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DIE CNIDO- 
SPORIDIEN 

(MYXOSPORIDIEN 
ÄCTINOMYXIDIEN 
MICROSPORIDIEN) 


EINE MONOGRAPHISCHE STUDIE 

MIT 83 FIGUREN IM TEXT VON 

DrM. AUERBACH 

KARLSRUHE (BADEN) 


LEIPZIG 1910 "VERLAG VON DB.WERNER KLINKHARDT 


Die 

CNIDOSPORIDIEN 

(Myxosporidien, Actinomyxidien, Microsporidien) 


Eine monographische Studie 


von 


Dr. M. Auerbach 

Karlsruhe (Baden) 


Mit 83 Figuren im Text 


und ' " 

VCnicnsSaaft 


LEIPZIG 1910 
VERLAG VON DR- WERNER KLINKHARDT 


Druck von Ernst Hedrich Nachf., O. m. b. H., Leipzig. 


MEINEM VEREHRTEN FRÜHEREN LEHRER UND CHEF 
HERRN PROF. DR. 

FRIEDRICH ZSCHOKKE 

IN BASEL 
IN AUFRICHTIGER DANKBARKEIT UND FREUNDSCHAFT 

GEWIDMET 


VORWORT. 

Seit P. Theloh ans großer Arbeit »Recherches sur les Myxosporidies« 
und derjenigen von Gurley sind zusammenfassende Werke, die 
alles über unsere Parasiten Bekannte ausführlich behandelt hätten, 
nicht mehr erschienen. Die hier etwa in Frage kommenden Arbeiten 
beschränkten sich meist auf die Besprechung einzelner bestimmter 
Kapitel. Eine Veröffentlichung der gesamten, unser Thema behandeln- 
den Literatur ist überhaupt nur einmal durch Hagenmüllers »Biblio- 
theca sporozoologica« erfolgt, die aber natürlich die Arbeiten der 
letzten Jahre noch nicht berücksichtigen konnte und auch in den 
älteren Nummern ziemliche Lücken aufweist. Labbe hat im »Tier- 
reich« bei den einzelnen Species umfassende Literaturangaben ge- 
macht, doch ist dort die ganze Anordnung so unpraktisch, daß oft 
viel Zeit mit Suchen verloren geht. 

Der Verfasser der vorliegenden Arbeit hat es sich nun zum Ziele 
gesetzt, möglichst kurz, aber dabei doch eingehend und erschöpfend 
alles zu behandeln, was bis heute über die Myxosporidien, Actino- 
myxidien und Microsporidien bekannt ist. Ganz besonderes Gewicht 
wurde auf die Darstellung der biologischen Momente gelegt. Die 
Literatur dürfte auf größtmögliche Vollständigkeit Anspruch erheben. 
Es ist klar, daß in jedem einzelnen Kapitel sich Un Vollständigkeiten 
finden werden, daß vielleicht Themata kurz behandelt wurden, die 
anderen wichtig erscheinen, dafür dann wieder anderen Gebieten eine 
Ausführlichkeit gegeben worden ist, welche nicht jedem zusagen wird. 
Es sind dies aber Erscheinungen, die sich niemals vermeiden lassen, 
da ja die Auffassungen stets verschieden sein werden. 

Nach des Verfassers Absicht soll die Monographie einen Überblick 
und eine Einführung in das geben, was wir bis heute über unsere 
Parasiten wissen und allen, die auf dem gleichen Gebiete arbeiten, 
ihre Studien durch genaue Literaturhinweise erleichtern. Wenn sie 
imstande ist, dies zu tun, so hat sie ihren Zweck erfüllt. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht, an dieser Stelle noch meinen 
herzlichsten Dank auszusprechen vor allem Herrn Prof. Dr. F. Zschokke 
in Basel, dem ich als meinem früheren Lehrer und Chef und späterem 
freundschaftlichen Berater die Möglichkeit verdanke, die vorliegende 
Arbeit überhaupt auszuführen. Ich kann ihm meinen Dank nicht 
besser ausdrücken, als daß ich ihm die Arbeit widme. 


Zu ganz besonderem Danke bin ich ferner verpflichtet dem Großh. 
Bad. Ministerium der Justiz, des Kultus und Unterrichts so- 
wie dem Naturwissenschaftlichen Vereine zu Karlsruhe, die 
mir größere Summen zur Verfügung stellten, durch welche mir die 
Erwerbung einer Reihe wissenschaftlicher Instrumente und ein viertel- 
jährlicher Aufenthalt an der biologischen Station in Bergen (Norwegen) 
zur Vornahme biologischer Versuche ermöglicht wurde. Dem Herrn 
Referenten an oben genanntem Ministerium, Herrn Geh. Oberregierungs- 
rat Dr. F. Böhm, und dem Vorstand des Naturwissenschaftlichen Ver- 
eins, Herrn Geh. Rat Prof. Dr. K. Engler, möchte ich daher auch an 
dieser Stelle nochmals aufs verbindlichste für ihr bereitwilliges Ent- 
gegenkommen und die freundliche Übermittelung meiner Gesuche 
danken. 

Meine Experimente über Infektion und Feststellung des Zeugungs- 
kreises hätten niemals Erfolg haben können, wäre ich nicht in Bergen 
an der biologischen Station von Bergens Museum mit so großer Be- 
reitwilligkeit in allen meinen Absichten unterstützt worden. Es ist 
mir daher eine angenehme Pflicht, dem Vorstand der Station, Herrn 
B. Heiland-Hansen und deren Wachtmeister Herrn Glimme, auch 
an dieser Stelle noch meinen herzlichsten Dank zu sagen. 

Zu großem Danke bin ich endlich noch dem Besitzer der Fisch- 
zuchtanstalt in Marxzell (Albthal), Herrn G. Vogt, verpflichtet, der 
mir mit großer Zuvorkommenheit und Bereitwilligkeit stets Unter- 
suchungsmaterial und teilweise auch Teiche zu Versuchszwecken zur 
Verfügung stellte. 

Endlich muß ich auch noch dem Herrn Verleger aufs herzlichste 
danken für sein ganz außerordentliches Entgegenkommen gegenüber 
allen meinen Wünschen und für die große Schnelligkeit der Fertig- 
stellung der vorliegenden Arbeit. 

Das Manuskript ist mit dem 1. September v. J. geschlossen worden. 
Nur die Arbeiten, die bis zu diesem Termin in meine Hände gelangt 
waren, konnten berücksichtigt werden. 

Karlsruhe, im Januar 1910. 

Dr. M. Auerbach. 


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INHALTSVERZEICHNIS 


Seite 

I. Allgemeine Einleitung 1 

II. Morphologischer Teil. Allgemeines 8 

A. Die Myxosporidien 8 

1. Vegetative Formen 8 

2. Sporen 15 

B. Actinomjxidien 23 

1. Vegetative Formen 24 

2. Sporen 25 

C. Microsporidien 27 

1. Vegetative Formen 27 

2. Sporen 30 

III. Biologischer Teil. Allgemeines 32 

A. Biologie ausschließlich der Fortpflanzung ... 32 

1. Vorkommen der Cnidosporidien 32 

la. Wirtsliste 36 

2. Geographische Verbreitung 45 

3. Sitz der Parasiten im Wirtsorganismus 46 

4. Biologie der Sporen außerhalb der Wirte 63 

5. Die Infektion neuer Wirte 66 

6. Parasiten der Cnidosporidien 82 

. B. DieFortpflanzung der Cnidosporidien. Allgemeines 84 

1. Die multiplikative Fortpflanzung 84 

2. Die propagative Fortpflanzung 87 

a. bei Myxosporidien 87 

b. bei Actinomyxidien 112 

c. bei Microsporidien 116 

3. Zusammenfassende Darstellung aller bisher veröffent- 
lichten Anschauungen über die Fortpflanzung der 
Cnidosporidien (Chronologisch geordnet) 128 


37326 


Seite 

IV. Systematischer Teil 156 

A. Systematik der Cnidosporidien 156 

B. Verwandtschaftsverhältnisse d. Cnidosporidien 165 

C. Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten 
Gattungen und Arten 166 

D. Technik der Cnidosporidienuntersuchung . . 201 

V. Historisch -Literarischer Teil 206 

A. Geschichte der Cnidosporidienforschung . . . 206 

B. Literaturverzeichnis: 

1. Alphabetisch geordnet 214 

2. Chronologisch geordnet 2^7 

C. Besprechung der Literatur 243 

VI. Nachtrag 248 

VII. Register 256 


I. ALLGEMEINE MERKMALE. 


Die Cnidosporidien, deren eingehender Schilderung die vorhegende 
Arbeit gewidmet sein soH, gehören systematisch in eine Unter- 
klasse der Sporozoen, nämlich zu den Neosporidien. — Schaudinn 
(440, 441) unterschied bekanntlich in den Jahren 1899 und 1900, aus- 
gehend von dem Zeitpunkt und der Dauer der Sporenbildung, zwei 
große Unterklassen der Sporozoen, die er als Telo- und Neosporidien 
bezeichnete. 

Bei den Telosporidien findet die Sporulation nur zu Ende der 
vegetativen Periode statt; mit ihrem Eintreten hat die Existenz der 
Tiere ein Ende, das Individuum geht als solches mit beendeter Sporen- 
bildung zugrunde. Im Gegensatze zu diesem Modus stehen die Neo- 
sporidien; bei ihnen ist die Sporenbildung im allgemeinen an keinen 
bestimmten Zeitpunkt gebunden; sie kann vielmehr schon in recht 
jugendlichen vegetativen Stadien einsetzen und während der ganzen 
Lebensdauer des Individuums fortbestehen. Der Untergang des In- 
dividuums als solches hängt somit in vielen Fällen nicht mit der 
Sporenbildung zusammen; wir sagten ausdrücklich: »in vielen Fällen«, 
denn wir werden an anderer Stelle sehen, daß auch Ausnahmen von 
dieser Regel vorkommen, daß die disporenMyxosporidien nur ein 
Paar Sporen bilden und mit deren Ausbildung zu existieren aufhören, 
auch andere, z. B. Cysten bildende Formen, zerfallen schließlich ganz 
in Sporen. 

Wollen wir hier zur allgemeinen Orientierung eine kurze, zu- 
sammenfassende Charakterisierung der Neosporidien geben, so kann 
das nicht besser geschehen, als wenn wir zitieren, was Doflein (113) 
in seinem Werke: »Die Protozoen als Parasiten und Krankheitserreger« 
auf p. 176 sagt: 

»Die Sporozoen dieser Unterklasse sind im erwachsenen Zustand 
vielkernig; sie sind dadurch ausgezeichnet, daß ihr Körper, je nach 
seiner Größe, eine verschiedene Anzahl von Sporen bilden kann, ohne 
daß dadurch in der Regel das Individuum zu existieren aufhört. Bei 
den typischen Formen vermag es weiter zu wachsen und neue Sporen 
hervorzubringen. Man kann dann in einem Individuum nebeneinander 

Auerbach, Die Cnidospoiidien. 1 


2 I. Allgemeine Merkmale. 

alle Stadien der Sporenbildung finden. Doch verwischen sich diese 
Charaktere, je höhere Stufen des Parasitismus von den betreffenden 
Arten erreicht werden, und die am besten angepaßten Formen, Ge- 
webeschmarotzer, zeigen nicht selten das Ende einer Entwicklungs- 
periode durch den vollständigen Zerfall in Sporen gekennzeichnet.« 

»Die Sporenbildung der Neosporidien ist sehr charakteristisch: sie 
erfolgt indirekt, indem der Körper zunächst eine Anzahl von Pan- 
sporoblasten bildet, welche ihrerseits erst wieder in Sporoblasten zer- 
fallen; diese letzteren wandeln sich durch Ausscheiden einer Hülle*) 
und sonstige komplizierte Vorgänge in die Sporen um. Jede Spore 
enthält nur einen Keim.« 

Weitere allgemeine Merkmale der Neosporidien lassen sich kaum 
geben; sowohl die vegetativen Formen als auch die Sporen zeigen 
bei den einzelnen Gruppen große Abweichungen voneinander, so daß 
sie als allgemeine Charakteristika nicht angeführt werden können. 

Die Unterklasse zerfällt nun wieder in einzelne Ordnungen, die 
wir ganz kurz hier anführen müssen. Die eigentliche Systematik und 
die Verwandtschaftsverhältnisse sollen erst am Schlüsse der Arbeit 
behandelt werden. Doflein (113) teilt die Neosporidien ein in: 

1. Ordn. Cnidosporidien und 

2. „ Sarcosporidien 
und charakterisiert beide folgendermaßen: 

1. Die Cnidosporidien: »Die Sporen entstehen in der Zahl von 
zwei bis vielen in einem Pansporoblasten und sind mit einer oder 
mehreren Polkapseln versehen.« 

2. Die Sarcosporidien: »In einem Pansporoblasten entstehen 
zahlreiche Sporen, wahrscheinlich ohne Polkapseln. Parasiten von 
landbewohnenden Wirbeltieren.« 

Zu diesen beiden Ordnungen gesellen sich dann noch, wie das 
auch Doflein (113) anführt, einige kleinere, systematisch noch nicht 
sicher einzureihende Gruppen, »welche ebenfalls keine Polkapseln 
besitzen«, d. h. deren Sporen ohne Polkapseln sind. Doflein (113) 
scheint für solche unbestimmte Gruppen die Serumsporidien und 
Haplosporidien zu halten, denn er führt sie als Anhang hinter den 
Sarcosporidien auf. Auch Caullery und Mesnil (75) rechnen die 
Haplosporidien hierher und stellen noch das wenig bekannte 
Exosporidium hinzu.**) 


*) Neuere Untersuchungen, auf die wir später ausführlich zu sprechen kommen, 
haben ergeben, daß diese Sporenhülle, wenigstens bei den Myxosporidien und Actino- 
myxidien, keine Ausscheidung des Sporoblasten ist, sondern sich aus zwei resp. drei 
echten Zellen bildet. 

**) Diese Gruppen sowie auch die im Anhang aufgezählten Formen werden hier 
nicht behandelt werden. 


I. Allgemeine Merkmale. 


Die neusten Untersuchungen zwingen uns, den Sarcosporidien 
an dieser Stelle noch einige Worte zu widmen. Wir sahen oben, daß 
Doflein bei ihren Sporen das Fehlen einer Polkapsel als wahrschein- 
lich annimmt. L. Pfeiffer behauptete schon 1891 (397), daß die Sar- 
cosporidiensporen jedenfalls eine Polkapsel besäßen und diese Ansicht 
konnte u. a. 1899 von Laver an und Mesnil (246) als richtig bewiesen 
werden. Die beiden Autoren schildern die Sporen als wurstförmig, 
an einem Ende etwas spitzer; hier fände sich ein klarer Teil von 
5—6 [jL Länge und fast der Breite der Spore. Im Innern dieses klaren 
Abschnittes sahen sie eine feine spiralige Streifung wie bei den Pol- 
kapseln der Myxosporidien, und es gelang ihnen auch durch Zusatz 
von Reagentien, einen Polfaden zum Ausschnellen zu veranlassen. Da- 
mit scheint die Anwesenheit einer Polkapsel erwiesen zu sein ; daß eine 
solche unter Umständen nicht leicht zu erkennen ist, zeigt ja wohl am 
besten das Beispiel der Microsporidien, deren Sporen auch lange Zeit 
eine Polkapsel abgesprochen wurde, bis esThelohan (494) gelang, ihre 
Anwesenheit und das Ausschnellen eines Polfadens nachzuweisen. 
Mit der Tatsache des Vorhandenseins einer Polkapsel bei Sarco- 
sporidiensporen fällt ein wesentlicher Unterschied gegenüber den Cni- 
dosporidien fort und es liegt kein zwingender Grund vor, sie noch 
von diesen zu trennen. Wenn dies in der vorliegenden Arbeit doch 
geschieht und hier nur die Cnidosporidien im Sinne Dofleins be- 
sprochen werden, so hat es seinen Grund hauptsächlich darin, daß 
der Umfang des Werkes zu sehr anwachsen würde und dem Autor 
auf diesem Gebiete auch die eigenen Anschauungen fehlen. Dazu 
kommt noch, daß eine gewisse Trennung beider Gruppen vorläufig 
doch noch bestehen bleibt, indem nämlich die Sarcosporidien haupt- 
sächlich in warmblütigen Wirbeltieren (besonders Säugetieren) schma- 
rotzen, während die eigentlichen Cnidosporidien bisher ausschließ- 
lich bei kaltblütigen Wirbeltieren (besonders Fischen, vereinzelt 
Amphibien und Reptilien) und bei Wirbellosen gefunden wurden. 

Unsere folgenden Betrachtungen sollen daher ausschließlich den 
Cnidosporidien im Sinne Dofleins gelten; die in der Arbeit zu- 
sammengestellte Literatur bezieht sich mit ganz wenigen Ausnahmen 
nur auf sie. 

Eine nähere und allgemeine Charakterisierung der Cnidospo- 
ridien kann nur auf Betrachtung der Sporen fußen, da die erwach- 
senen oder vegetativen Stadien außerordentlich in Gestalt und Aus- 
sehen wechseln und in ihrer Allgemeinheit keine bemerkenswerten 
Merkmale darbieten. Anders die Sporen. Wir können sie als Gebilde 
charakterisieren, die außen von einer festen Schale umgeben sind. 
Diese Schale besteht aus mehreren Klappen; bei den Myxo- und 
Microsporidien finden wir zwei Schalenklappen, während die Actino- 

1* 


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4 I. Allgemeine Merkmale. 

myxidien deren drei aufzuweisen haben. Diese Schalen entstehen 
nicht, wie man früher annahm, als Ausscheidung des Sporoblasten, 
sondern sie nehmen ihren Ursprung von zwei resp. drei typischen 
Zellen, die sich neben anderen Zellen im Sporoblasten bilden. Sicher 
nachgewiesen sind diese Vorgänge für die Myxosporidien (O. Schrö- 
der [450] und Leger und Hesse [268]) und die Actinomyxidien 
(Caullery und Mesnil [75]), die Zweiklappigkeit der Schale wurde 
auch bei den Microsporidien gesehen und die gleiche Entstehungs- 
weise durch Mercier (325) und Leger und Hesse (269) wahrschein- 
lich gemacht. 

Ein weiteres Gebilde, das allen Cnidosporidiensporen durchaus 
charakteristisch ist, ist die Polkapsel, jenes im erwachsenen Zustande 
bläschenartige Organ, das in seinem Innern einen aufgerollten Faden 
birgt, der unter bestimmten Umständen durch eine feine Öffnung aus- 
geschnellt werden kann. Das Ausschnellen geht in der Art eines 
umgestülpten Handschuhfingers vor sich, ein Vorgang, der bei einer 
bestimmten Myxosporidie iSphaeromyxo) klar erkannt werden konnte. 
Auch die Polkapseln nehmen ihren Ursprung aus im Sporoblasten 
sich bildenden Zellen; das »Wie« soll, soweit es bekannt ist, später 
beschrieben werden. 

Die Zahl der Polkapseln ist bei den verschiedenen Gruppen der 
Cnidosporidien eine verschiedene. Die Microsporidien haben in 
jeder Spore nur eine Polkapsel; die Actinomyxidien besitzen deren 
drei, während die Myxosporidien in den meisten Fällen durch zwei 
Polkapseln charakterisiert sind, jedoch gibt es bei ihnen Ausnahmen; 
so besitzt die Gattung Chloromyxum nur Sporen mit vier Polkapseln, 
während die Sporen von Myxoholus piriformis Thel., M. unicapsulatus Gurley 
und M. fuhrmanni Auerbach nur durch eine Polkapsel ausgezeichnet 
sind, ähnlich wie diejenigen der Microsporidien. 

Die letzten Gebilde endlich, die in den Sporen eingeschlossen 
sind, sind die Keime. Doflein (113) konnte, wie oben zitiert, in der 
allgemeinen Charakterisierung der Neosporidien noch sagen, daß 
jede Spore nur einen Keim enthalte. Neuere Untersuchungen an den 
erst vor einigen Jahren entdeckten Actinomyxidien haben gezeigt, 
daß ihre Sporen mehrere Keime enthalten, während die Einkeimigkeit 
noch für die Myxo- und Microsporidien richtig ist. 

Zusammenfassend können wir also die Cnidosporidien im Sinne 
Dofleins in bezug auf ihre Sporen etwa folgendermaßen charakteri- 
sieren : 

Neosporidien, deren Sporen von mehrklappigen Schalen 
eingeschlossen werden. Die Schalenklappen entstehen im 
Sporoblasten aus besonderen Zellen. Im Innern der Sporen 
eine wechselnde Anzahl (je nach Gruppe und Gattung) von 


I. Allgemeine Merkmale. 5 

Polkapseln, die ebenfalls aus Zellen entstehen und in ihrem 
Innern einen aufgerollten, durch bestimmte Reagentien aus- 
schnellbaren Polfaden besitzen; daneben weisen sie in ihrem 
Innern noch einen (Myxo- und Microsporidien) oder mehrere 
Keime auf. (Actinomyxidien.) 

Über die Bedeutung der Polfäden, das Wesen des Amoeboidkeims, 
kurz über die ganze Biologie der Spore soll in einem andern Kapitel 
berichtet werden, ebenso wird die Sporenbildung und mit ihr die 
Fortpflanzung überhaupt an anderer Stelle besprochen. Wir betrachten 
hier vorläufig nur die rein morphologischen Merkmale. 

Wie wir schon oben sagten, bieten die vegetativen Formen der 
Cnidosporidien keine allen drei Unterordnungen gemeinsamen Merk- 
male dar; sie schwanken in ihrem Aussehen und in ihrem Bau viel- 
mehr selbst innerhalb der gleichen Gruppe ganz bedeutend, je nach 
der Art, wie das betreffende Tier in seinem Wirte schmarotzt. Es 
gibt viele Parasiten in unserer Ordnung, die als Schmarotzer frei in 
den Körperhöhlen der befallenen Wirtstiere leben, z. B. in der 
Gallen- oder Harnblase und den Nierenkanälchen ; sie zeichnen sich 
fast alle aus durch einen aus Ecto- und Entoplasma bestehenden 
Körper, der sich in amoebenhafter Weise, d. h. durch Pseudopodien 
fortbewegt. Diesen Schmarotzern steht die große Masse von jenen 
gegenüber, die die Gewebe der Wirtstiere befallen und sich in ihnen 
ansiedeln. Bei dieser Art des Parasitismus können wir für unser 
Gebiet wieder drei Untergruppen unterscheiden. Die einen bilden in 
den infizierten Geweben wirkliche Cysten, d. h. die Parasiten sind 
gegen das Wirtsgewebe hin durch Ausbildung mehr oder weniger 
dicker und derber Wandungen abgeschlossen, ob dabei die Cysten- 
wände vom Wirte allein, oder nur vom Schmarotzer oder aber von 
beiden gebildet werden, kann erst an anderer Stelle zur Erörterung 
kommen. Cysten werden gebildet von Myxo-, Microsporidien und 
Actinomyxidien. 

Eine andere Art der Gewebsinfektion ist die sogen, »diffuse 
Infiltration«, hier schiebt sich die parasitäre Masse intercellulär in 
die Gewebe hinein, und so liegen schließlich in anscheinend noch ge- 
sunden Gewebspartien und mit ihnen abwechselnd parasitäre An- 
sammlungen und Teile zerstörten Gewebes, sowie auch Einzelindividuen 
der Schmarotzer. Diese Art der Infektion findet sich bei Myxo- und 
Microsporidien. 

Der dritte Modus der Gewebsinfektion ist endlich durch die 
Zellinfektion gegeben. Doflein (113) gibt an, daß sie für alle 
Jugendstadien der Cnidosporidien als wahrscheinlich angenommen 
werden dürfe, daß alle in der ersten Jugend Zellparasiten seien, eine 
Annahme, die durch Auerbachs (8) Untersuchungen sehr an Wahr- 


6 I. Allgemeine Merkmale. 

scheinlichkeit gewinnt. Diese Art der Infektion kommt aber auch noch 
bei erwachsenen Formen vor. (Henneguya psorosperniica var. oviperda 
Cohn in den Eiern des Hechtes nach Fulirmann (139); dann bei einer 
Anzahl Microsporidien.) 

Bis vor ganz kurzer Zeit konnte noch als allgemeines Charakte- 
ristikum der Cnidosporidien die Art der Sporenbildung angeführt 
werden: wie sich um einen Kern des Protoplasmas im vegetativen 
Stadium das Protoplasma verdichte, gegen das umgebende Plasma 
abschließe, und so die erste Anlage eines Pansporoblasten darstelle, 
wie sich dann durch Kern- und Plasmateilungen die Sporoblasten und 
aus ihnen endlich die Sporen entwickelten, Vorgänge, die im zusammen- 
fassenden Kapitel über die Fortpflanzung eingehend erörtert werden 
sollen. Schon mit dem Studium der Sporenbildung bei den Actino- 
myxidien durch Caullery und Mesnil (75) aber wurde dieser all- 
gemeine Grundplan der Fortpflanzung wenigstens in seiner inneren 
Bedeutung zerstört, indem beide Zoologen gemeinschaftlich sexuelle 
Vorgänge ganz bestimmter Art nachweisen konnten. Ein Jahr vorher 
machte Stempeil (465) bei Microsporidien das Vorhandensein von 
geschlechtlichen Vorgängen wahrscheinlich und für die Myxosporidien 
endlich haben O. Schröder (450) 1907 und andere bei der Sporen- 
bildung Tatsachen entdeckt, die ebenfalls auf sexuelle Vorgänge 
schließen lassen. So sind denn für alle Cnidosporidien geschlechtliche 
Fortpflanzungsphasen bekannt; bei allen drei Gruppen weichen sie 
aber in ihrer Art voneinander ab, so daß es geraten erscheint, sie 
erst in einem speziellen Kapitel gesondert zu besprechen und erst 
dann miteinander in Beziehung zu bringen. 

Die Art und Weise, auf welche die Cnidosporidien in ihrem Wirte 
schmarotzen, haben wir oben schon kurz gestreift. Es ist hier viel- 
leicht nur noch der Platz ganz kurz und andeutungsweise zu er- 
wähnen, auf welche Weise eine Infektion überhaupt zustande kommt; 
auch diese Fragen werden in extenso in einem andern Kapitel be- 
handelt werden. Wir dürfen allgemein wohl annehmen, daß die In- 
fektion eines Wirtstieres mit Cnidosporidien in den meisten Fällen 
»per OS« erfolgt, d. h. oft mit der Nahrungsaufnahme; daß auch eine 
Verbreitung der Krankheiten durch Vererbung auf die Nachkommen 
stattfinden kann, haben seinerzeit die Untersuchungen Balbianis 
(22, 24 etc.) u. A. für die Pebrinekrankheit der Seidenraupen, verur- 
sacht durch eine Microsporidie (Nosema bombycis Naegeli), bewiesen. 
Gerade dieser Parasit war es aber auch, bei dem zum ersten Male in 
einwandsfreier Weise experimentell eine Infektion durch Verfüttern 
von Sporen an gesunde Raupen verursacht werden konnte (Balbiani 
[23], Pasteur [366 — 376] u. A.), in späteren Jahren gelangen diese 
Experimente bei Microsporidien noch mehrfach (Bertram [51], 


I. Allgemeine Merkmale. 7 

Krassilschtschik [228] u. A.), während Versuche bei den beiden 
anderen Gruppen bisher ganz einwandfrei nicht glückten. Hof er 
(204) konnte allerdings bei einem gesunden Karpfen, der mit pocken- 
kranken Individuen zusammengesetzt wurde, nach sechs Wochen das 
Auftreten der Krankheit konstatieren, da jedoch die Pockenkrankheit 
nicht mit einer Myxosporidieninfektion zusammen zu hängen scheint, 
verliert dieses Beispiel seinen Wert. Auerbach (6, 7, 8) konnte in 
allerneuster Zeit experimentell den ganzen Zeugungskreis und damit 
auch den Modus der Infektion feststellen, doch davon später. 

Zum Schlüsse unserer allgemeinen Betrachtungen müssen wir 
endlich an dieser Stelle noch eine ganz kurze Darstellung der Syste- 
matik unserer Gruppe geben, die uns dann zu der speziellen Schilde- 
rung der einzelnen Unterordnungen hinüberleiten wird. 

Doflein (113) teilte 1901 die Cnidosporidien auf Grund der 
Sporenmorphologie in zwei Unterordnungen ein, nämlich 1. Myxo- 
sporidien und 2. Microsporidien, 1899 entdeckte aber Stolc (472a) 
im Darmepithel der Tubificiden noch Parasiten, die sich im Laufe 
der Jahre als eine weitere Unterordnung unserer Gruppe herausstellten, 
nämlich die Actinomyxidien. Demnach würde sich die Systematik 
der Cnidosporidien heute vorläufig etwa folgendermaßen gestalten. 

1. Myxosporidien. »Im Pansporoblasten entstehen immer zwei 

Sporen mit 1 — 4 Polkapseln, welch letztere 
im frischen Zustand sichtbar sind.« (Dof- 
lein [113]).*) 

2. Actinomyxidien. Im erwachsenen Zustande eine zweizeilige, 

gemeinsame Hülle, im Innern derselben acht 
Sporen von ternärer Symmetrie, mehrzelliger 
Wand und drei Polkapseln. Keime der Sporen 
entweder eine vielkernige plasmodiale Masse, 
oder in bestimmte Zahl einkerniger Sporo- 
zoiten zerlegt. (Caullery und Mesnil [75].) 

3. Microsporidien. »Im Pansporoblasten entstehen vier, acht 

oder viele Sporen mit einer Polkapsel, welche 
erst' nach Behandlung mit Reagentien sicht- 
bar wird.« (Doflein [113]), oder der Sporont 
wandelt sich ganz in eine einzige Spore um. 
(Perez [386].) 


*) Auch hier sind in neuster Zeit Ausnahmen entdeckt worden. (Vergl. Awerinzew 
(12) bei Ceratomyxa drepanopsetfae Awer. und Auerbach (8) bei Myxidium hergense Auerb. 


II. MORPHOLOGISCHER TEIL. 


A. Die Myxosporidien. 

Die vegetativen Formen. 

Wie wir eben sahen, sind die Myxosporidien dadurch charakteri- 
siert, daß bei ihnen wenigstens in den meisten Fällen in einem 
Pansporoblasten (s. biol. Teil) immer zwei Sporen mit 1—4 Polkapseln 
entstehen, welch letztere schon in frischem Zustande sichtbar sind. 
Ferner können wir als bezeichnend vielleicht noch anführen, daß die 
Myxosporidien im wesentlichen Parasiten kaltblütiger Wirbeltiere, vor 
allem der Fische sind. 

Beim Studium der vegetativen Formen müssen wir in unseren 
Betrachtungen wenigstens hier und da getrennt vorgehen, d. h. wir 
müssen die in den Körperhöhlen der Wirtstiere freilebenden Schmarotzer 
getrennt von den in Geweben parasitierenden betrachten. 

Die erwachsenen vegetativen Formen der freilebenden Arten haben 
eine außerordentlich verschiedene Gestalt. Die einen sind kugelig 
oder eiförmig, können ihre Gestalt willkürlich verändern, andere sind 
Scheiben- oder flach linsenförmig und eine ausgiebige Formverände- 
rung geht ihnen ab; dann wieder können wir keulenartig an einem 
Ende verdickte Formen antreffen. Bei fast allen aber läßt sich meist 
schon »in vivo« ein Aufbau des Plasmaleibes aus Ecto- und Entoplasma 
nachweisen. Einige Forscher, z. B. Cohn (94), glaubten auch noch 
eine dritte Schicht, das Mesoplasma, an der Grenze von Ecto- und 
Entoplasma nachweisen zu können. Auch Bütschli (64) beschrieb 
bei Myocidium lieberkühni zwischen Ecto- und Entoplasma eine deutlich 
schwach hellrötliche Grenzschicht, von der aus in ziemlich regel- 
mäßigen Abständen Ausläufer in das Ectoplasma gingen, die sich 
verästelten, miteinander anastomosierten und zur Oberfläche verliefen. 
Bütschli erklärte seinen Fund aber nicht näher; wir dürfen aber 
wohl annehmen, daß wir hier die gleichen Gebilde vor uns haben, 
wie die von Cohn als Mesoplasma gedachten Schichten. Nach Dof- 
lein (111) ist das Mesoplasma Cohns nur eine Schicht des Ento- 
plasmas, das quasi eine Arbeitsteilung vorgenommen hat, indem seine 


Die Myxosporidien. 9 

äußeren Partien (Mesoplasma von Cohn) mehr dem Stoffwechsel, seine 
inneren hingegen mehr der Fortpflanzung dienen sollten. Awerinzew 
(9) gibt an, daß bei einigen Myxosporidien zwischen Ecto- und Ento- 
plasma eine protoplasmatische Schicht auftritt, die als Homologon des 
cortikalen Plasmas der Infusorien anzusprechen wäre. Längs dieser 
Schicht gleite das Ectoplasma dahin, indem es das Entoplasma, 
welches eine beständige Gestalt besitzt, umflutet. Die Schicht sei 
jedoch nicht mit dem Mesoplasma von Cohn zu vergleichen. 

Was die feinere Struktur des Protoplasmas betrifft, so wies Dof- 
lein (110) nach, daß es in seinem Aufbau Bütschlis »Gesetz der 
Schäume« folgt. Dieser Aufbau wird meist erst bei gut konser- 
vierten Individuen deutlich, bei Ceratomijxa linospora Dofl. soll er je- 
doch auch beim lebenden Tiere deutlich zu sehen sein. (Siehe auch 
Awerinzew [9].) 

Das Ectoplasma, das den Körper des Tieres außen umhüllt, tritt 
in verschiedener Mächtigkeit auf und ist nicht immer deutlich zu er- 
kennen; so kann es bei jugendlichen Individuen anscheinend voll- 
kommen fehlen. Oft geht es ohne scharfe Grenze in das Entoplasma 
über. Es ist meist viel feinkörniger, fast hyalin, im Gegensatze zum 
Entoplasma und weist keine fremden Einschlüsse oder Kerne auf. 
Dem Ectoplasma kommt die Funktion einer Hüllschicht und der Fort- 
bewegung (bei frei lebenden Formen) zu. Bei Verletzungen desselben 
sollen die Flüssigkeiten, in denen die Parasiten leben, das Entoplasma 
angreifen und sogar zerstören können, während das Ectoplasma von 
ihnen nicht beeinflußt wird; es hat somit einen Schutz des Ento- 
plasmas übernommen. Die Oberfläche dieser äußeren Schicht läßt 
nun schon oft am lebenden Tiere die mannigfaltigsten Gebilde er- 
kennen. So wären vor allen Dingen die Pseudopodien zu erwähnen, 
die als breite lappige Fortsätze oder auch als dünne, borstenartige 
Anhänge in Erscheinung treten können. Erstere dienen wohl haupt- 
sächlich zur Locomotion wie bei Amoeben; sie sind oft nicht nur aus 
Ectoplasma gebildet, sondern auch das Entoplasma ragt in sie hinein. 
Die Lebhaftigkeit der Bewegung dieser Pseudopodien ist eine sehr 
verschiedene; bei den einen Arten sind die Bewegungen träge, während 
sie bei anderen sehr rasch ausgeführt werden können. Die lobösen 
Pseudopodien können oft recht groß und massig sein, auch bei Formen, 
die anscheinend fast gar kein Ectoplasma besitzen. Die Annahme, 
daß sich das Ectoplasma an der Stelle der Pseudopodienbildung an- 
sammle und an den anderen Stellen dafür vermindere, scheint nicht 
immer zu genügen und so nahm Cohn (94) an, »daß hier bei der 
Bewegung ein Massenaustausch zwischen Ecto- und Entoplasma statt- 
finde, beide können eben ineinander übergehen.« Inwieweit diese 
Annahme berechtigt ist, können wir hier unmöglich entscheiden. 


10 


II. Morphologischer Teil. 


Neben diesen lappigen Fortsätzen kommen nun auch feine, haar- 
und borstenartige vor. Dieselben waren schon lange bei Myxidium 


h. 

Fig. 1. Junge vegetative Formen in amoeboider Bewegung von Myxidium inflatum 
Auerb. («) und Lepfotheca macrospora Auerb. (b). 

lieherkühni Bütschli bekannt. Bütschli (65) konnte nachweisen, daß 
sie nicht, wie man früher annahm, starr und unbeweglich seien, son- 
dern auch eingezogen werden könnten wie die feinen borstenartigen 
Fortsätze am Hinterende einiger Amoeben. 

Bei Sphaeromyxa sabrazesi findet sich nach Schröder (450) auf 
dem Ectoplasma ein wenig über 1 ]x hoher zottenartiger Besatz. 

Am Körperende von Myxidium lieherkühni Bütschli, 
mit dem sich die Parasiten auf dem Harnblasen- 
epithel anheften, findet sich nach Prenant (411) ein 
besonderer Bau des Ectoplasmas. Das Protoplasma 
ist hier condensiert, stärker färbbar und senkrecht 
zur Oberfläche deutlich gestreift; bei anderen In- 
dividuen besteht keine Streifung, sondern man findet 
bürstenartige Fortsätze des Protoplasmas ; diese 
können auch in eine gemeinsame Grundsubstanz 

eingebettet sein. Diese Ge- 
bilde sind nach Prenant 
keine Pseudopodien ; sie 
gehen an der Basis allmäh- 
lich in die gemeinsame Masse 
über. Die Bürstenfortsätze 
Fig. 2. Borstenartige Fig. 3. Zottenartiger stehen anscheinend mit den 

Fortsätze des Ectoplas- Besatz des Ectoplasmas ßpithelzellen der Harnblase 

maa hei Myxidmm lieber- von ophaeromyxasaora- ^ 

Mhni Bütschli (nach ^t.si Lav. et Mesnil (nach 1^ engeren Kontakt Ahn- 
Bütschli). o. Schröder). Hche Bildungen hat Köl- 


Die Myxosporidien. 


11 


licker bei Osteoclasten, Spee und Keibel beim Syncytium der 
Chorionzotten beobachtet. Der Zweck derselben ist P. nicht bekannt. 

Die Bildung der Pseudopodien braucht nicht immer an jeder 
beliebigen Stelle des Körpers stattzufinden, sie kann auch auf be- 
stimmte Bezirke lokalisiert sein; dies ist besonders bei vielen disporen 
Myxosporidien der Fall, bei denen die Pseudopodien auf das Vorder- 
ende beschränkt zu sein scheinen. Bei diesen Individuen kann der 
Körper keulenförmige Gestalt haben, und sein zugespitztes Hinterende 
kann in einen oder mehrere Fortsätze 
ausgezogen sein, die Doflein für 
Analoga von Pseudopodien hält, wenig- 
stens in ihrem distalen Teile, während 
Thelohan (497) sie als starr und un- 
beweglich auffaßte. 

Thelohan (488, 489) machte zu- 
erst auf die merkwürdige Fortbe- 
wegung von Leptotheca agilis Thel. auf- 
merksam, die durch 6—8 lange, faden- 
artige, wohl nur aus Ectoplasma be- 
stehende Pseudopodien geschieht, wel- 
che das Tier an seinem Vorderende 
aussendet und mit deren Hilfe es sich 
vorwärtsstemmt. Doflein (110) nannte 
diese Pseudopodien treffend »Stemm- 
pseudopodien« und fand noch, daß 
bei dem Vorwärtsstemmen anscheinend 
zugleich eine Ausscheidung von Sub- 
stanz stattfindet, daß eine Spur des 
Tieres zurückbleibt; er meint, daß es 
sich hier vielleicht um eine Art 
von Defaecation handele. (Vergl. auch Awerinzew [9].) 

Bei Ceratomyxa appendiculata Thel. beschrieb Thelohan (488, 489) 
endlich noch 4 — 5 lange unbewegliche Fortsätze, deren Axe von Ento- 
plasma eingenommen wird. Diese Fortsätze entspringen von einer 
zentralen, variabel gestalteten Partie, deren Ectoplasma auch noch 
gewöhnliche loböse Pseudopodien aussenden kann. 

Alle eben beschriebenen Gebilde des Ectoplasmas dürfen wir wohl 
im Gegensatze zu den lobösen Pseudopodien als fadenförmige Pseudo- 
podien auffassen. Ein Zusammenfließen und eine Netzbildung der 
Ectoplasmafortsätze war bisher nicht beobachtet worden. Awerin- 
zew (9) meldet jedoch für Ceratomyxa ramosa derartige Vorgänge. 

An fixierten und gefärbten Exemplaren können wir häufig im 
Ectoplasma eine feine radiäre Streifung desselben nachweisen, eine 


Fig. 4. Stemmpseudopodien von Lepto- 
theca agilis Thel. (nach Thelohan). 


12 ll« Morphologischer Teil. 

Streifung, die senkrecht zur Oberfläche des Tieres steht. Dann finden 
wir oft auch, daß sich die äußersten Schichten des Ectopia smas in eine 
feine Membran verdichten können, die sich dann unter Umständen 
stärker färbt; von der Innenschicht dieser Membran ragen zahlreiche 
verästelte, leistenartige Erhebungen in das Entoplasma. Solche Er- 
scheinungen wurden beschrieben u. a. von Thelohan (497) bei 
Henneguya psorospermica Thel. und Myxoholvs exiguus Th61., von O. Schröder 
(448) bei älteren Individuen von Henneguya acerinae Schröd. Es sind 
das alles Erscheinungen, die in besonderem Grade bei den Gewebs- 
schmarotzern auftreten. Vielleicht sind auch die von Auerbach (6, 7) 

bei Myxoholus fuhrmanni Auerb. beschriebe- 
nen Gebilde im Ectoplasma hierher zu 
rechnen. 

Im Gegensatze zum Ectoplasma ist 
das Entoplasma viel gröber granuliert, 
zeigt Vacuolen und alle möglichen Arten 
von Einschlüssen; an der Bildung der 
Pseudopodien beteiligt es sich nur insofern, 
als es sich auch in die lobösen Pseudo- 
podien hinein erstrecken kann. Die Grenze 
zwischen Ecto- und Entoplasma ist, wie 
wir schon sahen, oft keine scharfe, und 
Doflein (110) betrachtet das Ectoplasma 
überhaupt nur als eine Anhäufung einer 
im Entoplasma viel lockerer angeordneten 

Fig. 5. Radiäre Streifung des Substanz. 

Ectoplasmas bei einer Cyste von t-v o ^ tt j.- j • m 

, , , , . . \ Daß unter Umstanden eine Trennung 

Myxobolus gigas Auerb. ® 

in verschiedene Schichten, die verschiedene 
Funktionen übernehmen, eintreten kann, haben wir schon bei Be- 
sprechung des Mesoplasmas gesehen. 

Die wichtigsten Einschlüsse des Entoplasmas sind außer den 
Granulationen und Vacuolen die Kerne. Diese treten meist in großer 
Zahl auf und schwanken in der Größe beträchtlich. Selbst im gleichen 
Individuum treffen wir große und kleine Kerne, und wir werden sehen, 
daß dies bei der Sporenbildung von Bedeutung ist. Umgeben sind 
die Kerne von einer deutlichen Membran, die reich an chromatischen 
Partikeln ist; das Kerngerüst ist in Form eines Netzwerkes angeordnet. 
Die chromatische Substanz ist teils diffus auf dem achromatischen Netze 
verteilt, teils und zwar meistens in einer großen zentralen Kugel ver- 
einigt: »chromatischer Nucleus«. (Doflein [HO].) Chromatosphaere 
(Doflein). 

Metazoenartige Kernteilung wurde nach Doflein (110) nie beob- 
achtet. Die Kernvermehrung geht nach ihm bei Oiloromyxum etwa 


Die Myxosporidien. 13 

folgendermaßen vor sich: Eingeleitet wird sie durch Auflösung der 
Chromatosphaere. Das Chromatin ballt sich zusammen und bildet 
eine Anzahl unregelmäßiger Körper, es zieht sich auch von der Innen- 
fläche der Kernmembran zurück. Chromatin und Achromatin sam- 
meln sich dann in einer Masse, die sich quer durch den Kernraum 
spannt. Dann sammelt sich das Chromatin in einer Äquatorialplatte, 
während nach beiden nun entstehenden Spindelpolen hin die achro- 
matische Substanz sich haubenförmig ausdehnt. Die Äquatorialplatte 
spaltet sich, und die Tochterplatten rücken auseinander. Die Tochter- 
kerne beginnen bläschenförmig zu werden, während sich zwischen 
ihnen noch ein achromatischer Verbindungsstreifen erhalten hat. 
Strahlungen im Protoplasma und ein Centrosoma hat Doflein nie 
gesehen. Bei Schilderung der Fortpflanzung der Actinomyxidien 
werden wir finden, daß bei ihnen anscheinend ein Centrosoma vor- 
handen ist. 

Im Gegensatze hierzu hat Keysselitz ^ ^-^ 

(223) bei Myxoholus pfeifferi Thel. Kernteilungen / ■. J^ ©'^ '^^^^^^x 


gesehen, die sehr an diejenigen der Metazoen f . ^^ . ^ 

erinnern. Nach ihm sollen sich sogar aus v i:!J i ' '*-J 

dem Caryosom erst ein, dann durch Teilung \^^ « •. - 

desselben zwei Centrosome bilden, die bei der \^ a_^ 

folgenden Kernteilung eine wichtige EoUe 

spielen; von ihnen gehen Spindelfasern zur ^'S- ^- Verschieden große 

V . ' -, ] JA. Kerne bei einer jungen vege- 

^ i ■ tativen Form von Myxidium 

Außerordentlich komplizierte Struktur- bergense Auerb. 

Verhältnisse der Kerne und des Verhaltens 

ihres Chromatins hat Awerinzew (12) hei Lymphocystis johnstonei Woodc. 
beschrieben. Wir müssen zum Studium derselben auf die Original- 
arbeit verweisen. 

Als weitere Einschlüsse des Entoplasmas wären noch zu erwähnen 
fettartige Ansammlungen. Dieselben treten in Form verschieden großer 
Kügelchen, oft in großer Zahl auf. Schon Thelohan (497) erkannte 
ihre Fettnatur, indem er sie wenigstens teilweise mit Osmiumsäure 
schwärzen konnte ; diese erkannte er als echte Fette ; daneben fand er 
aber auch Kugeln, die sich mit Osmiumsäure nur bräunten und dann 
in Alkohol und Äther noch löslich waren, er unterschied sie als dem 
Fette verwandte Stoffe. Doflein (110) fand nur echte Fette und 
glaubt, daß die letzteren Arten von Thelohan nur verschiedene Stadien 
des Stoffwechsels seien. Auerbach konnte bei Myxidium lieberkühni 
Bütschli mit Sudan III. auch die Fettnatur der Kugeln nachweisen. 

Bei Myxidium lieberkühni Bütschli findet man in den Fettkugeln oft 
noch Haematoidinkristalle, die nach Bütschli (64, 65) aus dem Blute 
des Wirtes stammen. 


14 II- Morphologischer Teil. 

Das Entoplasma ist endlich auch durch die Körperflüssigkeit, in 
der die Parasiten leben, oft gefärbt. So finden wir bei Schmarotzern, 
die in der Gallenblase leben, im Entoplasma Derivate der Galle, die 
dem Tiere stets die Farbe der betreffenden Galle geben und im 
Körper auffallend in Reihen angeordnet sind. (Doflein.) 

Neben den Kernen die wichtigsten Entoplasmaeinschlüsse sind die 
Sporen und die Gebilde, in denen die Sporen entstehen, die Pan- 
sporoblasten und Sporoblasten. Wir wollen uns aber damit begnügen, 
hier ihr Vorhandensein erwähnt zu haben. Ihre Schilderung wird an 
anderer Stelle erfolgen. 

Bei Betrachtung der in den Geweben lebenden Formen können 
wir uns nach den oben ausführlich gegebenen Schilderungen der 
freien Parasiten ziemlich kurz fassen. Auch bei ihnen können wir oft 
eine Scheidung in Ecto- und Entoplasma erkennen. Wenn die Cysten 
jedoch sehr alt sind, und die Sporenbildung sehr weit vorgeschritten 
ist, so kann der ganze Cysteninhalt von Sporen erfüllt sein, und die 
übrigen Bestandteile des Körpers sind fast vollkommen geschwunden. 

Pseudopodienbildung des Ectoplasmas geht den meisten Gewebs- 
schmarotzern, wenn sie einmal eingekapselt sind, wohl in den meisten 
Fällen ab, jedenfalls kann sie nicht stark sein. Dafür aber beteiligt 
sich das Ectoplasma an der Bildung der Cystenwand. Es ist ein alter 
Streit, ob diese Wand nur vom Wirte oder nur vom Parasiten oder 
von beiden gebildet werde. Wir dürfen wohl das letztere annehmen. 
Die innerste, dem Parasiten aufliegende Hülle wird von diesem ge- 
bildet, und zwar stellt sie eine mehr oder weniger dicke Membran 
dar, die nie Kerne enthält und als Verdichtung der äußersten Ecto- 
plasmaschichten angesehen werden darf. Nach außen scheidet dann 
das Wirtsgewebe wie um jeden anderen Fremdkörper bindegewebige 
Hüllen ab- 

Die fein radiäre Streifung des Ectoplasmas, sowie die färbbaren 
Membranen und Leisten, die von ihm ausgehen, haben wir schon 
erwähnt. 

Vom Entoplasma ist nichts wesentlich Neues zu sagen, höchstens, 
daß es Farbeinschlüsse, wie z. B. dasjenige der freien Bewohner der 
Gallenblase nicht enthält, sondern farblos ist. Mit fortschreitender 
Sporenbildung nimmt das Entoplasma an Masse immer mehr ab, so 
daß es schließlich bis auf geringe Reste ganz aufgebraucht ist und 
der von ihm eingenommene Raum ganz von Sporen in Besitz ge- 
nommen wird. So kann es kommen, daß wir Cysten finden, deren 
Inhalt nur aus Sporen besteht. 

Die Erscheinungen bei der diffusen Infiltration werden wir im 
Kapitel über die Infektionsarten kennen lernen. 


Die Myxosporidien. 


15 


Die Morphologie der Sporen. 

Die Sporen der Myxosporidien sind die Gebilde, die von diesen 
Parasiten am längsten bekannt waren. Unter dem Namen: Fisch- 
psorospermien wurden sie schon 1841 von Job. Müller (350 — 353) 
beschrieben und anscheinend schon 1838 von Mayer (312) gesehen. 
Die Psorospermien galten als selbständige Wesen. Ihre Sporennatur 
wurde erst später erkannt. (Siehe im historischen Teil.) Der Bau 
und die Form der Sporen ist von großer Wichtigkeit, da vorläufig 
fast noch die ganze Systematik auf ihnen sich aufbaut. 

Zum näheren Verständnis möge hier zunächst die kurze Be- 
schreibung einer typischen Myxosporidienspore folgen, an Hand 
deren wir dann die weiteren 


f 


fi. 


Oy.. 


C. ^r-. 


Fig. 7. Schema einer Myxobolusspore. 

I. von der Fläche, II. von der Kante. 
a. Amoeboidkeim ; h. Kerne desselben; c. jodo- 
phile Vakuole; d. Polkapsel; e. Kern der- 
selben;/. Ausmündung der Polkapsel ; g. Schale ; 
h. Fortsatz zwischen den Polkapseln. 


Abweichungen und eingehenden 
Erläuterungen geben können. 
Zu dieser Schilderung wollen 
wir eine Spore der Gattung 
Myxobolus wählen, einmal, weil 
diese wohl die typischste Form 
darstellt und dann, weil sie auch 
am längsten bekannt ist. 

Betrachten wir eine solche 
Spore bei mäßig starker Ver- 
größerung, so erkennen wir, daß 
sie eine feste, unveränderliche Ge- 
stalt hat. Diese wird dadurch be- 
dingt, daß die Spore außen von 
einer resistenten Schale umgeben ist. Die Schale besteht aus zwei Klappen- 
hälften, die in der »Nahtlinie« aneinanderstoßen. Die hier aneinander- 
stoßenden Schalenränder sind meist etwas verdickt, sodaß sich die Naht- 
linie auch als ein etwas hervorragender, rings um die Spore verlaufender 
Wulst darstellen kann. Durch die Nahtlinie wird eine Ebene, die Naht- 
ebene, bestimmt. Im Innern der Schale erkennen wir verschiedene Ge- 
bilde. Am einen Ende der Spore sehen wir zwei birnförmige Bläschen, 
die mit je einem feinen Kanal zum gleichnamigen Pol verlaufen und hier 
die entsprechende Schale mit einer feinen Öffnung durchbohren. (Die 
Spore ist dabei so liegend gedacht, daß die Nahtebene zur Ebene 
unserer Stirn parallel steht, die beiden Schalenhälften infolgedessen 
oben und unten von der Nahtebene liegen und die beiden Bläschen 
nach der Fensterseite des Gesichtsfeldes im Mikroskop gerichtet sind.) 
Im Inneren jedes Bläschens erkennen wir spiralig aufgerollt einen 
feinen Faden, der bei Zusatz bestimmter Keagentien aus der feinen 
Öffnung der Schale ausgestoßen werden kann. Bei Färbung der 


\Q II. Morphologischer Teil. 

Spore finden wir, daß an jedem Bläschen sich außerhalb ein Kern 
befindet. Die eben geschilderten Gebilde, die in ihrem Bau sehr an 
die echten Nesselkapseln erinnern, bezeichnen wir als Polkapseln, 
ihre Kerne als Polkapselkerne. 

Der übrige Hohlraum der Spore wird eingenommen von einem 
kleinen Protoplasmaklümpchen, dem Amoeboidkeim, der entweder 
kugelig sein kann, oder sich an der den Polkapseln zugekehrten Seite 
so eindellt, daß die Polkapseln etwas in ihn hineinragen. Im Amoe- 
boidkeim, dessen Protoplasma fein granuliert ist, lassen sich bei Myxo- 
bolus ein oder zwei kleinere Kerne und eine größere Vacuole nach- 
weisen. Die Frage, ob ein oder zwei Kerne für den Amoeboidkeim 
charakteristisch wären, wollen wir später diskutieren. Die Vacuole 
färbt sich bei Zusatz von Jodtinktur braun. 

Dies wäre in kurzen Zügen die Schilderung einer typischen Myxo- 
bolusspore; es ist vielleicht zweckmäßig, hier noch ganz kurz einige 
Bemerkungen über die wahrscheinlichen Funktionen ihrer einzelnen 
Teile zu geben. 

Die Myxosporidienspore ist wohl vor allen Dingen als Dauer- 
spore aufzufassen, die die Aufgabe hat, die Art auf neue Wirte zu 
übertragen; Ausnahmen mögen allerdings auch vorkommen. Infolge- 
dessen nun sind die Schalen als Schutz gegen Insulten der Außen- 
welt anzusehen, die vor allem den wertvollen Amoeboidkeim zu 
schützen haben. Die Funktion der Polkapseln mit ihren Polfäden ist 
noch nicht absolut einwandfrei sicher gestellt. Die einen nehmen an, 
daß sie ausgeschnellt werden, um den Sporen das Schweben im Wasser 
zu erleichtern und sie nicht so rasch auf den Boden sinken zu lassen ; 
die andern hingegen glauben, daß ihr Austreten normalerweise erst 
dann erfolgt, wenn die Spore von einem neuen Wirt verschluckt 
wurde, und die Magen- und Darmsäfte auf sie einwirkten. Beim Aus- 
schnellen, das plötzlich und mit ziemlicher Gewalt erfolgt, sollten die 
Fäden in die Darmwand eindringen und die Spore dadurch an der- 
selben fixieren, sodass sie nicht fortgeführt werden kann. Hierauf 
soll dann das Platzen der Schale in der Nahtlinie erfolgen und der 
Amoeboidkeim auskriechen, in die Darmwand eindringen und von hier 
aus dann später mit Hilfe der Blutbahnen an den Ort seiner Be- 
stimmung gelangen*). Mit diesen kurzen Andeutungen müssen wir 

*) Keysselitz (223) gibt eine andere Erklärung für die Funktion der Polfäden; 
er meint, daß die Sporen, die im Darm schon tief in Schleimhautfalten liegen, durch 
den Ruck, der beim Ausstoßen der Fäden entsteht, noch tiefer nach rückwärts in die 
Falten hineingetrieben würden. Das könnte nun nur bei Sporen der Fall sein, deren 
Polkapseln am gleichnamigen Pol gelegen sind, denn bei Sporen z. B. vom Myxidium 
ist eine derartige Bewegung nicht möglich, da die Polkapseln hier an den entgegen- 
gesetzten Enden liegen. 


Die Myxosporidien. ^7 

uns hier begnügen und zum eingehenden Studium auf den biologischen 
.Teil verweisen. 

Bei unseren folgenden Betrachtungen ist zu beachten, daß wir 
die Sporen immer in dem von Thelohan (497) vorgeschlagenen Sinne 
orientieren wollen; der Orientierung liegt eine Spore zugrunde, wie 
wir sie oben kurz beschrieben haben. Die Polkapseln liegen am vor- 
deren Ende; die Nahtebene steht senkrecht zur Unterlage, sodaß wir 
eine rechte und eine linke Schalenklappe haben. »Als Nahtdurch- 
messer wird der größte Durchmesser der Nahtebene, als Schalenachse 
der größte Abstand der beiden Schalen voneinander angesehen.« 
(Wasielewski [512].) 

Es ist klar, daß die äußere Form der Sporen durch die harte 
Schale bedingt wird, darum wird auch die Schilderung der verschie- 
denen Sporenformen sich unmittelbar an die Schilderung der Schale 
anschließen müssen. 

Die chemische Zusammensetzung der Schale ist meines Wissens 
noch nicht sicher bekannt. Wir wissen nur, daß sie gegen Reagentien 
verhältnismäßig sehr widerstandsfähig ist, und dies ist auch der Grund, 
daß sich der Inhalt der Sporen anfänglich nicht gut färben wollte, 
bis man dann die richtigen Methoden ausprobiert hatte. Bütschli 
(64) konnte die Schalen durch zweimaliges Erhitzen in conc. Schwefel- 
säure auflösen. Langes Liegen im Süß- und Meerwasser, selbst 
während vieler Monate, greift die Schale absolut nicht an und auch 
die Verdauungssäfte üben lange Zeit keinen Einfluß aus, wie das 
Auerbach (7) für die Sporen von Myxoholxis aeglefini Auerb. nachweisen 
konnte. Auch der Verschluß der Schalen ist ein sehr fester und 
dichter, sodaß monatelanges Liegen der Sporen im Wasser und 
wochenlanges Verbleiben im Darme von Fischen unter Umständen 
dem Sporeninhalt nicht schadet; ebenso werden die Sporen durch 
ihre Schale gegen das Eintrocknen verhältnismäßig resistent. (Auer- 
bach [7].) 

Die Art, wie die beiden Schalenhälften miteinander verbunden 
sind, ist noch nicht sicher geklärt. Sind beide Klappen durch einen 
Kitt miteinander verklebt, oder ist eine mechanische Verbindung vor- 
handen? Balbiani (15, 27) beschrieb einen komplizierten Apparat 
elastischer Bänder, die um die Nahtlinie herumlägen und beim Auf- 
platzen der Sporen von Wichtigkeit seien ; ich muß gestehen, daß mir 
die Schilderung Balbianis unverständlich geblieben ist, und daß ich 
vermute, es handele sich bei dem beschriebenen Apparat um von B. 
gesehene geschwänzte Sporen, bei denen die Schwanzanhänge im 
Sporoblasten ja bekanntlich an die Spore angelegt sind und sich 
erst ausstrecken, wenn die Sporen frei werden. (Vergl. auch Doflein 

Auerbach, Sie Cnidosporidien. " 


jg II. Morphologischer Teil. 

[110]); die betreffenden Gebilde wurden von B. auch als Copulations- 
organe gedeutet*). 

Cohn (94, 95) beschrieb bei Myxobdlus und Sphaerospora am Vorder- 
ende zwei kurze, starre, fadenartige Fortsätze (0,014 mm lang), die 
beim Ausschnellen der Polfäden außer diesen noch zu sehen waren, 
und gleiche Gebilde konnte Auerbach bei Lentospora cerebralis (Hof er) 
Plehn erkennen. Ob es sich hier vielleicht um Teile eines Verschluß- 
apparates handelt, die sich bei Einwirken von Reagentien loslösten, 
ist nicht mit Sicherheit anzunehmen; Cohn meint, daß sie sich beim 
Öffnen der Spore vom Schalenrande ablösen. Lutz (302) gibt an, 
daß um die Nahtlinie bei Cystudiscus immersus ein feines elastisches Stäb- 
chen herumgelegt sei, das bei Einwirkung von Kalilauge abspringe 
und sich mehr oder weniger gerade ausstrecke. 

Die Schale ist im frischen Zustande homogen, klar und durch- 
sichtig, sodaß die im Innern gelegenen Organe ohne weiteres sichtbar 
sind. Die Oberfläche der Schale kann bei vielen Sporen ganz glatt 
und eben sein. Bei anderen Arten aber finden wir auf ihr Uneben- 
heiten. So zeigen einige Myxobolusarten am hinteren Rande des 
Nahtwulstes einige deutliche Zähne oder Zacken, die für die betreffende 
Art charakteristisch sind. Bei anderen Sporen sehen wir feine Leisten 
über die Sporen ziehen, wodurch eine feine Rillenzeichnung entstehen 
kann (Myxidiensporen), oder die Leisten sind höher und verlaufen 
meridional von einem Pole zum andern {Chloromyxum cristatum Leger), 
oder die Leisten verlaufen parallel der Nahtlinie (Chloromyxum dubium 
Auerbach). All das sind Modifikationen, die für die entsprechenden 
Spezies charakteristisch sind. 

Neben diesen Schalenskulpturen müssen dann noch die Anhänge 
der Sporenschalen erwähnt werden, die unter Umständen sogar als 
Gattungsdiagnosen benutzt werden. Wir sahen, daß die Myxobolus- 
sporen an ihrem Hinterende glatt und abgerundet sind. Bei anderen 
Gattungen nun kann dieses Hinterende in einen Schwanz ausgezogen 
sein, der aus beiden Schalenklappen gebildet wird (z. B. Henneguya); 
die Höhlung der Spore setzt sich aber nicht in den Schwanz anhang 
fort. Neben geschwänzten Sporen finden wir dann auch solche, bei 
denen die Klappenhälften rechts und links in sehr lange Fortsätze 
ausgezogen sind (z.B. Ceratomyxa) ; auch diese Fortsätze werden nicht 
vom Amoeboidkeim ausgefüllt. Nach Doflein (110) haben wir in den 
Anhängen der Schale Schwebeeinrichtungen zu erblicken, welche die 
Sporen befähigen, sich infolge ihrer so vergrößerten Oberfläche längere 
Zeit im Wasser schwebend zu erhalten. Sie können vielleicht auch 


*) Nach Keysselitz (223) werden die beiden Schalenklappen durch „gerinnseliges 
Protoplasma" zusammengeklebt. 


Die Myxosporidien. 


19 


dazu dienen, die Sporen leichter aus dem Muttertier frei zu machen, 
indem sie bei unreifen Sporen diesen noch anliegen und event. bei 
der Reife sich plötzlich ausstrecken, das mütterliche Gewebe teilweise 
zerreissen und so vielleicht leichter frei werden. So wenigstens er- 
kläre ich mir den von Doflein (110) bei Ceratomyxa linospora Dofl. 
beschriebenen Vorgang. 


■^ '"^ 


/• 


Fig. 8. Verschiedene Sporenformen der Myxosporidien. 
rt. Myxobolus; 6. Henneguya; c. Chloromyxum ; d. Myxidium; e. Zschokkella; /. Sphaero- 
myxa; g. Leptotheca; h. Ceratomyxa. (b nach Th61ohan, die übrigen nach Auerbach). 


Daß die Form der Spore durch die Form der ausgebildeten An- 
hänge sehr stark von der typischen ovalen abweichen kann, ist klar 
Aber auch ohne Fortsatzbildung finden wir anders gestaltete Sporen, 
so Spindel- oder bogenförmige hei Myocidium und Sphaeromyxa etc.; daß 
bei letzteren die Lage der Polkapseln auch eine andere ist, soll später 
erwähnt werden. 

Die Schilderung der Schalenentstehung gehört nicht an diese 
Stelle. Wir wollen hier nur bemerken, daß man die Schalen früher 


20 II' Morphologischer Teil. 

als Ausscheidungen des Protoplasmas der Sporoblasten ansah, daß 
aber zu gleicher Zeit von verschiedenen Untersuchern als sicher fest- 
gestellt werden konnte, daß sich die beiden Klappen aus je einer 
echten Zelle bilden; Awerinzew (12) gibt an, daß besonders die chro- 
matische Substanz aus den Kernen der Schalenzellen zum Aufbau der 
Schalen diene. 

Die Polkapseln sind Gebilde, die in ihrem Aufbau den Nessel- 
kapseln der Coelenteraten fast genau gleichen. Schon an der lebenden 
Spore sind sie durch die transparenten Schalen hindurch als birn- 
förmige, glänzende Bläschen deutlich zu sehen. Mit bestimmten Farb- 
stoffen färben sie sich sehr intensiv und sind dann auch im konser- 
vierten Material leicht zu finden. 


a. 
Fig. 9. Sporen von Sphaeromyxa hellandi Auerb. a. gefärbt, b. mit ausgestoßenen Polfäden. 

Im Innern der Kapsel, die mit einem feinen Kanal nach außen 
führt und die Schale durchbohrt, liegt in Windungen aufgerollt ein 
hohler Faden. Die Windungen des Fadens in der ruhenden Polkapsel 
sind bei den meisten Sporen in Quertouren angeordnet, deren Zahl 
je nach der Art schwankt. Bei einer Gattung jedoch (Sphaeromyxa) 
liegen die Windungen annähernd parallel der Längsachse der Pol- 
kapsel. Unter verschiedenen Einflüssen, z. B. Druck, chemischen 
Reizungen, wie Darm- und Magensaft der Fische, Säuren, Kalilauge, 
Äther etc. wird der Polfaden mit merklichem Ruck und ziemlicher 
Gewalt ausgestoßen und streckt sich, wenn das Ausschnellen voll- 
kommen geschah, ganz gerade aus. Der Faden ist an der Wurzel 
dicker und verjüngt sich gegen die Spitze zu. Wenn der Faden aus- 
gestoßen ist, hat die Polkapsel ihr Volum stark verringert. Man kann 
jetzt auch sehen, daß die Kapsel nur das hintere erweiterte Ende des 
hohlen Fadens ist und daß dieser in der Ruhe wie ein umgestülpter 
Handschuhfinger in diesem verdickten Ende aufgerollt lag. Diese 
letztere Tatsache läßt sich allerdings bei den meisten Sporen wegen 
der Feinheit des Objektes nicht erkennen; sie wurde entdeckt bei 
Sporen, die sehr dicke und plumpe Polfäden besitzen (Sphaeromyxa)*). 


*) Keysselitz (223) erwähnt, daß bei Myxobolus pfeifferi Thel. die Polfäden nicht 
fest mit den Polkapseln zusammenhingen und sich sehr leicht loslösten. Derartige Be- 


Die Myxosporidien. 


21 


Die Länge der Polfäden ist bei den verschiedenen 
Gattungen und Arten eine sehr verschiedene. Bei den 
meisten Formen erreicht der Faden eine recht ansehn- 
hche Länge (100 ja und darüber) und übertrifft die 
Sporenlänge um ein Vielfaches. Bei Sphaeromyxa, deren 
Faden ja in der Polkapsel auch anders aufgerollt liegt 
wie sonst, ist er jedoch kurz, dick und konisch und 
unterscheidet sich dadurch von den Polfäden aller an- 
deren Myxosporidien. 

Wir sahen schon oben, welcher Zweck dem aus- 
gestoßenen Polfaden zugeschrieben wird. Wenn er 
tatsächlich zur Fixation der Spore im Wirtstiere dient, 
so hat er damit, und wenn der Amoeboidkeim aus- 
geschlüpft ist, seinen Dienst getan und kann mit den 
leeren Schalen zusammen zugrunde gehen. Unverständ- 
lich müssen uns daher vereinzelt auftretende Angaben 
bleiben, daß die Polfäden ausgeschnellt und wieder 
eingezogen werden könnten. Solche Bemerkungen sind 
von Whimery (514) für Leptotheca ohlmacheri Gurley 
und von Tyzzer (501) für eine andere Myxosporidie 
gemacht worden. Beide Autoren geben an, daß die 
Polfäden ausgeschnellt und nach einiger Zeit wieder 
eingezogen werden könnten. Mir selbst ist es bei vielen 
Tausenden von Sporen aller möglichen Gattungen nie 
möglich gewesen, etwas ähnliches zu sehen und auch 
anderen Untersuchern ist es meines Wissens nicht 
anders gegangen. Wir können daher vorläufig nichts 
anderes tun, als jene Angaben einfach hier zur noch- 
maligen Nachprüfung registrieren. 

Bei der kurzen allgemeinen Charakterisierung der 
Myxobolusspore zu Anfang dieses Kapitels wurde schon 
erwähnt, daß jeder Polkapsel ein eigener echter Kern zu- 
kommt. Derselbe ist an keiner bestimmten Stelle gelegen, 
findet sich aber doch meist an der Basis der Kapsel. Die 
Form dieses Kernes wechselt; einmal ist sie rund, dann 


obachtungen sind unseres Wissens bisher sonst noch nie gemacht 
worden. Man findet im Gegenteil im Darminhalt oft leere Schalen- 
hülsen, an denen die Polkapsel mit dem Polfaden noch festsitzt, auch 
kann man bisweilen einzelne ausgestoßene Polfäden entdecken, die 
hinten allmählich in die verkleinerte Kapsel übergehen. Ein Los- 
lösen von dieser haben wir selbst bei der gröbsten Behandlung nicht 
sehen können. Es mag da allerdings bei den verschiedenen Gattungen 
und Arten ein Unterschied bestehen. 


Fig. 10. Spore 
von Myxidium 

inflatum Auerb. 

mit ausgestoße- 
nen Polfäden. 


22 II- Morphologischer Teil. 

wieder kann der Kern der Kapsel auch kappenförmig anliegen. 
Bemerkenswert ist es noch, daß die Polkapselkerne in erwachsenen 
Sporen immer kleiner sind als diejenigen des Amoeboidkeimes, und 
daß sie sich in der Eegel auch viel intensiver färben wie jene. Das 
Vorhandensein eines Kernes bei jeder Polkapsel erklärt sich daraus, 
daß jede Polkapsel aus einer echten Zelle entsteht; wie das geschieht, 
wollen wir, soweit das unsere jetzigen Kenntnisse erlauben, im bio- 
logischen Teile beschreiben. 

Die Zahl der Polkapseln wurde bei der allgemeinen Charakteristik 
als in den meisten Fällen auf zwei angegeben. Nun finden sich aber 
bei den Myxosporidien auch Formen, die nur eine oder vier Kapseln 
in jeder Spore besitzen. Durch das Vorhandensein nur einer Pol- 
kapsel sind ausgezeichnet: Myocoholus piriformis Thel., Myxobolus unicap- 
sulatus Gurley, Myxobolus fuhrmanni Auerbach und Myxobolus oculi-leucisci 
Trojan., während die Gattung Chloromyxum deren vier besitzt. 

Die Lage der Polkapseln in der Spore wechselt 
bei den verschiedenen Gattungen ebenfalls. Bei den 
meisten finden sie sich am vorderen Ende der Spore 
und convergieren mit ihren Spitzen gegen den vorde- 
ren Pol hin. Bei Sporen mit zwei Polkapseln liegt 
in jeder Schalenhälfte eine, bei solchen mit vier Pol- 
kapseln dagegen je zwei. Bei Sphaerospora divergens 
Fig. 11. Spore Thel. liegen die beiden Polkapseln auch am vorderen 
von Myxobolus Ende, aber sie divergieren hier vom Pole weg, ein 
jurrrumni Vorgang, der in abnormen Fällen sich auch bei Myxo- 
bolussporen finden kann. (Auerbach [3].) 
Nun kommen aber auch Gattungen vor, bei denen die Polkapseln 
nicht am vorderen Ende liegen, sondern an den beiden Seiten; in 
diesen Fällen sind die Sporen länglich, spindel- oder bogenförmig und 
an beiden Enden zugespitzt, hier liegen nun die Kapseln und öffnen 
sich auf den Enden nach außen; solche Gattungen sind: Myxidium 
und Sphaeromyxa, die nur zwei Polkapseln aufweisen, während bei 
Chloromyxum diploxis Gurley an jedem Ende sich zwei Polkapseln 
finden, also in Summa auch vier Kapseln vorhanden sind. 

Bei den meisten Sporen mündet der Ausführungsgang jeder Spore 
an der zugehörigen Schalenklappe; nach Hof er (206) und Plehn 
(406) findet aber z. B. bei Lentospora cerebrdis (Hofer) Plehn eine Kreu- 
zung der Ausführungsgänge statt. 

Was den Amoeboidkeim betrifft, so ist über ihn in morphologi- 
scher Hinsicht den oben gegebenen allgemeinen Merkmalen wenig 
hinzuzufügen. Sein Protoplasma ist granulös mit einigen kleineren 
tropfenartigen Einschlüssen und bei Myxobolus mit einer großen Va- 
cuole, deren Inhalt sich mit Jodtinktur braun färbt, wie Glykogen. 


Die Actinomyxidien. 23 

Im Protoplasma liegen ferner noch ein oder zwei Kerne, die deut- 
liche Größenunterschiede zeigen können (Auerbach [6, 7]). Die Frage, 
ob der ganz reifen Spore nur ein oder zwei Kerne zukommen, ist in 
neuerer Zeit von O. Schröder (450) diskutiert worden; wir werden 
auf sie noch im Kapitel der Fortpflanzung zurückkommen. 


B. Die Actinomyxidien. 


Diese zuletzt bekannt gewordene Gruppe der Cnidosporidien 
wurde 1898 von Stolc (472—474) in Oligochaeten (Tubif leiden) der 
Moldau entdeckt. Allerdings deutete der Entdecker seinen Fund nicht 
richtig; er hielt die Gebilde, die jetzt als Sporen erkannt sind, für 
die fertigen Tiere und rechnete sie zu den Mesozoen und zwar als 
in der Nähe der Dicyemiden stehend. Dieser Irrtum wurde bald er- 
kannt und Mräzek (349, 473) sowohl wie Minchin (333) stellten den 
Sporencharakter der gefundenen Gebilde, sowie ihre relative Über- 
einstimmung mit den Myxosporidien fest. Ersterer glaubte, daß die 
Actinomyxidien sehr nahe mit der Gattung Ceratomyxa verwandt seien, 
während Letzterer sie in die Gefolgschaft der Myxosporidien stellte. 
Leger (260—262) sowohl wie auch Caullery und Mesnil (73—77) 
betrachten die Parasiten als eine den Myxo-, Micro- und Sarcosporidien 
gleichwertige Untergruppe der Cnidosporidien, eine Annahme, der wir 
uns in unseren Betrachtungen anschließen wollen. Caullery und 
Mesnil (73 — 77) haben die Gruppe am eingehendsten studiert, und 
ihren Arbeiten werden wir in den nachfolgenden Schilderungen im 
wesentlichen folgen. 

Eine kurze allgemeine Charakteristik der fraglichen Schmarotzer 
könnte etwa folgendermaßen zusammengefaßt werden: 

Die Actinomyxidien sind Cnidosporidien, deren erwachsene vege- 
tative Formen während des ganzen Lebens von einer Hülle umgeben 
sind, welche aus zwei Zellen besteht. Aus den vegetativen Formen 
entstehen auf kompliziertem Wege und bei Anwesenheit sexueller Vor- 
gänge acht Sporen. Diese sind nach ternärer Symmetrie gebaut, 
besitzen eine Sporenhülle, die aus drei oder sechs Zellen besteht und 
sind ferner durch den Besitz von drei Polkapseln ausgezeichnet. Das 
Keimplasma entwickelt sich außerhalb der Sporenhülle und dringt 
erst bei der Reifung in dieselbe ein. Bei reifen Sporen besteht die 
Keimmasse (Amoeboidkeim) entweder aus einer Protoplasmaansamm- 
lung mit vielen Kernen (plasmodiale Masse) oder sie zerfällt in eine 
bestimmte Zahl einkerniger Sporozoiten. 

Entsprechend der Anordnung dieses Buches soll in den folgenden 
Zeilen nur die Morphologie der vegetativen Formen und der Sporen 


24 II' Morphologischer Teil. 

besprochen werden, während Lebensweise und Sporenbildung besonde- 
ren Kapiteln vorbehalten sind (s. biolog. Teil) ; im systematischen Teil 
endlich wird sich eine kurz zusammenfassende Charakteristik der 
Gruppe in jeder Beziehung, sowie die Beschreibung der einzelnen 
Arten finden. Bekannt sind meines Wissens bis jetzt fünf Arten, die 
vier Gattungen angehören; von ihnen leben die meisten im Darm- 
epithel von Süßwassertubificiden, eine Gattung mit einer Art ist aus 
dem Coelom von Meeresoligochaeten (Cliitellio und Hemituhifex) bekannt. 
Diese kurzen Andeutungen mögen vorläufig genügen. 

1. Morphologie der vegetativen Formen. 

Im Gegensatze zu den eigentlichen Myxosporidien hat die vege- 
tative Form nur eine kurze Lebensdauer als solche. Sie besteht in 
der Jugend aus einer protoplasmatischen Masse, die meist zwei Kerne 
aufweist; auch einkernige Formen wurden gesehen. 
Es fragt sich noch, ob die Formen mit einem Kerne 
die primären sind und durch Kernteilung die zwei- 
kernigen aus sich hervorgehen lassen, oder ob um- 
gekehrt die einkernige Form durch Kern Verschmel- 
zung sich aus der zweikernigen bildet. Die Größe 
dieser Jugendstadien schwankt, sie kann etwa 5 bis 
10 |j. betragen. Durch karyokinetische Vorgänge 
^^* „■. ,.^® ^^ teilen sich der Kern und dann auch das Protoplasma, 

von Fnacttnomyxon *^ ' 

ignotum stolc (nach sodaß wir vier Zellen vor uns haben. Zwei derselben 
L6ger). liegen außen und werden zur Hülle des Tieres, der- 

art, daß die Zellen sich abflachen und verdünnen, 
aber immer als Zellen bestehen bleiben. Diesen Hüllzellen sind jeden- 
falls die Funktionen der Assimilation übertragen. Die beiden im 
Innern gelegenen Zellen, die je einen Kern besitzen, werden zur 
Bildung der Sporen verwandt. Schon in diesem Stadium besteht ein 
Unterschied in der Größe der Kerne der beiden Keimzellen, die wir 
in Zukunft als K. Z. a und ß bezeichnen werden. Hiermit muß die 
Betrachtung der Morphologie der vegetativen Formen schon als be- 
endet angesehen werden, da alle weiteren Vorgänge schon mit der 
Sporenbildung zusammenhängen. 

Wir sehen somit, daß wir in den Actinomyxidien eine Neosporidien- 
gruppe vor uns haben, deren vegetatives Leben mit Beginn der 
Sporenbildung ein Ende hat. Die von zwei Hüllzellen umschlossene 
vegetative Masse, die auch als Cyste bezeichnet worden ist, darf wohl 
mit einem Pansporoblasten der Myxosporidien in eine Reihe gestellt 
werden; wir können also sagen, daß das vegetative Stadium der 
Actinomyxidien in seiner Gesamtheit eigentlich nichts anderes als ein 


Die Actinomyxidien. 25 

Pansporoblast ist. Die Größe solcher ausgewachsener Pansporoblasten 
kann 47X72 p,; 50X37 [j. betragen. 

Nachgetragen mag noch werden, daß das Protoplasma der jungen 
Formen fein granulös ist und anscheinend keine Trennung in Ecto- 
und Entoplasma erkennen läßt. Die Kerne zeigen ein deutliches 
Chromatinnetz mit großem Nucleolus und deutlichem Centrosoma 
(Leger [261]). Die Hüllzellen lassen bei Sphaeractmomyxon stolci CauU. 
und Mesnil wenigstens von Stelle zu Stelle Gruppen kleiner, glänzender, 
gelblicher Kügelchen erkennen. 

2. Morphologie der Sporen. 

Die reifen Sporen sind, wie das schon wiederholt hervorgehoben 
wurde, durch den ternär symmetrischen Aufbau charakterisiert. Außen 
finden wir sie umschlossen von drei Schalenzellen, die mit entsprechen- 
den Nahtlinien aneinander stoßen ; bei Sphaeradinomyxon kann vielleicht 
die Zahl dieser Schalenzellen auf sechs vermehrt werden. Die Zellen 
sind stets transparent und besitzen während ihres ganzen Lebens 
ihren Kern, während er bei den Schalenzellen der Myxosporidien bald 
verschwindet und bei den reifen Sporen als solcher nicht mehr 
existiert. Je nach der Gattung und Art besitzen die Zellen Fortsätze, 
die den Sporen dann ein verschiedenes Aussehen geben können, z. B. 
ankerförmig (Triactinomyxon), oder solche Fortsätze fehlen, und die 
Sporen sind dann rundlich (Spliaeracünomyxon). 

An einem Pol der Spore, bei Triactinomyxon und Hexactinomyxon 
oben am Stiele des Ankers, befinden sich drei Polkapseln, die genau 
so gebaut sind wie diejenigen der Myxosporidien. Bei Sphaeractino- 
myxon konnten Caullery und Mesnil (75) durch Zusatz von ziem- 
lich konzentrierter Pottaschelösung die ziemlich dicken und kurzen 
Polfäden zum Ausschnellen veranlassen, während Sodawasser und 
Salpetersäure dies nicht verursachte. Am entgegengesetzten Pole 
wird, wenigstens bei Sphaeradinomyxon durch das Zusammenlaufen der 
Nahtlinien, eine kleine kreisförmige Fläche begrenzt. 

Was das Keimprotoplasma (Amoeboidkeim der Myxosporidien) 
anbetrifft, so sind die Verhältnisse bei den verschiedenen Genera 
etwas verschieden. Allen gemeinsam ist, daß das Plasma als Ganzes 
vielkernig ist, während bei Myxosporidien im reifen Amoeboidkeim 
nur ein Kern sich findet. Bei Hexadinomyxon und Synadinomyxon 
besteht der plasmatische Sporeninhalt aus einer gemeinsamen plas- 
modialen Masse, die in ihrem Innern zahlreiche Kerne enthält. Anders 
verhält es sich bei Triadinomyxon und Sphaeradinomyxon. Hier zerfällt 
die Keimmasse je nach der Zahl der in ihr vorhandenen Kerne in 
einzelne Teilstücke mit je einem Kern (Sporozoiten). Bei Triadino- 


26 


II. Morphologischer Teil. 


Fig. 13. Sporen von Actinomyxidien ; a. Triadinomyxon ignotum Stolc; rechts vergrößerte 
Partie des Ankerstieles mit Polkapseln und Sporozoiten; b. Sexactinomyxon psammoryctis 
Stolc; c. Synactinomyxon tubificis Stolc; d. Sphaeradinomyxon stolci Caull. et Mesnil (nach 

CauUery und Mesnil). 


Die Microsporidien. 27 

myxon finden wir je nach der Spezies in jeder Spore entweder acht 
oder 32 Sporozoiten; bei Sphaeractinomyocon scheinen zahlreiche Sporo- 
zoiten sich zu bilden. Die Form derselben beschreibt Leger (262) 
für Triadinomyxon ignotum Stolc folgendermaßen: »Les sporzoites, d'abord 
en forme de petites boules ä cytoplasme fortement colorable, devien- 
nent bientot ovoides, puis en fuseau renfle de 6 [x de long avec un 
rostre court ä Tun des poles. Ils renferment un gros noyau sphe- 
rique ä paroi chromatique pourvu d'un nucleole et d'un beau reseau 
chromatique. Sur la paroi, se voit un grain gemine assez fortement 
colorable qui est probablement un centrosome.« 

Nach Legers Angaben (262) platzen die reifen Sporen schon 
beim geringsten Drucke auf und die Sporozoiten treten dann an dem 
die Polkapseln tragenden entgegengesetzten Pole aus. Ihr weiteres 
Schicksal werden wir in den Kapiteln, welche die Fortpflanzung und 
Infektion behandeln, dann näher kennen lernen. 


C. Die Microsporidien. 

1. Vegetative Formen. 

Diese dritte Parasitengruppe, der wir noch unsere Aufmerksam- 
keit zuwenden müssen, stand in der Mitte des vergangenen Jahr- 
hunderts im Mittelpunkt des Interesses, verursachte doch eine ihrer 
Arten den schwersten wirtschaftlichen Schaden, indem die Seiden- 
zuchten fast ganz Europas beinahe vollständig durch sie zugrunde 
gerichtet wurden. Der Schaden, den die Pebrinekrankheit in Frank- 
reich allein verursachte, beläuft sich auf über eine Milliarde Franken. 
Es darf uns daher auch nicht Wunder nehmen, daß gerade diese 
Gruppe außerordentlich intensiv studiert und die so entstehende Lite- 
ratur eine sehr große wurde. Der Name Microsporidien stammt von 
Balbiani (26); er war es auch, der die systematische Stellung der 
Parasiten zuerst betonte. 

Die allgemeinen Characteristica lassen sich vorläufig am besten 
nur nach den Sporen geben, da die Fortpflanzungsverhältnisse noch 
nicht ganz geklärt sind. Wir werden darauf noch im systematischen 
Teile zu sprechen kommen. Ganz allgemein können wir die Micro- 
sporidien so kennzeichnen, daß wir bemerken, ihre Sporen seien klein, 
ziemlich gleichförmig ei- oder birnförmig gestaltet und besäßen am 
einen Pole nur eine Polkapsel, die jedoch an der frischen Spore nicht 
zu sehen sei, sondern erst nach Behandlung mit Keagentien sichtbar 
würde. Besonders durch letztere Angabe stellen sich die Micro- 
sporidien in scharfen Gegensatz zu den beiden anderen Gruppen. 


m 


28 II- Morphologischer Teil. 

Die vegetativen Formen schließen sich im allgemeinen an die- 
jenigen der Myxosporidien an, jedoch werden sie oft stark modifiziert, 
da die Microsporidien sehr häufig Gewebs- oder Zellschmarotzer sind 
und freie Formen in den Körperhöhlen verhältnismäßig selten vor- 
kommen. 

Der Bau dieser letzteren Parasiten erinnert noch am meisten an 
denjenigen der Myxosporidien. Hier können wir häufig noch eine 
Scheidung in Ecto- und Entoplasma finden; auch die Größe kann 
noch eine recht beträchtliche werden, z. B. bei Myxocystis mrazeki Hesse 
im Durchmesser bis 120 p,. Das Ectoplasma ist meist hyalin oder fein 
granulös und kann Pseudopodien aussenden (Plistophora periplanetac), 
die jedenfalls zum Anheften der Parasiten dienen; auch andere An- 
hänge des Ectoplasmas sind bekannt; 
so besitzt Myxocystis mrazeki Hesse 
feine cilienartige Fortsätze, die 
. v> hyalin und unbeweglich sind, und 
_ /iSf einigermaßen an die feinen Fortsätze 
-'> "?>r%)/Pi'^^ •% ' C% bei Myxidium Ueherkühni erinnern. 

''v^:\Zo'^'^M.^^^"''^^^ Das Entoplasma ist meist netz- 

^''//^^ij^:^:'$:'^^^;~:- ' ^^ artig, schaumig oder gröber granulös 

''^'■'''('i?i'/" urid kann Vacuolen enthalten. Von 

'''■■^i''!^!^'^l4^'^'' Schewiakoff (444) wurde sogar 

bei einer nicht näher bestimmten 

Fig. 14. Vegetative Form von Myxocystis ^^^ ^^^ ^^^ Leibeshöhle VOn Cyclo- 
mrazeki Hesse mit cilienartigen Fortsätzen . , i. • ^ •, • j 

des Ectoplasmas (nach Hesse). Pi^en die Anwesenheit einer contrac- 

tilen Vacuole beschrieben, die alle 
30 Sekunden pulsieren sollte; ob diese Wahrnehmung richtig ist und ob 
der betreffende Parasit überhaupt zu unserer Gruppe gehört, muß 
dahin gestellt bleiben. Neben Sporen enthält das Entoplasma dann 
noch die Kerne. Dieselben treten bei den freien Formen fast immer 
in zwei Arten auf, einmal als ziemlich große, kugelige Gebilde mit 
Chromatinmembran und großem Caryosom; diese vegetativen Kerne 
sind in geringer Anzahl vorhanden. Aus ihnen sollen sich die Ge- 
schlechtskerne entwickeln, die zur Zeit der Sporenbildung in großer 
Zahl auftreten, kleiner sind, oft unregelmäßige Gestalt und 1 — 2 Caryo- 
some haben ; auch soll bei ihnen oft ein Centrosoma zu erkennen sein 
(Hesse [196, 200]). Neben den Kernen können chromatische Granu- 
lationen sich auch frei im Entoplasma finden. Auf all diese Er- 
scheinungen werden wir im Kapitel der Fortpflanzung näher einzu- 
gehen haben. 

Die nicht frei lebenden Microsporidien können in Form der dif- 
fusen Infiltration oder von Cysten auftreten. Der Ausgangspunkt in 
beiden Fällen ist wohl eine kleine amoeboide Sarcodemasse, die sich 


Die Microsporidien. 


29 


dann entweder durch successive Teilung (multiplikative Fortpflanzung 
von Doflein) vermehrt und so die Gewebe durchsetzt, oder aber zu 
einer Cyste heranwächst, die oft sehr groß werden kann. 

Im ersteren Falle sind die Sarcodemassen kleine Plasmagebilde 
von 2—6 [X Durchmesser. Eine Trennung von Ecto- und Entoplasma 
ist nicht immer deutlich, wohl aber läßt sich oft eine festere Rinden- 
schicht erkennen (Stempeil [464]). Diese kleinen Gebilde werden 
jetzt meist als Meronten bezeichnet. Sie sind im Besitze eines Kern- 
apparates, der einer Membran anscheinend entbehren kann und aus 
einer Anzahl von Chromatinballen besteht, die von einer helleren 
Zone umgeben werden. Die Meronten lassen nach fortgesetzten 
Teilungen aus sich die Sporonten hervorgehen, die ihrerseits dann 
erst die Sporen bilden. Die Sporonten sind kugelig oder eiförmig mit 
oder ohne Hülle. Ihr Kern läßt meist eine deutliche Membran er- 
kennen (Hesse [193]), im Innern zeigt 
er netzförmig angeordnete Chromatin- 
körnchen und ein aus vier chroma- 
tischen Klumpen gebildetes Caryosom 
(Hesse [193]); natürlich gelten diese 
Angaben nicht allgemein, die Verhält- 
nisse werden sich bei den verschiede- 
nen Arten mehr oder weniger ändern. 

Die jungen Stadien der Cysten bildenden Microsporidien sind 
rundliche Protoplasmamassen mit vielen kleinen ziemlich kompakten 
Kernen. Außen bildet das Plasma eine deutliche Eigencyste, die von 
Thelohan (497) als Ectoplasma aufgefaßt wird; um dieselbe herum 
wird dann vom Wirte noch eine bindegewebige Hülle abgeschieden. 
Die Kerne wachsen durch Flüssigkeitsaufnahme zu großen Gebilden 
heran, die sich sogar verzweigen können und das Proplasma durch- 
setzen; im Innern enthalten sie ein mit Chromatinkörnern besetztes 
Netz und einzelne größere, stark färbbare Körner. Stempeil (465) 


Fig. 15. Meronten von Thelohania chaeto- 
gastris Schröder (nach O. Schröder). 


' 


^^ w" ^^ 


Fig. 16. Cyste von Glugea anomala Mon. (nach Stempell kombiniert). 


30 


II. Morphologischer Teil. 


faßt diese Kerne als vegetative Kerne auf, welche die Geschlechts- 
kerne aus sich hervorgehen lassen*). In einem gewissen Stadium 
besteht dann eine solche Cyste zunächst außen aus der Eigencyste 
(Ectoplasma), dann dem übrigen Protoplasma mit den vegetativen 
Kernen und einem inneren Raum, in dem die Sporen liegen und in 
den das Protoplasma einige Stränge hinein sendet. (Stempell [465] 
und Perez [386].) 

Mit diesen Angaben wollen wir uns hier begnügen und wegen 
weiterer Einzelheiten auf das Kapitel über die Fortpflanzung ver- 
weisen, wo wir fast alle diese Punkte eingehend erörtern müssen. 

2. Die Sporen. 

Bei der Beschreibung der Spo- 
ren können wir uns kurz fassen. 
Sie sind im allgemeinen, wie schon 
der Name sagt, sehr klein (nur 
wenige [x) und haben eine ei- oder 
birnenförmige Gestalt; manchmal 
ist ihre Form auch bohnen- oder 
melonenkernartig. Außen sind sie 
umgeben von einer festen Hülle wie 
die Myxosporidiensporen , jedoch 
ist dieselbe im Leben nicht durch- 
sichtig, sodaß die im Innern gelege- 
nen Organe nicht klar zu sehen 
sind. Eine feine Riefelung und 
Streifung ist bei einigen Arten be- 
kannt. Ob die Schale stets aus 
zwei Klappen besteht, läßt sich nicht 
mit Sicherheit angeben; zwei Klappen wurden festgestellt u. a. bei 
Thelohania giardi Henneguy, Nosema bomhjcis Nägeli, und bei anderen 
wurde eine feine Linie gesehen, die die Zweiklappigkeit vermuten läßt. 
Das Innere der Spore wird erst deutlich nach Behandlung mit 
Reagentien. Man sieht dann, daß am stumpfen Ende der Spore meist 
der Amoeboidkeim gelegen ist, in dem sich eine größere Vacuole be- 
findet, deren Inhalt sich jedoch mit Jodtinktur nicht braun färbt. Am 
vorderen Pole liegt eine kleine Blase, die wohl als Polkapsel aufge- 
faßt werden darf, denn bei vielen Sporen schnellt bei Anwendung 
geeigneter Reagentien ein im Verhältnis zur Sporengröße sehr langer 
Polfaden aus. 


a. 


c. 

Fig. 17. Sporen von Microsporidien. 

a. Thelohania giardi Henneguy (nach 

Mercier) ; b. Myxocystis mrazeki Hesse 

(nach Hesse); c. Spore mit ausgestoßenem 

Polfaden (nach Th61ohan). 


*) Schröder (451) glaubt allerdings, daß diese Kerne nur die degenerierenden 
Kerne der infizierten Wirtszelle seien. 


Die Microsporidien. 31 

Stempell (465) glaubt, daß auch die Vacuole im Amoeboidkeim 
den Polfaden mitenthält, daß er von hier aus den Amoeboidkeim in 
Spiralwindungen durchsetzt und durch die vordere Blase hindurch- 
geht. Das Protoplasma des Amoeboidkeims umgibt die Vacuolen in 
dünner Schicht. Bei Olugea anomala Mon. fand Stempell (465) in den 
Sporen vier Kerne, von denen zwei als Polkapselkerne, zwei als Kerne 
des Amoeboidkeims aufgefaßt werden; bei Thelohania mülleri Pfr. sind 
nur zwei Kerne vorhanden. 

Das sind im wesentlichen die Angaben, die wir machen können. 
Das Studium dieser Gebilde ist wegen ihrer Kleinheit ein außerordent- 
lich schwieriges, und es wird noch einige Zeit vergehen, bis alle 
morphologischen Fragen definitiv gelöst sind. 


III. BIOLOGISCHER TEIL. , 


A. Die Biologie der Cnidosporidien 
ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 

Nachdem wir im morphologischen Teile den Bau der Cnidosporidien 
kennen gelernt haben, können wir nunmehr zur Betrachtung 
ihrer biologischen Verhältnisse übergehen. Wir wollen uns zunächst 
nur mit den Fragen beschäftigen, die sich auf das Vorkommen, den 
Sitz und die Art der Infektion beziehen, während wir die Fort- 
pflanzungsverhältnisse vorläufig gar nicht oder doch nur soweit mit 
heranziehen, als sie zum Verständnisse unumgänglich notwendig sind; 
im folgenden Abschnitte werden dann auch diese Fragen eingehend 
geschildert werden. 

1. Vorkommen der Cnidosporidien. 

Die Cnidosporidien sind während der ganzen Dauer ihres Lebens 
Parasiten, die nur in der Form von Dauersporen außerhalb des Wirts- 
tieres vorkommen; alle anderen Lebensstadien sind eng an den Körper 
des Wirtes gebunden, in dessen Innerem sie sich aufhalten. 

Die Zahl der von Cnidosporidien infizierten Tiergruppen ist eine 
außerordentlich große. Sie sind bisher als Schmarotzer festgestellt 
bei: Würmern, Crustaceen, Arachnoideen, Myriopoden, Hexapoden, 
Bryozoen, Fischen, Amphibien und Reptilien. Bei den warmblütigen 
Wirbeltieren fehlen sie anscheinend vollkommen, werden hier aber 
ersetzt durch die Sarcosporidien, die, wie wir schon ganz zu Anfang 
sahen, aber jedenfalls in allernächster Beziehung zu den Cnidosporidien 
in dem von uns hier aufgefaßten Sinne stehen. 

Die Verteilung der drei unterschiedenen Hauptgruppen unserer 
Schmarotzer (Myxo- und Microsporidien und Actinomyxidien) in den 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 33 

angeführten Tierklassen ist nun durchaus keine gleichmäßige. Nach 
unseren derzeitigen Kenntnissen sind die Actinomyxidien nur als 
Schmarotzer von Würmern (Tubificiden) bekannt; die Microsporidien 
bevorzugen als Wirte die Arthropoden, wenn sie auch schon ver- 
schiedentlich bei Würmern, Fischen, Amphibien und Reptilien ange- 
troffen wurden, und die Myxosporidien sind vor allen Dingen bekannt 
als Feinde der Fische, kommen aber auch bei Arthropoden (z. B. 
Chloromyxum diploxis Gurley bei Tortrix viridana L.), Würmern {Myxo- 
bolus sp. bei Nais lacustris L.), Amphibien und Reptilien vor. 

Man glaubte früher, daß ein bestimmter Parasit stets auf einen 
ganz bestimmten Wirt, ja sogar auch stets in seinem Vorkommen auf 
ein ganz bestimmtes Organ desselben beschränkt sei, jedoch sah man 
bald die Unrichtigkeit dieser Annahme ein und mußte den einzelnen 
Spezies einen viel größeren Spielraum einräumen. Wenn auch heute 
noch Arten bekannt sind, die in ihrem Vorkommen nach unseren 
jetzigen Kenntnissen auf eine einzige Wirtsspezies beschränkt sind, 
so ist die Möglichkeit doch nicht von der Hand zu weisen, daß in 
Zukunft für dieselbe noch andere Wirte gefunden werden können. 
Jedenfalls ist die Wahrscheinlichkeit nur eines Wirtes nur dann vor- 
handen, wenn eine große Anzahl verschiedener als Wirte in Frage 
kommender Tiere untersucht wurde und die Funde stets negative 
waren. So scheint es mir z. B., als ob das Myxidium bergense Auerb. 
nur in der Gallenblase von Gad. virens L. vorkäme, denn 30 weitere 
Fischspezies, die am gleichen Orte z. T. in größerer Zahl unter- 
sucht wurden, beherbergten den Parasiten nicht; wie gesagt, läßt 
sich diese Behauptung aber nie mit Sicherheit aufstellen; sie kann 
unter Umständen durch einen zufälligen Fund jederzeit widerlegt 
werden. 

In gewissem Sinne können wir heute sogar das Gegenteil von 
jener alten Anschauung nachweisen, indem es sich zeigte, daß sehr 
oft die gleiche Parasitenspezies in sehr verschiedenen Wirtstieren 
leben kann. Bekannt war dies schon lange für Nosema bombycis Nägeli, 
als dessen Wirt wir mit Sicherheit wenigstens Bombyx mori L. und 
Gastropacha neustria L. anführen können; Triactinomyxon ignotum Stolc 
schmarotzt in TuUfex tubifex Müll, und Tubifex sp., und auch viele 
Myxosporidien haben verschiedene Wirte; so konnte Auerbach (2, 3, 
6, 7), um nur ein Beispiel aus der neueren Zeit anzuführen, den Myxo- 
bolus aeglefini KviQvhdiah. in: Gadus aeglefinus L., G.merlangus L., G.morrhua L. 
und Molva vulgaris Flem. nachweisen und es nach den Angaben Wood- 
cocks (213) als sehr wahrscheinlich hinstellen, daß der Parasit auch 
Gadus esmarhii infiziert. Weitere ähnliche Beispiele lassen sich leicht 
in der gegebenen Wirtsliste auffinden, auf die wir überhaupt in bezug 
auf alle weiteren Einzelheiten verweisen. 

Auerbach, Die Cnidosporidien. 3 


34 l^II- Biologischer Teil. 

Wenn The loh an (497) noch annehmen konnte, daß bestimmte 
Fischspezies gegen die Invasion der Myxosporidien immun seien, so 
konnte auch dies in den letzten Jahren zum größten Teil als irrtüm- 
lich widerlegt werden. So glaubt der genannte Autor z. B., die Pleuro- 
nectiden und Cyclopteriden sowie die Gattungen Colitis und Anguüla 
als solche immune Formen ansehen zu sollen. Für die Pleuronec- 
tiden haben Woodcock (519, 520) und Awerinzew (9 — 12) in der 
Spezies Henneguya (Lymphocystis) johnstonei Woodc. (Awerinzew) und 
anderen diese Annahme als irrig erwiesen, Auerbach (6, 7) konnte 
aus Cyclopterus lumpus L. sein Myxidium inflatum beschreiben und Cepede 
(80, 81, 82, 84 a) machte uns durch sein Myxidium giardi, Myx. barbatulae, 
Henneguya legeri und Plistophora macrospora mit Schmarotzern aus Anguüla 
vulgaris Flem. und Cobitis barhatula L. bekannt. Demnach erscheint es 
uns nicht angebracht, aus bisherigen negativen Funden auf eine 
Immunität bestimmter Arten oder Gattungen zu schließen; wir dürfen 
doch nicht vergessen, daß unsere Kenntnisse in bezug auf die Cnido- 
sporidien noch recht geringe sind, und daß weitere Untersuchungen 
uns noch sehr viel Neues bringen können. 

Sahen wir so, daß der gleiche Parasit in verschiedenen Wirten 
seinen Wohnsitz aufschlagen kann, so ist auch wieder die Tatsache 
zu erwähnen, daß im gleichen Wirte ganz verschiedene Spezies von 
Cnidosporidien wohnen können. So finden wir z. B. in Tubifex tubifex 
Müll, drei Spezies von Actinomyxidien : Triactinomyxon ignotum Ötolc, 
Tr. sp. Leger und Synactinomyxon tubificis Stolc; Syngnathus acus L. be- 
herbergt: Myxidium incurvatum Thel., Chloromyxum quadratum Thel. und 
Glugea acuta Thel.; aus Tinea tinca L. sind bisher bekannt: Myxidium 
pfeißeri Auerb., Chloromyxum cristatiim Leger, Myxobolus cyprini Dofl., 
Myxoboliis piriformis Thel. und Myxobolus ellipsoides Thel. usw. (Vergl. 
die Wirtsliste.) 

Diese verschiedenen Parasiten können nun unter Umständen das 
gleiche Individuum zu gleicher Zeit bewohnen, sodaß wir in diesem 
Falle eine typische Mehrlingsinfektion vor uns haben. Je nach der 
Art der Schmarotzer können dann ferner im gleichen Wirtsindividuum 
zu derselben Zeit verschiedene oder aber auch gleiche Organe infi- 
ziert sein und zwar von ganz verschiedenen Spezies, die nebeneinander 
dahinleben. 

So kann man z. B. bei Esox lucius sehr häufig in der Harnblase 
das Myxidium lieberkuhni Btschli. finden, während zugleich in den 
Kiemen des gleichen Tieres Henneguya psorospermica Thel. schmarotzt; 
bei Leuciscus rutüus L. fand Auerbach (6, 7) in der Schleimhaut der 
Mundhöhle Myxobolus fuhrmanni Auerb. und auf den Keimen desselben 
Individuums lebte Myxobolus mülleri Btschli. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 35 

In den Malpighischen Körperchen der Milz von Tinea tinca L. sind 
Cysten gefunden worden, die zu gleicher Zeit Sporen von Myxoholus 
ellipsoides Thel. und Myxoholus piriformis Thel. einschlössen; Auerbach (8) 
fand in der Gallenblase eines Exemplares von Brosmius hrosme Ascanius 
Sphaeromyxa JieUandi Auerb. neben einer noch unbeschriebenen Lepto- 
theca. Auch die Zahl dieser Beispiele ließe sich vermehren; wir glauben 
jedoch uns mit diesem Hinweis begnügen zu dürfen. 

Was endlich den Einfluß der Parasiten auf die infizierten Wirts- 
tiere betrifft, so wollen wir hier nur ganz kurz vorwegnehmend be- 
merken, daß viele Schmarotzer anscheinend die Wirte nicht weiter 
belästigen, wie z. B. Myxidium lieherkühni Btschli. in der Harnblase des 
Hechtes, daß aber auch in sehr häufigen Fällen die Cnidosporidien 
als äußerst bedenkliche und gefährliche Krankheitserreger auftreten 
können, die epidemienartig auftretende Krankheiten erzeugend, ganz 
gewaltigen Schaden anrichten. Wir erinnern nur an die Pebrine- 
krankheit der Seidenraupen, verursacht durch Nosema homhycis Nägeli, 
an die Beulenkrankheit der Barben, die in Myxoholus pfeifferi Thel. 
ihren Erreger hat, an die Drehkrankheit der Salmoniden, hervor- 
gerufen durch Lentospora cerebralis (Hof er) Plehn und andere, die wir 
später noch eingehender erörtern wollen. 

Diese wenigen Angaben über das Vorkommen der Cnidosporidien 
mögen genügen; sie sollen ihre Ergänzung finden in der hier an- 
schließenden Liste der Wirte und ihrer Parasiten, die soweit möglich 
bis auf die neuesten Funde eingehenden Aufschluß geben soll. Der 
Gebrauch der Tabelle ergibt sich aus ihrer Anordnung von selber. 
Unter der Rubrik ^^ Literaturnachweis« ist auf die entsprechende Arbeit 
im alphabetisch geordneten Literaturverzeichnis hingewiesen, in der 
man weitere Angaben über das betreffende Thema finden wird. Die 
Liste ist diejenige von Labbe (237) im Tierreich, jedoch nach dem 
heutigen Stande unserer Kenntnis umgeändert und erweitert. 


3* 


LISTE 

der von Cnidosporidien infizierten Wirtstiere. 


Nach Labb6 (237) ergänzt und erweitert. 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis *) 


1. Vermes 


Hydatina senta Ehrbg. 


Intestinalzellen 


Thelohania sp. Lenssen 


270 


Brachycoelium sp. 


Parenchym 


Plistophorasp. Giard.(s.Labb6) 


237, 152 


Taenia bacillaris Goeze 


Parenchym, Genitalien, 


„ helminthophthora 


Eier 


Kef. 


237, 221, 336 


„ denticulata Rud. 


» » jj 


11 11 


237, 221, 336 


„ expansa Rud. 


» )j ■)■) 


11 11 


237, 221, 336 


Ascaris mystax Rud. 


Eingeweide, Genitalien 


11 11 


237, 221, 336 


Scoloplas mülleri Rathke 


Leibeshöhle, selten Ge- 
webe 


Glugea laverani Caull. etMesnil 


72 


Scololepis fuliginosa Clpde. 


Epidermis, Nerven- 
system 


11 


72 


Clitellio arenarius O.F.M. 


Coelom 


Sphaeractinomyxon stolciC&uW. 


et Mesnil 


75 


Psammoryctes barhatus 


Darmepithel 


Hexactinomyxon psammoryctis 
Stolc 


75,472, 472 a, 473, 474 


Tuhifex tubifex Müll. 


11 


Triactinomyxon ignoium Stolc 


75, 472, 472 a, 473, 474 


n 


11 


„ sp. Leger 


75, 261 


n 


11 


Synactinomyxon tubificis Stolc 


75, 472, 472 a, 473, 474 


Tubifex sp. 


11 


Triactinomyxon ignotum Stolc 


75, 472, 472 a, 473, 474 


Limnodrilus claparedeianus 


Ratz. 


Körperhöhle 


Myxocystis ctliata Mräzek 


345 


Limnodrilus hoffmeisteri 


Clpde. 


Darm und Körperhöhle 


„ mrazeki Hesse 


196, 200 


Nais lacustris L. 


? 


Myxobolus sp. Liebk. 


167, 237 


Chaetogaster diaphanus 


Bindegewebs- und 


Thelohania chaetogastris 


Gruith. 


Muskelzellen 


Schröder 


451 


Actinurus nepfunius 


Ehrbg. 


? 


Plistophora sp. Fritsch 


136, 237 


Brachionus amphiceros 


Ehrbg. 


Körperhöhle 


„ sp. Bertram 


51, 207 


„ oon Gosse. 


1) 


„ sp. Bertram 


51, 237 


„ urceolaris 


„ asper ospora 


Müll. 


? 


Fritsch 


136, 237 


Körperhöhle 


„ sp. Bertram 


51, 237 


„ pala Ehrbg. 


? 


„ asper ospora 


Fritsch 


136, 237 


Asplanchna sp. 


? 


„ asplanchnae 


Fritsch 


136, 237 


? 


„ polygona Fritsch 


136, 237 


*) Die Nummern dieser Rubrik weisen auf die Arbeiten im alphabetisch geordneten Literatur- 
verzeichnis hin, aus denen nähere Angaben, sowie weitere Literatur der betr. Spezies ersehen werden kann. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


37 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


2. Crustacea 


Limnetis sp. 


Hypodermiszellen 


Plistophora coccoidea L. Pfr. 


237, 401a 


Holopedium gibberum 


Herz, Blutlakunen, 


Zadd. 


Körperhöhle, Darm- 


„ holopedii Fritsch 


kanal 


u. Vävra 


237, 138 


Daphnia kahlbergiensis 


Schödl. 


? 


„ sp. Fritsch 


237, 136 


„ longispina Müll. 


Allgem. Körperhöhle 


„ obtusa Monz. 


237, 337 


„ pulex L. 


Hypodermiszellen 


„ coccoidea L. Pfr. 


237, 401a 


Allgem. Körperhöhle 


„ obtusa Monz. 


237, 337 


? 


„ ? virgula Monz. 


237, 336 


Daphnia maxima 


Hypodermiszellen 


Gurleya tetraspora Dofl. 


110 


SimocephalusvQi\ihxsM.ü\\. 


Allgem. Körperhöhle 


Plistophora obtusa Monz. 


237, 337 


Ceriodaphnia quadrangula 


Müll. 


? 


„ sp. Fritsch 


237, 136 


„ reticulata Jur. 


Allgem. Körperhöhle 


„ obtusa Monz. 


237, 337 


Moina rectirostris Müll. 


» 


» » 


237, 337 


Chydorus sphaericus Müll. 


»> 


>» » 


237, 337 


Polyphemus sp. 


» 


» » 


237, 337 


Cypris ophthalmica Jur. 


? 


„ sp. Wrzski. 


237, 515 


„ vidua Müll. 


? 


„ sp. Wrzski. 


237, 515 


„ sp. 


? 


„ sp. Wrzski. 


237, 517 


Paradoxostoma sp. 


Schale und Körper 


sp. G. W. Müller 


237, 355 


Diaptomus gracilis 0. Sars. 


? 


„ colorata Fritsch 


237, 136 


„ sedinus Daday. 


? 


„ schmeili L. Pfr. 


237, 401a, 445 


„ w<^am Schmeil. 


? 


» ») 


237, 401a, 445 


Heierocope sp. 


? 


„ 5j».Fritschu. Vävra 


237 


Cyclops gigas Cls. 


Allgem. Körperhöhle, 


Fettkörper 


„ virgula Monz. 


237, 336 


„ sirenuus S. Fisch. 


? 


„ rosea Fritsch 


237, 136 


Cyclops sp. 


Zirkulat.- Apparat, Fett- 


körper 


? „ obtusa Monz. 


237, 337 


5> 


Allgem. Körperhöhle, 


Fettkörper 


„ virgula Monz. 


237, 336 


); 


Allgem. Körperhöhle 


Myxosporidie, Schwiakoff 


237, 444, 445 


Baianus amaryllis 


Körperhöhle 


Glugea stempeln Perez 


384 


Gammarus pulex L. 


Muskulatur 


Thelohania mülleri L. Pfr. 


237, 401, 401a 


Crangon crangon Hbst. 


V 


„ giardi Henneguy 


237, 497 


Palaemon adspersus 


Rathke 


» 


„ octospora Henneguy 


237, 182, 497 


„ serraius Penn. 


» 


i> )> 


237, 182, 497 


Palaemonetes varians 


Leach. 


» 


„ macrocystis Gurley 


237, 166, 497 


Astacus astacus L. 


» 


„ confejeani^ennegvij 


237, 497 


Carcinus maenas L. 


» 


„ maenadis Pörez 


379 


>j 


Muskulatur, Blut 


Nosema pulvis Perez 


382 


3. Arachnoidea 


Aranea diadema L. 


Herz- u. Rumpfmuskeln 


Nosema sp. Leydig 


237, 282 


Hydrachnide 


? 


„ sp. Lutz et Splend. 


303 


4. Myriopoda 


Geophilus sp. 


? 


„ geophtli Crawley 


100 


38 


III. Biologischer Teil. 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturverzeichnis 


5. Hezapoda 


Podura aquatica L. 


Genitalien 


Nosema thysanurae L. Pfr. 


237, 401 a 


Sminthurus sp. 


? 


' 11 )i 


237, 401 a 


Periplaneta americana L. 


Malpigh. Gefäße 


Plistophora periplanetae Lutz 


et Splend. 


303, 456 


„ Orientalis L. 


»> 


11 11 


303, 456 


Fettkörper 


„ sp. Mercier 


327 


Platydeis grisea F. 


? 


Nosema sp. Balb. 


26, 237 


Gryllus campestris lu. 


? 


„ sp. Vlacovich. 


237, 508 (?) od. 509(?) 


Gryllolalpa sp. 


Mitteldarm 


„ sp. Lutz et Splend. 


303 


Ephemerella ignila Larven 


Fettkörper, Muskulat., 


Bindegewebe 


Gurleya legen Hesse 


191 


Bactis rhodani Pictet 


Larven 


Fettkörper 


Glugea vayssieri Hesse 


199 


Pothamanthus sp. Larve 


Genitalien, Eier, Fett- 


körper 


? Nosema sp. L. Pfr. 


237, 401a, 447 


Termes ludfugus Rossi 


Leibeshöhle 


Duboscquia legen Perez 


388 


Limnophilus rhombicus L. 


Larven 


Fettkörper 


Thelohania janus Hesse 


195 


Lecanium hesperidum L. 


Leibeshöhle 


Nosema sp. Leydig 


Danais erippus L. 


Darm, Malp. Gef., 
Spinn- u. Geschlechts- 
drüsen, Fettkörper, 


Muskulatur 


Nosema erippi Lutz et Splend. 


303 


Danais gilippus L. 


11 


11 11 


303 


Mechanites lysimnia Fabr. 


11 


„ lysimniae Lutz et 


Splend. 


303 


Brassolis astyra BodL 


11 


„ a5^?/ra^Lutz et Splend. 


303 


Dione vanillae L. 


11 


„ vanillae a, ß, y Lutz et 


Splend. 


303 


„ juno Cram. 


»■ 


„ yunöAiw Lutz et Splend. 


303 


Heliotis armigera 


11 


„ heliotidis Lutz et 


Splend. 


304 


Catopsilia eubule 


11 


„ eubulesluMizQi Splend . 


303 


Zygaena filipendulae L. 


Fettkörper, Binde- 


gewebe, Muskulatur 


„ strictum Monz. 


237, 336 


Bombyx mori L. 


Alle Organe 


„ bombycis Nägeli 


237,357-359,366-376, 


Antherea pernyi Gudr. 


? 


„ sp. Balb. 


237, 26 [468, 469 


Gastropacha neustria L. 


Alle Organe 


„ bombycis Nägeli 


237, etc. etc. 


Porthesia chrysorrhoea L. 


Mitteldarm 


„ sp. Frnz. 


131, 237 


Ceculia sp. 


Darm, Malpigh. Gef., 
Spinn- u. Geschlechts- 


drüsen, Fettkörper, 


„ caeculiae Lutz et 


Muskulatur 


Splend. 


304 


Hydria sp. 


» 


„ hydriaeJautz et Splend. 


304 


Micrathacus nana 


>» 


„ micrathaci Lutz et 


Splend. 


304 


Lophocampa flavosticta 


>> 


„ lophocampae Lutz et 


Splend. 


303 


Tortrix viridana L. 


Abdominalhöhle 


Chloromyxum diploxis Gurley 


166, 167, 237 


Stegomya fasciata Image, 


Darm, Coelom, Gew. d. 


Glugea stegomyae March. 


Larve 


hint. Körperabschnitte 


Salimb. Sim. 


308 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


39 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturn achweis 


Anopheles maculipennis 


Larve, (Image?) 


Fettkörper 


Thelohania legeri Hesse 


193, 194 


Tanypus varius Meig., 


Larve 


j» 


„ pinguis Hesse 


192, 195 


Pachyrhina pratensis L. 


Fettkörper, Binde- 


gewebe, Muskulatur 


Nosema strictum Monz. 


237, 336 


Simulium sp. Larve 


Hinterleib 


Thelohania sp. Lutz et Splend. 


304 


„ ornaium Meig., 


Larve 


? 


Glngea varians Leger 


237, 258 


Calliphara vomitoria L. 


Kepf, Thorax, Blut? 


Myxesporidie, Vesseler 


510 


Sarcophaga camaria L. 


»> 


„ Vosseier 


510 


Ocypus olens Müll., Larve 


u. Image 


? 


Nosema sp. Frey et Lebert 


237, 135, 254 


Otiorhynchusfuscipes Oliv. 


Fettkörper 


Glugea longifila Hesse 


199 


Omophlus brevicollis Mes. 


Malpigh. Grefäße 


Thelohania cepedei Hesse 


199 


Statira unicolor Blanch. 


?5 


Nosema sp. Fmz. 


133, 237 


Melasoma populi L. 


'1 


„ sp. L. Pfr. 


237, 401a 


Apis mellifera L. 


Muskulatur 


„ sp. Leydig 


237, 285, 401a 


Vespa media Retz. 


Malpigh. Gefäße 


„ sp. L. Pfr. 


237, 401a 


Lyda nemoralis Larve 


Besonders Spinndrüsen 


und Fettkörper 


„ sp. Kulagin 


234 


6. Bryozoa 


Älcyonella fungosa Pall. 


Spermatoblasten, all- 


gemeine Körperhöhle 


Glugea bryozoides Kerotneff 


227, 237 


7. Pisces 


Galeus galeus L. 


Gallenblase 


Ceratomyxa sphaerulosa Thel. 


237, 497 


Mustelus canis Mitch. 


)j 


tf » 


237, 497 


Scyllium canicula L. 


)> 


Chloromyxum leydigi Ming. 


237, 334, 497 


Spinax spinax L. 


»> 


" " 


237, 334, 497 


Acanthias acanihias L. 


n 


>j >» 


237, 334, 497 


Rhino squaiina L. 


>■> 


r >» 


237, 334, 497 


Raia bntis L. 


Gallengänge 


Myxidium sp. Leydig? 


237, 279?, 497 


Gallenblase 


Chloromyxum leydigi Ming. 


237, 334, 497 


Raia undulata Lac. 


j? 


yt 5j 


237, 334, 497 


„ asterias 


>» 


Myxidium giganieum Dofl. 


110 


Tnjgon pastinaca L. 


j> 


Leptotheca agilis Th^l. 


237, 497 


>» 


Chlonnnyxum leydigi Ming. 


237, 334, 497 


Torpedo narce ßisso 


j> 


)> >? 


237, 334, 497 


Torpedo torpedo L. 


>» 


» » 


237, 334, 497 


Syngnathus acus L. 


i> 


Myxidium incurvatum Thel. 


237, 407 


Muskulatur 


Chloromyxum quadratum Thel. 


237, 397, 497 


Bindegew. d. Muskeln 


der Rückenflosse 


Glugea acuta Thel. 


237, 497 


Nerophis aequoreus L. 


Gallenblase 


Myxidium incurvatum Thel. 


237, 497 


Muskulatur 


Chloromyxum quadratum Thel. 


237, 397, 497 


Bindegew. d. Muskeln 


der Rückenflosse 


Glugea acuta Th61. 


237, 497 


Hippocampus brevirostris 


Sphaeromyxa sabrazesi Lav. 


Cuv. 


Gallenblase 


et Mesnil 


247, 449, 450 


40 


III. Biologischer Teil. 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


Hippocampus guttulatus 


Gallenblase 


Sphaeromyxa sabrazesi Lav. 


Guy. 


T> 


et Mesnil 


247, 449, 450 


Ängxiilla vulgaris Flem. 


Nieren 


Myxidium giardi Cep. 


82, 84 a 


Conger conger L, juv. 


Gallenblase 


Myxosporidium congri Perugia 


237, 393 


Clupea harengus L. 


11 


? Ceratomyxasphaerulosa Thel. 


237, 497, 6, 7 


Muskulatur 


Chloromyxum sp. Tyzzer. 


501, 502 


Clupea pilchardus Walb. 


Gallenblase 


Ceratomyxa truncata Thel. 


237, 497 


Herz 


Glugea cordis Thel. 


237, 497 


Gallenblase 


Coccomyxa morovi Leger et 


Hesse 


269 


Thymallus thymallus L. 


Neurilemma? 


Myxobolus pfeifferi Thel. 


237, 294, 497 


Argentina silus Nilss 


Gallenblase 


Myxidium procerum Auerb. 


8 


Coregonus lavaretus L. 


Schleimhaut d. Kiemen 


Myxobolus sphaeralis Gurley 


90, 166, 167, 206, 237 


Bindegew. d. Muskeln 


Hennegiiya zschokkei Gurley 


166,167,206,237,525, 

528 


11 


„ kolesnikovi Gurley 


166, 167, 237 


Kiemen 


„ sp. Clap., 


90, 167, 237 


Salmo fontinalis Mitch. 


Knorpel 


Leniospora cerebralis (Hofer) 


Plehn 


206, 404-407 


Trutta solar L. 


11 


11 11 


206, 404-407, 7 


„ fario L. 


Gallenblase 


Chloromyxum truttae Leger 


263, 341 


Nervensystem 


Myxobolus neurobius Schub. 


■ 


et Schröd. 


452 


Bindegewebe 


Henneguya nüsslini Schub, et 


Schröd. 


452 : 


Knorpel 


? Leniospora cerebralis (Hof er) 


. 


Plehn 


206, 404-407, 7 


„ iridea Gibb. 


11 


11 11 


206, 404-407, 7 


Esox lucius L, 


Harnblase 


Myxidium lieberkühni Btschli. 


65, 94, 206, 237, 497 


Kiemen 


Henneguya psorosp.typicaThel. 


94, 206, 237 


Eier 


„ „ oviperda 


L. Cohn 


94, 139, 206, 237 


Kiemen 


„ „ lobosa 


. 


L. Cohn 


94, 206, 237 


11 


„ „ anura 


L. Cohn 


94, 206, 237 i 


Bindegew. der Augen- 


„ „ schizura 


' 


muskeln, Sklera etc. 


Gurley 


166, 206, 167, 237 


Periintestinales Ge- 


„ „ periintesti- 


webe 


nalis Cep. 


78 


Belone acus ßisso L. 


Gallenblase 


Myxidium sphaericum Thel. 


237, 497 


„ belone L. 


11 


11 11 


237, 497 


Cyprinodon variegatushaic. 


Unterhautbindegewebe 


Myxobolus lintoni Gurley 


166, 167, 237, 497 


Girardinus sp. 


Haut, Muskulat., Serosa 


Nosema girardini Lutz et 


u. Mucosa intestini 


Splend. 


303 


Haut 


Myxobolus exiguus Thel. 


206 


Cyprinus carpio L. 


Kiemen 


„ dispar Thel. 


237, 497 


Nieren 


„ cyprini Dofl. 


110,126,203,204,206, 


11 


Hoferellus cyprini Dofl. 


110, 206 [326 


Gallenblase 


.'' Chloromyxum dubium Auerb. 


5 


Carassius carassius L. 


Leibeshöhle 


Myxobolus sp. Gurley 


167, 237 


La^eo niloticus Forsk. 


? 


„ unicapsulatus 


Gurley 


166, 167, 237 


Die Biologie der Cnidosporidien 


ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 41 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


Barhis barbiis L. 


Milz, Eingeweide, 


Ovarien, Muskeln etc. 


Myxobolus pfeifferi Thel. 


222,223,237,294,321 


Muskelzellen 


„ musculi Keysselitz 


223 


Muskulatur des Herzens 


„ cordis Keysselitz 


223 


Unterseite d. Schuppen 


„ . ^^Mfl/wa^ Keysselitz 


223 [497 


Barhus barbits L. 


Kiemen 


„ müUeri Btschli. 


65, 166, 167, 237, 448, 


Gobio gobio L. 


Flossen, Nieren, Milz 


„ oviformis Th61. 


78, 79, 166, 167, 206, 
237, 497 


Leber 


» ?j 


78, 79, 166, 167, 237, 


Hybognathus nuchalis Ag. 


Unterhautbindegew. d. 


[497 


Unterkiefers 


Henneguya macrura Gurley 


166, 167, 237 


Squalius cephahis L. 


G-allenblase 


Chloromyxum fluviatile Thel. 


166,167,206,237,497 


Flossen, Kiemen 


Myxobolus mülleri Btschli. 


206 


Scardiniics eryihrophthal- 


mus L. 


Kiemen 


Myxosoma dujardini Th61. 


206, 237, 497 


Muskeln, Milz 


Myxobolus dispar Thel. 


206, 237, 497 


Phoxinus fundvloides 


Grirard. 


Schuppen 


„ transovalis Gurley 


166, 167, 237 


„ laevis 


Nieren, Ovarien 


Myxidium histophtlum Thöl. 


206, 237, 497 


j» jj 


Myxobolus mülleri Btschli. 


65, 166, 167, 206, 237, 


? 


Nosema sp. L. Pfr. 


237, 401a [497 


Nieren 


Sphaerospora elegans Thel. 


206 


Leuciscus rutilus L. 


Kiemen 


Myxosoma dujardini Th61. 


206, 237, 497 


» 


Myxobolus mülleri Btschli. 


5, 6, 7, 65, 166, 167, 
237, 448, 497 


Nebenkiemen 


„ cycloides Gurley 


166, 167, 206, 237 


Kiemen etc. 


Henneguya sp. v. d. Borne 


58, 167, 237 


Herz 


Psorospermien Leydig 


279, 237 


Glaskörper des Auges 


Myxobolus oculi-leucisci Troja,n 


500 etc. 


Unterhautbindegewebe 


„ fuhrmanni Auerb. 


6, 7 


Tinea tinca L. 


Gallenblase 


Myxidium pfeifferi Auerb. 


5 


■>■> 


Chloromyxum cristatum L^ger 


264, 265 [326 


Nieren 


Myxobolus cyprini Dofl. 


110,126,203,204,206, 


Kiemen, Milz, Nieren 


„ piriformis Thel. 


206, 237, 497 


Schwimmbl. Kiemen, 


Nieren, Milz, Leber, 


Cornea 


„ ellipsoides Thel. 


206, 237, 497 


Chondrosioma nasus L. 


Zunge 


Psorospermien Leydig 


279, 237 


Kiemen 


Myxobolus exiguus Thöl. 


237, 448, 497 


Abramis brama L. 


)) 


11 11 


206, 237, 497 


Gallenblase 


Sphaerospora masovica Cohn 


95, 206 


Nieren 


Myxobolus cyprini Dofl. 


110,126,203,204,206, 


Unterhautbindegewebe 


„ gigas Auerb. 


4 [326 


Muskulatur 


Chloromyxum sp. Tyzzer 


501 


Älburnus lucidus Heck 


Kiemen 


Myxobolus obesus Gurley. 


166, 167, 206, 237 


Haut u. Bindegewebe 


„ dispar. Th61. 


206 


„ mirandeUa 


Ovarien, Eier 


Plistophora mirandellae Vaney 


et Conte 


504 


Telestes agassizii Heck 


Kiemen, Schwimm- 


blase 


Myxobolus mülleri Btschli. 


65, 78, 79, 166, 167, 
237, 497 


„ „ savignü 


[237, 497 


Heck 


Kiemen 


11 11 


65, 78, 79, 166, 167, 


Cobitis barbatula L. 


Nieren 


Myxidium barbatidae C6p. 


78, 79, 81 


42 


TU. Biologischer Teil. 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


Cohitis harbatnla L. 


Harnblase 


Henneguya legen Cep. 


78, 79, 81 


Muskulatur 


Plisiophora macrospora Cep. 


80, 81 


Cobitis fossiUs L. 


Kiemen, Niere, Milz 


Myxobolus piriformis Thel. 


206 


Notropis megalops Raf. 


Haut 


Psorospermien Linton. 


237, 290, 167 


Eremyzon sucelta Lac. 


Kiemenblättchen 


Mxjxobolus glohosus Gurley 


166, 167, 237, 497 


Haut 


„ oblongus Gurley 


166, 167, 237 


Pimelodiis sebae C. u. V. 


Kiemenhöhle 


Henneguya linearis Gurley 


166, 167, 237 


Piramutana blockt C. u. V. 


Kiemen 


Myxobolus inaequalis Gurley 


166, 167, 237 


Plaiystoma fasciatum L. 


Kiemenhöhle 


Renneguya linearis Gurley 


166, 167, 237 


Ämiurus melas Raf. 


Basis der Bückenflossen 


„ „ t;ar. Gurley 


167, 237 


Synodontis *cÄfl//Bl.Schn, 


Kiemen 


Myxobolus inaequalis Gurley 


166, 167, 237 


Kopfregion 


Henneguya strongylura Gurley 


167, 237 


Gadus aeglefimts L. 


Knorpel 


Myxobolus aeglefini Auerb. 


2, 3, 6, 7 


„ merlangus L. 


j> 


11 11 


2, 3, 6, 7 


„ callarias L. 


)) 


11 11 


2, 3, 6, 7 


Harnblase 


Zschokkella hildae Auerb. 


8 


„ esmarkii Nilss. 


Knorpel 


Myxobolus aeglefini Auerb. 


2, 3, 6, 7, 213 


„ y^V^n« L. 


Gallenblase 


Myxidium bergense Auerb. 


6, 7, 8 


Harnblase 


Zschokkella hildae Auerb. 


8 


„ poUachius, L. 


Bindegew. d. Muskeln 


Glugea jnmctifera Thel. 


237, 497 


Merluccius merluccins L. 


Gallenblase 


Leptotheca elongata Thel. 


237, 497 


11 


Ceratomyxa globulifera Thel. 


237, 497 


9 


Myxobolus merluccii Perugia 


166, 167, 237 


Phycis phycis L. 


Gallenblase 


Leptotheca polymorpha Labbe 


237 


„ blennioides Brunn. 


Harnblase 


Zschokkella hildae Auerb. 


8 


Zofti vulgaris Cuv. 


11 


Myxidium lieberkühni Btschli. 


65, 94, 167, 206, 237, 

497 

5 


Gallenblase 


Chloromyxum dubium Auerb. 


Kiemen 


Myxobolus müUeri Btschli. 


5, 6, 7, 65, 166, 167, 
237, 497 


)) 


„ oviformis Thel. 


206 


Harnblase 


Chloromyxum mucronatum 


Gurley 


167, 206, 237 


Niere 


Sphaerospora elegans Thel. 


206 


Molva vulgaris Flem. 


Gallenblase 


Sphaeromyxa hellandi Auerb. 


6, 7, 8 


Knorpel 


Myxobolus aeglefini Auerb. 


2, 3, 6, 7 


Brosmius ftro^»»^ Ascanius 


Gallenblase 


Sphaeromyxa hellandi Auerb. 


8 


Motella maculata Eisso 


Gallenblase 


Sphaeromyxa balbianii Th61. 


237, 497 


„ tricirrhata Bl. 


11 


Ceratomyxa arcuata typica 


Thel. 


237, 497 


11 


Sphaeromyxa balbianii Thel. 


237, 497 


Leber 


Nosema ovoidea Th61. 


237, 497 


Hippoglossus mdgaris 


Gallenblase 


Ceratomyxa ramosa 


Flem. 


Awerinzew 


9 


Rhombus iriacanthus 


Leber 


Plisiophora sp. Woodc. 


520 


Pleuronectes platessa L. 


Gallenblase 


Ceratomyxa sp. Awerinzew 


9 


Darmwand 


Glugea stephani Hagenmüller 


172, 520 


Gehörkapsel 


Sphaerospora platessae Woodc. 


520 


Drepanopsetta jjlatessoides 


Gallenblase 


Ceratomyxa drepanopsettae 


Fabr. 


Awerinzew 


11, 12 


Pseudopleuronecles ameri- 


canus 


Darmwand 


Glugea stephani Hagenmüller 


172, 520 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


43 


i Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


^euronectes flestts L. 


Integument, Mesen- 


terium, Darm, Leber, 


Henneguya johnstonei Woodc. 


Ovarien 


(Awerinzew) 


10, 11, 12, 519 


Darm, Leber, Peri- 


toneum 


Glugea stephani Hagenmüller 


172, 520 


Labrus turdus 


Gallenblase 


Ceratomyxa Unospora Dofl. 


110 


Crenilabrus melops L. 


Nieren 


Sphaerospora divergens Thel. 


237, 497 


Gallenblase 


Ceratomyxa arcuata Thel. 


237, 497 


Auge 


Myxoholus nmlleri Btschli. 


65, 166, 167, 237, 497 


Leibeshöhle 


Glugea gigantea Thel. 


237, 497 


„ jmrviis 


Gallenblase 


Ceratomyxa inaequalis Dofl. 


110 


„ mediterranens 


» 


)) 55 


110 


Coris giofredi Risse 


Tl 


Glugea marionis Thel. 


237, 497 


„ juUs L. 


Muskulatur 


Chloromyxum quadratum Thel. 


237, 397, 497 


Gallenblase 


Glugea marionis Thel. 


237, 497 


Leber 


„ depressa Th61. 


237, 497 


Gasterostens aculeatus L. 


Nieren, Bindegewebe 


der Ovarien 


Sphaerospora elegans Th^l. 


166,167,206,237,497 


Nieren, Ovarium 


Henneguya media Thel. 


166, 167, 237, 497 


>5 '» 


„ brevis Thel. 


166, 167, 206, 237,497 


Unterhautbindegew., 


166, 167, 206, 237, 


Cornea, Ovarium 


Glugea anomala Monz. 


336, 465, 466, 497 


Muskelprimitivbündel 


Plistophora typicalis Gurley 


166,167,206,237,497 


„ pungitius 


Muskulatur 
Bindegewebe, Cornea, 


11 11 


206 


Ovarium 


Glugea anomala Monz 


206 


Nierenkanälchen und 


Bindegewebe d. Ovarien 


Sphaerospora elegans Thel. 


166,167,206,237,497 


Henneguya brevis Thel. 


206 


Mugü auraius Risse 


Magen, Proc. pylorici, 


Kiemen, Nieren, Milz 


Myxobolus exiguus Thel. 


167, 237, 497 


„ cajnto Cuv. 


Magen, Proc. pylorici. 


Kiemen, Nieren, Milz 


11 11 


167, 237, 497 


„ chelo Cuv. 


Magen, Proc. pylorici. 


Kiemen, Nieren, Milz 


11 11 


167, 237, 497 


„ SJ). 


Glomeruli der Nieren 


Sphaerospora rostrata Thel. 


237, 497 


Atherina hepsettis L. 


Gallenblase 


Leptotheca hepseti Thel. 


237, 497 


Cepoh, rubescens L. 


11 


Sphaeromyxa balbianü Thel. 


167, 237, 497 


Leber 


Nosema ovoidea Thel. 


237, 497 


Blennius pholis L. 


Nieren 


Sphaerospora divergens Thel. 


237, 497 


Gallenblase 


Myxidium incwvatum Thel. 


237, 497 


Muskelprimitivbündel 


Plistophora typicalis Gurley 


166, 167, 237, 497 


„ ocellatus 


Gallenblase 


Sphaeromyxa incurvata Dofl. 


110 


Gobius fluviatilis Fall. 


Leibeshöhle 


Psorospermien (Leydig) 


237, 279 


Latrunculus albus Parn. 


Unterhautbindegewebe 


Glugea anomala Monz. 


166, 167, 237, 336, 


etc. 


465, 466, 497 


Callionymus lyra L. 


Gallenblase 


Myxidium incurvatum Thel. 


237, 497 


Muskulatur 


Chloromyxum quadratum Th^l. 


397, 237, 497 


11 


Glugea destruens Thel. 


237, 497 


Ctjclopierus lumpus L. 


Gallenblase 


Myxidium inflatum Auerb. 


6, 7 


Cottus bubalis Euphr. 


Muskelprimitivbündel 


Plistophora typicalis Gurley 


166, 167, 237, 497 


„ scorpius L. 


11 


)) 11 


166, 167, 237, 497 


44 


III. Biologischer Teil. 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


Cotius gobio L. 


Kiemen 


Myxobolus mülleri Btschli. 


65, 78, 79, 166, 167, 
237, 497 


Lophius hudegassa Spin. 


Gallenblase 


Ceratomyxa appendicidata 


. 


Thel. 


167, 237, 497 


„ piscatorins L. 


)) 


» 11 


167, 237, 497 


Harnblase 


Myxoprotetis ambigims Thel. 


110, 237, 497 


Nervensystem 


Glugea lophü Dofl. 


110, 347 


Trachimis draco L. 


Gallenblase 


Ceratomyxa reticularis Thöl. 


237, 497 


j> 


Myxidium incurvatum Thel. 


237, 497 


Scomber scombrus L. 


V 


Leptotheca parva' Thel. 


237, 497 


Nieren 


„ renicola Thel. 


237, 497 


Kiemen etc. 


Psorospermien v. d. Borne 


58, 237 j 


Trachunis trachurus L. 


Muskulatur 


Chloromyxum quadratum Th^l. 


237, 397, 497 


Scorpaena porcus L. 


Gallenblase 


Ceratomyxa arcuata scorpae- 


narum Labbe 


237, 497 


„ scrofa L. 


» 


„ arcuata scorpae- 


narum Labbö 


237, 497 


„ sp. 


r» 


Myxidium incurvatum Th61. 


237, 497 


r 


Leptotheca agilis Th61. 


237, 497 


Sehastes viviparus 


H. Kroyer 


n 


„ macrospora Auerb. 


6, 7 


Pagellus centrodontus 


n 


Ceratomyxa arcuata iypica 


Delar. 


Th61. 


237, 497 


^OÄT boops L. 


n 


„ pallida Thel. 


237, 497 


„ 5a^a L. 


» 


V 11 


237, 497 ' 


Perca fluvtatilii L. 


Kiemen 


Henneguya psorosp. texta L. 


Cohn 


94, 237 


n 


„ „ minuta L. 


Cohn 


94, 167, 237 


Aspro asper L. 


w 


Myxobolus mülleri Btschli. 


65, 78, 79, 166, 167, 
237, 497 


Acerina cemua L. 


Muskulatur 


Leptotheca perlaia Gurley 


166, 167, 206, 237 


■n 


Henneguya creplini Gurley 


166, 167, 206, 237 


Bindegewebe des Ver- 


„ tenuis Vaney et 


dauungstractus 


Conte 


505 


Kiemen 


„ a^erinae Schröder. 


448 


Mesenterium 


Plistophora ojcerinae Vaney et 


Conte 


505 


Lucioperca lucioperca L. 


Schleimhaut der 


Kiemen 


Myxobolus sp. Joh. Müller 


167, 237 


Kiemen 


Psorospermien H. u. K. 


189, 237 


r> 


? Henneguya acerinae Schröd. 


448 


Aphredoderus sayanus 


Gilliams 


Muskulatur 


„ monura Gurley 


166, 167, 237 


8. Amphibia 


Molge cristaia Laur. 


Gallenblase 


Chloromyxum caudatum Thel. 


237, 497 


Proteus anguineus Laur. 


Nieren 


„ protei Joseph 


217, 218 


-fiana temporaria L. 


■n 


Leptotheca ohlmacheri Gurley 


167, 237, 497 


» » 


Fußmuskeln 


Plistophora danilervskyi L. Pfr. 


237, 400, 401a 


Hauttumoren 


Myxosporidie (G. W. Müller) 


237, 401a 


Leptodaclylus ocellatus L. 


Gallenblase 


Sphaeromyxa immersa Lutz 


237, 296, 302, 497 


5w/b lentiginosus G. Shaw. 


Nieren 


Leptotheca ohlmacheri Gurley 


167, 237, 497 


„ marimts L. ('^. ä^?m) 


Gallenblase 


Sphaeromyxa immersa Lutz 


237, 296, 302, 497 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


45 


Wirt 


Infiziertes Organ 


Parasit 


Literaturnachweis 


9. Reptilia 


Lacerta sp. 


Muskulatur 


? Plistophora danilervskyi L. 
Pfr. 


237, 400, 401a 


Ch aleides iridactyliis Laur. 


Eierstocksei 
Muskulatur 


Myxosporidie (Ming.) 
.'' Plistophora danilervskyi L. ^ 
Pfr. 


237, 335 
237, 400, 401a 


Zamenis gemonensis Laur. 


? . 


„ heieroica Monz. 


237, 336 


Emys orbicularis L. 


Nieren 


Myxidium danilervskyi 

Laveran 


237, 242, 244 


Muskulatur 


Plistophora danilervskyi L. Pfr. 


237, 400, 401a 


2. Die geographische Verbreitung der Cnidosporidien. 

Dieser Abschnitt wird uns leider nur ganz kurze Zeit beschäftigen 
können, denn auch heute gilt noch das Gleiche, was Thelohan (497) 
schon 1894 sagte: wir wissen über die geographische Verbreitung 
unserer Parasiten eigentlich noch gar nichts Positives. Die bisher 
gemachten Angaben stehen so isoliert da und sind so bescheiden, daß 
wir aus ihnen irgend welche Schlüsse noch nicht ziehen können. 

Wir wissen, daß die Cnidosporidien sowohl in Bewohnern des 
Süß- und des Meerwassers vorkommen, daß sie sich sowohl in heißen, 
wie gemäßigten und kalten Zonen finden; wie aber und ob aber hier 
irgend ein Zusammenhang zwischen Parasit und Klima besteht, läßt 
sich zurzeit noch nicht angeben. Aus den allermeisten Regionen 
unserer Erde sind Cnidosporidien überhaupt noch nicht bekannt, weil 
bisher niemand die Wirtstiere auf diese Schmarotzer hin untersucht 
hat; und so lange nicht ein sich über die ganze Erde erstreckendes 
Material bekannt und gesammelt ist, werden sich wertvolle Schlüsse 
auch nicht ziehen lassen. 

Daß die Kenntnis der geographischen Verbreitung unserer Para- 
siten unter Umständen von hohem Interesse sein kann, ist wohl 
zweifellos, und ganz besonders wird sie vielleicht ein neues Licht auf 
die Wanderungen der Fische werfen und unter Umständen hier 
sehr wertvolle Aufschlüsse geben. Ist es wohl nur ein Zufall, daß 
die Scomher scombrus L. aus Marseille, Le Croisic und Le Vi vier den 
gleichen Parasiten {Leptotheca parva Thöl.) beherbergen wie diejenigen 
aus Bergen (Norwegen) (Auerbach) oder besteht hier irgend ein Zu- 
sammenhang? Wäre es nicht interessant zu untersuchen, ob derartige 
Parallelerscheinungen in größerer Zahl existieren? (Vergl. auch Auer- 
bach [7] über Lentospora cerebrälis.) 


46 III. Biologischer Teil. 

Wie gesagt, läßt sich heute über dieses Thema noch gar nichts 
sagen; auch der Anregung Thelohans (497), Zusammenhänge zwischen 
den Parasiten der Oberflächen- und Tiefseefische zu suchen, ist man 
bis heute noch nicht gefolgt. Bisher haben Cepöde (78) und Auer- 
bach (7) einige kleine Listen engumgrenzter von ihnen untersuchter 
Gebiete gegeben, die aber auch noch weit davon entfernt sind, voll- 
ständig zu sein. 

Die Tatsache, daß gewisse Parasiten in Fischen einer Gegend sehr 
häufig, in den gleichen Tieren einer anderen Gegend hingegen sehr 
selten sind, war schon Thelohan (497) bekannt; sie ist nach ihm auch 
verschiedentlich aufs neue festgestellt worden, vergl. z. B. Auerbach 
(7) in bezug auf das Vorkommen von Lentospora cerebralis (Hofer) Plehn 
und Cliloromyxum dubium Auerb. 

Es wäre im Interesse allgemeiner Fragen sehr zu begrüßen, wenn 
in Zukunft der geographischen Verbreitung unserer Parasiten ein 
größeres Interesse entgegengebracht würde, so daß man sich in ab- 
sehbarer Zeit ein Bild über die Verteilung der Gruppe auf der Erde 
machen könnte. 

3. Sitz der Parasiten im Wirtsorganismus. 

Wie wir schon in der Einleitung sahen, ist der Sitz der Cnido- 
sporidien im Organismus des Wirtes ein sehr verschiedener. Wir 
finden einmal Parasiten, die frei in Körperhöhlen, wie z. B. in Gallen- 
und Harnblase, sowie den Nierenkanälchen leben, neben Formen, die 
ihren Wohnsitz im Innern der Gewebe ihres Wirtes aufschlagen. Wir 
fanden im morphologischen Teile auch schon die Tatsache erwähnt, 
daß die verschiedene Art des Schmarotzens auf den morphologischen 
Bau des Parasitenkörpers von großem Einflüsse ist. Diejenigen 
Formen, die frei in den Körperhöhlen leben, sind am höchsten organi- 
siert und stehen ihrer Stammform jedenfalls noch näher als die Be- 
wohner der Gewebe, die infolge der Anpassung an diese Lebensweise 
oft durchgreifende Veränderungen in ihrem Bau zeigen. Eine absolut 
scharfe Grenze zwischen den beiden Arten der Infektion läßt sich 
nun nicht ziehen, indem gerade bei den Gewebeschmarotzern oft im 
Zeugungskreise Stadien vorkommen, die frei in Körperhöhlen, z. B. 
der Leibeshöhle, leben können. Von diesen soll hier zunächst nicht 
die Rede sein, sondern wir wollen zuerst nur die typischen Bewohner 
von Körperhöhlen betrachten. 

a) Freie Parasiten in Körperhöhlen. 

Wie wir schon oben erfuhren, kommen als Orte einer Infektion 
hier hauptsächlich die Gallen- und Harnblase, die Nierenkanälchen 
und die allgemeine Körperhöhle in Betracht. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 47 

Der letztere Ort ist besonders wichtig für die Parasiten der wirbel- 
losen Tiere. Es sind in der letzten Zeit gerade unter ihnen, eine 
ganze Anzahl solcher frei lebender Formen bekannt geworden. Von 
Microsporidien wären hier besonders zu erwähnen die beiden Spezies 
der Gattung Myxocystis : M. ciliata Mräzek und M. mrazeki Hesse, die 
besonders in der Leibeshöhle von Limnodrilus daparedeianus resp. L. hoff- 
meisteri leben. Ihre vegetativen Formen sind denn auch dem ver- 
hältnismäßig freien Leben gut angepaßt, indem Ecto- und Entoplasma 
gut differenziert und an ersterem auch pseudopodienartige Anhänge wie 
bei den Myxosporidien ausgebildet sind. Von weiteren hierher ge- 
hörigen Microsporidien verdient dann noch die Glugea hryozoides Korot- 
neff Erwähnung, die ihren Hauptsitz in der allgemeinen Körperhöhle 
einer Bryozoe {Alcyonella fungosa Fall.) hat. 

Auch ein Actinomyxidium muß an dieser Stelle als Bewohner 
der Körperhöhle noch angeführt werden, nämlich das Spha&ractino- 
myxon stolci Caull. et Mesnil, das die Leibeshöhle von ClitelUo arenarius 
aufsucht. 

Die Art, wie die Parasiten an die betreffenden Wohnorte gelangen, 
wollen wir später eingehender kennen lernen, hier mag die Andeutung 
genügen, daß die reifen Sporen jedenfalls in den Darm des neuen 
Wirtes gelangen und hier die Amoeboidkeime austreten lassen, die 
dann die Darmwand durchsetzen, in die Körperhöhle fallen und dort 
nun ihr eigentliches Leben als Parasiten beginnen. 

Pathologische Veränderungen des Wirtsorganismus scheinen direkt 
durch diese Art von Parasiten nicht vorzukommen, d. h. es scheinen 
keine Gewebe infiziert und zerstört zu werden. Indirekt ist ver- 
schiedentlich schon eine Schädigung, ja der Tod des Wirtes konstatiert 
worden. Der Schmarotzer vermehrt sich multiplikativ und propagativ 
in der von ihm bewohnten Körperhöhle, und dadurch kann es bei 
sehr starker Zunahme seines Volums oder der Masse seiner Teil- 
produkte dazu kommen, daß die in der Leibeshöhle gelegenen Organe 
komprimiert werden und schließlich degenerieren, ja bei Glugea hryo- 
zoides Korotneff z. B. kommt es so weit, daß die sich stark vermehrenden 
Parasiten das ganze infizierte Tier erst stark ausdehnen und schließ- 
lich seine Leibeswand zum Platzen bringen, wodurch natürlich das 
Individuum dem Untergange geweiht ist; dies liegt aber direkt im 
Interesse des Schmarotzers, denn durch den Tod seines Wirtes können 
die gebildeten Dauersporen ins Freie gelangen und zur Ausbreitung 
der Art auf neue Wirte beitragen. Erfolgt eine Sprengung des Wirts- 
tieres nicht, so kann eine Weiterverbreitung des Parasiten nur er- 
folgen, wenn der betreffende Wirt von einem andern verspeist wird, 
oder wenn er abstirbt, verfault und damit die Dauersporen in die 
Außenwelt gelangen. 


48 ni. Biologischer Teil. 

Als Beherberger von Cnidosporidien in Gallen- und Harnblase, 
sowie in den Nierenkanälchen kommen wohl nur Wirbeltiere und zwar 
besonders Fische, erst in zweiter Linie Amphibien {Molge cristata Laur., 
Proteus anguineus Laur., Bana temporaria L., Leptodactylus ocellatus L., Bufo 
lentiginosus G. Shaw, und B. marinus L.) und Reptilien (Emys orhi- 
cularis L.) in Frage; die betreffenden Parasiten sind fast alles Myxo- 
sporidien. 

Die Infektion ist eine derartige, daß die fraglichen Schmarotzer 
meist frei in der die betreffende Körperhöhle ausfüllenden Flüssigkeit 
(Galle, Harn) flottieren, oder sich an den die Höhlung auskleidenden 
Epithelien anheften. 

Die frei flottierenden Formen scheinen meist keine direkten 
Schädigungen des Wirtsorganismus zu verursachen, es sei denn, daß 
sie an Zahl und Volumen derartig zunehmen, daß sie die betreffenden 
Höhlen ganz ausfüllen oder gar ausdehnen, wie das z. B. bei einigen 
Bewohnern der Nierenkanälchen und Glomeruli der Fall ist (z. B. 
Sphaerospora rostrata Thel., die den infizierten Glomerulus endlich zur 
Degeneration und bindegewebigen Abkapselung von selten des Wirtes 
bringen kann. Auch das Chloromyxum truttae Leger aus der Gallen- 
blase der Bachforelle scheint ein Schädiger seines Wirtes zu sein, 
indem es durch starke Vermehrung die Gallenblase stark ausdehnt 
und dadurch im Körper Ikterus, im Darme chronische Enteritis zu 
erzeugen scheint, wodurch zum Schlüsse der Fisch zugrunde gehen 
kann). Durchaus frei flottierende und auch unschädliche Parasiten 
sind die Angehörigen der Gattung Sphaeromyxa, die in ihrem Bau schon 
auf das Flottieren hinweisen. (Vergl. den morphol. Teil.) 

Sehr oft kommt es nun aber vor, daß die Bewohner der genannten 
Körperhöhlen sich auf dem Epithel, welches diese auskleidet, fest- 
setzen. Dies wurde zuerst erkannt beim Parasiten der Harnblase des 
Hechtes, dem Myxidium lieherkühni Bütschli. Die Angaben über die Art 
seiner Befestigung sind außerordentlich verschiedene gewesen. Die 
einen, z. B. Pfeiffer (397), behaupteten, daß der Schmarotzer Fort- 
sätze in die Epithelzellen hineinsende, ja in seiner Jugend ganz in 
diesen Zellen sitze, während andere (Cohn [94]), Laver an und Mesnil 
(248) u. A. dies leugneten und behaupteten, daß M. lieherkühni nur auf 
den Epithelzellen sitze oder doch nur Fortsätze inter-, nie intra- 
cellular aussende. Für die in Frage kommende Art scheint der Streit 
zugunsten der letzteren Ansicht entschieden zu sein. 

Die Anheftung der vegetativen Formen auf den Epithelzellen 
erfolgt nach Thelohan (497) mit Pseudopodien, ohne die Epithelien 
zu verletzen. Prenant (411) hat verschiedene Differenzierungen des 
Plasmas beschrieben, die der Befestigung dienen sollen. (Vergl. den 
morpholog. Teil, p. 10.) 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


49 


Nach Keysselitz (223) haben die Parasiten das Bestreben, sich 
irgendwo anzuheften, es ist absolut nicht nötig, daß dies immer an 
den Epithelzellen geschieht; er fand z. B. in einer Hechtharnblase 
mehrere Distomeen, die dicht mit kleinen Myxidienkörpern besetzt 
waren. 

Wenn nun Thelohan (497) und Andere annehmen, daß auch durch 
diese Anheftung der Parasiten keine Schädigung der Wirte ein- 
träte, so dürfen wir nach unseren heutigen Erfahrungen dem nicht 
mehr so ohne weiteres zustimmen. Wir sahen schon, daß u. U. bereits 
durch starke Vermehrung und dadurch bedingte Überfüllung und 
Dehnung der infizierten Organe Krank- 
heitserscheinungen auftreten können. . ' ' " , 
Fixation der Parasiten am Epithel 
und noch starke Vermehrung können 
im Vereine vielleicht größere Störun- 
gen hervorrufen. Keysselitz (223) 
und Auerbach (7, 8) konnten beide 
an der mit Myxidium hergense Auerb. 
infizierten Gallenblase von Oadm virens 
L. große Veränderungen konstatieren. 
Die Wand der Blase zeigte ein auf- 
fallend stark verdicktes Epithel und 
alle Zeichen einer Cystitis; endlich 
waren die Blasen mit Parasiten oft 
derartig vollgestopft, daß an Auf- 
speicherung von Galle in dem betreffen- 
den Organe nicht mehr zu denken war. 
Keysselitz hat Fälle von Ausheilung 
gesehen, die Auerbach nicht beobach- 
tet hat. Was nun der Grund zur Hyper- 
trophie des Epithels ist, wurde bisher noch nicht mit Sicherheit fest- 
gestellt; wird eine Wucherung der betreffenden Zellen vielleicht schon 
lediglich durch den Reiz der anhaftenden Parasiten bedingt? Auer- 
bach (8) hat es wahrscheinlich gemacht, daß die Amoeboidkeime 
gerade des Myxidium hergense kurz nach ihrer Einwanderung in die 
Gallenblase in die Epithelzellen derselben eindringen und eine Zeit- 
lang hier liegen bleiben ; ist es da nicht möglich, daß hiermit ein An- 
stoß zur Wucherung gegeben ist? Jedenfalls kann man auch schon 
ganz junge Infektionen, die mikroskopisch nur schwer nachzuweisen 
sind, bei Gadus virens L. am Aussehen der Gallenblase fast absolut sicher 
makroskopisch erkennen, und Auerbach glaubt, hierin auch einen 
Beweis dafür erblicken zu sollen, daß die von ihm in den Epithel- 
zellen gesehenen Gebilde in den Zeugungskreis des Myxidiums hinein 

Auerbach, Die Cnidosporidien. 4 


Fig. 18. Teil einer vegetativen Form 
von Myxidium lieberkühni Bütschli, den 
Epithelzellen der Harnblase aufsitzend, 
mit Bürstenbesatz, a. Parasit; b. Epithel- 
zellen. (Unter Benutzung der Figur von 
Prenant nach Mercier.) 


50 TU- Biologischer Teil. 

gehören, die Ursache zur Veränderung in den EpitheUen und nicht 
etwa Erscheinungen einer Phagocytose sind, welch letztere Anschauung 
ja vielleicht auch in Erwägung gezogen werden könnte, sieht doch 
z. B. Mercier (326) die von Doflein (HO) als junge vegetative Sta- 
dien von Hoferellus cyprini Dofl. beschriebenen Gebilde in den Epithel- 
zellen der Karpfenniere als solche Phagocy tosen an. Allerdings be- 
steht in dem oben erwähnten Falle gegenüber den Bildern von Dof- 
lein (HO, 113) der Unterschied, daß in den Gallenepithelien jeweils 
da und dort nur ein einziger Fremdkörper gefunden wurde, der in 
Aussehen und Größe genau einem frisch ausgekrochenen Amoeboid- 
keim glich, während bei letzterem Autor in der gleichen Zelle mehrere 
vielkernige Gebilde dargestellt sind. (Auerbach hat seine diesbezüg- 
lichen Untersuchungen an Fischen angestellt, die von ihm künstlich 
infiziert wurden und die genaue Kontrolle zuließen, ob eine ganz 
junge Infektion bei dem betreffenden Individuum möglich sei.) 

Aus den angeführten Beispielen können wir jedenfalls erkennen, 
daß die Parasiten in den Körperhöhlen ihrer Wirte durchaus nicht 
immer ganz harmlos sind, daß vielmehr in recht vielen Fällen wenig- 
stens die Möglichkeit zu einer Schädigung des Wirtes gegeben ist. 
(Wir sind hier auf eine Erwähnung der Pockenkrankheit des Karpfens 
nicht eingegangen, weil nach neueren Untersuchungen Hofers [203, 
206] und Dofleins [113] Annahme, der in der Karpfenniere lebende 
Myxoholus cyprini Dofl. sei ihr Erreger, sich nicht zu bewahrheiten 
scheint.) 

Eine bestehende Infektion der hier geschilderten Organe mit 
Myxosporidien ist meist leicht zu erkennen, Bedingung ist nur, daß 
die betreffende Infektion so weit fortgeschritten ist, daß Dauersporen 
vorhanden sind. Diese lassen sich dann fast immer im Darm (bei 
Gallenblasenparasiten) oder im Urin (bei Schmarotzern der Niere und 
Blase) nachweisen; auch führt die Untersuchung des sich in den Ver- 
suchsaquarien ansammelnden Schlammes meist nach einiger Zeit zum 
Ziele, allerdings muß man hier wiederholt und sehr gewissenhaft nach- 
suchen, da bei mäßig starken Infektionen nur wenige Sporen ins freie 
Wasser gelangen werden. 

Thelohans (497) Behauptung, die die Harnkanälchen infizierenden 
Parasiten wären in der Blase nicht nachweisbar und umgekehrt fänden 
sich die Parasiten der Blase nie in den Nierenkanälchen, kann sicher 
nur für den letzteren Fall richtig sein, denn die reifen Sporen der in 
den Harnkanälchen schmarotzenden Myxosporidien gelangen mit dem 
Harn in die Blase und lassen sich hier auch nachweisen. 

In bezug auf den morphologischen Bau der hier in Frage kom- 
menden Formen verweisen wir nochmals auf den morphologischen 
Teil; die interessierenden Spezies sind in der Wirtsliste leicht zu 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 51 

finden; über die Art der Fortpflanzung und des Zustandekommens 
der Infektion wird in einem anderen Abschnitte berichtet werden. 

b) Parasiten der Gewebe. 

Den Gegensatz zu den Bewohnern der Körperhöhlen ihrer Wirte 
bilden diejenigen Schmarotzer, die ihren Sitz in den Geweben aufge- 
schlagen haben. Eine Durchsicht unserer Wirtsliste wird ohne wei- 
teres zeigen, daß auch diese Art des Parasitismus bei den Cnidospo- 
ridien weit verbreitet ist; wir können sogar sagen: sie ist bei viel 
mehr Spezies anzutreffen wie der andere Infektionsmodus. 

Im vorigen Abschnitt sowie auch im morphologischen Teile haben 
wir darauf hingewiesen, daß der Parasitismus in Körperhöhlen jeden- 
falls das Ursprünglichere ist, und daß die Bewohner der Gewebe 
von Schmarotzern aus den Körperhöhlen herzuleiten sind. Kurz 
wollen wir auch nochmals daran erinnern, daß der morphologische 
Bau der vegetativen Formen durch den neuen Wohnsitz bedeutend 
verändert werden kann. Fanden wir bei den relativ frei lebenden 
Formen meist stets ein deutliches Ecto- und Entoplasma, sowie die 
verschiedenartigsten Differenzierungen, besonders des ersteren, die 
zum großen Teil auf die Beweglichkeit des Individuums zurückzu- 
führen waren, so müssen wir nun konstatieren, daß viele dieser Ge- 
bilde hier oft nicht mehr auftreten, daß die Tiere durch ihr Ein- 
dringen und Leben in den Geweben sozusagen noch mehr Parasiten 
geworden sind und infolgedessen manche Differenzierungen verloren 
haben, die bei der neuen Lebensweise überflüssig wurden; so sind 
z. B. sehr oft die Bildungen, die der Bewegung der Tiere dienten, 
verloren gegangen, da stärkere Lokomotionen bei erwachsenen Formen 
im Innern der Gewebe nicht mehr möglich sind. (In bezug auf Einzel-_ 
heiten vgl. den morphologischen Teil). 

Die Art und Weise, wie nun die Parasiten im Innern der Gewebe 
ihres Wirtes vorkommen, ist keine einheitliche. Wir können vielmehr 
drei große Hauptarten des Infektionsmodus unterscheiden: 

1. die intracelluläre Infektion, d. h. der Parasit lebt im Innern 
einer Gewebszelle des Wirtes, 

2. die sogenannte „diffuse Infiltration" und 

3. die Infektion in Form von Cysten. 

Eine genauere Erläuterung und Besprechung dieser drei Infek- 
tionsformen soll alsbald erfolgen; zuvor wollen wir aber noch kurz 
einige allgemeine Gesichtspunkte erledigen. (Bemerkt mag noch wer- 
den,, daß hier unmöglich auf alle einzelnen bekannten Fälle der ver- 
schiedenen Infektionsarten eingegangen werden kann. Es würde das 
viel zu weit führen; wir müssen uns hier durchaus auf die allge- 

4* 


52 ITI. Biologischer Teil. 

meinen Gesichtspunkte beschränken und betreffs der Einzelheiten auf 
die Originalarbeiten verweisen.) 

Die Scheidung in die drei oben angegebenen Infektionsmodi ist 
keineswegs eine absolut scharfe und überall durchgeführte; es 
können im Gegenteil die mannigfachsten Übergänge vorkommen; so 
kann eine ursprüngliche Zellinfektion sehr leicht in diffuse Infiltration 
oder Cyste übergehen; ja dies wird fast meistens der Fall sein, da 
sehr oft die reine Zellinfektion nur jugendlichen vegetativen Formen 
eigen ist und sich beim Heranwachsen der Schmarotzer in eine In- 
fektion der anderen Art umwandelt. 

Es ist auch durchaus nicht gesagt, daß eine bestimmte Parasiten- 
species stets dem gleichen Infektionsmodus folgen wird. So sollen 
z. B. Myxoholus elUpsoides Thel. und AI. piriformis Thel., die in der Schleie 
vorkommen, nach Thelohan (497) in den Kiemen als Cysten, in den 
inneren Organen des Fisches hingegen in Form der diffusen Infil- 
tration auftreten. Im Gegensatz dazu scheint es aber auch Formen 
zu geben, die immer gleichartige Infektionen erzeugen; so bildet nach 
dem eben genannten Autor Qlugea anomala Monz. und Myxosoma dujar- 
dini Thel. stets Cysten, während Glugea destruens Thel., Chloromyxum 
quadratum Thel. usw. stets in Form von diffuser Infiltration auf- 
treten sollen. 

Desgleichen ist ein Gebundensein der Parasiten an bestimmte 
Organe des gleichen Wirtes durchaus nicht immer zu konstatieren. 
Als Schulbeispiel der Abweichung hiervon mag die berühmte Xosema 
bombycis Nägeli angeführt werden, die alle Organe ihres Wirtes, der 
Seidenraupe und des Seidenspinners, infizieren kann. Gleichartige 
Beispiele ließen sich leicht noch mehrere geben; man kann sie sich 
aus der Wirtsliste ohne Mühe selbst heraussuchen. Gegensätze hier- 
zu sind jedoch natürlich auch bekannt; so scheinen z. B. manche 
Microsporidien ganz ausschließlich Parasiten der Muskelzellen von 
Arthropoden zu sein, usw. usw. 

Wenn man früher glaubte, daß gewisse Organe gegen die Infek- 
tion mit Cnidosporidien absolut immun seien, so ist auch diese Meinung 
bedeutend zu modifizieren. Es zeigt sich vielmehr, daß gelegentlich 
sämtliche Organe des Körpers der Wirbeltiere und der Wirbellosen 
infiziert werden können. Lediglich im Hoden sind bisher Parasiten, 
die ihren Sitz primär dort hätten, noch nicht nachgewiesen worden, 
für die übrigen bisher als immun angesehenen Organe, wie Knorpel, 
Knochen und Nervensystem, wurden in neuerer Zeit Schmarotzer ent- 
deckt; so konnte z. B. Doflein (110, 113) für das Nervensystem von 
Lophius piscatorius L. die Olugea lopliii Dofl. bekannt geben, Schuberg 
und Schröder (452) fanden im Nervensystem von Trutta fario L. ihren 
Myxoholus neurobitis. Im Knorpel von Salmoniden beschrieb Marianne 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 53 

Plehn (404 — 407) die Lentos2iora cerebralis und Auerbach (2, 3) und 
Woodcock (213) machten uns näher mit einem Knorpelschmarotzer 
der Gadiden, mit Myxobolns aeglefini Auerb. (syn. M. esmarkii Woodc), 
bekannt. 

Es muß allerdings hervorgehoben werden, daß nicht alle Organe 
und Gewebe gleich häufig von unseren Parasiten aufgesucht werden. 
Manche derselben scheinen ganz besondere Lieblingsplätze zu sein, 
während andere nur außerordentlich selten infiziert sind. 

Selten infiziert sind z. B. alle Epithelien. Thelohan (497) hat 
einige Infektionen der Darm- und Hautepithelien beschrieben, es ist 
jedoch durchaus nicht sicher, ob wir in diesen Fällen auch tatsäch- 
lich reine primäre Epithelinfektionen vor uns haben, oder ob es sich 
nicht vielleicht um sekundäre Verschleppung handelt. Doflein (113) 
hat uns mit Gebilden bekannt gemacht, die in den Epithelzellen der 
Nierenkanälchen sitzen und die er als Jugendformen von Myxospo- 
ridien ansieht. Wir haben im vorigen Abschnitte gesehen, daß man 
u. U. diese Bilder auch als Phagocy tosen auffassen kann. Nach Auer- 
bach (8) scheint es wahrscheinlich, daß die jungen Keime von Myxi- 
dium hergense Auerb. eine Zeitlang in den Gallenblasenepithelien ihren 
Wohnsitz aufschlagen. Alle diese Fälle jedoch können wir nicht als 
absolut sicher anführen. Zweifellos aber besteht eine Infektion der 
Darmepithelzellen bei Nosema bomhycis Nägeli, hier haben wir die be- 
treffenden Angaben, die schon seinerzeit Balbiani (19, 22) machte, in 
den letzten Tagen erst wieder von Stempeil (468, 469) bestätigt er- 
halten. Auch die meisten Actinomyxidien scheinen wenigstens eine 
Zeitlang ihren Wohnsitz sicher in den Darmepithelien ihrer Wirte 
zu haben. 

Von Organen wäre als selten infiziert der Darmkanal hervorzu- 
heben. Neben den eben angeführten Parasiten seiner Epithelien sind 
bis heute aus seiner Wandung nur wenige Cnidosporidien bekannt; 
so erwähnen Hagenmüller (172) und Woodcock (520) die Oliigea 
stephani Hagenm. aus dem Darm von Fleuronedes flesus L., Fl. platessa L. 
und Pseudophuronedes americanus, Thelohan (497) fand von Myxospo- 
ridien in der Darmwandung der Fische nur Angehörige der Gattung 
Myxobolus, so z. B. M. exiguus Thel. bei Mugil clielo und M. capito, Myxo- 
holus oviformis Thel. bei Karpfen usw. usw.; diese wenigen Beispiele 
mögen genügen. 

Von Geweben scheint ganz besonders das Bindegewebe von 
unseren Parasiten als Aufenthaltsort bevorzugt zu werden; in ihm 
finden wir die meisten aller Gewebeschmarotzer. So leben im Binde- 
gewebe der Kiemen unserer Süßwasserfische eine große Zahl Myxo- 
sporidien, während allerdings bei den Seefischen dieser Ort nicht sehr 
beliebt zu sein scheint, denn mit einer Ausnahme (bei Mugil auratus 


54 III. Biologischer Teil. 

und M. capito, die nicht einmal ganz ausschließlich im Seewasser leben) 
sind Kiemenparasiten bei Meeresfischen bisher nicht bekannt ge- 
worden. Thelohan (497) und Auerbach (7), die beide viele Hunderte 
von Seefischen speziell auch nach dieser Richtung hin untersuchten, 
haben beide genau das gleiche Resultat zu verzeichnen. Neben dieser 
Ausnahme und dem Bindegewebe des Darmes ist das Bindegewebe 
der übrigen Organe oft reichlich infiziert. Wir finden Schmarotzer 
in den Bindegewebszügen der Muskulatur, in denjenigen von Leber, 
Niere, Milz, im Unterhautbindegewebe usw. usw. Die Art der Infektion 
sowie die Reaktionen der infizierten Gewebe gegen die Parasiten 
werden wir alsbald kennen lernen. 

Eine Zeitlang glaubte man, auch das eigentliche Muskelgewebe 
zu den immunen Bildungen rechnen zu müssen. Pfeiffer, Henneguy, 
Thelohan und noch viele andere Autoren haben jedoch nachge- 
wiesen, daß gerade die Muskelzellen u. U. recht häufig befallen wer- 
den können. Für die Arthropoden kommen besonders Microsporidien 
in Frage, während bei den Wirbeltieren neben diesen auch manche 
Myxosporidien zu erwähnen sind. So ist ja z. B. der Erreger der 
Beulenkrankheit der Barben, der Myxoholus pfeifferi Thel., in diesem 
Falle ein Schmarotzer der Muskelzelle und Keysselitz (223) macht 
uns neuerdings in Myxoholus musculi Keyss. mit einem anderen Muskel- 
parasiten desselben Fisches bekannt, usw. 

Wir wollen hier nochmals daran erinnern, daß auch das früher 
als immun angesehene Nervensystem seine Parasiten besitzt. (Vgl. 
oben und in der Wirtsliste). 

Es würde uns zu weit führen, wollten wir an dieser Stelle noch alle 
übrigen Organe und Gewebe einer Prüfung über das Vorkommen von 
Cnidosporidien in ihnen unterziehen. Wer sich hierfür interessiert, kann 
sich alles Nötige leicht aus der Wirtsliste und den entsprechenden 
Literaturnachweisen zusammenstellen, endlich findet er auch in The- 
lohans (497) großer Arbeit noch recht viel Material aufgespeichert. 
Wir wollten hier nur einen allgemeinen Einblick in die fraglichen Ver- 
hältnisse ermöglichen. 

Nach dieser Abschweifung bleibt uns nur noch übrig, einen kurzen 
Blick auf die verschiedenen Arten der Infektion und ihre patholo- 
gischen Wirkungen auf den Wirtsorganismus zu werfen. 

a) Die Zellinfektion. Diese Art des Parasitismus im Körper 
des Wirtes ist bei den Cnidosporidien außerordentlich verbreitet. 
Wir hatten auf den vorhergehenden Seiten schon hier und da die 
Gelegenheit, auf diese Art des Schmarotzertums hinzuweisen. Ganz 
besonders die Jugendformen unserer Parasiten sind geneigt, die Zellen 
der Wirtsgewebe aufzusuchen, und Doflein (113) ist sogar so weit 
gegangen, für alle Jugendformen der Cnidosporidien eine zeitweilige 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 55 

Zellinfektion wahrscheinlich zu machen. Die Bilder, die Doflein (113) 
gegeben hat, sind allerdings von einigen Autoren bezweifelt und für 
Phagocytosen erklärt worden; ob mit Recht, wagen wir nicht zu ent- 
scheiden. Auch Auerbach (5, 8) hat für Myxidium pfelfferi Auerb. und 
M. hergense Auerb. den zeitweiligen Aufenthalt der jungen Keime in 
den Epithelzellen der Gallenblase und des Gallenganges als wahrschein- 
lich angenommen (vgl. oben) und wird in der Richtigkeit seiner Angabe 
bestärkt durch eine Notiz von Awerinzew (12), nach der dieser Autor, 
wenn in bezug auf die Auslegung der betreffenden Stelle kein Miß- 
verständnis besteht, bei einem disporen Myxidium aus der Gallen- 
blase von Cottus scorpius mehrere Male einkernige Amoeboide (junge 
vegetative Formen) sowohl intra- als auch intercellulär fand, d. h. doch 
wohl in den Zellen der Gallenblase. 

Ganz sichere Zellinfektionen VH _^ 

sind u. A. bekannt von Nosema hom- j^^h^iirr-^'^'^- 

hycis Nägeli aus den Raupen von ^>?^^:ä, ) >0 

Bomhyx morih., und Sternhell (4:68) ,y^^^^^}ß^\fi^ ' 


hat erst kürzlich nachgewiesen, daß ^^- '-'-' ^^f9-^«^.vj ä- 

die Schizogonie und Sporogonie \^>^' 

innerhalb der Darmepithelien des ^^^ 

Wirtes stattfindet. 

-n.. TTT" • 1 T ü 1 i.« Fie. 19. Infektion einer Bindegewebszelle 

Für Wurmer sind uns Infektio- j , ^, , i, • , x x • o i, -j 

durch Ihelohania chaetogastns Schröder. 
nen der Darmepithelzellen schon be- (^ach Schröder.) k. Kern der Wirtszelle; 

kannt durch die Betrachtung der m. Meronten; s. Sporen. 

Actinomyxidien ; O. Schröder (451) 

bereichert unsere Kenntnis durch die Schilderung der Infektions- 
verhältnisse der neuen Species Thelohania chaetogastris in Chaetogaster 
diapJianus Gruith, bei dem zunächst die Darmepithelien, später die 
Bindegewebe- und Muskelzellen befallen werden. 

Bei Arthropoden sind Zellinfektionen außer bei Bomhyx durch den 
Pebrinerreger auch in größerer Zahl bekannt, und besonders Henneguy 
und Thelohan (186 — 188) haben hier unsere Kenntnisse gefördert. Wir 
wissen nach den Untersuchungen dieser Autoren, daß bei vielen Cru- 
staceen im Innern der Muskulatur verschiedene Microsporidien schma- 
rotzen können. 

Bei Wirbeltieren ist endlich vor allem der Sitz des Myxoholus 
pfeifferi Thel. im Innern der Muskelzellen der Barbe bekannt und be- 
rüchtigt, weil hier eine eminent pathologische Wirkung des Schma- 
rotzers zu erkennen ist. 

Die Nervenzellen und Zellen des Bindegewebes im Nervensystem 
werden befallen vom Glugea lophii Doflein. Mit diesen Beispielen dürfen 
wir uns wohl begnügen. 


56 TU- Biologischer Teil. 

Der Sitz der Parasiten ist wohl stets das Protoplasma der be- 
treffenden Zelle. Wir sehen in ihm anfänglich einen kleinen meist 
einkernigen Körper mit deutlichem Plasmahof. Der Kern der Wirts- 
zelle ist zunächst unverändert. Mit dem Wachstum des Schmarotzers 
und dem von ihm ausgehenden Reiz treten jedoch anscheinend bald 
Veränderungen ein. Nach den Angaben verschiedener Autoren soll 
das Plasma der Wirtszelle aufgelöst, eingeschmolzen werden; bei 
Olugea hryozoides soll es zu einer vollständigen Mischung des Wirts- 
und Parasitenplasmas kommen. 

Der Kern der infizierten Zelle kann sich verschieden verhalten. 
Ist die Infektion nur eine schwache, so kann der Kern ganz unver- 
ändert bleiben, der Parasit kann die Zelle wieder verlassen, ohne daß 
deren Kern sich verändert hat. Anders ist es bei starken Infektionen; 
hier kann der Kern der Wirtszelle ganz vom Parasiten umschlossen 
und in diesen aufgenommen werden. In diesem Falle wird der be- 
treffende Kern bläschenförmig, sein sonst feinwabiges Gerüst wird 
großmaschig und die Chromatinkörnchen liegen hauptsächlich unter 
der Kernmembran. Der Binnenkörper des Kernes wächst oft stark 
und scheint sich in manchen Fällen wiederholt zu teilen. Die Kerne 
strecken sich manchmal sehr in die Länge und schnüren sich viel- 
leicht sogar durch. Häufig zeigen sie auch lappenartige Auswüchse 
(O. Schröder [451]). 

Der Parasit kann sich bei seiner Zellinfektion mit fortschreiten- 
dem Wachstum zu einer Cyste umbilden, indem er sich außen mit 
einer feinen Membran umgibt, die in diesem Falle vom Parasiten 
selbst herstammt. Wir sehen, daß also hier schon ein Übergang zu 
der folgenden Infektionsart vorhanden sein kann. 

Das Wachstum des Schmarotzers kann endlich so weit gehen, 
daß er den Raum seiner Wirtszelle ganz ausfüllt, deren Substanz ist 
ganz aufgezehrt und es findet bei weiterer Vergrößerung zunächst ein 
Aufquellen, endlich ein Platzen der betreffenden Zelle statt, wodurch 
endlich der Parasit frei wird und dadurch entweder in eine Höh- 
lung des Körpers oder aber intercellulär in dessen Gewebe gerät; 
auf diese Art kann dann auch der Zustand einer diffusen Infiltration 
im Sinne Thelohans (497) zustande kommen. 

Die eben beschriebenen Vorgänge im Plasma der Wirtszelle 
können je nach der Art des Parasiten bei fast allen infizierten Zell- 
arten sich finden. Wir kennen z. B. bei der Barbe sowohl anscheinend 
unschädliche Sarcoplasmainfektionen durch Myxoholus squamoß Keysse- 
litz, wie auch sehr schädliche mit Zerstörung der Zelle verbundene 
durch Myxoholus pfeifferi Thel. Nach T hei oh an (497) kommen bei 
Crustaceen Muskelinfektionen durch Microsporidien vor, bei denen 
nur durch Verbrauch von Platz eine Schädigung eintritt, während die 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


57 


v9 


Muskelfibrillen in ihrem Aussehen durchaus normal sind. Andere 
Parasiten hingegen verursachen eine vollkommene Degeneration der 
von ihnen befallenen Muskelzelle. 

Die durch Glugea lopJiii Dofl. infizierten Ganglienzellen vergrößern 
sich zum Teil zunächst riesig und werden dann durch den Schma- 
rotzer zerstört (Doflein [llSj und Mräzek [347]), 

Über die pathologischen Folgen der Zellinfektion werden wir 
gleich noch sprechen. 

b) Die Infektion in Form von Cysten. Im vorhergehenden 
Abschnitte ist schon erwähnt worden, daß u. U. Zellinfektionen zur 
Cystenbildung innerhalb der infizierten Zelle führen können. Es tritt 
dies dann ein, wenn sich der Parasit in seiner Wirtszelle außen 
mit einer ihn allseitig umschließenden Hülle umgibt. Die Hülle ist 
also in diesem Falle eine reine Bildung des Schmarotzers und in sehr 
vielen Fällen dürfen wir sie wohl als eine Differenzierung des Ecto- 
plasmas ansehen. In anderen Fällen kann 
eine einschließende Membran aber auch auf 
Kosten der chromatischen Substanz des Para- 
siten gebildet werden, ein Fall, den z. B. 
Mercier (325) für die Sporonten von TJielo- 
liania giardi Henneguy beschreibt. Derartige 
Zellcysten liegen meist frei im Plasma der 
Wirtszelle, ohne daß der Organismus des 
Wirtes seinerseits auch noch eine Einschließung vornimmt. Es sind 
jedoch auch Fälle bekannt, wo etwas derartiges vorkommt. So er- 
wähnt Keysselitz (223) bei Schilderung der Cysten von Myxoholus 
musciili Keysselitz im Innern der Muskelzellen der Barbe, daß jeder 
Herd von einer zelligen Hülle umgeben sei, deren Stärke in den 
einzelnen Fällen wechsele; die umhüllenden Zellen besäßen läng- 
liche Kerne, ähnlich denen des Perimysiums. Unser Gewährsmann 
glaubt, daß die fragliche «Hülle tatsächlich vom Perimysium herzu- 
leiten sei, da man bemerken könne, daß der Parasit stets an einer 
oder mehreren Stellen das Perimysium berühre und daß von diesen 
Stellen aus die Umwachsung vor sich gehen könne. 

Sehr weit verbreitet sind nun neben diesen Cysten in Gewebs- 
zellen auch diejenigen in den Geweben, d. h. die intercellulär gelegenen. 
Dieselben können entweder primär hier ihren Sitz haben, oder sie 
können aus zuerst infiziert gewesenen Zellen herausgefallen sein oder 
diese zum Platzen gebracht haben. Das bevorzugte Gewebe für 
Cysten ist das Bindegewebe, und zwar sowohl das der Kiemen und 
des Unterhautgewebes, wie auch das der meisten übrigen Organe, 
z. B. das Bindegewebe der Muskulatur, des Nervensystems, des Peri- 
tonäums usw. usw. 


Fig. 20. Degenerierende Kerne 
von mit Thelohania chaetoga- 
stris Schröder infizierten Binde- 
gewebszellen ; (nach Schröder). 


K-^X ^ 


58 


ITI. Biologischer Teil. 


Die Größe der Cysten schwankt ganz außerordentlich; wir finden 
solche von nur Hirsekorngröße bis zum Volum einer Walnuß und 
darüber. Die Form der in Frage stehenden Gebilde ist ebenfalls sehr 
variabel. Besteht in der Umgebung kein Hindernis, so wird die Ge- 
stalt meist kugelig, elliptisch oder eiförmig sein; in anderen Fällen 
jedoch muß sich die Bildung nach der Form des ihr zur Verfügung 
stehenden Raumes richten; an Stellen geringsten Widerstandes kann 
bei zunehmender Größe der Geschwulst eine Vorwölbung stattfinden, 
so daß u. U. die Cyste schon äußerlich erkennbar wird. Makrosko- 
pisch haben die älteren Cysten, die in ihrem Innern nur noch Sporen 


Fig. 21. Cysten von Glugea anomala 

Monz. in Gasterosteus aculeatus L. 

(nach Thelohan). 


Fig. 22. Cyste von Myxoholus fuhrmanni 

Auerb. in der Mundhöhle von Leuciscus 

rutüus L. 


enthalten (vgl. den morphologischen Teil), ein milchig weißes, trübes 
Aussehen, auf Anstich entleeren sie eine milchige Flüssigkeit, die aus 
Sporen besteht. 

Wie es ja schon im Worte liegt, ist eine solche Cyste ein ge- 
schlossenes Gebilde, das außen von einer Hülle umgeben ist. Be- 
trachten wir nun eine solche Hülle auf einem Schnitte, so finden wir, 
daß sie aus verschiedenen Lagen besteht, die einen verschiedenen 
Ursprung haben. Zu innerst gegen den Parasiten zu findet sich oft 
eine mehr oder weniger deutliche und mehr oder weniger dicke mem- 
branartige Schicht, die als Bildung des Parasiten, und zwar als Diffe- 
renzierung der äußeren Partien seines Ectoplasmas, aufzufassen ist. 
Daran schließt sich nach außen dann eine zellige oder bindegewebige 
Hülle, die vom Wirtsgewebe gebildet wurde. Die Ausbildung dieser 
äußeren Hülle kann eine sehr verschiedenartige sein. Es gibt Fälle, 
bei denen der Schmarotzer als Cyste in den Maschen des Bindege- 


I Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 59 

webes liegt, das um ihn herumzieht, ohne eine eigentliche Kapsel zu 
bilden (vgl. Schröder [448], Auerbach [4] u. A.), in anderen Fällen 
hingegen findet eine vollständige Umschließung und Abkapselung des 
Eindringlings statt. In diesem Falle ist jedenfalls die bindegewebige 
Kapsel als eine Reaktion des Wirtsgewebes zu seinem Schutze auf- 
zufassen ; der Parasit wird als Fremdkörper behandelt und als solcher 
abgekapselt. Es kommen denn auch tatsächlich Cysten zur Be- 
obachtung, die als unschädlich gemacht angesehen werden müssen, 
und bei denen wir ein Zugrundegehen ihres Inhaltes feststellen 
können. 

Auch das Gegenteil kommt vor. Bei Cysten, die sehr oberfläch- 
lich im Unterhautbindegewebe liegen, tritt oft der Fall ein, daß durch 
den Druck des Cystenwachstums die den 
Tumor überziehende Haut reißt, die 
Cyste aufplatzt und ihren Inhalt in das 
freie Wasser ergießt, so die Möglichkeit 

zur Übertragung der Species auf neue "^7 ~ ^— -; ^ 

Wirte gebend. '^^ 

Stempeil (465) hat ferner gezeigt, 
daß z. B. bei Glugea anomala Monz. im ^ ® f^ o ^ erv. 

Bindegewebe des Stichlings (Gasterosteus , ,,® ® %^ ^ ®® 
aculeatus L.) eine Auflösung der Eigen- 4 7^ ® ® ^ -"^ s®, 
cystenmembran und ein Zerfall des rest- '^ "^ ^4 --jj^'* 
liehen Plasmas in einzelne Teilstücke ^ ig ^(^ 

eintreten kann. Diese Teilprodukte sollen 

, ,. „r- . 1 -1 1 j Tr 1 Fig. 23. Stück einer Cyste von 

dann die vom Wirte gebüdete Kapsel Myxohoius vfeilferi Th6i. aus dem 
durchdringen und m das umgebende Bindegewebe des Darmes, i^. Binde- 
Bindegewebe gelangen können, wodurch gewebe des Wirtes; ee. Ectoplasma; 

dann das BUd einer diffusen Infiltration «"• Entopiasma des Parasiten 
entsteht. (Vgl. auch das Kapitel über (^^^^ Th^lohan). 

die Fortpflanzung der Microsporidien). 

Die Angaben Pfeiffers, daß die bindegewebigen Cysten immer 
von einem epithelioiden Gewebe ausgekleidet wären, hat schon The- 
lohan (497) widerlegt und gezeigt, daß die angeführten Erscheinungen 
durch die Enden der Bindegewebsfasern verursacht werden. 

c) Die diffuse Infiltration. Thelohan (497) hat diese Art der 
Cnidosporidieninfektion zuerst beschrieben. Er sagt an der betreffen- 
den Stelle: 

»Dans ce dernier cas, Finfiltration peut etre pour ainsi dire diffuse, 

c'est-ä-dire que le parasite, durant sa croissance, envahit irregulierement 

une etandue plus ou moins considerable de l'organe dans l'epaisseur 

duquel il occupe de petites cavites, produites par destruction ou ecarte- 

l ment des Clements avec lesquels il se trouve intimement en rapport.« 


60 


III. Biologischer Teil. 


Es kommt auf diese Weise ein Bild zustande, daß Partien, die 
mit Parasitenkörpern und deren Sporen besetzt sind, mit solchen ab- 
wechseln, die vom teils unveränderten, teils veränderten Wirtsgewebe 
eingenommen sind; Wirtsgewebe und Parasiten sind durcheinander 
gemischt. 

Über das Zustandekommen der diffusen Infiltration gibt Thelo- 
han (497) keine präzisen Beobachtungen, und wir dürfen uns deshalb 
wohl mit Recht Woodcocks (520) Meinung anschließen, daß die von 
Doflein (110) gegebene Erklärung der Erscheinung nicht angenommen 
zu werden braucht, jene Erklärung nämlich, daß die Bilder, die durch 
das Freiwerden der Parasitenkörper aus ursprünglich infiziert ge- 
wesenen Gewebszellen entständen, nicht als diffuse Infiltration aufge- 
faßt werden dürften, da diese Erscheinung von Anfang an inter- nie 

intracellulär sei. Eine solche Aus- 
legung ist nach Thelohans (497) ur- 
sprünglicher Formulierung der Infek- 
tion gar nicht notwendig; es kommt 
vielmehr nur darauf an, daß das be- 
treffende Bild des Gemischtseins vom 
Parasitenkörj^er mit Gewebsteilen des 
Wirtes vorhanden ist. Wie dies zu- 
stande kommt, ist unseres Ermessens 
gleichgültig. Wir haben ja denn auch 
gesehen, daß diffuse Infiltration sowohl 
als Folge einer ursprünglichen Zell- 
infektion, als auch durch Auswandern 
aus Cysten möglich ist Als dritte Ursache kommt dann natürlich noch 
das Einwandern von jungen vegetativen Formen direkt in die Räume 
zwischen den Gewebszellen in Frage; durch multiplikative Fortpflan- 
zung wird dann bald das typische Bild hervorgerufen; tritt dann die 
Sporulation ein, so wird das Plasma des Schmarotzers ganz auf- 
gezehrt und die Dauersporen liegen direkt in den Spalten der 
Gewebe. Als Beispiel einer diffusen Infiltration wollen wir hier nur 
dasjenige von Myxobolus elUpsoides Thel. in der Schwimmblasen wand 
der Schleie anführen. 


Fig. 24. Schwache diffuse Infiltration 
des Bindegewebes der Barbe durch 
Myxobolus pfeifferi Thel.(nach Thelohan). 


Bemerkungen über die pathologischen Wirkungen 
der Gewebsinfektionen. 


Aus den kurzen Andeutungen in den vorhergehenden Abschnitten 
haben wir schon entnehmen können, daß den Cnidosporidien u. U. 
eine pathogene Bedeutung zukommt. Die schädigende Wirkung kann 
nun zweierlei Art sein; einmal werden wir nur mechanische Schädlich- 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. Q\ 

keiten nachweisen können, während in anderen Fällen auch direkte 
histologische Veränderungen und Benachteiligungen vorliegen. 

Mechanische Schädigungen haben wir z. B. schon angetroffen bei 
den Parasiten der Körperhöhlen; hier kann z. B. durch totales Aus- 
füllen und Ausdehnen einer infizierten Gallenblase eine Galienstauung 
und weiter Enteritis und Icterus eintreten. Bei Olufjea hryozoides kommt 
es zu direktem Sprengen der Leibeswand bei den stark infizierten 
Bryozoen. 

Auch Gewebeparasiten können mechanische Schädigungen ver- 
ursachen. Wächst eine Cyste in einem Organe der Leibeshöhle stark an, 
so kommt es zu Druckerscheinungen auf die anderen hier sich finden- 
den Organe und die Folge kann dann Athrophie und darnach der 
Tod des infizierten Tieres sein. Tatsächlich sind auch manche solche 
Fälle bekannt, besonders z. B. bei Schmarotzern im Fettkörper von 
Arthropoden, wo gelegentlich dann neben vollkommenem Schwund 
der Gewebe des infizierten Organes durch riesige Volumenzunahme des 
Parasiten ein Schwund aller in der Abdominalhöhle gelegenen Organe 
vorkommen kann. 

Weit schlimmere Schädigungen sind aber auf histologische Ver- 
änderungen zurückzuführen. Wir sahen schon, daß bei Gewebsinfek- 
tionen die befallenen Zellen und Gewebe zerstört werden können. 
Sind diese Zerstörungen umfangreich, so kann der gesamte Wirts- 
organismus schwer darunter leiden, ja sogar zugrunde gehen. 

Bei der Pebrinekrankheit der Seidenraupen, die ja auf einer In- 
fektion der Zellen aller Organe beruht, kann es zu so weitgehenden 
Zerstörungen kommen, daß eine ungeheure Zahl befallener Raupen 
und Schmetterlinge zugrunde geht. Der Schaden, der bisher schon 
durch die Nosema hombycis Nägeli angerichtet wurde, übersteigt eine 
Milliarde ! 

Auch bei Wirbeltieren sind schwere Erkrankungen, hervorge- 
rufen durch Myxosporidien, bekannt. Wir erinnern hier nur" an die 
Beulenkrankheit der Barben und die Drehkrankheit der Regenbogen- 
forellen. 

Bei der Beulenkrankheit sitzt der Erreger {Myxobolus pfeifferi Thel.) 
zunächst in dem Sarcoplasma der Muskelzellen. Durch multiplikative 
Teilung der jungen vegetativen Formen kommt es zu starker Ver- 
mehrung und Ausbreitung der Infektion, es findet in diesem Stadium 
besonders eine Auflösung und Einschmelzung des Wirtsgewebes statt. 
Das umliegende Gewebe reagiert oft durch entzündliche Prozesse. 
Setzt dann die propagative Fortpflanzung ein, so kommt es zu starkem 
Anschwellen der Parasitenherde und damit zur Tumorenbildung. 
Nimmt die Volumenzunahme noch mehr zu, so kann endlich ein 
Platzen der Tumoren erfolgen und dadurch sein Inhalt nach außen 


62 III- Biologischer Teil. 

entleert werden, wodurch die Möglichkeit zur Ausbreitung der Krank- 
heit gegeben ist. Es kommen auch noch Sekundärinfektionen mit 
Bakterien vor. Die Zahl der Tumoren, die auf dem gleichen Wirts- 
tiere vorkommen, kann eine beträchtliche sein; es sind bis zu 23 be- 
obachtet worden, dabei können sie die Größe eines Hühnereies er- 
reichen. Es ist klar, daß so schwere Krankheitserscheinungen schwere 
Schädigungen der befallenen Tiere hervorbringen müssen und tat- 
sächlich rafft die Krankheit auch eine große Zahl Barben dahin. 
Der Sitz der Tumoren braucht durchaus nicht immer nur die Mus- 
kulatur zu sein; es können gelegentlich alle Organe der Fische infi- 
ziert werden. 

Die Drehkrankheit der Regenbogenforellen hat zum Erreger die 
Lentospora cerehralis (Hofer) Plehn. Der Sitz des Parasiten ist der Knorpel 
und zwar besonders derjenige der Schädelkapsel bei ganz jungen 
Fischen; befallen werden anscheinend nur Salmoniden und Gadiden. 
Durch die jungen vegetativen Formen wird der Knorpel zerstört und da- 
durch kommt es oft auch zur Verletzung und zum Schwund der halb- 
zirkelförmigen Kanäle des Ohres. Die Fische, dadurch ihres Gleich- 
gewichtssinnes beraubt, machen eigentümliche drehende und kreisende 
Bewegung, besonders wenn sie plötzlich durch irgend etwas erschreckt 
werden. Sie sind stark in der Nahrungsaufnahme behindert und gehen 
infolgedessen in großer Zahl zugrunde. 

Auffallend bei vielen Cnidosporidienkrankheiten ist ihr epidemi- 
sches Auftreten. Es finden meist Masseninfektionen statt und im 
Durchschnitt ist der Zustand bei den befallenen Tieren zu gleichen 
Zeiten oft der gleiche, so daß man annehmen muß, daß die Infektion 
bei vielen Individuen etwa zur gleichen Zeit erfolgt. Daß die Jahres- 
zeit, die Temperatur usw. usw. auf die Entwicklung der Parasiten von 
Einfluß sind, scheint nach den jetzt vorliegenden Ergebnissen sicher 
zu sein. 

In manchen Fällen kann es bei den genannten Krankheiten zur 
Ausheilung kommen. Das Wirtsgewebe reagiert gegen die Insulten 
der Eindringlinge und wird ihrer auch hie und da Meister; in diesen 
Fällen kommt es meist zu einer bindegewebigen Abkapselung, wo- 
durch dann der Cysteninhalt ,dem Untergange geweiht ist und oft 
verkalkt. 

Der Mensch steht in den meisten Fällen den einmal ausge- 
brochenen Krankheiten machtlos gegenüber. Er kann sich nur darauf 
beschränken, ihre Weiterverbreitupg, so gut es geht, zu verhindern 
oder durch geeignete Maßregeln ihr Auftreten überhaupt hintan- 
zuhalten. 

Die Pebrinekrankheit der Seidenraupen konnte endlich unter- 
drückt werden dadurch, daß man zur Fortpflanzung nur tadellos ge- 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 63 

sunde Stücke verwandte und so die Erblichkeit der Krankheit (In- 
fektion der Eier) ausschaltete. Es ist Pasteurs (366 — 376) Verdienst, 
energisch diese Methode empfohlen und auch deren Anwendung durch- 
gesetzt zu haben. (In bezug auf Pebrine vgl. das Literaturverzeichnis, 
die Arbeiten von Pasteur, Balbiani, de Quatrefages usw. usw.). 

Bei der Barbenseuche können wir gar nichts anderes tun, als die 
kranken und toten Fische zu fangen, am Lande entweder tief zu ver- 
graben oder zu verbrennen, um dadurch die Dauersporen zu ver- 
nichten und Neuinfektion soviel wie möglich zu verhindern. 

Die Drehkrankheit läßt sich dadurch vermeiden, daß man den 
Jungfischen kein rohes oder schlecht gekochtes Fischfleisch verab- 
reicht. (Die Lentospora soll ihren primären Sitz im Knorpel von Ga- 
diden haben, die ja oft als Fischfutter benutzt werden.) 

Mit diesen Angaben wollen wir uns begnügen. Es ist uns wohl 
bewußt, daß wir mit ihnen unser Thema auch nicht im Entferntesten 
erschöpft haben. Wir glauben aber, zum weiteren Studium auf die 
entsprechenden Originalarbeiten verweisen zu sollen. 

4. Biologie der Sporen außerhalb des Wirtstieres. 

Der morphologische Teil hat uns gezeigt, wie die Sporen der 
Cnidosporidien gebaut sind, im Kapitel der Fortpflanzung werden wir 
erfahren, auf welche Weise sie im Innern des mütterlichen Organis- 
mus entstehen. Hier nun wollen wir kennen lernen, wie sich die 
Sporen vom Momente ihrer Reifung bis zum Eintritt in einen neuen 
Wirt verhalten. 

Nachdem die Spore sich im Muttertiere gebildet hat, ist sie zur 
Ausbreitung der Art auf neue Wirte befähigt, denn wir müssen in ihr 
eine sogenannte Dauerspore erblicken, d. h. ein Gebilde, das eben 
den Zweck hat, die Übertragung der Species auf neue Wirte zu er- 
möglichen. 

Um dies zu können, müssen die Sporen zunächst in die Außen- 
welt gelangen, wenn wir von dem Falle hier absehen wollen, wo das 
infizierte Wirtstier von einem anderen verzehrt wird, wodurch dann 
ein Freiwerden der Sporen im Darmkanal des Räubers möglich ist. 
Die Schmarotzer in den Körperhöhlen der Wirte haben es verhältnis- 
mäßig leicht, ihre Sporen nach außen gelangen zu lassen, denn den 
gleichen Weg, den die Sekrete dieser Organe einschlagen, können auch 
die Sporen nehmen. So kommen diejenigen aus der Gallenblase mit 
der Galle in den Darm und mit den Fäkalien in die Außenwelt. Die 
Parasiten der Nieren und der Harnblase benutzen passiv die Harn- 
wege zur Wanderung ins Freie. 

Bei den Gewebsschmarotzern liegt der Fall nicht so einfach. Zum 
Freiwerden ihrer Sporen bedarf es meist größerer Veränderungen des 


64 III- Biologischer Teil. 

Wirtskörpers, so kann sich beim Aufplatzen einer Cyste die Sporen- 
masse nach außen entleeren, oder dadurch, daß der Wirt abstirbt und 
sich zersetzt, werden die in ihm eingeschlossenen Sporen frei. 

Das Endresultat ist aber stets (mit Ausnahme des Gefressenwerdens 
des Wirtes) ein Gelangen der Sporen in das den Wirt umgebende 
Medium, sei es nun das Wasser oder die Luft; geschieht das nicht, so 
tritt mit der Zeit eine Zerstörung derselben ein, wie wir dies z. B. bei 
der Einkapselung durch den Wirt gesehen haben. 

In der Freiheit nun können sich die Sporen der verschiedenen 
Species sehr verschieden verhalten. 

Es ist experimentell nachgewiesen worden, daß sich die Sporen 
von Nosema bomhyds Nägeli an der Luft recht lange lebensfähig er- 
halten, und daß mit solchen älteren Sporen eine Neuinfektion noch 
möglich ist. Gegen das Eintrocknen werden die Gebilde eine Zeit- 
lang durch ihre harte Schale geschützt. Unbegrenzt ist natürlich die 
Lebensfähigkeit der Sporen nicht, so sollen diejenigen, die ein Jahr 
alt sind, nicht mehr virulent sein. Krassilschtchik (228) veröffent- 
lichte hierzu die merkwürdige Tatsache, daß er solche Sporen wieder 
infektionsfähig gemacht habe dadurch, daß er sie den Darm von 
Wirbeltieren (Sperlingen) passieren ließ; er gab den Vögeln Brot- 
stücke zu fressen, die mit solchen Sporen feucht getränkt waren; den 
Kot derselben, der die Sporen noch enthielt, verfütterte er dann auf 
Blätter gestrichen an Seidenraupen und erzeugte so die Pebrine.*) 
Diese Experimente sind unseres Wissens nicht nachgeprüft worden, 
so daß wir in eine Diskussion nicht eintreten können. 

Auch Sporen, die normalerweise im Wasser leben, vertragen einen 
längeren Aufenthalt an der Luft, und zwar eingetrocknet recht gut. 
Auerbach (7) ließ Sporen von Myxobolus aeglefini Auerbach auf dem 
Objektträger eintrocknen, hielt sie teils in Zimmertemperatur, teils 
tagelang bei einer Kälte von — 15"C. und konnte konstatieren, daß 
nach genau zwei Jahren noch beim Verbringen der Sporen in Wasser 
die Polfäden ausgeschnellt wurden und daß sich im Amoeboidkeim 
die jodophile Vakuole bei Zusatz von Jodtinktur braun färbte; an 
Dauerpräparaten zeigte die innere Struktur keine Veränderung, die 
Amoeboidkeimkerne färbten sich noch sehr gut. 

Sporen von anderen Species scheinen das Eintrocknen nicht zu 
vertragen, so berichtet Keysselitz (223), daß denjenigen von Mijxo- 
holus pfeifferi das Eintrocknen schädlich sei, daß nur bei wenigen beim 
Einbringen ins Wasser der Amoeboidkeim erhalten bleibe. 


*) Wir setzen hier stillschweigend die Tatsache als schon bewiesen voraus, daiä die 
Neuinfektion der Wirte durch Aufnahme der Sporen in Magen und Darm erfolgt. Der 
nächste Abschnitt wird sich mit diesen Fragen beschäftigen. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. (35 

Da die meisten Cnidosporidien Parasiten in aquatil lebenden 
Wirten sind, so werden auch die meisten Sporen beim Freiwerden ins 
Wasser gelangen. Hier nun zeigen sich auch gewisse Unterschiede. 
Thelohan (497) hat in dieser Beziehung wohl die eingehendsten Ver- 
suche gemacht, die ergeben haben, daß viele Sporen ein Liegen im 
Wasser recht lange vertragen. Nach einigen Tagen stoßen hier und 
da Sporen ihre Polkapseln aus und es können auch ihre Schalen 
klaffen, wodurch die Amoeboidkeime frei werden. Diese Erscheinungen 
sind aber so selten, daß wir sie als anormal auffassen dürfen; eine 
längere Lebensfähigkeit kommt den so frei gewordenen Keimen nicht 
zu. Die meisten Sporen schnellen die Polfäden nicht aus, und die ein- 
zige erkennbare Veränderung ist die, daß sich im Innern der Sporen 
die Amoeboidkeime oft abrunden. Auerbach (7) hat unabhängig von 
Thelohan die gleichen Experimente gemacht und kommt zu genau 
den gleichen Eesultaten, wie jener Autor. 

Die Dauer, während der die Sporen das Liegen im feuchten Me- 
dium ertragen, ist eine sehr verschiedene. Nach Auerbach (7) gehen 
die Sporen von Myxidium hergense Auerb. nach zehntägigem Liegen in 
Seewasser anscheinend dadurch zugrunde, daß die Polfäden ausge- 
stoßen werden und später die Schalen klaffen; die Sporen von Myxu- 
bolus lintoni Gurley ertragen nach Linton (291) zehntägiges Liegen im 
Seewasser ohne Schaden. Sporen von Myxobolus aeglefini Auerb. starben 
nach 24 tagelangem Liegen in Süßwasser ab, während sie das Ein- 
trocknen ja so gut ertrugen. Ganz besonders zählebig sollen nach 
Auerbach (7) die Sporen von Lentospora cerehralis (Hofer) Plehn sein; 
der Autor konnte konstatieren, daß Sporen dieser Species, die genau 
ein Jahr im Wasser gelegen hatten, sich zum Teil nicht veränderten, 
ja, daß ihr Amoeboidkeim sich nicht abgerundet, sondern seine cha- 
rakteristische Form beibehalten hatte. 

Wir werden im folgenden Abschnitte sehen, daß die Abrundung 
des Amoeboidkeims ein Vorgang ist, der normalerweise im Magen des 
neuen Wirtes stattfinden und als Vorbereitung zum Ausschlüpfen an- 
gesehen werden muß. Wir können heute leider noch nicht entscheiden, 
ob die Sporen, die sich in der betreffenden Weise schon im Wasser 
verändern, zu einer Infektion besonders geeignet sind. Experimente, 
die Auerbach (8) bei Myxidium hergense Auerb. anstellte, lassen es aber 
fast vermuten. 

Es darf nach unseren heutigen Kenntnissen wohl als sicher an- 
genommen werden, daß die Sporen ins Freie gelangen, um hier von 
einem neuen Wirt aufgenommen zu werden. Der Zeitraum, in dem 
dies bei den verschiedenen Species geschehen muß, ist ein verschie- 
dener. Bleiben die Sporen zu lange im Wasser oder an der Luft 
liegen, so gehen sie endlich zugrunde. 

Auerbach, Die Cnidosporidien. • 5 


66 III- Biologischer Teil. 

Über die Angaben des aktiven Eindringens von Amoeboidkeimen 
in neue Wirte sowie über die Veränderungen, welchen die Sporen 
manchmal bei ihrer Wanderung aus den Körperhöhlen durch den 
Darm nach außen unterliegen können, wollen wir im folgenden Ab- 
schnitt berichten. 

5. Die Infektion neuer Wirte und das Verhalten 
der Sporen in denselben. 

Die Art, wie die Neuinfektion bei den Cnidosporidien zustande 
kommt, hat die mit unserer Parasitengruppe beschäftigten Gelehrten 
stets interessiert. Merkwürdigerweise jedoch sind mehr theoretische 
Erwägungen über den Gang derselben als wirkliche Experimente ver- 
öffentlicht worden. In früheren Jahren ist eigentlich nur bei Nosema 
bombycis! Nägeli eine zielbewußte experimentelle Infektion vorgenommen 
worden. Die Versuche bei anderen Gattungen und Arten sind fast 
nie über einige Experimente hinausgekommen und nur recht selten 
geglückt. 

Im Laufe der Zeit haben sich vier verschiedene Ansichten über 
das Zustandekommen der Neuinfektion herausgebildet, die wir nun 
der Reihe nach betrachten wollen. 

a) Die Autoinfektion. Lieberkühn (286, 287) schildert Vor- 
gänge, die er bei seinen Untersuchungen über die Psorospermien ent- 
deckte. Nach ihm sollen in den Cysten aus der Hornhaut der Schleie 
die Schalenklappen der Sporen klaffen und die Amoeboidkeime aus- 
treten können. Das gleiche hat er bei den Myxosporidien auf den 
Kiemen des Brachsens gesehen. 

Pfeiffer (397) gibt ebenfalls an, daß im Urin des Hechtes eine 
Fortpflanzung mit Hilfe der Sporen stattfände und daß Myxoholus 
pfeifferi Thel. in den Barben sich dadurch ausbreite, daß der Keim aus 
der Spore austrete, eine neue Zelle infiziere und so zur Vermehrung 
des Parasiten beitrage. 

Thelohan (497) hat die Angaben der beiden genannten Autoren 
experimentell nachgeprüft, ohne jedoch jemals den geringsten Erfolg 
gehabt zu haben oder die gemachten Beobachtungen bestätigen zu 
können. Er kommt zu der Überzeugung, daß die fraglichen Vorgänge 
entweder nach falsch gedeuteten Funden beschrieben oder aber außer- 
ordentlich selten seien. 

Auerbach (7) hat bei einer Besprechung von Myxidium hergense 
Auerb. allerdings mit Reserve betont, daß vielleicht u. U. durch die 
Sporen, die aus der Gallenblase in den Darm kämen, manchmal eine 
Autoinfektion möglich sein könnte, da er in seltenen Fällen im Darm 
veränderte Sporen fand, die nur aus der Gallenblase des betreffenden 
Fisches stammen konnten, und bei denen der Amoeboidkeim ausge- 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 67 

treten war. Ob derselbe allerdings nicht zugrunde ging, konnte nicht 
konstatiert werden, so daß auch hinter diese Angaben ein großes 
Fragezeichen zu machen ist. 

Auf einem ähnlichen Standpunkt wie Pfeiffer scheint Fickert 
(125) zu stehen, der glaubt, daß bei Myxoholus pfeifferi Thel. teilweise 
Neuinfektion im gleichen Wirte durch die Sporen vorkomme. 

Unseres Erachtens handelt es sich in diesem speziellen Falle um 
eine mißgedeutete multiplikative Fortpflanzung, die ja bei Myxospo- 
ridien in ausgedehntem Maße vorkommt und tatsächlich zur Ver- 
mehrung der Art im gleichen Wirte dient. Bei derselben spielen die 
Sporen jedoch keine Rolle, sondern die Vermehrung geschieht durch 
Teilung oder Knospung der vegetativen Formen. (Vgl. das Kapitel 
über die Fortpflanzung). 

In neuester Zeit hat Fiebiger (126) den Gedanken ausgesprochen, 
daß die Ausbreitung der Art im Wirte auch durch die Sporen er- 
folgen könne, und zwar mit Hilfe ihres Transportes in den Blutge- 
fäßen. Der genannte Autor fand in dem Blut der Karpfen freie Sporen 
von Myxoholus cyp'ini Dofl. und glaubte, daß durch sie eine Neuinfek- 
tion an anderer Stelle des Körpers entstehen könne. Cnidosporidien 
im Blute der Wirtstiere sind schon verschiedentlich beobachtet worden, 
so z. B. diejenigen von Nosema hombycis Nägeli beim Seidenspinner; 
Leydig (279) beschrieb solche Psorospermien bei Fischen. Nach 
unserer Überzeugung ist all diesen Funden keine große Bedeutung 
beizumessen. Es handelt sich unserer Meinung nach um Sporen, die 
aus irgend einer infizierten Stelle durch Risse oder sonstige Ver- 
letzungen der Gefäßwand in das Blut gerieten und mit diesem im 
Körper herumgeführt wurden. Daß eine solche Annahme leicht mög- 
Hch ist, zeigt das von Keysselitz (223) angeführte Beispiel von Myxo- 
holus cordis Keyss. im Herzen der Barbe. Die betreffenden Cysten 
hängen frei in die Kammer hinein und müssen bei ihrem Bruch ihren 
Inhalt ins Blut ergießen. Mit dem Blutstrom werden dann wohl die 
Sporen weitergetragen werden, bis sie an Stellen kommen, wo sie die 
Capillaren verstopfen; hierdurch werden diese für weiteres Blut un- 
durchlässig und degenerieren. Auf diese Weise lassen sich unseres 
Erachtens auch die von Keysselitz (223) angegebenen Herde diffuser 
Infiltration von Sporen der Myx. ■niusculi Keyss. und Myx. pfeiffet'i Thel. 
in inneren Organen der Barben erklären. Wir werden wenigstens 
im nächstfolgenden Abschnitte sehen, daß normalerweise die Sporen 
als aktive Gebilde bei einer ganz anders gearteten Infektion tätig sind. 

Es mag hier vielleicht auch noch der Ort sein, kurz zu erwähnen, 
daß Pfeiffer (397) glaubte, junge vegetative Formen von Myxidium 
lieherkühni Btschli. drängen in die roten Blutkörperchen ein und könnten 
diese zerstören. Nach Thelohans (497) eingehenden Untersuchungen 

5* 


68 III- Biologischer Teil. 

können wir diese Angaben aber wohl als sicher irrtümlich in der Folge 
unberücksichtigt lassen. 

So bleibt uns denn als positives Resultat unserer Betrachtungen 
nur das, daß die Autoinfektion im gleichen Wirte jedenfalls nur durch 
die multiplikative Fortpflanzung der vegetativen Formen geschieht 
(vgl. Kap. über die Fortpflanzung), während die Sporen dabei keine 
Rolle spielen. 

b) Keimung der Sporen im Freien. Im Kapitel über die Bio- 
logie der Sporen haben wir über ihre Veränderung im freien Medium 
schon gesprochen, so daß wir hier nicht mehr darauf einzugehen 
brauchen. Es handelt sich jetzt nur noch um die Frage, ob nicht 
vielleicht im freien Medium die Amoeboidkeime aus den Sporen aus- 
kriechen und aktiv in einen neuen Wirt einwandern könnten. 

Tatsächlich sind derartige Annahmen gemacht worden und 
Fickert (125) glaubte z. B., daß die Sporen von Myxobolus pfeifferi Thel., 
die ins freie Wasser gelangten, sich mit Hilfe der ausgestoßenen Pol- 
fäden an der Haut der Barben festhefteten, den Keim austreten ließen, 
der dann aktiv in den Körper des neuen Wirtes eindringe. 

In Wirklichkeit haben keine der bisher vorgenommenen Experi- 
mente je die Wahrscheinlichkeit eines derartigen Infektionsmodus er- 
geben*), und wir haben auch bei den Veränderungen, denen die 
Sporen im Freien unterliegen, nichts gefunden, das auf etwas Ähn- 
liches hinwiese. Im Gegenteil betonen alle Autoren, daß die Sporen 
nach kurzer oder langer Zeit außerhalb des Wirtskörpers zu- 
grunde gehen. 

c) Infektion durch Aufnahme der Sporen in den Magen- 
und Darmkanal durch einen neuen Wirt. Von jeher hat diese 
Art des Zustandekommens einer Infektion bei einem neuen Wirte von 
fast den meisten Autoren die größte Wahrscheinlichkeit zugesprochen 
erhalten. Experimentell wurde sie auch schon in den sechziger Jahren 
des verflossenen Jahrhunderts für die Nosema bomhycis Nägeli bewiesen. 

Ehe wir aber in eine genauere Erörterung der Frage eintreten, 
wollen wir erst noch kurz eine andere erledigen, nämlich die, ob die 
Neuinfektion direkt erfolgt, d. h. ob die Sporen aus dem freien Me- 
dium vom Wirtstiere direkt aufgenommen werden, oder ob sie erst 
den Körper eines Z wischen wirtes passieren müssen. 

Leider sind wir heute noch nicht in der Lage, diese Frage mit 
Sicherheit beantworten zu können. Thelohan (497) hat ihre experi- 
mentelle Lösung versucht, ist aber nur zu negativen Resultaten ge- 
kommen, so daß er glaubt, Z wischen wirte im Zeugungskreis aus- 
schließen zu dürfen. 


*) Solche Versuche hat z. B. Thelohan (497) ausgeführt. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 69 

Dem stehen die Angaben Krassilschtchiks (228) gegenüber, 
der, wie wir oben sahen, bemerkte, daß alte Sporen von Nosema 
hombycis Nägeli wieder virulent würden, wenn sie den Darm von 
Spatzen passiert hätten; auch Leger (258) wirft bei seinen Infektions- 
versuchen bei Larven von Simulium ornatum die Frage auf, ob nicht 
zur Erreichung der Virulenz für die Microsporidiensporen das Pas- 
sieren des Darmes eines Wirbeltieres notwendig sei. Manche andere 
Autoren, die vergebliche Infektions versuche machten, mögen schon 
die gleichen Gedanken gehabt haben. Wir können zu dieser Frage, 
wie gesagt, heute noch keine Stellung nehmen. Es ist bis heute noch 
nicht ein Fall bewiesen, bei dem ein Z wischen wirt vorhanden war, 
womit allerdings nicht gesagt sein soll, daß nicht noch derartige Vor- 
kommnisse gefunden werden könnten. Andererseits sind aber jetzt 
schon eine ganze Reihe von Versuchen bekannt, bei denen direkte 
Infektion nachgewiesen werden konnte, so z. B. auch gerade bei No- 
sema hombycis Nägeli. 

Diese Form ist, wie wir schon erwähnten, überhaupt die erste, bei 
der experimentelle Infektionsversuche gemacht wurden. Es geschah 
das in den sechziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts und zwar 
besonders in Frankreich, dessen Seidenzucht ja damals durch jenen 
Parasiten vernichtet zu werden drohte. Es ist klar, daß damals mit 
allen Mitteln vorgegangen wurde, um der Epidemie Herr zu werden, 
und daß eine große Zahl von Gelehrten sich mit diesem Probleme 
beschäftigte. Es gelang nun u. A. Balbiani und Pasteur nachzu- 
weisen, daß neben der Vererbung die Krankheit auch durch direkte 
Verfütterung von mit Pebrinekörpern bestrichenen Blättern an ge- 
sunde Raupen hervorgerufen werden kann. Beide Autoren nahmen 
damals noch an, daß sich die Pebrinekörper (Sporen der Nosema) im 
Darm schon vermehrten, in die Darmepithelzellen eindrängen und 
sich dann von hier aus im übrigen Körper verbreiteten. Später kam 
dann Balbiani zu der Ansicht, daß aus den Sporen der Amoeboid- 
keim ausschlüpfe, in die Darmwand eindringe und nun wieder Sporen 
bilde, die dann im Körper ausgebreitet würden. Der genaue Verlauf 
der Infektion bei unserem Parasiten ist in allerneuester Zeit von 
Stempeil (468) klargelegt worden. Werden die Sporen von N. hom- 
hijäs mit Blättern usw. gefressen, so teilen sich in ihrem Amoeboid- 
keim die beiden Kerne nochmals, so daß vier solcher Gebilde vor- 
handen sind. Durch die Einwirkung der Darmsäfte wird der Pol- 
faden ausgestoßen und löst sich schließlich mit seinem verdickten 
Basalteil von der Spore los; durch die so entstehende kleine Öffnung 
tritt der zweikernige Amoeboidkeim aus (die beiden anderen Kerne 
scheinen Reduktionskerne zu sein). Im Darmlumen findet hierauf 
vermutlich eine Verschmelzung der beiden Kerne statt und der Keim 


70 II J- Biologischer Teil. 

teilt sich nun lebhaft. Die Teilprodukte wandern intercellulär durch die 
Darm wand und gelangen in die Bluträume der Raupe; hier teilen sie 
sich weiter und gelangen mit dem Blutstrom in alle Gegenden des 
Körpers. Diese als Planonten bezeichneten Körper dringen dann in 
Gewebszellen, zunächst meist in Mitteldarmepithelzellen ein, und zwar 
von deren Basis aus. In den Gewebszellen werden die Planonten zu 
Meronten, die. sich durch Teilung stark vermehren; tritt in den be- 
fallenen Zellen Platz- oder Nahrungsmangel ein, so wandelt sich jeder 
Meront in eine Spore um, die dann bei Zerfall der Epithelzelle in den 
Darm und von hier nach außen gelangt; wird die Spore dann wieder 
gefressen, so ist der Zeugungskreis geschlossen. Die Verbreitung der 
Parasiten durch die Blutbahnen soll sehr schnell gehen; schon acht 
Tage nach starker Primärinfektion soll der ganze Raupenkörper von 
Meronten und jungen Sporen überschwemmt sein. 

Bemerkenswert ist Stempells (468) Angabe, daß der Amoeboid- 
keim aus dem kleinen Loch an einem Pole austreten soll, daß die 
Schale nicht in zwei Hälften auseinanderklafft; wissen wir doch von 
Leger und Hesse (269), daß auch bei dieser Species die Sporenhülle 
aus zwei Zellen entsteht und zweiklappig ist. 

Aus dem Gesagten geht wohl hervor, daß bei Nosema homhyris 
Nägeli der Zeugungskreis experimentell sicher festgestellt ist, und 
daß die Erzeugung einer künstlichen Infektion auf keine großen 
Schwierigkeiten stößt. Um so mehr muß es befremden, daß die Ver- 
suche bei anderen Microsporidien gar nicht gut gelingen, daß viel- 
mehr fast alle ein negatives Resultat hatten. Fütterungsversuche mit 
Microsporidiensporen sind von vielen Autoren gemacht worden; wir 
wollen hier nur einige herausgreifen. 

Bertram (51) experimentierte mit einer Plistophora aus der Leibes- 
höhle von Rotatorien. Wenn die Zahl der parasitären Körper sehr 
stark zugenommen hat, platzt durch ihren Druck die Körperwand des 
Rotators am Vorderende und die Sporen gelangen ins Wasser; Ber- 
tram fand nun, daß sich gesunde Rotatorien mit diesen Sporen infi- 
zieren (nach 2 — 3 Tagen) und daß nach weiteren zwei Tagen in der 
Leibeshöhle schon reife Parasitenschläuche vorhanden sind; also auch 
hier ein sehr rascher Verlauf der Infektion. Nähere Beobachtungen 
über die Veränderungen der Parasiten im Innern des neuen Wirtes 
hat der Autor nicht gemacht, auch hat er die Wanderung der ausge- 
schlüpften Keime durch die Darmwand nicht gesehen. 

Leger und Hagenmüller (267) haben verschiedentlich versucht, 
Grustaceen mit Microsporidien, die aus gleichen Crustaceenspecies 
stammten, zu infizieren, jedoch ohne Erfolg; ebenso ist es auch The- 
lohan (497) und vielen anderen gegangen. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 71 

In neuester Zeit teilt Schröder (451) mit, daß sich Chaetogaster 
dlaphanus Gruith. durch Fressen von Sporen der TJwlohania cJiaetogastris 
Schröd. infizierten und daß die hierzu erforderliche Zeit etwa acht 
Tage betrage. Nähere Versuche über die Wanderung des Parasiten 
im neuen Wirte und seine ersten Veränderungen nach seiner Auf- 
nahme konnte auch dieser Autor nicht machen. 

Für die Microsporidien sind wir also vorläufig auf das eine, aller- 
dings sehr vollständige Beispiel des Zeugungskreises von Nosema hom- 
hycis Nägeli angewiesen; jedoch scheint auch aus anderen Versuchen 
hervorzugehen, daß die Übertragung auf neue Wirte durch die Auf- 
nahme der Sporen in deren Verdauungstraktus erfolgt. Das Scheitern 
mancher Infektionsversuche hat vielleicht seinen Grund darin, daß die 
verwendeten Sporen noch nicht reif waren. Wir wollen über diese 
Frage bei den Myxosporidien noch sprechen. 

Gleich an dieser Stelle sei noch eingeschaltet, daß über die In- 
fektionsverhältnisse bei den Actinomyxidien unseres Wissens noch 
nichts Positives bekannt ist, daß wir aber wohl nicht fehl gehen, 
wenn wir analoge Verhältnisse annehmen, wie bei den Microsporidien. 

So bleibt uns denn nur noch übrig, im folgenden dem Modus der 
Infektion bei den Myxosporidien unser Augenmerk zuzuwenden. 

Die eingehendsten und schönsten Infektionsversuche sind von 
dem leider so früh verstorbenen T hei oh an (497) ausgeführt worden. 
Dieser ging mit verschieden modifizierten Techniken an die Expe- 
rimente heran. Zuerst fütterte er einfach infizierte oder mit Sporen 
getränkte Gewebe an Fische, die er nach eingehender Untersuchung 
für gesund hielt und untersuchte ihren Darm und Gewebe nach einiger 
Zeit. Es stellte sich aber bald als sehr schwierig heraus, die Sporen 
in dem langen Darmkanal wiederzufinden. Darum sann Th. auf 
Methoden, welche die eingeführten Sporen mehr zusammenhalten 
sollten. Zunächst wurde dies so zu erreichen gesucht, daß einzelne 
Darmschlingen nach Eröffnung der Leibeshöhle des betreffenden 
Fisches durch Ligaturen abgeschnürt und dann in diese Abschnitte 
mit Pravaz Spritzen die Sporen eingeführt wurden. Die Wunden 
wurden dann vernäht und der Fisch nach einiger Zeit untersucht. 
Tatsächlich ließen sich so auch einige Beobachtungen machen, so z. B., 
daß sich die Amoeboidkeime im Innern der Sporen abrundeten, einige 
Polfäden ausgestoßen und vielleicht sogar einige freie Amoeboidkeime 
gesehen wurden. Thelohan sagte sich jedoch selbst, daß mit diesen 
Versuchen durchaus keine normalen Verhältnisse geschaffen seien und 
sich auch keine einwandfreien Resultate ergeben könnten. 

Schließlich führte er seine Experimente so aus, daß er die zu ver- 
wendenden Sporen in Fließpapier einwickelte, diese Päckchen an einem 
Faden befestigte und sie nun mit Hilfe einer Glasröhre den Fischen 


72 III- Biologischer Teil. 

in den Verdauungstraktus einführte. Der zum Maule heraushängende 
Faden wurde außen am Fische befestigt und mit seiner Hilfe konnten 
die Päckchen jederzeit wieder herausgezogen werden. Auf diese 
Weise konnte nun Th. feststellen, daß durch die Verdauungssäfte tat- 
sächlich die Sporen sehr stark verändert werden; nach 16 — 20 Stunden 
hatten viele ihre Polfäden ausgestoßen, ihre Schalen klafften und es 
waren viele amoeboid bewegliche freie Keime zu erkennen. Leider 
hat Th. nicht angegeben, in welchen Darmabschnitten die von ihm 
beschriebenen Veränderungen vor sich gehen. 

Nach den gefundenen Resultaten glaubte Th. zur Annahme be- 
rechtigt zu sein, daß die Infektion mit Myxosporidien durch den Ver- 
dauungskanal erfolge. Er vermutet, daß mit den Polfäden die Sporen 
an der Darm wand festgehalten würden, die Keime auskröchen und 
nun entweder direkt (z. B. bei Parasiten der Gallenblase) oder nach 
Durch Wanderung der Darmwand etwa mit Hilfe des Blutstroms an 
ihren Bestimmungsort gelangten; für die letztere Art der Ausbreitung 
hat er allerdings keinen Beweis und gibt auch die Möglichkeit der 
Wanderung der Keime durch die Gewebe zu. 

Laver an (242, 244) hat bei Schildkröten später einige ähnliche 
Versuche gemacht und zwar mit Sporen von Myxidium danilewskyi La- 
veran; er verwandte mit Sporen getränkte Schwammstückchen, die 
er nach 48 stündigem Aufenthalt im Magen der Reptilien untersuchte. 
Die Polfäden waren ausgestoßen, einige Sporen waren leer; ferner 
fanden sich kleine ovoide, amoeboide Körper von 10 — 12 [j, Länge, die 
einen Kern besaßen; jedenfalls waren dies freie Amoeboidkeime. Das 
Resultat ist also ein gleiches wie bei Thelohan. 

Laver an (244) versuchte auch drei gesunde Schildkröten künst- 
lich zu infizieren, indem er die Tiere mit infizierten Nierenstücken 
eines kranken Exemplares fütterte. Nach 40 Tagen ergab die Sektion, 
daß ein Exemplar infiziert war, während die beiden anderen keine 
Infektion erkennen ließen. 

Hofer (204) hat einen Fall mitgeteilt, nach dem es ihm gelungen 
sei, einen gesunden Karpfen, der sechs Wochen lang mit pocken- 
kranken Individuen zusammengehalten worden war, ebenfalls pocken- 
krank zu machen. Nachdem es nun aber festzustehen scheint, daß 
die Pockenkrankheit nicht durch den Myxoholus cyprini Dofl. verursacht 
wird, fällt natürlich auch dieser Versuch für uns hier fort. 

Dagegen wollen wir noch die Angabe Brauns (295) hier erwähnen, 
daß in seinem Aquarium ein mit Hautmyxosporidien behafteter Weiß- 
fisch die übrigen Bewohner des Behälters ansteckte. 

Diese Beispiele mögen genügen. Außer den Versuchen Thelohan s 
und vielleicht noch Laverans kommt ihnen keine größere Bedeutung 
zu, da ja über die eigentlichen Vorgänge im Innern des Wirtes keine 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 73 

Beobachtungen vorliegen. Alle Autoren, die nach Thelohan die 
Frage zu lösen versucht haben, sind zu den gleichen Resultaten ge- 
kommen, wie jener. 

In neuester Zeit hat nun Auerbach (7, 8) sich mit der experi- 
mentellen Lösung der Infektionsfrage beschäftigt, und wir wollen jetzt im 
folgenden etwas näher auf seine diesbezüglichen Versuche eingehen. 

Der Autor hatte sich zwei Ziele gesteckt, einmal wollte er gesunde 
Fische durch Füttern mit SjDoren künstlich infizieren, dann aber lag 
ihm auch daran, die Veränderungen der vom neuen Wirte aufgenom- 
menen Sporen in den verschiedenen Abschnitten des Darmes und die 
Wanderung der jungen ausgeschlüpften Keime an ihren Bestimmungs- 
ort kennen zu lernen. 

Um die erste Frage zu lösen, hat Auerbach einige Jahre lang 
vergeblich mit verschiedenen Parasiten unserer Süßwasserfische ex- 
perimentiert, mußte diese Versuche jedoch aus Mangel an geeignetem 
Material aufgeben (vgl. Auerbach [7]). Endlich gelang es ihm, in 
Bergen (Norwegen) in dem Myxidium hergense Auerb. aus der Gallen- 
blase von Gadus virens L. ein geeignetes Versuchsobjekt zu finden. 

Will man einwandfreie künstliche Infektionen verursachen, so muß 
man vor allen Dingen sicher sein, auch mit wirklich gesunden Fischen 
zu experimentieren. Auerbach (7, 8) konnte nun durch Untersuchung 
des Aquarienschlammes sowie durch Studieren des Rectuminhaltes 
der fraglichen Wirte jederzeit feststellen, ob die betreffenden Tiere 
infiziert seien. Bei Fischen, die in ihrer Gallenblase das Myxidium 
beherbergen, findet man im Kote leicht die Sporen, bei starker Infek- 
tion sofort, bei schwacher nach mehrmaliger Durchmusterung der Fä- 
kalien. Um aber auch nicht durch etwa vorhandene ganz junge In- 
fektionen, bei denen noch keine Sporenbildung eingetreten ist, ge- 
täuscht zu werden, wurden die Versuchsfische 14 Tage lang kontrolliert ; 
in dieser Zeit hätten sich unbedingt Sporen zeigen müssen. 

Das Myxidium hergense Auerb. ist ein bei Gadus virens L. sehr häu- 
figer Parasit, der zum ersten Male von Keysselitz (223) gesehen und 
für dem M. incurvatum Thel. sehr nahestehend gehalten wurde. Auer- 
bach hat über hundert G. virens aus dem freien Meere bei Bergen 
untersucht und zwar in den verschiedensten Größen; die Infektions- 
häufigkeit stellt sich darnach etwa folgendermaßen: 

Junge Exemplare unter 20 cm Länge sind nur sehr selten infi- 
ziert; von zehn untersuchten Stücken zeigt höchstens eins den Para- 
siten in der Gallenblase. Dieses Resultat deckt sich mit den Angaben, 
die Keysselitz (223) macht. 

Am stärksten infiziert sind mittelgroße Fische von 25—55 cm 
Körperlänge, hier ist das Verhältnis der gesunden und kranken Tiere 
wie 1:1; d. h. es sind gerade so viele Fische gesund wie infiziert. 


74 ni. Biologischer Teil. 

Die größten Fische, die allerdings nur in wenigen Exemplaren 
untersucht werden konnten, waren gesund; es wird bei ihnen wohl 
etwa das gleiche Verhältnis sein, wie bei den Jungfischen. Der Grund 
zu deren schwacher Infektion kann entweder darin gelegen sein, daß 
die Krankheit ausheilt (Keysselitz [223]) oder daß die infizierten 
Exemplare schließlich zugrunde gehen. 

Auerbach (7) hat nun zu seinen Versuchen zum größten Teile 
ganz junge, noch nicht 20 cm lange Fischchen verwendet. Die eine 
Versuchsreihe bestand aus acht Tieren, die in einem mittelgroßen 
Aquarium gehalten wurden. (Die geringe Zahl erklärt sich daraus, 
daß von den gefangenen Fischen in den ersten Tagen sehr viele ein- 
gehen; um zehn ausdauernde Fische zu erhalten, muß man anfäng- 
lich etwa 70 Stück sich verschaffen!) Diese acht Fische wurden 
während 14 Tagen mit gesundem Fleisch anderer G. virens gefüttert 
und während dieser Zeit fand täglich mehrere Male eine mikrosko- 
pische Untersuchung des Aquariumschlammes und hier und da auch 
des Rectuminhaltes statt. Neben der Tatsache, daß so junge Fische 
ja nur selten infiziert sind, ließ auch der Umstand auf die Gesund- 
heit der Jungtiere schließen, daß während der ganzen Zeit auch nicht 
eine einzige Spore gefunden wurde. Um ganz sicher zu gehen, opferte 
A. schließlich auch noch einen der Versuchsfische und fand dessen 
Gallenblase frei von Parasiten. 

Nachdem die 14 Tage der Vorprüfung vergangen waren, wurde 
mit der Fütterung infizierter Nahrung begonnen. Auerbach ging 
dabei so vor, daß er von stark infizierten Fischen die ganze Gallen- 
blase sowie den Inhalt des Darmes in Seewasser legte, nach ein oder 
zwei Tagen das Wasser mit seinem Inhalt mit geschabter Muskulatur 
von anderen Fischen mischte und dieses Futter dann den Fischen ver- 
abreichte. Manchmal wurden auch stark infizierte Gallenblasen direkt 
in das Aquarium geworfen und von den Tieren gefressen. 

Nach etwa S^j^ Wochen wurden drei der Versuchsfische getötet 
und untersucht. In der Gallenblase des einen bestand eine Infektion 
mit noch schwacher Sporenbildung, aber sehr vielen älteren vegetativen 
Formen ; die Gallenblasen der beiden anderen Fische enthielten keine 
Sporen, jedoch ziemlich viele junge vegetative Formen, die noch nicht 
in Sporulation eingetreten waren. 

Die übrigen vier Fische wurden nach Vj.^ Monaten untersucht, 
nachdem sie einige Tage vorher gefastet und dann je ein Stück einer 
stark infizierten Gallenblase, die einige Tage in Seewasser gelegt 
worden war, eingestopft erhalten hatten. Zwei dieser Fische waren 
nicht infiziert, zwei hingegen hatten in der Gallenblase junge vege- 
ative Formen. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 75 

Das Resultat war also folgendes. Von acht Versuchsfisehen wurde 
einer ganz zu Anfang als Kontrolle untersucht; er war, wie zu er- 
warten, gesund. Zum Experiment blieben somit sieben Fische; von 
diesen waren am Schlüsse des Versuches zwei gesund, fünf infiziert. 
Vergleicht man diese Zahlen mit denen bei Wild Jungfischen und be- 
denkt, daß die sieben Tiere anfangs sicher gesund waren, so muß man 
den Erfolg wohl zugeben. 

Der Umstand, daß vier der Versuchsfische nur junge vegetative 
Formen enthielten, mag darin seinen Grund haben, daß einmal die 
jungen Tiere gegen den Parasiten recht widerstandsfähig sind und 
nicht gleichzeitig befallen werden, dann aber besonders auch darin, 
daß durch die gute Fütterung diese Widerstandsfähigkeit noch ver- 
mehrt und endlich nur durch die große Menge der aufgenommenen 
Sporen überwunden wurde. Die folgenden Versuche, auf die wir 
gleich zu sprechen kommen, weisen auf die Richtigkeit der letzteren 
Annahmen hin. Der Verdacht, daß die gesehenen Gebilde bei den 
vier Fischen gar keine jungen vegetativen Formen gewesen seien, 
kann nach dem Gang der Untersuchungen und den angestellten Ver- 
gleichen ausgeschlossen werden. 

Eine zweite Versuchsreihe wurde mit 12 weiteren kleinen Exem- 
plaren von Gad. virens angestellt. Von diesen wurden sechs zu Beginn 
des Versuches untersucht, wobei sich fünf als gesund, einer als infi- 
ziert herausstellte, und dieser eine erst in einem ganz frühen Stadium, 
in dem die Sporulation noch nicht eingesetzt hatte. Die noch ver- 
bleibenden Tiere wurden diesmal nicht auf eine etwa schon bestehende 
Infektion hin untersucht. Sie wurden in einem großen Behälter zu- 
sammen mit mittelgroßen Exemplaren von Gad. virens gehalten, deren 
Gallenblasen stark infiziert waren. Alle diese Fische wurden sehr 
spärlich gefüttert und zwar nur mit gesundem Fleisch ohne Sporen. 
Trotzdem zeigte es sich, daß am Ende des Versuches alle Exemplare 
infiziert waren, und aufgenommene Sporen waren auch im Darme 
nachweisbar. Die Infektion erfolgte hier also nur durch die Sporen, 
die aus dem Kote der größeren Exemplare stammten. Der Umstand, 
daß hier nur wirklich virulente Sporen gefressen wurden und dann 
auch der Organismus durch das häufige Fasten weniger widerstands- 
fähig war, mag das günstige Zahlenverhältnis erklären. Verschwiegen 
soll allerdings nicht werden, daß einer der sieben infizierten Jung- 
fische jedenfalls aus dem Vergleich ausscheiden muß, indem seine 
Gallenblase eine so starke Infektion zeigte, daß die Möglichkeit nicht 
auszuschließen ist, das Tier sei schon vorher mit den Parasiten be- 
haftet gewesen. 

Endlich wurden neben den stark infizierten mittelgroßen Fischen 
auch ebensogroße gehalten, die jedenfalls frei von Parasiten waren 


76 III- Biologischer Teil. 

(die Fische wurden willkürlich gewählt) und es zeigte sich hier, daß 
von sechs Fischen zu Ende von Auerbachs Bergner Aufenthalt fünf 
sicher infiziert waren, während bei einem die Entscheidung nicht 
sicher gefällt werden konnte, da es sich nur um eine ganz außer- 
ordentlich junge Infektion in den allerersten Stadien handeln konnte. 

Aus den eben geschilderten Versuchen Auerbachs geht wohl 
einwandfrei hervor, daß eine künstliche, experimentelle Infektion mit 
Myxosporidien möglich ist. Gerade dadurch, daß jener Autor junge 
Fische verwandte, die in der Freiheit nur selten infiziert sind und 
dennoch solche Infektionsziffern erreichen konnte, wird das tatsäch- 
liche Gelingen seiner Experimente mit ziemlicher Sicherheit bewiesen. 

Wir dürfen also wohl annehmen, daß auch in der Freiheit die 
Infektion durch die Aufnahme von reifen Sporen »per os« erfolgt, und 
daß geschwächte Individuen besonders zu deren Zustandekommen 
geeignet sind. Wunderbar bleibt es allerdings immer noch, daß so 
viele Fische infiziert sind, denn wie unendlich klein ist die Zahl der 
Sporen im Vergleich zu der ungeheuren Wassermasse, in der die 
Fische leben. Erleichtert mag die Neuinfektion ja vielleicht dadurch 
werden, daß die Fische in Gesellschaften beisammen leben, wodurch 
natürlich die Übertragung erleichtert würde. Jedoch ist es müßig, 
hier über solche Fragen zu spekulieren; es könnte das nur geschehen, 
wenn wir die Biologie der in Frage kommenden Fische bis in die 
kleinsten Kleinigkeiten hinein kennen würden, und davon sind wir 
heute noch weit entfernt. 

Die zweite Frage, deren Lösung sich Auerbach zum Ziel gesteckt 
hatte, war die, wie sich die vom neuen Wirte verschluckten Sporen 
in dessen Darmkanal und seinen verschiedenen Abschnitten verhielten. 
Hier hatte der Genannte in Thelohan einen vorzüglichen Vorarbeiter 
und tatsächlich hat denn auch eine der Thelohanschen Methoden, 
allerdings modifiziert, die Lösung gebracht. 

Auerbach hat seine Experimente ähnlich wie Thelohan vorge- 
nommen, nur wickelte er die zum Versuche verwendeten Sporen nicht 
in Fließpapier, sondern tränkte kleine zugeschnittene Hollundermark- 
würfel mit ihnen. Das Papier kann, wenn es einmal feucht ist, sehr 
leicht zerreißen und kann endlich auch nicht zur Untersuchung auf 
Schnittserien gebraucht werden. Die Hollundermarkwürfel hingegen, 
die durch Einstechen mit Nadeln noch poröser gemacht werden, saugen 
sich mit der mit Sporen getränkten Flüssigkeit ganz voll und halten 
ihren Inhalt sehr fest, sodaß jede beliebige Manipulation mit ihnen 
vorgenommen werden kann. Drückt man einen so getränkten Würfel 
leicht auf einem Deckglase zusammen, so kann man den Inhalt ent- 
weder lebendfrisch untersuchen, oder aber ein Deckglasausstrich- 
präparat herstellen; endlich kann man die Würfel in toto fixieren. 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung, 77 

färben, einbetten, schneiden, kurz sie ganz wie ein Totalpräparat be- 
handeln. 

Auerbach hat seine meisten Beobachtungen am lebenden Ma- 
terial gemacht, jedoch wurden von jedem Versuche zur Kontrolle und 
zum Studium der histologischen Vorgänge auch Dauerausstrich- 
präparate und zum Teil auch Schnitte hergestellt. Die Konservierung 
geschah stets in der von Auerbach (3 — 5) schon lange angewandten 
Weise (in Sublimat- Alkohol Absol.-Eisessig in heißer Lösung) ; gefärbt 
wurde mit alkohol. Boraxkarmin nach Grenacher und Thionin. 
(Vergl. den Abschnitt über die Technik.) 

Die einzelnen Versuche wurden nun folgendermaßen vorgenommen. 
Fand sich bei einem sezierten Fische eine stark infizierte Gallenblase, 
so wurden Hollundermarkwürfel in dieselbe hineingelegt und so mit 
Sporen getränkt; zugleich wurden auch Würfel in die Fäkalien aus 
dem Rektum gelegt, sodaß auch von dieser Stelle Sporen zur Ver- 
wendung kamen. Die so voll Sporen gesogenen Würfel wurden dann 
in feine Seidengaze eingewickelt und an einen langen Faden gebunden. 
Die so gewonnenen Bündel wurden sehr verschieden behandelt, einige 
wurden direkt mit Hilfe eines Glasrohres, das vorsichtig in den Magen 
eines mittelgroßen Oad. virens eingeführt war und vermittels eines 
Glasstabes in den Magen eingeschoben, derart, daß nach dem Heraus- 
ziehen des Rohres der Faden noch zum Maule heraushing; dieser 
Faden wurde dann nach Zugabe einer bestimmten Länge am Kiemen- 
deckel des Fisches befestigt und dieser dann in das Aquarium ge- 
setzt; durch Einknüpfen bestimmter Knoten kann jeder Fisch kennt- 
lich gemacht werden. Das Einführen der Kanüle und Einschieben 
der Hollunderpakete geht sehr leicht und macht dem Fische gar keine 
Beschwerden; nach beliebiger Zeit können die Würfel an dem Faden 
wieder herausgezogen werden. 

Andere Bündel wurden vor dem Verfüttern erst verschieden lange Zeit 
in Seewasser gelegt, um möglichst natürliche Bedingungen zu schaffen. 

Es zeigte sich, daß die Hollunderwürfel auch nach 3 — 4 Tagen 
noch im Magen der Fische lagen, also nicht in dessen Darm über- 
gegangen waren. Der Einfluß der Darmsäfte wurde nun derart stu- 
diert, daß der mit Würfeln gestopfte Fisch nach 24 oder 48 Stunden 
getötet und sofort aufgeschnitten wurde; dann wurden sofort einige 
Würfel aus dem Magen in den Darm eingeschoben und nach einiger 
2eit untersucht. Um aber auch hier ganz natürliche Bedingung zu 
haben, wurden zur Kontrolle auch Stücke stark infizierter Gallen- 
blasen anderen Fischen in den Magen gestopft und diese Stücke dann 
später im Darm gefunden und untersucht. Es mag gleich hier be- 
merkt werden, daß die so gewonnenen Resultate sich mit denen der 
Hollunderwürfel absolut deckten. 


78 


III. Biologischer Teil. 


Nach Auerbachs Funden gestaltet sich nun der Verlauf der In- 
fektion folgendermaßen: 

Die in den Magen der neuen Wirte gelangenden Sporen erleiden 
nach einiger Zeit einige Veränderungen. Ganz besonders bemerkens- 
wert ist es, daß sich der Amoeboidkeim abrundet und sich von der 
Wand der Sporen zurückzieht; er bildet so eine runde Protoplasma- 
kugel; sein Durchmesser beträgt 3,6 — 4,5 jx. Manchmal schien es 
Auerbach, als ob er im Innern der Sporen schon schwache amoe- 
boide Bewegungen ausführe. Die Polfäden der Sporen wurden im 
Magen nur sehr selten ausgestoßen, ein Klaffen der Schalen und damit 
verbunden ein Auskriechen des Amoeboidkeimes fand nur in ganz 
wenigen Fällen statt. An fixierten und gefärbten Präparaten zeigten 


CO. 


b. 


Fig. 25. a. Spore von Myx. bergense Auerb. nach Liegen im Magen von 
Gadus virens L. (gefärbt); h. Leere Schalen aus dem Darm; c. klaffende Spore 
im Darm kurz vor dem Auskriechen des Amoeboidkeims (lebendes Präparat). 

sich im Innern des gerundeten Keimes in gleich vielen Fällen ein 
oder zwei Kerne, manchmal schien es auch, als ob der Keim in eine 
größere Anzahl einkernige Teilstücke zerfallen wäre, jedoch wurden 
diese Bilder nur bei den ersten Versuchen gefunden und zeigten sich 
später nicht mehr, sodaß ihnen wohl keine größere Bedeutung zuzu- 
schreiben ist, es handelte sich hier vielleicht um Degenerations- 
erscheinungen unreifer, noch nicht infektionsfähiger Sporen. Die 
Kerne der Polkapseln scheinen sich im Magen zu vergrößern und ihre 
chromatische Substanz scheint sich aufzulockern. 

Es ist bezeichnend, daß dies die einzigen Veränderungen waren, 
die Auerbach bei den im Magen befindlichen Sporen feststellen 
konnte. Selbst bei solchen HoUunder würfeln, die fünf Tage im Magen 
der Versuchsfische lagen, gingen die Veränderungen nicht weiter, nur 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


79 


bei einigen aus dem Rectum stammenden Sporen "und bei solchen, die 
vor dem Versuche einige Tage in Seewasser gelegen hatten, zeigte 
ein etwas größerer Prozentsatz wie sonst ausgestoßene Polfäden und 
leere Schalen, die große Mehrzahl aber auch dieser Sporen zeigte nur 
die oben beschriebenen Veränderungen, 

Setzt man zu solchen Sporen aus dem Magen einen Tropfen Galle 
zu, so erfolgt bei den meisten sofort das Ausschnellen der Polfäden 
und nach 20 Min. bis ^/^ Stunden kann man auch leere Schalen finden, 
ein Zeichen, daß die Amoeboidkeime ausgekrochen sind. 

Aus den geschilderten Versuchen, die in großer Zahl vorgenommen 
wurden, geht wohl mit Deutlichkeit hervor, daß bei Myxidium bergense 
Auerb. das Freiwerden der Keime im Magen nicht erfolgt, daß hier 
vielmehr nur die Vorbereitungen dazu getroffen werden. 


Fig. 26. Amoeboidkeime des Myx. hergense Auerb. aus dem Darm von Gadus 
virens L. a. Lebender Keim mit Pseudopodien; h. Gefärbte Keime mit zwei 
Kernen ; c. Verschmelzen der beiden Kerne ; d. Keim mit nur einem Kern ; 
e. Die Chromat. Substanz des Kernes ist im Begriff, sich diffus zu verteilen. 


Gelangen nun die Sporen ins Duodenum und kommen hier mit 
den Darmsäften und besonders der Galle in Berührung, so kommt es 
nach einiger Zeit (am schnellsten bei Sporen aus dem Rectum, die 
einige Zeit in Seewasser lagen, die also die natürlichsten Bedingungen 
hatten und alle sicher reif sind) zum Ausschnellen der Polfäden und 
zum Auseinanderklaffen der Schalen in der Nahtlinie. Neben vielen 
leeren Schalenhälften findet man dann viele freie Amoeboidkeime, die 
langsame amoeboide Bewegungen ausführen und einen Durchmesser 
von etwa 3,6 — 4,5 — 5 jj. haben. 

Wir sahen oben schon, daß zum Teil schon im Magen die Keime 
in den Sporen einkernig werden. Hier im Darme finden wir meist 
einkernige Amoeboidkeime, aber auch noch solche, die zwei Kerne 
besitzen. Auerbach konnte feststellen, daß diese beiden Kerne sich 
aneinanderlegen und zu einem Kerne verschmelzen. Ihre Struktur 


80 III. Biologischer Teil. 

ist dabei immer eine recht lockere; die chromatisclie Substanz ist 
ziemlich lose verteilt, ja es kommt oft vor, daß schon hier im Darme 
Amoeboidkeime gefunden werden, bei denen die chromatische Sub- 
stanz des Kernes diffus im Plasma des ganzen Keimes verteilt ist. 
Auerbach nimmt jedoch an, daß diese Keime zur Infektion nicht 
geeignet sind, da in dem nächstfolgenden Stadium nur einkernige Ge- 
bilde gefunden wurden. 

Das weitere Schicksal der zur Infektion fähigen Keime konnte 
nun Auerbach so verfolgen, daß jedenfalls durch die aus dem Gallen- 
gang in das Duodenum gelangende Galle auf die kleinen, einkernigen 
amoeboiden Keime ein chemischer Eeiz ausgeübt wird, der die Gebilde 
veranlasst, aktiv dahin zu kriechen, wo die meiste und reinste Galle 
ist, eben an die Ausmündungsstelle des Gallenganges, von hier aus 
kriechen sie dann in denselben hinein und kommen, ihn aufwärts 
durchwandernd, endlich in die Gallenblase. Das Eindringen in diese 
kann recht rasch geschehen; Auerbach konnte im Gallengange zwei 
Tage nach erfolgtem Stopfen mit reifen Sporen schon Amoeboid- 
keime nachweisen; dieselben waren stets einkernig, wodurch die oben 
erwähnte Annahme, daß nur diese infektionsfähig seien, eine Be- 
stätigung erhält. 

Die Vermutung, daß bei den Parasiten der Gallenblase die In- 
fektion durch eine Einwanderung den Gallengang hinauf erfolge, ist 
schon seinerzeit von Thelohan (497) und in neuerer Zeit von 
Schröder (450) geäußert worden; Auerbach konnte somit die Rich- 
tigkeit dieser Annahme beweisen. 

Die nun folgenden Veränderungen und Schicksale der jungen in 
der Gallenblase angekommenen Keime gehören eigentlich in das Ka- 
pitel der Fortpflanzung; sie werden dort auch eingehend geschildert 
und diskutiert werden; hier wollen wir nur noch eine ganz kurze 
Skizze geben. 

Nach Auerbach dringen die einkernigen Keime zunächst in die 
Epithelzellen der Gallenblase oder der proximalen Partien des Gallen- 
ganges ein und bleiben eine Zeitlang liegen. Es findet an dieser Stelle an- 
scheinend kein Wachstum der Keime und auch keine ernstere Schädigung 
der Epithelzellen statt, jedoch scheint es, als ob sich die chromatische 
Substanz des Kernes lockere, und anfange, sich diffus im Plasma zu 
verteilen. Wenn dann die Keime aus den Zellen wieder herausfallen, 
sind sie meist kugelige Gebilde von 3,6—4,5 p. Durchmesser und im 
ganzen Plasma diffus verteilter Chromat. Substanz. Diese Keime 
können sich nun durch direkte Teilung ziemlich stark vermehren, 
dann findet ein Aneinanderlegen zweier Keime statt und unter karyo- 
kinetischer Teilung der Chromat. Substanz des einen Individuums er- 
folgt die Verschmelzung der Hälfte des Plasmas und Chromatins mit 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 


81 


dem anderen Individuum, dessen Chromat. Apparat anscheinend ganz 
in Euhe blieb. Auf diese Weise erhalten wir dann ein etwa 7,2 — 8 [x 
großes Plasmaklümpchen, das einen großen und einen kleinen Kern 
einschließt, wobei der große Kern aus der Chromat. Substanz des einen 
ruhig bleibenden Individuums entsteht, während der kleine sich aus 
der Hälfte des Chromatins dies sich anlagernden Keimes bildet. Eine 


Fig. 27. Plasmogamie der Keime von Myx. bergense Auerb. in der Galle von Gadus virens L. 
a. Einzelner Keim mit diffus verteilter Chromat. Substanz; b. Aneinanderlegen zweier solcher 
Keime; c — e. Verschmelzen der beiden Keime; /'. Die Verschmelzung ist vollzogen; rechts 
liegt noch das Reststück des einen Keimes; g. Junge vegetative Form mit zwei, h. etwas 
ältere mit drei Kernen; i. Verschmelzen eines kleinen Teilkeims mit einem großen. 


Verschmelzung der beiden Kerne findet nicht statt, dieselben teilen 
sich vielmehr wieder, zugleich wächst das Individuum heran, und bald 
haben wir eine mehrkernige junge vegetative Form vor uns, bei der 
aber, auch später noch, deutlich große und kleine Kerne zu erkennen 
sind. Nach einer bestimmten Zeit tritt dann das Individuum in die 
Sporulation ein. 

Wie gesagt sollen die hier zuletzt kurz geschilderten Vorgänge 
an anderer Stelle noch eingehend erörtert werden; für uns ist nur 

Aaerbach, Die Cnidosporidien. 6 


32 ITI. Biologischer Teil. 

von Wichtigkeit, daß Auerbach für die vorUegende Art experimentell 
das Verhalten des Parasiten im neuen Wirt und die Wanderung in 
seinen Wohnort feststellen konnte. 

Wir dürfen wohl annehmen, daß bei anderen die Körperhöhlen 
der Wirte bewohnenden Spezies die Infektion auf ähnliche Weise er- 
folgen wird. Ganz anders aber muß der Fall bei den Schmarotzern 
der Zellen und Gewebe liegen. Wir müssen hier wohl annehmen, 
daß die frei gewordenen Keime, sei es vom Magen oder Darm aus 
infolge aktiven Durchwanderns der Magen- oder Darmwand in die 
Blut- oder Lymphbahnen des Wirtes gelangen und nun mit dem Blut- 
oder Lymphstrom an ihren Bestimmungsort befördert werden. Ob 
dabei eine Beeinflussung der Blutkörper erfolgt, ob die Keime viel- 
leicht in sie eindringen etc. etc., muß vorläufig unbeantwortet bleiben. 
Die ganze Frage der Infektionsart bei den Gewebeschmarotzern harrt 
noch der Lösung; daß diese viel schwieriger zu erlangen sein wird 
wie bei den Parasiten der Gallenblase, bedarf nach dem eben Ge- 
sagten keiner besonderen Erwähnung mehr. 

Was endlich die Frage anbetrifft, warum so oft die versuchten 
künstlichen Infektionen mißlingen, so mag darauf hingewiesen werden, 
daß vielleicht einmal die verwendeten Sporen noch nicht reif waren 
(vergl. Schröder [450] und Auerbach [7]); dann aber kann die 
Schuld auch an der Widerstandsfähigkeit des Wirtes liegen; sahen 
wir doch, daß besonders geschwächte Tiere zur Aufnahme der 
Schmarotzer geneigt zu sein scheinen. 

d) Die Infektion durch Vererbung. Diese Art der Ausbreitung 
unserer Parasiten ist bisher nur bei einer einzigen Spezies, nämlich 
bei Nosema bomhycis Nägeli nachgewiesen worden. Die Eier infizierter 
Seidenspinner zeigen in ihrem Innern und zwar, nach Balbiani (19), 
in den Dotterzellen die Parasiten. Von hier aus gelangen sie, wenn 
der Embryo heranwächst, in den Darm desselben und breiten sich 
von da im ganzen Körper aus. 

Gerade die Vererbbarkeit der Krankheit war auch mit ein Grund 
zu deren starken Ausbreitung, da anfänglich noch sehr viele infizierte 
Eier zur Zucht verwendet und auch versandt wurden. Erst Pasteurs 
(366—376) Methode der Auslese (Grainage) brachte hier nach einigen 
Jahren Besserung. 

6. Parasiten der Cnidosporidien. 

Die Cnidosporidien oder doch wenigstens die Myxosporidien sind, 
obgleich selbst Parasiten, anscheinend doch auch wieder von Schma- 
rotzern geplagt und zwar von Coccidien. Unseres Wissens sind bisher 
zwei derartige Fälle bekannt gemacht worden, der eine von Laver an 
(245), der andere durch Wierzejski (516). 


Die Biologie der Cnidosporidien ausschließlich ihrer Fortpflanzung. 33 

Laver an (245) fand bei Oohio fluviatilis in Milz, Nieren, Darm und 
Leber eine Coccidie, wäiirend zu gleicher Zeit in Milz und Niere Myxo- 
bolus oviformis Thel. vorkommt. In der Milz nun sind die Coccidien 
meist in großen protoplasmatischen Elementen eingeschlossen, die mit 
sporenlosen Myxosporidien identisch sind. Das Ectoplasma ist wenig 
differenziert, das Entoplasma ist granulös und enthält charakteristische 
gelbe Körper, an denen Verf. stets die Myxosporidien erkennen will. 
Die Anzahl der in diesen vegetativen Formen enthaltenen Coccidien 
ist oft gering, oft aber auch sehr groß; meistens enthalten solche in- 
fizierte Myxosporidien keine eigenen Sporen, jedoch kommen auch 
Fälle vor, wo solche vorhanden sind. Auch in Leber und Niere finden 
sich Myxosporidien, die Coccidien enthalten, jedoch sind sie hier 
seltener. 

Laveran glaubt, daß die Coccidien die Myxosporidien jedenfalls 
im Darm infizieren, und daß diese dann mit ihren Parasiten nach 
Durchwandern der Darmwand und Eindringen in Milz und Leber die 
Coccidien dorthin verpflanzen. Die Myxosporidien könnten dadurch 
infiziert werden, daß entweder die Coccidien in sie eindrängen oder 
aber von den Myxosporidien aufgenommen würden. Die Coccidie 
wird vom Autor Coccidium metschnikovn genannt 

Uns drängt sich hier unwillkürlich die Frage auf, ob die ge- 
schilderten Plasmagebilde wirklich Myxosporidien waren, oder ob es 
sich hier nicht um ähnliche phagocytaere Erscheinungen gehandelt 
habe wie bei Myxoholus cyprini Dofl. in der Karpfenniere. Wir können 
hier nicht näher in die Frage eingehen, verweisen aber zum Vergleich 
auf die Arbeit von Mercier (326). 

Der zweite Fall ist von Wierzejski (516) bei Myxobolus cyjyrini Dofl. 
aus Karpfen beschrieben worden. Auch dieser Autor sah Coccidien- 
cysten {Coccidium wierzejsläi Hof er) im Myxoboluskörper und kommt 
zur Ventilierung der Frage, ob es nicht möglich sei, daß unter be- 
stimmten Umständen eine Myxosporidie zweierlei Arten von Sporen 
bilden könne, daß also ein näherer Zusammenhang zwischen Coccidien 
und Myxosporidien bestehe. 

Die Beschreibung, die unser Gewährsmann von dem Myxosporidien- 
körper gibt, läßt vermuten, daß hier tatsächlich ein solcher vorlag; 
jedoch sei auch hier vorsichtshalber auf Merciers (326) Arbeit hin- 
gewiesen. 

Diese beiden Beispiele sind bis jetzt die einzigen bekannten, es 
wäre von großem Interesse, wenn diese Frage aufs neue studiert 
würde. 


6* 


84 ni. Biologischer Teil. 

B. Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 

Wir wollen unser Augenmerk nunmehr auf die Vorgänge der 
Fortpflanzung unserer Schmarotzer richten und finden da, daß allen 
drei Gruppen, bis zu einem gewissen Grade wenigstens, bestimmte Mo- 
mente gemeinsam sind und sich daher allgemein zusammenfassen 
lassen, wobei allerdings gleich betont werden muß, daß eine eingehende 
Schilderung der Fortpflanzungs Verhältnisse doch für jede Gruppe noch 
getrennt vorzunehmen ist, weil sich bei näherer Betrachtung auch 
wieder gewichtige Unterschiede zeigen. 

Beim Studium der Fortpflanzung können wir zunächst zwei ganz 
verschiedene Arten derselben unterscheiden, die auch ganz verschie- 
dene Endziele verfolgen. Wir finden einmal eine Vermehrung der 
vegetativen Formen durch Teilung und Knospung, die den Zweck hat, 
den Parasiten im infizierten Wirtstiere zu vermehren und zu ver- 
breiten. Doflein (110—113) hat diesen Vorgang sehr zweckmäßig als 
„multiplikative Fortpflanzung oder Plasmotomie" bezeichnet; im 
Gegensatze dazu steht die Fortpflanzung durch Bildung von Dauer- 
sporen, die der Verbreitung der Parasiten außerhalb des Wirtes dienen, 
d. h. neue Individuen infizieren sollen; diese Art der Fortpflanzung 
wurde von Doflein (110 — 113) „propagative Fortpflanzung" ge- 
nannt. Wir müssen diese beiden Modi getrennt voneinander betrachten, 
werden aber finden, daß beide in bestimmten Fällen miteinander in 
Beziehung stehen. 

1. Die multiplikative Fortpflanzung. 

Wie schon oben gesagt, bezweckt diese Art der Vermehrung die 
Ausbreitung des Parasiten im gleichen Wirtstiere. Sie ist mit Be- 
stimmtheit bei den Myxo- und Microsporidien festgestellt worden, 
wird von Caullery und Mesnil (75) aber auch für die Actino- 
myxidien als wahrscheinlich angenommen. 

Kurz gesagt besteht sie darin, daß die vegetativen Formen durch 
Teilung, die sich sehr oft wiederholen kann, in einzelne Tochterzellen 
zerfallen. Diese Teilung kann bei den Mj^xosi^oridien auf jeder 
Altersstufe eintreten, so daß sowohl ganz junge Tiere, die noch keine 
Sporen gebildet haben, in Teilstücke zerfallen können, wie auch alte 
Individuen, die bereits Sporen einschließen.*) Die Teilung kann ent- 
weder eine solche sein, daß beide Teilprodukte gleichartig sind, oder 
aber ein größeres Individuum kann durch Knospung eine größere 
Anzahl kleinerer Zellen aus sich hervorgehen lassen. Letzteres wurde 

*) Dies letztere wird von Keysselitz (223) in Abrede gestellt (vgl. Doflein). 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 85 

besonders tiiv Myxidium lieh&)-Mhni Bütschli von Cohn (94) beschrieben 
und von ihm zugleich angegeben, daß diese Fortpflanzungsart haupt- 
sächlich im Winter vor sich gehe, wo die Sporenbildung fehle. Letztere 
Angabe konnte Auerbach im wesentlichen bestätigen, indem er bei 
im Winter untersuchten Hechten fast nur Myxidien fand, die gar keine 
oder nur sehr wenige Sporen enthielten. Die Loslösung der Knospen 
geht nach Cohn (94) verhältnismäßig schnell vor sich, sie kann schon 
innerhalb einer Stunde beendet sein. Die so entstandenen Teilstücke 
können sich wieder teilen oder heranwachsen und durch Knospung 
neue Individuen entstehen lassen. 

Für die Actinomyxidien ist der Vorgang, wie gesagt, noch 
nicht bewiesen, wird aber als wahrscheinlich angenommen. 

Die multiplikative Fortpflanzung der Micro- 
sporidien unterscheidet sich von derjenigen der 
Myxosporidien in einem wesentlichen Punkte. 
Wir sahen bei letzteren, daß der Zerfall in Teil- 
stücke in jedem Stadium des vegetativen Lebens 
eintreten kann; bei den Microsporidien nun 
ist dieser Vorgang auf einen bestimmten Lebens- 
abschnitt beschränkt, und zwar auf die Jugend.*) 
Wir finden bei diesen Parasiten kleine meist 
einkernige Protoplasmamassen, die sich nach vor- 
hergegangener Kernteilung ganz teilen und diese 
Art der Vermehrung lange Zeit wiederholen 

1 .. . ^ ® rr 1 1 . Fig. 28. Multiplikative 

können, um so eine ganz enorme Zahl lunger ^ ^ „ j ut^ 

' ^ j o Fortpflanzung durch Knos- 

vegetativer Formen aus sich hervorgehen zu p^^g bei Myxidium lieber- 
lassen. Wir bezeichnen diese kleinen Sarcode- MÄni Bütschli (nach Cohn). 
massen als Meronten; sie enthalten normaler- 
weise keine Sporen, sondern lassen die sporenbildenden Individuen, 
die Sporonten, aus sich erst hervorgehen. Stempell (463, 464) 
beschreibt für Thelohania mülleri L. Pfr. allerdings auch Meronten, 
die Sporen enthielten, faßt sie anscheinend aber auch als unnormal 
auf, denn er sagt, daß die betreffenden Meronten sich durch besondere 
Größe auszeichneten (16 — 20 ^) und den Eindruck machten, als ob bei 
ihnen die Teilung unterdrückt worden sei. Den Bau der Meronten 
haben wir schon im morphologischen Teile geschildert, wir können 
daher von einer Wiederholung absehen. Bei Schilderung der propa- 
gativen Fortpflanzung der Microsporidien werden wir übrigens 
sehen, daß sich die Verhältnisse je nach den Gattungen ganz wesent- 
lich verschieden verhalten. 


*) Nach Shiwagos (456) neuesten Untersuchungen soll bei Plistophora peripla- 
netae Lutz und Splendore eine Art multiplikative Fortpflanzung durch Knospung aus 
sporenbildenden Pansporoblasten vorkommen. 


86 


III. Biologischer Teil. 


^ 


Es ist klar, daß durch die multiplikative Fortpflanzung die Ver- 
breitung einer bestimmten Species in ihrem Wirtstiere ganz außer- 
ordentlich begünstigt werden muß. Nur mit Hilfe ihrer Anwesenheit 
können wir uns die oft ganz enorm starke Infektion eines IndiAi- 
duums mit Cnidosporidien erklären. Wollten wir diese Art der 
Vermehrung nicht gelten lassen, woher sollen dann die oft nach 
Tausenden und Abertausenden im gleichen Wirte schmarotzenden 
Parasiten kommen? Sollen wir annehmen, daß gerade so viele Sporen 
vom Wirte aufgenommen wurden, als er jetzt Parasiten beherbergt, 
oder sollen wir an Autoinfektion vermittels der Dauersporen denken? 
Auerbach (7) hat die Möglichkeit einer solchen Autoinfektion bei Be- 
trachtung von Myxidium hergense Auerb. in Oadus virens L. in Erwägung 
gezogen. Diese Art der Autoinfektion mag ja vielleicht dann und 
wann in besonderen Fällen eintreten; die Regel ist sie wohl aber 

sicher nicht; die multiplikative Fort- 
pflanzung spielt sicher die Haupt- 
rolle.*) 

Vielleicht ist hier auch noch der 
geeignete Ort, kurz eine Frage zu 
streifen, die den direkten Gegensatz 

Fig. 29. Meronten von Thelohania ehaeto- ^ur multiplikativen Plasmotomie bil- 
gnstris Schröder, (Unter Benutzung der , , -tu- tt- i_ i 

„. c. u -j X det, namlich eine Verschmelzung von 

einzelnen Teilstücken zu einem ge- 
Solche Verschmelzungen sind unter 
dem Namen „Plasmodienbildung" schon sehr früh von den ver- 
schiedensten Autoren beschrieben und als sicher bestehend ange- 
geben worden. Auch Doflein (110 — 113) gibt ihre Möglichkeit zu 
und benennt sie „Plasmogamie", er macht sie für Exemplare von 
Chloromyxiün wahrscheinlich und glaubt sie auch für Myxoproteus an- 
nehmen zu dürfen. Auerbach sah ähnliche Vorgänge bei alten und 
jungen Formen von Myxidium hergense Auerb., ebenso Awerinzew (9) 
bei Ceratomyxa ramosa Aw. Über den Zweck einer solchen Plasmo- 
gamie, über die histologischen Einzelheiten dieser Erscheinung usw. 
fehlen uns vorläufig noch sichere Kenntnisse, so daß wir uns mit 
der Erwähnung des Vorganges vorläufig begnügen müssen. Von 
Wert könnte die Plasmogamie sein, um einen Kernaustausch zu be- 
wirken. (Vgl. die Schilderung der propagativen Fortpflanzung nach 
O. Schröder). 

*) Fiebiger (126) glaubt neuerdings die Sporen von Myxobolus ctjprini Dofl. im 
Blute von Karpfen nachgewiesen zu haben und schließt daraus, daß mit ihrer Hilfe eine 
Weiterverbreitung des Parasiten im gleichen Wirte möglich sei. Ob die betreffenden 
Angaben richtig sind, muß erst eine Nachprüfung beweisen (vgl. das im Kapitel über 
die Infektion Gesagte). 


Figuren Schröders 

meinsamen größeren Körper, 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 87 

2. Die propagative Fortpflanzung. 

Dieser Modus der Vermehrung, der weit genauer studiert ist wie 
der vorige, dient der Verbreitung der Art auf neue Wirtstiere. Er 
ist charakterisiert durch die Ausbildung von Dauersporen, jener Ge- 
bilde, deren Morphologie wir schon kennen gelernt haben. Der vor- 
liegende Abschnitt soll nun zeigen, auf welche Art die Entstehung 
der Sporen im Muttertiere vor sich geht. Wenn wir dabei auch im 
einzelnen die drei Untergruppen getrennt betrachten müssen, so lassen 
sich doch auch allgemeine Merkmale finden, die wir zusammenfassend 
hier ganz kurz schildern können. 

Wir wollen dabei zunächst nur die heute herrschenden und im 
wesentlichen als richtig erkannten Vorgänge zur Darstellung bringen, 
ohne uns auf historische Ausblicke einzulassen. Im folgenden Ab- 
schnitte soll dann versucht werden, eine erschöpfende historische Klar- 
legung aller bisher veröffentlichten Anschauungen über die Fort- 
pflanzung unserer Parasiten zu geben. 

Gemeinsam ist bei der Sporenbildung allen drei Gruppen etwa 
folgendes : 

Um einen Kern im Entoplasma einer vegetativen Form (nach neuer 
Auffassung auch um zwei Kerne) grenzt sich ein kugeliger Plasma- 
bezirk ab, ein Vorgang, den wir als „endogene Knospung" be- 
zeichnen können. Meist wird ein so entstehendes Gebilde, das im 
Entoplasma des Muttertieres gelegen ist, als „Pansporoblast" be- 
zeichnet. Im betreffenden Muttertier können zu gleicher Zeit je nach 
der Ordnung, Familie oder Art mehrere solche Pansporoblasten ent- 
stehen oder auch nur einer. Durch Teilung des Kernes und Plasmas 
im Pansporoblasten entstehen Teilstücke, die sich dann je nachdem 
entweder erst zu Sporoblasten und dann zu Sporen oder aber direkt 
zu Sporen umbilden. Die Einzelheiten lassen sich nicht allgemein 
geben, wie denn überhaupt bei den drei Gruppen eigentlich nur die 
erste Bildung eines Pansporoblasten gemeinsam ist und auch nicht 
einmal dieses als ganz richtig bezeichnet werden kann, weil z. B. bei 
den Adinomyxidien und vielen Microsporidien der ganze vegetative Körper 
zu einem Pansporoblasten wird, ja bei der Gattung Nosema sich aus 
jedem vegetativen Individuum nur eine einzige Spore bildet. 

Es ist deshalb geraten, gleich in die Schilderung der Verhältnisse 
bei den einzelnen Gruppen einzutreten. 

a) Die propagative Fortpflanzung der Myxosporidien. 

Die Sporenbildung dieser Gruppe ist weitaus am besten bekannt; 
die Vorgänge dabei gestalten sich nach den Angaben Balbianis 
(27, 29), Bütschlis (62- 65), Thelohans (497) und Dofleins (110—113) 
etwa folgendermaßen, wobei aber gleich betont sein mag, daß nach 


88- III- Biologischer Teil. 

den neuesten Untersuchungen ganz bedeutende Modifikationen vorge- 
nommen werden müssen. 

Um einen Kern des vegetativen Körpers kondensiert sich eine 
kugelige Protoplasmahülle und grenzt sich vom umgebenden Ento- 
plasma ab; es kann hierbei zur Bildung einer feinen Membran kommen. 
Das so entstehende kugelige und einkernige Gebilde nennen wir Pan- 
sporoblast. Solche Pansporoblasten können bei der Mehrzahl der 
Myxosporidien zu vielen im gleichen Individuum und während seiner 
verschiedensten Altersstadien entstehen, so daß wir im gleichen Tiere 
die verschiedensten Stufen der Sporenbildung antreffen können. Bei 
anderen Formen jedoch wird im vegetativen Körper nur ein einziger 
Pansporoblast gebildet und das Tier als solches geht nach der Reife 
der Sporen zugrunde; die Gruppe, bei der letzteres eintritt, hatDof- 
lein als „dispore Myxosporidien" von den „polysporen" abgetrennt.*) 

Der einkernige Pansporoblast verändert sich nun zunächst da- 
durch, daß sein Kern sich sukzessive teilt und zwar nach Thelohan 
(497) karyokinetisch, bis endlich zehn Tochterkerne vorhanden sind. 
Jetzt setzt das zweite Stadium ein, die Bildung der Sporoblasten; 
die ursprüngliche Kugel zerfällt nämlich in zwei Teilhälften, deren 
jede normalerweise vier Kerne besitzt, die beiden übrigen Kerne 
bleiben außerhalb der beiden Teilstücke, die wir als Sporoblasten be- 
zeichnen, in der ursprünglichen gemeinsamen Hülle als „Restkerne" 
liegen und verschwinden allmählich. Die Sporoblasten entstehen nach 
Doflein (110) dadurch, daß im Protoplasma in einer ungefähr den 
Pansporoblasten halbierenden Ebene die einander gegenüberliegenden 
Wände einer Wabenlage sich verdicken, während die Verbindungs- 
wände dünn bleiben. In den Scheidewänden und den auch verdickten 
Außenwänden der Sporoblasten lagert sich ein ganz feiner Staub ab, 
der stärker färbbar ist und dadurch werden im Präparat die Grenzen 
deutlich. 

Der ursprüngliche Pansporoblast umschließt demnach jetzt zwei 
je vierkernige Sporoblasten und die beiden Restkerne. Aus jedem 
Sporoblasten entsteht nun eine Spore auf folgende Art: sein Proto- 
plasma teilt sich in drei kernhaltige Zellen; die eine derselben, der 
spätere Amoeboidkeim enthält zwei Kerne, während die beiden anderen 
einkernig sind und aus sich die Polkapseln hervorgehen lassen, die 
beiden letzteren Zellen sind kleiner als erstere. Es mag hier einge- 
schaltet werden, daß nach den oben erwähnten Autoren der junge 

*) Leger (264) beschreibt im Chloromyxum cristatum eine Myxosporidie, bei der iu 
jedem Individuum in den meisten Fällen nur eine einzige Spore gebildet werden soll; 
nach Auerbach (8) kann bei Myx. bergense aus einer jungen vegetativen Form u. U. 
direkt nur eine einzige Spore entstehen. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


89 


Amoeboidkeim nicht immer zweikernig zu sein braucht, daß es auch 
Pansporoblasten geben soll, die ursprünglich nur acht Kerne enthalten, 
so daß für jeden Sporoblasten nach Abgabe der Restkerne nur je 
drei Kerne übrig bleiben. Von diesen gehört je einer zu einer Pol- 
kapselzelle, während der junge Amoeboidkeim zunächst auch ein- 
kernig ist und erst durch Teilung dieses Nucleus seine zwei Kerne 
erhält. 


ci. 


^ 


n. 


Fig. 30. Schema der Sporenbildung nach Thelohan. a. Pansporoblast ; b — d. Teilung des 
Pansporoblastenkemes ; e. Pansporoblast mit 2 Kernen: / — h. Pansporoblasten mit 6 — 10 
Kernen; i. Pansporoblast, zwei Sporoblasten enthaltend; k und l. Junge Spore; m. Zwei 
fertige Sporen in der Hülle des Pansporoblasten; n. Fertige Spore, (m nach Auerbach, 

die übrigen nach Thelohan.) 


Die Bildung der Polkapseln aus den Kapselzellen ist noch nicht 
vollständig geklärt. Es soll im Protoplasma jeder Zelle zunächst eine 
kleine Vacuole entstehen, in die sich an einer beliebigen Stelle ein 
Zapfen des Protoplasmas einstülpt. Dieser Zapfen dringt immer tiefer 
in das Bläschen ein und schnürt sich endlich vom umgebenden Pro- 
toplasma los, so daß wir in der Vacuole durch Einstülpung schließ- 
lich einen kleinen bii'nförmigen Körper finden; um diesen scheidet 
sich eine Membran ab und das Innere wandelt sich in einen spiralig 
aufgerollten Faden um. Das umgebende Protoplasma wird spärlicher 
und schwindet schließlich ganz, nur der Kern bleibt übrig und liegt 


90 III- Biologischer Teil. 

als Polkapselkern dem fertigen Polkörper meist haubenartig an. Da- 
mit ist die Umbildung beendet. Bütschli glaubte, daß sich der Pol- 
faden zunächst im ausgestreckten Zustand anlege und erst später ein- 
stülpe; es scheint aber, daß diese Annahme irrig war. Die mitge- 
teilten Tatsachen zeigen, wie wenig wir eigentlich noch über die 
Bildung der Polkapseln wissen und daß weitere Untersuchungen 
recht wünschenswert sind. 

Zugleich mit der Ausbildung der Polkapseln hat sich die Hülle 
der Sporoblasten zu einer harten, widerstandsfähigen, zweiklappigen 
Sporenschale umgebildet und damit ist der Prozeß der Sporenbildung 
im wesentlichen beendet. In der gemeinsamen ursprünglichen Hülle 
des Pansporoblasten liegen jetzt zwei fertige Sporen. Bei Arten mit 
vier Polkapseln ist natürlich die ursprüngliche Kernzahl des Pan- 
sporoblasten größer (14), indem hier jede Kapsel natürlich aus einer 
einkernigen Zelle sich bildet. Besitzen die reifen Sporenschalen Fort- 
sätze oder Schwänze, so sind diese innerhalb des Pansporoblasten um 
die junge Spore herumgelegt und strecken sich erst bei der Aus- 
stoßung der Sporen und das oft mit solcher Gewalt, daß das Pro- 
toplasma des Muttertieres dadurch schwer verletzt wird {Ceratomyxa 
linospora Dofl.). 

Der Gang der Sporenbildung wäre also kurz rekapitulierend fol- 
gender: erst einkerniger Pansporoblast; Kernteilung bis zehn (14); 
Zerfall des Pansporoblasten in zwei Sporoblasten mit je vier Kernen 
und Übrigbleiben zweier Restkerne; Teilung jedes Sporoblasten in 
drei Zellen, wovon die beiden Polkapselzellen einkernig sind und die 
Polkapseln bilden; Ausbildung der Sporenhülle. 

Die eben gemachten Angaben stellen die Kenntnisse und An- 
sichten dar, die bis vor kurzer Zeit als richtig allgemein anerkannt 
waren. Die letzten Jahre haben aber. Tatsachen zutage gefördert, die 
uns zwingen, unsere Anschauungen zu modifizieren. So hat es sich 
zunächst gezeigt, daß sich die Sporenschale nicht einfach aus der 
Wand der Sporoblasten bildet, sondern daß sie, wie bei den Actino- 
myxidien, aus echten Zellen entsteht. Leger (260 — 262), Leger und 
Hesse (268), Mercier (321—322), O. Schröder (449—450), Keysse- 
litz (223) und Awerinzew (11—12) verdanken wir diese Bereicherung 
unserer Kenntnisse. 

Die betreffenden Autoren konnten zeigen, daß die Sporen wand 
bei den Myxosporidien sich aus zwei Zellen (resp. einer Zelle) mit 
deutlichem Kern bildet dadurch, daß die betreffenden Zellen sich all- 
mählich abplatten, mit den Rändern aneinanderlegen und dadurch 
allmählich den Sporeninhalt ganz umschließen. Die Kerne dieser 
Zellen sind als chromatische Flecken bei fertigen gefärbten Sporen 
noch lange zu sehen. Diese Art der SchalenBildung wurde bewiesen 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


91 


für: Myxidium, Sphaeromyxa, Henneguy a, Myxobolus, Chloromyxum 
und Ceratomyxa, so daß wir wohl mit großer Wahrscheinlichkeit den 
gleichen Bildungsgang für die übrigen Myxosporidien annehmen dürfen. 
Für Myxobolus gigas und Chloromyxum duhium konnte auch Auerbach 
(4, 5) die oben beschriebene Entstehungsweise bestätigen. 

Durch diese neue Entdeckung wird das ursprünglich von der 
Sporenbildung entworfene Bild etwas verändert. Verschiedenen Unter- 
suchern war es schon früher aufgefallen, daß die Zahl der Kerne im 
Pansporoblasten und im Sporoblasten oft größer war, wie oben ange- 
geben; das ist nach den neuen Funden nun auch erklärt, denn die 
beiden Schalenzellen besitzen ja auch je einen Kern. Die Zahl der 
Kerne in jedem Sporoblasten ist demnach so 
anzugeben: im Amoeboidkeim normalerweise 
zwei Kerne, in den Folkapselzellen zwei Kerne 
(je einer; bei Formen mit vier Polkapseln im 
ganzen also vier Kerne), in den Schalenzellen 
je ein Kern, zusammen zwei, also kommen in 
Summa auf jeden Sporoblasten sechs resp. acht 
Kerne; daraus folgt, daß der Pansporoblast vor 
seiner Teilung mit Einschluß der beiden Rest- 
kerne 2 X 6 (8) + 2, d. h. 14 oder 18 Zellkerne 
besitzen muß. Diese Zahl hat sich denn auch 
tatsächlich nachweisen lassen. 

Mit der Erkenntnis dieses Modus der 
Schalenbildung haben sich die Myxosporidien 
den Actinomyxidien wesentlich genähert. Wir 
werden sehen, daß bei jenen ganz ähnliche 
Verhältnisse sich vorfinden. 

Damit können wir die Sporenbildung der Myxosporidien aber 
noch nicht als in allen ihren Teilen bekannt ansehen. In den letzten 
Jahren sind von Mercier (321, 322), Schröder (449, 450), Awerin- 
zew (9, 11, 12) und Keysselitz (223) noch Beobachtungen über dieses 
Thema veröffentlicht worden, die unser vollstes Interesse verdienen 
und denen wir hier noch unsere Aufmerksamkeit widmen müssen. 
Alle vier weisen darauf hin, daß wir auch im Zeugungskreise der 
Myxosporidien sexuelle Phänomene zu vermuten haben, eine Forderung, 
die übrigens Doflein (113) schon früher gestellt hat. 

Mercier (321) macht in einer kurzen vorläufigen Mitteilung für 
Myxobolus pfeifferi Thel. in betreff der Sporenbildung folgende Angabe, 
die ich wohl am besten im Zitat gebe; er sagt (p. 428): »Dans la zone 
moyenne de l'endoplasma, on trouve de nombreux Clements constitues 
par une aire cytoplasmique individualisee autour d'un noyau. Fre- 
quemment, ces elements cellulaires sont disposes par couples; dans 


Fig. 3 1 . Bildung der Sporen- 
schale aus zwei Zellen a. 
Bei Sphaeromyxa sabrazesi 
(nach Schröder) ; b. Bei 
Chloromyxum dub'nim (nach 
Auerbach). 


92 III- Biologischer Teil. 

un tel couple, les deux elements ne sont pas semblables. II existe 
une difference sensible dans la taille des conjoints et les noyaux, ä 
gros nucleole centrale, sont inegaux. Bientot ces deux elements s'ac- 
colent, se fusionnent, et de cette fa<jon se constitue un element cellu- 
laire binuclee ä noyaux inegaux. Mes ces noyaux ne se fusionnent 
pas; le gros nucleole central se fragmente, les grains de chromatine 
resultant de cette fragmentation se portent vers la peripherie et bien- 
tot deviennent epars dans le cytoplasme. C'est aux depens de ces 
granules chromatiques que j'ai vu se constituer les noyaux qui devien 
dront les noyaux des sporoblastes.« 

»II semple donc bien qu'ä la base de la formation des spores il 
y ait une veritable anisogamie, les elements de sexualite differente etant 
surtout caracterises par la difference de taille de leur noyaux.« 

Wir wollen uns vorläufig mit diesem Zitat begnügen und erst 
auch noch die Angaben der anderen Autoren kennen lernen, damit 
wir dann alle Ansichten miteinander vergleichen können. Daß in den 
vegetetiven Formen die Kerne verschieden groß sein können, war 
schon früheren Beobachtern aufgefallen ; wir haben auch im morpho- 
logischen Teile auf die Verhältnisse hingewiesen. 

Die Arbeit von Schröder (449, 450) wird uns etwas länger be- 
schäftigen; sie macht einen zuverlässigen Eindruck und ist mit klaren 
und schönen Figuren ausgestattet. Schröder kommt wie Mercier 
zu dem Schlüsse, daß bei der Fortpflanzung der Myxosporidien sexu- 
elle Vorgänge mitspielen. Seine Untersuchungen wurden angestellt 
an einem sehr günstigen und der Beobachtung leicht zugänglichen 
Material, an Sphaeromyxa sa&ra^m Laver an et Mensil (Schröder schreibt, 
wohl irrtümlich, immer Sph. Idbrazesi). 

Das Entoplasma dieses Parasiten ist sehr stark vakuolär und das 
Plasma ist an den Knotenpunkten der Vakuolen wände in etwas 
größeren Ansammlungen vorhanden. An diesen Stellen liegen auch 
die Kerne; diese zeigen deutlich verschiedene Größe und Färbungs- 
intensität. Die kleineren sind dunkler, d. h. dichter und haben etwa 
2 |JL Durchmesser. Ihr feinerer Bau ist wegen der starken Färbung 
nicht deutlich zu erkennen, meist schließen sie eine kleine Vakuole 
ein. Diese Kerne scheinen in eifriger Teilung zu sein und als End- 
produkt derselben können größere Ansammlungen solcher beieinander 
liegender Kerne resultieren. Ob die Teilung mitotisch oder amitotisch 
vor sich geht, läßt sich noch nicht sicher entscheiden. Schröder 
kommt aber zu der Vermutung, daß es sich um eine abgekürzte Mitose 
handeln könne. 

Die großen Kerne, deren kleinste etwa 3 ]x. Durchmesser haben, 
besitzen eine deutliche Kernmembran und Kerngerüst, „in dessen 
Maschen, besonders unter der Kernmembran, Chromatingranula liegen", 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


93 


sowie einen nicht sehr großen Binnenkörper und meist eine Vakuole. 
Die Kerne liegen zunächst häufig dicht unter dem Ectoplasma, wachsen 
bis zu 4 jx Durchmesser heran und wandern dann ins Innere, indem 
sie dabei eine ansehnliche, unregelmäßig gestaltete Menge Protoplasma 
um sich sammeln. Die großen Kerne können sich auf mitotischem 
Wege vermehren. 

„Die Entstehung eines Pansporoblasten wird nun dadurch einge- 
leitet, daß einer der kleinen Kerne in die Protoplasmamasse eines 
großen eindringt"; darauf sondert sich um den so entstandenen jungen, 


X: 


Fig. 32. Sporulation von Sphaeromyxa snbrazesi Lav. u. Mesnil (einige ausgewählte Stadien 
nach Schröder), a. Zweikerniger Pansporoblast ; b. Pansporoblast mit 4 Kernen (von oben); 
c. dto. von der Seite; d. Pansporoblast mit 10 Kernen; e. dto. mit 14 Kernen {x Restkerne); 
f. Sonderung in die Sporoblasten ; g. Zwei unfertige Sporen in der gemeinsamen Hülle. 

von Anfang an zwei verschieden große, ungleichartige Kerne ent- 
haltenden Pansporoblasten eine kugelige Hülle ab, gebildet von den 
angrenzenden Wänden der Vakuolen des Entoplasmas. Eine Ver- 
schmelzung der beiden Kerne findet nicht statt, sondern der kleine 
Kern wächst heran und wird dem großen ähnlich, wird aber nie ganz 
so groß wie jener. Jetzt teilen sich beide Kerne auf mitotische Weise, 
der größte meist zuerst. 

Das Protoplasma mit den Kernen füllt die kugelige Hülle nie ganz 
aus, sondern nimmt nur einen kleinen Kaum ein. Die Kernteilung 
geht so lange weiter, bis im Pansporoblasten im ganzen vierzehn 
Kerne vorhanden sind, zu deren jedem eine etwas gesonderte, dichtere 


94 III- Biologischer Teil. 

Plasmazone gehören kann. Acht Kerne lagern sich peripher, die 
übrigen sechs liegen mehr im Zentrum der Anlage; von diesen zen- 
tralen Kernen sind zwei deutlich kleiner als die übrigen vier, es sind 
die beiden schon bekannten Restkerne. 

Im Protoplasma treten während dieser Zeit strukturlose, dunkel 
gefärbte Kügelchen auf, deren Austreten aus den peripheren Kernen 
wahrscheinlich ist; ihre Entstehung und ihr Zweck sind noch nicht klar. 

Ist das Stadium der vierzehn Kerne erreicht, so teilt sich das 
Protoplasma in zwei Hälften, die Sporoblasten ; in jeden derselben 
treten von den zentralen Kernen je zwei, während die beiden übrig 
bleibenden Restkerne zwischen den Sporoblasten liegen bleiben; von 
den acht peripheren Kernen erhält jeder Sporoblast vier, so daß er 
in Summa sechs Kerne einschließt. Sehr bald sind die ersten Anlagen 
der Polkapseln in Form von kleinen, schwach färbbaren Spindeln, die 
in einer Vakuole liegen, sichtbar. (Ob diese Spindeln durch Einwachsen 
und dann Abschnüren eines Protoplasmafortsatzes in die Vakuole ent- 
stehen, wie wir das oben sahen, wird nicht angegeben.) 

In den ellipsoidischen Sporoblasten liegen die beiden aus der zen- 
tralen Partie des Pansporoblasten stammenden Kerne in der Mitte; 
es sind die Amoeboidkeimkerne, Je zwei der früher peripheren Pan- 
sporoblastenkerne legen sich an die Polkapselanlagen und werden zu 
den Polkapselkernen. Die beiden noch übrigen Kerne liegen peripher, 
jeder in einer deutlich abgegrenzten Plasmaschicht, die die eine Hälfte 
des Sporoblasten umhüllt, es sind die Schalenkerne der Sporenschalen- 
zellen geworden. 

Die weitere Entwicklung geht nun so vor sich, daß die Sporo- 
blasten allmählich die Gestalt der Sporen annehmen; die Polkapseln 
bilden sich aus, ihre Kerne verkleinern sich und liegen den fertigen 
Polkapseln kappen- oder halbmondförmig auf. Die Schalenzellen 
wandeln sich zu den beiden Schalenklappen um, ihre Kerne wurden 
zunächst größer und flach, nehmen dann ein vakuolenartiges Aus- 
sehen an, wobei sie keine Struktur mehr erkennen lassen und ver- 
schwinden schließlich ganz. Reste derselben lassen sich unter Um- 
ständen durch Färbung noch in älteren Sporen nachweisen (vgl. Henne- 
guya acerinae Schröd. und Myxobolus fulirmanni Auerb.). 

Der Amoeboidkeim zeigt bei fertigen Sporen meist länglichrunde 
Gestalt; seine beiden Kerne sind klein geworden, kaum 2 [j, groß; sie 
rücken allmählich gegeneinander und verschmelzen schließlich, so daß 
der Amoeboidkeim der reifen Spore nur noch einen Kern enthält. 

Schröder glaubt, diese Verschmelzung nur als Karyogamie deuten 
zu können. Es soll einer der beiden kopulierenden Kerne von dem 
ersten großen, der andere von dem ersten kleinen Kern des Pansporo- 
blasten abstammen; die Restkerne wären als Reduktionsprodukte je 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 95 

eines der beiden Kerne anzusehen. Vor Beginn der Pansporoblasten- 
bildung muß eine Konjugation oder Verschmelzung (Plasmodienbildung) 
der jüngeren Myxosporidien angenommen werden. Daß eine solche 
möglich ist, haben wir am Schlüsse unserer Betrachtungen über die 
multiplikative Fortpflanzung und im Kapitel der Infektion bereits er- 
wähnt; wir werden gleich auf Auerbachs diesbezügliche Angaben 
zu sprechen kommen. 

Neben der Konstatierung der zweikernigen Anlage des Pansporo- 
blasten und der Bildung der Sporenschale aus zwei Zellen ist die 
Angabe von Wichtigkeit, daß der Amoeboidkeim der reifen Spore nur 
einen Kern enthält, der durch Verschmelzung der beiden ursprüng- 
lichen Kerne entsteht. Diese Angabe steht im Gegensatz zu den bisher 
bestehenden Anschauungen, nach denen der reife Amoeboidkeim stets 
zweikernig sein soll. Das Eintreten der Karyogamie im Amoeboid- 
keim mag nun nach Schröder bei den verschiedenen Spezies der 
Myxosporidien zu sehr verschiedenen Zeiten erfolgen, so könnte sie 
z. B. bei den in Cysten eingeschlossenen Formen erst eintreten, wenn 
das Wirtstier abstirbt und die Sporen frei werden. Schröders Be- 
merkung, daß bisher so viele Infektionsversuche mißlangen, weil viel- 
leicht unreife Sporen verfüttert wurden, hat sicher ihre Berechtigung, 
und Auerbach (7) hat schon vor Kenntnis von Sch.s Arbeit seine 
Infektions versuche in dieser Hinsicht modifiziert. Schröder fand 
sowohl bei der eben besprochenen Art, wie auch bei Myxoholus- und 
Henneguyas^iezies, die schon längere Zeit abgestorbenen Fischen ent- 
nommen waren, nur Sporen mit einkernigem Amoeboidkeim. Auer- 
bach sah ebenfalls öfters Sporen, deren Amoeboidkeim nur einkernig 
war. Wir haben diese Frage im Kapitel, das die Infektion behandelt, 
bereits erörtert und werden noch auf dieselbe zurückkommen. 

Ziemlich zu gleicher Zeit mit der Arbeit Schröders veröffent- 
lichte Awerinzew (9) in einer vorläufigen Mitteilung für dispore 
Myxosporidien aus der Gallenblase, Ceratomyxa sp. (aus Pleuronedes platessa 
L. und DrqxLnopsetta platessoides Fabr.), einen Entwicklungsmodus, der 
von allen bisher gemachten Angaben wesentlich abweicht. Die Mit- 
teilungen an der betreffenden Stelle lauten: 

»In dem zweikernigen Amoeboid bilden sich nach einer gleich- 
zeitigen karyokinetischen Teilung beider Kerne zwei somatische und 
zwei generative Kerne; dabei unterscheiden sich die ersteren von den 
letzteren sowohl durch ihre Dimensionen und Struktur, als auch durch 
die chemischen Eigenschaften ihrer Bestandteile. Die somatischen 
Kerne fahren fort, frei in dem Protoplasma des Amoeboids zu liegen, 
ohne irgend welche besondere Vorgänge in dem sie umgebenden 
Medium hervorzurufen, mit Ausnahme der gewohnten Aufrechterhaltung 
des nötigen Gleichgewichts zwischen den Prozessen der Assimilation 


96 III. Biologischer Teil. 

und des Zerfalles der Stoffe in der Zelle; um die generativen Kerne 
herum beginnt dagegen eine allmähliche Konzentration des Proto- 
plasmas, was zu der Differenzierung zweier einzelner Zellen führt, 
aus welchen späterhin durch aufeinanderfolgende Teilungen die Aniso- 
gameten entstehen, worauf diese letzteren paarweise miteinander copu- 
lieren unter nachfolgender Verschmelzung ihrer Kerne. Vor der 
Teilung der Gameten wird eine Reduktion ihres Chromatins durch 
seine Infiltration in das umgebende Protoplasma beobachtet.« 

»Ein jeder Copulant teilt sich seinerseits in zwei Teile, von welchen 
der eine, kleinere, die Sporenhülle bildet; der andere Teil hingegen 
läßt die in der Spore enthaltene Zygote entstehen, aus welcher später 
der junge zweikernige Amphiont und mit ihm zwei Polkapseln ge- 
bildet werden. Die Sporenhülle ist ein Produkt der Tätigkeit einer 
einzelnen Zelle und wird in der unmittelbaren Nachbarschaft von 
deren Kern in Gestalt feinster Tröpfchen gebildet, welche späterhin 
zu einer dünnen, fest werdenden Membram zusammenfließen; wir 
finden demnach in der Sporenhülle selbst Produkte der Kerntätigkeit 
und vielleicht sogar dem Chromatin verwandte Substanzen, wodurch 
sich denn auch die beträchtliche Empfänglichkeit der genannten Hülle 
für Kernfarbstoffe erklären läßt (? Verf.). Die Polkapseln bilden sich 
innerhalb der Oopula in Gestalt zweier einzelner Zellen, deren Proto- 
plasma von demjenigen des jungen Amphionten getrennt ist. Die 
Kerne der Amphionten und die der Polkapseln unterscheiden sich 
durch Dimensionen und Struktur voneinander, gleich den somatischen 
und generativen Kernen der Amoeboiden selbst etc.« 

Verf. konstatiert dann, daß zwischen seinen Angaben und den 
Funden bei den Actinomyxidien bedeutende Übereinstimmung besteht. 
Bei polysporen Myxosporidien soll die Sporenbildung bedeutend von 
dem gegebenen Schema abweichen. 

Bemerkenswert ist, daß auch A. die Verschiedenartigkeit der 
Kerne sowohl in bezug auf Größe als auch Struktur hervorhebt und 
sie als somatische (vegetative) und generative Kerne unterscheidet. 
Nach ihm soll dann aber im Gegensatz zu Mercier und Schröder 
die erste Anlage des Sporoblasten einkernig sein (Pansporoblasten 
werden hier nicht ausgebildet, da die beiden sich findenden Sporen 
ganz unabhängig voneinander in je einem Sporoblasten entstehen). 
Es scheint mir nicht gerade glücklich zu sein, sich bei Schilderung 
der Fortpflanzungsverhältnisse über die einmal bestehende und all- 
gemein angenommene Benennung der verschiedenen Phasen und Pro- 
dukte hinwegzusetzen, wie das A. getan hat. 

Inzwischen ist nun A.s definitive Arbeit erschienen (11, 12) und 
gibt uns über manche in der vorläufigen Mitteilung recht unklare 
Darstellung die nötige Aufklärung. So muß vor allem nochmals be- 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


97 


Fig. 33. Sporulation von Ceratomyxa drepannpsettae Awer. (ausgewählte Stadien nach 
Awerinzew). n. Amoeboid mit 2 vegetativen Kernen und 2 Gametocy ten ; h. Amoeboid 
mit Macro- und Microgameten ; c. Die Gameten haben copuliert; d. Die Kerne der beiden 
Copula sind verschmolzen; e. Teilung der Sporoblastenkerne ; f. Zweizeilige Sporoblasten- 
stadien; g. Weitere Teilung der Sporoblasten ; h. Zwei fünfzellige Sporenanlagen; i. Zwei 

junge Sporen. 

tont werden, daß bei der disporen Myxosporidie die beiden Sporen 
nicht zusammen in einem Pansporoblasten, sondern ganz unabhängig 
voneinander in Sporoblasten entstehen. Die beiden übrig bleibenden 
vegetativen Kerne sind als Restkerne aufzufassen; ihr Zerfall erfolgt 
nach der endgültigen Ausbildung der Sporen. 

Anerbach, Die Cnidosporidien. 7 


98 III' Biologischer Teil. 

Bemerkenswert ist, daß die Vorgänge, die durch Teilung aus den 
beiden Copulationsprodukten die beiden Sporen entstehen lassen, nicht 
im Inneren einer Hülle sich abspielen. Die Teilprodukte sollen viel- 
mehr frei im Plasma und oft recht weit voneinander entfernt liegen. Das 
Aneinanderlegen der zusammengehörigen Teile erfolgt oft erst später. 

Wir ersahen oben aus dem Zitat, daß aus dem Copulanten durch 
Teilung zunächst zwei Zellen entstehen, eine große und eine kleine; 
die kleinere teilt sich weiter in zwei Stücke, von denen das eine dann 
durch Teilung seines Nucleus zweikernig und damit zum Amoeboid- 
keim wird, auch das zweite Stück teilt sich nochmals in zwei ein- 
kernige Zellen, die ersten Anlagen der Polkapseln. 

Das große Teilprodukt des Copulanten läßt die Schalenzellen da- 
durch aus sich hervorgehen, daß es sich auch in zwei einkernige 
Zellen teilt, die die Anlagen der beiden Schalenklappen darstellen. 

Auch über die Bildung der Polkapseln erfahren wir Näheres. In 
den Kapselzellen tritt eine Vacuole auf, die mit Flüssigkeit gefüllt ist. 
»Gleichzeitig mit dem Wachstum der Vakuole erfolgt auch eine De- 
generation des Kernes der Kapselzelle, welche bei Ceratomyxa einen 
verschiedenen Verlauf annehmen kann. Der Kern schwillt blasen- 
förmig an, seine achromatischen Waben platzen eine nach der anderen 
und schließlich bleibt nur noch die äußere Kernschicht (die Hülle) mit 
Chromatineinschlüssen und das Kernkörperchen (Caryosom) bestehen. 
Hierauf beginnt auch dieses letztere sein Chromatin einzubüßen, 
welches, wie mir scheint, sich chemisch verändert, in das Protoplasma 
der Polzelle infiltriert wird und einer Substanz den Ursprung gibt, 
aus welcher dann der Faden der Polkörperchen hervorgeht. Bisweilen 
tritt, infolge starken Anschwellens des Kernes, in dessen Innern eine 
geräumige Höhle auf, sodaß derselbe die Gestalt eines Ringes an- 
nimmt.« Die Kapselzelle ist inzwischen birnförmig geworden, und auf 
ihrer Oberfläche hat sich eine Schicht gebildet, welche die Rolle einer 
Zellhülle übernimmt; in ihr ist chromatische Substanz abgelagert. 
Jetzt zeigt sich in der Vakuole eine mit Anilinfarben tingierbare Sub- 
stanz, in deren Innerm dann die erste Anlage des Spiralfadens in 
Gestalt einer Einstülpung der Kapselwand auftritt. Awerinzew fügt 
noch folgende Bemerkung hinzu: 

»Es erweist sich, daß während der Differenzierung der Anlage 
des zukünftigen Fadens innerhalb der Kapsel die Hülle dieser Kapsel 
sich an einer Stelle leicht nach außen vorzustülpen beginnt und die 
zu dieser Zeit entstandene Anlage des Fadens in das Innere dieser 
Ausstülpung mit hineinzieht. Indessen erreicht diese Ausstülpung 
niemals größere Dimensionen, indem später an ihrem Gipfel wiederum 
gleichsam eine neue sekundäre Einstülpung nach dem Innern der 
Kapsel aufzutreten beginnt.« 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 99 

»Dasjenige Gebilde, welches durch die Ausstülpung der Kapsel- 
wand nach außen hervorgebracht wird, besitzt stets einen größeren 
Durchmesser, als der an seinem Gipfel entstehende und sich nach 
dessen Innern einstülpende Faden; die erwähnte Ausstülpung kann 
demnach mit vollem Rechte mit dem sogenannten Achsenkörper der 
Nesselorgane verschiedener Coelenterata verglichen werden.« 

»Indem der Faden der Kapsel, welcher, wie gesagt, stets einen 
viel kleineren Durchmesser besitzt als der Achsenkörper, allmählich 
heranwächst, ordnet sich derselbe innerhalb der Kapsel anfänglich 
ganz ohne bestimmte Ordnung, sodann aber in regelmäßigen Spiral- 
reihen an, wobei er sich an die Wand der Kapsel legt etc. etc.« 

Mit Ausbildung der Polkapsel schwindet das Protoplasma der 
Kapselzelle fast ganz und nur bisweilen kann man an gewissen Stellen 
der Kapselwand noch Überreste des Kernes entdecken. A. glaubt, 
daß die Bildung der Polkapseln genau mit den Vorgängen überein- 
stimmt, die bei der Entstehung der Nesselorgane bei den Coelenteraten 
beobachtet wurden. 

Als letzter der modernen Autoren, welche die Sporenbildung 
schilderten, mag hier noch Keysselitz (223) genannt werden, der die 
Entstehung der Sporen bei MyxoMus pfeiff'eri Thel. studierte, bemerkens- 
werterweise aber anscheinend zu anderen Resultaten gelangte wie 
Mercier (321). Der betreffende Vorgang nimmt nach K. etwa folgen- 
den Verlauf: 

Die Pansporoblasten (Propagationszellen 1. Ordn.), deren Bildung 
nicht verfolgt werden konnte, sind rundliche, hüllenlose, einkernige 
Zellen, von 4 — 5 ^ Durchmesser mit feinem alveolären Plasma, das 
dichter ist als das umgebende Plasma des Muttertieres. Vor Beginn 
der Sporenbildung teilen sich diese Propagationszellen unter den Er- 
scheinungen einer echten Mitose bei Anwesenheit von Centrosomen 
und Chromosomen. Die so entstehenden Teilprodukte können ver- 
schieden groß sein und liegen zunächst in typisch angeordneten Zell- 
haufen beieinander. Die einzelnen Zellen treten dann aber aus dem 
Verband aus, können sich wieder teilen oder aber zur Sporenbildung 
schreiten. 

Diese wird dadurch eingeleitet, daß sich die betreffende Propa- 
gationszelle (2. Ordn.) auf koryokinetischem Wege teilt, wobei aber nur 
eine kleine Zelle abgeschnürt wird; die beiden so entstandenen Zellen 
(eine große, eine kleine) bleiben aneinander. Ein solches Zellenpaar 
legt sich mit einem andern gleichen zusammen, und ihre beiden kleinen 
Zellen verschmelzen und bilden um die beiden größeren eine dünne 
Hülle; ihre Kerne bleiben gesondert. Die beiden im Innern gelegenen 
großen Zellen teilen sich hierauf, so lange bis 12 einkernige Zellen 
entstanden sind, die vollständig durcheinander liegen. Jetzt ver- 

7* 


100 . m« Biologischer Teil. 

schmelzen von den 12 Zellen je zwei miteinander, sodaß nur noch 
10 Zellen vorhanden sind, von denen zwei zwei Kerne besitzen. 
Hierauf tritt eine Sonderung in zwei Zellhaufen von je fünf Zellen ein 
(vier einkernige, eine zweikernige); von diesen platten sich jeweils 
zwei (einkernige) ab und bilden die Sporenschalen, die beiden noch 
übrigen einkernigen Zellen bilden in ihrem Innern die Polkapseln, 
während die zweikernige Zelle zum Amoeboidkeim wird. 

Ein Vergleich dieser Angaben mit denen von Mercier (321) läßt 
ohne weiteres die Unterschiede in den Resultaten der beiden Beob- 
achter erkennen. Es muß Merciers ausführliche Arbeit abgewartet 
werden, um einen eingehenderen Vergleich anstellen zu können. 

Die vorstehenden Angaben der vier jüngsten Autoren zeigen uns, 
daß die Sporenbildung der Myxosporidien durchaus noch nicht in 
allen Punkten geklärt ist, daß vielmehr noch eine große Reihe von 
Untersuchungen wird vorgenommen werden müssen, um volle Klar- 
heit zu schaffen, dann auch werden wir erst imstande sein, das im 
Eingang entworfene Schema der Sporenbildung zu modifizieren. Wir 
werden dabei vielleicht finden, daß die Sporenbildung bei den ver- 
schiedenen Gattungen verschieden verläuft. 

Mit der Schilderung der Sporenbildung ist nun aber die Frage 
der propagativen Fortpflanzung noch nicht erledigt. Es gilt vielmehr 
noch, jetzt auch den ganzen Zeugungskreis festzustellen. Wenn wir 
das im folgenden versuchen wollen, dürfen wir uns nicht verhehlen, 
daß wir dabei fast ganz auf rein theoretische Annahmen angewiesen 
sind, daß positive Befunde mit einer Ausnahme, deren Schilderung 
noch folgen soll, fast noch ganz fehlen. Die Frage nach der Art und 
dem Zustandekommen der Infektion eines neuen Wirtes scheidet an 
dieser Stelle ganz aus der Diskussion aus, ebenso wie die Art der 
Verbreitung im Wirtstiere. Der Lösung dieser Aufgabe ist schon ein 
besonderes Kapitel gewidmet worden, auf das wir hiermit verweisen. 

Der Zeugungskreis eines Myxosporidiums würde sich nun nach 
Doflein (113) etwa folgendermaßen gestalten: 

Die von einem Wirtstier verschluckte Spore gelangt in dessen 
Magen und Darm und läßt hier infolge des Reizes der Verdauungs- 
säfte die Polfäden austreten, die in das Darm epithel eindringen und 
so die Spore befestigen. Durch Klaffen der Schalen wird der zwei- 
kernige Amoeboidkeim frei und trifft vielleicht mit einem andern der 
gleichen Art zusammen. Mit diesem kann er konjugieren, es findet 
ein Austausch je eines Kernes statt und darnach verschmelzen in 
jedem Amoeboidkeim die beiden Kerne miteinander zu einem einzigen. 
Doflein hat wenigstens stets nur solche ganz junge amoeboide Stadien 
gefunden, die einkernig waren. Die jungen Keime dringen nun durch 
die Darm Wandung und gelangen in die Blutbahn des Wirtes; mit dem 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


101 


Blute werden sie durch alle Organe getragen und lassen sich nun an 
den von ihnen bevorzugten Stellen nieder. Sie dringen hier in eine 
Zelle ein und vermehren sich dort nach kurzem Wachstum auf multi- 
plikative Weise; indem die Teilsprößlinge in neue Zellen eindringen, 
sich unter Umständen wieder multiplikativ vermehren, ist für die Ver- 
breitung des Parasiten im Wirtskörper gesorgt. Endlich wachsen die 
kleinen vegetativen Formen heran, fallen aus den Zellen heraus und 


v> 


Fig. 34. Pporulation von Myxobolus pfeijferi Thel. nach Keysselitz (einige ausgewählte 
Stadien), a. Pansporoblast ; h, c. Teilung seines Kernes; d, e, f. Vermehrung der Pansporoblasten 
durch Teilung; g. Beginn der Sporulation durch Kernteilung einer Propagationszelle zweiter 
Ordnung; h, i, k. Die Propagationszelle zweiter Ordnung hat sich in zwei Zellen geteilt; 
l. Verschmelzungsprodukt zweier zweizeiliger Anlagen; m. Pansporoblast mit 14 Kernen; 
n. Zwei Sporoblasten ; o. Zwei junge Sporen in gemeinsamer Hülle. 


werden mehrkernig. Jetzt kann bei ihnen die porpagative Fort- 
pflanzung, die Sporenbildung, beginnen. Je nach dem Sitze des Para- 
siten in Körperhöhlen des Wirtes oder in seinen Geweben ist das 
Schicksal der Sporen ein verschiedenes. Schmarotzer der Körper- 
höhlen wie Gallen- und Harnblase können die reifen Sporen aus- 
stoßen, die sich dann mit dem flüssigen Inhalt der betreffenden Or- 
gane in die Außenwelt entleeren lassen, hier wieder verschluckt werden 
und so ein neues Tier infizieren können. 


102 


in. Biologischer Teil. 


Anders verhält es sich bei Gewebsschmarotzern. Hier müssen die 
gebildeten Sporen so lange am Orte ihrer Entstehung liegen bleiben, 
bis entweder z. B. eine reife Cyste nach außen aufplatzt wie bei den 
beulenkranken Barben oder aber bis der Wirt abstirbt und durch 


Fig. 35. Zeugungskreis eines My^obolus nach Doflein. 1. Auskriechen des Amoeboidkeims ; 
2. Hypothetischer Ort einer Conjugation; 3. Eindringen des Keims in eine Zelle; 4. Kem- 
vermehrung; 5. Multiple Teilung; 6. Auswandern der TeUstücke ; 7, 8. Wachstum derselben 
in einer neuerdings infizierten Zelle; 9. Hypothetischer Ort einer Conjugation: 10 — 13. Ver- 
schiedene Stadien der Sporenbildung; 14. Reife Spore mit ausgestoßenen Polfäden. 


sein Verfaulen die Sporen frei werden, oder bis der Wirt von einem 

andern Wirt gefressen wird. Alle diese Möglichkeiten sind denkbar. 

Es mag hier auch noch bemerkt werden, daß Doflein (113) Zeit 

und Ort einer Copulation zweier vegetativer Formen nicht unbedingt. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


103 


wie oben angegeben, festgelegt hat, sondern die Möglichkeit betont, 
daß dieser Akt auch an anderer Stelle des Zeugungskreises vor sich 
gehen könne. 

Schröder (450), nach dessen Funden der Amoeboidkeim der reifen 
Spore nur einen durch Karyogomie entstandenen Kern haben soll, 
stellt den Zeugungskreis für die frei in den Körperhöhlen schma- 
rotzenden Myxosporidien der Gattung Myxidium und Si^haeromyxa etwas 

8. 


Fig. 36. Zeugungskreis von Sphaeromyxa sahrazesi Lav. u. Mesnil (nach Schröder). 1. Freier 

Amoeboidkeim; -2. Junge vegetative Form ; 3. Multiplikative Fortpflanzung ; 4, 5. Vegetative 

Formen mit kleinen und großen Kernen; 6. Sporenbildung; 7. Unreife, 8. reife Spore. 

anders auf. Die erste Infektion ist die gleiche wie bei Doflein an- 
gegeben, nur fällt im Darm die Konjugation weg. Die jungen aus- 
geschlüpften Keime können durch die Blutbahn an den Ort ihrer Be- 
stimmung gelangen, sie könnten aber vom Darm aus auch direkt z. B. 
in Gallen- und Harnblase eindringen (vergl. Auerbach [8]); eine 
Verbreitung innerhalb des Nervensystems scheint für eine bestimmte 
Myxobolusart ebenfalls nicht ausgeschlossen zu sein (vergl. Schub er g 
und Schröder [452]). Der Vermehrung des Parasiten im Wirte dient 
auch nach Schröder die multiplikative Fortpflanzung. 


104 III. Biologischer Teil. 

Die von Sehr, geschilderten geschlechtlichen Vorgänge bei der 
Sporenbildung lassen sich so erklären, daß vor Eintritt derselben (der 
Sporenbildung) zwei Exemplare konjugieren oder zwei oder mehrere 
Exemplare miteinander verschmelzen, ein Vorgang, den wir schon 
früher, als ziemlich sicher beobachtet, angeführt haben. Der weitere 
Verlauf des Zeugungskreises würde sich dann wieder in Überein- 
stimmung mit Dofleins Angaben fortsetzen. 

Die vorstehenden kurzen Skizzen des Zeugungskreises von Myxo- 
sporidien, wie er theoretisch von den betreffenden Autoren gefordert 
wird, zeigen beide übereinstimmend das Verlangen nach einem Ver- 
schmelzen zweier fremder Individuen zum Zwecke eines Kernaus- 
tausches. Awerinzew (12) hält dies absolut nicht für notwendig 
und glaubt, daß sich die geschlechtlichen Vorgänge auch ohne der- 
artige Erscheinungen verstehen ließen. 

Auerbach (8) hat nun in allerjüngster Zeit bei seinen Infektions- 
versuchen mit Myxidium hergense Auerb. in ganz jung infizierten Gallen- 
blasen Bilder gefunden, die nach seiner Überzeugung nur plasmo- 
gamische Zustände sein können. Wir wollen daher im folgenden noch 
näher auf seine Beobachtungen eingehen. 

Die Art und Weise, nach der die Infektion erfolgt, haben wir 
schon im Kapitel über die Infektion beschrieben, die Einzelheiten 
müssen dort nachgelesen werden. Hier interessiert uns nur die Tat- 
sache, daß zum Teil schon im Magen der neuen Wirte im Amoeboid- 
keim (im Innern der Sporen) die beiden Kerne zu einem einzigen 
verschmelzen, daß dies aber auch erst der Fall sein kann, wenn die 
Keime im Darm ausgekrochen sind. Das Endresultat ist also immer 
ein Keim mit einem Kerne, der durch Verschmelzung aus den früher 
vorhandenen entstanden ist. 

Wir haben ferner früher schon erfahren, daß diese einkernigen 
Keime, die einen Durchmesser von 3,6 — 4,5 — 5 [j. haben (meist 3,6 ^) 
aktiv den Gallengang hinauf wandern und dann in den proximalen 
Partien des Ganges oder in der Gallenblase in Epithelzellen ein- 
dringen. Daß dieses Eindringen sicher intra- nicht intercellulär ge- 
schieht, hat A. ganz deutlich an isolierten und gefärbten Epithelzellen 
nachweisen können. Es könnte sich hier nur noch fragen, ob die 
Einschlüsse in den Zellen auch tatsächlich Amoeboidkeime und nicht 
etwa Leucocyten waren. Auerbach glaubt aus verschiedenen Gründen 
diese letztere Annahme abweisen zu dürfen. Einmal stimmen die 
Einschlüsse in Form, Färbung und Größe mit den Keimen überein 
und dann konnten sie bisher nur in Gallenblasen gefunden werden, 
die infiziert waren. Bei einigen Gallenblasen fanden sich die Epithel- 
einschlüsse schon vor, ohne daß Parasiten in der Galle zu sehen waren, 
jedoch ließen sich im Gallengang die aufsteigenden Amoeboidkeime 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


105 


erkennen, die künstliche Infektion stand hier also noch auf einer ganz 
jungen Stufe. Daß solche Zelleneinschlüsse sich auch noch bei älteren 
Infektionen fanden, erklärt sieht daraus, daß die betreffenden Tiere 
ja fortwährend mit Sporen weiter gefüttert wurden, daß also auch 
stets eine weitere Neuinfektion stattfinden konnte. Bei einer zur 
Kontrolle untersuchten Gallenblase, die ganz gesund und nicht infi- 
ziert war, zeigten die Epithelzellen die fraglichen Körper nicht. Auer- 
bach (5) hat die gleichen Bilder auch schon in den Gallenepithelien 
von Schleien gesehen, die mit Myxidmm pfeifferi Auerb. infiziert waren. 
Damals glaubte der Autor noch, daß es sich hier um Keime handele, 
die mit dem Blutstrome in die Wandung der Gallenblase gebracht, 
diese nun durchsetzten, um in ihr Lumen zu gelangen. 


S 


a. 


d. ' 


!■'' /^ 


Fig. 38. a — e. Infektionen von Epithelzellen der Gallenblase mit Keimen von Myxidmm 
bergense Auerb. (a — d) und Myx. pfeifferi Auerb. (e); f und g Teilung junger Keime in 

der Galle von Gadiis virens L. 


Nach diesen Ausführungen dürfen wir A.s Annahme, daß es sich 
in den fraglichen Einschlüssen um junge Keime handele, wohl als 
wahrscheinlich richtig anerkennen. Was mit diesem vorübergehenden 
Aufenthalt in den Zellen bezweckt wird, entzieht sich vorläufig unserer 
Kenntnis. Eine Größenzunahme ist nicht zu erkennen, auch scheinen 
die infizierten Zellen nicht weiter verändert zu werden, es sei denn, 
daß die Neigung zur Hypertrophie in dieser Infektion ihren Grund 
habe. Bei genauerem Zusehen scheint es, als ob sich während der 
Zeit des Zellparasitismus die chromatische Substanz im Kerne des 
Keimes lockere und beginne, sich ziemlich diffus im ganzen Plasma 
zu verteilen. 


106 Il^I- Biologischer Teil. 

Mit diesem Eindringen der Keime in eine Epithelzelle wird eine 
Forderung Dofleins (113) erfüllt, der für alle Myxosporidien während 
irgend einer Zeit ihres Lebens ein intracelluläres Stadium als sehr 
wahrscheinlich vorhanden hinstellt. 

Nach einiger Zeit scheinen nun die Keime aus den Epithelzellen 
wieder herauszugelangen und schwimmen dann frei in der Galle. Ihr 
Kern ist jetzt nicht mehr deutlich, vielmehr ist seine chromatische 
Substanz ziemlich diffus im ganzen Plasma verteilt und nur außen 
von einem schmalen Plasmasaume umgeben. Jetzt setzt nun eine 
multiplikative Fortpflanzung durch Teilung ein, und zwar scheint es 
sich hier um direkte Kern- und Zellteilung oder doch um eine Teilung 
mit abgekürzter Mitose zu handeln. Die Teilprodukte sind kleiner als 
die Mutterzellen, können jedoch wieder zu deren Größe (3,6 — 4,5 jx) 
heranwachsen. Die Teilprodukte liegen oft in größeren Haufen bei- 
einander, kommen aber auch einzeln vor. 

Die jetzt folgenden Vorgänge bestehen in der Aneinanderlagerung 
und teilweisen Verschmelzung zweier Keime. Ob dies nur zwischen 
Keimen geschieht, die sich noch nicht geteilt haben, oder ob auch die 
herangewachsenen Teilprodukte beteiligt sind, kann Auerbach nicht 
angeben, jedenfalls wurden stets nur gleich große, 3,6—4 ^ Durch- 
messer zeigende Zellen in den betreffenden Stadien getroffen, mit 
einer Ausnahme, bei der es schien, als ob ein kleines Teilprodukt mit 
einem großen Keim verschmelze. 

Der Vorgang wird dadurch eingeleitet, daß sich zwei gleich große 
Keime, deren chromatische Substanz diffus verteilt ist, aneinander 
legen und an der Berührungsstelle mit ihrem Plasma verschmelzen*). 
Die Größe jedes einzelnen Gebildes ist 3,6 — 4 [x; der Längsdurchmesser 
zweier aneinandergelegenen Keime schwankt zwischen 7,2 und 8 [x. 
In der Folgezeit nun bleibt der eine Keim anscheinend ganz unver- 
ändert, während mit der chromatischen Substanz des anderen tief- 
greifende Umwandlungen vor sich gehen. Es kommt in diesem zweiten 
Keim zur Ausbildung einer typischen Kernspindel, deren Äquatorial- 
platte annähernd tangential zur Verschmelzungsfläche der beiden 
Zellen steht; die Zahl der Chromosomen konnte leider nie festgestellt 
werden; eine Protoplasmastrahlung war nicht deutlich zu erkennen, 
ließ sich aber doch als vorhanden ahnen. Nach und nach kommt es 
hierauf zum Auseinanderweichen der Chromosome gegen die beiden 
Pole hin, wobei diejenigen, die der Verschmelzungsstelle am nächsten 
gelegen sind, in diese hineingehen. Auerbach vermutet nun, daß 
hierauf eine Durchschnürung zwischen den Chromosomen des Dispirems 


*) Diese Verschmelzung ist mit den stärksten Vergrößerungen sicher zu erkennen, 
eine Zellgrenze besteht nicht mehr. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


107 


stattfindet und auf diese Art nur die Hälfte der Chromosomen des 
einen Copulanten mit der Hälfte von dessen Protoplasma mit dem 
andern ganzen Copulanten verschmelzen; ein hier wiedergegebenes 
Bild macht dies wenigstens wahrscheinlich. Was aus dem abge- 
schnürten Stücke wird, vermag A. nicht anzugeben; das Resultat des 
ganzen Vorganges auf der anderen Seite ist das, daß wir ein Ver- 


Fig. 39. Plasmogamie der Keime von Myx. hergense Auerb. in der Galle von Gadus virens L. 
a. Einzelner Keim mit diffus verteilter Chromat. Substanz ; b. Aneinanderlegen zweier solcher 
Keime; c — e. Verschmelzen der beiden Keime; f. Die Verschmelzung ist vollzogen; rechts 
liegt noch das Reststück des einen Keimes: g. Junge vegetative Form mit zwei, h. etwas 
ältere mit drei Kernen; i. Verschmelzen eines kleinen Teilkeims mit einem großen. 


Schmelzungsprodukt haben (von ca. 6,3 [x Länge, 3,6 [k Breite), welches 
einen großen noch ziemlich diffusen und einen kleinen Kern enthält. 
Der große Kern, der allmählich dichter und markierter wird, ist der- 
jenige des einen passiven Copulanten, während der kleinere Kern aus 
der Hälfte desjenigen des anderen zu bestehen scheint*). Eine Ver- 


*) Die Verschmelzungsstelle ist bei vielen zweikernigen Individuen noch durch eine 
Einschnürung angedeutet. Durch Abrundung verschwindet sie jedoch allmählich. (VergL 
die Figuren.) 


108 l^II- Biologischer Teil. 

Schmelzung der beiden Kerne findet nun nicht statt, sondern die beiden 
bleiben gesondert und können sich bald teilen ; die Größenunterschiede 
bleiben aber auch bei den Teilprodukten bestehen, und in den vege- 
tativen Formen, die durch Wachstum aus diesen zweikernigen Gebilden 
entstehen, sind neben großen Kernen auch stets kleine zu finden. 

Damit scheint die verschiedene Größe der Kerne in den vege- 
tativen Formen erklärt zu sein. Auerbachs Funde bei Myxidium 
bergense werfen auf diese Frage vielleicht ein neues Licht. Wenn sie 
richtig sind, so zeigen sie, daß wenigstens bei d«r vorliegenden Art 
durch Verschmelzung zweier Keime oder Plasmogamie ein Individuum 
entsteht, das von Anfang an zwei verschieden große Kerne enthält. 

Das oben erwähnte Beispiel, daß ein kleines Teilprodukt mit einem 
großen Keim verschmelze, ist nur ein einziges Mal gesehen worden; 
woraus wohl der Schluß gezogen werden darf, daß dies nicht die 
Regel ist. 

Hinzugefügt kann noch werden, daß Keime mit diffus verteilter 
chromatischer Substanz und im ersten Stadium des Aneinanderliegens 
auch schon im Darme beobachtet werden können, daß es hier aber zu 
keiner weiteren Ausführung kommt, da diese Keime jedenfalls zu- 
grunde gehen. Stadien in Karyokinese wurden wenigstens im Darm 
nie gefunden. 

In den folgenden Zeilen wollen wir die eben von Auerbach ge- 
schilderten Vorgänge noch einer möglichst objektiven Besprechung 
unterziehen. 

Der erste Einwand, der gegen A.s Angaben erhoben werden 
könnte, dürfte der sein, daß es sich in den beschriebenen Fällen gar 
nicht um zum Zeugungskreis des Myxidiums gehörige Bildungen 
handele. Um was kann es sich dann handeln? Vielleicht um andere 
Parasiten? Diese Möglichkeit kann ausgeschlossen werden, denn 
weder in den frischen noch in den Dauerpräparaten wurden je solche 
aufgefunden. Könnten dann die Bildungen nicht Veränderungen 
weißer Blutkörperchen sein? Auf welche Weise sollten diese in die 
Galle gelangen? Das wäre einmal möglich durch unachtsames Prä- 
parieren, indem bei der Sektion Blut sich mit der Galle gemischt 
hätte; wäre dies der Fall, so müßten sich in dem Präparate auch viele 
rote Blutkörper finden, da nun aber kein einziges zu entdecken ist, 
kann diese Möglichkeit ausscheiden. Somit wäre nur noch die Mög- 
lichkeit vorhanden, daß Leukocyten aktiv in die Galle eingewandert 
wären; ob dies zulässig ist, können wir hier nicht entscheiden; wir 
können hier nur erwähnen, daß Auerbach in seinen lebensfrischen 
Präparaten gesunder Galle niemals Leukocyten getroffen hat. Ferner 
wurden ähnliche Gebilde auch am lebenden Material gesehen und hier 
konnten deren genaue Übereinstimmung im Aussehen mit denjenigen 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 109 

junger vegetativer Formen des Parasiten festgestellt werden. Endlich 
ergab auch die Untersuchung zur Kontrolle hergestellter Blutpräparate 
von G. virens L. nichts, was auf eine Identität der fraglichen Gebilde 
mit Leukocyten hinwiese. Es gibt ja fraglos Leukocyten, die in den 
Dimensionen mit den Amoeboidkeimen übereinstimmen, jedoch wurden 
nie auch nur Andeutungen der beschriebenen Vorgänge bei diesen 
gefunden. Auch mag noch darauf hingewiesen werden, daß die Maße 
der als junge Keime angesehenen Gebilde absolut genau mit denjenigen 
der frisch ausgeschlüpften Amoeboidkeime übereinstimmten, und daß 
auch ihre Färbung sich von derjenigen der Keime und der vegetativen 
Formen absolut nicht unterschied, während einige Zellen des Wirts- 
gewebes, die mit im Präparat lagen, deutlich anders tingiert wurden. 

Ist somit die Wahrscheinlichkeit einer Identität unserer Zellen 
mit Leukocyten nicht groß, so bleibt die andere Frage, ob es sich 
nicht vielleicht um Trümmer von bei der Präparation zerstörter vege- 
tativer Formen, z. B. um deren Pansporoblasten oder Sporoblasten 
handele. Diese Möglichkeit ist ganz auszuschließen, denn einmal 
wurden nie Parasitentrümmer gefunden, sondern alle Formen waren 
intakt, dann aber wurden gleiche Gebilde auch in frisch entnommener 
Galle gesehen, wo weder durch Druck noch sonst irgend eine Gewalt 
eine Verletzung möglich gewesen wäre. 

Bei flüchtiger Betrachtung zeigen Auerbachs hier wiedergegebene 
Figuren eine gewisse Ähnlichkeit mit denen von Awerinzew und 
Keysselitz, die sich auf die Sporenbildung beziehen, und es wäre 
demnach vielleicht möglich, die Vorgänge für solche Erscheinungen 
zu halten, welche vor sich gehen, wenn sich junge vegetative Formen 
ganz zu einer einzigen Spore umwandeln. 

Betrachtet man jedoch die fraglichen Bilder genauer, so fallen 
doch sehr gewichtige Unterschiede auf. Wir finden bei Auerbach 
einmal zwei aneinanderliegende gleich große Zellen, die keine Kerne 
enthalten, sondern die chromatische Substanz diffus im Plasma ver- 
teilt haben; dann besteht zwischen den Zellen keine Grenze, sondern 
ihr Plasma ist verschmolzen. Bei Awerinzew findet im Stadium von 
zwei aneinanderliegenden Zellen die Karyokinese im kleineren Ab- 
schnitt statt und die Längsachse der Spindel steht immer tangential 
zur Berührungsfläche; bei Auerbach ist der betreffende Abschnitt 
gleich groß wie der andere und die Längsachse der Teilungsfigur steht 
radiär zum anderen Copulanten. 

Wenn endlich der sich teilende Abschnitt ursprünglich aus dem 
anderen hervorgegangen wäre, so müßte man doch auch einzelne 
Keime finden, deren Kern sich teilt; solche Bilder konnten jedoch nie 
gefunden werden. 


110 ITI. Biologischer Teil. 

Bei Awerinzew erfolgt im zweikernigen, durch Verschmelzung 
zweier Gameten gebildeten Sporoblasten eine Aneinanderlagerung 
und Verschmelzung der beiden Kerne. Etwas ähnliches findet nach 
Auerbachs Beschreibungen in seinen Präparaten nicht statt, wir 
finden vielmehr weitere Kernteilungen und Übergänge zu vielkernigen 
jungen vegetativen Formen. 

Die fast lückenlose Reihe der Auerbach sehen Funde vom ein- 
kernigen Keim bis zur vielkernigen vegetativen Form und die hier 
angeführten Unterschiede geben uns wohl das Recht, die oben aus- 
gesprochene Vermutung, wir hätten in den gegebenen Vorgängen 
ähnliche wie A^cn Awerinzew beschriebene Erscheinungen einer Sporu- 
lation vor uns, als eine nicht zutreffende zu betrachten. 

Der letzte und vielleicht gewichtigste Einwand dürfte nun der 
sein, daß das, was A. beschrieben hat, keine Aneinanderlagerung 
(Plasmogamie), sondern vielmehr eine Teilung sei. Wir glauben aber 
auch dieses ausschließen zu können. Wir sahen, daß tatsächlich 
Teilungen der großen Keime vorkommen; die Bilder, die sich aus 
diesen ergeben, sind aber total andere; besonders sind die Teilpro- 
dukte nur etwa halb so groß wie die Muttertiere. Dies ist bei den 
fraglichen Gebilden nicht der Fall. Wir sahen, daß die meisten Keime 
nach Austritt aus den Gallenepithelien 3,6 ^ Durchmesser haben, daß 
auch solche bis zu einer Größe von höchstens 5 jji vorkommen. Wenn 
sich solche Zellen teilen, so müßten die Teilprodukte doch merklich 
kleiner sein, oder wir müßten als Muttertiere bedeutend größere ein- 
zelne Formen finden ; beides ist nun nicht der Fall. Aus den Maßen 
der Zeichnungen können wir ersehen, daß keines der copulierenden 
Paare kürzer als 7,2 jx ist, daß dagegen manchmal größere Maße vor- 
kommen (8 p„ 10,8 [X etc.). Ist es denkbar, daß Teilprodukte in so kurzer 
Zeit, noch ehe sie sich getrennt haben*), so sehr heranwachsen und 
noch dazu mitten während des Teilungsvorganges? Müßten sich end- 
lich nicht auch in diesem Falle einzelne Keime finden, bei denen die 
chromatische Subtanz auf eine derartige beginnende Teilung hinwiese? 
Wir haben diese Bedenken an dieser Stelle geltend gemacht, um keine 
übereilten Schlüsse aus den gesehenen Bildern zu ziehen. Es scheint 
uns aber, als ob Auerbachs Anschauungen wenigstens die gleiche 
Wahrscheinlichkeit für sich haben, wie die in Frage gestellten Ein- 
wände. 

Zum Schlüsse endlich wollen wir hier noch die Zusammenstellung 
des Zeugungskreises geben, wie ihn Auerbach für Mxyidmm hergense 
Auerb. experimentell feststellen konnte. 


*) Es sei hier nochmals hervorgehoben, daß eine Grenze im Plasma der beiden 
Keime nicht zu Hnden ist. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


111 


Die reifen Sporen, die in der Gallenblase aus den Muttertieren 
herausgefallen sind, gelangen mit der Galle in den Darm und von 
hier mit den Faeces ins freie Wasser. Bleiben sie hier einige Tage, 
so rundet sich ihr Amoeboidkeim ab. Werden die Sporen jetzt von 


.♦ .. • 

15. 

Fig. 40. Zeugungskreis von Mt/xidium bergense Auerb. 1. Reife Spore im Magen; 5. Aus- 
kriechen des Amoeboidkeims im Darm; 3. Freier Am.-Keim im Darm und Gallengang; 
4. Infektion einer Gallenblasenepithelzelle; 5. Keim mit diffus verteilter Chromat. Substanz; 
6. Teilung der Keime; 7. Teilprodukte, die wieder heranwachsen (8); 9 — 12. Plasmogamie 
zweier Keime; 13. Junge, vegetat. Form mit zwei Kernen; 14. Kernvermehrung; 15, 16. 
Vegetat. Formen mit großen und kleinen Kernen; 17, 18. Sporulation; 19. Reife Spore; 

a. h. Monospore Fortpflanzung. 

einem anderen Wirte aufgenommen, so erfolgt in dessen Magen die 
weitere Abrundung des Keimes; andere Veränderungen finden hier 
meist nicht statt. Nach einiger Zeit aber gelangen die Sporen dann 
ins Duodenum und hier tritt alsbald unter dem Einfluß der Darm- 


112 IIl. Biologischer Teil. 

safte, besonders der Galle, ein Ausschnellen der Polfäden und ein 
Klaffen der beiden Schalenhälften ein, wodurch die Amoeboidkeime 
frei werden. In diesen sind zum Teil schon im Magen die beiden 
Kerne zu einem einzigen verschmolzen; war das dort noch nicht ge- 
schehen, so findet es jetzt im Darm entweder noch vor dem Aus- 
kriechen oder auch noch in den freien Keimen statt. Diese einkernigen 
Gebilde kriechen dann aktiv, beeinflußt durch positiven Chemotro- 
pismus, der von der Galle ausgeht, in den Gallengang hinein und 
denselben aufwärts bis in die Gallenblase. Hier erfolgt darauf ein 
Eindringen der Keime in die Epithelzellen. Dort lockert sich die 
chromatische Substanz der Keimkerne und kann schließlich das ganze 
Keimplasma diffus durchsetzen. 

Nach einiger Zeit gelangen die so veränderten Keime wieder in 
die Galle und teilen sich zunächst auf direktem Wege in kleinere Teil- 
produkte, die jedenfalls wieder zu normaler Größe heranwachsen. Es 
legen sich dann fast immer zwei gleich große Keime aneinander, 
deren Plasma an der Berührungsstelle verschmilzt. Während nun der 
eine Teil des Paares ziemlich unverändert bleibt, teilt sich der andere 
auf karyokinetischem Wege und die Hälfte seines Plasmas und seiner 
chromatischen Substanz verschmilzt mit dem anderen Keime, und aus 
diesem Chromatin bildet sich ein kleiner Kern, während das Chromatin 
des anderen Keimes zu einem großen Kerne wird. Auf diese .Weise 
erhalten wir eine junge vegetative Form mit einem großen und einem 
kleinen Kerne. Durch Wachstum und Teilung ihrer Kerne entstehen 
dann vielkernige vegetative Formen, bei denen aber auch stets die ver- 
schiedene Kerngröße noch zu erkennen ist. Solche größere Formen 
können auch noch miteinander verschmelzen. Bald treten sie dann in 
Sporulation ein, und zwar werden von ihnen viele Sporen erzeugt. 
Es kann jedoch auch vorkommen, daß sich eine junge vegetative Form 
ganz zu einer einzigen Spore umwandelt. Myxidium bergense Auerb. 
ist also poly- und monospor. Sind die Sporen reif, so fallen sie in 
die Galle, kommen mit dieser in den Darm, von hier ins Wasser, in- 
fizieren einen neuen Wirt, und damit ist dann der Zeugungskreis ge- 
schlossen. Die beigegebene Figur mag das Gesagte noch besser 
erklären. 

b) Propagative Fortpflanzung der Actinomyxidien. 

Die Fortpflanzungsverhältnisse der Actinomyxidien sind in ihrem 
Verlaufe sehr gut zu verfolgen und bieten sehr klare Bilder. Ihre 
Kenntnis vermittelte eine ganze Zahl von Erkennungspunkten in be- 
zug auf gleiche Vorgänge bei den Myxosporidien, wie z. B. den Auf- 
bau der Sporenschalen bei Myxosporidien aus echten Zellen. Die 
Actinomyxidien folgten auch sehr bald den Microsporidien insofern, 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


113 


als bei ihrer Fortpflanzung wirkliche sexuelle Vorgänge nachgewiesen 
werden konnten; Vorgänge, die mehr denjenigen der Myxosporidien 
gleichen, wie sie O. Schröder (450) beschrieben hat, dagegen denen 
der Microsporidien ferner stehen, sodaß wir vielleicht berechtigt sind, 


Fig. 41. Sporenbildung von Sphaeractinomyxon stold Caull. et Mesnil. 
Erklärung im Text (nach CauUery und Mesnil). 

innigere verwandtschaftliche Verhältnisse zwischen Myxosporidien und 
Actinomyxidien anzunehmen als zwischen letzteren und den Micro- 
sporidien. 

Die Frage der Fortpflanzung bei unserer Gruppe wurde am ein- 
gehendsten von Caullery und Mesnil (75) bei Sphaeractinomyxon stold 

Auerbach, Die CnidOBpOTldien. o 


114 III. Biologischer Teil. 

Caull. und Mesn. studiert. Wir können daher im folgenden uns den 
Ausführungen der beiden Autoren anschließen. 

SphaeracUnormjxon schmarotzt in dem Coelom von Meeres - Oligo- 
chaeten. Seine Sporen sind kugelig, d. h. die Hüllzellen besitzen keine 
Fortsätze. Die Infektion geht wohl vom Darm aus und zwar dürften 
zuerst die Darmepithelzellen befallen werden. Aus ihnen gelangen 
dann die kleinen Keime in die Leibeshöhle. Diese Keime sind, wie 
wir das schon im Kapitel über die Morphologie sahen, zunächst kleine 
Plasmaklümpchen mit zwei oder einem Kern; außen ist eine differen- 
zierte Membran nicht vorhanden; die Größe schwankt zwischen 5 und 
10 p. (Fig. 41a, b). Durch karyokinetische Teilung des Kernes und 
Teilung des Protoplasmas entstehen hierauf vier Zellen mit je einem 
Kern; zwei dieser Zellen liegen an der Peripherie, platten sich ab 
und umhüllen die beiden anderen allseitig; sie behalten die Funktion 
als »Hüllzellen« während des ganzen Lebens bei und folgen einer 
Volumvergrößerung des Inhaltes durch weitere Abflachung und Deh- 
nung. Die beiden im Inneren gelegenen Zellen wollen wir im folgen- 
den als K.-Z. a und '^ bezeichnen (Fig. 41 c). 

Wir sahen schon früher, daß der Kern der einen Zelle, sagen wir 
von K.-Z. ß etwas größer ist; diese Differenz bleibt in Zukunft zwischen 
den folgenden Teilprodukten der K.-Z. a und ß bestehen. Zunächst 
teilt sich K.-Z. a und zerfällt schließlich in acht kleine Zellen; dann 
teilt sich auch K.-Z. ß, aber zunächst nur in zwei größere Zellen, so- 
daß in diesem Stadium die Hüllzellen zehn Zellen umschließen, acht 
kleinere aus K.-Z. a und zwei größere aus K.-Z. (3. Nun teilen sich 
letztere auch weiter, sodaß wir schließlich im ganzen 16 einzelne 
Zellen finden (acht aus K.-Z. a, acht aus K.-Z. ß), umschlossen von den 
beiden Hüllzellen; dabei haben die aus K.-Z. ß entstandenen Zellen 
etwas größere Kerne wie die ai^is K.-Z. a. Bemerkt sei noch, daß bei 
der Teilung der ß-Zellen chromatische Substanz ausgestoßen wird; die 
Chromatinmassen bleiben lange Zeit in der gemeinsamen Hülle sichtbar 
(Fig.41d-g). 

Die weiteren Vorgänge dieses 16 zelligen Stadiums werden nun 
dadurch eingeleitet, daß je zwei dieser 16 Zellen (Gameten) miteinander 
copulieren und zwar immer je ein Teilprodukt von K.-Z. a mit einem 
solchen von K.-Z. ß; so erfolgt dann zum Schlüsse eine Verschmelzung 
je der beiden Paare und das Endprodukt ist eine aus zwei Hüllzellen 
gebildete Kugel, die im Innern acht Protoplasmamassen besitzt, deren 
jede aus der Copulation der Gameten (a und ß) hervorgegangen ist 
(Fig. 41h, i). 

In der Folge nun teilt sich jede dieser acht Protoplasmamassen 
wieder in zwei Zellen, von denen die eine einen größeren Kern be- 
sitzt und zunächst in Ruhe bleibt. Die andere teilt sich weiter und 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 115 

läßt endlich sechs kleine Zellen mit sechs kleinen Kernen aus sich 
hervorgehen; hierauf teilt sich auch der Kern in der anderen Zelle, 
öfters, ohne daß jedoch das Protoplasma in einzelne Teilstücke zer- 
fällt. So sehen wir denn zum Schluß, daß die acht Protoplasmamassen, 
die durch die Copulation der beiden Gameten entstanden, nunmehr 
aus acht Ansammlungen von je sechs kleinen Zellen mit sechs kleinen 
Kernen und je einer vielkernigen Masse bestehen. Die sechs kleinen 
Zellen bilden die Schalenzellen der Sporen (drei) und die drei Pol- 
kapseln, die vielkernige Masse bildet die Keime. Da ja nun in jeder 
Cyste, wie wir die von den gemeinsamen primären Hüllzellen um- 
gebene Masse auch nennen können, acht Ansammlungen aus je sechs 
kleinen und je einer vielkernigen Zelle existieren, ist es auch klar, 
daß sich in jeder Cyste acht Sporen bilden. Die acht sechszelligen 
Massen nun liegen in symmetrischen Gruppen im Zentrum der Cyste, 
die acht vielkernigen Massen dagegen an der Peripherie, immer bei 
der entsprechenden Gruppe der sechs kleinen Zellen. Drei dieser 
Zellen nun legen sich peripher um die drei anderen und bilden so 
die Schalenzellen der Sporen, während in ihrem Innern aus den drei 
übrigen Zellen sich die Polkapseln entwickeln; die Keimmasse liegt, 
wie aus dem Gesagten hervorgeht, noch außerhalb der Sporen, die 
noch vorläufig leer sind (Fig. 41k). Die Keimmassen haben unter- 
dessen ihre Kerne noch vermehrt und haben ihre Lage an der Peri- 
pherie der gemeinsamen Masse beibehalten. Caullery und Mesnil 
glauben als Grund hierfür annehmen zu dürfen, daß die gemeinsamen 
beiden Hüllzellen der Cyste assimilieren und den nahe bei ihnen ge- 
legenen Keimmassen Nährstoffe zuführen. Endlich erfolgt dann das 
Eindringen der Keimmassen in die entsprechenden inzwischen weiter 
entwickelten Sporen, und zwar soll das Eindringen durch jene kleine 
Öffnung geschehen, die wir im morphologischen Teil als an dem dem 
Polkapselpol entgegengesetzten Sporenpol gelegen schilderten. Hiermit 
ist die Sporenbildung beendet. In der gemeinsamen Hülle aus zwei 
Zellen liegen nunmehr acht Sporen (Fig. 411). Das vielkernige Keim- 
plasma der Sporen zerfällt dann noch entsprechend der Zahl der 
Kerne in einzelne Teilstücke (Sporozoiten). Durch Platzen der Hülle 
werden dann die Sporen frei, gelangen in die Leibeshöhle und können 
dann beim Tode des Wirtes ins freie Wasser gelangen und dann neue 
Individuen infizieren. Im Darm des neuen Wirtes platzen die Sporen, 
die Sporozoiten werden frei, dringen in eine Darmepithelzelle, ge- 
langen dann ins Coelom, teilen sich dort in der angegebenen Weise 
und eine neue Generation von Sporen entsteht. 

Caullery und Mesnil (75), sowohl wie auch Leger (260 — 262) 
nehmen an, daß durch die Sporozoiten auch eine Autoinfektion im 
gleichen Wirte geschehen kann, d. h. daß die Sporen schon im gleichen 

8* 


116 III. Biologischer Teil. 

Wirtstiere platzen und die Sporozoiten in Freiheit setzen können, daß 
diese sich vielleicht noch durch Schizogonie vermehren und so der 
Verbreitung des Parasiten im gleichen Wirte dienen. Nur so läßt es 
sich erklären, daß manche Individuen oft so kolossal stark infiziert, 
während die infizierten Individuen an sich selten sind. 

Wir dürfen annehmen, daß der oben von Caullery und Mesnil 
(75) für Sphaeradinomyxon stolci angegebene Entwicklungsmodus auch 
von den anderen Actinomyxidien eingeschlagen wird. Gestützt wird 
diese Annahme dadurch, daß Leger (260 — 262) die gleichen Tatsachen 
für Triactinomyxon angeben konnte. 

c) Propagative Fortpflanzung der Microsporidien. 

Bei der nunmehr zu betrachtenden Gruppe lassen sich die Ver- 
hältnisse der Sporenbildung nicht nach einem allgemeinen Schema 
schildern. Wir müssen hier vielmehr drei verschiedene Arten der 
propagativen Fortpflanzung unterscheiden. Perez (380) gibt etwa 
folgendes Schema*): 

«. In den vegetativen Formen bilden sich auf endo- 
gene Weise viele Sporen: 

Vegetative Kerne verästelt, in einer Plasma- 
schicht, welche die Sporen einhüllt Ghigeaund 

Duboscqia. 
Vegetative Kerne im Entoplasma mit den Sporen 

vermischt Myxocystis. 

ß. Die vegetative Form wandelt sich in einen Pan- 
sporoblasten um; in diesem entstehen: 

n Sporen Plistophora. 

8 „ Thelohania. 

4 „ Ourleya. 

Y- Der Sporozoit wandelt sich in eine einzige Spore um Nosema. 

Goccomyxa ? 
Wir wollen bei unseren anschließenden Betrachtungen nach jenen 
eben gegebenen Bildungsunterschieden vorgehen und dieselben nach- 
einander studieren. 

a. Endogene Sporenbildung bei Olugea und Myxocystis. Wie es 
schon bei den Myxosporidien hervorgehoben wurde, geben wir hier 
niu* die neusten Ansichten über den Modus der Fortpflanzung wieder 
und halten uns dabei im wesentlichen an die Arbeiten Stempells 
(465, 466), Perez' (380 — 389) und einiger anderer; die Betrachtung der 
übrigen Arbeiten erfolgt anschließend in einem besonderen Abschnitt. 

*) Die Gattung Bertramia, von welcher bisher zwei Spezies beschrieben wurden 
(Warren [511], King [224]), konnte nicht berücksichtigt und eingereiht werden, da die 
betreffenden Arbeiten dem Autor trotz aller erdenklichen Mühe nicht zugänglich waren. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 117 

Die Parasiten dieser Gruppe bilden Cysten, deren Bau wir im 
morphologischen Teil kennen gelernt haben. Bei älteren Cysten, in 
denen das Plasma nur noch einen Belag der Cystenwand bildet, geht 
die Sporenentwicklung nun folgendermaßen vor sich: 

Durch Flüssigkeitsaufnahme nehmen die ursprünglichen kleinen 
Kerne zum Teil an Größe sehr zu; ihre chromatischen Bestandteile 
werden stark aufgelockert; die Kerne können sich in die Länge ziehen 
und auf direktem Wege teilen; diese Teilungen sind besonders an 
Orten lebhafter Sporenbildung häufig. Es entstehen so kleine, den 
großen aber im übrigen gleichende Kerne von etwa 2 jji Durchmesser; 
durch nicht ganz vollendete Teilung können auch lange rosenkranz- 
förmige und verzweigte Gebilde entstehen. Alle diese Kerne faßt 
Stempeil (465, 466) als vegetative Kerne auf*), aus denen aber jeden- 
falls durch Teilung oder Knospung direkt die Kerne der Sporonten 
(Pansporoblasten oder Sporoblasten) hervorgehen. Ist die Sporen- 
bildung in der Cyste beendet, so zerfallen die vegetativen Kerne, 
diese Zerfallprodukte sind so klein, daß sie nicht mit Sicherheit im 
Protoplasma nachweisbar sind. 

Es ist wahrscheinlich, daß bei der Bildung der Sporontenkerne 
aus den vegetativen Kernen spezifische Bestandteile ausgestoßen 
werden. Der junge Sporont grenzt sich vom umgebenden Protoplasma 
durch eine Membran deutlich ab, sein Kern ist anfangs nur schwach 
färbbar. Stempell meint, daß das Plasma des Sporonten vielleicht 
ganz oder teilweise sich aus Bestandteilen der vegetativen Kerne auf- 
baue. Allmählich scheidet das Sporontenplasma nach außen Flüssig- 
keit ab, sodaß der Sporont schließlich ganz in einem mit F'lüssigkeit 
erfüllten Räume liegt; diese Räume nahe beieinanderliegender Spo- 
ronten können zusammenfließen und so entsteht jedenfalls nach und 
nach durch weiteren Zusammenfluß jener große zentrale Raum, der 
für etwas ältere Cysten charakteristisch ist. 

Der Sporont zerfällt durch sukzessive Teilung in eine Anzahl ein- 
kernige Teilstücke, deren jedes sich direkt zu einer Spore umbildet. 
Die Zahl der Teilprodukte ist keine konstante. Die kleinen Teilstücke 
des Sporonten, die etwa 3 — 4 pi, im Durchmesser haben, nehmen eine 
eiförmige Gestalt an und sondern außen eine ziemlich dicke Hülle ab. 
Damit ist die Spore in ihrer ersten Anlage fertig. Reife Sporen sollen 
vier Kerne enthalten, die also durch Teilung aus dem einen Kerne 
jedes Teilstückes hervorgehen müßten. Die Zahl der in einem Spo- 
ronten gebildeten Sporen ist nach den gemachten Angaben nicht kon- 
stant, sie richtet sich darnach, in wie viele Teilstücke der Sporont 


*) Schröder (491) vermutet, daß diese großen Kerne diejenigen des Wirtsgewebes 
seien, die infolge der Infektion degenerierten. 


118 III. Biologischer Teil. 

zerfällt (Alle diese Angaben gelten nach Stempeil für Glugea anomcda 
Mon.). 

Die Beobachtung der feineren Einzelheiten bei der Sporenbildung 
ist wegen der Kleinheit der Objekte eine sehr schwierige. Es wird 
wohl noch einige Zeit verstreichen, bis hier alle Fragen gelöst sind. 

Stempell fand auch Cysten, die gar keine vegetativen Kerne 
enthielten, sondern in deren plasmatischem Wandbelag sich nur eine 
Unmenge kleinster stark färbbarer Körnchen vorfand; diese Körnchen 
bildeten deutliche Netzwerke lind waren am häufigsten in der Nähe 
der Cystenwand; es handelt sich hier jedenfalls um Zerfallprodukte 
der vegetativen Kerne. 

Ferner kam es vor, daß im Innern der Cysten sich eigentliche 
Tochtercysten gebildet hatten. Hier kann nun die Eigencystenhülle 
des ursprünglichen Tieres aufgelöst werden, sodaß die im Innern ge- 
legene Parasitenmasse direkt an das umgebende Wirtsgewebe heran- 
kommt. Der Rest des Protoplasmas kann in einzelne Teilstücke zer- 
fallen und aus den in ihm sich findenden Chromatinkörnchen neue 
Kerne bilden ; endlich kann es in solchen Teilstücken zu einer sekun- 
dären Sporenbildung kommen. Auch ist es möglich, daß solche Teil- 
stücke auswandern, in das Gewebe des Wirtes eindringen, dort kleine 
Tumoren bilden und so eine »diffuse Infiltration« im Sinne Dofleins 
verursachen. 

Liegen die Cysten in der Haut des Wirtes, so können sie sich 
durch Auflösen der Hülle nach außen öffnen und ihre Sporen in das 
Wasser ergießen. Im Innern des Körpers gelegene Cysten hingegen 
können ihren Inhalt erst entleeren, wenn der Wirt gefressen wird oder 
abstirbt und dann verfault. 

Nach Stempells Ansicht gestaltet sich nun der ganze Zeugungs- 
kreis von Glugea anomala etwa folgendermaßen: 

Reife Sporen werden von einem Fische (Gobius minutus^ Gasterosteus 
aculeatus) verschluckt; im Darm schnellt der Polfaden aus und der in 
jeder Spore in der Zweizahl (zwei Kerne) enthaltene Amoeboidkeim 
tritt aus. Die beiden Teile copulieren, das Copulationsprodukt wandert 
in die Darmwand und kann hier oder aber an anderen Orten, an die 
es mit dem Blutstrom getragen wird, eine vielkernige Cyste bilden. 
Die vegetativen Kerne wachsen und lassen aus sich Sporontenkerne 
hervorgehen; um diese bilden sich Sporonten und es entstehen pri- 
märe Sporen ; später lösen sich die übrigen vegetativen Kerne zu feinen 
Chromatinkörnchen auf, die ursprüngliche Cystenhülle schwindet, der 
Rest des Cystenplasmas zerfällt in einzelne Teilstücke. In diesen können 
sich aus den Chromatinkörnchen die Kerne rekonstruieren und es kann 
nun eine sekundäre Sporonten- und Sporenbildung einsetzen; wobei 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


119 


auch durch Auswandern der Teilprodukte der ersten Cyste eme ge- 
wisse Ausbreitung des Parasiten im Wirtsgewebe möglich ist. 

Bemerkenswert ist die Annahme Stempells, daß in jeder Spore 
zwei Teilstücke als Amoeboidkeim enthalten sein sollen. Es ist das 
eine Ansicht, die wir sonst nirgends finden, und die wir jedenfalls 
vorläufig noch mit Vorsicht aufnehmen müssen. Ist es nicht auch 
denkbar, daß sich der Amoeboidkeim der Glugeiden ähnlich verhält, 
wie derjenige der Myxosporidien, daß er bei ganz reifen Sporen durch 
Karyogamie einkernig wird, und daß später eine Konjugation mit einem 
Amoeboidkeim einer andern Spore stattfindet? 

Stempells Beobachtungen an Olugea anotndla sind die eingehend- 
sten, die bisher bei der Gruppe der Glugeiden im Sinne von Perez 
gemacht wurden. Wir dürfen wohl annehmen, daß sie im wesent- 


Fig. 42. Cyste von Glugea anomala Mon. (nach Stempell kombiniert). 

liehen auch für die übrigen hierher gehörigen Parasiten Gültigkeit 
haben, wenn auch im Laufe der Zeit Modifikationen durch Erweiterung 
unserer Kenntnisse vorgenommen werden müssen; so unterscheidet 
sich Duboscqia Perez (388) dadurch von Glugea, daß jeder Sporont 
regelmäßig 16 Sporen bildet. 

Für die Gattung Myxocystis, die ebenfalls in diese Gruppe zu stellen 
ist, hat ihr Entdecker Hesse (196, 200) einige Angaben in bezug auf 
die Sporenbildung gemacht, die gut mit der von uns oben gegebenen 
Schilderung übereinstimmen. Wir finden hier im Entoplasma auch 
große vegetative und kleine generative Kerne. Ob die letzteren aus 
ersteren hervorgehen, wird nicht gesagt. Bei den kleinen Kernen soll 
manchmal ein Centrosoma gut sichtbar sein. Um die kleinen Kerne 
kondensiert sich Protoplasma und so entstehen Sporonten wie bei 
Glugea. Aus jedem Sporonten sollen aber bei Myxocystis nicht viele 
Sporen entstehen, sondern jeder soll sich zu einer einzigen Spore um- 
bilden. Dies bedeutet nun keinen wesentlichen Unterschied gegen die 
Sporenentstehung bei Glugea, denn Stempell gibt an, daß auch hier 


120 III. Biologischer TeiL 

nicht selten aus einem Sporonten nur ein Teilstück und damit nur 
eine Spore entstände. 

Das Charakteristische, die Entstehung der Sporonten durch endo- 
gene Knospung wie bei den Myxosporidien ist bei Glugea und Myxo- 
cystis gemeinsam vorhanden. 

ß. Zur Sporenbildung wandelt sich die ganze vegetative 
Form in einen Pansporoblasten um. (Flistophora, Thelohania, Ourleya.) 
Diejenigen vegetativen Formen, die in die Sporenbildung eintreten, 
bezeichnen wir als Sporonten; sie gehen aus den Meronten hervor, 
jenen kleinen Sarcodemassen, die wir bei Betrachtung der multipli- 
kativen Fortpflanzung kennen lernten. 

Bei Thdohania maenadis Perez, deren Sporenbildung wir hier 
schildern wollen, gestaltet sich der Vorgang folgendermaßen: Die 
Meronten, die sich vorher durch multiplikative Fortpflanzung eifrig 
vermehrt hatten, zeigen nach einer gewissen Zeit eine sternförmige 
Anordnung der chromatischen Substanz ihres Kernes. Diese Chromo- 
somen nun zerfallen in einzelne kleine Stückchen oder Granula, die 
sich voneinander entfernen, sich zerstreuen, sodaß zuletzt der Kern 
in eine Art Nebel aus kleinen chromatischen Körnchen umgewandelt 
ist (»et le noyau se trouve finalement tr ausforme en une sorte de 
nebuleuse de petits grains chromatiques«). Hiermit nimmt auch die 
Färbbarkeit der chromatischen Substanz stark ab. Während der Um- 
bildung des Kernes hat das Ganze jetzt als Sporont bezeichnete Ge- 
bilde etwas an Größe zugenommen und erreicht einen Durchmesser 
von 12 — 13 [X. Im Protoplasma treten glänzende Einschlüsse auf, die 
sich manchmal mit Osmiumsäiu'e leicht schwärzen, meist aber von den 
Reagentien aufgelöst werden und im Protoplasma nur Hohlräume 
zurücklassen. Hier und da kommen auch größere mit Flüssigkeit ge- 
füllte Vacuolen vor. 

Das Stadium des Sporonten mit dem oben beschriebenen nebel- 
artigen Kern bleibt einige Zeit bestehen. Nach einiger Zeit aber 
nähern sich seine Chromatinpartikel einander wieder, bilden durch 
Aneinanderlagerung zunächst eine sternförmige Ansammlung und 
lassen diese dann in neun oder zehn kompaktere Chromatinballen 
zerfallen. Um acht dieser Massen sondert sich jetzt das Protoplasma 
in gutumgrenzten Kugeln ab, die Chromatinballen wandeln sich zu 
deren Kernen um; und aus jeder dieser kleinen einkernigen Zellen 
entsteht eine Spore. Der eine oder die beiden übrig bleibenden 
Chromatinbrocken sind Restkerne ; im reifen Sporonten, der acht fertige 
Sporen enthält, sind sie nicht mehr zu finden. Perez meint, daß sie 
vielleicht zur Verstärkung der Wand des Sporonten verwendet würden, 
diese werde wenigstens deutlich chromatophil. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


121 


Die Entwicklung nach Perez, die wir eben geschildert haben, 
dürfte wohl für viele Angehörige dieser Gruppe charakteristisch sein. 
Stempeil (463, 464) macht für Thehhania mülleti L. Pfr. ganz ähnliche 
Angaben, wenn es ihm auch wegen der Kleinheit der von ihm stu- 
dierten Objekte nicht möglich war, all die Einzelheiten zu verfolgen, 
die Perez beschreibt. Die genauen Vorgänge der Bildung der ein- 
zelnen Sporen sind auch hier noch nicht klargelegt. 

Wir wollen nicht unerwähnt lassen, daß von verschiedenen Autoren 
angegeben wird, die in den verschiedenen Sporonten entstehenden 
Sporen könnten verschiedenartig sein. So werden Macro- und Micro- 
sporen unterschieden und deren Entstehung geschildert. Wir wollen 
auf die Einzelheiten im folgenden Kapitel zurückkommen. 


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Fig. 43. Sporenbildung der Thelohania maenadis Perez (nach P6rez). 


Für Thelohania chaetogastris nov. spec. hat O. Schröder (451) neuer- 
dings Angaben bezüglich ihrer Entwicklung gegeben, die wir hier in 
Kürze folgen lassen wollen: 

Die jüngsten Stadien bewohnen die Bindegewebs-, seltener Muskel- 
zellen von Chaetogaster diaphanus Gruith. Diese Schizonten treten zu 
bestimmter Zeit in starke multiplikative Vermehrung ein, wobei es 
durch unvollkommene Abschnürung der Teilprodukte zur Bildung 
rosenkranzförmiger Ketten kommen kann. Das Endprodukt ist ein 
kugeliges einkerniges Stadium von ca. 3 [x Durchmesser. Wahrschein- 
lich entwickelt sich nun aus diesem der einkernige Sporont, der sich 
durch weniger dichtes Plasma vom Schizonten unterscheidet. Es er- 
folgt nun zunächst eine Zweiteilung des Sporontenkernes und eine 
Einschnürung des Plasmas zwischen den beiden neuen Kernen, ohne 


122 


III. Biologischer Teil. 


daß es zu einer Durchtrennung kommt; hierauf teilen sich die Kerne 
wieder und es entsteht ein vierkerniger, zunächst noch hanteiförmiger 
Sporont. »Indem nun die an den beiden Polen gelegenen beiden 
Teilkerne auseinanderrücken, entsteht ein kreuzförmiges vierkerniges 
Stadium, und aus diesem durch erneute Zweiteilung der Kerne ein 
achtkerniges. Jetzt rücken die Kerne wiederum auseinander, indem 
sich gleichzeitig das Plasma zwischen ihnen einbuchtet, wodurch acht 
einkernige Sporoblasten entstehen. Diese hängen vorerst noch im 
Zentrum rosettenartig zusammen durch einen zentralen Plasmarest. 
Erst bei ihrer weiteren Ausbildung trennen sie sich.« Die Pansporo- 
blasten sind außen von einer feinen Membran umgeben. (Schröder 
glaubt, daß der von Hesse [193, 194] beschriebene Vorgang bei The- 


I • 


Fig. 44. Einige Stadien der Sporenbildung von Thelohania chaetogastris Schröd. 

(nach Schröder). 


lohania legeri Hesse sehr ähnlich verläuft wie der eben geschilderte, 
und macht es ferner wahrscheinlich, daß der seinerzeit von Lenssen 
[270] bei einem Rotator beschriebene Parasit ebenfalls zur Gattung 
Thelohania gehört.) 

Um jeden Sporoblasten bildet sich eine Hülle und damit lösen sie 
sich von dem zentralen Restkörper los. Dadurch, daß die ursprüng- 
liche Pansporoblastenhülle leicht zerreißt, werden die Sporoblasten 
nun leicht selbständig und liegen ganz unregelmäßig durcheinander. 
Der am distalen Pole gelegene Kern des Sporoblasten teilt sich. Hier 
hören aber Schröders genaue Beobachtungen auf, da er leider in 
seinen Präparaten die hier folgenden Stadien nicht auffinden konnte. 
Er vermutet aber, daß die Sporenbildung ganz ähnlich verläuft, wie 
sie Mercier (325), dessen Arbeit wir gleich durchgehen wollen, für 
Thelohania giardi Henneguy beschrieben hat. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 


123 


. Wie schon gesagt, gibt Merciers (325) Arbeit eine gute Ergänzung 
zu Schröders Beobachtungen (M.s Arbeit ist vor derjenigen von 
Sehr, erschienen). Die Sporonten von Thelohania giardi Henneguy 
haben einen Durchmesser von 5—7 [ji; außen findet sich eine deuthche 
Membran. Vom Chromidialapparat lösen sich Granula los, gehen ins 
Cytoplasma und sammeln sich unter der Membran, verschmelzen hier 
und bilden so eine chromatische Masse, die an Volum zunimmt. (Vergl. 
Th, maenadis von Perez [386].) Die zentrale chromatische Masse des 


3. 


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Fig. 45. Sporulation von Thelohania giardi Henneguy (nach Mercier). 
1 — 6. Sporont mit Kernteilung und Auswanderung der Chromat. Substanz ; 7 — 12. Bildung der 
Sporoblasten ; 13, 14. Einzelner Sporoblast mit Anlage der Spore; 15. Unreife, 16. reife Spore. 

Sporonten wird zu dessen Kern, der sich beim Wachstum des Spo- 
ronten teilt, bis schließlich in der gemeinsamen Hülle acht selbständige 
einkernige Sporoblasten entstanden sind. 

Durch Teilung des Kernes entstehen in jedem pyramidenförmigen 
Sporoblasten drei kleine Kerne und an der Basis zwei cytoplasma- 
tische Plättchen mit einer chromatischen Masse; diese Plättchen sind 
die Anlagen der Sporenschale. Im zentralen Teil des Sporoblasten 
zwischen den drei Kernen und den Schalenplättchen bildet sich eine 
Vacuole, die beim Wachsen die Schalenlamellen komprimiert und ab- 
plattet. Einer der drei Kerne legt sich an die Vacuole; in dieser 
bildet sich ein Spiralfaden aus, sie ist also die Anlage der Polkapsel. 


124 III- Biologischer Teil. 

Eine zweite Vacuole bildet sich symmetrisch zur ersten hinter den 
beiden noch übrigen Kernen, welch letztere die Kerne des Amoeboid- 
keims sind. Die Polkapsel wird sehr groß und erreicht die hintere 
Vacuole fast, sodaß das Plasma des Keimes sich wie ein Muff um sie 
herumlegen muß. Bei manchen Sporen teilen sich die Amoeboidkeim- 
kerne nochmals, sodaß deren vier vorhanden sind, die zu zweien je 
noch durch einen Chromatinfaden zusammenhängen. 

Aus dieser Schilderung ersehen wir, daß die Sporen von Thelohania 
ebenfalls wie diejenigen der Myxosporidien zwei Schalenklappen be- 
sitzen, die aus zwei getrennten zelligen Anlagen entstehen. Es wird 
sich zeigen, daß auch für Nosema und Coccomyxa die Bildung einer 
zweiklappigen Schale aus Schalenzellen bewiesen ist. Endlich machen 
wir noch auf die Übereinstimmung in den Sporenzeichnungen Merciers 
mit der von Stempeil abgebildeten Spore von Olugea anomäla auf- 
merksam. 

Für Plistophora periplanetae Lutz und Splendore gibt Shiwago (456) 
in einer vorläufigen Mitteilung Entdeckungen bekannt, die, wenn sie 
sich als richtig erweisen, von großem Interesse sind. Verf. hat zwischen 
den vegetativen Formen sehr ausgedehnte Verschmelzungen, d. h. 
Plasmodienbildungen konstatieren können (es sollen bis 16 Individuen 
miteinander verschmelzen können); die Tiere werden dabei stark 
vakuolig und ihre Kerne zerfallen in einzelne Körnchen; hierin sieht 
S. eine Vermischung der Kernsubstanz der verschiedenen miteinander 
verschmolzenen Individuen ; später sollen sich aus den chromatischen 
Körnchen neue Kerne bilden. Im Innern der Plasmodien entstehen 
Tochterindividuen mit gesondertem Ectoplasma, in dem rote Kerne 
liegen, während im Entoplasma dunkelviolett gefärbte Kerne zu sehen 
sind; das restliche Plasma des Mutterindividuums degeneriert. 

Bald stirbt bei den Tochteramoeboiden das Ectoplasma ab »und 
es entschlüpft ein junger, selbständiger Pansporoblast«, der anschei- 
nend keine besondere Hülle besitzt; er enthält Kerne verschiedener 
Färbung und Größe. Die Schilderung der Sporenbildnng ist mir un- 
klar geblieben. 

Vom Pansporoblasten sollen sich, während er schon im Innern 
Sporen bildet, in einer Art von Knospung selbständige Amoeboide 
abschnüren können. Dieser Vorgang erklärt nach Sh. die große Dauer 
und den hohen Prozentsatz der Infektion*). 


*) Es scheint mir, als ob die von S. hier gegebenen Erscheinungen mit den von 
Schröder (451) bei der Sporenbildung von Ihelohania chaetogastris beschriebenen iden- 
tisch seien; das was Shiwago als sich abschnürende selbständige Amoeboide ansieht, 
wären darnach einfach Sporoblasten. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 125 

Wir beschränken uns auf diese kurze Wiedergabe und verschieben 
alle Kommentare bis zum Erscheinen der ausführlichen Arbeit, die 
uns Sh. ankündigt, 

y. Der Sporozoit wandelt sich in eine einzige Spore um 
(iSlosema). Bei Schilderung der zu dieser Gruppe gehörigen Fort- 
pflanzungsverhältnisse bewegen wir uns vorläufig noch auf ziemlich 
hypothetischem Boden. Perez (386) fand in bestimmten Krabben 
einen Parasiten, der die Muskeln in Form einer diffusen Infiltration 
infiziert und sich durch sehr kleine Sporen auszeichnet. Die Sporen 
liegen nun in den Muskelbündeln derartig unregelmäßig, daß es dem 
betreffenden Autor sehr unwahrscheinlich zu sein scheint, daß sie zu 
mehreren in einem Pansporoblasten entstanden wären, sodaß er an- 
nehmen muß, jede Spore entstände einzeln. Im Blute finden sich ganz 
kolossale Mengen kleiner (0,2 p,) glänzender Körperchen, deren große 
Kleinheit teine nähere Untersuchung zuläßt, die Perez aber für in 
multiplikativer Fortpflanzung begriffene Meronten hält. Mit dem Blut- 


-jsp 


Fig. 46. Pansporoblasten von Plistophora periplanetae Lutz u. Splendore (nach Shiwago). 

a. Junger Pansporoblast ; b. Etwas älterer Pansporoblast; c. Hervorknospung von Amoe- 

boiden aus einem jungen Pansporoblasten. j. sp. Junge Spore. 

Strom sollen diese dann in die Muskulatur gelangen, hier heranwachsen 
und jedes sich ganz zu einer Spore umbilden. 

Perez fügt hinzu, daß ihm Mesnil Präparate von Nosema bombycis 
Nägeli gezeigt habe, die ihm die Kichtigkeit seiner Annahme zu be- 
stätigen schienen. Er habe dort Infektionen der Spinndrüsen ge- 
sehen, die ganz den oben von ihm beschriebenen Muskelinfektionen 
entsprächen. Man erkenne kleine ovoide Körper mit zwei kleinen 
Chromatinmassen, die jedenfalls vegetative Stadien des Parasiten 
wären, und die sich anscheinend durch Zweiteilung vermehrten. 

Für denjenigen, der die gesamte Literatur über Nosema bombycis 
kennt, und der besonders auch die Arbeiten der Jahre 1850 — 1870 
durchstudiert hat, sind diese Angaben von Perez von allerhöchstem 
Interesse. Es ist zu jener Zeit immer und immer wieder behauptet 
worden, so u. a. auch von Pasteur, daß sich die Pebrinekörper durch 
Querteilung (Bipartition) vermehrten. Ist es nun nicht sehr leicht 
möglich, daß die Gebilde, die jene älteren Autoren sahen, und bei 
denen sie Teilungen beschrieben, gar nicht die reifen Sporen waren. 


126 


III. Biologischer Teil. 


sondern Meronten, wie sie uns jetzt Perez schildert. Dieser fand ja 
auch im Blute kleine ovoide Körper (die Meronten oder Sporonten), 
wie sie bei Bomhyx mori L. schon lange als »Corpuscules vibrants« ge- 
schildert und als die Sporen angesehen wurden. Ist es nicht leicht 
erklärlich, daß bei der Kleinheit der Objekte manchmal die fertigen 
Sporen und die Meronten miteinander verwechselt wurden und es 
so geschehen konnte, daß die einen Untersucher Teilungen fanden, 
während andere diese nicht entdecken konnten? Die einen sahen 
eben Sporen, die andern Sporonten. 


Fig. 47. Fortpflanzung von Nosema bombycis Nägeli (nach Stempell). Erklärung im Text. 


Die Beobachtungen von Perez (386) werden übrigens durch 
Stempells (468, 469) neueste Untersuchungen bestätigt und ergänzt. 
Nach St. gestaltet sich die Fortpflanzung von Nosema homhycis Nägeli 
folgendermaßen : 

Die von einer Seidenraupe aufgenommenen Sporen schlüpfen im 
Darme aus (vergl. das Kapitel der Infektion), die beiden Kerne des 
Amoeboidkeimes verschmelzen zu einem einzigen und der Keim be- 
ginnt sich lebhaft zu teilen. Die Teilstücke wandern zwischen den 
Epithelzellen durch/ die Darmwand und gelangen in die Bluträume 
der Kaupe; hier teilen sie sich weiter und werden mit dem Blute im 
ganzen Körper verbreitet. Diese sogenannten Planonten dringen dann 
meist (von der Basis aus) in die Darmepithelzellen ein und verwandeln 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 127 

sich hier in Meronten. Diese Meronten vermehren sich in der Zelle 
durch Zweiteilung, wobei sie oft rosenkranzförmige Ketten bilden; 
seltener kommt auch eine Art von Vielteilung und Knospung vor. 
Tritt in den infizierten Zellen Platz oder Nahrungsmangel ein, so um- 
geben sich die einzelnen Meronten oder deren Teilstücke mit einer 
Hülle und verwandeln sich jede in eine einzige birnförmige, zunächst 
einkernige Spore. Später nimmt diese eine eiförmige Gestalt an, ihre 
Hülle wird dicker, im Plasma treten zwei endständige Vakuolen auf, 
sowie ein Polfaden. 

Wir sehen, daß also nach St. aus einem Meronten nur je eine 
Spore entsteht, daß also die Angabe von Perez durchaus bestätigt 
wird. Die Angaben über die Einzelheiten bei der Bildung der Spore 
sind noch sehr lückenhaft und entsprechen nicht dem, was Leger 
und Hesse (269) für unsere Spezies bekannt gegeben haben; nach 


I 4 


Fig. 48. Sporenbildung von Coccomyxa morovi L6ger u. Hesse (nach Leger u. Hesse). 
a. Junge vegetat. Form; b. Sporont; c, d. Junge Sporen verschiedenen Alters. 

ihnen sollen die Vorgänge ähnlich wie bei Coccomyxa morovi Leger und 
Hesse verlaufen, vor allen Dingen soll die Sporenschale aus zwei 
Schalenzellen entstehen. 

Wir behandeln die Sporenbildung von Coccomyxa an dieser Stelle, 
weil sie uns am besten zu Nosema zu passen scheint. Ob ihre syste- 
matische Stellung an deren Seite allerdings bestehen bleiben wird, 
muß die Zukunft lehren. 

Coccomyxa morovi Leger und Hesse ist ein Parasit der Galle von 
Clupea pilchardus Walb. Jede vegetative Form wandelt sich anscheinend 
in einen Sporoblasten um, der frei in der Galle schwimmt, einkernig 
ist und einen Durchmesser von 11 (x hat. Ihre weitere Entwicklung 
konnte nicht in allen Stadien genau beobachtet werden. Ältere 
Formen sind kugelige Massen mit zwei Schalenzellen, welche sie außen 
ganz umhüllen; im inneren Plasma finden sich zwei Kerne; ebenso ist 
eine deutliche Polkapselzelle vorhanden, in der sich die Polkapsel 
bildet. Die Kapselzellen wandeln sich allmählich in eine dünne zwei- 
klappige Schale um ; zu gleicher Zeit nimmt die Spore eine bestimmte 
ovoide Gestalt an. Die vegetativen Formen scheinen runde proto- 
plasmatische Massen mit zwei Kernen und von 11 — 12 ^ Durchmesser 
zu sein. 


128 III- Biologischer Teil. 

Die beschriebenen Erscheinungen stimmen teilweise mit den ent- 
sprechenden Vorgängen bei Nosema überein, teilweise weisen sie aber 
auch auf die Myxosporidien hin. Wie schon angedeutet, muß es der 
Zukunft überlassen werden, hier Klarheit zu schaffen. 

3. Zusammenfassende Darstellung aller bisher veröffentlichten 

Anschauungen über die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 

(Chronologisch geordnet.) 

Im vorliegenden Kapitel soll der Versuch gemacht werden, in 
großen Zügen eine übersichtliche Zusammenstellung der verschiedenen 
Ansichten über die Fortpflanzung unserer Parasiten zu geben. Eine 
derartige Schilderung darf wohl sicher einiges Interesse beanspruchen 
und wird auch das eingehendere Studium der ganzen Gruppe er- 
leichtern, insofern, als es in der Folgezeit sich erübrigen dürfte, stets 
wieder die Originalarbeiten einzusehen. Alles, was mir an Publi- 
kationen erreichbar war, habe ich berücksichtigt, und ich glaube, ein 
ziemlich vollständiges Bild entwerfen zu können. Wenn natürlich 
mehrere Autoren die gleiche Ansicht vertraten, so war es nicht nötig, 
bei allen wieder genau die gleichen Vorgänge nochmals zu schildern. 
Es ist dann nur auf die Stelle verwiesen, wo dies schon geschehen 
ist. Die Natur der gestellten Aufgabe bedingt es von selbst, daß die 
folgenden Ausführungen chronologisch angeordnet sind, daß wir mit 
den älteren Anschauungen beginnen und zu den modernen fort- 
schreiten. Betont sei noch ausdrücklich, daß in diesem Kapitel aus- 
schließlich die Fortpflanzungsverhältnisse berücksichtigt sind, daß alle 
anderen Fragen im historischen Teile, ebenfalls chronologisch ge- 
ordnet, dargestellt werden sollen. 


Überblicken wir alle Arbeiten, die je unser Thema behandelt 
haben, so werden wir leicht zunächst eine Scheidung in drei große 
Zeitabschnitte vornehmen können. Wir werden Schilderungen finden, 
die einzelne Fortpflanzungserscheinungen teils richtig, teils falsch 
wiedergeben, die wir wohl als einzelne Bausteine betrachten können, 
die aber eine Zusammenfassung zu einem verständlichen und einheit- 
lichen Ganzen vermissen lassen. Es ist dies gewissermaßen die Vor- 
bereitungszeit, aus der dann die folgende Periode zum Teil ihr Ma- 
terial schöpfte. Umgrenzen läßt sich jener erste Abschnitt etwa mit 
den Jahreszahlen 1838 und 1881, denen als Autoren Gluge (155) und 
Gabriel (145) beizusetzen wären. 1838 versuchte Gluge (155) zum 
ersten Male, eine Erklärung für die Bildung kleiner merkwürdiger 
Körperchen aus Hautcysten des Stichlings (Oasterosteus aculeatus) zu 
geben, kleiner Körper, die später als Sporen einer Microsporidie (Glugea 
anomala Mon.) erkannt wurden. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 129 

Der zweite große Abschnitt ist charakterisiert durch eine Menge 
ausgezeichneter Darstellungen über die Fortpflanzungsverhältnisse der 
Cnidosporidien, die erkennen lassen, daß schon die Autoren der ersten 
Periode teilweise richtig beobachtet hatten, daß sie es aber nicht ver- 
standen, das Geschaute zu einem verständlichen Ganzen zu gestalten. 1881 
gab zum ersten Male Bütschli (62 — 64) für Myxidium lieberkühni Btschli. 
eine Darstellung der Fortpflanzungsverhältnisse, die für alle folgen- 
den Untersuchungen grundlegend sein sollte. Ihm folgten kurz darauf 
Balbiani (26—29) und einige Jahre später P. Thelohan (479—497) 
mit Veröffentlichungen, die Bütschlis Anschauungen im Großen und 
Ganzen bestätigten und weiter ausbauten. Ende der neunziger Jahre 
und am Anfang unseres Jahrhunderts wären hier noch Doflein (110 
— 114) und Stempeil (463 — 467) besonders zu erwähnen, die den 
Arbeiten der erst genannten Autoren wichtige Entdeckungen hinzu- 
fügen konnten. 

Schon früher war von Zeit zu Zeit die Frage aufgetaucht, ob 
nicht im Zeugungskreise der Cnidosporidien sexuelle Vorgänge sich 
fänden. Balbiani (13 — 15) schilderte Copulationsvorgänge schon 1863 
und 1864; jedoch erwiesen sich seine Angaben als unrichtig. Später 
betonten vor allen Dingen Doflein (113) und Stempell (465) die 
Notwendigkeit eines geschlechtlichen Aktes. Zu einem einigermaßen 
sicheren Beweise des Vorhandenseins sexueller Phänomäne kam es 
jedoch in dieser Periode noch nicht. 

Die Wahrscheinlichkeit des Beweises leitet vielmehr die dritte 
Periode ein, zu deren Beginn wir uns gegenwärtig befinden. Sie nimmt 
ihren Anfang mit der wichtigen Arbeit von Caullery und Mesnil 
(73—77) über die Fortpflanzung der Actinomyxidien 1904. Wir können 
wohl nicht mehr zweifeln, daß bei der Sporenbildung jener Gruppe tat- 
sächlich eigentümliche geschlechtliche Vorgänge mitspielen. Für die 
Myxosporidien haben dann Mercier (321), Schröder (449, 450), 
Awerinzew (9, 11, 12), Keysselitz (223) und Auerbach (8) die An- 
wesenheit sexueller Erscheinungen wahrscheinlich gemacht. Da wir 
noch ganz im Beginne der neuen Ära stehen, wird von der nächsten 
Zukunft in bezug auf Klärung all dieser Fragen noch viel zu er- 
warten sein. 

Nach dieser kurzen Orientierung können wir nun zur Besprechung 
der einzelnen Zeitabschnitte übergehen. 

a) Erste Periode, von 1838 — 1881. 

Zu Beginn und in der Mitte dieser Zeit herrschte in Frankreich 
und Italien unter den Seidenraupen jene schwere Krankheit, die als 
Pebrine bekannt ist, und die eine Microsporidie, Nosema homhycis Nägeli 
zum Urheber hat. Es wird daher nicht befremden, daß die über- 
Auerbach, Die CoidoBpoiidien. w 


130 III- Biologischer Teil. 

wiegende Zahl aller Arbeiten jenes Zeitraumes sich mit jener Seuche, 
ihrem Urheber und seiner Bekämpfung beschäftigten. Wir wollen 
daher erst im Zusammenhang alle die Arbeiten besprechen, die sich 
mit den Microsporidien beschäftigen und anschließend daran dann 
auch die Myxosporidien behandeln. 

1838 und 1841 beschrieb Ginge (155, 156) aus der Haut von 
Oasterosteus aculeatus L. auffallende Cysten, in deren Innerem sich un- 
endlich viele kleine, ovoide, regelmäßig gestaltete Körperchen fanden. 
(Diese wurden später als Sporen einer Microsporidie erkannt, die von 
Moniez [336] und dann Gurley [167] den Namen Olugea anomala Mon. 
erhielt.) Gluge stellte sich die Bildung der Cysten und der »Körper- 
chen« folgendermaßen vor. In der Haut sollte zunächst ein Flüssig- 
keitserguß stattfinden, in ihm sollte sich die unorganische Materie der 
Haut vermischt mit anormalen Sekreten befinden. Die Cyste sollte 
dann später sich um den Erguß herum durch Festerwerden einer 
albuminösen Materie bilden. Die >^ Körperchen« entstehen nur in den 
Cysten, und zwar sind es pathologisch veränderte Hautkristalle, 

Diese erste Darstellung einer Sporenbildung kann wenig be- 
friedigen; wir erkennen aus derselben gar nichts; die Ansicht über 
die Natur der »Körperchen« als pathologisch veränderte Hautkristalle 
fand auch später keine Anhänger, 

Einen bedeutenden Schritt nach vorwärts brachten schon die nun 
folgenden Arbeiten. Bei der Untersuchung erkrankter Seidenraupen 
konnten die kleinen Sporen den Augen der Beobachter nicht ent- 
gehen; sie wurden auch bald mit der Krankheit in Verbindung ge- 
bracht (Cornalia [97 — 99] u, A.) und eifrig studiert. Die Natur der 
Körper, die als Pebrinekörper oder »Corpuscules vibrants« bezeichnet 
wurden, wurde allerdings noch nicht richtig erkannt; die einen hielten 
sie für Pilze, einige als mit der Hefe verwandt; andere betrachteten 
sie als Veränderte Blutprodukte, andere als Oxygenierungserschei- 
nungen des Zellinhaltes am Lebensende der betreffenden Insekten 
(Filippi [127 — 129]) etc. etc.; das hinderte es aber nicht, daß wertvolle 
Beobachtungen über die interessanten Gebilde angestellt wurden, 

Leydig (281) gibt 1854 als erster einige Angaben über die Ver- 
mehrung der Pebrinekörperchen, allerdings nicht gleich von denen der 
Seidenraupe, sondern aus Coccus liesperidum. Er teilt mit, daß die kleinen 
Körperchen sich durch Sprossung vermehrten. Später hat er dann 
auch kranke Seidenraupen untersuchen können. Die Fortpflanzung 
der Sporen durch Knospung läßt den Verdacht aufkommen, daß Ley- 
dig vielleicht tatsächlich Pilzsporen und keine Pebrinekörper vor sich 
gehabt hat. Eine solche Verwechselung ist sicher oft, selbst noch in 
neuer Zeit, vorgekommen. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 131 

Nägeli (357—359) und Lebert (249—253) behaupten beide 1857 
bis 1859, daß die Pebrinekörperchen sich durch Teilung vermehrten: 
das Gleiche schildert Keferstein (221) 1862 für ähnliche Gebilde, die 
er in Ascaris mystax entdeckte. 

Auch Bechamp (33—47) und Pasteur (366—376) stehen auf dem 
Standpunkte, daß die Verniehrung der Febrinekörper auf dem Wege 
einer Teilung vor sich gehe ; nach ersterem sollte die Teilung in der Längs- 
richtung erfolgen, während letzterer Querteilung beobachtet haben will. 

Dem trat 1867 Balbiani (25) entgegen, der ausführte, daß eine 
Teilung der fertigen Febrinekörper niemals einträte, daß die von den 
genannten Autoren gesehenen Bilder auf Täuschung beruhten, her- 
vorgebracht durch das feste Aneinanderlegen zweier selbständiger 
Körperchen. Eine richtige Beschreibung der Vermehrung wurde aber 
von Balbiani jetzt auch noch nicht gegeben (wir finden diese erst 
1883), er bemerkte nur, daß sich nur die unreifen Febrinekörperchen 
durch Teilung vermehren könnten. Wir haben diese Frage früher 
bei Betrachtung der Fortpflanzung von Nosema nach Ferez (386) er- 
örtert und verweisen auf jene Stelle. 

Balbiani (16 — 25) macht an gleicher Stelle noch einige wenige 
Beobachtungen über die Fortpflanzung der Febrinekörper bekannt. 
Die Krankheit ist bekanntlich erblich und schon in den Eiern, die 
von kranken Schmetterlingen gelegt wurden, sind die Körper nach- 
weisbar; sie sollen sich im Embryo der Seidenraupen und zwar in 
den Dotterzellen und den Darmepithelzellen aktiv sehr eifrig ver- 
mehren (auf welche Weise wird nicht gesagt) und von hier aus dann 
den ganzen übrigen Körper überschwemmen. An anderer Stelle 
schildert er die Bildung der Febrinekörper folgendermaßen: Der 
Febrinekörper vergrößert sich und an einem Ende entsteht eine klare 
transparente Blase. Das Körperchen wie auch die Blase vergrößern 
sich und wandeln sich zu einem kugeligen Gebilde um. Die Grund- 
substanz dieser Kugel ist zuerst homogen und transparent; bald treten 
aber in ihr feine Granulationen auf, und endlich größere, blasse, runde 
Körper; aus diesen bilden sich anscheinend die neuen Febrinekörper, 
die zunächst noch in der gemeinsamen, kompakten gelatinösen Masse 
liegen ; wenn diese verflüssigt wird, werden die neugebildeten Febrine- 
körperchen frei. 

Das sind im wesentlichen die zu jener Zeit herrschenden An- 
sichten über die Fortpflanzung der heute als Microsporidien bezeich- 
neten Farasiten. Die Angaben über diejenige der Myxosporidien sind 
etwas befriedigender. 

Johannes Müller (350 — 353) hat ihre Sporen zum ersten Male 
genauer beschrieben und in ihrer Entwicklung verfolgt (1841 — 43); 
er gab ihnen damals den Namen »Fsorospermien«. Müllers An- 

9* 


132 m« Biologischer Teil. 

gaben beziehen sich jedenfalls auf einen Myxobolus des Zanders (Ludo- 
perca sandra Cuv.) ; er sah die Polkapseln der Sporen als die Keime an 
und beschreibt, wie diese sich loslösen, sich vergrößern und frei im 
Mutterkörper, d. h. in der Sporenhülle liegen. Aus diesen Keimen 
nun sollen sich neue Mutterkörperchen bilden; Müller schloß das aus 
der Tatsache, daß oft zwei Psorospermien beisammen in gemeinsamer 
Hülle lägen (er hatte zwei Sporen in der gemeinsamen Hülle des 
Pansporoblasten gesehen und hielt diese Hülle fälschlich für die 
Schale einer ersten Spore, in deren Innerem sich aus den Polkapseln 
[den »Bläschen«] zwei neue Psorospermien gebildet hätten). Wenn 
sich aus den Bläschen die neuen Psorospermien fertig gebildet hätten, 
sollte sich die Schale der Mutterpsorospermie in eine dünnhäutige 
Wandung umbilden; durch Auflösen dieser Wand sollten endlich die 
Tochterpsorospermien frei werden. Die Ansteckung mit Psorospermien 
sollte durch Mitteilung der »Sporidien« geschehen. 

Creplin 1842 (101) ist anderer Ansicht wie Joh. Müller. Er be- 
obachtete die Psorospermien vom Kaulbarsch und der Plötze. Sie 
liegen bei diesen Fischen in Cysten, welche animalischen Ursprunges 
sind. Die Cyste sondert im Innern Flüssigkeit ab und enthält da- 
neben noch zahlreiche Körnchen. Creplin nimmt die Möglichkeit 
der Psorospermienbildung in den Cysten in dreifacher Weise an; sie 
könnten sich entweder bilden aus den Körnchen des Cysteninhaltes, 
vielleicht könnten sie auch frei in der Cystenflüssigkeit entstehen und 
endlich sei die Möglichkeit nicht ausschließen, daß sie aus den Cysten- 
wänden ihren Ursprung nähmen. Wie wir sahen, wurde den Cysten 
eine animalische Natur zugesprochen; die Psorospermien jedoch (Verf. 
sieht sie als die fertigen Wesen an) sollen vegetabilischer Natur sein. 

Duj ardin (117), 1845, war der erste, der die eigentlichen Tiere, die 
vegetativen Formen sah und deren Natur als Bildungsstellen der 
Psorospermien richtig erkannte. Die Bildung der Psorospermien in 
ihnen wird allerdings noch nicht eingehend geschildert, jedoch wird 
darauf hingewiesen, daß sie jedenfalls in jenen amoeboiden Formen 
ihren Ursprung nähmen. 

Leuckart, 1847, (271) baute Dujardins Ansichten weiter aus, 
indem er darlegt, daß die Psorospermien durch endogene Bildung im 
Innern je einer besonderen Zelle entständen, die später verschwinden 
sollte. Diese Zellen lägen zusammen mit fertigen Psorospermien 
in einer Cyste. Die ursprünglichen Zellen sollten zwei kleine runde 
Kerne besitzen und sich später in die entsprechenden Teile der Psoro- 
spermien umbilden. Es ist nach dieser Schilderung nicht unmöglich, 
daß der Autor mit den »einzelnen Zellen« das meinte, was wir heute 
als Sporoblasten bezeichnen; er hatte in diesem Falle schon ziemlich 
alte Cysten mit reifen Sporen und Pansporoblasten vor sich. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 133 

Einen weiteren Schritt vorwärts tat Leydig, 1852, (278). Er zählt 
zwar die Psorospermien zu den gregarinenartigen Gebilden und bringt 
diese selbst wieder mit Entozoen (filarienartigen Würmern) in Zu- 
sammenhang, gibt aber doch eine Beschreibung ihrer Entstehung, die 
uns die Richtigkeit seiner Beobachtung in einigen Hauptzügen schon 
erkennen läßt. Seine Beschreibungen beziehen sich auf »Gregarinen« 
in der Gallenblase von Squatina, Spinax und Scyllium. Im körnigen 
Inhalt der »Gregarinen« bilden sich helle Blasen (1 — 12); jede dieser 
Blasen ist die Bildungsstelle für je eine Psorospermie; diese sind an- 
fangs runde Körperchen mit wenigen feinen Körnchen im Innern; ein 
Pol der runden Körperchen spitzt sich zu und aus den Körnchen ent- 
stehen jedenfalls am Spitzen Pole vier gegen ihn konvergierende und 
gegen ihn zugespitzte Körperchen (vier Polkapseln); damit ist die 
Psorospermie fertig. Die Mutterblase, in deren Innerem das Psoro- 
spermium entstand, hat sich inzwischen vergrößert; der körnige Inhalt 
der Gregarine ist fast aufgezehrt; Gregarine und Mutterblase platzen 
endlich und dadurch wird die Psorospermie frei. 

Diese Darstellung Leydigs macht, wie Duj ardin (117), auf das 
eigentliche Tier, die vegetative Form aufmerksam (L. bezeichnet sie 
als Gregarine) ; es wird ganz richtig geschildert, wie die Psorospermien 
im Innern desselben entstehen; die Mutterbläschen sind wohl als 
Sporoblasten zu deuten; ihr Zusammenliegen zu zweit in einem Pan 
sporoblasten wurde anscheinend noch übersehen. Wir erfahren ferner 
aus dieser Schilderung, daß wir es mit einem CMoromyxum zu tun 
haben (vier Polkapseln) und endlich wird geschildert, wie die fertigen 
Psorospermien durch Platzen der Mutterblase und des Muttertieres 
frei werden. 

Gleich Leydig rechnet auch Lieberkühn (286 — 289), 1854, die 
Psorospermien zu den Gregarinen. Er sieht zuerst, wie aus den 
Psorospermien ein amoebenartiges Körperchen auskriecht. Dieses 
^. wächst heran; in seinem Innern findet sich eine körnige Masse. Bald 
I wird die Bewegungsfähigkeit des amoeboiden Körperchens aufge- 

hoben und die Masse teilt sich ganz oder teilweise in . gelatinöse 
Kügelchen, in denen sich die eigentümlichen bläschen artigen For- 
mationen der Psorospermien (die Polkapseln) und amoebenartige 
Körperchen (Amoeboidkeime) bilden. Was L. als gelatinöse Kügel- 
chen bezeichnet, in denen sich die genannten Bildungen finden, wird 
uns klar, wenn wir hören, daß aus ihnen wieder die amoebenartigen 
Körperchen austreten können. L. beschrieb nicht die Pansporoblasten 
oder Sporoblasten, sondern schon die ziemlich weitentwickelten Sporen; 
jene ersten Stadien müssen ihm bei seinen Beobachtungen entgangen 
sein. Gemeinsam mit Leydig und Duj ardin ist Lieberkühns Be- 
schreibung die Erwähnung der vegetativen Form und die Bildung der 


134 III- Biologischer Teil. 

Psorospermien in ihrem Innern; einen Fortschritt gegen erstere Ar- 
beiten haben wir aber darin zu sehen, daß auch das Austreten des 
Amoeboidkeims, dessen Beweglichkeit und Weiterbildung beobachtet 
wurden. 

Balbiani (13—17) 1863—1866 faßt die Psorospermien als pflanz- 
liche Gebilde auf. Er beschreibt übereinstimmend mit Lieberkühn, 
wie aus dem reifen Psorosperm ein kleiner amoeboider Körper aus- 
krieche (»une veritable spore mobile«), sich amoebenartig in den Or- 
ganen und Geweben des Wirtes herumbewege und dann neue Gene- 
rationen von Psorospermien bilde. 

Bei der Fortpflanzung der Psorospermien sollen nun wirkliche 
Copulationserscheinungen vorkommen. An der Nahtlinie der Schalen- 
klappen sollten sich Anhänge befinden, die als echte Copulations- 
organe zu deuten wären und zwei Psorospermien bei der Fortpflanzung 
aneinander festhielten. Die Polkapseln mit ihren Fäden sollten bei 
der Fortpflanzung eine ähnliche Rolle spielen wie die Antherozoiden 
bei Cryptogamen; weitere unentwickelte Polkapseln sollten sich im 
Innern der Psorospermien in Form kleiner glänzender Kügelchen 
finden, die sich erst zur Zeit der Fortpflanzung weiter entwickelten. 

Diese ganzen letzteren Ausführungen sind jedoch so unklar, daß 
ich sie nur kurz hier anführte, ohne sie näher zu beschreiben. Ein 
Trost mag es mir sein, daß auch Bütschli (65) die betreffende Stelle 
nicht verstanden hat. Eine merkwürdige Beschreibung von elastischen 
Bändern, die losschnellen und dem Amoeboidkeim das Austreten er- 
leichtern sollen, ist bisher auch unklar geblieben, sie findet sich in der 
Arbeit von 1883 (27). Ich glaube, daß Balbiani hier geschwänzte 
Sporen vor sich hatte und das Ausstrecken der Schwänze beim Frei- 
werden aus dem Muttertiere sah, doch davon später. 

Der letzte Autor, dem wir in dieser Periode noch unsere Beachtung 
zuwenden müssen, ist Gabriel (142 — 145), 1878 — 1880. Seine Arbeiten 
waren mir im Original nicht zugänglich, und ich halte mich hier an 
Bütschlis (62) Referat. Nach Gabriel verläuft die Si^orenbildung 
von Myxidium lieberkühni Bütschli folgendermaßen : Im vegetativen Tiere 
entstehen zunächst Vakuolen, die sich durch Ausbildung einer Wand 
zu Bläschen verwandeln. Innerhalb dieser Bläschen entstehen die 
Sporen nach Art eines Sekretionsprozesses; es können sich in jeder 
Vakuole mehrere Sporen bilden. Wenn die Sporen frei in die Harn- 
blase gelangen, können sie sich weiter entwickeln ; es verflüssigt sich 
zunächst die Sporenhaut und wird absorbiert, dann verschmilzt ent- 
weder der protoplasmatische Mittelteil des Sporeninhaltes mit den 
Polkapseln zu einer Masse, oder die Teile blieben gesondert; in letz- 
terem Falle soll der Sporeninhalt in zwei, selten in mehr Teilstücke 
zerfallen. Endlich bilden sich aus dem körnig und vakuolär ge- 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 135 

wordenen Sporeninhalt kleine Plasmodien, die zu fertigen Tieren heran- 
wachsen. Zu den letzteren Vorgängen bemerkt Bütschli (62), daß 
Gabriel wohl gewisse Bildungsstadien der Sporen für weitere Ent- 
wicklungsstufen . derselben hielt. 

Eine kurze Zusammenstellung der in diesem Abschnitt gegebenen 
Ansichten würde etwa folgende Resultate ergeben: 

1. Entwicklung der Myxosporidien (Psorospermien): 

a) Joh. Müller 1841 — 43. Die Polkapseln der Sporen sind die 
Keime, aus denen in der alten Spore zwei neue gebildet werden; 
die Schale dieser Spore wandelt sich dabei in eine dünnhäutige 
Wand um. 

b) Creplin 1842. Die Psorospermien entstehen im Innern der 
Cysten entweder aus den Körnchen des Cysteninhaltes, oder 
frei in der Cystenflüssigkeit, oder aus den Cystenwänden. 

c) Duj ardin 1845. Die eigentlichen Tiere sind amoeboide Gebilde, 
in denen sich die Psorospermien bilden. 

d) Leuckart 1847. Die Psorospermien entstehen auf endogenem 
Wege in der Einzahl aus je einer besonderen Zelle, die später 
verschwindet. Diese Zellen liegen mit fertigen Psorospermien 
zusammen in einer Cyste. 

e) Leydig 1852. Im körnigen Inhalt der »Gregarinen« entstehen 
Blasen, in deren Innern je ein Psorosperm entsteht. Durch 
Platzen der Blase und der Gregarine werden die fertigen Psoro- 
spermien frei. 

f) Lieberkühn 1854. Aus der Psorospermie kriecht ein amoe- 
boider Körper aus, der heranwächst und in seinem Innern neue 
Psorospermien entstehen läßt. 

g) Balbiani 1863 — 1866. Aus dem reifen Psorosperm kriecht eine 
bewegliche Spore aus, die in den Organen und Geweben des 
Wirtes herumkriecht, wächst und im Innern neue Generationen 
von Psorospermien bildet. Bei der Fortpflanzung der Psoro- 
spermien kommen wirkliche Copulationserscheinungen vor. Zu 
diesem Zwecke sind die Schalen mit besonderen Copulations- 
organen versehen. Die Polkapseln spielen bei der Fortpflanzung 
die gleiche Rolle wie die Antherozoiden der Cryptogamen. 

h) Gabriel 1878 — 1880. Die Sporen entstehen im Myxidiumkörper 
im Innern von Bläschen durch einen Sekretionsprozeß; sie 
können zu mehreren in einer Blase entstehen. 

2. Entwicklung der Mikrosporidien 
(Pebrinekörper, »Körperchen«, »Corpuscules vibrants«): 
a) Gluge 1838 — 1841. Die Microsporidiensporen in den Hautcysten 
des Stichlings sind pathologisch veränderte Hautkristalle. 


136 II J[- Biologischer Teil. 

b) Leydig 1854. Die Sporen vermehren sich durch Sprossung. 

c) Nägeli und Lebert 1857—1859, sowie Keferstein 1862. Die 
Sporen vermehren sich durch Teilung. 

d) Bechamp 1866 — 1867. Eine Vermehrung der Sporen geschieht 
auf dem Wege der Längsteilung. 

e) Pasteur 1867. Durch Querteilung können sich die Sporen stark 
vermehren. 

f) Balbiani 1867. Eine Vermehrung reifer Sporen durch Teilung 
findet nicht statt, unreife können sich jedoch teilen. Eine Spore 
vergrößert sich; in ihr tritt eine Blase auf; Sporenkörper und 
Blase wachsen heran und werden kugelig; in der Masse der 
Kugel bilden sich neue Sporen aus blassen, runden Körpern. 
Durch Auflösen der übrig bleibenden gelatinösen Masse des 
Mutterkörpers werden die jungen Sporen frei. 

b) Zweite Periode, von 1881—1904.*) 

Schon die erste Periode brachte eine ganze Anzahl Einzelbeobach- 
tungen, die zweifellos als richtig anzuerkennen sind, wie z. B. die An- 
gaben Dujardins, Leydigs, Lieberkühns und Balbianis. Ein 
klares Bild des gesamten Entwickelungsganges wird jedoch noch ver- 
mißt. Es ist das große Verdienst Bütschlis, uns zum ersten Male 
eine brauchbare Darstellung der Fortpflanzungsverhältnisse gegeben 
zu haben. Auf seinen Beobachtungen haben sich diejenigen aller 
folgenden Autoren aufgebaut. Erwiesen sich auch einige Punkte als 
unrichtig oder lückenhaft, so blieb das Fundament doch fast unver- 
ändert bestehen. 

Bütschli (62—65) (1881 u. 1882) machte seine Studien hauptsäch- 
lich an Myxidium lieberkühni Bütschli. Im Protoplasma des Muttertieres 
finden sich eine Anzahl plasmatischer Kugeln, die meist mit einer 
Haut versehen sind und im Innern eine größere Anzahl heller, kuge- 
liger Kerne (meist sechs) beherbergen; diese Kugeln sind aus dem 
mütterlichen Plasma entstanden. Die weitere Entwickelung geht nun 
von diesen sechskernigen Kugeln aus. Jede derselben teilt sich in 
zwei dreikernige Kugeln, deren jede sich in eine Spore umwandelt. 
Die erste Sporenanlage ist spindelförmig; einer der drei Kerne liegt 
in der Mitte, die beiden anderen befinden sich an den Enden der 
Spindel; die beiden letzteren Kerne scheinen zu verschwinden und an 
ihre Stelle treten die Polkapseln; diese scheinen nicht direkt aus den 
betreffenden Kernen zu entstehen, ihre erste Anlage liegt vielmehr 
etwas proximal in Gestalt kleiner glänzender Körperchen. Bei Myxo- 


*) Auch hier sollen Myxo- und Microsporidien zunächst getrennt betrachtet 
werden. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 137 

sporidien aus den Fischkiemen scheinen die Polkapseln aber direkt 
aus den Kernen hervorzugehen ; der in der Mitte gelegene Kern wird 
zum Sporenkern. 

Bütschli macht auch darauf aufmerksam, daß die Sporulation 
nicht den Abschluß der vegetativen Periode des Tieres bedeutet. Das 
Austreten des Amoeboidkeims beschreibt er nicht, jedoch hat er das 
Ausschnellen der Polfäden oft gesehen und durch Reagentien ver- 
ursacht. Der Ansicht Balbianis (s. früher), daß die Polkapseln männ- 
liche Befruchtungselemente seien, kann B. nicht beistimmen, er ver- 
mutet, daß sie vielleicht zur Anheftung der im Wasser flottierenden 
Sporen an andere Fische oder deren Nahrung dienen könnten. 

Ganz kurze Zeit nach dem Erscheinen der Arbeiten von Bütschli 
veröffentlichte auch Balbiani (27, 29) (1883 und 1884) umfangreiche 
Studien über unsere Parasiten. Er gibt von der Entstehung der 
Sporen das gleiche Bild, wie der vorgenannte Autor und bemerkt da- 
zu, daß er seine Beobachtungen schon 18 Jahre früher gemacht, aber 
nicht veröffentlicht habe. Infolgedessen mache er auch Bütschli die 
Priorität nicht streitig. Weitergehend wie Bütschli beschreibt er 
auch das Auskriechen des Amoeboidkeims aus der Spore, dessen 
Herumkriechen im Wirtsgewebe und sein Heranwachsen zu einer 
fertigen Form (Cyste in den Kiemen). Auch die schon früher ange- 
führten Copulationserscheinungen werden wieder erwähnt. Die Aus- 
stoßung des Amoeboidkeims aus der reifen Spore soll mit Hilfe eines 
komplizierten Mechanismus elastischer Bänder am Schalenrande der 
Sporen geschehen. Die betreffende Stelle ist mir vollkommen unver- 
ständlich geblieben. Aus den gegebenen Zeichnungen aber glaube 
ich schließen zu dürfen, daß B. in Sporoblasten liegende geschwänzte 
HenneguyaSporeii vor sich hatte, bei denen die Schwänze im unreifen 
Zustande ja eigentümlich umgelegt sind. Beim Ausstoßen der Sporen 
strecken sich diese Schwänze dann, indem sie im Mutterkörper unter 
Umständen arge Zerstörungen anrichten. 

Pfeiffer (398) fügt den bisherigen Kenntnissen 1890 etwas Neues 
hinzu, indem er bei Betrachtung der Beulenkrankheit der Barben sagt, 
daß vermittels der Sporen auch im gleichen Wirte eine Neuinfektion 
eintreten könne. Im gleichen Wirte könne der Keim aus der Spore 
austreten, eine neue Zelle infizieren, heranwachsen und neue Sporen 
bilden. Es liegt jedenfalls hier eine Verwechslung mit jungen vege- 
tativen Formen vor, die auf dem Wege der multiplikativen Fortpflan- 
zung entstanden sind. 

Die schönsten und wichtigsten Erweiterungen der Ansichten 
Bütschlis verdanken wir den Arbeiten von 

P. Thelohan, 1889—95 (479—497); nach ihm geht die Sporen- 
bildung folgendermaßen vor sich: um einen Kern des Protoplasmas 

J 


138 ITI- Biologischer Teil. 

eines Muttertieres kondensiert sich das Plasma und umgibt sich mit 
einer Hülle (Sphere primitive); der Kern teilt sich nach und nach auf 
karyokinetischem Wege bis zur Zahl von zehn Tochterkernen*); im 
Innern jeder Primitivkugel (Pansporoblast) bilden sich jetzt zwei 
3 — 4 kernige sekundäre Massen, die Sporoblasten, die je einer Spore 
den Ursprung geben. Die übrigen der ursprünglichen zehn Kerne 
der Primitivkugel bleiben als »Restkerne ^ außerhalb der Sporoblasten 
in der gemeinsamen Hülle der Primitivkugel liegen und verschwinden 
später. Aus dem Sporoblasten bildet sich die Spore, indem derselbe 
in drei Zellen zerfällt, von denen zwei je einen Kern besitzen und 
die Polkapseln hervorbringen; die dritte Zelle enthält entweder nur 
einen Kern, der sich dann aber bald teilt, oder sie ist von Anfang an 
zweikernig und stellt den Amoeboidkeim dar. Die Bildung der Pol- 
kapseln in den Polkapselzellen geschieht, indem in ihnen meist eine 
Vacuole auftritt, in welche hinein das Protoplasma einen zapfenartigen 
Versprung treibt. Dieser Zapfen löst sich schließlich los und liegt so 
im Innern der Vacuole; aus ihm bildet sich dann der Spiralfaden; 
außen um die Vacuole sondert sich eine Membran ab, das Plasma der 
Zellen schwindet, der Kern liegt der Polkapsel außen dicht an und 
damit ist die Umbildung vollzogen. Um die junge Spore herum sondert 
sich eine zweiklappige Schale ab. 

Die Weiterent Wickelung einer reifen Spore kann nur vor sich 
gehen, wenn sie in den Darmkanal eines neuen Wirtes gelangt; hier 
schnellen infolge der Einwirkung der Verdauungssekrete die Polfäden 
aus und der Amoeboidkeim tritt aus; in Form einer kleinen Amoebe 
durchdringt er die Darmwandung und gelangt endlich an den Ort 
seiner Bestimmung, wo er heranwächst und aufs neue Sporen bildet. 
Mit dieser Beschreibung ist zum ersten Male eine klare Darstellung 
des ganzen Zeugungskreises der Myxosporidien gegeben. 

Alle bisherigen Arbeiten beschäftigten sich nur mit der Fort- 
pflanzung der Myxosporidien durch Sporenbildung. Die Art der Ver- 
mehrung der Parasiten im gleichen Wirte war bisher nicht aufgeklärt; 
Pfeiffer hatte ja allerdings angenommen, daß auch schon im gleichen 
Wirte durch Auskriechen des Amoeboidkeims eine Vermehrung der 
Schmarotzer durch Autoinfektion stattfinden könnte, jedoch sahen wir, 
daß seine Angaben jedenfalls irrtümliche waren. 

Cohn (94) beschrieb nun 1896 bei Myxidium lieberkühni Bütschli 
einen Vorgang, der auf die Ausbreitung der Art im gleichen Wirte 
neues Licht wirft. Er beobachtete, daß sich aus vegetativen Formen 
durch Knospung neue Individuen bilden könnten und dadurch die 
Species wesentlich vermehrt werde ; die Fortpflanzung durch Knospung 


^) Bei Formen mit zwei Polkapseln. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 139 

solle hauptsächlich in den Wintermonaten geschehen, in denen die 
Sporenbildung sehr beschränkt sei. Diese Angaben wurden zwar 
durch Laver an u. Mesnil (248) bestritten, die behaupteten. Knospung 
fände nicht statt, sondern die Vermehrung geschehe nur durch Teilung, 
jedoch scheint es, daß Colins Beobachtungen doch richtig sind; sie 
werden auch u. A. von Doflein (110 — 113) bestätigt. 

An diese Angaben Cohns knüpfte nun später Doflein (110 — 113) 
an (1898 — 1902); er unterscheidet in der Fortpflanzung der Myxospo- 
ridien zwei scharf voneinander getrennte Modi. «Der eine, von ihm 
als multiplikative Fortpflanzung bezeichnet, dient der Ausbreitung 
der Art im gleichen Wirtstiere, während der andere, die propagative 
Fortpflanzung mit Hilfe von Dauersporen die Infektion neuer Wirts- 
tiere bewirken soll. 

Die multiplikative Fortpflanzung geschieht durch Teilung oder 
Knospung der vegetativen Formen. Cohn hatte schon solche Ver- 
mehrungsvorgänge bei Myx. lieherkühni Bütschli beschrieben und The- 
lohan hatte ihr Vorhandensein vermutet, da auf andere Art die oft 
ungeheure Zahl der Parasiten im gleichen Wirte nicht erklärt werden 
kann. Doflein gebührt das Verdienst, diese Verhältnisse klargestellt 
zu haben. Der Zerfall der Muttertiere in mehrere vielkernige Teil- 
stücke ohne begleitende Kernteilung wird von D. als Plasmotomie be- 
zeichnet. 

Bei der propagativen Fortpflanzung beschreibt Doflein nichts 
wesentlich Neues ; seine Darstellung schließt sich ziemlich eng an die- 
jenige Thelohans an, einzelne feinere Details möge man im Kapitel 
der Sporenbildung nochmals nachlesen. 

Die disporen Formen, welche nach der Sporenbildung im Plasma- 
leibe nur noch zwei nach und nach degenerierende Kerne besitzen, 
gehen jedenfalls nach Ausstoßung der Sporen zugrunde, so daß bei 
ihnen mit der Sporenbildung das vegetative Leben abgeschlossen ist. 

Auch in bezug auf die Darstellung des ganzen Zeugungskreises 
herrscht zwischen Thelohan und Doflein ziemliche Übereinstimmung. 
Hervorzuheben ist nur, daß nach D. die Amoeboidkeime, die die Darm- 
wand durchsetzt haben, mit dem Blutstrom in ihre bevorzugten Or- 
gane getragen werden, hier in deren Zellen eindringen, sich auf multi- 
plikativem Wege vermehren, neue Zellen infizieren, heranwachsen, aus 
den Zellen herausfallen und dann in die Sporulation eintreten. Wichtig 
ist endlich noch, daß D. ganz bestimmt die Vermutung ausspricht, daß 
die jungen Amoeboidkeime zu irgend einer Zeit miteinander kopu- 
lieren müßten. Damit ist schon der Weg gezeigt, den das Studium 
der Fortpflanzungsverhältnisse in der Folgezeit gehen mußte, und wir 
werden bei Schilderung der letzten Periode sehen, auf welche Weise 
bisher Ds. Forderungen in Erfüllung gegangen sind. Vorher müssen 


140 III- Biologischer Teil. 

wir aber noch den die Microsporidien behandelnden Arbeiten dieses 
Zeitabschnittes unser Augenmerk zuwenden. 

Gebührt Bütschli das Verdienst, die Fortpflanzungsverhältnisse 
der Myxosporidien zum ersten Male verständlich beschrieben zu haben, 
so müssen wir dasselbe für die Microsporidien Balbiani zuschreiben. 
Schon während der ersten Periode haben wir den Namen dieses Autors 
kennen gelernt und gesehen, wie er über die Fortpflanzungsverhält- 
nisse der Pebrinekörper wichtige Beobachtungen mitteilte. 1893 gibt 
er nun für die Microsporidien eine Darstellung, die den gleichen Vor- 
gängen bei den Myxosporidien ziemlich ähnlich ist. Auch hier kriecht 
aus der von einem Wirtstiere aufgenommenen Spore ein kleiner Amoe- 
boidkeim aus, der in die Darm wand eindringt und in deren Zellen 
oder denjenigen anderer Organe heranwächst. Eine Teilung der vege- 
tativen Formen ist nicht bestimmt angegeben, doch dürfen wir wohl 
schließen, daß Balbiani sie annahm, da er schon früher sagte, daß 
sich unreife Pebrinekörper durch Teilung vermehren könnten. Ist die 
vegetative Form etwas herangewachsen, so kondensiert sich um einige 
ihrer Kerne das Plasma zu kleinen Kugeln, die schließlich eiförmig 
werden und zu je einer Spore umbilden. Feinere Einzelheiten dieses 
Prozesses wurden nur spärlich gesehen, da die Objekte sehr klein 
sind; es scheinen in der jungen Spore zwei Vacuolen aufzutreten, 
die später wie auch der Kern wieder unsichtbar werden, infolge der 
Ausbildung der Sporenschale. Die Sarcodemasse des Muttertieres 
wird bei der Sporenbildung ganz aufgezehrt. Eine Neuinfektion findet 
statt, wenn die Sporen in den Darmkanal eines anderen Wirtes gelangen. 

Pfeiffer (394) beschrieb 1887 für Nosema homhycis Nägeli ganz ähn- 
liche Vorgänge wie Balbiani, erweiterte seine Angaben im folgenden 
Jahre aber, indem er angab, daß sich in der Sarcodemasse der 
Muttertiere zwei Arten von Sporen bildeten, die einen blieben weich, 
amoeboid veränderlich und zeigten zwei vacuolenartige Flecken in 
ihrem Innern, sie dienten der Autoinfektion im gleichen Wirte und 
seien Schwärmsporen; die anderen würden hart, eiförmig und un- 
durchsichtig und stellten Dauersporen dar, die zur Infektion anderer 
Wirte verwendet würden. Was Pf. als Schwärmsporen angesehen hat, 
ist unsicher; vielleicht hat er Meronten (s. später) gesehen und sie 
für Sporen gehalten. 

Thelohan (484—486) gibt 1891 eine kurze Darstellung der Sporen- 
bildung für eine in Cottics und Calionymus cystenbildende Olugea. Im 
Plasma der Cyste entstehen Plasmakugeln von 2,5—3 p, Durchmesser, 
in ihrem Zentrum befinden sich ein oder mehrere färbbare Kömer; 
aus jeder Plasmakugel bildet sich eine Spore. 

Für die Parasiten einiger Crustaceen werden die Fortpflanzungs- 
verhältnisse vom letztgenannten Autor zusammen mit Henneguy 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 141 

(186 — 188) 1892 anders geschildert. Hier ist das Jugendstadium eine 
Plasmakugel mit deutlichem Kern, die sich mit einer Hülle umgibt 
und 12 — 14 [jL Durchmesser hat. Der Kern und mit ihm das Plasma 
teilen sich nach und nach in acht einkernige, in der gemeinsamen 
Hülle zusammenliegende Zellen, deren jede sich zu einer Spore um- 
bildet; bei anderen Formen entstehen nicht acht, sondern mehr als 
acht Sporen aus einem Individuum. Vorgreifend wollen wir erwähnen, 
daß die Formen der ersten Gruppe (acht Sporen) die Gattung Tlielo- 
hania charakterisieren, während diejenigen der zweiten Gruppe der 
Gattung Plistophora angehören. 

Die beiden Autoren sahen die Plasmakugeln, aus denen sich die 
Sporen bilden, als die Sporoblasten an und suchten und vermißten 
daher die vegetativen Formen; sie wußten eben noch nicht, daß sich 
bei diesen Parasiten der ganze vegetative Körper zu einem großen 
Pansporoblasten umbildet. 

Die Fortpflanzung einer Thelohania beschreibt Schewiakoff (444) 
1893 folgendermaßen: die vegetative Form ist amoeboid, mit pulsieren- 
der Vacuole ausgestattet und Plasmodien bildend (vgl. früher). Zur 
Fortpflanzung encystiert sich das Tier, zieht seine Pseudopodien ein 
und wird kugelig; die Vacuole verschwindet. Der Kern teilt sich und 
um jedes seiner Teilstücke sammelt sich Plasma an; aus diesen Massen 
entstehen die Sporen; zur Sporenbildung wird der ganze Cysteninhalt 
gebraucht. Jede auf diese Art entstandene Spore soll sich nun durch 
schief verlaufende Querteilung weiter teilen, so daß aus jeder Spore 
zwei neue Sporen entstehen. Was der Autor mit den letzterwähnten 
Angaben meint, ist mir unverständlich; bisher stehen sie ganz ver- 
einzelt da. 

Eine ganze Anzahl jetzt zu besprechender Arbeiten erwähnt eine 
deutliche Verschiedenheit der Sporen des gleichen Individuums. 

So beschreibt Leger (258), 1897, für Olugea varians aus Larven von 
SimuUum ornatum Meig. (Diptere) Tiere, die nur kleine oder Micro- 
sporen von 4 — 5 [ji Durchmesser enthalten sollen, neben anderen, die 
nur Macrosporen von 8 [x Durchmesser beherbergen; die ersteren 
lägen immer zu acht beieinander, während die Zahl der Macrosporen 
unbestimmt sei; auch kämen Individuen vor, die Macro- und Micro- 
sporen enthielten. 

Kulagin (234) beschreibt 1898 etwas ähnliches bei einem Para- 
siten, den er mit Nosema homhycis Nägeli identifiziert; derselbe schma- 
rotzte in Lyda nemcrralis. Aus seinen Angaben scheint mir aber hervor- 
zugehen, daß es sich um einen anderen Schmarotzer handelt, da seine 
Sporen bedeutend größer sind, wie die des erstgenannten Parasiten. 
Man soll nach K. finden: 1. »Säcke« mit reifen Sporen von ovaler 
Form und gleicher Größe und 2. * Säcke« mit zweierlei Körpern: 


142 ^^^- Biologischer Teil. 

a) kleine, kugelige, so groß wie Pebrinekörper, b) bedeutend größere. 
Beide Arten von Körpern besitzen eine deutliche Hülle und Kerne. 
Die »Säcke« mit dem Inhalt 2 sind bedeutend seltener und finden sich 
nur im Fettkörper. Kulagin vergleicht die »Säcke« und ihren Inhalt 
mit Macro- und Microgameten. 

Auch Vaney und Conte (504) 1901 machen uns bei Plistophora 
mirandellae mit verschieden gestalteten Sporen bekannt. Bei dieser 
Species sollen sich einmal kleine, mit widerstandsfähiger Membran 
umgebene Cysten finden, die nur Microsporen enthalten, neben großen 
Cysten mit leicht zerreißlicher Membran, deren Inhalt aus Macrosporen 
besteht. Die Macrosporen sollen zur Autoinfektion im gleichen Wirte 
dienen, während die Microsporen zur Ausbreitung des Parasiten auf 
neue Individuen bestimmt sind. 

Hesse (191, 192, 195), 1903—1905, führt für Thehhania janiis und 
Gurleya legeri ebenfalls das Vorhandensein von Macro- und Micro- 
sporen an. Bei der letzteren Species sollen Macro- und Microsporen 
im gleichen Pansporoblasten vorkommen, während sie bei ersterer sich 
nur in verschiedenen Bildungsherden finden. Die Macrosporen sind 
bohnenförmig und liegen zu viert, die Microsporen zu acht in den 
Pansporoblasten beieinander. 

Ein ganz merkwürdiger Dimorphismus der Sporen wird erwähnt 
von: Marchoux, Salimbeni und Simond (308), 1903, für eine Nosema 
aus Stegomya fasciata. Die Autoren fanden »ungefärbte« und »braune 
Sporen«. 

1. Entwicklung der ungefärbten Sporen: die Spore schwillt bis 
zu doppelter Größe an, wird eiförmig und verliert ihre Membran, so 
daß nur noch der Protoplasmakörper übrig bleibt, der im Innern feine 
Granulationen und oft einige glänzende Zonen zeigt. Der Körper 
wächst und kann einen Durchmesser von 20 — 30 ^ erreichen; die 
Granulationen bilden ein feines Netz. Zu Beginn der Sporulation grenzen 
sich einige kleinere Protoplasmaportionen ab, die bestimmte Form 
annehmen und bald ganz das Aussehen einer Spore haben, außen 
ist eine Membran entstanden. Das ursprüngliche Protoplasma des 
Muttertieres wird entweder ganz aufgebraucht oder ein Teil des- 
selben bleibt als Restkörper übrig; ein Muttertier kann 5 — 50 Sporen 
bilden. 

2. Entwicklung der braunen Sporen. Die Spore schwillt zu einem 
regelmäßigen Sphaeroid an, dessen Membran sich verdickt und dessen 
Plasma sich an einem Pole kondensiert; hier wird die Schale vom 
Plasma durchlöchert und dieses sendet einen Zapfen aus, der sich zu 
einem Faden verlängert und schließlich die Schale ganz verläßt; die 
Länge des Fadens kann 50 — 100 ^ betragen. Die Farbe dieses Fadens 
ist braun wie die der Spore, er kann einfach verlaufen, sich ver- 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 143 

dicken und verzweigen; er scheint aus einer härteren Scheide und 
einem dunkleren Protoplasmafaden im Innern zu bestehen. Nach und 
nach wird der erst homogene Faden an verschiedenen Stellen knotig, 
endlich rosenkranz artig; das Protoplasma findet sich nur noch in den 
Verdickungen. Die braunen Sporen sollen aus den farblosen hervor- 
gehen, sie werden von den Autoren als Degenerationserscheinungen 
aufgefaßt, während die farblosen als Dauersporen angesehen werden. 

Der Zeugungskreis des Parasiten soll etwa der folgende sein. 
Farblose Sporen gelangen in den Darm der Wirte, schlüpfen aus und 
bilden durch endogene Vermehrung Plasmodien. Diese gelangen vom 
Darm aus in die Gewebe und vermehren sich aktiv weiter, bis sie 
dann zur Sporulation schreiten, 

Wir geben all diese verschiedenen Berichte über den Dimorphis- 
mus der Sporen, ohne dieselben einer weiteren Besprechung unter- 
ziehen zu können, da bis jetzt die Frage noch nicht weiter geklärt 
ist und spätere Untersucher die erwähnten Unterschiede bisher nicht 
gefunden haben (vgl. Perez [386]). 

Zu Ende dieser zweiten Periode haben Stempeil (463 — 467) und 
Hesse (190, 193, 194, 200) die ausführlichsten und wertvollsten Arbeiten 
über die Fortpflanzung der Microsporidien geliefert, Arbeiten, die 
später von Perez (378 — 389) und Perrin (391) im wesentlichen als 
richtig bestätigt werden konnten. Da wir im speziellen Kapitel über 
die Fortpflanzung die betreffenden Arbeiten eingehend berücksichtigt 
haben, dürfen wir uns hier wohl kurz fassen und in bezug auf Einzel- 
heiten auf jene Stelle verweisen. 

Stempells (465, 466) Ansicht über den Zeugungskreis der Olugea 
anomala Mon. gaben wir a. o. St. etwa folgendermaßen wieder. Reife 
Sporen werden von einem Fische (Gobius minutus oder Gasterosteus acu- 
leatus) verschluckt; im Darm schnellt der Polfaden aus und der in 
jeder Spore in der Zweizahl enthaltene Amoeboidkeim tritt aus. Die 
beiden Teile copulieren, das Copulationsprodukt wandert in die Darm- 
wand und kann hier oder aber an anderen Orten, an die es mit dem 
Blutstrom getragen wird, eine vielkernige Cyste bilden. Die vege- 
tativen Kerne wachsen und lassen aus sich Sporontenkerne hervor- 
gehen; um diese bilden sich (im Plasma der Cysten) Sporonten, und 
aus ihnen entstehen primäre Sporen; später lösen sich die übrigen 
vegetativen Kerne zu feinen Chromatinkörnchen auf, die ursprüng- 
liche Cystenhülle schwindet, der Rest des Cystenplasmas zerfällt in 
einzelne Teilstücke. In diesen können sich aus den Chromatinkörnchen 
die Kerne rekonstruieren und es kann nun eine sekundäre Sporonten- 
und Sporenbildung einsetzen, wobei auch durch Auswandern der Teil- 
produkte der ersten Cyste eine gewisse Ausbreitung des Parasiten 
im Wirtsgewebe möglich ist. — Hervorgehoben sei auch an dieser 


144 ni. Biologischer Teil. 

Stelle nochmals, daß die angeführten Copulationserscheinungen ledig- 
lich theoretisch von Stempell gefordert, aber nicht tatsächlich be- 
obachtet wurden. 

Für Thelohania mülleri L. Pfr. gibt Stempell (463, 464) auch eine 
gute Darstellung des Entwicklungsganges. Entsprechend der multi- 
plikativen und propagativen Fortpflanzung der Myxosporidien (siehe 
Doflein [110 — 113]) treffen wir auch hier ähnliche Erscheinungen. 
Die multiplikative Fortpflanzung geschieht durch die Meronten, das 
sind kleine, kernhaltige, amoeboide Körperchen, die sich fortgesetzt 
teilen können und so die Zahl der Individuen im gleichen Wirte ver- 
mehren. Nach bestimmter Zeit gehen jedenfalls durch Wachstum aus 
den Meronten die Sporonten hervor; diese sind meist kugelig, be- 
sitzen eine deutliche Hülle und zunächst einen oft hufeisenförmigen 
Kern. Dieser teilt sich im Wege der direkten Kernteilung, das Proto- 
plasma sammelt sich um die Teilprodukte, und so entstehen endlich 
aus jedem Sporonten acht neue Sporen. 

Fast genau hiermit übereinstimmende Angaben hat Hesse (193, 
194) über Thelohania legeri veröffentlicht. Auch bei dieser Species 
können wir Meronten und Sporonten unterscheiden. Erstere sind 
rundlich, 3 — 4 [x groß; sie wachsen zu einem Durchmesser von 6 \k 
heran, ihr Kern teilt sich auf direktem Wege und dann zerfällt auch 
das ganze Individuum in Teilstücke mit je einem Kern. Die Sporonten 
sind eiförmig, besitzen keine Membran und haben einen Durchmesser 
von 9 — 10 ^ X 4 — 6 [i. Ihr Kern zerfällt nach einer »Art von Mitose« 
in acht Teilstücke, um die sich Cytoplasma kondensiert, sich mit 
einer Membran umgibt und so zu einem Sporoblasten wird. Die 
acht Sporoblasten jedes Sporonten wandeln sich hierauf zu acht 
Sporen um. 

Sehr große Ähnlichkeit mit der Sporenbildung der Myxosporidien 
finden wir nach Hesse (196, 200) bei Myxocystis. Im Entoplasma dieser 
frei im Körper lebenden Form finden sich vegetative und generative 
Kerne. Um die letzteren kondensiert sich etwas Plasma und verur- 
sacht so die Bildung von Sporonten. Jeder Sporont wandelt sich zu 
einer Spore um. 

Überblicken wir die Gesamtheit der in dieser Periode veröffent- 
lichten Arbeiten, so ergibt sich aus ihnen in den wesentlichen Punkten 
eine ziemlich große Übereinstimmung. Neben der klaren und ver- 
ständlichen Beschreibung der Vorgänge bei der Fortpflanzung unserer 
Parasiten durch Bütschli, Balbiani, Thelohan, Stempell, Hesse 
u. A. halten wir die Entdeckung Dofleins der multiplikativen und 
propagativen Fortpflanzung bei den Myxosporidien und der Bestätigung 
ähnlicher Vorgänge bei den Microsporidien durch Stempell und Hesse 
für besonders wichtig. Ob der von einer Anzahl Autoren hervorge- 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 145 

hobene Dimorphismus der Sporen, das Vorkommen von Macro- und 
Microsporen von Bedeutung und in ausgedehntem Maße vorhanden 
ist, muß die Zukunft lehren. 

Hervorgehoben zu werden verdient auch endhch noch die Tat- 
sache, daß bei vielen Microsporidien mit Beginn der Sporenbildung 
das individuelle Leben des betreffenden Tieres aufhört. Die Auf- 
fassung, daß sich die frei lebenden Sporonten, z. B. bei der Gattung 
Thelohania, vollkommen zu Pansporoblasten umwandeln, dürfte wohl* 
das richtige treffen, und damit ist auch die Antwort auf die früher 
von Thelohan und Henneguy aufgeworfene Frage gegeben, wo die 
zu den Pansporoblasten gehörigen vegetativen Formen seien. Die- 
selben sind eben die Meronten und Sporonten, und mit Beginn der 
Sporenbildung verschwinden sie, da die Meronten erst zu Sporonten, 
und diese dann ganz zu Sporoblasten umgewandelt werden. 

Eine kurze Zusammenfassung der Resultate dieses Abschnittes 
hätte etwa folgende Tatsachen zu erwähnen: 

1. Entwicklung der Myxosporidien. 

a) Bütschli 1881. Im Plasma des Muttertieres entstehen plasma- 
tische Kugeln mit meist sechs Kernen. Diese teilen sich in 
zwei je dreikernige Sporoblasten. Aus jedem derselben bildet 
sich eine Spore. Eine derselben wird zum Kern des Amoeboid- 
keims, die anderen treten mit den sich bildenden Polkapseln 
in Beziehung. Die Polfäden schnellen bei Zusatz bestimmter 
Reagentien und beim Liegen im Wasser aus und dienen viel- 
leicht zur Anheftung der Sporen an andere Fische oder deren 
Nahrung. 

b) Balbiani 1883. Sporenbildung ähnlich wie bei Bütschli. Aus 
den Sporen kriechen kleine Amoeboidkeime aus, die im Wirts- 
gewebe herumkriechen, heranwachsen und im Innern neue 
Sporen bilden. Bei der Fortpflanzung sollen die Sporen mit 
Hilfe eines komplizierten Mechanismus miteinander copulieren. 

c) Pfeiffer 1888. Beim Erreger der Barbenseuche sollen die 
Amoeboidkeime schon in demselben Wirte auskriechen und 
neue Zellen infizieren können. 

d) Thelohan 1889 — 1895. Sporenbildung: im Muttertier entstehen 
einkernige Primitivkugeln. Ihr Kern teilt sich karyokinetisch 
bis zu zehn Tochterkernen. Aus jeder Primitivkugel entstehen 
zwei Sporoblasten mit drei bis vier Kernen. Zwei Kerne bleiben 
als Restkerne übrig. Jeder Sporoblast bildet eine Spore; zwei 
seiner Kerne gehören zum Amoeboidkeim, je einer zu einer 
Polkapselzelle. Die Polkapseln entstehen aus kleinen Vacuolen 
in den betreffenden Zellen, in welche das Plasma einen Zapfen 

Aneibacb, Die Cnidosporidien. 10 


146 III- Biologischer Teil. ' 

vortreibt, der sich loslöst und zum Spiralfaden umwandelt. Um 
die Sporen wird eine Schale abgeschieden. Zur Weiterentwick- 
lung muß die Spore in den Darmkanal eines neuen Wirtes ge- 
langen. Hier schnellen die Polfäden aus, der Amoeboidkeim 
wird frei, durchsetzt die Darmwand und gelangt an den Ort 
seiner Bestimmung, wo er heranwächst und neue Sporen bildet. 

e) Cohn 1896. Die vegetativen Formen von Myxidium Uhet-hühni 
Bütschli können sich durch Knospung vermehren und zwar 
besonders im Winter, wenn die Sporenbildung aussetzt. 

f) Doflein 1898—1902. Bei den Myxosporidien kommt multipli- 
kative und propagative Fortpflanzung vor. Erstere geschieht 
durch Plasmotomie der vegetativen Formen und dient der Ver- 
mehrung im gleichen Wirte; letztere geht auf dem Wege der 
endogenen Knospung vor sich, erzeugt Dauersporen und be- 
zweckt die Übertragung der Art auf neue Wirte. Es ist sehr 
wahrscheinlich, daß bei der propagativen Fortpflanzung die 
Amoeboidkeime zu irgend einer Zeit miteinander copulieren. 

2. Entwicklung der Microsporidien. 

a) Balbiani 1883. Aus den Sporen kriecht im Darme des neuen 
Wirtes der Amoeboidkeim aus, dringt in die Darm wand ein 
und wächst in ihren Zellen oder denen anderer Organe heran. 
Um einige seiner Kerne kondensiert sich Plasma zu kleinen 
Kugeln, die sich jede zu einer Spore umbilden. Die Sarcode- 
masse des Muttertieres wird bei der Sporenbildung ganz auf- 
gezehrt. 

b) Pfeiffer 1887. Bei Nosema hombycis Nägeli bilden sich nach der 
von Balbiani angegebenen Methode zwei Arten von Sporen: 
1. weiche, amoeboide Schwärmsporen zur Autoinfektion im 
gleichen Wirte und 2. harte, eiförmige Dauersporen zur Aus- 
breitung der Art auf neue Wirte. 

c) Thelohan 1891. Bei einer cystenbildenden Olngea aus Cottus 
und Calionymits entstehen im Plasma kleine Kugeln von 2,5 — 3 jx 
Durchmesser mit ein oder mehreren färbbaren Körnern. Aus 
jeder solchen Kugel entsteht eine Spore. 

d) Thelohan und Henneguy 1892. Bei Thelohania wandelt sich 
das ganze junge Individuum in eine mit Hülle versehene Plasma- 
kugel um, deren Kern und Plasma sich teilen und acht bei- 
einander liegende Zellen bilden; aus jeder Zelle entsteht eine 
Spore. Bei PUstophora ist der Vorgang der gleiche, nur ent- 
stehen aus jedem Muttertier nicht acht neue Sporen, sondern 
eine größere Anzahl. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 147 

e) Schewiakoff 1893. Bei Thelohania wandelt sich das ganze In- 
dividuum zu einer kleinen kugeligen Cyste um. Kern und 
Plasma teilen sich und aus den Teilprodukten entstehen Sporen ; 
diese teilen sich durch schief verlaufende Querteilung nochmals, 
so daß aus jeder ersten Spore zwei neue entstehen. 

f) Leger 1897. Bei Olngea varians finden sich Macro- und Micro- 
sporen. Beide Sporenarten können sich im gleichen oder in 
verschiedenen Individuen finden. Die Microsporen liegen immer 
zu acht beieinander. 

g) Kulagin 1898. Bei einer Microsporidie, die wohl fälschlich als 
Nosema bombycis bezeichnet wird, sollen sich große und kleine 
Sporen finden, die mit Macro- und Microgameten verglichen 
werden. 

h) Vaneyu. Conte 1901. Plistopham mirandellae bildet Macro- und 
Microsporen. Erstere dienen zur Autoinfektion, letztere ver- 
mitteln die Ausbreitung der Microsporidien auf neue Wirte. 

i) Hesse 1903 — 1905. Macro- und Microsporen finden sich bei 
Thelohania janus und Ourleya legt^ri. 

k) Marchoux, Salimbeni und Simond 1903 beschreiben bei 
einer Nosema aus Stegomya fasciata ungefärbte und braune Sporen. 
Die letzteren entstehen aus den ersteren und werden als De- 
generationserscheinungen aufgefaßt. Die farblosen Körper sind 
Dauersporen. 

1) Stempell 1901 — 1904. 1. Glugea anomala Mon. Ausschlüpfen 
des Amoeboidkeims im Darm des neuen Wirtes, Kopulation 
seiner beiden Teilstücke, Eindringen in die Darmwand und 
hier oder in anderen Organen Cystenbildung. Aus den wachsen- 
den vegetativen Kernen entstehen Sporontenkerne, um die sich 
Plasma kondensiert und im Innern des Muttertieres Sporonten 
bildet; aus diesen entstehen primäre Sporen. Dann Auflösen 
der restlichen vegetativen Kerne zu Chromatinkörnchen ; Auf- 
lösung der Cystenhülle, Zerfallen des übriggebliebenen Cysten- 
plasmas des Muttertieres. In den Teilstücken aus den Chro- 
matinkörnchen Rekonstruktion von Kernen, sekundäre Spo- 
ronten- und Sporenbildung. 

2. Thelohania mülleri L. Pfr. Multiplikative Fortpflanzung durch 
Meronten. Aus ihnen können sich dann Sporonten bilden, aus 
deren jedem acht neue Sporen entstehen. 

m) Hesse 1903 — 1905. Bei Thelohania legeri ebenfalls Meronten und 
Sporonten beobachtet. Die Angaben sind fast die gleichen wie 
die von Stempell. Bei Myxocystis im Entoplasma vegetative 
und generative Kerne. Um die letzteren entstehen Sporonten, 
die sich zu je einer Spore umwandeln. 

10* 


148 III- Biologischer Teil. 

c. Dritte Periode, von 1904 an. 

Wir sahen schon im vorigen Abschnitt, daß sich eine ganze An- 
zahl Autoren mit dem Gedanken trugen, auch im Zeugungskreis der 
Gnidosporidien müßten an irgend einer Stelle sexuelle Akte vor sich 
gehen. Balbiani beschrieb sogar Copulationsorgane an den Sporen 
der Myxosporidien und schilderte ihr Funktionieren. Doflein, Stem- 
peil u. A. stellten sowohl für die Myxo- wie Microsporidien die Forde- 
rung einer Conjugationserscheinung zu irgend einer Zeit des indivi- 
duellen Lebens. Alle diese Mitteilungen waren aber nur theoretischer 
Natur; derartige Erscheinungen waren bisher nicht gesehen worden. 
Endlich sollte nun auch dieses Rätsel wenigstens zum Teil gelöst 
werden, denn Caullery und Mesnil (73 — 77) konnten 1904 und 1905 
bei ihren Studien über die Fortpflanzungsverhältnisse der Actino- 
myxidien Erscheinungen beschreiben, die wir uns wohl nicht anders 
wie als sexuelle Vorgänge erklären können. Damit war der Weg 
auch für die anderen Gruppen gegeben und tatsächlich liegen denn 
auch schon wenigstens für die Myxosporidien Arbeiten vor, die ähn- 
liche Phänomene wie diejenigen der Actinomyxidien beschreiben: es 
ist wohl nur noch eine Frage der Zeit, daß das Problem für alle Gnido- 
sporidien gelöst wird. 

Weil die Beantwortung der Frage von Seiten der Actinomyxidien 
erfolgte, ist es wohl billig, auch zuerst ihren Entwicklungsgang zu 
verfolgen. Wir beschränken uns hier auf eine ganz knappe Dar- 
stellung, da wir schon früher eine eingehende Schilderung gegeben 
haben. 

Die beste Untersuchung über die Entwicklung der fraglichen 
Gruppe verdanken wir Gaullery und Mesnil (73 — 77) 1904, 1905; sie 
beide machten auf die jedenfalls sexuelle Akte vorstellenden Erschei- 
nungen zuerst aufmerksam. Nach ihnen geht die Fortpflanzung von 
Sphaeractinomyxon stolci etwa folgendermaßen vor sich: 

Die Keime, die im Darm des Wirtes ausschlüpfen, gelangen erst 
in die Darmepithelzellen und von hier aus dann in die Leibeshöhle. 
Ihr Kern teilt sich karyokinetisch und sie zerfallen endlich in vier 
einkernige Zellen; zwei derselben (Hüllzellen) platten sich ab, wachsen 
aus und bilden so schließlich um die beiden anderen herum eine Hülle; 
sie behalten ihren Zellcharakter bei und folgen der Vergrößerung des 
Inhaltes durch Wachstum. Im Innern der Hüllzellen liegen die beiden 
Keimzellen a und (3, die einen verschieden großen Kern haben (Kern 
von ß größer als a). Der Kern der Zelle a teilt sich meist und schließ- 
lich zerfällt die Zelle in acht einkernige kleine Zellen. Etwas später 
teilt sich auch ß zuerst nur in zwei größere Zellen, dann aber weiter, 
bis auch sie in acht kleine einkernige Zellen zerfallen ist. Die Unter- 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 149 

schiede der Kerngrößen zwischen a und ß sind bestehen gebUeben. 
Bei der Teilung der Kerne aus ß wird chromatische Substanz ausge- 
schieden. 

Auf diesem Stadium der sechzehn Inhaltszellen, die als Gameten 
betrachtet werden können, erfolgt nun die Copulation je eines Teil- 
produktes aus a mit einem solchen aus ß. Dadurch entstehen acht 
Copulationsprodukte, die im Innern der primären Hüllzellen liegen. 
Jeder dieser Copulanten teilt sich später wieder in zwei Zellen, von 
denen die eine einen größeren Kern besitzt und peripher gelegen ist. 
Die zentrale Zelle teilt sich schnell in sechs kleine einkernige Zellen, 
von denen drei die Schalenzellen der Spore, drei deren Polkapseln 
werden. Die peripher gelegene Zelle bleibt einheitlich, hat aber im 
Innern die Zahl ihrer Kerne vermehrt. Wenn sich aus den sechs 
zentralen Zellen die noch leere Sporenhülle mit den Polkapseln ge- 
bildet hat, dringt die vielkernige periphere Zelle in die Spore ein und 
wird deren Amoeboidkeim. Da die gleichen Vorgänge sich mit jedem 
der acht Copulanten abspielen, ist es klar, daß in jedem Individuum 
von Sphaeractino7nyxo7i acht Sporen entstehen. Der vielkernige Amoe- 
boidkeim der Sporen zerfällt später entsprechend der Zahl seiner 
Kerne in einzelne Teilstücke (Sporozoiten). Durch Platzen der Hülle 
werden die Sporen frei, können beim Tode des Wirtes nach außen 
gelangen und so ein neues Tier infizieren. Es ist auch nicht ausge- 
schlossen, daß die Sporozoiten auch schon im gleichen Wirte frei 
werden, sich durch Schizogonie vermehren und so zur Autoinfektion 
beitragen. 

Leger (260 — 262) konnte für Triactinomyxon eine ganze Anzahl 
der oben gegebenen Erscheinungen bestätigen, so daß wir wohl an- 
nehmen dürfen, daß der betreffende Entwicklungsmodus für alle Actino- 
myxidien gilt. 

Caullery und Mesnil fassen die Verschmelzung der 16 Teil- 
produkte aus den beiden Zellen a und ß als sexuellen Akt, als wirk- 
liche Copulation auf und haben mit dieser Annahme wohl auch recht, 
die Zellen a wären demnach als Microgameten, die aus ß als Macro- 
gameten oder auch weibliche Geschlechtsprodukte anzusehen; bei der 
ersten Teilung der Zelle ß ist auch die Ausscheidung chromatischer 
Substanz beobachtet, was wohl als Reduktionsvorgang aufgefaßt werden 
darf. Trotz alledem scheint mir nun aber die ganze Frage doch noch 
nicht ganz gelöst; denn die ursprünglichen Keimzellen a und ß gehen 
doch schließlich auf die gemeinsame Mutterz eile des jungen Actino- 
myxidiums zurück. Sollen wir nun annehmen, daß der geschlechtliche 
Vorgang auf die eben beschriebenen Erscheinungen beschränkt ist, 
oder sollte es nicht auch noch zu Verschmelzungserscheinungen jugend- 
licher Individuen oder aber von Sporozoiten aus Sporen verschiedener 


150 ni. Biologischer Teil. 

Muttertiere kommen? Es ist das eine Frage, der unseres Erachtens 
noch näher getreten werden sollte. 

Die nächste Folge für die Kenntnis der Myxosporidien, die sich 
aus den gewonnenen Resultaten der Actinomyxidien ergab, war die, 
daß entsprechend dem Vorgange der Schalenbildung bei jenen Cnido- 
sporidien durch Leger und Hesse (268) 1906 gezeigt werden konnte, 
daß bei den Myxosporidien die zweiklappige Schale der Sporen nicht 
als Sekret der Zellen des Sporoblasten aufzufassen sei, sondern daß 
sie entsprechend wie bei jenen aus echten Zellen sich bilde, und zwar, 
bedingt durch ihre Zweiklappigkeit, aus zwei Zellen. Die genannten 
Autoren stellten dies fest für die Gattungen Myxidium, Henneguya, 
Myxobolus und Chloromyxum. Schröder (449, 450) fügte ihnen selb- 
ständig Sphaeromyxa hinzu und Auerbach (4, 5) konnte die Angaben 
für Myxidium, Myxoholiis und Chloromyxum und zwar für andere Species, 
wie die erstgenannten Untersucher bestätigen; nach Awerinzew 
(9, 11, 12) soll die Schale bei Ceratomyxa dagegen das Produkt nur 
einer Zelle sein (vgl. früher). 

Schröder (450) 1907, der eine schöne Beschreibung der Entwick- 
lung von Sphaeromyxa sahrazesi Laveran und Mesnil gibt, steht an- 
scheinend auf dem gleichen Standpunkte, den wir oben in bezug auf 
die Copulationsverhältnisse der Actinomyxidien eingenommen haben, 
indem er für die von ihm untersuchte Art der Myxosporidien auch 
eine Conjugation vegetativer Formen annimmt. Zum Studium der 
Einzelheiten seiner Angaben verweisen wir auf unsere früheren aus- 
führlichen Mitteilungen (S. 92 u. ff.). Als Fortschritt gegenüber den 
Anschauungen Bütschlis und Thelohans ist die Mitteilung beson- 
ders wichtig, daß im Pansporoblasten von Anfang an zwei verschieden 
große und verschieden gestaltete Kerne sich finden, daß endlich im 
anfänglich zweikernigen Amoeboidkeim der Sporen durch Karyogamie 
nur ein Kern gebildet wird. Der ganze Zeugungskreis gestaltet sich 
nach unserem Autor folgendermaßen: »Aus der gefressenen, ein- 
kernigen Spore schlüpft im Darm des Seepferdchens der Sporenkeim 
aus, wächst heran, indem sich zugleich seine Kernzahl vermehrt. 
Darauf erfolgt entweder eine Zweiteilung oder eine Knospenbildung. 
Im weiteren Verlauf konjugieren zwei Exemplare oder zwei oder 
mehrere verschmelzen, und vorher oder nachher entsteht die Kern- 
differenzierung. Durch Zusammentreten eines großen und eines kleinen 
Kernes entsteht der Pansporoblast, dessen Kerne sich bis auf vierzehn 
vermehren. Diese verteilen sich mit Ausnahme der beiden Restkerne 
auf die Sporoblasten, von denen jeder zwei Amoeboidkeimkerne, zwei 
Schalenkerne und zwei Polkapselkerne erhält. Nach Ausbildung der 
Sporenschalen verschmelzen die Amoeboidkeimkerne, indem die reife 
Spore entweder schon vorher oder jetzt ausgestoßen wird.« 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 151 

Ähnliche Angaben machte Mercier (321) 1906 für Myxobolus pfei/feri- 
Wir dürfen wegen der Einzelheiten wohl auf unser früheres Zitat ver- 
weisen. 

Vergleichen wir diese Angaben mit denen früherer Autoren, so 
fällt uns neben der schon hervorgehobenen Tatsache, daß jeder Pan- 
sporoblast ursprünglich schön zweikernig ist, die Höhe der Kernzahl 
im fertigen Pansporoblasten auf. Thelohan nahm ihre Normalzahl 
als zehn Stück an, von denen zwei als Restkerne übrig blieben. Die 
Zahl 14 erhält dadurch ihre Erklärung, daß ja die Schalen der Sporen 
aus je zwei einkernigen Zellen gebildet werden und da aus jedem 
Pansporoblasten zwei Sporen entstehen, müssen auch vier Kerne mehr 
in ihm vorhanden sein. Bei Sporen mit vier Polkapseln steigert sich 
die Kernzahl natürhch normalerweise auf 18 (vgl. das spezielle Kapitel 
der Fortpflanzung). Daß den älteren Autoren diese Tatsachen ent- 
gingen, ist wohl auf die noch nicht so ausgebildete Technik zurück- 
zuführen und darauf, daß das Untersuchungsmaterial nicht so 
günstig war. 

Unter einem starken Einflüsse der Funde bei den Actinomyxidien 
scheinen die Angaben Awerinzews (9, 11, 12) 1907 zu stehen, die 
sich auf die Fortpflanzung einer Ceratomyxa aus Plattfischen beziehen; 
auch diese Arbeiten sind schon eingehend dargestellt worden, so daß 
wir uns hier mit kurzen Rekapitulationen begnügen können. In den 
vegetativen Formen finden sich zwei somatische und zwei generative 
Kerne, die sich durch Größe und Struktur unterscheiden. Um letztere 
kondensiert sich Protoplasma, was endlich zur Bildung zweier ein- 
zelner, einkerniger Zellen (Pansporoblasten?) führt. Aus diesen ent- 
stehen späterhin durch aufeinanderfolgende Teilung die Anisogameten, 
die paarweise copulieren unter nachträglicher Verschmelzung ihrer 
Kerne. Vor der Teilung der Gameten findet eine Reduktion des Chro- 
matins ihrer Kerne statt. Jeder Copulant teilt sich dann in zwei Teile, 
von denen einer die Sporenhülle, der andere den jungen zweikernigen 
Amphiont (Amoeboidkeim) und die Polkapseln bildet. Die Sporen- 
hülle ist demnach das Produkt einer einzelnen Zelle. A. fügt dann 
noch bei, daß die Sporenbildung bei den polysporen Myxosporidien 
wesentlich von dem gegebenen Schema abweiche. 

Auch lür Henneguya johnstonei n. sp. (Lymphocystis johnstonei Woodcock) 
gibt Awerinzew (10) 1907 Andeutungen der Entwicklung. Neben 
Kernen sollen sich im Plasma der Muttertiere noch unregelmäßig ge- 
staltete, chromidiale Gebilde (Chromidien) finden, die an Substanz 
zunehmen und endlich ein stark färbbares Netz bilden; dieses zerfällt 
in einzelne Stücke, und endlich scheint der Körper des Tieres in eine 
Menge kleinster Körnchen zerfallen zu sein. Später vacuolisiert sich 
das Protoplasma, die Chromidienkörnchen verschmelzen miteinander 


152 TU. Biologischer Teil. 

und geben den neu auftretenden Tochterkernen den Ursprung; um sie 
herum grenzen sich Plasmapartien ab, die außen A'on einer farblosen 
schleimigen Substanz umgeben sind. Diese »Amoeboiden« (Pansporo- 
blasten?) teilen sich in zwei Teile (Sporoblasten?) und diffenzieren 
sich in einzelne Protoplasmabezirke, die sich allmählich zu den cha- 
rakteristischen Sporen verwandeln. Der Rest des Amoeboides de- 
generiert, sein Kern verschwindet und die Sporen werden allmählich 
frei. — 

Als letzter der neueren Autoren, die sich mit der Sporenbildung 
beschäftigt haben, muß hier noch Keysselitz (223) erwähnt werden, 
der die betr. Vorgänge bei Myxoholus pfeifferi Thel. einer Untersuchung 
unterzog. Wir haben schon früher bemerkt, daß sich seine Funde 
nicht mit denen Merciers (321) beim gleichen Parasiten decken; auch 
von Schröder weicht dieser Autor darin ab, daß die erste Anlage 
des Pansporoblasten einkernig ist. Diese Propagationszellen erster 
Ordnung teilen sich dann und erst die aus ihnen entstandenen Pro- 
pagationszellen zweiter Ordnung schreiten zur Sporenbildung, indem 
aus jeder durch Teilung zwei verschieden große Zellen entstehen. Je 
zwei solcher Zellpaare legen sich aneinander, die beiden kleineren 
Zellen verschmelzen und bilden um die beiden größeren eine Hülle. 
Diese letzteren teilen sich, bis zwölf einkernige Zellen entstanden 
sind. Von diesen verschmelzen je zwei und es bleiben daher nur 
zehn Zellen übrig, von denen zwei zwei Kerne besitzen. Hierauf tritt 
eine Sonderung in zwei Zellhaufen von je fünf Zellen ein (vier ein- 
kernige und eine zweikernige). Aus den einkernigen Zellen entstehen 
die Schalen- und die Polkapselzellen, aus der zweikernigen der Amoe- 
boidkeim usw. usw. (vgl. das Kapitel über die Fortpflanzung). 

Die hier besprochenen modernen Arbeiten zeigen uns, daß heute 
in den Ansichten über die Fortpflanzung noch keineswegs Überein- 
stimmung herrscht, daß sogar bei der gleichen Spezies die Vorgänge 
verschieden dargestellt werden. Es wird aber wohl mit der Zeit eine 
Klärung der strittigen Fragen erfolgen und sich möglicherweise heraus- 
stellen, daß die Art der Sporenbildung bei den verschiedenen Gat- 
tungen durchaus nicht auf die gleiche Weise vor sich geht, daß also 
ein gemeinsamer Typus der Sporenbildung nicht A^orhanden ist; wahr- 
scheinlich aber werden sich doch so allgemeine Gesichtspunkte er- 
geben, daß die einzelnen Bildungsmodi irgendwie miteinander in Be- 
ziehung treten. 

Die schon früher von verschiedenen Autoren (z. B. Doflein [113] 
und Schröder [450]) theoretisch aufgestellte Forderung der Vereini- 
gung junger oder älterer vegetativer Formen zum Zwecke des Kernaus- 
tausches konnte von Auerbach (8) bei seinen experimentellen In- 
fektionsversuchen mit ziemlicher Sicherheit nachgewiesen werden. 


Die Fortpflanzung der Cnidosporidien. 153 

Der Zeugungskreis des Myxidium bergense Auerb. gestaltet sich in ganz 
kurzen Zügen etwa folgendermaßen: 

Die reifen Sporen gelangen mit der Galle in den Darm und von 
hier ins Freie. Sie werden von einem neuen Wirt (Oadus virens L.) 
gefressen, ihre Keime runden sich im Darm ab und werden durch 
Karyogamie z. T. schon hier einkernig. Im Darm schlüpfen die Keime 
aus und haben nun alle nur noch einen Kern; sie kriechen den Gallen- 
gang hinauf, gelangen in die Gallenblase und dringen hier in die 
Epithelzellen ein, wo sie einige Zeit liegen bleiben. In diesem Sta- 
dium lockert sich die chromatische Substanz der Kerne und ist ziem- 
lich diffus im ganzen Plasma verteilt. Die so veränderten Keime ge- 
langen wieder in die Galle, teilen sich auf direktem Wege und wachsen 
wieder zu ihrer ursprünglichen Größe heran. Zwei solcher Keime 
legen sich nun aneinander, ihr Plasma verschmilzt. Während der 
eine Keim ziemlich unverändert bleibt, teilt sich der Kern des andern 
karyokinetisch, die Äquatorialplatte rückt auseinander und die Hälfte 
der Chromosomen mit der Hälfte des Plasmas verschmilzt mit den- 
jenigen des anderen Keimes. Auf diese Art entsteht eine junge vege- 
tative Form mit einem großen und einem kleinen Kern; dieselbe kann 
sich nun entweder ganz zu einer einzigen Spore umbilden, oder sie 
wächst unter Teilung der Kerne zu einer großen vielkernigen vege- 
tativen Form heran, die später viele Sporen bildet. Diese Sporen 
werden dann wieder frei, gelangen in die Galle, usw. (vgl. das Kapitel 
der Fortpflanzung). 

Den geringsten Fortschritt gegenüber der zweiten Periode weisen 
die Arbeiten über die Microsporidien auf. Eigentlich Neues in bezug 
auf wichtige prinzipielle Fragen ist nicht zu verzeichnen; es handelt 
sich im wesentlichen nur um die Bestätigung und den weiteren Aus- 
bau der früher gemachten Angaben, besonders derjenigen Stempells. 

Perez (379, 386) schildert 1904 und 1905 die Fortpflanzungsver- 
hältnisse bei Thelohania maenadis und kann Stempells frühere Angaben 
fast ganz bestätigen und in einer Reihe von histologischen Einzel- 
heiten bereichern. Es treten Meronten und Sporonten auf und als 
besonders charakteristisch ist vielleicht die. Synchronie der einzelnen 
Entwicklungsphasen im gleichen Wirt hervorzuheben. 

Auch für Glugea stempeln n. sp. werden ähnliche Vorgänge be- 
schrieben, wie sie Stempeil früher für Glugea anomala Mon. gab. Die 
Gattung Duhoscqia charakterisiert sich durch 16 Sporen im Sporonten. 

Besonders wichtig dürften sich Entdeckungen erweisen, die Perez 
1904 für Nosema machen konnte, wenn sich nämlich diese Angaben 
als richtig herausstellen. Nach ihnen soll sich bei dieser Gattung der 
ganze vegetative Körper zu einer einzigen Spore umwandeln. Be- 
stätigt werden diese Angaben durch Stempeil (468, 469), nach dem 


154 m« Biologischer Teil. 

im Darm der Raupen aus den Sporen die Amoeboidkeime austreten, 
zu Meronten werden und sich in den Darmepithelzellen vermehren. 
Wenn Platz- und Nahrungsmangel eintritt, umgeben sie sich mit einer 
Hülle und verwandeln sich in eiförmige Sporen. 

In bezug auf die Entstehung nur einer Spore im Sporonten passen 
die Vorgänge, die Leger und Hesse (269) für Coccomyxa moroti Leger 
und Hesse beschrieben haben, sehr gut hierher. Bei dieser frei in 
der Galle von Clupea püchardus Walb. lebenden Microsporidie bildet 
sich ebenfalls jeder Sporoblast zu einer Spore um. Die Autoren er- 
weitern unsere Kenntnisse aber noch, indem wir erfahren, daß wie 
bei den Myxosporidien die Sporenschale aus zwei ursprünglich ein- 
kernigen Schalenzellen gebildet wird, und daß auch die Polkapsel aus 
einer Zelle entsteht. Damit sind wieder neue Beziehungen zu den 
Myxosporidien geknüpft, selbst dann, wenn die Gattung Coccomyxa 
sich als Myxo- und nicht als Microsporidie erweisen sollte, denn die 
Autoren bemerken, daß eine zweiklapi^ige Schale aus Schalenzellen 
entstehend auch bei Nosema bombycis vorhanden ist, und daß auch hier 
die Polkapsel aus einer Zelle entstehe. 

Auch Perrin (391) konnte 1906 frühere Angaben bei der Art 
Flistophora periplanetae bestätigen. In den vegetativen Formen treten 
zweierlei Kerne auf. Die einen färben sich mit Giemsa hellrot und 
schwach mit Haematoxylin, während die anderen von den gleichen 
Farben tief purpurn und stark blau tingiert werden. Die letzteren 
scheinen aus degenerierender Substanz gebildet zu sein und treten 
nur zur Zeit der Sporenbildung auf. 

Die Fortpflanzung geschieht multiplikativ durch Teilung der vege- 
tativen Formen (Meronten) und propagativ durch Sporenbildung (in 
den Sporonten). Der ganze Sporont wird zu einem großen Pansporo- 
blasten, in dessen Inneren sich 3 — 40 Sporen bilden, deren Schalen 
aus zwei Klappen bestehen. 

Bei Thelohania giardi Henneguy hat Mercier (325) neuerdings den 
Gang der Sporenbildung verfolgen und feststellen können, daß die 
pyramidenförmigen Sporoblasten durch Teilung aus den ursprünglich 
einkernigen Sporonten hervorgehen, daß dabei die Membran, von 
der jeweils die acht Sporoblasten umschlossen sind, sich aus dem 
Chromidialapparat des Sporoblasten bildet, und daß in den Sporonten 
die Schalenklappen sich aus zwei cytoplasmatischen mit chromatischen 
Massen versehenen Plättchen bilden. Der Polfaden entsteht in einer 
großen Vacuole, und die fertige Spore gleicht in ihrem Aussehen auf- 
fallend dem Bild, das Stempeil (465) seinerzeit für die Sporen von 
Olugea anomala Monz. entworfen hat. 

Die Bildung der Sporoblasten aus den Sporonten geht nicht immer 
in der gleichen Weise vor sich. So bemerkt Schröder (451), daß bei 


Die Fortpflanaung der Cnidosporidien. 155 

Theldhania chaetogastris Schröd. sich die einzelnen Sporonten nicht sofort 
ganz abschnüren, daß vielmehr ein rosettenförmiges Bild entsteht, 
wobei die acht Sporoblasten noch mit dem zentralen Plasmarest zu- 
sammenhängen und sich erst nachträglich ganz trennen. 

Shiwago (456) hat hei Flistophora jjeriplanetae Lutz und Splendore 
zwischen den einzelnen vegetativen Formen ausgedehnte Plasmodien- 
bildung beobachtet, wobei die Kerne sich in feine Chromatinkörnchen 
auflösen, die mit denen anderer vermischt werden, und aus denen 
jedenfalls später wieder neue Kerne entstehen. Im Innern der Mutter- 
plasmodien bilden sich Tochteramoeboide mit Ecto- und Entoplasma, 
die selbständig werden und sich je zu einem Pansporoblasten um- 
bilden. In diesen entstehen im Inneren Sporen, zugleich können sich 
von ihrer Oberfläche durch knospungsartige Prozesse selbständige 
kleine Amoeboide abschnüren. 

Wir sehen davon ab, auch bei diesem Abschnitt eine kurze Schluß- 
zusammenstellung zu geben, wie bei den beiden vorhergehenden Pe- 
rioden. Es unterbleibt dies hier, weil wir ja noch mitten in der Ent- 
wicklung stehen, und vorläufig noch kein Abschluß zu erwarten ist. 


IV. SYSTEMATISCHER TEIL. 


A. Systematik der Cnidosporidien. 

Wir haben schon in der Einleitung erfahren, daß nach Schaudinn 
(440, 441) die Sporozoen eingeteilt werden in die Telo- und die 
Neosporidien, welche beiden Gruppen sich dadurch unterscheiden 
sollen, daß die Telosporidien nur am Ende ihrer vegetativen Periode 
Sporen bilden und darnach absterben, während bei den Neosporidien 
die Sporulation an kein bestimmtes Alter gebunden ist, und ihr Ein- 
treten nicht das Zugrundegehen des Muttertieres bedingt. In der Ein- 
leitung haben wir auch schon angedeutet, daß die eben erwähnte 
Charakterisierung der Neosporidien nicht immer zutrifft, daß vielmehr 
Ausnahmen vorkommen. Wir müssen auf diesen Punkt nun etwas 
näher eingehen. 

Für die Microsporidien hat Stempeil (464) besonders die Unzu- 
länglichkeit der Schaudinnschen Einteilung betont. Wir haben dort 
gesehen, daß bei den Gattungen Ourleya, Flistophora und Thelohania aus 
den Meronten nach einiger Zeit Sporonten entstehen, die sich dann 
vollständig zu Pansporoblasten und endlich zu Sporen umwandeln. 
Hier ist also mit Eintritt der Sporenbildung das vegetative Leben 
des Individuums beendet. 

Das gleiche läßt sich sagen für die disporen Myxosporidien, d. h. 
für jene, die nur ein Paar Sporen bilden; auch bei ihnen geht das 
Muttertier zugrunde, wenn die Sporen reif sind. 

Endlich müssen wir diese Tatsachen auch für die Actinomyxidien 
verzeichnen. 

So finden wir denn, daß die obige Einteilung wenigstens in ihrer 
Charakterisierung durchaus nicht ausnahmslos richtig ist, daß im 
Gegenteil fast mehr wie die Hälfte aller hierher gehörigen Formen 
sich der aufgestellten Regel nicht fügt. Wollen wir daher Schau- 
dinns Klassifikation beibehalten, so müssen wir die Erkennungsmerk- 
male der Neosporidien bedeutend weniger bestimmt fassen und auf 
die vielen Ausnahmen hinweisen (vgl. das Zitat von Doflein in der 
Einleitung). Da ich nun aber keinen anderen Vorschlag der Einteilung 
vorzubringen vermag, so muß die Klassifizierung der Sporozoen vor- 


Systematik der Cnidosporidien. 


157 


läufig in der genannten Weise bestehen bleiben, zweifellos wird es ja 
im Lauf der Zeit gelingen, ein besseres System an die Stelle des alten 
zu setzen. Darum sei die Unterscheidung der Telo- und Neosporidien 
nur als Provisorium aufgefaßt. 

Mesnil (329) hat 1899 schon eine der Schaudinnschen sehr ähn- 
liche Klassifikation vorgeschlagen; er fußte dabei auf der Art der 
Sporenbildung. Sein System sei hier in Kürze noch skizziert: 

System der Sporozoen nach Mesnil. 

1. Coccidia 
Ectospora \ 2. Gregarinida 

3. Amoebosporidia 


Sporozoa 
(Leuckart) 


Endospora 


1. Myxosporidia 

2. Sarcosporidia 

3. Microsporidia 

4. Hoplosporidia 

Aberraute Ordnung: Exosporidia. 


Wir sehen, daß die Gruppierung hier fast die gleiche ist wie bei 
Schaudinn, daß die Ectosporidien mit den Telo-, die Endo- mit den 
Neosporidien in den Hauptgruppen übereinstimmen. Unser provi- 
sorisches System könnte etwa folgendermaßen dargestellt werden: 


Sporozoa 


Telosporidia 


^ . ,. , f Coccidia 

Coccidiomorpha ( Haemosporidia 


Neosporidia 


Gregarinida 


Cnidosporidia 


Serumsporidia 
Haplosporidia 


(Eugregarinaria 
Amoebosporidia 

Myxosporidia 
Actinomyxidia 
Microsporidia 
Sarcosporidia 


Bemerkt sei zu demselben, daß es sich mit Ausnahme zweier Än- 
derungen, nämlich die Einbeziehung der Sarcosporidien zu den Cnido- 
sporidien und der Hinzufügung der Actinomyxidien zu der gleichen 
Gruppe, mit dem von Doflein (113, 114) adoptierten Systeme deckt, 
daß es aber lediglich als ein Provisorium aufgefaßt werden kann. 


158 


IV. Systematischer Teil. 


Im folgenden nun richtet sich unser Interesse ledighch auf die 
Cnidosporidien und zwar hier auch nur auf die drei ersten Unter- 
ordnungen derselben. Die Sacrosporidien werden nicht mit in unsere 
Betrachtungen gezogen. 

Es ist außerordentlich schwierig und bis heute noch nicht ein- 
wandfrei geglückt, ein vollkommen befriedigendes natürliches System 
unserer Parasiten aufzustellen. Was soll man als Unterscheidungs- 
merkmale annehmen? Die vegetativen Formen bieten fast keine An- 
haltspunkte; ebenso ist die Art der Infektion nur bedingt zu ver- 
wenden. Viel mehr Aussicht ist schon vorhanden, wenn wir die Sporen 
als Unterscheidungsmerkmale annehmen, da sie bei den einzelnen 
Arten doch bestimmte Gestalt haben und uns so fixe Punkte liefern. 

Die älteren Systeme sind denn daher auch durchaus auf die Form 
der Sporen gegründet, wie das System Thelohans (491, 497) zeigen 
mag. 


Sporen 


birn- 
förmig 


in der 
Form 
ver- 
änder- 
lich 


Myxosporidien: 

1 Polkapsel am spitzen 
Ende, am breiten Ende 
eine nicht jodophile Va- 
cuole Glugeiden 


keine Vacu- 

ole, 2 oder 4 

Polkapseln 

im Amoe- 

boidkeim 

Im Amoe- 

boidkeim h 2 Pol- 
eine jodo- \ kapseln 
phile Vacu- 
ole 


Myxidium 
Sphaeroepora 
Myxosoma 
Ceratomyoca 


2 Polkapseln Myxidien 

. , {Chloromt/xum 
xiden { "^ 


4 Polkapseln Chi 
my 


Myxo- iHenneguya 
b o 1 i d e n [Myxobolus 


Auch Gurley (166) hat sein System hauptsächlich auf die Sporen 
gegründet. Er legt besonderen Wert auf ihre Symmetrieverhältnisse 
und auf die Art der Gruppierung der Polkapseln, während er deren 
Zahl weniger Wichtigkeit beimißt. 


Systematik der Cnidosporidien. 


159 


System der Myxosporidien nach Gurley. 


Sporenzahl im Pansporobl.unbestimmt; viele; 
Membran des Pansporobl. nicht subper- 
sistent Glugea 


Myxo- 
sporidia 


I. Crypto- 
cystes 


Sporenzahl im Pansporobl. unbestimmt; viele; 
Membran des Pansporobl. subpersistent . Pleistojjhora 

Sporenzahl im Pansporobl. konstant 8, Mem- 
bran des Pansporobl. subpersistent . , . TJielohania 


Sp. bilateral aber nicht antero - posterior 
symmetrisch. 2 Polkapseln; je eine rechts und 
links, keine zweiklappige Schale, keine Va- 
cuole Myxididae 

Sp. bilateral aber nicht antero -posterior 
symmetrisch. Polkapseln in einer Gruppe am 
vord. Ende. Zweiklapp. Schale mit der 
Klappenverbindungsebene senkrecht zur 


IL Phaeno- 
cystes 


Longitudinalebene ; keine Vacuole 


Chloromyccidae 


Sp. bilateral aber nicht antero - posterior 
symmetrisch. Polkapseln in einer Gruppe am 
vord. Ende. Zweiklappige Schale. Verbin- 
dungsebene parallel zur Longitudinalebene. 
Jodophile "Vacuole Myxoholidae 

Sp. bilateral und antero-posterior symmetr. 
Polkapseln in zwei Gruppen vorn und hinten. 
Zweiklapp. Schale. Verbindungsebene senk- 
recht zur Longitudinalebene. (Sporenplasma 
in seiner Struktur unbekannt) Cystodisddae 


Sehr ähnlich und jedenfalls stark von Thelohan und Gurley 
beeinflußt ist das System, das Labbe (237) im Tierreich zur An- 
wendung gebracht hat. Ein Unterschied besteht jedoch insofern, als 
L. für die Cryptocystes wieder den alten Balbianischen Namen »Micro- 
sporidia« angenommen hat, ihn allerdings nicht mit den Myxosporidien 
gleichwertig verwendet, sondern sie nur als eine Ordnung in der 
großen Gruppe der Myxosporidien gelten läßt. 


160 


IV. Systematischer Teil. 


II. Leg. 
Myxosporidia i 


System nach Labbe. 

Sphaerospora 
Leptotheca 
Ceratomyxa 
Myxidiidae { Myxidium 

Sphaeromyxa 

Cystodiscus 

Myxosoma 


I. Ordn. 
Phaenocystidae 


IL Ordn. 
Microsporidiida 


Chloromyxidae { Chlorotnyxum 

... , , . T f Myxobolus 

iMyxobohdae [Henneguga 


Nosematidae 


{Nosema 
Plistophara 
Thelohania 


Doflein (111) hat 1899 ein System aufgestellt, das zum Teil auf 
Gurleys Angaben fußte. 1901 hat er dasselbe dann erweitert, sodaß 
es genügt, wenn wir uns hier nur mit diesem letzteren befassen. Der 
Autor hat sich bei seiner Einteilung nicht nur auf die Form der 
Sporen bezogen, sondern auch biologische Merkmale berücksichtigt; 
so ist bei der Unterscheidung der Unterordnungen besonderer Wert 
auf die Zahl der im Muttertier oder, bei den Microsporidien, der im 
Pansporoblasten entstehenden Sporen gelegt. 

System nach Doflein (113). 

Disporea. Iniedemlndiv. nur r^ , <■ ^ , ,, 

ein Pansporobl. Indiv. gehtf^^^^t^.- [LeptotJieca 
nach d. Sporenreife zugrunde i my xid ae \ Ceratomyxa 


Myxo- 
sporidia 


Cnido- 
sporidia 


Myxidiidae 


Polysporea. In jedem Indiv. < 
viele Pansporobl. . . . 


Sphaerospora 

Myxidium 

Sphaeromyxa 

Myxosoma 

Myxoproteus 


Chloro- 


myxidae! Chlor omyxum 
M V X o - r Myxobolus 

^ HojereUus 


Micro- 
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Oligosporogenea. Vier od. acht Sp. imi Thelohania 
Pansporobl l Ourleya 


Polysporogenea. Viele Sp. 
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Nosema- i Nosema 

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phoridaei ^ 


Systematik der Cnidosporidien. . IQ\ 

Dieses System von Doflein soll uns bei der Aufstellung eines 
den neueren Anforderungen entsprechenden Provisoriums als Grund- 
lage dienen. Wir werden, wenigstens bei den Myxosporidien, von 
ihm ausgehen und das, was neu entdeckt wurde, in dasselbe einfügen. 
Es ist ziemlich sicher, daß im Laufe der Zeit mit Zunahme unserer 
Kenntnisse auch das System eine wesentliche Änderung erfahren und 
nicht mehr allein auf der Morphologie der Sporen und deren Bildungs- 
weise fußen wird, sondern auch alle übrigen morphologischen und 
biologischen Erscheinungen berücksichtigfen muß. Awerinzew (9 — 12) 
hat schon die Forderung gestellt, daß bei der systematischen Ein- 
teilung mehr Gewicht auf die allgemeinen Eigenschaften, besonders 
der vegetativen Formen, gelegt werden sollte. 

Ehe wir nun unser provisorisches System geben, müssen wir noch 
einige Worte über die Klassifikation der Microsporidien sagen. 

Thelohan (491, 497) und auch Gurley (166) stellten die Micro- 
sporidien als Familien zu den Myxosporidien; ersterer nannte sie 
Glugeiden, während letzterer sie dl^ Myxosijoridia cryptocysteshezQiQhnQie', 
ihre weitere Einteilung kann in den oben gegebenen entsprechenden 
Systemen nachgesehen werden. Balbiani (26, 28, 29) dagegen hatte 
die Gruppe den Myxosporidien als gleichwertig an die Seite gestellt 
und ihnen den Namen »Microsporidia« gegeben. Diese Bezeichnung 
hat zuerst Labbe (237) und dann später auch Doflein (113) wieder 
angenommen und auch ihre Stellung im System ist wieder die gleiche, 
wie sie Balbiani ursprünglich angab. In bezug auf die Einteilung 
jedoch haben die letzten Jahre einige Wandlungen gebracht, indem 
sich unsere Kenntnisse besonders in bezug auf die Fortpflanzung 
unserer Gruppe wesentlich erweitert haben. So haben u. A. Hesse 
(200) und Minchin (333) Einteilungen vorgenommen, die Dofleins 
(111, 113) Angaben zum Teil erweiterten. Unserer Ansicht nach hat 
für die Microsporidien bisher Perez (386) das beste System aufgestellt, 
das wir denn auch für uns gelten lassen wollen. (In den folgenden 
Ausführungen ist die Gattung Bertramia mit ihren beiden Species un- 
berücksichtigt geblieben (vergl. Warren [511] und King [224]), da die 
betreffenden Arbeiten dem Autor unzugänglich waren, er sich daher 
über ihren Bau und systematische Stellung kein Bild machen konnte). 


Auerbach, Die Cnidosporidien. 


11 


162 


TV. Systematischer Teil. 


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Systematik der Cnidosporidien. 


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164 


IV. Systematischer Teil. 


System der Actinomyxidien nach Caullery und Mesnil. 

Sporen ankerförmig mit sechs Armen; 
drei verlängerte Hüllzellen, die mit 
ihrer mittleren Partie miteinander ver- 
flochten sind und sich an der Basis in 
sechs Fortsätzen, die zu zwei und zwei 
gruppiert sind, ausbreiten. Keim mit 
zahlreichen großen Kernen Hexacünomyxon 


II. Unter- 
ordnung 
Actinomyxidia 


Sporen ankerförmig mit drei Armen; 
drei verlängerte Hüllzellen, deren jede 
an der Basis in einen langen Fortsatz 
ausgezogen ist. Einzelne Sporozoiten . Triactinomyxon 

Sporen mit drei Hüllzellen; zwei der- 
selben mit je einem langen flügelartigen 
Fortsatz; die dritte nur mit einem 
kurzen konischen Fortsatz. Keim mit 
vielen kleinen Kernen Synactinomyxon 

Sporen kugelig. Drei (sechs?) Hüll- 
zellen ohne Fortsätze. Keim mit vielen 
Kernen, sich in ebensoviele Sporo- 
zoiten teilend Sphaeractinomyxon 


System der Microsporidien nach Perez. 


III. Unter- 
ordnung 
Micro- 
sporidia 


Polysporogenea. Die 
vegetative Form bildet 
auf endogenem Wege 
zahlreiche Sporen . . . 


Oligosporogenea. Die 
vegetative Form wandelt 
sich ganz in einen Pan- 
sporoblasten um, dereine 
bestimmte Anzahl Sporen 
enthält 

Monosporogenea. Der 
Sporozoit wandelt sich 
ganz in eine einzige Spore 
um. Diffuse Infiltration. 


Vegetative Kerne 
Knospen bildend, 
in einer die Sp. um- 
hüllenden Plasma- 
schicht 


Jeder Sporont 
bildet eine un- 
bestimmte Zahl 
von Sporen . Olugea 


Jeder Sporont 
bildetkonstant 
. 16 Sporen . Duboscquia 


Vegetative Kerne 
mit den Sporen ge- 
mischt im Ento- 
plasma der vegetativen Form. 
Ectoplasma mit unbewegl. cilien- 
artigen Fortsätzen Myxocystis 


n Sporen Plistophora 

8 Sporen Thelohania 

4 Sporen Ourleya 


. . . Nosema 
und ? Coccomyxa. 


i 


Verwandtschaftsverhältnisse der Cnidosporidien. 165 

B. Verwandtschaftsverhältnisse der Cnidosporidien. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Cnidosporidien sowohl 
untereinander sowie auch zu den anderen Sporozoen sind heutigen 
Tages noch in keiner Weise geklärt. Wir können deshalb hier nur 
die Anschauungen einiger Autoren registrieren, ohne uns auf eine 
Diskussion einzulassen, da eine solche wohl noch verfrüht ist. 

Wir werden im historischen Teile sehen, wie die älteren Autoren 
in bezug auf die Stellung der Myxo- und Microsporidien schwankten 
wie besonders letztere teils für niedere Pflanzen, teils für pathologisch 
veränderte Zellen des Wirtsorganismus, erstere hingegen meist für 
Gregarinen gehalten wurden. 

Balbiani (26, 28, 29) brachte die Microsporidien zuerst in nähere 
Beziehung zu den Myxosporidien, während sie Bütschli (62 — 65) noch 
für niedere Pflanzen hielt. Thelohan glückte dann der Nachweis einer 
Polkapsel in den Microsporidiensporen und damit wurden deren engere 
Beziehungen zu den Myxosporidien sicher gestellt. 

In bezug auf die Myxosporidien glaubte Bütschli anfangs (62 
— 65), daß sie gewisse verwandtschaftliche Beziehungen zu den Gre- 
garinen hätten, aber auf einer niedrigeren Entwicklungsstufe stehen 
blieben. Später jedoch kam er zu der Überzeugung, daß die Para- 
siten vielleicht von einfachen Rhizopoden abzuleiten seien. Dieser 
Ansicht hat sich später Doflein (110 — 114) angeschlossen, der die Myxo- 
sporidien mit den Rhizopoden in Beziehung bringt und eine besonders 
nahe Verwandtschaft mit den Foraminiferen hervorhebt; er meint, daß 
vielleicht beide Stämme sich von einer gemeinsamen Wurzel ableiten 
ließen. Mit Thelohan (497) und Mesnil (329) ist Doflein der Über- 
zeugung, daß die disporen Formen, die noch verhältnismäßig hoch 
organisiert sind, einen amoeboid beweglichen Plasmakörper haben usw., 
als die ältesten aufzufassen sind, die sich der parasitischen Lebens- 
weise noch am wenigsten angepaßt haben; die Gewebsschmarotzer, 
die polysporen Formen, wären dann nach und nach aus jenen hervor- 
gegangen, und könnten als durch weitergehenden Parasitismus degra- 
dierte Formen angesehen werden. 

Den ganzen Stamm der Neosporidien endlich läßt Doflein (110 
— 114) eine selbständige Gruppe sein, die mit den Telosporidien 
nicht in engster Verwandtschaft steht. Nun hat Krassilschtchik 
(230 — 232) ganz neuerdings Fortpflanzungserscheinungen bei einem 
Sporozoon (Microlossia prima) beschrieben, die die Verhältnisse der Coc- 
cidien und Microsporidien miteinander verknüpfen sollen. Die erste 
Hälfte der Entwicklung soll Schizogonie, Copulation und Oocysten- 
bildung wie bei den Coccidien zeigen, während dann Erscheinungen 


\QQ IV. Systematischer Teil. 

folgen, die mit der endogenen Knospung der Myxo- und Microsporidien 
und deren Sporenbildung identisch sind. Es muß der Zukunft über- 
lassen bleiben, zu entscheiden, ob zwischen Telo- und Neosporidien 
tatsächlich solche Verbindungen bestehen, die auf nähere Verwandt- 
schaft hindeuten. 

Mesnil (329) ist mit Doflein gleicher Ansicht, indem er glaubt, 
daß die Sporozoen kein einheitlicher Stamm sind, und daß Ecto- und 
Endospora getrennten Ursprung haben; die letzteren leitet M. von 
den Amoeben her. Unter den Cnidosporidien wären nach ihm die 
Haplosporidien die primitivsten, aus denen vielleicht die Microsporidien 
hervorgegangen seien, diese hätten dann den Sarcosporidien den Ur- 
sprung gegeben. Die Myxosporidien könnten vielleicht direkt von 
den Haplosporidien abgeleitet werden. Die Übereinstimmung zwischen 
Myxo- und Microsporidien ließe sich erklären, einmal durch die ge- 
meinsame Abstammung und dann auch durch den im gleichen Sinne 
umbildend wirkenden Parasitismus. 

Die Überlegung, daß Parasitismus an verschiedenen Stellen des 
Körpers auf die Schmarotzer umbildend wirke, hat wohl auch 
Balbiani (27) zu der irrtümlichen Annahme gebracht, daß alle im 
gleichen Wirte schmarotzenden Myxosporidien zu der gleichen Art 
gehörten; diejenigen an der Körperoberfläche, z.B. in den Kiemen usw., 
hätten, weil besser ernährt, kompliziertere Formen, während die gleiche 
Art, wenn sie in der Tiefe der Gewebe schmarotze, degeneriere und 
einfacher würde. 

Daß endlich die Actinomyxidien von ihrem Entdecker Stolc (472 
— 474), als Mesozoen angesehen, von Mräzek (473) in die Nähe von 
Ceratomyxa von Minchin (333) zu den Myxosporidien im allgemeinen 
gestellt wurden, haben wir schon früher erwähnt; ebenso auch, daß 
diese Parasiten nach Caullery und Mesnil (73 — 77) als eine den 
Myxo-, Micro- und Sarcosporidien gleichwertige Gruppe den Cnido- 
sporidien einzureihen sind. 


C. Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten 
Gattungen und Arten. 

Im folgenden Abschnitt wollen wir versuchen, eine möglichst voll- 
ständige Beschreibung und Aufzählung aller seit 1897 neu entdeckten 
Gattungen und Arten zu geben, soweit wir von ihnen Kenntnis er- 
hielten. Die Zusammenstellung ist also gewissermaßen als eine Er- 
gänzung der von Labbe im »Tierreich« (237) verfaßten Beschreibungen 
gedacht und schließt sich an jene an. Es würde zu viel Raum be- 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


167 


anspruchen, wollten wir hier nochmals genaue Diagnosen aller bisher 
beschriebenen Formen geben, könnte auch nur eine Wiederholung 
werden. Deshalb wollen wir uns damit begnügen, die schon von 
Labbe charakterisierten Arten hier nur mit Namen zu nennen, damit 
doch eine Zusammenstellung aller bisher bekannten Species vorhanden 
ist, und das etwa neu hinzugekommene bei ihnen jeweils kurz anzu- 
führen. Genauer beschrieben sollen nur die im »Tierreich« noch nicht 
enthaltenen Formen werden. Die systematische Anordnung wird sich 
nach dem im vorigen Kapitel von uns gegebenen System richten. 


a) Leptotheca. 
1. 
2. 
3. 
4. 


I. Myxosporidia. 
A. Disporea. 

Fam. Ceratomyxidae. 


L. ohlnmcheri Gurley 
L. agilis Thel. 
L. elongata Thel. 
L. polymorpha Labbe. 

5. L. parva Thel. 

6. L. renicola Thel. 

7. L. perlata Gurley. 

8. L. macrospora Auerb. (6, 7) 
Vegetative Formen rundlich, 
durchschnittlich 26 — 30 jx im 
Durchm. Homogenes Ectoplas- 
ma, das ziemlich lebhafte amoe- 
boide Bewegungen zeigt. Ento- 
plasma körnig, vom Ectoplasma 
deuthch abgesetzt; hat eine An- 
zahl verschieden großer Kerne. 

Sporen groß, Länge etwa 
26 [X, Breite in der Nahtebene 
13 [X Dicke 13 jj., Polkapseln nur 
wenig länglich, ihr Durchm. 
beträgt etwa 5,2 ^ Polfaden 
schnellt bei Zusatz von Kali- 
lauge bis zu einer Länge von 
Form der 
Thel. 


Vgl. Labbe (237). 


etwa 130 ij. aus. 
Sporen der von L. parva 
am ähnlichsten. 

Vorkommen : Gallenblase 
von Sehastes viviparus H. Kröyer. 
Bergen (Norwegen). 


b. 


Fig. 49. a. Spore von Leptotheca macrospora 

Auerb. von der Fläche, b. Die gleiche Spore von 

oben. c. Junge vegetative Formen von Leptotheca 

macrospora Auerb. in Ruhe und Bewegung. 


168 IV. Systematischer Teil. 

b) Ceratomyxa. 

1. C. sphaerulosa Thel. Vgl. Labbe (237). 

War bisher aus der Gallenblase von Mustelus canis Mitchel und Galeus 
galeus L. bekannt. Auerbach (6, 7) erwähnt mit Reserve ihr Vor- 
kommen in der Gallenblase von Clwpea harengns L. in Bergen (Nor- 
wegen), betont dabei aber, daß die von ihm gesehene Form sich viel- 
leicht auch als neue Species erweisen könnte. 

2. a arcuata Thel. Vgl. Labbe (237). 

a) C. a. typica. Thel. 

b) C. a. scorpaenarum Labbe. 

3. a yamda Thel. Vgl. Labbe (237). 

4. C. glohulifera Thel. „ 

5. C. appendiculata Thel. „ 

6. C. truncata Thel. „ 

7. C. reticularis Thel. „ 

8. C. inaequalis Dofl. (110) 1898. 

Vegetative Formen keulenförmig. Plasma lebhaft beweglich. Deut- 
liches Ecto- und Entoplasma; amoeboide Bewegung oder Vorwärts- 
stemmen vermittels des Schwanzfort- 
satzes. Plasmaleib 5 — 10 \j. breit, 20 bis 
40 [j, lang, Schwanzfortsatz bis 30 jx 
lang. Entoplasma durch Granula gelb- 
Fig. 50. Ceratomyxa inaequalis hch braun. Dispor. Nach der Sporen- 
Dofi. (nach Doflein). bildung im Plasma nur noch zwei später 

degenerierende Kerne. 
Sporen massig, gedrungen; Enden abgestumpft; ungleichmäßig 
ausgebildet; ein Ende kolbenförmig angeschwollen. Polkapseln in der 
Aufsicht fast kreisrund; jede mit der Sporen wand offenbar durch eine 
Plasma(?)brücke verbunden. Bei Zusatz von verdünnter HNO^ Aus- 
schnellen der Polfäden bis zu halber Sporenlänge. Sporenmaße: 
Länge: 31 ij,, Breite zwischen den Polkapseln gemessen: 6 \x, Durch- 
messer der Polkapseln: 2,5—3 ;j.. 

Vorkommen: Gallenblase von Crenilabrus mediterraneus u. C. parvus.; 
Neapel. 

9. C. Unospora Dofl. (110) 1898. 

Vegetative Form keulen- oder spindelförmig. Plasma stark granuliert, 
weißlich grau; sehr durchsichtig. Nur am vorderen Ende feine Pseudo- 
podien. Vegetative Formen 30—35 -x lang, 16—18 »j. breit. Dispor. 

Sporen mit sehr langen fadenförmigen Fortsätzen an den beiden 
Schalenhälften. Fertige Sporen symmetrisch. Polkapseln kugehg- 
birnförmig. Gesamtlänge der Spore ca. 50 [j., Körper allein 10 — 12 ^, 
Fortsätze je 20 jx. Breite 5 [j.. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 169 

Vorkommen: Gallenblase von Lahrus turdns; Neapel. 

10. C. ramosa Awerinzew (9) 1907. 

Vegetative Form mit Pseudopodien, die stark in verschiedenen Eich- 
tungen verzweigt sind und zeitweilig sogar untereinander anastomo- 
sieren. 

Sporen in Gestalt und Größe fast genau wie die von C. sphaerulosa 
Thel., lassen sich von diesen nicht unterscheiden. 

Vorkommen: Gallenblase von Hijrpoglossus vulgaris Flem. Murman- 
küste? 

11. C. drepanopsettae Awerinzew (11, 12). 

Weder vegetative F'ormen noch reife Sporen sind genauer beschrieben. 
Vorkommen: Pleuronectes platessa; L. und Dre2)anopsetta jJlatessoides Faibr., 
Gallenblase. 


Fig. 51. Ceratomyxa linospora Dofl. (nach Doflein). 

B. Polysporea. 

Fam. Myxidiidae. 
a) Sphaerospora. 

1. S. rostrata Thel. Vgl. Labbe (237). 

2. S. elegans Thel. „ 

3. 8. divergens Thel. „ 

4. S. masovica Cohn (95) 1902. 

Vegetative Formen aus Ecto- und Entoplasma; ersteres kann breite, 
loböse Pseudopodien bilden; Ectoplasma spärlich, meist nur als 
schmaler Saum zu erkennen. Neben den lobösen Pseudopodien auch 
spitze Fortsätze, die festere Konsistens zu haben scheinen; sie bilden 
sich langsamer und verschwinden auch langsamer. An der Bildung 
der lobösen Pseudopodien beteiligt sich das Entoplasma. Entoplasma 
granuliert. Durchmesser der vegetativen Formen bis 0,038 mm; die 
meisten haben 0,018—0,029 mm Durchmesser. Multiplikative Fort- 
pflanzung durch Plasmotomie wahrscheinlich. 

Sporenbildung beginnt erst bei Individuen von 0,018 mm Durch- 
messer. Große Individuen enthielten bis 22 Sporen. 

Sporen kugelrund, 0,008 mm Durchm.; starke Randleiste. Pol- 
kapseln und Sporoplasma relativ klein. Die Polkapseln konvergieren 
nach vorne zu. Beim Erwärmen der Sporen Ausschnellen der Pol- 
fäden zu einer Länge von 0,038 mm; daneben lösen sich von der 
Randleiste noch zwei starre 0,014 mm lange Fäden los. Im Sporen- 
plasma zwei Kerne. 


170 JV- Systematischer Teil. 

Vorkommen: Gallenblase A^on Abramis hrama L. aus dem Mauersee 
(Masuren). 

5. Sphaerospo)-a platessae Woodcock (520). 

Vegetative Formen unbekannt; sie sollen Cysten bilden. 

Spore sphärisch mit zwei Polkapseln. 8 — 9 [j. Durchmesser, Länge 
der Polfäden etwa 70 ix. Eine jodophile Vacuole konnte nicht gesehen 
werden. 

Vorkommen: Gehörkapsel von Pleuvonectes platessa L. 

Die Charakterisierung dieser Species ist durchaus ungenügend. 
Da sie nur nach einem ungenügend gefärbten Dauerpräparat auf- 
gestellt wurde, ist es durchaus möglich, daß sich ihre Zugehörigkeit 
zur Gattung Myxobohis noch herausstellt. 


Fig. 52. Sphaerospora platessae Woodc. Fig. 53. Myxidinm ginrdi Cep. 

(nach Woodcock). (nach Cepede). 

b) Myxicllum. 

1. M. lieherkillmi Bütschli. Vgl. Labbe (237). 

2. M. incurvatum Thel. „ 

3. M. splmericum Thel. „ 

4. M. histopliilum Thel. „ 

5. M, sp. Leydig. „ 

6. M. danilewskyi Laveran „ 

7. M. barhahilae Cepede (78, 79, 81). 

Vegetative Formen bilden Cysten von 400 — 500 [ji Länge, 200 ix Breite. 

Sporen spindelförmig; Polkapseln an beiden Enden der Spindel. 
Sporenschale mit wechselnder Zahl von Längsrillen. Länge der Spo- 
ren: 12—15 [x, Breite ca. 6 ij,; Länge der Polkapseln: 5 [j.. Breite der- 
selben 2,5 — 3 [X. 

Vorkommen: Nieren von Cobitis barbatula L. Isere. 

8. M. giardi Cepede (82, 84 a). 

Vegetative Formen bilden Cysten von 800 — 900 [x Durchmesser; ihre 
Form ist kugelig. Das Wirtsgewebe bildet um sie eine oft sehr dicke 
(bis 30 [x) bindegewebige Hülle. 

Sporen unregelmäßig spindelförmig, in der Mitte stark auf- 
geschwollen. Die Symmetrieebene der Sporen fällt mit der Ebene der 
Nahtlinie zusammen. Die Polkapseln liegen an beiden Enden. Sporen- 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 171 

schale dick, mit Längsstreifen (auf jeder Schale 9 — 11). Sporoplasma 
fein granulös mit zwei Kernen. Maße: 9 — 10 jx lang, 5—5,6 ^ breit, 
4,75 — 5 jx dick. Polkapseln 3,5 ij, lang, ca. 2 jj, breit. 

Vorkommen: Nieren von Angiälla vulgaris Flem. aus der Umgebung 
von Wimereux (Pas de Calais). 

9. M. cjiganteum Dofl. (HO). 

Die vegetativen Formen zeigen deutliches Ecto- und Entoplasma; sie 
senden lappige, langsam bewegliche Pseudopodien aus. Große Exem- 
plare erreichen bis 500 ij, Durchmesser, junge einen solchen von 8 bis 
40 [j.. Die Art bildet cystenartige, bewegungslose Zustände, wobei 
mehrere Exemplare in einer gemeinsamen Hülle zu liegen scheinen. 


Fig. 54. Myxidium qiganteum Dofl. Fig. 55. 

(nach Doflein). Myxidium i)feifferi Auerb. 

Sporen länglich, Polkapseln an beiden Enden liegend, groß mit 
deutlichem Polfaden. Spore von der Fläche symmetrisch; von der 
Natebene gesehen ist eine Seite flach, die andere bauchig, 28 jj. lang, 
8 ^ breit. Polkapseln 8 [j. lang, 4 ij, breit. 

Vorkommen: Gallenblase von Rata asterias. Neapel. 

10. M. pfeifferi Auerb. (5). 

Vegetative Formen ziemlich flach und scheibenförmig. Außen ziem- 
lich feinkörniges Ectoplasma, das größere Pseudopodien nicht auszu- 
senden scheint. Das Ectoplasma geht ohne scharfe Grenze in das 
Entoplasma über. Dieses ist sehr stark vacuolisiert und enthält zahl- 
reiche Kerne. 

Sporen schwach bogig, in ihrer Gestalt ziemlich stark variierend. 
Sporenschale mit feinen Längsstreifen. Polkapseln an beiden Enden 
der Spore. Nach Eintrocknen der Sporen und Wiederaufweichen im 
Wasser Ausschnellen der Polfäden zu einer Länge von ca. 45 — 54 j;,. 
Im Amoeboidkeim ein oder zwei Kerne. Maße: Länge 13 — 18 [x, Breite 
5,2 — 5,8 IX. Länge der Polkapseln 5,2 — 6 |x. 


172 


IV. Systematischer Teil. 


Vorkommen: Gallenblase von Tinea vulgaris Cuv. aus den Rhein- 
altwässern bei Karlsruhe. 

11. M. mflatum Auerb. (6, 7). 

Vegetative Formen von außerordentlich wechselnder Gestalt; sehr leb- 
hafte amoeboide Bewegungen zeigend. Trennung von Ecto- und Ento- 
plasma im Leben sehr scharf. Größe: 44 — 45 [x im Durchmesser. Im 
Entoplasma nicht sehr zahlreiche, ungleich große Kerne. 

Sporen sehr groß ; Längsachse derselben er- förmig gekrümmt. Die 
Polkapseln liegen in entgegengesetztem Sinne. Bei Zusatz von Kali- 
lauge Ausschnellen des Polfadens zu 90 — 100 jj,. Maße: Länge 20,8 bis 
23,4 jji, Breite 13 — 15,6 [j., Länge der Polkapseln etwa 7,8 [x. 


Fig. 56. a. Spore von Myxidium ivflatum Auerbach (gefärbt), b. Myxidium inflatum eine 
Spore ausstoßend, r. Junge vegetative Formen von Myxidium inflatum mit Pseudopodien. 


Vorkommen: Gallenblase von Cydopterus lumpus L. Bergen (Nor- 
wegen). 

12. M. hergense Auerbach (6, 7, 8), Keysselitz (223). 

Vegetative Formen rundlich oder länglich, infolge der Aussendung lo- 
böser Pseudopodien in ihrer Gestalt sehr wechselnd; bis 54 jx Durch- 
messer. Neben lobösen Pseudopodien auch längere, feinere, faden- 
förmige Fortsätze, die sich zum Teil auch schwach verästeln können. 
Poly- und monospor. 

Sporen 16,2 — 19 jj. lang, 7 — 9 [j. breit, Polkaj^seln 5,4 pi lang. Die 
Polfäden erreichen ausgeschnellt etwa die dreifache Länge der Sporen. 
Längsachse der Spore co förmig gekrümmt. Form der Sporen der- 
jenigen von M. sphaericum Thel. sehr ähnlich. 

Vorkommen: Gallenblase von Gadus virens L., Bergen (Norwegen). 

13. M. procerum Auerb. (8). 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


173 


Vegetative Formen bisher nicht gefunden, Sporen außerordentlich 
schlank und langgezogen; 21,6 — 25,2 tx lang, 3,6—4 |x breit. Länge der 
Polkapseln 7,2 [j,. 


Fig. 57. Myxidium hergense Auerb. 


Fig. 58. Myxidium i^rocerum Auerb. 


Vorkommen: Gallenblase von Argentina siliis Ascanius, Bergen (Nor- 
wegen). 

c) Spliaeromyxa Thel. (Syn. Cystodiscus Lutz). Nach Luhe (296) 
muß die von Lutz (302) aufgestellte Gattung Cystodiscus als mit Spliaero- 
myxa synonym angesehen werden. 

1. 8. halbianii Thel. vgl. Labbe (237). 

2. S. immersa Lutz (237, 296, 302) 

(Syn. Cystodiscus immersus Lutz). 

Die vegetativen Formen senden träge bewegliche Pseudopodien aus, 
an deren Bildung sich das Entoplasma beteiligt. Ectoplasma dünn, 
sehr konsistent. Entoplasma stark vacuolisiert; in einer unter dem 
Ectoplasma gelegenen Schicht besonders viele Fettropfen. Gestalt der 
vegetativen Formen flach linsen- und scheibenförmig. Multiplikative 
Fortpflanzung durch Knospung oder Teilung ist wahrscheinlich. 

Sporen bilateral symmetrisch; Polkapsel an jedem Ende. Naht- 
ebene schief zur langen Achse der Spore. Maße: 12 — 14 ^ lang, 9 — 10 ^ 
breit. Polfaden 50 — 70 [x lang. 

Vorkommen: Gallenblase von Bufo marinus L. und Leptodactylus 
oceUatus L., Brasilien. 

3. S. incurvata Dofl. (110). 

Die vegetativen Formen bilden zusammenhängende Massen (Plasmo- 
dien?) und stellen dabei dünnschalige, rings geschlossene Hohlkugeln 
dar; der Durchmesser derselben beträgt 5—7 mm. Die Färbung ist 
bläulich- weiß, durchsichtig. Plasma groß- 
maschig mit vielen großen Vacuolen. In 
den Maschen Fettropfen, Kerne und Sporen. 
Polyspor. 

Sporen in der Nahtebene und senkrecht 
zu derselben gekrümmt. Im Amoeboidkeim 
zwei Kerne. Polfaden in den endständigen 
Polkapseln der Länge nach aufgerollt. Maße: t.- .n a i 

^ ° ® Jb lg. 59. bphaeromyxa incurvata 

Sehne des inneren Bogens 30—35 ^ lang, Dofl. (nach bofiein). 


174 


IV. Systematischer Teil. 


Breite 8 ^ Abstand der. Polkapseln 12 — 15 [x. Länge der Polkapseln 
12 — 15[x, Breite derselben 4 — 5 ix. 

Vorkommen: Gallenblase von Bletmius ocellatus. Neapel. 

4. S. sahrazesi Laveran et Mesnil (247) 

(s. auch Schröder [449, 450]). 

Vegetative Formen discoid; von einem Durchmesser bis zu 5 mm. 
Dicke verschieden. Farbe weißlich. Ectoplasma dünn, transparent, 
homogen. Bei jüngeren Exemplaren sind lappige Pseudopodien wahr- 
scheinlich vorhanden. Auf dem Ectoplasma zottenähnlicher 1 ^ hoher 
Besatz. Entoplasma vacuolär. In den Maschen die verschieden großen 
Kerne, Pansporoblasten und Sporen. 

Sporen zylindrisch, bogenförmig ge- 
krümmt. Enden nur wenig zugespitzt. 
Polkapseln an beiden Enden. Bei Be- 
handlung mit Salpetersäure Austreten 
der kurzen, konischen und hohlen Pol- 
fäden in einer Länge, die etwa der- 
jenigen der Sporen gleichkommt. Maße: 
Länge (nach der Sehne gemessen) 28 [x, 
Breite 3 — 4 jx; Abstand der Polkapseln 8 [x, Länge derselben 9 — 10 [x. 
Breite 3 [x. 

Vorkommen: Gallenblase von Hippocampus hrevirostris Cuv. und 
H. guttiilatus Cuv. Arcachon und Rovigno (Istrien). 

5. S. hellandi Auerb. (6, 7). 

Vegetative Formen bisher nicht beobachtet. 

Sporen in der Seitenansicht bogenförmig, auch die Nahtfläche ist 
cr> förmig gekrümmt. Sporenenden etwas verjüngt; an ihnen liegen 
die Polkapseln. Bei Zusatz von Kalilauge Austreten kurzer, konischer 
Polfäden. Maße: Länge (in der Sehne gemessen) 20,8 — 26 jx, Breite 
5,4 jx, Dicke etwa 5,4 [x; Länge der Polkapseln 10 — 10,8 [x. 


Fig. 60. Sphaeromyxa sabrazesi 
Lav. et. Mesnil (nach O. Schröder). 


Fig. 61. a. Spore von Sphaeromyxa hellandi Auerb. von der Fläche (gefärbt), h. Desgl. 
von oben. c. Spore von Sphaeromyxa hdlandi nach Behandlung mit Kalilauge. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


175 


Vorkommen: Gallenblase von Molva vulgaris Flem. Bergen (Nor- 
wegen) und Brosmius hrosme Ascanius, ebendaher. 

d) Myxosoma Thel. Vergl. Labbe (237). 

e) Zscholikella Auerbach (8). Sporen von der Seite halbkreisförmig 
mit etwas ausgezogenen Ecken; an den beiden Enden je eine große, 
kreisrunde Polkapsel, die nicht auf den äußeren Ecken wie bei Myxi- 
dium, sondern unsymmetrisch auf der abgeflachten Seite münden. 
Schale dick, zweiklappig; die Nahtlinie verläuft im Bogen über die 
Spore hin. 

1. Z. hildae Auerbach (8). 

Vegetative Formen noch nicht näher bekannt. 


Fig. 62. ZscJiokkella hildae Auerb. a. Frische Spore von der Seite; b. 
handlung mit Kalilauge; c. Junge Spore (gefärbt). 


Spore nach Be- 


Sporen in ihrer Form wie in der Gattungsdiagnose beschrieben; 
21,6—28,8 |x lang, 14,4 — 18 [x breit; Durchmesser der Polkapseln 5,6 bis 
7,2 jx; Länge der Polfäden ca. 72 jx; ihr Ausschnellen wird durch Kali- 
lauge bewirkt. 

Im Amoeboidkeim zwei Kerne von etwa 2,7 [x Durchmesser. 

Vorkommen: Harnblase von Phycis hlennioides Brünnich, Gadus cal- 
larias L. und Gadus virens L., Bergen (Norwegen). 

f) Myx&proteus Doflein (110). Sporen ungefähr pyramidenförmig, 
mit zackigen Fortsätzen am oberen Ende; hier zwei große Polkapseln, 
die durch einen Zwischenraum getrennt sind, welcher so groß oder 
größer ist, wie der Durchmesser der Polkapseln. 

1. Myxoproteus ambiguus Thel. (497) syn. Myxosoma ambi- 
guuniThel. (Vergl. Labbe [237] und Doflein [110]). 

Vegetative Formen polymorph, bleich milchweiß. Plasma mit vielen 
Granulen und Fettropf en. Pseudopodien kurz, zackig gelappt. Zwischen 
den einzelnen Individuen scheinen oft plasmogame Verschmelzungen 


176 I^- Systematischer Teil. 

vorzukommen. Bei größeren Stücken auch häufig plasmotomische Zer- 
stückelung. Die Entscheidung, ob der Parasit di- oder polyspor ist, 
fst sehr schwierig. 

Sporen 25 ij, lang, 18 — 20 [i breit; Durchmesser der Polkapseln 7 ij.. 

Vorkommen : Harnblase von Loplnus piscatoi-iiis. Le Croisic (Thelo- 
han); Rovigno und Neapel (Doflein). 

g) Lentospm-a Plehn (404 — 407), Sporen linsenförmig wie diejenigen 
von Myxobolus, jedoch ohne jodophile Vacuole im Amoeboidkeim. Pol- 
kapselausfuhrgänge gekreuzt. 

1. Lentosiiora cerehralis [Hof er (206)], Plehn (404 — 407). 

Vegetative Formen amoebenartig, von sehr verschiedener Größe. Ältere 
Exemplare mit 50 und mehr Kernen. 

Sporen linsenförmig, Schale zweiklappig. Durchmesser 6 — 10 tj.; 
oft ist die Längsachse etwas größer wie die Querachse. Polkapseln 
^/j so lang wie die Sporen; dieselben kreuzen sich; bei Zusatz von 
Kahlauge und Säuren (Auerbach) austreten der Polfäden bis zu 
40 — 50 tj. Länge. 


Fig. 63. Mi/xoproteus ambiguus Dofl. Fig. 64. Lentospora cerehralis (Hofer) Plehn 

(nach Doflein). (nach M. Plehn). 

Vorkommen: Knorpel und Perichondrium von Gadiden und Sal- 
moniden {Tridta iridea, Salmo fonünalis, Trutta salar etc. im ersten Lebens- 
jahr); hier Erreger der sogen. Drehkrankheit der jungen Salmoniden. 
Lieblingssitz: Schädelkapsel (Zerstörung der halbzirkelförmigen Ka- 
näle), Basis der Flossen, Schwanz, Clavicula. Der Parasit scheint in 
Gadiden aus Bergen (Norwegen) zu fehlen oder doch sehr selten zu 
sein (Auerbach [7]). 

Farn. Ghloromyxidae. 
a) Chloromyxum Ming. 

1. C leydigi Ming. Vergl. Labbe (237). 

2. C. caudatum Thel. „ 

3. C. diploxys Gurley „ 

4. C. quadratiim Thel. „ 

5. C. fluviatile Thel. „ 

6. C. mucronatum Gurley „ 

7. G proiei Joseph (217, 218). 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 177 

Vegetative Formen meist rundlich oder walzenförmig; 40 — 45 {x lang^ 
28 — 40 ^ breit. Scheidung von Ecto- und Entoplasma nicht zu er- 
kennen. Bewegungen nur sehr mäßig. Jüngere, freie Individuen mit 
kleinen, stark gefärbten Kernen; etwas ältere mit wenigeren und 
blasseren, dafür größeren Kernen. Multiplikative Vermehrung durch 
Teilung und Knospung nicht ausgeschlossen. 

Sporen fast sphärisch. Beide Schalenhälften mit schleifenförmigen 
Leisten parallel zur Nahtlinie. Vier Polkapseln. Polfäden anscheinend 
ziemlich kurz. Maße: 10 — 13 jj, lang, Polkapseln 4 — 6 \y. lang. 

Vorkommen: Nierenkanälchen von Proteus anguineus. Biologische 
Versuchsanstalt des Wiener Praters. 


^^'Hiiri'-rM a. 


Fig. 65. Chloromyxum dubium Auerb. a. Vegetative Form; b. Frische Spore von oben; 

c. Gefärbte Spore von der Seite. 

8. Chloromyxum dubium Auerb. (5, 126). 

Vegetative Formen kugelig oder doch rundlich. Ectoplasma sehr 
dünn, sendet wenige, träge, bewegliche Pseudopodien aus. Entoplasma 
körnig; enthält außer den gewöhnlichen Einschlüssen auch Fettropfen. 
Größere Individuen erreichen einen Durchmesser bis 140 p.. 

Sporen fast kugelig; vier Polkapseln. Auf jeder Schalenklappe 
parallel zur Nahtlinie deutliche und feine Riffelung. Durchmesser der 
Sporen 10,8 ^; Länge der Polkapseln 3,6 [jl. 

Vorkommen: Gallenblase von Lota vulgaris Cuv. Bodensee. (Ein- 
sömmerige Karpfensetzlinge, Gallenblase [Fiebiger 126])? 

9. a truttae Leger (263). 

Vegetative Formen amoeboid sehr lebhaft beweglich. Ectoplasma mit 
deutlichen Pseudopodien. Gestalt des ganzen Tieres länglich, wie die 
von Amoeba Umax; Länge etwa 40 jx. Ectoplasma besonders am vorderen 
Körperende angesammelt. Es kommen anscheinend auch runde, un- 
bewegliche Ruhestadien vor, die keine Pseudopodien aussenden (25—40 [x 
Durchmesser). Entoplasma schaumig. 

Sporen kugelig; mit vier Polkapseln. Schalenklappen mit paral- 
lelen Leisten. Maße: Durchmesser der Sporen 8 — 9 ^.. 

Auerbach, Die Cnidosporidien. I0 


27g IV. Systematischer Teil. 

Vorkommen: Gallenblase und Gallengänge von Trutta fario L. 
Dauphine. Der Parasit ist vielleicht die Ursache einer schweren Krank- 
heit (Gelbsucht) von in Teichen gezüchteten Fischen von 100 — 300 g 
Gewicht. (Vergl. Leger [263]). 

10. C. cristatum Leger (264). 

Vegetative Formen rundlich, massiv, mit schwachen Pseudopodien. 
Ectoplasma hyalin, Entoplasma granulös, farblos. Durchmesser im 
Mittel 20 [X. In jedem Individuum bildet sich nur eine, selten zwei 
Sporen. Nach der Sporenreife stirbt das Individuum ab. 


Fig. 66. Chloromyxum truttae Leger Fig. 67. Chloromyxum cristatum L^ger 

(nach Moroff). (nach L6ger). 

Sporen fast kugelig, etwas länglich, 10 — 11 [j,. Schalenklappen 
schließen mit etwas wellenförmiger Nahtlinie aneinander. Auf jeder 
Schalenklappe etwa zehn stark vorspringende Leisten, die meridian- 
artig von einem Pol zum andern laufen. Dadurch erhalten die Sporen 
in der Ansicht von oben das Bild eines Zahnrads. Von den vier 
Polkapseln sind zwei abwechselnd gelegen etwas kleiner als die beiden 
anderen. 

Vorkommen: Gallenblase von Tinea vulgaris Cuv. Herkunft? 

Grenoble. 

11. C. sp. 

Tyzzer (501, 502) beschreibt eine Form, die in kleinen Muskelcysten 
bei Fischen (Haring, Alewife?, Brassen, Alet, Hickory shad? und 
Meerschnecke?) auftritt. Sporen in der Ansicht en f ace quadrilateral ; 
im Profil oval. Liegen meist in Klumpen von vier oder acht bei- 
einander. In jeder Spore vier Polkapseln ; sie divergieren vom vorde- 
ren Ende mit ihren hinteren Partien in die vier Ecken der Spore. 
Die ausgetretenen Polfäden sollen nach einiger Zeit wieder ein- 
gezogen werden! 

Die Species ist vom Autor nicht benannt worden. 
Fam. Myxobolidae. 

a) Myxobolua Bütschli. 

Mit einer Polkapsel in den Sporen: 

1. M. inriformk Thel. Vergl. Labbe (^37). 

2. M. unicapsulatus Gurley. „ 

3. M. fuhrmanni Auerb. (6, 7). 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 179 

Erbsengroße Cysten im Bindegewebe des Wirtes. Cystenwand aus 
verschiedenen Lagen parallel laufender Bindegewebszüge. Feinkörniges 
Ectoplasma; darunter ziemlich dicke Zone mit großen aber nur schwach 
und schlecht gefärbten Kernen; nach innen zu Pansporoblasten und 
fertige Sporen. 

Sporen mit einer Polkapsel am spitzen (vorderen) Ende. Hinter- 
ende abgerundet. Schalenklappen am hinteren Ende verdickt, jede 
hier mit 4 — 6 zackenartigen kurzen Fortsätzen, ähnlich wie bei M. 
mülleri. Schalenrand wulstartig verdickt. Im Amoeboidkeim zwei un- 
gleich große Kerne und eine jodophile Vacuole. Maße: Länge 18—20 [x; 
Breite ca. 8 p.; Dicke 6 [x. Länge der Polkapsel 9 — 10 jx. 

Vorkommen: Cysten im Bindegewebe unterhalb der Mundhöhlen- 
schleimhaut, dem rechten Unterkieferast aufsitzend; Wirt: Leuciscits 
rutilus L. Neuchäteler See. 


Fig. 68. Myxoholus fuhrmanni Auerb. Fig. 69. M. oculi-leucisci Trojan 

a. Spore von der Fläche; b. Von der Kante (gefärbt). (nach Trojan). 

3a) M. oculi-leucisci Trojan (500,1). 

Vegetative Formen bilden fast kugelige Cysten von 100 — 180 jj, Durch- 
messer. Ectoplasma feinkörnig; äußere Schicht des Entoplasmas mit 
kleinen Kernen, auf sie folgt eine Schicht mit größeren Kernen, deren 
jeder mit einer Portion Plasma umgeben ist (junge Pansporoblasten?), 
innen die Sporen. 

Sporen von oben länglich oval; Vorderende zugespitzt, Hinter- 
ende abgerundet; 9 — 10 [x lang, 4,5 — 5,5 jj. breit, 3 ^ dick. Schalenrand 
verdickt. Am vorderen Ende eine birnförmige Polkapsel, ca. 5 [x lang, 
2 JA breit. Im Amoeboidkeim ein Kern und eine Vacuole. 

Vorkommen : Cysten im Glaskörper des Auges von Leuciscus rutilus 
L., Prag. 

Mit zwei Polkapseln in den Sporen. 

4. M. inaequalis Gurley. Vergl. Labbe (237). 

5. M. dispar Thel. „ 

6. M. ellipsoides Thel. „ 

7. M. exiguus Thel. „ 

Der Parasit wurde von O. Schröder (448) auch an den Kiemen- 
plättchen von Chondrostoma nasus L, gefunden. 

12* 


180 IV. Systematischer Teil. 

8. M. aviformis Thel. Vergl. Labbe (237). 

C6pede (78, 79) fand den Parasiten in Leber und Niere von Gobio ßu- 
viatüis Cuv. aus der Isere. 

9. M. mülleri Bütschli. Vergl. Labbe (237). 

Für diese Spezies werden als neue Wirte bezeichnet 1. von Cepede 
(70, 79): Telestes agassim Heck (Kiemen, vorderer Abschnitt der Schwimm- 
blase), T. agass. savignyi Bonap. (Kiemen), Cottus gobio L. (Kiemen), 
Aspro asper L. (Kiemen), alle Fische aus Isere, Drac oder Bächen von 
Gresivaudan. 2. O. Schröder (448): Barbus ßuviatilis Agass. (Kiemen) 
und Leuciscus rutilus L. (Kiemen) Neckar? 3. Auerbach (5, 6, 7): 
Lota vulgaris Cuv. (Kiemen) Bodensee; Leuciscus rutilus L. (Kiemen), 
Neuchäteler See. 

10. M. pfeifferi Thel. Vergl. Labbe (237). 

11. M. lintoni Gurley. „ 

12. M. globosus Gurley. „ 

13. M. oblongus Gurley. „ 

14. M transovalis Gurley. „ 

15. M. tnerluccii Perugia „ 

16. M. obesus Gurley. „ 

17. M. cycloides Gurley. „ 

18. M. sphaeralis Gurley. „ 

19. M. sp. Liebk. „ 

20. M. sp. Gurley. „ 

21. M. sp. Joh. Müller. „ 

22. M. cyprini Dofl. (110, 113). 

(Weitere Literatur s. Hofer [202—206].) 

Vegetative Formen von unregelmäßiger, amoeboider Gestalt. Im Ento- 
plasma gelbe, homogene, stark lichtbrechende Körper. 

Sporen eiförmig. Schalenrand an der Nahtlinie etwa 

^'^^^^ 1^2 ji' weit vorspringend. Polkapseln gekreuzt. Maße: 

Länge 10—16 jx. Breite 8—9 jju Polkapseln 5 — 6 ]x lang, 

3 ^ breit. (Die früher von Hof er und Dofl ein gegebenen 

Maße sind irrtümlich.) 

Vorkommen: Im interstitiellen Bindegewebe und den 

-,. „« „ Epithelzellen der Niere, Leber und Milz besonders von 

bolus cyprini Cyjyrinus carpio L., seltener bei Tinea vulgaris Cuv. und 

Dofl. (nach Abramis brama L. Der Parasit ist nach Hofer (202 — 206) 

Doflein). der Erreger der Pockenkrankheit der Karpfen*). 


*) Diese Ansicht hat sich nachträglich als jedenfalls irrtümlich herausgestellt. 
(Vergl. Mercier [326].) 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


181 


23. i¥. neurobius Schub, und Schröder (452). 

Vegetative Formen bilden Cysten in den Nerven und im Rückenmark; 
Länge derselben bis zu 0,9 mm, Breite bis 0,02 mm. Eine CystenhüUe 
ist bisher nicht ermittelt. 

Sporen von der flachen Seite breit eiförmig, von der Kante 
spindelförmig. Hinterende in der Flächenansicht abgerundet; Vorder- 
ende wenig verjüngt. Schale ziemlich dick. Am vorderen Ende eine 
einfache Öffnung zum Austritt der Polfäden. Sporenplasma nimmt 
weniger als die Hälfte des Sporenvolumens ein; in ihm eine jodo- 
phile Vacuole und nur ein dreieckiger oder 'ovaler Kern. Maße: 10 
bis 12 ^ lang, 8 jx breit, 6 jx dick. Länge der Polkapseln 6 — 7 |jl, 
Breite 2 jx. 


d^. h. 

Fig. 71. Verschiedene Stadien der Sporenbildung von Myxöbolus aeglefini Auerb. a. Pan- 
sporoblast (jung); b. Pansporoblast, der zwei Sporoblasten enthält; c. Zwei unreife Sporen 
in der gemeinsamen Hülle; d. Zwei reife Sporen von der gemeinsamen Hülle umschlossen. 
(Zeichnungen nach frischen Präparaten in physiolog. Kochsalzlösung.) e. Fixierter imd mit 
Safranin gefärbter Pansporoblast, der 5 Kerne enthält; f — h. Abnorme Sporen von Myxö- 
bolus aeglefini; f. Riesenspore von 14,4 u Durchm.: sonst normal. 

Vorkommen: Als Cysten fast in allen Zweigen des Nervensystems, 
zwischen Schwannscher- und Markscheide. Rückenmark ebenfalls 
infiziert; Gehirn frei. Wirt: Trutta fario L., aus der Gutach (Bad. 
Schwarzwald). 

24. M. aeglefini Auerb. (2, 3, 6, 7), syn. M. esmarkii Woodc. (213). 

Vegetative Formen bilden Cysten im Knorpel und Knochen der Schädel- 
kapsel sowie im Skleralknorpel des Auges. Deutliches Ecto- und 
Entoplasma. Ectoplasma ziemlich vacuolig, klar, Entoplasma körnig 
mit vielen kleinen Kernen. 

Sporen von der Fläche elliptisch. Die Polkapseln kreuzen sich 
nicht; zwischen ihnen kein dreieckiger Fortsatz. Bei Zusatz von 
Schwefelsäure und Äther Austritt des Polfadens. Randwulst der 


182 


IV. Systematischer Teil. 


Schalenklappen ziemlich dick,, am hinteren Rande mit einer Anzahl 
Zacken. Im Amoeboidkeim eine jodophile Vacuole und zwei Kerne. 
Maße: Länge 10,8—11,7 [x, Breite 9,9—10,4 -x, Dicke 7,2—9 jj.. Länge der 
Polkapseln 4,5 — 5 |j.. 

Vorkommen: Knorpel und Knochen des Schädels und Auges von: 
Gadus aeglefinus L., O. merlangus L., G. morrhua L., G. esmarkii und Molva 

vulgaris Flem. 

25. M. gigas Auerb. (4). 

Die vegetativen Formen bilden Cysten im Unterhautbindegewebe. 
Eine eigentliche bindegewebige CystenhüUe des Wirtes fehlt. Form 
der Cysten kugelig bis eiförmig. Größter bisher gefundener Durch- 
messer 360 ijL in der Länge, 290 — 300 [j, in der Breite. Ectoplasma 


Fig. 72. Myxoholus gigas 
Auerb. (gefärbte Sporen). 


Fig. 73. a. Myxoholus squamae Keyss. b. M. 
cordis Keyss. ; c. M. musculi Keyss. (n. Keysselitz). 


dünn, zeigt feine zur Cystenoberfläche radiär gestellte Stäbchen; Ecto- 
plasma allmählich in das Entoplasma übergehend. Entoplasma fein 
granulös mit zahlreichen Kernen, die 2,5 — 2,7 |x Durchmesser haben. 

Sporen von der Fläche gesehen elliptisch. Randwulst der Schalen 
ziemlich dünn, am Hinterende eine Anzahl Zacken. Bei Zusatz von 
Schwefelsäure schnellen die Polfäden bis zu einer Länge von 90 [x 
aus. Im Amoeboidkeim eine jodophile Vacuole und zwei Kerne. 
Maße: Länge 16,9—21,6 [x, Breite 13—16,2 ^, Dicke etwa 9 [x. Länge 
der Polkapseln 7,8 [x. 

Vorkommen: Cysten im Unterhautbindegewebe auf dem Kiemen- 
deckel von Abramis brama L. aus dem Altrhein bei Karlsruhe. 

26. M. squatnae Keysselitz (223). 
Vegetative Formen rundlich, oval oder gestreckt, selten etwas ver- 
ästelt. 50—800 |x lang. Umgeben von stark entwickelter Bindegewebs- 
hülle. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 183 

Sporen länglich oval, 10 — 10,5 {j. lang, 8—8,5 p, breit; Polkapseln 
ca. 4,5 j;, lang. Polfaden in 7 — 8 Windungen. Vorn ein ins Innere 
ragender Sporen wie bei M. pfeifferi Thel. 

Vorkommen: Meist die Innenfläche der Schuppen von Barbus 
fliiviatilis Agass.; vielleicht auch in einer Vertiefung der Schlund- 
knochen. 

27. M. cordis Keysselitz (223). 

Vegetative Formen länglich gestreckt, oval, wulstförmig bis keulen- 
förmig. ^/4— 4 mm lang. Eingehüllt in eine dünne Zelllage, die viel- 
leicht vom Endocard stammt. Die Parasiten ragen mit einem Ende 
frei ins Innere des Herzens hinein. Deutliches Ecto- und Entoplasma 
(bei jungen Cysten). 

Sporen 12 jx lang, 10 [x breit, Polkapseln ca. 4,5 [jl lang. Schalen 
vorn am Rande so abgeschrägt, daß sich nur die äußeren Ränder 
berühren. Sporenschalen hinten mit fächerförmigem Anhang von 
2 — 3 [X Breite; dieser wird von beiden Schalen gebildet. 

Vorkommen: Muskulatur der Herzkammer; selten im Bulbus 
arteriosus. Sporen auch in Niere, Leber und Milz in diffuser In- 
filtration. Wirt: Barbus fluviaUlis Agass. 

28. M. Musculi Keyss. (223). 

Vegetative Formen bis 3—4 mm lang, 1 mm breit, außen zellige Hülle 
(des Perimysiums?). 

Sporen oval, 11 ^ lang, 8 p. breit; Polkapseln ungleich groß, 4 und 
6 [j. lang. Schale wie bei M. cordis; der fächerförmige Anhang nicht 
immer vorhanden. 

Vorkommen: Muskulatur des Stammes (Muskelzellen); selten 
Flossen- und Kopfmuskeln. Sporen diffus infiltriert in Leber, Milz, 
Niere und Ovarium (nicht Eier) von Barbus fluviaUlis Agass. 

b) Henneguya Thel. 

1. H. psorosjpermica Thel. Vergl. Labbe (237). 

a) H. ps. typica Thel. 

b) H. ps. texta L. Cohn. 

c) H. ps. minuta L. Cohn. 

d) H. ps. (yviperda L. Cohn. 

e) H. ps. lobosa L. Cohn. 

f) H. ps. anura L. Cohn. 

g) H. ps. periintestinalis Cepede (78, 79). 


134 ^V. Systematischer Teil. 

Cysten im periintestinalen Gewebe von Esox litcius L. Lac du Bourget. 

2. H. media Thel. Vergl. Labbe (237). 

3. H. hrevis Thel. 

4. H. schizura Gurley. „ 

5. H. creplini Gurley. „ 

6. H. linearis Gurley. „ 

a) H. l. var. Gurley. „ 

7. H. strongylura Gurley. „ 

8. H. monura Gurley. „ 

9. H. kolesnikovi Gurley. „ 

10. H. macrura Gurley. „ 

11. H. zscliokkei Gurley; von Labbe (237) 

als Myxoholus zschokkei Gurley aufgeführt. 

12. H. sp. Borne. Vergl. Labbe (237). 

13. H. sp. Clap. 

14. H. nüssUni Schuberg und Schröder (452). 

Vegetative Formen bilden Cysten im Unterhautbindegewebe. Die 
bisher beobachteten sind linsenförmig, 1,5 — 2 mm im Durchmesser. 
Außen um die Cysten mehrere konzentrische Hüllen fibrillären Binde- 
gewebes. 

Sporen breit eiförmig, stark abgeplattet. Vorderende nicht ver- 
jüngt, sondern abgerundet; Hinterende allmählich in den Schwanz- 
anhang übergehend. Schale dick; Randwulst breit. Schwanz doppelt 
so lang wie die eigentliche Spore; erst meist von der Mitte an ge- 
spalten. Sporenplasma sendet einen Fortsatz zwischen die Polkapseln 
bis zur Mitte ihrer Länge. Jodophile Vacuole kreisrund. Im Amoe- 
boidkeim stets nur ein Kern. Folkapseln berühren sich nicht, münden 
getrennt voneinander. Ausgestoßene Polfäden 4 — 5 mal so lang wie 
die Sporen ohne Schwanz. Maße: Länge ohne Schwanz 12 [x, Breite 
8 — 9 ji. Schwanz ca. 24 p. lang. Länge der Polkapseln 5 p,. Breite 3 |i. 

Vorkommen: Unterhautbindegewebe an der Basis der Rücken- 
flosse von Trutta fario L. aus der Gutach (Bad. Schwarzwald). 

15. H. acerinae Schröd. (448). 

Die vegetativen Formen bilden Cysten in den Kiemenblättchen. Aus- 
gewachsene Cysten bis 300 jx Durchmesser. Ectoplasma zeigt feine zur 
Oberfläche senkrechte Streifung, geht ohne scharfe Grenze in das 
Entoplasma über. Entoplasma hat fein geflecktes Aussehen; enthält 
zahlreiche Kerne, die besonders in der mittleren Partie liegen. In 
älteren Cysten bildet sich die äußerste Schicht des Ectoplasmas zu 
einer stark färbbaren Membran um, an deren Innenseite zahlreiche, 
mäßig dicke, leistenförmige Erhebungen verlaufen, die sich verästeln 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


185 


und wieder miteinander verbinden. Ausgewachsene Cysten enthalten 
nur reife Sporen. 

Sporen spindelförmig; von der Kante gesehen ziemlich stark ab- 
geplattet. Vorderende etwas abgestumpft; größte Breite in der mitt- 
leren Region. Das Hinterende geht in die beiden langen Schwanz- 
anhänge über. Diese liegen entweder in ihrer ganzen Länge anein- 
ander oder trennen sich schon im ersten Drittel. Sporenschale nicht 
sehr dick; Randwulst wenig verbreitert. Amoeboidkeim feinkörnig, 
enthält eine jodophile Vacuole und zwei Kerne. Polkapseln reichen 
etwa bis zur Mitte der Spore; liegen in ihrer 
vorderen Hälfte dicht zusammen, münden aber 
in getrennten Öffnungen. Bei Liegen in Wasser 
und Zusatz von Salpetersäure schnellen die 
Polfäden aus, sie sind 80 — 90 jx lang. Maße: 
Länge vom vorderen bis hinteren inneren 
Schalenrand 20—22 ^, Breite 8—9 [x, Dicke 6—7 [x. 
Schwanzanhänge 50 — 60 »x lang. Länge der Pol- 
kapseln 10 [X, Breite 2 — 3 jj.. 

Vorkommen : Kiemencysten von Acerina 
cernua L. aus dem Neckar bei Heidelberg. Ltido- 
perca liicioperca L. Kiemen, aus der Donau (?). 
Fiebiger (126). 

16. H. tenuis Vaney et Conte (505). 
Die vegetativen Formen bilden Cysten im Binde- 
gewebe des Verdauungstraktus , ihre Größe 
schwankt von 0,03 mm bis 0,15 mm; Form meist 
kugelig. Cysten besonders häufig in den Pro- 
cessus pylorici. 

Sporen sehr klein, eiförmig mit einem kur- 
zen Schwanzanhang. Am vorderen Ende zwei 
ziemlich große Polkapseln. Kern im hinteren 

Teil der Spore gelegen; seine Form ist stäbchenförmig mit zwei 
etwas verdickten Enden; er liegt quer zur Längsachse. Jodophile 
Vacuole bisher nicht nachgewiesen. Maße: Länge 4 jjl, Breite 2 [x. 

Vorkommen: Cysten im Bindegewebe des Verdauungstraktus von 
Acerina cernua L. Lyon? 

17. H. lege^i Cepede (78, 79, 81, 82). 
Vegetative Formen noch nicht bekannt. 

Sporen eiförmig. Am Hinterende ein feiner Schwanzanhang, der 
manchmal gegabelt ist. Vorderende oft abgerundet, oft zugespitzt. 
Am Vorderende zwei Polkapseln. Maße: an fixierten und eingelegten 
Sporen: Länge 19,5 — 22,5 ij, inklusive Schwanz. Dieser allein ist ca. 
8,5 iji lang. Breite ca. 6 ^. 


Fig. 74, Henneguya 

acerinae Schröder (nach 

O. Schröder). 


186 


IV. Systematischer Teil. 


Vorkommen : Harnblase von Gohitis barbatula L., Isere, Drac, Bäche 
von Gresivaudan. 

18. S. johtistonei Woodcock (Awerinzew [10 — 12]) syn. 
Lymphocystis johnstonei Woodcock (519). 

Die vegetativen Formen bilden Cysten im Bindegewebe des Körper- 
in tegumentes, im Darmmesenterium, in der Leber, den Ovarien und 
den Darmwandungen. Junge Formen schalenförmig, 
unregelmäßig abgeplattet, 0,06—0,09 mm Durchmesser. 
Ectoplasma schwach gestrichelt, geht allmählich in das 
körnige Entoplasma über; hier ein Kern; im Ecto- 
plasma Chromidien. Bei älteren Formen bildet sich 
außen eine wabige Hülle, die unmerklich in das körn- 
chenfreie Ectoplasma übergeht. Die chromidiale Sub- 
stanz vermehrt sich und bildet ein stark färbbares Netz. 
Sporen klein. Länge ohne Schwanz 0,0035 — 0,005 
mm; Länge des Schwanzes 0,009 — 0,011 mm. Im Amoe- 
boidkeim zwei Kerne und eine Vacuole. 

Vorkommen: Cysten in Pleuronedes flesiis. England 
und Murman. Küste*). 

c. Hoferellus Berg. (49). Syn. Eoferia Dofl. (110). 
Sporen breit, gedrungen, pyramidenförmig mit jodo- 
philer Vacuole. Schale an der Oberfläche geriefelt, am 
Hinterende mit zwei schwänz artigen Fortsätzen. 


Fig. 75. Henne- 
gvya johnstonei 
(Woodc.) Awer. 
(n. Awerinzew). 


tQ4 


1. H. cyprini Dofl. (110, 206). 

Vegetative Formen rundlich bis eiförmig, mit unregel- 
mäßigen Umrissen und ohne Pseudopodien. Scharf 
getrenntes Ecto- und Entoplasma. In letzterem viele 
Granula und Kerne. 

Sporen zu je zwei in einem Pansporoblasten; 
pyramidenförmig; am Hinterende mit zwei schwanz- 
artigen Fortsätzen, die von den beiden Schalenhälften 
gebildet zu sein scheinen. Schalen in der Längs- 
richtung fein gerillt. Im Amoeboidkeim zwei Kerne 

und eine jodophile Vacuole. Länge mit Schwanz 10 — 12 ^ Breite 8 [ji, 

Polkapseln 3 [j.. Schwänze allein 2 [x. 

Vorkommen: Im Nierenepithel und Lumen der Nierenkanälchen 
von Cyprinus carpio L. 


Fig. 76. Hoferel- 

Ins cyprini Dofl. 

(nach Do f lein). 


*) In einer neueren Arbeit erscheint A. (12) die Zugehörigkeit des fraglichen Para- 
siten zur Gattung Henneguya wieder etwas fraglich. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


187 


II. Actinomyxidia. 

(Stolc [472—474]), (Caullery et Mesnil [73—77]), (Leger [260—262]). 

Sporozoen, die im erwachsenen Zustande eine zweizeilige gemein- 
same Hülle besitzen, in deren Inneren acht Sporen gebildet werden. 
Sporen von ternärer Symmetrie; ihre Wand aus echten Zellen ge- 
bildet, drei Polkapseln. Keimplasma entwickelt sich außerhalb der 
Sporenhülle und dringt in sie bei der Reifung ein. Keimplasma bildet 
in den Sporen eine vielkernige plasmodiale Masse oder eine bestimmte 
Anzahl einkerniger Sporozoiten. 


Fig. 77. Hexndinomyxon 
psammoryctis Stolc. (Spore) 
(nach Caullery und Mesnil). 


a) Hexadinomyxon Stolc (472 — 474). Sporen ankerförmig mit sechs 
Armen; außen drei verlängerte Hüllzellen, die mit ihrer mittleren 
Partie miteinander verflochten sind, und sich an der Basis in sechs 
Fortsätze, die zu zwei und zwei gruppiert sind, ausbreiten. Keim mit 
zahlreichen großen Kernen. 

1. H. psammoryctis Stolc (472 — 474). 

Im Darmepithel von Psammorycfes harbatus. Ile de Stranice (Moldau bei 
Prag). 


188 


IV. Systematischer Teil. 


Fig. 78. TriacHnomyxon 

ignotum Stolo. (Spore ; 

nach L^ger.) 


\ 


Fig. 79. Synactinomyxon 
tubifieis Stolc (Sporen; 
nach Caullery u. Mesnil.) 


b) TriacHnomyxon Stolc (472 
—474), Leger (260—262). Spo- 
ren ankerförmig mit drei Ar- 
men; außen drei verlängerte 
Hüllzellen; deren jede an der 
Basis zu einem langen Fort- 
satz ausgezogen ist. Keim- 
plasma in Form einzelner 
Sporozoiten. 

1. T. ignotum Stolc 

(472—474). 

In jeder Spore acht Sporo- 
zoiten. Im Darmepithel einer 
unbestimmten Tubificide der 
Moldau und von Tuhifex tuhifex 
Müller, Frankreich. 

2. T. sp. Leger. 

In jeder Spore 32 Sporozoiten. 
Darmepithel von Tuhifex tubifex 
Müll. Umgebung von Grenoble. 

c) Synactinomyxon Stolc (472 
— 474). Sporen mit drei Hüll- 
zellen. Zwei derselben mit 
langen, flügeiförmigen Fort- 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


189 


Sätzen, die dritte nur mit kurzem koni- 
schen Fortsatz. Keim mit vielen klei- 
nen Kernen. 

1. S. tubificis Stolc. 

Darmepithel von Tuhifex rivulmnim Lam. 
Moldau. 

d) Sphaeradinomyxon CauU. et Mesnil 
(73 — 77). Sporen kugelig, ohne Fort- 
sätze. Drei (am Schlüsse vielleicht 
sechs) Hüllzellen. Keim aus vielen Spo- 
rozoiten. 

1. S. stolä CauU. et Mesnil (75). 


Fig. 80. Sphaeradinomyxon stolci 

Caull. et Mesnil. (Spore ; nach 

CauUery und Mesnil.) 


Vegetative Formen 47X72 jx, 50X37 p,. Sporen 20 [;., 23 [j. und 17 ^ 
glänzend. Coelom von Meeresoligochaeten {Clitellio arenarius O. F. M., 
Hemitubifex benedii d'Udek.) aus St. Martin, Koyan (Gironde). 


III. Microsporidia. 

Balbiani (26, 28, 29). 

Im großen und ganzen sind die einzelnen Species bei den Myxo- 
sporidien jeweils gut und kenntlich charakterisiert, so daß eine Be- 
stimmung derselben meist gut möglich ist. Leider ist das nun bei 
den meisten Microsporidien nicht der Fall, ein Umstand, der vielleicht 
auf die Kleinheit der Objekte zurückgeführt werden darf. Erschwert 
wird die Sache noch dadurch, daß die Gattungen Glugea und Nosema 
bisher zusammengeworfen und miteinander als Synoyme angesehen 
wurden, ein Irrtum, den erst Perez (386) richtig gestellt hat. Jetzt 
schon eine genaue Sichtung der Arten vorzunehmen, scheint mir bei 
den oft geradezu gänzlich ungenügenden Beschreibungen ganz un- 
möglich zu sein, und ich muß daher den Leser bitten, die folgenden 
Ausführungen nur als ein Provisorium anzusehen. Ich halte es dabei 
für am zweckmäßigsten, alle nicht benannten Formen, die auch Labbe 
(237) nur andeutungsweise aufführt, hier ganz wegzulassen und nur 
die benannten zu erwähnen. In der Liste der Wirtstiere sind sie 
jedoch, so weit möglich, aufgezählt worden. Ich möchte nochmals 
betonen, daß es sehr wohl möglich ist, daß sich die eine oder andere 
Species, die jetzt bei Qliigea aufgeführt ist, sich später als Nosema er- 
weisen wird und umgekehrt. Das kann erst durch genaue spätere 
Nachuntersuchungen entschieden werden. 


19() IV. Systematischer Teil. 

A. Polysporogenea. 

(Z. T. Blastogenea.) 

Die vegetative Form bildet auf endogenem Wege zahlreiche Sporen, 
a) Blastogenea (Perez [386]). Vegetative Kerne Knospen bil- 
dend, in einer die Sporen umhüllenden Plasmaschicht. 

Fam. Glugeidae. 
Jeder Sporont bildet eine unbestimmte Zahl von Sporen. 
Gluqea Thel. (497). Die zunächst folgenden Arten waren von 
Labbe (237) zur Gattung Nosema gestellt worden. 

1. G. anomala Monz. Vgl. Labbe (237), Stempeil (465, 

466), Perez (386). 

2. G. punctifera Thel. „ 

3. G. destruens Thel. „ 

4. G: acuta Thel. „ 

5. G. cordis Thel. „ 

6. G. gigantea Thel. „ 

7. G. marionis Thel. „ 

8. G. depressa Thel. „ 

9. G. hryozoides Korotneff „ 

10. G. varians Leger „ 

11. G. stephani Hagenmüller (172), Woodcock (519), syn. 

Nosema st. Hagenm. 

Die vegetativen Formen infizieren als Cysten oder in diffuser In- 
filtration die Wände des Verdauungstraktus in seiner ganzen Länge; 
zahlreiche Cysten fanden sich auch auf der Leberoberfläche, unter 
dem Peritonaeum und im Peritonaeum in der Nähe der Gefäße. Im 
Darm sitzen die Cysten besonders im Bindegewebe der Muskel- 
schichten, selbst im Bindegewebe der Zotten. Cysten bis 1 mm im 
Durchmesser; Hülle vom Wirtsgewebe gebildet. Inhalt der Cysten 
granulöse Masse mit unzähligen Sporen. 

Beschreibung und Maße der Sporen nicht gegeben. 

Vorkommen: In den oben angegebenen Organen von Heuronedes 
flesus L. aus den Salzsümpfen von Berre (Bouches du Rhone) ; Pleuro- 
nectes platessa L., Psevdophuronectes americanus. 

12. G. stegomyae Marchoux, Salimbeni et Simond (308) 
syn. Nosema stegomyae March. Salimb. et Sim. 
Vegetative Formen bilden kugelige Plasmakörper, im Innern mit feinen 
Granulationen und oft mit einigen glänzenden Zonen. Bei älteren 
Individuen bilden die Granulationen ein feines Netz. Durchmesser 
bis zu 30 {x. Die vegetativen Formen finden sich nie ganz frei, sondern 
immer in Verbindung mit dem Organ, in dem sie sich entwickelt haben. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 191 

Ungefärbte und braune Sporen. Ungefärbte Sporen nieren- 
förmig, oft an einem Pol zugespitzt. Außen deutliche transparente 
Membran. Amoeboidkeim homogen, transparent. Nahe dem einen 
Pol eine rundliche glänzende Zone; scheint eine Öffnung oder Ver- 
dünnung der Membran zu sein. Maße: 4 — 7 ^x lang, 2 — 3[j, breit. Braune 
Sporen: Protoplasma braun; Membran dick, bräunt sich später. Form 
unregelmäßig. Bau wie der der ungefärbten Sporen. Können unter 
den ungefärbten Sporen oder aber isoliert liegen. 

Vorkommen: Larve und Iniago von Stegomya fasdata. Bei den 
Larven nur vegetative Formen und ungefärbte Sporen; Sitz des Para- 
siten hier im Darm, Coelom, den Geweben der hinteren Körper- 
abschnitte und der analen Papillen. Bei den Imagines auch braune 
Sporen. Sitz des Parasiten bei ihnen am Magen, Oesophag und in 
den Luftsäcken; bei starker Infektion auch im Coelom; ferner zwischen 
den Thoraxmuskeln, im großen Ganglion, im Rüssel usw. 

13. G. vayssieri Hesse (199) syn. Nosema v. Hesse. 

Vegetative Formen nicht näher beschrieben, sollen etwa 9 — 12 ij. lang, 
6 — 9 jx breit sein. 

Sporen birnförmig. Am breiten Ende eine kleine Vacuole. Am 
vorderen Ende Polkapsel oft sichtbar; hier ein kleiner Knopf, der 
beim Ausstoßen des Polfadens losgelöst wird. Polfaden schnellt aus 
in Jodwasser, Schwefelsäure, nach halbstündigem Liegen in physio- 
logischer Kochsalzlösung. Polfaden 17 — 19 pi lang. 

Vorkommen: Diffuse Infiltration im Fettkörper der Larven von 
Badis rhodani Pictet (Ephemeride) aus dem N. O. der Haute-Saone. 

14. G. longifila Hesse (199) syn. Nosema longifilum Hesse. 

Vegetative Form bildet im Fettkörper Cysten; manchmal kann die 
ganze Leibeshöhle des Wirtes erfüllt sein. Außen um die Cysten eine 
bindegewebige Kapsel. 

Sporen entweder eiförmig, 4 — 5 [i lang, 3 |x breit, oft an der Spitze 
mit großer Vacuole; diese Form der Sporen ist häufig. Die andere, 
seltene Sporenform ist elliptisch, 4 — 6 [x lang, scheint immer leer zu 
sein. Mit starker Lugolscher Lösung Ausschnellen des Polfadens zu 
einer Länge von 85—90 [x. 

Vorkommen: Cysten im Fettkörper von Otiorhynchus fuscipes Oliv. 

15. 0. laverani Caullery et Mesnil (72). 

Vegetative Formen amoeboid. Ectoplasma nicht deutlich diffe- 
renziert, zeichnet sich aber vor dem übrigen Plasma durch das Fehlen 
von Sporen aus. Kerne bläschenförmig. 

Sporen klein, ellipsoid; an einem Ende eine klare Vacuole. 4 bis 
4,5 jjL lang, 1 — 2 jj. breit. 


192 I^- Systematischer Teil. 

Vorkommen: Frei in der Leibeshöhle, selten in den Geweben von 
Scoloplos müUeri Rathke, in der Epidermis und deren Derivaten (z. B. 
Nervensystem) von Scolelepis fuliginosa Clpde. (Beide Wirte sind poly- 
chaete Anneliden aus Saint Martin beim Gap la Hague.) 

16. G. lophii Dofl. (110, 113). 

Die vegetativen Formen bilden große Cysten. Pansporoblasten sehr 
vergänglich, bilden eine große Zahl von Sporen. 

Sporen oval, oft bohnenförmig gekrümmt. Länge 3,5 [x. Breite 
1,5 [ju 

Vorkommen: Zunächst als Zellinfektion in den Ganglienzellen der 
Cerebrospinalnerven und des Rückenmarks, auch in benachbarten 
Bindegewebszellen. Die Cysten wachsen zum Teil in den stark sich 
vergrößernden Ganglienzellen heran, zum Teil zerstören sie dieselben 
und wachsen dann intercellulär. Mehrere benachbarte Cysten können 
miteinander verschmelzen. Wirtstier: Lophius piscatorius aus der Adria 
und dem Mittelmeer (vgl. Luhe [298] und Mrazek [347, 348]). 

17. G. varians Leger (258). 

Vegetative Formen bilden dünnwandige Cysten, die sehr groß werden 
können, fast ^j^ cm lang. 

Macro- und Microsporen. Erstere 8 [jl groß, letztere 4 — 5 p. groß. 
Beide Arten können sich in der gleichen oder in getrennten Cysten 
finden. Microsporen in Gruppen zu acht vereinigt von feiner Mem- 
bran umgeben. Macrosporen liegen in kugeligen Massen in un- 
bestimmter Zahl beieinander. Form der Sporen eiförmig, mit großer 
Vacuole am dicken Ende. Mit Jodwasser tritt ein Polfaden aus, der 
15 — 20 mal länger ist wie die Spore, sein Austritt findet am spitzen 
Ende der Spore statt. 

Vorkommen: Cysten ursprünglich jedenfalls im Fettkörper, und 
vergrößern sich auf seine Kosten. Die ganze Leibeshöhle kann von 
der Cyste ausgefüllt und sogar stark ausgedehnt werden. Die in ihr 
gelegenen Organe werden nur komprimiert. Die Cyste kann auch als 
kugelige Hernie am Abdominalende vortreten. Wirt: Larven von 
Simulium ornatum Meig. (Diptere). 

18. G. stempeln Perez (381, 384). 

Vegetative Formen als weiße, kugelige Cysten von 1 — 2 mm Durch- 
messer in der allgemeinen Körperhöhle. Außen um die Cysten eine 
feine vom Wirt gebildete Hülle. Cyste aus Plasmamasse mit zahl- 
reichen polymorphen Kernen. Die größten sind bis 20 p, im Durch- 
messer. Durch Knospung gehen aus diesen Kernen kleine neue Kerne 
hervor, die ins Innere rücken, sich mit Cytoplasma umgeben und eine 
Spore bilden. Ganzes Inneres der Cysten durch Sporen ausgefüllt. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 


193 


Sporen fast kugelig, 1,5 ^ Durchmesser. 

Vorkommen: Allgemeine Körperhöhle von Baianus amaryllis aus 
dem Persischen Golf. Infektion besonders häufig in der Gegend, wo 
normalerweise die weiblichen Genitalien liegen. 

Fam. 

Buhoscqia Perez (388). Jeder Sporont bildet konstant 16 Sporen. 

6. Duhoscqia legeri Perez (388). 

Vegetative Formen groß; außen Plasmaschicht mit knospenden Kernen. 
Von dieser Schicht lösen sich gegen das Zentrum Teile ab, bilden 
Sporonten und dann Pansporoblasten, aus deren jedem 16 Sporen 
entstehen. Pansporoblasten ovoid; 12 jx lang, 7 ^ breit. 


Fig. 81. Myxocystis mrazeM Hesse. Vegetative Form (links) und Sporen (rechts) 

(nach Hesse). 

Sporen oval, 5 [x lang, 2,5 jjl breit. 

Vorkommen: Leibeshöhle von Termes lucifugus Rossi, Landes de 
Gascogne. 

b) Myxocystis. Mräzek (345), Hesse (196, 198, 200). Vegetative 
Kerne mit den Sporen gemischt im Entoplasma der vegetativen Form. 
Ectoplasma mit unbeweglichen cilienartigen Fortsätzen. 

1. M. ciliata Mräzek (345). 

Vegetative Formen frei in der Körperhöhle des Wirtes flottierend. 
Deutliches Ecto- und Entoplasma. Am Ectoplasma außen kurze cilien- 
artige Fortsätze ähnlich wie bei Myxidium lieberkühni und Chloromyxum 
leydigi. 

Sporen nicht beschrieben. 

Vorkommen: Frei flottierend in der Körperhöhle von Limnodrilus 
dayaredeianus R. 


Aneibaoh, Die Cnldosporidien. 


13 


194 IV. Systematischer Teil. 

2. M. mrazeki Hesse (196, 198, 200). 

Vegetative Formen meist kugelig, bis 120 (x im Durchmesser. Durch 
Druck der Umgebung kann die Form unregelmäßig werden. Deut- 
liches Ecto- und Entoplasma. Ectoplasma fein granulös, ohne Ein- 
schlüsse; oft auf ihm unbewegliche cilienartige Fortsätze, die meist 
verschwinden, wenn die Sporen gebildet sind. Entoplasma fein netz- 
artig; manchmal mit Vacuolen. Bei der Sporenbildung reich an chro- 
matischen Granulationen. Im Entoplasma Kerne und Sporen. Kerne 
von verschiedener Größe. Multiplikative Fortpflanzung durch plasmo- 
tomische Teilung ist wahrscheinlich. 

Sporen normalerweise lang eiförmig mit cylindrischem Fortsatz 
am schmalen Ende; aus ihm tritt der Polfaden aus. Länge der Sporen 
9 — 10 |x, Breite 1 — 2 jj.. Es finden sich auch häufig anormale Sporen. 

Vorkommen: Darmlumen und Körperhöhle von Limnodrüus hoff- 
meisteri Clap. Die erste Infektion hat ihren Sitz jedenfalls im Darm- 
epithel. 

B. Schizogenea. 

Die vegetativen Formen vermehren sich stets durch Schizogonie. 

a) Oligosporogenea. Die vegetative Form verwandelt sich ganz 
in einen Pansporoblasten, der eine bestimmte Anzahl von Sporen 
enthält. 

Histophora Gurley. 

In jedem Pansporoblasten bildet sich eine unbestimmte, größere 
Anzahl von Sporen. 

1. P. typicalis Gurley. Vgl. Labbe (237). 

2. P. danüewskyi L. Pfr. „ 
.3. P. heteroica Monz. „ 

4. P. müUeri L. Pfr. „ 

Diese Species ist nach Stempell (464) zu TJielohania zu stellen. S. dort. 

5. P. coccoidea L. Pfr. Vgl. Labbe (237). 

6. P. ohtiLsa Monz. 

7. P sp. Fritsch 

8. P schmeüi L. Pfr. 

9. P virgula Monz. 

10. P holopedii Fritsch u. Vävra 

11. P colorata Fritsch 

12. P rosea Fritsch 

13. P sp. G. W. Müller 

14. P sp. Fritsch und Vävra 

15. P sp. Wrzski 

16. P asplanchnae Fritsch 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 195 

17. P. sp. Fritsch. Vgl. Labbe (237). 

18. P. polygona Fritsch 

19. P. asperospora Fritsch 

20. P. sp. Bertram 

21. P. Jielminthophthora Kef. 

22. P. sp. Giard. 

23. P. macrospora Cepede (80, 81). 

Vegetative Formen = Pansporoblasten kugeHg mit deutlicher Wand. 
25 — 30 [jL im Durchmesser. Im Innern meist Sporen. Zahl derselben 
sehr verschieden, jedoch immer eine große; 

Sporen je nach Reife verschieden gestaltet. Einige ovoid mit 
klarem Raum an jedem Ende und protoplasmatischer Masse da- 
zwischen; andere haben nur an einem Ende einen hellen Raum, in 
dessen Innern der Polfaden liegt. Dieser tritt nach einstündigem 
Liegen in physiologischer Kochsalzlösung bis zu einer Länge von 
225 ^ aus. Gefärbte Sporen geben meist die gleichen Bilder wie die 
von Stempeil (465, 466) bei Olugea anomala beschriebenen. Maße: 8,5 pi 
lang, 4,25 \i breit. 

Vorkommen: Elliptischer Tumor von 3 mm Durchmesser aus der 
Muskulatur in der Gegend des Anus von Cohitis barbatula. Umgebung 
von Grenoble. 

24. P. periplanetae Lutz et Splendore (303) syn. Nosema p. 

L. u. Spl. 

Die Art wurde von den Autoren meist in Periplaneta americana gefun- 
den, dann auch von Schaudinn (442) und später von Perrin (391) 
in P Orientalis entdeckt und von letzterem genau beschrieben und als 
Plistophora erkannt. (Vgl. auch Shiwago [456].) 

Vegetative Formen 2 — 55 jx Durchmesser. Oft Scheidung in dich- 
teres Ecto- und schaumiges Entoplasma. Ectoplasma bildet oft Pseudo- 
podien, die zur Anheftung an der Wand der Malpighischen Gefäße 
dienen. Im Entoplasma zwei Arten von Kernen, die sich mit Haema- 
toxylin und Giemsa verschieden färben. 

Sporen länglich, 5—6 [x lang, 2,5 — 3 [x breit. Polkapsel und Aus- 
tritt eines Polfadens bisher nicht mit Sicherheit nachgewiesen. 

Vorkommen: Lumina der Malpighischen Gefäße von Pe^'iplaneta 
americana und P orientalis. 

25. P mirandellae Vaney et Conte (504). 

Vegetative Formen nicht näher beschrieben, sie bilden zweierlei Cysten ; 
solche, die nur Macrosporen und solche, die nur Microsporen enthalten. 
Cysten mit Macrosporen groß, klar, mit leicht zerreißbarer Membran. 
Cysten mit Microsporen klein, von dunklerem Aussehen mit resistenter 
Membran. 

13* 


IQQ , IV. Systematischer Teil, 

Macrosporen 12 pi lang, 6 [x breit, enthalten eine Vacuole; bei Be- 
handlung mit Jodwasser Austritt eines sehr langen Polfadens. Micro- 
sporen im Bau wie die Macrosporen, 7,5 ^ lang, 4 ^ breit. Alle Sporen 
haben einen Kern in Form eines doppelten T, der senkrecht zur großen 
Sporenachse steht. 

Vorkommen: Ovarien und Eier von Älburnus mirandella. 

26. P. acerinae Vaney et Conte (505). 

Vegetative Formen unbekannt. Sie bilden Sporoblasten, die rundlich 
sind und eine sehr dünne Membran besitzen. 

Sporen ovoid. 3 ^ lang, 2 tj. breit. Bei Behandlung mit Jod- 
wasser Austritt eines langen Polfadens. 

Vorkommen: Mesenterium von Acerina cernua. 

Thelohania Henneguy. 
In jedem Pansporoblasten bilden sich konstant acht Sporen. 

1. T. odospora Henneguy. Vgl. Labbe (237). 

2. T. giardi Henneguy. „ 

3. T. contejeani Henneguy. „ 

4. T. tnacrocystis Gurley. „ 

5. T. mülleri L. Pfr. (237) syn. Plistophora mülleri Pfr. 

Stempeil (464) stellt den Parasiten zu Thelohania. Vegetative Formen 
meist als Meronten, aus ihnen dann Sporonten, deren jeder acht Sporen 
bildet. 

Sporen birnförmig; 4 jx lang. Bei Behandlung mit Jodtinktur 
tritt ein 24 ^ langer Polfaden aus. 

Vorkommen: Muskulatur von Oammarus pulex L., Weimar, Paris, 
Eldena i. P. 

6. T. legen Hesse (193, 194, 198). 

Vegetative Formen zunächst als Meronten ; dies sind rundliche Körper 
von 3 — 4 p, Durchmesser. Stark färbbares Cytoplasma; Kern aus 
Ansammlung chromatischer Körner, umgeben von klarer Zone. 
Wachsen bis 6 p. Durchmesser. Multiplikative Fortpflanzung durch 
Schizogonie. Später aus den Meronten die Sporonten; eiförmig, ohne 
Membran; 9 — 10 p, lang, 4—6 p, breit. Cytoplasma klar, Kern groß, 
mit Membran. Aus jedem Sporonten entstehen acht Sporen. 

Sporen eiförmig ; beide Pole fast gleich ; bei fixiertem Material ein 
Pol fast immer abgeplattet. 6 — 8 ^ lang, 3—4 jx breit. Polfaden tritt 
in Jodwasser aus, 50 p, lang. 

Vorkommen: Fettkörper der Larven (vielleicht auch Imagines) 
YonAnophelesmaculipennis. Sümpfe zwischen Cavaliere und Saint Tropez. 
Selten. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 197 

7. T. pinguis Hesse (192, 195). 

Sporonten lassen acht Sporen aus sich hervorgehen. Selten. 

Sporen sphärisch (6X6,5 [x) oder eUiptisch (7X4 \^ oder ei- oder 
birnförmig, 3—3,5 p, lang, 2 p. breit. Polfaden tritt in Glycerin aus; 
20 jx lang. 

Vorkommen : Ansehnliche Tumoren im Fettkörper der Larven von 
Tanypus varius Meig. 

8. T. janus Hesse (192, 195). 

Vegetative Formen nicht beschrieben. Pansporoblasten mit Macro- 
und Microsporen. Erstere sphärisch oder elliptisch, 5 [x Durchmesser ; 
letztere sphärisch 5,5 [x Durchmesser. 

Macrosporen bohnenförmig, 2 p. breit, 6 j;, lang, liegen zu vier in 
einem Pansporoblasten; Microsporen ovoid, 3 [x lang, 2 jx breit, liegen 
zu acht in einem Pansporoblasten. Jodwasser verursacht den Austritt 
des Polfadens (24 — 25 [x lang). 

Vorkommen: Nur im Fettkörper der Larven vom Limnophilus 
rhombkus L. aus der Umgebung von Grenoble. Sehr selten. 

9. T. cepedei Hesse (199). 

Vegetative Formen nicht beschrieben. Pansporoblasten enthalten acht 
Sporen, selten nur vier, die dann doppelt so groß sind. 

Sporen oval oder elliptisch 8—6 [x lang, 2—2,5 ix breit. Hintere 
Vacuole scheint manchmal die ganze Spore auszufüllen. Polkapsel oft 
ohne Reagentien sichtbar. Polfaden tritt in Jodwasser aus, 20 — 25 [x 
lang. 

Vorkommen: Zellen und Lumina der Malpighischen Gefäße von 
Omophlus brevicollis Mes. 

10. T. maenadis Perez (379, 386). 

Meronten und Sporonten. Erstere vermehren sich multiplikativ durch 
Schizogonie; dann verwandeln sie sich in Sporonten. 12 ^ Durch- 
messer. Sie bilden acht Sporen. Die verschiedenen Fortpflanzungs- 
stadien erfolgen im gleichen Wirte synchron. 

Sporen eiförmig, 5 jx lang, 4 ^ breit. Polfaden bisher nicht be- 
obachtet. 

Vorkommen: Muskulatur von Carduus maenas aus Arcachon. 

11. T. sp. Lutz (304) et Splend. 

Vegetative Formen der Cysten frei in der Körperhöhle (Hinterleib). 
Sporen 5,5 — 8,5 ^ lang (3,5 ^x), 4,5 — 5,5 p, breit (2,5), Polfaden bis 120 jx. 
Vorkommen : Simulium-Larven. 

12. TJi. chaetogastris Schröder (451). 

Junge vegetative Formen amoeboid. Plasma dicht, mit mehreren 
Kernen von 1 p. Durchmesser. Längendurchmesser etwa 10 [x. 


198 IV- Systematischer Teil. 

Sporen ellipsoid, Querschnitt kreisrund. Länge ca. 4 p,, Breite 3 ^., 
einzelne größer (4 — 6 {x). 

Vorkommen: Bindegewebs- und Muskelzellen von Chaetogaster dia- 
phanus Gruith. aus der Umgebung von Heidelberg. 

Gurleya Doflein (110). 
In jedem Pansporoblasten bilden sich konstant vier Sporen. 

1. G. tetraspora Dofl. (HO). 

Vegetative Formen nicht beschrieben. 

Sporen oval, an einem Ende breit, abgestumpft. Schalenober- 
fläche mit feinen Killen. Am stumpfen Ende eine große Vacuole. 
Maße fehlen. 

Vorkommen : Zellen des hypodermen Gewebes von 
Daphnia maxima. 

2. G. legeri Hesse (191, 195). 
Pansporoblasten mit Macro- und Microsporen. Beide Sporen- 
arten können auch im gleichen Pansporoblasten vorkommen. 

"Fiff 82 

Pansporoblasten mit Macrosporen ziemlich selten. Kugelig ^' 
oder schwach eiförmig; 8 [x lang, 6 [x breit. Im Maximum tetraspora 
drei Sporen, manchmal nur zwei. Pansporoblasten mit Dofl.(nach 
Microsporen häufig; elliptisch, 11 [j, lang, 5 [x breit. Sporen Doflein). 
in zwei Reihen orientiert. 

Sporen eiförmig. Macrosporen 5—6 pi lang, 3 — 4 ^ breit; Micro- 
sporen 4—5 {j, lang, 1,5 — 2 ^k breit. Mit Schwefelsäure tritt bei den 
Microsporen ein 24 — 25 [x langer Polfaden aus ; ein solcher bei Macro- 
sporen nicht sicher nachgewiesen. 

Vorkommen : Fettkörper, Muskulatur und Bindegewebe der Larven 
von Ephemerella ignita, aus Bächen der Haute Saone. Selten. 

b) Monosporogenea. Der Sporozoit wandelt sich ganz in eine 
einzige Spore um. Diffuse Infiltration. 

Nosema Naegeli. 

1. N. avoideum Thel. Vgl. Labbe (237). 

2. N. hombycis Nägeli „ 

3. N. stridum Monz. „ 

4. N. pulvis Perez (382, 386). 

Vegetative Formen nicht mit Sicherheit zu erkennen, sind sehr klein. 
Vegetative Formen jedenfalls zeitweise im Blut. 

Sporen sehr klein, 1,25 [x lang, 1 |x breit. 

Vorkommen: Diffuse Infiltration in den Muskeln von Carcinus 
maenas. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 199 

5. N. geopMli Crawley (100). 

Vegetative Formen oval, etwa 30 p, lang. Meist einkernig; große 
Exemplare 150 — 200 jj., Kerne hier meist paarig. Da Sporen nicht 
gesehen wurden, scheint mir die Bestimmung und Zugehörigkeit des 
Parasiten zu Nosema sehr fraglich, zumal die vegetativen Formen so 
groß sind. 

Vorkommen: QeopMliis sp., botan. Garten in Cambridge (Mass., 
U. S. A.). 

Lutz und Splendore (303, 304) haben besonders aus Lepidop- 
teren eine größere Anzahl von Nosemaarten bekannt gegeben, ohne 
dieselben aber in genügender Weise zu beschreiben; es sind nur 
deren Vorkommen bei den einzelnen Wirten und die Sporenmaße er- 
wähnt. Wir lassen daher die Species nur mit aller Reserve hier folgen. 

6. N. vanillae oc. Lutz et Splend. 

Sporen ovoid; die größte Breite fällt mit der Äquatorialebene zu- 
sammen. Länge 2,5 — 2,75 jx, Breite 0,85 — 1,3 ^. 

Vorkommen : Dione vanillae L. selten. Darm, Malpigh. Gefäße, Spinn- 
und Geschlechtsdrüsen, Fettkörper, Muskulatur. 

7. iV. vanillae ß. Lutz et Splend. 

Sporen unregelmäßig ei- und zylinderförmig, mehr oder weniger ge- 
streckt. Länge 2,5 — 3,5 [x. Breite 1 — 2 jj,. 

Vorkommen: Dione vanillae L. häufiger. Organe wie Nr. 6. 

8. N. vanillae y. Lutz et Splend. 

Sporen von gestreckter Zylinder-Eiform. Länge 3,5 — 6 {x, Breite 2 — 3 jx. 
Vorkommen: Dione vanillae L. selten. Organe wie Nr. 6. 

9. N. astyrae Lutz et Splend. 

Sporen ovoid. Hinterende etwas stumpf, bilatteral symmetrische Ei- 
form. Größte Breite in der Äquatorialebene. Länge 4—4,5 jx. Breite 
2,5—3 jx. 

Vorkommen: Brassolis astyra Bodt. Organe wie Nr. 6. 

10. N. erippi Lutz et Splend. 

Sporen von unregelmäßiger Ei- und Zylinder-Eiform. Länge 3 — 3,5 [x, 
Breite 1,2—2,5 [x. 

Vorkommen: Danais erippus L. und wahrscheinlich D. gilippus L. 
Organe wie Nr. 6. 

11. N. junonis Lutz et Splend. 

Sporen von Ei- und Zylinder-Eiform. Länge 3,5—8 jx, Breite 1 — 2 ^ 
(Form a). Sporen regelmäßig eiförmig (Form ß). 

Vorkommen : Dioiie juno Gram. Organe wie Nr. 6. 


200 I^- Systematischer Teil. 

12. N. lysimniae Lutz et Splend. 

Sporen ei- und birnförmig. Länge 4 — 6 [x, Breite 2 — 2,5 jx. 
Vorkommen: Mechanites lysimnia Fabr. Organe wie Nr. 6. 

13. N. euhules Lutz et Splend. 

Sporen verschieden, zum Teil unregelmäßig geformt. Länge 2 — 5 [x, 
Breite 1 — 2,5 [x. 

Vorkommen: Catopsilia euhide. Organe wie Nr. 6. 

14. N. lophocampae Lutz et Splend. 

Sporen vorwiegend zylinderförmig. Länge 3,5 — 4 [x, Breite 1 — 2 jx. 
Vorkommen: Lophocampa flavosticta Gram. Organe wie Nr. 6. 

15. N. girardini Lutz et Splend. 

Sporen birnförmig. Größte Breite dem hinteren Ende genähert. 

Vorkommen: Haut, Muskulatur, Serosa und Mucosa intestini von 
Girardinus sp. 


Fig. 83. Coccomyxa morovi L6ger u. Hesse (nach L6ger u. Hesse). 

16. N. heliotidis Lutz et Splend. 

Sporen von mehr oder weniger gestreckter Eiform. Länge 2,5 — 5,5 ^ 
Breite 1,7—2 [x. 

Vorkommen: Heliotis armigera. 

17. N. caecuUae Lutz et Splend. 

Sporen von regelmäßig gestreckter Eiform; oft mit Vacuole. Länge 
5 — 6 jx. Breite 2 — 2,5 /*. 

Vorkommen: zwei Arten von Ceculia. 

18. N. hydriae Lutz et Splend. 

Sporen gestreckt zylinderförmig. Länge 4 — 5,5 /x, Breite 1 — 1,5 fi. 
Vorkommen: Hydria sp. 

19. N. micrathaci Lutz et Splend. 

Sporen von regelmäßiger Ei- und Zylindereiform. Länge 3,5—4 u, 
Breite 1,5 — 2 ^. 

Vorkommen: Mkrathacus nana. 


Beschreibung der nach 1897 neu entdeckten Gattungen und Arten. 201 

Coccomyxa Leger und Hesse (269). 

Wir führen diese Gattung vorläufig hier an, obgleich ihre syste- 
matische Zugehörigkeit noch nicht sicher gestellt ist. 

Vegetative Formen monospor. Sporen eiförmig mit einer Polkapsel 
am vorderen Ende, aber sehr groß, 14 jx lang, 5 — 6 ^ breit. Sporen- 
schale aus zwei Klappen, die sich aus zwei Schalenzellen bilden. 

1. C. morovi Leger und Hesse (269). 

Vegetative Formen fast kugelig, ii — 12 u Durchmesser, mit zwei etwas 
verschieden großen Kernen. 

Sporen groß, 14 ^< lang, 5 — 6 f.i breit. Am vorderen Ende eine 
große bis 6 /u lange Polkapsel. Polfaden etwa 170 u lang. Sporo- 
plasma ohne Vacuole mit zwei (selten vier) Kernen. Schale zwei- 
klappig. 

Vorkommen: frei in der Galle von Clupea yüchardus Walb. des 
Mittelmeers. 


Anhang. 


Als Nachtrag wollen wir hier noch ganz kurz einige Formen an- 
führen, deren systematische Stellung und Zugehörigkeit uns noch nicht 
sicher gestellt erscheint: 

1. Lymphosporidium truttae Calkins (66 — 69). 

2. Blastulidium paedophthorum Perez (378, 385). 

3. MikroMossia prima Krassilschtchik (229 — 232). 

4. Neurosporidium cephalodisd Ridewood und Fantham (431). 

5. Rhinosporidmm sp. Minchin und Fantham. 

Die Nennung der betreffenden Formen mag hier genügen; ihre 
Besprechung und definitive Einreihung kann vielleicht später erfolgen. 

Endlich sei noch die Gattung Bertramia Warren (511) erwähnt, die 
zu einer der drei behandelten Cnidosporidiengruppen gehören soll, 
über welche der Autor aber die betreffenden Arbeiten nicht einsehen 
kann. Es sind bisher zwei Species bekannt: 

B. Kirhnanni Warren (511) aus einem südafrikanischen Rotifer und 

B. bufonis King (224) aus Bufo lentiginosus. 

D. Technik. 

Die hier noch kurz aufgeführten Angaben über die bei der Unter- 
suchung der Cnidosporidien anzuwendende Technik machen keinen 
Anspruch auf Vollständigkeit. Immerhin sind wohl die wichtigsten 
Methoden zur Darstellung gelangt 


202 IV. Systematischer Teil. 

Die Untersuchung des frischen und lebenden Materiales ist am ein- 
fachsten und zugleich sehr wichtig, da sehr viele Entdeckungen fast 
nur an ihm gemacht werden können, wie z. B. die Beweglichkeit und 
das Aussehen der vegetativen Formen, Knospung usw. Auch die 
Untersuchung lebender Sporen ist von größter Bedeutung. So sollten 
z. B. alle Maße an frischen Sporen genommen werden, da bei der Kon- 
servierung und Einbettung in Balsam die Schale oft so durchsichtig 
wird, daß sie nicht sicher zu erkennen ist. Tatsächlich bleiben auch 
alle Maße, die von eingelegten Sporen genommen werden, etwas 
hinter denen des frischen Materiales zurück. Auch feinere Strukturen 
der Schalenoberfläche gehen im Balsam häufig verloren. Wenn es 
nicht möglich ist, die frischen Sporen gleich zu messen, so lege ich 
einige in schwaches Formol (2 — 3 "/q) und untersuche sie später in 
diesem. 

Die Bewohner der Körperhöhlen untersucht man am besten in 
deren Inhalt, z. B. in der Galle, dem Harn usw. Die Individuen halten 
sich in ihnen recht gut. Gewebeparasiten und im Notfall auch freie 
Formen können in physiologischer Kochsalzlösung zur Untersuchung 
gelangen. Wasser ist zum Studium nicht geeignet, da die Para- 
siten sich in ihm bald verändern, die Sporen ihre Polfäden aus- 
stoßen usw. 

Die Gattungszugehörigkeit der Sporen wird durch Zusatz eines 
Tropfens Jodtinktur zur Untersuchungsflüssigkeit unter dem Deck- 
gläschen festgestellt; bräunt sich durch sie im Amoeboidkeim eine 
jodophile Vacuole, so gehört der betreffende Parasit zur Gattung 
Myxoholus. Fettröpfchen im Plasma lassen sich durch Zusatz eines 
Tropfens Sudan III. gut nachweisen. 

Das Austreten der Polfäden kann auf verschiedene Weise hervor- 
gerufen werden. Am einfachsten geschieht es durch Zusatz von Rea- 

gentien : 

Ammoniak, Kalilauge, 

Mineralsäuren, 

Äther, 

Glycerin, 

Jodwasser, kochendes Wasser usw. 

Welches Mittel für die zu untersuchende Species das geeignete ist, 
muß jeweils ausprobiert werden. Auch durch Druck auf das Deck- 
glas kann der Polfaden zum Austreten gebracht werden und Auer- 
bach (4, 5) gibt an, daß bei Eintrocknenlassen der Sporen auf dem 
Deckglase und späterem Zusatz von Wasser (nach 24 Stunden) meist 
prompt das Ausschnellen bewirkt wird. 

Die Beschaffung des zu untersuchenden Materiales ist meist recht 
einfach. Fische werden nach dem Abtöten erst einer äußerlichen In- 


Technik der Cnidosporidienuntersuchung. 203 

spektion unterzogen. Cysten in der Epidermis oder in den Kiemen 
werden leicht als milchweiße Trübungen von wechselnder Größe und 
Gestalt erkannt. Auf Anstich mit einer Nadel oder einem Skalpel 
oder bei vorsichtigem Herauspräparieren auf dem Objektträger und 
Zerquetschen können ohne Mühe die Sporen erhalten werden. Darauf 
müssen Muskulatur und innere Organe untersucht werden. Bewohner 
der Gallen- und Harnblase lassen sich nachweisen, indem man die 
Sporen im Kot oder Harn sucht. Ersterer wird erhalten, indem man 
den betreffenden Fisch in einem sauberen Glasbehälter isoliert und 
nach einiger Zeit an dessen Boden den Kot sammelt, oder indem man 
dem Fisch durch leichten Druck etwas Inhalt aus dem Rektum preßt. 
Der Inhalt der Harnblase kann durch Einführen einer stumpfen Ka- 
nüle und Ansaugen durch eine Spritze gewonnen werden, jedoch ist 
bei allen diesen Fällen zu berücksichtigen, daß dabei nur die in der 
Flüssigkeit frei flottierenden Formen gewonnen werden, während die 
den Wandungen anhaftenden Parasiten nur durch innere Untersuchung 
zu erlangen sind. 

Der Einfluß des Magensaftes auf die Sporen kann auch dadurch 
studiert werden, daß man größeren Fischen mit Sporen getränkte 
Knäuel von Fliespapier, die an einer Schnur befestigt sind, in den 
Magen einführt und nach einiger Zeit an dem Faden herauszieht 
(Thelohan [497]). Auerbach (8) verfährt so, daß er kleine Stücke 
Hollundermark mit Sporen tränkt, in Gaze einbindet und, an einen 
Faden befestigt, in den Magen schiebt. Diese Methode hat den Vor- 
teil, daß die so gewonnenen Hollundermarkstücke nach dem Heraus- 
ziehen in toto fixiert, eingebettet und geschnitten werden können. 

Die Methoden zur Gewinnung von Dauerpräparaten sind ziemlich 
mannigfaltig. Wir geben hier in alphabetischer Reihenfolge eine An- 
zahl derselben. 

1. Auerbach (2 — 8) schließt sich im wesentlichen der von Stem- 
peil (464, 465) angegebenen Methode an. Zur Fixation verwendet er 
Sublimat-Alkohol absol.-Eisessig. (Sublimat conc. wässrig zwei Teile, 
Alkoh. absol. ein Teil, Eisessig Spur.); fixiert wird meist in heißer 
Lösung. Sporen und junge vegetative Formen werden als Ausstrich- 
präparate auf dem Deckglase fixiert, indem man das bestrichene Deck; 
glas (Butterseite nach unten) auf den heißen Sublimat-Alkohol fallen 
läßt und etwa fünf Minuten fixiert. Dann Auswässern in 65**/oigem 
Alkohol unter Zusatz eines Tropfens Jodtinktur; Überführen in 80 ^j^igen 
Alkohol und darauf Färben in Alkohol. Boraxkarmin nach Grenacher 
während 24 Stunden; Auswaschen in salzsaurem Alkohol, Auswaschen 
in reinem 80 ^j^ igem Alkohol und Färben in einer conc. Lösung von 
Thionin (in 50*^/oigem Alkohol gelöst) ; sorgfältiges Auswaschen in Alkohol 
95 *^/o, dann Alkohol absolutus, Xylol, Balsam. Diese Methode, die sich 


204 ^V- Systematischer Teil. 

sehr gut bewährt hat, läßt sich auch bei Stückpräparaten anwenden, 
die später geschnitten werden sollen. Es wird dann das ganze Stück 
vor dem Einbetten in Boraxkarmin gefärbt, während dann nachher 
erst die Schnitte in das Thionin kommen; das Verbleiben derselben 
in dieser Farbe braucht nicht über fünf Minuten hinauszugehen. 

2. Caullery und Mesnil (75) empfehlen für die Actinomyxidien 
folgende Methode: 

a) Fixation: a) Formol picro-acetique von Bonin (1 — 3 Stunden) 

oder 
ß) Gemisch von Borrel (Ac. osmic. 2 g, Platin- 

chlorür 2 g, Chromsäure 3 g, cristal. Essigsäure 

20 ccm, Aq. 350 ccm) oder 
y) Sublimat-Eisessig oder 
B) Perenyi. 

b) Färbung: Nach der Fixation mit a gaben Mayersches Haem- 
alaun und Heidenhain die besten Resultate, nach Fixation 
mit ß befriedigten Magentarot und picro-indig-Carmin am 
meisten. 

3. Doflein (113) empfiehlt zur Fixation besonders Flemmingsche 
Lösung, dann auch Sublimat, Pikrin-Essig- und besonders Pikrin- 
Schwefelsäure. Bei Parasiten der Harn- und Gallenblase kann die 
Fixation auf dem Objektträger oder Deckglase geschehen. 

Als Farben kommen in Betracht: nach Fixation mit Flemming: 
Safranin, Gentianaviolett und Eisenhaematoxylin; nach anderen Fixa- 
tionen: Boraxkarmin, Mayersches Karmin, Haematoxylin, Haemalaun, 
Haematoxylin und Eosin oder Orange G., Bismarckbraun und Methyl- 
grün. Zur Darstellung von Zellgrenzen ist neben dem Eisenalaun 
auch Indulin sehr wertvoll. 

4. Henneguy (185) hat folgende Technik ausgearbeitet, die von 
Thelohan auch für Sporozoen mit großem Erfolg angewandt wurde: 

Fixation: Starke Flemmingsche Lösung (2 — 6 Stunden je nach 
Größe und Konsistenz des Objektes). 

Einbetten in Paraffin, Aufkleben der sehr dünnen Schnitte mit 
Mayerschem Eiweis. 

Schnitte in Xylol, dann in Alkoh. absolutus; darauf zehn Minuten 
in alkoholische Haematoxylinlösung (Alkoh. 90 ^j^ 100 g; Haematoxylin 
0,5 g); Auswaschen in Aqua dest; 'hierauf Übertragen in 2*'/(jige 
Lösung von Kalium bichromat (zehn Minuten); Auswaschen in Aqua 
dest; fünf Minuten in 1 ^l^ige Lösung von Kaliumpermanganat; 
Auswaschen in Aqua dest; Färbung mit Safranin, Rubin oder Gen- 
tianaviolett (am besten färbt Safranin, das mit Anilinwasser und AI- 


Technik der Cnidosporidienuntersuchung. 205 

kohol absol. angesetzt ist). Dauer der Färbung sehr variabel. Aus 
der Farbe in Alkohol absol., dann Nelkenöl; in diesem wird diffe- 
renziert. Die Differenzierung muß unter dem Mikroskop verfolgt 
werden. 

5. Perrin (391) fixiert in Alkohol und färbt nach Romanowsky 
oder Giemsa. 

6. Schuberg und Schröder (452) färben ihre 3 — 5 [x dicken 
Schnitte in Boraxkarmin und zwar 3 — 5 Tage im Wärmeschrank bei 
56" C. Hierauf folgt noch eine Schnittfärbung mit Methylenblau und 
Methylgrün. Gute Resultate wurden nach Vorfärbung mit Borax- 
karmin auch erhalten durch Anwendung der von Blochmann modi- 
fizierten van Giesonschen Färbung (0,01 "/oige Lösung von triphenyl- 
rosanilin-trisulphosaurem Natrium in ges. wässrig. Pikrinsäurelösung) 
während 12 Stunden. 

7. Schröder (448 — 451) hat dann weiter fixiert mit Flemmingscher 
und Hermannscher Lösung und besonders mit einer Mischung von 
gleichen Teilen concentr. Sublimatlösung und absolutem Alkohol. 

Gefärbt wurde mit schwacher Lösung von Delafieldschem Haema- 
toxylin oder haematoxylin-chromsaurem Kali. Bei Schnittfärbung be- 
währte sich die Heidenhainsche Eisenhaematoxylinmethode und die 
Mallorysche Färbung: Vorfärben der Schnitte in einer Vio°/oig®^^ 
Säurefuchsinlösung ; Übertragen in eine 1 ^j^ ige Phosphormolybdaen- 
säurelösung; darauf in eine Lösung von Anilinblau (0,5 T.), Orange G 
(2 T.) und Oxalsäure (2 T.) in Aqua dest. (100 T.). In allen drei Flüssig- 
keiten blieben die Schnitte etwa fünf Minuten. 

9. Stempeil (464, 465) hat seine Technik für Microsporidien aus- 
gearbeitet. Die Art seiner Fixierung haben wir schon bei Auer- 
bach (s. Nr. 1) kennen gelernt. 

Er färbt dann seine Präparate entweder in Delafieldschem Hae- 
matoxylin (1 ccm Haematoxylin und 200 ccm Aqua dest.) während 
3 — 4 Tagen oder mit Bendaschem Eisenhaematoxylin, aber ohne am 
Schlüsse zu beizen, oder endlich mit der von Ziemann verbesserten 
Methode von Romanowsky: Deckglasausstrichpräparat zunächst in 
Wasser; dann ^j^ Stunde in frisch hergestellte unfiltrierte Lösung von 
1 T. 1 °/o ige wässrige Lösung von dem Methylenblau medicin. puriss. 
(Grübler) und 7 T. 0,1*^/0 ige wässrige Lösung von Eosin (Höchst); 
Abspülen in Wasser, schnelles Entwässern in 90°/oig6m und abso- 
lutem Alkohol, Xylol, Balsam. 


V. HISTORISCH-LITERARISCHER TEIL. 


A. Geschichte der Cnidosporidienforschung. 

Nachdem wir in den voraufgehenden Abschnitten den Bau und die 
Lebensweise der Cnidosporidien eingehend kennen gelernt haben, 
dürfte es jetzt wohl am Platze sein, im Zusammenhange auch eine 
kurze Darstellung ihrer Geschichte zu geben. Wir können uns bei 
deren Schilderung ganz kurz fassen und brauchen nur die wichtigsten 
Momente hervorzuheben, da geschichtliche Ausblicke ja schon in die 
einzelnen speziellen Kapitel eingewoben sind (s. z. B. im Kapitel der 
Fortpflanzung). Wir lassen uns hier daher nicht mehr auf die Be- 
sprechung der historischen Entwicklung unserer Kenntnisse auf ein- 
zelnen Spezialgebieten ein, sondern wollen nur in ganz großen Zügen 
die Geschichte der Myxo- und Microsporidien- sowie der Actinomyxidien- 
forschung hier in ihrer Gesamtheit überblicken. Wir glauben, dieses 
historische Bild am klarsten gestalten zu können, wenn wir die ein- 
zelnen Gruppen getrennt voneinander betrachten. 

a) Geschichte der Myxosporidienforschung. 

Die ersten Nachrichten über unsere Parasiten gehen zurück bis 
ins Jahr 1825, zu welcher Zeit Jurine (219) in seiner: »Histoire abregee 
des poissons du Leman« bei Co7-egonus fera eine Krankheit beschreibt, 
die nur durch Myxosporidien verursacht sein kann. Der Autor 
schildert Cysten, die in der Muskulatur der Fische sitzen, sehr groß 
werden können und die Haut stark vorwölben; der Inhalt der Cysten 
soll eine rahmartige Flüssigkeit sein. Verfasser konnte bis zu 13 Cysten 
auf dem gleichen Fische zählen. Die Krankheit wurde fälschlich von 
den Fischern -^petite veröle des poissons« genannt, obgleich sie, wie 
J. hervorhebt, mit derselben nichts zu tun hat, da die Cysten in der 
Muskulatur und nicht in der Haut sitzen. Wenn unser Gewährsmann 
auch weder Sporen noch vegetative Formen gesehen hat, so gebührt 
ihm doch unstreitig das Verdienst, als erster eine durch unsere Para- 
siten A^erursachte Krankheitserscheinung beschrieben zu haben. 


Geschichte der Cnidosporidienforschung. 207 

Bisher nun wurde stets Joh. Müller (350 — 353) als derjenige an- 
gesehen, der die Sporen unserer Myxosporidien zuerst beschrieben 
habe. Diese Annahme scheint nicht richtig zu sein. 1864 veröffent- 
lichte Mayer (312) eine kurze Notiz, in der er darauf aufmerksam 
machte, daß er schon 1838 in seiner: »Elementar-Organisation 
des Seelen-Organes« S. 56 die von Joh. Müller beschriebenen 
Bläschen etwa von der Größe eines Blutkörperchens in der Retina 
von »Cyprinus carassiiis« beschrieben und 1840 noch einmal so große 
mit einfachen oder gabeligen Schwänzen, im Innern mit gekörnten 
länglichen Körpern an den Kiemen von Perca fluviatüis aufgefunden 
und geschildert habe. Es war mir nicht möglich, mich im Original 
von der Richtigkeit dieser Angabe zu überzeugen, ich habe aber 
bisher in der Literatur auch keinen Nachweis ihrer Unrichtigkeit ge- 
funden. 

Scheint damit Joh. Müller (350—353) auch nicht der erste Ent- 
decker zu sein, so ist er es doch, der zuerst eine gute Schilderung 
der fraglichen Gebilde gab und sie als Psorospermien der Fische 
bezeichnete. Müller glaubte, in den Psorospermien die fertigen Ge- 
bilde erblicken zu sollen, die ja doch nur Sporen sind, und hielt die 
Polkapseln für Keime. Die vegetativen Formen waren ihm noch un- 
bekannt. Creplin (101) beobachtete die Psorospermien kurz nach 
Joh. Müller und konnte im wesentlichen dessen Angaben über ihren 
Bau bestätigen. Er sah auch, daß der Inhalt der Psorospermien bei 
Liegen im Wasser austrat und daß die Schale in zwei Klappen aus- 
einander klaffte. 

Duj ardin (117) machte als erster auf das, was wir heute als 
vegetative Form bezeichnen, aufmerksam und hielt die Psorospermien 
für Produkte derselben. 

Leuckart (271—275), Leydig (278—285) und Lieberkühn (286 
— 289) standen auf einem ähnlichen Standpunkt und gaben teilweise 
richtig beobachtete Einzelheiten über die Bildung der Psorospermien 
im Innern ihrer Muttertiere. Leydig hielt die letzteren für Grega- 
rinen und brachte die Psorospermien in Parallele mit den Pseudo- 
navizellen jener Parasiten. Lieberkühn hatte schon das Austreten 
des Amoeboidkeims aus den »Psorospermien« gesehen, beschrieb 
dessen Heranwachsen und die Bildung neuer Fortpflanzungskörper 
in seinem Innern. 

Im Gegensatze zu diesen Autoren glaubte Balbiani (13 — 25) zu- 
nächst noch, in den Psorospermien die definitiven Wesen erblicken 
zu sollen, denen er eine pflanzliche Natur zuschrieb. Dabei beschrieb 
er ganz richtig den Austritt des Amoeboidkeims, seine Bewegungen 
etc., ja gab sogar an, daß vor der Fortpflanzung je zwei Psorospermien 


208 ^' Historisch -Literarischer Teil. 

mit Hilfe eines Copulationsorganes miteinander konjugierten; auch 
den Bau der Polkapseln und die Anwesenheit eines Spiralfadens in 
ihnen hat er zuerst richtig beschrieben. Wir werden sehen, daß B. 
später seine Anschauungen über die Natur der Psorospermien änderte. 

Bütschli (62 — 65) gebührt unstreitig das Verdienst, als erster 
eine klare Beschreibung unserer Parasiten gegeben zu haben, eine 
Beschreibung, die sich auf alle Erscheinungen ihrer Morphologie und 
Biologie erstreckte. Er schilderte in großen Zügen den Bau der 
vegetativen Formen, ihre amoeboide Bewegung, die Scheidung in 
Ecto- und Entoplasma, erwähnt das Vorkommen in Cysten und das 
Freischwimmen in den Organen (Gallenblase, Harnblase). Der Bau 
der Sporen, als welche die Psorospermien jetzt definitiv festgelegt 
sind, wird im wesentlichen richtig wiedergegeben, wenn B. auch in 
bezug auf die Kernverhältnisse irrte. Die Bedeutung der Polfäden 
wird diskutiert und die Möglichkeit der Neuinfektion besprochen; 
endlich wird auch eine Darstellung der Sporenbildung gegeben, die 
unseren heutigen Ansichten als Grundlage diente. Bütschli gab 
unsern Parasiten auch den Namen; nach ihm werden sie jetzt all- 
gemein Myxosporidien genannt. 

Kurze Zeit später (1883) veröffentlichte auch Balbiani (26—29) 
neue Studien über Myxosporidien, die im wesentlichen Bütschlis 
Angaben bestätigten und zeigten, daß der Autor seine Meinung in 
bezug auf die »Psorospermien« geändert habe und sie nun auch nicht 
für die definitiven fertigen Wesen, sondern für Sporen solcher halte. 

Mit die schönsten und umfassendsten Myxosporidienarbeiten hat 
uns dann P. TJielohan (479 — 497, besonders 497) hinterlassen. Er 
baute Bütschlis und Balbianis Darstellungen über den Gang der 
Sporenbildung weiter aus, unterzog auch die vegetativen Formen einer 
eingehenden Untersuchung und wandte sein Augenmerk auch be- 
sonders den Lebenserscheinungen der Parasiten zu. Thelohan hat 
experimentell Infektionsversuche gemacht. Er zeigte, daß die Sporen 
im Magen- und Darmsafte neuer Wirte ihre Polfäden ausstoßen, daß 
hier der Amoeboidkeim austritt, und daß die Neuinfektion eines Wirtes 
»per OS« erfolgt. So wurde durch ihn der Zeugungskreis in seinen 
Hauptzügen wenigstens, wenn auch zum Teil nur theoretisch, fest- 
gestellt. Thelohan hat endlich ein brauchbares System der Myxo- 
sporidien aufgestellt und eine zusammenfassende Darstellung aller 
bisher bekannten Arten geliefert 

Gurley (166, 167) setzte später Th.s Arbeiten fort und bot uns 
ein anderes System, sowie die Anfügung der seit Thelohans Tode 
neu hinzugekommenen Arten. 

Schon Thelohan war es aufgefallen, daß die Fische oft in ganz 


Geschichte der Caidosporidienforschung. 209 

kolossal starker Weise von Myxosporidien infiziert sind, und daß deren 
Vorkommen in so großer Zahl auf irgend eine Weise erklärt werden 
müßte. Pfeiffer (398) teilte nun für Myxoholus pfeifferi mit, daß aus 
den Sporen im gleichen Wirte schon die Keime auskriechen und so 
ein Ausbreiten des Parasiten bewirken könnten; diese Art der Auto- 
infektion scheint jedoch nicht wahrscheinlich, ist jedenfalls nicht die 
Regel. Der Gang einer Autoinfektion wird vielmehr bedeutend besser 
durch Cohns (94) Beobachtung einer Vermehrung der vegetativen 
Form von Myxidium lieberkühni Btschli. durch Knospung erklärt. Dof- 
lein (111, 113) konnte Cohns Beobachtungen bestätigen und erweitern, 
und nach ihm müssen wir für die Myxosporidien jetzt zwei verschie- 
dene Arten der Fortpflanzung annehmen, eine multiplikative zur 
Verbreitung der Art im gleichen Wirte und eine propagative mit 
Hilfe von Dauersporen, die die Neuinfektion auf neue Wirtstiere ver- 
mitteln. Doflein (110 — 113) hat in seinen großen zusammenfassenden 
Arbeiten Theloh ans Schilderung wesentlich erweitert. Neben der Ver- 
tiefung der Kenntnisse des feineren histologischen Baues verdanken 
wir ihm auch wichtige andere Mitteilungen; so stellte er ein neues 
System auf, gab genaue Daten für den ganzen Zeugungskreis, für den 
er zu irgend einer Zeit einen geschlechtlichen Vorgang forderte und 
wies nach, daß die Myxosporidien in der Jugend jedenfalls alle Zell- 
parasiten sind. 

Dofl eins Forderung eines geschlechtlichen Vorganges im Zeugungs- 
kreis der Myxosporidien sollte zunächst einige Jahre ein frommer 
Wunsch bleiben. Sein Vorhandensein wurde dann erst für eine neu- 
entdeckte Gruppe, die Actinomyxidien, wahrscheinlich gemacht und 
bald darauf treten fast gleichzeitig vier Autoren (Mercier [321], 
Schröder [449, 450], Awerinzew [9, 11, 12] und Keysselitz [223]) vor 
die Öffentlichkeit und melden, daß sie solche Vorgänge im Zeugungs- 
kreis unserer Schmarotzer als ziemlich sicher vorhanden festgestellt 
hätten. Zwischen Merciers und Schröders Beobachtungen, die viel 
Wahrscheinlichkeit für sich haben, besteht zum Teil große Überein- 
stimmung; nach beiden ist der Pansporoblast von Anfang an zweikernig 
und seine beiden Kerne haben verschiedene Größe und andere che- 
mische Eigenschaften. Awerinzews und Keysselitz' Ansichten 
weichen hingegen sehr von dem bisher Bekannten ab. Auerbach 
(8) entdeckte dann plasmogamische Erscheinungen bei jungen Keimen 
nach der experimentell erzeugten künstlichen Infektion. 

Schröder (449, 450) und kurz vor ihm Leger und Hesse (268) 
konnten dann endlich noch nachweisen, daß die Schalen der Sporen 
nicht, wie man bisher annahm, als Sekrete der Zellen der Sporoblasten 
aufzufassen seien, sondern daß die beiden Klappen wie diejenigen der 
Actinomyxidien aus je einer echten Zelle entständen. 

Anerbach, Die Cnldosporidien. 14 


210 V. Historisch -Literarischer Teil. 

b) Geschichte der Microsporidienforschung. 

Die Kenntnisse über die Microsporidien sind zum Teile in ihrem 
Fortschritte mit denen über die Myxosporidien parallel gegangen; zum 
Teile waren sie anfänglich bedeutend größer wie diejenigen der ersten 
Gruppe, zum Teil waren sie aber auch geringer. Soviel ist sicher, 
daß die Microsporidien, anfänglich viel häufiger studiert wurden wie 
die Myxosporidien und daß infolgedessen ihre Literatur eine viel um- 
fangreichere ist wie die über die anderen Formen. Der Grund dazu 
ist der, daß die Microsporidien, d. h. deren Sporen, die anfänglich 
allein bekannt und als fertige Wesen angesehen waren, schon ver- 
hältnismäßig früh mit der in der Mitte des vergangenen Jahrhunderts 
wütenden Pebrinekrankheit der Seidenraupen in Zusammenhang ge- 
bracht und daher einem eingehenden Studium unterworfen wurden. 
Das Resultat war eine Unzahl von Arbeiten, die sich häufig direkt 
widersprachen und fast mehr Verwirrung wie Klarheit brachten. 
Balbiani (26, 28) ist es zu danken, daß endlich in dieses Chaos Ord- 
nung kam, und eine ruhige und systematische Untersuchung uns der 
Wahrheit näher bringen konnte. 

Die Microsporidien, die mit besonderer Vorliebe die Gliedertiere 
heimsuchen, wurden zuerst nicht bei diesen, sondern in Stichlingen 
gefunden, und es ist Gluge (155, 156), der sie 1838 zum ersten Male 
beschrieb. Er fand in der Haut jener Fische Cysten, aus denen bei 
Anstich eine milchig weiße Flüssigkeit ausfloß. Unter dem Mikroskop 
zeigte sich diese gebildet aus einer Unmenge kleiner ovaler Körperchen, 
die in oszillierender Bewegung waren; er hielt sie für pathologisch 
veränderte Hautkristalle. Creplin (101) und Joh. Müller (350—353) 
fanden die gleichen Gebilde ebenfalls bei Stichlingen, ohne sich jedoch 
näher über ihre Natur zu äußern. 

Für die Gliedertiere wies Leydig (281) 1854 unsere Parasiten 
zuerst nach und zwar bei Coccus hesperidum und verglich sie mit den 
Pseudonaviz eilen der Gregarinen. Er hielt die Körperchen wie fast 
alle späteren Beobachter für pflanzliche Gebilde; bald darauf konnte 
er ihre Anwesenheit auch bei vielen anderen Insekten feststellen. 

Bischoff (54) behauptete 1855, daß die fraglichen Körper Samen- 
körper der Nematoden seien. 

Ende der vierziger und in den fünfziger und sechziger Jahren 
wütete in Italien und Frankreich besonders stark jene verheerende 
als Pebrine bekannte Krankheit unter den Seidenraupen, die bald 
das Hauptaugenmerk der Gelehrten auf sich ziehen sollte. Aus 
jener Zeit sind jedoch auch andere Wirte wie Bombyx mori bekannt 
geworden; so beschrieb Vlacovich (507 — 509) unsere Parasiten aus 
Coluher carhonariits, Zamenis gemonensis Laur. und Oryllus campestris, und 


Geschichte der Cnidosporidienforschung. 211 

Lebert und Frey (254, 255) fanden sie in Käfern. Wie gesagt, be- 
herrschte aber die Pebrine das Gesamtinteresse und beim Studium 
dieser Krankheit wurde auch das meiste über unsere Parasiten bekannt. 

Fast alle Untersucher hatten nur das im Auge, was wir heute als 
die Sporen der Microsporidien kennen ; die vegetativen Formen wurden 
erst von Balbiani (26) erwähnt und studiert. Die Sporen erhielten 
verschiedene Namen ; die einen nannten sie Febrinekörper, andere be- 
zeichneten sie wegen ihrer Molekularbewegung als Corpuscules vibrants 
oder Corpusculi oscillanti, wieder andere nannten sie auch Corpuscules 
de Cornalia nach dem italienischen Gelehrten, der sie zuerst bei er- 
krankten Seidenraupen fand. Die Frage, was für Gebilde die frag- 
lichen Körperchen seien, wurde zu jener Zeit sehr viel diskutiert, ohne 
allerdings zu einem befriedigenden Resultate zu führen. Die Italiener 
(Cornalia [97—99], de Filippi [127—129], Ciccone [89], Vittadini 
[506]) u. A. sahen in ihnen normale oder veränderte histologische 
Elemente, die durch regressive Metamorphose aus Zellen entstanden 
seien; der gleichen Ansicht war Chavannes (87). Pasteur (366 — 376) 
verglich sie anfänglich mit Krebszellen, hielt sie dann aber später für 
weder tierische noch pflanzliche Gebilde, qu'il fallait ranger »parmis 
les Corps reguliers de forme que les physiologistes distinguent sous 
le nom d'organites«. Guerin-Meneville glaubte, daß die Febrine- 
körper Blutparasiten (Haematozoiden) wären. 

Sehr viele Gelehrte hielten die Körper für pflanzliche Gebilde, 
besonders für Sporen niederer Pilze und es ist wohl sicher, daß tat- 
sächlich oft niedere Pilze als Febrinekörper beschrieben wurden. 

Nägeli (357 — 359) gab dem Parasiten der Pebrine den Gattungs- 
namen Nosema und glaubte, daß er es mit Schizomyceten zu tun habe, 
Lebert (251, 252) trat mit der Meinung hervor, daß es sich um eine 
einzellige Alge handele und Hallier (174 — 180) z. B. stellt die Schma- 
rotzer wieder zu den Pilzen und glaubte, daß sie Sporen von Pleo- 
spora Jierbarum wären. Auch Balbiani (13 — 25) hat lange Zeit für die 
pflanzliche Natur der Febrinekörper gestimmt, bis er endlich ihre Zu- 
gehörigkeit zu den Sporozoen und ihre Verwandtschaft zu den »Psoro- 
spermien« der Fische beweisen konnte, ohne allerdings zunächst 
Bütschli (65) zu überzeugen, der sie noch 1882 für pflanzliche Wesen 
hält. Pasteur hat endlich auch, unter Beiseiteschiebung von Bal- 
biani, die Parasiten der Pebrine neben die Psorospermien gestellt. 

Gingen schon die Meinungen über die systematische Stellung der 
Febrinekörper so weit auseinander, so darf es nicht wunder nehmen, 
daß auch in bezug auf ihre Lebensweise die verschiedensten Ansichten 
vertreten wurden. Die Kleinheit der Objekte machte ihr Studium 
sehr schwierig und erklärt auch die Unsicherheit in der Erkenntnis 
positiver Tatsachen. Nach Ansicht der meisten Autoren sollten sich 

14* 


212 V. Historisch -Literarischer Teil. 

die Pebrinekörper durch Querteilung (Pasteur u. A.) oder durch 
Längsteilung (Bechamp [33 — 47]) vermehren. Balbiani (26, 28, 29) 
wies dann im Lauf der Jahre nach, daß die Fortpflanzung sehr ähn- 
lich vor sich ginge wie bei den Myxosporidien, daß die Pebrinekörper 
nur Sporen seien, aus denen ein amoebenartiger Keim auskrieche, 
heranwachse und in seinem Innern neue Sporen bilde. Er ist es auch, 
der die Parasiten in nähere Beziehung zu den Myxosporidien brachte 
und sie als »Psorospermies des Articules« oder endlich als Micro- 
sporidien bezeichnete. 

In bezug auf die Kenntnis anderer biologischer Erscheinungen 
waren die Studien über die Pebrinekrankheit von größter Bedeutung. 
Wir sahen früher, daß absolut einwandfreie experimentelle Infektions- 
versuche bei den Myxosporidien nicht gelungen waren. Anders ver- 
hält es sich bei den Microsporidien. Schon recht früh konnten vor 
allen Dingen Pasteur und Balbiani nachweisen, daß sich gesunde 
Seidenraupen durch Füttern mit Pebrinekörpern leicht infizieren lassen, 
daß also die Neuinfektion eines Wirtes »per os« erfolgt, daß im Darm 
der Raupen die Keime ausschlüpfen, in die Darmwand gelangen und 
sich dann von hier aus im ganzen übrigen Körper ausbreiten. Die 
genannten und andere Autoren konnten dann weiter noch zeigen, daß 
die Krankheit auch erblich ist, daß sich die Sporen auch in den Eiern 
finden, die von kranken Weibchen abgelegt wurden, daß sie später in 
den Embryo gelangen und so das neue Tier von Anfang an zu einem 
kranken machen. Als einmal diese Tatsachen bekannt waren, konnte 
es nur noch eine Frage der Zeit sein, die Seuche erfolgreich zu be- 
kämpfen, und dies ist denn auch dank Pasteurs Vorschlägen nach 
und nach gelungen. So hat denn jene furchtbare Epidemie für die 
Wissenschaft doch einen großen Nutzen gehabt; sie hat uns mit dem 
ganzen Lebenszyklus des Parasiten bekannt gemacht und uns erlaubt, 
von ihm aus auf die Lebensweise der anderen Arten zu schließen. 

Die definitive Stellung der Microsporidien im System war jedoch 
noch lange Zeit fraglich; man vermutete stets eine nähere Verwandt- 
schaft mit den Myxosporidien, hatte dafür aber doch keine ganz über- 
zeugenden Beweise. Diese sollten endlich durch Thelohan (494,497) 
erbracht werden, indem es ihm gelang, bei den Sporen die Anwesen- 
heit einer Polkapsel und eines Spiralfadens nachzuweisen. Damit war 
ein klarer Zusammenhang zwischen beiden Gruppen gegeben, und 
Thelohan faßte die Microsporidien denn auch direkt als eine Unter- 
gruppe der Myxosporidien auf. Diese Ansicht wurde später auch noch 
von Gurley (166, 167) vertreten, der die Microsporidien als Myxo- 
sporidia Cryptocystes zu den Myxosporidien stellte, die er im 
Unterschiede zu ihnen als Myxosporidia Phaenocystes bezeichnete. 

Thelohan und Henneguy (186, 188, 498 — 500) erweiterten unsere 


Geschichte der Cnidosporidienforschung. 213 

Kenntnisse auch hinsichtlich der Fortpflanzungsverhältnisse ; sie zeigten, 
wie bei Thelohania und Histophora die ganze vegetative Form zu einem 
einzigen Pansporoblasten wird und aus sich acht resp. mehr Sporen 
hervorgehen läßt (s. S. 140, 141). 

Dimorphismus der Sporen wie sogen. Macro- und Microsporen 
wurden von einer ganzen Anzahl Autoren beschrieben, so von Leger 
(258), Kulagin (234), Vaney und Conte (504), Hesse (191, 192, 195) 
u. A. Der Wert dieser Entdeckung ist jedoch noch nicht bekannt. 

Bedeutend wichtiger sind die Funde Stempells (463, 464), die uns 
zeigen, daß auch die Microsporidien sich im Wege der propagativen 
und multiplikativen Fortpflanzung vermehren. Bei Thelohania konnte 
sowohl Stempell wie auch Hesse und Perez zunächst das Vor- 
handensein von Meronten nachweisen, die sich teilen und so zur Ver- 
breitung der Art im gleichen Wirte dienen. Sie lassen dann aus sich 
Sporonten entstehen, die Dauersporen bilden und so der propagativen 
Fortpflanzung Genüge leisten. Auch bei den cystenbildenden Arten 
von Glugea fand Stempell Vorgänge, die eine Vermehrung im gleichen 
Wirte ermöglichen (s. früher, p. 118). Durch die Untersuchungen der 
drei letztgenannten Autoren wurden endlich auch die Angaben The- 
lohans und Henneguys über die Fortpflanzungsverhältnisse der 
Microsporidien in vielen Einzelheiten vertieft und ausgebaut. 

Wir sahen soeben, daß Thelohan und nach ihm Gurley die 
Microsporidien als Untergruppe der Myxosporidien auffaßten. Die 
Systematik unserer Parasiten hat noch manche Wandlungen erfahren, 
so von Minchin (333) Perez (386), Doflein (113) u. A. Heute stehen 
wohl die meisten auf dem Standpunkte, daß die Microsporidien eine 
den Myxosporidien gleichwertige Gruppe sind und zusammen mit den 
Actinomyxidien und Sarcosporidien die große Ordnung der Cnido- 
sporidien bilden. (Vergl. das Kapitel über Systematik.) 

Wie die neuesten Arbeiten über Myxosporidien nun sexuelle Vor- 
gänge im Zeugungskreise vermuteten und wahrscheinlich machten, so 
ist das auch für die uns hier speziell interessierenden Parasiten der 
Fall gewesen. Stempell hat Konjugationserscheinungen der Amoe- 
boidkeime hypothetisch aufgestellt; ein Beweis der Eichtigkeit dieser 
Annahme jedoch konnte bisher nicht erbracht werden. 

c) Geschichte der Actinomyxidienforschung. 

Die Actinomyxidien wurden erst vor verhältnismäßig kurzer Zeit 
entdeckt. A. Stolc (472a— 474) fand sie 1889 in Oligochaeten (Tubifi- 
ciden) der Moldau und unterschied drei Formen: 1. Synactinomyxon 
tuhificis aus Tubifex rivuJorum,, 2. Hexactinomyxon psammorydis aus Psammo- 
rydis barbatus und 3. Triactinomyxon ignotum aus einem nicht genau be- 
stimmten Tubifex. Stolc sah und beschrieb nur die Sporen der Tiere, 


214 V. Historisch -Literarischer Teil. 

deren Bau wir früher kennen gelernt haben. Er bemerkte wohl ihre 
Ähnlichkeit mit Myxosporidiensporen, zog aber auch Parallelen mit 
den Dicyemiden und stellte sie neben diesen zu den Mesozoen; er 
betrachtete sie als Wesen, die auf dem Planulastadium stehen geblieben 
seien und sich durch die Polkapseln den Coelenteraten näherten. 

Dem widersprach Mräzek (349, 473) ganz entschieden und machte 
auf die Ähnlichkeit mit Myxosporidiensporen aufmerksam; die seit- 
lichen Anhänge der Sporen seien denen von Ceratomyxa sehr nahe 
kommend, und in ihre Nähe wären die Gebilde zu stellen; auch Min- 
chin (333) tritt für die Myxosporidiennatur der Actinomyxidien ein 
und stellt sie ans Ende derselben. 

Die eingehendsten Untersuchungen über unsere Parasiten sind 
von Leger (260—262) und besonders von Caullery und Mesnil (73 
bis 77) vorgenommen worden, denen wir auch hier folgen. 

Es ist wohl kein Zweifel, daß die Actinomyxidien mit den Myxo- 
sporidien verwandt sind; wir stellen sie am besten als gleichwertig 
neben die Myxo- und Microsporidien. Als besondere Charakteristika 
sind anzuführen, daß ihre Sporen drei Polkapseln besitzen, daß ihre 
Schale aus drei echten Hüllzellen gebildet wird, und daß ihr plasma- 
tischer Inhalt entweder aus einer größeren Anzahl einzelner Keime 
besteht oder eine einheitliche Plasmamasse mit vielen Kernen ist. 

Das Studium der Entwicklungsgeschichte der Actinomyxidien war 
für die Kenntnis der übrigen Gruppen von der eminentesten Be- 
deutung. Erst als die Vorgänge bei ihnen bekannt waren, wurden 
auch dort ähnliche Erscheinungen gesehen, so die Bildung der Schalen 
der Myxosporidiensporen aus zwei echten Zellen, die Wahrscheinlich- 
keit des Vorhandenseins ganz merkwürdiger geschlechtlicher Er- 
scheinungen bei der Sporenbildung usw. Wir dürfen wohl annehmen, 
daß die Untersuchungen an diesen Schmarotzern auch in Zukunft 
noch viel zur Klärung ähnlicher Fragen bei den anderen Unter- 
ordnungen beitragen werden. 


B. Literaturverzeichnis. 

1. Alphabetisch geordnet 

1. Achard, M. Sur l'analogie qui se trouve entre la production et les effets 

de l'electricite et de la chaleur etc. etc. Nouveaux Mem. de l'Acad. 
Roy. des Sciences et Belles-Lettres ä Berlin. Annes MDCCLXXIX, 
p. 27—35. 

2. Auerbach, M. Ein Myxobolus im Kopfe von Gadus aeglefinus L. Zoolog. 

Anz. Bd. 30, 1906, p. 568—570. 

3. Ders. Weitere Mitteilungen über Myxobolus aeglefini Auerbach, ibid. Bd. 31, 

1907, p. 115—119. 


Literaturverzeichnis. 215 

4. Ders. Ein neuer Myxobolus im Brachsen (Abramis brama L.). ibid. Bd. 31, 

1907, p. 386—391. 

5. Ders. Bemerkungen über Myxosporidien heimischer Süßwasserfische, ibid. 

Bd. 32, 1907, p. 456—465. 

6. Ders. Bemerkungen über Myxosporidien. ibid. Bd. 34, 1909, p. 65 — 82. 

7. Ders. Bericht über eine Studienreise nach Bergen (Norwegen). Verhand- 

lungen des Naturw. Vereins zu Karlsruhe. Bd. 21, 1909, 39 pp., 2 Tal 

8. Ders. Biologische und morphologische Bemerkungen über Myxosporidien. 

Zoolog. Anz. Bd. 35, 1909, p. 57—63. 

9. Awerinzew, S. Über Myxosporidien aus der Gallenblase der Fische. Zoolog. 

Anz. Bd. 31, 1907, p. 831—834. 

10. Ders. Zur Kenntnis von Lymphocystis johnstonei Woodcock. ibid. Bd. 31, 

4907, p. 881—884. 

11. Ders. Studien über parasitische Protozoen I. — VII. Trav. Soc. Nat. St. Peters- 

bourg 1908. 

12. Ders. id. 1. u. 2. Arch. f. Prot. Kde. Bd. 14, 1908/09, p. 74—112 u. 

335-362. 

13. Balbiani, E. G. Sur l'organisation et la nature des psorospermies (Errore 

Ballisan). C. R. Ac. Sc, Paris, T. 57, 1863, p. 158—161. 

14. Ders. dto. C. R. Soc. de Biologie, Paris, S. 3, T. 5, 1864, p. 111—114. 

15. Ders. dto. Gaz. medicale de Paris, T. 19, 1864, p. 146. 

16. Ders. Recherches sur les corpuscules de la pebrine et sur leur mode de 

propagation. C. R. Ac. Sc, Paris, T. 63, 1866, p. 388—391. 

17. Ders. dto. Journ. de l'anatom. et de la physiol. norm, et pathol., Paris, 

T. 3, 1866, p. 599—604. 

18. Ders. Sur un moyen tres simple de constater la presence au l'absence des 

corpuscules chez les papillons des vers ä soie. C. R. Ac. Sc, Paris, 
, T. 65, 1867, p. 114—115. 

19. Ders. Etudes sur la maladie psorospermique des vers ä soie. C. R. Ac. Sc, 

Paris, T. 64, 1867, p. 574—578, 691—694, 1045—1049. 

20. Ders. dto. Memoire, communique ä l'Academie des Sciences, dans les Seances 

du 18 mars et du 2 avril 1867. Journ. de l'anat. et de la physiol. 
norm, et pathol., Paris, T. 4, 1867, p. 263—267. 

21. Ders. Note additioneUe. ibid. T. 4, 1867, p. 329—336. 

22. Ders. dto. C. R. de la Soc de Biol., Paris, S. 4, T. 4, 1867, p. 103—111. 

23. Ders. Observations sur l'inoculation de la maladie des vers ä soie. Ann. de 

la Soc. entomol. de Erance, Paris, T. 7, 1867 (Notiz im Bull, 
entomolog. des betr. Bandes p. XXVIII u. XXIX). 

24. Ders. Remarques relatives ä la maladie des vers ä soie sous le point de 

vue des Etudes microscopiques. ibid. T. 7, 1867 (im Bull, entomolag. 
des betr. Bandes p. XIX). 

25. Ders. Sur la pretendue reproduction par scissiparite des corpuscules ou 

psorospermies des vers ä soie. C. R. Ac. Sc, Paris, T. 64, 1867, 
p. 1045. 

26. Ders. Sur les Microsporidies ou Psorospermies des Articules. ibid. T. 95, 

1882, p. 1168—1171. 

27. Ders. Myxosporidies ou Psorospermies des poissons. Journ. de micrographie, 

T. 7, 1883, p. 143—147, 197—204, 270—281. 

28. Ders. Sur les Microsporidies ou Psorospermies des articules. ibid. T. 7, 1883, 

p. 43— 45, 317, 409. 

29. Ders. Le9ons sur les sporozoaires. Paris, 1884, p. 120 — 168. 


216 V. Historisch - Literarischer Teil. 

30. de Bary. Zur Kenntnis insektentötender Pilze. Botan. Zeitg. 1867, Jahrg. 25, 

p. 1—7, 9—13, 17—21. 

31. Bassi, C. Del mal del segno, calcinaccio o moscardino. Milano 1835. 

32. Ders. La pebrina, malattia del baco da seta. Descricione e Studi. Milano, 

in 8«, 39 p. 1860. 

33. Bechamp, A. Recherches sur la nature de la maladie actuelle des vers ä 

soie (Extrait). C. R. Ac. Sc, Paris, T. 63, 1866, p. 311. 

34. Ders. Recherches sur la nature de la maladie actuelle des vers ä soie et 

specialement sur celle du corpuscule vibrant. ibid. T. 63, 1866, p. 391. 

35. Ders. Reponses aux observations faites par M. Pasteur au sujet d'une note 

relative ä la nature de la maladie actuelle des vers ä soie. ibid. 
T. 63, 1866, p. 425. 

36. Ders. Note sur le siege du parasite dans la maladie du vers ä soie appelee 

pebrine, et sur la th^orie du traitement de cette maladie, en r^ponse 
ä une note de M. Joly du 24 septembre. ibid. T. 63, 1866, p. 639. 

37. Ders. Extrait d'une lettre accompagnant l'envoi d'un opuscule sur la maladie 

des vers ä soie. ibid. T. 63, 1866, p. 1147. 

38. Ders. Sur la maladie actuelle des vers ä soie, sa cause et les moyens pro- 

poses pour la combattre. 1866. 

39. Ders. Sur le corpuscule vibrant de la pebrine, considere comme organisme 

producteur d'alcool. C. R. Ac. Sc, Paris, T. 64, 1867, p. 231. 

40. Ders. Faits pour servir ä l'histoire de la maladie parasitaire des vers ä soie 

appelee pebrine, et specialement du developpement du corpuscule 
vibrant. (Extrait) ibid. T. 64, 1867, p. 873. 

41. Ders. Sur la saccharification du corpuscule vibrant de la pöbrine. ibid. T. 65, 

1867, p. 42. 

42. Ders. Sur les granulations moleculaires des fermentations et des tissus d'ani- 

maux. ibid. T. 66, 1868, p. 366. 

43. Ders. Sur la maladie ä microzyma des vers ä soie. ibid. T. 66, 1868, p. 1160. 

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75. Dies. Recherches sur les Actinomyxidies I. Sphaeractinomyxum stolci Caull, 

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76. Dies. Ref. dieser Arbeit v. 0. Schröder in: Zool, Centralbl. Bd. 13, 1906, 

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Ders. 


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Ders. 


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222 ^' Historisch -Literarischer Teil. 

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15* 


228 V- Historisch -Literarischer Teil. 

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230 V. Historisch - Literarischer Teil. 

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359. Ders. Über die neue Krankheit der Seidenraupe u. verwandte Organismen. 

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Observations au sujet d'une note de M. Bechamp relative ä la nature 

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Notiz. C. R. Ac Sc, Paris, T. 63, 1866, p. 427. 
Observations au sujet d'une note de M. Balbiani relative ä la maladie 

des vers ä soie. C. R. Ac. Sc, Paris, T. 63, 1866, p. 441—443. 
Nouvelles etudes experimentales sur la maladie des vers k soie. C. R. 

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393. 


Ders. 


394. 


Pfeil 


395. 


Ders. 


396. 


Ders. 


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Ders. 


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Ders. 


399. 


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400. 


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234 V. Historisch - Literarischer Teil. 

t 

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450. Ders, dto. Arch. f. Protistenkunde. Bd. 9, 1907, p. 359—381. 

451. Ders. Thelohania chaetogastris, eine neue in Chaetogaster diaphanus Gruith 

schmarotzende Microsporidienart. Arch. f. Protistenkunde. Bd. 14, 
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452. Schuberg, A., u. Olaw Schröder, Myxosporidien aus dem Nervensystem 

und der Haut der Bachforelle. Arch. f. Protistenkunde Bd. 6, 
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453. Seguin, J. M. Etudes sur les vers ä soie: examen des dejections dont les 

papillons se d^barassent avant l'accouplement. (Extrait). C. R. Ac. 
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454. Ders. Etudes sur les vers k soie: examen des matteres liquides et solides 

extraits des papillons, C. E,, Ac. Sc, Paris, T, 50, 1860, p. 145, 

455. Seligo. Titel und Ort des Erscheinens vmbekannt. Erwähnt von Luhe: 

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unter Literaturnummer 49. 

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488. Ders. Myxosporidies de la vesicule biliaire des Poissons. C. R. Ac. Sc, 

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489. Ders. dto. (Especes nouvelles.) C. R. Ac Sc, Paris, T. 115, 1892, 

p. 1091—1094. 


236 V. Historisch -Literarischer Teil. 

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495. Ders. dto. C. R. Soc. Biol., Paris, S. 10, T. 1, 1894, p. 505—506. Ref. v. 

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499. Dies. dto. C. R. Soc Biol., Paris, S. 9, T. 4, 1892, p. 585—588. 

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500,1. Trojan, E. Ein Mvxobolus im Auge von Leuciscus rutilus. Zool. Anz. 
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530. Zürn. Schmarotzer? 2. Aufl., Vol. 2, 1889, p. 816. 

2. Chronologisch geordnet. 

Innerhalb der einzelnen Jahrgänge ist die Autorenfolge eine alphabetische. 
Die Titel der V^erke sind nicht angegeben, sondern die Nummer hinter den Autoren 
verweist auf das Zitat im alphabetisch geordneten Verzeichnis, wo alle genauen 
Daten nachgeschlagen werden können. 

1763. 

1. Boissier de Sauvages (56); 2. Pomier (409). 

1779. 

1. Achard (1). 

1808. 
1. Nysten (362). 


238 ^- Historisch -Literarischer Teil. 

1825. 

. Jurine, L. L. (219). 

1835. 
. Bassi, C. (31). 

1838. 
. Gluge (155). 

1841. 

. Gluge, G. (156); 2. MüUer, Joh. (350); 3. Ders. (351); 4. Ders. (852); 5. Va- 
lentin (503). 

1843. 

. Creplin, J. G. H. (101); 2. Müller, Joh., und Retzius, A. (354). 

1843. 

. MüUer, Joh. (353); 2. Rayer, P. (428); 3. Ders. (429). 

1845. 

. Dujardin (117). 

1846. 

. Robin, Ch. (432). 

1847. 

. Leuckart, R. (271); 2. Robin, Ch. (432). 

1849. 

. Guerin-Meneville (157). 

1850. 
. Gu6rin-M6neville (157, 158, 159). 

1851. 

. Frantzius, A. von (130); 2. Leydig, F. (278); 3. Ders. (279). 

1853. 

. FiHppi (128); 2. Leuckart, R. (272); 3. Remak, R. (430). 

1853. 

. FiUppi (128); 2. Leydig, F. (280); 3. Robin, Ch. (433). 

1854. 

. Filippi (128); 2. Leydig, F. (281); 3. Lieberkühn, L. (286); 4. Ders. (287); 
5. Ders. (288). 

1855. 

. Bischoff, Th. (54); 2. Leydig, F. (282); 3. Lieberkühn, L. (289); 4. Metten- 
heimer, G. (332). 

1856. 

. Frey und Lebert (135); 2. Lebert und Frey (254). 

1857. 

. Bigot, J. (53); 2. Guerin-Meneville (160); 3. Lebert, H. (249); 4. Ders. (250); 
5. Nägeli (357); 6. Ders. (358); 7. Rapporte von ComaUa (426). 


Literaturverzeichnis. 239 

1858. 

1. Duseigneur (120); 2. Heckel, J., und Kner, R. (189); 3. Lebert, H. (251); 

4. Ders. (252); 5. Ders. (253); 6. Lebert und Frey (255); 7. Levert (277); 
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1859. 

1. Broche, E. (61); 2. Cornalia, E. (97); 3. Dumas (118); 4. Genzke, C. (149); 

5. Gu^rin-M^nevüle (161); 6. Ders. (162); 7. Nägeli (358); 8. Quatrefages, 
A. de (413); 9. Ders. (414); 10. Seguin, J. M. (453); 11. Vittadini (506). 

1860. 

1. Bassi (32); 2. B6nard (48); 3. Bertholon (50); 4; Chaussier (86); 5. Ciccone (89); 

6. Gagnat (146); 7. Henry, M. (190); 8. Kaufmann (220); 9. Leydig, F. (284); 
10. Malhol (307); 11. Mar6s(309); 12. Osimo(364); 13. Porro(410): 14. Quatre- 
fages, A. de (415); 15. Ders. (416); 16. Ders. (417): 17. Ders. (418); 18. Ders. 
(419); 19. Ders. (420); 20. Salles (435); 21. Sauvageon, H. (439); 22. Seguin, 
J. M. (454). 

1861. 
1. CornaUa, E. (98). 

1863. 

1. Chavannes (87); 2. Joly, N. (214); 3. Keferstein, W. (221). 

1863. 

1. Balbiani, E. G. (13); 2. Claus, C. (92); 3. Leuckart, R. (273); 4. Leydig, F. (285). 

1864. 

1. Balbiani, E. G. (14); 2. Ders. (15); 3. Mayer, A. F. J. G. (312); 4. Vlacovich, 
G. P. (507). 

1865. 

1. Mouline, E. (342); 2. Ders. (343); 3. Ders. (344); 4. Pasteur, L. (366). 

186«. 

1. Balbiani, E. G. (16); 2. Ders. (17); 3. Bechamp, A. (33); 4. Ders. (34); 5. Ders. 
(35); 6. Ders. (36); 7. Ders. (37); 8. Ders. (38); 9. Gernez (150); 10. Guerin- 
Meneville (163); 11. Haberlandt, Fr. (170); 12. Joly, N. (215); 13. Ders. (216); 

14. Lambruschini (240); 15. Masse (311); 16. Pasteur, L. (367); 17. Ders. (368); 
18. Ders. (369); 19. Ders. (370); 20. Ders. (371); 21. Vlacovich, G. P. (508). 

1867. 

1. Balbiani, E. G. (18); 2. Ders. (19); 3. Ders. (20); 4. Ders. (21); 5. Ders. (22); 
6. Ders. (23); 7. Ders. (24); 8. Ders. (25); 9. de Bary (30); 10. Bechamp, A. 
(39); 11. Ders. (40); 12. Ders. (41); 13. Ders. (44); 14. Bessels, 0. E. (52); 

15. Guerin-Meneville und Chavannes (165); 16. Hallier, E. (179); 17. Pasteur, L. 
(372); 18. Ders. (373); 19. Ders. (374); 20. Vlacovich, G. P. (509). 

1868. 

1. Bechamp, A. (42); 2. Ders. (43); 3. Ders. (45); 4. Ders. (46): 5. Ders. (47); 
6. Dumas (119); 7. HalHer, E. (177); 8. Ders. (178); 9. Hartig, R. (181); 
10. Mares (310); 11. Pasteur, L. (375): 12. Raibaut L'Ange (421); 13. Ratzel, 
F. (427). 


240 V. Historisch - Literarischer Teil. 

1869. 

. Cantoni (70); 2. Gibelli (153); 3. Guerin-Meneville (164); 4. Haberlandt, Fr. 
(168); 5. Ders. (169); 6. HalUer, E. (174); 7. Ders. (176); 8. Ders. (180); 
9. Zorn, J. (5241 

1870. 

. Bordone (57); 2. CriveUi (102); 3. Ders. (103); 4. Pasteur, L. (376). 

1871. 

. Girard, M. (154). 

1872. 
. Pasteur, L. und Raulin, J. (377). 

1874. 

. Claparede, E. de (90); 2. Cohn, F. (93); 3. Lowe (293); 4. Lunel, G. (301); 
5. Moreau (340). 

1875. 

. HaUier, E. (175); 2. Schneider, A. (446); 3. Witmack, L. (518). 

1876. 

. Pilippi (129); 2. Giard (151); 3. Leuckart, R. (273). 

1877. 
. Carlotti (71); 2. Solger (460). 

1878. 
. Gabriel, B. (142). 

1879. 

. Gabriel, B. (143); 2. Ders. (144); 3. Leuckart, R. (274); 4. Moniez, R. (338). 

1880. 
. Bütschli, 0. (62); 2. Gabriel, B. (145); 3. Ryder, J. A. (434). 

1881. 

. BütschU, 0. (62); 2. Ders. (63); 3. Ders. (64). 

1883. 
. Balbiani, E. G. (26); 2. BütschU, 0. (65). 

1883. 
. Balbiani, E. G. (27); 2. Ders. (28). 

1884. 

. Balbiani, E. G.(29); 2. Künstler und Pitres (235); 3. Ladague (239); 4. Zschokke, 
F. (525). 

1885. 

. Frenzel (131); 2. Lankester, E. Ray (241); 3. Mc. Intosh (317); 4. Maillot (305); 
5. Megnin, P. (318); 6. Ders. (319); 7. Ders. (320); 8. Schneider, A. (447). 

1886. 

. V. d. Borne, M. (58); 2. Frenzel (134); 3. Kolesnikoff, N. F. (226); 4. Leuckart, R. 
(275); 5. Leunis (276); 6. Piesbergen (403); 7. RaiUiet, A. (422); 8. Ders. (423). 


Literaturverzeichnis. 241 

1887. 

1. Danilewsky, B. (104); 2. Koch, A. (225); 3. Moniez, K (336); 4. Ders. (337); 
5. Pfeiffer, L. (395). 

1888. 

1. Henneguy, L.r.(182); 2. Huber, J. Ch. (209); 3. Ludwig, H. (224); 4. Pfeiffer, L. 

(396); 5. Sibley,W.K. (457); 6. Tenholt, A.(476); 7. Ders. (477); 8. Ders. (478). 

1889. 

1. Braun, M. (59); 2. Danilewsky, B. (105): 3. Henneguy, L. F. (183); 4. Ders. 
(184); 5. Ludwig, H. (295); 6. Lutz, A. (302); 7. Thelohan, P. (479); 8. Ders. 
(480); 9. Zürn (530). 

1890. 

1. Elirenbaum (122); 2. Garbini, A.(148); 3. Leclercq (256); 4. Mingazzini, P. (334); 
5. Pfeiffer, L. (396): 6. Eaillier, A. (424); 7. Stolc (472); 8. Thelohan, P. 
(480); 9. Ders. (481); 10. Ders. (482); 11. Ders. (483); 12. Wierzejski, A. 
(515); 13. Zopf (523). 

1891. 

1. Danilewsky, B. (106); 2. Prenzel (132); 3. Garbini, A. (147); 4. Henneguy, 
L. r. (185); 5. Linton, E. (290); 6. Ders. (291); 7. Perugia, A. (392): 8. Ders. 
(393); 9. Pfeiffer, L. (397); 10. Schmeü, 0. (445); 11. Sonsino P. (461); 
12. Thelohan, P. (484); 13. Ders. (485); 14. Ders. (486). 

1893. 

1. Bertram (51); 2. Engler, A. und Prantl, K. (123); 3. Frenzel (133); 4. Henne- 
guy und Thelohan (186); 5. Dies. (187); 6. Dies. (188); 7. Korotneff, A. (227); 
8. Kruse (233); 9. Mingazzini, P. (335); 10. Pfeiffer, L. (398); 11. Podwys- 
sosky jr. (408); 12. Sandeman, G. (438); 13. Thelohan, P. (487); 14. Ders. 
(488); 15. Ders. (489); 16. Ders. (490); 17. Ders. (491); 18. Thelohan und 
Henneguy (498); 19. Dies. (499); 20. Dies. (500); 21. Weltner, W. (513). 

1893. 

1. Braun, M. (60); 2. Dubois, R. (115); 3. Eversmann (124); 4. Gurley, R. R. (166); 
5. Hofer, B. (201); 6. Ohlmacher, A.P. (363); 7. Perrier, Edm. (390); 8. Pfeiffer, 
L. (399); 9. Ders. (400); 10. RailHet, A. (425); 11. Schewiakoff (444); 
12. Sticker, A. (470); 13. Stolc, A. (472); 14. Thelohan, P. (492); 15. Ders. 
(493); 16. Whimery, J. B. (514). 

1894. 

1. Braun, M. (60); 2. Eritsch und Vdvra (138); 3. Gurley, R. R. (167); 4. Labbe 
(236); 5. MüUer, G. W. (355); 6. Sticker, A. (471); 7. Thelohan, P. (494); 
8. Ders. (495); 9. Ders. (496). 

1895. 

1. Le Dantec, T. (107); 2. Ders. (108); 3. Duclaux, E. (116); 4. Eickert, K. (125); 
5. Eritsch, A. (136); 6. Hofer, B. (202); 7. Jacksohn, Clarke (91); 8. Pfeiffer, L. 
(401); 9. Ders. (402); 10. Thelohan, P. (497). 

1896. 

1. Cohn, L. (94); 2. Hofer, B. (203); 3. Ders. (204); 4. Krassüschtchik, J. M. (228); 
5. Wasielewski (512). 

Anerbach, Die Cnidogporidien. 16 


242 V' Historisch - Literarischer Teil. 

1897. 

1. Clarke, Jacksohn (91); 2. Delage et Herouard (109); 3. Giard, A. (152); 4. Hofer, 
B. (205); 5. Laveran, A. (242); 6. Ders. (243); 7. Leger, L. (257); 8. Ders. 
(258); 9. Leger und Hagenmüller (207); 10. Lenssen (270); 11. Mräzek, A. 
(345); 12. Schaudinn und Siedlecki (443); 13. Vosseier, S. (510). 

1898. 

1. Berg (49); 2. Charrin, A. (85); 3. Dofiein, F. (HO); 4. Kulagin, N. (234); 
5. Laveran, A. (244); 6. Ders. (245); 7. Merieux und Carre (328); 8. Mräzek, 
A.(345); 9. Sand,E. (436); 10. Ders. (437); 11. Wierzejski, A. (516); 12. Ders. 
(517); 13. Ziemann (522); 14. Zschokke, F. (526); 15. Ders. (527); 16. Ders. (528). 

1899. 

1. CauUery und Mesnü (72); 2. Doflein, F. (111); 3. Ders. (112); 4. HagenmüUer 
(171); 5. Ders. (172); 6. Labbe (237); 7. Ders. (238); 8. Laveran und Mesnil 
(246); 9. Leger, L. (259); 10. Luhe, M. (296); 11. Mesnil, F. (329); 12. Ders. 
(330); 13. Mräzek, A. (346); 14. Ders. (347); 15. Schaudinn, F. (440); 
16. Stolc, A. (472a); 17. Ders. (473); 18. Ders. (474). 

1900. 

1. Calkins (66 — 69); 2. Hagenmüller (173); 3. Johnstone, J. (211); 4. Laveran und 
Mesnü (247); 5. Luhe, M. (297); 6. Ders. (298); 7. Ders. (299); 8. Mräzek, A. 
(347); 9. Ders. (348); 10. Ders. (349); 11. Schaudinn, F. (441); 12. Surbeck, G. 
(475); 13. Tyzzer, E. E. (501); 14. Zschokke, F. (529). 

1901. 

1. Doflein, F. (113); 2. Johnstone, J. (212); 3. Linton (292); 4. Stempell, W. (463); 
5. Tyzzer, E. E. (502); 6. Vaney und Conte (504); 7. Dies. (505). 

1903. 

1. Cohn, L. (95); 2. Doflein, F. (114); 3. Fritsch, A. (137); 4. Fuhrmann, 0. (140); 
5. Johnstone, J. (212); 6. Laveran und Mesnil (248); 7. Luhe, M. (300); 
8. Prenant, A. (411); 9. Ders. (412); 10. Schaudinn, F. (442); 11. Stempell, 
W. (464). 

1903. 

1. Crawley, H. (100); 2. Fuhrmann, 0. (141); 3. Hesse, E. (191); 4. Ders. (192); 
5- Leger, L. (260); 6. Lutz und Splendore (303); 7. Marchoux, Saiimbeni und 
Simond (308); 8. Minchin (333): 9. Perez, Ch. (378); 10. Simond, P. L. (459); 

11. Woodcock, M. (519); 12. Ders. (520). 

1904. 

1. CauUery und Mesnil (73); 2. Dies. (74); 3. Christophers, S. R. (88); 4. Fuhr- 
mann, 0. (139); 5. Hesse, E. (193); 6. Ders. (194); 7. Ders. (195); 8. Hofer, 
B. (206); 9. L6ger, L. (261); 10. Ders. (262); 11. Lutz und Splendore (304); 

12. MazzarelH, G. (313); 13. Ders. (314); 14. Ders. (315); 15. Perez, Ch. 
(379); 16. Plehn, M. (404); 17. Dies. (405); 18. Dies. (406); 19. StempeU, 
W. (465); 20. Ders. (466). 


Literaturverzeichnis. 243 

1905. 

1. Caullery und MesnÜ (75); 2. Dies. (77); 3. C6pede, C. (78); 4. Dy6, L. (121) 
5. Hesse, E. (196); 6. Ders. (197); 7. Ders. (198); 8. Ders. (199); 9. Ders, 
(200); 10. Joseph, H. (217); 11. Krassilschtchik, J. M. (229); 12. Ders. (230) 
13. L6ger, L. (266); 14. Mazzarelli, G. (316); 15. Moroff (341); 16. Nufer, 
W. (361); 17. Perez, Ch. (380); 18. Ders. (381); 19. Ders. (382); 20. Dera 
(383); 21. Ders. (384); 22. Ders. (385); 23. Ders. (386); 24. Ders. (387) 
25. Plehn, M. (407); 26. Schuberg und Schröder (452). 

1906. 

1. Auerbach, M. (2); 2. Caullery und MesnÜ (76); 3. Cepfede, C. (79); 4. Ders. 
(80); 5. Ders. (81); 6. Ders. (82); 7. Johnstone, J. (213); 8. Joseph, H. (218); 
9. Leger, L. (263); 10. Ders. (264); 11. Ders. (265); 12. Leger und Hesse 
(268); 13. Mercier, L. (321); 14. Ders. (322); 15. Ders. (323); 16. Ders. 
(324); 17. Naturalienkabinett (360); 18. Perez, Ch. (389); 19. Perriü, W. S. 
(391); 20. Schröder, 0. (448); 21. Ders. (449); 22. Stazzi, P. (462); 23. 
Warren, E. (511); 24. Woodcock (521). 

1907. 

1. Auerbach, M. (3j; 2. Ders. (4); 3. Ders. (5); 4. Awerinzew, S. (9); 5. Ders. 
(10); 6. Cepede, C. (83); 7. Ders. (84); 8. Johnstone, J. (213); 9. King, H. 
(224); 10. Leger und Hesse (269); 11. Ridewood und Pantham (431); 12. 
Schröder, 0. (450); 13. Autor? (207); 14. Stempell, W. (468). 

1908. 

1. Awerinzew, S. (11); 2. Ders. (12); 3. Cepede, C. (84 a); 4. KeysseHtz (222); 

5. Ders. (223); 6. Krassilschtchik, J. M. (231); 7. Ders. (232); 8. Manglet 

(307,1); 9. Mercier, L. (325); 10. Ders. (326); 11. Ders. (327); 12. Pace, 
D. (365); 13. P6rez, Ch. (388). 

1909 (bis 1. August). 

1. Auerbach (6); 2. Ders. (7); 3. Ders. (8); 4. Awerinzew (12); 5. Piebiger, J. 
(126); 6. Jacob, E. (210); 7. Schröder, 0. (451); 8. Shiwago, P. (456); 9. 
Stempell, W. (469); 10. Trojan, E. (500, 1). 


C. Besprechung der Literatur. 

Das vorhergehende Kapitel hat uns mit der unser Gebiet be- 
rührenden Literatur bekannt gemacht und uns gezeigt, einen welch 
gewaltigen Umfang dieselbe im Laufe der Jahre angenommen hat. 
Die große Zahl der erschienenen Arbeiten läßt es wohl auch als ver- 
ständlich erscheinen, daß hier nicht jede einzelne Abhandlung ein- 
gehend durchgesprochen wird; um dies zu ermöglichen, hätte der 
Umfang der vorliegenden Arbeit ganz bedeutend erweitert werden 
müssen, und ob die Besprechungen einen der großen Mühe einiger- 
maßen entsprechenden Wert gehabt hätten, ist doch noch sehr fraglich. 

* 16* 


244 ^- Historisch - Literarischer Teil. 

Die hier folgenden kurzen Angaben sollen daher für den in unser 
Gebiet nicht Eingearbeiteten nur kurze Hinweise geben, welche Werke 
zum Studium der behandelten Gruppen besonders wichtig sind und 
daher zuerst zu studieren wären. Dann sollen auch Literaturangaben 
für einzelne bestimmte Kapitel zusammengestellt werden, damit man 
sich gegebenen Falles über etwa auftauchende Fragen gleich in der 
Originalliteratur orientieren kann. Alle die kleinen Listen machen 
natürlich keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Ich habe in ihnen 
nur diejenigen Arbeiten zusammengestellt, die ich persönlich für inter- 
essant und wichtig halte; für die vollständigen entsprechenden Lite- 
raturangaben muß auf das alphabetisch geordnete Verzeichnis hin- 
gewiesen werden. 

Zum Gebrauch der folgenden Darstellungen sei noch bemerkt, 
daß die Zahlen hinter den Autornamen auf die betreffenden Stellen 
im Hauptverzeichnis hinweisen, wo die genauen Daten über Erschei- 
nungsort und Jahr nachzuschlagen sind. 

1. Zusammenfassende Werke. 

1. Balbiani (26—29) und Bütschli (63—65) geben alles wieder, 
was in bezug auf Morphologie und Biologie zu Anfang der achtziger 
Jahre des vergangenen Jahrhunderts bekannt war. Eingehende Schil- 
derungen einzelner Arten finden sich in den beiden Arbeiten nicht, 
dagegen enthalten sie viele Einzelheiten, die in bezug auf die Ge- 
schichte der Myxo- und Microsporidien interessant sind. 

2. Caullery und Mesnil (73 — 77) geben eine klare Übersicht 
alles dessen, was zurzeit über die Actinomyxidien bekannt ist. 

3. Le Dantec (107). Die Arbeiten dieses Autors stützen sich im 
wesentlichen auf das große Werk von Thelohan (497) und behandeln 
Morphologie, Biologie und Systematik im Sinne des letzteren. Da 
dessen umfassende Arbeit recht selten und schwer zugänglich ist, 
kann Le Dantecs Zusammenstellung als Ersatz empfohlen werden. 

4. Doflein (110, 111, 113). Seine hier in Frage kommenden Ver- 
öffentlichungen dürfen von keinem, der sich in unser Gebiet ein- 
arbeiten will, übersehen werden. Wir finden in ihnen über die Myxo- 
und Microsporidien eine große Fülle interessanten Materiales klar und 
eingehend dargestellt, und zwar in allen Kapiteln, die in Betracht 
kommen, als da sind: Morphologie, Biologie, Systematik usw. 

5. Gurley (166, 167). Neben ausführlicher Darstellung der mor- 
phologischen und biologischen Momente, finden wir hier auch wichtige 
Angaben über die Systematik der Myxo- und Microsporidien, sowie 
eine Zusammenstellung und Beschreibung aller bis 1893 bekannter 
Gattungen und Arten. 


Besprechung der Literatur. 245 

6. Hagenmüller (171) gibt uns eine sehr ausführliche Literatur- 
zusammenstellung bis zum Jahre 1899 reichend. Die Literatur der 
Microsporidien weist ziemliche Lücken auf, besonders in den älteren 
Arbeiten. 

7. Labbe (237) ist zum Bestimmen der Micro- und Myxosporidien 
bis zum Jahre 1897 unentbehrlich. Jeder einzelnen Species ist, chro- 
nologisch angeordnet, die entsprechende Literatur sehr erschöpfend 
beigefügt, jedoch wird eine übersichtliche Gesamtzusammenstellung 
der Literatur sehr vermißt. 

8. E. Ray Lankester (241) gibt eine zusammenfassende Dar- 
stellung dessen, was bis 1885 über die Myxo- und Microsporidien be- 
kannt war. 

9. Legers (260 — 262) hier zu erwähnende Arbeiten beschäftigen 
sich mit den Actinomyxidien. 

10. Auch Luhes (298) Veröffentlichungen sind zusammenfassende 
Arbeiten, die über die bis zu jener Periode bekannten Tatsachen 
orientieren. 

11. Pfeiffer (394 — 402) behandelt fast alle uns interessierenden 
Fragen, legt aber sein Hauptgewicht auf die pathologischen Verände- 
rungen, die unsere Parasiten im infizierten Wirtstiere verursachen. 

12. Schaudinn (440—442) gibt in den zitierten Arbeiten interes- 
sante Gesichtspunkte über allgemeine Eigenschaften der Neosporidien 
sowie deren Stellung zu den Telosporidien. 

13. Thelohan (497). Seine zusammenfassende große Arbeit be- 
handelt mit mustergültiger Vollständigkeit die Myxo- und Mikrospo- 
ridien, soweit sie bis zum Jahre 1895 bekannt waren. Leider ist das 
Werk recht selten und schwer zu erlangen (vergl. oben unter Nr. 3 
Le Dantec). 

14. Eine gute Zusammenfassung und Einführung ist das Buch 
von Wasielewsky (512), das ja allerdings nicht mehr ganz auf der 
Höhe der Zeit steht, aber doch noch gut brauchbar ist. 

2. Bemerkenswerte Arbeiten über Morphologie. 

Wir geben hier nur die Autornamen an, da schon im morpho- 
logischen Teil jeweils auf den Inhalt der einzelnen Arbeiten hinge- 
wiesen wurde. 

1. Balbiani (26— 29); 2. Bütschli (62— 65); 3. Cohn (94); 4. Dof- 
lein (110—113); 5. Gurley (166, 167); 6. Henneguy und Thelohan 
(186—188); 7. Hesse (191—200); 8. Korotneff (227); 9. Laveran und 
Mesnil(247, 248); 10. Lieberkühn (286— 289); 11. Prenant (411, 412); 
12. Schröder (448— 451); 13. Stempeil (464, 465); 14. Thelohan (497); 
15. Wasielewsky (512); 16. Wierzejski (516). 


246 ^' Historisch -Literarischer Teil. 

3. Bemerkenswerte Arbeiten über Biologie. 

a) Fortpflanzung. 

In bezug auf Einzelheiten kann auf die Zusammenstellung der 
Anschauungen über die Fortpflanzung am Schlüsse des zweiten biolo- 
gischen Hauptteiles verwiesen werden. Hier folgen nur die Autoren- 
namen mit dem entsprechenden Hinweis. 

1. Awerinzew (9—12); 2. Balbiani (26—29); 3. Bechamp(33— 47); 
4. Bütschli (62—65); 5. Caullery und Mesnil (73—77); 6. Cohn(94); 
7. Creplin(lOl); 8. Le Dantec (107); 9. Doflein (110—113); 10. Dye 
(121); 11. Gluge (155, 156); 12. Henneguy und Thelohan (186— 188); 
13. Hesse (191—200); 14. Joseph (217, 218); 15. Keysselitz (223); 
16. Kulagin (234); 17. Leger (260—266); 18. Leuckart (271—275); 
19. Leydig (278—285); 20. Lieberkühn (286—289); 21. Lutz (302); 
22. Marchoux, Salimbeniund Simond (308); 23. Mercier (321,322, 
325); 24. Joh. Müller (350—353); 25. Nägeli (357—359); 26. Pasteur 
(376): 27. Perez (380—389); 28. Perrin (391); 29. Pfeiffer (394—402); 
30. Schröder (448—451); 31. Simond (459); 32. Stempell (464, 465, 
469); 33. Thelohan (497); 34. Wasielewsky (512); 35. Wierzejski 
(516, 517). 

b) Biologie der Sporen, Infektion usw. 

1. Auerbach (7, 8); 2. Balbiani (13—29); 3. Bertram (51); 

4. Calkins (66—67); 5. Fickert(125); 6.Henneguy (182— 184); 7.Hofer 
(201—206); 8. Krassilschtchik (228); 9. Laveran (242, 244, 245); 
10. Leger (263— 266); 11. Leger und Hagenmüller (267); 12. Linton 
(290—292); 13. Ludwig (294); 14. Megnin (318—320); 15. Pasteur 
(366—376); 16. Pfeiffer (394—402); 17. M. Plehn (404— 407); 18. Rail- 
liet (422—425); 19. Schröder (450); 20. Tenholt (476, 477); 2L The- 
lohan (497); 22. Wasielewsky (512). 

4. Arbeiten, die sich besonders mit Myxosporidien befassen. 

(Durch diese verursachte Krankheiten). 

1. Auerbach (7, 8), Drehkrankheit der Salmoniden; 2. Charri'n 
(85), Barbenseuche; 3. Cohn (94, 95); 4. Fickert (125), Barbenseuche; 

5. Hof er (201 — 206), Knötchenkrankheit, Pockenkrankheit des Karpfens, 
Barbenseuche (Beulenkrankheit), Cnidosporidiencysten in Kiemen, 
Krankheiten der Gallen- und Schwimmblase, der Niere, der Musku- 
latur usw., Drehkrankheit der Salmoniden usw. usw.; 6. Keysselitz 
(223), Barbenseuche; 7. Laveran (242, 244,245); 8. Leger (263—266), 
neue Krankheit der Bachforelle; 9. Leydig (278—280); 10. Lieber- 
kühn (286—289); 11. Ludwig (294), Barbenseuche; 12. Plehn (404— 
407), Drehkrankheit der Salmoniden; 13. Railliet (422—425), Barben- 


Besprechung der Literatur. 247 

Seuche; 14. Rayer (428); 15. Schuberg u. Schröder (452), Erkrankung 
des Nervensystems bei Forellen; 16. Thelohan (497). 

5. Arbeiten, die sich besonders mit Microsporidien befassen. 

(Durch diese verursachte Krankheiten). 

1. Balbiani (16 — 26, 28, 29), Pebrine der Seidenspinner, Morpho- 
logie, Fortpflanzung usw.; 2. Bechamp (33 — 47), Pebrine der Seiden- 
spinner; 3. Chavannes (87), Pebrine; 4. Cornalia (97—99), Pebrine; 
5. Guerin-Meneville (157—164), Pebrine; 6. Hallier (174—180), Pe- 
brine; 7. Lebert (249—253), Pebrine; 8. Lebert und Frey (254—255), 
Pebrine; 9. Leydig (281—285); 10. Nägeli (357—359), Pebrine; 11. Pa- 
steur (366—376), Pebrine; 12. Perez (380—389); 13. de Quatref ages 
(413—420), Pebrine; 14. Schröder (451); 15. Stempeil (463—469), 
Glugea- usw., Erkrankungen bei Fischen und Crustaceen; 16. Thelo- 
han und Henneguy (498—500), desgl.; 17. Doflein (113). 

6. Arbeiten, die sich besonders mit Actinomyxidien befassen. 

1. Caullery undMesnil(73— 77); 2. Leger (260— 262); 3. Mräzek 
(349, 473); 4. Stolc (472—474). 

7. Arbeiten, die historische Notizen enthalten. 

1. Balbiani (26— 29); 2. Bütschli (64— 65); 3. Caullery und Mes- 
nil (75); 4. Le Dantec (107); 5. Henneguy (183); 6. Pfeiffer (394); 
7. Thelohan (497); 8. Wasielewsky (512). 


NACHTRAG. 


Auf den folgenden Zeilen soll noch ganz kurz über diejenigen 
Arbeiten berichtet werden, die erst nach Fertigstellung des Manu- 
skriptes erschienen sind oder mir erst dann in die Hände kamen. 
Wir müssen uns hier naturgemäß mit einer ganz kurzen Inhalts- 
angabe begnügen und wegen Einzelheiten auf die Originalarbeiten 
verweisen. 

1. Auerbach, M. Die Sporenbildung von Zschokkella und 
das System der Myxosporidien. Zoolog. Anzeiger, Bd. 35, 
1909, p. 240—256. 

Der Verfasser hat bei der Gattung Zschokkella, die in der Harn- 
blase von Phycis hlennioides Brünnich, Gadus callar'ms L. und Gad. virens L. 
gefunden wurde, feststellen können, daß sie sich meist rein monospor 
fortpflanzt, d. h. daß sich die vegetative Form ohne Rest in eine 
einzelne Spore umwandelt; dispore Fortpflanzung kommt bedeutend 
seltener vor. 

Nach den bisherigen Funden gestaltet sich die Entwicklung des 
Parasiten in der Harnblase etwa folgendermaßen: bei den jungen, 
einkernigen Keimen tritt allmählich eine Lockerung des Chromatins 
ihres Kernes ein und das Chromatin verteilt sich in einzelnen Granu- 
lationen im ganzen Plasma. Zwei solcher Keime legen sich aneinander 
und die chromatische Substanz des einen Keimes bleibt unverändert, 
während im anderen zunächst ein Spirem aus drei Chromosomen ent- 
steht, welches dann in ein Dispirem übergeht Die Hälfte dieses sich 
karyokinetisch teilenden Keimes verschmilzt dann jedenfalls mit dem 
anderen unveränderten Keime, wodurch wir eine junge, vegetative 
Form mit einem großen und einem kleinen Kern erhalten. Beide 
Kerne teilen sich weiter unter gleichzeitiger Volumenzunahme des 
Plasmas, bis endlich sieben Kerne entstanden sind; von diesen dürfte 
jedenfalls einer als Restkern ausgestoßen werden. Um zwei der sechs 


Nachtrag. 249 

bleibenden Kerne sondert sich eine flache Plasmaschicht ab, die als 
Hüllzellen den vierkernigen Plasmarest allseitig umgibt und später 
direkt zu den Schalenzellen der Spore wird. Der vierkernige Plasma- 
inhalt teilt sich bald darauf in drei Zellen, von denen eine zwei 
Kerne besitzt und den Amoeboidkeim der Spore darstellt, während 
die beiden einkernigen Zellen die beiden Polkapseln aus sich hervor- 
gehen lassen. 

Die Anlage der Polfäden konnte Auerbach auch zum Teil ver- 
folgen; es entsteht zuerst in der Polkapselzelle eine Vacuole, in die 
sich jedenfalls ein Zapfen einstülpt, dann loslöst und hierauf als läng- 
lich runder Körper im Innern der Vacuole liegt. Nach der Art seiner 
Färbung mit Boraxkarmin-Thionin scheint dieser Körper nicht aus 
dem Zellplasma hervorzugehen. Dieser zentrale Körper wächst nun 
an einem Ende aus und der so entstehende Faden gelangt schließlich 
aus der Vacuole in das Plasma der Kapselzelle, in dem er sich spiralig 
herumlegt. Später wird das Volum der Vacuole größer und der Faden 
liegt hierauf spiralig aufgerollt in ihr, während das Zellplasma bis 
auf einige Reste geschwunden ist. Der Verfasser glaubt, daß dieser 
Fund wohl mit den früheren Angaben Bütschlis, nach denen der 
Polfaden zuerst in ausgestülptem Zustande angelegt würde, im Ein- 
klänge stände. 

Der Vergleich der oben beschriebenen Vorgänge mit denjenigen 
bei Myxidium bergense Auerb., wie wir sie im Kapitel über die Fort- 
pflanzung kennen lernten, zeigt eine außerordentlich gute Überein- 
stimmung in bezug auf plasmogamische Erscheinungen junger vege- 
tativer Formen. Wenn bei Zschokkella auch nur ganz wenige derartige 
Bilder gesehen wurden, so stimmen sie doch so absolut genau mit 
denjenigen bei dem Myxidium überein, daß man sie wohl als eine Be- 
stätigung ansehen darf. 

Daß gelegentlich bei ZschokkeUa auch dispore Fortpflanzung vor- 
kommt, haben wir schon bemerkt; auch hier bleibt nur ein ganz mini- 
maler Plasmarest übrig. 

Ganz ähnliche Erscheinungen konnte nun Auerbach auch bei 
Myxidium inßatum Auerb. feststellen; dieser Parasit ist mono- und 
dispor (sehr selten polyspor) ; während Myxidium bergense Auerb. mono-, 
di- und polyspor sein kann. 

Die hier gemachten Beobachtungen und ein Vergleich derselben 
mit den bei den übrigen Myxosporidien bisher bekannten Erschei- 
nungen (vgl. das Original), veranlaßt den Verfasser, ein neues System 
unserer Parasiten in Vorschlag zu bringen, das wir hier noch in 
Kürze anführen wollen. (In bezug auf die Begründung desselben 
verweisen wir auf das Original). 


250 


Nachtrag. 


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Disporea \ ^ 


Miktosporea 


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Myxidium 
Chhromyxum 
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Myxosoma 

Lentospora 

Myxoholus 

Heuneguya 

Hoferellus 


2. Doflein, F. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena 1909, 

Gust. Fischer. 

Das Buch ist eine bedeutend erweiterte und vermehrte zweite Auf- 
lage des Werlces: Die Protozoen als Parasiten und Krankheits- 
erreger, Jena 1901, des gleichen Autors. Dementsprechend ist auch 
das über die Cnidosporidien Gesagte im wesentlichen nur eine Er- 
weiterung und Ergänzung des Textes der alten Auflage. Im Kapitel über 
die Fortpflanzung sind die neuesten Veröf fenthchungen von Keysselitz, 
Mercier, Schröder und Awerinzew berücksichtigt worden; auch 
wurden die Actinomyxidien mit in den Kreis der Betrachtung gezogen. 

Zu bedauern ist es, daß dem Verfasser die Arbeiten von Perez 
über die Microsporidien entgangen zu sein scheinen. Die Folge davon 
ist die Beibehaltung des veralteten Systems dieser Gruppe und die 
Zusammenwerfung der Gattungen Glugea und Nosema. Die neuen Ar- 
beiten Stern pells sind zu spät erschienen, als daß sie noch hätten 
berücksicht werden können. 

Als ganz neu müssen wir eine neue Species, Nosema apis Zander 
anführen, die der Nosema bonihycis Nägeli nahe verwandt und die Er- 
regerin der Ruhr der Bienen sein soll. Der Parasit, der noch nicht 
näher beschrieben ist, schmarotzt im Mitteldarm der Bienen, Bei Ver- 
füttern sporenhaltigen Honigs an gesunde Bienen kann man schon nach 
fünf Tagen die Infektion in den Darmzellen feststellen. Die Krankheit 
ist leicht verbreitbar und tritt in Form von Epidemien auf. Im Frühjahr 
1909 sollen durch sie Tausende von Bienenvölkern eingegangen sein. 

3. L6ger, L., und O. Duboscq. Sur une Microsporidie parasite 

d'une Gregarine. C. R. Ac. Sc, Paris, T. 148, 1909, p. 333—334. 

Da mir die Arbeit momentan im Original nicht zugänglich war, 
berichte ich nach einem Referat von O. Schröder im Zoolog. Centralbl. 
Bd. 16, 1909, p. 698. Aus diesem erfahren wir, daß die Gregarine 


Nachtrag. 251 

Fremelina conformis Dis., welche in den Leberschläuchen einer Krabbe 
(Pachygrapsus marmoratus Fabr.) parasitiert, von einer Microsporidie be- 
fallen wird, die die Autoren Nosema frenzelinae nennen. Die Unter- 
suchungsobjekte stammten aus Cavalifere (Mittelmeer). 

Die Nosema ist ziemlich häufig in jungen und alten Gregarinen 
und deren Cysten; nie wurde sie in den Geweben der Krabbe ge- 
funden; meist sind alle Gregarinen der gleichen Krabbe infiziert. 

Die jungen, einkernigen, vegetativen Formen finden sich im Plasma 
noch nicht encystierter Gregarinen und liegen hier oft in Gruppen 
beieinander. Durch Schizogonie findet eine lebhafte Vermehrung 
statt. Jeder Schizont wandelt sich endlich in eine einzige Spore um, so 
daß die Zugehörigkeit des Parasiten zur Gattung Nosema gesichert ist. 

Die Sporen sind etwa 2,8 jx groß; ihr Polfaden erreicht eine Länge 
von 25 ]x. Im Sporenplasma finden sich zwei Kerne; ebenso sind an 
gefärbten Präparaten die Kerne der beiden Schalenzellen sichtbar. 

Die infizierten Gregarinen wachsen heran und encystieren sich; 
eine Teilung ihrer Kerne tritt noch ein, jedoch findet keine Gameten- 
bildung mehr statt. In der Gregarinencyste vollendet die Microsporidie 
ihre Sporenbildung. Die Neuinfektion erfolgt jedenfalls durch Auf- 
nahme solcher infizierter Cysten in den Magen einer anderen Krabbe. 

Der hier beschriebene Fall ist ein schönes Gegenstück zu den auf 
S. 82 und 83 beschriebenen Infektionen, bei denen eine Myxosporidie 
durch andere Sporozoen befallen wird; hier ist das Gegenteil einge- 
treten, d. h. die Microsporidie ist der Parasit der Gregarine. Zudem ist 
dieses Beispiel unseres Wissens das erste, das die Infektion eines Proto- 
zoons durch eine Cnidosporidie bekannt gibt. (Vergl. die Wirtsliste p. 36). 

4. Stempelt, W. Über Nosema bombycis Nägeli. Arch. f. Pro- 

tistenkunde Bd. 16, 1909, p. 281—358. 

Die Arbeit ist die weitere Ausführung und Ergänzung der schon 
von uns besprochenen vorläufigen Mitteilung aus dem »Zoolog. An- 
zeiger«. (Literaturverzeichnis Nr. 469). Verfasser hat zur Unter- 
suchung in ausgiebigstem Maße auch die Microphotographie mit 
herangezogen und u. A. auch das Lumieresche Verfahren der Farben- 
photographie mit Erfolg verwendet. Wir können hier auf die tech- 
nischen Fragen jedoch nicht eingehen. 

Der Zeugungskreis von Nosema bombycis Nägeli, den Verfasser ex- 
perimentell feststellen konnte, gestaltet sich in großen Zügen folgender- 
maßen: reife Sporen werden mit dem Futter von gesunden Raupen 
aufgenommen. Im Darmkanal findet zunächst eine Teilung der beiden 
Amoeboidkeimkerne statt, der Polfaden wird ausgestoßen und hierauf 
in toto abgeworfen; aus der so entstandenen Öffnung schlüpft ein 
zweikerniger Amoeboidkeim aus, während die beiden anderen Kerne 
zugrunde gehen. Jetzt findet jedenfalls eine Verschmelzung der beiden 


252 Nachtrag. 

Amoeboidkeimkerne statt und darnach teilen sich die Keime und ihre 
Sprößlinge, die Planonten, dringen zwischen den Epithelzellen des 
Mitteldarmes hindurch in die Blutbahn des neuen Wirtes. Hier ver- 
mehren sie sich durch Zweiteilung und überschwemmen bald den 
ganzen Wirtskörper; bald aber dringen sie in Gewebszellen ein und 
werden zu Meronten, indem sie ihre Beweglichkeit verlieren und 
kugelig oder eiförmig werden. Durch Zweiteilung, Knospung oder 
Vielteilung vermehren sie sich und füllen schließlich die ganze infi- 
zierte Zelle aus. Tritt Nahrungs- oder Platzmangel ein, so verwandelt 
sich jeder Meront in eine Spore. Hierbei nimmt der Meront länglich 
eiförmige Gestalt an, sein Kern teilt sich und es entstehen zwei Schalen- 
kerne, ein Polkapselkern und zunächst zwei Amoeboidkeimkerne; die 
Sporenhülle bildet sich; im Protoplasma entstehen zwei Vacuolen, von 
denen eine zu einer großen Polkapsel wird, welche einen spiralig auf- 
gerollten Polfaden enthält. Durch Zerfall der infizierten Zellen ge- 
langen die Sporen nach außen und können neue Raupen infizieren. 
Unter günstigen Umständen kann der ganze Zeugungskreis in knapp 
vier Tagen vollendet sein. Durch Infektion der Eizellen kann auch 
eine Erkrankung der Nachkommen entstehen. 

Es ist uns leider unmöglich, hier noch auf weitere Einzelheiten 
der schönen und genauen Arbeit einzugehen; wir können nur noch 
einzelne besonders interessante Punkte hervorheben. So nimmt Stem- 
peil in bezug auf die Entstehung der Schalen und Polkapsel aus 
wirklichen Zellen vorläufig noch einen zurückhaltenden Standpunkt 
ein, indem er mit Recht sagt, daß bei der Kleinheit der zu unter- 
suchenden Objekte eine solche Bildungsweise durch Analogieschlüsse 
wohl gefolgert, aber vorläufig noch nicht als absolut sicher ange- 
nommen werden darf. 

Die Sporenhülle ist bei fertigen Sporen recht dick (etwa 0,5 [x); 
die Größe der Sporen ist im Durchschnitt 4 X 2 iju Der Bau der 
fertigen Spore stimmt im wesentlichen mit dem vom Verfasser für die- 
jenige von G^Zz<^ea awomak Monz. beschriebenen überein ; nur konnte St. 
feststellen, daß der Polfaden von seiner Ursprungsstelle aus zunächst 
gerade bis zum hinteren Ende der Spore verläuft und sich dann erst 
um diesen »Achsenstab« nach vorn hin spiralig aufrollt. 

Die Verschmelzung der beiden Kerne des freien Amoeboidkeims 
hat Verfasser nicht direkt gesehen, er glaubt jedoch, daß ein der- 
artiger Vorgang stattfände und wird in der Richtigkeit dieser Annahme 
bestärkt durch die entsprechenden Vorgänge bei den Myxosporidien. 

Von großem Interesse endlich sind die systematischen und phylo- 
genetischen Betrachtungen, die unser Autor am Schlüsse seiner Arbeit 
anstellt. Nach ihm würde sich das System der Microsporidien folgender- 
maßen gestalten: 


Nachtrag. 


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254 


Nachtrag. 


Ein Vergleich dieses Systems mit demjenigen von Perez (S. 116) 
ergibt ohne weiteres die Unterschiede. Gemeinsam ist beiden nur, daß 
die Gattungen Aosema und Olugea scharf auseinander gehalten werden. 
Während sich aber die Einteilung von Perez lediglich auf die Unter- 
schiede bei der Sporenbildung stützt, hat das Stempellsche System 
den großen Vorzug, auch den Bau und das Vorkommen der vege- 
tativen Formen in ausgedehntem Maße mitbenutzt zu haben. 

Über die Verwandtschaftsverhältnisse der einzelnen Microsporidien- 
gattungen untereinander mag der folgende Stammbaum Auskunft 
geben, den Stempell, allerdings mit Reserve, aufgestellt hat. 


Duhoscquia 


Oliigea Nosema 


Ourleya Thelohania 


Glugeidae Myxocystis Nosematidae 

Flistophora 


Mariona 
Sarcodina. 


In bezug auf die Gruppierung der Myxo- und Microsporidien und 
Actinomyxidien besteht zwischen Stempells und unserer hier ge- 
äußerten Auffassung durchaus Übereinstimmung, d. h. diese drei 
Gruppen sind als drei koordinierte Ordnungen der Cnidosporidien 
aufzufassen. 

Von folgenden Arbeiten kann ich nur die Titel geben, ohne auf 
ihren Inhalt einzugehen, da sie mir zur Zeit nicht zugänglich waren. 
Leger, L., und Duboseq, O. Sur les Chytridropsis et leur evolution. 

Arch. Zool. exper. (5) T. 1, p. IX— XIII, 1909. 
Lutz und Splendore. Über Pebrine und verwandte Microsporidien. 

(2. Mitteilung). {Nosema mbaunae n. sp.; N. auriftammae n. sp.; 

N, mystads n. sp.; N. distomi n. sp.; N. chironomi n. sp.; iV. ephe- 

merae n. sp.; N. hydriae n. sp.; N. ephialtis n. sp.; N. corethrae 

n. sp.; N. halantidii n. sp.; N. simulii n. sp.). Centralblatt f. 

Bakteriol. u. Parasitenkunde, Bd. 12, 1908, p. 314-322. 
Marzocchi, V. Sul parassita del giallume del Bombyx mori. (Micro- 

sporidiiim polyedricum Bolle). Arch. Parasitol., T. 12, 1909, 

p. 456—466. 


Nachtrag. 255 

Reuß, H. Neue Myxoboliden von Süßwasserfischen. (Leniospora muUipli- 
cata n. sp.; Myxoholus halleri n. sp.; M. hramae n. sp.; M. cyprini- 
cola n. sp.; M. macrocapsularis n. sp. ; M. physophilus n. sp.; M. 
sandrae n. sp. ; M. sardinii n. sp. ; M. volgensis n. sp.). St. Peters- 
burg, Bull. Ac. Sei., Bd. 25, 1906, p. 199—205. 

Robertson, M. Notes on certain Parasitic Protozoa from the Groups 
of the Myxosporidia and Haemosporidia. Proc. R. philos. 
Soc, Glasgow, Vol. 37, 1906, p. 74—79. 


In der Wirtsliste sind folgende, versehentlich fortgelassene Daten 
nachzutragen: 

S. 40. Coregonus fera'Jur. und C. macrophthalmus Nüssl. in der Rumpf- 
muskulatur Cysten von Henneguya zschdkkei Gurley (206). 

S. 42. Gadus aeglefinus L., G. virens L. und G. callarias L. im Skelett- 
knorpel, besonders im Schädel: Lentospora cerebralis (Hofer) Plehn (2, 
3, 7, 406). 


REGISTER. 


Abkapselung von Cysten 59. 
Actinomyxidia 23, 112, 148, 187. 
„ Morphologie d. Sporen 25. 

„ „ vegetat. Formen 24. 

Allgemeine Körperhöhlen, Parasiten d. 46, 47. 
Allgemeine Merkmale der Cnidosporidien 1. 
Amoeboidkeim 16. 

Morphologie dess. bei Actinomyxidien 25. 
„ „ „ Microsporidien 30. 

„ „ ,, Myxosporidien 22. 

Anhang 201. 

Arbeiten mit historischen Notizen 247. 
Arbeiten über Actinomyxidien 247. 
„ „ Biologie 246. 
„ „ Microsporidien 247. 
„ „ Morphologie 245. 
„ „ Myxosporidien 246. 
Ausheilung von Infektionen 62. 
Auskriechen d. Amoeboidkeime 69, 71, 72, 79. 
Autoinfektion 66, 86. 


B. 


Befestigung der Parasiten auf den 

Epithelien 48. 
Bertramia 161, 201. 

B. hufonis 201. 

B. kirkmanni 201. 
Beschreibung der nach 1897 neu entdeck- 
ten Arten 166 u. flF. 
Beschreibung einer typischen Myxobolus- 

spore 15. 
Besprechung der Literatur 243. 
Beulenkrankheit der Barben 61. 
Biologie der Cnidosporidien 32. 
Biologie der Sporen außerhalb des Wirtes 63. 
Biologischer Teil 32. 
Blastogenea 190. 
Blastulidium 201. 

B. paedophihorum 201. 
Braune Sporen von Nosema stegomyae 142. 
Bürstenfortsätze des Ectoplasmas der Myxo- 
sporidien 10, 48, 49. 


Centrosoma 

bei Actinomyxidien 25. 
„ Microsporidien 28. 
„ Myxosporidien 13. 
Ceratomyxa 168. 

appendieulaia 168. 

arcuata 168. 

a. typica 168. 

a. scorpaenarum 168. 

drepanopsetiae 169. 

globulifera 168. 

inaequcdis 168. 

linospora 168. 

pallida 168. 

ramosa 169. 

reticularis 168. 

sphaerulosa 168. 

truncata 168. 
Chloromyxum 176. 

caudalum 176. 

cristatuni 178. 

diploxis 176. 

dubium 177. 

fluviatile 176. 

leydigi 176. 

mucronatum 176. 

protei 176. 

qnadratam 176. 

truttae 177. 
Chromatischer Nucleus 12. 
Chromatosphaere 12. 
Cnidosporidien 2. 

Charakterisierung der Cn. 2, 3, 4. 
Coccidien als Parasiten von Myxosporidien 

82, 83. 
Coccidium metschnikorvi 83. 

„ Tvierzejskii 83. 
Coccomyxa 201. 

C. morovi 201. 
Cysten 5, 14, 29, 56, 57. 
Cystenbildung 57. 

„ in infizierten Zellen 56, 57. 

Cystenhülle 57, 58. 
Cystodiscus 173. 


Register. 


257 


D. 

Diffuse Infiltration 5, 59. 
Disporea 167. 

Drehkrankheit der Salmoniden 62, 
Dubosquia 193. 
legen 193. 

E. 

Ectoplasma der Myxosporidien 9. 

„ „ Microsporidien 28. 

Einfluß der Parasiten auf den Wirt 35. 
Einschlüsse des Entoplasmas 13. 
Einwirkung der Verdauungssäfte auf die 

Sporen 69, 72, 77, 78, 79. 
Endogene Knospung 87. 
Endogene Sporenbildung 

bei Glugea (nach Stempell) 116. 
„ Myxocystis (nach Hesse) 119. 
Entoplasma 

der Microsporidien 28. 
„ Myxosporidien 12. 
Epidemisches Auftreten der Cnidosporidien- 

krankheiten 62. 
Epithelzelleninfektion 49. 
Erkennung bestehender Infektionen 50. 
Exosporidium 2, 157. 

Experimentelle Erzeugung von Infektionen 
mit Microsporidien (iVö^^Twa bombycis) 69. 
bei Chaetogaster 71. 
„ Crustaceen 70. 
„ Rotatorien 70. 
mit Myxosporidien 71. 

von Auerbach 73, 74, 75. 
„ Braun 72. 
„ Hofer 72. 
,, Laveran 72. 
„ Th^lohan 71. 

F. 

Farblose Sporen von Nosema stegomyae 142. 
Fortpflanzung der 

Actinomyxidien 112, 148. 

Cnidosporidien 84. 

Microsporidien 116. 

Myxosporidien 87. 
nach Awerinzew 95, 151. 

„ Balbiani 131, 134, 137, 140. 

„ Böchamp und Pasteur 131. 

„ Bütschli 136. 

„ Creplin 132. 

„ Doflein 139. 

„ Dujardin 132. 

„ Gabriel 134. 

„ Gluge 130. 

„ Hesse 144. 

„ Keysselitz 99, 152. 

Auerbach, Die Cnidospoiidien. 


nach Kulagin 141. 

„ Leuckart 132. 

„ Leydig 130, 133. 

„ Lieberkühn 133. 

„ Marchoux, Salimbeni und 
Simond 142. 

„ Mercier 91, 151. 

„ Joh. Müller 131. 

„ Nägeli 131. 

„ Perez 153. 

„ Pfeiffer 137, 140. 

„ Schewiakoff 141. 

„ Schröder 92, 150. 

„ Stempell 143, 144. 

„ Thelohan 137, 140. 

„ Thelohan und Henneguy 140. 
von Henneguy a johnstonei nach Awe- 
rinzew 151. 

„ Nosema 

nach Perez 125, 153, 
„ Stempelll26, 153, 251. 
Funktion der Polkapseln 16. 

G. 

Gallenblasenparasiten 48. 
Geographische Verbreitung 45. 
Geschichte der 

Actinomyxidienforschung 213. 

Cnidosporidienforschung 206. 

Microsporidienforschung 210. 

Myxosporidienforschung 206. 
Geschlechtskerne 28, 30. 
Gestalt der Myxosporidien 8. 
Gewebeparasiten 51. 
Glugea 190. 

acuta 190. 

anomala 190. 

hryozoides 190. 

cordis 190. 

depressa 190. 

desiruens 190. 

gigantea 190. 

laverani 191. 

longifila 191. 

lophii 192. 

marionis 190. 

punctifera 190, 

stegomyae 190. 

stempeln 192. 

stephani 190. 

varians 190, 192. 

vayssieri 191. 
Glugeidae 190. 
Gurleya 198. 

legeri 198. 

tetraspora 198, 

17 


258 


Register. 


H. 

Hablosporidia 2. 
Hamblasenparasiten 48. 
Henneguya 183. 
acerinae 184. 
brevis 184. 
creplini 184. 
johnsionei 186. 
kolesnikowi 184. 
/^^m 185. 
linearis 184. 

/. z;ar. 184. 
macrura 184. 
media 184. 
monura 184. 
fiüsslini 184. 
psorospermica 183. 
/>^. typica 183. 
J95. f(?a:fö 183. 
j?^. minuta 183. 
J95. oviperda 183. 
j95. lobosa 183. 
J05. anura 183. 
j!?5. periintestinalis 183. 
schizura 184. 
strongylura 184. 
tenuis 185. 
zschokkei 184. 
Hexactinomyxon 187. 

psammoryctis 187. 
Histologische Schädigungen 61. 
Historisch-Literarischer Teil 206. 
Hoferellus 186. 
cyprini 186. 

I. 

Immunität der Organe und Gewebe 52. 

der Wirte gegen Cnidosporidien 34. 
Infektion neuer Wirte 66. 

bei Gewebsschmarotzern 82. 
durch Verbreitung der Sporen mit dem 
Blutstrom 67, 86. 
' durch Vererbung 82. 
der Blutkörper 67. 
der Gallenblasenepithelien durch junge 

Keime 104. 
mit der Nahrungsaufnahme 68. 
Infektionsverlauf, experimentell festgestellt 

78. 
Jodophile Vacuole 16. 

K. 

Karyogamie 94. 

Keimung der Sporen im Freien 68. 

Kerne der Actinomyxidien 24. 

„ Microsporidien 28. 

„ Myxosporidien 12. 


Kernteilung bei Actinomyxidien 24. 

„ Myxosporidien 12, 13. 
Kemveränderungen der Wirtszelle bei deren 

Infektion 56. 
Kernverhältnisse der Amoeboidkeime vor 

und beim Auskriechen 69, 79. 
Knospung aus sporenbildenden Pansporo- 

blasten 85. 

vegetativer Formen 84, 85, 138. 
Körperhöhlenbewohner 46. 
Kritik der Auerbachschen Angaben 108. 


Lentospora 176. 

cerebralis 176. 

multiplicata 255. 
Leptotheca 167. 

agilis 167. 

e long ata 167. 

macrospora 167. 

ohlmacheri 167. 

jyarva 167. 

perlata 167. 

polymorpha 167. 

renicola 167. 
Lieblingssitz der Parasiten 53, 57. 
Literaturverzeichnis 214. 

alphabetisch geordnet 214. 

chronologisch geordnet 237. 
Lymphocystis 186. 
Lymphosporidium 201. 

truttae 201. 

M. 

Macrosporen 141, 142. 
Mariona 253. 

marionis 253. 
Mechanische Schädigungen 61. 
Mehrlingsinfektionen 34. 
Meronten 29, 85. 
Mesoplasma (von Cohn) 8. 
Microclossia prima 165, 201. 
Microsporen 141, 142. 

Microsporidie als Parasit einer Gregarine 251. 
Microsporidien 

Cilien des Ectoplasmas 28. 

Contractile Vacuole 28. 

Morphologie der vegetativen Formen 27. 
Microsporidium polyedricum 254. 
Mictosporea 250. 

Monospore Sporenbildung 88, 248. 
Moi-phologie der Sporen 

„ von Actinomyxidien 25. 

„ „ Microsporidien 30. 

„ „ Myxosporidien 15. 


Register. 


259 


Morphologischer Teil 8. 
Multiplikative Fortpflanzung 84, 139. 

„ bei Microspori- 


Myxidium 170. 

barbatulae 170. 

bergense YI2. 

daiiilervskyi 170. 

giardi 170. 

giganieum 171. 

histophilum 170. 

incurvatum 170. 

mflaium 172. 

lieberkühni 170. 

pfeifferi 171. 

proceruni 172. 

sphaericum 170. 
Myxobolus 178. 

aegleßni 181. 

ballert 255. 

bramae 255. 

Cordts 183. 

cycloides 180. 

cyprini 180. 

cyprinocola 255. 

dispar 179. 

ellipsoides 179. 

exigims 179. 

fuhrmanni 178. 

^2^«^ 182. 

globosus 180. 

inaequalis 179. 

lintoni 180. 

macrocapsnlaris 255. 

merluccii 180. 

mülleri 180. 

musctdi 183. 

neurobius 181. 

obesus 180. 

oblongus 180. 

oculi-leucisci 179, 

oviformis 380. 

pfeifferi 180. 

physophilus 255. 

piriformis 178. 

sandrae 255. 

sardinii 255. 

sphaeralis 180. 

squamae 182. 

transovalis 180. 

nnicapsulaius 178. 

volgensis 255. 
Myxocystis 193. 

ciliata 183. 

mrazeki 194. 
Myxoproteus 175. 

ambiguus 175. 
Myxosoma 175. 
Myxosporidien (Morphologie) 8. 


dien 85. 


N. 

Nachtrag 248. 
Nahtebene 15. 
Nahtlinie 15. 
Neosporidien 1, 156. 

Charakterisierung 1, 156. 
Neurosporidium 201. 

cephalodisci 201. 
Nosema 198. 

apjj? 250. 

astyrae 199. 

auriflammae 254. 

balantidii 254. 

bombycis 198. 

caeculiae 200. 

chironomi 254. 

corethrae 254. 

distomi 254. 

ephemer ae 254. 

ephialiis 254. 

erippi 199. 

eubules 200. 

frenzelinae 251. 

geophili 199. 

hydriae 254. 

girardini 200. 

heliotidis 200. 

hydriae 200. 

junonis 199. 

lojyhocampae 200. 

lysimniae 200. 

micrathaci 200. 

mystacis 254. 

ovoideum 198. 

pulvis 198. 

sabaunae 254. 

simulii 254. 

stricium 198. 

vanillae, a, ß, y 199. 

O. 

Oligosporogenea (Microsporidia) 194). 
Orientierung der Sporen nach Thelohan 17. 

P. 

Pansporoblast 87, 88. 

Parallelerscheinungen in der Verbreitung 45. 
Parasiten der Cnidosporidien 82. 

„ „ Körperhöhlen 5. 

Pathologische Veränderungen des Wirts- 
körpers 47, 48, 49, 60. 
Pebrine 27, 61, 62. 
Phagocytosen 50. 
Plasmodienbildung 86, 95. 
Plasmogamie 86. 

„ der Keime nach Auerbach 

80, 104, 106, 152. 

17* 


260 


Register. 


Plistophora 194. 
acerinae 196. 
asperospora 195. 
asplanchnae 194. 
coccoidea 194. 
coloraia 194. 
danileroskyi 194. 
helminthophthora 195. 
heteroica 194. 
holopedii 194. 
macrospora 195. 
mirandeltae 195. 
mülleri 194. 
obtusa 194. 
periplanetae 195. 
polygona 195. 
rö^^a 194. 
schmeili 194. 
typicalis 194. 
virgula 194. 
Pockenkrankheit der Karpfen 7, 50. 180. 
Polkapseln 16, 20, 25. 
Bau 20. 
Bildung 89. 
Kerne 16, 21. 
Lage in der Spore bei 
Actiomyxidien 25. 
Microsporidien 30. 
Myxosporidien 22. 
Polfaden 20, 21, 25, 252. 
Zahl der Polkapseln bei 
Actinomyxidien 25. 
Microsporidien 30. 
Myxosporidien 22. 
Polysporea 169. 

Polysporogenea (Microsporidia) 190. 
Propagative Fortpflanzung 87. 

,. der Actinomyxidien 

112, 148. 

„ „ ,. Microsporidien 

116. 
„ ,. .. Myxosporidien 

87. 
Pseudopodien der Myxosporidien 9, 10, 11. 
„ „ Microsporidien 28. 

R. 

Radiäre Streifung des Ectoplasmas 11. 
Rhinosporidium 201. 

S. 

Sarcosporidia 2, 32. 

Sporen mit Polkapseln 3. 
Schizogenea (Microsporidia) 194. 
Selten infizierte Organe und Gewebe 53. 
Serumsporidia 2. 
Sitz der Parasiten im Wirtsorganismus 46. 


Sphaeraciinomyxon 189. 

stolci 189. 
Sphaeromyxa 173. 
balbiavii 173. 
hellandi 174. 
immer sa 173. 
incurvata 173. 
sabrazesi 174. 
Sphaerospora 169. 
divergens 169. 
elegans 169. 
masovica 169. 
platessae 170. 
rostrata 169. 
Sporen 

Verhalten in der Luft 64. 
im Wasser 65. 
Sporenbildung nach 

Awerinzew 95, 151. 
Balbiani, Bütschli, Dofleirr 

und Thelohan 88. 
Keysselitz 99, 152. 
Mercier 91, 151. 
Schröder 92, 150. 
von Coccomyxa nach Leger und 
Hesse 127, 154. 
„ Plistophora periplanetae nach 
Perrin 154. 
Shiwago 124, 155. 
„ Thelohania chaetogastris nach 

Schröder 121. 
., „ giardi nach Mercier 

123, 154. 
„ „ maenadis nach Perez 

120. 
„ Zschokkella nach Auerbach 249. 
Spprenformen der 

Actinomyxidien 25, 26. 
Microsporidien 30. 
Myxosporidien 19. 
Sporenschale 15, 30. 

Anhänge 18, 25, 26. 
Art der Verbindung 17. 
Bildung 90, 150. 
Chemische Zusammensetzung 17. 
Struktur 18. 
Sporoblasten 87, 88. 
Sporonten 29, 85. 

Sporozoeneinteilung nach Schaudinn \. 
Sporozoiten 25. 
Statistik der Infektionshäufigkeit bei Gadus 

virens 73. 
Stemmpseudopodien 11. 
Struktur des Plasmas 9. 
Synactinomyxon 188. 

tiibificis 189. 
Systematik der Cnidosporidien 7, 156. 


Register. 


261 


System der 

Actinomyxidien nach Caullery und 

Mesnil 164. 
Cnidosporidien nach Doflein 160. 
Microsporidien „ Pörez 116, 164. 

„ „ Stempeil 253. 

Myxosporidien „ Auerbach 250. 
,, Doflein erweitert 
162. 
'„ Gurley 159. 
„ „ Labbö 160. 

„ Thelohan 158. 
Sporozoen nach Mesnil 157. 
(provisorisch) 157. 
Systematischer Teil 156. 


Technik d. Cnidosporidienuntersuchung201. 

Telosporidia 1, 156. 

Ternäre Symmetrie der Actinomyxidien- 

sporen 25. 
Iheiohania 196. 

cepedei 197. 

chaetogastris 197, 

contejeaiii 196. 

giardi 196. 

janus 197. 

legeri 196. , 

macrocystis 196. 

maenadis 197. 

müUeri 196. 

octospora 196. 

pinguts 197. 
Triactinomyxon 188. 

ignotum 188. 
sp. 188. 


V. 

Vegetative Kerne 28, 30. 
Verwandtschaftsverhältnisse der 

Cnidosporidien 165. 

Microsporidien nach Stempell 254. 
Vorbeugungsmaßregeln 62, 63. 
Vorkommen der Cnidosporidien 32. 


W. 

Wanderung der Keime an ihren Bestimmungs- 
ort 69, 72, 80. 
Wirtsliste 36. 


Z. 

Zellinfektion 5, 54. 
Zeugungskreis der Myxosporidien 
nach Auerbach 111. 
„ Doflein 100, 102. 
„ Schröder 103. 
von Glugeaanomala nach Stempell 118. 
„ Nosema bombycis „ „ 126, 251. 

Zottenbesatz bei Myxosporidien 10. 
Zschokkella 175. 
hüdae 175. 
Zusammenfassende Darstellung aller bisher 
veröffentlichten Anschauungen über die 
Fortpflanzung der Cnidosporidien 128. 
I. Periode (1838—1881) 129. 
II. „ (1881—1904) 136. 
III. ., (von 1904 an) 148. 
Zusammenfassende Werke 244. 
Zwischenwirte 64, 68, 69. 


DR. WERNER KLINKHARDT VERLAG IN LEIPZIG 

Honosrophlen einheimischer Tiere 

Herausgegeben von Prof. Dr. H. E. Ziegler, 
Stuttgart unö Prof. Dr. R. Woltered<, Leipzig 

Je mehr unser Wissen über öie uns umgebenöe Tierwelt wächst, um so 
schwerer wirö es, aus öer Fülle von Einzelarbeiten systematischer, histo- 
logischer, morphologischer, physiologischer, anatomischer unö embryo- 
logischer Art alles zusammenzufinden, was nun wirklich über irgenb 
ein Tier oöer eine Tiergruppe an «wesentlichen Daten bekannt ist. 
Das Ziel ist also: Jeöem Dozenten, Lehrer, Stuöierenöen, Züchter, 
Liebhaber, Naturfreund usw., öer über ein Tier allseitig Bescheid 
wissen möchte, auf knappem Räume unö für wenige Mark alles an 
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gute unö zahlreiche Abbilöungen wirÖ besonöerer Wert gelegt. 

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Stuttgart: Der Schmetterling. 

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