja immerhin die alte Charakteristik des Entoderms und Ektoderms, beziehentlich Ento- blasts und Ektoblasts, als der vegetativen und animalen Körper- schichten oder Keimblätter beibehalten, doch sei damit fernerhin kein scharfer Gegensatz ausgedrückt, sondern nur der Gedanke angedeutet, dass die eine Zellenschicht vermöge ihrer Lagerung mehr auf die vegetativen, die andere mehr auf die animalen Functionen angewiesen ist. Und selbst dieser Satz, trotz seiner wenig bestimmten Fassung bedarf noch einer Einschränkung. Unter den animalen Organen sind es nur die Sinnesorgane, das Central- nervensystem und die peripheren sensiblen Nerven, für deren Ent- wicklung das Ektoderm günstigere Bedingungen gewährt. Da- gegen lässt es sich nicht absehen, wesshalb die motorischen Nerven und die Muskulatur nicht ebenso gut im Entoderm ihren Mutter- boden haben sollten, wie dies bei den Actinien auch in der That der Fall ist. Und so können wir denn unsere Discussion beenden. Nach zwei Richtungen müssen die Ansprüche, die man vielfach an die Blättertheorie gestellt hat, eingeschränkt werden. Die Keim- blätter — das lehren jetzt schon zahlreiche Thatsachen — sind weder organologische, noch sind es histologische Ein- heiten. Es ist nicht möglich, wenn man die Entwick- lung eines Organs in einem Thierstamm kennt, dieses Resultat auf alle übrigen Thierstämme zu übertragen. Die gemeinsame Stammform, — Haeckel’s Gastraea, — muss je- denfalls als eine organologisch und histologisch noch indifferente Urform angenommen werden und damit ist die Möglichkeit ge- geben, dass unter den Descendenten die Gewebe nnd Organe sich in einer verschiedenen Weise differenzirt haben. Wie in der Syste- matik vom jetzigen Standpunkt der Entwicklungstheorie aus die am Anfang dieses Jahrhunderts herrschende Annahme einer ein- — 217 — reihigen Descendenz der Thiere sich als falsch herausgestellt hat, so geht es jetzt auch mit den Anschauungen der Forscher, welche auf der Keimblättertheorie fussend eine Homologie der Organe und Gewebe im ganzen Thierreich annehmen. Wie die Umbildungsfähigkeit der einzelnen Zellen, so ist auch die Um- bildungsfähigkeit der Keimblätter eine sehr mannichfache und kann sich in der Hervorbringung von Organen und Geweben in der verschiedensten Weise bethätigen. Wie dies in den grösseren Thier- abtheilungern geschieht, darüber können uns erst zahlreiche Detail- untersuchungen Aufklärung geben. Für jede einzelne Thierclasse haben wir klarzulegen, 1) wie sich die primären Bildungsschichten, Ektoblast und Entoblast, in die definitiven Schichten und Organe umwandeln und 2) wie sich die Zellen in den einzelnen Schichten histologisch differenzirt haben. Literaturverzeichniss. A. Literatur zum speciellen Theil. l. Agassiz, A., On Arachnactis brachiolata, a species of floa- ting Actinia found at Nahant, Massachusetts. Journ. of the Boston Soc. of Nat.-Hist. Vol. VII p. 525—531 1863 February. 2. Derselbe. Sur le developpement des tentacules des Arachnactis et des Edwardsies. Archives de Zoo]. exper. et gener. T. II p. XXXVIIl —XXXX. 1873. 3. Agassiz, Eliz. and A., Seaside-studies.. 1871. 4. Agassiz, Louis, Lettre adressce a M. Alexandre de Hum- boldt, communiquee par M. Duvernoy (extrait). Comptes rendus. PT. RXV P. 6772682: 71847. 5. Derselbe. Contributions to the Natural History of the United States. Vol. III. 5%. Derselbe. Contributions ete. Vol. IV. 6. Allman, J. G., On the Homological Relations of the Coelen- terata. Transact. of the Roy. Soc. of Edinburgh. Vol. XXVI. 1872. p. 459-467. 7. de Blainville, M., Article Zoophytes im Dictionnaire des Sciences Naturelles T. 60. 1830. (Auch besonders erschienen als Ma- nuel d’actinologie.) 8. delle Chiaje, St., Brevi cenni sulle Attinie. Memorie sulla storia e notomia degli anımali senza vertebre del regno di Napoli. II. p. 228—240. Napoli 1825. 9. Claus, C., Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XIV. p. 384—-393. 1864. 10. Cobbold, T. Spencer, Observations on the Anatomy of Actinia. Annals and Magazine of Nat. Hist. Ser. II. Vol. XI. p. 121—123. ll. Contarini, N., Trattato delle Attinie ed Osservazioni sopra alcune di esse viventi nei Contorni di Venezia. 1844. 12. Dana, James, Corals and Coral Islands. 1872. * — 219 — 13. Dana, James, Structure and Classification of Zoophytee. Philadelphia. 1846. (Citirt nach Hollard.) 14. Duchassing, P. et Michelotti, J., Memoire sur les Coralliaires des Antilles. Memorie della reale Academia di Torino. Ser. II. T. XIX p. 279—365. 1860. 15. Duncan, P.M., On the nervous system of Actinia. Prt. I. Proceed. of the Roy. Soc. of London. Vol. XXII p. 263—276. 1874. 16. Erdl, Beiträge zur Anatomie der Actinien. Müller’s Ar- chiv 1842 p. 308— 306. 17. Frey und Leuckart, Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere des Norddeutschen Meeres. 1847. 18. Gosse, Henry, Actinologia Britannica. A History of the British Sea Anemones and Corals. 1860. 19. Haacke, W., Zur Blastologie der Korallen. Jenaische Zeit- schrift Bd. XIII. p. 269—320. 20. Haime, Jules, Memoire sur le Cerianthe (Cerianthus mem- branaceus).. Annales des Scienc. Nat. Zool. 4° Serie. T.TI p. 341 —389. 1854. 2]. v. Heider, A., Sagartia troglodytes Gosse, ein Beitrag zur Anatomie der Actinien. Sitzungsberichte der Kais. Acad. zu Wien, Math. naturw. Klasse Bd. 75. Abth. 1. p. 367—414. 1877. 22. Hollärd, H., Monographie anatomique du genre Actinia de Linne, consider comme type du groupe general des Polypes Zoan- thaires (d’apres les Act. senilis et equina). Annales des Science. Nat. Zool. 3. Ser. T. XV p. 257—291. 23. Kling, ©., Muskelepithelien bei Anthozoen. Vorläufige Mittheilung. Morphologisches Jahrbuch Bd. IV p. 327. 1878. 24. Kölliker, A., Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsver- hältnisse und der Samenflüssigkeit wirbelloser Thiere. 1841. 25. Derselbe, Icones histiologieae. II. Abth. Heft 1. 1865. 26. Korotneff, M. de, Organes des sens des Actinies. Ar- chives de Zool. exper. et gener. T. V. p. 203—208. 1876. 27. Kowalevsky, A., Untersuchungen über die Entwicklung der Coelenteraten. Mit 8 Tafeln. Nachrichten der Kaiserl. Gesell- schaft der Freunde der Naturerkenntniss, der Anthropologie und Ethno- graphie. Moskau 1873. (Russisch.) Jahresbericht von Hofmann und Schwalbe. 1875. Bd. II. 28. Derselbe. Göttinger Nachrichten Jahrg. 1868 p. 154—159. 29. Lacaze Duthiers, H. de, Developpement des Coralliaires. Premier memoire. Actiniaires sans Polypier. Archives de Zool. ex- . perim. et gener. T. I. p. 289—396. 1872. — 220 — 30. Derselbe. Deuxieme memeoire. Actiniaires & polypiers. Ebenda MIT p. 269-348. 1878. 3l. Ludwig, H., Ueber das Rötteken’sche Auge der Actinien. Nachricht. der Gesellsch. der Wissensch. zu Göttingen. 1875. p. 491 —500. 32. Milne Edwards, H., Histoire Naturelle des Coralliaires ou Polypes proprement dits. T. I. 1857. 33. Moebius, K. und Meyer A., Beschreibung der Edwardsia dodeeimeirrata Sars aus der Kieler Bucht. Archiv f. Naturg. Jahr- gang 29. Bd. 1. p. 70—75. 34. Moseley, H. N., On new forms of Actiniaria dredged in the Deep Sea with a Deseription of certain Pelagie Surface swimming Species. Transactions of the Linnean Society. Zool. 2. Ser. Vol. I p. 295—305. 35. Quatrefages, A. de, Memoire sur les Edwardsies, nou- veau genre de la famille des Actinies. Annales des Science. Nat. Zool. 2° serie. T. XVIII p. 65—109. 1842. fi 36. Rapp, W., Ueber die Polypen im Allgemeinen und die Actinien im Besonderen. Weimar 1829. 37. Derselbe. Untersuchungen über den Bau einiger Polypen des mittelländischen Meeres. Nova Acta Acad. Caes. Leopold. Carol. T. XIV p. 645— 658. 1828. 38. Schneider und Rötteken, Ueber den Bau der Actinien und Corallen. Sitzungsberichte der oberhessischen Gesellschaft März 1871 (existirt nur als Separatabdruck, da die Sitzungsberichte für 1871 nicht erschienen sind), ferner Annals and Magaz. of Nat. Hist. 4. Ser. Vol. VII p. 437—441. 39. Schwalbe, G., Ueber den feineren Bau der Muskelfasern wirbelloser Thiere. Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. V p. 205—259. 40. Spix, Memoire pour servir ä l’histoire de l’asterie rouge, Asterias rubens Linne; de l’actinie coriacde, Actinia coriacea Cuv. et de l’aleyon exos. Annales du Museum d’histoire naturelle T. XIII p. 438 —#499.751809. 41. Stoliezka, Ferd., On the Anatomy of Sagartia Schille- riana and Membranipora Bengalensis, a new Coral and a Bryozoon living in brackish water at Port Canning. Journal Asiat. Soc. Bengal. Vol. XXXVIII Prt. II p. 28—63. 1869. 42. Thorell, On der innre byggnaden of Actinia plumosa. Öfvers. kongl. vetenskaps-akad. Förhandl. XV. p. 7—25. (Citirt nach Leuckart’s Bericht im Archiv f. Naturgesch. Jahrg. 26. Bd.1I. Literatur des Jahres 1859. p. 205.) — 21 — 43. Waener, R., Entdeckung männlicher Geschlechtstheile bei den Actinien. Archiv f. Naturgesch. Jahrg. 1. Bd. I p. 215—219. 1835. 44. Derselbe. Ueber männliche Medusen und Nachweisung dop- pelter Geschlechtsverhältnisse durch das ganze Thierreich. Froriep’s neue Notizen. Bd. XII, p. 97—102. 1839. 45. Ehrenberg, G., Beiträge zur Kenntniss der Corallenthiere des rothen Meeres. Abhandlungen der Berliner Academie aus dem Jahre 1832. p. 225—8380. 1834. 46. v. Heider, A., Cerianthus membranaceus Haime. Ein Beitrag zur Anatomie der Actinien. Sitzungsber. der K. Acad. d. Wissensch. zu Wien. Bd. LXXIX. I. Abth. März-Heft. Jahrg. 1879. 47. Oscar Hertwig, Ueber das Nervensystem der Actinien. Sitzungsberichte der Jenaischen Gesellschaft f. Mediein u. Naturwissen- schaft. Jahrg. 1879. Sitzung vom 4. Juli. 48. Richard Hertwig, Ueber die Geschlechtsorgane der Ac- tinien. Ebenda. Sitzung vom 1. August. 48", Derselbe, Ueber die Geschlechtsorgane der Coelenteraten und ihre systematische Bedeutung. Ebenda. Sitzung vom 7. November. B. Literatur zum Allgemeinen Theil. 49. Allman, On the anatomy and physiology of Cordylophora. Philosophical Transactions of the royal society of London. Vol. 143. 1853. 50. Angelo Andres, On a new genus and species of Zoan- thina Malacodermata (Panceria spongiosa). Quarterly jour. of microsc. sciences. N.S. Vol. XVII. 5l. v. Beneden, Ed., De la distinetion originelle du testicule et de l’ovaire. Bulletins de l’Academie royale de Belgique 2”® serie BAREREVIE U N.5. 1874. 52. Chun, Carl, Das Nervensystem und die Muskulatur der Rippenquallen. Habilitationsschrift. Leipzig 1878 auch erschienen in Abhandl. der Senckenberg. Gesellschaft. Bd. XI p. 181— 230. 53. Derselbe, Die im Golf von Neapel erscheinenden Rippen- quallen. Mittheilungen der zoolog. Station in Neapel. Bd. I, Heft 2, p. 180—218. 1878. 54. Derselbe, Histologische Bemerkungen über Rippenquallen. Zool. Anzeiger. Bd. II p. 329—332. 1879. 55. Clark, H. J., Prodromus of the History, Structure and Physiology of the order Lucernariae. Boston Journal of Nat. Hist, Vol. VIL, p. 531—567. 1863. —_— 22 — 56. Derselbe, Lucernaria, the Coenotype of Acalephae. Proc. of the Boston Soc. of Nat. Hist. Vol. IX, p. 47—54. 1865. 57. Derselbe, Lucernaria and their Allies.. A Memoir on the Anatomy and Physiology of Haliclystus auricula and other Lucer- narians, with a discussion of their relations to other Acalephae, to Beroids and Polypi. Smithsonian Contributions to Knowledge 1878. 58. Claus, Carl, Studien über Polypen und Quallen der Adria. I. Acalephen. Denkschr. der Wiener Academie, Mathnat. Cl. Bd. 38. Abth.. 1. 18747. 59. Derselbe, Untersuchungen über Charybdea marsupialis. Ar- beiten aus dem zool. Institut zu Wien. Bd. I, p. 221— 276. 1878. 60. Derselbe, Ueber Halistemma Tergestinum nebst Bemerkungen über den feineren Bau der Physophoriden. Arbeiten aus dem zoologi- schen Institute zu Wien. Bd. I p. 1—56. 1878. 60%. Derselbe, Grundzüge der Zoologie. IV. Aufl. Bd. I. 1879. 61. Eimer, Th. Die Medusen, physiologisch und morphologisch auf ihr Nervensystem untersucht. Tübingen 1879. 62. Goette, Die Eutwickelungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 62°. Haeckel, E. Generelle Morphologie. Bd. II. Berlin 1866. 62. Derselbe, Arabische Korallen. Berlin 1875. 63. Derselbe, Die Kalkschwämme. Bd. I. Berlin 1872. 64. Derselbe, Die Gastraeatheorie, die phylogenetische Classifika- tion des Thierreichs und die Homologie der Keimblätter. Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenschaft. Bd. VIII. Jena 1874. 65. Derselbe, Nachträge zur Gastraeatheorie. Daselbst, Bd. XI. 66. Hertwig, Oscar, Untersuchungen über den Bau und die Entwickelung des Cellulose-Mantels der Tunicaten. Jenaische Zeit- schrift f. Mediein und Naturwissenschaft. Bd. VII. 67. Hertwig, Osear u. Richard, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen, monographisch dargestellt. Leipzig 1878. 68%. Hertwig, Oscar u. Richard, Der Organismus der Me- dusen und seine Stellung zur Keimblättertheorie. Jena 1878. 68°. Hertwig, Richard, Ueber Leptodiscus medusoides, eine neue den Noctilucen verwandte Flagellate. Jenaische Zeitschrift. BI-XT. 1877. 69. His, Die Häute und Höhlen des Körpers. Basel 1866. 70. Huxley, On the anatomy and the affinities of the family of the Medusae. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 1849. 71. Derselbe, Oceanic Hydrozoa. London 1859. —_— 223 — 72. Derselbe, Grundzüge der Anatomie der wirbellosen Thiere. Deutsche Ausgabe von W. Spengel. Leipzig 1878. 73. Kleinenberg, Hydra. Leipzig 1872. 74. Kling, O., Ueber Craterolophus Tethys. Ein Beitrag zur Anatomie und Histiologie der Lucernarien. Morphologisches Jahrbuch. Bd. V. p. 141—166. 1879. 75. Koch, 6. v., Anatomie der Orgelcoralle, (Tubipora Hem- prichi Ehrbg.) Jena 1874. 76. Kölliker, A., Anatomisch-systematische Beschreibung der Alcyonarien. Abhandl. d. Senckenb. Naturf. Gesellschaft. Bd. VII Ds VELl. 1872. 77. Derselbe, Icones histiologicae. II. Leipzig 1865. 78. Derselbe, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere. 2. Auflage. Leipzig 1879. 79. Korotneff, A., Histologie de l’hydre et de la lucernaire. Archives de Zoologie experimentale et generale. T. V. 1876. 80. Kowalevsky, Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. Memoires de l’Academie imperiale des Sciences de Steretersbourge., VIL..serie.. T. XVL N.-12. 81. Derselbe, Zur Entwicklungsgeschichte der Alcyoniden Sym- podium coralloides und Clavularia crassa.. Zoologischer Anzeiger. II. Jahrg. No. 38. 82. Lankester, E. Ray., On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical classification of animals and on the origin of vascular and lymph systems. Annals and Magaz. of Nat. Hist. Ser. IV. Vol. XI. 1873. p. 321—338. 83. Derselbe, Notes on the embryology and classification of the animal kingdom; comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. Quarterly Journ. of microsc. sciences. N. S. Vol. XVII. p. 399 —454. 84. Leydig, Lehrbuch der Histologie 1857. 85. Moseley, On the structure and relations of the Alcyo- narian Heliopora caerulea with some account of the anatomy of a species of Sarcophyton, notes on the structure of species of the genera Millepora, Pocillopora and Stylaster etc. Philosophical Trans- actions of the royal society Vol. 166 pt. I. 86. Schulze, F. E. Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. V. Die Metamorphose von Sycandra raphanus. Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 31 p. 262—295. 87. Derselbe, Untersuchungen etc. VII. Die Familie der Spon- gidae. Ebenda. Bd. 32 p. 593—660. — 224 — 88. Derselbe, Ueber den Bau und die Entwicklung von Cordy- lophora lacustris. 6 Tafeln. Leipzig 1871. 89. Derselbe, Ueber die Structur des Tunicatenmantels und sein Verhalten im polarisirten Lichte. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd42 1221863. 90. Schwalbe, G., Mikroskopische Anatomie des Sehnerven, der Netzhaut und des Glaskörpers. Graefe und Saemisch, Hand- buch der gesammten Augenheilkunde. Bd. I. Leipzig 1874. 91. Semper, C., Ueber die Entstehung der geschichteten Cellu- lose-Epidermis der Aseidien. Arbeiten aus dem zool. zootom. Institut zu Würzburg. Bd. II p. 1—24. 92. Taschenberg, Otto, Anatomie, Histiologie und Syste- matik der Cylicozoa Leuckatt, einer Ordnung der Hydrozoa. Inau- gural-Dissertation. Halle 1877; auch erschienen in Zeitsch. f. d. ges. Naturwiss. f. Sachsen und Thüringen. Bd. 49. 93. Thompson, Allen, Address delivered at the Plymouth Meeting of the british association for the advancement of seience. 1877. 94. Waldeyer, Eierstock und Ei. Leipzig 1870. Berichtigung. Auf Seite 166 Zeile 1 u. 2 von unten ist anstatt „Forbes“ „Esehscholtz“ zu lesen. Tafelerklärung. Für alle Figuren gelten folgende Bezeichnungen: Sinneszellen. Stützzellen. ce Nesselzellen. c! glatt erscheinende Nesselkapseln. c?2 Nesselkapseln mit durchscheinendem Spiralfaden. d Drüsenzellen. d! homogene Drüsenzellen. d? körnige Drüsenzellen. 8 en Entoderm. en parietales Epithel des Genitalsinus der Acraspeden. en” viscerales Epithel des Genitalsinus. ek Ektoderm. ek’ Ektoderm der Intergenitaltasche der Lucernarien. f Flimmerstreifen der Mesenterialfilamente. g Ganglienzellen. gt Gastrogenitaltasche der Lucernarien. h Hodenfollikel. ! Spermatozoen. it Intergenitaltasche der Lucernarien. k Spermatozoenmutterzellen. !! inneres /2 äusseres m Muskelfasern. Im Longitudinalmuskel. im Transversalmuskel. pm Parietalmuskel. n Nervenschicht. o Eizellen. od Ausführgang der Geschlechtsorgane bei den Lucernarien. p Fadenapparat der Eizelle. r Ringmuskel. rt Radialtasche der Lucernarien. s Stützlamelle. si Genitalsinus der Acraspeden und Lucernarien. sp Septum zwischen den Radialtaschen der Lucernarien. t Tentakel. u Randsäckchen. v Mesenterialfilament. v’ Mesenterialtentakeln. w Acontien. x Schlundrinne. y z Septalstoma. gelbe Zellen der Actinien. Richtungssepten. Do dorsale Seite. Ve ventrale Seite. 5 Septum. M Mauerblatt. Alle Angaben über Vergrösserungen beziehen sich auf Zeiss’sche Systeme. Tafel I. Fig. 1. Larve von Actinia mesembryanthemum, bei welcher die ersten 8 Septen angedeutet sind. Copie nach Lacaze-Duthiers. Fig. 2. Querschnitt durch Edwardsia tuberculata, schwach ver- grössert. A. mit abgeschraubter Frontlinse. Oec. 1. Fig. 3. Querschnitt durch eine junge Adamsia diaphana, bei welcher das fünfte und sechste Septenpaar sich noch nicht mit dem Schlundrohr verbunden haben, schwach vergrössert. A. Oc. 1. Fig. 4. Querschnitt durch eine noch etwas jüngere Adamsia, bei welcher das fünfte und sechste Septenpaar noch keine Muskelfasern erkennen lassen. A. Oc. 1. Fig. 5. Optischer Durchschnitt durch eine Actinienlarve (Sp.?). Copie nach Kowalevsky. Fig. 6. Querschnitt durch ein Septum von Edwardsia tuberculata unterhalb des Schlundrohrs. C. Oe. 1. Fig. 7. Querschnitt durch einen Polypen von Alcyonium, schwach vergrössert. Fig. 8. Querschnitt durch Cerianthus solitarius, schwach ver- grössert. Fig. 9. Querschnitt durch den zwischen 2 Paaren von Haupt- septen gelegenen sechsten Theil von Sagartia parasitica. Fig. 10. Querschnitt durch eine Adamsia diaphana von mitt- lerer Grösse. Die 6 Paar Hauptsepten sind mit dem Magen ver- wachsen, schwach vergrössert. A. mit abgeschraubter Frontlinse. Oc. 2. Verlag v. Gustav Fischer 1 Jena. lith.v. 6.C.Müller,Jena A Tafel II. Fig. 1. Septum von Actinoloba Dianthus. Fig. 2. Querschnitt durch die Septenbasis von Tealia crassi- cornie. A. Oe. 1. Fig. 3. Septum von Anthea cereus. Fig. 4. Querschnitt durch ein Septum zweiter Ordnung von Adamsia diaphana. A. Oec. 1. Fig. 5. Querschnitt durch das Ektoderm von Anthea cereus aus der Umgebung eines Randsäckchens. F. Oe. 1. Fig. 6. Längsschnitt durch das Entoderm vom Tentakel der Tealia crassicornis. F. Oec. 1. Fig. 7. Septum von Tealia crassicornis. Fig. 8. Septum von Sagartia parasitica. Fig. 9. Querschnitt durch den Ringmuskel von Tealia crassi- eormis. A. Oc.1. Fig. 10. Querschnitt durch ein Randsäckchen von Anthea cereus. G. 0c. 1. Fig. 11. Stück eines Querschnitts durch den Ringmuskel von Actinoloba Dianthus. D. Oe.1. Fig. 12. Querschnitt durch den Tentakel von Tealia crassicornis. D..0e..1. Fig. 13. Stück eines Längsschnittes durch das Randsäckchen von Anthea cereus. F. Oec. 1. “ Hertwig, del Verlag u. Qustav Fissher I. Jena. & 2 eh litt «&.Müller, Jena. En uno: a } "LTR f Din Mr 6 x R N W A " 4 ? EIRLTMTIE ji Tafel III. Alle Figuren mit Ausnahme der Fig. 5. 9. 11. 13. 14 beziehen sich auf Sagartia parasitica. Fig. 1. Längsschnitt durch die Ansatzstelle des Septum ($) an das Mauerblatt (M). C. Oe.1. Fig. 2. Querschnitt durch ein Septum nahe seiner Befestigung. 2..0e. 1. Fig. 3. Querschnitt durch ein Septum in einiger Entfernung von seiner Befestigung am Mauerblatt. F. Oe. 1. Fig. 4. Querschnitt durch die Ansatzstelle eines Septum am Mauerblatt. C. Oe. 1. Fig. 5. Querschnitt durch den Tentakel von Anthea cereus. 7:70..: Fig. 6. Querschnitt durch das Schlundrohr. F. Oe. 1. Fig. 7. Querschnitt durch die Mundscheibe. J. Oe. 1. Fig. 8. Querschnitt durch das Mauerblatt. F. Oe. 1. Fig. 9. Isolationspräparate. 1. Stützzelle von der Fussscheibe von Anthea cinerea. 2. Stützzelle von der Fussscheibe von Adamsia. Fig. 3. Drüsenzelle vom Mauerblatt von Anthea cinerea. Fig. 4. Stütz- zellen von ebendaher. F. Oec. 2. Fig. 10. Zwei durch eine Anastomose verbundene Ganglienzellen aus der Mundscheibe. F. Oc. 2. Fig. 11. Tentakelepithel vom lebenden Thier (Anthea cinerea) im optischen Durchschnitt. J. Oec. 2. Fig. 12. Ganglienzellen aus der Mundscheibe. F. Oec. 2. Fig. 13. Entodermzellen aus dem Tentakel von Anthea cinerea (J. Oc. 2) mit parasitischen gelben Zellen. 2. getheilte gelbe Zelle. Fig. 14. Geisselzelle (1) und Drüsenzellen (2 u. 3) aus dem Schlundrohr von Anthea cereus. J. Oc. 2. Fig. 15. Drüsenzellen aus dem Schlundrohr. F. Oe. 2. Fig. 16. Durch Zerzupfen isolirte Ganglienzelle aus der Mund- scheibe. F. Oc. 2. Fig. 17. Durchschnitt durch das Septum an seinem unteren Ende an der Fussscheibe. C. Oc. 2. Fig. 18. Längsschnitt durch die entodermale Ringmuskulatur des Mauerblatts. F. Oec. 1. BSR SS N Q K N D- Sn, Ser Kr? x: s AR tra? ran ar, Jr Verlag v. Gustav Fischer i..lena. lithv G&. Müller, lona Hertw ig del. Tafel IV. Alle Figuren bei F. oder J. Oc. 2. Fig. 1. Isolirte Sinneszellen und Stützzellen vom Tentakel von Anthea cereus. | Fig. 2. Ein abgesprengtes Epithelstück enthaltend Stützzellen, Sinneszellen und Nesselzellen vom Tentakel von Anthea cereus. Fig. 3. Ein abgesprengtes Epithelstück bestehend aus 3 Stütz- zellen und 1 Sinneszelle vom Tentakel von Anthea cereus. Fig. 4. Sinneszellen im Zusammenhang mit den Fasern der Nervenschicht isolirt vom Tentakel von Anthea cereus. Fig. 5. Isolirte Stütz- und Nesselzellen vom Tentakel von Anthea cereus. Fig. 6. Nervenschicht mit Ganglienzellen von der Mundscheibe von Anthea cereus durch Abpinseln des Epithels freigelegt. Fig. 7. Dasselbe von Sagartia parasitica. Fig. 8—11. Ganglienzellen aus dem Ektoderm der Mundscheibe von Anthea cereus (Fig. 8) und Sagartia parasitica (9—11). Hertwig del f s sr r = v v LE f er N j Fr Me ae + > kr aid HELLER ENT MAT Bo Aaistlethi: uhr Bach ing nV da ‚hyista ia, td Tl tinntshihie "ah a; hi bin, [r an 7 Hblnanlr® TEBTETEAT j Ph Tin ih, TEIUN = hat.arı k UBBBEISIZ Tal.) ul DADÄEREN Marc Nee / Mi ü KEN LE “ aaa TR renaın Bu ollaS lrllost. REN i j T Her 7, art er a TA th, ein j BreemmN (alla uno Te | erh = : P £ 1.) I i RIIn ten f $ EN RIeTau REINE Dice ra3 10) 2 KIEL. "SE „1 4 DEE EEE Er | Ed RAREITIETG A alle Li Je N N ‚ in ii | % Bahr asindärikk | Ra u | F et ER yEN Garcacnnal Bi. (kt Are ki) Ar KEITEN a HETZBE NE 4 I { we B i A LEI j F ’ 4 ’ BL “ RB la an er ihre nn RN: Ihe Bike Aal. re I R HAN NET En e : "EUER LE ls ‚ö Alt Ber, AB! TE, = £ ur LE, Ar’ arte: ’ 11 Ku I Ih. T rlinech F in n . r I. a E “ 2 \. L i 20 4 a ii c Be y en, AN, 2 i sr . RR ? Palau 2 Te TESTEN Wil gi \ERE ’ x yo Ed u TE eo nor I, PS. \| 2 Bun BON 2 2 er 0 a et 2 ' } j \ h f Br ur A gelang ER aa ln BTL, BET WLh det Dh Be A f 1700; TERN He My a DE Air Zell anlartriaft Aare u ul N IN AR . Ri Hier Dorint lern ART tau TAN de SE) My bs PP i ar u he 1 © 137 u A y & - Wu i j Be: ee Y "u @ - Ze ” ner - Sas "U7V a av D fr ‘ El fi UmaTaeL 5 re Tafel V. Fig. 1. DBindesubstanz des Septum von Anthea cereus. F. Oe. 2. Fig. 2. Bindesubstanz der Schlundrohrzipfel von Sagartia para- Bilden. ' E. Oc. 2. Fig. 3. Stützlamelle des Tentakels von Anthea cereus; im oberen Theil die an das Entoderm grenzende Lage circulärer Fasern, im un- teren Theil die an das Ektoderm grenzende Lage longitudinaler Fasern. E. Oo. 2: Fig. 4. Isolirte Zellen des Flimmerstreifens aus dem Mesenterial- filament von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. Fig. 5. Längsschnitt durch den Flimmerstreifen von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. Fig. 6. Nesselkapseln, « mit deutlichem Spiralfaden, 8 mit un- deutlichem Spiralfaden; eine Kapsel der letzteren Art mit ausgeschnell- tem Faden. F. Oe. 2. i Fig. 7. Isolirte radiale Muskelfasern aus dem Ektoderm der Mundscheibe von Anthea cereus. F. Oe. 2. Fig. 8. Isolirte Stützzellen aus dem Drüsenstreifen eines Me- senterialfilaments von Sagartia parasitica. J. Oec. 2. Fig. 9. Isolirte Epithelzellen aus dem Flimmerstreifen eines Me- senterialfilaments von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. Fig. 10. Querschnitt durch das Mesenterialfilament von Sagartia parasitica in seinem oberen Verlauf. D. Oe. 1. Fig. 11. Querschnitt durch ein Acontium von Sagartia para- sitica. D. Oe. 1. Fig. 12. Isolirte Epithelzellen und Nervenfasern aus einem Acon- tium von Sagartia parasitica. J. Oc. 2. Fig. 13. Querschnitt durch ein Mesenterialfilament von Sagartia parasitica in seinem unteren Verlauf. D. Oe. 1. Fig. 14. Querschnitt durch das Mesenterialfilament eines Neben- septum von Sagartia parasitica. D. Oc. 1. Fig. 15. Isolirte Epithelzellen und Nervenfasern aus dem Drü- senstreifen eines Mesenterialfilaments von Sagartia parasitica. J. Oc. 2, - mm] IM) N Neem an Hartwig del Verlag u Gustav Fischer. i Jena. EN Sat N ea nid alle aa ash OH! dund lin unsre a SNurE mu “ir s 1 \ Ba! \ “y r a j 4 Bez nd a EN Darm: v ah. AT re #i Jin! BRETT TUE IDTTETE 1.4 m A 0Y HENIES bh Alla Bar Pre | ‚4 HIRTEN zur, Wi h Br un a 5 ‚ ’ m EL LANDETE PATE WERTET Tafel VI. Alle Figuren bei J. Oc. 2. Fig. 1 u. 5. Sinneszellen aus dem Epithel der Septen von Sa- gartia parasitica. Fig. 2. Drüsenzellen ebendaher. Fig. 3. 4. 9. 10. Ganglienzellen aus dem Epithel der Septen von Anthea cereus. Fig. 6 u. 7. Muskellamelle des Septum von Anthea cereus mit darüber liegendem Nervenplexus, Ganglienzellen und Sinneszellen durch Pinseln freigelegt. Fig. 8. Epithelmuskelzellen aus dem Septum von Sagartia para- sitica. Fig. 11. Epithelmuskelzellen aus der entodermalen Auskleidung der Tentakeln; «. von ausgestreckten Tentakeln, ß. von verkürzten Tentakeln. Heriwig del. Verlag w A — 3 0 >> PAR = 4) du A Arne Bun Hole nöndis . 14 NTTORLE ARTE u ve ee T u) H van re Hi, Sur ar Y FOREN. A = \ PR SW ETLIE vE Ay 3 Tafel VII. Alle Figuren beziehen sich auf Sagartia parasitica. Fig. 1—3. Querschnitte durch das obere Ende des Ovarium; junge zum Theil noch im Epithel gelegene, zum Theil erst kürzlich von der Stützlamelle umwachsene Eizellen. J. Oe. 1. Fig. 4 u. 5. Querschnitte durch Geschlechtssepten. Fig. 4 von einem weiblichen Thier ohne den Ursprung am Mauerblatt. Fig. 5 von einem männlichen Thier. A. Oe. 1. Fig. 6. Querschnitt durch einen Hodenfollikel. J. Oc. 1. Fig. 7. Isolirte Zellen aus dem das Ovarium bedeckenden Epi- thel.: 3.06.72. Fig. 8. Querschnitt durch das obere Ende eines Ovarium; junge im Epithel liegende Eizellen; das Epithel nur bis zu ?/, seiner Höhe gezeichnet. J. Oc. 1. Fig. 9 u. 10. Querschnitte durch das periphere Ende und den Fadenapparat grosser, nahezu reifer Eizellen. J. Oc. 1. Fig. 11. Querschnitt durch einen jungen Hodenfollikel, J. Oc. 1. Fig. 12. Querschnitt durch das Epithel am oberen Ende des männlichen Geschlechtsorgans; im Epithel kleine, als Anlagen der Spermatozoenmutterzellen zu deutende Zellen. J. Oc. 1. Fig. 13. Querschnitt durch das periphere Ende und den Fa- denapparat einer grösseren Eizelle. J. Oc. 1. Fig. 14. Längsschnitt durch die Falten eines männlichen Ge- schlechtsorgans. A. Oec. 1. 6) " > >) 3 nn Fig.6. Fis.2. 9 ES BE N PS) a Brig 39:5 > {% 2.00 Verlag v. Gustav Fischer ı Jena es r ir ar Al RR ER > Be [dK BR ik (. ER 2 ER ca 1a ü . Fe BL ON Me Tafel VIII. Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 2 u. 9 beziehen sich auf Cerianthus membranaceus. Fig. 1. Querschnitt durch eine Geschlechtslamelle. A. Oe. 2. Fig. 2. Kleine Eizelle von einem noch jungen Thier, Cerian- thus solitarius. F. Oe. 1. Fig. 3. Querschnitt durch ein Mesenterialfilament. D. Oe. 2. Fig. 4 Bewimperung der Tentakeloberfläche vom lebenden Thier 3. 0e 2. Fig. 5. Epithelmuskelzelle vom Entoderm eines contrahirten Tentakels. F. Oc. 2. Fig. 6. Epithelmuskelzelle vom Entoderm eines ausgedehnten Tentakels. F. Oc. 2. Fig. 7. Epithelmuskelzelle aus dem Ektoderm des Tentakels. FT. Qe.22: Fig. 8. Entoderm vom Tentakel abgestreift. F. Oc. 2. Fig. 9. Hodenfollikel von einem noch nicht geschlechtsreifen Thier. Cerianthus solitarius. F. Oe. 1. Fig. 10. Querschnitt durch einen Mesenterialfaden von Cerian- thus membranaceus. D. Oc. 2. Fig. 11. Querschnitt durch die Körperwand. D. Oc. 1. mz. Epithelmuskelzellen. Fig. 12. Septum dicht unterhalb des Magens mit Geschlechts- lamelle, Mesenterialfilament- Knäuel und Mesenterialfäden. Schwach vergrössert. Fig. 13. Durchschnitt durch Hoden- und Eifollikel. D. Oe. 1. Fig. 14. Isolirte Stütz- und Sinneszellen aus dem Ektoderm des Tentakels.. F. Oc. 2. Fig. 15. Durchschnitt durch die Mundscheibe D. Oe. 1. Fig. 16. Querschnitt durch das Schlundrohr. C. Oc. 1. | | | Ir se hertwiß del, Verlag v Gustav Fischer ı. Jena N j > - Tafel IX. Fig. 1—6. Pelagia noctiluca. Fig. 1. @uerschnitt durch die Keimzone eines Ovarialbandes. di. Ver 1. Fig. 2 u. 3. Querschnitte durch die Keimzone einer männlichen Genitallamelle. J. Oe. 1. Fig. 4. Flächenschnitt durch die Genitallamelle einer männli- chen Pelagia. D. Oec. 2. Fig. 5. Querschnitt durch den freien Rand einer Ovyariallamelle. d. Oc. 1. Verkleinert. Fig. 6. Querschnitt durch die Genitallamelle einer männlichen Pelagia; Anfang und Endtheil ist dargestellt, das dazwischen gele- gene Stück weggelassen. D. Oe. 1. Fig. 7—12. Craterolophus Thetys (Lucernaria Leuckarti). Fig. 7. Stück eines der Subumbrella parallel geführten Längs- schnitts durch das Ovarium. Vom Schnitt, der etwas schräg gefallen ist, sind zwei Oviducte in ihrer Verbindung mit dem zugehörigen Ge- nitalsinus getroffen. Beide enthalten reife abgelöste Eier. C. Oec. 2. Fig. 8. Stück eines Querschnitts durch das Ovar; der Zusam- menhang des Oviducts mit dem Genitalsinus sichtbar. D. Oe. 2. Fig. 9. Querschnitt durch zwei gemeinsam ein Geschlechtsor- gan bildende Hodenlamellen. Man sieht aussen nach links die Kör- perwand, dann zwei an einander grenzende, durch ein Septum von einander getrennte Radialtaschen, nach rechts vom Septum die Inter- senitaltasche. Von der Wandung der Intergenitaltasche sind der Raum- ersparniss wegen Stücke weggelassen; die Art, wie die Epithelien in einander übergehen, ist durch punktirte Linien bezeichnet. Nach oben und unten von der Intergenitaltasche die Querschnitte der Hoden- lamellen. Im oberen Schnitt ist der Zusammenhang des Ausführgangs mit dem Epithel der Gastrogenitaltasche und mit dem Genitalsinus zu sehen; auf dem unteren etwas schräg gefallenen Schnitt ein Ausführ- sang einer Hodendrüse und daneben der Ausführgang einer zweiten quer durchschnitten. Die Genitalsinus und die ansitzenden Hoden- follikel mit Spermatozoen erfüllt. Zur Orientirung sei noch bemerkt, dass nach oben und unten von den Hodenlamellen die Gastrogenital- tasche liegen würde, nach rechts der Magen, dessen Längsmuskulatur auf dem Querschnitt getroffen ist. Fig. 10. Querschnitt durch das Ovar. A mit abgeschraubter Frontlinse Oc. 1. In der Mitte die Gastrogenitaltasche, links von ihr eine der seitlichen Aussaekungen vom Querschnitt getroffen; zu beiden Seiten die quer durchschnittenen Längsmuskeln. Fig. 11. Längsschnitt durch das Ovar, der Subumbrella parallel geführt. Die beiden Seiten sind verschiedenen Schnitten einer Schnitt- serie entnommen, die linke Seite stammt aus der Mitte der Schnitt- serie, die rechte aus dem Ende und stellt den Theil des Ovars dar, welcher sich an die Subumbrella setzt. Die Verdiekung des Epithels rührt daher, dass dasselbe vom Schnitt schräg getroffen ist. Vergr. wie in Fig. 10. Fig. 12. Stück eines Längsschnitts, stärker vergrössert. D. Oc. 2. mn nn ——— Hertwig del. Verlag v. Gustav Fischer i.Jena. u — ——— Tafel X. Fig. 1. Querschnitt durch das Ovarium einer Charybdea mar- supialis. D. Oc. 1. Fig. 2. Querschnitt durch das Ovarium einer Pelagia nocti- luca. Der Genitalsinus von Fäden durchsetzt, welche das parietale und viscerale Epithel verbinden. F. Oc. 1. etwas verkleinert. Fig. 3. Ein nahezu reifes Ei aus einem Querschnitt durch das Ovarium von Pelagia noctiluca mit der Krone eigenthümlich modifi- eirter Epithelzellen. F. Oc. 1 etwas verkleinert. Fig. 4. Längsschnitt durch eine im Mauerblatt befindliche, den Acontien Durchtritt gewährende Oeffnung von Sagartia parasitica. A. Oc. 1 um die Hälfte verkleinert. Fig. 5. Ende eines Mesenterialfilaments und Anfang eines Acon- tium an der Basis eines Septum von Sagartia parasitica. A. mit ab- geschraubter Frontlinse, Oc. 1 etwas verkleinert. Fig. 6. Querschnitt durch das Ovarium von Pelagia noctiluca. Links sieht man nahe dem Ursprung eines Mesenterialfadens den An- fang der Ovarialfalte, rechts oben deren Ende, wo der Genitalsinus sich in das Lumen des Genitalsäckchens öffnet. A. Oe. 1. Fig. 7. Genitalsäckehen einer Pelagia abgeschnitten, ausgebrei- tet und von innen betrachtet. Fig. 8. Ein Stück der Genitalfalte etwa zweimal vergrössert; ebenfalls von Pelagia noctiluca. Druck von Ed. Frommann in fena. Itthy.&.C.Müller, Jena. ; ena. lag v.Gustav Fischer i.J ye N Du DIE BEE INIRN, a. UND HISTOLOGISCH MIT BESGHDERER BERÜCKSICHTIGUNG wo ‚DES NERVENMUSKELSYSTEMS UNTERSUCHT OSCAR HERTWIG uno Dr. RICHARD HERTWIG, PROFESSOREN AN DER UNIVERSITÄT JENA. “ MIT 10 TAFELN. JENA, ‚ VERLAG VON GUSTAV FISCHER " VORMALS FRIEDR. MAUKE, ie , | % ie “ h BE e v » y “= Pi ee Verlag von Gustav Fischer vormals Fr. a | s System der Medusen von Ernst Haeckel, Professor an der Universität Jena. Erster Band. gr. 4°. Mit einem Atlas von 20 lithographischen gu „.. „Preis 60 Mark. Der Organismus der Medus und seine Stellung zur Keimblättertheorie von, Dr. Oscar Hertwig und Dr. Rich. Hertwig, a. 0. Professoren ander Universität Jena. Mit 3 lithogr. Tafeln. Preis 12 Mark. Der Organismus der Radiolari, von Dr. Richard Hertwig, 2. 0. Professor an der Universität Jena. Mit 10 lithographirten Tafeln gr. 4°. ‚Preis M. 25. —. > Anatomie Er Gymnophior von Dr: Robert Wiedersheim, Professor zu Freiburg i. Br. Mit 9 Tafeln. kl. 4. Preis: 25 Mark. Druck von.-Ed. Frommann in Jena. iz N pa u N PIRTTC 1. IR 4 wa, IX I: rue Bir‘ $ N ir IRRE rer hahr 4 Re) In y M Dear ea N ba Fu hei ge a: LOSE EIN * u oe Fer wi A Hs ae nehiger N Ah a TERRA Ir FR Mrd he Ware ME Er RR IN er w BE a Hi | KIA Tut ra a ri a RER, N h hi "nf je lass ae He + ne 1" ” Ba rer. » Maar hi a ; al n DRITT, N ß i ee ALLEN ae Para TaNJUTE a Kar Ki R N Ai SER Aare il ALERT a us u NUR N alt EN? ee er] ROSE Se EN HN ann Ve Sn dt nn. ale iM As ae de x iriesehphe Nas ie 6299 sh er ie I .% Ha em Kin eh: Ihr aan deze gi 2 vd Dar } FEHMARN hen ee nude ira de Kehahrbe hama! ” hy [ran Mas EIHacH: R; {5 BORN oh ak BR ehr N yehiuey kmonr Wenden a un een ie erh Ey f rn R REN Brig FE Ye Tue EMRUn “ndpn NL r A Eu ie: Wedarı ei! Khese rk ” SAL ne ins Be 1} Mir Kor u BE He IE A RIERRU BEE & Wi a ' H “ ne eh Ara \ I Wir je bb ” a labpanter ie Ye Ai Bi an = Be HERRN EL allen Map sh Ha SER ml In eh Kir ABER Keine Armnasle BCE Aare lteriabehipe he . 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