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Die Ameise 


Schilderung ihrer Lebensweise 


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Die Ameise 
Schilderung ihrer Lebensweise 


Von 


K. ESCHERICH 


Dr. med. et phil. 


o. 6. Professor an der Universität München 


Zweite verbesserte und vermehrte Auflage 


Mit 98 Abbildungen 


Braunschweig 


Druck und Verlag von Friedr. Vieweg & Sohn 
1917 


Alle Rechte vorbehalten. 


Copyright, 1917, by Friedr. Vieweg & Sohn, Braunschweig, Germany. 


enton 


Meiner lieben Frau 
Emilie geborene Vinnen 


in dankbarer Verehrung 


gewidmet 


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Vorwort zur ersten Auflage. 


Mehr denn drei Dezennien sind verflossen, seit A. Forels grund- 
legendes Werk über die schweizerischen Ameisen erschienen. Seit jener 
Zeit hat — wohl hauptsächlich angeregt durch eben dieses Werk — 
das Interesse an diesen geselligen Tieren gewaltig zugenommen, und 
heute darf man wohl sagen, daß kaum ein anderes Insekt einer solch 
allgemeinen und begeisterten Beliebtheit sich erfreut als die Ameise. 
Eine stattliche Reihe namhafter Biologen der verschiedensten Richtung 
(Zoologen, Physiologen, Psychologen usw.) arbeiten heute zusammen, 
einen Einblick in die intimsten Regungen der Ameisenseele zu gewinnen 
und die Kräfte aufzudecken, durch welche so viele Tausende von 
Einzelheiten zu einem geschlossenen Verband vereinigt und zu einem 
harmonischen Zusammenarbeiten geführt werden. 

Von Jahr zu Jahr häufen sich die literarischen Erscheinungen auf 
diesem Gebiete, Entdeckung folgt auf Entdeckung, eine interessanter 
und überraschender als die andere, einerseits Lücken ausfüllend, anderer- 
seits frühere Anschauungen umstoßend oder verbessernd. 

Für den Fernerstehenden ist es ganz unmöglich, dieser Hochflut 
auch nur einigermaßen zu folgen, und so wurde schon seit längerer 
Zeit eine dem heutigen Stande unseres Wissens entsprechende 
Darstellung des Ameisenlebens allerseits als dringendes Bedürfnis 
empfunden. 

Der Zweck der vorliegenden Schrift ist, diesem Bedürfnis nachzu- 
kommen. Ich suchte ein Lebensbild der Ameise zu entwerfen, wie es 
den modernen Forschungsergebnissen gerecht wird, und welches, frei 
von allem phantastischen Beiwerk, lediglich auf bewiesenen Tatsachen 
fußt. Man erwarte also keinen Ameisenroman mit den grotesken 
Phantasien eines Büchner, mit sentimentalen Rührszenen und 
menschengleichen Heldengestalten, sondern lediglich eine einfache 


kritisch-referierende Darstellung des wirklich Beobachteten. 


VII Vorwort zur ersten Auflage. 


Wie der Titel sagt, handelt das Buch ausschließlich von der Lebens- 
weise der Ameise; ich habe daher Morphologie, Anatomie und Syste- 
matik nur kurz und fragmentarisch berührt, d. h. nur insoweit, als es 
für das Verständnis der Biologie erforderlich ist. 

Was die Behandlung des Stoffes betrifft, so lag mein Bestreben 
nicht etwa darin, alles, was je über Ameisen mitgeteilt wurde, im 
einzelnen aufzuzählen, sondern ich trachtete vielmehr danach, durch 
kritische Auslese und Vermeidung von unnötigen Wiederholungen zu 
einer möglichst kurzen!) und prägnanten Darstellung zu gelangen. 
Denn dadurch kann die Übersichtlichkeit des Bildes nur gewinnen. Für 
diejenigen, welche tiefer in einzelne Gebiete eindringen wollen, ist jedem 
Kapitel ein ziemlich ausführliches Literaturverzeichnis beigegeben, in 
welchem die wichtigste einschlägige Literatur zu finden ist. 

In dieser Form — so wage ich zu hoffen — dürfte mein Buch 
sowohl Naturfreunden, welche auf ihren Spaziergängen gelegentlich 
Ameisenbeobachtungen machen, als auch solchen, die sich selbst 
forschend betätigen wollen, in gleicher Weise nützlich sein. Sollten, 
angeregt durch diese Schrift, der Ameisenkunde neue Freunde zugeführt 
werden, so würde ich dies mit größter Freude begrüßen. Denn un- 
endlich viel gibts noch zu tun, überall stehen noch große Fragezeichen 
und harren noch wichtige Probleme der Lösung. 

Schließlich sei es mir gestattet, allen Freunden, die mir bei der 
Bearbeitung dieses Buches behilflich waren, sei es durch Ratschläge 
oder durch Überlassung von Material oder Literatur, herzlichst zu 
danken. Den größten Dank schulde ich Herrn Dr. A. Ludwig, der 
mir seine Beihilfe beim Lesen der Korrekturbogen in reichstem Maße 
schenkte und der sich auch der großen Mühe unterzog, das Register zu 
verfassen. Endlich fühle ich mich auch den Herren Verlegern für ihr 
liebenswürdiges Entgegenkommen und die große Sorgfalt, die sie auf 


die Ausstattung des Buches verwandten, besonders verbunden. 


!) Da vorliegende Schrift ursprünglich für die im gleichen Verlage 
erscheinende Sammlung naturwissenschaftlicher Monographien „Die Wissen- 
schaft“, für deren Bände ein begrenzter Raum vorgeschrieben ist, bestimmt 
war, so sind vielleicht manche Kapitel kürzer ausgefallen als erwünscht. 


Straßburg i. Els., im Februar 1906. 
K. Escherich. 


Vorwort zur zweiten Auflage. 


Kurz nach Erscheinen der ersten Auflage wurde ich aus den 
sonnigen Höhen rein wissenschaftlicher Tätigkeit herausgerissen, um 
meine Arbeit der praktischen Seite der Insektenkunde, der angewandten 
Entomologie, widmen zu sollen. Groß und ernst waren die Aufgaben, 
vor die ich gestellt wurde. Das wärmende Entzücken, das ehedem so 
oft bei stiller Beobachtung der vielen Wunder des Ameisenstaates meine 
Adern durchrieselte und mich der kleinlichen Alltagswelt völlig ent- 
rückte, erlebte ich in meinem neuen Berufe nicht mehr. Ich lernte 
dafür die rauhe Seite des Lebens kennen. Wo die Praxis des Lebens, 
wo das wirtschaftliche Interesse beginnt, da hört die Sonne des rein 
geistigen Genießens zu scheinen auf und an ihre Stelle tritt eine rauhe 
Atmosphäre voller leidenschaftlicher Gegensätze und heftiger Wider- 
stände. Hier heißt es, hart zu werden, weder nach rechts noch nach 
links zu sehen, sondern unbeirrt und geradeaus auf das Ziel, das einem 
als das richtige vorschwebt, loszumarschieren. Der Weg ist schwierig, 
Mißverständnisse aller Art, Angriffe schlimmster Sorte, von nah und 
fern kommend, stellen die Wegsteine dar. So kam ich aus der Welt 
des ungestörten Forschens und des Friedens in die Welt des Kampfes, 
eines Kampfes nach allen Seiten. Auch dieser erwärmte, allerdings in 
anderer Weise als das Glück stiller Naturbeobachtung, nämlich durch 
das stolze Bewußtsein, die ganze Kraft in den Dienst der Allgemeinheit 
gestellt und daran mitgearbeitet zu haben, den Kampf gegen die zahl- 
losen Schädiger unserer Volkswohlfahrt zu organisieren. Dieses Bewußt- 
sein ist es, welches für die vielen Enttäuschungen entschädigt und 
welches dafür sorgt, daß die seit frühester Jugendzeit in der Brust 
flammende Begeisterung nicht erstickt wird. 

Mitten in diesem Kampfleben erreichte mich eines Tages (im 
Jahre 1913) die Aufforderung des Verlages, eine neue Auflage meines 


Ameisenbuches zu bearbeiten. Wie eine Aussicht auf eine herrliche 


X Vorwort zur zweiten Auflage. 


Ferienreise in ein schönes, heiteres Land erschien mir diese Botschaft. 
Andererseits war ich mir allerdings auch bewußt, daß die Reise mit 
manchen Schwierigkeiten verbunden sein werde, da die Sturmflut 
myrmekologischer Literatur seit Erscheinen der ersten Auflage nicht 
nachgelassen hatte, sondern im Gegenteil noch gewachsen war. 

Viele Anschauungen, die in der ersten Auflage vertreten wurden, 
bedurften einer Korrektur. Ja, einige Kapitel mußten von Grund 
auf umgestaltet und neubearbeitet werden, so der Abschnitt 
über die soziale Symbiose (Kapitel VII), über die Beziehungen der 
Ameisen zu den Pflanzen (Kapitel IX), über die Psychologie (Kapitel X). 
Auch der systematische Anhang bedurfte einer gründlichen Durchsicht 
und wesentlichen Erweiterung. Endlich wurde, einem vielfach geäußerten 
Wunsche aus dem Leserkreise entsprechend, ein weiterer Anhang über 
die Beschädigungen der Ameisen in Haus und Garten ‘und deren 
Bekämpfung eingefügt. | 

Die Textfiguren wurden um nicht weniger als 30 vermehrt, die 
teils nach Photographien und Zeichnungen hergestellt, teils anderen 
Arbeiten und vor allem dem großen Wheelerschen Werke entnommen 
wurden. 

Die Neubearbeitung wurde während meines leider nur zu kurzen 
Aufenthaltes (April bis August 1914) in dem reizenden, lachenden 
Durlach bei Karlsruhe, umgeben von einem Blüten- und Blumenmeere, 
begünstigt von den glücklichsten äußeren Umständen, ausgeführt. So 
gestaltete sich die nach langjähriger Pause wieder aufgenommene 
Beschäftigung mit meinen alten Lieblingen in der Tat als eine wunder- 
volle Reise in sonnige Gefilde. 

Treue Reisebegleiter standen mir zur Seite, die mir manche der 
Schwierigkeiten, die sich mir in den Weg stellten und von denen ich 
einige sicherlich allein kaum mehr hätte überwinden können, auf die 
Seite räumten und so wesentlich zum Gelingen beitrugen: Herr 
Dr. R.Brun in Zürich, der sich der schwierigen Aufgabe unterzog, das 
X. Kapitel über die Psychologie neu zu bearbeiten, und sodann mein 
Freund H. Viehmeyer in Dresden, der den systematischen Teil kritisch 
durcharbeitete und zum großen Teil neu gestaltete. Herzlichster Dank 
sei diesen beiden treuen Helfern auch hier gesagt. 

Vielen Dank schulde ich ferner Herrn Dr. Alex. Adam und Herrn 
Dr. Emil Förster (Freiburg) für die äußerst instruktiven Original- 


zeichnungen der Samentasche und des Stachels, die sie eigens für diese 


Vorwort zur zweiten Auflage. XI 


Auflage angefertigt haben, und ferner Herrn Dr. H.W.Frickhinger, 
der mich beim Lesen der Korrekturen in freundlicher Weise unterstützte. 

Endlich sei auch noch des Verlages dankend gedacht, der bezüglich 
der Vermehrung des Textes und der Abbildungen das weitgehendste 
Entgegenkommen zeigte, und der trotz der gegenwärtigen schwierigen 
Verhältnisse die Herstellung des Werkes in Angriff nahm und in der 
alten guten Ausstattung zur Durchführung brachte. 

Das Manuskript der Neuauflage wurde am Tage vor Beginn des 
Völkerringens am 31. Juli 1914 abgeschlossen. Der Druck wurde im 
Sommer 1916 begonnen. 


München, im März 1917. 


K. Escherich. 


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Inhaltsverzeichnis. 


Einleitung . 


B. 


1. Systematisches . + 

2. Geographische Verbreitung 
3. Staatenleben . . . a 
4. Untersuchungsmethoden . 
5. Geschichtliches . 


Literatur. 


Erstes Kapitel. Morphologie und Anatomie. 


. Morphologie . 


1. Der Kopf . : 
2. Der Erueiabschnitt.. 
3. Das Abdomen . 


Anatomie... ..‘. 

IS Door DATMERHANT ce ee 
2. Die Drüsen 

3. Das Nervensystem 

4. Die Geschlechtsorgane 

Literatur. 


Zweites Kapitel. Polymorphismus. 


1. Die drei typischen Formen . . Rr 
2. Atypische Formen und weitere mer een 

Die verschiedenen männlichen Formen . 

Die verschiedenen weiblichen Formen . . 

Die verschiedenen Arbeiterformen . 

Ergatogyne Zwischenformen. 

Hermaphroditen : : 
3. Funktionen der EAN ER Fo en. 
4. Entstehung des Polymorphismus. . . 2 2 2.2... 

a) Phylogenie 

b) Ontogenie. 

NSTUOER DD SE N nr 00 50 ee WERE FERN SER 


25 


39 


XIV Inhaltsverzeichnis. 
Drittes Kapitel. Fortpflanzung. 

Seite 

1. Befruchtung . . . u ee IR ee \a ie 920 ee SE Ve 
2. Gründung neuer Kolben a De - De 81 
a) Unabhängige Koloniegründung Are ein ner hr Weibchen 82 
b) Abhängige Koloniegründung mit Hilfe von fremden Ameisen. . 87 
c) Koloniegründung durch Spaltung. . . ».. 22... .... 89 

3. Weiterentwickelung und Verfall der Kolonien. . . » » 2 .2.....90 
a Wachstum der Kolonien. ‘:.'. “22 ma. u Eee ee 
b) Kolonientod . . . : er Dee fen where ee ve) 7, 
4. Metamorphose und Bratpieke as GB 
3). Kikladıum 5% » elenes eo .n worte, re ee ae 
b)iTarvenstadium 0% Yale = #00. Mes Re Eee ee 
Miberaturt co. nase regen een teta. Jen Ze Gar ee ei ee a 11 2 


A. 


Viertes Kapitel. Nestbau. 


Danernestors.. care... le ee RS ek. SEE 


1. Erdnester. ... . BE ER en N ned. SLOR, 
a) Rein minierte Neeter ach 5. MID 
by) Kraternester . “7. = 0." 2) 2 ta ä u eh Lt en Eee 
c) Nester. unter.Steinen. ..... u. 20 une Era re EEE Et 
A)"Emppelnester. . ... 2% 2 m le ln ee 
8) Schwebenda Nester -. "=: u... eu Eugen 2 

9= Kombinierte Nester ©. 1 es se ee er elle, 

34Holzuester: \..\... e.le. u Messe ee Re: Ne. Men ee 

4. Markuester . . . . a eo 5, AN 

5. Nester in schon Torhundegen Höhlungen. N erde rs a 

6. Kartonnester und gesponnene Nester . . ». » . 2 2 2 2.2... . 122 

7. Zusammengesetzte..Nedter In... at N 

8. Nester der gemischten Kolonien . » » 2... 2.0 m. ..0 00.7134 

SoWandernester...s. sche ee er a Nee Pe Bey 
Nebenbauten... "e . oma ee et or El 
Biteratur ci. ae ee tee el VE a RE IE 7 

Fünftes Kapitel. Ernährung. 
1. Allgemeines über die Aufnahme, Verteilung und Beschaffung der 
Nahrung . . . sea ae ER ee ee el 

2. Besonderheiten der Ernähtuos walls A a so oe ern le! 
a) Tierische Exkremente und Exkrete als Mala ee TI ana 
b). «Die Honigameisen Wi’ u. 9. Mr Sr BR Se lol 
€) „Die Körnersammler.; .. IHR Een 
d)..Die Pilzzüchter.. »... .» 2. Gele ke Re KEG 

Literatür «.v.runa ner nn ee LEER BREI 

Sechstes Kapitel. Verschiedene Lebensgewohnheiten. 
1.#Beinigung ya... 2.5000 0 2 eu re. LOB 


a) Persönliche Beinigung. : .. ». 1. was e a ee De a IE 
b) ‚Reinigung: der Brut. |... see ar. 1 
©); Reinigung!.des /Nestegs”. ..>,. 4. 2. Bemesp an ne 


‚nhaltsverzeich nis. 


2. Schutz- und Verteidigungsmaßregeln 
a) Soziale Verteidigung und sozialer Schutz . 
b) Persönliche Verteidigung 
3. Kämpfe Ä 
4. Umzüge 
a) Eilegentliche ae BRSMNL 
b) Periodische Umzüge . . - 2... ... 
5. Die Wanderungen der Dorpiikon - 
6. Krankenpflege, Spiele usw. . 
a) Krankenpflege DR ER Ce RE ar 2 
RIESpIelo. . re ee ER REN, 2ER, 
c) Versammlungen En RR A IP u SEEAPE 
Literatur . 


Siebentes Kapitel. Beziehungen der Ameisengesellschaften 


zueinander und zu anderen sozialen Insekten (Termiten). 
(Soziale Symbiose.) 


. Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien 


der Ameisen 
1. Zusammengesetzte Nester 
a) Zufällige Formen. . 
b) Gesetzmäßige Formen . 
«) Diebsameisen 
$) Gastameisen . 
2. Gemischte Kolonien . REN» 
I. Temporär gemischte Kolonien . & 
1. Fakultativer temporärer Sozialparasitismus . 
2. Obligatorischer temporärer Sozialparasitismus . 
IH. Dauernd gemischte Kolonien. .. ..... 
1. Sklaverei (Dulosis) . 
2. Allianzkolonien. . . BEL 
3. Dauernder Ben 


Stammesgeschichte des Bosiuipbraeilinmine ad. der! Sklaverei : 


Anhang: Künstliche gemischte Kolonien . . 
. Ameisen und Termiten.. 
Literatur 


Achtes Kapitel. 


Die Beziehungen der Ameisen zu nichtsozialen Tieren. 
(Individuelle Symbiose, Myrmekophilie.) 


. Aktive Beziehungen (Trophobiose) 2 er 

. Passive Beziehungen (Myrmekophilie im engeren Btanay. 
SE 
2. Synoekie . EM LE 
3. Symphilie. 2 : 

4. Ekto- und Entoparasiten . 

Literatur . 


XV 
Seite 
ua 
171 
174 
176 
178 
178 
179 
179 
186 
186 
188 
188 
189 


XVI Inhaltsverzeichnis. 


Neuntes Kapitel. Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


1. Die Ameisen als Pflanzenschädlinge . 
- Pflanzenbeschädigung durch Nahrungserwerb ge 
Pflanzenbeschädigung durch Nestbau . . . . Sur 
2. Die Ameisen als Beschützer und Verteidiger 8 Finn 
Vertilgeung der Pflanzenschädlinge . ». .».2».... 
Abwehr der Pflanzenschädlinge . DE ReIERS ET 
3. Die Ameisen als Züchter und Verbreiter der Phänzsn 
4. Die Pflanzen als Feinde der Ameisen. — Die Ameisen als Hirelbidue 
Literatur 
Zehntes Kapitel. Psychologie. 
1. Die Sinne der Ameisen TEN N a A A m Se 
9 KDASAGrOBhirngder#Ameisamt- une se A 
3. Wie erkennen sich die Ameisen? . . 2... . 2 2 en 2.2. 
4. Wie finden die Ameisen ihren Weg? 
5. Besitzen die Ameisen Mitteilungsvermögen? . > 
6. Besitzen die Ameisen ein formelles Schlußvermögen? . 
Literatur 
Anhang I. 
Die Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner und ihre Bekämpfung 
SWEHlansameisen? 2 2 een 
b) Gartenameisen 
Miteraburn” +. 1 18 Fuer ca a Keane ie Re ee 
Anhang II. 


Übersicht über die in Deutschland einheimischen Ameisen . ae 
A: Die dunterfamilien:, we 2. wa A ra oe BEE ee 
IB DieaGattungenmae ee 2020. ne Me EEE Bere 
OmDiel Arten er le ee ER ee 


Namenregister . 


Sachregister . 


Seite 
254 
254 
256 
258 
258 
260 
271 
274 
275 


322 


339 
342 


Einleitung: 


1. Systematisches, 


Die Ameisen gehören zu der Insektenordnung der Hymenopteren 
(Hautflügler). Sie bilden eine sehr große Familie (Formicidae) und 
zählen nicht weniger als etwa 5000 beschriebene Arten (Spezies). 
Unterarten (Subspezies) und Varietäten. Dieselben verteilen sich 
auf etwa 170 Gattungen, und diese wieder auf fünf Unterfamilien: 
die Ponerinen, Dorylinen, Dolichoderinen, Myrmicinen und Campo- 
notinen. Die Unterschiede, welche diese Subfamilien trennen, be- 
treffen nicht nur das äußere Chitinskelett, sondern auch die innere 
Organisation (Bau des Giftapparates, des Pumpmagens usw.), wie aus 
der umstehenden Übersichtstabelle zu ersehen ist. 

Die meisten Ameisenarten zeichnen sich durch eine ungeheure 
Variabilität aus. ‚Die Zahl der Varietäten und der geographischen 
Rassen oder Subspezies ist bei den Ameisen Legion. Feinste Nuan- 
cierungen verbinden größere Formengruppen in einer Weise, die den 
Systematiker fast in die gleiche Verzweiflung bringt, wie die Gattung 
Hieracium den Botaniker. So z. B. kann man in der mächtigen, in 
der ganzen Welt verbreiteten Formengruppe, die unter dem Artnamen 
Camponotus maculatus Fb. vereinigt ist, und welche ungeheuer extreme, 
voneinander enorm abweichende Formen enthält, nirgends eine scharfe 
Grenze zwischen den einzelnen Formen finden. Sobald man aus 
einem Lande eine neue Rasse des Ü. maculatus erhält, so ist man 
sicher, daß. weitere Forschungen allmähliche Übergänge zu anderen 
Rassen und Varietäten bald zutage fördern. Deshalb mußte man 
darauf verzichten, innerhalb dieses Formenkreises Arten zu gründen. 
Eine ungeheure Zahl Rassen werden hier durch eine noch größere 
Anzahl fein nuancierter Varietäten in Form, Größe, Farbe, Behaarung, 
Skulptur usw. miteinander verbunden. Man war dadurch gezwungen, 
zum Quadrinominalsystem zu greifen und z. B. folgende Namen zu 
geben: Camponotus maculatus F. r. oertzeni For. var. escherichi Em. 
Angenehm ist das nicht, aber diese Schwerfälligkeit ist besser als eine 
scheinbare Vereinfachung, die den Tatsachen Gewalt antut‘“ (Forel, 
1904). 


Escherich, Die Ameise, 2, Aufl, 1 


2 Einleitung. 


Übersicht über die Hauptcharaktere der fünf Unterfamilien. 


I. Kloakenöffnung spaltförmig; Stachel stets ausgebildet, wenn auch 
mehr oder weniger rudimentär; Giftblase mit Knopf. 


A. Stachel stets vollkommen entwickelt und funktionsfähig. Stielchen 
entweder ein- oder zweigliederig; im ersteren Falle das erste 
eigentliche Abdominalsegment an seinem Hinterrand gewöhnlich 
eingeschnürt; Pumpmagen sehr einfach (ohne Kelch, Klappen, 
Kugel usw.). 

a) Puppen mit Kokon; Stielchen eingliederig; Gaster zwischen dem 
ersten und zweiten Segment eingeschnürt; Stirnleisten getrennt 
oder genähert; im letzten Falle vorn plattenförmig erweitert 
und die Insertion der Fühler bedeckend. Subfamilie Ponerini. 


b) Puppen nackt (ohne Kokon); Stielchen ein- oder zweigliederig 
(meist). 


«) Stirnleisten einander stark genähert, meist vertikal, die In- 
sertion der Fühler nicht bedeckend; Stielchen ein- oder zwei- 
gliederig; Augen gewöhnlich sehr klein oder fehlend; sub- 
tropisch oder tropisch. Subfamilie Dorylini. 


$) Stirnleisten mehr oder weniger voneinander getrennt; Stielchen 
stets zweigliederig; Augen meistens gut ausgebildet, nur 
selten rudimentär oder fehlend; kosmopolitisch. 
Subfamilie Myrmieini. 
B. Stachel rudimentär (ausgenommen Aneuretus Em.); Stielchen ein- 
gliederig; eigentliches Abdomen ohne Einschnürung zwischen erstem 
und zweitem Segment; Giftdrüse manchmal rudimentär, dafür 
aber stets kräftige Analdrüsen ausgebildet; Pumpmagen kompliziert 
(mit Kelchglocke, Kugel usw.); Puppen nackt. 
Subfamilie Dolichoderint. 
II. Kloakenöffnung rund mit einem Haarkranz umgeben; Stachel fehlend 
bzw. umgebildet zu einem Stützapparat für die Wände der Giftdrüse; 
letztere eine Giftblase ‚‚mit Polster‘‘ besitzend; Stielchen stets ein- 
gliederig; eigentliches Abdomen ohne Einschnürung zwischen erstem 
und zweitem Segment; Puppen meistens mit Kokon. 
Subfamilie Camponotini. 


Eine Übersicht über die in Deutschland vorkommenden Ameisen folgt 
unten im Anhang. 

Der Ameisenurform am nächsten stehend sind entschieden die 
Ponerinen; von diesen nahmen die übrigen vier ihren Ursprung, 
wahrscheinlich ganz unabhängig voneinander. Die Dolichoderinen ent- 
standen von den Ponerinen durch allmähliche Ausbildung des Pump- 
magens und Rudimentärwerden des Giftapparates, der beinahe gänzlich 
durch die Analdrüsen ersetzt wird (vgl. Kap. I). Eine sehr schöne 
Zwischenform zwischen Dolichoderinen und Ponerinen bildet die Gattung 
Aneuretus Em., welche einerseits typische Dolichoderinencharaktere besitzt, 
andererseits aber einen deutlichen Stachel. Die Dorylinen lassen sich am 
besten von der Ponerinengattung Cerapachys ableiten; sie haben keinerlei 
Beziehungen zu den übrigen drei Subfamilien, denn die Übereinstimmung 
des zweigliederigen Stielehens (von Eeiton usw., s. Übersicht) mit dem der 
Myrmicinen ist lediglich als Konvergenzerscheinung aufzufassen. Die Myr- 
micinen zweigten sich wahrscheinlich von der Ponerinengattung Myrmecia 
oder Cerapachys ab und machten ihre Entwickelung ebenfalls ohne jede 
Beziehung zu den übrigen Subfamilien durch. Noch recht zweifelhaft und 
unklar bleibt die Abstammung der Camponotinen; bezüglich der Umbildung 
des Pumpmagens finden sich wohl manche Zwischenformen, dagegen ist die 
vollkommene Umbildung des Giftapparates („Giftblase mit Polster‘ usw., 
s. Kap. I) bis jetzt noch total unverständlich (vgl. Forel, 1903). 


Systematisches. Geographische Verbreitung. 3 


Aber trotz dieser riesigen Variabilität besitzen die einzelnen 
Rassen und Varietäten dennoch eine Konstanz, wie sie sonst kaum 
zu finden ist. Denn in den weitaus meisten Fällen zeigen die Mit- 
glieder der gleichen Kolonien auch die gleichen Merkmale, so daß 
also die eigentlichen zoologischen Varietäten nicht rein individuell 
sind, sondern jedesmal ganze Kolonien umfassen. 

„Die meisten Rassen und deutlicheren Varietäten sind geographisch, 
d. h. gewissen Bezirken eigen, andere dagegen mehr physikalischen 
oder chemischen Bedingungen des Bodens, des Klimas usw. angepaßt. 
Recht oft kann man bei Ameisen sehen, daß eine Art, die in gewissen 
Gegenden konstant ist (z. B. Tetramorium caespitum L. in Zentral- 
und Nordeuropa), in anderen Gegenden in zahlreiche Varietäten und 
Rassen zerfällt (die genannte Art in den Mittelmeerländern). Wiederum 
findet man Subspezies, welche in gewissen Gegenden scharf getrennt 
erscheinen, in anderen dagegen durch eine ununterbrochene Varietäten- 
serie ineinander übergehen.‘ (Forel, 1904.) 


2. Geographische Verbreitung. 


Die geographische Verbreitung der Ameisen ist ungemein 
ausgedehnt und erstreckt sich über alle Länder zwischen den beiden 
Polarkreisen. Die höchste Entwickelung des Ameisenlebens finden 
wir innerhalb des Tropengürtels, wo die Ameisen eine Großmacht, 
mit welcher Tier- und Pflanzenwelt wohl zu rechnen hat, darstellen. 
Von den Wendekreisen gegen die Polarkreise nimmt die Zahl und 
Bedeutung der Ameisen mehr und mehr ab. Die Ameisenfaunen 
decken sich im allgemeinen mit denjenigen der übrigen landbewohnenden 
Tiere; so finden wir z. B. eine große Verwandtschaft zwischen der 
nearktischen und paläarktischen Fauna, dagegen eine ebenso große 
Verschiedenheit zwischen der nearktischen und neotropischen, der 
neotropischen und äthiopischen Fauna usw. Besonders merkwürdig 
ist die Übereinstimmung der arktischen und antarktischen Ameisen- 
fauna, so z. B. zeigen die antarktischen Melophorus-Arten eine große 
Ähnlichkeit mit den arktischen Lasius-Arten. Jedoch beruht diese 
Ähnlichkeit sicher nicht auf Stammesverwandtschaft, sondern auf 
Konvergenz, hervorgerufen durch Klima usw. (Forel). 

Die Verbreitung der Ameisen kann auf verschiedene Weise ge- 
schehen. Einmal durch die geflügelten Weibchen, die, wenn sie auch 
schwache Flieger sind, durch den Wind weit verschlagen werden 
können, wofür die zuweilen weit draußen auf der See oder auf hohen 
kahlen Berggipfeln gefundenen Weibchen Zeugnis ablegen. Mögen 
auch die meisten der auf diese Weise aus ihrer Heimat entführten 
Weibchen zugrunde gehen, so kann es doch dem einen oder anderen 
der Verschlagenen gelingen, in der fernen Fremde eine neue Kolonie 
zu gründen und so die Art dorthin zu verpflanzen. Ausgeschlossen 
ist diese Verbreitungsart natürlich bei denjenigen Ameisen, deren 


1* 


4 Einleitung. 


Weibchen ungeflügelt sind, wie bei den Dorylinen, gewissen Ponerinen 
und Myrmiecinen. Bei den ersteren wird dieser Mangel durch die 
große Wanderlust, die der Verbreitung sehr zu statten kommt, 
gewissermaßen wieder ausgeglichen. — Auch das Wasser übernimmt 
nicht selten die Verbreitung, indem bei Überschwemmungen zahlreiche 
Ameisen weit abgetrieben werden können. Bei manchen Ameisen, 
die der Überschwemmungsgefahr besonders ausgesetzt sind, hat sich 
die Gewohnheit herausgebildet, daß die Bewohner eines Nestes, sobald 
sie vom Wasser überrascht werden, sich fest zu einer lebenden Kugel 
zusammenballen. In dieser Form können sie auf der Oberfläche der 
Fluten weit dahintreiben, bis sie an einen vorspringenden Felsen 
oder hereinragenden Baumstumpf oder dergleichen gelangen, wo sie 
festen Fuß fassen können (s. unter Kap. VI). 

Eine bedeutende Rolle in der Verbreitung der Ameisen spielt 
endlich die Verschleppung durch den Menschen. Darauf beruht 
zum großen Teil die auffallende Zahl der Kosmopoliten unter den 
Ameisen. Am häufigsten geschieht die Verschleppung mit Pflanzen; 
Forel bekam aus der Pflanzenschutzstation in Hamburg in zwei 
Jahren nicht weniger als 29 verschiedene importierte Ameisenarten, 
darunter eine aus Tasmanien zurückimportierte Art. Fortwährend 
reisen zahlreiche Ameisen auf Schiffen und infizieren fremde Länder, 
besonders die Inseln, ‚deren Lokalfauna sie so zerstören, daß manche 
insulare Ursprungsfauna bereits nicht mehr existiert‘. So wurde 
z. B. Plagiolepis longipes vor längerer Zeit aus Cochinchina nach der 
Insel Reunion verschleppt und hat daselbst eine Reihe der hier ansässigen 
Ameisenarten vertrieben; ferner hat die aus Südamerika stammende so- 
genannte argentinische Ameise, /ridomyrmex humilis, in den Vereinigten 
Staaten, wo sie vor einigen Dezennien eingeschleppt wurde, sich in er- 
schreckender Weise ausgebreitet und ist zu einer ernsten Plage geworden; 
dabei hat sie ebenfalls viele der heimischen Ameisen verdrängt. Auch 
in Madeira hat sich die letztgenannte Ameise eingebürgert und im 
Laufe der Jahre die dortige ‚„Hausameise‘“ Pheidole megacephala aus den 
Häusern vertrieben, um selbst die Stelle der ,, Hausameise‘ einzunehmen, 
gleichwie die Wanderratte die Hausratte allmählich verdrängt hat. 


3. Staatenleben. 


Alle Ameisen bilden Gesellschaften (auch ‚Staaten‘ oder 
„Kolonien‘ genannt). Der Ameisenstaat ist organisch gegliedert, 
d.h. er wird zusammengesetzt von mehreren (gewöhnlich drei) mit ver- 
schiedenen körperlichen und psychischen Eigenschaften ausgestatteten 
„Kasten“: Männchen (J’C'), Weibchen (92) und Arbeiter (88). 
Letztere, die eine besondere Entwickelungsform der Weibchen dar- 
stellen, bilden weitaus die Hauptbevölkerung jedes Staates. Die 
Geschlechtsformen treten dagegen numerisch weit in den Hintergrund. 
Wenn auch die Zahl der Königinnen (d. h. befruchtete entflügelte 


Staatenleben. Untersuchungsmethoden. 5) 


Weibchen) nicht wie bei den Bienen streng auf 1 fixiert ist, sondern 
meistens mehr beträgt [5, 10, ja in ganz großen Staaten bis zu 
mehreren Hundert!)], so bleibt sie doch stets verschwindend klein 
gegenüber der Zahl der Arbeiterinnen. Männchen befinden sich 
überhaupt nur ganz kurze Zeit im Staate, da sie schon wenige Tage 
nach dem Auskriechen ihr Nest auf Nimmerwiedersehen verlassen, um 
die einzige ihnen zukommende Pflicht, die Befruchtung, zu erfüllen. 

Stimmen nun einerseits die meisten Ameisenstaaten in diesen 
Grundlagen mehr oder weniger überein, so zeigen sie doch andererseits 
bezüglich der Einzelheiten der Sitten, der Höhe der ‚Kultur‘ usw. 
gewaltige Unterschiede. 

Es gibt einerseits sehr primitive Ameisenstaaten mit nur schwach 
ausgeprägter, andererseits aber auch solche mit weitgehendster Arbeits- 
teilung, Staaten, die eine hohe Organisation erkennen lassen, die es 
zu einer hohen ‚Kultur‘ gebracht haben. Wir werden Ameisen 
kennen lernen, welche richtige Viehzucht, andere, welche Gartenbau 
treiben, und wieder andere, die der Sklaverei obliegen, Kriege führen, 
Bündnisse schließen usw. Die Analogien der Ameisenkultur mit der 
menschlichen Kultur sind oft geradezu frappierend, so zwar, daß un- 
kritische Köpfe ganz übersehen haben, daß es sich nur um Analogien 
handelt und den Ameisen kurzweg menschliche Motive für ihre 
Handlungen untergelegt haben. Die Absurdität dieses anthropomor- 
phistischen Standpunktes ist jedem Einsichtigen klar. Man braucht 
nur den enormen Unterschied zwischen Ameisen- und Menschengehirn zu 
beachten, um einzusehen, daß es sich um rein äußerliche Ähnlich- 
keitenhandelnkann. Dieselben beruhen auf ,‚Konvergenzerscheinungen, 
deren komplizierter Zusammenhang in beiden Fällen (Ameise und 
Mensch) durch das Faktum der sozialen Gemeinschaft lebender Gehirne 
hervorgerufen wird‘ (Forel). Näheres darüber siehe unter Kap. X. 


4. Untersuchungsmethoden. 


Um das Ameisenleben kennen zu lernen, ist es vor allem nötig, die 
Ameisen fleißig in der freien Natur unter ihren natürlichen Lebensbedin- 
gungen zu studieren. Zu den verschiedensten Tages- und Jahreszeiten, 
bei verschiedenem Wetter, verschiedenen Temperaturen müssen die Beob- 
achtungen angestellt werden; und alles, was man in und auf den Nestern 
gesehen, selbst das Unscheinbarste, ist gewissenhaft zu notieren. Nur 
auf solche Weise kann man sich allmählich ein ungefähres Bild von 
den Regeln, nach denen die Ameisengesellschaften leben, verschaffen. 
Aber in die intimsten Familiengeheimnisse einzudringen, wird in der 
freien Natur schwer oder gar nicht gelingen; denn die Ameisen sind 
überaus sensible Tiere und werden meistens durch die geringste Störung 


!) Kutter fand (nach Brun, 1912) in einem Neste von Formica rufa nicht 
weniger als 256 flügellose Weibchen (Königinnen). — Wasmann bezeichnet 
das Vorkommen mehrerer Königinnen in einem Staate als Pleometrose, 


6 Einleitung. 


schon in mächtige Aufregung versetzt, indem die einen gegen den Stören- 
fried anzugehen suchen, während die anderen mit der Brut in die ent- 
legenen tiefsten Partien des Nestes flüchten. Und da man ohne Störung 
eine Untersuchung der natürlichen Nester überhaupt nicht vornehmen 
kann, so wird man sich auf diese Weise schwerlich einen vollkommenen 
Einblick in den normalen Gang des Staatenlebens verschaffen können. 

Man hat deshalb versucht, die Ameisen unter künstliche Be- 
dingungen zu bringen, welche den natürlichen möglichst nahe kommen, 
welche aber ermöglichen, das Treiben der Ameisen jederzeit, ohne 
eine Störung zu verursachen, beobachten zu können. Schon Huber 
hat solche „künstlichen Nester‘‘ bei seinen Studien angewandt; 
später wurde diese Methode mehrfach modifiziert, ergänzt und ver- 
feinert, vor allem durch Lubbock, Forel, Wasmann, Janet, 
Miß Fielde, Santschi, Brun u. a. 

Die gebräuchlichsten Nester sind die sogenannten „Lubbock- 
Nester“ (Fig. 1). Diese zeichnen sich nicht nur durch ihre große 
Einfachheit aus, sondern auch dadurch, daß sie den natürlichen Be- 

dingungen der Ameisen relativ gut 

Fig. 1. Rechnung tragen. Sie bestehen aus 

zwei Glasscheiben, welche durch einen 
Holzrahmen um einen der Größe der 
Ameisen entsprechenden Zwischenraum 
getrennt werden. Die untere Scheibe, 
Lubbock-Nest im Quer- welche den Boden des Nestes bildet, ist 


schnitt. fest mit dem Rahmen verbunden (ein- 
R Holzrahmen, @ Glasscheiben, gekittet), während die obere Scheibe 
N arelsee- lose aufliegt. Um das Entweichen der 


Ameisen zu verhindern und gleichzeitig 
für Luftzirkulation im Neste zu sorgen, tut man gut, auf die Ober- 
seite des Rahmens eine Schicht Watte oder einen dicken wolligen 
Stoffstreifen (Flanell) aufzuleimen. In dieses Nest nun werden die 
zu beobachtenden Ameisen mit etwas Erde gesetzt (s. unten), und 
es dauert nicht lange, daß sie sich hier wohnlich einrichten, Gänge 
und Kammern minieren usw. Es ist sehr wichtig, daß der Zwischen- 
raum zwischen den beiden Glasscheiben nicht zu groß genommen 
wird, da sonst die Ameisen die Scheibe mit Erde verbauen und sich 
so den Blicken des Beobachters entziehen. Für kleinere Ameisen 
(Leptothorax, Tetramorium, Lasius) sind 3,5 bis 7mm und für größere 
(Formica, .Camponotus) 7 bis 15 mm Zwischenraum vollkommen ge- 
nügend. Auch mit der Größe des Nestes soll man nicht zu freigebig 
sein. Der Umfang eines Nestes für die größten Ameisen soll nicht 
mehr als höchstens 25 x 25cm betragen, während für die kleineren 
und mittleren Arten 9 x 12 oder höchstens 13 x 13cm am zweck- 
entsprechendsten ist!). Die Darreichung von Nahrung und Wasser 


‘) Ich wähle die Größen 9 x 12, 13 x 18, weil die gangbarsten photo- 
graphischen Platten dieselben aufweisen. Die mißglückten Platten können 
so noch eine nützliche Verwendung finden, 


Untersuchungsmethoden. 7 


kann man auf verschiedene Weise bewerkstelligen; das einfachste ist, 
daß man die Deckscheibe etwas abrückt und an der offenen Stelle 
das Nötige direkt einführt. Man kann aber auch im Nestrahmen eine 
Lücke lassen, so daß die Ameisen frei aus- und eintaufen und sich 
die Nahrung außerhalb des Nestes holen können. Natürlich ist dann 
dafür zu sorgen, daß die Ameisen nicht entweichen können, indem 
man das Nest in einem gewissen Abstand mit einer Wasserrinne oder 
einem Wall aus Gipsmehl (Forel) umgibt. Diese Methode hat ent- 
schieden den Vorzug vor der ersteren, daß den Ameisen größere Be- 
wegungsfreiheit gegeben wird; andererseits aber hat sie auch wieder 
Nachteile: Die Wasserrinne kann nämlich das Entweichen der Ameisen 
doch nicht ganz verhindern, da viele schwimmend das andere Ufer 
erreichen; und der Gipswall ist sehr unbeständig und wird durch 
jeden stärkeren Luftzug mehr oder weniger abgetragen, abgesehen 
davon, daß das Zimmer des Beobachters durch den Gipsstaub auch 
nicht gerade wohnlicher wird. 

Im Hinblick darauf hat nun Wasmann eine Nestform konstruiert, 
die sowohl allseitig geschlossen ist, als auch den Ameisen eine be- 
deutend größere Bewegungsfreiheit als die einfachen Lubbock-Nester 


Fig. 2. 


Wasmann-Nest. Nach Wasmann. 


H Hauptnest, N Nebennest, V Vornest, O Obernest, F Futternest, A Abfallnest, 
W Wassertrog. 


gewährt. Die Grundlage des Wasmannschen Nestes (Fig. 2) bilden 
zwei „Lubbock-Nester‘ (H und N), die durch eine Glasröhre mit- 
einander in Verbindung stehen und die das eigentliche Nestinnere 
darstellen sollen, in welchem die große Masse der Ameisen mit ihren 
Königinnen, Larven, Puppen usw. sich aufhält. Das eine der beiden 
„Lubbock-Nester‘‘, das „Hauptnest‘, ist mit verschiedenen Gläsern 
verbunden, welche der nächsten Umgebung des natürlichen Nestes 
entsprechen sollen und den Ameisen Gelegenheit geben, sich freier zu 
bewegen (s. Fig. 2). Im „Vornest‘ befindet sich eine Schicht Erde 
und ferner ein Holzstab (ebenso wie im „‚Öbernest‘‘), um den Ameisen 


8 Einleitung. 


das Hinauf- und Hinabklettern zu erleichtern, besonders, wenn die 
Glaswände beschlagen sind. Vom ‚Obernest‘‘ gehen zwei Glasröhren 
aus, von welchen die eine zum „Futternest‘“ (F), die andere zum 
„Abfallnest‘ (4) führt. Das nötige Wasser wird durch eine Röhre, 
welche durch den Holzrahmen geht (W), dem Hauptnest zugeführt. 

Eine andere Nestform, aber ebenfalls auf dem Prinzip der 
„Lubbock- Nester‘ basiert, gibt Miß Fielde (1904) an. Sie empfiehlt, 
die Rahmen anstatt aus Holz aus Glas (zusammengekitteten Glas- 
leisten) herzustellen; außerdem wird das Nestinnere durch eine 
Zwischenwand, ebenfalls aus Glasleisten, in zwei Räume geteilt, welche 
aber auf der einen Seite miteinander kommunizieren (Fig. 3). Jeder 
der beiden Räume wird durch eine 
besondere Glasplatte bedeckt. Der eine 
Raum dient als Futter-, der andere als 
Wohnraum. Ersterer soll möglichst 
trocken, letzterer dagegen durch ein 
kleines Schwammstück, das alle paar 
Tage mit Wasser getränkt wird, feucht 


_ 


2 gehalten werden. Dieses „Fielde-Nest“ 
ZZ hat vor dem einfachen ‚Lubbock-Nest‘‘ 


Fielde-Nest. NachFielde. den Vorzug, daß es leicht gereinigt 

$S Schwamm zum Feuchthalten der werden kann; denn durch Verdunkelung 

Wohnkammer, F Futterraum. des einen und Erhellung des anderen 

Raumes können die Ameisen leicht 

herüber oder hinüber gelockt werden, so daß die leere Abteilung 
einer gründlichen Reinigung unterzogen werden kann!). 

Auf einem ganz anderen Prinzip beruht die von Ch. Janet kon- 
struierte Nestform, die unter dem Namen ‚‚Janet-Nest‘‘ bekannt ist. 
Von der Tatsache ausgehend, daß die gedeihliche Entwickelung eines 
Ameisenvolkes sehr viel von dem Feuchtigkeitsgehalt der Nestluft ab- 
hängt, daß aber die Regulierung desselben im „Lubbock-Nest‘ viel zu 
wünschen übrig läßt, verwendet genannter Forscher für seine künstlichen 
Nester poröses Material, nämlich Gips. Das typische ‚Janet-Nest“ 
besteht aus einem Gipsblock, in welchem sich eine Anzahl durch Scheide- 
wände voneinander getrennter und nur durch kleine Öffnungen (Gänge) 
in Verbindung stehender Nestkammern befinden (Fig. 4, K, bis X,). An 
der einen Seite des Blockes ist ein Wassertrog (Tr), welcher ein- 
oder zweimal wöchentlich mit Wasser gefüllt wird. Von hier aus 
durchzieht das Wasser den ganzen Block und verleiht, indem es in 
den Nestkammern verdunstet, der Luft einen Feuchtigkeitsgehalt, 
welcher in der dem Troge nächstliegenden Kammer (X,) am größten, 
in der entgegengesetzten (K,) dagegen am geringsten ist. Da die 
drei Kammern durch Gänge miteinander kommunizieren, so haben 


!) Da das ‚„‚Fielde-Nest‘‘ ausschließlich aus Glas besteht, so ist es 
natürlich wesentlich schwerer als das „Lubbock-Nest‘“. Um diesen 
Nachteil zu heben, schlägt Miß Edith Buckingham vor, für die Boden- 
platte des Nestes Aluminium (anstatt Glas) zu verwenden, 


Untersuchungsmethoden. 9 


die Ameisen die Möglichkeit, den ihnen am meisten zusagenden 
Feuchtigkeitsgrad auszuwählen bzw. ihre Brut je nach Bedürfnis nach 
der trockenen Kammer K, oder der feuchteren K, zu bringen. Die 
Bedeckung des Nestes geschieht mittels Glasscheiben, und zwar einer 
doppelten Lage. Zunächst wird über die drei Kammern eine ge- 
meinsame Scheibe gedeckt, welche in der Mitte jeder Kammer einen 
runden Ausschnitt besitzt; sodann wird über jede Kammer noch eine 
besonderezweite Scheibe 

gelegt, um die Öft- Fig. 4. 

nungen in der ersten 
Scheibe zu schließen. 
Wie beim .‚Fielde- 
Nest“ kann man auch 
hier die Ameisen durch 
Verdunkelung usw. in 
bestimmte Kammern 


locken. Am besten 
läßt man eine Kammer Janet-Nest in Viehmeyerscher Montierung. 
Nach Viehmeyer. 


zum Darreichen des 


Futters hell während @ Gipsblock, Tr Wassertrog, Kı bis K3 Kammer 1 bis 3, 
2 die durch Gänge (durch punktierte Linien angedeutet) mit- 


man die beiden anderen einander in Verbindung stehen, O Öffnung der Deckgläser, 
mit Pappdeckel oder M Messingbügel, Z Zinkkasten. 
schwarzem Tuch be- 
deckt; es entspricht dies am ehesten den natürlichen Verhältnissen. 
Viehmeyer (1905) hat das „‚Janet-Nest‘ dadurch noch verbessert, 
daß er den Gipsblock in einen niederen Zinkkasten brachte, von 
dessen Seitenwänden aus Messingbügel quer über den Block ziehen. 
Letztere lassen gerade so viel Platz, daß man die erste (gemeinsame) 
mit Löchern versehene Glasplatte unter ihnen durchschieben kann. 
Auf die Bügel sind schmale Messingstreifen aufgelötet, die für einzelne 
obere Gläser (Deckscheiben) jederseits eine Nut geben. In dieser 
Fassung ist das Nest ein kompakter handlicher Apparat geworden, so 
daß man es ruhig in einer Kiste oder einem Koffer transportieren kann. 
Der Hauptvorzug des „Janet-Nestes‘‘ besteht in der idealen 
Lösung der Bewässerungsfrage Andererseits aber besitzt es auch 
mehrere Nachteile: Einmal ist die Herstellung komplizierter, zeit- 
raubender und kostspieliger als die der Lubbock-Nester!), und so- 


1) Viehmeyer (1905) gibt folgende Anleitung: Um ein solches Nest 
herzustellen, wird man am besten zunächst vom Tischler eine Holzform 
anfertigen lassen. Zu beachten ist dabei, daß das Holz vollkommen glatt 
gehobelt ist. Die Holzklötzchen, welche die Nestkammern darstellen, 
müssen aufgenagelt (nicht angeleimt), die Außenwände am besten nur 
mit Schrauben befestigt werden. Nachdem die Form mit Schellacklösung 
ausgestrichen und darauf tüchtig eingeölt ist, kann der dick angerührte Gips 
hineingegossen werden. Letzterer kann — je nach Bedürfnis — mit Farbe, 
Ocker oder Umbra (1 Tl. Umbra zu 4 bis 5 TIn. Gips) versetzt werden. 
Nach dem Festwerden der Gipsmasse schraubt man die Seitenwände los; 
wenn das Holz gut eingeölt war, löst sich der Block leicht aus der Form. 


10 Einleitung. 


dann scheinen die Gipsnester die Schimmelbildung mehr zu begünstigen 
als die „Lubbock-Nester‘‘, wenigstens haben Viehmeyer sowohl als 
ich die Erfahrung gemacht, daß die Futterreste auffallend schnell zu 
schimmeln beginnen. 

Das Janetsche Gipsnest kann natürlich in verschiedener Form 
hergestellt und so den mannigfaltigsten Zwecken angepaßt werden, 
Janet selbst hat mehrere Modifikationen beschrieben, von denen hier 
wenigstens das Vertikalnest (Fig. 5) erwähnt werden soll: Dasselbe 
besteht aus einem aufrecht stehenden Gipsblock, der mit einem System 
unregelmäßiger Gänge und Kammern (das dem eigentlichen Neste 


Fig. 5. 


Vertikalnest nach Janet. 


(Im Frankfurter Zoologischen Garten aufgestellt.) 


entspricht) durchsetzt ist. Außerdem sind oben drei regelmäßige 
Kammern angebracht, welche der Außenwelt entsprechen sollen: in 
der linken steht ein Näpfchen mit Nahrung, in der rechten ein solches 
mit Wasser. Ferner läuft auf der rechten Seite im Gipsblock ein 
unten geschlossener Kanal herunter, der mit Wasser gefüllt ist, während 
auf der linken Seite ein oben und unten offener Luftkanal den Block 
durchzieht; so werden verschiedene Feuchtigkeitszustände im Neste 
geschaffen, indem die Feuchtigkeit links am stärksten ist und von da 
nach rechts allmählich abnimmt. 

Andere Forscher haben weitere Kombinationen und Modifikationen 
des Gipsnestes konstruiert: So stellt das von Wheeler zu seinen 
Studien verwendete Beobachtungsnest gewissermaßen eine Kombination 
des „Janet“ - und ‚Fielde-Nestes“ dar; bei demselben bestehen 
der Boden und die Seiten wie beim „Janet-Nest‘“ aus gefärbtem 


Untersuchungsmethoden. 11 


Gips, während die Art der Bedeckung und die Einteilung des Innen- 
raumes dem ‚„Fielde-Nest entnommen sind. 

Santschi benutzt bei seinen vor allem für kleinste Ameisen be- 
stimmte Beobachtungsnester nur für die Seitenwände Gips, während 
Boden und Decke aus Glas bestehen: Auf eine Glasplatte (gereinigte 
photographische Platte) werden mit feuchtem Gips die Umwallungen 
von zwei Kammern aufgetragen, die mit einem kurzen schmalen 
Gang in Verbindung gebracht werden. Dann wird mit einer zweiten 
Glasplatte, die zuvor mit etwas Öl eingerieben wurde, auf die noch 
feuchten Gipswälle so lange gedrückt, bis nur noch ein ganz schmaler 
Zwischenraum von wenigen Millimetern (zwischen den beiden Platten) 
bleibt. Wenn dann der Gips getrocknet ist, kann die Deckplatte 
abgenommen und in zwei Teile zerschnitten werden, um damit jede 
der beiden Kammern einzeln bedecken zu können. Dieses Nest kann 
infolge seiner geringen Dimensionen sogar auf den Objekttisch eines 
Mikroskopes gestellt werden, so daß die Bewohner ‚‚mikroskopisch‘“, 
natürlich nur mit einem schwachen Objektiv, beobachtet werden können. 

Wieder eine andere Form geben Göldi und Huber den Nestern, 
die für die Beobachtung der brasilianischen Blattschneiderameisen 
bestimmt sind: Sie entsprechen in ihren Umrissen den glocken- oder 
„steigbügelförmigen‘‘ Pilzkammern der genannten Ameisen. Es handelt 
sich bei dieser Form demgemäß um ein Vertikainest, bei dem die 
Vorder- und Hinterseite mit Glasscheiben zur Beobachtung ver- 
sehen sind. 

Wesentlich von dem Janetschen Typ abweichend ist das von Brun 
empfohlene Beobachtungsnest, indem hier anstatt Gips Insektentorf 
als hauptsächliches Baumaterial verwendet wird. ‚‚Die überaus leichten, 
feingepreßten Platten (Insektentorf) besitzen gerade die meist er- 
forderliche Dicke von lcm; sie werden, je nach der Phantasie, auf 
einer Fläche ausgehöhlt zur Darstellung mannigfacher Kammern und 
Gänge, an den Schmalseiten mit feinem Drahtgeflecht umhüllt und 
auf Ober- und Unterfläche mit Glasplatten bedeckt, welche durch 
Klammern oder dergleichen angepreßt erhalten werden. Verbindungs- 
röhren und ein seitlich angebrachter Wassertrog, mit rechtwinkelig 
umgebogener Spitze in den Torf gesteckt, vervollständigen das Ganze. 
Die Bewässerung erfolgt dann sehr einfach durch Kapillarattraktion 
in dem porösen (vor dem Gebrauch anzufeuchtenden!) Nestmaterial 
und nimmt, je weiter vom Trog entfernt, um so mehr ab in feiner 
gradueller Abstufung; so können die Ameisen den ihnen zusagenden 
Feuchtigkeitsgrad jeweils selbst wählen. Auch die Ventilation läßt 
nichts zu wünschen übrig; sie geschieht in ausreichendem Maße durch 
die feinen Lücken zwischen Drahtnetz und Glasplatten. Schimmel- 
bildung tritt selten ein, und wenn sie eintritt, so bleibt sie meist auf 
die enge Umgebung von Nestabfällen beschränkt, die dann von den 
Tieren bald eingemauert werden“ (Brun, 1912). 

Wenn wir die verschiedenen hier besprochenen Nestformen mit- 
einander vergleichen, so können wir kaum einer derselben den absoluten 


12 Einleitung. 


Vorzug vor den übrigen geben; die eine Form eignet sich eben für 
diesen, die andere für jenen Zweck besser. Wollen wir z. B. eruieren, 
wie lange eine jung befruchtete Königin ohne Nahrung zu leben 
vermag, so leistet entschieden das ‚„Janet-Nest‘‘ die besten Dienste, 
da hier irgendwelche uns verborgene Nahrungsquellen ausgeschlossen 
sind. Wollen wir dagegen die Bautätigkeit studieren, so werden wir 
am besten ein „Lubbock-Nest‘‘ verwenden. Um den Haushalt der 
sogenannten „gemischten Kolonien“ richtig kennen zu lernen, empfiehlt 
es sich zum „Wasmann-Nest‘ zu greifen; zum Beobachten ganz 
kleiner Ameisen ist das ,„Santschi‘‘- oder „Brun-Nest‘“ besonders 
geeignet usw. Es kommt ferner auch darauf an, wo die Beobachtungen 
ausgeführt werden sollen, ob zu Hause im Laboratorium oder auf 
Reisen. Für letzteren Fall ist natürlich ein so komplizierter Apparat 
wie das „Wasmann-Nest‘“ vollkommen ungeeignet, und sind die 
einfachen „Lubbock-Nester‘ wohl am besten angebracht. Man kann 
sich dieselben eventuell überall selbst rasch herstellen, sie nehmen 
wenig Platz weg, lassen sich leicht transportieren usw. Ich habe 
sowohl in Kleinasien als in Nordafrika, Ceylon usw. vielfach eine 
größere Anzahl solcher Nester — selbst auf weiteren Reisen zu Pferd 
— mit herumgeschleppt und sie stets aufs beste bewährt gefunden). 

Die Besetzung der Nester kann man auf verschiedene Weise 
bewerkstelligen. Man nimmt eine Kolonie oder wenigstens einen Teil 
davon in einem Sack oder in einer Blechbüchse, die einen mit feiner 
Drahtgaze überzogenen Deckel besitzt, nach Hause; handelt es sich 
nur um ein schwaches Volk und um gemütliche, langsame Ameisen, 
wie z. B. Mwyrmica - Arten, so kann man kurzerhand den Inhalt 
des Sackes oder der Büchse in das künstliche Nest schütten, die 
Erde usw. glattstreichen und die Glasscheibe darüber decken. Die 
wenigen dabei entkommenden Ameisen kann man leicht einfangen 
und nachträglich ins Nest setzen. Anders aber, wo ein starkes Volk 
sehr lebhafter flinker Ameisen eingezwingert werden soll; hier wird 
man wenig Erfolg mit dieser Methode haben, man muß schon etwas 
raffinierter vorgehen, um solch wilde Ameisen in das Gefängnis zu 
bringen. Am besten verfährt man dabei folgendermaßen: Man errichtet 
auf einem großen Brett aus Gipsmehl einen allseitig geschlossenen 
Wall (Forel) und stellt innerhalb desselben das Nest auf, das gut 
angefeuchtet und dessen Deckel nicht ganz geschlossen ist, sondern 
eine Lücke offen läßt. Sodann schüttet man den Inhalt des mit- 
gebrachten Sackes in die ‚„Forelsche Arena“, um das Nest und 
über dasselbe. Der Gipswall ist für die Ameisen ein unüberwindliches 
Hindernis, und so sind sie gezwungen, in der Arena zu bleiben. Da 
nun das mitausgeschüttete Nestmaterial bald ausgetrocknet ist, die 
Ameisen aber Feuchtigkeit bedürfen, so suchen sie schon nach kurzer 
Zeit das feuchte Nest auf und bald ist die ganze Gesellschaft darin 


=) Miß Fields ließ sich einen besonderen Koffer mit mehreren Etagen 
bauen, in welchem viele Nester bequem und sicher transportiert werden 
können. 


Untersuchungsmethoden. 13 


versammelt. — Wenn man die Arena nicht so groß machen will, so 
kann man das künstliche Nest auch außerhalb des Gipswalles auf- 
stellen; man muß dann nur jenes vermittelst einer Glasröhre, welche 
die Gipsmauer durchbricht, in Verbindung mit dem Innenraum der 
Arena setzen. Je nach der Findigkeit und Lebendigkeit der Art 
werden die Ameisen nach kürzerer oder längerer Zeit von selbst das 
Nest aufsuchen. Man kann die Übersiedelung auch etwas beschleunigen, 
wenn man einige Ameisen mit der Pinzette ergreift und in das Nest 
steckt; denn diese kommen gewöhnlich bald durch die Glasröhre in 
die Arena zurück und holen die dort befindlichen Genossen in das 
ihnen besser zusagende feuchte Nest (Viehmeyer). 

Falls man keinen Gips zur Hand hat, kann man sich auch einer 
allseitig gut schließenden Kiste bedienen, in die man zuerst das 
etwas geöffnete, angefeuchtete Nest stellt und dann die Ameisen usw. 
schüttet. Am nächsten Tage befinden sich gewöhnlich bereits alle 
Ameisen mit samt ihrer Brut in dem Neste. 

Man kann auch, wie Schmitz empfiehlt, die eingesammelten 
Ameisen direkt aus den Sammelgefäßen in die künstlichen Nester 
überleiten, indem man die ersteren mit den letzteren durch Glasröhren 
verbindet. Wenn das künstliche Nest verdunkelt und zugleich an- 
gefeuchtet, der Sammelbehälter dagegen erhellt und trocken gehalten 
wird, so fangen die Ameisen schon bald an, in jenes überzusiedeln, 
besonders wenn man ihnen den Aufenthalt im Sammelbehälter durch 
öfteres Schütteln und Hineinblasen noch mehr verleidet. „Wegen der 
Enge der Röhren dauert der Umzug stunden-, ja tagelang, und es 
gewährt einen interessanten Anblick, wenn nicht bloß Eier, Larven 
und Puppen, sondern auch erwachsene Arbeiter in zusammengekauerter 
Haltung massenhaft von ihren Gefährten hinübergetragen werden.“ 
(Schmitz.) 

Sind die Ameisen einmal eingezogen und haben sie sich in dem 
künstlichen Neste wohnlich eingerichtet, so gehen sie bald wieder 
ihren normalen Beschäftigungen nach. Und so ist uns die Möglichkeit 
geboten, das Gesellschaftsleben der Ameisen in ihrem ruhigen normalen 
Gange jederzeit bequem beobachten zu können, was — wie oben er- 
wähnt — draußen in der freien Natur ausgeschlossen ist. Wir können 
dabei auch die Lupe anwenden und damit selbst die feinsten und 
intimsten Regungen der Ameisenseele ablesen. 

Von großer Wichtigkeit für das Gedeihen einer Kolonie im künst- 
lichen Neste ist die Anwesenheit einer Königin. Für die Erlangung 
derselben läßt sich kein allgemein gültiges Rezept angeben, da sich 
die verschiedenen Arten recht verschieden bezüglich des Auftretens 
und des Aufenthaltes der Königinnen verhalten, und so kann man 
nur dann mit einiger Bestimmtheit auf das Habhaftwerden von 
Königinnen rechnen, wenn man mit den Lebensgewohnheiten der be- 
treffenden Arten vertraut ist. Bei manchen Arten allerdings wird 
man kaum Schwierigkeiten haben, sich Königinnen zu verschaffen, 
wie z. B. bei Formica fusca oder Myrmica rubra usw., bei denen die 


14 Einleitung. 


Königinnen sehr häufig sind. Bei anderen dagegen muß man schon alle 
Nestwinkel gründlich durchsuchen, wenn man zum Ziele gelangen will, 
wie z. B. bei Formica rufa (obwohl auch diese reich an Königinnen ist), 
F. sanguinea, Lasius flavus u. a. Schmitz gibt einige Anhaltspunkte, 
wie man auch bei diesen Arten sich ohne größere Schwierigkeiten in 
den Besitz von Königinnen setzen kann: bei den beiden Formica-Arten 
wird man am ehesten zum Ziele gelangen, wenn man in den ersten 
warmen Frühjahrstagen die oberflächlichen Partien des Nestes unter- 
sucht, in denen sich um diese Zeit die meisten Nesteinwohner auf- 
halten, um sich zu sonnen und zu erwärmen. Für Lasius flavus 
empfiehlt Schmitz Ende September bis Oktober die Kolonien aus- 
zugraben, wobei man nicht selten geflügelte Weibchen!) findet, die 
als Stammütter benutzt werden können. Es ist überhaupt auch bei 
anderen Arten recht empfehlenswert, die Ausgrabungen im Spätherbst 
oder noch besser im Winter vorzunehmen, da zu dieser Zeit die Ameisen 
in halberstarrtem Zustande und meist in großen Ansammlungen ver- 
einigt anzutreffen sind, so daß man sich in aller Gemütsruhe des 
größten Teiles der Einwohnerschaft bemächtigen kann. 

Wenn man die nötige Sorgfalt anwendet, so kann man eine Kolonie 
viele Jahre im künstlichen Nest erhalten, und zahlreiche Kinder und 
Kindeskinder unter seinen Augen entstehen sehen. Vor allem muß 
dafür gesorgt werden, daß das Nest nicht zu trocken wird, und so- 
dann darf natürlich auch die nötige Futtermenge nie fehlen. Am 
besten reicht man ihnen Honig, Sirup, angefeuchteten Zucker oder 
auch Fleischkost, wie geschabtes rohes Fleisch, lebende oder getötete 
und zerstückelte Insekten usw., je nachdem eben die betreffende Art 
mehr zu den Vegetarianern oder Fleischfressern gehört (s. Kap. V). 
Besonders ist endlich darauf zu achten, daß keine Schimmelbildung 
auftritt; wo dies der Fall ist, da muß die Kolonie sofort in ein anderes 
Nest umquartiert werden. 

Die künstlichen Nester eignen sich auch vortrefflich zur Anwen- 
dung der experimentellen Untersuchungsmethode. Und es ist 
dieselbe auch in der Ameisenbiologie weit mehr wie sonstwo in der 
Insektenbiologie angewandt worden. Lubbock, Forel, Wasmann, 
Bethe, Wheeler, Miß Fielde, Emery, Viehmeyer, Santschi, 
Brun u. a. haben sich dieser Methode in besonders ausgiebiger 
Weise bedient und große Erfolge damit erzielt. Das Experiment 
bietet aber auch eine Gefahr, nämlich die, daß man es über- 
schätzt. Wenn man mit Ameisen experimentiert, darf man nie ver- 
gessen, daß es sich um soziale Tiere handelt, und daß man daher 
aus dem Benehmen einzelner aus ihrem Verband gerissener 
Individuen nicht allzuweitgehende und bestimmte Schlüsse auf das 
Ameisenleben im allgemeinen ziehen darf. Das Experiment darf nie 


!) Nach der Meinung von Schmitz handelt es sich bei diesen um 
befruchtete Königinnen, die wegen verspäteter Entwickelung und vor- 
gerückter Jahreszeit keinen Hochzeitsflug unternehmen konnten und im 
Nest selbst von den Männchen befruchtet wurden. 


Geschichtliches. 15 


zu einseitig betont werden; die Grundlage der Ameisenforschung 
muß stets die genaue Beobachtung der normalen Lebens- 
gewohnheiten der Ameisen — sei es draußen oder im künstlichen 
Nest — bilden. Ist dies nicht der Fall und kommt das Experiment 
als die einzige Methode in Anwendung, so ist es unvermeidlich, daß 
man zu einer gänzlich irrigen Auffassung des Ameisenlebens gelangt!). 


5. Geschichtliches. 


Von einer historischen Übersicht über die Entwickelung 
der Ameisenkunde glaube ich hier Abstand nehmen zu können, 
da unten bei der Behandlung der einzelnen Gebiete jedesmal genügend 
darauf Rücksicht genommen und jedem Kapitel ein ziemlich ausführ- 
liches Literaturverzeichnis beigegeben wird. Ich möchte mich hier 


!) Rudolf Brun schreibt die größte Wichtigkeit der Beobachtung 
in der freien Natur zu; er äußert sich darüber folgendermaßen: ‚Überall 
da, wo es sich darum handelt, die normale Biologie einer bestimmten Ameisen- 
art festzustellen, ist die direkte Beobachtung in freier Natur — bzw., 
wo diese nicht voll ausreicht — das Experiment in freier Natur die wich- 
tigste, weil exakteste und sicherste Forschungsmethode, der 
gegenüber die Beobachtung im künstlichen Nest stets nur als ergänzendes und 
in jedem Einzelfall als mit Vorsicht zu verwertendes Hilfsmittel in Betracht 
kommen kann. Die Gründe liegen einmal darin, daß normalerweise stets zahl- 
reiche in ihren Wirkungen nur schwer oder nicht übersehbare äußere Einflüsse 
das spezielle Verhalten der Ameisen mitbestimmen, zum zweiten aber auch 
umgekehrt darin, daß im künstlichen Nest an die Plastizität der Ameisen- 
psyche ganz andere und meist viel höhere Anforderungen gestellt werden als 
in freier Natur. Oder kurz ausgedrückt: In der durch die künstliche Ge- 
fangenschaft in unübersehbarer Weise veränderten äußeren und inneren ener- 
getischen Situation. Die Ameisen sind eben keine Bakterien oder Infusorien, 
mit denen man nach Belieben schalten und walten kann, sondern sie besitzen 
eine ganz komplizierte Psychologie, die man stets mit in Berechnung zu 
ziehen hat. Nun sind aber solche Beobachtungen in freier Natur nicht 
allein sehr mühsam, sondern auch ungemein zeitraubend; selten hat man 
die gewünschte Art in der Nähe, sondern man muß oft stundenweit gehen, 
bis man geeignete Kolonien findet. Diesem Nachteil haben wir früher 
mit Erfolg dadurch abgeholfen, daß wir wie weiland Nebukadnezar ganze 
Riesenstaaten von F. rufa, sanguinea, ©. ligniperda u. a. zur bequemen 
Beobachtung in unseren Garten verpflanzten. Die Schwierigkeit dieser 
besonders Anfängern warm zu empfehlenden Methode bestand jeweils nur 
darin, daß es nicht immer gelang, eine Königin mit zu erwischen, was 
dann natürlich eine längere Fortdauer der betreffenden Kolonie in Frage 
stellte (um so mehr, als die Fremdlinge meist durch die überall wimmeln- 
den Lasius niger noch erheblich dezimiert wurden). Auch waren die 
neuen Kolonien natürlich ganz auf die oft kaum genügenden Einkünfte 
eines Ziergartens angewiesen, was dann schließlich doch manchmal eine 
rasche Degeneration infolge chronischer Unterernährung bewirkt haben 
mochte — falls die Tiere es nicht vorzogen, vorher auszuwandern und so 
eines Tages spurlos verschwanden!‘ — Als Ideal erblickt Brun die 
Schaffung von besonderen Versuchsgärten für Ameisen, wo auf ge- 
nügend großen und je nach Bedürfnis durch Wassergräben voneinander 
abgetrennten Landparzellen mit natürlichem Pflanzenbestande die ver- 
schiedensten Arten gehegt werden können. 


16 Einleitung. 


nur darauf beschränken, diejenigen Forscher zu nennen, denen das 
Hauptverdienst beim Ausbau der Myrmekologie zukommt; in biolo- 
gischer Hinsicht sind dies William Gould (1747), Pierre Huber 
(1810), in dem wir den Vater der wissenschaftlichen Ameisenkunde zu 
erblicken haben, Forel (1873 bis heute), Lubbock (1875 ff.), MeCook 
(1875 bis 1884), Adlerz (1884 bis 1902), E. Wasmann S. J. (1886 
bis heute), Ch. Janet (1893 bis heute), W. M. Wheeler (1900 bis 
heute), Miß Fielde (1900 bis heute), Viehmeyer (1904 bis heute), 
Santschi (1905 bis heute), die Gebrüder Brun (1909 bis heute) und 
V. Cornetz (1909 bis heute). In bezug auf die Systematik sind zu 
nennen: Fred. Smith, Gustav Mayr, J. Roger, C. Emery, 
Aug. Forel, Ed. Andre und W. M. Wheeler. 

Weitaus das meiste verdankt die Ameisenkunde Aug. Forel, 
dessen Arbeiten sowohl für die Systematik als die Biologie grund- 
legend sind. Seit seiner frühesten Jugend, ja seit seiner Kindheit 
haben die Ameisen sein Interesse im höchsten Grade erweckt, und 
diese Begeisterung lebt heute noch ungeschwächt in ihm fort. Seine 
selten vielseitige Bildung, sein weiter Blick, sein überaus scharfer Ver- 
stand, seine fabelhafte Arbeitskraft, die ihm in seinem eigentlichen 
Berufe (als Psychiater), die ihm in dem gewaltigen Kampfe gegen 
den Alkoholismus die Führerrolle einnehmen ließen, diese seltenen 
Eigenschaften offenbaren sich auch in seinen unzähligen Ameisen- 
arbeiten. Nirgends stößt man auf die kleinliche Auffassung des Spezia- 
listen, überall — selbst in den systematischen Arbeiten — erkennt man 
den großzügigen, umfassenden Geist. Und wenn die Ameisenkunde — 
im Gegensatz zu den meisten übrigen Gebieten der Entomologie — 
stets die volle Wissenschaftlichkeit bewahrt hat, so verdankt sie dies 
in erster Linie Forel!). Neben Forel sind noch als besonders ver- 
dienstvolle Förderer der Myrmekologie zu nennen: ©. Emery, der 
vor allem die systematischen Kenntnisse in seltenem Maße gefördert 
hat; ferner E. Wasmann, der hauptsächlich die Beziehungen der 
verschiedenen Ameisenarten zueinander (soziale Symbiose) und der 
Ameisen zu anderen Tieren (individuelle Symbiose oder Myrmeko- 
philie) studiert und dabei eine Fülle der interessantesten Entdeckungen, 
die teilweise zu ganz neuen Gesichtspunkten führten, gemacht hat; 
und endlich der Amerikaner W. M. Wheeler, der sich seit einer Reihe 
von Jahren mit großem Erfolg der Erforschung der amerikanischen 
Ameisen widmete und in seinem 1910 erschienenen großen Werke 
„Ants‘‘ ein ausgezeichnetes, zuverlässiges Handbuch geschaffen hat, 
das einen Markstein in der Geschichte der wissenschaftlichen Ameisen- 
kunde bedeutet. 


!) Im Anschluß an den Berner Zoologenkongreß (1904) war es mir ver- 
gönnt, den Autor der ,„‚Fourmis de la Suisse‘‘ in seinem Heim zu besuchen. 
Für die liebevolle Aufnahme, für die reiche Anregung, die ich im Hause 
Forel gefunden, sei hier nochmals innigst gedankt. Die Tage in Chigny 
gehören jedenfalls zu den interessantesten und lehrreichsten meines Lebens. 


Literatur. 17 


Verzeichnis der auf die Einleitung bezüglichen Literatur. 


Adlerz, Gottfr., Myrmecologiska Studier 1—4. Stockholm 1884 
bis 1902. 

Andre, Ed., Species des Hymenopt£res 2. Les Fourmis. Beaune 1881. 

Andr6, Ernest, Les Fourmis. Paris 1885. 

Bethe, A., Dürfen wir Ameisen und Bienen psychische Qualitäten 
zuschreiben ? Bonn 1898. 

Brun, Edgar und Rudolf, Beobachtungen im Kempfthaler Ameisen- 
gebiete. In: Biol. Zentralbl. 33, 17 ff., 1913. 

Brun, Rudolf, Weitere Beiträge zur Frage der Koloniegründung bei 
den Ameisen. In: Biol. Zentralbl. 36, 154 ff., 1912. (Enthält Beschrei- 
bung eines neuen Typus eines Beobachtungsnestes.) 

Buckingham, Edith N., Division of Labor among Ants. In: Proc. 
Americ. Acad. 46, No. 8, 1911. 

Emery, C., Clef analytique des Genres de la Famille des Formieides. 
In: Ann. Soc. Ent. Belg. 1896, p. 172—189. Außerdem noch zahlreiche 
andere systematische und einige biologische Arbeiten. 

Fielde, Adele, Portable Ant-Nests. In: Biol. Bull. 2, No. 2, 1900. 

Fielde, Adele, Portable Ant-Nests. In: Ebenda 7, No. 4, 1904. 

Forel, Aug., Les Fourmis de la Suisse. Zürich 1874. Außer diesem 
Hauptwerk, das die Grundlage der Ameisenkunde bildet, noch zahlreiche 
(mehrere hundert) kleinere oder größere Schriften-teils anatomischen, teils 
biologischen, teils systematischen. Inhalts. Die meisten der anatomisch- 
biologischen Schriften sind unten bei den einzelnen Kapiteln angeführt. 
Auf die Einleitung beziehen sich speziell noch: 

Forel, Aug., Melanges entomologiques, biologiques et autres. In: 
Ann. Soc. Ent. Belg. 47, 249— 268, 1903. 

Forel, Aug., Uber Polymorphismus und Variation bei den Ameisen. 
In: Zool. Jahrb., Suppl. 7, 571—586, 1904. 

Gander, Martin, Ameisen und Ameisenseele. Einsiedeln 1908. 

Göldi,E. A., Der Ameisenstaat. Akademische Vorträge. Leipzig 1911. 

Gould, William, An Account of English Ants. London 1747. (Die 
erste wissenschaftliche Darstellung des Ameisenlebens. — Überaus selten!) 

Huber, Pierre, Recherches sur les Moeurs de Fourmis indigenes. 
Paris 1810. (Eine klassische Schilderung des Ameisenlebens, mit einer 
Menge feiner Beobachtungen. . Jeder, der sich mit Ameisen beschäftigt, 
sollte zuerst den alten Huber studieren.) 

Janet, Charles, Appareil pour l’Elevage et l’Observation des Fourmis 
et d’autres petits animaux. In: Ann. Soc. Ent. France 62 (1893). 

Janet, Charles, Appareil pour l’Observation des Fourmis et des 
Animaux myrmecophiles. In: Mem. Soc. Zool. France 10 (1897). — Außer- 
dem noch mehrere Schriften über Anatomie und Biologie der Ameisen 
(s. unten). 

Knauer, F., Die Ameisen. Leipzig 1906. 

Lubbock, John, Ameisen, Bienen und Wespen. Leipzig 1883. 

Mayr, Gustav, Die europäischen Formiciden. Wien 1861. — Außer- 
dem noch zahlreiche Schriften systematischen und faunistischen Inhalts. 

MeCook, Rev. H., The Honey Ants of the Garden of the Gods 1882. 

McCook, Rev. H., The Natural History of the Agriceultural Ant of 
Texas 1880. 

Roger, Jul., Eine Reihe systematischer Arbeiten, hauptsächlich in 
der Berl. entomolog. Zeitschrift. 

Sadownikowa, M., Stereoskopische Bilder aus dem Leben der 
Ameisen. Moskau 1911. 

Sajo, K., Krieg und Frieden im Ameisenstaat. Stuttgart 1908. 

Schmitz, H., Das Leben der Ameisen und ihrer Gäste. Regens- 
burg 1906. j 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 9 


18 Einleitung. 


Schmitz, H., Wie besiedelt man künstliche Ameisennester? In 
Entomolog. Wochenblatt (Insektenbörse) 24 (1907). 

Smith, Fred., Zahlreiche systematische Schriften, 1842 bis 1865. 

Stoll, Otto, Zur Kenntnis der geographischen Verbreitung der 
Ameisen. In: Mitteil. schweiz. entomol. Ges. 10, Heft 3. 

Viehmeyer, H., Beobachtungsnester für Ameisen. In: Aus der 
Heimat, 1905. 

Viehmeyer, H., Bilder aus dem Ameisenleben. Leipzig 1908. 

Wasmann, E., Die zusammengesetzten Nester und gemischten Ko- 
lonien der Ameisen. Münster 1891. 

Wasmann, E., Vergleichende. Studien über das Seelenleben der 
Ameisen und der höheren Tiere. 2. Auflage. Freiburg i. Br. 1900. 

Wasmann, E., Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von 
Luxemburg. I—III. Luxemburg 1906 bis 1909. 

Wasmann, E., Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 2. Auflage. 
Stuttgart 1909. — Außerdem noch über hundert kleinere und größere 
Schriften über die Biologie der Ameisen und Ameisengäste (s. unten). 

Wheeler, W. M., Zahlreiche Arbeiten über die Biologie und Syste- 
matik nordamerikanischer Ameisen, 1900 bis heute, hauptsächlich im Bio- 
logical Bulletin American Naturalist und Bulletin of the American Museum 
of Natural history erschienen. 

Wheeler, W. M., Ants, their structure, development and hehavior. 
New York 1910. — Ein vorzügliches Handbuch, das für den Myrmekologen 
unentbehrlich ist. 

Ziegler, H. E., Tierstaaten und Tiergesellschaften. In: Handwörter 
buch der Naturwissenschaft 9 (1913). 


Erstes Kapitel. 


Morphologie und Anatomie. 


Wenn wir die Biologie eines Tieres verstehen wollen, so müssen 
wir dessen Körperbau und Organisation kennen. Denn es besteht ein 
überaus inniger Zusammenhang zwischen Körperbildung und Lebens- 
weise, indem erstere durch letztere bedingt wird und umgekehrt. 
Diesen Zusammenbang aufzudecken ist eine der vornehmsten Aufgaben 
der Biologie. 

Wir wollen daher zunächst die Morphologie und Anatomie der 
Ameise behandeln — jedoch keineswegs etwa vollkommen erschöpfend, 
sondern nur insoweit, als es für das Verständnis der Biologie nötig ist. 

Zur allgemeinen Orientierung über die Regionen des Körpers, 
die Lage der Organe usw. mag Fig. 6 (auf folgender Seite) dienen. 
Aus ihr dürfte das Wissenswerte klarer hervorgehen als aus langen 
Beschreibungen. 


A. Morphologie. 
1. Der Kopf. 


Die Form des Kopfes ist je nach den Arten und auch nach den 
Ständen [0‘, @, 8, 4!)] ungeheuer verschieden: dreieckig, viereckig, 
rund, oval, länglich, quer usw. (vgl. Kap. II). Auf der gewölbten 
Vorderseite gewahren wir gewöhnlich eine Anzahl Leisten, Furchen, 
Felder usw., über welche Fig. 7 Auskunft gibt. — Ferner ist der 
Kopf der Träger der Mundwerkzeuge (OÖber- und Unterkiefer, Unter- 
lippe) und der Hauptsinnesorgane (Augen, Fühler). 

a) Die Ober- oder Vorderkiefer (Mandibeln) stellen das 
massivste und kräftigste Mundgliedmaßenpaar dar. Sie inserieren 
gewöhnlich an den Außenecken des vorderen (bzw. unteren) Kopf- 
randes, selten mehr in der Mitte desselben (Odontomachini). Meistens 
sind sie schaufelförmig — mit gewölbter Außen- bzw. Vorderfläche, 
und konkaver Innen- bzw. Hinterfläche — und lassen je drei Ränder 
unterscheiden: einen konvexen Außenrand, einen konkaven Innenrand 


!) 4 = Soldat, eine sekundäre Entwickelungsform der Arbeiter (siehe 
Kap. II). 
23% 


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OBSNAPLEIIIXeIN zu *)6 ‘osnapaengqıpurpy "pw +75 “osnıq(-„Toyprsdg“)-erger *q7 76 ‘osnaq "6 „Iuesppyorodg“) osnıpperger] op Suwsıyngsny dereedun *q) d°qT 


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Morphologie. 


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20 


Mundgliedmaßen. 21 


und einen geraden Vorderrand (Fig. 8 A). Letzterer ist gewöhnlich 
mit Zähnen besetzt und wird deshalb auch als ,‚Kaurand' bezeichnet, 
allerdings sehr unzutreffend. Denn die Zähne dienen zu allem anderen, 
nur nicht zum Kauen; die mit Kau- 

rand versehenen Mandibeln sind viel Fig. 7. ‚Oc. 

eher mit den Händen als mit den 
Kiefern des Menschen vergleichbar. 
Die Ameisen bedienen sich ihrer als 
Waffen zur Verteidigung und zum 
Ergreifen und Zerreißen der Beute- 
tiere, als Transportorgane zum Tragen 
der Brut, Herbeischleppen von Bau- 
material usw., ferner als Grab- und 
Maurerwerkzeuge usw. — Woder Kau- 
rand fehlt, da sind diese Funk- 


tionen wesentlich reduziert und Kopf von Camponotus 
die Mandibeln sind dann entweder ligniperdus Ltr. 3, Vorderseite 
nur noch als Waffe oder nur noch als (nach Andre). 


Transportorgane zu gebrauchen, nicht Ant. Fühler, Aug. Seitenaugen, Cl. Clypeus, 
h b N Md. Mandibeln, Oe. Stirnaugen, Stf. Stirn- 

mehr aber zum Graben, Mauern USW. feld, Stl. Stirnleisten, Str. Stirnrinne, 

Die Träger solcher glatten (,‚‚sichel-“, 

„hakenförmigen‘‘ oder ‚„linearen‘‘) Mandibeln (Fig.8 B) sind daher mehr 

oder weniger unselbständig und auf Hilfe angewiesen. Wo alle Stände 

(S‘, 2,8) einer Art damit bedacht sind (wie z. B. beiden Amazonen- oder 


Säbelameisen oder bei Anergates), da müssen fremde Ameisen, deren 
Fig. 8 A. Fig. 8 B. 


Mandibel mit Kaurand Mandibel ohne Kaurand 


(von Formica sanguinea Ltr.). (von Polyergus rufescens Ltr.). 
Nach Forel. Nach Wasmann. 


Me. Außenrand, Mi. Innenrand, K. Kaurand. 


Mandibeln mit Kaurand versehen sind, zur Hilfe beschafft werden 
(Sklavenraub, Parasitismus); wo aber nur ein Stand (cd oder Soldat) 
glatte Oberkiefer besitzt, da nehmen sich die anderen mit Kaurand 
ausgerüsteten Gesellschaftsmitglieder jenes an. 


22 Morphologie. 


Die Oberkiefer sprechen also eine beredte Sprache für den Biologen 
und erlauben vielfach einen sicheren Schluß auf die Lebensweise 
(z. B. bei den Sklavenräubern). 

b) Die Unter- oder Mittelkiefer (Maxillen) bestehen, wie bei 
allen Insekten, aus der Angel (Cardo), dem Stamm (Stipes), den 
Tastern (Palpen) und den beiden Laden (Fig. 9). Letztere stellen 
dünne ovale oder dreieckige Platten 
dar, welche verschiedentlich mit 
Borsten besetzt sind. Auf der 
Oberfläche der Außenlade sieht 
man parallel’ zu‘ deren Innenrand 
eine Reihe Geschmackspapillen 
(Fig.9,gp.) und ferner einen Borsten- 
kamm (X), welcher alsReinigungs- 
organ dient (vgl. Kap. VI, 1). — 
Die Gliederzahl der Palpen schwankt 
zwischen 1 bis 6. — Aus dem 
Bau der Maxillen (vor allem den 
dünnen zahnlosen Laden) geht deut- 
lich hervor, daß die Ameisen 
nur flüssige oder halbflüssige 
Nahrung zu sich nehmen können. 

Maxille von Formica pratensis Ferner weist uns die verschiedene 
De Geer. 3, von oben gesehen Zahl der Palpenglieder darauf hin, 
seh! iur ae ige daß nicht alle Ameisen in gleicher 
‚Card, op Geschmackpaplion, R-Bonsten- Weise zur selbständigen Nahrungs- 
mi. innere Lade, Plp. Palpen, St. Stipes. suche begabt sind. Solche Formen 
z. B., welche nur ein Palpenglied 
besitzen (Anergates), sind dieser Fähigkeit vollkommen bar und daher 
unbedingt auf die Fütterung durch andere Ameisen angewiesen. 

c) Die Unterlippe, Hinterkiefer (Labium) besteht aus dem 
Unterkinn (Submentum), dem Kinn (Mentum), den Lippentastern 
(Palpen), der Zunge (Glossa) und den Nebenzungen (Paraglossen) 
(Fig. 10). Besonders auffällig ist die Zunge (Glossa): Dieselbe ist 
sehr stark entwickelt, von länglich eirunder Form, in der Ruhelage 
etwa in der Mitte geknickt und wie ein Taschenmesser ventralwärts 
zusammengeklappt. Ihre Oberfläche ist deutlich und tief gerieft. — 
Zu beiden Seiten der Zungenbasis finden sich die im Verhältnis zur 
Zunge gewöhnlich kümmerlich entwickelten Paraglossen, die durch einen 
überaus kräftigen Borstenbesatz ausgezeichnet sind [Fig. 10, pgl.')]. — 
Die Zahl der Palpenglieder schwankt hier zwischen 1 und 4. — Die 
mächtige Entfaltung der Zunge entspricht der großen Rolle, welche 


‘) Hilzheimer, der Unterlippe und Hypopharynx der Hymenopteren 
vergleichend morphologisch studierte, glaubt, daß die früheren Autoren 
die Paraglossen gänzlich übersehen haben. Dies ist aber ein Irrtum: 
schon Meinert (1860) hat die Paraglossen sehr deutlich abgebildet und 
auch als solche angesprochen, ebenso Wasmann, Adlerz u. a. 


Mundgliedmaßen. 23 


dieses Organ im Leben der Ameise spielt: es dient nicht nur zur 
Nahrungsaufnahme, sondern auch zur Reinigung, zur Brutpflege und 
Krankenpflege. 

d) Mit dem Labium innig verbunden ist der Hypopharynx. 
Nach den Studien Hilzheimers (1904) ist derselbe bei allen Hymen- 
opteren vorhanden und manchmal sogar noch so kräftig ausgebildet, 
daß er eigene Kauorgane 
zu tragen imstande ist 
(Vespa). Bei den Ameisen 
ist dies allerdings nicht 
mehr der Fall, immerhin 
ist er aber noch sehr gut 
entfaltet, indem er am Sub- 
mentum beginnt und, das 
ganze Mentum von oben 
verdeckend, nach vorn bis 
zu den Paraglossen reicht. 
Er besteht aus dem Stütz- 
gerüstt und dem Hypo- 
pharyngeallappen. Die 
überaus dünne Decke 
des letzteren trägt zwei Pip. 


Borstenreihen , 2 die zu- Unterlippe (Labium) und Hypopharynx 
sammen ein V bilden, und yon Formica spec., von der Seite gesehen 


die — da die Spitze der (teilweise nach Hilzheimer). 
Borsten mit hakenartiger gl. Zunge, Hyp. Hypopharynx, M. Mentum, pgl. Para- 
Krümmung nach rück- glossa, Plp. Palpen, Sm. Submentum, Sp. Speichelgang. 


wärts gewendet sind — 
wohl als Organe zum Festhalten dienen. Morphologisch dürften diese 
Borstenreihen den „Kauorganen‘‘ des Wespenhypopharynx entsprechen. 

e) Im Anschluß an den Hypopharynx ist noch ein Organ zu 
nennen, dessen morphologische Bedeutung noch nicht ganz klar gelegt 
ist, nämlich die Ifrabuccaltaschet). Sie stellt eine runde, ziemlich 
große Höhlung dar, welche zwischen Speichelgang und Mundhöhle 
gelegen ist (vgl. Fig. 6 /fbe.). Nach Janet dient sie hauptsächlich 
als Ablagerungs- und Verarbeitungsstätte für Nahrungsabfälle und die 
bei der Reinigung abgekämmten Schmutzpartikelchen (vgl. Kap. VI, 1); 
ferner nimmt das befruchtete 9 der pilzzüchtenden Atta-Arten in 
dieser Tasche die zur Koloniegründung nötige Pilzmasse auf den 
Hochzeitsflug mit. 

f) Die Oberlippe (Labrum) ist eine quere, verschiedengeformte 
(oft zweilappige) Platte, welche gewöhnlich unter dem Clypeus ver- 
borgen ist. Sie ist mit diesem beweglich verbunden, so daß sie auf- 
geklappt und zurückgeschlagen werden kann. Letztere Stelle nimmt 

!) Leider läßt Hilzheimer dieses Organ vollkommen unberücksichtigt. 


Heymons (6me Congres internat. Zoolog., p. 458. Berne 1904) faßt es 
als „ein zum Hypopharynx gehörendes Gebilde‘ auf. 


24 Morphologie. 


sie in der Ruhelage ein; man sieht dann auf der Hinterseite des Kopfes 
von den Mundteilen außer den beiden Palpenpaaren nur das Labrum 
und Mentum, alle übrigen Teile sind von diesen beiden verdeckt. 

g) Bei manchen Ameisen, speziell solchen, die in sandigem Terrain 
(Wüste) leben (wie z. B. Messor- oder M yrmecocystus-Arten), finden sich 
in der Umgebung des Mundes auffallend lange Borsten (Macrochaeten), 
die am Vorderrande des Clypeus, auf der Innenseite der Mandibeln, 
am Kinn und auf der Gula in Reihen angeordnet sind. Dieselben 
stellen in ihrer Gesamtheit eine Art Körbchen dar, welches die be- 
treffenden Ameisen befähigt, größere Menge losen Sandes zu tanspor- 
tieren, was einen großen Vorteil für die Grabarbeit bedeutet. Man 
bezeichnet daher den ganzen ceircumoralen Borstenapparat auch als 
Psammophor [Santschi!)]. 

h) Die Fühler (Antennen) inserieren in einer besonderen Grube 
(Fühlergrube) außerhalb der sogenannten Stirnleisten (Fig.7, St.). 
Sie sind stets gekniet und bestehen aus Schaft und Geißel. Ersterer 
ist stets eingliedrig und gewöhnlich nicht viel kürzer als die Geißel, 
nur bei den J'd‘ ist er mitunter etwas stärker verkürzt. Die Geißel 
besteht aus 9 bis 13 Gliedern, in seltenen Fällen aus weniger (bei 
Epitritus z. B. nur aus 3!). Gewöhnlich werden die Geißelglieder 
terminalwärts dieker und größer, entweder allmählich oder mehr oder 
weniger unvermittelt, d. h. eine Keule bildend. Über die Funktion 
der Fühler s. Kap. X. 

i) Die Seitenaugen liegen am Seitenrande des Kopfes oder nahe 
demselben an der Oberseite, und zwar entweder in der Mitte oder dem 
Scheitel oder dem Mandibulargelenk genähert. Sowohl bezüglich der 
Form als auch der Größe beobachten wir je nach der Spezies große 
Verschiedenheiten. Es gibt einerseits sehr gut sehende Arten, deren 
Augen aus einer großen Anzahl (1000 und mehr) Fazetten bestehen, 
andererseits aber auch sehr schlecht sehende mit nur ganz wenig 
(1 bis 10) Fazetten. Endlich gibt es auch Arten, die der Seitenaugen 
gänzlich entbehren?). Auch je nach dem Geschlecht bzw. Stande 
walten beträchtliche Unterschiede bezüglich der Größe wie Form der 
Augen vor: am größten sind sie bei den J’cC‘, bei denen sie gewöhn- 
lich halbkugelförmig gewölbt sind, etwas kleiner sind sie bei den 
22, am kleinsten bei den Arbeitern. Die Größe der Differenzen läßt 
sich am besten durch die Zahl der Fazetten ausdrücken; es seien 
daher einige Beispiele (nach Forel) erwähnt: bei Formica pratensis 3 _ 
beträgt die Zahl der Fazetten etwa 1200, beim 9 830 und heim 8 
etwa 600; bei Tapinoma erraticum J' etwa 400, 9 etwa 260, 8 etwa 
100; Solenopsis fugax JS‘ etwa 400, 9 etwa 200 und 8 etwa 6 bis 9; 
Ponera punctatissima 9 100 bis 150, 8 1 bis 30. — Diese Beispiele 


1!) Wheeler, der die Macrochaeten zum erstenmal beschrieben hat, 
erblickte in ihnen einen Reinigungsapparat. Doch erscheint obige Er- 
klärung Santschis richtiger, zumal dieselbe auf direkten Beobachtungen 
beruht. 

*) Typhlopone, Leptanilla, Anomma usw. 


Brustabschnitt. 25 


zeigen zugleich, daß durchaus nicht überall dasselbe Verhältnis be- 
züglich der Augengröße der Stände herrscht. Die größten Differenzen 
bestehen bei unterirdisch lebenden Ameisen, da bei diesen die Augen 
für die 88 überflüssig sind, während die d'd‘ und 99 deren zum 
Hochzeitsflug notwendig bedürfen (z. B. Solenopsis). Andererseits sind 
bei solchen Arten, welche oberirdisch und offen nisten, die geringsten 
Unterschiede zu finden (z. B. Formica) Die absolute und relative 
Größe der Augen kann uns also sehr wohl Anhaltspunkte für die 
Biologie der betreffenden Ameisen geben. 

k) Außer den Seitenaugen kommen den Ameisen auch noch Stirn- 
augen zu, wenigstens den J‘’c' und 29, während sie bei den 8% 
häufig fehlen oder wenigstens stets viel kleiner sind als bei den Ge- 
schlechtstieren. Die Zahl der Ocellen ist meistens 3, nur ganz selten 
2 oder 1; bezüglich der Anordnung siehe Fig.7. Bei den d‘’S‘ sind 
sie besonders groß und stark gewölbt und liegen manchmal auch noch 
auf hervorragenden Höckern!). 


2. Der Brustabschnitt. 


Der Ameisenthorax besteht aus vier Abschnitten: dem Pro-, Meso- 
und Metathorax und dem Epinotum?) (‚Segment mediaire‘“). Die 
ersteren drei setzen sich aus Tergum und Sternum zusammen; am 
Meso- und Metathorax schieben sich außerdem noch verschiedene 
Platten („Epimerite‘ und „Episternite“) zwischen Tergum und 
Sternum ein. Eine weitere Komplikation erfährt das Thoraxskelett 
dadurch, daß das Tergum des Mesothorax wieder in verschiedene Teile 
zerfallen kann, welche als Mesonotum i. sp., Proscutellum (,,Paratteri“ 
Emerys) und Scutellum unterschieden werden. Die Lage und Form 
der einzelnen Stücke wird aus Fig. 11 A ohne weiteres klar. 

Nicht überall sind diese Abschnitte durch deutliche Nähte von- 
einander getrennt, es ist dies im Gegenteil ein relativ seltenes Vor- 
kommnis. Gewöhnlich haben mehr oder weniger ausgedehnte Ver- 
wachsungen stattgefunden. Bei den Geschlechtstieren beschränken 
sich dieselben meistens auf die Epimerite und Episternite (s. Fig. 11 B), 
bei den 88 dagegen gehen sie viel weiter, indem jeder Thorakal- 
abschnitt zu einem einzigen geschlossenen Ring ohne Nähte ver- 
schmelzen kann, also Tergit + Epimerit + Episternit + Sternit. 
Auch die einzelnen Abschnitte des Mesonotums (Mesonotum i. sp., 
Proscutellum und Scutellum) verwachsen bei den 38 zu einer einheit- 
lichen Platte (s. Fig. 11 C). — Sehr konstant und sehr innig ist ferner 
(sowohl bei d' und 9 als auch &) die Verschmelzung des Epinotums 
mit dem Metasternit, weshalb die meisten früheren Autoren ersteres 
ganz übersahen bzw. zum Metanotum rechneten. Erst Janet (1898) 


1) Eingehende Untersuchungen über die Stirnaugen der Ameisen stellte 
neuerdings C. Julius Caesar an, worauf im 10. Kapitel noch Bezug ge- 
nommen werden soll. 

:2) Nomenklatur nach Emery (1900). 


26 Morphologie. 


und Emery (1900) machten auf diesen Irrtum aufmerksam. Das 
Epinotum ist häufig mit Dornen, Haken usw. besetzt. — Der Bau 
und die Form des Thorax ist das wichtigste Merkmal zur Unter- 
scheidung von @ und %, wie im nächsten Kapitel des näheren aus- 
geführt wird. 

Als Anhänge des Thorax kommen dorsal die Flügel (nur 
bei d und 9) und ventral die Beine in Betracht. Der Bau der 
ersteren (d. h. deren Geäder usw.) kann hier übergangen werden 


Fig. 11D. 


. 


Thorax verschiedener Ameisen. A. Thorax von Streblognathus aethiopicus 

F. Sm. c‘ (Ponerine), seitliche Ansicht nach Entfernung der Flügel, Pro- 

thorax und Metathorax schraffiert; B. Thorax von Platythyrea conradti 

Em. oc‘ (Ponerine), seitliche Ansicht; C. Thorax von Camponotus fulvi- 

pilosus F. 8, seitliche Ansicht; D. Thorax von Paraponera clavata Oliv. &; 
von oben gesehen. Nach Emery. 


a, und a9 Vorder- und Hinterflügel, abd. Abdomen, em. Epimerit, es. Episternit, epn. Epinotum, 
fl. Flügelgelenk, msn. Mesonotum, mtn. Metanotum, pet. Petiolus, pn. Pronotum, prs. und psct. 
Proscutellum, psts. Postscutellum, sct. Scutellum, st. Sternit, stg. Stigma, teg. Tegula. 


und bezüglich der Beine sei auch nur ein Organ, als für die Biologie 
wichtig, erwähnt, nämlich der „tibiotarsale Putzapparat‘‘ der Vorder- 
beine. Derselbe besteht: 1. aus einem sehr kräftigen gebogenen 
tibialen Sporn, welcher an seiner konkaven, dem Tarsus zugewandten 
Seite gekämmt ist, 2. aus einem einreihigen tarsalen Kamm, welcher 
auf der dem Sporn gegenüberliegenden, mehr oder weniger aus- 


Brustabschnitt. 27 


gehöhlten Partie des ersten Tarsengliedes angebracht ist und 3. aus 
einem von Drüsenporen durchsetzten Wulst, welcher diesen tarsalen 
Kamm in seiner ganzen Länge begleitet. Der Sporn stellt nach 
Janet (1895), welchem wir die eingehendste 
Untersuchung des Putzapparates verdanken, 
ein enormes, beweglich eingelenktes Haar dar 
(daher sind die Zähne seines Kammes nicht 
hohl), während dagegen die Zähne des tarsalen 
Kammes echten, gelenkig mit der Cuticula 
verbundenen Sinneshaaren gleichkommen. Der 
Apparat dient vor allem zur Reinigung der 
Antennen, welche zwischen den beiden Kämmen 
durchgezogen werden; dadurch wird der an 
ihnen haftende Schmutz abgestreift, während 
das aus den tarsalen Drüsen stammende Sekret 
die abgestreiften Partikelchen verbindet und 
so deren Entfernung erleichtert (s. Kap. VI, 1). 
— Zu bemerken ist noch, daß der Sporn keine 
eigene Muskulatur besitzt und daher die An- 
näherung der beiden Kämme lediglich durch 
die Flexion des Tarsus gegen die Tibia be- 
wirkt wird. 


3. Das Abdomen. 


Das Ameisenabdomen zeichnet sich be- 
sonders dadurch aus, daß das erste Segment 
oder die ersten zwei Segmente stark reduziert 
und verengt sind, wodurch ‚‚der eigentliche apparat von Myrmica 
Hinterleib‘‘ durch ein ‚„Stielchen“ (Petiolus) „ubraL. Nach Janet. 
vom Thorax getrennt erscheint. Die Form und »,, Drüsenwulst, K. Spor- 
die Größe des Stielchens ist beiden verschiedenen kamm, &’. tarsaler ee 
Gattungen und Unterfamilien recht verschieden reg ka Sue 
und hängt natürlich in erster Linie davon ab, erstes Tarsenglied. 
ob es ein- oder zweigliederig ist. — Wo nur ein 
Stielehenglied vorhanden, da trägt dasselbe dorsal eine mehr oder weniger 
hohe, verschieden gestaltete „Schuppe‘“ (s. Fig. 26). Ist das Stielchen 
aber zweigliederig, so ist das erste Glied gewöhnlich vorn dünn und 
zylindrisch, hinten knotenförmig verdickt, und das zweite Glied in 
seiner ganzen Ausdehnung knotenförmig (s. Fig. 6). Das erste Glied 
hat außerdem ‚unten vorn fast immer einen kleinen Fortsatz als 
Hemmungsmittel für die zu starke Abwärtskrümmung des Stielchens, 
da sich dieser Fortsatz an das Metasternum stemmt (Mayr)“. 

Dem Stielchen verdankt die Ameise zum großen Teil ihre enorme 
Beweglichkeit und Gelenkigkeit und ihre Überlegenheit über die anderen 
Insekten. Die Beweglichkeit ist natürlich um so größer, je länger 
das Stielchen, je lockerer die Artikulation seiner Glieder. Die zwei- 
gliederigen Stielehen sind demnach den eingliederigen in dieser Be- 


Tibiotarsaler Putz- 


28 Anatomie. 


ziehung überlegen; ebenso wie die Stielchen mit niederer Schuppe 
oder kleinem Knoten eine weit größere Beweglichkeit erlauben als 
die mit hoher Schuppe oder großem Knoten. Denn die Schuppe 
sowohl wie die knotenförmigen Verdickungen stellen Sperrvorrichtungen 
dar, welche der Gelenkigkeit „eine bestimmte Grenze setzen, über 
welche hinaus dieselbe dem Tiere zum Schaden gereichen würde‘ 
(Fenger, 1862). Außerdem dürften sie auch dazu dienen, dem Stielchen 
eine größere Festigkeit und einen größeren Schutz zu gewähren. 

Der auf den Petiolus folgende Abschnitt (der „eigentliche Hinter- 
leib‘“ oder ‚Gaster‘) artikuliert mit dem Stielchen gewöhnlich an 
seinem vordersten Ende, nur bei einer Gattung (Crematogaster) an 
seiner Oberseite (nahe dem Vorderende). Die Form des Gaster kann 
je nach der Spezies sehr verschieden sein: rund, oval, länglich, herz- 
förmig usw. Bei den Ponerinen zeigt er zwischen dem ersten und 
zweiten Segment eine deutliche Einschnürung (Beginn der Bildung 
eines zweiten Petiolusgliedes). Die Zahl der Gastersegmente beträgt 
gewöhnlich 4 beim 9 und %, 5 beim d‘. Das erste Segment ist in 
der Regel das größte, oft die Hälfte oder zwei Drittel des Gaster 
bedeckend; bei Myrmica (und anderen Ameisen) besitzt es vorn dorsal 
eine geriefte Platte (s. Fig. 6 Str.), auf welche sich ein Fortsatz vom 
zweiten Stielchengliede anlegt, wodurch ein Stridulationsorgan 
gebildet wird; denn durch Reiben der Platte gegen den Fortsatz (bei 
Auf- und Abbewegen des Abdomens) entstehen Geräusche (s. Kap. VI). 
— Eine biologisch besonders bemerkenswerte Eigenschaft des Gaster 
ist seine enorme Ausdehnungsfähigkeit. Wir werden unten 
mehrfach Fälle kennen lernen, in denen der Gaster zu einer riesigen 
Kugel aufgeschwollen erscheint; die Segmentplatten sind dann durch 
die dünnen Intersegmentalhäute weit voneinander getrennt. Diese - 
Dehnbarkeit kommt nicht nur der Entwickelung der Eier zugute, 
sondern wird auch zur Ansammlung großer Nahrungsvorräte benutzt 
(Honigameisen, s. Kap. V, 2b). 

Als Anhänge des Abdomens sind die „Genitalanhänge“ und 
der „Giftstachel‘ zu nennen. Erstere bieten lediglich vergleichend 
morphologisches und systematisches Interesse und können daher hier 
übergangen werden, letzterer soll im Zusammenhang mit der Giftdrüse 
noch erwähnt werden. 


B. Anatomie. 


1. Der Darmkanal. 


Am Darmkanal der Ameisen lassen sich in der Reihenfolge von 
vorn nach hinten folgende Abschnitte unterscheiden: Mundhöhle, 
Pharynx, Ösophagus, Kropf, Pumpmagen, Magen, Dünndarm und 
Rectum. Betreffs der Lage des Darmkanals und seiner Abschnitte 
bitte ich den schematischen Durchschnitt Fig. 6 zu Rate zu ziehen. 
Besonders in die Augen fallend ist die Länge der Ösophagus, welche 
durch das Vorhandensein des Stielchens bedingt ist. Denn 


Darmkanal. 


29 


erst im Gaster ist Raum für Erweiterungen des Darmrohres vor- 


handen. 


Den Biologen interessiert vom Darmkanal hauptsächlich 


der letzte Abschnitt des Vorderdarms, d. h. der Kropf und der 


„Pumpmagen‘“, denn diese spielen im sozialen 
Leben der Ameisen eine hervorragende Rolle. 
— Der Kropf stellt eine sackartige Erweiterung 
des Vorderdarms dar, in welcher die Ameisen 
die Nahrung sowohl für den eigenen Bedarf 
als auch besonders zur späteren Verteilung an 
ihre Kameraden und Larven aufspeichern. 
Man kann ihn deshalb mit Forel recht wohl 
als „sozialen Magen‘ bezeichnen. Seine 
Wände sind dünn und ungeheuer elastisch, 
besitzen aber nur eine schwache Muskulatur. 
Wie enorm die Dehnbarkeit des Kropfes sein 
kann, darüber werden wir unten bei Be- 
sprechung der. Honigameisen (Kap. V, 2b) 
noch näheres erfahren. 

Der Kropf findet seine Fortsetzung in dem 
Pumpmagen (auch Kaumagen, Gesier oder 
Histeme genannt). Derselbe dient einerseits 
dazu, Nahrung vom Kropf in den Magen zu 
pumpen, andererseits einen hermetischen Ver- 
schluß zwischen Kropf und Magen herzustellen. 
Der Bau des Pumpmagens ist keineswegs bei 
allen Ameisen der gleiche, sondern weist in den 
verschiedenen Gattungen oder Unterfamilien 
.ganz beträchtliche Differenzen auf, so zwar, 
daß er auch als systematisches Gruppen- 
merkmal sehr gut zu verwenden ist. In seiner 
höchsten Ausbildung (bei den Camponotinen) 
besteht er aus folgenden Abschnitten: dem 
Kropf schließt sich zunächst der ‚‚Kelch‘“ an, 
in welchem man vier lange chitinöse Blätter 
(‚„Kelchblätter‘“, sepales) unterscheiden kann. 
Weiter nach hinten folgt dieverengteRegion 
der Klappen und hinter diesen sehen wir 
wieder eine Erweiterung, welche als „Kugel“ 
bezeichnet wird. Diese drei Abschnitte bilden 
den eigentlichen Schließ- und Pumpapparat. 
Derselbe steht nun nicht direkt mit dem 
Chylusmagen in Verbindung, sondern erst ver- 
mittelst eines engen Rohres, des sogenannten 
„zylindrischen Abschnittes‘, welcher im 


A. von 


Pumpmagen; 
Camponotus spec.; 
B. von Plagiolepis spec. 
Nach Forelu. Emery. 


a Kelchregion, b Klappenregion, 
c Kugelregion, d zylindrischer 


Abschnitt, A Hohlraum der 
Kugel, Kgl Kelchglocke, Kl 
Kelchblätter, Kn „Knopf“, Kr 
Kropf, M Magen, mr Ring- 
muskulatur, ml Längsmuskeln. 


Inneren des Magens mit einer wulstigen Vorragung, dem „Knopf“, 
endet (s. Fig. 13). Was die Muskulatur des Pumpmagens betrifft, so 
handelt es sich in der Hauptsache um Ringmuskeln (Konstriktoren), 


30 Anatomie. 


welche besonders kräftig in der Kugelregion ausgebildet sind; die 
Längsmuskeln treten dagegen ganz in den Hintergrund. 

Von den vielen Modifikationen, die der Pumpmagen in den ver- 
schiedenen Gattungen usw. zeigt, seien nur einige hier erwähnt: Der 
Kelch bzw. die Kelchblätter können pilzhut- oder glockenförmig nach 
hinten umgeschlagen sein; dadurch rückt natürlich die Klappenregion 
nach vorn an die Grenze zwischen Pumpmagen und Kropf. Die um- 
geschlagene Kelchpartie nennt man „Kelchglocke“ (Fig. 13 B, Kgl). 
Dieser Typus wird durch Plagiolepis und verwandte Gattungen 
repräsentiert. — Die Verkürzung des Pumpmagens, die hier 
angebahnt ist, kann noch weiter fortschreiten, indem auch die Klappen- 
region kürzer wird. Dadurch rückt die Kugelregion an die Kelch- 
glocke und wird von dieser ganz oder zum Teil verdeckt. Kommt 
nun noch hinzu, daß die Kelchglocke in den Kropf hineingezogen 
und daß ferner auch der ‚‚zylindrische Abschnitt‘ stark verkürzt wird 
oder ganz verschwindet, so kann es den Anschein haben, daß der 
Kropf direkt mit dem Chylusmagen in Verbindung tritt. Solche 
Typen finden wir in verschiedener Ausbildung bei den Dolicho- 
derinen. 

Ganz abweichend verhält sich der Pumpmagen der Dorylinen, 
Ponerinen und Myrmicinen. Hier können wir weder Kelch noch 
Kugel unterscheiden, sondern der ganze Apparat besteht lediglich 
aus einem einfachen zylindrischen, mit starker Ringmuskulatur 
ausgestatteten Rohre, in dessen Lumen eine Anzahl kräftiger chiti- 
nöser Längsfalten vorspringen. Die Beförderung der Nahrung vom 
Kropf in den Magen geschieht hier bei diesen einfachen Apparaten 
nicht durch Pumpbewegung, sondern durch peristaltische Kontrak- 
tionen. 

Beim Ausbrechen der Nahrung (zum Zweck der Fütterung) 
spielt der Pumpmasgen keine aktive Rolle, sondern lediglich die eines 
Verschlußapparates (vgl. auch Kap. V, 1). Auch der Kropf kann den 
Brechakt kaum einleiten, da dessen Muskulatur dazu viel zu schwach 
ist, deshalb glaubt Janet (1902) in dem Pharynx, der eine sehr 
kräftige Muskulatur besitzt, das Organ erblicken zu dürfen, welches 
das Ausbrechen bewirkt. Er nimmt an, daß durch bestimmte Be- 
wegungen des Pharynx eine Saug- und Pumpwirkung erzielt wird, 
wodurch — je nach der Art und Reihenfolge der Kontraktionen — 
eine Füllung oder eine Entleerung des Kropfes erzielt wird. — Betreffs 
der Anatomie des Pumpmagens siehe besonders Forel (1878) und 
Emery (1888). 

Die übrigen Abschnitte des Darmkanals: der Chylusmagen, 
Dünndarm mit den Malpighischen Gefäßen (4 bis 50 an der Zahl), 
das ampullenförmige Rectum mit den Rectaldrüsen weisen keine 
Besonderheiten auf und können hier übergangen werden. Die 
Drüsen der Mundregion und des Pharynx werden im Zusammen- 
hange mit den übrigen Drüsen im nächsten Abschnitt noch be- 
sprochen. 


Drüsen. 31 


2 Die Drüsen. 


Drüsensekrete spielen im Leben der Ameisen (wie aller sozialen 
Insekten) eine große Rolle: sie dienen als Verteidigungsmittel, zur 
Ernährung der Brut, als Kitt zum Erbauen der Nester, als gegenseitiges 
Erkennungsmittel (Legitimation) usw. Kein Wunder also, daß der 
Ameisenkörper eine ganze Reihe verschiedenartiger Drüsen beherbergt. 

a) Drüsen der Mund- und Pharyngealregion. — Jedes 
Mundextremitätenpaar besitzt eigene paarige Drüsen, die wir als 
Mandibular-, Maxillar- und Labial- (oder Speichel-)drüsen 
unterscheiden. 


Im 


DT 
AR 


= 
No 


Urn 
Bat igtaragunnn 


Frontalschnitt durch den Kopf von Myrmica rubra L. Nach Janet. 


Aug. Seitenaugen, gl. md. Mandibulardrüsen, gl. mx. Maxillardrüsen, gl. ph. Pharyngealdrüsen, 
Res. gl. md. Sammelreservoir der Mandibulardrüse. 


Die Mandibulardrüsen (,‚Glande mandibulaire‘“ Janets, „glan- 
dula mandibulae“ Meinerts) sind gut entwickelt und bestehen aus 
zwei Teilen: dem drüsigen Teil, welcher aus einer großen Zahl ein- 
zelliger Drüsen besteht, und dem voluminösen Reservoir, welches an 
der Basis der Mandibeln mit einer spaltförmigen Öffnung nach außen 
mündet. Die Lage des mächtigen Drüsenorgans wird am besten aus 
dem beigegebenen Frontalschnitt ersichtlich (Fig. 14 gl. md. und 
Res. gl. md.). 

Die Maxillardrüsen (,Glande maxillaire‘‘ Janets) sind viel 
unscheinbarer als die vorhergehenden. Sie bestehen aus einer Gruppe 


32 Anatomie. 


einzelliger Drüsen, deren Ausführgänge, zu Büscheln vereinigt, durch 
ein Cribellum jederseits in die vordere Partie der Mundhöhle einmünden 
(s. Fig. 14 gl. m«.). 

Die Labialdrüse (‚‚glande labiale‘‘ Janets, glandulae pectorales 
Meinerts, Speicheldrüsen) gehört bezüglich ihrer (unpaaren) Mündung 
der Mundregion an, bezüglich des drüsigen Teiles aber der Brust- 
region. Wenn wir sie hier bei den Drüsen der Mundregion besprechen, 
so tun wir dies im Hinblick auf ihre Entstehung (aus einer Haut- 
einstülpung der Labialregion). — Die paarigen Drüsen sind ziemlich 
umfangreich und liegen dem Ösophagus dorsal und lateral an (siehe 
Fig. 6 gl. lb.) Sie setzen sich aus vielen Follikeln (Acini) zusammen, 
welche in je einen Sammelkanal münden. Nach kurzem Verlauf 
schon vereinigen sich diese beiden Kanäle zu einem unpaaren Kanal 
(„Speichelgang‘‘), welcher nach vorn zieht, um zwischen Labium und 
Hypopharynx nach außen zu münden (s. Fig.6 D. gl. Ib... Der 
Speichelgang zeichnet sich durch eine deutlich geringelte Intima aus, 
wodurch er etwas an Tracheen erinnert. Bei manchen Formen (z. B. 
Formica) sind nach Meinert die paarigen Sammelkanäle vor ihrer 
Vereinigung noch zu einem ziemlich umfangreichen Rerservoir er- 
weitert. 

Für die Pharynxregion kommt nur ein Drüsenpaar in Betracht, 
nämlich die Pharyngealdrüse (‚‚glandes postpharyngeenes“ Janets, 
„glandula vertieis“ Meinerts, ‚cephalice salivary gland‘‘ Lubbocks), 
Dieselben werden gebildet durch paarige Ausstülpungen der Wand 
des Vorderdarms, direkt hinter dem Pharynx. Sie stellen zwei Säcke 
mit handschuhfingerartiger Verzweigung dar, welche sich vor und über 
dem Gehirn ausbreiten. (Vgl. Fig. 6 gl. ph. und Fig. 14 gl. ph.) 

Was die physiologische und biologische Bedeutung der 
Mund- und Pharynxdrüsen betrifft, so sind wir darüber noch 
schlecht unterrichtet. Wir können nur Vermutungen äußern. Für 
die Verdauung dürften ihrer Lage nach nur die Maxillar- und vor 
allem die Pharyngealdrüsen in Betracht kommen, da ja nur diese in 
das Lumen des Vorderdarms münden. Die Mandibulardrüse liefert 
höchstwahrscheinlich den Kitt und den Mörtel zum Bauen; wir 
schließen dies daraus, daß bei den kartonfabrizierenden Ameisen 
(Lasius fuliginosus), welche des Zementes in besonderem Maße be- 
dürfen, die fraglichen Drüsen besonders gut entwickelt sind (Meinert, 
Forel). Und was endlich die Labialdrüse betrifft, so dürfte diese 
wohl bei der Brutpflege eine Rolle spielen (‚Bespeicheln‘‘ der Eier, 
Larven usw. s. Kap. III). Mehr läßt sich heute noch nicht darüber 
sagen. 

b) Thorakale Drüsen. — Außer der Labialdrüse kommt dem 
Thorax nur noch eine paarige Drüse zu, welche Meinert als „Glan- 
dula metathoracis“ und Janet als „Glande de l’anneau me- 
diaire‘“ bezeichnet. Dieselbe liegt im Segment mediaire (zu beiden 
Seiten) und ist ziemlich stark entwickelt (s. Fig. 6, Gl. metath.); sie 
setzt sich aus zahlreichen einzelligen Drüsen zusammen, deren Ausführ- 


Drüsen. 33 


kanälchen durch eine Siebmembran in eine geräumige mit Luft 
gefüllte Höhlung münden. Letztere ist (wenigstens bei Myrmica) 
nur durch einen schmalen Spalt nach außen geöffnet. Nach Janet 
dient das Sekret dieser auffallenden Drüse vielleicht dazu, den für 
die gegenseitige Erkennung so wichtigen Nestgeruch auf dem Körper 
der Ameise zu fixieren. 

.e) Abdominale Drüsen. — Als Abdominaldrüsen kommen außer 
einigen kleinen intersegmentalen Hautdrüsen (s. Fig. 6, gl.9 und gl. 12) 
vor allem die Giftdrüse und die Analdrüsen in Betracht. 

Die „‚Giftdrüse‘ findet sich bei den Weibchen und Arbeitern 
aller Ameisen, und zwar stets in der hinteren Region des Abdomens 
ventral von der Rectalampulle gelegen. Sie stellt einen ziemlich 
komplizierten Apparat dar, an dem man folgende Teile unterscheiden 
kann: 1. den giftsezernierenden Abschnitt (die eigentliche Drüse), 
2. das Sammelreservoir (Giftblase), 3. den ausführenden Abschnitt 
(mit oder ohne Stachel) und 4. die Nebendrüse (oder akzessorische 
Drüse). Nach der Form und gegenseitigen Lagerung dieser Abschnitte 
unterscheidet Forel zwei Haupttypen, welche er als ‚„Giftblase mit 
Polster‘ und „Giftblase mit Knopf‘ bezeichnet. 

Bei beiden Typen zeigt die eigentliche Giftdrüse einen tubu- 
lösen Bau und besteht aus einfachen Röhren, deren Wände durch 
die Drüsenzellen gebildet werden. Man 
kann einen paarigen und unpaaren Teil 
an ihr unterscheiden: ersterer ist frei, 
letzterer mit der Giftblase innigst ver- 
bunden bzw. in sieeingeschlossen. Handelt 
es sich nun um den ersten Typus 
(„Giftblase mit Polster‘), so treten die 
beiden freien Drüsenenden dorsal am 
hinteren (distalen) Ende der Giftblase in 
diese ein, indem sie zugleich zu einem 
einzigen Rohre verschmelzen. Dieser un- 
paare eingeschlossene Drüsenabschnitt ist 
enorm lang — Forel maß 20 cm! — und 
muß sich deshalb in unzählige Windungen 
zusammenlegen. Dadurch wird ein großes, 
ovales, dichtes Polster gebildet, welches Giftapparat von Formica 
die dorsale Decke der Giftblase darstellt rufibarbis 9. 

(Fig. 15). Die eigentliche Mündung des 4usf. Ausführgang des Giftapparates, 
Drüsenrohres in das Lumen der Giftblase 7u.. Kg a en 
liegt dem proximalen Ende derselben ge- 

nähert. — Beim zweiten Typus (Giftblase ‚‚mit Knopf‘‘) dagegen ver- 
einigen sich die paarigen freien Drüsenenden am proximalen Ende (am 
Gipfel) der Giftblase und treten hier als unpaares Rohr in dieselbe ein. 
Die Eintrittsstelle ist jedoch (wie ja auch beim ersten Typus) nicht gleich- 
bedeutend mit der Mündung, sondern das Drüsenrohr stülpt die Blasen- 
intima vor sich ein und mündet erst nach mehrfachen Windungen mehr 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 3 


34 Anatomie. 


oder weniger weit von der Eintrittsstelle entfernt mit einer knopf- 
förmigen Verdickung (,‚Knopf‘‘) in das eigentliche Blasenlumen (Fig. 16). 
Zu diesen Unterschieden der beiden Typen treten auch noch 


wesentliche Differenzen in der Bildung 


Giftapparat der Myrmica laevinodis 3 
(Originalzeichnung von Foerster). 


(Gift- und akzessorische Drüse nach einer Abbildung 
Forels) von der Ventralseite gesehen, die seitlichen 
Partien des Stechapparates, die in Wirklichkeit rechts 
und links von dem eigentlichen stachelförmigen Gebilde 
in der Mitte steil dorsalwärts in die Höhe steigen, in 
eine Ebene ausgebreitet. Fr freie Drüsenschläuche der 
Giftdrüse, Dr zum Schlauch vereinigte Giftdrüse inner- 
halb der Blase, Kn knopfförmige Endanschwellung der 
Giftdrüse, M Ausmündung der zentralen Giftdrüsenröhre 
in die Blase, Bl Giftblase, Acc’ Dr akzessorische Drüse, 
Gbn Gabelbein, Stb B Stechborstenbogen, Schr B Schienen- 
rinnenbogen, W winkelförmige Endanschwellung der 
Stechborsten, o Poblonge Platte, qu P quadratische Platte, 
Schr Schienenrinne, Sch Stachelscheiden. Der Stich wird 
durch die beiden Stechborsten verursacht, welche der 
Schienenrinne und ihren Bögen ventralwärts aufliegen 
und auf dieser vor- und rückwärts bewegt werden können. 
Sie sind mit der Rinne durch eine Längsfurche verbunden, 
die sich in eine dem ganzen Rande der Schienenrinne 
aufsitzende Leiste (Schiene) hineinpaßt. Das Hervor- 
stoßen der Stechborsten über die Rinne wird durch Kon- 
traktion der Protrusores a und b bewirkt, das Zurück- 
ziehen in die Ruhelage durch die Retractores ce und d. 
Die Muskeln e bis A sind an der Bewegung der übrigen 
Chitinteile des Stachels beteiligt. 


der ausführenden Abschnitte: 


beim ersten Typus ist der 
Ausführkanal sehr breit, nur 
wenig schmäler als die Blase 
und mündet, von einigen 
Stützbalken umgeben, frei 
ohne Stachel in die Kloake; 
beim zweiten Typus ist der 
Ausführkanal sehr schmal 
und dünn und steht mit 
einem Stachelin Verbindung. 

Was die „Nebendrüse“ 
betrifft, so ist dieselbe bei 
beiden Typen ziemlich über- 
einstimmend gebaut: sie 
stellt einen schlauch-, kugel- 
oder birnförmigen Sack dar, 
dessen Wand durch die 
Drüsenzellen gebildet wird 
und dessen Mündung direkt 
neben bzw. ventral von der 
Blasenmündung gelegen ist, 
von dieser nur durch eine 
schmale Falte geschieden 
(Fig. 15 Neb. und Fig. 16 
Acc Dr). 

Auf die Morphologie des 
Stachels will ich nicht 
näher eingehen; ich verweise 
in dieser Hinsicht auf die 
vor wenigen Jahren erschie- 
nene ausgezeichnete Arbeit 
ven Emil Foerster (1912) 
und auf die beistehende 
Fig. 16, die von diesem Autor 
für die Neuauflage eigens an- 
gefertigt und wit näherer 
Erläuterung versehen wurde. 
Nur das sei hier erwähnt, 
daß die vollkommenste Aus- 
bildung des Stachels bei den 
Ponerinen, Myrmiecinen und 
teilweise auch noch bei den 
Dorylinen zu finden ist, 


Drüsen. 3%) 


während er bei den Dolichoderinen nur noch sehr klein und schwach 
und bei den Camponotinen gänzlich rückgebildet bzw. nur noch in 
einigen als Stützbalken dienenden Chitinspangen vorhanden ist. 

Der Giftapparat bildet die Hauptverteidigungswaffe der 
Ameisen. Wo ein Stachel vorhanden, wird das abgeschiedene Gift 
direkt in den Körper des Feindes injiziert; wo aber der Stachel rück- 
gebildet ist, da beißen die Ameisen zuerst mit ihren Mandibeln eine 
Wunde in den feindlichen Körper, krümmen dann ihren Hinterleib 
nach vorn, um so das Gift in die Bißwunde zu spritzen. Wie weit 
die stachellosen Ameisen (Camponotini) ihr Gift zu spritzen vermögen, 
kann man am besten dadurch erfahren, daß man an einem heißen 
Sommertag einen größeren „Haufen“ der Waldameisen beunruhigt: 
ein dichter, meterweit reichender Sprühregen ergießt sich sogleich aus 
der Nestkuppel, Gesicht und Hände des Friedensstörers befeuchtend. 
Da die Blase selbst nur eine schwache Muskulatur besitzt, so müssen 
wir annehmen, daß das Gift durch indirekte Muskelwirkung (Bauch- 
presse) ejiziert. wird. 

Die Wirkung des Ameisengiftes!) auf den Menschen ist nur un- 
bedeutend und äußert sich meistens nur in sehr geringfügigen lokalen 
Entzündungen. Nur einige tropische Ameisen können schmerzhafte, 
auch mit Allgemeinerscheinungen verbundene Verletzungen verursachen. 
— Um so verderblicher ist die Wirkung des Giftes auf Ameisen und 
andere Insekten; hier wirkt es meistens todbringend. Auch ohne 
daß es in eine Wunde eingedrungen, ruft die bloße Berührung oft 
schon Betäubungen hervor. Wenn man eine Anzahl Ameisen in eine 
Glasröhre zusammensperrt und sie zum Giftspritzen reizt, so gehen 
sie in kurzer Zeit an ihrem eigenen Gift zugrunde. — Die Ameisen 
tragen allerdings ein Gegenmittel bei sich, und zwar in Drüsen, die 
ein alkalisches Sekret ausscheiden. Doch sind die Sekret- 
mengen zu klein, um solche gewaltigen Säureergüsse zu neutralisieren. 
Janet glaubt, daß unter anderen auch die „Nebendrüse“ ein alka- 
lisches Sekret produziert, welches dazu dient, den beim Ausspritzen 
im Stachel und dessen Umgebung verbleibenden Säurerest zu neutra- 
lisieren. 

Wir haben endlich noch die Analdrüsen zu besprechen. Diese 
sind nicht, wie die Giftdrüsen, Gemeingut aller Ameisen (bzw. der 
9 und 8), sondern kommen nur in der Unterfamilie der Dolicho- 
derinen vor. Sie liegen im hinteren Ende des Abdomens über dem 
Darm, sind paarig angelegt und bestehen: erstens aus je einer ziemlich 
großen Sammelblase, welche bis zur Mitte des Abdomens nach vorn 


!) Über die Natur des Ameisengiftes ist man noch keineswegs 
im klaren. Man nennt zwar gewöhnlich die Ameisensäure als eigent- 
liches Gift, doch ist diese Anschauung nach v. Fürth (1903) keines- 
wegs gerechtfertigt. „Überall, wo man die Ameisensäure für die Gift- 
wirkung eines Sekretes verantwortlich gemacht (Bienen, Prozessionsraupen, 
Brennesseln), konnte die Annahme einer strengen Kritik nicht standhalten. 
Man geht also schwerlich fehl, wenn man das Gift der Ameisen als eine 
ihrer Natur nach unbekannte Substanz bezeichnet:“ 


3% 


36 Anatomie. 


reichen kann, und zweitens aus dem der Blase seitlich angelagerten 
drüsigen Organ. Letzteres setzt sich aus lauter einzelligen Drüsen 
zusammen, welche ihr Sekret in einen gemeinsamen Kanal ergießen; 
dieser mündet nahe dem distalen Ende in die Blase (s. Fig. 17 A und B). 
Die beiden Blasen vereinigen sich gewöhnlich in ihrer hinteren (distalen) 
Hälfte und münden mit einer gemeinsamen unpaaren Öffnung nach 
außen bzw. in die Kloake, direkt oberhalb der Anusöffnung. 


Fig. 17 A. 


A. Analdrüse von Bothriomyrmex meridionalis 3. 

Bas. unpaarer distaler Abschnitt der Sammelblase (Bl.), Dr. Drüsen, Md. Mündung des Drüsen- 
ganges in die Blase, O0. Mündung der Sammelblase nach außen. 

B. Topographie der Kloakengegend derselben Ameisenart. Nach Forel. 


A. Analdrüse, D. Darm, @. Giftapparat, W. Geschlechtsorgan. 


Was die biologische Bedeutung der Analdrüsen betrifft, 
so dienen dieselben bzw. deren Sekret nach Forel ebenfalls zur Ver- 
teidigung. Wenn Tapinoma oder andere Dolichoderinen sich zu 
verteidigen haben, so suchen sie ihre Feinde mit ihrem Abdomen zu 
berühren, aus dessen Spitze eine ‚hellweiße schaumige Flüssigkeit‘ 
hervorquillt. Letztere erzeugt bei den davon betroffenen Feinden 
eine außerordentlich heftige Wirkung. Das Analdrüsensekret von 
Tapinoma besitzt einen sehr starken charakteristischen Geruch, bei 
Bothriomyrmex, Dolichoderus u. a. erscheint es dagegen geruchlos. 


3. Das Nervensystem. 


Vom Nervensystem interessiert uns hier nur das Oberschlund- 
sanglion (das Gehirn); denn nur dieses bietet mit dem sozialen 
Leben zusammenhängende Besonderheiten dar, während die übrigen 
Abschnitte [Bauchmark!), periphere Nerven] dem allgemeinen Typus 
entsprechen. 

Wie bei den übrigen Insekten, lassen sich auch am Ameisengehirn 
— entsprechend den drei Ganglien, aus denen es zusammengesetzt 


!) Die Zahl der Bauchganglien und ihre Lage ist auf dem schematischen 
Längsschnitt Fig. 6, Ne. zu ersehen. 


Nervensystem. 37 


ist — drei Abschnitte unterscheiden, die als erster, zweiter und 
dritter Gehirnabschnitt oder Proto-, Deuto- und Titro- 
cerebrum bezeichnet werden. — Den weitaus größten Teil des Gehirns 
nimmt das Protocerebrum ein, das dem „primären Hirn- 


Schematische Frontalschnitte durch das Gehirn der drei Formen der 
Ameisen. A Arbeiter, W Weibchen, M Männchen. Nach Pietschker. 


Pilz pilzförmiger Körper, ci innerer Becher, ce äußerer Becher, St Stiel, Go Ganglion opticum, 
La Lobus antennalis. 


lappen‘“ Leydigs („Gehirnstamm‘“ Forels) zusammen mit der 
„pilzhutförmigen Hirnpartie‘ entspricht. Von ihm gehen seitlich 
die meist sehr umfangreichen, breiten Sehlappen (Lobi optiei 
oder Ganglia optica) ab, die zu den Seitenaugen ziehen; außerdem 


38 Anatomie. 


meist noch nach vorn bzw. dorsalwärts einige dünnere Nervenstränge, 
die zu den Stirnaugen ziehen. Wo drei Stirnaugen vorhanden sind 
(was ja die Regel ist), finden sich vier Stränge, da zu dem mittleren 
Auge zwei Stränge treten (was darauf hindeutet, daß auch das mittlere 
Auge ursprünglich paarig angelegt war) (Fig. 19). — Der zweite Hirn- 
abschnitt, das Deutocerebrum, ist wesentlich kleiner und besteht 
in der Hauptsache aus den Riechlappen, von denen die zu den 
Fühlern ziehenden ‚‚Antennennerven‘ entspringen. Außer dem Geruchs- 
zentrum enthält es wahrscheinlich auch noch das Zentrum für die 
Tast-, Geschmacks- und Gehörsempfindungen. — Der dritte Abschnitt, 
das Tritocerebrum, auch Ösophagusganglion genannt, liegt unter 
bzw. hinter dem Deutocerebrum und geht nach hinten in die Schlund- 
kommissur über; es entsendet Nerven zu der Oberlippe und der 
Schlundwand. 

Uns interessiert hier vor allem der erste Hirnabschnitt, und zwar 
wegen der demselben zukommenden sogenannten „pilzförmigen 
Körper“ (auch Dujardinsche Körperchen genannt). Diese be- 
stehen aus einer Anhäufung von Ganglienzellen und Fasermassen, die 
so angeordnet sind, daß sich auf Schnitten annähernd die Form eines 
Pilzes ergibt (Fig. 18). Äußerlich treten dieselben als geringere oder 
stärkere Anschwellungen oder Verdickungen der Protocerebrumhälften 
hervor. Man unterscheidet an den pilzförmigen Körpern einmal die 
Stiele (Fig. 18 St.) und Becher (Fig. 18 ci und ce), die aus Faser- 
masse bestehen, und sodann die Zellmassen, und zwar die inneren 
Zellmassen, die die Höhlung der Becher ausfüllen, und die äußeren 
Zellmassen, welche die Becher außen umgeben. 

Wenn wir hier die pilzförmigen Körper besonders hervorheben, 
so ist dies darin begründet, daß diese Gebilde bei den sozialen In- 
sekten auffallend hoch entwickelt sind, was auf einen Zusammenhang 
des sozialen Lebens bzw. der durch dieses bedingten höheren geistigen 
Fähigkeiten mit der Ausbildung der Pilzkörper schließen läßt. Wir 
sind zu einer solchen Auffassung um so mehr berechtigt, als die 
Pilzkörper bei den verschiedenen Ständen der Ameisen 
(Männchen, Weibchen und Arbeiter) in der Regel deutliche Diffe- 
renzen aufweisen, die im Einklang mit dem Grade der 
sozialen Betätigung der betreffenden Stände stehen. 

Am besten ausgebildet sind die pilzförmigen Körper gewöhnlich 
bei der Arbeiterin!), welcher ja die mannigfaltigsten Arbeiten für das 
Wohl der Kolonie obliegen, geringer entwickelt finden wir sie beim 


!) Das gleiche Verhalten zeigen die pilzförmigen Körper bei den 
Bienen, indem sie auch bei den Bienenarbeiterinnen weitaus am höchsten 
entwickelt sind. Dagegen sind sie bei den Hummeln und Wespen bei 
den Weibchen durchgehends am besten ausgebildet und stets höher 
entwickelt als bei den Arbeiterinnen. Darin liegt aber nur eine Be- 
stätigung unserer Auffassung, da ja bei den Hummeln und Wespen an 
die Weibchen weit höhere Anforderungen in sozialer Hinsicht gestellt 
werden als bei den Ameisen und Bienen (vgl. hierzu die Arbeiten von 
H. v. Alten und H.E. Ziegler). 


Geschlechtsorgane. 39 


Weibchen, welches im allgemeinen auch weniger komplizierte Auf- 
gaben zu erfüllen hat, und am schwächsten ausgebildet sind sie in 
der Regel beim Männchen, welches ja am eigentlichen sozialen Leben 
für gewöhnlich kaum irgendwelchen aktiven Anteil nimmt. Allerdings 
sind die Unterschiede nicht überall in gleich deutlicher Weise aus- 
geprägt; ja es kommen sogar Fälle vor, in denen die Pilzkörper beim 
Weibchen größer sind als bei der Arbeiterin und beim Männchen 
kaum kleiner als bei der letzteren, wie Wheeler z. B. bei Formica 


Fig. 19. 


Die Gehirne der drei Stände (A Arbeiter, B Weibchen, C Männchen) 
von Formica fusca, in die Kopfumrisse eingezeichnet (bei gleicher 
Vergrößerung). Aus Wheeler. 


an Antennen-Nerv, go Ganglion opticum, lo Lobus olfaectorius, no Nervus optieus, oc Ocellen, 
pk pilzförmige Körper. 


fusca festgestellt hat (Fig. 19). Auch die neueren Untersuchungen 
Pietschkers haben ergeben, daß die Pilzkörper bei den Männchen 
durchaus nicht immer so stark rückgebildet sind, wie Forel an- 
genommen hat. Es wird Gegenstand weiterer Forschung sein, die 
verschiedenen anatomischen Befunde bei den verschiedenen Arten 
dur&h biologische Beobachtungen zu ergänzen, wenn wir über die 
Bedeutung der pilzförmigen Körper völlig ins klare kommen wollen. 


4. Die Geschlechtsorgane. 


Auf die Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane brauche ich 
mich nicht näher einzulassen, denn sie bietet kein spezielles Interesse 
für die Biologie dar. Die weiblichen Organe dagegen müssen wir 
wenigstens einer kurzen Betrachtung unterziehen: Sie bestehen wie 
bei den meisten Insekten 1. aus den paarigen Ovarien, 2. aus den 
paarigen Eileitern, 3. aus dem unpaaren Eileiter mit dem Receptaculum 
seminis und 4. der ebenfalls unpaaren Vagina mit der Begattungstasche. 

Die Ovarien setzen sich aus einer Anzahl Eiröhren zusammen, in 
denen Ei- und Nährkammern abwechseln. Die Zahl der Eiröhren ist 


40 Anatomie. 


ungeheuer verschieden und kann je nach der Gattung zwischen zwei 
(Ponerinen) und mehreren Hundert (Eeiton) schwanken. — Besonderes 
Interesse besitzt das Receptaculum seminis, da es eine Reihe 
mit den sozialen Einrichtungen zusammenhängende Eigentümlichkeiten 
aufweist. Vor kurzem wurden von Alexander Adam eingehende 
vergleichende Untersuchungen über dieses Organ bei den sozialen 
Insekten veröffentlicht, wodurch unsere bis dahin so mangelhaften 
Kenntnisse (vgl. erste Auflage) wesentlich erweitert und die recht 
komplizierten Verhältnisse unserem Verständnis nahegebracht wurden. 


Fig. 20 A. 


A. Ovarium von Leptothorax emersoni Wheel. %. Nach Holliday. 


Be. Bursa eopulatrix, Rec. Receptaculum seminis. 


B. Schematischer Längsschnitt durch den weiblichen Ausführweg. 
Nach Janet. 


Be. Bursa copulatrix, gft. Giftdrüse, gl. rec. Anhangsdrüse des Receptaculum, Ne Nebendrüse 
(des Giftapparates), Ov. Oviduct, Rec. Receptaculum, Va. Vagina, Vg. Verbindungsgang 
zwischen Receptaculum und Vagina. 


Das Receptaculum (Fig. 21) findet sich bei allen von Adam 
untersuchten sozialen Hymenopteren auf der dorsalen Seite des un- 
paaren Eileiters als ein Anhangsgebilde desselben, und besteht meist 
aus einer kugeligen oder birnförmigen, bei den Ameisen vorwiegend 
nierenförmigen Samenkapsel (SK), ferner aus dem Ausführungsgang, 
dem sogenannten Samengang (Sg), der die Kapsel mit dem Eileiter 
verbindet, und endlich einem Paar Anhangsdrüsen (Dr), deren ge- 
meinsamer Ausführungskanal in das distale Ende des ebengenannten 
Samenganges nach dessen Austritt aus der Kapsel (in seltenen Fällen 
in die Kapsel selbst) einmündet. 

Die Größe der Samenkapsel zeigt bei den verschiedenen Arten 
beträchtliche Verschiedenheiten und richtet sich deutlich nach 
dem Spermienbedarf der Königin. Es geht dies ohne weiteres 
aus den Maßen hervor, die Adam für die Samenkapsel einer Anzahl 
Hymenopteren gibt, und von denen hier wenigstens einige angegeben 
seien: Der Durchmesser bzw. die Breite des Receptaculums beträgt 


Geschlechtsorgane. 41 


bei der Honigbiene 1,5 mm, bei Formica Imm, bei Lasius fuliginosus 
ebenso, bei Lasius emarginatus 0,7 mm, bei Tetramorium 0,6 mm, bei 
Camponotus 0,4 mm, beim Hummelweibchen 0,3 mm, beim Hornissen- 
weibchen 0,3mm und bei Myrmica rubida 0,25 mm. Der Zusammen- 
hang zwischen diesen Ziffern und der Größe der von den betreffenden 
Weibchen gegründeten Kolonien ist evident: ‚Den Bedürfnissen in 
den riesigen Formica-Nestern entspricht eine Samenkapsel, deren 
Fassungsvermögen dem der Bienenkönigin kaum nachsteht. Dagegen 
genügt für die Camponotus-Königin, deren Kolonien niemals so volk- 
reich sind, ein geringerer Spermienvorrat, dessen Behälter nicht viel 
größer als bei einer Hummelkönigin ist. Die Größe der Samenkapsel 


Receptaculum seminis der. (amponotus-Königin. Medianer Längs- 
schnitt, schematisiert. (Nach Originalzeichnung von Adam.) 


SK Samenkapsel mit Spermatozoen, Sg Samengang, Dr. Anhangsdrüsen, E unpaarer Eileiter, 
Cp Kompressormuskulatur, ET Eileitertasche („Befruchtungstasche“), M (@uergetroifene 
Muskelfasern des Eileiters und der Eileitertasche, B.C. Bursa copulatrix, V Vagina. 


zeigt sich hierbei gänzlich unabhängig von der Körpergröße der be- 
treffenden Königinnen: So ist z. B. bei Camponotus, der größten 
unserer Ameisenarten, das Organ kaum halb so groß wie bei den viel 
kleineren Formica- und Lasius-Königinnen; ein Lasius- oder Tetramorium- 
Weibchen kann eine größere Spermamenge speichern als die riesige 
Hornissenkönigin usw.‘ 

Der Samengang (Fig: 20 Sg), welcher die Samenkapsel mit dem un- 
paaren Eileiter verbindet, beginnt auf der Dorsalseite der Kapsel in der 
eingebuchteten Mitte des nierenförmigen Gebildes. In seinem proximalen, 
d. h. dem Eileiter zugekehrten Teil stellt er ein dünnes Röhrchen mit 
engem Lumen dar, dessen Wandungen aus niederem, innen schwach 
chitinisiertem Zylinderepithel bestehen. Gegen die Samenkapsel nimmt 
das Epithel an Höhe zu, ebenso wird die Chitinauskleidung wesentlich 
dicker, während zugleich das Lumen sich zu einem flaschenförmigen 
Raum erweitert. Dieser erweiterte Teil des Samenganges besitzt eine 


42 Anatomie. 


überaus kräftige Kompressoren muskulatur (C'’p), deren Fasern an einer 
leistenförmigen Verdickung der Chitincutieula inserieren und von da 
aus divergierend den flaschenförmig erweiterten Abschnitt des Samen- 
ganges wie eine Kappe umhüllen. Bei manchen Arten tritt zu diesem 
Kompressor noch ein Paar lateraler Längsmuskeln, welche an der 
gleichen Chitinleiste entspringen und längs des Samenganges zu einer 
zweiten Chitinverdickung am vorderen (proximalen) Ende des er- 
weiterten Abschnittes ziehen. Die Wirkung dieser Muskeln (Flexoren) 
besteht in einer Krümmung des letzteren Abschnittes, wodurch der 
Rauminhalt desselben verringert und also die Wirkung der Kom- 
pressoren noch vergrößert wird. 

Der Samengang mündet nicht direkt in den unpaaren Eileiter, 
sondern in eine taschenförmige Ausbuchtung desselben, die meist 
recht geräumig ist und seitlich in zwei mächtige, über die Seiten des 
Eileiters hinausragende rautenförmige Lappen ausgezogen ist. Die 
Wandung dieser zweilappigen Tasche wird aus einem hohen Zylinder- 
epithel mit kräftiger Chitincutieula und einem äußerst starken Muskel- 
überzug gebildet. 

Was endlich die paarigen Anhangsdrüsen der Samenkapsel be- 
trifft, so stellen diese schmale zylindrische Gebilde von ziemlicher 
Länge dar, welche in unregelmäßigen kleinen Windungen. verlaufen 
und sich in ihrem proximalen Ende zu einem kurzen gemeinschaft- 
lichen Kanal vereinigen, welcher von der dorsalen Seite her in den 
Samengang mündet. 

Die Bedeutung des hier beschriebenen komplizierten Samentaschen- 
apparates besteht zweifellos in der Hauptsache darin, den auf- 
genommenen Spermienvorrat möglichst sparsam bzw. in 
sorgfältig abgemessenen Portionen über die abzulegenden 
Eier zu verteilen. Sparsamkeit und feine Regulierung der Sperma- 
abgabe ist für die sozialen Insekten von allergrößter Wichtigkeit, da 
eine einmalige Füllung der Samenkapsel für viele Jahre vorhalten 
muß und außerdem auch die Bestimmung des Geschlechtes von der 
Befruchtung oder Nichtbefruchtung des durch den Eileiter tretenden 
Eies abhängt. Unsere Kenntnisse sind zwar noch nicht so weit vor- 
geschritten, daß wir alle bei der Spermaregulierung sich abspielenden 
Vorgänge restlos verstehen, doch ergibt sich nach den Untersuchungen 
Adams etwa folgendes Bild: Der Muskelapparat des Samenganges 
wirkt als Pumpe („Spermapumpe‘), indem bei der Erschlaffung 
der Muskulatur das Lumen des Samenganges sich erweitert, wodurch 
eine gewisse Menge Samen aus der Samenkapsel angesaugt wird. Da 
das Lumen des Samenganges an der mit Muskulatur versehenen Stelle 
an und für sich schon ziemlich weit ist, so kann die Saugwirkung 
keine allzu große mehr sein, so daß jedesmal nur kleine Spermien- 
mengen bei dem Pumpakt aus der Samenkapsel in den Samengang 
übertreten dürften. Übrigens verhalten sich die verschiedenen Ameisen 
in bezug auf die Pumpleistung nicht ganz übereinstimmend, indem 
die aus Kompressoren und Flexoren bestehende Pumpmuskulatur bei 


Geschlechtsorgane. 43 


den Myrmicinen!) jedenfalls kräftiger wirkt als die nur aus Kom- 
pressoren bestehende Pumpe der Formieinen. — Nicht so einfach als 
die Spermapumpe ist die Bedeutung des taschenförmigen 
Anhangs des Eileiters zu erklären. Nach Adam stellt derselbe eine 
Einrichtung zur sicheren Erzielung der Befruchtung dar. ‚Daß die 
Befruchtung davon abhängig sein sollte, daß die Spermatozoen das 
Ei im Ovidukt oder in der Vagina aufsuchen müßten, ist bei dem 
geräumigen Umfang des Ovidukts und seines taschenförmigen Anhangs, 
in dem ein so geringes Spermienpaket, wie es die Spermapumpe ab- 
gibt, sicherlich sich verlieren müßte, ohne jemals das Ei zu erreichen, 
undenkbar. Eine gesicherte Befruchtung ist in diesem Falle vielmehr 
nur dann möglich, wenn das Ei durch die Tätigkeit der starken 
Eileitermuskulatur in die Tasche hineingeschafft und sein Mikropylen- 
ende an die Mündung des Samenleiters herangepreßt wird.“ Unter- 
bleibt dies, so unterbleibt auch die Befruchtung; und so hätten wir 
also in der Eileitertasche (von Adam auch „Befruchtungs- 
tasche‘ genannt) die eigentliche oder wenigstens die wich- 
tigste Einrichtung für die Geschlechtsbestimmung zu er- 
blicken, während der Spermapumpe vielleicht mehr die Sorge für 
die sparsame Verteilung der Spermamasse zukommt (Adam). 

Bisher haben wir nur die Geschlechtsorgane der echten Weibchen 
im Auge gehabt; wir müssen nun noch einen Blick auf die Geschlechts- 
organe der Arbeiter werfen. Im allgemeinen sind die Geschlechts- 
organe der Arbeiter mehr oder weniger reduziert gegenüber den be- 
treffenden Organen bei den Königinnen. Bei den Ovarien drückt 
sich dies meist in einer geringeren Zahl der Eiröhren aus; die Differenz 
kann sehr groß sein, wie z. B. bei den Dorylinen, wo z. B. die 
Königin von Eeiton mehrere hundert Eiröhren besitzt, während bei 
den Arbeitern die Ovarien fast vollkommen rückgebildet sind. Ebenso 
zeichnen sich die Arbeiterinnen von Solenopsis und Tetramorium durch 
den gänzlichen Verlust der Eiröhren (wie überhaupt der gesamten 
Geschlechtsorgane) aus. Auch bei Camponotus ist die Differenz ziemlich 
auffällig, und verhält sich die Zahl der Eiröhren von 9 und & etwa 
wie 7 bis 10:1. Bei anderen Formen dagegen, wie bei den recht 
ursprünglichen Ponerinen, ist die Differenz nur sehr gering, ebenso 
bei der parasitisch lebenden Leptothorax emersoni und anderen. 

Noch deutlicher als in der Zahl der Eiröhren macht sich die 
Reduktion in der unvollkommenen Ausbildung des Samen- 
taschenapparates geltend. Schon Adlerz hat darauf hingewiesen, 
daß der durchgreifendste Unterschied der Königinnen den Arbeiterinnen 
gegenüber der Besitz eines funktionsfähigen Receptaculum seminis 
sei. Diese Anschauung ist neuerdings durch die Untersuchungen 
Adams im großen und ganzen bestätigt worden, indem auch dieser 


!) Die Spermapumpe der Myrmieinen nähert sich etwas der Sperma- 
pumpe der Bienenkönigin, wie sie von Bresslau beschrieben wurde, dem 
wir überhaupt die erste eingehende Darstellung des komplizierten Samen- 
taschenapparates der sozialen Insekten verdanken. 


44 Anatomie. 


Forscher zu dem Resultat gelangt, daß die Arbeiterinnen der Ameisen 
den Königinnen gegenüber durch ‚‚das Fehlen oder höchstens die An- 
wesenheit eines Rudimentes der Samentasche von inkonstantem Ent- 
wickelungsgrade‘‘ charakterisiert sind!). 


Literatur. 


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!) Die gegenteiligen Behauptungen Miss Hollidays, die bei einer 
Anzahl echter Arbeiterinnen gut ausgebildete Receptacula gefunden haben 
will (s. 1. Auflage), konnte Adam als auf Irrtum beruhend nachweisen. 
Vielfach dürfte der amerikanischen Forscherin eine Verwechslung der 
Samentasche mit der Eileitertasche unterlaufen sein. 


Literatur. 45 


Holliday, Margaret, A Study of some ergatogynie Ants. In: Zool. 
Jahrb. Syst. 19, 293—328, 1903. 16 Fig. 

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Paris 1899. 

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Rabl-Rückhard, Studien über Insektengehirne. Das Gehirn der 
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Ziegler, H. E., Die Gehirne der Insekten. In: Nat. Wochenschr. 
N. F. 11 (1912), 14. Juli. 


Zweites Kapitel. 


Polymorphismus. 
Unter Polymorphismus verstehen wir die Eigenschaft einer Art, 
sich in mehrere verschiedene Formen zu differenzieren, die alle mehr 
‘oder weniger regelmäßig bei jeder „Generation oder bei gewissen Gene- 
rationen als Kinder der gleichen Eltern wieder erzeugt werden“ (Forel). 
Bei den Ameisen ist diese Eigenschaft in hohem Maße ausgebildet. 
Beruht doch die Organisation und die weitgehende Arbeitsteilung des 
Ameisenstaates zum größten Teil auf derselben. 


Fig. 22. 


Die drei typischen Formen:'M Männchen (7), W Weibchen (2), 
A Arbeiter (8) von Camponotus ligniperdus Ltr. Nach Ziegler. 


Normalerweise unterscheiden wir drei Formen: geflügelte Männ- 
chen (c‘), geflügelte Weibchen (2) und ungeflügelte Arbeiter 
(8). Nur in ganz seltenen Ausnahmen, bei parasitisch lebenden Ameisen 
(Anergates, Epoecus usw.) ist die Arbeiterform in Wegfall gekommen; 
sonst findet sie sich überall. In vielen Fällen kommen aber zu den 
drei klassischen Formen durch weitere sekundäre Spaltung noch mehrere 


Die drei typischen Formen. 47 


andere hinzu; oder es können auch die normalen Formen durch andere 
vertreten werden, wie z. B. die geflügelten Männchen durch unge- 
flügelte usw. Der Polymorphismus ist also keineswegs bei allen Ameisen 
nach dem typischen Schema durchgeführt, sondern dasselbe ist häufig 
stark modifiziert und kompliziert. 


1. Die drei typischen Formen. 


Wo der normale Trimorphismus vorliegt, da ist die Unterscheidung 
der drei Stände leicht. 

a) Männchen (J‘) und Weibchen (9). Die beiden typischen 
Geschlechtsformen haben den Besitz von Flügeln und als Folge davon 
die starke Entwickelung des Mesothorax, und ferner das Vorhandensein 
von drei Stirnozellen gemeinsam; andererseits aber unterscheiden sie 
sich in mehreren Punkten sehr wesentlich voneinander. 

Die auffälligste Differenz besteht in der Kopfbildung: Der Kopf 
des J‘ ist unverhältnismäßig kleiner und flacher als der des 9, dabei 
sind die Seitenaugen des ersteren gewöhnlich viel größer als die des 
letzteren. Auch die Fühler des d verhalten sich häufig verschieden 
von denen des 9, indem sie aus einer größeren Gliederzahl bestehen 
können oder durch starke Verkürzung des Schaftes der charakte- 
ristischen Teilung in Schaft und Geißel ganz zu entbehren scheinen. 
Die Kiefer des Ö sind meist schwächer als die des 9. Das Abdomen 
des &' besteht gewöhnlich aus sieben, beim 9 nur aus sechs sicht- 
baren Segmenten. Der Habitus des 0° ist fast immer viel schlanker 
und zarter als der des 9. 

Zu diesen morphologischen Unterschieden kommen häufig auch 
noch Färbungsdifferenzen hinzu: so findet man nicht selten bei Arten, 
deren 99 und 8% hell gefärbt sind, dunkle oder gar schwarze JS 
(z. B Polyergus) und auch umgekehrt bei schwarzen 99 helle dc 
(z. B. Muyrmecocystus) usw. 

Bezüglich der geistigen Fähigkeiten ist das 9 dem < weit über- 
legen; denn letzteres hat meist nur „sehr schwache Instinkte und 
ganz rudimentäre oder mangelnde geistige Plastizität‘, entsprechend 
dem schwächer entwickelten Großhirn, während das Weibchen ein 
gut entwickeltes Gehirn und ebenso gut entwickelte geistige Fähig- 
keiten besitzt. 

b) Weibehen und Arbeiter. Die Arbeiterform ist aus der 
Weibchenform hervorgegangen durch Rückbildung der Flügel und 
durch Reduktion der Geschlechtsorgane. Auf diesen beiden Momenten 
basieren auch die durchgreifendsten Unterscheidungsmerkmale zwischen 
9 und $. Das Fehlen oder Vorhandensein von Flügeln hat natürlich 
einen wesentlichen Einfluß auf die Konfiguration des Thorax, speziell 
des Mesothorax. Entsprechend der kräftigen Muskulatur, welche für 
die Flügel nötig ist, ist dieser Brustabschnitt beim 9 ungleich volu- 
minöser als beim $: bei letzterem ist das Mesonotum kaum größer, 


48 Polymorphismus. 


oft sogar viel kleiner als das Pronotum, beim 9 dagegen ist es enorm 
vergrößert, und zwar auf Kosten des Pronotum, welches auf ein 
schmales hufeisenförmiges Stück reduziert, vom Mesonotum dorsal 
vollkommen überlagert ist (s. Fig. 26, 5 und (©). Ferner ist der weib- 
liche Mesothorax auch distalwärts beträchtlich verlängert, indem sich 
ihm noch mehrere gesonderte Stücke wie das Proscutellum, Scutellum 
und Postscutellum nach hinten zu anreihen, während diese Stücke 
dem Arbeiter größtenteils fehlen. Da nun die dorsalen Brutabschnitte 
beim 9 auch viel stärker gewölbt, und endlich auch die sternalen 
Abschnitte mächtiger entfaltet sind, so ergibt sich eine auffallende 
Höhe des weiblichen Thorax, welcher die Höhe des Arbeiterthorax 
um das Doppelte übertreffen kann (vgl. Fig. 26, 5 und ©). Die Form 
des weiblichen Thorax wird dadurch so charakteristisch, daß an 
ihm das 9 stets leicht zu erkennen ist, auch wenn es seine Flügel 
abgeworfen hat und auch vielleicht sonst dem 8 sehr ähnlich ist. 

Auch bezüglich der gesamten Körpergröße existieren vielfach 
auffallende Unterschiede zwischen 9 und 8. Manchmal sind die 
Größendifferenzen ganz kolossale, wie z. B. bei den: Dorylinen (siehe 
Fig. 24) oder bei Carebara vidua, deren 8 winzig klein ist und kaum 
1,5 mm Länge erreicht. deren 9 dagegen nicht weniger als 22mm lang 
und Smm breit wird — ein Fall, der ziemlich vereinzelt im ganzen 
Tierreich dastehen dürfte. Gewaltige Größendifferenzen herrschen 
auch bei vielen unserer einheimischen Arten, so in der Gattung Lasius, 
Tetramorium, Pheidole, Orematogaster, Acantholepis, Plagiolepis u. a. 
Andererseits gibt es aber auch Arten, deren @ und & bezüglich ihrer 
Körpergröße nur wenig oder gar nicht voneinander abweichen (ver- 
schiedene Ponerinen, Leptothorax usw.). Und zwischen diesen Extremen 
stehen eine Reihe Zwischenstufen mit mäßigen Größendifferenzen, wie 
sie z. B. die Formica- und Camponotus-Arten aufweisen. 

Als ein weiterer Unterschied zwischen 9 und 8 ist die Bildung 
des Kopfes zu erwähnen: Der Kopf des 8 ist relativ größer und 
gewölbter als der des 9; sodann fehlen dem ersteren die drei Stirn- 
ozellen gewöhnlich ganz oder sind nur schwach entwickelt, während 
sie beim 9 stets gut ausgebildet sind. Die Seitenaugen sind beim 8 
meistens kleiner als beim 9. Der weibliche Kopf nimmt also be- 
züglich der Größe als auch der Augenbildung gewissermaßen eine 
Mittelstellung zwischen dem männlichen Kopf einerseits und dem 
Arbeiterkopf andererseits ein. Die geistigen Fähigkeiten der 88% sind, 
entsprechend der mächtigen Entfaltung des Großhirns, hoch entwickelt, 
was sich besonders in einer auffallenden geistigen Plastizität kundgibt. 


2. Atypische Formen und weitere Formspaltungen. 


Die hier besprochenen drei typischen Formen können, wie schon 
gesagt, entweder durch andere (atypische) vertreten werden oder durch 
Spaltung noch um eine oder mehrere vermehrt werden. 


Atypische Männchenformen. 49 


Die verschiedenen männlichen Formen. 


Außer der typischen Form kommen mehrfach auch atypische J°0° 
vor, von denen hier folgende genannt seien. 

l. Gynaecomorphe d’d‘ (,Gynaecaner‘‘) der parasitischen, 
arbeiterlosen Gattungen Anergates und Epoecus, die habituell mehr der 
weiblichen als der männlichen Form ähneln. Besonders weit abweichend 
von der typischen Form sind die Anergates-d‘d‘, die ungeflügelt und 
sonderbar geformt sind und einen stark 
degenerierten Eindruck machen (siehe 
Fig. 70A.) 

2. Ergatomorphe J’d‘, welche 
stets ungeflügelt sind und habituell 
den 88 gleichen, so zwar, daß es manch- 
mal schwer wird, sie von denselben 
zu unterscheiden. Diese merkwürdige 
Männchenform kommt bei verschiedenen 
Gattungen vor, so bei Cardiocondyla, 
Formicoxenus, Ponera- Arten usw. Die 
ergatomorphen J°S‘ scheinen die ge- 
flügelten meistens zu ersetzen, denn nur 
bei wenigen Arten sind die beiden 
Formen gleichzeitig nebeneinander nach- 
gewiesen worden, so daß ein richtiger 
Dimorphismus vorliegt [so bei Ponera 
Eduardi nach Forel!)}. Wie sind solche 
Männchen entstanden ? ‚Die Frage ist 
noch ganz unklar, obwohl im ersten 
Moment die Regression eines normalen 
Männchens, das seine Flügel allmählich + 
verliert und schließlich arbeiterähnlich 


i r Doryloides Männchen (ge- 
wird, als wahrscheinlichste Erklärung flügelt) von Dorylus, darunter 


erscheint‘ (Forel). der dazugehörige Soldat (links) 
Daß der Ergatomorphismus der dd und zwei kleine Arbeiter. 
nicht monophyletisch entstanden ist, Nach Emery. 


braucht in Anbetracht des getrennten 
spontanen Vorkommens bei den verschiedensten Gattungen kaum 
betont zu werden. Es handelt sich hierbei zweifellos um Konvergenz- 
erscheinungen, deren Ursache hauptsächlich im Aufgeben des Hochzeits- 
fluges zu sehen ist. 

3. Doryloide d‘d‘ (‚‚Dorylaner‘‘): Die 0°‘ der Treiberameisen, 
speziell der Gattungen Dorylus und Eeiton, weichen durch ihre riesen- 
hafte Größe sowie durch ihre eigentümliche Körperform (lange Man- 


1) Emery glaubte dies auch für Ponera punctatissima festgestellt zu 
haben; er berichtigte sich aber später selbst dahin, daß das betreffende 
geflügelte & einer anderen Art angehörte. 

Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 4 


50 Polymorphismus. 


dibeln, zylindrischen Hinterleib und den Bau der Genitalanhänge) so 
sehr von dem gewohnten Habitus der Ameisenmännchen ab (Fig. 23), 
daß sie als besondere Männchenform aufgeführt zu werden verdienen!). 


Die verschiedenen weiblichen Formen. 


Im weiblichen Geschlechte sind eine ganze Anzahl atypischer 
Formen bekannt, und zwar nicht nur ungeflügelte, sondern auch unter 
den primär geflügelten 9 9 sind mehrfach Abweichungen vom nor- 
malen Typus und sekundäre Spaltungen beobachtet worden. 

Betrachten wir zunächst die geflügelten Formen, so kommen 
folgende Modifikationen vor: 

1. Mikrogynen oder Zwergweibchen, welche sich von dem nor- 
malen 9 nur durch die geringere (oft nur halbe) Größe und den etwas 
schmäleren Thorax auszeichnen. Solche Zwergformen sind ziemlich 
häufig beobachtet: bei einigen Myrmica- und Leptothorax-Arten, bei 
Formica fusca, microgyna, pallidefulva, Formicoxenus nitidulus, Plagiolepis 
pygmaea, Pheidole ceres u. a. (Forel, Wasmann, Adlerz, Wheeler, 
Reichensperger, Holliday). Ob die Mikrogynen die normalen 9 9 
vollkommen verdrängen und ersetzen können, ist noch fraglich; bei 
Formica microgyna scheint dies allerdings der Fall zu sein, da Wheeler 
in den Kolonien derselben stets nur Zwergweibchen angetroffen hat. 

2. „B-Weibchen‘“, welche den normalen (&-)Weibchen zwar an 
Größe gleich, sich aber durch verschiedene andere Merkmale (wie 
Verdickung der Beine, stärkere Behaarung usw.) von diesen unter- 
scheiden. Dieser Dimorphismus, d. h. die Spaltung in «- und 
ß-Weibchen, ist bis jetzt nur bei Lasius latipes (aus Nordamerika) 
beobachtet (durch Wheeler). Möglicherweise sind aber auch diejenigen 
Fälle, wo die 99 sehr ungewöhnliche Charaktere aufweisen (wie bei 
Formica ceiliata, oreas usw.), auf eine derartige Spaltung und nach- 
trägliches Aussterben der «-Form zurückzuführen. 

3. Makronote brachyptere Weibchen, welche sich von der 
normalen Form durch den auffallend breiten Thorax und kürzere 
Flügel unterscheiden. Diese Form ist nach Wasmann (1897) eine 
pathologische Erscheinung, verursacht durch die Anwesenheit von 
Sozialparasiten (Lomechusa) in der Kolonie. Sie ist bis jetzt nur bei 
einigen Formica-Arten beobachtet. — 

Unter den ungeflügelten Weibchen lassen sich weitere drei 
Kategorien unterscheiden: 


!) Nach Santschi (1906) haben die oo" der Gattung Leptanilla 
einerseits ebenfalls deutliche doryloide Charaktere (speziell im Bau der 
Genitalien), stehen aber andererseits den typischen Dorylus-o'c' diametral 
gegenüber, indem sie von winziger Statur sind (etwa Imm). So hätten 
wir also, falls wir die Leptanilla-g'0'‘ zu den doryloiden d'c' rechnen 
wollen, doryloide Riesen und Zwerge (Makro- und Mikrodorylaner) 
zu unterscheiden, von denen die ersteren die größten und die letzteren 
die kleinsten aller existierenden Ameisen-c'c’ darstellen. 


Atypische Weibchenformen. öl 


4. Doryloide Weibchen. Diese kommen ausschließlich bei den 
Dorylinen (Wanderameisen) vor, und stellen ein Seitenstück zu den 
- doryloiden 0°c' dar. Sie sind höchst merkwürdige, vollkommen flügel- 
und meist auch augenlose Geschöpfe von enormer Größe (bis 50 mm) 
und besitzen einen von den Arbeitern durchaus verschiedenen Habitus, 
so daß sie ursprünglich gar nicht als die 99 der Wanderameise 
erkannt, sondern als ein besonderes 
Hymenopteren-Genus unter dem Namen 
Dichthadia beschrieben wurden [weshalb 
sie auch als „dichthadoide 9 9° be- 
zeichnet werden!t)|. 

Wir kennen bis heute erst von wenigen 
Dorylinen die Weibchen, obwohl man 
schon seit längerer Zeit mit besonderem 
Eifer danach fahndet?). 


Fig. 24. 


> Dorylus conradti Em. A dory- 


Ergatoides Weibchen (A) und loides Weibchen, B größter 
normaler Arbeiter (B) von Leptogenys Arbeiter, © kleinster Arbeiter. 
elongata Buck. Nach Wheeler. Nach Emery. 


5. Ergatoide Weibchen, welche im Gegensatz zu den dich- 
thadoiden den Arbeitern sehr ähnlich sind, so zwar, daß man mit- 


1) Goeldi macht auf die Ähnlichkeit dieser @2 mit den Termiten- 
königinnen aufmerksam und schlägt die Bezeichnung „termitoide 
Riesenweibchen‘ vor. 

2) Bekannt sind die 22 von Dorylus helvolus (früher als Dichthadia 
beschrieben), Anomma nigricans, Aenictus abeillei (früher als Alaopone 
beschrieben), Eeiton carolinense, coecum (früher als Pseudodichthadia be- 
schrieben), schmitti und opacithorax. 


4* 


u. Of ILL. LIB. 


52 Polymorphismus. 


unter sie kaum davon zu trennen vermag. Sie unterscheiden sich 
von den Arbeitern fast nur durch ihre bedeutendere Körpergröße, 
die etwa der der normalen Königin entspricht, und durch den dickeren 
Hinterleib, während die Brustbildung und überhaupt der ganze Habitus 
durchaus der Arbeiterform gleichkommt (Fig. 25). Die ergatoiden 
Weibchen kommen vor allem bei den niederen Ameisen, den Ponerinen 
vor (Ponera, Odontomachus, Pachycondyla, Anochetus, Leptogenys) und 
scheinen hier vielfach sogar die einzige Weibchenform zu sein (Emery, 
Wheeler). Aber auch bei höheren 
Ameisen trifft man zuweilen solche 
arbeiterähnliche Weibchen an; ziemlich 
häufig sind sie z. B. bei Polyergus rufescens 
beobachtet, und zwar schon durch 
P. Huber, der sie ‚femelles apteres‘“ be- 
zeichnet hat. Nach Wasmann sind die 
ergatoiden Polyergus-Q9 sehr konstant 
und zeigen nur äußerst selten Übergänge 
zu den normalen 9 9 oder 88 bzw. gynä- 
koiden 88. Wahrscheinlich sind diese 
Formen dadurch entstanden, daß einzelnen 
Arbeiterlarven von Polyergus, welche 
schon über das Stadium, in welchem bei 
den weiblichen Larven die Flügelanlage 
sich zu entwickeln pflegt, hinaus sind, 
nachträglich noch besondere (königliche) 
Pflege zuteil wurde. Dadurch konnte 
wohl noch die Körpergröße und vor allem 
die Entwickelung der Ovarien und des 
Abdomens beeinflußt werden, nicht mehr 
aber die Entwickelung des Thorax, da die 
Entscheidung über die Entwickelungs- 
richtung desselben bereits gefallen ist. 
Pbeidogyne (A), 6. Pseudogynen. Das wesentliche 
normaler Arbeiter (B) und Kennzeichen derselben besteht in der 
befruchtetes Weibchen (c) buckligen Auftreibung(Hypertrophie) 
von Formica sanguinea. des Mittelrückens, wodurch die Brust weib- 
Nach Wasmann. lichen Habitus erhält, während das Ab- 
domen Arbeitercharakter zeigt. In den 
weitaus meisten Fällen sind die Pseudogynen völlig flügellos, nur 
ausnahmsweise können Flügelansätze von verschiedener Ausbildung vor- 
handen sein. Letzteres trifft nur für die größten Formen der Pseudo- 
gynen, welche Wasmann als Makropseudogynen!) bezeichnet, zu, 
während die gewöhnlichen Formen von Pseudogynen, die Mikro- und 


1) Wasmann (1909) unterscheidet verschiedene Kategorien von Makro- 
pseudogynen, die er als „echte“, „ergatoide‘ und „gynäkoide‘ Makro- 
pseudogynen bezeichnet; letztere leiten durch allmähliche Übergänge zu 
den geflügelten Weibchen über. 


Verschiedene Arbeiterformen. 53 


Mesopseudogynen, die in ihrer Größe der kleinsten und mittleren 
Arbeiterform entsprechen, stets vollkommen flügellos sind. Die Pseudo- 
gynen sind krüppelhafte Wesen (auch in ihren psychischen Fähigkeiten), 
welche wie die makronoten brachypteren 99 in das Gebiet der Patho- 
logie gehören, und auch durch die gleichen Ursachen, nämlich durch 
die Anwesenheit von Ameisengästen (Lomechusa, Xenodusa oder Atemeles) 
veranlaßt werden. 

Die Pseudogynen sind in Gegenden, wo die genannten Käfer vor- 
kommen, eine häufige Erscheinung und können so überhand nehmen, 
daß die betreffenden Kolonien daran zugrunde gehen; denn sie sind 
weder zur Fortpflanzung, noch zur Verrichtung von Arbeiten fähig. 
Am häufigsten sind sie bei Formica sanguinea, rufa, pratensis, rubicunda, 
ferner kommen sie auch bei verschiedenen Myrmica- und einigen nord- 
amerikanischen Camponotus-Arten vor; auch von Pheidologeton diversus 
ist ein pseudogynes Exemplar!) beschrieben (Emery). 


Die verschiedenen Arbeiterformen. 


1. Inkompletter Polymorphismus. Wenn wir den Weg, 
welchen vermutlich die Spezialisierung der Arbeiterkaste gegangen, 
verfolgen wollen, so müssen 
wir mit dem inkompletten 
Polymorphismus beginnen. 
Derselbe ist dadurch charak- 
terisiertt, daß die Arbeiter 
einer Ameisenart in ver- 
schiedenen . Formen auf- 
treten, die aber nicht scharf 
voneinander zu trennen sind, 
sondern durch Übergänge 
miteinander verbunden sind. 
Die Unterschiede, die hier in 
Betracht kommen, beziehen 
sich in erster Linie auf f 
die Körpergröße; allerdings r N 
gehen mit dieser oft auch Er: 
andere morphologische Diffe- Pr ‚Arbeiterpol ymorphismus. 

i ‚roßer (A), mittlerer (B) und kleiner (C') 
renzen Hand in Hand. 


j 2 : Arbeiter von Pheidologeton diversus. 
Wir können bei dem Anal Weismen. 


unvollständig polymorphen 
Arbeiter wohl von großen, mittleren und kleineren Formen reden, ohne 
aber scharfe Grenzen zwischen denselben ziehen zu können. Vom 


1) Ob diese Pheidologeton-Pseudogyne ebenfalls durch die Anwesenheit 
eines Ameisengastes verursacht ist, wissen wir nicht. Es bleibt dies auch 
für die morphologische Natur der Pseudogynen ganz gleichgültig. Da bis 
jetzt nur ein einziges pseudogynes Exemplar von Pheidologeton bekannt 
ist, kann es sich sehr wohl um eine rein zufällige Ernährungsstörung der 
betreffenden Larve gehandelt haben. 


54 Polymorphismus. 


größten bis zum kleinsten läßt sich eine mehr oder weniger vollständige 
Reihe von Übergängen herstellen; dabei ist der Abstand zwischen den 
Extremen oft ein ganz enormer, wie z. B. bei der Gattung Pheido- 

Fig. 28. logeton und den großen brasilianischen 

e Atta-Arten, wo die Riesen über 15 mm 
und die Zwerge kaum 2mm lang sind, 
oder bei Anomma wilwerthi (aus Afrika), 
wo sich die Riesen zu den Zwergen wie 
13:2,4 verhalten usw. Auch bei vielen 
paläarktischen Arten ist der inkomplette 
Polymorphismus stark ausgebildet, so bei 
den verschiedenen Camponotus, Myrme- 
cocystus und den körnersammelnden 
Messor- Arten, bei welch letzteren die 
größte Form vier- bis fünfmal Jänger als 
die kleinste sein kann. Andererseits gibt 
es aber auch einen leichten inkompletten 
Polymorphismus mit nur geringen Unter 
schieden, wie z. B. bei den Leptothor.ax- 
Arten. 

Wie oben schon bemerkt, sind mit 
‘den Größendifferenzen häufig auch an 
dere Unterschiede verbunden. So varlieren 
bei den Dorylinen Hand in Hand mit 
der Körpergröße auch die Form des 
Kopfes und der Fühler gar nicht un- 
beträchtlich. Der Kopf wird beim 

Kopfformen verschieden Kleinerwerden des Arbeiters entweder 
großer Arbeiter von Anomma kürzer und breiter oder schmäler und 
wilwerthi. Nach Emery. jinser, gleichzeitig springt der Clypeus 
ee weiter vor und nimmt eine dreieckige 
9-gliederig, ühler 3-gliederig. 
spitze Form an, und endlich — was am 
auffallendsten ist — wird auch die Zahl der Fühlerglieder reduziert 
Im folgenden ein Beispiel davon: 


Anomma wilwerthi. 


Körperlänge 13 mm, Clypeus nicht vorspringend Kopf vorn deutlich 
35 10705, % os ss breiter als hinten; 
0260015:359; r deutlich vorspringend } Fühler 11-gliederig, 


» 3» 234 „ Kopf vorn schmäler als hinten; Clypeus vorspringend, 
zugespitzt; Fühler 9- bzw. 8-gliederig. 


Damit ist aber die Mannigfaltigkeit des inkompletten Arbeiter- 
polymorphismus noch nicht erschöpft; manchmal hat z. B. der große $ 
„sonderbare Hörner, Auswüchse u. dgl., die dem kleinsten fehlen oder 
umgekehrt‘ usw. Kurz, die Erscheinungen dieses Polymorphismus 
sind überaus verschiedenartig und dabei sehr verbreitet, ‚‚es gibt 
vielleicht ebenso viele Ameisenarten mit unvollständigem Poly- 
morphismus, wie solche mit monomorphen Arbeitern“ (Forel). 


Verschiedene Arbeiterformen. 55 


2. Kompletter Dimorphismus; Soldat (%). Sterben nun 
bei einer Ameise von den unvollständig polymorphen Arbeitern alle 
Formen bis auf eine einzige aus, so resultiert der typische mono- 
morphe Arbeiter. Bleiben dagegen von dem Reduktionsprozeß 
zwei verschiedene Formen verschont, die nun durch eine weite Lücke 
voneinander getrennt sind, so entsteht ein kompletter persistenter 
Dimorphismus, der durch das Auftreten der sogenannten ‚Sol- 
datenkaste‘“ charakterisiert ist. 

Wo ein dauernder kompletter Arbeiterdimorphismus vorhanden 
ist, wird die größere Form gewöhnlich als ‚Soldat‘ (2%) bezeichnet. 
Die meisten Soldaten zeichnen sich aber nicht allein durch die größere 


Verschiedene ‚Soldaten‘. A. Pheidole pallidula Nyl, links 8, rechts Soldat 

(mit mächtigem Kopf); B. Kopf des Soldaten von M yrmecocystus bombyeinus 

(mit linearen Mandibeln); ©. Colobopsis abditus (mit abgestutzter rauh- 
skulptierter Vorderfläche des Kopfes). Nach Andre und Wheeler. 


Gestalt, sondern auch noch durch andere recht charakteristische 
Merkmale vor den normalen $ aus, am häufigsten durch einen Riesen- 
kopf (Pheidole), oder durch besonders starke oder säbelförmig gestaltete 
Mandibeln (Myrmecocystus), oder auch durch eine ganz besondere Form 
des Kopfes (Colobopsis) usw. Es läßt sich keine einheitliche Definition 
der Soldatenform geben, da letztere auch nicht überall an die gleiche 
Funktion angepaßt ist, sondern bei den verschiedenen Arten ganz 
verschiedenen Zwecken zu dienen hat. Die Bezeichnung ‚‚Soldat“ ist 
daher nicht immer gerade sehr glücklich; denn oft ist die Tätigkeit 
und das Benehmen dieser Formen sehr wenig soldatisch. 


56 Polymorphismus. 


Eine Soldatenkaste ist hauptsächlich in folgenden Gattungen aus- 
gebildet: bei Pheidole, Myrmecocystus (bombyeinus), Colobopsis, ferner bei 
Dimorphomyrmex , Acanthomyrmex, bei vielen Cryptocerus- und einigen 
Eeiton-Arten, bei Crematogaster biformis usw. 

3. Makroergaten. Manchmal kommt bei solchen Ameisen, bei 
denen der 3 für gewöhnlich monomorph ist, ein anormaler Di- 
morphismus vor. Wasmann fand nämlich bei Myrmica scabrinodis 
und ruginodis mehrmals neben den normalen Arbeitern noch andere, 
welche sich vor diesen durch ungewöhnliche Größe, speziell des Kopfes, 
auszeichneten. Da diese Formen zweifellos anormalen Wachstums- 
verhältnissen ihre Entstehung verdanken, und also keinen speziellen 
Funktionen angepaßt sind, so dürfen sie auch nicht in einem Atem 
mit den Soldaten (den Anpassungsformen par excellence) genannt 
werden. Wasmann lest ihnen die Bezeichnung ‚Makroergaten‘ bei. 

4. Gynäkoide Arbeiter. Diese unterscheiden sich von dem nor- 
malen 8 nur durch den etwas größeren Hinterleib. Sie werden aus 
einer normalen Arbeiterin (Imago) durch besondere Pflege heran- 
gebildet als Ersatzkönigin, wenn die alte Königin abhanden gekommen 
ist. Wasmann beobachtete solche gynäkoide 88 mehrfach bei Polyergus- 
und verschiedenen Formica-Arten. 

Der durch das Erscheinen gynäkoider 88 entstandene Dimor- 
phismus ist kein dauernder; denn die Gynäkoiden können wieder 
zur normalen Arbeiterform zurückkehren, sobald der Kolorie eine 
neue Königin zugesetzt wird. Dadurch unterscheiden sich die Gynä- 
koiden wesentlich von den oben besprochenen ergatoiden Weibchen, 
welche ja, da sie auf einer verschiedenen ontogenetischen Entwicke- 
lung beruhen, dauernde Formen darstellen. 

5. Honigträger. Auch hier handelt es sich um einen tempo- 
rären Dimorphismus. Denn die ‚„Honigträger“ sind keineswegs etwa 

von Anfang an als besondere 

Fig. 30. Form von den typischen 8 ge- 

trennt, sondern sie werden erst 
nachträglich (als Imagines) ver- 
schieden, und zwar dadurch, daß 
ihr Kropf mit großen Mengen 
Honig angefüllt wird. Dadurch 
wird der Hinterleib enorm auf- 
getrieben, so daß die Segment- 
platten, die sich sonst berühren, 
Honigträger von Myrmecocystus nun weit voneinander abstehen, 
melliger v. hortus deorum Mc Cook. und die gelbe Farbe des Honigs 
Nach Me Cook. durch die dünnen Intersegmental- 

häute durchschimmert. Die 

übrigen Körperteile, Brust und Kopf, entsprechen natürlich vollkommen 
der normalen Form. Wir werden unten noch auf diese merkwürdigen 
Geschöpfe zu sprechen kommen. Sie sind bei mehreren Arten an- 
getroffen worden: so bei (amponotus inflatus, Myrmecocystus melliger u. a. 


Verschiedene Arbeiterformen. 87 


6. Parasitärer Dimorphismus, mermitophore Arbeiter. 
Eine gewisse äußere Ähnlichkeit mit den Honigträgern besitzt eine 
andere Kategorie von Arbeitern, welche sich ebenfalls durch den 
großen prallgedehnten Hinterleib von den typischen Arbeitern unter- 
scheiden, und die wir als mermitophore Arbeiter bezeichnen wollen. 
Diese Individuen zeichnen sich aber auch noch durch andere charak- 
teristische Merkmale aus, vor allem durch den viel kleineren, hinten 
schmäleren Kopf, ferner durch den schmäleren Thorax, und mitunter 
sogar noch durch das Vorhandensein von Ozellen. Dieser Umstand 
zeigt uns deutlich, daß es sich hier — im Gegensatz zu den Honig- 
trägern — um eine persistente dimorphe Form handelt, welche auf 
einer verschiedenen Ontogenese beruht. 

Die mermitophoren Individuen sind, wie Wheeler gezeigt hat, 
pathologische Erscheinungen, hervorgerufen durch die Infektion 
mit parasitischen Würmern der Gattung Mermis. Auf der beigegebenen 


Fig. 31B. 


A. Mermitophorer Arbeiter von Pheidole commutata Mayr. Nach Wheeler. 
B. Kopfform eines mermishaltigen (links) und eines normalen (rechts) 
Arbeiters von Odontomachus haematodes. Nach Emery. 


Figur kann man ja auch ganz deutlich den vielfach gewundenen 
Wurm durch das Abdomen durchschimmern sehen. Da aber nicht nur 
das Abdomen ausgedehnt, sondern auch Kopf und Thorax der in- 
fizierten Individuen verändert ist, so muß die Infektion schon im 
Larvenstadium stattgefunden, und so die ontogenetische Entwickelung 
von ihrer normalen Bahn abgebracht haben. 

Ich würde diese pathologische Form hier nicht besprochen haben, 
wenn es sich nur um einen ganz vereinzelten Fall gehandelt hätte; 
da aber schon eine ganze Reihe übereinstimmender Fälle dieses 
parasitären Dimorphismus bekannt geworden sind, so glaubte ich diese 
Formen bei Besprechung des Polymorphismus nicht übergehen zu 
dürfen. Bis jetzt sind bei folgenden Arten mermitophore 88% be- 
schrieben ; Pheidole commutata (durch Wheeler), Odontomachus haematodes 
und chelifer, Pachycondyla fuscoatra, Neoponera villosa, Paraponera clavata 
und Pheidole absurda (durch Emery)t). 


!) In das Kapitel des parasitären Dimorphismus gehören auch die 
sogenannten „Phthisergaten‘‘ Wheelers, das sind Individuen, die im 
letzten Larvenstadium von einer ektoparasitischen Chaleididenlarve (Ora- 


58 Polymorphismus. 


7. Arbeiter mit Flügelstummeln (,‚Pteregaten“‘). Ganz aus- 
nahmsweise finden sich Arbeiter und Soldaten, bei denen mehr oder 
weniger gut ausgebildete Flügelstummel (am Mesothorax) vorhanden 

sind (Fig. 32). Manchmal handelt 

Fig. 32. es sich nur um winzige Rudimente, 

manchmal dagegen um ganz deut- 

liche flügelförmige Anhänge. Bis 

jetzt sind solche Pterergaten bei 

Myrmica und Cryptocerus bekannt ge- 
worden (Wheeler). 


Ergatogyne Zwischenformen. 


Wir haben oben in den erga- 
toiden 9 9, in den Pseudogynen und 
in den gynäkoiden 88 schon einige 
Formen kennen gelernt, welche man 
als ergatogyne Formen (98) be- 
zeichnen kann, insofern als bei ihnen 
Weibehen- und Arbeitercharaktere 
gemischt vorkommen. Doch konnten 
wir dort bestimmte Typen unter- 
scheiden und dieselben auch, so- 
AM yrmica scabrino dis mit spatel- u Ela et n 
ee Rn en darstellten, als spezielle 
Mesothorax, B und C Brust- Anpassungsformen erkennen. Anders 
abschnitt von zwei anderen In- dagegen verhält es sich mit den 
dividuen derselben Kolonie mit ergatogynen Zwischenformen im 

kleineren Flügelrudimenten. eigentlichen Sinne. Diese sind in 

Aus Wheeler. allen Charakteren sehr variabel und 

stellen mehr oder weniger voll- 

kommene Übergänge vom 9 zum 8 dar. Sie sind keine speziellen 

Anpassungsformen, sondern gleichbedeutend mıt den phylogenetischen 

Zwischenstufen zwischen 9 und 8; d.h. die Differenzierung in 9 

und 8 ist noch nicht vollkommen durchgeführt, der Dimorphismus 

9 bis 8 noch kein kompletter. Es bedarf dazu erst des Aussterbens 
der Übergangsformen. 


Arbeiter mit Flügelstummeln. 


sema) befallen wurden, und infolge des Säfteentzuges nur das Puppen- 
stadium erreichen (sich also nicht zur Imago verwandeln) und außerdem 
eine auffallende Formveränderung erleiden, so daß sie von der normalen 
Puppe leicht zu unterscheiden sind: Der Kopf und die Augen sind wesent- 
lich kleiner und die Brust viel schmäler als bei dieser. — Eine ganz 
analoge Erscheinung kommt übrigens auch bei fc'- und 22 Puppen vor, 
bei denen außer der Kleinheit des Kopfes und der Brust auch noch das 
Fehlen der Flügel auffällt; Wheeler bezeichnet solche durch Parasitismus 
reduzierte, auf dem Puppenstadium stehen bleibende Männchen und 
Weibchen als „Phthisaner‘“ und „Phthisogynen‘“. 


Hermaphroditen. 59 


Ergatogyne Zwischenformen sind nicht selten, besonders bei solchen 
Arten, bei welchen der Unterschied zwischen @ und 8 an und für 
sich nur gering ist, wie z. B. bei den Ponerinen oder in der Gattung 
Leptothorax usw. Wasmann hat 
in einer Kolonie von Leptothorax 
acervorum „manche Individuen 
angetroffen, welche einen völligen 
Übergang zwischen 9 und 8 zu- 
gleich in der Größe, Färbung 
und Bildung der Brust bildeten, 
ebenso einige Male bei Formi- 
coxenus nitidulus“. Und Miß 
Holliday beschreibt von Lepto- 
thorax emersoni nicht weniger 
als 11 verschiedene weibliche 
Formen, welche von der normalen 
geflügelten Königin bis zum 
normalen ungeflügelten Arbeiter 
eine ununterbrochene Reihe von 
Übergängen bilden, und zwar 
nicht nur in bezug auf die 
Körpergröße und die Konfigura- 
tion des Thorax, sondern auch 
in bezug auf die Ozellen, deren 
Zahl von 3 zunächst auf 2 und 
dann auf 1 herabsinkt, um bei 
der letzten Form ganz zu ver- Allmählicher Übergang vom Weibchen 
schwinden. Esist hiertatsächlich (unterste Figur) zum kleinen Arbeiter 
schwer zu sagen, wo das Weibchen (oberste Figur) bei Leptothora® emer- 
aufhört und der 3 anfängt, zu- soni Wheeler. NachMiß Holliday. 
mal auch die Geschlechtsorgane 
uns nur einen geringen Anhaltspunkt geben, indem die Eiröhren bei 
allen 11 Formen mehr oder weniger gut ausgebildet sind. 


Hermaphroditen. 


Unter Hermaphroditen verstehen wir bekanntlich die anormale 
(pathologische) Vereinigung männlicher und weiblicher Charaktere in 
einem Individuum. Bei den Ameisen sind solche Zwitterformen eine 
relativ häufige Erscheinung. Bezüglich der Verteilung der männlichen 
und weiblichen Charaktere herrscht die größte Mannigfaltigkeit, und man 
kann wohl sagen, daß von den etwa 30 Ameisenzwittern, die bis jetzt 
beschrieben sind, kaum zwei nach dem gleichen Schema gebaut sind. 
Bei den Ameisen sind ja überhaupt viel mehr Kombinationen möglich 
als bei den meisten übrigen Tieren, weil der Hermaphroditismus 
nicht nur zwischen d‘ und 9, sondern auch zwischen g' und 
8 bestehen kann. Auch die Analyse der Hermaphroditen ist bei 


60 Polymorphismus. 


den Ameisen besonders leicht, da ja sowohl die beiden Geschlechter, 
als auch 9 und 8 sich wesentlich voneinander unterscheiden, und 
man kann daher die einzelnen Bestandteile der Mischung meistens 
sicher erkennen. Im allgemeinen unterscheidet man bei den In- 
sekten folgende vier Zwitterkategorien: 
1. Laterale Hermaphroditen (rechts 
Fig. 34. männlich, links weiblich oder um- 
gekehrt). 

2. Transversale Hermaphroditen 
(dorsal weiblich, ventral männlich oder 
umgekehrt). 

3. Frontale Hermaphroditen (vorn 
weiblich, hinten männlich oder um- 
gekehrt). Und endlich 

4. Gemischte Hermaphroditen (un- 
regelmäßige Verteilung der zwei Ge- 


Kopf eines Hermaphroditen 
von Azteca instabilis Sm. 


Nach Forel. schlechter). 
Rechts weibliche, links männliche Bei den Ameisen handelt es sich 
Charaktere. meistens um gemischte Hermaphro- 
diten, während die drei ersten Zwitter- 
Kig. 35. typen in ganz reiner Form wohl 


überhaupt noch nicht konstatiert sind. 
Gewöhnlich beschränkt sich der laterale 
oder frontale usw. Hermaphroditismus 
nur auf eine bestimmte Körperregion ; 
so ist z. B. bei dem berühmten 
Forelschen Polyergus-Zwitter nur der 
Kopf deutlich lateral hermaphroditisch, 
während der Thorax größtenteils weib- 
lich und das Abdomen rein männlich 
ist (also eine Verbindung von lateralem 
und frontalem Hermaphroditismus). 
Ganz ähnlich verhält sich der inter- 
Br essante Azteca-Zwitter Forels (siehe 
Hermaphroditische Geschlechts- Fig. 34). Auch bei den übrigen 
organe von Polyergus rufescens. VON Wheeler, Roger, Tischbein, 
Nach Forel. Adlerz, Me Cook, Wasmann, 
ov. Ovarium, t. Hoden. Dornisthorpe u. a. beschriebenen 
sogenannten lateralen Hermaphroditen 
finden sich mehr oder weniger solche unregelmäßige Mischungen. 
Manchmal sind es nur ganz kleine Körperbezirke, die dem einen Ge- 
schlecht angehören; Forel hat sogar einen „gekreuzten Hermaphro- 
diten‘‘ gesehen, bei welchem in zwei einander folgenden Segmenten 
je die umgekehrte Hälfte männlich war. 
Bezüglich der Geschlechtsorgane der Zwitter wissen wir noch 
sehr wenig. Einige Angaben darüber verdanken wir Forel, der einen 
Zwitter von Formica truneicola und dann den oben genannten Polyergus 


Funktionen der verschiedenen Formen. 61 


daraufhin untersuchte. Im ersten Falle fand sich ein vollkommen 
symmetrisches Geschlechtsorgan mit zwei wohlausgebildeten Hoden, 
und unter diesem ein wenigstens annähernd normales Ovarium; im 
zweiten Falle dagegen waren beiderlei Geschlechtsdrüsen zu einem 
einzigen Organ verbunden, und zwar in der Weise, daß sich rechts 
ein normales Arbeiterovarium, links dagegen sowohl Eiröhren als auch 
ein kleiner Hoden nebst Anhangsdrüsen befanden (Fig. 35). 

Übrigens scheint der Hermaphroditismus der äußeren Form nicht 
immer an hermaphroditische Geschlechtsorgane gebunden zu sein, 
wenigstens schienen die Geschlechtsorgane des oben genannten Asteca- 
Zwitters vollständig männlich zu sein; auch bei den neuerdings von 
Adlerz (1908) beschriebenen interessanten Zwittern von Anergates 
fanden sich im Inneren nur männliche Organe bzw. Teile davon (Ves. 
seminalis, Vas deferens), während von weiblichen Organen keine Spur 
vorhanden wart). 


3. Funktionen der verschiedenen Formen; Arbeitsteilung. 


Der Ameisenpolymorphismus ist ein funktioneller, d.h. die ein- 
zelnen Formen sind, soweit nicht pathologisch, bestimmten Funktionen 
angepaßt. Der Polymorphismus geht also Hand in Hand mit der 
Arbeitsteilung; jedoch darf dabei nicht übersehen werden, daß es 
im Ameisenstaat auch eine auf psychischer Grundlage beruhende 
Arbeitsteilung gibt, die ganz unabhängig vom Polymorphismus be- 
steht. 

Die Funktion der beiden Geschiechtstiere ist klar; sie be- 
steht in der Fortpflanzung. Die beiden Geschlechter sind aber sehr 
ungleich dabei beteiligt: dem J° liegt lediglich die Befruchtung ob; 
ist diese ausgeführt, so hat es seinen Lebenszweck erfüllt; es kümmert 
sich nicht weiter um die Nachkommen?). Dem 9 dagegen fällt zu- 
erst die schwierige Aufgabe zu, ihre Jungen aufzuziehen und eine 
Kolonie zu gründen; später allerdings, wenn dies geschehen ist und 
ihr in den Kindern fleißige Gehilfinnen erwachsen sind, wird es in 
ihrer Arbeit einseitiger und verlegt sich hauptsächlich auf die Pro- 


!) Interessant sind die Angaben von. Adlerz (1908) über das biologische 
Verhalten der Anergates-Zwitter: das eine der beiden beobachteten Indi- 
viduen führte sich wie ein co" auf, während die normalen dc" es als 9 
behandelten, d. h. es versuchte fortwährend die Copula mit echten 229, 
während die echten o'co* ihrerseits die Copula mit ihm versuchten. Die 
Arbeiter der Wirtsameise von Anergates (Tetramonium) behandelten die 
Zwitter so schlecht, daß sie entfernt werden mußten, während sie die 
echten ac‘ auffallend freundlich behandeln. 

:) Allerdings sind auch Fälle beobachtet, in denen die co" unter ge- 
wissen Umständen sich auch sozial betätigen; so berichten die Gebrüder 
Brun, daß bei einem Nestwechsel von Tapinoma erraticum auch die do’ 
sich vielfach aktiv durch Tragen von Brut beteiligt und sich dabei ganz 
selbständig orientiert haben. 


62 Polymorphismus, 


duktion von Eiern. — Damit sind aber dem 9 nicht etwa alle früheren 
Instinkte, die es bei der Koloniegründung betätigte, direkt verloren 
gegangen, sondern dieselben bleiben in ihm stets latent erhalten. So 
sehen wir denn auch im ausgebildeten Ameisenstaat unter gewissen 
Umständen die Weibchen wieder an den verschiedensten Arbeiten 
sich beteiligen. Es tritt dies besonders dann ein, wenn der Kolonie 
Gefahr droht; die 99 legen dann selbst Hand an das Rettungswerk, 
schleppen Larven und Puppen fort, bauen zerstörte Wälle wieder 
auf usw. Die Arbeitsteilung zwischen 9 und $ ist also bei den Ameisen 
bei weitem nicht so streng durchgeführt wie bei den Bienen, deren 
Königin zu einer reinen Eierlegmaschine herabgesunken ist. 

Ungleich mannigfaltigere und vielseitigere Funktionen haben 
die Arbeiter zu erfüllen, denn auf ihnen ruht das ganze Wohl und 
Wehe des Staates; sie haben einfach für alles zu sorgen; für Nahrung, 
Wohnung, Schutz, Aufzucht der Jungen usw.; sogar am Eierlegen 
beteiligen sie sich, wenn auch nicht als Regel. 

In welcher Weise nun das zahlreiche Heer der Arbeiter in die 
vielen Pflichten sich teilt, darüber wissen wir noch recht wenig. Nach 
Miß Buckingham, die neuerdings einige Arten nach dieser Richtung 
hin studiert hat, ist es im allgemeinen nicht angängig, von einer streng 
durchgeführten Arbeitsteilung (in dem Sinne, daß diese oder jene 
Arbeit nur von bestimmten Individuen ausgeführt werden bzw. werden 
können) zureden. Allerdings werden gewisse Arbeiten überwiegend 
von dieser oder jener Gruppe übernommen. In der Regel dürfen wir 
wohl annehmen, daß bei einem unvollständigen Arbeiterpolymorphismus 
die größten Individuen sich mehr der Verteidigung!), die 
mittleren und kleinen mehr den friedlichen Bürgerpflichten 
widmen. Doch können unter Umständen die letzteren ebenso an der 
Verteidigung sich betätigen, wie die ersteren an den anderen Arbeiten. 
In Kolonien mit komplizierterem Haushalt wird die Arbeitsteilung 
gewöhnlich deutlicher und weitergehend: so dienen bei den pilz- 
züchtenden Atta-Arten Brasiliens die mittelgroßen Individuen meist 
als „„Blattschneider‘‘, welche die Blattstücke aus den Blättern aus- 
schneiden, die ganz großen Riesen als ‚„Blattzermalmer‘‘ und Ver- 
teidiger, während die Zwerge sich in der Regel bei den Pilzgärten 
aufhalten, um die Schimmelbildung durch fortwährendes Abbeißen 
der Myzelfäden zu unterdrücken (s. Kap. V). 

Noch prägnanter erscheint die Arbeitsteilung da, wo ein kom- 
pletter Dimorphismus vorliegt, indem hier die eine Form (der Soldat) 
meist einer oder nur ganz wenigen speziellen Funktionen angepaßt 
ist, während die andere Form (der normale 8) die übrigen Arbeiten 


!) Die größten Arbeiter gleichen (nach Miß Buckingham) in ihrem 
Verhalten vielfach auffallend den 22; sie sind für gewöhnlich langsam 
und träge, und treten erst dann in lebhaftere Aktion, wenn die Kolonie 
in Gefahr kommt. Miß Buckingham sieht darin eine Einrichtung für 
die Sicherheit der Kolonie, insofern, als dadurch dem Staate in Zeiten 
der Not stets frische unverbrauchte Kräfte zur Verfügung stehen. 


Arbeitsteilung. 63 


zu erfüllen hat. Doch müssen wir uns auch hier vor Verallgemeine- 
rungen hüten, indem auch der Soldat sich eventuell an allen Arbeiten 
beteiligen kann. Die Hauptfunktion des Soldaten ist überdies noch 
keineswegs überall bekannt; das eine steht aber fest, daß sie bei den 
einzelnen Arten eine ganz verschiedene sein kann. Die Soldaten der 
Pheidole-Arten mögen wirklich als ‚Soldaten‘ funktionieren, d.h. speziell 
der Verteidigung und dem Schutze des Volkes dienen; außerdem aber 
können sie wohl auch die Zerkleinerung großer Beutestücke über- 
nehmen, wie Heer bei der Hausameise Madeiras, der Pheidole pusilla, 
beobachtet hat. Für die Soldaten der Myrmecocystus bombyeinus aber 
trifft beides nicht zu; denn einmal sind schon die langen linearen 
Mandibeln (wegen der Länge des äußeren Hebelarmes) gar nicht zum 
kräftigen Zubeißen geeignet, und zweitens habe ich durch Beobachtung 
im künstlichen Nest festgestellt, daß sie sich nicht im geringsten um 
die Verteidigung kümmern, sondern dieselbe voll und ganz den 8% 
überlassen. Wahrscheinlich kommt den Mwyrmecocystus-Soldaten eine 
Art „Ammenfunktion‘“ zu, d. h. die Brut und vor allem die großen 
Kokons im Nest herumzuschleppen und bei Störungen in Sicherheit 
zu bringen. Zu diesem Geschäft sind ihre Kiefer ausgezeichnet ge- 
eignet und ich sah auch im künstlichen wie im freien Neste (in Biskra) 
die Soldaten meistens mit einem Kokon beladen herumlaufen. 

Die Funktion der Eeiton-Soldaten ist vielleicht eine ähnliche, dem 
Bau ihrer Kiefer nach zu schließen. Auffallend dabei bleibt aller- 
dings, daß sie gewöhnlich zu beiden Seiten der Wanderzüge marschieren, 
was den Anschein erwecken könnte, als ob sie zum Schutz oder zum 
Führen da seien. Doch stellen die Beobachter letztere Funktionen 
sehr in Frage. 

Eine ganz eigenartige Stellung nehmen die Colobopsis- Soldaten 
ein. Ihnen fällt nämlich die Aufgabe zu, die Nestöffnung mit ihrem 
Kopf zu verschließen. Letzterer ist dieser Funktion brillant an- 
gepaßt, indem er vorn gerade abgestutzt und auf dieser breiten ab- 
fallenden Fläche rauh skulptiert ist (vgl. Fig.29C), so daß er von 
der umgebenden Rinde (die Colobopsis leben im Holz) kaum absticht. 
Der dadurch erzielte Verschluß ist so täuschend, daß man die Ein- 
gänge zum Nest nur schwer entdecken kann. Der Soldat bleibt die 
meiste Zeit in der Stellung, welche die Fig. 46 zeigt. Nur wenn eine 
Arbeiterin eintreten will, geht er ein wenig zurück und läßt diese 
herein, um aber sofort wieder auf seinen alten Platz zurückzukehren 
und die Tür zu schließen !. Da der verschließende Soldat infolge 
der Lage des Kopfes die Ankömmlinge nicht sehen kann und auch 
seine Fühler, die seitlich angepreßt sind, nicht bewegen kann, glaubte 
Wheeler ein besonderes spezifisches Tastgefühl auf der rauhen Stirne 
annehmen zu müssen, welches den Soldaten von der Anwesenheit 


1) Miß Buckingham macht darauf aufmerksam, daß zur Erfüllung 
dieses langweiligen Portierdienstes die den Soldaten (bzw. größten Arbeitern) 
angeborene Trägheit (s. oben) sehr zustatten kommt. 


64 Polymorphismus. 


einer 8 verständigt. Forel hält diese Annahme für überflüssig, da 
die Fühler wenigstens mit ihren äußeren Enden über die Oberfläche 
hervorragen, was zu einer Verständigung vollkommen genügend ist. 
* * 
* 


Wie schon gesagt, gibt es auch eine unabhängig vom Poly- 
morphismus bestehende (auf rein psychischer Grundlage beruhende) 
Arbeitsteilung, insofern als verschiedene Funktionen nur von ganz 
bestimmten Individuen (wenigstens eine Zeitlang) ausgeführt werden. 
So beobachtete Lubbock, daß in einem seiner Formica fusca-Nester 
stets nur ein oder wenige Arbeiter zum Futterholen auszogen, und 
zwar waren dies immer die gleichen Individuen, wie sich 
durch Zeichnen mit Farbe leicht feststellen ließ. Die Beobachtungen 
wurden über mehrere Monate fortgesetzt, so daß es sich also nicht 
um einen Zufall handeln konnte. Es geht vielmehr mit Gewißheit 
daraus hervor, daß in dem betreffenden Neste eine auf „gegenseitigem 
Übereinkommen‘ beruhende Spezialisierung unter den morphologisch 
gleichwertigen Individuen stattgefunden hat. Es ist sicherlich nicht 
unberechtigt anzunehmen, daß die Spezialisierung sich nicht nur auf 
das Futterholen beschränkt, sondern auch auf andere Funktionen sich 
bezieht. So hat ja auch in der Tat Viehmeyer in einem Formica 
sanguinea-Neste Spezialisten für die Volksverteidigung (Soldaten ohne 
Abzeichen) angetroffen, indem hier abwechselnd immer dieselben 
Individuen Wache hielten. Auch das Fouragieren wurde in diesem 
Neste nur von wenigen ganz bestimmten Individuen besorgt. Miß 
Buckingham hat ähnliche Beobachtungen bei Camponotus americanus 
gemacht, daß nämlich einzelne Individuen viel tätiger waren als andere. 

Auch das Alter hat einen deutlichen Einfluß auf die Tätigkeit, 
wenigstens wo es sich um ganz junge eben ausgeschlüpfte Tiere handelt. 
Diese bleiben nämlich die erste Zeit im Neste und beschäftigen sich 
nur mit häuslichen Arbeiten, bis sie erfahrener und stark genug 
geworden sind, den schwierigeren und gefährlicheren Geschäften außer 
Hause nachzugehen. — Die jungen Bienen verhalten sich bekanntlich 
genau ebenso. 


4. Entstehung des Polymorphismus. 


Dıe Frage der Entstehung des Polymorphismus ist von zwei 
Gesichtspunkten aus zu betrachten: vom biologisch-phylogene- 
tischen und physiologisch-ontogenetischen. 

a) Phylogenie. — Wenn wir uns über die phylogenetische 
Entwickelung der Polymorphismusformen eine Vorstellung machen 
wollen, so müssen wir zunächst die Frage überlegen, ob die nicht 
sozialen Ahnen der Ameisen im weiblichen Geschlecht ungeflügelt 
oder geflügelt waren. Emery glaubt das erstere annehmen zu müssen, 
und zwar aus dem Grunde, weil die Mutilliden, von welchen er die 
Ameisen ableitet, im weiblichen Geschlecht ungeflügelt sind und weil 


Phylogenie des Polymorphismus. 65 


ferner auch bei den niedersten Ameisen, den Ponerinen, ungeflügelte 
Weibchen viel häufiger auftreten als bei den höheren Ameisen. Ist 
Emerys Ansicht richtig, so steht der ungeflügelte 3 der primitiven 
Form näher als die Königin und muß infolgedessen auch letztere als 
die abgeleitete Form betrachtet werden, die sich sekundär Flügel 
‚erworben hat. Da nun aber die ungeflügelte Form ihrerseits stets 
aus einer geflügelten Form hervorgegangen ist, so hätten wir hier 
den Fall, daß ein Organ, welches während der Stammes- 
entwickelung vollständig verloren gegangen, zum zweiten- 
mal wieder in derselben Form erworben worden ist. 

Eine solche Wiedererwerbung ist aber meines Wissens noch nir- 
gends im Tierreich konstatiert worden und ist auch aus theoretischen 
Gründen höchst unwahrscheinlich, so daß wir schon deshalb Emerys 
Ansicht stark bezweifeln müssen. Aber auch noch andere Gründe 
sprechen dagegen: so sind auch bei den Ponerinen die meisten 99 
geflügelt und selbst bei den Cerapachyinae, welche die primitivsten 
Ameisen darstellen und der hypothetischen Ameisenurform jedenfalls 
am nächsten stehen, gibt es sowohl geflügelte als ungeflügelte 99. 
Sodann gibt es doch auch, gerade wie bei den Ponerinen ungeflügelte 
dd‘, obwohl doch die SZ‘ der Mutilliden geflügelt sind. Hier soll 
also das Ungeflügeltsein eine Rückbildung sein, bei den 99 dagegen 
den primitiven Zustand bedeuten. Es ist doch konsequenter, in beiden 
Fällen eine Rückbildung der Flügel anzunehmen, verursacht durch 
gewisse Lebensgewohnheiten (Aufgabe des Hochzeitfluges) der Ponerinen. 

Wir halten daher (mit Forel, Wheeler u. a.) Emerys An- 
schauung für verfehlt und stehen auf dem Standpunkte, daß das 
Geflügeltsein der beiden Geschlechtstiere der Ameisen 
dem primitiven Zustande entspricht. Wir müssen also alle 
ungeflügelten Formen von den geflügelten ableiten. Auf welchem 
Wege die Flügellosigkeit zustande gekommen, ob plötzlich oder all- 
mählich, d. h. so, daß die Flügel immer kürzer und kleiner wurden 
bis zum völligen Schwund, darüber haben wir keine Anhaltspunkte. 
Wir kennen zwar gewisse Individuen mit kürzeren Flügeln (brachy- 
ptere 9 von Formica sanguinea und rufibarbis) und ferner sind auch 
verschiedene Arbeiter und Soldaten mit Flügelstummeln beschrieben 
worden (siehe oben Fig. 32), doch handelt es sich hier um ganz ver- 
einzelte anormale Erscheinungen. 

Die weitere Spezialisierung der Arbeiterkaste kann wohl nur auf 
ganz allmählichem Wege erfolgt sein. Nehmen wir z. B. solche 
kolossale Größenunterschiede, wie sie zwischen dem 9 und 8 von 
Carebara bestehen, so würden diese, falls sie plötzlich (durch Mutation) 
entstanden wären, unfehlbar den Untergang der Art herbeigeführt 
haben. Denn die winzige Gestalt der 3% bedingt natürlich ein ganz 
anderes Benehmen gegen die riesige Königin, eine ganz andere 
Fütterungsweise, eine andere Baumanier usw. — Dasselbe trifft für 
die auffallenden Soldaten von Colobopsis zu; würden in einer Colohbopsis- 
Kolonie ganz unvermittelt solche Formen entstanden sein, so würden 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 5 


66 Polymorphismus. 


dieselben mit ihrem großen eckigen Kopf nichts anzufangen wissen, 
wenn anders ihnen nicht mit der sonderbaren Kopfform zugleich 
auch der Instinkt, dieselbe als Tür zu benutzen, mitgegeben worden 
wäre! Damit wären wir aber bei der „prästabilierten Harmonie‘ 
angekommen. 

Zudem gibt uns ja der unvollkommene Polymorphismus mit seiner 
großen Variabilität eine viel plausiblere Erklärung für die Entstehung 
dieser Differenzen. Bietet doch der unvollkommene polymorphe 8 
der Naturauslese überreiches Material dar, aus welchem einerseits 
ausgejätet und andererseits ausgewählt und weitergebildet werden kann. 

Die Ausbildung großer Unterschiede zwischen 9 und % können 
wir uns etwa so vorstellen (nach Emery): 


1. Stadium: Monomorpher 8 in der Größe dem 9 nur wenig 
nachstehend (trifft zu für die meisten Ponerinen, viele Myrmicinen, 
Doliehoderinen und Camponotinen). 


2. Stadium: Arbeiter unvollkommen polymorph; große, dem 9 
nahestehende Formen, mittlere und kleine vorhanden (viele Myrmi- 
einen, Dorylinen, Camponotinen usw.). 


3. Stadium: Arbeiter dimorph (83 und %), durch Aussterben der 
Zwischenformen (Pheidole usw.). 


4. Stadium: Durch Aussterben der großen Form (%) des dimorphen 
Arbeiters bleibt endlich nur die kleine Arbeiterform übrig. Der Arbeiter 
ist jetzt wieder monomorph, unterscheidet sich aber in der Größe 
sehr stark vom 9 (Carebara, Paedalgyus, Solenopsis usw.) 

Es ist dies aber nicht der einzig mögliche Weg, auf welchem die 
großen Unterschiede zwischen 9 und $ zustande kommen konnten, 
sondern es können auch die 99 allmählich an Volumen zu- 
nehmen, während die 88 ihre ursprüngliche Größe behalten. Dies 
dürfte für mehrere Gattungen zutreffen (wie für Lasius, Uremato- 
gaster usw.). Wir erkennen diesen Zustand an der Kleinheit der Sc‘, 
welche auf die entsprechende primitive Kleinheit der 9 9 schließen läßt. 


b) Ontogenie. — Das Problem der physiologischen Ursachen 
des Ameisenpolymorphismus wollen wir in zwei Fragen auflösen: 
l. wie wird das Geschlecht bestimmt und 2. wie wird die Differen- 
zierung des weiblichen Geschlechts in 9 und 8 und ferner die weitere 
Spezialisierung der Arbeiterkaste bewirkt. 

Bezüglich der Frage nach der Geschlechtsbestimmung 
liegt es nahe, an die Verhältnisse bei den Bienen zu erinnern. Bei 
diesen steht es so gut wie fest, daß aus unbefruchteten Eiern der Königin 
Sc und aus den befruchteten 99 und 3% hervorgehen. Wenn auch in 
letzter Zeit dieser von Dzierzon aufgestellte und von Siebold und 
Leukart tiefer begründete Satz mehrfach bezweifelt wurde, so ist 
es bis jetzt doch keinem dieser Zweifler gelungen, denselben wirklich 
zu widerlegen. Zudem geben selbst die Gegner der Dzierzonschen 
Lehre zu, daß die von Ersatzköniginnen stammenden, also sicher 
unbefruchteten Eier, ausschließlich Drohnen ergeben. 


Ontogenie des Polymorphismus. 67 


Findet sich nun bei den Ameisen etwas Ähnliches ? Diese Frage 
hat eine verschiedene Beantwortung gefunden. Forel, Lubbock, 
Wasmann und Viehmeyer haben dieselbe bejaht: sie stellten für 
eine ganze Reihe von Ameisen (Formica sanguinea, fusca, einerea, Lasius 
niger, Polyergus rufescens) fest, daß aus den Eiern von 8, die also 
wohl parthenogenetisch waren!), ausschließlich dd‘ hervorgegangen 
sind. Auf der anderen Seite berichten aber verschiedene Autoren 
(Tanner, Reichenbach, Wheeler) von Fällen, in welchen Arbeiter- 
eier auch 29 und 8% lieferten. Besonders interessant in dieser Be- 
ziehung sind die Beobachtungen Reichenbachs: es wurden in ein 
künstliches Nest 11 Arbeiter von Lasius niger gesetzt, welche sich 
auf parthenogenetischem Wege derart vermehrten, daß schon nach 
11, Jahren eine stattliche Kolonie von etwa 200 Mitgliedern erstand. 
Die Nachkommen waren aber nicht etwa lauter 'g', sondern zum 
großen Teil 8%, und nur zum kleineren Teil dc‘; letztere erschienen 
außerdem nur zu einer ganz bestimmten Zeit, nämlich zur normalen 
Lasius-Schwärmzeit (also im Juli). 

Worauf die abweichenden Resultate der obigen Autoren beruhen, 
läßt sich heute noch schwer sagen. Jedenfalls aber glaube ich nicht, 
daß sich die verschiedenen Arten der Ameisen bezüglich der Geschlechts- 
bestimmung verschieden verhalten, sondern bin vielmehr überzeugt, 
daß äußere Umstände (Zeit, Temperatur usw.) daran schuld sind. 
Zeigte uns doch Reichenbach, daß die d'J‘ nur zu einer bestimmten 
Zeit auftraten; werden nun die Beobachtungen gerade zu dieser Zeit 
angestellt, so fällt das Resultat natürlich anders aus als bei früheren 
oder späteren Beobachtungen. 

Die Frage der Geschlechtsbestimmung ist also bei den Ameisen 
noch gänzlich unsicher und bedarf zu ihrer Lösung noch zahlreicher 
eingehender Untersuchungen. Bei den Bienen wissen wir doch wenig- 
stens etwas davon, bei den Ameisen dagegen noch rein gar nichts. 

Gehen wir nun zur zweiten Frage über: Wie wird die Differen- 
zierung in 9 und 8 usw. bewirkt? — so stehen sich hier zwei 
Anschauungen gegenüber. Die eine nimmt an, daß die Differenzierung 
bereits im Ei vollkommen bestimmt sei, also auf rein blastogener 
Basis beruhe. Jede Form ist danach schon im Keim vollkommen 
festgelegt, so daß spätere Einflüsse während der Metamorphose an 
der Entwickelungsrichtung nichts mehr zu verändern vermögen. Es 
enthält danach auch jedes Ei nur die Anlage für eine einzige Form 
(9 oder 8 oder %). Diese Hypothese des „blastogenen Poly- 
morphismus‘ wird vor allem von Weismann, dann auch von 
Forel, Dewitz u. a. vertreten. 

Die andere Ansicht, als deren Hauptanhänger ich Emery, 
OÖ. Hertwig, Lubbock und Wasmann nenne, geht dahin, daß der 
Polymorphismus durch eine verschiedene Behandlung (Ernährung usw.) 
der Larven hervorgebracht wird (,trophogener Polymorphismus‘). 


1) Der sichere Nachweis dafür ist allerdings noch nicht erbracht. 


5* 


58 Polymorphismus. 


Dies ist aber nicht etwa so aufzufassen, als ob die verschiedene Er- 
nährungsweise die erste und einzige Ursache sei, sondern die primäre 
Ursache ist vielmehr ebenfalls im Keimplasma zu suchen, welches aber 
die Anlage von allen Formen, welche bei der betreffenden Ameise 
vorkommen, enthalten muß. Der verschiedenen Nahrung kommt 
lediglich die Rolle eines auslösenden Reizes zu, durch welchen eine der 
im Keimplasma enthaltenen Anlagen zur Entwickelung gebracht wird. 

Als Hauptbeweis für die erste Anschauung (,‚blastogener Poly- 
morphismus‘‘) führt Weismann das Vorhandensein von Zwischen- 
formen zwischen 9 und 8 (z. B. der ergatoiden 99) an. ‚Wie sollen 
diese Formen in der Theorie der direkten Bewirkung Erklärung finden ?!“ 
‚Wenn minderwertige Fütterung genügt, um das Ovarium zur Ver- 
kümmerung zu bringen und den Arbeitertypus hervorzurufen ..., 
welche intermediäre Fütterungsmethode hat diese Zwischenform hervor- 
gerufen *“ Vor allem beruft sich aber Weismann auf eine Beob- 
achtung Forels, welcher in einem Neste von Formica rufa auf dem 
Ütliberg eine große Menge von ergatogynen Zwischenformen des 
Pseudogynentypus antraf. Hier könnten wir sicherlich nicht von 
einem Versehen in der Larvenfütterung reden! Da nun zudem in 
demselben Neste im folgenden Jahre wieder eine Menge solcher 
Zwischenformen vorhanden waren, die frisch ausgeschlüpft waren, so 
ist wohl, meint Weismann, „keine andere Erklärung zulässig, als 
daß die 99, welche in beiden Jahren diese Eier gelegt hatten, ihnen 
ein Keimplasma mitgegeben hatten, dessen Beschaffenheit die Ursache 
der sonderbaren Mischung ihres Körpers war‘'!). 

E. Wasmann jedoch hat eine andere Erklärung zu geben ver- 
sucht, welche gerade für das Gegenteil der Weismannschen Ansicht, 
nämlich für die trophogene Entstehung des Polymorphismus spricht. 
Wasmann hat nämlich durch langjährige, konsequent durchgeführte 
Beobachtungen nachgewiesen, daß das Auftreten von Pseudogynen 
mit der Anwesenheit gewisser Ameisengäste (Lomechusa, Xeno- 
dusa, Atemeles) ursächlich zusammenhängt. Der Zusammenhang 
ist folgender: Die genannten Käfer leben mit verschiedenen Ameisen- 
arten (Formica- und Mwyrmica-Arten) in Symphilie, d. h. sie werden 
von den Ameisen gastfreundlich aufgenommen, gefüttert usw. Aber 
nicht nur das, sie machen auch ihre ganze Entwickelung im Ameisen- 
neste durch, wobei sogar die Ameisen die Pflege der Larven über- 
nehmen. Letztere sind sehr gefräßig und begnügen sich nicht mit 
dem dargereichten Futter, sondern holen sich auch selbständig Nahrung, 
und zwar haben sie es vor allem auf die Eier und Larven ihrer 
Wirtsameisen abgesehen. Unter diesen räumen sie in „,er- 


!) Neuerdings hat Bugnion (Compt. Rend. Soc. Biol. 1912, 29. ‚Juni) 
für die Termiten den Nachweis geführt, daß bei Termes obscuripes die 
charakteristischen Merkmale der Soldatenkaste (‚‚die Nase‘‘ usw.) bereits 
im Ei angelegt werden, was für den blastogenen Polymorphismus spricht. 
Doch dürfen wir diesen Befund bei den Termiten nicht ohne weiteres 
verallgemeinern. 


Ontogenie des Polymorphismus. 69 


schreckender Weise‘ auf, so daß innerhalb weniger Wochen ein großer 
Teil der ersten Arbeitergeneration (die Lomechusa-Entwickelung fällt 
zeitlich mit der Entwickelung derselben zusammen) vernichtet wird. 
„Dadurch entsteht ein sehr fühlbarer und plötzlicher Ausfall in der Ent- 
wickelung der Arbeitergeneration, und diesen Ausfall suchen die Ameisen 
dadurch zu ersetzen, daß sie alle noch disponiblen, ursprünglich zu 
Weibchen bestimmten Larven der unmittelbar vorhergehenden Gene- 
ration (welche regelmäßig zu den Geschlechtsindividuen erzogen zu 
werden pflegt) zu Arbeiterinnen umzüchten.‘“ Ein zweites Moment, 
das jedoch nur sekundär ist im Vergleich zu dem eben erwähnten, 
unterstützt noch die Neigung der Ameisen zur Umzüchtung der weib- 
lichen Larven zu Arbeiterinnen, „nämlich das außerordentlich rasche 
Wachstum der Lomechusa-Larven“. „Durch die Wahrnehmung des- 
selben wird die Hauptpflege, die sonst den Weibchenlarven zugewandt 
wird, auf die Lomechusa-Larven übertragen, die den Arbeitern den 
Eindruck der allervorzüglichsten Pfleglinge machen, weshalb sie von 
der Erziehung jener abgelenkt werden.“ (Wasmann 1885, S. 632.) 

Danach gehen also die Pseudogynen [wenigstens die gewöhnlichen 
Mikro- und Mesopseudogynen!)] aus Larven hervor, die ursprünglich zu 
Weibchen bestimmt waren, später jedoch zu Arbeiterinnen umgezüchtet 
wurden. Stellt sich uns doch auch die Pseudogyne morphologisch 
als eine „krüppelhafte Verbindung der Brustbildung eines Weibchens 
mit der Hinterleibsentwickelung der Körpergröße einer Arbeiterin‘* dar. 

Wasmann hat seine ‚„parasitische Pseudogynen-Lomechusa-Hypo- 
these‘‘ auf ein so großes Tatsachenmaterial begründet, daß sie den 
höchsten Grad von Wahrscheinlichkeit beanspruchen dürfte. Dennoch 
fehlte aber der Kontrollversuch! Diesen hat zuerst Viehmeyer ge- 
liefert: Derselbe setzte eine Königin, welche in einer Lomechusa-infi- 
zierten Kolonie lebte und hier vier Jahre lang Pseudogynen erzeugt 
hatte, in ein vollkommen gesundes Volk. Die Folge davon war, daß 
sie von nun an keine Pseudogynen mehr, sondern nur noch voll- 
kommen normale 9 9 und 8% hervorbrachte. Zu dem gleichen Resultat 
kam später auch Wasmann (1909). Damit ist der sichere Beweis 
erbracht, daß es sich bei der Entstehung der Pseudogynen nicht um 
pathologisch veränderte Keimanlagen handelt, sondern lediglich um 
eine Änderung der Brutpflege. 

Wir haben hier also einen Fall vor uns, der zweifellos für die 
Hypothese des trophogenen Polymorphismus spricht, indem ja hier 
die Entwickelungsrichtung durch besondere Behandlung, sogar noch 
in einem ziemlich fortgeschrittenen Stadium abgeändert werden konnte. 

Auch die ‚‚mermitophoren‘‘ Exemplare (s. oben) lassen sich in 
diesem Sinne verwerten. Wir haben oben schon betont, daß die 
merkwürdige Form dieser Tiere nicht etwa bloß auf einer mecha- 
nischen Ausdehnung des Hinterleibes durch den Parasiten beruhen 

!) Für die Makropseudogynen (s. S. 52) nimmt Wasmann eine ver- 


spätete Umzüchtung ehemaliger Arbeiterlarven zu Weibchen 
als wahrscheinliche Ursache an. 


70 Polymorphismus. 


kann, da ja auch der Kopf der Mermitophoren wesentlich anders ge- 
formt und viel kleiner ist und mitunter auch durch das Auftreten 
von Stirnozellen sich vom normalen 8-Kopf unterscheiden kann. Wir 
können diese Veränderungen nur dadurch erklären, daß die Mermis 
schon in die Larven der Ameisen eingedrungen sind und dadurch eine 
Störung der larvalen Ernährung bzw. des Stoffwechsels verursacht 
haben. Es liegt demnach hier ein ganz analoger Fall vor wie bei 
den Pseudogynen; nur wird bei den Mermitophoren die Ernährungs- 
änderung direkt durch einen individuellen Parasiten bewirkt, während 
sie bei den Pseudogynen indirekt, d. h. durch die durch die Anwesen- 
heit eines Sozialparasiten (Lomechusa usw.) veranlaßte Abänderung 
des Brutpflegeinstinktes verursacht wird!). 

Da bei den Mermitophoren, Phthisergaten usw. genau wie bei 
den normalen 99 ein großes Abdomen in Verbindung mit Mikro- 
kephalie auftritt, so glaubt Emery (1904) diese Beziehungen zwischen 
Abdomen und Kopf auf ein allgemeines Wachstumsgesetz zurückführen 
zu müssen, welches er als „das Gesetz des Gegensatzes zwischen 
Kopf und Hinterleib“ bezeichnet Wenn ‚bei der Metamorphose 
von zwei gleich großen Larven der Hinterleib der einen größer an- 
gelegt wird als bei der anderen, so muß der Kopf der ersteren kleiner 
werden, weil für denselben ein geringes Maß des larvalen Ernährungs- 
materials übrig geblieben ist“. ‚Bei den Mermis-haltigen Arbeitern 
wirkt der Parasit gerade wie ein außergewöhnlich groß gewachsenes 
Organ des Hinterleibes auf die Kopfgröße ein.“ Nach Emery sollen 
nun die vielen Polymorphismusformen in erster Linie derartigen 
Wachstumsgesetzen (verbunden mit ‚besonderen Korrelationsgesetzen‘‘) 
ihre Entstehung verdanken. 

Durch solche rein mechanische Wachstumsgesetze aber lassen sich 
unmöglich allein alle die Anpassungsformen, welche der Ameisenpoly- 
morphismus darbietet, wie z. B. die Colobopsis-Soldaten mit ihrer 
eisentümlichen Kopfform und Skulptur, erklären. Solche dürfen wir 
überhaupt niemals rein ontogenetisch auffassen, sondern können wir 
nur phylogenetisch verstehen. 

Da wir aber doch unzweifelhaft äußere mechanische Einflüsse 
während der Ontogenese für die Bildung verschiedener Polymorphismus- 
formen wirksam sahen, so müssen wir annehmen, daß diesen die Rolle 
auslösender Reize zufällt, durch welche die eine oder die andere der 
im Keimplasma enthaltenen phylogenetisch erworbenen Anlagen aktua- 
lisiert wird. 

Daß wir unsere Anschauung des trophogenen Polymorphismus 
lediglich auf pathologische Fälle (Pseudogynen und Mermitophoren) 
sründen, kann wohl nicht als Einwand gegen die Richtigkeit unserer 


1) Ähnlich wie Mermis wirken gewisse ektoparasitisch an Ameisenpuppen 
lebende Schlupfenwespenlarven auf die Form ein, insofern, als auch hier 
die befallenen Exemplare einen kleinen Kopf und Thorax und dabei einen 
aufgetriebenen Hinterleib zeigen (vgl. das oben über die Phthisergaten usw. 
Gesagte, S. 57, Anmerkung). 


Literatur. f zo 


Vorstellung gebraucht werden. Ist doch die Erforschung der Patho- 
logie oft der beste Weg zur Erkenntnis des normalen Geschehens! 

Welcher Art die äußeren, die Entwickelungsrichtung bestimmenden 
Einflüsse sind, ob dieselben lediglich in der Quantität!) und Qualität 
der Nahrung bestehen, oder ob noch andere Faktoren, wie Temperatur, 
Feuchtigkeitsgrad, Art der Bespeichelung usw., in Betracht kommen, 
darüber wissen wir noch nicht das geringste. Es scheint mir deshalb 
der Einwand Forels, daß bei ‘den Ameisenlarven, welchen feste 
Nahrung (wie kleine tote Insekten und Stücke von solchen) vor- 
gesetzt wird (s. Kap. III, 4b), eine genaue Dosierung der Nahrung 
ausgeschlossen sei, durchaus nicht zwingend gegen die Annahme des 
trophogenen Polymorphismus zu sprechen. Denn es können ja auch 
andere Momente als gerade die Qualität oder Quantität der Nahrung 
als auslösende Reize wirken. 

Ist unsere Anschauung von der trophogenen Entstehung des Poly- 
morphismus richtig, so liegt also die Bestimmung über die Zahl 
der verschiedenen Formen (9, 8 und 4) in den Händen der 
Arbeiter, indem dieselben durch entsprechende Brutpflege entweder 
die 9- oder $- oder 2-Anlage zur Entwickelung bringen können. 
Damit würden die Ameisen in Übereinstimmung mit anderen sozialen 
Insekten (Bienen) stehen, bei welchen ebenfalls lediglich die Arbeiter 
die Erscheinungszeit und die Zahl der einzelnen Stände bestimmen. 


2 


Aus dieser kurzen Übersicht, die ich hier über den Polymorphismus 
der Ameisen gegeben habe, geht zur Genüge hervor, daß dieses Thema 
reich an interessanten und wichtigen Problemen ist. Keines dieser 
Probleme ist noch wirklich gelöst, manche sind überhaupt noch gar 
nicht ernstlich in Angriff genommen. Es liegt hier noch ein überaus 
dankbares Feld für die künftige Forschung vor uns! Viele Fragen 
darunter reichen weit über das Gebiet der Ameisenkunde hinaus und 
sind sogar geeignet, unsere allgemeinsten biologischen Anschauungen 
wesentlich zu beeinflussen. 


Literatur. 


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In: Arkiv för Zool., Bd. 5, Nr. 2, 1908. 


1) Wheeler schreibt hauptsächlich der Quantität der Nahrung 
einen großen Einfluß bei der Bildung der verschiedenen Formen zu: Arbeiter 
— ursprünglich eine Hungerform, Pseudogynen — Kümmerformen, aus 
vernachlässigten weiblichen Larven hervorgegangen. Dieser Anschauung 
widerspricht aber nach Wasmann die Existenz der Makropseudogynen, 
die höchstwahrscheinlich auf eine verspätete Umzüchtung ehemaliger 
Arbeiterlarven zu 22 zurückzuführen sind. Die Umzüchtung wird wohl 
„durch eine positive Modifikation des Brutpflegeinstinktes der 3%, durch 
eine Mischung der Arbeitererziehung mit der Weibcehenerziehung bewirkt‘ 
(Wasmann, 1909). 


12 Polymorphismus. 


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Drittes Kapitel. 
Fortpflanzung. 


In diesem Kapitel sollen alle mit der Fortpflanzung zusammen- 
hängenden Erscheinungen, wie Befruchtung, Vermehrung der 
Kolonien (Koloniegründung), Vergrößerung (Anwachsen) der 
Kolonien, Metamorphose und 'Brutpflege, behandelt werden. 


1. Befruchtung. 


Bei allen Ameisen, deren Geschlechtstiere geflügelt sind, findet 
die Befruchtung in Verbindung mit einem sogenannten „Hochzeits- 
flug“ statt. Derselbe ist ein großes Ereignis im Leben der Ameisen- 
völker. Schon mehrere Tage vorher herrscht eine mächtige Aufregung 
im Nest, die sich von Tag zu Tag mit der Zunahme der auskriechen- 
den Geschlechtstiere steigert. Man ist aufs höchste erstaunt über die 
Veränderung, welche während dieser Zeit in der ganzen Kolonie Platz 
greift. Nicht nur die jungen Geschlechtstiere, welche sich zum Aus- 
fluge rüsten und auf der Oberfläche des Nestes mit zitternden Flügeln 
herumlaufen, bedingen die Veränderung des Bildes, sondern auch das 
Benehmen der Arbeiter, die doch an dem Hochzeitsfiug gar nicht 
direkt beteiligt sind, ist ein total anderes geworden. Die Hausarbeit 
ruht zum großen Teil und auch das Fouragieren ist eingeschränkt; 
alle Einwohner sind gewissermaßen im Bann des kommenden Freig- 
nisses. Die Erregung der sich zur Hochzeit anschickenden Geschlechter 
überträgt sich auch auf die Geschlechtslosen und durchzittert das 
ganze Volk in gleicher Weise. Unstet laufen die Arbeiter unter den 
Geschlechtstieren herum oder folgen ihnen auf die Grashalme und 
andere erhöhte Gegenstände, welche von letzteren mit Vorliebe er- 
klettert werden; dabei betrillern sie die geflügelten fortwährend mit 
ihren Fühlern oder reichen ihnen Nahrung dar. Wie Schäferhunde 
eine Schafherde umkreisen, so laufen andere Arbeiter um die Masse 
der Geschlechtstiere, sie in der Umgebung des Nestes zusammenzu- 
halten; haben sich trotzdem einige von diesen etwas weiter entfernt, 
so folgen sie ihnen nach und bringen sie mit Gewalt wieder zurück. 


Befruchtung. 75 


Dieses tolle erregte Treiben kann tagelang währen, bis die Stunde 
des Aufbruches gekommen. Letztere hängt wohl in erster Linie davon 
ab, ob alle Geschlechtstiere ausgekrochen und zum Fliegen fähig sind. 
Dann aber spielt auch die Tageszeit und die Temperatur eine mit- 
bestimmende Rolle (s. unten). 


Was die Art des Auffluges selbst betrifft, so erfolgt dieser nicht 
etwa auf einmal, wie auf ein gegebenes Zeichen, sondern meistens 
ziehen die Geflügelten nacheinander ab und es kann eine ganze Weile 
dauern, bis alle Hochzeiter sich entfernt haben. Wo Männchen und 
Weibchen zu gleicher Zeit vorhanden sind, da erheben sich gewöhn- 
lich die Männchen zuerst und die Weibchen folgen nach!). Die ein- 
zelnen Individuen, die gewöhnlich von erhöhten Punkten der Nest- 
umgebung aus in die Lüfte aufsteigen, entschwinden bald unseren 
Blicken, und erst nach einer Weile, wenn oben im azurnen Luftmeer 
die ganze Gesellschaft sich wieder zusammengefunden und sich auch 
noch mit verschiedenen fremden Hochzeitsflügen vereinigt haben, dann 
erinnern uns dunkle, Rauchwolken ähnelnde Säulen wieder daran, daß 
heute der große Tag ist, und daß hoch über unseren Häuptern Tausende 
und Abertausende kleiner Wesen Hochzeit feiern. Diese Schwärme 
können, wenn viele Ameisen einer Gegend zu gleicher Zeit aufsteigen, 
riesige Dimensionen annehmen und wie schwere Wolken die Luft ver- 
finstern. In dem Liebestaumel, in welchem sich alies befindet, ver- 
schwinden Rassen- und Artenhaß; und die Töchter und Söhne der 
Familien, die unten in ewiger Fehde liegen, vereinigen sich oben, 
„im jungfräulichen unendlichen Raum, in der majestätischen Klarheit 
des offenen Himmels“, um gemeinsam die höchsten Freuden des 
Lebens zu genießen. Die Luft dort oben ist erfüllt von Liebe — für 
feindliche Gefühle, für Haß, ist kein Raum mehr. 


Abwechselnd heben und senken sich diese lebenden Säulen, welche 
von den Strahlen der Sonne beschienen tausendfältig glitzern, flimmern 
und zittern. Auffallenderweise heften sich die Schwärme mit Vor- 
liebe an erhöhte Gegenstände, wie an Kirchtürme, an die Gipfel hoher 
Pappeln und an Bergspitzen; es genügen aber mitunter auch weniger 
hohe Gegenstände, so gelang es Huber, sich selbst zur Basis eines 


!) Nicht immer aber erscheinen die beiden Geschlechter gleichzeitig: 
v. Hagens, Mayer, Forel, Wanach, Wasmann u. a. haben vielfach 
in einem Neste entweder nur ac" oder nur 22 (geflügelte) angetroffen. 
Auch ich fand in einem Neste von Camponotus pubescens in Sestri Levante 
anfangs April fc‘ in großer Anzahl, aber kein einziges geflügeltes 2. 
Wasmann (1903) berichtet, daß man in den Formica sanguinea-Kolonien 
nur selten beide Geschlechter gleichzeitig entwickelt antrifft. „Gewöhnlich 
geht die Entwickelung der dc‘ derjenigen der 2% in ein und derselben 
Kolonie voraus, so daß die ersteren meist das Nest schon zum Paarungs- 
fluge verlassen haben, wenn die 22 fertig eusgefärbt sind.“ Ja, nach 
Wanach erscheinen wohl bei den meisten unserer Formica -Arten die 
beiden Geschlechter getrennt, ebenso bei Lasius fuliginosus, Leptothorax 
acervorum u. a. „Der Zweck dieser Erscheinung ist die Vermeidung der 
Inzucht zwischen Individuen derselben Kolonie.‘ 


76 Fortpflanzung. 


solchen Schwarmes zu machen, welcher ihm sogar eine Strecke weit 
folgte, als er langsam marschierte. 

Noch während des „Schwärmens‘“ in der Luft findet bei 
vielen Ameisen (z. B. Lasius) die Befruchtung statt. Die 
Männchen stürzen sich auf die Weibchen, und klammern sich an ihnen 
fest, ohne daß letztere dadurch am Fluge behindert werden. Nicht 
nur ein, sondern zwei oder drei Männchen trägt das Weibchen mit- 
unter auf seinem Rücken, wie Forel bei Lasius flavus beobachtet 
hat. Die Plätze auf dem Weibchen können auch mehrfach gewechselt, 
d. h. von verschiedenen Männchen nacheinander eingenommen werden. 

Die Hauptbedingung dafür, daß die Befruchtung in dieser Weise 
in der Luft stattfinden kann, ist natürlich die, daß die Männchen 
leichter und kleiner sind als die Weibchen, so daß diese die ersteren 
überhaupt zu tragen vermögen. Wo dieses Verhältnis nicht zutrifft 
(wie z. B. bei den Myrmiciden), da fallen die in der Luft gebildeten 
Paare vereinigt zur Erde herab, und hier erst wird die Befruchtung 
ausgeführt, oder die beiden Geschlechter kommen auch einzeln wieder 
herunter und suchen sich erst auf festem Grunde zu vereinigen. Die 
Männchen verfolgen dabei die Weibchen in eiligem Laufe und suchen 
dieselben mit ihren Beinen festzuhalten. Die Kopulation selbst dauert 
nach Forel niemals länger als eine Minute; gewöhnlich läßt das 
Männchen schon nach wenigen Sekunden das Weibchen wieder los 
und entfernt sich von ihm, um womöglich einem zweiten Männchen 
Platz zu machen. Forel beobachtete (bei Myrmica), daß ein Weibchen 
in weniger als drei Minuten dreimal befruchtet wurde und erst ein 
viertes Männchen wurde abgewiesen. Nicht selten geben sich die 
beiden Geschlechter vor oder nach der Befruchtung gegenseitig zärt- 
liche Fühlerschläge oder belecken auch einander (Forel). 

Der Hochzeitsflug ist nicht immer mit einem richtigen ‚Schwarm, 
wie wir ihn oben geschildert, und unter dem wir eine große Masse 
geschlossen zusammenfliegender Individuen verstehen, verbunden. Bei 
Ameisen, welche nur ganz schwache Kolonien bilden, wie z. B. die 
Leptothorax-Arten, ist eine „Schwarmbildung‘“ von vornherein aus- 
geschlossen. Abgesehen davon aber kommt es auch bei vielen anderen 
Ameisen, die numerisch sehr gut imstande wären, Schwärme zu bilden, 
dennoch nicht zu solchen, wie z. B. bei den Oamponotus- und Formica- 
Arten. „Die 99 von Camponotus ligniperda und herculeanus sind viel 
zu schwer, um länger dauernde Flüge zu unternehmen. Sie können 
auch nicht in gedrängten Massen fliegen; ein einziger Anstoß an das 
Nachbartier würde genügen, sie zu Boden zu werfen.‘ Sie bilden 
daher niemals dichte Schwärme, sondern jedes Tier kreist in weiten 
Abständen einzeln nicht allzu hoch über dem Erdboden, um schon 
nach kurzem Fluge wieder herabzufallen (Viehmeyer). 

Mag nun ein Schwarm gebildet werden oder nicht, so findet doch 
jedenfalls bei den Ameisen, deren beide Geschlechter geflügelt sind, 
für gewöhnlich ein Hochzeitsflug statt, insofern als sowohl Männchen 
wie Weibchen mehr oder weniger gleichzeitig vom heimatlichen Nest 


Befruchtung. 77 


ausfliegen, um entfernt von letzterem entweder in der Luft während 
des Schwärmens oder auf Baumgipfeln oder nach dem Flug auf der 
Erde die Hochzeit zu feiern!). 

Anders aber bei solehen Ameisen, deren eines Geschlecht — sei 
es nun das Männchen oder das Weibchen — primär flügellos ist! 
Bei diesen kann natürlich von einem Hochzeitsflug in obigem Sinne 
nicht die Rede sein. Wir haben im vorigen Kapitel eine ganze An- 
zahl solcher Fälle kennen gelernt: bei einigen Ponera-Arten und bei 
Anergates ist das Männchen flügellos, bei Leptogenys, Dorylus, Eeiton usw. 
entbehrt dagegen das Weibchen der Flügel. Wie und wo bei diesen 
Ameisen die Befruchtung stattfindet, darüber sind noch keine sicheren 
Beobachtungen gemacht worden. Wir sind daher auf Vermutung an- 
gewiesen. 

Da, wo es sich um flügellose Weibchen und geflügelte Männchen 
handelt, sind folgende drei Möglichkeiten zu überlegen: entweder 1. die 
Männchen suchen fremde Nester auf, um die dort befindlichen jung- 
fräulichen Weibchen zu befruchten, oder 2. letztere werden von dem 
im selben Neste geborenen Männchen (also ihren Brüdern) befruchtet, 
oder endlich 3. die jungfräulichen Weibchen verlassen per pedes ihr 
heimatliches Nest und werden nun während ihrer Wanderung von den 
herumfliegenden Männchen zufällig aufgefunden und hier befruchtet. 
Wheeler hält die letztere Annahme für die, wahrscheinlichste. 

In dem anderen Falle, wo das Weibchen geflügelt und das 
Männchen ungeflügelt ist, haben wir wohl hauptsächlich mit zwei 
Möglichkeiten zu rechnen, da die Annahme, daß die Weibchen die 
Männchen aufsuchen, um sich von diesen befruchten zu lassen, wenig 
wahrscheinlich ist. Es handelt sich also nur darum, ob das Weibchen 
im heimatlichen Neste vor ihrem Wegflug von ihren eigenen Brüdern 
oder von fremden zugewanderten Männchen befruchtet wird. Bei 
Anergates ist die Geschwisterehe sicherlich die Regel; denn die 
Männchen dieser parasitischen Ameise sind so unbeholfene Wesen, daß 
sie sich nur schwer fortbewegen und weitere Wanderungen zu fremden 
jedenfalls nicht unternehmen können. Außerdem haben wir in den 
vielen Degenerationserscheinungen von Anergates einen schwerwiegenden 
Anhaltspunkt für eine fortgesetzt ausgeübte Inzucht. — Wie es sich 


1) Allerdings kommen auch Ausnahmen davon nicht selten vor: So 
berichtet v. Ihering von Atta sexdens, daß er niemals Pärchen davon in 
Kopula sah und daß alle vom Nest auffliegenden 2%, soweit er 
sie untersuchte, bereits befruchtet waren. Danach müßte also 
bei dieser Ameise die Befruchtung schon unterirdisch in der alten Mutter- 
kolonie stattgefunden haben. 

Auch bei Formica rufa kommt eine Befruchtung im Nest vor; 
so fand ich (Juli 1905) in Herrenwies (badischer Schwarzwald) tief im 
Nestinneren zwei in fester Kopula befindliche Pärchen. Diese Beob- 
achtung ist neuerdings mehrfach bestätigt worden. — Die Brüder Brun 
sahen bei Tapinoma erraticum während des Umzuges einer Kolonie mehr- 
mals Befruchtung der marschierenden geflügelten 29%: Sie standen einen 
Moment still, wurden von einem & bestiegen und gingen dann mit dem ' 
auf dem Rücken weiter. 


78 Fortpflanzung. 


aber mit den übrigen Ameisen mit ergatomorphen Männchen verhält, 
entzieht sich bis jetzt vollkommen unserer Beurteilung. 

Daß beide Geschlechter gleichzeitig flügellos sind, ist noch bei 
keiner Ameise beobachtet!). Das Geflügeltsein der Geschlechter 
spielt denn auch eine nicht geringe Rolle im Leben der 
Ameisen: die Geflügelten sorgen einmal für eine möglichst weite Ver- 
breitung der Art und zweitens für Blutmischung. Am besten wird natür- 
lich dieser Zweck da erreicht, wo beide Geschlechtstiere geflügelt sind, 
weit weniger dagegen da, wo ein Geschlecht der Flügel entbehrt. 
Welche Momente die Flügellosigkeit des einen Geschlechtes bedingt 
haben, ist schwer zu sagen; diese Frage ist auch kaum generell, sondern 
von Fall zu Fall zu entscheiden. 

Die Zeit des Ausfluges der Geschlechter ist nach den verschiedenen 
Arten sehr schwankend. In unseren Breiten findet derselbe von Früh- 
jahr bis Herbst statt; die Hauptflugzeit fällt in den Hochsommer, 
doch sind einerseits schon im April und Mai, andererseits auch noch 
im September oder Oktober Hochzeitsflüge beobachtet worden. Aus 
der Liste, die Forel über die Paarungszeiten gibt, geht hervor, daß 
auch für ein und dieselbe Art der Hochzeitsflug zu verschiedenen 
Zeiten stattfinden kann und daß es überhaupt schwer fällt, bestimmte 
Regeln darüber aufzustellen. Bei einigen Arten scheint die Zeit mehr 
fixiert zu sein, wie z. B. bei den Lasius-Arten, die bei uns fast regel- 
mäßig Mitte Juli bis Mitte August schwärmen?). Andere Arten da- 
gegen sind bezüglich ihres Hochzeitsfluges ganz und gar nicht an 
eine bestimmte Epoche gebunden; so trifft man z. B. bei den Formica- 
Arten Männchen und geflügelte Weibchen beinahe zu jeder Zeit, 
ebenso bei Myrmica rubida und scabrinodis (Viehmeyer). 

Auch betreffend der Tageszeit herrschen nach Forel große Unter 
schiede: z. B. Formica sanguwinea zieht am frühen Morgen aus, Polyergus 
rufescens um die Mittagszeit, Lasius flarus nachmittags, und Lasius 
fuliginosus und emarginatus abends oder sogar auch nachts. Auch 
die Dorylinen-Männchen fliegen des Nachts aus, weshalb man sie am 
häufigsten an der Laterne fängt. Dasselbe stellte Wheeler für die 
Leptogenys-Männchen (Ponerine) fest. 


Haben beim Hochzeitsfluge sämtliche neugeborenen 
Geschlechtstiere das Nest verlassen? Huber und später Forel 
haben beobachtet, daß dies keineswegs immer der Fall ist, sondern 
daß einige (ja mitunter, z. B. bei Formica rufa, sogar zahlreiche) 
Weibchen von den Arbeitern am Ausfluge verhindert oder in das Nest 


!) Bei Formicoxenus nitidulus kommen allerdings neben den normalen 
flügellosen ergatomorphen o'o' nicht selten auch ergatoide (flügellose) 2 2 
vor, jedoch nicht als alleinige Weibchenform, sondern neben den geflügelten. 

®) Allerdings fand Janet bei Beauvais (Frankreich) noch am 23. Okt. 
ein Nest von Lasius flavus, welches von Geflügelten beiderlei Geschlechts 
wimmelte und vor dem Hochzeitsflug zu stehen schien. Doch hat es 
sich hierbei sicher um eine zweite Generation gehandelt. 


Befruchtung. 79 


zurücktransportiert werden. Es sind dies solche, welche schon vor 
dem Ausfluge im Inneren oder auf der Oberfläche des Nestes befruchtet 
wurden. Sie haben an der Vermehrung des alten Volkes mitzuarbeiten 
und nehmen bald denselben Rang wie die Königin, ihre Mutter, ein. 

Aber auch unbefruchtete Weibchen bleiben zuweilen im 
heimatlichen Neste zurück, denn man findet solche nach Forel 
nicht selten nach dem Hochzeitsfluge in den Nestern von Leptothorax, 
Formica exsecta, Myrmica laevinodis usw. Man erkennt diese jungfräu- 
lichen Wesen, auch wenn sie flügellos sind, leicht an ihrer Beweg- 
lichkeit, an dem schlanken Abdomen und an ihrem Verhältnis zu den 
Arbeitern, welches gewöhnlich dem gleichgestellten Genossen ent- 
spricht. Meistens aber besitzen sie noch ihre Flügel oder wenigstens 
Flügelreste, da die unbefruchteten Weibchen ihre Flügel nicht wie 
die befruchteten entfernen (s. unten), sondern allmählich durch die 
Arbeit verletzen und abstoßen. Übrigens benehmen sich nicht alle 
unbefruchtet gebliebenen Weibchen wie gewöhnliche Arbeiterinnen; 
so verhielten sich unbefruchtete Lasius-Weibchen, die v. Buttel im 
künstlichen Nest beobachtete, genau wie Königinnen und wurden 
auch von den Arbeitern als solche respektiert. — Forel macht darauf 
aufmerksam, daß man unbefruchtete Weibchen am häufigsten bei den- 
jenigen Ameisen antrifft, deren beide Geschlechter mit Vorliebe ge- 
trennt erscheinen (s. oben), und er hält es nicht für ausgeschlossen, 
daß die alten Jungfern doch noch unter die Haube kommen, indem 
sie später, wenn eine Männchengeneration erscheint, im Neste be- 
fruchtet werden. 

Zuweilen kann man auch Männchen nach dem Hochzeits- 
fluge noch im Neste antreffen (Forel, Janet). Sie werden nach 
Forel von den Arbeitern nicht angegriffen oder getötet, sondern 
meistens ebenso gut wie ihresgleichen behandelt. Allerdings scheint 
dies nach den neueren Beobachtungen Janets (1904) nicht immer 
der Fall zu sein, und haben die zurückgebliebenen Männchen auch oft 
schwer zu leiden unter der Behandlung der Arbeiter!). Vielleicht be- 
nehmen sich die verschiedenen Arten anders; wahrscheinlicher aber 
bestimmt der jeweilige Zustand der Kolonie in erster Linie das Ver- 
halten der Arbeiter. Jedenfalls aber gehören die Behauptungen einiger 
Autoren, daß es regelmäßig zu einer Art „Drohnenschlacht‘, wie 
bei Bienen, käme, in das Reich der Fabel. 


Was ist das weitere Schicksal der am Hochzeitsfluge 
beteiligten Geschlechtstiere? 

Die Männchen haben mit der Befruchtung ihren Lebens- 
zweck erfüllt. Ihre psychischen und körperlichen Fähigkeiten sind 
auch in der Regel derart, daß sie dem Staat in keiner Weise mehr 
nützen können. Sie sind ja vielfach so dumm, daß sie Freund und 


1) Nach persönlicher Mitteilung Viehmeyers wurden im künstlichen 
Nest die Strongylognathus-co' co‘ entflügelt und die Polyergus-c'c' sogar 
getötet. 


s0 Fortpflanzung. 


Feind nicht zu unterscheiden vermögen, sie entbehren ferner der Haupt- 
waffen, des Stachels und des Giftes, so daß sie auch zur Verteidigung, 
welche Funktion nach Analogie der Staaten höherer Tiere für die 
Männchen in erster Linie in Betracht käme, total unfähig sind. — 
Der Tod der Männchen tritt nicht, wie bei der Biene, unmittelbar 
nach dem Befruchtungsakt als dessen direkte Folge ein, sondern die 
Männchen können noch eine ganze Weile am Leben bleiben. Es ist 
jedoch nur noch ein Vegetieren; unfähig sich allein in der Welt zu- 
recht zu finden und sich selbständig Nahrung zu verschaffen, sterben 
sie aus Entkräftung allmählich dahin, wenn anders sie nicht yon 
einem Raubinsekt oder einem Vogel schon eher von ihrem Siechtum 
erlöst worden sind !). 

Ganz anders aber die Weibchen! Bei ihnen beginnt nach 
der Befruchtung das Leben erst recht; große und ernste Aufgaben 
harren ihrer jetzt. Die Erhaltung und Verbreitung der Art liegt 
allein in ihren Händen. Niemals kehren sie nach der Befruchtung 
wieder in ihr heimatliches Nest zurück, wie Huber und Forel über- 
einstimmend nachgewiesen. Es ist schon a pricri schwer einzusehen, 
wie die Weibchen, die im blinden Taumel das Nest verlassen haben 
und geradewegs in die Lüfte aufgestiegen sind, um erst in weiter Ent- 
fernung wieder auf die Erde zu kommen — wie diese ihr Heim wieder 
auffinden sollen, zumal wenn in dem Schwarm die Angehörigen vieler 
verschiedener Nester vereinigt waren. Die junge Bienenkönigin macht 
bekanntlich vor dem Hochzeitsflug mehrere vorbereitende Orientierungs- 
flüge, um den Ort ihrer Heimstätte ja recht sicher ihrem Gedächtnis 
einzuprägen. Bei den Ameisen fällt dies weg und damit auch die 
Möglichkeit des Zurechtfindens. Auch die Annahme, daß die Weibchen 
etwa in fremden Nestern ihrer Art Zuflucht suchten, wird durch die 
Beobachtungen Hubers und Forels hinfällig, wonach jedes fremde 
Weibchen, welches auf eine Kolonie (auch derselben Spezies) fällt, 
von den Arbeitern sofort angegriffen und getötet wird?). 

So stehen also die jungen befruchteten Weibchen vollkommen 
allein in der Welt; sie gehen ihre eigenen Wege, direkt auf ihr Ziel, 
eine Familie zu gründen, los. Tausende und Abertausende freilich 
erreichen dieses Ziel nicht: massenweise fallen sie Raubinsekten, 
Spinnen, Amphibien, Reptilien und Vögeln zum Opfer und werden 


1) Ein sehr auffallendes Verhalten der dc’ (nach dem Hochzeits- 
fluge?) beobachtete Savage bei der afrikanischen Anomma rubellus. Er 
sah nämlich einmal unter einem Zuge dieser Wanderameise eine Anzahl 
entflügelter co‘ marschieren. Er versuchte einige davon von der 
Kolonne zu entfernen, aber sie kehrten, wenn freigelassen, wieder dahin 
zurück. — Emery bemerkt dazu, daß die Flügel der Anomma-c' c* (Dorylus) 
viel leichter abfallen als bei anderen Ameisenmännchen. ‚‚Welche Be- 
deutung dieser Eigenschaft sowie dem Verbleiben der entflügelten dc 
unter der Bevölkerung zukommt, ist ein sehr merkwürdiges Problem, zu 
dessen Lösung es fernerer Beobachtungen bedarf‘ (Emery, 1895). — Ganz 
Ähnliches wie Savage beobachtete W. Müller bei brasilianischen Eeitonen, 
indem auch in deren Zügen mehrfach entflügelte Männchen sich befanden. 

*) Ausgenommen davon sind die sozialparasitischen Ameisen. 


Koloniengründung. sl 


zertreten, bevor sie überhaupt mit ihrer Aufgabe beginnen konnten, 
und auch diejenigen, die damit bereits begonnen, erwarten noch 
vielerlei Gefahren. Nur wenigen ist es vergönnt, das Werk zu vollenden. 
Die ungeheuer große Zahl von Weibchen, die jedes Jahr geboren 
werden, und die kaum bemerkbare Zunahme der Kolonien in einer 
Gegend sind der deutlichste Beweis dafür, wie dornenvoll und gefähr- 
lich der Weg der jungen Weibchen ist. 


2. Gründung neuer Kolonien, 


Während bei den Bienen die Vermehrung der Völker in der auf- 
dringlichsten Weise vor aller Augen sich abspielt, indem die alte 
Königin mit einem beträchtlichen Teil des alten Volkes auszieht 
(„schwärmt“) und in einer neuen Wohnung ihr Staatenleben sofort 
weiterführt, entzieht sich die Neugründung von Ameisenkolonien für 
gewöhnlich den Blicken der Menschen; denn sie geschieht unterirdisch 
oder wenigstens ganz im Verborgenen. Der neue Ameisenstaat ist 
auch nicht gleich fertig, wie bei den Bienen, sondern er muß jedesmal 
vollkommen neu geschaffen werden. Hierin liegt einer der tiefgreifend- 
sten Unterschiede zwischen Ameisen- und Bienenstaat; wird doch durch 
denselben der Grad und die Art der Arbeitsteilung ganz wesentlich 
beeinflußt. 

Nach dem Gesagten kann es nicht wundernehmen, daß die Frage 
der Koloniegründung der Ameisen lange Zeit ein. ungelöstes Problem 
geblieben ist und daß, wie überall, wo wir auf Vermutungen angewiesen 
sind, mehrere Ansichten darüber aufgestellt wurden. Auf der einen 
Seite nahm man an, daß die befruchteten Weibchen allein imstande 
seien, eine neue Familie zu gründen, auf der anderen Seite dagegen 
glaubte man, daß die Weibchen dazu unbedingt fremder Hilfe be- 
dürfen. 

Die erste Anschauung wurde von Huber begründet, dem wir 
überhaupt die ersten Beobachtungen und Versuche über die Neu- 
entstehung von Ameisenkolonien verdanken. Die zweite Hypothese 
wurde zuerst von Lepeletier de St. Fargeau ausgesprochen: er 
nahm an, daß einzelne befruchtete Weibchen, welche sich nach dem 
Hochzeitsfluge da und dort verkrochen haben, von zufällig umher- 
irrenden Arbeitern aufgefunden werden, und daß dann diese den 
Weibchen sich anschließen, um gemeinsam mit ihnen eine neue Kolonie 
zu gründen. Auch Ebrard und Forel hielten diese Anschauung zu- 
nächst für die wahrscheinlichere, obwohl letzterer auch die Hubersche 
Meinung nicht absolut verwerfen mochte. 

Heute wissen wir nun auf Grund der glücklich durchgeführten 
Versuche von Lubbock, MeCook, Blochmann, Forel, Wheeler, 
Janet, v. Buttel ü. a, daß die Vermehrung der Ameisenvölker 
nicht nach einem einzigen Schema erfolgt, sondern auf verschiedene 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 6 


82 Fortpflanzung. 


Weise geschehen kann!). Danach bestehen die beiden obigen An- 
schauungen (von Huber und Lepeletier) zu Recht, und außerdem 
kommt sogar noch eine dritte Art der Koloniegründung in Betracht, 
nämlich Spaltung eines Volkes in mehrere. 

a) Unabhängige Koloniegründungdurchein (odermehrere 
der gleichen Spezies angehörende) Weibchen. — Diese Art der 
Völkervermehrung ist entschieden die ursprünglichste und verbreitetste. 
Sie ist bis jetzt schon bei einer ganzen Anzahl verschiedener Ameisen 
festgestellt, so bei Myrmica ruginodis (durch Lubbock), bei (ampo- 
notus pennsylvanicus (durch Mc Cook), bei Camp. ligniperdus (durch 
Blochmann und Forel [1902]), bei Camp. hercuteanus und Formica 
fusca (durch Janet), bei Lasius niger (durch Janet, v. Buttel und 
Mräzek), bei Aphaenogaster barbara (durch Pieron) usw., usw. 

Der Vorgang scheint sich überall in ziemlich übereinstimmender 
Weise abzuspielen. Das Weibchen, welches wir oben nach dem Hoch- 
zeitsfluge bzw. nach der Befruchtung verlassen haben, nimmt zunächst 
eine sehr merkwürdige Prozedur an sich vor, nämlich das Abwerfen 
der Flügel. Die Organe haben ihre Funktion, die Verbreitung der 
Art zu ermöglichen, erfüllt und sind nun vollkommen nutzlos geworden. 
Ja, nicht nur das — sie sind jetzt geradezu schädlich, indem sie die 
Weibchen bei ihren unterirdischen Arbeiten nur hindern. Deshalb 
werden sie kurzer Hand entfernt. Die Weibchen breiten zu diesem 
Zweck ihre Flügel möglichst weit aus, drücken sie gegen die Erde, 
krümmen sich bald nach der einen, bald nach der anderen Seite, um 
die Wirkung zu erhöhen, und helfen endlich auch mit den Beinen 
nach, indem sie mit denselben über die Flügel herübergreifen und sie 
an der Wurzel herabzudrücken suchen?). Gewöhnlich braucht es gar 
nicht allzu vieler Anstrengung, da die Flügel merkwürdig leicht ab- 
fallen. 

Zweifellos treten nach der Befruchtung Veränderungen an 
den Flügelwurzeln ein, welche das Abbrechen der Flügel ermög- 
lichen. Denn bei normal befestigten Flügeln würde dies nicht so leicht 
gelingen; und würden die Flügel etwa von Anfang an schon so lose 
sitzen, so dürften sie kaum zum Fluge brauchbar sein. Ferner werfen 
ja die unbefruchtet gebliebenen Weibchen ihre Flügel nicht ab, ob- 
wohl sie doch meistens Arbeitergewohnheiten annehmen und ihnen 
dabei die Flügel sehr hinderlich sein müssen; sie werden sich eben 
derselben nicht ohne weiteres entledigen können. Allerdings werden 
auch diese Geschöpfe, wie oben bereits erwähnt, mit der Zeit manch- 
mal flügellos, jedoch auf andere Weise, indem sie beim Arbeiten die 


1) Eine erschöpfende Übersicht über alle bis jetzt gemachten Beob- 
achtungen von Koloniegründungen geben Crawley und Donisthorpe 
(The Founding of Colonies by Queen Ants). 

?) Jeder kann sich selbst leicht von diesem Vorgang überzeugen. 
Man braucht nur z. B. von den im Juli bis August überall, auch in den 
Straßen der Städte massenweise herumlaufenden Lasius-?Q2 2 einige in ein 
Glasgefäß mit etwas feuchtem Sand einzusperren, so werfen sie hierin in 
kurzer Zeit ihre Flügel ab. 


Koloniengründung. 33 


zarten zerbrechlichen Organe häufig verletzen und allmählich ganz 
abstoßen. Welcher Art die Veränderungen an der Flügelwurzel sind, 
darüber wissen wir noch gar nichts, und es wäre jedenfalls lohnens- 
wert, diese Frage näher zu verfolgen. 

Nachdem nun die befruchteten Weibchen sich ihrer Flügel ent- 
ledigt, beginnen sie sofort mit der Herstellung einer Wohnung, 
wobei sie eine große Geschicklichkeit an den Tag legen. Vermöge ihrer 
bedeutenderen Größe und Stärke sind sie den Arbeitern darin weit 
überlegen, und es ist geradezu erstaunlich, welche Veränderungen ein 
einziges Weibchen im künstlichen Nest über Nacht hervorzubringen 
vermag. Das Ziel ihrer Arbeit geht dahin, einen allseitig ge- 
schlossenen Raum (,Kessel‘) herzustellen, sei es, daß sie sich 
unter Steinen in die Erde eine Höhlung graben, oder daß sie unter 
Rinde in hohlen Zweigen oder Mauerspalten usw. durch Verstopfen oder 
Zumauern der Öffnungen sich einschließen. 

Ist dies. geschehen, so beginnt die Eiablage. Die Eier, die an- 
fänglich nur spärlich erscheinen, werden zu einem kleinen Paket zu- 
sammengeklebt und von der Mutter sofort in Obhut und Pflege ge- 
nommen. Haben wir soeben die junge Königin als ausgezeichnete 
Baumeisterin kennen gelernt, so sehen wir sie jetzt nicht minder 
tüchtig in der Brutpflege. Sie hält sich stets bei ihren Eiern 
auf, bewacht sie und sucht sie bei drohender Gefahr in Sicherheit 
zu bringen; sie bespeichelt und reinigt sie, genau wie es im ausge- 
bildeten Staate die Arbeiter tun. Die gleiche Pflege wendet sie den 
ausgeschlüpften Larven zu, denen sie außerdem auch noch Nahrung 
darreicht. Sie unterstützt des weiteren die Larven beim Kokonspinnen, 
indem sie kleine Sandkörnchen usw., welche zur Befestigung der ersten 
Fäden nötig sind, heranbringt. Ist das Gespinst fertig, so reinigt sie 
dasselbe wieder von den daran haftenden Körnchen; und kommt dann 
endlich die Zeit des Ausschlüpfens, so greift sie auch dabei hilfreich 
ein, indem sie das Gespinst öffnet und die darin eingesperrte Imago 
befreit. 

Sie weiß übrigens dabei recht wohl ihre eigenen Puppen von 
fremden zu unterscheiden, wie aus einem Versuch Blochmanns her- 
vorgeht. Er gab einem Weibchen von Camponotus ligniperdus, welches 
bereits einige ihrer eigenen Larven erzogen hatte, mehrere dem Aus- 
schlüpfen nahe Puppen von Formica sanguinea ins Nest. Es trug 
dieselben wohl hier und da herum, wie ihre eigene Brut, niemals 
aber öffnete es eine von ihnen, so daß diese fremden Puppen schließ- 
lich alle zugrunde gingen, während es die eigenen Puppen zum Aus- 
schlüpfen brachte. — Mit dem Ausschlüpfen der Imago ist die Brut- 
pflege noch nicht beendet, sondern auch dem eben ausgeschlüpften 
jungen Wesen wendet die Mutter so lange, bis es vollkommen er- 
härtet und eines selbständigen Lebens fähig ist, ihre Sorgfalt zu. Die 
Zeit von der Eiablage bis zum Ausschlüpfen der ersten Arbeiterinnen 
ist sehr verschieden und hängt wohl ebenso sehr von der Spezies als 
von der Temperatur und anderen äußeren Bedingungen ab. Die An- 


6* 


34 Fortpflanzung. 


gaben darüber schwanken zwischen sechs Wochen (Formica fusca, 
Camponotus ligniperdus) und einem Jahr (Lasius niger [nach v. Buttel|). 

Womit ernährt die junge Königin ihre ersten Larven? 
Diese Frage ist nicht so einfach zu lösen. Denn wir erfuhren ja eben, 
daß das Weibchen sich ganz und gar einmauert und sich von der 
Außenwelt vollständig abschließt. Und da sie auch keine Vorräte im 
„Kessel“ ansammelt, bevor sie sich darin einsperrt, so ist sie also völlig 
ohne Nahrung. Forel (1902) und nach ihm noch verschiedene andere 
Forscher haben auch experimentell festgestellt, daß junge befruchtete 
Weibchen tatsächlich lange Zeit [bis elf Monate!)!] ohne Darreichung 
von Nahrung zu leben und dabei einige Larven aufzuziehen vermögen?). 

Vielleicht, so könnte man denken, haben die Weibchen von ihrem 
heimatlichen Neste noch eine tüchtige Portion Nahrung auf ihren 
Lebensweg (im Kropf) mitgenommen. Es sind darüber noch keine 
Untersuchungen angestellt; doch halte ich dies schon a priori für aus- 
geschlossen, da der Vorrat doch sehr groß sein müßte, dadurch aber 
das Fliegen wesentlich erschwert, wenn nicht ganz unmöglich gemacht 
würde. Es bleibt uns daher wohl nichts anderes übrig, als die Nahrungs- 
reserven im Körper der Königin selbst zu suchen; zum Teil dürften 
dieselben in dem Fettkörper, der bei den jungen Weibchen nach 
Blochmann sehr voluminös ist, bestehen, zum Teil aber auch in der 
überaus kräftigen Flügelmuskulatur, welche ja nach dem Abfallen 
der Flügel funktionslos geworden ist, und nun der Histolyse und 
Resorption anheimfällt. Auf diese letztere Nahrungsquelle wurde vor 
allem von Wheeler (1904) und Janet aufmerksam gemacht. 

So viel steht also fest, daß die jungen Mütter die Brut in der 
Regel auf Kosten ihres eigenen Körpers aufziehen. Es bleibt: sich 
dabei ganz gleich, ob die Ernährung durch ‚‚Speichel‘‘ geschieht, oder 
dadurch, daß die Weibchen einen Teil ihrer Eier auffressen und die- 
selben als Futtersaft ihren Larven wieder darreichen?). Wahrschein- 


!) Nach Viehmeyer (1908) sogar bis 15 Monate. 

®) Forel leitet aus diesen Tatsachen einen obligatorischen, für die 
ganze Periode der Koloniegründung geltenden Instinkt zur Cenobiose 
(Fastinstinkt) ab, dessen Wirkung erst nach dem Ausschlüpfen der ersten 
Arbeiter zu erlöschen beginnt (Brun). 

?) Nach den neuesten Beobachtungen Jacob Hubers in Para füttert 
das junge Weibchen von Atta sexdens die Larven direkt mit ihren Eiern. 
Er berichtet darüber: „Nachdem die junge Mutterameise das Ei zur Welt 
gebracht, betastet sie dasselbe zuerst während einiger Sekunden und 
wendet sich sodann an eine Larve, welche sie mit den Fühlern kitzelt, 
bis dieselbe anfängt ihre Kiefer zu bewegen, worauf das Ei meist mit 
ziemlicher Kraft mit einem seiner Enden zwischen die Kiefer gestoßen 
wird, welche nun fortfahren, sich gegen dasselbe zu bewegen. Dabei steht 
das Ei bald senkrecht vom Körper ab, bald liegt es mehr oder weniger 
ihrer Bauchseite an. Im letzteren Falle drückt die Mutterameise das Ei 
oft noch durch einen Fußtritt an. Ist die Larve noch klein, so wird das 
Ei gewöhnlich nach kurzer Zeit wieder weggenommen und einer anderen 
Larve gegeben; eine große Larve jedoch ist imstande, ein Ei im Verlauf 
von 3 bis 5 Minuten vollständig auszuschlürfen, so daß nur noch die 
kollabierte Eihaut übrig bleibt.“ 


Koloniengründung. 85 


lich sind bei den Ameisen beide Ernährungsweisen kombiniert; denn 
einerseits ‘ist schon mehrfach (Forel, Janet, v. Buttel usw.) beob- 
achtet, daß die Weibchen nicht selten von ihren Eiern und Larven 
fressen, und andererseits müssen wir aus der kräftigen Entwickelung 
der Speicheldrüsen schließen, daß sie ein reichliches Sekret liefern, 
welches nach Analogie des Bienen- und Termitenspeichels höchst wahr- 
scheinlich zur Ernährung dient 

Es ist keine ‚Tugend‘, kein Zeichen von ‚Aufopferung‘‘, wenn 
die junge Mutter ihre Brut mit ihrem eigenen Fleische füttert, sondern 
Notwendigkeit. Denn nur dadurch, daß sich das Weibchen von der 
Außenwelt vollständig abschließt, findet es Sicherheit für sich und 
seine Brut. Würde das Nest offen sein, oder Zugänge von außen zu 
ihm führen, so würden sich sicherlich bald Räuber einfinden, welche 
den Eiern und Larven nachstellten, zumal wenn die Königin ihre 
Brut unbewacht zurücklassend, auf Nahrungssuche ausgegangen. Auch 
die Königin selbst würde sich ja auf ihren Streifzügen vielerlei Ge- 
fahren aussetzen und dadurch das Schicksal ihrer Familie fortwährend 
in Frage stellen Es ist also ein überaus vorteilhafter Instinkt, welcher 
die jungen Weibchen zum Zweck der Koloniegründung sich vollkommen 
einmauern läßt. Derselbe konnte sehr wohl durch Naturauslese ge- 
züchtet werden, zumal die Weibchen sich dafür nicht erst besondere 
Nahrungsreserven neu erwerben mußten, sondern in den funktionslos 
gewordenen kräftigen Flügelmuskeln solche bereits besaßen. 

Die Gründung einer neuen Kolonie geschieht nicht immer durch 
ein einziges Weibchen, sondern es können, wie Forel u..a. festgestellt 
haben, zwei, drei und mehr Weibchen derselben Art sich 
zusammentun, um gemeinsam ihre Brut aufzuziehen!). 
v. Buttel beobachtete im künstlichen Neste, daß ein Weibchen (von 
Lasius niger), welches kein richtiges Gemach zu bauen imstande war, 
in die daneben befindliche wohlgebaute Wohnung eines anderen ein- 
drang, und sogar ihre Eier mitbrachte. Die beiden vertrugen sich 
sehr gut und zogen gemeinsam ihre Larven auf. Sobald aber die 
ersten Arbeiter erschienen waren, bekämpften sich die zwei Königinnen 
auf heftigste, bis die eine unterlag?). Es wäre interessant zu erfahren, 


!) Crawley und Donisthorpe (1912, S. 25) berichten von einer 
entstehenden Kolonie von Lasius flavus, die 16 entflügelte 22 enthielt. 
In Gefangenschaft gesetzt, zogen dieselben gemeinsam eine Anzahl Larven 
auf (wie weit, d. h. ob bis zu fertigen 88, ist nicht gesagt). — Ob die etwa 
50 Formica rufa-Q 2%, welche Forel (Fourmis de la Suisse, S. 257) am 
Simplon unter einem Stein gefunden hat, sich zum Zweck der Kolonie- 
gründung vereinigt haben, ist sehr zweifelhaft. 

2) Ähnliche Beobachtungen wurden später von Mräzek und Crawley 
(ebenfalls bei Lasius niger), ferner von den Gebrüdern Brun (1912) bei 
Camponvtus ligniperdus, von Wasmann und Viehmeyer (1909) bei 
Formica sanguwinea gemacht. Bei der letzteren Ameise, die ihre Kolonien 
mit Hilfe von fremden, aus geraubten Puppen hervorgegangenen 88 
gründet (s. unten), begannen die Feindseligkeiten zwischen den zusammen- 
gesetzten @2 kurze Zeit nachdem ihnen Puppen der Hilfsameisen ge- 
geben worden waren. — Im Zusammenhang hiermit ist auch die von 


[2 


86 Fortpflanzung. 


ob dies die Regel ist, d.h. ob schließlich, nachdem die Kolonie ge- 
gründet ist, vorerst nur ein Weibchen das Regiment behält. Ist dies 
nämlich der Fall, so können wir für das Vorhandensein mehrerer, 
oft sehr vieler befruchteter Weibchen im ausgebildeten Ameisenstaat 
keine andere Erklärung gelten lassen, als daß die auf oder im Neste 
befruchteten Weibchen von den Arbeitern am Ausfliegen verhindert 
und in das Nest zurücktransportiert werden, wie oben geschildert. 
Sind jedoch die betreffenden Beobachtungen nur Ausnahmen, durch 
äußere Momente veranlaßt, und werden also die überzähligen Köni- 
sinnen für gewöhnlich nicht entfernt, so bleibt uns auch noch die 
Annahme, daß die polygynen Staaten ihre Gründung mehreren Weibchen 
verdankent). ; 

Die Frage hat noch eine andere Bedeutung: Bleiben nämlich die 
verschiedenen Weibchen, die gemeinschaftlich eine Kolonie gegründet 
haben, auch späterhin beisammen, so wird die neue Kolonie höchst- 
wahrscheinlich aus den Nachkommen der verschiedensten Kolonien 
zusammengesetzt sein und bleiben, da ja beim Hochzeitsflug die Ge- 
schlechtstiere von zahlreichen Völkern der ganzen Umgebung sich zu 
einem einzigen Schwarm vereinigen und daher in buntester Mischung 
zu Boden fallen. — Werden aber nach der Gründung der Kolonie die 
überzähligen Weibchen entfernt, so wird dieselbe, wenn sie auch anfangs 
aus verschiedenen Elementen bestehen kann, allmählich rein werden, 
d. h. nur aus Nachkommen einer Königin bestehen. Und wenn später 
zu dieser Stammutter auf die oben beschriebene Weise noch eine 


R. Brun gemachte Beobachtung an einer Adoptionskolonie von Lasius 
niger zu nennen: zwei befruchtete Lasius niger--Q2 Q wurden von 38 der- 
selben adoptiert. Nachdem die beiden 22 drei Monate friedlich mit den 
85 zusammen gelebt hatten, wurde das eine offenbar sterile 2 plötzlich 
getötet und zerstückelt (wie Brun annimmt, von den 88). Die Tötung 
geschah in der Zeit der großen Legeperiode, nachdem die andere Königin 
durch massenhafte Eierproduktion als zur Stammutter vollkommen quali- 
fiziert sich ausgewiesen hatte. Brun erblickt in der Tötung des sterilen 
@ eine sozialbiologische Korrektur, die auf die Eliminierung des 
als unnützes Glied der Gesellschaft erkannten Gastes hinzielt (Brun, 
1912). Ferner berichtet Mc Cook (Agricultural Ant of Texas, S. 146) von 
einem Kampf zwischen zwei jungen Königinnen. — Möglicherweise ist 
auch die tote Aita-Königin, die Ihering neben einer lebenden in einem 
neuen Neste fand, das Opfer eines Zweikampfes gewesen. Nach dem- 
selben Autor (1907) soll es bei Azteca Mülleri zu einer richtigen „Köni- 
ginnenschlacht‘ kommen, aus der nur ein 2 als überlebend hervorgeht. 
Zuerst sollen die befruchteten 2 Q, jedes für sich, eine kleine Kolonie 
gründen (,,‚Primordialkolonien‘), sodann sollen sich mehrere solcher Pri- 
mordialkolonien zusammenschließen, um die definitive Kolonie zu bilden. 
Da letztere aber stets nur ein 2 enthält, so nimmt v. Ihering an, daß 
alle die überzähligen Stammütter der Primordialkolonien getötet werden. 
Bevor nicht eine Bestätigung dieser Angaben vorliegt, möchte ich einst- 
weilen noch ein Fragezeichen dahinter setzen. 

!) Übrigens können auch ausgebildete polygyne Staaten wieder mono- 
gyn werden, wenn man sie unter ungünstigere Bedingungen bringt. So 
wurden nach Janet von Tetramorium caespitum und Solenopsis fugaz 
alle überzähligen 292 bis auf eines von den 88 entfernt, sobald die 
Kolonien vom Freien in künstliche Nester versetzt wurden. 


Koloniengründung. 87 


Anzahl Nebenmütter hinzukommen sollten, so ändert dies nichts am 
Blut der Kolonie, da die letzteren ja von ersterer abstammen und 
außerdem für gewöhnlich von ihren Brüdern befruchtet werden. Da 
nun normalerweise sämtliche Angehörige einer Kolonie derselben Form 
angehören und in Farbe und Skulptur auffallend übereinstimmen, so 
möchte ich die letztere Eventualität für die wahrscheinlichere halten 
und also die v. Buttelsche Beobachtung über die plötzliche Um- 
wandlung der gegenseitigen Gesinnungen der gemeinsamen Gründe- 
rinnen als die Regel ansehen. 

Es wäre dies nicht die einzige Instinktsänderung, die nach 
dem Auskriechen der ersten Arbeiter in der jungen Königin vor sich 
geht. Auch der Bau- und Brutpflegeinstinkt tritt nach dem Erscheinen 
der Arbeiter mehr und mehr in den Hintergrund, in dem Maße, als 
die Kinder nun diese Funktionen übernommen haben. Übrigens geht 
die Königin dieser Instinkte nicht vollkommen verlustig und sinkt etwa 
jetzt zur bloßen Eierlegmaschine herab (wie die Bienenkönigin), sondern 
die Instinkte, die wir bei der Koloniegründung tätig sahen und be- 
wunderten, bleiben ihr latent erhalten und können jederzeit wieder 
zum Vorschein kommen!). So helfen die Weibchen, wenn der Kolonie 
Gefahr droht, häufig beim Rettungswerk mit, indem sie die Brut in 
Sicherheit schleppen, beim Wiederaufbau zerstörter Wälle sich be- 
teiligen usw. (Wheeler, Janet u. a.). Ja, nicht nur das, — sie 
können nach Janet sogar zum zweitenmal eine neue Kolonie gründen, 
wenn sie ihrem Stammneste entnommen und isoliert werden! 

Sobald einige Arbeiter ausgekommen sind, beginnt das Gesellschafts- 
leben; denn die Kinder bleiben bei der Mutter und teilen sich mit 
ihr in der Arbeit. Die ersten Arbeiter, die erscheinen, sind 
auffallend klein, das hindert sie aber nicht, alle Arbeiterfunktionen 
zu übernehmen. Zunächst bahnen sie sich einen Weg aus dem Ge- 
fängnis, um Nahrung herbeizubringen, sowohl für sich, als für die Brut 
und die Königin, deren innere Nahrungsquellen vollkommen erschöpft 
sind. Sie beginnen ferner die Brutpflege auszuüben und den Aus- 
bau des Nestes in Angriff zu nehmen usw.; kurz sie entlasten das 
Weibchen in jeder Weise, so daß letzteres sich nunmehr ungestört 
dem Geschäft des Eierlegens widmen kann. Die Folge der Arbeits- 
teilung drückt sich denn auch baldigst darin aus, daß die Ovarien 
der Königin sich mächtig entwickeln und die Produktion der Eier 
bedeutend steigt. Ferner ergeben jetzt auch die Larven, da sie reich- 
licher Kost bekommen, größere, normale Arbeiter. — Damit verlassen 
wir die neue Kolonie; die weitere Entwickelung derselben soll unten, wo 
von dem Wachstum der Kolonien die Rede ist, näher verfolgt werden. 

b) Abhängige Koloniegründung (mit Hilfe von fremden 
Ameisen). — Bei einer ganzen Anzahl von Ameisen sind die Weibchen 


1) Die 22 der Ponerinen betragen sich ihr ganzes Leben lang wie 
gewöhnliche 38; sie süchen sich auch in ausgebildeten Kolonien selb- 
ständig ihre Nahrung und beteiligen sich auch an allen häuslichen Ge- 
schäften (Wheeler). 


88 Fortpflanzung. 


allein nicht mehr imstande, eine neue Familie zu gründen, da ihnen 
die nötigen Instinkte usw. mehr oder weniger abhanden gekommen 
sind. Sie bedürfen daher anderweitiger Unterstützung. Diese kann 
ihnen entweder von jungen Weibchen einer anderen Spezies, welche 
im Vollbesitz der Bau- und Brutpflegeinstinkte sind, zuteil werden, 
oder von Arbeitern der gleichen oder auch einer anderen Art. Somit 
haben wir folgende Möglichkeiten von abhängigen Koloniegründungen 
in Betracht zu ziehen: 

1. Das der Alleingründung unfähige (‚abhängige‘) Weibchen be- 
gegnet nach dem Hochzeitsfluge einem ‚unabhängigen‘ Weibchen, 
schließt sich diesem an und läßt sich von ihm ihre Jungen aufziehen. 
Es entstehen dadurch entweder dauernd ‚‚gemischte Kolonien‘ (Allianz- 
kolonien), da ja das ‚unabhängige‘ Weibchen selbst ebenfalls Nach- 
kommenschaft bekommt (Strongylognathus testaceus + Tetramorium) ; 
oder aber das letztere wird vom abhängigen 9 getötet, sobald die 
nötige Anzahl von Hilfsameisen entstanden sind (Formica sanguwinea 
+ fusca nach Viehmeyer, 1910). 

2. Das ‚abhängige‘ Weibchen wird nach dem Hochzeitsfluge von 
Arbeitern der gleichen Art (von derselben oder einer fremden Kolonie) 
aufgefunden und als Königin angenommen. Hier übernehmen dann 
die Arbeiter die Funktionen, deren das Weibchen nicht mehr fähig 
ist, wie im ersten Falle das ‚unabhängige‘ Weibchen dieselben über 
nommen hat (Formica rufa). 

3. Das ‚„abhängige‘‘ Weibchen dringt in eine weisellose oder aber 
auch königinhaltige Kolonie der Hilfsameise ein, läßt sich hier adop- 
tieren und durch die Arbeiter der Hilfsameisen seine Brut aufziehen. 
Wo es sich um vollkommene Hilfsameisenkolonien mit Königinnen 
handelt, wird die letztere zuerst getötet, und zwar entweder von dem 
eingedrungenen fremden Weibchen, oder aber — was allerdings äußerst 


frappierend erscheint — von den Arbeitern der Hilfsameisen selbst, 
also von den eigenen Kindern (welche so ihre Mutter der Fremden 
zuliebe hinmorden). — Es entstehen auf diese Weise natürlich ‚‚ge- 


mischte Kolonien‘ (Adoptionskolonien), die aber zunächst nur 
temporär sind. Denn die Hilfsameisenfamilie muß mangels Nach- 
wuchses (die Königin ist ja entfernt) über kurz oder lang aussterben, 
so daß aus der gemischten allmählich eine einfache Kolonie wird, die 
lediglich aus den Nachkommen der fremden adoptierten Königin be- 
stehen. 

Auf diese Weise vollziehen sich, wie in neuerer Zeit durch Was- 
mann, Wheeler, Viehmeyer, Santschi, Emery u. a. festgestellt 
wurde, die Koloniegründungen bei einer ganzen Anzahl von Ameisen, 
wie bei Formica consocians (mit Hilfe von F. incerta), bei Formica 
truncicola, sanguinea, rufa (mit Hilfe von F. fusca), bei Formica ewxsec- 
toides (mit Hilfe von F. subsericea) und noch bei verschieden anderen 
Formice-Arten, ferner bei Lasius fuliginosus (mit Hilfe von Lasius 
mictus), bei Bothriomyrmex (mit Hilfe von Tapinoma), bei Wheeler- 
liella Santschii (mit Hilfe von Monomorium Salomonis) usw. 


Koloniengründung. 89 


Nicht immer werden übrigens die Adoptionskolonien nach Aus- 
sterben der Hilfsameisen wieder zu einfachen Kolonien, sondern es 
können auch dauernde gemischte Kolonien aus ihnen hervorgehen, 
indem nämlich die Nachkommen des adoptierten Weibchens neue 
Arbeiterpuppen ihrer Hilfsameise rauben und aufziehen. Es handelt 
sich dann allerdings nicht mehr um die ursprüngliche Adoptionskolonie, 
sondern um eine sekundäre Raubkolonie. Näheres darüber siehe unten 
Kap. VII, A. 2. 

4. Das ‚abhängige Weibchen“ dringt in eine kleine Kolonie oder 
in ein Koloniefragment der Hilfsameise ein, raubt einige Puppen und 
erzieht sich daraus Hilfsameisen, mit deren Hilfe dann ihre Brut auf- 
gezogen wird. Oder aber das „abhängige‘‘ Weibchen nimmt kurzweg 
Besitz von dem Neste der Hilfsameise, indem es sämtliche Einwohner 
desselben tötet und so Herr über die gesamte Brut, vor allem der 
Puppen wird. Die „Gründung durch Puppenraub" ist bei 
Formica sanguinea beobachtet, welche sich Puppen von Formica fusca 
verschafft; die „Gründung durch Nesteroberung‘ bei Harpe- 
coxenus, welcher das Nest von Leptothorax heimsucht und erobert 
(Viehmeyer). 

ec) Koloniegründung durch Spaltung. Dieser Vermehrungs- 
modus ist bis jetzt nicht allzuhäufig beobachtet. Forel (1873, S. 285) 
berichtet einen derartigen Fall von Formica pratensis: ein sehr starkes 
Volk dieser Ameisen legte mehrere, Zweigniederlassungen an, welche 
mit der Stammkolonie durch Straßen verbunden waren und auch 
einen regen Verkehr mit derselben unterhielten. Im folgenden Früh- 
jahr änderte sich aber das Bild: die gegenseitigen Besuche hörten 
auf, der Zusammenhang war unterbrochen. Und nicht nur das — 
sondern die Bewohner der Zweignester und des Stammnestes waren 
sich auch vollkommen fremd geworden, so daß sie sich bei Begeg- 
nungen bekämpften!). Damit war das Kriterium für die Selbständig- 
keit der Kolonien gegeben! Es hat also hier tatsächlich eine Völker- 
vermehrung durch Spaltung stattgefunden. Leider teilt uns Forel 
nicht mit, ob in die neuen Kolonien auch Königinnen mitgezogen sind. 

Dieser Fall dürfte keineswegs vereinzelt sein, sondern höchst- 
wahrscheinlich kommen solche Koloniegründungen durch 
Spaltung bei allen Ameisen, die Zweigkolonien anlegen 
(Formica-Arten usw.), öfter vor. Für Formica rufa scheint dieser 
Gründungsmodus sogar der häufigste zu sein. Denn einerseits sind 
junge, selbständig gegründete Kolonien von rufa noch niemals, und 
kleine gemischte Kolonien rufa + fusca nur sehr selten gefunden 
worden, und andererseits zeigt gerade die rufa eine ausgesprochene 
Neigung zur Bildung von Zweigkolonien Dazu kommt, daß, wie Was- 
mann, Brun u. a. festgestellt, befruchtete rwfa-Weibchen in einer 
fremden Kolonie ihrer Art leicht aufgenommen werden, so daß also 


1) Ähnliches, d. h. die Spaltung eines Staates in zwei feindliche 
Kolonien beobachtete neuerdings Brun (1910) bei Formica rufa. 


90 Fortpflanzung. 


weisellose Zweigkolonien leicht in den Besitz von Königinnen kommen 
können. Außerdem werden gerade bei den rufa-Kolonien zahlreiche 
nestbefruchtete 99 zurückgehalten, so daß also an 99 für Zweig- 
kolonien kein Mangel ist. — Auch bei Formica sanguinea und cinerea 
dürfte die Koloniegründung durch Spaltung vorkommen, nachdem 
auch bei diesen mehrfach Zweigkolonienbildung beobachtet wurde 
(Forel 1910, Wasmann 1908, Brun 1912). 

Während es sich bei diesen Fällen um eine allmähliche Trennung 
handelt, so sollen bei den niederen Ameisen, den Ponerinen, 
spontane Spaltungen vorkommen, indem bei diesen ein Teil 
der Arbeiter mit den jungen Königinnen auszieht (ähnlich wie bei 
den Bienen), um neue Kolonien zu gründen (Wheeler). Direkt beob- 
achtet ist ein solcher Exodus allerdings noch nicht, doch glaubte 
Wheeler auf Grund verschiedener Beobachtungen zu dieser seiner 
Annahme wohl berechtigt zu sein. 


3. Weiterentwickelung und Verfall der Kolonien, 


a) Das Wachstum der Kolonien. Sobald das junge Weibchen 
in den Besitz einiger Hilfskräfte gekommen ist — sei es durch Auf- 
zucht einiger Arbeiter oder Allianz oder Adoption —, so ist die Exi- 
stenz der neuen Kolonie so gut wie gesichert. Die Weiterentwickelung 
geht dann rasch von statten: denn infolge der Arbeitsentlastung und 
reichlicheren Ernährung der Königin wird deren Eiproduktion eine 
sehr rege; dann verläuft auch die Metamorphose jetzt viel rascher 
da die Larven durch die Arbeiter besser und reichlicher verpflegt 
werden, als es durch die Mutter allein geschehen konnte. Selten dürfte 
die fördernde Wirkung der Arbeitsteilung sich deutlicher und 
augenscheinlicher dokumentieren, als beim werdenden Ameisenstaat. 

Das Tempo und die Grenzen der Entwickelung ist je nach 
den Ameisenarten sehr verschieden und hängt natürlich in erster Linie 
von der Fruchtbarkeit der betreffenden Weibchen ab. Da gibt es 
einerseits Ameisen mit sehr beschränkter Fruchtbarkeit, wie z. B. die 
Ponerinen, deren Weibchen nach Wheeler meistens nur zwei (oder 
nur wenig mehr) Eier auf einmal legen und zwischen jeder Eiablage 
Pausen von einigen Tagen oder Wochen machen. Andererseits gibt 
es Ameisen, deren Fruchtbarkeit schier unbegrenzt erscheint, wie die 
Formica-Arten, Lasius usw. 

Die Grenzen des Wachstums, d. h. die Bevölkerungszahl, die eine 
Kolonie erreichen kann, wird aber auch noch durch andere Momente 
mehr oder weniger beeinflußt. So wird eine Kolonie natürlich um so 
schneller und stärker wachsen, je größer die Zahl der ihr angehörigen 
befruchteten Weibchen ist. 

Ferner dürfte auch das Eierlegen der Arbeiterinnen einen 
Einfluß auf die Volksinkrescenz ausüben. Wir wissen ja aus dem 
vorigen Kapitel, daß die Arbeiterinnen sehr häufig wohlentwickelte 


Wachstum und Größe der Kolonien. 91 


Ovarien besitzen, und Forel und Lubbock haben schon vor längerer 
Zeit festgestellt, daß die Arbeiterinnen wirklich mitunter Eier legen 
können, welche sich zu Imagines entwickeln. Die neueren Beobach- 
tungen von Miß Fielde, Reichenbach, Wheeler, Viehmeyer be- 
lehren uns sogar, daß dies eine ganz häufige und gewöhnliche Er- 
scheinung ist: Miß Fielde spricht von Hunderten und Viehmeyer 
von Tausenden von Eiern, welche in weisellosen Kolonien in relativ 
kurzer Zeit abgelegt wurden. Daß das Eierlegen der Arbeiterinnen 
bis jetzt meistens nur in weisellosen Kolonien beobachtet wurde, ist 
nicht etwa ein Beweis dafür, daß die Arbeiterinnen in Kolonien mit 
Weibchen sich der Eiablage überhaupt ganz enthalten, sondern es 
rührt dies wohl daher, daß wir eben in weibchenhaltigen Kolonien 
nicht wissen können, ob die Eier vom Weibchen oder von Arbeite- 
rinnen herstammen, während in weisellosen Kolonien die Eier ja nur 
von Arbeiterinnen herkommen können. Nach den anatomischen Be- 
funden von Miß Holliday ist es wohl sicher, daß bei vielen Ameisen 
auch in ganz gesunden Kolonien die Arbeiterinnen sich gar nicht un- 
wesentlich an der Vermehrung des Volkes beteiligen. Jedenfalls darf 
dieses Moment bei der Beurteilung der Volksinkrescenz nicht ganz 
außer Acht gelassen werden. 

Endlich muß auch die Lebensdauer der Weibchen berück- 
sichtigt werden. Leider wissen wir aber über die Altersgrenzen der 
Ameisen noch recht wenig; Lubbock, Janet und Wasmann haben 
uns zwar gezeigt, daß die Weibchen einiger Formica- und Lasius- 
Arten das für Insekten unerhörte Alter von 10 bis 15 Jahren 
erreichen können, doch erlauben uns diese wenigen Angaben noch keine 
Schlüsse auf die übrigen Ameisen, welche sicher auch in diesem Punkte 
sich unterschiedlich verhalten. 

Berücksichtigen wir alle diese Faktoren neben der spezifischen 
Fruchtbarkeit der Weibchen, und nehmen wir ferner auch die äußeren 
Lebensbedingungen (Klima) hinzu, so werden uns die gewaltigen Diffe- 
renzen bzw. der Größe bzw. der Bevölkerungszahl der verschiedenen 
Ameisenstaaten ohne weiteres klar. 

Wir kennen Staaten, die in ihrer Blütezeit nicht mehr als 50 bis 
100 Arbeiter besitzen (Ponerinen, Leptothorax), auf der anderen Seite 
aber Staaten, die viele Hunderttausende und mehr Einwohner be- 
herbergen. Die volkreichsten Kolonien bilden die Formica - Arten, 
speziell F. rufa, pratensis, exsecta oder exsectoides. Die Schätzungen 
über die Einwohnerzahl eines derartigen Formica-Nestes gehen aller- 
dings ziemlich weit auseinander, so schätzt sie Lubbock auf 400000 
bis 500000, Forel auf etwas über 100000, und Young, der lang- 
wierige Zählungen (bei F. rufa) vornahm, auf 50000 bis 100000. — 
Nehmen wir das ungefähre Mittel dieser Schätzungen, so ergibt sich 
etwa 150000 bis 200000 Einwohner pro Nest. Aber gerade die Formica- 
Arten, insbesondere rufa, exsecla und ewsectoides legen mit Vorliebe 
Zweigniederlassungen an, welche häufig die Größe der Stammkolonie 
erreichen. Und auch die Zahl dieser Zweigniederlassungen kann mit- 


92 Fortpflanzung. 


unter sehr groß werden: so erwähnt Wasmann (1909) von der Um- 
gebung von Luxemburg eine Riesenkolonie von Formica rufa mit etwa 
50 Haufen, Forel ein Volk von Formica exsecta mit etwa 200 und 
McCook ein solches mit etwa 1600 Zweignestern, welche alle mit- 
einander in Verbindung standen. Wenn wir nun für jedes dieser 
Zweignester nur 50000 Einwohner annehmen, so haben wir es hier 
mit Millionenstaaten zu tun. 

b) Kolonientod. — Die Staaten gehen denselben Weg wie die 
organischen Einzelwesen: sie entstehen, wachsen und vergehen. Unter- 
suchen wir die Ursachen des natürlichen Todes der Ameisenstaaten, 
so wird derselbe wohl vor allem durch den Tod der Stammutter 
eingeleitet. Der Staat kann sich allerdings noch längere Zeit nach 
dem Verlust seiner Gründerin am Leben erhalten, besonders wenn 
noch eine Anzahl Nebenköniginnen vorhanden sind. Die Formica- 
Kolonien, deren Weibchen, wie eben erwähnt, 19 bis 15 Jahre alt 
werden können, vermögen denn auch nach Wasmanns Ansicht (1905) 
eine Lebensdauer von mindestens 20 Jahren zu erreichen!). 

Der Tod der Königin hat übrigens auch (wenigstens in monogynen 
Staaten) einen direkten Einfluß auf das Befinden der Arbeiter, wovon 
man sich in künstlichen Nestern leicht überzeugen kann. Stirbt die 
Königin, so folgen die Arbeiter gewöhnlich bald nach: mit dem Tode 
des Weibchens scheint in der Tat die Hauptquelle der Lebensenergie 
für die Arbeiter zu versiegen. 

Auch das Ausgehen des im Receptaculum seminis des Weib- 
chens befindlichen Samens kann vielleicht den Verfall des Volkes 
bedeuten. Bei dem hohen Alter, welches die Ameisen erreichen können, 
dürfte diese Eventualität gar nicht selten vorkommen, da ja das 
Rezeptakulum nur einmal im Leben des Weibchens, nämlich während 
des Hochzeitsfluges oder kurz nachher, gefüllt wird. 

Bei den parasitisch lebenden, arbeiterlosen Gattungen Anergates, 
Epoecus usw. ist der Untergang der Gesellschaft durch das Aussterben 
der Wirtsameisen bedingt. 

Viele Ameisenstaaten erreichen ihre physiologische Altersgrenze, 
die in erster Linie von dem Alter der Königin bestimmt wird, gar 
nicht, sondern gehen schon vorher zugrunde; sei es, daß sie durch 
Kriege oder Überfälle von Sklavenräubern aufgerieben und vernichtet 


1) Das Alter einer Formica ruja-Kolonie ist an und für sich ein 
unbegrenztes, da die frisch befruchteten Weibchen eines Koloniebezirks 
größtenteils als neue Königinnen in die alten Nester oder in neue Zweig- 
nester derselben Kolonie gelangen, und außerdem durch Kreuzung der 
geflügelten Weibchen mit herbeigeflogenen Männchen fremder Kolonien 
eine völlige Inzucht vermieden werden kann. Die alten Haufen werden 
allerdings allmählich verlassen, wenn ihr Material — größtenteils durch 
die Tätigkeit der in ihnen hausenden Larven von Cetonia floricela — in 
Mulm sich verwandelt; dann werden eben dafür neue Haufen in einiger 
Entfernung von den alten angelegt. So erklärt sich, wie eine einzige 
alte Rufa-Kolonie schließlich einen ganzen Bergabhang besiedeln und als 
„Riesenkolonie‘‘ ein Gebiet von 10000 qm beherrschen kann (Wasmann, 
1909). 


Metamorphose und Brutpflege. 93 


werden, sei es, daß sie an Krankheiten dahinsterben. Von letzteren 
seien erwähnt die Milbenräude, welcher manches Volk zum Opfer 
fällt, und sodann die Anwesenheit von Sozialparasiten, insbesondere 
der Lomechusen, durch welche die normale Brutpflege gestört und 
das Erziehen krüppelhafter Zwischenformen, welche sowohl zur Arbeit 
als auch zur Eiproduktion unfähig sind, veranlaßt wird. — In künst- 
lichen Nestern wird der Untergang der Völker am häufigsten durch 
Schimmelbildung verursacht, in der freien Natur dürfte dies jedoch 
nur selten vorkommen; höchstens in schwachen, im Absterben be- 
griffenen Kolonien dürfte überhaupt eine Schimmelvegetation auf- 
kommen und dann vielleicht auch das Ende des Volkes beschleunigen. 


4. Metamorphose und Brutpflege. 


a) Eistadium. Der Vorgang der Eiablage vollzieht sich nach 
Janet (1904) etwa folgendermaßen: das Weibchen nimmt eine charakte- 
ristische Stellung ein, indem es Kopf und Thorax gesenkt, das Abdomen 
erhoben und den Stachel weit ausgestreckt hält. Das dann nach 
kurzer Zeit erscheinende Ei tritt sehr rasch aus. Gewöhnlich bleibt 
es aber an der Spitze des Abdomens noch eine Weile haften, bis das 
Weibchen den Hinterleib senkt und das Ei an der Erde abstreift, 
von wo es meistens von einer Arbeiterin sofort aufgelesen wird. Nach 
Wheeler (1900), Viehmeyer u. a. nehmen die Arbeiter häufig auch 
die Eier gleich beim Austreten aus dem Hinterleib in Empfang, ja 
manchmal ziehen sie das Ei schon heraus, bevor es noch den Hinter- 
leib verlassen hat. Während der Eiablage halten sich auch stets eine 
Anzahl von ihnen bei der Königin auf, besonders in der Nähe des 
Hinterleibes, welchen sie leise mit den Fühlern betasten und eifrig 
belecken. Verläßt die Königin ihren Platz, so zieht die ganze Gesell- 
schaft mit, und es ist nicht selten, daß während des Marsches die Ei- 
ablage fortgesetzt wird!). 

Die Zahl der jedesmal direkt hintereinander austretenden Eier ist 
sehr verschieden und kann zwischen 1 und 30 (oder mehr) schwanken. 
Auch bezüglich der zwischen die Eiablagen fallenden Pausen bestehen 
große Differenzen: bei den Ponerinen können dieselben Tage und 
Wochen währen, bei der von Viehmeyer beobachteten Formica 
sanguinca dagegen betrugen die Pausen in der Hauptlegeperiode regel- 
mäßig nur 10 Minuten, gegen Ende der Legeperiode allerdings er- 
schienen die Eier in unregelmäßigen Zeiträumen, durchschnittlich nach 
1 bis 11, Stunden. 

Die Farbe der Eier ist weiß oder gelblich, die Form meist 
ellipsoidisch; nur bei den Ponerinen sind sie länger und dünner, 


1) Den jungen Weibchen und eierlegenden Arbeiterinnen stehen 
gewöhnlich keine Geburtshelfer zur Seite; sie nehmen sich deshalb ihre 
Eier selbst ab, indem sie den Hinterleib stark nach vorn krümmen und 
so die Spitze desselben dem Munde nahe bringen. 


94 Fortpflanzung. 


zylindrisch, bei Cerapachys wohl am längsten, nämlich etwa viermal 
so lang als dick. 

P. Huber berichtet, daß die Eier an Größe zunehmen, also 
wachsen, und auch die späteren Autoren geben dies an. Exakte 
Messungen darüber sind aber noch nicht gemacht worden. v. Buttel 
hat zwar Messungen an Eiern vorgenommen, jedoch nur an frisch 
gelegten; er konstatierte dabei, daß schon diese mitunter recht be- 
trächtliche Größendifferenzen aufweisen können. Möglicherweise ist 
daher Huber durch diese schon von Anfang an bestehenden Unter- 
schiede getäuscht worden. Es soll damit jedoch die Hubersche Beob- 
achtung nicht als direkt unwahrscheinlich hingestellt werden, denn 
es ist ja auch schon bei anderen Insekten (speziell Hymenopteren) 
ein Eiwachstum konstatiert worden. Die Vergrößerung des Eies kann 
durch Vakuolenbildung oder durch Aufnahme von Flüssigkeit auf 
osmotischem Wege geschehen. Bei den Ameiseneiern ist letzteres wohl 
wahrscheinlicher, da dieselben ja von den Arbeitern fortwährend be- 
leckt werden. Durch diese Beleckung, die in erster Linie der Reinigung 
dient, werden sie sicherlich auch mit Speichel überzogen, der durch 
das äußerst dünne Chorion leicht ins Innere gelangen kann. 

Die Eier werden sehr häufig im Neste herumtransportiert, bald 
nach oben, bald nach unten usw., wo eben gerade die zuträglichste 
Temperatur und Feuchtigkeit herrscht. Sie bedürfen der Pflege durch 
die Arbeiter unbedingt; isoliert gehalten (d. h. ohne Arbeiter) gehen 
sie stets zugrunde. — Manche Ameisen (Eeiton, Cerapachys) haben 
die Gewohnheit, ihre Eier zu bebrüten, d. h. sie mit ihrem Körper 
zu bedecken, wahrscheinlich zwecks besseren Schutzes oder auch zur 
Beschleunigung der Entwickelung (Wheeler, 1903). 

Die Dauer des Eistadiums schwankt zwischen 1 bis 5 Wochen!), 
Huber und Forel geben etwa 14 Tage an, Janet (für M yrmica rubra) 
23 bis 24 Tage, v. Buttel (für ZLasius niger) 4 Wochen, Wheeler 
(für Leptogenys) 5 Wochen usw. Sehr kurz muß das Eistadium bei 
'Formica, Solenopsis usw. sein, da bei diesen die ganze Metamorphose 
nur 6 bis 7 Wochen in Anspruch nimmt. 

Die abgelegten Eier gelangen nicht alle zur Entwickelung, ein 
sroßer Teil wird von den eigenen Angehörigen aufgefressen. 
Wir haben ja oben schon erfahren, daß die junge Königin zur Fütte- 
rung ihrer ersten Larven vielfach ihre eigenen Eier benutzt. Aber 
auch im ausgebildeten Staate, bei reichlich vorhandener Nahrung, 
wird stets ein gewisser Prozentsatz der Eier verzehrt. Meistens be- 
sorgen dies natürlich die Arbeiter, doch beteiligen sich auch die Weibchen 


!) Nach Crawley währte das FEistadium von Aphaenogaster fulva (in 
einem künstlichen von Amerika nach England verbrachten Nest) 250 Tage, 
während Miß Fielde für dieselbe Ameise eine Eidauer von nur 17 bis 
22 Tage angibt. Ob diese starke Verzögerung des Ausschlüpfens wirklich 
nur auf klimatischen Differenzen beruht, wie Crawley meint, oder ob 
vielleicht eine Täuschung vorliegt (derart, daß die ausschlüpfenden Eier 
mit den ersten, 9 Monate früher beobachteten Eiern gar nicht identisch 
waren), mag vorerst dahingestellt bleiben. 


Metamorphose und Brutpflege. 95 


daran. So sah Viehmeyer in einer seiner Formica sanguwinea-K.olo- 
nien, wie die Königin den Arbeitern die soeben von ihr frisch gelegten 
Eier wieder entriß, zerdrückte und den Inhalt verzehrte. Besonders 
stark scheint das Eierfressen bei den eierlegenden Arbeiterinnen im 
Schwunge zu sein; in einer weisellosen Kolonie von Formica sanguwinea 
kamen von mehreren tausend Eiern nur etwa 20 zur Entwickelung, 
während die übrigen größtenteils verzehrt wurden (Viehmeyer). Die 
Arbeiterinnen verfuhren dabei häufig so, daß sie ihre eigenen eben 
austretenden Eier direkt von der Hinterleibsspitze wegnahmen, um 
sie gleich wieder aufzufressen. 

b) Larvenstadium. Die Larven der Ameisen gehören dem 
Madentypus an, d.h. sie sind bein- und augenlos. Ihr Körper besteht 
meistens aus 12 Segmenten (außer dem Kopfabschnitt). Die Segmen- 
.tierung ist aber nicht immer deutlich, häufig ist sie nur schwach aus- 
geprägt oder fehlt auch ganz (wenigstens im hinteren Abschnitt). 

Die Form der Larven ist verschieden (Fig. 36 A bis E); meistens 
sind sie sackförmig, d. h. in der hinteren Hälfte erweitert und nach 
vorn zu in einen schmäleren Hals auslaufend, welcher ventralwärts 
gekrümmt ist. Es gibt aber auch annähernd zylindrische Larven 
(Eeitonen) oder tonnenförmige, welche in der Mitte am dicksten sind 
und nach beiden Enden gleichmäßig sich verjüngen (Sima, Pseudo- 
myrma). Auch bezüglich der Stellung des Kopfes bestehen nicht un- 
wesentliche Differenzen bei den verschiedenen Arten: bei den einen 
ist der Kopf bauchwärts eingeschlagen (vgl. Fig. 36 D und E), so daß 
die Mundöffnung nach hinten gerichtet ist („hypognather Typus‘‘), 
bei den anderen dagegen ragt der Kopf frei nach vorn vor (,ortho- 
gnath‘‘). Ersteren Typus zeigen in extremer Form Sima und Pseudo- 
myrma, weniger ausgesprochen die meisten Myrmieiden ; letzteren Typus 
finden wir bei den Eeitonen, bei Lasius, Formica usw. 

Die Mundteile der Larven sind im allgemeinen nur schwach 
ausgebildet. Am besten sind sie noch bei den Ponerinen erhalten, 
bei denen sowohl die Mandibeln als die Maxillen kräftig chitinisiert 
sind und in scharfe Spitzen enden. Bei den übrigen Ameisenlarven 
sind gewöhnlich nur die Mandibeln stärker chitinisiert, während die 
Maxillen dünnhäutig bleiben und eine zum Kauen ungeeignete Form 
besitzen. Die Außenseite der Maxillen (wie auch der Unterlippe) ist 
stets mit einigen stumpfen Chitinzähnen besetzt, welche zugleich ein 
Erkennungszeichen der betreffenden Mundteile darstellen. 

Antennen fehlen meistens vollkommen, nur bei wenigen Larven 
(Sima, Pseudomyrma) sind winzige Fühlerrudimente festgestellt worden 
(s. Fig. 36 E). 

Besondere Beachtung verdienen die Hautanhänge (Haare, Pa- 
pillen usw.) der Larven, welche in großer Mannigfaltigkeit auftreten. 
Bei den Larven der Ponerinen finden wir auf der Obertläche in regel- 
mäßiger segmentaler Anordnung große Warzen oder Papillen, welche 
ihrerseits mit Stacheln, Borsten und kleinen Zähnchen besetzt sind 
(Fig. 36B). Bei Ponera coarctata befinden sich außerdem noch vier 


96 Fortpflanzung. 


Paar keulenförmiger klebriger Fortsätze auf dem Rücken (Fig. 36 C). 
Die Larven der höheren Ameisen besitzen keine Papillen, sind aber 
dafür mehr oder weniger dicht behaart. Die Haare können in ver- 


Fig. 36 B. 


y 
3 
A 


Fig. 36 D. 


Verschiedene Ameisenlarven. A Larve von Stigmatomma pallidipes Rog.; 

B junge Larve von Odontomachus haematodes L.; U Larve von Ponera 

coarctata Ltr.; D Larve von Solenopsis geminata Fb.; E Larve von Sima 
natalensis. (A bis D nach Wheeler, E nach Emery.) 


at Antennenrudiment. 


schiedener Form auftreten: wir finden da kurze steife, borstenförmige 
oder lange dünne, biegsame, einfache oder gespaltene, gefiederte oder 
baumartig verzweigte usw. Zwischen diese eingestreut stehen oft noch 
sehr lange, mehrfach S- oder C-förmig gekrümmte Haare, welche in 


Metamorphose und Brutpflege. 97 


einen doppelten (ankerförmigen) oder einfachen Haken endigen (siehe 
Fig. 36 D und Fig. 38). 

Die biologische Bedeutung dieser mannigfaltigen Hautanhänge 
besteht teils in einer Schutz-, teils Haft- oder Klammerfunktion. Als 
Schutzorgan dienen wohl die Borstenpapillen der Ponerinen, ferner 
die kurzen, steifen, einfachen oder verzweigten Haare, während die 
eigenartigen klebrigen Rückenpapillen von Ponera coaretata, sowie die 
langen, gekrümmten Hakenhaare sicherlich als Haftorgane funktio- 
nieren. Durch sie erhalten’ die Larven einmal einen festen Halt an 
ihrer Unterlage, speziell an schrägen oder vertikalen Wänden; und 


Kopf und Mundteile von Ameisenlarven (links Ansicht von vorn, 
rechts seitliche Ansicht). A von Diacamma geometricum (Ponerine); 
B von Camponotus vitreus. Nach Emery. 


gl Zunge, Ibr Labrum, li Labium, md Mandibeln, mx Maxillen, pmz seitliche Fortsätze 
der Maxillen. 


zweitens können damit eine Anzahl Larven zu einem Paket verbunden 
werden, was einen großen Vorteil für den Transport bedeutet. Die 
mehrfachen Krümmungen der Hakenhaare stellen nach Janet (1904) 
eine ausgezeichnete Anpassung an die Haftfunktion dar, indem da- 
durch eine bedeutende Elastizität erzielt und so die Zugwirkung auf 
die zarte Haut der Larven wesentlich abgeschwächt wird. 

P. Huber u. a. haben behauptet, daß die überwinternden Larven 
ein dichteres Haarkleid besäßen als die Sommerlarven. Forel kann 
sich aber dieser Anschauung nicht anschließen; er vermutet vielmehr, 
daß das Haarkleid nur dichter erscheine, weil die Winterlarven in- 
folge der schlechten Ernährung zusammengeschrumpft seien, — eine 
Erklärung, die sehr plausibel ist. 


Escherich, Die Ameise, 2. Aufl. 


| 


98 Fortpflanzung. 


Nach dem bisher Gesagten sind also die Ameisenlarven hilflose 
Geschöpfe, die ganz und gar von den Arbeitern abhängig sind. Un- 
fähig, sich fortzubewegen und selbst Nahrung zu suchen, müssen sie 
sich diese herbeibringen lassen. Die Ernährung der Larven ist eine 
der Hauptaufgaben der Arbeiter, die sie die meiste Zeit ihres Lebens 
beschäftigt hält. Denn es muß ein großes Quantum täglich herbei- 
geschafft werden, um Hunderte oder Tausende dieser gefräßigen Wesen 
zufriedenzustellen. 

Die Nahrung wird meistens in flüssigem Zustande dargereicht, 
und zwar in der Weise, daß die Arbeiterin einen Tropfen Nahrungs- 
saftes ausbricht und auf den Mund der Larve fallen läßt, so daß 
diese ihn nur aufzulecken braucht. Die Arbeiter wissen genau, welche 

Larven zu füttern sind, da 


Fig. 38. die hungrigen durch Umher- 

A B C D 1% E schlagen ihres freien V order- 
endes sich wohl bemerk- 

| bar machen, während die 

gesättigten unbeweglich da- 


liegen. Der Nahrungssaft 
stammt größtenteils aus 
dem Kropf, zum Teil aber 
sicher auch aus den 
Speicheldrüsen. 

Manche Larven sind 
übrigens auch fähig, feste 
Nahrung zu verzehren. 
Bei den Ponerinen scheint 
dies sogar Regel zu sein, 
worauf schondiestarke Ent- 
wickelung der Mundteile 


Verschiedene Formen von Hafthaaren. 
A verzweigtes Haar der Larve von (ampo- 
et ligriperdus (nach Adlerz); B ein- schlieben Tepr ran 
hakiges Haar der Larve von Myrmica rubra 
(nach Janet); C und D baumartig ver- Beobachtungen Wheelers 
zweigte Haare von Anergates; E doppel- (1900) legen die Arbeiter 
hakiges Haar von Teiramorium (nach dieser niederen Ameisen 

Adlerz). feste Nahrungsstücke, wie 
kleine tote Insekten oder 
Stücke von größeren auf die flache, tellerförmige Bauchseite der Larven, 
von wo sie sich diese vermöge ihres langen, ventralwärts gebogenen Halses 
herholen, um sie zu verzehren. Auch Larven von höheren Ameisen 
sind in letzter Zeit mehrfach beim Verzehren fester Nahrung beob- 
achtet worden; so sahen Janet (1904), v. Buttel, Wasmann, Vieh- 
meyer und Jakob Huber des öfteren Lasins-, Tetramorium-, Tapi- 
noma-, Formica-, Harpacoxenus- und Atia-Larven an Eiern, toten 
Larven und Insektenstücken fressen. Jedenfalls ist aber diese Er- 
nährungsweise nur bei orthognathen oder mäßig hypognathen Larven 
möglich, während die extrem hypognathen Larven (wie z. B. Sima) 
ausschließlich auf flüssige Nahrung angewiesen sein dürften. 


Metamorphose und Brutpflege. 39 


Die Pflege der Larven besteht nicht nur in der Fütterung. Die 
Arbeiter haben ihre Pfleglinge außerdem rein zu halten, was sie durch 
häufiges Belecken besorgen. Ferner müssen die Larven täglich mehr- 


Das Ordnen der Larven und Puppen nach dem Alter bzw. 
der Größe. Nach Ern. Andre. 
mals umgebettet werden, je nach der Temperatur und Feuchtigkeit, 
die in den verschiedenen Nesträumen herrscht. 
Meistens sind die Larven nach ihrem Alter bzw. ihrer Größe in 
verschiedene Kammern eingeordnet (Fig. 39). Diese Klassifikation der 
7*+ 


100 Fortpflanzung. 


Brut resultiert, wie Janet (1904) ausführt, daraus, daß die einzelnen 
Stadien einer verschiedenen Temperatur und Feuchtigkeit bedürfen ; 
so haben z. B. die Puppen große trockene Wärme, die Eier und jungen 
Larven dagegen weniger Wärme und mehr Feuchtigkeit nötig. Indem 
nun die Arbeiter diesen verschiedenen Bedingungen Rechnung tragen, 
verteilen sie unwillkürlich ihre Brut nach den Stadien in verschiedene 
Nestregionen, sofern letztere bezüglich der Temperatur- usw. Verhält- 
nisse voneinander abweichen. 

Die Dauer des Larvenstadiums kann zwischen wenigen Wochen 
und vielen Monaten schwanken. Die Formica-Arten entwickeln sich 
z. B. sehr rasch, die Lasius-Arten dagegen nur langsam. Sehr viel 
hängt natürlich davon ab, in welche Jahreszeit das Larvenstadium 
fällt. Kommen die Larven im Herbst aus, so überwintern sie ge- 
wöhnlich und verpuppen sich erst im nächsten Frühjahr oder Sommer; 
fällt dagegen das Larvenstadium in den Hochsommer, so ist seine 
Dauer stets viel kürzer. Bemerkenswert ist auch die Beobachtung von 
Miß Fielde (1901) an Stenamma fulvum, daß die Larven aus partheno- 
genetischen Eiern sich viel langsamer entwickeln als die Larven aus be- 
fruchteten Eiern: erstere brauchten etwa 200 Tage, letztere nur 20 bis 97. 

Die Larven der Arbeiter und Weibchen sind keineswegs von vorn- 
herein verschieden, sondern es treten erst ziemlich spät Größendiffe- 
renzen und andere kleine Unterschiede auf, welche eine Bestimmung 
mit einiger Sicherheit ermöglichen. Wie im vorigen Kapitel dargelegt, 
geschieht ja die Differenzierung erst während der Metamorphose durch 
eine verschiedene Behandlung der Larven seitens der Arbeiter. 

c) Puppenstadium. Die Puppen der Ameisen!) sind entweder 
nackt oder mit einem Kokon umgeben. Erstere finden sich bei 
den Eeitonen, Dolichoderinen und Myrmicinen, letztere bei den Pone- 
rinen, Formicinen und vielen Dorylinen. Jedoch gilt dies keineswegs 
als strikte Regel. Denn bei den Formicinen finden sich manche 
Formen, welche niemals einen Kokon spinnen, wie z. B. Colobopsts, 
bothriomyrmex usw.;, und andererseits kommt es auch gar nicht so 
selten vor, daß dieselben Arten, welche für gewöhnlich Kokons spinnen, 
mitunter nackte Puppen besitzen. Letzteres ist bis jetzt bei einer ganzen 
Anzahl Formica-Arten festgestellt (fusca, rufibarbis, cinerea, sanguinea), 
ferner bei Polyergus rufescens und mehreren Lasius-Arten (vgl.P. Huber, 
Forel, Mayr, Janet [1904]). Die beiden Puppentypen können sich 
dann entweder im gleichen Nest gemischt finden oder aber auf ver- 
schiedene Nester verteilt sein Forel beobachtete, daß die nackten 
Puppen besonders im Spätherbst auftreten, während die Sommerpuppen 
regelmäßig Kokons spinnen. Die Gründe, aus denen diese Ameisen 
einmal Konkons spinnen, das andere Mal es unterlassen, sind uns 
gänzlich unbekannt. Vielleicht bringt hier das Experiment Aufschluß?). 


!) Im Volke gewöhnlich als „Ameiseneier‘‘ bezeichnet. 

?) Wanach vermutet, daß (wenigstens bei der von ihm beobachteten 
Formica fusca) der Kokon nur dazu dient, die Larven während 
der Verpuppung einzuschließen, und daß die fertige Puppe seiner 


Metamorphose und Brutpflege. 101 


Beim Kokonspinnen sind die Arbeiter den Larven behilflich, 
indem sie dieselben mit Detritus, Sandkörnchen usw. umgeben oder 
sie in Erdgewölbe einbetten, um ihnen feste Anhaltspunkte für die 
Gespinstfäden zu geben. Haben die Larven das Gespinst fertig ge 
stellt, so werden sie wieder ausgegraben, von den anhaftenden Sand- 
partikelchen usw. aufs sorgfältigste gereinigt, bis die Oberfläche der 
Kokons vollkommen sauber und glatt ist, und dann zu einem Haufen 
zusammengeschleppt. Die Farbe und Struktur des Gespinstes ist bei 
den einzelnen Arten sehr verschieden: es gibt weißliche, gelbliche, 
braune und braunschwarze Kokons, ebenso grob- und feinskulptierte, 
und man kann danach vielfach mit Sicherheit die betreffende Ameisen- 
spezies bestimmen. Am hinteren Ende des Kokons findet sich ge- 
wöhnlich ein schwarzer Fleck, welcher durch die letzten Larvenexkre- 
mente gebildet wird. 

Mehr noch als zum Anfertigen des Kokons ist die Mithilfe der 
Arbeiter beim Ausschlüpfen der Imagines nötig. Denn letztere sind 
in den weitaus meisten Fällen nicht imstande, selbständig den Kokon 
zu durchbrechen. Wird daher das Gespinst nicht von außen geöffnet, 
so gehen die Puppen zugrunde. Nur die Ponerinen scheinen eine 
Ausnahme davon zu machen. Forel beobachtete nämlich in Nord- 
amerika, daß die Kokons von Ponera coarctata stets in verlassenen 
Nestwinkeln aufgestapelt und von den Arbeitern gänzlich ignoriert 
werden, woraus er schloß, daß die Jungen ohne Hilfe aus dem Kokon 
schlüpfen könnten. Diese Vermutung ist bald darauf durch Wheeler 
bei einer anderen Ponerine bestätigt worden, indem er den Vorgang 
des Ausschlüpfens bei Stigmatomma direkt beobachtete: die jungen 
Imagines bissen selbst ein Loch in den Kokon (die Weibehen ein viel 
größeres als die Männchen) und verließen darauf selbständig ihr Ge- 
fängnis. Die Ponerinen schlüpfen demgemäß gewöhnlich auch in einem 
viel reiferen Zustande als die höheren Ameisen aus, bei welchen die 
frischen Imagines oft noch ganz weich und selbständiger Bewegung 
noch kaum fähig sind. 

Auch bei der Entfernung der eigentlichen Puppenhaut (welche ja 
bei den nackten Puppen die einzige Umhüllung ist) stehen die Arbeiter 
den Jungen hilfreich zur Seite. Doch ist hier ihr Beistand nicht 
immer unbedingt nötig; denn Forel hat experimentell nachgewiesen, 
daß wenigstens die Arbeiternymphen sich allein, ohne fremde Hilfe 
der Puppenhaut entledigen können. Die ungeschickten Männchen 


gar nicht mehr bedarf und daher von den 88 daraus befreit wird. Er 
schloß dies aus folgender Beobachtung: In einem Nest von Formica fusca 
fand er (am 3. August) ausschließlich nackte Puppen, in einem nicht weit 
davon entfernten anderen Nest derselben Art dagegen zahlreiche Kokons, 
dazwischen aber ebenfalls einige nackte Puppen. In den folgenden Tagen 
wurden in diesem Nest die Kokons immer spärlicher, während die Zahl 
der nackten Puppen stets zunahm; auch fand Wanach in allen Kokons, 
die er öffnete, stets nur Larven, niemals Puppen. — Die Beobachtung 
Wanachs verdient eine Nachprüfung auch bei anderen Arten. Für eine 
Reihe von Ameisen trifft sie sicherlich nicht zu (s. unten). 


102 Fortpflanzung. 


allerdings scheinen dies nicht zu vermögen; es bleiben bei ihnen, wenn 
sie sich selbst überlassen werden, an den Flügeln wie am Hinterleib 
stets größere oder kleinere Stücke der alten Haut hängen, welche 
ihnen natürlich sehr hinderlich sind und sogar ihren Untergang her- 
beiführen können. 

Die Dauer des Puppenstadiums dürfte ungefähr dem des Ei- 
stadiums gleichkommen und ist gewöhnlich bedeutend kürzer als das 
Larvenstadium, wenn anders es nicht gerade in die kalte Jahreszeit 
fällt; Janet gibt für Myrmica rubra 18 bis 22 Tage an. 

Die Zeit des Kokonöffnens ist übrigens nicht genau fixiert, sondern 
die Arbeiter verfahren dabei ziemlich willkürlich. Die Imagines werden 
daher auch in ganz verschiedenen Entwickelungsstadien aus ihren 
Umhüllungen herausgezogen: oft sind sie noch ganz weich und weiß, 
oft sind sie schon etwas erhärtet und mehr oder weniger ausgefärbt. 
Daraus geht hervor, daß die Arbeiter nicht etwa auf ein von den 
Insassen gegebenes Zeichen hin die Kokons öffnen, sondern daß sie 
selbst wohl ein ungefähres Empfinden für die Zeitdauer besitzen. 

Diejenigen Imagines, welche in einem noch sehr unreifen Zustande 
aus der Puppenhülle gezogen werden, bedürfen natürlich noch eine 
Zeitlang der Pflege. Die Arbeiter beschäftigen sich denn auch noch 
intensiv mit den hilflosen Geschöpfen, belecken sie eifrig, tragen sie 
herum usw., bis die Jungen erhärtet und eines selbständigen Lebens 
fähig sind. 

Die Brutpflege erstreckt sich also über die ganze postembryonale 
Entwickelung von dem Moment, da das Ei austritt, bis zum Werden 
des vollendeten Insektes. 


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104 Fortpflanzung. 


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Viertes Kapitel. 


Nestbau. 


Während die Nester der Bienen und Wespen eine große Ein- 
förmiskeit besitzen, zeichnen sich die Ameisennester gerade durch das 
Gegenteil aus. Eine größere Mannigfaltigkeit wie hier läßt sich kaum 
denken. Nicht nur bezüglich der Form weichen die einzelnen Nester 
voneinander ab, sondern auch das Material, aus dem sie hergestellt 
werden, die Konstruktion, die innere Einrichtung, die Örtlichkeit, wo 
sie errichtet werden, ist bei den einzelnen Arten grundverschieden. 

Aber nicht nur das, auch ein und dieselbe Art baut je 
nach den äußeren Umständen anders: „die gleiche Art wird 
z. B. in den Alpen unter Steinen, die ihre Sonnenstrahlen auffangen, 
im Walde in warmen morschen Strünken, in einer fetten Wiese in 
erhabenen kegelförmigen Erdbauten wohnen“ (Forel). Die Anpassungs- 
fähigkeit der Ameisen in dieser Beziehung ist oft geradezu erstaunlich. 
So berichtet v. Ihering die interessante Tatsache, daß Camponotus 
rufipes, welcher in den hoch gelegenen Gegenden von Rio Grande 
auf der Erde in alten Baumstrünken usw. nistet, im Überschwem- 
mungsgebiet meistens hoch oben auf Bäumen sein Nest er- 
richtet. Viele andere Ameisen verhalten sich ebenso. Wir kennen auch 
Fälle, in welchen Ameisen auf künstlich gesetzte, tief einschneidende 
Veränderungen ihrer Lebensbedingungen prompt antworteten mit einer 
entsprechenden Modifikation ihres Nestbaues. Forel hat eine Kolonie 
von Myrmecocystus altisguamis von Algier in die Schweiz versetzt, 
wo sie sich zunächt ein Nest wie daheim bauten. Bald zeigte es sich 
aber, daß sie in der neuen Heimat mit anderen Feinden zu rechnen 
hatten wie in Algier, indem sie besonders unter den Angriffen von 
Lasius niger und Tetramorium caespitum schwer zu leiden hatten. 
Diesen neuen Umständen suchten sie nun dadurch Rechnung zu tragen, 
daß sie die (in Algier normalerweise) sehr große Nestöffnung ver- 
kleinerten und schließlich fast ganz mit Erde verstopften. Mehr kann 
man wahrlich nicht von der Plastizität des Ameisengehirns ver- 
langen! Es gibt kaum ein anderes Moment aus der Ameisenbiologie, 
welches die Anschauung vom Reflexautomatismus der Ameisen so 
schlagend ad absurdum zu führen geeignet ist, als eben die große 
Variabilität bzw. Anpassungsfähigkeit im Nestbau. 

Nicht immer entspricht ein Nest einem einzigen Staat, 
sondern es kommen auch Fälle vor, in denen ein Staat sich über eine 


106 Nestbau. 


große Anzahl von Nestern erstreckt (s. oben, Kap.IIlI, 2c). Diese 
Zweigniederlassungen stehen dann sowohl untereinander, als mit dem 
Stammnest durch Wege in Verbindung, und es findet auch unter den 
Einwohnern dieser Nester ein steter reger freundschaftlicher Verkehr 
statt. Solche ‚‚polydome‘“ Staaten finden sich am häufigsten bei den 
Wald- und Raubameisen (Formica rufa, ezxsecta, exsectoides, san- 
guinea usw.), dann auch bei verschiedenen baumbewohnenden Ameisen, 
wie z. B. Colobopsis, Dolichoderus, Pseudomyrma. Die Ursache für die 
Anlage von Zweigniederlassungen ist wohl meistens in einer Über- 
bevölkerung zu suchen. Eine solche tritt bei den Baumbewohnern 
viel eher ein als bei den Waldameisen, da dem Neste in dem engen 
Hohlraume eines Zweiges nicht viel Platz zur Vergrößerung geboten 
ist. Die Waldameisen dagegen, die frei bauen, werden durch keine 
äußeren Grenzen gehindert und können also ihr Nest, dem Anwachsen 
der Bevölkerung entsprechend, bis zu einem gewissen Grade ausbauen 
und vergrößern. Jedoch sind auch ihnen Grenzen gezogen; die Haufen 
können nicht ad infinitum vergrößert und erhöht werden, ohne im 
Nest die Luftzirkulation, Temperatur usw. wesentlich zu beeinträch- 
tigen. Deshalb und vielleicht auch noch aus anderen Gründen (Nah- 
rungsmangel) finden wir eine bestimmte Größe der Ameisenhaufen 
selten überschritten. Ist diese Maximalgröße, die übrigens je nach 
der Ameisenart und nach der Lokalität eine verschiedene sein kann, 
erreicht, und findet dann noch ein weiteres Anwachsen des Volkes 
statt, so wird ein Teil der Bevölkerung in Zweigniederlassungen unter- 
gebracht. 

Wie wir hier ein einziges Volk über mehrere Nester verteilt sahen, 
so kommt andererseits auch das umgekehrte Verhältnis vor, d. h., 
daß mehrere Völker in einem Neste beisammen wohnen 
(, Parabiosis‘‘), oder daß wenigstens zwei oder mehrere Nester neben- 
einander oder sogar vollkommen ineinander gebaut sind (‚‚zusammen- 
gesetzte Nester“ s. Kap. VII). 

Die Mannigfaltiskeit der Nester kann noch eine weitere Kompli- 
kation erfahren, nämlich dadurch, daß die Nester mehrmals ihre 
Bewohner wechseln können. Nehmen wir z. B. folgenden Fall: 
Lasius flavus wird aus seinem Nest vertrieben von Formica pratensis, 
welche sich in dem geraubten Nest niederläßt. Nach einiger Zeit aber 
verläßt die Formica dasselbe wieder und es wird nun nochmals von 
einer anderen Ameise, etwa Tetramorium caespitum bezogen. Die 
Formica sowohl als auch das Tetramorium wird mehr oder weniger 
durchgreifende Veränderungen an dem Bau vornehmen, erstere wird 
die Gänge und Kammern erweitern, letztere dagegen wird sie um das 
Doppelte zu verengen suchen usw., und so kann das ursprüngliche 
Nest derart umgestaltet werden, daß der ursprüngliche Erbauer des- 
selben (in unserem Falle Lasius flawus) daraus gar nicht mehr er- 
kannt werden kann. 

Solche Fälle von Nestwechsel sind gar nicht selten, wie Forel, 
Wasmann u.a. berichten. Es kommt auch vor, daß die verlassenen 


Nestwechsel. Saisonnester. 107 


Nester später gelegentlich wieder von ihren Erbauern bezogen werden, 
nachdem sie eine Zeitlang leer gestanden oder von anderen Ameisen 
bewohnt waren (Wasmann). 

Wir kennen auch einen periodischen Nestwechsel. So stellte 
Wasmann fest, daß Formica sanguwinea häufig ein besonderes Winter- 
und Frühjahrsnest besitzt: ersteres ist im Gebüsch unter den 
Wurzeln von Bäumen oder Strünken gelegen und bietet einen tiefen 
warmen Schlupfwinkel für die kalte Jahreszeit, letzteres dagegen liegt 
meist frei am Rande des Gebüsches. 

Im März und April findet der Umzug vom Winter- in das Frühlings- 
nest statt, und im September in umgekehrter Richtung. ‚Ist aber 
der Hochsommer sehr heiß, so beziehen die betreffenden Kolonien 
ihr Winterquartier schon während der Hundstage: das Winternest 
wird dann zugleich Hochsommernest“. Die Lage des Winternestes 
im Gebüsch oder an den Wurzeln schattenspendender Bäume ist 
ebensogut zum Schutz gegen Kälte wie gegen die ausdörrende Sommer- 
hitze geeignet. 

Dieser streng periodische Nestwechsel ist aber keineswegs eine 
allgemeine oder sehr verbreitete Erscheinung, sondern dürfte wohl 
nur bei gewissen Ameisen und unter besonderen Bedingungen vor- 
kommen. Für gewöhnlich besitzen die Ameisen keine getrennten 
„Saisonnester‘“‘, sondern sie suchen ihre Nester den jeweilig 
herrschenden Temperatur- und anderen Bedingungen durch 
entsprechende Änderung der Form usw. anzupassen. So 
werden z. B. die Kuppeln bei steigender Temperatur und Trockenheit 
niedriger und flacher, bei kühlerer Temperatur und größerer Feuchtig- 
keit höher und gewölbter. ‚Die erstere Bauart hat den Zweck, die 
Verdunstung der Feuchtigkeit möglichst zu beschränken und den heißen 
Sonnenstrahlen eine möglichst geringe Fläche zu bieten; je höher und 
gewölbter dagegen der Haufen gebaut wird, desto leichter läuft das 
Regenwasser ab und desto größer ist auch die Verdunstungsoberfläche 
wie die Heizoberfläche‘‘ (Wasmann, 1900). 

Die Mannigfaltigkeit der Ameisennester findet also schier kein 
Ende. Sie beruht, wie wir hier ausgeführt, auf verschiedenen Momenten, 
vor allem auf folgenden vier: 

1. Auf der verschiedenen Lebensweise bzw. dem verschiedenen 
Bauinstinkt der einzelnen Arten, woraus der jeder Art charakteristische 
Baustil resultiert. 

2. Auf der großen Plastizität des Bautriebes, welche die Ameisen 
in den Stand setzt, durch entsprechende Modifikation des ursprüng- 
lichen Baustiles (und eventuell Verwendung jedes anderen Materials) 
alle Umstände und Zufälligkeiten zur möglichsten Raum- und Zeit- 
ersparnis, zur möglichsten Bequemlichkeit und Sicherheit auszunutzen. 
Dadurch können atypische Nestformen entstehen. 

3. Auf der Erscheinung des ‚‚Nestwechsels“ und der „gemischten 
Kolonien‘, wodurch der Baustil eines Nestes ein unreiner, d.h. ein 
aus dem Baustil mehrerer Arten gemischter werden kann. 


108 Nestbau. 


4. Auf der Fähigkeit der Ameisen, die Temperatur und den Feuch- 
tigkeitsgrad im Nest durch entsprechende Änderung der Nestform zu 
regulieren. Dadurch entstehen die verschiedenen Saisonformen der 
Nester. 


* * 
* 


Bis jetzt haben wir nur die bleibenden Nester, die den Ameisen- 
kolonien als dauernder Wohnsitz und als Stätte für die Aufzucht 
ihrer Brut dienen, im Auge gehabt. Nicht alle Ameisen aber sind 
so seßhaft: es gibt auch eine, obwohl relativ geringe Anzahl, welche 
die meiste Zeit ihres Lebens ein Nomadenleben führen und während 
dieser Wanderungen nur temporäre Wohnsitze beziehen. Das sind 
die Wanderameisen, die Dorylinen; während der kurzen Zeit, da sie 
sich in einer Gegend aufhalten, bewohnen sie einfach geschützte Stellen 
(hohle Bäume, Erdspalten usw.), ohne dieselben irgendwie aus- oder 
umzubauen (,Wandernester‘‘). 

Wenn wir also zu einer Einteilung der Ameisennester 
schreiten wollen (was für eine kurze übersichtliche Darstellung un- 
bedingt erforderlich ist), so müssen wir zunächst unterscheiden zwischen 
„Dauernestern“ und „Wandernestern“. Die Dauernester lassen 
sich in mehrere natürliche Gruppen einreihen, was auch schon öfter 
versucht wurde, so von Forel, Andre, Dahl u. a. 

Ich schließe mich im folgenden eng an die Einteilung Forels an, 
da diese die naturgemäßeste und zugleich auch praktischste sein dürfte. 
Sie stützt sich in der Hauptsache auf das Material, aus dem die 
Nester verfertigt werden, berücksichtigt dabei aber auch andere 
Momente, wie die Örtlichkeit usw. Nur in ganz wenigen Punkten 
weiche ich von Forel ab: einmal in der Reihenfolge und sodann 
darin, daß ich die „Marknester“ Dahls als eine besondere Gruppe 
einreihe. Wir unterscheiden demnach folgende Kategorien von Ameisen- 
nestern: 


A. Dauernester. 


l. Erdnester. 

. Kombinierte Nester. 

. Holznester. 

. Marknester. 

. Nester in schon vorhandenen Höhlungen. 
. Kartonnester und gesponnene Nester. 

. Zusammengesetzte Nester. 

. Nester der gemischten Kolonien. 


a TOD OP ND 


B. Wandernester. 


Wenn diese Einteilung auch den meisten Verhältnissen des Nest- 
baues Rechnung tragen dürfte, so zweifle ich nicht, daß dieselbe 
manchmal auch versagt. Bei der überaus großen Variabilität und 
Plastizität des Bauinstinktes ist dies ja nicht anders zu erwarten. 


Erdnester. 109 


A. Dauernester. 


l. Erdnester. 


Die Erdnester sind überaus verbreitet und gehören bei uns in 
Europa jedenfalls zu den häufigsten. Im einfachsten Falle bestehen 
sie lediglich aus Gängen, die ziemlich oberflächlich in die Erde ge- 
graben sind (Ponerinen); meistens aber ist die Bauart dadurch kom- 
pliziert, daß die Gänge tiefer in die Erde dringen und von Zeit zu 
Zeit zu größeren oder kleineren Höhlungen oder ‚Kammern‘ erweitert 
werden. Mangels jeder Regelmäßigkeit in der Anlage dieser Gänge 
bietet sich dem Beobachter beim Öffnen eines solehen Erdnestes ein 
mehr oder weniger dichtes Labyrinth von Gängen und Kammern 
dar. Mit der Außenwelt steht dieses Labyrinth durch eine oder mehrere 
Ausgangsöffnungen in Verbindung. 

Was die Bedeutung der Kammern betrifft, so dienen diese 
in erster Linie zur Ayfnahme der Brut; sie können aber auch zu ver- 
schiedenen anderen Zwecken benutzt werden. Bei den körnersammeln- 
den Ameisen (Messor, Pogonomyrmex) werden besonders große Hohl- 
räume angelegt als Kornkammern, in welchen die gesammelten 
Pflanzensamen angespeichert werden. Bei den Honigameisen (M yr- 
mecocystus melliger usw.) dienen besondere Kammern als Aufenthaltsort 
für die lebenden Honigtöpfe. Da diese die meiste Zeit in hängender 
Lage ‘verbleiben, so ist die Decke dieser Hohlräume rauh gelassen, 
um den Ameisen bessere Anheftungspunkte zu geben. Bei den pilz- 
züchtenden Atta-Arten finden sich mächtige menschenkopfgroße Hohl- 
räume, in welchen die Pilze kultiviert werden. Diese Pilzkammern 
sowohl als auch die Kornkammern liegen oft in großer Tiefe (meter- 
tief) unter der Erde. Die Jagdameisen (wie die nordafrikanischen 
Myrmecocystus-Arten) haben besondere Kammern, wo sie ihre Jagd- 
beute unterbringen, und ferner auch eine Art Rumpelkammern, 
in welche sie die ungenießbaren Abfälle schaffen. Kurz, die Be- 
stimmung der Kammern kann eine sehr mannigfaltige sein; und daraus 
erklärt sich auch die Verschiedenheit in der Größe, Form und Lage 
dieser Hohlräume. 

Von dem eigentlichen Nest, dem Gang- und Kammerlabyrinth, 
gehen oft noch besondere unterirdische Bauten aus; so graben 
gewisse Arten „sehr tiefgehende und seitlich abzweigende Kanäle, 
welche unterirdische Wege bilden und manchmal zu gewissen Wurzel- 
blattläusen führen (Lasius flavus) oder zu anderen Zwecken dienen“ 
(Forel). Manche Ameisen minieren auch lange, vielverzweigte Gänge, 
um in ihnen unterirdisch Jagd auf Termiten oder andere Erdinsekten 
zu machen (Lobopelta in Indien, Dorylinen). 

Die bisher besprochenen unterirdischen Anlagen stellen den haupt- 
sächlichsten und wichtigsten Teil der Erdnester dar; jedoch beschränken 
sich nur relativ wenig Ameisen auf den unterirdischen Bau allein. 
In den meisten Fällen ist dieser letztere mit verschiedenen oberirdischen 


110 Nestbau. 


Anlagen (Steinen, Erdwällen oder Erdkuppeln) kombiniert. Ja, es 
kommen sogar Erdnester vor, welche nur oberirdisch sind, indem sie 
sich hoch oben auf Bäumen befinden. Wir unterscheiden demnach 
folgende Formen von Erdnestern: a) rein unterirdische minierte 
Nester; b) Nester mit soliden Wällen um die Eingangsöffnung 
(„Kraternester‘‘); c) Nester unter Steinen; d) Nester mit Erd- 
kuppeln („Kuppelnester‘) und endlich e) rein oberirdische 
Nester („schwebende Ameisengärten‘‘). 

a) Rein minierte Nester, bei welchen also die in die Tiefe 
führende Eingangsöffnung vollkommen frei und unbedeckt ist, sind 
nicht gerade sehr häufig; wir kennen solche von den nordafrikanischen 
M yrmecocystus-Arten, dann von Ponera contracta, Aphaenogaster sub- 
terranea usw., gelegentlich auch Formica fusca, rufibarbis, Tetra- 
morium caespitum u. a. 

b) Die Kraternester entstehen dadurch, daß die Ameisen die 
minierte Erde wallartig um die Öffnungen des Nestes herum anhäufen?) 
Wir finden solche umwallte Nester besonders in sandigem Terrain, 
vor allem in Wüstengegenden. In der Umgebung von Biskra z. B., 
der berühmten algerischen Oase, sind diese Kraternester eine überaus 
häufige Erscheinung; man begegnet ihnen auf Schritt und Tritt. Es 
sind vor allem die beiden Körnersammler Messor structor und barbarus, 
welche solche Wälle erbauen, ferner auch der reizende Acantholepis 
frauenfeldi, verschiedene Pheidole-Arten, die pilzzüchtenden Ameisen 
Amerikas (Fig 40), die Wanderameisen (Doryliden) usw. Die Wälle sind 
nicht immer vollkommen kreisförmig und ringsum geschlossen, sondern 
sie können auch nur halbkreisförmig sein und die Nestöffnung nur ein- 
seitig umgeben, wie Forel bei dem Nest von Messor arenarius in 
Südtunis beobachtet hat. Die Wälle bestehen aus lauter zierlichen, 
übereinanderliegenden Sandkügelchen von 21, mm Durchmesser und 
einer rauhen (,‚stachlichen‘‘) Oberfläche. Wenn Regen gefallen ist, 
werden diese Kügelchen bedeutend (um das Doppelte) größer als bei 
trockenem Wetter (Diehl). ‚Es ist leicht zu erkennen, wie dieser 
Wall entsteht. Man sieht die Ameisen aus der Tiefe mit solchen noch 
etwas feuchten Sandkugeln in den Mandibeln kommen und dieselben 
auf den Wall legen. Der Wind, der Regen usw. zerstören beständig 
diesen Wall, der aber ebenso beständig durch die Grabarbeit der 
Ameisen wieder entsteht (Forel, 1890). 

Zweifellos stellen die Wallanlagen nicht bloß ein zufälliges Neben- 
produkt der Erdarbeiten dar, sondern dienen einem bestimmten Zwecke, 
vermutlich dem, einen Schutz gegen Wind zu bieten und so Ver-. 
wehungen der Nestöffnung zu verhindern. Diehl hat ja auch beob- 
achtet, daß die halbkreisförmigen Wälle (von Messor arenarius) stets 
gegen die Windseite gerichtet waren. 


!) Wie groß die herausgeschafften Erdmengen sein können, zeigen 
Messungen Vosselers, nach welchen der Erdaushub bei den Dauernestern 
der Treiberameisen 20 bis 25 Liter betrug. 


Erdnester. 111 


c) Mit besonderer Vorliebe legen die Ameisen ihre Nester unter 
Steinen an, und zwar wohl hauptsächlich aus folgenden Gründen: 
einmal bedeutet diese Bauart eine Arbeitsersparnis, indem der Stein 
als Dach für die oberen Gänge und Kammern dient; zweitens ist der 
Stein am besten dazu geeignet, eine rasche Erwärmung des Nestes 
durch die Sonnenstrahlen herbeizuführen; und drittens ist das Nest 
unter einem Steine vorzüglich geschützt. Die bedeutendste Rolle 
dürfte der Stein wohl als Wärmespender spielen, denn die Wärme 


Fig. 40. 


Kraternester von Moellerius versicolor in der Wüste von Arizona. 
Aus Wheeler. 


ist ein überaus wichtiger Faktor im Ameisenleben, vor allem für die 
Aufzucht der Brut. Wir sehen denn auch, sobald die Sonne scheint 
oder nur schwach durch die Wolken kommt, bei kühlem oder feuchtem 
Wetter die Ameisen stets in der obersten Etage, direkt unter dem 
Stein sich aufhalten. Sobald aber die Sonne verschwindet oder auch, 
wenn sie stark brennt, so gehen die Tierchen in die tieferen Partien 
des Erdnestes (Forel). Der Stein, der das Nest bedeckt, darf weder 
zu klein und zu dünn, noch zu groß und zu dick sein. ‚Steine von 
2 bis 15cm Dicke sind je nach der Größe der Ameisen und dem Um- 
fang ihrer Kolonien am gesuchtesten“. Denn sie erlauben die beste 
Wärmeregulierung. 


1912 Nestbau. 


Bei den großen Vorteilen, welche die Anlage der Nester unter 
Steinen bietet, ist es verständlich, daß man (wenigstens bei uns in 
Europa) fast unter jedem Stein (von obiger Beschaffenheit) Ameisen 
antrifft, und zwar die verschiedensten Arten. Es gibt wenige Ameisen- 
sattungen, die niemals unter Steinen wohnen. 

d) Wo keine Steine zum Wärmeauffangen vorhanden sind, da 
helfen sich gewisse Ameisen auf andere Weise, indem sie nämlich 
über dem minierten Neste Erdkuppeln errichten. Der Bau solcher 
Kuppeln ist keine leichte Arbeit, es gehören besondere (Maurer-) 
Fähigkeiten dazu. Deshalb sind auch die Nester mit Erdober- 
bauten nicht so häufig und allgemein verbreitet, wie die Erdnester der 
vorhergegangenen Kategorien. Als Erbauer von Erdkuppeln kommen 
bei uns vor allem die verschiedenen Lasius-Arten in Betracht (mit 
Ausnahme von L. fuligınosus, emarginatus und brunneus) und Tetra- 
morvum caesp!lum, die Myrmica-Arten, verschiedene Formica- und 
Camponotus-Arten und endlich Tapinome erraticum; in Nordafrika 
Monomorium und verschiedene Aphaenogaster- Arten, in Amerika 
Poyonomyrmex, Acromurmex usw. Der beste Maurer bei uns ist der 
gemeine, in allen Gärten wimmelnde Zasius niger. der außer der Kuppel 
auch gedeckte Gänge zu den Blattläusen usw. (s. unten) erbaut (Forel). 

Die Art, wie diese Erdbauten aufgeführt werden, ist von Huber 
in eingehender und meisterhafter Weise geschildert worden. Ich kann 
diese Schilderungen hier nicht in extenso wiedergeben, da sie zu viel 
Raum beanspruchen würden, und verweise daher die Leser auf das 
erste Kapitel der ‚‚Fourmis indigenes‘'!\). Das Universalinstrument der 
Ameisen zum Bauen sind die Mandibeln, mit ihnen graben und 
minieren sie, mit ihnen formen sie die Bausteine und mit ihnen 
mauern sie. Außer den Mandibeln gebrauchen sie aber auch noch 
ihre Vorderbeine in der ausgiebigsten Weise, und zwar so, daß 
sie nicht mehr weiter arbeiten können, wenn ihnen dieselben genommen 
sind. Zum Mauern ist Wasser notwendig, deshalb werden die Ober- 
bauten der Ameisen stets nur während oder nach Regenwetter aus- 
geführt. In ihren Mandibeln schleppen die Arbeiter größere oder 
kleinere Erdklümpchen heran, kneten und formen sie und bringen sie 
an die Stelle, die aufgebaut werden soll; mit den Vorderbeinen pressen 
sie dann die kleinen Bausteine fest an und glätten die betreffende 
Stelle, wobei sie sich mit den Fühlerspitzen stets über ihre Arbeit 
vergewissern. In geradezu erstaunlich - geschickter Weise verstehen 
sie sich die gegebenen örtlichen Verhältnisse zunutze zu machen, in- 
dem sie jeden Grashalm und jedes Blättchen zur Befestigung der 
Konstruktion als Säulen usw. verwerten. So entsteht in relativ kurzer 
Zeit jener feste kuppelförmige Bau, dem wir so häufig auf unseren 
Wiesen begegnen. Huber ist der Ansicht, daß das Wasser allein als 
Zement für die Erde dient; Forel hält es aber nicht für ausgeschlossen, 


!) Diejenigen Leser, denen Hubers Werk nicht zur Verfügung steht, 
finden auch in Forels Fourmis de la Suisse, S. 156—163, die Hauptstellen 
aus Hubers Beschreibung verbatim angeführt. 


Erdnester. 113 


Fig. 41 A. 
/ 4 


A Bruchstück der Kuppel eines Erdnestes von Lasius niger (Kammer- 
labyrinth; Grasstengel und Blätter dienen als Säulen); B senkrechter 
Durchschnitt eines Nestes von T’apinoma erraticum. Nach Forel. 


K temporäre Erdkuppel, Inn Inneres der Kuppel mit seinem natürlichen Grasstengelgebälk, 
Min Anfang des unterirdisch minierten Teiles des Nestes, 


Escherich, Die Ameise, 2. Aufl. 8 


114 Nestbau. 


daß außer dem Wasser auch noch ein Drüsensekret als Kitt hinzu- 
kommt. 

Betrachten wir nun das Innere einer solchen Erdkuppel, so ge- 
wahren wir meistens ein Labyrinth von Gängen und Kammern, wobei 
aber letztere weitaus überwiegen (Fig. 41 A). Nicht immer aber ist 
der Bau so solide; so finden wir in den hohen Erdoberbauten des 
Tapinoma erraticum nur wenige notdürftige dünnwandige Kammern 
oder auch nicht einmal solche, sondern lediglich die Grashalme, um 
welche das Gewölbe gebaut ist (Fig.41B). Diese einfachen Erd- 
kuppeln, die am besten mit einem Zelt zu vergleichen sind, sind auch 
lange nicht so beständig wie die obigen Bauten von Lasıus usw. und 
bestehen nur in der Zeit, in der das Gras wächst; nach der Heu- 
ernte verschwinden sie wieder vollkommen. 


Fig. 42. 


Orientierung der Nestkuppeln nach der Morgensonne. 
Nach Lindner. 


Wir haben oben schon angedeutet, daß die Erdoberbauten dem- 
selben Zwecke wie die Steine dienen, also vor allem zur Wärme- 
beschaffung für die Brut. ‚Das Gras wächst im Mai und mit ihm 
die Ameisenkuppeln. Diese schützen gegen die Feuchtigkeit und den 
Schatten des Urwaldes, den eine Wiese für Ameisen bedeutet. Da 
oben unter dem Dache der Kuppel fühlt man die Sonnenstrahlen“ 
(Forel). Wir sehen denn auch die Ameisen mit ihrer Brut meistens 
in den obersten Partien der Kuppel sich aufhalten. Wo keine soliden 
Kammern vorhanden sind, in welchen die Brut untergebracht werden 
kann (Tapinoma), da legen die Ameisen (nach Forel) ihre Larven 
zum Teil auf Blätter usw. dicht unterhalb des Gewölbes, zum Teil 
halten sie dieselben selbst in den Oberkiefern und wimmeln dabei in 
den obersten Partien der Kuppel herum. Daß die Oberbauten wirk- 
lich mit der Wärmebeschaffung zusammenhängen (,‚‚theorie des domes“ 
Forels), geht auch daraus hervor, daß die Orientierung der Kuppeln 


Erdnester. 115 


sich nach der Sonnenbestrahlung richtet. Es ist dies — worauf schon 
Huber, dann später Tissot und Wasmann und zuletzt Lindner 
aufmerksam gemacht haben — besonders deutlich auf hohen Gebirgs- 


Fig. 43. 


1 Kugelförmiger Ameisengarten ‚mit vielen Keimpflanzen. 2 Kleiner 


Ameisengarten in der Zweiggabel einer Cordia. Nach Ule, aus „Die 
Umschau‘ VIII, Nr. 45. 


wiesen zu sehen, wo die Nestkuppeln so angelegt sind, daß sie die 
Strahlen der Morgensonne möglichst ausnutzen können: Sie zeigen 
da gewöhnlich eine länglich ovale Form, in der Richtung von NW 
nach SO orientiert, wobei die höchste Erhebung und der steilste Ab- 


g*+ 


116 Nestbau. 


fall nach SO gerichtet ist. Und nur dieser Teil ist auch gewöhnlich 
bewohnt. Wo durch Bäume, Mauern, Felsen usw., die gegen SO 
vor dem Neste liegen, die Morgensonne vom Neste abgehalten wird 
und die Bestrahlung nur von oben stattfinden kann, fällt auch obige 
Orientierung weg und das Nest zeigt eine normale runde Form 
(Lindner). (Fig. 42.) 

Die Erdkuppeln können noch fester und widerstandsfähiger ge 
macht werden dadurch, daß ihre Oberfläche mit Steinchen ge- 
pflastert wird, wie es McCook bei der Ernteameise (Pogonomyrmex 
occidentalis) beobachtet hat. Die kleinen weißen Pflastersteinchen, 
die oft tief aus der Erde herausgeholt werden müssen, werden sehr 
regelmäßig in eine Lage nebeneinandergesetzt, was dem Neste ein 
einzig dastehendes Aussehen verleiht. 

e) Eine ganz besondere Form von Erdnestern stellen die von Ule 
beschriebenen „schwebenden Nester‘ oder ‚„Ameisengärten“ dar. 
Bezüglich ihrer Bauart sind sie am ehesten mit den eben besprochenen 
Erdkuppeln zu vergleichen, von denen sie sich vor allem durch ihre 
Lage hoch oben auf den Bäumen unterscheiden. Wie die Kuppeln 
durch Grashalme usw. besondere Festigkeit erlangen, so wird diese 
bei den Ameisengärten durch die Wurzeln von Epiphyten erzielt. 
Das Interessante daran ist, daß die Epiphyten von den Ameisen selbst 
gesät und kultiviert werden sollen. 

Ule fand diese schwebenden Gärten ziemlich häufig im Amazonas- 
gebiet, und zwar in den verschiedensten Formen und Größen je nach 
dem Alter und der Art der Ameisen: bald waren es nur kleine erste 
Anlagen, welche die Würzelchen einiger Keimpflanzen mit Erde um- 
geben zeigten, bald walnuß- bis kopfgroße Nester; letztere glichen 
in ihrer lockeren Bauart sehr einem Badeschwamm (Fig. 43). Die 
Ameisen, welche solehe Gärten bauen, sind Azteca olithrix und ulei 
Forel, traıli Em. und Camponotus femoratus Fb. 


2. Kombinierte Nester, 


Die typischen kombinierten Nester sind dadurch charakterisiert, daß 
unterirdische minierte Anlagen mit oberirdischen Bauten 
aus vegetabilischen und anderen Materialien verbunden 
sind. Als Erbauer dieser Nester kommen die verschiedenen Wald- 
ameisen: Formica rufa, sanyuinea, truncicola, exsecta, pressilabris sowie 
ihre nordamerikanischen Verwandten F. exsectoides, integra, obscu- 
ripes usw. in Betracht. 

Auf die unterirdischen Anlagen dieser Nester brauche ich hier 
nicht mehr einzugehen; denn sie sind im Prinzip genau so wie die 
entsprechenden Bauten der reinen Erdnester (s. dort). Die Oberbauten 
bilden jene mächtigen Kuppeln, die unter der Bezeichnung ‚Ameisen- 
haufen‘ allbekannt sind. Sie werden aus den verschiedensten 
trockenen vegetabilischen Materialien aufgebaut; in Nadelwäldern 


Kombinierte Nester. 117 


werden die abgefallenen Nadeln verwendet, in Laubwäldern Holz- 
stückchen, Grasstengelchen, trockene Blättchen usw. Ununterbrochen 
schleppen Tausende, ja vielleicht Hunderttausende von Arbeitern diese 
Materialien zunächst aus der unmittelbaren Umgebung, später, wenn 
diese kahl abgesucht, aus weiterer, mitunter sehr weiter Entfernung 
herbei und häufen Stückchen auf Stückchen. Der so entstehende Bau 


7 Re 


Nesthaufen von Formica rufa, steile Kegelform. 1,40 m hoch, 9 m Umfang. 
Ungarn, Kom. Gömöv. Phot. Szabö. 


ist aber keineswegs ein durchaus regelloser, solider Haufen von Nadeln, 
Stengeln usw., wie es auf den ersten Blick den Anschein hat, sondern 
es finden sich in ihm Gänge und Kammern, wie in den Erdkuppeln. 
Die Konstruktion dieser Hohlräume besteht teils lediglich aus vege- 
tabilischem Material, welches durch entsprechende Lagerung gegen- 
seitig versteift ist, teils aber ist auch Erde als Zement benutzt, wo- 


118 Nestbau. 


durch eine höhere Festigkeit erzielt wird. Das oberirdische Gang- und 
Kammerlabyrinth mündet durch mehrere Öffnungen nach außen; ge- 
wöhnlich ist die größte Öffnung am Gipfel der Kuppel gelegen. Be- 
merkenswert ist, daß die Öffnungen regelmäßig des Nachts sorgfältig 
geschlossen und am Morgen wieder geöffnet werden. Der Verschluß 
geschieht durch dasselbe Material, aus dem der Haufen besteht: 

Die Größe und Form der Haufen ist verschieden, je nach der 
Art der Bewohner: Formica rufa z. B. baut gewöhnlich sehr große, 
kegelförmige Kuppeln (Fig. 44A und B), F. exsecta kleinere und 
flachere, ebenso F. pratensis, ohne sich aber streng an diese Formen zu 
halten. Auch das Material, die Feinheit desselben, seine Lagerung usw. 


Nesthaufen von Formica ruja, breitere Form. 
Phot. K. Diedrichs, Eutin. 


zeigt spezifische Unterschiede, so daß man aus dem Bau der Haufen 
meistens die betreffende Ameisenart erkennen kann. Auch das Alter 
der Kolonie spielt natürlich bezüglich der Größe der Haufen eine 
bedeutende Rolle; wie aber oben schon erwähnt, haben die Haufen 
der verschiedenen Arten ihre Maximalgröße, über die hinaus sie nur 
selten kommen. Die Maximalgröße kann sehr bedeutend sein, so 
dürfte sie bei F. rufa in der Höhe etwa 1%, bis 2m betragen!). 


!) Ein Riesennest von F. rufa von seltener Größe fand Wasmann 
(1909) bei Luxemburg; dasselbe maß im Sommer 1904 15m im Umfang 
bei etwa 1% m Höhe; 1907 betrug der Umfang noch etwas mehr, näm- 
lich 171% m. 


Holznester. 119 


Die Haufen dienen demselben Zwecke wie die Erdkuppeln (sıehe 
dort), d. h. also vor allem zur Wärmebeschaffung. Ich habe mehr- 
fach Temperaturmessungen vorgenommen und zwischen der Temperatur 
des Haufens und des Erdnestes oder auch der umgebenden Luft Diffe- 
renzen bis zu 10°C festgestellt. Die höchste Temperatur herrschte 
stets (d. h. an sonnigen Tagen) in den obersten Partien des Haufens. 
Hier fanden sich auch immer die Puppen und Larven!). Eine weitere 
Bestätigung für Forels ‚theorie des domes“ liegt in der Tatsache, daß 
die haufenbauenden Ameisen in Gegenden mit sehr extremem Klima 
das Bauen der Kuppeln ganz unterlassen; so fand Forel (1900) 
in Nordkarolina nur sehr selten wirkliche ‚Haufen‘. Bei den extremen 
Plus- und Minustemperaturen dieses Landes, die ziemlich unvermittelt 
aufeinander folgen, ist ein besonderer Wärmesammler überflüssig, und 
ist der beste Aufenthalt für die Ameisen und ihre Brut in der Erde. 

Außer diesen typischen kombinierten Nestern der Waldameisen 
gibt es auch gelegentliche oder atypische Nester, welche einen 
kombinierten Bau aufweisen. So benutzen z. B die Lasius-Arten gern 
alte morsche Baumstrünke zum nisten, indem sie dieselben aushöhlen und 
aus Erde und Holzmehl Gänge und Kammern in die Höhlung einbauen. 
Solche atypische kombinierte Nester sind überaus häufig und mannig- 
faltig und können von den verschiedensten Ameisen gebaut werden. 


3. Holznester. 


Wenn die Nester in festes totes oder lebendes Holz eingegraben 
sind, so sprechen wir von „Holznestern“. Das Holz bietet natürlich 
einen viel stärkeren Widerstand dem Bearbeiten dar als die Erde, und 
es bedarf dazu auch ganz besonders starker Werkzeuge. Wir finden 
dementsprechend hier auch die Arbeiter stets mit sehr kräftigen 
Mandibeln ausgerüstet. 

Es gibt ziemlich viele Holzschnitzer unter den Ameisen; bei uns 
kommen vor allem die Camponotus-Arten in Betracht, deren Nester 
man überall häufig in Baumstrünken oder Baumstämmen antreffen 
kann. Gewöhnlich werden dieselben so angelegt, daß ausgedehnte 
vertikal verlaufende Hohlräume, entsprechend mehreren Jahresringen, 
ausgenagt werden, die durch stehen gebliebene Zwischenwände von- 
einander getrennt werden, so daß also die Hohlräume konzentrisch 
angeordnet sind (Fig. 45). Die vertikalen Kammern gehen aber nicht 
von oben bis unten ununterbrochen durch, sondern werden durch hori- 
zontale Böden in verschiedene Etagen abgeteilt. Im Gegensatz zu den 
Erdnestern bieten daher diese Art Holznester eine größere Regel- 
mäßigkeit im Bau dar. 

Es gibt aber auch andere, die ganz unabhängig von den Jahres- 
ringen und ebenso unregelmäßig wie die Erdnester sind. Solche Laby- 


!) Mit Hilfe des Thermometers konnte ich selbst in den größten 
Haufen meistens leicht und sicher die Puppen- und Larvenkammern auf- 
finden. Ich brauchte nur da nachzugraben, wo das Thermometer die 
höchste Temperatur zeigte, und fast stets lagen da auch die Puppen usw. 


120° 


Nestbau. 


rinthe bauen vor allem die verschiedenen Colobopsis-Arten, denen;kein 
Holz zu hart ist, um es mit ihren kurzen sehr kräftigen Mandibeln 


Fig. 45. 


Fr 


Nest der Roßameise (Campo- 
notus herculeanus) in einem 
Fichtenstamm; rechts in der 
Mitte ein Spechteinschlag 
(Straßburger Museum). 


anzubohren. Fig. 46 zeigt ein Nest von 
Col. truncata in einem Birnhaumaste 
(im Durchschnitt): wir sehen ein 'La- 
byrinth von Gängen und Kammern (ge- 
nau wie bei den Erdnestern), welches 
durch eine verhältnismäßig sehr enge 
Öffnung nach außen mündet. Wie oben 
(Kap. II, 3, 8. 63) bereits mitgeteilt, 
wird diese letztere stets durch einen 
„Soldaten‘‘ verschlossen, welcher seinen 
Platz nur verläßt, wenn eine Arbeiterin 
ein- oder austreten will!) 


Fig. 46. RB 


EP RNSEFRAT SE BAER Ei 
A Durchschnitt eines in einem Birnbaum- 
ast eingemeißelten Nestes von Colobopsis 
truncata Spin. B Öffnung des Nestes mit 
dem als Tür funktionierenden Soldaten; 
vergrößert. Nach Forel. 


Höhl Höhlungen (Kammern) des Nestes im Holze, 
R Rinde des Astes, O Öffnung des Nestes nach außen 
(von einem Soldaten geschlossen). 


Auch einige Leptothorax-Arten sind Holzschnitzer und graben in 
der äußersten Schicht der Baumrinde kleine, sehr einfache flach aus- 
gebreitete Nester mit wenig Kammern. 


4. Marknester. 


An die Holznester schließen sich eng die Marknester an. Während 
erstere durch Aushöhlen von festem Holz entstehen, werden letztere 


!) Wheeler fand in Amerika Colobopsis auch in den großen Eichen- 
gallen von Hoelcaspis cinerosus in ganz ähnlicher Verfassung. 


Nester in schon vorhandenen Höhlungen. 121 


durch Aushöhlen des Markes gebildet. Dahl hat die Bezeichnung 
„Marknester‘‘ eingeführt, und zwar für das Nest von Camponotus 
quadriceps, welches in dem Marke von Endospermum formicarium Becc., 
einem Baum des Bismarck-Archipels, angelegt ist. Das Nest besteht 
in einer oder mehreren Markkammern, welche mit dem Wachsen der 
Kolonie immer größer werden und schließlich verschmelzen. ‚,In 
älteren Zweigen verfließen die Kammern sämtlich zu einer zusammen- 
hängenden Markröhre.“ 

Auch das von Forel (1892) beschriebene und abgebildete Nest 
von Technomyrmex albipes Sm. in einem Stengel von Solanum auri- 
culatum, dessen weiches Mark inwendig ausgehöhlt und in Fächer ein- 
geteilt ist, gehört hierher. 


5. Nester in schon vorhandenen Höhlungen. 


Wir müssen hier zwischen gelegentlichen oder zufälligen 
und normalen Nestformen unterscheiden. 

Bei der großen Plastizität des Bauinstinktes und der Anpassungs- 
fähigkeit der Ameisen ist es natürlich, daß diese jede Gelegenheit, 
die eine Arbeitsersparnis bezüglich des Nestbaues bedeutet, nach Mög- 
lichkeit ausnützen werden. Jede schon vorhandene Höhlung bietet 
aber den Ameisen eine derartige Gelegenheit dar, denn es fällt hier 
die schwierigste Arbeit, das Minieren und Ausnagen weg. Vielfach 
sind die Höhlungen schon derart, daß sie ohne weiteres von den 
Ameisen bewohnt werden können; in anderen Fällen handelt es sich 
nur noch darum, allzu große Spalten und Öffnungen zu verengen oder 
ganz zu vermauern und durch Einbauen von Zwischenwänden oder 
Böden verschiedene getrennte Kammern für ihre Brut zu schaffen. 
Die Nester in derartigen Spalten usw. haben außerdem noch den 
Vorteil des größeren Schutzes und der größeren Festigkeit. 

Es ist deshalb kein Wunder, daß wir in fast allen vorhandenen 
Hohlräumen Ameisen finden: mögen es Mauerspalten oder Holzrisse, 
verlassene Borken- oder Bockkäfergänge, verlassene Pflanzengallen 
oder hohle Baumstämme sein, überall nisten gelegentlich Ameisen. 

Es gibt aber auch Ameisenarten, welche ausschließlich in 
natürlichen, und zwar für jede Art ganz bestimmten Höh- 
lungen wohnen. In diesen Fällen haben wir es also mit normalen 
Nestformen zu tun. Hierher gehören vor allem die mit Pflanzen 
„symbiotisch‘‘ lebenden Ameisen der Gattungen Azteca, Iridomyrmex, 
Cremastogaster und Pseudomyrma. 

Azteca instabilis wohnt nur in den hohlen Stämmen gewisser 
Ceeropia-Arten und nistet sonst nirgends anders, Iridomyrmex cordatus 
und Cremastogaster difformis ausschließlich in den Labyrinthgängen 
der Luftknollen von Myrmecodia bzw. Hydnophytum (Fig. 90), Pseudo- 
myrma flavidula und belti ausschließlich in den hohlen Dornen ge- 
wisser Akazien. Die Höhlungen der (ecropia-Stämme (Fig. 47) und der 


122 Nestbau. 


Akaziendornen wie die Labyrinthgänge der genannten Epiphytenknollen 
sind nicht etwa von den Ameisen erst hergestellt (im Gegensatz zu den 
Marknestern), sondern entstehen selbständig in den Pflanzen und 
werden höchstens in der Form von 
Fig. 47. den Ameisen noch etwas verändert. 
Da nun die in den Höhlungen woh- 
nenden Ameisen den Pflanzen gewöhn- 
lich keinen Schaden zufügen, sondern 
vielmehr durch Abwehr von Feinden 
als nützlich sich erweisen können, so 
werden die betreffenden Hohlräume 
von vielen Forschern als Anpassungen 
der Pflanzen an die Ameisen auf- 
gefaßt. Die Pflanzen werden als 
myrmekophil bezeichnet, das Verhält- 
nis zwischen Pflanzen und Ameisen 
als Symbiose. Wir werden unten 
(Kap. IX) noch näher auf diese sowie 
auf andere verwandte Fälle zu sprechen 
kommen. 

Auch bei uns in Europa gibt es 
übrigens einige Ameisen, die regel- 
mäßig (ausschließlich ?) in natürlichen 
Pflanzenhöhlungen wohnen. So finden 
sich die Nester von Dolichoderus quadri- 
punctatus und Leptothorax affınis 
regelmäßig in dem feinen hohlen 
Markkanal dünner vertrockneter Äste 
gewisser Bäume (vor allem der Nuß- 
bäume). Um eine ‚Symbiose‘ in 
obigem Sinne dürfte es sich hier aber 
= u wohl kaum handeln. 

U Zu erwähnen ist endlich noch, 
Längsschnitt durch den gallen- daß nach Forel in den Tropen viele 
förmig erweiterten Stamm von Ameisen vorzugsweisein dünnen trocke- 
Cecropia mit dem Neste von nen Gramineenstengeln ihre Nester 
Azteca (Straßburger Museum), aufschlagen; in Kolumbia, das Forel 

bereiste, nisten weitaus die meisten 
Ameisen auf diese Weise. Wir dürfen wohl annehmen, daß es sich 
hier nicht um rein zufällige Nestformen handelt, sondern daß diese 
„Stengelnester‘ eine normale typische Nestform darstellen. 


6. Kartonnester und gesponnene Nester. 


In Europa waren bisher nur zwei Ameisen bekannt, welche Karton- 
nester bauen: der bei uns überall häufige Lasius fuliginosus und das 
in Südosteuropa heimische Liometopum microcephalum. Neuerdings 


Kartonnester. 123 


wurden noch einige weitere Arten als Kartonfabrikanten erkannt, 
nämlich Zasius umbratus (Brun und Donisthorpe), Lasius emar- 
ginatus (Wasmann) und der südeuropäische Cremastogaster scutellaris 
(Krausse und Wasmann). Wie die Bezeichnung schon sagt, ist 
für diese Nestform vor allem das Material charakteristisch. Dasselbe 
besteht aus einem festen ‚Karton‘‘, welchen die Ameisen aus Holz- 
fasern oder feinem Holzmehl usw. (rein oder mit Erde gemischt) und 
Leim herstellen. Der Leim wird von den Ameisen selbst geliefert und 
stammt aus der Öberkieferdrüse, welche nach Meinert bei Lasius 
fuliginosus ganz ungewöhnlich groß ist. 


Fig. 48 A. 


LIRARRTT Rum 
NACRDDEPYA, 


Querschnitt durch einen hohlen, mit dem Kartonnest von Liometopum 
besetzten Eichenstamm. Phot. Emery. 


Die Form der Nester ist sehr unregelmäßig und richtet sich ganz 
nach der Örtlichkeit, wo sie angelegt werden. Die ersteren beiden 
Kartonverfertiger bauen ihre Wohnungen mit Vorliebe in Hohlräumen 
alter Bäume; doch halten sie sich durchaus nicht streng daran. 
Wenigstens hat man die Nester von Lasius fuliginosus schon unter 
den verschiedensten Bedingungen angetroffen, wie z. B. in Erdhöhlen, 
die wahrscheinlich von kleinem Raubwild (Wiesel, Iltis) herrührten 
(Brun), in einem Torfkeller (Öudemans), in einem Grabgewölbe, wobei 
der Karton aus dem Holze des Sarges hergestellt war [Zimmer, 1908?)]. 


1) Es verlohnt sich wohl, die genaueren Angaben Zimmers über 
diesen Fund mitzuteilen: ‚Das auch durch seine Schönheit und Größe 


124 Nestbau. 


Das Innere des fuliginosus-Nestes besteht aus einem Labyrinth von 
Hohlräumen und Gängen, die alle nur durch die Dicke des Kartons 
voneinander getrennt sind. Das Nest bekommt dadurch ein schwamm 
artiges Aussehen. Die Farbe des Kartons ist gewöhnlich schwarz- 
braun, selten hellbraun. 

Meistens zeigen die Wände des fuliginosus-Nestes einen samt- 
artigen Überzug, welchen schon Forel als aus Pilzfäden bestehend 
erkannt hat (1873, 8.182). Lagerheim hat nun neuerdings diesen 
Pilz, der von Fresenius als Septosporium myrmecophilum beschrieben 
wurde, näher studiert. Das Mycel desselben befindet sich in dem 
Karton und durchzieht ihn in reicher Verzweigung; von diesem intra- 
matrikalen Mycel gehen lange braune, gerade oder gebogene haar- 

ähnliche Hyphen aus, welche jenen 
Fig. 48 B. samtartigen Flaum bilden. Da der Pilz 
3 außerhalb der Lasius-Nester nicht vor- 
kommt und da ferner keine anderen 
Pilze in dem Neste sich finden, so ist 
es sehr wahrscheinlich, daß die Ameise 
den Pilz absichtlich züchtet. Aus dieser 
Pilzzucht können den Ameisen verschie- 
dene Vorteile erwachsen: die Hyphen 
können zur Nahrung dienen, und das 
Mycel verleiht dem Karton eine größere 
Festigkeit (wie das Schilfrohr dem 
Mörtelbewurf unserer Hauswände). 
Außerdem kann auch noch die schleim- 
absondernde Eigenschaft des Pilzmycels 
vorteilhaft zum Zusammenkitten des 
Baumaterials dienen. 

Deutlich verschieden vom fuliginosus- 
Nest ist das Kartonnest von Liometopum, 
Kartonnest (mit gitterartigr welches weniger einem Schwamm als 
Struktur) von Liometopum. einem zierlichen Gitterwerk gleicht 

Phot. Emery. (Fig.48B); während das Nest von 
Cremastogaster scutellaris wieder mehr 

ein badeschwammähnliches Aussehen zeig. Das von Wasmann 
entdeckte Nest von Lasius emarginatus endlich stellte eine mehrere 
Zentimeter dicke Schicht von ‚‚braunem, weichem, später sehr brüchigem 
Karton dar“. Die Kartonmasse glich unregelmäßigen Lagen von 
dickem, grobem, durchlöchertem Fließpapier oder Filz; sie setzte sich 


(etwa 25 x 45 x 45cm!) bemerkenswerte Nest fand sich in einem ge- 
mauerten Grabgewölbe in der Nähe von Breslau. Als das Gewölbe ge- 
öffnet wurde, um die Leiche nach einem anderen Platz zu überführen, 
fand man von ihr nur das Skelett und Reste von Kleidern. Der Sarg 
war nicht mehr vorhanden, dagegen lag in dem Gewölbe das Ameisen- 
nest, von einem sehr starken Volke bewohnt. Die Ameisen mochten wohl 
durch eine Spalte des Mauerwerks eingedrungen sein und aus dem Holze 
des Sarges ihren Bau verfertigt haben. 


Kartonnester. 125 


zusammen aus Mulm, Erde, sehr feinen Wurzel- und Rindenfasern; auch 
Stengelstücke, kleine Steinchen, Fragmente von Schneckenschalen und 
Stücke von Ameisenkokons waren in den Karton eingewoben. 

Während in Europa die Kartonnester nur selten sind, stellen sie 
in Südamerika, Afrika und Indien eine häufige Erscheinung dar. Es 
sind vor allem Arten der Gattungen Camponotus, Azteca, C'rremastogaster, 
Dolichoderus und Polyrhachis, welche solche Nester erbauen. Wenn 
Fig. 49. 


I 


Kartonnest einer Cremastogaster-Art (Straßburger Museum). 


viele derselben auch im Prinzip mit dem obigen Lastus-Kartonnest 
übereinstimmen, so unterscheiden sie sich doch in mehreren Punkten von 
diesem. Einmal werden die Nester der Cremastogaster usw. gewöhnlich 
frei auf Bäumen (Fig. 49), an Ästen hängend, angelegt, und sodann 
ist der Karton meist feiner und weniger brüchig. Forel hat eine 
ganze Stufenreihe bezüglich der Beschaffenheit des Kartons aufgestellt, 
welche vom harten, brüchigen, holzähnlichen des Lasius fuliginosus 
bis zum feinsten, papierdünnen elastischen (dem der Wespennester 


126 Nestbau. 


ähnlich) führt. Die größere Elastizität wird dadurch erreicht, daß 
weniger Holz und mehr Kitt verwendet wird!). 


Fig. 50 A. 


Kartonnest von Azteca trigona subsp. mathildae Forel. 
Nach einer Photographie von Göldi-Para. 


!) Manche Autoren berichten, daß von verschiedenen Ameisen zur 
Verfertigung des Kartons Mist verwendet wird. So soll nach Lund 
eine Ameise, welche er Formica merdicola nennt, und welche in Lagoa 
santa (Brasilien) an Bambusrohr in einiger Entfernung von der Erde ihr 


Kartonnester. 127 


Die Form dieser freien Kartonnester ist meistens ganz unregel- 
mäßig und wird eben dem Astwerk der betreffenden Bäume angepaßt. 


Fig. 50 B. 


Bartartig herabhängende Kartonstalaktiten von Azteca barbifex Forel. 
Nach einer Photographie von Göldi-Para. 


Nest errichtet, den Mist von Kühen und Pferden als Baumaterial ge- 
brauchen (vgl. Ihering). Dolichoderus attelaboides (ebenfalls in Brasilien) 
baut nach Mayr (1868) sein Nest aus Mauleselmist. 


128 Nestbau. 


Besonders auffällig sind die Nester verschiedener Azteca-Arten (barbifex, 
stalactitica, decipiens), welche aus einer großen Anzahl bartartig herab- 
hängenden Kartonstalaktiten besteht (s. Fig.50 BJ). Die Größe 
derselben kann ganz enorm werden; so berichtet Wasmann von 
Nestern von Cremastogaster schenki aus Madagaskar, welche einen 
solchen Umfang hatten, daß ein erwachsener Mensch darin Platz 
finden könnte. 

Es gibt aber auch kleinere, regelmäßig geformte Kartonnester. 
wie sie vor allem einzelne Polyrhachis-, Dolichoderus- und Cremasto- 
gaster-Arten bauen. Diese Nester sind gewöhnlich auf einem Blatt 
errichtet und bestehen aus einem einzigen wallnuß- bis hühnereigroßen 

Hohlraum, welcher durch eine große, meist zentral 
Fig. 51. gelegene Öffnung mit der Außenwelt in Verbindung 
steht (Fig.51). Das Material, aus welchem der 
Karton dieser kleinen Nester besteht, ist bei den 
verschiedenen Polyrhachis-Arten verschieden: bei 
Pol. mayrı und scissa aus Ceylon besteht er (wie 
der Karton der obigen C'remastogaster-Nester) aus 
vegetabilischen Partikelchen, welche durch Drüsen- 
kitt miteinander verklebt sind; bei anderen Arten 
dagegen, wie z. B. bei Pol. jerdonii Forel (ebenfalls 
aus Ceylon), besteht die Nestwand aus kleinen 
Steinchen und pflanzlichen Schollen, welche durch 
ein feines Gespinst zusammengewoben sind. 
Es treten also hier an Stelle des Kittes feine 
Seidenfäden. Bei wieder anderen Arten, wie bei 
K Pol. dives, wird gar kein fremdes Material mehr 
artonnest von . 
Polyrkachie spec. benutzt, sondern besteht das Nest aus reinem 
Nach Adel Seidengespinst. ‚Das Gewebe ist bräunlich- 
K Karton, O Öftnung gelblich und zwischen Blättern angebracht, welche 
des Nestes. damit austapeziert und untereinander verbunden 
sind.‘ ‚Ein noch feineres zarteres Seidengewebe, 
feiner und noch dichter als das feinste Seidenpapier, wird von 
Polyrhachis spinigera Mayr produziert.‘“ ‚Wunderbarerweise ist dieses 
Gespinst in der Erde angebracht, wo es eine schlauchförmige, unten 
kammerartig erweiterte Höhle austapeziert.‘ 

So sind wir also bei den gesponnenen Nestern angekommen. 
Außer den genannten Polyrhachis erbauen auch noch verschiedene 
Oecophylla-Arten (Indien, Australien und Afrika) und Camponotus senex 
Sm. (Brasilien) ähnliche Gespinstnester, und zwar verwenden diese 
Ameisen lebende Blätter dazu, welche sie zusammenbiegen und an ihren 
Rändern mit einem dichten Seidengespinst verbinden!) (Fig 52 A). 


!) Eine besonders erwähnenswerte Nestform stellt Poalyrhachis bicolor 
(Java) her: von einem gefiederten Palmblatt wird eine der langen schmalen 
Blatteile nach unten gebogen, und zwar der Länge nach, so daß eine 
nach unten offene Rinne entsteht, deren offener Spalt mit einem straff 
gespannten Gespinst geschlossen wird (Jacobson-Wasmann). 


Kartonnester. 129 


Mit demselben seidenärtigen Gewebe werden auch alle Lücken und 
Öffnungen zwischen den Stielen usw. ausgefüllt. 

Es erhebt sich nun die Frage, woher die Ameisen, die doch 
besonderer Spinndrüsen entbehren, den Spinnstoff nehmen? 
Forel war früher der An- 
sicht, daß die spinnenden 
Ameisen aus den karton- 
fabrizierenden sich all- 
mählich entwickelt haben, 
indem das Sekret der 
Oberkieferdrüse, welches 
diesen den Leim für den 
Karton liefert, bei jenen 
eine „fadenziehende‘‘ 
Eigenschaft angenommen 
habe. 

Nach den neueren 
Beobachtungen aber trifft 
diesnichtzu. Wenigstens 
ist für Polyrhachis dives, 
Oecophylla smaragdina, 
virescens, longinoda, Poly- 
rhachis dives, bicolor und 
Camponotus senex die 
höchst merkwürdige Tat- 
sache festgestellt, daß sie 
den Spinnstoff nicht 
aus ihrem eigenen 
Körper beziehen, son- 
dernvonihrenLarven, 
welche sie als „Web- 
schiffe“ benutzen. 

Die erste Kunde dar- 
über brachte Ridley 
(1890) aus Singapure, und 
einige Jahre später (1896) 
berichteten Holland und 
Green ganz ähnliches aus 
Ceylon. Holland schil- 
dert (bei Green) den Vor- 
gang des Spinnens (von 
Oecophylla) ziemlich ein- 
gehend: Die zu verbinden- Blattnest von Oecophylla smaragdina. 
den Blätter werden erst Nach einer Photographie von Doflein. 
von den Ameisen mittels 
ihrer Oberkiefer in die richtige Lage gebracht und zusammengehalten. 
Dann kommen andere in großer Zahl, jede eine Larve im Maule haltend, 


Escherich, Die Ameise. 2, Aufl. 9 


Fig. 52 A. 


130 Nestbau. 


und fahren nun mit dem Vorderende der Larve von einem Rande 
des Blattes zum anderen. Wo der Mund der Larve das Blatt berührt, 
erscheint ein Gespinstfaden, der an dem Blatte festklebt. Dieser 
Prozeß wird so lange wiederholt, bis die Blätter an ihren Rändern 
durch ein haltbares Gewebe verbunden sind und schließlich ein filziger 
papierähnlicher Stoff sich bildet, der aus unzähligen übereinander- 
liegenden und sich kreuzenden Spinnfäden besteht. 

Die Mitteilung, daß Ameisen zum Bau ihrer Wohnung be- 
sondere, von ihnen körperlich getrennte Werkzeuge be- 
nutzen, mutete so wunderbar an, daß Wasmann fürs erste noch 
nicht daran glauben mochte und weitere Bestätigung durch andere 
Forscher für nötig erachtete. Die Bestätigung ist nun neuerdings 
von verschiedenen Seiten in übereinstimmender Weise eingelaufen, so 
daß heute kein Zweifel mehr über die Richtigkeit der Angaben 
Ridleys und Hollands besteht. 

Zuerst hat Chun (,,Aus den Tiefen des Weltmeeres“, 2. Aufl., 
Jena 1903, S. 129) eine indirekte Bestätigung erbracht, indem er bei 
Oecophylla-Larven enorme Spinndrüsen nachwies, welche ‚an unge- 
wöhnlicher Entwickelung alles überbieten, was wir von den gleichen 
Drüsen sonstiger Hymenopteren, speziell auch der Ameisenlarven, 
kennen. Sie bestehen aus vier mächtigen, den Körper in ganzer Länge 
durchziehenden Schläuchen, welche sich jederseits vereinigen und zu 
einem auf der Unterlippe ausmündenden Gange zusammenfließen.‘ 

Sodann sind aber in den letzten Jahren auch noch mehrfach 
direkte Beobachtungen über das Spinnen angestellt worden, und zwar 
von Göldi bei Camponotus senex, von den Vettern Sarasin und 
Fr. Doflein bei Oecophylla, und endlich von Edw. Jacobson bei 
Polyrhachis dives. 

Die Mitteilungen dieser Forscher bestätigen obige Angaben 
Hollands in jeder Weise. Besonders anschaulich ist die Schilderung 
Dofleins, die ich hier wörtlich wiedergeben möchte. Doflein öff- 
nete ein Nest von Oecophylla, um das Innere usw. des Baues zu 
studieren. ‚Während nun“, erzählt der genannte Forscher, ‚‚die 
Hauptmasse der Tiere zur Verteidigung des Nestes sich anschickte, 
sonderte sich von ihnen eine kleine Truppe ab, welche sich an dem 
von mir in der Nestwand angebrachten Riß zu schaffen machte. Sie 
stellten sich in ganz merkwürdiger Weise in einer geraden Reihe auf, 
wie dies die Abbildung (Fig. 52 B) zeigt. An der einen Seite des Spaltes 
hatten sie mit ihren Mandibeln den einen Blattrand erfaßt, auf der 
anderen Seite des Spaltes krallten sie sich mit allen sechs Füßen an 
der Blattoberfläche fest. Dann zogen sie ganz langsam und behutsam 
an, setzten ganz vorsichtig einen Fuß nach dem anderen etwas rück- 
wärts und so sah man ganz deutlich die Ränder des Spaltes sich all- 
mählich einander nähern. Es war ein bizarrer Anblick, die Tiere alle 
einander ganz parallel aufgestellt bei der Arbeit zu sehen. 

„Nun kamen andere herbei und fingen an, den Rändern des 
Spaltes entlang die Reste des alten Gewebes sorgfältig wegzuschneiden. 


Kartonnester. 131 


Sie bissen mit ihren Mandibeln das Gewebe durch und zerrten so 
lange daran, bis es in Fetzen sich loslöste. Solche Fetzen trugen sie 
in den Mandibeln an eine exponierte Stelle des Nestes und ließen sie 
im Winde davonfliegen, indem sie die Mandibeln bei einem Windstoß 
weit öffneten. Ich sah auch, wie eine ganze Reihe von Ameisen zu- 
sammen einen großen Fetzen des Gewebes auf eine Blattspitze hinaus- 
trugen und wie sie dort wie auf Kommando gleichzeitig ihre Mandibeln 
öffneten und so das große Stück fortflattern ließen. 

„Das dauerte fast eine Stunde, dann kam plötzlich ein ler 
Windstoß, entriß den am Spalt ziehenden Ameisen dessen Ränder 
und machte die ganze Arbeit nutzlos. Aber die Tiere ließen sich in 


Reparatur eines Spaltes im Nest von Oecophylla maragdina. 
Nach Doflein. 


ihrer Tätigkeit nicht beirren. Von neuem stellte sich eine lange Reihe 
am Spalt auf und nach einer halben Stunde hatten sie dessen Ränder 
einander wieder ziemlich nahe gebracht. 

„Schon verzweifelte ich an der Möglichkeit, die Hauptsache zu 
sehen, da kamen aus dem Hintergrunde des Nestes mehrere Arbeite- 
rinnen hervor, welche Larven zwischen ihren Mandibeln hielten. Und 
sie liefen nicht etwa mit den Larven davon, um sie in Sicherheit zu 
bringen, sondern sie kamen mit ihnen gerade an die gefährdete Stelle, 
an den Spalt. Dort sah man sie hinter, der Reihe der Festhalter 
herumklettern und ganz eigenartige Kopfbewegungen ausführen. Sie 
hielten die Larven sehr fest zwischen ihren Mandibeln, so daß diese 
in der Mitte ihres Leibes deutlich zusammengedrückt erschienen (vgl. 


9* 


132 Nestbau. 


Fig. 52C). Vielleicht ist der Druck von Wichtigkeit, indem er die 
Funktion der Spinndrüsen anregt. Es sah ganz merkwürdig aus, wenn 
sie mit ihrer Last durch die Reihen der festhaltenden Exemplare hin- 
durchstiegen. Während letztere auf der Außenseite des Nestes sich 
befanden, führten erstere ihre Arbeit im Inneren des Nestes aus. Sie 
waren daher viel schwerer zu beobachten. Doch konnte ich nach 
einiger Zeit mit aller Deutlichkeit sehen, daß sie die Larven mit dem 
spitzen Vorderende nach oben und vorn gerichtet trugen und sie 
immer von der einen Seite des Spaltes zur anderen hinüberbewegten. 
Dabei warteten sie erst ein wenig auf der einen Seite des Spaltes, 
als ob sie dort durch Andrücken des Larvenkopfes das Ende des von 
der Larve zu spinnenden Fadens anklebten, fuhren dann mit dem 
Kopf quer über die Spalte herüber und wiederholten auf der anderen 
Seite dieselbe Prozedur. Allmählich sah man, während sie diese 
Tätigkeit unermüdlich fortsetzten, den Spalt sich mit einem feinen 
seidenartigen Gewebe erfüllen. 


Fig. 52 C. 


Oecophylla-8, eine Larve als Spinnrocken benutzend. Nach Doflein. 


„Es war kein Zweifel, die Ameisen benutzten tatsächlich ihre 
Larven als Spinnrocken und zu gleicher Zeit als Weberschiffchen. 
Indem mehrere Arbeiterinnen ganz nahe beieinander arbeiteten, konnten 
sie die Fäden einander überkreuzen lassen, so daß ein ziemlich festes 
Gewebe entsteht. Man kann dasselbe mit der Schere zerschneiden, 
und kleine Stücke sehen unter dem Mikroskop sehr eigenartig aus. 
Man sieht eine Menge von feinen Fäden sich überkreuzen und an ein- 
zelnen Stellen sieht man ganze Stränge sich in einer Richtung ge- 
meinsam hinziehen. Das stimmt sehr gut mit meinen Beobachtungen 
der Entstehung des Gewebes überein. Die Ameisen pflegen zuerst an 
einer Stelle häufig mit den Larven hin und her zu fahren, ehe sie 
den Ort wechseln und ihre Fäden kreuz und quer spannen. Dadurch 
entstehen nach kurzer Zeit an mehreren Stellen vor dem Gewebe eine 
Art von Stricken, welche offenbar den festhaltenden Ameisen einen 
Teil ihrer Arbeit abnehmen. Man sieht unter dem Mikroskop auch, 
daß die Fäden des Gewebes an manchen Stellen miteinander verklebt 
erscheinen. Diese Tatsache erklärt sich sehr einfach, wenn wir be- 


Zusammengesetzte Nester. 133 


denken, daß der Faden, wenn er aus der Spinndrüse der Larve her- 
vorgeht, zunächst noch auf einige Momente feucht und klebrig ist.‘ 
Diese Schilderung Dofleins wurde neuerdings durch Bugnion 
noch dahin ergänzt, daß beim Zusammenziehen der Blattränder sich 
oft ganze Ketten von Arbeitern bilden, indem eine Ameise die andere 
mit den Mandibeln um die Taille faßt (Fig. 53). Auf diese Weise 
wird es möglich, auch weiter voneinander abstehende Blattränder zu- 
sammenzuziehen. Die Kettenbildung ist übrigens eine ziemlich regel- 
mäßige Erscheinung bei der Reparatur eines zerstörten Nestes, wie 

ich selbst in Ceylon oft zu beobachten Gelegenheit hatte!). 
Nachdem nun bei ganz verschiedenen, in getrennten Ländern vorkom- 
menden Ameisen die gleiche Art zu spinnen festgestellt ist, dürfte es wohl 
zweifellos sein, daß alle gesponnenen Nester auf diese Weise entstehen. 
Fig. 53. 


1 


| 
/ 


„Kettenbildung‘‘ bei der Reparatur eines Nestes von Oecophulla. 
Nach Bugnion. 


Wir haben hier eine hochinteressante Tatsache kennen gelernt, die 
wohl einzig im ganzen Tierreich dastehen dürfte, nämlich 
die, daß ein Tier sich eines Werkzeuges bedient. Ich glaubte 
aus diesem Grunde etwas ausführlicher darauf eingehen zu müssen. 


7. Zusammengesetzte Nester. 


Wir sprechen von „zusammengesetzten Nestern‘, wenn die Nester 
von zwei (oder mehreren) verschiedenen Ameisenarten entweder un- 
mittelbar aneinandergrenzen oder ineinander gebaut sind. Meistens 
verhalten sich die Bewohner der verschiedenen Nester feindlich gegen- 
einander; man braucht nur die trennenden Wände usw. zu entfernen, 
um sofort den schönsten Kampf im Gange zu sehen. 


1) Auch im Insektenband des neuen „Brehm‘' (bearbeitet von 
R. Heymons) sind die „lebenden Ketten‘ auf der von Morin ent- 
worfenen Tafel (S. 636) sehr gut dargestellt. 


134 Nestbau. 


Wir wollen hier nicht von den vielen zufälligen ‚„zusammen- 
gesetzten Nestern‘‘ reden, sondern nur die normalen Formen berück- 
sichtigen, nämlich die Nester der ‚Diebs- und Gastameisen‘“. Diese 
Ameisen, die zu den Gattungen Solenopsis, Formicoxenus, Lepto- 
thorax usw. gehören und sich durch besondere Kleinheit auszeichnen, 
bauen ihre Wohnungen gewöhnlich in die dicken Wandungen der 
Nester größerer Ameisenarten ein. Wo genügend Platz vorhanden, 
werden die Kammern angelegt, welche durch feine Kanäle miteinander 
verbunden sind und durch noch feinere Gänge nach außen, d.h. in 
die Räume der Wirtsameisen führen (Fig. 67). Es können durch sie 
nur die kleinen Arbeiter der Gast- und Diebsameisen eintreten, während 
den großen Wirtsameisen der Zutritt versagt ist. Die beiden so 
ineinander gebauten Nester unterscheiden sich nicht nur durch die 
bedeutende Differenz in der Breite der Gänge, Kammern usw., sondern 
auch die Struktur der Wandungen ist beim kleinen Diebsameisennest 
eine viel glattere als bei dem der großen Wirtsameisen, da letztere 
natürlich mit größeren Sandkügelchen arbeiten als die Diebsameisen. 
Näher auf die Beziehungen der beisammenwohnenden Ameisen und 
andere Details einzugehen, behalte ich mir für ein späteres Kapitel 
(VII) vor. 


8. Nester der „gemischten Kolonien“. 


Die Nester der ‚gemischten Kolonien‘ zeigen gewöhnlich eine 
einheitliche Bauart, nämlich die der Sklavenameisen, da ja die ‚‚Herren‘“ 
sich meistens gar nicht um den Bau bekümmern, d.h. das Bauen 
ganz verlernt haben. 

Nur in den Fällen, in welchen die ‚‚Herren‘‘ noch nicht so stark 
degeneriert sind, zeigen die Nester Besonderheiten, die hier zu er- 
wähnen sind. Es trifft dies vor allem für die sogenannten „fakulta- 
tiven Sklavenjäger“ zu, die also nicht unbedingt auf Sklaven ange- 
wiesen sind, sondern auch ohne solche auszukommen vermögen, so 
z. B. Formica sanguinea (s. Kapitel VII). ‚Hier nimmt das Nest 
eine gemischte Architektur an, indem beide Ameisenarten, jede nach 
ihrer instinktiven Kunst, daran arbeiten. Und dennoch stören sie 
einander nicht! Jede Art weiß ihre Arbeit harmonisch mit derjenigen 
der anderen zu kombinieren, obwohl beider Künste oft sehr verschieden 
sind, wie z. B. bei der Maurerin Formica fusca und bei der nach Art 
der Zimmerleute arbeitenden Formica pratensis. Die fusca verbindet 
mit feuchter Erde die Holzbälkchen der pratensis, und das Ganze 
hält recht gut‘ (Forel, 1892). 


B. Weandernester. 


Wie oben schon erwähnt, gibt es Ameisen, die Dorylinen, welche 
weite Wanderungen zwecks Beutebeschaffung unternehmen und so für 
längere Zeit von ihrer Heimstätte sich entfernen. Während dieses 


Nebenbauten, 135 


Nomadenlebens richten sie sich für die kurze Zeit, da sie sich in einer 
Gegend aufhalten, einfach in’ natürlich vorhandenen Höhlen, Erd- 
oder Felsspalten, verlassenen Nestern anderer Ameisen, alten Baum- 
stämmen usw. häuslich ein, um, sobald die Gegend ausgeplündert ist, 
wieder abzuziehen. So besitzen also die Wanderameisen neben ihren 
Dauernestern, die übrigens auch häufig gewechselt werden, noch 
temporäre Ruhestätten, sogenannte „Wandernester‘, von denen wir 
leider noch nicht allzuviel wissen. Nach Belt, W. Müller und 
Wheeler beziehen die Eeciton-Arten Amerikas natürlich geschützte 
Stellen wie hohle Bäume oder Gesträuche, wo sie zu mächtigen 
Klumpen zusammengeknäult sind. In diesem Knäuel liegen die 
Larven und Puppen verwahrt, von ihm aus werden die Raubzüge 
unternommen und zu ihm wird die Beute gebracht. Der Knäuel 
stellt also das Nomadennest dar, ein lebendes Nest ohne Haus. Diese 
‚Nester‘ können eine ganz ansehnliche Größe erreichen, so maß ein 
von W. Müller beobachteter Klumpen Ameisen und Brut, der nicht 
die Hälfte der Kolonie ausmachte, nicht weniger als 5600 cem! 


6. Nebenbauten. 


Bevor wir den Nestbau verlassen, müssen wir noch einige Worte 
sagen über die Bauten, welche die Ameisen außerhalb des 
eigentlichen Nestes errichten, wie Straßenbauten, Pavillons usw. 

Die Ameisenstraßen sind allgemein bekannt, man begegnet 
ihnen auf Schritt und Tritt in unseren Gärten, auf Wiesen, Feldern 
und in Wäldern. Verfolgt man dieselben, so sieht man, daß sie einer- 
seits zum Nest führen, andererseits gewöhnlich frei enden; man sieht 
ferner, daß vom Nest nicht nur die eine verfolgte Straße ausgeht, 
sondern daß gewöhnlich mehrere solche Wege nach den verschiedenen 
Richtungen gebaut sind. Die Straßen werden richtig angelegt und 
entstehen nicht etwa von selbst durch die Tritte der Ameisen, wie 
einige Autoren meinten. Es werden zunächst alle im Wege stehenden 
Hindernisse sorgfältig weggeräumt, vor allem die Grasstengel usw. 
abgeschnitten, sodann wird der Boden geglättet oder auch mehr oder 
weniger ausgehöhlt, so daß die Straße eine flache Rinne bildet. Die 
Seitenränder der Straße können auch noch mehr oder weniger er- 
habene Längswälle erhalten (Straßen der Treiberameisen). Ist die 
Straße fertig gestellt, so wird sie sorgfältig bewacht und unterhalten, 
indem die Zerstörungen, die natürlich sehr häufig eintreten, sofort 
wieder repariert werden. 

Diese Ameisenstraßen zeichnen sich sehr scharf von der Umgebung 
ab; sie führen meistens ziemlich gerade ihrem Ziele zu, nur allzu große 
Hindernisse werden im Bogen umgangen; ihre Länge kann 30, 40 
oder 50 und noch mehr Meter betragen!). Bis jetzt haben wir nur 


1) Vosseler konnte eine Straße der Treiberameisen 400 m weit ver- 
folgen. 


136 Nestbau. 


offene Straßen im Auge gehabt, wie sie bei uns vor allem von 
Formica rufa, pratensis und Lasius fuliginosus, in Nordafrika von den 
Messor-, in Amerika von den Pogonomyrmex-Arten usw. gebaut werden. 

Manche Ameisen aber begnügen sich nicht mit solchen offenen 
Wegen, sondern überwölben dieselben noch mit einem Erd- 
gewölbe. Es tun dies die verschiedenen Lasius, vor allem L. niger 
und alienus, sodann L. brunneus und emarginatus, ferner Myrmica 
laevinodis, scabrinodis, in Brasilien verschiedene Acromyrmex- (Atta-) 
Arten, die Wanderameisen usw. Die Erbauung der Gewölbe geschieht 
auf dieselbe Weise wie die Erbauung der Erdkuppeln (siehe oben). 
Manchmal wechseln offene und gedeckte Partien auf ein- und derselben 
Straße miteinander ab oder die Straße verschwindet auch plötzlich 
ganz in der Erde, um erst nach einer Strecke wieder zum Vorschein 
zu kommen. Es zeigt sich eben auch hier beim Straßenbau dieselbe 
große Plastizität und Anpassungsfähigkeit, wie wir sie beim Nestbau 
kennen gelernt haben. 

Der große Vorteil der ‚Straßen‘ ist ohne weiteres klar: es sind 
den Ameisen alle Hindernisse aus dem Wege geräumt, so daß der 
Hin- und Hermarsch in einem viel rascheren Tempo erfolgen kann 
als da, wo keine Straßen vorhanden sind. Wie langsam und mühsam 
gestaltet sich der Marsch durch ein ungeebnetes Terrain, z. B. eine 
Wiese, besonders wenn die Ameise mit einer größeren Last beladen! 
Bald bleibt sie da, bald dort hängen; ein ewiges Vor und Zurück, 
Hinauf und Hinunter, und dabei muß sie stets ängstlich darauf be- 
dacht sein, die Richtung nicht zu verlieren; sobald aber die Straße 
erreicht, so geht es ohne Unterlaß vorwärts! Deshalb biegen auch 
die Ameisen, die abseits von der Straße beschäftigt waren, stets zu- 
nächst zur Straße ein, um von da aus bequem und rasch ihre Beute 
nach Hause tragen zu können. Für solche Ameisen, die ein schlechtes 
Geruchsvermögen besitzen, ist eine „Straße“ natürlich von besonderem 
Wert. ‚Da gibt es nur zwei Richtungen, und die Wanderer brauchen 
sich nicht mehr mühselig ihren Weg zu suchen.“ Gewöhnlich wird 
ein und dieselbe Straße als Hin- und Herweg benutzt; ich sah aber 
auch Fälle (bei Messor barbarus in Biskra), in denen die Ameisen auf 
einem besonderen Wege auszogen und auf einem anderen heimkehrten. 

Die Straßen führen zu Plätzen, wo besonderer Überfluß an 
Nahrung vorhanden, sehr häufig zu Blattlauskolonien, die ihnen reich- 
lichen Zuckersaft liefern. Nicht selten errichten die Ameisen (Lasius, 
Myrmica, C'remastogaster) um die letzteren noch besondere Gewölbe, 
um die geschätzten Nahrungslieferanten vor den Unbilden des Wetters 
und vor Feinden zu schützen und wohl auch um sie für sich zu 
sichern. Solche ‚„Blattlaus-Pavillons oder -Zelte‘ findet man des 
öfteren auf Sträuchern oder Bäumen, und zwar in der verschiedensten 
Form. Besonders vielseitig in dieser Beziehung scheint (’remastogaster 
lineolata (Nordamerika) zu sein, deren ‚Zelte‘ nach Wheeler nicht 
nur bezüglich der Form, sondern auch des Materials sich recht ver- 
schieden verhalten können. Auch in den Tropen kommen sie vor, 


Literatur. 137 


und zwar in viel größeren Dimensionen; so beobachtete Dahl im 
Bismarck - Archipel Blattlausställe, von Oecophylla errichtet, welche 
einen Durchmesser von 40 cm erreichten. 

Dieselbe Ameise baut nach Dahl außer diesen Ställen auch noch 
besondere „Futterhäuser“, das sind ‚zeltartig ausgespannte, all- 
seitig geschlossene Überdachungen einzelner Astteile‘‘ an solchen Stellen, 
wo Saft ausfließt. Sie dürften dazu dienen, den Saft vor Regen zu 
schützen, damit er etwas erhärten kann. 


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Fünftes Kapitel. 


Ernährung. 


1. Allgemeines über die Aufnahme, Verteilung und Beschaffung 
der Nahrung. 


Legt man ein befeuchtetes Stück Zucker in ein Beobachtungs- 
nest, in welchem eine kleine Ameisenkolonie sich befindet, so dauert 
es nicht lange, daß einige Ameisen herankommen und an dem Zucker 
zu lecken beginnen. Mit der Lupe erkennt man deutlich rasche rhyth- 
mische Bewegungen der breiten Zunge und der Labialtaster, während 
die Maxillen und ihre Taster dabei ziemlich ruhig bleiben. Das Gros 
der Ameisen hält sich in der anderen Ecke des Nestes auf und 
kümmert sich nicht um den Leckerbissen. 

Die ersteren Ameisen dagegen verharren lange bei dem Zucker, 
unentwegt an ihm leckend; manchmal setzen sie wohl eine Weile aus, 
um ihre mit dem Sirup verpappten Fühler usw. zu reinigen und wohl 
auch um ein wenig auszuruhen; dann geht es aber gleich wieder von 
neuem mit dem Lecken los. Dabei hat sich der Hinterleib ausgedehnt; 
die glänzenden Regionen der Segmentplatten, welche sonst zum größten 
Teil verdeckt sind, treten mehr und mehr hervor; der Umfang des 
Abdomens kann beinahe um das Doppelte sich vergrößern, während 
die betreffenden Ameisen immer noch nicht genug zu haben scheinen. 

Wenn wir diesen hier geschilderten Vorgang als ‚Fressen‘ auf- 
fassen, so müssen uns die Ameisen als ‚„Vielfraße‘‘ ersten Ranges 
erscheinen. Sie sind aber nichts weniger als das! Was wir eben 
beobachtet haben, ist kein ‚Fressen‘ im eigentlichen Sinne; denn es 
kommt fürs erste nichts in den ‚individuellen Magen der betreffen- 
den Ameisen, sondern die ganze Menge des aufgesogenen Zuckersaftes 
verbleibt zunächst in dem ‚sozialen‘ Magen und dient zum größten 
Teil zur Verteilung an die übrigen Mitglieder der Gesellschaft. Wir 
haben es also vielmehr mit einem Sammeln von Nahrungsvorräten 
zu tun. Forel hat auch Experimente darüber angestellt, indem er 
den Zucker mit Berlinerblau färbte: in den ersten Tagen war keine 
Spur der blauen Flüssigkeit, welche den Vormagen (sozialen Magen) 
füllte, in den („individuellen“) Verdauungsmagen eingedrungen; erst 
später färbte sich auch letzterer langsam mehr und mehr blau. 


140 Ernährung. 


Die Ameise ‚frißt‘ erst dann wirklich, wenn sie den 
Verschluß des Vormagens öffnet und von dem darin aufge- 
sammelten Nahrungsvorrat etwas in ihren eigentlichen Magen durch- 
treten läßt; denn nur diese Nahrung kommt ihrem eigenen Körper 
zugute. 

Kehren wir wieder zu unserem Beobachtungsnest zurück und ver- 
folgen die paar leckenden Ameisen weiter. Haben sie endlich genug 
des Sirups eingesogen, so entfernen sie sich von dem Zuckerstück und 
begeben sich in die Ecke, wo die übrigen Ameisen sich aufhalten. 
Hier sitzen sie nun ruhig da, ihren Vorderkörper aufgerichtet. Es 


Fig. 54. 


| | 
Weibchen (geflügelt) und Arbeiter von Camponotus americanus; fünf 
Paare der letzteren bei der gegenseitigen Fütterung. Aus Wheeler. 


kommt eine hungrige Ameise (B) an einer (A) von diesen vorbei, 
betastet sie und erkennt sogleich, daß hier etwas zu holen ist. Sie 
schlägt nun die angefüllte Genossin (A) heftig mit den Fühlern und 
den Vorderbeinen auf die Oberfläche und die Seiten des Kopfes und 
beleckt die Mundgegend. Gleich darauf öffnet jene (A) ihre Mandibeln, 
um Platz zu machen, und beide Ameisen verbinden sich nun Zunge an 
Zunge (Fig. 54). Wir sehen wieder dieselben rhythmischen Bewegungen 
der Zunge, die wir oben beim Auflecken des Zuckers beobachtet haben. 
Die Lippentaster sowohl als die Fühler und die Vorderbeine der beiden 
sind in steter Bewegung; besonders die futtererhaltende Ameise (B) 


Aufnahme, Verteilung und Beschaffung der Nahrung. 141 


wird nicht müde, den Kopf der Fütternden (A) in der aufgeregtesten 
Weise zu bearbeiten. Die Bewegungen der letzteren (A) sind ruhiger 
und langsamer. — Nachdem die beiden Ameisen längere Zeit so ver- 
einigt waren, trennen sie sich wieder. Bald sehen wir aber mit der 
Ameise A eine andere Ameise (C) in gleicher Weise verbunden, dann 
wieder eine andere (D) usw., bis der Vorrat der Ameise A er- 
schöpft ist. 

Nun aber spielen die so gefütterten Ameisen (B, C und D) eben- 
falls die Rolle von Fütternden, denn auch sie haben die aus dem 
Munde der Ameise A erhaltene Nahrung nicht vollständig für sich 
gebraucht, sondern einen Teil in ihrem Vormagen aufbewahrt zu 
weiterer Verteilung. Die Ameise B füttert eine andere Ameise E, C 
füttert F usw. — Derselbe Vorgang kann sich noch mehrfach wieder- 
holen; und so sehen wir denn in kurzer Zeit das ganze Nest erfüllt 
mit solchen sich fütternden Paaren. 

Es gibt aber im Nest noch andere hungernde Mäuler als die aus- 
gewachsenen Ameisen, nämlich die Larven. Diese erhalten ihre Nahrung 
gewöhnlich in der Weise, daß die Arbeiter einen Tropfen Flüssigkeit 
ausbrechen und auf deren Mund fallen lassen. Nur selten wird den 
Larven feste Nahrung in Form von Insektenteilen vorgesetzt (vgl. 
Kap. III, 4b). Es sind in der Regel nicht die auf den Nahrungs- 
erwerb ausziehenden Furagiere selbst, welche die Larven füttern, 
sondern besondere Individuen. welche sich ausschließlich der Brut- 
pflege widmen und von den Furagieren die Nahrung bezogen haben. 

Was wir hier in dem kleinen Beobachtungsnest gesehen, ist typisch 
für die Ernährungsweise der Ameisen. Durch dieses System der gegen- 
seitigen Fütterung erwachsen der Gesellschaft große Vorteile. Denn 
es braucht nur ein Teil der Ameisen zum Nahrungserwerb auszuziehen, 
während die übrigen sich ruhig den anderen Funktionen widmen 
können, wie dem Nestbau und vor allem der Brutpflege. Die Vor- 
teile dieser Arbeitsteilung werden natürlich noch wesentlich gesteigert, 
wenn die einzelnen Funktionen immer von denselben Individuen 
ausgeübt werden, da diese dadurch eine größere Fertigkeit ihrer 
Spezialaufgabe erreichen werden. — Diese Bedingungen sind auch 
erfüllt; denn wie wir oben (Kap. II, 4) gehört haben, sind es in der 
Tat meistens die gleichen Individuen, die zum Furagieren ausziehen. 

Übrigens bringen diese Furagiere die Nahrung nicht immer nur 
als Flüssigkeit in ihrem Vormagen mit, sondern sie schaffen auch 
größere feste Stücke (Insektenlarven, Körner usw.) ins Nest, um sie 
in dieser Form ihren Genossen vorzusetzen. — Doch auch in solchen 
Fällen frißt (d. h. leckt) nicht jedes Individuum für sich von der 
Beute, sondern auch nur wieder ein Teil. während die anderen sich 
von diesen füttern lassen. 

Die meisten Ameisen sind imstande, selbständig Nahrung zu 
suchen und aufzunehmen; und wenn sie sich von anderen füttern 
lassen, so geschieht dies nicht etwa aus der Unfähigkeit selbständiger 
Nahrungsaufnahme. 


142 Nahrung, 


Es gibt aber andererseits auch Ameisen, welche wirklich un- 
fähig zur selbständigen Nahrungsaufnahme sind und welche 
verhungern, wenn sie nicht von anderen gefüttert werden. Hierher 
gehören einmal die Männchen, die wir ja schon in mehreren Bezie- 
hungen als unglaublich ‚‚dumm‘“ kennen gelernt haben und sodann ver- 
schiedene in gemischten Kolonien lebende Ameisen, wie die obliga- 
torischen Sklavenhalter (Polyergus), bei denen der Freßinstinkt, 
infolge der langgeübten Gewohnheit sich von „Sklaven“ füttern zu 
lassen, vollkommen degeneriert ist (vgl. Kap. VII). 

Was nun die Beschaffung der Nahrung betrifft, so ist diese 
in der freien Natur nicht so einfach, wie in unserem Beobachtungs- 
nest. Die Nahrung muß vielfach von weiter Entfernung herbeigeholt 
werden, was mitunter mit viel Schwierigkeiten und Gefahren ver- 
bunden ist. Es kommt dabei natürlich sehr viel darauf an, welcher 
Art die herbeizuschaffende Nahrung ist. Handelt es sich um pflanz- 
liche Nahrung oder um die Exkremente von Blattläusen, so besteht 
die Hauptschwierigkeit für die Furagiere im Wegfinden. In solchen 
Fällen sehen wir daher gewöhnlich die furagierenden Ameisen, eine 
hinter der anderen, im Gänsemarsch aus- und einziehen; und meistens 
ist das Wegfinden noch dadurch erleichtert, daß besondere offene oder 
gedeckte Wege zu den Blattläusen usw. gebaut werden (Kap.IVC). 

Wo es sich aber um Jagd auf Tiere handelt, kommen außer der 
Schwierigkeit der Orientierung auch noch die Gefahren des Jägers 
hinzu. Diese sind um so größer, je kräftiger und mutiger die Jagd- 
tiere sind; und sodann kommt es auch darauf an, ob solitäre oder 
soziale Tiere gejagt werden sollen. Von diesen Momenten hängt haupt- 
sächlich die Art, wie die Ameisen der Jagd obliegen, ab, d. h. ob sie 
einzeln, jede Ameise für sich, ausziehen oder in kleineren Trupps oder 
in geschlossenen Heeren usw. Die Myrmecocystus- Arten z. B. jagen 
gewöhnlich einzeln; das schließt aber nicht aus, daß zur Überwindung 
größerer Gegner mehrere Ameisen sich unterstützen, ebenso beim Heim- 
schleppen großer schwerer Beutestücke. Als Beispiel für die zweite 
Jagdweise möchte ich Formica sanguinea anführen. In großen ge: 
schlossenen Heeren endlich jagen die Dorylinen, die Wanderameisen; 
sie unternehmen von ihren Wandernestern aus ‚ungeheure Raub- 
züge, bei denen sie alles Lebendige: Schwabenkäfer, Ratten, Mäuse, 
Spinnen usw. angreifen, töten, zerstückeln und heimtragen. Wenn 
sie ein bewohntes Menschenhaus überfallen, müssen alle Bewohner 
es schleunigst verlassen und sie tun das gerne, denn in wenigen Stunden 
wird alles Ungeziefer zerhackt und weggetragen. Kleine Kinder müssen 
vor den Eindringlingen geschützt und fortgenommen werden. Dafür 
ist das Haus dann rein und bald sind alle Ameisen mit Beute wieder 
verschwunden“ (Forel, 1898). Manche Ponerinen haben ebenfalls 
diese Gewohnheit in geschlossenen Heeren zu jagen, wie z. B. die 
indischen Leplogenys-Arten oder die afrikanische Megaloponera foetens, 
die nach Wroughton, Prell u. a. in dieser Weise auf Termiten 
Jagd machen. Auch Lasıus fuliginosus zieht (nach Wasmann) bis- 


Aufnahme, Verteilung und Beschaffung der Nahrung. 143 


weilen geschlossen gegen andere Ameisenkolonien, um diese auszu- 
"plündern. 

Die meisten Ameisen obliegen dem Nahrungserwerb bei Tage, wäh- 
rend sie des Nachts im Nest verbleiben. Es gibt aber auch umgekehrte 
Fälle, wo das Furagieren nur des Nachts geschieht (z. B. M yrmecocystus 
melliger). Manche Ameisen machen unterirdisch Jagd, indem sie entweder 
Gänge in die Erde minieren oder Gewölbe bauen (Anomma, Dorylus). 

Wie helfen sich die Ameisen über die mageren Jahres- 
zeiten, in denen es an Nahrung mangelt, hinweg? Bei uns 
in Nord- und Mitteleuropa einfach dadurch, daß sie während dieser 
Zeit nichts fressen. Sie halten eine Art Winterschlaf, indem sie sich 
in die tiefsten Regionen des Nestes zurückziehen und sich hier ganz 
ruhig verhalten, um den Stoffwechsel auf ein Minimum herabzusetzen. 
Der ‚Schlaf‘ ist kein sehr tiefer, denn gräbt man überwinternde 
Ameisen aus, so sind sie sofort imstande, Bewegungen auszuführen 
und herum zu laufen, wenn auch zunächst nur sehr langsam. 

Im südlichen Europa und in der subtropischen Region dagegen 
gibt es keinen Winterschlaf; die Temperatur ist zu hoch, um die 
Ameisen zur Ruhe kommen zu lassen. Und so sehen wir denn hier 
mehrere Arten, welche sich während der fetten Zeiten für die 
mageren (d. h. trockenen und dürren) vorbereiten, indem sie 
Vorräte aufspeichern. Es sind dies vor allem die „körner- 
sammelnden‘ Ameisen, welche riesige Mengen Pflanzensamen in 
großen unterirdischen Kornkammern aufhäufen, und sodann die so- 
genannten „Honigameisen‘, welche während der honigreichen Zeiten 
eine Anzahl ihrer Genossen bis zum Platzen mit Honig vollstopfen, 
welcher dann von diesen für die honigarme Zeit aufbewahrt wird. 
Auf beide Fälle werden wir unten noch näher zu sprechen kommen. 

Was nun endlich die Nahrung selbst betrifft, so verhalten sich 
die verschiedenen Ameisen in der Auswahl derselben recht verschieden. 
Die einen leben vorzugsweise von Blattlausexkrementen, die anderen 
von Pflanzenkost, und wieder andere vorzugsweise von Fleischkost. 
Und unter den Vegetarianern sowohl als den Karnivoren gibt es 
wieder besondere Gourmands, die eine Vorliebe für ganz bestimmte 
Speisen „besitzen; so nähren sich gewisse Ameisen von bestimmten 
Pflanzensamen oder Pilzen; andere haben es wieder auf ganz be- 
stimmte Tierarten abgesehen, so z. B. Leptogenys elongata auf einige 
Krustazeen (Armadillium und Oniscus), andere Arten derselben Gattung 
auf Termiten usw. — Jedoch sind die Ameisen meistens nicht so 
streng an die eine Nahrung gebunden, sondern es können die Vege- 
tarianer gelegentlich auch zur Fleischkost übergehen, wenn es sein 
muß, und die Karnivoren zur Pflanzenkost. So hat z. B. Wheeler 
gezeigt, daß Pogonomyrmex imberbiculus, eine körnersammelnde Ameise, 
auch Fliegen frißt, wenn man sie ihr vorsetzt!) und sogar ihre Larven 


1) Moggridge beobachtete Ähnliches auch bei den mediterranen 
Körnersammlern (Messor barbarus usw.). 


144 Nahrung. 


damit füttert; und Wasmann hat berichtet, daß der Blattlauszüchter 
Lasius fuliginosus zuweilen auch auf den Raub von Ameisenpuppen 
und Larven ausgeht usw. — Die große Plastizität, die uns beim Nest- 
bau aufgefallen, zeigt sich also auch hier bei der Ernährungsweise. 

Ob überhaupt Ameisen vorkommen, die unbedingt auf eine ein- 
zige ganz bestimmte Nahrung angewiesen sind, ohne die sie nicht 
weiterzuleben vermögen, die Frage möchte ich noch als eine offene 
betrachten. Die Pilzzüchter (Atta-Arten) scheinen ja allerdings auf 
die Pilzkost angewiesen zu sein, doch sind meines Wissens noch keine 
bestimmten Versuche darüber angestellt. 

Mögen sich nun die verschiedenen Ameis=n bezüglich ihrer Nahrung 
auch noch so verschieden verhalten, so stimmen sie doch in einem 
Punkt überein, nämlich in ihrer großen Vorliebe für Süßigkeiten. 
Zucker, Honig, Sirup, eingemachte Früchte, ferner süße Sekrete von 
Pflanzen und Tieren, süße Exkremente usw. sind weitaus den meisten 
Ameisen hochwillkommen. Diese Vorliebe ist es auch, welche die 
Ameisen in unsere Wohnungen lockt und sie uns oft recht lästig 
werden läßt. 


2. Besonderheiten der Ernährungsweise. 


Die folgenden Spezialfälle stimmen darin überein, daß sie ge- 
wissermaßen eine höhere Stufe der Ernährungsweise darstellen. 
Während die meisten Ameisen nur „von der Hand in den Mund“ 
leben, handelt es sich in diesen Fällen um ein (natürlich unbewußtes) 
Rechnen mit der Zukunft: es werden gewisse Insekten, welche 
süße Exkremente ausscheiden, behütet und teilweise auch aufgezogen; 
es werden Vorräte (Honig oder Körner) aufgespeichert, um für die 
schlechten Zeiten versorgt zu sein, und es werden endlich Pilze gesät 
und so behandelt, daß sie nahrhafte Körperchen (,Kohlrabi‘“ oder 
„Ambrosia“) produzieren. 

Wir haben es hier also mit einer richtigen Viehzucht und einem 
richtigen Gartenbau zu tun. Die Ähnlichkeiten, die in dieser Beziehung 
zwischen dem Menschen- und Ameisenstaat bestehen, sind in der Tat 
sehr große. Es handelt sich aber doch immer nur um Analogien, 
und nur ganz oberflächliche Popularisatoren konnten mehr darin er- 
blicken; die Ähnlichkeiten sind, wie schon oben erwähnt, rein äußer- 
liche und beruhen lediglich auf Konvergenzerscheinungen, hervor- 
gerufen durch das soziale Leben der Menschen und Ameisen. Dies 
dürfen wir im folgenden niemals vergessen. 


a) Tierische Exkremente und Exkrete als Nahrung 
(Blattläuse, Lycaenenraupen usw.). 


Bei der großen Vorliebe der Ameisen für alles Süße ist es kein 
Wunder, daß sich zwischen ihnen und solchen Insekten, welche süße 
Exkremente oder Exkrete produzieren, Beziehungen ausgebildet haben. 


Blattläuse. 145 


Ursprünglich werden diese Beziehungen sehr einfache gewesen sein, 
d. h. die Ameisen werden eben die betreffenden Tiere getötet und als 
Beute heimgeschleppt haben. Allmählich aber dürfte der große Vor- 
teil, der durch das Lebenlassen der Tiere den Ameisen erwächst, eine 
Hemmung des Raub- und Tötungsinstinktes hervorgerufen haben; 
war diese einmal geschaffen, so konnten sich die übrigen Beziehungen 
(Aufzucht, Schutz usw.) leicht ausbilden. 

In erster Linie kommen hier die Blattläuse in Betracht. Die 
Beziehungen zwischen ihnen und den Ameisen sind schon seit langer 
Zeit bekannt. Huber berichtet darüber bereits sehr eingehend. Eine 
ausführliche zusammenfassende Darstellung aller diesbezüglichen be- 
kannten Tatsachen hat neuerdings Mordwilko (1907) gegeben, worauf 
besonders aufmerksam gemacht sei. 

Fast überall, wo Blattläuse sind, finden sich auch Ameisen ein. 
Untersuchen wir mit einer Lupe, was die Ameisen treiben, so sehen 
wir sie gewöhnlich hinter den Blattläusen sitzen, deren Rücken mit 
den Fühlern bearbeitend. Die Blattlaus verhält sich dabei zunächst 
völlig ruhig; plötzlich kommt etwas Bewegung in sie, sie hebt ihren 
Hinterleib in die Höhe und läßt aus ihrem After einen klaren gold- 
gelben Tropfen austreten. Auf diesen hat die dahinter sitzende Ameise 
gewartet; sie leckt ihn schnell und gierig auf. Der Vorgang kann 
sich bei der gleichen Blattlaus in kurzer Zeit öfter wiederholen; ich 
beobachtete wie bei einer Lasius fuliginosus-Blattlaus in etwa 5 Minuten 
vier Tropfen austraten. Ist eine Blattlaus ausgemolken, so geht die 
Ameise zu einer anderen usw., bis ihr Kropf genügend gefüllt ist. 
Mit deutlich aufgetriebenem Hinterleib kehrt sie in ihr Nest zurück, 
um den süßen Kropfinhalt dort zu verteilen. 

Längere Zeit war man in dem Irrtum befangen, als ob es das 
Sekret der beiden am Ende des Blattlausabdomens stehenden Röhrchen 
sei, welches die Ameisen von den Blattläusen holten. Und selbst bis 
in die neueste Zeit findet man in manchen Büchern noch derartige 
Angaben, obwohl man sich jederzeit leicht durch einige Minuten Beob- 
achtung davon überzeugen kann, daß jene „Dorsalröhrchen" beim 
„Melken‘‘ der Ameisen gar keine Rolle spielen. Ja, es ist sogar fest- 
gestellt, daß die Röhrchen um so weniger ausgebildet sind, je intimer 
die Beziehungen zwischen den Blattläusen und Ameisen sich gestalten 
und umgekehrt. Am stärksten finden wir sie bei denjenigen Blatt- 
läusen entwickelt, die überhaupt nicht von Ameisen besucht werden. 
So gehen wir wohl nicht. fehl, in jenen Organen Verteidigungs- 
mittel zu erblicken, die natürlich in gleichem Schritte, in dem der 
Schutz der Blattläuse von den Ameisen übernommen wird, an Be- 
deutung verlieren. Nach Mordwilko wird durch die Dorsalröhrchen 
eine wachsartige Substanz in Form von runden Kügelchen ausge- 
schieden, die an der Luft schnell erstarrt. ‚Es ist klar, daß, wenn 
die Blattlaus einem ihrer Feinde mit dieser Ausscheidung die Kiefer 
oder den vorderen Teil des Kopfes einschmiert, sie diesem damit eine 
große Unbequemlichkeit verursacht, indem jene Ausscheidung rasch 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. ! 10 


146 Ernährung. 


auf den Kiefern oder dem Kopfe des Feindes trocknet; letzterer wird 
nun gezwungen sein, sich auf irgend eine Weise von der Substanz 
zu befreien, wozu wiederum eine gewisse Zeit erforderlich ist.‘ 

Es sind also nicht die Sekrete aus den Dorsalröhren, welche die 
Ameisen anziehen; es steht vielmehr heute fest, daß es lediglich die 
Exkremente sind, auf die es die Ameisen abgesehen haben. Die- 
selben enthalten reichlich Zucker, weit mehr als der aus der 
Pflanze aufgenommene Saft, so daß also der letztere eine nicht 
unwesentliche chemische Veränderung im Darm der Blattlaus erleiden 
muß (Büsgen). 

Der im Darm fabrizierte Zucker ist zweifellos als ein direktes 
Anlockungsmittel für die Ameisen aufzufassen, wie denn die Blatt- 
läuse noch eine ganze Reihe anderer ethnologischer und morphologischer 
Anpassungserscheinungen an das Zusammenleben mit den Ameisen 
erkennen lassen. Es sei z. B. die verschiedene Art der Exkrement- 
abgabe erwähnt: Diejenigen Blattlausarten, welche niemals von 
Ameisen besucht werden, spritzen die Exkremente stets weit von sich, 
wodurch auf den Blättern der bekannte glänzende Überzug, der so- 
genannte „Honigtau‘“ entsteht: die myrmekophilen Arten tun dies 
jedoch meistens nur dann, wenn zufällig keine Ameisen bei ihnen sind. 
Sind dagegen solche anwesend, so lassen sie die Tröpfchen nur lang- 
sam austreten, wobei letztere noch durch speziell um die Afteröffnung 
stehende Härchen zusammengehalten werden. Ja die extrem myrme- 
kophilen Arten haben die Fähigkeit des Fortspritzens völlig verlernt, 
und können ihre Exkremente überhaupt nur noch nach dem letzten 
Modus von sich geben. — Ferner erfolgen die Entleerungen viel 
häufiger, wenn die Blattläuse von den Ameisen „gemolken‘‘ werden, 
als wenn sie ohne Ameisen sind, was wohl darauf zurückzuführen ist, 
daß das Streichen mit den Fühlern von seiten der Ameisen die Blatt- 
laus zu stärkerer Saugtätigkeit veranlaßt (vielleicht wird auch die 
Nahrung im Blattlausdarm weniger ausgenutzt). 

Es versteht sich von selbst, daß die Ameisen solch angenehmen 
und nützlichen Tieren, wie die Blattläuse für sie sind, ihren Schutz 
und ihre Pflege zuteil werden lassen. Sie verteidigen dieselben auch 
nach Kräften gegen die vielen Blattlausfeinde (Coceinelliden-, Syr- 
phiden -Larven usw.), schleppen sie, gleich ihrer Brut, bei ernsten 
Störungen in Sicherheit oder bauen sogar feste Wälle und Zelte um sie. 
Bei Wurzelläusen sorgen die Ameisen auch dafür, daß die Wurzeln frei- 
gelegt und von Erde gereinigt werden, so daß die Läuse bequem saugen 
können (Fig. 55). Sind die betreffenden Wurzeln nicht mehr recht ge- 
eignet, so transportieren sie die Läuse an neue, besser geeignete Stellen. 
— Auch die Eier der Blattläuse werden nicht selten in Gewahrsam 
und Pflege genommen, wie Huber, Lubbock, Forbes, Mord- 
wilko u. a. beobachtet haben, und zwar nicht nur die der Wurzel- 
läuse, sondern auch die der Blatt- und Rindenaphiden. Die Ameisen 
(es handelt sich dabei hauptsächlich um Lasius flavus und verwandte 
Formen) tragen die Wintereier derselben im Herbst in das Nest ein, 


Blattläuse. 147 


bewahren sie hier bis zum Frühjahr, bis die jungen Läuse erscheinen, 
und schaffen sie dann wieder nach außen auf die Nährpflanze Bei 
den Eiern der Wurzelläuse drückt sich (nach Forbes) die Pflege 
unter anderem auch darin aus, daß die Ameisen die Eier bald in die 
Tiefe, bald in die Höhe an die Oberfläche bringen (je nach den klima- 
tischen Verhältnissen), um sie den geeigneten Temperaturen auszusetzen. 

Eine Reihe von Aphiden dürfen nach Wasmann (1894) als streng 
myrmekophil angesehen werden, da sie auf die Symbiose mit den 
Ameisen angewiesen zu sein scheinen (z. B. die Forda- und Paracletus- 
Arten). Oft findet man eine große Anzahl Aphiden in einem Neste 
vereinigt. Dieselben sind von Ameisen beim Minieren der Galerien 
oder auf besonderen unterirdischen Expeditionen gesammelt und in 
das Nest zusammengetragen worden. Wenn der Vorrat an Blattläusen 


Fig. 55. 


Ameisen (Lasius umbratus) und Wurzelläuse (Trama radieis). 
Nach Mordwilko. 


a saugende Laus mit aufwärts gestreekten Hinterbeinen; b Ameise beim „Melken“ (Streicheln 

mit den Fühlern); ce Ameise einen Honigtropfen aus dem After der Laus erhaltend; 

d und e Ameisen, in ihren Kiefern Läuse herumtragend; f junge Laus mit einem durch 
die perianalen Haare festgehaltenen Exkrementtropfen. 


groß genug ist, brauchen die Ameisen gar nicht zum Nahrungserwerb 
auszuziehen; sie haben nur in ihren Blattlausstall zu gehen und die dort 
eingesperrten ‚Kühe‘ zu melken. Daher sieht man z. B. den Lastius 
flavus, der ein besonders geschickter Blattlauszüchter ist, nur selten 
außerhalb des Nestes herumlaufen, worauf Huber bereits hingewiesen. 

Diese Erscheinung lehrt uns zugleich, daß manche Ameisen 
lediglich von Blattlausexkrementen leben. Es sind dies außer 
dem genannten Lasius flavus noch andere Lasius-Arten, wie umbratus, 
brunneus, niger usw.; auch verschiedene Camponotus, Cremastogaster 
und Myrmica nähren sich ausschließlich oder wenigstens zum größten 
Teil vom Blattlaushonig. Die Formica-Arten halten sich ebenfalls gern 
Blattläuse, wenn sie auch in der Hauptsache von Fleischkost leben. 

Die verschiedenen Ameisen verhalten sich bezüglich der Aphiden- 
arten, welche sie züchten, verschieden; so kultivieren nach Forel 


10* 


148 Ernährung; 


Lasius flavus und umbratus nur Wurzelaphiden, Lasius niger und 
alienus sowohl solche als auch Blattaphiden!), Lasius fuliginosus nur 
Rindenaphiden und Lasius brunneus scheint fast‘ ausschließlich auf 
Kosten der allergrößten, der Gattung Stomachis angehörenden, an 
Rinden saugenden Läuse zu leben’). Doch ist es nicht selten, daß 
man z. B. verschiedene Arten von Wurzelaphiden bei einer Lasius- 
Art antrifft; Wasmann (1894) erwähnt nicht weniger als drei Forda- 
Arten und eine Paracletus-Art, welche bis jetzt bei Lasius flavus ge- 
funden sind. 

Eine ganz ähnliche Rolle für die Ernährung der Ameisen wie die 
Aphiden, spielen die Cocciden, die Schildläuse. Auch sie werden 
von Ameisen besucht (wenn auch lange nicht so allgemein wie die 
Aphiden), und auch sie werden von ihren Besuchern gemolken, d.h. 
durch Kitzeln mit den Fühlern zur Abgabe ihrer Exkremente gereizt. 
Wie unter den Aphiden, scheint es auch unter den Cocciden einige 
Arten zu geben, welche streng myrmekophil, d. h. auf die Gesellschaft 


!) Schouteden erwähnt nicht weniger als 17 verschiedene Blattlaus- 
arten, die bei Lasius niger gefunden sind. (Vgl. H. Schouteden, Les 
Aphides radicicoles de Belgique et les Fourmis. In: Ann. Soc. ent. Belg. 
47, 136— 142, 1902.) 

°?) Das Verhältnis zwischen Lasius brunneus und Stomachis schildert 
Mordwilko folgendermaßen: „Die ausschließlich auf Kosten von Stomachis 
lebende Ameise Lasius brunneus isoliert ihre Läuse stets, und zwar, wie 
es scheint, auf eine sehr vollkommene Weise von der Außenwelt. Aus 
faulem Holz oder Mull baut diese Ameise über den Blattläusen Gewölbe 
auf, welche sich, den Rissen der Rinde folgend, bisweilen ziemlich hoch 
über den Erdboden hinziehen, aber an denjenigen Stellen unterbrochen 
sind, wo die Blattläuse unter den erhalten gebliebenen Rindenteilen saugen 
(an den Stämmen von Pappeln, Weiden usw... An den erwähnten Ge- 
wölben, welche die Risse der Rinde von außen bedecken, lassen sich mit 
Leichtigkeit sowohl die Blattläuse der Gattung Stomachis als auch die 
Ameisen von Lasius brunneus auffinden. In der Rinde dieser Bäume 
bauen die Ameisen, worauf bereits Forel hingewiesen, gewöhnlich auch 
ihr Nest. Werden die Galerien und Wohnplätze der Ameisen plötzlich 
bloßgelegt, so tragen die letzteren die Blattläuse sofort nach den noch 
nicht zerstörten Teilen des Baues, oder sie begleiten dieselben wenigstens 
dahin, falls sie nicht imstande sind, sie zu schleppen. Die Stomachis- 
Arten sind mit sehr langen, die Körperlänge um das 11,- bis 3fache 
übertreffenden Saugrüsselchen versehen; sie versenken den aus der Rüssel- 
spitze hervorragenden Saugapparat meist sehr tief in die Gewebe der 
Pflanzen, und haben dann oft große Mühe, denselben wieder herauszu- 
ziehen. Doch werden sie bei dieser Arbeit gewöhnlich von den Ameisen 
unterstützt: et rien n’est dröle, sagt Forel, lorsqu’ on les a mis a de- 
couvert comme de voir les L. brunneus tirer de toutes leurs forces ces 
pauvres bötes, dont la trompe qui sort lentement de l’&corce est si tendue 
quelle risque de se rompre. Obgleich Lasius brunneus für gewöhnlich 
nur mit Siomachis-Arten zusammenlebt, so kann man sie doch auch an 
andere Blattlausarten gewöhnen, wenn man ihnen nur solche vorsetzt. 
So brachte ich Blattläuse von Trama radicis in ein Reagenzglas zu den 
genannten Ameisen, welche schon längere Zeit gehungert hatten: Sofort 
wandten sich die Ameisen den Blattläusen zu und begannen dieselben 
mit den Fühlern zu bestreichen, worauf die Läuse jene Exkrementtröpfcehen 
austreten ließen.‘ 


Blattläuse. 149 


der Ameisen angewiesen sind; so findet man nach Belt und Schimper 
in den Nestern von Azteca instabilis stets weiße Schildläuse, welche 
außerhalb der Nester niemals vorkommen sollen. 

Auch noch andere Hemipteren liefern durch ihre Exkremente den 
Ameisen Nahrung So hat Enslin beobachtet, daß eine kleine auf 
Besenginster lebende Cicade, Gargara (Centrotus) genistae F. (Membra- 
cide) von Formica cinerea aufgesucht, und in der gleichen Weise wie 
die Aphiden gemolken wird. Dabei verhalten sich die Gargara-Larven 
etwas anders als die geflügelten Imagines: Die Larve biegt das Hinter- 
leibsende in die Höhe, stülpt die eingezogenen letzten Segmente röhren- 
artig nach außen und läßt dann an der äußersten Spitze einen wasser- 
hellen Exkrementtropfen austreten. Die Imago dagegen hebt den 
ganzen hinteren Körperabschnitt in die Höhe, biegt aber zugleich die 
Hinterleihsspitze etwas nach abwärts, so daß diese unter den Flügel- 
decken hervorragt. Übrigens gibt die Imago weit weniger Tropfen 
ab als die Larve, was wohl damit zusammenhängt. daß die Larve 
als das wachsende Stadium an und für sich weit mehr Nahrung zu 
sich nimmt als die Imago. — Ganz ähnliche Schilderungen gibt Green 
von den Beziehungen der Ameisen zu einer Ceylonischen Centrotus- 
Art, die ebenfalls bei der Abgabe der Exkrementtropfen an die Ameisen 
ihr Hinterleibsende weit hervorstülpt. — Außerdem werden von Lund, 
Wheeler u. a. noch weitere Cicaden (Membraciden und Cercopiden) 
aus Süd- und Nordamerika genannt, welche von den Ameisen der 
zuckerhaltigen Exkremente!) halber aufgesucht werden. Dasselbe gilt 
auch für gewisse Psylliden (Blattflöhe), wie Frogatt in Australien 
beobachtet hat. 


* * 
* 


Handelte es sich bisher um die Exkremente, so werden andere 
Tiere ihrer Sekrete wegen von den Ameisen geschätzt. Hierher 
gehören vor allem die Lycaeniden-(Lepidopteren)Raupen. Wie 
die Aphiden, so sind viele von diesen?) stets von einer Anzahl Ameisen 
umgeben, welche die Raupe unablässig mit ihren Fühlern bestreichen. 
Es tritt dann auch bald ein Tröpfchen klarer Flüssigkeit aus der 
Raupe aus, aber nicht aus dem After, sondern aus einer kurzen 
Querspalte?), die auf der Dorsalseite der Raupe, nahe dem 


!) Bei den zu den Fulgoriden gehörenden Tettigometra-Arten, die eben- 
falls von den Ameisen aufgesucht werden bzw. in den Ameisennestern 
sich aufhalten (z. B. Tettigometra impressifrons bei Tapinoma erraticum), 
sind es nach Silvestri nicht die Exkremente, welche den Ameisen als 
Nahrung dargeboten werden, sondern Sekrete, welche aus an verschiedenen 
Stellen gelegenen Drüsen ausgeschieden werden. 

:2) Viehmeyer führt 65 Arten von Lycaenen an, deren Raupen von 
Ameisen besucht werden. 

>) Außer dieser Querspalte, die ein Drüsenorgan darstellt und zweifellos 
eine spezielle Anpassung an das Zusammenleben mit den Ameisen ist, 
haben die betreffenden Raupen auf dem 12. Segment noch zwei eigentüm- 
liche kleine ausstreckbare und einziehbare Röhrchen, die an ihrem Ende 


150 Ernährung. 


hinteren Rande des drittletzten Segmentes sich befindet. Die 
Absonderung dieses Sekretes, das fadenziehend sein soll, geschieht 
nur bei der Anwesenheit von Ameisen (Thomann). Der Schutz, den 
die Ameisen den Raupen dafür zuteil werden lassen, besteht darin, 
daß sie dieselben gegen Feinde verteidigen und daß sie die vor der 
Verpuppung stehenden Raupen in ihr Nest schleppen, damit die 
völlig nackten Puppen vor Nachstellungen anderer Tiere möglichst 
gesichert sind. 

Da das Sekret in einem sichtbaren Tropfen ausgeschieden wird, 
so kann es sehr wohl zur Ernährung der Ameisen dienen. Anders 
aber bei den sogenannten „echten Ameisengästen‘, welche eben- 
falls ihrer Ausscheidungen wegen von den Ameisen geschätzt werden. 
Diese Ausscheidungen (,,Exsudate‘‘) treten nur in sehr geringen Mengen 
auf, so daß sie jedenfalls nicht zur Ernährung einer ganzen Ameisen- 
kolonie hinreichen, besonders wenn man die geringe Anzahl solcher 
Gäste in einem Nest berücksichtigt. Nach den grundlegenden Unter- 
suchungen Wasmanns dienen auch die Exsudate eher als Narkotikum 
zur Besänftigung der Ameisen, d.h. als Mittel für die Gäste, 
ungestört unter den Ameisen verweilen und ihr räuberisches Hand- 
werk treiben zu können. Hier sind die „‚Gäste‘‘ der aktive Teil, der 
sich den Ameisen aufgedrängt und die Beziehungen eingeleitet hat, 
während in den übrigen Fällen (Aphiden, Lycaenen usw.) umgekehrt 
die Ameisen aktiv vorgingen. — Wir werden unten noch näher auf 
dieses Thema eingehen (Kap. VIII). 


b) Die Honigameisen. 


Im Süden des Staates Colorado leben einige Myrmecocystus-Arten 
(M. melliger, mexicanus und hortus deorum Mc Cook), deren Arbeiter- 
kaste einen merkwürdigen Polymorphismus aufweist: Außer den 
normalen Arbeitern finden sich in den Nestern stets eine Anzahl 
Individuen, welche durch ihren mächtig bis zum Platzen angefüllten 
Hinterleib sofort auffallen (vgl. Fig. 30). Es sind dies die sogenannten 
„Honigträger‘‘, die wir oben bereits kennen gelernt haben (Kap. II, 
S. 56). Wie wir dort ausgeführt, sind diese Dickleiber aus normalen 
Arbeitern hervorgegangen, und zwar dadurch, daß ihr elastischer Kropf 
bis zur äußersten Grenze mit Honig vollgestopft wird. Nach Wheeler 
(1910), dem es gelungen ist, durch künstliche Fütterung Honigtöpfe 
aus normalen Arbeitern zu erzielen, eignen sich allerdings nur ganz 
junge, eben ausgeschlüpfte Exemplare dazu, deren Haut noch eine 
größere Dehnbarkeit besitzt. Der Kropf füllt den ganzen Hinterleib 
aus und drängt die übrigen Organe (Magen, Darm usw.) so in den 


mit einem Borstenkranz besetzt sind. Über die Bedeutung dieser Organe 
ist man noch nicht klar; die einen sehen in ihnen Verteidigungsorgane 
(Analogie mit den Dorsalröhrchen der Blattläuse), die anderen Duft- und 
Anlockungsorgane für die Ameisen (Erhardt u. a.). 


Honigameisen. 151 


Hintergrund, daß man zuerst sogar glaubte, das Abdomen enthielte 
überhaupt gar keine Organe, sondern lediglich Honig. Forel und 
MeCook haben diesen offenkundigen 
Irrtum durch anatomische Unter- 
suchung berichtigt. Beistehende Fig. 56 
läßt die anatomischen Verhältnisse 
ohne weiteres erkennen. 

Was bedeuten die Honig- 
träger? Es sind lebende Maga- 
zine! Während die Bienen ihren 
Wintervorrat in besonderen Zellen auf- 
speichern, benutzen unsere Myrmeco- 
cystus einfach eine Anzahl! ihrer Kame- RR 
raden dazu. Es ist klar, daß solche Hinterleib eines Honigträgers 
unförmig aufgetriebenen Wesen wie von Mwyrmecocystus melliger. 


die Honigträger sich nicht mehr an Nach MeCook. 

den Arbeiten beteiligen, ja überhaupt K vollgefüllter Kropf, M Magen, 

- “> X Pm Pumpmagen, (e Ösophagus, X Rectum 
sich kaum mehr bewegen können. So S Segmentplatten, Sch Schuppe des 
hängen sie denn die meiste Zeit ihres Petiolus. 


Lebens unbeweglich in besonderen 
Kammern (,‚Vorratskammern‘‘), welche durch eine rauhe Decke sich 
von den gewöhnlichen Kammern unterscheiden (Fig. 57). 


Fig. 57. 


„Honigtöpfe‘‘ von Myrmecocystus horti-deorum an der Decke der 
Honigkammer hängend. Nach McCook. 


Nächtlicherweise ziehen die Furagiere im Gänsemarsch zu den 
Honigquellen, d.h. Gallen, welche auf Zwergeichen von einer 


152 Ernährung. 


Gallwespe (Cynips quereus-melleriae Engl.) erzeugt sind. Die Gall- 
äpfel schwitzen, solange die darin befindliche Larve sich entwickelt, 
einen klaren süßen Saft aus, der sich auf der Oberfläche in kleinen 
Tröpfehen sammelt. Und diese sind es, auf welche die Ameisen es 
abgesehen haben. Ist eine Galle vollständig abgeleckt, so gehen sie 
zu einer anderen usw., bis sie ihren Kropf ordentlich gefüllt haben. 
Dann kehren sie — gewöhnlich schon gegen Mitternacht — in ihr 
Nest zurück, geben dort zunächst den hungernden Arbeitern, die zum 
Schutz usw. zurückgeblieben, etwas ab und verfüttern den Rest an die 
Honigtöpfe, so weit diese noch aufnahmefähig sind. 

Unsere Myrmecocystus scheinen sich fast ausschließlich von dem 
Saft der Galläpfel zu ernähren). Im Hinblick darauf ist das Auf- 
speichern von Vorrat sehr angebracht, denn die Gallen schwitzen nur 


Fig. 58. 


Ein aus dem Honiggewölbe entnommener ‚„Honigtopf‘‘ von Myrmecocystus 
horti-deorum, gewöhnliche Arbeiter mit herausgewürgtem Honig fütternd. 
Nach McCook. 


während der Entwickelung der Gallwespenlarve. also nur relativ kurze 
Zeit, Nektar aus. Wollen daher die Ameisen nicht während der übrigen 
Zeit hungern, so müssen sie wohl oder übel Vorräte aufsammeln. Und 
da sie die Kunst, wasserdichte Gefäße herzustellen (wie die Bienen), 
nicht besitzen, so bleibt ihnen kaum ein anderer Weg übrig, als ihre 
stark ausdehnungsfähigen Kröpfe als Gefäße zu benutzen. 

In der mageren Jahreszeit nährt sich die ganze Gesellschaft von 
den in den ‚„‚Honigträgern‘‘ aufgespeicherten Vorräten. Die hungrigen 
Arbeiter steigen hinab in die Gewölbe, an deren Decke die Dick- 


!) Wheeler allerdings spricht die Vermutung aus, daß sie ihren Honig 
auch noch von anderen Quellen beziehen, wie von Coceiden oder Aphiden, 
die auf den betreffenden Eichen oder anderen Pflanzen in der Nachbar- 
schaft leben. 


Honigameisen. 153 


bäuche hängen, und betasten die letzteren, welche sich durch Abgabe 
eines Honigtropfens erleichtern (Fig. 57 u. 58). 

Die Zahl der ‚„Honigträger‘‘ richtet sich natürlich nach der Be- 
völkerungsziffer der betreffenden Kolonie; in einem Nest, das mehrere 
tausend Arbeiter enthielt, zählte Mc Cook gegen 600 „‚Honigschläuche‘“. 
Das Gewicht derselben ist ebenfalls verschieden nach dem Füllungs- 
grade; Me Cook berechnete, daß etwa 1000 Stück Y, kg Honig liefern). 

Außer den hier besprochenen Myrmecocystus-Arten gibt es noch 
einige andere Ameisen, welche ebenfalls lebende ‚‚Honigtöpfe‘ besitzen; 
Lubbock beschreibt als solche zwei australische Arten (Melophorus 
bagoti und Camponotus inflatus), Frogatt (1896) eine weitere australische 
Art (Melophorus cowlei) und Forel eine südafrikanische Plagiolepis- 
Art (P. trimenit) und endlich eine australische Dolichoderine, Lepto- 
myrmexrufipes. Auch bei europäischen Arten hat Forel (1895) Indi- 
viduen mit mächtiger Anfüllung des Kropfes und dementsprechender 
Auftreibung des Abdomens beobachtet, so bei Camponotus rufoglaueus 
v. micans Nyl. und Formica nasuta Nyl. Die betreffenden Exemplare 
befanden sich in der Tiefe des Nestes, waren jedoch nicht so total 
unbeholfen wie die Myrmecocystus-Honigträger, sondern konnten sich, 
wenn auch nur langsam. fortbewegen. Wir können die Reihe noch 
vervollständigen, wenn wir auf die aphiden- und ceoceidenbesuchenden 
Ameisen hinweisen, welche ihren Kropf häufig ebenfalls sehr stark 
mit Honig anfüllen, jedoch dabei sich immer noch sehr gut bewegen 
können, auch außerhalb des Nestes auf Blumen usw. 

Nach dem Gesagten tritt also die Erscheinung des Honig- 
aufspeicherns im Kropf (Honigtöpfe) in den verschiedensten Gattungen, 
auch geographisch weit voneinander getrennt, vor, so daß wir es also 
mit einer Konvergenzerscheinung zu tun haben. Es fragt sich nun, 
welche Faktoren derselben zugrunde liegen. Wenn wir die oben ge- 
nannten Ameisenarten mit ausgesprochenen Honigtöpfen bzw. ihres 
Vorkommens miteinander vergleichen, so fällt als übereinstimmendes 
Moment auf, daß sie alle trockene Gegenden mit Wüsten- 
charakter bewohnen. Und so gehen wir wohl nicht fehl, die Aus- 
bildung der Honigtöpfe mit der Trockenheit in ursächlichen Zu- 
sammenhang zu bringen, worauf bereits Forel hingewiesen hat: in 
den trockenen Gegenden dürfte eben nur kurze Zeit ein Überfluß an 
flüssiger Nahrung (Gallensekretion, Honigtau usw.) vorhanden sein, 
während die übrige Zeit Nahrungsmangel herrscht. Wheeler hat 
ferner darauf hingewiesen, daß die Trockenheit des Bodens auch 


!) Da Pt Honig auch für den Menschen genießbar ist, so werden 
die „Honigträger‘‘ von den Eingeborenen gesammelt. Der durch Aus- 
pressen des Hinterleibes gewonnene Honig wird entweder roh gegessen, 
oder auch zur Bereitung eines alkoholischen Getränkes verwandt. Auch 
als Heilmittel spielt er bei den Eingeborenen eine Rolle, indem sie ihn 
als Balsam auf gequetschte und geschwollene Glieder legen. Man machte 
daher den Vorschlag, die Honigameisen nach Art der Bienen zu züchten, 
doch erwies sich derselbe als praktisch unausführbar (vgl. MeCook und 
E. Wasmann, 1884). 


154 Ernährung. 


eine Bedingung für die Anlage der Honiggewölbe sei, da in 
feuchten Kammern die Honigtöpfe zweifellos bald zugrunde gingen 
(an Pilzinfektionen usw.) Möglicherweise hängen die auffallend großen 
Nestöffnungen und die breiten Gänge, die die Nester jener Ameisen 
auszeichnen, mit der Trockenhaltung der Honigkammern zusammen, 
insofern, als dadurch für eine ausgiebige Durchlüftung gesorgt ist. 


c) Die Körnersammler. 


Die körnersammelnden Ameisen sind schen von alters her be- 
kannt; erwähnt sie doch schon Salomo, und auch verschiedene 
griechische und römische Autoren erzählen von ihnen. 

In den Küstenländern des Mittelmeeres sind sie eine überaus 
häufige und auffällige Erscheinung. Überall trifft man da lange Züge 
von Ameisen, die im Gänsemarsch oder in ganz schmalen Kolonnen 
die Wege kreuzen. Verfolgt man sie näher, so sieht man sie durch 
eine, meist mit einem Erdkrater umgebene Öffnung dem Boden ent- 
steigen, von wo aus sie zunächst alle denselben Weg und dieselbe 
Richtung einschlagen. Erst nachdem sie eine längere Strecke in ge- 
schlossenen Reihen marschiert, zerstreut sich die Gesellschaft, und 
die einzelnen Mitglieder gehen nun in verschiedenen Richtungen aus- 
einander zur Ernte: die einen suchen am Boden, die anderen erklettern 
Gräser, um oben die Samen zu holen und auch ganze Ährenstücke 
abzuschneiden. Nach etwa 10 Minuten, nachdem die ersten Ameisen 
die Wohnung verlassen, sieht man bereits einige wieder zurückkehren 
auf derselben Straße, auf der sie gekommen und auf der immer 
noch andere ausziehen. ‚Jede der Heimkehrenden trägt eine Beute 
in den Kiefern, Samen der verschiedensten Art. Man staunt über 
die Mannigfaltigkeit der eingeheimsten Früchte!); die einen führen 
winzige, die anderen im Verhältnis zu ihrer Körpergröße ganz enorme 
Samen oder Zwiebeln mit sich. Auch Täuschungen oder „Fehl- 
griffe‘‘ kommen vor und manche Ameise trägt an Stelle von Samen 
ein Erdklümpchen oder Steinchen usw. ein?). In dem Eingang des 
Nestes stehen Türwächter, die jede eintretende Ameise untersuchen, 
bevor sie sie hereinlassen. Kurze Zeit, nachdem das Eintragen be- 


1) Moggridge, der sich sehr eingehend mit den Körnersammlern 
beschäftigt und eine ausführliche Monographie darüber veröffentlicht hat, 
zählt nicht weniger als 28 Pflanzenarten auf, deren Samen er in den 
Nestern von Aphaenogaster barbarus und structor gefunden hat, und be- 
merkt dabei, daß die Zahl erheblich vermehrt würde, wenn er auch die 
Samen, welche er die Ameisen einschleppen sah (die er aber im Nest 
nicht auffinden. konnte), mitrechnen würde. Und Neger, der Aphaeno- 
gaster barbarus auf der dalmatinischen Insel Arbe studierte, sagt über die 
Mannigfaltigkeit der geernteten Samen: „Wollte man eine Liste aller 
Pflanzen aufstellen, deren Samen von den Aphaenogaster in das Nest ge- 
schleppt werden, so wäre dies fast identisch mit einer Aufzählung aller 
auf der Insel vorkommenden Blütenpflanzen.“ 

2) Neger beobachtete, daß verschiedentlich eine Ameise (Aphaeno- 
gaster barbarus) einen verwelkten Blütenschopf von Centaurea spinoso- 


Körnersammler. 155 


gonnen, sieht man auch schon wieder eine Anzahl Arbeiter aus dem Nest 
herauskommen mit leeren Hülsen, um dieselben in einiger Entfernung 
vom Eingang fallen zu lassen, und dann sofort wieder in eiligstem 
Laufe zurückzukehren. 

Die Schilderung, die ich hier (nach eigener Beobachtung an einer 
Aphaenogaster-Art in Erytrea) über die Erntetätigkeit entworfen habe, 
trifft im großen und ganzen für die meisten körnersammelnden Ameisen 
zu (wie aus den Beschreibungen von Moggridge, Wheeler, Neger usw. 
hervorgeht), wenn auch die Gewohnheiten der verschiedenen Arten 
im einzelnen etwas voneinander abweichen mögen. Auch die klima- 
tischen Verhältnisse erzeugen gewisse Änderungen in der Lebens- 
führung. So ziehen die Aphaenogaster im Mittelmeergebiet nur unter 
Tags zur Ernte aus, und zwar erreicht ihr Eifer um die Mittagsstunde 
in vollster Sonnenglut den Höhepunkt, indem dann ‚die schwer be- 
packten Körnerträger, wie von Furien gepeitscht, die Straße auf und ab 
eilen (Neger). Im tropischen Erytrea dagegen beginnt die Tätigkeit 
der gleichen Ameisenart erst nach Sonnenuntergang, während den ganzen 
Tag über vollkommene Ruhe an der Oberfläche in der Umgebung 
des Nestes herrscht. Neger-meint in Bezugnahme auf diese Unter- 
schiede, daß die Erntetätigkeit vielleicht an ein gewisses Temperatur- 
optimum gebunden ist. 

Nicht immer holen sich die Ameisen ihre Samenvorräte direkt 
von den Pflanzen, sondern sie nutzen jede Gelegenheit aus, die ihnen 
eine bequemere Ernte ermöglicht; wo z. B. Getreidemagazine in der 
Nähe sind, besuchen sie einfach diese und füllen von hier aus rasch 
und leicht ihre Vorratskammern. Auch durch Raubzüge setzen sie 
sich mitunter in Besitz der nötigen Vorräte, indem sie in die Nester 
anderer Ernteameisen eindringen und deren Vorratskammern aus- 
plündern, gleichwie ja auch die Bienen nicht selten den Honig fremder 
Völker stehlen. 

Untersuchen wir das Nest einer körnersammelnden Ameise, so 
müssen wir oft lange graben, um zu den Körnern zu gelangen. Denn 
diese sind nicht etwa im ganzen Nest in den Gängen und Galerien 
zerstreut, sondern sind säuberlich in bestimmten besonders großen 
Kammern (,‚Vorratskammern‘“, ‚„Korngewölbe‘“) untergebracht. Es 
ist erstaunlich, welche Mengen von Körnern hier oft aufgestapelt 
sind; ich habe bei Biskra (alger. Sahara) manchmal zwei Hände voll 
Getreidekörner aus einem einzigen Nest geerntet. Da versteht man, 
daß im Talmud Regeln darüber festgelegt sind, wem die in den 
Ameisennestern aufgespeicherte Getreidemenge zuzusprechen ist. 

Was nun die weitere Behandlung der Samen betrifft, so 
werden diese, nachdem sie eingetragen sind, gereinigt und von den 


ciliata einschleppte, der aber bald wieder herausgeschafft und auf dem 
Schutthaufen, den jedes Nest umgibt, abgelagert wurde. Auch Schnecken- 
schalen konnte Neger oft in beträchtlicher Menge auf den Schutthaufen 
finden. „Es scheint, daß die Auslese dessen, was brauchbar ist, erst im 
Inneren des Nestes stattfindet.‘ 


156 Ernährung. 


Hülsen befreit. Die leeren Hülsen werden, wie oben schon erwähnt, 
nach außen geschafft, wo sie die Umgebung des Nesteinganges be- 
decken, während die Körner in besonderen Kammern zusammengetragen 
werden. Auffallend dabei ist die Tatsache, daß die Samen während 
der ganzen Lagerzeit nicht zur Keimung kommen, obwohl sie voll- 
kommen entwickelungsfähig bleiben. Moggridge glaubt, daß die 
Ameisen durch eine besondere unaufgeklärte Behandlungsweise der 
Samen die Keimung zu verhindern vermöchten, während Andre u.a. 
der Ansicht sind, daß sie dies einfach durch möglichste Trockenhaltung 
erreichten. Letzteres erscheint sehr plausibel; und, wenn wir auf dem 
Boden dieser Anschauung stehen, so verliert auch die Tatsache, daß 
die Ameisen die Samen nach Wunsch keimen lassen können, 
an Unverständlichkeit. Sie brauchen, um die Keimung zu bewirken, 
die Samen nur anzufeuchten!). 

Dies tun sie jedesmal, bevor sie dieselben verzehren wollen. 
Mosgridge beobachtete ferner, daß die Ameisen zunächst die hervor- 
sprossenden Keimchen abnagten, dann die Samen an die Sonne zum 
Trocknen brachten und sie endlich wieder in das Nest schafften. Ähnliches 
beobachtete Neger: ‚Allem Anschein nach,‘ erzählt dieser, ‚‚werden die 
Samen erst dann auf den Trockenplatz geschafft, wenn die Keimung 
schon begonnen hat. War doch in den weitaus meisten Fällen die 
Keimwurzel schon wohl entwickelt. So sah ich besonders ausgekeimte 
Leguminosensamen, z. B. Ononis, Medicago sp., Spartium junceum, 
ferner Gramineensamen und anderen, welche in großer Menge zum 
Trocknen an die Luft gelegt wurden. Die Samen waren meist säuber- 
lich und sorgfältig geschält, und die Schale wurde gleichzeitig ven 
anderen Ameisen am ‚,Schutthaufen“ niedergelegt. Die Keimlinge 
aber wurden erst dann wieder in das Nest zurückgebracht, wenn sie 
vollkommen trocken waren. Mehrmals legte ich Keimlinge, die sich noch 
feucht anfühlten, in die Nähe der Nestöffnung. Schon sehr bald 
machte sich eine zufällig passierende, gerade unbeschäftigte Ameise 
darüber her, betastete den Keimling mit den Fühlern und schleppte 
ihn dann wieder auf den Trockenplatz. Als Trockenplatz kommen 
hauptsächlich ebene Stellen des Bodens in der Nähe der Nestöffnung, 
aber auch besonders häufig der „Schutthaufen‘“ in Betracht. Ohne 
Zweifel eignet sich der letztere hierzu ganz ausgezeichnet. Die Unter- 
lage ist gebildet von zahllosen Spelzen, Samenschalen und anderen 
pflanzlichen Abfällen, welche durchaus trocken sind und gewissermaßen 
ein poröses Substrat darstellen.‘ 

„Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die der Samen- 
schale beraubten Keimlinge durch das gründliche Austrocknen voll- 


1) Neger bezweifelt, daß den Ameisen eine solche, die Keimung ver- 
hindernde Fähigkeit überhaupt zukommt. Daß die Samen längere Zeit, 
ohne zu keimen, in den Kammern liegen, brauche durchaus nicht in einer 
künstlichen Keimungsverhinderung begründet zu sein, da verspätetes 
Keimen (,Keimverzug‘‘) durch eine ganze Reihe äußerer und innerer 
Faktoren verursacht werden könne. 


zum 


Körnersammler. 157 


kommen getötet werden. Allerdings müssen darüber noch eingehende 
Untersuchungen angestellt werden.‘ 

„Es fragt sich nun, welchen Zweck verfolgen die Ameisen 
bei diesem Verfahren? Es ist mehrfach die Vermutung aus- 
gesprochen worden, daß der Vorgang als Mälzprozeß aufzufassen 
sei. Bei der Keimung wird ja bekanntlich die Stärke durch diastatische 
Fermente in Malzzucker verwandelt. Das Trocknen der Samen würde 
dann dem bei der Malzbereitung üblichen Darrprozeß entsprechen.“ 

„Wenn dies wirklich der Fall wäre, d. h. wenn die Ameisen auf 
Gewinnung von Malzzucker ausgingen, dann wäre zu erwarten, dab 
die Unterbrechung der Keimung erst dann erfolgt, wenn die 
Umwandlung der Stärke in Zucker vollendet ist. Die mikro- 
skopische Untersuchung der vorgekeimten entspelzten und ihrer Samen- 
schale beraubten Körner aber zeigen, daß dieZellen des Endosperms 
noch dicht erfüllt sind mit Stärkekörnern. Der Prozeß der 
Umwandlung von Stärke in Zucker kann also eben erst begonnen 
haben, d. h. die Keimung wird unterbrochen, wenn die Samen durch 
Quellung die Samenschalen gesprengt haben.“ 

„Es scheint mir demnach auch, daß die Keimung für die 
Ameisen weniger den Zweck hat, Malz zu gewinnen, als 
vielmehr die Entfernung der Samenschalen zu erleichtern. 
Bei Leguminosensamen ist dies besonders einleuchtend; es dürfte den 
Ameisen kaum gelingen, die überaus harte und dicke Samenschale 
von Spartium junceum im trockenen Zustand zu entfernen, während 
es dagegen leicht gelingt, wenn die Samen angefangen haben zu keimen; 
dasselbe gilt von den Gramineensamen usw.!).“ (Neger.) 

Was geschieht nun weiter mit den vorgekeimten und 
geschälten Samen, wenn sie an der Sonne getrocknet und schließ- 
lich wieder in das Nest zurückgebracht worden sind ?! 

Natürlich werden sie nur als Nahrung verwandt; doch in welcher 
Weise, darüber weiß man noch nicht allzu viel. Wheeler hat im 
künstlichen Nest bei einer amerikanischen Körnersammlerin (Ephebo- 
myrmex imberbiculus beobachtet, daß die Larven mit zerquetschten und 
mit Speichel durchtränkten Stücken von Samen gefüttert wurden. 

Eine überraschende Beobachtung über die Weiterbehandlung der 
Samen hat Neger gemacht, indem er bei dem mediterranen Aphaeno- 
gaster barbarus feststellte, daß wenigstens ein Teil der gekeimten 
und geschälten Körner zu teigartigen Massen verarbeitet 
wird. Dieselben werden zu gewissen Tageszeiten in großen Mengen aus 
dem Nest herausgefördert und auf dem Trockenplatz abgelagert. 
Sie haben eine große Ähnlichkeit mit den Krümeln eines hellen Schwarz- 
brotes (weshalb sie Neger als „Ameisenhbrotkrümel" bezeichnet) 
und schwanken zwischen Stecknadel- und Pfefferkorngröße; ihre Farbe 
ist hellrosa mit einem Stich ins Braune. Im frischen Zustand fühlen 


!) Nach Emery (1912) liegt ein anderer Vorteil der Keimung darin, 
daß der Embryo als Nahrung bei den Ameisen besonders beliebt ist. 


158 Ernährung. 


sich diese Krümeln feucht an und haben einen überaus bitteren Ge- 
schmack, der sich allerdings beim Liegen an der Luft mehr oder 
weniger, wenn auch nicht vollständig verliert!). Sie bleiben auf dem 
Trockenplatze so lange liegen, bis sie knusperig hart wie 
Zwieback sind. Neger konnte leider nie beobachten, ob die Krümeln 
in das Nest zurückgeschleppt wurden; doch sah er häufig, daß am 
Vormittag der Trockenplatz ganz bedeckt war mit den Krümeln, 
während am Nachmittag nichts mehr davon vorhanden war?). 

Die verschiedenen Funktionen, welche das Geschäft des Erntens usw. 
erfordert, werden von verschiedenen Individuen nach dem Prinzip der 
Arbeitsteilung übernommen, worauf schon Lespes aufmerksam machte. 
Die einen schneiden die Samen ab, die anderen tragen dieselben zum 
Nest, wieder andere nehmen sie diesen ab und schleppen sie zu den 
Vorratskammern und auch hier sind wieder besondere Individuen, 
welche die Samen einordnen usw. Die letztere Kategorie zeichnet 
sich auch morphologisch vor den übrigen aus, und zwar durch be- 
sondere Kleinheit, wie Forel (1880) wenigstens bei Messor structor 
festgestellt hat. Sie scheinen das Nest niemals zu verlassen, sondern 
sich ausschließlich mit Hausarbeiten zu beschäftigen. Wir dürfen ver- 
muten, daß den Zwergen die Behandlung der Samen obliegt, nach 
Analogie der Zwerge bei den gleich zu besprechenden Pilzzüchtern. 

Die Zeit des Erntens ist natürlich verschieden und richtet sich 
ganz danach, wann in dem betreffenden Lande die magere 
Zeit ist. In der Wüste ist es der Sommer mit seiner großen Dürre, 
in Südfrankreich der Winter; daher findet man in Südtunis und 
Alsier die Aphaenogaster im Frühjahr beim Erntegeschäft, in Süd- 
frankreich dagegen im Herbst. 


!) Die mikroskopische Untersuchung der Brotkrümel ergab, daß die- 
selben aus zerkleinerten Pflanzensamen bestehen. Mit Sicherheit konnte 
Neger folgende Bestandteile wiedererkennen: Stärkeführende Zellen von 
Gramineensamen, aleuronführende Zellen der Kleberschicht von Grassamen 
und Komplexe von kleinen zartwandigen Zellen, welche nur Eiweiß enthalten 
(wahrscheinlich Fragmente von Kotyledonen, Leguminosenkotyledonen). 

2) Über die Bedeutung der Krümel und ihr weiteres Schicksal 
muß die zukünftige Forschung uns noch aufklären. Nach Neger er- 
scheint es nicht ausgeschlossen, daß das Zerkauen der Samen und Be- 
feuchten mit Speichel zusammen mit dem hierauf folgenden Dörren an 
der Sonne eine Art Sterilisationsprozeß darstellt. Da die getrockneten 
Krümel wegen ihrer Härte sich zur Nahrung wenig eignen und die Reserve- 
stoffe immer noch in Form von Stärke bzw. Aleuronkörnern darin ent- 
halten sind, so hält es Neger für wahrscheinlich, daß es noch einer Enzym- 
wirkung eines Pilzes bedarf, um jene Stoffe in eine den Ameisen mehr 
zusagende Form überzuführen. Möglicherweise erfüllt Aspergillus niger, 
den Neger häufig in den Brotkrümeln angetroffen hat, diese Aufgabe. 
Jedenfalls dürfte, meint Neger, kein Zweifel darüber bestehen, daß die 
Krümel als Reservenahrung oder als „Larvenbrot‘‘ dienen. — Emery 
steht dieser Anschauung Negers durchaus skeptisch gegenüber; nach ihm 
ist ein so komplizierter Prozeß, wie ihn Neger für die Herstellung des 
Larvenbrotes annimmt, gar nicht nötig, da die Larven nach seinen Beob- 
achtungen sich mit dem einfach mit Speichel eingeweichten Körnerinhalt 
(Mehl) zufrieden geben. 


Körnersammler. 159 


Die hauptsächlichsten Körnersammler der Mittelmeerländer ge- 
hören der Gattung Aphaenogaster, speziell dem Subgenus Messor an. 
Als die klassische salomonische Ernteameise ist der Aph. (Messor) 
barbarus L. mit seinen verschiedenen Rassen (v. ägyptiacus Em. und 
v. striaticeps Andre) anzusehen; ferner kommen noch Aph. (Messor) 
structor und arenarius Fl. als typische Körnersammler in Betracht. 

Außer den bisher genannten Messor-Arten gibt es noch eine ganze 
Reihe anderer Ernteameisen (Pheidole, Holcomyrmex, Oxypomyrmex, 
Tetramorıum usw.). Am häufigsten sind dieselben in der subtropischen 
Region zu Hause. Wir kennen Fälle, wo ein und dieselbe Art im Süden 
regelmäßig große Samenvorräte einträgt, im Norden dagegen dies 
unterläßt. So legt z. B. Teiramorium caespitum in Algier regelmäßig 
große Kornkammern an, bei uns dagegen tritt dieser Instinkt nur 
gelegentlich und in schwachem Maße auf. Im heißen Sommer 1904 
traf ich in Straßburg mehrfach Samenvorräte in Tetramorium-Nestern an, 
während mir dies in früheren Jahren nicht aufgefallen ist; auch Emery 
und Janet beobachteten nicht selten diese Erscheinung. Nach letzteren 
Autoren trägt auch Lasius niger zuweilen Samen in sein Nest ein. 

Diese Fälle des gelegentlichen Körnersammelns sind besonders 
wertvoll für das Verständnis der typischen Körnersammler, indem 
sie uns die Anfänge zeigen, aus denen der hohe Ernteinstinkt der 
Messor sich entwickelt hat. 

Auch die Neue Welt hat ihre Ernteameisen, und zwar ebenfalls 
hauptsächlich in der subtropischen Region; die berühmtesten unter 
ihnen sind die verschiedenen Pogonomyrmex-Arten: oceidentalis, eru- 
delis und barbatus v. molefaciens!). Sie verhalten sich bezüglich der 
Erntegewohnheiten ganz ähnlich wie die Messor-Arten. Die haupt- 
sächlichste Eigentümlichkeit, welche die amerikanischen Ernteameisen 
auszeichnet, besteht in der Gewohnheit, alle Pflanzen über ihren 
Nestern in einem ziemlichen Umkreis auszurotten, so daß 
die Nester vollkommen kahl und unbeschattet sind. Der Zweck dieser 
Gewohnheit dürfte der sein, die Nester einer möglichst intensiven 
Insolation auszusetzen?). 


1) Wheeler (1910) nennt nicht weniger als 30 Pogonomyrmex-Arten, 
ferner 5 Messor- und 2 Ischnomyrmex-Arten, etwa 20 Pheidole-Arten, und 
Solenopsis geminata als amerikanische Körnersammler — Die Biologie ist aus- 
führlich in den Schriften vonMcCook und Wheeler (s. Literatur) behandelt. 

2) Neger beobachtete übrigens neuerdings einen ähnlichen Vorgang 
auch bei dem europäischen Messor barbarus auf der dalmatinischen Insel 
Arbe. Er fand in der Umgebung der Nestöffnung eine ganze Reihe Pflanzen, 
die von Ameisen zurechtgestutzt waren. Dabei wurden zuerst die Blätter 
und dann auch die Achsen abgebissen. Neger sah Pflanzen von Quecke, 
die nur noch wenig über den Erdboden emporragten. Die Blätter und 
Blattstücke usw. wurden zuerst eine Strecke weit vom Nesteingang ab- 
seits geschleppt und hier niedergelegt, und später, nachdem sie hier einige 
Zeit an der Sonne gelegen haben und verwelkt waren, in das Nest ge- 
schafft. Was dort damit geschah, konnte Neger nicht feststellen. Jeden- 
falls aber meint Neger, dürfte bei dem Entfernen der Pflanzen nicht 
der einzige Zweck in der Lichtung des Nestplatzes zu suchen sein. 


160 Ernährung. 


Eine besondere Berühmtheit unter den obigen Arten erlangte 
Pogon. barbatus v. molefaciens Nach Lincecums Bericht, welcher 
zuerst durch Ch. Darwin veröffentlicht wurde, soll nämlich diese 
Ameise beim Abgrasen der Nestumgebung eine einzige Pflanze, Aristida 
stricta, verschonen, weil diese ihr besondes zusagende Samen liefert. 
‚Ja sie soll das genannte Gras („Ameisenreis“) sogar direkt aussäen 
und großzichen, weshalb man sie auch als die „ackerbautreibende 
Ameise‘ bezeichnet hat. 

Nach Wheelers neuesten Untersuchungen (1902) gehört aber diese 
Geschichte in das Reich der Fabel. Denn es finden sich viele Kolo- 
nien der genannten Ameise ohne Aristida-Kulturen, ja weit entfernt 
von jeder Vegetation, und sodann ist es nicht richtig, daß beim 
Straßenbau die Aristida verschont wird, während alle anderen Pflanzen 
ausgerottet werden, sondern das ‚„Ameisengras‘‘ wird ebenso wie jede 
andere im Wege stehende Pflanze vernichtet. Die Aristida-Kulturen, 
die man zuweilen bei den Nestern antrifft, sind lediglich als ein zu- 
fälliges Nebenprodukt zu betrachten, welches dadurch entsteht, daß 
die Ameisen die zu früh keimenden Körner aus den Vorratskammern 
entfernen und vor das Nest schaffen. 


d) Die Pilzzüchter. 


Die höchststehende Ernährungsart der Ameisen finden wir bei 
den sogenannten „Pilzzüchtern‘. Denn hier handelt es sich um 
Produkte, welche in der freien Natur gar nicht vorkommen, sondern 
von den Ameisen direkt gezüchtet werden, gleichwie die Menschen 
besondere Kulturpflanzen (Gemüse usw.) ziehen. Die Analogie mit 
den menschlichen Handlungen ist hier wohl am frappantesten. 

Schon lange weiß man aus den Reiseberichten verschiedener Natur- 
forscher, daß in Südamerika gewisse Ameisen vorkommen, welche in 
langen Zügen auf Bäume und Sträucher ziehen und dort aus den 
Blättern halbkreisförmige bis kreisförmige Stücke ausschneiden, welche 
sie dann in ihr Nest schleppen (s. unten Fig. 85 A und B) Diese 
Ameisen, welche wegen der geschilderten Gewohnheit auch als ‚‚Schlepp- 
ameisen‘ oder ‚Schlepper‘ bezeichnet werden, gehören samt und 
sonders in die Gruppe der Attini. Man konnte sich zunächst keine 
befriedigende Erklärung darüber geben, wozu denn eigentlich diese 
vielen Blätter eingetragen würden; man vermutete, daß die verarbei- 
teten Blätter lediglich als Baumaterial dienten, oder daß durch sie 
eine größere Wärme erzeugt werden sollte usw., bis Belt zum ersten- 
mal die Ansicht aussprach, daß die Ameisen die Blätter zur Düngung 
eines Pilzes benutzten, und bis es Möller gelang, diese Anschauung 
klipp und klar zu beweisen. Möller stellte seine klassischen Unter- 
suchungen in Blumenau in Brasilien an, und zwar in erster Linie an 
den dort vorkommenden Acromyrmex-(Untergattung von Atta) Arten. 
Die eingeschleppten Blätter werden von den großen Individuen zer- 
kleinert und zermalmt zu einem Brei, womit dann ein badeschwamm- 


Pilzzüchter. 161 


artiger Körper, der labyrinthartig von Gängen und Kammern durch- 
zogen, aufgebaut wird. Dieser schwammartige Körper, der in große 
Hohlräume (in der Erde oder in alten Bäumen) eingebaut ist, stellt 
das eigentliche Nest dar, in welchem die Brut, die Geschlechtstiere usw. 
sich befinden. 3 

Die Blattmasse, aus der das Labyrinth besteht, ist ganz durchsetzt 
von dem Mycel eines Pilzes aus welchem stellenweise kleine kugelige 
Anschwellungen hervorragen. Diese kleinen stark eiweißhaltigen 
Körperchen, die Möller als „Kohlrabi‘'!) bezeichnete, sind es, auf 
welche es die Ameisen abgesehen haben und welcheihre ausschließ- 
liche Nahrung darstellen. Sie sind ein Züchtungsprodukt der 
Ameisen; denn werden die Ameisen vom Pilzgarten herausgefangen, so 
entstehen an Stelle der Kohlrabi lange Luftmycelien, so daß das ganze 
Nest in kurzer Zeit angeschimmelt erscheint. Dieser Bildung von Luft- 
mycelien arbeiten die Ameisen entgegen, indem eine Schar der kleinsten 
Arbeiter Tag und Nacht damit beschäftigt ist, die vorsprossenden 
Mycelien abzubeißen. Durch das ständige Entfernen der Luftmycelien 
wird eine Änderung der Pilzvegetation, die Bildung der Kohlrabi bewirkt. 
Die Gärtnerarbeit besteht aber nicht nur in dem beständigen Abbeißen 
jener Luftmycelien, sondern auch in der Ausrottung von Unkraut 
(Schimmelpilzen); denn außer dem Kohlrabi produzierenden Pilz, 
welchen Möller als Rhozites gongylophora?) beschrieben, kommt kein 
anderer Pilz in dem Neste vor. was um so auffallender ist, als doch 
mit jedem Blatt eine Unmenge verschiedener Sporen eingetragen 
werden. 

Das Blattmus verliert natürlich mit der Zeit seine Nährkraft; es 
wird dann vom Pilzgarten abgerissen und in Form von braunen 
Kügelchen nach außen geschafft, worauf die Lücke durch eine neue 
Blättermasse ausgefüllt wird. In diese werden dann nach Göldi von 
den kleinsten Arbeitern sofort Büschel von Mycelfäden eingesteckt, 
so daß die neuen Partien bald ein schneeiges Aussehen wie die alten 
zeigen. 

Der Pilz ist, wie es scheint, für die meisten Atta-Arten Lebens- 
bedürfnis; und da derselbe nur in den Ameisennestern vorkommt, so 
muß er bei Neugründung von Kolonien von den alten Nestern in 
die neuen verpflanzt werden. Dies geschieht, wie zuerst v. Ihering 
gezeigt hat (s. Kap. III), dadurch, daß die Königin in ihrer Infra- 
bukkaltasche etwas von dem Pilz auf ihren Hochzeitsflug mitnimmt 
(Fig. 60). 


£ !) Nachdem später noch bei einer ganzen Anzahl von Pilzen, die mit 

Insekten in symbiotischer Beziehung stehen, derartige Körperchen fest- 
gestellt wurden, schlägt Neger vor, alle diese Bildungen mit der gemein- 
samen Bezeichnung ‚„Ambrosia“ zu belegen. 

:2) Was die Stellung des Atia-Pilzes im System betrifft, so konnte 
diese nur dadurch bestimmt werden, daß zufällig im Freien auf den Atta- 
Nestern zu wiederholten Malen die höchste Fruchtform entdeckt worden 
ist. Es ist dies ein stattlicher Hutpilz, der im System in die Nähe der 
Amaniten zu stellen ist. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 11 


162 Ernährung. 


Neuerdings hat Jakob Huber in Para eingehende Untersuchungen 
darüber angestellt und die Angaben v. Iherings bestätigt. Die mit- 


Fig. 59 A. 


A In der Gefangenschaft innerhalb dreier Tage auf einem Teller erbauter 
Pilzgarten der Schlepperameise. B Kohlrabi von Rhozites gongylophora 
Möll. C Kohlrabi des Pilzes von Cyphomyrmex strigatus. 

(Nach Möller aus Schimper.) 


gebrachte Pilzmasse wird, sobald das Weibchen sein neues Heim bezogen, 
ausgebrochen; und es dauert nicht lange, daß aus dem winzigen Flocken 
ein ansehnlicher Pilzgarten entsteht, wie aus den beigegebenen photo- 


Pilzzüchter. 163 


graphischen Aufnahmen Hubers zu ersehen ist (Fig. 61 A bis D). — 
v. Ihering und Göldi nahmen an, daß zerquetschte Eier als Nähr- 
substrat für den Pilz dienen, während dagegen Huber nachwies, daß 
zur Düngung die flüssigen Exkremente der Ameisen ver- 
wendet werden. Die Königin verfährt dabei aber nicht etwa so, daß 
sie einfach ihre Entleerungen auf die Pilzmasse fallen läßt, sondern 
geht dabei viel gründlicher, aber auch viel umständlicher zu Werke: 


Fig. 61B. 


Fig. 60. Halbschematischer Sagittaldurchschnitt durch den Kopf eines 
Atta-Weibchens kurz nach dem Verlassen des elterlichen Nestes. 
Nach Jakob Huber. 

Fig. 61. A Eier und Pilz 2 x 24 Stunden nach dem Hochzeitsflug. 
B Eier und Pilz 3 x 24 Stunden nach dem Hochzeitsflug. C Eier und 
Pilz 7 x 24 Stunden nach dem Hochzeitsflug. D 10 Tage alter Pilzgarten. 
Nach Jakob Huber. 


sie reißt mit ihren Kiefern ein kleines Stück aus dem Pilzgarten her- 
aus und führt dasselbe gegen die Spitze des Abdomens. Zur gleichen 
Zeit tritt aus dem After ein gelblicher oder bräunlicher klarer Tropfen, 
welcher mit dem Pilzflocken aufgefangen wird (Fig. 62 A). Darauf 
wird dieser unter fortwährendem Befühlen wieder in den Pilzgarten 
eingefügt (und zwar meist an einer anderen Stelle als wo er heraus- 
genommen wurde) und mit den Vorderfüßen angedrückt (Fig. 62 B). 


hi de 


164 Ernährung. 


Diese Prozedur wird sehr häufig vorgenommen; J. Huber beobachtete 
sie gewöhnlich ein- bis zweimal in der Stunde. 

Die häufigen Darmentleerungen, die zur Düngung des Pilzes nötig 
sind, setzen natürlich voraus, daß dem Darm stets Material zugeführt 
wird. Dieses nimmt die Königin, wie ebenfalls Jakob Huber be- 
richtet, in Form von Eiern auf; denn die wenigsten der gelegten 
Eier kommen zur Entwickelung, nicht weniger als etwa 90 Proz. 
werden von der Mutter wieder aufgefressen! 

Sobald nun einige Arbeiter erschienen, wird die Pflege des Pilz- 
gartens zwischen der Mutterameise und den Arbeiterinnen geteilt. 
„Die erstere fährt fort, den Garten in gewohnter Weise zu düngen, 
indem sie einzelne Flocken abreißt und zum After führt. Aber auch 
die jungen Arbeiterinnen düngen den Pilzgarten, indem sie 
einfach ihre Exkremente in Form von kleinen gelblichen Tröpfchen auf 
ihn fallen lassen. Es ist drollig, zu sehen, wie sie darauf sorgfältig 


die betreffende Stelle befühlen und wie bisweilen auch die Mutter- 


Fig. 62 A. Fig. 62B. 


Düngung des Pilzgartens. A Die Mutterameise führt den Pilzflocken zum 
After. B Die Mutterameise fügt den gedüngten Pilzflocken dem Pilzgarten 
wieder ein. Momentphotographie nat. Größe. Nach Jakob Huber. 


ameise herzukommt und befriedigt von der getanen Arbeit Notiz 
nimmt, indem sie die Stelle ebenfalls betastet und den Pilz rings- 
umher flüchtig beleckt. Außerdem fangen die jungen Arbeiterinnen 
jetzt an, kleine Mycelflöckchen auf die frisch gedüngten Stellen zu 
transportieren, so daß der sich erhöhende Rand des Pilzgartens stellen- 
weise aus kleinsten Flöckchen aufgebaut erscheint. Durch die vereinte 
düngende Tätigkeit der Königin und der Arbeiter nimmt der Durch- 
messer des Pilzgartens bisweilen noch etwas zu, übersteigt aber wohl 
selten 2,5 cm.“ 

Erst nach 8 bis 10 Tagen, wenn von den kleinen Arbeitern ein 
Ausgang aus dem Kessel gebahnt ist, beginnt das Blattschneiden und 
die Änderung der Düngungsweise, und damit zugleich der Aufbau des 
definitiven Pilzgartens, welcher eine ganz enorme Ausdehnung erlangen 
kann. Forel entdeckte in Kolumbien einen solchen von 1m Höhe 
und 5 bis 6m im Umfang. 

Der hochentwickelte Gärtnereiinstinkt, wie ihn die Acromyrmex 
und die großen Atta-Arten zeigen, tritt nicht unvermittelt auf. Forel 


Pilzzüchter. 165 


(1902) und Wheeler haben vielmehr gezeigt, daß eine ganze Reihe 
Übergänge und Abstufungen existieren, die uns für die Ausbildung 
jenes hohen Instinktes eine Erklärung geben. Fast alle Attini — wir 
kennen heute etwa 100 Arten, die sich auf fünf Gattungen und sechs 
Untergattungen verteilen, alle in den tropischen und subtropischen 
Regionen Amerikas beheimatet — bauen Pilzgärten, doch sind diese 
keineswegs immer so vollkommen wie die oben beschriebenen, sondern 
verhalten sich nach den Gattungen und Arten recht verschieden, so- 
wohl bezüglich des Nährsubstrates als auch bezüglich des Pilzes und 


Fig. 63. 


Sand 


Blauer Ton‘: 


a 


rt rotes 


Roter Ton 


Sand 


Durchschnitt durch ein Nest von 
Atta texana. In der unteren 


en Sandschicht befinden sich die 
i Pilzkammern mitden Pilzgärten, 
RL £ Nach Wheeler. 


seiner Produkte als auch endlich bezüglich des Nestbaues. In letzter 
Beziehung herrscht allerdings insofern Übereinstimmung, als die 
meisten Nester aus einer größeren oder kleineren Anzahl unterirdischer 
Kammern zur Aufnahme des Pilzes bestehen, die durch Gänge mit- 
einander verbunden sind (Fig. 63). Die Eingangsöffnungen sind 
meist von Erdkratern umgeben (s. Fig. 40, S. 111), in einigen Fällen 
auch von turm- und kaminähnlichen Aufbauten. — Mehr Ver- 
schiedenheit herrscht bezüglich der Pilzgärten: Größe, Lage und 
Art des Substrates und des Pilzes sind von Art zu Art verschieden. 
Die Atta- (s. str.) Arten haben große Pilzgärten, die auf dem Boden 
der Kammern liegen, während Trachymyrmex, Cyphomyrmex usw. 
nur kleine Gärten, die an Wurzeln befestigt von der Decke der 
Kammern herabhängen, anlegen. Von den einen (Atta usw.) werden 
als Substrat geschnittene Blätter benutzt, von den anderen (Trachy- 


166 Ernährung. 


myrmex, Cyphomyrmex, Apterosligma usw.) Raupenkot und endlich 
noch von anderen (Mycetocoritis) die Antheren von Blüten. Auch 
die gezüchteten Kohlrabi sind keineswegs überall von der gleichen 
Qualität: Möller hat festgestellt, daß von zwei Apterostigma-Arten, 
welche den gleichen Pilz züchten, die eine (Wasmanni) schöner und 
vollkommener geformte Kohlrabi zu Stande bringt als die andere 
(pilosum). Ebenso sind die Pilze selbst verschieden: Besonders 
abweichend ist der von Üyphomyrmex rimosus und M ycocepurus smithi 
gezüchtete Pilz, den Wheeler Tyridiemyces formicarum getauft hat. 
Manche Arten der Gattung C'yphomyrmex bilden ferner nur ganz rudi 
mentäre Pilzgärten, andere nur temporäre und wieder andere über- 
haupt gar keine. „Bedenkt man ferner, daß die mit Oyphomyrmex 
zunächst verwandten Dacetii meistens unter morscher Baumrinde oder 
im Humus, im detritusreichen Waldboden leben und dort beständig 
mit Pilzen und Schimmel in Berührung kommen, die sie offenbar als 
Nahrung gebrauchen, so ist eine fast ununterbrochene Kette gegeben, 
welche die allmähliche Entwickelung des Pilzgärtnereiinstinktes erklärt.‘ 


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Sechstes Kapitel. 


Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


1. Reinigung. 


a) Persönliche Reinigung. Die Ameisen sind ungemein rein- 
liche Tiere. Der Reinlichkeitssinn ist in dem sozialen Leben be- 
gründet. Denn das gegenseitige Erkennen, die gegenseitigen Mittei- 
lungen usw., worauf doch das ganze Zusammenleben beruht und wovon 
das richtige Funktionieren des Staatsorganismus abhängt, wird durch 
Organe des Chitinskelettes (Tastborsten, Geruchsgruben usw.) ver- 
mittelt. Sind diese mit Staub bedeckt oder gar mit einer Schmutz- 
kruste überzogen, so ist der Hauptkontakt des betreffenden Individuums 


Fig. 64A. Fig. 64 C. 


Ba ee === —, =e 


era, 
Verschiedene Stellungen bei der ‚Toilette‘. Nach McCook. 


mit den übrigen Staatsmitgliedern unterbrochen oder wenigstens stark 
abgeschwächt. Reinlichkeit ist somit geradezu Bedingung 
des Gesellschaftslebens der Ameisen. 

Das wichtigste Organ der Vermittlung zwischen den Mitgliedern 
der Gesellschaft sind die Fühler. Darum sind diese auch Gegenstand 
besonders peinlicher Pflege. Und es kann uns nicht wundernehmen, 
daß sogar ein besonderer Apparat zur Reinigung der Fühler 
ausgebildet ist, das ist der tibiotarsale Putzapparat. Derselbe 
ist oben (Kap.I, 2) des näheren beschrieben und abgebildet; er dient 
übrigens nicht ausschließlich für die Fühler, sondern wird auch zur 
Reinigung des Kopfes, der Palpen, Mandibeln usw. benutzt. 

Von Zeit zu Zeit muß der Apparat selbst einer Reinigung unter- 
worfen werden; dies geschieht dadurch, daß die Vorderbeine durch 


Reinigung. 169 


die Mundteile gezogen werden, wo ebenfalls Kämme zur Reinigung 
(an den Maxillen) vorhanden sind. - 

Das Reinigungsgeschäft ist damit nicht beendet: Der ganze übrige 
Körper, die Ober- und Unterseite der Brust und des Abdomens müssen 
ebenfalls geputzt werden, wenn anders das Zusammenleben nicht be- 
einträchtigt werden soll. Die Ameisen suchen sich daher auch, so 
gut es geht, überall zu reinigen, indem sie dabei die verschiedensten, 
mitunter recht komischen Stellungen einnehmen (Fig. 64). Wo sie 
mit ihren Mundteilen nur hinkommen können, da lecken sie sich sauber; 
besonders eingehend behandeln sie die Spitze des Abdomens, welches 
sie immer und immer wieder belecken, zumal wenn es eierlegende 
Individuen betrifft. Ist die Bauchseite beschmutzt, so suchen sie 
durch Rutschen auf dem Bauche den Schmutz abzustreifen. 

Mögen sich aber die Ameisen noch so krümmen und wenden, so 
bleiben ihnen doch einige Stellen des Körpers, vor allem die Rücken- 
partien, unerreichbar. Sie sind daher auf gegenseitige Hilfe an- 
gewiesen, die sie sich auch in reichlichem Maße zuteil werden lassen. 
Beinahe überall und immer kann man sich gegenseitig putzende (d. h. 
beleckende) Ameisen sehen. Besonders gründlich werden die Weibchen 
gereinigt: stets sind diese von einer ganzen Anzahl Ameisen umgeben, 
die sich darin nicht genug tun könnent). 

Die Reinigungsprodukte werden in der Infrabukkaltasche abge- 
laden und dort zu kleinen rundlichen Körperchen zusammengeballt, 
als welche sie dann ausgeworfen werden (Janet). 

b) Reinigung der Brut. Der Reinigungstrieb beschränkt sich 
nicht nur auf die ausgewachsenen Individuen, sondern äußert sich 
mindestens ebenso in betreff der heranwachsenden Nachkommen- 
schaft; werden doch auch die Eier und Larven stets mit der größt- 
möglichen Sorgfalt reingehalten. Kein Stäubchen ist auf ihnen zu 
entdecken, obwohl sie doch viel herumgeschleppt werden und fort- 
während mit Erde in Berührung kommen. Es ist keine kleine Arbeit, 
die Eier und Larven, welche infolge ihrer klebrigen oder haarigen 
Oberfläche die reinen Schmutzfänger sind, sauber zu halten, und wir 
verstehen daher auch, warum die Brut fast ununterbrochen beleckt wird. 

c) Reinigung des Nestes. Nicht minder groß ist die Sorge 
der Ameise für die Reinhaltung des Nestes. Nichts, was nicht in das 
Nest gehört und für das Leben von Bedeutung ist, wird darin ge- 
duldet. Alle Speisereste und Abfälle, wie die chitinigen Teile der 
Beutetiere, die Schalen der gesammelten Körner, die Puppenhäute usw. 
werden entweder aus dem Nest geschafft oder in abseits gelegene 


2) Übrigens dürfen wir das „Belecken‘‘ nicht ausschließlich auf das 
Bestreben zu reinigen zurückführen, sondern zum Teil sind es Haut- 
sekrete, welche zum Lecken reizen. Daß solche Sekrete ausgeschieden 
werden, geht einmal aus den Hautdrüsen der Ameisen (Janet) hervor, 
und sodann aus der Tatsache, daß einige Ameisengäste (Oxysoma, Myrme- 
cophila) ausschließlich oder zum größten Teil durch Belecken der Ameisen 
ihren Lebensunterhalt sich verschaffen. 


170 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


Teile des Nestes gebracht und dort angehäuft!),. Wo ein Hinaus- 
schaffen des unliebsamen Gegenstandes nicht möglich ist, da helfen 
sich die Ameisen auf andere Weise, indem sie nämlich den Fremd- 
körper mit Erde bedecken und ihn dadurch unschädlich machen. So 
wurde z. B. ein Molch, welchen Wasmann in ein Nest von Formica 
sanguinea gesetzt hatte, in kurzer Zeit völlig eingemauert?). 

Auf diesen Gewohnheiten beruhen auch die sogenannten ‚„‚Begräb- 
nisse“ der Ameisen, über welche unglaublich viel phantasiert wurde. 
Diese ‚‚Begräbnisse“ und die ‚‚Friedhöfe‘“ resultieren einfach daraus, 
daß die Ameisen ihre Toten gleichwie die Abfälle aus dem Nest schaffen 
und sie auf bestimmte Plätze, auf welchen der Abfall abgeladen wird, 
zusammentragen und zuweilen auch mit Erde bedecken. Und wenn von 
einigen Beobachtern berichtet wird, daß die Leichen in schöner Ordnung 
reihenweise hingelegt werden, so handelte es sich hier um Phantasie 
oder um Zufall. Ich wenigstens habe noch niemals von einer solchen 
Ordnung auf den „Friedhöfen‘‘ der Ameisen etwas bemerken können. 

Auch die berühmten „Brückenbauten‘, die so oft als unzwei- 
deutige Beweise für die hohe Intelligenz der Ameisen angeführt werden, 
gehören hierher. Nach den Angaben verschiedener Autoren sollen 
nämlich die Ameisen Leimringe usw., die zum Schutz gegen Raupenfraß 
an Bäumen angelegt werden oder feuchte Stellen, die auf ihren Wegen 
liegen, dadurch überwinden, daß sie Sand, kleine Blatt- oder Zweig- 
stückchen darauf bringen und so eine gangbare Brücke darüber schlagen. 

Wasmann hat nun gezeigt, daß der Sand nicht in der Absicht, 
eine Brücke zu bauen, auf die klebrigen oder feuchten Hindernisse 
gebracht wird, sondern daß dem Vorgang lediglich der große Rein- 
lichkeitssinn der Ameisen zugrunde liegt, d. h. die Gewohnheit, übel- 
riechende oder klebrige Stoffe, die nicht aus dem Nest geschafft werden 
können, einfach mit Erde zu bedecken. Das Experiment, das Was- 
mann machte, ist folgendes: 

In einer mit Wasser gefüllten Uhrschale, die in ein F. sanguinea- 
Nest gesetzt wird, befindet sich eine Insel, auf welcher Puppen liegen; 
nach einiger Zeit haben die Ameisen zu der Insel eine „Brücke ge- 
schlagen‘, indem sie Sand in die Uhrschale warfen. Es schien damit 
ein Beweis für die Überlegungsfähigkeit der Ameisen gegeben —, 
wenn nicht bei einem Kontrollversuch dieselben Ameisen auch dann 
Brücken geschlagen hätten, als sich gar keine Insel. mit Puppen in 
dem Uhrglase befanden, sondern die Schale einfach mit Wasser gefüllt 


!) Dabei zeigen die Ameisen mitunter eine erstaunliche Hartnäckigkeit 
in der Verfolgung ihres Zieles, wie ein von R. Semon (Im austr. Busch, 
S. 161) berichteter Fall beweist. Genannter Forscher legte ein Stück 
Cyankali auf ein Ameisennest. Die Bewohner desselben machten sich 
sofort daran, das Gift zu entfernen, und obwohl eine Anzahl Arbeiter 
dabei zugrunde gingen, so ließen sie doch nicht eher davon ab, als bis 
das todbringende Stück vom Nest fortgeschafft war. 

2) Die Bienen verfahren bekanntlich ganz ähnlich mit übelriechenden, 
faulenden Fremdkörpern! Nur benutzen sie nicht Erde zum Inkrustieren, 
sondern harzige Stoffe, das sogenannte Vorwachs (Propolis). 


Schutz und Verteidigung. 171 


war. „Wir dürfen daraus schließen, daß die Ameisen auch das erstemal 
nicht die Absicht verfolgten, eine Brücke zu bauen, sondern bloß die un- 
angenehme Feuchtigkeit zu beseitigen, die ihnen den Weg versperrtet).‘ 
Das Bedenken, daß die „Brücken“ über die Leimringe außerhalb 
des Nestes gebaut werden, während das Wasmannsche Experiment 
im Nest sich abspielte, ist gänzlich gegenstandslos, da ja die Ameisen, 
wie wir oben bereits ausgeführt, ihre Straßen als zum Nestbereich 
gehörig ebenso sorgfältig rein zu halten pflegen als das eigentliche Nest. 
Es hindert uns also nichts, das „Brückenbauen" ebenso 
wie die „Begräbnisse“ lediglich als Ausdruck des allge- 
meinen Reinlichkeitssinnes der Ameisen anzusehen. 


2. Sehutz- und Verteidigungsmaßregeln. 


a) Soziale Verteidigung und sozialer Schutz. Nach dem, 
was wir bisher über die Verschiedenartigkeit der einzelnen Ameisen 
gehört haben, versteht es sich von selbst, daß sie auch bezüglich der 
Art und Weise, wie sie sich gegen tierische Feinde (vor allem ihres- 
gleichen) und gegen elementare Einflüsse schützen und verteidigen, 
eine große Mannigsfaltigkeit zeigen. Ich brauche nur auf die ver- 
schiedenen Arten der Nester hinzuweisen (s. Kap. IV), welche ja vor 
allem dem Schutz und der Verteidigung des Staates, insbesondere der 
Nachkommenschaft, angepaßt sind. 

Schwache Kolonien und feige Ameisen suchen sich dem Auge der 
Feinde zu entziehen, indem sie möglichst versteckt ihre Wohnung anlegen. 
Starke, mutige Ameisen dagegen bauen offen und mitunter sogar mäch- 
tige, weithin sichtbare Nester, instinktiv ihre Überlegenheit empfindend. 

Die Bauart der Nester kann natürlich niemals einen absoluten 
Schutz gegen Überfälle und das Eindringen feindlicher Ameisen bieten. 
Die Bewohner müssen daher stets gegen solche Eventualitäten ge- 


!) Nach den Angaben verschiedener Autoren sollen die Wanderameisen 
(Dorylinen) lebende Brücken über kleine Bäche, Gräben usw. bauen, 
indem sie sich mit Hilfe ihrer Klauen und Mandibeln zu Ketten ver- 
binden, über die hinweg das ganze nachfolgende Heer schreitet. Sollten 
sich die „lebenden Brücken“ wirklich als regelmäßiges Vorkommnis bei 
den Wanderzügen herausstellen, so dürfen wir daraus trotzdem nicht ohne 
weiteres auf eine hohe Überlegungsfähigkeit der Dorylinen schließen, 
sondern müssen zunächst suchen, ob sich dieser Brückenbau nicht auf 
einen allgemeinen Instinkt zurückführen läßt, wie der obige Brückenbau 
auf den Reinigungsinstinkt zurückzuführen war. — Nach Wasmann (1906) 
‚liegt denn auch eine sehr einfache Erklärung nahe: „Greift man aus 
einem Glase mit Spiritus, das einige tausend toter Anomma enthält, mit 
der Pinzette einige Ameisen heraus, so reiht sich an dieselben oft eine 
lange Kette von vielen Hundert Ameisen, die alle mit ihren Klauen an- 
einander hängen. Eciton und Anomma haben nämlich sehr lange Beine mit 
stark entwickelten Klauen. Hierdurch dürfte auch den lebenden Ameisen 
das Überschreiten eines Wasserlaufes bedeutend erleichtert werden; sobald 
das vordere Ende der im Wasser flottierenden Kette irgendwo festen Fuß 
gefaßt hat, können die übrigen über diese ‚lebende Brücke‘ hinüberziehen.“ 


172 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


rüstet sein. Und so sind auch die Ein- und Ausgänge der Nester 
gewöhnlich von einer Anzahl wachehaltender Arbeiter be- 
setzt. Bei manchen Ameisen sind diese Schildwachen eine morpho- 
logisch differenzierte Kaste (,‚Soldatenkaste‘‘), wie z. B. bei Colobopsis 
und Pheidole (s. oben, Kap. II, 4); bei der Mehrzahl dagegen sind es 
gewöhnliche Arbeiter!). Doch sind es, wie Viehmeyer u.a. gezeigt 
haben, häufig die gleichen Individuen, welche die Wach- und Ver- 
teidigungsfunktionen des Staates ausüben. Die Wachposten bleiben 
nur so lange in Tätigkeit als gearbeitet wird. Ruht die Arbeit im 
Neste, so ziehen sich auch die Schildwachen zurück, nachdem sie 
aber zuvor die Eingänge sorgfältig verschlossen und so das 
Nest nach außen vollständig abgesperrt haben. 

Findet ein Überfall fremder Ameisen auf ein gut bewachtes Nest 
statt, so kommt es zunächst zu heftigen Kämpfen zwischen den Ein- 
dringlingen und den Wachposten. Und wenn letztere allein auch für 
die Dauer nicht imstande sind, die immer von neuem nachrückenden 
Heere abzuschlagen, so haben doch die Einwohner des Nestes, die 
von dem Überfall sofort benachrichtigt werden, während dieser 
Kämpfe an den Toren Zeit gefunden, ihre Brut und ihre Weibchen 
in Sicherheit zu bringen, d.h. sie in die tiefsten Nestpartien zu 
schleppen. In der Rettung der Brut besteht ja die Hauptsorge jeder 
Ameisenkolonie. 

Bei solchen Ameisen, die ein Nomadenleben führen (Dorylinen), 
haben sich besondere Schutzmaßregeln ausgebildet. Tritt bei den 
Umzügen dieser Ameisen, auf welchen bekanntlich alle Eier, Larven 
und Puppen mitgeschleppt werden, Gefahr ein, so bilden die größeren 
mit ihren Leibern ein lebendiges Gewölbe, unter welchem das 
schwächere Volk, die Brut mitschleppend, weiterziehen kann (Emery 
1895 nach Savage). 

Interessant ist ferner das Verhalten der Ameisen gegen 
Überschwemmungen. So suchen nach Savage die Treiberameisen 
ihre Brut bei Überschwemmungen dadurch zu retten, daß sich 
sämtliche Arbeiter zu einer lebendigen Kugel vereinigen, die von den 
Fluten schwimmend getragen wird, und in deren Inneren die Brut 
geborgen ist (Emery, 1895) Da nun viele Dorylinen, wie oben bereits 
gesagt, auch zum Ausruhen usw häufig solche lebenden Nester bilden, 
so ist ihr obiges Verhalten bei Überschwemmungen allerdings nicht 
allzu überraschend. Auffallender ist es schon, daß auch andere Arten, 
die für gewöhnlich in Dauernestern leben, auf dieselbe Weise ihre 
Brut vor Überschwemmungen zu retten suchen; so beobachtete 


1) Sjöstedt beobachtete, wie die in den hohlen Dornen der afrika- 
nischen Flötenakazien lebenden C’remastogaster das Eindringen feindlicher 
Ameisen, speziell der so überaus räuberischen Wanderameisen, dadurch 
zu verhindern suchten, daß eine Anzahl Arbeiter die Spitze ihrer Hinter- 
leiber dicht aneinander gedrängt wie Pfropfen durch die Eingangsöffnung 
steckten, wobei am Ende jedes Hinterleibes ein milchweißes Tröpfchen 
ihrer übelriechenden Flüssigkeit leuchtete; es gelang ihnen auf diese Weise, 
selbst bei größeren Löchern, die rasenden Angreifer abzuweisen. 


Schutz und Verteidigung. 173 


v. Ihering in Brasilien bei Hochwasser in der Flut eine große Anzahl 
kuchenartiger Massen von Solenopsis geminata daherschwimmend. Die 
Haufen maßen etwa 16 bis 25cm im Durchmesser und bestanden 
lediglich aus den dicht gedrängten, aneinander gegenseitig sich fest- 
haltenden Ameisen. Im Inneren des Haufens, wohin kein Tropfen 
Wasser gedrungen, ‚„ruhten, von allen Seiten aufs beste geschützt, 
die geflügelten Geschlechtstiere und die gesamte Brut“. Auch die 
großen Atta-Arten sollen nach v. Ihering sich bzw. ihre Brut auf 
solche Weise vor dem Untergang retten. Daß die Ameisen lange Zeit 
unter Wasser ohne Schaden auszuhalten vermögen, wurde schon von 
mehreren Forschern experimentell festgestellt, in letzter Zeit erst 
wieder von Miss A. Fielde 1904), welche manche Ameisen sogar 
zwei bis drei Tage unter Wasser hielt, ohne sie dadurch zu töten. 

Alarmsignale. Für gewöhnlich werden die Bewohner eines 
Nestes von heranrückenden Feinden dadurch in Kenntnis gesetzt, daß 
einige von den Türwächtern in das Nest stürzen und durch aufgeregte 
Fühlerschläge die Gefahr ihren Kameraden mitteilen. Indem nun 
letztere ebenfalls die Kunde auf dieselbe Weise sofort weiterverbreiten, 
so ist in der kürzesten Zeit die ganze Kolonie von der drohenden 
Gefahr unterrichtet. 

Manche Ameisen besitzen aber außerdem noch besondere „Alarm- 
signale‘, diein verschiedenen Lautäußerungen sich kundtun. Die 
Laute können auf zweierlei Weise hervorgebracht werden: entweder 
dadurch, daß die Ameisen mit ihrem Körper auf eine tönende Unterlage 
aufschlagen, oder aber vermittelst eines besonderen Tonapparates. 

Der ersteren Methode scheinen sich besonders die Camponotus- 
Arten zu bedienen; so bringen nach Forel (Fourmis, S. 354) unsere 
europäischen Camponotus dadurch ein deutlich vernehmbares Geräusch 
hervor, daß sie mit ihrem Abdomen schnell hintereinander auf den 
Boden oder die Wand des Nestes klopfen. Ferner berichtet E. Gou- 
nelle von den südamerikanischen Camp. mus, daß diese bei Beunruhi- 
gungen mit ihren Köpfen heftig an die Wand ihres aus Blättern be- 
stehenden Nestes schlagen, wodurch ein erstaunlich lautes, knarrendes, 
an das Klappern der Klapperschlange erinnerndes Geräusch entsteht. 

Was nun die zweite Art der Tonerzeugung betrifft, so geschieht 
diese durch Reibung bestimmter Körperteile gegeneinander, 
wie ja überhaupt weitaus die meisten Töne der Insekten Reibegeräusche 
sind. Das Schrillorgan der Ameisen hat seinen Sitz am Abdomen: 
es besteht nach Janet (1902) aus einer fein gerieften Platte, welche 
dorsal an der Basis des dritten Abdominalsegmentes (1. Gastersegment 
Janets) gelegen ist, und aus einem Fortsatze des zweiten Abdominal- 
segmentes, welcher auf diese Platte stößt. Beim Auf- und Abbewegen 
des Abdomens reibt die rauhe geriefte Fläche gegen jenen Fortsatz 
und erzeugt so ein Geräusch (vgl. Kap. I, 3 und Fig. 6 Str.). Die 
Geräusche, die auf diese Weise hervorgebracht werden, sind oft nur 
sehr schwach, so daß sie mit unserem Ohr nicht immer wahrgenommen 
werden können; dennoch haben mehrere Beobachter deutlich einen 


174 Verschiedene Lebensgewohnbheiten. 


„zirpenden“ Ton gehört, so Wasmann (1893) bei Myrmica ruginodis, 
McCook bei Myrmecocystus melliger, A. Schulz (nach Emery, 1893) 
bei Pachyeondyla flavicornis, Krausse bei verschiedenen Aphaenogaster- 
Arten und R. Whroughton (1892) bei einer Oremastogaster-Art, welche 
dabei lebhaft ‚„‚mit ihrem Abdomen wackelte‘“‘. Prell berichtet sogar 
von einem außerordentlich starken, ununterbrochen ertönenden 
Zirpen, das von einem von der Termitenjagd heimkehrenden Ameisen- 
zug von Megaloponera foetiens (Afrika) ausging. Das Zirpen war so laut, 
daß man es in 1 bis 2m Entfernung noch deutlich wahrnehmen konnte. 
— Emery konnte auch an toten Ameisen (Pachycondyla) Geräusche 
hervorbringen, indem er das Abdomen derselben auf- und abbewegte. 

b) „Persönliche“ Verteidigung. Bezüglich der „persönlichen“ 
Verteidigung verhalten sich die Ameisen ungemein verschieden, nicht 
nur nach den Arten, sondern auch nach den einzelnen Individuen 
einer Kolonie. Denn auch die Mitglieder ein und desselben Staates 
sind in ihrem Charakter, ihrem Mut usw. oft grundverschieden, wovon 
uns Wasmann (1900, S.40) ein sehr anschauliches Bild entwirft: 
„Wenn wir den Stein, welcher ein mittelstarkes Nest von Formica 
sanguinea bedeckt, umwenden usw. ..., entsteht ein gewaltiger Tumult 
unter der Bewohnerschaft. Ein Teil der Ameisen stürzt wütend auf 
den Friedensstörer los und bedeckt ihn mit Bissen und Giftsalven; 
ein anderer Teil nimmt sich der gefährdeten Brut an usw.; andere 
Individuen derselben Kolonie scheinen trotz des heroischen Mutes 
ihrer Raubameisennatur gerade keine Lust zur Verteidigung des Vater- 
landes zu haben und flüchten sich unter Grasbüschel und Schollen in 
der Nachbarschaft, um sich zu verstecken; ja manchmal duckt sich 
sogar eine sanguwinea mitten unter den kämpfenden, rettenden und 
flüchtenden Gefährtinnen regungslos auf den Boden und nimmt, wenn 
auch meist nur für kurze Zeit, zur instinktiven List der Bewegungs- 
losigkeit oder des ‚Scheintodes‘ ihre Zuflucht; andere sanguwinea 
desselben Nestes endlich scheinen von einem sonderbaren Gemisch 
von Kampflust und Furcht, von einer Art ohnmächtiger Wut erfaßt 
zu sein, die es nicht wagt, den wirklichen Gegner anzugreifen, dafür 
aber an anderen Gegenständen ihren Zorn ausläßt: sie rutschen mit 
gespreizten Beinen und gesenktem Kopf auf dem Boden umher, beißen 
wütend in den Sand, dann wieder in einen Heidekrautstengel, aber 
nur nicht in den ‚Finger‘ (des Ruhestörers)‘“. 

Größere Extreme von ‚Charakteren‘ als uns hier Wasmann 
unter den Mitgliedern ein und derselben Ameisengesellschaft vorführt, 
können wir bei den abweichendsten Arten und Gattungen kaum an- 
treffen; und wir sehen hier in einem Bilde fast alle die verschiedenen 
Verteidigungs- und Rettungsversuche beisammen, welche bei den: 
Ameisen überhaupt in Anwendung sind: Aufnahme des Kampfes, 
Flucht, Sich-tot-stellen, Furchteinjagen durch wildes Gebaren usw. 
Natürlich überwiegt bei den verschiedenen Ameisenarten die eine 
oder andere dieser Manieren, je nach dem Grundcharakter der be- 
treffenden Spezies; so werden von den kriegerischen die meisten 


Schutz und Verteidigung. 175 


kämpfen und nur wenige ‚sich drücken‘, während bei den von Haus 
aus zaghaften und friedfertigen die meisten sofort Reißaus nehmen 
und nur wenige sich dem Feinde entgegenstellen werden usw. 

Das ‚„Sich-tot-stellen‘‘, welches bei den nicht sozialen Insekten 
als Rettungsmittel bekanntlich sehr verbreitet ist, ist also auch bei 
den Ameisen zu beobachten, wenn auch seltener; nur einige unserer 
einheimischen Ameisen, welche in kleinen Kolonien unterirdisch leben, 
wie besonders Mwyrmeeina Latreillee (Wasmann) und die niedersten 
Ameisen, die Ponerinen, scheinen (nach Wheeler) regelmäßig oder 
wenigstens häufiger zu diesem Mittel Zuflucht zu nehmen. 

Springende Ameisen. Manche Ameisen haben die Fähigkeit, 
zu „springen“ und sich auf diese Weise dem nachstellenden Feinde 
zu entziehen: es sind dies vor allem Odontomachus und verwandte 
Ponerinen. Das Springen geschieht nicht 
nach Art der Schnellkäfer (Elateriden) Fig. 65. 
oder Heuschrecken, sondern mit Hilfe 
der Mandibeln. Letztere sind für ge- 
wöhnlich weit aufgesperrt, so daß sie 
senkrecht zur Längsachse des Körpers 
stehen (Fig. 65). Ihr Innenrand ist mit 
einigen sehr langen, nach vorn abstehen- 
den Sinnesborsten besetzt; wenn nun 
diese mit einem fremden Tiere in Be- 
rührung kommen, schnappen die Man- 
dibeln unter deutlich hörbarem Ge- 
räusche reflektorisch zusammen, und 
zwar mit solcher Heftigkeit, daß die 
Ameise dadurch mehr oder weniger weit 
zurückschnellt. ‚Jeder, der Odontomachus 
(einer in den Tropen häufigen Ameise) 
begegnet, kann sich ohne weiteressolche \ 
Sprünge vormachen lassen Ein Beob- Odontomachus haematodes L. 
achter (A.Schupp) sah sogar einen vom mit geöffneten Mandibeln. 
Rumpf getrennten Kopf auf diese Weise Nach Wheeler. 
fortspringen (s. Wasmann, 1892). Daß 
das „Springen“ eine Schutz- bzw. Vorsichtsmaßregel darstellt, ist 
zweifellos und wird auch von allen Beobachtern so gedeutet. 

Außer den genannten Odontomachus-Arten wurden auch noch ver- 
schiedene Anochetus-Arten und der riesige Harpegnathus eruentatus beim 
Springen gesehen. Letzterer macht nach Wroughton ‚Sätze von 
einem Fuß oder 18 Zoll mit vollkommener Leichtigkeit, genau wie ein 
Grashüpfer“ (vgl. Wasmann, 1892). 

Übrigens ist das ‚Springen‘ nicht auf die Ponerinen allein be- 
schränkt, denn Emery (1893) erhielt von Albert Schulz die Mit- 
teilung, daß auch ‚die durch ihre enormen Augen ausgezeichnete 
brasilianische Ameise Gigantiopsis destructor (Camponotine) von Zweig 
zu Zweig springt‘. 


176 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


3. Kämpfe. 


Kämpfe spielen im Leben der Ameisen eine große Rolle. Ver- 
halten sich doch die Angehörigen einer Kolonie gegen alles, was nicht 
zu ihrem eigenen Verbande gehört, von Haus aus feindlich: also nicht 
nur gegen verschiedene Arten oder Rassen, sondern auch gegen die 
Angehörigen anderer Kolonien der gleichen Art! Und da geeignete 
Plätze meistens reich mit Ameisenkolonien besetzt sind, so gibt es da 
natürlich alle Augenblicke Anlässe zu Kämpfen, was zu einem per- 
manenten Kriegszustande führen kann. Um so mehr, als gewöhnlich 
jede Kolonie nicht nur das eigentliche Nest, sondern auch die von 
demselben ausgehenden Straßen und auch ein kleineres oder größeres 
Gebiet rings um ihr Nest herum als ihr Eigentum ansieht. ‚‚Dieses 
Gebiet umfaßt Bäume, Pflanzen, Grund und Boden; wer es betritt, 
wird angegriffen und womöglich niedergemacht“ (Forel, 1898). 

Es handelt sich aber bei den Kämpfen nicht immer nur um Grenz- 
streitigkeiten, sondern häufig finden richtige Angriffe einer Kolonie 
auf eine andere zu ganz bestimmten Zwecken statt: zum Raub von 
Blattläusen oder Körnervorräten, zum Raub von Larven und Puppen 
(sei es zur Nahrung oder um Sklaven zu erziehen), zur Besitzergreifung 
des Nestes usw. Ich will hier nicht auf alle die vielen Schlachten, 
die von den verschiedenen Beobachtern beschrieben, im einzelnen 
eingehen, zumal im nächsten Kapitel bei der Amazonenameise noch 
einiges darüber mitgeteilt wird. Nur das sei hier erwähnt, daß die 
Schlachten zwischen zwei Staaten mitunter wochen- oder monatelang 
(natürlich mit Unterbrechungen) währen können, und daß auch die 
Kampfesweise bei verschiedenen Ameisenarten eine recht verschiedene 
ist, worüber vor allem Forel eingehende Beobachtungen angestellt 
hat. Es kommt natürlich bezüglich der Kampfestaktik und des 
Ausganges der Schlachten auch darauf an, ob die beiden Heere 
numerisch gleich oder ungleich sind, ob die sich bekämpfenden Ameisen 
in der Körpergröße voneinander abweichen, ferner hängt viel von den 
Waffen ab (Stachel, Giftblase, Analdrüsensekrete usw.), von der Dicke 
des Chitinpanzers und endlich von gewissen Kampfeskniffen. Polyergus 
z. B. durchbohrt das Gehirn des Feindes, Formica exsecta, Pogono- 
myrmex u.a. sägen dem Gegner den Kopf ab, Myrmica rubida, die 
gefürchtetste unter den Europäern, tötet ihren Feind vornehmlich mit 
ihrem Giftstachel, Tapinoma bekämpft seine Angreifer mit einem 
Analdrüsensekret usw. Die einen Ameisen nehmen Einzelkämpfe auf, 
andere dagegen greifen nur zu mehreren an, wie z. B. die Lasius-Arten 
oder Tetramorium. Wir sehen dann auf dem Schlachtfelde nur größere 
oder kleinere Knäuel oder Ketten von vielen ‚ineinander verbissenen 
und mit dem Stachel sich gegenseitig bearbeitenden Individuen“ 
(Wasmann über Tetramorium), von denen gewöhnlich nur wenige am 
Leben bleiben. Wo kleine Ameisen gegen große zu kämpfen haben, 
z. B. Tetramorium gegen Formica rufa, da vereinigen sich immer vier 
bis fünf der kleinen zur Überwindung einer großen. Die Tetramorium 


Kämpfe. 177 


klammern sich zunächst an den Beinen und Fühlern der rufa fest 
und behindern so diese an ihrer Bewegungsfreiheit; dann können die 
übrigen Angreifer ohne Gefahr auf den Körper der großen klettern 
und sie durch Bisse und Stiche allmählich töten!). Große Ameisen 
haben natürlich ein leichteres Spiel kleinen gegenüber: sie zerdrücken 
dieselben einfach zwischen ihren kräftigen Mandibeln. 

Von großer Bedeutung für die Heftigkeit der Kämpfe ist die 
Temperatur, d. h. je höher dieselbe ist, desto größer die Wut und 
Hitzigkeit der Kämpfenden. Auch die Zahl der Kriegführenden steht 
in einer direkten Proportion zum Grade der Heftigkeit. Denn wie 
bei allen sozialen Tieren, so wächst auch bei den Ameisen der 
Mut mit der Zahl der kämpfenden Individuen. 

Manchmal kann sich die Kampfeswut zu einem richtigen Kampfes- 
rausch steigern, in welchem die Ameisen ihren Weg nicht mehr er- 
kennen und auch nicht mehr zwischen Feind und Freund zu unter- 
scheiden vermögen. Sie stürzen sich dann auf ihre eigenen Kame- 
raden, welch letztere die berauschten so lange festzuhalten suchen, 
bis sie sich wieder vollkommen beruhigt haben [Forel, Fourmis, 
S.136?)]. 

Wie enden die Kriege? Gewöhnlich kämpfen die feindlichen 
Kolonien so lange, bis die eine von ihnen verjagt oder vollkommen 
aufgerieben ist. Doch ist dies nicht immer der Fall — ‚‚nein, auch 
Frieden schließen können die Ameisen‘. ,,‚Das geschieht nicht nur 
dadurch, daß zwei erschöpfte Kolonien oft den Kampf aufgeben und 
ein gewisses Grenzgebiet meiden, sondern auch in seltenen Fällen 
durch Bündnis und Verschmelzung‘ (Forel, 1898). Wie Wasmann 
betont, besteht die Hauptbedingung für das Zustandekommen solcher 
Allianzen darin, daß ‚die beiden Gegner systematisch nahe verwandt, 
daß sie ungefähr gleich stark, und endlich, daß sie genötigt sind, un- 
mittelbar beisammen zu wohnen, ohne einander ausweichen zu können‘. 
„Unter diesen Umständen wird aus den anfänglichen Scharmützeln 
bald eine indifferente Duldung, aus der Duldung ein freundschaft- 
licher Verkehr.‘ Forel hat diesen Vorgang des öfteren experimentell 
hervorgerufen; so setzte er z. B. aus verschiedenen Kolonien der 
Waldameise größere Nestteile samt Bewohner nebeneinander, aber an 
einen ganz fremden Ort, wo sie gezwungen waren, ein neues Nest zu 
bauen. ‚Die Not und die Gelegenheit, das gemeinsame Bedürfnis 
nach Nahrung und Wohnung ließen die Kampfeslust zurücktreten. 
Nach meist unbedeutenden Drohungen, Sticheleien und schwachen 


!) Damit soll aber keineswegs gesagt sein, daß die kleinen die große 
Ameise in der Absicht, sie festzuhalten und den anderen das Erklettern 
zu ermöglichen, zuerst an den Beinen erfassen! Die dünnen Beine und 
Fühler bieten vielmehr zuerst die einzigen Angriffspunkte für die kleinen 
Ameisen dar. 

?) v. Buttel sah ähnliche Rauschzustände in einem künstlichen Neste 
von Myrmica laevinodis entstehen, als er eine lebende Schmeißfliege dazu 
setzte, welche durch ihr stürmisches Gebaren eine Aufregung sonder- 
gleichen in der kleinen Kolonie hervorbrachte. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 12 


p 


178 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


Kampfversuchen fingen die Ameisen an gemeinsam zu arbeiten und 
bildeten im Verlaufe von einem bis zwei Tagen eine einzige ein- 
trächtige Kolonie‘‘ (Forel, 1898). 


4. Umzüge. 


Wir sprechen von „Umzügen“ der Ameisen, wenn eine ganze 
Kolonie mit Kind und Kegel, d. h. mit den Geschlechtstieren und 
der gesamten Brut ihren alten Wohnsitz verläßt, um an einem anderen 
Orte sich niederzulassen. 

a) Gelegentliche Umzüge. Die gelegentlichen ‚Umzüge‘ 
können verschiedene Ursachen haben: Niederlassungen starker feind- 
licher Kolonien in der Nähe, Mangel an Nahrung, zu starke Be- 
schattung des Nestes, Überschwemmungen und andere Belästigungen 
mehr. Man kann solche ‚Umzüge‘ jederzeit künstlich hervorrufen, 
indem man eine Kolonie mehrmals hintereinander stört, z. B. das 
Nest aufdeckt usw. Die Vorgänge bei den Umzügen hat zuerst 
P. Huber genauer beobachtet; sodann haben auch Forel, McCook, 
Wasmann u.a. mehrfach darüber berichtet: Zunächst ziehen eine 
oder mehrere Ameisen aus, um einen geeigneten Platz für die neue 
Heimat zu suchen. Haben sie einen solchen gefunden, so kehren sie 


Transport von Nestgenossen bei Umzügen usw.; zwei verschiedene 
Haltungen. Nach MeCook. 


zurück in ihr altes Nest, um bald mit einem Kameraden beladen 
wieder zu erscheinen und damit dem neuen Neste zuzustreben. Dort 
angelangt, wird die Bürde abgesetzt; dann wird sofort zurückgelaufen, 
um einen neuen Kameraden zu holen usw. Das Beispiel der tragen- 
den Ameisen (‚‚recruteuses‘‘) steckt an, denn ihre Zahl nimmt mit 
jedem Augenblicke zu, und bald ist die Umzugsstraße erfüllt mit 
solch schwer beladenen Trägern. Nachdem der größte Teil der Be- 
wohner so in das neue Nest geschafft ist (was mehrere Tage be- 
anspruchen kann) und dieses einigermaßen wohnlich hergerichtet ist, 
werden auch die Larven und Puppen, die Blattläuse, Ameisengäste, 
Nahrungsvorräte usw. herübergeholt!). Während des ganzen Umzuges 


!) Nach Brun beteiligen sich bei den Umzügen von Tapinoma_ erra- 
ticum, die ziemlich häufig stattfinden, auch die geflügelten Männchen und 
Weibchen aktiv durch Tragen von Brut. 


Wanderungen der Dorylinen. 179 


herrscht im alten Neste verhältnismäßig große Ruhe, d. h. die ein- 
zelnen Ameisen gehen hier so lange ihren Beschäftigungen (Brut- 
pflege usw.) nach, bis sie von den Transporteuren geholt werden. 

Die Art und Weise, wie letztere beim Aufpacken ihrer Kameraden 
verfahren, hat Huber mehrfach beobachtet: ‚sie liebkosen die be- 
treffenden mit ihren Fühlern, ziehen sie an sich und scheinen ihnen 
in der Tat einen richtigen Vorschlag zur Reise zu machen“. Was 
die Haltung, welche die tragende wie die getragene Ameise einnimmt, 
betrifft, so hat meistens die getragene Ameise ihre Extremitäten eng 
an den Körper angezogen; ihre Bauchseite nach oben, den Kopf nach 
hinten, wird sie von der Transporteurin an den Mandibeln oder in 
der Brustgegend gepackt, so daß ihr Abdomen unter den Kopf 
zwischen die Vorderbeine der Trägerin hineinragt. Die Haltung kann 
übrigens auch eine andere sein, wie aus den beiden Figuren (66. A 
und B) hervorgeht, die McCooks Werk über die Agrikulturameise 
entnommen sind. 

Wenn das neue Nest sehr weit vom alten entfernt ist, so er- 
richten die Ameisen nicht selten Zwischenstationen auf dem Wege, 
in welchen sie ihre ‚„Rekruten‘‘, Larven, Weibchen und Männchen, 
die sie nicht in einer Tour bis zur neuen Wohnung tragen können, 
eine Zeitlang absetzen. Diese Zwischenstationen bestehen gewöhnlich 
aus einer Höhlung in der Erde, mitunter auch aus mehreren Kammern. 
Es kommt vor, daß ein Teil der Ameisen in denselben sich festsetzt 
und daselbst neue Kolonien (,‚‚Zweigkolonien‘‘) bildet, die aber mit 
der Stammkolonie stets in Verbindung und freundschaftlichem Verkehr 
bleiben (Huber, Forel). 

b) Periodische Umzüge. Über die „periodischen Umzüge“ 
haben wir oben beim Nestbau (Kap. IV) schon berichtet. Sie sind 
dadurch charakterisiert, daß eine Kolonie alljährlich mehr oder weniger 
regelmäßig ihr Nest wechselt. Es tut dies mit Vorliebe Formica 
sanguinea, welche „Winter- und Sommernester‘ besitzt und je 
nach der Jahreszeit in den ersteren oder letzteren sich aufhält. Da 
der Winter die Zeit der Ruhe und der Sommer die Zeit der Arbeit 
ist, kann man auch von „Ruhe- und Arbeitsnestern‘‘ sprechen. 
Während wir für die gelegentlichen Umzüge eine ganze Reihe ver- 
schiedener Ursachen kennen lernten, werden die periodischen Umzüge 
also vor allem durch klimatische Einflüsse bestimmt. Im übrigen 
verweise ich auf die Ausführungen im Kap. IV. 


= 


5. Die Wanderungen der Dorylinen, 


Die bisher besprochenen Wanderungen stellen nur mehr oder 
weniger vereinzelte kürzere Episoden im Leben der Ameisen dar; 
anders bei den Dorylinen, bei denen der größte Teil ihres Lebens auf 
der Wanderung sich abspielt, Gleich wie die Zigeuner unter Menschen, 
kennen diese ‚„Wanderameisen‘ keine Heimat: sie ziehen von einem 


12* 


180 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


Ort zum anderen, überall nur kurze Zeit bleibend. Sind die Nahrungs- 
quellen einer Gegend erschöpft, so packen sie auf und ziehen mit 
„Sack und Pack‘ in ein anderes Terrain, wo es noch etwas zu 


jagen gibt. 
Wir müssen übrigens auch bei den Wanderameisen unterscheiden 
zwischen „Beutezügen“ und „Wanderzügen“. Erstere werden 


nur von einem Teil der Kolonie unternommen behufs Herbeischaffung 
von Beute; sie gehen vom Lagerplatz bzw. Nest aus und kehren 
auch wieder dahin zurück. Bei den Wanderzügen dagegen handelt 
es sich um Umzüge der gesamten Kolonie in neue Jagdgefilde; es 
wird dabei nur wenig gejagt, da ja die meisten Ameisen mit dem 
Transport der Brut vollauf beschäftigt sind. 

Es gibt blinde und sehende Dorylinen, sogar in ein und derselben 
Gattung; die blinden wandern vielfach bei Nacht oder unter be- 
sonderen Erdgewölben, welche sie selbst mit unglaublicher Schnellig- 
keit während des Vorrückens errichten (Anomma, Eeiton eoecum), oder 
aber, wie die Dorylus-Arten, mehr oder weniger tief unter der Erde. 

Savage, Vosseler, Sjöstedt, Bates und Belt geben aus- 
führliche und anschauliche Beschreibungen über die Züge der ver- 
schiedenen Dorylinen, die ersteren über die äthiopischen Formen 
(Anomma), die beiden letzteren über die der neotropischen Eeitonen. 
Wenn auch die verschiedenen Arten in einigen Punkten abweichende 
Gewohnheiten zeigen, so stimmen sie doch betreffs der Art und Weise 
ihrer Züge im wesentlichen überein. 

Um einen richtigen Begriff von den Wanderungen der Dorylinen 
zu geben, sei hier der überaus anschauliche Bericht Vosselers über 
die ostafrikanische Treiberameise (die sogenannte Siafu) in extenso 
angeführt: 

„Das Volk der Wanderameisen ist von einem unruhigen Geiste 
beherrscht. Wo immer ihr Tun und Treiben sich dem menschlichen 
Auge offenbart, nichts als Hasten, Jagen, Kämpfen und Mcrden. Wo 
sie auftauchen, rücken erst einzelne Tiere aus, unruhig hin und her 
rennend, tastend und sondierend. Bevor diesen Vorläufern eine Er- 
kennung der Umgebung des neuen Invasionsgebietes anzumerken ist, 
drängen schon ungeduldige Haufen aus kleiner sich nun schnell er- 
weiternder Erdspalte nach. Aus Hunderten werden im Handumdrehen 
Tausende und Hunderttausende. Wie aus dem Boden gestampft er- 
scheinen die kampflustigen Scharen, ergießen sich zunächst einem 
uferlosen Strome gleich über den Boden und die niederen Gewächse 
nach allen Seiten hin in dichtem Gewimmel den Boden bedeckend. 
Allenthalben wird’s nun lebendig. Was an Grillen, Kakerlaken, Spinnen, 
Skolopendern, Raupen, Maden, kurz an kleinen und großen, wehr- 
haften und wehrlosen Lebewesen sich in der Erde, unter Steinen, in 
morschem Holz oder im Gras und Busch wohl geborgen glaubte, fühlt 
sich im Moment des Ausschwärmens der Siafu wie von der Kriegs- 
trompete alarmiert, sucht in kopfloser Flucht dem unerbittlichen Heer 
zu entrinnen, sofern seine Natur Eile erlaubt. Ein blutiges, stilles 


Wanderungen der Dorylinen. 181 


Drama beginnt,. dem an packender Lebhaftigkeit kaum ein anderes 
gleicht. Eine große Bärenraupe verliert das Vertrauen auf die Schutz- 
decke ihrer langen Brennhaare und rennt mit gekrümmtem Rücken 
den Wegrand entlang, von den Ameisen wie von einer Meute blut- 
dürstiger Wildhunde verfolgt. Nun geht die Jagd eine steile Wand 
hinauf, die Jäger auf den Fersen des Wildes. Die Raupe kollert 
herab, die Ameisen verlieren einen Augenblick die Spur. Ehe das 
Wild wieder auf den Beinen ist, sitzen 10, 20 und mehr Siafu an den 
Haaren festgebissen, im Nu ist es von Hunderten gestellt, bedeckt, 
in Stücke zerschnitten, die sofort von einer entsprechenden Anzahl 
der unermüdlichen Jäger trotz aller Terrainschwierigkeiten nestwärts 
geschleppt werden. Eine Grille versucht die ganze Kraft ihrer sehnigen 
Springbeine, um der schnell erkannten Gefahr zu entrinnen. Umsonst! 
Sie wird umzingelt, an Beinen, Fühlern und Flügeln festgehalten, von 
Dutzenden scharfer Kiefer sofort kunstgerecht zerlegt,: die Stücke 
folgen denen der Raupe. 

„Von den a eaheänaenden Ameisen wird so das Feld rasch 
gesäubert. Die nachfolgenden Truppen schließen sich zu sechs bis 
zehn Gliedern, ein bis zwei Finger breiten Zügen zusammen, von 
denen die Tiere an der Front abgelöst bzw. ergänzt werden. Wo 
eben noch der Boden von suchendem mordenden Gewimmel bedeckt 
war, haben sich Straßen gebildet, die sich wie ein Netzwerk ver- 
zweigen und wieder vereinigen. Das Durcheinander der Bewegung 
hat sich nach vorn verschoben. Die Straßen, auf denen der Nach- 
schub sich bewegt und die gleichzeitig zur Heimschaffung der Beute 
dienen, werden sofort geglättet, ihre Seiten von Wachen, den großen 
Soldaten besetzt. Dicht gedrängt stehen sie »Schulter an Schulter« 
senkrecht zur Wegrichtung, den nach außen gekehrten Kopf in ständig 
suchender Bewegung nach einem Eindringling. Die geringste Andeutung 
eines Gegners veranlaßt sie, Brust und Kopf senkrecht zum Boden 
aufzurichten und die Fühler für den Moment des Zupackens an die 
weit geöffneten Zangen anzulegen. Wird längere Zeit kein Feind be- 
merkt, so vermindern sich die Wachen, unregelmäßig verteilt bleiben 
fast nur noch die Riesen mit hoch erhobenem Kopf, griffbereiten 
Kiefern und vibrierenden Fühlern stehen. Unter diesem Schutz 
strömen die fleißigen Tiere stunden- und tagelang ihren Weg hin, oft 
nur in einer Richtung, oft schwer beladene gleichzeitig den vorwärts 
dringenden entgegen. Ab und zu flutet der ganze Strom zurück, die 
Wachen werden abgelöst. 

„Wird eine Straße oder ein Wegenetz länger benutzt, so erhalten 
die Seitenränder einen Längswall. Kürzere "Strecken werden auch 
vollständig überbaut, aber immer wieder von oben offenen Stücken 
unterbrochen. Auf der Innenseite der Wälle hängen die Wachen senk- 
recht mit nach rückwärts übergeneigtem Kopf so, daß die Häupter 
zweier Gegenüber sich mit dem Scheitel fast berühren, ihre Körper 
eine Art durchbrochenen Tunneldachs bilden. Stellen häufiger Störung, 
z. B. auf menschlichen Fußpfaden, werden besonders stark besetzt; 


182 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


ausschwärmende Scharen sichern den Ameisenverkehr bei der geringsten 
Beunruhigung bis auf 2m seitlich der Heerstraße. 

„Die Geschwindigkeit, mit der die Wege entstehen, erlaubt keine 
besonderen Trassierungskünste. Selbst auf glatten Ebenen werden 
unnötige Krümmungen und Umwege nicht vermieden, wohl aber kleine 
Hindernisse (Steine, Baumstrünke) umgangen oder unterminiert. Setzt 
ein tropischer Regenguß ein Stück des Weges unter Wasser, so scharen 
sich die überfluteten Tiere sofort zu Ballen von Hunderten von Indi- 
viduen zusammen. In diesen Klumpen findet ein fortwährender Aus- 
tausch der Plätze statt, auf der fettigen glatten Haut haftet das 
Wasser ohnedem wenig, und so ist die Möglichkeit des Ertrinkens 
auf ein Minimum beschränkt. Auch nach stundenlanger Überschwem- 
mung bleiben die Klumpen lebend und setzen nach deren Abfluß ihre 
Straße fort, als wäre nichts geschehen. Gewöhnlich treiben sie aber 
früher schon an festes Land. Über Berg und Tal konnte ich eine 
Wanderstraße etwa 400 m ununterbrochen verfolgen, wobei sie dreimal 
Steigungen von 40 bis 50m hinauf- bzw. hinabführte Wie so oft 
war das Ende dieser Straße nicht zu erkunden, sie kann deshalb noch 
viel länger gewesen sein. Nach meinen Beobachtungen hängt die Art 
des Wegebaues und die Anlage der Straßen eng mit der Lebensweise 
der Siafu zusammen und diese erklärt manchen Punkt der Eigenart 
dieser Tiere. 

„Im Gegensatz zu den meisten Ameisen sind die Siafu reine Fleisch- 
fresser, Raubtiere en miniature von ganz unverhältnismäßiger Ge- 
fräßigkeit und Wildheit. Ein Gegenstück zu ihnen bilden die einer 
ganz anderen Ameisenfamilie angehörigen Eeiton in Brasilien. Die 
Art der Nahrung zwingt sie, auf die Jagd zu gehen. Haben sie nun 
irgendwo sich vorübergehend festgesetzt und ein Nest gebaut, so werden 
von diesem Zentralpunkt aus Streifzüge in die Umgebung unternommen, 
die sich oft über 100 bis 200m ausdehnen. Liefert die betretene 
Richtung reiche Ausbeute, so wird sie länger beibehalten und die Pfade 
werden sorgfältig ausgearbeitet; ist der Bezirk erschöpft, so wird sofort 
nach einer anderen Gegend ausgeschwärmt und die Wegearbeit aufs 
neue durchgeführt. Von dem Erfolg der Jagd hängt also die Dauer der 
Benutzung eines Weges und der Grad seiner Vollendung ab. Ist der 
Umkreis des Nestes abgesucht, so werden ab und zu die ersten Ge- 
biete noch einmal durchstöbert; reicht die Beute nicht mehr zur Er- 
nährung des Volkes aus, so muß es sich zur Auswanderung entschließen. 

„Den Arbeitern und Soldaten, denen jederzeit die ganze Verpflegung 
und Beschützung des kleinen Staatswesens obliest, fällt nun eine 
weitere Aufgabe zu. Sie haben den Platz für ein neues Nest auszu- 
kundschaften, alle Vorbereitungen für den Umzug zu treffen und 
diesen selbst durchzuführen Am meisten Sorgfalt erfordert die Über- 
führung der Brut in das neue Heim. Die madenähnlichen weißen 
Larven sind sehr zart und weichhäutig, die Puppen nackt, d. h, nicht 
von einem Kokon umhüllt. Sonnenschein und Trockenheit wird beiden 
verderblich, sie müssen also vermieden werden. Die Auswanderung 


Wanderungen der Dorylinen. 5 183 


dauert sehr lange, wird ohne Unterbrechung vollzogen und kann nicht 
in einer Nacht, der dafür günstigen Zeit, durchgeführt werden. Regne- 
rische Tage mit bedecktem Himmel in Muse abzuwarten, verbietet 
die Dringlichkeit der Magenfrage Als geborene Erdarbeiter wissen 
die Ameisen durch ein einfaches Mittel der Ungunst der äußeren Ver- 
hältnisse zu begegnen; sie verbinden das alte Nest mit dem neuen 
durch einen langen Tunnel. Schon ein bis zwei Tage vor der Ver- 
änderung des Wohnsitzes sieht man die Arbeiter weniger emsig und 
massenhaft mit Raubzügen beschäftigt, viele treiben sich wie suchend 
um das Nest herum. Noch ein- bis zweimal unternimmt vielleicht 
das ganze Heer Ausflüge in schon abgesuchte Bezirke, die Ausbeute 
scheint aber dem Nahrungsbedürfnis nicht zu entsprechen. Nun läßt 
die Tätigkeit im Nest nach, nur vereinzelte Tiere erscheinen an den 
Ausgängen. Bald jedoch zeigt sich unter einem früher begangenen 
Wege erhöhte Emsigkeit. Eine lange unterirdische Galerie wird an- 
gelegt, die entfernte Erde von Strecke zu Strecke durch Auswurf- 
schachte nach außen befördert. Um die Öffnungen der Schachte 
herum sitzen als Wachen und Helfer gedrängte Knäuel kräftiger 
Soldaten. In Schatten dichten Graswuchses unterbleibt die Minier- 
arbeit, nur der Boden wird von kleinen Hindernissen befreit und ge- 
glättet. In kurzem ist so ein Gang von etwa 400m durch Dick und 
Dünn fertig gestellt, sehr wahrscheinlich auch schon das zukünftige 
Heim zur Aufnahme des Volkes bereit. Wohl geborgen kann nun auf 
sicherer. Bahn die ganze zarte Nachkvmmenschaft samt der Stamm- 
mutter, der Königin, dorthin übersiedeln, d. h. geschleppt werden. 
Vor dem Umzug beobachtete ich eine kurze Ruhepause. Die wenigen 
oberflächlich erscheinenden Ameisen krabbelten mit ganz ungewohnter 
Gemächlichkeit und Ziellosigkeit herum und betasteten sich gegen- 
seitig viel mit den Fühlern. Eines Morgens gegen 9 Uhr ergoß sich 
ein schwarzer Strom aus dem Nest durch die Erdgalerie in wilder 
Hast. ‚Jeder Arbeiter trug einen weißen Gegenstand, so schwer oder 
schwerer wie der Träger selbst zwischen den Kiefern, eine Larve oder 
Puppe. Der Auszug hatte morgens 9 Uhr begonnen und dauerte so 
ziemlich ganze 24 Stunden ununterbrochen an. Nach 12 Stunden waren 
die Scharen noch ebenso dicht und eilig wie zu Anfang. Am folgenden 
Morgen, also nach 24 Stunden, verließen die letzten Arbeiter ohne 
Gepäck das Nest. Im Laufe der Nacht waren also vollends alle Ent- 
wickelungsstadien weggetragen worden. Zur Deckung des Umzuges 
waren an allen schwachen Stellen der Straße, besonders an den Schacht- 
öffnungen und im Grase, wo keine Galerie angelegt wurde, Massen 
von Soldaten aufgelegt, die, sobald die letzten Auswanderer vorüber, 
sich dem Ende des Zuges anschlossen. 

„Das nunmehr leere Nest war ursprünglich von einer anderen 
Ameisenart, einer Myrmicide, angelegt und lange bewohnt gewesen. 
Auf ihren Streifzügen hatten es die Siafu entdeckt und mit Beschlag 
belegt. Die stachelbewaffneten Erbauer wurden angegriffen, wußten 
sich aber trotz geringerer Kraft ihres Lebens zu erwehren. Mancher 


184 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


abgebissene, an Beinen und Fühlern der Exmittierten mit den Kiefern 
verankerte Siafukopf zeugte von den Kämpfen zwischen beiden so 
unähnlichen Arten. Obwohl nun die Myrmiciden späterhin unbehelligt 
blieben, wurden sie nicht nur ihres Heims, sondern auch der ganzen 
darin geborgenen Nachkommenschaft beraubt. Die Usurpatoren hatten 
schnell die vorgefundenen Räume ihren Bedürfnissen entsprechend 
verändert und erweitert, ihre Brut eingetragen und waren am elften 
Tage wieder abgezogen, nachdem sie ungefähr 10000 qm niedrig be- 
wachsenen Landes von Kerftieren so ziemlich gesäubert hatten. Auch 
an anderen Stellen wurde die ungefähre Dauer der Benutzung eines 
Nestes auf 8 bis 14 Tage abgeschätzt. Ob die Siafu regelmäßiger sich 
in den noch besetzten Erdwohnungen anderer Ameisenarten einnisten, 
konnte ich noch nicht bestätigen. Zweifellos sind sie sehr wohl im- 
stande, passenden Orts sich ein Heim in größter Geschwindigkeit zu 
schaffen, finden es aber im Hinblick auf die kurze Zeit der Benutzung 
ersprießlicher, Vorhandenes auszunutzen, wo es geht, Arbeit zu 
sparen. 

„Der vorhin beschriebene Auswandererzug bot Gelegenheit, die Zahl 
der Individuen in einem Volk annähernd festzustellen. Durchschnitt- 
lich verließen in der Sekunde 5 bis 7 Ameisen nebeneinander je mit 
einem Entwickelungsstadium beladen das Nest, also in der Minute 
etwa 720 fertige und unfertige Exemplare. Hielt der Zug, durch- 
schnittlich genommen, 24 Stunden in unverminderter Stärke an, so 
ergibt sich für das keineswegs starke Volk ein Bestand von 1036800 
Lebewesen. Dazu kommen noch alle Soldaten, welche schon vorher 
zur Einnahme ihrer Wachposten ausgerückt waren und sich auf eine 
Strecke von 400m, allerdings ganz unregelmäßig verteilt hatten, und 
endlich wahrscheinlich auch noch Massen von Arbeitern, die schon 
unterwegs oder im neuen Nest sich befanden, bevor der eigentliche 
Umzug begann. Zusammen genommen dürften 2 Millionen kaum zu 
niedrig geschätzt sein. 

„Wie früher angegeben, sind die Ameisen Tag und Nacht bei jedem 
Wetter unterwegs, seltener allerdings in ausgesprochen trockenen Zeiten 
oder während anhaltender Regengüsse. Auf der Jagd halten sie sich 
an den Boden und niedere Vegetation, klettern selten höher als etwa 
1,5 m. In Wohnungen machen sie aber Ausnahmen, überziehen oft 
die ganzen Zimmerwände und dringen sogar in etwa vorhandene Ober- 
geschosse ein. Da und dort verschwinden die Scharen in der Erde, 
um erst in größerer Entfernung wieder aufzutauchen. Unterirdische 
Gänge, fern von jedem Nest, fand ich bis lm unter der Oberfläche. 
An geschützten Stellen im Grase, unter Steinen, Holzstämmen wird 
der für den Nestwechsel angelegte Gang erweitert, um dort die Brut 
vorübergehend abzulegen. Werden Stücke dieses Tunnels zerstört, so 
unterbleibt die Wiederherstellung; sie werden umgangen, selbst in 
glühendem Sonnenschein. Die gewöhnlichen Wanderstraßen verzweigen 
sich mehr oder weniger reichlich, treffen aber oft wieder zusammen. 
Der Weg für den Umzug verläuft wohl gewöhnlich ohne Abzweigungen. 


Wanderungen der Dorylinen. 185 


„Die Beute der Siafu wird sofort an Ort und Stelle in leicht trans- 
portable Stücke zerlegt, wenn sie groß ist, kleinere Tiere der Beine 
und Flügel beraubt und so an der Flucht verhindert. Es ließ sich 
nie beobachten, daß die Ameisen auf der Jagd fraßen, auf keinem 
begangenen Wege lagen je Überreste einer Mahlzeit. Gewissenhaft 
wird jedes Stückchen im Nest abgeliefert und dort verzehrt. Die 
Körper der Opfer werden fein säuberlich bis auf die harten Hautteile 
ausgehöhlt, so daß die durch Gelenke verbundenen Teile auseinander- 
fallen. Die Überreste werden um die Nesteingänge herum. mit der 
dort abgelagerten Erde vermischt aufgehäuft. Möglicherweise legen 
die Siafu auch Vorräte an für Zeiten, in denen sie nicht über der 
Erde jagen können. Ihre unterirdische Tätigkeit wird oft durch 
Regenwürmer angezeigt, die in ihren Erdröhren überfallen, zerfleischt 
sich über die Erde gerettet hatten, nicht immer von ihren Feinden 
verfolgt. 

„Beim Aufteilen der Beute, sowie beim Marsch größerer Kolonnen 
vernimmt man ein knisterndes Geräusch. Man kann also die Ameisen 
beißen und gehen hören. 

„Der Biß, selbst der der kleinen Formen, ist ganz unverhältnis- 
mäßig schmerzhaft und unangenehm, obgleich er nicht durch abge- 
sonderte Säuren verschärft wird, demgemäß auch nicht nachwirkt, 
wie der anderer Ameisen. Von Siafu zu Tode gebissen zu werden, 
muß eine der grausamsten Todesarten sein. Ihr verfallen gar häufig 
die Haustiere des Ansiedlers, besonders die kleinen, wie z. B. Geflügel. 
Pferde, Esel, Maultiere werden bei einem Überfall der Siafu rasend 
und müssen freigelassen werden. Gar oft findet der Hühnerzüchter 
des Morgens von einer Henne mit Küchlein nur noch Federn und 
nackte Knochen vor. In Tanga soll vor wenigen Jahren ein er- 
wachsener Leopard in einer Nacht getötet und ausgehöhlt worden 
sein. Mit: Vorliebe beißen sich die Ameisen zuerst in die zarten 
Schleimhäute der Augen, Nase usw. ein und finden fast stets sofort 
die empfindlichsten Hautstellen. Die Schmerzhaftigkeit des Bisses 
wird durch die Gewohnheit, die scharfen Kiefern in der Wunde hin 
und her zu zerren, vermehrt. Einmal von Tausenden von Bissen ver- 
letzte kleinere Tiere gehen gewöhnlich ein, auch wenn sie sorgfältig 
von ihren Quälern befreit und gepflegt wurden. Es will mir scheinen, 
daß entweder das Maß ”des Blutverlustes oder der Umfang der von 
Wunden durchsetzten Hautfläche für den günstigen oder tödlichen Aus- 
gang des Überfalles maßgebend ist, daß demnach die Siafu wenigstens 
Blut abzapfen, wenn sie die Haut ihrer Opfer nicht zerstückeln können. 
Ist der Blutverlust zu groß, das zerbissene Hautstück zu umfangreich, 
so ist keine Rettung mehr möglich. Im anderen Falle kann Genesung 
erfolgen. 

„Mit allem Animalischen stehen sie auf ständigem Kriegsfuß. Ihr 
tollkühner Wagemut kennt keine Furcht noch Flucht. Was ein Herz 
im Leibe schlagen hat, wird angegriffen, ob groß oder klein, mit 
wilder Hast und blinder Gier. Dies ist wörtlich zu nehmen, denn 


186 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


die Siafu sind in der Tat blind, besser gesagt augenlos. Dieser Sinnes- 
mangel läßt uns das ganze Gebahren des Volkes und des Individuums 
um vieles wunderbarer erscheinen, als es ohnedies schon ist. Trotz 
der Augenlosigkeit scheinen die Tiere doch ein feines Unterscheidungs- 
vermögen für hell und dunkel, also eine Art Liehtempfindung, zu 
besitzen. Ein ungestört in hellem Tageslicht seines Weges zieherder 
Schwarm wird sofort unruhig und entsendet Kundschafter, wenn ein 
Schatten über ihn hinhuscht. Schaut man die Sicherheit und Leichtig- 
keit, mit der das Volk sich auf relativ große Entfernungen orientiert, 
die Regelmäßigkeit und Ordnung, mit der es auf den Wegen rennt, 
sich ausweicht, Beute erjagt, zerlegt und fortschafft, Störenfriede und 
Feinde verfolgt und bekämpft, so wird einem die Vorstellung wahr- 
haftig schwer, daß alles das von augenlosen Wesen ausgeführt wird. 
Wie so häufig, scheint der Mangel des Sehvermögens durch hervor- 
ragende Ausbildung der übrigen Sinne ausgeglichen zu sein, nicht 
zum wenigsten durch ein hochentwickeltes Tast- und Witterungs- 
vermögen. Dieses, vielleicht im Verein mit einem feinen Orientierungs- 
sinne, setzt die Tiere in den Stand, Wege anzulegen, die im ungünstigsten 
Gelände 10 bis 15m auseinander gehen und sich nach 50 bis 100 m 
wieder vereinigen, oder läßt einzelne vom Schwarm versprengte Indi- 
viduen auf 2 bis 4m selbst mit dem Wind, unfehlbar den Weg zu 
den Kameraden zurückfinden. 

„Die feine Nase, bildlich ausgedrückt, leistet ihnen beim Aufspüren 
der Beute die wesentlichsten Dienste. Ein in ihrem Bezirk ausgelegtes 
Stück Fleisch wittern sie auf ansehnliche Entfernung. Eine Art Melde- 
dienst benachrichtigt in kürzester Zeit die Einzelnen von den das 
Volk berührenden Ereignissen. Irgendwelche Störungen der Züge 
werden nach vorwärts und rückwärts berichtet, so daß in entsprechen- 
dem Umkreis der gefährdeten Stelle alle Mann augenblicklich sich zur 
Abwehr und Verteidigung bereit stellen können. Sogenannte gemüt- 
liche Seiten wird man im Wesen eines ausgeprägten wilden Räuber- 
und Jägervolkes kaum voraussetzen. Dennoch erfüllt uns der unver- 
drossene Mut, mit dem einer für alle, alle für einen einstehen, 
bedingungslos ihr Leben in die Schanze schlagen, mit Verwunderung, 
und erstaunen wir über die Schnelligkeit und Bereitwilligkeit der gegen- 
seitigen Hilfeleistung und Unterstützung bei allen Arbeiten und über 
den hochentwickelten nur aufs Wohl des Ganzen konzentrierten 
Gemeinsinn.“ 


6. Krankenpflege, Spiele usw. 


a) Krankenpflege. Wir haben oben gehört, daß die Ameisen 
bei Umzügen sich gegenseitig tragen. Es ist dies aber nicht etwa 
als ein Akt des ‚„Mitleides‘‘ aufzufassen; denn die Getragenen sind 
keineswegs lauter schwache oder kranke Individuen, sondern stehen 
den Trägern vollkommen gleich; ja, mitunter sind es gerade die größten 
Individuen, welche sich von den kleineren transportieren lassen. Die- 


Krankenpflege. 187 


jenigen, die gerade die Initiative zum Umzug ergriffen und eine neue 
geeignete Stelle zur Niederlassung entdeckt haben, übernehmen auch 
oder beginnen wenigstens den Transport, da sie durch diese Methode 
ihr Ziel am einfachsten, sichersten und schnellsten erreichen. 

Etwas mehr schon gleicht es einem Wohltätigkeitsakt oder einer 
wirklichen Hilfe, wenn die Ameisen eine von ihren Kameradinnen, die 
sich verirrt hat und sich nicht mehr zu orientieren vermag, aufpacken 
und in das Nest zurückbringen. 

Die höchste Analogie mit den Handlungen menschlicher Mitleids- 
affekte aber liegt in den Handlungen, welche die Ameisen mitunter 
ihren kranken Gefährtinnen gegenüber ausüben (‚Krankenpflege‘). 
Latreille, Forel, Lubbock, Wasmann u. a. haben eine Menge 
Tatsachen mitgeteilt, aus denen unzweifelhaft hervorgeht, daß kranke 
oder schwach beschädigte Ameisen zuweilen von ihren Kameradinnen 
gepflegt werden. Die Pflege besteht hauptsächlich im Belecken: eine 
durch Ameisensäure fast völlig gelähmte Formica sanguinea, welche 
Wasmann in ihr heimatliches Nest setzte, wurde von ihren Gefähr- 
tinnen, Herren wie Sklaven (fusca), „sorgfältig beleckt und dann um- 
gewendet und wieder beleckt, dann mit Fühlern untersucht und wieder 
beleckt“. ‚Der Erfolg dieser Kur war ein vollständiger. Das kranke 
Individuum war am nächsten Tage wieder völlig hergestellt, während 
es ohne jede Pflege wahrscheinlich gestorben wäre, wie es mit einer 
durch Gift gelähmten Ameise gewöhnlich der Fall ist“ (Wasmann, 
1900, S. 20). 

Die Krankenpflege ist bei den Ameisen aber keineswegs Regel 
ohne Ausnahme; im Gegenteil, es sind auch viele Fälle bekannt, in 
denen sich die Ameisen um Kranke und Verwundete nicht im ge- 
ringsten kümmerten und sie einfach verkommen ließen oder sogar anıs 
ihrem Nest schafften und zum Abfallplatz brachten. Diese Fälle sind 
vielleicht noch häufiger als die ersteren, besonders wenn es sich um 
schwer verletzte Individuen handelt. 

Lubbock berichtet eine ganze Reihe solcher Tatsachen, wo die 
Ameisen an ihren kranken Gefährtinnen dutzend Male ruhig vorbei- 
liefen, ohne sie zu beachten oder gar zu pflegent). Auch MeCook 
erzählt ähnliches von der Honigameise, welche sogar ihre kostbaren 
„Honigträger‘“, die verschüttet oder sonstwie verletzt waren, einfach 
ihrem Schicksal überließen. Ferner steht auch die Tatsache, daß die 
Ameisen, die von schädlichen Milben oder anderen lästigen Parasiten 
(Thorietus usw.) besetzt sind, gewöhnlich von ihren Gefährtinnen nicht 
davon befreit werden, zu den obigen Fällen von ‚Krankenpflege‘ in 


!) Man kann sich jederzeit von dieser „Gefühllosigkeit‘‘ der Ameisen 
überzeugen: man braucht nur eine oder mehrere Individuen auf einer 
vielbegangenen Ameisenstraße zu quetschen, so wird man sehen, daß die 
des Weges daherkommenden Kameraden dem Verwundeten nicht immer 
sofort zu Hilfe eilen, sondern im Gegenteil häufig in einem großen 
Bogen der Unglücksstätte ausweichen. Bei Lasius fuliginosus 
wenigstens erzielte ich stets prompt diese Reaktion! 


188 Verschiedene Lebensgewohnheiten. 


direktem Gegensatz. Aus diesen Widersprüchen geht aber am besten 
hervor, wie verkehrt es ist, die zuweilen vorkommende ‚„Kranken- 
pflege“ bei den Ameisen mit den entsprechenden menschlichen Hand- 
lungen auf eine Stufe zu stellen und beiden dieselben Motive unter- 
zulegen. 

b) Spiele. Manchmal sehen wir die Ameisen Handlungen aus- 
führen, die keinem ernsten Zweck zu dienen scheinen, und die wir 
deshalb als ‚‚Spiele‘“ bezeichnen. Wir können sie als Ausfluß über- 
schüssiger Muskelenergie betrachten. Es ist allerdings sehr schwierig, 
bestimmt zu sagen, ob eine Handlung lediglich ‚‚Spiel‘‘ ist oder ob 
ihr doch vielleicht irgend ein Zweck zugrunde liegt, zumal bei Ameisen, 
die doch bezüglich ihrer Organisation so unendlich weit vom Menschen 
entfernt sind. So kann z. B. das so häufig zu beobachtende scheinbar 
zwecklose Herumtragen von Puppen oder Ameisengästen im künst- 
lichen Nest ebensogut zum Zeitvertreib geschehen bzw. dem Bedürfnis, 
von dem Überschuß an Muskelenergie sich zu befreien, entspringen, 
als auch dem Bestreben nach besserem Schutz und Sicherheit für 
die betreffenden Tiere oder ähnlichem dienen. 

In manchen Fällen scheint aber in der Tat kaum eine andere 
Erklärung als die des ‚Spieles‘ zulässig. Vor allem trifft dies für 
die Scheinkämpfe zu, welche die Ameisen einer Kolonie mitunter, 
besonders an sonnigen Tagen, auf der Oberfläche ihrer Nester mit- 
einander aufführen. - Schon Gould spricht von diesen ‚sportartigen 
Exerzitien‘; sodann haben auch Huber, Forel und Wasmann solche 
Kampfspiele (bei Formica rufa, pratensis und sanguwinea) beobachtet und 
beschrieben. Besonders anschaulich schildert Huber diese Vorgänge: 
Nachdem sich die einzelnen Ameisen (Formica rufa) gegenseitig mit 
Fühlerschlägen usw. geliebkost, ‚‚erheben sie sich auf ihre Hinterbeine 
und ringen richtig miteinander, packen sich an den: Mandibeln, Beinen 
oder Fühlern, lassen dann wieder eine Zeitlang los, um bald wieder 
weiterzuringen; oder eine steigt der anderen auf 'den Rücken und 
beide umfassen sich, überschlagen sich mehrmals, erheben sich wieder 
und nehmen Revanche usw.‘ Mögen die Kämpfe noch so heftig er- 
scheinen, so tun sich die Ringenden doch niemals etwas zu Leide und 
machen niemals von ihrem Gifte Gebrauch. Manchmal balgen sich 
zwei Ameisen um irgend einen Gegenstand, z. B. einen kleinen Stroh- 
halm ganz ähnlich wie junge Katzen um einen Ball. 

c) Versammlungen. Es kommt zuweilen vor, daß in einem 
künstlichen Nest plötzlich die meisten Ameisen (wenn nicht überhaupt 
alle) am hellen Tage sich eng vereinigen und längere Zeit beieinander 
bleiben. Gewöhnlich haben sie dabei die Köpfe einander zugewandt 
und verhalten sich vollkommen ruhig; nur die Fühler und Abdomen 
werden langsam und gemächlich hin und her bewegt. In dieser merk- 
würdigen Situation können die Ameisen stunden-, ja tagelang ver- 
weilen, wie Miß A. Fielde (1901) einigemal bei Stenamma fulvum beob- 
achtet hat. Wodurch diese ‚Versammlungen‘ veranlaßt werden und 
was sie bezwecken, darüber wissen wir noch nichts. 


Literatur. 189 


Literatur. 


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Siebentes Kapitel. 


Beziehungen der Ameisengesellschaften zueinander 
und zu anderen sozialen Insekten (Termiten). 


(Soziale Symbiose.) 


A. Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien 
der Ameisen. 


Für gewöhnlich stehen die Kolonien der Ameisen, mögen sie der 
gleichen oder verschiedenen Arten angehören, in einem durchaus feind- 
lichen Verhältnis zueinander. Wir haben ja oben (Kap. VI) von den 
erbitterten, lange dauernden Kämpfen und Kriegen gehört, welche 
die einzelnen Ameisenvölker so oft gegeneinander führen und welche 
meistens mit der völligen Aufreibung und Vernichtung eines derselben 
enden. 

Die häufigste Veranlassung dazu waren Grenzstreitigkeiten, indem 
z. B. eine Gesellschaft sich zu nahe bei einer anderen, in deren Nest- 
bereich, niederzulassen versuchte. Es gibt jedoch auch Ausnahmen, 
in welchen zwei oder mehrere Kolonien verschiedener Arten ihre 
Nester dicht nebeneinander oder ineinander errichten, oder in welchen 
die verschiedenen Kolonien ohne jegliche räumliche Trennung in einem 
einzigen Nest beisammen wohnen und sogar zu einer einzigen Kolonie 
verschmelzen können. Wir sprechen in solchen Fällen von ‚„zu- 
sammengesetzten Nestern‘ oder „gemischten Kolonien‘, je 
nachdem es sich bloß um ein räumliches Nebeneinander oder aber um 
eine soziale Verschmelzung handelt, d. h. je nachdem die Kolonien 
unabhängig voneinander, jede für sich, ihren Haushalt führen oder 
aber zu einer einzigen Kolonie, zu einem gemeinschaftlichen Haushalt 
sich vereinigt haben. 

Das Gebiet gehört zu den interessantesten der Ameisenbiologie; 
bedurfte es doch auch alles menschlichen Scharfsinnes, um die mannig- 
faltigen Erscheinungen richtig zu deuten und deren Ursachen zu er- 
gründen. Eine Reihe von Forschern haben sich mit dem Problem 
beschäftigt; neben P. Huber, Forel und Adlerz haben sich vor 
allem Wasmann, sodann Wheeler, Viehmeyer, Emery und 
Brun darum verdient gemacht. Ich kann hier nur einen kurzen 


Zusammengesetzte Nester. 191 


Auszug geben, und muß diejenigen, welche sich eingehender mit der 
Frage beschäftigen wollen, auf die im Literaturverzeichnis angeführten 
Originalarbeiten der genannten Forscher, vor allem auf das eben im 
Erscheinen begriffene zweibändige Werk Wasmanns über die soziale 
Symbiose (1. Band 1915) verweisen. 


1. Zusammengesetzte Nester. 


Wasmann unterscheidet „zufällige“ und „gesetzmäßige 
Formen‘ von zusammengesetzten Nestern, die ersten sind eine 
ausnahmsweise Erscheinung und beruhen größtenteils auf der Häufig- 
keit der betreffenden Ameisen und auf deren übereinstimmenden 
Lebensbedingungen, die letzteren dagegen stellen ein, wenn auch nicht 
immer unbedingtes einseitiges Abhängigkeitsverhältnis dar, indem die 
eine (die kleinere) der Symbionten einen großen Vorteil daraus zieht 
oder sogar darauf angewiesen ist, daß sie ihre Wohnung neben oder 
in dem Nest einer anderen (größeren) Ameise einrichtet. 

a) Zufällige Formen. Es ist gar keine seltene Erscheinung, 
daß man unter einem Stein zwei oder drei verschiedene Ameisenarten 
antrifft, die ihr Nest direkt nebeneinander angelegt haben. Lasius 
niger und flavus, Myrmica-Arten, Tetramorium eaespitum, Formica fusca 
und viele andere sind verschiedentlich auf diese Weise benachbart. 
Alte Baumstrünke haben ebenfalls häufig mehr als eine Ameisen- 
kolonie zu Bewohnern: unter der Rinde z. B. Lasius alienus, direkt 
daran angebaut das Kuppelnest von Lasius flavus. Auch auf leben- 
den Bäumen haben sich oft mehrere Arten dicht beieinander an- 
gesiedelt; so finden sich auf Nußbäumen nicht selten drei Arten 
(Oolobopsis truncata, Dolichoderus quadripunetatus und Leptothor ax affinis) 
beisammen (Forel, 1901), und auf einer alten Weide bei der be- 
rühmten Orangerie Straßburgs fand ich sogar vier Arten vereinigt: 
in der Höhlung des Stammes eine mächtige Kolonie von Lasius fuli- 
ginosus, unter der Rinde mehrere Leptothorax-Kolonien, am Fuße des 
Stammes ein Nest von Lasius umbratus und endlich auch in den Ästen 
Dolichoderus quadripunctatus. 

Was hat die verschiedenen Ameisen so nahe zusammengeführt ? 
Rein äußere Momente, d. h. die verschiedenen Arten suchen nicht 
ihre gegenseitige Nähe auf, sondern lediglich den Baum, den Stein usw., 
ebenso wie die Aasinsekten lediglich durch das Aas und die Mauer- 
bienen lediglich durch die Lößwand zusammengeführt werden (exogene 
Assoziation). Irgendwelche Beziehungen zwischen den Nachbarn be- 
stehen nicht; jede Kolonie lebt vollständig für sich und ist gegen die 
anderen abgesperrt. Wird die trennende Scheidewand entfernt, so 
ist's auch um den Frieden geschehen und sofort entspinnen sich die 
heftigsten Kämpfe. So wie ich auf der alten Weide die Rinde über 
einem der Leptothorax-Nester entfernte, stürzten sich sofort die Lasius 
fuliginosus über die Brut her und plünderten das Nest aus. Eins ist 


192 Soziale Symbiose. 


allerdings auffällig, daß nämlich die Nachbarn bei Begegnungen auf 
ihren Wegen außerhalb des Nestes sich nichts tun, sondern sich voll- 
kommen ignorieren. Dieses dürfte auf einem durch die Not diktierten 
Friedensschluß, dem wohl längere Plänkeleien vorausgegangen, beruhen 
(vgl. Kap. VI, 3). 

Diesen „rein zufälligen‘ Formen reiht Wasmann „minder 
zufällige‘ Formen an, bei denen ‚einem der beiden Teile ein be- 
sonderer wohnlicher Vorteil aus dem Zusammenleben mit der anderen 
Art erwächst‘‘. Hierher gehört die von McCook und Wheeler be- 
richtete Erscheinung, daß in den Bauten der Pogonomyrmex-Arten, 
vorzüglich auf dem den Nestkegel umgebenden scheibenförmigen Hof- 
raum, sich häufig fremde Ameisenkolonien finden (Dorymyrmex pyra- 
micus, Form. sangwinea, Forelius foetidus usw.). Auch die Haufen unserer 
Waldameisen sind verschiedentlich ven, fremden Arten (Lasius, Myrmica, 
Tetramorium) bewohnt. Wir dürfen in diesen Fällen wehl annehmen, 
daß die Fremdlinge nicht rein zufällig in die Pogonomyrmex- oder 
Formica-Nester geraten sind, sondern daß sie durch die wohnlichen 
Vorteile, deren gerade diese Nester ja nicht wenig besitzen (gleich- 
mäßige hohe Temperatur, Schutz gegen Regen usw.) angezogen wurden. 
Bei diesen Formen von zusammengesetzten Nestern läßt sich bereits 
ein „zweckursächlicher Zusammenhang‘ erkennen; sie stehen auf einer 
höheren Stufe als die rein zufälligen und leiten zu den gesetzmäßigen 
Formen über. Sie kommen letzteren um so näher, je regelmäßiger 
sie auftreten. 

Eine ganz besondere Form von zusammengesetzten Nestern ent- 
deckte Forel in Kolumbien. Ein kleiner Dolichoderus und ein noch 
kleinerer Oremastogaster, beide tief schwarz und glänzend, bewohnten 
meistens — nicht immer — ein und dasselbe Nest einer Baumtermite, 
und zwar ohne irgendwelche räumliche Trennung. Jede der 
beiden Arten hat ihren getrennten Haushalt und bewohnt ihre be- 
stimmten Kammern und Gänge, obwohl dieselben alle offene Zugänge 
hatten. Ein friedliches Nebeneinander ohne Mischung! Forel be- 
zeichnete dieses Verhältnis als „Parabiose“‘. Da die beiden Arten 
nicht stets in dieser Vereinigung, sondern mitunter auch isoliert an- 
getroffen wurden, so ist die Parabiose den zufälligen Formen ein- 
zureihen, deren Entstehung wohl durch die übereinstimmende Vorliebe 
für gewisse Termitenuester verursacht wird. 

Wheeler (1901) fand einen weiteren Fall von Parabiose in Mexiko 
in Tillandsiabüscheln. In den Zwischenräumen zwischen den zu- 
sammengefalteten Blättern leben nicht selten zwei oder drei ver- 
schiedene Arten (Cremastogaster, Camponolus, Oryptocerus) friedlich bei- 
sammen, ohne sich aber zu einer Kolonie zu mischen. Auch hier 
handelt es sich um zufällige Formen, da keine der fraglichen Arten 
auf das Nisten in Tillandsia angewiesen ist. 

b) Gesetzmäßige Formen. Die gesetzmäßig im Nestbezirk 
anderer Ameisen lebenden Formiciden scheiden sich in ‚„Diebs- 
ameisen“ und „Gastameisen‘“. 


Zusammengesetzte Nester. 193 


%) Diebsameisen. — Als typisches Beispiel der Diebsameisen 
kann die winzige, gelbe Solenopsis fugax Ltr. gelten. Sie lebt normaler- 
weise in zusammengesetzten Nestern mit verschiedenen größeren Arten 
wie Formica sangwinea, rufibarbis, fusca, pratensis, Polyergus, Lasius 
alienus, Myrmica, Tetramorium usw. Ihr Nest liegt neben oder teil- 
weise in jenem der Nachbarn und besteht aus Kammern und größeren 
Gängen für die Brut und die großen Geschlechtstiere und aus überaus 
feinen Gängen (,Diebspfaden‘‘) für die Arbeiter. Da nun diese Diebs- 
pfade so eng sind, daß die großen Wirtsameisen sich nicht darin be- 
wegen können, so ist letz- 
teren der Eintritt in die 
Solenopsis - Nester versagt. 

Der zweite Grund, 
warum die großen Ameisen 
das kleine Diebesvolk bei 
sich dulden, besteht darin, 
daß siedemselbennichts an- 
zuhaben vermögen Denn 
die Solenopsisleben meistens 
in ungeheuren volkreichen 
Kolonien, sind ferner sehr 
mutig und besitzen einen 
gefährlichen Giftstachel; 
dazu kommt, daß sie so 
winzig sind, daß sie von 
den großen Wirtsameisen 
gar nicht oder nur schwer 
gesehen werden. ‚‚Die große 
Ameise, z. B. die durch 
Mut und Kraft hervor- 
ragende Formica sanguinea, Solenopsis fugax Ltr. A Männchen, B Weib- 
chen, C Arbeiter (stark vergrößert), D Nest 
mit den ‚Diebspfaden‘ (schmalen Gängen), 
welche mit den breiten Gängen der Wirts- 

ameise kommunizieren. 
Boden, sucht nach dem Nach Wasmann, aus Wheeler. 
Gegner zu beißen und ihn 
aus ihrem eingekrümmten Hinterleibe mit Gift zu übergießen. Aber 
es ist, als ob sie ihn nicht fände, meist beißt und spritzt sie neben 
ihm vorbei‘ (Wasmann). 

Die Solenopsis stellen also trotz oder vielmehr infolge ihrer Klein- 
heit einen furchtbaren, unüberwindlichen Gegner der größeren Wirts- 
ameisen dar, so daß letzteren nichts anderes übrig bleibt, als die 
Diebe nolens volens bei sich zu behalten. 

Was suchen nun die Solenopsis bei den großen Ameisen? Vor 
allem die Brut ihrer Wirte, die ihnen reichliche und willkommene 
Nahrung darbietet. Durch die schmalen Diebspfade schleichen sie 
sich in die Bruträume der Wirte und tun sich an deren Larven und 


wälzt sich, von den Diebs- 
ameisen angegriffen, als- 
bald wütend auf dem 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 13 


194 Soziale Symbiose. 


Puppen gütlich. Wenn auclı hier und da Solenopsis mit Aphiden an- 
getroffen werden, so ist doch „das ehrliche Handwerk‘ (der Blattlaus- 
zucht) sicherlich nicht als Hauptgeschäft anzusehen, ‚‚die Wahl ihres 
Nestplatzes, die häufigen tatsächlichen Diebereien und die sehr feind- 
seligen Beziehungen zu ihren Nachbarn lassen ihren Charakter als 
Diebsameise als den vorherrschenden erscheinen!) (Wasmann). 

Bei uns ist Solenopsis fugax die einzige Diebsameise; in Nordafrika 
dagegen gibt es drei (Solen. orbula Em., latro Forel und oraniensis 
Forel). In Nordamerika ist die 8. fugax durch eine nahe Verwandte, 
Sol. debilis, vertreten, welche aber nicht ausschließlich in den Nestern 
anderer Ameisen als Dieb lebt, sondern auch in menschlichen Wohnungen 
vorkommt und dadurch sogar zur Hausplage werden kann?). 

Außer Solenopsis scheinen auch noch andere Gattungen Diebs- 
ameisen zu enthalten; so leben nach Wheeler (1901) manche 
Strumigenys- Arten, ferner eine Monomorium- und eine Pheidole- Art 
(lamia Wheel.) als Diebe bei anderen Ameisen. 

ß) Gastameisen. — Während zwischen den Diebsameisen und 
ihren Nachbarn stets eine feindliche Spannung herrscht, so sind die 
Beziehungen zwischen den Gastameisen und ihren Wirten stets fried- 
liche (indifferente) oder sogar ausgesprochen freundschaftliche. Die 
Gastameisen sind daher auch lange nicht so international wie die 
Diebsameisen, sondern vielmehr auf eine oder höchstens zwei be- 
stimmte Wirtsarten angewiesen. 

Bei uns ist bis jetzt nur eine Gastameise bekannt, nämlich 
Formicoxenus nilidulus Nyl. Dieselbe ist ein niedliches, schlankes, 
gelblichrotes bis braunes Ameischen von glänzender Körperglätte. Die 
$ ist 2,3 bis 3mm lang, das 9 nur wenig größer, das d' ergatoid 
(vgl. Kap. II). Sie ist über Nord- und Mitteleuropa verbreitet und 
wurde verschiedentlich in der Schweiz (l’orel), in Frankreich (Janet), 
im Rheinland, in Holland (Wasmann) und in Schweden (Adlerz) 
gefunden. 

Formicoxenus lebt ausschließlich bei Formica rufa und pratensis. 
Adlerz, der die Gastameise am eingehendsten studierte, fand die 
Nester derselben meist im Inneren der Ruf«a-Haufen, aus feinem Material 
der letzteren gebaut, selten in der äußeren Decke des Haufens, und 
einmal in den Spalten eines morschen Eichenstammes, über welchem 
die rufa ihr Nest errichtet hatten. Wasmann fand eine Formicoxenus- 
Kolonie unter anderem im Puppengehäuse einer Üetonia floricola (Käfer), 
welche als Larve in den Aufa-Haufen lebt. Nach demselben Autor 
erinnert das Nest der Gastameise nicht wenig an ein Vogelnest, so- 
wohl durch die napfförmige Gestalt, als auch durch das zu demselben 
verwendete Baumaterial. Der Umfang des Nestes erreicht höchstens 
denjenigen einer kleinen Nußschale. Die Kolonien sind klein und 


!) Wheeler bezeichnet daher auch das Verhältnis der Solenopsis zu 
ihren Nachbarn als ‚Kleptobiosis‘‘, Forel als „Lestobiose‘‘. 

?2) Wir dürfen daher diese Art nicht als „gesetzmäßige‘‘ Diebsameise 
bezeichnen! 


Zusammengesetzte Nester. 195 


zählen gewöhnlich nur einige hundert Mitglieder, während die Solenopsis- 
Kolonien Hunderttausende von Arbeitern umfassen können. 

Wenn Formicoxenus auch seine eigenen Nestkammern anlegt, um 
in denselben seine Brut zu bergen, so ist die Trennung doch bei 
weitem nicht so streng durchgeführt wie bei der Diebsameise, indem 
zu den Kammern breite, auch dem Wirt zugängliche Wege führen. 

Die Beziehungen der Gastameise zu den Wirten sind auch völlig 
friedliche, oder vielmehr gleichgültige. Beide nehmen voneinander 
nicht die geringste Notiz; dabei läuft die Kleine nicht selten unter 
oder über der Großen hinweg, ohne daß diese es zu bemerken scheint. 
Wenn es auch hier und da zu kleinen Auftritten zwischen den beiden 
kommt, so führen diese doch niemals zu ernsten Konflikten. 

Wasmann sucht das friedliche Verhalten der Waldameisen gegen 
Formicoxenus dadurch zu erklären, daß ‚‚die Berührung mit letzteren 
auf den Tast- und Geruchsinn der ersteren einen indifferenten Ein- 
druck macht. Ihre Neugierde scheint nur dann zu erwachen, wenn 
sie zufällig einmal das vorübereilende Tierchen sehen — gewöhnlich 
begegnen sie demselben ja nur im dunkeln Nestinnern —; dann 
prüfen sie es mit ihren Fühlern und nehmen es sogar zwischen ihre 
Zangen. Die kleine Gastameise hält sich unbeweglich still und spielt 
die Scheintote. Weil das kleine Ding sich nicht mehr bewegt, ist 
die Angriffslust der Waldameise abgekühlt, sie öffnet ihre Kiefer und 
Formicoxenus läuft weiter‘ (Wasmann). 

Der Vorteil, den die Gastameise im Rufa-Nest genießt, liegt wohl 
in erster Linie in der Sicherheit und dem Schutz gegen die Angriffe 
feindlicher Ameisen, und sodann wohl auch in der höheren gleichmäßigen 
Temperatur, welche in dem großen Rıufa-Haufen herrscht und welche der 
Entwickelung der Brut sehr förderlich ist. Vielleicht findet sie auch 
ncch eine besondere Nahrung; doch ist darüber noch nichts bekannt. 

Ist das Verhältnis zwischen der europäischen Gastameise und 
ihren Wirten als ein indifferentes zu bezeichnen, so sind die Be- 
ziehungen der von Wheeler entdeckten nordamerikanischen Gast- 
ameise, Leptothorax emersoni, zu ihren Wirten ausgesprochen freund- 
schaftliche zu nennen!). Gleichwie Formicoxenus, erbaut auch diese 
Ameise im Neste der Wirte, Myrmica brevinodis, ein eigenes kleines 
Nest, das aber nur durch schmale Zugänge mit den Galerien des 
Wirtsnestes in Verbindung steht. Während die Königin und die Brut 
stets in diesem Sondernest verbleiben, unternehmen die Arbeiter Aus- 
flüge in die Galerien der Wirte, um dert Nahrung zu holen. Sie 
verschaffen sich dieselbe nicht in diebischer Weise wie die Solenopsis, 
sondern holen sie sich größtenteils aus dem Munde ihrer Wirte, in- 
dem sie auf den Rücken der letzteren klettern und von hier aus 
deren Kcpf so lange belecken und betrillern, bis jene einen Flüssigkeits- 
tropfen ausbrechen. — Außerdem beziehen sie auch noch dadurch 


!) Ersteres Verhältnis entspricht in jeder Weise der „Synoekie‘, 
letzteres der „„Symphilie‘‘ der individuellen Symbiose oder Myrmekophylie 
(vgl. Kap. IX). 


13 * 


196 Soziale Symbiose. 


Nahrung von ihren Wirten, daß sie das auf der Oberfläche derselben 
ausgeschiedene Sekret ablecken. 

Es bestehen also hier bereits positive Freundschaftsbeziehungen 
zwischen den Nachbarn. Nutzen zieht allerdings wohl nur die Gast- 
ameise aus dieser Freundschaft, während die Wirtsameisen eher ge- 
schädigt werden. Es findet sich daher unser Leptothorax niemals 
ohne Myrmica, diese dagegen nicht selten ohne Leptothorux. 

Die Nestvereinigung Leptothorax emersoni 
+ Myrmica brevinodis stellt die höchste Stufe 
der „zusammengesetzten Nester‘ dar. Geht 
die Freundschaft der zusammenwohnenden 
Arten noch weiter als hier, so kann man 
schon nicht mehr gut von „zusammengesetzten 
Nestern‘' reden. Es scheint aber, daß die 
Entwickelung, die mit den rein zufälligen 
Formen begonnen, mit den Leptothorax-Myr- 
mica-Nestern ihren natürlichen Abschluß ge- 
funden hat. Denn die ‚‚gemischten Kolonien‘, 
die im folgenden zu besprechen sind, haben 

. sich zum weitaus größten Teil sicherlich nicht 
von Myrmica brevinodis 
(c); o Verbindungsgang. AUS zusammengesetzten Nestern, sondern auf 

Nach Wiheeler: ganz anderer Grundlage entwickelt. Nur 

bei einer Form von gemischten Kolonien 

(Harpacoxenus + Leptothorax) ist die Entstehung auf der Basis zu- 
sammengesetzter Nester nicht ausgeschlossen. 


Nest von Leptothorax 
emersoni (a)indem Neste 


2. Gemischte Kolonien. 
(Sozialparasitismus und Sklaverei.) 


Das Hauptkriterium der gemischten Kolonien besteht darin, daß 
die beisammenwohnenden fremden Ameisenarten zu einer gemein- 
samen Haushaltung, zu einer gemeinsamen Kolonie ver- 
schmelzen. Alle anderen Merkmale sind unzuverlässig, so z. B. ist 
das Fehlen jeder räumlichen Scheidung nicht ausschließlich für die 
gemischten Kolonien gültig, sondern trifft auch für gewisse Formen 
von zusammengesetzten Nestern (Parabiose) zu. 

Zwischen den verschiedenen Arbeiterameisen einer gemischten 
Kolonie herrscht vollkommene Gleichheit, gerade so wie zwischen 
den Arbeiterameisen einer einfachen Kolonie. Genau dieselben 
Staatsgesetze gelten für die „Sklaven‘ wie die „Herren“. Die 
ersteren leben in der fremden Kolonie ganz frei, d. h. nach denselben 
angeborenen Instinkten, die zu Hause ihre Lebensregel gebildet hätten; 
sie arbeiten für ihre ‚‚Herren‘‘, verproviantieren sie und erziehen ihre 
Brut als ob es ihre eigene Stammeskolonie wäre. Es sind also keine 
„Sklaven‘‘ im menschlichen Sinne, die nur gezwungen unter Peitschen- 
hieben arbeiten. ‚Sklaven‘ heißen sie nur deshalb, weil sie aus ge- 
raubten Puppen stammen, im Neste einer fremden Art leben und für 


Gemischte Kolonien. 197 


dasselbe arbeiten. Andererseits sprechen wir von „Herren“ nur des- 
halb, weil sie die Puppen der fremden Ameisen geraubt haben, aus 
denen ihre Hilfsameisen stammen (Wasmann). 

Die gemischten Kolonien, die uns bis jetzt bekannt sind, zeigen 
eine große Mannigfaltigkeit bezüglich ihrer Entstehung, Zusammen- 
setzung, Zeitdauer usw.; so bestehen die einen nur zeitweise, die 
anderen dauernd; die einen entstehen durch Adoption, die anderen 
durch Allianz und wieder andere durch Raub; die einen setzen sich 
aus zwei vollkommenen Kolonien, deren jede ihre Geschlechtstiere 
besitzt, zusammen, bei den anderen kommen nur einem der Kompo- 
nenten Königinnen zu, während der andere nur Arbeiter besitzt usw. 

Die Veranlassung zur Bildung gemischter Kolonien ist 
darin zu suchen, daß die Weibchen gewisser Ameisen die 
Fähigkeit, selbständig neue Kolonien zu gründen, verloren 
haben. Infolgedessen sind sie gezwungen, sich entweder von Arbeitern 
derselben Art, oder aber von Arbeitern (bzw. einer Kolonie) einer anderen 
Art aufnehmen zu lassen, oder drittens sich mit Gewalt durch Puppen- 
raub in den Besitz von fremden Arbeitern zu setzen, oder endlich sich 
einem befruchteten fremden Weibchen anzuschließen, welches neben 
ihrer eigenen Brut auch die der Genossin aufzieht (vgl. Kap. III). Inden 
ersteren Fällen sprechen wir von „Adoptionskolonien‘, im dritten 
Fall von „Raubkolonien“ und im vierten von „Allianzkolonien‘“. 

Zur Zeit der Bearbeitung der ersten Auflage dieses Buches er- 
schienen die Verhältnisse der gemischten Kolonien (ihre Entstehung 
und Weiterbildung usw.) so klar, daß ich dort die Besprechung nach 
der von Wasmann aufgestellten phylogenetischen Stufenfolge dispo- 
nierte. Inzwischen wurden auf diesem Gebiete viele neue und teils 
überraschende Entdeckungen (von Santschi, Wheeler, Wasmann, 
Viehmeyer, Emery, Brun u. a.) gemacht, die manche der damaligen 
Voraussetzungen als nicht ganz zutreffend erkennen ließen, und die 
zeigten, daß das Problem der gemischten Kolonien doch weit kom- 
plizierter ist als man seinerzeit angenommen hat. Die neueren Ent- 
deckungen lehren ferner, daß noch viele Punkte aufzuklären sind, so 
daß es besser ist, sich vorläufig noch nicht zu sehr in Hypothesen 
über die phylogenetische Entwickelung der verschiedenen Formen von 
gemischten Kolonien zu verlieren. Ich werde mich daher bei der 
folgenden Besprechung mehr an die Schilderung der Tatsachen halten 
und die verschiedenen Erscheinungen der Entstehung und Zusammen- 
setzung der gemischten Kolonien nach ihren Ähnlichkeiten und Über- 
einstimmungen (dem Vorgehen Wheelers folgend) in einzelnen 
Gruppen zusammenfassen. Bei der Reihenfolge der Gruppen ist dar- 
auf Rücksicht genommen, daß wir vom Einfachen bzw. Unaus- 
gesprochenen zum Komplizierteren bzw. Ausgesprochenen weiter- 
schreiten, doch soll damit nicht gesagt sein, daß die phylogenetische 
Entwickelung in dieser geraden Reihe sich abgespielt hat. Ich werde 
am Schluß dieses Kapitels nach Darlegung der Tatsachen die phylo- 
genetischen Erklärungsversuche kurz streifen. 


198 Soziale Symbiose. 


I. Temporär gemischte Kolonien. 
1. Fakultativer temporärer Sozialparasitismus. 
Formica rufa UL. 


Den Ausgangspunkt unserer Betrachtungen bildet die rote Wald- 
ameise. Ihre Weibchen haben die Fähigkeit der selbständigen unab- 
hängigen Koloniegründung eingebüßt, höchstwahrscheinlich auf dem 
Wege über die Zweigkolonienbildung [Wasmann!)]. Isolierte be- 
fruchtete Weibchen von rufa schreiten, selbst wenn man sie unter den 
günstigsten Bedingungen hält, nicht zur Eierablage. Sie tun dies erst, 
wenn sie in Arbeitergesellschaft sind. An die Stelle des den unabhängigen 
Weibchen eigenen instinktiven Dranges, sich irgendwo eine verborgene 
Kammer zu graben, um dort einsam und unbehelligt von Feinden 
ihre Eier auf Kosten des eigenen Leibes aufzuziehen, ist beim Rufa- 
Weibchen der Trieb getreten, Arbeitergesellschaft um jeden 
Preis aufzusuchen (Brun). Dabei gibt es nach Brun folgende 
drei Möglichkeiten: 


!) Wasmann und Brun sind der Meinung, daß die Zweigkolonien- 
bildung (die stets mit einer Pleometrose, d. h. Polygynie verbunden ist) 
eine Anpassung an spezielle Lebensbedingungen oder, wie Wasmann sich 
ausdrückt, an die besonderen Bedürfnisse des arktischen Waldes 
darstellen. Nach Brun geht dies schon aus der lokalgeographischen Ver- 
breitung von rufa und ihrer Rasse pratensis hervor. „Beide Rassen sind 
nämlich keineswegs überall, sondern nur stellenweise häufig; relativ große 
Landparzellen beherbergen keine einzige Kolonie, während in anderen 
wieder ein Nest an dem anderen zu finden ist — im Gegensatz zu den 
ubiquistischen Arten, wie Lasius niger, Tetramorium, Myrmica rubra u. &., 
deren Kolonien man so ziemlich in jedem Terrain findet Wenn sich 
nun rufa oder pratensis dergestalt an ganz bestimmte Vegetationsverhält- 
nisse angepaßt haben, so müssen sie solche auch möglichst ausnützen. 
Daher ist es für sie von größerem Vorteil, die Verbreitung ihrer Rasse 
jeweilen durch größtmögliche Ausbreitung der einzelnen Kolonie, welche 
gerade in einem solch günstigen Gebiet gelegen ist, zu suchen, als durch 
Gründung möglichst zahlreicher neuer Kolonien (mittels ausgeschwärmter 
Weibchen) in vielleicht ganz ungeeignetem Terrain. Das können sie aber 
nur auf dem Wege der Nachzucht von Ersatzköniginnen, welche einer- 
seits in einer größeren Zahl in einem Nest vereinigt, den zur Ausrüstung 
von Zweignestern nötigen Arbeiterüberschuß produzieren, andererseits 
selbst diesen Zweigniederlassungen als notwendige ‚Mitgift‘ beigegeben 
werden können. Indem so in jeder Saison eine größere Menge 
junger Geschlechtstiere, vielleicht der größte Teil der jungen 
Weibcehen- und Männergeneration am Hochzeitsflug gehindert 
und zur Inzucht, d. h. zur Nestbefruchtung, zurückgehalten 
wird, indem ferner auch von den ausgeschwärmten Weibchen 
jeweilen wieder ein großer Prozentsatz in den Rufa-Kolonien 
Aufnahme findet, erfährt der normale erblich fixierte Kolonie- 
gründungsinstinkt der Weibchen im Wandel der Generationen 
eine immer größere Schwächung und Abblassung — die erb- 
liche Mneme büßt an Frische ein, da sie sich oft viele Gene- 
rationen lang nicht mehr betätigen konnte, d. h. nicht mehr zur 
Ekphorie gelangte“ (Brun). 


Temporärer Sozialparasitismus. 199 


l. Da nicht wenige Riesenstaaten von ruf«a mit ihren zahlreichen 
Zweigkolonien ein weites Gebiet beherrschen, werden viele Weibchen 
noch innerhalb des Gebietes des eigenen Staates zur Erde zurück- 
gelangen und in peripheren Nestern desselben Aufnahme finden. 

Weitaus die meisten Weibehen werden aber den Weg zur eigenen 
Kolonie nicht mehr zurückfinden, und somit auf Adoption bei 
fremden Kolonien angewiesen sein. 

2. Von diesen wird es vielen gelingen, Nester der eigenen Art 
— gleicher oder fremder Rassen — aufzufinden, 

3. Ein kleiner Rest von Weibchen, denen auch dies nicht möglich 
war und die außerhalb des Rufa-Vorkommens auf die Erde gelangt 
sind, ist gezwungen bei anderen Ameisen Aufnahme zu suchen. 
Dazu eignet sich am besten die Verwandte F. fusca, die einmal weit 
verbreitet und häufig ist, und sodann auch, wie experimentell be- 
wiesen ist, einen verhältnismäßig sanften Charakter besitzt. Es braucht 
nicht immer eine weisellose Fusca-Kolonie zu sein, in der rufa Auf- 
nahme sucht und findet, sondern die Rufa-Adoption kann auch 
in einer wenig voölkreichen, aber mit einer Königin ver- 
sehenen Fusca-Kolonie erfolgen, wie Wasmann gezeigt hat. In 
diesem Falle wird aber die Fusca-Königin von dem adoptierten 
Rufa-Weibcehen nach einiger Zeit getötet, so daß also dann nur 
noch Arbeiter von fusca neben dem Rufa-Weibchen vorhanden sind, 
welche zur Aufzucht der ersten Rufa-Brut dienen. Mit der Zeit 
sterben natürlich auch diese Fusca-3%8 ab, so daß aus der anfäng- 
lich gemischten Kolonie wieder eine reine Rufa-Kolonie wird. 
Wir haben also zuerst: fusca-Q + fusca-38 + rufa-Q, sodann (nach 
Entfernung des fusca-9): fusca-38 + rufa-9 + Arbeiterbrut von rırfa, 
und endlich (nach Aussterben der fusca-$%): nur noch das rufa-9 
+ einige kleine rufa-88. Nachdem der Königin so in ihren Kindern 
Gehilfen erwachsen sind, geht die Weiterentwickelung des kleinen 
Volkes aus eigener Kraft vor sich. Es ist also nur zeitweise 
eine gemischte auf Adoption beruhende Kolonie, weshalb wir 
in solchen Fällen von „temporär gemischten Kolonien‘ oder 
auch von einem „temporären Sozialparasitismus‘ (das rufa-9 
— Parasit der Fusca-Kolonie!) sprechen. Da nun F. rufa durchaus 
nicht auf diesen einen Modus der Völkervermehrung angewiesen ist, 
sondern auch noch auf anderen Wegen zum gleichen Ziel gelangen 
kann, so liegt also lediglich ein „fakultativer temporärer Sozial- 
parasitismus‘ vor. 


2. Obligatorischer temporärer Sozialparasitismus. 


Formica truneicola und exsecta und deren nordamerikanische 
Verwandten. 


Was das ihrem Nest entflogene rufa-9Q nur gelegentlich bzw. ge- 
wissermaßen als letzten Ausweg zur Kolonievermehrung ergreift, d. h. 
sich in einer artfremden Kolonie adoptieren zu lassen, ist bei den 


200 Soziale Symbiose. 


eben genannten Formen (truneicola, exsecta usw.) zur Regel geworden. 
Sie sind in gesetzmäßige Abhängigkeit von der Adoption bei 
fremden Hilfsameisen geraten. Die 99 von truneicola sowohl 
wie von exsecta suchen nach ihrem Paarungsflug in einem Fusca-Nest 
Aufnahme. Eine ganze Reihe von Funden von natürlichen gemischten 
Kolonien truneicola + fusca bzw. exsecta + fusca (durch Wasmann, 
Wheeler, Viehmeyer, Zur Strassen, Brun u. a.), sowie eine 
noch größere Reihe von künstlichen Adoptionsexperimenten beweisen 
dies. Ob die Aufnahme nur in weisellosen Fusca-Kolonien stattfindet 
oder auch in solehen mit Königinnen, darüber fehlen uns noch zwin- 
gende Anhaltspunkte. Wenn die bis jetzt gefundenen gemischten 
Kolonien immer nur die parasitische Königin, nicht aber die Königin 
der Hilfsameise enthielten, so ist dies noch kein strikter Beweis dafür, 
daß nicht zu Anfang doch eine Fusca-Königin vorhanden war, die 
dann von der adoptierten Königin beseitigt wurde, wie das z. B. bei 
rufa geschieht. 

Das weitere Schicksal der gemischten Kolonien ru + fusca 
oder exseeta + fusca ist das gleiche wie das der oben besprochenen 
Rufa + fusca-Kolonien, d. h. sie werden nach dem Aussterben der 
Hilfsarbeiter (was bis drei Jahre dauern .kann) zu reinen Truneicola- 
bzw. Exsecta-Kolonien. 

Wir haben also auch hier temporär gemischte Kolonien oder 
einen temporären Sozialparasitismus, nur ist derselbe hier zur 
Regel geworden, also obligatorisch. Schon äußere Kennzeichen 
deuten auf den gesetzmäßigen Parasitismus hin; nämlich die Klein- 
heit der Weibchen. Bei trimeicola ist dieses sozialparasitische 
Merkmal noch weniger ausgesprochen, indem die Trumeicola-Weibcehen 
in ihrer Größe nur wenig dem fakultativ parasitischen Rufa-Weibchen 
nachsteht, um so auffallender aber ist die Kleinheit der Exsecta- 
Weibchen. 

Auch in Nordamerika gibt es eine ganze Reihe obligatorischer 
Sozialparasiten aus der Verwandtschaft der truncicola bzw. rufa, deren 
Weibchen sich vielfach ebenfalls durch ihre auffallende Kleinheit aus- 
zeichnen, wie z. B. F. diffieilis var. consocians, die bei F. pallidefulva. 
var. incerta parasitiert, ebenso bei mierogyna, impexa, dakotensis u. a. 


Lasius fuliginosus und umbratus. 


Mehrere Funde aus der neueren Zeit deuten darauf hin, daß auch 
in der Gattung Lasius Koloniegründungen mit Hilfe von temporär 
gemischten Kolonien vorkommen. Wenn es sich auch in den meisten 
Fällen, in denen eine Lasius-Art mit anderen Ameisen zusammen- 
gefunden wurde, um zufällige Formen zusammengesetzter Nester 
handeln dürfte, so liegen doch einige Beobachtungen vor, die kaum 
eine andere Deutung als parasitäre Koloniegründung zulassen. Dabei 
sind die beiden Komponenten stets Lasius-Arten, wie L. fuliginosus 
+ mixtus, oder Lasius umbratus + niger. 


Temporärer Sozialparasitismus. 201 


Auf das Vorkommen der Mischkolonien fuliginosus + mixtus wurde 
zuerst ven de Lannoy aufmerksam gemacht. Er fand wiederholt 
in starken Fuliginosus-Kolonien einige wenige Arbeiterinnen des gelben 
mixtus, welche mit den schwarzen fuliginosus in voller Eintracht zu 
leben schienen. Er suchte die Funde so zu erklären, daß die Schwarzen 
bei ihrem Nestbau zufällig auf ein Nest der Gelben gestoßen seien, 
die letzteren vertrieben und die Larven und Puppen derselben geraubt 
hätten. Weitaus die meisten der geraubten Puppen seien von ihnen 
gefressen worden, aber einige seien doch aufgezogen und nach ihrer 
Entwickelung in die Fuliginosus-Kolonie aufgenommen worden. Nach 
de Lannoy würde es sich also um Raubkolonien handeln. 

Dieser Deutung de Lannoys wurde von Emery, Forel und 
Wasmann widersprochen, die alle in der Meinung übereinstimmen, daß 
es sich um Adoptionskolonien handelte, die durch Aufnahme 
von Fuliginosus- Weibchen in Mixtus-Kolonien entstanden seien. 
L. fuliginosus ist zwar eine Raubameise, die gerne fremde Ameisen- 
nester überfällt und deren Larven und Puppen als Beute nach Hause 
schleppt, doch dieser Charakter allein genügt nicht, die Mischkolonien 
als durch Puppenraub oder Dulosis entstanden zu erklären; denn ‚‚das 
Charakteristische der ‚sklavenjagenden‘ Ameisen ist ja nicht, daß sie 
fremde Puppen rauben (das tun auch viele nicht-dulotische Ameisen), 
sondern daß sie wenigstens einen Teil derselben als Hilfsameisen auf- 
ziehen‘. ‚Wie sollen aber die Lasius fuliginosus dazu kommen, die 
Puppen von L. mixtus auf letztere Weise zu behandeln, wenn sie die- 
selben nur zufällig als Beute geraubt haben?“ (Wasmann.) 

Zugunsten eines temporären Sozialparasitismus spricht die im 
Vergleich zur Größe der Arbeiterinnen auffallende Kleinheit der 
Fuliginosus-Weibchen (die den Verhältnissen der oben besprochenen 
Formica exsecta, consocians usw. entspricht). Ob die Koloniegründung 
von fuliginosus allerdings regelmäßig auf dem Wege der temporär 
gemischten Kolonien vor sich geht. ist noch eine Frage. Wasmann 
meint, daß diese Ameise ihre Niederlassungen für gewöhnlich durch 
Zweigkolonienbildung vermehrt, und nur gelegentlich zur Gründung 
neuer Kolonien durch einzelne Weibchen auf sozialparasitärem Wege 
gelangt (ähnlich wie Formica rufa). Ist diese Anschauung richtig, so 
würde es sich also nur um einen fakultativen Sozialparasitismus 
handeln. Dem scheint jedoch die Kleinheit der Fuliginosus-Weibchen 
zu widersprechen, die doch mehr auf eine gesetzmäßige Abhängig- 
keit, also auf einen obligatorischen Sozialparasitismus schließen 
läßt, der seine Wurzel recht wohl in der Neigung zur Zweigkolonien- 
bildung haben mag. 

Was die gemischten Kolonien ZLasius umbratus 4- niger betrifft, so 
liegt darüber eine Beobachtung von Wasmann (1909) vor, nach 
welcher sich die Genesis genau feststellen ließ: Es befanden sich in dem 
betreffenden Nest über 1000 Arbeiterinnen von niger, nur etwa 100 von 
den gelben (umbratus), ferner weit über 1000 Arbeiterkokons. Letztere 
gehörten sämtlich nur umbratus an; also war keine Niger-Königin im 


202 Soziale Symbiose. 


Nest (sonst hätten doch wenigstens ein Teil derselben der letzteren 
Art angehören müssen). Sämtliche Umbratus-Arbeiter waren sehr 
kleine Formen der ersten Generation, während die niger ven normaler 
Größe waren: also stammten die umbratus aus den Eiern einer sehr 
jungen, neu aufgenommenen Königin. Berücksichtigen wir ferner, 
daß die Weibchen von ımbratus kleiner und schwächer sind als jene 
von niger, so dürfen wir wchl annehmen, daß die Niger-Königin sich 
bei der Adoption nicht mehr im Neste befand. Es liegt also zweifel- 
los eine temporär gemischte Adoptionskolonie von Lasius um- 
bratus +- niger vor, entstanden durch Aufnahme einer jungen Umbratus- 
Königin in eine weisellose Niger-Kolonie. 

Das Thema der gemischten Kolonien in der Gattung Lasius ist 
mit den hier mitgeteilten wenigen Funden nur angeschnitten, und es 
wäre jedenfalls sehr wünschenswert, daß die künftige Forschung sich 
dieser Frage mehr als bisher zuwenden würde. 


Bothriomyrmew. 


Die mediterrane Gattung Bothriomyrmex (mit nur einer Art) ge- 
hört zu den Dolichoderinen. Ihre Weibchen sind, gleichwie die 
der vorher besprochenen Formica-Arten, unfähig, selbständig Kolonien 
zu gründen und suchen daher die Hilfe anderer nahestehender Ameisen, 
und zwar des Dolichoderinen Tapinoma erraticum auf. Santschi hat 
den Vorgang der Aufnahme in den Tapinoma-Kolonien in Tunis genau 
beobachtet: Das Weibchen von Bothriomyrmex irrt nach dem Hoch- 
zeitsflug eine Zeitlang auf dem Boden umher, bis es in die Nähe 
einer Tapinoma-Kolonie kommt. Dort läßt es sich von Tapinoma- 
Arbeitern ergreifen und in deren Nest hineinziehen. Hier angelangt, 
wird es anfänglich von Zeit zu Zeit von den Nestinsassen angegriffen. 
Diesen Belästigungen sucht es sich dadurch zu entziehen, daß es sich 
zunächst auf die Brut und später sogar auf den Rücken 
der rechtmäßigen Königin setzt. Dadurch erlangt es eine 
Art Immunität; denn solange es sich dort befindet, hören die An- 
griffe von seiten der Arbeiter auf!). Das eingedrungene Weibchen 
bleibt aber nicht untätig auf dem Rücken der Tupinoma-Königin, 
sondern macht sich in aller Gemütsruhe daran, ihrer Trägerin den 
Kopf abzusäbeln. Inzwischen ist das Bothriomyrmex-Weibchen den 
Tapinoma-Arbeitern vertrauter geworden, es hat auch wohl den Nest- 
geruch von Tapinoma angenommen, und so wird es nun als Nach- 
folgerin an Stelle der geköpften Königin von der verwaisten Tupinoma- 


!) Ganz ähnliche Beobachtungen hat übrigens Wheeler bei der nord- 
amerikanischen Formica consocians (siehe oben) gemacht: auch das con- 
socians-Q® zieht sich, nachdem es in das Incerla-Nest eingedrungen, auf 
die aufgestapelte Brut der incerta zurück, wo es von den Arbeitern nicht 
weiter belästigt wird. 


Temporärer Sozialparasitismus. 203 


Kolonie aufgenommen. Das weitere Schicksal ist das gleiche wie 
bei den obigen Formica-Arten: Die Tapinoma-Arbeiter ziehen die 
erste Bothriomyrmex-Brut auf, während sie selbst allmählich aussterben, 
so daß mit der Zeit aus der gemischten eine reine BDothriomyrmenx- 
Kolonie wird. 

Wir haben es also auch hier mit einem temporären Sozial- 
parasitismus zu tun, und zwar augenscheinlich mit einem obli- 
satorischen: darauf deuten sowohl die bisherigen Funde Santschis 
hin und noch mehr die Kleinheit der Bothriomyrmex-Weibchen, 
die nur wenig größer sind als die Tapinoma-Arbeiter — was zweifellos 
eine sozialparasitische Rückbildung darstellt. Auch der Tapinoma 
ähnliche Geruch des Bothriomyrmex-Weibchens, ferner die Nachahmung 
der Tapinoma-Gestalt lassen darauf schließen, daß eine gesetzmäßige 
Abhängiskeit des Bothriomyrmex-Weibchens von Tapinoma bzw. ein 
obligatorischer temporärer Sozialparasitismus vorliegt. 


Verschiedene Myrmiecinen. 


Auch unter den Myrmicinen gibt es einige Formen, die ihre 
Kolonien auf dem Wege eines temporären Sozialparasitismus gründen. 
Direkt beobachtet ist dies von der nordamerikanischen Aphaenogaster 
tennesseensis, deren Weibchen sich in (wahrscheinlich weisellosen) Ko- 
lonien von der überall häufigen Aphaenogaster fulva adoptieren läßt, 
um sich ihre erste Brut von den Arbeitern aufziehen zu lassen. Daß 
es sich dabei um einen obligatorischen Sozialparasitismus handelt, 
läßt sich wiederum aus der Kleinheit der Tennesseensis-Weibchen 
schließen, die in auffallendem Gegensatz zu den großen Weibchen 
fast aller übrigen Aphaenogaster stehen. — Nur noch eine Aphaeno- 
gaster-Art besitzt ähnlich kleine Weibchen, nämlich A. mariae (ebenfalls 
aus Nordamerika); es ist sehr wahrscheinlich, daß auch bei dieser 
die sozialparasitische Koloniegründungen die Regel ist. 

Wheeler nennt außer den beiden Aphaenogaster auch noch einige 
Cremastogaster als vermutliche Sozialparasiten. Es sind dies die von 
Forel unter dem Subgenus Oxygyne zusammengefaßten Formen, welche 
in Madagaskar, Indien und der Malaiischen Region vorkommen, und 
die sich im weiblichen Geschlecht durch mehrere Merkmale vor den 
übrigen Cremastogaster-Arten auszeichnen: vor allem durch die unge- 
wöhnliche Kleinheit, dann durch die scharfen sichelförmigen 
Mandibeln usw., während die Arbeiterform dem normalen ÜUremastogaster- 
Typus entspricht. Diese Merkmale des Weibchens deuten nach Wheeler 
mit großer Wahrscheinlichkeit auf einen obligatorischen temporären 
Sozialparasitismus hin: die Kleinheit als degenerativer Charakter, die 
Sichelmandibeln als Werkzeug zur Tötung der Königin der Hilts- 
ameise. Inwieweit diese Schlußfolgerungen Wheelers zu Recht be- 
stehen, müssen direkte Beobachtungen noch bestätigen. 


204 Soziale Symbiose. 


II. Dauernd gemischte Kolonien. 


Bestanden die temporär gemischten Kolonien nur relativ kurze 
Zeit, während des Anfangsstadiums einer neuen Kolonie, so bleiben 
in den dauernd gemischten Kolonien die Komponenten während des 
ganzen Lebens oder doch wenigstens die größte Zeit des Lebens in 
gemeinsamem Haushalt vereinigt. Der lange Bestand der gemischten 
Kolonien wird auf verschiedenem Wege erreicht: entweder dadurch, 
daß die Hilfsameisen fortwährend durch Raub und Aufzucht neuer 
Puppen (Sklavenraub oder Dulosis) ergänzt werden, oder dadurch, 
daß sich zwei Weibchen verschiedener Arten miteinander alliieren und 
in dauerndem Frieden nebeneinander leben, so daß stets Nachkommen 
der beiden Arten erzeugt werden (Allianzkolonien), oder endlich 
durch Ausschaltung der Arbeiterkaste der einen Art, so daß die ge- 
mischten Kolonien überhaupt stets nur aus den Geschlechtstieren der 
einen und den Arbeitern der anderen Art besteht, wobei natürlich 
mit dem Aussterben der letzteren die Kolonie aufhört (dauernder 
Sozialparasitismus). 


1. Sklaverei (Dulosis). 
Die blutrote Raubameise (Formica sanguinea L.). 


Die Gewohnheit, Puppen aus fremden Kolonien zu rauben, be- 
deutet noch nicht Sklavenraub oder Dulosis. Das charakteristische 
Merkmal der Dulosis besteht vielmehr darin, daß von den 
eingeschleppten Puppen ein Teil aufgezogen wird, gleichwie 
die eigene Brut. 

Unsere blutrote Raubameise, F. sanguinea, besitzt dieses Merkmal 
in ausgesprochener Weise. Es sind meist nur ganz bestimmte Ameisen, 
in erster Linie F. firsca mit ihren Rassen, an welchenderdulotische Instinkt 
sich betätigt. Andere Puppen werden unter natürlichen Verhält- 
nissen normalerweise nicht aufgezogen, sondern einfach aufgefressen. 
Auch die weiblichen und männlichen Puppen von fusca ereilt dasselbe 
Schicksal, ebenso frisch ausgeschlüpfte Fusca-Arbeiter, nur die ein- 
geschleppten Puppen der Fusca-Arbeiter werden (zum Teil) aufgezogen. 

In offenen Trupps ziehen die Sanguinea-Arbeiter zu den Sklaven- 
jagden aus, gewöhnlich in den Morgenstunden, um gegen Abend wieder 
zurückzukehren. Sie wählen dabei den direktesten Weg zu dem zur 
Plünderung ausersehenen Fusca-Nest, was auf eine vorherige Auskund- 
schaftung schließen läßt. Es ist wohl anzunehmen, daß längere Zeit 
vor dem Sklavenzug eine Reihe von Arbeitern mit der Ausfindig- 
machung geeigneter Sklavennester sich beschäftigt haben, und daß 
diese Kundigen die Führung übernehmen; anders ist das Gerade-auf- 
das-Ziel-los-Eilen der ausziehenden Heere nicht zu erklären (Wheeler). 
Wenn die ersten Sangwinea-Arbeiter beim Fusca-Nest angekommen 
sind, dringen sie nicht ohne weiteres in das Nest ein, sondern um- 


Sklaverei. 205 


stellen dasselbe zunächst rundum und warten, bis weitere Trupps 
angelangt sind und eine genügende Heermasse versammelt ist. In- 
zwischen sind die fusca die Gefahr gewahr geworden, und haben sich 
zur Verteidigung angeschickt, oder versuchen mit ihrer Brut, den 
Larven und Puppen in den Kiefern, aus der Umklammerung zu ent- 
fliehen und den Sanguinea-Gürtel zu durchbrechen. Den wenigsten 
jedoch gelingt dies, so entstehen Kämpfe vor den Toren des Nestes, 
wobei den meisten fusca ihre Puppen abgenommen werden. Nun 
dringen die sanguinea auch in das Nest selbst ein und es dauert nicht 
lange, daß die ersten mit Beute beladen wieder herauskommen. Bald 
sieht man zahlreiche Sanguinea-Arbeiter, jeden mit einer Puppe in 
den Kiefern, ihrem heimatlichen Nest zueilen auf demselben Wege, 
auf dem sie angerückt waren, während die ausgeplünderten fusca um die 
Reste ihrer Brut sich sammeln und die Arbeit von neuem beginnen. 

Diese Sklavenjagden sind nicht allzuhäufig: nach Forel macht 
eine Sanguinea-Kolonie nicht viel mehr als zwei bis drei Züge im 
Jahr. Die Zahl der Sklaven in einer Sanguwinea-Kolonie ist sehr ver- 
schieden: Nach einer Statistik Wasmanns, die sich auf 400 Kolonien 
mit weit über 1000 Nestern bezieht, sind in den meisten Kolonien 
die Herren drei- bis sechsmal zahlreicher als die Sklaven. In den 
stärksten Kolonien finden sich oft kaum 50 bis 100 Sklaven, manch- 
mal noch weniger oder überhaupt gar keine, in den mittelstarken bis 
schwachen beträgt die absolute Sklavenzahl meist mehrere Hundert. 
Das durchschnittliche relative Zahlenverhältnis der Herren zu den 
Sklaven ist in den stärksten Kolonien 100:1 bis 10:1, in den 
mittelstarken und schwachen 3:1 bis 1:1. Natürlich bleibt sich 
auch die Zahl der Hilfsameisen in den einzelnen Kolonien von Jahr 
zu Jahr nicht völlig gleich; und endlich ist auch die Menge der 
Hilfsameisen von den örtlichen Verhältnissen abhängig: wo, wie im 
Birken- und Eichengebüsch, die Sklavennester (fusca) sehr zahlreich 
sind, dort finden sich auch in den Sanguinea-Nestern mehr Sklaven 
als auf der Heide, wo es wenig Fusca-Nester gibt. Ceteris paribus stellt 
sich aber als konstantes Gesetz heraus, daß die Sklavenzahl zur 
Stärke der betreffenden Sanguinea-Kolonie in umgekehrtem 
Verhältnis steht (Wasmann). Je älter und stärker also eine 
Sangwinea-Kolonie wird, desto geringer wird die Zahl der Sklaven. 
Wie schon erwähnt, kommen auch völlig sklavenlose Kolonien vor: 
Forel und Wheeler erwähnen eine Anzahl solcher aus dem Engadin, 
auch Wasmann und Brun haben verschiedentlich sklavenlose Kolonien 
getroffen. Nach Wasmann ist das Verhältnis der sklavenhaltigen 
zu den sklavenlosen Kolonien wie 40:1). 


!) Die amerikanische sanguinea mit ihren verschiedenen Rassen ver- 
hält sich in mehreren Punkten etwas abweichend von unserer Form: Ihre 
Sklavenjagden sind viel häufiger; so beobachtete Wheeler eine Sanguwinea- 
Kolonie, die eine Woche lang Tag für Tag auf Plünderung auszog. Daraus 
erklärt sich vielleicht auch, daß die Zahl der Sklaven in amerikanischen 
Sanguwinea-Nestern gewöhnlich weit größer ist als bei uns. Nach Wheeler 


206 Soziale Symbiose. 


Wie gründet Formica sangwinea neue Kolonien bzw. wie ist 
die Entstehungsgeschichte der gemischten Kolonien sangwinea 
+ fusca® Als man seinerzeit die Entstehung der temporär gemischten 
Kolonie von trıumncicola + fusca entdeckt hatte, nahm man ohne weiteres 
an, daß auch die Sangwinea + fusca-Kolonien auf demselben Wege, 
d.h. durch Adoption eines Sangwinea-Weibchens in einer weisellosen 
Fusca-K.olonie zustande käme. Während nun aber die Traumeicola + fusca- 
Kolonie durch Aussterben der Fusca-Arbeiter allmählich zu einer reinen 
Truneicola-Kolonie wird, verstehe es die sangwinea, durch Puppenraub 
aus fremden Fusca-Kolonien sich stets neue Sklaven zu beschaffen, 
so daß die Kolonien dauernd gemischt bleiben. Die ursprüngliche 
Adoptionskolonie gehe also, so schloß man, in eine sekundäre Raub- 
kolonie über. 

Die neueren Forschungen Wheelers, Wasmanns, Viehmeyers, 
Brunsu.a. haben aber ergeben, daß der obige Gründungsmodus durch 
Adoption keineswegs der einzige oder normale ist, sondern daß die 
blutrote Raubameise viele Wege kennt, ihre Kolonien zu 
vermehren. Wasmann nennt nicht weniger als sechs verschiedene 
Gründungsmöglichkeiten: 

1. Bildung von Zweigkolonien unter Zurückhaltung befruchteter 
Weibchen (hierbei ist besonders auf den von Forel bei Lausanne 
beobachteten Riesenstaat von sangwinea, der aus 40 Einzelnestern be- 
stand, hinzuweisen, s. Forel, 1910). 

2. Durch Adoption befruchteter Weibchen von Arbeitern der 
gleichen Art, aber von fremden Kolonien. 

3. Adoption befruchteter Weibchen in selbständigen Kolonien 
der Hilfsameisenart F. fusca (Adoptionskolonie). 

4. Gewaltsamer Raub von Arbeiterpuppen der Hilfsameisen- 
art und Aufzucht derselben (Dulosis, primäre Raubkolonie). 

5. Aufzucht von gefundenen Puppen der Hilfsameisenart 
(die bei Plünderung eines Sklavennestes von den Sanguinea-Arbeiterinnen 
zurückgelassen worden sind). 

6. Allianz des Sangwinea-Weibchens mit einem Fusca-Weibchen 
nach dem Paarungsflug (Allianzkolonie). In diesem Falle wird nach 
Aufzucht der ersten Sangwinea-Arbeiter das Frusca-Weibcehen getötet 
oder vertrieben (Viehmeyer). 

Das Sanguwinea-Weibchen zeigt also eine bewundernswerte Plasti- 
zität; je nach den Verhältnissen gründet sie ihre neuen Kolonien bald 
auf diesem, bald auf jenem Wege. Die ersten drei Gründungsarten 
hat sie mit F. rufa gemeinsam, der sie ja auch in morphologischer 
Beziehung nahe steht. Zu diesen in der Gattung schon vorhandenen 
Instinkten tritt als Novum der dulotische Instinkt (wenn auch Was- 


ist das durchschnittliche Verhältnis von Herren zu Sklaven wie 1: 4,5. 
Auch konnte Wheeler keine Abnahme der Sklaven in alten und starken 
Kolonien feststellen; im Gegenteil, er fand häufig in kleinen Sanguinea - 
Kolonien nur wenig Sklaven, während in großen starken Kolonien zahl- 
reiche Sklaven vorhanden waren. 


Sklaverei. 207 


mann beim truneicola schon schwache Anklänge daran, nämlich Raub 
und Erziehung von vorgelegten Fusca-Puppen im künstlichen Nest, 
festgestellt hat). Da die Dulosis einer der hervorragendsten Züge im 
Leben der sanguinea ist, so dürfen wir die Koloniegründung durch 
Puppenraub wohl als die normale ansehen. Die Dulosis der 
Sanguinea-Arbeiter, die zur sekundären Raubkelonie führt, verstehen 
wir dann auch besser als früher: sie ist einfach ein Erbstück der von 
der Mutter, die sich ja bereits auf dulotischem Wege die Hilfsarbeiter 
zur Aufzucht ihrer ersten Brut verschafft (primäre Raubkolonie). 
Die übrigen Gründungsmodi mögen bei Gelegenheit an Stelle der 
Dulosis treten, wenn die äußeren Verhältnisse eine solche nicht er- 
lauben, oder vielleicht auch, wenn bequemere oder einfachere Wege 
sich darbieten. 

Die normalen Hilfsameisen unserer sanguinea sind, wie schon gesagt, 
Formica fusca bzw. ihre Rassen rufibarbis oder (im südlichen Mitteleuropa) 
cinerea. Nicht selten kommen zwei dieser Formen zugleich mit sangwinea 
vor, so daß eine dreifach gemischte Kolonie entsteht. Ausnahmsweise 
können auch andere Formica-Arten (rufa, pratensis) der sanguwinea als 
Hilfsameisen (Sklaven) dienen, und zwar entweder allein oder neben 
den normalen Sklaven. Es gibt da die verschiedensten Kombinationen, 
z. B. sang. + pratensis, oder sang. + pratensis + fusca, oder sang. ++ rufa 
+ fusca, oder sang. + rufa-pratensis + rufa + fusca usw., also sogar 
vierfach gemischte Kolonien! 

Die Entstehung dieser anormal gemischten Kolonien kann 
nicht nach einer einzigen Schablone erklärt werden, sondern bedarf 
von Fall zu Fall einer erneuten Analyse. Am häufigsten dürfte das 
Moment in Betracht kommen, daß die anormale Sklavenart (rufa 
oder pratensis) bei der normalen (fusca) erzogen worden ist, so daß 
also der Fusca-Geruch noch an ihr haftet. Auf alle die verschiedenen 
anormalen Sanguwinea-Kolonien im einzelnen einzugehen, ist mir natür- 
lich in dieser kurzen Übersicht versagt. Nur ein Fall sei hier erwähnt, 
der zeigen soll, wie verschlungen die Wege sein können und wie 
schwierig die Analyse mitunter ist. Es handelt sich um die von 
Wasmann beobachtete dreifach gemischte Kolonie sangwinea 
+ fusca + pratensis. Zuerst war sie eine normale Adoptionskolonie 
oder primäre Raubkolonie sanguinea + fusca, daraus wurde, wie ge- 
wöhnlich, eine normale sekundäre Raubkolonie sanguinea + fusca. In 
diesem Stadium schienen die sangwinea ihre Königin verloren zu 
haben. Die sangwinea gingen weiter auf Sklavenjagd und raubten 
nun Pratensis-Puppen aus einer benachbarten sehr jungen Pratensis- 
Kolonie, welche ihrerseits noch eine Adoptionskolonie pratensis + fusca 
war. Es entstand so eine dreifach gemischte Kolonie sanguinea + fusca 
+ pratensis, welche aber ohne Königin, also weisellos war. Nun holten 
die Pratensis-Sklaven ihre eigene Pratensis-Königin aus ihrem Heimat- 
nest, das sie bei ihren Streifzügen wiedergefunden hatten. Damit 
war die Raubkolonie zu einer sekundären Adoptionskolonie geworden 
und die pratensis haben, da sie allein im Besitz einer Königin waren, 


208 Soziale Symbiose. 


ihre Sklavenrolle mit der Herrenrolle vertauscht. — Die Geschichte 
geht noch weiter, die Kolonie macht noch manche Metamorphose 
durch, bis schließlich die Pratensis-Kolonie zu einer einfachen selb- 
ständigen Kolonie geworden (s. Wasmann, 1905, S. 260—261). 
Daß gerade sanguwinea häufiger anormale Hilfsameisen raubt und 
erzieht, ist einmal in der hohen psychischen Plastizität dieser Ameise 
(s. 8.206) begründet und sodann darin, daß die sangwinea größten- 
teils selbst die Brutpflege besorgen. Wenn letztere vornehmlich in 
den Händen der Sklaven liegen würde (wie bei der Amazone), so 
würden die anormalen Mischungen sicherlich viel seltener auftreten. 


Die Amazone (Polyergus). 


Der Instinkt, Arbeitergruppen fremder Ameisen zu rauben und 
zu erziehen, der Sklavereiinstinkt, findet seine höchste Entwickelung 
bei der Amazonenameise (Polyergus): er bleibt hier nicht nur dauernd 
bestehen, sondern nimmt auch die erste Rolle im Leben ein; alle 
anderen Instinkte treten gegen ihn so stark in den Hintergrund, 
daß sich ihre Tätigkeit fast ganz auf Raubzüge bzw. Sklavenjagden 
beschränkt. 

Kein Wunder, daß diese Einseitigkeit auch morphologisch ihren 
Ausdruck findet, und daß sich besonders geeignete Organe (Waffen) 
für die Sklavenjagden ausgebildet haben. Es sind dies die 
Mandibeln, die sichelförmig gekrümmt und mit äußerst scharfer 
Spitze versehen, und deren Innenränder glatt bzw. nur mit mikro- 
skopisch kleinen Zähnchen besetzt sind (vgl. Fig. 8B). Diese Sicheln 
stellen furchtbare Waffen dar und sind speziell zur Durchbohrung der 
feindlichen Ameisenschädel vorzüglich geeignet; andererseits aber er- 
weisen sie sich zu jeder weiteren Tätigkeit (Bauen, Brutpflege usw.) 
als völlig unbrauchbar. ‚In den Säbeln des Mundes liegt eigentlich 
die ganze Lebensgeschichte einer Amazone beschlossen; sie ist nur 
Kriegerin, nicht Arbeiterin.“ 

Unter der hochgradigen Ausbildung des Kriegstalentes mußten 
die übrigen Instinkte mehr oder weniger leiden. Daher traten auf 
anderen Gebieten Degenerationserscheinungen ein. Eine der auf- 
fallendsten Rückbildungen ist entschieden der Verlust der Fähigkeit 
selbständiger Nahrungsaufnahme. Schon Huber, dann Lespes, 
Forel, Adlerz und Wasmann haben verschiedentlich Versuche dar- 
über angestellt, und zwar stets mit dem gleichen Erfolg. Isoliert man 
eine Anzahl Polyergus-Arbeiterinnen, so gehen sie bald zugrunde, auch 
wenn man ihnen reichliche Nahrung vorsetzt. Das Hungergefühl löst 
eben bei ihnen nicht mehr den Trieb aus, zu fressen, sondern ledig- 
lich den, ihre Sklaven zur Fütterung aufzufordern. Sind aber keine 
solche da, so müssen sie trotz reichlicher Nahrung Hungers sterben. 
Kin drastischeres Beispiel, die Anthropomorphisten und Ameisen- 
intelligenzler ad absurdum zu führen, dürfte es wohl schwerlich geben! 


Sklaverei. 209 


Würden die Amazonen intelligente Wesen sein und Überlegung be- 
sitzen, so wäre diese Erscheinung einfach undenkbar. Denn organisch 
sind sie keineswegs etwa unfähig zum selbständigen Fressen. 
Es sind zwar die Kiefer- und Lippentaster, die Organe der Nahrungs- 
suchung und Nahrungsprüfung merklich rückgebildet, doch nicht in 
solchem Grade, daß dadurch die selbständige Nahrungsaufnahme un- 
möglich gemacht wäre. Es handelt sich also vornehmlich um eine 
Entartung des Instinktes. Wenn die Amazonen zufällig mit ihren 
Mundteilen an Honig kommen, so lecken sie wohl ein wenig daran, 
ebenso erhalten sie beim Töten einer Ameise mitunter etwas 
Nahrung, indem durch eine auf der Innenseite der sichelförmigen 
Oberkiefer verlaufende Rinne Saft von dem getöteten Tier zum Munde 
fließen kann; doch ist diese zufällige Nahrungsaufnahme nicht ge- 
nügend, die Amazonen am Leben zu erhalten. 

Daß Polyergus auch die Fähigkeit des Bauens nicht mehr besitzt, 
ist leicht verständlich, da ja das Universalbauinstrument, die Mandibeln, 
zu Kriegswaffen für die Sklavenjagden umgewandelt sind. Aus dem- 
selben Grunde erklärt sich auch der Amazonen Unfähigkeit, ihre Brut 
zu erziehen. 

Die für die Erhaltung des Individuums wie der Art so wichtigen 
Instinkte (Freß-, Brutpflege-, Bauinstinkt) sind also stark rückgebildet 
oder fehlen ganz. Dadurch geraten die Amazonen in ein unbedingtes 
Abhängigkeitsverhältnis zu ihren Sklaven. Die „Herren“ sind 
nicht mehr frei wie die sangwinea, sondern auf ihre Sklaven direkt 
angewiesen, sowohl betreffs der Vermehrung (Brutpflege) als auch 
des Weiterbestandes ihrer Kolonien. Wir finden daher Polyergus aus- 
nahmslos in gemischten Kolonien, niemals werden sie sklavenfrei, wie 
das bei sanguwinea, wenn auch selten, der Fall sein kann. 

In Europa kommt nur eine einzige Amazonenart vor: Polyergus 
rufescens!). Dieselbe zählt zu den schönsten Ameisen, ihr Kolorit ist 
ein helleres oder dunkleres Rotbraun, wie von gebrannter Terra di 
Siena; dazu eine gelenkige schlanke Gestalt. Die normalen Sklaven 
unserer Amazone sind Formica fusca oder rufibarbis, selten beide zu- 
gleich. Anormale Formen von gemischten Kolonien (mit anormalen 
Sklaven), wie sie bei F. sanguinea so häufig vorkommen, gehören bei 
Polyergus zu den größten Seltenheiten; Wasmann erzielte einmal 
eine dreifache Kolonie Pol. + rufibarbis +4 pratensis im künstlichen Nest, 
und Forel fand in der freien Natur (im Wallis) eine Pol. ++ fusca 
+ pratensis-Kolonie, in welcher aber kein Polyergus-Weibchen, dagegen 
mehrere Fusca-Königinnen vorhanden waren — ein ganz analoger Fall 
zu der obigen Sanyuinea + fusca + pratensis-Kolonie, welcher wohl auch 


!) In Nordamerika ist dieselbe durch verschiedene Unterarten ver- 
treten: 1. P. rufescens subsp. lucidus Mayr. Sklaven: F. nitidiventris Em. 
und pallidefulva Ltr.; 2. P. rufescens subsp. breviceps Em. Sklaven: F. usca 
var. subsericea Say. und F. pallide/ulva var. schaufussi Me Cook; 3. P. ru- 
fescens subsp. bicolor Wasm. Sklaven: F. fusca var. subaenescens Km. ; 
4. P. ru escens subsp. bicolor var. [oreli Wheel. Sklaven: dieselben. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 14 


210 Soziale Symbiose. 


ähnlich zu erklären ist. Die Zahl der Polyergus-Sklaven ist stets be- 
deutend (etwa viermal) größer als die der Herren, im Gegensatz zu 
den Sungwinea-Kolonien, in denen die Zahl der Sklaven durchschnitt- 
lich nur !/, bis !/, der Gesamtheit der Nestbevölkerung beträgt. 

Die Kriegstaktik, welche die Amazonen bei ihren Sklaven- 
jagden anwenden, ist erstaunlich hoch ausgebildet. Aus den 
vielen Berichten über die Kriegszüge (von Huber, Forel, Wasmann, 
Reichenbach u. a.) möge eine Schilderung Forels!) von einem 
Raubzug gegen eine Rufibarbis-Kolonie zur Illustration dienen: ‚Eines 
Nachmittags um 3%, Uhr ziehen die Amazonen einer starken Kolonie 
Polyergus + rufibarbis, die in einer Wiese zehn Schritte von einer Straße 
lag, in einer zur Straße senkrechten Richtung aus. Nachdem sie ein 
wenig in die Quere gegangen, nehmen sie die gerade Richtung wieder 
auf. Endlich entdeckte ich zwei Schritte von der Armee entfernt ein 
Nest (fünfzig Schritte vom Nest der Amazonen gelegen), das mit rufi- 
barbis bedeckt ist. Die Spitze der Armee erkennt, noch einen Dezi- 
meter von den rufibarbis entfernt, daß sie angekommen sei; denn sie 
macht plötzlich Halt und sendet eine Menge Emissäre, die sich mit 
unglaublicher Hast in die Hauptmasse und den Nachtrab der Armee 
stürzen. In weniger als 30 Sekunden ist die ganze Armee in einer 
Masse vor dem Nest der rufibarbis versammelt, auf dessen Oberfläche 
sie mit einer zweiten Bewegung von unvergleichlicher Raschheit sich 
stürzt. Dies war nicht unnütz; denn die rufibarbis hatten die An- 
kunft des Feindes in demselben Augenblick bemerkt, in dem die 
Spitze der Armee angelangt war; einige Sekunden hatten auch ihnen 
genügt, um den Oberbau ihres Nestes mit Verteidigern zu bedecken. 
Ein unbeschreibliches Handgemenge folgt nun, aber die Hauptmasse 
der Armee dringt trotzdem sogleich durch alle Öffnungen ein. In 
demselben Augenblick kommt ein Strom rufibarbis aus denselben 
Löchern hervor, schleppen Hunderte von Kokons, Larven und Puppen 
fort, fliehen nach allen Seiten und klettern auf die Grashalme . 
Die Amazonen bleiben kaum eine Minute im Nest und kommen in 
Scharen aus allen Löchern zugleich wieder hervor, jede mit einem 
Kokon oder einer Larve beladen. Aber kaum ist die Spitze der Armee 
wieder im Rückmarsch, so ändert sich die Szene abermals. Wie die 
rufibarbis sehen, daß der Feind flieht, nehmen sie mit Wut dessen 
Verfolgung auf. Sie fassen die Amazonen an den Beinen und suchen 
ihnen die Puppen zu entreißen. Wenn eine rufibarbis sich an einen 
Kokon angeklammert hat, den eine Amazone trägt, läßt diese ihre 
Kiefer allmählich über den Kokon hinabgleiten bis zum Kopf der 
rufibarbis. Diese läßt dann meistens los; gibt sie nicht nach, so nimmt 
die Amazone deren Kopf zwischen die Zangen, und wenn auch dieser 
Wink noch nicht genügt, ist der Kopf durchbohrt!... Die 
rufibarbis verfolgen zu Hunderten die Amazonenarmeen bis zur Hälfte 
der Entfernung beider Nester; wenn sie nicht weiter gehen, geschieht 


') Übersetzung nach Wasmann (1891). 


Sklaverei. 211 


dies deshalb, weil ihre Feinde schneller laufen und daher allmählich 
einen Vorsprung gewinnen. Zuhause angekommen, trugen die Amazonen 
ihre Beute hinein und kamen an jenem Tage nicht wieder hervor. 
Auch die rufibarbis kehrten mit den aus der Plünderung geretteten 
Kokons wieder in ihr Nest zurück; ziemlich viele rufibarbis waren ge- 
tötet. Am nächsten Tage um dieselbe Stunde plünderten dieselben 
Amazonen neuerdings jenes Rufibarbis-Nest!)‘“., 

Die Zahl der Sklavenjagden, die eine starke Kolonie von Polyergus 
alljährlich ausführt, kann (im Gegensatz zu sanguinea) sehr groß sein. 
Forel beobachtete in 33 Tagen 44 Raubzüge einer und derselben 
Kolonie und berechnete danach, daß diese etwa 40000 Larven und 
Puppen von Sklaven in einem Sommer zusammengeraubt haben. Die 
Sklavenjagden finden nur in den heißesten Monaten statt, und zwar 
gewöhnlich zwischen 2 und 5 Uhr nachmittags, doch wurde solche 
ausnahmsweise auch noch später (bis 7 Uhr) beobachtet. 

Was die Gründung neuer Polyergus-Kolonien betrifft, so sind wir 
darüber noch nicht hinreichend unterrichtet. Nach den bisherigen Beob- 
achtungen scheint es jedoch wahrscheinlich, daß das Polyer gus-Weibchen 
nicht mehr die Fähigkeit besitzt, durch Dulosis sich die ersten Hilfs- 
ameisen zu beschaffen?) (wie bei Formica sanguwinea die Regel ist), 
sondern daß es darauf angewiesen ist, sich in einer Fısca- Kolonie 
adoptieren zu lassen. Ist in letzterer eine Königin vorhanden, so 
wird diese, wie Emery beobachtet hat, von dem Polyergus-9 getötet. 
Die Amazone verhält sich also wie Formica rufa (oder truneicola) oder 
Bothriomyrmex, indem die Neugründung auf dem Wege einer Adoptions- 
kolonie unter Tötung des Hilfsameisenweibchens durch das adoptierte 
Weibchen vor sich geht?). Diese primäre Adoptionskolonie geht dann 


!) So hoch auch die Kriegskunst der Amazonen ausgebildet und so 
viel Überlegung dabei mitzusprechen scheint, so beruht dieselbe doch 
lediglich auf dem blinden Instinkt, der „zwar in bestimmten engbegrenzten 
Verhältnissen eine glänzende Tätigkeit entfaltet, außerhalb dieses Zauber- 
kreises um so ratloser und hilfloser sich erweist‘. Um dies zu beweisen, 
braucht man nur einen Haufen Puppen der Sklavenart vor das Polyergus- 
Nest zu schütten. „Dann springen die Amazonen wütend auf demselben 
herum, suchen ringsum einen Eingang wie in einem zu erobernden Nest, 
beißen in die Erde und in die Puppen selbst hinein, aber die vor ihrer 
Nase bereitliegende Beute scheinen sie nicht zu bemerken. Die Formica 
sanguinea macht es unter den gleichen Umständen ganz anders: sie stürzt 
sich ohne weiteres auf die Puppen und läuft mit der billig errungenen 
Beute nach Hause“ (Wasmann). 

2) Forel und Emery haben zwar beobachtet, daß die Weibchen 
manchmal die Kriegszüge der Amazonen begleiten, aber am Puppenraub 
nehmen sie nicht teil; sie scheinen bei dieser Gelegenheit vielmehr nur 
über die Lage der Sklavennester orientiert zu werden, bei denen sie sich 
dann verstecken und Aufnahme suchen (Wasmann). 

3) Auffallend ist das häufige Auftreten von ergatoiden Weibchen, 
die aus Arbeiterlarven erzogen sind (s. oben 8.52). Wasmann sieht 
die Ursachen für die Entstehung dieser Formen in der Schwierigkeit, 
welche den Amazonenameisen bei der Gründung neuer Kolonien durch 
weit von ihrer Heimat verschlagene Weibchen entstehen. 


14 * 


212 Soziale Symbiose. 


sekundär in eine dauernde Raubkolonie über, indem die Polyergus in 
der geschilderten Weise durch Raub sich stets einen bestimmten Be- 
stand von Sklaven halten. 

Der Sklaveninstinkt der „‚Amazonen‘‘ stellt einerseits den Höhe- 
punkt der phylogenetischen Entwickelung dieses Instinktes 
dar, während er andererseits bereits deutliche morphologische und 
physiologische Merkmale einer einseitigen Überentwickelung auf- 
weist, die den Ausgangspunkt für die Degeneration desselben Instinktes 
bildet (Wasmann). — Die nächste Stufe ist zwar noch annähernd 
auf der gleichen Höhe, doch geht es von da ab rapid abwärts, indem 
dann die Entwickelung des Sklavereiinstinktes wieder rückschreitet, 
und zwar unter den Nullpunkt, da die „Herren“ zu traurigen Para- 
siten herabsinken. Diese retrograde Entwickelung sehen wir in einer 
anderen Subfamilie, bei den Myrmicinen, vor sich gehen. 


Strongylognathus christophi Em. und huberi. (Säbelameisen.) 


Str. christophi ist eine östliche Art, aus Sarepta und dem Kaukasus 
(hier als var. rehbinderi Forel) bekannt, St. huberi ist eine südliche Art, 
von Forel bei Martigny im Rhonetal entdeckt. Beide leben stets in 
gemischten Kolonien mit Tetramorium caespitum. Beide stimmen ferner 
bezüglich ihrer Mandibeln mit Polyergus überein, indem dieselben auch 
bei ihnen sichelförmig und ohne Kaurand und daher lediglich 
als Waffen zu gebrauchen sind. Morphologisch erweisen sich also die 
beiden Strongylognathus ebenso wie Polyergus als Krieger, nicht als 
Arbeiter. Und die spärlichen biologischen Beobachtungen, die wir 
bis heute über die seltenen Arten besitzen, weisen mit Bestimmtheit 
darauf hin, daß wir es hier in der Tat noch mit Sklavenjägern zu 
tun haben. Str. christophi var. rehbinderi wurde direkt bei einem Raub- 
zug, mit Tetramorium-Puppen beladen, beobachtet, und bezüglich des 
huberi wurde wenigens experimentell festgestellt, daß er imstande ist, 
vorgesetzte fremde Tetramorium zu überrumpeln, zu verjagen und ihnen 
ihre Puppen zu rauben. Auch kämpft Str. huberi genau nach Polyergus- 
Art, indem er den Kopf des Feindes mit seinen scharfen Sichelkiefern 
durchbohrt. Da ferner weder von Forel noch auch von mir!) eine 
Tetramorium-Königin in der gemischten Kolonie gefunden wurde und 
da ferner die Zahl der Huberi-Arbeiter die der Tetramorium-Arbeiter 
stets weit übertrifft, so dürfte der Schluß wohl gerechtfertigt sein, daß 
auch die Str. huberi + Tetramorium-Kolonien Raubkolonien darstellen 


1) Prof. Forel war so liebenswürdig, mir den Fundort des huberı 
genau zu beschreiben, so daß mir das Auffinden desselben sehr erleichtert 
wurde. Ich sandte einen kleinen Teil der Kolonie an Pater Wasmann, 
welcher mir mitteilte, daß zwei verschiedene Rassen der Sklaven- 
art darin enthalten waren, wodurch der sichere Nachweis erbracht 
ist, daß Str. huberi durch Raub sich in den Besitz seiner Sklaven 
setzt. 


Sklaverei. 213 


— ob nur sekundäre, wie die der Amazone, oder aber auch primäre, 
wie die der Formica sanguinea, muß die Zukunft erst lehren. 

Str. christophi und huberi stehen also wahrscheinlich noch annähernd 
auf der Höhe von Polyergus; allerdings bedürfen noch manche Punkte 
der tatsächlichen Bestätigung. 


Harpagoxenus (Tomognathus) sublaevis Nyl. 


Harpagoxenus [ Tomognathus!)] wird stets in gemischten Kolonien mit 
den ihm nah verwandten Leptothorax acervorum, muscorum oder tuberum 
(mit letzterem allerdings nur sehr selten) gefunden. Er ist von seinen 
Hilfsameisen vollkommen abhängig (wie Polyergus). Darauf deuten schon 
seine zahnlosen, säbelförmigen Kiefern hin, die nur noch als Waffe, nicht 
aber zum Verrichten häuslicher Arbeiten geeignet sind. Nach Ver- 
suchen von Adlerz können isolierte Harpagoxenus-Arbeiter zwar längere 
Zeit (bis 135 Tage) sich selbständig erhalten, aber trotzdem ist ‚nach 
dem Bau der Kiefer nicht zu bezweifeln, daß sie in bezug auf Nest- 
bau, Nahrungserwerb und Pflege der Larven ganz, und bezüglich der 
eigenen Ernährung zum größten Teil auf ihre Hilfsameisen angewiesen 
sind“ (Viehmeyer). Sie können nur dann selbständig Nahrung 
zu sich nehmen, wenn sich dieselbe in ihrer unmittelbaren Nähe be- 
findet. Viehmeyer sah in seinen Beobachtungsnestern die Harpa- 
goxenus nur zweimal selber fressen, sonst wurden sie stets von ihren 
Hilfsameisen gefüttert. 


1) „AH. sublaewis hat sein Hauptverbreitungsgebiet im nördlichen Europa. 
1848 wurde diese seltene Ameise von Nylander in Finnland entdeckt, 
1860 beobachtete Meinert die Art auf Jütland, 1869 Stolpe einen ein- 
zelnen Arbeiter derselben in Schweden, und von 1885 an fand Adlerz 
in den schwedischen Provinzen Östergötland, Medelpart und Jemtland 
eine ganze Reihe von Harpagozenus-Kolonien. Lange Zeit blieben die 
Lebensverhältnisse dieser hochinteressanten Ameise in völliges Dunkel 
gehüllt. 48 Jahre lang kannte man nur die Arbeiter, so daß man schon 
die Hypothese von der parthenogenetischen Fortpflanzung der Art auf- 
stellte. 1860 hatte zwar Meinert schon darauf aufmerksam gemacht, 
daß fünf der von ihm gefangenen sechs Stücke sich durch den Besitz 
von ÖOcellen auszeichneten und gleichzeitig einen Thorakalbau aufwiesen, 
der sich von dem der Arbeiter unterscheide und zu dem eines Weibchens 
hinneige. 1892 sprach er sogar direkt die Vermutung aus, daß diese Tiere 
wohl echte Königinnen sein würden, aber erst zwei Jahre später gelang 
es dem schwedischen Myrmekologen Adlerz, die Männchen zu entdecken 
und betreffs der Weibchen die Vermutung Meinerts sowohl durch die 
Beobachtung der Kopula als auch durch anatomische Untersuchung zu 
bestätigen. Die Männchen hatten sich durch ihre große Ähnlichkeit mit 
den Männchen ihrer Hilfsameisen (Leptothorax acervorum), die Weibchen 
durch das Arbeitergewand, in dem sie auftraten, der Beobachtung ent- 
zogen‘ (Viehmeyer, 1906). Neuerdings hat Viehmeyer die interessante 
Ameise auch in Deutschland (bei Dresden) festgestellt und durch einige 
sehr wichtige Entdeckungen (geflügelte Weibehenform usw.) unsere Kennt- 
nisse noch wesentlich erweitert. Nach Viehmeyers Funden scheint die 
Verbreitung von Harpagoxenus eine viel größere zu sein, als man bisher 
angenommenfhat. Den Myrmekologen sei daher diese Ameise besonderer 
Beachtung empfohlen. 


x 


214 Soziale Symbiose. 


Gleichwie die Amazone überfällt auch Harpagoxenus die Nester 
seiner Hilfsameisen und schleppt die geraubten Puppen nach Hause, 
um sie da aufzuziehen und so die nötigen Arbeitskräfte zu erhalten 
bzw. das Arbeitsvolk zu vermehren. In Anbetracht der relativen 
Kleinheit der Harpagoxenus-Kolonien sind die Sklavenjagden aber 
nicht so zahlreich als bei den Amazonen. Was das Verhältnis der 
Zahl der Sklaven zu den Herren betrifft, so liegt hier dieselbe Er- 
scheinung vor wie bei der Amazone, d.h. daß die Zahl der Hilfs- 
ameisen im gleichen Verhältnis mit der Zahl der Herren wächst (also 
umgekehrt wie bei der blutroten Raubameise). Auch dieser Umstand 
läßt auf eine große Abhängigkeit des Harpagoxenus von seinen Hilfs- 
ameisen schließen. 

Die Gründung neuer Kolonien geschieht nach den Beobach- 
tungen von Adlerz und Viehmeyer in der Weise, daß mehrere 
ergatoide Weibchen!) (bisweilen vielleicht auch nur ein 9) in eine 
Leptothorax-Kolonie eindringen, die rechtmäßigen Besitzer daraus 
vertreiben, um von deren Nest samt den zurückgelassenen Puppen 
Besitz zu ergreifen und die letzteren aufziehen. Da sie keinen Unter- 
schied in der Behandlung der Arbeiter- und Geschlechtspuppen machen, 
so kommt es, daß auch Männchen und Weibchen der Hilfsameisen- 
art in den gemischten Kolonien vorkommen?), im Gegensatz zu allen 
bisher besprochenen Formen von gemischten Kolonien. Die Ent- 
stehung der gemischten Kolonien vollzieht sich also nicht auf dem 
Wege der Adoptionskolonie (wie bei der Amazone), sondern auf dem 


!} Die Rückbildung geflügelter und Ausbildung ergatoider 2 2 ist bei 
Harpagoxenus noch bedeutend weiter vorgeschritten als bei der Amazone 
(s. oben). Ist doch die geflügelte Form erst vor wenigen Jahren durch 
Viehmeyer bei Dresden entdeckt worden. In den nordischen Kolonien 
wurde überhaupt noch niemals ein geflügeltess ® gefunden. Für die 
Seltenheit der geflügelten Form gibt es nach Viehmeyer zwei Erklä- 
rungen: Entweder müssen wir das geflügelte 2 als einen Rückschlag auf- 
fassen oder es repräsentiert sich in ihm der letzte Rest der noch nicht 
völlig eliminierten Form. Für die letztere Ansicht spricht vielleicht die 
außerordentlich große Entfernung von dem eigentlichen Verbreitungs- 
gebiet. Bei zwei so weit entfernten und auch klimatisch verschiedenen 
Gebieten läßt es sich denken, daß die Entwickelung ungleichmäßig fort- 
geschritten ist. 

?2) Zur Erklärung dieser Erscheinung teilte mir Viehmeyer brieflich 
folgende Ansicht mit: „In den Myrmicinen-Kolonien spielen die Weibchen 
im allgemeinen nicht die exklusive Rolle als Eierlegerinnen, wie bei den 
Formieinen, sondern nehmen mehr oder weniger an den häuslichen Arbeiten 
teil, insbesondere beim Transport der Brut bei Störung des Nestes usw. 
Das mag der Grund sein, weswegen die jungen Leptolhoraw-Weibchen, die. 
sich aus der von dem Harpagoxenus-Weibehen beschlagnahmten Brut ent- 
wickeln, nicht gleich getötet werden. Sie werden vielmehr gewaltsam entflügelt 
und nehmen dann die Stelle einer Arbeiterin ein (ob einer vollwertigen, 
ist freilich noch nicht festgestellt), Ob auch die Leptothorax- Männchen 
dauernd in der Harpagoxenus-Kolonie geduldet werden, ist zu bezweifeln.“ 
Übereinstimmend mit Beobachtungen an Polyergus und Strongylognathus 
testaceus hat Viehmeyer auch bei Harpagoxenus gesehen, daß solche 
Männchen sehr bald entflügelt werden und dann relativ rasch absterben. 


Allianzkolonien. 215 


Wege der Raubkolonie, wie bei Formica samguwinea. Wir werden aber 
später noch sehen, daß diese Übereinstimmung auf verschiedenem 
Wege zustande gekommen ist, und daß der dulotische Instinkt der 
Weibchen bei Harpagoxenus ‚höchtwahrscheinlich eine ganz andere 
Wurzel hat als bei sanguinea. 

In Nordamerika ist Harpagoxenus sublaevis durch eine andere Art, 
H. americanus Em., vertreten, welche mit Leptothorax curvispinosus ähn- 
liche gemischte Kolonien bildet. 


2. Allianzkolonien. 
Strongylognathus testaceus Schenk. (Gelbrote Säbelameise.) 


Die ‚„‚gelbrote Säbelameise‘“ hat eine viel größere Verbreitung (über 
Süd- und Mitteleuropa) als die obengenannten Säbelameisen und dringt 
vor allem bedeutend weiter nach Norden (bis Holland) vor. Auch 
sie lebt stets in gemischten Kolonien mit Tetramorium caespitum, und 
auch sie besitzt die glatt- 
randigen scharfen Sichel- Fig. 69. 
mandibeln (vgl. Fig.69) und 
ist daher vollkommen ab- 
hängig von den Hilfsamei 
sen. Trotzdem aber ver- 
hält sie sich biologisch ganz 
anders als die obigen Stron- 
qylognathus. Schon das 
Zahlenverhältnis zwischen 
„Herren“ und „Sklaven“ 


weist darauf hin, indem a Strongylognathus testaceus Schenk, Arbeiter; 
hier die ersteren bei weitem b Kopf desselben; c Str. huberi, Kopf; 
in der Minderzahl sind. 4 Tetramorium caespitum, Gast des Stron- 
Sodann haben auch die Be- qylognathus. Nach Wheeler. 
obachtungen Forels und 

Wasmanns direkt dargetan, daß es mit der Kriegstüchtigkeit der- 
selben schlecht bestellt ist. ‚‚Sie ist trotz ihrer säbelförmigen Kiefer 
nur noch eine Karrikatur der wehrhaften Amazone, und die Amazonen- 
rolle, die sie im Kampf mit feindlichen Tetramorium zu spielen ver- 
sucht, sieht fast aus wie eine harmlose Komödie.“ Die genannten 
Forscher haben zwar auch noch mutige Züge in ihnen entdeckt, und 
haben des öfteren gesehen, wie sie den Kopf der Gegner zwischen 
ihre Zangen zu nehmen versuchten, aber es fehlte ihnen an Kraft, 
um diese Drohungen zu verwirklichen. Meistens bezahlten sie die- 
selben mit ihrem eigenen Leben. 

Daß also der Str. testaceus durch Raub in den Besitz der Trtra- 
morium kommt, ist daher ausgeschlossen. Wie aber sind dann diese 
gemischten Kolonien zu erklären? Eine Adoptionskolonie im obigen 
Sinne würde nur kurzen Bestand haben, da nach Aussterben der Hilfs- 


216 Soziale Symbiose. 


ameisen die auf fremde Hilfe angewiesenen Säbelameisen ebenfalls zu- 
srunde gehen müßten. 

Der einzige Weg, welcher unseren Strongylognathus übrig bleibt, 
und den sie nach Wasmann auch betreten haben, ist die Allianz: 
ein befruchtetes Strongylomathus-Weibehen schließt sich einem be- 
fruchteten Tetramorium-Weibehen an, um seine Brut zuerst von letzterem 
und später von dessen Nachkommen besorgen zu lassen. So brauchen 
die Strongylognathus keine Hilfsameisen mehr zu rauben, da das in 
der Kolonie vorhandene Tetramorium-Weibchen stets für Ersatz der- 
selben sorgt. Wir haben es hier also weder mit Adoptions- noch mit 
Raubkolonien zu tun, sondern vielmehr mit einer „Allianzkolonie‘“, 
welche dadurch gekennzeichnet ist, daß jede der vereinigten Arten 
ihre Königinnen besitzt. 

Da die Geschlechtstiere von Strongylognathus ungleich kleiner sind 
als die von Tetramorium, so ziehen die Arbeiterinnen des letzteren 
viel lieber jene als ihre eigenen auf; daraus resultiert die Zusammen- 
setzung der Kolonien: einerseits eine große Anzahl Geschlechtstiere, 
dagegen sehr wenig Arbeiter von Strongylognathus, andererseits 
viele Zetramorium-Arbeiter und wenig Tetramorium-Geschlechtstiere. 


3. Dauernder Sozialparasitismus. 


(Ameisen ohne Arbeiterkaste.) 


Bei den dauernden Sozialparasiten ist das Abhängiekeitsverhältnis 
auf die Spitze getrieben, indem bei allen hierher gehörigen Formen 
die Arbeiterkaste völlig eliminiert ist. So sind natürlich die 
allein vorhandenen Geschlechtstiere in ihrer ganzen Existenz auf 
fremde Hilfe angewiesen. Die dauernd gemischten Kolonien bestehen 
demnach nur aus den Geschlechtstieren der Parasiten und 
den Arbeitern der Wirtsart. Die Geschlechtstiere der letzteren 
fehlen bzw. werden entfernt. Wir kennen heute eine ganze Reihe 
dauernder Sozialparasiten unter den Ameisen, deren jede einem be- 
sonderen Genus angehört. Allerdings ist von den wenigsten die 
Lebensweise erforscht; nur von zweien sind wir einigermaßen unter- 
richtet, von Wheeleria und Anergates. 


Wheeleriella Santschii Forel. 


Vor noch nicht langer Zeit entdeckte Santschi diese kleine 
arbeiterlose Ameise in der Nähe von Kairouan (Tunis). Sie lebt stets 
in gemischten Kolonien mit dem so häufigen Monomorium Salomonis. 
Nach den sehr genauen Beobachtungen des Entdeckers kommen diese 
Kolonien dadurch zustande, daß die (gewöhnlich im Nest) befruchteten 
Wheeleriella-Weibchen in die Nester von Monomorium eindringen. Die 
Arbeiter des letzteren suchen zwar anfänglich die eindringenden Fremd- 


Dauernder Sozialparasitismus. 217 


linge aufzuhalten (Santschi fand häufig die Wheeleriella-Weibchen 
vor den Toren eines Monomorium-Nestes von einer Anzahl Arbeiter 
„arretiert‘‘), doch schon nach kurzer Zeit erlahmt ihr Widerstand und 
lassen sie das fremde Weibchen ruhig gewähren. Ja, sie beginnen 
jetzt sogar die Fremde freundschaftlich, wie ihre eigene Königin zu 
behandeln. Letztere befindet sich anfänglich auch noch im Nest; die 
fremde Königin schenkt ihr nur sehr wenig Interesse und zeigt sich 
jedenfalls durchaus nicht feindlich gegen ihre Rivalin. Dagegen tritt 
bei den Arbeitern eine merkwürdige Instinktperversion ein. 
In dem Maße, als sie sich der fremden Königin zuwenden, wächst 
die Animosität gegen die eigene Königin, die schließlich 
einen solchen Grad annimmt, daß sie dieselbe überfallen 
und töten. Wir haben hier also einen regelrechten Muttermord, 
eine Erscheinung, die, wenigstens unter den Tieren, in, dieser Form 
ganz vereinzelt dastehen dürfte. Die Tötung der Königin der Wirts- 
ameise ist in diesem Falle natürlich ein Nachteil für die gemischte 
Kolonie, da ja keine Arbeiter mehr nachgezogen werden können und 
auch keine andere Möglichkeit besteht, die durch den Tod allmählich 
verschwindenden Hilfskräfte zu ersetzen. 


Anergates atratulus Schenk. 


= . s ’ ‚ er 
Anergates ist eine Degenerationsform zur E£oynv. Nicht nur, daß 
die ganze Arbeiterkaste verschwunden ist, weisen auch die beiden 
Geschlechtsformen mehrfache Degenerationserscheinungen auf. 


Fig. 70B. 


> 
Anergates atratulus. A Die beiden Geschlechtstiere (links , rechts 
trächtiges 2%). B Mundteile. 
(A nach Adlerz und Forel; B nach Wasmann.) 


gl Zunge, M Mentum, n Nebenzungen, P/p m Kiefertaster, P/pl Lippentaster. St Stamm (Stipes) 
der Maxillen. 


Vor allem die Männchen, die ungeflügelt und ganz sonderbar geformt 
und eher einer Larve als einer Imago ähnlich sind (Fig. 70A). Die 
befruchteten Weibchen zeichnen sich durch einen relativ riesigen 
Hinterleibsumfang (Physogastrie) aus (Fig. 70 A). — Beide, Männchen 
wie Weibchen, besitzen stark rudimentäre Mundgliedmaßen, sowohl 


218 Soziale Symbiose. 


Mandibeln als Taster, welch’ letztere nur noch als eingliedrige Stummel 
vorhanden sind (Fig. 70 B). 

Diese Organisation schließt ein unabhängiges selbständiges Leben 
aus und bedingt vielmehr eine absolute Abhängigkeit von 
anderen Ameisen. Wir finden daher Anergates stets in Gesellschaft 
fremder Ameisen, nämlich von Tetramorium caespitum, niemals allein. 
Die gemischten Kolonien Anergates + Tetramorium weisen folgende 
Eigentümlichkeiten auf: 

Sie bestehen nur aus einer befruchteten Königin von Anergales, 
aus den jungen Weibchen und Männchen von Anergates und deren 
Entwickelungsstadien, und aus einer Anzahl Arbeiter von Tetramorium. 

2. Niemals ist in denselben eine Tetramorium-Königin gefunden 
worden. 

3. Niemals sind in ihnen auch nur die Larven und Puppen von 
Tetramorium-Arbeitern gefunden worden. 

4. Die Te Arbeiter der Anergates-Kolonien sind niemals 
sehr zahlreich, dagegen aber meist von bedeutender sünpentöße (also 
aus alten Kolonien). 

Daraus können wir mit großer Wahrscheinlichkeit hier dab 
die Anergates + Tetramorium-Kolonien Adoptionskolonien darstellen, 
also dadurch zustande kommen, daß sich ein befruchtetes Anergates- 
Weibchen von einer weisellosen Tetramorium-K.olonie!) adoptieren läßt. 
Diese Annahme wird dadurch noch befestigt, daß, wie experimentell 
erprobt ist, dieMännchen und geflügelten jungen Weibchen von Anergates 
in fremden Tetramorium-Kolonien mit Leichtigkeit aufgenommen werden, 
daß aber eine dauernde Aufnahme, welche zur Erziehung einer physo- 
gastren Königin führt, nur in einer weisellosen Tetramorium - Kolonie 
stattfindet. 

Da die Anergates keine Arbeiter besitzen, welche durch Raub die 
durch Tod abgehenden Hilfsameisen wieder ergänzen könnten, so ist 
mit dem Absterben der letzten Tetramorium auch das Todes- 
urteilüber die Anergates gesprochen, wenigstens über die Männchen 
und die flügellosen physogastren Weibchen. Von den Geflügelten da- 
gegen wird es wohl manchen gelingen, bei fremden Tetramorium Auf- 
nahme zu finden und dadurch die Art zu erhalten, zumal die- 
selben ja in großer Anzahl bestehen. 

Die Heimat des Anergates ist Mittel- und Nordeuropa; er wurde 
in der Südschweiz, im Rheinland, in Holland, in Schweden usw. ge- 
funden. 


!) Ob die Adoption nur in weisellosen Kolonien erfolgt, oder auch 
in vollwertigen königinhaltigen, ist noch eine offene Frage. Nach den 
Entdeckungen Santschis bei Wheeleriella ist es nicht ausgeschlossen, daß 
auch in den von Anergates heimgesuchten Tetramorium-Kolonien ursprüng- 
lich noch die Königin vorhanden war und erst später entfernt bzw. ge- 
tötet wurde. 


. 
* 


Stammesgeschichte. 219 


Zu den dauernden arbeiterlosen Sozialparasiten sind wohl noch 
folgende Arten zu zählen: Myrmica myrmecoxena Forel bei Myrmica 
labicornis (Schweiz), Myrmica myrmecophila Wasm. bei M. suleinodis 
(Tirol), Pheidole symbiotica Wasm. bei Pheidole pallidula (Portugal), 
Epixenus Andrei und creticus bei Monomorium venustum (Syrien, Kreta), 
Sympheidole elecebra Wheel. bei Pheidole ceres (Nordamerika). 


Stammesgeschichte des Sozialparasitismus und der Sklaverei. 


Wir haben hier eine Reihe verschiedener Formen von gemischten 
Kolonien kennen gelernt, verschieden sowohl in der Entstehung und 
Zusammensetzung, wie auch in der Dauer und der Innigkeit der Ver- 
bindung. Wir begannen mit gelegentlichen Verbindungen von nur 
kurzem Bestand und endeten mit dauernden festen auf absoluter Ab- 
hängigkeit beruhenden Vereinigungen. 

Es fragt sich nun: Können wir alle diese Formen in einen 
phylogenetischen Zusammenhang bringen, bzw. stellen diese 
verschiedenen Formen Etappen einer in bestimmter Rich- 
tung erfolgten Entwickelung dar? Diese Fragen liegen so 
nahe, daß sie sich jedem, der sich mit den gemischten Kolonien be- 
schäftigt, unwillkürlich aufdrängen. Es ist daher nicht zu verwundern, 
daß eine große Literatur darüber vorliegt, in der verschiedene An- 
sichten vertreten werden und auch viel Polemik vorhanden ist. Wohl 
etwas zu viel Polemik im Hinblick auf die im allgemeinen nicht allzu 
sroßen Meinungsdifferenzen. 

In der ersten Auflage dieses Buches nahm ich die von Wasmann 
aufgestellte phylogenetische Reihe an. Dieselbe entsprach so sehr 
dem damaligen Stand unseres Wissens, daß kaum Zweifel über das 
Zutreffende jener Reihe aufkommen mochten: Die temporär gemischte 
Adoptionskolonie galt als Ausgangspunkt; aus ihr, so nahm Wasmann 
an, haben sich die dauernd gemischten Kolonien entwickelt, die zu 
einer immer stärker werdenden Abhängigkeit geführt haben, bis aus 
den ursprünglich freien selbständigen Herren hilflose, durchaus ab- 
hängige Wesen geworden sind. Die Gewohnheit der Sklaverei, d.h. 
die Neigung, Arbeiterpuppen eben jener fremden Ameisenart zu rauben 
und zu erziehen, mit deren Hilfe die betreffende Kolonie ursprünglich 
gegründet worden war, hat diese Wandlung vollbracht. Bei Formica 
truneieola fand Wasmann (im Experiment) diese Neigung schwach 
angedeutet, bei Formica sanguwinea ist sie bereits stark ausgebildet, 
um bei Polyergus den Höhepunkt zu erreichen: die Arbeiterinnen 
sind hier nur noch Sklavenjäger, auch ihrer Organisation nach. Es 
tritt eine Entartung des Sklavereiinstinktes ein, wodurch die lediglich 
für Sklavenjagden organisierten Arbeiter überflüssig werden. So be- 
ginnt die Reduktion der Arbeiterkaste, welche bei Wheeleriella, Aner- 
gates u. a. in der vollkommenen Ausschaltung ihr Ende findet. Für 
Anergates bleibt kein anderer Ausweg mehr übrig als auszusterben. 


220 Soziale Symbiose. 


Seit jener Zeit, in der diese Hypothese aufgestellt wurde, sind eine 
Reihe neuer Tatsachen gefunden worden, von denen manche sich nicht 
gut in die Wasmannsche Entwickelungsreihe einfügen ließen. Die 
meiste Veranlassung zu Einwänden hat die Entdeckung Viehmeyers 
und Wheelers gegeben, daß Formica sangwinea für gewöhnlich ihre 
Kolonien nicht auf dem Wege der temporären Adoptionskolonie gründet, 
sondern daß die Sanguinea + fusca-Kolonien von Anfang an Raub- 
kolonien darstellen, indem das Sanguinea-Weibehen nach dem Hoch- 
zeitsflug sogleich auf Puppenraub ausgeht. Damit ging die hypothe- 
tische Verbindung mit der Rufa- Stufe (temporärer Sozialparasitismus) 
verloren: vorlem nahm man an, daß sangwinea und rufa bezüglich 
der Gründung ihrer Kolonien den gleichen Weg einschlagen, um 
sich erst später nach verschiedenen Richtungen weiter zu entwickeln 
(rufa zur reinen, sanguwinea zur dauernd gemischten Kolonie); die neuen 
Funde zeigen aber, daß rufa und sanguinea bereits von Anfang an 
verschiedene Wege gehen: die erstere zum Parasitismus, die letz- 
tere zum Raub. Man verwarf deshalb die Wasmannsche Ableitung 
der Sklaverei vom Parasitismus und betonte dabei als allgemein 
gültiges Prinzip, daß aus einem Parasiten niemals ein Räuber werden 
könne, sondern eher aus einem Räuber ein Parasit (Emery, Vieh- 
meyer). 

Der Einwand gegen die Ableitung der Sanguinea- Stufe von der 
Rufa-Stufe besteht nach obigen Funden zweifellos zu Recht. Wir 
müssen daher im Stammbaum noch etwas weiter zurückgehen, und 
rufa und sanguinea als zwei von einem gemeinsamen Ausgangs- 
punkt ausgehende divergierende Linien betrachten!). Den 
gemeinsamen Ausgangspunkt mag ein Prorufa-Stadium oder sub- 
parasitisches Stadium (Emery) gebildet haben, in welchen das 
Weibchen der Fähigkeit selbständiger Koloniegründung verlustig ge- 
sangen und so abhängig geworden ist. Nicht unwahrscheinlich ist 
es, daß dieser Verlust der Selbständigkeit durch die Neigung zur 
Zweigkolonienbildung eingeleitet wurde. Bei rufa ist die Zweig- 
kolonienbildung (mit nachträglicher Spaltung) wohl der gewöhnliche 
Modus der Völkervermehrung und auch bei sanguinea kommt derselbe 
nicht gar selten vor. 

Die Abhängigkeit führte zur Notwendigkeit, sich Hilfsameisen 
zur Aufzucht zu verschaffen: je nach dem Charakter der Weibchen 
versuchten es die einen durch Einschleichen in eine fremde Kolonie, 
die anderen durch gewaltsames Eindringen und Raub. So entwickelte 
sich nach der einen Richtung hin der temporäre Parasitismus, nach 
der anderen Seite die Dulosis (Sklavenraub). Der temporäre Parasi- 
tismus schreitet vom fakultativen der rufa zum obligatorischen der 
trumeicola, exsecta usw. weiter, ebenso die Dulosis von der fakultativen 


!) Dann fällt auch der von Viehmeyer (1911) gegen Wasmann 
geltend gemachte Einwand, daß nach dem Bau der männlichen Mandibeln, 
die normalerweise vollgezähnt sind (im Gegensatz zu den Rufa-Mandibeln), 
sanguinea phylogenetisch älter sein müsse als rufa, weg. 


Stammesgeschichte. 221 


der sanguinea zur obligatorischen des Polyergus. Die Entwickelung des 
temporären Parasitismus schreitet in der Richtung zum dauernden 
Sozialparasitismus weiter, ebenso wie die Entwickelung der Dulosis, 
. die von der Höhe der Polyergus-Stufe in der oben bereits angedeuteten 
Weise wieder herabsinkt auf die tiefste Stufe der Degeneration, die 
in Anergates verwirklicht ist (siehe beistehenden Stammbaum). Wir 
sehen einige Etappen dieser absteigenden Entwickelungslinie in der 
Myrmicinengattung Strongylognathus, in der die südlichen Arten huberi, 
rehbinderi und christofi noch die Dulosis ausüben, während die am 
weitesten nach Norden vordringende Art testaceus zwar noch rudimentäre 
dulotische Instinkte erkennen läßt, ohne dieselben jedoch noch in wirk- 
samer Weise betätigen zu können. Möglicherweise waren klimatische 
Einflüsse (nördliche Verbreitung) für diese Umwandlung mitbestimmend. 
Die ehemaligen Sklavenräuber kamen dadurch in die Notwendigkeit, 
sich auf andere Weise die Hilfskräfte zu verschaffen, entweder durch 
friedliche Allianz mit einem anderen Weibchen oder durch Adoption 
in einer anderen Kolonie. Da die Arbeiter der ehemaligen Sklaven- 
jäger ganz einseitig für ihr Räuberhandwerk organisiert und zu jeder 
häuslichen Arbeit völlig unbrauchbar geworden sind, so sind sie natür- 
lich nach Aufgabe der Sklaverei zu vollkommen unnützen Ge- 
schöpfen. geworden. Die Folge davon ist, daß die Arbeiterkaste 


Fusca - Stadium. 
Ursprüngliche Form der selbständigen Koloniegründung 


Y 


Prorufa - Stadium. 
Verlust der selbständigen Koloniegründung 
(Zweigkoloniebildung) 


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Sanguinea - Stadium Bufa-Stadium 
(fakultative Dulosis) (fakultativer Parasitismus) 
Polyergus - Stadium Truneicola - Stadium 
(obligatorische Dulosis) (obligatorischer Parasitismus) 
Su 
SL r 
a, = 
N e 


Dauernder Sozialparasitismus. 


Phylogenie des Sozialparasitismus und der Sklaverei (unter Anlehnung 
an Wasmann). 


222 Soziale Symbiose. 


rudimentär wird wie bei Strongylognathus testaceus, bei dem nur noch 
ganz wenig Arbeiter vorhanden sind, und schließlich auch ganz aus- 
stirbt, wie bei den verschiedenen arbeiterlosen Ameisen. 

Die Sklaverei kann sich noch auf einem anderen Wege als 
auf dem hier angedeuteten entwickelt haben: So hat die Dulosis von 
Harpagoxenus höchstwahrscheinlich eine ganz andere Geschichte hinter 
sich als die Dulosis von Formica, Polyergus usw. Die Gattung Lepto- 
thorax, mit der Harpagoxenus nahe verwandt ist, ist biologisch gänzlich 
verschieden von der Gattung Formica. ‘Die Leptothorax-Arten sind im 
allgemeinen friedliche Ameisen, die sehr zu friedlich-indifferenten 
Beziehungen zu anderen Ameisen neigen und nicht selten in ‚,zu- 
sammengesetzten Nestern‘ leben. So werden wir als Ausgangs- 
punkt für die Harpagoxenus- Sklaverei die ursprünglich friedliche Ein- 
mietung eines Leptothorax-Weibchens in der Nachbarschaft des Nestes 
einer anderen Leptothorax-Art zu nehmen haben. Aus jener Einmietung 
kann zunächst eine zufällige Form von zusammengesetzten 
Nestern hervorgegangen sein, die sich allmählich in eine gesetz- 
mäßige verwandelte, indem die eine Art aus der Nachbarschaft der 
anderen einen erheblichen Vorteil zog. Vielleicht in der Weise, daß 
sie als Diebe Puppen aus dem Nachbarnest stehlen und in ihrem Nest 
aufziehen und so ihre Kolonie auf Kosten der Nachbarkolonie ver- 
stärken konnten. Mit der dadurch bedingten Zunahme der Körpergröße 
und Kraft konnte sich allmählich aus der Sitte zu stehlen ein Raub- 
instinkt entwickeln, welcher den dulotischen Gewohnheiten von Harpa- 
goxenus auch in bezug auf die Koloniegründung entsprach und allmäh- 
lich so sehr überhand nahm, daß die Arbeiterinstinkte mehr oder weniger 
verkümmerten und in gleichem Schritt damit der Kaurand der Kiefer 
sich zurückbildete (Wasmann). Wenn diese zuerst von Wasmann 
aufgestellte Hypothese, der sich auch Viehmeyer anschließt, zu- 
treffend ist, so haben wir als Vorstufe der Harpagoxenus- Sklaverei 
nicht fakultative Dulosis usw., sondern „zusammengesetzte Nester“ 
anzusehen. | 

Auch für den dauernden Sozialparasitismus kommen noch 
mehr Entstehungsmöglichkeiten als die beiden obengenannten in Frage. 
Außer durch Rückbildung einer ehemaligen Dulosis in parasitischer 
tichtung oder durch Weiterbildung des temporären Parasitismus können 
extrem parasitische arbeiterlose Ameisen noch entstanden sein auf dem 
Wegeeinerparasitischen Degeneration eines ehemaligen Gast- 
verhältnisses oder endlich auch durch eine sprungweise Entstehung 
einer neuen heteromorphen Weibchenform (Mutation). Letzterer Modus 
würde vor ‘allem bei solchen Arten in Betracht zu ziehen sein, welche 
ihren heutigen Hilfsameisen äußerst nahe stehen, wie Sympheidole und 
Epipheidole, Epixenus, Myrmica myrmecoxena usw. Hierbei würden die 
arbeiterlosen parasitischen Arten also auf direktem Wege entstehen, 
ohne jemals eine eigene Arbeiterkaste besessen zu haben, seitdem sie 
sich von ihrer Stammart abgetrennt haben. Welche der vier (von 
Wasmann genannten) Möglichkeiten für die verschiedenen arbeiter- 


Künstlich gemischte Kolonien. 22: 


losen Schmarotzerameisen tatsächlich zutrifft, ist zurzeit nicht mit 
Sicherheit zu entscheiden. Für Anergatus ist die Entwickelung aus 
einer ehemaligen Dulosis ziemlich wahrscheinlich. Für Epoecus, Whee- 
leriella, Sympheidole, Epipheidole usw. werden wir wohl zwischen einer 
der drei übrigen Möglichkeiten zu wählen haben (Wasmann). Wir 
dürfen also jedenfalls bei der Beurteilung der verschiedenen para- 
sitischen Verhältnisse das Vorhandensein von Konvergenzerscheinungen 
nicht außer acht lassen, um nicht zu falschen Schlüssen zu kommen. 

So verschieden die Erscheinungen des Sozialparasitismus und der 
Sklaverei sind, so liegt ihnen doch allen wenigstens ein übereinstimmen- 
des Moment zugrunde, auf das zum erstenmal von Emery aufmerksam 
gemacht wurde: Die parasitischen und dulotischen Ameisen 
stammen von nahe verwandten Formen ab, die ihnen als 
Sklaven dienen. Wasmann fügte diesem Emeryschen Satz noch 
folgende präzisierende Ergänzungen bei: Die parasitischen oder dulo- 
tischen Arten stammen von der Gattung ihrer heutigen Hilfsameisen 
‘ab und nahmen ihren Ursprung wahrscheinlich meist in jener Art- 
gruppe, welcher auch ihre heutigen Hilfsameisen angehören. Doch 
sind sie mit letzteren vielfach nur indirekt oder sogar nur seitlich 
stammverwandt durch Vermittelung anderer Artengruppen derselben 
Gattung. 

Viel ist in den letzten Jahren in der schwierigen Frage der 
Sklaverei und des Sozialparasitismus erhellt worden, doch wird es 
noch weiterer mühsamer und langwieriger Forschung bedürfen, bis 
wir allenthalben klar sehen und zu einer allgemein befriedigenden 
Lösung des ebenso verwickelten wie interessanten Problems gelangen 
werden. 


Anhang!). 


Künstliche gemischte Kolonien. 


Es gibt verschiedene Wege, gemischte Kolonien künstlich her- 
zustellen: 

l. Wenn man junge, soeben aus der Puppenhülle entschlüpfte 
Ameisen verschiedener Arten, ja selbst verschiedener Unterfamilien 
(Fielde), in einem Neste zusammensetzt, so schließen sie sich ohne 
Feindseligkeit einander an. Sie besitzen eben in diesem Stadium noch 
keinen ausgesprochenen Koloniegeruch und haben somit auch keinen 
"Anlaß zu feindlicher Reaktion. 

2. Aus dem gleichen Grunde werden junge fremde Ameisen nicht 
selten auch von erwachsenen in ihre Gemeinschaft aufgenommen; sie 
machen auf letztere offenbar einen indifferenten Eindruck. 

3. Man kann auch zwei oder mehrere erwachsene Ameisen- 
arten zur Verbindung bringen, wenn man nur ganz wenig Individuen 


!) Durchgesehen und ergänzt von Dr. R. Brun. 


224 Soziale Symbiose. 


miteinander in einem Raume vereinigt (Forel, Fielde, Ernst). Es 
siegt dann nicht selten das Geselligkeitsbedürfnis über die gegenseitige 
Abneigung. 

4. Man kann aber auch eine größere Anzahl erwachsener 
Arbeiterinnen verschiedener Arten (speziell Formica) zu einer 
gemischten Kolonie vereinigen, wenn man sie zusammen in einen 
Sack steckt und heftig durcheinanderschüttelt (sog. ‚‚Schüttelnester“ 
nach Forel). Unter gewissen Umständen lassen sich solche Allianzen 
sogar ohne vorgängige Mischung der Parteien erzielen. Über die 
Psychologie der künstlichen und der (seltenen) natürlichen (d.h. spon- 
tanen) Allianzen s. Kap. X, Abschn. 3: „Wie erkennen sich die 
Ameisen!“ 

5. Man kann die Feindschaft zwischen den verschiedenen Ameisen- 
arten auch auf rein physiologischem Wege aufheben, indem man 
das Erkennungsorgan, die Fühler, oder wenigstens die letzten sieben 
Glieder derselben, entfernt. 

6. Geschah in den bisherigen Fällen die Vereinigung auf dem 

Wege des „Bündnisses‘, so kann man andererseits auch künstliche 
Raubkolonien herstellen, indem man Puppen fremder Arten auf 
oder vor dem Neste einer Raubameise!) ausschüttet. Forel erzielte 
auf diese Weise eine Kolonie Formica sanguwinea + fusca + rufibarbis 
+ cinerea + rufa + pratensis +exsecta + pressilabris + Polyergus rufescens?). 
Die Puppen von Lasius niger, flavus und. Tetramorium, welche Forel 
zugleich mit den anderen den sanguinea vorgesetzt hatte, wurden da- 
gegen nicht angenommen, sondern sofort getötet. — 
“Aus diesem letzteren Versuche geht hervor, daß sich nicht alle 
Ameisen unterschiedslos miteinander vereinigen lassen. Am besten 
gelingt das Experiment mit systematisch nahestehenden Arten oder 
mit solchen, die ohnehin zu Allianz und Sklavenraub neigen. Nur 
im ersten und im fünften der angegebenen Fälle lassen sich auch 
systematisch weit entfernte und sogar verschiedenen Subfamilien an- 
gehörende Arten zusammenbringen; im letzteren Falle (Entfernung 
der Fühler) ist dies ja eigentlich selbstverständlich. 

Näheres über die künstlichen gemischten Kolonien siehe bei Forel, 
Wasmann, Adele M. Fielde und Brun. 


!) Nach Wasmann zeigen auch manche in der Natur nicht dulo- 
tische Arten, wie Formica truncicola, exsecta, pressilabris, in der Ge- 
fangenschaft eine auffallende Neigung, Fusca-Puppen zu adoptieren. 
Die Weibchen der genannten Arten gründen aber ihre Kolonien alle auf 
dem Wege des obligatorischen ‚‚Sozialparasitismus‘‘, indem sie sich in Fusca- 
Kolonien adoptieren lassen. Es liegt daher nahe, die Neigung der Ar- 
beiterinnen jener Arten zur Adoption von Fusca-Puppen aufzufassen als 
erbliche (und zum Teil wohl auch individuell erworbene) Gewöhnungan 
den Geruch der Hilfsameisen, von welchen sie seinerzeit erzogen wurden. 

*?) Abnorm gemischte Sanguinea-Kolonien (namentlich mit rufa) 
wurden übrigens gelegentlich auch in freier Natur gefunden, (s. S. 207) 
und Brun (1910) konnte einen Sklavenraubzug gegen eine Rufa - Kolonie 
direkt beobachten. Der Sklavereiinstinkt der Sanguinea ist eben, wie 
oben schon betont, bezüglich seines Objektes keineswegs starr fixiert. 


Ameisen und Termiten. 225 


B. Ameisen und Termiten. 


Es läßt sich von vornherein erwarten, daß die Ameisen mit den 
Termiten niemals zu gemischten Kolonien verschmelzen, denn dazu 
ist die Organisation der beiden zu verschieden. Dagegen steht der 
Bildung von zusammengesetzten Nestern (Termiten und Ameisen) 
durchaus nichts im Wege. Es wäre sogar auffallend, wenn die Ameisen 
von den Termitenbauten gar keinen Gebrauch machen würden, da 
sie doch sonst jede einigermaßen wohnliche Höhlung auszunutzen ver- 
stehen. 

Den Beziehungen zwischen Ameisen und Termiten wurde erst in 
den letzten Jahren einige Aufmerksamkeit geschenkt; trotzdem sind 
schon eine Reihe interessanter Tatsachen ans Licht gebracht worden. 

Wie bei den „zusammengesetzten Nestern‘‘ der Ameisen, so können 
wir auch hier zwischen „zufälligen“ und ‚„gesetzmäßigen‘‘ Formen 
unterscheiden. Bei den ersteren dürfte es sich wohl meistens um 
„minder zufällige‘ (im Sinne Wasmanns) handeln, da die Ameisen 
doch sicherlich wohnlicher Vorteile halber die Termitennester auf- 
suchen. Irgendwelche Beziehungen zwischen den Nachbarn bestehen 
hier nicht. 

Was die gesetzmäßigen Formen betrifft, so handelt es sich 
meistens um Diebsameisen. die in die Räume ihrer Nachbarn ein- 
schleichen, um von deren Nahrungsvorräten, Brut usw. zu stehlen. 
Es kommen dabei natürlich nur solche Ameisen in Betracht, deren 
Arbeiter sehr klein sind. Die meisten dieser Diebe gehören, wie auch 
oben, der Gattung Solenopsis an; so wurden Sol. debilis, texana, caro- 
linensis in Nordamerika und Sol. schmalgzi, brevicornis usw. in Süd- 
amerika gewöhnlich oder regelmäßig in Termitennestern angetroffen. 
Auch die Gattung Brachymyrmex enthält mehrere Arten, welche als 
Diebe in Termitennestern leben (Br. termitophilus, patagonicus in Süd- 
amerika). Dasselbe gilt für die Gattung Monomorium, von welcher 
sowohl in Südamerika als auch in Südafrika, Madagaskar und Ceylon 
verschiedene Arten mit Termiten zusammenlebend gefunden wurden: 
M. heyeri For. bei Eutermes fulviceps Silv. (Südamerika), M. termitobium 
Forel bei Termes sikorae Wasm. (Madagaskar), M. decamerum bei Termes 
redemanni Wasm. (Ceylon). 

Auch Carebara vidua Fr., die durch den riesigen Größenunterschied 
zwischen 9 und & bekannt ist!), lebt regelmäßig in Termitennestern 
(Termes natalensis Hav.) und dürfte zu den Diebsameisen gehören. 
Wahrscheinlich hängt der Größenunterschied mit der diebischen Lebens- 
weise ursächlich zusammen, da auch bei den anderen Diebsameisen 
(Solenopsis) die Weibchen den Arbeitern gegenüber auffallend groß sind. 


1) Einen ähnlichen enormen Größenunterschied zeigt der neuerdings 
von mir auf Ceylon in den Hügeln von Termes obscuripes entdeckte 
Paedalgus Escherichi Forel. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 15 


226 Soziale Symbiose. 


„Nicht alle termitophilen Ameisen sind aber heimtückische Zwerge; 
es gibt unter ihnen auch friedlichere Gestalten von größerer Statur.‘“ 
So lebt die brasilianische Oremastogaster victima subsp. alegrensis For. 
ausschließlich in den Bauten von Eutermes fulviceps Silv., und zwar, 
wie es scheint, in vollkommener Eintracht mit letzteren. ‚Vielleicht 
handelt es sich hier um einen gesetzmäßigen Fall der Parabiose 
Forels.“ 

Ebenso friedlich und ebenso gesetzmäßig lebt in Südamerika 
Camponotus punctulatus subsp. termitarius Em. bei Termiten, und zwar 
gewöhnlich bei Eutermes- und Anoplotermes-Arten. Man nennt die 
Ameise daher auch ‚formiga de cupim“, d. h. Termitenameise. Es 
scheint aber, daß es sich hier nicht nur um eine Parabiose, sondern 
um ein auf Gegenseitigkeit beruhendes Verhältnis handelt. Die 
Ameisen erhalten auf bequeme Weise eine passende Wohnung, und 
die Termiten genießen dafür den Schutz der kräftigen und mutigen 
Camponotus gegen andere karnivore Ameisenarten, welche gern auf 
die weichhäutigen Termiten Jagd machen. Wir dürfen dies daraus 
schließen, daß in den von unserem Camponotus bewohnten Termiten- 
nestern keine anderen Ameisenarten als Mitbewohner vorhanden sind, 
während sonst oft vier bis fünf verschiedene Arten ein Termitennest 
heimsuchen. ‚‚Diese Termitenameisen wären somit als eine Art Schutz- 
truppe der Termitenkolonien anzusehen, und ihr Verhältnis zu den 
letzteren würde demnach den Charakter einer protektiven Symbiose 
tragen, ähnlich jener, die zwischen den myrmekophilen Pflanzen und 
ihren Schutzameisen besteht.‘ Wasmann führt für dieses Verhältnis, 
das unter den zusammengesetzten Nestern der Ameisen kein Analogon 
besitzt, den Terminus „Phylakobiose“ ein!). 

Wahrscheinlich ist dieses Verhältnis nicht nur auf die einzige 
Ameisenart beschränkt, sondern wird die Zukunft uns noch mehrere 
Schutzameisen kennen lehren. Überhaupt dürfen wir auf dem Ge- 
biete „Ameisen und Termiten‘, das noch kaum angeschnitten, noch 
manche Überraschung erwarten (s. darüber Wasmann, 1901/02). 


Literatur. 


Adlerz, Gottfried, Myrmecologiska Studier. I. Formigoxenus niti- 
dulus Nyl. Stockholm 1884. 

Adlerz, Gottfried, Myrmecologiska Studier. II. (S. 234—248). 
Stockholm 1886. 

!) In Ceylon konnte ich das Vorkommen einer derartigen protektiven 
Symbiose nirgends konstatieren, obgleich ich fast in jedem Termitenhügel 
eine oder mehrere Ameisenarten eingenistet fand, gewöhnlich in der Mantel- 
region des Hügels, jedoch zuweilen auch in mehr zentral gelegenen Partien 
oder in einem Winkel des Schachtsystems. Meistens handelte es sich um 
verschiedene Camponotus-Arten, sodann um Plagiolepis longipes, Odonto- 
machus u. a. — Die Beziehungen aller dieser Hügelgäste waren stets 
durchaus feindliche. 


Literatur. 2a 


Adlerz, Gottfried, Myrmecologiska Studier. III. Tomognathus sub- 
laevis Mayr, Stockholm 1896. 

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Wheeler, W. M., Ants. Kap. XIII-XVIl. 


Achtes Kapitel. 


Die Beziehungen der Ameisen zu nichtsozialen 
Tieren. 


(Individuelle Symbiose, Myrmekophilie.) 


Wie gegen fremde Gesellschaften, so verhalten sich die Ameisen 
auch gegen die meisten fremden einzellebenden Tiere direkt feindlich. 
‚Jedoch kommen auch hier, wie im ersten Falle, Ausnahmen vor, d.h. 
Beziehungen, die sich in einem gesetzmäßigen Zusammenleben 
äußern. Das Gebiet dieser „gesetzmäßigen Beziehungen“ (Myrme- 
kophilie) ist ein ungeheuer weites, und wollte ich dasselbe nur einiger- 
maßen erschöpfend behandeln, so müßte ich einen Band von ansehn- 
licher Dicke schreiben. Ich muß mich daher hier auf die Darstellung 
der allgemeinsten Punkte beschränken. 

Fast alles, was wir über die gesetzmäßigen Beziehungen zwischen 
Ameisen und fremden Tieren wissen, verdanken wir E. Wasmann, 
der über 200 teils recht umfangreiche Arbeiten über dieses Thema 
veröffentlicht hat. Wasmann ist der Begründer der wissenschaft- 
lichen Myrmekophilenkunde, und wenn auch manches schon vor ihm 
über Myrmekophilen bekannt geworden, so hat doch erst er uns in 
den weitaus meisten Fällen die wahre Natur dieser Gäste und deren 
Beziehungen zu den Ameisen kennen gelehrt, und hat außerdem zu 
den wenigen von früher her bekannten Fällen ein schier unabsehbares 
Heer neuer Tatsachen hinzugefügt. 


* 3 
” 


Wir wollen alle gesetzmäßig in Gesellschaft der Ameisen 
vorkommenden, einzellebenden fremden Tiere als Myrme- 
kophilen (im weiteren Sinne) bezeichnen. Das „gesetzmäßig‘ ist 
aber nicht etwa in dem Sinne aufzufassen, daß ein Myrmekophile 
niemals auch außerbalb der Ameisengesellschaft sich befinden bzw. 
frei leben kann, sondern es soll durch dieses Prädikat nur das rein 
zufällige Beisammensein fremder Tiere mit Ameisen, wie es ja durch 
Überschwemmungen oder Winde oder durch Verirren nicht selten be- 
wirkt wird, ausgeschlossen werden. Die Vergesellschaftung braucht 
ferner auch nicht auf das eigentliche Nest der Ameisen beschränkt 
zu sein, sondern die Gesellschafter können auch außerhalb des Nestes 
(im weiteren Nestbezirk) sich aufhalten (Aphiden). 


Trophobiose. 231 


Bezüglich der Zeitdauer der Beziehungen ist ebenfalls der 
Spielraum ein ziemlich weiter: in manchen Fällen sind es nur längere 
oder kürzere Besuche, welche die Ameisen den Fremdlingen abstatten, 
in anderen Fällen halten sich die Myrmekophilen während eines be- 
stimmten Entwickelungsstadiums (d. h. entweder nur als Ei oder nur 
als Larve oder nur als Imago) bei den Ameisen auf, während sie sonst 
ein freies Leben führen, oder endlich die Gäste sind während ihres 
ganzen Lebens an die Gesellschaft der Ameisen gebunden, machen 
ihre Entwickelung im Ameisennest durch usw. 

Die Art der Beziehungen der Ameisen zu den fremden Tieren 
kann zweierlei sein: Entweder geht die Initiative zu dem Verhältnis 
von den Ameisen aus oder von den Fremdlingen, d. h. entweder 
suchen die Ameisen die Fremdlinge auf oder die Fremdlinge die 
Ameisen. Dieses Moment ist sehr wesentlich auch bezüglich der Folgen 
des Verhältnisses; im ersten Falle sehen wir der Ameisengesellschaft 
einen merklichen Nutzen erwachsen, im letzteren dagegen sehr häufig 
einen bedenklichen Nachteil. Der Unterschied ist so tief einschneidend, 
daß wir auf ihn die Einteilung der Myrmekophilen in zwei Haupt- 
kategorien begründen. Das Verhältnis der ersten Art, in welchem 
die Ameisen der aktive Teil sind, nähert sich der Symbiose (im 
Sinne Hertwigs usw.), indem durch dasselbe beide Teile eine Förde- 
rung ihrer Lebensbedingungen erfahren. Der zweite Fall dagegen 
stellt schon mehr einen Parasitismus vor, oder wenigstens einen 
Kommensalismus, da hier fast stets nur der eine (der aktive) Teil, 
der „Gast“, einen merklichen Vorteil genießt, während der passive 
Teil (die Ameisengesellschaft) entweder nichts profitiert oder sogar 
mehr oder weniger stark geschädigt wird. 

Innerhalb der zweiten Hauptgruppe lassen sich eine ganze An- 
zahl Unterkategorien unterscheiden, je nachdem die Ameisen den Ein- 
dringlingen (Gästen) gegenüber sich freundlich, indifferent oder feind- 
lich verhalten usw. 


A. Aktive Beziehungen 


(in denen die Ameisen die aktive Rolle spielen). 


Die einzige hierher gehörige Symbiosenform ist die sogenannte 
Trophobiose; dieselbe besteht in den Beziehungen der Ameisen zu 
den Aphiden, Cocciden, Lycaeniden -Raupen usw., welche wir oben 
bei der Ernährung bereits besprochen haben (s. Kap. V). Der Kitt 
dieser freundschaftlichen Beziehungen wird durch zuckerhaltige Exkre- 
mente oder Exkrete gebildet, welche die genannten Tiere produzieren 
und welche den Ameisen zur Nahrung dienen. Es gibt Ameisen, 
die ausschließlich von den Ausscheidungen der Aphiden usw. leben 
(z. B. Lasius flavus); andererseits aber auch solche, die nur nebenbei 
zu dieser Nahrung greifen. Ebenso gibt es auch Aphiden, Coceiden usw., 
welche ausschließlich bei Ameisen vorkommen und also streng myrme- 


232 Individuelle Symbiose. 


kophil sind, während andere nicht unbedingt an die Gesellschaft der 
Ameisen gebunden sind. Die Ameisen suchen ihr ‚‚Nutzvieh‘ ent- 
weder draußen auf, um es dort zu ‚„melken“, oder sie schleppen die 
süßen Tiere in ihr Nest, um die Nahrung gleich bei der Hand zu 
haben. Gewöhnlich trifft letzteres für solche Aphiden usw. zu, welche 
ohnehin eine unterirdische Lebensweise führen (Wurzelaphiden). Die 
Art und Weise, wie die Ameisen ihr „Nutzvieh‘“ ‚‚melken“, bitte .ich 
an dem oben zitierten Ort nachzulesen. 

Die Trophobiose ist, wie schon gesagt, ein gegenseitiges Verhältnis, 
aus welchem beide Teile Nutzen ziehen. Die Ameisen erhalten von 
den Aphiden usw. reichliche und wohlschmeckende Nahrung, und die 
letzteren genießen dafür den kräftigen Schutz der Ameisengesellschaft. 
Die Ameisen verteidigen ihr Nutzvieh mit demselben Eifer wie ihre 
eigenen Angehörigen bzw. ihre Brut; ja sie bauen sogar besondere 
Gehäuse um die oberirdisch lebenden Blattläuse, um sie so vor Feinden 
und Witterungseinflüssen zu schützen. Auch werden oft die Eier der 
Aphiden und die Puppen der Lycaeniden von den Ameisen in ihre 
Nester eingetragen und dort zur Entwickelung gebracht. 

Die trophobiotischen Beziehungen sind, wie wir gesehen, nicht 
überall von der gleichen Intimität; sondern wir können zwischen ganz 
gelegentlicher Ausübung derselben und vollständiger Abhängigkeit eine 
ganze Reihe vermittelnder Übergänge aufstellen, welche uns die phylo- 
genetische Entwickelung andeuten. Im übrigen verweise ich auf die 
im Kap. V gegebenen Einzelheiten. 


B. Passive Beziehungen 


(in denen die Ameisen die passive Rolle spielen oder wenigstens primär 
gespielt haben). 


Diese Art von Beziehungen bezeichnen wir als Myrmekophilie 
im eigentlichen (engeren) Sinne. Ihre Erscheinungen sind un- 
gleich mannigfaltiger als die der Trophobiose, sowohl bezüglich der 
Grundlagen als auch bezüglich der Effekte; so drängen sich manche 
Myrmekophilen den Ameisen offen auf und verstehen es, trotz deren 
Verfolgung im Ameisennest zu verbleiben; andere schleichen sich heim- 
lich und unbemerkt in die Ameisengesellschaft ein, und wieder andere 
erlangen gegen Darreichung angenehmer narkotischer Exsudate Einlaß 
in die sonst so exklusive Gesellschaft Daß es keine ‚‚altruistischen‘“ 
Motive sind, welche die ‚„Gäste‘‘ in die Ameisengesellschaft führen, 
sondern rein „egoistische‘‘, versteht sich von selbst. Die einen haben 
es auf den Raub der Brut abgesehen, die anderen suchen nur Obdach 
und Schutz, wieder andere nähren sich von den Exkreten der 
Ameisen usw. 

Auch die Ameisen verhalten sich den verschiedenen Gästen gegen- 
üher recht verschieden, indem sie dieselben entweder feindlich verfolgen 
oder vollkommen ignorieren oder aber freundschaftlich behandeln. 


Synechthrie. 233 


Nach diesem Verhalten teilen wir das große Heer der Myrmeko- 
philen in folgende vier Kategorien): 

1. Feindlich verfolgte Einmieter oder Synechthren, welche 
in den Ameisennestern als Raubtiere von den Ameisen oder deren 
Brut leben. Das Verhältnis selbst bezeichnet man als Synechthrie. 

2. Indifferent geduldete Einmieter oder Synoeken, die 
von den Ameisen (aus sehr verschiedenen Gründen und in sehr ver- 
schiedenem Grade) in ihrem Neste geduldet werden. Das Verhältnis 
—= Synoekie. 

3. Echte Gäste oder Symphilen, die von seiten der Ameisen 
eine wirklich gastliche Pflege genießen, von ihnen gefüttert, gepflegt 
und in manchen Fällen auch aufgezogen werden. Das Verhältnis 
= Symphilie. 

4. Ekto- und Entoparasiten der einzelnen Ameisenindividuen 
oder der Ameisenbrut. 

Natürlich sind diese Gruppen nicht immer scharf voneinander zu 
trennen, sondern zeigen gar nicht selten Übergänge, und es kommt 
häufig vor, daß man bei der oder jener Form in Verlegenheit gerät, 
welcher von den vier Gruppen sie zuzuschreiben ist. Wir müssen eben 
immer im Auge behalten, daß die verschiedenen Symbiosenformen 
nicht unabhängig voneinander entstanden sind, sondern sich allmählich 
auseinander entwickelt haben, wie z. B. die Symphilie stets entweder 
aus der Synechthrie oder der Synoekie hervorgegangen ist. Es kommt 
auch vor, daß zwei Symbiosenformen gemischt auftreten, 'so z. B. 
Symphilie oder Synoekie mit Ektoparasitismus usw. 2 

Die Momente dürfen uns aber nicht abhalten, Gruppen überhaupt 
aufzustellen, schon im praktischen Interesse, der besseren Übersicht- 
lichkeit halber. Wir wollen nun die einzelnen Erscheinungen der 
Myrmekophilie etwas näher betrachten. 


1. Synechthrie. 


Die Beziehungen der Ameisen zu den Synechthren sind durchaus 
feindliche. Wo und wann nur immer eine Ameise mit einem solchen 
Gast zusammentrifft und ihn als Fremdling erkennt, da gibt es Balge- 
reien. Mit sichtlicher Wut stürzt sie sich auf ihn, beißt ihn in die 
Beine, sucht ihn am Hinterleib zu fassen oder ihn mit ihrem Gift zu 
bespritzen. Gewöhnlich aber vermag der Gast seine Angreifer abzu- 
wehren oder ihnen wenigstens zu entwischen. Übrigens kommen solche 
Begegnungen gar nicht so häufig vor, als es auf den ersten Blick den 
Anschein hat. Denn die Synechthren suchen ein offenes Zusammen- 


!) Ich folge hier der von Wasmann gegebenen Einteilung, da die- 
selbe mir am natürlichsten erscheint und auch vollkommen ausreichend 
ist. Außer Wasmann hat auch noch Janet eine Gruppierung der Myrme- 
kophilen versucht, doch sind seine sechs Gruppen durchaus ungleichwertig, 
wie Wasmann (1901) dargelegt. 


234 Individuelle Symbiose. 


treffen mit den Ameisen möglichst zu vermeiden; sie halten sich die 
meiste Zeit verborgen, entweder vor dem Nesteingang oder in ver- 
steckten Winkeln im Nest, oder sie verschanzen sich sogar durch einen 
kleinen Erdwall vor den vorübergehenden Ameisen und wagen nur 
bei kühler Temperatur, vorzüglich nächtlicher- 
weise, den Ameisenknäueln sich zu nähern. Dazu 
kommt, daß zwischen den Synechthren und den 
Wirtsameisen häufig eine gewisse Ähnlichkeit 
bezüglich der Körpergröße und Färbung besteht 
(Mimikry), so daß die Aufmerksamkeit der 
Ameisen durch einen solchen Gast möglichst wenig 
erregt wird (z. B. Myrmedonia funesta und Lasius 
fuliginosus oder M.humeralis und Formica rufa usw.). 
Zu den gesetzmäßigen Synechthren sind eine 
sanze Anzahl Staphylinen (Käfer) zu zählen, vor 
allem aus der Gattung Mwyrmedonia (Fig. 71), 
sodann auch Myrmoecia, Lamprinus, Quedius brevis, 
M yrmedonia Xamtholinus atratus u. a. Sie leben, wie gesagt, 
funesta (synech- meist als Raubtiere von den Ameisen und deren 
threr Staphyline). Brut und können dadurch der Kolonie empfind- 
Aus Wheeler. lichen Schaden zufügen!). 


2. Synoekie. 


Ungleich mannigfaltiger sind die Erscheinungen der Synoekie, welche 
in der indifferenten Duldung der Gäste seitens der Ameisen besteht. 
Diese Duldung kann in den verschiedensten Momenten begründet sein: 
einmal darin, daß die Ameisen die Gäste völlig übersehen (sei es 
wegen deren Kleinheit oder langsamen Bewegungen, oder sei es, weil 
sie leblosen Gegenständen, wie Holzstückchen oder Erdklümpchen usw., 
gleichen), oder darin, daß die Gäste Form und Färbung der 
Wirtsameisen angenommen haben und so von den letzteren in ihrer 
wahren Natur verkannt werden (‚‚mimetische Synoeken‘“), oder aber 
in der „Unangreifbarkeit‘‘ der Gäste (die auf dem glatten, alle 
Extremitäten überwölbenden Hautpanzer beruht) oder in der „Un- 
erwischbarkeit‘‘ (infolge der überaus schnellen und womöglich den 
Ameisenbewegungen entgegengesetzten Bewegungen der Gäste) oder 
endlich auch in einer Kombination mehrerer dieser Faktoren. 


2) Wernau (1910) macht neuerdings darauf aufmerksam, daß auch 
manche Arten der Gattung Staphylinus räuberisch bei Ameisen leben. 
Doch handelt es sich dabei vielfach um ein lokal begrenztes Vor- 
kommen. So fand z. B. Wasmann am Ösling (Luxemburg) den Staphy- 
linus stercorarius fast ausschließlich in den Nestern von Tetramorium 
(wo er nicht nur Ameisenpuppen, sondern auch die erwachsenen Arbeite- 
rinnen in Menge verzehrt), während er ihn in anderen Gegenden niemals 
bei Tetramorium, sondern meist außerhalb von Ameisennestern antraf. 
Es scheint bei dieser Art (wie auch noch bei anderen Staphylinus- wie 
fossor- usw. Arten) eine beginnende Synechthrie vorzuliegen. 


Synoekie. 235 


‚Für die meisten Synoeken trifft der erste „„Duldungs“-Grund zu; 
so werden die fast bei allen Ameisen vorkommenden winzigen Spring- 
schwänze (zur Gattung Beekia gehörig), ferner die vielen kleinen Staphy- 
linen (Thiasophila, Notonecta, Homalota usw.) und andere einfach wegen 
ihrer Kleinheit von den Ameisen übersehen. Die bei den Waldameisen 
lebenden Monotoma-Arten (Cucujiden) dürften wohl wegen ihrer Holz- 
ähnlichkeit nicht erkannt werden; die verschiedenen glatten, runden 
Lathridier (Coluocera, Merophysia usw.), die meistens bei den körner- 
sammelnden Aphaenogaster, Pheidole usw. vorkommen, täuschen viel- 
leicht Samenkörner vor; die mit einem Tönnchen aus Erde umgebenen 
Olytra-Larven oder die in verschieden geformten 
Sandgehäusen lebenden Kleinschmetterlingsraupen Fig. 72. 
(Reichensperger) erscheinen den Ameisen ein- 
fach als ein Erd- oder Sandklümpchen!). Auch 
die eigentümlichen Larven der Schwebefliegen 
aus der Gattung Microdon, die ihrer schnecken- 
artigen Gestalt (Fig. 72) wegen schon mehrfach 
als Schnecken beschrieben wurden, werden zweifel- 
los von den Ameisen übersehen, d.h. nicht als 
tierische Wesen erkannt. Die Larve sitzt mit 
flacher Sohle auf der Unterlage auf, so daß nur 
der gewölbte Rücken in den Tastbereich der 
Ameisen kommt, dieser ist aber derart skulpiert, 
daß er den Ameisen wohl als ein Häufchen Erde Miecrodon-Larve. 
oder ein Stückchen Rinde erscheinen mag, oder Aus Wheeler. 
jedenfalls nicht ihre Aufmerksamkeit erregt, zu- 
mal die Bewegungen der Microdon-Larve äußerst langsam (für die 
Ameisen kaum wahrnehmbar) sind?). — Desgleichen wird die Raupe 
des Kleinschmetterlings Pachypodistes Göldii, die Hagmann in Brasilien 
in den Kartonnestern von Dolichoderus gibboso-analis entdeckt hat, von 
den Ameisen wahrscheinlich völlig übersehen, da sie in einem aus 
demselben Stoff wie das Nest gefertigten Gehäuse lebt. Dadurch 
wird sie natürlich gänzlich unauffällig. Um so größer wird aber dann 
die Überraschung, wenn auf einmal aus dem Gehäuse der Schmetterling 
erscheint. Er wird sogleich Gegenstand feindlicher Aufmerksamkeit, 
doch ist auch die Imago gegen eine allzu große Zudringlichkeit 


!) Noch vollständig unklar ist der Grund der indifferenten Duldung 
der fast bei allen Ameisen (oft massenhaft) vorkommenden weißen Assel 
(Platyarthrus hoffmannseggi); dieselbe ist so groß und auffällig, daß sie 
von den Ameisen jedenfalls nicht übersehen werden kann. 

?2) Die Imagines von Microdon werden, sobald sie erhärtet sind, von 
den Ameisen feindlich behandelt und, falls sie nicht schnell entweichen 
können, in kurzer Zeit durch Bespritzung mit Ameisensäure getötet. Dies 
ist wohl auch der Grund, warum die Larven sich vor der Verpuppung 
in den oberflächlichsten, dem Ausgang möglichst nahe gelegenen Nest- 
partien ansammeln. Als Wirtsameisen von Microdon kommen bei uns 
ausschließlich Arten der Gattung Formica in Betracht, nur einige tropische 
Mierodon sind auch bei anderen Gattungen (Camponotus, Pseudomyrma, 
Monomorium usw.) gefunden worden (vgl. Wheeler, 1908). 


236 Individuelle Symbiose. 


von seiten der Ameisen geschützt: Der junge frisch ausgekrochene 
Schmetterling ist nämlich mit etwa 3mm langen goldgelben, senkrecht 
abstehenden Haaren dicht besetzt, und zwar auf der ganzen Körper- 
oberfläche, sowohl auf den Extremitäten wie auf den noch nicht völlig 
entfalteten Flügeln. Dieser Pelz sitzt aber nur sehr locker und fällt 
bei der leisesten Berührung ab. Wenn also die Ameisen den aus- 
kriechenden Falter angreifen, so erwischen sie statt diesen nur ein 
Büschel Haare, wodurch der Schmetterling Zeit gewinnt, sich den 
Kiefern seiner Verfolger zu entziehen und unversehrt aus dem Ameisen- 
nest herauszukommen. 

Die Fälle der auf Übersehen beruhenden indifferenten Duldung 
ließen sich noch um ein Vielfaches vermehren. Ihnen allen ist das 
gemeinsam, daß eigentliche Beziehungen zwischen den Gästen und 
Ameisen gar nicht bestehen; es sind Beziehungen rein negativer 
Natur. 

Anders dagegen bei den übrigen Kategorien von Synoeken, welche 
infolge angenommener Ameisengestalt oder Ameisengewohnheiten oder 
wegen ihrer Trutzgestalt oder ihrer Unerwischbarkeit von den Ameisen 
geduldet werden. Hier handelt es sich um positive Beziehungen, 
bei denen die Gäste mit den Ameisen in mehr oder weniger aus- 
giebige, gewollte Berührung kommen, ohne daß es aber zu einem 
intimen freundschaftlichen Gegenseitigkeitsverhältnis käme!). 

Besonderes Interesse, nicht nur vom myrmekologischen, sondern 
auch vom allgemein biologischen Standpunkt aus besitzen die mime- 
tischen Synoeken. Es ist geradezu staunenswert, wie weit die 
Nachahmung bei manchen dieser Gäste geht und mit welchen Mitteln 
es die Natur z. B. fertig gebracht hat, aus einem Käfer die Form 
einer Ameise mit schlanker Taille zu bilden. Weitaus die meisten 
mimetischen Synoeken finden wir bei den Wanderameisen, sowohl 
den afrikanischen (Dorylus, Anomma) als auch den amerikanischen 
(Eeiton). Wasmann hat ein ganzes Heer solcher mimetischen Dory- 
linengäste beschrieben?), einer interessanter als der andere, die ihren 


!) Bei manchen Synoeken sind wir über den Grund der Duldung noch 
nicht genügend unterrichtet, wie z. B. bei der Larve von Cetonia floricolu 
Herbst., die so häufig in den Haufennestern von Formica rufa zu finden 
ist. Die Imagines dieser Cetonia, die feindlich verfolgt werden, verlassen 
sobald als möglich das Nest. Ähnlich scheinen sich die südafrikanischen 
Cetoniden Plagiochilus und Myrmecochilus zu verhalten, während die nord- 
amerikanischen COremastocheilus-Arten auch als Imagines unter den Ameisen 
verbleiben, und zwar, wie es scheint, ebenfalls als indifferent geduldete 
Gäste: Der überaus feste Hautpanzer macht Angriffe von seiten der 
Ameisen unschädlich. 

?) Bei Dorylus und Aenictus die Gattungen Dorylomimus, Dorylosthetus, 
Doryloleius, Dorytopora, Mimanomma usw.; bei Eeiton: Eeitophya, Beito- 
phila, Eeitomorpha, Beitonilla, Eeitopora, Mimeeiton usw. Manche dieser 
Gattungen mögen vielleicht besser zu den Symphilen als zu den Synoeken 
zu stellen sein; doch liegen noch sehr wenig direkte Beobachtungen über 
die Lebensweise vor, so daß wir vorläufig noch keine Trennung vor- 
nehmen wollen. Nach Wasmann bildet die Mimikry auf den höchsten 


Synockie. 237 


Wirten entweder in Farbe und Form oder aber nur in der Form, je 
nachdem diese sehend oder blind sind, mehr oder weniger gleichen. 
Die Ameisenähnlichkeit kann so weit gehen, daß es schwer fällt, die 
wahre Natur des Gastes zu erkennen. Wer würde z. B. beim ersten 
Anblick eines Mimeeiton oder eines Mimanomma (Fig.73) auf den Gedanken 


Fig. 73A. 


Beispiele hochgradiger Mimikry. A Mimanomma spectrum Wasm. 
\B Mimeeiton pulex Wasm. (Käfer. Nach Wasmann. 


kommen, daß es sich um Käfer handelt. Erinnern sie in ihrer äußeren 
Form doch weit mehr an Hymenopteren als an Koleopteren.- Eine 
derartig exzessive Mimikry, wie sie bei Mimanomma vorliegt, dürfte. 
nicht viele Analogien im Tierreich haben. Der Zweck der Nach- 
ahmung ist zweifellos darin zu suchen, daß durch sie es den Gästen 
ermöglicht wird, unbehelligt in den Heeren jener räuberischen Ameisen 
mitlaufen zu können, um von deren Beute zu profitieren). 


Stufen (wie bei Mimeeciton, Dorylomimus usw.) die Grundlage für eine 
Symphilie; für Dorylomimus Kohli ist dies durch direkte Beobachtung 
(P. Kohl) festgestellt. Daß bei manchen dieser Gäste eine Fütterung 
aus dem Munde der Ameisen stattfindet, läßt sich auch aus der Zungen- 
bildung schließen. 

!) Daß die Mimikry der Dorylinengäste den Zweck haben soll, die 
Aufmerksamkeit äußerer Feinde, wie vor allem der insektenfressenden 
Vögel von jenen Käfern abzulenken, halte ich für sehr unwahrscheinlich. 
Es wäre jedenfalls ein sehr gewagtes Unternehmen für Vögel, mitten aus 
dem geschlossenen Heere der räuberischen Ameisen einzelne kleine Käferchen 
herauszuholen. Würden die Gäste auch ohne Mimikry in den Heeren 
Aufnahme finden, so wäre dies Schutz genug gegen äußere Feinde. Wir 
können daher der Mimikry nur den obengenannten Zweck zuschreiben, 
d. i. den Käfer usw. Eintritt in die Gemeinschaft der Wanderameisen zu 
verschaffen. 

Zweifellos gibt es aber Fälle von Ameisennachahmung zum Schutz 
gegen äußere Feinde (Metoekie, Myrmecoidie sensu Jakobi). Hierher 


238 


Individuelle Symbiose. 


Bei den Unangreifbaren und Unerwischbaren ist die Duldung 
von seiten der Ameisen wohl darin begründet, daß die Ameisen allmäh- 
lich kennen gelernt haben, wie aussichtslos eine Verfolgung der ge- 
schützten oder flinken Gäste ist. Was würde es den Ameisen nützen, 
die hartschaligen glatten Histeriden oder den mit einem stacheligen 
Schutzdach überwölbten Trilobitideus (Fig. 74) anzugreifen oder den 
überaus schnellen Oxypoda oder den blitzartig dahinhuschenden aal- 
glatten Lepismen, den flinken, springenden Grillen (Myrmecophila) nach- 


Trilobitideus 


zustellen. Nur selten würden sie vielleicht einmal Erfolg 
haben nach endlosen Mißerfolgen. Und so ergeben sie 
sich denn in ihr Geschick, zumal die Gesellschafter ihnen 
keinen besonderen Schaden zufügen. Außerdem sind 
diese Art von Synoeken darauf bedacht, die Aufmerk- 
samkeit der Ameisen möglichst wenig zu erregen, indem 
sie sich entweder die meiste Zeit in entlegenen Winkeln 
der Nester aufhalten, oder durch geschickte Dreh- 
bewegungen sich den Blicken der Ameisen zu entziehen 
(Myrmecophila) oder durch Nachahmung gewisser Ameisen- 


instinkte, wie Belecken (Reinigungsinstinkt), Aufforde- 

spec. (Käfer, rung zur Fütterung durch Betrillern mit den Fühlern 
Staphyline) oder Schlagen mit den aufgehobenen Vorderbeinen 
als Beispiel die Wirtsameisen zu beruhigen und zu täuschen suchen. 
des „Trutz- Wie weit es manche Gäste in dieser Kunst bringen, 
mus zeigen die Ameisengrillen, die es fertig bringen, ihre 
ml Wirte zur Abgabe von Futtersaftstropfen zu reizen 
erankıe) von (Schimmer). Das gleiche vermag nach den Beobh- 
E. Was-  Achtungen Jacobsons eine javanische Culicide, Harpa- 
an gomyia splendeus, die sich auf den Straßen einer kleinen 


Baumameise (Oremastogaster difformis Sm.) aufstellt, um 
die ihr entgegenkommenden Ameisen durch schnelles Betasten mit 
den Vorderbeinen und Fühlern anzuhalten und um einen Futtersafts- 
tropfen anzubetteln, der ihr dann auch dargeboten wird. 

Die Indifferenz der Ameisen gegen die Synoeken ist übrigens 
keineswegs überall absolut feststehend, sondern mitunter lassen die 


gehören vor allem die zahlreichen ameisenähnlichen Spinnen, Wanzen und 
(Geradeflügler. Eines der interessantesten Beispiele stellt die von Vosseler 
in neuerer Zeit genau studierte Myrmecophana dar: Die Gattung Myrme- 
cophana wurde vor langen Jahren von Brunner von Wattenwyl für 
einen aus dem Sudan stammenden Geradeflügler aufgestellt, der eine ver- 
blüffende Ähnlichkeit mit einer Ameise hatte. Nun hat neuerdings 
Vosseier die Entdeckung gemacht, daß Myrmecophana gar kein reifes 
Tier ist, sondern die Larve einer Laubheuschrecke, die als Bury- 
corypha beschrieben war. Die Imago gleicht allerdings nicht im geringsten 
mehr einer Ameise, sondern weit mehr einem Blatt. So ist also die 
Myrmekoidie nur auf die Jugendstadien beschränkt, um später, wenn 
das Tier über die Ameisengröße hinauswächst, einer Blattnach- 
ahmung zu weichen. Die Ähnlichkeit der jungen Myrmekophana ist so 
frappierend, daß sie kaum von Ameisen zu unterscheiden ist, zumal sie 
auch in ihren Bewegungen den Ameisen gleicht. 


Synoekie. 239 


Ameisen letzteren auch recht deutlich ihr Mißtrauen fühlen. So kann 
die Duldung der Ameisengrille (Myrmecophila) leicht ins Gegenteil um- 
schlagen, wenn die Grille die Aufmerksamkeit ihrer Wirte zu sehr 
erregt bzw. die auf die Ameisen einwirkenden Bewegungs- und Ge- 
ruchsreize der Grille irgendwie von der Norm abweichen (Schimmer). 
Auch jene Moskito, denen die Ameisen auf ihr bettelndes Gebahren 
hin Futter darreichen, werden von eben diesen Wohltätern angefallen 
und zerrissen, sobald das Zusammentreffen der beiden ein anderes ist 
als das oben geschilderte (Jacobson). Besonders { 

häufig trifft der Stimmungswechsel für die durch Fig. 75. 
Wasmanns deszendenztheoretische Betrachtungen 
berühmt gewordenen Dinarda-Arten (Fig.75) zu. 
Diese Staphylinen, die infolge ihres geschützten 
Körperbaues (Trutztypus) und infolge der Ge- 
schmeidigkeit ihrer Bewegungen, ‚‚der Gewandtheit 
im Schwenken und Schwänzeln‘‘, von den Ameisen 
zwar für gewöhnlich geduldet werden, werden 
dennoch oft mißtrauisch behandelt und hier und 
da verfolgt und auch angegriffen. Wasmann 
beobachtete des öfteren, wie eine Formica sangwinea ö 
längere Zeit sich anstrengte, eine Dinarda zu Dindide Be 
ergreifen, welch letztere aber stets heiler Haut gs Synoeke bei 
entkam. Es ist klar, daß es bei einem solchen Ameisen lebend. 
doch noch etwas unsicheren Verhältnis für die Nach Wheeler. 
Gäste von größtem Vorteil ist, wenn sie die miß- 

trauische Aufmerksamkeit der Ameisen möglichst wenig erregen. Diese 
Bedingung ist bei den Dinarden dadurch erfüllt, daß sie eine gewisse 
Übereinstimmung in der Färbung und relativen Körpergröße mit ihren 
Wirten zeigen (Mimikry), wodurch die letzteren über die wahre Natur 
der Gäste getäuscht werden. Des- 

halb sind auch die verschiedenen Fig. 76. 
Dinarda-Arten an ganz bestimmte A 
Wirtsameisen gebunden. 

Was die Zwecke betrifft, 
welche die Synoeken in den 
Ameisennestern verfolgen, so 
sind diese sehr mannigfaltig. Ent- 
weder leben sie nur von den PIE, = az 
Nahrungsabfällen ihrer Wirteoder I Teer Zen INT 
sie wollen von den eingetragenen Atelura jormicaria Heyd. (Lepis- 
Nahrungsvorräten (Körnern) profi- matide) bei zwei sich fütternden 
tieren (Coluocera, Merophysia, Le- Ameisen. Nach Janet. 
pisma®), oder aber sie haben es 
auf die Leichen abgesehen, die sie in Stücke zerreißen und verzehren 
(Dinarda); manche nehmen ferner in diebischer Weise an der Fütte- 
rung zweier Ameisen teil (Fig. 76), indem sie sich zwischen denselben 
aufstellen und an dem austretenden Futtersaftstropfen mitlecken 


IR fr 


240 Individuelle Symbiose. 


(Atelura, Myrmecophila, ausnahmsweise Dinarda) oder sie lassen sich 
direkt aus dem Munde der Ameisen füttern (Myrmecophila, Harpa- 
gomyia) oder sie belecken auch die Oberfläche der Ameisen, um der 
dort ausgetretenen Sekrete willen (Myrmecophila) (Fig. 77) oder endlich 
sie leben als Räuber von der Brut ihrer Wirte!). f 
Letzteres ist aber bei den Synoeken relativ selten: Wasmann 
beobachtete die Ausübung des Räuberhandwerks einige Male bei 
Dinarda, welche an kokonlosen Puppen und Eiern ihrer Wirte fraßen, 
ferner Silvestri bei einer Ameisengrille 
(Myrmecophila), und ich selbst konnte 
mich von der Räubernatureines anderen 
Synoeken, der Clytra-Larve, über- 
zeugen. Sehr originell ist die Art und 
Weise, wie letztere ihr Handwerk be- 
treibt. Wie schon gesagt, sind diese 
Larven mit einem Tönnchen aus Erde 
umgeben, welches etwa birnförmige 
Gestalt hat und auf der vorderen 
Seite geöffnet ist. Beim Laufen kommt 
einer. Ameise lecken Aus dieliIaumesnurike weit aus dem Ge- 
Wheeler häuse hervor, daß die Brustfüße frei 
werden, während das Abdomen mit 
dem Tönnchen senkrecht nach aufwärts gerichtet ist. Sobald nun 
eine Ameise einer solchen Larve begegnet und sie nur aufs leiseste 
berührt, so zieht sich letztere momentan zurück, und zwar so weit, 
daß die vordere Hälfte des Tönnchens leer steht. In dieser Haltung 
liegen die Larven längere Zeit regungslos da. Die Ameisen finden 
an dem Kokon nichts auffälliges; es erscheint ihnen im Gegenteil 
der vordere leere Abschnitt des Larvengehäuses als ein besonders 
passender Platz zur Unterbringung ihrer Eier, die sie denn auch 
dahin tragen; kaum aber haben sie einige deponiert, so kommt die 
im Hintergrunde lauernde Larve hervor und läßt sich die vorgesetzte 
Speise wohlschmecken. 


Eine Ameisengrille 
(Myrmecophila), an dem Bein 


!) Eine javanische Fliege, Bengalia latro de Meijere, entreißt den 
heimkehrenden Arbeitern von Pheidologeton diversus die Beute (kleine In- 
sekten, Würmer usw.), um sich davon zu nähren. Nach Jacobson ver- 
fährt sie dabei folgendermaßen: .‚Sie postiert sich möglichst dicht an den 
Ameisenstraßen, da, wo dieselben durch offenes Terrain führen und kein 
Pflanzenwuchs sie in ihrer Bewegung stört; und zwar wählt sie einen 
erhöhten Standort (Steinchen usw.), von dem aus sie einen guten Blick 
auf die zu ihren Füßen vorbeimarschierenden Ameisenkolonnen hat. 
Kommt nun eine mit Beute beladene Ameise des Weges, so fliegt sie 
behende in die von Ameisen wimmelnde Straße und entreißt mit großer 
Schnelligkeit der Trägerin die Beute.‘ „Es ist fast unbegreiflich, daß 
sie dabei nicht von Ameisen erfaßt wird.“ ... „Wahrscheinlich geht 
alles so schnell, daß die Ameisen keine Zeit zum Angriff finden, oder 
auch die Fliege wird überhaupt nicht ohne weiteres angegriffen, wie viele 
andere Synoeken. Zudem weicht die Fliege den Ameisen sorgfältig und 
mit großer Behendigkeit aus‘ (Jacobson, 1910). 


Symphilie. 241 


Im allgemeinen ist aber der Schaden, welcher den Ameisen 
durch die Anwesenheit der Synoeken erwächst — abgesehen 
von den letztgenannten, relativ seltenen Fällen von Brutraub — nur 
ein sehr geringer. Denn das bischen Nahrung, welches die wenigen 
winzigen Gäste den Ameisen wegstehlen oder abbetteln, kommt nicht 
allzu sehr in Betracht. Ja, viele Synoeken bringen den Ameisen 
sogar einen, wenn auch geringen, Nutzen!) durch Verzehren dermodernden 
Abfälle, Leichen usw.; 
Myrmecophila reinigt 
durch das Belecken 
die Ameisen und Dinarda 
kann eine sehr gefähr- 
liche Krankheit der 
Ameisen, die Milben- 
räude, unterdrücken. 
Nach Wasmann ge- 
hören nämlich zur 
Speisekarte der Dinar- 
den außer den oben ge- 
nannten Gerichten auch 
die Larven und Nym- 
phen der in den Nestern 


ihrer Wirte ‚wohnenden Dinarda dentata, die Milben von einem anderen 
Acarinen (Fig. 78). In- 


Ameisengast (Lomechusa) wegfressend. Nach 
Wasmann (aus Wheeler). 


dem sie nun diese weg- 
fressen, verhindern sie 
die massenhafte Vermehrung der für die Ameisen oft so verhängnis- 
vollen Parasiten (ZTyroglyphus wasmanni u. a.). 

Die Zahl der Synoeken ist Legion und es gehören ihnen jeden- 
falls weitaus der größte Teil aller Myrmekophilen an. Bis jetzt sind 
etwa 800 Arten indifferent geduldeter Ameisengäste bekannt, doch 
stellt diese Zahl sicher nur einen Bruchteil aller existierenden dar 
(Wasmann berechnet die Zahl derselben auf mindestens 3000). Denn 
da die Synoeken im allgemeinen wenig morphologische myrmekophile 
Anpassungscharaktere besitzen, ist man bezüglich ihrer Beziehungen 
zu den Ameisen meistens auf die direkte Beobachtung angewiesen; 
die wenigsten tropischen Ameisennester sind aber bis jetzt daraufhin 
untersucht. 


3. Symphilie. 


Das Benehmen der Ameisen gegen die Symphilen ist ein durch- 
aus freundschaftliches. Wir können aber verschiedene Grade von 


!) Der Nutzen, der den Ameisen aus der Synoekie erwachsen kann, 
ist aber nicht zu vergleichen mit dem Nutzen, der ihnen aus der Tropho- 
biose erwächst. Denn ersterer ist nur ganz geringfügiger und gelegent- 
licher Natur, während doch die Trophobiose für viele Ameisen die Haupt- 
Iebensbedingung darstellt. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 16 


242 Individuelle Symbiose. 


Freundschaft beobachten: in dem einen Falle besteht die ganze Freund- 
schaft darin, daß die Ameisen ihre Gäste nur ganz gelegentlich und 
flüchtig belecken (Histeriden); in dem anderen Falle dagegen ist die 
Beleckung eine regelmäßige und intensive, und werden die Gäste vön 
den Ameisen außerdem herumgetragen oder auf andere Weise herum- 
transportiert (Paussiden); auf der nächst höheren Stufe der Symphilie 
werden die Gäste auch noch aus dem Munde der Ameisen gefüttert; 
und auf der höchsten Stufe endlich werden überdies sogar die Larven 
der Gäste gefüttert und aufgezogen (Lomechusa). Wir haben hier 
eine Reihenfolge von Beziehungen vor uns, deren Anfangsstufe noch 
sehr an die Synoekie erinnert, und deren Endstufe den Beziehungen 
der Ameisen zu ihrer eigenen Brut oder zu ihren eigenen 
Königinnen beinahe gleichkommt. 

Wodurch vermögen die Symphilen die freundschaft- 
lichen Gefühle der Ameisen wachzurufen? In erster Linie 
sind es Exsudate, welche die Gäste aus- 
schwitzen und welche auf die Ameisen einen 
angenehmen narkotischen Reiz ausüben. 
Diese Exsudate bilden die Grundlage, 
auf der die Symphilie, welcher Stufe sie auch 
angehören mag, basiert ist. Wir dürfen bei 
jedem Gast, bei welchem die Symphilie durch 
Beobachtung festgestellt ist, mit Sicherheit auf 
das Vorhandensein von Exsudatorganen 
schließen. 

Diese sind äußerlich meistens leicht zu 
erkennen an besonders auffallenden Poren oder 
Porengruben (Fig. 79. £g) und vor allem an 
den sogenannten ‚„‚Triehomen‘“, das sind gold- 


Claviger spec. gelbe steife Härchen oder Borsten, welche an der 
Re Nasen in der Cuticula eingelenkten Basis mit einem 

r rıchome, g Yxsudat- . . . . 
graben: Nervenfaden in Verbindung stehen. Sie dienen 


zweifellos als Reizborsten, indem sie bei der 
Beleckung durch die Ameisen gezerrt werden und dadurch einen 
sekretionsvermehrenden Reiz auf die inneren Exsudatsorgane ausüben. 
Letztere bestehen entweder aus Bündeln einzelliger Drüsen, aus 
sogenannten „Drüsenbündeln‘“, deren lange chitinöse Ausführgänge 
sich eng aneinanderlegen und in einem Cribellum in den Trichom- 
büscheln nach außen münden (,,Myrmekophilendrüse 1“, sensuKrüger), 
oder in isolierten kölbehenförmigen einzelligen Drüsen, die dicht unter 
der Cuticula sitzen und in je einem gesonderten feinen Ausführgang 
zwischen den Haaren nach außen münden (,„Myrmekophilendrüse II‘, 
sensu Krüger, die „eigentlichen myrmekophilen Drüsenzellen‘‘, sensu 
Jordan). Die Trichome stehen entweder vereinzelt über die ganze 
Oberfläche zerstreut (z. B. Hetaerius) oder in größeren oder kleineren 
Reihen und Büscheln vereinigt an den verschiedensten Stellen des 
Körpers, wie an den Seiten der ersten Abdominalsegmente (Lomechusa), 


Symphilie. 243 


an den Hinterecken der Flügeldecken (Claviger, Fig. 79, Tr), an den 
Fühlern (Paussus) usw. Je zahlreicher und besser ausgebildet 
die Trichome sind, desto freundlicher wird natürlich das Benehmen 
der Ameisen gegen die Gäste und desto intimer wird das Ver- 
hältnis. 

Die Exsudatorgane (Poren, Trichome) sind aber nicht die einzigen 
Anpassungscharaktere der Symphilen, sondern es haben sich 
im Gefolge derselben noch eine ganze Reihe anderer Umbildungen 
an den Gästen vollzogen. Ich nenne hier nur die wichtigsten. 
Zunächst die eigenartigen Fühlerbildungen! Die ursprüngliche 
Funktion der Fühler als Geruchsorgan - ist bei 
denjenigen Gästen, die von den Ameisen voll- 
ständig unterhalten und gepflest werden, mehr 
oder weniger überflüssig geworden und so 
konnten sich diese Organe in den Dienst der 
Symphilie stellen. Dies geschah in zweifacher 
Weise: entweder wurden sie zu Verständi- 
gsungs- oder aber zu Transportorganen. 
Die Ameisen bedienen sich zur gegenseitigen 
Verständigung der Fühler, indem sie sich be- 
tasten oder ‚betrillern‘‘. Um nun ordentlich 
„mittrillern‘‘ zu können, sind die Fühler bei 
manchen Symphilen ‚‚taktstockförmig‘‘ oder 


Fig. 80. 


a—e;; 
„keulenförmig‘‘ umgebildet (z.B. Olaviger, Fig.79). m IT, 
Wo die Fühler dagegen als Transportorgane Transport eines Paus- 
dienen — wie bei Paussus (Fig. 80), der seiner ° durch eine Phei- 


dole-8. 


Tr Trichome. 


Größe wegen nicht getragen werden kann und 
infolgedessen an den Fühlern fortgezogen wird 
(bei Störungen des Nestes usw.) — da sehen wir dieselben möglichst 
massiv, mächtig verbreitert und mit Zacken usw. versehen, die den 
Ameisenkiefern gute Angriffspunkte darbieten. 

Als eine weitere Gruppe von symphilen Anpassungsmerkmalen 
sei die Reduktion der Mundteile genannt, welche bei solchen 
Gästen, die von den Ameisen gefüttert werden, stets zu beobachten 
ist. Sie betrifft einmal die Lippen- und Kiefertaster, welche in den 
extremen Fällen (Claviger) nur noch als winzige Rudimente vorhanden 
sind, und sodann auch die Zunge, welche gewöhnlich verkürzt und 
verbreitert ist, um als Löffel zur Auffangung des von der Ameise 
dargereichten Futtersafttropfens dienen zu können (Fig. 81). 

Endlich ist noch die Mimikry als eine bei Symphilen häufig vor- 
kommende Erscheinung zu erwähnen. Schon oben bei den Synechthren 
wiesen wir auf die Übereinstimmung von Gast und Wirt bezüglich 
der Färbung und Größe hin; sie diente dort dazu, die Erregung der 
feindlichen Aufmerksamkeit der Ameisen möglichst zu verhindern. 
Hier bei der Symphilie, wo die Ameisen infolge des Exsudats der 
Gäste ohnehin freundschaftlich reagieren, muß die Mimikry einen 
anderen Zweck haben. Wasmann sieht denselben darin, das Ver- 


16 * 


244 Individuelle Symbiose. 


hältnis noch intimer zu gestalten und den Gast „gleichsam als Familien- 
mitglied einzuführen‘. Nicht bei allen Symphilen treffen wir Mimikry; 
ferner ist sie auch bei den einzelnen Gästen überaus verschieden und 
richtet sich hauptsächlich nach dem Sehvermögen der Wirte. Bei 
den Gästen blinder oder fast blinder Ameisen ( Eeiton usw.) beschränkt 
sich die Nachahmung auf die Skulptur der Oberfläche, die Behaarung 
und die Form, da ja diese Eigenschaften allein von den blinden Wirten 
wahrgenommen werden können 

Fig. 81. (vermöge des Fühlertastsinnes). 


Das Höchste in dieser Beziehung 

' ist bei den oben (unter den 

: % 2 Synoeken) bereits genannten 
Gattungen Mimeciton und Mima- 

A B C nomma, die es sogar fertig brach- 


ten, die Ameisentaille nach- 
zuahmen (Fig.73). Bei den 


Gästen gutsehender Ameisen 
dagegen bezieht sich die Mimikry 
auch auf das Kolorit. Doch 
h 2 zeigt in solchen Fällen oft die 


Form des Gastes mit der der 
; { Wirtsameise an und für sich 
kopen epln un auffallend geringe Ähnlichkeit, 

A von Dinarda hagensi Wasm.; B von 5 
Myrmedonia funesta Grv.; C von und dennoch ist es schwer, den 
Atemeles paradoxus Grv.; D von Xeno- betreffenden Gast, der sich 
dusa cava Lee.; E von. Lomechusa Witten unter den Ameisen auf- 
strumosa F. Nach Wasmann. hält, herauszufinden, da durch 
seine Haltung (aufgerolltes Ab- 
domen usw.) Lichtreflexe erzeugt werden, durch die eine Ameisen- 

ähnlichkeit vorgespiegelt wird (Lomechusa). 

Ich kann hier nicht weiter auf dieses schier unerschöpfliche 
Thema eingehen, ebensowenig auf die zahlreichen sonstigen spe- 
ziellen Anpassungserscheinungen der Myrmekophilen ‘Rückbildung 
der Flügel und Tarsen, Ausbildung von Hafthaaren usw.), da dies 
viel zu viel Raum beanspruchen würde, und ich ;ja nicht eine 
Naturgeschichte der Ameisengäste, sondern eine solche der Ameisen 
geben will. 

Die Anpassungscharaktere, die wir eben kennen gelernt, sind so 
charakteristisch, daß wir bei dem Vorhandensein derselben mit 
großer Sicherheit auf die symphile Lebensweise des be- 
treffenden Tieres schließen können, selbst wenn wir keine direkte 
Beobachtung darüber besitzen!) (im Gegensatz zu den Synoeken, 


Zungenbildung verschiedener myrme- 


!) Die symphilen Anpassungscharaktere können so überhandnehmen, 
daß die natürliche systematische Stellung der betreffenden Gäste dadurch 
vollkommen verschleiert wird, und daß es der eingehendsten Untersuchung 
auch der inneren Organisation bedarf, um unter der symphilen Maske die 
wahre Natur zu erkennen (Paussus, Olaviger, Lomechusa usw.). 


Symphilie. 245 


deren Ameisenbeziehungen meistens nur durch direkte Beobachtungen 
festgestellt werden können). 

Was das Benehmen der Symphilen gegen die Ameisen 
betrifft, so ist dieses ein höchst ungeniertes und furchtloses. Sie 
meiden nicht nur nicht ein Zusammentreffen mit den Ameisen, wie 
die Synechthren und Synoeken, sondern suchen dieselben sogar mit 
Vorliebe auf und mischen sich mitten unter den dichtesten Ameisen- 
knäuel. Man sieht sie nur selten allein, meistens sind sie von Ameisen 
umgeben. Sie unterhalten auch 
einen regen Fühlerverkehr mit ihren 
Wirten, der entweder zur Schmei- 
chelei und Täuschung (aktive Mimi- 
kry) dient oder aber als Aufforde- 
rung zur Fütterung. Manche Sym- 
philen( Atemeles) ‚‚äffenden geselligen 
Verkehrder Ameisen in so erstaunlich 
hohem Grade nach, daß sie, wenn 
sie eine Ameise zur Fütterung auf- 
fordern wollen, hierzu nicht nur 
ihre Fühler nach Ameisenart ver- 
wenden, sondern überdies sogar die Vorderfüße nach Ameisenart 
erheben und die Kopfseiten der fütternden Ameise streicheln“. Andere 
klettern auf ihren Wirten herum, um sie abzulecken (Fig. 83) oder 
klammern sich an ihren Fühlern oder sonst wo oder auch auf der 


Fütterung eines Atemeles durch 
seine Wirtsameise (Myrmica). 
Nach Wasmann. 
Tr 'Vrichome, 


Fig. 83. 


\ \ 


\ 
\) 


m Age 


Oxysoma oberthüri an seinem Wirt (Myrmecocystus viaticus) leckend. 


\ 
r 


= 


Ameisenbrut fest, um sich so direkt oder indirekt transportieren zu 
lassen (passiver Transport) usw. 

Was suchen nun die Symphilen bei den Ameisen? So 
übereinstimmend die Grundlage der Symphilie ist (Exsudate), so 
mannigfaltig und verschieden sind die Zwecke, welche die ‚echten 
Gäste“ in der Ameisengesellschaft verfolgen. Die einen haben es auf 


246 Individuelle Symbiose. 


die Brut ihrer Wirte abgesehen (Paussus, Lomechusa) , die anderen 
benutzen den Aufenthalt im Ameisennest dazu, ihre Eier in die 
Larven der sie bewirtenden Ameisen abzulegen (die Proctotrupiden 
Tetramopria und Solenopsia), und wieder andere lassen sich aus dem 
Munde der Ameisen füttern (Fig. 82) und auch ihre Larven aufziehen 
(Atemeles, Lomechusa) (Fig. 84). Sodann gibt es auch Symphilen, 
welche ihre gastfreundlichen Wirte anstechen, um ihnen Blut ab- 
zuzapfen (Thorictus), andererseits kennen wir aber auch harmlosere 
„echte Gäste‘, welche sich damit begnügen, das auf der Oberfläche 
der Ameisen ausgeschiedene Sekret 
abzulecken. Solch harmlose Geschöpfe 
gehören aber zu den Seltenheiten (bis 
jetzt nur einige Oxysoma-Arten), und 
wir dürfen wohl behaupten, daß die 
Symphilie der Ameisengesell- 
schaft im allgemeinen Schaden 
bringt. Da die Symphilen (mit Aus- 
nahme vielleicht des letztgenannten 
Oxysoma) der Gesellschaft der Ameisen 
keinen wirklichen Nutzen verschaffen 
— das Exsudat ist ja kein 
ee Be Nahrungsmittel, sondern ledig- 
a ausgebildeter Käfer, wird von lich Genußmittel (Luxus) —, so 
den Ameisen gefüttert und an bedeutet schon jede Pflegehandlung, 
den Trichomen beleckt; bLarve welche die Ameisen diesen Gästen 
wird von den Ameisen auf- zuteil werden lassen, an und für sich 
gezogen. Nach Wheeler. eine Vergeudung, einen Verlust von 
Arbeit für den Staat. Abgesehen 
davon aber schädigen die meisten Symphilen die Ameisen auch noch 
direkt, indem sie, wie wir gesehen, die Brut der letzteren verzehren 
oder deren Larven mit Eier belegen usw. Der Schaden kann mitunter 
ganz gewaltig werden, wie z. B. durch Lomechusa, durch deren An- 
wesenheit die Erziehung krüppelhafter Zwischenformen (Pseudogynen), 
welche weder zur Arbeit, noch zur Fortpflanzung tauglich sind, ver- 
anlaßt wird und so die Existenz des ganzen Staates in Frage gestellt 
werden kann (s. Kap. II, S. 68). 

Die Symphilie bedeutet (wenigstens in weitaus den meisten 
Fällen) für die Ameisen eine soziale Krankheit, wie etwa die 
ÖOpiumsucht für die Menschenstaaten. Derartige schädliche Lieb- 
habereien können nur in Gesellschaften auftreten, da in denselben 
den einzelnen Individuen der Kampf ums Dasein wesentlich erleichtert 
ist gegenüber den solitären Tieren. Es wird an der Naturzüchtung 
liegen, diese schädlichen Momente, die erst nachträglich, nachdem die 
Staatenbildung (die sozialen Instinkte) perfekt geworden, im Gefolge 
eben dieser aufgetreten sind, zu entfernen. Und zwar dadurch, daß 
die Instinkte oder Triebe, auf Grund deren die schädliche Liebhaberei 
sich entwickelt hat, entweder ausgemerzt oder wenigstens eingeengt 


Fig. 84. 


Ekto- und Entoparasiten. 247 


werden. Bei unserem Falle würde es sich darum handeln, den Brut- 
pflege- und Fütterungsinstinkt der Ameisen derartig einzuengen, daß 
er nicht mehr durch irgendwelche fremde Reizmittel (Exsudate) aus- 
gelöst werden kann, sondern nur noch auf die eigenen Nachkommen 
und die eigenen Kameraden reagiert. Ist dies möglich, ohne dadurch 
die Grundlagen des Gesellschaftslebens zu lockern, so wird die Natur- 
züchtung dies auch fertig bringen; im anderen Falle dagegen werden 
eben diejenigen Staaten, welche an einem solch verderblichen Luxus 
kranken, allmählich dem Untergange entgegengehen. 

Wasmann glaubt in der Symphilie einen Beweis gegen die 
Selektionslehre gefunden zu haben, da ein so schädlicher Instinkt wie 
„der Symphilieinstinkt“, unmöglich durch die Naturzüchtung, die 
doch nur nützliche Eigenschaften aufkommen läßt, entstanden sein 
könne. Das Irrige dieser Anschauung ergibt sich aus dem eben 
Gesagten ohne weiteres. Wasmann müßte dann ebensogut in der 
ÖOpiumsucht einen Beweis gegen das Selektionsprinzip erblicken, da 
es doch kaum etwas Schädlicheres für den Menschenstaat geben kann 
als der „Opiuminstinkt‘. Im übrigen muß ich bezüglich dieser 
Frage auf die Polemik zwischen Wasmann, Schimmer und mir 
verweisen (Wasmann 1899, 1903, 1910, Schimmer 1909, 1910, 
Escherich 1899, 1902). 

Die Zahl der Symphilen ist eine ziemlich große und dürfte mehrere 
Hundert erreichen. Meistens sind es Käfer, die hierher gehören: die 
Lomechusinen (Staphylinen), die Clavigeriden, Gnostiden, Paussiden, 
Thorietiden, Hetaeriinen (Histeriden), ferner die Gattungen Amphotis, 
Lomechon, Amorphocephalus, sodann einige Proctotrupiden (Tetramopria, 
Solenopsia) usw. Bei der Intimität zwischen Symphilen und Ameisen 
ist es von vornherein klar, daß die Symphilen im allgemeinen weniger 
international sind als die Synoeken, d. h. daß sie auf bestimmte 
Wirtsameisen angewiesen sind, so leben z. B. die meisten Paussus- 
Arten ausschließlich bei Pheidole, Olaviger bei Lasius usw. Einige 
Symphilen, wie die Atemeles-Arten, sind doppelwirtig, d. h. sie 
haben zwei normale Wirtsameisen (Myrmica und Formica), bei denen 
sie sich abwechselnd aufhalten, und zwar bringen sie die Wintersaison 
im Myrmica-Nest zu, die Sommersaison im Formica-Nest, wo auch 
ihre Larven aufgezogen werden. Über die ‚internationalen‘ Be- 
ziehungen der Symphilen siehe Wasmann (1891). 


4. Ekto- und Entoparasiten. 


Die meisten der bisher besprochenen Gäste haben sich als mehr 
oder weniger ausgesprochene Schmarotzer der Gesellschaft erwiesen 
und wir können sie daher als „Sozialparasiten‘“ bezeichnen. Wir 
treffen aber in den Ameisennestern nicht selten auch ‚„‚Individual- 
parasiten‘, welche in oder auf dem Körper der Ameisen oder 
deren Brut leben, um sich von deren Säften zu ernähren. 


248 Individuelle Symbiose. 


Wie allgemein üblich, teilen wir diese Schmarotzer in *Ento- und 
Bioparakiten ein. 

Von den ersteren haben wir oben bei der Besprechung der Poly- 
morphismusformen (Kap. II, S. 57) schon ein Beispiel kennen gelernt: 
nämlich Würmer aus der Gattung Mermis, welche mitunter im Ab- 
domen einzelner Ameisen vorkommen und dadurch sogar formverändernd 
wirken können, indem das Abdomen mächtig ausgedehnt und in 
Relation damit Brust und Kopf verkleinert wird (‚‚mermitophore 
Exemplare‘). 

Andere Entoparasiten leben in den Pharyngealdrüsen (siehe 
Kap. I, S. 32) der Ameisen: es sind dies winzige Nematoden (Pelodera 
janeti Lac.-Duth.), welehe durch den Mund in die schlauchförmigen 
Drüsen eindringen und sich auf Kosten des Drüsensekretes entwickeln. 
Sie bleiben hier aber nur kurze Zeit, d. h. so lange, bis sie den zum 
freien Leben nötigen Zustand erreicht haben. Die befallenen Ameisen 
scheinen durch die Anwesenheit der Würmer wenig belästigt zu werden, 
obwohl die Zahl der letzteren mitunter mehrere Hundert betragen 
kann. 

Zu den Entoparasiten sind weiter die verschiedenen kleinen Zehr- 
wespchen, insbesondere Braconiden, Chalcididen und Proctotrupiden 
(Elasmosoma, Pachylomma, Eucharis, Tetramopria, Solenopsia usw.) zu 
rechnen, welche ihre Eier in den Körper der Ameisen oder deren 
Larven ablegen, wo sie sich auf Kosten ihrer Wirte bis zur Imago 
entwickeln. Manche dieser Zehrwespchen, wie z. B. die beiden letzt- 
genannten flügellosen Gattungen, haben sich, um ihr unsauberes Hand- 
werk möglichst bequem und sicher hetreiben zu können, mit dem 
Deckmantel eines guten Freundes umhüllt, d. h. die Eigenschaften 
eines „echten Gastes“ (Symphilen) angenommen. Sie haben sich 
dadurch so weit in das Vertrauen ihrer Wirte zu stehlen gewußt, daß 
sie sich ungeniert und ohne Gefahr unter ihnen bewegen können, ja 
sogar von ihnen noch beleckt und gepflegt werden, während sie an 
ihre Wohltäter die todbringenden Geschenke verteilen. 

Eine ganz ähnliche Verbindung von Entoparasitismus und 
Symphilie finden wir bei den flügellosen winzigen, bei Solenopsis 
bzw. Eeiton lebenden Fliegen, Commoptera solenopsidis und Beitomyia 
wheeleri, indem diese ebenfalls symphile Eigenschaften (Exsudatdrüsen) 
besitzen und letztere wohl — wie die Zehrwespchen — dazu benutzen, 
ungestört ihre Eier an ihren Wirten ablegen zu können. 

Apocephalus pergandei, eine andere zu den Phoriden gehörige Fliege, 
geht viel offener vor; sie versucht ihre Eier nicht, wie ihre beiden 
Vettern, auf hinterlistige Weise ihrem Opfer einzuführen, sondern sie 
tut dies im offenen Kampfe, der oft mehrere Stunden dauern kann. 
Die betroffene Ameise ist dem Tode verfallen; denn die Entwickelung 
der Fliege findet in dem Kopfe derselben statt, welcher von der 
Larve allmählich radikal ausgefressen wird, so daß er eines Tages 
vom Rumpfe fällt. Man hat die Fliege deshalb auch als „Ameisen- 
scharfrichter‘ gekennzeichnet. 


Ekto- und Entoparasiten. 249 


Weit größer ist das Heer der Ektoparasiten. Das Haupt- 
kontingent dazu stellen die Milben; hat doch Berlese kürzlich in 
einem starken Bande nicht weniger als 61 myrmekophile Arten aus 
nur einer Familie (Gamasiden) beschrieben. Ich gehe hier nur auf 
einige Fälle ein, aus denen aber zur Genüge hervorgeht, wie mannig- 
faltig und interessant die Beziehungen zwischen Ameisen und Milben 
sich gestalten können. 

Beginnen wir mit dem winzigen Loelaps oophilus Wasm. Derselbe 
sitzt mit Vorliebe auf den Eiern der Ameisen, ohne aber, wie man 
a priori annehmen möchte, daran zu saugen: er wird vielmehr bei 
der Beleckung der Eiklumpen durch die Wirte mit ernährt — eine 
Ernährungsweise, die Wasmann als „Syntrophie‘ bezeichnet hat. 

In den Nestern von Formica sanguinea findet man häufig den 
Sarcoptiden Tyroglyphus wasmanni Mon. Er lebt als entwickeltes 
Geschlechtstier, sowie als normale Larve und Nymphe von Ameisen- 
leichen usw. Dagegen sitzen die im Hypopusstadium befindlichen 
heteromorphen Nymphen dieser Milbe am Körper der Ameisen, und 
zwar stets mit dem Kopf gegen die Spitze des betreffenden Körper- 
gliedes der letzteren gerichtet. Nicht selten verursachen diese Hypopen 
durch ihr massenhaftes Überhandnehmen eine wahre Milbenräude, zu 
vielen Hunderten jede Ameise wie mit einer grauen Kruste be- 
deckend, bis die ganze Kolonie an dieser Seuche schließlich eingeht 
(Wasmann, 1898). 

Eine andere Milbe, Discopoma comata Berl., hält sich mit Vorliebe 
auf dem Abdomen der Ameisen auf. und zwar zu dem Zweck, eine 
der dünnen Intersegmentalhäute mit ihrem Rüssel zu durchbohren 
und so die Nahrung aus den Säften ihres Wirtes zu beziehen. 

Ganz eigenartig sind die Beziehungen zwischen den verschiedenen 
Antennophorus-Arten und ihren Wirten (Lasius niger, flavus, mixtus). 
Wie Ch. Janet zuerst feststellte, und Wasmann und Karawaiew 
mehrfach bestätigten, sitzt diese Milbe meistens auf der Unterseite 
des Ameisenkopfes (s. Fig. 85 A), und zwar in der Weise, daß sie sich 
mit den drei hinteren Beinpaaren festhält, während sie die langen 
vorderen Beine fühlerartig ausstreckt. Mit diesen Pseudofühlern nun 
streichelt und kitzelt sie ihre Wirtin an der Kehle und an den Seiten 
des Kopfes so lange, bis diese einen Futtersaftstropfen heraufwürgt, 
den der Parasit dann aufleckt. Antennophorus wird also aus dem 
Munde seiner Wirte gefüttert. Wir dürfen jedoch diesen Vorgang 
nicht in einem Atem mit der Fütterung, die den ‚echten Gästen“ 
(Lomechusa, Atemeles usw.) von seiten ihrer Wirte zuteil wird, nennen; 
denn hier handelt es sich um einen „freiwilligen“, d. h. auf instink- 
tiver Zuneigung beruhenden Akt, während die Antennophorus-Fütterung 
lediglich Reflex ist. Nichts liegt den Ameisen weniger im Sinn, 
als ihre „lebenden Maulkörbe‘ zu füttern; im Gegenteil, sie 
machen oft ‚verzweifelte Anstrengungen, den unverschämten Kerl 
abzustreifen“, ohne "aber Erfolg damit zu haben. Wasmann be- 
zeichnet daher sehr treffend das Verhältnis des Antennophorus zu den 


250 Individuelle Symbiose. 


Ameisen als eine Karikatur des ‚echten Gastverhältnisses‘ 
(Symphilie). 

Ein Seitenstück zu Antennophorus bildet das sogenannte ‚lebende 
Halsband“: d. i. eine Fliegen-(Phoriden-)Larve (Metopina pachy- 
condylae), welche normalerweise in der Halsregion der Ameisenlarven 
(Pachycondyla) sich festsetzt, dieselbe wie ein Halsband umgebend 
(Fig.85C). Wenn nun die Ameisenlarve gefüttert wird, was bei 
Pachycondyla durch Vorsetzen von Insektenstücken usw. geschieht, so 
nimmt auch das ‚‚Halsband‘‘ an der Mahlzeit teil. Ist die dargereichte 
Nahrung vollkommen aufgezehrt, so kommt es vor, daß der Schmarotzer 
seinen Kopf nach den benachbarten Ameisenlarven 
ausstreckt, ob bei ihnen vielleicht noch etwas zu Fig. 85 C. 
haben sei. Oder sie zwicken ihre Wirte tüchtig in i 
die Haut, damit diese unruhig werden und dadurch 
die fütternden Arbeiter veranlassen, neue Nahrung 
vorzusetzen! Warum die Arbeiter ihre Larven nicht 
von den lästigen und diebischen Halsbändern befreien, 
darüber wissen wir nichts. Der Schaden, der durch 
diesen Fliegenparasiten den Ameisenlarven zugefügt 


Verschiedene Ektoparasiten der Ameisen. 


A Antennophorus an der Unterseite des Kopfes eines Lasius-& sitzend 

(nach Janet); B Thorictus forei an dem Fühlerschaft eines Myrmeco- 

cystus-3 (nach Wasmann); C Phoriden-Larve (Fl) am Halse einer Pachy- 
condyla-Larve sitzend (nach Wheeler). 


wird, ist nicht allzu groß; jedenfalls wird die Entwickelung der 
Ameisenlarve nicht wesentlich beeinflußt. 

Weniger harmlos ist die ebenfalls in der Halsregion-der Ameisen- 
larven sich festsetzende Larve einer kleinen Schlupfwespe (Orasema 
viridis, Chaleidide). Sie durchbohrt mit ihren Mundteilen die Haut 
des Wirtes und nährt sich von dessen Säften, wodurch die Ent- 
wickelung der Ameisenlarve derart beeinflußt wird, daß sie sich nur 
bis zur Puppe entwickelt, die außerdem eine stark veränderte Form 
aufweisen (s. oben Kap. II, „Phthisergaten“). Noch auffälliger er- 
scheint die Duldung eines anderen Fktoparasiten, nämlich des Käfers 
Thorictus foreli Wasm., der seinen normalen Sitz an dem Fühlerschaft 
seiner Wirte (Myrmecocystus viatieus F.) hat (Fig. 85B). Er ist den 
Ameisen ungeheuer lästig, weshalb die befallenen Individuen sich auch 
die größte. Mühe ‘geben, ihn loszuwerden. Es ist sehr drollig, sie 


Literatur. 351 


dabei zu beobachten, wie sie mit den Beinen den ungebetenen Gast 
fortzuschieben oder wie sie den Fühler durch Spalten zu ziehen suchen, 
um so die Last abzustreifen, oder wie sie mit dem Gast fest an die 
Wand oder den Boden trommeln usw. Aber alle Anstrengungen 
bleiben erfolglos, zumal niemals einer der Kameraden an dem 
Befreiungswerke mithilft. Im Gegenteil, die thorietusfreien 
Arbeiter scheinen sogar noch Gefallen an den Fühlerreitern zu be- 
sitzen, denn man sieht sie zuweilen deren Oberfläche belecken nach 
Art der ‚echten Gäste“. 

Was treiben nun diese Gäste die ganze Zeit an den Fühlern der 
Ameisen? Höchstwahrscheinlich stechen sie mit ihren Kiefern die 
Fühler an, um das aus den so gesetzten Löchern ausfließende Blut 
aufzulecken. Trifft diese Annahme, die nach den von Wasmann 
vorgebrachten Gründen wahrscheinlich ist, wirklich zu, so haben 
wir hier die Verbindung des „echten Gastverhältnisses‘ mit 
Ektoparasitismus. Zweifellos ist hier letzterer sekundär zur 
Symphilie hinzugekommen; denn die meisten anderen Thorictus-Arten 
sind nicht antennophil und leben als Symphilen oder Synoeken von 
den Abfällen und Leichen ihrer Wirte. Anders bei den obigen ento- 
parasitisch lebenden Symphilen (Tetramopria usw.): bei ihnen war 
der Parasitismus das primäre Element, da alle Proctotrupiden Para- 
siten sind, und hat sich die Symphilie erst sekundär im Anschluß an 
diesen herausgebildet. 

” * a 

Wie eingangs schon erwähnt, mußte ich mich hier darauf be- 
schränken, das äußerst interessante und schier unerschöpfliche Thema 
der Myrmekophilenkunde nur ganz skizzenhaft zu behandeln. Vielleicht 
ist es mir trotzdem gelungen, auch dem Fernstehenden einen Begriff 
von der Wunderwelt, die uns durch den Jesuitenpater E. Wasmann 
eröffnet wurde, zu geben. Das eine wird jeder daraus gelesen haben, 
daß nämlich die Großmachtstellung, die die Ameisen im Tier- 
reiche einnehmen, nach allen Riehtungen hin von dem 
verschiedensten Insektenvolk gründlichst ausgebeutet und 
ausgenutzt wird. 


Literatur. 


Ich bringe hier nur die Literatur über die passiven Beziehungen 
(Myrmekophilie s. sir.), da die Arbeiten über die aktiven Beziehungen 
(Trophobiose) schon im IV. Kapitel aufgeführt sind. 

Berlese, A., Ilustrazione iconografica degli Acari mirmeecofili. In: 
„Redia‘‘ 2 (1904). 

Brues, Ch. Thomas, Two new myrmecophilous Genera of aberrant 
Phoridae from Texas. In: The Amer. Nat. 35, 337—356, 1901. 

Böving, Adam G., Om Paussiderne og Larven til Paussus Kanne- 
gieteri Wsm. In: Vidensk. Medd. fra naturh. Foren 1907, 


252 Individuelle Symbiose. 


Cobelli, R., Il Pachylomma Cremieri ed il Lasius fuliginosus. In: 
Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 56 (1906). 

Donisthorpe, H. St. J. K., Myrmecophilous notes for 1912. In: 
The Entom. Rec. 25 (1912). 

Donisthorpe, H. St. J. K., Notes on the capture of Olaviger longi- 
cornis, and a Description of its supposed Larva. In: Ebenda 25, Nr. 12, 
1913. 

Donisthorpe, H. St. J. K., Myrmecophilous notes for 1913. In: 
Ebenda 26 (1914). 

Escherich, K., Zur Kenntnis der Myrmekophilen Kleinasiens. In: 
Wien. ent. Zeitschr. 1897, S. 229 — 239. 

Escherich, K., Zur Anatomie und Biologie von Paussus turcicus Friv. 
In: Zool. Jahrb. (Syst.) 12, 27—70, 1898. Tafel II. 

Escherich, K., Zur Biologie von Thorictus foreli Wasm. In: Zool. 
Anz. 21, 483—492, 1898. 

Escherich, K., Zur Naturgeschichte von Paussus favieri Fairm. In: 
Verh. d. Zool. bot. Ges. Wien, 1899. 

Escherich, K., Über myrmekophile Arthropoden, mit besonderer 
Berücksichtigung der Biologie. In: Zool. Zentralbl. 6, 1—18, 1899. 

Escherich, K., Biologische Studien über algerische Myrmekophilen. 
In: Biol. Zentralbl. 22 (1902). 

Escherich, K., Über die Gäste der Ameisen. In: Mitteil. d. Philom. 
Ges. Elsaß-Lothr. 1902, S. 461-474. 2 Tafeln. 

Escherich, K., Neue Beobachtungen über Paussus in Erythrea. 
In: Zeitschr. f. wiss. Ins.-Biol. 3 (1907). 

Fiebrig, Karl, Eine ameisenähnliche Gryllide aus Paraguay, Phyllo- 
stistus macilentus. In: Zeitschr. f. wiss. Ins.-Biol. 3 (1907). 

Forel, Aug., Fourmis de la Suisse, S. 422—428. 

Hagmann, G., Beobachtungen über einen myrmekophilen Schmetter- 
ling am Amazonenstrom. In: Biol. Zentralbl. 1907. 

Jacobi, A., Mimikry. Braunschweig 1913. 

Jacobson, Edw., Ein Moskito als Gast der Cremastogaster difformis. 
In: Tijdschr. Ent. 52 (1909). 

Jacobson, Edw., Nähere Mitteilung über die myrmekophile Culicide 
Harpagomyia splendeus. In: Ebenda 54 (1911). 

Jacobson, Edw., Pheidologeton diversus und eine myrmekophile 
Fliegenart. In: Ebenda 53 (1910). 

Janet, Chr., Sur le Lasius miztus, UP’ Antennophorus Uhlmanni etc. 
Limoges 1897. 

Janet, Chr., Rapports des Animaux myrmecophiles avec les Fourmis. 
Limoges 1897. 

Jordan, K. H. Chr., Zur Morphologie und Biologie der myrmeko- 
philen Gattungen Lomechusa und Atemeles usw. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. 
3918: 

Karawaiew, W., Antennophorus Uhlmanni und seine Beziehungen 
zu Lasius fuliginosus und anderen Ameisen. Kiew 1904. 

Kneissl, L., Uroobovella Wasmanni, eine neue myrmekophile Milbe. 
In: Zeitschr. f. wiss. Ins.-Biol. 1907. 

Kolbe, H., Neue myrmekophile Coleopteren Afrikas aus der Gruppe 
der Cremastochilinen. In: Ann. Soc. Ent. Belg. 51 (1907). 

Pergande, Theo, The Ant-decapitating Fly. In: Proc. Ent. Soc. 
Wash. 1901. 

Reichensperger, A., Zur Kenntnis von Mymekophilen aus Abessi- 
nien. I. In: Zool. Jahrb.. Syst. 35 (1913). 

Schimmer, Fritz, Beitrag zu einer Monographie der Gryllodeen- 
a Myrmecophila Latr. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. 98 (1908). 
3 Taf. 


“ 


Literatur. 253 


Wasmann!t), E., Vergleichende Studien über Ameisen- und Termiten- 
gäste. In: Tijdschr. v. Entom. 33 (1890). 

Wasmann, E., Vorbemerkungen zu den internationalen Beziehungen 
der Ameisengäste. In: Biol. Zentralbl. 11 (1891). 

Wasmann, E., Kritisches Verzeichnis der myrmekophilen und termito- 
philen Arthropoden. XVI u. 231 S. Berlin 1894. (In diesem grund- 
legenden Werke ist alle Literatur bis 1894 verzeichnet.) 

Wasmann, E., Die Myrmekophilen und Termitophilen. Leyden 1896. 
Compt. rend. III. Congres Internat. Zool. 

Wasmann, E., Zur Entwickelung der Instinkte (Entwickelung der 
Symphilie). In: Verhandl. d. Zool. Ges. Wien 1897. 

Wasmann, E., Die Gäste der Ameisen und Termiten. In: Illustr. 
Zeitschr. f. Ent. 1898. 

Wasmann, E., Neue Dorylinengäste aus dem neotropischen und äthio- 
pischen Faunengebiet. In: Zool. Jahrb. (Syst.) 14 (1900). 

Wasmann, E., Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 2. Aufl. 
Stuttgart 1909. 

Wasmann, E., Neues über die zusammengesetzten Nester und ge- 
mischten Kolonien der Ameisen. In: Allgem. Zeitschr. f. Ent. 6 u. 7 
(1901 u. 1902). 

Wasmann, E., Zur näheren Kenntnis des echten Gastverhältnisses 
bei den Ameisengästen. In: Biol. Zentralbl. 1903. 

Wasmann, E., Zur Kenntnis der Gäste der Treiberameisen und ihrer 
Wirte am oberen Kongo. In: Zool. Jahrb., Suppl. 7 (1904). 

Wasmann, E., Über das Wesen und den Ursprung der Symphilie. 
In: Biol. Zentralbl. 30 (1910). 

Wasmann, E., Gibt es erbliche Instinktmodifikationen im Verhalten 
der Ameisen gegenüber ihren Gästen ? In: Zool. Anz. 37 (1911). 

Wasmann, E., Mimanomma spectrum, ein neuer Dorylinengast des 
extremsten Mimikrytypus. In: Zool. Anz. 39 (1912). 

Wasmann, E., Neue Beiträge zur Kenntnis der Termitophylen und 
Myrmekophilen. In: Zeitschr. f. wiss. Zool. 101 (1912). 3 Taf. 

Wheeler, W. M., An extraordinary Ant-Guest. In: The Amer. 
Natural. 35 (1901). 

Wheeler, W. M., Ants. Kap. XXI u. XXI. 


!) Ich kann hier unmöglich sämtliche Arbeiten Wasmanns, deren 
Zahl etwa 200 beträgt, anführen, und nenne daher nur die haupt- 
sächlichsten zusammenfassenden Schriften, in denen ja auch die übrige 
Literatur zu finden ist (vgl. besonders ‚„Krit. Verzeichn.‘‘ und die „Psych. 
Fähigk.‘‘, in welch letzterem Werk ein vollständiges Verzeichnis der 
Wasmannschen Arbeiten über Ameisengäste bis zum ‚Jahre 1909 
(163 Nummern) enthalten ist. 


Neuntes Kapitel. 


Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


1. Die Ameisen als Pflanzenschädlinget!). 
Pflanzenbeschädigung durch Nahrungserwerb. 


Die Schädigungen, die den Pflanzen aus der Tätigkeit der 
Ameisen erwachsen, sind, im Verhältnis zu dem zahlreichen Vorkommen 
der letzteren, nicht allzu umfangreich. Zum großen Teil sind sie durch 
den Nahrungserwerb der Ameisen verursacht. Es sind hauptsäch- 
lich die Pflanzensäfte, denen die Ameisen auf den Pflanzen nachgehen. 
Sehen wir unsere Tiere doch mit Vorliebe um die extrafloralen Nek- 
tarien versammelt, um von den dort ausgeschiedenen süßen Säften 
zu schlürfen. Sie dringen aber mitunter auch in die Blüten ein, 
um den am Grunde derselben fließenden Honig zu erlangen. Und 
wenn auch besondere Schutzvorrichtungen gegen Ameisen und andere 
ungebetene Gäste vorhanden sind, so verstehen sie es doch zuweilen, 
gewaltsam den Weg zu den verbotenen Quellen am Blütengrunde sich 
zu bahnen, wobei natürlich die Blüten mehr oder weniger verletzt 
werden. Einen drastischen Fall dieser Art beobachtete Vosseler in 
Ostafrika an COobaea scandens, deren Blüten durch das gewaltsame 
Eindringen der Ameisen derart zerstört wurden, daß der Fruchtansatz 
völlig unterblieb. 

Die Ameisen begnügen sich aber keineswegs immer mit den von 
den Pflanzen ausgeschiedenen Sekreten, sondern sie erschließen sich 
auch noch andere Saftquellen, und zwar am einfachsten dadurch, daß 
sie die Pflanzen verwunden. Sie suchen sich dazu besonders 
saftreiche Stellen aus, wie die Knospen oder Früchte. Die Beschädi- 
gungen, die auf diese Weise entstehen, sind oft recht empfindlich, 
wie jeder Obstbaumzüchter weiß. Auch an den Bäumen des Waldes 
machen sich solche bisweilen geltend, wie z. B. an den Knospen junger 


') Kine eingehende Darstellung des Schadens und Nutzens der Ameisen 
findet sich in: Stitz, H., Die Beziehungen der Ameisen zum Menschen 
und ihre wirtschaftliche Bedeutung. In: Zeitschr. f. ang. Entomol. Bd. IV. 


Die Ameisen als Pflanzenschädlinge. 255 


Eichen, Buchen, Ahornheister usw., worauf schon Altum aufmerksam 


gemacht hat!). 


Die weitaus beliebteste und häufigste Art, sich Pflanzensäfte zu 
verschaffen, besteht darin, daß die Ameisen sich anderer Tiere, die 


zum Saugen eingerichtet 
sind, bedienen, wie der 
Blatt- und Schildläuse, 
der Cikaden u.a. Die Vor- 
teile dieser indirekten Saft- 
gewinnung sind sehr große: 
Die Verwundungen, welche der 
Pflanze durch den feinen 
Rüssel jener Sauger zugefügt 
werden, sind ungleich geringer 
und für die Pflanze weniger 
nachteilig als die durch die 
großen Ameisenkiefer verur- 
sachten, dabei der Saftzufluß 
viel reichlicher und länger 
anhaltend, so daß also die 
Ameisen die Pflanzen auf 
diese indirekte Weise viel 
ökonomischer ausnutzen 
als durch die obige grobe 
und primitive Methode. Der 
Schaden, der durch die Blatt- 
und Schildlauszucht der 
Ameisen den Pflanzen zuge- 
fügt wird, ist nicht zu unter- 
schätzen, und häufig genug 
gehen die so angegriifenen 
Pflanzen zugrunde, besonders 
wenn die Saftentziehung an 
den Wurzeln stattfindet. 
Ungleich auffälliger sind 
die Beschädigungen, welche 
im tropischen Amerika der 
Pflanzenwelt von seiten der 
sogenannten Blattschnei- 
derameisen erwachsen. Die 
Züge dieser Ameisen, die der 


Fig. 86 A. 


\ I 
\ 


DEI 
\ \ | I 


a 


A Alta discigera, an einer geplünderten 
Pflanze mit Schnittstücken herabstei- 
gend. B Schnitte aus Cuphea-Blättern, 
in 4 bis 5 Minuten von Alta discigera 
ausgeführt. 
Nach Möller, aus Schimper. 


!) Die Ameisen verstehen es auch, die bei der Verwundung des 
Pflanzengewebes durch andere Tiere austretenden Säfte sich nutzbar 
zu machen. So beobachtete Thomann (1908), daß die auf Lithospermum 
(Steinsamen) lebenden Raupen von Psecadia stets von Ameisen umgeben 
waren, die keinen anderen Zweck verfolgten, als die Säfte aufzulecken, 
die aus den durch die Raupen verursachten Wunden der Pflanze ausflossen. 


256 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


Gattung Atta angehören und die auch als ‚Schlepper‘ oder als ‚„Sauba“ 
(von den Eingeborenen) bezeichnet werden, fallen jedem Reisenden auf. 
„Ein grüner Strom zieht quer durch den Waldpfad — wandernde Blatt- 
stücke von Groschengröße, jedes auf dem Kopf einer Ameise senkrecht 
stehend.“ ‚Der Zug kommt von einer Pflanze, auf welcher die 
keineswegs furchtsamen Tierchen bei ihrer Arbeit leicht beobachtet 
werden können. Ein Stück aus dem Blattrand wird mit den scheren- 
artigen Kinnbacken in wenigen Minuten herausgeschnitten und mit 
ruckartiger Bewegung auf den Kopf gestellt. So beladen schließt 
sich die Ameise der heimkehrende Schar an“ (Fig. 86A und B). 

„Die heimgesuchte Pflanze wird manchmal, jedoch nicht immer, 
erst verlassen, nachdem sämtliches Laub, mit Ausnahme besonders 
harter Rippen und Stiele, fortgeschleppt worden ist“ (Schimper, 
1898). Die „Schlepper“ sind nicht etwa auf eine oder wenige be- 
stimmte Pflanzenarten angewiesen, wie viele unserer forstschäd- 
lichen Insekten, sondern sie befallen die verschiedensten Pflanzen und 
tragen außer den Blattstücken auch Blüten, Samen usw. mit fort. 
Möller gibt an, daß die Zahl der „geschnittenen“ Pflanzenarten 
sanz außerordentlich groß ist, so daß weniger die Masse, als viel- 
mehr Mannigfaltigkeit des eingetragenen Materials überrascht. 

Besonders stark sind die eingeführten Gewächse, wie Orangen, 
Granatbäume, Rosen, den Angriffen der Sauba ausgesetzt und es ist 
daher in manchen Gegenden geradezu unmöglich, solche Kulturen 
anzulegen. 

Wie die Ameisen die eingeschleppten Blattstücke verwenden, d.h., 
daß sie dieselben nicht direkt als Nahrung gebrauchen, sondern sie 
zum Düngen eines Pilzes benutzen, darüber ist oben (Kap. V, 2d) 
schon das Nähere gesagt. 

Endlich sei auch noch an den Schaden erinnert, den die Körner 
sammelnden Ameisen der Pflanzenwelt zufügen, indem durch das 
Eintragen und Verzehren von Samen eine Menge Pflanzenkeime ver- 
nichtet werden (vgl. Kap. V, 2e). 


Pflanzenbeschädigung durch Nestbau. 


Nebst dem Nahrungserwerb ist es der Nestbau der Ameisen, der 
zu einer Schädigung der Pflanzenwelt führen kann. Es handelt sich 
dabei hauptsächlich um solche Ameisen, welche mehr oder weniger 
ausgedehnte Höhlungen in den verschiedenen Teilen der Pflanze aus- 
nagen, die als Wohnstätte dienen Für uns kommen in dieser Be- 
ziehung in erster Linie die sogenannten Holz- oder Roßameisen 
(Camponotus herculeanus und ligniperdus) in Betracht, die ganz gesunde 
Stämme von Fichten oder Tannen (seltener von Laubhölzern) in großer 
Ausdehnung (bis zu 10 m) derart aushöhlen, daß nur einzelne aus hartem 
Herbstholze bestehende Ringwände der Jahresringe, sowie die Horn- 
äste stehen bleiben (s. oben 8. 119). Der Stamm wird hierdurch in 


Die Ameisen als Pflanzenschädlinge. 257 


seinem Inneren mehr oder weniger vollständig in konzentrisch inein- 
andersteckende Hohlzylinder zerlegt, die schließlich nur noch durch 
die durchgehenden. Hornäste zusammengehalten werden. Daß ein 
solch schwerer Eingriff die Lebensenergie des befallenen Baumes und 
seine Widerstandskraft gegen starke Winde wesentlich herabsetzt und 
ihn dadurch den sekundären Feinden und der Gefahr des Windbruches 
überliefert, ist ohne weiteres klar. Außerdem lockt die Anwesenheit 
der Ameisen im Stamm regelmäßig Spechte an, vor allem den 
Schwarzspecht!), dessen Lieblingsnahrung die Roßameisen dar- 
stellen. Dieser kann die Stämme so zurichten, daß man im Zweifel 
ist, ob die Ameise oder der Specht dem Baume mehr Schaden zufügt. 
Gewöhnlich begnügt sich der Specht nicht mit einem Loche, sondern 
schlägt deren vier bis fünf oder noch mehr übereinander ein?). — 
Natürlich tragen die Spechtlöcher noch dazu bei, sowohl die physio- 
logische Schädigung zu vermehren als auch die technische Entwertung 
zu erhöhen, besonders wenn sie noch über die eigentliche Region des 
Ameisennestes hinausreichen. Und so wird also die Roßameise nicht 
nur direkt schädlich durch ihre Nestbautätigkeit, sondern auch noch 
indirekt durch die Anziehung des Spechtes?). 

Im Süden Europas ist es eine andere Camponotus-Form, herculeamus 
vagus (C. pubescens), welche die verschiedenen Bäume in ähnlicher Weise 
heimsucht. Wenn sie in Korkeichen vorkommt, so kann sie noch 
dadurch besonders schädlich werden, daß sie Gänge in den Kork 
frißt und so diesen technisch völlig wertlos macht [A. Krausse®)]. 

Außer den genannten Camponotus-Arten gibt es noch eine ganze 
Reihe Holzschnitzer unter den Ameisen, wie z. B. Colobopsis truncala 


!) In der ersten Auflage ist irrtümlicherweise der Grünspecht Jjals 
Vertilger der Holzameisen genannt. Dieser stellt jedoch vorwiegend den 
im Boden lebenden Insekten nach, vor allem der (forstnützlichen) roten 
Waldameise. Bei strengem Frostwetter nährt er sich nach Wasmann 
(1906) überhaupt nur von Formica rufa und pratensis, wie die Untersuchung 
der Exkremente zeigte. 

®2) Altum (Forstzoologie II, 2, S. 235) bildet eine ‚Ameisenfichte‘“ 
aus dem Erzgebirge ab, die auf der einen Seite nicht weniger als 17 Specht- 
löcher aufweist. 

3) Letzteres trifft übrigens vielfach auch für solche Ameisen zu, welche 
in schon vorhandenen Pflanzenhöhlungen nisten und also durch den Nest- 
bau an und für sich den Pflanzen nicht schädlich werden. So werden 
die Imbauwabäume in Brasilien (Ceeropia adenopus, s. unten), in deren 
hohlen Internodien meistens eine bestimmte Ameisenart (Azteca Müllert), 
nistet, häufig von Spechten arg zugerichtet. Das gleiche beobachtete ich 
selbst in Ceylon an einer anderen Ameisenpflanze, Humboldia laurifolia, 
die in den hohlen blasig aufgetriebenen Zweigen häufig Ameisen beherbergen, 
indem die meisten von Ameisen besetzten Internodien schwere Specht- 
verwundungen aufwiesen. 

*) Ähnliche Korkzerstörungen werden durch COremastogaster scutellaris 
verursacht. (Vgl. Maceira, Garcia, Schädliche Insekten auf Kork- 
eichen in Estremadura und Altkastilien, Referat in Allg. Forst- u. Jagd- 
Ztg. 1904, S. 397, C. Emery, Le Formiche e gli Alberi in Italia 1908, 
Krausse, A., Über Beschädigung der Korkeiche durch Crem. scutellaris. 
Arch. Naturg., Bd. 79 (1913). 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 17 


258 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


(s. oben $. 120), die ihre Nester in Birnbäumen anlegt, jedoch erlangen 
die Gänge nur eine geringe Ausdehnung, so daß von einer Schädigung 
kaum die Rede sein kann. Das gleiche gilt für die verschiedenen 
kleinen Ameisen, welche ihre Gänge und Kammern lediglich in der 
toten Rinde anlegen, wie z. B. die Leptothorax-Arten, die obendrein 
nur ganz schwache Völker bilden, so daß die Fraßspuren nur höchst 
unbedeutend sind. 


3, Die Ameisen als Beschützer und Verteidiger der Pflanzenwelt. 


Vertilgung der Pflanzenschädlinge. 


In welch ausgiebiger Weise die Ameisen die Vernichtung von 
Pflanzenschädlingen betreiben, davon kann man sich leicht überzeugen, 
wenn man im Sommer das Leben und Treiben der überall häufigen 
Formica rufa beobachtet. In großen Scharen ziehen sie, leer oder mit 
Puppenhäuten beladen, aus ihrem hochgetürmten Nest aus, und eben 
solche Scharen ziehen fortwährend heimwärts, größtenteils mit einem 
Beutetier beladen. Nicht nur auf ebener Erde suchen sie ihre Opfer, 
sondern sie erklettern auch die höchsten Fichten und Tannen, um 
die an den Nadeln fressenden Raupen oder Käfer sich zu holen. Sind 
die Bäume in der nächsten Umgebung gesäubert, so geht es an ent- 
fernter stehende usw. Wenn man bedenkt, welche große Einwohner- 
zahl (400000 bis 500000) eine F. rufa-Kolonie besitzen kann, so ver- 
steht man ohne weiteres, daß da, wo die Rufa-Kolonien sehr zahl- 
reich sind, die Waldameisen eine ganz vortreffliche Schutzwehr 
gegen die verschiedenen Waldfeinde aus der Insektenwelt darstellen. 
Hat doch Forel berechnet, daß von den Bewohnern eines einzigen 
großen Rufa-Nestes an einem Tage mindestens 100000 Insekten ver- 
tilgt werden; das macht in einem Sommer mindestens 10 Millionen ! 
Es ist auch wiederholt beobachtet, daß Bäume, an deren Fuß ein 
Rufa-Haufen sich befindet, von Schadinsekten frei bleiben, und daß bei 
Insektenkalamitäten die von der roten Waldameise besetzten Stellen 
wie grüne Oasen aus der kahlgefressenen Umgebung sich abheben 
(Ratzeburg). Daher ist es sehr angebracht, daß die Zerstörung von 
Rufa-Nestern (zwecks Sammeln von ‚‚Ameiseneiern“ usw.) vom 
Gesetz mit empfindlichen Strafen geahndet wird. Liegt es doch im 
höchsten Interesse des Forstmannes, jeden Ameisenhaufen in seinem 
Revier als kostbares Gut zu betrachten, das möglichst zu erhalten 
ist. Man hat auch den Vorschlag gemacht, durch Teilung der Haufen 
die Rufa-Völker künstlich zu vermehren, um die Schädlinge des 
Waldes damit zu bekämpfen (Ratzeburg). Die bisherigen Versuche 
in dieser Richtung sind zwar ohne auffälligen Erfolg geblieben; doch 
sollte man deswegen die Sache noch nicht aufgeben, sondern vielmehr 
neue Versuche unternehmen unter eingehendster Berücksichtigung der 
heute noch weit mehr geklärten Lebensgewohnheiten der fraglichen 
Ameisen. 


Vertilgung der Pflanzenschädlinge. 259 


Was bei uns die Waldameisen tun, besorgen in den Tropen — 
und zwar in noch viel höherem Maße — die Wander- oder Treiber- 
ameisen, die in Riesenzügen von einem Ort zum anderen wandern, 
überall dem Ungeziefer Verderben bringend. Vosseler, der in Ost- 
afrika mehrere Jahre hindurch die Wanderameise beobachtet hat, be- 
zeichnet ihre Anweisenheit geradezu „als einen Segen für die ver- 
schiedenen Kulturen“. ‚,In einer gegebenen Zeit vertilgen sie 
mehr Ungeziefer als alle anderen Insektenfresser zusammen, indem 
sie den ganzen von ihnen überschwemmten Boden bis zu einer ge- 
wissen Tiefe säubern. Da sie nicht nur zappelndes Getier, sondern 
auch Eier und Puppen, nicht nur offen herumkrabbelndes, sondern 
auch verstecktes Ungeziefer auswittern, hinterlassen sie ein ziemlich 
gesäubertes Feld. Vielleicht sind sie gar einmal berufen, bei der Be- 
kämpfung besonders gefährlicher Feinde unserer Tropenpflanzungen 
eine bedeutsame Rolle zu spielen.“ Nach den Schätzungen von 
Vosseler dürfte ein von ihm beobachtetes Volk der Siafu (s. oben, 
S. 180 ff.) in 10 Tagen etwa 1600000 Stück Insekten auf etwa 10000 qm 
abgesuchten Feldes heimgeschleppt haben. 

Als sehr nützlich haben sich die Ameisen auch bei der Vertilgung 
des so überaus schädlichen Baumwollkapselkäfers in Texas erwiesen. 
Es sind eine ganze Reihe verschiedener Ameisenarten festgestellt 
worden, welche jenem Käfer arg zusetzen; unter ihnen spielt die 
„fire ant‘‘, Solenopsis geminata, die wichtigste Rolle. Alle Stadien des 
Boll weewil werden von den Ameisen angegriffen, sowohl die Imagines, 
als auch die Larven und Puppen, die sie aus den Baumwollfrüchten 
herausholen. Wie groß diese Wirkung der Ameisen ist, kann man 
daraus ersehen, daß an manchen Orten 50 Proz. der Larven durch 
sie getötet wurden!). 

Die Kenntnis dieser nutzbringenden Tätigkeit der Ameisen ist 
übrigens schon eine sehr alte. Haben die Chinesen doch schon im 
12. Jahrhundert gewisse Ameisen gesammelt, gezüchtet und geschützt, 
um auf diese Weise ihre Mandarinen und Orangenbäume raupenfrei 
zu halten. Es ist unter den Chinesen sogar eine besondere Arbeiter- 
klasse, die der ‚‚Ameisensammler‘‘ entstanden (vgl. Raciborski, 1900). 


1) Vor einiger Zeit glaubte man in einer Ameise aus Guatemala, der 
Kelep ant (Ectatomma tuberculatum Oliv), geradezu einen spezifischen 
Feind des Kapselkäfers gefunden zu haben. Der Botaniker O. F. Cook 
hatte nämlich die genannte Ameise einige Male in den Baumwollfeldern 
Guatemalas beim Verzehren einer Kapselkäferlarve beobachtet, und schloß 
daraus etwas voreilig auf eine Symbiose zwischen Ameise und Baumwoll- 
strauch. Die Nektarien der Baumwollpflanze sollten Anpassungen an die 
Ameise sein, die dafür die Pflanze von ihren Schädigern reinigt. Eine 
gewaltige Aufregung bemächtigte sich der Pflanzer ob dieser Entdeckung: 
Sie glaubten nun ihres Hauptpeinigers, der ihnen so schwere Verluste 
beibrachte, in kurzer Zeit entledigt zu sein, wenn man nur diese Ameise 
aus Guatemala in Texas einführte. Doch bald genug folgte die Ent- 
täuschung. Cooks Beobachtung und vor allem seine Schlüsse erwiesen 
sich in der Praxis als nicht stichhaltig und der schöne Traum von der 
Kelep ant zerfloß in nichts. 

ne 


260 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


— Auch die Javaner benutzen nach Raciborski schon seit alter Zeit 
Ameisen, um die Früchte der Mangobäume gegen die Angriffe des 
Oryptorrhynchus mangifera, eines Käfers, zu schützen. ‚Sie sammeln 
im Walde oder an den Strandbäumen die Nester der großen und bös- 
artigen roten Ameisen, bringen diese in ihre Gärten und hängen sie 
auf die schattigen Mangobäume.‘“ Sie verbinden ferner die einzelnen 
Bäume durch Taue usw., um so den Ameisen einen größeren Wirkungs- 
kreis zu verschaffen. 

Ganz ähnlich schützt man in Italien, im Gebiet von Mantua, die 
Obstbäume. „Wenn in dieser Gegend Eichen gefällt werden, so läßt 
man diejenigen Stümpfe stehen, an deren Fuß sich Ameisennester 
finden. Haben sich dann im folgenden Jahre die Ameisen in den- 
selben eingenistet, so rodet man die Stöcke aus und bindet sie am 
Fuße junger Obstbäume fest, wodurch diese auf Jahre gegen Raupen- 
fraß geschützt sind“ (Ludwig, Fr., Lehrbuch der Biologie der Pflanzen 
1895, S. 243). 


Abwehr der Pflanzenschädlinge. 
[Ameisenpflanzen!).] 


Nach dem eben Gesagten steht es also fest, daß gewisse Ameisen 
durch fortwährende Vertilgung von schädlichen Insekten der Pflanzen- 
welt einen großen Nutzen stiften. Nach dieser Erkenntnis war es 
naheliegend genug, die Frage aufzuwerfen, ob denn vielleicht die 
Pflanzen besondere Einrichtungen besäßen, wodurch diese so wirksame 
Schutzgarde angezogen und womöglich auf der Pflanze festgehalten 
werden könne. Denn je intimer und beständiger die Beziehungen 
zwischen Ameisen und Pflanzen sind, desto sicherer — so muß man 
annehmen — ist der Schutz, den die letzteren genießen. Solche Ein- 
richtungen zur Anziehung von Ameisen glaubte man in der Tat bei 
einer Anzahl Pflanzen gefunden zu haben, und zwar zweierlei Art: 
entweder bestehend in Darbietung von Nahrung (Sekrete) oder in 
Darbietung von Wohngelegenheit (bzw. in einer gleichzeitigen Dar- 
bietung von beiden). Alle derartigen, scheinbar für Ameisenschutz 
speziell organisierten Pflanzen werden als „myrmekophile Pflanzen“ 
oder „Ameisenpflanzen‘ (sens. lat.) bezeichnet. 

Darbietung von Nahrung. — Eine ganze Reihe von Pflanzen 
besitzen neben den in den Blüten sitzenden Honigdrüsen (den soge- 
nannten ‚„floralen Nektarien‘‘) noch zahlreiche außerhalb der Blüten 
an den verschiedensten Stellen des Pflanzenkörpers vorkommenden 
Drüsen, die sogenannten „extrafloralen Nektarien“. Häufig sind 
die betreffenden Stellen auch noch durch auffallende Färbung (Purpur, 


!) Eine ausgezeichnete gedrängte Darstellung der Ameisenpflanzen, 
in der den neuesten Anschauungen Rechnung getragen wird, gibt Miehe 
unter dem Stichwort „Ameisenpflanzen‘‘ in dem Handwörterbuch der 
Naturwissenschaften, Bd. I. 


Ameisenpflanzen. 261 


Rot, Weiß) ausgezeichnet. Von unseren einheimischen Pflanzen be- 
sitzen solche ‚„extraflorale Nektarien‘‘ verschiedene Kompositen (Cen- 
taurea montana, Jurinea, Serratula usw.), sodann Prunus, Populus usw.; 
weit häufiger sind sie bei tropischen Pfanzen (s. unten). 

„Die floralen Nektarien werden mit gutem Recht als Anpassungen 
aufgefaßt, welche den Insektenbesuch zwecks Kreuzbefruchtung be- 
günstigen sollen.‘‘ ‚‚Offenbar unter dem Eindrucke dieser allgemein 
akzeptierten Theorie von dem Zusammenhang zwischen honigsaugenden 
Insekten und der Sicherung der Fremdbestäubung, hat man den Ver- 
such gemacht, eine ähnliche Beziehung zwischen den extrafloralen 
Nektarien und den Ameisen zu konstruieren. Die Ameisen sollten 
den Nektar schlürfen und sich so an die Pflanze gewöhnen, um die- 
selbe dafür gleich einer Schutzgarde gegen Feinde der verschiedensten 
Art zu verteidigen“ (Miehe). Diese von Belt und Delpino begründete 
Theorie blieb eine Zeitlang völlig unbestritten. Gab sie doch auch bis 
jetzt die einzige plausible Erklärung für die Existenz der extrafloralen 
Nektarien. Zudem hatte Wettstein experimentell festgestellt, daß 
gewissen Pflanzen, wie Oentaurea alpina, Jurinea mollis usw., durch die 
von den extrafloralen Nektarien angezogenen Ameisen ein tatsächlicher 
Schutz gegen Käferfraß usw. zu teil wird!). 

Nach neueren Beobachtungen, besonders von Nieuwenhuis v. 
Uxküll-Güldenbandt, scheint es jedoch als ob die angenommenen 
Zusammenhänge zwischen extrafloralen Nektarien und Verteidigungs- 
ameisen im obigen Sinne gar nicht bestehen, oder wenigstens nicht 
in jener Verallgemeinerung. Die genannte holländische Forscherin, 
die in Buitenzorg auf Java zahlreiche mit extrafloralen Nektarien 
besetzte- Pflanzen in ihren Beziehungen zu den Ameisen studierte, 
kam sogar zu dem Ergebnis, daß jene zuckerausscheidenden Organe 
nicht nur nicht nützlich, sondern geradezu schädlich für die be- 
treffenden Pflanzen werden können. Schon der Sitz und die Form 
der extrafloralen Nektarien sprechen in vielen Fällen gegen die Be- 
deutung, die man ihnen zuschrieb: So stehen gerade die großen 
becherförmigen Honigbehälter oft mit der Öffnung nach unten, so 
daß der Honig ohne weiteres aus dem Becher herausfließt; außerdem 
bedeutet der Sitz an der Unterseite der Blätter eine Ablenkung der 
vermeintlichen Pflanzenbeschützer von der Blütenregion; ja die Ameisen 
können, auf der Unterseite der Blätter sitzend, nicht einmal ab- 
schreckend auf etwaige sich nähernde Blütenfeinde wirken. Ferner 
wurde häufig beobachtet, daß die an den Nektarien leckenden Ameisen 
sich nicht im geringsten um andere gleichzeitig auf der Pflanze sich 
befindenden Insekten kümmern, sondern sie ruhig gewähren lassen. 


!) Die genannten einheimischen Kompositen scheiden an den Hüll- 
blättern der Köpfchen Honig aus, der von den Ameisen abgeholt wird. 
v. Wettstein stellte nun fest, daß solche Blütenköpfe, welche künstlich 
für Ameisen unzugänglich gemacht wurden, erheblich stärker unter Käfer- 
fraß zu leiden haben als die, welche sich des normalen Ameisenbesuches 
erfreuten (Miehe). 


262 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


Oftmals saugen andere Insekten einträchtig mit den Ameisen den 
Honig aus demselben Nektarium. Dazu kommt, daß die angelockten 
Ameisen oft ausgedehnte Läusezuchten auf den betreffenden Pflanzen 
anlegen, wodurch den letzteren mitunter großer Schaden zugefügt 
wird, usw. 

So gibt es also Gründe genug, die es verbieten, das Vorhanden- 
sein von extrafloralen Nektarien ohne weiteres und ganz allgemein in 
kausalen Zusammenhang mit dem Besuch von Schutzameisen zu 
bringen. In manchen Fällen mag ja die Anlockung von Ameisen auf 
die Pflanzen eine Abhaltung von Feinden bedeuten, doch dürfen wir 
darin kaum mehr als eine zufällige Begleiterscheinung erblicken. 

Darbietung von Wohnung und Nahrung. — Wie wir oben 
bei der Besprechung des Nestbaues bereits ausgeführt haben, besitzen 
gewisse Pflanzen, speziell in den Tropen, natürliche Hohlräume an 
den verschiedensten Stellen, die mehr oder weniger regelmäßig von 
Ameisen bewohnt werden. In vielen Fällen handelt es sich um Gesetz- 
mäßigkeiten, insofern als ganz bestimmte Ameisen stets nur ganz 
bestimmte Hohlräume beziehen. Da nun manche dieser Ameisen- 
pflanzen außer den Wohnräumen auch noch eine besondere Nahrung 
in Form von eigenartigen Körperchen darbieten, so glaubte man in 
dem Verhältnis zwischen Ameise und Pflanze eine echte auf Gegen- 
seitigkeit beruhende Symbiose erblicken zu dürfen. Neuere kritische 
Untersuchungen haben jedoch auch diese Anschauung (gleichwie die 
obige von dem Zusammenhang zwischen extrafloralen Nektarien und 
Pflanzenschutz) stark ins Wanken gebracht. 

Eines der bekanntesten Beispiele einer den Ameisen Wohnung 
und Nahrung bietenden Pflanze stellt die südamerikanische. Ceeropia 
adenopus, von den Brasilianern „Imbauwa‘‘ genannt, dar. Die Ce- 
cropien gehören zu den am meisten in die Augen fallenden Bäumen 
des tropischen Amerika: Ein schlanker, ziemlich dünner, mit drei- 
eckigen Blattnarben bedeckter Stamm, der die Höhe von 12 bis 15 m 
erreicht, trägt eine Krone kandelaberartig gestellter Seitenzweige, an 
denen endständige Büschel großer gelappter Blätter mit dornigen 
Blattstielen sitzen. Der Stamm und die Äste sind hohl und an 
den Knoten durch Querplatten in Fächer geteilt (Fig. 87). In diesen 
Hohlräumen nistet gewöhnlich eine Ameise, Azteca Mülleri; sie 
dringt durch eine besonders dünne, leicht zu durchbohrende 
Stelle, die in jedem Internodium vorhanden und äußerlich als kleines 
ovales Grübchen (,,Tür‘‘) gekennzeichnet ist, in den Stamm ein (Fig 88). 
Nach v. Ihering bohren sich mehrere Weibchen in je eine Kammer 
eines Stammes ein, um dort jedes für sich eine kleine Kolonie zu 
sründen. Alle diese jungen Kolonien (Vorkolonien) sollen später zu 
einer einzigen Dauerkolonie mit nur einer Königin verschmelzen (die 
überzähligen Weibchen sollen getötet werden), die im oberen Teile 
des Stammes ihren Sitz hat. Diese Stelle ist auch äußerlich erkenn- 
bar, da der Baumstamm hier eine bauchige gallenartige Anschwellung 
(Ameisengalle) zeigt (siehe oben Fig. 47, S. 122). Das Hauptnest 


Ameisenpflanzen. 263 


erstreckt sich durch vier bis fünf Internodien, deren Querwände (ebenso 
wie auch alle übrigen des Stammes) von den Ameisen durchbohrt 
werden. 

Neben der Wohnung finden die Azteeca-Ameisen auch noch eine 
besondere Nahrung auf den Cecropiabäumen, nämlich die sogenannten 
Müllerschen Kör- 
perchen, die an der 
Unterseite der schild- 
artigen Blattpolster in 
einem Rasen von brau- 
nen Haaren hervor- 
wachsen (Fig.89). Es 
sind 1,2 mm lange ovale, 
weiße auf kurzen Stiel- 
chen sitzende Körper- 
chen, welche reich an 
Eiweißstoffen und fetten 
Ölen sind und leicht 
abfallen!). Nachgewie- 
senermaßen fressen die 
Ameisen diese Körper- 
chen, welche längere Zeit 
aus jungen zwischen den 
Haaren stehenden An- 
lagen nachwachsen, mit 
besonderer Vorliebe. Sie 
sind jedoch keineswegs 
auf dieselben allein an- 
gewiesen, sondern fres- 
sen auch das Wucher- 
gewebe, welches von 
den Durchbohrungs 
stellen aus in die Kam- 
mern hineinwächst, 


legen ferner Läusezuch- Längsgespaltenes Stück eines jungen Ceeropia- 
ten im Inneren der stammes. Zentrale Höhlung mit von den 
Kammern an usw. Ameisen durchbohrten Querflächen. 
Die Ameisen ge- Aus Schimper. 

nießen also zweifellos 

eine Reihe von Vorteilen auf den Ceeropiabäumen. . Es fragt sich 
nun: Bieten die Ameisen den Cecropien eine Gegenleistung 
dafür? Nach Belt, Fr. Müller, Schimper u.a. sind die Dienste, 
die die Azteca- Ameisen den Cecropien darbringen, keine geringen: 


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!) Sie bestehen aus weichem parenchymatischen Gewebe ohne Gefäß- 
bündel und tragen auf ihrer Spitze eine große Spaltöffnung, sind also 
Organe, welche entwickelungsgeschichtlich mit den auch sonst verbreiteten 
Sekretionsorganen verwandt sind (Miehe), 


264 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


sollen sie doch die wirksamste Hilfstruppe gegen die Blattschneide- 
ameisen (Atta-Arten) sein, unter denen, wie oben ausgeführt (S. 256), 
“ die Pflanzenwelt Südamerikas 
Fig. 88. so schwer zu leiden hat 
Wenn man an die Stämme 
klopft, stürzen die Asteca‘ 
heraus mit wehrhafter Ge- 
berde; — diese stets zu be- 
obachtende Erscheinung ge- 
nügte, den Ameisen die ge- 
nannte Verteidigungsrolle zu- 
zuschreiben, und im weiteren 
Verfolg dieser Annahme das 
Vorhandensein einer auf 
Gegenseitigkeit beruhenden 
Symbiose zu konstruieren. 
Nach den übereinstim- 
menden Resultaten neuerer 
Forscher (v. Ihering, Fie- 
brig, Ule) ist jedoch der 
Nutzen, der der Pflanze von 
seiten der Ameise erwächst, 
keineswegs so über alle Zweifel 
erhaben als man bisher an- 
genommen hatte. Zunächst 
werden die Cecropien von den 
Blattschneideameisen über- 
haupt nur wenig heimgesucht, 


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Fig. 88. Gipfel eines jungen Cecropia - Stammes. Aus Schimper. 
a verdünnte noch nieht durchbohrte Eingangsstelle („Tür“); in b ist dieselbe durehbohrt. 


Fig. 39). Müllersche Körperchen in verschiedenen Entwickelungsstadien. 
Aus Schimper, 


Ameisenpflanzen. 265 


zumal sie meistens an solehen (feuchten) Standorten stehen, wo die 
letzteren gar nicht nisten können. So ist also der Feind, gegen den 
die Azteca speziell schützen sollen, gar nicht vörhanden. Dagegen 
werden die vielen anderen Tiere, welche die Cecropien wirk- 
lich heimsuchen (Käfer, Raupen, das Faultier u. a.), von den 
Ameisen ganz und garnicht abgehalten, sondern ruhig auf den 
Bäumen geduldet. Ja manche Schädlinge werden durch die Ameisen 
geradezu angezogen: so gelangt durch die von den Ameisen gemachte 
Öffnung eine Raupe in 
den Stamm, die zum Fig. 90. 
Absterben der Zweige 
führen kann; sodann 
werden auch Spechte 
angelockt, welche den 
Ameisen nachstellen und 
dabei dem Baume große 
Wunden zufügen, die 
ihrerseits wieder dem 
Eindringen weiterer 
Schädlinge und Pilze 
Vorschub leisten, usw. 
Nach all dem sind 
wir also nicht mehr 
berechtigt, von einem 
gegenseitigen Abhängig- 
keitsverhältnis zwischen 
den Cecropien und den 
Azteken zu reden. Die 
letzteren bedürfen wohl 
der Cecropien zu ihrer 
Existenz, nicht aber um- 
‚gekehrt die Cecropien 
der Ameisen. Der Verschiedene myrmekophile Pflanzen. 
Nutzen liegt also Nach Schimper. 


ganz einseitig auf 1. Fieus inaequalis; 2. Triplaris americana, links jung, rechts 
Seiten der Ameisen alt; 3. Humboldtia laurifolia. O Kingangsöffnung in den 
. 


Hohlraum. 
so daß wir das Verhält- 
nis zwischen Pflanze und Ameise eher als Parasitismus denn als 
Symbiose auffassen dürfen. Sehr drastisch drückt dies v. Ihering aus 
mit den Worten: ‚‚Die Cecropia bedarf zu ihrem Gedeihen so wenig 
der Asteca- Ameisen wie der Hund der Flöhe‘. 

Ist diese Anschauung, die auf zahlreiche Beobachtungen beruht, 
richtig, so dürfen wir die verschiedenen Bildungen der Cecropien (wie 
die dünnen Einbohrstellen in den Internodien und die Müllerschen 
Körperchen), die scheinbar der Anlockung der Ameisen dienen, nicht 
mehr als myrmekophile Anpassungen betrachten. Wir müssen dann 
annehmen, daß jene Bildungen anderen Zwecken dienen oder auf 


266 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


andere Ursachen zurückzuführen sind, und daß die Ameisen es nur 
verstanden haben, sich ihrer zu bedienen und in ihrer Lebensweise 
sich ganz der Organisation der Pflanze anpassen. 

Außer den Cecropien gibt es noch eine Anzahl weiterer ‚‚Ameisen- 
pflanzen‘‘, welche in hohlen Achsen Ameisen beherbergen, wie Ficus 
inaequalis, die verschiedenen Triplaris- Arten, ferner Humboldtia lauri-- 
folia u. a. (Fig. 90). Manche derselben scheinen in ihrer Organisation 
den Ameisen noch mehr entgegenzukommen als die Cecropien, indem 
bei ihnen die ‚‚Türen‘‘, die in den hohlen Stamm führen, nicht nur 
vorgebildet oder als verdünnte Stellen angedeutet, sondern gleich von 
vornherein vollständig ausgebildet sind, so daß die Ameisen dieselben 
ohne weiteres als Ein- und Ausgangsölfnung benutzen können. Trotz- 
dem aber dürften hier ebensowenig myrmekophile Anpassungen vor- 
liegen wie bei den Öecropien. Daß die Ameisen, die in den Zweigen 
von Humboldtia sich aufhalten, den: Pflanzen nicht den geringsten 
Nutzen bringen, konnte ich selbst in Ceylon feststellen: einmal waren 
es Ameisen der verschiedensten Art, die ich in den Zweigen ein und 
desselben Baumes antraf (Ameisen, die man auch an anderen Nist- 
plätzen findet), und sodann zeigten sich die Zweigbewohner durchaus 
nicht kriegerisch, so daß von einer Abwehr von Feinden durch sie 
keinesfalls die Rede sein kann. Dagegen bringen sie den von ihnen 
bewohnten Pflanzen nicht geringe Nachteile sowohl dadurch, daß sie 
Läusezuchten in den hohlen Zweigen anlegen, als auch dadurch, daß 
durch ihre Anwesenheit Spechte angelockt werden (wie bei den Üe- 
cropien), welche die Zweige arg zurichten und schädigen. Wies doch 
an einem von mir untersuchten Strauch fast jedes Internodium eine 
beträchtliche Spechtwunde auf. 

Einen ganz abweichenden Typus axialer Höhlungen zeigen die 
berühmten Ameisenpflanzen des Malaiischen Archipels, Myrmecodia 
und Hydnophytum. Hier handelt es sich nicht mehr um eine einzige 
zentrale Höhlung in einem zylindrischen Internodium, sondern um zahl- 
reiche, schwammartig kommunizierende Räume in einem saftigen Knollen 
(Fig. 91), welcher wohl, da die betreffenden Pflanzen Epiphyten sind, 
als Wasserspeicher dient. Das Wasser befindet sich im Parenchym 
der Scheidewände; die Räume selbst sind lufthaltig und von Ameisen 
(Iridomyrmex cordatus) bewohnt. Ziemlich zahlreiche, aber kleine 
Öffnungen vermitteln den Verkehr nach außen. Aus ihnen stürzen 
die Tierchen angriffsbereit hervor, sobald die Knolle berührt wird. 
Sie sind ziemlich harmlos, ihr Biß ist kaum als schmerzhaft zu be- 
zeichnen. Werden sie nicht gestört, so bleiben sie tagsüber in der 
Knolle (Miehe). Eigenartig ist es, wie die Ameisen sich im Inneren 
eingerichtet haben. Nach Miehe, dem wir die neuesten eingehenden 
Untersuchungen über die fraglichen Ameisenepiphyten verdanken, sind 
die Wände des Labyrinthes von zweierlei Art: ein Teil ist glatt und 
hellbraun, der andere mit kleinen Warzen bedeckt und schwärzlich. 
Nur in dem ersteren Teil werden die Puppen usw. deponiert, während 
der warzige Teil lediglich zur Ablage der Exkremente dient. Die 


Ameisenpflanzen. 267 


Wände dieses Teiles sind ferner dadurch ausgezeichnet, daß auf ihnen 
ein Pilz gedeiht, dessen rauchgraue Färbung zusammen mit den bräun- 
lichen Kotüberzügen die abweichende Färbung dieser Kammerwände 
bedingt. Trotzdem die Ameisen diese Pilzrasen durch Abbeißen kurz 
halten und das üppige Gedeihen des Pilzes an das Vorhandensein 
der Ameisenbevölkerung gebunden ist, dient er ihnen wahrschein- 
lich nicht als Nahrung, sondern stellt vielmehr ein unvermeidliches 


Fig. 91. 


Mwurmecodia echinata. Knollen, der Länge nach durchschnitten. 
Aus Schimper. 


durch die Abtritte der Ameisen zur Entwickelung gebrachtes Unkraut 
dar, das nur deswegen von den Ameisen rasiert wird, weil es zu einem 
Verkehrshindernis werden könnte (Miehe). 

Während man nun früher geglaubt hat, daß die Knollen mit 
ihren Labyrinthgängen eine Art Ameisengallen seien, hat Treub 
durch Aufzucht von Myrmecodia nachgewiesen, daß die genannten 
Bildungen ganz spontan, ohne jede Mitwirkung der Ameisen zustande 
kommen. So finden sich also auch bei diesen besonders berühmten 


268 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


Ameisenpflanzen keine Organisationseigentümlichkeiten, welche not- 
wendig als ursprüngliche Anpassungen an den Ameisenbesuch gedeutet 
werden könnten. Ob die Ameisen nicht nebenbei den Pflanzen einen 
gewissen Schutz angedeihen lassen, ist damit natürlich nicht ent- 
schieden, doch erscheint es in Anbetracht der Wehrlosigkeit derselben 
nicht wahrscheinlich!). Sicher ist andererseits der Ameisenkot für 
die Pflanze vorteilhaft, besonders da die letztere kein Humussammler 
ist. In der Tat wurden Nitrifikation und somit auch Nitrate 
innerhalb der Knolle festgestellt (Miehe). 

Eine andere Kategorie von Ameisenpflanzen stellen verschiedene 
Akazien Südamerikas und Afrikas dar (Fig 92). Beiihnen sind es nicht 


Fig. 92. 


Acacia sphaerocephala. Aus Schimper. 


I. Stammstück mit den hohlen von Ameisen bewohnten Dornen S und einem Blatt, letzteres mit 
Beltschen Körperchen F. Auf dem Blattstiel ein Nektarium N. II. Einzelnes Blattfiederchen. 


hohle Achsen, sondern die hohlen Dornen, welche von den Ameisen 
als Nistplatz ausgenutzt werden. Besondere Einbohrstellen oder „Türen“ 
sind hier nieht vorgebildet; die Ameisen verschaffen sich vielmehr 
durch Herstellung eines Loches Zugang zu dem Hohlraum in den 


!) Zudem hat man bis heute den Feind, gegen den die Ameisen die 
Myrmecodia schützen sollten, überhaupt noch gar nicht kennen gelernt. 
Dahl (1901) meint allerdings, ‚man muß sich nieht nur die Frage vor- 
legen, ob die Pflanze durch die Ameisen vor einem wirklich vorkommen- 
den Feinde, wie es für Cecropia in Amerika die Atta sei, geschützt werde, 
sondern man muß auch fragen, ob ohne den Schutz der Ameisen viel- 
leicht irgend ein Feind hätte erstehen können‘. Entsprechend diesem 
Standpunkt sieht er aueh in den Vorkammern von Camponotus quadriceps 
in dem Mark von Endospermum formicarium Becc. eine Symbiose, obwohl 
der Baum der Ameise weder eine fertige Höhlung noch auch vorgebildete 
„Türen‘ (wie Cecropia) darbietet. Kleine, glatte Kissen an der Wurzel 
jeder Blattfläche sollen allerdings den Müllerschen Körperchen ent- 
sprechen; doch wurden niemals oder nur selten Ameisen dabei gesehen, 
da sie wohl hauptsächlich des Nachts zur Nahrung ausziehen. Feinde 
des Endospermum konnten auch nicht entdeckt werden. 


Ameisenpflanzen. 269 


Dornen. Einige der myrmekophilen Akazien, wie die bekannten von 
Belt untersuchten Acacia sphaerocephala und A. spadicigera (Mexiko), 
bieten den Ameisen auch noch Nahrung dar in Form von kleinen 
birnenförmigen Körperchen, die an der Spitze der Fiederblättchen 
sitzen und die gleichen Inhaltsstoffe wie die Müllerschen Körperchen 
aufweisen, und die als Beltsche Körperchen bezeichnet werden. Auch 
sie werden gleich jenen von den Ameisen gern gefressen. — Besonderer 
Erwähnung unter den Akazien verdienen noch die sogenannten Flöten- 
akazien der ostafrikanischen Steppe, bei denen die Dornen (ein- 
schließlich einiger anliegender anderer Pflanzenteile, wie Blattstiel, 
Achselsproß usw.) zu kastaniengroßen schwarzen Gallen ausgewachsen 
sind, deren holzige Wände einen Hohlraum umschließen. Ursprüng- 
lich ist die Galle von einem 
weichen homogenen Gewebe 
erfüllt, dasselbe löst sich 
aber später vom Zentrum 
aus immer mehr in eine po- 
röse zunderähnliche Masse 
auf, die vertrocknet die 
Innenwand der Galle be- 
kleidet. Die Ameisen durch 
bohren die Wand der 
Gallen an einer oder 
mehreren Stellen — daher 
der Name Flötenakazien: 
streicht der Wind durch 
die Löcher, so entsteht in 
den Gallen ein sausendes 
Geräusch — und errichten 
dannausder vorgefundenen 
eingetrockneten Masse 


Fig. 93B. 


mehrere Etagen und Gänge einen 

(eine Art Kartonnest) für Blattbasis mit Schläuchen 

die Unterbringung der Nach Schumann aus Schimper. 
Brut usw. Als Gallen- A von unten gesehen, die Eingänge (a) zeigend; 
bewohner wird stets nur B von oben. 


eine bestimmte Ameisenart, 

nämlich der äußerst wehrhafte Cremastogaster tricolor, angetroffen. 
Berührt man die Gallen, so stürzen nach Sjöstedt, dem wir die 
eingehendsten Untersuchungen verdanken, die Ameisen in der 
aggressivsten Weise hervor, an ihrem Hinterende ein weißliches 
übelriechendes Sekret austreten lassend. Nach dem genannten 
schwedischen Forscher stellen die Ameisen zweifellos einen kräftigen 
Schutz gegen die Angriffe von Antilopen, Gazellen und schäd- 
lichen Insekten dar. Dennoch aber dürfen wir auch in diesem 
Falle die hohlen Gallen nicht als Anpassungen an die Schutzameisen 
auffassen; sie entstehen, wie Sjöstedt nachweisen konnte, vielmehr 


270 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


ganz unabhängig von den Ameisen, vielleicht hervorgerufen durch 
Schildläuse. Die Ameisen haben sich an die Akazien angepaßt und 
die hohlen Gallen sich zunutze gemacht, nicht aber umgekehrt; 
dies geht unter anderem auch daraus hervor, daß durchaus nicht 
alle Flötenakazien mit Ameisen besetzt sind, sondern auch völlig 
ameisenfreie Exemplare in der gesundesten Verfassung angetroffen 
werden. 

Ob die gleiche Einseitigkeit des Verhältnisses auch für die zahl- 
reichen anderen als myrmekophil beschriebenen Pflanzen zutrifft, dar- 
über kann heute noch nicht entschieden werden. So wissen wir über 
die Natur der mannigfaltigen Phyllombildungen, die von den 
Ameisen als Wohnung benutzt werden, noch herzlich wenig. Doch 
scheinen nach den Beobachtungen Kohls in Afrika auch diese nicht 
als Anpassungen an Schutzameisen aufgefaßt werden zu dürfen. Es 
würde mich zu weit führen, all diese Blattgebilde hier zu besprechen; 
ich begnüge mich, die mit einer Öffnung versehenen Blasen am Blatt- 
grund der Tococa abzubilden (Fig. 93). Ganz ähnlich sind die Bil- 
dungen bei Duroia, Maieta, Myrmedone usw. usw. 


* * 
* 


Wie aus dem Gesagten hervorgeht, hat sich also bezüglich des 
Themas ‚Ameisenpflanzen‘ in der neueren Zeit ein merklicher Um- 
schwung der Anschauungen vollzogen. Die Ameisenschutztheorie 
von Delpino, Schimper, Fr. Müller, Belt u. a., die ein gegen- 
seitiges Abhängigkeitsverhältnis zwischen Pflanzen und Ameise und 
in ursächlichem Zusammenhang damit myrmekophile Anpassungen bei 
den betreffenden Pflanzen annimmt, ist in ihren Grundfesten er- 
schüttert. Konnten doch gerade diejenigen Fälle, die als die 
sichersten galten (wie Üecropia, Myrmecodia usw.), einer kritischen 
Nachuntersuchung nicht standhalten, indem sich herausstellte, daß es 
sich bei ihnen nur um eine einseitige Ausnutzung der Pflanzen von 
seiten der Ameisen handelt. Daß dabei gelegentlich auch ein kleiner 
Nutzen für die Pflanzen abfällt, kann die Ameisenschutztheorie nicht 
retten; dazu fehlt in allen jenen Fällen die Grundbedingung, daß 
nämlich die betreffenden Pflanzen auf den Schutz der Ameisen direkt 
angewiesen sind. — Inwieweit freilich der extreme Standpunkt Rettigs, 
der in dem Satze gipfelt: ‚‚es gibt wohl Pflanzenameisen in Hülle 
und Fülle, aber wenig oder überhaupt keine Ameisenpflanzen‘“, be- 
rechtigt ist, kann heute noch nicht entschieden werden. Vielleicht 
ist Rettig in der Verallgemeinerung zu weit gegangen. Bei der 
großen Verschiedenheit in den Lebensgewohnheiten der Ameisen ist 
Vorsicht besonders geboten; man könnte sonst leicht Gefahr laufen, 
denselben Fehler zu machen, wie ihn die Begründer und Anhänger 
der Ameisenschutztheorie gemacht haben. Jedenfalls wäre es zu früh, 
das vorliegende Problem als in seiner Gesamtheit endgültig gelöst zu 
betrachten. 


| 
en 


Ameisen als Züchter und Verbreiter der Pflanzen. 2 


3. Die Ameisen als Züchter und Verbreiter der Pflanzen. 


Bezüglich der Pflanzenzucht der Ameisen kann ich mich hier 
kurz fassen, da das meiste darüber schon an anderer Stelle gesagt 
ist. Es handelt sich in erster Linie um die Zucht von niederen Ge- 
wächsen, von Pilzen. 

Als die Hauptpilzzüchter haben wir die Attini kennen gelernt, 
welche es fertig gebracht haben, den von ihnen kultivierten Pilz (Rozites 
gongylophora) zur Produktion besonderer Vegetationsformen (der ‚Kohl- 
rabi‘‘) zu veranlassen. Diese Kohlrabiköpfehen, die reichlich Eiweiß- 
stoffe enthalten, stellen die ausschließliche Nahrung der Ameisen dar 
(näheres darüber in Kap. V, 2d). 

Auch unsere Fauna beherbergt einen Pilzzüchter, nämlich Lasius 
fuliginosus, welcher in den Wänden seines Kartonnestes einen als 
Septosporium myrmecophilum beschriebenen Pilz kultiviert. Die Be- 
deutung dieses Pilzes für die Ameisen ist noch nicht völlig klar; 
jedenfalls aber spielt er bei weitem nicht eine so wichtige Rolle im 
Ameisenhaushalt wie der Atta-Pilz (näheres vgl. Kap. IV, A6). 

Die Pflanzenzucht der Ameisen beschränkt sich aber nicht nur 
auf Pilze, sondern erstreckt sich auch auf höhere Pflanzen. Wenn 
sich auch die Aristida-Kulturen der berühmten ‚ackerbautreibenden 
Ameise‘‘ Lincecums als zufällige Nebenprodukte erwiesen haben 
(s. Kap. V, 2c), so hat uns doch neuerdings Ule Fälle kennen gelehrt, 
in denen die Ameisen besondere Epiphyten (,Ameisenepiphyten‘\ 
hoch oben auf Bäumen säen und pflegen, indem sie die Samen und 
Würzelchen mit Erde umgeben. Es entstehen dadurch die hübschen, 
an Blumenampeln erinnernden ‚Ameisengärten“, die im Amazonas- 
gebiet eine häufige Erscheinung sind (näheres darüber s. Kap. IV, 
A, le). 

In allen diesen Fällen besorgen natürlich die Ameisen auch die 
Verbreitung der betreffenden Pflanzen (das Atta-Weibchen 
nimmt etwas vom Pilz auf den Hochzeitsflug mit usw.). 

Aber auch sonst kommt den Ameisen in der Verbreitungs- 
biologie der Pflanzen eine nicht unwesentliche Rolle zu. 
Daß gewisse Ameisen Samen sammeln und eintragen, ist schon seit 
alters her bekannt. Doch über den Umfang und die Bedeutung, 
welche diese Gewohnheit für die Verbreitung der Pflanzen besitzt, 
sind wir erst durch Sernander aufgeklärt worden. Dieser Forscher 
hat durch zahlreiche Versuche dargetan, daß eine Menge phane- 
rogamer Pflanzen ausschließlich auf die Verbreitung durch 
Ameisen angewiesen sind. Zu diesen gehören vor allem die Schatten- 
formen, also die der untersten Vegetationsschichte unserer Wälder 
zukommenden Pflanzen (Fig. 94). Es ist unschwer einzusehen, warum 
gerade diese eine solche Verbreitungsart am meisten bedürfen. Kommen 
doch für sie die anderen Verbreitungsgelegenheiten, die den oberen 


272 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


Vegetationsschichten so ausgiebig zur Verfügung stehen, gar nicht 
oder nur in ungleich geringem Maße in Betracht). 

In Anbetracht der auf dem Boden überall herumwimmelnden 
Ameisen und in Anbetracht ferner der diesen eigenen Gewohnheit, 
Nahrungs- und Nestobjekte in ihren Kiefern oft weite Strecken nach 
Hause zu tragen, war es naheliegend genug, daß die Bodenpflanzen, 
die, wie gesagt, die Hauptverbreitungsfaktoren kaum ausnutzen können, 
sich dieser beweglichen und flüchtigen Transporteure zu bedienen 

versuchten. Um diese 
Verbreitung möglichst 
ausgiebig zu erreichen, 
\ besitzendie betreffenden 
)) # Samen besondere An- 
‚ hängsel, Wülste usw., 
w, | 
i 


Anemochoren 


Endozoen & 
{ 


ı welche stark ölhaltig 

sind und als Anlockungs- 
p . mittel für die Ameisen 
‚dienen. Sernander be- 
"zeichnet dieselben als 
"„Elaisome‘“ und die 
ul begabten Samen 


2 EREERRENN AB NrE als „myrmekochor“. 

Schnitt durch einen Wald zur Veranschau- Daß diese ölhaltigen 

lichung der wichtigsten Arien der Pflanzen- Gebilde in der Tat eine 
verbreitung. Nach Sernander. 


Anemochoren 


Myrmekochoren 


amp 0 


2: 


sroße Anziehungskraft 
auf die Ameisen ausüben 
und wohl auch als spezielle Anpassungen an diesem Zweck entstanden 
sind, hat Sernander durch zahlreiche direkte Beobachtung und 
durch eine noch größere Zahl von exakten Experimenten?) in über- 


!) Die oberste Schichte, die sogenannte „Hochwaldschichte‘ (a), 
ist in hohem Maße windexponiert; außerdem erreicht der Wind zwischen 
den Baumstämmen und Strauchgruppen eines fertig gebildeten Wald- 
vereins auch noch in der „höchsten und mittleren Feldschichte‘“ 
(d und e) eine größere Kraft. Daher finden sich in diesen Schichten 
hauptsächlich Anemochoren, d. h. Pflanzen, deren Samen durch den Wind 
verbreitet werden. In der zwischen diesen beiden gelegenen Schichte 
der „untersten Wald- und Gebüschschicht“ (b und c) kann der 
Wind weniger ausrichten, wofür hier die endozoische Verbreitungsart in 
den Vordergrund tritt. Denn im Buschwerk verleben eine Menge kleiner 
beerenfressender Vögel einen guten Teil ihres Daseins. — In den beiden 
untersten Schichten endlich tritt nun einerseits die Kraft des Windes 
stark zurück, und andererseits kommt auch die Verbreitung durch Vögel 
kaum in Betracht, so daß also die hierher gehörigen Pflanzen anderer 
Verfahren sich bedienen müssen, unter denen die Verbreitung durch die 
Ameisen, die „Myrmekochorie‘‘, einen hervorragenden Platz einnimmt. 

°) Die Experimente wurden so angeordnet, daß je 10 Samen von 

l. einer auf Myrmekochorie zu untersuchenden Art, 
2. einer als myrmekochor bekannten Art und 
3. einer den Ameisen gänzlich indifferenten Art 
zusammen in einem Häufchen auf eine Ameisenstraße gelegt wurden, und 


Die Ameisen als Verbreiter von Pflanzensamen. 218 


zeugender Weise dargetan. Diese Untersuchungen führten zugleich 
zu dem Schluß, daß die Mengen der Verbreitungseinheiten 
(Samen, Früchte usw.), die in der Natur von den Ameisen 
transportiert werden, geradezu enorm sein muß. Als Minimum- 
zahl z. B. für die durch eine Formica rufa-Kolonie verbreiteten Samen 
während einer Vegetationsperiode ergab die Berechnung 30480; und 
aus dem Auswurfsgut eines Nestes von Lasius niger berechnete 
' Sernander, daß das relativ kleine Volk in acht Wochen 638 Samen 
von Veronica hederaefolia eingesammelt hat, die nun, nachdem die 
Elaiosome abgefressen, wieder ausgeworfen wurden. 

Man könnte wohl den Einwurf machen, daß, wenn wirklich die 
Ameisen die Hauptverbreiter jener Pflanzen sind, die Verteilung der- 
selben doch eine recht ungleiche sein müßte, d. h. eine dichte An- 
häufung an den Neststellen stattfinden würde, während die dazwischen 
liegenden Strecken frei blieben. Dagegen ist aber zu bedenken, daß 
die Ameisen ja keineswegs alle aufgehobenen Samen bis zu ihrem 
Neste bringen, sondern mindestens ebensoviel unterwegs fallen lassen. 

Es ist nichts gewöhnlicher, als daß eine Ameise, bisweilen, wie 
es scheint, ganz unmotiviert den Samen, mit dem sie sich eine Zeit- 
lang abgeschleppt hat, plötzlich fallen läßt und sich nicht mehr darum 
kümmert. Nach einer Weile kommt vielleicht eine andere Ameise, 
die den verlassenen Samen wieder aufnimmt, um ihn dann nach 
einiger Zeit an einem anderen Ort ebenfalls wieder fallen zu lassen usw. 
Eine der Ursachen, die zur Preisgabe der Samen führt, liegt darin, 
daß das oft schwach gebaute Elaiosom schon während des Transportes 
zerrissen und abgefressen worden ist. Für manche Samen (wie Reseda 
odorata, Carduus pyenocephalus) dürfte eine andere Ursache in Betracht 
kommen, nämlich eine Einrichtung, welche zu ihrer allmählichen Be- 
deckung mit Erde führt, während die Ameisen mit ihnen des Weges 
ziehen, usw. So ist auf verschiedene Weise dafür gesorgt, daß die 
Myrmekochorie eine möglichst gleichmäßige Verbreitung gewähr- 
leistet!). 


sodann die Zahl der durch Ameisen weggeholten Exemplare, ferner die 
Zeit und die transportierte Wegstrecke bestimmt wurde. Gelang es so 
eine Pflanze als myrmekochor festzustellen, so wurde das Experiment 
mit dieser allein fortgesetzt, wobei zum Teil die ölhaltigen Anhängsel der 
Samen abpräpariert wurden, um zu sehen, ob diese wirklich das An- 
lockungsmittel für die Ameisen waren. Die angestellten Experimente 
waren sehr zahlreich, füllen deren Berichte doch ungefähr 200 Quart- 
seiten! 

!) Was die Verbreitung der Myrmekochoren in unseren Wäldern be- 
trifft. so sei kurz erwähnt, daß die Eichenmischwälder mit etwa 80 und 
die Buchenwälder mit etwa 45 Arten die reichste Myrmekochorenflora 
aufweisen. Besonders die an sich nicht gerade zahlreiche Kräuter- und 
Gräservegetation des reinen Buchenhochwaldes bestehen zu einem er- 
staunlich hohen Prozentsatz aus Myrmekochoren. Viel ärmer ist dagegen 
die Myrmekochorenflora der Birkenwälder (mit etwa 16 Arten), und noch 
mehr der Fichten- und Kiefernwälder, in denen gar nur 9 bzw. 4 Arten 
nachgewiesen sind. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 15 


274 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


4. Die Pflanzen als Feinde der Ameisen. — Die Ameisen als Hügelbildner. 


Nicht immer bietet die Pflanzenwelt den Ameisen nur Nutzen, 
sondern sie kann letzteren mitunter recht unangenehm werden. So 
scheiden z. B. die Lattich-Arten einen klebrigen, rasch erhärten- 
den Saft aus, in dem viele der darüberlaufenden Ameisen ihren 
Tod finden. 

Ich habe ferner oben (Kap. III, 3b) darauf hingewiesen, daß 
schwache Völker nicht selten infolge reichlicher Schimmelbildung 
im Neste zugrunde gehen können. 

Nun möchte ich hier noch einen anderen Kampf zwischen 
Pflanzen und Ameisen erwähnen, der von Nils Holmgren (1904) 


Fig. 95 A. Fig. 95B. 


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N) 
N 
% 
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S 
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1 


Schematische Darstellung der Polytrichum (P) und Sphagnum (Sph)-Invasion 
in einem Ameisenhaufen. Nach Nils Holmgren aus Meisenheimer. 


in den Sümpfen Lapplands beobachtet wurde. In den Sümpfen ist 
Formica exsecta eine häufige Erscheinung; doch verhält sich diese Ameise 
bezüglich ihres Nestbaues auffallend verschieden je nach der Zone, in 
der ihr Nest sich befindet. In der äußeren Weidezone, wo reichliches 
Baumaterial vorhanden ist, erreichen die Haufen eine beträchtliche 
Höhe; in der inneren Zone dagegen werden sie niemals so hoch, sind 
dafür aber viel zahlreicher. Dies rührt einmal daher, daß ihnen hier 
weniger Baumaterial zur Verfügung steht: vor allem aber werden hier 
die Ameisenhaufen stetig durch Invasion von Pflanzen, und 
zwar von Polytrichum strictum bedroht. Von der Basis her aufsteigend, 
überzieht der Polytrichum-Teppich allmählich den ganzen Ameisen- 
haufen und verdrängt infolge der zunehmenden Feuchtigkeit die Be- 


Literatur. 275 


wohner Schritt für Schritt daraus!). Die Kolonie wird durch fort- 
währende Auswanderung immer kleiner; nur noch im obersten Teil 
des bewachsenen Haufens (in der ‚‚Narbe‘‘) befindet sich schließlich 
eine spärliche Gesellschaft, bis auch diese zur Auswanderung gezwungen 
wird und nun der ganze einstige Ameisenhaufen von der Polytrichum- 
Vegetation okkupiert ist. Doch nicht allzu lange soll sich das Poly- 
trichum seines Sieges erfreuen; denn bald ergeht es ihm ebenso wie 
den Ameisen, d. h. es wird durch einen neuen Eindringling, Torfmoose 
(Sphagnum), verdrängt (Fig 95). Und so geht schließlich aus dem 
Ameisenhaufen als Endprodukt ein Sphagnum-Hügel hervor, auf dem 
noch eine ganze Reihe anderer niederer Pflanzen im Laufe der Zeiten 
sich ansiedeln. Es spielen also die Ameisen eine wichtige Rolle bei 
der Hügelbildung in diesen Sümpfen, indem ihre Nester als Ansatz- 
pankte der Moor- und Torfvegetation dienen. 


Literatur. 


Beccari, O., Piante ospitatriei ossia piante formicarie della Malesia 
et della Papuasia. Malesia. Bd. 2. 

Belt, Th., The Naturalist in Nicaragua 1874. 

Dahl, Fr., Das Leben der Ameisen im Bismarckarchipel. Berlin 
1901. 

Emery, C., Zur Biologie der Ameisen. In: Biol. Zentralbl. 11, 165 
— 180, 1891. 

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Bologna 1908. 

Escherich, K., Ameisen und Pflanzen. In: Tharandter forstl. Jahrb. 
29 (1909). 

Escherich, K., Zwei Beiträge zum Kapitel Ameisen und Pflanzen. 
In: Biol. Zentralbl. 1911. 

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In: Biol. Zentralbl. 29 (1909). 

Forel, A., Les Fourmis de la Suisse 1874, S. 230 ff. 

Forel, A., Die Ameisenfauna Bulgariens. In: Verhandl. d. Zool. 
bot. Ges. Wien 1892, S. 305—318. (Über Liometopum.) 

Forel, A., In und mit Pflanzen lebende Ameisen aus dem Amazonas- 
gebiet und aus Peru. In: Zool. Jahrb. (Systemat.) 20, 677 —707, 1904. 

Holmgren, Nils, Ameisen als Hügelbildner in Sümpfen. In: Zool. 
Jahrb. (Systemb.) 20, 353—370, 1904, mit 11 Fig. 

Huth, E., Ameisen als Pflanzenschutz. Verzeichnis der bisher be- 
kannten myrmekophilen Pflanzen. Berlin 1886. 


!) Herr Dr. A. Ludwig brachte mir aus einem Moor im Grunewald 
bei Berlin eine Anzahl getrockneter Polytrichum strietum - Polster mit, 
deren basale Hälfte von Gängen und Kammern durchzogen sind. Die 
Bewohner derselben, eine Myrmica-Art, werden hier erst durch die 
wachsende Feuchtigkeit, die die allmählich eindringenden, stärker wasser- 
speichernden Sphagnen hervorrufen, verdrängt. Ähnliches beobachtete 
Kuhlgatz (1902) in den Mooren Westpreußens. 


18 * 


276 Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen. 


Huth, E., Myrmekophile und myrmekophobe Pflanzen. Berlin 
1887. 

Ihering, H. v., Die Ameisen von Rio Grande do Sul. In: Berl. 
ent. Zeitschr. 1894. 

Ihering, H. v., Die Cekropien und die Schutzameisen. In: Englers 
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Natur und Offenbarung 55 (1909), 50 S. 

Krausse, A., Camponotus herculeanus vagus als Korkschädling. In: 
Arch. f. Naturg. 1913. 

Kuhlgatz, Th., Vorstudien über die Fauna des Betula nana -Hoch 
moores im Culmer Kreis in Westpreußen. In: Nord. Wochenschr., N. F. 1, 
8..613, 1902. 

Ludwig, F., Weiteres zur Biologie von Helleborus foetidus. In: 
Zeitschr. f. wiss. Ins.-Biol. 3 (1907). 

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Wochenschr., N. F. 3, Nr. 61, S. 970— 971. 

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Sächs. Ges. d. Wissensch., Math.-Phys. Klasse 32, Nr. IV, 1911. 

Miehe, H., Ameisenpflanzen. In: Handb. d. Naturwiss., 1. Bd. 

Miehe, H., Über die javanische Myrmecodia und die Beziehungen 
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Nieuwenhuis v. Uxküll-Güldenbandt, M., Extraflorale Zucker- 
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Schimper, A. F. W., Pflanzengeographie. 8. 147—170. Jena 1398. 

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Sernander, R., Entwurf einer Monographie der europäischen Myrme- 
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 Ule, E., Ameisengärten im Amazonasgebiet. In: Englers Bot. Jahrb. 
30, Beibl. Nr. 68, S. 45—52. 


Literatur. DIT 


Ule, E., Blumengärten der Ameisen am Amazonenstrom. In: 
Karsten und Schenk, Vegetationsbilder. Dritte Reihe, Heft 1. 

Ule, E., Ameisenpflanzen. In: Bot. Jahrb. 37 (1906). 

Wasmann, E., Zur Myrmekophagie des Grünspechtes. In: Tydschr, 
v. Entom. 48, 6— 12, 1906. 

Wettstein, R. v., Über Kompositen der österreichisch-ungarischen 
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Wien 1888. 

Wheeler, W. M., Ants. Kap. XVII. 

Wheeler, W. M., On the pupation of Ants and the peasibility of 
establishing the Guatemalan Kelep or Cotton-Weevil Ant in the United 
States. In: Science U. S. 20, 437—440, 1904. 


Zehntes Kapitel. 


Psychologie. 


(Für die 2. Auflage durchgesehen und stark erweitert 
von Dr. R. Brun-Zürich.) 


Wir haben im Verlaufe unserer Darstellung höchst auffallende 
Tätigkeiten der Ameisen kennen gelernt, Tätigkeiten, die wir sonst nur 
noch beim Menschen anzutreffen gewohnt sind; ich erinnere nur an 
die Kriege, Sklavenjagden, Viehzucht, den Gartenbau usw. Aber nicht 
nur diese extremsten Produkte der Ameisenkultur, sondern auch schon 
die alltäglichen Lebensäußerungen, mögen sie sich auf die Brutpflege 
oder den Nestbau oder auf die Nahrungsversorgung beziehen, sind 
kompliziert genug, unsere Bewunderung in hohem Maße zu erregen. 

Es ist natürlich von größtem Interesse für uns, zu wissen, worauf 
denn alle diese Tätigkeiten, worauf das harmonische Zusammenleben 
der Gesellschaft beruht. Sind es menschenähnliche Raisonnements 
und Pflichtgefühle, welche das Zusammenarbeiten so vieler Tausender 
von Individuen zu einem gemeinsamen Zwecke bedingen? Haben 
die Ameisen eine menschliche Moral, menschliche Tugenden und Laster ? 
— Oder sind es in der Hauptsache ererbte Instinkte, verbunden mit 
einigem Assoziationsvermögen, welche ihre Handlungen leiten? — 
Oder beruht endlich vielleicht gar alles nur auf blinden Reflexen, und 
sind die Ameisen nur Reflexmaschinen ? 

Jede dieser drei Möglichkeiten hat ihre Anhänger gefunden. Da sind 
zunächst die Anthropomorphisten Büchner, Brehm, Marshallu. a., 
welche in den Ameisen tatsächlich kleine Menschen sehen und aus 
deren Handlungen hohe Intelligenz herauslesen, und welche sich nicht 
genug tun können, die selbstbewußte Aufopferung, die strenge Moral 
und die edlen Tugenden der Ameisen zu preisen. 

Den krassen Anthropomorphisten diametral gegenüber steht der 
Reflextheoretiker Bethe, welcher von einer Ameisenpsyche überhaupt 
nichts wissen will, sondern überall nur blinde Reflexe sieht. Aller 
Empfindung bar sollten die Ameisen in all ihrem Tun und Treiben 
nur starren Reflexen folgen, gleichwie die blecherne Ente dem Magnet. 
So sollten sie z. B. mit ihren kompliziert gebauten Augen nicht wirk- 
lich „sehen“, sondern der ganze optische Apparat sollte nur zur Ver- 
mittelung eines Photoreflexes dienen, welcher die Ameisen dann in 
dieser oder jener Richtung zu laufen zwingt. 

Zwischen diesen beiden Extremen stehen die Myrmekologen von 
Fach: Forel, Emery, Wasmann, Wheeler u. a., welche das Leben 


Die Sinne der Ameisen. 279 


der Ameisen nicht nur aus Büchern oder einigen Laboratoriumsexperi- 
menten, sondern auf Grund jahrelanger eifriger Studien aus eigener 
Anschauung durch und durch kennen. Diese sehen in den Ameisen 
weder intelligente Miniaturmenschen noch auch bloße Reflexmaschinen, 
sondern Wesen, welche zwar in der Hauptsache nach ererbten In- 
stinkten handeln, jedoch deutlich plastische Anpassungen (Modi- 
fikationsvermögen) auf Grund von Erfahrungen, welche im indi- 
viduellen Leben erworben wurden, erkennen lassen!). 

Die anthropomorphistische Richtung ist nichts anderes als eine 
Kuriosität! Die Anthropomorphisten vertreten einerseits den Stand- 
punkt des Monismus, und sehen also in der Seele lediglich eine Funktion 
des Gehirns. Es steht also für sie einerseits fest, daß die Höhe der 
geistigen Fähigkeiten von der (absoluten) Größe des Großhirns ab- 
hängig ist; andererseits aber setzten sie über den riesigen Unterschied 
zwischen Ameisen- und Menschengehirn ruhig hinweg und schreiben 
dem stecknadelknopfgroßen Ameisengehirn das gleiche hohe Funktions- 
vermögen zu wie dem gewaltigen Menschengehirn. Eine größere In- 
konsequenz als diese dürfte in der modernen Geschichte der Natur- 
wissenschaft kaum wieder zu finden sein. : 

Wir können deshalb bei unserem psychologischen Streifzuge an 
Büchner, Marshall usw. ruhig vorbeigehen und werden daher im 
folgenden lediglich die beiden anderen Anschauungen berücksichtigen 
und prüfen, welche von ihnen sich besser mit den biologischen Tat- 
sachen in Einklang bringen läßt. 

Bevor wir aber dazu übergehen, müssen wir einen kurzen Blick 
auf die Sinne der Ameisen werfen. 


1. Die Sinne der Ameisen. 


Die Ameisen besitzen nachweislich Geruchs-, Gesichts-, Ge- 
schmacks- und Tastsinn. Ein Gehörssinn ist noch nicht zweifellos 
festgestellt und ein besonderer „statischer Sinn‘ zur Wahrnehmung 
passiver Drehungen und Lageveränderungen der Körperachse geht den 
Ameisen, wie den Insekten überhaupt, gänzlich ab. Dagegen ist ihnen 
nach neueren Ermittelungen zweifellos die Fähigkeit zuzuschreiben, 


1) Da wir kein Mittel besitzen, zu entscheiden, ob bei niederen Tieren 
eine bestimmte Reaktion von Bewußtseinsvorgängen begleitet ist; oder 
nicht, so erscheint es in vergleichend psychologischen Fragen zweckmäßig, 
die Annahme einer „‚psychischen‘ (im Gegensatz zur bloß reflektorisch- 
physiologischen) Nerventätigkeit ausschließlich an den Nachweis eines 
Individualgedächtnisses zu knüpfen. „Instinkt ist das Erb- 
gedächtnis der Art‘ (Hering, Forel, Morgan, Semon, Ziegleru. a.), 
die Instinkthandlung im Grunde nichts anderes als eine in festgefügten 
vorgebildeten Bahnen ablaufende Folge komplizierter assoziierter Reflexe. 
Das plastische Handeln dagegen beruht stets auf einer Mitbeteiligung 
neuer, in der Gehirnorganisation des betreffenden Tieres 'nicht präfor- 
mierter, sondern erst im Leben des Individuums hinzuerworbener sinn- 
licher Erfahrungen. 


280 Psychologie. 


ihre eigenen, aktiven Bewegungen vermittelst des Muskelsinnes 
wahrzunehmen und auch die betreffenden Bewegungseindrücke (,Kin- 
ästhesien‘‘) bis zu einem gewissen Grade im Gedächtnis zu fixieren. 
Sie erinnern sich beispielsweise, an einem bestimmten Orte nach rechts 
oder nach links abgewichen zu sein (Brun, 1916); sie vermögen ferner 
die bei Zurücklegung einer Wegstrecke geleistete Muskelarbeit, und 
somit auch die Länge dieses Weges, einigermaßen abzuschätzen 
(„Podometersinn‘ von Pieron und Cornetz); und endlich sind 
sie imstande, auch Geländesteigungen, schon von 20° an, auf kin- 
ästhetischem Wege wahrzunehmen, indem sie die zur Überwindung 
der Schwerkraft nötige Verschiebung des Muskelgleichgewichtes regi- 
strieren [Brun, 1914})]. 

Der Geruchssinn spielt weitaus die Hauptrolle im Leben der 
Ameise. Er hat seinen Sitz in den Antennen, und zwar in den End- 
gliedern bzw. den Porenplatten, Geruchskolben usw.?). Nach Miß 
Fieldes Untersuchungen (1904) scheinen sich die einzelnen Glieder 
bezüglich der Geruchsrezeption verschieden zu verhalten, d. h. es soll 
jedes Glied auf die Wahrnehmung nur eines ganz bestimmten Ge- 
ruches abgestimmt sein: Der Fußspurgeruch soll nur mit dem 10., 
der Individualgeruch nur mit dem 11., der Nestgeruch nur mit dem 
12. Glied wahrgenommen werden. Die für die Brutpflege nötige Ge- 
ruchswahrnehmung soll an das 6. und 9. Glied gebunden sein, während 
fremde feindliche Gerüche nur mit dem 6. und 7. Glied aufgenommen 
werden. Wasmann (1909) und Forel (1910) halten diese Angaben _ 
indessen für zu schematisch. 

Da der Geruchssinn der Ameisen oberflächlich an den 
symmetrischen und nach allen Richtungen beweglichen 
Fühlern sitzt, so muß derselbe, wie Forel (1901) treffend und 
klar ausgeführt, von dem unsrigen qualitativ verschieden 


1) Der Nachweis dieser (früher bestrittenen) Tatsache gelang Brun 
auf folgende Weise: Er befestigte ein Lubbocknest mit einer kleinen 
Kolonie von F. rufa am Rande seines großen, kreisrunden Experimentier- 
tisches, dessen verstellbare Platte in der Ausgangssituation um 20° nach 
der Nestseite geneigt war. Das Futter (Honig) befand sich in einem 
runden Näpfchen im Zentrum der Scheibe; die Ameisen mußten somit 
vom Neste zum Honig auf schiefer Ebene ansteigen. Die Möglichkeit 
der Lichtorientierung war durch eine besondere sinnreiche Disposition 
(durch sogenannte „bipolare Beleuchtung‘, vgl. S. 295) ausgeschaltet. — 
Sobald nun eine Ameise zum Honig gelangt war und daran fraß, kehrte 
Brun die Neigung des Tisches geräuschlos in die entgegengesetzte 
um, derart, daß jetzt das Nest sich oben am Tischrande befand. Die 
Folge war, daß die getäuschten Ameisen beim „Heimwege‘“ regelmäßig 
falsch gingen, d. h. sie wanderten alle ohne Ausnahme abwärts, indem 
sie den Nesteingang seiner früheren Lage gemäß beharrlich an der tiefsten 
Stelle der Peripherie des Tisches suchten. Sie hatten sich folglich genau 
gemerkt, daß sie beim „Hinweg‘‘ aufwärts gestiegen waren! 

?”) Zwischen diesen Porenplatten usw. finden sich mehrfach noch eigen- 
tümliche Organe, die als „Flaschen- und Champagnerpfropfenorgane“ be- 
schrieben sind (Forel, Kraepelin). Die Bedeutung derselben ist noch 
unklar; vielleicht sind es Drüsen ? 


Die Sinne der Ameisen. 281 


sein. Indem die Fühler in ständiger Bewegung sind und beim Vor- 
wärtsschreiten alle Gegenstände rechts und links abtasten, geben 
sie den Ameisen nicht nur eine Vorstellung von den chemischen 
Eigenschaften des berührten Objekts, sondern zugleich auch 
von der Form desselben, sowie im weiteren von der gegen- 
seitigen räumlichen Anordnung und zeitlichen Aufeinander- 
folge dieser verschiedenen Geruchsformen (d. h. der verschie- 
denen ‚runden, viereckigen, länglichen, harten, weichen Gerüche‘ usw.). 
Forel bezeichnet diesen von dem unsrigen doch recht abweichenden 
Sinn als Kontaktgeruchssinn oder „topochemischen Fühler- 
sinn“. Derselbe gibt in Verbindung mit der starken Entwickelung 
des „‚Großhirns‘ gewissermaßen den Schlüssel zur Ameisenpsycho- 
logie. Entfernt man einer Ameise die Fühler, so nimmt man ihr 
auch die Fähigkeit, Freund und Feind zu unterscheiden, sich gegen- 
seitig Mitteilung zu machen, ja sogar sich im Raume zu orientieren. 

Im Gegensatz zu der enormen Feinheit des Kontaktgeruchssinnes 
ist das Ferngeruchs- oder Witterungsvermögen der Ameisen 
auffallend gering entwickelt. 

Der Gesichtssinn hat nicht die allgemeine und wichtige Be- 
deutung für die Ameise wie der Geruchssinn. Geht er doch einer 
ganzen Anzahl Ameisen überhaupt vollkommen ab. Über die ver- 
schiedene Ausbildung der Augen bei den verschiedenen Arten und 
Ständen ist oben (Kap. I) schon berichtet worden. Das Netzauge 
(Seitenauge) gibt nach Exner ein einziges aufrechtes Bild, dessen 
Klarheit von der Zahl der Fazetten und der Konvexität des Auges 
abhängt. Die Unbeweglichkeit der Augen hat zur Folge, daß eine 
 ruhende Ameise ruhende Objekte, zumal kleine, schwer oder gar nicht 
sieht. Der Gesichtssinn der Netzaugen ist demnach besonders für 
das Sehen der Bewegungen, d. h. der relativen Ortsveränderung des 
Netzhautbildes eingerichtet (Forel); infolgedessen gestattet er 
aber auch umgekehrt, bei der (geradlinigen) Fortbewegung 
des eigenen Körpers, große entfernte Objekte der Umwelt 
undnamentlich stabile Liehtquellen in überaus exakter Weise 
räumlich auf der Netzhaut zu lokalisieren (Santschi). Und 
zwar wird das um so eher der Fall sein müssen, da die schmalröhren- 
förmigen Einzelfazetten (OÖmmatidien) nur den mehr oder minder 
senkrecht einfallenden Strahlen Zutritt zur lichtempfindenden Netz- 
haut gestatten, alle schrägen Strahlen dagegen in ihren pigmentierten 
Wänden absorbieren, so daß sich also eine solche Lichtquelle jeweilen 
nur in einigen wenigen Fazetten abbilden wird. 

Es ist klar, daß ein solcher Mechanismus für die Orientierung 
im Raume von der größten Bedeutung sein muß: 

Hat z. B. eine Ameise während des Hinweges das Bild der Sonne 
konstant mit den vorderen Fazetten des linken Auges wahrgenommen, 
so braucht sie sich beim Rückwege nur so einzustellen, daß dieses 
Bild jetzt konstant in die korrespondierenden hinteren Fazetten des 
rechten Auges fällt, so wird ihr Rückmarsch dem Hinweg parallel 


282 Psychologie. 


sein und sie ziemlich genau wieder zum Ausgangspunkte zurückführen. 
Die Fazettenaugen der Ameisen sind also nach Santschi ge- 
wissermaßen ‚„Lichtkompasse‘“, welche den Tieren eine gerad- 
linige Richtungseinhaltung und somit eine sehr exakte räum- 
liche Orientierung ermöglichen. — Wir werden weiter unten 
sehen, wie schön diese scharfsinnig ausgedachte Theorie durch das 
Experiment bestätigt wird. 

Eine besondere Eigentümlichkeit des Gesichtssinnes besteht end- 
lich darin, daß die Ameisen ultraviolette Strahlen wahrzu- 
nehmen vermögen. Sie zeigen sich’ gegen diese sogar am aller- 
empfindlichsten, wie Lubbock, Forel und Miß Fielde nachgewiesen 
haben. 

Welche Funktion die Ozellen erfüllen, darüber sind wir noch 
im Unklaren. Nach Forel, denen sich v. Buttel, Smalian u.a. 
anschließen. dienen sie wahrscheinlich nur zum Sehen in nächster 
Nähe in dunkeln Räumen. 

Der Geschmackssinn hat seinen Sitz an den Mundteilen, 
speziell der Zunge und den Maxillen (s. Kap. I). Die Geschmacks- 
reaktionen sind ähnlich den unsrigen. 

Der Tastsinn ist über den ganzen Körper durch Tasthaare 
oder Tastpapillen vertreten. Er reagiert ganz besonders auf feine 
Erschütterungen der Luft und der Unterlage und kann dadurch even- 
tuell einen Gehörssinn vortäuschen (Forel). Als besondere Formen 
des Tastsinnes sind noch der photodermatische Sinn und der 
Temperatursinn zu erwähnen. 

Ein Gehörssinn ist, wie gesagt, bis jetzt noch nicht mit Sicher- 
heit nachgewiesen. Es sind zwar von Lubbock und Janet in den 
Tibien und verschiedenen anderen Körperteilen ‚‚cehordotonale Organe“ 
beschrieben; ob dieselben aber wirklich zur Vermittelung von Gehörs- 
empfindungen dienen, ist nicht bewiesen. Ein Moment spricht aller- 
dings dafür, nämlich die Lautäußerungen, deren verschiedene Ameisen 
fähig sind (s. Kap. VI, 2a). 


2. Das Großhirn der Ameise. 


Als Großhirn bezeichnen wir das den Muskel- und Sinneszentren 
, übergeordnete Nervenzentrum. Über den Bau desselben (die Corpora 
pedunculata usw.) bitte ich im ersten Kapitel nachzulesen. Dem Groß- 
hirn fällt die Funktion zu, die Sinneseindrücke aufzuspeichern, zu 
fixieren und sie in verschiedener Weise zu assoziieren; es ist also der 
Sitz der sogenannten plastischen Tätigkeiten In dieser Beziehung 
ist ein Vergleich der drei Stände sehr lehrreich: beim ° ist das Groß- 
hirn fast ganz verkümmert!), beim 9 ist es ziemlich gut ausgebildet, 

!) Nach neueren Feststellungen von Wheeler, Pietschker und 


C. B. Thompson scheint dies allerdings nicht für alle Arten in gleichem 
Maße zuzutreffen. 


Das Großhirn der Ameise. 283 


um beim $ seine mächtigste Entfaltung zu erreichen (vgl. Fig. 18). 
Diesem morphologischen Verhalten entspricht genau der Grad und die 
Komplikation der geistigen Fähigkeiten: die Männchen sind ungemein 
dumm und handeln fast rein automatisch; viel höher stehen die 
Weibchen, bei denen sich eine deutliche psychische Plastizität nach- 
weisen läßt; weitaus am höchsten aber sind die geistigen Fähigkeiten 
bei den Arbeitern ausgebildet, in deren Händen ja auch das ganze 
Staatswohl gelegen ist. 

Ein weiterer Beweis, daß das Großhirn das eigentliche Assoziations- 
zentrum darstellt, ergibt sich aus den Verletzungen des genannten 
Organs. Nach Forel (1873) erzeugt jede schwere Verletzung des 
Ameisengehirns anfänglich Konvulsionen und zahlreiche Reflexbewe- 
gungen, jede für sich koordiniert, jedoch ohne gegenseitige Koordination, 
ohne Zweck usw. Darauf folgt ein Zustand der Betäubung. Formica 
rufibarbis, deren Gehirn von den Sichelmandibeln einer Amazone durch- 
bohrt wird, bleibt zunächst wie angenagelt auf dem Platze stehen; 
sodann durchläuft hier und da ein Zittern den ganzen Körper und 
von Zeit zu Zeit zuckt eines der Beine in die Höhe. Wenn man sie 
reizt, macht sie wohl noch koordinierte Abwehrbewegungen; sobald 
jedoch der Reiz aufhört, fällt sie wieder in ihre frühere Betäubung. 
Einer auf einen bestimmten Zweck gerichteten Handlung ist sie voll- 
kommen unfähig; sie sucht nicht mehr zu fliehen, nicht mehr anzu- 
greifen, nicht mehr in ihr Nest zurückzukehren oder sich mit ihren 
Genossen zu vereinigen, auch nicht mehr vor der Sonne, vor Wasser 
oder Kälte sich zurückzuziehen; sie hat die elementarsten Instinkte 
der Furcht und Selbsterhaltung vollkommen verloren. Die so ver- 
wundete Ameise ist nur noch eine Reflexmaschine und gleicht voll- 
kommen der Taube, welcher Flourens die Großhirnhemi- 
sphären exstirpiert hatte?) (Forel). 


* ’ * 
x 

Wir wollen nun dazu übergehen, einige Probleme der Ameisen- 
psychologie zu untersuchen. Alle biologischen Erscheinungen des 
Ameisenlebens psychologisch zu analysieren, ist natürlich in so engen 
Grenzen vollkommen ausgeschlossen; es würde dies ein Werk von 
zehnfachem Umfang dieses Buches erfordern. Ich muß mich daher 
bier auf nur einige besonders wichtige Punkte beschränken, und zwar 
will ich — dem Beispiel Lubbocks, Wasmanns, Bethes usw. mich 
anschließend — folgende vier Fragen zu beantworten suchen: 1. Wie 
erkennen sich die Ameisen untereinander? 2. Wie finden die 
Ameisen ihren Weg? 3. Besitzen die Ameisen Mitteilungs- 
vermögen? 4. Besitzen die Ameisen ein formelles Schluß- 

vermögen? 


t) Hätte Bethe diese Tatsachen, ja überhaupt nur das Vorhanden- 
sein eines Großhirns mehr berücksichtigt, so würde er wohl kaum zu 
einer solch extremen Anschauung wie der Reflextheorie gelangt sein. 


284 Psychologie. 


3. Wie erkennen sich die Ameisen? 


Die Mitglieder einer Kolonie leben bekanntlich in der größten 
Harmonie miteinander und tun sich niemals ein Leid. Setzt man 
aber eine fremde Ameise in ihr Nest, so fahren sie sofort darauf los, 
zerren sie nach allen Seiten und schaffen sie tot oder lebendig hinaus. 
Die Ameisen vermögen also Freund und Feind sehr gut zu 
unterscheiden. Ja selbst eine monatelange, in manchen Fällen so- 
gar jahrelange Trennung kann ihr Benehmen gegen Freunde nicht 
wesentlich verändern, denn wenn man eine lange isoliert gehaltene 
Ameise wieder in ihr altes Nest zurücksetzt, so wird sie ohne weiteres 
wieder aufgenommen, oft allerdings erst nach vorgängiger mißtrauischer 
Untersuchung [Huber, Forel, Lubbock u. a.!)]. 

Worauf beruht nun dieses Unterscheidungsvermögen ? Forel hat 
in seinem berühmten Buche (1874) zum ersten Male wahrscheinlich 
gemacht, daß der Kontaktgeruchssinn die Hauptrolle dabei spielt. 
Er zeigte, daß eine der Fühler beraubte Ameise nicht mehr imstande 
ist, Freund und Feind zu erkennen. Es blieb bei diesem Experiment 
allerdings noch die Möglichkeit offen, daß die Erkennung durch Zeichen 
(„Parole“), die sich die Ameisen mit den Fühlern geben, geschehe. 
Doch erwies sich auch diese Eventualität als unzutreffend, indem 
nämlich ihrer Fühler beraubte oder mit Chloroform betäubte Ameisen 
. von ihren Gefährtinnen durch Berührung mit den Fühlern sehr gut 
erkannt werden (Lubbock, Wasmann). Und so bleibt die von 
Forel gemachte Annahme zu Recht bestehen. 

Forel, Wasmann, MeCook, Bethe u. a. haben ferner nach- 
gewiesen, daß Ameisen, welche von feindlicher Ameisensäure bespritzt, 
oder in feindliches Ameisenblut, oder in Alkohol, oder auch nur in 
Wasser getaucht wurden, von ihren eigenen Nestgenossen zuerst nicht 
oder wenigstens nur unsicher erkannt wurden. Diese Erfahrung führt 
uns einen Schritt weiter und zeigt uns klar, daß es ein den Ameisen 
anhaftender Geruchsstoff ist, welcher die Unterscheidung von 
Freund und Feind ermöglicht. Dieser spezifische Koloniegeruch 
wird nach Miß Fieldes Untersuchungen allen Angehörigen derselben 
Kolonie durch die gemeinsame Stammutter erblich übertragen, er ist 
also ein Familiengeruch. Bei ganz jungen, eben aus der Puppe 
geschlüpften Ameisen ist derselbe noch nicht vorhanden, wie aus dem 


!) Daß dieses Unterscheidungsvermögen für die Ameisen unbedingt 
erforderlich ist, leuchtet ohne weiteres ein: Ohne dasselbe wäre ja ein 
geordnetes Staatenleben ausgeschlossen. Es darf indessen nicht ver- 
schwiegen werden, daß es auch Ausnahmen von dem Gesetze gibt — Arten, 
welche Angehörige fremder Kolonien (der gleichen Spezies) ohne Zeichen 
von Feinschaft in ihrem Haushalt aufnehmen. Hierher gehören beispiels- 
weise Lasius flavus (Lubboek) und Lasius fuliginosus {Notzmer). Bei 
der letztgenannten Art wird wohl der Familiengeruch der einzelnen Kolo- 
= durch den ungemein penetranten Artgeruch verdeckt, gleichsam 
maskıert. 


Wie erkennen sich die Ameisen ? 285 


_ indifferenten Verhalten fremder Ameisen gegen solche zu ersehen ist!). 
Isoliert man nun solche ganz jungen Exemplare und setzt sie erst 
nach einiger Zeit, wenn sie erhärtet und ausgefärbt sind, in ihr altes 
Nest, so werden sie dort sofort als Freunde aufgenommen — ein Be- 
weis, daß dieser spezifische Geruchsstoff nicht von außen 
kommt, sondern vonden Individuen selbst produziert wird?). 
Das geht auch aus den oben erwähnten Badeexperimenten hervor: 
Setzt man die in Alkohol gebadete Ameise sofort (nachdem sie ge- 
trocknet) wieder in ihr Nest, so wird sie von ihren Nestgenossen nicht 
gleich wieder erkannt, sondern zuerst mit feindlicher Aufmerksamkeit 
verfolgt; läßt man sie aber nach dem Bade noch längere Zeit isoliert, 
so wird sie ohne jedes Zeichen von Argwohn wieder aufgenommen 
(Bethe). 

Andererseits werden aber Ameisen, welche über eine gewisse Zeit- 
dauer hinaus von ihrem Heimatnest getrennt waren, von ihren alten 
Stammesgenossen schließlich doch nicht mehr als Freunde erkannt, 
sondern feindlich angegriffen?). Daraus muß geschlossen werden, daß 
auch der Koloniegeruch nichts absolut Unveränderliches ist, sondern 
daß ihm, neben dem Familiengeruch, noch eine zweite, nicht 
spezifische (akzidentelle) Komponente anhaftet, welche sich 
den Individuen aus dem besonderen ‚„Geruchscachet‘‘ der Nestlokalität 
beizumischen scheint (Brun, 1913). Für diese Deutung sprechen 
namentlich auch jene Fälle, wo eine Kolonie sich spontan in zwei 
später feindliche Nester spaltet (Forel, 1874; Brun, 1910). 

Diese Tatsachen liefern nun die Basis für unser nächstes Problem, 
dessen Fragestellung lautet: Ist das gegenseitige Erkennen ein 
bloßer Chemoreflex, oder geschieht die Erkennung auf Grund 
wirklicher Geruchswahrnehmungen und Geruchsgedächtnis? 

Wenn wir eine fremde Ameise in ein Nest setzen, so sehen wir, 
daß jede Ameise, die dem Fremdling begegnet und ihn mit den Fühlern 
berührt, sofort die Mandibeln weit öffnet und sich in Angriffsstellung 
setzt. Der Vorgang vollzieht sich so rasch, sicher und regelmäßig, 
daß wir ihn als ‚„reflektorisch‘‘ bezeichnen können. Auch wir 
Menschen verhalten uns ähnlich bei Begegnung eines gefürchteten 
Tieres; wenn wir uns z. B. neben einer Schlange niedersetzen, so 
fahren wir im Moment, da wir sie gewahren, blitzartig in die Höhe. 
Das ist auch ein reflektorischer Vorgang, denn die Situation kommt 
uns meistens erst nach dem Auffahren zum Bewußtsein. Ebensowenig 
nun, wie wir daraus schließen dürfen, die Erkennung der Schlange 
sei nichts anderes als ein Photoreflex, ebensowenig darf uns das erste 


1) Darauf beruht die Möglichkeit, künstlich gemischte Kolonien aus 
verschiedenen Unterfamilien herzustellen (Kap. VII, Anhang). 

:) Derselbe ist wahrscheinlich an gewisse Hautdrüsen gebunden, welche 
erst einige Tage nach dem Ausschlüpfen aus der Puppe zu funktionieren 
beginnen. 

®) Die maximale Trennungszeit, nach welcher dies geschieht, ist bei 
den verschiedenen Arten verschieden. 


286 Psychologie. 


Verhalten der sich begegnenden Ameisen allein maßgebend sein für 
die Beurteilung der psychologischen Vorgänge, die sich beim Erkennen 
abspielen. 

Bethe hat dies zu wenig berücksichtigt und ist daher bei seinen 
Experimenten vielfach zu Fehlschlüssen gelangt. So auch bei seinen 
Badeexperimenten, die an und für sich sehr hübsch und lehrreich 
sind. Dieselben bestanden darin, daß er einzelne Ameisen zuerst in 
Alkohol wusch (um den Eigengeruch zu entfernen) und sie dann in 
der Brühe (Blut) zerquetschter fremder Ameisenarten badete. Die 
so behandelten Ameisen wurden im Neste der fremden Art freundlich 
aufgenommen, auch wenn sie körperlich noch so verschieden waren, 
und umgekehrt wurden sie von ihren eigenen Nestgenossen als Feinde 
behandelt. Nach Bethe ist es also ein leichtes, Freund in Feind und 
Feind in Freund zu verwandeln! Wäre dem wirklich so, so hätte 
Bethe in der Tat ein Argument für seine Theorie geliefert. 

Bethe hat aber, wie es scheint, nur die allererste Wirkung, 
welche das gebadete Tier auf die anderen Ameisen ausübte, beobachtet, 
das weitere Verhalten aber nicht verfolgt. Denn Wasmann wieder- 
holte die Badeexperimente und kam dabei zu wesentlich anderen 
Resultaten. Die Ameisen stutzten zwar anfangs, als ihr maskierter 
Nestgenosse zurückkam, doch es dauerte gewöhnlich nicht sehr lange, 
bis sie durch genaues Betasten mit den Fühlern ihren Kameraden unter 
der Maske erkannten. Ebenso wurden die maskierten Feinde nach 
nicht langer Zeit als solche erkannt und auch als solche behandelt, 
d. h. getötet. Von einer Verwandlung von Freund in Feind und um- 
gekehrt ist also keine Rede! Wie kommt denn der angebliche ‚‚Reflex- 
automat‘ dazu, den maskierten Gefährten überhaupt näher zu unter- 
suchen * Als richtiger Automat müßte er doch auf den ungleichen 
Geruch unbedingt feindlich und auf den gleichen Geruch freundlich 
(bzw. gar nicht) reagieren, gleichgültig, von wem dieser Geruch ausging! 

Reflexe sind starr und können (wenigstens qualitativ) nicht ver- 
ändert werden. Nun gibt es aber eine große Anzahl Beispiele aus 
dem Ameisenleben, welche beweisen, daß die Geruchsreaktion 
der Ameisen qualitativ veränderlich ist. Wasmann weist 
auf die ‚internationalen Beziehungen der echten Ameisengäste“ hin, 
aus denen mit Sicherheit zu erschließen ist, daß Ameisen zu lernen 
vermögen auf Grund angenehmer sinnlicher Erfahrungen (Geschmacks- 
wahrnehmungen) auf bestimmte Geruchsstoffe in ganz anderer Weise 
zu reagieren, als sie es vordem getan. Denn viele Ameisen sind im- 
stande, neue Gäste kennen zu lernen und bei sich aufzunehmen, auf 
deren Geruchsstoff sie bei der ersten Begegnung entschieden feindlich 
reagierten!). 


_ *) Übrigens geht aus der Erscheinung der Myrmekophilie auch hervor, 
daß die Erkennung nicht immer ausschließlich vermittelst des 
topochemischen Geruchssinnes erfolgt, sondern daß auch der 
Gesichtssinn der Ameisen dabei eine (wenn auch wahrschein- 
lich weit geringere) Rolle spielen kann. Denn die oft überraschende 


Wie erkennen sich die Ameisen ? 287 


Ganz besonders aber ist in diesem Zusammenhang auf die im 
VI. Kapitel mitgeteilten ‚„Friedensschlüsse“, sowie auf die im An- 
"hang zu Kap. VII erwähnten künstlichen Mischkolonien hinzu- 
weisen. Die Frage nach dem Zustandekommen dieser Allianzen (deren 
Psychologie in neuerer Zeit namentlich von Brun studiert wurde) 
ist für unser Problem von entscheidender Bedeutung, so daß wir hier 
auf dieselbe etwas näher eingehen müssen. 

Was vorerst die künstlichen Mischkolonien betrifft, wie sie 
durch Forels ‚Schüttelmethode‘“ (besonders leicht aus verschiedenen 
Formica-Arten) zu erzeugen sind, so lag es nahe, hier in erster Linie 
an die Entstehung eines Mischgeruches zu denken, d. h. an eine 
gleichmäßige Vermischung der verschiedenen Nestgerüche, welche eine 
Aufhebung der physiologischen Gegensätze bewirkt. Daß ein solcher 
Mischgeruch in der alten Allianzkolonie tatsächlich besteht, geht aus 
einem hübschen Experiment hervor, das Forel schon vor mehr als 
40 Jahren machte und welches seither wiederholt nachgeprüft wurde. 
Wenn man — einige Wochen nach vollzogener Allianz — ungemischte 
Angehörige der einen Partei (aus deren Heimatnest) in die Misch- 
kolonie bringt, so werden dieselben zwar von ihren ehemaligen Stammes- 
genossen sofort als Freunde erkannt und ohne Zeichen von Mißtrauen 
im Nest aufgenommen. Von der Gegenpartei aber werden die Neu- 
linge gewöhnlich mehr oder minder heftig belästigt oder angegriffen 
(jedoch nie so heftig wie ganz fremde Ameisen!), jedenfalls aber 
von den schon mit ihnen Alliierten genau unterschieden!). 
Brun (1912) machte nun auch den entsprechenden Gegenversuch, 
d. h. er isolierte (zehn Tage nach Eintritt der Allianz) eine Anzahl 
Ameisen jeder Partei nachträglich wieder aus der Mischkolonie und 
brachte sie zu den entsprechenden Heimatnestern zurück. Die Resul- 
tate dieser Versuche stimmten vollständig mit denjenigen der Bethe- 
schen Badeexperimente überein. Die Mischameisen wurden von ihren 
alten Nestgenossen anfänglich mit großem Mißtrauen aufgenommen 
und teilweise angegriffen, doch wurden viele nach gründlicher, gleich- 
sam „vorurteilsloser‘‘ Untersuchung auch gleich anfangs unter der 
fremden Maske als Freunde erkannt. Wurden dagegen die aus 
der Mischkolonie isolierten Ameisen nicht sofort, sondern erst nach 
einer zwei- bis dreistündigen Quarantäne bei ihrem Heimatnest aus- 
gesetzt, so wurden sie ohne jede Anfeindung aufgenommen. 

Diese Experimente beweisen somit tatsächlich, daß in der alten 
Allianzkolonie ein Mischgeruch vorhanden ist, in dem Sinne, daß die 
Epidermis jeder Ameise sich außer mit dem eigenen Koloniegeruch 


Mimikry der Ameisengäste, deren Grad deutliche Beziehungen zur Aus- 
bildung des Gesichtssinnes (Augen) ihrer Gäste erkennen läßt, ist sonst 
gar nicht zu verstehen. Ausführliches darüber ist bei Wasmann (1899, 
S. 34—59) zu finden. 

') In der Regel werden diese schon zu Beginn auffallend lauen An- 
griffe in der Folge zusehends matter und machen allmählich indifferenter 
Duldung und schließlich freundschaftlichem Verhalten Platz. 


288 Psychologie. 


auch noch flüchtig mit dem Geruche der fremden Art imprägniert 
hat, wodurch der erstere eine oberflächliche Maskierung erfährt. Für 
eine Erklärung des Allianzphänomens im Sinne der Reflextheorie 
ist aber damit noch gar nichts gewonnen. Denn ein so beschaffener 
Mischgeruch müßte reflexphysiologisch offenbar als ganz neuer, fremd- 
artiger Reiz wirken, welcher niemals imstande wäre, die alten 
„sozialen Reflexe‘ auszulösen. ‚Die Reaktion auf einen solchen Misch- 
geruch könnte also immer nur wieder eine f eindliche sein, und zwar 
müßten jetzt alle Ameisen nicht nur gegen ihre bisherigen 
Gegner, sondern auch gegen ihre eigenen Koloniegenossen 
feindlich vorgehen‘ (Brun, 1913). 

Nun hat aber Brun (1912) außerdem den ‚Nachweis erbracht, 
daß der besagte Mischgeruch sich in der Mischkolonie über- 
haupt erst mehrere Tage nach dem Zustandekommen der 
Allianz einstellt, indem die Parteien sich in der ersten Zeit noch 
sehr wohl zu unterscheiden vermögen und während dieser ersten Zeit 
auch ungemischte Ameisen der Gegenpartei (Nachschübe wie im 
Forelschen Versuch) noch ohne jede Anfeindung im Nest aufnehmen). 
Das heißt aber, mit anderen Worten, daß der Mischgeruch un- 
möglich die Ursache des Zustandekommens der Allianz sein 
kann! 

Brun hatte eine Allianzkolonie Formica rufa + pratensis + sun- 
guinea (+ fusca) hergestellt. Nach 24 Stunden trennte er einen Teil 
der rufa mit ganz wenigen pratensis und sanguines von dem künstlichen 
Apparate (Lubbocknest) ab und brachte sie in einem geräumigen Terra- 
rium unter. Die so aus ihrer Zwangslage befreiten und in Übermacht 
gesetzten rufa begannen allmählich, die wenigen unter sie geratenen 
sanguinea (nicht aber die rassenverwandten pratensis!) zu verfolgen 
und töteten sie sämtlich. Als sie aber drei Tage später wieder in. 
die Mischkolonie zurückversetzt wurden, fiel es ihnen nicht ein, die 
dort zahlreich anwesenden?) sanguinea zu belästigen — sie wurden 
aber auch umgekehrt von den sanguinea nicht angegriffen (ebenso- 
wenig wie andere Rufa-Nachschübe), obschon sie ja sicher keinen 
Mischgeruch besaßen. 

Die Zwangslage — und nicht die Vermischung der Nestgeruchs- 
stoffe — ist es also offenbar, was die instinktive Kampfeslust der 
Ameisen zunächst hemmt und sie zum friedlichen Vergleiche nötigt. 
Der später sich bildende Mischgeruch kann dann allerdings die unter 
dem Druck der Notwendigkeit geschlossene Allianz nachträglich noch 


1) Sie scheinen also deren Geruch noch nicht von dem ihrer neuen 
Freunde zu unterscheiden! 

2) Daß die Ameisen die Vielheit von Individuen (z. B. die un- 
gefähre Stärke der Gegner) schätzungsweise wahrnehmen, daß sie also 
gewissermaßen ‚„zählen‘‘ können, geht unter anderem auch aus verschie- 
denen Beobachtungen Wasmanns (1908) hervor. Derselbe sah nämlich 
in Formica-Nestern, welche eine gewisse Anzahl Dinarda beherbergten, 
jedesmal eine heftige Verfolgung dieser sonst indifferent geduldeten Käfer 
ausbrechen, sobald er zahlreiche derselben gleichzeitig ins Nest setzte. 


Wie erkennen sich die Ameisen ? 289 


festigen und — indem er die einstigen Gegner gleichsam dauernd 
vor einander maskiert — zu einer dauerhaften gestalten. Aber auch 
dann muß, wie wir sahen, zu der mechanisch-physiologischen Wirkung 
der Geruchsmischung noch ein zweiter psychischer Faktor hinzu- 
kommen, nämlich die Gewöhnung der Ameisen an den neuen Misch- 
geruch, eine sekundäre Assoziation ihrer sozialen Instinkte mit dem- 
selben. Daß die Allianz nicht lediglich ein geruchsphysiologisches 
Phänomen ist, geht übrigens auch aus der bemerkenswerten negativen 
Tatsache hervor, daß man vermittelst der ‚„‚Schüttelmethode‘‘ keines- 
wegs alle beliebigen Arten miteinander vereinigen kann: Bei syste- 
matisch wenig verwandten, psychisch tiefstehenden (manche Myrmi- 
cinen) oder biologisch in einseitiger Weise überspezialisierten Arten 
(Polyergus) versagt die Methode vielmehr von vornherein. 

Die Richtigkeit der obigen Betrachtungsweise wird ferner bestätigt 
durch die nicht so selten vorkommenden „spontanen Friedens- 
schlüsse‘“, wobei eine Mischung der Parteien überhaupt nicht 
stattfand. Die Bedingungen, unter welchen es zu solchen spontanen 
Allianzen kommeu kann, sind recht bezeichnende; sie verraten deut- 
lich die dabei stattfindende plastische Anpassung an die schwie- 
rigen neuen Verhältnisse, die Hemmung des Kampfinstinktes durch 
die mächtigeren sozialen Instinkte im Verein mit günstigen neuen 
Erfahrungen. So tritt z. B. die Allianz viel rascher und leichter ein, 
wenn eine oder beide Parteien eine große ‚‚Mitgift‘‘ an Brut bei sich 
haben oder auch bei Gegenwart befruchteter Königinnen in einem 
oder in beiden Lagern. E. Brun beobachtete zweimal (1910 und 1913) 
sofortige Allianz zwischen zwei mächtigen Rufa-Stämmen, welche durch 
einen starken dritten Feind bedroht waren. Kutter (1913) brachte 
zwei Rufa-Kolonien dadurch zur kampflosen Vereinigung, daß er in der 
einen Kolonie zunächst die Königinnen der anderen adoptieren ließ usw. 

Alle diese Fälle von Reaktionsänderungen stehen mit der Bethe- 
schen Reflextheorie in direktem Widerspruch. 

Nun behauptet aber Bethe ferner, die feindliche Reaktion der 
Ameisen auf ungleiche Gerüche sei angeboren!) und belegt diesen 
Satz mit mehreren Experimenten. Er entnahm z. B. einem Lasius- 
Nest ganz junge weiche Exemplare und hielt sie bis zur Erhärtung 
in einer Schachtel. ‚‚Ein Feind war ihnen noch nie begegnet; trotz- 
dem gerieten alle, die auf ein Tetramorıum-Nest gesetzt wurden, in 
die größte Unruhe, während andere, in ihr altes Nest zurückversetzt, 
ruhig ohne jede feindliche Reaktion zwischen ihren angeborenen Nest- 
genossen umherliefen.“ Gegen die Richtigkeit, vielmehr Allgemein- 
gültigkeit dieses Resultats wurde von Wasmann Widerspruch er- 
hoben, und zwar unter Hinweis auf die gemischten Kolonien, 


!) Bethe legt auf das „Angeborensein‘ einen großen Wert, indem 
er diese Eigenschaft geradezu als das Hauptcharakteristikum des 
Reflexes ansieht. Dies ist aber ein Irrtum. Wohl sind alle Reflexe an- 
geboren, andererseits aber ist nicht alles, was angeboren ist, Reflex [vgl. 
Wasmann, 1899 (1909), S. 4— 10]. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl. 19 


290 Psychologie. 


speziell die Raubkolonien. Denn die in den Raubkolonien aufgezogenen 
Sklaven reagieren freundlich bzw. gar nicht auf den ungleichen Ge- 
ruchsstoff der Herren, während sie doch unbedingt feindlich reagieren 
müßten, wenn ihnen die Reaktion angeboren wäre! Nach den neueren 
Ergebnissen über die Entstehung der gemischten Kolonien, die wir 
Wheeler und Wasmann verdanken, hat dieser Einwand allerdings 
etwas an Schärfe verloren. Denn wir wissen jetzt, daß die sekundären 
Baubkolonien aus primären Raub- oder Adoptionskolonien hervorgehen 
und daß in beiden Fällen bereits die ersten Herren-Arbeiter von den 
Sklaven erzogen werden, so daß die Herren schon von Anfang an 
keinen reinen Eigengeruch mehr haben, sondern infolge der Pflege 
(Beleckung) seitens der Sklaven einen stark mit dem Sklavengeruch 
versetzten Mischgeruch. Die sekundär geraubten Sklaven stehen also 
keineswegs dem reinen, gänzlich ungleichen Herrengeruch gegenüber, 
sondern einem Mischgeruch, in welchem ihr Artgeruch stark ver- 
treten ist. Dann bleibt aber immer noch zu erklären, wie die 
Sklaven dazu kommen, auf diesen Mischgeruch genau so zu reagieren 
wie auf den Eigengeruch! — Noch beweisender gegen das Angeboren- 
sein der Geruchsreaktionen ist die schon im Anhang zu Kap. VII 
erwähnte Tatsache, daß man sogar Ameisen verschiedener Unter- 
familien friedlich miteinander vereinigen kann, wenn man sie sogleich 
nach dem Ausschlüpfen aus der Puppe in einem Neste zusammensetzt. 

Wir können also auf Grund dieser Tatsachen die Streitfrage nun- 
mehr dahin beantworten, daß zwar der den verschiedenen Kolonien 
eigene Familiengeruch von den Ameisen als Erbgut mit auf die Welt 
gebracht wird, daß aber die freundliche (positiv soziale) Reaktion 
auf diesen erblichen Familiengeruch auf Grund einer frühzeitig 
erworbenen Gewohnheit, eines sogenannten sekundären 
Automatismus (Forel) erfolgt und im Laufe des individuellen Lebens 
unter Umständen auf beliebige andere Gerüche ausgedehnt werden kann. 

Die angeführten Tatsachen und Überlegungen haben uns zur Ge- 
nüge gezeigt, daß das Problem der gegenseitigen Erkennung nicht 
durch die Annahme einfacher Chemoreflexe zu lösen ist. Es soll nicht 
geleugnet werden, daß Chemoreflexe bei der Unterscheidung von Freund 
und Feind beteiligt sind; jedoch verlangen alle die Beispiele des all- 
mählichen Kennenlernens, auf die wir oben hinwiesen, außerdem 
unbedingt noch das Dazwischentreten psychischer Elemente, 
durch welche gute und schlechte Erfahrungen, Geschmacks-, Geruchs- 
und eventuell auch Gesichtsempfindungen zu neuen Assoziationen 
verbunden werden. 


4. Wie finden die Ameisen ihren Weg? 


Wie beim gegenseitigen Erkennen, so spielt auch bei der ÖOrien- 
tierung im Raume der Geruchssinn eine wichtige Rolle. Schon 
Bonnet und Huber haben diese Ansicht ausgesprochen und Forel, 
Lubbock, Wasmann, Bethe u. a. haben dieselbe seither so viel- 


Wie finden die Ameisen ihren Weg? 291 


fach bestätigt, daß heute kein Zweifel mehr darüber besteht. Aber 
auch der Gesichtssinn ist beim Wegfinden beteiligt, allerdings je 
nach der Spezies und den Umständen in sehr ungleichem Maße. 
Denn wie es einerseits Arten gibt, bei denen dieser Sinn überhaupt 
gänzlich außer Betracht fällt (so z. B. bei den blinden Dorylinen), 
so steht es andererseits fest, daß bei den mit relativ gut entwickelten 
Augen versehenen Arten der Gattungen Formica, Polyergus, Myrme- 
cocystus, Pseudomyrma und vielen anderen der Gesichtssinn für die 
Orientierung eher wichtiger ist als der Geruchssinn. Schon Forel 
hatte gezeigt, daß Formica pratensis durch Schwärzen der Cornea 
nicht unerheblich in ihrer Orientierung gestört wird. Andere Arten, 
wie die Lasius, stehen zwischen den beiden Extremen in der Mitte 
und sind bald mehr Geruchstiere, bald mehr Gesichtstiere, je nachdem, 
ob sie auf kollektiven Fährten, oder auf Einzelwanderung begriffen sind. 

Es ist das Verdienst von Cornetz, in neuerer Zeit darauf hin- 
gewiesen zu haben, daß man bei der Fernorientierung der Ameisen 
im Prinzip unterscheiden muß zwischen den Wanderungen auf ge- 
meinsam begangenen Straßen, Geruchsfährten usw. und den 
selbständigen Einzelreisen isolierter Individuen. In beiden Fällen 
ist das psychologische Problem, wie leicht verständlich, ein ganz ver- 
schiedenes. Bei vielen Arten, so bei den blinden und bei Lasius fuli- 
ginosus, ist ausschließlich der erste Modus im Gebrauch, bei anderen 
mehr der zweite (Formica sanguinea); noch andere gehen nach Be- 
lieben bald einzeln, bald auf gemeinsamer Fährte vom Neste aus 
(Formica rufa, Lasius niger). 

Es fragt sich nun: Ist das Wegfinden lediglich ein Chemo- bzw. 
Photoreflex, oder basiert dasselbe auf psychischen Vorgängen. 

Betrachten wir zunächst solche Ameisen, die sich bei ihren Aus- 
gängen mit Vorliebe an scharf begrenzte Straßen halten (wie z. B. 
Lasius), so sehen wir auf diesen Straßen gewöhnlich ununterbrochene 
Züge hin und her laufender Individuen. Machen wir nun mit dem 
Finger einen Strich durch die Straße, so ändert sich das Bild mit 
einem Schlage: beiderseits des Striches bleiben die Ameisen zunächst 
wie gebannt stehen und stauen sich in kurzer Zeit in Massen an. 
Dieser Versuch, der bereits von Bonnet ausgeführt wurde, führte 
Bethe zu der Ansicht, daß das Wegfinden lediglich ein Chemoreflex 
sei, der durch die von den Ameisen mit ihren Spuren hinterlassenen 
Geruchsstoffe ausgelöst werde. Bethe hat auch hier wieder nur die 
erste Wirkung des Experimentes im Auge gehabt, denn hätte er 
auch das weitere Verhalten der am Strich angestauten Ameisen be- 
rücksichtigt, so hätte er unmöglich zu einer solch schablonenhaften 
Auffassung des Ameisenlebens gelangen können. Denn die durch den 
Strich irritierten Ameisen bleiben nicht etwa wie angenagelt stehen, 
sondern sie beginnen sofort mit prüfenden Fühlerschlägen den Boden 
zu untersuchen und ‚eilen, aufeinander zuspringend und lebhaft die 
Antennen kreuzend, längere Zeit hin und her, bis schließlich eine es 
wagt, den Rubikon zu überschreiten, worauf die anderen ihr folgen 


19* 


292 Psychologie. 


und die Kolonne sich wiederherstellt‘‘ (Wasmann). Ohne die Annahme 
eines sinnlichen Strebevermögens und des Vermögens einer willkür- 
lichen Bewegung ist diese Erscheinung nie und nimmer zu erklären!). 

Mit dem Nachweis der Tatsache, daß die Ameisen auf ihren 
Fährten einer chemischen Spur folgen, ist nun aber die Frage der 
Geruchsorientierung noch keineswegs erschöpft. Der merkwürdigste 
Umstand dabei ist vielmehr der, daß die Ameise nicht nur die Ge- 
ruchsfährte an und für sich, sondern auch die Richtung derselben 
zu erkennen vermag. Wenn man von der Straße, auf der zahlreiche 
Ameisen hin und her laufen, eine entfernt und sie nach einiger Zeit 
an einer beliebigen anderen Stelle wieder hinsetzt, so verfolgt sie stets 
dieselbe Richtung, in der sie vor dem Experiment gelaufen ist (Forel, 
1886). Doch bleibt bei diesem Versuch natürlich noch immer die 
Möglichkeit, daß sich die Ameise auf Grund anderweitiger Umstände, 
beispielsweise nach dem Lichte, orientiert hat?). Dagegen hat Bethe 
(1898) den einwandfreien Nachweis erbracht, daß viele Ameisenarten 
die beiden Richtungen ihrer Fährte tatsächlich allein auf Grund 
der Beschaffenheit der Spur selbst zu unterscheiden vermögen. 

Bethe leitete eine Fährte von Lasius niger, die zu einem Blatt- 
lausstrauch führte, über drei schmale Streifen aus Zinkblech, deren 
mittlerer um seinen Mittelpunkt drehbar war. Drehte er nun dieses 
Mittelstück der Spur um 360°, so erfolgte keine Störung, drehte er 
dasselbe aber nur um 180°, so trat an den beiden Grenzen jedesmal 
sofort eine Stockung ein, die erst dann wieder schwand, wenn das 
Drehstück wieder in seine ursprüngliche Lage zurückgedreht wurde. 
Aus diesen und ähnlichen Versuchen folgerte Bethe, daß die Ameisen- 
spur in der einen Richtung anders beschaffen sein müsse als in der 
anderen, und zwar, daß hier eine „Polarisation“ der kleinsten 
chemischen Duftteilchen vorliege, welche für die hin- und rücklaufen- 
den Spuren eine entgegengesetzte sei. Die Ameisen seien reflektorisch 
gezwungen, jede Spur, auf welche sie stoßen, im Sinne ihrer „Polarität‘ 
zu verfolgen. Die Verkehrsstörung nach Drehung eines Spurabschnittes 
um 180° würde sich dann sehr einfach so erklären, daß jetzt an den 
beiden Grenzen des Drehstückes ungleiche Polaritäten zusammen- 
stoßen — ein Verhalten, das sich schematisch etwa folgendermaßen dar- 
stellen ließe: 


Polarität vor der Drehung: 2 | . je 


Polarität nach der Drehung: --|— . ale 


1) Bethe hat aus dem Vorgang des Suchens einen „Suchreflex‘“ ge- 
macht. Ein solcher ist aber ein Widerspruch in sich selbst: Denn ein 
Suchen beweist doch gerade das Vorhandensein eines Gedächtnis- 
eindruckes und das Streben nach Wiedergewinnung des entsprechenden 
sinnlichen Originaleindruckes. 

2) Wie wir noch sehen werden, ist dies bei vielen Arten (z. B. Formica) 
tatsächlich der Fall. 


Wie finden die Ameisen ihren Weg? 293 


Wasmann wiederholte diese Drehungsversuche (die übrigens vor 
Bethe schon von Lubbock ausgeführt worden waren) und erzielte 
dabei ganz ähnliche Resultate wie Bethe. ‚Jedoch entdeckte er in 
der Betheschen Auslegung dieses Experimentes einen Irrtum: Auf 
der Straße, die über die Brücke führt, befindet sich nämlich nicht 
eine einzige Spur (etwa eine ‚„Hinspur“), sondern stets Hin- und 
Herspuren, die nach der Chemoreflextheorie sogar unbedingt scharf 
voneinander getrennt sein müßten, da sich ihre Wirkungen sonst 
gegenseitig aufheben würden. Den Tatsachen mehr entsprechend 
wäre also vor der Drehung folgendes Bild: 


ed b 
— | — |.— 
Nest o Blattläuse 
m  — — 
[e) d 


Drehen wir nun das Mittelstück a, b, c, d um 180°, so ergibt 
sich in der Polarität offenbar gar keine Veränderung, wie folgendes 
Schema zeigt: 


d c 
Nest are a . me 7, Blattläuse 
—o|-— —>|-- 
h a 


Eine notwendige Konsequenz der Polarisationstheorie wäre ferner 
die, daß eine Ameise, die zum ersten Male einen neuen Weg ge- 
gangen ist, denselben nicht als Rückweg benutzen könnte. Dies 
widerspricht aber durchaus den Tatsachen. Bethe selbst hat ja kon- 
statiert, daß die Ameisen ihren Hinweg auch als Rückweg benutzen. 
Noch krasser ist der folgende Widerspruch: Nach der Reflextheorie 
wird der Aufbruch einer Ameise (sowohl vom Nest fort als auch zum 
Nest hin) durch einen bestimmten (‚adäquaten‘) Reiz ausgelöst, 
den Bethe in der Belastung bzw. Nichtbelastung gefunden zu haben 
glaubte: ‚Belastung löst reflektorisch den Gang zum Nest hin, Mangel 
an Belastung den Gang vom Nest fort aus.“ Nun weiß aber jeder, 
der nur einigermaßen die Ameisen beobachtet hat, daß einerseits eine 
große Anzahl Ameisen von ihren Ausgängen ‚mit leeren Händen“ 
bzw. leerem Kropf nach Hause kommt, andererseits aber auch viele 
Ameisen mit Leichen, Puppenhüllen usw. belastet das Nest verlassen! 
Zwei so offenkundige Widersprüche mit den alltäglichsten Erschei- 
nungen wie diese dürften vollauf genügen, die Haltlosigkeit der Reflex- 
theorie darzutun. 

Aus all dem schloß Wasmann, daß es nicht eine Polarisation 
der chemischen Stoffteilchen sein kann, was den Ameisen die Richtung 
angibt, sondern glaubte in folgender Weise die Sache einfacher er- 
klären zu können: Wir wissen durch Forel, daß die Ameisen ver- 
mittelst ihrer beweglichen Nasen (Fühler) nicht nur die chemische 
Beschaffenheit der berührten Objekte wahrnehmen, sondern auch die 


294 Psychologie. 


Form derselben. Die Ameisen vermögen demnach runde Gerüche von 
länglichen, dreieckigen usw. zu unterscheiden. Es ist ferner ohne 
weiteres zuzugeben, daß die von den Ameisen hinterlassene Fährte 
eine bestimmte Form hat, welche für die hin- und rückführenden 
Spuren eine verschiedene Richtung haben muß, weil die Stellung der 
Füße in beiden Fällen eine entgegengesetzte ist. Nimmt man nun 
außer dieser entgegengesetzt gerichteten Form der beiden Spuren 
noch einen qualitativ oder quantitativ verschiedenen Ge- 
ruch für die Hin- und Herspuren an — etwa derart, daß die vom 
Nest wegführenden Fußtapfen einen stärkeren Nestgeruch, die von 
den Blattläusen heimführenden Spuren dagegen mehr einen Blattlaus- 
geruch aufweisen —, so ist klar, daß auf einer so beschaffenen Fährte 
die beiden Richtungen für den topochemischen Geruchssinn der Ameisen 
an jeder Stelle unmittelbar unterscheidbar wären. 

Jeder, der das Ameisenleben etwas kennt und über die Tatsachen 
nachdenkt, wird der Wasmannschen ‚Fußspurtheorie‘‘ vor der 
Betheschen Deutung den Vorzug geben. Und doch kann uns auch 
diese geistreich ausgedachte Theorie bei näherem Zusehen nicht ganz 
befriedigen; vor allem deshalb nicht, weil man sich nur schwer vor- 
stellen kann, wie die Ameisen imstande sein sollten, auf einer schmalen 
Fährte, wo tausende von winzigen sechsfüßigen Einzelspuren sich in 
wirrem Durcheinander überlagern, noch die einzelnen gleichgerichteten 
Geruchsformen herauszulesen. 

Noch anders suchte Foreldas Bethesche ‚‚Polarisationsphänomen“ 
zu erklären. Er stellte sich vor, daß die Ameisen im Laufe ihrer 
wiederholten Hin- und Herreisen allmählich eine gewisse Kenntnis 
von der wechselnden topochemischen Beschaffenheit des Bodens 
auf und neben der Spur gewinnen. Dreht man also einen Spur- 
abschnitt um 180%, so wird jetzt die Reihenfolge der nacheinander 
auf demselben angetroffenen Geruchsformen in Widerspruch stehen 
mit der im Gedächtnis der Ameisen bewahrten Sukzession. Mit 
anderen Worten: Die Tierchen werden eine plötzliche Umkehrung 
des topochemischen Raumes wahrnehmen, die sie natürlich des- 
orientieren muß. — Es ist ohne weiteres zuzugeben, daß auch diese 
Theorie die Tatsachen recht gut erklärt; doch kann sie jedenfalls nur 
in solchen Fällen Geltung haben, wo die Fährte über mannigfach 
wechselndes Terrain hinzieht, nicht aber da, wo die Spur (wie gerade 
in den Betheschen Experimenten) über eine ganz glatte, künstlich 
vereinfachte Unterlage verläuft. 

Diese und ähnliche Bedenken haben neuerdings Brun (1914) ver- 
anlaßt, ‚die merkwürdige Erscheinung Bethes nochmals nachzuprüfen 
und mit verbesserter Methode genauer zu analysieren. Brun ließ 
seine Ameisen (Lasius fuliginosus) in einer Dunkelkammer über eine 
Im lange schmale Papierbrücke wandern (Fig. 96), die vom Nest (N) 
quer durch den Mittelpunkt eines großen runden Experimentiertisches 
zu einer kleinen ‚Plattform mit: Honig (Pl) führte. Als Beleuchtung 
dienten zwei Kerzen, die symmetrisch zu beiden Seiten der Brücke 


Wie finden die Ameisen ihren Weg ? 295 


am Rande des Tisches aufgestellt waren. Bei dieser Versuchsanord- 
nung ist es klar, daß jede im Mittelpunkt der Brücke befindliche 
Ameise in beiden Augen genau symmetrische Lichteindrücke empfangen 
muß, deren sinnliche Lokalisation sich spiegelbildlich gleich 
bleibt, ob die Ameise nun aus der Mitte in der Richtung des Nestes 
oder nach der entgegengesetzten Seite aufbricht. Mit anderen Worten: 
Durch diese Methode der ‚bipolaren Beleuchtung‘ wird der Licht- 
kompaßsinn“ von Santschi (vgl. S. 282) als Orientierungsfaktor voll- 
ständig ausgeschaltet, so daß die Tiere nunmehr ausschließlich auf 
die Geruchsanzeige der Wegrichtungen angewiesen sind. 

Brun setzte nun mit Larven beladene Ameisen (die somit nur 
das Nest zum Ziele haben konnten) einzeln auf die Mitte der 
Brücke, und zwar ließ er sie 
von der Spitze des Bleistiftes, Fig. 96. 
vermittelst dessen er sie ab- 
gefangen hatte, in der fal- 
schen Richtung, also gegen 
Pl, auf die Brückenmitte ab- 
steigen. Das Resultat war im 
allgemeinen stets dasselbe: Die 


Tierchen verfolgten die falsche 3 ' 3% 
Richtung zunächst regelmäßig 

noch eine Strecke weit; dann | 

aber stutzten sie plötzlich, 


schwankten noch einige Male 
zwischen beiden Richtungen hin 
und her und gingen endlich 


- entschlossen nestwärts. Es [N 
war also auf der Spur in der Anaiyse des Betheschen ‚‚Spur- 
Tat etwas vorhanden, was den drehungsphänomens‘ vermittelst 


Ameisen die Richtung anzeigte bipolarer Beleuchtung. (Nach Brun). 
und ihnen gestattete, ihren an- 

fänglichen Irrtum zu korrigieren. Diese Richtungsunterscheidung konnte 
aber nicht auf einer Kenntnis irgendwelcher topochemischer Einzel- 
heiten der Fährte beruhen, denn die besagte Korrektur wurde auch von 
solchen Ameisen ohne weiteres geleistet, welche die betreffende 
Fährtenachweislich früher noch niemals begangen hatten! — 
Im weiteren stellte es sich heraus, daß das Bethesche Spur- 
drehungsexperiment auf Fährten, über welche längere Zeit 
Brut getragen wurde, vollständig versagt. Brun hatte seine 
Ameisen eines Tages große Mengen Larven von der Plattform abholen 
lassen. Als er nun nach einigen Stunden den Rest der Larven von der 
Plattform abhob und auf die Mitte der Brücke schüttete, da waren die 
von der Mitte mit Larven abgehenden Ameisen gänzlich unfähig, sich 
zu orientieren, denn es gingen ebensoviele Individuen nach der falschen 
Seite ab, wie nach der richtigen, und zwar diesmal unentwegt bis 
zum falschen Ende der Fährte. Desgleichen konnten auf dieser 


296 Psychologie. 


„Brutfährte‘‘ nunmehr beliebige Teilstrecken der Spur (z. B. der zentrale 
Kreis des Tisches) um 180° gedreht werden, ohne daß an den Grenzen 
des Drehstückes die geringste Verkehrsstörung eintrat. — Nun brachte 
Brun an der linken Seite der Brücke (vom Neste aus gesehen) eine 
kleine Papierbrüstung an und wiederholte sodann, drei Tage später, 
den obigen Versuch des ‚‚Larvenabholens aus der Mitte“. Und siehe 
da!, diesmal ging nur ein kleiner Bruchteil der Ameisen falsch; die 
meisten orientierten sich sofort, sobald sie zufällig mit dem 
Fühler jenes Geländer berührten'! Die Ameisen hatten sich 
somit nicht allein gemerkt, daß sie diese Brüstung beim Hinweg jedes- 
mal zur Linken, beim Heimweg dagegen rechts hatten, sondern sie 
hatten auch diese konstant einseitig wahrgenommenen Tasteindrücke 
allmählich mit der bezüglichen Wegrichtung fest assoziiert. 

Auf „Honigfährten“ fand Brun das Bethesche Phänomen aller- 
dings durchweg positiv, d. h. die Ameisen reagierten bei Drehung 
eines Spurabschnittes um 180° stets mit Verkehrsstörung. Doch fand 
Brun dabei noch einige interessante Besonderheiten, die den früheren 
Beobachtern entgangen waren. So zeigte es sich z. B., daß eine 
Stockung des Verkehrs auch dann eintritt, wenn zwei weit ausein- 
ander liegende Spurabschnitte (z. B. das Nestende und das Futter- 
ende der Fährte) ohne Drehung einfach miteinander vertauscht 
werden, obschon ja durch dieses Manöver an der angeblichen ‚Pola- 
rität‘‘ der Spur nicht das mindeste geändert wird. Ferner fand sich, 
daß die Verkehrsstörung proportional mit der Länge des gedrehten 
Spurabschnittes zunimmt, daß sie stärker ist nach Vertauschung zweier 
weit auseinander liegenden Spurabschnitte, als nach bloßer Drehung 
derselben an Ort und Stelle u. a. m. 

Wie sind nun alle diese Tatsachen zu erklären? Am besten doch 
wohl durch die Annahme, daß gewisse auf der Spur deponierte 
Geruchsstoffe inder einen oder anderen Richtung ein sukzes- 
sives Intensitätsgefälle aufweisen: ‚Beim Ausgehen vom Neste 
verschleppen Tausende von Ameisen den Nestgeruch an den Füßen 
und Fühlern in allmählich abnehmender Intensität zielwärts. Die 
Fährte wird also in der Nähe des Nestes starken Nestgeruch und 
keinen oder nur schwachen Honiggeruch aufweisen, während in der 
Nähe des Zieles das Umgekehrte der Fall sein wird. Dreht man nun 
— sagen wir in der Nähe des Nestes — ein Teilstück der Fährte um 
180°, so werden die vom Nest her bei demselben ankommenden Ameisen 
plötzlich eine starke Intensitätsschwankung wahrnehmen, die 
natürlich um so stärker ist, je länger das gedrehte Teilstück ist. Be- 
treten sie aber das Drehstück trotzdem, so werden sie bei weiterer 
Verfolgung der Fährte anstatt zunehmenden Honiggeruchs wieder 
zunehmenden Nestgeruch verspüren, was sie vollends desorien- 
tieren muß‘ (Brun, 1915). — Wesentlich anders liegen die Verhält- 
nisse auf der Brutfährte: Hier wird — infolge des Transportes 
der Larven — die Spur in gleichmäßiger und ursprünglicher Stärke 
mit dem Larvengeruch bestrichen; sie wird daher allmählich auf 


Wie finden die Ameisen ihren Weg? 297 


allen ihren Abschnitten einen starken und vollkommen homogenen 
Brutgeruch annehmen, der weder in der einen noch in der anderen 
Richtung mehr ein merkliches intensitätsgefälle darbieten wird. — 
So hat auch das vollständige Versagen des Betheschen Versuches 
auf solchen, gleichsam ‚‚neutralen‘‘ Brutfährten eine einfache und 
befriedigende Erklärung gefunden. 

Diese letztere Tatsache — das Fehlen der geruchlichen Richtungs- 
anzeige auf Brutfährten — hat nun Brun jüngst (1916) auch mit 
Erfolg zur Nachprüfung der Forelschen Hypothese des topo- 
chemischen Fühlersinnes benutzt: Wir haben oben gesehen, daß 
beim Versuch des Larvenabholens aus der Mitte der homogenen 
Brutfährte, unter bipolarer Beleuchtung, ungefähr die Hälfte aller aus 
der Brückenmitte mit Larven abgehenden Ameisen falsch gingen, und 
zwar ohne diese ihre falsche Richtung zu korrigieren; ein Beweis, daß 
unter diesen Umständen tatsächlich jede Indikation für die Unter- 
scheidung der relativen Richtungen fehlte, so daß die Wahrschein- 
lichkeit für beide Richtungen genau gleichviel, also 50 Proz , betrug. 
Dabei ist aber zu bedenken, daß Brun seine Ameisen bisher stets 
auf einer einförmig glatten Papierunterlage hatte wandern lassen, 
die natürlich dem Antennensinn der Tiere keinerlei topochemische 
Anhaltspunkte bieten konnte. Jetzt variierte Brun sein obiges Ex- 
periment in der Weise, daß er der Unterlage auf der Nestseite 
und auf der Plattformseite der Brücke eine verschiedene 
Beschaffenheit gab, beispielsweise so, daß er die Nestseite wie 
bisher glatt ließ, die entgegengesetzte Hälfte dagegen durch Einstanzen 
von Punkten rauh machte; in anderen Fällen wurde die eine Seite 
mit länglichen Punktstrichen (ähnlich wie bei der Blindenschrift), die 
andere mit punktierten Quadraten versehen, oder es wurden auf der 
einen Seite Tannennadeln in der Längsrichtung der Brücke, auf 
der Plattformseite dagegen in querer Richtung aufgeleimt usw. Brun 
sagte sich dabei folgendes: Wenn Forels Hypothese richtig ist, d. h., 
wenn wirklich die Ameisen imstande sind, die verschiedenen ‚Geruchs- 
formen‘“ des Bodens, über welchen sie wandern, vermittelst der Fühler 
wahrzunehmen und deren Reihenfolge mit der bezüglichen Wegrichtung 
zu assoziieren, so müßten jetzt, bei Wiederholung des Versuches des 
Larvenabholens aus der Mitte, viele der falsch abgegangenen Ameisen 
ihren Irrtum an der abweichenden Bodenbeschaffenheit 
erkennen und wieder umkehren, so daß sich das früher 
gleiche Verhältnis zwischen Falschgängern und Richtig- 
gängern nunmehr merklich zugunsten der letzteren ver- 
schieben müßte. Und das war nun tatsächlich der Fall, indem 
in sämtlichen Varianten der obigen Versuchsreihen stets eine beträcht- 
liche Anzahl, in einigen Fällen bis 75 Proz., der zunächst falsch ge- 
gangenen Individuen schon nach wenigen Schritten umkehrten! Die 
geniale Hypothese Forels hat somit durch diese exakten Versuche 
nach mehr als 15 Jahren eine glänzende Bestätigung erfahren! 


E33 * 
* 


298 Psychologie. 


Soweit die Brunsche Analyse der Geruchsorientierung. Man mag 
daraus ersehen, wie kompliziert die Verhältnisse hier in Wirklichkeit 
liegen und wie wenig die Reflextheorie selbst diesen Vorgängen, die 
auf den ersten Blick so einfach erschienen, gerecht zu werden vermag. 

Aber abgesehen von alledem, versagt überhaupt das Spur- 
unterbrechungsexperiment bei vielen Ameisen vollkommen. 
Man versuche einmal, die Züge der Formica rufa auf diese Weise zu 
unterbrechen! Fährt man mit dem Finger quer durch eine Rufa- 
Straße, so erzielt man gar keinen Erfolg; aber selbst wenn man mit 
einer Schaufel ein ziemlich breites Stück von der Oberfläche abkratzt, 
ist die Unterbrechung nicht allgemein und nur von ganz kurzer Dauer. 
Nach ein oder zwei Minuten schon geht alles wieder seinen alten 
Gang. Andere Formica-Arten lassen sich noch weniger stören, wie 
z.B. F. sangwinea, bei der man den Boden vor ihrem Nest ruhig 
wegschaufeln kann, ohne damit die Orientierung der ein- und aus- 
ziehenden Ameisen zu unterbrechen. Keiner, der je einmal einen 
Umzug (Nestwechsel) von F. sanguinea gesehen, wird daran festhalten 
wollen, daß die Ameisen auf solchen ‚„Durchgangsstrecken“ sklavisch 
einer bestimmten Spur folgen. Sie laufen zwar alle in derselben 
Richtung, aber durchaus nicht etwa auf einer engen, scharf begrenzten 
Straße, sondern weit auseinander, und wissen alle Hindernisse, auch 
frisch gesetzte (z. B. einen hingeworfenen großen Ast), mit großer 
Schnelligkeit und Geschicklichkeit zu überwinden, ohne sich dabei in 
ihrer Zugrichtung stören zu lassen. 

Zahlreiche andere Tatsachen beweisen noch unzweideutiger, daß 
das Wegfinden der Ameisen nicht überall und ausschließlich vermittelst 
eines zurückgelassenen flüchtigen Geruchsstoffes geschieht. Huber 
weist schon Bonnet gegenüber darauf hin, daß es, wenn dem so 
wäre, nach einem heftigen Regenguß den Ameisen schwer sein müßte, 
den alten Weg (zu den Blattläusen usw.) wieder zu finden, was aber 
den Tatsachen widerspricht; denn wir sehen nach einem Regen die 
Ameisen gewöhnlich sofort wieder in der alten Richtung hin und 
her laufen. Das nämliche ist auch nach künstlichen Terrainverände- 
rungen der Fall; es gelingt auf die Dauer nie, die Ameisen auf diese 
Weise von einem früher besuchten Beuteplatz abzuhalten (Cornetz). 
Die von ihrem Raubzuge heimkehrende Amazonenarmee (Polyergus 
rufescens) wird durch künstliche Überschwemmung des Bodens in der 
genauen Einhaltung ihrer Richtung nicht beeinträchtigt (Forel, Fabre). 
Ähnliches beobachtete Miß Fielde (1903) bei Ameisen, die auf der 
Heimkehr durch Unterwassersetzen des Terrains zum Schwimmen 
gezwungen wurden. 

Man wußte ferner seit langem, daß Ameisen sehr oft auch einzeln 
auf Wanderung ausgehen; man nahm aber ohne weiteres an, daß 
solche Einzelwanderer auf ihrer eigenen Hinspur zum Neste 
zurückkehren. Diese Annahme hat sich indessen als völlig unzu- 
treffend erwiesen, indem Cornetz (1909) zeigte, daß man vor 
einer solchen isoliert wandernden Ameise her den Boden ausgiebig 


Wie finden die Ameisen ihren Weg? 299 


mit dem Besen bearbeiten kann, ohne daß die Orientierung des Tierchens 
durch die Verwischung der Hinspur im geringsten leidet. Isoliert 
wandernde Ameisen gehen also in der Regel nicht auf einer 
Geruchsspur. 

Dieselbe Tatsache hatte der französische Psychologe H. Pieron 
schon 1904 gezeigt. Pieron fing einzeln auf der Heimkehr zum Neste 
begriffene Ameisen bei einem Punkte x mit seinem Hute auf und 
versetzte sie mehrere Meter seitwärts, nach x, (Fig. 97), auf gleich- 
artiges Terrain. Die Tiere setzten ihren Marsch ruhig fort, 
indem sie ihre bisherige (absolute) Richtung genau beibe- 
hielten, und zwar noch ungefähr so weit, als sie (ohne 
Transport) noch bis zum Neste hätten zurücklegen müssen 
(Pieronscher Parallellauf). Dann erst begannen sie, offenbar 
das Nest suchend, 
sich im Kreise zu Fig. 97. 
drehen. Nest» Tan CHE Fr 

Die Ameise ver- 
hält sich also bei 
diesem Experiment 


ganz ähnlich, als ob 

sie einen Kompaß Ge ee 

hätte, an dem a Pieronscher Transportversuch. 
die Richtung ihrer 
Reise ablesen könnte, und als ob sie einen Schrittmesser (Podometer) 
besäße, der ihr die noch zurückzulegende Distanz in Streckendifferenzen 
anzeigen würde. 

Im Anschluß an diese merkwürdige Erscheinung hat dann Cornetz 
eine große Zahl von Einzelreisen in geduldiger Beobachtung verfolgt 
und an Hand von aufgenommenen Kurven genau studiert. Er stellte 
fest, daß die Fernreisen der isoliert wandernden Ameisen kein regel- 
loses ‚„Umherirren‘‘ darstellen, sondern stets in einer bestimmten 
Hauptrichtung erfolgen, die nach vorübergehenden seitlichen Ab- 
weichungen jedesmal mit großer Genauigkeit wieder aufgenommen 
wird. Die Rückreise ist dem Hinweg im großen ganzen parallel, ohne 
aber jemals die „Hinspur‘‘ einzuhalten. Seltener werden beim Hinweg 
nacheinander zwei verschiedene Hauptrichtungen (die dann meist recht- 
winkelig aufeinander stehen) eingeschlagen; diese werden dann bei der 
Rückkehr nacheinander in der umgekehrten Folge wieder aufgenommen. 
Wesentliche Abkürzungen im Sinne einer direkten Schließung des be- 
schriebenen Dreiecks sollen dabei nicht vorkommen. In Nestnähe 
angekommen, verläßt die heimkehrende Ameise ihre meist etwas 
fehlerhafte Hauptrichtung und beginnt nun konzentrische Kurven zu be- 
schreiben [Suche nach dem Nesteingang (Turner)]; an ganz bestimmten 
Punkten scheint sie sich jedoch plötzlich zu orientieren, indem sie 
schnurstracks zum Neste läuft. Auch das Pieronsche Phänomen hat 
Cornetz nachgeprüft und dabei gefunden, daß es selbst im tiefsten 
Waldesschatten, ja sogar bei Nacht eintritt, jedoch nur, sofern der 


300 Psychologie. 


Transport auf einen dem früheren sehr ähnlichen Boden stattfand. — 
Die Deutung, die Cornetz allen diesen Tatsachen gibt, mutet zum 
Teil recht mystisch an: Was z. B. den Pieronschen Parailellauf und 
die konstante Einhaltung der Reiserichtung betrifft, so glaubt er da 
vor einem Rätsel zu stehen, das uns zur Annahme eines uns noch 
gänzlich unbekannten ‚inneren Richtungssinnes' zwingen soll, 
— einer Richtungskraft, welche, unabhängig von allen sinnlichen 
Anhaltspunkten in der Außenwelt, den Ameisen ermögliche, eine 
absolute Richtung des Raumes, die sie vordem innegehalten haben, 
jederzeit, selbst nach tagelanger Unterbrechung der Reise, und an 
jedem beliebigen Orte wieder aufzunehmen! 

Diese transzendentale Hypothese wurde indessen durch Santschi 
(1911— 1914) und Brun (1914— 1916) als sachlich wie theoretisch gleicher- 
maßen unbegründet zurückgewiesen und durch sinnreiche Gegen- 
experimente vollständig widerlegt: Wir hatten schon bei Besprechung 
der Sinnesfunktionen der Ameisen Gelegenheit, der Lichtkompaß- 
theorie von Santschi zu gedenken, welche besagt, daß den Ameisen, 
dank der exakten Lokalisation einer stabilen Lichtquelle im Fazetten- 
auge (und — beim Rückweg — Reversion dieses Lichteindruckes auf 
die korrespondierenden Punkte des anderen Auges), eine sehr genaue 
Orientierung nach dem Lichte ermöglicht wird. Da nun das 
Licht einer praktisch unendlich weit entfernten Lichtquelle (der Sonne) 
für alle von ihr beschienenen Orte aus der gleichen Richtung fällt, 
so erfährt durch diesen Mechanismus der geheimnisvolle Pieronsche 
Parallellauf, sowie die Konstanz der geradlinigen Reiserichtung, eine 
ebenso einfache wie plausible Erklärung!). 

Die Richtigkeit der Lichtkompaßtheorie wird durch eine große 
Zahl experimenteller Tatsachen über allen Zweifel erwiesen. Wir 
können hier natürlich nur die wichtigsten und beweiskräftigsten dieser 
Experimente anführen; dieselben dürften aber genügen, dem Leser 
ein anschauliches Bild von dem gegenwärtigen Stand der Frage zu 
gewähren. 


!) Die S. 299 unten erwähnte Beobachtung von Cornetz, daß sich 
das Pieronsche Phänomen (im Freien!) auch bei Nacht erzeugen 
läßt, steht mit der Lichtkompaßtheorie nur in scheinbarem Wider- 
spruch. Denn man darf erstens nicht vergessen, daß ‚‚Nacht‘‘ keines- 
wegs gleichbedeutend ist mit völliger Finsternis, daß vielmehr auch in 
der dunkelsten, mond- und sternlosen Nacht noch immer ein schwacher 
Lichtschimmer vom Firmament ausgeht, (mit deutlichen Helligkeits- 
unterschieden in den verschiedenen Himmelsgegenden!), daß ferner des 
Nachts eine weitgehende „Dunkelanpassung‘‘ des Auges mit hochgradig 
gesteigerter Lichtempfindlichkeit der Netzhaut stattfindet usw. (Brun 
1916). Man denke ferner an das Vorhandensein ultravioletter Strahlen, 
gegen welche die Ameisen ja gerade. sehr empfindlich sind. Auch hat 
Brun (1914) bei F. rufa gezeigt, daß bei wirklich absoluter Finsternis 
(in der Dunkelkammer) von einer Orientierung in der Tat keine Rede 
mehr ist, daß aber andererseits dasselbe Tier selbst bei strahlender 
Beleuchtung ebenfalls vollständig verloren ist, sobald diese Be- 
leuchtung eine diffuse oder bilaterale („bipolare‘‘) ist. 


Wie finden die Ameisen ihren Weg? 30l 


Schon Lubbock hatte beobachtet, daß die über seine Drehscheibe 
wandernden Ameisen jede Drehung der Scheibe sofort mit einer gleich- 
großen Gegendrehung im umgekehrten Sinne beantworteten, 
so daß sie ihre absolute Richtung im Raume genau beibehielten'). 
Dagegen wurde diese Reaktion sofort unsicher, als Lubbock das 
Licht vermittelst einer über die Drehscheibe gestülpten Hutschachtel 
absperrte und sie unterblieb gänzlich, wenn er zugleich mit der 
Drehung die Kerze umstellte. Und andererseits drehten sich 
die Ameisen auch dann, wenn Lubbock lediglich die Kerze im Kreise 
herumbewegte, ohne die Scheibe überhaupt zu drehen. — Ähnliche 
Lichtumstellungs- und Drehungsversuche haben später mit dem näm- 
lichen Erfolg Viehmeyer (1900), Turner (1907), Ernst (1914) und 
Brun gemacht. Wasmann (1901) sah 


bei seinen im künstlichen Apparat ge- H Fig. 98. 
haltenen Formica sanguinea ebenfalls IR Do UDLUP 
eine starke Örientierungsstörung auf- N 


treten, als er den Glasröhren, durch 

welche die Ameisen vom Neste zum 

Futter wanderten, eine andere Rich- 

tung (und somit eine andere Stellung x 
zur Lichtquelle, dem Fenster) gab. 2 
Dagegen wanderten die Ameisen ohne „30 
zu stutzen durch, wenn er die Glas- EITER. 
röhren, ohne die Richtung zu verändern, , 
durch neue ersetzte — trotz der dadurch ” 
hervorgerufenen Unterbrechung der Ge- 
ruchsspur. i 3% 

Sehr interessant sind ferner Sant- ztp.m x 
schis Spiegelversuche: Santschi 
beschattete bei heimkehrenden Ameisen 
das Terrain durch einen großen Schirm 
und projizierte sodann das Bild der 
Sonne vermittelst eines Spiegels auf die 
andere Seite. Die Tiere machten sofort kehrt und liefen so lange in 
der entgegengesetzten Richtung (also geradenwegs, vom Neste fort), 
als Santschi die ‚‚falsche Sonne‘ scheinen ließ! Wurde die Sonne 
nur: um 90° falsch projiziert, so wichen die Ameisen dementsprechend 
auch nur in einem Winkel von 90° von ihrer ursprünglichen Rich- 
tung ab. Das Spiegelexperiment ergab sogar auf Ameisenstraßen 
deutlich positive Resultate! 

In sehr exakter Weise hat ferner Brun (1914) die Sonnenorien- 
tierung bei Lasius nıger nachgewiesen (Fig. 98): Eine Ameise wandert 
fast geradlinig der Sonne entgegen auf einen großen Sandplatz hinaus. 
Sie wird bei x vermittelst einer über ihr in den Sand gestülpten 


3’p.m 


Nachweis der Sonnenorientie- 
rung durch den Fixierversuch. 
(Nach Brun.) 


') Bethe hat, in gänzlicher Mißverstehung der Experimente Lub- 
bocks, aus dieser Erscheinung zu Unrecht einen „statischen Drehreflex‘“ 
gemacht. 


302 | Psychologie. 


Schachtel gefangen gesetzt. Es ist genau 3 Uhr nachmittags. Um 
5 Uhr wird das Schächtelchen weggenommen. Die Ameise macht 
sich sogleich auf den Rückweg und wandert, wiederum ziemlich gerad- 
linig, gegen das Einfaßbord des Platzes zurück. Doch weicht ihre 
Rückweglinie vom Hinweg um 30° nach rechts ab, — also um 
genau so viele Bogengrade als die Sonne während der zwei- 
stündigen Fixierung am Firmament nach links gewandert 
ist. In einem zweiten Falle, wo die Fixierung nur 11, Stunden ge- 
dauert hatte, betrug die Abweichung der Rückwegkurve dementsprechend 
auch nur 23,5° nach rechts (also nur 1° zu viel), in einem dritten 
Falle nach 21, stündiger Gefangenschaft 37° (Sonnenwinkel 37,59). 

Es wäre nun aber wieder ein Irrtum, zu glauben, daß sich die 
isoliert wandernde Ameise in allen Fällen ausschließlich nach dem 
Lichte orientiert. Denn gerade bei den psychisch höchststehenden und 
mit relativ gutem Gesichtssinn ausgestatteten Arten der Gattung 
Formica (F. rufa, sanguinea) versagt nach Brun der ‚Fixierversuch“ 
meist vollständig, indem die Ameisen nach der Freigabe ihre frühere 
Richtung unbeirrt wieder aufnehmen. 

Es muß hier somit noch ein anderer Faktor als das Licht 
für die Orientierung maßgebend sein. Über die Natur dieses unbe- 
kannten Faktors geben uns die folgenden beiden Beobachtungen hin- 
reichend Aufschluß. Einmal der Umstand, daß diese gut sehenden 
Ameisen beim Pieronschen Experiment nicht selten die durch den 
Transport bewirkte seitliche Abweichung durch entsprechendes Tra- 
versieren prompt ausgleichen (Santschi, Brun), sodann die Fest- 
stellung Bruns, daß diese Arten (entgegen Cornetz’ Behauptung) 
ein beim Hinweg beschriebenes Polygon direkt durch die Dia- 
sonale zu schließen vermögen!). Diese und andere Tatsachen 
zwingen uns zu der Annahme, daß die genannten Arten bei ihren 
Fernreisen vielfach auch Gesichtsbilder gewisser (verschwommen 
wahrgenommener) größerer Objekte (Bäume, Sträucher usw.) als 
Richtungspunkte benutzen. Zu dem gleichen Resultat ist Wasmann 
schon 1901 gekommen. Aus manchen Versuchen Bruns geht ferner 
hervor, daß diese Ameisen von häufig besuchten Örtlichkeiten auch 
eine Reihe assoziierter Geruchs- und Gesichtsbilder im Gedächtnis 
aufspeichern, die sie nach längerer Zeit wieder zu „ekphorieren‘“ (er- 
innern) vermögen. So fanden z. B. einzelne Exemplare von F. rufa 
und sanguinea, die Brun beim Nest abfing und in eine entfernte, 
von der betreffenden Kolonie seit Wochen nicht mehr (früher aber 
häufig) besuchte Gegend versetzte, sich rasch und sicher auf dem 
kürzesten Wege nach dem Neste zurück Es ist somit diesen 


‘) Brun jagte einzelne Ameisen vom Neste fort und zwang sie durch 
Lenken mit den Händen, längere Fernwanderungen (10 bis 34 m) in einer 
oder in zwei Richtungen oder, in anderen Fällen, große Halbkreise und 
komplizierte vielwinkelige Kurven zu beschreiben. Die Ameisen kehrten 
nach Absolvierung dieses „Zwangslaufes‘‘ stets ohne zu zögern auf der 
geradesten Linie zu ihrem Ausgangspunkte zurück! 


Besitzen die Ameisen Mitteilungsvermögen ? 303 


Arten zweifellos auch ein gewisses Maß von Ortsgedächtnis 
zuzusprechen. 
Damit wollen wir von der Frage: Wie finden die Ameisen ihren 
Weg? Abschied nehmen. Das Problem der räumlichen Orientierung 
ist, wie der Leser sich überzeugt haben wird, ungeheuer kompliziert 
und mit den hier erörterten Fragen natürlich noch keineswegs erschöpft. 
Wir dürfen aber wohl sagen, daß wir heute, dank der Anwendung 
exakter experimenteller Methoden, wie sie vor allem durch Forel, 
Lubbock, Wasmann, Bethe, Pieron, Cornetz, Santschi, 
Brun benutzt wurden, einer vorläufigen Lösung wesentlich näher ge- 
kommen sind. Als hauptsächlichste Ergebnisse können wir festhalten, 
daß die Orientierung nicht bei allen Arten nach demselben Prinzip 
geschieht, sondern daß sich die einzelnen Arten bezüglich der vorzugs- 
weise zur Verwendung kommenden Sinnesorgane (Augen und Fühler) 
sehr verschieden verhalten und daß selbst bei der gleichen Spezies 
die verschiedensten Orientierungsmittel je nach Umständen sich kom- 
binieren können. Mehr als auf anderen Gebieten hat man sich daher 
gerade hier vor Verallgemeinerungen zu hüten; die Untersuchungen 
dürfen sich nicht auf einige wenige Arten beschränken, sondern müssen 
auf möglichst viele und verschiedenartige Formen ausgedehnt werden. 


5. Besitzen die Ameisen Mitteilungsvermögen? 


Diese Frage ist entschieden zu bejahen. Alle Forscher — mit Aus- 
nahme des Reflextheoretikers Bethe — sind darüber einig. Wenn 
wir aber von gegenseitigen Mitteilungen der Ameisen reden oder von 
einer „Ameisensprache‘, so dürfen wir dieselbe natürlich nicht mit 
der menschlichen Sprache vergleichen, sondern müssen im Auge be- 
halten, daß es sich nur um eine instinktive Zeichensprache, 
analog der sogenannten Laut- und Gestensprache mancher niederer 
und höherer Tiere, handeln kann. ‚Wie bei jener einem bestimmten 
Gefühlszustand des Tieres ein bestimmter Laut, sei es nun ein Schrei- 
oder Zirplaut, entspricht, durch den es diesen Zustand instinktiv 
äußert und dadurch auch zur Gehörswahrnehmung von anderen Tieren 
seinesgleichen bringt (Paarungs-, Warnungs- usw -laut), so dienen 
bei den Ameisen bestimmte Fühlerschläge zur Unterstützung der 
sozialen Instinkte, um den subjektiven Gefühlszustand der betreffen- 
den Individuen auf andere ihresgleichen zu übertragen‘ (Wasmann, 
1899). Ernst (1912) hat neuerdings gezeigt, daß den Ameisen das 
beständige gegenseitige Berühren mit den Fühlern ein tiefempfundenes 
Bedürfnis ist und daß sie, wenn dieses Bedürfnis längere Zeit un- 
gestillt bleibt (indem z. B. die einzige Gefährtin stirbt), in die größte 
Unruhe geraten. 

Daß das Hauptverständigungsorgan die Fühler sind, hat schon 
Huber erkannt, der deshalb von einer „language antennal‘ (,‚Fühler- 
sprache“) redet. Forel, Lubbock, Wasmann u. a. kamen durch 


304 Psychologie. 


Versuche und Beobachtungen zu demselben Resultat. Man braucht 
nur einen Blick auf eine begangene Ameisenstraße zu werfen, um des 
öfteren zwei sich begegnende Ameisen ihre Fühler kreuzen zu sehen. 
Was sie sich bei diesem Fühlerverkehr mitteilen, ist uns natürlich un- 
zugänglich; es liegt jedoch sehr nahe, anzunehmen, daß die heim- 
kehrende Ameise ihre auf der Exkursion gemachten Erfahrungen der 
Ausziehenden kundtut (ob sie was gefunden oder nicht usw.). Wenn 
dieses „Kundtun‘‘ auch lediglich darin bestehen sollte, daß die am 
Fühler der Heimkehrenden haftenden Geruchsstoffe (Honig, Fleisch usw.) 
auf die Fühler der Ausziehenden mechanisch übertragen werden, so 
liegt doch jedenfalls dem Bestreben diese Übertragung über- 
haupt herbeizuführen, ein psychisches Element zugrunde. 

Die Fühlersprache der Ameisen ist ziemlich ‚‚wortreich‘‘ und steht 
der Lautsprache der Vögel wohl nur wenig nach. Wasmann hat 
ein förmliches „Wörterbuch der Fühlersprache“, d. h. eine Übersicht 
über die mannigfaltige biologische Bedeutung, welche die Fühlerschläge 
als Mittel der instinktiven Zeichensprache besitzen, zusammengestellt; 
einiges daraus sei hier erwähnt: 

a) Fühlerschläge bewirken vor allem [die Anregung des 'Nach- 
ahmungstriebes, durch den das Zusammenwirken der verschiedenen 
Individuen einer Kolonie ermöglicht wird. 

b) Durch Fühlerschläge wird die Aufforderung zur Fütterung ge- 
wöhnlich eingeleitet, indem die bettelnde Ameise den Kopf der anderen 
leise schlägt und streichelt. 

c) Durch Fühlerschläge wird die Aufforderung zum Nestwechsel 
eingeleitet, indem die eine Ameise den Kopf der anderen mit den 
Fühlern schlägt und dann in der betreffenden Richtung sich entfernt. 

d) Durch Fühlerschläge gibt eine Ameise anderen oft die Anregung, 
ihr zu folgen, wenn sie etwas gefunden hat (Futter usw.). 

e) Durch heftige Fühlerschläge gibt eine Ameise ihren Gefährtinnen 
die Anregung zum Angriff, oder aber auch zur Flucht. 

f) Durch Fühlerschläge sucht eine Ameise nicht selten eine ihrer 
Gefährtinnen vor einer Gefahr zu warnen, die von einer bestimmten, 
von ihr bemerkten Richtung herkommt. 

g) Durch leise andauernde Fühlerschläge sucht eine Ameise 
manchmal eine in heftiger Aufregung befindliche Gefährtin zu be- 
schwichtigen. 

h) Durch Fühlerschläge wird insbesondere bei den Raubameisen 
(Polyergus, Formica sanguinea usw.) die Anregung zum Aufbruch der 
Expedition gegeben, und auch die Richtung des Zuges bestimmt, indem 
jene Ameisen, welche den richtigen Weg gefunden, die anderen durch 
Fühlerschläge anregen, ihnen zu folgen usw. usw. 

Die Verschiedenheit der Zeichen beruht vor allem auf der Art der 
Fühlerschläge, ob heftig, ob leise, ob in langen oder in kurzen Inter- 
vallen usw., und ferner darauf, wohin die Schläge versetzt werden 
(ob auf die Stirne, oder die Seiten des Kopfes, oder nur gegen die 
Fühler). Wahrscheinlich spielen auch verschiedene Geruchsstoffe, die 


Besitzen die Ameisen Mitteilungsvermögen ? 305 


an den Fühlern haften, eine Rolle bei der gegenseitigen Verständigung. 
Die Unterschiede der Zeichen sind — wenigstens für unsere Sinne — 
nur sehr gering, dennoch aber können wir es durch lange und genaue 
Beobachtung des Ameisenlebens so weit bringen, die Fühlersprache 
der Ameisen einigermaßen zu verstehen. — Bei dem beschränkten 
Raum ist es mir versagt, jeden der unter a) bis h) angeführten Fälle 
mit einem konkreten Beispiel zu belegen. Außerdem haben wir ja 
im Verlauf dieses Buches schon genügend Gelegenheit gehabt, das 
Mitteilungsvermögen der Ameisen zu illustrieren, ich verweise in dieser 
Beziehung vor allem auf die Kapitel V bis VIL. 

Von den vielen Versuchen, die Forel, Lubbock, Wasmann usw. 
speziell im Hinblick auf das Mitteilungsvermögen der Ameisen ange- 
stellt haben, sei nur einiges kurz erwähnt: Lubbock experimentierte 
in der Weise, daß er tote Insekten (Fliegen usw.) und Spinnen in 
einiger Entfernung vom Nest auf einen Kork feststeckte und dieselben 
von einer einzelnen Ameise entdecken ließ. Nachdem diese sich eine 
Zeitlang vergeblich bemüht hatte, die Beute heimzuschleppen, kehrte 
sie gewöhnlich mit ‚leeren Händen‘ in ihr Nest zurück, bald darauf 
aber kam sie mit einer größeren Anzahl Genossen wieder 
hervor, die ihr — wenn auch nur sehr langsam und gemächlich — 
folgten und das Beutetier stückweise wegtrugen. Da Lubbock dieses 
Experiment mehrfach anstellte und mit verschiedenen Ameisen (Atta 
testaceopilosa, Pheidole megalocephala, Formica fusca), so kann man 
wohl schwerlich den Einwand der Zufälligkeit gegen das Resultat er- 
heben. Lubbock schließt denn auch daraus, daß die Ameisen etwas 
der Sprache ähnliches besitzen. ‚Man kann unmöglich daran zweifeln, 
daß die Freunde von der ersten Ameise wirklich herangeholt wurden!).‘ 
Wenn wir auch — wie Bethe will — annehmen, daß der Fliegen- 
oder Spinnengeruch, der an der ersten Ameise sich festgesetzt, die 
Genossen angezogen und aus dem Neste gelockt hat (reflektorisch), 
so vermag es die Reflextheorie doch nie und nimmer zu erklären. 
wie denn die erste Ameise überhaupt dazu kommt, mitleeren Händen 
in das Nest zurückzukehren. 

Auch Wasmann kam bei seinen Beobachtungen und Experi- 
menten zu denselben Resultaten wie Lubbock. So sah er einmal, 
wie eine Waldameise (Formica rufa), welche allein zwei Lomechusen 
nicht fortzutragen und in ihr Nest zu schaffen vermochte, fünf ihrer 
Gefährtinnen durch Fühlerschläge herbeiholte; diese folgten der ersten 
Ameise, suchten mit ihren Fühlern tastend die Käfer auf und bewerk- 
stelligten dann den Transport derselben. — Noch drastischer verlief 
folgender Versuch, der mit einer gemischten Sanguinea -+ rufibarbis 
+ fusca-Kolonie in einem Wasmannschen Nest (s. Einleitung S. 7) 
angestellt wurde: Es wurden in das ‚„Abfallnest‘‘ eine Anzahl 8-Kokons 


!) Wie angesichts dieser Resultate und Schlußfolgerungen Bethe 
sagen kann: ‚Aus den vielen Versuchen, die Lubbock zur Prüfung des 
Mitteilungsvermögens angestellt, geht hervor, daß etwas Derartiges nicht 
existiert‘‘ — ist vollkommen unbegreiflich! 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl, 20 


306 Psychologie. 


von F. fusca und rufibarbis gelegt, zu einer Zeit, in der sich keine Ameise 
in diesem Nestteil befand. Noch nach 1%, Stunden hatten die San- 
guinea und ihre Sklaven nichts von den Kokons bemerkt. Wasmann 
setzte nun eine Sanguinea in das Abfallnest zu den Kokons. Diese 
lief nach kurzer Zeit ins Nest zurück, zuerst ins ‚„OÖbernest‘‘ und von 
dort unmittelbar ohne Aufenthalt durch das Vornest in das Haupt- 
nest, in welchem sie verschwand. Kaum 10 Sekunden später 
kam eine ganze Flut von Sanguinea aus dem „Hauptnest‘‘ in das 
‚„‚Vordernest“ gelaufen; von dort gings direkt in das „Obernest‘‘ und 
dann nach einem Zögern von nur wenigen Sekunden in das ‚Abfall- 
nest‘‘ hinab; sofort begann der Transport der Kokons, der den ganzen 
Nachmittag hindurch währte. 

Nur ein Hyperskeptiker wird daran zweifeln, daß dieser plötzliche 
Massenaufbruch der Sanguinea durch die eine ven den Kokons zurück- 
gekehrte Ameise veranlaßt worden ist, und daß diese letztere lediglich 
deshalb zum Hauptnest zurückgelaufen ist, um ihre Genossen von 
dem Funde zu benachrichtigen bzw. ihre Erregung darüber auf ihre 
Genossen zu übertragen. Es sei aber nochmals betont, daß wir weit 
entfernt sind, den Ameisen dabei etwa eine aus Vernunftsgründen, 
logischen Schlüssen usw. aufgebaute Absicht zuzuschreiben, sondern 
daß wir das Zurücklaufen und Benachrichtigen der Genossen in der 
Hauptsache auf einen instinktiven Trieb zurückführen — auf den 
Trieb, die eigenen Gefühlszustände und Bewegungsimpulse 
auf andere Individuen der Gesellschaft zu übertragen!). 

Die gegenseitige Verständigung geschieht übrigens nicht allein 
durch die Fühlersprache, sondern mitunter wenden die Ameisen noch 
andere Mittel an. Wenn sie recht deutlich werden wollen, so schlagen 
sie mit ihrem Kopf gegen die Brust ihres Genossen (Huber). Bei 
der Aufforderung zur Fütterung werden meist außer den Fühlern 
auch die Vorderbeine benutzt, mit denen sie die Seiten des Kopfes 
der Fütternden bearbeiten; durch eifriges Belecken der Mundgegend 
wird ferner die Aufforderung noch nachdrücklicher gemacht. Wenn 
Warnrufe mit den Fühlern nichts nutzen, so wenden die Warnenden 
Gewalt an und ziehen ihre Genossen an den Beinen usw. von der 
gefährlichen Stelle ab. Wir haben ferner oben (Kap. VI, 2) gesehen, 
daß manche Ameisen (Camponotus-Arten) bei herannahender Gefahr 
mit ihrem Abdomen und ihren Köpfen auf den Boden oder die Wände 
des Nestes schlagen und dadurch ein deutlich hörbares Geräusch er- 
zeugen. Es ist höchstwahrscheinlich, daß es sich hier um Alarm- 
signale handelt. Auch ist es nicht ausgeschlossen, daß manche Ameisen 
durch Erzeugung von Zirplauten (,„Stridulationen‘‘) auf geringe 


'!) Ich stehe nicht an, diesen Trieb als einen der wichtigsten so- 
zialen Triebe anzusprechen. ohne den ein größeres Gesell- 
schaftsleben gar nicht denkbar wäre Zweifellos hat, was 
nebenbei bemerkt sei, dieser soziale Grundtrieb seine Wurzel 
in dem Sexualtrieb. (Vgl. auch: Forel, Die sexuelle Frage. München 
1905.) 


Besitzen die Ameisen ein formelles Schlußvermögen ? 307 


Entfernung sich gegenseitig ‚‚herbeirufen‘‘ können, z. B. zur Bewälti- 
gung einer großen, sich heftig sträubenden Beute (Santschi, Brun). 

Nach alledem, was wir bis jetzt gehört haben, steht das Mit- 
teilungsvermögen der Ameisen außer Zweifel. Die Ameisensprache 
ist sogar ziemlich wortreich; in erster Linie beruht dieselbe auf Zeichen, 
welche mit den Fühlern gegeben werden. Die Lautsprache tritt da- 
gegen ganz in den Hintergrund und ist nur bei wenigen Ameisen 
beobachtet. 


6. Besitzen die Ameisen ein formelles Schlußvermögen ? 


Wenn wir uns die letztgenannten Versuche Lubbocks und Was- 
manns vergegenwärtigen, so möchte man fast glauben, das Zurück- 
laufen der einen Ameise und das Holen von Hilfe konnte nur auf 
Grund von richtiger Überlegung, auf Grund von logischen Schlüssen 
geschehen. Wir brauchen jedoch nicht zu den höchsten Neurokym- 
tätigkeiten zu greifen, um diese Fälle zu erklären, sondern wir kommen 
auch hier recht wohi damit aus, daß wir den Ameisen ein sinnliches 
Gedächtnis zuschreiben, und ferner die Fähigkeit, die durch die ver- 
schiedenen Sinne empfangenen Bilder (Engramme) zu neuen Asso- 
ziationen zu verbinden. Die Ameisen haben auf ihren Fourageexpe- 
ditionen dutzendmale die Erfahrung gemacht, daß das Einschleppen 
einer schweren Beute viel leichter zu mehreren geschieht als allein. 
Wenn nämlich eine einzelne Ameise auf einer bevölkerten Ameisen- 
straße sich mit Tragen eines so großen Gegenstandes abmüht, so 
dauert es selten lange, daß sich derselben eine ganze Anzahl Genossen, 
die eben des Weges kommen, zugesellen (Nachahmungstrieb), und nun 
gemeinsam Hand an die schwere Last iegen. Wenn sie auch anfäng- 
lich vielleicht sich entgegenarbeiten, so arbeiten sie doch schon nach 
kurzer Zeit gleichsinnig. Diese Erfahrung wird im Gedächtnis auf- 
gespeichert, und tritt nun der Fall ein, daß eine Ameise (wie bei obigen 
Versuchen) allein außerhalb des Nestes sich befindet, und nun eine 
schwer zu bewältigende Beute antrifft, so wird in dieser Ameise sofort 
die assoziierte Vorstellung helfender Nestgenossen wach werden. Mit 
dieser Vorstellung verbindet sich die des Nestes, wodurch der Impuls 
zum Zurücklaufen gegeben ist (C. Schaeffer). — Ein Abstraktions- 
vermögen ist also dabei durchaus nicht nötig, ebensowenig eine wirk- 
liche Einsicht in die Beziehungen zwischen Mittel und Zweck, sondern 
auch ohne eine solche, lediglich auf Grund eines sinnlichen Assoziations- 
vermögens lassen sich diese fraglichen Vorgänge ungezwungen erklären. 

Wenn ich einen Hund mit einem Stein werfe, so schreit derselbe 
infolge des empfundenen Schmerzes und läuft weg. Wenn ich nun 
demselben Hunde gegenüber ein zweitesmal mich nur bücke, so genügt 
dies, die Fluchtbewegung auszulösen (zu ekphorieren nach Semon, 
Die Mneme, Leipzig 1905). Die zweite Fluchtbewegung ist kein Reflex 
im Sinne Bethes, denn die Reaktion ist ja nicht angeboren. Einem 


20* 


308 Psychologie. 


jungen Hunde, der noch nie die schlechte Erfahrung mit dem Stein 
gemacht, wird es nicht einfallen, auf das bloße Bücken meinerseits so- 
fort die Flucht zu ergreifen. Auch hier fehlt eine wirkliche Einsicht 
in die Beziehungen zwischen Mittel und Zweck, vielmehr hat sich 
der Gefühlseindruck (Schmerz) mit dem Gesichtseindruck (Bücken) 
lediglich zu einer neuen Assoziation verbunden, so daß die Wieder- 
holung des letzteren genügt, ersteren auszulösen. 

Derartige Verbindungen der verschiedenen Sinneseindrücke zu 
neuen Assoziationen sind es, die den Schlüssel der Ameisenpsycho- 
logie liefern. Damit kommen wir überall aus, und mag es mitunter 
auch noch so sehr den Anschein haben, daß die Ameisen in bewußter 
Absicht handeln, daß sie logische Schlüsse ziehen usw., so zeigt die 
kritische Analyse solcher Vorgänge doch stets, daß den 
Ameisen die höchsten geistigen Fähigkeiten vollkommen 
abgehen. 

Alle Versuche, die in dieser Hinsicht von Lubbock, Wasmann, 
Bethe ausgeführt wurden, fielen völlig negativ aus. Bethe z.B. 
schraubte eine mit Honig auf einer Ameisenstraße liegende Scheibe, 
die von den Ameisen fleißig besucht wurde, ganz langsam im Verlaufe 
von mehreren Wochen höher, bis sie endlich so hoch lag, daß die 
Ameisen nicht mehr hinaufgelangen konnten. Es liefen daraufhin 
zunächst immer noch viele auf der Straße herum und richteten sich 
auf die Hinterbeine, natürlich aber. ohne Erfolg. ‚Man hätte bei 
diesem allmählichen Höherhängen des Brotkorbes erwarten sollen, 
daß die Ameisen, wenn sie imstande wären, den einfachen Schluß zu 
ziehen: der Boden muß erhöht werden — einige Sandkörner auf- 
getürmt hätten.‘“ Sie taten dies aber nicht, trotzdem sie doch sonst 
(bei den Nestbauten) mit großer Schnelligkeit hohe Erdwälle aufzu- 
führen imstande sind. Solche und ähnliche Versuche wurden noch 
mehrfach ausgeführt (Lubbock, Wasmann u. a.), und zwar alle 
mit dem gleichen Erfolg! 

Besonders lehrreich ist der Uhrschalenversuch Wasmanns, der 
oben (Kap. VI, 1) bereits beschrieben ist. Er sei hier nochmals kurz 
angeführt: Wasmann stellte neben ein F. sanguwinea -Nest eine Uhr- 
schale mit Wasser, in deren Mitte sich eine Insel mit Puppen befand. 
Die Ameisen bauten eine Brücke zur Insel, indem sie Sand in die 
Uhrschale warfen, und holten dann die Puppen herüber! Ist das 
nicht ein schlagender Beweis für eine hohe Ameisenintelligenz, für 
ein formelles Schlußvermögen usw. ? Ein Kontrollversuch belehrt uns 
eines anderen: Wasmann stellte nämlich später eine Uhrschale mit 
Wasser ohne Inseln und ohne Puppen hin — und die Ameisen 
benahmen sich genau ebenso, d. h. sie warfen auch diesmal Sand ins 
Wasser und legten den See trocken! Hätten wir aus dem ersten 
Versuche geschlossen: die Ameisen warfen den Sand ins Wasser in 
der (bewußten) Absicht, zu den Puppen zu gelangen, so 
hätten wir einen groben Fehlschluß gemacht. Denn sie folgten bei 
diesem Vorgehen lediglich ihrem Reinlichkeitstrieb, der sie alle unan- 


Besitzen die Ameisen ein formelles Schlußvermögen ? 309 


genehmen Dinge in ihrem Nestbezirk, welche nicht fortgeschafft werden 
können, mit Sand usw. bedecken läßt (vgl. Kap. VI, 1). Dieser 
große Reinlichkeitstrieb ist es, auf welchem alle die vielen 
‚„Brückenbauten“ über Leimringe usw., welche von jeher mit Vor- 
liebe als Beweis für das logische Denken der Ameisen selbst von 
ernsten Forschern (z. B. Leukart) vorgebracht wurden, beruhen. 
Der Wasmannsche Versuch führt uns so recht deutlich vor Augen, 
wie vorsichtig man bei der Auslegung einzelner herausgerissener Beob- 
achtungen sein muß, besonders bei Tieren, welche in ihrer Organisation 
so weit von uns verschieden sind. 

Von seiten der Anthropomorphisten wurde häufig die Pflege 
von Blattläusen und anderen Gästen als Beweis für die Ameisen- 
intelligenz herangezogen. Nach William Marshall soll diese Er- 
scheinung sogar mehr als alles andere dartun, eine wie hohe Stufe 
der Intelligenz die Ameisen erlangt haben. „Wir müssen ihnen eine 
bedeutende Beobachtungsgabe zuerkennen und gestehen, daß sie die 
Lebensweise ihrer Haustiere bis zu einem gewissen Grade studieren.“ 

Hätte Marshall die Ameisen nur besser studiert, so hätte er un- 
möglich eine solche Behauptung aufstellen können. Nach Wasmann 
behandeln künstliche Autodidaktenkolonien, die aus ganz jungen, eben 
nach dem Ausschlüpfen aus dem Nest genommenen Arbeiterinnen 
gebildet werden, vorgesetzte Blattlauseier vollkommen richtig genau 
ebenso wie alte Kolonien, obwohl sie doch keine Spur von Erfahrungs- 
kenntnis über Blattlausentwickelung besitzen konnten. Und ferner: 
wie schlecht müssen doch die Arbeiter der Formica sanguwinea die 
Lebensweise der so häufig bei ihnen hausenden Lomechusa ‚‚studiert‘ 
und ‚beobachtet‘‘ haben, da sie in den vielen tausend Jahren immer 
noch nicht herausgebracht haben, daß dieser Gast ihr größter Feind 
ist (der sogar die Existenz ihrer ganzen Kolonie gefährdet) und sie 
immer noch die Larven dieses Vampirs lustig weiterpflegen. Man 
könnte in diesem Falle vielleicht einwenden, daß das Exsudat der 
Lomechusa den Ameisen einen solch hohen Genuß bereite, daß sie 
ihm zuliebe sogar das Wohl ihrer Familie vergessen, wie ja auch viele 
Menschen durch ihre Sucht nach Genüssen (Alkoholismus, Erotismus) 
ihre Familie ins Unglück stürzen und zugrunde richten. 

Bei anderen, mit Lomechusa verwandten Gästen, den Altemeles- 
Arten, ist aber auch dieser Einwand hinfällig. Denn die Atemeles 
verlassen, sobald sie entwickelt sind, das Nest ihrer Pflegerinnen 
(Formica), um sich zu anderen Ameisen (verschiedenen M yrmica-Arten) 
zu begeben und bei diesen den größten Teil ihres Lebens zuzubringen. 
Erst im nächsten Frühjahr, zur Paarungszeit, finden sie sich wieder 
in den Formica-Kolonien ein, wo sie ihre Brut auf Kosten der Ameisen- 
brut aufziehen lassen. „Für wen pflegen also jene Formica eigentlich 
die Brut von Atemeles? Nicht für sich, sondern für Myrmica .. .“ 
Nicht nur, daß sie vom Exsudat nichts abbekommen, ‚haben sie nur 
den großen Schaden, welchen die Kuckucksbrut durch Auffressen der 
Ämeiseneier und -larven ihnen zufügt“ (Wasmann). 


310 Psychologie. 


Hätten die Ameisen nur eine Spur von Intelligenz, von einer 
wirklichen Einsicht in die Beziehungen zwischen Mittel und Zweck, 
so würde es ihnen doch nie und nimmer einfallen, die Atemeles bei 
sich aufzunehmen und deren Brut zu pflegen. 

Solcher Beweise bietet das Leben der Ameisen eine Menge, und 
wollten wir unseren Tierchen gar einen so hohen Grad von In- 
telligenz zuschreiben wie Marshall, der sie exakte biologische 
Forschungen ausführen läßt, so würde die Ameisenbiologie zu einem 
Kapitel unlösbarer Widersprüche! Wir müßten uns dann weit 
mehr über das wundern, was die Ameisen nicht vermögen, 
als über das, was sie vermögen. 

’ £ * 

Fassen wir das Resultat unserer flüchtigen psychologischen Skizze 
kurz zusammen, so ergibt sich folgendes: Die Ameisen sind keine 
Miniaturmenschen; denn eine menschliche, auf Abstraktions- und 
formellen Schlußvermögen beruhende Überlegung fehlt ihnen voll- 
kommen. Anatomisch drückt sich dieser Mangel unzweideutig in der 
Kleinheit des Ameisengroßhirns gegenüber der mächtigen Entfaltung 
des menschlichen Großhirns aus. Die Ameisen sind andererseits 
aber auch keine Reflexautomaten; denn sie besitzen nachweis- 
bar ein nicht geringes Modifikationsvermögen. Die Ameisen sind 
vielmehr mit psychischen Qualitäten reichlich ausgestattete 
Wesen, bei denen man Gedächtnis, Assoziationen von 
Sinnesbildern, Wahrnehmungen, Benutzung von indivi- 
duellen (sinnlichen) Erfahrungen, und somit deutliche, 
wenn auch geringe individuelle plastische Anpassungen 
nachweisen kann!). 

Die höchste psychische Plastizität kommt den Arbeitern 
zu, bedeutend geringer ist sie bei den Weibchen, um bei 
den Männchen fast auf Null herabzusinken. Diesem Unter- 
schiede der geistigen Fähigkeiten bei den drei Ständen entspricht die 
verschiedene Ausbildung des Großhirns, wie im ersten Kapitel des 
näheren ausgeführt ist (vgl. Fig. 18, S. 37). 

Aber trotz der gewaltigen Verschiedenheiten zwischen Ameisen 
und Menschen (sowohl bezüglich der Körperorganisation als auch der 
psychischen Qualitäten) sind jene ‚in ihrer sozialen Biologie und 
Psychologie ein höchst wertvolles und interessantes Vergleichsobjekt 
der lebenden Naturwelt, sowohl für die sozialen Verhältnisse des 
Menschen, wie für die menschliche Psychologie überhaupt.‘ Sie be- 
weisen, wie die ewigen göttlichen Naturpotenzen, sowohl die der 
Lebewesen als deren Relationen untereinander, gleiche oder ähnliche 
Erscheinungen auf ganz verschiedenen Wegen produzieren. Sind doch 
Sklaverei, Viehzucht und Gartenbau von den Ameisen getrieben worden, 


...) Zu ungefähr den gleichen Ergebnissen ist v. Buttel-Reepen be- 
züglich der psychischen Fähigkeiten der Bienen gelangt. 


Literatur. 3ll 


lange bevor es Menschen auf der Erde gab. Die Ameisen haben aber 
diese Künste höchstwahrscheinlich auf dem Wege der Zuchtwahl 
automatisch im Laufe unzähliger Generationen mit Hilfe ererbter 
Kombinationen erworben, ohne daß je eine Ameise individuell die 
Zweckmäßigkeit der Sache überschaut hätte. Der Mensch dagegen 
erfindet individuell, mit Hilfe der unzähligen plastischen Reizkombi- 
nationen seines mächtigen Gehirns, und zwar erfindet er sehr oft in- 
dividuell Dinge, die schon längst vor ihm von anderen Naturkräften 
oder Lebewesen zustande gebracht worden waren. In den Sprüchen 
Salomonis 6, 6 u. ff. heißt es: ‚Gehe hin zur Ameise, du Fauler, siehe 
ihre Weise an und lerne, ob sie wohl keinen Fürsten, noch Hauptmann, 
noch Herrn hat, bereitet sie doch ihr Brot im Sommer und sammelt 
ihre Speise in der Ernte.“ Man kann dem noch hinzufügen: „Sie 
gibt dem Menschen die sozialen Lehren der Arbeit, der Ein- 
tracht, des Mutes, der Aufopferung und des Gemeinsinnes.“ 
(Forel, Die Ameise, 1898.) 


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320 Anhang I. 


öffnen, eine Lösung von 500g Chlorkalk in 8!/, Liter Wasser ein- 
gießen; wenn die Lösung eingezogen ist, 240g Schwefelsäure in 
$1/, Liter Wasser nachgießen. 

Gute Erfolge erzielt man auch mit den Arsensalzen: ein Tee- 
löffel voll Londonpurpur oder Parisergrün wird in die Hauptöffnung 
jedes Nestes gestreut; die Arbeiter schleppen das Gift unabsichtlich 
mit in den Bau; es kommt in das Futter der Königin und der jungen 
Brut und vergiftet diese langsam, aber sicher (Reh). 

Zur Abhaltung und Vertreibung der Ameisen von Saat- 
beeten, Mistbeeten usw. verwendet man am besten Naphthalin, 
Kampfer oder Saprolpulver. Vom Erklettern der Bäume sind 
die Ameisen durch Leimgürtel oder Ringe von Baumwolle abzuhalten. 
Besonders wirksam soll auch ein mit nach unten gerichteten Haaren 
umgebundenes Kaninchenfell sein (Reh). 


Literatur. 


Reh, L., Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 3. Band. Die tie- 
rischen Feinde, S. 608 f. 

Stitz, H., Die Beziehungen der Ameisen zum Menschen, und ihre 
wirtschaftliche Bedeutung. In: Zeitschr. f. angew. Entomologie, 4. Bd. 
(1917), Heft 1. In dieser fleißigen Arbeit ist alles, was über die wirt- 
schaftliche Bedeutung der Ameisen bekannt ist, zusammengestellt. Auch 
ist dort die sehr umfangreiche Literatur vollständig aufgeführt. Ich sehe 
deshalb hier von einer ausführlichen Literaturangabe ab. 

Wheeler, W. M., Ants, Appendix D. 


; 


Anhangell. 


Übersicht über die in Deutschland "einheimischen Ameisen !). 


Manchem der verehrten Leser dürfte der folgende Bestimmungs- 
schlüssel nicht unwillkommen sein. Ich berücksichtige im wesentlichen 
nur die Arbeiterform, weil der biologische Beobachter in erster 
Linie mit dieser zu tun hat. Außerdem haben wir die ausgezeichneten 
Bestimmungstabellen von Mayr, Forel, Emery, Wasmann und 
Andre, wo sich jeder über die Geschlechtstiere leicht orientieren 
kann. Neben den systematischen Kennzeichen füge ich jeder Art 
einige Notizen über Vorkommen, Lebensweise usw. bei, wodurch die 
Bestimmung in manchen Fällen noch erleichtert werden mag. 


A. Die Unterfamilien. 


1. Hinterleibstielchen, eingliedrig . .. .. .. .: 2 
zweigliedrig . . . . . - e Myrmicimi. 

2. Der eigentliche Hinterleib zwischen dem ersten und zweiten 
Segment eingeschnürt... . . . . arte u In onen 
Der eigentliche Hinterleib nicht eingeschnürt ee u ae 

3. Der dreieckige Clypeus setzt sich zwischen die Insertionsstellen 
der Fühler nach hinten fort; Hinterleib von oben gesehen ge- 
wöhnlich nur vier Segmente zeigend; fünftes Segment unter 
dem vierten verborgen; Kloakenöffnung quer -spaltförmig, 
ventralwärts gelegen; ohne Wimperbesatz . . 3. Dolichoderini?). 
Der Clypeus setzt sich nicht zwischen die Insertionsstellen 

der Fühler fort; Hinterleib von oben gesehen fünf Segmente 
zeigend; fünftes Segment konisch zugespitzt, nach hinten ge- 
richtet; Kloakenöffnung klein und rund, an der Spitze desselben 
gelegen, mit einem Wimperkranz umgeben . . 4. Camponotini. 


1) Die systematische Übersicht wurde für die zweite Auflage von 
meinem Freund H. Viehmeyer durchgesehen und zum großen Teil 
neu bearbeitet, wofür auch an dieser Stelle herzlich gedankt sei. 

2) Die Dolichoderini sind in Deutschland nur durch zwei Arten ver- 
treten: Tapinoma erraticum und Dolichoderus quadripunctatus. Sollten 
also Zweifel bestehen betreffs der Subfamilie, so vergewissere man sich, 
ob eine dieser beiden leicht kenntlichen Arten vorliegt (s. unten). Ist 
dies nicht der Fall, so kann man zu den Camponotini übergehen. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl, 9] 


318 Die Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner. 


methoden. Der Hauptgrund der Schwierigkeiten liegt darin, daß 
nur dann ein voller Erfolg erzielt wird, wenn die ganze 
Kolonie und vor allem die Königin vernichtet wird. Denn 
bleibt auch nur ein kleiner Teil der Kolonie mit der Königin übrig, 
so wird das Volk sich immer wieder ergänzen. 

Wo es sich nur um geringere Mengen von Ameisen handelt, 
kann event. die einfache Fangmethode mittels Köder genügen. 
Man legt einen Schwamm, der mit Zuckerwasser getränkt oder mit 
Zucker bestreut ist, auf die von den Ameisen begangenen Wege und 
wirft diese Köder, sobald sie mit Ameisen bedeckt sind, in einen 
Topf mit kochendem Wasser. Man wendet dieses Verfahren so lange 
an, bis die Ameisen verschwunden sind. Oder man kann dem Zucker- 
wasser Gift (Arsen, Calomel oder Borax) beisetzen, wodurch das 
Abtöten in heißem Wasser überflüssig wird. Als Köder können auch 
Speiseabfälle, Knochen usw. verwendet werden. Nach Stitz (1917) 
sollen die Ameisen auch an frischen Brennesseln, die man in die be- 
fallenen Räume oder Schränke legt, in großen Mengen sich ansammeln, 
worauf sie dann in obiger Weise vernichtet werden können. 

Wird man mit den Ködern der Plage nicht Herr, so versuche 
man es mit einer direkten Vernichtung der Ameisenvölker 
durch Eingießen von Giftflüssigkeiten in die Ritzen bzw. 
Öffnungen, aus denen die Ameisen kommen. Als geeignete Flüssig- 
keiten kommen in Betracht: Benzin (feuergefährlich!), Schwefel- 
kohlenstoff (feuergefährlich!),, Petroleum und andere ähnliche 
Stoffe. An Stelle des feuergefährlichen Schwefelkohlenstoffes kann 
man ein unbrennbares Schwefelkohlenstoffpräparat verwenden, unter 
denen ich besonders das Lausol-Lang (Chemische Fabrik in Gries- 
heim) empfehle. Auch mit dem Einstreuen von Insektenpulver, 
Kampfer, Naphthalin, Saprolpulver (Chemische Fabrik Flörsheim a.M.), 
oder einer Mischung von Zucker mit Schwefelpulver kann man Er- 
folge erzielen. Auch das feinkörmnmige Karbid hat man angewandt, 
speziell gegen die im Pflaster vorkommenden Ameisen (s. oben). 
„Wenige Körner davon in die sichtbaren Eingänge und offenen 
Ritzen gestreut, genügen, um den Ameisen den Garaus zu machen. 
Das Karbid entwickelt langsam Acetylen, welches stark giftig ist 
und als spezifisch schweres Gas in die unterirdischen Gänge dringt“ 
(A. Krausse). 


b) Gartenameisen. 


Zu den Gartenameisen gehören in erster Linie die ver- 
schiedenen Lasius-Arten und Tetramorium caespitum. Sie schaden 
auf verschiedene Weise: 

l. durch Annagen der Früchte, Zerstören der Blüten und jungen 

Triebe, durch Abbeißen der Keimlinge; 
2 dadurch, daß sie durch ihre Nestbautätigkeit im Boden die 
Wurzeln bloßlegen und so zum Vertrocknen bringen; 


Gartenameisen und ihre Bekämpfung. 319 


3. indirekt durch ihre Läusezuchten (siehe oben, S. 147), wodurch 
die schädliche Tätigkeit der Blatt- und Wurzelläuse wesent- 
lich gesteigert wird. Ich möchte diesen indirekten Schaden 
als den weitaus größten annehmen. 

Es ist vor allem der Obst- und Gemüsezüchter, der unter dieser 
dreifachen schädlichen Tätigkeit der Ameisen zu leiden hat, und dem 
daher auch besonders daran gelegen ist, die Ameisen aus den Gärten 
zu vertreiben. 

Die Bekämpfung der Gartenameisen ist, wie die der Haus- 
ameisen, eine recht schwierige; sie läuft. wie dort, auf eine möglichst 
vollständige Zerstörung der Nester mitsamt ihrem lebenden Inhalt 
hinaus. Handelt es sich um kleine Nester, so kann man dieselben 
mit einer Schaufel ausheben und in einen bereitstehenden 
Topf mit heißem Wasser werfen. Oder man kann auch heißes 
Wasser in das Nest eingießen; allerdings ist diese Methode 
infolge der schnellen Abkühlung .des Wassers nicht so sicher wie 
die erste, zumal in größeren Nestern. Bei solchen wendet man daher 
meist andere Flüssigkeiten oder Gase an. 

Am gebräuchlichsten ist das Eingießen von Schwefelkohlen- 
stoff. Man stößt zu diesem Zwecke mit einem Pfahl ein oder 
mehrere Löcher in den Haufen bzw. in das Nest, gießt in diese die 
Flüssigkeit hinein und verstopft sofort danach dieses sowie alle 
anderen Öffnungen des Baues. Da der Schwefelkohlenstoff infolge 
seiner Schwere nach unten sinkt, darf man die Löcher nicht zu tief 
. machen. Wirksamer noch ist es (nach Reh), am letzten Loch den 
Schwefelkohlenstoff anzuzünder und nachher auch dieses zu ver- 
schließen (selbstverständlich ist dabei große Vorsicht geboten und 
vor allem das Gefäß mit dem Schwefelkohlenstoff von der Neststelle 
weit zu entfernen). 

Auch mit Cyankalium bzw. Cyannatrium (sehr giftig!) hat 
man gute Erfolge erzielt. Nach Reh hat sich in Amerika folgende 
Methode bewährt: 28 g Cyankalium in 33%/, Liter Wasser gelöst und 
in der Größe des Baues entsprechender Menge in dessen Öffnung 
gegossen. Auch gepulvert in die Nestöffnungen oder auf die Wege 
der Ameisen gestreut, wirkt es vorzüglich. — Nach persönlicher 
Mitteilung von sehr erfahrener Seite kann man das Leben in Ameisen- 
haufen auch durch Übergießen mit einer Iproz. Cyankaliumlösung 
rasch vernichten. Grasflächen, die von Ameisen beschädigt sind, 
werden (nach demselben Gewährsmann) am besten durch Bespritzen 
des Rasens mit einer 0,5proz. Cyankaliumlösung von den Schäd- 
lingen befreit. Dieser Behandlung hat ein tüchtiges Bespritzen mit 
Wasser zu folgen, damit der Rasen keinen Schaden leidet, und damit 
auch das Cyankalium tiefer in die Erde eindringt. 

Kleinere Nester kann man nach Reh dadurch zerstören, daß 
man eine starke Lösung von Eisenvitriol eingießt, Chlorkalk auf 
das Nest streut und dann kräftig gießt oder die Nester mit Ätzkalk 
gut vermischt. Cook und Horne empfehlen (nach Reh): das Nest 


320 Anhang I. 


öffnen, eine Lösung von 500g Chlorkalk in 8!/, Liter Wasser ein- 
gießen; wenn die Lösung eingezogen ist, 240g Schwefelsäure in 
$1/, Liter Wasser nachgießen. 

Gute Erfolge erzielt man auch mit den Arsensalzen: ein Tee- 
löffel voll Londonpurpur oder Parisergrün wird in die Hauptöffnung 
jedes Nestes gestreut; die Arbeiter schleppen das Gift unabsichtlich 
mit in den Bau; es kommt in das Futter der Königin und der jungen 
Brut und vergiftet diese langsam, aber sicher (Reh). 

Zur Abhaltung und Vertreibung der Ameisen von Saat- 
beeten, Mistbeeten usw. verwendet man am besten Naphthalin, 
Kampfer oder Saprolpulver. Vom Erklettern der Bäume sind 
die Ameisen durch Leimgürtel oder Ringe von Baumwolle abzuhalten. 
Besonders wirksam soll auch ein mit nach unten gerichteten Haaren 
umgebundenes Kaninchenfell sein (Reh). 


Literatur. 


Reh, L., Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 3. Band. Die tie- 
rischen Feinde, S. 608 f. 

Stitz, H., Die Beziehungen der Ameisen zum Menschen, und ihre 
wirtschaftliche Bedeutung. In: Zeitschr. f. angew. Entomologie, 4. Bd. 
(1917), Heft 1. In dieser fleißigen Arbeit ist alles, was über die wirt- 
schaftliche Bedeutung der Ameisen bekannt ist, zusammengestellt. Auch 
ist dort die sehr umfangreiche Literatur vollständig aufgeführt. Ich sehe 
deshalb hier von einer ausführlichen Literaturangabe ab. 

Wheeler, W. M., Ants, Appendix D. 


Anhang u: 


Übersicht über die in Deutschland "einheimischen Ameisen !). 


Manchem der verehrten Leser dürfte der folgende Bestimmungs- 
schlüssel nicht unwillkommen sein. Ich berücksichtige im wesentlichen 
nur die Arbeiterform, weil der biologische Beobachter in erster 
Linie mit dieser zu tun hat. Außerdem haben wir die ausgezeichneten 
Bestimmungstabellen von Mayr, Forel, Emery, Wasmann und 
Andre, wo sich jeder über die Geschlechtstiere leicht orientieren 
kann. Neben den systematischen Kennzeichen füge ich jeder Art 
einige Notizen über Vorkommen, Lebensweise usw. bei, wodurch die 
Bestimmung in manchen Fällen noch erleichtert werden mag. 


A. Die Unterfamilien. 


1. Hinterleibstielchen, eingliedrig . . . .. . . .2 
zweigliedrig .. ..... 2. Myrmicini. 

2. Der eigentliche Hinterleib zwischen dem ersten und zweiten 
Segment eingeschnürt .... . en heran 
Der eigentliche Hinterleib nicht eingeschnürt RE 

3. Der dreieckige Clypeus setzt sich zwischen die Insertionsstellen 
‘der Fühler nach hinten fort; Hinterleib von oben gesehen ge- 
wöhnlich nur vier Segmente zeigend; fünftes Segment unter 
dem vierten verborgen; Kloakenöffnung quer -spaltförmig, 
ventralwärts gelegen; ohne Wimperbesatz . . 3. Dolichoderini?). 
Der Clypeus setzt sich nicht zwischen die Insertionsstellen 

der Fühler fort; Hinterleib von oben gesehen fünf Segmente 
zeigend; fünftes Segment konisch zugespitzt, nach hinten ge- 
richtet; Kloakenöffnung klein und rund, an der Spitze desselben 
gelegen, mit einem Wimperkranz umgeben . . 4. Camponotini. 


1) Die systematische Übersicht wurde für die zweite Auflage von 
meinem Freund H. Viehmeyer durchgesehen und zum großen Teil 
neu bearbeitet, wofür auch an dieser Stelle herzlich gedankt sei. 

2) Die Dolichoderini sind in Deutschland nur durch zwei Arten ver- 
treten: Tapinoma erraticum und Dolichoderus quadripunctatus. Sollten 
also Zweifel bestehen betreffs der Subfamilie, so vergewissere man sich, 
ob eine dieser beiden leicht kenntlichen Arten vorliegt (s. unten). Ist 
dies nicht der Fall, so kann man zu den (amponotini übergehen. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl, 9] 


322 


Übersicht über die deutschen Ameisen. 


B. Die Gattungen. 


1. Ponerini. 


Für unser Faunengebiet kommt nur eine Gattung in Betracht, 
nämlich Ponera Ltr. 


or 


9, 


10. 


19% 


2. Myrmieini. 


„\Arbeiterform: fehlt, .: 7, 21... = 2 an.@ Er en Ss Amergates ine 


2 vorhanden. . . a ee 


. Oberkiefer ohne gezähnten Kane Erg Sa A 


mit gezähntem Kaurand, breit dreieckig . BRHRE 


Oberkiefer schmal und spitz, sichelförmig (Fig. 69) 


Strongylognathus Mayr. 
Oberkiefer breit dreieckig, mit schneidigem Kaurand 
Harpagoxenus For. 


. Erstes Stielchenglied viereckig, Clypeus mit zwei vorn in zwei 


stumpfe Zähne endenden Längsleisten, 2,9 bis 3,2 mm 

M yrmeecina Curt. 
Erstes Stielchenglied ey d. h. vorn RE 
hinten verdickt =... ö .5 


. Zweites Stielchenglied ventral mit einem \ schräg nach vorn 


und unten gerichteten Dorn. . . . . . Formicoxenus Mayr. 
Zee Stielchenglied ventral unbedormt.. . . . > 


. Fühler 10-, Keule 9-gliedrig . RATEN Ce Westw. 


Fühler 11- oder 12-gliedrig, Keule 3-, 4- oder 5-gliedrig 7 


. Die drei letzten Glieder der Fühlergeißel zusammen so lang 


oder länger als die vorhergehenden. . . ge! 
Die drei letzten Glieder der Pühlergeißel zusammen kürzer 
als die vorhergehenden . . . . 8 


. Augen sehr klein, Epinotum mit, zwei Zähnen, letztes Fühler- 


glied etwa so lang als die drei vorhergehenden zusammen, 
rostrot, 3 bis 3,7 mm... 2... 0... Sienamma Westw. 
Augenserößer 7:2. BEE 
Prc- und Mesonotum zusammen halblereisförmie (im Profil 
gesehen) gewölbt, das Epinotum weit überragend, Fühlerkeule 
4-eliedue nen: Be), 
Pro- und Mesonotum- flach gewölbt, das Epinotum nur 
wenig oder gar nicht überragend, Fühlerkeule 3-, 4- oder 
5-gliedrig ‚kan. ua un, ae re u Myrmica Latr. 
Monomorph, Epinotum bedornt . 0... Aphaenogaster Mayr. 
Dimorph, Epinotum ohne Dornen oder Zähne Messor For. 
Hinterrücken (Epinotum) vollkommen unbewehrt 
Monomorium Mayr. 
Hinterrücken. stets, hewalfnet,. 2... a rl 


Die Arten. 323 


12. Hinterrand des Clypeus zwischen der Stirnleiste und dem 
Kiefergelenk aufgebogen und als erhabene Leiste die Fühler- 
grube vorn begrenzend; Fühler 12-gliedrig Tetramorium Mayr. 

Hinterrand des Clypeus nicht aufgebogen, sein Vorder- 
rand nahe dem Kiefergelenk etwas aufgebogen; Fühler 11- 
oder 12-gliedrig . - .... =... . Leploihoraz Mayr 


3. Dolichoderini. 


1. Hinterrücken (Epinotum) flach abfallend; Schuppe schmal, mit 
dem Petiolus verschmolzen, von dem ersten Gastersegment 
überragt . ...' ... . „ Tapinoma Foerst. 

Hinterrücken senkrecht abfallend, mit tief ausgehöhlter 
Hinterfläche; Schuppe breit, freiliegend, d. h. nicht überragt 
von dem ersten Gastersegment. . . . . „Dolichoderus Lund. 


4. Camponotini. 


l. Insertion der Fühler vom Hinterrand des Eee entfernt 
MTErT, Bohn = 
Insertion der Fühler an der Vereinigungsstelle von _ Stirn- 
leisten und Clypeus gelesen . . . .3 
. Meist große Arten von 3 bis 14 mm "Länge: Clypeus trapez. 
förmig; ohne morphologisch - differenzierte Soldatenform 
Camponotus Mayr. 
Kleinere Art von 3 bis 5 mm Länge; Clypeus mit parallelen 
Seiten ; mit differenzierter Soldatenform mit scharf abgestutztem 
Vorderkopf (Fig. 29C, 8.55) . . . . . . .Colobopsis Mayr. 
3. Mandibeln glatt, ohne gezähnten Kaurand, spitz sichelförmig 
(Fig.8B, S. 21). RS . . Polyergus Latr. 
Mandibeln mit gezähntem Kaurand, breit dreieckig (Fig. 8A, 
BSH ;s SEP re BREI RE .4 
4. Fühler elfgliedrig . a N N EHEN, Plagiolepi Mayr. 
Fühler zwölfgliedrig . . a: 
. Stirnfeld undeutlich begrenzt, viel breiter als lang; "Stirnaugen 
a8 schwach entwickelt oder fehlend; kleine Arten von 2 bis 
Dam .', ; .. . Lasius Fb. 
Stirnfeld "allseits deutlich begrenzt, nicht breiter als lang; 
Stirnaugen gut ausgebildet; mittelgroße Arten von 5 bis 10 mm 
Formica L. 


iD 


a 


C. Die Arten. 
Ponera Ltr. 


In unserer Fauna kommt nur eine einzige Art vor: P. contracta 
Latr. Sie ist 2,5 bis 3,5 mm lang, sehr schmal, braun bis schwärz- 
lich gefärbt und lebt in sehr kleinen Gesellschaften unter Steinen oder 
Rinde, oft im Nestbezirk von Formica sanguinea oder rufa (Wasmann). 

21* 


324 Übersicht über die deutschen Ameisen. 


Anergates Forel. 


Die einzige Art A. atratulus Schenck lebt stets in gemischten 
Kolonien mit Tetramorium caespitum. Die Arbeiterkaste fehlt voll- 
kommen; die Männchen sind stark degeneriert, flügellos, larvenähnlich ; 
die befruchteten Weibchen zeichnen sich durch Physogastrie aus (vgl. 
Fig. 70A, S. 217). Die jungen Geschlechtstiere erscheinen im Juni 
und Juli; die Befruchtung findet im Nest statt. 


Strongylognathus Ma SR, 


In Deutschland kommt nur eine Säbelameise vor: Str. testaceus 
Schenck. Dieselbe ist 2,5 bis 2,75 mm lang, rötlichgelb, glänzend, 
Hinterkopf tief ausgeschnitten (Fig. 69b, S. 215). Sie lebt stets mit 
dem ihr an Größe und Form nahestehenden Telramorium caespitum 
zusammen in gemischten Kolonien (8.215). Hochzeitsflug im Juli und 
August. Die Geschlechtstiere sind nur wenig größer als die Arbeiter 
(9 3,5 bis 4, 0’ 4 bis 4,5 mm), während die von Tetramorium drei- 
bis viermal so groß sind (9 5 bis 8, 0’ 6 bis 7mm), so daß bei An- 
wesenheit der Geschlechtstiere eine Verkennung der beiden Arten aus- 
geschlossen ist. 


Harpagoxenus For. 


Die einzige Art, H. sublaevis Nyl., lebt in gemischten Kolonien 
mit Leptothorax acervorum F (gelegentlich auch mit L. tuberum F.), 
dem sie verwandtschaftlich wie habituell sehr nahe kommt. Man 
erkennt sie unter ihren Hilfsameisen leicht an ihrer Größe (3,5 bis 
5,5 mm) und dem relativ großen rechteckigen Kopf. Eine echte 
Sklavenhalterin und in ihren Gewohnheiten Formica sanguinea am 
ähnlichsten. Hauptverbreitungsgebiet der hohe Norden Europas; in 
Deutschland von Viehmeyer bei Dresden, im Erzgebirge und im 
Böhmer Wald, andererseits auch in der Schweiz und in Kärnten 
gefunden. Zwei verschiedene Weibchenformen, normal geflügelte und 
ergatoide; erstere bisher nur in Deutschland gefunden. — Hochzeits- 
flug in Deutschland Mitte Juli. 


Myrmeeina Curt. 


Ebenfalls nur eine Art: M. graminicola Latr. (Latreillei). Von 
kurzer gedrungener Statur, schwarzbraun, abstehend behaart, 2,75 bis 
3,25 mm lang. Lebt in kleinen Kolonien, meist im Nestbezirk anderer 
Ameisen, in Mulm, unter Blättern oder Steinen, oder in Mauerritzen; 
ist sehr furchtsam, rollt sich bei nahender Gefahr meist zusammen 
und stellt sich tot. — Hochzeitsflug im August und September. 


Die Arten. 325 


Formicoxenus Mayr. 


Die einzige Art: F. nitidulus Nyl., ist 2,5 bis 3mm lang, glatt 
und glänzend, rötlichgelb bis rötlichbraun (Hinterleib dunkler) und lebt 
als Gast in den Nestern von Formica rufa und pratensis (S. 194). 


Solenopsis Westw. 


Bei uns nur 8. fugax Ltr. Eine winzige, 1,5 bis 2 mm lange 
Ameise von gelber Färbung. Weibchen schwarzbraun, verhältnismäßig 
riesig groß (Fig. 67, S. 193). Lebt als Diebsameise im Nestbezirk 
größerer Ameisen, oft in ungemein volkreichen Kolonien (S. 193). — 
Hochzeitsflug im September und Oktober. 


Stenamma Westw. 


Die Gattung enthält nur wenige Arten, von denen eine bei uns 
vorkommt: st. westwoodi Westw. Rostrot, 3 bis 3,7 mm lang; 
Fühler, Beine und Unterseite des Abdomens etwas heller; Kopf und 
Hinterleib dagegen meist dunkler; Kopf und Thorax tief gerunzelt. 
Lebt verborgen, in Mulm oder Laub usw., auch unter schattig liegen- 
den Steinen. 


Myrmica Latr. 


Für die deutsche Fauna kommen vier Arten in Betracht, die alle 
ziemlich übereinstimmend heller oder dunkler rotbraun gefärbt sind, 
deren Erkennung aber mit Hilfe des folgenden Schlüssels nicht schwer 
sein dürfte: 

l. Epinotum unbewehrt, nur mit zwei stumpfen Höckern, Fühler- 

keule fünfgliedrig, Mandibeln mit zwei großen Endzähnen, 
hinter diesen 12 bis 14 kleinere, Länge 7 bis 8,5 mm 

M. rubida Latr. 

Epinotum mit kräftigen Dornen oder Zähnen, Fühlerkeule 

drei- bis viergliedrig, Mandibeln mit vier bis acht Zähnen, 


Länge 3 bis 55mm ... „2 
2. Fühlerschaft an der Basis i in flachem Bogen gekrümmt, Fühler- 
keule viergliedrig. . . re MM: mubraL: 


a) Epinotumdornen gewöhnlich. kürzer, ihr Zwischenraum glatt 
und glänzend, zweites Stielchenglied (Postpetiolus) glänzend, 
Länge 4 bs 5mm.. . . .. .. .. M. rubra laevinodis Nyl. 

b) Epinotumdornen länger, ihr Zwischenraum gewöhnlich quer- 
gestreift, Postpetiolus ziemlich matt, mit einigen Längs- 
furchen, Länge 4,5 bis 5,5 mm . M. rubra ruginodis Nyl. 

Fühlerschaft an der Basis plötzlich gekrümmt oder ge- 
knickt, an der geknickten Stelle meist verdickt und mit 
einem zahn- oder lappenförmigen Anhange; Fühlerkeule drei- 

BHBOTIE A, 2. ar EEE 


326 Übersicht über die deutschen Ameisen. 


3. Fühlerschaft an der Basis geknickt, an der Knickungsstelle 
mit deutlichem Zahne oder Lappen . . M. scabrinodis Nyl. 
a) Fühlerschaft an der Knickung mit einem kleinen zahnartigen 

Vorsprung oder mit breitem Lappen, dessen Basis zur Längs- 
achse des Schaftes schief gestellt ist, Länge 3,5 bis 5mm 
M. scabrinodis scabrinodis Nyl. 
b) Fühlerschaft an der Knickung mit breitem, zur Längsachse des 
Schaftes quergestellten Lappen, gewöhnlich dunkler gefärbt. 
aa) Epinotumdornen kürzer, ihr Zwischenraum in der Regel 
quergestrichelt, erstes Stielchenglied (Petiolus) kürzer, 

im Profil oben mehr winkelig, Länge 3,5 bis 5 mm 
M. scabrinodis lobicornis Nyl. 
bb) Epinotumdornen länger (wie bei scabrinodis scabrinodis), 
ihr Zwischenraum gewöhnlich glatt, Petiolus länger, im 

Profil oben weniger winkelig, Länge 4 bis 5 mm 

M. scabrinodis Schencki Em. 
Fühlerschaft an der Basis in kurzem Bogen gekrümmt, 
ohne Zahn oder Lappen . . Pe: 

4. Kleiner, heller gefärbt, mit schwächerer Skulptur, "Stirnfeld fast 
ganz glatt, Länge 3 bis 4mm . M. scabrinodis rugulosa Nyl. 


Größer, dunkler, mit rauher Skulptur, Stirnfeld längs- 
gestreift, Länge 4 bis 45mm . . . . ..M. suleinodis Nyl. 


M. rubida Latr. Die größte Art der Gattung, und zugleich die 
gefürchtetste aller deutschen Ameisen; ihr Stich ist sehr wirksam und 
selbst für Menschen sehr empfindlich. Nistet in der Erde, unter 
Steinen, errichtet zuweilen auch einen Krater oder eine Kuppel aus 
Erde; sie zieht sandige Gegenden (die Heide) feuchten Wäldern vor. 
Im Gebirge häufiger als in der Ebene. Hochzeitsflug in den Sommer- 
monaten Mai bis September. . 


M. laevinodis Nyl. und ruginodis Nyl. Werden von Emery als 
Rassen einer Art, der M. rubra L., angesehen. Sie stehen einander 
systematisch sehr nahe und sind durch Übergangsformen (v. ruginodo- 
laevinodis For.) verbunden. Sie verhalten sich auch biologisch sehr 
ähnlich. Erstere bevorzugt schweren und feuchten Boden, letztere 
Sandboden. — Hochzeitsflug findet vom Juli bis Oktober statt. 


M. rugulosa, scabrinodis, lobicornis Nyl. und Schencki Em. Auch 
zwischen diesen vier Formen kommen Übergänge vor, z. B. var. rugu- 
losoides For. Sie stellen daher nicht eigentliche ‚Arten‘ (im Sinne 
Doederleins) dar, sondern ‚„Formen‘‘ oder Rassen einer Art (scabri- 
nodis). Die weniger häufige rugulosa ist durch den nicht geknickten, 
sondern gebogenen Fühlerschaft vielleicht als eine Überleitung zu 
rubra anzusehen. — Biologisch stehen sie einander äußerst nahe; 
lobicornis bevorzugt besonders das Gebirge, Schencki mehr das Flach- 
und Hügelland. — Hochzeitsflug Mai bis September. 


M. suleinodis N yl. ist eine mehr nordische Form, die in Deutsch- 
land fast nur im Gebirge vorkommt. 


0 


Die Arten. 327 


Aphaenogaster Mayr. 

Die einzige in Deutschland vorkommende Art, Aph. subterranea 
Ltr., erinnert bezüglich ihrer Statur und Färbung etwas an die kleinen 
Myrmica-Arten, von denen sie aber durch den hochgewölbten Pro- und 
Mesothorax leicht zu unterscheiden ist. Oberseite des Körpers glatt 
und glänzend; Färbung rötlich oder gelblichbraun, Kopf und Abdomen 
dunkler, schwarzbraun; Extremitäten heller, gewöhnlich gelblichbraun; 
Länge 4 bis 5mm. Nistet in der Erde, meist unter Steinen. Die 
geflügelten Geschlechtstiere erscheinen im Juli und August. Das 
Vorkommen dieser südlichen Form beschränkt sich in Deutschland auf 
wenige, durch ihre Wärme ausgezeichnete Lokalitäten des Südwestens. 


Messor Forel. 


Dimorphismus meist sehr bedeutend, größte und kleinste Fermen 
durch eine Reihe von Zwischenstufen verbunden. Beim größten Sol- 
daten ist der Kopf so breit oder hreiter als lang. Nester in der Erde, 
manchmal sehr tief, oft mit Getreidevorräten (S. 159). Die einzige 
in Deutschland (bei Wiesbaden und in Schlesien) gefundene Form ist 
M. barbarus structor var. mutica Nyl. 


Monomorium Mayr. 


Von der ziemlich artenreichen Gattung kommt in Deutschland 
nur eine einzige Art vor, und zwar nicht einmal als endemisch, sondern 
nur eingeschleppt; es ist dies die berüchtigte Hausameise der großen 
Städte, M. pharaonis L. Von winziger Statur, 1,75 bis 2 mm lang, 
rotgelb mit dunklerem Hinterleibsende. Lebt bei uns nur in Häusern, 
wo sie recht unangenehm und sogar schädlich werden kann. 


Tetramorium Mayr. 


Bei uns nur eine Art, T. caespitum L., unter dem Namen „Rasen- 
ameise“ bekannt. Länge 2,5 bis 3,5mm, braun bis schwarzbraun 
gefärbt; Oberkiefer, Fühlergeißel, Gelenke der Beine und Tarsen stets 
heller; Männchen und Weibchen sehr groß (6 bis Smm). Die Art ist 
ungemein weit verbreitet über ganz Europa, Asien, Nordafrika und 
Nordamerika, und hat eine Reihe geographischer Rassen und Varie- 
täten ausgebildet. Sie nistet meistens in offenem Terrain; ihre Nester 
sind unterirdisch und häufig von einer Erdkuppel bedeckt. Im Süden 
sammelt sie regelmäßig Samenkörner, bei uns nur ausnahmsweise 
(S. 159); mit ihr leben verschiedene andere Arten in gemischten 
Kolonien (Strongylognathus, Anergates). Hochzeitsflug im Juni und Juli. 


Leptothorax Mayr. 


In Deutschland zwei Arten, deren eine in einer großen Anzahl 
verschiedener Rassen auftritt: 
1. Fühler elfgliedrig. gelbrot oder braunrot. Oberseite des Kopfes 
und des Hinterleibes, sowie die Fühlerkeule dunkler 
L. acervorum F. 


328 


Übersicht über die deutschen Ameisen. 


a) Beine mit abstehender Behaarung. Länge 3,3 bis 3,7 mm 


L. acervorum acervorum F. 


b) Beine ohne abstehende Behaarung. Länge 2,8 bis 3,7 mm 


L. acervorum muscorum Nyl. 


2. Fühler zwölfgliedrig, Beine stets ohne abstehende Haare: 


a) 


S 


Meso- und Epinotum durch einen deutlichen Quereindruck 
getrennt. Gelb mit gleichfarbiger Fühlerkeule, auf dem 
ersten Hinterleibssesment eine dunkelbraune Querbinde. 
Länge 2,3 bis 33mm. . . . Z. tuberum Nylanderi Först. 


Meso- und Epinotum nie getrennt, Thoraxrücken bildet, im 

Profil betrachtet, eine ununterbrochene Linie. 

aa) Epinotumdornen an der Basis sehr breit und kurz, 
ihre Oberseite ziemlich horizontal, mit dem Thorax- 
rücken eine fortlaufende Linie bildend, ihre Unterseite 
vertikal. Rotbraun; Kopf und Hinterleib schwarzbraun, 
Fühler, Mandibeln und Tarsen gelblich. Länge 2,5 bis 
32mm. ...... . ..Z. tuberum coriicalis Schenck. 


bb 


= 


Epinotumdornen lange, etwas gebogen und dünn, an 
der Basis kaum breiter als gegen das Ende. Thorax 
kräftig längsrunzelig. Rotgelb; Kopf und Hinterleib 
bis auf den Vorderrand des ersten Abdominalsegments 
bräunlich, Fühlerkeule meist bräunlich. Länge 2,6 bis 
3.3MM. 2.000 scene). Zu buberum-affenis Maye. 
Epinotumdornen mäßig lang, gerade. Thorax kräftiger 
gerunzelt als bei iuberum i. sp., aber schwächer als bei 
affines. Bötlich; Kopf, Fühlerkeule, der Hinterleib bis 
auf einen gelben Fleck an der Basis dunkelbrau. Länge 
2,6 bs 3mm .... . .Z. tuberum nigriceps Mayr. 


= 


cc 


dd 


—_ 


Epinotumdornen mäßig lang, ziemlich gerade. Thorax 
fein gerunzelt. Gelb; Fühlerkeule, Vorderkopf (der 
Scheitel niemals) und oft eine wenig deutliche in der 
Mitte unterbrochene Querbinde auf dem ersten Hinter- 
leibssegment braunschwarz. Länge 2,2 bis 5 mm 
L. tuberum interruptus Schenck. 
Dem interruptus ähnlich, aber größer und die Binde 
auf dem ersten Hinterleibssegment breit, scharf ab- 
gesetzt und nicht unterbrochen. Länge 2,5 bis 3,5 mm 
L. tuberum unijasciatus Latr. 


ee 


De 


ff) Epinotumdornen gewöhnlich mäßig lang, Thorax fein 
längsrunzelig. Gelb oder rötlichgelb; Fühlerkeule, Kopf, 
besonders der Scheitel, und die Mitte der Oberseite 
des Hinterleibes mehr oder weniger dunkelbraun. 
Übergänge zu den Rassen affinis, niyriceps und inter- 
ruptus häufig. Länge 2,4 bis 3 mm 

L. tuberum tuberum F. 


No37 


Die Arten. 329 


Alle Leptothorax-Formen leben in kleinen Kolonien, unter der 
Rinde (corticalis, tuberum i. sp.), unter. Steinen (acervorum, N ylanderi, 
unifasciatus, interruptus), in hohlen Zweigen (affinis), in morschem 
Holze (acervorum), in Gallen usw., ohne sich dabei auf ein besonderes 
Medium zu beschränken. Acervorum kommt oft im Nestbezirke der 
Formica-Arten vor. Die Geschlechtstiere der Gattung sind nur wenig 
größer als die Arbeiter (im Gegensatz zu Teiramorium), Charakter 
furchtsam und friedlich. Hochzeitsflug vom Sommer bis Spätherbst. 
Häufig mit M/yrmica-Arten gemeinsam schwärmend. L. acervorum 
ist die Hilfsameise von Harpagoxenus. 


Tapinoma Foerst. 


Die einzige deutsche Art, T. erraticum Ltr., ist 2,5 bis 3,5 mm 
lang, schwarz oder braunschwarz gefärbt, und ziemlich reichlich 
anliegend behaart. Sie hat viel Ähnlichkeit mit Lasius niger, von 
dem sie sich aber durch die Bildung der Schuppe und die nach vorn 
überragende Hinterleibsbasis leicht unterscheiden läßt. Wer aber 
trotzdem etwa noch im Zweifel sein sollte, der achte auf den starken, 
aromatischen Geruch, welchen Tapinoma bei Berührung abgibt und 
der auch den Spiritusexemplaren noch lange anhaftet. Nistet vor- 
zugsweise an sonnigen Plätzen, an steinigen Abhängen, auf Wiesen usw.; 
erbaut über dem Nest oft eine dünne, zeltartige Erdkuppel (S.113, 
Fig. 41 B). Die Tapinoma sind ungemein flinke Tiere und halten beim 
Laufen das Abdomen aufgerichtet, stets zur Verteidigung bereit; 
denn sie wehren ihre Feinde nicht durch Stiche oder Bisse ab, 
sondern durch Berühren mit ihrem Abdomen, aus dessen Spitze 
(Kloake) das jenen aromatischen Geruch besitzende Gift quillt (8. 36). 
Sie sind vornehmlich Fleischfresser; man trifft sie nicht selten an 
Kadavern von Vögeln; ferner finden sie sich meistens bei den 
Schlachten, welche zwischen großen Ameisen (Formica usw.) ge- 
schlagen werden, ein, um sich (nach Art der Hyänen) der Gefallenen 
oder Verwundeten zu bemächtigen und sie als Beute heimzuschleppen. 
Hochzeitsflug im Juni. 


Dolichoderus Lund. 


Ebenfalls nur eine Art in Deutschland: D. quadripunctatus L. 
Kopf schwarz, Thorax und Stielehen rot, Abdomen schwarz und fast 
stets mit vier gelblich-weißen Makeln (zwei auf dem ersten, 
und zwei auf dem zweiten Segment) geschmückt; Kopf und Thorax 
mit tiefen grubenförmigen Punkten dicht besetzt; Länge 3 bis 4 mm. 
Die charakteristische Färbung schließt eine Verwechselung mit einer 
anderen deutschen Art aus. Nistet sehr gerne auf Nußbäumen, 
unter Rinde, oder in dem hohlen Markkanal abgestorbener Äste oder 
aber auch in totem verarbeiteten Holze. Kolonien manchmal sehr 
individuenreich. Hochzeitsflug im Spätsommer. 


330 


Übersicht über die deutschen Ameisen. 


Camponotus Mayr. 


Die deutschen Arten — unter denen die größten der heimischen 
Ameisen sich befinden — lassen sich folgendermaßen unterscheiden: 


I: 


DD 


Rücken des Thorax von vorn nach hinten sanft gewölbt, ohne 
Einschnürung zwischen Meso- und Epinotum. ......2 

Thoraxrücken zwischen dem Meso- und Epinotum mit 
einer starken Einschnürung. Epinotum mit horizontaler 
Basal- und vertikaler abschüssiger Fläche. Entweder ganz 
schwarz, oder der Vorderkörper mehr oder weniger lebhaft 
rot, glänzend. Länge 3bis7 mm... . . CO. lateralis Oliv. 


. Mandibeln mit sechs bis sieben Zähnen, Wangen mit ab- 


stehenden Haaren; der auch bei den großen Exemplaren deut- 
lich gekielte Clypeus verlängert sich nach vorn in einen breiten 
vorstehenden rechteckigen Lappen, der beiderseits stark aus- 
gebuchtet ist. Ganz schwarz oder mit braunen Gliedmaßen, 
sehr selten der Thorax braun. Kopf und Thorax der größeren 
Arbeiter ziemlich matt, Hinterleib glänzend. Länge 5,5 bis 
9b mm ..... CO. maculatus aethiops Latr. 

Mandibeln Bi vier he fünf Zähnen, Wangen ohne ab- 
stehende Haare, Clypeus bei den großen Arbeitern nicht 
sekielt, mit sehr kurzem Lappen, der beiderseits abgerundet 
oder stumpfwinklig ist... .....,2 0 u. ra er 


. Kleiner (4 bis 9mm), Lappen des Clypeus beiderseits ab- 


gerundet, in der Mitte ausgerandet. Schwarz oder dunkel- 
braun, mit hellen oder dunkelbraunen Extremitäten, glänzend. 
C. fallax Nyl. (marginatus Rog.). 
Größer (6,5 bis 14mm), Lappen des Clypeus sehr kurz, 
beiderseits stumpfwinklig, in der Mitte nicht ausgerandet. 
C. herculeanus L. 
a) Schwarz, anliegende und abstehende Behaarung lang und 
reichlich, matt, mit leichtem Seidenschimmer. Länge 8 
bis 13mm . . (©. herculeanus vagus Scop. (pubescens F.). 
b) Thorax, Schuppe, Beine und Fühlergeißel dunkelrotbraun 
oder heller rot, anliegende und abstehende Behaarung 
weniger lang und weniger reichlich. 
aa) Erstes Hinterleibssegment ganz schwarz oder der Schupre 
zunächst mit einem kleinen rotbraunen Flecke, Gaster 
matt. Länge 6,5 bis 12 mm 
O. herculeanus herculeanus L. 
bb) Schlanker, vordere Hälfte des ersten Hinterleibsseg- 
mentes rot, Gaster ziemlich glänzend. Länge 7 bis 
l4mm .... 0... ..0. herculeanus ligniperda Latr. 


Nur herculeanus i. sp. und ligniperda sind über ganz Deutschland 
verbreitet, die übrigen Arten nur auf die wärmsten Gegenden 


Die Arten. 331 


Deutschlands beschränkt. Die ersteren beiden sehr eng miteinander 
verwandt, Zwischenformen zwischen beiden nicht selten (var. hercu- 
leano-ligniperda). Nisten im Holz, auch in lebenden Stämmen (vor- 
zugsweise Koniferen) und können dadurch schädlich werden; minieren 
aber auch Erdnester unter Steinen. Herculeanus liebt mehr das 
Gebirge, ligniperda mehr die Ebene. Geschlechtstiere fliegen ziemlich 
früh, von Mai bis Juni, gewöhnlich ohne eigentliche Schwarmbildung. 


C. vagus Scop (pubescens) liebt trockene sonnige Gegenden und 
findet sich meist an kahlen Abhängen oder in der Ebene; nistet in 
alten Baumstrünken, in die er Gänge usw. meißelt, manchmal auch 
in Pfählen oder sogar in Balken von Häusern. Die Geschlechtstiere 
fliegen in der Mitte des Sommers (siehe auch 8.75, Anmerkung). 
Bisher nur in der Pfalz (Prof. Lauterborn) und im Elsaß bei 
Hagenau (Dr. Strohl) gefunden. 


C.aethiops und fallax (marginatus). Beide sehr scheue und furcht- 
same Tiere. Ersterer baut Erdnester, Hochzeitsflug Mitte Juni bis 
Juli; letzterer nistet in Stämmen, Hochzeitsflug Mai. Aethiops bisher 
nur im Elsaß (Rufach), am Kaiserstuhl in Baden (Adam und 
Förster) und in den xerothermen Gebieten der Nahe (Reichen- 
sperger) gefunden; fallax (marginatus) außer im Elsaß und am 
Kaiserstuhl (‚in einem Bienenstock“‘, nach Adam und Förster) 
auch in der Mark (‚zwischen den Doppelwänden von Bienenkörben“, 
nach Stitz) und mehrfach in Sachsen gefunden. 


C. lateralis Oliv. Bisher nur in den xerothermen Gebieten an 
der Nahe (Reichensperger) und im Elsaß bei Rufach (Escherich 
und Ludwig) gefunden. Nest in der Erde. Der Hochzeitsflug 
scheint im März stattzufinden, nachdem die Geschlechtstiere über- 
wintert haben (Forel). 

Alle Camponotus-Arten sind fleißige Blattlauszüchter; besonders 
ist vagus (pubescens) bekannt durch seine langen Reihen, in denen 
er auf das Melken auszieht. Lateralis außerdem Fleischnahrung 
stärker bevorzugend, und gleich Tapinoma die Nester anderer Arten 
umlauernd (Forel). Übrigens ist auch von ligniperda bekannt, daß 
sie gelegentlich Puppen anderer Ameisen rauben (Brun). 


Plagiolepis Mayr. 


Von dieser Gattung kommt nur eine Ärt für Deutschland in 
Betracht, P. pygmaea Ltr., eine winzige dunkelbraune Ameise von 
nur 2mm Länge. Sie findet sich nur in wärmsten Gegenden: Rufach 
in Elsaß (Escherich und Ludwig), Kaiserstuhl (Adam und 
Förster), ‚in den heißesten Hängen des Rheintals und einiger Neben- 
täler“‘ (Reichensperger). Ihre Nester sind meist recht umfangreich 
und stark bevölkert, in Felsspalten und unter dürrem Moos und 
Flechten angelegt (Reichensperger). 


332 Übersicht über die deutschen Ameisen. 


Colobopsis Mayr. 


Für die deutsche Fauna kommt nur eine Art in Betracht: 
CO. truncata Spin. Länge 3 bis 5 mm; Färbung rotbraun, Hinterleib 
braunschwarz; Körper glänzend, nur der Vorderkopf sehr grob punk- 
tiert, gerunzelt und glanzlos. Arbeiter dimorph: Soldat mit scharf 
abgestutztem Vorderkopf; die konkave Stutzfläche von einem kreis- 
förmigen scharfen Rand umgeben (Fig. 29C, S. 55). Über die Funktion 
des Soldaten siehe S. 63. Nistet ausschließlich im Holz, das sie mit 
ihren kurzen, kräftigen Mandibeln sehr gut zu bearbeiten versteht 
(Fig. 46, S. 120). Eine besondere Vorliebe scheint sie für Nußbäume 
zu haben. Ist eigentlich eine südliche Art, und kommt auch in 
Deutschland nur in warmen Gegenden (Weinländern) vor. 


Polyergus Latr. 


Die einzige Art der Gattung, P. rufescens Latr. (die Amazone); 
gehört zu den schönsten Ameisen; ihr Kolorit ist ein helleres oder 
dunkleres Rotbraun, wie von gebrannter Terra di Siena; Länge 
6 bis Smm. Sie lebt stets in gemischten Kolonien mit Formica 
fusca und rufibarbis, deren Puppen sie in wohlorganisierten Sklaven- 
jagden raubt (8.208 bis 212). Hochzeitsflug im Juli und August. 


Lasivus F. 


1. Tiefschwarz, stark glänzend, Hinterleib nur mit kurzen, ab- 
stehenden Haaren besetzt, Hinterrand des Kopfes tief aus- 
geschnitten. Länge 4bis5mm . . . . L. fuliginosus Latr. 

Braun, gelb oder zweifarbig, wenig glänzend, reichlich 
anliegend behaart, Hinterrand des Kopfes weniger stark aus- 
gebuchtet . . . . . ed a ne Je 


2. Der ganze Körper sel gefärbt ER 3 

Entweder gleichmäßig heller oder dunkler braun, "oder 

Kopf und Hinterleib braun und der Thorax gelbrot. Länge 

2,0 bie mm. E12," 0 
a) Fühlerschaft und en mit ee Haaren. 


aa) Ganz braunschwarz, nur der Thorax manchmal ein 


wenig heller, Stirnrinne undeutlich. . L. niger niger L. 
bb) Kopf und Hinterleib dunkelbraun, Thorax gelbrot, 
Stirnrinne undeutlich. . . L. niger emarginatus Latr. 


b) Fühlerschaft und Schienen ohne abstehende Behaarung. 


aa) Dem niger i.sp. sehr ähnlich, etwas heller gefärbt, 

etwas weniger behaart und gewöhnlich kleiner, Stirn- 
rinne nur in der Nähe des Stirnfeldes deutlich. 

L. niger alienus Först. 


Die Arten. 333 


bb) In der Färbung dem emarginatus ähnlich, Thorax mehr 
braungelb, Stirnrinne sehr deutlich bis zum vorderen 
Punktauge. . . S .. .„ L. niger brunneus Latr. 


3. Arbeiterkaste stärker Bolyiorp; ei den größten Arbeitern 
Kopf und Hinterleib rötlich oder bräunlichgelb, Augen groß, 
mit 60 bis 80 Facetten, Schuppe niedrig, oben etwas breiter 
als unten, ihr oberer Rand weniger oder gar nicht ausgeschnitten, 
Schienen ohne abstehende Behaarung. Länge 2 bis 4 mm 

L. flavus F. 

Polymorphismus der Arbeiterkaste geringer, ganz hellgelb, 
Augen winzig, mit 15 bis 20 Facetten. Länge 1,7 bis 2,5 mm 
L. flavus myops For. 
Polymorphismus der Arbeiterkaste geringer, Kopf und 
Hinterleib der größten. Arbeiter nicht anders gefärbt als der 
Thorax, Augen groß, Schuppe höher, oben schmäler als unten. 
Länge 3,5-bis.d mm ..: . . 22 22. Ze umbratus Nyl. 


a) Schienen mit abstehenden Hasen) Körperhaare lang, Farbe 
rötlichgelb, Schuppe wenig oder gar nicht ausgeschnitten. 
Länge 3,5 bs 5mm. . . . . .L. umbratus umbratus Nyl. 


b) Schienen ohne abstehende Haare, auf dem Körper nur 
sehr sparsam mit kurzen Borstenhaaren besetzt, Schuppe 
‘wenig oder gar nicht ausgeschnitten. Länge 3,5 bis 5 mm 

L. umbratus miztus Nyl. 


c) Schienen ohne abstehende Haare, Thorax und Hinterleib 
oben reichlich mit langen Borstenhaaren besetzt, Schuppe 
schmal, sehr hoch, ihr oberer Rand sehr tief dreieckig aus- 
geschnitten. Länge 3,5 bis 5 mm 

Z. umbratus affinis Schenck. 


d) Schienen ohne abstehende Haare, Thorax reichlich mit 
langen Borstenhaaren besetzt, Schuppe sehr hoch, sehr tief 
halbkreisförmig ausgeschnitten. Länge 3,7 bis 4,5 mm 

L. umbratus bicornis Foerst. 


L. fuliginosus Ltr. Die größte deutsche Lasius-Art zeichnet sich 
durch einen penetranten, eigentümlichen Geruch aus. Verfertigt 
Nester aus starkem, braunem, brüchigem Karton, in alten hohlen 
Bäumen meist in der Nähe der Wurzeln oder in Baumstrünken oder 
auch in Erdhöhlen usw. (S. 123). Lebt in sehr volkreichen Kolonien; 
nährt sich größtenteils von Blattlaushonig, raubt aber zuweilen auch 
fremde Ameisenlarven und -puppen. Sozialparasitische Art. Hochzeits- 
flug im Juni und Juli, abends oder auch zur Nachtzeit. 


L. niger i. sp. L. und alienus Foerst. L. niger i. sp. ist die 
gemeinste Ameise unseres Faunenbezirks; sie ist wenig wählerisch 
bezüglich des Nistplatzes und findet sich fast überall (in Gärten, 
Städten, Feldern, Wäldern, auf Wiesen, im Tal und im Gebirge usw\). 
Sie ist eine ausgezeichnete Erdarbeiterin, und errichtet über ihrem 


334 Übersicht über die deutschen Ameisen. 


unterirdischen Neste dauerhafte, von Kammern und Gängen durch- 
zogene Erdkuppeln (Fig. 41 A, S. 113) und häufig auch lange gedeckte 
Straßen zu Blattläusen usw., gelegentlich nistet sie auch in alten 
Strünken. L.alienus ist weniger gemein, verhält sich aber biologisch 
ganz ähnlich wie niger, nur liebt er mehr trockenes Gelände, z.B. 
die Heide. Hochzeitsflug der beiden im Juli und August, stets mit 
Schwarmbildung verbunden. Die Weibchen sind um ein Vielfaches 
größer als die Arbeiter und die Männchen. 


L. brunneus Ltr. und emarginatus Ol. Brunneus lebt meist in 
alten Baumstrünken oder unter der Rinde, seltener in Häusern, Mauer- 
spalten usw., während emarginatus gerade letztere Plätze bevorzugt. 
Emarginatus besitzt einen charakteristischen Geruch, baut hin und 
wieder auch Kartonnester ähnlich fuliginosus (Wasmann). Hochzeits- 
flug von brunneus wie bei niger und alienus, emarginatus fliegt in 
der Nacht. 

L. flavus Fabr., die kleinste der gelben Arten; lebt vorzugsweise 
auf Wiesen, an Straßenrändern, in unterirdisch minierten Nestern, 
die unter Steinen angelegt oder mit einer Erdkuppel bedeckt sind. 
Letzteres ist im Elsaß meistens der Fall; in sandigen (nördlicheren ?) 
Gegenden findet man dagegen (nach Wasmann) diese Bauart nicht. 
Man kann die Erdkuppeln schon äußerlich dadurch von denen der 
obigen Lasius- Arten unterscheiden, daß sie keine Öffnungen besitzen 
und meist mit Pflanzen bewachsen sind. Flavus verläßt denn auch fast 
niemals sein Nest, er nährt sich ausschließlich von den Exkrementen 
der Wurzelaphiden (S. 147). Hochzeitsflug von Juli bis Oktober, mit 
Schwarmbildung, auch im Winter 9 und 9 im Nest gefunden. 
Weibchen wie bei den vorigen Arten relativ sehr groß. L. flavus 
myops legt sein Nest regelmäßig unter Steinen an. 


L. umbratus Nyl., mixtus Nyl., bicornis Foerst und affınis 
Schenck. Von den Unterarten des umbratus sind umbratus i.sp. und 
mixtus die häufiger vorkommenden. Alle haben relativ kleine 99 
und sind höchstwahrscheinlich Sozialparasiten (siehe S. 201). Biologisch 
verhalten sie sich übereinstimmend und ganz ähnlich wie flavus. 
Nester unter Steinen oder zwischen den Wurzeln der Bäume. Umbratus 
i.sp. scheint zuweilen das Material seiner Nestwände kartonartig zu 
verarbeiten. Umbratus und miztus sind häufig, bicornis dagegen ist 
sehr selten. Umbratus scheint Buschwerk und Wald den Wiesen 
vorzuziehen; ich fand ihn meistens an der Basis großer Bäume. 
Hochzeitsflug wie bei flavus. 


Formica. 


1. Clypeus in der Mitte des Vorderrandes ausgeschnitten, Färbung 
rot und schwarz, Stirnfeld matt. Länge 6 bis 9mm 

F. sanguinea Latr. 

Clypeus in der Mitte des Vorderrandes nicht ausge- 

schnitten 4.8... a m Bene 


Die Arten. 335 


2. Hinterkopf tief ausgebuchtet, Färbung wie rufa, mäßig pu- 
beszent und sehr wenig behaart. Schuppe oben meist tief 
ausgerandet, Basalrand der Mandibeln mit einigen mehr oder 
weniger deutlichen Zähnen. Länge 3,8 bis 7,5 mm 

F. exsecta Nyl. 


a) Maxillarpalpen lang, fast bis zum Hinterhauptsloch reichend, 
sechsgliedrig, Clypeus ohne deutlichen Eindruck hinter dem 
Vorderrande, Schuppe tief halbkreisförmig ausgeschnitten. 
Länge 5bis7,5mm ....... F.ezsecta exsecia Nyl. 


Maxillarpalpen sehr kurz, nur bis zum Hinterrande des 
Mundes reichend, fünfgliedrig, selten sechsgliedrig; Clypeus 
mit einem dem aufgebogenen Vorderrande parallel laufenden 
Eindruck; Skulptur schwach, Pubeszenz kurz und weit- 
läufig, Gaster, besonders an der Basis, schimmernd. Länge 
39. bi86,b mm. 72... .. . F.exsecta pressilabris Nyl. 
Hinterkopf nicht oder nur - sehr seicht ausgebuchtet.. . . 3 


2 


3. Körperbau kräftiger und gedrungener, Kopf meist kaum länger 
als breit; drittes bis viertes Geißelglied viel schlanker als 
sechstes bis achtes, Stirnfeld stets glänzend. Länge 4 bis 9mm 

F. rufa L. 

a) Dunkler oder heller rostrot, Stirn, Scheitel und Gaster 
schwarzbraun, ebenso mitunter ein kleiner Fleck auf dem 
Pronotum, der aber den Hinterrand nicht erreicht. Augen 
unbehaart. Abstehende Behaarung am Körper sparsam, 
am Fühlerschaft und Schienen fehlend. Länge 6 bis 9 mm 
F. rufa rufa L. 

b) Wie rufa gefärbt, aber die schwarzbraunen Flecken am 

Kopf und Thorax größer, der Fleck auf dem Pronotum 

erreicht den Hinterrand und verschmilzt mit einem auf 

dem Mesonotum befindlichen dunklen Fleck. Augen be- 
haart. Abstehende Behaarung am Körper reichlich, am 

Fühlerschaft fehlend, an den Schienen sparsam. Länge 

4bs9mm . .. 2.2... Z. rufa pratensis Betzius. 


Lebhaft rot, auch die Basis des Gasters, der übrige Teil 
des Hinterleibes schwarzbraun, selten auf Scheitel und 
Pronotum ein dunkler Fleck. Augen behaart. Abstehende 
Behaarung des Körpers reichlich, Schaft und Schienen 
spärlich beborstet. Länge 4 bis 9 mm. 
F. rufa truneicola Nyl. 

d) In der Färbung truncicola ähnlich. Aber Augen un- 
behaart, und Kopf und Thorax ganz ohne abstehende 
Haare, Gaster ziemlich reichlich und kurz abstehend behaart. 
F. rufa dusmeti Em 


—_ 


q) 


Körperbau schlanker. Kopf bedeutend länger als breit. 
Drittes bis viertes Geißelglied nur wenig schlanker als das 


336 Übersicht über die deutschen Ameisen. 


sechste bis achte. Stirnfeld wenig von der Umgebung ab- 
stechend, d.h. matt, wenn letztere matt, und glänzend, wenn 
letztere glänzend . ... . eb 


A. Unterseite des Kopfes ots ke Hörstel 


a) Fast der ganze Körper glänzend, meist auch das Stirn- 
feld, Pubeszenz sehr spärlich, Gaster stark glänzend, 
Farbe braunschwarz, Gliedmaßen braun. 


aa) Größer (5 bis 7,5 mm), mit im Profil abgerundetem 
Epinotum, ohne deutlichen Winkel zwischen ab- 
schüssigem und basalem Teil F. fusca gagates Latr. 


bb) Kleiner (höchstens 6,5 mm), Epinotum im Profil 
einen zwar abgerundeten, doch deutlichen Winkel 
bildend ... ... =... 2.» 2 Pesfuseo meer 


b) Körper ziemlich matt, höchstens schwach glänzend, 
Stirnfeld matt. 


aa) Dunkelbraun bis braunschwarz, abstehende Be- 
haarung spärlich. Pubescenz auf dem Gaster einen | 
Reif bildend, ohne Seidenschimmer. Länge 5 bis 7 mm 

F. fusca fusca L. 


bb) Ähnlich wie rufa gefärbt, hellrot, Scheitel und 
Gaster braunschwarz, oft auch ein kleiner Fleck auf 
dem Pronotum. Pubeszenz dicht. Länge 5 bis 7,5 mm 

F. fusca rufibarbis F. 


B. Unterseite des Kopfes mit einigen langen Borstenhaaren. 
Farbe wie fusca i. sp. Pubescenz dicht mit grauem 
Seidenschimmer, reichlich mit kurzen abstehenden Borsten- 
haaren bedeckt. Länge 5 bis 7 mm F, fusca cinerea Mayer. 


F. exsecta Nyl. Lebt vorzugsweise an Waldrändern, in Wald- 
lichtungen usw.; errichtet ‚kombinierte Nester“ (S. 116), d.h. baut 
aus vegetabilischen Materialien Haufen, die aber nie sehr groß werden 
und gewöhnlich flach gewölbt sind; neigt zur Bildung von Zweig- 
niederlassungen (S. 198). Hochzeitsflug im Juni und Juli, ohne 
Schwarmbildung. 


F. sanguwinea Ltr. Die ‚„blutrote Raubameise“ nistet gewöhnlich 
in Wäldern, besonders an Waldrändern; ihre Haufen, die aus ähnlich 
feinem Material wie bei exsecta bestehen, sind sehr unregelmäßig und 
werden nie sehr hoch; nicht selten fehlen die Haufen auch ganz und 
befindet sich das Nest unter einem Stein oder unter Geröll. Über 
den periodischen Nestwechsel und die Sommer- und Winternester . 
siehe oben, S. 107. Selten sind die Kolonien rein, meistens befinden 
sich in ihr noch mehr und weniger zahlreiche F. fusca- oder rufibarbis- 
Arbeiter als „Sklaven“. Über die Gründung neuer Kolonien, die 
Sklavenjagden, das Zahlenverhältnis der Herren zu den Sklaven usw. 
siehe S. 204. Häufig findet man Myrmekophilen in den Sanguinea- 


Die Arten. 337 


Kolonien, von denen Dinarda dentata und Lomechusa strumosa die 
wichtigsten sind. Letztere kann sehr verhängnisvoll für die Ameisen 
werden, indem durch ihre Anwesenheit das Aufziehen der gänzlich 
unbrauchbaren krüppelhaften Pseudogynen veranlaßt wird (8.52, 
Fig. 26). Die Geschlechtstiere fliegen im Juni bis Mitte August, 
ohne Schwarmbildung. 


F. rufa L., pratensis Retz. und truncicola Nyl. Alle drei 
Formen sind haufenbauend; die Haufen von rufa sind hoch und 
stumpfkegelförmig und erreichen mitunter gewaltige Dimensionen 
(S. 117), jene von pratensis niedriger und flacher, und die von trunci- 
cola endlich sind unregelmäßig (ähnlich denen von sanguinea) und 
meist an alten Baumstämmen oder Wurzeln errichtet. Die Nester 
der Waldameise enthalten ein ganzes Heer von Mitbewohnern (Myrme- 
kophilen), die aber (mit Ausnahme des Symphilen Atemeles pubri- 
collis) meist zu den indifferent geduldeten Gästen (den Synoeken) 
gehören. Besonders auffallend sind die großen weißen Goldkäfer- 
larven (Cetonia floricola), die ihre Entwickelung regelmäßig hier 
durchmachen. Die Geschlechtstiere fliegen während des ganzen 
Sommers. Über die Koloniegründung von rufa und truncicola siehe 
oben S. 198 und 199. 


F. fusca L., rufibarbis F., cinerea Mayr. und gagates Nyl. F. fusca 
ist sehr furchtsam und wird infolgedessen von verschiedenen anderen 
Ameisen (Formica sanguinea, Pol. rufescens) als Sklavin benutzt 
(Kapitel VII, 2). Ferner lassen sich die jungen Weibchen von 
F.truneicola und auch von F. rufa und pratensis in weisellosen Fusca- 
Kolonien aufnehmen, um von ihnen ihre erste Brut aufziehen zu lassen. 
Auch rufibarbis dient vielfach als Sklavenameise. Die Nester von 
F. fusca und ihren Rassen sind unterirdisch, entweder rein miniert, 
oder unter Steinen, oder von einer Erdkuppel, oder von einem 
kleinen Haufen von vegetabilischen Materialien überdeckt. Die Fusca- 
Kolonien sind gewöhnlich ziemlich volkarm, während cinerea sich 
meistens durch ihren großen Volkreichtum auszeichnet. Picea und 
gagates sind relativ selten; erstere ist besonders im Norden und Osten 
des paläarktischen Gebietes verbreitet, letztere mehr im Süden und 
Westen. — Rufa bevorzugt die Wälder zum Nestbau, pratensis die 
Wiesen oder den Waldrand, Liehtungen, Schonungen, Wegränder usw. 
Truneicola findet man häufig in ziemlich dichten Schonungen, cinerea 
gewöhnlich in Heide- und Sandgegenden und picea ist eine aus- 
gesprochene Liebhaberin der Moore. 

Mit Ausnahme der Angehörigen der Fusca-Gruppe haben alle 
unsere Formica-Arten eine abhängige Koloniegründung. 


Escherich, Die Ameise. 2. Aufl, 23 


338 Übersicht über die deutschen Ameisen. 


Literatur. 


Adam und Förster, Die Ameisenfauna Oberbadens. In: Mitt. 
Bad. Landesvereins für Nat. 1913. 

Andre, Ed., Species des Hymenopteres 2. Les Fourmis. Beaune 1881. 

Emery, C., Beiträge zur Monographie der Formiciden des paläark- 
tischen Faunagebietes.. In: D. Ent. Zeit. 1908 f. 

Escherich und Ludwig, Beiträge zur Kenntnis der elsässischen 
Ameisenfauna. In: Mitt. Philom. Ges. Els.-Loth. 3, 1906. 

Forel, Aug., Les Fourmis de la Suisse. Zürich 1874. 

Forel, Aug., Die Ameisen der Schweiz. Fauna insectorum helvetiae. 
Dübendorf 1915. 

Mayr, G., Die europäischen Formieiden. Wien 1861. 

Reichensperger, A., Die Ameisenfauna der Rheinprovinz usw. 
In: Ber. Vers. Botan. u. Zool. Vereins Rheinl.-Westf. 1911. 

Schimmer, Beiträge zur Ameisenfauna des Leipziger Gebietes. 
In: Sitz. Nat. Ges. Leipzig 35, 1908. 

Stitz, H., Die Ameisen (Insekt. Mitteleuropas) H. 1914. 

Viehmeyer, H., Beiträge zur Ameisenfauna des Königreichs Sachsen. 
In: Abhandl. der Isis. Dresden 1906. 

Wasmann, E., Zur Kenntnis der Ameisen von Luxemburg. 1909. 

Wasmann, E., Verzeichnis der Ameisen und Ameisengäste von 
Holländisch-Limburg. In: Tijdschr. voor Entomologie 34, 39—64, 1891. 


Adam, Alex., 40, 
42, 43, 44, 331, 337. 


22, 43, 44,50, 60, 61, 
71593, 137,21.90,.194, 
208; 212, 213; 214, 218, 
226. 

Andre, Ed., 16, 17, 21, 
442.5521,.108,128, 196, 
221% 3215..3897: 

Andre Ernest, 17, 44, 
98, 137, 166, 189. 

Alten, H. v., 38, 44. 

Altum 257. 


Bates, W. H., 180 189. 

Beccari, O©., 275. 

Belt, F., 166. 180, 189, 
261226357275. 

Berlese, A., 249, 251. 

Bethe, Albr., 14, 278, 
279, ?80, 283, 284, 286, 
287, 289 —297, 300, 
302, 303, 305, 307, 308, 
su 

Beyer, O. W., 44. 

Biro, L., 189. 
lochmann, F., 81, 82, 
83, 84, 102. 

Bonnet 29%. 

Böving, A., 25]. 

Brauns, H., 138. 

Brues, Ch. Th., 251. 

Bresslau, E., 43, 44. 

Brun, Bid. 11. 72,..102, 
137, 189, 227, 287, 289. 

Brun; 1B8375,06, 35 7145 
15, 16, 17, 44, 84, 86, 
89. 9077102,.1237 190, 
198, 200, 205, 223, 224, 
327, 278, 279, 285, 288, 
294—303522307.2 31% 
331. 

Brunner von Watten- 
wyl 238. 


41,| 
Buckingham, 
Adlerz, Gottfr., 16, 17, | 


Namenregister. 


Buchner; 1.279,31. 
Edith, 
1. 174.025:6885 JA: 


ıBugnion 68, 133. 
| Büsgen 166. 


Buttel, H. v.. 72, 79, 81, 
82, 84, 85, 87, 94, 98, 
102, 177, 189, 310, 311, 
312: 


Caesar;.C: I; 

Chun 130. 

Cobellt, R.,252, 312; 

000%k,:0., #.412595.319. 

@ornetz, V., 16, 280, 
291, 298, 299, 302, 303, 
Bio old: 

Crawley 32, 85, 94, 102, 
2974 318: 


25, 44. 


Dahl, #., 108, 12157137, 
268. 

Delpino 261, 268. 

Dewitz, H., 44, 67. 

Diehl 110. 

Doederlein, L., 326. 

Doflein, Fr., 129, 130, 
131, 182 12813 

Dornisthorpe, 60, 72, 
825285, 210272272252, 
313. 

Dzierzon 66. 


Ebrard 81, 102. 
Ehrhardt 150. 
Hitery) OSIIE IEHIN 
25, 26, 28, 29, 44, 49, 
51, 52—54, 57, 64—67, 
70, 72, 80, 88, 96, 97, 
10;:72,.8307.884 905.97, 
102, 103, 123,124, 157, 
166, 174, 189, 190, 201, 
2927,.287, 2109219013, 
321 326,337. 
Enslin 149. 


Ernst 224, 227, 300, 303, 
Sl 

Escherich, K., 72, 166, 
227; 247, 252, 275, 313, 
331, 387: 


Fabre, J. H., 227, 298, 
3133 

Fenger, W. H., 28, 44. 

Fiebrig, K., 252, 264, 
219: 

Fielde, Adele, 6, 8, 12, 
14, 16, 17, 94, 103, 188, 
189, 223, 224, 227, 282, 
234,12987 312, 

Flügel, O., 313. 

Foerster, E., 
salradır. 

Forbes 146, 147. 

Forel, A., 1—7, 12, 
16, 17.221,7,22728; 
33, 36, 49, 50, 54, 
65, 67, 68, 71—81, 
85, 89, 90— 92, 94, 97, 
100 — 196, 108—114, 
119122,.124,,125,137; 
139, 142, 147, 153, 158, 
164, 166, 175, 177, 178, 
179, 187 — 192, 201, 205 
EIN T2E8, 12245022 
228, 252,275, 278— 282, 
284, 285, 290, 292, 298, 
302, 303, 305, 306, 311, 
31a, 314, 3215335 

Fresenius 124. 

Frogatt 149, 153, 167. 

Fürth, ©. v., 35, 44. 


34, 44, 


14, 
29, 
60, 
84, 


Gander 17. 

881di. WA... 15. 17ER 
72,..2032.126, 127: 130; 
163: 


Gould, William, 16, 


17, 188, 189. 
Gounelle, E., 189 


22* 


340 


Gourmont, Remy de, 
314. 
Green, E., 129, 137, 149. 


Hagens, v., 75. 

Hagmann 52, 235. 

Heer, O., 72 

Hering 279. 

Hertwig, O., 67, 231. 

Hiewitt,.6C. G., 188 

Heymons, R., 23, 133. 

Hilzheimer, M., 22, 23, 
44. 

Holland 129. 

Holliday, Margaret, 
AUTAAS BUNT SITE 

Hoimgren, Nils, 
1. 

Horne 319. 

Huber, J., 11, 84, 98, 
103, 162, 163, 164, 167. 

Eikbierz 2,216, 1err30: 
81, 82, 94, 97, 103, 1125 
11591375149 SA 6Sala 
167, 178,188 — 190, 210, 
228, 284, 290, 203, 306, 
Aller 

Ella le, Zar, FI 


274, 


Thering, H.!v.. 277,086, 
7037105, 127, Houaalloıl: 
162, 163, 189, 262, 264, 
2,695, 2716. 


Jacobson, Edw., 128, 
130, 137, 238, 239, 240. 
Jakobı 237,252. 
Janet, Charles, 6, 7, 
10, 16, 17, 20, 23, 25, 
Ile 132, Bad 
ÜS-E19.81,785, 80,187, 
95597298 .100,7107, 
103, 168, 189, 194, 233, 
2390252,.282, 314; 
Jordan 242, 252. 


Karawaiew, W., 249, 
252 

Kaufen ab lvl 

Kaneissl, L., 252. 

IKOCIhSER.AOr ls: 

Kohle 2231742700276: 


Kolbe, H., 252. 

Kraepelin, C,, 44, 280. 

Krausse, A, 123,.138, 
174, 257 ‚314, 317, 318. 

Krüger 242. 

Kuhlgatz 275. 

Kutter, H., 5, 228, 289. 


Namenregister. 


Lagerheim, G., 124, 
138. 
Lannoy, de, 201. 
Latreille 187. 
Lauterborn 231. 
Lepeletier de St. Far- 
geau 81, 82, 1093. 
Lespes, Ch., 167. 
Leukart, R., 66, 309. 
Leydig, Fr., 45. 
Lincecum 167, 271. 
Lindner 114, 115, 138. 
Lubbock 6, 14, 16, 17, 
oe el el. 
103.167 PS7a25 22 
283, 284, 290, 292, 
200, 303, 304, 305, 
307, 308, 314. 
Ludwig, A., 275, 331, 
337. 
Ludwig 260. ' 
Lund 126, 149. 


Maceira, Garcia, 257. 

Marshall, W., 279, 309, 
310,314. 

May2,=G., 16, 1 
45, 75, 100, 103, 
138, 

MeClendon 73. 

MEeVookL.aChr- 
107056,100,572,592@103% 
116, 138, 151: 182,2159; 
167, 168, 179, 192, 228, 
284. 

Meinert,Fr., 22,45, 123, 
DHlies® 

Meisenheimer, J., 274, 
276. 

Miehe 260, 261, 266, 276. 

Möller, Alf., 138, 160, 

161792552503 

Moggridge, J. Fr., 143, 

else Na ORTE 

Morgan 279. 

Morin 133. 

Mräzek 82, 85. 

Müller, Fritz, 138, 263, 
276. 

Müller, W., 80, 103, 125, 
138. 


21, 
ba, 


16, 


Neger, Fr., 154—159, 
161,167. 

Mieuwknkie van Üx- 
küll-Güldenbandt 
261, 276. 

Notzmer 284. 


Nylander 212. 


Oudemans, J. Th., 123, 
138, 


Perez, Ch., 103. 

Pergande, Theo, 252. 

Pieron 82, 280. 299, 302, 
3037514205319: 

Pietschker 37, 39, 45, 
282: 319% 

Drelirarle 
189. 


142, 167, 174, 


Rabl-Rükhard 45. 
Raciborski, M. v., 
260, 276. 
Ratzeburg 258. 
Reh, L., 319, 320. 
Reichenbach, H., 
72, 103, 210, 228. 
Reichensperger, Az, 
50, 72, 228, 235, 252, 
331, 337. . 
Rettig, E., 270, 276. 
Ridley 129, 138. 


259, 


67, 


Roger, Jul.; 16, 11560; 
72% 

Romanes, G. John, 
315. 


Ross, EI:2246: 
Rumphius 276. 


Salomo 154. 
Sadownikowa, M., 
80, K., 17, 
Santschi 6, 11, 16,24, 
45, 50, 72, 88, 197, 203, 
216, 217, 218; 295. 300, 
302, 307, 315. 
Sarasin, Gebr., 130. 
Savage 80, 180, 189. 
Schaeffer, C., 307, 315. 


17% 


Schimmer, Fr., 238. 
a er Ele 

Schimper, (A RE WE 
138, 163,.2255,,°256 
263, 7264, 2265,2268 
269, 276. 

Schmitz, Er., 135 145177 
18. 

Schouteden 148. 

Schulz, A... 1745 Ki: 

Schumann, K., 269, 
276. 

Schupp 175. 

Semon, R., 170, 279, 
ala: 


Sernander, R., 272,273. 
276. 
Sharp, D., 315. 


Siebold 66. 

Silvestri, F., 149, 167, 
228. 

Sjöstedt, Yngve., 180, 
189, 269, 276. 

Smalian 315. 

Smith, Fred., 16, 18. 

Stitz, H., 254, 317,318, 
220%331, 387. 

Stoll, Otto, 18. 

Stoipe 213. 

Stopes, M. C., 138. 

Strohl 3312 7 

Sykes, W. H., 167. 

Szaboö, J.. 45, 117, 138. 

Szymanski,.J. G., 315. 


Tanner 67, 72. 

Tanquary, M. C., 103, 
228. 

Thomann, H., 150, 167, 
255. 


Thompon, C. B., 282, 
35: 
Tischbein 60, 73. 


Tissot 115. 
Treub 267. 
Turner 300, 815. 


Namenregister. 


Uhle, E., 115, 116, 138, 
264, 276, 277. 


Viehmeyer, H., 9, 13, | 
14:7 18,.64%.'67, 695 73, 
76, 78, 79, 84, 85, 88, 
93, 95, 98, 103, 149, 
167, 190, 197, 200, 206, 
213, 214, 220, 228, 300, 
315, 32157324,.337. 

Vosseler 110, 135. 180, 
189, 238, 254, 259. 

Wanach 75, 100, 101, 
103. 

Wasmann, E., 5—7, 16, 
18721722 50,.525260: 
67 —72, 75, 85, 88— 90, 
92, .98, 103. 104, 106, 
107,.118,123, 1285. 138; 
142, 144, 147, 153, 167, 
E10#19735,.1755.120752187 
—195, 197, 198, 200, 
201, 205— 212, 214,216, 
217, 219, 220.223, 225, 
226, 228— 230, 233,234, 
236, 237 — 245, 247,249, 
250, 251, 253, 257, 277 


341 


—279, 283, 284. 286 
— 288, 290, 292, 293, 
294, 301— 309, 315,316, 
3212 328 334 331, 
Weismann, Aug. 53, 
67, 68. 
Wettstein, R. v., 261. 
Wheeler, W. M., 10, 16, 
18, 245 39, 45, 50,751, 
55, 57—60, 65, 67, 71, 
19, »18,.81,.88, 93. )96; 
987102. 111,1300.1385 
140,143, 152; 153, 159) 
160, 165,167, 175,189; 
190, 192— 197, 200, 202 
— 205; 2145 215% 23% 
235, 240, 246, 250, 253, 
277, 278, 282, 283, 290, 
316. 
Wrougthon, R., 
174,175, 18% 


142, 


Yung, Em., 91, 104. 


Ziegler, H. E., 18, 38, 
45, 46, 279. 

Zimmer 123, 128. 

Zur Strassen 200. 


Sachregister. 


Die mit * versehenen Zahlen beziehen sich auf die Figuren der betreffenden Seite, 


Aasinsekten 191. 

Acacia spadicigera 269. 

— sphaerocephala 268*, 269. 

Acantholepis 48. 

— frauenfeldi 110. 

Acanthomyrmex 56. 

Acarıinen 241. 

Ackerhautreibende Ameisen 160. 

Acromyrmex 112, 136, 160, 164. 

Aenictus abeillei 51. 

Ahornheister 255. 

Akaziıen 121, 268. 

Akazienzellen 276. 

Alaopone Sl. 

Amaniten 161. 

Amazonenameisen 208ff. 

Ambrosia 161, 167. 

Ameisenbrotkrümel 157. 

Ameisenepiphyten 266, 271. 

Ameisengärten 115, 276. 

Ameisengrille 240*, 

Ameisenpflanzen 260ff., 276. 

Ameisenreis 160. 

Ameisenscharfrichter 248. 

Amorphocephalus 247. 

Amphotis 247. 

Anemochoren 272. 

Anergates 21, 49, 61, 77, 92, 216, 
DIDI EDEN SDAN 32: 

— atratulus 217*, 324. 

Aneuretus 2. 

Anochetus 52, 175. 

Anomma 24, 80, 143, 180, 189, 236. 

— nigricans dl. 

— rubellus 80. 

— wilwerthi 54. 

Anoplotermes 226. 

Antennophorus 249, 250*. 

— uhlmanni 250, 252. 

Aphaenogaster (s. auch Messor) 
112, 154, 155, 158, 159, 1742235, 
BE RALNE 

— arenarius 159. 

— barbarus 154, 157, 159. 

— fulous 203. 

— mariae 203. 

— structor 154, 159. 

— subterraneus 110, 327. 


Aphaenogaster tennesseense203. 
Aphiden 150, 230, 231. 

Apis mellifica 72. 

Apocephalus pergandei 248. 
Apterostigma 166. 

— pilosum 166. . 
— wasmanni 166. 

Aristida strieta 160. 
Armadillium 143. 


| Aspergillus niger 158. 


Assel 235. 

Atelura 239, 240. 

— formicaria 239*. 

Atemeles 53, 68, 245*, 246, 249, 309. 

— paradoxus 244*. 

— pubicollis 337. 

Atta 23, 62, 86, 98, 109, 136, 144, 
160, 163*, 164, 165, 166, 172, 268. 

— cephalotes 167. 

— discigera 255*. . 

— sexdens 77, 84. 103, 167. 

— testaceopilosa 305. 

— texana 165*. 

Attini (Attinen) 160, 165, 271. 

Azteca 6l, 121, 125, 263ff. 

—saltarıe279: 

— barbifex 127*. 

— decipiens 128. 

— ınstabilis 60*, 121, 149. 

— mülleri 86, 257, 262ftf. 

— Allee LO: 

— stalaetitiea 128. 

ra TR: 

— trigona, sbsp. mathildae 126*. 

— uleı 116. 


Baumwolle 259. 

Beckia 235. 

Bengalia latro 240. 

Betula nana 276. 

Bienen 35, 67. 

Blattflöhe 149. 

Blattläuse 144, 145, 150. 167, 255. 
Blattschnejderameisen 255 ft. 
Blutrote Raubameisen 2041. 
Bollweewil 259. 
Bothriomyrmex 202, 203, 228. 
— meridionalis 36*, 88. 


Sachregister. 


Brachymyrmex 225. 
— heeri 166. 

— Patagonicus 225. 
— termitophilus 225. 
Brennesseln 35. 
Braconiden 248. 
Buchen 255. 


Camponotini (Camponotinen) 2, 35, 
64, 221, 323. 

Camponotus 6, 29, 41, 43, 48, 53, 

54, 76, 112, 119, 125, 147, 173, 192, 

226, 235, 257, 306, 323, 330. 

americanus 64, 140*. 

escherichi (maculatusr. oert- 

zeni var.) l. 

fallax 330, 331. 

femoratus 116. 

fulvipilosus 26*. 

herculeanus 76, 82, 

276, 317, 330, 331. 

— iigniperda 330. 

inflatus 56, 153: 

lateralis 330, 331. 

ligniperdus 15, 21*, 45, 46*, 76, 

82, 83, 84, 85, 98*, 102, 256, 317. 

maculatus 1. 

— var. oertzeni l. 

marginatus 330, 331. 

mus 173. 

oertzeni (maculatus r.) ]l. 

pennsylvanicus 82. 

pubescens (vagus) 75, 257, 317, 

330, 331. 

punctulatus subsp. termita- 

rius 226. 

quadriceps 121, 

rufipes 105. 

rufoglaucus v. micans 153. 

senex 128, 129, 130. 

termitarius 226. 

vagus 75, 257, 330, 331. 

— vitreus 97*. 

Cardiocondyla 49. 

Carduus pyenocephalus 273. 

Carebara 65, 66. 

— vidua 48, 225. 

Cecropia (Cekropien) 121, 122*, 25 
263*, 264*, 268. 270. 

— adenopus 262. 

— peltata 275. 

Centaurea alpina 261. 

— montana 261. 

— spinosa eiliata 155. 

Centrotus 149. 

Cerapachyinae 65. 

Cerapachys 2, 94. 

— Augustae 72, 140. 

Cercopiden 149, 


119*. 253, 


268. 


343 


Cetonia floricola 92, 194. 
Chalcididen 248. 
Cikaden 255. 


'Claviger 242*, 243, 244, 247. 


— longicornis 252. 

Clavigeriden 247. 

Clytra 235, 240. 

Cobaea scandens 254. 

Cocciden 148, 231. 

Coceinelliden 146. 

Colobopsis 56, 62, 65, 70, 73, 106, 
119, 120, 172, 257. 323, 332, 

— abditus 55*. 

— truncata"'120*, 191, 332. 

Coluocera 235, 239. 

Commoptera solenopsidis 248. 

Cordia 115*. 

Cremastogaster 28, 48. 66, 121, 

124, 125, 128, 136, 147, 172, 174, 

192, 203. 

alegrensis (vietima subsp.) 226. 

biformis 56. 

difformis 121. 

lineolata 136, 

Schenki 128. 

scutellaris 123, 124, 138, 257. 

tricolor 269. 

victima subsp. allegrensis 226. 

Cryptocerus 56, 58, 192. 

Cryptorrhynchus mangifera 260. 

Cucujiden 235. 

Cuphea 255. 

Cynips quercus-melleriae 152. 

Cyphomyrmex 165, 166. 

— rimosus 166. 

-- strigatus 162*, 


138. 


Dacetii 166. 

Diacamma geometricum 97*, 
Dichthadia 51. 

Diebsameisen 193. 
Dimorphomyrmex 56. 
Dinarda 239, 240, 241, 288. 

— dendata 239*, 241*. 

— hagensi 244*. 


ı Discopoma comata 249, 


Dolichoderini 2, 35, 321, 323. 

Dolichoderus 36, 106, 125, 192, 323, 
329. 

— attelaboides 127, 128. 

— gibboso-analis 235. 

— quadripunctalus 122, 191, 321, 
329. 

Dorylini (Dorylinen) 60, 110, 172, 
291. 

Doryloleilus 179, 236. 

Dorylomimus 236, 237. 

— kohli 237, 

Dorylopora 236. 


344 


Dorylosthetus 236. 

Dorylus 49, 50, 77, 102, 103, 143. 
180, 189, 236. 

— Conradti 5l. 

— helvolus 5l. 

Dorymyrmex pyramicus 192. 

Duroia 270, 


Ecitomorpha 236. 

Ecitomyia Wheeleri 248. 

Ecitonilla 236. 

Ecitophila 236 

Ecitophyia 236. 

Eeitopora 236. 

Eetatomma tuberculatum 259. 

Ecton 40, 43, 49, 56, 63, 77, 94, 135, 
1822, 236, 244. 

— carolinense 3l. 

— coecum 5l, 180. 

— opacithorax 5l, 

— schmitti 51. 

— sumichastri 73, 104. 

Eichen 255, 260. 

Ektoparasiten 233, 247ff. 

Elasmosoma 248, 

Elateriden 175. 

Endospermum formicarium 121, 
268. 

Endozoen 272. 

Entoparasiten 233, 247ff. 

Ephebomyrmex imberbiculus 
157. 

Epipheidole 222, 223. 

Epiphyten 116. 

Epitritus 24. 

Epixenus 222, 

— Andrei 219. 

— cereticus 219. 

Epoecus 92, 223. 

Ernteameise 116. 

Eucharis 248. 

Furycarypha 238. 

Eutermes 226. 

— fulviceps 225, 226. 


Ficus inaequalis 265*, 266. 

Fliegen 240, 248. 

Flötenakazien 172, 269. 

Forda 146, 148. 

Forelius foetidus 192. 

Formica 6, 23, 25, 32, 41, 48, 50, 75, 
1:6,, 78,91, 9451005, 11250147222. 
224, 247, 291, 292, 309, 323, 334. 

— eiliata 50. 

— cinerea 67, 90, 166, 224, 337. 

— consocians (diffieilis var.) 88, 
200, 201, 202. 

— dakotensis 200. 


Sachregister. 


Formica exsecta 79, 91, 92, 106. 
118, 176, 199, 200, 201, 22457274. 
335; 336. 

— exsecta exsecta 335. 

— — pressilabris 335. 

— exsectoides 91, 106. 

— fusca 13, 39*, 50, 64, 67, 82, 84, 
88, 39, 100, 101, 110, 134, 187, 191, 
193, 199, 200, 204, 205, 206ff., 220, 
221, 224, 228, 288, 305, 314, 317, 
BB, Bohren. 

— fusca cinerea 336. 

— — fusca 336. 

— — gagates 336 

— — picea 336. 

— — rufıbarbıs 336. 

— — var. subaenescens 209. 

— — var. subsericea 88, 209. 

— gagates 337. 

— impexa 200. 

— incerta 88, 200, 202. 

— integra 116. 

— merdicola 126. 

— microgyna 50, 200. 

— nasuta 153. 

— nitidiventris 209. 

— obscuripes 116. 

— oreas 50. 

— pallidefulva 50, 200, 209. 

— — var. schaufussı 209. 

— picea 337. 

— pratensis 22*, 25, 53, 89, 91,118, 
134, 188, 193, 194, 198, 206, 207, 
20STR.. 2247.257:°288291 2337 

— pressilabris 116, 224. 

— rubieunda 53. 

— rutad, 4, 15, 44,093.256.080.005 
78, 85, 88, 89, 90, 91, 92, 102, 106, 
116, 117#,118#5 136, 121621882192 
198, 199, 200, 201, 207ff., 220, 224. 
227, 228, 234, 288, 289, 298, 300, 
302305, Sa 314 

— rufa dusmeti 335. 

— — pratensis 335. 

— — rufa 335. 

— — truneicola‘ 335. 

— rufibarbis 33*, 65, 100, 110, 193, 
206,:210£8.,.224, 25747... 27322885 
Sl, Se 

— sanguinea 14,15, 21*, 52*, 53, 64, 
65, 67, 75, 18, 83,.85, 88,895 90; 
95, 100, 103, 106, 107, 116, 134, 
142,169, 175, 179, 187921882192 
193, 204, 205, 206, 207, 208, 219, 
220, 224. 228, 288, 291, 301, 302, 
304, 305, 306, 308, 323, 334, 336. 

— schaufussi (pallidefulva var.) 
209. 

— subaenescens (fusca var.) 209. 


Sachregister. 


Formica subsericea (fusca var.) 
88, 209. 

— truncicola 60, 88, 116, 199, 200, 
206.219; 221, 224,337. 

Formicidae 1. 

Formicoxenus 49, 
322, 325. 

— nitidulus 50, 59, 78, 194. 226, 
325. 


134, 194, 195, 


Gallwespe 152. 

Gamasiden 249. 

Gargara genistae 149, 166. 
Gastameisen 194. 
Gigantiopsis destructor 175. 
Gnostiden 247. 

Gramineensamen 156. 157, 158. 
Granatbaum 256. 

Grassamen 158. 

Grünspecht 257, 277. 


Harpagomyia splendens 238, 252. 

Harpagoxenus 98, 196, 213, 214, 
215, 222, 324, 329, 

— americanus 215. 

— sublaevis 213, 324. 

Harpegnathus cruentatus 175 

Hausameisen 317. 

Helleborus foetidus 276. 

Herren 196ff. 

Hetaerius 242. 

Hieracium 1. 

Holcaspis einerosus 120. 

Holcomyrmex 159. 

Holzameise 256. 

Homalota 235. 

Honigameisen 150, 

Honigtröger 151. 

Hüge'bildner 274. 

Humboldtia laurifolia 265*, 266. 

Hutpilz 161. 

Hydnophytum 121, 266. 

Hymenopteren |. 


Imbauba (Imbauwa) 262. 
Iridomyrmex 121. 

— cordatus 266. 

— humilis 4, 
Ischnomyrmex 159. 


Jurinea 261. 
— 3mollis. 261. 


Kelepameise 259. 
Kohlrabi 161, 162*, 
Kompositen 261. 
Koniferen 331. 
Körnersammler 154. 
Krustazeen 143. 


Lamprinus 234. 

Larvenbrot 158. 

Lasius 3, 6, 48, 66, 76, 78, 90, 91, 
98, 100,-119, 125, 136, 147, 176, 
192, 228, 247, 250*, 289, 323, 332. 

— affıinis 333, 334 

— alienus 148, 191, 193, 333, 334. 

— bicornis 333, 334. 

— brunneus1ll2, 136, 147, 148, 317, 
332, 33%: 

— emarginatus 4l, 78, 112, 123, 
124,136, 138.312 3175332: 

— tlavus 14,76, 78,85, 106,109, 
146, 147, 148, 167, 191,227, 231, 
249, 284, 317, 333, 334. 

— flavus myops 333. 

— fuliginosus .32, 41, 75, 78, 88, 
112, 122, 123, .124, 138, 144, 145, 
148, 167, 187, 191, 200,. 201, 228, 
234, 271, 284, 294, 317, 332, 333. 

— latipes 50, 73. 

— mixtus 88, 200, 249, 333, 334. 

— myops 333, 334. 

— niger 15, 67, 82, 84, 85, 94, 105, 
112, 113*, 136, 147, 148, 1595195 
198, 200, 201, 202, 228, 249, 273, 
291,7 301.2 317% 3522350: 

— niger alienus 332. 

— — brunneus 333. 

— — emarginatus 332. 

— — niger 332. 

— umbratus 146* 147, -191, 200, 
201, 202, 333, 334. 

— umbratus affinis 333 

— .—  bieornis 333. 

—. — mixtus 333. 

— — umbratus 333. 

Lathridier 235. 

Laubhölzer 256. 

Lepidopteren 149. 

Lepisma 239. 

Lepismatide 239*. 

Leptanilla 24, 50. 

Leptogenys 52, 77, 94, 142. 

— elongata 51l*, 143, 167. 

Leptomyrmex rufipes 153. 

Leptothorax 6, 50, 59, 76, 79, 89, 
134, 191, 214, 222, 258, 323, 327, 
329. 

— acervorum 59, 75, 213, 327, 329. 

— — acervorum 328. 

— — muscorum 213, 328. 

— affinis 122, 191, 329. 

— corticalis 329. 

— curvispinosus 215. 

— emersoni 40*, 43, 59*, 195, 196*, 
228, 316. 

— interruptus 329. 

— Nylanderi 329. 


346 


Leptothorax tuberum 213. 

— — afıinis 328. 

— — corticalis 328. 

interruptus 328. 

— — nigripes 328. 

Nylanderi 328. 

tuberum 328. 

— — unifasciatus 328. 

Liometopum 123*, 124*, 275. 

— mierocephalum 122. 

Lithospermum 255. 

Lobopelta 109. 

Loelaps oophilus 249. 

Lomechon 245. 

Lomechusa 50, 53, 68, 69, 70, 103, 
241*, 242, 244, 245, 249. 

— strumosa 244*, 245*. 

Lomechusinen 247. 

Lycaena orion 166. 

Lycaenenraupen 144, 149, 150. 


Maieta 270. 

Mandarinenbaum 259. 

Mangobaum 260. 

Mauerbiene 191. 

Megaloponera foetens 142, 174. 

Melophorus 3. 

— bagoti 153. 

— cowlei 153. 

Membraciden 149. 

Mermis 57, 70, 248. 

Merophysia 235, 239. 

Messor (Aphaenogaster) 24, 54, 
109, 159. 

— aegyptiacus 
159. 

— arenarius 110, 159. 

— barbarus 120, 136, 143. 

— — v. aegyptiacus 159. 

— — v. striaticeps 159. 

— striaticeps(barbarusvar.)159. 
structor 110, 158, 159. 

Mack oda 235. 

Metopina pachycodylae 250. 

Milben 241. 

Mimanomma 236, 237*, 244. 

— spectrum 237*, 253. 

Mimeciton 237, 244. 

— pulex 236, 237*. 

Moellerius versicolor 111*. 

Monomorium 112, 194, 216, 217, 
225, 235, 323, 927. 

— decamerum 225. 

— heyeri 225. 

— pharaonis 317, 327. 

— Salomonis 88, 216. 

— termitobium 225. 

— venustum 219. 

Monotoma 235. 


(barbarus var.) 


Sachregister. 


Mutilliden 65. 

Mycetocoritis 166. 

Mycocepurus smithi 166. 

Myrmecia 2. 

Myrmecina 322, 324. 

— graminicola 324. 

— latreillei 324. 

Myrmecochoren 272ff. 

Myrmecocystus 24,47, 54, 56, 63,72, 
110, 142, 143, 150, 153, 250*, 291. 

— altisquamis 105. 

— bicolor 312. 

— bombycinus 55*, 63. 

— hortus-deorum (melliger var.) 
56, 150,151, 4182; 

— melliger 109, 143, 150, 151, 174. 

— — v. hortus-deorum 56, 150, 
151,152. 

— mexicanus 150. 
viaticus 245*, 250. 

Myrmecodia 121, 266, 267, 268,270. 

— echinata 267*. 

Myrmecophana 238. 

Myrmecophila 169, 238, 240*, 241. 

Myrmecophilen 230ff. 

Myrmedone 270. 

Myrmedonia 234. 

— funesta 234, 244*, 

— humeralis 234. 

Myrmica 12, 50, 53, 58, 68, 76, 112, 
136, 147, 192, 193, 247, 309;'322, 
325, 329. 

— brevinodis 195, 196. 

— labicornis 219, 326. 

— laevinodis 34*, 73, 79, 136, 177, 
325, 326. 

— myrmecophila 219. 

— myrmecoxena 219, 222. 

— rubida 41, 78, 176, 325, 326. 

= rubra. 13, 20%, 27%,7317,79459382 
102, 189, 198, 325, 326. 

— rubra laevinodis 325. 

— — ruginodis 325. 

— ruginodis 56, 174, 326. 

— rugulosa 326. 

— seabrinodis 56, 58*, 78, 136, 326. 

— — lobicornis 326. 

— — scabrinodis 326. 

— — Schencki 326. 

— Schencki 326. 
suleinodis 326. 

Myrmieiden 183. 

Myrmicini 2, 64, 289, 321, 322. 

Myrmoecia 234. 


Nematoden 248. 
Neoponera villosa 57. 
Notonecta 235. 
Nutzvieh 232. 


Sachregister. 347 


Obstbäume 260. 
Odontomachini 19. 
Odontomachus 52, 175, 226. 
— chelifer 57. 

— haematodes 57, 96*, 175*. 
Oecodoma cephalotes 72. 


Oecophylla 128,130,132*,133*,137*. 


— longinoda 129. 

— smaragdina 129*, 
— virescens 129. 
Oniscus 143. 
Ononis 156. 

Orange 256. 
OÖrasema viridis 250 
Osmia rufa 138. 
Oxygyne 203. 
Oxypoda 238. 
Oxypomyrmex 159. 
Oxysoma 169, 245. 
— oberthüri 245*. 


131% 


Pachycondyla 52, 250*. 

— flavicornis 174. 

— fuscoatra 57. 
Pachylomma 248, 252. 
Pachypodistes Goeldii 235. 
Paedalgus 66. 

— escherichi 225. 
Paracletus 146, 148. 
Paraponera clavata 26*, 57. 
Paussiden 243. 

Paussus 243*, 244, 252. 

— favieri 252. 

— Kannegieteri 251. 

— 'turcicus 252. 

Pelodera Janeti 248. 
Pflanzenameisen 270. 


Pheidole 48, 55, 56, 63, 110, 159, 


172,2352.247. 

— absurda 57. 

— ceres 219. 

— commutata 57. 

— lamia 194. 

— megalocephala 4, 305. 

— pallidula 55*, 219. 

— pusilla 63. 
symbiotica 219. 


Pheidologeton diversus 53*, 240. 


Phoriden 251. 
Phyllostistus macilentus 252. 
Pilzzüchter 160. 


Plagiolepis 29, 48, 153, 323, 331. 


— longipes 3, 226. 
— pygmaea 50, 331. 
— trimenii 153. 


Platyarthrushoffmannseggi235. 


Platythyrea conradti 26*. 


Pogonomomyrmex 109, 112, 159, 


176, 192. 


Pogonomomyrmex barbatusvar. 
molefaciens 159, 160. 

— crudelis 159. 

— imberbiculus 143. 

— occidentalis 116, 159. 

Polyergus 47, 56, 60*, 79, 100, 142, 
208ff, 219) 221, -228,2289,'291, 
By ae 

— rufescens 21*, 52, 60, 
2271.,298.:.832. 

— — subsp. bicolor 209. 

— — — var. foreli 209. 

— subsp. breviceps 209. 

— — Jueidus 209. 

Polyrhachis 125, 128*. 

— bieolor 125512974187: 

— dives 128, 129, 130, 138. 

— jerdonii 128. 

— mayri 128. 

— scissa 128. 

— spinigera 128. 

Polytrichum 274, 275. 

— strietum 274, 275. 

Ponera 49, 52, 77, 95, 104, 322, 323. 

— coarctata 95, 96*, 97, 100. 

— 'eontraceta 110, 323: 

— Eduardi 49. 

— punctatissima 24, 49. 


78, 209, 


Ponerini (Ponerinen) 2, 109, 321, 
322: 

Populus 261. 

Proctotrupiden 248. 

Prozessionsraupen 35. 

Prunus 261. 

Pseudodichthadia 5l. 

Pseudomyrma 95, 106, 121, 235, 
291. 

— belti 121. 


— flavidula 121. 
Psylliden 149. 


Quecke 159. 
Quedius brevis 234. 


Reseda odorata 273. 

Rekruten 179. 

Rindenaphiden 148. 

Rosen 256. 

Roßameise 256. 

Rozites gongylophora 161, 
7. 


162*, 


Säbelameisen 212, 215. 
Sarcoptiden 249. 
Sauba 256. 
Schildläuse 148, 255. 
Schleppameisen 160. 
Schlepper 256. 


| Schmeißfliege 177. 


348 


Schneckenschalen 155. 

Schnellkäfer 175. 

Schwarzspecht 257. 

Septosporium myrmecophilum 
124,274. 

Serratula 261. 

Sıafu 180, 259. 

Sima 95. 

— natalensis 96*. 

Sklaven 196ff. 

Solanum auriculatum 121. 

Solenopsia 247, 248. 

Solenopsis 25, 43, 66, 94, 134, 193, 
194, 225, 322, 325. 

— brevicornis 225. 

— carolinensis 225. 

— debilis 194, 225. 

— fugax 24, 86, 193*, 227, 325. 

— geminata 96*,. 159, 172, 259. 

— latro 194. 

— oranicusis 194. 

— orbula 194. 

— schmalzi 225. 

— texana 225. 

Sozialparasiten 247. 

Spartium junceum 156, 157. 

Specht 257. 

Sphagnen 274. 

Sphagnum 275. 

Staphylini (Staphylinen) 234, 235. 

Staphylinus 234. 

— fossor 234. 

— stercorarius 234. 

Stenamma 322, 325. 

— fulvum 100, 103, 188, 189. 

— westwoodi 325. 

Stigmatomma 101, 104. 

— pallipes 96*. 

Stomachis 148. 

Streblognathus aethiopicus 26*. 

Strongylognathus 79, 212, 215, 
221, 322, 324: 

— cehristofi. 212, 213. 

— — var. rehbinderi 212, 221. 

— huberı 212.213, 221, 227. 

— testaceus 88, 215*, 216, 221, 222, 
324. 

Strumigenys 194. 

Sympheidole 222, 223. 

— elecebra 219. 

Symphilen 233ff. 

Synechthren 233ft. 

Synoeken 233 ff. 

Syrphiden 146. 


Tanne 256. 
Tapinoma 36, 88, 98, 112, 114, 176, 
202; 203, 323, 329. 


Sachregister. 


Tapinoma erraticum 24, 61. 77, 
113*, 114, 149, 178, 202, 329. 

Taube 283. 

Technomyrmex albipes 121. 

Termes natalensis 225. 

— obscuripes 225. 

— redemanni 225. 

— sikorae 225. 

Termiten 225, 226, 227. 

Tetramopria 247, 248, 251. 

Tetramorium 6, 41, 43, 48, 61, 88, 
98, 159, 167, 176, 192, 193, 198, 
215, 216, 218, 234, 289, 323, 324, 
327, 329. 

— caespitum 3, 86, 105, 106, 110, 
112, 159, 212;'215,.2185317, 218 
324, 327. 

Tetrogmus caldarius 72. 

Tettigometra impressifrons 149. 

Thiasophila 235. 

Thorictiden 247. 

Thorictus 187, 251. 

— foreli 250*. 

Tillandsia 192. 

Tococa 270. 

— lancifolia 269*. 

Tomognathus 213. 

— sublaevis 213, 227. 

Torfmoose 275. 

Trachymyrmex 165, 166. 

Trama radicis 146, 148. 

Treiberameisen 259. 

Trilobitideus 238*. 

Triplaris 266. 

— americana 265*. 

Typhlopone 24. 

Tyridiomyrmex formicarius 166. 

Tyroglyphus wasmanni 241, 249. 


Uroobovella Wasmanni 252. 


Veronica hederaefolia 273. 
Vespa 23. 


Waldameisen 35, 116, 177, 235. 

Wanderameisen 110, 179, 259. 

Wespen 17, 38, 72, 105, 125, 314. 

Wheeleriella santschii 216, 218, 
223228: 

Wurzelaphiden 232. 


Xantholinus atratus 234. 
Xenodusa 53, 68. 
— cava 244*. 


Zehrwespen 248. 
Zikaden 149. 
Zwergeichen 151. 


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