--       OMEOF 
.     THE 
BOOKS 

OF 


7n.      ^^ 

'  *•  2-  — 


DIE  DESCENDENZTHEORIE 


GEMEDsYEESTANDLICHE  YORLESUNGEN 

UBER   DEN   AUF-   OD   XIEDERGANG   EINER  NATUR- 

WISSENSCHAFTLICHEN  HYPOTHESE 


GEHALTEN  VOR 


STUDIEREXDEN   ALLER   FAKULTATEN 


VON 


Dr.  ALBERT  FLEISCHMAM 

O.  0.  PKOFESSOK  DER  ZOOLOGIE  UND  VERGLEICHEXDEX  ANATOMIE  IN  ERLAXGEN 

MIT  124  TEXTABBILDUXGEN 


LEIPZIG 

VERLAG  VON   ARTHUR   GEORG1 

1901 


Truck  von  C.  Grurnbach  in  Leipzig. 


^~  >\s 

LIlHAUVjS 

1 


Vonvort, 

Vor  Jahresfrist  habe  ich  vor  einem  groBeren  Horerkreise  einen 
Cyklus  von  Vorlesungen  liber  den  gegenwartigen  Stand  der  De- 
scendenztheorie  gehalten.  Von  verschiedenen  Seiten  aufgefordert, 
lasse  ich  dieselben  im  Druck  erscheinen  und  hoffe  so  fiir  meinen 
Teil  auch  litterarisch  beizutragen,  dass  die  falschen  Ansichten 
von  dem  wissenschaftlichen  Werte  dieser  Theorie  zerstort  werden. 
Ohnehin  sind  die  sachlichen  und  logischen  Griinde,  welche  Einige 
der  Jiingeren  uuter  den  Zoologen  bestimmen,  die  Eichtigkeit  der 
verfiihrerischen  Lehre  zu  bezweifeln,  seit  langerem  nicht  mehr.  in 
zusammenfassender  Form  vorgefiikrt  worden.  Mogen  diese  Vor- 
lesimgen  die  Liicke  ausfiillen  und  die  Sicherheit  eines  Standpunktes 
erweisen,  welchen  man  bisher  nur  mit  Achselzucken  zu  betrachten 
sich  berechtigt  fiihlte! 

Das  Anrecht  auf  eine  MeinungsauBerung  in  dieser  Frage  glaube 
ich  mir  personlich  um  so  mehr  zusprechen  zu  durfen,  als  ich  lange 
Jahre  zu  den  ,,begeisterten  Jiingern"  der  Entwickelungslehre  zahlte 
und  eine  ,,Reihe  von  Arbeiten  iiber  Entwickelungsgeschichte  ge- 
schrieben  habe,  die  ganz  auf  dem  Boden  der  Descendenztheorie 
stehen."1)  Allein  je  mehr  ich  mich  in  die  vermeintlichen  Beweis- 
griinde  derselben  vertiefte  und  durch  Spezialuntersuchungen  positive 
Anhaltspunkte  fiir  die  Stammesverwandtschaft  der  Tiere  zu  gewinnen 
suchte,  um  so  klarer  stellte  sich  mir  die  Erkenntnis  heraus,  dass 
jene  Theorie  eben  doch  mehr  nur  ein  bestrickender,  Ergebnisse  und 
Aufklarung  vortauschender  Roman  sei,  als  eine  auf  positiven  Grund- 
lagen  aufgebaute  Lehre. 

Die  Wandlung  meiner  Ansicht,  welche  ich  zuerst  durch  eine 
offentliche  Vorlesung  im  Winter  1891/92  bekannte  und  spatej  in 
meinem  Lehrbuche  der  Zoologie2)  vertrat,  hat  bei  Vielen  im 
descendenz-theoretischen  Lager  Staunen  und  Unwillen  hervorgerufen. 
Insbesondere  hat  E.  Haeckel  meine  Stellungnahme  verdonnert  und 
zugleich  mit  folgendeu  Siitzen  schniahlichen  Verdacht  auf  mich  zu 
lenken  versucht3): 

1)  E.  Haeckel,  Jenaische  Zeitschrift.  1898.  Bd.  31.  S.  470. 

2)  Wiesbaden,  C.  W.  Kreidel,  1898. 

3)  E.  Haeckel,    Aufsteigende    und    absteigende   Zoologie.     Jenaische  Zeit- 
schrift 1898.    Bd.  31.     Seite  470. 


IV  Vorwort. 

,,Dr.  Fleischmann  war  spezieller  Schiiler  und  Assistent 
des  ausgezeichneteu  Zoologen  Selenka  und  vertrat  seine 
Stelle  in  Erlangen  mehrere  Jahre  wahrend  dessen  ausgedehnten 
Reisen;  nachdem  Selenka  seine  Professur  vor  zwei  Jahren 
niedergelegt  hatte,  scheint  Fleischmann  jetzt  definitiv  zu 
seineni  Nachfolger  bestimmt  zu  sein.  Vielleicht  steht  die  in- 
zwischen  erfolgte  ,Bekehrung'  damit  in  ursachlichem  Zusanamen- 
hang?  Jedeufalls  wiirde  dann  der  dringende,  noch  irn  Vor- 
jahre  ausgesprochene  Herzenswunsch  des  bayrischen  Landtags 
erfiillt,  dass  die  Naturwissenschaft  endlich  umkehre,  und  dass 
man  als  ihre  Vertreter  keine  ,Darwinisten'  mehr  anstelle.  Da 
an  alien  anderen  Universitiiten  die  Entwickelungslehre  fiir 
Zoologie  wie  fiir  Botanik  die  Grundlage  bildet,  so  wird  dann 
das  rechtglaubige  Erlangen  um  so  strahlender  als  kindliche 
Vertreterin  des  naiven  ,Sch6pfungsglaubens'  in  dieser  Wissen- 
schaft  glanzen,  unbefleckt  von  sleep tischer  Spekulation  und 
kausaler  Erkenntuis. " 

"Woher  nahrn  der  Mann,  dem  meine  Personlichkeit  vollig  un- 
bekannt  ist,  das  Recht,  die  Reinheit  meines  wissenschaftlichen  TJrteils 
zu  bezweifeln?  Doch  wohl  nur  aus  der  Verranntheit  in  den 
Glauben  an  die  allein  selig  machende  Kraft  seiner  tkeoretischen 
Dogmen,  in  der  er  sich  zu  sagen  erlaubt,  wer  hier  nicht  folge,  den 
konnten  bloB  auBere,  unlautere  Griinde  zuriickhalten.  Dass  es 
aber  Letite  giebt,  welche  deshalb  nicht  folgen,  weil  sie  kritischer 
und  besonnener  siucl  als  andere  und  weil  sie  die  lediglich  der  iiber- 
reizten  Phantasie  entsprungenen  Satze  wohl  unterscheiden  von 
wissenschaftlich  erwiesenen  Lehren,  scheint  E.  Haeckel  weniger 
fasslich. 

Wenn  ich  der  Darwin-Haeckel'schen  Hjpothese  u'ber  die 
Stammesverwandtschaft  uud  die  Entstehung  der  Tierarten  nicht  bei- 
pflichte,  will  ich  nicht  das  gerade  Gegenteil  derselben  lehren.  Mein 
Ziel  ist  kein  anderes  als  festzulegen,  dass  wir  die  Frage  als  jenseits 
des  Gebietes  exakter  Analyse  stehend  zu  erachten  und  die  Unzulassig- 
keit  der  stamrnesgeschichtlichen  Hypothese  fiir  jedermann  offen- 
kundig  zu  halten  haben.  Der  Naturforscher  kann  exakt  bloB  iiber 
diejenigen  Organismen  und  Erscheinungen  reclen,  welche  er  wirklich 
beobachtet.  Die  Individuen  der  jetzt  lebenden,  die  Reste  der  ver- 
storbenen  und  fossilen  Tierarten  bilden  fiir  den  Zoologen  Quelle 
und  Objekt  der  wissenschaftlichen  Arbeit.  Dasselbe  ist  als  gegeben 
hinzunehmen  und  kann  ebenso  wenig  genetisch  erkliirt  werden,  als 
der  Physiker  die  Entstehung  der  mechauischen  Gesetze  und  der 
Chemiker  die  Bildung  der  Elernente  erklaren  will.  Sobald  der 
Naturforscher  von  liingst  verflossenen  Geschehnissen,  wie  der  Ent- 


Vorwort.  V 

stehung  der  Tierarten  spricht,  denen  weder  er  noch  em  anderer 
Augenzeuge  beigewohnt  hat,  verlasst  er  eigentlich  sein  Fachgebiet. 
Damit  soil  die  Reflexion  iiber  solche  Probleme  keineswegs  als  un- 
berechtigt  bezeichnet  werden;  der  Menschengeist  wird  fort  und  fort 
iiber  die  Grenzen  der  greifbaren  und  sichtbaren  Wirklichkeit  hinaus 
driingen  und  der  Losung  der  Weltratsel  durch  Hypotbesen  naher 
zu  kommen  suchen.  Aber  im  Gegensatze  zur  modernen  Uber- 
schatzung  der  Descendenzhypothese  "will  ich  laut  davor  warnen,  die- 
selbe  als  gesicherte  Voraussetzung  weiterer  wissenschaftlicher  Arbeit 
anzusehen,  damit  nicht  langer  noch  aus  der  falschen  Pramisse  ganzlich 
unhaltbare  Schliisse  abgeleitet  werden. 

Der  Vorwurf  Haeckel  's,  ich  sei  .,vom  krassen  Darwinistischeii 
Unglauben  zum  fromrnen  Glauben  an  die  imabhangige  Erschaffung 
der  einzelnen  unveranderten  Arten  bekehrt  worden",  beriihrt  mich 
nicht.  Er  ist  ein  dialektischer  Kniff  zur  Bekainpfung  eines  Gegners, 
den  sachlich  zu  widerlegen  man  sich  die  Miihe  sparen  mochte,  und 
ungehorig  in  der  Diskussion  wissenschaftlich  gerechter  Manner, 
welche  die  Stichhaltigkeit  ihrer  Meinung  nur  nach  dem  Gewicht 
der  sachlichen  Griinde  werden  erproben  wollen. 

Eine  groBe  Gefahr  meines  Widerspmches  sieht  Haeckel  darin, 
dass  ,,alle  Gegner  unserer  modernen  Entwickelungslehre  -  -  vor  allem 
die  orthodoxen  Theologen  und  die  teleologischen  Philosophen 
niein  Lehrbuch  als  eine  griindliche  Widerlegung  der  Darwin'schen 
Irrlehren  begriiBen  wiirden".  Haeckel's  schiefe  Auffassung  der 
Streitpunkte  (vergl.  S.  34 — 37)  tritt  in  diesem  Satze  klar  zu  Tage. 
Er  hat  sich  immer  so  geberdet,  als  sei  die  Billigung  der  Descendenz- 
theorie  ein  untriigliches  Zeichen  liberaler  Gesinnung  und  hat  die 
Kritik  seines  Idols  besonders  wegen  des  Frohlockens  verabscheut, 
mit  welchem  seine  politischen  Gegner  die  sachliche  Opposition 
betrachten  werden.  Da  das  gleiche  Bedenkeu  auch  von  anderen 
Anhiingern  der  stammesgeschichtlichen  Schule  geteilt  wird,  er- 
klare  ich  auf  das  bestimmteste,  dass  ich  die  Berechtigung  des 
Entwickelungsgedankens  lediglich  auf  dem  sachlichen  Gebiete 
meines  Faches  gepriift  babe,  unbekiimmert  um  alle  Kon- 
sequenzen.  Nach  meiner  Uberzeugung  hat  der  Fachuiann,  be- 
sonders derjenige,  dem  die  -  Gott  sei  Dank  noch  unabhangige 
Stellung  des  Universitatsprofessors  beschieden  ist,  die  moralische 
Pflicht,  das  Eesultat  seines  Nachdenkens  ohne  Riicksicht  auf  jede 
auBerwissenschaftliche  Folgerung  darzulegen.  Als  der  geschworene 
Zeuge  ehrlichen  Strebens  nach  Erkenntnis  wird  er  von  keiner 
Erwagung  beriihrt,  welche  Konsequenzen  fiir  religiose,  politische, 
soziale  Verhaltnisse  daraus  gezogen  werden  mochten.  Frei  von 
jeglichem  Parteiinteresse  spreche  ich  auf  den  folgenden  Bogen 


Vorwort. 

aus,  was  ernstlich  und  objektiv  betriebene  Studien  mir  als  sicheres 
Ergebnis  erscheinen  lassen. 

Soweit  es  fiir  cincn  Kreis  nicht  fachmannisch  geschulter  Zu- 
horer  moglich  1st,  habe  ich  in  meinen  Vorlesungen  die  Beweismittel 
der  Descendenztheorie,  welche  sich  auf  die  Ergebnisse  der  ver- 
gleichenden  Anatomic,  Palaontologie  und  Eutwicklungsgeschichte 
stiitzen,  einer  kritischen  Betrachtung  unterzogen  und  war  mir  stets 
bewusst,  dass  die  Darstellung  mehr  eine  Skizze  bleiben  werde  und  nicht 
so  eingeheiid  sein  diirfe,  als  ich  es  selbst  wiinschte.  Erschopfende 
Ausfiihrlichkeit  kann  bei  Vorlesungen  vor  einer  grb'sseren  Schar 
eben  niemals  erreicht  werden,  weil  in  der  kurzen  Zeit,  welche 
der  Laie  fiir  die  Beschaftigung  mit  einem  freniden  Wissensgebiet 
aufwenden  will,  die  liebevoll  ins  einzelne  dringende  Arbeit  des 
Fachgelehrten  nicht  zu  leisten  ist.  Ich  hoffe  aber  durch  die  Be- 
sprechung  ausgewahlter  Probleme  der  Stammesgeschichte  die  falsche 
popularisierende  Weiso  vermieden  zu  haben,  welche  die  Schwierig- 
keiten  einer  wissenschaftlichen  Frage  absichtlich  ubergeht.  Auch  bei  der 
nachtraglichen  Redaktion  leitete  mich  das  bestimmte  Verlangen,  dass 
der  Leser  meine  ohne  Aufwand  eiues  groBen,  gelehrten  Apparates 
einfach  stilisierten  Ausfiihrungen  wirklich  nachdenke. 

Wenn  ich  vielfach  Ausschnitte  aus  den  Abhandlungen  der 
Fachgelehrten,  gewissermaBen  offizielle  Aktenstiicke  der  wissen- 
schaftlichen Diskussiou  eingefligt  habe,  welche  dem  Leser  einen 
Einblick  in  die  Ratlosigkeit  der  ganzen  stammesgeschichtlichen 
Schule  gestatten,  so  geschah  es,  urn  deni  Vorwurfe  zu  begegnen,  als 
plagten  niich  allein  unter  alien  Fachgenossen  die  skeptischen 
Zweifel  an  der  herrschenden  Modetheorie. 

Das  Stenogramm  hat  wenig  redaktionelle  Anderungen  fiir  den 
Druck  erfahren,  weil  ich  das  in  der  Urspriinglichkeit  der  freien 
Rede  liegende  personliche  Moment  nicht  verwischen  wollte.  Nur 
manche  Abschnitte,  die  an  der  Hand  der  natiirlichen  Objekte  leicht 
ausfuhrlich  dargestellt  werden  konnen,  wahrend  der  gedruckte  Bericht 
wegen  des  niemals  auszugleichenden  Mangels  von  Demonstrations- 
praparaten  groBe  Weitschweifigkeit  erheischt,  sind  mit  Riicksicht 
auf  den  Umfang  des  Buches  stark  gekiirzt  worden. 

Mein  Lehrer  und  vaterlicher  Freund  Prof.  E.  Selenka  hat 
mir  die  Benutzung  der  Cliches  seines  im  gleichen  Verlage  er- 
schienenen  zoologischen  Taschenbuches  in  liebenswiirdiger  Weise 
gestattet.  Ihm  sei  auch  an  dieser  Stelle  warmer  Dank  gesagt. 

Erlangen,  18.  Oktober  1900. 

A.  Fleisckmaim. 


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Inlialt, 

Seite 
Erstes  Kapitel. 

Einleitung 1 

Zweites  Kapitel. 
Die  Typen  des  Tierreiches 

Drittes  Kapitel. 
Der  Banplan  der  GliedmaBen 33 

Viertes  Kapitel. 
Fingerhand  und  Fischflosse 49 

Fiinftes  Kapitel. 
Das  wParadepferd"  der  Descendenztheorie 62 

Sechstes  Kapitel. 
Die  Stammesgeschichte  der  Yogel.     Der  Urgreifvogel 88 

Siebentes  Kapitel. 
Die  Wurzeln  des  Saugetierstammes 106 

Achtes  Kapitel. 
Die  Entstehung  der  lungenatmenden  "Wirbeltiere 121 

Neuntes  Kapitel. 
Die  Stammesgeschichte  der  Arthropoden     . 132 

Zehntes  Kapitel. 
Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiGwasserschnecke 147 

Elftes  Kapitel. 
Das  eigentliche   phylogenetische  Problem  der  Mollusken 171 

Zwolftes  Kapitel. 
Die  Entstehung  der  Stachelhauter 182 

Dreizehntes  Kapitel. 
Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte 199 

Vierzehntes  Kapitel. 
Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzes 217 

Fiinfzehntes  Kapitel. 
Der  Zusammenbrnch  der  Haeckelschen  Doctrin 235 

Sechzehntes  Kapitel. 
Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze 253 


/i  <> 


Erstes  Kapitel. 
Einleitung. 

Falscbe  Meinungen  berrscben  iiber  den  Wert  der  Descendenz- 
tbeorie,  die  auf  zoologiscber  Basis  vor  vierzig  Jahren  neu  be- 
griindet  wurde  und  vielen  Menscben  so  groBartig  erschien,  dass  sie 
sebr  rascb  eine  Wirkung  auf  andere  Wissenscbaften  ausiibte,  in  alle 
Scbicbten  der  Bevolkerung  eindrang  und  dem  letzten  Drittel  des 
scbeidenden  Jabrbunderts  den  Titel  der  Darwin'scben  Epoche  der 
Kulturgescbicbte  verlieb.  Es  bedarf  beutzutage  keiner  umstandlichen 
Beweisfiibrung,  um  die  Herrscbaft  dieser  Lebre  zu  erweisen;  denn 
jeder  von  Ibnen  bat  es  genugsam  erfabren,  dass  uberall  das  Be- 
streben  berrscbt,  wissenscbaftlicbe  Lebrmeinungen  oder  Ansicbten 
des  Tageslebens  durcb  den  Hinweis  auf  die  Werke  Darwin's  und 
seiner  Scbule  zu  begriinden. 

In  der  Tbat  ist  der  Zauber,  den  die  moderne  Abstammungs- 
lebre  auf  jedes  begeisterungsfabige  Menscbenkiud  ausiibt,  unbescbreib- 
licb  stark.  Keine  andere  wissenscbaftlicbe  Hypotbese  vermag  in  gleicher 
Weise  alle  Faden  unseres  Denkeus  zu  umfangen  und  uns  in  ibren 
Ideenkreis  zu  bannen.  Das  Problem  von  der  laugst  verrauscbten  Ur- 
gescbicbte  unseres  eigenen  Gescblecbtes,  die  Frage,  wie  der  Menscb 
auf  Erden  entstanden,  aus  welcbeu  Uranfangen  er  sicb  zum  Glanze 
der  Kultur  des  neuuzebnten  Jabrbunderts  emporgescbwungen  bat, 
taucbt  irgend  einmal  am  Gedankenborizonte  jedes  denkenden  Mannes 
auf  und  beiscbt  gebieteriscb  den  Losungsversucb.  Eine  bestimmte 
von  naturwissenscbaftlicber  Seite  erteilte  Antwort  wircl  umso 
glaubiger  hingenommen ,  je  mebr  sie  verwandte  Eriunerungen  aus 
der  Kinderzeit  wacbruft,  wo  wir  alle  dem  Reize  einer  langst  ent- 
scbwundenen  Marcbenwelt  unterlagen  und  die  Pracbt  des  goldenen 
Zeitalters  der  Menscbbeit  fast  greifbar  vor  unseren  Augen  saben. 
Vollstandig  kann  sicb  keiner  dem  Bannkreise  dieser  Vorstellungen 
entzieben;  mag  aucb  der  gereifte  Mann  lacbelnd  auf  die  kindlicben 
Legenden  berabblicken,  die  Vorliebe  fiir  sagenbafte  Erziiblungen 
baftet  ihm  trotzdem  an.  Gerade  in  unseren  Tagen ,  die  so  gerne 
als  das  aufgeklarte  niichterne  Zeitalter  gepriesen  werden,  bat  die 

3?leis  chmann,  Descendenztheorie.  1 


2  Erstcs   Kapitel. 

Sagenwelt  ihr  Recht  auf  dein  naturwissenschaftlichen  Gebiete  be- 
bauptet.  Sie  konnen  es  in  vielen  wissenscbaftlichen  Werken  lesen: 
die  bochste  Aufgabo  menschlicher  Forschung  sei  die  Frage  nach 
dem,  was  wir  nicbt  wissen  konneu,  namlich  nach  der  Ver- 
gangenbeit  der  Menschen-  und  Tiergeschlecbter  jenseits  der  ge- 
scbicbtlicben  Morgenrote;  die  Frage,  wie  sind  die  organiscben 
Wesen  geworden,  was  sie  sind,  miisse  den  denkenden  Geist  mehr 
beschaftigeii,  als  die  Kenntnisnabuie  der  Gegenwart. 

Die  modern  e,  von  wissenscbaftlicben  Forscbern  vertretene  Ant- 
wort  kliugt  an  uralte  Gedankengiinge  an  und  zeigt  dadurcb,  wie  tief 
ina  menscblicben  Geiste  das  Sebnen  nacb  unmoglicher  Erkenntnis 
wurzelt.  Auf  Grund  von  Naturbeobacbtungen ,  welcben  die  Unter- 
stiitzung  durcb  die  vortrefflichen  moderneu  Instrunieute  mangelte, 
batten  sicb  griecbiscbe  Pbilosopben  eine  Ant  wort  zurecbt  gelegt, 
die  darin  mit  der  beute  geltenden  Meinung  iibereinstimmt,  dass  sie 
von  der  Annahme  ausgeht,  die  friibereu  Zustande  des  Menscben  und 
der  Tiere  auf  Erden  seien  total  audere  gewesen,  als  die  moderueUj 
uns  vertrauten  Verbaltnisse. 

Der  kiibne  Denker  des  Altertumes,  Anaxinaandros  aus 
Milet,  welcber  eineu  von  uns  nicbt  genauer  zu  bestimmenden  Stoff  - 
das  Unendlicbe  genannt  -  -  als  den  Urgrund  aller  Dinge  bezeicbnete, 
sucbte  die  Entstebung  der  Tiere  in  folgender  "Weise  zu  erklaren. 
Zuerst,  meinte  er,  seien  die  Tiere  ini  Wasser,  welcbes  die  gauze 
Erdkugel  umgeben  babe,  emStanden.  Sie  seien  mit  einer  stacbeligen 
Rinde  uingeben  gewesen.  Mit  fortscbreitendem  Alter  seien  sie  auf 
das  Land  gestiegen  und  batten,  indem  die  Rinde  geborsten  sei,  in 
kurzer  Zeit  ibre  Lebensweise  geandert.  Also  ist  die  Umwandlung 
der  Seetiere  in  Landbewobner  offenbar  gelebrt  und  mit  hocbst  naiver 
Logik  als  sicber  bewiesen  biugestellt  worden.  Ebenso  sind  die 
Menscben  nacb  seiner  Ansicbt  aus  andersartigen  Tieren  entstanden. 
Als  Beweis  fiibrt  Anasimander  an,  dass  die  Tiere  sicb  rascb  selbst 
ernabren,  wahrend  der  Menscb  einer  langen  Wartuug  bediirfe,  so 
dass  er  wobl  nicbt,  wenn  er  am  Anfange  so  bilflos  bescbaffen  ge- 
weseu  wiire,  wie  er  jetzt  geboren  wird,  sicb  biitte  erbalten  konnen. 
Die  ersten  Menscben  entstanden  in  Fiscben,  wurden  ernabrt,  und 
nacbdem  sie  die  Fa'higkeit,  sicb  selbst  zu  belfen ,  erworben  batten, 
wurden  sie  ausgeworfen  und  lebten  auf  dem  Lande,  anfangs  selbst 
nocb  abnlicb  einem  Fiscbe.  Der  Fiscb  wurde  aucb  als  Speise  ver- 
boten,  weil  er  zugleicb  Vater  und  Mutter  der  Menscben  sei. 

Solcbe  in  bocbst  naiver  Form  ausgesprocbenen  Ansicbten  der 
Alten,  deren  Vertreter  icb  jetzt  nicbt  nambaft  macben  will,  habeu 
merkwiirdigerweise  vor  unseren  Augen  einen  grossartigen  Triumpb 
gefeiert,  nacbdem  sie  lange  Jabrbunderte  durcb  die  in  den  beiligen 


Einleitung.  3 

Religionsschriften  der  Juden  enthaltene  Schopfungsgeschichte  ver- 
driingt  gewesen  waren,  welche  ebenso  naiv  die  Bestandigkeit  der 
heute  vorhandenen  Tier-  und  Pflanzeuarten  vom  Weltenanfang  an 
berichtete  und  fiir  die  gesamte  Lebewelt  einen  mit  den  wirklichen 
Verhaltnissen  ganzlich  unvereinbaren  paradiesischen  Friedenszustand 
vor  clem  Siindenfalle  lehrte.  Da  die  unerhorte  Machtsteigerung 
der  christlichen  Lehre  den  offentlichen  Zweifel  an  dem  mosaischen 
Berichte  lange  untersagte,  regte  sich  kein  Widerspruch  der  gelehrten 
Kreise,  bis  durch  die  experimentelle  Reform  der  Naturbeobachtung 
im  17.  und  18.  Jahrhundert  der  Autoritatsglaube  vernichtet  und  die 
kritische  Methode  in  der  Naturwissenschaft  eingebiirgert  wurde. 

Seit  dem  Jahre  1756  lassen  sich  hie  und  da  einzelne  Wort- 
fiihrer  horen,  welche  die  Ideen  der  griechischen  Philosophen,  sicher 
ohne  Kenntuis  derselben  und  ohne  das  klare  Bewusstseiu ,  in  alten 
Gedankenfahrten  zu  wandeln,  von  neuem  verkimden.  Sie  fanden 
jedoch  unter  den  Fachgenossen  keinen  Anklang,  weil  das  Haupt- 
interesse  der  damaligen  Zoologen  auf  die  von  Linne  vorgezeichneten 
systematischen  Arbeiten  gerichtet  war.  Mehr  als  hundert  Jahre 
(1748 — 1859)  herrschte  namlich  die  Ansicht,  dass  die  wichtigste  Auf- 
gabe  des  Zoologen  darin  bestehe,  die  lebenden  Tiere  zu  sammeln, 
ihr  Ausseheu  moglichst  genau  zu  beschreiben  und  nach  richtig  ge- 
wahlten  Merkmalen  in  die  Gruppenbegriffe  des  Linne'schen  Systemes 
einzuordnen.  t^ber  dieseni  wissenschaftlichen  Arbeitsplane  stand 
durch  Linne s  Autoritat  geschiitzt  die  mosaische  Lehre  von 
der  Unveranderlichkeit  der  Tier-  und  Pflanzenarteu. 

Die  einseitig  klassifizierende  Richtung  hatte  in  der  ersten 
Halfte  unseres  Jahrhunderts  eine  groBe  Ode  und  Eintonigkeit  der 
zoologischen  Arbeit  hervorgerufen,  welche  aus  der  Litteratur  jener 
Zeit  langweilig  genug  spricht.  Nutzlose  Streitigkeiten  iiber  eine  be- 
friedigende  Einteilung  der  groBen  Tiergruppen  und  die  richtige  Eeihen- 
folge  der  Ordnungen,  Familien  und  Gattungen,  unerfreuliche  Dis- 
kussionen  iiber  die  Bedeutung  eines  trennenden  Merkmals,  iiber  den 
Geltungsbereich  einer  systematischen  Art,  iiber  den  Unterschied 
zwischen  Arten  und  Varietateu  u.  a.  beanspruchen  darin  einen 
groBen  Raurn. 

Da  legte  Charles  Darwin  durch  sein  beriihmtes  Buch :  Die 
Entstehung  der  Arten  durch  natiirliche  Zuchtwahl  im  Jahre  1859  er- 
folgreichen  Protest  ein,  indem  er  die  bisher  bloB  als  unterscheidende 
Merkmale  betrachteten  Eigenschaften  der  Tiere  als  Schriftspuren 
einer  uralten,  von  der  Natur  selbst  aufgezeichneten  Urkunde  be- 
handelte ,  welche  iiber  die  Stammesgeschichte  oder  wie  man  auch 
sagt:  die  Phylogenie  der  Organismen  Aufkliirung  verbreiten 
konne.  In  den  Augen  der  damaligen  Professoren  der  Zoologie 

1* 


4  Erstcs  Kapitel. 

war  scin  Versuch  ein  unerkorter  Frevel  und  die  darauf  folgende  Er- 
rcgung  der  wissenscbaftlicken  Meinung  auBerorclcntlich  stark.  Denn 
Darwin's  Beginncn  bedeutete  die  Kriegserklarang  an  zwei  bisher 
kaum  bezweifelte  zoologische  Dogmen:  1.  an  das  Dogma  der 
Unveranderlickkeit  der  Arten;  2.  an  die  Typentheorie. 

Die  letztere,  von  demfranzosiscken  Anatomen  Cuvier  begriindet, 
lekrte,  dass  es  im  Tierreich  vier  sogenannte  Typen  gebe,  vier  groBe 
Hauptzweige  der  Korpergestaltung,  deren  Glieder  nach  einem  ge- 
ineiusamen  Bauplan  modelliert  zu  sein  scheinen,  also  formvenvandt 
sincl  und  nur  durcJi  leichte,  auf  die  Entwickelung  oder  das  Hinzu- 
treten  einzelner  Teile  gegriindete  Modifikationen  sich  unterscheiden, 
ohue  dass  an  der  "Wesenheit  des  Planes  etwas  geandert  ist,  wakrend 
sie  von  an  deren  Typen  grundsatzlich  durch  unausfiillbare  Spalten 
getreuut  seien.  Als  solche  Typen  hatte  Cuvier  aufgestellt: 

1.  Die  Wirbeltiere,   d.  h.  die  Fische,  Ampkibien,  Reptilien, 
Vogel  und  Siiugetiere; 

2.  die  Weichtiere,   Muscheln,   Schnecken  und  Tintenfiscke ; 

3.  die   Gliedertiere,    Insekten,    Spinnen,    Krebse,    Glieder- 
wiirmer. 

4.  Radiartiere,   Stackelkauter,   Eiugeweidewurmer,   Meduseu, 
Polypen,   Infusorien. 

Darwin  dagegen  hehauptete  in  Anlelinung  an  den  franzosischen 

Zoologen  Lam  ark,     die  Organisatioustypen   seieii    nicht  so    scliarf 

getrenut,   wie  Cuvier  angenommen  habe,    sie  seien  vielinelir  durch 

Umbildung  aus  einander  kervorgegaiigen,   ikre  Vertreter  seien  durck 

Blutsbande  verkniipft,    das    ganze  Tierreick    selbst    sei   ein    einkeit- 

licker  Lebensbaum,    den  er  mit  poetisckem   Sckwunge   sckilderte1): 

,,Die  Verwandtsckaften  aller  Wesen  eiuer  Klasse  sind 

mauckmal  in  Form  eines  groBeu  Baumes  dargestellt  worden. 

Ick    glaube,   dieses   Bild    entsprickt    sekr    der  Wakrkeit. 

Die   griinen   und   kuospenden   Zweige    stellen  die   jetzigeu 

Arteu  und  die  in  jedem  vorangekenden  Jakre  entstandeuen 

die    lange  Aufeinanderfolge    erlosckener    Arten    dar.      In 

jeder    Wackstumsperiode    kaben    alle   wackseuden   Zweige 

nack   alien  Seiteu   kin  auszutreiben  uud    die    umgebenden 

Zweige    und  Aste    zu  iiberwacksen    und  zu    imterdriicken 

gestrebt.     Die  groBeu,  in  Zweige  geteilteu  Aste  waren  zur 

Zeit,    wo    der  Stamm    nock  Jung  war,    selbst    kuospeude 

Zweige  geweseu.     Von  den  vielen  Zweigen,   welcke  munter 

gediekeu,    als    der    Baum    nock    ein    bloBer    Busck    war, 


1;  Ch.  Darwin,    Die  Entstehung  der  Arten   durch  natiirliche  Zuchtwabl. 
Stuttgart  1860.     p.  140. 


Einleitung.  5 

leben  nur  noch  zwei  oder  drei,  die  jetzt  als  machtige  Aste 
alle  anderen  Verzweigungen  abgebeu,  und  so  haben  von 
den  Arten,  welche  in  langst  vergangenen  Zeiten  lebten, 
nur  sehr  wenige  noch  lebende  und  abgeanderte  Nach- 
kornmen.  Yon  der  ersten  Entwickelung  eines  Baumes  an 
ist  mancher  Ast  und  mancher  Zweig  verdorrt  und  ver- 
schwunden,  und  diese  verlorenen  Aste  von  verschiedener 
GroBe  mogen  jene  ganzen  Ordnungen,  Familien  und 
Gattungeu  vorstelleu,  welche,  nur  im  fossilen  Zustande 
bekanntj  keine  lebeuden  Vertreter  mehr  haben.  Wie  wir 
hier  und  da  eiuen  vereinzelteu  diiuuen  Zweig  aus  einer 
Gabelteiluug  tief  unten  am  Stamme  hervorkommen  sehen, 
welcher  durch  Zufall  begiinstigt  an  seiner  Spitze  noch 
fortlebt,  so  sehen  wir  zuweilen  ein  Tier,  wie  das  Schnabel- 
tier,  das  durch  seine  Verwandtschaften  gewissermaBen  zwei 
groBe  Zweige  der  belebteu  Welt  miteinander  verbindet. 
Wie  Kuospen  durch  Wachstum  neue  Knospeu  hervor- 
briugen  und  wie  auch  diese  wieder,  wenn  sie  kraftig  sind, 
nach  alien  Seiten  ausragen  und  viele  schwachere  Zweige 
iiberwachsen,  so  ist  es,  wie  ich  glaube,  durch  Zeugung 
mit  dem  grofien  Baume  des  Lebens  ergangen.  der  mit 
seinen  toten  und  gebrochenen  Asten  die  Erdriude  erflillt 
und  mit  seinen  herrlichen  und  sich  noch  immer  weiter 
teilenden  Verzweigungeu  ihre  Oberfliiche  bekleidet." 

Durch  diesen  Ausschnitt  wollte  ich  Sie  selbst  die  verfiihrerische 
Wirkuug  erfahren  lassen,  welche  den  Schrifteu  Darwin's  anhaftet 
und  eiue  ungeheure  Zahl  von  Gelehrteu  in  den  Banukreis  der  Ab- 
stammungslehre  gezogen  hat.  Ware  Darwin  selbstbewusst  mit  be- 
stimmt  pracisierten  Behauptungen  aufgetreteu,  etwa  wie  Ok  en 
sein  naturphilosophisches  System  entwickelt  hat,  so  hatte  er  sicher 
den  grossen  Einfluss  auf  seine  Zeitgenossen  nicht  erlangt.  Aber 
seine  bescheideue  Ausdrucksweise,  die  oft  bis  aufs  Unertragliche 
gesteigerte  Manier,  die  eigene  Ausicht  durch  eine  Masse  von  gegen- 
teiligen  Eiuwanden  zu  bekampfen,  der  Widerlegung  der  Gegen- 
griinde  einen  groBen  Raum  zu  gonnen  und  schlieBlich  der  urspriing- 
lich  ausgesprochenen  Meinuug  beizupflichten,  regte  die  Leser  zur 
Vertiefung  in  Einzelfragen  und  damit  zu  neuer  wisseuschaftlicher 
Arbeit  an. 

Voll  Begeisterung  waudte  sich  eine  groBe  Zahl  von  jungen 
und  tiichtigeu  Forschern  der  Aufgabe  zu,  durch  das  vergleichende 
Stadium  der  anatomischen,  entv/ickeluugsgeschichtlichen  und  biolo- 
gischen  Thatsachen  die  Beweise  fiir  die  neue  Auffassung  zu  sichten. 
Wahrend  friiher  nur  die  trennendeu  Momente  betont  worden  waren, 


6  Erstcs  Kapitcl. 

strebte  jetzt  jecler  die  unterscheidenden  Merkmale  zwischen  den  weiten 
Tiertypen  und  den  engeren  systematischen  Gruppen,  z.  B.  zwischen 
Wirbcltieren  und  Gliederwurinern,  zwischen  Vogeln  und  Eidechsen, 
zwischeu  dem  Menscheu  uud  den  Affeu  ihres  treunenden  Wertes 
zu  eutkleiden  und  die  zwischen  diesen  Gruppen  bestehendeu  Ahulich- 
keiten  als  besouders  bedeutungsvoll  zu  besprechen. 

So  begauu  die  sachliche  Prlifung  der  Darwin'schcn  Speku- 
lation  innerhalb  des  exakten  Gebietes  der  zoologischen  Fach- 
wissenschaft  uud  zwar  nach  zweierlei  Richtuugen:  einerseits  wurde 
die  Frage  untersucht,  ob  eine  Entwicklung  iiberhaupt  stattgefunden 
habe,  also  ob  eine  wirkliche  Blutsverwandtschaft  zwischen  den 
systematischen  Gruppen  des  Tierreiches  besteht,  audererseits 
nach  den  Ursachen  geforscht,  welche  fiir  die  ziichtende  Umbildung 
maBgebeud  geweseu  sein  kouuten. 

Ich  werde  in  den  folgendeu  Yoiiesungen  nur  die  erste  Frage 
behancleln,  weil  die  Zuchtwahltheorie  unter  den  Gebildeteu  niemals 
so  groBes  Interesse,  als  die  Abstammungslehre  erweckt  hat,  und 
weil  sie  in  der  urspriiuglichen  Fassuug  heute  von  verhaltuismaBig 
wenigen  Gelehrten  vertreten  wird.  Darwin's  Erklarungsversuch,  wie 
durch  Zuchtwahl  die  Umbilduug  der  Tierarteu  moglich  gewesen  seiii 
konne,  hat  bereits  die  Anuahme  zur  Voraussetzung,  dass  alle  Lebe- 
wesen  blutsverwandt  seieu,  und  dass  die  hoher  Organisierten  von 
niederen  und  einfacher  gebauten  abstammen.  Da  diese  Voraus- 
setzung mir  iiberhaupt  nicht  hinreichend  begriindet  erscheint,  will 
ich  die  Fundamente  der  Abstammungslehre  allein  besprechen. 

Zwischen  den  Gelehrten,  welche  sich  seit  vierzig  Jahren  ab- 
niuhen,  eiue  bestimmte  Vorstellung  iiber  Vorgauge  aus  laugst 
entschwundeuer  Zeit  zu  gewinneu ,  machten  sich  bald  lebhafte 
Meiuuugsverschiedenheiten  geltend  und  spalteten  das  Gros  der  Natur- 
forscher  in  zwei  Parteien.  Die  Freunde l)  der  Abstammungslehre 
waren  iiberzeugt,  dass  ,,die  Grundlage  der  Darwin'schen  Lehre,  die 
Descendenzhypothese,  die  eiuzige  heutzutage  berechtigte  wissen- 
schaftliche  Annahme  iiber  die  Entstehung  der  organischen  Fornien 
ist,  dass  demnach  wissenschaftliche  Diskussionen  es  uur  uoch  mit 
der  Darwin'schen  Theorie  selbst  zu  thun  habeu  kounten,  nicht  aber 
mit  deren  Grundlage" .  Die  anderen  dagegen  wollten  zuvor  schlageude 
Beweisgriinde  fiir  die  Blutsverwaudtschaft  der  Tiere  horen,  ehe  sie 
sich  der .  neu  verkiindeten  Lamark'scheu  Umwandlungslehre  an- 
schlieBen  konnteu.  Diese  Parteieu  siud  bis  heute  bestehen  ge- 
blieben,  obgleich  die  Stiirkezahl  ihrer  Mitglieder  manuigfachen 


J)  Vergl.  A.  Weismann ,  Ubcr  die  Berechtigung  der  Darwinschcn  Theorie. 
Akademischer  Vortrag,  gehalten  am  8.  Juli  1868  in  der  Aula  der  Universitiit 
Freiburg  i.  Br.  Leipzig,  W.  Engelmann  1868.  Vorwort  p.  Ill,  Zeile  11 — 15. 


Einleitung. 


Sckwaiikimgen  unterworfeu  war.  Wahrend  der  Jahre  1860 — 1870 
mochten  wohl  die  Gegner  der  Lehre  iiberwogen  baben ;  dann  anderte 
sich  das  Verbaltuis  zu  Gunsten  der  Aubanger.  Aber  seit  einem 
Jabrzebnte  gewinnt  es  den  Anscbein,  als  sei  die  Zabl  der  direkt 
widersprecbendeu  oder  aucb  der  gleicbgiiltig  gewordenen  Gelebrteu 
im  Zunebmen  begriften.  Es  ware  jedocb  vollkommen  verkebrt, 
wollte  man  die  Kicbtigkeit  einer  wissenscbaftlicben  Tbeorie  scblecbt- 
bin  nacb  der  Zabl  ibrer  Aubanger  beurteileu;  deuu  die  Kultur- 
gescbicbte  lebrt  uns  viele  Beispiele  kenuen,  dass  ganze  Generationen  von 
gelebrten  Manuern  Bebauptungen  fiir  wabr  gebalten  mid  rnit  dem 
Aufgebote  bocbsten  Scbarfsinnes  verteidigt  baben,  welcbe  beute 
eiu  Laie  als  uuricbtig  verlacbt. 

Der  Streit  zwiscben  beiden  Parteien  ist  mitunter  auBerordent- 
licb  beftig  geworden  uud  bat  viele  Feiudscbaft  zwiscben  die  Genossen 
gemeinsamer  Arbeit  getragen.  AktenmaBig  lassen  sicb  freilicb  solcbe 
Vorfalle  scbwer  nacbweiseu,  weil  die  kritiscben  Epitbeta,  welcbe 
wissenscbaftlicbe  Forscber  den  Vertretern  einer  anderen  Ausicbt 
zuerkennen,  gliicklicberweise  selten  durcb  die  Bucbdruckerkunst 
der  Nacbwelt  iiberliefert  werden.  Damit  Sie  selbst  errnessen  konneu, 
wie  bocbgradig  die  Erregung  durcb  die  tbeoretiscbe  Meinungs- 
verscbiedenbeit  gesteigert  wurde,  will  icb  Ibneu  aus  einern  Streite, 
der  zwiscben  den  Professoren  E.  Hackel  in  Jena,  Carl  Semper 
in  Wiirzburg,  V.  Hen  sen  in  Kiel,  "W".  His  in  Leipzig  eutbrannte, 
einige  Scenen  vorfiibren. 

W.  His  und  A.  Goette  batten  es  gewagt,  gegen  Hackel's 
Auffassung  der  Eutwickelungsgescbicbte  zu  opponieren.  Desbalb 
bedacbte  sie  der  Sacbwalter1)  der  Eutwickeluugstbeorie  mit  folgender 
Kritik : 

,.Wir  wiirden  diese  unglanblicbe  Robeit  pbysiologiscber 
und  morpbologiscber  Vorstelluugeu  fiir  uubegreiflicb  balten  (—  •  be- 
sonders  bei  einem  Auatomen  (His),  der  die  Vorlesungen  von 
Jobannes  Miiller,  Robert  Remak,  Rudolf  Vircbow  und 
Albert  Ko Hiker  gebort  bat  -)  weun  wir  sie  uus  nicbt  bin- 
reicbend  durcb  den  beberrscbendeu  Einfluss  des  ,.bocbverebrteu" 
Carl  Ludwig  (Professor  der  Pbysiologie  in  Leipzig)  erklarenkonnten. 
Dieser  ,.grosse  Pbysiologe",  welcbem  Wilbelm  His  ,,Uusere  Korper- 
form"  gewidniet  bat,  zeicbnet  sicb  bekanntlicb  ebenso  sebr  durcb 
seine  Tecbnik  in  der  Kunst  des  Experimentiereus  und  durcb  siuu- 
reicbe  Erfiudung  pbysiologiscber  Apparate,  wie  durcb  die  naive 
Robeit  seiner  allgemeinen  biologiscbeu  Anscbauimgeu  uud  durcb 


l)  Hackel,  Ziele  und  Wege  der  heutigen  EDtwicklungsgescbiclite.  Jenaische 
Zeitschrift   fiir   Naturwissenschaften.      10.   Bd.  1876.      p.  34,  p.  45,  p.  58,  p.  71. 


8  Erstes  Kapitel. 

seine   sprichwortliche   Unbckanntschaft  mit   dem  Gesamtgebiete   tier 
Morphologic  aus.u 

,,Weim  His  die  Schriften  Immanuel  Kant's  oder  auch  nur 
cinnial  die  iuduktive  Logik  von  Stuart  Mill  gesehen  hatte  (was 
ilm  iiberhaupt  vor  vielen  Fehlern  bewahrt  haben  wiirde),  so  wiirde 
er  auch  richtigere  Ansichten  liber  den  Wert  der  Induktions-  und 
Deduktionsschlu'sse  besitzen.  Da  ihm  jedoch  das  Verstandnis  fiir 
philosophische  Verstaudesoperationen  iiberhaupt  fehlt,  so  erscheiut 
auch  hieriiber  eine  weitere  Auseinandersetzung  iiberfliissig."  — 

Tiber  Alexander  Gotte,  Professor  der  Zoologie  in  StraBburg, 
der  1875  die  ,,Entwickelungsgeschichte  der  Unke  als  Grundlage  einer 
vergleichenden  Morphologie  der  Wirbeltiere"  herausgegebeu  hatte, 
fiillt  Hackel  folgendes  Urteil: 

„ Welcher  bodenlose  Unsinn,  welche  unbegreiflichen  Widerspriiche 
in  den  angefiihrten  und  vielen  ahnlichen  Satzen  angehiiuft  sind, 
brauche  ich  wohl  kaum  ausdriicklich  hervorzuhebeu." 

,,Wenn  wir  freilich  erwiigen,  dass  die  morphologische  ,,Ver- 
gleichung"  eine  philosophische  Verstandesoperation  ist,  die  um  so 
mehr  Urteil,  Vorsicht  und  allgemeine  morphologische  Bildung  er- 
fordert,  je  verwickelter  die  zu  vergleichenden  Objekte  sind;  und 
wenn  wir  uns  dann  wieder  der  oben  mitgeteilten  gottlichen  Proben 
Gb'tte'scher  Philosophie  erinnern,  dann  werdeu  wir  uns  iiber 
keine  ,,Vergleichung"  desselben  mehr  wundern.  In  der  That  haben 
viele  Vergleichungen  von  Gotte  einen  iihnlichen  Wert,  wie 
der  oben  von  mir  angezogene  Vergleich  des  Tiereies  mit  einem 
Knallbonbon."  - 

,,Hier  versagt  mir  die  Feder!  Ich  hoffe,  dem  Leser  reiBt  mit 
mir  der  Faden  der  Geduld,  und  er  stimmt  mir  bei,  wenn  ich  er- 
kliire,  dass  eine  gleich  anspruchsvolle  und  sinnlose  AnmaBung  in 
der  Wissenschaft  unerhort  ist  und  die  harteste  Zuchtigung  vor 
deren  offentlichem  Forum  verdient!  Ein  vollig  unklarer  und  un- 
reifer  Handlanger  der  Wissenschaft,  dem  jedes  tiefere  Verstandnis 
fiir  deren  Ziele  und  Wege  abgeht.  wagt  es,  den  anerkannt  groBten 
Meister  derselben  (Carl  Ernst  von  Baer),  auf  dessen  Schultern 
wir  alle  stehen,  dariiber  zu  belehren,  dass  er  seine  eigenen  wich- 
tigsten,  von  ihm  selbst  erst  festgestellten  Grundbegrifte  nicht  ver- 
stehe,  und  dass  sie  eigentlich  ihr  Gegenteil  bedeuten!"  - 

Da  die  Gegner  der  Descendenztheorie  damals  hiiufig  Louis 
Agassiz  als  die  erste  Autoritiit  auf  dem  Gebiete  der  Entwickelungs- 
geschichte  anfuhrten  und  behaupteten,  derselbe  als  ,,grundlichster 
Kenner"  dieser  Wissenschaft  habe  die  ,,grofie  Irrlehre"  Darwin's 
liingst  griindlich  widerlegt,  sah  sich  Hiickel  zu  einer  heftigen 


Einleitung.  9 

Polemik1)  gegen  den  bereits  verstorbenen  Gelebrten  veranlasst,  aus 
der  ich  einige  Stellen  herausgreife : 

,,Einer  ernsten  Widerlegung  werden  die  popular-naturwissen- 
schaftlichen  Scbriften  von  Agassiz  in  den  Fachkreisen  der  Natur- 
forscher  nicht  fiir  wiirdig  gebalten.  Aber  auBerhalb  der  Fachkreise 
erfreuen  sie  sich  einer  grofien  Anerkennung  und  einer  hohen 
wenn  auch  natiirlich  verstandnislosen  -  -  Bewunderuug.  Wir  wiirden 
das  vollig  Unhaltbare  und  Sinnlose  derselben  bier  nicht  besonders 
hervorheben,  wenn  nicht  die  orthodoxe  Kircbe  in  Agassiz  einen 
vorziiglichen  Bundesgenossen  erkannt,  sich  seiner  Ideen  bemachtigt 
und  sie  mit  Erfolg  zu  einem  neuen  Aufputz  ibres  theistischen 
Phrasengebiiudes  benutzt  hatte.  Die  Wirkung  dieser  Cbarlatanerie 
ist  nicht  zu  unterschatzen.  Man  lese  bloB  die  zahlreichen  Nekrologe, 
in  welchen  Agassiz  im  vorigen  Jabre  (1874)  nicbt  bloB  als  einer 
der  groBten  Naturforscher  seiner  Zeit  verherrlicht,  sondern  aucb 
besonders  darauf  hingewiesen  wurde,  wie  derselbe  die  groBten 
Resultate  der  modernen  Naturwissenschaft  in  den  schonsten  Einklang 
mit  dem  AVortlaut  der  Bib  el  zu  bringen  gewusst  und  als  die  wahre 
,.Natiirliche  Schopfungsgeschichte"  diejenige  des  Moses  nacbge- 
wiesen  hat." 

,.AVeit  entfernt  davon,  nieiuen  verehrten  Spezialkollegen  Moses 
(dessen  bobe  Verdienste  icb  stets  willig  anerkannt  babe)  wegen 
dieser  naturwissenscbaftlichen  Huldigung  von  Agassiz  zu  beneiden, 
mochte  ich  mir  doch  in  geziemender  Bescheidenheit  die  Vermutung 
gestatten,  dass  es  letzterem  mit  jenen  und  ahnlichen  Satzen  wohl 
niemals  ernst  gewesen  ist.  Ich  wenigstens  sehe  uberall  deutlich 
den  PferdefuB  des  Mephisto  uuter  dem  schwarzen  Priestertalar 
hervorschauen,  in  welcben  sich  der  schlaue  Agassiz  mit  so  viel 
theatralischem  Anstand  und  dekorativem  Talent  einzuhiillen  verstelit. 
AVer  die  zahlreichen  Schriften  von  Agassiz  (insbesondere  die 
theistisch-naturphilosophischen)  niiber  kennt  und  wer  mit  den  darin 
kundgegebenen  frommen  Ideen  den  bekannten  Lebensgang  des  groBcn 
wissenschaftlichen  Industrieritters,  seine  A7orliebe  fiir  das  philanthro- 
piscbe  Institut  der  Sklaverei  etc.  zusammenhiilt,  kann  sich  der 
tberzeugung  nicbt  verschlieBen,  dass  derselbe  im  Grunde  ganz 
andere  Anschauungen  besaB,  als  es  dem  nicht  eingeweibten  Leser 
seiner  AVerke  scheinen  konnte." 

,,Es  liegt  vielleicht  nabe,  mich  noch  wider  ein  drittes  Gegner- 
paar  zu  wenden,  welches  unter  den  zahlreichen  Feinden  der  heutigcn 
Entwickelungsgeschichte  in  das  Vordertreffen  sich  gedrangt  hat, 
niimlich  Albert  AVigand  und  Adolf  Bastian.  Indessen  ge- 

l]  1.  c.  p.  83. 


10  Erstes  Kapitcl. 

stehc  ich,  class  ich  weder  Lust  und  MuBc  finde,  den  unglaub- 
lichen  und  Avirklich  gchiiuften  Unsinn,  den  diese  beiden  Schrift- 
steller  der  Entwickekmgsgeschichte  in  den  Weg  gelegt  haben, 
fortzuriiumen.  Auch  ist  das  dicke  Buch  von  Albert  Wigand 
,,Der  Darwinismus  und  die  Naturforschung  Newtons  und  Cuviers'' 
(1874),  sowie  desselben  Autors  ,,Genealogie  der  Urzellen"  (1872) 
bereits  von  dem  trefflichen,  um  die  Forderung  der  Descendenztheorie 
hochverdienten  Zoologen  Gustav  Jager  in  Stuttgart  griindlich 
analysiert  und  richtig  gewiirdigt  worden."1) 

Wir  wollen  nun  eine  audere  Scene  der  damaligen  Diskussion 
betrachten!  In  der  ersten  Auflage  der  naturlichen  Schopfungs- 
geschichte  hatte  Hack  el  ein  und  denselben  Holzstock  auf  einer 
Seite  (p.  248)  dreimal  neben  einander  abdrucken  lassen  und  die 
vollkommen  identischen  Figuren  als  Embryo  des  Hundes,  des  Huhnes 
und  der  Schildkrote  bezeicbnet.  His2)  protestierte  im  Interesse 
der  wissenschaftlicben  Wahrheit  gegen  das  sonderbare  Verfabren 
und  scbloss  seine  Kritik  mit  den  Worten: 

,,Es  bleibt  das  Verfabren  von  Prof.  Hack  el  ein  leicbtfertiges 
Spiel  mit  Tbatsacben,  gefahrlicher  iiocb  als  das  friiher  geriigte  Spiel 
mit  Worten.  Letzteres  fallt  der  Kritik  jecles  verstandigen  Denkers 
anheiiQ,  jenes  vermag  aber  nur  vom  speziellen  Facbnaann  durch- 
scbaut  zu  werden,  und  es  ist  um  so  weniger  zu  verantvvorten,  da 
Hiickel  sicb  wohl  des  Einflusses  bewusst  ist,  den  er  auf  weite 
Kreise  auszuiiben  vermag." 

,,Jcb  selbst  bin  im  Glauben  aufgewachsen,  dass  unter  alien 
Qualifikationen  eines  Naturforscbers  Zuverliissigkeit  und  unbedingte 
Acbtung  vor  der  thatsachlichen  Wahrheit  die  eiuzige  ist,  welche 
nicbt  entbehrt  werden  kann.  Auch  heute  noch  bin  ich  der  Ansicht, 
dass  mit  Wegfall  dieser  einen  Qualification  alle  iibrigen,  und  sollten 
sic  noch  so  glauzend  sein,  erbleichen.  Mogen  daher  andere  in 
Herrn  Hackel  den  thatigen  und  riicksichtslosen  Parteifiihrer  ver- 
ehren,  nach  meinem  Urteil  hat  er  durch  die  Art  seiner  Kampf- 
fiihrung  selbst  auf  das  Recht  verzichtet,  im  Kreise  ernsthafter  Forscher 
als  Ebenburtiger  mitzuzahlen." 

Darauf  erwiderte  Hackel3): 

,,Dieses  vernichtende  Urteil  von  His  ist  allerdings  fiir  mich 
fiirchterlich!  Nun,  wenn  ich  aus  dem  Kreise  ernsthafter  Forscher 
durch  diesen  Rhadamanthys-Spruch  ausgeschlossen  bin,  daun  wird 
mir  wohl  nichts  u'brig  bleiben,  als  der  Ubergang  in  das  Lager  der 


*)  1.  c.  p.  90. 

-)  W.  His,  Unsere  Korperform  und  das  physiologische  Problem  ihrer  Ent- 
siehung.     Leipzig  1874,  p.  171. 
3)  1.  c.  p.  39. 


Einleitung.  11 

scherzhaften  Forscher,  und  der  Versuch,  der  Naturwissenschaft 
auf  meine  Weise  mit  Humor  zu  dienen!  ,,Ein  jeder  client  ihr  auf 
besondere  Weise!"  Warum  auch  nicht?  Kann  der  ernsteste  Forscher 
beim  Nachdenken  iiber  die  tiefsinnigen  Theorien  von  His,  die  ich 
als  Hollenlappen-,  Briefcouvert-,  Gummischlauch-Theorie  etc.  be- 
zeichnet  babe,  ernst  bleiben?  Oder  kann  ein  kenntnisreicher  und 
urteilsfahiger  Forscber  ernst  bleiben  angesicbts  des  erbeiternden 
Unsinns,  der  jetzt  tagtaglich  unter  der  Firma  ernster  Wissenschaft 
zur  Widerlegung  der  Entwickelungstheorie  auf  den  Markt  gebracbt 
wird?  Man  lese  nur  den  neuen  ,,Schopfungsplan",  den  uns  Louis 
Agassiz  nocb  nacb  seinem  Tode  in  einem  kiirzlicb  erscbienenen,  von 
Giebel  iibersetzten  und  eingefiihrten  Bucbe  offenbart  bat!  Man  lese 
das  geistreicbe  neueste  Werk  von  Adolf  Bastian  iiber  ,,Schb'pfung  oder 
Entstebung",  oder  die  balsbrecbenden  Evolutionen  von  Micbelis 
in  seiner  beiteren  ,,Hackelogenie",  oder  den  gehauften  Unsinn  in 
dem  dicken  Bucbe  von  "Wigand:  ,,Der  Darwinismus  und  die  Natur- 
forscbung  Newtons  und  Cuviers".  Welch  e  reicbe  Quelle  der  Er- 
beiterung  und  der  vergleichend-psychologischen  Gemiitsergotzung !" 

An  Hack  el's  Verbalten  iibte  der  verstorbene  Professor  der 
Zoologie  in  Wiirzburg  K.  Semper  sebr  scharfe  Kritik: 

,,Dass  aber  Hackel1)  wagt,  Hypothesen  als  feststebende 
bewiesene  Satze  vorzufiibren,  ein  System  aus  ibnen  aufzubauen,  macbt 
sie  zu  Ubelgebilden,  die  das  wirklich  durcb  ernste  Arbeit  der 
Wissenscbaft  gewonnene  Gut  verbiillen  und  damit  diese  letztere 
schadigen.  Aber  nicbt  genug,  dass  er  Ibnen  Hypotbesen  als  wahre 
Lebrsatzebinstellt,  die  Gegner  seiner  sogenanntenTbeorien  alsDualisten 
d.  b.  fur  ibn  als  Pbantasten  und  Dogniatiker  zu  bezeicbuen  wagt,  aucb 
die  Beobacbtungsthatsacben,  die  seinem  Gebaude  zu  Grunde  liegen 
oder  liegen  sollen,  kann  der  Zoologe  nicbt  mebr  als  Tbatsacben 
binnebmen. " 

,,Die  groBte  Starke  einer  ganzen  Anzabl  sogenannter  Tbeorieu 
Hackel's  liegt  fast  durcbweg  nicht  in  dem  logischen  Bau,  sondern 
in  der  dogmatischen  Wiederholung  uud  haufigeu  Betonung  ihrer 
auBeren  Anerkennung  und  ihrer  wissenschaftlicheu  Fruchtbarkeit." 

V.  Hens  en2),  Professor  der  Pbysiologie  in  Kiel  sprach  sicb 
1892  noch  deutlicher  aus: 

,,Es  wird  behauptet,  daB  die  Ideeu  von  Lam  ark  und 
Charles  Darwin,  uameutlich  in  der  Weise,  wie  sie  Hackel  ge- 
formt  und  ausgefiihrt  hat,  jetzt  die  wissenschaftliche,  mit  Studien 


a)  Carl  Semper,  Der  Hackelismus  in  der  Zoologie.     Hamburg  1876.   p.  31, 
p.  L»8. 

2)  Victor  Hensen,  Die  Planktonexpedition  u.  Hackel's  Darwiuismus.     Kiel  u. 
Leipzig  1892.     p.  5. 


12  Erstcs  Kapitel. 

iiber  die  Organismeu  bescbaftigte  Welt  beherrschen.  Icb  weiB  nicht, 
in  wie  holiem  Grade  dies  der  Fall  ist,  ja  ich  mocbte  sogar  solcbein 
Anscbein  gegeniiber  einwenden,  daB  diese  wissenscbaftlicbe  Welt 
ibrem  innersten  Weseu  nacb  durcb  nicbts  beberrscbt  wird  und 
durcb  uicbts  beberrscbt  werden  kann.  Soweit  man  an  Hypotbesen 
glaubt  und  auf  sie  scbwort,  bort  man  leider  auf,  wissenscbaftlicb 
zu  sein  und  wenn  das  wirklicb  beute  alle  Forscher  tbaten,  so  staude 
in  dieser  Ricbtung  die  Wissenscbaft  still,  oder  ricb tiger  gesagt,  es 
existierte  nur  Recbtglaubigkeit,  die  Wissenscbaft  scbliefe.  Meines 
Wissens  liegt  die  Sacbe  aber  nicbt  ganz  so,  es  balten  mancbe  niir 
persoulicb  bekanute  Forscber  sicb  vollig  gegenwartig,  class  die  De- 
scendenztbeorie  nur  Hypotbesen  vorlegt,  denen  sicb  eine  Reibe  von 
Tbatsacben  sebr  gut  auscbmiegt ;  aucb  ist  scblieBlicb  jeder,  der  auf 
diesem  Gebiete  forscbt,  mebr  oder  weniger  ein  Zweifler.  Wenn 
icb  nicbt  irre,  sind  sogar  die  jiingeren  Forscber  auf  ibreu  besouderen 
Forscbungsgebieteu  in  immer  scbarfer  sicb  betoneuder  Opposition 
gegen  Hack  el's  Dogmen  begriffen,  was  sie  freilicb  meistens  nicbt 
bindert,  auf  auderena  Gebiet  ibueu  treu  und  ergeben  zu  sein."  — 

,,Hackel1)  ist  uicbt  nur  Facbgelebrter  in  alien  geuannten  und 
einigen  andereu  naturwissenscbaftlicben  Facbern,  er  ist  auBerdem 
nocb  Tbeologe  imd  bat  dabei  recbt  deutlicb  gezeigt,  dass  es  docb 
uicbt  ganz  gleicbgiiltig  ist,  wie  weit  man  sein  Gebiet  ausdebnt. 
Eiuen  so  iiblen  imd  das  Ausebeu  der  Naturwissenschaften  so  scbwer 
scbadigeuden  Erfolg,  wie  ibn  Hack  el  in  dieser  Ricbtung  gebabt 
bat,  babe  icb  uicbt  geglaubt  erwarten  zu  diirfeu.  Wie  konnte  aber 
Hack  el  docb  die  Natur  der  allermeisten  Meuscben  so  vollig  ver- 
keunen,  wie  er  das  getban  bat,  und  was  batte  er  fiir  alles  das,  was 
er  zu  zerstoren  bemiibt  war,  als  Ersatz  darzubieten?"  ,,Etwas  Un- 
frucbtbareres  und  Oderes  als  sein  Monismus  war  docb  kaurn  zu 
denken!  Diese  Niedeiiage  batte  er  uns  wobl  ersparen  koniien! 
,,Der  Erfolg  dagegen,  welcbeu  Hiickel  als  Darwinist  errungen 
bat,  ist  eiu  desto  groBerer  gewesen,  allerdiugs  aucb  dies  gegen  mein 
Erwarten,  denn  niemals  babe  icb  in  den  beziiglicben  Scbriften  etwas 
anderes  erblicken  konnen,  als  emeu  bocbst  iuteressanteu  und  lebr- 
reicben,  sowie  forderlicben  Versucb  der  Entwickelungsgescbicbte  der 
Organismenreiben  naber  zu  kommen.  Hackel  aber  bat  das  Problem 
fur  gelost  erklart."  — 

,,Hackel2)  spielt  nacb  wie  vor  leicbtfertig  mit  der  Vererbung, 
mit  Grundgesetzen  der  Natur,  mit  Starnmbaumen  und  Eutwickelungs- 
Vorgiingen,  genau  wie  ein  ,,tbatigeruud  riicksicbtsloser  Parteifiibrer". 
Leider  ist  es  ibrn  geluugen,  in  gewissen  Zweigen  der  Wisseuscbaft 


*)  Hensen  1.  c.  p.  44. 
2)  Hensen  1.  c.  p.  64. 


Einleitung.  13 

Parteien,  wie  in  einem  Parlament  zu  bilden,  und  seine  Partei  ist 
hoch  getragen  worden  von  einem  autoritats-glaubigen  Laienpublikum, 
um  welches  er  warb.  In  der  Wisseuschaft  ist  aber  keine  Partei- 
lierrschaft  zu  dnlden,  sie  macht  zwar  stark  im  Kampf,  aber  wen 
sollen  wir  denn  bekampfen?  Doch  nicht  etwa  die  Natur?  Sie, 
die  niemals  falscht,  sondern  dern  wahren  Freund  immer  die  Wahr- 
heit  redet!" 

,,Mau  sagt  rnir,  ich  erwiirbe  rnir  zu  viele  Feinde,  wenn  icb 
Hack  el's  Partei  bekampfeu  wolle.  Sei  es!  Aber  diejenigeu, 

die  fiihlen  konnen,  dass  ich  bemiiht  gewesen  bin,  auch  hier  nach 
meinen  Kraften  der  Wissenschaft  zu  dienen,  werden  meine  Freunde 
sein."  -  —  ,,Allein  auf  Thatsachen,  auf  so  sorgfaltig  wie  mog- 

lich  nach  MaB,  Gewicht  und  Zahl  festgestellte  Thatsachen  kommt 
es  an;  ihnen  gegentiber  verwehen  alle  Meinungen  uud  Yermutungen, 
denen  diese  Stiitze  fehlt,  wie  die  ,,Staubsaule",  welche  ,,die  Wirbel- 
winde  auf  den  StraBen  in  die  Hohe  fiihren." 

Der  Gegensatz  besteht  uoch  heute  in  der  gleiche  Weise,  je- 
doch  scheint  sich  mir  eiue  gewisse  Klarung  vorzubereiten,  so  dass 
man  das  Resultat  eiuigerrnaBen  voraussehen  kaun.  Keinesfalls  darf 
das  Urteil  eines  Zeitgenossen  Darwin's,  des  englischen  Anatomen 
Th.  Huxley  als  bindend  betrachtet  werdeu:  ,,Es  giebt  nur  eine 
Hypothese  betreffs  der  Eutstehung  der  Arten,  welche  wissenschaftliche 
Existenz  hat,  die  Darwinische;  wenn  sie  auch  nicht  strenge  wahr 
ware,  so  besitzt  sie  doch  eine  solche  Annaherung  an  die  Wahrheit, 
wie  die  Kopernikanische  Theorie  flir  die  Planetenbewegung  gehabt  hat. " 

Zuni  Beweise  dafiir  brauche  ich  Ihnen  nur  aus  zwei  modernen 
Schriften  Belege  vorzulesen.  Vor  4  Jahren  schloss  G.  Wolff)  einen 
wissenschaftlichen  Vortrag  in  Wiirzburg:  ,,So  diirfen  wir  wohl  die 
Hoffnung  hegen,  der  endgiiltigeu  Beseitigung  des  Darwinismus  ent- 
gegen  zu  gehen."  Der  Verfasser  meint  daniit  die  Zuchtwahltheorie, 
uicht  die  Abstammungslehre ,  welche  er  nicht  in  den  Rahmen  der 
Diskussiou  gestellt  hatte.  Gegen  die  letztere  war  Driesch2)  mit 
scharfen,  aber  wie  mir  scheint,  vollkorumen  berechtigten  Worten 
drei  Jahre  friiher  aufgetreten: 

,,Fiir  den  denkenden  Leser  ist  im  vorigen  die  Verurteilung 
der  bloBen  Desceudenzlehre  ohne  Angabe  der  umwandelnden  Ur- 
sachen  enthalten,  wenigstens  soweit  dieselbe  die  Priitension  erhebt, 
Einsicht  und  nicht  vielmehr  bloB  unverstandene  Thatsachen  hypo- 
thetischen  Charakters  zu  ermitteln."  —  ,,Abgesehen  von  dem 

prinzipiell    geringeren   Werte   der   Geschichte   gegeniiber    der   ratio- 


a)  G.  Wolff,  Der  gegemvartige  Stand  des  Darwinismus.     Leipzig  1896. 
2)  Hans     Driesch,      Die      Biologie     als     selbstiindige      Grundwissenschaft. 
Leipzig  1893.     p.  26,  p.  30,  31. 


II 


14  Erstcs  Kapitcl. 

nollen  Wissenschaft  steht  also  die  Biogenie  (Entwickelungslehre) 
auch  historisch  genommen  auf  einem  sehr  tie  fen  Niveau;  zwischen 
Wabrscheinlichkeiten  rein  iiuBerlichen  Charakters  (Palaontologie, 
Geographic)  und  wiister  Phantasie  (Typen)  schwanken  ihre  ,,Stamm- 
biiume".  •  ,,Etwa  gar  auch  auf  die  Pratensionen  der  wider- 

legten  sog.  Darwinschen  Theorie  einzugehen,  ware  eine  Beleidigung 
des  Lesers.  Es  genligt  hier,  die  Titel  dreier  Schriften  zu  nennen: 

"Wigaud,  Der  Darwinismus    und  die    Naturforschung    Newtons 
und  Cuviers. 

Niigeli,  Mechanisch-physiologische  Abstammuugslehre. 

Wolff,    Beitrage   zur    Kritik    der   Darwin'schen    Lehre.      Biol. 
Centralblatt  Bd.  10." 

,,Wann    wird   man   einmal  anfangen,    diese    und    andere  Werke 
zu  beriicksichtigen,  und  aufhoren,  in  der  Darwin'schen    ,, Theorie 
ein  gesichertes  Gut  der  Wissenschaft  zu  erblicken?" 

Der  Vorstand  der  biologischeii  Anstalt  in  Helgoland,  Prof. 
Dr.  R.  Heinke  sagte  neulich:  ,,Es  ist  allmahlich  genug  philosophiert 
worden  iiber  die  verschiedenen  Probleme  der  Descendenzlehre,  um 
bei  ernster  Priifung  zur  tlberzeugung  zu  gelangen,  dass  auf  diesem 
philosophierenden  Wege  nicht  mehr  weiterzukommen  ist,  Die  Ent- 
deckung  neuer  Thatsachen,  vieler  neuer  Thatsachen  und  ihre  klare 
Beschreibung,  die  Ausdehnung  solcher  uiichternen  Forschung  auf 
bisher  uubekannte  Gebiete  das  sind  die  wahren  Mittel  zum 
Fortschritte." 

Aus  diesen  Beispieleu,  Avelche  nur  aus  Riicksicht  auf  die  knappe 
Zeit  der  ersten  Stunde  so  spaiiich  bemessen  sind,  konnen  Sie 
ersehen.  dass  heutzutage  unter  den  Naturforscherh  erne  Einigung 
in  Bezug  auf  die  Abstammungs-  und  Zuchtwahltheorie  nicht  besteht, 
dass  also  alle  in  populiiren  Schriften  so  vielfach  aufgestellten  Be- 
hauptungen  von  der  einmiitigen  Herrschaft  der  Theorie  der  Sach- 
lage  nicht  entsprechen. 

Anders  aber  gestaltete  sich  das  Schicksal  derselbe-n  in  den 
Kreisen  der  gebildeten  und  ungebildeten  Laien.  Denn  dort  ge- 
niigten  oberflachliche  Darstellungen  der  naturwissenschaftlicheu 
Lehren,  um  die  Cberzeugung  von  der  Umbildung  aller  Geschopfe 
und  ihrer  aus  niederer  zu  hoherer  Stufe  fortschreitendeu  Ent- 
wickelung  zu  befestigen.  Wir  werden  im  Laufe  unserer  Betrach- 
tungen  genug  Gelegenheit  bekommen,  die  Bedeutungslosigkeit  der 
das  allgemeine  Publikum  bestrickenden  Scheinbeweise  zu  erkeunen. 
Heute  will  ich  sie  nur  erinnern,  welch  groBen  Eindruck  die  populareu 
Bilder  aus  der  Geologie  und  Paliiontologie  machten,  wie  die  philo- 
sophischen  Ideen  der  Geschichtsschreiber  von  einem  in  der  Welt- 
geschichte  zu  Tage  tretenden  Fortschritte,  wie  die  Betrachtung  der 


Einleitung.  15 

Kulturgeschichte,  die  Resultate  der  vergleichenden  Sprachwissen- 
schaft  in  eflektvoller  Weise  herbeigezogen  wurden,  um  die  Ent- 
wickelungstheorie  einer  ungeheuer  groBen  Menge  von  Mannern  und 
Frauen  plausibel  zu  machen. 

Den  tiefsten  Eindruck  aber  machte  die  nach  der  falschen  Regel 
der  alien  Scholastik  aufgestellte  Alternative :  entweder  ist  das  Leben 
auf  Erden  durch  den  iibernatiirlichen  Eingriff  eines  hoheren  Wesens 
am  Beginne  der  Welt  geschaffen  worden  oder  es  hat  sich  einmal 
aus  dem  anorganiscben  Reicbe  auf  mechaniscbe  Weise  entwickelt 
und  allmahlich  zu  hoherer  Vervollkommnung  emporgearbeitet.  Wenn 
Sie  die  einschliigigen  Scbriften  aus  den  Jahren  1860 — 1875  uud 
etlicbe  spiiter  erschienene  Werke  nachlesen,  konnen  Sie  sich  davon 
iiberzeugen,  dass  der  durch  die  Descendenzlehre  neuerdings  wach- 
gerufene  Widerspruch  gegen  die  mosaische  Schopfungsgeschichte 
eine  unwiderstehliche  Wirkung  ausgeiibt  hat. 

Bei  der  damaligen  Geistesstimmung  nahm  eine  ungeheuer  groBe 
Zahl  von  Gebildeten  ohne  Zogern  fiir  die  zuletzt  genannte  Moglich- 
keit  Partei,  weil  sich  dieselbe  besser  mit  der  antikirchlichen 
Stinamung  der  Zeit  vereinte  und  als  Waffe  in  deni  Kampfe  gegen 
die  intolerante  Herrschaft  der  Geistlichkeit  benutzt  werden  konnte. 
Ware  der  Kontrast  gegen  die  von  den  Theologen  als  wichtigen 
Bestandteil  der  Glaubenslehre  vorgetragene  mosaische  Schopfungs- 
geschichte nicht  hiiufig  betont  worden,  so  hatte  die  Abstammungs- 
lehre  sicher  nicht  so  viele  Anhiinger  werben  konnen. 

Leider  erhielt  dadurch  das  wissenschaftliche  Problem  ein  ganz 
falsches  Gesicht,  und  es  wurde  eine  rein  zoologisch  -  botanische 
Frage  hinausgetragen  in  den  Tageskampf  der  politischen  Parteien 
und  zu  einem  demagogischen  Kampfesmittel  herabgewiirdigt;  denn 
es  bleibt  immer  ein  bedenkliches  Beginnen,  unfertige  wissenschaft- 
liche  Ansichten  vor  das  groBe  Publikum  zu  bringen,  einen  Richter, 
bei  dem  sich  Gefiihl  und  Verstand  notwendig  durchkreuzen. 

Hypothesen  sind  notwendige  Hilfsmittel  der  Forschung  fiir  neu 
zu  erhellende  Gebiete  der  Wissenschaft,  aber  sie  leiten  wegen  der 
unvermeidlichen  Schritte  auf  unbekanntem  Boclen  den  Laien  irre. 
Es  zeugt  von  kraftigem  wisserischaftlichen  Leben,  neue  Hypothesen 
aufzustellen  und  dariiber  eine  sachliche  Diskussion  anzuregen.  Diesen 
Kampf  jedoch  offentlich  fiihren,  das  Laienpublikum  als  richterliche 
Instanz  anrufen  und  dem  einer  wahren  Priifung  unfahigen  Volke 
hypothetische  Lehrgebaude  als  dogmatische  Lehrsatze  mitteilen, 
kommt  einer  Tituschung  des  Volkes  und  einer  Schiidigung  der 
Wissenschaft  gleich. 

Noch  weniger  berechtigt  ist  es,  vor  dem  Forum  der  Offentlich- 
keit  die  Autoritat  der  Naturforschung  gegeniiber  den  religiosen 


16  Erstcs  Kapitel. 

Lehrcn  zu  erortcrn;  denn  die  Religion  ist  Sache  des  Glaubens, 
die  Wissenschaft  ist  das  Feld  des  Zweifels.  Thcologie  und  Natur- 
wissenschaft  konnen  ebenso  \venig  wie  Matbematik  uud  Jurisprudenz 
wicbtige  Lebrsatze  mit  einander  gemeiiibaben.  Eiue  wissenschaftlicbe 
Wabrbeit  ist  nicbt  notwendig  cine  religiose.  Darwin  batte  mit  feinem 
Taktgefiible  und  im  Interesse  der  Wabrbeit  eine  scbarfe  Scheidung 
der  beiden  Gebiete  getroffen  uud  das  Problem  von  der  Entstebung 
der  Alien  als  ausscblieBlicb  dem  zoologiscb-botaniscben  Arbeits- 
gebiete  zugeborig  bebandelt.  Seine  Anbanger  aber  baben  die  dem 
Fortscbritte  uud  dem  Friedeu  dienlicbe  Scbeidung  verkannt  und  die 
neue  Lebre  geradezu  als  ein  Kampfmittel  gegeu  die  Tbeologie  ge- 
braucbt. 

Die  Folgen  dieses  falscben  Begiunens  macbeu  sicb  beute  in 
bobem  Grade  fiiblbar.  Scbou  bemerken  weitere  Kreise,  dass  uuter 
den  Naturforscbern  groBe  Uueinigkeit  iiber  die  Abstaniniungslebre 
berrscbt.  Die  Opposition  gegeu  die  zu  dogrnatiscben  Formeln  ver- 
knocberten  Ansicbteu  von  E.  Hack  el  ziebt  die  Aufnierksamkeit  der 
allem  geistigen  Fortscbritte  feindlicben  Elemeute  auf  sicb  und  ge- 
stiitzt  auf  die  Streitscbrifteu  der  Facbgelebrten  gewinnt  die  ortbodoxe 
Reaktion  an  Bodeu.  Die  Krise  ist  auBerordentlicb  beftig.  Die  dar- 
winistiscb  gesiuuten  Forscber  wollen  nicbt  einseben,  dass  in  den 
letzteu  dreiBig  Jabren  der  Vorrat  ibrer  scbeinbareu  Beweise  arg 
zusammengescbmolzen  ist,  wabreud  die  besonnenen  Gelebrten  die 
Notwendigkeit  des  Rlickzuges  verteidigen,  nacbdem  viele  Vertreter 
der  Naturwissenscbaft  mit  ibren  Bebauptuugen  weit  iiber  das  Facb- 
gebiet  binausgegangen  siud. 

"Wir  stebeu  also  gegenwartig  vor  einer  bedeutsamen  Weudung 
in  der  Gescbicbte  der  Abstammungslebre  uud  werden  im  uacbsten 
Jabrzebnte  Gelegenbeit  baben,  alle  Pbasen  der  Krise  zu  erlebeu. 
Desbalb  babe  icb  Sie  an  der  Wende  des  19.  Jabrbunderts  zu  einer 
Vorlesung  eiugeladen,  die  einen  Uberblick  sowobl  liber  die  Eut- 
wickeluug  der  descenclenz-tbeoretiscbeu  Spekulation  in  den  letzten 
40  Jabreu,  als  aucb  iiber  den  gegeuwartigen  Zustaud  und  die 
Prognose  fiir  die  niicbsteu  Jabre  geben  soil,  einzig  und  allein  in  der 
Absicbt,  Sie  durcb  eine  facbwisseuscbaftlicb  objektive  Darstellung  in 
den  Stand  zu  setzen,  sicb  ein  selbstandiges  Urteil  zu  bilden  und 
iiber  Ibre  Stellungsnabrne  in  kiinftiger  Zeit  klar  zu  werden. 

Da  icb  in  dieser  Frage  eine  andere  Meiuung  bege,  als  die 
rneisten  meiner  Kollegen,  werde  icb  den  Inbalt  der  popularen  de- 
scendeuztbeoretiscben  Werke,  welcbe  Sie  zuna  Teil  scbon  wabreud 
der  Gymuasialzeit  mit  Begeisterung  gelesen  babeu,  bier  nicbt  re- 
kapitulieren,  souderu  solcbe  Tbatsacbeu,  welcbe  von  den  Au- 
baugern  der  Abstammungslebre  nicbt  gebiibrend  gescbildert  oder 


Einlcitung.  1 7 

leichthin  iiberschlageu  werden,  eingeheud  darstellen  und  aus  der 
dem  Laienpublikum  nicht  vertrauteu  zoologischeu  Litteratur  wichtige 
Aktenstiicke  zur  Illustration  der  Ansichteu  tiichtiger  Vertreter  und 
Geguer  der  Hypothese  yorfiihreu.  Auf  Grtmd  langjahriger  und 
sorgfiiltiger  Priifimg  bin  ich  zur  Ansicht  gelaugt,  dass  die  Abstarn- 
muugslehre  nicht  begriindet  1st.  Ich  gehe  sogar  noch  weiter  und  be- 
haupte,  die  Diskussion  der  Frage  gehort  gar  uicht  in  den  Bereich 
der  exakten  Zoologie  und  Botauik.  Es  liegt  niir  jedoch  feme,  Sie 
durch  dialektische  Kunststiicke  zum  IJbertritte  auf  meiuen  Stand- 
punkt  verleiten  zu  wollen,  und  ich  werde  rnich  bestrebeu,  die  An- 
sichten  der  Descendenztheoretiker,  soweit  es  eben  eiueni  Geguer 
moglich  1st,  objektiv  mit  Ihueu  auf  die  exakten  Beweisgriinde  zu 
priifen;  denu  die  hohe  Aufgabe  des  Universitatslehrers  wird  nicht 
erfiillt,  wenn  er  seine  Zuhorer  zu  bliuden  Parteigangern  der  privaten 
Meiuung  erzieht.  Ihni  obliegt  es  vielrnehr;  seine  Schiller  auzuleiten, 
dass  sie  die  im  Leben  wie  in  der  Wissenschaft  jederzeit  bestehendeu 
Gegensatze  beobachten,  ihre  geschichtliche  Notwendigkeit  begreifeu, 
ihre  logische  Starke  und  ihre  thatsachlichen  Unterlagen  ruhig 
erwagen.  Die  Entscheidung,  welcher  Ansicht  der  Vorzug  gebiihre, 
bleibt  dern  perscinlicheu  Ermesseu  des  freien  akademischen  Burgers 
iiberlasseu ! 


Fleisohmann,  Descendenztheorie. 


Zweites  Kapitel. 
Die  Typen  des  Tierreiches. 

So  sehr  die  Vorstellung  von  ciner  fortschreitenden  Entwickelung 
aller  menschlichen  Verhaltnisse ,  des  Tier-  und  Pflanzenreiches  und 
des  gesamten  Weltalls  dem  Denken  der  meisten  Menschen  zusagt,  so 
konnte  sie  sich  doch  nirgends  fester  einwurzeln  als  bei  den  biolo- 
gischen  Naturforschern,  deuen  die  Wahrheit  des  Satzes:  navx  OQSI  fort- 
wahrend  vor  die  Seele  gefiihrt  wird.  Welche  Provinz  ihres  Arbeits- 
gebietes  sie  auch  betreten  mogen,  liberal]  begegnen  ihnen  gewaltige 
Revolutionen  der  Korperforni,  die  am  lebenden  Korper  oft  binueu 
wenig  Stunden  oder  Tagen  ablaufen  und  neue  unerwartete  Gestalteu 
hervorzaubern.  Die  Beispiele  der  Metamorphose  sind  bekannte  Be- 
lege  dafiir.  Der  hassliche  Wurm,  welcher  miihselig  seinen  plumpen 
Leib  hinschleppt  und  mit  gefrafiiger  Gier  unsere  Nutz-  und  Zier- 
pflanzen  entlaubt,  spinnt  sich  ein,  um  sich  in  eine  anscheinend 
tote  Puppe  zu  verwandeln,  welche  den  Wiuterstiirmen  trotzt. 
Im  Friihlinge  entschliipft  der  braunen  Hiille  ein  hunter ,  leicht 
beschwingter  Schmetterling,  der  histig  in  der  Luft  gaukelt  und 
siiBen  Nektar  aus  den  Bliiten  saugt.  Tausende  von  ahnlicben  Bei- 
spielen  machen  uns  den  Gedauken  der  Umbildung  vertraut  und 
veranlassen  uns,  auch  dort,  wo  wir  die  Metamorphose  nicht  direkt 
beobachten  konnen,  eine  solche  fur  friihere  Erdperioden  anzunehmen. 
Durch  allzu  voreilige  Generalisation  scheint  uns  dann  die  Metamor- 
phose der  Tiergeschlechter  als  eine  denknotwendige  Konsequenz  der 
individuellen  Umformung.  Deshalb  wird  der  Gedanke  sich  in  ab- 
sehbarer  Zeit  nicht  aus  der  Diskussion  entfernen  lassen,  wenn  auch 
vielleicht  die  nachste  Generation  von  Forschern  ihn  nur  als  ein 
schones  Ideal  ohne  realen  Inhalt,  etwa  wie  die  allgemeine  Abriistung 
der  Volker  beurteileu  wird.  Darwin  dagegen,  seine  Zeitgenossen  und 
seine  spater  geborenen  Anhanger  sind  von  der  schonen  Idee  bethort 
worden  uud  haben  ihre  Geisteskraft  fiir  den  aussichtslosen  Ver- 
such  einer  Beweisfiihrung  aufgewendet,  welche  uach  meiner  Ansicht 
em  ihren  Wiinschen  uicht  entsprechendes  Resultat  gezeitigt  hat. 

Ehe  wir  die  Priifung  im  einzelnen  beginnen,  wird  es  notwendig 
sein,  Ihnen  den  allgemeineu  Charakter  des  Problems,  welches  durch 


Die  Typen  des  Tierreiches. 


19 


Darwin's  Buch  der  zoologischen  Wisseuschaft  vorgelegt  wurde  und 
die  Komplizierimg   desselben   in  den  nachfolgeuden  Jahrzehnten  an- 


zuzeigen. 


Weun  jemand,  der  mit  der  Mannigfaltigkeit  der  Geschopfe 
einigennaBen  vertraut  ist,  dem  Gedanken  Raum  giebt,  dass  die  hoheren 
Tiere  von  niederen  abstammeu,  dass  die  niederen  Lebewesen  durch 
den  Kampf  urns  Dasein  und  die  natiirliche  Zuchtwahl  zu  hoherer 
Vollkommenheit  fortgeschritten  seien,  so  obliegt  es  ihm  zuniichst,  die 
verschiedenen  Klassen  des  Tierreiches,  welche  sein  Denken  rait  den 
,,heute  sichtbaren  Stufen  des  Entwickelungsprozesses"  ver- 
gleicht,  auf  ihre  Ahnlichkeiten  und  Uuterschiede  zu  untersuchen,  um  die 
bei  Stammesverwandten  notwendig  vorkommende  Gemeinsamkeit  der 
Form-  und  Charakterziige  festzustellen.  Damit  beginnen  die  Hinder- 
nisse  der  neuen  Theorie;  denn  seit  dem  Beginne  des  Jahrhunderts 
ist  es  ausgemacht,  dass  im  Tierreiche  nicht  ein  einziges  General- 
modell  des  Korperbaues  kerrscht,  welches  sich  etwa  durch 
das  anatomische  Stadium  der  menschlichen  Leiche  ergriinden  lasst. 


Fig.  1. 


Fig.  2. 

Fig.  1.     Schematische    Skizze    des    Stilplanes    der    Wirbeltiere.     a  After,     c  Herz. 
g  Geschlechtskeimwulst,   Ji  hintere  GliedmaBe,  I  Leber,  m  Magen,  n  Niere,  o  Mund,  p  Schlund- 

taschen,  s  Schadel,  v  vordere  GliedmaCe,  w  Wirbelsaule. 
Fig.  2.     Gehirn  und  Ktickenmark  eines  me  nschlichen  Embryos.     Nacli  His. 


Gleichwie  die  Kunstgeschichte  verschiedene  Stilarten  im  Aufbau  der 
Gebaude  und  anderen  menschlichen  Kunsterzeugnissen  unterscheidet, 
konnt  der  Anatom  Stilarten  des  Korperbaues,  die  er  Formtypen 
oder  Organisationskreise  nennt.  Der  Bauplan  eines  Insekts  weicht 
Tom  Bauplau  des  menschlichen  Leibes  vielleicht  noch  rnehr  ab, 
als  ein  gotischer  Dom  von  einem  chinesischen  Tempel.  Ich  will 
Ihnen  zunachst  einige  Beispiele  der  tierischen  Stilistik  vorfiihren: 

Betrachten  wir  zuerst  den  Aufbau  eines  Wirbeltieres,  der 
durch  das  vergleichend  anatomische  Studium  der  Fische,  Amphi- 
bien,  Reptilien,  Vogel  und  Saugetiere  als  allgemeiner  Typus  ab- 
strahiert  wurde. 

2* 


20  Zweites  Kapitol. 

Durch  deu  ganzen  Korper  (Fig.  1)  zieht  nahe  dcr  Riickenflache  und 
meist  durch  die  Haut  biudurcb  i'iiLlbar  cine  kuocberne  Stiitze,  die 
Wirbclsiiule ,  aus  zablreicben  Wirbeln  zusammengefiigt.  In  der 
Kopfgegend  schlieBt  sicb  ibr  der  Scbadel  an,  eine  feste  Scbutzkapsel 
fiir  das  Gchirn  und  die  wichtigen  Sinnesorgane  des  Gerucbes,  Ge- 
sicbtes  und  Gebores.  Die  den  Wirbelkorpern  riickenwarts  aufge- 
setzten  ,,oberen  Bogen"  bilden  eine  Reihe  von  Knochenarkaden,  welche 
durcb  Bander  und  direkte  Beriibrung  der  Bogen  selbst  zu  einem 
cylindriscben  ,,Kauale  der  Wirbelsaule"  gescblossen  werden,  der  sicb 
direkt  in  die  weite  Scbadelbohle  fortsetzt.  Diesen  Hohlraumen  ist  das 
Riickeurnark  und  Gebirn  als  nervoses  Centralo'rgan  (Fig.  2)  eingeschaltet. 
Dasselbe  ist  nicbt  solide  -  -  was  fiir  das  Studium  der  anderen  Organi- 
sationstypen  von  bober  Bedeutung  ist  •  •  sondern  ein  Hohlgebilde, 
iudem  das  Riickenmark  ein  sebr  dickwandiges,  cylindrisches ,  aus 
Nervenfaseru  und  Nervenzellen  gewebtes  Eobr  von  engem  Kaliber 
darstellt  und  vorne  in  der  Scbadelboble  zu  fiinf  groBen,  ebenfalls 
auBerordentlicb  dickwandigen  Gebirnblasen  (Vorder- ,  Zwischen-, 
Mittel-,  Hinter-,  Nacbbirn)  anschwillt.  An  den  verscbiedensten 
Stellen  der  Seitenwand  von  Gehirn  und  Riickenmark  wachsen  Nerven- 
strange  beraus  und  dringen  in  alle,  selbst  die  entferutesten  Raum- 
gebiete  des  Wirbeltierleibes. 

Neben  den  oberen  Bogeu  werden  an  den  Wirbeln  nocb  die 
Rippen  gefunden,  bogenartig  gekriimmte  Spaugen,  welcbe  von  deu 
Wirbelkorpern  abwarts  nacb  der  Baucbseite  bangen  und  in  der  seit- 
licben  muskulosen  Korperwaud  eingebettet  sind.  Alle  bisber  be- 
scbriebenen  Teile  sind  direkt  nicbt  wabrzunebmen,  weil  R-iicken- 
mark  und  Gehirn  von  den  Knocbenstiickeu  der  Wirbelsaule  und  des 
Scbadels  und  diese  wieder  vom  Muskelfleiscbe  und  der  Haut 
verdeckt  werden.  Das  Skelet  der  Wirbeltiere  ist  also  eiu  inneres, 
in  den  Korper  eingesenktes  Knocbengeriiste  und  dieut  zugleicb  als 
Futteral  fur  das  nocb  rnebr  verborgene  Centralnervensystem. 

Unterbalb  der  Wirbelsaule  liegt  ein  weiter  von  den  Eingeweiden 
erfiillter  Raum,  die  Leibesboble.  Sie  erstreckt  sicb  nicbt  durcb 
den  ganzen  Korper,  sondern  debnt  sicb  nur  irn  Rumpfe  aus, 
so  dass  die  Kopf-  und  Scbwanzgegend  solide  erscbeinen.  Der 
Darm  bangt  an  einem  zarten,  GeiaBe  und  Nerven  umscblieBenden 
Aufbaugebaud,  dem  Gekrose,  von  dem  unterbalb  der  Wirbel- 
saule stebenden  Riickengewolbe  der  Leibesboble  berab.  Da  seine 
Liinge  die  des  Korpers  meist  um  ein  Bedeutendes  iibertrifft,  ziebt  er 
als  vielfach  gewundener  Scblaucb.  Jmmer  siucl  drei  Abscbnitte 
an  ibm  erkennbar:  der  Vorder-,  Mittel-  und  Enddarm.  Die  bintere 
Zone  des  Vorderdarmes  ist  meist  erweitert  als  Magen  (ni),  und  dicbt 
binter  demselbeu,  am  Mitteldarm,  miinden  zwei  Verdauuugsdriisen, 


Die  Typen  des  Tierrciches. 


21 


die  kleinere  lappig  verzweigte  Bauchspeicheldriise  und  der  Gallen- 
gang  der  inachtigen  rotbraunen  Lcber  (I)  ein.  Der  Mund  (o)  befindet  sicli 
am  Vorderende  des  Kopfes,  der  After  (a]  an  der  hinteren  Grenze  des 
-Eumpfes.  Charakteristisch  fiir  alle  Wirbeltiere  treten  am  Vorder- 
darme  dicht  hinter  der  JVlundhohle  seitliche  Aussackungen,die  Schlund- 
taschen  (p),  auf.  Ihre  physiologische  Bedeutung  und  ihr  Schicksal  bei 
den  verschiedenen  Klassen  1st  jedoch  so  mannigfach,  dass  ich  hier 
nur  die  Allgemeiubeit  des  Yorkommens  konstatieren  kann.  Das 
Blut  ist  rot  und  in  einem  reich  verzweigten,  alle  Organe  durch- 
ziehenden  Gefafinetze  eingeschlossen.  Der  Kreislauf  des  Blutes  in 
demselbeu  wird  durch  das  als  Saug-  und  Druckpumpe  wirkende  und 
deshalb  in  zwei  Abschnitte:  Vorhof  und  Kaminer  geschiedene  Herz  (o) 
betrieben,  welches  im  vordersten  Winkel  der  Leibeshohle  unterhalb 
des  Darmes  liegt. 

Die  Geschlechtskeimstatten  d.  h.  die  Hoden,  bezw.  Eierstocke 
hangen  als  kleine  Wiilste  (g)  vom  Riickengewolbe  der  Leibes- 
hohle herab.  Sie  besitzen  intime  Beziehungen  zu  den  gleichfalls  in 
die  Gewolbewand  der  Leibeshohle 
eingefiigten  paarigen  Urnieren,  Harn- 
organen,  welche  nur  bei  den  Fischen 
und  Amphibien  durch  die  ganze  Le- 
bensdatier  des  Individuums  Urin  ab- 
scheiden  und  machtig  bleiben,  wahrend 
sie  bei  den  drei  hoheren  Klassen  diese 
physiologische  Kolle  friihzeitig  auf- 
geben  und  durch  sog.  Dauernieren 
ersetzt  \verden.  Da  ich  die  ver- 
wickelten  Beziehuugen  zwischen  den 
Geschlechtswiilsteu,  den  Urnieren  und 
zwei  seitlich  davon  ziehenden  paarigen 
Kaniilen,  dem  AVolffschen  und  Miiller- 
schen  Gange  hier  nicht  darlegen  kann, 
will  ich  Sie  nur  auf  die  merkwiir- 
dige  Thatsache  aufmerksam  machen. 

i  ,      .         „  ^T.    ,      ,,.  ,.  TTrniere    und    dem  W  o  1  f  f  s  chen   und 

aass    bei   alien    \VirbeJtieren   die   Ge-   Muiierschen  Gauge.    (Der 


Miillersober  Gang 


Vorniere 


Geschlechtswulst  --- 


Urniere 


Hamblase 


Kloake 


Enddarm " 

Fig.  3. 

Schematische    Skizze   der 
des 


schlechtswiilste  der  Ausfiihrgange  er-   Gang'  nicbt  besonders 

°  langs  der  Uruiere.) 

mangeln.  InfoJgedessen  sincl  besondere 

Bildungsvorgange  notwendig,  um  bei  den  miinnlichen  Individuen  den 
\VolffschenGang  mit  der  Ableitung  desSamens,bei  den  weiblichenTieren 
den  Miillerschen  Gang  mit  der  Ausfuhr  der  Eier  zu  betrauen.  Kein 
anderer  Orgauisationstypus  des  Tierreiches  zeigt  Einrich- 
tungen,  welche  mit  diesem  Stile  der  Geschlechtskeimstatten 
und  deren  Ausfiihrgangen  einigermaBen  vergleichbar  waren. 


22 


Zweites  Kapitcl. 


Das  Gleiche  gilt  auch,  wie  Sie  sofort  einsehen  werdcn, 
fiir  alle  iibrigen  Organsysteme  :  Die  Beschaffenheit  und  die  rote 
Farbe  des  Blutes,  Lage  und  Ban  des  Herzens,  wie  des  gesamten 
GefaBsystemes,  die  Lage  und  die  Wirbelgliederung  des  Acbsen- 
skelettes,  der  Besitz  des  Kopfscbadels  findet  kein  Analogon  bei 
den  niederen  Tieren.  Die  Eigenart  der  Wirbeltiere  ist  vielmehr 
so  groB,  dass  man  ihnen  siimtlicbe  andere  Lebewesen  als  wirbellose 
Tiere  gegeniiberstellen  kann.  Sie  miissen  nur  die  Bezeichnung 
,,wirbellose"  ricbtig  auffassen  und  nicbt  bloB  an  den  Mangel  einer 
knochernen  Wirbelsaule  denken  ,  sondern  festhalten  ,  dass  in 
alien  Organen  des  Korpers  ebenso  schroffe  Unterschiede  besteben, 
wie  im  Skelette,  weil  eben  zur  summarischen  Kennzeicbnung  der 
Sonderstellung  der  Wirbeltiere  eine  pars  pro  toto,  eine  Eigenscbaft 
statt  vieler  hervorgeboben  wird. 

Den  Leib  derlnsekten  (Fig.  4)  umgiirtet  eine  frei  zu  Tage 
liegende,  aus  Cbitin  bestehende  Panzer- 
biille,  das  auBere  oder  Exoskelett  und 
scblieBt  die  zur  Bewegung  notweu- 
digen  Muskelmassen  ein.  Die  Lage- 
beziebung  der  Stiitz-  und  Bewegungs- 
organe  ist  also  gegeniiber  den  Wir- 
beiiieren  gerade  umgekebrt,  und  Sie 


b) 


Fig.  4. 


Fig.  5 


Fig.  4.    Schematise  he  Skizze  des  Bauplanes  der  Insekten.    a  After,  c  Herz,  /'  Fiihler, 

i  unteres  Schlundgaugliori,  I  Fltigel,  in  Magen,  s  oberes  Schlundganglicm. 

Fig.  5.  Anatomie  der  Honigbiene.  Nach  Leuckart.  a  Fiihler,  au  Auge,  &!  6263  Bein^. 
cm  Chylusmagen,  ed  Enddarm,  rd  Enddaruidriisen,  st  Stiginen,  ft  Haupttracheenstamni,  vm  5,'al- 
pighi'sche  Gefajje.  Das  strickleiterfbrmige  Nervensystem  zielit  in  der  Mittellinie  der  Figur- 

begreifen,  dass  man  sicb  nicbt  vorstellen  kann,  die  Anordnung  der 
beiden  Organsysteme  sei  bei  irgend  welcben  einfacben  Urinsekten  der- 
artig  geiindert  worden,  dass  sie  dem  bei  Wirbeltieren  berrschenden 
Typus  naber  kamen.  Wenn  das  auBere  Hautskelett  eine  einfacbe  Hiilse 
bleibt,  wie  z.  B.  bei  den  Scbildkroteu,  so  verleiht  es  dem  Trager  wobl 
kriiftigen  Scbutz,  aber  zugleicb  einen  boben  Grad  plumper  Starrbeit. 
Die  Insekten  sind  weit  beweglicher,  weil  das  Hautskelett  in  kleine, 


Die  Typen  des  Tierreichcs.  23 

z.  T.  leicht  gegen  einander  verscbiebbare  Stiicke,  abnlicb  den  Panzer- 
riistungen  der  raittelalterlichcn  Eitter  zerfallt.  Der  Weichkorper 
selbst  1st  durch  Ringfurcben  der  Haut  in  eine  bestinimte  Anzahl  vou 
cylindrischen  Abschnitteu,  den  sog.  Segmenten,  gegliedert.  Deren 
Oberfliicbe  scheidet  wabrend  der  Larvenzeit  die  einzelnen  Stiicke  des 
Cbitiupanzers  ab. 

So  zeigt  schon  der  auliere  Habitus  der  Insekten  ein  ganz 
anderes  Aussehen  als  irgend  ein  Wirbeltier.  Tudem  etliche 
Segmente  iutimere  Beziehungen  zu  einander  erlangen,  werden  drei 
Hauptregionen  des  Korpers  unterscbeidbar.  Zuvorderst  stebt  ein 
linsenforrniger  Abscbnitt,  der  Kopf;  dann  folgen  drei  meist  ver- 
wacbsene  Segmente  als  sog.  Brust  oder  Tborax  imd  eine  groBere 
Zahl  (gewobnlicb  10)  beweglicber  Segmente  als  sog.  Hinterleib  oder 
Abdomen.  Wahrend  das  Wirbeltier  auf  vier  GliedmaBen  gestiitzt 
ist,  tragen  drei  an  der  Baucbseite  der  Brust  gelenkende  Bein- 
paare  den  Insektenleib.  Ibre  Gliederung  in  beweglicbe  Stiicke 
erfolgt  nacb  eigenartigem  Typus ;  deun  jedes  Bein  bestebt 
aus  neuu  Stiicken,  von  denen  die  meisten,  in  Cbarniergelenken  bangend, 
nur  klappeude  Bewegungen  macben  konnen,  die  der  Beweguug  einer 
am  Heite  befestigteu  Klinge  eines  Tascbenmessers  vergleicbbar  sind. 
Statt  funf  Zeben  stebeu  zwei  Klauen  am  Ende  jedes  Fufies.  Der 
Eiickenflacbe  der  Brustregion  entsprossen  zwei  Paare  von  Fliigeln  (I) ; 
das  sind  Organe,  fiir  welcbe  es  iin  gauzen  Tierreicbe  iiberbaupt 
keiue  formverwaudte  Einricbtung  giebt. 

Die  Leibesboble  ist  sebr  geriiumig  und  erstreckt  sicb  durcb 
den  ganzen  Korper.  Sie  boblt  also  den  Kopf,  die  Brust,  den 
Hinterleib,  ferner  die  Beine,  die  Fliigel  und  die  Fiibler  des  Kopfes, 
wabrend  sie  bei  Wirbeltieren  die  Grenze  des  Rumpfes  nicbt  iiber- 
scbreitet.  Die  Leibesboble  ist  mit  Blut,  einer  weilien,  Zellen  ent- 
baltenden  Fliissigkeit  erfiillt,  welcbes,  nicbt  in  einem  GefaBnetze 
eingescblossen,  kraft  der  Pulsationen  des  Herzensin  ibr  fluktuiert. 
Das  Herz  selbst  ist  anders  gebaut  und  liegt  an  einer  ganz  anderen 
Stelle,  als  wir  vorbin  bei  Wirbeltieren  fanden.  Es  ziebt  niinilicb 
als  ein  langer,  von  seitlicben  Offuungen  durcbbobrter  Scblaucb  (c) 
dicbt  unterbalb  der  Eiickenwancl  des  Hinterleibes  und  der  Brust. 

Das  Nervensystem  liegt  dem  Herzscblaucbe  gerade  gegeniiber 
an  der  Baucbwand  des  Korpers  (Fig.  4,  5).  Ibrn  ist  die  Form 
des  dickwandigen  Nervenrobres  gleicb  Riickenmark  und  Gebirn 
nicbt  eigen.  In  jedern  Segmente  liegen  solide  paarige  Haufen 
von  Nervenzellen  und  Nervenfasern ,  die  Ganglieuknoten,  welcbe 
durcb  quer  und  langs  streicbende  Nerven  zu  eiuer  strickleiter- 
abnlicben  Einbeit,  der  Baucbganglienkette,  verkniipft  werden. 
Nur  im  Kopfe  fiuden  sicb  zwei  Paare  von  Nervenknoten  ober- 


2-4  Zwcitcs  Kapitrl. 

balb  und  uuterbalb  des  Scblundes,  die  oberen  und  unteren  Scblund- 
ganglien  (s,  ij,  durcb  Quer-  und  Liingsnerven  zum  sog.  Scblundringe 
vereint.  Das  sind  wicbtige  Ccntralorgane  und  ibrer  pbysiologiscben 
Bedeutung  nacb,  nicbt  in  ibrem.  Baue  —  dem  Gebirne  der 

Wirbeltiere  vergleichbar.  Muskeln  sind  an  der  gesamten  Korper- 
wand  zerstreut,  ibre  Hauptmasse  jedocb  ist  im  Brustabscbnitte 


Oberlippe 
Oberkiefer 


Zungentaster 

Aafienlade    - 


-  Kiefertaster 

-  AuBenlade 
..._  Innenlade 

Stammglied 
Unterkinn 


Kiiin 


Fig.  6. 

Kauwerkzeuge  der  Soli  a  be. 


zur    Beweguug    der    Beine    und    Fliigel    konzentriert,     wo    sie    die 

Leibesboble  bis  auf  schniale  Spaltraume  einengt, 

Die  Kauwerkzeuge  (Fig.  6),  bei  den  Wirbeltiereu  als  bufeisen- 

formig  gekriimmte  Zabnreiben 
auf  Ober-  und  Unterkiefer 
stebend,  erscbeinen  bier  als 
drei  Paare  seitlicber  und  fein 

gegliederter  Mundanbange. 
Der  Darm  (Fig.  5)  entbebrt 
der  groBen  Yerdaiuingsdriisen, 
wie  Leber  und  Baucbspeicbel- 
driise  der  "Wirbeltiere.  Nur  in 
der  Mundboble  miinden  die 
Ausfiibrgauge  von  Speicbel- 
driisen.  Ganz  sonderbar  ist  das 
Auftreten  der  Malpigbi'scben 
GefaBe,  feiner,  dem  End- 

darme  anhiingender  Scblaucbe,welcbe,  die  Ausscbeidung  unbraucbbarer 

Produkte    des    StofiVecbsels   besorgend,    ihr    Sekret   in    den    Darm 


Samentasche    — I 


Scheide 


Eischlaucli<} 


Driise 


Fig.  7. 

Die  weiblichen  Geschlech tsorgane  des 
Flohes.     Nach  Stein. 


Die  Typen  des  Tierreiches. 


25 


selbst  ableitcn.  Die  Geschlechtsorgane  (Fig.  7)  sincl  mit  eigenen 
Ausfiihrwegeu  versehen,  velche  direkt  an  den  Keimstiitten,  d.  h.  den 
Hoden  und  Eierstocken,  ausetzen.  Die  letzteren  wiederum  erscheinen 
nicbt  als  solide  "Wiilste,  sondcrn  als  Biischel  von  feinen  Hoden- 
oder  Eischliiuchen. 

Besonders  merkwiirdig  entwickeln  sich  die  Atemorgane,  die 
Tracheen  (Fig.  5).  Von  auBeren  wandstandigen  Offnungen,  den  sog. 
Stigmen  (insgesamt  6 — 10  Paaren),  an  der  Seitenwand  des  Korpers 
wachsen  zarte,  von  einer  Chitintapete  ausgekleidete  Schlauche,  eben 
die  Tracheen,  in  die  Leibeshohle  und  verasteln  sich  zu  einem 
unglaublich  feiuen  und  zierlicheu  Netzwerke,  das  samtliche  Organe 
umspinnt  und  seine  feinsten  Aste  in  die  Substanz  derselben  entsendet. 
Rhythmische  Bewegungen  des  Hinterleibes  veranlassen  den  Luft- 
wechsel  in  den  Ateinrohren. 

Ganz  auders  erscheint  der  Korperbau  der  Mollusken  (Fig.  8), 
d.  h.  der  Muscheln,  Tintenfische  uud  Schnecken.  Zunachst  vermissen 
wir  die  deutliche  Gliederung  des 
weichen  Leibes  in 
Hauptabschuitte ,  wie 
Kopf,  Brust  uud  Hinterleib  bei 
den  Insekten  sahen,  und  die  auBere 
Korperform  ist  so  mannigfaltig. 


scharf  getrenute 
wir    sie     als 


...  -  Buccalganglion 


..  Gehirnganglion 


_  Pleuralcranglion 


sPedalganglion 


Parietalgangliou 


Eingeweideganglioii 


Fis.  8. 


Fig.  9. 


Fig.  8.     Schematische  Skizze  des  Bauplanes    der  Mollusken.     a  After,  c  Herz,  cj  Ge- 
schlechtskeimstatte,  k  Kieme,  n  Niere,  p  Mantelhohle,  s  Schale. 

Fig.  9.     S  ch  enia  tische  Skizze  des  Nervensystem.es  einer  Schnecke. 

dass  sich  eine  allgemein  giiltige  Beschreibung  gar  nicht  geben  lasst. 
An  der  Bauchseite  samnieln  sich  miichtige  Muskelmassen  an  und 
befahigen  diesen  Korpeiiappen,  den  sog.  FuB  zur  Kriech-  oder 
Schwimmbewegung.  Eine  Falte  der  Haut  springt  dachfurmig  als 
sog.  Mantel  liber  den  Leib  heraus  und  begrenzt  erne  schmale,  meist 
mit  Wasser  gefullte  Mantelhohle  (p),  die,  an  der  hinteren  Korperflache 
liegend,  mehr  oder  weniger  weit  an  der  rechten  und  linkeu  Seite 
nach  vorne  dringt.  Die  ganze  Mautelnienibran'fund  der  groBte 
Teil  der  Hautoberflache  scheiden  ein  als  Kalkschale  (s)  erhartendes 


26  Zwcitcs  Kapitel. 

Sekret  ab.  Die  Schale  dicnt  als  eine  iiuBere,  clem  Chitinskelette 
der  lusekten  vergleichbare  Schutzhlille,  unterscheidet  sich  aber 
wesentlich  von  dem  letzteren,  well  sie  der  Gliederung  eutbehrt  und 
in  ihrer  Formbilduug  so  unabhangig  von  der  anatomischen  Struktnr 
des  Tieres  selbst  erscheint,  dass  sie  mit  guteni  Rechte  das  Gehause 
d.  h.  eine  die  auatomischeu  Charakterziige  des  Tieres  wenig  wieder- 
spiegelnde  Wohnstatte  geuannt  wird. 

In  die  Mantelhohle  springeu  paarige  Lamellen,  Auswiichse  des 
Korpers,  die  Kiemen  (&)  vor,  sie  werden  vom  Wasser  urnspiilt, 
dienen  der  Atmung  und  sind  ganz  anders  gebaut,  als  die  physio- 
logisch  gleichwertigen  Orgaiie  bei  Insekten  und  Wirbeltiereu. 

Die  Leibeshohlc  durchzieht  gleich  wie  bei  den  Insekten  den 
ganzen  Korper,  jedoch  nicht  als  eiu  weiter  Raum,  soudern  als 
unregelmaBiges  System  von  kommunicierenden  Liicken  uud 
Spalten,  wie  die  Hohlen  im  Hornskelette  eines  Badeschwammes. 
Sie  ist  von  weiBeni  Blute  erfiillt,  welches,  nicht  in  GefaBen 
eingeschlosseu,  durch  die  Spalten  der  Leibeshohle  getriebeu 
wird  durch  die  Pulsation  des  an  der  Riickenseite  dicht  uuter  der 
Haut  im  Herzbeutel,  einem  etwas  groBereu  Abschnitte  der  Leibeshohle, 
liegeuden  Herzeus  (c).  Der  Wortlaut  meiner  Beschreibung  konnte 
Sie  leicht  verfuhren,  hier  eine  wesentliche  Ubereinstimmung  mit  dem 
Insekteutypus  zu  vermuten,  welche  in  der  That  nicht  vorhanden  ist. 
Denn  dort  zieht  das  Herz  als  ein  langer  Schlauch  unter  der  Riickeii- 
decke  und  saugt  das  Blut  durch  seitliche  Offuuugeu  direkt  aus  der 
Leibeshohle  •  hier  gleicht  das  Herz  eineni  birnformigen  Sackcheu, 
besitzt  an  der  rechteu  und  linkeii  Seite  je  einen  sackforniigen  Auhang, 
die  Vorhofe,  uud  diese  saugeu  vermoge  ihrer  Pulsation  das  Blut 
aus  den  Kiemen  eiu,  wahrend  das  Herz  dasselbe  in  die  Leibeshohlen- 
spalten  des  Korpers  treibt. 

Das  Nervensystem  (Fig.  9)  besteht  aus  quer  und  liings  ziehenden 
Nervenstrangen  uud  paarigen  Gauglienknoten,  welche  nicht  zu  einer 
strickleiterahnlichen  Gesamtheit  angeordnet  sind,  sondern  im  Leibe 
zerstreut  sind  und  in  wesentlich  geringerer  Zahl  (fiiuf  Paare)  als 
bei  den  lusekten  (vierzehu  Paare)  auftreten.  Laugsnerven  ziehen 
von  den  oberhalb  der  Muudhohle  liegenden  Gehirngauglien  zu  den 
iibrigen  Nervenknoten. 

Der  Darm  durchsetzt  in  Windungen  die  schwammige  Korpermasse 
vom  vorder-  und  niederstiiudigeu  Munde(o)  zum  hinterstaudigen,  hoher 
liegeudeu  After  (a).  Er  besitzt  immer  eine  auBerordeutlich  voluminose 
Verdauungsdriise,  die  sog.  Leber.  Die  Harnorgane  («),  weite  Sacke 
mit  vielfach  gefalteter  Innenflache,  also  durchaus  verschieden  von 
den  Malpighischeu  GefaBen  der  lusekten  und  den  Nieren  der 
Wirbeltiere,  liegen  dicht  uuterhalb  des  Euddarmes  uud  miiuden  mit 


Die  Typen  des  Tierreiches. 


27 


gesonderteu  Poren  uabe  dem  After.  Die  Gescblecbtskeimstatten  (g)  be- 
sitzen  die  Gestalt  von  Sacken,  nicbt  vou  Scblaucbbuscbeln,  an  deren 
Innenwand  die  Samenzellen  oder  Eier  reifeu.  Die  meisten  Mollusken 
sind  getrennt  gescblecbtlicb,  nur  die  Yorderkiemer  und  Lungen- 
sclinecken  sind  Z witter  mit  zwitterigen  Geschlechtsorganeu  nach 
einem  ganz  besonderen,  in  anderen  Klassen  des  Tierreicbes  nicbt 
wiederbolten  Plane. 

Einen  neuen  Forrneukreis  offenbaren  die  Stacbelbauter,  die 
Ecbinodermen,  indem  die  wicbtigen  Organe  nicbt  paarig,  sondern 
in  der  Fiinfzabl  auftreten.  Der  spbiiriscb  reguliire  Leib  (Fig.  10)  dieser 
Gruppe,  deren  Arten  alle  stereometriscben  Varianten  zwiscben  der 
Kugel,  Scbeibe,  Walze  und  Kegel  realisieren,  wircl  clurcb  ein  Skelett  (s) 


Pig.  10. 


Fig.  ii. 


Fig.  10.    Schem  atisch  e  Skizze  des  Bauplanes  der  St achelhaut er  (Seeigel).    a  After, 
f  WaseerfiilicheD,   g  Geschlechtsorgaue,    o  Mund,  s  Skelett,   Wassergefalie  punktiert,   Blutgefaii- 

ring  schwarz. 

Fig.  11.   Ein  kriechender  Seeigel  mit  weit  ausges  tree  k  ten  WasserfiiCchen.     N 

Ko manes  und  Ewart. 


kleiner  Kalkplatten  gefestigt.  Dasselbe  ist  kein  AuBenskelett, 
wie  bei  den  Insekten  und  Mollusken,  sonderu  den  tiefen  Scbicbten 
der  Haut  eingelagert  und  von  den  oberen  Scbicbten  derselben  iiber- 
deckt.  tJber  die  Haut  (Fig.  11)  rageu  fiinf  meridional  gestellte 
Doppelreiben  von  zarteu  kontraktileu ,  steckuadelabnlicben 
Scbliiucben,  den  sog.  Wasser-  oder  AmbulacralftiBcben  (f),  welcbe 
sicb  mit  ibren  verdickten  Eudstiicken  an  die  feste  Unterlage  an- 
saugen,  wieder  losen  und  nacb  erneuter  Ausstreckung  und  Fest- 
baftung  das  Tier  selbst  fortbewegen.  Da  die  Reibeu  der  Wasser- 
fiiBcben  durcb  foBlose  Felder  vou  einauder  getrennt  sind,  fallen  an 
der  AuBemvand  jedes  Ecbinodermen  zebu  meridionale  Zonen :  fiinf  Am- 
bulacralfelder  uud  fiinf  Interambulacralfelder  auf.  Aucb  die  Skelett- 
platten  zeigeu  entsprecbend  den  Zouen  cbarakteristiscbe  Unter- 


28 


Zwoites  Kapitcl. 


schiecle  (Fig.  12)  uml  audere  Orgauc  unterliogen  tier  gleichen   fiinf- 
stmhligen    Priignng. 

Die  Leibeshohlc  ist  weit  und  geiilumig,  die  Korperwand  ver- 
ualtnismaJBig  diinn,  so  class  der  Leib  eines  Stachelhauters  ganz  gnt 
einem  spharischen  Holilsacke  verglichen  werden  kann.  Der  Mund  (o) 
liegt  an  eineru,  der  After  («)  am  entgegeugesetzten  Pole.  Nahe 

dem  Muncle  befindet  sich  innerbalb  der 
Leibeshohle  der  Kingkanal  des  Wasser- 
gefa.Bsystemes  (Fig.  10  punktiert),  eines 
allein  den  Echinoderrnen  zukommen- 
deu  Organsystemes.  Dasselbe  client  dazu, 
die  WasserfiiBchen  je  nacb  dem  Bediirf- 
nisse  mit  Fliissigkeit  zu  fiillen  ocler  bei  der 
Kontraktion  der  FiiBchen  die  ausgetriebene 
Fliissigkeit  aufzuspeicbern.  Deshalb  geben 
YOU  dem  Ringkanale  (Fig.  13)  fiinf  meri- 

Das  Kalkskelett   eines    See- 

igeis  (ctdaris).    a  Ambuiacrai-   clionale   Hauptstamnie    Kings    der    Korpei- 

felder,       *     Interambulacralzonen,  d  £      entsenden      kleiue       mifc      SeitCU- 

c  Mundfeld. 

blaschen,    sog.  Ampullen,    besetzte  Seiten- 

zweige  in  die  boblen  WasserfiiBchen.    Yom  Riugkanale  zieht  auBer- 
dena  ein  eiufacher  Ast,  der  Steinkanal,  zur  Haut,  uni  dort  mit  einer 

siebformig  durcblochten 
,,Madreporenplatte"  zn 
rn  linden  und  Meerwasser 
in  das  steruforniige  Ge- 
Biaseu  samtgefiiBnetz  eiuzu- 
fiiliren.  Dem  Wasser- 
ringkanale  benacbbart 
liegt  ein  Blutgefa'Bring 
(scbwarz)  mit  fiinf  me- 
riclionalen  Seitena'steu. 
Die  Hauptmasse  des 
Nervensystemes  bildet 


FiilSolien 

Ampxillen   der 
FiiBoheu 


Ambulacraler 
Hauptstarnin 


Eingkanal 


Steinkanal 


Madreporenplatte 

Fig.  13. 

"Wasser  gefaB  sy  st  e  m  eines  Seeigels. 


einNervenring,  der  ebeii- 


falls  fiinf  rneridiouale 
Nerven  an  die  Korper- 
wand entsendet. 

So  ist  also  in  gauz  eigenartiger  Weise  fiinf  Organsystemen, 
der  Bewegnng,  dem  Skelette,  den  Wasser-und  BlutgefiiBen  und  Nerven 
die  fiinfstrahlige  Orduuug  aufgepragt  und  den  Ecbinodernien  eiue 
Sonderstelluug  im  Tierreicbe  zugewiesen?  da  kein  auderer  Organi- 
satioustypus  etwas  Ahnliches  aufweist. 

Der  Darra  zieht  gescbluugen  durch  die  Leibeshohle,   an  eineni 


Die  Typen  des  Tierreiches. 


29 


i 


diiimen  Bande  wie   bei   Wirbeltieren   am  Gekrose   aufgehangt.     Er 

entbehrt    meist    gro'Berer   Driiseuankange.  Harubereitende    Organe 

sind    mit    Sicherheit    uicht    uachgewiesen.  Die    Hodeu    und  Eier- 

sii">rke  treten    bei   deu    durchweg  getrennt  geschlechtlichen  Stachel- 

hautern   als   fiinf  in  meridionalen  Zoneu  nahe   clem  After  liegeude 

Paare  von  Sack en  auf,    \velche    direkt  an   der  Haut    ohne  Ver- 
rnittelung  eines  Ausfiihrganges  mtinden. 

Nocb  einfacher  sincl  die  Pflanzentiere,  Coelenteraten,  ge- 
baut,  d.  h.  die  Polypen,  Seerosen,  Korallen  und  Quallen.  Ikr 
Korper  (Fig.  14),  kanu  einem  Hoklsacke  verglichen  werden,  welcber 
niit  seineni  Boden  festsitzt  und  urn  die 
Muudoffuung,  einen  Krauz  von  beweglicben 
Anbangen.  deu  Tentakeln,  tragt.  Eine  Leibes- 
hohle  uud  viele  andere  Organe  siud  iiber- 
liaupt  uicht  differenziert.  Die  Muudoffnung 
fiihrt  direkt  iu  eine  weite  Magenhohle  obue 
darmahnliche  Fortsetzuug  und  ohne  After. 
Ibre  Ausdebuuug  bestirnmt  meist  das  Yolunieu 
des  Tieres.  Denn  die  Wand  der  Magenboble 
ist  inuig  mit  der  Korperwand  verwacbsen. 
Verdauuugsdriiseu,  Nieren,  Atemorgane  siud 
uicbt  vorbanden.  Klein  ere  Zellengruppen  der 
Leibeswaud  eutfalten  teils  niuskulose,  teils 
nervose  Thatigkeit.  Aucb  die  Gescblecbts- 
zelleu  entsteben  in  der  Korperwand  uud  ge- 
langen  durcb  Platzeu  derselben  ins  Meer.  Wenn  ein  Skelet  gebildet 
•\virdj  wie  bei  den  Leder-  und  Steiukorallen,  so  entstebt  es  entweder 
iunerbalb  der  Leibeswaud  oder  als  Sekret  der  Haut. 

Bei  den  Urtieren,  Protozoen  eudlicb  verbarrt  der  Korper  fast 
iuuerbalb  der  Grenzeu  mikroskopiscber  Zwergbaftigkeit  und  entbebrt 
jeglicber  Organbilduug.  Er  stellt  eine  wiuzige,  bocbst  verscbieden- 
artig  geformte  Menge  lebender  Substanz  vor  und  auBert  alle  Lebens- 
erscbeinuugen  wie  ein  kompliziert  organisiertes  Tier.  Er  bewegt 
sicb,  er  nimmt  Nabruug  auf.  er  wirft  die  unbraucbbaren  Nahrungs- 
bestandteile  wieder  aus,  er  scbeidet  die  Zersetzuugsprodukte  seines 
Stoffwecbsels  ab,  er  atrnet,  er  pflauzt  sicb  fort  -  -  aber  obne  deutlicb 
ausgepragte  Organe.  Am  bocbsten  sind  die  Infusorien  ausgebildet 
(Fig  15),  deren  Oberflacbe  mit  feiusten  Flimmerbaaren  iibersat  ist. 
Eine  scbrage  Einne  an  einer  beliebigen  Korperstelle  zeigt  die  Stelle 
an,  wo  Nabrungsstofle  in  die  weicbe  Leibesmasse  aufgeuommen  und 
vor  ibrem  Eintritte  einer  Priifung  (wabrscbeinlicb  auf  ibre  Zutraglicb- 
keit)  unterzogen  werden.  Der  Leib  selbst  zeigt  zwei  Zoneu,  eine  auBere, 
gleichmaBig  byaliue,  diiune  Scbicbt  und  eine  grobkoruige  Binnen- 


14. 


S  eh  ematische    Skizze 
desBau planes  der  Coe- 
lenteraten. 


30 


Zweites  Kapitel. 


Hauptkerne 


Nalirungs- 
korper 


//•^i-  •  •/••v-f 

^WSpl 

--'wP^ 


Vakuol; 


—   After 


Fi.4.  is. 

Eiu  Infusorium  (Stylonichia  mytilus). 
Nach  S  t  ein. 


masse,    in  welch er  cler  Kern,    ein  Blascken  aus  fiirbbarer  Nuklein- 
substanz,   samt    cleni    Nebeukern    eingebettet    ist.      Beicle    siud    die 

wicktigsten  Teile  des 
Infusorieukorpers,  deiui 
ihr  Verlust  zieht  un- 
\vimperzonedes  rettbar  den  Tod  des 
Tieres  nach  sick. 

Ick  iibergeke  die 
Schilderungder  anderen 
Stiltypeu,  weil  die  seeks 

Beispiele  geuiigen. 
Iknen  eine  Yorstelluug 
von  den  groBeu,  in 
Wirklickkeit  besteken- 
deu  Untersckiedeu  der 
Orgauisnieu  zu  geben. 
Als  Darwin 's  Buck 
im  Jakre  1859  ers.ckien, 
war  es  allgemeine  An- 
sickt  der  Zoologeu, 
dass  sieben  stilistiscke 
Gruudformeu  im  Tier- 

reicke  kerrscken,  die  in  Verbesserung  einer  zuerst  von  Cuvier 
aufGrund  der  Untersckiede  in  der  allgemeiueu  Anordnung  derKorper- 
teile  ausgesprockeneu  Erkeuntnis  augeuommeu  wurdeu.  Die  eben  an 
wenig  Beispielen  und  ganz  oberflacklick  ckarakterisierten  Stileigentiim- 
lickkeiten  katten  uamlick  den  geuialen  frauzosiscken  Anatomen  G. 
Ouvier  veranlasst,  vier  groBe  Organisatiouskreise:  Die 
Wirbeltiere,  AVeicktiere,  Gliedertiere  und  Radiartiere  aufzustellen : 
Der  Typus  der  Wirbeltiere  umfasste  die  Saugetiere,  Vogel, 
Reptilien,  Lurcke,  Fiscke, 

Der  Typus  der  Gliedertiere  die  Insekteu,  Spinnen,  Krebse, 
Gliederwiirmer, 

Der  Typus  der  Weicktiere  die  Tintenfiscke ,  Sckuecken, 
Musckeln,  Pteropoden,  Brackiopoden,  Cirrkopoden,  Ascidieu. 

Unter  dem  Typus  der  Hadiaten  wurden  alle  iibrigeu 
Gruppen :  die  Stackelkauter,  Polypen,  Quallen,  Eiugeweidewiirmer, 
lufusorien  zusammengefasst. 

Als  man  spater  die  Unnatiirlickkeit  zweier  Cuvierscker  Typen 
erkannte  und  die  Infusorien  ganz  von  den  Radiaten  treunte,  feruer 
den  Rest  der  Radiaten  in  den  Typus  der  Eckinodermen  und  der 
Coelenteraten,  sowie  die  Gliedertiere  in  die  Artkropoden ,  Glieder- 
fuBer  d.  k.  Insekten,  Spinnen,  Krebse  uud  in  die  Auneliden, 


Die  Typen  cles  Tierreiches. 


31 


Gliederwiirmer,  zerlegte,  waren  sieben  gesonderte  Orgauisations- 
kreise  der  Tiere  bekanut.  lu  den  letzten  vierzig  Jahreu  hat  sich 
durck  eirigehende  anatoniische  Forsckungen  die  Notwendigkeit  ker- 
ausgestellt,  nock  mehr  stilistiscke  Tvpen  zu  untersckeiden,  welcke 
ick  in  tabellariscker  Form  kier  aufzakle. 


R.  Hertwig 
1900 

J.  E.  V.  Boas 

1890 

J.  Kennel 
1893 

A.  Fleischmann 
1898 

1.  Protozoa, 
Urtiere 

1.  Protozoa,  Urtiere 

1.  Protozoa,  Urtiere 

1.  Protozoa,  Urtiere 

2.  Coelenterata, 
Pflanzentiere 

Spongia,  Anliang 
der  Coelenterata 

2.  Coelenterata, 
Korallen,   Quallen 

2    Spongiae, 
Schwiimme 

3.  Coelenierata, 
Korallen,    Quallen 

2.  Spongiae, 
Schwamme 

3.  Coelenterata, 
Korallen,    Quallen 

3.  Plathelminthes,  1 
Plattwiirmer       I 

4.  Platodes, 
Plattwiirmer 

5.   Nemertini, 
Schnurwiirmer 

4.  Platodes, 
Plattwiirmer 

5.  Nemertini, 
Schnurwiirmer 

Rotatoria,  Anliang 
d°r  Plathelminthes 

6.  Rotatoria, 
Radertiere 

6.  Rotatoria, 
Radertiere 

3.  Vermes, 
Wiirmer 

4.Nemathclmintbes,J 
Rundwiirmer      | 

7.Nemathelminthes,l 
Spulwiirmer 

8.  Rhynchhelmin- 
thes,  KratzwiirmerJ 

7.  Nemathelminthes, 
Rundwiirmer 

5.  Annelides,      J 
Gliederwiirmer     | 

9.  Annelides, 
Gliederwiirmer 

8.  Annelides, 
Gliederwiirmer 

9.  Sipunculida, 
Sternwiirmer 

§           Bryozoa 

Bryozoa,  Anliang 
der  Annelides 

10.  Bryozoa,  Moos- 
tiere 

10.  Bryozoa,  Moos- 
tiere 

^    Bracliiopoda< 

Bracliiopoda,  An- 
liang der  Annelides 

11.  Bracliiopoda, 
Armfiissler 

11.  Bracliiopoda, 
Armfiissler, 

-=s          Tunicata 

Tunicata,  Anliang  zu 
den  Wirbeltieren 

12.  Tunicata, 
Manteltiere 

12.  Tunicata, 
Manteltiere 

4.Echinodermata, 
Stachelhauter 

6.  Echinodermata, 
Stacbelhauter 

13.  Echinodermata, 
Stachelhauter 

13.  Echinodermata, 
Stachelhauter 

5.  Mollusca. 
Weichtiere 

7.  Mollusca, 
Weichtiere 

14.  Mollusca, 
Weichtiere 

14.  Mollusca, 
Weicbtiere 

6.  Arthropoda, 
Gliederfiilier 

8.  Arthropoda.     1 
GliederfuCer 

1  5.  Crustacea,  Krebse 

Tracheata, 
16.  Tracheenatmer 

1   15.    Arthropodu, 
i      GliederfuGer 

7.  Vertebrata, 
Wirbeltiere 

9.  Vertebrata, 
Wirbeltiere 

17.  Vertebrata, 
Wirbeltiere 

16.  Vertebrata, 
Wirbeltiere 

32  Zweitcs  Kapitel. 

Die  scharfere  stilistische  Trennung  der Tiergruppen  ist  in  wisseu- 
schaftlichen  Abhandlungen  durchgefiihrt  worden  und  hat  sich  ohne 
groBes  Geschrei  vor  der  Offentlichkeit  vollzogen.  Deshalb  wurde  die 
neuerliclie  Komplikation  des  Abstainmungsproblems  weiteren  Kreisen 
gar  nicht  bekannt.  Jetzt  besteht  aber  die  Thatsache,  dass  17  Typen 
unterschieden  sind,  bei  welchen  die  Korpergestalt,  die  Anordnung 
uud  die  Ausbildung  der  einzelnen  Organe  iu  verschiedenartiger 
Weise  erfolgt.  Infolgedessen  ist  das  Problem,  welches  von  Darwin 
der  zoologischen  Wissenschaft  vorgelegt  wurde,  als  ein  komplexes, 
zusammengesetztes  Problem  zu  beurteilen.  Es  handelt  sich  nicht 
mehr  urn  die  verhaltnisinaBig  einfache  Frage,  aus  welchen  Ur- 
formeu  die  vier  Cuvier'schen  Kreise  sich  entwickelt  haben, 
wir  miissen  vielmehr  hinter  jede  einzelne  der  Typen  die  Frage 
stellen :  itg  Jio&ev  els  drdgcov,  node  101  Jiofag  ijde  roxfjes.  ?,Von 
welcher  Urform  hast  du  dich  entwickelt?"  Der  Lai e  unterliegt  also 
gleich  von  vornherein  einer  groBen  Tiiuschung.  Denn  die  Abstammungs- 
frage  lost  sich  dem  Eingeweihten  zunachst  in  17  gesonderte 
Probleme  auf,  welche  gesoudert  untersucht  werden  miissen,  uud  da 
ist  die  Zahl  noch  niedrig  gegriffen,  weil  inuerhalb  jedes  einzelnen 
Formenkreises  wiederum  ungeheuer  viel  Sonderprobleme  auftauchen. 


Drittes  Kapitel. 
Der  Bauplan  der  Glieclmasseu. 

Iu  der  letzten  Stunde  habe  ich  Ihnen  zu  zeigen  versucht, 
welches  Problem  durch  das  Erscheinen  des  Darwin'schen  Werkes 
iiber  die  Entstehung  der  Arten  der  zoologischen  Wissenschaft  gestellt 
wurde  und  heute  noch  das  allgemeine  Interesse  erregt.  Die 
exakte  Forscliung  soil  ergriinden ,  ob  iiberhaupt  die  hoheren 
stilistisclien  Typen  des  Tierreiches  aus  einfacheren  Typen 
entstanden  sind  und  mit  der  Bejahung  der  Frage  zugleich 
erlautern,  wie  die  eigenartige  Organisation  eines  bestinimten 
Kreises  sich  in  einen  ganz  anderen  architektonischen  Plan  umge- 
wandelt  hat.  Ferner  wird  Auskunft  dariiber  verlangt,  durch  welche 
Ursachen  die  Umbildung  eines  Strukturplanes  in  den  anderen  hervor- 
gerufen  wurde.  Die  Schwierigkeit  des  Problemes  tritt  Ihnen 
lebhaft  vor  die  Seele,  wenn  Sie  sich  nochmals  der  in  der  vorigen 
Stunde  geschilderten  Differenzen  eriunern. 

Bei  den  Wirbeltieren  liegt  das  centrale  Nervensystem  in  der 
Riickenzone  des  Leibes  als  ein  Rohr,  dessen  solide  Wand  aus 
Nervenfasern  und  Ganglienzellen  gewebt  ist.  Sein  Vorderende  in 
der  Schiidelregion  schwillt  zu  den  fiinf  groBen  Hirublasen  an.  Bei 
samtlichen  iibrigen  Stiltypeu  wird  diese  Form  des  centralen  Nerven- 
systemes  nicht  mehr  gefunden,  meist  tritt  das  letztere  in  Gestalt 
von  bauchstandigen  Nerveustrangen  und  segmental  geordneten 
Ganglienknoten,  wie  bei  den  Insekten,  auf  oder  in  Gestalt  von 
zerstreuten  Ganglienzellhaufen,  welche  durch  Nervenstriinge  ver- 
kniipft  sind,  wie  bei  den  Molluskeu. 

Die  Form  des  Herzens,  seine  Vorkammer  und  Kammer,  so  wie 
seine  Lage  iin  vordersten  ventralen  Winkel  der  Leibeshohle  stellt 
eine  ganz  unvermittelte,  nur  den  AVirbeltieren  zukommende  Einrichtung 
dar.  Solcher  Beispiele  lieBen  sich  noch  unendlich  viele  anfiihren. 

Will  die  zoologische  Wissenschaft  die  Frage  losen,  von  welchen 
Ahnen  die  Wirbeltiere  stammen,  so  muss  sie  Zwischenformen  suchen, 
die  erlautern,  wie  die  bauch-  oder  mundstandigen  Nervenniassen 
anderer  Typen  nach  der  Riickenseite  verschoben  und  zugleich  aus 

Fleischinann,  Descendenztheorie.  o 


34  Drittcs  Kapitel. 

tier  Leibeshohle  cntfernt  in  die  solide  Masse  desKorpers  eingelagert  und 
von  den  ganz  ueu  crscheinenden  Wirbeln  umfangen  wurden,  wie 
sich  das  strangartige  Nervensystem  niederer  Tiere  in  ein  aus  Gauglien- 
zellen  und  Nervenfasern  gewebtes  Rohr  umgewandelt  hat,  wie  die 
Gebirnblasen  am  vorderen  Ende  entstanden  sind,  welches  die 
Veranlassung  zur  Bildung  cler  Sinnesorgane  wurde.  Noch  viele 
Hunderte  von  anderen  Fragen  sind  dabei  zu  beantworten,  um  die 
Entstehung  des  specifischen  Gepriiges  fiir  jeden  Korperteil  eines 
Wirbeltieres  zu  erklaren. 

Da  fiir  jede  der  siebzehn  stilistischen  Gruppen  des  Tierreiches 
die  gleiche  Arbeit  zu  leisten  ist,  so  begreifen  Sie  wohl,  dass  das 
Descendenzproblem  sachliche  Fragen  in  Hiille  und  Fiiile  inner- 
halb  des  Rahmens  der  zoologischen  Fachwissenschaft  auf- 
geworfen  hat,  welche  mit  der  Schopfungslehre  der  Theo- 
logen  durchaus  nichts  zu  schaffen  haben.  Viele  von  Ihneu 
haben  bisher  einer  anderen  Meinung  gehuldigt,  weil  sie  durch  die 
Werke  E.  Haeckel's  und  anderer  popularer  Schriftsteller  der 
Descendenzschule  in  falscher  Weise  dariiber  unterrichtet  wurden. 
Daher  kommt  es,  dass  man  jedeu  die  neue  Lehre  nicht  beifallig 
aufuehmenden  Mann  als  Soldling  der  streng  gliiubigen  Priesterschaft 
bezeichuet  und  ihm  durch  die  ebenso  bequeme.  wie  unbegriindete 
Verdiichtigung  das  Urteilsrecht  abzusprechen  glaubt. 

Dieser  Irrtum  hat  sich  aus  dem  ersten  Jahrzehute  der  Darwin- 
schen  Bewegung  in  unsere  Tage  vererbt,  weil  die  Verquickung  von 
zwei  durchaus  nicht  zusammengehorigen  Ideenkreisen,  der  rein 
zoologischen  Frage  u'ber  die  Abstammung  der  Tiere  und  der 
theologischen  Schopfungslehre,  von  Haeckel  und  seinen  Freuuden 
als  ein  Mittel  angewendet  wurde,  um  allgemeines  Interesse  fiir  ihre 
Schriften  zu  erwecken. 

Der  Zoologe  darf  sich  keiner  Tauschung  dariiber  hingeben, 
dass  die  sachliche  Frage  der  Blutsverwandtschaft  von  Lebewesenr 
welche  den  meisten  nicht  einmal  dem  Namen  nach  bekannt  sind, 
den  Laien  ebenso  gleichgiiltig  erscheint,  wie  so  viele  Tausend  andere 
fachwissenschaftliche  Fragen  der  Chemie,  Mathematik,  Philologie 
und  Jurisprudenz.  AVas  ich  Ihnen  neulich  iiber  die  Architektur 
des  Tierkorpers  klar  zu  machen  suchte,  wird  immer  bloB  den  Fach- 
mann  lebhaft  beschaftigen  und  ihn  zu  neuer  Vertiefung  anreizen. 
Jch  glaube  auch,  manchem  der  Zuhorer  nicht  zu  nahe  zu  treten,. 
wenn  ich  die  Vermutuug  iiuBere,  er  habe  die  Modelle  und  die 
stilistische  Erklarung  derselben  wohl  mit  Aufmerksamkeit  verfolgt, 
sei  aber  jetzt  froh,  dass  ich  die  Darstellung  dieser  Punkte  fiir 
geniigend  halte  und  auf  eine  breitere  Ausfiihrung  verzichte. 


Der  Bauplan  der  Gliedmassen.  35 

In  clem  Bestreben,  die  uuleugbaro  Teilnahrnslosigkeit  aller 
Nichtziinftler  zu  beseitigen,  suchte  Haeckel's  Schule  die  neue 
zoologische  Fragestellung  durch  den  Vergleich  mit  dem  mosaischen 
Schopfungsberichte  und  den  Hinweis  auf  den  Konflikt  mit  religiosen 
Ansichten  interessant  zu  machen,  ferner  dadurch,  dass  sie  aus 
derFiille  zoologischerProbleme  dieganz  untergeordnete  Frage,  ob 
der  Mensch  von  den  Affen  abstamme,  als  Kardinalpunkt  herausgriff. 

So  wurde  das  Urteil  des  Publikums  irre  geleitet,  das  Problem 
seiner  Aufrichtigkeit  beraubt  und  die  Diskussion  wesentlich 
erschwert. 

Der  Febler  ist  gar  nicht  zu  entschuldigen,  weil  Haeckel 
ebenso  gut  wie  jeder  andere  weili,  dass  ein  naturwissenschaftliches 
Ratsel  durch  die  Anleihe  bei  theologischen  Fundamentalwerken  nicht 
gelost  werden  kann.  Die  zoologische  Wissenschaft  miisste  doch 
allgemeiner  Verachtuug  preisgegeben  werden,  wenn  ihre  Jiinger,  der 
eigenen  Einsicht  misstrauend,  zu  den  Theologen  sprechen  wollten: 
wir  haben  im  Buche  der  Natur  gelesen,  um  die  Stammesgeschichte 
der  Tiere  zu  erfahren,  aber  keine  Aufklarung  gefunden,  lest  ihr  uns 
aus  der  Bibel  vor,  damit  wir  griindliche  Erkeuntnis  schopfen. 

Wie  konnten  Manner  der  exakten  Beobachtung  rekurrieren  zu 
einem  ehrwiirdigen  Buche,  das  nimmermehr  als  Lehrbuch  der  Natur- 
wissenschaft  geschrieben  wurde  und  andere  Zwecke  verfolgt,  als 
Aufklarung  iiber  die  modernen  Probleme  der  Abstammungslehre  zu 
bringen ! 

Fallt  es  niemandem  ein,  Belehrung  iiber  die  Geographie,  die 
Flora,  die  Fauna,  die  Geologie  von  Paliistina  uud  Mesopotamien 
in  der  Bibel  zu  suchen,  hochstens  Belehrung  iiber  die  dariiber  bei 
den  Zeitgenossen  des  Verfassers  der  mosaischen  Biicher  herrschenden 
Ansichten,  so  gedenkt  auch  der  Zoologe  nicht,  seine  junge  Wissen- 
schaft durch  die  Hberlieferung  der  heiligen  jiidischen  Religions- 
schriften  zu  begriinden.  Trotzdem  hat  Haeckel  den  Gegnern  der 
Descendenztheorie  diese  unsinnige  Absicht  untergeschoben,  da  er  sie 
durch  sachliche  Griinde  nicht  zum  Schweigen  zu  bringen  vermochte. 

Sie  diirfen  mir  glauben,  jeder  will  Sie  iiber  das  wahre  Ver- 
haltnis  tauschen,  der  behauptet,  die  Descendenz  babe  auch  nur  eine 
leise  Beziehung  zur  Religion.  Das  Problem  ist  fiir  die  Kreise  der 
reinen  Fachwissenschaft  gestellt  und  wird  durch  anatomische  Unter- 
suchungen  gelost  werden.  Nur  diejenigen  Manner,  die  mit  den  That- 
sachen  der  tierischen  Anatomic,  Entwickluugsgeschichte  und  Palaon- 
tologie  genau  vertraut  sind,  kounen  dariiber  urteilen.  Die  lacherliche 
Frage,  ob  der  mosaische  Schopfungsbericht  zutrifft,  kommt  hierbei 
nicht  in  Betracht.  Wenn  ich  iiber  das  Descendenzproblem  nach- 
denke,  kann  ich  natiirlich  auch  historische  Untersuchungen  dariiber 


36  Drittes  Kapitel. 

anstellcn,  ob  die  Frage  frtiher  aufgeworfen  wurdc,  und  muss  dann 
von  dcm  Versuche  eiuer  Antwort  Kenntnis  nehmeu,  die  im  ersten 
Buche  Mosis  steht.  Das  kann  den  Naturforscher  f'iir  einige  Zeit 
beschiiftigeu,  aber  iudem  wir  die  Geschichte  des  Problems  verfolgen, 
sind  wir  doch  nicht  genotigt,  alte  einstmals  von  Laien  geiiuBerte 
Ansichteu  als  positive  Wahrheiten  hinzuuehmen.  .Noch  weuiger 
werden  wir  den  Kriegszustand  zwischen  den  Naturforschern  und 
Theologen  proklamiereu ,  weil  der  exakte  Forscher  das  Fundament 
der  Thatsachen  jedem  autoritativen  Berichte  vorzieht. 

Manche  Naturforscher  und  manche  TheoJogen  mit  naturwissen- 
schaftlichen  Neigungen  baben  gelegeutlich  versucht,  einen  Ausgleich 
zwischen  den  naturwissenschaftlichen  und  theologischen  Glaubens- 
satzen  zu  finden,  besonders  seitdem  vom  Ha eckel'schen  Lager  heftige 
Proteste  gegen  die  fernere  Aufrechterhaltung  der  christlichen  Lehre 
erhoben  worden  waren.  Mir  scheinen  die  gut  gemeinten  Versuche 
erfolglos  bleiben  zu  miissen,  da  die  Anhiinger  einer  bestimmten  Uber- 
zeugung  sich  durch  einen  Vermittler  nicht  vom  Gegenteile  belehren 
lassen.  Sie  scheinen  mir  aber  auch  irn  Prinzipe  verfehlt,  weil  nach 
meiner  Ansicht  der  Ausgleich  zwischen  Theologie  und  Naturwissen- 
schaft  iiberhaupt  nicht  zu  suchen  ist.  Beide  Fakultaten  arbeiten 
zwar  nach  den  gleichen  logischen  Denkregeln,  jedoch  gehen  sie  von 
verschiedenen  Grundvoraussetzungen  aus:  Die  Theologie  glaubt,  dass 
die  heiligen  Schriften  die  iiberirdische  Oifeubarung  der  Heilswahr- 
heiten  enthalten,  die  Naturwissenschaft  dagegen  will  nichts  fur  sicher 
ansehen,  als  das,  was  durch  sinnliche  Beobachtung  festgestellt  ist. 
Ein  vernlinftiger  Mann  kann  nur  darnach  streben,  die  gegenseitige, 
durch  die  Zugehorigkeit  zur  Uuiversitas  litterarum  gebotene,  Tole- 
rauz  der  beiclen,  ganz  verschiedeue  Ziele  verfolgenden  Wisseuschaften 
im  litterarischen  und  personlichen  Verkehre  zu  fordern  und  daflir 
zu  sorgen,  dass  die  Lehren  der  einen  wissenschaftlichen  Disziplin 
sagen  wir  der  Theologie  •  nicht  als  kritischer  MaBstab  fiir  natur- 
wissenschaftliche  Ergebnisse  gelten  und  umgekehrt. 

Wederbeim  Erscheiuen  von  Darwins  Buche.  noch  heutehandelt 
es  sich  um  die  Entscheidung,  ob  die  Tiere  von  Gott  erschaffeu 
oder  auf  natiirlichem  Wege  ohne  Eiugreifen  einer  iiberirdischen 
Macht  entstanden  sind.  Wir  haben  nur  zu  zeigen,  ob  die  Umbildung 
der  Organisationstypen  durch  reelle  Beweisstiicke  sich  be- 
legen  lasst;  das  ist  zweifellos  eine  fachwissenschaftliche  Frage, 
freilich  in  Anbetracht  der  Hilfsmittel  und  der  Methode  der  exakten 
Forschung  so  auiierordeutlich  kompliziert,  dass  ich  in  groBen  Zweifeln 
bin,  ob  sie  iiberhaupt  gelost  werden  kann.  Vorderhand  ist  sie  noch 
nicht  gelost,  wie  die  starken  Meinungsverschiedenheiten  des  heuti- 
geu  Tages  beweiseu.  Die  Auhilnger  uud  Gegner  polemisiereu  vor 


Der  Bauplan  der  Gliedmassen.  37 

unseren  Augen  oftmals  mit  der  gleiclien  Erreguug,  wie  vor  vierzig 
Jahren,  obgleich  ihr  Streit  eine  sachliche  Frage  betrifft,  welche 
die  personliche  Verstimmung  gar  riicht  rechtfertigt.  Anatomische 
Untersuchungen  werden  die  tbatsiicblicben  Anhaltspunkte  lieferu; 
halten  dann  diese  der  kritischen  Beurteilung  stand,  so  wird  sich 
der  Beweis  von  selbst  entwickeln,  entweder,  dass  trotz  der  gewaltigen 
Unterschiede  in  der  alJgemeinen  Korpergestalt,  in  der  Verteilung,  der 
Lage,  dem  Volumen,  der  Zahl  mid  der  Struktur  der  Organe,  der 
Zeit  ihres  Entstehens  und  der  Art  ihrer  Tbiitigkeit  doch  so  viele 
ubereinstimniende  Eigenscbaften  besteben,  um  uns  den  tTbergang  eines 
Typus  in  einen  anderen  nicbt  bloB  tbeoretiscb  annebnien,  sondern 
durcb  die  positiven  Tbatsacbeu  recbtfertigen  zu  lassen,  oder  es  wird 
sicb  das  Gegenteil  berausstellen. 

Nacbdem  icb  Ibuen  gezeigt  babe,  dass  das  Abstammungsproblem 
eine  facbzoologiscbe  Frage  ist,  erortere  icb  kurz  die  Arbeitsmetboden, 
welcbe  fiir  die  Losung  der  Descendenzfrage  in  Betracbt  kornmen. 
Die  exakten  Forscber  geben  nicbt  von  allgemeinen  Satzen  aus  und 
leiten  nicbt  durcb  logiscbe  Deduktion  daraus  das  Besondere  ab. 
Sie  fordern,  dass  alle  Lebreu  auf  einwandsfrei  beobacbteten  Tbat- 
sacben  begriindet  sind  und  gestatten  es  nicbt,  umgekebrt  aus  tbeo- 
retiscben  Verallgemeinerungen  Scbliisse  zu  zieben,  fiir  welcbe  nacb- 
trilglicb  Tbatsacben  als  Beweise  krampibaft  gesucbt  werden.  Die 
Folgerung  aus  allgemeinen  Satzen  mag  in  mancb  anderer  Disziplin 
gliinzende  Resultate  zeitigen,  in  der  Naturwissenscbaft  ist  sie  ver- 
pont,  so  lange  nicbt  eine  sebr  groBe  Zabl  von  positiven  Daten  die 
Ableitung  einer  allgemeinen  Bebauptung  notweudig  stiitzen. 
Wir  spotten  z.  B.  dariiber,  dass  vor  secbzig  Jabreii  die  geist- 
licben  und  weltlicben  Gericbte  zu  San  Fernando  in  Cbili  einen 
Mann  Nameus  Renoux  wegen  Zauberei  verurteilten,  weil  er  Raupen 
hatte,  die  sicb  in  Scbmetteiiinge  verwandelten.  Aber  dieselbe  Un- 
kenntnis  berrscbte  vor  300  Jabren  allgemein  unter  den  Gebildeten 
und  Gelebrten  der  alten  Welt  und  ist  bloB  dadurcb  zerstreut  wordeu, 
dass  man  die  Tbatsacben  geuau  verfolgte,  die  Stadien  der  Raupen 
sammelte,  die  Veranderung  des  Korpers  studierte  und  die  Umwandlung 
in  den  Scbmetterling  durcb  die  Beobacbtung  feststellte.  Sicberlicb 
ware  kein  logiscber  DeduktionsscbluB  im  Stande  gewesen, 
das  Resultat  ebenso  unanfecbtbar  zu  erbarten. 

So  gebt  es  in  vieleu  anderen  Fallen.  Wenn  icb  im  Meere 
ein  kleines  Tier  (Fig.  16)  fiude,  von  kegelformiger  Gestalt,  mit 
Fortsatzen  und  Wimperscbniiren,  und  bebaupte ,  es  sei  die 
junge  Larve  eines  Seeigels  (Fig.  11),  also  eines  Tieres,  dessen 
kugeliger  Leib  mit  Kalkstacbeln  und  WasserfiiBcben  bedeckt  ist, 
so  wird  jeder  verlangen,  dass  icb  es  aucb  beweise.  Die  Beweise 


38  Drittes  Kapitel. 

wurden  durch  die  eingehenden  Beobachtungen  von  J.  Miiller  vor 
40  Jahrcn  geliefert.  So,  wie  jeder  Schulknabe  jetzt  die  Umwand- 
lung  der  Raupeu  im  Zucbtkasten  veriolgt,  so  bat  Miiller  die  See- 

igellarveu  beobacbtet  und  gezeigt,  dass  sie 
sicb  in  einen  Seeigel  verwandeln ,  der  so 
bimmelweit  von  ihnen  verscbieden  ist.  Wah- 
rend  der  Seeigel  durcb  die  cbarakteristiscbe 
Anordnung  der  moisten  Organe  nacb  fiinf- 
strabligem  Typus  ausgezeicbnet  ist,  erscbeint 
die  Larve  bilateral  symmetriscb ,  aber  sie 
schreitet  durcb  langsame  Umbilduug  zur  Or- 
ganisation des  Seeigels  fort,  wie  jetzt  deutlicb 
nacbgewiesen  ist. 

Wenn  jemancl  sicb  weigern  sollte,  die  Be- 
bauptung  als  ricbtig  anzuerkennen,  so  bin  icb 
IB.  im  Stande,  ibm  die  Umbildungsstadien  vorzu- 

fubren  und  alle  Zwcifel  zu   losen.     Die  Des- 
igels-  cendenztbeorie,  welcbe  die  Probleme  derMeta- 

morpbose   sarntlicher  Stiltypen  urnfasst,    muss 

gleicbfalls  so  bebandelt  werden,  indern  die  verbindenden  Glieder 
zwiscbeu  den  durch  scbarfe  Grenzlinien  der  Organisation  ge- 
scbiedenen  Kreisen  demon striert  werden;  denu  die  exakte  Forscbting 
soil  zeigen,  dass  lebende  Orgauismen  die  Stilgrenzen  wirklich 
iiberscbritten  baben,  nicbt  bloB,  dass  es  unserern  Verstande 
einleucbtend  sei,  sie  batten  sie  iiberscbreiten  konnen. 
Zu  diesem  Behufe  mlissen  vermittelnde  Formeu,  wie  sie  zwiscben  dera 
Eaupenei  und  Scbmetterling  bekannt  sind,  zwiscben  den  engeren 
und  weiteren  Gruppen  des  Tierreicbes  vorgestellt  werdeu.  Ibre 
Bescbaffung  ist  fur  die  Abstammungslebre  unerlasslicbes  Erforderuis, 
aber  als  Darwin's  Bucb  erschien,  waren  solcbe  Zwiscbenglieder 
nicbt  bekannt,  iiberbaupt  die  Anatomie  und  Eutwickelungsgescbicbte 
der  Typen  zu  wenig  untersucbt.  In  dieser  Verlegenbeit  niussten 
einstweilen  bereits  bekannte  Tbatsacben  den  Facbgenossen  und 
dem  Publikum  als  scbeinbare  Beweise  gelten,  welcbe  wenigstens 
innerbalb  eines  gescblossenen  stilistiscben  Kreises  die  Umwandlung 
extremer  Formen  bezeugten. 

Die  Anatomie  der  Wirbeltiere  bot  einige  bequeme  Bei- 
spiele  dar.  Ibre  systernatiscbe  Zusammengeborigkeit  stebt  ganz 
auBer  Zweifel,  weil  die  typiscbe  Anlage  der  meisten  Korperorgane 
bei  alien  Arteu  der  Fiscbe,  Arnphibien,  Reptilien,  Vogel  und  Siiuge- 
tiere  iibereinstimmt,  trotzdeni  die  iiuBere  Erscbeinuug  der  fiinf 
Klassen  eine  unerscbopflicbe  Variation  der  Korpermodellierung 
zeigt. 


Der  Bauplan  der  Gliedmassen.  39 

Im  Korper  eingebettet  liegt  das  Knorpel-  oder  Knochenskelett, 
die  lange  Wirbelsaule,  welche  aus  zablreichen  Wirbeln  besteht.  Die 
Wirbel  selbst  lassen  den  cylindrischeu  Wirbelkorper,  die  oberen 
Bogen  und  die  bauchwiirts  biingenden  Rippen  unterscbeiden.  Die 
oberen  Bogen  umspannen  den  AVirbelkanal,  in  welcbem  das  nervose 
Riickenmark  gescbiitzt  ruht,  wahrend  die  Rippen  in  die  muskulose 
Leibeswand  ragen  und  derselben  neben  der  versteifeuden  Festigung 
emeu  gewissen  Grad  von  Beweglichkeit  sicbern.  Am  Vorderende 
der  Wirbelsaule  liegt  der  knocberne  Scbadel.  Die  Leibesboble 
erstreckt  sicb  nur  iiber  den  Rumpf,  nicbt  in  die  Kopf-  und  Scbwanz- 
region.  Der  Darm  zerfiillt  in  drei'  Hauptabscbnitte  und  haugt  an 
einem  breiten  Band  (Gekrose)  von  der  dorsalen  Decke  der  Leibes- 
boble. Die  Hauptstamme  der  BlutgefaBe  durcbzieben  in  ubereinstim- 
mender  Weise  den  Korper,  stets  liegt  im  vordersten  ventralen  Winkel 
der  Leibesboble  das  Herz.  Die  Harn-  und  Gescblechtsorgaue  zeigen 
gleicben  Typus.  Icb  kiinnte  bundert  und  aber  bundert  alien  Wirbel- 
tieren  gemeinsanie  Eigenscbaften  aufziiblen.  weun  icb  nicbt  furcbten 
miisste,  Ibre  Geduld  dadurcb  unnotiger  Weise  zu  erscbopfen. 

Dieselben  waren  im  Jabre  1860  nicbt  so  vollstandig  bekannt, 
wie  beute,  nacbdem  viele  Spezialuntersucbungen  unser  Wisseu 
auBerordentlicb  erweitert  baben.  Aber  ibr  Vorkornmeu  spricbt  nicbt 
unbedingt  fur  die  Ricbtigkeit  der  Descendenztbeorie ,  weil  sie  nur 
Zeugnis  fur  den  gerneinsamen  Bauplan  der  Wirbeltiere  ablegen 
und  mit  sebr  t  i  e  f  gr  e  ifenden  Unterscbieden  gepaart 
sind.  Um  die  bestebenden  Gegensatze  zu  ermessen,  braucben  Sie  bloB 
an  einen  Fiscb  und  einen  Vogel  zu  denkeu,  deren  auBere  Erscbeinung 
und  deren  innerer  Ban  der  Verscbiedenbeit  des  Aufentbaltsortes 
und  der  Lebensweise  entsprecbend  ganz  fun  dam  en  tale  Ab- 
weichungen  von  deni  allgemeinen  Stilplan  der  Wirbeltiere  zeigt. 
Das  Gleicbe  gilt  aucb  fiir  die  drei  anderen  Klassen:  der  Saugei', 
Reptilien  und  Lurcbe. 

Lasst  sicb  nacbweisen,  dass  die  Unterscbiede  einzelner  Korperteile 
bei  den  Wirbeltieren  gradueller,  nicbt  wesentlicber  Natur  uud  dort,  wo 
sie  uns  besonders  auffallen,  nur  extreme  Steigerungen  eiuer,  anderen 
Gruppen  gleicbfalls  zukomnienden  Einricbtuug  sind,  kurz  gesagt,  lasst 
sicb  nacbweisen,  daB  die  zunacbst  so  fundamental  gescbieden  erscbei- 
nenden  Tierformen  innerbalb  der  Wirbeltiergrenzen  durch  Ubergauge 
verbunden  sind,  so  ware  es  denkbar,  dass  aucb  zwiscben  den 
groBen  Organisation stypen  eine  gewisse  tlbereinstimmung  berrscht, 
und  die  jetzt  bestebenden  Scbeideliuien  bei  genauerer  Analyse  ibre 
Bedeutung  teilweise  verlieren. 

In   der  ersten    Hiilfte   der  Darwin'scben  Periode   erzwang   der 
Mangel    an    umfassendeu    Untersucbungen.    welche   nacb    den   eben 


40  Drittes  Kapitel. 

charakterisierten  und  damals  ncuen  GesicMspunkten  durcbgefiihrt 
gewesen  wurcn,  die  bescheidene  Ziigelung  kiihner  Hoffimngen. 
Solche  Vergleicbungen,  wie  sie  nunmehr  notweudig  wurden,  er- 
fordern  Zeit,  schon  um  das  umfassende  Untersucbungsmaterial  zu 
sammeln  uud  ferner,  um  die  Vergleichimg  hinreichend  zu  vertiefen. 
Man  war  also  darauf  angewiesen,  die  bereits  bekannten  anatomischen 
Thatsachen  innerhalb  des  Rahmens  der  Wirbeltiere  •  die  Wirbel- 
losen  waren  iiberhaupt  ganz  ungeniigend  bearbeitet  -  -  in  dem  Sinne 
zu  priifen,  ob  sicb  nicbt  aus  ihneu  allein  ein  vorlaufiger  Anhalts- 
punkt  fiir  die  Umwandlung  der  Arten  gewinnen  lasse.  In  der  That 
genugten  einige  Kapitel  der  vergleicbenden  Anatomie  der  neuen 
Geistesriclitung  und  wurden  demgemaB  vielfacb  erortert,  um  die 
Gegner  zu  der  reformatorischen  Lehre  zu  bekebren. 

Fiir  meine  Absicbt  reicbt  es  bin,  ein  einziges  Beispiel,  uanilich 
den  einbeitlicben  Plan  in  der  Verscbiedenheit  der  Extre- 
mitaten  der  Wirbeltiere  etwas  eingeliender  zu  besprecbeu.  Die 
GliedmaBen  dieser  groBen,  streng  gescblossenen  systematischen  Gruppe 
erscbeineu  als  auBere  Anbange  des  Leibes  von  cylindrischer,  walzen- 
iibnlicber,  zwiefacb  winklig  geknickter  Form  und  steben  je  ein  Paar 
an  der  vorderen  und  biuteren  Grenze  der  Rumpfgegend.  Ob  Sie 
einen  Salamander,  eine  Schildkrote,  einen  Harder  anseben,  immer 
clienen  die  walzigeu  GliedmaBen,  den  Leib  iiber  den  Erdboden  zu 
erbeben,  die  Last  des  Korpergewicbtes  zu  stiitzen  und  das  Tier 
vom  Orte  zu  bewegen.  Der  gemeiusame  Zweck  der  Bewegungs- 
organe  bat  es  jedocb  nicbt  verhiudert,  dass  die  Natur  eine  staunens- 
werte  Maunigfaltigkeit  derselben  erzeugte  und  damit  den  besonderen 
Lebensbediirfnissen  der  verscbiedenen  Wirbeltierarten  Recbnung 
trug.  Neben  kurzen  Stummelbeinen  der  Kriecbtiere:  Salamander, 
Eidecbsen,  Krokodile,  Scbildkroten,  neben  den  niedrigen  Fiissen  kleiner 
Sauger  imden  wir  langgestreckte  grazile  Saulenbeine  bei  guten 
Laufern,  den  Huftieren,  die  Beweglicbkeit  der  GliedmaBen  steigt  bei 
alien  kletternden  Arten  (Affen);  den  Fliegern  leisten  sie  als  Luft- 
ruder  vortrefflicbe  Dienste. 

Nocb  auffallender  ist  der  Reicbtum  der  Hand-  und  FuB- 
formen.  Um  mich  nicbt  ins  Weite  zu  verlieren,  will  icb  die  Bei- 
spiele  auf  die  Gruppe  der  Saugetiere  bescbranken.  Die  Glied- 
maBen des  Baren  enden  mit  unfornilich  plumpen  SoblenfiiBen,  aus 
deren  Haarkleid  die  gekriimmten  Krallen  berausscbauen.  Die 
Vorderbeine  des  Scbuppeutieres  tragen  groBe  sicbelformige  Scbarr- 
krallen  an  dem  gleicbmiiBig  cylindriscben  Stamme.  Beim  Haul- 
wurf  ist  die  Hand  schaufelformig  verbreitet.  Die  plumpeu 
Beine  des  Elepbanten  laufen  in  eine  stempelartige  Anscbwelluug 
aus,  an  deren  Rand  wobl  stumpfe  Hufe,  aber  keine  Finger  sicbtbar 


Der  Bauplau  der  Gliedmassen. 


41 


siud,  wiibrend  bei  Menscben  und  Affen  die  Hand  in  feine  zierlicbe 
Greiffinger  gegliedert  ist.  Die  schlanken  Laufbeine  der  Huftiere 
endlich  stehen  gar  rnittels  eines  oder  zweier  Hufe  auf  dem  Erd- 
bodeu.  Icli  brauche  die  Beispiele  nicht  weiter  zu  baufen,  urn  die  un- 
geheure  Abwechselung  der  natlirlichen  Handforrnen  in  Ihrer  Erinnerung 
wacbzurufen.  Kein  Laie  wird  durch  ihren  Anblick  versucht,  ge- 
rneinsame  Gesetze  des  Baues  zu  vermuten.  Die  Freude  der  Ana- 
tomen,  den  einfachen  gemeiusamen  Bauplan  fur  alle  GliedniaBen 
entdeckt  zu  habeu,  war  daruna  sehr  groB  und  klingt,  trotzdem  das 
stilistische  Verstandnis  schon  zu  Ende  des  achtzehnten  Jahrkunderts 
gereift  war,  in  den  darwinistischen  Schriften  der  sechziger  und 
siebenziger  Jabre  wieder. 

Die  Betracbtung  der  GliedniaBen  des  lebenden  Tieres  batte  die 
Einsicbt    menials  gewonnen.      Man    muss    die    Haut,   Muskeln  und 
Bander  abpriipariereu,  uni  bei  Vergleicbung  des  Knocbengeriistes  die 
Stilverwandtscbaft    der   Extreniitaten  zu    ent- 
decken.    Arme  und  Beine  zerfallen  in  je  drei 
Regioneu:  Oberarm  •       Oberscbenkel,  Unter- 
arm  •       Unterscbeukel,    Hand  FuB    und 

zeigen  folgende  Gliederuug  ibrer  Skelettgruud- 
lage  (Fig.  17).  In  der  oberen  Region  liegt 
ein  eiuziges  langes  Skelettstiick  (o),  der  Ober- 
armknocbeu,  Humerus  •  Oberscbenkelkuo- 
cbeu ,  Femur ;  in  der  unteren  Region  folgeii 
zwei  parallele  Stiicke,  die  Elle,  Ulna  (n),  und 
die  Speicbe,  Radius  (r)  •  •  das  Wadenbein, 
Fibula,  und  das  Scbienbeiu,  Tibia.  In  Hand 
bezw.  FuB  scblieBeu  sicb  zimacbst  zwei  Quer- 
reibeu  kleiner  Knocbeustiickcben,  die  erste 
imd  zweite  Reibe  der  Handwurzelknocben  - 
Fusswurzelkuocben  an.  Mit  Ibnen  sind  fiinf 
laugere  Kuochensauleu ,  die  Mittelband- 
knocben  (m),  Metacarpalia  —  MittelfuBkuocben, 
Metatarsalia,  verknu'pft,  welcbe  je  eiue  Reibe 
klirzerer  Gliederstiicke,  Pbalaugeu  der  Finger 
-  Zeben  tragen.  Durcb  die  biindige  Be- 
scbreibung  babe  icb  Ibueu  das  Resultat  der 

vergleicbeud-anatomiscben  Untersucbungen  der  letzten  zwei  Jabr- 
bunderte  vorgefiibrt.  Trotz  aller  auffalligen  und  deii  ungeiibten 
Beobacbter  recbt  verwirrenden  Unterscbiede  siud  alle,  die  vorderen 
wie  biutereu  GliedniaBen  uacb  einem  gemeinsameu  Plane  gebaut. 
Derselbe  ist  nur  in  verscbiedener  Weise  modificiert.  Aus  der  groBeu 
Zabl  derselben  greife  icb  wieder  eiu  recbt  einfacbes  Beispiel 


Fig.  17. 

Schematische    Skizze 
von    der    Zahl    und    La- 
gerung  der  Skelettele- 
mente     in     der    rechten 

VordergliedmaBe. 

MI  Mittelknochen,  o  Oberarm, 

r  Speiche,  u  Elle. 


Dritlcs  Kapitel. 


hrrnus.    mimlich    die    Verschiedeuheit    des    Handskelettes    bei    den 
Saugern. 

Jeder  Laie  stellt  ohne  weiteres  fest,  dass  die  Zakl  der 
Finger  in  der  Hand  niclit  iiberall  dieselbe  ist ;  wahrend  die  Hand  des 
Menschen  (Fig.  18)  mid  der  Aft'eu  fiinf  frei  bewegliche  Finger  tragt, 
ist  die  Fiugerzahl  anderer  Arteu  gemindert.  Zuni  Belege  demou- 
striere  ich  Ihuen  verschiedene  Praparate.  Beirn  Hunde  (Fig.  19) 
z.  B.  ist  der  Daumen  sehr  kleiu.  An  der 
Vorderpfote  des  lebenden  Tieres  sehen  Sie 
vom  ersten  Finger  iiberhaupt  niclit  mehr  als 
em  weuig  iiber  die  Haut  vorragendes  kurzes 
Warzchen,  arn  Skelette  jedoch  lassen  sich 
der  Mittelhaud-  imd  die  Gliedknocheu  des- 
selbeu  deutlich  uachweisen.  Weun  auch  schwach 


3. 

Fig.  18.  Fig.  19.  Fig.  20. 

Fig.  18.     Eechte  Hand  des  Menschen.     Nach  Gegenbaur. 

Fig.  19.     Rechte  Hand  des  Hundes.     Nach  Gegenbaur. 

Fig.  20.     Kechte  Hand  des  Kameles.     Kach  Flower. 

entwickelt,   ist  er  doch  vorhaudeu,   wie    an  der  Hand  (Fig.  18)  des 
Menschen,  wo  er  in  feiner  Fimktion  geiibt  wird. 

Gehen  wir  weiter  zu  den  Huftieren,  so  treten  uns  z.  B.  an  der 
Hand  des  Kamels  (Fig.  20)  merkwiirdige  Einrichtuugen  eutgegeu. 
Statt  der  Mittelnaudkuocheu,  welche  iiberall  durch  ihre  Eiu- 
fiigung  zwischen  die  zweite  Handwurzelreike  imd  die  Fiugerglieder 
erkeuubar  siud,  findet  sich  ein  einziger  cylindrischer 
Kuocheustab,  das  sog.  Canonbein.  An  seinem  uutereu 
Rande  haugen  zwei  Reihen  von  je  drei  Knochen,  welche  wir 
ohne  weiteres  als  Fiugerphalaugen  ansprechen  diirfen.  Nicht  so 
leicht  ist  es  verstaudlich,  warum  in  der  Mittelhand  die  Regel  der 


Der  Bauplan  der  Gliedmassen. 


43 


fiinf  wobi  getrennten  Mittelknochen  durch  die  Anwesenheit  '  eiues 
derben  Stiickes  aufgeboben  1st,  und  weiter  1st  die  Frage  zu  ent- 
scbeiden,  welchen  Fingern  die  beideii  Reiben  der  Fingerglieder 
entsprecben,  dem  ersten  und  zweiten,  oder  dem  zweiten  und  dritten. 
oder  dem  dritten  imd  vierten  Finger  u.  s.  w. 

Die  Autwort  ist  bereits  ini  vorigen  Jabrbuudert  erteilt  worden, 
als  Fougeroux  de  Bondaroy,  1758  die  FiiBe  junger  Kalber  und 
Scbafe  praparierend,  statt  des  einfacben  Mittelknocbens  zwei  getrenute, 
dicbt  an  einander  gescbmiegte  Siiulenknocbeu  fand  und  ibre  spatere 
Verscbmelzung  feststellte.  Die  vergleicbenden  Anatomen  debnten 
bernacb  die  Beobacbtuug  auf  andere  Arten,  Eebe,  Hirscbe,  Autilopen 
u.  s.  w.  aus  und  erkannten,  dass  in  der  Ordnuug  der  Huftiere 
starkere  Reduktioneu  der  Handkuocben  vorkomnien  als  bei  alien 
iibrigen  Saugetiereu . 

Sie  versteben  den  besonderen  Fall  ganz  leicbt,  weim  Sie  jetzt 
das  Haudskelett  des  Scbweines  (Fig.  21) 
betracbten,  welcbes  vier  Finger,  zwei  starke 
uud  zwei  kleinere,  etwas  uacb  rlickwarts 
gescbobene  Pbalangenreibeu  saint  Mittel- 
knocbeu  besitzt,  und  sicb  dabei  erinneren, 
dass  wir  beini  Hunde  bereits  eineu  Fall  kennen 
gelernt  baben ,  in  welcbern  der  Daurnen 
scbwacblicb  erscbien.  Dem  Scbweine  feblt 
der  erste  Finger  vollstlindig.  Die  Deutuug  der 
ubrigen  Finger  bereitet  keine  Scbwierigkeit. 
sobald  Sie  dieselbeu  in  ibrer  natiirlichen 
Lage  an  einem  vollstaudigeu  Scbweineskelette 
betracbten.  Mittelband-  und  Gliedknocben 
des  dritten  und  vierten  Fingers  siud  kraftig, 
diejeuigen  des  zweiten  uud  fiinfteu  Fingers 
erscbeinen  als  kleine  Anbangsel  uud  sind 
riickwarts  an  die  bintere  Seite  des  dritten  und 
vierten  Fingers  gedrangt.  Horuige  Klauen- 
scbube  umbiillen  die  auBersten  Fiugerpba- 
langen,  derbe  kraftige  am  dritteu  und  vierten 
Finger,  scbwacbere,  sog.  Afterklaueu  bildend, 
am  zweiten  und  fiinften  Finger. 

Daruacb  sind  die  zwei  einzigen  Pbalangenreiben  der  Kinder- 
band  dem  dritteu  uud  vierten  Finger  zuzurecbueu  uud  das  Canon- 
l>ein  als  Verscbmelzungsprodukt  des  beim  Scbweine  getrenut 
bleibendeu  dritteu  uud  vierten  Mittelknocbens  aufzufassen.  Der 
Vergleicb  mit  der  Hand  von  Hirscbeu  und  Rebeu  bestatigt  unser 
Resultat.  Deuu  bier  (Fig.  22)  finden  wir  liber  den  Afterklauen  wiuzige 


4.  3. 


Fig.  21. 


Kechte  Hand  des 

Schweines. 
Nach  Flo  wer. 


44 


Drittes  Kapitcl. 


Phalaugenreihen  imd  beim  Rehe  sogar  noch  Reste  der  Mittelknocheu 
des  zweiten  untl  flinfteu  Fingers.  Den  Rindern  uud  Verwandteu  1st 
also  vou  drei  Fiugern  der  Hand  uiclits  lib  rig  geblieben,  als  die 
zwei  Hornschuhe  der  Afterklaueu. 

Sie  merken  jetzt  schou,  wie  gut  diese  Beispiele  in  den  Ideeugaug 
der  Abstammungslehre  passen.  Die  ganz  extreme  Handform  der 
Wiederkauer  wird  durch  die  Bekanutschaft  mit  weniger  stark  ver- 
aiiderten  Beispielen  ihrer  Sonderstellung  beraubt  und  dient  dazu, 
die  Giiltigkeit  des  gemeiiisamen  Stilgesetzes  zu  bekraftigeu. 


4.3. 
Fig.  22.  Fig.  23.  Fig.  24.  Fig.  25.  Fig.  26. 

Fig.  22.    Kechte  Hand  des  Hirsches.     Nach  Flower. 

Figg.  23,  24.     Eechte  Hand  des  Pferdes.     Vorder-  und  Seitenansicht.     Nach  Gaudry. 
Figg.  25,  26.    Eechte  Hand  von  Anchitherium.  Vorder-  und  Seitenausicht.  Nach  Gaudry. 

Gleich  erfreulich  war  die  Analyse  der  Pferdehand  (Fig.  23,  24)7 
welche  zuerst  noch  sonderbarer  aussah,  weil  der  Arm  in  eine  einzige 
Phalaugeureihe  ausgeht.  Ein  kraftiger  Mittelknochen  stiitzt  sich 
aufsie.  Zu  seinen  beiden  Seiten  liegt  je  eiu  schmaler,  spitz  endender 
Knochenstab,  die  sog.  Griffelbeine.  In  der  Zone  der  Mittelhand 
angetroffen,  miissen  sie  als  Mittelknocheu  bezeichuet  werden.  Der 
Vergleich  mit  auderen  Arten  (Fig.  25,  26),  bewies,  dass  sie  die  Reste  des 
zweiten  und  vierten  Mittelknochens  sind.  Also  gehort  der  kraftige 
Mittelknochen  samt  den  drei  Phalangeu  dem  dritten  Finger  an,  uud 
es  siud  bei  den  heutigen  Pferden  vier  von  den  typischeu  fiinf 
Fingern  bis  auf  die  Rudimente  ihrer  Mittelknochen  gauzlich  unter- 
driickt. 


Der  Bauplan -der  Gliedmassen.  45 

Als  sogar  bier  und  dort  lebende  Exemplare  von  Pferden  ge- 
sehen  wurdeu,  welcbe  neben  deni  einfacbeu  Hufe  zwei  kleine,  etwas 
emporgescbobene  Afterbufe  besaBen,  jubelten  die  Anbanger  der 
Abstamrnungslebre  iiber  die  leicbe  Miibe,  der  Natur  das  Gebeimnis 
der  Scbopfung  abzulauscbeu.  Deun  der  dem  einfingerigen  Laufer 
unniitze  Besitz  von  zwei  den  Bodeu  nicbt  beriibrenden  Afterbufen 
war  ibuen  uur  durcb  Vererbung,  durcb  leise  Riickeriunerung  an 
eine  friibere  Periode  der  Gescbicbte  des  Pferdestammes  erklarlicb. 
Sie  sagten,  weil  die  Natur  uicbts  TJberfliissiges  scbaffe,  die  Organisnaen 
vielmebr  ibren  Bediirfuissen  eutprecbend  mit  Werkzeugen  ausriiste. 
miisse  das  sporadiscbe  Auftreten  der  Afterklauen,  sowie  ibrer  Knocben, 
eine  tiefere  Bedeutung  baben.  Die  naive  Ausleguug,  dass  die  riick- 
scblagende  Kraft  des  Vererbungsgesetzes  solcbe  Erscbeinungen  bedinge 
und  darnit  die  stammesgescbicbtlicbe  Erforscbuug  der  Tierwelt  er- 
moglicbe,  fond  damals  imbedingten  Glauben.  Als  eudlicb  eine 
groBere  Zabl  von  fossileu  Tierarteu  durcb  die  Palaoutologen 
bescbrieben  wurde,  deren  Handskelett  verscbiedeue  Grade  fiir  die 
Starkung  des  dritten  Fingers  imd  Scbwacbuug  der  iibrigen  Finger 
aufwies,  wurden  die  Beweisakteu  vollstandig  gescblossen.  Es  lagen 
nun  mindestens  zwei  scbeinbare  Entwickelungsreiben  vor,  um  fiir  die 
Gruppe  der  Paarbufer  die  gescbicbtlicbe  Riickbildung  der  fiiuf- 
fiugerigen  Hand  in  eiue  zweifingerige  und  fiir  die  Gruppe  der  Un- 
paarbufer  die  Riickbildung  in  eine  einfiugerige  Hand  auBer  Zweifel 
zu  stellen.  Ja,  die  Spekulation  trug  die  begeisterten  Forscber  bis 
zu  der  Bebauptung,  dass  das  vergleicbend-anatomiscbe  Studiuni  des 
Hand-  imd  Fussskelettes  die  Abstamniung  der  Saugetiere  von  einer 
einfachen  fiiuffingerigen  kleineu  Form  uacbgewiesen  babe.  Mogen 
Hand  imd  Fuss  vieler  Arten  mit  fiinf  Fiugern  ausgeriistet  sein 
oder  mag  der  Eeicbtum  bewegiicber  Endglieder  bis  auf  zwei  und 
eiue  Reibe,  wie  bei  den  Wiederkauern  imd  Pferdeu  berabsinken, 
oder  mogeu  die  Modifikationeu  der  Saugerband  in  ganz  anderer 
Ricbtung  wie  bei  den  Waleii  und  Fledermausen  erfolgen,  dereu  Eigen- 
art  Sie  in  jedem  Handbucbe  der  vergleicbeuden  Auatomie  verzeicbuet 
finden,  jedeufalls  lasst  nacb  der  Meinung  der  Desceuztbeoretiker 
der  gemeiusame  Stilplan  dieses  Korperabscbnittes  gar  keine  audere 
plausible  Erklaruug  als  die  Abstammimg  von  gemeinsamen  Urabuen  zu. 

Das  Stilgesetz  des  Extremitatenbaues  reicbt  iiber  die  Sauge- 
tierklasse  binaus.  Arm  uud  Bein  der  Vogel,  den  besonderen  Lebens- 
bedinguugeu  in  vortrefflicber  Weise  angepasst :  der  Arm  samt  seineni 
Federkleide  als  Luftruder  dienend,  das  Beiu  zum  Hiipfen,  Klettern 
und  Festbalten  gebraucbt,  lieBeu  deuselben  Grundplan  erkennen 
und  lebrteu  gleicbzeitig  eineu  ganz  neuen  Fall  der  Modifikation 
desselben.  Die  GliedniaBen  der  Reptilieu  und  Anipbibien  zeigten 


4(3  Drittcs  Kapitel. 

sich  der  gleichcn  Regel  untertban.  Desbalb  schieu  kein  Zweifel  rnehr 
erlaubt,  dass  die  iiberraschende  Einheit  des  auatoinischen  Gefiiges 
desselben  Organes  bei  vielen  Tausenden  von  Tierarten  durch  deren 
direkte  Blutsverwandtscbaft  verursacht  sei,  wie  Darwin  uncl  seine 
glaubigeu  Scbiiler  E.  Haeckel  und  G.  Jager  meinten.  Das  eine 
Beispiel  erweckte  froke  Hoffuuug.  Es  eriibrigte  fiir  die  Zukunft, 
audere  Organe  in  der  gleichen  Weise  zu  piiifen.  Wenu  das- 
selbe  Resultat  fiir  die  Wirbelsaule,  den  Scbadel,  die  Muskeln, 
Nerveu,  das  Riickenmark,  das  Gebiru,  die  Siuuesorgaue,  fiir  das 
Herz,  die  Lungeu,  den  Darm  u.  s.  w.  zu  Tage  treten  wiirde,  was 
den  Anbangern  Darwin's  vor  der  Uutersuchung  scbou  gewiss  erscbieu, 
dann  ware  die  Stanimesverwandtscbaft  aller  Wirbeltiere  bewiesen. 
Die  Spezialuntersuchungen  iiber  die  Weichteile  der  Wirbeltiere, 
welcbe  mangels  guter  techniscber  Metboden  friiber  ungeniigeud 
erforscbt  waren,  bericbteteu  bald  ueue  unerwartete  Ubereinstimmim- 
gen  im  Bane  des  Herzens,  der  Luugen,  Niereu  u.  s.  w. 

Alle  diese  Befunde  iibteu  auf  das  Deuken  der  damaligen 
Forscber  eineu  weitaus  gro'Beren  Eindruck  als  beute,  weil  jene,  in 
der  Scbule  der  unterscbeidenden  Merkmale  aufgewacbseu,  von  den 
gemeinsamen  Eigenscbaften  recbt  wenig  erfabren  batten.  So  trug 
ein  nebensacblicbes  Moment  zum  Aufbliiben  der  Abstamnaungslebre 
bei.  Die  Siegesgewissbeit  steigerte  sicb  durcb  nene  Beispiele  der 
stilistiscben  Concordanz  von  vorber  als  bimmelweit  verscbieden  beur- 
teilten  Organen  und  im  Kraftgefiibl  des  aufsteigenden  Gedaukens 
gaben  die  Autoren  der  secbziger  und  siebziger  Jahre  ibrer  llber- 
zeugung  Ausdruck:  Wo  die  Abnlicbkeit  in  der  Ausbildung  gewisser 
Organe  bei  verscbiedenen,  im  ,.unnatiirlicbeu"  zoologiscben  Systeme 
Linne's  weit  auseinander  gerissenen  Gruppeu  gefunden  wird,  liegt 
Blutsverwandtscbaft  der  Erscbeinung  zu  Grande  nacb  dem  Satze, 
dass  die  Glieder  eines  blutsverwandten  Gescblecbtes  eine  bocbgradige 
Ubereinstimmuug  aucb  der  feinsten  und  kleinlicbsten  Ziige  der 
Korperstruktur,  ja  ibrer  Neiguugen  und  Gewobubeiten  zeigen.  Die 
laute  Wiederbolung  solcber  und  abnlicber  Gedanken  iibertonte 
mancbe  waruende  Stimme  klar  denkender  Forscber  leider  zum 
Scbaden  des  rubigeu  Fortscbrittes  der  modernen  Zoologie.  Eiue 
groBere  Portion  von  Skepsis  ware  damals  recbt  angebracbt 
gewesen,  damit  viele  ob  der  neu  besprocbenen  Ubereinstimmung 
die  trennenden  Uuterscbiede  und  das  die  stammesgescbicbtlicbe 
Spekulation  storende  Gewicbt  derselben  nicbt  ganz  vergessen  biitten. 

Ich  kebre  wieder  zum  Tbema  meiner  Betracbtung  zuriick, 
welcbes  icb  unmerklicb  verlassen  babe,  weil  icb  durcb  den  absicbt- 
licben  Febler  die  Abwege  der  stammesgescbicbtlicben  Scbule  zeigen 
wollte.  Um  Beweisgriinde  fiir  die  Verwandtscbaft  der  Wirbeltier- 


Der  Bauplan  der  Gliedmassen.  47 

arten  zu  linden,  habeu  wir  das  geschicktliche  Resultat  der  verglci- 
chenden  Forschung  liber  das  Extremitatenskelett,  also  das  Resultat 
des  Vergleiches  fertiger  Skelettformen  ins  Auge  gefasst.  Als  dann 
die  jeden  unerfalirenen  Mann  iiberraschenden  Ergebnisse  derselben 
bei  den  Huftieren  sich  hiiuften,  habe  ich  das  Raisonnement  der 
stammesgeschichtlichen  Schule  daran  gekniipft  und  Sie  selbst  den 
verlockenden  Zauber  solcher  Denkweise  empfinden  lassen.  Ich  muss 
Sie  also  nochmals  daran  erinnern,  dass  unsere  Absicht  dahin  zielte, 
neben  den  bestehenden  Unterschieden  der  naanuigfaltigen  Arm-  und 
FuBformen  iibereinstimmende  Eigenschaften  festzustellen.  Das  Ziel 
war  zur  Zeit  der  Neubelebung  der  Abstammuugstheorie  erreicht. 
Der  einfache,  ohne  theoretiscke  Beeinflussuug  ausgefiikrte  Vergleich 
des  Handskelettes  sowohl,  wie  der  iibrigen  Regionen  der  GliedmaBen 
hatte  die  Herrschaft  eines  gemeinsamen  Stilplanes  fiir  die  Wirbel- 
tiere  erwiesen. 

Dieses  anatomische  Resultat  hat  ungefahr  den  gleichen  Wert 
wie  die  Erkenntnis  der  Stilhistoriker,  dass  samtliche  grb'Bere  Kirchen 
der  gothischen  Periode  gemeinsame  Eigenschaften  des  Grundrisses, 
der  Gewolbekonstruktion  und  des  ornamentalen  Schmuckes  zeigen. 
Die  descendenz-theoretische  Schule  aber  hat  das  niichterne  Ergebnis 
anders  gedeutet  und  aus  der  Konstatierung  eines  gemeinsamen 
Planes  die  Konsequenz  gemeinsamer  Ahnen  gezogen.  Ich  kann 
auch  heute  fiir  diese  Folgerung  die  zwingende  Notwendigkeit  nicht 
einsehen  und  sicher  werden  Sie  entschieden  widersprechen,  wenn 
jemand  fiir  die  gothischen  Halleukirchen  die  ahnliche  Behauptung 
aufstellen  wollte,  die  gemeinsame  Stilart  derselben  weise  auf  einen 
gemeinsamen  Architekten  hin.  Doch  trifft  das  Beispiel  nicht  voll- 
standig,  weil  die  gegenseitige  Beeinflussung  der  mittelalterlichen 
Steinmetzschulen  und  ihrer  wandernden  Gesellen  allbekannt  ist. 

Die  Thatsache  steht  aber  meines  Erachtens  auBer  Zweifel, 
dass  der  durchgehende  Stilplan  der  Extremitaten  bei  Tierarten  be- 
obachtet  wurde,  welche  durch  viele  andere  Eigentiimlichkeit  auBer- 
ordentlich  stark  von  einander  abweichen,  und  dass  wir  bisher  nur 
einen  Bruchteil  des  Wirbeltierkorpers  untersucht  haben.  Aus  der 
Ahnlichkeit  eines  Korperteiles  folgt  nicht,  dass  samtliche  iibrigen 
Stiicke  denselben  Grad  der  IJbereinstimmung  besitzen  miissen.  Ver- 
gessen  Sie  fiir  die  Folge  ja  nicht,  auch  die  stammesgeschichtliche 
Schule  betont  das,  dass  die  anderen  Organe  ebenso  genau  zu  priifen 
sind,  ehe  der  Beweis  fur  die  Blutsverwandtschaft  wirklich  gefiihrt 
ist.  Wollen  wir  also  die  Abstanmiung  des  einfingerigen  Pferdes 
oder  des  zweifingerigen  Rindes  von  fiinffingerigen  Ahnen  gelten 
lassen,  so  miissen  die  Modifikationen  des  gesamten  Skelettes  und 
s'imtlicher  Weichtheile  in  sichtbaren  Stufen  vorgefiihrt  sein. 


48  Drittes  Kapitel. 

In  der  Praxis,  d.  h.  in  popularen  Darstellungen  fur  die  Ge- 
bildetcn  und  auch  wohl  in  Lehrbiichern,  vergessen  die  Descendenz- 
theoretiker  jedoch  die  offenkimdige  Unvollstandigkeit  des  Beweis- 
materiales  und  argumentieren  zu  gunsten  ihrer  Lehre,  indem  sie 
die  morphologische  Ubereinstimmung  eines  einzigen  Organes  her- 
ausgreifen,  sowie  ich  eben  das  Handskelett  behandelte.  Die  erfreu- 
liche  Wirkung  der  einfachen  Erkenntnis  auf  den  Geist  des  unge- 
iibten  Lesers  wird  dann  benutzt,  um  bei  ihm  die  Meinung  zu  erwecken, 
als  sprilchen  die  anderen  Organe  die  gleiche  Sprache.  Das  mag  im 
ersten  Rausche  einer  neuen  Idee  nachgesehen  werden,  es  kann 
spaterhin,  wie  der  heute  noch  anhaltende  Erfolg  der  Lehre  zeigt, 
dem  Laien  geniigen'  und  einen  jungen  Mann  verfiihren;  denn  wir 
wissenalle,  alswir  wiihrend  der  letzten  Gymnasialjahre  in  Haeckel's 
Schopfungsgeschichte  ahnliche  Beispiele  lasen,  erschieu  uns  der 
Beweis  fiir  die  sympathische  Lehre  zwingend.  Den  Fachgelehrten 
aber  kann  und  darf  das  beschriinkte  Material  nicht  befriedigen. 
Indem  er  nach  Vertiefung  und  Starkung  der  Beweisgriinde  strebt. 
sieht  er  ein,  dass  die  allgemeine  Ahnlichkeit  der  einfiugerigen 
Pferdehand  mit  der  vollstandigen  Hand  irgeud  eines  Saugetieres 
noch  uicht  zwingend  die  Blutsverwandtschaft  beider  fordert,  weil 
oft  die  Ahnlichkeit  verschiedener  Tierarten  in  einern  Organ  mit  den 
bedeutendsten  Unterschieden  in  anderen  Organen  verkniipft  ist.  Die 
Feststellung  der  Ahulichkeit  erfordert  also  eine  weitere  Untersuchung 
der  iibrigen  Organe.  Die  Laien  halten  solche  Priifung  fiir  iiberfliissig, 
sie  sind  zufrieden,  wenn  sie  einen  greifbaren  Anhalt  fiir  eine 
zusagende  Meinung  kenuen  gelernt  haben,  und  spotteln  sogar  iiber 
die  Griindlichkeit  des  Fachmanus. 

Sie  aber  werden  jetzt  begreifen,  dass  der  begeisternde  Eindruck, 
den  vorhin  die  Kenntnisnahme  des  Handvergleiches  auf  Sie 
machte,  die  vertiefende  Untersuchung  nicht  abschneiden,  sondern  zu 
lebhafter  Energie  anfeuern  muss ,  damit  Unzuliinglichkeiten  der 
theoretischen  Auffassung  verhiudert  werden. 


Viertes  Kapitel. 
Fingerliand  und  Fischflosse. 

Durch  den  Versuch  Darwin's,  alle  Tiere,  welche  jemals  aui 
der  Erde  gelebt  haben,  heute  leben  und  in  fernster  Zukunft  leben 
werden,  als  Sprossen  eines  gewaltigen,  die  Oberflache  des  Planeten 
iiberschattenden  Stammbaumes  anzusehen,  wurde  die  zoologische 
Wissenschaft  vor  em  Problem  gestellt,  das  sie  nicht  losen 
kann,  trotzdem  die  Laieu  auf  Grand  der  populiiren  Darstellungeu 
die  Aufgabe  im  Bereiche  der  Moglichkeit  liegend  halten.  Aber  es 
kommt  ja  haufig  vor,  dass  der  mit  einem  bestimniten  Wissensgebiete 
weniger  vertraute  Beurteiler  die  Schwierigkeiten  einer  Specialauf- 
gabe  unterschatzt  und  sich  wundert,  dass  der  Fachgelehrte  nicht  so- 
gleich  zu  einer  Antwort  bereit  ist.  Das  Ansehen  des  letzteren  leidet 
bei  der  groBen  Menge  sogar  Schaden  durch  das  freimiitige  Be- 
kenntnis,  dass  das  Descendenzproblem  sein  wissenschaftliches  Ver- 
mogen  iibersteigt,  uud  es  bedarf  dann  einer  miihsamen  aufklarenden 
Arbeit,  um  den  weitgehenden  Optimismus  des  Laieupublikums  auf  das 
richtige  MaB  zuruckzufiihren. 

Die  Abstammungslehre  ringt  zunachst  mit  der  Unmoglichkeit,  ver- 
mittelnde  Zwischenglieder  zwischeu  den  durchso  groBe  Unterschiede 
in  der  Form  uud  Auordnung  der  einzelnen  Korperteile  getrenuten 
Formtypeu  des  Tierreiches  vorzulegen  und  genau  zu  beschreiben.  Die 
Notweudigkeit,  dieser  Forderuug  zu  geniigeu.  wirdniemandabstreiten. 
Denn  es  steht  auBerZweifel,  wenu  ich  die  Behauptung  aufstelle,  dass 
die  im  Meere  freischwimmende  uud  in  Figur  16  abgebildete,  kleine 
Larvesich  in  einen  Seeigelurnwandelt,  so  liegtmir  diePflichtderBeweis- 
fuhruug  ob.  Es  ware  sogar  eiue  Beleidigung  fiir  jeden  denkendeu 
Mann,  wollte  ich  erwarten,  dass  er  meiue  Behauptung  ohne  Beweis 
annahme.  In  wissenschaftlichen  Fragen  herrscheu  eben  die  gleichen 
Regeln  wie  im  praktischen  Leben.  Habe  ich  gegen  jemand  eine 
Beschuldigung  erhoben,  so  muB  ich  vor  Gericht  die  thatsachlichen  Be- 
weise  fiir  die  Berechtigung  meiner  Behauptung  vorlegen.  Ebenso 
muB  ich,  wenn  ich  iiber  den  Ban  oder  die  Entwicklung  jetzt 
lebender  Tiere  eine  Abhandlung  veroffentliche,  die  meine  Ansicht 

Fleis chma nn,  Descendenztheorie.  4 


50  Vicrtes  Kapitd. 

recbtfertigrnden  Praparate  teils  durcb  Bescbreibung ,  teils  durch 
genauc  Abbildung  derselben  vorfiihren  oder  direkt  demonstrieren , 
um  alien  Fachkollegen  die  Moglicbkeit  zu  geben,  meiue  Anschaimngen 
zu  kontrollicren.  In  jeder  Frage  iiber  jctzt  lebende  Tiere  muss  icb  so  ver- 
fabren,  wenn  icb  das  Vertrauen  und  die  Achtung  meiuer  Facbgenossen 
genieBen  will,  und  geborcbe  danait  der  strengen  Beweisverpflicbtung 
jeder  exakt  betriebenen  Wisseuscbaft,  die  alien  Facbvertretern  auferlegt 
ist,  weil  durcb  sie  allein  die  Gewabr  fiir  die  sicbere  Begriindung 
unserer  Lehren  und  fiir  ibre  gegen  den  Aberglauben  und  Autoritatsbauu 
siegbafte  Kraft  gegeben  wird. 

Der  Naturforscber,  welcber  die  Descendenztbeorie  als  die  uu- 
abweislicbe  Voraussetzuug  der  moderuen  zoologiscbeu  Arbeit  ansiebt, 
muss  die  gleicbe  Verpflicbtung  als  bindend  auerkennen,  und  sein  Be- 
strebeu,  die  Beweisfiibruug  fiir  dieselbe  so  scblagend  als  moglicb 
zu  gestalten,  wird  ibu  veraulassen,  die  vermittelndeu  Zwiscbenglieder, 
die  Ubergaugsformen  verscbiedener  Organisationskreise,  zu  sucben. 

Aber  die  Ausflibruug  des  woblberecbtigteu  Versucbes  ist  durcbaus 
uurnoglicb.  Weiin  iiberbaupt  eine  Umbildung  der  Organismen  statt- 
gefuuden  bat,  so  gescbab  sie  in  grauer  Urzeit;  kein  Zoologe 
war  im  stande,  den  Prozess  selbst  zu  beobachten,  die  Zwiscben- 
glieder zu  sammelu  und  fiir  eiu  modernes  Museum  zu  konservieren. 
Der  Karnpf  urns  Dasein,  Elementarereignisse  und  geologiscbe  Kata- 
stropben  baben  ibre  Spureu  vertilgt.  Man  kann  also  beutzutage 
eineu  alien  Auforderungen  der  exakten  Naturforscbuug  ent- 
sprecbenden  wisseuscbaftlicben  Beweis  fiir  die  Abstammuugslehre 
nicbt  rnebrfiibreu.  Denu  erkouute  nur  durcb  Demonstration  der  Um- 
wandluugsforrnen  selbst  erbracbt  werdeu.  Das  gauze  Problem  liegt 
darum  auBerbalb  des  Bereicbes  der  exakten  Naturwissenscbaft,  d.  b.  es 
kanu  uur  vermittelst  der  kornbinatoriscben  Pbantasie  unseres  Denk- 
vermogens,  nicbt  aber  durcb  Realitiiteu  bebandelt  werdeu.  Die 
meisteu  meiner  Facbkollegeu  betracbten  es  jedocb  als  eiue  losbare 
Aufgabe  und  glaubeu  aucb,  die  exakte  Metbode  der  bescbreibeuden 
Naturwissenscbaften  zu  ibrer  Losuug  verwenden  zu  kounen.  Da  sie 
nicbt  im  stande  siiid,  die  vermittelndeu  Zwiscbenformen  vorzufiibren, 
so  lassen  sie  die  ueulicb  besprocbeuen  scbarfeu  Grenzeu  zwiscbeu  den 
Organisation stypen  gem  beiseite,  ignorieren  die  bestebenden  Unter- 
scbiede  im  Aufbau  eiuesWirbeltieres,  eiues  Seeigels,  einer  Scbuecke 
u.  s.  w.  und  sucben  innerbalb  eiues  stilistiscben  Kreises  die 
zwiscben  den  Gliedern  desselben  vorbandenen  Differeuzen  ge- 
ringereu  Grades  eutweder  ganz  zu  verwiscben  oder  als  weuiger  be- 
deutsam  zu  erweisen.  In  dem  engereu  Rabnieu,  wo  der  Prozess  der 
Umbildung  gleicbfalls  nicbt  zu  beobacbten  ist,  spiiren  sie  nacb 
Zwiscbenformen  teils  unter  den  jetzt  lebenden  Arteu,  teils  in  den 


Fingerhand  und  Fischflosse.  51 

versteinerten  Resten  ausgestorbener  Geschlechter  und  verdecken  die 
Erfolglosigkeit  der  Benilihimgen  gerne  durch  die  pathetische  Hoffuung, 
dass  gliickliche  Funde  zur  Ausfiillung  der  immer  noch  bestelienden 
Liicken  beitrageu  werden. 

Immerhin  erscheint  auf  deii  ersten  Blick  das  vergleichencle 
Studium  gewichtige  Zeugnisse  f'iir  den  Gedanken  gemeinsamer 
Abstammung  zu  liefern.'  Das  Hand-  und  FuBskelett  der  Wirbel- 
tiere  zeigt  viele  TJnterschiede.  Schon  iunerhalb  eiuer  ein- 
zigeu  Gruppe  der  Saugetiere  ist  die  Maunigfaltigkeit  der  Glied- 
massenbildung  auBerordentlich  groB.  Die  an  ihneu  zu  Tage 
tretenden  Unterschiede  lielien  noch  vor  200  Jahren  die  Manner  der 
Wissenschaft  keiue  gemeiusanien'  Eigenschaften  der  vordereu 
Extremitat  der  Saugetiere,  geschweige  aller  vierfiiBigeu  Wirbeltiere 
vermuteu.  Die  anatomischen  Untersuchungen  seitBeginu  des  vorigen 
Jahrhunderts  haben  uus  vorn  Gegenteil  belehrt.  Es  unterliegt  keinem 
Zweifel  mehr,  die  so  verschiedenartigeu  Leistungeu  dienenden  Haude 
und  FiiBe  aller  hoheren  Wirbeltiere  sind  uach  eiuern  einheit- 
lichen  Bauplan  angelegt.  AVer  einmal  darauf  aufinerksam  gewordeu 
ist,  kann  denselbeu  in  sehr  vielen  Fallen  deutlich  erkeunen,  jedoch 
sind  die  gemeinsamen  Charaktere  nicht  immer  so  scharf  ausgebildet, 
wie  an  der  Figur  17.  Demi  die  Xatur  fiihrt  den  Plan  oft  ungleich- 
maBig  aus,  sie  unterdriickt  manche  Teile,  um  audere  dafiir  zu  ent- 
falten,  sie  verschmilzt  Kuocheu  der  Haudwurzel,  drangt  Knocheu 
des  Unterarms  zuriick,  und  variiert  die  Lauge  des  Oberarmes  gar 
mauuigfach.  Aber  trotz  aller  Modifikationeu  legt  die  anatomische 
Yergleichung  in  jedem  einzelnen  Falle  den  einfacheu,  gemeiusanien 
Bauplan  klar.  Da  nun  der  Typus  nicht  gleichma'Big  durchgefiihrt 
ist,  lassen  sich  die  spezifischen  Formen  so  ordnen,  dass  am  Beginu  der 
Reihe  die  fiinffiugerige  Hand,  am  Eude  der  einfingerige  PferdefuB 
und  audere  stark  reducierte  Handfornieu  steheu  und  dazwischen 
die  verbindenden  Glieder  eingeschoben  siud.  So  erhalten 
wir  eine  durch  die  vergleichende  Xebeneiuauderstelluug  ver- 
schiedener  Handskelette  gebildete  Formenreihe  oder  wie  man 
auch  sagt  Umbildungsreihe,  und  der  wohl  unterrichtete  Anatom 
kann  dieselbe  durch  Beispiele  aus  samtlichen  Gruppeu  der  vier- 
fuBigen  Wirbeltiere  vervollstandigen. 

Der  friiher  besprocheue  Grundplan  beherrscht  alle  Arten  der  vier 
hoheren  Klassen  des  Wirbeltierreiches.  In  der  fiinften  Klasse  jedoch, 
den  Fischen,  ist  ein  anderer  Stiltypus  fiir  den  Aufbau  der  Glied- 
maBen  geltend.  Das  bedeutet  eine  sehr  bedenkliche  Schwierigkeit 
fiir  die  Abstammungslehre.  Sie  wissen  aus  den  popularen  Schriften, 
weiin  die  Wirbeltiere  sich  iiberhaupt  von  niederen  Lebewesen 
entwickelt  haben,  so  miisseu  die  Fische  die  Durchgangsstufen  dar- 

4* 


52 


Viertes  Kapitcl. 


stellen.  Die  Palaontologie  hat  deren  Reste  in  uralteu  Ablageruugen 
von  den  oberen  Silurschicbten  an  gefunden ;  zur  Karbonzeit  haben 
Knorpelfische  die  Meere  unseres  Planeteu  mit  groBer  Individuen- 
und  Artenzahl  bevolkert  und  in  masseuhaften  versteinerten  Resten 
deutlicke  Spuren  kinterlasseu.  Diese  Urfiscbe  niiissen  die  Stamm- 
eltern  aller  iibrigen  Wirbeltiere  gewesen  sein,  oder  wenigstens  den- 
selbeu  sekr  nane  gestauden  sein,  so  lautet  die  unabweislicbe  Sckluss- 
folgerung  der  Descendeuztheorie. 

Vom  tbeoretiscben  Standpunkte  ist  gegen  dieselbe  nicbts  ein- 
zuwenden.  Wir  baben  aber  jetzt  die  thatsiicblicben  Beweise  dafiir 
zu  priifen.  Weun  wir  zu  diesem  Bebut'e  die  iibrigeu  Wirbeltiere 
mit  den  Fischen  vergleicben,  um  die  gemeinsamen  Eligeuscbaften 
aufzufinden,  welche  Blutsverwaudte  zeigen  miissen,  so  fallen  ims 
recbt  viele  und  scharfe  Unterscbiede  auf.  Icb  will  von  den  meisten 


Fig.  27. 

Der  Lachs,  Salmo  salar. 

derselbeu,  von  der  spezifiscben  Fischgestalt  der  in  das  Wasser  ge- 
bannten  Schwimmer,  von  dem  Scbuppenkleide,  von  der  besonderen 
Art  der  Kiemenatmung  und  vielem  anderen  beute  nicbt  reden,  um 
nur  ein  Organ,  die  GliedmaBen,  zur  genaueren  Besprecbung  beraus- 
zugreifen.  Die  Fische  bewegen  sicb  mittels  Floss  en,  die  iibrigen 
Wirbeltiere  steben  auf  fiinffingerigen  GliedmaBen. 

Ist  die  Bebauptung  der  Descendenztbeorie  ricbtig,  so  muss  sicb 
nacbweisen  lassen,  in  welcber  \Yeise  die  paarigen  Flossen  der 
Fiscbe,  die  Brust-  und  Baucbflossen,  in  die  fiinffingerige 
Arm-  und  FuBstiitze  der  iibrigen  Wirbeltiere  umgebildet 
ward.  Hier begiunensofortuniiberwindlicbe  Scbwierigkeiten,  weil  die 
Struktur  der  Flosseu  ganz  eigenartig  und  kaum  mit  derjenigen  der  Glied- 
maBen vergleicbbar  ist.  Um  die  Darstellung  dieser  Verbiiltnisse 
nicht  iibermaBig  zu  kompliziereu,  werde  icb  Ibre  Aufmerksamkeit 
nur  auf  die  Skelettbestaudteile  einerseits  der  Flossen,  andererseits  der 
fiinffingerigen  GliedmaBen  lenken  und  die  Weicbteile,  die  Bander, 
die  Muskeln,  Nerven,  BlutgefaBe  auBer  acbt  lassen. 

Die  Fiscbflosse  zoigt  einen  viel  groBeren  Reicbtum  an 
kleinen  strablig  geordneteu  Skelettstiicken  als  jeglicbe  GliedmaBe 


Fingerhand  und  Fischflosse. 


53 


Fig.  28. 


Knorp  elskele  1 1  der 
Brustflosse  von 

Acanthias  vulgar  is. 
Nach  Gegenbaur. 


eines    Salamanders    oder    Siiugetieres.      Trotz   vielfacher?     alle    Er- 
wartungen    libersteigender    Mannigfaltigkeit    der    Flossenformen    bei 
den  10,000  Arten  der  Fische  sind  dock  gemeinsame  Formbeziehungen 
unter    ihnen    erkannt,    und   als  Grundform  kann 
nach  Gegenbaur  die  Flosse    der  Haifische 
gelten. 

Daran  fallen  (Fig.  28)  drei  groBe  durch 
straffe  Baudmassen  verbundene  Knorpelstiicke, 
das  Pro-,  Meso-,  Meta-Pterygmm  auf,  welche 
an  der  Basis  der  Flosse  gelagert  und  die  Ver- 
bindung  zum  Schultergiirtel  bildend,  mit  zahl- 
reichen  in  strahligen  Reihen  geordneten  kleineren 
Knorpelstiicken  besetzt  sind,  welche  in  den 
Flossenkorper  auslaufen.  Die  Flossen  anderer 
Fischgruppeu  bieten  zwar  im  einzelnen  viele 
Unterschiede,  wir  sind  aber  im  stande  fiir  eine  groBe 
Zahl  der  Fischflossen  die  iibereiustimmende  An- 
ordnung  ihrer  Bestandteile,  wie  sie  diese  schema- 
tische  Flosse  zeigt,  nackzuweisen.  Dariiber  be- 
stehen  wenig  Meinungsverscbiedenheiten  unter  den  Fachgelehrten. 

Da  die  Abweichungen  von  der  als  Norm  betrachteten  Flossen- 
form  uns  heute  nicht  interessiereu,  stelle  ich  Ihnen  sogleich  einen 
anderen  von  der  descendenztheore- 
tischen  Spekulation  seit  dem  Er- 
scheinen  eines  Aufsatzes  von  C.  Ge- 
genbaur1) viel  besprocheneu  Forrn- 
typus,  das  sog.  biseriale  Archi- 
pterygium  in  der  Brustflosse  eines 
Lungenfisches,  des  Barramunda,  Ce- 
ratodus  Forsteri  (Fig.  29),  vor.  Die 
kleinen  Skelettelemente  der  lancett- 
formigen  Flosse  dieses  erst  vor  dreiBig 
JahrenentdecktenaustralischenFisches 
sind  so  angeordnet,  dass  uni  eiuen 
Stamm,  der  eine  Hauptreihe  zahl- 
reicher  gegen  die  Spitze  an  Uinfang 
abnehmender  Knorpelplatten  darstellt, 
zwei  Langsreihen  kleiner  Strah- 
len  stehen,  welche  die  Flosse  selbst 
stiitzen. 

Der  Ihnen  sofort  auffallende  Contrast  zur  Flosse  der  Haifische 


Basalatiicke 


Hauptstamm 


Seitenstrahleu 


Fig.  29. 

Brust  floase  des  Ceratodus.     Nach 
Gegenbaur. 


C.  Gegenbaur,  Hber  das  Archipterygium,  Jen.  Zeitschr.  YII,  1873. 


54 


Viertes  Kapitel. 


lasst  sich  abschwachen,  wcnu  man  nur  annimmt,  die  Strahlen 
der  eincn  Seite  hiitten  sich  vollstandig  zuriickgebildet  und  die  der 
anderen  Seite  liiitteu  sich  teils  durch  Verkiirzung  des  Hauptstammes, 
teils  durch  Zusammenschiebung  in  das  an  der  Haiflosse  erscheinende 
Bild  gruppiert.  Viel  groBer  erscheint  aber  der  Gegensatz  zu  der 
fiiuffingerigen  Extremitat  der  iibrigen  Wirbeltiere.  Abgesehen  davon, 
dass  die  strahlige  Orduung  der  Knochenteile  nicht  deutlich  ausge- 
priigt  ist,  dass  in  der  Fischflosse  die  knorpeligeu  Stiicke  durch  Bander 
schier  unbeweglich  verkniipft  sind,  wahrend  in  den  Gliedmaften 
der  hoheren  Wirbeltiere  zwischen  den  einzelnen  Skelettstiickeu,  die 
meistens  verknochern,  Gelenke  auftreten  und  der  gegenseitigen  Ver- 
schiebbarkeit  der  eiuzelnen  Teile  Gewiihr  leisten,  ist  die  Zahl  der 
Stiicke  des  Arm-  und  Beinskelettes  viel  geringer:  Die  FJosse  von 
Ceratodus  enthalt  mehr  als  hundert,  die  Flosse  des  Dornhaies  ungefahr 
sechzig,  die  GliedmaBe  eines  hoheren  Wirbeltieres  hochstens  drei- 
unddreiBig  Stiicke. 

Wenn  Sie  mich  nun  fragen,  wie  die  verschiedeuen,  entweder 
in  der  Klasse  der  Fische  oder  in  den  vier  hoheren  Wirbelticrklassen 
herrschenden  Formen  der  Extremitat  als  stammesgeschichtliche  Ent- 

wickeluugsstufen  erwiesen  werden,  so  kann 
ich  darauf  nur  mit  dem  Referate  einer  Theorie 
anhvorten  ,  welche  C.  G  e  g  e  n  b  a  u  r  vor 
30  Jahren  aufgestellt  uud  seither  vertreten 
hat,  obwohl  strikte  Beweise  fiir  seine  Ausicht 
nicht  vorliegen. 

Eine  ablehnendo  Stimmung  gegen  dieselbe 
wird  bei  Ihnen  zuniichst  der  direkte  Augen- 
scheiu  erwecken ,  da  der  Vergleich  des 
Flossen-  und  GliedmaBenskelettes  (Figg.  28, 
29,  17)  den  Mangel  einer  deutlich  strahl- 
igen  Kuochcnordnung  im  Arm-  oder  Bein- 
skelette  darthut.  Gerade  diese  topogra- 
phische  Beziehung  ist  ja  charakteristisch  fiir 
alle  Flossenskelette  uud  muss  auch  an  der 
HebelgliedmaBe  irgcndwie  zu  sehen  sein,  u'enn 
sich  dieselbe  aus  der  Flosse  irgend  eines  unbe- 
kannten  Urfisches  zu  hohercm  Typus  fort- 
schreitend  entwickelt  hat.  Um  die  Schwierig- 
keit  zu  beseitigen,  braucht  man  nach  Gegen- 
baur's  Vorschlag  in  der  schematischen  Fig.  30 
nur  eineLiuie  zu  ziehen,  welche  die  Richtung  desHauptstrahles  andcutet, 
dann  kann  durch  vier  weitere  Hilfslinien  die  strahlige  Reiheustellung 
aller  Extremitiitenknochen  gezeigt  Averdeu.  Auf  diese  "Weise  wird 


Skizze  des  Skelettes 
der  rechtenGliedmaBe, 
in  welche  die  Strahlen  nach 
Gegenbaur  eingezeiehnet 
>iml;  der  Hauptbtrahl  zieht 
durch  Oberarin,  Elle  und 
filnften  Finger. 


Fingerhand  and  Fischflosse.  55 

clurch  die  Zeichnung  der  Eindruck  erweckt,  als  scien  die  an 
Zahl  geringen  Knochen  der  HebelgliedmaBe  reihenweise  geordnet. 
und  man  kann  nunmehr  das  ganz  anders  geformte  und  als  beweg- 
liches  Hebelsystem  wirksame  Skelett  der  GliedmaBen  aus  deni  bei 
den  Lungenfischen  augetroffeneu  biserialen  Zustandc  ableiten  durch 
die  Vorstellung,  dass  die  Knorpelreihe  der  eiuen  Seite  giinzlich 
zu  Grunde  ging,  dass  die  Strahlen  der  anderen  Seite  stark  reduziert, 
n ur  zum  Teile  erhalten  und  mit  ihren  Enden  weiter  auseinander 
geschoben  wurden,  indess  das  Basalstiick  der  Stammreihe  als  Ober- 
armknochen,  humerus,  bezw.  als  Oberscbenkelknochen,  femur,  macbtig 
entfaltet  worden  sei.  Dann  wurden  die  Pbalaugeuknocben  eines  Fingers 
den  Endstiickeu  der  Stammreibe  entsprechen.  Gegenbaur  bielt 
1870  dafiir,  dass  die  Speiche  des  Vorderarmes  und  die  Knocben 
des  Daumens  so  aufzufassen  sind,  spater  bezeicbuete  er  das  Ellen- 
bogenbein,  und  den  fiinften  Finger  als  Auslaufer  des  Hauptstrahles, 
und  beute  getraut  er  sicb  nicbt  zu  entscheiden,  ob  der  Hauptstamm 
ganz  erbalten  sei  und  seitlicb  die  weuigen  (vier)  Strablen  trage,  oder 
ob  vom  Hauptstamme  nur  das  kriiftiger  entfaltete  Basalstiick  vor- 
banden  und  mit  fiinf  in  die  Finger  auslaufenden  Strablen  besetzt  sei. 
Obwohl  die  Idee  bereits  18701)  veroffentlicht  wurde,  ist  man 
seither  nicbt  weiter  gekommen.  Zum  Beweise  will  icb  einige  Ab- 
scbnitte  aus  moderneu  Lebrbiichcrn  vorlesen,  zugleicb  ausdriicklicb 
bemerkend,  dass  icb  Stellen  aus  Biicbern  heranziebe,  deren  Verfasser 
Anbiinger  der  Descendenztbeorie  sind.  Icb  riicke  die  Darstellung 
Haeckel's  an  den  ersten  Platz,  damit  Sie  durch  die  nacbfolgenden 
AuBerungen  auderer  Forscber  lernen  konnen,  wie  sebr  der  Laie 
durch  die  Lektiire  seiner  Scbriften  liber  den  wirklichen  Stand  einer 
zoologischen  Frage  getiiuscht  werdeu  kann.  In  der  systematiscben 
Phylogenie,  eineni  dreibiindigen  Werke,  das  sich  ausschliefilich  an 
Fachgelebrte  wendet  und  Laien  nicbt  verstandlich  ist,  beiBt  es  mit 
einer  iiberrascbenden  Bestimmtbeit2),  gleich  als  ware  der  Vorgang 
selbst  beobacbtet: 

,.Aus  den  polydaktylen  Flossen  der  Fiscbe  und  Dipneusten 
(Lungeofiscbe)  entwickelte  sicb  spatestens  wabrend  der 
Karbonzeit  der  pentadaktyle  (fiinffingerige)  Fuss  der  Aniphibieu 
und  vererbte  sicb  YOU  dieser  Stanimgruppe  der  Quadrupeden 
(vierfiiBigen  Tiere)  auf  samtlicbe  Anmioten  (d.  b.  Eeptilien. 
Vogel  und  Saugetiere).  Die  bedeutendeu  Veranderungen  der 
Fimktiou,  welcbe  dabei  die  paarigeu  GliedmaBeu  erlitteu, 
wirkten  auf  alle  Teile  ibrer  Struktur  zuriick.  Aus  deni 
einfacben  Hebel  der  platten  Fischflosse  wurde  der  gegliederte 

J)  C.  Gegenbaur,  Jenaische  Zeitschr.  V,  p.  433. 

-)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie.  Berlin  1895.  III.  BJ.,  p.  91. 


56  Viertes  Kapitel. 

Hebelapparat  des  GangfuBes,  fiir  welchen  eiu  hoherer  Grnd 
von  Festigkeit,  Gelenkigkeit  und  Beweglichkeit  unerlasslich 
war.  Indem  die  Dipneusten  (Luugenfische)  das  Wasser  verlieBen 
und  ihre  Ruderflossen  zum  Fortschieben  auf  dem  festeu  Lande 
benutzten,  trat  in  erster  Liuie  eine  transversals  Gliederung 
der  freien  Extremitat  ein,  sowie  eine  festere  Verbindung  rnit 
dem  Rumpfskelett ;  die  biegsarnen  Kuorpelstabe  verwaudelten 
sich  in  feste  Knochen ;  an  ihren  Verbindungsstelleu  bildeten  sich 
Gelenke  aus.  •  Schon  bei  den  altesten  Amphibien,  dereu 

fossile  Reste  wir  kenuen,  den  karbonischeu  Stegocephaleu,  tritt 
uns  die  Peutanomie,  der  typische  Skelettbau  des  pentadaktyleu 
FuBes,  in  derjenigeu  charakteristischen  Ausbildung  entgegen, 
welche  er  auch  uoch  bei  heutigen  Amphibien  besitzt,  und 
dereu  unverwischbare  Grundziige  sich  von  diesen  auf  samtliche 
Amuioten  vererbt  haben." 
Beachten  Sie,  class  Haeckel  hier  wohl  vondeu  alten  Zeugnissen 

flir    das    Vorkommen    der    fliuffingerigeu    FliBe,     aber    uicht    von 

Zwischenformen  zwischeu  der  Fischflosse  uud  dem  Finger- 

fuB  redet. 

In  dern  jiingst  erschieneneu,  fiir  die  groBe  Masse  der  gebildeten 

Laieu    bestimmteu    Buche     ,,Die   Weltratsel"    berichtetv  Haeckel1) 

wie  folgt: 

,.Der  bedeuteudste  vergleicheude  Anatom  der  Gegeuwart. 
Carl  Gegenbaur,  zeigte  in  seinen  ,Untersuchungen  zur  ver- 
gleichenden  Anatomic  der  Wirbeltiere'  (1864),  wie  diese 
charakteristische  ,fiiufzehige  Beinform'  der  landbewohuenden 
Tetrapoden  urspriinglich  (erst  in  der  Steiukohleuperiode)  aus 
der  vielstrahligeu  ,Flosse'  (Brustflosse  oder  Bauchflosse)  der 
altereu  wasserbewohnenden  Fische  eutstandeu  war." 
Gegenbaur2)  selbst  hatte  aber  das  Ergebnis  seiner  Uuter- 

suchungen  etwas  auders  bezeichnet: 

,,Es  ist  also  das  Extremitaten-(GliedmaBen-)skelett  der 
hoheren  Wirbeltiere  nur  in  seiueu  allgerneinsteu  Eiurichtungeu 
mit  jenem  der  Selachier  (Haifische),  und  darnit  auch  del- 
lib  rigeii  Fische  vergleichbar.  und  so  bestimnit  es  aus  den  im 
Laufe  dieser  Abhaudlung  hervorgehobeueu  Thatsachen  hervor- 
geht,  dass  das  Metapterygium  der  auch  in  das  Skelett  derVorder- 
extremitiit  der  hoheren  Tiere  iibergehende  Abschnitt  der  Brust- 
flosse der  Fische  ist,  so  wenig  begriiudbar  ist  eine  Ausfiihrung 
der  Yergleichung  der  einzelnen  Stiicke  rnit  einauder.  Wir 


»)  E.  Haeckel,  die  Weltratsel.  Bonn  1899,  p.  35.  Zeile  21. 
2)    C.    Gegenbaur,     Untersuchungen     zur     vergleichenden    Anatomie    der 
Wirbeltiere.  II.  Heft  1865,  pag.  169. 


Fingerhand  und  Fischflosse.  57 

liaben  selbst  bei  deii  Selachiern  (Haifischen)  solch  bedeutende 
Verschiedenheit  im  Flossenbau  gefunden,  dass  nur  wenige 
Stiicke  in  alien  gleichmiiBig  nachgewieseu  werden  konnteu,  die 
bei  weitem  groBere  Mebrzahl  dagegen  keine  Vergleiche  zulieBen. 
Das  Arniskelett  der  hohereu  Wirbeltiere  verhalt  sich  nicht 
anders  zum  Flossenkelette  der  Selachier  etc.,  als  die  Flossen- 
skelette  der  Selachier  etc.  unter  sich.  Auch  bei  dieseu  fand 
die  Vergleichuug  nur  eiue  Homologie  der  Einrichtung 
des  Ganzen,  nicht  der  einzelnen  Teile.  Es  fehlen  also  die 
Nachweise  der  speziellen  Homologien,  weil  die  Uber- 
gangsformen  uns  abgehen,  nicht  nur  die  von  den  Fischen  zu 
den  hoheren  Wirbeltieren,  sondern  auch  jeue,  welche  uuter 
den  Selachiern  eiuen  uumittelbaren  Zusammenhang  herstellen 
konnten." 

Acht  Jahre  spater  erklart  Gegenbaur  *),  dass  seine  Unter- 
suchungen  in  der  ,.Aufstelluug  einer  Grundform  des  GliedmaBen- 
skelettes  der  Wirbeltiere  uud  der  stufenweise  verfolgbaren  Ableit- 
barkeit  aller  bis  dahin  bekannten  Formzustande  desselben  ihren 
Abschluss  fanden. "  Bei  manch  anderer  Gelegenheit  hat  der  Begriinder 
der  Theorie  das  Hypothetische  uud  Ungenligende  seines  Versuches 
scharf  gekennzeichnet."  Ebenso  vorsichtig  driickt  er  sich  ini  ersten 
Bande  seines  kiirzlich  erschieneneu  Handbuches  der  vergleichendeu 
Auatomie  2)  aus : 

,,Eine  weite  Kluft  trenut  die  Organisation  der  Flosse  von 
jener,    welcher    wir    von    den  Amphibieu    an    im    Arniskelette 

begegnen." In  den  nachsten  15  Zeilen  wird  der  Gedanke 

ausfiihrlicher   besprochen.    —  ,.Eine    Reihe    von   Uberein- 

stimniuugen  lasst  das  Skelett  der  GliedrnaBen  der  hoheren 
Wirbeltiere  mit  jenem  der  uiedereu  verknlipfen,  wie  es  zuerst 
durch  rnich  geschehen  ist.  Wenn  wir  nicht  von  einem  einzelnen 
gebildeten  Zustande  ausgehen,  wie  er  da  und  dort  verschieden- 
artig  ausgebildet  ist,  soudern  aus  der  Surnnie  der  Organisation 
das  Gemeinsame  aufsucheu,  so  gelangen  wir  zur  Erkeuntnis 
jenes  Zusanimenhanges.  Fiir  das  Flossenskelett  hat  sich  das 
Archipterygium  als  mauuigfacheu  Zustanden  zu  Gruude  liegend 
ergeben.  —  —  Sollte  das  Archipterygium  auch  in  der  Glied- 
maBe  der  hohereu  Wirbeltiere  vorhanden  sein?  Wir  finden 
ein  Knorpelstiick  als  Stamm,  welches  mit  Raclien  (Seitenstrahlen) 
.besetzt  ist.  die  sich  wie  der  Stamrn  in  Abschnitte  gliedern." 


J)  C.  Gegenbaur,  tlber  das  Archipterygium.  Jenaischc  Zeitschrift  VII. 

1873,  pag.  131. 

-)  C.  Gegenbaur,  Yergl.  Anatomie  der  Wirbeltiere.  I.  Bd.  Leipzig  1898. 
pag.  519. 


58  Viertes  Kapitel. 

Gegeubaur  legt  daim  seine  Ansicht  clar,  class  die  Glied- 
niaBeii  entsprechend  ihrcr  ueueu  Fuuktion  als  lokomotorische  Werk- 
zeuge  sich  zu  cinem  Hebelsystem  gestalteten.  Der  Oberarm  ersclieint 
ihui  als  der  zuerst  selbstandig  gewordene. 

Mauche  Befuude  bei  Amphibien  erinnern  ihn  an  die  Luugenfische, 
doch  vorsicktig  setzt  er  hinzu,  ,,wenn  wir  aucb  die  Amphibien  uicht 
von  Dipnoern  in  derselben  Organisation,  wie  sie  ihre  uoch  lebenden 
Verwandten  besitzeu,  abzuleiten  vermogen.  —  ,,0b  dieser  Glied- 
maBenbefund  bereits  bei  den  uachsten  Vorfahren  der  Amphibieii 
bestand,  ist  uns  unbekannt. " 

Andere    Fachgeuosseu    uahmeu    G  eg  e  u  b  aur's    Ansicht  mit 
geringem  Beifall  auf.     Ch.   S.  Minot1)  schreibt: 

,,Die  morphologische  Bedentung  der  Wirbeltierextremitiiten 
ist  lange  Zeit  Gegenstaud  der  Diskussion  uud  Speculation 
geweseu,  mid  die  Losuug,  welche  die  Frage  angeublicklich 
erfahrenhat,  ist  mehr  eine  theoretische  als  eine  positive.  - 
Gegenbaur  bat  liber  die  Entstehuug  der  Extreniitaten  eine 
Hypothese  aufgestellt,  fiir  welche  seine  Abhandlung  sehr  wenig 
Beweisrnaterial  liefert." 

,.Diese  Theorie,  welcher  sich  Huxley  angeschlossen 
hat,  erregte  seiner  Zeit  groBes  Aufseheu,  wurde  aber  widerlegt 
durch  die  Beobachtungen  von  Balfour  iiber  die  Entwickeluug 
der  Flosseu  bei  Scy Ilium." 

,,Auf  Grund2)  unserer  Kenntnisse  von  der  Eiitwickelung  uud 
der  Morphologic  der  Flossen  kouuen  wir,  wenigsteus  gegen- 
wartig,  Gege nb aur's  Auffasuug  nicht  auerkennen." 

,,Uuter  diesen  Umstanden3)  scheintmir  die  Gegenbaur'sche 
Theorie  nur  uoch  historisches  Interesse  zu  besitzeu." 

J.  Kollniaun,  Professor  der  Anatomie  in  Basel  berichtet 4) : 

,.Die  Frage,  auf  welche  Weise  aus  der  Brust-  uud  Bauch- 
flosse  der  Fische  die  fiinfstrahligen  Extremitiiten  der  hohereu 
Wirbeltiere  entstanden  seien,  beschaftigt  die  Embryologie  seit 
Jahreu.  Auf  Grund  weitgehender  Untersuchuugen  wird  ange- 
nommeu,  dass  in  der  formenreichen  Gruppe  der  Urselachier 
(Urhaifische)  derjenige  Fisch  zu  suchen  sei,  den  die  Natur 
einst  durch  verschiedeue  Zwischeustufeu  auf  die  Hohe  eines 


J)  Ch.    S.    Minot,    Lehrbuch    der    Entwicklungsgeschichte    des    Menschen, 
Leipzig  1894,  pag.  453,  454. 

2)  Minot  1.  c.  p.  456. 

3)  Minot  1.  c.  p.  454. 

4)  J.   Kollmann,    Lehrbuch    der    Entwicklungsgeschichte    des    Menschen. 
Jena  1898,  p.  287. 


Fingerhand  und  Fischflosse.  55> 

Urmolches  gehoben  babe.  Aber  alle  Anstreugungen, 

den  Weg    zu  fiudeu ,    auf  dem    sich  diese  Umwaudluugeu  voll- 
zogen,   sind  bisher  frucbtlos  gewesen." 

R.  Wiedersheim,   Professor  der  Anatomic  in  Freiburg  i.  Br.,  sagt, 
das  Gleicbe  mit  etwas  audereu  Worten r) : 

,,So  leicht  sich  auch  das  Flosseuskelett  samtlicher  Haupt- 
grtippen  der  Fiscbe  auf  einen  Grundtypus  zuriickfiihren  lasst, 
so  schwierig  scbeiut  von  hier  aus  die  Aukuiipfuug  an  die 
Extreniitaten  der  Arnphibien.  Zwischen  beiden  scbeint  eine 
tiefe,  auf  die  verschiedeuen  Lebeusbediugungen  zuriickzu- 
fiihreude  Kluft  zu  existiereu  uud  eiue  sichere  Autwort  auf 
die  Frage:  wie  ist  aus  der  nur  fiir  das  Wasser  eingerichteten 
Flosse  die  GliedmaBe  eines  luftatmenden,  fiir  die  Bewegung 
auf  dem  Laude  bestimmteu  Wirbeltieres,  eiues  Urlurcbes 
entstanden?  —  ist  vorderhand  uicht  moglich.  Ob  die  Losuug 
dieses  kardinalen  Problems  in  befriedigeuder  Weise  durch 
kiiuftige  palaontologiscbe  Forscbungen  zu  erwarten  stebt,  muss 
die  Zukuuft  lehren." 

Es  ware  iiberfliissig,  den  eben  Yorgefiibrten  Urteilen  einen 
langen  Epilog  anzufiigcn.  Sie  kcnnen  jetzt  die  Belege  dafiir,  dass 
eiue  Haeckel  sebr  einleucbtende  stammesgeschichtliche  Vermutung 
audere  Fachgelehrte  nicbt  befriedigt.  Gegenbaur  erbebt  nicbt  den 
Ansprucb,  das  Problem  gelost  zu  haben.  Weil  der  Vorgang  selbst 
jenseits  der  Beobacbtung  liegt,  yersuchte  er  die  Moglichkeit  einer 
Lb'sung  anzubahnen,  indem  er  die  verscbiedenartige  Auordnung  der 
Skelettelemente  subjektiv  so  beurteilte,  dass  alle  Extremitaten  der 
Wirbeltiere  auf  ein  Scbema  zuriickgefiihrt,  d.  b.  eiuem  morphologiscben 
Lagerungstypus  unterworfen  scheinen.  Da  seine  Deukweise  von 
wenigen  adoptiert  \vurde,  ist  das  Problem  beute  nicbt  gelost 
Je  mehr  die  Forscbung  vertieft  wird,  um  so  gcringer  erscheint 
die  Aussicbt  auf  einstmalige  Antwort.  Bei  der  Betrachtung  der 
Fig.  17,  wird  der  Unbefangene  sichor  sagen,  es  gehore  die  bestimmte 
Absicht,  unter  alien  Umstanden  die  Ahnlicbkeit  mit  der  Fiscbflosse 
aufzuspiircn,  dazu,  um  die  Strahlen  in  der  von  Gegenbaur  bezeicb- 
neten  Weise  zu  erkennen.  Fiinf  strahlige  Eeiben  sind  sicher  vor- 
banden,  sie  werden  durcb  die  Knocbenglieder  der  Finger  und  dercn 
Mittelknochen  gebildet,  oberbalb  derselben  kann  ich  keine  strablige 
Ordnung  wahrnebmen.  Mir  erscbeint  viehnehr  die  Lagerung  der 
iibrigeu  Teile  cles  Arm-  oder  FuBskelettes  fundamental  abweichend 
vom  Typus  der  Fischflosse.  Im  Oberarm ,  also  der  dem  Rumpfe 


J)  E.  Wiedorsheim,  Grundriss  der  vergleich.  Anatomie.  4.  Aufl.  Jena  1898, 
pag.  128. 


60  Viertes  Kapitel. 

benachbarten  Zone  liegt  ein  einziger  Kuochen,  daran  sclilieBt  ein 
Kuochenpaar,  Speiche  und  Elle  des  Unterarrnes,  dann  folgen  z\vei 
Querrcihen  der  Handwurzel,  die  eine  aus  drei  Stiicken,  die  nachste 
aus  vier  bis  fiinf  Stiicken  bestehend  und  erst  jenseits  dieser  zehn 
Stiicke,  deren  Zahl  auf  jeder  vom  Rumpfe  weiter  entfernten  Zone  in 
einfacher  Proportion:  1,  2,  3,  5  zunimmt,  beginnt  die  Strahlen- 
stellung. 

"Wollen  Sie  trotz  alle  dem  die  strahlige  Ordnung  samtlicher 
Stiicke  des  Extremitatenskelettes  im  Sinne  Gegenbaur's  behaupten, 
so  thun  Sie  den  Tbatsachen  einen  theoretischen  Zwang  an ,  der  in 
denselben  nicht  begriindet  ist.  Es  bleibt  daher  dem  persb'nlichen 
Ermessen  jedermanns  iiberlassen,  der  ihm  zusagenden  Ansicht  beizu- 
pflichten.  Die  Sprache  der  Tbatsachen  ist  nicht  so  eindeutig,  dass  sie 
uns  zwiinge,  einhelliger  Meinung  zu  sein.  Das  ist  sehr  haufig  das 
Eesultat  der  sogenannten  stammesgeschichtlicheu  Forschimg,  sie  be- 
seitigt  nicht,  sonderu  vergroBert  den  Gegensatz  der  sub- 
jektiven  Urteile.  Mir  freilich  will  es  scheinen,  als  sei  die  Sprache 
der  Thatsachen  in  diesern  Falle  bestimmt  und  schlagend,  indem  sie 
uus  unter  alien  Urnstanden  verbieten,  den  Gedanken  eines  genetischen 
Zusammenhanges  bei  derartig  verschieden  gebauten  Werkzeugen  des 
Tierkorpers  zu  hegen,  wie  es  Flosse  und  FingerfiiBe  siud. 

Aber  auch  angenommen,  die  Gegenbaur'sche  Zusammeufassung 
ware  begriindet,  so  wiirden  wir  immer  noch  im  Dunkelu  tappen  beziiglich 
der  Frage,  in  welcher  Weise  die  groBe  Zahl  der  Flossenstiicke  im 
Laufe  vieler  Generationen  reduziert,  wie  die  straffe  Bandverkniipfuug 
derselben  gelockert,  wie  die  einzelnen  dicht  geschmiegten  Strahlen 
alhnahlich  weiter  aus  einander  gespreizt,  und  wie  der  hohere  uud  ge- 
ringere  Grad  der  gelenkigen  Verbinduug  unter  ihnen  erzeugt  wurde. 
Mit  anderen  Worten,  wenn  Gegenbaur's  und  Haeckel's  Meinung 
richtig  ware,  so  konnte  dieselbe  nicht  als  Losung  der  Frage  gelteu, 
sondern  ware  nur  der  Ausgangspunkt  fiir  neue  Spezialuntersuchungen. 
wrelche  endlich  die  Gewissheit  iiber  den  thatsachlichen  Prozess  der 
Extremitateneutwickelung  fordern  konnten. 

Das  spezielle  Beispiel  erlautert,  mit  welchen  Schwierigkeiteu 
der  Versuch  verbunden  ist,  innerhalb  eines  geschlossenen  Organisations- 
typus  exakte  Anhaltspunkte  fiir  die  phylogenetische  Umwaudlung 
eines  Organes  zu  finden.  Heute  konneu  wir  nur  sagen,  dass  eine 
plausible  Vorstellung  iiber  die  Entwickelung  des  Flossenskelettes  der 
Fische  in  die  fiinffingerige  GliedmaBe  der  hoheren  Wirbeltiere 
nicht  existiert. 

Beilaufig  mochte  ich  day  eben  erlauterte  Problem  benutzen,  um 
Ihnen  die  sonderbare  Methodik  mancher  popularisierender  Schrift- 
steller  der  Descendenztheorie  zu  erlautern.  Dieselben  glauben  nanilich. 


Fingerhand  und  Fischflosse. 


61 


clem  Laienpublikum  die  ungeniigende  Art  der  Begriindung  ihrer 
Lieblingstheorie  nicht  offenbaren  zu  sollen  und  sprechen  mit  auf- 
fallender  Bestimmtheit  davon,  dass  hervorragende  Gelehrte  den 
Beweis  fiir  theoretische  Ansichten  geliefert  batten,  welcbe  in 
der  Tbat  bis  beute  leere  Vermutungen  geblieben  sind.  So  ist 
Cams  Sterne,  der  in  weiten  Kreisen  hocbgeschatzte  Verfasser  von 
,,Werden  und  Vergehen",  fiir  folgende  Siitze  a)  verantwortlicb : 

,,Gegenbaur  bat  gezeigt,  dass  sich  in  der  balbgefiederten 
Flosse  der  meisten  jetzt  lebenden  Urfiscbe  alle  Knocben  der 
AmpbibiengliedinaBen  finden  und  bat  durcb  starkere  Scbraffierung 
derselben  im  Brustflossenskelette  des  Selacbiers  die  Elemente 
der  Ampbibieuband  bervorgehoben." 


Fi-.  31. 


Fig.  32. 


Fig.  31.     Brustflossen  s  k  el  et  t    eines    jiingeren  Urfisches    mit  Schraffi  erung    der 

daraus  abgeleiteten  Hand.     &  Die  drei  Easalstiieke  der  Flosse.     Nach  Gegenbaur. 
Fig.   32.     Handskelett    eines    Amphibium.      h    Oberarni    (humerus),    r    Speiche    (radius), 
u  Ellenbein  (ulna),    rcicu  Handwurzelknochen  der  ersten  Keihe,  1 — 5  Handwurzelknochen  der 

zweiten  Reihe.     Nach  G-egenbaur. 

Figuren    und   Erklarung    sind    dem   Buche:    ,,Werden  und  Vergehen"  von  Carus  Sterne    ent- 

nommen. 

Cams  Sterne  bat  die  obeustebenden  Figuren  31  und  32 
welcbe  icb  pbotograpbiscb  kopieren  lieB,  zur  Erlauterung  seiner 
Angaben  beigefiigt.  Wenn  Sie  die  von  mir  citierten  Stellen  aus 
Gegenbaur's  Werken  vergleicben,  werdenSie  einseben,  dass  derselbe 
sich  von  solcb  kiibnen  Bebauptuugen  weit  entferut  gebalten  und  die 
Fig.  31  nicbt  gezeicbnet  bat. 


Carus  Sterne,  Werden  u.  Vergehen  3.  Aufl.     Berlin  1886,  p.  401. 


Ffmftes  Kapitel. 
Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztlieorie. 

Zuletzt  habe  ich  Sie  einen  Einblick  gewinnen  lassen,  dass  ini 
Lager  der  Descendeuz-Theoretiker  selbst  groBe  Unklarheit  herrscht 
iiber  die  Art  und  Weise,  wie  sich  aus  einer  Fischflosse  die  fiinf- 
fingerige  Hand  der  ubrigen  Wirbeltiere  habe  entwickeln  konnen. 
Ich  sage  ausdriicklich :  habe  entwickeln  konnen,  da  wir  sehr  weit 
von  der  Beantwortung  der  Frage  entfernt  sind.  Denn  Zwischen- 
formen  sind  nicht  gefuuden  und  die  bisher  zum  Ersatz  des  Mangels 
an  positiven  Thatsacheu  aufgestellte  Theorie  hat  sich  keines 
groBen  Beifalls  zu  erfreuen.  Es  besteht  also  sowohl  nach  meinem 
Urteile,  als  auch  nach  dem  Urteile  der  Descendenztheoretiker  selbst 
eine  bis  jetzt  dnrch  keine  bekannten  Zwischenglieder  auszufiillende 
Kluft  zwischen  den  niederen  Wirbeltieren,  den  Fischen,  die  man 
als  Urformen  und  Vorfahren  zu  denken  gezwungen  1st  und  den  hoheren 
Gruppen  der  Wirbeltiere :  Amphibien,  Reptilien,  Vogel  und  Saugetiere. 
Da  ich  hier  nicht  bloB  raeine  Privatansichten,  sondern  den  gegen- 
wartigen,  in  der  zoologischen  Wissenschaffc  herrschenden  Zustand  der 
Unklarheit  objektiv  schildern  will,  babe  ich  rnich  neulich  der  um- 
stiindlichen  Vorlesung  einiger  Stellen  aus  drei  Werken  bedient,  deren 
Verfasser  alle  Anhanger  der  Descendenz-Theorie  sind.  Sie  konnien 
daraus  lernen,  dass  die  Freunde  dieser  Lehre  sich  in  verlegenes 
Schweigen  hiillen  miissen,  sobald  Sie  fiir  die  ausserordentlich  wichtige 
Entwickelung  der  Gliedmassen  die  Demonstration  der  Ubergange 
verlangen.  Hochstens  Haeckel  ergreift  das  Wort,  urn  mit  iiberraschen- 
der  Bestimmtheit  eincn  Prozess  zu  schildern,  fiir  dessen  thatsachliches 
Vorkommen  niemand  einen  anderen  Beweis  als  die  logische  Denkmog- 
lichkeit  vof zulegen im  stande  ist.  Man  kann  dabei  nur  die  Biegsamkeit 
unserer  Sprache  bewundern,  deren  Ausdrucksmittel  es  gcstatten,  unsere 
absolute  Unkenntnis  iiber  die  Umwandlung  der  Fischflosse  in  die 
fiinffingerige  Hand  der  hoheren  Wirbeltiere  so  tauschend  zu  ver- 
bergeu,  dass  der  Fernstehende  nichts  davon  merkt.  Ich  dagegeu 
sage,  was  niitzt  mir  die  ganze  Abstammungslehre,  wenn  sie  mich 
ira  spezielleu  Fall  vollkommen  im  Stich  liisst,  wenu  sie  mir  keine 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie.  (53 

•exakten  Beweisgriiude  fiir  eiuen  Vorgang  vorfiihren  kann,  der  mir 
aus  logischen  Grtiuden  durcbaus  notwendig  erscbcint.  Wie  kann 
ich  ineinen  zweifelnden  Verstand  zwingen ,  die  Richtigkeit  einer 
Theorie  anzunebmeu,  welche  mir  in  so  wichtigen  Fragen  keine  iiber- 
zeugenden  Tbatsacben  als  sicheren  Anbalt  giebt.  So  zwingend  der 
Schluss  erscbeinen  mag:  wenn  cine  Entwickehmg  der  Wirbeltiere 
auf  Erden  stattfand,  so  muss  diesclbe  von  den  Fiscben  ausgegangen 
sein;  vom  Standpunkt  des  niichternen  Forscbers  ist  der  Scbluss  als 
vollkommen  in  der  Luft  stebend  zu  betracbton,  bis  die  Beweise 
vorgelegt  sind,  dass  die  tbeoretiscbe  Folgeruug  mit  den  tbatsach- 
licben  Ereignissen  wirklich  ubereiustimmt, 

Einen  gleicb  ungiinstigeu  Zu  stand  des  Beweismateriales 
der  Abstammungslebre  verrjit  die  Betracbtung  der  Pferdege- 
scbicbte.  Sie  werden  das  mit  Verwunderung  boreu,  da  die  meisten 
von  ibuen  in  populiiren  Scbriften  gelesen  habeu,  dass  das  Pferd  und  seine 
Sippe  unzweifelhafte  Belege  seiner  stainrnesgeschicbtlicben  Genealogie 
biuteiiasscn  bat.  Wenn  ich  bier  das  gerade  Gegenteil  einer  land- 
liiufigen  Meinung  vortrage,  so  stebe  ich,  wenigstens  soweit  sicb  die 
Stellungnabme  meiner  Facbkollegcn  nacb  der  wissenschaftlichen 
Litteratur  beurteilen  lasst,  mit  meiner  kritiscben  Auffassung  ziem- 
licb  allein.  Hatte  icb  uicbt  selbst  eine  Zeit  durcblebt,  wahrend 
welcher  icb  iiberzeugter  und  energischer  Vertreter  der  Abstammungs- 
lebre gewescn  bin,  wiirde  icb  nicbt  begreifen,  wie  cs  kommen  kann, 
dass  so  viele  ID  einer  Facbkollegen  fest  auf  die  beweisende  Klarheit 
der  paliiontologischen  Urkunde  in  der  Pferdegeschichte  schworen. 
Aber  so  weiB  icb  aus  eigener  Erfabrung,  dass  der  Anhanger  dieser 
Tbeorie  durcb  leidenscbaftlicbe  Begeisterung  fur  den  scbonen  Ge- 
danken  derartig  faszinicrt  wird,  dass  er,  obne  es  zu  wissen  und  zu 
wollen,  viele  unbequeme,  den  Beweisgang  storende  Thatsacben  tiber- 
siebt  oder  als  unbedeuteud  einschatzt.  Icb  will  bier,  um  Miss- 
verstandnissen  vorzubeugen,  ausdriicklicb  konstatieren,  wie  voll- 
kommen fern  es  mir  liegt,  meinen  der  iilteren  Ansicbt  anbangeuden 
Facbkollegen  irgendwie  personlicb  zu  nabe  zu  treten.  Nein,  ich 
erkenne  die  Tiicbtigkeit,  die  ausgezeicbnete  Begabung  und  die 
glanzenden  Leistungen  meiner  theoretischen  Gegner,  aucb  diejenigen 
Haeckels  neidlos  uud  unbedingt  an;  icb  bebaupte  nur,  sie  sind 
das  Opfer  einer  Tauscbung  geworden,  indem  sie  die  Eicbtigkeit 
ihrer  Lieblingsmeinung  in  vielen  Fragen  anerkannten,  bevor  die 
notwendige  Priifung  mit  der  erforderlicbeu  Scbarfe  ausgefiibrt  war. 

Nun  will  icb  zur  Begriindung  meines  Urteiles  fortscbreiten. 
Durcb  den  Besitz  eines  einzigen  Fingers  an  Arm  und  Bein  stebt 
das  Pferd,  Equus  caballus  L.,  saint  seinen  wenigen  Verwandten, 
den  Eselu  und  Zebras,  ganz  vereiusamt  in  der  beutigen  Tierwelt 


64  Fiinftes  Kapitel. 

da,  wie  etwa  der  StrauB  unter  deu  Vogeln.  Die  altere  Systematik 
driickte  das  Verhaltnis  durch  die  Bildung  einer  besonderen  Gruppe 
der  Einhufer  aus.  Aber  die  paliiontologischen  Funde  haben  dazu 
beigetragen,  diese  systematische  Gruppe  in  ungeahnter  Weise  zu 
erweitern,  so  dass  heute  die  Zahl  ihrer  Glieder  recht  groB  geworden 
ist  tind  die  Gruppe  selbst  wegen  der  Mannigfaltigkeit  der  zuge- 
horigen  Arten  als  Ordming  der  Unp  aarhufer,  Perissodactyla, 
ein-,  drei-  und  fiinfzehige  Tiere  unafasst.  Dadurch  erhielt  die 
Gruppe  groBeren  Wert  fiir  die  Descendenztheorie.  Noch  am 
Beginn  der  siebziger  Jahre  sprach  man  nur  vom  IJbergange  fossiler 
pferdeiihnlicher  Arten  des  Palaotheriums  durch  Anchitherium  und 
Hipparion  in  das  heutige  Pferd.1)  Auch  Haeckel  hebt  in  den 
iilteren  Auflageu  der  ,,Natiirlichen  Schopfungsgeschichte"  und  der 
„ Anthropogenic"  die  Pferdereihe  nicht  besonders  hervor.  Nachdem 
aber  die  amerikanischen  Palaontologen  Leidy,  Cope  und  Marsh 
ihre  interessanten  Funde  von  fossilen  Pferderesteu  in  Nordamerika 
veroffentlicht  uud  Huxley  dieselben  alsbald  in  popularen  Vor- 
tragen  zu  New  York  l)esprochen  hatte,  steigerte  sich  die  Bedeutung 
der  Pferdegruppe:  die  fossilen  Reste  derselben  schienen  die  ehe- 
malige  Entstehung  dieser  Sippe  zu  bezeugen  und  eine  Ausicht  zu 
untersttitzen,  welche  E.  Haeckel2)  vor  kurzem  folgendermaBen 
formuliert: 

,,Die  bedeutungsvolle  phyletischeEntwicklungsreihe  der  Pferde 
ist  jetzt  von  den  altesten  eocaenen  Condylarthren  (Phenacodus) 
bis  zum  heutigen  Equus  durch  die  ganze  Reihe  der  tertiaren 
und  quartaren  Formationen  hindurch  so  vollstandig  bekannt, 
dafs  sie  rnit  vollem  Rechte  als  das  imposante  ,,Paradepferd 
der  Descendenzthorie"  gilt,  als  eines  der  wichtigsten  und 
vollkornmensten  Beispiele  von  palaontologisch  be- 
wiesener  allmahlicher  Unibildung.  -  —  Nachdem  schon 
friiher  die  wichtigsten  Stufen  dieser  phyletischen  Stufenleiter 
aus  dem  Tertiargebirge  von  Europa  bekannt  geworden  waren, 
sind  sie  neuerdings  in  liickenloser  Vollstiindigkeit  und 
iiberraschender  Heichhaltigkeit  in  den  verschiedenen  Tertiar- 
schichten  von  Nordamerika  gefunden  worden." 

Diese  Auffassung  wird  in  den  meisten  Lehrbiichern  durch  die 
beisteheude  Abbildung  (Fig.  33)  erlautert,  welche  in  der  Mitte  der 
siebziger  Jahre  von  dem  amerikanischen  Palaontologen  0.  C.  Marsh 
fiir  die  von  Th.  Huxley  in  New  York  gehaltenen  Vortrage  ge- 


1)  Vergl.  Oscar  Schmidt,  Descendenzlehre  und  Darwinismus.  Internationale 
wissenschaftliche  Bibliothek.  2.  Bd.  1873,  p.  255  . 

2)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie.  III.  Bd.,  p.  549. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Desccndenztheorie. 


65 


Equus 


Pliohippus 


Protohippus        u\ 


Miohippus 
(Anchitherium) 


Mesohippus 


Orohippus 


Knochen  des 

00 

5         2 

^  i     O 

rt          Si  -a 


Backzahn 
Oberer         Unterer 


Fig.  33. 

Genealogie  des  Pferdes.     Nach  Marsh,  Polydactyle  Horses.     Amer.  Journ.  1879. 
(Clichg  aus  Zittels  Palaozoologie  IV.  Ed.  p.  261.) 

Fleischmann,  Deseendenztheorie.  5 


QQ  Funftcs  Kapitel. 

zeicbnet  und  spiiter  von  Marsh1)  selbst  publiziert  worclen  ist.  Huxl  ey 
lintte  sie  in  der  gedruckten  Ausgabe  seiner  Vortrage  und  Reden 
reproduzieren  lassen  und  seitdem  ist  sie  in  viele  das  gleiche  Thema 
behandelnde  Schriften  iibergegangen. 

Wer  die  Figur  33  unbefangen  ansieht  und  clurch  die  er- 
klareude  Beischrift  erfahrt,  dass  hier  die  stamrnesgeschichtliche 
Reihe  der  Pferde  iibersichtlich  zusanimengefasst  sei,  mufs  die  Be- 
weisfiihrung  fiir  schlagend  halten.  Die  einzelnen  Figuren  sind  in 
horizontalen  Zeilen  so  geordnet,  dass  unten  die  alteren  Reste,  oben 
die  jiingeren  Fundstiicke  und  die  Skeletteile  des  jetzt  lebenden  Pferdes 
stehen.  Auf  diese  Weise  werden  Avichtige  Ziige  des  Hand-  und 
Fufsskelettes,  des  Unterarmes  und  Unterschenkels,  sowie  der  Zahne 
von  verschiedenen  als  Pferde  bezeichneten  Tierarten  dargestellt, 
deren  Reste  vor  30  Jahren  bekannt  geworden  sind.  In  den  alteren 
Ablagerungen  wurclen  naehrfingerige  Pferde  gefunden,  wahrend 
dreifingerige  Arten  in  neueren  Schichten  auftreten  und  die  jetzt 
lebenden  Pferde  nur  je  einen  Finger  an  Hand  und  Fufs  besitzen. 

In  der  untersten  Zeile,  welcbe  sich  auf  den  etwas  rnebr  als 
fuchsgroBen  Vorlaufer  des  Pferdestamnies,  Orohippus  bezieht, 
zeigt  die  Hand  vier,  der  FuB  drei  Zehen ;  beiden  fehlt  der  Daumen 
und  dem  FuBe  iiberdies  noch  der  fiinfte  Finger.  Der  Mittelknochen 
und  die  Glieder  des  dritten  Fingers  sind  an  Hand  und  Fufs  starker, 
als  die  gleichwertigen  Stiicke  des  zweiten  und  vierten  Fingers ;  die 
Stiicke  des  fiinften  Fingers  der  Hand  sind  kiirzer  und  zarter  als 
diejenigen  aller  iibrigen  Finger.  Bei  dem  schafgroBen  Mesohippus 
und  dena  Miohippus,  beide  in  Ablagerungen  des  Miocan's  gefunden, 
treten  die  Mittelknochen  des  zweiten  und  vierten  Fingers  gegen  den 
starken  Mittelknochen  des  dritten  Fingers  zuriick  und  sind  auch 
etwas  verkiirzt.  An  der  Hand  hangen  noch  Reste  des  fiinften 
Mittelknochens,  besonders  klein  bei  Miohippus. 

Bei  Protohippus,  von  welcheni  einige  Arten  die  Grofse  des 
Esels  erreichten,  fallt  die  machtige  Entwicklung  des  dritten  Mittel- 
knochens und  die  schwache  Ausbildung  des  zweiten  und  vierten 
Mittelknochens  auf,  welche  kurze.  den  Boden  nicht  mehr  beriihrende 
Afterzehen  tragen.  An  Pliohippus  undEquus  werden  die  Finger- 
glieder  des  zweiten  und  vierten  Fingers  vermisst  und  die  zugehorigen 
Mittelknochen  hangen  neben  dem  groBen  Mittelknochen  des  kraftigen 
dritten  Fingers  als  diinne,  unten  spitz  zulaufende  sog.  Griffelbeine, 
die  nicht  einrnal  bis  zum  unteren  Rande  des  dritten  Mittelknochens 
reicheu.  Hier  ist  jede  Spur  des  fiinfteu  Fingers  und  des  zugehorigen 
Mittelknochens  verschwunden. 


American  Journal  of  Science,  III.  ser,  1879,  vol.  17,  p.  505. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie. 


67 


Die  Figur  33  lehrt  also,  class  bei  vielen  von  den  Palaontologen 
als  Pferde  angesprochenen,  ausgestorbenen  Tierarten  der  erste  und 
fiinfte  Finger  zum  Schwunde  kommt,  class  der  zweite  und  vierte 
Finger  imrner  schmaler  und  cleren  Fiugerglieder  irnmer  kleiner  und 
iiber  den  Erdboden  zuriickgezogen  werden,  wahrend  beim  jetzt 
Jebenden  Pferde  die  beiden  Seitenfinger  ganz  riickgebildet  und  cleren 
•Mittelknochen  als  unniitze  Reste,  als  sog.  Griffelbeine,  erhalten  sind. 

Auf  Grund  der  in  Fig.  33  sichtbaren  Fornienstufen  der  Glied- 
mafsenbildung  baben  die  Anhanger  der  Descendenztbeorie  die  bis- 
ber  besprocbenen  und  mebrere  nicbt  genannte  fossile  Pferdearten 
in  eine  stammesgescbicbtlicbe  Reihe  geordnet  und  gewahnt,  cladurcb 
die  Eicbtigkeit  ibrer  Lieblingsrneinung  iiber  jeden  Zweifel  erhoben 
zu  baben.  Aber  die  Aufgabe  war  nicbt  so  einfacb,  als  es  schien. 
\7erscbiedene  Forscber  ausserten  abweicbende  Ansicbten  iiber  die 
genealogiscbe  Verknupf ung  der  fossilen'  Forrnen  und  bescbenkten  uns 
mit  einer  grosseren  Auswabl  von  Stammbaurnentwiirf en,  von 
welcben  icb  nur  einige  berausgreifen  will.  Zuuachst  Haeckel's 
Stanirnreibe  aus  der  natiirlicben  Scbopfungsgescbicbte,  8.  Auflage. 
p.  669,  der  dem  Vorscblage  von  Marsh  folgt,  aber  die  Reibe  urn 
etlicbe  von  Marsh  eingeschobene  Zwiscbenforrneu  kiirzte. 


Pferdegattung 

Tertiarschicht 

Vorderbein 

Hinterbein 

Lebendes  Pferd 
Equus 

Gegenwart  und 
Quartarzeit 

1  Zehe 

1  Zehe 

Pliohippus 

Oberpliocan 

1  Hauptzehe 
2  Nebeczehen 

1  Zehe 
2  Rudimente 

Protohippus 
(Hipparion) 

Unterpliocan 

1   Hauptzehe 
2  Nebenzehen 

1  Hauptzehe 
2  Nebenzehen 

Miohippus 
(Anchitherium) 

Obermiocan 

3  Zelien 
mittlere  grofier 

3  Zehen 
mittlere  groBer 

Mesohippus 

TJntermiocan 

3  Zehen  und 
1  Rudiment 

3  Zehen 

Orohippus 

ObereociiQ 

4  Zehen 

3  Zehen 

Eohippus 
Stammform  der 

Mitteleocan 

4  Zehen  und 
1   Rudiment 

3  Zehen 

Pferde 

Hyracotherium 
Stammform  der 
Pferdelinie 

Untereocan 

5  Zehen 
mittlere  groCer 

3  Zehen  und 
1  Rudiment 

Coryphodon 

Unterstes  Eocan 

5  Zehen,  mittlere 
etwas  groCer 

5  Zehen,  mittlere 
etwas  groUer 

Phenacodus 

Unterstes  Eocari 

5  Zehen 

5  Zehen 

und  Kreide? 

fast  gleich 

fast  gleich 

68 


Fiinftes  Kapitel. 


Anderen  Gelehrten  erschien  cler  Vorschlag  zu  einfach,  besonders 
die  amerikanischen  Paliiontologen  Cope  und  Wortmann,  denen  sicb 
Oscar  Schmidt  und  Carl  Vogt  anschlossen,  meinten  die  jetzige 
Gattung  Pferd  sei  nicht  von  ciner  einzigen  Stammart  mono- 
phyletisch  entstanden,  sondern  seine  Vorfahrenreihe  lasse  sich  in 
zwei  vollstandig  getrennten  Stammlinien  —  diphyletisch  zu 
einfachen  Urformen  verfolgen,  die  in  Europa  und  Amerika  verschieden- 
artige  Zwischenformen  gezeugt  batten.  Zur  Erlauterung  setze  ich 
den  Cope' sell  en  Eutwurf  bei: 


Amerika 
Equus 
Hippidium 
Protobippus 
Ancbitberium 
Mesohippus 
Palaeotberium 


Europa 
Equus 

Hipparion 
Ancbitberium 

Paloplotberium 


Epibippus 

I 
Hyracotberium 

Systemodon 

Neuerdings  bat  E.  Haeckel1)  eiuen  verbesserten  Stammbaum 
der  Pferde  veroffentlicht,  indem  er  sich  vollstandig  den  von  Max 
Scblosser2)  ini  Jabre  1889  geiiuBerten  Ansicbten  anscbloss. 

Equus 
Hippidium 

Hippotberium 


Pliobippus 


Hipparion 


Merycbippus 
Anchitberium 

Mesohippus 

I 
Epibippus 

Orobippus 

.1 
Eobippus 


1)  Systemat.  Phylogenie  III,  pag.  548. 

2)  M.  Schlosser,  Beitrage  zur  Kenntnis  der  Stammesgeschichte  der  Huftiere 
etc.     Morpholog.  Jahrbuch,  Bd.  12,  pag.  30. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie.  69 

AVer  das  FuBskelett  der  Pferdeformen  vergleiclit,  wird  die  Be- 
rechtiguug  der  Stammbaume  nicht  bestreiten  wollen.  Das  Arran- 
gement der  Abbilduugen  von  Marsh  ist  so  einleuchtend,  dass  man 
sich  der  Miihe  iiberhoben  diinkt,  nach  anderen  Beweisgriinden  zu 
fragen.  Sicher  sind  auch  viele  Fachgelehrte  durch  die  Ahulichkeit 
der  FuBbildung  fiir  die  phylogenetische  Deutung  der  Pferdereste 
gewonnen  worden.  Und  doch  ist  eine  weitere  Priifung  sehr  not- 
wendig,  weil  neben  den  iibereinstimmenden  Charaktereu  des 
Extremitiltenskeletts  eine  Meuge  von  Unterscbieden  besteht.  Denn 
wenn  einer  bei  der  Ausarbeitung  eines  Stammbaumes  nur  die 
GliedmaBen  ini  Auge  hat,  wie  es  gegenwartig  bei  Ihnen  alien  der 
Fall  ist,  so  kann  er  mannigfache  Fehler  begehen.  Ich  will  sie 
an  einern  analogen.  nicht  ganz  zutreffeuden  Beispiele  erlautern,  wobei 
ich  weit  entfernt  bin  zu  behaupten.  die  Palaontologen  seien  in  gleich 
groBe  Irrtiimer  verfallen,  wie  ich  sie  jetzt  aus  didaktischen  Griinden 
begehe : 

Ich  kann  ohne  Anstand  die  GliedmaBeu  der  Saugetiere  in  eine 
Reihe  ordnen,  welche  einer  Entwickelungsfolge  gleichsieht.  An  die 
menschliche  Hand  mit  ihreu  fiinf  deutlichen  Fingern  (Fig.  18)  schlieBe 
ich  die  Hundehand,  (Fig.  1 9)  deren  Daumen  schwa  ch  entwickelt  ist,  dann 
folgt  die  Hand  des  Schweines  (Fig.  21).  ohne  Daumen,  mit  schwachem 
zweiten  undfiinften  Finger  und  starkerem  dritten  und  vierten  Finger,  die 
Hand  des  Kameles  (Fig.  20)  zahlt  nur  zwei  Finger;  dasPferd  schliefit  die 
Eeihe  mit  einem  einzigen  Finger.  Wenn  ich  nun  behaupte,  das  sei  eine 
nnleugbare  Urnbildimgsreihe,  eine  Serie  von  natiirlichen  Objekten, 
welche  die  Vereinfachung  des  Handskelettes  wahrend  der  stammes- 
geschichtlichen  Entwickelung  der  Saugetiere  ofienbare,  so  lege  ich 
dem  Umstande,  dass  sich  fiinf-,  vier-,  drei-,  zwei-,  und  einfingerige" 
Hiinde  natiirlich  in  der  Eeihenfolge  der  Ordnungszahlen  neben 
einander  stellen  lassen  einen  allzu  hohen  Wert  bei;  denn  durch 
diese  Moglichkeit  bequemer  Ordnung  werden  andere  ITnterschiede  des 
Korpers  nicht  aufgehoben,  und  man  braucht  kein  Fachmann  zu  seiu, 
um  den  von  mir  begangenen  Fehler  zu  durchschauen.  Sobald  Sie 
nur  die  Namen  der  Tiere  horen :  Mensch.  Hund,  Schwein,  Kamel, 
Pferd,  treten  Ihnen  Allen  die  specifischen  Ziige  der  ganzen 
Korpergestalt  dieser  Arten  so  lebhaft  vor  die  Augen,  dass  Sie 
sagen  werden,  meine  eben  gebildete  Reihe  gestatte  wohl  in  bequemer 
Weise  die  Einsicht  in  die  Modifikationen  der  Handbildung,  nimmer 
mehr  aber  konne  sie  als  Beweis  fiir  einen  stammesgeschichtlichen 
Zusamnienhang  der  ausgewahlten  Arteu  gelten. 

Wiirden  Sie  sich  nun  getrauen,  das  direkte  Gegenteil  iiber  die 
Hand-  und  Fufireihe  der  fossilen  Pferdearten  auszusagen  und  wiirden 
Sie  bestreiten.  dass  das  palaoutologische  Material,  welches  Sie  nur  durch 


70 


Fiinftes  Kapitel. 


Beschreibung  und  wenige  Abbildungen  kennen,  uns  zu  ahnlichen 
Fehlern  verfiihrcn  konnte?  Muss  niclit  die  Frage  vicl  schwieriger 
erscheinen,  da  dem  Zuhorer  durch  seine  eigene  Unkenntnis  des 
Aussehens  und  dcr  Beschafi'euheit  ausgcstorbener  Tiere  die  Mog- 
lichkeit  kritischer  Priifung  benommeu  ist? 

So  wenig  ich  Ihnen  eine  klare  Vorstellung  von  dem  Aussehea. 
des  Barramuuda  geben  Konnte,  iudem  ich  Ihnen  die  skelettierte  Flosse 
desselben  (Fig.  29)  zeigte,  so  weuig  wird  jemand,  der  nur  die 
Marsh'sche  Tabelle  der  Pferdegeschichte  gesehen  hat,  von  einer 
Kenutnis  der  Pferdeahuen  sprecheu  diirfen.  "Wir  miissen  also  welter 
fragen,  wie  andere  Teile  derselben  beschaffen  waren  und  wie  die 
vollstaudigen  Tiere  aussahen.  Der  Paliioutologe  von  Fach  wird 
dadurch  nicht  in  Verlegenheit  gebracht,  well  er  eine  rnoglichst  voll- 
staudige  Beschreibuug  der  fossileu  Reste  geben  will.  Unsere  Auf- 
gabe  wird  es  nun  seiii,  die  von  der  Palaontologie  geforderten 
Resultate  zu  verfolgen.  Dabei  miissen  wir  immer  im  Shine  be- 
halten,  class  unser  Urteil  sich  vertieft,  je  mehr  Korperteile  von 
fossilen  Pferdeu  wir  geuau  keunen  lernen. 

Auf  die  Schilderung  der  Weichteile  und  aller  physiologischen 
Vorgauge  miisseu  wir  leider  von  vornhereiu  verzichten,  weil  die 

versteinerte  Urkunde  bloB  Reste  von  Hart- 
gebilden,  von  Knochen  und  Zahueii,  iiber- 
liefert,  Wir  wollen  darum  die  zahlreich  ge- 
fundenen  Ziihne  der  fossilen  Pferdearten 
etwas  genauer  betrachteu.  Hier  treten  uns 
groBe  Unterschiede  entgegen;  ich  kann  nur 
eicige  derselben  narnhaft  machen,  indem  ich 
ihre  Aufmerksamkeit  auf  die  Eigenschaften 
der  Backzilhne  leite  und  Schneide-  wie  Eck- 
ziihne  vernachliissige. 

Die  Backziihne  der  heutigeu  Pferde 
weichen  von  dem  unter  den  Saugetieren  weit 
verbreiteten  Typus  der  schmelzhockerigen 
Ziihue  bedeutend  ab.  Gewohnlich  sind  die 
zwei  Bestandteile  jedes  Zahnes,  das  Zahnbeiu 
Dentin  und  der  Schmelz  -  -  Email  auf 
einander  gelagert,  wie  z.  B.  am  Schueidezahu 
(Fig.  34)  eines  Menschen.  Der  Dentinkern 
des  Zahnes  triigt  auf  der  in  die  Muudhohle 
ragenden  Krone  eiuen  Ueberzug  von  Schmelz, 
wiihrend  der  schmelzlose  Dentinteil  als  sog. 
Wurzel  in  einer  Kieferhohle  befestigt  ist.  Die  grorje  Mehrzahl 
der  iilteren  Pferde  besitzt  wurzelige  schmelzhockerige  Back- 


Spitze  dei- 
Krone 


-    Schmelz 


Deiitin 


Cement 


Wurzel 


Cement 


Fig.  34. 

Langsschliff     durch    den 
Eckzahu    des    Menschen. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie. 


71 


zahne,  deren  schnielziiberdeckte  Krone  eiue  breite  Kauflache 
bilclet.  Die  Kaufliiche  des  Dentinkernes  1st  in  kleiue  Erhaben- 
heiten  oder  Hocker  ausgezogen  und  die  Schmelzlage  iiberzieht  die- 
selben  in  genau  entsprechender  Weise  gewellt  und  vorgebuchtet 
(Fig.  36,  A). 

Unsere  heute  lebenden  Pferde  dagegen  besitzen  schmelz- 
faltige  Backziihne,  d.  b.  die  Scbmelzdecke  der  Kauflache  bucbtet 
sicb  mittels  tiefer  sackartiger  Falten  in  den  Dentinkern  ein,  so  dass 
eine  geinischte  Lagerung  der  barten  Zabnsubstanzen 
entstebt.  Der  Dentinkern  selbst  ist  sebr  bocb  pris- 
matiscb;  der  Scbmelz  umbiillt  denselben  gleicb 
einem  prismatiscben  Futterale  imd  treibt  von  der 
Kauflache,  welche  der  Grundflilche  des  Prisnias  zu 
vergleicben  ist,  hoble  Einstiilpungen  in  das  Dentin. 
Die  letzteren  sind  am  fertigeu  Zahn  rnit  einer  dritten 
Hartsubstanz,  dem  Cemente,  ausgefiillt,  das  auch 
die  SchmelzauEenflache  des  prismatischen  Zabnes 
belegt.  Durch  die  Kauthatigkeit  wircl  die  Kauflache 


Fig.  35. 


Querschlif  f 
durch  den  Back- 
zahn   des    heuti- 

gen  Pferdes. 

Schmelz  schwarz, 

Dentin  weili.  Cement 

punktiert. 


der  Ziihne  abgerieben  und  es  treten  danu  die  drei 


D 


Hyracotheritim      le- 

porinura    (Owen). 

Zweiter  oberer  Back- 

zahn  -  i. 


Pachynolophus  si- 
derolithicus  (Pictet). 
Oberer  Backzahn  -\. 


Propalaeotherium 

aryeutonicum  (Gerv.) 
Oberer  Backzabn  \i. 


niirabilis 

(Leidy).     Oberer  Milchback- 
zabn   '  !. 


Hipparion  gracile  (Kaup). 
Oberer  Backzahu  '  ,. 


Auchitheriuim    aure- 

lianense  (Cuv.) 
Oberer  Backzabn  1i'1. 


G 


Si/L  a 


S  caballus  (Lin.) 
Oberer  Backzahn  Vi- 


Fig.  36,  .1— G. 

Obere  Backzahne  ver  schie  dener  Pferdearten.  A — D  Ansichten  der  schmelzhockerigen 
Kauflache.  E — G  Ansicht  der  schmelzfaltigen  Kauflache.  a,  c  Aussenhocker,  ?;,  d  Innenhocker, 
6',  I"  Zwischenhocker,  a'  accessorisches  Aussenhockerchen,  <]'  accessorisches  Innenhockerchen, 

in,  m'  Marken. 

Die  Figuren  sind  Zittel's  Paliiozoologie,  IV.  Band,  S.  23i  entnommen. 


72 


Fiinftos  Kapitel. 


den  Zaun  aufbauenden  Substanzen:  Cement,  Schmelz,  Deutin  toils 
als  Felder,  sog.  Thaler,  teils  als  gewundene  Schmelzbander  deutlich 
hcrvor.  (Fig.  35.) 

Im  Gegensatze  zum  modernen  Pferde  sind  die  Zahne  vieler 
fossilen,  als  Pferde  gedeuteten  Arten  nicht  prismatis^h,  sondern 
kurz,  wurzelig  und  schmelzhockerig.  Meist  ragen  vier  niedrige, 
rundliche  Hocker  nebst  zwei  Zwischenhockern  iiber  die  Kauflache 
(Fig.  36,  A).  Bei  den  altesten  Arten  (Fig.  36,  B,  C)  sind  die 
Hocker  getrennt  und  nur  die  Zwischenhocker  mit  den  Inneuhockern 
durch  schwache  Grate  verbunden,  bei  etwas  jiingeren  Arten  (Fig. 
36,  D)  erscheiuen  die  Hocker  nicht  inehr  rundlich,  sondern  nait 
kantigen,  sie  ungefahr  halbierenden  Kielen  versehen,  und  bei  neueren 
Arten  (Fig.  36,  E,  F,  G)  finden  sich  an  Stelle  der  getrennten 
Hocker  gerade  oder  gebogene  Leisten  oder  Joche,  zwischen  welchen 
vertieite  Stellen  der  Kauflache,  die  sogenannten  Marken,  liegen. 
Zahne  von  dem  Typus  der  heutigen  Pferde  werden  erst  bei  Arten  des 
untereu  Pliocans  (Fig.  36,  E)  beobachtet  Die  Zahne  von  Hipparion  be- 
sitzen  prisniatische  Gestalt  und  sind  von  einer  dicken  Cenientschicht 


37. 

Scliadel  des  heutigeu  Pferdes,  Ec|uus  caballus.     Die  Backzahne  sind  bloC  gelegt. 

umhlillt,  welche  an  Zlihrien  der  iilteren  geologischen  Zonen  tiber- 
haupt  uicht  vorkommt.  Die  Ziihue  von  Equus  selbst  sind  uicht 
wurzelig,  sondern  ragen  als  hohe  vierseitige  Saulen  tief  in  die 
Kieferknocheu  hineiu,  wie  die  Figur  37  erlautert.  Wahrend 
ferner  die  vorderen  Backzahne  der  meisteu  fossilen  Arten,  Hyra- 
cotherium,  Eohippus,  Orotherium,  Palaeotherium,  kleiner  sind 
als  die  hinteren,  indem  die  Zahnkrone  vom  ersten,  kleinsten  bis 
zum  letzten  Backzahn  an  GroBe  zunimmt,  verhalt  sich  das  GebiB 
des  jetzigen  Pferdes  und  etlicher  weniger  fossiler  Arten  umgekehrt: 
cine  vordereu  Backzahne  haben  die  groBten  Kauflacheu,  die  hinteren 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie. 


73 


Fig.   38. 

A  Mehrwurzelige  Backziihne  voii 
Anchitherium.  B  Prismatischer 
B  a  ckzahn  von  Hipparion.  CPris- 
matischerBackzabn  von  Equus. 
Nach  Kowalewsky.  ' :i  nat.  Grosse. 


kleinere  und  sclimalere.  Bei  Mesohippus  und  Anchitherium  kommen 
die  vorderen  Backziihne  den  hinteren  an  GroBe  gleich. 

Der  allgemeinen  Formabnlichkeit  in  der  Ausbildimg  der  FiiBe 
gesellen  sicb  also  recht  bedeutende  Unterscbiede  der  Bezabnung. 
Alle  Arteu  bis  zum  oberen  Miocan, 
Eohippus,  Orohippus,  Mesohippus. 
Miobippus,  Ancbitberium  (Fig.  38,  A), 
besitzen  mehrwurzelige  Backziihne, 
Protobippus  uud  Pliobippus,  Hippa- 
rion (Fig.  38,  B)  und  Equus  (Fig. 
38,  C)  baben  aber  prismatiscbe  Back- 
zabne mit  reicblichem  Cementbelage. 
Die  prismatiscben  Backzabne  des  Pro- 
tobippus und  Pliobippus  sind  wesent- 
licb  niedriger,  die  Backziihue1)  YOU 
Hipparion  ungefiibr  balb  so  bocb  als 
diejenigen  von  Equus  selbst.  Da  icb 
nicbt  tiefer  in  das  verwickelte  Detail 

der  Bezabnung  bei  den  fossilen  Pferden  eingeben  darf,  kanu  icb  nur 
lakoniscb  bemerken,  dass  niemand  zu  scbildern  vermag,  wie  die  pris- 
matiscben Ziibne  durcb  Umbildung  der  mebrwurzeligen  entstanden  sind. 

Die  Unterscbiede  der  Zabne  steben  mit  anderen  Differenzen  des 
anatomiscbcn  Baues  in  Zusammenbang.  Wie  Kowalewsky  zuerst 
ausfuhrlich  begriindete,  ist  die  Scbadelform  wesentlich  von 
der  Bescbaffenbeit  der  Ziibne  abbangig.  Wurzeln  in  den 
Kieferkuocben  kleine  nieclere  Ziibne,  so  wircl  nicbt  soviel  Raiim  be- 
ansprucbt,  als  wenn  bobe  siiulenformige  Backzabne  dort  Platz  finden 
sollen  (Fig,  37).  Deshalb  sind  die  Oberk'eferbeine  viel  miicbtiger 
bei  Arten  mit  prismatiscben  Backzabnen.  Die  GroBe  der  Oberkiefer 
modifiziert  wieder  das  Ausseben  des  ganzen  Scbiidels,  indem  sie  bei 
macbtlger  Entfaltung  dazu  beitragen.  den  Antlitzteil  des  Scbiidels 
recbt  massig  gegeniiber  clem  Hirnscbiidel  zu  gestalten.  Die  Ab- 
bildungen  etlicher  Pferdescbiidel  (Fig.  39 — 43)  illustrieren  die  Unter- 
scbiede. Bei  den  alteren  Arten  (Fig.  41 — 43)  mit  niedrigen  Wurzel- 
ziibnen  ist  der  Gesicbtsteil  klein,  der  Jocbbogen  stebt  weit  ab  und 
die  Augenboblen  sind  uicbt  gescblossen,  wiibrend  beim  Pferde 


(Fig.  39)    das    gerade    Gegenteil 


gilt. 


Wenn    aucb    der    Knocben- 


scbadel  des  Hipparion  eine  gewisse  Abnlicbkeit  mit  dem  Pferde- 
scbiidel zeigt,  so  weicbt  der  Scbiidelbau  der  alteren  Arten,  welcbe 
als  Vorfabren  bezeicbnet  werden,  von  Ancbitberium  (Fig.  41). 


J)  Ich  habe  die  Yerhaltnisse  durch  die  gut  en  Abbildungen  von  Zittel  und 
Ko\valewsky  illustriert.  Der  Vergleich  mit  den  Figuren  in  der  Marsh'schen 
Tabelle  wird  Ihnen  zeigen,  dass  letztere  die  Natur  nicht  treffend  wiedergeben. 


Fiinftes  Kapitel. 


Fig.  39. 

Sell  a  il  el   cles  Tferdes,  Equus  caballus. 


Fig.  40. 

Schadel  v  o  u  Hipparion.     Xuch   Kowalewsky. 


Fig.  41.  Fig.  4-2. 

Fig.  41.     Schadel  von  An  cliithe  riura.     Naoh  Ko  wale  wsky.    -•    Fig.  42.     Schadel  von 

,M  <_'s  <>h  i  |>p  us  Rainli.     Xach  Scott. 


Fig.  43. 

Schadel  von  Palae  o  t  he  ri  um.     Xach  Kowalewsky. 


Das   ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie.  75 

Mesohippus,  (Fig.  42),  Palaeotherium  (Fig.  43)  doch  so  becleutend 
von  dem  Pferdetypus  ab,  dass  man  sick  schwer  vorstellen  kann,  iu 
welcher  Weise  die  hochgradige  Umbildung  der  Schadelplastik  er- 
folgte.  Schlosser  hob  schon  1889  hervor,  dass  der  Schadel  des 
Anchitherium  (Fig,  41)  mehr  dem  des  Palaeotherium  gleicht,  als 
dem  jezt  lebendeu  Pferde,  wahrend  Anchitherium  im  Ban  der 
Gliedroassen  grosse  Ahnlichkeit  mit  dem  Pferde  zeigt.  Der  Schadel 
des  im  Haeckel'schen  Stammbaumentwurfe  vorhergehenden  Meso- 
hippus, dessen  ganzes  Skelett  neuerdings  durch  Scott1)  sehr  genau 
bekanut  gemacht  wurde,  weicht  in  iioch  hoherem  MaBe  davon  ab, 
uncl  fiir  Epihippus,  Orohippus  und  Eohippus  1st  sicher  keine  groBere 
Ahnlichkeit  mit  dem  heutigen  Pferde  zu  vermuten. 

Auch  im  Skelette  fallen  bei  genauerem  Studium  bedeutende 
Divergenzen  auf,  besonders  an  den  Vorderarmknochen  und  den  Unter- 
schenkelknochen,  \velche  bei  einigen  Arten  wohl  getrennt,  bei  anderen 
verschmolzen  siud. 

Die  hier  nur  kurz  besprochenen  Unterschiede  sincl  ziemlich  be- 
deutend  und  haben  diePalaontologen  veranlasst,  die  fossilen  als  Ahneu 
des  Pferdes  gedeuteten  Tierarten  in  drei  gesonderten  Familien, 
die  Hyracotherinae,  Palaeotherinae  und  Equinae  zu  verteilen.  Ich 
gebe  ihre  Charakteristik  nach  Zittel's  Handbuch  der  Palaontologie2): 

1.  Familie  der  Hyracotherinae: 
Augenhohlen  hinten  offen. 

Elle  und  Speiche  getrennt,  von  nahezu  gleicher  Stjlrke. 
\7"orderfuB  vier,  HinterfuB  drei  Zehen. 

Backzahne  sehr  niedrig,  die  vorderen  sind  einfacher  als  die  hintereu. 
Hyracotherium,  Eohippus,  Orohippus,  Epihippus. 

2.  Familie  der  Palaeotherinae: 

Augenhohlen  hinten  weit  offen  oder  unvollstiindig  knochern  begrenzt. 

Elle  und  Speiche  getrenut. 

Backzahue    mehrwurzelig,    ohne    oder    mit    schwach    entwickeltem 

Cemente. 
Zwei  oder  drei  der  vorderen  Backzahne  in   der  Regel  den  hintereu 

gleich. 
Vorder-  und  HinterftiBe  dreizehig,  die  Seitenzeheu  vorn  und  hinten 

den  Boden  erreichend. 
Palaeotherium,  Mesohippus,  Anchitherium. 

3.  Familie  der  Equinae: 

Augenhohlen  hinten  vollstiindig  knochern  geschlosseu. 
Elle  und  Speiche  verschmolzen. 


1)  W.  Scott,   osteology  of  Mesohippus,   Journal   of  Morphology  V.    1891. 

2)  C.  Zittel,  Palaozoologie  IV.  Bd.  S.  239,  245,  252. 


76  Fiinftes  Kapitel. 

Backzahnc  mit  reichlichem  Cementc. 

Die  vorderen  Backziihne  den  hinteren  gleich. 

Merychippus,  Hippariou,  Protohippus,  Hippidium,  Equus. 

Durch  solche  thatsiichlichen  Feststellungen  wird  uuser  Urteil 
iiber  den  beweisenden  AVert  der  Marsh'schcn  Abbildungen  und  dor 
phylogenetischen  Stammbiiume  etwas  modifiziert.  Gedruckt  sind  die 
Namen  der  Vorfahren  des  Pferdes  einfach  auf  den  Tabelleu  abzu- 
lesen  und  wirken  wie  ein  vollgiltiger  Beweis.  AYenu  man  aber  alle 
bekanntenEigenschaften  der  ausgestorbeneu  Formen  erwiigt,  so  stellen 
sich  dieselben  als  Tiere  dar,  welche  im  Aufbaue  der  Hande  und  FiiBe 
wohl  eiue  gewisse  Ahnlichkeit  mit  dem  modernen  Pfercle  besitzen,  in 
vielen  anderen  Pimkteu  jedocb  von  ibm  abweichen.  Es  sind  also 
die  alteren  Arten  aus  der  Familie  der  Hyracotheriuae  und  der 
Palaeotheriuae  iiberhaupt  auszuschlieBcn  und  nur  die  jiingere  Familie 
der  Equinae  als  wahre  Pfercle  aufzufassen.  Schon  Cope1)  bat  her- 
vorgeboben,  class  in  der  Organisation  der  Familie  der  Palaotherinae 
ein  tiefer  Kontrast  mit  den  eigeutlicben  Pfercleu  liege. 

Wie  baben  sicb  nun  die  Equinae  aus  den  alteren  Formen  ent- 
wickelt?  Als  vermittelndes  Glied  wird  Merychippus  genaunt. 
Auf  cliese  Gattung,  welche  zu  Ende  der  siebziger  Jabre  in  Amerika 
entdeckt  wurde,  legt  Haeckel  mit  Scblosser  ein  Hauptgewicht. 
AVahrend  eiues  Aufentbaltes  in  Amerika  bei  Marsh  batte  letzterer 
Gelegenbeit,  die  Reste  von  Merychippus  genau  zu  studieren.  Er 
bezeicbnete  sie  als  die  wichtigste  Ubergangsform2)  zur  Organisation 
der  modernen  Pfercle;  das  Gebiss  ist  bereits  pfercleartig,  besitzt 
Cement  und  ebene  Kauflachen,  doch  ist  die  Zabnkrone  recbt  niedrig. 
Ineiner  Anmerkuug  iiigt  er  binzu,  diese  Ziibne  seien  das  Frappantcste. 
das  er  je  an  Uebergangsformen  geseben  hat.  AVenn  Sie  aber 
fragen,  wie  Merycbippus  ausgeseben  babe,  so  kann  nur  geantwortet 
werdeu,  class  die  Zabne  nacb  dem  Typus  des  Pferdes  gebaut  waren. 
Frageu  sie  nacb  der  Beschaffenheit  der  GliedmaBen,  des  Skelettes, 
des  Schadels,  so  bleibt  die  Auskunft  versagt.  A^on  Merycbippus 
sind  nichts  als  Zabue  bekannt. 

In  diesem,  wie  in  maucb'  anderem  Falle  wird  der  stammesgescbicbt- 
licbe  Zusammenbang  bebauptet,  weil  zwiscben  isoliert  gefundenen 
Zabnen  eine  gewisse  Formenverwandtscbaft  auffiillt.  Die  ameri- 
kaniscben  Paliiontologen  baben  iiberhaupt  bei  den  Untersucbuugen 
nacb  der  iStammesverwandtschaft  der  Pfercle  das  Hauptgewicht  friiber 
so  ausscblieBlicb  auf  die  Zabne  gelegt,  class  man  glaubeu  konnte, 
die  Tiere  batten  gar  keine  auderen  Orgaue  besessen. 


J)  American  Naturalist  vol.  21b,  1887,  p.  1067. 
2)  M.  Schlosser,  Morph.  Jahrbuch  1887,  p.  14,  15. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie.  77 

Der  \vissenscbaftlicbe  Name  ..Merychippus"  hat  also  in  diesem 
Falle  eine  ganz  andere  Bedeutung,  als  der  von  irgend  einem  leben- 
den  Tiere,  z.  B.  Equus  caballus,  das  Pferd.  Wabrend  der  letztere 
im  Geiste  des  Kenners  hunderte  von  woblbekannten  Eigenschaften 
bedeutet,  bezeichnet  das  Wort  ,,Merycbippus-'  ein  Tier,  von  welcben 
einzig  und  allein  die  Zahnreihen  bekannt  sind. 

Der  genealogische  Nacbweis  droht  an  einer  neuen  Schwierigkeit 
zu  scheitern.  Wir  kennen  jetzt  eine  Anzahl  alterer  Arten,  die  in 
ihrer  Organisation  wesentlich  von  den  beutigen  Pferdeu  abweichen, 
z.  B.  Hjracotherium,  Eobippus,  Orobippus,  Mesobippus,  Ancbitberium 
und  eine  Gruppe  anderer  Arten,  welcbe  unzweifelbaft  wahre  Pferde 
sind,  niimlicb  Hipparion,  Protobippus,  Pliobippus,  Hippidium.  Das 
Yerbindiingsglied  beider  Gruppen  soil  Merycbippus  sein,  ein  Tier, 
das  abgesebeu  von  seinen  Backzabnen  vorderband  nur  durcb  seinen 
lateinischen  Namen  bekannt  1st,  Obgleicb  der  Name  obne  weiteres 
in  die  klafiende  Liicke  der  Stammreibe  eingeriickt  werden  und 
Laien  iiber  unsere  Unkenntnis  binwegtauscben  kaun,  lasst  sicb 
docb  der  tbatsachlicbe  Mangel  wirklicher  Zwiscbenglieder  nicbt  ver- 
scbleiern,  deren  Studium  uns  vielleicbt  gestatten  wiirde,  die  Trans- 
mutation der  Unpaarbufer  aus  den  Familien  der  Palaeotberinae  und 
Hyracotberinae  an  den  Skeletten  direkt  abzulesen. 

In  der  Pferdegescbichte  klafft  also  an  entscbeidender 
Stelle,  genau  so,  wie  zwiscben  der  Fiscbflosse  und  der  fiinffingerigen 
Hand  eines  boberen  Wirbeltieres  eiue  bis  beute  nicbt  aus- 
gefiillte  Liicke. 

Die  Vergleicbung  der  GliedniaBen  bilft  dariiber  nicbt  binweg; 
denn  sie  belebrt  uns  nur,  dass  der  bei  der  anfanglicben  Betracbtung 
des  einfingerigen  PferdefuBes  jedem  auftaucbende  Gedanke,  der- 
selbe  falle  ganz  aus  dem  Rabnien  der  sonst  bei  Saugetieren  berr- 
schenden  FuBbildung,  falscb  ist.  da  die  vereinfacbte  Pferdeband 
sicb  als  Spezialfall  der  Saugerbandbildung  erweist,  So  leicbt  nun 
alle  GliedniaBen  der  Pferdereibe  iibersichtlicb  geordnet,  und  so 
einfacb  die  Riickbildung  der  vier  iibrigen  Finger  sicb  verfolgen 
lasst,  so  ist  docb  dadurcb  die  Stammesgescbicbte  nicbt  als  ein  wirklicber 
Prozess  erwiesen ;  denn  Hand-  und  FuBskelett  sind  nur  Abscbnitte  des 
Tierkorpers,  die  niemals  als  sicbere  Indikatoren  einer  an  siimtlicben 
iibrigen  Organen  erfolgenden  Umbildung  gelten  diirfen.  Die 
Dreizebigkeit  einer  fossilen  Tierart  allein  ist  nocb  kein  scblagender 
Beweis,  dafs  sie  eine  direkte  Vorfabrenform  des  Pferdes  sei,  mag  sie 
aucb  von  den  Palaontologen  durcb  Composita  des  Wortes  Hippus 
benannt  sein. 

Wer  die  Stammesverwandtscbaft  verscbiedener  im  zoologiscben 
Systeme  einander  nabe  geriickter  Tierarten  aufweisen  will,  darf 


78  Fiinftes  Kapitel. 

eben  niclit  bloB  ein  einziges  Merkmal,  nicht  die  Beschaffenheit  eines 
Bruchstuckes  betrachten,  sondern  soil  den  gauzen  Korper  snmt  all 
seinen  Teilen  in  Erwagung  ziehen.  Danu  sprechen  aber  die  oben  bericli- 
teten  Thatsachen  gegen  direkte  Verwandtschaft  und  iu  manchen  Fallen 
geselltsich  dazu  dieScbwierigkeit,  dafsvielefossile  Pferdearten  nurteil- 
weise  bekannt  sind.  Infolgedessen  wissen  wir  gar  niclit,  wie  nianche 
sog.  Staminvater  des  heutigen  Pferdes  ausgesehen  haben.  Wir  besitzen 
wokl  palaontologische  Beweise  fiir  das  Vorkommen  zahlreicher 
Pferdearten,  aber  dieselben  reichen  nicht  aus,  tins  eine  anschaulicke 
Vorstellung  von  der  Kb'rperbeschaffenheit  derselben  zu  geben. 
Ware  das  Skelett  der  in  den  stammesgeschichtlichen  Tabellen 
aufgefiibrten  fossilen  Pferdearten  so  bekannt,  wie  das  der  jetzt 
lebenden  Tiere,  dann  ware  freilich  die  Sacbe  anders ;  man  wiirde 
wenigstens  das  Knochengeriiste  der  verstorbeneu  Arten  vollstandig 
studieren  und  vergleichen  kb'nnen. 

Vielleicbt  wiirden  sich  aber  neue  Ubelstande  geltend  macben. 
Ich  vermtite  es  nach  der  alten  Erfahrung,  dafs  sicb  die  vollstandig 
bekannten  Skelette  jetzt  lebender  Arten  schwer,  richtiger  gesagt, 
menials  in  eine  pbylogenetiscbe  Reihe  ordnen  lassen  und  der  An- 
lianger  der  Entwicklungstbeorie  uns  entschuldigend  erklart,  die  ver- 
kuiipfenden  Mittelfornien  seien  wobl  friiber  vorhanden  gewesen, 
jedoch  vor  langer  Zeit  ausgestorben  und  ibre  Eeste  bisber  nicbt 
gefunden  worden. 

Uni  nur  ein  Beispiel  anzugeben,  will  icb  Sie  an  die 
Faultiere  erinnern.  In  Siidamerika  leben  zwei  Arten,  welcbe  sicb 
durcb  ibre  Fingerzahl  so  unterscbeiden,  dafs  sie  als  drei- 
zebiges  und  zweizebiges  Faultier  bezeicbnet  werden.  Der  Name 
riickt  uns  die  Vermutung  nahe,  ob  nicbt  die  zweizehige  Art 
infolge  starkerer  Reduktion  der  Finger  aus  der  dreizebigen  Art 
entstanden  sei.  Das  zoologiscbe  Studium  deckt  dagegen  die  Un- 
nioglicbkeit  des  Gedankeus  auf.  Die  beiden  Arten  weicbeu  auBer- 
ordentlicb  stark  von  einander  ab  und  konnen  nicbt  direkte  verwandt- 
scbaftlicbe  Beziebungen  gebabt  haben.  Man  bat  sie  darimi  seit 
laiiger  Zeit  in  zwei  gesonderte  Gattungen  gestellt,  das  dreizebige 
Faultier,  Bradypus  tridactylus  Wied..  mit  9  Halswirbeln  in  die 
Gattung  Bradypus,  das  zweizebige  Faultier,  Cboloepus  didactylus 
mit  7  Halswirbeln  in  die  Gattung  Choloepus. 

Gliicklicberweise  1st  die  Thiitigkeit  der  Palaontologen  nicbt  so 
beschrankt,  Avie  es  uach  den  vorhergehenden  Siitzen  scheineu  niocbte. 
Giinstige  Funde  lassen  aucb  fiir  die  versteinerten  Eeste  nebeu 
maucben  Ahnlichkeiten  tief  greifende  uud  hochst  interessaute  Unter- 
schiede  nachweisen.  Bare  Zahl  wiirde  sich  nach  meinem  Urteil 
sicher  sehr  bedeutend  vermehren,  wenn  wir  jemals  in  die  gliickliche 


Das  ,,Paradepferd:<  der  Descendenztheorie.  79 

Lage  versetzt  werden  konnten,  die  Weicbteile  der  ausgestorbenen 
Arten  zu  priifeu.  Da  aber  der  gesetzte  Fall  ein  Irrealis  ist,  so 
miisseu  wir  uns  mit  den  Unterschieden  begniigen.  die  an  den  ver- 
steinerten  Stucken  des  Tierkorpers  deutlich  geschrieben  stehen,  zu- 
gleicb  im  Sinne  baltend,  dass  dieselben  sicberlicb  nur  einen  kleinen 
Abscbnitt  aus  einer  ungebeuren  Menge  von  Unterscbieden  darstelleu. 
Die  eingebende  Analyse  der  von  Jabr  zu  Jabr  vollstiindiger 
bekannt  werdenden  Skelettreste  einiger  fossiler  Pferdearten  bat 
bereits  den  Anlass  gegeben,  dieselben  aus  der  direkten  Abnenreibe  des 
Pferdes  zu  entfernen.  Als  einleucbtendes  Beispiel  bebe  icb  zuniicbst 
das  Hipparion  bervor.  Es  ist  nocb  keine  lange  Frist  verstricben, 
als  allgemein  das  Hipparion  als  wicbtigste  Zwiscbenform  gescbildert 
und  die  pferdeiibnlicbe  Gestalt  seines  Scbadels,  seiner  FiiBe  und 
seines  Gebisses  betont  wurde.  Heute  spricbt  man  weniger  davon, 
weil  die  einleucbtende  Darstellung  von  A.  Weitbofer1)  die  Unmog- 
licbkeit  erbellte,  die  deni  beutigen  Pferde  zukomniende  Eigenart  des 
Skelettes  in  den  Verbaltnissen  des  Hipparionskelettes  gleicbsam  als 
Vorstufen  zu  erkennen.  Hipparion  wird  darurn,  wie  der  Stammbaum 
auf  Seite  68  zeigt.  von  Weitbofer  und  Haeckel  als  Seiteuzweig 


Iw.  L»  YV^JJ.  1      Vy  X  U  J-L  V  JL  V/X         LI.J-LVL        ^^    C\.  \.    \J  Ji.  V  A         t*/J.u        *~t\s  JL  l,*_/  HfJ  >Y     -      ,""! 


angesehen. 


Fig.  44. 

Scbadel  von  Hippidium  ueogaeum.     Nach  Burmeister. 

Von  den  zeitlicb  nabestebenden  Formen  fallt  Hippidium  ebenfalls 
aus  der  direkten  Reibe.  Hippidiura  ist  eine  Pferdeart  Siidarnerikas, 
deren  Korperbau  den  Zebras,  ja  selbst  deni  Esel  [ibnlicber 
war  als  den  ecbten  Pferden:  durcb  die  groBere  Zierlicbkeit  des 
Rumpfes,  welcbe  ganz  der  des  Esels  entspricbt,  durcb  die  verbiiltnis- 


J)  A.  Weithofer,  Beitrage  zur  Kenntnis  der  Fauna  von  Pikermi.  Beitrage 
zur  Palaontologie  Osterreich-Ungarns,  Bd.  VI.,  1888,  S.  273—280,  ferner  M. 
Pavlow,  Etudes  sur  1'histoire  paleontologique  des  Ongules.  Bull.  Soc.  Imp.  des 
Naturalistes  Moscou  1887,  1888,  1890. 


80 


Fiinftes  Kapitel. 


mliBig  kurzen  GliedmaBen  und  einen  absolut  groBeren  Kopf  (Fig.  44). 
Die  Nasenhohlen  sind  nicht  soweit  nach  vorn  knochern  geschlossen  als 
beim  Pferde,  deshalb  haben  die  Nasenbeine  lange  freie  Spitzen.  Die 
dicken,  stark  gekriimmten ,  Backziihne  besitzen  kiirzere  Zahnkorper 
und  die  Kaufliichen  eine  ganz  audere  Zeichnung  als  die  von  Equus. 

Mit  Anchitherium,  um  damit  zu  den  alteren  Formen  iiberzugehenj 
verhalt  es  sich  nicht  anders.  Sein  sehr  wohl  bekanutes  Skelett 
unterscheidet  sich  so  wesentlich  vom  Pferde,  dass  Schlosser  es 
iiberhaupt  nicht  als  direkten  Vorfahren  bezeichnet. 

Fiir  Mesohippus  hebt  Scott  die  mannigfachen  Unterschiede 
des  Skelettbaues  gegeniiber  den  neueren  Arten  hervor. 

Gehen  wir  endlich  bis  zu  Phenacodus  zuriick,  dessen  voll- 
standige  Skelette  1882  gefunden  wurden,  so  erhellt  die  beistehende 
Abbildung  (Fig.  45)  die  grossen  Unterschiede  vom  heutigeu  Pferde, 


Fig.  45. 

Phenacodus  primaevus.     Nach  Cope. 

iiberhaupt  von  samtlichen  fossilen  Equinen.  Das  kleine  Tier  besitzt 
fiinf  deutliche  Finger  an  Hand  und  FuB,  welche  nur  darin  mit  dera 
Pferde  iibereinstimmeu,  dass  der  Mittelfinger  etwas  starker  ausge- 
bildet  1st,  als  die  iibrigen  Finger. 

Schlosser  auBerte  vermutungsweise  die  Meinung1),  ,,die  Stamm- 
f'orm  der  Pferde  haben  wir  wohl  in  Phenacodus  puercensis  Cope 
aus  dem  Puercobed  zu  suchen.  Es  ist  derselbe  zwar  noch  nicht 
vollstandig  bekannt,  doch  geniigt  sein  Gebiss  alien  Anforderungen, 
die  man  an  die  Stammform  der  Pferde  zu  stellen  berechtigt  ist." 

Er  fahrt  fort: 

,,Yon  eineui  der  alteren  Phenacodus,  bei  welchem  vermutlich 
wohl  die  erste  und  fiinfte  Zehe  noch  kraftiger  entwickelt  waren, 
stamrnt  wahrscheinlich  der  erste  echte  Equine,  das  Hyracotherium, 
ab,  doch  erhielten  sich  zugleich  auch  noch  mehrere  Phenacodus- 

!)    1.    C.    p.     11. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie. 


81 


formen.  -  Fast  mochte  ich  den  verhiiltnismaBig  hochbeinigen  und 
zugleich  im  Zahnbau  noch  primitiveren  Phenacodus  Vortrnani  fiir 
den  Vorlaufer  der  Equiden,  den  plumperen  Phenacodus  primaevus 
dagegen  fiir  den  Ahnen  der  Palaotherien  ansehen." 

Auf  Grund  neuerer  Studien  glaubt  aber  Matthew1),  dass  Phena- 
codus puercenis  Cope,  welcher  heute  Euprotogonia  puercensis  Cope 
genanut  wird,  nicht  ein  direkter  Vorfahre  von  Hyracotherium  sei. 

Eine  weitere  Schwierigkeit  fiir  den  genealogischen  Nachweis 
der  Pferdeahnen  scheiut  mir  die  Thatsache  zu  bereiten,  dass  die 
Arteu  der  modernen  Pferdegattung  gleichzeitig  mit  anderen  Arten 
in  den  Sivalikschichten  Ostindiens,  d.  h.  Ablagerungeu  des  obersten 
Miocan,  und  im  oberen  Pliocan  von  Italien  uud  Algier  gefunden 
wurden.  Es  kamen  also  die  Individuen  der  als  Stamrnvater  betrach- 
teten  Arten,  sowie  die  Individuen  der  daraus  eutsprosseuen  Arten 
gleichzeitig  mit  einander  vor.  Die  beistehende  Tabelle  aus  Zittel's 
Handbueh  gestattet  eine  bequeme  Ubersicht  der  eiuschlagigen  That- 
sachen. 


Jetzt 


Europa,  Nordafrika 
Equus 


Nordamerika 

Equus  von  Europa 
eingefiihrt 


Pleistocan 
Diluvium 


Pliocan 


Equus 


Equus 
Hipparion 


Equus 

Pliohippus 

Protohippus 

Hipparion 

Merychippus 


Oberes       Miocan 

Hipparion 

Hipparion,  Miohippns 
(Anchitherium) 

Mittleres   Miocan 

Anchitherium 

Miohippus 

Unteres     Miocan 

Mesohippus 

Oberes       Eocan 

Palaeotherium 

Epihippus 

Mittleres    Eocan 

Palaeotherium 
Pachynolophus 

Epihippus,  Helohippus 
Pachynolophus 

Unteres     Eocan 

Pacbynolophus 
Hyracotherium 

Hyracotherium 
Eohippus 

J)  Matthew,  a  revision    of  the  Puerco  Fauna.     Bulletin  of  Amer.  Mus.  o 
nat.  hist.  vol.  IX,  1897,  pag.  309. 

Fleischmann,  Descendenztheorie.  6 


32  Funftes  Kapitel. 

Die  palaontologische  Urkunde  zeigt  also  nicht  eine  so  klare 
Folgereihe  der  fossilen  Reste,  wie  man  sie  fiir  den  Beweis  der 
Stammosentwickelung  eigentlich  notwendig  hat. 

Das  gemischte  Vorkommen  verschiedener  Pferdearten  erinnert 
an  den  gegenwiirtigen  Zustand,  da  auch  heutzutage  mehrere  durch 
Bau  und  Wohnort  wohl  aus  einander  zu  haltende  Pferdearten  neben 
dem  Edelpferde  leben.  Das  sind 

Equus  hemionus  Pallas,   Dschiggetai  \    Steppen    von 

Equus  onager  Schreb.,    Kulau,   Wildesel    /     Centralasien 

Equus  taeniopus  Heuglin,   Steppenesel,   Afrika 

Equus  asinus  L.,   Esel 

Equus  zebra  L.,   Zebra 

Equus  quagga  Gmel.,   Quagga  in  Siidafrika 

Equus  Burchellii  Gray,   Tigerpferd.  ' 

Wie  heute  dem  Zoologen  acht  gleichzeitige  Pferdearten 
bekaunt  sind,  lehren  die  palaoutologischen  Funde,  dass  auch  friiher 
mehrere  Arten  die  Lander  der  Erde  bewohnten.  Die  Arten  selbst 
unterscheiden  sich  durch  viele  Merkmale  der  auBeren  Erscheinung 
und  des  gauzen  auatomischen  Baues.  Was  die  FllBe  anlangt,  so 
waren  die  Differenzen  friiher  groBer.  Im  Pliocaii  uud  Pleistocan 
lebten  drei-  und  einfingerige  Arten  neben  einander,  heute  nur  ein- 
fiugerige  Arten.  Aber  das  gemeinsame  Vorkominen  eines  syste- 
matischen  Merkmales  bei  den  letzteren  ist  mit  recht  vielen  und  auf- 
falligen  Unterschieden  des  gauzen  Habitus  gepaart.  Dies  hat  die 
Descendenztheoretiker  auch  abgeschreckt,  eine  bestimmte  Meinung 
iiber  die  Verwandtschaffc  und  die  phylogenetische  Entstehuug  der 
Zebras  und  Esel  aus  den  fossil  erhaltenen  Arteu  zu  auBern. 

Nach  der  Besprechung  so  vieler  Liicken  der  exakten  Beobach- 
tung  muss  ich  endlich  eiuen  weiteren  fiir  die  klare  Anschaulich- 
keit  der  Pferdegeschichte  sehr  bedenklicheu  Mangel  an  den 
Prauger  stelleu.  Die  scheinbare  Bestimmtheit  aller  Stammbaum- 
entwiirfe  verliert  namlich  an  exaktem  Werte,  sobald  man  erfahrt, 
dass  die  so  einleuchtend  iiber  und  seitlich  aneinander  gereihten 
Namen  des  Pferdestammbaumes,  z.  B.  Eo-,  Oro-,  Meso-,  Mio- 
hippus  etc.  wissenschaftliche  Gattungsnameu  bedeuten, 
welche  zur  Bezeichnung  einer  groBeren  oder  geringeren 
Zahl  von  Einzelarten  dienen.  Das  kann  natiirlich  der  dem 
speziellen  Arbeitsgebiete  ferner  stehende  Laie  nicht  wissen  und 
wenn  er  es  erfahrt,  zunJichst  auch  gar  nicht  ermessen,  was  es  be- 
sagt ;  das  heisst  nicht  mehr  uud  uicht  weniger,  als  dass  die  Worte : 
Eo-,  Oro-,  Meso-,  Mio-hippus  genau  den  gleichen  Sinn  haben,  wie 
der  Ausdruck:  die  Gattuag  Katze ,  Felis,  welcher  den  Horer 
auffordert,  an  samtliche  Katzenarten  zu  denken,  oder  ihm 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie.  83 

etwas,  saintlicben  Katzenarten  Gem  einsames  mitteilt. 
Wenn  ich  z.  B.  von  der  Gattuug  Bar,  d.  b.  lateinisch  YOU  dem 
Genus  Ursus  oder  auck  kurzweg  Ursus  rede,  so  umfasst  der  Aus- 
druck  die  Gesamtheit  folgender  Arten  :  Eisbar,  braimer  Bar,  syriscber 
Bar,  Kragenbar,  Grislybar,  Bartbiir,  malayiscber  Bar,  Lippenbar, 
Hoblenbar. 

In  der  gleicben  AVeise  dienen  die  palaontologiscben  Namen : 
Eo-,  Oro-,  Meso-,  Miobippus  etc.  nicbt  der  Bezeicbnung  fiir 
eine  ganz  bestimmte  Pferdeart,  sonderu  sie  neunen  je  eine 
Gattung  fossiler  Tierarten,  welcbe  wegeu  ibrer  gemeiusamen  Eigeu- 
scbaften  in  eiue  weitere  Gruppe  zusammengezogen  wurden.  Der 
palaoutologiscbe  Terminus  Protobippus  obne  weiteren  Beisatz  be- 
zeicbnet  folgeude  Arteu: 

Protobippus  perditus  Leidy. 

Protobippus  profectus  Oope. 

Protobippus  labrosus  Cope. 

Protobippus  placidus  Leidy. 

Protobippus  niedius  Cope. 

Protobippus  sejunctns  Cope. 

Im  Verkebr  mit  den  Facbgenossen  kiirzt  man  die  umstandlicbe 
Aufziiblung  samtlicber  Arten  ernes  Gattungsbegriffes  durcb  die  Au- 
gabe  des  Gattungsnamens  zur  allgemeinen  Bequemlicbkeit  ab,  weil 
man  weiss,  dass  der  Gelebrte  Bedeutung  und  Inbalt  der  Abbreviatur 
kennt.  Der  Laie  kann  jedocb  zu  scbwerem  Irrtuni  durcb  die 
ibm  nicbt  so  gelaufige  Metbode  gefiibrt  werden.  Desbalb  will  icb 
Ibnen  die  Arten  mebrerer  ini  Stammbaum  eine  wicbtige  Rolle 
spielender  Gattungen  libersicbtlicb  zusammenscbreiben.1)  Equus  be- 
deutet  auBer  den  oben  genannten  lebenden  Arten  nocb  folgende 
fossile  Arten : 

Equus  sivaleusis  Falc.  et  Cautl. 
Equus  namadicus  Falc.   et  Cautl. 
Equus  Stenonis  Coccbi. 
Equus  caballus  fossilis  Cuv. 
Equus  bemionus  fossilis. 
Equus  excelsus  Leidy. 
Equus  crenidens  Cope. 
Equus  major  Dekay. 
Equus  fraternus  Leidy. 
Equus  occidentalis  Leidy. 
Equus  curvidens    Owen. 


j)  Ich  folge  dabei  meist  den  Angaben  Zittel's  und  dem  neuen  Verzeich- 
nisse  von  Matthew. 

6* 


84  Fiinftes  Kapitel. 

Equus  argeutinus  Burin. 

Equus  andium    Wagn. 

Equus  recticleus    Gerv.  Amegh. 

Die  Gattuug  Merychippus  bedeutet: 

Merychippus  insignis  Leidy. 
Merychippus  inirabilis    Leidy. 

Zur  Gattung  Mesohippus  gehoren  uach  Matthew: 
Mesohippus  (Auchitherium)  bairdi,   Leidy. 
Mesohippus  iutermedius  0.  et.  W. 
Mesohippus  copei  0.  et.  W. 
Mesohippus  gracilis  Marsh. 
Mesohippus  celer  Marsh. 
Mesohippus  westoni  Cope. 
Mesohippus  praestans  Cope. 
Mesohippus  equiceps  Cope. 
Mesohippus  brachylophus  Cope. 
Mesohippus  longicristis  Cope. 
Mesohippus  condoui  Leidy. 

Die  Gattung  Epihippus  umfasst  die  Arten: 
Epihippus  Uintensis    Marsh. 
Epihippus  gracilis    Marsh. 

Die  Gattung  Orohippus  umfasst  die  Arteu: 
Orohippus  major  Marsh. 
Orohippus  silvaticus  Leidy. 
Orohippus  uiutauus  Marsh. 
Orohippus  agilis  Marsh. 

Von  der  Gattung  Hipparion  sind  ungefahr  20  Arten,  von  der 
Gattung  Pliohippus  3  Arteu,  von  der  Gattung  Hippidium  vier  Arten 
bekannt. 

Schriebe  ich  also  den  Stammbaum  des  Pferdes  so  auf,  dass 
die  eigentliche  Bedeutuug  der  wissenschaftlichen  Gattuugsnanien  nicht 
vernachlassigt  ist,  so  niiisste  ich  an  Stelle  der  wenigeu  Worte  des 
iibersichtlichen  Haeckel'schen  Eutwurfes  (S.  68)  die  Zahl  der  unter 
ihnen  subsumierten  Arten  einzeichnen.  Sobald  Sie  sich  die  Operation 
ini  Geiste  ausgeflihrt  deuken,  sehen  Sie  eiu,  dass  ein  wirklicher, 
den  allerbescheideusteu  Auforderuugeu  der  Geuealogie 
geniigender  Stammbaum  der  Pferdegruppe  nicht  existiert. 
Denn  der  starnmesgeschichtliche  Forscher  soil  uns  bei  der  Ver- 
folgung  des  Pferdestamnies  in  friihere  geologische  Perioden  bestimmte 
Tierarten  als  Stammelteru,  nicht  eine  Unsumme  von  Tierarten 
ueunen  und  deni  Eutscheide,  welche  derselbeu  genealogisch  am 
wichtigsten  ist,  uicht  aus  dern  Wege  geheu. 


Das  ,,Paradepferd"  der  Descendenztheorie.  85 

Dazu  gesellen  sich  weitere  Mangel.  Ich  kanii  Ihnen  uicht  mit 
positiver  Bestimmtheit  sagen,  ob  die  Zahl  der  oben  angefiihrten 
Arten  mehrerer  palaontologischer  Gattungsbegriffe  sicher  steht.  Die 
Beschreibuug  und  die  Nomenklatur  fossiler  Fuude  ist  zum  Teil  so 
unsicher  und  ungeniigeud,  dass  leicht  moglich  ein  und  dieselbe  Art 
unterzwei  oder  mehr  lateinischen  Namen  figuriert.  Cope  *)  tadelt  z.  B. 
dass  Marsh  der  Entwickelungsreihe  der  Pferde  zwei  Formen,  Hyraco- 
theriuni  und  Hippidium  zugefu'gt,  aber  beiden  neueNameu  gegeben  habe, 
dem  Hyracotherium  den  Namen  Eohippus,  dem  Hippidium  den 
Namen  PlioMppus,  fernerdass  Marsh  zwei  neue  Stufen  als  Orohippus 
und  Miohippus  aufgestellt  habe,  die  nicht  geuiigend  charakterisiert 
werden  konnten,  um  sie  wieder  zu  erkennen.  So  geht  es  noch  in 
vielen  anderen  Fallen.  Das  erheischt  fur  die  Zukunft  eine  umstand- 
liche  kritische  Untersuchung  imd  eiue  genaue  Nachpriifuug  des 
fossilen  Materiales,  damit  die  unsagbar  verwirrte  und  widerspruchs- 
volle  Nomenklatur  sowie  die  systematische  Einteiluug  der  versteinerten 
Reste  ansgestorbeuer  Pferdearten  eudlich  gekliirt  werde.  Da  die 
Mehrzahl  der  natiirlichen  Funde  in  amerikanischen  Museeu  liegt, 
ist  es  hier  in  Deutschland  nicht  moglich,  zu  eiuem  abschlieBeudeu 
Urteile  zu  gelangeu,  und  das  Studium  der  einschlagigen  Abhand- 
lungen  steigert  nur  die  Schwierigkeit  klarer  Einsicht. 

Die  Notlage  des  exakten  Forschers  wachst  durch  die  beklagens- 
werte  Ungenauigkeit  mancher  Palaoutologeu  uud  Geologen,  welche 
in  der  Sucht,  einige  neue  Arteu  zu  beschreibeu,  manchmal 
ungeniigend  bestimmte  Bruchstiicke  als  Reste  eiuer  neuen  Tier- 
art  beschreiben,  anstatt  zu  warten,  bis  ein  gliicklicher  Zufall 
reichlicheres  Material  in  die  Hand  des  Untersuchers  spielt.  Da 
in  der  fossilisierten  Urkunde  der  Saugetiere  die  Meuge  der  gut 
erhaltenen  Zahnreste  diejenige  aller  auderen  Skelettteile  iiber- 
wiegt,  bildet  das  vergleichende  Studium  derselben  die  wich- 
tigste  Grundlage  fur  die  Diagnostik,  Systematik  und  Spekulatiou 
der  Palaontologen.  Wenu  nun  z.  B.  em  Forscher  irgend  eineii 
noch  unbekannteu  hinteren  Backzahn  findet  und  ihn  durch 
den  lateinischen  Doppelnamen  bezeichnet2),  der  im  zoologischenSysteme 
gewohnlich  fiir  vollstandige,  wohlbekannte  oder  wenigstens  jederzeit 
anatomisch  zu  erforschende  Tiere  gilt,  wahrend  ein  auderer  Palaon- 
tolog  an  einer  weit  entfernten  Fundstelle  einen  gleichfalls  noch  un- 
bekannten  vorderen  Backzahn  der  gleichen  ausgestorbeuen  Art 
findet ,  und  ihn  mit  einem  audern  lateiuischen  Doppelnamen 


!)  Cope,  American  Naturalist  vol.  21  b,  1887,  p.  1074. 

2)  Leidy  z.  B.  begriindete  Hypohippus  auf  die  wohlerhaltene  Krone  eines 
Backzahns,  Ancbippus  auf  einen  Backzahn,  Parahippus  auf  drei  obere  und 
einen  unteren  Backzahn. 


86  Fiinftes  Kapitel. 

belegt,  so  figurieren  im  Systeme  zwei  verscliiedene  Narnen  und 
werden  vou  Jedeni,  der  die  Originalabhandlungen  eiugehend  zu 
priifeu  keine  Zeit  oder  Lust  hat,  als  Beweis  fiir  das  Vorkommen 
zweier  getrennter  Arteu  betrachtet,  bis  eudlich  der  gliickliclie  Fund 
eiuer  vollstaudigen  Zahnreihe  und  die  kritische  Revision  der  friihereu 
Beschreibungen  die  Widerspriiche  lost.  Ohne  direkteu  Augenscheiu 
ist  es  darurn  uicht  rnoglich,  den  "Wert  der  Fossilien  nach  der 
Beschreibung  richtig  einzuschatzeu.  Jedenfalls  besteben  beute  uoch 
so  viele  Widerspriiche,  dass  man  die  versteinerten  Pferdereste  als 
vollgiltige  Zeugnisse  der  Stammesgescbicbte  uicbt  anrufen  darf, 
bevor  nicbt  samtliche  Funde  vou  tiichtigen  Forscberu  kritiscb 
vergiicben  uud  nebst  guteu  Figuren  klar  bescbrieben  sind. 

Die  Abstammuug  des  Pferdes  ist  also  nicbt  mit  der  eiuer 
exakten  Beweisftihruug  geziemendeu  Prazision  festgestellt  uud  es 
wird  noch  lange  Arbeit  erfordern,  um  die  eingebeude  Kenntnis  der 
fossilen  Arteu  zu  eiiaugen.  Welch  seltsamer  Kontrast  bestebt  bier 
zwiscben  den  uiicbterueu  Thatsachen  und  der  frobeu  Hoffuung  der 
Descendenztheoretiker,  dereu  popularem  Apostel  Car  us  Sterne  icb 
zum  Scblusse  uoch  das  "Wort  geben  will: 

,,Wir  miissen  auf  die  Abstamniimg  des  Pferdes  von  rnehrzehigeu 
Ahuen  etwas  genauer  eingeheu,  weil  dieses  Beispiel  das  Lebrreichste 
fiir  die  neuere  Auffassuug  des  Lebeus  ist,  was  es  geben  kann.  In 
Amerika,  wo  selbst  das  Pferd  bei  Ankuuft  der  Europaer  vollkomuien 
ausgestorbeu  und  unbekaunt  war,  sind  seine  Verwaudten  iu  alien 
Epocben  der  Tertiarzeit  so  haufig  gewesen,  dass  massenbafte  IJber- 
reste  dieser  Tiere  gefuudeu  wurden,  die  eiue  vollstaudige,  fast 
liickenlose  Eutwickeluugsreihe  darstellen,  so  dass  man  diesen  Erd- 
teil  als  die  eigentlicbe  Heimat  des  Pferdegeschlechtes  betrachten 
muB."  —  Daun  folgt  eiue  Schilderung  der  oben  kritisierten  Stanimes- 
geschichte  vom  fuchsgroBen  Eohippus  bis  zum  beutigen  Pferde.  — 
,,Wenu  wir  eiueu  Blick  auf  die  Tafel  vou  0.  C.  Marsh  (Fig.  33) 
werfeu,  so  sehen  wir  rnit  eineni  Blicke,  wie  sich  diese  Umwandluug 
vollzogen  bat.  ,,Eine  ebeuso  deutliche  und  iu  ibrer  Be- 

wegung  klar  verstaudliche  Eutwickeluugsfolge  bieten  die  Zahue  der 
vorweltlicben  Pferdearteu.  Ibre  Lange  uud  ibr  Scbmelzleistenbau 
hat  sicb  mit  der  Zeit  dahin  verbessert,  dass  sie  immer  vollkornmener 
die  Aufgabe  erfiillteu,  einem  so  lebendigeu  und  der  Krafteutfaltung 
bediirftigeu  Organismus  die  Nahrung  zu  verschaffeu.  Auch  in 
auderen  auf  der  Tafel  uicht  dargestellteu  Eigeutiinilichkeiten  lasst 
sich  ein  ebenso  allniahlicher  Fortscbritt  koustatiereu.  So  bat  Marsh 
iu  bezug  auf  das  Gebirn  nachweiseu  kouueu,  dass  bei  den  Pferdeu 


Carus  Sterne,  Werden  und  Vergehen,  Berlin  1880,   pag.  420,  422,  423. 


Das  ,,Paradepferd"  cler  Descendenztheorie.  87 

eine  stetige  Erweiterung  der  Gehirnhohluug  seit  cler  Eocanzeit  statt- 
gefunden  hat,  so  class  auch  iu  clieser  Richtung  Eohippus,  Orohippus, 
Mesohippus  und  Pliohippus  bis  zurn  Eqims  eine  regelrnaBige  Reihe 
bilden,  in  cler  das  Gehiru  in  eineni  bedeutencl  starkereu  Verhaltnisse 
als  der  Korper  an  GroBe  zugenoramen  hat.  So  habeu 

wir  die  Eutwickeluug  des  Pferdes  aus  ihm  hochst  uuahnlicheu, 
tapirahnlichen,  fiinfzehigeu  Urtiereu  in  eiuer  fast  liickeuloseu  Reihe 
yerfolgen  kounen;  wie  es  eben  nur  bei  einein  Geschlechte  moglich 
war  imd  erwartet  werden  konnte,  dessen  Arten  wiihreud  einer  sehr 
laugen  Epoche  bestaudig  in  groBen  Schwarmeu  vorhaudeu  wareu, 
imd  vermoge  ihrer  Geschwiudigkeit  ungeheure  Landerstrecken 
bevolkeru  konuteu.  Aber  eiu  solches  Beispiel  geuiigt,  urn 
die  Herrschaft  des  Gesetzes  darzuthuu  und  uus  eiue  Ahnung 
zu  erweckeu,  wie  andere  Tiergattuugen  in  entsprechender  AVeise  sich 
langsam  von  verwandten  Formen  abgezweigt  uud  schliesslich  zu 
vollig  isolierteu  Typeu  gewordeu  sind." 


Sechstes  Kapitel. 

Die  Stammesgescliichte  der  Vogel. 
Der  Urgreifvogel. 

Die  Vertiefung  iu  die  anatomiscken  Uutersuckungeu  liber  die 
fossilen  Pferde  hat  uns  beziiglick  aller  wiclitigen  Ereignisse  der 
Stammesgesckickte  dieser  Gruppe  die  keute  bestekende  Unklarkeit 
und  fiir  eine  Frage,  welcke  den  Descendenztkeoretiker  kauptsacklick 
auf  die  palaontologiscke  Unterstiitzung  anweist,  den  unzureickenden 
Erkeuntuiswert  der  versteinerten  Bruckstiicke  vor  Augeu  gefiikrt. 
Die  gleicke  Erfakrung  ist  auck  in  audereu  Fallen  gemackt  worden, 
wo  man  ein  nnerwartetes  fossiles  Fundstiick  als  die  Losung  aller 
Ratsel  betracktete,  um  allmaklick  zur  besckeidenen  Resignation  zuriick- 
zukekren. 

Die  Stammesgesckickte  der  Vogel  bietet  dafiir  ganz 
unzweifelkafte  Belege.  Bei  der  Aknenprobe  derselben  sind  Sauge- 
tiere  imd  Fiscke  eo  ipso  ausgescklossen,  so  bleibeu  als  niedere 
Vorfakren  nur  die  Lurcke  und  Reptilien.  Da  die  letzteren  rnekr 
Merkmale  mit  den  Vogelu  gemeiusam  kabeu,  muss  bei  ikuen  der 
Ausckluss  gesuckt  werden,  aber  sogleick  erkeben  sick  bedeutende 
Sckwierigkeiten.  Die  Vorfakreu  der  gefiederten  uud  leickt  be- 
sckwingten  Wirbeltiere  mtissen  unter  alien  Umstanden  eine  Korper- 
besckaifeukeit  besitzen,  welcke  viele  Auklange  an  die  Organisation 
der  keutigen  Vogel  zeigt.  Wir  sollen  also  bei  den  Eidecksen, 
Scklangen ,  Krokodileu ,  Sckildkroten  uud  den  ausgestorbenen 
Reptilien,  Diuosauriern ,  Pterosaurieru  anatomiscke  Aknlickkeiten 
mit  diesen  nackweiseu. 

Die  einleucktende  Forderuug  ist  jedock  sckwer  zu  erfiillen, 
weil  der  Vogelkorper  viele  ikm  ausscklieBlick  eigentiimlicke  Be- 
sonderkeiteu  besitzt  und  sick  dadurck  von  alien  tibrigeu  Wirbeltieren 
weit  entfernt.  Sein  Skelett  (Fig.  46)  ist  durck  die  Verkiimmerung 
des  aufwarts  gekriimmten  Sckwauzabscknittes  und  die  starre 
Verwacksuug  der  Becken-  und  Leudeuwirbel,  sowie  eines 
groBeu  Teiles  der  Brustwirbel  gekennzeicknet.  Das  breite  Brust- 
bein  trugt  eiueu  koken  Kamm  und  ist  knockern  mit  den 


Die  Stammesgeschichte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel. 


89 


Rippeu  verbunden.  Der  Sckadel  besitzt  schnabelartig  verlaugerte 
Zwischen-,  Ober-  imd  Unterkieferknochen.  Die  meisten  Skelett- 
teile  sind  lufthohl,  deun  Ankange  der  Lungen,  fiinf  Paar  Luft- 


Zweiter  Finger 
Dritter  Finger 


Freibeweglicher  Etickenwir 

bel.  Die  vor-  und  ruckwarts 

liegenden  \Virbel    sind    ver 

schmolzen 


Darnibein 


Sitzbeiii 


Schambeiu 


..  Kabenbeiu-Coracoid 


-  Brustbeinkanim 


Beweglicher  Mittelknocheu  der  

1.  Zehe 


Fig.  46. 

Liuke  Halfte  des  Skelettes  voui  Huhn.     Nach  Milne  Marshall  und  Hurst. 

sacke,  kangen  teils  iii  die  Leibeskokle,  teils  driugeu  sie  zwiscken 
die  Muskeln  unter  die  Haut  imd  iu  die  Knockeu  oft  bis  zu  den 
auCersten  Zekenspitzen  ein.  Der  Mangel  der  Zakne  wird  durck 
den  muskelkraftigeUj  mit  einer  derben  Membran  ansgekleideten  Kau- 


90 


Scchstes  Kapitel. 


magen  ersetzt.  Die  Augen  sind  enorm  groB  wie  bei  keinem  auderen 
glricb  groBcn  Wirbeltiere.  Sie  legen  kalkscbalige  Eier  uud  sorgen 
briitend  fiir  deren  Eutwickelung.  Das  Flugvermogen  wird  ibnen 
durch  eine  ganz  eigenartige  Einricbtung  gesichert.  Ich  konnte  eine 
Masse  von  auderen  Eigenscbaften  anfiibren,  welcbe  erbarteu,  wie 
scbarf  die  Vogel  von  den  anderen  Wirbeltieren  gescbiedeu  siud, 
wenu  icb  uicbt  fiircbteu  nilisste,  ibre  Geduld  zu  erscbopfeu. 

Wo  lasseu  sicb  nun  bei  Reptilien  Anlaufe  zu  solcber  Speziali- 
sieruug,  die  vorbereitenden  Eiuricbtungen  zur  Entwickelung  des  Flug- 
verinogens  wabruebmeu?  Man  kounte  an  andere  Flieger,  an  die 
Fledermause,  an  die  fossil  erbaltenen  Flugeidecbsen,  die  Pterosaurier. 
denkeu.  Allein  die  genauere  Betracbtung  der  anatomiscbeu  Tbat- 
sacben  verbietet  den  Ausbau  der  Idee.  Denu  in  beideu  Fallen 
siud  die  Flugwerkzeuge  nacb  verscbiedenem  Typus  gebaut.  Obwobl 
sie  stets  einen  seitlicbeu,  lappenartigen  Auswucbs  an  der  Yorderregion 
des  Rurupfes  bilden,  werden  sie  von  verscbiedeuen  Skeletteilen  ge- 
stlitzt  uud  von  anders  gelagerteu  Muskeln  bewegt. 

Bei  den  Flederruausen  siud  alle  Teile  des  Armes  stark  ge- 
streckt.  Die  langen  Oberarni-  und  Uuterarniknocben  ziebeu  am 

Vorderrand  der  Flugbaut, 
wabrend  die  kolossal  laugeu 
Mittelknocbeu  und  Pbalaugeu- 
glieder  in  die  Flugbaut  ein- 
strableu. 

Bei  deu  Pierosaurieru 
(Fig.  47)  sind  nur  die  Knocbeu 
des  fiiuften  Fingers  stabformig 
gestreckt  uud  dieuen  der  vom 
Hunipfe  beriiberwacbseudeu 
Flugmembran  als  Haftflacbe, 
Avahreud  die  iibrigeu  vier 
Finger  kurz,  bekrallt  und  frei 
beweglicb  zuru  Aufbaugen  des 
rubenden  Tieres  dienten.  Bei 
deu  Vogeln  (Fig.  46)  dagegen 
sind  die  Finger,  wie  die  gauze 
Haud  scbwacb  gebildet,  nur 
der  Oberarm,  Elle  uud  Speicbe 
lauggestreckt  und  die  zwiscben 

Rumpf  und  Arm  ausgespanute  Flugbaut  wiuzig  klein,  indem  die  groBe 
Oberflacbe  des  Luftruders  durcb  die  Scbwingen  des  Federkleides  ge- 
scbaffeu  wird.  Durcb  diese  Merkmale  ist  die  Eigeuttimlicbkeit  des 
Vogelkorpers  scbarf  bestinimt,  uud  unsere  kurze  Betracbtung  zeigt 


Fig.  47. 

Pterodacty lus  spectabilis.  Aus  dem  litho- 
graphischen  Schiefer  von  Solenhofen.  A  Augen- 
hohle,  6  Bauohrippen,  c  Handwurzel,  co  Coracoid 
des  Schultergurtels,  h  Oberarm,  il  Darmbein,  me 
Mittelhand,  N  Nasenhoble,  st  Brustbein. 


Die  Stammesgeschichte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel. 


91 


zur  Geniige,  dass  die  Vogelklasse  nicht  von  anderen  Flugtieren 
abzuleiten  ist.  Trotzdeni  muss  der  Descendenztkeoretiker  ahnliche, 
vielleicht  nur  etwas  einfachere  Flugeinrichtungen  bei  den  Ahneu 
vermiiten. 

Da  es  niir  hier  versagt  1st,  alle  wichtigeu  Eigenschaften  der 
Yogelorganisatiou  zu  besprecheu,  will  ich  rnich  auf  das  Beispiel 
des  Arm-  und  Beinskelettes  beschranken.  Sie  sincl  nach  deni 


Dauraen 


Oberarm 


Handschwingen 

Armschwiiigen 


Eippeu 


Kreuzbein-Sacruin 


Rabenbein. 

--  Scbulterblatt 


Beweglicher 
Eiickenwirbel 


-    Oberschenkel 
Darmbeiii 

Schambein 


Steuerfedern  des 
Schwanzes 


Fig.  48. 

Ruinpf  skele  1 1  von  Yulpanser  tadorna,    Fucbsente.     Riickenansicht. 

fiiiber  gescMlderten  Typus  der  Wirbeltiere  angelegt  und  tragen  dazu 
noch  ganz  besonderes,   nirgends  wiederkehrendes  Geprage. 

Der  Oberarmknocheu  1st  sehr  lang,  bei  guten  Fliegern 
gilt  das  Gleiche  auch  fiir  die  beideu  Unterarrnknochen.  Die 
Elle  ist  immer  starker  als  die  Speiche.  Der  Hand  fehlen 
zwei  Finger  nebst  den  zugehorigen  Mittelkuochen.  Es 
ist  noch  nicht  ausgernacht,  ob  die  drei  iibrigen  Finger  dem 
ersten,  zweiten,  dritten  oder  dern  zweiten,  dritten,  vierten  Finger 
entsprechen.  0.  Gegenbaur  huldigt  der  erstgenannten  Deutuug. 
wahrend  R.  Wiedersheim1)  die  zweite  Moglichkeit  vertritt.  Hier 
lost  sich  die  Alternative  also  nicht  so  befriedigeud,  wie  bei  Pferdeu 
und  Wiederkauern.  Die  drei  Finger  siud  niit  Federn  bedeckt  und 
erfiillen  keine  Fuuktion  als  Greifwerkzeuge. 


l)  R.  Wiedersheim,  GrundriC  der  vergl.  Anatomie  der  Wirbeltiere.  4.  Aufl. 
Jeua  1898,  p.  136. 


92 


Scchstea  Kapitol. 


Besonclers  merkwiirdig  erscheint  die  Verwachsung  der  Skelett- 
teile  iu  Handwurzel  imd  Mittelhand  :  Wahreud  der  Embryoualzeit 
verschmelzen  namlich  die  Knochen  der  zweiten  Handwurzelreihe  (Fig. 
50,  51  punktiert).  Die  Mittelknochen  des  zweiten  imd  dritten  Fingers 
(ich  folge  jetzt  der  Zahlung  Gegenbaur's)  venvachsen  am  vorderen 
und  hinteren  Raude,  meist  schlieBt  sich  ihnen  der  Mittelknochen  des 
Daumens  an.  ludem  nun  die  versckmolzenen  Elemente  der  zweiten 
Wurzelreihe  imd  die  verwachsenen  Mittelknochen  mit  einander  ver- 
schmelzen, entsteht  an  Stelle  der  halben  Handwurzel  und  Mittelhand 
eine  breite,  von  einer  schmalen  Spalte  durchzogene  Knochenplatte, 
an  deren  oberem  Eucle  sich  zwei 
Kuochelchen  der  ersten  Handwur- 
zelreihe  (Ulnare  und  Radiale)  als 
Briicke  zum  Unterarm  eiuschieben. 
Von  Phalaugen  sind  uur  klimmer- 
liche  Reste  als  Auhaugsel  des  bei 
guten  Fliegeru  oft  die  Lauge  des 
Vorderarmes  bedeutend  ubertreffeu- 


Fig.  49. 


Fig.  50. 


Fig.  51. 


Fig.   49.     Rec liter    Arm    der   Taube,    Auljenseite.     Nach   Vogt    und    Young,     o  Oberarm, 

>•  Speiche,  n  Elle,  1,  2,  3  Finger. 

Fig.  50.    Schematische  Skizze  des  Gliedmafienskele  ties  der  W  irbeltiere:  m  Mittel- 
handknochen,  o  Oberarm,  r  Speiche,  u  Elle,  zweite  Handwurzelreihe  punktiert. 

Fig.  51.  Schematische  Skizze  der  Kuochen  der  Vogelhand.  »•_  Speiche,  u  Elle, 
1,  a,  3  Fingerglieder,  die  punktierte  Zone  deutet  die  mit  den  Mittelknochen  verschmolzenen 
Stucke  der  zweiten  Handwurzelreihe  an.  Die  Grenzen  der  Mittelknochen  sind  durch  Punktierung 

angedeutet. 

den  Komplexes  der  Mittelkuocheu  nachzuweisen :  je  eine  Phalange 
des  ersten  imd  dritten  Fingers,  zwei  Phalangen  des  zweiten  Fingers. 

Sie  werden  begierig  sein,  zu  erfahren,  wie  sich  diese  Umbildung 
des  Handskelettes  vollzogen  hat;  allein  ich  vermag  keinen  Aufschluss 
zu  geben.  Niemand  weiB,  bei  welchen  Vorfahren  die  Umbildung  der 
typischen  Vorderextremitat  zur  spezifischen  Yogelstilistik  eingeleitet 
wurde.  Andere  Tiere,  welche  keine  Vogel  sind  und  einen  einiger- 
massen  ahulichen  Bau  des  Armskelettes  besitzen,  sind  nicht  bekannt. 

Das  FuBskelett  der  Vogel  sieht  ebenso  sonderbar  aus.  An 
einem  gut  montierten  Skelette  (Fig.  46)  werden  Sie  vergebens  die 


Die  Stammesgeschichte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel. 


93 


t 


normalen  Bestandteile  des  FuBes  suchen.  Wenn  Sie  aucb  leicht 
die  Phalangen  der  vier  oder  drei  Zehen  erkennen,  so  vermissen  Sie 
samtlicbe  Knochen  der  beiden  FuBwurzelreiben  imd  sehen  zwi- 
schen  dem  kraftigen  Schienbeine  und  den  inneren  Phalangen  der  Zeheu 
einen  einzigen  Knocbenstab,  den  sog.  Laufknocben  eingescbaltet. 
Fur  die  Klasse  der  Vogel  gilt  also  anscbeinend  das  friiber  an  den 
Extremitaten  der  Sauger  beobacbtete  Gesetz  nicbt,  dass  die  Modi- 
fikation  des  Hand-  und  FuBskelettes  zu  abnlicbem  Eudresultate 
iiibrt.  Und  docb  rnacbt  die  genauere  Analyse  klar,  dass  am  FuBe 
der  Vogel  die  bomologen  Verwacbsungen  erfolgen.  wie  an  der  Hand, 
namlich  Verscbmelzung  der  FuBwurzelreiben 
und  der  MittelfuBknocben. 

Die  Zebenzabl  ist  dagegen  weniger  stark 
bescbrankt.  Der  fiinfte  Finger  feblt  immer, 
nur  ein  Rudiment  des  zugeborigen  flinften 
MittelfuBknocbens  erscbeint.  Von  den  iibrigen 
vier  Fingern  ist  mancbmal  der  Daumen  unter- 
driickt.  Der  Oberschenkelknocben  ist  ver- 
haltnismaBig  kurz.  Das  Scbienbein  in  jedem 
Falle  kriiftig,  das  Wadenbein  zart  und  baufig 
ein  ganz  unbedeutendes  Anbangsel.  Wabrend 
des  Eilebens  (Fig.  52)  verscbmelzen  die  Ele- 
mente  sowobl  der  ersten  wie  der  zweiten 
FuBwurzelreibe  in  zwei  gesonderte  Stiicke, 
die  erste  Reibe  als  oberes,  die  zweite  Reibe 
als  unteres  Tarsusstiick.  Die  vier  von 
vornberein  stark  gestreckten  Mittelknocheu 
verwacbsen  samt  dern  unbedeutenden  Reste 
des  fiinften  JNlittelknocbens  zu  einem  einzigen, 
lang  gestreckten  Mittelstab,  wobei  ibre  unteren 
Gelenkkopfe  fiir  die  anstebenden  Zeben- 
pbalangen  getrennt  bleiben.  ludem  spater  der 
Mittelstab  nait  dem  unteren  Tarsusstiick  ver- 
scbmilzt,  wird  aus  typiscb  zebn  FuBskelett- 
elementen  der  ,,L  aufkn  o  cb  en"'  gebildet; 
(Fig.  52)  das  obere  Tarsusstiick  verlotet  mit 
dem  Scbienbein  imtrennbar.  Die  FuBbe- 
wegungen  erfolgen  dann  in  einem  zwiscben  den 
beiden  Tarsalstiicken  liegenden  Gelenke,  dem 
sog.  ,,Intertarsalgelenke",  (Fig.  46)  wahrend 

bei    Siiugetieren    die    Beugung    des    FuBes    im    Gelenke    zwiscben 
Scbienbein    und    der  ersten    FuBwurzelreibe  gescbiebt, 

Obgleicb  eine  abnlicbe  Verwacbsung   der   beiden  Wurzelreiben 


Fig.  52. 

Links  :Fussskelett  eiaes 
Huhnchens  vom9.  Brut- 
tag  e.  t  Uutersobenkel,  o 
Oberes,  u  Unteres  Tarsus- 
stuck,  1,  2,  3,  4  Zehen. 

Eeclits  :  L  auf  kno  chen.  (I) 
einer  jungen  Taube. 
t  Unterschenkel,  die  IMittel- 
Kuochen  sind  mit  einander 
und  deiu  unteren  Tarsusstiick 
bereits  verschuiolzen,  aber 
ibre  Greiizen  noch  sicbtbur. 
Nacb  Gegeubaur. 


94  Sechstes  Kapitel. 

am  FuBe  der  Eidechsen  beobachtet  wird,  muss  der  Gedanke  an 
eine  stammesgeschichtliche  Beziehung  der  Vogel  zu  den  niedrig  ge- 
stellten  Kriechtiereu  abgelehnt  werden,  weil  die  anderen  Elemente 
der  hinteren  Extremitilt  zu  wenig  Vogelahnlichkeit  oftenbaren. 

Auch  die  Stellung  der  in  so  sonderbarer  Kombination  ver- 
loteten  Mittelknochen  des  VogelfuBes  weicht  von  der  sonst  ge- 
wohnten  Norm  weit  ab,  weil  sie  mehr  oder  weniger  steil  in  die 
Hcihe  gerichtet  werden,  dass  der  Laufknochen  fast  senkrecht 
gegen  die  inneren  Zehenphalangen  abgebogen  steht  und  die  Korper- 
last  durch  Vermittlimg  des  Laufes  nur  auf  die  Zehen  gestiitzt  wird 
(Fig.  46).  Die  jetzt  lebenden  Reptilien  dagegen  schmiegen  die 
Mittel-  und  Wurzelregion  des  FuBes  direkt  dem  Erdboden  an  als 
sog.  Sohlenganger  -  plantigrade  Tiere. 

Sie  stellen  jetzt  natiirlich  die  Frage,  ob  sich  nicht  Beispiele 
bei  anderen  Tieren  finclen,  dass  die  Mittelknochen  eiuigermaBeu"  iiber 


Fig.  53. 

Stegosaurus  ungulatus.     Restauriert  nach  Marsh. 

den  Boden  erhoben  sind  und  vielleicht  Neigung  zeigen,  mit  einander 
zu  verloten?  Solche  Formen  miissen  ja  als  yerkniipfende  Glieder 
in  der  Stammesreihe  der  Vogel  einstmals  gelebt  haben.  Die  Paliion- 
tologie  hat  die  gewiinschten  Beispiele  in  Resten  einer  total  aus- 
gestorbenen  Reptiliengruppe  der  Lindwiirmer,  Dinosauria,  aus- 
gegraben,  von  denen  rnanche  sogar  noch  plantigrad  waren.  Viele 
Dinosaurierarten  haben  sich  zu  ungeheuren  Riesen  entwickelt,  z.  B. 
der  Sohlenganger  Stegosaurus  im  oberen  Jura  von  Colorado,  dessen 
Korperliinge  120  FuB  betrug  (Fig.  53)  und  Iguanodon  von  nahezu 


Die  Stammesgeschickte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel. 


95 


10    Meter    Liinge    (Fig.    54).      Siebzehn   vollstanclige    Skelette     der 

letzteren     Art    sind    in    Benissart    bei    MODS     in  Belgien    gefunden 

und  im   Museum    zu   Briissel   aufgestellt  worden.      Sie   rufen    unser 

Interesse  wach,  weil  wir 

daran  bequem  die  Cha- 

raktere  der  sehr  merk- 

wiirdigen    Uutergruppe 

der    Dinosaurier,     der 

sog.  Oruithopoden  oder 

vogelfiifiigen     Drachen 

studieren  konnen. 


Fig.  54. 

Iguanodon    benissartensis.      Das     Sitzbein     (is)    und 

das  Scharnbein   (pp)   iu    vogelahnlicher  Weise    schwanzwarts 

verlangert.     I—  V  Finger,  Zehen. 


Die  vordere  Ex- 
treinitiit  bietet  wenig 
hierher  gehorige  Eigen- 
schaften,  sie  ist  rep- 
tilienahnlich  ohue  Ten- 
denz  zum  Vogeltypus. 
Die  hinteren  Glied- 
maBen  aber  erinnern 
eiuigermaBen  an  den 
VogelfuB.  Die  kriiftigen 
Mittelknochen  des  zwei- 
ten,  dritten,  vierten 

Fingers  sind  aufgerichtet  und  nur  die  Zehenglieder  liegen  dem  Boden 
an.  Es  steht  also  der  FuB  etwa  so,  wie  wenn  wir  auf  den  Zehen 
gehen  und  durch  starke 
Muskelarbeit  den  Mit- 
telfuB  aufwarts  ziehen. 
Andere  Arten  der  Or- 
uithopoden lebten  auch 
als  Zehengiinger  und 
man  hatte  in  den  sieben- 
ziger  Jahren  bald  eine 
Reihe  von  Dinosaurier- 
fiiBen  gesammelt,  welche 

Fig.  55.  Fig.  56.  Fig.  57. 

Fig.  55.     FxiJj  von  Moro  saur  us  grandis.    Nach  Marsh. 

Fig.  66.     FufivonCamptonotus  dispar.    Nacb.  Marsh. 

Fig.  57.     FuB  von  Laosaurus  altus.     Nach  Marsh. 


die  stufenweise  Abkehr 
vom  Erdboden  bis  zu 
der  bei  Vogeln  erreich- 


ten  extremen  Art  klar 
zu  legen  schienen  (Fig.  55 — 57).  Der  ausgezeichnete  englische  Anatom^ 
Th.  Huxley  glaubte  sich  darum  berechtigt,  die  Dinosaurier  als  Vogel- 
ahnen  anzusprechen,  uud  langere  Zeit  haben  andere  Forscher  ihm 
beigestimmt,  Ich  selbst  hielt  die  Ansicht  fruher  fiir  ganz  plausibel. 


96  Sechstes  Kapitel. 

Die  Dinosauria  stimmen  noch  in  anderen  Punkten  ihres  Korper- 
baues  mit  den  Vogeln  iiberein.  Bei  letzteren  sind  die  Knochen  nicht 
markhaltig  wie  bei  den  Saugern,  sondern  lufthohl.  Sie  brauchen 
nur  den  Oberschenkel  einer  Taube  zu  zerbrechen,  um  die  Lufthohle 
zu  beobachten  und  wenn  Sie  genauer  zusehen,  finden  Sie  auch 
das  Loch,  durch  welches  die  groBe  Lufthohle  zuganglich  ist.  Bei 
den  Dinosauriern  gewahreu  wir  dasselbe:  die  Beckenknochen,  die 
Extremitatenknochen,  der  Oberschenkel,  der  Oberarm,  Unterarm,  die 
Wirbelkorper  selbst,  sind  lufthohl.  Diese  Eigenschaft  steigerte  die 
Wahrscheinlichkeit  der  Verwandtschaft  der  Dinosaurier  mit  den 
Vogeln. 

Dazu  gesellen  sich  Eigentiimlichkeiten  des  Beckons,  das  bei 
alien  Wirbeltieren  aus  3  paarigen  Teilen:  dem  Schana-,  Sitz-  und 
Darmbeine  besteht.  Das  Becken  der  Dinosaurier  ist  ausgesucht 
vogelahnlich.  Das  Darmbein  ~weit  nach  vorne  verlangert,  die  Scham- 
imd  Sitzbeine  stabformig  nach  riickwarts  ausgezogen.  Bei  den 
Vogeln  fallen  ahuliche  Charaktere  auf  (Fig.  46,  48),  nur  ist  ihr 
Darmbein  breiter  und  mit  einer  groBeren  Zahl  (6  — 15)  von  Wirbeln 
verschmolzen.  Schambein  und  Sitzbein  stoBen  nicht  in  der  ventralen 
Mittellinie  zusammen. 

Drei  Merkmale,  uamlich  die  HinterfiiBe,  die  Luftraume  der 
Skelettknochen  und  die  Form  des  Beckens  bezeugen  also  eine 
gewisse  Forrnahnlichkeit  der  Dinosaurier  niit  den  Vogeln  und  galten 
in  den  siebziger  Jahren  als  zwingender  Beweis  dafiir,  dass  direkte 
Blutsbande  zwischen  beiden  Gruppen  bestanden.  Aber  seit  jener 
Zeit  haben  auch  die  Descendenztheoretiker  eingesehen,  dass  sie  ihre 
Lehre  nicht  auf  einzelue  Organsysteme  stiitzen  diirfen.  Sind  die 
Dinosaurier  wirklich  die  Stanamvater  der  Vogel,  so  miissen  sie  in 
einer  viel  groBeren  Zahl  von  auatomischen  Eigenschaften  tlbereiu- 
stimmuug  mit  ihnen  zeigen. 

Die  einfache  Betrachtung  der  beiden  Figuren  53,  54  fiihrt  Ihnen 
ungesucht  mannigfache  Unterschiede  vor.  Der  Kopf  ist  winzig 
kleiu  und  ermangelt  des  Schnabels;  die  Wirbelsaule  zeigt  wesent- 
liche  Unterschiede  von  den  Vogeln.  Aus  solchen  und  anderen 
Griinden  hat  die  auatomische  Forschung  allmahlich  die  Verwandt- 
schaft  der  Dinosaurier  mit  den  Vogelu  abgelehnt.  Wegen  der 
beschrankten  Zeit  kaun  ich  Ihnen  leider  nicht  die  Motivierung 
der  neuen  Auffassung  im  Detail  entrollen.  Dass  es  aber  so  ist, 
beweist  ein  Ausschnitt  aus  dem  schonen  Buch1)  des  Professor  Kokeu 
in  Tubingen ,  welcher  ein  Anhanger  der  Abstammungslehre 
ist.  Im  vorhergehenden  Abschnitte  spricht  Kokeu  von  der  Ahn- 


1)  E.  Koken,  Die  Vorwelt  und  ihre  Entwicklungsgeschichte,  Leipzig  1893, 
p.  393,  Zeile  8.  —  p.  272,  Seite  19. 


Die  Stammesgeschichte  dor  Vogel.     Der  Urgreifvogel. 


97 


lichkeit    der    Dinosaurier    mit     den    Vogelu,     die     Punkte    verfol- 

gend,  die  ich    eben  mit  anderen   Worten    behandelt  babe  und  fabrt 

dann  fort: 

,,Aber  alles  das  (niimlicb  die  vogeliibnlicben  Cbaraktere 
der  ornithopoden  Dinosaurier)  kann  nicbt  dariiber  hinwegtauschen, 
dass  in  anderen  Teilen  des  Skelettes,  besonders  auch  im  Ban 
des  Scbadels,  der  inneren  Schadelkapsel  sowobl,  wie  der  Deck- 
knocben  sicb  eine  prinzipielle  Verscbiedenheit  vom  Vogeltypus 
offenbart,  welcbe  man  nur  im  ersten  Verfolge  einer  begeistert 
aufgenommenen  Idee  iiberseben  und  ofFenbaren  Anpassungs- 
erscbeinungen  unterordnen  konnte.  Selbst  die  vogeliibnlicbsten 
Dinosaurier  sind  es  nur  in  den  einzeluen  Teilen,  wabrend 
iibrigens  nur  die  allgemeinsten,  bei  alien  Sauropsiden  nacbweis- 
baren  Homologien  zum  Ausdrucke  kommen.  Die  Abnen  der 
Vogel  sind  nocb  nicbt  entdeckt."  — 

,,So  treiben  die  Entdeckungen  der  Neuzeit  die  Konvergenz- 
punkte  aucb  nabe  verwandter  Stamme  in  immer  entlegenere 
Vergangenbeit  zuriick.  Was  1st  aus  den  Stammbaumen  ge- 
worden,  die  man  in  der  ersten  Zeit  des  Darwinismus  als 
bewiesene  Tbatsacben  in  die  Welt  sandte?" 
Wir  konnen  die  Vogel  nicbt  bloB  mit  ausgestorbenen,  sondern 

aucb    mit   jetzt    lebeuden    Reptilien    vergleicben    und    finden    dabei 


Oberarm    . 

Luftsack  der 
Brustrnuskeln 


Kippensack 


Bauchsack 


Fig.  58.  Fig.  59. 

Fig.  58.     Lungen    und   Luftsacke    einer    jungen    Taube.      SchemaUsch    nach    Heider. 
Fig.  59.     Lungen  des  Chamaleons  mit  engen  Luftsacken. 

Fleischmann,  Descendenztheorie.  ' 


98 


Scclistcs  KiipilH. 


manche  Aluilichkeit,  z.  B.  zeigt  der  Magen  des  Krokodiles  mannig- 
fache  Anklange  an  den  in  2  Abschnitte,  eincn  Driison-  und  Muskel- 
magen,  zerfallenden  Vogelmagen.  Das  Chamaeleon  (Fig.  59)  und 
andere  Rpptilien  besitzen  an  ihrer  Lunge  Luftsiicke,  welche  in  die 
Leiboshohle  hangen,  wie  bei  den  Vogeln  (Fig.  58).  Aber  die  ver- 
einzelte  Ahnlichkeit  eines  Organes  hat  keinen  anatomischen  Forscher 

bestimnit,  die  Krokodile 
oc}er  Chamaeleoiie  als 
Stammeltern  der  Vogel 
zu  betrachten,  da  die  zu- 
gleich  herrschenclen  Un- 
terschiede  zu  augenfallig 
sind  und  man  mit  der 
VertiefungderDiskussion 
iminer  mebr  gezwungen 
wird,  durch  Priifung  der 
gesamten  Organisation 
die  Fliigel  der  stanimes- 
gescbichtlichen  Phantasie 
zu  beschneiden 

In  dem  Meere  von 
Zweifeln,  weJche  niein 
Berichtbeilhnen  erweckt 
hat ,  mogen  manchem 
die  Mitteilungen  der 
iiberzeugten  Descendenz- 


2.  Finger 


3.   Finger 


Elle 


Zahne 


f. 

*. 

-tl    '  '    i          I-     .•&&! 


Laufknochen 


-,i   •*(/; 

tei 


Zehen 


Sohwanzwirbelsaule 


• 


Fig.  60. 

Archaeopteryx  lithographica. 


theoretiker  liber  den  fos- 
silen  Urgreif,  Archaeo- 
pteryx lithographica, 
als  Hoffnungsauker  er- 
scheinen.  Ware  es  nicht 
so,  wiirde  man  die  Zu- 

versicht  der  Ausdrucksweise  nicht    verstehen,    welche  die  Beschrei- 

bung  von  Carus  Sterne1)  atmet: 

,,Zwischen  den  Reptilien  und  den  Vogeln,  deren  nahe 
Blutsverwandtschaft  denkende  Zoologen  langst  erkannt  hatten, 
1st  die  vorhandene  Liicke  durch  neuere  Fuude  in  unverhoffter 
Weise  ausgefiillt  worden.  Nachdem  man  kurz  vorher  in 
jurassischen  Schichten  die  ersten  Vogelfedern  gefunden  hatte, 
entdeckte  der  Arzt  und  Petrefaktensammler  Haberlein  1861 
im  Solenhofer  Schiefer  die  Archaeopteryx  lithographica.  Die 


!)  Carus  Sterne,  Werden  und  Vergehen,  Berlin  1880,  p.  378. 


Die  Stammesgescliichte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel. 


99 


Gegner  der  damals  eben  ans  Licbt  getretenen  Darwin'schen 
Theorie  empfanden  diesen  Fund  als  eine  harte  Niederlage;  man 
sprach  von  eiuer  Falscbung,  einem  Kunstprodukt,  und  als 
cliese  Deutung  durch  die  genaueste  Untersuchung  widerlegt 
wurde,  suchte  man  die  Bedeutuug  des  Fundes  in  jeder  Weise 
berabzusetzen.  Indessen  trug  er  die  Beweise  seiner  Echtheit 
und  Wichtigkeit  in  nur  zu  deutlichen  und  fiir  die  Entwickelungs- 
lehre  lautes  Zeugnis  ablegenden  Kennzeichen  an  sich." 

Die  Phantasie  eines  bildenden  Kiinstlers  hatte  nicht  leicht  ein 
noch  mehr  bizarres  Wesen  erfinden  konnen!  Das  im  lithographischen 
Schiefer  deutlich  erhaltene  Federkleid  dient  als  Ausweis  seiner  Vogel- 
natur,  aber  der  Besitz  der  langen,  aus  einer  groBen  Zahl  von  Wirbelu 
gereihten  Knochenstiitze  des  Scbwanzes  gemahnt  direkt  an  Eidechsen, 
da  die  Scbwanzwirbel  der  heutigen  Vogel  ganz  kurz  sind  und 
zum  Teil  (4—9  Wirbel)  mit  der  verloteten  Ma&se  der  Becken- 
wirbel  (Sacrum)  verscbmelzeu,  zum  Teil  frei  bleiben  (6  Wirbel), 
teils  wieder  zusammenscbmelzen.  Gegen  die  Eidecbseuiibnlicbkeit 
spricbt  binwieder  der  Besatz  des  langen  Scbwanzes  mit  zweizeilig 
gereibten  Federn.  In  den  Kieferknocben  wurzeln  spitze,  reptilien- 
gleicbe  Zabne,  wabrend  Hornscheideu  die  Scbnabelknocben  der 
heutigen  Vogel  umbiillen  und  Zabnanlagen  nicbt  einmal  in  der 
friibesten  Embryonalzeit  entsteheu.  Das  Brustbein,  das  mit  Aus- 
uabme  der  strauBartigen  Lauf- 
vogel  bei  alien  Vogelarten 


ein  en     kraftigen     Mittelkamm 


Scblussel- 
bein 


JCamm 


Schulterblatt 


Kabenbein 


Kippen 


triigt  (Fig.  61),  ist  bei  Arcbaeo- 

pteryx    als    flacbe   Platte    der 

Brustwaud     eingebettet.      An 

der  Hand  ragen  drei  bekrallte 

Finger,    gleicb    dem   Befuude 

bei    Pterosauriern ,    iiber     die 

Haut.       Unsere    Vogel     aber 

baben    die   Reste    der   Finger 

unbeweglicb       z\viscben      den 

Handscbwingen         verborgen. 

Kurzum  alle  Regeln  der  Syste- 

matik  wurden  uber  den  Haufen 

geworfen,   als    der  Vogel    der  Jurazeit  bekannt  ward.     Der  damals 

gebegte    Gedanke ,    ibu    als    Schaltform    zwiscben    die    Reptilien 

und  Vogel   einzureiben,   bat  indessen  die  genaue  anatomiscbe 

Priifung  nicbt  ertragen. 

Zunacbst  ist  die  Vogelabnlicbkeit  der  Hand  (Fig.  60)  zu  prufen.  Sie 
zeigt  zwar  eine  abnlicbe  Reduktion  der  Fingerzabl,  iudem  drei  Finger 

7* 


Brustbeiuplatte 

Fig.  61. 

Brustbein  und  Schultergurtel  von  Larus 
marinus,  Mantelmove. 


100  Sochstes  Kapitcl. 

deutlich  sind,  der  vierte  und  fiinftc  Finger  fehlt;  jedoch  die  drei 
vorhandenen  Finger  sind  lang,  tragen  Krallen,  \vie  die  der  Reptilieu, 
ragen  iiber  die  Fliigel  vor  und  konnten  mittels  kriiftiger  Phalangen 
zura  Anklammern  dienen. 

Die  zugehorigen  drei  Mittelknochen  sind  wo  hi  getreunt  und 
verraten  keine  Neigung,  so  wie  bei  alien  jetzt  lebenden  Vogeln  zu 
einer  einfachen,  von  einer  schmaleu  Spalte  durchbrochenen  Platte 
zu  verschmelzen.  Trotz  des  gliickliclien  Fundes  zweier  Exemplare 
von  Archaeopteryx  fehlen  darum  uoch  immer  Haudformen,  welche 
die  Geschichte  der  reduzierten  Vogelhand  erhellen. 

An  den  hinteren  GliedmaBen  der  Vogel  ist  der  Laufknocheu 
eine  Bildung  ganz  besonderer  Art,  Sehnsiichtig  wiinscht  der  Freund 
der  Abstammungslelire,  mochte  doch  Archaeopteryx  eine  Vorstufe 
seiner  Entstehung  enthullen.  Leider  wird  auch  diese  Hoffnung  zer- 
stort.  Der  versteinerte  Abdruck  weist  einen  typischen  Lauf- 
knocben  (Fig.  60)  mit  wahrer  Verscbmelzung  der  MittelfuBstiicke 
auf.  Er  zeigt  also  nur,  wie  alt  die  typische  Form  des  Vogel- 
fuBes  ist  und  beleucbtet  die  Schwierigkeit  des  Problemes,  anstatt 
es  entsprecbend  den  Wiinschen  derer,  welcbe  die  Paliiontologie  als 
wichtigste  Bundesgenossin  der  stammesgeschicbtlicben  Forscbung 
preisen ,  endgiiltig  aufzuklaren. 

Die  Spracbe  der  fossilen  Urkunde  enttauscht  ferner  unsere  Neu- 
gier  iiber  die  Entstehung  des  Federkleides,  welcbe  umsomebr  eiue 
bestimmte  Antwort  heischt,  als  die  Haut  der  Reptilien  mit 
Hornscbuppen  bedeckt  ist  und  die  Federn  ein  ausschlieBliches 
Besitztum  der  Vogel  darstellen.  Arcbaeopteryx  war  uuzweifelhaft 
in  ein  Federkleid  eingehiillt,  dessen  vollkommene  Ausbildung  uns 
nicbts  iiber  die  fruheren  Phasen  eines  wabrscheinlicb  iinvollkommeneu 
Dunengefieders  der  Greifahnen  scblielien  lasst.  Der  Gegensatz  in 
der  Struktur  der  Korperdecke  zwischen  Reptilien  uud  Vogeln  ist  so 
grofi,  dass  nicht  einmal  eine  theoretiscbe  Vorstellung  zu 
Gebote  stebt,  wie  man  sich  die  erste  Entstehung  der  Federn 
denken  konnte,  etwa  wie  Gegenbaur  eine  Vermutung  beziiglicb  der 
Umwandlung  des  Archipterygiums  in  die  Hebelextremitat  der  vier- 
luliigeu  Wirbeltiere  ausgesprochen  hat.  Icb  weiB  wobl,  dass  jungst 
C.  Maurer1)  eine  subjektive  Vermutung  in  einer  schonen  Arbeit  ver- 
offeutlicbte,  glaube  aber  nicht,  dass  seine  Meinung,  die  Haare  und 
Federn  batten  sicb  aus  den  Hautsinnesorganen  niederer  Wirbeltiere 
zu  besonderen  Scbutzzweckeu  entwickelt,  des  allgemeinen  Beifalles 
teilhaftig  ge  word  en  ist. 


J)  F.  Maurer,  die  Epidermis  und  ihre  Abkommlinge.     Leipzig  1895. 


Die  Stammesgeschichte  der  Yogel.     Der  Urgreifvogel.  101 

Ebensowenig  kann  jemand  angeben,  wie  sich  die  VerschweiBung 
der  sonst  durch  Nate  scharf  getrennten  Schadelknochen  bei  den  Vor- 
fahren  der  Archaeopteryx  vollzog,  noch  wie  die  Verlangerung  der 
Schnabelknochen,  deren  Federgelenk  und  die  elegante  Gleitvorrichtung 
der  Kiefergaumenknochen  an  der  Schadelbasis  eutstanden  sei,  wann 
sich  der  bei  Archaeopteryx  noch  fehlende  Knochenkamm  auf  dem 
Brustbein  erhob  und  bei  welchen  Arten  die  Zahne  des  Schadels 
riickgebildet  wurden. 

Wenn  nun  die  Archaeopteryx  iiber  die  Ahnen  der  Vogel  recht 
wenig  Aufschluss  giebt,  so  stiitzen  ihre  gut  erhaltenen  Skeletteile 
nicht  einmal  die  Annahme,  dass  sie  selbst  zu  der  dem  Luft- 
leben  noch  besser  augepassten  Organisation  heutiger  Vogel  fort- 
gcschritten  sei.  Viele  Merkmale  verbieten  direkt  eine  solche  Ver- 
mutung:  zunachst  der  breite  Federsaum  am  langen  Eidechsenschwanze, 
dessen  Einzelfedern  zweizeilig  gereiht  sind,  wahrend  sie  bei  den 
lebenden  Arten  in  fiicherartiger  Ordnung  von  den  letzten  verkiimmerten 
Schwanzwirbelu  getrageu  werden,  dann  der  Mangel  des  Brustbein- 
kammes  und  die  Form  der  Wirbel.  Letztere  stoBen  bei  alien  heutigen 
Vogeln  mit  sattelformigt-n  Gelenktlachen  an  einander,  bei  Archaeo- 
pteryx ist  die  vordere  und  hintere  Wand  des  Wirbelkorpers  konisch 
ausgehohlt  ungefahr  so,  wie  bei  vielen  fossilen  Reptilien,  den  Lurchen 
und  den  Fischen,  (sog.  biconcave,  amphicole  Wirbel). 

Aus  dieser  kurzen  tlbersicht,  welche  Sie  nach  den  Abhand- 
lungcn  von  R.  Owen  und  W.  Dames  leicht  vervollstandigen  konnen, 
geht  unleugbar  hervor.  class  die  Archaeopteryx  neben  vielen  wahren 
Vogel charakteren,  z.  B.  dem  Pederkleide,  der  FuBbildiing,  andere 
innerhalb  der  jetzt  lebenden  Vogelklasse  nicht  vorkommende  Eigen- 
schafteu  besitzt,  z.  B.  die  lange  Schwanzwirbelsaule,  das  flache  Brust- 
bein, die  biconkaven  Wirbel,  und  infolgedessen  nicht  ein  vermittelndes 
"Obergangsglied  sein  kann.  Die  Freunde  der  Abstammungslehre 
haben  darumihre  Bedeutungauf  ein  geringeres  MaB  zuriickgeschraubt; 
sie  gilt  ihnen  jetzt  als  ein  Seitenzweig  der  eigentlichen  d.  h.  von 
keinem  Menschen  jemals  gesehenen  Stammeltem  unserer  Vogel.  Die 
Auffassung  ist  nicht  mehr  neu.  In  einem  groBartigen  Werke  iiber 
die  Anatomie  der  Vogel  fiihrte  Max  Fiirb  ringer1)  1888  folgendes  aus: 

,,Die  jurassischen  Archaeopterygidae  treten  durch  eine 
Summe  von  Merkmalen.  nanientlich  aber  durch  den  langen 
eidechsenahnlichen  Schwanz  und  die  an  die  Verhaltuisse 
bei  Reptilien  erinnerude  Hand  mit  ihren  gesonderten  Mittel- 
haudknochen  und  ihren  drei  gut  ausgebildeten,  bekrallten 


J)  M.  Fiirbringer,    Untersucliungen    zur    Morphologie    u.    Systetnatik    der 
Vogel,  Amsterdam  1888,  p.  1539. 


102  Sechstes  Kapitel. 

Fingern  alien  auderen  bekannten  Vogeln  als  tiefste  uud  zugleich 
weit  von  ihnoii  entfernte  Vogelfamilie  gegeniiber.  Damit  soil 
indosseu  keineswegs  behauptet  werden,  class  sie  eineu  ganz  und 
gar  abseits  von  den  auderen  Vogeln  liegeiiden  Entwicklungsgang 
eingeschlagen  batten ;  die  bisher  bekanuten  Thatsacbeu  machen 
cs  viel  wahrscheiulicher,  dass  hier  em  recht  friihes  uud  primi- 
tives phylogeuetisches  Stadium  vorliegt,  welches  sich  in  der 
Nahe  desjenigen  der  jurassischen  Vorfabreu  der  noch  lebenden 
Flugvogel  befindet.  Wie  groB  diese  Nahe  war,  welcbe  speziel- 
leren  Relationen  mit  den  Abuen  clieser  oder  jener  Ordnung 
der  andereu  Vogel  bestaucleu,  wird  mit  einiger  Aussicht  auf 
Erfolg  erst  claim  zu  reutilieren  seiu,  weuu  durcb  neue  gliick- 
licbe  Funde  die  Osteologie  (d.  b.  das  Knochengeriiste)  der 
Arcbaeopteryx  nocb  genauer  bekanut  gewordeu.  Zur  Zeit  bindert 
uamentlicb  die  niangelhafte  Kenntuis  des  Schiidels,  Brustbeiues 
und  Coracoides  jede  griiudlichere  Vergleicbuug." 

Der  Mihichener  Palaontologe  K.  Zittel  begriiudete  kurz  darauf 
seine  Ausicbt,  daB  Arcbaeopteryx  eiu  ecbter  Vogel  uud  keiue  Zwischen- 
form  sei,  mit  folgendeu  Worten J) : 

.,A.  Wagner,  der  nur  eiue  robe,  von  Oppel  aus  dem  Ge- 
dacbtnisse  ausgefiibrte  Skizze  gesebeu  batte,  erklarte  die 
Arcbaeopteryx  fur  ein  mit  Vogelfedern  versebenes  Reptil,  Giebel 
Melt  das  Londoner  Skelett  anfaugiicb  fiir  eiu  Artefakt,  wabrend 
Owen  darin  einen  ecbten  Vogel  erkanute.  Aucb  Huxley  stellte 
Arcbaeopteryx  zu  den  Yoge.lu  und  scblieBt  sich  der  Ausicht 
Haeckel's  an,  welcher  I860  fiir  Arcbaeopteryx  eine  besondere 
Unterklasse  der  Vogel  (Saururae)  errichtet  batte.  Das  jetzt 
in  Berlin  befindliche  Skelett  veraulasste  C.  Vogt  zu  einer  Ab- 
handlung,  worin  er  Archaeopteryx  fiir  eine  Schaltform  zwischeu 
Reptil  und  Vogel  erklarte,  bei  dem  jedoch  die  Reptilieumerk- 
male  im  Ban  des  Kopfes,  Halses,  Rumpfes,  Brustgiirtels  uud 
der  Vorderextremitateu  iiberwiegen.  Ahnliche  Ansichteu  ver- 
treten  Dollo,  Wiedersheini  uud  Reicbeuow,  wTabreud 
Seeley,  Marsh,  Dames,  Fiirbringer  u.  a.  in  Archaeopteryx 
eiuen  echten  uud  typischeu  Vogel,  allerdiugs  mit  absonder- 
lichen,  zum  Teil  embryonaleu  Merknialen  erkeuueu." 

,.Das  eutscheidende  Keunzeicheu  besteht  ohne  Zweifel  in 
der  Befiederung,  die  in  keiuer  andereu  Tierklasse  vorkommt; 
dieselbe  bedingt  aber  auch  Warmbliitigkeit  uud  somit  vogel- 
artige  Bescbaffenheit  des  Herzens  uud  Blutumlaufes.  Der 
Schadel  ist  trotz  seiner  Bezabuung,  ebenso  wie  das  Gehirn, 


K.  A.  Zittel,  Palaeozoologie  III.  Bd.   Miinchen  1887—1890,  S.  823—824, 


Die  Starnmesgoschichte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel.  103 

nach  dem  Yogeltypus  gebaut  und  auch  die  Vorderextremitat 
und  der  Brustgiirtel  sind  ungeachtet  einer  gewisseu  Ahnlichkeit 
mit  Eidechsen  dock  im  Wesentlichen,  wie  aus  den  genauen 
Beschreibuugen  von  Owen,  Seeley  und  Dames  hervor- 
geht,  vogelartig.  Nicht  minder  erweist  sich  Archaeopteryx 
durch  die  Hinterbeine  als  echter  Vogel.  Nur  die  aus  amphi- 
coleu  Wirbelu  zusamnieugesetzte  Wirbelsaule,  die  Rippeu,  das 
uur  aus  5  —  6  Wirbeln  bestehende  Sacrum  und  der  lange 
•Schwauz  wiirdeu,  weun  isoliert  gefundeu,  eher  ein  Reptil  als 
einen  Vogel  vermuten  lassen.  Immerhiu  haben  aber  die  Unter- 
suchungen  von  Owen,  Parker  und  Marshall  gezeigt,  dass  bei 
zahlreicheu  juugen  Vogeln  eiue  ebenso  groBe,  ja  sogar  noch 
groBere  Zakl  von  Sckwanzwirbeln  vorkommen  als  bei  Archae- 
opteryx." 

,,Seeley,  Dames,  Fiirbringer  u.  a.  betrachten  wohl  mit 
Recht  Archaeopteryx  nicht  als  Schalttypus  zwischeu  Reptilien  uud 
Vogeln,  sonderu  als  eiueu  echteu  Vogel,  dem  allerdings  noch 
eine  Auzahl  embryoualer  Merkmale  auhaften.  Dames  legt 
namentlich  auf  die  Eutwickluug  echter  Schwuugiederu  groBes 
Gewicbt,  und  halt  Archaeopteryx  geradezu  fiir  eiuen  Vorlaufer 
der  Kielvogel.  Die  nieisten  ancleren  Systematiker  (Huxley, 
Flirbriuger,  Menzbier)  folgen  Haeckel  und  stelleu  die 
Saururae  als  selbstandige  Unterklasse  den  iibrigen  Vogeln 
gegeniiber.'' 

Kiirzlich  hat  W.  Dames1)  auf  Grund  neuer  Untersuchung  des 
Berliner  Fundstiicks  die  Archaeopteryx  ganz  bestirnmt  als  wahren 
Vogel  angesprochen : 

„  Auch  die  neu  aufgedeckten  oder  doch  vollstandiger  bekannt 
gewordenen  Skeletteile  der  Ai-chaeopteryx  bilden  nach  meiuem 
Dafiirhalten  ohne  Ausnahme  eiue  weitere  Stiitze  der  in  meiner 
friiheren  Abhaudlung  vertretenen  Auffassung,  dass  Archaeop- 
teryx keine  Ubergaugs-  oder  Zwischeuform  zwischen 
den  Klassen  der  Reptilien  uud  Vogel  mehr  ist,  sondern 
in  der  Eeihe  der  Vogel  schon  weit  ab  von  der  Stelle,  wo  beide 
Aste  der  Sauropsiden  sich  trennten,  ihreu  Platz  fiuden  muss." 

Haeckel2)  kaun  sich  dem  Gewichte  der  anatomischeu  Griinde, 
welche  gegen  die  Auftassung  sprechen ,  daB  Archaeopteryx  das 
lang  ersehnte  Bindeglied  sei,  nicht  verschliesseu.  Nur  driickt  er 
das  Verhiiltnis  in  der  ihm  eigeutiimlichen  Stilisieruug  aus,  indem 


J)  W.  Dames,  tTber  Brastbein,  Schulter-  und  Beckengiirtel  der  Archaeopteryx. 
Sitz.-Ber.  Akad.  d.  Wiss.  Berlin,  math,  naturw.  Mitteil.  1897,  p.  492. 
2)  E.  Haeckd,  System.  Phylogenie,  Berlin  1895,  III.  Bd.,  p.  409. 


104  Sechstes  Kapitel. 

or  die  in  Wirklichkcit  bestehende  grosse  Kluft  zwischen  der 
Archaeopteryx  und  den  Reptilian  durch  hypothetische  Geschopfe 
seiner  Phantasie  ausfiillt: 

,,Jedeufalls  ist  der  Ausbildung  der  Archaeopteryx  eine 
lange  Reihe  von  Vorstufen  vorausgegangen,  welche  die  stufen- 
weise  Verwandlung  der  Reptilienahuen  in  die  ersten  fliegenden 
Vogel  allmiihlich  vermittelten.  Wir  bezeichnen  diese 
hypothetische  alteste  Stammgruppe  der  Vogel,  von  der 
uns  fossile  Reste  zur  Zeit  noch  uicht  bekannt  sind,  als 
Stammvogel,  Tocornithes." 

Sie  habeii  nunmehr  die  Urteile  kompetenter  Forscher  vernommen 
und  erkeunen  durch  deren  Dissonanzzuden  popularen,  intendenziosem 
Sinne  gefarbten  Referaten,  (vergl.  S.  98,  Cams  Sterne)  dass  die  wissen- 
schaftlich  vertiefende  Arbeit  der  letzten  Jahrzehnte  das  Problem  nur 
noch  verwickelter  erscheinen  lasst,  als  man  in  der  Freude  der  ersten 
Entdeckung  fur  moglich  hielt.  Heute  kann  iiberhaupt  niemand 
sagen,  wie  der  einseitig  rnodificierte  Vogelkorper  entstanden  sei,  und 
von  einer  Stammesgeschichte  wagen  selbst  die  am  meisten  fanati- 
schen  Apostel  der  Entwickelungslehre  kaurn  mehr  zu  reden.  Um 
dem  Verdachte  zu  begegnen,  als  wollte  ich  Ihuen  meine  Privatan- 
sicht  als  wissenschaftliches  Gemeingut  vortragen,  fiige  ich  einen 
Abschnitt  aus  Zittel's1)  Palaozoologie  ein: 

,,Fiir    eine  Stammesgeschichte    der    Vogel    liegt,   wie 

aus  dem  Vorhergehenden  ersichtlich,  nur  diirftiges  Material 

vor.     Immerhin  weisen  aber  die  fossilen  Funde   aus  Jura  und 

Kreide  noch  mit  grb'Berer  Bestimmtheit,  als  die  lebenden  Vogel, 

auf  eine  Stamrnesverwandtschaft  von  Reptilien  und  Vogeln  bin. 

Nach  den  bahnbrechenden  Untersuchungen  iiber  die  Dino- 

saurier  durch  Huxley  waren  viele  Autoren  eine  Zeit  lang  ge- 

neigt,    in  den  Dinosauriern  und    speziell    den  Theropoden    und 

Orthopoden    die   Vorlaufer    der    Vogel  zu    suchen.     (Wieders- 

heim,  Bauer,  Homes,  Menzbier).    Andere  (Seeley,  Owen) 

glaubten    sie  eher  von  Pterosauriern    ableiten    zu   diirfen,    oder 

entschieden  sich  fiir  eine  diphyletische  Abstammung  aus  beiden 

Orduungeu   (d.  h.  teils  von  Pterosauriern,  teils  von  Dinosauriern) 

(Wiedersheim,  Cope,  Mivart).    Die  tlbereinstimmung  iin  Bau 

des  Skelettes  zwischen  Dinosauriern,  Pterosauriern  und  Vogeln 

beruht  jedoch  vielfach  nur  auf  Anpassungsanalogie  und  gewisse 

osteologische  Ahnlichkeiten  wie  die  des  Schambeines  der  Vogel 

und  des  Postpubis  der  Orthopoden  warden  in  ihrer  morpholo- 

gischen  Bedeutung  betrachtlich  uberschatzt,   so    dass  man  nach 


>)  K.  Zittel,  Palaeozoologie,  Munchen  1887—1890.  III.  Bd.,  p.  861. 


Die  Stammesgeschichte  der  Vogel.     Der  Urgreifvogel.  105 

dem  gegenwartigen  Stand  unseres  Wissens  nur  der  von  Marsh, 
Dames,  Vetter,  Parker,  Fiirbringer,  Pavlow  und 
Mehnert  befiirworteten  Ansicht  beipflichten  kann,  wonach  die 
Abstammung  der  Vogel  aus  einer  bestimmten  Ordnung 
der  Reptilien  unzulassig  erscheint." 

Somit  bleiben  als  letzte  Zuflucht  fiir  die  nach  meiner  Meinung 
auf  den  Absterbeetat  zu  setzende  Phylogenie  die  hypotketischen 
Tocornithes,  welche  Fiirbringer  in  amnutiger  Weise  mit  Worten 
gemalt  hat.  Dann  aber  lesen  sie  nicht  mehr  eine  exakte  Darstellung 
von  positiven  Beobachtungen,  sondern  folgen  einem  erasten  Natur- 
forscher,  welcher  sich  auf  dem  Gebiete  des  .Romanes  versucht  und 
die  von  Jules  Verne  gewiesenen  Bahnen  einschlagt.  Fiirbringer 
freilich  ist  so  ehrlich,  das  vorher  selbst  zu  betonen.  Aus  der 
stilistischen  Fassung  anderer  Autoren  klingt  der  gleiche  Vorbehalt 
fiir  den  Laieu  nicht  so  verstandlich  heraus. 

Das  anatomische  Studium  der  recenten  Vogelarten  hat  keine 
besseren  Anhaltspunkte  geliefert.  Es  sind  jetzt  11000  Arten  der- 
selbeu  bekannt;  obgleich  sie  noch  nicht  so  genau  durchforscht  sind, 
wie  man  eigentlich  wiinschen  sollte,  so  liegen  doch  viele  Arbeiten 
dariiber  vor  und  Fiirbringer's  monumentales  Werk  bedeutet  eiuen 
markanten  Fortschritt.  Aber  auch  ihm  gelang  es  nicht,  die  ver- 
wandtschaftlichen  Beziehungen  der  jetzigen  Gruppen  anders  als  durch 
allgemeine  Charakteristik  zu  erhellen.  Die  Ausrede,  neue  palaon- 
tologische  Funde  wiirden  Aufklarung  bringen,  richtet  sich  hier  von 
selbst.  Lehreu  11000  jetzt  lebende  Arten  nichts  u'ber  ihre 
Stammesgeschichte  und  wenig  u'ber  ihre  Verwandtschaft,  wie  werden 
dann  versteinerte  Bruchstiicke  besseren  Einblick  gewahren,  da  die 
fossilen  Reste  durch  die  geringe  Erhaltung  aller  wichtigen  Weich- 
teile  immer  von  hochst  problematischem  Werte  bleiben  werden. 


Siebcntes  Kapitel. 
Die  Wurzeln  des  Saugetierstanimes. 

Das  Studium  der  versteinerten  tierischen  Reste,  der  ,,Denk- 
miinzen  der  Schopfung",  wie  Haeckel  poetisch  sagt,  berichtigt  die 
landlaufige  Vorstellung,  welche  den  heute  beobachteten  Zustand  der 
Tierwelt  als  unveranderlichen  seit  ungeheuren  Zeitperioden  ansieht. 
Bizarre  Tiere,  von  der  iiberschwenglichen  Phantasie  der  Kiinstler 
kaum  geahnt,  und  riesenhafte  Ungettime  von  schrecklichem  Aussehen 
verdrangen  die  ims  vertraute  Fauna,  sobald  wir  in  alteren  geolo- 
gischen  Gesteinsschichten  fOrschen.  Aber  anstatt  uns  die  Vor- 
fahrengeschichte  der  heutigen  Arten  zu  erhellen,  stellen  sie  bei 
genauerem  Zusehen  das  Denken  der  Descendeuztheoretiker  vor  neue 
Probleme,  welche  vorderhand  gar  keine  Hoffnung  einer  kiinftigen 
Lb'sung  ervvecken.  Die  Kritik  des  Paradepferdes  imd  die  zuletzt 
citierten  Urteile  iiber  den  Wert  der  Archaeopteryx  baben  Ihnen  das 
genugsam  bewiesen. 

Heute  wollen  wir  einmal  eiue  andere  Frage  besprechen,  fiir 
welche  versteinerte  Reste  kaum  in  Betracht  kommen.  Da  ich 
unsere  Aufgabe  zunachst  moglichst  einfach  begrenzen  will,  halte  ich 
mich  noch  innerhalb  des  geschlossenenStilkreises  der Wirbeltiere,  welche 
durch  so  viele  Punkte  ihrer  Organisation  iibereinstirnnien  und  ihre 
systematische  Zusamrnengehorigkeit,  nach  der  Ausdrucksweise  der 
Abstammungsfanatiker,  ihre  ,,Blutsverwandtschaft"  jederuiann  offen- 
bareu.  Ich  wahle  daher  heute  die  Stammesgeschichte  der  Sauge- 
tiere  oder  Mammalia  alsThema  und  suche  Ihnen  daran  zu  zeigen,  wie  die 
Descendenztheoretiker  ein  phylogenetisches  Problem  mit  Hilfe  der 
vergleichend  anatomischen  Untersuchung  jetzt  lebender  Arten  losen 
wollen. 

Bei  der  Ahneuprobe  der  Saugetiere  miissen  natiirlich  die  hoher 
organisierten  Glieder,  wie  Mensch  und  Affe,  Raubtiere,  Huftiere 
und  die  im  Meere  lebenden  Wale  aufser  Betracht  bleiben  und  ein- 
fachere  Forrnen  als  Ausgang  dienen.  Als  solche  sind  die  Beutel- 
tiere,  Marsupialia,  imd  die  Kloakentiere,  Monotremata, 
bekannt. 


Die  Wurzeln  des  Saugeticrstammos.  107 

Eke  die  letzteren  entdeckt  und  ehe  die  Beuteltiere  anatomisch 
genau  durchforscht  waren,  glaubten  viele  die  Beutler  als  Stamm- 
eltern  aller  hoheren  durch  die  Entwickelung  inittels  eines  embryonalen 
Mutterkuchens  ausgezeichueten  Saugetiere  betrachten  zu  diirfen. 
Noch  vor  zehn  Jahren  wurde  der  phylogenetische  Ahnenwert  der 
Beutler  ganz  ernsthaf t  in  diesem  Sinne  erortert.  Unterdessen  sind  jedoch 
so  viele  trennende  anatomische  Einzelheiten  bekannt  geworden,  dass 
wohl  nur  wenige  die  Beutler  als  direkte  Vrorfahren  bezeichnen 
wollen.  Sie  werden  jetzt  als  ein  seitlich  stehender,  eigenartig 
differenzierter  Ast  des  Staminbaumes  angesehen,  und  ich  brauche 
keine  Zeit  aufzuwenden,  Ihnen  den  Ban  der  Gruppe  genau  zu 
schildern. 

So  bleiben  nur  die  Kloakentiere  zur  Eruierung  der  Vor- 
fahrenreibe.  In  dieser  Ordnung  werden  drei  lebende  Arten  aus 
Slid-  und  Ostaustralien  und  Tasmanien  vereinigt:  das  Schnabel- 
tier,  Ornitborhyncbus  paradoxus  Blurnenb.,  mitbaarigem  Felle, 
der  stacbelige  Ameisenigel,  Echidna  hystrix  Cuv.  mit 
Stachelkleid,  der  langbaarige  Arneisenigel,  Echidna  setosa 
Cuv.,  dessen  Haarkleid  rnit  sparlichen  Stacbeln  durcbsetzt  ist.  Icb 
will  die  Ordnung  mit  kurzen  Worten  charakterisieren :  Kloaken- 
tiere sind  Saugetiere,  deren  Weibcben  Milcbdrlisen  besitzen 
und  mit  deni  Sekrete  derselben  ihre  Jungen  saugen,  zugleicb 
aber  besitzen  sie  eine  Kloake  und  legen  Eier.  Wenn  icb  danii 
fiir  den  zoologisch  ungescbulten  Zuhorer  beifiige,  dass  der  Besitz 
eines  durch  den  After  zugangigen  Rauines,  der  Kloake,  in  welchen 
die  Ausfiihrwege  der  Harn-  und  Geschlechtsorgane,  sowie  die  Harn- 
blase  eiuniiinden,  eine  nie  fehlende  Eigentiimlichkeit  der  Vb'gel  und 
Reptilien  ist,  dann  werden  Sie  sofort  geneigt  sein.  das  Vorkommen 
dieses  Merkmales  als  sicheres  Anzeicben  dafiir  anzuseben,  dass  die 
drei  Kloakentierarten  Zwischenformen  zwischen  den  Mamnialien 
und  niederen  Wirbeltieren  sind.  Die  Descendenztbeoretiker  haben 
in  der  That  diese  abseits  stebenden  Tiere  als  Urformen  gedeutet.  wie 
folgendes  Citat  aus  Haeckel's1)  Schopfungsgeschicbte  bezeugt:  ,,Die 
beiden  seltsamen  Tiere,  welcbe  man  in  der  Ordnung  der  Scbnabel- 
tiere  zusammenfasst,  sind  off enbar  die  letzten  iiberlebenden  Reste  einer 
vormals  formenreichen  Tiergruppe,  welche  in  der  alteren  Sekundar- 
zeit  allein  die  Saugetierklasse  vertrat,  und  aus  der  sich  erst  spater, 
wahrscbeinlich  in  der  Trias  oder  Juraperiode  die  zweite  Unterklasse, 
die  Beuteltiere,  entwickelte." 

,,Jedenfalls  miissen  deni  Auftreten  der  Beuteltiere  zahlreicbe, 
mit  entwickeltem  Gebiss  und  mit  einer  Kloake  versehene  Schnabel- 
tiere  vorausgegangen  sein." 

])  E.  Haeckel,  Naturl.  Schopfungsgcscliichte.     8.  Aufl.  1889,  p.  650.  651. 


Siebentos  Kapitel. 

Falls  Sie  dieser  Ansicht  beipflichteten,  wiirden  Sie  den  gleicheu 
Fehler  begehen,  welchen  ich  schon  bei  der  Darstellung  der  Pferde- 
geschichte  riigte,  indem  Sie  ein  einziges  Merkmal  zu  hoch  an- 
schlagen ;  denn  der  phylogenetische  Forscher  darf  nicht  ein  oder 
wenige  Organsysteme  betrachten,  sondern  muss  die  Priifung  auf  den 
ganzen  Organismus  ausdehnen.  Nachdem  er  aber  den  Bau  der 
Kloakentiere  sowohl  rnit  den  Siiugern,  wie  niit  den  Reptilien  und 
Vogeln  verglichen  hat,  wird  er  der  Deutung  Haeckel's  schroff 
widersprechen. 

Jedenfalls  erweckt  der  sonderbare  Bau  des  Scbnabeltieres  das 
lebhafte  Interesse  aller  Beschauer.  Nach  ihrer  Entdeckung,  am 
Beginn  des  Jalirhunderts  klang  die  Bescbreibung  desselben  so  iiber- 
rascbend,  dass  die  Meinung  geaufsert  wurde,  das  Tier  existiere 
iiberbaupt  nicht,  ein  Schwindler  babe  das  Fell  eines  Maulwurfes 
und  einen  Entenschnabel  zusanimengenaht,  um  die  wissenschaftliche 
Welt  zu  dupieren.  Als  die  Skeptiker  iiber  ibre  Zweifel  beruhigt 
waren,  gait  anderen  der  rundliche  Kopf  des  Scbnabeltieres,  dessen 
Scbnauze  sich  in  einen  mit  fester  Hornscbeide  iiberzogenen,  enten- 
ahnlichen  Schnabel  verlangert,  sowie  der  Besitz  der  Kloake  als 
Beweis  der  Zwischenstellung  desselben  zwischen  Vogeln  und  Sauge- 
tieren.  Auch  diese  Auffassung  ist  langst  verlassen,  weil  oberflachliche 
anatomische  Kenntnisse  ausreichen,  die  Unmoglichkeit  derselben 
einzusehen.  Will  man  iiberhaupt  der  Entstehung  der  Saugetiere 
aus  niedereu  Formen  nachspuren,  so  kann  man  die  Abnen  nur  bei 
Reptilien  suchen  und  in  dieser  Ricbtung  bewegen  sich  alle  neueren 
Arbeiten.  Da  aber  weder  anatomiscbe  noch  palaontologiscbe 
Zwischenformen  gefunden  wurden,  so  muss  die  anatomische 
Priifung  iiber  die  Stichhaltigkeit  der  Verrnutung  entscheiden. 

Eine  groBe  Zahl  von  Forschern  um  nur  neuere  zu  nennen  — 
Howes,  Seeley,  Parker,  van  Bemmelen,  Sixta  haben  am 
Brustbeine,  am  Schultergurtel  und  am  Schadel  von  Ornithorhynchus 
auffallende  Auklilnge  an  Eidechsen  oder  Saurier  geseben.  Da 
aber  bei  Echidna  die  Sauriercharaktere  weniger  leicht  wahrgenommen 
werden,  will  ich  ausschliefslich  das  Scbnabeltier  besprecben. 

Der  Schadel  desselben  erinnert  lebbaft  an  den  Vogelschadel, 
weil  er  eine  einheitliche  Kuocbenkapsel  darstellt  und  Knochennahte 
vermissen  lasst.  Wabrend  namlich  bei  den  meisten  Wirbeltieren, 
z.  B.  den  Saugern,  Reptilien  und  Fischen,  die  einzelnen  den  Schadel 
aufbauenden  Knochentafeln  zeitlebens  rnit  zackigen  Grenzrandern 
zusammenstoBen,  werden  sie  bei  den  Vogeln  in  friiher  Jugendzeit  mit 
einander  verschweifst.  Das  Schnabeltier  folgt  der  letzteren 
Reg  el.  Die  Schadelbohle  bleibt  klein,  die  niedrigen  Kiefer  sind 
lang,  schnabelartig  gestreckt. 


Die  Wnrzeln  des  Saugeticrstammes.  109 

Drehen  wir  den  Schadel  des  Schnabeltieres  um,  so  erinnert 
das  Verhalten  der  Knochen  der  Unterseite  an  die  Regel  der  Saugetiere. 
DieFliigel-  und  Gaurnenbeine,  Pterygoidea  und  Palatina  sind  fest  mit 
der  Schadelbasis  verwachsen  -  •  nicht  frei  und  beweglich,  wie 
bei  Vogeln  und  Keptilien.  Ferner  fallt  uns  auf,  dass  der  Unter- 
kiefer  direkt  am  Schadel  einlenkt.  Bei  Reptilien  und  Vogeln  wird 
dazwischen  ein  besonderer  Knochen,  das  Quadratbein  eingeschaltet, 
das,  dem  Schadel  selbst  beweglich  angefiigt,  das  Unterkiefergelenk 
tragt.  Bei  den  Saugern  aber  wird  das  gleiche  Verhalten  nicht  beobachtet ; 
der  Gelenkkopf  des  Unterkiefers  passt  direkt  in  eine  Grube  des 
Schlafenbeines,  und  so  ist  es  auch  beim  Schnabeltiere. 

Ein  weiterer  Unterschied  wird  durch  die  besondere  Art  der 
Gelenkverbinduug  zwischen  dem  Hinterhaupte  und  dem  ersten  Hals- 
wirbel  geboten.  Bei  Vogeln  und  Keptilien  sitzt  iibereinstimmend 
der  Schadel  mit  einem  einzigen  unter  dem  groBen  Schadelloch 
liegenden  Gelenkhocker  dem  ersten  Halswirbel  beweglich  auf 
bei  den  Saugetieren  vermittelu  zwei  rechts  und  links  stehende  Ge- 
lenkhocker die  bewegliche  Verbinduug  zwischen  Schadel  und  Wirbel- 
siiule;  der  Schnabeltierschiidel  besitzt  nun  zwei  groBe  Gelenkhocker 
zur  Seite  des  groBen  Schadelloches. 

Sie  sehen  also,  der  Schadel  des  Schnabeltieres  tragt  zugleich 
maiiche  den  Reptilien  und  Vogeln  und  andere  den  Saugetieren  zu- 
neigende  Merkmale. 

Die  bei  Reptilien,  Vogeln  und  Saugetieren  verbreiteteu  Rippen 
der  Halswirbelsiiule  sind  an  Oruithorhynchus  etwas  stiirker  aus- 
gepragt,  als  bei  den  ubrigen  Siiugern  und  erinnern  uns  an  die  bei 
den  Reptilien  herrscheude  Regel. 

Das  Brustbein  der  Reptilien  (Fig.  62)  ist  eine  flache  Knorpel- 
oder  Knochenplatte,  das  der  Saugetiere  (Fig.  63)  aber  besteht  aus 
einer  vorderen,  groBereu  Platte,  dem  sog.  Griffe,  Manubriuna. 
dann  mehreren  oft  verwachsenden  Stiicken,  deren  Gesamtheit 
die  Klinge  des  Brustbeines  bildet,  endlich  der  hinteren  Spitze  des 
Brustbeines.  Dem  Brustbeingriff  ruht  das  unpaare  knocherne  Epi- 
sternum  auf  sowohl  bei  den  Reptilien  als  vielen  Siiugetieren,  wenn- 
gleich  recht  rudimentar  bei  letzteren.  Das  Brustbein  von  Ornitho- 
rhynchus  (Fig.  64)  schlieBt  mehr  an  die  Saugetiere  an. 

Von  den  drei  Knochen  des  Schultergiirtels:  dem  Schulterblatte. 
Schliisselbeine,  Rabenbeiue,  ist  das  Rabenbein  der  Reptilien  und 
Vogel  (Fig.  61)  stark  ausgebildet,  den  Saugern  fehlt  es  bis  auf  kiimmer- 
liche  Reste.  Beim  Schnabeltiere  (Fig.  64)  dagegen  ist  es  als  ein  Paar 
schmaler,  sauleuartiger  Knochen  entwickelt,  welche  auf  dem  Brust- 
beine  ruhen  und  mit  dem  Schulterblatte  verwachsen.  Manche  andere 


110 


Siebentes  Kapitel. 


Ahnlichkeiten,    die  ich  hier   nicht  ausfiihrlich   erortern  \vill,    veran- 
lassten  den  neuesten  Bearbeitcr  Sixta1)  zu  cler  Bemerkung: 

,,Sclbst  ein  erfahrener  Zoologe  konnte  den  Schultergiirtel  eines 
Ornithorhynchus  aus  dem  Skelette  herausgenommen  fiir  den  Schulter- 


Schul- 
terblatt 

Gelenk- 

pfaune 

d.  Ober- 

arms 

Eaben- 
bein 


Schliis- 
si'lbein 

-  Proco- 
racoid 

Epister- 
num 


—    Griff  des 
Brust- 

beines 


Fig.  62. 


Fig.  64. 


Fig.  62.     Brustbein    und   S  chul  t  e  r  gttrtel    von    Lacerta    agilis,    Zauneidechse.     Nach 

Gegenbaur.     a  Scbliisselbein,  c  Rabenbein,  s  Schulterblatt. 
Fig.  64.     Schultergiirtel  von  Ornitborhynchus  paradoxus. 

giirtel    einer    Eidechse,    nicht    fiir    jeuen    eines 
Saugetieres  halten." 

Das  Skelett  der  GliedmaBen  ist,  \venn  icli 
von  dem  Hornsporn  arn  FuBe  der  Mannchen 
absehe,  nach  dem  Typus  der  Mammalien  ge- 
formt.  Die  einzelnen  Extremitiitenknochen  haben 
mehr  Ahnlichkeit  mit  denen  der  Sauger  als  der 
Reptilien. 

Den  Reptilienankliiugen  etlicher  Organe 
stehen  tiefgreifende  Unterschiede  gegeniiber. 
Ornithorhynchus  und  Echidna  sind  behaart2)  und 
tragen  in  der  Haitt  Schweili-  und  Talgdriisen 
eingebettct,  wie  die  wahren  Saugetiere.  Daniit 
ist  erne  tiefe  Kluft  zwischen  den  Kloakentieren 
und  den  Reptilien  gekeunzeichnet;  denn  der 
Schuppenhaut  der  Reptilien  fehlt  fast  jegliches 
Driiseugebilde  und  Organe,  die  sich  auch  nur  im 
entferntesten  mit  den  Saugerhaaren  vergleichen 
lieBen,  sind  nicht  gefunden.  Ja  es  fehlt  sogar 
eine  plausible  hypothetische  Vorstellung,  welche  Vorstufen  die  Haare 
iiberhaupt  batten  durchlaufen  konnen,  bis  sie  als  schiitzendes  Kleid 
iiber  die  Hautoberflache  der  unbekannten  Ahnen  der  Saugetiere 
verbreitet  wurden. 


Fig.  63. 

Brustbein  desMen- 
scben.  Oberes  Stiick 
=  Handgriff,  die  nacb- 
sten  vier  Stiicke  bilden 
denKorper,  anihmbangt 
d.  kurze  Scbwertfortsatz. 


J)  V.  Sixta,  Zoolog.  Anzeiger,  22.  Bd.  1899,  p.  335. 

2)  Die  Stacheln  von  Echidna  und  anderen  Siiugetieren  z.  B.  Igel,  Stachel- 
schwein  sind  nur  groCe,  dicke  Haare. 


Die  Wurzeln  des  Saneretierstammes. 


Ill 


Von  dem  Besitze  der  Haare  ocler  Federn  hangt  die  Gleich- 
maBigkeit  der  Korpertemperatur  ab.  Bei  den  Reptilien  wechselt 
die  Hohe  der  Korperwarme,  d.  h.  sie  sinkt  und  steigt  mit  der 
Temperatur  der  Umgebung.  Bei  den  Saugern  halt  sie  einen  be- 
stimmten  gleichmaMigen  Stand,  unabhiingig  von  den  klimatischen 
Schwankuugen  der  Luftwarme.  Die  Schnabeltiere  erweisen  sich 
hierin  wieder  als  wahre  Saugetiere,  nur  steht  ihre  Korperwarme 
auffallend  niedriger  (25 — 28°  C.),  als  die  der  iibrigen  Sauger  (37°  C.). 

Milchdriisen  und  Zitzen  zuin  Saugen  der  Jtingen  fehlen  den 
Reptilien.  Die  Kloakentiere  ermangeln  der  Zitzen,  aber  in  der 
Bauchhaut  der  Weibchen  (Fig.  65.) 
kommen  grofie  Haufen  von  Milch- 
driisen vor,  die  aufeinem  kreisformigen, 
siebartig  durchbrochenen  Milchfelde 
des  Brutbeutels  mtinden.  Die  Juugen 
saugen  die  dort  zusammenrieselnde 
Milch  ohne  Schwierigkeit  auf1),  ob- 
gleich  die  besondere  Anordnung  der 
Driisenausfuhrgange  auf  der  Spitze 
einer  warzigen  Hauterhebung ,  der 
Zitze,  welche  alle  anderen  saugeuden 
Wirbeltiere  auszeichnet,  hier  unter- 
bleibt. 

Der  muskulosen  Bauchwand 
betteu  sich  zwei  auf  dem  vorderen 
Rande  des  Beckens  fuBende,  schmale 
und  schriig  kopfwiirts  divergierende 
Knochen,  die  sog.  Beutelknochen  ein, 

nur    bei    Kloaken-    und  Beuteltieren.     Sie  werden  sowohl   bei 
Reptilien    als   bei  den  wahren  placentalen  Saugern  vermisst. 

Der  auBere  Gehorgang  fehlt  den  Reptilien  und  das  Trommel- 
fell  liegt  meist  an  der  Seitenwand  des  Kopfes,  zwar  uicht  immer 
sichtbar,  wie  bei  den  Eidechsen,  aber  doch  sehr  nahe  der  Ivorper- 
oberfliiche.  Schuabeltier  und  Ameisenigel  tragen  das  Trommelfell 
etwas  tiefer  geschoben.  Ihr  Labyriuthorgan  erinnert  wieder  an  die 
Reptilien,  weil  die  Schnecke  fast  gerade  ist,  w ah  rend  sie  bei  den 
Saugern  mehr  oder  weniger  zahlreiche,  spiralige  Windungen  be- 
schreibt.  Die  Gehorknochelchen  zeigen  wohl  erne  niedere  Ent- 
wickelungsstufe,  aber  besitzen  den  dreigliederigen  Stil  der  Sauger: 
Der  Hammer  ist  sehr  lang,  der  Amboss  klein,  der  Steigbiigel  saulen- 
formig,  wiihrend  die  Reptilien  nur  ein  Gehorknochelchen  besitzen,  die 
sog.  Col  um  el  la. 

*)  Zoolog.  Anzeiger,  1899,  Bd.  22.  S.  241. 


Fig.  65. 

Unterseite  ties  briitenden  W e i b - 
Chens  von  Echidna  hystrix  init 
dem  Brutbeutel.  Nach  Haacke. 


112 


Siebentes  Kapitel. 


Besondcrs  auf fallen d  ist  das  Verhalten  der  Eileiter,  der 
paarigen,  recbts  und  links  von  der  Wirbelsaule  ziehenden  Aus- 
fiihrwege  fiir  die  Eizellen,  welche  bei  Amphibien,  Reptilieu,  Vogeln 
und  den  Kloakentieren  bis  zur  Miindung  in  den  Endabscbnitt 
des  Enddarmes  getrennt  bleiben,  bei  den  Saugetieren  aber  die  Neigung 
zu  verschmelzen  zeigen  und  in  geringerem  Grade  (Beuteltiere)  oder 
in  hoherem  Grade  (placentale  Saugetiere)  zu  einem  unpaaren  End- 
stiicke,  der  Scheide,  Vagina,  verwacbsen.  Der  gesonderte  Verlauf 
und  die  vollkouimen  getrennte  Miindung  der  Eileiter  in  die  Kloake 
ist  als  scbarf  trennendes  anatomiscbes  Merkmal  auzuseben,  durcb 
welches  die  Kloakentiere  weit  ab  von  den  Saugern  riicken. 

Endlicb  wird  die  Kloake,  welche  der  systematiscben  Gruppe 
den  Namen  gegeben  bat,  als  ganz  besonders  wicbtiges  Moment  fiir 
die  direkten  stammesgeschicbtlicben  Beziebungen  zu  den  Reptilien 
angefubrt,  weil  die  scbulgemaBe  Systematik  die  Diagnose  der  drei 
Wirbeltierklassen :  Ampbibien,  Reptilien,  Vogel  gegeniiber  den  Saugern 
nacb  der  Anwesenbeit  der  Kloake  entscbeidet.  So  gefasst  ist  der 
Wortlaut  der  Diagnose  direkt  falscb.  Die  Saugetiere  besitzen  eben- 
so  gut  \vie  alle  iiber  den  Fiscben  stebenden  Wirbeltierarten  eine 
Kloake,  sie  treten  den  anderen  nur  dadurcb  gegeniiber,  dass  die 
Kloake  keine  standige,  sondern  eine  voriibergebende  Ein- 
ricbtung  bildet. 


B 


Fig.  66. 

Schernatische     Skizzen     des     Schicksales     der     Kloake.       A    Embryonaler    Zuatand, 

B  Befund  bei  den  Kloakentieren,   C  Befund  bei  den  hoheren  Saugetieren.      6  Harnblase,  e  End- 

darm,  c  Kloake,  h  Harnleiter,  fc  Urogenitalkanal,  I  Eileiter. 

In  frtiber  Embryonalzeit  besitzt  der  Korper  des  Meuscben  und 
samtlicher  Saugetiere  iiberbaupt  eine  deutlicbe  Kloake,  (Fig.  66,  A) 
d.  b.  eiuen  gemeinsamen  an  den  After  reicneuden  Endabscbnitt 
des  Enddarmes,  in  welcben  die  Ausfiibrgauge  der  Harn-  und  Ge- 
scblecbtsorgane,  sowie  die  Harnblase  einmiinden,  so  dass  Kot, 
Harn  und  Gescblecbtsprodukte  erst  in  die  Kloake  gelaugen  und  von 
bier  durcb  den  After  ausgestoBen  werden.  Eine  spater,  jedocb 
wiibrend  der  Embryonalzeit  einwacbsende  Falte  spaltet  den  Kloaken- 
raurnin  zwei  dorsoventral  iiber  einander  ziebende  Raume  (Fig.  66,  B); 
der  dorsale  Abscbnitt  erscbeint  einfacb  als  Fortsetzung  des  End- 
darmes, der  ventrale  Teil,  sog.  Urogenitalkanal,  entbalt  die  Miindung 


Die  Wurzeln  des  Saugetierstammes. 

der  Harnblase  uud  der  Geschlechtsgange.  Dabei  wird  auch  der 
After  (Fig.  66,  C)  selbst  in  zwei,  jenen  Raunien  zugehorige  Miin- 
dungen  gespalten. 

Von  den,  aus  der  Teilung  der  ursprtiuglich  einfachen  Aftergrube 
entstaudenen,  Mliudungen  stellt  die  dorsale  Offuung  den  Fakal- 
after  zur  Eutleerung  der  unbrauchbaren  Speisereste  aus  dem  Darme, 
dte  ventrale  Urogenitaloffnuug  die  Ausgangspforte  fiir  den  Harn 
und  die  Geschlechtsprodukte  dar. 

Der  Urogenitalkanal  sarnt  seiner  besouderen  Miindung  erfahrt 
bei  den  placentalen  Saugetieren  recht  bedeutende  Umbilduugen  und 
zwar  nacb  verschiedener  Richtung  fiir  die  mannlichen  uud  fiir  die  weib- 
licbeu  Individuen.  Ich  will  indessen  das  Resultat  dieser  Vorgange  nicht 
speziell  beschreiben,  da  ich  zu  weit  von  dem  eigentlichen  Zwecke 
uuserer  Betrachtung  abgefiihrt  wiirde.  Halten  Sie  nur  fest,  dass 
die  embryonale  Kloake  der  Saugetiere  in  zwei  Raume  geschieden 
wird  und  dass  der  Urogenitalkanal  stets  unterhalb  (ventral)  des  End- 
darmes  liegt. 

Der  Kloake  derAmphibien,  Reptilieu  und  Vogel  bleiben  ahnliche 
Differenzierungen  frernd.  Die  uns  am  meisten  interessierende 
Kloake  der  Reptilien  erscheint  als  eine  einfache,  quer  gedriickte, 
Fortsetzung  des  Enddarmes,  welche  durch  eiuen  einfachen  After- 
spalt  nach  auBen  miindet.  1st  eine  Harublase  vorhanden  -  -  sie  bildet 
sick  uanilich  bei  den  Eidechsen.  Schlangen  uud  Vogeln  friihzeitig 
zuriick  -  so  hangt  dieselbe  an  der  unteren  ventralen  Wand 
der  Kloake,  die  Geschlechtsgange  dagegen  miiuclen  an  der  dorsalen 
Wand,  also  gerade  gegeniiber  der  Harnblasenoffnung  ein. 

Meine  ganz  gedrangte  Darstellung  hat  Sie  den  funda- 
mentalen  Gegeusatz  der  Kloakenbildung  bei  Saugern  und  Reptilien 
erkenuen  lassen.  Bei  den  ersteren  miinden  Harnblase  und  die 
Geschlechtsgange  dicht  neben  einauder  in  das  ventrale  Teil- 
stiick  der  Kloake,  den  sog.  Urogenitalkanal,  bei  den  Reptilien  sind 
die  Offiiungen  auf  die  dorsale  und  ventrale  Wand  verteilt;  der 
aus  dem  vorigen  Jahrhundert  stammende,  schlechte  Ausdruck: 
„ Kloake"  ruft  also  ein  Missverstandnis  hervor,  welches  auf__  die 
phylogeuetische  Spekulation  seinen  Schatten  wirft  und  eine  Ahu- 
lichkeit  vortauscht,  wo  keine  zu  linden  ist. 

Sie  fragen  nunmehr,  welchem  Typus  der  Kloakenbildung 
Schnabeltiere  uud  Ameisenigel  zuueigen.  Die  Antwort  lautet: 
unzweifelhaft  den  Saugetieren.  Denu  der  Endabschnitt  des  End- 
darmes der  Kloakentiere  (Fig.  66,  B)  wird  uuvollstaudig  in  zwei 
Raume,  den  Urogeuitalkanal  und  einen  oberen  Kotraum  geschieden. 
Beicle  miinden  aber  nicht  mit  getrennten  Offiiungen  an  der  Haut- 
sondern  besitzen  noch  ein  kurzes  gemeinsames  Endstiick,  so  dass  Kot, 

Fleischmann,   Desceiidenztheorie.  8 


114  Siebentes  Kapitel. 

Harn  uud  Geschlechtsprodukte  durck  ein  und  dasselbe  Loch,  den  After, 
nach  auBen  gelangen.  Die  uuvollstaudige  Scheiduug  des 
embryonalen  Kloakenabsckuittes  kann  eiuen  wesentlicheu  Kontrast 
zwischen  Kloakentiereu  und  den  iibrigen  Saugetieren  nicht  bediugen, 
well  auch  bei  Beuteltiereu  uud  gewissen  Arteu  der  Nagetiere  der 
Urogenitalkanal  in  eine  seichte  Kloakeuaftergrube  miindet.  Also 
1st  der  Kloake  der  Schnabeltiere  wirklick  der  Saugetiertypus  zuzu- 
erkeunen,  und  ein  wesentlicher  Gegensatz  gegen  den  Reptilientypus 
dariu  zuseken,  dass  die  Gescklecktsgauge  ventral,  nicht  dorsal  in  den 
unvollstaudig  abgespaltenen  Urogenitalkanal  einrniindeu,  wakrend  bei 
den  meisten  Reptilien  die  Gescklecktsgange  uud  Harnleiter  an  der 
dorsaleu  Wand  der  iiberhaupt  nicht  geteilten  Kloake  miinden. 

Nun  habe  ich  mir  aber  dock  eine  Ubertreibuug  zu  schuldeu 
koinmen  lassen,  iudem  ich  fiir  die  Kloakenbildung  die  typische  Uber- 
einstirnmuug  samtlicher  Saugetiere,  die  Kloakeutiere  eingescklosseu, 
und  die  Untersckiede  gegeu  die  Reptilien  zu  sehr  hervorhob;  denn 
die  Sckildkroten  nehmeu  unter  den  Reptilien  wieder  eiue  Souder- 
stellung  ein  und  eriunern  direkt  an  die  Saugetiere.  Ihre  Kloake 
(Fig.  66,  B)  ist  ebenfalls  in  eiuen  veutralen  Urogenitalkanal  uud 
einen  dorsalen  Kotraum  uuvollstandig  gespalten  uud  Harnblase  wie 
Gescklecktsgange  munden  in  den  Urogenitalkanal.1)  Austatt  sich  zu 
vereinfacheu,  kompliziert  sich  der  phylogeuetischen  Forschuug 
dadurch  das  Problem,  weil  die  Schildkroten  durch  ihre  gesamte 
Organisation  die  Annahme  widerlegen,  sie  konuten  die  Stammeltern 
der  Schnabeltiere  sein.  Die  anatomische  Kritik  hat  uns  nur  gelehrt, 
dass  die  Bildung  des  Urogenitalkanales  heute  nicht  inehr  als  ein 
den  Saugetieren  alleiu  eigeuttimliches  Merkrnal  gelteu  darf,  da  sie 
auch  bei  den  Schildkroten  vorkommt. 

Ganz  besonders  schwer  fallt  fiir  die  Reptilienahulichkeit 
der  Kloakentiere  die  Thatsache  ins  Gewicht,  dass  sie  groBe,  mit 
ansehnlichem  Nahruugsdotter  ausgestattete,  von  einer  pergamentenen 
Sckale  umhiillte  Eier  ablegen,  deren  erste  Entwickeluug  durch 
partielle  Furchung,  wie  bei  Reptilien  uud  Vogeln  erfolgt,  wahrend 
die  Eier  samtlicher  Saugetiere  winzig  kleiue  Eizellen  sind,  nicht 
abgelegt  werden  und  im  Eileiter  selbst  ihre  Eutwickelung  bis  zum 
geburtsreifen  Jungen  durchlaufen.  Das  Eierlegeu  ist  daher  ein  wahres 
Reptilienmerkmal,  welches  sick  in  keiner  Weise  absckwachen  lasst. 

Damit  kabe  ich  die  wichtigsten  Ziige  der  Organisation  der 
untersten  Saugerorduung  vorgefiihrt,  welche  die  stammesgeschickt- 
licke  Spekulation  zur  Ableitung  der  Saugetiere  von  den  Reptilien 


')  F.  von  Moller,  Uber  das  Urogenitalsystem  einiger  Schildkroten.  Zeitschr. 
fur  wissensch.  Zoologie,  Bd.  65. 


Die  Wurzeln  des  Saugetierstammes.  115 

verwendet.  Nack  meiner  Meiuung  spreckeu  dieselben  we  der  fiir 
noch  gegen  die  pkylogenetische  Kolle  der  Kloakentiere.  Wir 
haben  eine  Anzakl  yonEigensckaften  kennen  gelernt,  die  die  Kloaken- 
tiere mit  deii  Saugern  teileu,  und  audere,  "vvelche  ihnen  mit  den 
Reptilien  gemeinsam  sind.  Fiir  die  Frage,  ob  sie  wirklich  Uber- 
gaugsarteu  zu  den  Reptilieu  seieu,  miissen  wir  die  iibereinstimmenden 
und  trennenden  Merkmale  abwagen,  und  da  muss  ich  sageu,  die 
Saugetiermerkrnale  ersckeiueu  mir  so  zahlreich,  dass  das  Gewicht 
der  Reptilieu-  und  Vogelaknlickkeit  stark  zuriicksinkt.  Es  wiirde 
ungemein  viel  Pkantasie  erfordern,  wenn  man  sick  vorstelleu  sollte, 
irgend  ein  Reptil,  eine  eideckseuaknlicke  Art  katte  alle  Organe 
seines  Korpers  so  lange  umgebildet,  bis  es  eine  dem  keute  lebenden 
Scknabeltier  einigermaBeu  vergleickbare  Organisation  erreickt  kabe. 
Ick  gesteke  freirniitig,  es  ist  mir  total  uumoglick,  solck  einen  Ver- 
wandlungsvorgang  okne  die  unterstiitzende  Beobacktung  der  ver- 
mitteluden  Stufen  mir  in  Gedankeu  vorzustelleu.  Da  taucken  tausende 
von  Fragen  iiber  das  Detail  der  stammesgesckicktlicken  Umbildung 
grober  oder  feinster  anatomiscker  Einricktuugeu  auf  und  nirgends 
seke  ick  die  Moglickkeit,  durck  eine  Spezialuntersuckung  die 
qualenden  Zweifel  zu  beseitigen. 

Um  die  vorkergekendeu  Betracktungeu  fiir  die  pkylogenetiscke 
Spekulation  kurz  zusammenzufassen,  ist  nack  dem  Stile  der  Saugetiere 
bei  den  Kloakentieren  gebildet: 

Das  Relief  der  Sckadelbasis, 

die  zwei  Gelenkkocker  am  Hinterkauptsbein, 

das  gegliederte  Brustbein, 

das  Skelett  der  GliedmaBen, 

die  Bekaarung  der  Haut, 

die  SckweiB-,   Talg-  und  Milckdriisen, 

die  Beutelknocken, 

die  Kloake, 

die  konstante,   aber  niedrige  Bluttemperatur. 

Dagegen  werden  folgende  Aknlickkeiten  mit  den  niederen  Wirbel- 
tieren,  besonders  den  Reptilien,  beobacktet: 

der  vogelaknlicke  Sckadel  mit  den  diinuen,   naktlos  ver- 

wacksenen    Knocken    und     der     scknabelformigen    Ver- 

langeruug  der  Kieferbeine, 

die  deutlicke  Ausbildung  des  Rabenbeines, 

die  freien  Halsrippen, 

der  Mangel  des  Kammes  am  Sckulterblatt, 

der  getrennte  Verlauf  der  Eileiter, 

die  pergamentsckaligen  Eier, 

die  nickt  gewundeue  Labyrintkscknecke. 

8* 


116  Siebcntes  Kapitel. 

Bei  cler  Reflexion  iiber  die  systematiscbeu  Merkmale  der  Kloaken- 
tiere  kounen  wir  entweder  das  Hauptgewicbt  auf  die  Reptilien- 
abulicbkeit  legeu  oder  die  Stilgemeinscbaft  mit  den  Saugern  hervor- 
heben.  Im  ersteren  Falle  wird  uns  die  Ubereinstimmung  mit  den 
Reptilien  bedeutungsvoll  erscbeinen,  weil  wir  die  Saugermerkmale 
geringer  scbatzen.  Dagegen  lasst  sicb  aber  einwenden,  dass  die 
Behaarung  des  Korpers,  das  Vorkommen  der  SchweiB-,  Talg-  und 
Milchdrlisen  in  der  Haut,  die  konstante  Bluttemperatur  etc.  so  sehr 
cbarakteristiscb  fiir  die  Saugetiere  ist  und  in  gar  keiner  anderen 
Gruppe  der  Wirbeltiere  erscbeint,  dass  wir  eiu  mit  denselben 
ausgeriistetes  Tier  nur  zu  den  Saugern,  aber  nicbt  zu  den  Reptilien, 
Yogeln  oder  Amphibien  stellen  diirfen. 

Wegen  der  groBen  Zabl  der  Merkmale,  welcbe  das  Scbnabel- 
tier  mit  den  Saugetieren  gemein  bat,  ist  es  uacb  dern  allgemeinen 
Urteilin  die  systematiscbe  Gruppe  der  Saugetiere  einzureiben.  Freilicb 
besitzen  die  Kloakentiere  so  rnerkwtirdige  Eigenscbaften,  dass  sicb 
niemand  vorstellen  kann,  wie  die  Umbildung  ibres  Korpers  ein 
boberes  placentales  Saugetier  gescbaffen  bat.  Wenn  nun  einer 
diesen  Gegeusatz  besonders  betonen  will,  so  kann  er  die  bisberige 
Klasse  der  Saugetiere  auflosen  und  die  Scbuabeltiere  als  eiue  etwas 
abweicbende  Unterklasse  den  iibrigeu  Saugetieren  zur  Seite  stellen. 
Dadurcb  wiirde  aber  nicbts  fiir  unsere  stammesgescbicbtlicbe  Ein- 
sicbt  gewounen.  Es  wird  bocbstens  der  anatomiscbe  Gegensatz 
zwiscben  den  beiden  Gruppeu  einen  scbarferen  formalen  Ausdruck 
erbalten. 

Unser  etwas  tiefer  eindringeudes  Studium  der  sonderbaren  Sauge- 
tiergruppe  bat  eben  einen  Ubelstand  aller  meuscblicben  Systematik 
empfinden  lassen,  welcber  dem  Facbmann  wobl  bekannt  ist,  bin- 
gegen  dem  Laien  weniger  zum  Bewusstsein  kommt.  Das  ist  die 
Unmoglicbkeit,  scbarfe  Grenzen  zwiscben  den  kleineu 
oder  groBen  systematiscben  Gruppen  zu  zieben. 

Sie  lernen  einmal  wabrend  der  Jugendzeit  die  Eiuteilung  des 
Tierreicbes  oder  eines  anderen  wissenschaftlicb  erforscbten  Gebietes 
in  Kategorien  verscbiedenen  Umfangs  und  miisseu  sicb,  weil  die 
Zeit  zu  ausgiebiger  Griindlicbkeit  nie  ausreicbt,  mit  der  Kenntnis- 
nabme  einiger  auffallender  Trennungsmerkmale  begniigen.  Wenige 
beniitzen  die  durcb  den  Unterricbt,  sei  es  auf  der  Scbule  oder  auf  der 
Universitat,  gescbaffeue  Basis,  urn  selbstandig  weiter  zu  studieren. 
Den  meisten  wird  die  oberflacblicbe  Orientierung  geniigen. 

Dann  erscbeinen  aber  dem  weuiger  keuntnisreicben  Verstande 
die  friiber  gelernten  Gruppen,  sowie  deren  Merkmale  als  sicbere, 
nicbt  anzuzweifelnde  GroBen,  und  wir  alle  begen  die  falscbe  Vor- 
stellung,  als  seien  die  systematiscben  Reicbe  so  scbarf  gescbieclen, 


Die  Wurzeln  des  Saugetierstammes.  117 

wie  etwa  die  Grundstiicke  zweier  Nachbarn  vertragsmaBig  abgegrenzt 
werden  kounen.  Die  Praxis  des  Lebens  und  der  Wissenschaft  be- 
lehrt  uns  allmahlich  vom  Gegenteil.  Wir  sehen  em,  wie  Sie  jetzt 
an  einem  bestimmten  zoologischen  Beispiel  dazu  Gelegenheit  batten, 
dass  die  Grenzeu  des  Systemes  logiscber  Ordnung  der  Thatsachen 
nicbt  scharf  sind,  dass  manche  Formen  sicb  nicht  in  unser  Schema 
einreiben  lassen  und  wegeu  der  Miscbung  ibrer  Charaktere  die 
Giiltigkeit  des  Systemes  selbst  erscbiittern.  Im  Gerichtssaale  kampft 
der  Jurist  mit  der  scbweren  Aufgabe,  die  groBe  Mannigfaltigkeit 
menscblicber  Beziebungen  nacb  den  Paragrapben  der  Gesetze  zu 
ordnen  und  im  Studierzimmer  bemiibt  sicb  der  Gelebrte,  die  Um- 
grenzuug  d.  i.  die  Definition  der  wissenschaftlichen  systematiscben 
Gruppen  der  Eeicbbaltigkeit  uud  dem  Flusse  des  Naturgescbebens 
anzupassen.  Einzelue  Fiille  werden  leicbt  einregistriert,  andere 
binwieder  spotteu  aller  Versucbe  uud  als  Resultat  miibsamer  Arbeit 
bescbeiden  wir  uns  endlicb  mit  der  Erkenntnis,  dass  in  Wirklicb- 
keit  Falle  vorkommen,  welcbe  sicb  unserem  Bestreben  nacb  syste- 
matiscber  Ordnung  nur  daun  unterwerfen  werdeu,  wenn  wir  uns 
entschlieBeu.  den  Gruppenbegriffeu  selbst  eine  gewisse  Debn- 
barkeit,  einen  gewisseu  Grad  von  Unbestimmtbeit  zu  belassen, 
dass  also  •  -  auf  das  zoologiscbe  System  exemplifiziert  isolierte 
Tierarteu  auf  Erden  leben  obne  engeren  Zusammenbang  mit  den  iibrigen 
Gliedern  der  Saugetiergruppe.  die  neben  vielen  allgemeinen  Abulicb- 
keiten  eine  ausreicbende  Zabl  eigenartiger  Cbarakterziige  zeigen. 
Die  Freunde  der  phylogenetischen  Spekulation  lieben  es,  solcbe 
Arteu,  welcbe  die  Merkniale  zweier  grosser  systematiscber  Gruppen 
gemiscbt  besitzeu,  kurzweg  ,,Bindeglieder"  zu  nenneu.  Gegeu  die 
Bezeicbnung  ist  nicbts  einzuweuden,  solauge  jeder  sicb  dariiber  klar 
bleibt,  das  sie  eiu  tropiscber  Ausdruck  ist,  welcber  k  e  i  n  reelles, 
durcb  Blutsbaude  und  stammesgescbicbtlicbe  Evolution  erzeugtes 
Band  andeutet.  Weuu  aber  eiuer  durcb  das  Wort  ,.Bindeglied" 
in  der  phautatischen  Vorstellung  bestarkt  wird,  muss  gegen  den 
Gebraucb  desselben  energiscb  protestiert  werden. 

Nacb  der  eben  gegebeuen  Darstellung  kann  die  Existenz  der 
Scbnabeltiere  und  Ameiseuigel  niemals  beweisen,  dass  die  Sauge- 
tiere  von  reptilienabnlicbeu  Abueu  entsprossen  sind;  sie  bietet  uns 
nur  die  Gelegenheit,  den  schwankenden  Umfang  und  die  schwierige 
Umgrenzung  der  systematischeu,  ja  der  menschlichen  Begriffe  liber- 
haupt  einzuseben. 

Gegen  meiii  niichtemes  Urteil  lasse  icb  auch  die  verfiibreriscbe 
Erwaguug  mancber  Autoreu  nicbt  gelten,  die  Kloakentiere  (sowie 
die  Lungenfische  und  Riidertiere)  miissten  Zwischenfornien  sein, 
sonst  konnte  man  sie  nur  als  Ausuahmen  und  Abweicbungeu  des 


Siebentes  Kapitel. 

allgemeinen  Typus  betrachten,  ohne  einen  Grund  fiir  ihr  Vorkommen 
angcben  zu  konnen ;  denn  ich  frage,  kann  ich  iiberkaupt  einen  stich- 
haltigen  Grund  dafiir  auzeigen,  dass  es  z.  B.  einen  Lowen  oder  eine 
Schlauge  giebt,  dass  et\va  11000  Vogelarten,  etwa  3000  Siiugetier- 
arten  vorkomrnen?  Kaun  ich  einen  stichhaltigen  Grund  finden, 
warum  die  Fiihigkeit  des  Fliegens  in  drei  Klassen  der  Wirbel- 
tiere,  bei  den  Fledermausen,  bei  den  Vogelu,  bei  den  Pterosauriern, 
uud  auBerdem  bei  den  Insekten  beobachtet  wird?  Wer  wagt  es 
zu  erklaren,  weshalb  uns  so  mannigfache  Beispiele  einer  gewissen 
Ahnlichkeit  der  auBeren  Erscheiuuug  von  systematisch  weit  ent- 
feruten  Tierarten  auffallt,  wie  z.  B.  zwischeu 

der  Kanguruhratte,   Hypsiprymuus  murinus  Illig.  und 

der  Springmaus,   Dipus  aegypticus  Hernpr.  und 

dern  Springhaseu,   Pedetes  caffer  Illig. 
oder 

dem  Flugbeutler,   Petaurus  taguauoides  Desm.  und 

dem  Flughoruchen,   Pteromys  vulgaris  Wagn. 
oder  zwischeu 

dem  Igel,   Erinaceus  europaeus  L.   uud 

dern  Greifstachler,   Cercolabes  prehensilis  Brdt. 
oder 

zwischen    vielen   Schlangeu    und    der    Bliudschleiche,    Anguis 

fragilis  L.  uud 

dern  Scheltopusik,   Pseudopus  apus  Pall. 

Es  ist  uberfliissig,  die  Reihe  der  Beispiele  zu  verlangern.  Alle 
zeigen  sie,  dass  in  verschiedenen  Gruppen  des  Tierreichs  ahnliche 
Merkmale  beobachtet  werden,  deren  Vorkommen  wir  als  interessante 
Thatsachen  besprecheu  konnen,  ohne  iiber  den  Grund  desselben 
etwas  auszusagen. 

Mit  der  Frage  nach  der  stammesgeschichtlichen  Bedeutung  des 
Schnabeltieres  befinden  wir  uns  in  der  gleichen  Lage.  Infolge- 
dessen  hat  jeder,  der  dieselben  als  Zeugen  einer  phyletischen  Um- 
bildung  von  den  Reptilien  zu  den  Saugetieren  anspricht,  eine 
Menge  von  unglaubwiirdigen  Vermutungen  als  Stiitzen  seiner 
Meinung  notwendig.  Hiefiir  bietet  Haeckel's  Phylogenie1)  wieder 
drastische  Belege: 

,,Die  Ordnimg  der  Promammalien  oder  Ursaugetiere  haben 
wir  fiir  die  alteste  Gruppe  dieser  Klasse  aufgestellt.  Dazu 
rechnen  wir  zunachst  die  gemeinsame  hypothetische  Stam in- 
form der  Saugetierklasse,  die  wir  als  Architherium  bezeichnen; 


:)  E.  Haeckel,  Systematiscbe  Phylogenie,  Berlin  1895.  III.  Bd.,  p.  473,  423, 
473,  478. 


Die  Wurzeln  des  Saugetierstammes.  H9 

weiterkin  aber  auch  eine  Auzahl  von  niedersten  Monotremen 
(Gabeltieren),  welcke  den  Cbergang  von  diesem  Architherium 
zu  den  iibrigen  Ordnungen  der  Monotremen  einerseits,  zu  den 
Prodidelphien,  den  Stammformen  der  Beuteltiere  andererseits 
vermittelten.  Durch  eine  lange  Reihe  von  unbekannten  Uber- 
gangsformen  (Sauromammalien  oder  Hypotherien)  wird 
diese  Stamnigruppe  wakrend  der  Triasperiode  mit  den  Ur- 
reptilienahneu  der  Saugetiere  verkniipft  gewesen  sein. 
Die  letzteren  werclen  p.  422,  wie  folgt,  beschrieben: 

„  Diese  wicktige  Cbergangsgruppe  (nilmlich  die  Hypotherien) 
wird  schon  gegen  Ende  der  Palaeolith-Aera  (in  der  Pernizeit) 
und  im  Begiune  der  Mesplith-Aera  (in  der  Triasperiode)  durch 
viele  konnektente  (verkniipfende)  Formen  vertreten  gewesen 
sein;  welcke  von  den  sparlichen,  uns  bekannten  fossilen  Resten 
dieser  Ubergaugszeit  etwa  zu  derselben  geboren,  lasst  sich 
wegen  Unkenutnis  ihres  Weickkorpers  uud  ihrer  Entwickelungs- 
geschichte  nicht  ermitteln."  — 

„ "\Venn  wir  an  folgender  Ahnenreihe  fiir  die  Saugetiere 
festhalten:  1.  Progonamphibien  (Stegocephalen)  2.  Proreptilien 
(Tocosaurier)  3.  Sauromammalien  (Hypotherien)  4.  Promammalieu 
(Architherieu),  so  miissen  wir  doch  gesteheu,  dass  wir  die 
Kontinuitat  dieser  Stammfolge  nur  in  den  allgemeinen 
Hauptpunkten  begriinden  kounen,  dass  uns  aber  zu  einer 
speziellenFixierung  einzelner  Stufeu  die  palaeontologische  Be- 
griindung  nock  fehlt." 

,,Wir  nehmeu  an,  dass  die  iiltesten  Formen  der  triassi- 
schen  Ursauger  kleine,  terrestriscke  (auf  dem  Lande  lebende) 
Tiere  von  GroBe  uud  Habitus  einer  Eideckse  oder  Salamanders 


waren." 


Die  keute  lebendeu  Kloakentiere   sind    uickt    die   direkten  Re- 

prasentanten  der  Bbergangsformen,  denn  Haeckel  sagt  ausdriicklich : 

,,Die  Schnabeltiere  bekunden  durch  ihren  gesamten  Korper- 

bau,    dass    sie    eine    alte  Spezialistengruppe  darstellen,    welche 

sich  friihzeitig  vom  Stamme  der  alteren  Monotremen  abgezweigt 

und  durck  Aupassung  an  eigentlimlicke  Lebeusweise  vom  Unter- 

gange  gerettet  kat." 

Fragen  Sie  aber  uack  der  Besckaftenkeit  der  Ursaugetiere, 
bezw.  uack  den  fossileu  Resten,  welche  diese  hinterlassen  haben,  so 
lautet  die  Ant  wort  ganz  ungeniigend.  Vorderhand  sind  die  De- 
scendenztheoretiker  nur  im  stande.  Ihnen  Zahue  von  merkwiirdigern 
Batie,  sog.  Multituberculatenziihne,  deren  Krone  sehr  viele  dicht- 
gedraugte,  spitze  Hocker  besitzt,  aus  den  Jura-  und  Kreideschichten 
vorzulegen  und  den  Mangel  auderer  Skeletteile  durch  die  kiihne 


120  Siebentes  Kapitel. 

Behauptung  zu  crsetzen,  dass  die  Besitzer  dieser  Ziihne  gerade  noit 
alien  denjenigen  Eigenschaften  begabt  gewesen  waren,  welche  die 
phylogenetische  Phantasie  fiir  die  Wurzelglieder  des  Saugetier- 
stammes  traumt.  Deshalb  wendet  sich  Zittel1)  gegen  diese  leere 
Annahme: 

,,Huxley  betrachtet  die  lebenden  Monotremata  als  stark 
spezialisierte  Abkommlinge  einer  erloscbenen  Unterklasee 
primitiver  Saugetiere,  fiir  welche  die  Bezeichnung  Prototheria 
vorgeschlagen  wurde.  Cope  und  Lydekker  glauben  in  den 
mesozoischen  und  tertiiiren  Multituberculata  (Allotheria)  fossile 
Vertreter  dieser  hypothetischen  Prototheria  finden  zu  konnen, 
doch  ist  das  vorhandene  palaontologische  Material  noch  keines- 
wegs  geniigend  fiir  eine  bestimmte  Beantwortung  dieser 
Frage." 

tfbrigens  teilen  nicht  alle  Phylogenetiker  die  Meinung,  dass 
dieKloakentiere  die  Reste  einer  von  den  Reptilien  zu  den  Siiugern  ver- 
mittelnden  t)bergangsgruppe  seien.  Maiiche2)  werden  durch  die  oben 
kurz  zusammengefassten  Mischcharaktere  bestimmt,  die  sonderbaren 
Gesellen  als  ganz  abseits  sowohl  von  den  Beuteltieren  als  den  iibrigen 
Siiugetieren  zu  stellen  und  sie  als  eine  isolierte  Seitenlinie 
aufzufassen,  welche  mit  den  Ahnen  der  anderen  Sauger  iiberhaupt 
keine  Blutsverwandtschaft  besitzen,  und  friihzeitig  d.  h.  schon  zu 
Ende  der  palaozoischen  Zeit  von  unbekannten  Promammalien  d.  h. 
Vorsaugetieren  einen  eigenen  Formentwickelungsgang  eingeschlagen 
haben. 

Diese  Ansicht  ist  nach  meinem  Urteil  nichts  weiter  als  eine 
tFbersetzung  der  oben  auf  Seite  117  gemachten  Bemcrkungen  in  die 
Stilistik  phylogenetischer  Aufsiitze. 


J)  Zittel  PaJaozoologie  IV.  Bd.  p.  70. 

2)  Vergl.  H.  F.  Osborn,    the    origin    of  Mammals.     Americ.   Jour.   of.   sc. 
vol.  VII.  1899,  p.  92. 


Aclites  Kapitel. 
Die  Entstehung  der  lungenatmenden  Wirbeltiere. 

Wie  der  Vogel  fur  den  Flug  pradisponiert  erscheint,  sind 
die  Fische  durch  die  Korpergestalt  und  die  Flossenform  in  die 
Wasserflut  gebannt.  Obgleich  einige  Arten  z.  B.  die  Labyrinthfische 
das  nasse  Element  verlassen,  versagt  ihnen  doch  die  gesamte  Or- 
ganisation, die  Erdfeste  zum  dauerndeu  Wohnorte  zu  wahlen. 

Wenn  nun  die  Descendenzlehre  die  Annahme  erheiscbt  und  wegen 
des  Vorkommens  von  sogenannten  Kiemenspalten  bei  den  Embryonen 
aller  Wirbeltiere,  auch  des  Menschen,  sogar  als  sicher  hinstellt,  dass 
Fische  die  Stammvater  samtlicher  Amphibien,  Reptilieu,  Vogel  und 
Saugetiere  gewesen  seien,  so  mu'ssen  wir  sebr  tiefgreifende  Ver- 
anderungen  der  Gestalt  und  physiologischen  Bedeutung  aller  Korper- 
organe  bei  den  hypothetiscben,  zuniicbst  nur  durcb  das  theoretische 
Denken  gescbaffenen  und  gleicb  dem  Antaus  durcb  die  Beriibrung 
mit  der  Mutter  Erde  zu  neuer  Entwickelungskraft  gekommenen  Ur- 
abnen  der  vierfu'Bigen  Wirbeltiere  erwarten,  durcb  welcbe  den  spat  ge- 
borenenEnkeln  die  Unabbangigkeit,  zum  Teile  sogar  die  direkte  Feind- 
scbaft  gegen  das  Wasser  im  iangsamen  Prozesse  der  Naturziicbtung 
erworben  wurde.  Leider  bat  niemand  dem  Vorgange,  welcber  in  die 
palaozoiscbe  Zeit  zu  datieren  ware,  beigewobnt  und  niemand  kann  fur 
die  Wirbeltiere  die  Metamorphose  der  wasserbewobnenden  Vorstufen 
in  luftatmende  Tiere  mit  der  fiir  die  Insekten,  deren  Jugendstadien 
im  Wasser  leben,  gewohnten  Sicberbeit  scbildern.  Desbalb  wandte 
sich  die  Spekulation  bilfesucbend  dem  Studium  einer  ganz  sonder- 
baren  Fiscbgruppe,  den  Lungenfiscben  oder  Dipnoern  zu. 

Nacbdem  zu  den  wenigen  in  der  Mitte  des  Jabrbunderts  bekannten 
lebenden  Vertretern  einer  ebemals  zablreicben  Sippe ,  namlicb  dem 
afrikaniscben  Scbl  ammfische,  Protopterus  annectens  Owen, 
und  dem  amerikaniscbeu  Caramuru  oder  Schuppenmolcbfiscb, 
Lepidosiren  paradoxa  Fitz.  (1837  von  Natterer  bescbrieben) 
nocb  der  Barramunda,  Ceratodus  Forsteri  Krefft,  in  den  Fliissen 
von  Queensland  1870  entdeckt  war,  glaubte  die  Descendeuztheorie 
diese  Fiscbe  als  Bindeglieder  zwiscben  den  lungenatmenden 


122 


Achtcs  Kapitcl. 


Amphibicn  (d.  h.  Frosche  und  Molche)  und  den  kiemen- 
atmenden  Fischen  betrachtcn  zn  diirfen. 

Die  sonderbaren  Einrichtungen  ihrer  Organisation  veranlassten 
dieses  Urteil.  Das  Herz  der  drei  Arten  erinnert  durch  den  Besitz 
von  zwei  Vorhofen  (die  iibrigen  Fische  besitzen  nur  einen  Herzvorhof) 
an  die  Verhaltnisse  der  hb'heren  Wirbeltiere;  die  sonst  blind  geschlos- 
senen  Nasengruben  sind  hier  in  die  Mundhohle  durchgebrochen  und 
ihre  Schwimmblase,  mit  atmospharischer  Luft  regelmaBig  gefiillt  und 
entleert,  client  als  Luftatemorgan ,  wahrend  die  Kiemen  unschein- 
bar  sind. 

Im  Baue  der  Atemorgane  bestebt  ja  ein  tiefgreifender  Gegen- 
satz  zwiscben  den  hoheren  Wirbeltieren  (Amphibien,  Reptilien, 
Vogeln,  Saugetieren)  und  den  Fiscben.  Bei  den  ersteren  wachsen 
die  Lungen  als  paarige,  zunachst  eiufacb  sackformige  Aus- 


d'  e 


Fiof.  67. 

Die  innereu  Orgaiie  von  Squall  us  cephalus,  Dobel.     Kach  Vogt. 

a  Kiemen,  ft  Schultergurtel,  c  Gauinenbogen,  d,  i?,1  d"  Urniere,  c,  e1  Schwimmblase,  f  Wirbel- 
saule,  g  Eierstock,  h  Herz,  /,  »',  i-  Daruischiingen,  k  Magen,  von  der  Leber  bedeckt,  «  obere, 

o  untere  Bogen  der  Schwanzwirbelsaule. 

stiilpungeu  aus  der  ventralen  Wand  des  Vorderarmes  und  ent- 
falten  sicb  zu  groBen,  oft  scbwammigen,  reicb  mit  BlutgefiiBen  durcb- 
sponnenen  Organeu,  deren  Luftventilatiou  iiberall  durch  das  am 
Boden  des  Vorderdarmes  befestigte  Knorpelgeriiste  des  Keblkopfes 
gesicbert  wird. 

Bei  den  Fiscbeu  (Fig.  67)  dagegen  vollziebt  sicb  die  Atrnung  mit 
Hilfe  der  Kiemen  vincl  der  den  Lungen  einigermaBeu  vergleicbbare  An- 
bang  des  Darmes,  die  Schwimmblase,  ist  doch  recht  verschieden  von 
der  Lunge.  Denn  sie  eutsteht  als  eine  uupaare  Ausstiilpuug  an  der 
dorsal  en  Wand  des  Vorderdarmes  und  liegt  als  weite  mit  Gas  er- 
fiillte  Blase  unterhalb  der  Wirbelsaule.  Trotzdeni  diese  bei  vieleii 
Fischarten  mittels  eiues  engen  Ganges,  des  sogenannten  Schwirnni- 


Die  Entstehung  der  lungenatmenden  Wirbeltiere.  123 

blasenganges,  mit  dem  Darme  verbunden  bleibt,  ist  es  unmoglich, 
dass  die  vom  Fische  etwa  geschluckte  Luft  in  die  Blasenhohle  ge- 
langt.  Die  Schwimmblase  kann  also  nicht  mit  Luft  gefullt  werden, 
ihr  Gasinhalt  wird  vielmehr  von  den  BlutgefaBen  der  Wand  selbst 
abgeschieden.  Deshalb  ist  sie  auch  kein  Atemorgan,  sondern  hydro- 
statischen  Zwecken  dieustbar,  indem  ihre  Volumanderung  denFischen 
gestattet,  hb'here  oder  tiefere  Wasserschichten  aufzusuchen. 

Die  Lungenfische  folgen  einer  anderen  Regel,  da  ihre  Schwimm- 
blase mit  Luft  regelmaBig  gefullt  wird,  und  das  reich  ent- 
faltete  GefiiBnetz  der  Schwimmblasenwand  den  Sauerstoff  derselben 
absorbiert  und  Kohlensaure  dagegen  abgiebt.  Infolgedessen  spielt  hier 
die  Schwimmblase  die  Rolle  eines  Atemorganes  oder  wie  man  sich  auch 
falschlicher  Weise  ausdriickt,  sie  ,,stellt  eine  Lunge  vor."  Im  einzelnen 
herrschen  bei  den  drei  Lungenfischarten  recht  abweichende  Befunde. 
Die  Schwimmblase  ist  unpaar  bei  Ceratodus,  sie  wird  als  paariger  Sack 
angetroffen  bei  Protopterus  und  Lepidosiren.  Ihr  Ausfiihrgang  ent- 
springt  von  der  dorsalen  Wand  des  Vorderdarmes  bei  Ceratodus,  er 
miindet  als  kurzer  und  weiter  Kanal  an  der  Ventral  wand  des  Vorder- 
darmes bei  Protopterus. 

Imrner  erscheinen  die  Kiemen  der  Lungenfische  wenig  kraftig, 
der  Vergleich  derselben  mit  den  machtigen  Kiemenplatten  bei  Hai- 
und  Knochenfischen  legt  den  Gedanken  ihrer  miuderwertigen  Be- 
deutung  fur  das  Atemgeschaft  der  Tiere  nahe.  So  erscheinen  die 
mit  doppelten  Atemorganen  von  verschiedenem  anatomischen  Typus 
versehenen  Lungenfische  als  merkwiirdige,  in  die  heutige  Fauna 
nicht  mehr  hereinpassende  Tiere  und  wurden  von  der  descendenz- 
theoretischen  Schule  als  willkommene  Zwischenformen,  als  Binde- 
glieder  zwischen  den  kiemen-atrnenden  Fischen  und  den  Luugenatmern 
begriiBt,  umsomehr,  als  ja  auch  die  Larven  der  lungenatmenden  Am- 
phibien  eine  Zeit  durchleben,  da  sie  sowohl  auBere  Kiemen  als 
wahre  Lungen  besitzen,  bis  die  Kiemen  endlich  schrumpfen,  und  als 
Atemwerkzeuge  nur  die  Lungen  erhalten  bleiben. 

E.  Haeckel1)  halt  mit  dogmatischer  Starrheit  an  dem  Gedanken 
noch  heute  fost: 

„ Sowohl  in  rnorphologischer  und  systematischer,  als  in 
phylogenetischer  und  physiologischer  Beziehung  bilden  die  Lurch- 
fische  als  ,,Doppelatmer"  ein  sehr  interessantes  und  wichtiges 
Zwischenglied  zwischen  der  niederen Stufe  der wasseratmenden 
Fische  und  der  hoheren  Stufe  der  luftatmenden  Lurche.  Sie 
haben  von  den  alteren  Fischen  (Selachiern)  den  groBten  Teil 
der  Organisation  geerbt,  unterscheiden  sich  aber  von  ihnen  scharf 


»)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie  III.  Berlin   1885,  p.  258,  267,  269. 


124 


A  elites  Kapitel. 


durch  die  Lungenatmung  und  die  damit  verkntipfte  Teilung  der 
Herzvorkammer.     In  diesem  bedeutungsvollen  Fortschritte  der 
Organisation  stimmen  die  Lurchfische   mit  ihren   Uescendenten 
(Abkommlingen),  den  terrestrischen  Amphibien  iiberein;  sie  be- 
sitzen    aber    noch  nicht  die  fiinfzehigen  GangfiiBe  der  letzteren, 
sondern  haben  die  schwimmende  Lebensweise  und  die  Fischflossen 
beibehalten.  Die  altere  Auffassung  der  Lurchfische,  nach  welcher 
sie  zu  den  Amphibien  gehb'ren,  ist  ebenso  ein- 
seitig    und    unhaltbar    als    die    neuere,    nach 
der  sie  unter  die  Fische  versetzt  werden.    In 
Wirklichkeit  bilden  sie  eine  Intermediarklasse 
zwischen  beiden." 

,,Die  ganze  Klasse  der  Amphibien  ist 
monophyletisch,  da  alle  Angehorigen  der- 
selben  sich  von  der  gemeinsamen  Stammgruppe 
der  carbonischen  Stegocephalen  (Fig.  68)  ab- 
leiten  lassen,  der  Ursprung  dieser  alten 
Stammgruppe  ist  bei  den  Paladipneusten, 
Urlungenfischen,  zu  suchen." 

,,Die  Organisation  des  Weichkorpers  der 
Amphibien  irn  ganzen  schlieBt  sich  unmittel- 
bar  an  diejenige  der  Lungenfische  an,  und 
auch  viele  einzelne  Bildungsverhaltnisse  sind 
von  diesen  Vorfahren  direkt  durch  Vererbung 
iibertragen." 

So  veifiihrerisch  Haeckel's  Darstellung  auch  klingen  mag, 
den  wirklichen  Vorgang  der  Schopfung  lungeuatniender  Tiere  hat 
sie  der  Natur  sicher  nicht  abgelauscht.  Ich  habe  eben  wieder  ein- 
mal  absichtlich  den  Fehler  begangen,  Ihre  Gedanken  mit  einem  ein- 
zigen  Organe  einer  Tiergruppe  zu  beschaftigen,  wiihrend  wir  der 
Thatsache  gewartig  sein  sollten,  dass  die  Natur  einen  vollstandigen 
Fischorganismus  in  ein  lungeuatmendes  Lebewesen  umzu- 
bilden  hatte.  Schon  neulich  habe  ich  Ihnen  das  Extremitatenskelett 
der  Flosse  von  Ceratodus  (Fig.  29)  vorgefiihrt  nebst  dem  Urteile 
verschiedener  Auatomen,  welche  es  als  unmogHch  erklarten,  daraus 
die  GliedniaBen  der  VierfiiBer  sei  es  auch  bloB  durch  eine 

theoretische  Vorstellung  —  abzuleiten.  Heute  bitte  ich  Sie,  die  bei- 
stehenden  Abbildungen  der  Gestalt  von  Ceratodus  nnd  Lepidosiren 
(Fig.  69,  70)  anzusehen  und  selbst  zu  versuchen  ,  ob  Sie  sich  die 
Umformung  derselben  in  ein  einfaches  salamanderahnliches  Geschopf 
lebhaft  ausmaleu  konnen.  Ich  bin  nicht  dazu  im  stande  und  die 
seither  erschieuenen  Untersuchungen  anderer  Organe  haben  auch 
anderen  Zoologen  keine  z^ingenden  Beweise  fiir  die  Haeckel- 


Fig.  68. 

Branchiosauru s     am- 

blystoraa.       Larve      eines 

Stegocephalen  ,     restauriert. 

Nach  Cr  edn  er. 


Die  Entstehung  der  lungenatmenden  Wirbeltiere. 


125 


schen  Behauptungen  geliefert.     Da  erne  Klarung  der  Ansichten  be- 

reits  eingetreten  1st,  glaube  ich  mich  der  Darlegung  speziellen  De- 

tailes  iiberhoben  und  verlese  sogleich  einige  Biicherstellen.    L.  D  o  1 1  o !) 

fasste   das  Resultat    seiner  Studien    in    folgende  Thesen    zusammen : 

3.  Man  lasst  allgemein  rnit  E.  Haeckel,  Professor  an  der 

Universitat  Jena,   die   Behauptung  gelteu,    dass  gewisse   fossile 

Dipneusten  die  direkten  Vorfahren  der  Batrachier  sind. 


Fig.  69. 

Ceratodus  miolepis. 

•  • 

4.  Aber  —  in  Ubereinstimmung  mit  der  Ansicht  von 
J.  E.  V.  Boas,  Professor  an  der  Veterinarschule  in  Kopeuhagen, 
E.  D.  Cope,  Professor  an  der  Universitat  in  Philadelphia  und 
J.  S.  Kingsley,  Professor  am  Tufts  College  —  bin  ich  der 
Meinung,  dass  sich  die 
Behauptung  nicht  hal- 
ten  lasst. 

8.  Ich  glaube  also, 
dass     die     Batrachier 
nicht    von     den     Di- 
pneusten abstammen." 
M  o  1 1  i  e  r  2)  gewaun 

durch  das  Studium  der  Lit- 

teratur  folgende  Meinimg : 
,,In  letzter  Zeit 
gewinnt  die  Ansicht  an 
Boden,  dass  den  Di- 
pnoern  in  der  Ahnen- 
reihe  von  den  Fischen 
zu  den  Amphibieu 
nicht  der  wichtige  Platz  zukomme,  den  man  ihnen  nach 
der  Entdeckung  des  Ceratodus  allgemein  zugewiesen  hatte, 
sondern  dass  die  Stegocephalen  in  gerader  Linie  von  den  Crosso- 
pterjgiern  abzuleiten  siud.  Schon  friiher  haben  Boas,  Pollard 


Fig.  70. 

Lepidosiren  paradox  a. 


*)  Louis  Dollo,  Sur  la  phylogenie  des  Dipneustes.  Bulletin  de  la  Societe 
belg.  de  Geologie.  Tom  IX.  1895. 

2)  S.  Mollier,  Die  paarigen  Extremitaten  der  Wirbeltiere.  Anatom.  Hefte. 
I.  Abt.  8.  Bd.  1.  Heft.  1897. 


Achtes  Kapitel. 

und  Rabl  diose  Ansicht  geauBert,   imd  neuerdings  sind  es  vor 
allem   Baur    und    Dollo,    die    auf   Grund    ikrer   vergleichend 
auatomischen  Studien  diese  Auffassung  energisch  vertreteu." 
Wenn    die    heute    lebenden    Arten    die    stammesgeschichtliche 
Spekulatiou  nicht  unterstiitzen,  so  bleibt  noch  die  palaeontologische 
Urkunde  uachzuschlagen.     Dort  finden  wir  als  fossile  Verwaudte  die 
Ctenodipterini  und  Crossopterygier. 

Was  lasst  sich  nun  iiber  deren  Organisation  aussagen?  Leider 
recht  weuig;  abgesehen  von  einigeu  Gattungeu,  die  vollstiindige, 
aber  meist  zusammengequetschte  Abdriicke  des  Skelettes  uud 
Schuppenkleides  (Fig.  71)  binterlasseu  .  hat,  kennen  wir  von  den 
auderen  nicht  viel  mehr  als  Schuppen,  vereiuzelte  Knochen  und 
wohlerhaltene  Zahne,  sind  also  nicht  in  der  Lage,  die  allereinfachsten 
Fragen  eiues  wissbegierigeii  Schiilers,  nach  den  allgemeinen  Ziigen 


Flossentrager 


Afterflosse   " 

Schwitnmblase  mit  ver- 
knocherter  Wandung. 

Fig.  71. 

Uudina  penicillata.     Fossiler  Rest  ernes  Crossopterygiers  aus  dem  oberen  Jura. 

der  Organisation  jener  Yorfahren,  welche  die  niedersteu  lungen- 
atmenden  Tiere,  wie  Frosche  und  Salamander  gezeugt  haben,  zu 
beautworten . 

Da  die  beiden  Figuren  69,  70  wohl  beweisen,  dass  bei  der  Um- 
bildung  eines  Lungenfisches  in  das  erste  Amphibium  recht  aus- 
giebige  Veranderungen  erfolgen  mussten,  die  Sie  durch  das  Studium 
der  anatomischen  Spezialabhandluugen  in  ihrer  ganzen  GroBe  erst 
richtig  schiitzeu  lernen,  so  werden  Sie  eiusehen,  dass  Haeckel  nebst 
seineu  Auhangern  die  ganze  Frage  etwas  zu  optimistisch  be- 
handelt  hat. 


Fragen  wir  schlieBlich,  um  auch  die  letzte  Klasse  der  Wirbeltiere 
wenigstens  kursorisch  zu  beriihren,  nach  der  Stammesgeschichte 
der  Reptilien,  d.  h.  nach  der  Entstehung  der  Krokodile,  Schild- 
kroten,  Eidechsen,  Schlangen ,  Ichthyosaurier ,  Pterosaurier , 
Dinosaurier,  so  bleibt  man  uns  die  Rechenschaft  schuldig. 

Die  jetzt  lebenden  Gruppen  (von  den  fossilen  kann  es  nur  ver- 
mutungsweise  angenommeu  werden)  zeigen  zwar  wahrend  der 


Die  Entstehung  dor  lungenatmenden  Wirbeltiere.  J27 

embryonalen  Stufeu  im  verganglichen  Besitze  der  Kiementaschen 
des  Vorderdarmes  eine  gewisse  Verwandtschaft  mit  der  nachst  niederen 
Wirbeltierklasse,  deu  Amphibien.  Die  genauere  Priifung  lebrt  jedoch 
das  Unbegriindete  des  Anschlusses  kennen.  Icli  will  die  Sacblage 
mit  den  Worten  eines  hervorrageuden  Vertreters  der  phylogenetischeu 
Auffassuug,  C.  Gegenbaur's1),  charakterisieren : 

,,Wenn  bei  den  arnnioten  Wirbeltieren  (Reptilien,  Vogelu, 
Saugetiereu)  an  der  Wand  der  Kopfdarmhohle  Spaltenbildung 
erscheintj  die  wir  durcb  die  Vergleichung  mit  deu  Auamnia 
(Amphibien,  Fische)  als  Kiemenspaltenbetrachten,  so  schlieBen 
wir  daraus,  dass  die  Amnioten  Zustande  der  Anamnia  als  Vor- 
fahren  besessen  habeu  miissen.  Mittels  Kiemen  atmende  Tiere 
waren  die  Stammeltern  der  Amuioten,  denn  uur  von  solcbeu 
konnte  jene  Einrichtung  ererbt  seiu.  Gehen  wir  weiter  in  der 
uaberen  Bestirnmnng  des  Auscblusses,  so  bieten  uns  die  Am- 
pbibien  in  dem  bisweilen  nur  voriibergebend  auftretenden 
Kiemenbesitze  uiihere  Beziebungen  zu  den  Amnioten  als  etwa 
die  Fische  dar;  auch  in  der  Ausbildung  neuer  Atmungsorgane, 
der  Luugeu,  fiir  welche  bei  Fischen  wir  Vorbilder  besitzen, 
die  des  direkten  Anschlusses  eutbehren.  Wir  folgern  daraus, 
dass  deu  Amphibien  ahnliche  Einrichtuugen  im  pbyletischen 
(stammesgeschichtlichen)  Eutwickeluugsgange  der  Amnioten 
(Eeptilien,  Vogel,  Saugetiere)  bestaudeu  haben  werden.  Ein 
weiterer  Schritt  der  Vergleichung,  ein  Suchen  nach  den  Stamm- 
formen  bei  einzelneu  Abteilungeu  der  lebenden  Amphibien  fiihrt 
uns  zu  Hiudernissen.  Jedes  genauere  Eindringen  deckt  uns 
Verschiedenheiten  auf,  uud  die  Priifung  der  Gesamtorgani- 
sation  der  Vergleichsobjekte  lehrt  die  Unmoglichkeit 
der  Ableitung  der  Amnioten  von  jenen.  So  entsteht  uns 
die  Einsicht  von  der  Unvollstandigkeit  auch  der  phylogenetischen 
Zeugnisse." 

Selbst  Haeckel's  Vorstellungskraft  steht  demProbleme  machtlos 
gegeniiber,  denn  er  getraut  sich  nur  ein  ,,ideales  Bild"  von  der 
altesten  Stammgruppe2)  aller  hoheren  Wirbeltiere,  deu  sog.  Pro- 
reptilien  oder  Urreptilieu  zu  entwerfen. 

Jetzt  babe  ich  mit  Ihnen  kurz,  nicbt  eingeheud  die  Fragen 
durchgesprochen,  von  welcheu  Vorfahren  sich  die  vier  Klassen 
der  Wirbeltiere :  die  Sauger ,  die  Vogel ,  die  Reptilien ,  die 
Amphibien  entwickelt  haben  konnten.  An  alien  Beispielen  konnte 


*)  C.  Gegenbaur,    Vergleich.    Anatomie    der    Wirbeltiere.    I.   Bd.    Leipzig 
1898,  p.  20. 

2)  Vergl.  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie.  III.  Bd.,  p.  303  n.  p.  282. 


123  Achtes  Kapitcl. 

ich  zeigen,  class  trotz  eingekender  anatomischer  Untersuckungen  der 
letzten  Epocke  die  im  Jahre  1859  von  der  Descendenztkeorie  hinter 
diese  Gruppen  gesetzten  Fragezeichen  bestehen  geblieben  siud. 
Niemand  weiB  einen  klaren  Aufsckluss  iiber  die  Stammeltern 
derselben  zu  gebeu;  ja  die  anatomiscke  Priifung  kat  sogar  erwiesen, 
dass  vorderkaud  nickt  einmal  Ankaltspunkte  fiir  die  Losung  der 
Frage  gefunden  sind.  Die  Kluft  zwiscken  den  systematiscken 
Gruppen  der  Wirbeltiere  gaknt  groB  und  gewaltig.  Dabei  kabe 
ick  mick  mit  verkaltnismaBig  einfacken  Fragen  besckiiftigt,  weil  ick 
innerkalb  eines  Orgauisationskreises  gebliebeu  bin,  wo  alle  Glieder 
wirklick  durck  eine  groBe  Zakl  von  gemeinsamen,  anatomiscken 
Eigensckaften  ausgezeicknet  sind.  Sckwieriger  wird  die  Aufgabe, 
wenn  die  Descendenztkeorie  die  fundamentalen  Differenzen  zwiscken  den 
Organisationstypen  selbst  ausfiilleu  soil.  Bei  der  weiteren  Diskussion 
des  Problemes,  ob  die  Typen  des  Tierreickes  durck  direkte  Um- 
bilduug  zu  erklaren  sind,  werden  wir  zu  gleicken  Resultaten  gelangen. 
Das  keiBt  mit  anderen  Worten:  die  Erwartungen ,  welcke  die  Ab- 
stammungslekre  vor  40  Jakren  erweckte,  sincl  bisker  durck  posi- 
tive Resultate  der  pkylogenetiscken  Erkenntnis  nickt 
erfiillt  wo r den.  Also  bin  ick  wokl  berecktigt,  von  dem  Zusammen- 
bruck  der  Hoffnung,  die  Beweise  flir  die  Abstammung  der  Tiere 
jemals  aufzufindeu,  zu  sprecken.  Wie  sekr  mick  auck  die  Seknsuckt 
erfiillen  mag,  dem  Abstammuugsgedanken  beizupflickten,  immer 
feklen  nock  die  exakten  Beweisgriiude  und  alle  Bindeglieder  zwiscken 
den  kleinen  und  groBen  Abteilungen  des  Tierreickes,  welcke  meinen 
zweifeluden  Verstand  zwingen  konnten,  ein  Ankanger  zu  werden. 
Aus  diesem  Grunde  kat  uack  meiner  Meinung  die  Abstammuugs- 
lekre  gar  keine  Berecktigung  in  der  Naturwissensckaft. 

Der  Vorzug  der  letzteren  bestebt  dock  gerade  darin,  eine 
sick  ere  Kenntnis  der  Tkatsacken  und  eine  den  tbatsacklicken  Ver- 
kaltnissen  genau  entspreckende  Eingliederung  derselben  in  das  wissen- 
sckaftlicke  System  zu  vermitteln,  dass  jeder  Zweifler  gezwungen 
wird,  die  Ricktigkeit  einer  vielgepriiften  Lekre  anzuerkennen,  indem 
man  ihm  die  einzelnen  Beweisglieder  vorfiikrt  und  zeigt,  er  vermoge 
gar  keine  andere  Meinung  dariiber  zu  kegen  als  diejenige,  welcke 
kervorragende  Fackmanner  auf  Grund  eingekendster  Sackstudien 
geauBert  kaben.  Das  Hypotkesengebaude  der  Stammesgesckickte 
bietet  dagegen  keine  Tkatsacken,  sondern  nur  denkbare  Moglick- 
keiten.  Niemand  auf  der  ganzen  Welt  vermag  bestimmte  Arten 
von  Saugern,  Vogelu,  Reptilien,  Fiscken  zu  nennen,  welcke  die  jetzt 
bekannten  Gruppen  wirklick  in  derselben  einleucktenden  Weise  ver- 
kniipften,  wie  sich  eine  Puppe  als  notwendiges  Glied  zwiscben  das 
Raupen-  und  Sckmetterlingsstadium  einfiigt. 


Die  Entstehung  der  lungenatmenden  Wirbeltiere.  129 

Mail  kamf  die  Sachlage  auf  verschiedene  Weise  darstellen 
und  die  Kiirze  der  Untersuchungszeit ,  die  seit  der  Publikation 
der  Theorie  Darwin's  verstrichen  ist,  als  Ursache  dafiir  anfiihren, 
dass  noch  nicht  alles  geuau  gepriift  wurde.  Alle  Anhanger  der 
Descendenztheorie  gestehen  ja  die  groBen  Liicken  der  Beweisfiihrung 
unbedingt  zu.  Sie  fiigen  ermunternd  an,  bei  der  groBen  Arbeitslust 
der  jetzt  lebenden  Generation  und  dem  regen  Interesse,  welches  die 
Allgemeinbeit  dem  Studium  stammesgeschichtlicher  Fragen  entgegen- 
bringt,  diirfe  man  die  Hoffnung  hegen,  dass  die  beute  bestehenden 
Unklarheiten  in  Zukunft  beseitigt  wiirden.  Man  kann  den  gleichen 
Gedanken  auch  recht  dramatisch  ausdriicken  und  seinen  Zuhorern 
sagen:  Ich  werde  den  Triumph  uicht  mehr  erleben,  aber  wenn  ich 
langst  im  Grabe  modere,  werden  Sie  die  Zeugen  ungeahnten  Fort- 
schrittes  sein  und  den  Sieg  des  Menscheugeistes  iiber  das  nur 
widerwillige  Auskunft  speudeude  Untersuchungsmaterial  feiern. 

Aber  wie  geschickt  man  diesen  Appell  auch  vortragt,  um  eine 
momentane  Wirkung  bei  der  groBen  Masse  zu  erzielen,  die  Satze 
sind  nach  nieinem  Urteile  doch  nur  unsichere  Wechsel  auf  die 
Zukunft,  von  denen  keiner  weiB,  ob  sie  jemals  eingelost  werden, 
oder  ob  sie  unbezahlt  verfallen.  Es  verbirgt  sich  in  ihnen  ein 
durch  Wohllaut  bestechender  Euphemismus  fur  einen  jetzt  offenkundig 
bestehenden  Mangel  der  exacten  Beweisgriinde  zu  gunsten  der 
Descendenztheorie. 

Ich  personlich  neige  der  anderen  Ausdrucksweise  zu.  Da  man 
tFbergangsglieder  zwischen  den  Gruppen  der  Wirbeltiere  nicht 
gefunden  hat,  so  sage  ich  offen  und  ehrlich,  sie  sind  uns  nicht 
bekannt.  Mein  geheimer  Wunsch,  sie  mochten  einstens  gefunden 
werden,  hilit  bei  dieser  Sachlage  gar  nichts ;  wir  haben  sie  eben 
vorderhand  noch  nicht.  Infolgedessen  fehleu  gerade  die  wichtigsten 
Tbatsachen,  die  als  schlagende  Beweise  fiir  die  Richtigkeit  der  Ab- 
stammungslehre  wirken  konnten.  In  solchem  Falle  scheint  es  mir 
eines  niichtern  denkenden  Mannes  wiirdiger  zu  sein,  die  ganze  Theorie, 
welcher  gerade  fiir  die  springenden  Punkte  die  Beweise  fehlen,  bei- 
seite  zu  werfen.  Alle  innere  Begeisterung  fiir  die  Schonheit  des 
Abstammungsgedankens,  die  ich  genau  so  empfinde  wie  Sie  und 
viele  hundert  andere  Menschen,  hilft  uns  iiber  die  rauhe  Wirklich- 
keit  nicht  hinweg.  Wir  entbehren  der  unumstoBlichen  Mittel,  um 
jedermann  zu  zwingen,  ihn  fiir  rich  tig  zu  halten. 

Sehen  Sie,  meine  Herren,  das  sind  verschiedene  Ausdrucksweisen 
fiir  ein  und  denselben  Thatbestand.  Soweit  ich  die  Menschen  kenne, 
wird  stets  die  groBere  Zahl  derselben  jener  Darstellung  zujubeln, 
welche  Liicken  der  wissenschaftlichen  Erkenntnis  durch  elegante  Worte 
verscbleiert,  indem  sie  ihrer  theoretischen  Uberzeugung  zuliebe 

Fleischmann,  Descendenztbeorie.  9 


130  Achtes  Kapitel. 

die  Thatsachen  so  farbt  und  auswiihlt,  dass  sie  wie  Beweise  aus- 
schauen.  Wenige  aber  werden  dem  niichternen  Raisonnement  bei- 
ptlichten,  dass,  well  keine  exakten  Beweisgriinde  gegeben  sind,  lieber 
die  ganze  Theorie  fallen  muss,  als  dass  man  sick  noch  langer  in 
unniitzen  Spekulationen  bewegt. 


Da  wir  heute  zu  einer  langeren  Pause  uns  trennen,  darf  ich 
vielleicht  einige  personliche  Bemerkungen  hinzufiigen.  Es  ist  mir 
von  vielen  Seiten  sehr  verdacht  worden,  dass  ich  mir  die  Miihe 
genommen  habe,  Sie  iiber  den  gegenwartigen  Zustand  der  Ab- 
stammungslehre  aufzuklaren.  Meine  Kritiker  bebaupten  sogar,  icb 
sei  von  der  Partei  des  Riickscbrittes  gedungen  und  sprecbe  eigent- 
lich  gegen  meine  innere  Uberzeugung,  wenn  ich  den  Mangel  zwingender 
Beweisgriinde  in  descendenztheoretischen  Fragen  Ihnen  darlege. 

Wo  Sie  solche  Verdiichtigungen  nieiner  ehrlicheu  Absicht 
horen,  diirfen  Sie  energisch  widersprechen  und  dieselben  als  ganz- 
lich  unzutreffend  bezeichnen.  Ich  habe  die  Vorlesungen  auge- 
kiindigt  weder  aus  personlicher  Eitelkeit,  weil  ich  eine  eigene 
Theorie  an  die  Stelle  der  uuhaltbar  gewordenen  Lehre  setzen  mochte, 
noch  aus  krankhaftem  Ehrgeiz,  um  von  mir  redeu  zu  machen, 
sondern  ich  habe  meine  Einladung  an  Sie  ergehen  lassen,  weil  ich 
den  jungen  Mannern,  welche  in  den  nachst  folgendeu  Jahrzehnten 
ihre  Wirksamkeit  im  deutschen  Vaterlaude  entfalten  sollen,  einen 
guten  Dienst  zu  erweisen  glaubte,  indern  ich  sie  iiber  den  gegen- 
wartigen Zustaud  einer  die  Welt  so  stark  erregenden  wissen- 
schaftlichen  Frage  sachlich  unterrichte.  Wahreud  der  bisherigen 
Stunden  haben  Sie  oft  genug  aus  meinem  Munde  gehort,  dass 
ich  Sie  nicht  in  naeiuen  Privatansichten  schulen  will.  Ich  be- 
trachte  es  vielmehr  als  meiue  Aufgabe ,  das  Resultat  der  zoologi- 
schen  Forschungen  wahrend  der  letzten  40  Jahre  als  objektiver 
Historiker  in  biindiger  Form  zusammen  zu  fassen  und  daraus 
das  allgememe  AVertresultat  der  Epoche  abzuleiten.  Als  solches 
erscheint  mir  und  manchem  anderen  die  Erkenntuis,  dass  fur  die 
Entwickelung  weder  der  kleineren  systematischen  Gruppen,  noch 
der  groBen  Organisationstypen  zwingende  Beweise  zur  Zeit  vor- 
liegen,  und  nach  dem  gegenwartigen  Stand  unseres  Wissens  scheint 
mir  eine  Verstarkung  der  Beweismittel  in  nachster  Zukunft  auch 
nicht  zu  erwarten  zu  sein.  Unsere  Lehrer  und  die  iilteren  unserer 
Zeitgenossen  sind  deshalb  nach  meinem  Urteil  einer  wohl  entschuld- 
baren  Tauschung  zum  Opfer  gefallen  und  haben  einen  Zustand  der 
Wissenschaft  hiuterlassen,  der  uns  mit  jedem  Tage  dringlicher  in 
die  Notwendigkeit  versetzt,  eine  scharfe  Grenze  zwischen  theoretischen 


Die  Entstehung  der  lungenatmenden  Wii-beltiere.  131 

Folgerungen  und  wirklich  beobachteten  Vorgangen  zu  ziehen.  Da- 
durcb  wird  in  den  niicbstfolgenden  Jahren  die  Descendenzlebre  aus 
der  wissenschaftlichen  Diskussion  binausgedrangt,  und  es  wird  dem 
Kreise  der  Laien  offenbar  werden,  dass  die  sichere  Bestimratbeit, 
mit  welcber  die  Descendenztbeoretiker  ibre  Ansicbten  aussprecben, 
nicbt  auf  einem  ebenso  sicbereu  Fundamente  klar  gesebener  Tbat- 
sacben  begriindet  ist,  als  man  bisber  nacb  einseitigen  Bericbten  an- 
nebmen  musste.  I)as  wird  dia  unabweisliche  Konsequenz  der  bis- 
herigen  Eutwickelung  der  zoologiscben  Wissenscbaft  sein,  und  sie 
wird  von  mancbem  Manne  recbt  scbwer  empfunden  werden. 
Dass  aber  das  Anseben  der  Naturwissenscbaft  wirklich  gescbiidigt 
wird,  weil  icb  einen  dem  Eingeweibten  unzweifelbaft  erkennbaren  Zu- 
stand  bereits  beute  vor  Ibnen  offentlicb  scbildere,  und  dass  icb 
deshalb  ein  Verbrechen  gegen  die  Wissenscbaft  und  die  biesige 
Universitiit  begebe,  wenn  icb  ebrlicb  meine  auf  langjabrigeu  und 
griindlicben  Studien  berubenden  Ansicbten  vortrage,  das  kann  icb 
nicbt  versteben.  Demi  icb  lebe  trotz  des  Widersprucbs  meiner 
Freunde  und  Feinde  in  der  unerscbiitterlicben  Hoffuung,  dass  das 
ebrlicbc  Streben  nacb  exakter  Erkenntnis  niemals  Unbeil  bringen 
und  nocb  weniger  die  Wissenscbaft  zu  scbadigen  vermag.  Bin  icb 
mit  meinem  Denken  auf  einen  Irrweg  geraten,  so  wird  die  wissen- 
scbaftliche  Entwickelung  der  niichsten  Jabre  mir  Unrecht  geben 
und  Sie  werden  meine  Worte  vergessen  mu'ssen.  Steckt  aber  neben 
mancbem  Irrtume  aucb  wabre  Erkenutnis  in  meiner  Darstellung,  so 
babeu  Sie  an  dieser  Statte  friiber  als  anderswo  kiinftiges  Gescbeben 
andeuten  boreu  und  sind  in  objektiver  Weise  darauf  vorbereitet 
worden ! 


Neuntes  Kapitel, 
Die  Stammesgeschiclite  der  Artliropoden. 

An  der  Wende  des  Jahrkunderts  offenbart  sich  die  Schwache 
der  Abstammungslehre  und  zugleich  der  Zusamrnenbruch  aller 
Hoffnungen,  sie  als  bewiesen  betrachten  zu  dlirfen.  Vier  Jahr- 
zehnte  haben  nicht  hingereicht,  eine  vollgiiltige,  nach  naturwissen- 
schaftlicher  Anschauung  zwingende  Beweisfiihrung  fiir  die  Richtig- 
keit  der  Theorie  zu  schaffen.  Die  Anhanger  der  Lehre  befinden 
sich  in  der  gleichen  Lage  wie  im  Jahre  1860,  wo  Darwin's  Werk 
die  Suche  nach  den  IJbergangen  angeregt  hatte,  welche  die  Um- 
wandlung  der  durch  so  scharfe  Grenzen  geschiedenen  Organisations- 
typen  des  Tierreiches  erklaren  konnten.  Wir  stellen  heute  die  gleiche 
Ratselfrage ;  aber  keiner  der  jetzt  lebenden  Zoologen  ist  im  stande, 
uns  eine  bestimmte  Antwort  zu  erteilen.  Freilich  konnen  Sie  von 
den  Anhangern  scheinbare  Autworten  vernehmen,  alleiu  diese  sind 
nur  Ausfliichte,  schone  Redensarten  und  miissen  verstummen,  so- 
bald  ich  eine  anschauliche  Vorstellung  von  der  Beschaffenheit 
der  Vorfahren  erhalten  will.  Ich  mag  die  fiinf  Klassen  der  Wirbel- 
tiere  aufschreiben,  wie  ich  will:  entweder  systematisch  in  horizontalen 
Zeilen  unter  einander: 

Saugetiere, 

Vogel, 

Reptilien, 

Amphibieu, 

Fische, 
oder  in  Form  eines  Stammbaumes, 

Vogel  Saugetiere 

Reptilien 

I 
Lurche 

Fische, 

niemand    kann    mir    cine    klare    Beschreibung    der    Vorfahren    ent- 
•werfen.    Solange  aber  fur  die  Umwandlungstheorie  nicht  einleuchtende 


Die  Stammesgeschichte  der  Arthropoden.  133 

Thatsachen  demonstriert  werden,  1st  sie  ein  wertloses  Wahngebilde, 
welches  die  ihm  gezollte  Bewunderung  nicht  verdient.  Damit 
stelle  ich  keine  unbillige  Forderung,  sondern  verlange  nur,  was 
jeder  ernst  denkende  Mann  wiinschen  wird,  namlich  Uberzeugung 
durch  den  Augenschein  anstatt  des  Glaubens  an  theoretische  Wahr- 
scheinlichkeiten.  Die  Vorgange  in  der  Natur  sind  ja  so  geartet, 
dass  man  des  Selbstsebens  nicht  entraten  kann,  will  man  sie  richtig 
begreifen. 

Durch  theoretische  Schliisse  sind  anatomische  Thatsachen 
noch  auBerordentlich  selten  vorhergesagt  worden,  hochstens  die 
allgemeinen  Prinzipien  derselben,  niemals  das  spezielle  Detail.  Wer 
aus  eigener  Anschauung  den  verschlungenen  Entwickelungsweg  der 
Natur  kennt,  wer  weiB,  welch  sonderbare  Pfade  sie  einschlagt,  urn 
zu  einem  bestimmten  Formziel  zu  gelangen,  wer  durch  das  Studium 
der  Geschichte  seiner  Wissenschaft  weifs,  welche  unsagliche  Miihe 
die  Feststellung  des  exakten  Thatbestandes  machte,  und  wie  gleich- 
zeitig  durch  die  genaue  Erkenntnis  der  Thatsachen  viele  vorher 
als  richtig  angesehene  Lehrmeinungen  iiber  den  Haufeu  geworfen 
wurden,  der  ist  nicht  geneigt,  die  theoretischen  Folgerungen  der 
Descendenzschule  ohue  positiven  Beweis  hinzunehmen.  Wer  hatte 
vor  200  Jahren  geglaubt,  dass  es  moglich  ware,  in  den  verschiedenen 
Forrnen  der  WirbeltiergliedmaBen  einen  gemeinsamen  Grundtypus 
zu  erkennen?  Wer  hatte  theoretisch  den  Bau  der  Archaopteryx 
konstruiert,  der  Vogel-  und  Reptilienmerkmale  in  kurioser  Weise 
mischt?  Niemand  hat  vorher  prophezeit,  dass  die  wahren  Back- 
zahne  dem  Milchgebisse  zugehoren,  und  der  feinere  Bau  der  Nieren, 
der  Leber,  des  Gehirns,  die  Kernteilungsvorgange  mussten  miihselig 
durch  Beobachtung  ergriindet  werden.  Wie  viele  Theorien  sind  iiber 
den  Bau,  die  Bedeutung,  die  Funktion  des  Nervensystems  aufgestellt 
worden,  welch  scharfsinnige  physiologische  Abhandlungen  sind  dariiber 
geschrieben  worden!  Die  exakten  Untersuchungen  eines  folgenden 
Jahrzehntes  haben  sie  alle  in  Triimmer  zerbrochen. 

Diese  Beispiele  sollen  Sie  daran  erinnern,  dass  es  schwer,  dass 
es  meist  geradezu  unmoglich  ist,  das  natiirliche  Geschehen  ohne 
direkte  Beobachtung  im  Studierzimnier  durch  die  kombinierende 
Thatigkeit  des  Verstandes  auszukliigeln.  Da  die  Mangelhaftigkeit 
der  theoretischen  Schlussfolgerung  fiir  das  zoologisch  anatomische 
Gebiet  so  offen  zu  Tage  liegt,  sollte  es  den  Freunden  der 
Descendenztheorie  nur  angenehm  sein,  wenn  sie  durch  den  Wider- 
spruch  veranlasst  werden,  gute  Beobachtungsgriinde  fiir  ihre  Meinung 
beizubringen.  Freilich  ist  die  Beweisfiihrung  wahrend  der  letzten 
vier  Zehntel  des  Jahrhunderts  schwieriger  geworden ,  als  man 
anfangs  traumte.  Damals  geniigte  die  vergleichende  Betrachtung 


Xeuntcs  Kapitel. 

eines  einzelnen  Organsysterns,  eines  Brucbstlickes  des  Tierkorpers, 
inn  die  Umbildung  zu  erweisen ;  jetzt  wissen  \vir ,  dass  die 
Metbode  falscb,  ja,  dass  sie  unwissenschaftlich  war,  weil  sie 
der  Griindli.chkeit  entbehrt,  Indern  wir  jetzt  alle  Organe  ver- 
gleicbend  betracbten  und  zuseben ,  ob  die  Gesamtbeit  derselben 
oder  wenigstens  ihre  Mebrzabl  fiir  die  denknotwendig  eracbtete 
Verwandtscbaft  mit  benacbbarten  Tierklassen  sprecben ,  werden 
unserem  beweglicben  Geiste  Ziigel  augelegt.  Wenn  einer  nacb 
Betracbtung  eines  Organes  den  starnrnesgescbicbtlicben  Zusamuien- 
bang  bebaupten  mocbte;  erbebt  die  total  verscbiedene  Ausbildung 
eines  anderen  Organes  ein  kriiftiges  Veto.  Una  das  Beispiel 
der  Wirbeltiere  festzubalten :  die  Vogel  lassen  sicb  nicbt  bei 
den  bekannten  Reptilien  anscblieBen.  Keine  der  Reptilienarten  ist 
als  direkte  Vorfabrenform  der  Saugetiere  erkannt.  Wir  wissen 
nicbt,  wie  sicb  die  Reptilien  von  Anipbibien  berausgebildet  baben. 
Es  ist  nicbt  klar,  wie  die  Ampbibien  durch  Umbildung  von  Fiscben 
entstanden  sind. 

Wenn  der  Descendenztbeoretiker  trotz  des  negativen  Ergebnisses 
der  Forscbung  an  der  Abstammungslebre  festbalten  will  und  weiter 
nacb  den  Vorfabren  sucbt,  so  wird  er  zu  der  Schlussfolgerung  ge- 
drangt,  dass  die  jetzt  lebenden  Tiere  nicbt  von  den  beute  lebenden 
niederen  Arten  oder  von  anderen  Arten,  deren  Brucbstiicke  versteinert 
erbalten  sind  ,  abstammen ,  sondern  dass  als  Urvater  der  fiinf 
Wirbeltiergruppen  Tiere  von  einfacbem  Korperbau ,  von  anderer 
Organisation  als  die  beute  lebenden  oder  bereits  ausgestorbenen 
Fornien  gelten  sollen.  Aber  mit  dieser  Annabme  bat  der  Descendenz- 
tbeoretiker zugleicb  das  exakte  Gebiet  vollkornmen  verlassen.  Icb 
kann  zu  meineni  Privatvergniigen  rnir  den  Kopf  zerbrecben  liber 
das,  was  icb  nicbt  seben  und  beobachten  kann,  iiber  die  Bescbaffen- 
beit  eines  frernden  Landes  oder  einer  freinden  Stadt,  aber  als 
Naturforscber  ist  es  mir  untersagt,  iiber  das,  was  icb  nicbt  go- 
sebeu  babe,  eine  bestimmte  Angabe  zu  macben.  Meine  Tbatigkeit 
bort  auf,  sobald  mir  die  Moglicbkeit  der  Beobacbtung  feblt. 
Tbeoretiscbe  Kombinationen,  von  Gelebrten  ausgesprocben,  besitzen 
leider  keinen  groBeren  Wert,  als  die  Vermutungen  eines  beliebigen 
Laien,  mag  aucb  der  Name  des  Naturforscbers,  welcber  die  Ver- 
mutung  auBert,  niit  grossem  Glanz  und  Rubm  umwoben  sein. 

Das  Lancettfiscbcben,  Ampbioxus  lanceolatus  Rud.,  und  die 
Manteltiere,  Tunicata,  welcbe  als  die  wirbellosen  Stammeltern  der 
Wirbeltiere  friiber  eifrig  studiert  wurden,  werde  icb  bier  gar  nicbt 
bebandeln.  weil  das  Verstaudnis  dieser  auf  ganz  scbwacben  FiiBen 
stebenden  Verwandtscbaft  zu  viel  anatomiscbe  Kenntnisse  fordert. 

Wir  wendeti   uns   daber   gleicb   zur  Betracbtung  der  Stammes- 


Die  Stammesgeschichte  der  Arthropoden.  135 

geschichte  der  Gliedertiere,  Articulata.  Die  Gruppe  umfasst  samtliche 
Insekten,  die  Kafer,  Schmetterlinge,  Heuschrecken,  Fliegen,  Wanzen, 
Bienen,  Wespen,  die  Spinnen,  TausendfuBler,  Krebse  und  die  ge- 
gliederten  Wiirmer.  Ich  darf  den  groBeu  Organisationskreis  kur- 
sorisch  behandeln,  weil  die  Anhanger  der  Descendenztheorie  selbst 
keine  klare  Yorstellung  liber  deren  verwaudtschaftlichen  Beziehungen 
hegen.  Das  geht  aus  wenigen  Worten  Haeckel's1)  hervor: 

,,Die  beispiellose  Mannigfaltigkeit  der  Speziesbildung,  durch 
welche  die  Gliedertiere  alle  anderen  Tiere  weit  iibertreffen, 
hat  in  diesem  Stamme  schon  seit  langer  Zeit  zu  einem  hochst 
detaillierten  Studium  der  Systematik  gefiihrt.  Seitdem  uns  die 
Descendenztheorie  in  dem  -  „  natiirrichen  System"  der  organischen 
Formen  ihren  wahren  Stammbauni  aufzusuchen  gelehrt  hat, 
ist  auch  das  systematische  Studium  der  Artikulaten  durch  die 
Anwendung  der  phylogenetischen  Methode  auf  eine  hohere 
wissenschaftliche  Stufe  erhoben  wordeu.  Zugleich  haben  sich 
in  neuester  Zeit  auf  Grund  der  groBen  Bereicherung  der  phylo- 
genetischen Urkundeu  unsere  Ansichten  iiber  die  verwickelten 
Verwandtschafts-Beziehuugen  der  groBeren  und  kleineren  Gruppen 
wesentlich  geklart.  Sowohl  die  groBen  Fortschritte  in  der 
vergleichenden  Auatomie  und  Ontogenie  der  Gliedertiere,  als 
auch  namentlich  die  wichtigen  Entdeckungen  ihrer  Palaon- 
tologie  habeii  in  neuester  Zeit  unser  Verstandnis  dieses  formen- 
reichsten  Tierstammes  und  seiner  historischen  Entwickelung 
wesentlich  gefordert.  Dennoch  sind  wir  auch  heute 
noch  von  einer  allgemeinen  Anerkennung  der  wich- 
tigsten  Verwandtschafts-Beziehungen  weit  eutfernt; 
das  zeigt  schon  der  Umstand,  dass  selbst  die  besten  neueren 
Lehrblicher  die  Arthropodengruppe  als  einheitlichen  ,Typus' 
beibehalten  und  von  ihreii  Anneliden-Ahnen  ganzlich  trennen, 
dass  die  natiirliche  Einheit  der  Tracheaten-Gruppe  aufgelost 
und  die  Arachniden  mit  den  Merostomen  verkniipft  werden, 
dass  die  fundamentalen  Beziehungen  der  Archanneliden  (--  als 
gemeinsame  Stamrngruppe  aller  Artikulaten!  — )  und  der 
Trilobiten  ( —  als  gemeinsame  Stammgruppe  aller  Crustaceen !  -  -) 
oft  ganzlich  verkannt  werden.  Wir  halten  es  daher  fiir 
wichtig,  diejenige  Ansicht  von  der  phyletischen  Verzwei- 
gung  des  Artikulatenstammes,  zu  welcher  wir  durch  die 
gleichmaBige  Beriicksichtigung  aller  drei  phylogenetischen 
Urkunden  gelangt  sind,  in  folgeuden  Satzen  kurz  zusammen- 
zufasseu.  —  • 


Haeckel,  Systematische  Phylogenie  II,  1896,  pag.  508. 


136 


Neuntes  Kapitel. 


Gehirn 


Die  schonrednerische  Farbuug  cles  Textes  wird  Ihnen  nicht 
verbergen,  dass  Haeckel's  Ansicht  von  wenigen  seiner  Kollegeu 
geteilt  wird,  sonst  wiirde  er  sich  nicht  so  dogmatisch  aus- 
driicken. 

TJnter  alien  gegliederten  Tiereu  sind  die  Gliederwiirmer,  deren 
Arten  meist  im  Meere  leben,  die  eini'achsten.  (Der  Regenwurm 

und  der  Blutegel  siud  Ihnen 
bekannte  Vertreter  der  Gruppe). 
Die  stammesgeschichtliche  Spe- 
kulation  muss  daher  sie  als  die 
Stammeltern  aller  hoheren  Arten 
der  Krebse  und  Insekten  oder 
wenigstens  als  diesen  Stamm- 
eltern nahe  stehend  betrachten. 
Der  lange  schlauchformige  Kor- 
per  der  Gliederwiirmer  (Fig.  72) 
stimmt  in  der  Gliederung  mit 
den  iibrigen  Gruppen ,  in  dem 
auBere,  gleich  weiten  Abstand 
haltende  Riugfurchen  der  Haut 
cylindrische  Bezirke  abgrenzen, 
die  Segmente  genannt  werden. 
Die  Haut  aller  Gliedertiere 
halt  die  segnaentale  Gliederung 
auch  nach  dem  Tode  des  Indi- 
viduums  fest,  weil  sie  mit  der 
Fahigkeit  begabt  ist,  eine  er- 
hartende  Substanz,  das  Chitin, 
als  einen  auBeren  Panzer,  ein 
gegliedertes  Chitinskelett,  ab- 

zuscheiden.  Die  Insekten  und  Krebse  sind  mit  einem  festeren 
Hautskelett  gegiirtet,  der  Gliederwurm  mit  einem  zarten  Chitin- 
hautchen. 

Der  segmentalen  Gliederung  ist  immer  das  Nervensystem  unter- 
worfen.  Ob  Sie  einen  Blutegel,  einen  Flusskrebs,  einen  Kafer 
praparieren,  iiberall  finden  Sie  amBoden  derLeibeshohle  in  bestimmtem, 
segmentalem  Abstande  kleine  paarige,  aus  Nervenzellen  und  Nerven- 
fasern  gewebte  Ganglienknoten,  die  durch  quer  verlaufende  Nerven- 
strange  paarweise  und  durch  langs  ziehende  Nerven  segmentweise 
verkniipft,  in  ihrer  Gesamtheit  ein  strickleiterartiges  Nervensystem 
bilden.  Dasselbe  unterscheidet  sich  grundsatzlich  von  dem  nervosen 
Centralorgan  der  Wirbeltiere  (Fig.  2),  das  die  Gestalt  eines  Rohres 
(Riickenmark)  innehalt  und  zu  vorderen  Gehirnblasen  erweitert  wird. 


Augen 


Mundhohle  mit 
Hornkiefern 


Bauchnerven- 
strang 

Darm 


Parapodien  mit 
Borsten 


Fig.  72. 

Ban  eines  jun  gen  Gliederwurmes,  Nereis. 
Nach  Ed.  Mayer. 


Die  Stammesgeschichte  der  Arthropoden. 


137 


Oberkalb  und  unterhalb  der  Mundhokle  findet  man  meist  zwei 
Paare  groBerer  Ganglienknoteu,  die  oberen  und  unteren  Scklund- 
ganglien,  die  durch  Quer-  und  Langsnerven  zu  dem,  den  Darm 
umscblieBenden,  Schlundringe  vereinigt  werdeu. 

Damit  sind  die  weseutlichen  gemeinsckaftlicken  Merkmale 
ersckopft,  denn  die  Gliederwiirmer  entbehren  gegliederter  Beine, 
gleich  denen  der  Insekten  und  Krebse,  welcke  selbst  wieder  durch 
die  Zahl  der  Beinpaare  getrennt  werden.  Die  Insekten  tragen  an 
der  Brust  drei  Beinpaare  neben  eiuigen  friibzeitig  verkiinimernden 
Beinanlagen  des  Hiuterleibes,  die  Krebse  verfiigen  liber  einen  un- 
gebeuren  Reicktum  derselben ;  bei  den  groBeren  Krebseu,  Gruppe  der 
Malacostraca,  ist  ibre  Zabl  auf  36  fbdert. 

Die  GliedmaBen  siud  stets  in  beweglicbe  Stlicke  gegliedert, 
docb  bestebt  wieder  ein  fundamentaler  Gegensatz  zwiscben  dem 
Bau  der  Insekten-  und  Krebsbeine.  Den  Ringelwurmern  feblen  die 


Eier 


I.  Antenna 


KieferfuB 


Antennen- 
fufi 


I.    BrustfuB 


VII.  Brust- 
fuC 


I.  HinterleibsfuC 


Fig.  73. 


Fig.   74. 


Fig.    73.      Schematische    Skizze     des    Bauplanes     der    Insekten.     a    After,    c    Herz, 
f  Fiihler,  i  Unteres  Schlundganglion,  I  Flugel,  m  Magen,  s  Oberes  Schlundganglion.  Strickleiter- 

nervensystem  und  Ganglienknoten  schwarz. 

Fig.  74.     Gammarus  neglectus,  ein  Wasserflohkrebs.     Nach  Sars,   um  die  Gliederung  dea 
Korpers  und  die  zahlreichen  FiiCe  zu  zeigen. 

gegliederten  Beine,  die  im  SiiBwasser  und  in  der  Erde  vorkoninienden 
Arten  baben  iiberbaupt  keine  beinabnlicben  Korperanbange.  Die 
Gruppe  der  meerbewohnenden  Gliederwurmer,  Cbaetopoda,  dagegen 
ist  durcb  kleine,  nicbt  gegliederte  und  je  ein  Biindel  cbitinoser 
Borsten  tragender  Hockercben  (Fig.  72),  die  sog.  Parapodien,  FuB- 
stummelcben,  cbarakterisiert.  Die  iibrigen  Organe:  der  Darm,  die 
Exkretions-,  Gescblecbts-,  Sinnesorgane,  das  BlutgefaBsystem,  die 
Scbeidung  der  Leibeshohle  in  Kammern  weicben  fundamental  von  den 
Einricbtungen  bei  Insekten  und  Krebsen  ab.  Der  dadurcb  gebotene 
Gegensatz,  weicben  Sie  in  jedem  Lebrbucbe  der  Zoologie  uacblesen 
konneu,  bat  weitere  pbylogenetiscbe  Spekulationen  verhindert  und 
erspart  mir  eingebende  Scbilderung.  Man  konnte  die  Sacblage 


138 


Nuuntes  Kapitel. 


etwa  so  kennzeichnen:  die  Descendenztheoretiker  vermuten  und 
\\iinschen  die  Stammesverwandtschaft  der  GliederfiiBer  mit  den 
Gliedenviirmern.  Gefunden  haben  sie  die  notwendigen  Ubergangs- 
formen  jedoch  noch  nicht. 

Man  hoffte  nun  in  den  sechziger  Jahren,  dass  die  Larven  der 
Insekten  uud  Krebse  besseren  Aufschluss  iiber  das  Dunkel  der 
Stammesgeschichte  bieten  konnten.  In  der  That  gewann  es  auch 
den  Anschein,  als  hatte  Fritz  Mil  Her  1864  durch  eiue  kleine  an- 
sprechende  Schrift:  ,,Fiir  Darwin"  den  rechten  Weg  betreten,  als  er 

I.  Anteune      Auge 

Kiemen- 
aulage 


Aiitennen- 
fuss 


Oberkiefer- 
fuss 


vi  er 

Si  hreit- 
fiisse 


Antennen- 
druse 


Darin 


ABC 

Fig.    75. 

Krebslarven.  A  Nauplius  von  Cyclops,  eiuem  kleinen  SliBwasserruderkrebs.  Nach  Glaus. 
B  Altere  Larve  von  Hippolyte,  sog.  Zoea,  an  welchcr  Brust  und  Hinterleib  bereits  entwickelt 
sind.  C  Altere  Zotia  von  Eupagurus  bernhardus,  Einsiedlerkrebs,  nach  Sars,  an  welcher  die 

SchreitfiiLie  erscheineu. 

den  Versuch  wagte,  die  Larven  der  Krebse  (Fig.  75)  fur  Riickschliisse 
auf  die  Urform,  von  welcher  der  Krebsstamm  sich  abgezweigt  hat, 
theoretisch  zu  behandelu.  Unzweifelhaft  sind  auch  die  Larven  der  In- 
sekten und  Krebse  sehr  interessaut,  weil  die  Jugendstadien  von  spater 
recht  komplizierten  Lebewesen  einen  auBerordentlich  einfachen  Auf  ban 
des  Korpers  zeigen.  Sie  brauchen  nur  an  den  Unterschied  zwischen 
der  Schmetterlingsranpe  und  dem  fertigen  Schmetterlinge  zu  denken. 
Die  Fig.  75,  A  bildet  die  einfache  Larve  der  Krebse  ab.  Meist  kriecht 
aus  den  Krebseiem  solch'  eiue  kleine  Larve,  der  sog.  Nauplius,  hervor, 
von  den  geschlechtsreifen  Elteru  dadurch  unterschieden,  dass  sie 
keine  Gliederung  besitzt,  und  das  freischwimmeude,  selbstandig 
lebende  Kopfstiick  des  allmahlich  durch  Bildung  der  Brust-  und 
Schwanzregiou  (Fig.  75,  B,  C)  sich  vervollstiindigenden  Leibes 
darstellt. 


Die  Stammesgeschichte  der  Arthropodcn. 


139 


Fritz  Mii  Her 's  Versuck.  die  Xaupliusform  als  Ahneubild  der 
Krebse  auzuseken,  hat  mehrere  Jahrzehute  laug  die  wissensckaftlicke 
Welt  bekerrsckt  und  eiue  ungekeure  Zakl  von  Spezialuntersuckungen 
augeregt.  Heute  darf  er  als  endgiiltig  widerlegt  gelten. 

Nock  weniger  sind  die  Hoffuungen  der  Darwinianer  durck 
das  Studium  der  Insektenlarven  gerecktfertigt  worden,  deren  maden- 
iiknlicke  Gestalt  (Fig.  76)  den  Vergleick  rait  eineni  Wurni  direkt 
kerausfordert  oder  uack  der  Ausdrucksweise  der  pkylogenetiscken 
Sckriften  die  Vermutung  ikrer  Verwandtsckaft  mit  den  Wiirmern 
zur  positiveu  Gewisskeit  steigert.  Damit  Sie  uickt  etwa  glaubeu, 
ick  wollte  Sie  in  meinen  Privatansickten  sckulen,  keke  ick  aus  zwei 
niodernen  Lekrbiickern,  dereu  Yerfasser  von  der  Moglickkeit  stammes- 
gesckicktlicker  Forsckuug  ekrlick  iiberzeugt  siud,  einige  Stellen 
kervor : 


Fig.  78. 

Fig.  76.     Larve  und  Puppe  des  Hirschschroters,  Luoanus  cervus,  in  der  Erde. 

Fig.  77.     Ichneumonites  bellus,  eine  fossile  Schlupfwespe  des  Miocans.     Nach  Heer. 

Fig.   78.     Paradoxides  bohemicus,  ein  Trilobite  des  Cambriums. 

,.Man  kat  friiker  allgemein  die  Stammform  der  Krebse1) 
fiir  ein  naupliusakulickes  Tier  erkliirt  und  angenommen,  dass 
sick  aus  dieser  Stammform  die  keute  lebenden  Krebse  pkylo- 
genetisck  in  aknlicker  Weise  entwickelt  kaben,  wie  sie  keut- 
zutage  ontogenetisck  (in  der  inviduellen  Keimesgesckickte)  nock 
durck  eine  Reike  von  Metamorpkoseu  aus  dem  Nauplius  ker- 
vorgeken.  Diese  Ansickt  kalten  wir  fiir  uuricktig  und 
zwar  aus  allgemeinen  wie  aus  speziellen  Griindeu."  (Dies  wircl 
ausfiikrlick  erlautert.) 


J)  A.  Lang,    Lebrbuch    der  vergl.  Anatomie    der  wirbelloson  Tiere,    Jena 
1£94,  p.  420,  421. 


14:0  Ncuntes  Kapitel. 

,.Der  Nauplius  1st  eine  typischo  Krebslarve;  die  Vor- 
fahren  der  Krebse  besaBen  noch  keinc  typische  Nau- 
pliuslarve,  noch  weniger  stammen  sie  von  einer 
naupliusahnlichen  Stammform  ab." 

,,Es  ergiebt  sich  aus  diesen  Betrachtuugen x),  dass  wir  die 
Metamorphose  der  Insekten  nur  in  beschranktein  MaBe  nach 
der  phyletischen  (stammesgeschichtlichen)  Ptichtung  verwerten 
konnen.  Vor  allem  muss  man  imAuge  behalten,  class  die  aus  dem 
Ei  kommenden  Larven  bereits  die  typische  Gliederung  des  In- 
sektenkorpers  aufweisen,  dass  also  in  keinem  einzigen  Falle 
Ahnenformen  in  den  Larven  zur  Reproduction  kommen, 
welche  den  altesten  Insektenformen  vorhergingen.  Alles  was 
uns  die  Insektenlarveu  lehren  konnen,  wird  sich  daher  nur  im 
Rahrnen  dieser  Klasse  bewegen  konnen." 

Die  palaeontologische  Urkunde  ist  unseren  Zwecken  nicht  giinstig. 
Sie  giebt  wohl  die  Abdriicke  der  auBeren  Korperform,  der  Fliigel 
und  Beine,  wieder(Fig.  77)  und  schlieBt  zugleich  das  genaue  Studium 
einzelner  Teile  aus.  So  hat  ihre  Reichhaltigkeit  (Zittel  schiitzte 
die  Zahl  der  beschriebeneu  fossilen  Insekteuarteu  auf  2600  Arten) 
fur  unsere  Zweke  keinen  Wert.  Die  fossilen  Krebse,  besonders  die 
silurischen  Trilobiten  weichen  von  den  recenteu  Gruppen  so  weit 
ab,  dass  die  Aufgabe,  zwischen  beiden  anatomische  Beziehungen 
nachzuweisen,  unsagbar  schwer  ist  (Fig.  78). 

Nachdem  wichtige  Zeugnisse  der  Stammesgeschichte  absolut 
versagen,  bleibt  noch  die  Priifung  der  heute  lebenden  Glieder  der 
groBen  Orgauisatiousgruppe  iibrig.  Wiederuni  zog  eine  erst  in 
neuererZeit  entdeckte  Tierart,  Peripatus,  die  Hoffnungen  der  wissen- 
schaftlichen  "Welt  auf  sich,  bis  derselbe  Abschluss  erfolgen  wird, 
wie  er  uns  bei  der  phylogenetischen  Deutung  der  Lungenfische 
iiberrascht  hat.  Die  wenigen  hierher  gehorigen  Arten,  Peripatus 

Edwardsi  Blanch,  und  Peri- 
patus    capensis     Gr.     leben 
unter  faulendem  Holze  in  den 
79  tropischen  Walderu  aller  Erd- 

capensis.   Nacii  Moseiey.  teile  und  zeigeu  anatomische 

Merkmale  der  Insekten    und 

Gliederwiirmer  bunt  zusammengewlirfelt,  etwa  wie  das  Schnabeltier 
eine  Mischung  von  Charakteren  der  Siiugetiere  und  Reptilien 
darstellt. 

Peripatus  weicht  von  alien  Gliedertieren  zunachst  dadurch  ab, 
dass  sein  Koiper  nicht  gegliedert  ist,  also  keine  Segmentfurchen 

J)  E.  Korschelt  u.  K.  Heider,  Lehrbuch  der  vergl.  Entwicklungsgeschichte 
der  -wirbellosen  Tiere.  Jena  1890,  p.  858. 


Die  Slammesgeschichte  der  Arthropoden. 


141 


zeigt  (Fig.  79).  Nur  der  Vorderabschnitt,  der  sog.  Kopf,  setzt  sich  vom 
schlauckforniigen  Leibe  deutlich  ab  uncl  tragtzwei  schlank  cylindrische, 
geringelte  Ankiiuge,  den  Fiihleru  (Antennen)  der  Insekten  und 
Krebse  vergleichbar.  Zu  beideu  Seiten  des  nachfolgeuden,  nicht 
segmentierten  Korpers  stehen  14 — 42  Paare  von  Hockeru ,  die  als 
Answiichse  der  Leibeswand  entsteken,  mit  Querreihen  YOU  Papilleu 
besetzt  sincl  und  je  zwei  endstandige  Klauen  trageu. 

In  der  weiten  Leibeshohle  liegen  Lnftatmungsorgane  von 
besonderer  Art.  Sie  verleihen  dem  Peripatus  ko'keres  Interesse, 
weil  die  Atemapparate  der  Insekten  und  Krebse  in  stronger  Weise 


Antenne 


Tracheen- 
biischel 


Bauchnerv 


Eileiter 


Eierstock 


Speichel- 
driise 

Schleim- 
driise 


Segmental- 
organ 


Darin 


After 
Geschlechtsoffnunif 

Fig.  80.  Fig.  81. 

Fig.  80.     Die  Eingeweide  eines  weiblicheii  Peripatus. 

Fig.  81.  Anatomie  der  Honigbiene.  Nach  Leuckart.  a  Fiihler,  au  Auge,  &!  &2 13  Beine, 
em  Chylusmagen,  ed  Enddarm,  rrl  Enddarmdrusen,  s<  Stigmen,  tb  Haupttracheenstamra,  vm  Mal- 
pighi'scbe  GefaBe.  Das  strickleiterformige  Nervensystem  zieht  in  der  Mittellinie  der  Figur. 

gesoudert  sind  und  es  nicht  moglich  erscheint,  beide  direkt  aus- 
einander  abzuleiten.  Denn  die  Insekteu  siud  luftatmende,  die  Krebse 
wasseratmende  AVesen ;  die  Insekten  fiibreu  die  Luft  in  Tracheen- 
rohren  des  Korpers  eiu,  die  Krebse  nebmeu  den  Sauerstoff  des 
Wassers  mittels  Kiemeu  auf,  welcbe  gleicb  Plattcben  oder  Faden 
an  den  Beinen  haugen  (Fig.  75,  C).  Die  Luftaternorgane  der  Insekten, 
ein  System  von  Hohlrobreu  oder  Tracbeeu,  durchzieheu  den  Korper, 
wie  die  Blutgefasse  durch  unsere  Organe  ziehen  (Fig.  81).  You  kleinen 
Offnungen  an  der  seitlichen  Korperwand,  den  sog.  Stigmeu,  die 
mit  reizenden  Verscblussapparaten  und  Reinigungsvorkehrungen  zur 


142  Neuntes  Kapitel. 

Abhaltuug  clos  Staubes  versehen  sind,  gehen  weite  Rokren  ab  und  ver- 
zweigen  sick,  je  tiefer  sie  vordringen,  in  sekuudare  und  tertian- 
Aste,  in  feinere  Zweige,  bis  sie  in  ein  zierlickes  Masckennetz 
ft'inster  LuftgefaBe  aufgelost  sind  und  darait  alle  Organe  umspinnen. 
Erweiternde  und  pressende  Bewegungen  der  Korperwand  veranlassen 
die  periodiscke  Luftfiillung  bezw.  -entleerung  des  Trackeeusystemes. 

Bei  Peripatus  sckeint  eiue  Anfangsstufe  der  Trackeenatmung 
vorzuliegen.  Denii  seine  Kespirationsorgane  sind  Blisckei  von 
Trackeenrokren,  deren  Zakl  der  Summe  der  Fusskockercken  ent- 
sprickt.  Die  Trackeen  selbst  sind  kurz  und  umweben  nickt  die 
Orgaue.  Man  kaun  also  denken,  man  katte  einen  anatomiscken 
Zustand  gefunden,  der  eiustmals  vielen  Urinsekten  gemeinsam  war, 
als  diese  die  AVasseratmung  aufgaben  uud  mittelst  blinder,  von 
der  Korperwand  eingebuckteter  Hoklsacke  Luft  zur  Befriedigung 
des  Sauerstoffbediirfnisses  eiuzogen.  Peripatus  katte  die  einfacke 
Eiuricktung  bewakrt,  wakrend  die  gesteigerte  Lebeuseuergie  anderer 
Gruppen  der  Uriusekten  die  Vervollkommnung  zum  reick  verzweigten 
Trackeennetzwerk  kerbeifiikrte . 

Andere  Eigensckafteu  zeigeu  die  Exkretionsorgane,  bestimmt 
zur  Absckeiduug  uud  Ableituug  der  beim  Stoftwecksel  erzeugten 
sckadlickeu  Auswurfstoffe  des  Korpers.  Bei  Peripatus  besitzen  sie 
den  Typus  der  Exkretionsorgane  der  Gliederwiirmer,  niimlick  enge, 
zarte,  vielfack  geknauelte  Kanalcken  von  grofier,  den  Fulistummelcken 
entspreckender  Zakl,  welcke  an  der  Basis  der  FuBstummel  aus- 
rniindeu.  Solcke  Organe  kommen  wieder  den  Insekten  nickt  zu.  Ikre 
Exkretionsprodukte  werden  durck  Malpigki'scke  GefaBe  des  Darmes 
ausgesckiedeu,  ein  im  Tierreick  ganz  einzig  dastekendes  Verkalten, 
da  sonst  der  Harn  durck  getreunte  Kauale  abgeleitet  wird.  Die 
Abbildung  (Fig.  81)  illustriert  die  Verhaltnisse  der  Honigbiene.  An 
der  Greuze  zwiscken  Mitteldarm  und  Enddarm  kaugen  die  zakl- 
reicken  Exkretionskanale.  Sie  mlisseu  ikr  Sekret  in  die  Darmkokle 
selbst  entleeren,  wakrend  dasselbe  bei  Gliederwiirmern  und  Peripatus 
aus  zaklreicken  Exkretionsporen  der  seitlicken  Korperwand  traufelt. 
Bei  den  Krebsen  liegeu  die  gleickwertigen  Organe  sogar  in  der 
Kopfregiou  uud  miiuden  an  der  Basis  von  KopffuBen. 

Peripatus  wiircle  kraft  dieser  Eigenart  zu  den  Gliederwiirmern 
niikere  Beziekungen  kabeu  uud  eine  Etappe  der  Stammesgesckickte 
versiunbildlickeu,  auf  welcker  die  Bilduug  der  Atemorgane  nack 
dem  Insekteutypus  bereits  eingeleitet  war  und  die  Entfernung  der 
Gliederwurm-Exkretionsorgane  nock  nickt  begonnen  katte,  nursckade, 
dass  sick  bei  den  Insekten  gar  keine  Spuren  des  ekemaligen  Besitzes 
der  gleicken  Organe  finden. 


Die  Slammesgescbichte  der  Arthropoden. 


143 


Das  N  erven  system  voii  Peripatus  fiillt  gar  nicht  in  den 
morpbologiscbeu  Typus  der  Gliedertiere.  Auf  dem  Boden  der 
Leibesboble  zieheu  zwei  weit  von  einander  abstebeude  Langsnerven- 
striinge  olme  regelmaBig  eingestreute,  segmeutalen  Abstand  baltende, 
Ganglieukuoteii,  nur  durch  feine  Nervenquerbriickeu  verkniipft.  Da 
fiir  Insekten  imd  Krebse  das  Strickleiternervensystem.  (Fig.  81)  die 
Regel  bildet  uud  die  einfacben  Gliederwiirrner,  welcbe  einer  niederen 
stammesgescbichtlicben  Stufe  zugeboren,  die  gleicbe  Auordnung 
verraten ,  so  scbafft  der  verscbiedene  Bau  bei  Peripatus  neue  Ver- 
legenbeit.  Denn  die  Urabnen  der  Insekteu  iniissen  docb  die  Form 
des  Nerveusystemes,  welcbe  mit  zaber  RegelrnaBigkeit  bei  samtlicbeu 
Gliedertieren  auftritt,  besessen  baben,  urn 

I  7? 

sie  auf  die  Nacbkommeu  zu  iibertragen. 

Die  eiufacbste  Gruppe  unter  den 
Tracbeenatmeru  bildeu  die  TauseudfuBer 
oder  Myriopoden  (Fig.  60).  Bei  ober- 
flacblicber  Betracbtung  eiuigerniaBen  dem 
Peripatus  abnlicb  scbeiden  sie  sicb  scbarf 
von  demselben,  well  der  Korper  in  zabl- 
reicbe  Segmente  (15 — 70,  100,  150  uml 
mebr)  gegliedert  ist,  dereu  jedes  ein  paar 
kurzer  gegliederter  Beine  tragt.  Dadurcb 
treten  sie  zugleicb  in  eiuen  anatomiscben 
Gegeusatz  zu  den  Insekten  uud  Spinneu, 
welcbe  rnittels  drei  oder  vier  Bein- 
paaren  gebeu.  Icb  will  von  der  Auf- 
zabluug  weiterer  Unterscbiede  abseben. 
Jedes  Lebrbucb  fiibrt  dieselbeu  an  imd 
ibr  Gewicbt  ist  so  groB,  dass  die  Desceu- 
denztbeoretiker  wieder  recbt  gewagte  An- 
nabmeu  niacheu  miisseu,  urn  ibre  Lebre 
scbeinbar  zu  begriinden.  Haeckel1)  urteilt  iiber  Peripatus: 

,,Natiirlicb  ist  dieser  letzte  moderne  Uberrest  jener  ur- 
alten  Gruppe  nicbt  als  der  unveranderte  ,Stammvater  der 
Tracbeaten'  anzuseben;  er  wird  sicb  aber  von  diesein 
bypotbetiscben  Stammvater  nu'r  wenig  eutfernen;  uud 
wir  konneu  mis  leicbt  eiue  Reibe  von  Zwiscbenstuf en 
vorstellen,  welcbe  von  Protocbaeten  (den  Urborstenwiirmern) 
zu  den  altesten  Urluftrobrtieren  biniiberflibrten .  Die  Entwickelung 
der  letztereu  aus  den  ersteren  wird  scbon  in  der  carnbriscbeu 
Periode  stattgefuudeu  baben." 


Fig.  82. 

Tausendf  ii  G  er.  A.  Julus 
uiaxiuius,  TauseudfuC.  B.  Sco- 
lopentlra  morsitaus ,  Baudassel. 


System.  Phylogenic.  II.  Bd.,  p.  669,  671. 


144  Neuntes  Kapitel. 

,,Als  gemeinsame  Stamrngruppe  der  Myriopoden  miissen 
wir  eilie  hypothetische  Ordnung  der  Prochilopoden  (d.  h. 
UrtausendfiiBer)  annekmen,  welche  durck  eine  Reike  von 
Zwischenformeu  rait  ihren  Urluftrokrtier-Aknen  verbunden  war. 
Gleich  den  letzteren  wird  dieselbe  schon  in  cambrischer  Zeit 
gelebt  haben." 

Die  Krebse  unterscheiden  sich  von  den  Trackeentieren  und 
den  Gliederwiirmern  so  stark,  dass  Haeckel  und  audere  Forscker 
die  kypotketiscken  Stamrngruppen  der  Krebse  und  der  Trackeenatmer 
auf  versckiedeneFormeu  von  Gliederwurm-Aknen  zariickfiihren  miissen. 
Als  Ergebnis  der  sog.  stammesgesckicktlicken  Wissensckaft  ist 
folgender  Stammbaum  zu  betrackten,  von  dessen  Asteu  nur  die 
durcksckossen  gedruckten  Zweige  wirklick  bekannt  sind. 

Krebse  Spinnen         Insekten 

I 

Urkrebse  TausendfiiBer  T. 

I  I  /  reripatus 

B  o  r  s  t  e  n  w  iir  m er  Urtracbeenatmer 

\  /' 

Urborstenwiirmer 

Urgliederwiirnier 

Sie  seken  aus  diesem  Sckema,  welckes  lebkaft  an  den  auf  Venus 
und  Aeneas  zuriickfiikreudeu  Stammbaum  des  Kaisers  Augustus  er- 
iuuert,  dass  die  Stammesverwaudtsckaft  der  Gliedertiere  weit  entfernt, 
bewieseu  zu  sein,  keute  nock  ganz  in  der  Luft  stekt.  Die  lebenden 
Gruppen  sind  durck  auatomiscke  uud  biologiscke  Merkmale  so  sckarf 
von  eiuander  gesckieden,  dass  bloss  der  seknlicke  Wunsck,  von 
Verbindungsgliederu  sprecken  zu  konneu,  zur  Bildung  neuer  Namen 
und  einer  absolut  oberflacklickeu  Ckarakteristik  der  kypotketiscken 
Eigensckaften  jener  Stammkalter  Anlass  giebt.  Solck  tkeoretisck  kou- 
struierte  Tiere  werden  jedock  niernals  lebensfakig,  weil  sie,  wie 
Lecke  treffend  bemerkt,  im  Studierzinimer  empfangen  uud  geboren 
wurden.  Die  kritiscke  Betracktuog  der  Anatomie  von  Peripatus 
kat  gleick  friikeren  Fallen  ick  erinnere  an  Arckaeopteryx, 

das  Scknabeltier,  die  Luugenfiscke  -  -  dessen  koke  Einsckiitzung  als 
pkylogeuetisckes  Beweisstiick  zerstort.  Er  wird  von  den  Descendenz- 
tkeoretikern  selber  nur  als  ein  Seitenast,  nickt  mekr  als  wirklicke 
Stammform  betracktet. 

Die  pkylogenetiscke  Spekulation  ist  ebeu  in  ein  tkatsacken- 
leeres  Gebiet  verirrt  und  muss  sick  durck  oberflacklicke  Redensarten 
iiber  das  eigene  Fiasko  kinwegtiiuscken.  Unzweifelkaft  wiirde  jeder 
Protest  einlegen,  wenn  einer  unserer  Bekanuten  folgendes  Verkalten 


Die  Stammesgeschichtc  der  Arthropoden.  145 

an  den  Tag  legeu  wollte.  Er,  der  niemals  im  Gebirge  gewesen 
war,  machte  eine  Alpenreise,  sageii  wir  nach  Tirol  und  begniigte  sich 
mit  der  Fusswanderung  im  Thai,  er  folgt  also  der  Brennerstrasse  nach 
Siiden  bis  Bozen.  Wenn  dieser  Mann  uach  seiner  Kiickkehr  nicht 
bloss  iiber  die  Gegend,  die  er  zu  Fuss  durchwanderte,  sondern  auch  iiber 
die  Formen  der  Gipfel  in  den  benachbarten  Hohen  der  Stubaier, 
Zillerthaleralpen,  Passeierberge  und  Dolomiten  Angaben  machte 
und  uus  die  Schwierigkeiten  oder  Bequemlichkeiten  dieses  oder 
jenes  Aufstieges  zum  Gipfel  erlautern  wollte ,  wiirde  er  bald 
Widerspruch  erfahren,  denn  jedermann  ist  es  selbstverstandlich, 
dass  man  iiber  die  touristische  Geographie  einer  Gegend  nicht  reden 
kann,  wenn  man  sie  nicht  auf  vielfacheu  Pfaclen  durchstreift  und 
durch  eigene  Anschauuug  kennen  gelernt  hat.  In  einer  ahnlichen 
Lage  wie  unser  Fusswanderer  befindet  sich  die  Descendenztheorie. 
Sie  bestrebt  sich,  detaillierte  Angaben  iiber  Ereignisse  und  Vorgange 
zu  macheu,  die  man  nicht  gesehen  hat  und  nicht  sehen  konnte. 
Deshalb  sind  ihre  Darlegungen  direkt  abzuweisen ;  jemehr  wir  in  die 
Eiuzelheiten  eindriugen,  verliert  die  aus  einer  gewissen  Entfernung 
recht  schon  erscheineude  Theorie  den  Schein  der  Richtigkeit,  umso 
gro'Ber  erscheint  die  Schwierigkeit,  ihre  Anerkennung  in  nachsterZeit 
erwarten  zu  diirfen.  Bei  dem  krampfhaften  Suchen  nach  Zwischeu- 
formen  ist  der  Peripatus  zu  dem  Ansehen  eines  Stammvaters  der 
Insekten  gekommen,  obgleich  ihm  eigentlich  alle  Eigenschaften 
mangeln,  welche  einem  Stammvater  zukommen  miissten.  Es  fehlt  die 
Gliederung  des  Kurpers,  die  gegliederten  Beine,  das  gegliederte 
Nervensystem,  und  die  Exkretionsorgaue  sind  anders  gebaut  Das 
einzige,  was  der  Peripatus  mit  den  Insekteu  anatomisch  gemeinsam  hat, 
ist  die  Thatsache,  dass  seine  Atemorgane  als  Tracheen  entwickelt  sind, 
aber  bei  ihm  sind  es  geschlossene  Siicke,  die  biischelweise  stehen,  bei 
den  Insekten  reich  verzweigte  Rohreu,  die  als  zusammenhangendes 
Netzwerk  erscheinen.  Infolge  dieser  anatomischen  Verschiedenheit 
zwischen  Peripatus  uud  Insekten  muss  die  Descendenztheorie  eine 
Menge  von  ausgestorbenen  und  vollig  unbekannten  Zwischenformen 
annehmen,  damit  die  Behauptung  aufrecht  erhalten  werden  konne, 
der  Peripatus  sei  als  Vorfahrenform  der  Insekten  zu  betrachten. 

Was  die  Insekten  selbst  anlaugt,  so  wissen  wir  iiber  deren  Ent- 
steheu  nichts,  trotz  ihrer  groBen  Zahl1):  es  giebt  220000  Arten, 
93000  Arten  Kafer,  30700  Arten  Hautfliigler,  44500  Arten 
Schmetterlinge,  24400  Arten  Fliegen,  17000  Arten  Wanzen. 
Wenn  sich  das  ungeheure  Material  in  stammesgeschichtlicher 


J)  A    Gunther,  Numbers   of   Zoological  species   known  in    the  years  1830 
and  1881.     Ann.  nat.  hist.  6.  ser,  vol.  17,  1896,  p,  180. 

Fleischmann,   Descendenztheorie.  10 


146  Nenntes  Kapitel. 

Eichtung  katte  verwerten  lasseu  konnen,  so  katte  das  anatomi- 
sche  Studium  desselben,  dessen  Unvollstandigkeit  ich  gern  zugebe, 
dock  immerkin  einige  Ankaltspunkte  flir  die  Verwandtsckaft  lieferu 
sollen,  aker  die  letzten  40  Jakre  kaben  gezeigt,  dass  die  Grenzlinien 
zwiscken  den  einzelnen  Gruppen  auBerordentlick  sckarf  sind,  ja  sie 
ersckeinen  bei  tiefer  eingekendem  Studium  nock  sckarfer,  als  wir 
sie  vorker  zu  vermuten  wagten.  Wegen  der  ungiinstigen  Sacklage 
erwakuen  auck  die  Ankanger  der  Descendenztkeorie  von  der  Stammes- 
gesckickte  dieser  Gruppe  sekr  wenig.  Wenn  Sie  die  populareu  Sckriften 
nackscklagen,  so  werden  Sie  liber  die  Entstekung  der  Insekten  nur 
einige  Zeilen  gedruckt  finden,  und  die  ausfiikrlicke  Darlegung 
eines  stammesgesckicktlicken  Zusammenkanges  vermissen. 


Zehntes  Kapitel. 

Die    palaeontologische   EntwickluDg   einer   Siiss- 

wassersctmecke, 

Da  das  stammesgeschichtliche  Resultat  fiir  den  Typus  der 
Gliedertiere  keine  ausreichende  Befriedigung  gewahrt,  heben  viele 
die  ,,vollstandige  Einsicht  in  den  Gang  phylogeuetischer  Trans- 
formation" bei  den  Weichtieren,  den  Mollusken,  hervor.  Die 
Gehause  derselben  widerstehen  der  zersetzenden  Wirkung  der 
Faulnis,  der  Atmospharilien  und  des  Wassers  lange  Zeit  und  werden 
versteinert  in  ungeheurer  Zahl  gefunden.  Nach  ZitteTs  Schatzung 
sind  ungefahr  6000  —  7000  fossile  Tintenfische,  10000  fossile 
Schnecken ,  mehr  als  5000  fossile  Muscheln  bekannt,  welchen 
als  jetzt  lebende  Weichtiere  ungefahr  140  Arten  Tintenfische , 
16100  Arten  Schnecken,  5000  Arten  Muscheln  gegeniiber  stehen. 
Das  reichhaltige  Material  hat  nach  dem  Erscheinen  von  Darwin's 
"Werke  die  Descendenztheoretiker  hauptsachlich  zu  palaontologischen 
Studien  angeregt  in  der  Hoffnung,  dadurch  die  Richtigkeit  der 
Abstammuugslehre  zu  demonstrieren.  Ohne  zuniichst  auf  die  Tinten- 
fische und  Muscheln  genauer  einzugehen,  lenke  ich  Ihre  Aufmerk- 
samkeit  auf  die  fossilen  Schnecken  und  nenne  davon  nur  drei 
Beispiele: 

Planorbis  multiformis  Hilgd.  aus  Steinheim  (Wiirttemberg),  die 
Gattung  Vivipara  Lam.  in  Slavonien,  Insel  Kos,  Atolien,  und 
Melanopsis  Fer.  in  Nordsyrien,  ani  Orontes,  Griechenland. 

F.  Hilgendorf  hat  zuerst  (1866)  durch  die  paliiontologische 
Untersuchung  der  Reste  von  Planorbis  die  allmahliche  Gestalt- 
veranderung  der  Organismen  beweisen  wollen.  Wenige  Jahre 
spater  hat  der  ausgezeichnete  Wiener  Palaontologe  M.  Neumayr1) 
in  Verbindung  mit  C.  M.  Paul  die  Schalenreste  der  Gattung 
Vivipara,  zu  der  die  bei  uns  einheimische,  lebendig  gebarende 


J)  M.  Nenmayr  u.  C.  M.  Paul,  Die  Kongerien-  uud  Paludinenschichten 
Slavonians  und  deren  Fauna.  Abhandl.  d.  K.  K.  Geolog.  Reichsanstalt  Wien, 
Bd.  VII,  Heft  3,  1875. 

10* 


148  Zehntes  Kapitcl. 

Surapfschnecke ,  Paludina  vivipara  gehort,  in  weit  ausgedehnten 
Schichten  Slavoniens  verfolgt.  In  neuester  Zeit  sind  Schalenreste 
von  Melanopsis  aus  Nordsyricn  durch  Blankenhorn1)  und  aus 
Griechenland  durch  Oppenheim2)  beschrieben  worden. 

A  lie  diese  Untersucber  geben  von  der  Thatsacbe  aus,  dass  in 
den  iiber  einander  liegenden  Schicbten  der  Gesteinsrinde  unseres 
Planeten  auf  verscbiedenen,  oft  nahe  benacbbarten  Horizonten 
Scbalenreste  von  Scbnecken  gefunden  werden,  die  sich  teils  durch 
die  Grofte  und  allgemeine  Form,  teils  durch  Skulpturen  und  Ver- 
zierungsvorspriinge  wesentlich  unterscheiden,  und  suchen  durch  das 
Studium  der  Lagerungsverhaltnisse  und  das  Aufspuren  von  Uber- 
gangsformen  den  Nachweis  fiir  die  Umbildung  der  geologisch  zu- 
sammengeworfenen  Scbalen  zu  erbringen,  indem  sie  dieselben  nicbt 
bloss  als  raumlich  benachbart,  sondern  auch  als  genetisch  zu- 
samraengehorig,  d.  h.  als  Glieder  einer  blutsverwandten  Sipper 
einer  phyletischen  Umbildungsreibe  betrachten. 

Wer  nun  einen  kurzen  Bericht  iiber  solche  Untersuchungen, 
noch  dazu  in  popular  -  wissenscbaftlicben  Scbriften  liest,  gewinnt 
leicht  den  Eindruck,  als  sei  wirklich  ein  strikter  Beweis  gcfiihrt; 
wer  jedoch  tiefer  in  das  scbwierige  Detail  soldier  Darlegungcn 
eindringt,  erkennt,  dass  die  scheinbar  beweisende  Sprache  der 
versteinerten  Scbneckeuurkunde  eigentlich  nichts  besagt. 

M.  Neumayrund  C.  Paul3)  betracbtetenSiiBwasserablagerungen 
in  Slavonien  von  ungeheurer  Machtigkeit  als  besonders  giinstig  fiir 
eine  descendenztheoretische  Untersuchung,  weil  bier  eine  lange  und 
ununterbrochene  Schichtenreihe  des  oberen  Miocans  liegt,  welche 
unter  gar  nicbt  oder  ganz  unmerklich  sich  andernden  Bedingungen 
abgesetzt  wurden.  Die  Schichten  lassen  sich  in  acht  Horizonte 
einteilen,  deren  jeder  verschiedene  aus  einander  sich  herausbildende 
IVIolluskenschalen  aufweist.  Neumayr  konnte  aus  den  zahlreichen 
dort  gesammelten  Versteinerungen  vier  auf  den  erstcu  Blick  geradezu 
verbliiffende  Entwickelungsreiben  von  Schnecken  der  Gattung 
Vivipara  Lam.  und  Melanopsis  Fer.  zusammenstellen.  Wir  wollen 
eine  derselben  betrachten3)  (Fig.  83).  ,,Auf  den  unteren  Paludinen- 
schichten  tritt  eine  vollstandig  glatte  Schalenform  mit  gerundeten  Um- 
gangen  (Vivipara  Neumayri)  auf;  allmahlich  flachen  sich  die  Windungen 
abund  das  Gehause  nimmt  eine  kegelformige  Gestaltan  (Vivip.  Suessi), 
die  Umgiinge  werden  treppenformig  abgesetzt  (Vivip.  pannonica), 


J)  M.  Blankenhorn,    Zur  Kenntnis    der  Susswasserablagerungen    und  Mol- 
lusken  Syriens.  Palaeontographica,   Bd.  44.  1897. 

2)  P.  Oppenheira,  Beitrage  zur  Kenntnis  des  Neogens  in  Griechenland.  Zeit- 
schrift  d.  deutsch.  geolog.  Gesellsch.  1891. 

3)  Neumayr  u.  C.  Paul  1.  c.  S.  98. 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiGwasserschnecke.  149 


auf  ihrer  Mitte  erscheiiit  eine  Einsenkung  (Vivip.  bifarcinata),  diese 
Einsenkimg  wircl  ttefer,  der  obere  Teil  der  Umgiinge  zeigt  einen 
schmalen,  wulstigen  Kiel, !)  der  untere  eine  breite  Auf  bauchung  (Vivip. 
stricturata),  die  untere  Auf  bauchung  erhalt  ebenfalls  einen  stumpfen 
Kiel  (Vivip.  notha);  nun  werden  beide 
Kiele  scharf  und  riicken  bis  auf  die 
ersten  Umgange  hinauf  (Vivip.  ornata), 
und  endlich  tretcn  auf  dem  unteren 
Kiele  zackige  Kuoten  auf  (Vivip.  Hoer- 
nesi)."  Diese  Varietateu  lagern  in 
der  Weise ,  dass  Vivipara  bifarcinata, 
stricturata,  notha,  ornata,  Hoernesi 
jede  ein  eigenes  Niveau,  eine  iiber 
der  andereu  einnehmen ,  so  dass  die 
geologische  Reihenfolge  genau  der  Form- 
entwickeluug  entspricht;  sie  erfiillen  die 
mittleren  und  oberen  Paludinenschichten 
wahrenri  die  drei  ersten  Formen,Vm- 
para  Neuinayri,  Suessi  und  pannonica 
in  dem  groBen,  noch  nicht  weiter  ge- 
glieclerten  Komplexe  der  unteren  Palu- 
dinenschichten liegeu. 

Piir  Melanopsis  der  slavonischeu 
Schichten  nimmt  Neunaayr  die  Abstamm- 
ung  von  einer  glatten  Urform  an,  aus 
welcher  sich  Formen  mit  starker  wer- 
denden  Rippen  (d.  h.  senkrecht  zur 
spiraligen  Langsachse  stehenden  Wiilsten 
der  Schalenoberflache)  entwickelten, 
wahrend  in  einer  anderen  Reihe  die  Rip- 
pen  verschwinden  und  wieder  glatte 
Formen  auftreten. 

Blankenhorn  und  Oppenheim 
haben  kiirzlich  andere  Umbildungsreihen 

fiir  die  Gattung  Melanopsis  beschrieben.  Aus  langsgerippten  Schalen 
bilden  sich  gekielte  Formen,  indem  jeder  obere  und  untere  Rand 
der  Langsrippe  sich  knotenartig  verdickt  und  die  benachbarten 
Knoten  allmiihlich  mit  einander  verscbmelzen.  So  entsteht  am 
oberen  und  unteren  Rande  jeder  Schalenwindung  ein  Kiel,  wahrend 
die  Liingswiilste  verschwinden. 

Ich  will  aber   auf  diese  Beispiele    nicht    naher    eingehen,    weil 
dieselben  bisher  nicht  kritisch  nachkontrolliert  wurden.    Neumayr's 


Fig.  83. 

Entwicklun  gsreihe  vonVivi- 

para.     Nacb  Neumayr. 
a   V.  Neumayri,    6    V.  Suessi,    c   V. 
bifarcinata,    d   V.    stricturata,     e   V. 
notha,  f  V.   oruata,  g  V.   Hoernesi. 


l)  Kiele  sind  spiralig  an  der  Schale  hinziehende  Wtilste. 


150  Zehntes  Kapitcl. 

Ansicht  wurde  nur  von  seinem  Schiller  Pen e eke  bestiitigt,  B Ian- 
ken  horn  und  Oppenheim  folgen  gleichfalls  der  Neumayr'schen 
Denkrichtung. 

Eine  lebhaftere  Diskussion  aber  hat  sich  urn  die  Deutung  der 
Schalen  von  Planorbis  multiformis  Hilgd.  in  den  ober- 
miocanen  SiiBwasserkalkschichten  des  Klosterberges  von  Steiuheim. 
bei  Heidenheim  an  der  Brenz1)  entsponnen.  Dieselben  haben  seit 
langer  Zeit  das  Interesse  der  Geologen  erweckt  und  sind,  weil  die 
Fundstatte  so  glinstig  liegt,  vielfach  durchforscht  word  en.  Jnfolge 
dessen  konnen  wir  diese  Thatsachen  als  viel  gepriiftes  Material  der 
Betrachtung  zu  Grunde  legen. 

Man  kennt  etwa  150  lebende,  in  der  nordlichen  gemaBigten 
Zone  verbreitete  Arten  der  Gattung  Planorbis.  Die  groBte  der- 
selben,  die  groBe  Tellerschnecke,  Planorbis  corneus  (Pfeiff.)  lasst 
den  Charakter  der  Schalenbildung  bequem  erkennen.  Ihr  Ge- 
hause  ist  in  der  Ebene  spiralig  eingerollt,  also  scheibenformig  mit 
vielen  regelmaBig  wachsenden,  d.  h.  von  dor  Spitze  gegeu  die 
Miindung  sich  erweiternden  Windungen.  Hilgendorf  hat  nun  in 
Steinheim  Schalen  gefuuden,  welche  teilweise  der  Tellerschnecke 
recht  iihnlich,  d.  h.  scheibenformig  siud,  teilweise  eiue  hohe  kegel- 
iormige  Gestalt  besitzen  und  auBerdem  eine  groBe  Menge  von 
Schalen  mit  gemischten  Formcharakteren.  Manche  sind  ganz  flach, 
scheibenformig  und  zeigen  rundliche  oder  nur  mit  stumpier  Kaute 
versehene  Urngange;  andere  sind  scheibenformig,  aber  die  Umgange 
tragen  deutliche  Kiele;  eine  dritte  Gruppe  von  Schalen  neigt  zu 
kegelforrniger  Windung;  eine  vierte  Gruppe  hat  die  Schalen- 
umgange  iiberhaupt  nicht  mehr  in  der  Ebene  liegend,  sondern  frei 
korkzieherartig  in  die  Hohe  geschoben.  Der  wissenschaftliche  Name 
Planorbis  multiformis  Hilgd.  dient  also  zur  Bezeichnung  einer 
ziemlich  groBen  Mannigfaltigkeit  von  Schneckenschalen  und  bezieht 
sich  nicht  auf  einen  ganz  bestimmten  Forrnzustand  wie  etwa 
Planorbis  corneus.  Hilgendorf  unterscheidet  19  Varietaten:  denu- 
datus,  costatus,  oxystomus,  revertens,  suprernus,  Steinheiniensis, 
Kraussii,  aequeumbilicatus,  parvus,  minutus,  crescens,  triquetrus,  tenuis, 
pseudotenuis,  discoideus,  sulcatus,  rotundatus,  trochiformis,  elegans. 

Die  samtlichen  Formen  sind,  wie  Hilgendorf  angiebt,  in 
einer  oberen  Schicht  durch  einander  gemengt,  aber  in  tieferen  un- 
aufgewiihlten  Schichten  liegen  die  verschiedenen  Varietaten  nach  be- 
stimmten Regeln  verteilt  und  verlaufen  nur  in  gewissen  Horizonten 
durch  Ubergange  in  einander.  Die  Machtigkeit  der  beobachteten 


l)  F.  Hilgendorf,  Planorbis  multiformis  im  Steinheimer  SiilSwasserkalk. 
Ein  JBeispiel  von  Gestaltveranderung  im  Laufe  der  Zeit.  Monatsber.  Akad.  d. 
Wiss.  Berlin  1866  p.  474. 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiBwasserschnecke.  151 


10 
9 


Schicbten  wiirde  sich  auf  etwa  13  Meter  belaufen,  wenn  sie 
an  der  namlichen  Stelle  samtlich  entwickelt  wareu.  In  der 
gesamten  Schichtenfolge  verteilen  sich  die  Varietaten  in  der 
Weise,  dass  einzelne  Schichten  als  Sckichtenfolgen  durch  das 
ausschlieBliche  Vorkommen  oder  durch  das  Yorherrscheu  einzelner 
oder  mehrerer  Varietaten  charakterisiert  werden,  welche  sich  inner- 
halb  der  Schichten  konstant  oder  wenig  variierend  verhalten,  zur 
Grenze  gegen  die  folgende  Schicht  bin  aber  durch  "Obergange  zu 
den  nachfolgenden  Formen  hiniiberfiihren. 

In  der  unteren  Schicht  sind  von  den  19  Varietaten  nur  zwei 
vorhanden:  Planorbis  parvus  und  Steinheimensis,  deren  scheiben- 
formige  Schalen  rundliche  Umgiinge  zeigen;  nach  und  nach  treten 
die  anderen  hoher  gewundenen  und  turmahnlicheren  Formen  auf 
und  vergehen  wieder,  nur  supremus  behauptet  zuletzt  noch  das 
Feld.  In  den  dazwischen  liegendeu  Schichten  ist  der  Formen- 
reichtum  oft  viel  bedeutender,  er  geht  bis  zu  sechs  Varietaten  in 
derselben  Schicht. 

Dieses  Verhalten  gestattete  die  ganze  Ablagerung  in  zehn  Zonen 
zu  teilen  und  die  Entwickelung  der  Varietaten  des  Planorbis  multi- 
forrnis  dieser  Zonen  in  Form  eines  Stanimbaumes1)  darzustellen: 

supremus 


crescens 


8  costatus    crescens 

denudatus  | 

7  costatus     minutus 


re  vert  ens 


oxystomus 


costatus     minutus 

costatus     minutus     triquetrus     discoideus 


trochiformis  elegang    pseudotemiis 

rotundatus 
trochiformis  pseudotenuis 


3 
2 


minutus 

I 
minutus 

minutus 


parvus 


discoideus 

i 
sulcatus 

I 
tenuis 

Steiuheimensis 


pseudotenuis 

Kraussii 

I 
Kraussii 

I 
Kraussii 

I 
Steinheimensis 


aequeumbilicatus 


Hilgendorf  1.  c.  S.  476. 


152 


Zehntes  Kapitel. 


So  iibersichtlich  der  nebenstehende  Stamnibaum  auch  erscheinen 
mag,  vor  lebhaftem  Widerspruche  1st  er  nicht  bewahrt  geblieben. 
A.  Hyatt1),  der  das  gleiche  Material  in  Steinheim  studiert  hat. 
weicht  in  mehreren  Punkten  von  Hilgendorf  ab.  Trotzdem  beide 


Steinlieimeiiais 


aequeumbilieatuo 


Fig.  84. 


Stammbaum  der  Planorbis  multif ormis.     Nach  Hilgendorf. 
Aus  Zittel's  Palaeozoologie.) 

Anhanger  der  Descendenztheorie  sincl  und  darin  iibereinstimmen, 
dass  sich  alle  Planorbisindividuen  durch  Umbildung  einfacher  Urformen 
entwickelt  haben,  denkt  sich  Hyatt  einen  ganz  anderen  Verlauf  der 
Starnmesgeschichte,  den  folgende  Tabelle  erlautert. 

J)  A.  Hyatt,  the  genesis  of  the  tertiary  species  of  Planorbis  at  Steinheim. 
Anivers.  Mem.  Boston  Society  of  nat.  hist.  1880. 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiCwasserschnecke.  153 


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154:  Zehntes  Kapitel. 

Hyatt  sieht  alle  Formen  als  direkte  Abkommlinge  von  vier 
Varietatcn  ciner  Stammart,  Planorbis  levis  an,  welche  vier  Abarten 
bildete,  bevor  sie  in  den  See  von  Steinheim  einwanderte.  Dieselben 
erzengten  dort  erst  vier  parallele  Entwickelungsreihen,  deren  letzte 
Auslaufer  einander  ganz  uniihnlich  wurclen.  Die  Abweichungen  der 
beiden  Stammbaumentwurfe  werden  dadurch  begreiflicher,  dass 
Hilgendorf  selbst  mehrfach  von  der  Schwierigkeit  spricht,  die  Formen- 
reihe  Planorbis  parvus  -  minutus  -  crescens  -  -  costatus  mit  den 
beiden  anderen  Hauptasten  zu  verkniipfen.  Er  vermutet,  sie  ge- 
schehe  vielleicht  durch  aequeumbilicatus. 

Andere  Forscher,  Queenstedt,  well.  Professor  der  Geologie 
in  Tubingen  imd  Fr.  Sandberger,  well.  Professor  der  Mineralogie 
nnd  Geologie  in  Wiirzburg  haben  die  gleichen  Fundstatteu  zum  Teil 
scbon  vor  Hilgendorf  besucht  und  behaupten,  dass  Hilgendorfs 
Angaben  liber  die  reinliche  Scheidung  der  einzelnen  Planorbisformen 
in  verscbiedenen  Schichten  sich  an  den  natiirlichen  Aufschliissen  der 
Steiuheimer  Sandgruben  nicbt  so  scharf  erkennen  lasse,  wie  sie  in 
Worten  prazisiert  worden  sei.  Anch  Hyatt  stimmt  ibrer  Ansicht 
bei.  Queeustedt  nirnmt  sogar  an,  die  Besitzer  der  Planorbisscbalen 
hatten  iiberbaupt  nicbt  im  bypothetiscben  Steiubeimer  See  gelebt, 
die  Schalen  seien  vielmebr  in  jene  Gegend  spater  zusanimen- 
geschwemmt  worden;  so  sei  ims  durch  einen  giinstigen  Zufall 
eiu  Komposthaufen  fossiler  Schneckeureste  dort  erbalten  worden. 

Die  drei  Forscher  erheben  also  mehr  oder  wenig  deutlich  den 
Vorwurf  gegen  Hilgendorf,  er  habe  der  Theorie  zuliebe  nianche 
Thatsachen  der  geologischeu  Anordnung  nicht  so  scharf  hervor- 
gehoben,  als  es  eine  naturwissenschaftliche  Untersuchung  erheische. 
Ihr  Widerspruch  richtet  sich  auch  gegen  die  schwer  verstandliche 
Angabe  Hilgendorfs  iiber  die  im  Laufe  der  Stammesentwickelung 
geschehene  Riickkehr  zur  alten  Schalenform,  welche  in  der  Reihe  von 
PJanorbis  discoideus  durch  trochiformis,  oxystomus  zu  revertens  und 
supremus  erfolgt  sei.  Da  der  sechsten,  die  kegelformigen  Planorbis 
trochiformis- Schalen  bergenden  Schicht  die  Oxystomus-Zone  tiber- 
lagert  1st,  sah  sich  Hilgendorf  zu  dem  Schlusse  gezwungen,  dass 
die  Trochiformis-Schnecken  Nachkommeu  erzeugt  hatten,  welche 
uuter  Niederdriickung  der  Schalenspirale  und  Abrundung  der  Um- 
gange  allmahlich  zu  dem  friiberen  Schalentypus  des  Planorbis  Stein- 
heimensis  zuriickgekehrt  seien  und  bezeichnet  darum  die  auf  oxy- 
stomus folgenden  Schalen  als  revertens.  Die  Darstellung  seiner 
Ansicht1),  die  irn  Wortlaute  zu  studieren  1st,  zeigt  zudem,  wie  schwer 
ihm  der  Nachweis  dafiir  geworden  ist  und  erscheint  mir  nicht 


1.  c.  p.  495— 497. 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  Siifjwasserschnecke.  155 


zwingende  Beweiskraft  zu  besitzen.  Queenstedt  dagegen  bekauptet, 
er  konne  sick  iiiclit  davon  iiberzeugen,  dass  die  flachgewundenen 
Sckalen  der  Hilgendorfschen  Varietiit  revertens  der  obereu  Schichten 
eine  wesentlick  andere  Gestalt  besitzen  als  die  Flacksckalen  von 
Planorbis  Steinkeimensis  in  den  tiefsten  Sckickten.  Jedenfalls  sind 
die  geologiscken  Lagerungsverkiiltnisse  der  Flacksckalen  nickt  ein- 
deutig,  weil  auck  Hyatt 
der  Meinung  Hilgen- 
dorl's  nickt  beipflicktet. 
Queeustedt  giebt 
ferner  an,  die  nrittlere 
Zone  konne  als  Haupt- 


musckellager  bezeicknet 
werden,  denn  man  findet 
dort  fast  alle  von  Hil- 
gendorf  besckriebenen 
Forrnen  bunt  durck  ein- 
ander  gewiirfelt,  wie  es 
die  beistekeude  Figur  85 
zeigt.  Diese  Tkatsacke 
wird  von  Hilgendorf 
nickt  direkt  geleugnet, 
versckiedene  Stellen  sei- 
ner Arbeiten  betreffen 
derartige  Befunde,  d.  k. 
Sckickten,  wo  die  ein- 
zelnen  von  ikm  unter- 
sckiedenen  und  in  eine 
pkylogenetiscke  Reike 
geordneten  Varietaten 
wirr  durck  einander  ge- 
worfen  sind,  so  dass  der 
Beobackter  fiircktet :  ..alles  miisse  sick  in  endlose  Verwirrung  auf  losen." 
An  manckeu  Stelleu  der  Gruben  lasst  sick  der  Entwickelungs- 
modus  nickt  regelreckt  entziffern,  die  klare  Sckicktung  rnackt  einem 
unerquicklicken  Ckaos  Platz.  Oft  verkindert  Grundwasser  das 
saubere  Abputzen  und  Studieren  der  Fliicken,  an  anderen  Stellen 
driingt  Jurakalk  oder  Tkon  kervor,  okne  dass  man  eine  Planorbis- 
sckale  benierkt.  Dann  miissen  andere  Gruben  erganzend  eintreten, 
und  der  deutlickere  Befund  derselben  die  Liicken  der  anderen 
erganzen.  Sandberger1)  betout  gleickfalls,  alle  Formen  bleiben 

J)  Fr.  Sandberger,  Die  Land-  und  SiiCwasserkonchylien  der  Yorwelt.    Wies- 
baden, C.  W.  Krcidel  1870—1875.     S.  630  —  648. 


Fig.  85. 

Gesteinsprobe    aus    den  Kalkbiinken  von  S  tein- 

heim,    enthaltend     Schalen     von    Carinifex    multiformie, 

Lymnaeus  socialis,  Gyllia  utriculosa. 


156  Zehntos  Kapitel. 

nicht  auf  die  von  Hilgcndorf  augegebenen  Niveaus  beschrankt,  son- 
dern  finden  sich,  wenn  auch  zum  Teil  nur  vereinzelt,  iu  hoheren 
oder  tieferen  Zonou  wiedcr. 

Diese  kurze  Skizze  der  Diskussion  zeigt  Ihnen  den  Widerspruch 
der  Fachgelehrten  und  lehrt  zugleich,  dass  die  natiirlichen  Befunde 
nicht  so  eiudeutig  und  durchsichtig  sind,  wie  der  Laie  nach  einem 
schriftlichen  Berichte  auzunehmen  geueigt  ist.  Zum  Belege  schiebe 
ich  den  summarischen  Bericht  eines  hervorragenden  Zoologcn,  dcs 
Professors  A.  Wcismanii  in  Freiburg  ein,  gegeben  kurz  nach  dem 
Erscheiuen  der  Hilgendorf' schcu  Abhandlung1): 

,,Was  Ubergangsformen  zwischen  verwanclten  Spezies  be- 
trifft,  so  wird  es  Palaeontologeu,  denen  ein  schr  reiches  Material 
zu  Gebote  steht,  gewiss  nicht  schwer  sein,  solche  in  Menge 
aufzufinden.  Eine  speziell  auf  diesen  Punkt  gerichtete  Arbeit 
ist  neuerdings  bekannt  geworden.  Sie  bezieht  sich  auf  eine 
im  Steinheimer  SiiBwasserkalk  zu  Millionen  vorkommende 
Schnecke  der  Gattung  Planorbis.  Hilgendorf  unterscheidet  von 
derselben  19  Varietiiten,  welche  so  wesentlich  von  einander 
verschiedeu  sind,  dass  man  sie  fur  Arten  halten  wiirde,  hiitte 
man  sie  einzeln  vor  sich,  ohue  die  verbindenden  Cbergange. 
Nun  findet  sich  jede  Varietiit  nur  in  einer  ganz  bestimmten 
Zone  der  Ablagenxng  und  zwar  liegen  sie  nach  ihrer  Verwandt- 
schaft  geordnet  iiber  einander,  und  die  Hauptformen  sind  durch 
Ubergange  verkniipft,  die  wiederum  nur  in  den  Grenzschichten 
der  Zonen  vorkommen. 

Wir  haben  also  bier  die  Entwickluiigsgeschichte  einer 
Art  vor  uns,  die  Umwandhmg,  die  sie  ini  Laufe  vieler  Jahr- 
hunderte  durchgemacht  hat."2) 

Durch  meinen  Bericht  iiber  die  Meinungsdifferenzen  der  Fach- 
gelehrten haben  Sie  bereits  erfahren,  dass  Weismann  die  Schichten- 
ordnung  der  Planorbisschalen  etwas  iiberschiltzt.  Gerade  in  der 


1)  A.  Weismann,  tTber  die  Berochtigang  der  Darwin'schen  Theorie.    Aka- 
demischer  Vortrag,  gebalten  am  8.  Juni  1868  in  der  Aula  dor  Universitat  Frci- 
barg.     Leipzig,  W.  Engelmann  1868.  p.  16. 

2)  In  dem  angezo^enem  Vortrago  wurde    der    kurze  Bericht  iiber  Hilgen- 
dorfs  Untersuchungen  benutzt,  um    darzulegen,    daB  tTbergangsformen  zwischen 
Arten  vorhanden  sind.     Weismann  sagte  kurz  vorher  (p.  16  oben):] 

,,0bgleich  offenbar  nur  ein  kleiner  Bruchteil  der  untergegangenen  Tierwelfc 
in  fossilem  Zustande  sich  erhalten  konnte,  und  obgleich  wiederum  von  diesem 
Bruchteil  nur  ein  ganz  kleiner  Teil  der  Beobachtung  offen  steht,  da  man  erst 
einen  kleinen  Teil  des  Festlandes  und  noch  gar  nichts  vom  Meercsgrund  auf 
fossile  Reste  untersucht  hat,  so  ist  es  dennoch  jetzt  bereits  moglich,  tTbergangs- 
formen in  beiderlei  Sinn  nachzuweisen,  und  die  Behauptang,  daC  dieselben 
fehlen,  muC  aufgegeben  werden." 


Die  palaeontologische  Entwicklung  eincr  SiiOwasserschnecte.  157 

Unklarheit  clcr  natiirlichen  Befunde  ist  die  Sch\vierigkeit  des  ganzen 
Problemcs  begriindet.  Wenn  Sie  (Fig.  85)  eiu  Probestiick  anschauen 
und  die  vcrschicdenartigsten  Schalenformen  dicht  neben  einaiider 
sehen,  so  ist  es  unmoglich  auszusagen,  ob  zwei  dicht  benachbarte, 
vielleicbt  einen  halbeu  Centimeter  entfernte  Flachschalen  Eltern, 
Geschwister  oder  Vettern  seieu.  Wer  kann  mit  Bestimmtheit  an- 
geben,  die  beiden  gleicbschaligen  Tiere  batten  gleichzeitig  gelebt? 
Wenn  sich  nun  die  Unterschiede  benacbbarter  Formen  steigern, 
d.  h.  wenn  flach-  und  bochgewundene  Schalen  dicht  bcisammen 
liegen,  wird  es  noch  schwieriger,  das  genetische  Verhaltnis  derselben 
zu  erbellen.  Die  wissenschaftliche  Pflicht  des  Naturforschers  wiirde 
vergessen,  wollte  einer  bebaupten,  dass  sie  in  blutsverwandtschaft- 
licbem  Verhaltnisse  steben. 

Es  gebt  in  diesem  Falle,  wie  wenn  wir  uns  kurz  nacb  ciner 
ttberschwemmung  in  das  trocken  gewordene  Inundationsgebiet  eines 
Flusses  begeben  und  da  uud  dort  Haufen  leerer  Gehause  von 
Wasserschnecken  finden.  Niemand  wird  es  einfallen,  mit  Bestimmt- 
heit zu  behaupteu,  dass  die  Besitzer  der  zufallig  angetroffenen 
Schalen  in  nachstcr  Nahe  der  Fundstatte  ihr  Leben  hinbrachten, 
und  dass  sie  die  Glieder  einer  eng  verwandten  Familie  seien,  weil 
wir  alle  aus  Erfahrung  wissen,  in  welch'  kurioser  Weise  die  Wasser- 
fluten  irgend  welche  Gegenstande  au  einer  Stelle  zufallig  zusammen- 
spu'len. 

In  den  Schichten  der  Gesteinskruste  unseres  Planeten  findet 
der  Palaeontologe  die  Eeste  der  ausgestorbenen  Arten,  Skelett- 
teile  oder  Schalen,  wirr  zerstreut  und  ist  in  noch  schlimmerer 
Lage  als  der  Untersuchungsrichter,  welcher  eine  Leiche  im  un- 
bewohnten  Berglande  findet  und  die  Personalien,  Heimat  und  Ver- 
wandtschaft  des  Ermordeten  feststellen  soil.  Er  ist  nicht  im  stande 
zu  sagen,  ob  das  Tier,  dessen  leeres  Gehause  im  Sande  auffallt,  an  der 
betreffenden  geologischen  Fundstatte  gelebt  hat,  ob  sie  durch  Zufall, 
seien  es  nun  Regengiisse  oder  Flussiiberschwemmungen,  an  den  Platz 
verschleppt  wurde,  oder  ob  sie  bei  cler  Eintrocknung  eines  "Wasser- 
beckens  nabe  dem  urspriinglichen  Uferrande  liegen  blieb,  wo  sie 
nach  Tausenden  von  Jahren  der  Mensch  auflas.  Abcr  da  wir  alle 
die  Frage  stellen  und  Antwort  heischen,  wird  sie  gegeben,  wenn- 
gleich  in  limitierter  Fassung  und  erscheint  dann  manchen  als  sicherer 
Entscheid. 

Es  ist  wohl  begreiflich,  dass  jeder  nach  dem  etwas  trockenen, 
vergleichenden  Studium  fossiler  Stiicke  gewissermaBen  zur  Erholung 
sich  Gedanken  iiber  die  Lebensgeschichte  der  versteiuerten  Tier- 
reste  bildet.  Er  wird  dariiber  eine  gewisse  Yermutung,  seine  sub- 
jektive  Meinung  aussprechen,  iiber  die  sich  reden  lasst.  Wenn  je- 


158  Zehntes  Kapitel. 

doch  solche  Vermutungen  gcdruckt  und  von  anderen  mit  der  Arbeits- 
mcthode  der  geologischen  Wissenschaft  weniger  vertrauten  Leutcn 
gt'losen  werden,  clann  verwandelt  siclinur  allzuleicht  die  vermutungs- 
weise  ausgedriickte  Ansicbt  in  eine  sicher  stehende  wissenscbaftlicbe 
Lebre  und  wird  vora  Laien  falscb  bewertet. 

Aucb  in  unserem  Falle  niuss  der  Naturforscber  das  exakte  Ge- 
biet  verlassen,  wenn  er  Bildungsvorgiinge  der  PJauorbisscbalen  scbil- 
dern    will.      An   der    Fundstclle    sammelt    er    aus    moglicbst    vielen 
Scbicbten,   welcbe  nach  dem  iibereinstimmenden  Urteile  aller  Unter- 
sucber   im  Geliinde  nicbt  so  scbarf  gescbieden  sind,    wie   die  kurze 
Beschreibung    uns    vermuten  lasst,    ein  moglicbst  reicbes,  palaonto- 
logiscbes  Material.     Zu  Hause  werden  die  Scbalen  von  der  anbaften- 
den  Erde  gereinigt,  isoliert,   und  der  Inbalt  jeder  Lokalprobe  mog- 
lichst  genau  sortiert,  inclem  der  Paliiontologe  die   einzelnen  Scbalen 
genau  vergleicbt  und  nacb  ibrer  Abnlicbkeit  oder  den  Unterscbieden 
zusammenlegt.     So  kommt  man  allmahlicb  dazu,  bestimmte  Forinen- 
typen  aus  der  natiirlicben   Mannigfaltigkeit   bervorzubeben    und    sie 
aucb  durcb  die  Nomenklatur  zu  kennzeicbnen.     Endlich  gelingt  es, 
das  gauze  Material  in   Reiben   zu   ordnen,   welcbe  die  Umauderuug 
einer  Scbalenform    in    eine    andere,    einer    flacben    in  eine  bocb  ge- 
drebte  erlautern,  etwa  so,  wie  sicb  verscbiedene  Dreiecke  derartig 
zusammenstellen  lassen,  dass  ich  an  grapbiscben  Figuren  die  Form- 
verwandtscbaft  oder  wie  man  lieber  zu  sagen  pflegt,  den  Ubergang 
eines    stumpfwinkeligen    Dreieckes    in    ein   recbteckiges    und    spitz- 
winkeliges  Dreieck  zeigen  kann. 

Eine  solcbe  Reibe  ist  sicher  keine  starnmesgescbichtliche  Reibe, 
aber  den  Mangel  der  direkten  Beobacbtung  des  Geburtsvorganges 
und  damit  des  unumstoBlicben  Beweises  wirklicber  Blutsverwandt- 
scbaft  unter  den  Gliederu  der  Scbalenformenreibe  gleicbt  der  Pa- 
laontologe  durcb  ein  ,,unbestrittenes  Axiom"  aus,  welcbes  Hi] gen- 
do  rf1)  also  formuliert: 

,.Formen,  die  mit  auderen  friiber  abgelagerteu  durcb  geniigend 
fein  abgestufte,  in  der  Zwiscbenzeit  erscbeineude  Ubergangsexemplare 
in  Zusammenbang  gebracbt  werden  konnen,  cliirfen  als  der  friiberen 
leiblicbe  Nacbkommen  betracbtet  werden." 

Wenn  auf  cliese  Weise  die  Vielgestaltigkeit  einer  bestimmten 
Tierart  einigermaBen  iibersicbtlicb  bearbeitet  ist,  ziebt  der  Palaon- 
tologe  die  geologiscben  Beziebungen  der  Scbalenvarietaten  in  Be- 
tracbt.  Er  kebrt  in  das  Gelande  zuriick,  um  zu  priifeu,  ob  die 
tbeoretiscb  gewonuene  Reibe  trotz  der  bunt  durcb  einander  gewor- 
fenen  Lagerung  aucb  am  Fundort  sicb  wiederspiegelt  und  verfolgt  die 


F.  Hilgendorf,  Zur  Strcitfrage  des  Planorbis   multiformis.  Kosmos  1879. 


Die  palaeontologische  Ent\vicklung  einer  SiiCwasserschnecke.  159 

einzelnen  Schalentypen  von  unten  nach  obeu  durch  die  Schichten- 
relhe.  Die  abweichenden  Behauptungen  der  Spezialforscker  bezeugen, 
dass  der  Versucb  in  der  Steiuheimer  Gegend  und  an  auderen  Loka- 
litateu  nicbt  glatt  geht,  aber  die  Vorliebe  fur  eine  bestimmte  Idee 
veranlasst  viele,  die  hemmendeu  Thatsacheu,  obue  es  zu  wissen 
und  zu  wolleu,  zu  iiberseheu.  Wenn,  wie  Hilgendorf  beklagend 
bemerktj  die  klare  Scbichtung  einem  unerquicklicben  Chaos  Platz 
macht  und  lokale  Yerhaltuisse  das  genaue  Studium  eines  geologiscben 
Aufscblusses  verbieten,  bort  die  exakte  Analyse  auf.  Der  Wunscb 
wird  der  Vater  des  Gedankeus.  "Wir  seben  zu  leicht  das,  was 
wir  seben  wollen,  und  nicbt  das,  was  in  der  That  vorhanden  ist. 
Andere  Untersucher  (Hyatt,  Queenstedt,  Sandberger)  fallen 
ein  anderes  subjektives  Urteil,  so  entsteben  Meiuuugsverschieden- 
heiten  uud  palaoutologische  Stammbaunie,  die  eiuander  recbt  stark 
widersprecben.  Sowobl  iiber  die  Verbreitung  der  Scbalenvarietateu 
in  den  einzelnen  Schichteu,  als  iiber  die  Formverwandtscbaft  der 
isolierten  Scbalen  eutsteht  der  Streit,  uud  der  uuleugbare  Kontrast 
der  Meinungen  beweist,  welcbe  ungiinstige  Befunde  die  Paliiontologen 
fiir  die  Untersucbuug  eines  entwicklungsgescbicbtlicbeu  Vorgangs 
verwendeu  wollen. 

Sobald  man  Hunderte  und  Tausende  der  Planorbisvarietaten  in 
Formengruppen  scbeidet  und  diese  wieder  nacb  Formabstufungen 
in  fortlaufende  Reiben  ordnet,  wird  der  subjektive  Entscheid  des 
Gelehrteu  notwendig  und  damit  die  Wurzel  alles  Streites  gegeben. 
Dem  einen  erscbeinen  mancbe  Scbalenvarietaten  naber  verwandt 
als  dem  anderen.  Er  orduet  sie  desbalb  in  eine  sog.  Entwickelungs- 
reibe,  welcbe  sicb  rait  der  einem  anderen  gefallenden  Anordnung 
nicht  deckt. 

Indeni  Hilgendorf  den  Nacbdruck  auf  die  Verteilung  der 
Scbalenformen  in  verscbiedenen  einander  folgenden  Zonen  legte, 
ward  er  zu  dem  Glauben  verfiihrt,  dass  eiue  bocb  gewuudene  Form 
sicb  in  eine  flacbe,  damenbrettartige  Plauorbisvarietat  umgewandelt 
babe.  Hyatt  dagegen  bat  der  Yergleicbung  der  Scbalenformeu 
boberen  "Wert  zuerkannt  und  die  gemischte  Lagerung  verscbiedener 
Scbneckenabarten  als  sekundare  Storuugen  betracbtet.  Infolge  dessen 
sind  beider  Stammbaumentwiirfe  recbt  verschieden  ausgefalleu. 
Hilgendorf  glaubt  3  Hauptaste  der  Umbildung  erkannt  zu  baben, 
wabrend  Hyatt  4  Hauptreiben,  ausgebend  YOU  vier  Varietaten  der 
Planorbis  levis,  uuterscheidet  und  die  Riickbilduug  der  boch  ge- 
wundenen  trochiformis  in  supremus  direkt  ablehnt.  Sie  sebeu  also, 
dass  verscbiedene  Forscber  die  ,,fein  abgestuftentjbergangsexemplare" 
auf  subjektiv  abweichende  Art  gedeutet  baben,  dass  nicht  die  That- 
sachen  als  solche  uns  zwingen,  eine  bestimmte  Meinung  zu  hegen. 


160 


Zehntes  Kapitel. 


soudern  dass  in  der  Ordimng  fossiler  Schneckenschalen  lediglicb. 
das  personliche  Ermessen  des  jeweiligen  Untersuchers  entscheidet. 
Ebenso  steht  es  dem  individuellen  Urteile  des  Lesers  der  Abhand- 
lungen  frei,  die  eine  oder  andere  Formenreihe  vorzuziehen. 

Dass  die  minutioseste  Analyse  leerer  Sckneckenkauser  uns 
keinen  Schritt  dem  hypothetischen  stammesgeschichtlichen  Vorgang 
naher  fiikren  wird,  mag  ein  anderes  Beispiel  aus  der  vergleichenden 
Morphologie  erlauteru.  Die  Wirbelsaule  der  Saugetiere  zeigt  in 
ihreu  einzelnen  Regionen  (Hals-,  Brust-,  Leuden-,  Becken-,  Schwanz- 
region)  recht  betrachtliche  Unterschiede  iher  reihenweise  geordneten 
Elemente.  Ohne  eingekeudes  Stadium  mochte  keiner  akuen,  dass  der 


Fig.  86. 


Fig.  87. 


Fig.    86.     Dritter    S  chwanz  wirb  el    des    Leoparden.     Nach    Flower.     A  Ruckenflacher 

B  Vorderseite. 

Fig.  87.     Zwiilfter  Sch wanz wirbel    des     JJeoparden.     Nach  Flower.     A  Riickenflache. 

B  Vorderseite. 


groBe  Brustwirbel  und  irgend  eiu  unscheinbares  Knocheustiick  der 
auBersten  Schwauzspitze  einem  gemeinsamen  Formtypus  unter- 
than  sind.  Der  Brustwirbel  zeigt  liber  einem  groBen  cylindrischen 
Korper  eineu  aufwarts  geschlageneu  oberen  Bo  gen  mit  einem 
langen  Dorufortsatze  und  zwei  seitlichen,  mehr  oder  weniger 
wagerecht  stehenden  Querfortsatzen.  An  einem  der  vorderen 
Schwanzwirbel  (Fig.  86)  fehlt  der  Dorufortsatz ,  wahrend  die 
Querfortsatze  noch  deutlicb  sind.  Eiuer  der  letzten  Scbwanzwirbel 
stellt  (Fig.  87)  nichts  als  ein  cylindriscbes  Knocheustabchen  dar. 
Wenn  man  aber  samtliche  Glieder  der  zwischen  beiden  eingefiigteu 
Wirbelreihe  vergleicht,  so  erkennt  man  die  allniahlicbe  Veranderung 
aller  in  der  Brustregiou  rnachtig  entfalteten  Formcbaraktere  und 
erhalt  das  Verstiindnis  fiir  den  alle  Wirbel  beherrschenden  Stil- 
typus.  In  der  Richtung  von  vorne  nach  ninteu  fortschreitend 
strecken  sich  die  Wirbelkorper  zu  mehr  und  mehr  cylindrisch  er- 
scheinender  Gestalt,  die  oberen  Bogen  nehmen  stufenweise  an  GroBe 
ab  und  sckwinden,  die  Querfortsatze  schrumpfen  bis  auf  kleine 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiCwasserschnecke. 

seitlich  rageude  Restckeu  ein.  Schliefilich  sckwindeu  auch  die  Reste 
aller  Ankauge  bis  auf  den  cyliudrisck  gestreckten  Korper  des 
Wirbels. 

Ich  kabe  das  Resultat  der  Wirbelvergleickuug  jetzt  mit  wenig 
AYorteu    auf   6  Druckzeilen  berichtet.      Wollte   ick   die  natiirlicken 
Verkaltuisse    getreu    beschreiben,    so  wtirden    viele    Seiten    gefiillt, 
und  die   stilistiscke  Fassuug   derselben   wiirde   sckrecklick   eintonig, 
well  der  Wortreichtum   unserer  Sprache   nicht  kinreickt,    die   iiber- 
einstimmeudeu  Eigenschaften  von  20 — 40  Wirbeln  mit  versckiedenen 
Ansdriickeu  zu  sckilderu.    Wir  kelfen  uns  gewoknlick  durck  einen  ab- 
kiirzendeu  Berickt  und  gebeu  die  einfacke  Formbesckreibung 
mittels     Zeitwortem     der     Betkatigung:     die     Wirbelkorper 
strecken  sick,    die  Bogeu   nekmen   an  GroBe   ab,    die   Querfortsatze 
sckrumpfeu  zusamnieu.     Der  Fackgelekrte  wird   dadurck  nickt  irre 
gefiikrt,  aber  eiu  weuiger  tief  eiudriugeuder  Hcirer  konute  nack  dem 
Wortlaute  vermuteu .  er  lese  die  Besckreibuug  eines  wirklicken  Vor- 
gauges,   der  unzweifelkaft  von  Vertrauen  erweckendeu  Milnnern  der 
Wissensckaft  beobacktet  sei.     Dieses   Missverstandnis  spielt   in   alle 
Darstelluugeu    der    Descendenztkeoretiker    kereiu    und    lasst    viele 
schlagende  Beweise  dort    erblickeu,    wo   keiner    zu  gebeu   ist.     Fiir 
die    Wirbelsaule    wird   niemaud    bekaupten    wolleu,     dass    ein    vor- 
derer   Wirbel  nack   kinten  gerutsckt  sei    oder  durck    Fortpflanzuug 
audere  Wirbel  gezeugt  kabe.   die    nack  kinten    rutsckend  durck  die 
Einfliisse    der    neueu    uugewoknteu  Lage    im   Wirbeltierkorper  ikre 
Eigensckaft    allniaklick    veraudert    katten.      Denu   jeder   kennt    die 
straffe  Verbiudung  aller  Gliedstiicke  der  Wirbelsaule  und  wird  nickt 
vermuten,    dass    es    in    grauer    Vorzeit,    damals    als    die   Siiugetiere 
entstanden     sein     solleu ,      in     dieser    Beziekuug     anders     gewesen 
sei.      Nun  kounte   man   dem  Dilemma   durck   die  Bekauptung  sick 
entzieken,   dass  die  Yorfakren  der  Saugetiere  eine  aus  gleickartigeu 
Wirbeln  aufgebaute  Wirbelsaule  besessen  katten,  dereii  Glieder  durck 
den   Eiufluss    der    Lage    in    vorderen    oder    kiuteren    Regionen    des 
Korpers   allniaklick   veraudert   wurden.      Damit  geriit  man  aber  in 
das  Reick  der  Fabelu,   deuu  eine  so  gleickartige  Reike  der  Wirbel; 
wie  sie  die  Hvpotkese  fordert.    wird  in    der  Natur    sckwerlick    ge- 
funden.     Immer   fallen  Untersckiede   der  Glieder   auf,    gleickgliltig, 
ob   in   kokerem  oder  geringerem  Grade.     Wir  vermogeu  also  wokl 
den    allgemeiuen  Bauplan   innerkalb   einer  Reike   versckiedeuartiger 
Wirbel    festzustellen ,     okne    dass    das    den    Morpkologen    voll    be- 
friedigende    Resultat    uus    dem   kistorisckeu    Vorgange    der    stilisti- 
scken     Modifikatiou     naker     i'iikrt.       Wenn     die     Formaknlickkeit 
vieler  Naturprodukte  uns  den  Sckluss  nake  legt,  dass  die  variiereuden 
Formen  durck  maunigfacke,   auf  urspriinglick  gleickartige  Ausgaugs- 

Fleischmann.  Descendenztheorie.  11 


162  Zehntcs  Kapitel. 

objekte  wirkende  Eiuniisse  eutstanden  seien,  so  darf  derselbe 
in  der  Naturwissenschaft  "  uur  als  Anregung  fiir  eiue  neue 
Untersucbuug  dieneu,  welcbe  nicbt  eher  rasten  will,  bis  sie  deu 
vermuteten  Prozess  in  all  seineu  Pbasen  durcb  Beobachtung  wirklicb 
wabrgenornmen  bat.  Erfullt  sicb  die  Hoffnung  uicbt,  wie  es  iu 
beiden  hier  besprocbenen  Fallen  gescbiebt.  so  bleibt  der  Scbluss 
eine  unbewiesene,  wertlose  Vermutung  und  kanu  nur  dazu  beitragen, 
unsere  Unwisseubeit  in  einer  bestimmten  Frage  den  Laieu  zu  ver- 
biillen. 

Die  fossileu  Molluskenscbaleu  sprecbeu  uicbt  deutlicber  als 
die  Stiicke  der  Wirbelsaule.  Deun  sie  liegen  als  fertige  Gebilde 
im  Gesteiu  und  bieteu  uns  bloB  die  Moglicbkeit  des  Yergleicbes. 
AuBerdem  siud  sie  ein  recbt  ungiinstiges  Objekt  fiir  die  Beweis- 
yersucbe  der  Descendenztbeoretiker.  Die  Forniverwandtscbaft  der 
vielgestaltigeu,  Planorbis  multiformis  genauuten  Scbneckenscbaleu 
liisst  sicb  nicbt  mit  der  Aviinscbenswerten  Scbarfe  erweiseu,  weil  die 
Gebause  clurcbgebends  sebr  klein  siud.  Hyatt  zeicbnet  sie  bei  2, 
4  und  Sfacber,  Hilgeudorf  bei  Sfacber,  auf  der  dem  Zittel'scbeu 
Handbucbe  entlebuten  Figur  84  sind  sie  in  audertbalbfacber  Yer- 
groBerung  abgebildet.  Die  flacben  Scbaleu  babeu  eineu  Durcb- 
messer  von  1  —  7  Millimeter,  von  den  bocb  gewundenen  Varietaten 
1st  denudatus  2  Millimeter,  trocbiformis  8  Millimeter  bocb.  Die 
von  Blaukenborn  in  Syrien  gesarnmelten  Scbaleu  von  Melanopsis 
scbwanken  zwiscbeu  7 — 30  Millimeter.  Bei  soldi  kleiuscbaligeu 
Scbnecken  gerat  der  Morpbologe  in  groBe  Verlegenbeit,  scbarfe 
Unterscbeidungsmerkniale  der  Formgruppeu  aufzufindeu  uud  zwar 
nicbt  bloB  bei  fossilen  Forrnen,  sonderu  aucb  bei  jetzt  lebendeu 
Familien  z.  B.  Clausilia ,  dereu  Arteu  geriuge  GroBe  babeu. 
Es  mogeu  auf  der  ganzen  Welt  iiberbaupt  nur  einige  Menscbeu 
im  staude  sein,  Clausiliaarten  von  einauder  ricbtig  zu  iinter- 
scbeiden.  Das  kaun  alleiu  derjeuige  beurteilen,  welcber  sicb 
selbst  Stundeu  laug  bemiibt  bat,  einen  Haufen  von  LOO  irgendWo 
gesarnmelten  liliputaniscben  Scbueckenbauscben  aus  einander  zu 
klauben.  Wie  oft  gerat  man  da  in  Zweifel:  bat  die  Scbale 
einen  Kiel,  der  uns  an  der  groBen  Scbale  so  klar  entgegeuspringt, 
bat  sie  Hockercben,  Langsstreifeu  u.  s.  w.?  Die  gleicbe  Erfabrung 
bereitet  die  Praxis  der  mikroskopiscb  auatorniscbeu  Untersucbuug. 
Je  kleiner  die  Formen  siud,  um  so  scbwieriger  sind  sie  zu  erkennen. 
Hat  man  sicb  freilicb  lange  Zeit  mit  solcbeu  Aufgaben  bescbaftigt, 
daun  scbarft  sicb  das  Auge  und  nimrnt  wiuzige  Knickuugen,  Bie- 
gungen,  Hockercbeu  etc.  wabr,  die  ein  anderer  iiberseben  miisste. 
So  groBe  Ubuug  mm  aucb  ein  tiicbtiger  Molluskenkenner  in  der 
Formbeobacbtung  kleiuer  Kalkgebause  besitzen  mag,  die  kleinen 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiGwasserschnecke.  163 

Sckneckeusckalen  werdeu  irnnier  ein  wenig  giinstiges  Objekt  fiir  die 
Beweisversucke  zu  gunsteu  der  Abstammuugslekre  bleiben,  well  sie 
sick  nickt  sckarf  von  einauder  trennen  lassen  und  weil  unter 
den  Spezialisten  imrner  reckt  bedeuteude  Meinungsversckieden- 
keiten  besteken.  Bei  den  jetzt  lebenden  Formen  lassen  sick 
die  Mangel  der  Formanalyse  einigermaBeu  ausgleicken,  weil  \vir  in 
der  gliicklicken  Lage  sind,  die  Gesamtanatomie,  die  Lebensweise 
und  den  Aufeutkaltsort  fiir  die  Diagnose  auszimiitzen.  Die  Palaon- 
tologen  dagegen  sind  dieser  Unter stiitzuug  beraubt  und  auf  die 
Analyse  der  versteinerten  Formen  angewiesen,  mogen  sie  gut  oder 
sckleckt  erkalteu,  mogeu  sie  groB  oder  wiuzig  klein  sein. 

Ina  letzteren  Falle  gelangen  wir  an  die  Grenzen  unserer 
Beobacntungsgabe,  aber  statt  den  Mangel  unserer  Fakigkeit  offen  ein- 
zugestekeu.  legen  wir  ikn  der  Natur  bei  und  sckreiben  ikr  eine 
unbegreuzte  Umbildung  zu,  wo  wir  keine  Sckranken  seken,  wo  wir 
in  so  und  soviel  Fallen  nickt  untersckeiden  konnen,  ob  eine 
Sckneckensckale  der  einen  oder  anderen  Varietat  zugerecknet  werden 
miisse.  In  der  Situation  unangenebmer  .Ratio sigkeit  scklieBeu  wir 
gewoknlick  einen  Kompromiss  uud  stellen  nack  bestem  Gutdiinken 
die  Sckalen  zu  der  eiuen  oder  anderen  Varietat.  Wegen  dieser  Un- 
sickerkeit  un seres  Untersckeiduugsvermogens  kerrsckt  in  der  S}rste- 
matik  nock  lebkafter  Streit  und  Widerspruch,  und  es  giebt  keute 
kcin  einwandfreies  System  der  Scknecken  iiberkaupt. 

Ganz  besonders  sckwierig  ist  das  Einverstandnis  iiber  die 
tlbergangsformeu  zu  erreicken.  Was  H  i  1  g  e  u  d  o  r  f  als  solcke  betracktet, 
wird  von  anderen  Forsckern  einer  anderen  Varietiit  zugerecknet. 
A\renn  der  Entsckeid  im  engeu  Specialgebiet  der  Steinbeimer 
Scknecken  sckon  widerspreckeud  ausfiillt,  so  ist  er  durckaus  un- 
moglick,  sobald  man  die  Sckneckenreste  von  liingeren  geologiscken 
Perioden  in  dieser  Hinsickt  verwerteu  will.  M.  Blankenkorn,1) 
welcker  fest  von  der  pkylogenetiscken  Transformation  der  Mollusken 
iiberzeugt  ist,  driickt  die  Sacklage  ganz  ricktig  aus: 

,,Es  giebt  uii-gends  auf  der  Welt  derartig  vollstandige,  sick 

an  einander  reikende    Aufsckliisse,    die    dazu    notig  waren,    um 

iiber    die  Fortentwickelung    yon  SiiBwasserconckylien  von     der 

Tertiarzeit    bis    zm-    keutigen    Form    des     betreffenden    Landes 

ganz  uuanfecktbare  Sckliisse  zuzulassen." 

Fiir  die  Gattung  Paludina  erwacksen  weitere  Sckwierigkeiten, 
weil  aknlicke  Entwickelungsreiken,  wie  sie  Neumayr  in  Slavonien 
sammelte,  vonWkite  in  den  Laramie-Sckickten  Amerikas  besckrieben 
werden  mit  der  gleicken  Neigung,  die  Sckale  durck  Kiel-  und 

l)  M.  Blankenhorn,  Zur  Kenntnis  der  SiiCwasserablagerungen  und  Mollusken 
Syriens.  Palaeontographica  44.  Bd.  p.  93. 

11* 


164  Zehntes  Kapitel. 

Knotenbildung  zu  verzieren.  Infolge  desseu  driickt  Oppenheim 
vorsichtig  die  Meinung  aus,  die  im  gleichen  Sinue  abiindernden 
Paludinavarietaten  konnen  an  verschiedenen  Stellen  derErdoberflache 
zu  verschiedenen  Zeiten  von  ganz  versckiedenen  Vorfahren  poly- 
phyletisch  eutstanden  sein.  Der  in  verschiedenen  Landern  beobach- 
teten  allgemeinen  Variationstendenz  der  Schneckenscbaleu  muss, 
wie  Oppenheim  und  Blankenhorn  denken,  eine  gemeinsame 
Ursache  zu  Grunde  Hegen.  Aber  sie  genauer  zu  ergriindeu.  ist 
bisher  niemandem  gelungen. 

Wenn  das  richtig  ist,  so  weiB  ich  nicht,  in  welcher  Weise 
die  Stammesgeschichte  fur  Tierarten  gefiihrt  werden  soil,  die  ur- 
sprivnglich  an  geographisch  entfernten  Stelleu  von  wahrscheinlich 
etwas  abweichendgeformteu  Ahnen  entstanden  sind  und  trotzdeni  iiber- 
einstimrnende  Gestalt  im  Kampfe  ums  Dasein  erworben  haben.  Dann 
muss  der  stammesgeschichtlicheu  Bearbeitung  jedcr  Art  erst  eine 
kritische  Untersuchung  vorangeheu,  ob  die  darunter  zusammenge- 
fassten  Individuen  auch  genetisch  zusammengehoren,  was  wir  jetzt 
wegen  der  gemeinsarnen  Formcharaktere  gewohnlich  anuehnien. 

Soil  ich  nun  meine  Ansicht  kundgeben,  so  will  es  mir  bediinken, 
als  handle  es  sich  im  Grunde  nur  um  eine  Frage  der  Nomen- 
klatur.  Der  vergleichende  Morpholog  wird  vor  die  Entscheidung 
gestellt,  ob  er  Schalenreste,  welche  an  einer  Ortlichkeit,  z.  B.  in 
Steinheim  gemeinsam  bei  eiuander  liegen,  durchwegs  als  Planorbis 
multiformis  bezeichnen  soil,  also  ob  er  den  verschiedenen  auf  der 
Figur  84  abgebildeten  Formen  einen  gemeinsameu  Namen  geben  und 
die  zweifellos  bestehenden  Differenzen  durch  Beifiiguug  eines  zweiten 
Wortes  z.  B.  Planorbis  multiformis  —  var.  trochiformis  ausdriicken 
soil,  oder  ob  er  die  Unterschiede  clirekt  durch  anders  lautende 
Worte  hervorzuheben  hat.  | 

Die  alteren  Forscher  Sandberger  und  Queenstedt  haben 
das  letztere  gethan  und  die  Schalenreste  von  Steinheim  teils  Palu- 
diua,  teils  Valvata,  teils  Carinifex  genannt.  Hilgendorf  dagegen 
und  Hyatt  gaben  all  den  so  verschieden  geformten  Resteu  den 
Sammel-Namen  Planorbis  multiformis  bezw.  Planorbis  levis. 

Die  durch  einen  Namen  zusammengefassten  Schalen  sind  auBer- 
ordentlich  vielgestaltig.  Gemeinsam  ist  alien  nur  das  runde,  glatte, 
in  einer  Ebene  aufgerollte  Embryonalende  und  die  schiefe,  immer 
vollstandige  Miindung.  Alle  iibrigen  Eigenschaften  (Zahl,  Durch- 
schnittsfigur  und  Dickenzunahme  der  Wiudungen,  der  Modus  des 
Aufwindens  und  die  aus  diesen  Faktoren  zusainmen  sich  ergebende 
Allgemeingestalt  der  Schale,  Wandstarke,  Skulptur,  Bildung  des 
Mundsaumes,  Grosse)  sind  den  bedeutendsten  Schwankungen  unter- 
worfen  und  waren  die  Veranlassung,  dass  innerhalb  der  allgemeinen 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SuCwasserschnecke.  165 

Bezeichungsgruppe  wiederum  19  Form-Varietiiten,  in  moderner  Aus- 
drucksweise  19  stammesgeschichtliche  Durchgangsstadien  abgegrenzt 
wurden. 

Durch  eineu  solchen  Modus  der  Nomeuklatur  wird  aber  vielen, 
den  Thatsachen  ferner  stehenden  Lesern  nahegelegt,  dieunter  dem  ein- 
fachen  Namen  Planorbis  multiformis  bezw.  levis  beschriebene  Forinen- 
mannigfaltigkeit  als  Einheit  aufzufassen  und  auf  dieses  Miss- 
verstauduis  weitere  logische  Operationen  zu  griinden. 

Man  kann  ja  dariiber  streiten,  ob  es  im  speziellen  Falle  rationell 
sei,  flachen  und  hochgewuudenen  Schneckenschalen  den  gleichen 
Namen  zu  verleihen.  Dariiber  jedoch  wird  ohne  Zweifel  keine 
Meinungsverschiedenheit  bestehen,  dass  der  gleiche  Name  viele 
Leute  die  Schalen  als  weniger  verschieden  betrachten  lasst.  so  wie 
friiher  einnial  der  falsch  gewahlte  Name:  ,,Walfisch"  tiichtige 
Manner  vieler  Geuerationen  besthnmte,  die  im  Wasser  lebenden 
Siiugetiere  ohne  weiteres  fiir  Fische  zu  halteu  und  die  in  der 
iiuBeren  Erscheinung  beider  Gruppeu  allein  hervortretenden  trennen- 
den  Merkmale  ganzlich  zu  ignorieren.  Die  Geschichte  aller  be- 
schreibeudeu  Naturwissenschaften  bietet  dafiir  zahlreiche  Beispiele. 

In  der  Gegenwart,  wo  das  Denken  sich  langsam  von  dem 
uubedingten  Einflusse  der  Abstammungsidee  ernancipiert,  wird  die 
Unterscheiduug  der  abweichend  geformten  Schalen  einer  bestiminten 
Fundstatte  durch  anders  klingende  Namen  wieder  fiir  notig  erachtet. 
Nach  K.  Miller1)  enthalten  die  Stainmbaume  von  Hilgendorf 
und  Hyatt  die  Vertreter  nicht  einer  Art,  sondern  zweier  ver- 
schiedeuer  Gattungen  Carinifex  und  Planorbis  und  dreier  Unter- 
gattungeu  Gyraulus.  Dilatata,  und  Armiger.  und  Miller  hat 
ebenso  wenig  wie  Sandberger  tFbergiiuge  zwischen  diesen  Gattuu- 
gen  gefunden.  Miller  bestreitet  also  Hilgendorf  und  Hyatt  die 
Berechtigung,  die  meisten  der  bei  Steiuheim  vorkommendeu  Schnecken- 
schaleu  Varietaten  von  Planorbis  zu  nennen,  weil  die  Verschieden- 
heit  der  Formengruppen  zu  groB  sei  und  Ubergange  zwischen  ihnen 
nicht  beobachtet  werden.  Folgende  Tabelle  giebt  die  Ubersicht 
der  Meinungsdifferenz  der  beideu  Autoren. 

Hilgendorfs  Varietaten  gehoren  nach  Millers  Meinung  zu 

von  Planorbis  multiformis  dem  systernatischen  Begriffe: 

discoideus 


sulcatus 
trochiformis 
elegans 
rotundatus 


Carinifex  multiformis  Bronn. 


J)  Konr.  Miller,  Schneckenfauna  des    Steinheimer  Obermiocans.    Jahresh. 
des  Vereins  f.  vaterl.  Naturkunde  in  Wiirttemberg.  56.  Jahrg.  Stuttgart  1900. 


1QQ  Zehntes  Kapitel. 

Hilgendorf's  Varietaten  gehoren  nach  Millers  Meinuug  zu 

von  Planorbis  multiformis  dem  systematischen  Begriffe: 

tennis  1   r\    •  •  <. 

Carimfex  tennis 
pseudotenuis  J 

oxystomus  1    ^     .-  .f 

Carinifex  oxystoma 
supremus  j 

Steinheimensis  ] 

revertens  Planorbis  (Gyraulus)  Steinheirnensis  Hilgd. 

aequeumbilicatus 

crescens  -. 

Planorbis  (Gyraulus)  Zietenii  A.  Br. 
rnmutus 

denudatus 

costatus  Planorbis  (Armiger)  costatus  Klein. 

levis  (Hyatt)  Planorbis  (Dilatata)  Kraussii  Miller. 

Miller's  neuer  Vorschlag,  welcher  zugleich  meiue  oben  ge- 
machten  Bemerkungeu  iiber  die  snbjektive  Fiirbung  der  Formen- 
gruppen  von  Planorbis  bestatigt,  iindert  naturgemaB  das  Urteil  jedes 
Mannes  iiber  die  phylogeuetische  Bedeutung  der  Steinheimer  Funde, 
denn  sobaJd  Sie  horen,  in  Steinheim  seien  massenhaft  Schaleu  von 
Carinifex,  Gyraulus,  Dilatata  und  Armiger  gefunden  worden  und 
sich  ferner  erinnern  (Fig.  85)  wie  kunterbuut  die  Schaleu  liegen, 
deuken  Sie  gar  nicht  mehr  daran,  class  dieselbeu  durch  L'mbildung 
aus  einander  entstanden  sind,  well  der  Klang  der  Namen  die  Ver- 
schiedenheit  der  Schalen  andeutet.  Miller1)  selbst  resmniert: 

,,Die  groBe  Variabilitat  der  Steinheimer  Schnecken  bleibt 
unbestritten  und  ist  hochiuteressant,  aber  der  fragliche  Stamm- 
baum  ist  stratigraphisch  nicht  erweisbar,  zoologisch  und  palaon- 
tologisch  nicht  annehmbar,  da  er  nicht  uur  Arten  uud  Unter- 
arten,  sondern  zwei  verschiedeue  Gattungen,  dereu  eine  in  drei 
Untergattungen  zerfallt,  in  einander  iibergehen  lasst.  (Dazu  die 
Anmerkung:  Wenn  auch  der  Gattungsname  des  Cariuifex  oft 
wechselte  (Paludina.  Valvata,  Poecilospira),  so  waren  doch  alle 
Autoren  darin  einig,  dass  multiformis  nicht  zu  Planorbis  ge- 
stellt  werden  diirfe.  Hilgendorf  und  Hyatt  mussteu.  um  ihre 
Angaben  annehmbar  erscheinen  zu  lassen.  vor  allem  diesen 
Gattungsnamen  streicheu  uud  den  Sammelnamen  Plauorbis 
einfiihren.)  Und  die  Herausbildnng  dieser  zwei  Gattungen 
(Carinifex  und  Planorbis)  und  drei  Untergattungen  (Gyraulus, 

])  1.  c.,  S.  358. 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einer  SiiCwasserschnecke.          16 

Dilatata  und  Armiger)  soil  in  dem  beschrankten  Raume  der 
Steinheimer  Sandgrube  und  in  der  relativ  kurzen  Zeitspanue 
der  Ablagenmg  dieser  Schichtcn  vor  sich  gegangen  seiu! 

Es  1st  deshalb  nicht  zu  verwundern ,  wenn  wir  so 
wenig  als  Sandberger  Ubergauge  zwischen  diesen  Gattungen 
uud  Untergattungen  gefunden  habeu;  auch  an  den  trefflichen 
Photographien  des  Hyattschen  Werkes  kann  man  sich  von  dem 
Nichtvorhandensein  derselben  leicht  iiberzeugen,  und  es  ist  wohl 
kaum  Zufall,  wenu  in  diesem  Werke  jeweils  die  entscheidenden 
Formen,  welche  den  Cbergang  darstellen  sollen,  nur  in  der 
schmalen  Seitenansicht  und  nicht  in  der  Vollabbildung  gegeben 
werden." 

Wir  wollen  einmal  von  all  diesen  Bedenken  ganz  abseheu  und 
auuehmeu,  die  Folgerungen  der  Palaontologen  seien  wirklich  richtig; 
die  Entwickelung  von  Planorbis,  die  Schmucksteigerung  der  Palu- 
dinen  sei  durch  Neumayr,  die  Abandoning  der  Melanopsiden  durch 
Oppenheimund  Blankenhorn  klar  gelegt,  so  beweisendie  weuigen 
Reihen  toter  Schneckenschalen  doch  nichts  fiir  die  Abstammuugs- 
lehre.  Denn  in  den  genannten  Beispielen  sind  die  Varietaten  charak- 
terisiert,  teils  durch  das  Auftreten  von  Erhabenheiten  auf  der 
Schalenoberflache,  teils  durch  den  verschiedeneu  Ausbildungsgrad 
einzelner  Windungen,  teils  durch  flache  oder  hoch  aufstrebende 
Stellimg  der  Gehiiusespirale,  lauter  Forrnerscheinungen,  die  wir  bei 
vielen  jetzt  lebenden  Mollusken  wahrnehmen.  Sic  brauchen  nur 
eine  gut  geordnete  Conchyliensammlung  anzuschauen  und  besonders 
die  Familie  der  das  Meer  bewohnenden  Melaniiden1)  zu  verfolgen, 
daun  sehen  Sie  hochgetiirnite  oder  breite,  niedergewuudene  Gehause, 
teils  glatt,  teils  mit  schmalen  rippenartigen  Erhohungen,  teils  mit 
scharfen  oder  gekronteu  Liingskanten  bedeckt  und  erfahren,  dass 
der  moderne  Systematiker  diese  Besonderheiteu  beniitzt,  urn  die 
Arten  zu  scheiden. 

Infolge  dessen  muss  sich  der  Zoologe,  welchem  die  Formver- 
schiedenheit  der  jetzt  lebenden  Arten  wohl  bekannt  ist,  von  seinem 
Standpunkt  sehr  dariiber  wundern,  dass  man  soviel  Aufhebens  davon 
macht,  dass  frliher  lebende  Spezies  die  gleiche  Erscheinung  often- 
baren.  So  weit  ich  urteilen  kann,  lasst  sich  fur  die  zahlreichen 
Arten  oder  Unterarteu  und  Varietaten  irgend  einer  recenten  Schnecken- 
gattung  kein  direkter  Beweis  erbriugen,  dass  die  geographisch  weit 
getrennten  Formen  durch  Urnbildung  einer  Stammform  entstanden 
seien.  Der  Freund  der  Abstammungslehre  vermag  wohl  sein  sub- 


J)  M.  von    Linden,    Unabhangige    Entwicklungsgleichheit    bei    Schnecken- 
gehausen.  Zeitschr.  f.  wissensch.  Zoologie.  Bd.  63. 


168  Zehntes  Kapitel. 

jektives  Urteil  in  diesem  Sinue  abzugebeu.  In  Wahrlieit  kauu  er  bloss  die 
Stiicke  von  verschiedenen  Wobnorten  vergleicben.  die  abnlicben  und 
abweicbenden  Formbesonderbeiten  bescbreiben,  aber  keinen  Scbritt 
weiter  geben.  Die  morpbologische  Analyse  fordert  eben  leider  nur 
das  Verstandnis  der  fertigen  oder  der  wacbsendeu  Naturgebilde,  Die 
gescbicbtlicbe  Entstebung  derselben  wird  durcb  sie  nicbt  aufgebellt. 
weder  wabrend  historiscber  Epocheu  nocb  wabrend  der  geolo- 
giscben  Perioden,  da  em  naturbistoriscber  Prozess  erlebt  oder  von 
eiuem  verlassigen  Augenzeugen  uns  bericbtet  \verden  muss,  weun  er 
voile  Glaubwiirdigkeit  besitzen  soil. 

Der  bobe  Grad  der  Variabilitat  kommt  iibrigens  nicbt  nur  den 
fossilen  Arten,  sondern  aucb  den  modernen  SiiBwasserscbuecken, 
sowie  den  Scbnecken  des  Brackwassers  zu.  Das  bemerkt  Oppenbeim1), 
und  O.  Bottger2)  betracbtet  den  Grand  dieser  auffalleuden  Variabilitat 
als  einen  ganz  allgemeinen,  der  sicb  wabrscheinlicb  liber  alle  SiiB- 
und  Brackwasserbewobuer  aller  Zeiteu  und  allor  Zouen  erstrecken 
diirfte.  Darum  sind  die  Befunde  bei  Planorbis  multiformis  von 
Steinbeim  nichts  AuBergewobnlicbes  und  beweisen  weniger  die  Bluts- 
verwandtschaft  der  Scbnecken,  deren  mannigfaltigen  Scbalen  uns 
erbalten  sind,  als  vielmebr  die  leicbte  Veranderlicbkeit  der 
Scbalenformen,  d.  b.  mit  anderen  Worten:  die  Form  des  Gebauses 
und  die  kleinen  Skulpturbesonderbeiten  seiner  Oberfliicbe  sind 
nicht  so  pedantiscb  streng  bestimmt,  als  wir  es  tbeoretiscb  anzu- 
nebmen  pflegen.  Sie  braucben  nur  binauszugeben  und  hundert 
Stiick  irgend  einer  gemeinen  Schneckenart  zu  sauimeln,  so  werden 
Sie  das  gleicbe  Resultat  erbalten.  Es  bestebt  eben  uicbt  die 
Regel,  dass  samtlicbe  gleicbzeitig  lebende  Individuen  oder  die 
Individueu  mebrerer  Jabresgeuerationen  Scbalen  von  absolut  identi- 
scber  Gestalt  besitzen  miissen.  Viele  Scbwankungen  fallen  bei  niiberer 
Betracbtung  auf.  Dieselben  konnen  verursacbt  sein  durcb  ver- 
scbiedene  Wacbstumsenergie  der  Einzeltiere.  oder  durcb  die  Art 
und  Masse  der  Nabrung  oder  durcb  kliinatiscbe  Zustande,  oder 
durcb  die  Warrne  und  chemiscbe  Bescbaffenbeit  des  Wassers  uud 
durcb  viel  andere  Montente,  deren  ursacblicbe  Verkniipfung  wir 
beute  nocb  nicbt  abnen.  Jedenfalls  bindert  die  individuelle  Variation 
den  genetiscben  Nacbweis  eber,  als  dass  sie  ibn  erleicbtert. 

Die  Varibilitat  scbeint  baufiger  zu  sein  bei  den  Tieren,  welcbe 
ein  auBeres  Skelett  besitzen,  wie  Scbueckeu,  Muscbelu,  Krebse  uud 
Insekten.  Allein  das  ist  aucb  nur  scbeinbar,  veil  die  Fornibesonder- 


J)  Zeitschrift  der  deutschen  geologischen  Gesellschaft,  1891. 
2)  0.    Bottger,   Tertiarfauna    von   Pebas   am   oberen  Maranon.     Jahrbuch 
k.  k.  geolog.  Reichsanstalt  Wien  1878.  28.  Bd.  p.  485—504). 


Die  palaeontologische  Entwicklung  einei'  Siifiwasserschnecke.  169 

heiteu  an  der  Oberfliiche  eines  leicht  zu  erhaltenden  Teiles  des 
Tierkorpers  liegen  und  deshalb  mehr  auffallen  als  bei  inneren  Skelett- 
stiickeu.  Die  genaue  Untersuchuug  der  letzteren  bringt  uns  eine 
schier  ebenso  groBe  Zahl  der  Formabweichimgeu  zur  Kenntnis. 

Um  zum  Schluss  zu  gelangen,  mochte  ich  Sie  noch  darauf  hin- 
weisen,  dass  die  vergleichende  Bearbeitung  leerer  Schneckenhauser 
weder  iiber  die  Organisation  noch  iiber  die  Entstehung  der  lebenden 
Tiere  geniigenden  Aufschluss  gewahren  kaun.  Denn  die  Schalen 
sind  eine  Schutzhiille  des  Weichkorpers,  die  als  solche  recht  interessant 
und  sehr  wichtig  fur  das  Studium  ist,  aber  sie  ist  eben  nur  eiu  Stiick 
und  ersetzt  uns  nicht  den  Mangel  aller  iibrigen  Organe.  Es  ist  also 
iiber  die  Schalenuntersuchungen  genau  das  gleiche  Urteil  zu  fallen, 
das  ich  friiher  an  anderen  Beispielen,  den  Knochenteilen  des  Glied- 
maBenskelettes  und  den  von  den  Palaontologen  niit  so  groBer  Vor- 
liebe  behandelten  Zahnen,  abgegebeu  habe:  ein  Stiick  des  Korpers 
wird  uns  niemals  den  geschichtlichen  Zusammenhang  kleiuer  oder 
groBer  systematischer  Gruppen  beweisen.  Ich  stelle  diese  Behauptung 
nicht  als  meine  Privatansicht  auf  und  nicht,  weil  ich  ein  Gegner  der 
Abstammungslehre  Din ;  sie  ist  eine  anatomische  Erkenntnis,  iiber 
die  sich  nicht  streiten  lasst.  Nieniaud  kann  sich  derselben  eutziehen. 
und  E.  Haeckel1)  spricht  sie  scharf  genug  aus: 

,,Fossile  Reste  von  Mollusken  sind  seit  der  kambrischen 
und  silurischen  Zeit  (lurch  alle  Perioden  der  Erdgeschichte  so 
massenhaft  erhalten,  in  einer  so  groBen  Zahl  von  Arten  und 
Individuen  angehauit,  dass  sie  fiir  die  Geologie  die  groBte  Be- 
deutung  besitzen.  Viele  Spezies  (z.  B.  von  Cephalopoden)  be- 
sitzen  eine  so  ausgedehnte  horizontale  oder  geographische  Ver- 
breitung  und  gleichzeitig  eine  so  beschraukte  vertikale  oder 
geologische  Verbreitung,  dass  sie  hochst  charakteristisch  fiir 
eiuzelne  Gebirgsschichten  siud;  sie  werdeu  daher  in  erster  Linie 
zur  Erkennung  und  Unterscheicluug  der  iiber  einander  liegenden 
Formationen  benutzt.  So  werden  z.  B.  die  einzeluen  Horizonte 
der  mesozoischen  Sedimeute  vielfach  durch  boson dere  Ammo- 
nitenarten  scharf  bestimmt." 

..Dieser  anerkannten  und  auBerordentlichen  geologischen 
Wichtigkeit  der  versteinerten  Weichtiere  entspricht  keiues- 
wegs  ihre  phylogenetische  Bedeutung.  Es  wiirde  ein 
groBer  Irrtuni  sein,  aus  der  ersteren  auf  die  letztere  zu  schlieBeu. 
Yielmehr  ist  die  Paliiontologie  der  Mollusken  fiir  die 
meisteu  allgemeinen  Fragen  ihrer  Stammesgeschichte  nur  von 
ganz  untergeordnetem  Wert;  fiir  diese  sind  vielmehr  ver- 


!)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie.  II.  Teil.  Berlin  1896,  S.  511. 


170  Zehntes  Kapitel. 

gleichende  Anatomic  mid  Ontogenie  die  Hauptquellen.  Die 
wichtigsteu  Problerae  der  Molluskenphylogeuie:  der  monophy- 
letische  Ursprung  mid  Ausbau  des  Stammes,  die  Entstehung 
und  Verwandtschaft  seiner  Klasseu  und  Ordnungen,  die  historische 
Differenzierung  und  Vervollkommnung  ihrer  Organisation  etc.  — 
alle  diese  Hauptfragen  werden  nur  durch  die  vergleichende 
Anatomie  und  Ontogenie  der  Weichtiere  aufgeklart;  ihre  Palil- 
outologie  liefert  daiiir  gar  keinen  oder  nur  ganz  geringfiigige 
Beitrage.  Dagegen  1st  die  letztere  von  groBtem  Interesse  fiir  die 
spezielle  Phylogenie  vieler  kleinerer  Gruppen:  Faniilien.  Sek- 
tionen,  Gattungen  etc.,  auch  die  allmiihliche  Transmutation  der 
Alien  (z.  B.  bei  den  Ammoniten)  lasst  sicb  oft  sehr  schon  durch 
die  einzelnen  Stufen  hindurch  verfolgen." 

Auf  S.  514  fiihrt  Haeckel  fort,  die  Ursachen  dieses  Missver- 
haltuisses  zwischen  der  geologischen  und  der  phylogenetischen  Be- 
deutung  der  fossileu  Molluskeumassen  durch  acht  Thesen  zu  erklaren. 
Fiir  unsere  Betrachtung  wichtig  hebe  ich  daraus  nur  These  5  und  6 
hervor : 

,,5.  Die  allermeisten  versteinerten  Reste  von  Mollusken  sind 
nur  anBere  Kalkschaleu  (Conchylien);  nur  selten  und  ausnahms- 
weise  bleiben  auch  Abdriicke  von  Weichteilen  oder  von  ganzen 
Tieren  erhalten. 

6.  Die  Kalkschalen  der  Mollusken  sind  zum  grofiten  Teile 
von  sehr  geriugem  morphologischen  AVerte  und  gestatten  keinen 
sicheren  Schluss  auf  die  Organisation  der  Weichtiere,  von  denen 
sie  ausgeschieden  wurden.  Schnecken  von  sehr  verschiedenem 
Korperbau  konnen  ganz  ahnliche  oder  kaum  unterscheidbare 
Schalen  bilden.  Andererseits  bilden  oft  nahe  verwandte  Schueckeu 
ein  sehr  verschiedenes  Kalkgehause,  die  eineu  bauen  eine  sehr 
entwickelte,  die  anderen  eine  rudimentare,  noch  andere  gar 
keiue  Schale.  Dasselbe  gilt  teilweise  auch  von  den  Muscheln 
und  den  Kraken." 


Elftes  Kapitel. 

Das  eigentliclie  pliylogenelische  Problem  der 

Mollusken. 

GewissermaBen  als  Gegengewicht  gegen  den  klihnen  Ikarusflug 
der  menschlicheu  Phantasie  auf  dem  wisseuschaftlich  exakten  Gebiete 
treteu  iu  unbestimmtec  Intervalleu  Manner  auf  den  Schauplatz 
des  Lebens,  welche  ihre  glauzeudeu  Geistesgaben  einer  besondereu 
Idee  weiheu  und  deren  Geltuugsbereich  auf  viele  Gebiete  der 
Reflexion  auszudehuen  suchen.  Daclurch  werden  sie  gezwungen. 
die  Konsequenzen  des  Gedaukeus  nach  alien  Richtuugen  hin  zu 
ziehen,  seine  Richtigkeit  clurch  Erwagung  der  jeweils  bekannten 
Thatsacheu  darzulegeu,  und  die  Berechtiguug  ihrer  Meiuuug  oder 
das  Gegenteil  tritt  offenkundig  zutage.  Dem Lebenswerke  Haeckel's 
ist  clurch  die  Probe  das  traurige  Los  beschieden  worden,  dass  der 
Mangel  exakter  Beweisgriinde  sich  nicht  mehr  Terhiillen  lasst.  Alle 
bisher  besprocheneu  Beispiele  eiiauterten  den  traurigen  Zustand  seiner 
Lehre.  In  der  vorigen  Stuncle  haben  wir  wiederum  erkannt,  dass 
die  fossilen  Schalen  der  Planorbis  in  Steinheim  alles  eher  als  die 
Blutsverwandtschaft  ihrer  einstigen  Trager  beweisen. 

Noch  ungiinstiger  gestaltet  sich  die  Sache  der  Stammesgeschichte, 
weuu  wir,  des  Gruudsatzes  bewusst  bleibend,  dass  die  Schale  als 
eiu  Bruchstiick  des  Tieres  nie  voile  Aufklarung  liber  dessen  historischen 
Werdegang  giebt,  den  gesamten  Bau  des  Weichkorpers  beriick- 
sichtigen.  Denu  so  wenig,  als  der  Anblick  eines  fremden  Hauses  uus 
den  .Charakter  seiner  Bewohner  sicher  errateu  lasst,  ersetzt  das 
Studium  leerer  Schalen  die  zootomische  Arbeit.  Meinem  Zwecke 
entsprechend  werde  ich  nur  die  allgemein  wichtigen  Thatsachen 
hervorheben  und  das  spezielle  Detail  zuriickdrangen.  Der  Mollusken- 
typus  umfasst  drei  scharf  geschiedeue  Unterkreise  der  Organisation, 
die  Muscheln,  Lamellibranchiata,  die  Schnecken,  Gastro- 
poda, die  Tintenfische,  Cephalopoda,  deren  wichtigste  Merk- 
male  clurch  die  Figuren  88,  89,  90  erlautert  werden. 

Der  Korper  der  Mu  scheln  (Fig.  88)  ist  seitlich  komprimiert  und 
nach  hinten  mehr  oder  weniger  lang  ausgezogen.   Die  Seitenflachen  des 


172 


Elftes  Kapitel. 


Korpers  sind  also  breit,  die  iibrigen,  Vorder-  uud  Hinter-,  Riickeu- 
uud  Bauchflachen,  schrnale  Streifen.  An  der  schinaleii  Vorderseite 
liegt  die  Mundoffuung  (o),  genau  entgegeugesetzt  die  Afteroffnung  (a). 
Ohne  weiteres  kaun  man  das  Tier  gar  nicht  wahrnehmen,  well 
dasselbe  von  den  Mautellappen  verdeckt  1st,  welche  als  zwei 
symmetrische ,  breite  Falteu  an  der  rechteu  uud  liuken  Seite  herab- 
hangen  und  durch  einen  gebogenen  freien  Rand  begrenzt  werden. 
Da  auf  der  gesamten  Mantelflache  ein  fest  erhartendes  Sekret  abge- 
schiedeu  wird,  liegeu  ibr  die  beiden  Kappeu  der  Muschelschalen  auf. 
Wenn  ich  die  Schalen  ablose  uud  den  Mantel  empor  hebe,  gewinue 
ich  den  Einblick  in  die  weite,  mit  AVasser  erfiillte  Mantelhohle 

und  sehe  zuuachst  die  Halfte 
des  Korpers,  den  sog.  Eiuge- 
weidesack,  zuugeuartig  in  die 
Ho  hie  hereiuragen.  Die  uutere 
schuialkautige  oder  ruudliche 
Randzone  der  Zuuge  wird  von 
starken  Muskelmasseu  durch- 
zogen  und  kauu  durch  Blut- 
schwelluug  weit  aus  der  Mautel- 
hohle alsKriechorgan,  sog.  FuB 


Fig.  88. 


Schernatische  Skizze  der  Organisation 
der  Muscheln  (die  Scliale  ist  eingezeichnet). 
a  After,  c  Herz,  g  Geschlechtskeiuistiitte,  h  hin- 
terer  Schlieiimuskel,  7,'  Kieme,  (  Leber,  m  Magen, 
n  Niere,  o  Mund,  v  vorderer  SchlieLirauskel. 


vorgestreckt  werden.     Oberhalb 


desselben  wachst  die  Breiteu- 
ausdehuung  des  Eiugeweide- 
sackes,  uni  deu  Schliugeu  des  Darmes  uud  deu  Keimstatten  (g),  d.  h. 
Hoden  oder  Eierstocken,  Rauni  zu  schaffeu.  Seitlich  vom  Eiugeweide- 
sack  hliugeu  in  die  Mantelhohle  je  eine  rechte  uud  liuke  Doppelreihe 
vou  U-lormig  geknickteu  Faclen  herab,  welche  durch  Querbriicken 
oftzu einer  gitterformigen  Membrau,  deu  Kiemenlamellen (fe),  verwachseu 
sind.  Vou  zahlreicheu  Bkitraumen  durchzogeu,  uehmeu  sie  aus  deui 
fortdauernd  in  die  Mautelhohle  eingeflihrteu  uud  wieder  abgeleiteten 
Wasser  Sauerstotf  auf  und  gebeu  Kohlensiture  ab.  Die  obere  Halfte 
des  Korpers  ist  walzig  gegeu  deu  After  (a)  ausgezogeu.  Man  kauu 
also  den  Muscbelleib  gauz  gut  einer  von  deu  Mantellappeu  ver- 
hiillten,  kurzstieligeu  Axt  vergleicheu.  Oberhalb  des  Muudes  am 
Vordereude  uud  unterhalb  des  Afters  am  Hinterende  liegt  je  ein 
ruudliches  Biiudel  kurzer  Muskelfaseru ,  die  sog.  SchlieCmuskelu 
(v,  h),  welche  deu  Muskeluarben  der  Schaleuklappen  auhaften  uud 
dem  Bedlirfnisse  des  Tieres  eutsprechend  deren  gegeuseitigeu  Ab- 
stand  regulieren.  Der  Darm  wird  hinter  der  Muudoffnuug  rasch 
zum  Magen  (m)  erweitert,  zieht  in  uiehrfachen  Windungen  durch 
den  Eiugeweidesack,  steigt  in  die  obere  Stielhalfte  empor  uud  liiuft. 
die  amRiicken  liegende  Herzkammer  (c)  nieist  durchquereud.  zienilich 


Das  eigentliche  phylogenetische  Problem  der  Mollusken. 


173 


gerade  gegen  die  Aftermiiuduug.     Uuterhalb  des  Herzens  liegen   die 
groJBen  geraumigen  Nierensacke  (n). 

Die  Tinteufische  (Fig.  89)  verhalten  sick  zu  den  Musckeln, 
wie  em  Turni  zu  einer  niedrigen  sckmalen  Hiitte.  Deun  ikr  Leib 
kokt  sick  zuckerhutartig  empor  und  der  bei  den  Musckeln  so 
bedeutende  Abstand  zwiscken  Mund  (o) 
uud  After  («)  ist  kier  ganz  kurz.  Vorder- 
und  Hiuterflacke  des  Korpers  sind 
breit,  die  Seitenflacken  sckmal  und  sanft 
gerundet.  Beini  Vergleick  der  Korper- 
form  gewinut  man  also  den  Eindruck,  als 
sei  der  Tintenfisck  einem  von  vorne  uud 
kinten  wirkenden  Drucke  unterworfeu 
gewesen ,  welcker  die  Leibesmasse  zur 
Streckuug  in  die  Kegelgestalt  zwang. 
Der  gro'Bere  Bezirk  der  Hautoberflacke 
bildet  eiu  als  diitenformige  Kalksckale 
erstarrendes  Sekret. 

Die  derbe  Mantelfalte  (p)  ist  gauz 
kinterstandig,  verkaltuismaBig  reckt  klein, 
und  zerfallt  nickt  in  synimetriscke  Lap- 
pen.  Sie  ist  clem  Korper  fest  verwachsen, 
nur  der  imtere  Mantelraud  stekt  frei. 
Der  Mantel  liberspannt  den  breiten  Sckmal- 
raum  der  Mantelkokle,  in  welcker  zwei 
gefiederte  Kiemen  keine  Laugsreiken 
von  Kiemenfaden,  sondern  zweireikig  ge- 
fiederte Kiemenblatter  symmetrisck 
von  der  den  After  trageuden  Breitwand 
des  Korpers  eutspringeu.  Das  Unterende 

des  Tintenfisckes  sckwillt  rundlick  an,  sog.  Kopf,  uud  die  dern  FuBe 
der  Musckelu  vergleickbare  Zone  ist  in  zekn  bis  ackt  beweglicke 
Lappeu,  die  mit  Saugnapfen  besetzten  Arme,  zerscklitzt.  Zwiscken 
der  Hinterfliicke  des  Kopfes  und  dem  Mantelrande  liegt  ein  trickter- 
formiger  nauskuloser  Ankang,  der  Trickter  (£),  welckem  eine  wicktige 
Bedeutung  f'iir  das  Sckwinimvermogen  der  Tintenfiscke  zukomuit. 
Er  ist  ikrer  Gruppe  allein  eigen.  Dem  Kopfe  zind  zwei  kock 
organisierte  Augen  eingebettet,  wie  sie  in  gleicker  Vollkommenkeit 
keine  andere  Molluskeugruppe  besitzt.  In  der  Mundkokle  (o)  liegen 
kraftige  ckitiuose  Greifscknabel  und  eine  koruige  Zakureibeplatte. 
Der  Darm  steigt  gegen  den  spitzen  Blickenpol  des  Tieres  auf, 
erweitert  sick  zum  komplizierten  Magen  (m)  und  sendet  eineu  riick- 
lautigen  Sckenkel  zum  After  («),  welcker  sick  in  die  Mautelkokle 


Fig.  89. 

Schema  tische  Skizze  der 
Organisation  der  Tinten- 
fische  (die  Schale  ist  niclit  ein- 

gezeichnet).     Leber  punktiert. 
a    After,    I  Tintenbeutel,    c  Herz, 
g  Geschlechtskeinistatte,  fc  Kieme, 
m  Magen,  n  Niere,  o  Mund,  p  Man- 
tel, t  Trickter. 


174 


Elftes  Kapitel. 


zwisclieii  cleu  Kiomen  offuet.  Nahe  dein  After  miindet  in  den  Eud- 
darm  der  Ausfiihrkanal  des  Tintenbeutels  (&),  eiues  nur  den  Tinten- 
fischen  eigenen  Organes. 

Ich  brauche  andere  spezifische  Eigentiirnliclikeiteu  der  Organi- 
sation, die  Sie  in  jedein  Lehrbuche  verzeichnet  finden,  gar  uicht 
niehr  zu  besckreiben,  weil  die  wenigen  Thatsackeii  Sie  in  den  Stand 
setzen,  den  kolossaleu  Unterschied  zwischeu  den  JViuschelu  imd 
Tiutenfischen  zu  beurteileu. 

Die  Schnecken  (Fig.  90)  lehren  eine  neue  Stilvariante  kennen. 
Ihr  Korper  ist  niedrig  und  der  muskulose  Fv.B  bildet  eine  breite 
Kriechsoble.  Beim  Vergleich  mit  den  Muscheln  und  Tintenfischeu  ge- 
winnt  man  die  Vorstellung,  als  babe  in  dieser  Molluskenklasse  eine 
Kompression  in  der  Ricbtung  eiuer  die  Baucb-  und  Riickenseite 
verbindenden  Geraden  gewirkt.  Sie  wissen,  dass  der  groBere  ober- 
balb  der  Kriecbsoble  liegende  Teil  des  Schueckeukorpers  spiralig 
gedrebt  ist,  weil  er  im  bekannten  Scbneckenbause  geborgen  ist. 

Diese  Spiralzone  kann  man  als  einen 
langkegeligeu  Auswuchs  der  binteren 
Riickenpartie  des  Scbneckenleibes  auf- 
fassen,  der  scbrag  nacb  binten  uud 
aufwiirts  ziebt  und  in  eine  Spirale  ein- 
gerollt  wird.  Nicbt  die  leiseste  Neig- 
ung  zu  ahnlicher  Bildung  wird  bei  den 
Muscheln  und  Tintenfiscben  beobacbtet. 
Auch  die  Mantelhoble  nebst  den 
Kiemen  nirnmt  eine  total  andere  Lage 
ein,  als  wir  bisher  fanden.  Wahrend 
dieselbe  bei  den  Muscheln  seitlicb  vom 
Korper  sich  mund-  und  afterwiirts  er- 
streckt,  bei  den  Tinteufiscben  an  der 
Aftenvand  allein  stebt,  liegt  die 
Mantelhohle  bei  den  Schuecken  gerade 


Fig.  90. 


Scbematische  Skizze  der  Or- 
ganisation der  Schnecken  (Vor- 
dcrkiemer).  (Die  Schale  ist  nicht  eiu- 
gezeichnet.)  a  After,  c  Herz,  g  Ge- 
sclilechtskeinistatte,  fc  Kieuie,  Leber 
punktiert,  m  Magen,  n  Niere,  o  Mund, 
p  Mantel,  t  Tentakel. 


entgegengesetzt    oberbalb    des  Mundes 


und  zwar    asymmetrisch   an   der  rech- 
ten  Korperseite.     Verglicben  mit    den 

Tiutenfischen  scheiut  sie  eine  Drebung  uacb  vorne  erlitten  zu  baben. 
Die  Kiemen  (k)  sincl  gefiederte  Flatten.  Sehr  haufig  birgt  die  Mautel- 
hoble  nur  eine  einzige  Kieme,  oft  auch  ein  ungleichmaBig  eut- 
faltetes  Paar.  Von  der  Mundhohle  (o),  welche  scbwacbe  boruige  Kau- 
werkzeuge  besitzt,  steigt  der  Darm  fast  bis  zur  Spitze  des  spiralig 
gerollteu  Korperteiles  empor,  bildet  dort  einen  sehr  kleinen  Magen- 
raum  (m)  und  sendet  einen  riicklaufigen  Schenkel  zu  dem  oberbalb  des 
Mundes  asymmetrisch  rechts  liegenden  After  (a).  Wiirde  ich  noch 


Das  eigentliche  phylogenetische  Problem  der  Mollusken.  175 

genauer  aiif  den  Ban  der  Schnecken  eingehen,  so  wiirden  Sie  eine 
viel  groBere  Zahl  von  untorscheiclenden  Merkmalen  kennen  lernen. 
Ich  meine  aber,  die  bisherige  Schilderung  uncl  noch  besser  die  Be- 
trachtung  der  scbeniatischen  Skizzen  reicht  aus ,  Sie  von  dem 
fundamentalen  Gegensatze  der  drei  Hauptsprossen  des  Mollusken- 
staniines  zu  iiberzeugen.  Gerade  in  diesem  Falle  kann  die  Be- 
schreibung  unmoglich  das  Fbrmstudium  guter  anatornischer  Priiparate 
oder  deren  Surrogate,  die  Abbildungen,  ersetzen,  Weil  die  der  natiir- 
licheii  Plastik  gegeniiber  beschamende  Armlichkeit  der  Spracbe  uns 
zwingt,  die  gleichen  Ausdriicke  zur  Bezeichnung  von  ganz  ver- 
schiedeu  geformten,  tierischen  Organen  zu  gebrauchen. 

Die  absonderliche  Asymmetric  des  Schueckenkorpers  erscheint 
bei  den  das  Meef  bewohnenden,  durch  ihr  schones  Gehause  Ihnen 
bekannten,  Schneckenarten  der  Vorderkiemer,  Prosobranchia,  und 
den  Luugenschnecken  (z.  B.  der  Weinbergsschnecke)  am  scharfsten 
ausgepriigt.  Sie  bedingt  einen  scharfen  Kontrast  zu  den  beiden 
anderen  Molluskenklassen,  weil  die  Tiutenfische  und  Muscheln  gut 
bilateral  symmetrische  Tiere  siud,  deren  fur  die  Beurteilung  des 
anotomischen  Stiles  wichtige  Orgaue,  hier  die  Mantelhohle  und 
die  Kiemen,  symmetrisch  zur  Mittelebene  des  Korpers  liegen. 
Nun  giebt  es  freilich  Schneckenarten,  bei  welchen  die  Kiemen 
symmetrisch  am  Hinterende  des  abgeflachten  Korpers  stehen 
und  von  einer  symmetrischeu  halbmondformigen  Mantelfalte  iiber- 
schirmt  werden,  bei  welcheu  ferner  der  After  genau  entgegengesetzt 
vom  Mimde  am  Hinterende  liegt  und  der  spiralige  Auswuchs 
des  Korpers  fehlt.  Allein  diese  symmetrischen  Schnecken  sind  kraft 
ihrer  Organisation  auch  so  scharf  von  den  zwei  anderen  Klassen 
der  Muscheln  und  Tintenfische  geschiedeu,  dass  der  Mangel  eines 
Merkmales,  namlich  der  Asymmetrie,  keine  Vereinfachung  schafft. 
Obgleich  die  morphologische  Analyse  den  Triumph  gefeiert  hat, 
durch  eine  einfache  Hilfsvorstellung  den  Gegensatz  zwischen 
symmetrischen  und  asynimetrischen  Schnecken  in  eiuen  gemein- 
samen  Formenbegriff  zusammenzufassen,  ist  die  historische  Genese 
der  Asymmetrie  dadurch  nicht  erklilrt  worden.  Mir  erscheint  es 
unnotig,  diese  Frage  hier  ausfiihrlicher  zu  besprechen,  da  jeder 
Interessent  in  den  Lehrbiichern  der  vergleichenden  Anatomic  gute 
Darstellungeu  dariiber  findet.  Meine  Yorlesung  soil  sich  nur  an 
die  wichtigsten  Pimkte  halten  und  darf  auch  da  nicht  zu  sehr  in 
die  Breite  gehen,  wo  meine  eigene  Neiguug  mich  verfiihren  mochte. 
Wir  fahren  daher  in  der  Betrachtung  der  oberflachlichen  Unter- 
schiede  fort  und  wiclmen  noch  den  Kalkgehausen  der  Mollusken 
einige  Aufmerksamkeit. 

Jeder  Laie  kennt  die  Unterschiede  der  Muschel-  und  Schneckeu- 


176 


Elftes  Kapitel. 


Durchtrittsstelle  des 
Sipho  durch  das  Septum 


Sipbo 


Septum 


schalen.  Die  Muscheln  scheiden  zwei  meist  symmetrische,  oft  auch 
asymmetrischc,  durch  ein  elastisches  Schlossband  zusammengehaltene 
Schalenklappen  ab;  die  Schnecken  tragen  selten  kegelformige  oder 
noch  flachere  Schalen,  meistens  ist  ihr  Gehause  ein  spiral  hoch  oder 
niedrig  gewundener,  gegen  die  Spitze  verjiingter  Kalkschlauch.  In 
den  beiden  Klassen  fiillt  der  Weichkorper  des  Tieres  den  ganzeu 
Schalenraum  aus.  Bei  den  Muscheln  ist  gewohnlich  das  lebende 
Tier  unter  den  Schalenklappen  versteckt,  bei  den  Schneckeu  kann  der 
KriechfuB  vollstiindig  in  die  Schale  eingezogen  werden.  Anders 
ist  es  bei  den  Tintenfischen.  Der  turmformig  erhohte  Leib  derselben 
scheidet  einen  diitenforrnigen  Kalkschlauch  als  Schale  ab,  welche  mit 
dem  Wachstum  des  Individuums  langer  wird.  Dabei  kann  sie  entweder 
gerade  gestreckt  bleiben,  wie  bei  den  fossilen  Belemniten,  oder  sich  in 
verschiedenartige  Spiralen  zusammenrollen,  wie  bei  den  Ammoniten 
und  Nautiliten.  Der  lebende  Tintenfisch  bewohnt  niemals  die  ganze 
Schalenhohle,  sondern  uur  einen  vorderen  als  Wohnkammer  be- 
zeichneten  Abschnitt  derselben.  Der  Liingsschnitt  durch  das  Perlenboot 

des  indischen  Oceans,  Nau- 
tilus pompilius  (Fig.  91), 
des  einzigen,  jetztlebeudeu 
Tintenfisches,  welcher  eine 
typische  Schale  besitzt, 
illustriert  die  Thatsache. 
Der  vom  Tiere  nicht  be- 
anspruchte  Schalenraum 
ist  durch  Scheidewande, 
sog.  Septa,  in  kleiue  gas- 
erfiillte  Kammern  geteilt 
und  sichert  dadurch  das 
Schwimnivermogen  der  be- 
schalten  Tintenfische.  Mit 
dem  Grossenwachstum  des 
Tieres  uud  der  Schale 
werden  immer  neue  Schei- 
dewande  eingeschoben  und 
eine  groBe  Zahl  von  Gas- 
kammern  erzeugt.  Der 

Leib  des  Tintenfisches  steht  mittels  eines  samtliche  Scheidewande 
durchbohrenden,  zarten  Stranges,  sog.  Sipho,  mit  dem  iiltesten  Teil 
der  Schalenspitze  in  Verbiudung. 

Nachdem  Sie  durch  meine  oberflachliche  Schilderung  die  Unter- 
schiede  der  Molluskenklassen  kennen  gelernt  haben,  werden  sie  die 
Unmoglichkeit  eiuer  Antwort  auf  die  Frage  begreifen,  wie  die 


Eierstock 


Schalen- 
muskel 


Trichter 


Kackenfalte 


Auge 


Tentakel 


Fig.  91. 

Nautilus    pompilius,    Perlboot,  in   der  durchschnit- 
teneii  Scbale. 


Das  eigentliche  phylogenetische  Problem  dei'  Mollusken. 


177 


Tintenfische,  Muscheln  und  Schnecken  sich  aus  einer  einfachen  ge- 
meinsamen  Grundform  batten  entwickeln  konnen.  Dringen  wir  in 
die  innere  Anatomic  genauer  ein,  so  wiirde  die  besondere  Form- 


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gestaltung  jedes  Korperteiles  uns  neue  Ratselfragen  vorlegen.  Trotz- 
dem  es  gelungen  ist,  gewisse  allgemeine  Merkmale  des  Korperbaues 
zu  Gunsten  der  stilistischen  Zusammenfassung  der  drei  Klassen  in 


Fleischmann,  Descendenztheorie. 


12 


178  Elftes' Kapitel.  ' 

dem  Organisation stypus  der  Mollusken  aufzudecken,  sind  die  anato- 
mischen  Verscbiedenheiten  der  in  einen  geineinsamen  logiscben  Begriff 
eingeordneten  Gruppen  der  Weichtiere  ebenso  groB,  wie  in  anderen 
Abteilungen  des  zoologischen  Systemes  z.  B.  bei  den  Wirbeltieren 
und  Gliedertieren.  Aucb  bier  feblt  jeder  Aubalt,  selbst  nur  eine 
plausible  theoretiscbe  Vorstellung  zu  entwickeln,  welcbe  uns  eine 
Moglicbkeit  denken  lieBe,  wie  die  Stammgruppe  der  von  der 
Desceudenzscbule  wobl  mit  Namen  genannten,  fiktiven  Urmollusken, 
Promollusca,  sicb  in  drei  fundamental  geschiedene  Zweige  spalten 
konnte.  Meine  Kritik  zielt  auf  alle  stammesgescbicbtlicben  Versucbe 
iiber  die  Mollusken  iiberbaupt;  ibre  Ricbtigkeit  werde  icb,  urn  Ibre 
Geduld  nicbt  allzusebr  zu  erscbopfen,  am  Beispiel  der  Tinterifiscbe 
allein  begriinden,  indem  icb  E.  Haeckel ])  sprecben  lasse: 

,,Die  systematiscbe  Gruppierung  der  zablreicben  Cepbalo- 
poden-Formen  und  die  damit  verkniipfte  Erkenntnis  ibrer  wabreu 
Verwandtscbafts-Beziebungen  ist  eine  ebenso  interessant^  und 
lebrreicbe,  als  verwickelte  und  scbwierige  Aufgabe  der  ifatur- 
gescbicbte.  Einerseits  besitzen  wir  in  den  gewaltigen  Masseu 
der  fossilen  Nautiliten,  Arnmoniten,  Belemniten  u,  s.  w.  einen  so 
kostbaren  pbylogenetiscben  Scbatz,  wie  ibn  die  Palaeontologie 
in  wenigen  andern  Tiergruppen  darbietet;  indem  wrir  die  Tausende 
von  palaeozoiscben  und  mesozoischen  Spezies  genau  vergleicbeu 
und  die  allmahlicbe  Umbildung  ihrer  Scbalen  Scbritt  fiir  Scbritt 
durcb  die  Scbicbtenreibe  der  Formationen  verfolgen,  gewinnen 
wir  eine  vollstandige  Einsicbt  in  den  Gang  ibrer  pbylogeneti^ 
scben  Transformation,  und  damit  zugleicb  einen  glanzenden 
Beweis  fiir  die  Wabrbeit  der  Descendeuz-Lebre.  An- 
derseits  erbalten  wir  aber  durch  das  genaueste  Studium 
dieser  fossilen  Scbalen  nicbt  den  mindesten  Aufsc.bluB 
iiber  die  spezielle  innere  Organisation  der  Tiere,  w'^lcbe 
diese  auBeren  Cuticular- Scbalen  absonderten.  Im  Gegenteil 
belebrt  uns  die  Vergleicbuug  von  Ortboceras  und  Belenmites, 
von  Nautilus  und  Spirula,  von  Sepia  und  Argonauta,  dass  wir 
keinerlei  sicbere  Schliisse  aus  der  Scbalenbildung  allein 
auf  den  inneren  Korperbau  der  betreffenden  Tiere  ziehen  konnen." 

Um  die  absolute  Unkenntnis  der  verbindenden  Zwiscb^en- 
formen  zu  verscbleiern ,  stellt  Haeckel  gerne  die  Bebauptung  auf, 
dieselben  batten  wobl  friiber  gelebt,  seien  aber  nicbt  versteinert  er- 
balten geblieben: 

,,Ferneristnocb  zuberiicksicbtigen,  dass  auch  die  Tausende 
von  fossilen  Cepbalopoden-Arten,  deren  Scbalen  wir  kennen,  sicber 

')  Haeckel,  System.  Phylogenie,  II.  Bd.  1896,  p.  580— 581, -582,  577. 


Das  eigentliche  phylogcnetische  Problem  der  Mollusken.  179 

nur  einen  Bruchteil  des  formenreicben  Stamrnes  dieser  bocbst- 
entwickelten  Mollusken-Klasse  bildeten.  Wie  jetzt,  so  haben 
gewiss  auch  in  fruheren  Zeiten  zahlreiche  Cephalopoden  ge- 
lebt,  welche  durcb  Euckbildung  ihre  Scbale  teihveise  oder  ganz 
eingebiiBt  batten.  Ferner  haben  sicber  in  palaeozoischer  Zeit 
zahlreicbe  connectente  (verbindende)  Zwischenf ormen 
z\viscben  den  altesten  Cepbalopoden  (Archolenen)  und  ihren 
Promollusken-Abnen  existiert.  Unter  diesen  werden  sicb 
t)bergangsf ormen  mit  einer  einfacben  Kegelscbale  (gleicb  man- 
chen  Pteropoden)  oder  selbst  mit  einer  einkammerigeri,  in 
symmetriscber  Planospirale  aufgerollten  Scbale  (gleich  Bellero- 
pbon)  befunden  haben/' 

..Daraus  leiten  wir  weiter  die  Annabme  ab,  dass  die 
altesten  (cambriscben  und  praecambriscben)  Cepbalopoden 
eine  besondere  dritte  Ordnung  der  Klasse  bildeten. 
Wir  bezeichnen  diese  hypothetische  Stammgruppe 
beider  Ordnungen  als  Teutbolenen  und  rccbnen  dazu  die 
formenreicbe  Gruppe  der  palaeozoiscben  Ortboceraden.  Wir 
miissen  weiterbin  annebmen,  dass  zwischen  den  altesten 
(cambriscben)  Teutbolenen  und  deren  praecambriscben  Vorfabren, 
den  Promollusken,  eine  lange  Keibe  von  ausgestorbenen  "Ober- 
gangs-Formen  existiert  bat;  clenn  nur  durcb  diese  Hypotbese 
ist  die  Entstebung  der  bocb  differenzierten  Cephalopoden-Form 
aus  der  typiscb  iibnlicb  organisierten,  aber  viel  einfacber  ge- 
bauten  Ampbineurenform  erklarbar.  Diejenige  Gruppe  dieser 
Eeibe,  in  \velcher  der  typiscbe  Cepbalopodenbau  zuerst  auftrat 
(die  eigentlicbe  Stammgruppe  der  Klasse)  unterscheiden  wir 
als  Ordnung  der  Arcbolenen."  (Die  Gruppe  wird  von  Haeckel 
nur  zu  Gunsten  seiner  Abstammungsspekulationen  aufgestellt 
und  entbalt  gar  keinen  irgend  wie  bekannten  Vertreter.) 

Wie  mir  scbeint,  mutet  der  Begriinder  der  systematiscben  Pbylo- 
genie  jedem  von  uns  eine  fast  den  jesuitiscbeu  Sacrificio  dell'  intel- 
letto  erreicbende  Glaubigkeit  an  die  bypotbetiscben  Stammgescblecb- 
ter  und  groBes  Vertrauen  auf  die  Eicbtigkeit  der  morphologiscben 
Pbantasie  zu,  wenn  man  solcb  verklausulierte  Schilderungen  fiir 
wissenscbaftlicbe  Ergebnisse  der  stammesgescbicbtlichen  Forscbung 
betracbten  soil.  Sie  boren  aber  zugleich  aus  dem  Munde  eines  be- 
rufenen  Vertreters,  dass  die  landliiufige  Ansicbt,  der  paliiontologiscbe 
Eeicbtum  an  Tintenfiscben  sei  von  bervorragendem  pbylogenetiscben 
Werte,  nicbt  ganz  zutrifft.  Jeder  Morpbolog  beklagt  beim  Studium 
der  fossilen  Ammoniten,  Belemniten  und  Nautiliden  traurig  den 
Mangel  jeglicben  Anbaltes,  welcber  den  Bau  des  Weichkorpers 
wenigstens  in  den  allerrobesten  Ziigen  erkennen  lieBe.  Abnlicb 

12* 


180  Elftes  Kapitel. 

steht  es  mit  den  fos^ilen  Rosten  der  Muschelu  und  Schnecken,  wie 
Sie  in  jedem  Handbuche  der  Palilontologie  lesen  konnen.  Ich  iiber- 
gehe  darum  den  ausfiihrlichen  Nachweis  und  bespreche  zum  Schlusse 
die  Entstehungsgeschichte  des  Molluskenstammes  selbst. 

Die  Abstamnmngslehre  wiinscht  samtliche  Klassen  der  Mollusken 
auf  einfache  Stammarten  zuriickzufiihren  und  gleicht  darin  einem 
Schiffbriichigen,  der  vergebens  nach  Land  ausguckt.  Kein  Mensch 
hat  jemals  die  theoretisch  so  ausserordentlich  wichtigen  Tiere  ge- 
sehen  und  niemand  kann  mir  eine  klare  Bescbreibung  derselben  geben. 
Haeckel,1)  der  doch  in  alien  phylogenetischen  Fragen  die  positiv- 
sten  Bebauptungen  aufstellt,  lasst  sich  sebr  reserviert  aus: 

,.Die  gemeinsame  urspriingliche  Stammform  des 
Mollusken-Phylon,  von  welcher  sich  alle  die  mannigfaltigen 
Glieder  dieses  formreicheu  Stammes  morphologisch  und  phylo- 
genetisch  ableiten  lasseu,  besass  nach  unserer  Ansicht 
ungefahr  folgende  Organisation": 

Nun  folgt  die  Beschreibung  derselben,  welche  ich  bier  unter- 
driicken  kann.  Haeckel2)  fahrt  dann  fort: 

,,Diese  hypothetische  Organisation  der  Promol- 
lusk  en,  die  sich  aus  der  vergleichenden  Anatomic  und  Ontogenie 
des  ganzen  Stammes  —  und  insbesondere  seiner  alteren,  pri- 
mitiven  Zweige  —  ergiebt,  hat  sich  in  keinem  lebenden 
Vertreter  desselben  vollstandig  konserviert." 

,,Die  Frage  von  der  Entstehung  und  dem  Ursprung  des 
Weichtier-Stammes,  sowie  von  der  Verwandtschaft  desselben 
mit  den  iibrigen  Tierstammen  ist  in  verschiedener  Weise 
beantwortet  worden.  Nach  unserer  Ansicht  besteht  keine 
direkte  Stammverwandtschaft  der  Mollusken  zu  folgenden 
Stammen:  Wirbeltieren,  Tunicaten,  Artikulaten,  Echinodermen. 
Insbesondere  konnen  wir  die  Griinde  fiir  die  Abstammung  der 
Weichtiere  von  Anneliden  oder  ahnlichen  ,,gegliederten  Tieren" 
nicht  anerkennen;  wir  finden  in  keinem  echten  Mollusk 
eine  Spur  von  wahrer,  motorischer  Metamerie.  Vielmehr 
konnen  nach  unserer  Uberzeugung  als  Vorfahren  der  Mol- 
lusken (oder  als  nachste  Verwandte  ihrer  Ahnen)  unter  den 
heute  lebenden  Metazoen  nur  zwei  Klassen  in  Betracht  kommen : 
die  Turbellarien  als  alteste  und  die  Trochozoen  als  jiingere 
Verwandte." 

Ich  kann  in  dieser  Fassung  nur  das  verschleierte  Eingestandnis 
der  eigenen  Unsicherheit  erkennen.  Sogar  der  Verfasser  der  natiir- 


!)  E.  Haeckel,  System.  Phylogenie,  Berlin  1896.  II.  Bd.,  p.  606. 

2)  E.  Haeckel,  System.  Phylogenie,  Berlin  1896,  II.  Bd.,  p.  507—508. 


Das  eigentliche  phylogenetische  Problem  der  Mollusken. 

lichen  Schopfuugsgeschichte  verruag  keiue  plausible  Hypothese  iiber 
die  Abstammung  der  Mollusken  vorzutragen.  Mit  andereu  AVorteu: 
Die  Hoffuung  der  Descendenztheorie,  es  lieBen  sich  die  bluts- 
verwandtschaftlicheu  Reihen  der  Tierarteu  durch  wissenschaftlich 
exakte  Studien  ergriiudeu,  ist  schuiiihlicb  getauscht  worden.  Fiir 
meine  eigeue  Ansicht  kann  ich  die  Bestatiguug  aus  dem  Munde 
anderer  Facbkollegen  bringen.  Arnold  Lang1),  em  ausgezeichneter 
Vertreter  der  phylogenetischen  Richtuug  schreibt  liber  die  Phylo- 
genie  der  Mollusken: 

,,Wir  wollen  uns  hier  kurz  fasseu.  Direkte  Auknupfuugs- 
punkte  des  Molluskenstainmes  an  andere  Abteilungen  des  Tier- 
reiches  sind  zur  Zeit  nicht  bekannt.  Uber  den  Ursprung  der 
Mollusken  steht  subjektiven  Ansichten  Thiir  und  Thor  often." 

Korschelt  uud  H eider2)  urteilten  eiu  Jahr  friiher: 

,,TJber  die  Abstammung  und  Verwaudtschaftsverhaltnisse 
der  Mollusken  ist  sehr  viel  geschrieben  worden.  Wir  verzichten 
von  voruhereiu  auf  eine  Diskussion  der  verschiedeneu,  eiuander 
teilweise  scharf  gegeniibersteheuden  Auffassuugeu,  da  dieselbe 
unsere  Ausfiihrungeu  nur  weit  umfangreicber,  aber  nicht  klarer 
machen  wlirde." 

Nachdem  also  vorderhaud  nicht  der  Fuukeu  eines  Beweises 
dafur  erbracht  ist,  class  die  Mollusken  von  andereu  Typen  abstanimen, 
schlieBt  das  Resultat  unserer  Betrachtung  in  erfreulicher  Harnionie 
an  das  kritische  Ergebuis  an.  welches  ich  fur  die  Wirbeltiere  und 
Arthropoden  erlauterte ;  die  konsequente  Durchfiihrung  einer  ver- 
lockenden  Idee  bezeugt  deren  absolute  Haltlosigkeit  in  der  exakten 
Forschuug,  wo,  wie  Kant  vor  lauger  Zeit  bemerkte,  die  scheinbare 
Denknotwendigkeit  nicht  die  Existenznotwendigkeit  eiues  Dinges 
bedeutet. 


J)  A.  Lang,  Lehrbuch   der  vergleicb.  Anatomie,  Jena  1894,  p.  858. 
2)  E.  Korschelt    u.    K.    Heider,    Lehrbuch    der    vergleich.    Entwicklungs- 
geschichte  der  wirbellosen  Tiere.  Jena  1893,  p.  1167. 


Zwolftes  Kapitel. 
Die  Entsteliung  der  Stachelhauter. 

Ebenso  steht  es  rait  einer  anderen  Gruppe  der  niederen 
Tiere,  den  Stachelhautern  odor  Echinodermen,  d.  h.  den  Arteu 
der  Seesterne,  Seeigel,  Seewalzen  und  Haarsterne.  Bereits  bei  einer 
friiheren  Gelegenheit  (Seite  27,  28)  babe  ich  Ihnen  die  dem  systemati- 
schen  Typus  cbarakteristiscbe  Anorduung  der  wichtigen  Organe  in 
fiinf  radiale  Zonen  des  kngeligen,  walzigen  oder  platten  Korpers 
vorgefiibrt  und  dabei  betont,  dass  sie  durch  das  fiinfstrahlige  Geprage 
sich  von  alien  bekannten  Tieren  unterscheiden,  deren  Teile  fast  immer 
zur  rechten  und  linken  Seite  einer  Hauptebene  paarig  symmetrisch 
liegen.  Es  sei  nochmals  auf  die  schematische  Figur  eines  Seeigels 

verwiesen,  wo  wir  in  der  Niihe  des 
Mundes  drei  ringformige  Organsysteme 
mit  fiinf  radialen  Asten  erblicken: 

1.  den  Ringkanal   mit  Wasser   gefiillt. 

2.  den    Nervenring    and    3.    das  Ring- 
gefaB  des  Blutes.    Diese  oberflachliche 
Augabe  kennzeicbuet  schon  zur  Geniige 
die  Sonderstellung  der  Ecbinodermen ; 
in  keiner  anderen  Abteilung  sind  Ein- 
ricbtungen     vorhanden,     welche     sicb 
damit     im     entferntesten     vergleicben 
lieBen.  Die  Ecbinodermen  bewegen  sich 
auf  eine  ganz  sonderbare  Art  mit  Hilfe 
von   Handscbuhfingern    vergleicbbaren 

Auswiichsen  der  Korperwand  (Fig.  11).  In  diese  Auswiichse  strablen 
kleine  Seitenzweige  des  WassergefaBsystems  binein,  sie  vermogeu  die 
Fu'Bcben  so  zu  sclrwellen,  dass  ein  See  stern  oder  Seeigel  sich  auf 
die  Fu'Bchen  stiitzt  und  teils  mittels  Anschwellung,  teils  mittels  Ab- 
schwellung  verschiedener  Fu'Bchengruppen  auf  der  Unterlage  weiter 
schiebt.  In  der  Haut  liegt  ein  rnehr  oder  weniger  machtiges  Kalk- 
skelett  (Fig.  12).  Ich  will  Sie  nicht  weiter  in  die  komplizierte 
Anatomic  einfiihren  und  nur  das  einenoch  bemerken,  dass  der  Typus  der 


Fig.  93. 

ScJiem  atisch  e  Skizze  des  Eau- 
planes  der  Seeigel.  a  After, 
f  Wasserfiilichen,  g  Geschlechtsorgan, 
o  Mund,  s  Skelett,  "Wassergefafie 
punktiert,  Blutgefatiring  schwarz. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  183 

beutigen  Echinodermen  vier  stilistische  Varianten  aufweist:  entweder 
erscheint  er  als  spharischer  Hohlkorper  mit  Kalkstacheln  besetzt  - 
Seeigel  — ,  oder  als  langgestreckte  walzige  Seegurke  —  Holothurien 
— ,  oder  als  flacbe  funfzackige  Scheibe,  \vie  die  Seesterne,  oder  die 
Korperscheibe  ist  kelchartig  gekriimmt  und  ibr  aboraler,  d.  h.  dem 
Munde  entgegengesetzter  Pol,  in  einen  langen  Stil  ausgezogen,  die 
Arme  lang  cylindriscb  Haarsterne,  Crinoiden.  AuBerdem  sind 
die  fossilen  Reste  von  zwei  giinzlicb  ausgestorbenen  Gruppen  der 
Cystideen  und  Blastoideen  bekannt.  Kein  Anhanger  der  Descendenz- 
tbeorie  kann  eine  plausible  Darstellung  geben,  wie  die  sechs  Stil- 
varianten  aus  einer  gemeinsamen  Urform  entstauden  seien.  Diese 
Sachlage  spiegelt  sicb  in  Haeckels1)  Bericbt  wieder: 

,,Zur  Erklarung  des  Ursprungs  und  der  Pbylogenese  der 
Ecbinodermen  sind  seit  30  Jabren  mehrcre,  sebr  weit- 
auseinandergebende  Tbeorien  aufgestellt  worden.  Nach- 
dem  die  ganz  verfeblte  Ableitung  der  pentaradialen  Ecbino- 
dermen von  tetraradialeu  Nesseltieren  (bald  Medusen,  bald 
Ctenopboren)  aufgegeben  war,  kamen  die  iibrigen  Hypotbesen 
in  dem  wicbtigen  Grundsatze  iiberein,  dass  die  uralte  gemein- 
same  Stammform  des  ganzen  Pbylon  ein  ,,wurmartiger  Organis- 
mus",  ein  bilateraler  Helmintb  gewesen  sein  miisse.  Ferner 
einigten  sicb  die  meisten  Tbeorien  in  dem  zweiten  wicbtigen 
Grundsatze,  dass  die  Entstebung  der  pentaradialen  Echinodermen 
aus  den  bilateralen  Helmintben  durcb  A  np  as  sung  an  fest- 
sitzende  Lebensweise  bewirkt  sein  miisse.  Da  eine  andere 
physiologische  Ursacbe  fur  die  Ausbildung  der  fiinfstrabligen 
Korperform  nicbt  gefunden  werden  konnte,  ist  aucb  dieser  zweite 
Grundsatz  jetzt  fast  allgemein  angenommen.  Dagegen  geben 
nocb  beute  die  Hypothesen  dariiber  weit  auseinander, 
mit  welcbem  Korperteile  die  alteste  Dipleurula  (oder  vielmehr 
die  entsprecbenden  Astrelmintben-Abnen)  sicb  festgesetzt  baben, 
und  durcb  wclcbe  eigentiimlicben  Umbildungen  daraus  das 
Astrozoon  entstanden  sei.  Unter  den  verscbiedenen,  heute 
Docb  vertretenen  Hypothesen  balteu  wir  diejenige  fiir  die 
richtige,  welcbe  (1888)  als  die  Pentactaea-Tbeorie  aufgestellt 
worden  ist.  Wenn  sie  auch  uicht  a  lie  Riitsel  der  Astro- 
genese  lost  und  nicbt  alle  Seiten  dieses  verwickelten  Problems 
richtig  betracbtet,  so  enthalt  sie  docb  nacb  unserer  Uber- 
zeugung  den  wertvollen  Kompass,  der  zur  vollen  Losung 
derselben  fiihren  wird." 

Beacbten  Sie  wobl,  so  resiguiert  scbreibt  ein  iiberzeugter  Apostel 
der   Descendenztbeorie!      Icb    spreche    die    gleiche    Tbatsacbe    nur 

l)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie,  II.  1896,  p.  355. 


184  Zwolftes  Kapitel. 

mit  andeien  Worten  und  niichtern  aus:  Es  kann  kein  Mensch  iiber 

die  Entstehung  der  Echinodermen  eine  bestimmte  Meinung   auBern. 

Zwei  andere  Zeugen.    Korschelt  und  Heider1),  beide  warme 

Anhanger  der  Descendenztheorie,   sagen    dasselbe    noch   bestimmter: 

,,Alle  Echinodermen  besitzen  einen  radiiiren  Bau,  die  Larven 
hingegen  sind  von  bilateral-symmetrischer  Gestaltung,  sowohl  in 
Bezug  auf  ihre  innere  wie  auBere  Organisation.  Wie  auf 
ontogenetischem  Wege  (d.  h.  wahrend  der  individuellen  Keimes- 
entwickelung)  die  radiare  aus  der  bilateralen  Struktur  hervor- 
geht,  wurde  an  verschiedenen  Beispielen  gezeigt,  doch  thut  sich 
nun  die  Frage  auf,  wie  die  Gestaltung  der  Echinodermen  in 
phylogenetischer  Hinsicht  zu  erklaren  ist.  Una  diese  Frage  zu 
losen,  wiirde  es  erst  eine  andere  zu  beantworten  gelten,  namlich 
die,  ob  die  verschiedenen  Echinodermeugruppen  von  einander  her- 
zuleiten  und  welche  dann  die  hochst  stehende ,  welche  die 
niedrigste  sei.  In  neuester  Zeit  hat  man  die  Holothurien  und 
speziell  die  fu'Bchenlosen  Holothurieu  (Synapta)  als  die  am 
tiefsten  stehenden  Forrnen  angesprochen.  —  •  Diese  Theorie 

leitet  zwar  die  Echinodermen  auf  eiufache  Formen  zuriick,  aber 
sie  giebt  keine  Erklarung  fiir  die  Entstehung  der  radiaren  Ge- 
staltung." 

,,Eine  andere  Theorie  ist  die,  welche  die  einzelnen  Ab- 
teilungen  von  einander  getrennt  auf  eine  genaeinsanie,  als 
Pentactaea  bezeichnete  Stammform  zuriickfiihrt  (Semon).  - 
An  dieser  Theorie  fallt  die  Schwierigkeit  auf,  dass  die  fiinf 
Stamme,  wenn  sie  eine  solche  getrennte  Entwickelung  genommen 
hatten,  kaum  eine  so  groBe  Ubereinstimmung  in  ihrer  Organi- 
sation zeigen  wiirden,  als  sie  thatsachlich  besitzen.  Uns  scheint 
es  richtiger,  die  Stammformen  der  Echinodermen  unter 
dem  thatsachlich  vorliegenden  Material  zu  suchen,  welches 
die  Paliiontologie  bietet,  wobei  allerdings  wieder  die  andere 
Schwierigkeit  hervortritt,  dass  dieses  Material  nicht  vollstandig 
ist,  indem  zartere  Formen  nicht  erhalteu  bleiben  und  dass  es 
nur  die  auBere  Gestaltung  erkennen  lasst." 

,,Mit  der  Frage,  welcher  Art  wohl  die  bilateralen 
Voriahren  der  radiaren  Stammform  gewesen  sein  mogen,  stehen 
wir  vollkommen  in  der  Luft.u 

Arnold  Lang2)  muss  ein  iihnliches  Urteil  fallen: 

,,Kein   Stamm   steht  in  der  Tierwelt    so    scharf  abge- 


J)  E.  Korschelt  u.  K.  Heider,  Lehibuch  der  vcrgl.  Entwicklungsgeschichte 
der  -wirbellosen  Tiere.  1890,  p.  305,  306. 

-)  A.  Lang,  Lehrbuch  der  vergleich.  Anatomie  der  wirbellosen  Tiere, 
Jena  1894,  p.  1139. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  185 

grenzt  da,  wie  derjenige  der  Echinodermen.  Alles  in  ihrer 
Organisation  ist  fremdartig,  selbst  der  radiare  Ban  ist  fremdartig 
in  so  ferae  er  im  Gegensatz  zu  demjenigen  vieler  Colenteraten 
nur  die  Maske  ist,  hinter  welcher  sich  eine  uns  noch  unver- 
standliche,  komplizierte  Asymmetrie  verbirgt.  Wir  sind  uicht 
im  stande,  irgend  einen  erwachsenen  Vertreter  der  Echinodermen 
mit  irgend  einem  erwachsenem  Vertreter  eines  anderen  Tier- 
starnmes  von  phylogenetischen  Gesichtspunkteu  aus  zu  vergleicheu. 
Die  Schwierigkeiten,  die  dem  Versuche  eiuer  Rekon- 
struktion  der  Phylogenese  der  Stachelhauter  entgegen- 
stehen,  werden  noch  dadurch  vermehrt,  dass  sich  die  typischeu. 
charakteristischen  Echinodermenlarven  auf  keinem  Stadium  der 
Entwickelung  mit  irgend  welchen  Larvenformen  anderer  uus  be- 
kannter  Tierformen  vergleichen  lassen." 

Dann  folgt  eine  ausfuhrliche  Darstellung  der  subjektiven  Ansicht, 
welche  A.  Lang  selbst  uber  die  Stammesgeschichte  der  Gruppe 
hegt.  Sie  klingt  in  folgende  Satze1)  aus: 

,,In  den  vorstehenden  phylogenetischen  Betrachtuugeu 
haben  wir  vermieden,  in  das  Einzelne  zu  geheu  und 
haben  auch  ganz  wichtige  Fragen  -  nicht  beriicksichtigt. 

Sie  konnen  nur  durch  erneute,  sowohl  ausgedehnte  als  vertiefte 
und  verfeinerte  Untersuchungen  weiter  gefordert  werdeu.  Bei 
der  Anwendung  unserer  Gesichtspunkte  auf  speziellere 
Fragen  der  Echinodermenmorphologie  miisseu  wir  in  der  Mehr- 
zahl  der  Fiille  erkennen,  dass  sie  zur  Erklarung  nicht 
ausreichen,  dass  sie  mit  zahlreichen  Thatsachen  der  Ontogenie 
und  Anatomie  sich  zur  Zeit  nicht  vereinbaren  lassen.  Die 
neueren  Untersuchungen  uber  Echinodermenmorphologie  uud  die 
tastenden  Versuche  einer  phylogenetischen  Erklarung,  die  ganz 
neue  Gesichtspunkte  bringen,  berechtigen  aber  eutschieden  zu 
der  Hoffnung,  dass  sich  nach  und  uach  manches  interessante 
und  wichtige  Problem  auf  diesem  Gebiet  in  befriedigenderer 
Weise  wird  16s  en  lassen." 

Also  mit  anderen  Worten :  Die  Organisation  der  Echinodermen 
ist  so  eigenartig,  so  scharf  geschieden  vom  Aufbau  des  Tierkorpers 
in  anderen  systematischen  Gruppen,  dass  wir  uns  keine  Vorstellung 
bilden  konnen,  aus  welcher  Urform  sie  sich  heraus  gebildet  haben. 

Man  begreift  die  in  den  obeu  augefuhrten  Citaten  sich  aus- 
sprechende  Resignation  erst,  wenu  man  die  manuigfachen  und  wider- 
spruchsvollen  phylogenetischen  Hypothesen  iiber  die  Entstehung  und 
Verwandtschaft  der  Echinodermen  genauer  studiert.  Da  dies  hier 

!)  1.  c.  p.  1147. 


186  Zwolftes  Kapitel. 

nicht  am  Platze  1st,  will  ich  Ihnen  nur  oiu  gedrangtes  Kesuine  liber 
die  in  dem  letzteu  Jahrzehnt  erschienenen  Publikationen  geben. 

L.  Cuenot  behauptete  1891,  dass  keine  der  Echinodermen- 
klassen  von  einer  der  anderen  abstamme,  jede  besitze  ihre  eigene 
Urform,  diese  aber  seien  aus  einander  entstanden.  Im  gleichen  Jahre 
leitete  F.  J.  Bell  alle  Klassen  von  einem  Urechiuoderm  ab. 
Biitschli  dachte  sich  eine  bilateral  symmetrische  hypothetische 
Urform  und  gab  sich  alle  Miihe,  die  Entstehung  der  fiinfstrahligen 
Organisation  aus  ihr  einleuchtend  zu  machen.  H.  Bury  bestritt  1895 
die  Kicbtigkeit  aller  vorber  geauBerten  Hypothesen,  um  eine  neue 
kriecbende  bilaterale  Urform  zu  koustruieren,  welcbe  im  Laufe  der 
Stammesgescbicbte  radiar  geworden  seio  soil.  E.  Haeckel  erklarte 
1896  sein  Phantasiegebilde,  die  uralte  Pentactaea  als  die  Stammtbrm 
samtlicher  Stachelhauter ;  nur  die  altesteu  palaozoischen  Ecbinodermen 
sollen  einer  nocb  alteren  bilateralen  Form,  welcbe  Ampborea 
genannt  wird,  entsprosseu  sein.  Vor  kurzem  bat  der  Freiburger 
Palaontologe  G.  Steinmann1)  eiue  ganz  sonderbare  Ansicbt  ausge- 
sprochen,  welcbe  icb  mit  seinen  eigenen  Worten  vortragen  will : 

,,Alle  beutigen  und  die  meisten  fossilen  Vertreter  der  Stacbel- 
bauter zeicbneu  sich  durch  die  regelmaBig  funfstrahlige  Anordnung 
ihrer  wicbtigsten  Orgaue  aus.  Die  anscheinend  rnathematisch 
gesetzmaBige  Grundlage  ihres  Baues  1st  durchgaugig  auch  schon 
beim  jungen  Tier  ausgepragt,  welches  sich  aus  einer  zweiseitig  ge- 
bauteu  Larve  durch  Metamorphose  entwickelt.  Aus  diesem  Verhalten 
war  die  Vorstellung  entspruugen,  dass  dem  gemeinsamen  Vorfahr 
aller  Stachelhauter,  der  seinerseits  von  zweiseitig  gebauten  Abnen 
stamrne,  die  regelmaBig  fiinfstrahlige  Anlage  eigen  gewesen,  und  dass 
diese  auf  alle  Nachkommen  als  homologes  Merkmal  iibertragen  wordeu 
sei.  Trotzdem  nun  fossile  Kepraseutanten  der  einzelnen  Orduuugeu 
in  groBer  Zahl  aus  alien  Zeiten,  uamentlich  auch  aus  den  altesten 
Formationen bekannt  wareu,  hatte  doch  die  Palaontologie  auch 
in  diesem  Falle  in  der  Auffindung  der  gemeinsamen 
Stammform  und  der  geforderteu  Ubergangsformeu  zu  den 
einzeluen  Ordnungen  versagt.  Dagegen  waren  in  den  alteren 
Ablagerungen  zahlreiche  Vertreter  eiuer  ausgestorbenen  Gruppe,  der 
Beutelstrahler,  Cystoidea,  gefundeu  worden,  die  wegeu  der  unvoll- 
kommeuen  oder  gar  uicht  ausgepragten  Fiinfstrahligkeit  im  Gegen- 
satz  zu  den  Normalformen  als  aberrauter  und  ganzlich  erloschener 
Formenkomplex  erschien.  Neumayr  kounte  nun  iiberzeugend 
darthun,  dass  in  den  Beutelstrahlern  die  Stammgruppe  der  haupt- 


')  G.  Steinmann,    Die     Erdgeschichtsforschung    wahrend    der   letzten    vier 
Jabrzehnte.     Rede    bei  der  tTbergabe    des    Prorektorates.  Freiburg    i.  Br.  1899. 

SI  rr 
.  47. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  137 

sachlichsten  heutigen  Ordnungen  gegebeu  sei,  und  dass  der  ftinf- 
strahlige  Ban  sich  innerhalb  derselben  mehrmals  unabhaiigig 
herausgebildet  habe." 

An  einer  spiiteren  Stelle  der  Rede  kommt  Steinmaiin  nochmals 
darauf  zuriick.  (S.  49) 

..Aii  dem  Beispiele  der  Stachelhauter  konnte  ein  weiteres  Er- 
gebnis  der  historischen  Methode  aufgezeigt  werden,  die  allmahliche 
und  mehrfach  wiederholte  Herausbildung  der  mathematischen  Gesetz- 
maBigkeit,  welche  jetzt  den  Ban  der  gauzeu  Klasse  beherrscht. 
Wo  derartige  GesetzmaBigkeiten,  sei  es  in  der  Zahl  und  Lage  der 
maBgebeuden  Organe,  sei  es  in  der  regelmaBigen,  z.  B.  kugelformigen 
Gesamtgestalt  in  der  Tier-  uud  Pflanzenwelt  auftreten,  hat  man  sie 
mit  Yorliebe  fiir  Merkmale  geuommeu,  die  der  betreffenden  Gruppe 
von  eiueni  bestimmten  Zeitpunkte  ihrer  Stammesgeschichte  an  durch 
einen  einmaligen  Vorgang  endgiltig  aufgepragt  wordeu  seien. 
Sie  galteu  fiir  etwas  Urspriingliches  ini*Gegensatz  zu  der  unregel- 
maBigen  oder  ungesetzmaBigeu  Ausgestaltung,  welche  sich  bei  ein- 
zelnen  Individuen  oder  bei  groBeren  verwandten  Formenkomplexen 
findet.  Daher  auch  die  Neigung,  bei  der  Konstruktion  von  Stamni- 
baumeu  von  den  regelmaBigsten  Gestalten  auszugehen  und  die  ab- 
weichenden  davon  abzuleiten.  Fiir  manche  Fiille  soil  die  Moglichkeit 
eines  solchen  Vorganges  nicht  geleugnet  werden,  die  am  besten 
studierten  Beispiele,  so  die  Stachelhauter,  Steiukorallen 
u.  a.  sprechen  fiir  das  Gegenteil." 

Mich  hat  an  dieser  Darstelluug  zunachst  das  Referat  iiber 
Neumayr's1)  Ansichteu  liberrascht,  denn  ich  war  durch  die  Lektiire 
des  Buches  dieses  tiichtigeu  Gelehrten  zu  einer  anderen  Meinung 
gelangt  und  glaubte,  Neumayr  wolle  die  bekanuteu  Echinodermen 
von  regelmaBig  fliufstrahligen  Vorfahren  ableiten,  sonst  wtirde  ich 
folgeude  Satze  seiner  Darstellung  uicht  begreifen: 

p.  487.  ..Schon  eine  oberflachliche  Betrachtuug  zeigt,  dass  die 
Aufstellung  eines  genauen  Stammbaunies  nicht  rnoglich  ist,  uud  dass 
die  palaontologischen  Erfahrnngen  keinen  Anhaltspuukt  geben  fiir 
die  Aufstellung  einer  Hypothese  liber  die  Tierform,  aus  welcher 
die  Echinodermen  sich  entwickelt  haben.  Alleiu  wenn  auch  so 
weittragende  Folgerungen  ausgeschlossen  sind,  so  liegen  doch  einige 
sehr  wichtige  Thatsachen  fiir  die  Beurteilung  der  Frage  vor,  welche 
unter  den  verschiedenen  Echinodernienformen.  die  wir  kennen,  dem 
Grundtypus  am  nachsten  steht." 

p.  489.  ,.Es  sind  nur  die  Cystideen,  welche  als  der  Stammtypus 
der  Echiuodermen,  beziehuugsweise  als  die  deuselben  am  nachsten 
stehende  Abteilung  betrachtet  werden  konnen.  Nehmen  wir  eine 

J)  M.  Neumayr,  die  Stamme  des  Tierreiches  I.  Bd.  Wicn.  F.  Tempsky.  1889. 


188  Zwolftes  Kapitel. 

Form  an  mit  zahlreicheu  unregelmaliig  gelagerten  Tafeln,  aber  init 
regelmaBig  fiinfzahligen  Ambulacren,  so  stellt  sie  uns  deu- 
jenigen  Typus  dar,  aus  welchem  sich  alle  auderen  durch  einfache  Ent- 
wickelting  ohne  Zuhilfenahme  naturwidriger  Vorgange  ideell  ent- 
wickeln  lassen.  Agelacrinus l)  konnte  etwa  als  ein  der  Stamm- 
form  nahe  verwandter,  aber  durch  Festwachsuug  der  Unterseite 
modifizierter  Typus  betrachtet  werden;  da  iiberdies  jeue  urspriing- 
lichsten  Vorkommnisse  vermutlich  mit  Kelchporen  versehen  gewesen 
sein  dlirfteu,  so  kann  etwa  die  Gattuug  Mesites2),  wie  wir  sie 
obeu  kennen  gelernt  haben  als  eine  dem  Stammvater  besouders  nahe 
stehende  Sippe  betrachtet  werden." 

,.Wenu  eine  solche  Form  den  Seesternen,  Seeigelu,  Crinoiden 
uud  Blastoiden  gegeniiber  als  eine  urspriiugliche  betrachtet  werdeu 
kann,  so  ist  eine  audere  Frage,  ob  sie  auch  uuter  den  Cystideen 
selbst  dieselbe  Rolle  spielt.  Es  handelt  sich  dabei  um  die  Frage, 
ob  die  Formen  mit  flint'  normal  strahligen  oder  diejenigen  mit 
unregelrnaBigen  Ambulacren  als  primitiver  betrachtet  werdeu 


niiissen." 


26  Zeilen  spiiter  bemerkt  Neumayr  (p.  491),  die  Frage  sei 
noch  uicht  spruchreif  und  verdieute,  der  Aufmerksamkeit  spaterer 
Forscher  empfohlen  zu  werdeu. 

Professor  Steinmann  war,  nachdem  ich  ihm  meine  Bedenkeu 
niitgeteilt  hatte,  so  liebenswiirdig,  niir  zu  schreibeu,  dass  er  durch 
die  personliche  Bekanntschaft  mit  Neumayr  wisse,  dass  derselbe 
wahrend  des  Druckes  der  ,,Stamme  des  Tierreiches"  seine  Meinuug 
anderte.  Leider  kounte  Neumayr  das  nicht  mehr  aussprechen. 
In  dem  Nachtrage  zum  ersten  Bande  3)  verleiht  er  nur  dem  Umstande 
Ausdruck,  dass  ,,aller  Wahrscheiulichkeit  nach  die  Fiiufziihligkeit 
des  Echinoderrnenbaues  sich  erst  inuerhalb  der  Cystideen  eutwickelt." 

Flir  uusere  Betrachtung  ist  es  iibrigeus  irrelevant,  ob  Steiu- 
mann  mit  Recht  die  Autoritat  Neumayr 's  anzieht.  Uns  inter- 
essiert  mehr  die  Thatsache,  dass  durch  Steinmaun's  Ideen  das 
stammesgeschichtliche  Problem  eine  neue  Verwickelung  erfahrt.4) 

1)  Agelacrinus    gleicht    einem    auf   eine   Platte    aufgewachsenen    See-   oder 
Schlangensterne.     Die  Platte  selbst  haftet   auf  einem  anderen  Korper    und  wird 
aus  zahlreichen,  ohne  Regel  geordneten,  schuppenformigen  Stiicken  gebildet. 

2)  Mesites  ist  eine  Form  mit  ganz  reiner  Fiinfzahl  der  Ambulacren. 

3)  Neumayr,  1.  c.  S.  582. 

4)  Um  Missverstandnissen  zu  begegnen,  bemerke  ich,  dass  schon  vor  Stein- 
mann andere  Phylogenetiker  die  gesonderte,  unabhiingige    Entstehung    groCerer 
oder    kleinei'er    systematischer   Gruppen   behauptet   haben.  (Vergl.   S.   120,   164.) 
Ich  babe  Steinmanns  Ansichten    nur  wegen  der  Feierlichkeit  und  Ofientlichkeit 
der  Aulierung  herausgegrifien,    um   den   ferner  Stehenden    die  Konsequenzen   zu 
liiutern.     Eiue  nmfassende  Kritik  aller  phylogenetischen  Versnche  liegt  nicht  in 
meinem  Plan  und  ist  heute  zumeist  iiberfliissig. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  189 

Bisher  hatte  man  ziemlich  allgemeiu  angenommen,  class  die  iu  einer 
gro'Beren  systematischen  Gruppe  ob  der  vielen  gemeinsamen  Charaktere 
des  Korperbaues  vereinigten  Artindividuen  von  einer  einzigen  Wurzel 
sich  allmiihlich  entwickelt  haben,  dass  also  alle  Echinodermen, 
Reptilien,  Vogelu.  s.  w.  von  einer  Wurzelart  stammeu.  Steinmann 
aber  ist  anderer  Meinung.  Er  vertritt  den  Gedauken,  dass,  wie 
verschiedene  Wege  nach  Rom  fiihren,  auch  die  Natur  eine  ahnliche 
Organisation  auf  verschiedenen  Entwickelungswegen  gezeitigt  haben 
konne.  Das  klingt  zunachst  sehr  iiberraschend,  weil  der  dem 
zoologischen  Erfahrungsschatze  feme  stehende  Laie  die  mannig- 
fachen  Differenzen  zwischen  den  groBeren  Gruppen  eines  Organi- 
sationskreises  nicht  kennt  und  die  pedantische  Herrschaft  eines  ihm 
gerade  bekannteu  anatomischen  Baues  fiir  alle  Einzelfalle  vermutet. 
Erinnern  Sie  sich  aber  des  fundamentalen  Gegensatzes  z.  B.  zwischen 
den  drei  Hauptformen  der  Mollusken,  so  werden  Sie  begreifen,  dass 
ein  tiichtiger  Mann  zu  der  Meinung  kommen  kann,  dass  die  Muscheln, 
Schnecken  und  Tintenfische  unabhangig  eutstanden  seien.  In  dessen 
Denken  gewinnen  eben  die  wirklich  bestehenden  Unterschiede  eine 
gro'Bere  Gewalt  als  das  Vorkommen  gemeinsamer  Merkmale.  Er  sagt 
sich,  wenn  wir  auch  die  Muscheln,  Tintenfische  und  Schnecken 
Mollusken  oder  Weichtiere  nennen,  so  sind  sie  doch  sehr  von  einander 
verschieden,  dass  ich  mir  unmoglich  vorstellen  kann,  wie  dieselben 
von  einer  einzigen  Ahnenform  entstanden  seien.  Andere  ziehen  sich 
gleich  Haeckel  aus  der  Verlegenheit,  indem  sie  eiuige  total  unbe- 
kannte,  ausgestorbene  Verbindungsgruppen  in  solch  einem  Falle  ein- 
schieben.  Steinmann  aber  vertheidigt  die  Ansicht,  die  Verschieden- 
heit  der  heutigen  Gruppen  deute  auf  Verschiedenheit  der  Ahnen  hin. 
Die  soeben  angestellte  Erwagung  mit  etwas  anderen  Worten  stilisierend 
sagt  er :  Die  systematischen  Gruppen  des  Tierreiches  sind  ohne  Riick- 
sicht  auf  stammesgeschichtliche  Gesichtspunkte  friiher  unterschieden 
worden.  Deshalb  miisse,  ehe  sie  als  Geriiste  fiir  die  Konstruktion 
der  Stammbaume  iibernommen  wiirden,  erst  gepriift  werden,  ob  die 
ihre  systematische  Zusammeugehorigkeit  erzwingenden  Merkmale  vieler 
Arten  auch  in  phylogenetischer  Hinsicht  verwertbar  seien  und  wirklich 
fur  die  monophyletische  Abstammung  sprechen.  Wer  einmal  so  weit  fort- 
geschritten  ist,  neigt  innerlich  dem  Prinzipe  der  Vielstammigkeit  lieber 
zu,  umsomehr,  als  er  dadurch  eine  bis  jetzt  nur  zaghaft  geauBerte 
Auffassung  innerhalb  der  phylogenetischen  Schule  vertritt,  welche 
von  der  bisher  wenig  angefochtenen  Grundansicht  der  Descendenz- 
theoretiker  wesentlich  abweicht.  Denn  bisher  legte  die  allgemeine 
Verbreitung  des  typischen  Organisationsplanes  und  seine  unbedingte 
Herrschaft  in  alien  Fallen,  auch  dort,  wo  starke  Modifikationen 
desselben  (ich  erinnere  an  die  vorderen  GliedmaBen  der  Wirbeltiere 


190  Zwolftea  Kapitel. 

Seite  55)  genaues  Studium  erforderten,  bis  er  tkatsacklick  erkaunt  war, 
drn  Descendenztkeoretikern  den  Gedankeu  nake,  dass  der  funf- 
fingerige  FuB  der  Stammgruppe  der  VierfiiBer  bereits  eigen  war, 
oder,  um  einen  aknlicken  Geclanken  in  der  modernen,  sog.  kisto- 
rischen  Fassung  auszudriicken,  dass  die  gemeinsamen  typischen  Merk- 
male  einer  Gruppe  z.  B.  die  fiiufstrahlige  Ordnimg  der  Seitenaste 
des  Wasser-,  BlutgefaB-,  und  Nervenringes  etc.  den  Echinodermen 
zu  einem  bestimmten  Zeitpunkte  ihrer  Stammesgesckickte  durck  einen 
einmaligeu  Vorgang  endgiiltig  aufgepragt  und  auf  samtlicke  mannig- 
fack  divergierende  Nackkommen  vererbt  wurdeu. 

Ja  sogar  die  entfernteste  tkeoretiscke  Moglickkeit,  irgend  ein 
gemeiusames  Moment  der  Aknlickkeit  zwiscken  fundamental  ge- 
sckiedenen  Organen,  z.  B.  zwiscken  der  GliedmaBe  und  Fisckflosse 
anzuzeigen,  katte  den  Fauatikern  der  Abstammungslekre  geniigt,  die 
Blutsverwandtsckaft  als  feststekend  auzuseken.  Auck  Haeckel's 
Deuken  bevorzugt  in  den  meisteu  Fallen  die  einwurzelige,  rnono- 
pkyletiscke  Abstammung. 

Jetzt  tritt  Steinmann  auf  den  Plan,  ebenso  wie  die  Mekr- 
zakl  der  keutigeu  Gelelirten  von  der  Ricktigkeit  der  Abstammuugs- 
idee  iiberzeugt,  und  proklamiert  das  gerade  Gegenteil  oder  mindestens 
die  Ungiiltigkeit  der  biskerigen  Scklussfolgeruug  in  einigeu  Fallen. 
Ikni  bezeugt  der  kokere  oder  geriugere  Grad  anatomiscker  UbereiQ- 
stimmung  der  Organe  bei  den  Gliedern  einer  weiten  Gruppe  uickt  .un- 
bedingt  die  Blutsverwandtscbaft;  er  deukt,  die  einer  Gruppe,  z.  B. 
den  Eckinodernieu  oder  den  Siiugern,  gemeinsameu  Merkmale  konnen 
eine  bestimmte  Konibinatiou  von  anatomiscken  Eigensckafteu  clar- 
stellen,  welcke  von  ganz  versckiedenartigen  Tiergesckleckteru  zu  ver- 
sckiedeuen  Zeiten  erworben  wurde,  etwa  so,  wie  der  Nestbau  bei 
Vogeln  und  Ameiseu,  Bieneu,  Wespeu  oder  die  Fakigkeit  der  Tou- 
erzeugung  bei  Vogelu  und  Grillen  auftritt,  oder  wie  die  Wasser- 
atmuug  wakrend  der  Larvenzeit  versckiedener,  spater  luftatmender 
Tiere,  der  Ampkibien,  vieler  Fliegen  und  anderer  Insekten  voriiber- 
gekend  ersckeint.  So  konute  die  fiinfstraklige  Ordnung  wicktiger 
Korperorgane  der  Eckinodermen  mekrfack  in  versckiedeueu  Ge- 
scklecktern  entstauden  sein.  Nack  Steinmanu,  der  sick  damit 
einer  von  amerikaniscken  Palaoutologeu,  z.  B.  Osboru,  geauBerten 
Denkricktung  anscklieBt,  konnten  auck  die  systematisck  wicktigeu 
Eigensckaften  der  Siiugetiere  mekrmals  und  vielstammig,  d.  k.  in 
drei  ganz  versckiedenen  Reptilieugruppen  entstaudeu  sein,  inclem 
eine  nock  unbekannte  Reptilieugattung  sick  gesoudert  zu  den 
Scknabeltiereu,  eine  andere  zu  den  Beuteltiereu  und  eine  dritte 
uuabkangig  zu  den  placentalen  Saugern  eutwickelt  kat.  In  audereu 
Gruppeu  mag  das  in  aknlicker  Weise  gegangen  sein. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  191 

Obwohl  Steinnuuin  seine  Idee  noch  nicht  welter  ausgefiihrt 
und  am  thatsachlichen  Material  die  Notwendigkeit  derselben  erlautert 
hat,  1st  sie  fiir  unsere  Betrachtuugen  desbalb  wichtig,  well  sie  einen 
ueuen  Zwiespalt  im  descendenztkeoretiscken  Lager  andeutet,  der 
zum  vollstaudigen  Bankerott  ftihren  wird.  Die  Rede  Steinmann's 
zeigt,  dass  ein  ebrlicb  iiberzeugter  Anhanger  des  Abstammungs- 
gedankens,  ohne  denselbeu  selbst  aufzuheben,  die  ganze  bisberige 
Richtung  der  phylogeuetischen  Speculation  umwerfen  kann.  Das 
ware  nicht  moglich,  wenn  die  TJberlegungen  und  Scbliisse 
derselben  wirklich  auf  thatsachlickeni  Boden  festen  Halt 
gefunden  batten. 

Ina  descendenztheoretischeu  Lager  selbst  werden  also  Zweifel 
dagegen  laut,  dass  die;  systematiscbe  Zusammenfassung  der  kleinen 
oder  groBeren  Tiergruppen  obue  weiteres  als  genetiscbe  Folgen  der 
bypotbetiscb-  Termuteten  Blutsverwandtscbaft  betrachtet  werden. 
Neue  Untersucbungen  sind  anzustellen  mit  der  ausgesprocbenen  Ab- 
sicbt,  den  systematiscben  Ziisammenbang  aufzulosen  und  einen 
scbarfen  Gegensatz  zu  der  ernpirischen,  d.  b.  im  rnodernen  Sinne 
reformierten,  Linnescben  Systematik  und  der  pbylogenetischen  Klassi- 
fikation  zu  statuieren.  Es  ist  nun  abzuwarten,  ob  man  bei  der  von 
der  ganzeu  Abstammuugsscbule  beklagten  Unvollstaudigkeit  des  posi- 
tiven  Tbatsacbenmaterials  die  polypbyletiscbe  Entwickelung  einer 
groBen  systematiscben  Gruppe  wird  besser  beweisen  konnen,  als 
die  bisber  gesucbte  monopbyletiscbe  Entstebung. 

Di«  pbylogenetischen  Versuche  an  anderen  Orgauisationsgruppen 
ebenso  eingehend  zu  schildern,  halte  icb  hier  nicht  niehr  fiir  notig, 
da  Sie  an  vier  tierischen  T}'pen  die  Unzulanglichkeit  der  stammes- 
geschichtlichen  Denkrichtung  sehen  konuten  und  die  Vorfahrenreihe 
der  iibrigen  nicht  sicherer  steht. 

Uber  die  Wiirmer  urteilt  Haeckel1)  selbst  recht  kleinlaut: 

i  ,.Die  morphologischen  und  phyletischen  Yerwandtschafts- 
Beziehuugen  der  fiinfzebn  Wurmtier-Klassen,  welche  wir 
auf  die  angefiihrten  4  Cladome  verteilt  und  in  dem  nachstehenden 
System  zusarnmengestellt  habeu,  sind  sehr  schwierig  zu  be- 
urteilen;  die  Ansichten  dariiber  gehen  daher  auch  heute^noch 
weit  auseinander,  mehr  als  in  irgend  einer  anderen  Gruppe 
des  Tierreichs.  Dieser  Umstand  ist  nur  zum  Teil  in  irrtiini- 
lichen  Ausichten  und  Urteilen  der  Systematiker  begriindet, 
zum  auderen  Teil  aber  in  der  Sache  selbst.  Denn  wir  miisseu 


E.  Haeckel,  System.  Phylogenie  II,  p.  263. 


192  ZwSlftcs  KapiteL 

bedenken,  dass  die  heute  noch  lebenden  Vermalieu-Klassen 
(Wurmklassen)  nurdie  letzten  griinenden  Zweige  eines  reich  ver- 
zweigtenStammbaumessind,  desseu  zablreicbe  Aste  zumgroBten 
Teil  langst  abgestorben  sind;  dieselbeu  waren  im  Laufe 
vieler  Jahr-Millionen  durch  Tausende  von  divergenten 
Zweigen  vertreten,  welche  wegen  Mangels  barter  Skeletteile 
uns  keine  Spur  ibres  Daseins  hinterlassen  konnten." 

Aucb   die    Scbwamme    steben    uocb    ganz    isoliert.    wie 
Haeckel's1)  Worte  beweisen: 

,,Die  zablreicben  fossilen  Scbwamme,  deren  verstei- 
nerte  Uberreste  wir  genau  kenneu,  uud  deren  Struktur  uns  erst  seit 
den  letzten  20  Jabren  naber  bekannt  geworden  ist,  bilden  jeden- 
falls  nur  einen  geringen  Brucbteil  von  der  reicben  Spongien- 
(Scbwamm-)  Fauna,  welcbe  seit  der  Arcbolitb-Ara  Millionen  von 


Fig.  94. 

Foesile  Schwamrne.     A  Aulocopium  aurantium,  unteres  Silur  und  Diluvium,    B  Craticularia 
paradoxa,  rechts  die  Skelettelemente  vergrOCert,  oberer  Jura. 

Jabren  bindui-cb  die  Meere  bevolkert  bat.  Denn  erstens  ist  ein 
groBer  Teil  dieser  Tiere  der  Versteinerung  nicbt  fabig, 
vor  alien  die  zarten  Asconateu  mit  ibrem  diinnwandigen  Robren- 
leib;  ferner  die  skelettlosen  Malthospongieu,  welcbe  keine  Kiesel- 
oder  Kalk-Skleriten  (Fig.  95)  bilden,  eudlicb  aucb  alle  jene 
weicben  Kiesel-  und  Kalkscbwamme,  deren  Mineralspikeln  leicbt 
auseiuanderfallen.  Zweitens  sind  diese  Mineralstiicke  oft 
metal itbiscb  verwandelt;  urspriinglicbe  Kalknadeln  sind 
gelost  und  durcb  Kieselerde  ersetzt;  aber  aucb  der  umgekebrte 
Prozess  ist  nacbgewieseu,  an  die  Stelle  von  urspriiuglicben 
Kieselnadeln  ist  Kalkerde  getreten.  Daber  ist  ibre  Deutung 
oft  zweifelbaft.  Drittens  lebrt  aucb  bier  wieder  die  auffallende 
UngleicbmaBigkeit  in  der  Verteilung  und  Erbaltung  der  fossilen 


E.  Haeckel,  System.  Phylogenie  II,  p.  75. 


Die  Entstehung  der  Stachelhiiuter 


193 


Reste,  wie  liickenhaft  die  palaoutologiscbe  Urkunde 
iinmer  bleibt;  so  fmden  sich  zahlreiche  fossile  Spongien  (be- 
sonders  Lithistideii  und  Hexaktinellen  Fig.  94)  schon  im  Silur, 
spater  im  Carbon,  dauu  massenhaft  im  Jura  mid  der  Kreide; 
aber  die  machtigen,  zwischeu  dieseu  Fonnationen  abgelagerten 
Scbicbteu  des  Devon,  Perm  und  Trias  enthalten  teils  gar  keine, 
teils  sehr  unbedeuteude  und  wertlose  Reste  vou  fossilen  Spongien. 
Dazu  kornmt  viertens  nocb,  dass  scbon  u nter  den  alt es ten 
fossilen  Scbwammen  die  hocli  entwickelten  Formen 
rnit  stark  differenzierten  Kiesel-Nadeln  (Fig.  95)  (Litbistiden 
und  Hexaktinelliden)  vertreten  sind.  Daraus  niiissen  wir 


Fig.  95. 


Kieselskleriten    oder    Kieselnadeln    von 
Sch  wammen. 


scblieBeu,  dass  der  altere  und  interessantere  Teil  ibrer 
Stamme'sges'cbicbte  in  die  friibere  Arcbolitb-Ara,  in 
die  cambriscbe  uud  pracambriscbe  Zeit  fiillt." 

..Die  Palaontologie  der  Spongien  bat  demnacb  fiir  die 
groBen  allgemeinen  Ziige  ibrer  Stammesgescbicbte  fast 
gar  keinen  Wert;  ibre  liickenreicbeu  positiven  Daten  kouneu 
nur  auf  die  bistorische  Entwickelung  einiger  kleiuen  Forrnen- 
gruppen  ein  unvollkommenes  Licbt  Tverfeu.  Inirnerbiu  gebt 
daraus  das  bobe  Alter  dieses  unvollkomniensteu  Metazoen- 
Stammes  positiv  bervor.  Fiir  die  Erkeuntuis  der  wichtigsten 
Pbasen  seiner  Gescbicbte,  die  Entstebung  uud  Fortbildung  des 
Olyntbus,  die  Gescbicbte  aller  Askonaten  und  aller  skelettloseu 
Camaroten  sind  wir  gauz  allein  auf  die  Urkunden  der  ver- 


gleicbeuden  Anatomic  uud  Ontogenie  augewiesen." 

Fl  eis  ch  m  ann,  Descenilcnztheorie- 


13 


194  Zwolftes  Kapitel. 

Als  einfacbste  Lebewesen  erscbeineu  uns  die  Urtiere,  Pro- 
tozoen,  und  zugleich  als  die  Stammeltern  samtlicher  boherer  Typen, 
wenn  wir  deren  Entwickehmg  aus  niedersten  Formen  iiberhaupt  an- 
nehmen.  Uber  die  Art,  wie  die  Vervollkommuung  der  einzelligeu 
Tiere  zu  einem  vielzelligen  Orgauismus  erfolgte,  konnen  Sie  nirgends 
positiven  Aufschluss,  ja  nicht  einmal  eine  allgernein  acceptierte 
Hypothese  boreu. 

Wir  diirfen  das  Stadium  der  Organisationstypen  und  ilirer 
hypothetischen  Stammesgeschichte  urn  so  mehr  beschlieBen,  als  die 
Descendenztheoretiker  selbst  allmahlicli  zu  der  Meinung  koinmen, 
dass  die  Entstehung  der  Typen  iiberhaupt  jenseits  des 
exakten  Gebietes  sicbtbarer  Vorgange  liegt.  Das  gebt  uu- 
zweifelbaft  aus  der  Kritik  hervor,  welcbe  Haeckel1)  an  dem  Wert 
des  palaontologiscben  Materials  iibt: 

,,Die  zablreicben  versteiuerten  Reste  und  Abdriicke,  welcbe 
uns  die  Metazoen  von  der  cambriscben  Zeit  bis  zur  Gegenwart 
biuterlassen  baben,  besitzen  eiuen  verscbiedenen  Wert  fur  die 
Pbylogenie.  Wir  konnen  in  clieser  Beziebimg  drei  Gruppen 
unterscbeiden :  I.  Hocbst  wichtig  fiir  die  Stammesgescbicbte 
sind  die  massenbaft  erbaltenen  Petrefakten  nur  in  den  drei 
von  den  zebn  Stammen  der  Metazoen,  nanilicb  1)  den  Mollusken, 
2)  den  Ecbinodermen  und  3)  den  Vertebraten  (von  den  Fiscben 
aufwarts  bis  zum  Menscben). 

II.  Zablreicbe  und  gut  erbaltene  fossile  Reste,  aber  von 
geringerer  oder  gar  keiner  Bedeutung  fiir  die  Erkenntuis 
der    Phylogenie,     baben    uns    ausserdem    drei    andere    Stiimme 
binterlassen,  namlicb:   1)  die  Spongien,  2)  die  Cnidarien  (Hydro- 
polypen,  Korallen)   und  3)  die  Articulaten  (besonders  die  Cru- 
staceen). 

III.  Yon  den  vier  iibrigen  Stiirnmen    ist  nur  ein  Teil  der 
Vermalien    (die  Bryozoen  und  Bracbiopoden)    durcb  sebr  zabl- 
reicbe  Versteinerungen  bekannt,    welche    jedocb    aucb    keinen 
besonderen  Wert  fiir  deren  Stammesgescbicbte  besitzen;  die 
grosse  Mebrzabl  der  Vermalien  bestand  aus  weicben  und  skelett- 
losen  Tieren,  die  keine  fossilen  Reste  binterlassen  konnten,  und 
dasselbe    gilt   fiir  die  drei  Stiimme  der  Gastraeaden,   Platoden 
und  Tunicaten. 

Hieraus  gebt  bervor,  dass  die  grosse  Mebrzabl  der 
Tiere,  welcbe  seit  Jahr-Millionen  auf  unserem  Erdballe  gelebt 
haben,  keine  fossilen  Urkunden  oder  aucb  nur  Spuren 
ibrer  Existenz  binterlassen  bat.  Aber  aucb  die  positiven 


E.  Haeckel,  System.  Phylogenie  II,  p.  15. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  195 

Dateu.  welche  uns  die  bekannten  Petrefacten  der  Minderzahl 
liefern,  besitzen  fur  deren  Stammesgeschichte  einen  sehr  un- 
gleichen  Wert;  in  dieser  Beziehung  sind  folgende  Unterschiede 
hervorzuheben :  1)  die  fossilen  Spongien  siud  zwar  zahlreich 
und  gut  konserviert,  geben  aber  keine  wichtigeu  Auf- 
schliisse  iiber  die  Organisation  dieser  niedersten  Coelenterien, 
welche  wir  als  ,,Gastraea- Gormen"  auffassen.  2)  Die  ver- 

steinerten  Cnidarien  haben  nur  in  einer  Klasse  dieses  formen- 
reichen  Stammes  ein  bedeutendes  historisches  Interesse,  in  der 
Klasse  der  Korallen ;  die  palaeozoischen  Vertreter  derselben 
(Tabulaten,  Tetrakorallen)  sind  wesentlich  verschieden  von  den 
mesozoischen  Epigonen  (Hexakorallen  etc.);  auch  unter  diesen 
laBt  sich  die  historische  Umbildung  der  Formen-Reihe  teil- 
weise  verfolgen.  Bei  den  iibrigen  fossilen  Cnidarien  (Hydro- 
polypen)  ist  dies  nicht  der  Fall.  3)  Die  wohlerhaltenen 
Kalkschalen  der  Bryozoen  und  Brachiopoden,  der  eiuzigen  ver- 
steinerten  Glieder  des  Vermalien -Stamraes  sind  zwar  in 
palaeozoischen  uud  mesozoischen  Forrnationen  massenhaft  und 
durch  mehrere  tausend  Art-en  vertreten;  sie  sind  auch  von 
hohem  geologischen  Interesse,  geben  aber  liber  die  Organisation 
und  Geschichte  dieser  Tiere  wenig  Auskuuft.  4.  Die  Ver- 
steinerungen  von  Articulaten,  die  wir  kenneu  (wenige  Anne- 
liden,  zahlreiche  Crustaceen  und  Tracheaten)  bilden  jecloch  nur 
einen  kleinen  Bruchteil  von  der  ungeheuren  Arten-Zahl  dieses 
formenreichsten  Stammes;  sie  sind  aber  teilweise  von  hohem 
phylogenetischen  Interesse,  besonders  die  Aspidonien  (Trilobiten 
und  Merostomen)  auch  die  palaeozoischen  imd  mesozoischen 
Insekteu.  —  5)  Die  fossilen  Mollusken  besitzen  unter  alien 
Versteinerungen  die  grosste  Wichtigkeit  fiir  die  Geologic,  da 
sich  Tausende  von  Arten  wohlerhalten  in  alien  Petrefacten 
fiihrenden  Sediment  en,  vom  Cambrium  bis  zur  Gegenwart  finden; 
viele  derselben  dienon  als  wichtige  ,,Leitmuscholn"  zur  Charakte- 
ristik  der  einzelnen  Schichten,  indem  sie  eine  ausgedehnte  hori- 
zontale,  aber  uur  beschriinkte  vertikale  Verbreitung  besitzen. 
Dies  gilt  von  alien  drei  Hauptgruppen  der  Weichtiere.  von  den 
Muscheln,  den  Schnecken  und  den  Kraken.  Viel  geringer 
ist  der  Wert  der  fossilen  Mollusken- Schalen  fiir  die  Phylogenie 
dieses  Stammes;  denn  erstens  ist  deren  iiuBere  Form  oft  nicht 
charakteristisch  fiir  den  inneren  Korperbau  und  die  systematische 
Stellung,  und  zweitens  tret  en  alle  drei  Hauptgruppen 
schon  im  Cambrium  neben  einander  auf ;  ihre  Entstehungs- 
geschichte  fallt  also  in  die  pracambrische  Zeit.  -  6)  Die  ver- 
steinerten  Echinodermen  dagegen,  welche  ebenfalls  sehr  zahl- 

13* 


196  Zwolftes  Kapitel. 

reich  iu  alien  Sediment-Gebirgen  vom  Cambriurn  an  sich  finden, 
sind  von  hochster  Wichtigkeit  fiir  die  Phylogenie  dieses 
Siammes  ;  denn  ihr  vortrefflich  erbaltenes  Dermal-Skelett  giebt 
uns  unmittelbar  die  wicbtigsten  Aufscbliisse  iiber  ibre  innere 
Organisation  imd  systematische  Verwandtschaft;  auch  sind  von 
den  acbt  Klassen  dieses  Stammes  die  drei  iiltesten  (Amphori- 
deen,  Cystoideen,  Blastoideen)  mir  aus  palacozoischcn  Scbichten 
bekaunt.  7)  Noch  wichtiger  endlicb,  imd  die  bedeutungs- 

vollsten  aller  Versteinerungen,  siud  die  fossilen  Yertebraten. 

Scbou  aus  dieser  kurzen  Ubersicht  der  Hauptgruppen  er- 
giebt  sicb  die  zweifellose  Thatsache,  dass  die  groBe  Mehrzahl 
der  ausgestorbenen  Tier-Arten  keine  fossilen  Reste 
binterlassen  bat;  aber  aucb  von  der  Minderzahl,  deren  Korper 
feste  Skeletteile  besaB  und  an  sicb  der  Versteinerung  fiihig  war, 
blieben  viele  Arten  (wahrscheinlich  die  moisten!)  nicbt  crhalten, 
aus  den  geologiscben  urid  biologiscben  Gi linden,  die  wir  friiher 
bereits  erortert  baben.  Besonders  ist  nocb  bervorzubeben,  dass 
uns  die  zabllosen  Jugendf ormen,  Embryoneu  und  Larven 
der  ausgestorbenen  Metazoen  wegen  ibrer  zarten  Konsistenz 
fast  niemals  fossil  erbalten  bleiben  konnten;  diese  empfind- 
licbe  Liicke  ist  um  so  mebr  zu  bedauern,  als  deren  Kenntuis 
fiir  die  Phylogenie  von  bocbstem  Werte  sein  wiirde". 

Ebenso  unbefriedigend  lautet  das  Urteil  iiber  die  erste  Ent- 
stebung  der  Tiere  selbst.  Einstinimig  bekennen  die  Anbiinger  der 
Entwickelungstbeorie.  dass  wir  dariiber  iiberbaupt  keinc  sicbere 
Keuntnis  erwerben  werdeu.  Teh  will  zimachst  E.  Haeckel1)  das 
Wort  geben  : 

..Der  erste  von  den  vier  grossen  Hauptabschnitten  der  orga- 
nischen  Erdgeschicbte  umfasst  den  ungeheureu  Zeitraum  vom 
Beginn  des  organischen  Lebens  bis  zum  Abschluss  der  cam- 
briscben  Ablagerungen ;  wir  bezeicbnen  denselben  als  das  archo- 
zoische  Zeitalter  oder  die  biogenetische  Urzeit  Haufig  wird 
dieser  Zeitraum  aucb  heute  noch  als  ,.azoiscbe  Periode"  den 
folgenden  gegeniibergestellt,  bauptsacblicb  weil  die  miichtigen 
Sedimente  desselben  iiberaus  aim  an  Versteinerungen  sind ;  nur 
die  oberen  Abteilungen,  die  cambriscbeu  Schichten,  enibalten 
eine  geringe  Anzahl  gut  erbaltener  Petrefacten.  Wenn  aber 
hieraus  gefolgert  wird,  dass  wilhrend  der  Bildung  der  unteren, 
verstcinerungslosen  Schichten,  der  gewraltigen  laurentinischen 
Formationen,  noch  kein  organisches  Leben  existierte,  so  ist 
dieser  Scbluss  vollig  irrtiimlich.  Der  Mangel  von  Petre- 


E.  Haeckcl,  System.  Phylogenie  I.  1894,  p.  20. 


Die  Entstehung  der  Stachelhauter.  197 

facten  erkliirt  sich  sehr  einfach  durch  den  metamorphischen 
(oder  besser:  metalithischen)  Zustand,  in  welchem  sich  der  groBte 
Teil  der  archolithischen  Gesteine  befindet.  Die  zahlreichen  ver- 
steinerten  Reste  von  Protophyten  und  Protozoen,  Algeu  und 
Wirbellosen }  welche  diese  krystallinischen  Schiefer-  und 
GneiBbildungen  urspriinglich  einschlossen ,  sind  durch  die 
spiitere  Metalithose  (d.  h.  Umanderung  des  Gesteincharakters) 
derselben  vollig  zerstort  wordeu.  Aber  schon  aus  dem  phylo- 
genetischen  Charakter  der  iiltesten  bekannten  Petrefacten  (aus 
dem  untersten  Cambrium)  ergiebt  sich,  dass  diesen  relativ 
hoch  organisierten  Brackiopoden,  Mollusken,  Trilobiten  u.  s.  w. 
lange  Reihen  von  niedern  Ahnen  vorausgegaagen  sein 
mils  sen:  Ahneureihen,  die  zu  ihrer  phyletischen  Ausbildimg 
viele  Millionen  von  Jahren  bedurften." 

Jch  setze  hinzu,  Ahnenreihen,  inuerhalb  welcher  die  Entstehung 
der  Organisationstypen  des  Tierreiches  geschehen  sein  muBte,  aber 
Ahnenreihen,  die  nur  theoretisch  vermutct,  uns  vollkonamen 
unbekannt  und  deshalb  fur  die  exakte  Forschung  von  keinem 
Belauge  sind. 

E.  Koken1)  sprach  friihcr  die  gleiche  Ansicht  ganz  klar  imd 
dentlich  aus : 

,,Eine  kurze  Zusaramcufassung  fiihrt  zu  dem  Resultate,  dass 
Colenteraten,  Brachiopoden,  Mollusken,  Echinodermeu,  Krusteu- 
tiere  sicher,  Annelideu  und  andere  Wiirnier  hochst  wahrscheinlich 
schon  in  der  cambrischen  Periode  scharf  geschieden  existierten, 
ja  dass  sogar  unter  diesen  grosseu  Gruppen  viele  der  uus  be- 
kannten Abteilimgen  niederen  Ranges  sichherausgebildet  hatten.  - 
AVenn  wir  uns  aui  den  Boden  der  Entwickelungslehre  stellen 
und,  ganz  abgesehen  von  der  Frage  nach  der  Entstehung  des 
erst  en  Lebens,  verlangen,  dass  es  eine  Zeit  gegebeu  habe,  in 
welcher  nur  Protozoen  (einzellige  Urtiere)  die  Bevolkerung  der 
Meere  bildeten,  so  konnen  wir  diese  ruhig  ebensoweit  vor  den 
Beginu  der  cambrischen  Ara  setzeu,  wie  die  gesamte  nach- 
cambrische  Zeitrechnung  betragt.  AVir  habeu  nicht  einrnal 
das  Recht,  das  Fehleu  der  Wirbeltiere  als  begrlindet  hinzu- 
stellen.  Die  lebenden,  niedrigsten  Vertreter  der  Wirbeltiere 
sind  nackt,  habeu  weder  eine  Haut  noch  ein  verfestigtes  Innen- 
skelett,  dass  es  sich  fossil  erhalten  konnte,  uud  angesichts  der 
neuerdings  bekaunt  gewordeuen  Thatsache,  dass  schon  im  Unter- 
silur  von  Petersburg  Fischreste  vorkommeu,  konnen  wir  den 


1)  E.  Koken,  Die  Vorwelt  und  ihre  Entwicklungsgeschichte.  Leipzig  1893. 
S.  82. 


198  Zwolftes  Kapitel. 

Satz  aussprechcn:  Schon  in  den  iiltesten  Zeiten,  aus  deneu 
wir  Urknnden  in  Gestalt  von  Fossilien  besitzen,  waren 
samtlicbe  groBen  Kreise  der  Tierwelt  vertreten  und 
zum  Teil  in  mehrere  Gruppen  gespalten." 

Die  Darlegungen  der  Phylogenetiker  besagen  also,  dass  die 
samtliehen  Typen  des  Tierreichs  zu  einer  Zeit  entstanden  sind.  aus 
welcber  gar  keine  positive  Kunde  zu  uns  dringen  kann.  Der  Professor 
der  Paliiontologie  in  Freiburg,  Dr.  Stein mann  bekraftigte  erst 
kiirzlich  in  seiner  Prorektoratsrede1)  die  gleiche  Ansicht  mit  den 
kategorischen  "Worten : 

,,Wir  glauben  bestimmt  zu  wissen,  class  uns  die  iiltesten 
Yertreter  der  Tiere  und  Pfianzen  aller  Art  fur  imnier  unbekanut 
bleiben  werden;  ihre  Spuren  -\vurden  wobl  uberall  infolge  der 
hocbgradigen  Umwandlung,  welcbe  die  iiltesten  Schichtgesteiue 
erfabren  babeu,  vollstandig  verwiscbt." 

Desbalb  ist  es  gauz  ausgescblossen,  die  Eiitstebung  der  17 
Organisationstypen  des  Tierreicbs  (vergl.  S.  31)  jenials  zu  erkennen. 
Der  Desceucleuztbeoretiker  vergeudet  seine  Zeit  in  der  Sucbe  nacb 
unmofflicher  Einsicbt! 


Freiburg  1899,  p.  33. 


Dreizelintes  Kapitel. 
Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte. 

Das  haltlose  Phautasiegebaude  der  Abstammungslehre  hatte 
sein  langst  verdientes  Schicksal  schon  friihor  gefundeu,  wenn  nicht 
im  Denken  jedes  Meuschen  die  Neigung  fiir  Marchen-Erzahlungen 
so  stark  lebendig  ware.  Der  Marchenglaube  aber  wird  um  so  un- 
erschutterlicher,  wenn  der  nicht  fachinannisch  geschulte  Zuhorer 
einen  scheiubaren  Beweis  fiir  die  Richtigkeit  der  Erzahlung  in  die 
Hand  bekommt.  Als  solcher  wirkt  in  unserem  Falle  die  Beliauptimg 
von  den  ausgestorbenen  fossilen  Resten,  welche  tJbergangsformen 
zwischen  den  hente  lebenden  nnd  dnrch  so  scharfe  Greuzlinien  der 
Organisation  geschiedenen  Gruppen  des  Tierreiches  vorfiihren.  Die 
Leichtgliiubigkeit,  welcbe  die  groBe  Masse  des  Volkes  den  stanimes- 
geschichtlichen  Berichten  jederzeit  entgegen  bringt,  erinuert  mich 
lebhaft  an  eine  Episode,  welche  Taine1)  berichtet :  Unter  der  Regierung 
von  Ludwig  XVI.  glaubte  das  Volk,  dass  die  Teuerung  kiinstlich 
sei.  Eines  Tags  belauschte  eiu  Offizier  die  Gesprache  der  Soldaten 
uud  horte  sie  aus  voller  Uberzeugung  reden,  dass  die  Prinzen  nnd 
Hoflinge  das  Mehl  in  die  Seine  werfen,  um  Paris  aushungern  zu 
lassen.  Hieranf  stellte  der  Offizier  den  Wachtrneister  zur  Rede? 
wie  ereinesolche  Dummheit  glauben  konnte,  uud  erbielt  die  Antwort: 
,,Es  ist  aber  die  Wahrheit,  denn  die  Mehlsilcke  waren  mit  blanen 
Schniiren  zugebunden".  Von  diesem  Argumeute,  das  die  Leute  fiir 
imfehlbar  liielten,  waren  sie  dnrch  nichts  abzubringen.  In  unserem 
Falle  treteu  teils  die  fossilen  Funde,  teils  die  jetzt  lebenden  sog. 
Zwischenformen  an  die  Stelle  der  blaueu  Schniire  und  gelten  den 
Laien  als  ein  ganz  unerschiitterlicher  Beweis  der  Abstammungslehre. 
Das  ist  ein  ganz  sonderbares  Verhalten.  Wenn  bei  anderen 
Gelegenheiten  jemand  eine  Schilderung  von  dern  giebt,  was  einmal 
geweseu  ist,  so  glaubt  man  ihm  nicht,  bis  er  die  Belege  fiir 
die  Richtigkeit  seiner  Erzahlung  briugt.  Fangt  aber  der  Anatom 
zu  sprechen  an,  es  konnen  einmal  Tiergeschlechter  von  ganz  sender- 
barer  Gestalt  gelebt  und  als  Nachkommen  irgend  eine  der  jetzt 

J)  H.  Taine,  Geschichte  des  vorrevolutionaren  Frankreichs.     I.  Bd.  p.  384. 


200  Dreizehntcs  Kapitel. 

verbreitetcn  Gruppen  gczeugt  baben,  so  lauscben  ihm  die  Laien 
obne  zweifelude  Bedenken  und  redcn  sicb  scblieslich  eiu,  es  sei 
reine  Wahrheit,  was  sie  nur  als  Vermutung  aussprechen  gebort 
baben.  Diese  Leicbtglaubigkeit  der  groBen  Masse  ist  durcb  ibre 
Unkenntnis  zu  entscbuldigen ;  denii  Sie  werden  durcb  die  friiberen 
Vorlesungcn  eingeseben  baben,  welcb  umfassendes  Wissen  in  Anatomic 
und  Paliiontologie  erforderlich  ist,  um  eiu  ricbtiges  Urteil  iiber  den 
Wert  oder  deu  Unwert  der  Abstammungsbeweise  zu  fallen. 

Derjeuige  aber,  welcber  die  Tbatsacben  kennt,  befindet  sicb  in 
einer  nocb  viel  scblhnmereu  Lage   als  der  Laie.     Er  gebietet  liber 
ein    tbatsiicblicbes    Material,    das    liber    die    Entstebuug    der   Tiere 
keine    GewiBbeit   verbreiteu    kann.      Der    Auatom    bat   immer    nur 
fertige  Tierkorper  vor  sicb,  er  kanu  ibren  Bau,  ibre  Formen  studieren, 
er    kann    die    Formeigenscbaften    jedes    Organes    genau    feststellen, 
und  dieselben  bei  den  naber  venvaudten  oderweiter  entfernten  Arten 
vergleicben,  deren  Abnlichkeiten  oder  Unterscbiede  auslesen,  aber  er 
ist  und  bleibt  an  das  Material  gebunden,  das  feststebt  und  sich  uicbt 
verandert.     Was  er  in  der  Zeit  ernes  kurzen  Menscbeulebens  unter- 
sucbt,  besitzt  ganz  bestimmte  Merkmale  des  allgemeinen  anatorniscben 
Aufbaues,  welcbe  wohl  in  eugeren  oder  weiteren  Grenzen  sebwanken, 
jedocb     nicbt    in    ganz    neue    Modifikationen    verwandelt    werden. 
Die    anatomiscben  Tbatsacben  verleiten    uns    also    uicbt    direkt,    an 
eine    Umwaudlung    der    Tienvelt   zu     denkcn,    sie    fiibren    UUG    ini 
Gegenteil     strenge    Grenzen     innerbalb     einer     scbeinbar    unbe- 
scbraukten  Mannigfaltigkeit    vor.      Der  Formtypus    der   Wirbeltiere 
ist   durcb    viele    Eigenscbaften    scbarf  von  den    iibrigen  wirbellosen 
Tiereu,    die    Insekten    wiederum    von    deu    Krebsen    und     Glieder- 
wiirmern  getrennt.     Das  Studium  der  Molluskeu  und  Ecbinodenneu 
bestiitigt   die    gleicbe  Tbatsacbe    und    wiirde    icb    nocb    die  anderen 
14  groBen  Gruppen  des  Tierreicbes  mit  Ibnen  durchsprechen,  so  wiirdeu 
wir  zum  gleicbeu  Resultate   gelangen.     Sie  babeu  aucb  gebort,  dass 
diese  scbarfen  Grenzlinien  der  Tierkreise  nicbt  bloB  von  mir,  soudern 
aucb  von  den   Anbangern  der  Descendenztbeorie   betont  werden,    da 
sie    zu    offenkundig    dem    exakten  Forscber   in  die  Augen  springen. 
Weun  man  nun  innerbalb  eines  Organisationstypus  z.  B.  der  Wirbel- 
tiere    Ubej'gangsformeu    zwiscben  den  fiinf  durcb  scbarfe  Grenzliuien 
des  Korperbaues  gescbiedeuen  Klassen  sucbt,  so  erbalt  man  wiederum 
kein    befriedigendes    Resultat;    denn     icb    zeigte    Ibnen    fru'ber    am 
Scbuabeltier     und    den    Lungeufiscben ,    dass    diese    auf  den    ersten 
Blick    fur    Zwiscbeustufen    zu    baltenden    Wirbeltiere     nimmermebr 
vermitteludc  Formen  zwiscben  den  Reptilieu  und  Siiugetieren,  bezw. 
zwiscben  den  Fiscben  und  Ampbibieu  sind.     Wobin  aucb  die  anato- 
miscbe    Forscbung    bis    jetzt    gefiibrt    wurde,     an    den    Cbergiingen 


Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte.  20  1 

zwiscbcu  den  kleineren  systematischen  Gruppen  und  deu  groBeren, 
durch  die  Auordnimg  der  wicbtigstcn  Korperorgane  gescbiedenen 
Organisationskreisen  des  Tierreicbes  scheiterten  die  Hoffnungen  der 
Descendenz-Tbeoretiker. 

Ebeuso  verbalt  es  sicb  mit  deu  paliumtologiscben  Beweisen 
Haeckel's  eigene  Worte  sagtenlbnen,  class  die  fossilen  Reste,  welcbe 
viele  niedere  Tiergruppen  in  imsagbarer  Fiille  binterlassen  baben, 
nns  gar  keinen  Einblick  in  den  Anfbau  des  Wcicbkorpers  ibrer 
Triiger  geben.  Infoigedessen  tappen  wir  beziiglicb  der  Umwaudluug 
der  meisten  Typen  ganz  im  Dnnkelu.  Dieses  Resultat  wirkt  umsomebr 
niederscblagend,  als  die  Paliiontologie  vor  40  Jabren  von  der 
Desceudenztbeorie  als  Bundesgenossin  augerufen  wordeu  war  in  der 
Hoffnung,  man  braucbe  nur  die  iilteren  Ablagerimgen  der  Erdkruste 
zu  durcbsucben,  um  dort  die  liingst  vom  Scbauplatze  des  Lebens 
abgetretenen  Ausgangsformeu,  die  einfacben  Wurzeltriebe  des  jetzt 
so  reicb  entfalteten  Tierstammbaumes  zu  finden.  Die  Hoffnung 
bat  sicb  als  triigeriscb  erwiesen,  weil  in  den  ultesten  Scbichten 
nicbt,  wie  man  erwartcte,  die  einfacbsten  Formen,  sondern  die 
Reste  bocb  organ isierter  Gescbopfe  vorkoinmen. 

An  alien  bisber  besprocbenen  Beispielen  konnte  icb  Ibnen 
klar  legeu,  dass  die  bis  jetzt  bekanuten  fossilen  Reste  nns  die  groBen 
Liicken  des  bypotbetiscben  Stammbaumes  z.  B.  der  Pferde,  der 
Siiugetiere,  der  Mollusken  uicbt  auszufiillen  vermogen.  dass  viele 
friiber  als  Zwiscbenformen  beurteilte  Funde  z.  B.  die  Arcbaeopteryx 
beute  nicbt  mebr  deu  boheu  theoretiscbeu  Wert  beansprucben.  Da 
also  die  Anatomic  nnd  Paliiontologie  uus  vollkommen  ini  Sticbe 
lassen,  wenden  wir  uns  voll  Neugier  der  dritten  Gruppe  von  Tbat- 
sacben,  welcbe  die  Abstammungslebre  stiitzeu  sollen,  niimlicb  der 
Eutwickeluugsgescbicbte  der  Tiere  zu. 

Hier  tritt  uns  eine  Umbilduug  des  Tieikorpers  entgegen,  die 
man  nicbt  fiir  moglicb  bielt,  solauge  die  Larven-  und  Eientwicklung 
tiusserbalb  des  Gebietes  zoologiscber  Studien  lag.  Heute  weiss 
jedermann,  dass  jeglicbes  Lebewesen  aus  dena  Ei  beraustritt  im 
unvollkommenen  Zustand,  klein,  schwacb  und  oft  bilflos  auf  die 
Brutpflege  der  Eltern  angewieseu,  dass  es  allmiiblicb  beranwiicbst 
und  zur  Selbstiindigkeit  reift.  Aus  deu  Kinderscbuben  tritt  es  in  die 
Jugendzeit  und  in  das  Mannesalter  ein,  erfiillt  die  Gescbafte  der 
Fortpflanzung,  bis  eudlich  der  Korper  im  Greisenalter  niorscb  zu- 
sammenbricbt.  Wiibrend  all  dicser  Perioden  des  Lebens  crleidet 
sein  Leib  gewaltige  Verilnderungen  des  auBeren  Ansebens  und  des 
inneren  Baues. 

Ich  braucbe  bloli  etlicbe  Beispiele  kurz  zu  besprecben,  damit  Sie 
seben,  dass  das  Studium  der  Entwickeluiigsgescbicbte  jedermann 


202 


Dreizehntes  Kapitel. 


Ausgestrecktei'  Polyp 


zum  Glauben  verfiihren  muB,  die  Transmutationshypothese  sei  eine 
ricbtige  Annahmo  der  Naturforscbuug.  Zugleich  werden  Sie  begreifen, 
•\vanim  hervorragende  Manner  ihre  gauze  Arbeitskraft  der  Begriindung 
und  Verteidigung  dieser  nach  meiner  und  nieiuer  theoretischen 
Freuude  unhaltbaren  Ansicht  gewidmet  habeu. 

Wir  steigen  auf  den  Meeresgrund.  Dort  sitzen  kleine 
pflanzenahnliche  Tiere  oder  Polypen,  schlauchformige  Gestalten, 

mit  einern  Pol  festge- 
wachsen,  am  andern  liegt 
die  Mund-Offnung,  die  in 
die  groBe  Magenhohle 
fiihrt.  Die  Mundoffnung 
1st  von  kleinen  finger- 
artigen  Fortsatzen  umstellt. 
welche  sich  schlangen- 
gieich  bewegenkonnen  und 
stets  bereit  sind,  nahe 
kommendeBeutezu  packen 
imd  in  deii  Mund  zu 
stopfen.  Einegrosse  Abteil- 
ung  derselben,  die  Hydroid- 
polypeu,  bilden  strauch- 
artige  Kolonien  von  vielert 
Einzeltieren  (Fig.  9G).  Zu 
bestimmten  Zeiten  wu- 
chern  an  der  Kolonie  neue 
Tiere,  indem  sich  eine 
rundliche  Zone  oder  viele 
diclitbenachbarte  Zonen 

der  Korperwand  verdicken.  Die  verdickte  Scheibe  wircl  groBer, 
endlich  lost  sich  die  Knospe  vom  Leibe  des  Polypen  ab  und 
schwimnit  als  Meduse  im  Meerwasser  herum.  Die  Meduse 
besitzt  eine  schirm-  oder  glockenahnliche  Form  (Fig.  96).  Aus 
der  Schirmhohle  hiingt  ein  Stiel  herunter,  der  an  seinem  freien 
nntereu  Ende  die  Mundoffnung  tragt.  Von  ihr  steigt  der  Darin  als 
onger  Kanal  im  Mundstiel  empor,  um  sich  im  Schirm  selbst  zur 
Magenhohle  zu  erweitern.  Von  der  Magenhohle  ziehen  radiare 
Kan  ale  durch  den  Korper  gegen  den  Schirmrand  in  das  RinggefaR. 

Die  Medusen  scheinen  zunachst  keine  Ahnlichkeit  mit 
Polypen  zu  besitzen.  Hatten  wir  Zeit,  so  konnte  ich  nach- 
weisen,  dass  eine  Meduse  als  stilistische  Moditikation  des  Polypen- 
sackes  zu  betrachten  ist;  aber  das  liegt  heute  auBer  meiuem 
Plan.  Ich  habe  die  Polypen  nur  herangezogen,  weil  man  hier 


Abgelbste  Meduse 


Polyp, 

zusammeiigezogeu 


Hiillkelch  desselbeu 


Haufen  von  Uledusen- 
kuospeoi 


Wurzelftste  der 

Kolonie 


Fig.  96. 


Stiiok    eiuer    Polypenkolonie    voii 
1  a  r  i  a  J  o  L  u  s  t  o  n  i. 


C  am  p  an  u - 


Das  Licht  der  Entvvicklungsgeschichte. 


203 


direkt  die  Entstehung  eines  ganz  anders  aussehenden  Tieres,  der 
Meduse  beobacbten  kanu.  Letztere  siud  die  Geschlechtstiere 
der  Polypen.  An  den  radialen  Kanaleu  oder  an  der  Magemvand 
verschiedener  Medusen  entsteheu  namlicli  GescLlechtszellen,  Samen- 
oder  Eizellen,  welcbe  durch  Platzen  der  Scbirmwand  ins  Meer 
entleert  werden.  Dort  kommen  sie  niit  einander  in  Beriibrung,  und 
die  Befrucbtung  erfolgt.  Aus  den  Eieru  geben  jedocb  uicht  Mednseu, 
sonderu  Polypen  bervor.  Wir  lerneu  also  eine  regelmaBige  Abanderung 
der  auf  einander  folgenden  Generationeu  von  ganz 
gewaltigem  Grade  kenneu. 

Nocb  komplizierter  1st  die  Entwicklungs- 
gescbicbte  des  Leberegels,  Distomnm  bepaticnm, 
eines  kleinen  flacben  Wiirincbens  von  Lanzett- 
gestalt  (Fig.  97),  das  in  den  Gallcngiingen  der 
Scbafleber  lebt.  Seine  reifen  Eier  gelangen  durcb 
die  Gallengiinge  in  den  Darmkanal,  spater  mit  dem 
Kot  nacb  aussen  und  miissen  ins  Wasser  gespiilt 
werden  ,  damit  aus  ibuen  birnformige  Larven 
(Fig.  98)  ausscbliipfeu,  von  zartem  Ban,  bedeckt 
niit  feinen  Fliinmerbarcbeii  ,  die  Ruderu  gleicb 
die  Larve  im  Wasser  berumtreibeu,  bis  sie  sicb  in 
eiue  Wasserscbnecke,  Lyrnnaens  truncatulus,  eiu-  saugnapf  und 

sehenkligem,  verzweig- 

-  ten  Darrn. 


Fig.  98. 

Ent wicklungsf ormeu  des  Leberegels.    1  Fliminerlarve,  2  Sporocyste,  3  Eedie,  4  Cercarie. 

Die  Flimnierlarve  nistet  sicb  in   der  Leber  ein,   verliert   dabei 
alle  fiir    das  Wasserleben  wicbtigen  Organe,  die  schwarzen  Augen- 


204  Dreizehntes  Kapitel. 

fleckc,  die  Fliminerhaare  u.  s.  w.  uud  vervvandelt  sich  in  eiuen  Sack, 
der  Sporocyste  (Fig.  98)  geuannt  wird.  An  der  Wand  dessclben 
beginut  nun  neues  Keimen.  Es  Ib'sen  sich  von  derselben  klcine  Zelleu- 
ballen  los,  die  in  die  Sackhohle  hineinfallen,  zuerst  von  rimdlicher 
Gestalt,  spiiter  liiuger  auswachsend.  Indem  sich  eine  Mundoffnung 
und  im  Innern  der  Darmkanal  entwickelt,  werden  die  Keimzellhaufen 
junge,  Hinglich  gestreckte  Tiere,  die  wir  Redien  (Fig.  98)  nennen. 
Die  Redien  bleiben  in  den  Schnecken  wohnen  und  lassen  in  ihrem 
Inneren  wioderum  Ballen  von  der  Wand  knospen  und  in  die  Leibes- 
hohle  fallen.  Diese  Ballen  runden  sich  oval  ah  und  am  hinteren 
Rand  wiichst  ein  kleiner,  cylindrischer  Fortsatz,  dor  sogenannte 
Schwanz  hervor.  Im  Innern  des  Korpers  entwickelt  sich  der  Darm- 
kanal, als  gabeliger  Schlauch,  wie  ihn  der  geschlechtsreife  Leberegel 
(Fig,  97)  besitzt,  die  Saugnapfe  entstehen  am  vorderen  Ende  und 
am  vorderen  Drittel  des  Korpers.  Die  kleinen  Tiere ,  Cercarien 
(Fig.  98)  genaunt,  zeigen  die  meisten  Organisationseigentiimlichkeiten 
des  Leberegels,  unterscheiden  sich  aber  durch  den  Ruderschwauz. 
Endlich  brecheii  sie  aus  ihrem  bisherigeu  Gefiingnisse  im  Schneckeu- 
leibe  aus  und  schwirren  im  Wasser  mit  Hilfe  des  Ruderschwanzes 
herum.  Aber  bald  heften  sie  sich  an  eine  Wasserpflanze  fest,  werfen 
den  Ruderschwanz  ab  und  scheideu  ein  Sekret  aus,  das  als  Kapsel 
erstarrt  uud  sie  vor  clem  Vertrocknen  schiitzt.  Ein  Schaf  muss  in 
die  Nahe  kommen,  die  Kapsel  samt  der  Pflanze  fresseu,  damit  im 
Magen  die  Hiille  platzen  und  der  junge  Leberegel  in  die  Gallen- 
giinge  wandern  kann. 

Dieses  Beispiel  beleuchtet  den  komplizierton  Entwickluugsgaug 
bri  den  Plattwiirmeru.  In  audereu  Gruppeu  des  Tierreiches  linden 
sich  ahuliche  Beispiele ;  ich  habe  schou  aufnierksam  gemacht,  dass 
alle  Krebse  nicht  in  der  Gestalt  aus  deni  Ei  kriecheu,  wie  sie  Ihnen 
brkannt  siud,  soudern  dass  die  rueisten  Arteu  als  ,,Nauplien"  (Fig.  75) 
erscheineu.  Das  siud  kleiue  ovale  Larven,  welche  drei  Paare  von 
AHhaugeu  besitzen,  sehr  weuig  Ahulichkeit  mit  einem  fertig  aus- 
gebildeten  Krebs  zeigen  uud  uur  deni  Kopfe  des  klinftigen  Tieres 
entsprecheu.  Wiihrend  sie  frei  im  Wasser  herumschwimuieu,  wachseu 
die  fehlenden  Korperteile  laugsam  uach. 

Gleiche  Beispiele  siud  Ihneu  besser  bekauut  aus  der  Abteiluug 
der  Insekten,  feruer  bei  den  Froschen  (Fig.  105),  die  das  Ei  als  deni 
Wasserleben  angepasste  Kaulquappen  verlasseu,  welche  aufdem  Laude 
elend  zu  Gruude  geheu  mlissten,  wenn  sie  ein  Zufall  dorthiu 
brachte.  Zu  bestimmter  Zeit  bitssen  sie  ihren  Ruderschwauz  ein, 
verliereu  die  auBeren  Kiemeu,  welche  die  Atmuug  im  Wasser  er- 
laubt  hatteu  und  wandeln  sich  in  anscheinend  gauz  audere  Tiere, 
die  lungenatruendeu  Frosche,  um. 


Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte.  205 

Der  suiiiraarische  Bericht  liber  die  tiefgreifenden  Urubildungs- 
vorgange  jugendlicher  Tiere  muss  fur  heute  genligen.  Die  rneisten 
dieser  Beispiele  siud  friihzeitig  bekannt  gewesen  und  haben  das 
Nachdenken  der  Naturforscher  ma'chtig  angeregt.  Zuin  Begiiin 
unseres  Jahrhunderts  verbreitete  sich  die  Meinung,  der  Umstand, 
dass  jedes  tieriscbe  und  pflauzliche  Lebewesen  nicbt  fertig  ins  Leben 
trete,  sondern  nacb  der  Geburt  eine  Reihe  von  Veranderungen 
durchlaufe,  kiinde  eiu  tieferes  Geheimuis  der  Natur  an. 
Die  Urnstandlichkeit  des  individuelleu  Entwickelungsganges  so 
vieler  Arten  zeige  die  historische  Folge  welche  die  Natur  bei  der 
Schopfung  der  Tierwelt  eingeschlagen  babe.  Als  erster  Apostel  dieser 
Ansicbt.  die  sicber  scbou  von  alteren  Eorschern  gebegt,  aber  nur 
nicbt  scbriftlicb  niedergelegt  wurde,  tritt  in'  der  Litteratur  der 
Naturphilosoph  L  o  r  e  n  z  Oken1)  in  Jena  bervor.  dessen  Aut- 
fassuug  durcb  folgende,  seiner  allgenieinen  Xaturgescbicbte  fiir  alle 
Stande  entnommenen  Satze  beleucbtet  werden  soil: 

,,Icb  bin  durcb  meine  pbysiologiscben  Uutersucbungeu 
scbon  vor  einer  Reibe  von  Jabren  auf  die  Ausicbt  gekoninien, 
dass  die  Entwickelungszustande  des  Kiicbelcbeus  im  Eie  Abu- 
licbkeit  baben  mit  den  verscbiedenen  Tierklassen,  so  dass  es 
anfangs  gleicbsam  nur  die  Organe  der  Infusorien  besitze.  dann 
allniablicb  die  der  Polypeu.  Quallen,  Muscbeln,  Scbneckenu.  s.  w. 
erbalte.  Umgekebrt  musste  icb  daun  aucb  die  Tierklassen  als 
Eutwickelungsstufen  betracbten,  welche  denen  des  Klicbelcbens 
parallel  gingen.  Diese  Ansicbt  von  der  Natur  forderte  die 
genaueste  Vergleichung  derjeuigen  Organe,  welcbe  in  einer 
jedeu  boberen  Tierklasse  ueu  zti  den  andereu  biuzukornnieu  und 
ebenso  diejenigeu.  welche  irn  Kucbelcbeu  sicb  wahrend  des 
Briitens  nacb  einander  entwickelu.  Ein  vollkommener  Parallelis- 
mus  ist  natlirlicb  nicbt  so  leicbt  bei  eiuem  so  scbwierigen  und 
uocb  lauge  uicbt  hinlanglich  beobacbteten  Gegenstaude  berzu- 
stellen.  Zu  beweisen  aber,  dass  er  Avirklicb  vorbandeu  sei,  ist 
in  der  That  nicbt  schwer;  dieses  zeigt  ani  deutlichsteu  die 
Yerwandlung  der  Insekten.,  welcbe  nichts  weiter  ist,  als  eine  Ent- 
wickelung  der  Jungen,  die  auBerhalb  dem  Ei  vor  unseren  Augen 
vorgebt  und  zwar  so  langsarn.  dass  wir  jeden  enibryouischen 
Zustand  init  MuBe  betracbten  und  nntersuchen  konneu." 

,,Wenden  wir  uns  nun  zu  denjenigen  Insekten,  bei  welchen 
diese  Zustande  ani  grellsteu  bervortreteu.  so  fiuden  wir  deren 
bei  den  Scbmetterlingen  drei,  uiinilicb  den  Zustand  der  Raupe 
oder  Larve,  den  der  Puppe  nnd  den  des  vollkommenen 
fliegeudeu  Insekts. 


a)  L.  Oken,  Allgemeine  Xaturgeschichte  fur  alle  Stande  1833.  IV.  Bd.,  p.  468. 


206  Drcizchntes  Kapitel. 

,,Vergloiclien  wir  cliese  drei  Verwandluugszustaude  mit 
anderen  Tiereu,  so  kann  es  uus  uumoglich  entgehen,  dass  die 
Raupen  die  groBte  Ahulichkeit  mit  den  Wiirmern  haben  und 
zwar  mit  den  Meerwiirmern ,  an  denen  man  Fusswarzen  und 
Borsten  bemerkt.  - 

Betrachten  wir  die  Puppen,  so  ist  die  Ahulichkeit  mit  der 
Schaleubedeckung  der  Krebse  nicht  zn  verkeuuen;  und  man 
kanu  nicht  umhin  zu  sagen,  dass  die  Raupeu  ihre  "Wurmform 
abgelegt  und  die  Krebsgestalt  augezogeu  haben.  Hier  ware 
mithin  die  sogeuannte  Verwandlung  nichts  anderes  als  ein 
Durchgang  durch  zwei  Tierformen  oder  Tierklassen,  namlich 
durch  die  Wiirmer  und  die  Krebse  zu  den  vollkommenen 
Insekten." 

Wer  die  Entwickelung  der  Tierwelt  studiert,  beobachtet  gleich 
sonderbare  Verauderungeu  bis  zum  Erreichen  der  defiuitiveu  Korper- 
form  der  Geschlechtsreife  nicht  bloB  bei  Tieren,  welche  frei  lebende 
Larvenstadien  besitzen,  sondern  auch  bei  den  Tieren,  deneu  unsere 
Sprachgewohnheit  die  direkte  Entwickelung  zuerkennt.  Wenu  die 
Eier  von  den  Miitteru  gelegt  werdeu,  mogen  sie  nachher  noch 
bebriitet  oder  sich  selbst  iibeiiassen  sein,  so  kriecht  wohl  aus  dem  Ei 
ein  Individium,  das  dem  elterlichen  Organismus  mehr  oder  weniger 
ahnlich  ist,  z.  B.  bei  Fischen,  Eidechsen,  Schlangeu  und  Vogeln. 
Sobald  man  aber  das  Schicksal  des  jungen  Keirnes  inuerhalb 
der  Eischale,  d.  b.  vor  dem  Ausschliipfen  verfolgt,  gewahrt  man 
eine  Folge  YOU  Veranderuugen,  welche  sich  den  Erscheinuugeu  der 
freieu  Metamorphose  direkt  an  die  Seite  stellen  lassen.  Man  wird 
daher  deiiThatsachenbesser  Rechuung  tragen,  wennrnandie  allgemeine 
Eegel  so  formuliert:  Stark  modellierende  Yeranderungen  des  Ktirpers 
sind  eiu  allgemeines  Bildungsgesetz  fiir  samtliche  Tierarten.  Ihm 
folgen  nicht  bloB  die  dem  Laien  bekanuten,  der  Metamorphose 
unterworfenen  Tierarten,  sondern  fast  samtliche  Eier  mit  sog. 
direkter  Entwickelung.  Die  hochgradigen  Formwaudluugeu  der  letzten 
Gruppe  sind  zu  Beginn  des  Jahrhunderts  nicht  ordentlich  bekauut 
geweseu,  erst  der  enisige  FleiB  der  entwTickeluugsgeschichtlichen 
Schule  hat  dieselben  und  ganz  besouders  die  auftallende  Ahulichkeit 
verschiedener,  spater  recht  auffallig  geschiedener  Tiergruppen  wahrend 
der  ersten  Entwickelungsstadien  klar  gestellt. 

Diese  Thatsachen  haben  das  Denken  Darwin's1)  so  stark  beein- 
flusst,   dass  er  die  Oken'sche  Lehre  in  erueuter  Fassuug  wiederholte: 


])  Charles  Darwin,  t)ber  die  Entstehung  der  Arten  im  Tier-  und  Pflanzen- 
reiche.     Stuttgart  1860,  p.  452,  460,  453. 


Das  Licbt  der  Entwicklungsgeschichte.  207 

,.Denn  der  Embryo  ist  das  Tier  iu  seinem  weniger  modifizierten 

Zustaude  uud  euthiillet  uns  insofern  die  Struktur  seines  Stamm- 
vaters.  Zwei  Tiergruppen  mogen  jetzt  in  Ban-  uud  Lebens- 
weise  noch  so  verschiedeu  von  einander  seiu ;  wenn  sie  gleiche 
oder  ahuliche  Embryonalzustande  durchlaufeu,  so  diirfen  wir 
uns  iiberzeugt  halten,  class  beide  von  denselben  oder  von  einander 
sehr  ahnlichen  Eltern  abstammen  uud  deshalb  in  entsprechendem 
Grade  einander  nahe  verwandt  sind.  So  verrat  Ubereinstimmuug 
iu  der  Embryonalbildung  gerueinsame  Abstammung.  Sie  verrat 
diese  gemeinsame  Abstammung,  wie  sehr  aucli  die  Organisation 
des  Alteu  abgeandert  uud  verhiillt  worden  sein  mag." 

,.Die  vorderen  GliedmaBeu  z.  B.,  welch e  der  Stammart  als 
Beine  geclieut,  mogeu  iufolge  lange  wahrender  Modifikation  bei 
einem  Nachkommeu  zu  den  Dieusten  der  Hand,  bei  eiuem  auderen 
zu  cleneu  des  Ruders  und  bei  einem  dritten  zu  solchen  des 
Fliigels  augepasst  worden  seiu :  so  werden  nach  den  zwei 
Prinzipien,  class  uamlich  jede  der  successive!!  Modifikationen  in 
einem  spateren  Alter  entstand  uud  sich  auch  erst  in  eiueni  ent- 
sprechendeu  spateren  Alter  vererbte,  die  vorderen  GliedmaBeu 
in  den  Erubryonen  der  verschiedenen  Nachkommeu  der  Stammart 
eiuauder  noch  sehr  ahulich  sein ;  deuu  sie  sincl  von  cleu  Modi- 
fikationen nicht  betroffen  worden.  Nun  werden  aber  in  jeder 
unserer  neuen  Arteu  die  embryonischeu  VorderglieclmaBen  sehr 
von  denen  des  reifen  Tieres  verschiedeu  sein,  weil  diese  letzten 
erst  in  spaterer  Lebeusperiode  groBe  Abanderung  erfahren 
haben  und  in  Haucle,  Ruder  und  Fliigel  umgewanclelt  worden 
sind.  Was  immer  fiireiueu  Einfluss  lange  fortgesetzter  Gebrauch 
und  Ubung  einerseits  und  Nichtgebrauch  andererseits  auf  die 
Abauderung  eines  Organes  haben  mag,  so  wircl  ein  solcher 
Eiufluss  hauptsachlich  das  reife  Tier  betreffeu,  welches  bereits 
zu  seiner  ganzen  Thatkraft  gelaugt  ist  und  sein  Lebeii  selber 
fristeu  muB ;  und  die  so  eutstandenen  Wirkungen  werden  sich 
im  entsprecheudeu  reifen  Alter  vererben,  daher  riihrt  es,  class 
das  Junge  durch  die  Folgen  des  Gebrauches  uud  Nichtgebrau.ch.es 
nicht  veraudert  wird  oder  nur  wenige  Abauderung  erfahrt." 

,,In  gewissen  Fallen  mogeu  die  auf  einander  folgeuden  Ab- 
auderuugsstuieu  aus  uns  ganz  unbekannten  Griiuden  schou  in 
sehr  friiher  Lebenszeit  erfolgen  oder  jede  solche  Stufe  in  einer 
friihereu  Lebeusperiode  vererbt  wercleu,  als  worin  sie  zuerst 
entstanden  ist.  In  beideu  Fallen  wircl  das  Juuge  oder  der 
Embryo  der  reifen  elterlichen  Form  vollkommen  gleichen. 

,,So  scheiuen  sich  mir  die  Haupterscheinungeu  in  der 
Erubryologie,  welche  an  uaturgeschichtlicher  Wichtigkeit  keinen 


208  Dreizelmtes  Kapitel. 

ancleren  uachsteheu.  aus  clem  Priuzipe  zu  erklareu,  dass  geriugr 
Modifikationeu  in  cler  langen  Reihe  von  Nachkommen  eines 
alten  Stammvaters,  wenn  auch  vielleicht  in  cler  friihesten  Lebens- 
zeit  eiues  jeden  veranlasst,  doch  keineswegs  in  sehr  friiheni 
Alter  weiter  vererbt  wordeu  sind.  Die  Embryologie  ge- 
wiuut  sehr  an  Interesse,  weun  wir  uns  den  Embryo  als 
ein  mehr  oder  weniger  verblichenes  Bild  der  gemeinsamen 
Stammform  einer  jeden  grolieu  Tierklasse  vorstellen." 

E.  Haeckel1)  gab'  dem  unbestimmteu  Gedanken  Darwins 
wenige  Jahre  spater  eiue  bestimmte  dogniatische  Fassuug,  nannte 
seine  Stilisierung  das  biogenetische  Gruudgesetz  uud  verstand 
es.  demselben  allgemeiue  Auerkennuug  zu  verscbaffen.  Dasselbe 
besagt: 

..Die  Ontogenesis  oder  die  Eutwickeluug  der  orgauischen 
IndiTiduen  als  die  Reihe  von  Formverauderuugen,  welche  jeder 
individuelle  Organisnms  wahrend  der  gesamten  Zeit  seiner 
individnellen  Existenz  durchlauft,  ist  unmittelbar  bedingt  durch 
die  Phylogenesis  oder  die  Eutwickelung  des  organiscbeu  Stanirnes 
(Phylon),  zu  welcbem  derselbe  gebort.  Die  Ontogenesis  ist  die 
kurze  uud  scbnelle  Rekapitulation  cler  Phylogenesis  bedingt 
durch  die  pbysiologiscben  Funktionen  der  Vererbuug  uud  An- 
passung.  Das  organische  Individuum  wiederholt  wahrend  des 
raschen  uud  kurzen  Laufes  seiner  iudividuellen  Entwickeluug 
die  wichtigsten  von  denjeuigen  Formveranderungen,  welche  seine 
Yoreltern  wahrend  des  langsamen  und  langen  Laufes  ibrer 
paliiontologischen  Eutwickelung  nach  deu  Gesetzen  cler  Ver- 
erbuug uud  Anpassung  durcblaufeu  haben.  Die  vollstiiudige  uud 
getreue  Wiederholuug  der  phyletischen  Entwickelung  durch  die 
bioutische  (d.  b.  iudividuelle)  Eutwickeluug  wird  verwiscbtund  ab- 
gekiirzt  durcb  sekuudiire  Zusammeuziehuug,  iudena  die  Outogenese 
eiueu  imnier  geradereu  AVeg  eiuschlagt;  daher  ist  die  Wieder- 
holung  uni  so  vollstiiudiger,  je  lauger  die  Reihe  der  successive 
durchlaufeuen  Jugendzustande  ist.  Die  vollstaudige  uud  getreue 
Wiederholungcler  phyletischen  Eutwickelung  durch  die  biontische 
(individuelle)  Eutwickeluug  wird  gefillscht  und  abgeaudert  durch 
sekuudare  Anpassuug,  indem  sich  das  Bion  (d.  b.  Individuum) 
wahreud  seiner  iudividuellen  Entwickelung  neuen  Verhaltuisseu 
anpasst;  daber  ist  die  Wiederbolung  um  so  getreuer,  je  gleicb- 
artiger  die  Existeuzbedinguugen  sind,  uuter  cleuen  sich  das 
Bion  (Individuum)  uud  seiue  Vorfahren  entwickelt  haben." 


])  E.  Hacckol,  Generelle  Morphologic  der  Organismcn.    Berlin  I860.  II.  Bd. 
p.  300. 


Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte.  209 

Dieser  Auffassuug  ist  E.  Haeckel  wahrend  seiues  Lebens  treu 
geblieben.  Noch  im  Jahre  1896  scbreibt  er1): 

,.Die    Ontogeuie    besitzt    fiir    die    Phylogeuie    deshalb    die 
hochste  Bedeutung,   well  zwischen  dieseu  beiden  Hauptzweigen 
der  organischen  Entwickeluugsgeschichte  ein  unmittelbar  enger 
Kausalnexus  besteht." 
An  einer  anderen  Stelle2)  ist  das  uoch  genauer  erklart : 

,,Die  Stammesgeschichte  ist  die  wahre  Ursarlir  der  Keimes- 
geschichte.  Ohne  die  erstere  wiirde  die  letztrre  iiberhaupt 
uicht  existieren.  Derselbe  findet  seineu  kiirzesteu  Ausdruck 
in  unserem  biogenetischen  Grundgesetze:  die  Keimes- 
geschichte  ist  ein  Auszug  der  Stammesgeschichte  oder 
scharfer  gefasst,  die  Keimeseutwickelung  ist  eiue  gedrangte 
und  abgekiirzte  W  i  e  d  e  rh  olung  der  Stammesent- 
wi  eke  lung.  Diese  Wiederholung  ist  umso  vollstandiger,  je 
mehr  durch  bestandige  Vererbung  die  urspriingliche  Auszugs- 
entwickehing  beibehalten  wird.  Hingegen  ist  die  Wiederhorung 
umso  uuvollstaudiger,  je  mehr  durch  wechselude  Anpassung  die 
spiitere  Storungseutwickeluug  eingefuhrt  wurde." 

Um  den  Sinn  des  biogenetischen  Grundgesetzes  redit  klarzu- 
legen,    fiihre  ich  die  weitere  Eiiauterung  Haeckel's3)  an: 

,.Die  gesetzmaBige  Eeiheufolge,  in  welch  er  bei  den  ver- 
schiedeueu  Tierstammeu  die  Organsysteme  wahrend  der 
Outogenese  uach  eiuander  auftreten ,  gestattet  nns  nach  dem 
biogenetischen  Grundgesetze  eineu  sicheren  Schluss  auf  die 
historische  Reihenfolge,  in  welcher  sich  die  tierischen 
Organsysteme  wahrend  des  laugen  und  langsanien  Laufes  der 
orgaiiischen  Erdgeschichte  uach  eiuander  uud  aus  einander  eut- 
wickelt  haben.  Wir  sehen  also  die  Eigenschafteu  in  derselben 
Reihe  auf  eiuauder  folgen,  in  der  sie  wahrend  der  phyloge- 
uetischen  Entwickeluug  erworben  worden  siud." 

Haeckel  fasst  das  biogenetische  Gruudgesetz  dogmatisch  und 
allgemeiu  giltig.  Er  behauptet  auch  rom  nieuschlichen  Ei,  dass 
dasselbe  fast  alle  Orgauisationsstufen  der  niederen  Tierwelt  bis 
zu  den  Saugetieren  wahrend  der  Keimesentwickelung  durchlauft,  so 
dass  der  Keim  eiues  Menscheu  oder  eines  anderen  hoheren  Tieres 
sich  zunachst  als  eiu  niedriges  Lebeweseu  anlegt  und  in  uachfolgen- 
deu  Veranderungeu  auf  hohere  Organisatlousstufeu  gehobeu  wird. 


1)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie,  I.  Bd.,  p.  6. 

2)  E.  Haeckel,  Die  Gastraatheorie,  Jenaische  Zeitschr.   1874  p.  5. 

3)  E.  Haeckel,  Die  Uastraatheorie,  Jenaische  Zeitschrift  1874.,  p.  40. 

Fleischma Jin.  Descendenjtheorie.  J4 


210  Dreizehntcs  Kapitel. 

Das  bestiitigeii  am  besten  seine  ,,Lehrsatze"  liber  die  Entwick- 
lungsgeschichte  des  Menschen x),  dereu  ,,Wahrbeit  fiir  jeden  An- 
hanger  des  biogenetischen  Grimclgesetzes  oder  der  Rekapitulations- 
theorie  keines  weiteren  Beweises  bedarf." 

1.  ,,Die  einfa.che  Beschaffenheit  der  menschlichen  Eizelle 
beweist  die    einzellige   Protisten-Natur    der  altesten  menscb- 
lichen  Vorfabren." 

2.  ,,Die  Bildung  der  beiden  prirnareu  Keimblatter  beweist 
unsere  Abstammung  von  Gastraaden." 

3.  .,Das    Stadium    der  scheibeuforrnigen    Keimanlage    mit 
Ruckenrnarksrohr,     Darmrinne,     Riickeusaite     uud    Mesoderm- 
lappen    (sog.  Ch or dula  stadium)    beweist,    dass  die  Vorfahreu 
des    Meuscben    wirbellose    Prochordonier,    d.    b.    Wiirnier, 
waren." 

4.  ,,Das  folgende  Stadium,    sog.   Spondula   oder  Verte- 
brella,    in    welcbem    die    Gliederuug    des    Mesoderms    in  TJr- 
wirbel    und    Seitenplatten    erfolgt,    fiihrt  den  Beweis,   dass  der 
Mensch  urspriiuglicb  von  Acraniern  abstamnit." 

5.  ,,Die  Keimform,   welcbe  der  menscblicbe  Embryo  nach 
Verlauf  von  21  Tagen  erlangt  hat  uud  welche  eiue  Lauge  von 
uugelabr    5  mm.    besitzt,   ist  von   besonderer   Wichtigkeit:  der 
Keirn  besitzt  bereits  die  Anlage  der  drei  primaren  Hirnblaseu, 
der    drei    hoheren    Sinnesorgane ,    der    Kiemenspalten  uud  des 
Herzeus;  es  feblt  aber  noch  jede  Spur  von  GliedmaBeu.     Wir 
konuen    daraus    auf   eine    entsprechende    Ahnenform    aus    der 
Klasse  der  Cyclostomen  schlierjen." 

6.  ,,Die  folgende  Keimstufe  zeigt  bereits  die  fiiuf  sekundaren 
Hirublasen,    sowie    zwei  Paar  flosseuformige   GliedmaBeu ;    sie 
beweist  die  einstmalige  Existenz  einer  Reihe   von    (silurischen) 
Ahnenforrnen  aus  der  Klasse  der  Fiscbe  (Selacbii)." 

7.  ,.Indeni    auf  der    folgenden    Keimungsstufe    die    Lunge 
sich  entwickelt,  wabrend  die  Kiemen  nocb  persistieren,  scblieBeu 
wir    auf    eine   entsprecheude    (devouische)    Abnenstufe   aus   der 
Klasse  der  Dipneusteu  (d.  b.  Lungeufische)." 

8.  ,,Nacb  Ablauf   des  ersteu  Monats  begiunen   sicb   beini 
menscblicnen  Embryo  die  Kiemeuspalten  zu  scblieBeu  und  die 
Anlageu    der   fiinf  Finger    und    Zeben    an    den    beiden  Glied- 
maBenpaaren    zu    zeigen ;    der  Keirn  entspricbt  auf  dieser  Bil- 
dungsstufe    einer    Reibe    von    (carboniscben)    Abnen    aus    der 
Ampbibien- Klasse  (Stegocepbala) . " 

9.  ,.Die    Bilduug  der  Keimbiilleu   (Amuion   und  Chorion) 
sowie    das    Hervorwacbsen    der   Allantois   uud    ibrer  respirato- 


l)  E.  Haeckel,  Systematisclie  Phylogenie.     III.  Bd.  1895,  p.  619. 


Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte.  211 

rischen  BlutgefaBe  verhalt  sich  beini  Mensckeii  geuau  so  wie 
bei  alien  iibrigen  Amuioteu  ;  und  da  wir  fiir  diese  ganze 
Gruppe  einen  mouopliyletischeu  Ursprung  auuehmeu  miissen,  so 
folgt  daraus  die  einstinalige  (permische)  Existenz  eiiier  mensch- 
lichen  Ahneuforin  aus  der  Gruppe  der  Proreptilien." 

10.  ,,In  der  folgendeu  Keirnungsstufe  nirnrnt  der  mensch- 
liche  Embryo  bereits  charakteristische  Eigentlimlichkeiteu  der 
Saugetierklasse  an  ;  sie  rekapituliert  die  Bildungsstufeu  der 
triassischen  M  o  n  o  t  r  e  ra  e  n  -  Ahnen  .  " 

,,Iu  den  folgenden  Stadieu  durchlauft  der  menschliche  Eni- 
bryo  die  Stufen  der  Beuteltiere,  der  Urplaceutaltiere,  der  Halb- 
affen,  der  echten  Affen  uud  endlich  der  Menschenaffeu!" 

Das  biogeuetische  Grundgesetz  herrscht  nach  H  a  e  ck  e  1  irn  ganzen 
Tierreiche.  Uberall  soil  uns  die  Eientwickelung  eine  Reihe  eiufacher 
uud  hoherer  Orgauisatiousstufen  vorfiihren,  uud  iu  mehr  oder  weuiger 
deu.tlich.er  AVeise  den  Ausbildungszustaud  laugst  vernioderter  Vor- 
fahreu  eines  bestimmten  Individuums  rekapituliereu. 

Der  Beweis  fiir  seine  Auffassung  wird  YOU  ihiu  durch  viele 
Thatsachen  zu  fiihren  versucht.  Gauz  besoudereu  Wert  legt  er1) 
auf  die  Erscheinung,  dass  alle  tierischen  Lebewesen  von  eiuor  ge- 
rueinsarnen  Ausgangsforni  eutsteheu,  d.  h.  dass 
sie  sich  mit  uur  sehr  geringfiigigeu  Ausnahmeu 
aus  einem  spliarischeu  Eie  entwickeln. 

,.Die     fuudanientale    Thatsache.     dass 

jedes  vielzellige  Tier  am    Begiuue    der    iu- 

dividuellen    Existenz    nur    durch    eine   eiii- 

fache  Zelle  dargestellt  wird,   1st  nur  durch 

die   Anuahme    erklarbar,    dass    dieser    ein- 

11-  ^    •  IT  T  i-    i         -ITT-     ^ 

zellige  Iveimeszustaud  die  erbliche  VVieder-      der  Eizeiie, 

holung     einer     entsprechenden     eiuzelligen 

Ahuenform  ist.    Wir  schlieBen  daraus,   dass 

die  altesteu  Ahnen  jeuer  hoch  entwickelten          U8jaet'  puarktiert.m 

Metaphyten  eiufache,   eiuzellige  Protophyten 

v;aren,     ebenso    wie    die    altesteu    Vorfahreu    aller    Metazoen 

urspriiuglich  als  eiufache  Protozoen  lebteu.'' 

Die  Eizellen  tragen  bei  alien  Tieren  bestimmte  Merkmale.  Irn 
Iniieru  ihres  plasmatischen  Korpers  liegt  der  Eikerii  uud  die 
Obeiilache  des  Eies  wird  von  der  mehr  oder  weniger  dickeu  Eihaut 
bedeckt.  VTenn  Haeckel  aus  dieser  Thatsache  die  uuerhorte 
Folgeruug  zieht,  die  allgemeiue  Ahnlichkeit  der  tierischen  Eier 
beweise,  dass  in  grauester  Vorzeit  alle  Tierarteu  von  eiuzelligen 


Scliematisches   Bild 


J)  E.  Haeckel,  Systematische  Phylogenie.     I.  Bd.,  p.  7. 

14* 


212  Dreizehntes  Knpitel. 

Stammeltern  gezeugt  wordeu  seien,  so  bildet  er  einen  Trugsckluss,  iudem 
er  aus  dem  Fluss  der  Entwicklungsersckeinungen  die  Merkmale  eiues 
einzigen  Formstadiunis  herausgreift  imd  alle  anderen  sonst  noch 
in  Betrackt  za  ziekeudeu  Merkniale  vergisst.  Denn  mogen  auch 
alle  Eizellen  von  spkariscker  Gestalt  sein,  einen  Plasmaleib,  einen 
Kem  und  eiue  Eihaut  besitzen,  die  Thatsache  ist  dadurck  nickt  aus 
der  Welt  gesckafft,  dass  die  Eizellen  selbst  einen  reckt  versckiedeuen 
Ban  aufweiseu  und  dass  eine  Zelle  zum  Saugetier,  die  andere  Zelle 
zum  Vogel,  die  dritte  zu  einern  Krebs,  eine  audere  zu  eineni  See- 
igel  u.  s.  w.  sick  eutwickelt,  d.  k.  rnit  anderen  Worten,  dass  die 
eiue  gewisse  Formakulickkeit  verratenden  Mengen  orgauiscker 
Substanz,  welcke  den  Ausgaugspunkt  fur  die  Entwickelung  neuer 
tieriscker  Individueu  biklen,  nebeu  der  gemeinsamen  Eigeusckaft, 
eine  Eizelle  zu  seiu,  audere  Versckiedenkeiten  in  der  Struktur  des 
Plasmas,  der  Meuge  und  Art  des  Dotters,  und  besouders  der 
gauz  bestimmteu  Eutwickelungsricktuug  nack  eiuer  bestimmten 
Eudforni  besitzen.  Wir  koimen  das  Sckicksal  der  Eizelle  beein- 
flusseu,  wir  k  ("tun  en  sie  in  uniiatiirlicke  Verkaltnisse  briugen 
und  dadurck  den  normaleu  Gang  ikrer  Eutwicklung  eiuigermalien 
storen,  wir  koimen  die  Eizelle  toten  oder  zu  krankkaften  Miss- 
bilduugen  bestimmeu,  aber  menials  ist  es  beobacktet  wordeu, 
dass  aus  den  Eieru  eiuer  sicker  bestimmten  Tierart  ein  von  deu 
Eltern  total  abweickendes  Lebewesen,  d.  k.  dass  aus  dem  Ei  eines 
Vogels  eine  Eideckse  kervorkrock. 

Haeckel  vergisst,  dass  die  sckeiubar  so  einfacken  Eizellen,  welcke 
okue  mauckerlei  Zweifel  allgemeine  Akulickkeit  zeigeu,  iu  jedem  ein- 
•zelnen  Falle  von  eiuern  andereu  Mutterboden  kerstammen  uud  des- 
kalb  eine  versckiedeue  ckemiscke  Zusaniuiensetziing  uud  eiue  ver- 
sckiedene  Struktur  besitzen.  Die  Eizelle  des  Saugetiers  ist  ebeu 
im  Eierstock  des  Saugetieres,  die  Eizelleu  eiues  Vogels  oder  Ivrebses 
siud  in  gauz  bestimmt  begreuzteu  uud  wokl  erkeuubareu  Regionen 
des  Vogel-  oder  Krebsleib.es  gebildet.  Infolgedessen  findet  die  Be- 
kauptung,  dass  die  Eizelle  selbst  in  dem  ganzeu  Tierreicke  eiu 
gleickwertiges  Produkt  sei,  auf  eine  geuieiusame  Vorfakre nforni  kin- 
weise,  keine  Begriindung  in  deu  tkatsacklickeu  Verkaltuissen. 

Freilick  wenn  der  Laie  drausseu  in  der  freien  Natur  kleine 
Eier  von  Tieren  findet,  ist  er  uickt  im  stande,  zu  sagen,  von  welcker 
Tierart  sie  abstammen,  feruer  werden  ikm,  maugels  eingekeudeu 
Studiums  die  Untersckiede  der  Eizelleu  vieler  Tiere  uickt 
auffallen.  Aber  dariu  ist  dock  uickt  der  Beweis  zu  erblicken, 
dass  die  seinem  Auge  systematise!!  uickt  imtersckeidbaren  Eier 
wirklick  eiu  und  dieselben  Gebilde  seien.  Wir  wiirdeu  den 
Widerspruck  jeder  Eierkandleriu  kerausfordern,  wenn  wir  ikr 


Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte. 


213 


gegeuu'ber  behaupten  wollteu.  class  Hiihner-,  Enten-  und  Tau- 
beneier  sich  nicht  unterscheiden  lassen,  well  das  menschlicke 
Auge  bloB  geiibt  seiu  muss,  um  die  feinereu  morphologischen 
Differenzen  der  Xaturobjekte  richtig  zu  beobachten.  Deshalb  sieht 
auch  ein  einfacher  Handelsmann  au  seiner  Ware  feine  Er- 
kenmingsmerkmale ,  welche  hochgelehrteu  jMannern  oft  gar  nicht 
auffallen.  Das  Beispiel  ist  einfach  gewahlt,  denn  au  deu  Eiern 
uuserer  Hausvogel  springeu  die  Uuterschiede  zu  deutlich  hervor,  als 
class  mau  sie  fur  identisch 
halten  kouute.  Das  gleiche  gilt 
abt.-r  auch  fur  alle  Eizellen 
iiberhaupt. 

Uni  n ur  eiu  Beispiel  an- 
zufiihren.  will  ich  auf  den 
Dotter  der  Eizelleu  verweisen, 
wdcher  als  Reservestoff  fiir  die 

Fig.  100.    Schematisches  Bild  eines  Kno- 
chenfischeies.     Plasma    punktiert,    Dotter  in 

Gestalt  vou  Trcipfcheu. 

Fig.  101.     Schematisches    Bild    eines  Tn- 
sekteneies  mit  eeutraler  Lau'eritng  des 


Fig.  100. 


Fig.  101. 


Embryonalentwicklung     oft    zu 
groBer    Menge 


im   Plasmaleibe 

des  Eies  aufgespeichert  ist.   Der- 

selbe  zeigt  sehr  wechselnde  Lage,  Betters, 

eutweder  erfiillt  er  die  groBere 

Ha'lfte  des  Eies  uud  wircl  YOU  einer  scheibeuforniigen  Kappe  Plasmas 
bedeckt  (Fig.  100)  ocler  er  liegt  im  Centrum,  allseitig  umhtillt  vom 
Bildungsplasnia  (Fig.  101). 

Die  Behauptung  Haeckels  macht  also  den  gleichen  logischen 
Fehler,  \velchen  ich  begehe,  wenu  ich  sagen  wollte :  alle  Saugetiere 
•\verden  geboren  und  von  ihrer  Mutter  gesaugt,  iufolgedessen  besitzeu 
sie  erne  gemeiusame  Mutter.  Jedermann  sieht  den  Fehler  des 
Schlusses  ein.  Der  Irrtum  ist  aber  in  beiden  Fallen  derselbe,  indem 
wenige  iibereiustimmende  Merkmale  herausgegriffen  wurden,  um  auf 
sie  die  vollstandige  Gleichheit  der  Eltern  zu  begriindeu,  wiihrend 
die  zahlreichen  Unterschiede  vergessen  werden. 

Die  Lehre  unserer  Betrachtung  verbietet  es  also,  aus  einer 
Entvrickeluugsreihe  ein  einziges  Form  stadium  hervorzuheben  und  die 
mehr  ocler  weniger  grosseFormahnlichkeit  desselbenbei  verschiedenen 
Arten  zu  betoneu.  Wir  diirfen  nie  aulier  Acht  lassen,  woher  die 
Eier  stammen,  welchem  Mutterboden  sie  entsprossen  sind,  welches 
Endergebnis  die  Eutwickelung  der  Eizelle  zeitigt.  Weitere  Aus- 
fiihrungen  sind  nach  dieser  Darlegung  uunotig.  Denu  jedermann  ist 
dariiber  unterrichtet.  dass  die  Eizelleu  der  Tiore  und  Pflanzen  spezifisch 
verschieden  sind ,  nur  liegen  die  Unterschiede  nicht  so  auf  der 
Hand,  wie  bei  dem  Vergleiche  ausgewachsener  Tiere  und  man  muss 
laugere  Zeit  die  Entwickelung  verfolgen,  um  alle  Unterschiede  gewahr 


214 


Dreizehntes  Kapitel. 


c\ 


Fig.  102. 

Eif nr chung  einer  See- 
gurke,   Holothnria  tubu- 

losa.  Nach  Selenka. 
1,  3-6  Seitenansicht,  3 
1'olansicb.t,  1  Zwei  Zellen, 
2  Vier  Zellen  ,  3  Acht, 
4  Sechzehn  Zellen,  5  Zwei- 
unddreiBig  Zpllen,  6  Vier- 
undsechzig  Zellen. 


zu  werden.  Aber  bei  Beriicksichtigung  der  an 
die  befruchtete  Eizelle  ankniipfenden  indivi- 
duellen  Gestaltung  werdeu  die  spezifischen  Be- 
sonderheiten  nicht  mehr  vergessen  werden  konnen. 

"Wie  sehr  die  voreingenommene  Meinung 
das  Urteil  triiben  kann,  dafiir  bieten  Haeckel's 
wissenschaftliche  Arbeiten  klare  Beweise.  Er 
hat  in  den  siebziger  und  achtziger  Jahren  die 
ersten  Entwicklungsvorgange  in  verschiedenen 
Gruppen  des  Tierreichs  sehr  genau  studiert  und 
sich,  da  damals  noch  sehr  wenig  von  jenen 
Vorgangen  bekannt  war,  zugleich  das  groBe  Ver- 
dienst  erworben,  die  ersten  Schicksale  der  be- 
fruchteten  Eizelle  fiir  eine  groBe  Zahl  von  Bei- 
spielen  zum  ersten  Male  aufzuhellen,  jedoch 
ohne  den  Irrtum  seiner  oben  (S.  211)  citierten 
Behauptung  einzusehen. 

Nachdem  die  Eizelle  jeglicher  Tierart  durch 
den  Eintritt  eines  Samenfadens  befruchtet  ist, 
tritt  die  Teilung  oder  Fnrchung  ein.  Es  ent- 
steht  ein  Verein  von  Zellen  aus  welchem  sich 
in  ganz  folgerichtiger Weise 
die  einzelnen  Organe  auf- 
bauen.  Das  Wesentliche 
dieser  Vorgiinge  (Fig.  102) 
ist  die  Teilung  der  befruch- 
teten  Eizelle  und  die  Bil- 
dung  einer  groBenZahl  von 
Zellen.  Zuerst  schneidet 
eine  Ebene  die  Eizelle  in 
zwei  Teile,  eine  zweite, 
zn  ihr  senkrechte  Ebene, 
scheidet  die  zwei  Furch- 
ungszellen  in  vier,  eine 
dritte  Ebene  die  vier 
Furchungszellen  in  acht 
Zellen,  und  so  zerkliiften 
imrner  neue  Furchungsakte 
den  ursprunglich  sphii- 
rischen  Eileib  in  2,  4,  8, 
16,  32,  64,  128,  256  Zel- 
len. bis  die  Zahl  der 
Einzelzellen  hinreicht,  um 


Fig.  103. 

ZweiFurchungsstadien 
desEies  einesKuocbeii- 
fisches.  Der  Eileib  fiillt 
den  von  der  Eihaut  um- 
spaiiuten  Eauin  nicbt  ganz 
aus.  Der  in  der  Eizelle  atif- 
gespeicberte  Dotter  liisst  die 
Furcbung  nur  an  einem 
seheibeuiormigeu  Teil  des 
Eies  auftreteu.  A.  Zwei- 
teilung,  B.  Endstadiuui  der 
Furchuug.  in  welchem  ein 
scbeibenformiger  Haufen  von 
Zellen  gebildet  ist. 


Das  Licht  der  Entwicklungsgeschichte. 


215 


den  Modellierungsprozess    des  Embryos    zu    begincen.      Haeckel1^ 
hatte  sich    friiher   um    den  Nachweis    bemiiht,    dass    ,,etne    einzige 


Form  der  Eifurchung  als  die  nrspriingliche"  und   als  ,,gemeinsamer 

a)  E.  Haeckel,  die  Gastrula  nnd  die  Eifurchung  der  Tiere.    Jenaische  Zeit- 
schrift,  IX.  Bd.  1875.  S.  419,  420. 


216  Dreizehntes  Kapitel. 

Ausgaugspuukt  fiir  die  iibrigen  Formeu  der  Furchung"  betrachtet 
werden  diirfe,  und  als  bedeutungsvoll  hervorgehoben .  dass  bei 
,.den  Angehorigen  siimtlicher  Tierstamme  ganz  diesclbo  Form 
der  urspriinglichen  Furchung  auftritt."  Aber  diese  Ansicht  hat 
sich  als  imhaltbar  erwiesen;  scitdem  eine  grosse  Zahl  voii  Einzel- 
beispielen  genauer  studiert  worden  1st,  wissen  wir  vielmehr.  dass 
der  Furchungsprozess  nicht  die  YOU  Haeckel  vermutete  Einheit 
besitzt.  Yergleichen  Sie  nur  Figur  1(33,  welche  zwei  Stadien  aus 
der  Entwicklung  eines  Knochenfisches  illustriert,  mit  Figur  102, 
dami  sehen  Sie  em,  dass  die  Eifurchung  eiuer  Seegurke  und  eines 
Fisches  recht  verschiedenartige  Formcharaktere  triigt.  Zur  weiteren 
Cbersicht  fiige  ich  eine  schematische  Tabelle  (Fig.  104)  rneines 
hochverehrten  Lehrers  Selenka  ein,  welche  besser  als  Worte  die 
Mannigfaltigkeit  der  Furchung  erlautert. 

Bei  den  Reptilieu  und  Vogeln  wird  die  schwer  mit  Dotter  be- 
lastete  Eizelle  ebenfalls  nicht  vollstiindig  vom  Furchungsprozesse 
ergrifTen.  Nur  ein  kleiner  kappenformiger  Abschnitt  derselben  furcht 
sich,  der  iibrige  Teil  bleibt  ungegliedert.  So  eutsteht  zum  Schlusse 
nicht  eine  laigelige  Blase,  sondern  eine  kleine  urglasformige  Scheibe, 
die  Keimscheibe. 

Es  wiirde  zu  sehr  ins  Detail  fiihren,  wenn  ich  die  Unterschiede 
genauer  besprechen  wollte.  Dariiber  lautet  auch  das  Urteil  der 
entwickelungsgeschichtlichen  Forscher  einhellig,  dass  die  Auffassuug 
Haeckels  eine  falsche  war.  Der  Furchungsprozess  folgt  im  Tierreiche 
nicht  einem  einzigen  Schema,  uud  zeitigt  nicht  durchwegs  iiberein- 
stimmende  Endresultate.  Bei  jeder  einzelnen  Art  uud  jedem  einzelneu 
Organisationstypus  beginnt  der  Furchungsprozess  an  einem  anderen 
Objekt,  an  einer  verschiedenartig  beschaffenen  Eizelle  nnd  liiuft 
in  abweichender  Weise  ab.  AVir  haben  uicht  ein  einheitliches 
Fornigesetz  erkaunt,  das  die  Entwickelung  der  Eizelle  beherrscht. 
sondern  eiuen  A7organg,  der  graduell  ausserordentlich  verschieden 
ist.  AVie  die  geschlechtsreife  Form  der  AVirbeltiere,  Gliedertiere, 
Insekten,  Mollusken  verschiedene  Typen  des  tierischen  Korperbaues 
darstollen,  so  zeigen  ihre  Eier  uns  verschiedeue  Typen  der  Furchung. 


Yierzelmtes  Kapitel. 

Die  Ausnahmen  ties 
biogenetischen  Grundgesetzes. 

Es  1st  eine  imter  den  angeheudeu  Jiingern  der  Wissenscliaft 
weit  verbreitete  Ausicht,  dass  die  Theologen  clurch  dogmatisch- 
orthodoxe  Neigungen  sich  vor  anderen  Menschenkindern  auszeichnen, 
welche  freisiuniger  und  toleranter  zu  sein  wahnen.  Soweit  ich 
jedoch  ini  stande  bin,  das  nienschliche  Leben  zu  beurteileu,  scheiuen 
niir  der  Hang  zur  orthodoxen  Meiuuug  imd  der  Zwang  uuter  dog- 
matische  Leliren  Eigeuschaften  zu  sein,  die  sick  in  der  Brust  jedes 
Menschen  regen  uud  auf  jedern  geistigen  Arbeitsfelde  breit  macheu. 
Audi  in  der  Naturwissenschaft  gewahren  wir  ihre  Spuren,  trotzdem 
die  Freiheit  der  Kritik,  die  unerrniidliche  Skepsis  auf  unsereni  Ge- 
biete  so  laut  proklamiert  wird. 

Die  Subordination  imter  naturwisseuschaftliche  Dognieu  folgt 
flir  viele  Manner  aus  der  Art  und  der  Zeit  des  Studiums.  Es 
imterliegt  wohl  keineni  Zweifel,  dass  aller  Tnterricht  eiu  autoritativ- 
dogmatischer  seiu  muss.  Denn  jeder  Schiller  und  derjenige,  welcher 
keiue  Zeit  noch  Lust  hat,  tiefer  durch  eigene  Forschung  einzu- 
driugeu.  uiuss  den  je\veiligen  Stand  der  wissenschaftlichen  Keuntuisse 
irgend  einer  Disciplin  nach  deni  Yortrage  seiner  Lehrer  annehrneu 
und  sich  auf  die  verbreiteten  Lehrbiicher  stiitzeu.  Er  lernt  dereu 
Inhalt  zu  eiuer  Zeit.  wo  er  selbst  noch  uufahig  ist,  die  wirkliche 
Begrtiuduug  der  Lehren  zu  erniesseu.  Obgleich  alien  die  Moglich- 
keit  einer  spatereu  Priifuug  desseu,  was  sie  ini  Horsale  erfahreu 
habeu,  freisteht.  so  hat  Ihuen  die  eigene  Beobachtuug  sicher  schon 
gezeigt,  wie  weuige  von  denen,  welche  jahrlich  die  Universitat  ver- 
lassen.  wirklich  in  eine  Priifuug  all  der  Fragen  eintreten,  die  das 
spezielle,  eigeue  Arbeitsgebiet  zu  raten  aufgiebt.  Die  Praxis  uud 
der  Zwang  des  Berufes  hiudert  die  Yertiefung.  So  nehmen  recht 
viele  Manner  die  von  ihreu  Lehreru  yorgetrageneu  Ausichten  als 
richtig  mit  hinaus  ins  Leben  und  betrachten  sie  als  sichcre  Wahrheit. 
Deshalb  gilt  die  Autoritat  des  hervorragenden  Fachgelehrteu  bei 


218  Vierzehntes  Kapitel. 

den  meisteii  wissenschaftlich  gebildeten  Mauneru,  uicht  zum  mindesteu 
bei  denjeuigen,  welche  sich  auf  der  Universitat  cleu  naturwissen- 
schaftlicheu  Studien  gewidmet  haben,  uud  bekerrsckt  lauge  Zeit  das 
wisseuschaftliche  Denken  der  Gesamtheit,  bis  endlich  bessere  Beobach- 
tungeu  den  Bruch  mit  der  falschen  Lehre  erheischen. 

Was  ich  von  der  Autoritatsglilubigkeit  sage,  bezieht  sich  iiur 
auf  die  groBe  Masse  der  wissenschaftlich  Gebildeten.  Die  selbst- 
standig  Denkenden  und  die  Fachgelehrten  siud  dem  Banue  der 
Autoritat  weniger  unterworfeu,  aber  ich  mochte  nicht  direkt  be- 
haupteu,  dass  das  Urteil  ernes  jeden  ganz  frei  vom  Gehorsam  gegen 
Autoritat  sei. 

Die  Naturwissenschaft  uuterscheidet  sich  also  iu  dieser  Hiusicht 
nicht  fundamental  von  auderen  Wissenschafteu ;  sie  ist  eiu  Meuscheu- 
werk  und  tragt  den  meuschlichen  Stempel  an  sich.  Aber  sie  ist 
in  giiustigerer  Lage  gegeuiiber  audereu  Wisseuschaften ,  weil  die 
Autoritat  leichter  zerstort  werden  kauu.  Unsere  Aufgabe  ist 
es,  die  Erscheinungen  in  der  Natur,  die  jedermann  vor  Augeu 
liegen,  scharf  zu  beobachten  uud  klar  zu  beschreiben.  Hat  ein 
Fachgelehrter  die  Beschreibuug  eiues  Vorganges  nach  bestem  Er- 
messen  gemacht,  so  kauu  uiemaud  abgehalteu  werdeu,  eiue  Nach- 
priifuug  vorzunehmeu  und  damit  alte  Irrtiimer  zu  widerlegeu.  Die 
Gelegeuheit  dazu  ist  heute  viel  gro'Ber  als  in  friiherer  Zeit.  Danials 
waren  wenig  Gelehrte  am  Werke ,  der  litterarische  Austausch 
zwischen  den  Kulturnationen  hat  sich  schwerfallig  uud  miihselig 
vollzogen.  Heute  dagegen  sind  Huuderte  von  Forscheru  thatig, 
in  den  wissenschaftlichen  Instituten  werden  taglich  neue  Unter- 
suchungen  ausgeflihrt,  die  sich  gegeuseitig  kritisieren,  die  Litteratur 
erscheiut  leicht  uud  rasch,  die  Bekanntgabe  eiuer  Beobachtung  liber 
die  ganze  Erdoberfliiche  ist  iu  weuigeu  Tageu  rnciglich.  Deshalb  ist 
die  Kritik  leichter  und  wird  haufiger  geiibt. 

Aber  wenn  jemaud,  diese  Mittel  des  wissenschaftlicheu  Fort- 
schrittes  beniitzend,  gegen  eiue  bisher  gliltige  Lehrnieinuug  auf- 
tritt  uud  sich  bernuht,  die  Fehler  derselbeu  darzulegen,  so  erhebt 
sich  rasch  der  Widerspruch.  Fragen  Sie,  wer  ihu  erhebt,  so  lautet 
die  Antwort:  Die  Dogmatiker  unterden  Fachgelehrteu,  die 
in  ihrer  Meinung  groB  gewordeu  sind  uud  dieselbe  wiihrend  eines 
ganzeu  Lebens  vertreten  habeu.  Sie  werfen  die  Autoritat  ihres 
Namens  uud  ihrer  unleugbaren  Verdieuste  iu  die  Wagschale,  um 
die  orthodoxeu  Ansichten  einer  a'lteren  Generation  zu  uuterstiitzen. 
Der  Streit  der  Meiuung  beginut  und  wahrt  so  lauge,  bis  endlich 
die  alte  Lehre  abgethan  und  die  ueue  an  ihre  Stelle  gesetzt  wird. 

Durch  diese  Daiiegung  wollte  ich  Sie  aufmerksam  machen,  dass 
die  besondere  Art  unserer  Studienobjekte  und  die  exakte  Methode 


Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzea.  219 

der  Beobachtung  die  Naturforscher  nicht  mit  besonderen  Eigeuschafteu 
ausriistet.  Autoritat  und  Dogma  herrschen  genau  so  wie  in  anderen 
Wissensgebieteu,  uur  die  Moglichkeit,  eine  falsche  Autoritat  zu  zer- 
storen,  ist  auf  unserem  Gebiete  groBer.  Auch  in  der  Abstammungs- 
frage  dominiert  gegenwartig  der  blinde  Autoritatsglauben.  Deuu  wie 
wenige  der  Anhauger  habeu  die  Beweisgriinde  gepriift  und  sind 
im  staude,  iiber  die  Berechtigung  derselbeu  ein  Urteil  zu  fallen! 
Aber  die  Lehre  ist  verfiikrerisch  und  man  halt  an  ihr  fest,  weil  sie 
am  besten  gefallt. 

Die  Bedeutung  eines  zoologischen  Dogmas  erlangte  wahrend  der 
letzteu  Jahrzehnte  E.  Haeckel'sbiogenetisckes  Grundgesetz,  welches 
besagt:  die  Eutwickeluug  jedes  Lebeweseus  wiederholt  die  wich- 
tigsten  Formverauderungen,  welche  die  Voreltern  wahrend  der  laugen 
Dauer  ihrer  Stammesgeschichte  in  grauer  Vorzeit  durchlaufen  habeu ; 
sie  giebt  uns  also  ein  Abbild  der  Umformung  einfach  gebauter 
Ahnen  bis  zur  Erreichung  der  anatomischen  Organisatiousstufe  der 
jetzt  lebeuden  Arten.  Eiuen  Prozess,  zu  dessen  Volleudung  Milliouen 
von  Jahren  erforderlich  waren,  fiihrt  die  Entwickelungsgeschichte 
jedes  einzelnen  Individuunis  deni  Naturbeobachter  in  wenigeu 
Stunden  oder  Tagen  vor  und  giebt  in  einer  gedrangten  Rekapitulation 
die  Ubersicht  der  wichtigsten  Formen,  die  von  der  gesamten  Lebe- 
welt  seit  ihrer  Entstehuug  auf  Erdeu  durchlaufen  worden  siud. 

Dieses  sog.  Gesetz  iibt  einen  starken  verlockenden  Zauber,  da 
die  Natur  tins  in  der  Metamorphose  vieler  Tiere  beweiseude  Bei- 
spiele  in  Menge  zu  zeigeu  scheiut.  Die  auBerordentlich  groBen 
Unterschiede  wahrend  der  einander  folgeuden  Altersstufen  aller  der 
Metamorphose  unterworfenen  Insekteu  erweckeu  in  uus  die  Hoffnung, 
dass  dieselbe  wirklich  einen  sehr  bequemen  Einblick  in  die 
Vorfahreugeschichte  eroffnen  konnte.  Ich  habe  Sie  an  die  In- 
sekten  erinnnert,  weil  ihre  Metamorphose  am  meisteu  bekanut 
ist.  Diese  Gruppe  ist  jedoch  nicht  allein  durch  die  Metamorphose 
ausgezeichnet,  dank  der  umfassenden  Arbeit  der  entwickelungs- 
geschichtlichen  Forscher  wissen  wir  heute,  dass  die  Metamorphose 
eine  allgemeine  Regel  im  Tierreiche  ist,  und  dass  jede  Tierart 
wahrend  der  Entwickelung  aus  dem  Eizustande  bis  zur  Geschlechts- 
reife  ungeheuren  Forimvandlungen  des  Korpers  folgeu  muss.  Da 
nun  in  den  letzten  Jahrzehnten  zahlreiche  Beispiele  der  metaniorpho- 
tischen  Entwickelung  aus  alien  Gruppen  des  Tierreiches  bekannt 
geworden  sind,  haben  die  Auhiiuger  der  Abstammungslehre  das 
biogenetische  Gesetz  gliiubig  hiugenommen  und  ihm  allmahlich  eiue 
dogmatische  Giiltigkeit  zugeschrieben,  trotzdem  sich  in  yielen  Eiuzcl- 
fiillen  seine  Wahrheit  durch  die  realen  Thatsachen  uicht  erhiirten  lieB. 

Um   ein  einfaches  Beispiel  herzunehmeu,  wollen  wir  die  Larven- 


220  Yierzehntes  Kapitel. 

formen  dcr  Insekteu  nach  diesera  Gesiclitspuukt  zunachst  beurteilen.  Sie 
wissen  alle,  class  aus  dcu  Eiern  der  Kiifer,  FJiegen,  Schmetterlinge  u.  s.  w. 
kleine  Larveu  von  scheinbar  einfacber  Organisation  berauskriecben. 
Sie  besitzen  eine  langlich  gestreckte  Gestalt,  ibr  Korper  ist  durcb 
Riugfurcben  in  giirtelartige  Segmente  zerfiillt,  dcr  Kopf  ist  nicbt 
besonders  groB,  entbebrt  der  Fuhler,  oft  aucb  der  charakteristischen 
Facettenaugen,  die  Fliigel  febleu,  die  Beine  sind  sebr  kurz.  Auf 
den  ersten  Blick  gewinnt  dadurcb  die  Larve  eiue  gewisse  Ahnlich- 
keit  mit  "VVu'rmern,  und  ein  rascb  nrteilender  Kopf  konnte  gleich 
Ok  en  ZLI  der  Bebauptung  veranlasst  werden  ,  die  jugendlichen 
Stadien  der  Insekten  erscbienen  zuerst  in  der  Form  ihrer  starnmes- 
gescbicbtlicbeu  Abnen,  der  Gliederwurmer.  Wcnn  wir  aber  genauer 
zuscben,  dann  bemerken  wir  eine  Menge  von  Unterscbieden  gegen- 
iiber  den  Gliederwiirmern  nnd  finden  die  allerjiiugste  Larve  wie  ein 
typiscbes  Insekt  organisiert.  Denn  die  fiir  die  gauze  Klasse  so 
charakteristischen  Atemorgane,  die  Traclieen  (Fig.  5),  der  Ban 
des  Darmkanals  mit  den  Malpigbischen  Gefailen,  die  Form  desHerzens. 
die  Bildung  des  Kopfes  und  seiner  Mundwerkzeuge  (Fig.  6),  sowie 
die  Anlage  der  Gescblecbtsorgane  (Fig.  7)  tragen  an  der  juugsten 
Larve  von  Anfaug  an  den  Typus  der  Insekten,  mit  anderen 
"Worten:  der  Raupenkorper  ist  gen  an  nach  dem  Grundtypus  des 
Scbmetterlinges  gebaut.  Die  Richtigkeit  mciner  An  gab  en  keuut 
jeder,  dcr  sicb,  sei  es  aucb  nur  als  Sanimlcr,  mit  Insekteu  ein- 
gebeuder  beschaftigt  bat.  Die  Merkmale  der  Klasse  sind  an  den 
jungen  Larven  so  deutlicb  ausgepriigt,  dass  aucb  iu  dem  Falle,  wenu 
ein  Sammler  etwa  Raupeu  begegnete,  die  er  nie  geseben  bat,  er 
nicht  lange  im  Zweifel  bleiben  wird,  ob  er  das  Jugendstadium  eiues 
Scbmetterliuges  oder  eiuen  Wurm  vor  sicb  babe.  Die  wissenscbaft- 
lichen  Untersucbungen  der  letzteu  40  Jabre  babeu  aucb  fiir  jeden 
unbefangenen  Beurteilcr  klar  gestellt,  dass  die  jungen  Larven  nie 
und  nimmer  Bilder  dcr  Vorfahren  geben  konnen.  Sie  stcbeu  vom 
ersten  Momeute  ibres  Lebens  auf  der  Organisationsstufe  des  Insektes 
und  werdeu  in  der  folgenden  Zeit  nur  biusicbtlicb  einzelner  Organ- 
systeme  feiner  modelliert,  immer  innerbalb  des  Rabmens  des  auato- 
miscbeu  Insektenstiles.  Zu  Beginn  der  siebziger  Jabre  konnte  der 
Engliiuder  Lubbock  in  einem  anmutend  geschriebenen  Bticblein  den 
Yersuch  \vagen,  die  Insektenlarven  nach  dem  biogenetiscben  Gesetze 
zu  deuten.  Heutzutage  wird  die  Idee  einfacb  abgewieseu,  wie  das 
Citat  aus  Korschelt  uud  H eider's  Lebrbucb  (p.  140)  bezeugt. 

Mit  den  Larvenformeu  anderer  Gruppen  verbiilt  es  sich  gcrau  so. 
z.  B.  die  Amphibien,  d.  b.  die  Frb'sche,  Kroten  (Fig.  105)  und  Sala- 
mander verlassen,  wie  Sie  wrissen,  das  Ei  nicht  in  der  fcrtigen  Gestalt 
dcr  Eltern,  sondern  als  kleine  clem  ausschlieBlichen  Wasserleben  ange- 


Die  Ausnahmen  dea  biogenetischen  Grundgesctzes. 


221 


passte  Kaulquappen,  denen  man  eine  gewisse  Fischahulichkeit  nicht 
absprechen  kann.  Sie  besitzen  einen  breiten  Ruderschwauz;  seitlich 
am  Kopfe  steheu  kleine,  zierlich  baumartig  verzweigte  Anhiinge, 
reich  von  BlutgefiiBen  durchzogen.  Das  sind  die  fiir  das  Wasser- 
leben  uotwendigen  Aternorgane,  die  Hautkiemen.  Ferner  entbehren 
die  Quappen  lauge  Zeit  sichtbarer  GliedmaBen.  Diese  drei  Merk- 
male  sprecheu  fiir  die  Fischiihnlichkeit,  besonders  die  Kiemeuatnmng, 
welche  erst  am  Schlusse  der  Larvenzeit  durch  Lungenatmung  ersetzt 
wird;  denn  die  Fische  atmen  zeitlebens  durch  Kiemen.  Die  ein- 
geheude  anatomische  Priifung  zerstreut  aber  den  Anscheiu  der  Ahn- 


Quappen    an    einer 

Wasserpflanze  fest- 

gesatigt 


Die  Hiiiterbeine 
sprossen 


Quappen  rait  Kieinen  und 
Sanguined, 


Ruderschwanz 


Junse  Krote  mit 
Buderschwanz 


Junge 
Schwanz  fast 
riickgebildet 


Fig.  105. 

Metamorphose  der  Kn  oblau  cliskro  t  e  ,  Pelobates  fuscus. 

lichkeit,  well  die  Kiemen  der  Fiscbe  und  die  Kiemen  der  Ampliibieu 
ganz  verschiedene  Organe  sind,  welche  an  verschiedenen  Stellen  der 
Kopfregion  liegen  und  nach  abweichendem  Typus  gebildet  siud.  Bei 
den  Fischen  liegen  die  Kiemen  als  facherartig  gefaltete  Membranen 
in  Seitentaschen  des  Vorderdarmes,  also  im  Innern  des  Korpers  ver- 
borgen,  wahrend  sie  bei  den  Larven  der  Amphibien  als  cylindrische, 
verzweigte  Aus wiichse  auf  der  seitlicheu  Kopfwand  zwischen  den  ausseren 
Miindungen  der  Schlundtaschen  entstehen.  Die  Abnlichkeit  zwischen 
den  Lurchlarven  und  Fischen  wird  also  in  bczug  auf  die  Atem- 
organe durch  den  sprachlichen  Ausdruck  vorgetiiuscht,  indeni  ein 
und  dasselbe  Wort  ,,Kieme"  anatomisch  total  verschiedene  Bil- 
dungen  des  Tierkorpers  bezeichnet. 

Je  genauer  man  zusieht,  um  so  grower  wird  das  Gewicht  der 
trennenden  Eigenschaften ,  denn  der  fischgleiche  Buderschwanz 
der  Quappen  ist  in  anderer  Weise  aufgebaut  als  die  Schwanz- 


222  Vierzehntes  Kapitel. 

region  der  Fische.     Fcruer  besitzen  die  Quappen  vordere  und  hintere 

GliedmaBen  nach  dem  Typus  der  fiinffingerigen  Extremitat,   welche 

init  den  Flossen  der  Fische  uberhaupt  nicht  vergleichbar  sind.    Be- 

reits  an  der  jiingsten  kiemeimtmenden  Quappe  sind  die  Lungen  ge- 

bildet,    welcbe    den    Fischen    fehleii ;    ihr    Herz    zeigt    immer    den 

Typus  der  Amphibien  und  nicht  den  der  Fische,  der  Darm  erscheint 

ganz  anders  gebaut,    desgleichen  der  Schiidel  u.  s.  w.     Wenn  spater 

der    lange    Ruderschwauz    eingeschrnolzen    wird ,     die    Hautkiemen 

schrumpfen,  die  GliedmaBen  aus  der  Haut  hervorwachsen,  der  Rumpf 

die  Froschgestalt    anniinmt    und  die  jungen  Tiere  endlich  das  nasse 

Element  verlassen,  um  auf  der  feuchten  Erde  zu  leben,  treten  Orga- 

nisationseigenttimlichkeiten  leicht  sichtbar  vor  die  Augen  des    ober- 

flachlichen    Beobachters,    welche    vom     ersten    Beginne    des 

individuellen  Larvenlebens  vorhanden  waren  und  dem  Fach- 

gelehrten  wohl  bekannt  sind.     Man  kann  deshalb  in  dem  Kaul- 

quappenstadium  keine  Rekapitulation    der  Fischvorfahren  erblicken. 

Um  Ihnen    die    dem  Laien  etwas    schwer   verstiindliche  Sache  klar 

zu  machen,  will  ich  em  drastisches  Beispiel  auziehen.    Es  verhalten 

sich  die  Amphibienlarven  zu  den  Fischen  genau  so,  wie  der  Schmetter- 

ling  Callima  paralecta  aus  Ostindien  zu  eiuem  vertrockneten  Blatte- 

Da  Callima    bunt    gefiirbt    ist    (die   Vorderflligel   siud  mit    dunkel- 

braunen,    gelb  und    blau    gefiirbten    Schuppen    bedeckt),    so  fiillt  sie 

dnrch  das   bunte    Kleid    fressgierigen    Feinden   auf   und    wird  gerne 

"voii  Vogeln  verfolgt.    Sie  vermag  sich  aber  den  Nachstellungen  ihrer 

Feinde     zu    entziehen,     indem     sie    sich     unsichtbar     macht.       Der 

Schmetterling  setzt   sich  auf  einen  Stamm    nieder,  schliigt  nach    der 

Art    unserer  Tagfalter     die    Fliigel    nach    aufwarts    zusammen    und 

gleicht  nun    durch    die  plotzlich    sichtbar    gewordene    Farbung  und 

Zeichnung    der    untereu    Fliigelseite  tauschend    einem  vertrockneten 

Blatte.     Wenn  Sie   denselberi   in  der  Niihe    anschauen,    so     werden 

Sie   durch  die  merkwiirdige  Ahnlichkeit  iiberrascht  sein.     Es  werden 

nicht   nur   die    Vogel,    sondern     auch    die    Naturforscher    getauscht. 

Trotzdeni    wird    es    niemand     eiufallen,     den  Schmetterling    als    ein 

Blatt  zu  bezeichnen. 

Ich  habe  das  Beispiel  gewahlt,  um  das  Verhaltnis  der  Larven  der 
Amphibien  zu  den  Fischen  zu  charakterisieren;  denn  in  diesem  Falle 
geht  es  ebeuso  wenig  an,  die  allgemeine  Ahnlichkeit  jugendlicher 
Lurche  mit  der  ganz  anders  organisierten  Fischklasse  als  Beweis 
fiir  die  Wiederholuug  der  ehemaligen  Fischorganisation  zu  betrachten. 
Die  Erinnerung  an  Fische  wird  in  uns  nur  durch  einige  fur 
das  Wasserleben  notwendige  Formcharaktere  der  Kaulquappeu  wach- 
gerufen,  aber  das  siud  allgemeine  Ahnlichkeiten  ohne  phylogenetischen 
Wert.  Es  fallt  niemandem  ein,  eiuen  Wai  oder  Delfin  wegen 


Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzes. 


223 


ihrer  wunderbaren  Anpassung  an  das  Wasserleben  als  direkten 
Abkommling  der  Fische  zu  bezeichnen.  Noch  weniger  1st  der 
Gedanke  liir  die  Ente  oder  den  Sckwan  gestattet.  Das  sind  ver- 
scbiedenartig  gebaute  Tiere,  verschiedene  Lebewesen,  deren  Auf- 
enthalt  iibereiustimmt  und  die  inan  deshalb  in  die  unrichtig  ge- 
bildete  Gruppe  der  Wassertiere  einreiheu  kann. 

Ob  Sie  die  Naupliuslarven  der  Krebse  oder  die  freiscbwirnmeuden 
Larven  der  Stacbelbiiuter  oder  die  Larven  der  Froscbe  und  Salamander 
priifen,  inimer  ergiebt  sich  dasselbe  Resultat.  Icb  fiibre  das  nicht  an 
vieleu  Beispielen  aus,  weil  es  zu  langweilig  wiirde.  Wenn  Sie  irgend 
ein  Lebrbucb  der  Entwickelungsgescbicbte  bernebmen,  lesen  Sie  die 
unbestrittene  Angabe  gedruckt,  dass  die  Larvenformen  derjenigen 
Tiere,  welcbe  eine  Metamorpbose  durcbmacben,  nie  und  nimmer- 
mebr  sicbere  stamraesgescbicbtlicbe  Riickscbliisse  gestatten  konneu. 

Dabei  ist  es  gleicbgiiltig,  ob  die  Metamorpbose  an  einem  selbst- 
standig  lebeuden  Jndividuum.  wie  in  den  bisberigen  Beispielen 


Keimscheibe 


GefiiCbof 


L.1LI1RARY)- 


Dotter 


Fig.  106. 

Hubnerei,  46.  Stuude  der  Bebrutuug. 

erfolgt ,  oder  ob  wir  Tiere  studieren,  deren  Yerwandlung  wabrend 
des  Eilebens  d.  b.  vor  der  Geburt  sicb  abspielt.  Nacb  deni  Ge- 
dankengange  des  biogenetiscben  Grundgesetzes  sollen  sicb  aus  den 
Embryonalformeu  eines  Keimes  innerbalb  der  Eiscbale,  z.  B.  eines 
Yogels  Eiickscbliisse  auf  die  Vorfabren  der  gauzen  Klasse,  auf 
Eeptilien,  Fiscbe  und  sogar  AViirmer  zieben  lassen. 

Beobacbten  wir  zunacbst  die  Tbatsacben.  An  einem  frisch  ge- 
legten  und  kurz  bebriiteten  Hiibnereie  (Fig.  106)  seben  wir  auf  dern 
gelben  Dotter  innerbalb  der  EiweiBscbicbten  eine  kleine  Scbeibe,  die 
Keimscbeibe  als  erste  An! age  des  kiiuftigen  Vogelinclividuums  liegen. 
In  den  nacbsten  Bebriitungsstunden  wilcbst  die  Scbeibe,  und  es  treten 
die  primitiven  Organanlagen  auf.  Da  erscbeinen  jedocb  nicbt,  wie 
man  yielleicht  erwarten  konnte,  die  auBeren  Formziige  des  Leibes:  der 


224 


Yierzehntes  Kapitel. 


Kopf,  die  Beine,  odcr  Feclern,  sondern  zunachst  werden  die  wichtigen 
innereu  Organe,  das  Centralnervensystem,  die  Aulage  der 
Wirbelsiiule,  die  Leibesboble,  das  Herz,  die  GefaBe,  der  Darm 
gebildet  und  viel  spiiter  eifolgt  die  Modellierung  des  Hautreliefs. 

Die  Keimscbeibe  setzt  sicb  tins  zwei  flacb  streicbenden  Zell- 
scbicbten  zusammen,  die  untere  Scbicht,  das  inuere  Keimblatt  oder 
Entoderm,  beriibrt  den  gelben  Dotter,  dariiber  ist  eine  auBcre  Zcll- 
schicht,  das  Ektoderm,  gelagert.  Friih  erscbeint  auf  der  Oberflache 
der  Keimscbeibe  (Fig,  107)  eine  kurze,  seicbte  Rhine,  die  Primitivrinne; 


Fig  107. 


Fig.  108. 


Fig.  109. 


Fig.  110. 


Fig.    1(17.     Km  bry  onal  aulage    aii  s    eine  in   etwa   18  Stunden   bebriiteteii   Hiibnerei. 

RuckenaDsicht  uachHis. 

Fig.  108.     H  iih  n  e  re  m  bry  o  vom    Knde  des  ersten  I>ruttages.     Riickenansicht  iiacli  His. 
Fig.  109.     Htihner  embr  y  o  am    zweiten  Bruttage.     Riickenansicht  uach  His. 

Fig.   110.     Hii  hner  embryo  zwischen  d  e  in  zweiteu   und    d  r  i  1 1  e  u  Bruttage.     Riicken- 
ansicht nach  Hi  s. 

sie  deutet  die  Zone  einer  starken  Produktion  von  Zellen  an,  welcbe 
sicb  als  sog.  mittlere  Zellmassen,  Mesoderm,  zwiscben  die  primaren 
Keimb latter,  das  Ekto-  und  Entoderm,  einscbiebeu  und  die  Anlagen 
fiir  den  groBten  Toil  der  Korpersubstanz :  die  Muskeln,  Knocben 
und  Bindegewebe  bilden.  Die  Primitivrinne  bildct  sicb  allmablicb 
zuriick. 

Bald  nacb  clem  Auftreten  der  Primitivrinue  folgt  vor  ibr  in 
der  Bichtung  gegen  das  Kopfende  der  Keimanlage  eine  neue,  viel 
weitere  Riune  (Fig.  ]  08),  recbts  uud  links  von  vorspringenden  Langs- 
falten  begrenzt.  Die  Falten  erbeben  sich  gegen  die  Mittellinie,  stoBeu 
(Fig.  109)  endlicb  zusammen  und  verwacbsen  zu  einem  gescblossenen 


Diu  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzos.  225 

Rohre,  das  die  Anlage  dcs  Centralnervensy  stems,  des  Riickenmarkes 
uncl  Gehirues  repriisentiert  Indem  sich  sein  Vorderende  (Fig.  110)  zu 
drei  Blasen  erweitert,  wird  die  Anlage  des  Gehirnes  sichtbar.  Uugefahr 
gleichzeitig  mit  cler  Riickenrnarksrinne  ist  unterhalb  derselben  im 
Entoderm  ein  ebenfalls  in  der  Langsachse  der  Keirnscheibe  streichen- 
der  Strang,  die  Chorda  dorsalis,  die  erste  Anlage  der  Wirbelsiiule, 
entstanden. 

Wenn  Sie  die  Abbildung  dieses  Stadiums  (Fig.  108),  das  in 
seiner  allgemeinen  Anlage  auch  den  Typus  der  bei  Siiugetieren 
und  demMenschenspielenden  Vorgauge  illustriert,  genauer  betrachten, 
so  sehen  Sie  ein,  class  dasselbe  mit  einem  Tiere,  und  sei  es  noch 
so  einfacb  organisiert,  iiberhaupt  uicbt  zu  vergleichen  ist.  Haeckel 
behauptet  freilicb,  wir  miissen  darin  die  Rekapitulation  der  Wurni- 
vorfabren  der  Wirbeltiere  erkennen.  (Vergleiche  S.  210  Tbese  3.)  Ech 
kann  jedoch  seiner  AufTassung  unmoglich  beipflichteu,  denn  die  eben 
oberflachlich  beschriebene  Embryonalscheibe  ist  eiu  unselbstandiger, 
unfertiger,  der  weiteren  Entwickelung  bediirftiger  Keim,  die  flachen- 
artig  in  der  Ebene  ausgebreitete  Anlage  des  kiinftigen  Vogelkorpers 
auf  clem  gelben  Dotter  des  Eies.  Sie  wird  sicb  spiiter  nacb  unten 
kriimmen,  die  Randzonen  cler  Keimscbeiben  werden  mit  einander 
verwacbseu.  Auf  cliese  Weise  wircl  die  flache  Anlage  zurn  walzen- 
formigeu  Embryonalkorper  (Fig.  Ill,  112)  gescblossen.  Auf  cler 
von  mir  ins  Auge  gefassten  Stufe  entspricbt  sie  keinem  Tierkorper 
und  giebt  uns  kein  Recbt,  ibre  Abnlicbkeit  mit  einem  ausgebildeten 
Artindividuum  eines  niedrigen  Qrganisationstypus,  ebeu  ernes  Wurmes, 
ZLI  bebaupten. 

Dagegen  spricbt  in  scbiirfster  Tonart  das  Yorkommen  des 
centralen  Nervenrobres  uud  der  Chorda  dorsalis,  beides  Organe, 
welche  nur  im  Typus  der  Wirbeltiere  erscheinen  und  in  anderen 
Organisationskreisen  niemals  auftreten.  Hire  Anwesenheit  priigt 
dem  jungen  Hiihnerkeime  ganz  bestimmt  den  Wirbeltiercbarakter 
auf  uud  die  Bedeutung  dieser  Kennzeichen  wird  nicht  dadurch 
geschmalert,  class  die  anderen  Merkmale  der  Wirbeltiere  noch  kaum 
kenntlich  sind:  die  einfache  Thatsache  zerstreut  Haeckel's  dritte 
These  (vergl.  Seite  210)  vollkommen  in  Nichtigkeit.  Von  cler  Re- 
kapitulatiou  eines  Wurmstacliums  kann  keine  Rede  sein,  weil  bei  den 
Gliederwiirmern  niemals  ein  centrales  Nervenrohr  noch  eine  Chorda 
gebildet  wird. 

Wiircle  das  biogenetische  Gruuclgesetz  wirklich  der  in  cler 
Xatur  herrschenden  Regel  entsprechen,  so  konnte  die  junge  Keini- 
scheibe  nur  etwas  tiber  ihre  Wirbeltiervorfahren  aussageu,  etwa 
liber  die  Beschaffenheit  cler  einfachsten  Urfische,  welche  noch  zum 
anatomischen  Typus  cler  Vertebrateu  gehort  haben.  Man  kann  sich 

Fleischmann,  Descenclenztheorie.  15 


226 


Vierzehntes  Kapitel. 


jedocb  schwer  vorstellen,  dass  das  scheibenformige  Stadium  des 
keimendcn  Vogelleibes  Zustande  wiederspiegelt,  welche  friilier 
wabrend  des  freien  selbstandigen  Lebens  der  Urahnen  bestanden. 
Nieinand  wird  annebmen,  dass  der  Weicbkorper  der  Yorfahren 
nur  das  nervose  Centralrohr  und  die  Cborda  umschloss  und  des 
Darnikanals,  der  Verdaimngsdriisen,  des  Herzens  entbebrte. 

Selbstredend  bebauptet  Haeckel  und  seine  Scbule  eine  solcbe 
Ungereimtheit  aucli  nicbt.  Icb  will  Sie  nur  atif  die  Widerspriicbe 

aufmerksam  macben,  in  welcbe 
wir  verwickelt  werdeu,  wenn  wir 
den  "Wortlaut  des  biogenetiscben 
G-rundgesetzes  bedinguugslos  auf 
den  speziellen  Fall  auweudeu.  Sie 
werdeu  bald  begreifeu,  dass  die 
vieleu  Widersprticbe  der  exakteu 
Tbatsacben  uus  heutzutage  be- 
stimmen  miisseu,  das  gauze  Gesetz 
als  falscn  aufzugeben. 

Durcb  Kriininiuug  nacb  der 
Baucbseite  gebt  allmablicb  die 
flacbe  Keinianlage  in  die  Gestalt 
eines  cyliudriscbeu  Korpers  (Fig. 
Ill,  112)  iiber,  an  welcnem  Kopf-, 
Rurupf-  uud  Scbwanzregiou  und 
die  Leibesboble  erkennbar  sind. 
Der  Embryo  bebt  sicb  zugleicb 
voni  Dotter  ab  als  ein  irnnier 
selbstiindiger  werdendes  Gebilde, 
wabrend  die  gelbe  Dottermasse, 
uunniebr  von  einer  blutgefaBreicbeu 
Membran  umscblosseu,  als  ein 
Anbang  desselbeu  Dottersack 

erscbeint.  Dabei  wird  der  kiiuftige  Darmkaual  zuerst  als  Rinne  des 
Entodermes  (Fig.  112)  augelegt  und  zu  eiuem  bliudeu  Robr  ge- 
scblosseu.  In  der  Kopfgegend  gewiuuen  die  Hirublaseu  euorme 
Entfaltung.J 

Das  Verstauduis  des  verwickelten  Details  wiirde  eiugebendes 
Studium  erfordern ;  icb  greife  desbalb  uur  die  Bildungsvorgiinge  des 
Darmes  und  die  rascbe  Hirnentwickelung  beraus,  urn  daran  das 
biogenetiscbe  Gesetz  rnit  Ibuen  zu  priifen,  wobei  icb  bemerke,  dass 
die  vom  Hiibncben  abgebildeten  Zustande  in  iibulicber  Weise  auch 
bei  Siiugetieren  und  dern  Meuscben  auftreteu.  Der  Hiibnerernbryo 
des  vierten  Bruttages  (Fig.  112)  ist  nocb  nicbt  gescblosseu  und  seiu 


Fig.  111. 


Fig.  112. 


Fig.   111.     H  iihn  er  em  bryo    am    dritten 
Bruttage.     Bauchansicht  nach  His. 

Fig.  112.     Huhnerembry  o    am    vierten 
Bruttage.     Bauchansicht  nach  His. 


Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzes. 


227 


Darm  stellt  eine  stark  zusanimengedriickte,  etwas  buclitig  verlaufende 
Rinne  dar.  Weim  die  Rauder  derselben  verwachsen,  entsteht  eiu 
im  Leibe  eingeschlossenes  Blindrohr  einfachster  Gestalt,  das  vom 
Kopfe  bis  zur  Schwanzwurzel  den  Korper  durchzieht.  Mund  und 
After  fehlen.  Bald  senkt  sich  aber  sowohl  am  Kopfe,  wie  nahe 
der  Scbwanzwurzel  je  eine  kleine  Tasche  des  ausseren  Keimblattes, 
die  Mund-  und  Afterbucht  eiu,  wa'chst  gegen  das  vordere  und  hintere 
Blindende  des  Darmrohres,  lagert  sich  demselben  an  und  indem 
bernacb  die  trennenden  Membranen  reiBen,  wird  die  Darmhohle 
durch  ibre  normaleu  Pforteu,  den  Mund  uud  After  zugauglich.  Zu 
jener  Zeit  ist  der  Darm  ein  ganz  diinnwandiges,  minimal  enges 
Rohr  ohne  Muskelbiille  fiir  die  peristaltischen  Bewegungen,  oKne 


Verdauuugsdriisen. 


Jsackenbeuge 


Gehorblascben 


Unterkiefer 
Oberkiefer 


Schlundbogenwulst 


Nasengrube 


Urwirbel 


Chorionzotten  — 


Fig.  113. 

Menschlicher  Embryo,  ungefahr  4  Wochen  alt.     Xacb-  His. 

Konneu  Sie  sicb  nun  vorstellen,  class  es  Abnen  der  koheren 
Wirbeltiere  gegeben  hat,  welche  des  Mundes  und  Afters  oder  der 
anderen  oben  genannten  Teile  beraubt  waren  und  mit  dieser  Organi- 
sation ein  freies  Leben  fiihrten?  So  wiirde  ungefahr  eine  Konse- 
quenz  lauten,  wenn  die  iudividueJle  Keimesgeschichte  dem  bioge- 
netischen Grundgesetze  zuliebe  wirkliche  Vorfahrenstaclien  wieder- 
holen  wiirde.  Der  Nonsens  ist  zu  groB,  als  dass  ich  ihn  ausfiihrlich 
kritisieren  sollte.  Kein  Auhauger  des  Haeckelschen  Gesetzes 
hat  ihn  jemals  ausgesprochen. 

Bevor  ich  darlege,  auf  welche  Weise  der  Ausweg  aus  dem 
Dilemma  versucht  wurcle,  will  ich  andere  Beispiele  besprechen. 
Wenn  Sie  den  Hiihnerembryo  (Fig.  112)  oder  die  Abbilduugen 

15* 


L'L'S 


Vierzehntes  Kapitel. 


irgond  wrlrher  Eiubryoneu  von  Wirbeltieren,  z.  B.  eincs  mensch- 
lichen  Embryos  der  vierten  Woclie  (Fig.  113)  ansehon,  fill  It  Ihnen 
a ut',  dass  das  Kopfende  derselben  machtig  ausgebildet  1st  uncl  dnrch 
seiu  Volimieu  in  einem  schreieucleu  Missverhaltnis  zu  dein  ubrigen 
Ko'rper  steht.  Noch  an  neugeborenen  Saugetieren  und  Menschcn 
tritt  die  gleiche  Thatsache  hervor.  Sie  ist  dadurch  verursacht,  dass 
das  Gehirn  und  Riickenmark  viel  rascher  ausgebildet  werden  als 
audere  Orgaue  und  (lurch  ihr  Volumen  die  Masse  der  auderen 
lauge  iibertreffen,  bis  allmahlich  die  nornialeu  Proportionen  sichtbar 
werdeu.  Wollteu  wir  im  Sinne  des  biogeuetischeu  Grundgesetzes 
dogmatisch  urteilen,  so  miissteu  wir  folgern,  als  Vorfahren  existierten 
Tiere,  ausgeriistet  mit  eiuem  rnachtigeu  Hirne  und  Ruckenmark, 
wahrend  andere  Organe,  wie  z.  B.  der  Darni,  die  Bewegungsorgane 
u.  s.  w.  uuglaublich  schwach  entwickelt  waren.  Das  ist  jedoch 
wieder  solch  eiue  unfassbare  Konsequenz,  dass  sie  niemand  ziehen  mag. 

Em  anderes  Beispiel !  Sie  wissen  alle, 
dass  die  Zahne,  die  Zerkleineruugswerkzeuge 
der  Nahruug  den  neugeborenen  Kindern 
fehlen.  Sie  liegen  tief  in  den  Kieferkuochen 
verborgen,  bediirfen  langer  Zeit,  um  in  die 
Mundhohle  durchzubrecheu  und  ihre  Thatigkeit 
zu  beginueu.  Vor  dem  Durchbruche  sind  sie 
sogar  von  eiuer  besondereu  Hiille,  dem  Schnielz- 
organe,  gleich  einer  uegativen  Formmatrize  um- 
schlossen.  Mochteu  Sie  (lurch  das  biogenetische 
Gesetz  verleitet  daraus  schlieBen,  es  habe  eiust- 
nials  Tiere  gegeben,  welche  echte  Zahne  besaBen, 
aber  sie  in  den  Kieferknochen  verborgen  hielten 
und  sie  uicht  zum  Ergreifen  und  zum  Zerkaueu 
der  Nahrung  verwendeteu?  Sie  wlirdeu  sicher 

alle    eine    derartige    Deutung   der    stammesgeschichtlicheu    Urkunde 

veiiachen. 

Zu  ahnlichen  Unmoglichkeiten  leitet  die  historische  Deutung 
anderer  Vorgiiuge  in  der  Enibryonalentwicklung  der  hohereu  Wirbel- 
tiere,  welche  ich  wieder  am  Hiihuereie  charakterisiereu  will.  Wenn 
in  dem  von  EiweiB  und  gelbem  Dotter  erfiillten  B,aum  (Fig.  106)  des 
kalkschaligen  Vogeleies  ein  kleiues  Kuchlein  reifeu  soil,  muss  durch 
Resorptiou  des  Eiinhaltes  Platz  fur  den  keinienden  Embryo  ge- 
schaffen  werden.  Zu  dieseni  Zwecke  wachseu  zwei'  Schichteu  der 
Keinischeibe  mit  reichlicheu  BlutgefaBnetzen  (Fig.  115)  iiber  den 
gelben  Dotter  als  eine  sackartige  Hiille  uncl  fiihren  (lessen  langsani 
geloste  Masse  in  den  Embryonalleib  als  Nahrmaterial,  zugleich  wird 


Fig.  114. 

Schematiscke 
Skizze  einer  irn  Ki  e- 

fer  verborgenen 

/.  a  h  n  a  n  1  a  g  e ,  w  e  1  c  h  e 

von     dein     Schmelz- 

orgaiie      (weii!)      um- 

liiillt  ist. 


auch  das  EiweiB  laugsam  resorbiert. 


Die  abuehmende  Dotternieuge 


Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzes. 


229 


liegt   also    spater    in    einem    Dottersack  und  dieser  steht  durcli  deii 
Dottergang  mit  cleni  Darm  des  Embryos  in  Verbindung. 

Ausserdem  hat   sich  ein  besonderer,   diinuer  Hullsack,   das  Am- 
nion  (Fig.   115,    117)  um  den  Embryo  selbst  entwickelt  und  letzeren 


Chorion        Allantois 


Amnion 


GefaChof  des 
Dottersackes 


Dotter 

Fig.  115. 

Hiihnerei  am  Ende  des  ftinften  Bruttages.     Xach  Milne  Marshall. 

ganz  umschlosseu.  Encllich  ist  an  der  ventraleu  Wand  des  End- 
darmes  eine  blasenformige  Ausstiilpung,  die  Allantois  (Fig.  135) 
entstandeu,  welche  aus  dem  Korper  in  der  Nabelgegend  heraus- 
wachst,  um  sich  auBerhalb  des  Amnionsackes  an  die  Eischale 


Allantois 
punktiert 


Luftkammer 
des  Eies 


Aiunion 


Dottersack 


Rest  des 

Eiweifies 


Fig.  116. 

Huhnerei  am  Ende  des  neuuten  Bruttages. 

anzulegeu  (Fig.  116)  und  als  enibryouales  Atemorgau  zu  dienen.  So 
wird  der  Embryo  aller  hoheren  Wirbeltiere,  der  Eeptilieu,  Vogel  und 
Saugetiere  mit  einer  auBeren,  sackforrnigen  Hiille,  dern  Aniuiou,  und 
zwei  Anhaugssacken,  dem  Dottersack  und  der  Allantois  versehen. 


230 


Vierzehntes  Kapitel. 


Dieselben  daueru  bis  zum  Verlassen  der  Eiscliale  bezw.  biszur  Geburt, 
wo  sie  zerrissen  und  abgeworfen  werdeu.  Die  beiden  niederen 
Klassen  der  Wirbeltiere,  die  Ainphibien  uud  Fische  entwickeln 
sich  ohne  Eihiillen.  Also  bedingt  deren  regelrnaBiges  Vor- 
kommen  bei  den  drei  hoheren  Klassen  ein  recht  bedeutendes 
Trenuuugsmerknial  iunerhalb  des  Typus  der  Wirbeltiere.  Wiirden 
wir  nun  nach  der  Vorschrift  des  biogenetischen  Grundgesetzes  in  den 
embryonalen  Hilfsorganen  der  Reptilien,  Vogel  und  Siiugetiere  die 


Amnion 


Allantois 


Wand  des  zer- 
schnittenen 
Dottersackes 


' Dottervenen 


Dotterarterie  ' 


Grenzstamm  der   ' 
Dottergefafie 

Fig.  117. 

Embryo  einea  Opossums,  Didelphys  virginiana,  init  den  Eihauten. 

Wiederholung  eines  Besitztumes  ihrer  Vorfahreu  suchen,  so  kamen 
wir  zu  der  Vorstelluug,  die  Alinen  seien  wahrend  ihres  Lebeus  in 
diinne  Membrane  geniillt  gewesen. 

Icb  babe  Ihneu  mehrere  dieser  lacheiiichen  Konsequenzen 
aus  didaktischen  Griiudeu  vorgefiibrt,  urn  Ihnen  klar  zu  machen? 
dass  das  biogenetische  Grundgesetz  nicbt  eine  so  durcbgreifende 
Geltung  besitzt,  wie  der  Laie  durch  die  lakonisch  bestimmte  Fassung 
desselben  anzunehmeu  verleitet  wird.  Es  ware  gauz  uugehorig, 
wiirde  ich  nicht  zugleich  erklareu,  dass  die  Anbiinger  des  biogene- 
tischen Dogmas  dieser  Schwierigkeiten  sich  wohl  bewusst  waren 


Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzea.  231 

uud  einen  helfeuden  Ausweg  ersannen,   urn  trotz  des  Widerspruches 
der  Thatsachen  ihre  Verallgemeinerung  aufrecht  zu  erhalten. 

Haeckel1)  hat  eine  recht  bestechende  Ausrede  gefunden,  indeni 
er  sagt.  niir  sind  die  Falle,  in  welchen  das  biogenetische  Grund- 
gesetz  nicht  ganz  stimmen  will,  leicht  erklarlich.  Die  Natur  strebt 
dauach,  mit  der  Eientwickelung  nicht  allzu  viel  Zeit  zu  vertrodelu, 
sie  will  den  individuellen  Korper  moglichst  rasch  vollenden 
uud  lasst  sich  keiue  MuBe,  die  Vorfahrenstadien  sarntlich  zu  re- 
kapituliereu.  So  schlug  sie  im  Laufe  von  Jahrrnilliouen  einen  immer 
mehr  geraden  ~Weg  vom  Eie  zum  fertigen  Tiere  ein,  indem  sie  etliche 
Stadien  aus  der  Urkuude  der  Vorfahrenentwickelung  strich  imd  die 
Reihe  der  phylogenetischen  Jugendzustande  abkiirzte.  Der  outoge- 
netische  Prozess  erscheint  infolge  dessen  gewohnlich  bedeutend  ein- 
facher,  kiirzer  und  schneller  als  sein  stamrnesgeschichtliches  Vorbild. 

Er  kaun  sich  aber  von  letzterem  dadurch  noch  weiter  ent- 
ferneu,  class  im  Laufe  der  Zeit  neue  Prozesse  eingeschoben  werden 
(Metamorphose,  Bildung  von  provisorischen  Organen,  Bildung  von 
Embryonalhiillen).  Die  neuen  Charaktere  wurdeu  von  dern 
Organismus  allmahlich  erworbeu  und  trateu  deshalb  am  Ende  der 
eutwickeluugsgeschichtlichen  Reihe  hinzu.  Dann  zog  sich  die 
Reihe  im  Anfaug  zusammen,  einzelne  der  altesten  Glieder  schwandeu 
vollig  daraus,  einzelne  Zwischenstadien  unterlagen  einer  mehr  oder 
weuiger  weit  gehenden  Verauderung.  Diese  Neubildungen  haben 
natiirlich  gar  keiueu  phylogenetischen  Wert,  sondern  nur  ganz 
beschrankte  Bedeutung. 

Die  iudividuelle  Keiniesgeschichte  fiihrt  uns  also  nicht  eine 
klare.  leicht  verstaudliche  Urkunde  vor.  Wir  sind  nicht  berechtigt, 
aus  der  stufenweisen  Umbilduug  des  Embryos  unmittelbar  auf  die 
phylogenetische  Umbildung  einer  entsprechenden  Ahnenreihe  zu 
schlieBen,  weil  die  Natur  die  Urkunde  abkiirzt  uud  falscht. 
Es  bedarf  vielmehr  eines  besonderen  Studiurns  und  scharfer  Kritik, 
um  die  Falschung  von  den  wahrheitsgetreuen  Berichten  zu 
scheideu. 

Die  Thatsachen  zwaugen  also  Haeckel,  den  Ausdruck 
..Rekapitulation  der  Stammesgeschichte"  abzuschwachen  in 
,,Auszug  der  Stammesgeschichte"  uud  diese  Bezeichming 
wiederum  einzuschranken  durch  den  Zusatz:  ..gedrangter  und  ab- 
gekiirzter  Auszug."  Darnit  sinkt  nach  meinern  Urteile  das  Gruud- 
gesetz  auf  die  Stufe  einer  allgemeinen  Phrase  ohne  wirklichen 
Inhalt  herab.  Denn  wenn  die  eutwickelungsgeschichtliche  Urkunde 
nicht  so  vollstandig  ist,  wie  es  der  kurze  AVortlaut  des  biogenetischen 


J)  E.  Haeckel,  Die  Gastraatheorie.     Jenaische  Zeitschr.   1874,  p.  8. 


232  Vierzehntes  Kapitel. 

Gesetzes  erwarten  lilsst,  wenn  die  Natur  solbst,  als  Falscberin 
arbeiteud,  viele  Bildungsvorgiinge,  die  alte  Verbaltnisse  wiederbolen  (sie 
wurden  vonHaeckel  paliugeuetiscbe  Bildungeugenannt),  aus  cloin 
Flusse  der  Korperentwickelung  jetzt  lebender  Arten  gestrichen  und 
neue  den  Existeuzbedinguugeu  der  Einbryonen  besser  forderlicbe 
canogenetiscbe  Bildungen,  vvie  z.  B.  die  Embryonalbiillen  der 
boberen  Wirbeltiere  eingescbobeu  bat,  so  steigern  sicb  die  Scbwierig- 
keiten  ins  Ungemessene,  um  die  gefalscbte  Urkunde  zu  entziffern 
und  trotz  der  Lligen  der  Natur  die  Gescbicbte  und  das  Ausseben 
langst  vermoderter  Abnen  ricbtig  zu  rekoDstruieren. 

Die  Keirnesentwickelung  jeder  lebendeu  Tierart  stellt  uacb 
dieser  Interpretation  eine  Miscbuug  von  palingenetlscbeu  und 
caenogeuetiscbeu  Formen  dar.  Z.  B.  uuter  den  Wirbeltieren 
sind  zwei  Klassen,  die  Eeptilien  und  die  Vogel  durcb  groBe. 
dotterreicbe ,  pergament-  oder  kalkscbalige  Eier  und  die  Bildung 
der  Embryoualblillen  (Fig.  106)  wabrend  der  Eieutwickelung  aus- 
gezeicbnet.  Die  uiedereu  Klassen,  die  Anrpbibien  und  Fiscbe,  legen 
kleine  Eier  und  entwickeln  keine  Hiillen.  Infolgedessen  muB  der 
Descendenztbeoretiker  annebmen,  die  Eirnerkmale  der  Reptilieu 
und  Vogel  seien  erst  von  den  Ubergaugsformen  der  Urampbibien  zu 
dey  Urreptilieu  (beide  siud  nie  beobacbtete  Tiergruppen)  erworben 
worden.  Der  neue  Besitz  aber  batte  so  storend  auf  die  damals  giiltige, 
uns  wieder  vollkornnien  unbekanute  Eutwickelung  eingewirkt,  dass 
die  Natur  gar  uicbt  wusste,  wie  sie  die  wirklich  palingenetiscben 
Eekapitulationsstadien,  welcbe  teils  die  wirbellosen  Abnen,  teils  die 
Urfiscb-  und  Urampbibienorganisation  wiederspiegelten ,  deutlicb 
ausbilden  sollte.  Mit  rascbem  Entscblusse  stricb  sie  dieselben  aus 
der  damals  gewobnteu  Entwickeluugsreibe,  scbob  die  neuen  Embryonal- 
biilleu  eiu  und  bruskierte  die  nioderuen  Forscber,  indern  sie  ibnen 
eine  total  canogenetiscb  gefalscbte  Urkuude  vorlegte. 

Im  gleicbeu  Siuue  ist  die  bescbleunigte  Entwickelung  des 
Gebirnes,  der  zeitweilige  Mangel  des  Mundes  uud  Afters,  das  lange 
Yerweilen  der  Zabne  in  den  Kieferkuocben  zu  deuten.  Das  sincl 
alles  canogeuetiscb  gefalscbte  Erscbeinungeu,  nur  dazu  augetban, 
den  descendenztbeoretiscben  Forscber  in  arge  Verlegenbeit  zu 
bringen. 

Die  bisberige  Darstelluug  kennzeicbnet  eiue  Etappe  in  der 
Gescbicbte  der  pbylogenetiscben  Forscbung,  welcbe  ungefabr  um 
das  Jabr  1875  beganu  und  bis  beute  wabrt.  In  dieser  Zeit  sucbte 
man  die  paliugeuetiscbeu  und  canogenetiscben  Vorgauge  wabreud 
der  Eientwickeluug  imrner  deutlicber  zu  scbeiden,  mit  Beriicksicbtiguug 
des  Umstandes,  dass  Haeckel  zwei  Uuterarten  der  cauogenetiscben 
Falscbung  aufgestellt  hatte,  namlicb 


Die  Ausnahmen  des  biogenetischen  Grundgesetzes.  233 

1.  die  Heterocbronie  der  Entwickehing,  d.  h.  die  Organe  konnen 
ontweder  friiher   oder  spater  in   der  Keimesentwickelung   auftreten, 
als  es  in  der  Stammesgescbicbte  der  Fall  war.  z.  B.  das  Gebiru,   das 
Herz,   die  Augeu; 

2.  die  Heterotopie  der  Entwickelung,   d.  b.  Orgaue  konnen  im 
Embryonalleibe  eine  andere  Lage  eiuuebrneu,   als  sie  im  Korper  der 
Urahuen  besaBeu. 

Durcb  die  eiugehende  Analyse  vieler  spezieller  Beispiele  wurde 
in  den  letztvergangeneu  zwei  Jabrzebnten  festgestellt,  class  in  der 
Eientwickelung  samtlicber  Tiertypen  viel  mebr  Heterocbronien  und 
Heterotopien,  d.  b.  viel  mebr  cauogeuetiscbe  Prozesse,  als  wabre 
Rekapitulation  der  friiber  berrscbenden  Zustande  vorkornmen. 
Desbalb  messen  maucbe  Forscber  der  Entwickeluugsgescbicbte  uicbt 
mebr  den  groBen.  aufklareuden  Wert  bei,  welcbeu  ibr  Haeckel  und 
seine  Scbule  friiber  zngesprocben  batte.  Icb  will  meine  Bebauptung 
durch  einen  Aussprucb  YOU  C.  Gegenbaur1)  belegen: 

..In  der  Ontogenese  besitzt  die  vergieicbende  Anatomic 
eines  der  wicbtigsten  Hilfsmittel ,  insoferu  die  Paliugeuese 
Zeuguis  bietet  fiir  die  Vorgescbicbte  der  Orgauismen.  Die 
Organe  treten  uns  in  jener  in  dern  Sonderungsgange  entgegen, 
und  wir  vermogeu  aucb  fiir  mancbe  uus  nicbt  mebr  lebend 
erbaltene  Zustande  Schliisse  zu  ziebeu.  Fiir  die  aus  der  Ver- 
gleicbuug  ausgebildeter  Orgauisuieu  gewouneneu  Erfabruugen 
bietet  die  Outogeuese  nicbt  nur  Bestatiguug,  sondern  aucb 
Ergauzuug.  Dieser  "Wert  der  Outogeuie  ist  jedocb  keiu 
absoluter.  Die  mit  der  Palingenese  vermiscbte  Canogenie 
in  ibren  niannigfacbeu  Erscbeinuugen  bescbriiukt  jenen  "Wert 
und  lasst  ibn  nur  als  relativeu  auerkeuueu.  Bei  der  Ver- 
wertung  der  Outogenese  zu  pbylogenetiscbeu  Folgerungen  bedarf 
es  daber  vor  allem  der  kritiscbeu  Sicbtuug,  der  scbarfen 
Sonderung  der  palingenetiscben  und  der  canogenetiscben 
Instanzen.  Wer  die  Ontogeuese  mit  alien  ibren  Erscbeinuugeu 
fiir  palingenetiscbe  Scbliisse  in  Ansprucb  nimmt,  gerat  auf 
Irrwege,  wie  wir  sie  allerdiugs  vielfacb  betreteu  fiudeu.  Die 
Notwendigkeit  kritiscben  Verbaltens  muss  klar  werden,  sobald 
man  der  Tbatsacbe  Beacbtuug  scbenkt,  dass  selbst  eiu  und 
dasselbe  Organ  uicbt  bloss  bei  YOU  eiuander  entfernten  Fornien, 
sondern  bei  einander  nacbst  verwandten  Gliedern  kleiuerer  Ab- 
teilungen  einen  differeuten  Entwickelungsmodus  besitzt.  Jedes 
derselben  verweist  scbeiubar  auf  eiuen  andereu  zu  Grande 


J)  Carl  Gegenbaur,  Yergleichende  Anatomic  der  Wirbeltiere.    I.  Bd.,  p.  17. 
Leipzig  1898. 


234  Vierzehntes  Kapitel. 

liegenden  Zustand  und   doch  kann  nur   ein   einziger  vorhanden 
gewesen  seiu !  •  Okne  jenes  kritische  Yerfahren  liefert  die 

Ontogenese  nur  eiu  verworreues  palingenetisches  Bild." 

Die  Worte  eines  hervorragenden  Meisters  der  anatomischen 
Forschuug  sagen  Ihuen,  mit  welchen  Schwierigkeiten  die  Deutuug 
der  entwickeluDgsgeschichtlicheu  Vorgauge  im  Siune  der  Descendenz- 
theorie  zu  kampfen  hat.  Jm  Geiste  eines  andereu  Manues  klingt 
die  Ansicht  in  etwas  anderer  Fassung;  deshalb  fiige  ich  noch 
die  Meinung  Steinmanu's  an,  welcher  die  gleiche  TJberzeuguug 
bestatigt ; 

,,Es  gibt  ein  biogenetisches  Grundgesetz  in  dem  beschrankten 
Sinue,  dass  manche  Stufen  der  Stammesentwickelung  in  rohen 
Ziigeu  auch  noch  von  den  spaten  Nachkomnien  wiederholt 
werdeu,  aber  die  Rekapitulation  erweist  sich  als  viel  zu 
unvollstandig  und  zu  stark  verschoben,  als  dass  sie  bei 
der  Ermittelung  der  Stamnibaume  im  Vorclergruud  stehen  cliirfte; 
ja  sie  kann,  wie  wir  wissen,  gerade  den  falschen  Weg 


weisen." 


Das  biogeuetische  Grundgesetz  besitzt  also  entgegen  mauch 
anderer  Erkeuutnis  vom  regelmaBigeu  Auftreteu  gemeinsamer  Eigeu- 
schafteu  bei  Naturvorgaugen ,  welche  man  gewohnlich  Naturgesetz 
nennt,  nicht  die  Eigenschaft,  dass  es  in  jeclem  speziellen  Falle 
zutrifft.  Es  bedarf  vielmehr  fur  die  meisten  Falle  einer  Reihe  von 
Ausnahmeklauseln  und  besondereu  logischeu  Operationeu,  um  seine 
Gliltigkeit  scheinbar  aufrecht  zu  erhalten,  kurz  es  kanu  nur  durch 
eineu  Euphemisinus  ., Grundgesetz"  der  orgauischen  Natur  geuanut 
werdeu. 


l)  Dr.  Steinmann,  Ein  Facit  aus  den  Fortscbritten  der  Erdgeschichts- 
furschung-  walirend  der  letzten  vier  Jahrzehnte,  Prorektoratsrede,  Freiburg 
i.  Br.  10.  Mai  1899,  p.  49. 


Fiinfzehntes  Kapitel. 
Der  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin. 

Das  Urteil  liber  den  theoretischen  AVert  der  Entwickelungs- 
geschichte  hat  iinneunzebnten  Jahrhundert  mannigfache  Veranderungen 
erfahren.  In  der  ersten  Hiilfte  herrschten  gerade  entgegengesetzte 
Anschaimngen  von  denen,  welcbe  heutzutage  verbreitet  sind.  Zum 
Beweise  dessen  will  ich  Ihnen  aus  den  Vortragen  iiber  vergleichende 
Anatomie  von  Heinrich  Rathke1),  einem  hervorragenden  Forscber, 
dessen  Urteil  immer  noch  Bedeutung  beanspruchen  darf,  eine  Stelle 
vorlesen : 

,,Nachdem  seit  dem  Anfange  des  siebzehnten  Jahrhunderts 
mehrere  Gelehrte  bemiiht  gewesen  waren,  durch  anatomische 
Untersuchungen  an  erwachsenen  Tieren  eine  Einsicht  in  den 
Ban  derselben  zu  gewinnen,  anch  einige  von  ihnen  schon  For- 
schungen  iiber  die  Entwickelung  der  Tiere  unternommen  batten, 
glaubte  man  vor  einigen  Decennien  dahin  gelangt  zu  sein,  iiber 
die  Yerwandtscbaftsverhaltnisse  imd  iiber  die  individuelle  Ent- 
wickelung der  Tiere  auf  sicherem  Grunde  folgende  Ansicbten 
aufstellen  zu  konnen: 

1,  Alle  Tierarten  setzen  eine  einzige  fortlaufende  Reibe  zu- 
sammen,  in   der  jedes  Glied  korperlich  etwas  bober  entwickelt 
ist  als  das  zuniichst  vorbergebende. 

2.  Die  urspriingliche  Form  aller  Tiere  ist  eine  und  dieselbe  und 
aus  dieser  einen  Grundform  entwickeln  sicb  alle,  die  bocbsten  wie 
die  niedrigsten.    Dieses  aber  gescbiebt,  indem  die  hobereu  wiib- 
rend    ibrer  iudividuelleu  Entwickelung    von    ibrem  ersten  Ent- 
steben    bis  zur  vollendeten  Ausbildung    die  bleibendeu  Formen 
aller    niedriger    stebenden  durcblaufeu,    d.  b.    zu  verscbiedenen 
Zeiten  ibres  Lebens    die  bleibenden  Formen    der  verscbiedenen 
tiefer    stebenden  Tierarten    im    wesentlicben    aucb    an   sicb   er- 
kennen  lassen.    (Das  ist  die  Anscbauung,  welcbe  Haeckel  das 
biogenetiscbe  Grundgesetz   genannt  bat.) 


J)  Hcinr.    Rathke,    Vortrage     zur     vergleich.    Anatomie    der    Wirbeltiere. 
Leipzig  1862.     p.  1. 


236  Fiinfzehntes  Kapitel. 

,,Beide  Ansichten  hub  en  aber  vb'llig  aufgegeben  werden 
mils  sen  •  die  zweite  Ansicht  ist  durch  v.  Baer  voll- 

stiindig    beseitigt    worden.      Uberzeugend  hat  derselbe  insbesondere 
nachgewiesen: 

1.  Dass  einTier  bei  seiner  Entwickelung  nicht  aus  einem  der 
vier  Gruudtypen  des  Tierreiches  in  einen  anderen  ubergeht,  soudern 
immer    in    den    Grenzen    des    einen    von   ihnen    verbleibt,    und 

2.  dasssichbei  den  verscbiedenen  Tieren,  welche  zueiner  und 
derselben  Gruppe  gehoren,  wahrend  der  Zeit  ibrer  Entwickelung 
zuerst  der  Gmndtypus  bemerkbar  macht.  nacbber  aber,  wabrend 
der  Embryo  einen  immer  hoheren  Grad  der  Ausbildung  erlangt. 
sicb    aus    diesem    Gmndtypus    immer  mebr    untergeordnete 
Yariationen  desselben  oder,    mit  anderen  Worten,  immer  mebr 
spezielle  Typen  bervorbildeu." 

InscbarfenGegensatz  dazustellte  sicb  dieMeinungHaeckels1),  die 
icb  nacb  einem  seiner  Aufsiitze  in  der  Jenaiscben  Zeitscbrift  citiere: 
,,Ziele  und  Wege  der  organiscben  Entwickelungsgescbicbte 
werden  nacb  meiner  festen  Ijberzeugung  durch  das  biogenetische 
Grundgesetz  endgiiltig  festgestellt,  die  Ziele  klar  enthiillt,  die 
Wege  bestimmt  bezeicbnet.  Alle  Arbeiten  im  Gebiete  der  Ent- 
wickelungsgescbicbte, welcbe  nicbt  bloB  die  empiriscbe  Kenntnis, 
sondern  das  kausale  Verstandnia  der  genetiscben  Phauomene 
anstreben,  werden  genotigt  sein,  dasselbe  zu  beriicksicbtigen, 
entweder  bejabend  oder  verneiuend.  Die  Gegner  der  Descen- 
denztbeorie  werden  notwendig  das  biogenetiscbe  Grundgesetz 
entscbieden  bekampfen;  His  und  Gotte,  sowie  viele  andere 
Gegner  babeu  das  auch  bereits  ganz  folgericbtig  gethan.  Die 
Anbiinger  der  Abstammungslebre  werden  umgekebrt  in  diesem 
wahren  ,,Gruudgesetze  der  organiscben  Entwickelung"'  den 
Scbliissel  finden,  mittelst  desseu  sie  aus  den  offenkundigen  Tbat- 
sacben  der  gegenwartigen  Keirnesgescbicbte  uuter  geboriger 
Beriicksicbtigung  der  vergleicbeuden  Anatomic  die 
wichtigsten  Schliisse  auf  die  liingst  vergangene  Stammesgescbicbte 
zieben  konnen." 

Die  selbstbewrusste  Lobrede  auf  das  sogenannte  „ Grundgesetz" 
wurde  vor  10 — 20  Jabren  von  einer  groBen  Gemeinde  unter  den 
Naturforschern  beifallig  aufgeuommen.  Unterdessen  aber  bat  die 
niichterne  Kritik  den  scbonen  Scheiu  wiederum  zerstort,  und  ich 
konute  Ihnen  viele  Beispiele  dafiir  anfuhren,  dass  die  Thatsachen 
dieses  Eigenlob  nicbt  unterstutzen.  Denn  die  scbroffe  Fassung  des 


')  E.  Haeckel,  Zicle  und  Wege  der  lieutigen  Entwicklungsgeschichte.    Jena 
1875,  p.  77. 


Dor  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin.  237 

biogenetischen  Grundgesetzes  bereitet  bei  ihrer  Auwendung  auf  dea 
speziellen  Fall  recht  groBe  Scbwierigkeiten  und  1st  nicbt  als  Aus- 
druck  der  Tbatsacben,  sondern  als  frommer  "Wunsch  der  Descendenz- 
tbeoretiker  auzuseben. 

Zu  gunsten  desselben  wurde  friiher  gerne  die  unleugbare 
Thatsacbe  angefiibrt,  class  die  siimtlicben  Arten  der  Wirbeltiere 
oder  eines  aaderen  Organisatioustypus,  deren  gescblecbtsreife  Yer- 
treter  nach  den  denkbar  verscbiedensten  Forniricbtungen  aus- 
gebildet  sind,  auf  jungen  ernbryonalen  Stufen  eine  gewisse  Abn- 
licbkeit  offenbarcn.  Gemeinsanie  in  der  individuellen  Keirnes- 
gescbicbte  jedes  Wirbeltieres  auftretende  Formcbaraktere,  wie  z.  B. 
das  Vorkandensein  von  seitlicbeu  Tascben  des  Yorderdarmes,  welcbe 
an  der  Haut  mit  kleinen  Spalteu,  den  Scbkmdspalten  mlmden,  boten 
der  pbylogenetiscben  Spekulation  Anlass,  dieselben  als  sicbere  Zeug- 
nisse  fiir  die  Blutsverwandtscbaft  zu  proklamieren ,  und  allge- 
meiner  Beifall  wurde  dieser  Bebauptung  gespcndet.  Die  Scblund- 
spalten  sind  am  Begiune  des  Jahrbunderts  bei  den  Embryonen  der 
Reptilien  uud  Yogel  entdeckt  worden,  spater  gelaug  der  Nacbweis  des 
gleicben  Vorkommens  bei  den  Embryonen  der  Saugetiere  und  des 
Menscben.  Als  die  neu  reformierte  Abstammuugslebre  in  den  secb- 
ziger  Jabreu  das  wissenscbaftlicbe  Denken  auf  beklagenswerte  Irr- 
wege  fiihrte,  standen  die  Scblunclspalten  immer  nocb  im  Yorder- 
grunde  des  allgemeiuen  Interesses,  und  alle  Welt  glaubte  ein  tieferes 
Yerstandnis  der  souderbaren  Einricbtung  gewonnen  zu  baben  durcb 
die  desceudenztbeoretiscbe  Bebauptung,  class  die  Scblundspalteu  ein 
alter,  von  den  Fiscben  ber  ererbter  Cbarakterzug  seien;  indem  die 
Larven  der  Ampbibien  und  die  Embryonen  der  Reptilien,  Yogel 
und  Sauger  solcbe  IScblundspalten  aufzeigen,  wiederbolen  sie  erne 
bei  den  Fiscben  bestebende  Einricbtung,  iind  rekapituliereu  das 
kiemeuatmende  Stadium  der  fiscbabnlicben  Abneu.  Die  Scbluncl- 
spalten warden  also  als  eine  palingenetiscbe  Bildung  gedeutet, 
welcbe  in  der  Keimesgescbicbte  der  hoberen  Wirbeltiere  getreu  er- 
balten  ware. 

Betracbten  wir  die  Thatsachen  selbst.  Die  Figur  118  zeigt  Ibnen 
eiu  Stadium  aus  der  Entwickelungsgescbicbte  eines  Haifiscbes  des 
Mittelmeeres,  des  Torpedo  ocellata.  An  der  Seiteuwand  des 
Kopfes  fallen  uns  je  fiiuf  Scbkmdspalten  auf.  Das  sind  die 
iiuBeren  Offuungen  von  paarigen  Querkanalen,  den  Scblundtascbeu, 
welcbe  vom  Vorderdarme  seitlicb  gegen  die  Haut  zieben  und  binter 
der  Mundboble  Seitenwege  bilden,  auf  denen  alle  darcb  deu'Mand 
in  den  Yorderdarm  eiugesogene  Fliissigkeit  ablaufen  kauu.  Die 
Schlundtascheu  entsteben  am  jungen  Embryo  als  seitlicbe  blinde  Aus- 
sackungen  des  Yorderdarmes,  wacbsen  gegen  die  Haut  und  brecbeu 


238 


Fiinfzehntes  Kapitel. 


endlich  an  den  Beriihrungsstellen  in  ilulieren  Spalten  clurch.  Die 
Figur  119  zeigt  Ihnen  das  Vorkomraen  der  Schlundtaschen  am 
Vorderdarme  beim  Embryo  eines  Menschen.  Die  embryologischen 
Untersuchungen  haben  erwiesen,  dass  bei  samtlicben  Wirbeltieren 
der  Darmkanal  friihzeitig  die  seitlicben  Schlundtaschen  gegen  die 
Haut  treibt.  Ihr  Schicksal  ist  jedoch  mannigfach  verschieden. 
Entweder  bleiben  sie  wahrend  des  ganzen  Lebens  erhalten  und  spielen 
eine  wichtige  physiologische  Rolle  als  Atemorgaue  das  ist  bei 


Fig.  118.  Fig.  119. 

Fig.  118.     Embryo  des  Zitterro  chens ,  Torpedo   ocellata.     Nach  Ziegler. 

fig.  119.  Schnitt  durch  das  Vorderende  einea  me  nsc  hlichen  Embryos,  welcher 
viel  jiinger  ist  als  das  in  Figur  113  abgebildete  Stadium.  Der  Schnitt  ist  uugefahr  in  der 
Bichtung  des  Krklarungsstriches  zum  \Vorte:  Schlundbogemvulst  (Fig.  113)  gefiihrt.  Oben  liegt  der 
Querschnitt  des  Gehirns,  darunter  die  Hoble  des  Vorderdarmes  mit  den  kleinen  Schlundtaschen, 

hinten  die  Hohle  der  beiden  li'.mgenanlagen. 

den  Fischen  der  Fall,  oder  sie  bleiben  unscheinbar,  unterliegen  bald 
einer  Umbilduug  und  schwinden  meistens  vor  der  Geschlechtsreife 
—  das  ist  die  Regel  fiir  die  Amphibien,  Reptilien,  Vogel,  Saugetiere. 
Bei  den  Fischen  erfahren  die  Schlundtaschen  eine  ungeniein 
hohe  Ausbildung  zu  miichtigen,  halbmondformigen  Siicken,  welche 
weit  iiber  die  Seitenfliiche  des  Vorderdarmes  vorspringen.  An  ihrer 
Yorder- und  Hinterwand  entstehen  die  Wasserateniorgane,  die  Kiemen- 
platten,  in  Gestalt  von  feinen,  dicht  neben  einander  gelagerten 
Facherfaltchen,  in  denen  reichliche  BlutgefiiBnetze  entwickelt  sind, 
so  dass  der  Gasaustausch  des  Blutes  an  diesen  Stellen  sich  leicht 
vollzieht.  Um  neue  Wassermengen  an  die  Kiemenplatten  zu  schaffen, 
machen  die  Fische  fortwiihrend  Atenibewegungen  (30 — 50  in  der 
Minute)  d.  h.  sie  saugen  mit  dem  Munde  "Wasser  eiu,  leiten  dasselbe 
in  die  Schlundtaschen  und  lassen  es  aus  den  Schlundspalten  wieder 
abflieBen. 


Der  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin. 


239 


Die    groBen   und  zahlreichen  Schlundtaschen    beanspruchen  am 
Kopfe  vieler  Fischarten  einen  so  bedeutenden  Raum,  dass  die  Kopf- 
region  von  der  Schnauze  gegen  die  Brustflossen  bedeutend  anschwillt 
und  z.  B.  bei  den  Karpfen  wie 
ein  nach  hinten  kegelartig  ver- 
breiterter  Korperabschuitt  ohne 
Grenze  in    den    hoheu    Runipf 
iibergeht.      Die    bei    den    Hai- 
fischen     engen     und     niedrigen 
Schluudspalten  der  Haut  dehnen 
sich     bei    den    Knochenfischen 
iiber  die  ganze  Seitenwand  des 
Kopfes,  langen  sabelformig  ge- 
kriimmteu    Schlitzen    gleichend. 

AuBerhalb  der  Fischklasse 
wird  eine  ahnliche  Entfaltung 
der  Schlundtaschen  nicht  niehr 
beobachtet.  Schon  bei  den 
Amphibien  bleiben  sie  sehrklein 
und  kurz,  und  dienen  nicht  mehr 
als  Aternorgane.  Sie  erinnern 
sich  ja  von  friiher  (S.  221), 
dass  die  Amphibienlarven  mit 
Kiemen  ganz  auderer  Struk- 
tur,  mit  den  verzweigten,  frei 
iiber  die  Kopfwand  ragenden 
Hautkiemen  (Fig.  121),  be- 
gabt  sind.  Bei  den  Reptilien 
Vogeln  und  Silugetieren  kornmen 
die  Schlundtaschen  uiemals 
aus  der  Kleiiiheit  embryonaler  Dimensionen 
heraus. 

Die  winzigen  Taschchen  werden  bei  alien 
lungenatmenden  Wirbeltieren  bald  zuriickgebildet 
und  die  iiuBeren  Schluudspalten  schlieBeu  sich. 
Nur  ein  Paar,  niimlich  die  erste  Schlundtasche 
dauert  \vahrend  des  ganzen  Lebens,  doch  ge- 
winnt  sie  eine  neue  physiologische  Bedeutung, 
dadurch  dass  sie  vom  Trommelfelle  nach  auBen 
abgeschlosseu  und  ihr  die  schallleitenden  Gehor- 
Knochelchen  eingelagert  werden.  Sie  wird  spater 
Paukeuhohle  uud  Eustachi'sche  Tronipete  genannt. 

Somit   beobachten  wir  in  der  Reihe   der  Wirbeltiere  folgendes 


Fig.  120. 

Kopfgegend  des  Dornhaies,  Acanthias 
vulgaris.  Aus  der  linken  Kopfwand  ist  ein 
Keil  ausgeschnitten,  uin  die  sechs  Schlund- 
taschen sichtbar  zu  machen,  \velclie  als  dunkel 
schattierte  Querraume  gegen  die  Hatit  ziehen. 
An  der  rechten  Kopfseite  sind  die  gefalteteii 
Kiemenplatten  der  fiinf  hinteren  Schluudtaschen 
freigelegt. 


•Fig.  121. 

Embryo  eines  Am- 
phibium,  Epicrium 
glutinosuin,  mit  aufie- 
ren  Kiemen.  Nach. 
Sa  r  asin. 


Fiinfzehntes  Kapitcl. 

Schicksal  cler  Scklundtaschen.  tlberall  werden  sie  als  winzig  klciue 
Seitenriiume  des  Vorderdarmes  angelegt,  was  wegen  der  niedlichen 
Verhiiltuisse  des  embryoualen  Lcibes  wohl  verstandlich  1st.  Aber 
bald  trcten  die  Unterschiede  ein;  bei  vier  Klassen  iiberschreiten  sie 
niemals  das  miuimale  GroBenmaB,  bei  den  Fischen  hingegen  werden 
sie  machtig  entfaltet  imd  mit  Atemplatten  begabt. 

Viele  Descend enztbeoretiker  glaubten,  die  ebon  besprocheneu 
Thatsachen  bezeugen  folgenden  Verlauf  der  Stammesgescbichte :  Einst- 
mals  war  das  Meer  nur  von  fischartigen  Wirbeltieren  bevolkert, 
dereu  Scblundtascben  machtig  ausgebildet  wurden.  Spater  ent- 
wickelten  sich  in  einer  noch  gauzlich  unbekannten  Weise  die  lungen- 
atmeuden  Wirbeltiere,  zunachst  von  der  Orgauisationshohe  der 
Lurche.  Je  mehr  die  Lungenatmung  die  Oberhaud  gewann.  desto 
schwacher  wurden  die  Sckhmdtaschen  nebst  den  Kiemen  entwickelt. 
Aber  die  Natur  vermochte  das  allnuihlich  iiberfliissige  Organsystem 
nicbt  vollstiiudig  aus  dem  Korper  zu  entfernen,  denn  es  war  fiir 
Milliouen  und  Milliarden  friiber  verstorbeuer  Arten  zu  wicbtig 
gewesen  und  das  pietatvolle  Gesetz  der  Vererbung  befahl,  dass  die 
Ampbibienlarven  sogar  eiu  im  Wasser  zu  absolvierendes  Jugend- 
stadium,  freilicb  mit  einem  neuen  Kiementypus  bis  auf  den  beutigen 
Tag  beibebalten  sollten.  Wiihrend  der  Umbildung  der  Amphibien 
zu  den  Urreptilien,  Vogeln  und  Saugeru  fand  die  Naiur  zum  tiefsten 
Scbmerze  des  Vererbungsgesetzes  eine  besondere  Freude  an  der 
Fiilschung  der  Eutwickelungsgescbicbte.  Sie  strich  unverantwort- 
licher  Weise  das  Wasserleben  ganz  aus  dem  individuellen  Lebens- 
rabmen  der  Arten,  bildete  aucb  keine  Kiernenplatten  mehr  aus;  in 
Anwaudluug  einer  konservativen  Lauiie  behielt  siejedoch  die  winzigen 
Anlagen  der  Schhmdtaschen  bei,  die  jetzt  keinen  physiologischen 
Wert  besitzeu  und  hochstens  den  Zweck  haben,  die  Stanimes- 
geschichte  skizzenhaft  anzudeuteu. 

Dem  schonen  Eomane,  welchen  ich  mir  in  etwas  satirischer 
Fiirbuug  zu  erziihlen  erlaubte,  kann  ich  entgegen  dem  Urteile  vieler 
tiichtiger  Forscher  keineu  Wert  zusprecheu,  weil  die  ganze  Erziihlung 
der  Umbildung  in  der  Luft  steht.  Thatsache  ist  nur,  dass  bei  den 
Embryonen  samtlicher  Wirbeltiere  Seitentaschen  des  Schlundes 
zunachst  in  winziger  GroBe  angelegt  werden.  Bei  den  Fischcu 
wachsen  sie  zu  rnachtigeu  Siickchen  heran,  um  als  Atemorgane  zu 
dienen,  bei  alien  iibrigen  Arten  bleiben  sie  klein  und  verkiinimern 
(ausgenommen  das  erste  Paar).  So  groB  auch  die  Fonniihnlichkeit  der 
Schlundtascheu  eines  kleinenmenschlichen  Embryos  mit  der  entsprechen- 
den  Anlage  eines  Haifisches  sein  mag,  jedenfalls  gesellt  sich  ihr  der 
Unterschied,  dass  die  erstereu  nicht,  die  letzteren  wohl  ins  GroBe 
wachsen.  Ich  sehe  da  nicht  ein,  inwiefern  man  exakt  beweisen 


Dcr  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin.  241 

konnte,  class  die  imnier  klein  bleibenden  und  endlich  verkiimmernden 
Schlundtaschen  der  hoheren  Wirbeltiere  einstmals  die  Fiihigkeit 
besaBen,  zu  Kiementaschen  auszuwachsen! 

Die  niichternen  Thatsaclien  lehren  uns  fiir  diese  Frage  bloB, 
dass  die  Kiemen  der  Fische  nicht  eine  alleinstehende  Einrichtung 
besonderer  Art  darstellen,  sondern  dass  sie  durch  starkere  Aus- 
gestaltung  und  feinere  Modellierung  einer  alien  Wirbeltieren  zu- 
kommenden  Tascbenreihe  entstehen.  Mit  anderen  Worten:  das 
entwickelungsgescbicbtlicbe  Stuclium  hat  die  morphologisclie  t^ber- 
einstimmung  der  Wirbeltiere  fiir  Organe  nachgewiesen,  welche 
friiher  ganz  isoliert  erschienen,  wie  wir  in  den  ersten  Stunden 
einmal  das  Fliigelskelett  der  Vogel  als  Modifikation  des  allgemeinen 
Typus  des  Extremitatenskelettes  der  hoheren  Wirbeltiere  begreifen 
lernten. 

Solcher      allgemeiner     Ahnlichkeiten      der     Wirbeltiere     giebt 
es  eine    gauze  Menge.     Fische    und   Meuschen    sind    charakterisiert 
durch  den  gemeinsamen  Besitz  des  Riickenniarkes,  der  Gehimblasen, 
des  Hirnschadels,  des  gleichmaBig  in  Kammer  und  Vorkammer  ge- 
teilten  Herzens,  eines  geschlossenen  BlutgefaBsystemes  mit  typischer 
Lagerung    der    Hauptstamme ,    durch    den    Besitz     der    Leber,    der 
Bauchspeicheldriise,     den    Ban    der    Seh-    und    Gehororgane     und 
durch  die  Bildung  der  Schlundtaschen.    Jedes  Lehrbuch  hilft  Ihnen, 
die    grofie    Zahl    der    gerneinsanien    Merkmale    aller    einem    einheit- 
lichen    Organisationstypus    zugehorigen   Arten    zu    vervollstandigen. 
Die    gemeinsamen    Grundziige    des    Korperbaues    treten     friihzeitig 
wahrend   der  individuellen  Keimesgeschichte   an  dem  winzig  kleinen 
Korper  der  Embryouen  auf.     Sie    scheinen    in    den  kleinen  Dimen- 
sionen   einander  in   hoherern  Grade   ahnlich,   weil   die   Modellierung 
an  kleinen  Objektcn    stets     geriugfiigiger    ist    als    an  monumentalen 
GroBen    und   wenn  Unahnlichkeiten    trotzdem  yorhanden  sind,    die- 
selben  nicht  so  leicht  gesehen  werden.  Die  gemeiusamen  anatomischen 
Eigenschaften  entfalten  sich  aber  verschieden.     Die  Gehirnblasen  z.  B. 
erreichen  ihr  groBtes  Volumen  in  der  Siiugetiergruppe ,  wahrend  sie 
bei  den  Fischen   unscheinbar  bleiben  uud  sich  geracle  umgekehrt  wie 
die  Schlundtaschen  verhalteu.     Der  Dannkanal  der  Fische  ist  kurz 
und  in  wenig  Win  dun  gen  gelegt,  bei  den  Saugetieren  wiichst  er  zu 
einem  langen,  vielfach  gewundenen  und  verschieden  weiten  Schlauch 
aus.    Die  Schwanzregion  dient  den  Fischeu  als  wichtiges  Bewegungs- 
werkzeug   durch  ihre  kolossal  entwickelte   Muskulatur,  wahrend  bei 
den  Vogeln    der  Schwanz    ganz    verkiirnmert. 

Diese  Beispiele  solleii  Ihnen  nur  erlautern,  dass  die  alien 
Wirbeltieren  gemeinsamen  anatomischen  Charaktere  in  verschiedenen 
Klassen  auf  verschiedene  Art  entfaltet  sind,  ohne  dass  wir  einen 

Fleischmann,  Descendeuztheorie.  16 


242 


Fiinfzehntes  Kapitel. 


stichhaltigcu  Gruud  dafiir  nennen  konnen.  Das  Vorkommen  von 
Schlundtaschen  und  deren  wechselnde  Ausbildungbei  den  niederen  und 
hoheren  Wirbeltieren  gewahrt  uns  darum  nach  rneiner  Ansicht  ebenso 
wenig  einen  Einblick  in  die  Stammesgeschichte  als  die  Beobachtuug 
der  verschiedenen  Abarten  des  Herzens,  Gehirnes,  Skelettes  u.  s.  w. 
Um  noch  ein  anderes  Organ  zu  besprechen,  will  ich  die  zu 
groBer  theoretischer  Bedeutuug  gelangte  Chorda  dorsalis  hervorheben. 
Sie  wissen  nieist  nur,  dass  die  Wirbeltiere  als  Stiitze  ihres 
Korpers  eine  Wirbelsaule  besitzen.  Vom  Anatomen  erfahren  Sie, 
dass  durcli  die  Reihe  der  Wirbel  ein  feiuer  Strang  von  weichlicher 
Konsistenz.  die  Riickensaite,  Chorda  dorsalis  (Fig.  122),  hindurchzieht. 


Dornfortsatz 


Kiickenmark 


Bindesewebe          ^r*— " — -*  / 


Oberer  Wirbelbogen 
Querfortsatz 


-    Rippe 


Chorda  dorsalis 


-    Aorta 


Fig.  122. 

Querschnitt  durch  die  Gegend  der  "Wirbelsaule  eines  jungen  Karpfen. 

Nach  Sch  e  el. 

Alle  Wirbelkorper  dnrchbohrend  liisst  sie  sich  von  der  Kopfregion 
bis  zur  Schwanzspitze  verfolgeu  und  tritt  auBerordentlich  friihe  ini 
Embryonalleben  unterhalb  des  Riickenmarkrohres  bei  den  Fischen, 
Amphibien,  Reptilien,  Vogelu  und  Siiugetiereu  auf. 

Die  Descendenztheoretiker  fiihren  das  Vorkommen  der  Chorda 
gerne  als  einen  Beweis  fur  die  Abstammung  der  hoheren  Wirbel- 
tiere von  den  Fischen  an,  wiederum  ohne  Recht;  denn  die  Riickensaite 
ist  ein  alien  Wirbeltieren  zukommender  Besitz,  der  in  verschiedenen 
Klassen  verschiedengradig  eutfaltet  wird.  Bei  den  Fischen  imponiert 
sie  als  miichtiger,  durch  die  Wirbelkorper  teilweise  eiugeschuiirter 
iStraug.  Bei  deu  hoheren  Wirbeltieren  ist  sie  schon  auf  den  jiingsten 
Stadieu  der  Korperentwickelung  schwach  angelegt  und  erfahrt  keine 
Verstarkimg  ihres  Kalibers,  ja  allmahlich  schwindet  sie  bis  auf 
unbedeutende  Reste  ohne  lebenswichtige  Bedeutung. 

Besser  als  das  anatomische  Studiumdes  ausgebildetenTierkorpers 
enthiillt  die  Entwickelungsgeschichte  das  Vorkommen  gemeinsamer 


Der  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin.  243 

Charaktere  der  Wirbeltiere.  Es  liegt  jedoch  kein  zwingender  Grund 
vor,  den  wabrend  der  Embryonalzeit  auffallenden  Abnlichkeiten,  welcbe 
durch  die  Schlundtaschen,  die  Chorda  etc.  gekennzeicbnet  werden, 
einen  groBeren  phylogenetischen  Wert  zuzusprecben  als  den  zabl- 
reichen  wabrend  des  ganzen  Lebens  dauernden  gemeinsamen  Eigen- 
schaften.  Auch  die  descendenztheoretiscbe  Schule  kann  fiir  diese 
Bevorzugung  keinen  anderen  Grund  als  die  einfache  Bebauptung 
anfiibren  und  dem  kritiscben  Blicke  ibre  Obnmacbt  nicbt  verbergen. 
Gegen  meiue  niicbterne  Auffassung  werden  Sie  leicbt  ablebnend 
gesiunt,  sobald  ein  Anbanger  der  Entwickelungstheorie  Ibnen  sagt, 
die  Scbluncltaschen  und  die  Cborda  dorsalis  miissten  als  wichtige 
stammesgeschichtliche  Zeugnisse  gedeutet  werden,  soust  konne 
man  nicbt  einseheu,  warum  die  nutzlosen  Einrichtuugen  iiber- 
baupt  bei  den  Embryonen  der  Reptilian,  Yogel  und  Saugetiere 
vorkommeu ;  die  Frage  beiscbe  notweudig  eine  Antwort  und 
diese  miisse  im  descendenztbeoretiscben  Sinne  gegeben  werden. 
Nacbclem  icb  scbon  bei  einer  friiberen  Gelegenbeit  (S.  118)  Sie  auf 
die  Fehler  bingewiesen  babe,  welcbe  in  der  Scblussfolge  verborgen  sind, 
mocbte  icb  Sie  beute  nocbnials  vor  dem  verflibreriscben  Klange  dieser 
ganzlicb  uulogiscben  Praktik  warnen.  Jedermaun  wird  nacb  Kenntnis- 
nabnie  der  beideu  eben  besprocbenen  Beispiele  fiir  sicb  die  Frage 
stellen,  warum  die  Xatur  so  streng  an  der  Bildung  der  Cborda  und 
Scblimdtascben  festbalt.  Aber  diese  Frage  darf  bier  nicbt  als  Ausfluss 
des  Causalitiitsdranges  unseres  Denkeus  gelten ,  sonclern  als  eine 
falscbe,  wenugleicb  durcb  den  gewobnlicben  Spracbgebraucb  ent- 
scbuldbare  Stilisierung  fiir  das  Gefiibl  der  Cberrascbung,  welcbes 
das  embryouale  Gescbebeu  in  uns  erweckt. 

AVir  finden  es  sonderbar  und  auffallend,  dass  die  Natur 
gerade  so  und  nicbt  anders  verfabrt,  wir  batten  eineu  viel  eiu- 
facberen  Modus  der  Entwickelung  erwartet  und  bezeicbnen  unsere 
Verwunderung  kurz  durcb  den  spracblicben  Ausdruck:  warum 
wird  die  Cborda  gebildet,  warum  treten  die  Scbluudtascben  auf? 
AVer  geuau  iiber  die  reellen  Tbatsacben  nacbdenkt,  wird  allniablicb 
einseben,  dass  es  fiir  die  als  Frage  stilisierten  Gedanken  iiberbaupt 
keine  Autwort  giebt. 

Ein  anderes  Beispiel  wird  Ibnen  yielleicbt  deutlicber  sagen, 
was  icb  rneiue.  Nebmen  Sie  an,  wir  batten  iiber  den  Ban  des  Men- 
scben,  iiber  seine  Fabigkeiteu,  seine  kulturellen  Fortscbritte  lange 
nacbgedacbt  und  die  Uberlegenbeit  unseres  AATesens  durcb  den  Ver- 
gleicb  mit  anderen  Tieren  recbt  empfuudeu,  so  freuen  wir  uns  iiber 
die  A7orziige  uuseres  Gescblecbtes  und  konnen  diese  Eeihe  von 
Gedauken  aucb  in  die  stilistiscbe  Fassung  bringen:  wie  ist  es  mog- 
licb,  dass  gerade  wir  vor  alien  Gescbopfen  der  Erde  so  ausgezeicbuet 

16* 


244  Funfzehntes  Kapitel. 

sind  oder  in  anderer  syntaktiscberForrn:  warum  besitzen  wir  Menscheu 
die  bocbsteu  geistigen  Eigenschaften?  Sie  wissen  alle,  class  das  eine 
sog.  Frage  1st  (in  Wirklicbkeit  ist  sie  ja  nur  eiu  in  Frageform  ge- 
kleideter  Ausdruck  der  Verwunderung),  welcbe  das  Nachdenken 
eiues  ernsthaften  Mannes  nicht  lobnt.  Unsere  menschliche  Natur 
u ud  die  Eigeuart  aller  iudividuelleu  Aulagen  und  Fiihigkeiten  muss 
der  Deuker  als  gegebene  Thatsachen  biuuebmen,  ohne  eine  Ur- 
sacbe  dafiir  zu  ergriinden.  AVaruni  ich  fiiuf  Finger  babe,  waruni 
icb  uur  acbt  bis  zebn  Stundeu  des  Tages  marscbiereu  kauu  u.  s.  w. 
kann  icb  nicbt  erklaren.  Icb  kann  nur  koustatieren,  dass  es  so 
ist,  und  dass  viele  glaubeu,  iuteressanter  zu  sprecben,  wenn  sie  die 
alltaglicbe  Tbatsacbe  in  das  Gewand  einer  Frage  kleiden.  Die 
Desceudenztbeoretiker  versucben  dieselbe  Unnioglicbkeit,  indem  sie 
sicb  den  Anscbein  geben,  als  wollten  sie  wirklicb  nacb  der  Ursacbe 
des  Vorkommens  der  Cborda,  der  Scbluudtascbeu  u.  s.  w.  fragen. 
In  der  Absicbt,  dern  Laieupublikum  das  biogeuetiscbe  Grund- 
gesetz  recbt  einleucbtend  vorzutragen,  liebt  es  Haeckel,  die  Au- 
gabe  zu  wiederbolen,  dass  die  Embryonen  aller  Wirbeltiere 
in  den  ersten  Eutwicklungsstadieu  einen  sebr  boben  Grad 
von  Abnlicbkeit  sowobl  irn  auBeren  Habitus,  als  aucb  irn  ana- 
tomiscben  Aufbaue  offeiibaren.  Er  setzt  erklareud  binzu,  das 
ware  uicbt  mogiicb,  wenn  nicbt  die  Tiere  blutsverwandt  wareu  und 
kraft  des  Vererbungsgesetzes  die  gemeiusamen  Formziige  von  ibren 
gemeinsameu  Abuen  aufgepra'gt  erbalten  batten.  In  seiuem  letzteu 
popularen  Werke,  die  „ Weltratsel1) "  spricbt  er  die  Ausicbt  ganz 
bestimnit  aus: 

,,Die  weseutlicbe  Ubereiustimmung  in  der  a'uBeren  Korper- 
form  und  dem  iuneren  Ban.  welcbe  die  Embryonen  des 
Menscbeu  und  der  iibrigen  Vertebraten  (Wirbeltiere)  in  dieser 
friibeu  Bilduugsperiode  zeigeu,  ist  eine  embryologiscbe 
Tbatsacbe  ersten  Ranges. 

,,Wenu  wir  seben,  dass  in  einem  bestimmten  Stadium  die 
Keirne  des  Menscben  und  des  Aft'en,  des  Huudes  uud  des 
Kanincbens,  des  Scbweines  und  des  Scbafes  zwar  als  bobere 
Wirbeltiere  erkennbar,  aber  sonst  nicbt  zu  uuterscbeideu 
sind,  so  kami  diese  Tbatsacbe  eben  nur  durcb  gerneinsame 
Abstanirnung  erklart  werden." 

Jeder,  der  dieseu  Satz  liest,  muss  glaubeu,  dass  wirklicb  eine 
unbescbreiblicbe  Abnlicbkeit  zwiscbeu  den  Wirbeltierembryonen  be- 
stiinde ;  ja,  er  wird  die  Angabe  um  so  rnebr  fiir  ricbtig  balten,  als 
sie  von  dein  Yerfasser  der  nattirlicben  Scbopfungsgescbicbte  seit 


E.  Haeckel,  Die  Weltratsel.     Bonn  1899.  p.  75. 


Der  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin. 


245 


30  Jahren  wiederholt  wird.  Yon  wissenschaftlicher  Seito  wurde 
derselben  aber  gleich  im  ersten  Moniente  ihrer  Publikation  sekr 
scharf  opponiert.  W.  His1)  hat  ihre  Unrichtigkeit  schon  im  Jahre 
1874  durch  Wort  und  Bild  gezeigt.  Haeckel  kouute  damals  bloB 
in  der  friiher  (S.  10)  citierten,  verlegenen  Weise  antworten. 

Die  Fortschritte  der  entwickehmgsgeschichtlicken  Forschuug 
haben  seither  die  Ansicht  von  His  bestatigt,  die  Behauptung 
Haeckel' s  aber  als  fehlerhaft  er- 
wiesen.  Als  Haeckel  die  Lehre 
yon  der  iiberraschenden  Ahnlich- 
keit  der  Embryonen  aussprach,  war 
sein  Irrtum  zu  eutschuldigen ;  denn 
das  Studium  der  Eutwickelungs- 
geschichte  steckte  darnals  in  den 
Kinderschuheu.  Weuig  Tierarten 
waren  genauer  untersucht,  von 
den  meisteu  uur  eiuzelue  Ent- 
wickluugsstufeu  bekannt.  Es  konnte 
eiuem  tiichtigen  Manne  leicht  das 
gleiche  Missgeschick  passieren,  vie 
dem  Meister  der  entwicklungs- 
geschichtlicheuUntersuchuug,Karl 
Ernst  von  Baer2),  welcher  einst 
einige  EmbryonenglaseT  seiner 
etikettieren 
halbeu 


Sanimlung   zu 


vergaB 


Fig.  123. 


und    nach     einem 


Jahre 


Keimanlage  eines  Opossums,  Didelphys 
virginiana.     Isack  Selenka. 


nicht    mehr  unterscheideu  konnte, 

ob  er  Ernbryoneu  von  Eidechseu,  Vogelu  oder  Sa'ugetiereu  anfge- 
hoben  hatte.  Seit  jener  Zeit  aber  sind  unsere  Keuntuisse  der 
embryonalen  Formen  an  Unifaug  und  Tiefe  gewachsen  uud  derartige 
Verwechseluugen  sind  heute  fiirden  geiibten  Forscher  ausgeschlossen. 
Ich  glaube  nicht,  dass  von  samtlichen  Gelehrten,  welche  dem  Studium 
der  tierischen  Eutwickeluugsgeschichte  ihr  Lebeu  weihen,  auch  uur 
eiu  Einziger  den  oben  citierten  Satz  Haeckel's  unterschreibt.  Durch 
die  genaue  Bearbeitung  der  Eientwicklung  von  zahlreicheu  AYirbel- 
tieren  ist  ebeu  die  Erkenntnis  gesichert  worden,  daB  die  spezinschen 
Merkmale  der  Tierarteu  an  den  allerjliugsten  Ernbryouen  mit  derselben 
Deutlichkeit  ausgepragt  siud,  wie  die  Eier  der  Yogelarten  fur  den 
Kenuer  sich  unterscheiden. 

Ich    bitte    Sie    zum    Beweise    den    Embryo     des    Zitterrocheus 
(Fig.     118)     mit  dem  Huhuembryo    (Fig.    112),    feruer    die    Keim- 


J)  W.  His,  Unsere  Korperform,  Leipzig,  F.  C.  W.  Vogel  1871. 

-)  K.  E.  von  Baer,  Entwicklungsgeschichte  der  Tiere  1828.  I.  Teil.  S.  221. 


246 


Fiinfzclmtes  Kapitel. 


scheibe  des  Opossums  (Fig.  123)  mit  der  Embryonalanlage  des 
Hiihnchens  (Fig.  110)  oder  den  Embryo  eines  Sckweines  (Fig.  124) 
mit  clem  menscklicken  Embryo  (Fig.  113)  zu  vergleicken. 

AVer  sick  viel  mit  dem  Sammeln  und  dem  Studium  von  Eni- 
bryonen  abgegeben  kat,  verrnag  sckou  an  eiuer  gauz  winzig  kleiueu 

Keirnsckeibe  sickerlick  die  Klasse 
und  die  Gattuug  der  Tiere  zu  be- 
stimmen,  zu  welcker  das  Eistadium 
gekort.  In  vielen  Spezialabkand- 
lungen  und  in  den  neuereu  Lekr- 
biickern  siud  iibrigeus  sekr  viele 
Abbilduugen  der  versckiedensteu 
Enibryoneu  entkalteu,  dass  der  Ferner- 
stekeude  durck  deren  Betracktuug 
leickt  eine  A^orstelluug  von  den 
spezifiscken  Uutersckieden  gewiuneu 
kann.  Es  verloknt  darum  nickt  der 
Miike,  nock  weitlaufiger  die  Unkalt- 
barkeit  der  Haeckel'scken  Augabe 
darzulegen . 

Bei      einem      Manne ,     welcker 
die     embryologiscke    Litteratur    niit 

so  groBer  Aufmerksamkeit  verfolgt,  wie  das  Haeckel  tkut,  ist  auck 
nickt  zu  vermuten,  dass  er  etwa  selbst  die  Untersckiede  der  juugen 
Embryonalstadien  iiberseken  koiinte.  Ick  kalte  irn  Gegenteile  dafiir. 
er  wiirde  es  als  eine  grobe  Beleidigung  bezeickuen,  wollte  eiuer 
etwa  bekaupten,  Haeckel  sei  uickt  ini  staiide ,  eineu  juugeu 
menscklicken  Keirn  vom  Embryo  eines  Hundes,  Sckweiues  oder 
A'ogels  zu  untersckeiden  —  eine  Aufgabe,  welcke  jeder  einigermaBeu 
erfakrene  Embryologe  okue  Sckwierigkeiteu  lost.  Die  Untersckiede 
waren  sckon  vor  20  Jakren  so  allgemeiu  bekannt,  dass  der  Got- 
tinger  Anatom  AV.  Krau.se1)  arg  bloBgestellt  wurde,  weil  er  1875 
eiuen  von  einem  ekemaligen  Zukorer  unter  falscker  Bezeicknung 
eiugesaudteu  Hlikuerembryo  kritiklos  als  ein  friikes  menscklickes 
Eutwickeluugsstadium  besckrieb. 

Wollte  ick  jetzt  freilick  Sie  vor  die  Aufgabe  stellen,  ein  Dutzend 
von  Saugetierenibryonen  artweise  aus  einander  zu  klauben,  so  wiirden  Sie 
sick  vergeblick  abrniikenj  weil  Ikneu  die  ATertrautkeit  mit  embryoualen 
Formen  und  die  tibung  des  Blickes  niaugelt.  Ikre  Unbekilflickkeit 
wird  Sie  jedock  nickt  zu  der  Ansickt  fiikreu,  dass  die  Untersckiede 


Fig.  124. 

Embryo    des    Schw  eines,    21Tage 
alt.     Nach  Keibel. 


!)  W.  His,  Zur  Kritik  jiingerer  mcnschlicher  Embryonen,  Sendschreiben 
an  H.  Prof.  W.  Krause  in  Gottingen,  Archiv  f.  Anat.  und  Entwicklungs- 
gescb.  1880.  S.  407. 


Der  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin.  247 

\virklich  fehlen.  Sie  werden,  wie  ich  denke,  dem  Urteile  des  Fack- 
gelehrten  vertrauen,  welcher  als  Resultat  eingehender  Untersuchung 
mitteilt,  dass  die  Natur  den  jiingsten  tierischen  Keimen  ebenso 
scharfe,  mit  der  weiteren  Modellierung  des  Korpers  sick  steigernde 
Unterscliiede  aufgepragt  hat,  wie  es  von  den  Samenkornern  und  Keim- 
blattern  der  Pflanzen  jedermann  bekaunt  ist. 

An  skizzenhaften  Beispielen  babe  icb  Ibnen  bisber  die  von  der 
wisseuschaftlichen  Welt  vorgenornmene  Priifung  des  biogenetiscben 
Grundgesetzes  zur  Geniige  erlautert,  urn  zum  Scblusse  eilen  zu 
diirfen.  Meine  Beispiele  waren  zwar  drastiscb  ausgewahlt,  aber  sie 
illustrieren ,  wie  mir  scheint,  klar  die  spriugenden  Fragepunkte 
und  sind  dem  Ungeiibten  einigermaJBen  verstaudlicb.  Denn  Sie  diirfen 
nicbt  vergessen,  dass  das  eingebendste  praktiscbe  Studium  der  Ent- 
wickeluugsgeschichte  fiir  alle  diejenigen  notwendig  ist,  welcbe  iiber 
den  Wert  des  Haeckel'schen  Dogmas  ein  maBgebendes  Urteil 
fallen  wollen.  Meine  Absicbt  zielte  aucb  nicbt  dahin,  Sie  als  Eicbter 
in  dieser  Frage  aufzurufeu,  sondern  icb  wollte  Sie  den  Gegensatz 
zwiscben  einer  falscben  Tbeorie  und  den  niicbternen  Tbatsacben 
erkenneu  lassen. 

Das  vergleicbende  Studium  zweier  Ordnungen  der  Saugetiere, 
namlicb  der  Raubtiere  und  der  Nagetiere  bat  micb  vor  ueun  Jabren 
zuerst  daran  zweifeln  lasseu,  ob  das  biogenetiscbe  Grundgesetz  wirk- 
licb  der  praguaute  spracblicbe  Ausdruck  fur  das  Gescbeben  der  Eient- 
wickelung  sei,  nacbdem  icb  zebn  Jabre  laug  ein  treuer  Anbanger  des- 
selben  gewesen  war  und  jeden  arg  gescbolten  batte,  welcber  deui  sog. 
Gesetz  nicbt  ebenso  groBen  Glauben  scbenkte.  Indem  icb  nieiue 
skeptiscben  Bedenken  an  den  natiirlicben  Tbatsacben  weiter  priifte, 
gelangte  icb  zu  der  Uberzeugung,  dass  das  Grundgesetz  wobl  einen 
verlockenden  Klaug,  aberkeinen  positivenlnbalt  besitzt.  Andere 
meiner  Facbkollegeu  bat  unabbangiges  Nacbdenken  zu  der  gleicben 
Ausicbt  gefiibrt.  Icb  zitiere  zunacbst  zwei  Manner,  welcbe  em- 
bryologiscbe  Studien  zu  dem  Zwecke  beganneu,  neue  Tbatsacben 
fiir  die  uubedingte  Geltuug  des  biogenetiscben  Gesetzes  zu  fmden. 
Prof.  Dr.  A.  Oppel1)  cbarakterisierte  seinen  Standpunkt  im 
Jabre  1892  wie  folgt: 

,,Er  stand  zu  Beginn  seiner  Untersuchung  iiber  Vergleicbung 
des  Entwickelungsgrades  der  Organe  zu  verschiedenen  Ent- 
wickelungszeiten  bei  Wirbeltieren  auf  dem  Boden  des  biogene- 
tischen  Gesetzes  und  glaubte,  dass  ein  solches  in  modifizierter 
Form  Geltung  babe.  Wahrend  der  Untersuchung  fand  er  je- 
docb,  dass  das  Gesetz  nicbt  aufrecbt  erhalten  werden  konne, 

*)  Jahresbericht  iiber  die  Fortschritte  der  Anatomie  und  Physiologie,  her- 
ausgegeb.  von  Hermann  und  Schwalbe,  20.  Bd.  1892.  S.  683. 


Funfzehntes  Kapitel. 

da  die  Modifikationen  schlieBlich  dazu  fiihren,  dass  das  Ge- 
setz  nicht  bestebe.  Gestiitzt  auf  seine  Uutersucbungen  kommt 
Yerfasser  zu  dem  Scblusse :  Die  Ontogenie  ist  nicbt  die 
Wiederbolung  der  Pbylogenie." 

Prof.  Dr.  Fr.  Keibel1)  in  Freiburg  hat  das  Studium  der  Ent- 
wickelung des  Scbweines  beniitzt,  urn  das  biogenetiscbe  Gesetz  zu 
priifen.  Er  iiberzeugte  sicb  gleicbfalls  von  dessen  Unricbtigkeit: 

,,Die  zeitlicben  Yerscbiebungen  (d.  b.  Heterocbronie,  vergl. 
S.  233)  baben  bei  den  Saugern  eine  solcbe  Hohe  erreicbt,  dass 
die  Organe,  welcbe  sonst  geeignet  erscbeinen  mogen,  die  ver- 
scbiedenen  Stadien  zu  cbarakterisieren,  durcb  einander  gescboben 
sind.  Bei  Saugern  kann  man,  wenn  man  den  gegenseitigen 
Entwickelungsgrad  der  Orgaue  im  Organismus  ins  Auge  faBt, 
von  einer  Wiederbolung  der  Pbylogenie  in  der  Ontogenie 
durcbaus  nicbt  sprecben;  das  ,,biogenetiscbe  Grundgesetz"  \vird 
bier,  weun  man  so  sagen  darf,  nur  durcb  Ausnabmeu  bestatigt, 
d.  b.  mit  einem  Worte  von  einer  Geltung  des  biogene- 
tischen  Grundgesetzes  kann  fiir  die  Sauger  in  der 
angedeuteten  Hinsicbt  iiberbaupt  nicbt  die  Rede  sein." 

Neuerdings  bat  einer  unserer  ersten  Anatomeu,  Oskar  Hert- 
wig2)  in  Berlin,  seine  Wertscbatzuug  des  biogeuetiscben  Gesetzes 
folgendermaBen  formuliert : 

,,Die  Tbeorie  der  Biogenesis  macbt  an  der  von  Haeckel 
gegebenen  Fassung  des  biogenetiscben  Grundgesetzes  einige  Ab- 
anderungen  und  erlauternde  Zusatze  uotwendig,  durcb  welche 
sicb  der  oben  bervorgebobene  Widersprucb  beseitigen  liiBt. 
Wir  mlissen  den  Ausdruck:  „ Wiederbolung  von  Formen  aus- 
gestorbener  Yorfabren"  fallen  lassen  und  dafiir  setzen: 
Wiederbolung  von  Formen,  welcbe  fiir  die  organiscbe 
Entwickelung  gesetzmaBig  sind  und  vom  Einfacben 
zum  Komplizierteren  fortscbreiten.  Wir  miissen  den 
Scbwerpunkt  darauf  legen,  dass  in  den  embryonalen  Formen 
ebenso  wie  in  den  ausgebildeten  Tierformen  allgemeine  Gesetze 
der  Entwickelung  der  organisierten  Leibessubstanz  zum  Aus- 
druck kommeu." 

,,Nebmen  wir,  um  unsern  Gedankengang  klarer  zu  macbeu, 
die  Eizelle.  Indem  jetzt  die  Entwickelung  eines  jeden  Organismus 
mit  ibr  beginnt,  wird  keineswegs  der  alte  Urzustand 
rekapituliert  aus  der  Zeit,  wo  vielleicbt  nur  einzellige  Amoben 

1)  Fr.  Keibel,  Stadien    zur    Entwicklungsgeschichte  des  Schweines.     Mor- 
pholog.  Arbeiten,  herausgeg.  von  Sclrwalbe.     Bd.  Ill,  1893. 

2)  Oskar  Hertwig,  Die  Zelle  u.  die  Gewebe.    II.  Buch.    Jena  1898,  p.  273. 


Der  Zusammenbrnch  der  HaeckcTschen  Doctrin.  249 

auf  unserem  Planeten  existierten.  Denn  nach  unserer  Theorie 
ist  die  Eizelle  zum  Beispiel  eines  jetzt  lebenden  Siiugetieres 
keiu  einfaches  und  indifferentes,  bestimmungsloses  Gebilde,  als 
welches  sie  zuweilen  hiugestellt  wird;  wir  erblicken  in  ihr  ja 
das  auBerordentlich  komplizierte  Endprodukt  eines  sekr  langen 
bistoriscken  Entwickelungsprozesses ,  welchen  die  organisierte 
Substanz  seit  jener  bypotbetiscben  Epoche  der  Einzelligen  durch- 
gemacbt  bat." 

,,Wenn  schon  die  Eier  eines  Siiugetieres  von  denen  eines 
Reptils  und  eines  Amphibiums  sehr  wesentlicb  verscbieden  sind, 
weil  sie  ibrer  gauzen  Organisation  nacb  uur  die  Aulagen  fiir 
ein  Saugetier,  wie  diese  fiir  ein  Eeptil  oder  ein  Ampbibium 
repriisentieren,  nm  wie  viel  mebr  uiiissen  sie  verscbieden  sein 
von  jeneu  hypotbetischen  einzelligen  Arnoben,  die  nocb  keinen 
auderen  Erwerb  aufzuweisen  batten,  als  nur  wieder  Amoben 
ibrer  Art  zu  erzeugen!"  •  (Vergleicbe  dagegen  Haeckels 

Auffassung,  zitiert  auf  S.  211.) 

,,Allerdings  bestebt  in  gewissem  Sinne,  wie  anzuerkennen 
ist,  eine  Parellele  zwiscben  der  pbylogenetiscben  und  der  onto- 
genetiscben  Entwickelung.  Von  dem  Boden  der  allgemeinen 
Entwickelungsbypotbese  aus,  auf  welcbem  wir  steben,  werdeu 
Formzustande,  welcbe  in  der  Kette  der  Yorfabren  Endpunkte 
ibrer  individuellen  Eutwickelung  waren,  von  ibren  Nacbkommen 
jetzt  als  Embryonalstadien  durcblaufen  und  so  gewissermalien 
rekapituliert.  Aucb  sebeu  wir.  da?s  tmbryonale  Zustande 
boberer  Tiergruppen  mit  den  ausgebildeten  Forrnen  verwandter, 
aber  irn  System  tiefer  stebendcr  Tiergruppen  mancberlei  Ver- 
gleicbspunkte  darbieteu.1' 

..Indessen  siud  bei  eineni  tieferen  Eindriugeu  in  den  Gegen- 
stand  iiber  der  zu  Tage  tretenden  Ahnlicbkeit  aucb  nicbt  die 
sebr  wesentlicben  Verscbiedenbeiten  zu  iiberseben, 
welcbe  in  mebrereu  Beziebungen  besteben." 

,,AuBere  und  innere  Faktoren  wirken  auf  jede  Stufe  der 
Ontogenese  wobl  nocb  in  boberem  Grade  umgestaltend  ein, 
als  auf  den  ausgebildeten  Organismus.  Jede  kleinste  A^erande- 
rung,  welcbe  auf  diese  Weise  am  Begiun  der  Ontogenese  neu 
bewirkt  worden  ist,  kann  der  AnstoB  sein  fiir  immer  augen- 
falligere  Form  wan  dluugen  auf  spiiteren  Stufen." 

,.So  konnen  in  der  Outogenese  ganz  neue  Gestalttmgen  ge- 
wissermaBen  neu  eingescboben  werden  (Canogenese  von  Haeckel), 
Gestaltungen,  welcbe  in  der  Vorfabrenkette  als  ausgebildete 
Zustande  nicbt  existiert  baben  und  ibrer  Natur  nacb  nicbt 
baben  existieren  konnen." 


250  Funfzehntes  Kapitel. 

,,"0berhaupt  ist  bei  der  Vergleichung  ontogenetischer  mit 
vorausgegangenen  phylogenetischen  Entwickelungsstufen  immer 
im  Auge  zu  behalten,  dass  infolge  der  mannichfachsten  Ein- 
wirkungen  auBerer  und  innerer  Faktoren  das  ontogenetische 
System  in  bestandiger  Veranderung  begriffen  ist,  und  zwar  sich 
irn  allgemeinen  in  fortscbreitender  Richtung  veriindert,  dass 
daher  in  Wirklichkeit  ein  spaterer  Zustand  niemals 
mehr  einem  vorausgegangenen  entsprecben  kann." 

,,0ntogenetiscbe  Stadien  geben  uns  daher  nur  stark  ab- 
geanderte  Abbilder  von  phylogenetischen  Stadien,  wie  sie 
in  der  Vorzeit  einmal  existiert  haben  konnen,  entsprechen 
ihnen  aber  nicht  ihrem  eigentlichen  Inhalte  nach." 

..Dass  gewisse  Formzuslande  in  der  Entwickelung  der  Tiere 
mit  so  groBer  Konstanz  und  in  prinzipiell  iibereinstimmender  Weise 
wiederkehren,  liegt  hauptsachlich  daran,  dass  sie  uuter  alien 
Verhiiltnissen  die  notwendigen  Vorbedingungen  liefern,  uuter 
denen  sich  allein  die  folgende  hohere  Stufe  der  Ontogeuese 
hervorbilden  kann."  •  —  ..So  fiihrt  uns  die  Vergleichung 

der  ontogenetischen  Stadien  der  verschiedenen  Tiere  teils  unter 
einander,  teils  mit  den  ausgebildeten  Fornien  niederer  Tier- 
gruppen  zur  Erkenntnis  allgenieiner  Gesetze,  von  welchen  der 
EutwickelungsprozeB  der  organischen  Materie  beherrscht  wird. 
Bestimmte  Formen  werden  trotz  aller  bestandig  einwirkenden 
umiindernden  Faktoren  im  EntwickelungsprozeB  mit  Ziihigkeit 
festgehalten,  weil  nur  durch  ihre  Vermittelung  das  komplizierte, 
Endstadiuin  auf  dem  einfachsteu  Wege  uud  in  artgemaBer  Weise 
erreicht  werden  kann." 

Hertwigs  Darstellung  erscheint  mir  und  manch  anderem 
Manne,  z.  B.  dem  Prof.  Keibel,  als  das  verbliimte  Eingestaudnis, 
dass  die  Eekapitulatioustheorie  haltlos  geworden  ist.  Da  0.  Hert- 
wig  ein  Schiller  und  Freund  von  E.  Haeckel  ist,  so  ist  es  begreif- 
lich,  dass  er,  um  den  Redakteur  des  Gesetzes  durch  offene  Verwerfung 
desselben  nicht  zu  beleidigen,  sich  einer  iingstlich  riicksichtsvollen 
Ausdrucksweise  zur  Bekanntgabe  seiner  inneren  iQberzeugung  bedient, 
dass  die  Formenreihe  der  Keimesgeschichte  keine  wirklichen  Vor- 
fahrenstadien  wiederhole. 

Da  alle  Wirbeltiere  durch  eine  groBe  Zahl  genieinsamer  Merk- 
male  eiue  gut  geschlossene  systematische  Gruppe  bilden,  durchlaufen 
sie  auch  wahrend  des  Aufbaues  ihres  Korpers  gewisse  iibereinstim- 
mende  Entwickelungstufen,  gleich  wie  ein  Gebaude,  mag  es  ein 
Palast  oder  eine  Hiitte  sein,  gewisse  Stufeu  der  Bauentwickelung 
passieren  muBte :  Zuerst  die  Aushebung  und  das  Legen  des  Funda- 
mentes,  dann  die  Anhaufung  des  Rohmateriales,  die  Auftiihrung  der 


Der  Zusammenbruch  der  Haeckel'schen  Doctrin.  251 

Umfassimgsmauern,  das  Einziehen  des  Gebalkes  und  die  Aufsetzung 
des  Dachstuhles.  Oline  Bezug  auf  Ahnenformen  folgen  die  Ei- 
stadien  in  formaler  und  physiologischer  Correlation  auf  einander  und 
bestatigen  dadurch  fiir  die  Embryonalzeit  die  Herrschaft  gemein- 
samer  Stilregeln  im  Wirbeltierkreise.  Jedenfalls  sind  es  heutzu- 
tage  nicht  wenige  Forscher,  welche  den  Riickschluss  aus  den  Em- 
bryonalformen  auf  die  hypothetisch  erdacbte  Vorfabrenreibe  ver- 
ponen.  AuBer  den  eben  genanuten  Namen  haben  nocb  Beard, 
Hen  sen,  Emery,  Driescb  sicb  gegen  die  Giltigkeit  des  biogeue- 
tiscben  Grundgesetzes  ausgesprocben.  Die  Zabl  der  offenen  Gegner 
\vird  sicb  steigern,  sobald  der  Terrorismus  der  pbylogenetiscben 
Scbule  nocb  niebr  gebrochen  ist.  Fast  vierzig  Jabre  sind  verflossen 
und  eine  sebr  groBe  Zabl  von  Abbandlungen  muBte  gescbrieben 
werden,  bis  das  Resultat  gezeitigt  wurde,  dass  das  natiirlicbe  Ge- 
scbeben  in  der  Keimesentwickelung  der  Tiere  nicbt  der  Regel  folgt, 
welche  Ernst  Haeckel  sicb  einmal  ausgedacbt  batte,  um  seiner 
Privatansicbt  iiber  die  Welt  und  deren  Entstebung  die  JEerrschaft 


zu  erringen. 


Die  Sacblage  wendet  sicb  fiir  die  Anbanger  der  Descendenz- 
tbeorie  hochst  ungiinstig!  Woran  soil  nun  die  Stammesgeschichte 
abgelesen  werden,  wenn  die  Eientwickelung  als  aufklarende  Urkunde 
versagt?  AVir  baben  die  verscbiedenen  Wege  gepriift,  auf  welcben 
man  die  liingst  verscbollenen  Abnenreiben  der  beutigeu  Tierarten 
aufzuspuren  boffte,  obne  ein  positives  Ergebnis  zu  fiuden.  Das 
Studium  der  vergleicbenden  Anatomic  bat  die  scbarfen  Grenzlinien 
zwiscben  den  groBen  Organisationsgruppen  des  Tierreicbes  (der 
Wirbeltiere,  Gliedertiere,  Weicbtiere,  Stacbelbiiuter.  Pflanzentiere,  Ur- 
tiere)  aufgedeckt,  In  keinem  Falle  gelang  es,  die  tbeoretiscb  gefor- 
derten  Cbergangsformen  nacbzuweisen.  Als  wir  unsere  Wiinscbe 
niedriger  scbraubten  und  inuerhalb  eines  Typus  die  Zwiscbenstufen 
der  Klassen  sucbten,  hat  das  Beispiel  der  Wirbeltiere  uns  gezeigt, 
dass  niemand  sagen  kann,  wie  sicb  die  Fiscbe  in  Ampbibien  und  diese 
in  Reptilien  umgebildet  baben.  Niemand  kann  JRecbenscbaft  geben, 
"wober  die  Vogel,  woher  die  Saugetiere  stammen.  Fiir  andere 
Typen  berrscbt  dieselbe  UngewiBbeit.  Den  Erkenntniswert  der 
Palaontologie  babe  ich  mit  den  eigenen  Worten  Haeckels  und  der 
Palaontologen  beleucbtet.  Die  versteinerten  Tierreste  sind  Triimmer 
von  Lebewesen  und  stumm  liber  die  nicbt  fossilisierten  Korper- 
teile.  Heute  haben  Sie  durcb  das  Versagen  des  entwickelungs- 
gescbichtlichen  Zeugnisses  eine  neue  Enttiiuschung  erfahren. 

Damit  ist  die  praktiscbe  Moglicbkeit,  etwas  iiber  die 
Urgescbichte  des  Tierreicbes  zu  ergriinden,  vollstandig 
erscbopft  und  die  Hoffnung  fiir  alle  Zukunft  zerstort.  Wir 


252  Fiinfzehntes  Kapitcl. 

erhaltcn  ein  Resultat  gerade  umgekchrt  von  clem,  was  man  er- 
warteu  sollte.  Anstatt  class  die  Fachgelehrten  im  stande  waren, 
eine  von  Jahr  zu  Jahr  wachsende  Fiille  von  Beweiseu  fiir  die 
Richtigkeit  der  Abstammungslehre  vorzufiihren,  ist  der  Mangel 
derselbeu  uud  die  Unmoglichkeit  der  Vervollstandigung  heute  offen- 
kundig.  Diesen  Zustand  nenne  ich  den  Zusammenbruch  der  Ab- 
stammungslehre, zunachst  einen  Zusammenbruch  im  Rahmen  der 
engen  Fachwissenschaft;  clenn  ich  deuke  nicht  an  die  Tausende 
von  Anhangern  der  Lehre  unter  den  Gebildeten,  an  die  Mediziner, 
Naturwissenschaftler,  Juristen,  Philologen,  und  Historiker,  welche 
nicht  in  der  Lage  sind,  sich  clurch  eigene  Auschauung  ein  Urteil 
zu  bilclen.  Ich  spreche  also  nicht  von  eineni  Zusammenbruch  der 
Lehre  in  den  Kreisen  derjenigen,  welchen  die  Urteilsfahigkeit  fiir 
dicse  Frage  abgeht.  Unter  ihnen  wird  die  Idee  noch  lange 
herrschen  uud  viele  Kopfe  verwirren,  da  sie  nicht  gezwungen  sind, 
die  exakte  Berechtigung  eines  schonen  Marchens  so  streng  zu  priifen 
wie  der  Fachgelehrte,  welcher  seine  Wissenschaft  auf  genau  beobachtete 
Thatsachen  griinden  muss.  Die  Anzeichen  rnehren  sich,  daB  man 
der  leereu  Spekulation  allrnahlich  iiberdriissig  wird.  Vielleicht 
werclen  wir  es  noch  erleben,  daB  die  biologischen  Forscher  von  der 
aussichtsloseu  Arbeit  sich  ganz  abwenden  und  liber  die  stammes- 
geschichtliche  Spielerei  der  Gebildeten  zur  Tagesorduung  iibergehen. 


Sechzelmtes  Kapitel. 

Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logisclien 

Gesetze. 

Wenn  ich  bisher  den  Ideengang  der  Descendenztkeorie  als  eiu 
ernstlick  cliskutierbares  Problem  behandelt  kabe,  so  entsprang  meiu 
Verhalteu  lediglich  koflickeu  Kiicksickten.  Ich  selbst  betra elite  den 
Entwickelungsgedanken  fiir  die  Zoologie  als  venverflick,  als  so 
fehlerhaft,  dass  ein  auf  ernste  Arbeit  gerichteter  Sinn  sick  gar  nicht 
mit  ihm  besckaftigen  soil,  weil  er  dadurck  uur  zu  Wakngebilden 
und  Pkantastereien  verflihrt  wird ;  clenn  nioderne  Stammesgesckickte 
besteht  aus  leeren,  kaltlosen  Vermutungen.  Bis  zu  eiuem  gewissen 
Grade  deckt  sick  meine  Ansickt  mit  Ha  e  eke  Is  Auffassung,  wenn 
man  folgende  Stelleu1)  aus  seineu  letzten  Werken  in's  Auge  fast. 

,,Zur  Zeit  sind  die  einzelnen  Teile  unserer  Stammesgesckickte 
dock  nock  zu  ungleickmaBigbearbeitet,  und  die  Hypotkesen 
der  einzelnen  Gesckicktsforscker  nock  zu  widersprucksvoll, 
um  eine  ausgefiikrte  und  einigermaBen  abgerundete  Darstellung 
derselben  in  Form  eiues  Lekrbuckes  geben  zu  konnen.  Yielmekr 
tragt  mein  ,,Entwurf"  nock  durckweg  den  Ckarakter  eines 
subjektiven  Gesckicktsbildes,  \velckesinknappemRakmen 
einen  Uberblick  iiber  das  Gesamtgebiet  der  orgauiscken  Stammes- 
gesckickte nack  meiner  personlicken  Auffassung 
geben  soil."  — 

,,Selbstverstandlick  ist  und  bleibt  uusere  Stammes- 
gesckickte ein  Hypotkesen-Gebaude,  gerade  so  wie  ikre 
Sckwester,  die  kistoriscke  Geologie.  Denn  sie  suckt  eine 
zusammenkaugende  Einsickt  in  den  Gang  und  die  Ursacken 
von  liingst  verflossenen  Ereignissen  zu  gewinuen,  deren 
unmittelbare  Erforsckung  uus  unmoglick  ist.  Weder 
Beobacktung  nock  Experiment  vermogen  uns  direkte 
Aufsckliisse  iiber  die  zakllosen  Umbildungsproze  sse  zu 


!)  E.  Haeckel,  Systemat.    Phylogenie.   III.    Bd.    1895.  Vorwort,    p.  VIII. 
und  I.  Bd.   1894.  Vorwort,  p.  VI. 


254  Sechzehntes  Kapitel. 

gewahren,  durch  welche  die  heutigen  Tier-  und  Pflanzenformen 
aus  langen  Ahnenreihen  hervorgegaugen  sind.  Nur  ein  kleiner 
Teil  cler  Erzeugnisse,  welche  jene  phylogenetischen  Trans- 
formationen  hervorgebracht  haben,  liegt  uns  in  greifbarer  Form 
vor  Augen;  der  weitaus  groBere  Teil  bleibt  uns  fiir 
immer  verschlossen.  Denn  die  empirischen  Urkunden 
unserer  Stammesgeschichte  werden  inimer  in  hohem  MaBe 
liickenhaft  bleiben,  wie  sehr  sick  auch  im  Eiuzelnen  ihr  Er- 
kenntnisgebiet  durch  fortgesetzte  Entdeckungeu  erweitern  mag." 

Leider  liisst  Hacckel  das  konsequente  Festhalten  an  diesem 
bescheidenen  uud  nicht  zu  beanstandenden  Urteile  iiber  den  Wert 
der  Stammesgeschichte  oft  vermissen.  Sobald  er  einen  offentlicheii 
Vortrag1)  halt  oder  populare  Schriften  verfasst,  auBert  er  sich  in 
anderer  Weise : 

,,Wir  wissen  nun  bestimnit,  dass  die  organische 
Welt  auf  unserer  Erde  sich  ebenso  continuierlich  ent- 
wickelt  hat,  wie  es  Lyell  schon  1830  fiir  den  auorganischen 
Erdkorper  selbst  nachgewiesen  hatte;  wir  wissen,  dass  die 
zahllosen  verschiedeuen  Tier-  und  Pflanzenarten, 
welche  im  Laufe  von  Jahrmillionen  unseru  Planeten  bevolkert 
haben,  alle  nur  Zweige  eines  einzigen  Stammbaumes  sind; 
wir  wissen,  dass  das  Menschengeschlecht  selbst  nur  einen 
der  jiingsten,  hochsten  und  vollkommensten  Sprossen  am 
Stammbaume  der  Wirbeltiere  bildet." 

,,An  der  sicheren  Hand  der  drei  groBen  empirischen 
Schopfungsurkunden,  der  Palaoutologie,  der  vergleichendeu 
Anatornie  und  Outogeuie,  fiihrt  uns  die  Stammesgeschichte 
von  den  altesten  Metazoen,  den  einfachsten  vielzelligen  Tieren, 
Schritt  fiir  Schritt  bis  zum  Meuschen  hinauf." 

,,Die  Anthropogenie  enthiillt  die  lange  Kette  von 
Vertebratenahnen,  welche  der  spaten  Entstehung  des  hochst 
entwickelten  Menschensprosses  vorangegangen  sind." 

,.Die  unermessliche  Bedeutung  des  Lichtes,  welches  diese 
Aufschliisse  der  Abstammungslehre  auf  das  Gesanitgebiet  der 
menschlichen  Naturerkenntnis  werfen,  liegt  klar  vor  aller  Augen ; 
sie  werden  jedes  Jahr  rnehr  ihreu  umgestaltenden  Eiufluss  auf 
alle  Wissensgebiete  auBern,  je  mehr  sich  die  Uberzeuguug 
von  ihrer  unerschiitterlichen  Wahrheit  Bahn  bricht.  Nur 
Unkundige  oder  beschrankte  Geister  konnen  heute 


J)  E.  Haeckel,  Der  Monismus  als  Band  zwischen  Religion  u.  Wissenschaft. 
Glaubensbekenntnis  eines  Naturforschers,  vorgetragen  am  9.  Oktober  1892  in 
Altenburg.  Bonn  1892,  p.  18. 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  255 

noch  an  ihrer  Wahrheit  zweifeln.  Weun  ja  noch  hie  und 
da  ein  alterer  Naturforscher  ihre  Begriindung  bestreitet 
oder  nach  maugelnden  Beweisen  fragt,  so  beweist  er 
damit  uur,  dass  ihm  die  erstaimlichen  Fortschritte  der  neueren 
Biologic  und  vor  allem  der  Anthropogenic  fremd  geblieben  sind." 

Resigniertes  Urteil  iiber  den  wirklichen  Wert  der  Stamines- 
geschichte  und  der  Wuusch,  seinem  Lebeuswerke  unbedingte  An- 
erkenuung  zu  sichern,  vermengeu  sich  bei  Haeckel1)  auf  sonder- 
bare  Art,  dass  er  oft  Gedanken,  welche  schroffe  Gegensatze  be- 
deuteu,  in  ein  und  deniselbeu  Atemzuge  ausspricht: 

,,Wenn  wir  den  heutigen  Stand  der  Anthropogenie  vom 
allgemeiusten  Gesichtspunkt  aus  betrachten  und  alle  empirischen 
Argumente  derselbeu  zusammeufassen,  dann  diirfen  wir  heute 
mit  vollem  Rechte  sagen:  die  Abstammung  des  Menschen 
von  einer  ausgestorbenen  tertiiiren  Primaten-Kette  (Affen- 
kette)  ist  keine  vage  Hypothese  mehr,  sondern  sie  ist 
eine  historische  Thatsache.  Natiirlich  lasst  sich  diese 
Thatsache  nicht  exakt  beweisen;  wir  konnen  nicht  alle 
die  unzahligen,  physikalischen  und  chemischen  Prozesse  nach- 
weisen,  welche  im  Laufe  von  mehr  als  huudert  Jahrinillionen 
allmahlich  vom  eiufachsten  Monere  und  von  der  eiuzelligen 
Urforni  bis  zum  Gorilla  und  zum  Menschen  hinauf  gefiihrt 
habeu." 

Ich  kann  Haeckels  Verhalten  nicht  billigen,  denu  die  zuerst 
citierten  Stellen  zeigeu,  dass  er  die  Uuzulanglichkeit  der  phylo- 
genetischen  Kombiuation  in  der  nach  exakten  Prinzipien  betriebenen 
zoologischen  Wisseuschaft  ganz  richtig  beurteilt.  Bei  anderer 
Gelegenheit  vergiBt  er  aber  anscheineud,  dass  die  moderne  Eut- 
wickelungsschule,  wie  friiher  einmal  Oken,  das  gesunde  Verhaltuis 
von  empirischer  und  spekulativer  Betrachtung  auf  den  Kopf  gestellt 
hat,  und  trotzdem  sie  es  in  Worten  stets  ableugnet ,  vielleicht  sich 
selbst  ehrlich  vortauscht,  an  die  Stelle  der  empirischen  Erfahrung 
die  theoretische  Konstruktion  geriickt  hat.  Indem  sie  die  Liicken 
des  zoologischen  Systemes  mit  leblosen  Phantasieprodukten  zu  gunsten 
der  Abstammuugslehre  ausfiillte,  wahlte  sie  den  verkehrtesten 
Weg,  die  Blutsverwandtschaft  der  Tiere  zu  beweisen.  Alle  die 
Ahnen  der  Tiergeschlechter  sind  Fiktionen  unbekanuter  Lebewesen 
und  tauschen  uus  iiber  die  klaffenden  Liicken  uuseres  Wisseus 
hinweg.  Man  kanu  iiber  die  Berechtigung  solcher  Fiktiouen  streiten, 


J)  E.  Haeckel,  Ober  unsere  gegenwiirtige  Kenntnis  vom  Ursprunge  des 
Menschen.  Vortrag  gehalten  auf  dem  4.  internationalen  Zoologen-KongreC 
in  Cambridge.  Bonn  1898. 


256  Sechzehntes  Kapitel. 

vielo  der  heutigen  Forscher  halten  sie  sogar  fiir  ein  Zeichen  hoher 
Wissenschaftlichkeit.  Jedenfalls  eutspriugen  sie  dem  Bedlirfnisse 
des  menschlicheu  Geistes,  welcher  allzu  gerne  die  unbekannteu 
Glieder  seiner  Kenntnis  vertuscht.  Sie  schaden  auch  dem  selbst- 
thatigen  Fachgelelirten  nicht  viel,  weil  derselbe  fiir  jede  kleiue 
Spezialfrage  das  scliier  unbegrenzte  Material  von  Einzeltliatsacheu 
und  Deutuugsversucheu  kenut,  deren  historisches  Resultat  die  Formu- 
lierung  eiuer  bestimmteu  hypothetischen  Ansicht  war.  Sobald  er 
den  AViderspruch  der  Tbatsacheu  gegen  eine  bisher  giltige  Hypotliese 
gewahrt,  wircl  er  sie  rasch  aufgeben.  Aber  der  Laie  verwechselt 
leicht  eiue  scbone  bestechende  Hypothese  mit  wohlbekannten  That- 
sachen,  nachdern  gerade  Haeckels  dogmatiscke  Darstellung  die 
Grenzen  zwischen  sicherer  Erkenntnis  und  unsicherer  Vernmtung  uach 
Moglichkeit  uusicher  gemacht  habeu.  Dies  ist  um  so  niehr  zu  be- 
dauern,  als  Haeckel  kraft  der  Yorzlige  seiner  Stelluug  als 
Universitatsprofessor  mehr  denu  jeder  audere  berufen  war,  die  Uu- 
klarheit  des  Denkens  beini  Publikum  zu  bekampfen,  sowie  die  Laien 
iiber  die  positiven  und  uegativen  Seiteii  der  Wissenschaft  zu  uuter- 
richteu. 

Die  stammesgeschiclitliche  Schule  hat  uiclit  nur,  wie  ich  bisher 
gezeigt  habe,  die  Regeln  der  exakten  Naturbeobachtuug,  sondern 
auch  die  logischen  Denkgesetze  in  beklageuswerter  Weise  vernach- 
lassigt.  Wir  wollen  die  Fehler  zuuilchst  durch  eine  geschichtliche 
Betrachtung  aufdecken.  In  jedeni  denkendeu  Geiste  regt  sich  eiii- 
mal  der  Gedanke  von  der  Einheit  der  Natur  ini  allgemeinen  und 
der  Lebewelt  im  besouderen;  denn  wir  alle  suchen  den  Zusammen- 
hang  im  Getrennten,  das  Beharrende  im  Wechsel,  das  ewig  Bleibende 
ini  Werden  uud  Untergeheu,  die  Eiuheit  in  der  Mannigfaltigkeit. 
In  unserer  Frage  wircl  die  Einheit  ,,Blutsverwandtschaft"  oder 
,,Stammesentwickelung  aus  eiufachen  Urforrnen"  genannt. 
Hat  man  den  Gedanken  eiumal  gefasst,  so  kehrt  er  beim  geringsten 
Anlasse  wieder  uud  verdichtet  sich  allniahlich  zur  unerschiitteiiichen 
tjberzeuguug. 

Altere  Forscher  suchten  deshalb  ein  eiuziges  Urmodell  fiir 
samtliche  Tiere  und  stellteu  sich  das  Tierreich  als  eine 
Stufeuleiter  vor,  welche  zur  Krone  der  Schopfung,  dem  Men- 
schen,  fiihrt.  Heute  vergleicht  man  die  Tierwelt  uicht  mit  einer 
einfach  geradeu,  sondern  mit  einer  verzweigteu  Leiter,  d.  h.  einem 
Stammbaume.  (Vergl.  Seite  4.)  Der  Vergleich  kaun  Menschen 
der  verschiedensten  Sinnesart  gefallen.  Im  Mittelalter  war  er 
theologisch  gefarbt,  heute  nach  Anderung  seines  auBeren  Aufputzes 
beanspruchen  ihn  die  Freidenker  als  notwendiges  Glied  ihrer  allge- 
meinen Vorstellungen  voni  Kosnaos. 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  257 

Jm  vorigen  Jahrhundert  besaB  cler  Eutwickelungsgedanke  rein 
tbeologiscbe  Bedeutung.  Herder's  Buch1)  liefert  dafiir  einleuchtenden 
Beleg.  So  sehr  seine  Ausdrucksweise  mit  den  Scblagwortern  der 
modernen  Entwickeluugstbeorie  ubereinzustimmen  scbeint,  zeigt  doch 
die  genaue  Priifung  seines  Ideenganges,  dass  die  Ahnlichkeit  nur 
im  Gleicbklange  der  gebrauchten  Worte,  nicht  aber  in  deren 
begrifflichem  Inhalte  besteht.  Die  Ausdriicke:  ich  sehe  die  Form 
der  Organisation  steigen  •  -  die  niannigfaltigen  Wesen  folgen  auf 
einander  •  •  die  Natur  schreitet  von  groBen  Gestalten  ins  Zusammen- 
gesetztere,  Kiinstlicbe,  Feine  fort,  was  kurzweg  Progression  der 
Scbopfuug  heiBt  die  Natur  scbritt  inimer  bober,  fand  neue 
Proportionen  oder  die  mebr  poetiscbe  Fassung:  die  ^bnlicbkeit 
zweier  Arten  erscbeint  wie  ein  Reflex  von  Licbtstrablen,  bobere 
Formen  mit  vielen  Eigeuscbaften  erscbeinen  als  Kompendium  der 
Ziige  vieler  niederer  Gattungen,  und  der  Menscb  1st  geformt  durcb 
Zusammendrangung  aller  Gestalten  (p.  104),  welcbe  lebbaft  an 
die  Rekapitulationstbeorie  erinnert,  scblieBen  bei  Herder  innner 
den  Gedanken  an  den  Scbcipfer  ein.  Denn  er  nennt  die  ganze  Welt 
ein  Vorratsbaus  gottlicber  Erfindung,  ein  Hauptbild  seiner  Kuust 
und  Weisbeit  (p.  59),  und  in  der  Einleitung  spricbt  er  von  dem 
"Wege  Gottes  in  der  Natur,  von  den  Gedanken,  die  der  Ewige  uus 
in  der  Reibe  seiner  Werke  tbiitlicb  niedergelegt  bat.  Die  Annabme 
direkter  Blutsverwandtscbaft  lag  Herder  ganz  feme. 

Aucb  dem  Pbilosopben  Scbelliug  erscbien  die  Stufenfolge 
der  Orgauismen  nicbt  durcb  reelle  Entwicklung  entstanden.  MDie 
Hoffuung2)  mebrerer  Naturforscber,  den  Ursprung  aller  Organisationen 
als  successive  und  zwar  als  allniablicbe  Entwickelung  ein  und 
derselben  urspriinglicben  Organisation  vorstellen  zu  konnen,  ver- 
scbwindet  durcb  unsere  Ansicbt."  -  -  ,,DieBebauptung3),  dasswirklicb 
die  verscbiedenen  Orgauisationen  durcb  allmablicbe  Entwickelung 
aus  einander  sicb  gebildet  baben,  ist  MiBverstandnis  einer  Idee." 
Die  tbeologiscbe  Deutung  wird  nicbt  mebr  erwabnt.  Docb  denkt 
er  immer  nocb  an  eine  einfacbe  Reibe.  ,,Man  wird  versucbt4),  zu 
glauben,  dass  bei  alien  verscbiedenen  Gestaltungen  der  scbopferiscben 
Natur  ein  gemeinscbaftlicbes  Ideal  vorgescbwebt  bat,  dem  das  Produkt 
allmablicb  sicb  annabert.  Die  verscbiedenen  Formen,  in  die  es 
sicb  begiebt,  werden  nur  als  verscbiedene  Stufen  der  Entwickelung 
einer  und  derselben  Organisation  erscbeinen." 

')  J.  C.  Herder,  Ideen  zur  Philosophic  der  Geschichte  der  Menschheit. 
3.  Aufl.  Leipzig  1828.  I.  Bd. 

2)  Schelling,   samtliclie   Werke.     III.  Bd.     Erster    Entwurf   eines  Systems 
der  Natnrphilosophie.     1857,  p.  62. 

3)  Schelling,  IIL  Bd.,  1857,  p.  63. 
*)  Schelling,  IIL  Bd.,  p.  33. 

Fleischmann,  Descendenztheorie.  17 


258  Sechzehntes  Kapitel. 

Da  iin  acbtzebnten  Jahrhuudert  das  Interesse  an  pbysiologi- 
schen  Untersuchungen  die  vergleichend  anatomischen  Ergebnisse  in 
den  Hintergruntl  drangte,  dachten  die  Naturforscher  und,  von  diesen 
beeinflusst,  aucb  Scbellingmebr  iiber  die  Entwickelung  derLebens- 
funktionen  nach.  Sie  legten  das  Hauptgewicht  auf  die  Uberein- 
stimmung  derselben ,  d.  h.  auf  das  gemeinsame  Vorkommen  der 
Reizbarkeit,  Bewegung,  Erniibrung,  Fortpflanzung  bei  alien  Lebe- 
wesen,  und  nannteu  die  Gemeiusanikeit  der  fundamentalen  organiscben 
Eigenschafteu  die  Eiuheit  der  Natur  oder  kurzweg  die  Organisation. 
Die  daneben  berrscbende  Verscbiedenbeit  der  Tiergattungen  und 
Tierarten  wurde  durcb  den  Ausdruck  beriicksicbtigt :  innerbalb 
der  Einbeit  der  Organisation  sei  eine  Verscbiedenbeit  der  Stufen 
zu  beobacbten,  weil  die  organiscbe  Kraft  auf  den  verscbiedenen 
Stufeu  der  Erscbeinungen  gebenimt  werde.  ,,Die  Kontinuitat1) 
der  organiscbeu  Natur  wird  nicbt  in  den  Ubergangen  der 
Gestalt  und  des  organiscben  Baues,  sondern  in  den  Ubergangen 
der  Fuuktionen  in  einander  gesucbt."  ,,Statt  der  Einbeit  des 
Produktes2)  baben  wir  eine  Einbeit  der  Kraft  der  Hervor- 
bringung  durcb  die  gauze  organiscbe  Natur.  Es  ist  nicbt  eiu 
Product,  aber  docb  eine  Kraft,  die  wir  nur  auf  verscbiedenen 
Stufen  der  Erscbeinung  gebenarnt  erblicken.  So  ware  es  Zeit,  in 
der  organiscben  Natur  jene  Stufenfolge  aufzuzeigen  und  zu  recbtfertigen, 
dass  Sensibilitiit,  Irritabilitat,  Bilduugstrieb  uur  Zweige  einer 
Kraft  seien." 

Scbelling  meint  also  eine  Kontinuitat  aller  Naturursacben, 
nicbt  einen  reellen  Umbildungsprozess,  und  die  Kontinuitat 
ist  ibm  ein  bloBer  Gedanke,  ein  ideelles  Verbaltnis,  ein  kurzer 
spracblicber  Ausdruck  dafiir,  dass  die  Tierarten  in  eine  aufsteigende 
Reibe  georduet  werden  konueu. 

Hegel  vertritt  die  gleicbe  Ansicbt.  ,,Die  Natur  ist  als  ein 
System  von  Stufen  zu  betracbten,  deren  eine  aus  der  anderen  not- 
wendig  bervorgebt  und  die  nacbste  Wabrbeit  derjenigen  ist,  aus 
welcber  sie  resultiert:  aber  nicbt  so,  dass  die  eine  aus  der  anderen 
naturlicb  erzeugt  wurde,  sondern  in  der  inneren,  den  Grund  der 
Natur  ausmacbenden  Idee.  Die  Metamorphose  komrnt  nur  dem 
Begriffe  als  solcbem  zu,  da  dessen  Verauderung  alleiu  Entwickelung 
ist".  ,,Solcber  nebuloser,  im  Grunde  sinulicber  (wir  wiirden  jetzt 
sagen:  eine  falscbe  Siunlicbkeit  erstrebender)  Yorstellungen,  wie 
iusbesoudere  das  sogenannte  Hervorgeben  z.  B.  der  Pflanzen  uud 


>)  Scbelling,  III.  Bd.,  p.  195.     Anm. 

2)  Schelling,  III.  Bd.,  p.  207. 

3)  Hegel,  Werke,  VII.  Abt.  I.     §  249.     S.  32,  33,  Zus.  33—36. 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  259 

Tiere  aus  clem  Wasser,  wie  dann  das  Hervorgehen  der  ent- 
wickelteren  Tierorganisationen  aus  den  niedrigeren  u.  s.  f.  1st,  muss 
sich  die  denkende  Betrachtung  entschlagen". 

Die  Naturforscher,  welche  in  ihrer  beschreibenden  Arbeit  den 
Gebrauch  allgemeiner,  umfassender  Begriffe  weniger  iiben  und  des- 
halb  auch  den  Wert  einer  scharfen  Definition  der  letzteren  weniger 
schatzen,  wurden  durch  den  Doppelsinn  des  Wortes:  ,,Entwickelung" 
um  die  Wende  des  achtzehnten  Jahrhunderts  und  noch  spaterhin 
auf  Irrwege  geleitet.  Statt  in  der  ihm  von  den  Philosopheu  bei- 
gelegten  Bedeutung  fassten  sie  Entwickelung  im  naturwisseuschaft- 
licb  exakten  Sinne.  Die  Bedeutung:  Stufenfolge  wurde  umgedreht 
in  Umbildungsfolge  und  einer  iibereilten,  dem  ruhigen  Historiker 
fast  unverstandlichen  Spekulation  Thiir  und  Thor  geoffnet. 

Die  Philosophen  gebraucben  das  Wort  Entwickelung  zur  Be- 
zeicbnung  einer  bestimmten  Folgereihe  von  Begriffen  d.  b.  einer 
logiscbeu  Ordnung  oder  Disposition  derselben,  wie  aucb  einen 
Gedanken  entwickeln  heisst,  die  einzelnen  logiscben  Glieder  oder 
die  einzelnen  von  ihm  gemeinten  objektiven  Tbatsachen  in  einer 
einfacben  und  desbalb  leicbt  verstandlichen  Weise  nacb  einander 
besprecben,  um  dadurcb  ibre  allgemeine  Zusanimenfassung  in  das 
Kleid  eines  kurzen  Satzes  begreiflich  zu  macben.  Die  reihenweise 
Fiigung  der  Begriffsglieder  nacb  dem  Prinzipe,  vom  Einfacben  zum 
Koniplicierteu  fortzuschreiten,  wird  Entwickelung  oder  Evolution  im 
Gegensatze  zu  Emanation,  dem  Hervorgeben  des  Niederen  aus  dem 
Hoberen,  geuannt.  Die  Pbilosopben  wollen  mit  Eutwickelung  nicbt 
mebr  und  nicbt  weniger  sagen,  als  dass  die  natiirlicben  Tbatsacben 
bezw.  die  fur  die  lebenclen  tieriscben  Individuen  gebildeten  Begriffe 
sicb  iibersicbtlicb  orduen  lassen.  Sie  sprecben  das  Resultat  der 
Linncscben  Systematik  nur  mit  anderen  Worten  aus;  wir  Zoologen 
reden  von  der  systematischen  Einteilung  des  Tierreicbes,  in  welcber 
den  einfacben  Gruppen  bobere  folgen,  die  Pbilosopben  nennen 
diese  Auordnung  ,,Eutwickeluug". 

Dann  kamen  viele  Gelehrte,  aber  logiscb  nicbt  scbarf 
definiereude  Manner,  welche  die  ganz  richtige  und  unbestreitbare 
Idee  der  Philosophen  durch  den  naturwissenschaftlichen  Schiller 
des  Wortes  Entwickelung  auf  das  schwankende  Gebiet  unklarer 
Spekulation  verschoben.  Statt  Entwickelung  im  Sinne  der  eiufachen 
logischen  Reihung  der  Begriffe  setzten  sie  in  ihrer  Gedankenarbeit 
umbildende  oder  fortschreitende  Entwickelung,  wie  sie  dieselbe  in 
der  individuellen  Keimesgeschichte  und  der  Entwickelung  bis  zum 
geschlechtsreifen  Stadium  di-r  Tiere  beobachteten.  So  entstand  als 
leitendes  Priuzip  fur  die  zoologiscben  Studien  der  moderne 
Fortschrittswahn,  dessen  weitere  Verbreitnng  dadurch  unterstiitzt 

17* 


260  Scchzehntes  Kapitel. 

wurde,  class  man  lange  schon  das  Emporsteigen  des  Menschen  zu 
einer  hoheren  Stufe  der  Kultur,  den  Aufschwung  der  Wissenschaften, 
Kiinste  und  Gewerbe,  kurz  den  Fortschritt  aller  menschlichen  Thatig- 
keit  mit  spiessbiirgerlicher  Genugthuung  gepriesen  hatte. 

Obwohl  in  den  Naturwissenschaften  eine  durch  logisches  Miss- 
verstandnis  gewounene  Vorstellung  nicht  lange  die  Herrschaft  be- 
kauptet,  weil  das  Gewicht  der  Thatsachen  holier  angeschlagen  wird, 
als  einleuchtende  theoretische  Kombinationen,  hat  der  verfiihrerische 
Reiz  der  Entwicklungslehre  viele  tiichtige  Manner  verhindert,  die 
exakte  Priifung  wirklich  saclilich  zu  fiihren  und  die  falsche  Lebre 
blieb  bis  beute  in  grossem  Ansehen.  Als  sich  spater  denen,  welche 
den  Irrtum  verschuldet  batten  oder  von  neuem  begingen,  die 
Umnoglickkeit  des  exakten  Nachweises  der  Stammesentwicklung 
offeubarte,  die  icb  in  den  vorhergebenden  Stunden  an  speziellen  Bei- 
spielen  erlauterte,  verfielen  sie  in  den  Febler  des  Rationalismus 
des  17.  Jahrbimderts. 

Der  Rationalismus  ist  das  Gegenteil  des  Empirismus.  Die 
Erfahrung  spielt  bei  ibm  eine  untergeordnete  Rolle  und  wird  nur 
nacbtriiglicb  zur  Bestatigung  der  Spekulation  berbeigezogen.  Das 
naturliche  Licbt  der  Vernunffc  soil  obne  thatsachliche  Erfabrung 
iiber  die  natiirlichen  Dinge  Aufscbluss  geben.  In  einem  gewissen 
Sinne  ist  jeder  von  ims  Rationalist,  sogar  der  niichternste,  allein  auf 
die  Sammlung  von  realen  Tbatsacben  ausgebende  Forscber,  weil 
wir  alle  die  Neigung  baben,  das,  was  wir  nicbt  wissen,  nacb  den 
Scbliissen  der  Vernunft  zu  konstruieren.  Mancbe  sind  sogar  auBer 
Stande,  sicb  von  der  rationalistiscben  Grundlebre  zu  befreien,  dass 
alle  klare  Gedankenkombination  der  nienscblicben  Vernunft  wabr 
oder  wenigstens  moglicli  sein  miisse. 

Trotz  ibrer  Zugeborigkeit  zur  Zunft  der  exakten  Naturforscber 
begen  Darwin,  Haeckel,  Huxley,  Wallace  und  samtlicbe  An- 
biinger  den  gleicben  Gedanken,  wie  Descartes,  Spinoza  und 
Leibniz,  welche  die  Unfehlbarkeit  der  Vernunft  lehrten.  Sie 
vertraten  die  Abstarnmungslehre  deshalb,  weil  wir  uus  nur  die 
Alternative,  entweder  gottliche  Schopfung  oder  naturliche  niecbanische 
Entwickelung  denken  konnten  und  die  Schopfung  als  unwissenschaft- 
lichc  Ansicht  ablehnen  miissen.  Im  Vertrauen  auf  diese  ausgezeichnete 
Idee,  der  gar  keine  bessere  an  die  Seite  zu  stellen  sei,  erkannten 
sie  der  Descendenz  fast  den  Wert  eines  unfehlbaren  Dogmas1)  zu. 

Der  ganze  uns  bisher  beschaftigende  Streit  dreht  sich  also 
eigentlich  urn  die  Berechtigung  rationalistischen  Deukens  in  der 
beschreibenden  Naturwissenschaft,  um  die  Frage,  ob  eine  Idee  durch 


Vergleiche  Weismann  1.  c.  p.  5 — 9. 


Der  Entwicklangsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  261 

die  einleuchtende  Kraft  ihrer  Anschaulicbkeit  als  begrlindet  gelten, 
oder  ob  ihrer  Anerkennung  die  Vorfiihrung  zwingender  reeller 
Grundlagen  vorangeben  soil.  Sie  diirfen  mit  mir  die  Zuversicht 
teilen,  dass  gegeniiber  alien  rationalistischen  Lebrmeimmgen  die 
niicbterne  Empirie  stets  ibr  Recbt  bebaupten  \vird. 

In  jedem  pbylogenetiscben  Problem  wuchert  der  Rational  ismus 
in  iippiger  Weise.  AVer  mir  sagt,  die  Tbatsacben  der  vergleicbenden 
Anatomic,  Palaontologie  mid  Entwickelungsgeschichte  veranlassen 
meine  Vernunft  zu  dem  Gedanken,  class  die  Urlurcbfiscbe  die  Stamm- 
viiter  der  Ampbibien  wurden,  indem  sicb  ibre  vielstrabligen  Fisch- 
flossen  in fiinfzebige  KriecbfiiBe  verwandelten,  kann  den  bestimmten 
Vorgang  gar  uicbt  nacbdenken.  Er  kennt  nicbt  die  einzelnen 
Phasen,  welche  notwendig  gewesen  sein  konnten,  nm  einen  Fiscb 
auf  die  Stufe  des  Urampbibiimis  zu  beben.  Wenn  er  sagt,  icb 
kaun  rnir  den  Vorgang  denkeu,  so  bedeutet  das  eigentlicb  nur,  icb 
wiinsche  und  boffe,  dass  es  so  gewesen  sei.  Soil  icb  den 
Fachmann  erst  daran  erinnern,  wie  viele  Jabre  eingehender  Special- 
untersuchung  erforderlicb  waren,  um  die  Umwandlung  einer  Raupe 
in  den  Scbnietterling  oder  irgend  eines  anderen  Larven stadiums  in 
das  gescblecbtsreife  Tier  zu  versteben  und  wirklieh  nacbdenken  zu 
lernen,  welch  grosse  Missverstanclnisse  zu  beseitigen  waren,  ebe  die 
Metamorphose  irgend  einer  niederen  Tierart  exakt  bekannt  geworden 
1st?  Dabei  sprecbe  ich  von  Aufgaben,  welche  der  Losung  durcb 
geduldige  Analyse  zugiinglich  sind,  weil  der  Vorgang  an  Tauseuden 
von  jetzt  lebenden  Individuen  spielt.  Wie  ganz  unmoglicb  aber 
ist  der  Versucb  liber  die  liingst  abgelaufeue  Umwandlung  der  Tier- 
arten  eine  Keuntnis  zu  erwerben,  wo  jede  Gelegenheit  des  direkten 
Augenscheines  mangelt! 

Die  rationalistische  Neigung  flihrte  weiter  zu  der  falschen 
Konsequeuz,  dass  die  bescbreibende  Naturwissenschaft  durcb  das  De- 
scendenzpbantom  in  eine  geschichtliche  Wissenscbaft  umgebildet 
worden  sei.  Denn  die  leeren  Phautastereien  der  Stammesgeschichte 
lassen  sicb  mit  der  bistoriscben  Forschung  gar  uicht  vergleichen. 
A\"ie  Wind elb and  kurz  uud  ricbtig  darlegte,  ,,sucht  der  Historiker 
irgend  ein  Gebilde  der  Vergaugenheit  in  seiner  ganz  en  indi- 
viduellen  Auspriiguug  zu  ideeller  Gegenwiirtigkeit  neu  zu  beleben, 
er  bat  an  demjenigen,  was  wirklicb  war,  eine  abnliche  Aufgabe  zu 
erflillen,  wie  der  Kiinstler,  der  das  Bildnis  eines  beriihmten  Mannes 
malt  oder  modelliert.  Fiir  die  Historic  ist  trotz  der  kritischen 
Verarbeitung  der  Uberlieferung  die  letzte  Aufgabe,  aus  der  Masse 


l]  Windelband,    Geschichte  und  Naturwissenschaft.     Roktoratsredo,  StraG- 
burg   1894.  p.  31. 


262  Sccbzehntcs  Kapitel. 

des  Stoffes  die  wabre  Gestalt  des  Vergangenen  zu  lebensv oiler 
Deutlichkeit  herauszuarbeiten.  Die  Historie  liefert  Bilder  von 
Menscben  und  Menschenleben,  mit  dem  ganzen  Reichtum  ibrer 
eigeuartigen  Ausgestaltung,  aufbewahrt  in  ibrer  vollen  individuellen 
Lebendigkeit." 

Sie  baben  genug  Gelegenbeit  gebabt,  die  Art  der  pbylogenetiscben 
Gescbicbtsschreibung  kennen  zu  lernen  und  meine  Aussetzungen  liber 
die  mangelnde  Anschaulicbkeit  ibrer  sog.  bistoriscben  Aufkliirung 
zu  boren,  dass  icb  sie  nicbt  nocbinals  von  Neuem  darzulegen  braucbe. 
In  welcbem  Falle  ist  denn  der  stamrnesgescbichtlicbe  Forscber  im 
Stande  gewesen,  uns,  gleicb  dem  Historiker,  die  Entstebung  der 
Vogel,  der  Saugetiere,  derlnsekten,  der  Mollusken,  der  Ecbinodermen 
u.  s.  w.,  in  ibrem  individuellen  Verlaufe  nacherleben  zu  lassen? 
Durcb  die  Bebauptung,  die  jetzt  lebenden  Tierarten  seien  das 
Produkt  eines  stammesgescbicbtlicben  Processes,  ist  docb  die  be- 
scbreibende  Zoologie  der  bistoriscben  Wissenscbaft  nicbt  enger  ver- 
bunden  worden.  Die  dramatiscbe  Wiederbolung  dieses  Satzes  ver- 
mocbte  wobl  den  unkritiscben  Sinn  der  groBen  Menge  zu  tauscben, 
aber  zum  Range  einer  positiven  Tbatsacbe  ist  er  nicbt  aufgestiegen. 

Wenn  man  iiberbaupt  vom  bistoriscben  Cbarakter  der  zoologi- 
schen  Arbeit  redeu  darf,  so  sind  nur  die  ontogenetiscben  Dar- 
stellungen  mit  einigem  Recbte  als  bistoriscbe  Bericbte  anzuseben, 
weil  sie  die  an  einer  befrucbteten  Eizelle  einander  zeitlicb  folgenden 
Umbildungen  samt  allem  kleiulichen  Detail  scbildern.  Die  ver- 
gleicbende  Anatomie,  die  Palaontologie,  ja  selbst  die  vergleicbende 
Entwickelungsgescbicbte  sind  und  bleiben  jedocb  zurn  Spotte  der 
modernen  rationalistiscben  Hoffnung  beschreibende  Wissenscbaften, 
freilicb  bescbreibeude  Wissenscbaften,  welcbe  durcb  die  Analyse  der 
Einzelfalle  gemeinsame  Merkmale  zur  Aufstellung  von  Gattungs- 
begriffen  ableiten. 

Jede  Bescbreibung  bat  den  Vergleicb  zur  Vorbedinguug.  Aucb 
auf  der  allerrobesten  Stufe  der  Kindbeit  setzt  der  Gebraucb  der 
alltaglicben  Worte  die  vergleicbende  Operation  voraus,  ob  z.  B. 
das  Wort  ,,Beiu"  der  Bezeicbuung  des  einem  menscblicbeu  Beine 
so  uuabnlicben  VorderfuBes  der  Katze  oder  des  Pferdes  dienen 
darf.  Niemaud  kanii  etwas  obne  den  fortwabrenden  Vergleicb  be- 
scbreiben.  Die  VergleicbiiDg  in  der  Zoologie  wird  von  geistig  reifeu 
uud  gut  begabteu  Manuern  ausgeiibt,  infolge  dessen  stebt  sie  bober 
als  die  simple  Bescbreibung  eines  Laien,  aber  nur  dem  Grade,  nicbt 
ibrem  Wesen  uacb.  Sie  ist  ferner  in  besouderer  Ricbtung  tbatig, 
weil  sie  die  Abulicbkeiten  der  verscbiedeuen  Objekte  niebr  ber- 
vorbebt  als  die  Uuterscbiede. 

Durcb  den  Vergleicb  wird  zugleicb   eine  Ordnung  der  Keuut- 


Der  Entwicklungsgedankc  und  die  logischen  Gesctzc.  263 

nisse  geschaffen.  Er  zeigt  den  Grad  der  tbereinstimmung  mit 
anderen  bereits  bekannten  Tierarten  oder  Orgauformen  etc.  an 
und  ruft  naturgemaB  die  Zusammenfassung  der  verglichenen  Objekte 
in  Gruppen  von  geringerer  oder  groBerer  Konsonanz,  der  tierisclien 
Individuen  in  Arteu,  Gattungen,  Familien,  Orclnungeu,  Klassen 
hervor.  Bei  der  Aufstellung  der  Gruppen  kommt  jedoch  nicht 
der  ganze  Reichtum  eigeuartiger  Ausgestaltung  der  Tierindividuen 
in  Betracht,  sondern  nur  einzelne  ihrer  Eigenschaften,  denn 
ich  kaun  z.  B.  ein  Pferd,  ein  Nashorn  und  eineu  Tapir  nur  unter 
der  Bedingung  in  die  gemeinsame  Gruppe  der  Unpaarhufer 
stellen,  wenn  ich  die  Unterschiede  des  auBeren  Habitus  der 
genannten  Arten  weniger  betone  und  das  Hauptgewicht  auf  die 
bei  alien  Arten  beobachtete  Eigenschaft  lege,  dass  der  Mittel- 
finger  an  Hand  und  FuB  iuimer  kraftiger,  als  die  iibrigen  Finger 
entfaltet  ist,  welche  teils  vorhauden,  (z.  B.  beim  Tapir),  teils  un- 
scheinbar  siud  (z.  B.  beini  heutigen  Pferde).  Schon  der  Artbegriff 
z.  B.  ,,Mensch"  ignoriert  die  ungeheureu  individuellen  Verschieden- 
heiten  der  einzelnen  Menschenkinder,  welche  Gegenstand  eines  be- 
sonderen,  die  ganze  Lebenszeit  erforderndeu  Studiums  sind  und 
durch  die  bloBe  Mitteilung  des  Artbegriffes  uns  nie  bekannt  werden. 
Im  Gegenteile  verleitet  der  Gebrauch  des  Artbegriffs  unser  Denken 
jederzeit,  die  iudividuelleu  Fiille  desselben  mehr  gleichartig  au- 
zusehen,  als  sie  in  Wirklichkeit  sind. 

Die  Gattungsbegriffe,  sowie  die  noch  weiteren  Kategorieu  des 
Systems  abstrahieren  aus  den  Merkmalen  der  Artbegriffe  eine  be- 
schrankte  Zahl  von  Eigenschaften.  Infolgedessen  sind  sie  nicht 
bloB  dem  Aufanger  in  irgeud  einer  Wissenschaft  wegen  ihrer  scheiu- 
baren  Leerheit  schwer  verstandlich,  sondern  es  gehort  auch  die 
vertiefende  Arbeit  des  Fachgelehrten  dazu,  um  sie  mit  dem  ganzeu 
Reichtum  ihrer  natiirlichen  Auschaulichkeit  zu  erftillen.  Es  ist 
gauz  gleichgiiltig,  ob  ich  auf  zoologischem  Gebiete  oder  dem  einer 
anderen  Wissenschaft  exemplifiziere ;  die  Thatsache  ist  jedem  denken- 
den  Meuschen  bekannt.  Der  Gattungsbegriff  MKatze"  oder  der 
Gattungsbegriff  ,,gotische  Hallenkirche"  ist  arm  an  Inhalt  fiir  jeder- 
maun,  der  nicht  sehr  viele  Katzenarten,  d.  s.  Lowen,  Tiger, 
Panther,  Leopard,  Serval,  Luchs  u.  s.  w.  oder  der  nicht  die 
wichtigsten  in  der  gotischen  Periode  erbauten  Kirchen  Europas 
oftmals  und  eingeheud  studiert  hat. 

Am  allerschwierigsten  aber  ist  es,  die  allgemeinsten  Begriffe 
z.  B.  Wirbeltier,  AVeichtier,  Stachelhauter  oder  Stilperiode  des 
Rokoko  mit  anschaulichen  Vorstellungen  zu  erfiillen. 

Sie  werden  jetzt  einsehen,  dass  die  naturwissenschaftliche,  iiber- 
haupt  die  beschreibende  Arbeit  voni  besonderen  Individuellen  zur 


264  Sechzchntes  Kapitel. 

Auffassung  allgcmeiner  Abnlicbkeiteu  fortscbreitet ,  indem  sie  eine 
Auswahl  von  Merkmalen  zum  Zwecke  cler  groBeren  Abstraktiou 
trifft.  ,,In  echt  platouiscbem  Sinne1)  la'sst  sie  das  einzelne  Sinnen- 
ding  iu  wesenlosem  Scheine  hinter  sich  und  strebt  zur  Erkenntnis 
der  gesetzlicheu  Notwendigkeiten  auf,  die  in  zeitloser  Unwandelbar- 
keit  iiber  allem  Geschehen  berrscben." 

Aus  der  bunten  Welt  der  reellen  Mannigfaltigkeit  baut  das 
zoologiscbe  Denken  ein  System  von  Art-  und  Gattungsbegriffen  auf, 
eine  begrifflicbe  Welt  von  formalen  Beziebungen,  eine  Auswahl  von 
topograpbiscben  und  morpbologiscben  Eigenscbaften  des  Tierkorpers, 
leb-  und  empfindungslos,  obne  Fleiscb  und  Farbe,  frei  von  jedeni 
Erdgerucbe  —  ein  Tierreicb  logiscber  Beziebungen. 

Daruni  baben  die  Pbanomenologen  unrecbt,  welcbe  meinen, 
die  Natur  darstellen  zu  konnen,  obne  irgeudwie  iiber  die  Erfabrung 
binauszugeben.  Das  System  gebt  stets  iiber  die  Erfabrung  binaus 
und  stellt  diese  in  ideeller  Fassung  dar,  weil  sie  ein  gedrangtes  Bild 
der  Beobacbtuug  geben  will,  welcbes  sebr  viele  Einzelerfabrungen 
umfasst  und  darum  nicbt  die  Erfabrung  selbst  ist.  Unsere  Begriffe 
sind  aus  eiuzeluen,  in  Ansebuug  der  ungeziiblten  Ziige  der  lebeuden 
Wesen  verbaltuismiiBig  wenigen  Merkmalen  aufgebaut,  sind  also 
aus  den  natiirlicben  Dingen  abgeleitet  und  entsprecben  nicbt  voll- 
kommen  der  Wirklicbkeit. 

Desbalb  geraten  sie  mit  den  Tbatsacben  fortwabrend  in  Kon- 
flikt,  Sie  sind  nieist  zu  eng  fiir  die  Manuigfaltigkeit  der  Tbatsacben 
und  zwingen  uns,  dort  Grenzen  zu  zieben,  wo  die  Wirklicbkeit  eine 
Menge  von  Erscbeinungen  vorfiibrt,  die  sicb  scbwer  in  den  festeu 
Rabrnen  eines  bestimmten  Gattungsbegriffes  eiureiben  lassen. 

Den  Gattuugsbegriffeu  alsProdukten  der  menscblicben  Yerstandes- 
tbatigkeit  baften  die  alien  menscblicben  Leistungen  zukommen- 
den  Mangel  an,  sie  geniigen  immer  uur  bis  zu  einern  gewissen 
Grade  und  entbebren  der  absoluten  Vollkommenbeit.  Eiu  nacb 
den  Regeln  der  neuesten  Tecbuik  und  mit  der  denkbar  gi-oBten 
Sorgfalt  bergestellter  Wasserdamm  bricbt  einmal  unter  clem  macb- 
tigen  Andrauge  der  Fluten ;  das  scbarfste  Messer,  aus  dem  vortreff- 
licbsten  Stable  in  der  Werkstatte  eines  tiicbtigen  Meisters  gearbeitet, 
wird  einmal  stumpf;  der  edelste  Trieb  menscblicben  Empfiudens, 
die  Mutterliebe,  kann  ein  Verbrecbeu  veranlassen.  Ebenso  konnen 
Gattungsbegriffe,  welcbe  in  recbt  vielen  Fallen  die  klare  Erkenntnis 
der  nattirlicben  Dinge  unterstiitzen,  bei  anderen  Gelegenbeiteu  uuser 
Denken  auf  Abwege  leiten. 

Die  Welt  ist  rnannigfaltiger,  als  uusere  Begriffe  zugeben  wolleu. 
Selbst  die  allgemeinsten  Gattungsbegriffe,  z.  B.  Vogel,  Fiscb  sind 

J)  Windelband,  Rektoratsrede  StraDburg  1894,  p.  32. 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  265 

immer  noch  zu  eng  flir  den  Umfang  der  natiirlicken  Thatsachen 
und  ihre  schulmaBige  Definition  enthalt  wahrscheinlich  zu  keiner 
Zeit  samtliche  wichtigeu  Merkmale  der  clinch  sie  bezeichneten  Ob- 
jekte,  weil  immer  neue  Spezies  entdeckt  werden. 

Solange  die  Archaeopteryx  und  die  Lungenfische  uicht  bekannt 
waren,  konnten  die  iibergeordneten  Gattungsbegriffe  als  richtig  und 
bestimmt  gelten.  Nachher  wnrde  dieWissenschaft  vor  dieFragegestellt, 
wie  sie  die  Definition  der  Begriffe:  Vogel  und  Fisch  der  Wirklichkeit 
anpassen  wolle.  Soil  man  die  Archaopteryx  nicbt  als  Vogel  gelten 
lassen,  weil  sie  einen  eidechsenahnlichen ,  zweizeilig  befiederten 
Schwanz  besitzt,  wahrend  samtliche  lebenden  Vogelarten  das  Merkmal 
einer  verklimmerten  Schwanzregion  der  Wirbelsaule  und  der  facher- 
artigen  Stellung  der  Schwanzfedern  zeigen?  Oder  soil  man  den 
Begriff,,Vogel"  erweitern,  indem  man  die  Merkmale  der  Schwanzregion 
als  weniger  bedeutend  binstellt  und  die  beiden  Falle:  a)  lange, 
b)  verkiirzte  Schwanzwirbelsaule  in  die  Definition  mit  einbezieht. 
In  diesem  und  tausend  abnlich  gelagerten  Fallen  (vergl.  S.  117)  retten 
wir  uns  durch  einen  Kompromiss.  Wir  orduen  die  neuen  unerwarteten 
Thatsachen  einem  iilteren  durch  die  Gewohuung  lieb  gewordenen 
Begriffe  ein  und  nennen  die  Archaopteryx  einen  Yogel,  trotzdem 
sie  viele  typische  Merkmale  der  ungeheuren  Zahl  der  lebenden 
Vogelarten  gar  uicht  aufweist.  Damit  ist  in  den  Begriff  ein  Aus- 
nahrnefall  aufgenommen  worden,  der  in  der  kurzen  Schuldefinition 
gar  nicht  beriicksichtigt  wird  und  durch  Erfahrung  erst  besonders 
gelernt  werden  muss,  um  den  Eegriif  auch  richtig  zu  deuken.  Wenn 
Sie  ihre  eigenen  Begriffe  durchpriifen,  werden  Sie  zahllose  Beispiele 
gleicher  Art  finden.  Indem  auf  solche  Weise  der  Inhalt  und  die 
Bedeutung  der  Begriffe  geandert  wird,  treten  leicht  Missverstandnisse 
auf  dadurch,  dass  einer  das  Wort  ,,Vogel''  im  Siune  der  Definition 
vor  Entdeckung  des  fiederschwauzigen  Juravogels,  ein  anderer  das 
Wort  Vogel  ini  modernen  zoologischen  Sinne  oder,  dass  ein  und 
derselbe  Kopf  beicle  Bedeutungeu  promiscue  gebraucht. 

Die  Schwankungen  des  von  verschiedenen  Mannern  einem  be- 
stimmten  Wortklange  beigemessenen  Begriffsumfauges  hat  gewisse 
Annebmlichkeiten  fiir  die  geistige  Arbeit  selbst  und  fiir  den  Unter- 
richt  im  Gefolge.  Man  kann  dem  Schiiler  den  Begriff  des  Vogels 
besser  erlautern,  wenn  man  einen  jetzt  lebenden  Vogel  als  anschauliches 
Beispiel  der  Schilderung  wahlt.  Man  kann  ferner  die  mannigfachen 
tFbereinstimmungen  zwischen  den  Vogelu  und  den  Eeptilien  besser 
hervorheben,  wenn  man  die  Aufmerksamkeit  mehr  auf  die  Archao- 
pteryx leitet. 

Ich  kann  aber  auch  die  Begriffsmerkmale  absichtlich  veritndern, 
um  einem  Anfiinger  das  Wesen  von  zwei  durchaus  verschiedenen 


266  Sechzchntes  Kapitel. 

Begriffen  klar  zu  inachen,  z.  B.  der  Begriffe:  Affe  und  Mensch, 
indem  ich  sage:  denken  Sie  sich  den  Schwanz  des  Affen  verkiimmert, 
seine  gebeugte  Haltung  in  den  aufrechten  Gang  gewandelt,  seinen 
Kehlkopf  mit  der  Fiihigkeit  der  Sprache  begabt  und  sein  Gehirn 
mit  hoheren  geistigen  Fiihigkeiten  ausgeriistet,  so  hat  sich  durch 
diese  Anderung  der  Merkrnale  der  Begriff  Affe  in  den  Be  griff 
Mensch  umgewandelt.  Bei  alien  Fragen  nach  den  Vermittelungs- 
gliedern  zwischen  den  groBeren  Abteilungen  des  Tierreiches  gebraucht 
Haeckel  die  gleiche  Methode  (vergl.  S.  55.)  Die  platte  Flosse 
der  Lungenfische  entwickelt  sich  nach  feiner  Meinung  zum  Hebel- 
apparat  des  GangfuBes,  ,,indem  die  Flossen  zum  Fortschieben  auf 
dem  festeu  Lande  verwendet,  transversal  gegliedert,  fester  mit  dem 
Rurnpfskelette  verbuuden,  die  Knorpelstabe  in  Knochen  mit  Gelenken 
verwandelt  wurden."  Aber  auf  diese  Weise  ist  bloss  der  Begriff 
der  Fischflosse  in  den  Begriff  der  funffingerigen  GliedmaBe  iiber- 
geflihrt  worden. 

Jedermann  weiB  aus  eigener  Erfahrung,  welch'  ausgezeichnetes 
Mittel  die  abstrakte  Vergleichung  fiir  den  Unterricht  bietet  und  wie 
sie  die  auffallenden  Merkmale  irgend  eines  Begriffes  hervortreten 
laBt.  Der  rnatheniatische  Unterricht  erlautert  in  gleicher  Weise, 
wie  der  Begriff  eines  Zwolfeckes  durch  leichte  Modifikation  einiger 
Merkmale,  d.  h.  durch  die  Vorstelluug,  die  Seiten  des  Zwolfeckes 
seien  vermehrt  worden,  bis  ein  Vieleck  mit  unbegrenzter  Seiteuzahl 
eutsteht,  in  den  Begriff  eines  Kreises  iibergefuhrt  werden  kann. 
Kein  Mensch  meint  hernach,  class  ein  Kreis  gerade  so  einstmals 
phylogenetisch  entstanden  sei.  Ich  selbst  wiederhole  nur,  was 
Hegel  in  dem  obenstehenden  Citate  durch  den  Satz  aussprach : 
,,Die  Veranderuug  des  Begriffes  allein  ist  Entwickelung",  wenn  ich 
behaupte,  die  logische  Umwandlung  des  Begriffes  Affe  in 
den  Begriff  Mensch  ist  kein  stammesgeschichtlicherProzess. 

Die  phylogenetische  Schule  ist  leider  in  den  fundamentalen  Fehler 
verfallen,  die  an  vielen  logischen  Begriffen  leicht  zu  bewerkstelligende 
Metamorphose  mit  rationalistischer  Sicherheit  als  einen  reellen,  an  den 
natiirlichen  Objekten  selbst  verlaufenden  Geschichtsvorgang  zu  be- 
trachten  und  eine  ganz  abstrakte  Operation,  welche  bloB  an  wesen- 
losen  Gebilden  unseres  Geistes  ausgefiihrt  werden  kann,  mit  der 
niichternen  Wirklichkeit  zu  verwechseln. 

Als  ich  Sie  in  den  vorhergehenden  Kapiteln  auf  die  mangelnde 
Anschaulichkeit  der  stammesgeschichtlichen  Schilderungen  hinwies, 
habe  ich  an  speziellen  Beispielen  immer  wieder  diesen  einen  prin- 
zipiellen  Irrtum  gegeiBelt.  Jetzt,  wo  er  mit  diirren  Worten  aufge- 
deckt  ist,  laBt  sich  kaum  begreifen,  wie  Darwin,  Haeckel  und 
hundert  andere  die  fundamentalen  Regeln  unseres  Denkens  und 


Der  Entwicklungsgodanke  und  die  logischen  Gesetze.  267 

unserer  Sprache,  welche  die  Philosophen  liingst  abgeleitet  batten, 
so  arg  vernachlassigen  uud  trotzdem  allgemeinen  Beifall  finden  konnten. 
Indem  Darwin  lehrte,  weil  der  Begriff  der  Art  und  alle  boberen 
Gruppenbegriffe  des  zoologiscben  Systems  schwankend  seien,  weil 
keiner  der  Naturforscber  eiiie  bestimmte  und  fiir  jeden  Fall  giiltige 
Definition  des  Begriifes  der  Art  geben  konne,  miiBten  die  Arten 
selbst  in  standigem  Flusse  und  niedere  Ordnungen  des  Tierreiches 
in  bohere  umgebildet  worden  sein,  hat  cr  die  Ursache  der  ibm 
auffallenden  Unsicberbeit  niissverstanden,  welcbe  teils  im  Wieder- 
stande  der  objektiven  Tbatsachen  gegen  die  logiscbe  Registrierung, 
teils  in  der  Engheit  unserer  Begriffe  und  in  der  Bescbranktbeit  der 
spracblicben  Ausdrucksmittel  liegt.  Durcb  modernen  Autbropomor- 
pbismus  bat  er  dann  fiir  eine  nacbteilige  Konsequenz  der  zusammen- 
fassenden  Tbatigkeit  unseres  Yerstandes  die  natiirlicben  Objekte 
verantwortlich  gemacbt. 

Die  Begriinduug  eines  Begriffssystemes  der  zoologiscbeu  Tbat- 
sacben  liegt  in  dem  verscbiedenen  Grade  von  Abnlicbkeit,  welcben 
die  Naturobjekte  offenbaren.  Er  gestattet  uns,  Reiben  oder  Gruppen 
konformer  Dinge  zu  bilden  und  durcb  die  ordnenden  BegrifFe,  deren 
definierende  Merkmale  die  Abnlicbkeit  betoneu,  in  dem  logiscben 
Abbilde  die  Zusammengeborigkeit  verschiedener  Arten  unter  einer 
Gattungs-  oder  Ordnungsgruppe  scbarfer  auszudriicken,  als  sie  in 
Wirklicbkeit  beobacbtet  wird.  Die  Gruppen  selbst  wieder  konnen 
unter  einauder  verglicben  werden  und  einen  boberen  oder  geringeren 
Grad  von  Abnlicbkeit  besitzen,  z.  B.  die  Artgruppen  der  Katze,  des 
Lowen,  Tigers  etc.  Die  Armut  unserer  Spracbe  veranlaBt  uns, 
solcbe  Gruppen  nabestebend,  benacbbart  oder  verwandt  zu  nennen. 
Der  Systematiker  denkt  dabei  eine  rein  gedanklicbe  A^erwandtscbaft, 
wie  man  aucb  in  anderen  wissenscbaftlicben  Gebieten  z.  B.  Religionen 
verwandt  oder  eine  Tbat  dem  Betruge  verwandt  nennt.  Wir  sprecben 
von  verwandten  Stilformen  der  Kiinstler,  von  verwandten  Mineralien. 
Wenn  wir  bei  Insekten  und  Yogeln  Fliigel  beobacbten,  so  sind  das 
venvandte  Einricbtungen  fiir  die  Flugbewegung,  verwandt,  weil  sie 
zu  demselben  spracblicben  Begriffe:  ,,Fliigel"  geboren.  So  giebt  es 
aucb  eine  Yerwandtscbaft  der  Tiere,  ausgedriickt  in  dem  natiirlicben 
Systeme,  d.  h.  einem  System  von  Begriffen,  welcbes  mit  breitester 
Beriicksicbtigung  der  natiirlichen  Tbatsacben  gebildet  wurde  und 
nicbt  bloB  auf  wenigen  Merkmalen  beruht,  wie  es  zu  jener  Zeit  war, 
als  Linne  den  Plan  desselben  zum  erstenmale  auszufuhren  sucbte. 

Die  Descendenzscbule  aber  bat  die  formal  logiscbe  Bedeutung 
des  Wortes  ,,verwandt"  mit  dem  naturwissenscbaftlicben  Begriffe 
,,blutsverwaudt"  oder  ,,stammesverwandt"  vertauscbt  und  dort,  wo 
es  ibrem  rationalistiscben  Denken  gerade  paBte,  obne  weiteres  das 


268  Sechzehntcs  Kapitol. 

die  gedanldicke  Beziehung  kennzeichnende  "Wort  abgesetzt.  So  ist 
eine  heillose  Verwirrung  im  Gedankenleben  vieler  Menschen  ange- 
richtet  worden.  Wenn  ich  von  der  Verwandtschaft  der  Formen 
eines  Kry stall systemes  spreche,  fallt  es  niemand  ein,  an  die  gene- 
tische  Verwandtschaft  zu  denkeu.  Wenn  ich  aber  iiber  systematisch 
verwandte  Tiere,  z.  B.  das  Schnabeltier  und  die  iibrigen  Sauger, 
rede,  so  wird  bei  den  meisten  die  Erinnerung  an  das  Faktum,  dass 
jedes  Lebewesen  einen  Kreis  von  Blutsverwandten  besitzt  zura  An- 
lasse,  an  wahre  Blutsverwandtschaft  zu  denken.  Die  unbegriindete 
Verwechselung  beider  Begriffe  geschieht  so  allgeniein,  dass  es  jeder- 
rnann  schwer  fallen  wird,  sich  von  dem  Irrtum  zu  befreien.  Von 
Lamarck  und  Darwin  begaugen  wird  er,  fiirchte  ich,  noch  lange 
das  wissenschaftliche  Denken  in  verderblicher  Weise  beeinflussen  und 
durch  seine  ebenso  fehlerhaften  Konsequenzen  den  Fortschritt  der 
Wissenschaft  aufhalten. 

Bis  heute  ist  die  Stammesverwaudtschaft  aller  systematischen 
Gruppen  eine  leere  Redensart  geblieben,  denn  das  genealogische 
Register  eines  Kirchenbuches,  aus  welchem  die  Blutsverwandtschaft 
so  vieler  rnenschlicher  Geschlechter  mit  positiver  Sicherheit  zu 
ersehen  ist,  wurde  fiir  das  Tierreich  niemals  geflihrt.  Wenn  wir 
von  den  Aufzeichnungen  der  Tierziichter  absehen,  sind  fiir  kein 
einziges  Individuum  der  heute  frei  lebenden  und  meist  durch 
Zufall  gefangenen  Tierarten,  also  z.  B.  fiir  einen  importierten 
Konigstiger  irgend  einer  Menagerie,  dessen  Schonheit  und  Eleganz 
uusere  Bewunderung  erregt,  Vater  und  GroBvater,  Mutter  und 
GroBmutter,  noch  weuiger  die  Geschwister  und  Schwager  bekannt. 
Noch  iiltere  Ahnenreihen  entziehen  sich  natiirlich  eutsprechend  der 
Zeitdistauz  vom  heutigen  Tage  ab  unserer  Kenntnis.  In  dieser 
Frage  geraten  exakte  Wissenschaft  und  generalisierende  Erfahrung 
in  unangenehmen  Widerstreit.  Da  man  beobachtet,  dass  ein 
Piirchen  des  Kouigstigers  die  geschlechtliche  Zeugung  vollzieht 
und  eine  Zahl  von  blutsverwandten  Jungen  hervorbringt,  welche  sich 
auf  die  gleiche  Weise  vermehren,  so  hindert  kein  Grund,  die  an  den 
menschlichen  Individuen  alltaglich  wahrgenommenen  Erscheiriungen 
der  Entstehung  blutsverwandter  Faniilien  (im  engeren  Sinue)  unver- 
andert  auf  die  Gattung  Tiger  und  Tausende  andere  Tiergattungen  zu 
iibertragen.  Eine  groBe  Zahl  der  heute  lebenden  Tiger  steht  ebenso 
in  Blutsbande,  wie  die  Glieder  irgend  einer  weit  verzweigten  Men- 
schenfamilie.  Wenn  wir  jedoch  der  jedem  exakten  Forscher  auf 
genealogischem  Gebiete  auferlegten  Verpflichtung  nachkommen  wollen, 
das  verwandtschaftliche  Verhaltnis  von  etwa  zwanzig  wild  gefangenen 
Tigern  zueruieren,  sind  wir  an  die  Grenzen  der  positiven  Wissen- 
schaft  gelangt.  Soweit  die  Tiere  unter  uuseren  Augen  gezeugt  wer- 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  269 

den  und  aufwachsen,  um  nenerdings  Nachkommen  zu  zeugen,  kanii 
ihre  Verwandtschaft  festgestellt  werden.  Jenseits  dieser  Bedingung 
rnangelt  die  Moglichkeit,  die  Verwandtschaft  mit  derjenigen  positiveu 
Genauigkeit  zu  verfolgen,  welche  die  Starke  der  beschreibenden 
Naturwissenschaft  ausmacht.  Ich  will  damit  nicht  sagen,  dass  die 
Ansicht  von  der  Blutsverwandtschaft  der  Artindividuen  unrichtig 
sei,  sondern  Ihnen  nur  darlegen,  dass  solch  eine  einfache,  uns  selbst- 
verstandlich  erscheinende  Regel  durch  positive  Beobachtung  bloB  an 
verhaltnismaBig  wenig  Einzelfallen  bewiesen  werden  kann. 

Em  weiterer  Schritt  verdammt  uns  zu  ganzlicher  Entsagung. 
Ohne  breite  Darstellnng  weiB  jedermann,  dass  es  keinem  Anhanger 
der  Descendenztheorie  gelungen  ist,  die  Blutsverwandtscbaft  zweier 
systematisch  verwaudter  Arten,  z.  B.  der  Pferdearten,  mit  derjenigen 
Griindlicbkeit1)  aufzubellen,  fiir  welcbe  der  historiscb  genealogische 
Nacbweis,  z.  B.  der  Verwandtschaft  irgend  eines  europiiischen 
Eegentenhauses  als  Vorbild  dient.  Nicht  einmal  fiir  die  Haustiere 
haben  Darwin  und  seine  Nachfolger  ein  greifbares  Resultat  ge- 
funden. 

Weil  der  direkte  Weg  der  Beobachtung  verschlossen  ist,  hoffte 
die  Desceudenzschule  auf  einem  Umwege  ihr  Ziel  zu  erreichen. 
Leider  vergaB  sie  in  ihrern  rationalistischen  Drange  die  Regeln  der 
niichternen  Forschung  von  neuem.  Blutsverwandtschaft  der  Art- 
individuen ist  meist  mit  einer  hochgradigen  Obereinstimmung  der 
Form  und  Thatigkeit  aller  Kb'rperteile  gepaart.  Das  Vorkommen 
der  an  zweiter  Stelle  genannten  Merkmale  kann  daher  als  ein  An- 
zeichen  der  Blutsbande  fiir  den  praktischen  Bedarf  des  Alltags- 
lebens  betrachtet  werden,  wo  eine  umstandliche  wissenschaftliche 
Untersuchung  sich  von  selbst  verbietet.  Als  aber  die  Descendenz- 
theoretiker  das  in  vielen  Fallen  ausreichende  Erkenntnismittel  fiir 
die  schwierigsten  Untersuchungen  der  Phylogenie  verwendeten,  indem 
sie  jegliches  Vorkommen  von  iibereinstimmenden  Merkmalen  bei 
systematisch  weniger  benachbarten  Tierarten,  z.  B.  den  Arten  der 
Dinosaurier  und  der  Vogel  als  einen  Beweis  fiir  die  Bluts- 
verwaudtschaft  deuteten,  haben  sie  die  Aufgabe  der  exakten  Analyse 
treulos  verlassen. 

Ein  einfaches  Beispiel  soil  den  Fehler  ans  Licht  stellen. 
Jedermann  kennt  die  Richtigkeit  folgender  Satze : 

Die  Individuen  von  sechs  unter  meiner  Kontrolle  gezeugten 
Wiirfen  meiner  Hauskatze  sind  blutsverwandt.  Alle  Individuen 
dieser  Generationen  besitzen  Tausende  gemeinsamer  Eigenschaften, 
von  welchen  ich  wegeii  der  Einfachheit  nur  eine  herausgreife.  Alle 


Vergl.  0.  Lorenz,  Lehrbuch  der  Genealogie.     Berlin  1898. 


270  Sechzehntes  Kapitel. 

besitzen  je  sechs  Scbneidezabne,  je  vier  Eckzabne  und  je  vier- 
zebn  Backenzabne  von  ganz  cbarakteristiscber  Form. 

Die  beiden  Satze  bilden  Erfabrungen  des  Lebens,  welcbe  ge- 
sondert  erworben  werden  und  durch  die  RegelniaBigkeit  der  Be- 
obacbtung  absolut  sicber  erscbeinen.  Icb  kann  nun  die  Umstand- 
licbkeit  der  Ausdrucksweise  abkiirzen  dureb  die  Fassung :  Alle  bluts- 
verwandten Katzen  besitzen  secbs  Scbneidezabne  etc. 

Filr  tauseud  andere  Tierarten  ist  die  gleicbe  Erfabrung  gesammelt. 
Es  ware  allzu  umstandlicb ,  einem  Scbiiler  die  einscblagigen 
Erfabruugstbatsacbeu  aus  dem  ganzen  Tierreicbe  in  so  umstandlicber 
Weise  vorzuflibreu  und  z.  B.  zu  lebren:  Alle  blutsverwandteu  Geier 
tragen  scbarfspitzige  Krallen  an  den  Fusszeben,  alle  blutsverwandten 
Rebe  sincl  mit  einem  Geweib  gescbmiickt.  Wir  kiirzen  die  spracblicbe 
Mitteilung  wieder  ab  durcb  den  Satz:  Alle  blutsverwandten  Tiere 
besitzen  gemeinsame  anatomiscbe  Eigenscbaften  und  gewinnen  den 
Vorteil,  unzablige  auf  Beobacbtung  gegriindete  Erfabruugstbatsacben 
durcb  sieben  Worte  auszusprecben.  Icb  kann  dem  Satze  eine 
andere  stilistiscbe  Fassung  gebeu  und  die  Definition  bilden :  Bluts- 
verwandt  sind  solcbe  Tiere,  welcbe  gemeiusame  anatomiscbe  Eigen- 
scbaften besitzen.  Die  Definition  laBt  sicb  nocbmals  stilistiscb  uui- 
formen:  Wenn  mebrere  Tiere  gemeinsame  anatomiscbe  Eigen- 
scbafteu  besitzen,  so  miisseu  sie  blutsverwandt  sein. 

Mit  der  syntakticben  Umbidung  begiuueu  die  Missverstanduisse. 
"Wer  diese  Satze  von  seiuena  Lebrer  lernt,  obne  spaterbiu  liber 
die  bistoriscbe  Eutstebung  derselben  nacbzudenken,  vergisst,  class 
sie  streng  genommeu  sicb  nur  auf  die  wirklicb  beobacbteten 
Falle  bezieben  und  keine  Geltuug  fiir  die  nicbt  gepriifteu  Spezial- 
falle  beansprucben.  Debnt  er  trotzdem  ibre  Giiltigkeit  auf  uocb 
unbekaunte  Erscbeiuungeu  aus,  so  verlasst  er  das  sicber  begrimdete 
empiriscbe  Gebiet  und  arbeitet  mit  eiuer  bloBen  Verniutung,  niit 
einer  uns  alien  gewiss  sebr  einleucbtenden  Verallgemeinerung  eines 
bescbraukten  Erfabrungssatzes. 

So  gerne  wir  aucb  in  unserer  Gedaukenarbeit  den  Scbritt  vom 
Bekauuten  ins  Unbekaunte  macben,  dem  niicbterueu  Empiriker  muB 
er  so  lauge  unbegriindet  und  geriugwertig  gelten,  bis  seine  tbat- 
siicblicbe  Wabrbeit  am  Objekte  selbst  erwiesen  ist.  Weit  entfernt 
davon,  eiue  sicbere  Gewabr  zu  bieten,  legt  der  Scbritt  dem  Natur- 
forscber  die  Pflicbt  einer  ueuen  Untersucbung  auf.  Nacbdem  er 
bei  den  Lungenfiscben  und  Ampbibieu  einige  gemeinsame  Eigen- 
scbafteu  entdeckt  bat,  kann  er  das  spezielle  Beispiel  in  den  allge- 
meinen  Satz  der  Blutsverwaudtscbaft  einfiigen  (wobei  er  die  geriuge 
Zabl  der  ubereiustimrnenden  Merkmale  der  Lungenfiscbe  und 
Ampbibien  als  nebensacblicb  und  nicbt  gegen  den  Sinn  des  Satzes 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischen  Gesetze.  271 

verstoBend  beurteilen  muB,  und  in  theoretischer  Generalisation 
denken,  die  Arten  beider  systematischer  Gruppen  seien  in  der 
That  blutsverwandt.  Diese  begriffliche  Siibsumption  hat  aber 
die  Frage  nicht  gelost,  sie  hat  bloB  eine  neue  Frage  aufgeworfen, 
die  jetzt  durch  direkte  Beobachtung  zum  Entscheid  zu  bringen  ist. 
Demi  die  bisherigen  logischeu  Operationen  haben  nur  die  sprach- 
liche  Moglichkeit  erwiesen,  den  Begriff  blutsverwandt  auf  systematise!! 
verwandte  Tiergruppeu  anzuweudeu,  wahrend  der  Naturforscher  sich 
nicht  mit  dem  Nachweis  einiger,  oftmals  mit  Blutsverwandtschaft 
gepaarter,  anatomischer  Ahulichkeiten  begniigen,  sondern  a  lie 
intimen  Merkmale  uud  samtliche  Phasen  des  blutbindenden 
Zeuguugsprozesses  durch  sinnliche  Beobachtung  feststellen  soil.  Die 
griindliche  Forschung  unterscheidet  sich  ja  gerade  dadurch  vom 
Kaisonnement  der  Alltagsmenschen,  dass  sie  in  die  Tiefe  dringt 
und  das  breite  Fundament  fur  viele  generalisierende  Schlussfolgerungen 
schafft,  welche  eiu  kluger  Kopf  ohne  gelehrten  Apparat  in  einer 
Minute  zieht. 

"Wie  Sie  durch  die  vorhergehende  Analyse  spezieller  phylo- 
genetischer  Fragen  gelernt  haben,  kann  aber  in  den  nieisten  Fallen, 
welche  die  Desceudenzschule  kurzweg  durch  logische,  nach  dem 
obigen  Schema  vollzogene  Operationen  gelost  erkliirt,  das  Problem 
der  Stammesverwandtschaft  mittels  einer  exakten  Untersuchung 
gar  nicht  angepackt  werden,  weil  niemand  dem  Zeugungsvor- 
gange  friiher  verstorbener  Tiergeschlechter  beigewohnt  hat.  Obwohl 
die  Darwinistisch  gesiunten  Jiinger  der  exakten  Biologie  sich  durch 
das  unverbriichliche  Vertrauen  auf  die  ratioualistische  Denkweise 
lauge  Jahrzehute  liber  die  eben  erlauterten  Schwierigkeiten  hinweg- 
gesetzt  haben,  glaube  ich  nicht,  dass  ihre  Selbsttauschung  noch 
lange  wahren  wird.  Denn  es  gelingt  stets  nur  fiir  eiue  geraume 
Zeit  die  scheinbare  Ubereinstimrnung  zwischen  der  theoretischen 
Kombinatlon  der  abstrakten  Begriffe  und  den  Thatsachen  aufrecht 
zu  erhalten.  Einmal  revoltiert  der  rniBhaudelte  Yerstand  gegen 
die  falschen  logischen  Fesseln  und  erzwingt  die  Korrektur  unhaltbarer 
Vorstelluugen  nach  den  unabauderlicheu  Thatsachen. 

Wenn  ich  die  vieleu  Irrtiimer  der  uaturwisseuschaftlichen 
Rationalistik  bisher  schonungslos  aufdeckte,  wollte  ich  ihr  nicht 
jeglichen  Wert  absprechen,  und  noch  weniger  Sie  verfiihren,  dieselbe 
ganzlich  zu  verabschieden.  Abgesehen  davon,  dass  mein  Vorschlag 
niemals  ausgefiihrt  wiirde ,  glaube  ich  in  meiner  Darstellung  ge- 
biihrend  betont  zu  haben,  welche  starke  Neigung  zum  rationalistischen 
Denkeu  alien  Menschen  ohne  Unterschied  inne  wohnt.  Operationen 
rnit  logischeu  Begriffen  uud  unbedingtes  Vertrauen  auf  deren 
Resultate  lebeu  im  reflektiereuden  Verstande  als  absolut  notwendige 


272  Sechzehntes  Kapitel. 

Erscheinungen  und  konnen  vom  exakten  Uutersuclier  ebenso  wenig 
als  vom  Philosophen  entbehrt  werden.  ich  wollte  nur  gegeu  eino 
allzu  hohe  Wertschatzung  der  rationalistischen  Produkte  protestieren. 
Wie  eiue  Cigarre  nicht  niihrt,  sondern  dem  Raucher  einen  ange- 
nehmen  Anreiz  bereitet,  so  regt  das  aus  den  jeweiligen  Erfahrungs- 
satzen  auf  die  unbekannten  Fa'lle  generalisierende  Denken  neue 
Untersuchungen  au;  um  zu  priifen,  ob  das  Resultat  der  begrifflichen 
Arbeit  wirklich  mit  den  noch  nicht  genau  studierteu  Thatsachen 
iibereinstimmt. 

Meine  schroffe  Ablehnuug  der  Descendenztheorie  ist  also  nicht 
Ausfluss  der  Abneigung  gegen  Hypotheseu  iiberhaupt.  Wer  auf 
wissenschaftlichem  Gebiete  thatig  ist,  hat  ihreu  Wert  so  stark 
empfunden,  dass  er  sie  nicht  verwerfen  will.  Ich  oppouiere  bloB 
gegen  die  jetzt  allgemein  verbreitete  Uberschatzung  ihrer  Bedeutung. 
Eiue  ansehnliche  Zahl  der  Gelehrten  betrachtet  sie  als  hochste 
Bliite  der  Wissenschaft,  wahrend  ich  sie  als  ein  groBes,  wenn 
auch  notwendiges  Ubel  erachte,  das  jeder  in  seinem  Denken  duldeu 
ruuB,  urn  Anregung  zu  neuen  Arbeiten,  oder  wie  man  treffend  sagt, 
um  neue  Ideen  zu  produzieren.  Als  unumgangliche  Hilfsmittel  der 
Forschung  gehoren  sie  in  die  Arbeitsstube  des  Gelehrten  oder  in 
die  allerengste  Fachdiskussion  wissenschaftlicher  Abhandlungen, 
nicht  auf  den  Marktplatz  des  Lebeus.  Der  niichterne  Forscher  muB 
ferner  verhiiten,  dass  nicht  die  Hypothesen  in  seinem  Denken  iiber- 
rnaBige  Gewalt  erlaugen  und  ihm  die  objektive  Priifung  theoretischer 
Kombinationen  iiberfliissig  erscheiueu  lasseu,  wie  es  den  Anhangern  der 
Descendenzlehre  zum  eigeuen  Schaden  geschah.  Denn  im  Gegensatz  zum 
Laien  und  zum  doktriuaren  Theoretiker,  welch  beide  der  logischen 
Methode  zu  viel  vertrauen,  soil  der  Naturforscher  die  Hypothese 
als  ausgezeichnetes  Hilfsmittel  neben  der  sinnlichen  Erfahrung  ge- 
brauchen,  welche  unter  alien  Umstanden  hoher  steht  und 
ihm  den  kritischen  MaBstab  fiir  die  Theorie  liefert.  Nach 
ihrer  Aufstelluug  unterliegen  die  Hypothesen  der  Priifung  und 
werden  achtlos  bei  Seite  geworfeu  in  dem  Momente,  da  die  sichere 
Beobachtuug  genaacht  ist.  Der  Vorgang  vollzieht  sich  taglich  unter 
unseren  Augen  ohue  viel  Aufhebens;  denu  jede  neue  Eutdeckung 
lehrt  uns,  was  man  friiher  ungereirnt  gedacht  hat.  Nur  wird  nach 
Feststellung  des  wahren  Verhiiltnisses  aus  menschlicher  Eitelkeit 
nicht  viel  von  dem  friiheren  theoretischen  Irrtum  geredet. 

Die  Descendenzhypothese  wird  das  gleiche  Schicksal  erfahren, 
da  sich  ihre  Unvereinbarkeit  mit  der  einfachen  Beobachtung  deutlich 
zeigt.  Zur  Zeit  ihres  neuen  Auftretens  vor  vierzig  Jahren  hat  sie 
eine  fordernde  Wirkung  auf  den  wissenschaftlichen  Fortschritt  geiibt 
und  eine  groBe  Zahl  fahiger  Kopfe  angeregt,  sich  mit  anatomischen, 


Der  Entwicklungsgedanke  und  die  logischeii  Gesetze.  273 

palaontologischen  uud  eutwickeluugsgeschiclitlicheu  Aufgaben  zu 
beschaftigen.  Aber  unterdessen  ist  die  Hypothese  im  Vergleicb 
xu  dem  machtig  anwachseuden,  thatsachlicheu  Stoff  alt  gewordeu 
und  die  fleiBige  Arbeit  ibrer  Anbauger  zeigt  dem  imcbternen  Kritiker, 
dass  es  Zeit  ist,  dieselbe  ad  acta  zu  legen. 


Am  Schlusse  unserer  Betrachtungen  werden  Sie  geriugere  Be- 
friedigung  empfinden,  als  Sie  am  Anfange  vielleicht  erwartet  batten. 
Wir  begannen  unsere  Arbeit  rnit  einer  scbeinbar  ganz  einfachen 
Frage  und  enden  mit  einer  ungebeuren  Summe  von  Problemen. 
Sie  haben  es  erlebt.  wie  die  Fragen  sicb  mebrten,  jc  genauer  wir 
die  Untersucbung  eindringen  lieBen.  Mit  der  Zuuabrne  unserer  that- 
sachlichenKenntnisse  verier  die  allgemeine  Idee  der  tierischenStammes- 
gescbichte  an  Gewissheit.  Endlich  treiben  wir  nicbt  bloB  auf  einem 
Oceane  von  unbeantworteten  Fragen.  sondern  baben  zugleicb  das 
Licht  verloren.  Der  Steuermann  des  Scbiffes  kann  wohl  seine 
Kenntnisse  aufbieten  und  seine  bei  klarem  Wetter  zuverliissigen 
Instrumente  berbeibolen,  urn  den  Kampf  mit  der  Nebelmauer  auf- 
zunebmen;  ob  er  aber  Erfolg  baben  wird,  ist  zweifelhaft.  Er  kann 
uur  seinem  Empfinden,  seinem  auf  unsicbere  Beobacbtungen, 
Erwagungen.  Voraussetzungen  gegriindeten  Urteile  folgen  und  muss 
abwarten,  ob  ihn  das  Gescbick  in  die  recbte  Strafie  oder  auf  Sand 
und  Klippen  treiben  wird. 

Das  ist  der  Zustand  der  modernen  Zoologie,  nacbdem  sie  an 
die  Losung  der  groBten  menschlicben  Batselfrage  ging:  woher 
stammen  die  Gescblechter  der  Tiere?  Alle  techniscben  Arbeits- 
methoden,  bis  aufs  auBerste  angespannt.  babeu  keine  Aufklarung 
gebracht.  Was  die  Zukuuft  scbenken  wird,  entziebt  sicb  beute 
unserem  Ermessen, 

Viele  von  Ibnen  werden  mir  ziirnen,  dass  ich  kein  anderes 
Resultat  dargeboten  babe.  Dagegen  ist  zu  bemerken,  dass  icb  nur 
scbildern  kann,  wie  der  moderne  Stand  der  Zoologie  beschaffen 
ist,  wie  die  Licht-  und  Scbattenseiten  verteilt  sind.  Die  momentane 
Lage  der  Wissenscbaft  kann  ich  weder  andern  noch  beeinflussen. 
Sie  ist  das  Ergebuis  einer  anderthalb  Jahrhuuderte  wahrenden  Ent- 
wickelung  der  geistigen  Arbeit  uud  hat  uns  mit  historischer  Notwendig- 
keit  die  Grenzen  der  Forschung  besser  aufgezeigt,  als  unseren  \ratern 
und  GroBvatern.  Sie  zwingt  die  Epigonen,  bescbeidenere  Hoffuungen 
zu  hegen. 

Der  Zusammenbrucb  aller  descendenztheoretischen  Beweis- 
versucbe  ist  auch  nicbt  geeignet,  eine  neue  Hypotbese  an  die  Stelle 
der  iiberlebten  Fiktion  zu  setzen.  Hatte  ich  das  beabsichtigt,  so 

Fl  eischmann,  Descendenztheorie.  18 


274  Sechzelmt,«s  Kapitel. 

wiirde  ich  nur  statt  eines  haltlosen  Phantasiegebiiiides  ein  anderes, 
ebenso  haltloses  Phantom  haben  aufrichtcn  konnen,  weil  es  sich  um 
die  Beantwortung  einer  Frage  handelt,  welche  nach  meiner  Meinung 
jenseits  des  naturwissenschaftlichen  Arbeitsgebietes  liegt. 

Wie  ich  mich  durch  diese  Auffassung  von  vielen  nieiner 
nachsten  Fachkollegen  prinzipiell  scheide,  so  dissentiere  ich  von 
ihnen  in  einem  anderen  Punkte,  indeni  ich  es  als  Gebot  dringendster 
Notwendigkeit  erachte,  den  unbefriedigenden  Zustand  uuserer 
Erkenntnis  und  die  Schranken  derselben  offentlich  zu  bekennen.  Denu 
nach  meiner  Meinung  haben  diejenigen  vollauf  Unrecht,  welche 
sagen,  das  Gestandnis  unserer  Unwissenheit  an  der  Wende  des  neun- 
zehnten  Jahrhunderts  miisse  den  Wert  der  Wissenschaft  und  uns 
selbst  in  den  Augen  der  Welt  herabsetzen,  Nur  die  Hochmiitigen 
und  Beschrankten  sehen  das  Eingestandnis  der  uns  mangelnden 
Allwissenheit  als  BloBstellung  an;  der  ernstlich  vorwarts  strebende 
Mann  aber  bedarf  dieser  Selbstkritik,  um  den  Schwierigkeiten  klaren 
Auges  gegeniiberzutreten  und  wirkliche  Fortschritte  zu  machen. 

Deshalb  hielt  ich  es  fur  meine  Pflicht,  Sie  auf  die  geheimen 
Schwachen  des  Entwickelungsgedankens  hinzuweisen,  welche  es  ver- 
bieten,  der  Abstammungslehre  beizupflichten;  denn  Sie.  treten  bald 
in  die  Reihen  der  Mitarbeiter  zur  Aufsuchung  der  Wahrheit  als 
wahre  Kommilitonen  ein.  Ihnen  wird  es  vielleicht  beschieden  sein, 
die  Grenzen  un seres  Wissens  da  und  dort  ein  kleines  Stuck  weiter 
vorzuschieben.  Sie  werden  gute  Friichte  ernten,  wenn  Sie  aufrichtig 
und  streng  kritisch  zu  Werke  gehen. 

tFber  das  bescheidene  Resultat  aller  menschlichen  Arbeit  mag 
uns  der  Gedanke  trosten,  welchen  Goethe  kaum  ein  Jahr  vor  seinem 
Tode  gegen  Eckermann  aussprach: 

,,Es  geht  doch  nichts  iiber  die  Freude,  die  uns  das  Studiuni 
der  Natur  gewahrt.  Ihre  Geheimnisse  sind  von  einer  unergriindlichen 
Tiefe;  aber  es  ist  uns  Menschen  erlaubt  und  gegeben,  immer  weitere 
Blicke  hineinzuthun.  Und  gerade,  dass  sie  am  Ende  doch  uner- 
griindlich  bleibt,  hat  fur  uns  einen  ewigen  Reiz,  immer  wieder 
heranzugehen  und  immer  wieder  neue  Einblicke  und  neue  Ent- 
deckungen  zu  versuchen."