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NOVA ACTA. 
Abh. der Kaiserl. Leop.-Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 


Band LXIX. Nr. 2. 


Die Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene 


(Chalieodoma muraria, Fabr.) im Ei 


Dr. Justus Carriere, 


weil. a. o. Professor in Strassburg i. E 


herausgegeben und vollendet 


von 


Prof. Dr. Otto Bürger, 


Privatdozenten in Göttingen. 


Mit ı3 Tafeln Nr. XIII-XXV. 


HALLE. 
1397. 


Druck von Ehrhardt Karras, Halle a. $. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Lei pzig. 


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NOVA ACTA. 


Abh. der Kaiserl. Leop.- Carol. Deutschen Akademie der Naturforscher 


Band IXIX Nr 2% 


Die Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene 
(Chalicodoma muraria, Fabr.) im Ei 


von 


Dr. Justus Carriere, 


weil. a. o. Professor in Strassburg i. E. 


herausgegeben und vollendet 
> 


von 


Prof. Dr. Otto Bürger, 


Privatdozenten in Göttingen. 


Mit ı3 Tafeln Nr. XIII—-XXV. 
Eingegangen bei der Akademie am 3. August 1896. 


HALLE. 


1897. 


Druck von Ehrhardt Karras, Halle a.S. 


Für die Akademie in Commission bei Wilh. Engelmann in Leipzig 


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Inhalt. 


Vorwort 


I. Theil. 


Capitel I. 
Lebensweise und Nestbau 
Capitel II. 
Das Ei 
Capitel III. 
Eitheilung und Blastodermbildung 
a) Geschichtliches E 
b) Beobachtungen an Onalieoderta 
Dotterzellen, Vitellophagen : 
Bemerkungen zur Eitheilung und Blastodermpldune 
Capitel IV. 
Eetoderm, Mesodermkeim und Mitteldarmkeim. 
a) Geschichtliches 
b) Beobachtungen an Eon i 
1. Die Bildung der Mittelplatte und des Masterplan: 
Die Bildung des vorderen und hinteren Entodermkeimes . 
Entwieklungsstadien oder Perioden bei Chalicodoma 
Die Vereinigung des Eetoderms auf der Bauchseite, die elkichneiisen 
Bewegungserscheinungen an der Oberfläche, sowie in den Mesoderm- 
und Entodermkeimen 


Po 


Anlage der Spinndrüse 
Anlage der Mesodermröhren 
‘ Anlage der (Geschlechtsorgane . SE 
e) Bemerkungen über die Bildung des Mesoderms a nen bei Ben 
Inseeten 


I. Theil. 


Capitel V. 
Segmentirung. 
1. Rumpf 


i49076 


FU IBTE| 


pag. 


259 


DO mw m 
Do © © 
Som - 


J. Carriere und O. Bürger, 


a) Beobachtungen bei (halicodoma 
b) Geschichtliches 
2. Kopf Eee: 
a) Beob hbaeen bei codoma 
b) Geschichtliches 


Capitel VI. 
Extremitäten 

a) Geschichtliches : 

b) Beobachtungen bei Chan ndona 
Antenne 
Kiefer 
Beine . 
Imasinalscheiben 


Capitel VII. 
Oberlippe 
a) Geschichtliches 
b) Beobachtungen bei endoma 


Capitel VIII. 
Stigmen, Tracheen, Spinndrüsen, Tentorium und Flexor mandibulae 
a) Beobachtungen an Chalicodoma 
b) Geschichtliches 
Capitel IX. 
Vorderdarm, Enddarm und Malpighische Gefässe, Mitteldarm . 
a) Beobachtungen bei (halicodoma 
1. Vorderdarm 
. Enddarm und Malpiehische Gefässe 
. Mitteldarm . p 
Vereinigung der eos chtennen Darmabschnilie 
Dotterzellen 
b) Geschichtliches 
Capitel X. 
Nervensystem 
a) Geschichtliches (Bauchnark und Gebin)‘ 
b) Beobachtungen bei (halicodome« 
1. Bauchmark 
2. Gehirn . Be 
3. Schlundnervensystem 
) Geschichtliches : 
. Beobachtungen bei ee 
Die „Ganglia allata* 


> 8 


Capitel XI. 
Coelom, definitive Leibeshöhle, Muskulatur, Fettkörper, Rücken- 
gefäss 


377 


[5] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 


SBRUMEEMNESOGELIIEE Eee ee er... 877 
IS 0 lo N a en. 377 
2 DMehnmitiyeanlkeipeshöhlen: Mu. . en en 2:38 
3. Weitere Entwicklung der definitiven Leibeshöhle, Muskulatur, Fettkörper 388 
AERtlokenpefasur. va. ea rn en 391 
DjaKopfiıngsoderme = ne a ee ale u 392 
GOelormEA orale 2.392 
Capitel XII. 

GeschlechlSoOrganopamer ee. 12 ne ee eg 
(Gerchlechiscrüner a. 394 
AustuhrendesGaneewe 2 Ener nr. 2896 

Capitel XIII. 
Pnbnwonalhinlleuzsene 2, 0000 Se IS een 896 
VEHRAGERNELIE "Sr ot a nee ar > 1} 


Vorwort. 


Im Frühling 1894 wurde mir von Herrn Professor Goette in 


Strassburg das Anerbieten gemacht, ein nachgelassenes Werk — die Ent- 
wicklung der Mauerbiene im Ei — des 1893 zu Strassburg verstorbenen 


Zoologen Professor Dr. J. Carriere auf Wunsch der Hinterbliebenen zu 
vollenden. 

Es galt vor allem das Missverhältniss auszugleichen, welches zwischen 
em von Jarriere hinterlassenem Text und der sehr grossen Anzahl von 
Abbildungen bestand. Während ersterer im Wesentlichen nur die Ent- 
wicklung der Keimblätter brachte, führten die Figuren und zwar besonders 
die der Totalpräparate weit in die Organogenie hinein. 

Ich nahm das Anerbieten gern an. Einmal würde es mich im Inter- 
esse der Wissenschaft geschmerzt haben, wenn ihr so viel Mühe und Arbeit 
verloren gehen sollte, wie ich dem mir vorliegenden Fragmente durch 
Carriere geopfert sah, sodann reizte es mich, in ein neues mir bisher 
aus eigener Anschauung fremdes Forschungsgebiet einzudringen. 

Die von mir nunmehr vollendete Arbeit bildet den 2. Theil dieses 
Werkes nebst den Tafeln 10—13. Sie stützt sich auf das von Carriere 
gesammelte reiche Material, welches bereits ganz und gar zu gefärbten 
Totalpräparaten und Schnittserien verarbeitet war. 

Da die von Carriere angefertigten Schnittserien aus verschiedenen 
Gründen für das Studium späterer Entwicklungsstadien nicht ausreichten, 
so habe ich noch viele herstellen müssen, wozu ich nun leider von den 
Totalpräparaten nehmen musste, da mir anderes Material fehlte und auch 


nieht mehr zu beschaffen war. 


260 J. Carriere und O. Bürger, Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. [5] 


Aus Carriere’s Feder stammt der 1. Theil, und von ihm sind mir 
die Fig. der Taf. 1-9 überkommen. Dieser Theil ist von mir druckfertig 
gemacht worden, indessen sonst unverändert gelassen. Ich darf hier übrigens 
versichern, dass ich mich mit Carri&re’s Resultaten im vollen Einklang 
befinde, denn ich habe alle einschlägigen Präparate geprüft. 

Bei der Abfassung des 2. Theiles haben mich Carriere’s Skizzen, 
Notizen und Protocolle, die er zu einer Reihe von Schnittserien angefertigt 
hatte, ausserordentlich unterstützt. 

Ueberhaupt haben mir der Fleiss und die peinliche Genauigkeit 
Carriere’s, welche überall aus seinen Studien und Entwürfen zu dem 
vorliegenden Werke hervorleuchten, die grösste Bewunderung abgerungen 
und mich noch tiefer das tragische Schicksal empfinden lassen, das diesen 
Forscher ereilte, indem es ihn von einer jahrelangen, endlich ihrer Vollendung 


entgegen gehenden Arbeit riss. 
Göttingen, im Juni 1896. 


Otto Bürger. 


I. Theil. 


Lebensweise — Nestbau — Ei — Eitheilung — Blastodermbildung — 
Entwicklung der Keimblätter — erste Differenzirung des Meso- 


derms — Anlage der Spinndrüse und Genitalorgane 
von 


Justus Carriere. 


Nova Acta LXIX, Nr. 2. 34 


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Capitel 1. 


Lebensweise und Nestbau. 


Nur an sehr wenigen bevorzugten Orten dürfte es möglich sein, das 
Leben von Chalcodoma muraria anhaltend so genau zu beobachten, als es 
mir in Strassburg i. E. mehrere Jahre hindurch gelang. Es wird deshalb 
nicht unwillkommen sein, wenn ich einiges daraus hier mittheile, auch auf 
die Gefahr hin, manchem Bekanntes zu bringen. 

Von den einheimischen Bienen ist es allein die Honigbiene, welche 
in Schwärme oder Völker (Familien) geschaart in den aufeinanderfolgenden 
Geschlechtern derselben wie andere Herdenthiere eine ununterbrochene 
Lebensdauer geniesst. Unsere anderen Bienen sind kurz- und einzellebig, 
nur bei den Hummeln wird die Familienmutter in ihrer Thätigkeit durch 
die heranwachsenden Töchter unterstützt — aber nicht sie selbst, nur ihre 
zuletztgeborenen Töchter erleben den folgenden Frühling, als Reste der 
ausgestorbenen Colonie versteckt überwinternd. Den zahlreichen anderen 
Bienenarten, welche unsere Gärten, Wiesen und Wälder beleben, ist die 
Dauer ihres Daseins viel kürzer bemessen, und ‘das Weibehen leistet die 
grosse ihm auferlegte Arbeit allein, es bekommt seine Nachkommen nicht 
zu Gesicht, wie es auch seine Mutter nicht gekannt hat. 

Nicht die grösste — denn die Holzbiene (Ayocopa wiolacea) und die 
allerdings nur bis ins Elsass von Süden her vordringende Anthophora per- 
sonata übertreffen sie darin — aber gleich an diese sich anreihend ist 
Chalrcodoma murarıa die schönste unserer Bienen. Sie gehört der durch 
ihre vielseitige Baukunst ausgezeichneten Gruppe der Bauchsammler an, jener 
Bienen, bei welchen die zu einer dichten Bürste entwickelten Haare der 


34* 


264 J. Carriere und O. Bürger, [12] 


Unterseite des Hinterleibes zum Sammeln und Uebertragen des Blüthen- 
staubes dienen. 

Das Weibehen, mit Ausnahme der rostrothen Sammelbürste ganz in 
schwarzen Sammt gekleidet, die schwärzlichen Flügel mit schön violettem 
Schimmer, erreicht eine Grösse von 15—20 mm, das kleinere und schlankere 
Männchen, 11—16 mm lang, mit leicht bräunlichen, wasserhellen Flügeln, 
ist in braungelben oder röthlich glänzenden Pelz gehüllt, der nur am Ende 
des Hinterleibes, vom 4. Ringe an, schwärzlich gefärbt ist. 

Ende April oder Anfang Mai, je nach der äusseren Wärme, er- 
scheinen zuerst die Männchen, einige Tage später die Weibchen, an Blüthen 


fliegend, sich kräftigend und begattend. Abends verkriechen sie sich — oft 
mehrere zusammen — in Spalten der von ihnen bewohnten Mauer, aus 


denen sie nach den kühlen Nächten des Frühlings erst spät am anderen 
Morgen durch die warmen Sonnenstrahlen hervorgelockt werden. 

Die Männchen sterben bald nachdem sie ihre Pflicht den Weibchen 
gegenüber erfüllt haben; für die Weibchen beginnt Anfang oder Ende Mai 
die mit so grosser Energie betriebene Bauthätigkeit. 

Hier in Strassburg nisteten die T’hiere an einer hohen, nach Osten 
gelegenen, alten Festungsmauer innerhalb der neuen Umwallung neben der 
Citadelle; seit 1891 ist sie niedergelegt, um neuen Gebäuden Platz zu 
machen. Als ich die Colonie im Jahre 1886 entdeckte — das Betreten 
dieser dieht neben den neuen gelegenen alten Werke war der grossen Menge 
nicht gestattet — hatte sie offenbar viele Jahre ungestört gelebt. Die Wand 
war von oben bis nahe zur Erde mit alten (verlassenen) und frischen Nestern 
bedeckt, viele in bequemer Gesichtshöhe. Die Bienen flogen und bauten 
noch eifrig, die Nester waren aber nahezu vollendet. Erst im folgenden 
Jahre konnte ich die Beobachtungen über den Bau machen, in den Jahren 
1888 
suchung lieferten. Dann genügte ein nasskaltes Frühjahr und die nicht 


59 sammelte ich die Eier, welche das Material zu dieser Unter- 


mehr durch militärisches Verbot abgehaltene Sammelwuth einiger Ento- 
mologen, um die Colonie zu vernichten, ehe noch die Mauer fiel. 

Wenn ich an Hut und Anzug die hellen Farben vermied und mich 
ruhig hielt, konnte ich den Nestbau aus nächster Nähe stundenlang be- 
obachten, ohne dass die T'hiere sich stören liessen. 


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13 Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 265 
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Die erste Zelle wird möglichst in einer Vertiefung, ungern auf der 
glatten Oberfläche der Quadersteine angelegt, nie auf dem Cementmörtel der 
Mauerfugen. Als Baustoff dient zunächst ein aus sehr feinem Sande be- 
reiteter Kitt, der in dünner gleichmässiger Lage auf den Stein aufgetragen 
wird und mit welehem die Biene später auch die Innenseite der Zelle, deren 
Rückwand der Stein bildet, ausstreicht. Bei dem weiteren Bau kommen 
gröberer Sand, später auch kleine Steinchen zur Verwendung. Der zwischen 
Kopf und Vorderfüssen eingeklemmt herangetragene Baustoff wird mit 
Drüsensekret (Speichel) durehknetet und in Form beiderseits zugespitzter, 
ungefähr 6 mm langer, in der Mitte 2 mm dieker Wülste aufgetragen. Nach 
aussen stehen die Wülste vor, auf der Innenseite werden sie sorgfältig 
geglättet. 

So wird zunächst eine Zelle an den Stein gebaut. Immer sind die 
Zellen an der Basis am breitesten und verengen sich etwas- nach der, einen 
kurzen eylindrischen Hals bildenden, Mündung zu. Neben die erste Zelle 
wird eine zweite und dritte, wo es der Raum gestattet, unter die erste Reihe 
eine zweite gebaut, die einspringenden Winkel zwischen den Zellen werden 
häufig durch eine äussere Lage von Zellen ausgefüllt; ist es noch Zeit, 
dann werden auch noch einzelne Zellen wagerecht am Unterrande des Nestes 
angesetzt. Doch nie ist das ganze Nest als „Rohbau“ sichtbar; kaum sind 
die ersten Zellen soweit wie oben geschildert vollendet, so beginnt auch 
schon die Arbeit des Verkleidens. Mit einem Mörtel aus kleineren und 
grösseren Sandkörnern und Steinchen bis zu 2 mm Durchmesser werden die 
Zellen überdeckt, so dass das Nest eine nach allen Seiten gleichmässig ab- 
fallende, gewölbte Oberfläche erhält, und zuletzt diese Decke mit einer 
Schicht ganz feinen Cementes geglättet und einigermaassen wasserdicht 
gemacht. 

Nun ist das fertige Nest. obwohl von grauer Farbe auf einer Mauer 
von rothem Sandsteine erbaut, nur für den geübten Blick kenntlich, weil es 
in der Farbe ganz zu dem Cementmörtel in den Steinfugen stimmt. Doch 
liegt dem T'hiere eine Absicht, sein Nest zu verstecken, fern; vor wem 
auch? Wo die Chalicodoma nistet, kommen Menschen nur selten hin — und 
ihre thierischen Feinde, die Schmarotzer wie Siel’s und Alonodontomerus 
wissen die Nester, wie ich oft genug gesehen habe, leider nur zu gut zu 


266 J. Carriere und O. Bürger, 14] 


finden. Die Schutzfärbung ist eine rein zufällige, indem die T’hiere mit den 
Stoffen bauen, welche sie in der Nachbarschaft finden, und dadurch werden 
die Nester vielfach der Umgebung ähnlich, ob sie nun an der Wand eines 
Steinbruches oder an einer Mauer angebracht sind. Es hat aber hier in 
Strassburg Chalicodoma aus dem gleichen graugelben Sande auch Nester an 
die durchsichtige Glasscheibe eines Treibhauses (von Professor Goette) ge- 
baut, die ihr die gesuchte sonnige und sorgenfreie Lage, jedoch keine Schutz- 
färbung bot. 

Der Bau schreitet aber nicht ohne Unterbrechung voran; sowie eine 
Zelle fertig und innen geglättet ist, beginnt das Eintragen von Futterbrei 
in dieselbe, der aus einer Mischung von sehr viel Pollen mit etwas Neectar 
besteht. Die mit Pollen beladene Biene fliegt an, revidirt erst vorsichtig 
das Nest, steckt dann den Hinterleib in die Zelle, an deren Rand sie sich 
mit den Vorderfüssen festhält; mit den Hinterfüssen streift sie dann den 
Pollen von der Sammelbürste ab, welcher in kleinen Klümpchen auf den 
Boden der Zelle fällt. Dann schlüpft sie heraus, dreht sich auf dem Rande 
der Zelle um, steckt den Kopf in dieselbe und lässt einen Tropfen Nectar 
hineinfallen. Sehr schnell verwandelt sich diese Mischung in eine gleich- 
artige, durchscheinende, braune, syrupartige Masse, in welcher auch mit der 
Lupe keine Pollenkörner wahrgenommen werden können — sie sind durch- 
sichtig geworden. Hieraus stammt die irrthümliche Ansicht, dass die Chad 
codoma abweichend von den anderen solitären Bienen reinen Honig pro- 
dueire. Sowie man aber den Futterbrei mit Wasser verdünnt, fallen die 
Pollenkörner als dieker gelber Niederschlag heraus. 

Ist der 7—10 mm weite Raum ungefähr 10 mm hoch gefüllt, so 
lest die Biene ein Ei darauf und verschliesst dann die Zelle mit einem sehr 
feinkörnigen, ungefähr 5 mm dieken Mörtelpfropfen. 

Die Zeit, während der Chalrcodoma das dazu nöthige Material herbei- 
bringt, benützt eine kleine Schmarotzerbiene, Siels nasıuta, um schnell ihre 
8 kleinen Eier zierlich in zwei Reihen neben das Chalicodoma-Ei zu legen; 
dann flieht sie, ehe die Chalrcodoma zurückkehrt. Verspätet sie sich, indem 
sie mit einer Flügelspitze oder einem Fusse an dem zähen Futterbrei hängen 
bleibt, so wird sie, wie ich einmal beobachtete, mit eingemauert — wie 
gerne würde ich sagen „zur Strafe“ oder „aus Rache“. Aber ich glaube, 


[15] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 267 


dass die Chalcodoma, welehe zum Schutze ihrer Brut mit viel Kunst, Kraft 
und Fleiss eine steinerne Burg erbaute, den Feind gar nicht als solchen 
erkennt. 

Eine ganz gleiche und gleich verderbliche Unkenntniss beobachteten 
Friese und ich vielfach bei einer anderen kurz- und einzellebigen Biene, 
Andrena ovina. An deren zahlreichen Bauten flog zwischen den Bienen die 
bei ihnen schmarotzende /Vornada, an Farbe und Form von ihnen auffallend 
verschieden, und kroch ungestört mit den Bienen in deren Nester ein. Fand 
eine Biene ihren Bau durch eme /Vomada besetzt, dann kam sie zurück, 
liess den Fremdling ruhig heraus und betrat dann ohne Argwohn ihren 
Gang. Ein ähnliches Verhalten zeigt Anthophora personata, so zahlreich an 
den Lösswänden des Unterelsass bauend. Nachdem sie wochenlang den 
Larven von Schmarotzerkäfern, Szfaris oder Meloe, als Reitpferd gedient, 
legt sie ihr Ei ab und schliesst dann ihre Zelle mit einem äusserst künst- 
lich angefertigten Deckel — ohne vorher einen Blick hinein zu werfen. 
Dieser würde ihr neben ihrem Ei den Räuber zeigen, der bei der Ablage 
desselben von ihrem hücken im die Zelle sprang oder kletterte und nun 
zunächst das Ei, dann den Futtervorrath auffrisst. Auffallend ist in allen 
diesen Fällen, dass die Bienen sich gar nicht um das kümmern, was sie 
unter Umständen mit ihrem Ei zusammen einschliessen; wenn sie diese 
Fremdkörper bemerkten oder als etwas Ungehöriges oder Schädliches er- 
kennen würden, wäre die Entfernung derselben eine Kleinigkeit für sie. 

Der Beobachter fühlt bei diesem Treiben eine gewisse Befriedigung, 
wenn er sieht, wie zuweilen ein Räuber den andern oder sich selbst betrügt, 
wenn z. B.. wie Friese und ich sahen, eine Szarzs- Larve irrthümlich statt 
auf Anthophora auf eine bei dieser schmarotzende Biene, Jelecta, klettert. 
Geht die Larve dann mit dem Ei der Jelecta in die Zelle von Anthophora, 
so entwickelt sich ein Verhältniss, welches keinem der Betheiligten angenehm 
sein kann. — Auch geselligen Bienen, die aber keinen dauernden Stock 
bilden, fehlt die so wichtige Erkenntniss von dem Wesen der in ihren Bau 
eindringenden Insecten. In grosser Menge schmarotzt die Fliege Volwcella 
bei den Hummeln, deren Weibchen seine Eier an den für die Hummellarven 
gesammelten Futtervorrath legt; das Weibehen von Volwcel/a ist in keiner 
Weise Hummel-ähnlich, das Männchen, welches nicht in irgend nähere 


268 J. Carriere und O. Bürger, [16] 


Berührung mit den Hummeln kommt, ist nur für ein geübtes Auge im 
Freien von einer Hummel zu unterscheiden. Auch eine schmarotzende 
Hummel, Psöhyrus, steht in ganz freundschaftlichem Verhältniss zu den 
Hummelnestern, in denen sie aus- und einfliegt. 

Nur von der Honigbiene, deren Stöcke einen dauernden Staat dar- 
stellen, bei denen sich also eine Tradition ausbilden kann, ist bekannt, dass 
sie eindringende Fremdlinge in jeder Weise unschädlich zu machen sucht. 

Doch zurück zu dem Nestbau von Chadcodoma.) Das ganze Nest, 
4—11 Zellen?) enthaltend, wird in wenigen Wochen vollendet; gewöhnlich 
bauen die Bienen kleinere Nester von 4—6 Zellen, und nach dessen 
Vollendung bei günstiger Witterung ein neues. Je nach der Zeit des An- 
fanges endet die Bauthätigkeit Mitte Juni oder Juli, dauert also ungefähr 
4—5 Wochen. } 

Nach Vollendung des Nestes und Ablage der geringen Anzahl von 
Eiern stirbt das Weibchen. In dieser kurzen Zeit von wenigen Wochen 
haben sich aus den zuerst gelegten Eiern die Larven schon vollkommen 
entwickelt. Die junge Larve schwimmt ebenso wie das Ei auf dem dick- 
flüssigen Futterbrei, aber mit der Bauchseite nach unten, während sie bei 
dem Ei nach oben gerichtet ist. In dem Maasse, als die Larve den Vor- 
rath in sich aufnimmt und dabei sehr schnell wächst, kommt sie dem Boden 
der Zelle näher bis sie denselben erreicht und ihn wie die Seitenwände von 
jeder Spur des Nahrungsmittels befreit. Nachdem sie so alles aufgezehrt 
und einige Zeit der Verdauung gewidmet hat, beginnt sie die Wand der 
Zelle mit einem sehr feinen, Firniss-artigen Ueberzug auszukleiden, an 
welchem sie ein die Zelle durchziehendes, lockeres Gewebe befestigt. Zu 
gleicher Zeit und während dieser Arbeit erfolgt die Entleerung der Ex- 
eremente in Form einer grossen Menge kleiner, brauner, eylindrischer 
Körperchen von wenig über 1 mm Länge und 0,5 mm Breite gegen den 


1) Erwähnen möchte ich hier noch, dass auch ein Vierfüssler sich bei C’halicodoma 
zu Gast läd; Lacerta muralis, die behende Mauereidechse, findet an dem süssen Futterbrei 
grossen Geschmack und ich habe oft gesehen, wie sie die kurze Abwesenheit der eintragenden 
Biene benutzte, um ihn aus den Zellen aufzulecken. 

2) Ausser den mit Eiern belegten Zellen findet man in grossen Nestern fast regel- 
mässig eine vollkommene leere und eine nur mit Futterbrei versehene, eilose Zelle. 


(17) Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 269 


Boden und die unteren Seitenwände der Zelle hin. Diese Exeremente 
fangen sich meist in den Maschen des Gewebes und hängen dadurch 
grösstentheils äusserlich dem Cocon an. Für diesen, der fest, dünn und 
durchscheinend ist, dient das erwähnte lockere Gewebe als Grundlage, so 
dass er mittelst desselben an den Wänden der Zelle befestigt und in ihr 
aufgehangen ist. Zur Verfertigung des Cocons dienen nicht nur geformte 
Sekret- (Seiden-) Fäden, sondern auch ungeformter, flüssiger Spinnstoff, mit 
welchem die Zwischenräume des dichten Cocongewebes ausgefüllt werden. 
Die eingesponnene Larve liegt, indem ihre Gestalt der Form der Zelle ent- 
spricht, mit dem schlankeren Vorderende in dem schmalen Vordertheile, mit 
dem diekeren Hinterende in dem erweiterten Grunde der Zelle. 

Das Larvenleben ist eine Unterbrechung der Embryonalentwicklung, 
welche dadurch bedingt ist, dass in dem Ei keine für die Entwicklung des 
ausgebildeten Inseetes hinreichende Menge von Bildungsmaterial vorhanden 
ist. Die einzige Aufgabe und Thätigkeit der Larve besteht darin, dass sie 
Nahrung aufnimmt, verdaut und die daraus gewonnenen Stoffe aufspeichert. 
Nachdem das geschehen ist und das Thier sich eingesponnen hat, beginnt 
die Embryonalentwicklung wieder unter theilweiser Auflösung und Um- 
wandlung provisorischer Larvenorgane. 

Man hat die Zeit, zu welcher die Folgen der von nun an gleich- 
mässig fortschreitenden Entwicklung nach aussen in Veränderungen einzelner 
Körpertheile sichtbar werden, der Körper aber im Allgemeinen noch die 
Larvengestalt besitzt, als Vorpuppenstadium bezeichnet im Gegensatz zu 
dem nach dem Abwerfen der Larvenhaut hervortretenden Zustand, den man 
Puppenstadium nennt. Doch giebt es von dieser Zeit an keine Pause in 
der Entwicklung, keine Grenze zwischen dem jungen, weissen und dem 
alten, ausgefärbten Imago. — Ungefähr 3 Tage nach dem Einspinnen kann 
man die kleinen Beinzäpfehen erkennen, nach 14 Tagen bis 3 Wochen ist 
die Grenze von Brust und Hinterleib deutlich, der Kopf ist aus der Kapsel 
des Larvenkopfes zurückgezogen und der ganze Kopf-Brustabschnitt liegt 
frei unter der Larvenhaut, die Beine sind länger geworden. Mitte August 
finden sich die ersten, aus der Larvenhaut geschlüpften Thiere (Puppen), 
bis Ende August sind in der Regel alle frei geworden. Während des 


Septembers machen sie die letzten Veränderungen durch (Chitinisirung, Auf- 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 35 


270 J. Carriere und 0. Bürger, [18] 


treten und Verfärbung der Haare) und liegen Anfang October als voll- 
kommen ausgebildete, flugfähige T'hiere in den Cocons. Die ganze Ent- 
wieklung spielt sich also im Zeitraume von ungefähr fünf Monaten, Mai 
bis September, ab, wobei die letzten Eier zwar ungefähr 4 Wochen später 
gelegt werden als die ersten, sich aber bei der grösseren Wärme des Juni 
und Juli rascher entwickeln und so Ende August alle Thiere gleich aus- 
sebildet erscheinen. Bestimmte Angaben über die Zeitdauer der einzelnen 
Abschnitte lassen sich nicht machen, da man nicht die Entwicklung eines 
bestimmten Individuums vom Ei an unter natürlichen Verhältnissen ver- 
folgen kann. Doch nimmt die Entwieklung im Ei bei heisser Witterung 
kaum mehr als 14 Tage in Anspruch, der Ruhezustand als Larve dauert 
ungefähr 4 Wochen, der zweite T'heil der Entwieklung 4—6 Wochen, das 
Reifen des Imago ungefähr ebensolang. 

Die Thiere überwintern also ausgebildet; wenn sie im April aus- 
schlüpfen, so setzt der Propf, mit dem die Zelle verschlossen ist, der Biene 
nur geringen Widerstand entgegen, denn der Hauptsache nach (mit Aus- 
nahme der äussersten Schicht) besteht er aus feinem, nicht fest verkittetem 
Sande, der von den meiselförmigen Kiefern leicht zerbröckelt wird und sich 
dann auf dem Boden der verlassenen Zelle vorfindet. 

An den leeren Nestern sieht man gewöhnlich weniger Oeffnungen 
als Zellen vorhanden sind; denn die Biene lässt womöglich die Zellen der 
unteren Reihen in die der oberen oder die inneren in die äusseren ein- 
münden, auch z. B. zwei untere Zellen in den Boden einer oberen Zelle. 
Die Oeffnung wird in diesen Fällen nur mit einem dünnen Deckel ge- 
schlossen. 

Aus meiner kurzen Schilderung des Lebens dieser Biene geht wohl 
hervor, dass sie das Interesse, welches schon Reaumur ihr zugewandt hatte, 
vollkommen verdient. 

Es drängen sich mir im Anschluss an dieselbe noch einige Fragen 
auf, die ich wenigstens vorübergehend streifen möchte. 

Finden wir bei den Jungen der Gesellschaftsbienen und Wespen 
immer wieder dieselben auffallenden Beweise von Kunstfertigkeit, so sind 
wir der Annahme geneigt, dass hier wie bei den höheren Thieren die 
Jungen von den Alten lernen. Sie sehen ja, sobald sie ausgeschlüpft sind, 


[19] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 271 


wie alles gemacht wird und helfen an der Arbeit, ein Theil von ihnen 
bleibt am Leben und wird im folgenden Jahre Mutter und Lehrer einer 
neuen Generation. Aber bei den einsamen Bienen und Wespen, von denen 
wir eben in Chalrcodoma eines der schönsten Beispiele kennen gelernt haben 
und die an Kunstfertigkeit den geselligen nicht nachstehen, liegt die Sache 
anders. Hier sind die einzelnen Generationen vollkommen getrennt, die 
Nachkommen können nichts von den Eltern lernen, da sie dieselben nie zu 
Gesicht bekommen. Eine Erziehung, ein Lernen oder Erwerben von Fähig- 
keiten durch Beispiel und Unterweisung, wie wir es z.B. bei den Vögeln 
beobachten, ist vollkommen ausgeschlossen. Die von der Mutter erworbene 
Geschicklichkeit, die genaue Kenntniss von der nothwendigen Menge des 
Futterbreies, von der dem Körper der erwachsenen Larve angepassten (re- 
stalt der Zelle, welche nicht, wie in so vielen anderen Fällen, über den 
Körper der Biene geformt eylindrisch ist, der Verschluss der Zelle, die Ver- 
kleiduhg des ganzen Nestes, 


alles das muss vererbt werden. Wir glauben 
heute daran, dass die Vererbung nicht durch unwägbare Stoffe bewirkt 
wird, sondern durch kleinste Theilchen des mütterlichen oder väterlichen 
Körpers, welche in das Ei mit aufgenommen werden. Wie ist nun eine 
Vererbung der eben genannten Kenntnisse möglich, wenn das Ei zu der 
Zeit, wo sie erworben oder zum ersten male ausgeübt werden konnten, 
schon ausgebildet ist, wenn sie zum Theil zum ersten mal ausgeübt werden, 
nachdem das Ei den mütterlichen Körper schon verlassen hat? Wie soll 
eine von der Mutter während des Nestbaues erworbene Eigenthümlichkeit 
auf die schon fertig ausgebildeten, legereifen Eier übergehen? Angenommen, 
das wäre bei den Eiern, die am spätesten zur Ablage kommen, möglich, so 
wären doch die ersten davon ausgenommen — doch davon bemerken wir 
nichts. Bei der geringen Anzahl von Eiern und der Menge von Feinden 
würde der längere Zeit fortgesetzte Ausschluss auch nur weniger Töchter 
einer Mutter — als geringer befähigt — die bedenklichsten Folgen für die 
Erhaltung der Art haben.') 

Chalicodoma baut dabei nicht nach einem bestimmten, etwa von altersher 
überkommenen Schema, sondern ihre Nester werden bei aller Gleichheit in 

1) Anm. d. Herausg.: vgl. A. Weismann, Aufsätze über Vererbung und verwandte 


biologische Fragen, Jena 1892. — Die Allmacht der Naturzüchtung, Jena 1893. 


35* 


272 J. Carriere und 0. Bürger, [20] 


den Einzelheiten den örtlichen Verhältnissen auf das Beste angepasst, mit 
einem Worte zweckmässig ausgeführt. Man wird unter den vielen Nestern 
einer Wand kaum zwei antreffen, die nach Anordnung und Lage ihrer 


Zellen einander gleich sind. 


Öapitel II. 
Das Ei. 


Das Ei von Chalcodoma muraria ist ungefähr 3,5—4 mm lang, 
0,75—1 mm diek, wasserhell und durchsichtig, seine Gestalt ist eylindrisch, 
sehr schwach nach einer Seite gekrümmt, an beiden Enden abgerundet. 
Die verschiedenen Seiten stehen derart in bestimmter Beziehung zu dem 
Embryo, dass auf der convexen Seite als der Bauchseite die Anlage des- 
selben erfolgt, während die gegenüberliegende concave Seite die Rücken- 
fläche bildet. Das Ei liegt regelmässig mit der concaven Seite auf dem 
Futterbrei, sodass der Embryo bis zum Verlassen des Eies seine Bauch- 
seite nach oben, die Rückenweite nach unten kehrt; erst nach dem Aus- 
schlüpfen nimmt er die normale Lage ein. 

Die Eihaut (Chorion) ist sehr dünn, zart und weich, durch den In- 
halt prall gefüllt und angespannt. Dieser, sehr flüssig, besteht aus einer 
Emulsion von sehr vielem, stark fetthaltigem Nahrungsdotter in wenig 
Bildungsdotter (Protoplasma). Alkohol und Cbloroform ziehen die darin 
löslichen Dotterbestandtheile aus, so dass die gehärteten Eier aus einem 
leichten Schaume bestehen, an dessen von Protoplasma gebildeten Blasen 
die wenigen löslichen Rückstände des Nahrungsdotters in Gestalt kleiner 
Körnchen haften. 

Durch diese Verhältnisse wird die Behandlung der Eier sehr erschwert. 
Bei der geringsten Verletzung des frischen Eies fällt dieses sofort voll- 
ständig zusammen, während die conservirten Eier, welche ihre Spannung 
verloren haben, bei Berührung, oder wenn sie z. B. nicht der ganzen Länge 
nach auf dem Präparatenheber aufliegen, einknicken. Da ferner die Eihaut 
bei dem Ueberführen des Eies aus schwächerem Alkohol in stärkeren, aus 
starkem in Chloroform für die in dem Ei enthaltene Flüssigkeit viel durch- 


[21] Entwieklungsgeschiehte der Mauerbiene. 273 


lässiger ist als für die äussere, so klappt das Ei in diesen Fällen zu einem 
runzeligen, platten Körper zusammen, wenn nicht vorher die Eihaut an- 
geschnitten wird. Das ist nach Beginn der Entwicklung eine sehr einfache 
Sache, da dann das Ei sich verkürzt und von den beiden Polen der Eihaut 
entfernt, so dass der eine derselben ohne weitere Schädigung abgeschnitten 
werden kann. Bei frischen oder erst im Anfange der Entwicklung stehenden 


Eiern dagegen ist das nur unter Verletzung des Eies möglich. 


Zum Abtödten der Eier wurden Wasser, Alkohol von 70%, oder 
wässerige Lösung von Pikrinsäure verwandt, welehe mit den Eiern auf un- 
gefähr 60° C. erwärmt werden; daraus führte ieh die Eier allmälig in 
stärkeren Alkohol über. Die Pikrinsäure erhielt einen grossen Theil der 
in den anderen Fällen bei weiterer Behandlung ausgezogenen Dotter- 
substanzen; dieselben färbten sich dann aber zuweilen so stark mit Karmin 
oder Hämatoxylin, dass dieser Nachtheil die anderen Vortheile überwog. 


Die Färbung wurde in toto mit alkoholischer Cochenillelösung oder 
sehr dünnem Alaunkarmin, später mit Essigsäure - Karmin, vorgenommen, 
erstere ergab für Schnitte keine genügende Färbung, ich hatte sie Anfangs 
zur Schonung der Eier angewandt, da sie keine Verletzung der Eihaut be- 
dingte. Schliesslich wurden die Eier, nach einer vorläufigen Untersuchung, 
Beschreibung oder Zeichnung nach Seibert (I) während sie noch in Alkohol 
lagen, entweder durch Chloroform in eine dünne, der freiwilligen Ver- 
dunstung überlassene Lösung von Kanadabalsam gebracht, wenn sie ganz 
aufbewahrt werden sollten, oder in eine entsprechende Paraffinlösung für 


die Zerlegung in Schnitte. 


Dieselben Umstände, welche die technische Behandlung der Eier 
erschweren. die Zartheit der Eihaut, die flüssige Beschaffenheit des fett- 
reichen Dotters machen im Vereine mit der nur mangelhaften und deshalb 
nicht störenden Ausbildung der Embryonalhülle das Objeet zu dem reiz- 
vollsten, das sich ein Forscher wünschen kann. Schritt für Schritt, ohne 
auch nur zeitweilig verdunkelt zu werden, ist daran die Entwicklung des 
Thieres von dem ersten Anfange bis zum Schlusse zu beobachten, und 
nicht nur die äusseren, sondern auch die meisten inneren Organe sind in 
ihrem ganzen Bildungsgange leicht zu verfolgen. 


274 J. Carriere und O. Bürger, [22] 


Capitel II. 


Eitheilung und Blastodermbildung. 


a) Geschichtliches. 

Die hierher gehörigen Vorgänge sind durch Metschnikoft (1866) bei 
Ceeidomyiden, Bobretzky (1878) bei Prer’s, Graber (1878) bei Zinma, 
'Tiehomiroff (1882) bei Bomöyx mor’, Weismann (1882) bei Gall- 
wespen, Witlaezil (1884) bei Aphiden, Patten (1884) bei Phry- 
ganiden, Korotneff (1885) bei @ry//ota/pa, Kowalewsky (1586), Bloch- 
mann (1887), Woeltzkow (1889) und Graber (1889) bei Musciden, 
Nusbaum (18885— 91) bei Me/oö, Heider (1889) bei Zydrophilus, 
Wheeler (1889) bei Phy//odromia und Doryphora genauer beobachtet 
worden. Durch die Untersuchungen von Will (1883), Stuhlmann (1886), 
Blochmann (1887), Henking (1888) haben wir die der Befruchtung und 
Eitheilung bei den Insecten vorhergehenden Erscheinungen kennen gelernt. 


Nach diesen Beobachtungen besteht das Ei aus einer mehr oder 
weniger groben Mischung von Bildungsdotter (Protoplasma, Blastem) und 
Nahrungsdotter; letzterer ist aus Fetttropfen und entweder festeren und 
grobkörnigeren oder flüssigeren und‘ feinkörnigeren Bestandttheilen zu- 
sammengesetzt. Erstere bezeichnen wir als Dotterschollen und Dotter- 
kugeln, letztere als Dottertropfen. Die Mischung ist entweder gleichmässig, 
oder es sind die oberflächlichen Lagen des Eies frei von Nahrungsdotter, 
so dass hier eine verschieden dieke Schicht von Bildungsdotter vorhanden 
ist (Keimhautblastem). 

Der im Inneren des Eies gelegene Eikern wird bei der Reifung der 
Eier der Oberfläche genähert; hier erfolgt unter Spindelbildung Loslösung 
der Richtungskörper, worauf der Kern wieder gegen die Mitte des Eies 
zurücktritt und auf diesem Wege mit dem männlichen Pronueleus, der aus 
dem eingedrungenen Samenkörper stammt, zusammentrifft. Nach Vereinigung 
beider Kerne zum Theilungskern beginnt die mitotische Vermehrung des- 
selben unter gleichzeitiger oder nachfolgender 'Theilnahme des Bildungs- 
dotters. Die Theilungsproduete bleiben während ihres Aufsteigens zur Ober- 
fläche unter fortgesetzter Vermehrung in mehr oder weniger naher und 
inniger Verbindung; nach dem Auftauchen verschmelzen sie unter sich und 


[23] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 275 


gegebenen Falls mit der oberflächlichen Plasmaschicht zu einer gleichartigen 
Masse (Syneytium). Es erfolgt nun eine weitere Vermehrung der Kerne, 
worauf das im (Anziehungs-) Bereiche jeden Kernes befindliche Protoplasma 
sich von dem benachbarten trennt und zur Zelle abrundet. Bei manchen 
Insecten (Chrronomus, Musca, Aydrophilus) tritt dabei noch im Dotter ent- 
haltenes Plasma an die Oberfläche und wird mit der obersten Dotterlage 
zusammen in den basalen Abschnitt der sich bildenden Zellen aufgenommen 
(inneres Keimhautblastem). Die Trennung der Zellen wird zunächst an der 
Oberfläche deutlich sichtbar, indem die Zellbezirke sich erst hier, dann nach 
der Basis zu von einander lösen. 

Ob die Theilungsproducte zuerst am vorderen oder am hinteren Pole 
oder an der Bauchseite auftauchen, so ergiebt sich doch aus dem weiteren 
Verlaufe ein das Ei gleichmässig umhüllendes Blastoderm, welches sich in 
vielen Fällen nach der Bauchseite zusammenzieht, so dass hier die Zellen, 
dieht gedrängt stehend, höher werden, während die spärlichen Zellen des 
Rückentheiles und der Seiten sich sehr verbreiten und abflachen. In anderen 
Fällen, z. B. bei den Käfern, bewahrt das Blastoderm während der ersten 
Embryonalentwicklung rings gleichmässige Dicke. 

Eine gewisse Menge der 'Theilungsproducte bleibt im Dotter zurück 
(Dotterzellen, Vitellophagen), vermehrt sich hier und vermittelt die Er- 
nährung des Embryo, ohne anderen Antheil an dem Aufbau desselben 
zu nehmen. 

Nur wenige Ausnahmen von den hier geschilderten Vorgängen sind 
bekannt und beruhen anscheinend darauf, dass der Bildungsdotter wahr- 
scheinlich ungleichmässig im Ei vertheilt oder im Inneren desselben nur in 
geringer Menge vorhanden ist. 

Bei Phydliodromia (Blatta) und Grylotalpa treten schon die ersten 
Theilzellen getrennt an die Oberfläche und vermehren sich hier anfangs in 
getrennten Inseln, bis zuletzt ein gleichmässiges Blastoderm entsteht und 
bei Phydlodromia (Blatta) und NVeophylax bleiben dabei keine Thheilstücke im 
Ei, sondern die Dotterzellen treten erst aus dem jungen Blastoderm in den 
Dotter zurück. 


276 J. Carriere und 0. Bürger, [24] 


b) Beobachtungen bei Chalicodoma. 


Die 'Theilung geht von dem vorderen Pol aus. Nach Vereinigung 
des männlichen und weiblichen Pronueleus zieht sich der Furchungskern 
nicht in die Mitte des Eies zurück — falls er überhaupt vorher dort lag, 
worüber ich nichts mittheilen kann. Um ihn sammelt sieh ein wenig Proto- 
plasma an und es beginnt, gewöhnlich nicht genau am Pol, sondern etwas 
seitlich davon, eine fortgesetzte schnelle T'heilung des Kernes und Proto- 
plasmas zu unregelmässig geformten Körnern, die durch feine Fortsätze 
zusammenhängen. Einmal sah ieh etwas hinter dem Pol eine Ansammlung 
von Plasma pfropfartig in das Ei hinein- und etwas über die Oberfläche 
hervorragen. In der Nähe des inneren Endes dieser Masse fanden sich 


verästelte Plasmaklumpen. 


Auf diese Weise entsteht zunächst ein ziemlich dichtes „Syneytium“ 
(Fig. 1 und 2), erst, nachdem schon eine grössere Anzahl von Theilstücken 
gebildet ist, beginnen sie sich etwas von einander zu entfernen und unter 
beständiger Vermehrung nach dem andern Pol des Eies hinzuwandern, ohne 
ihren Zusammenhang aufzugeben. Dabei ordnen sie sieh parallel der Ober- 
fläche aber noch ziemlich entfernt von derselben ungefähr in der Form 
eines Kegelmantels an, doch nicht sehr regelmässig, indem bald hier, bald 
dort eine oder mehrere Zellen auch in den Binnenraum des Kegels vor- 
springen (Fig. 4). 

Das Gebilde wird allmälig immer gleichmässiger und dann einem 
gestrickten Sacke vergleichbar, der vorne aus zahlreichen, engeren, hinten 
aus weiteren Maschen besteht (Fig. D). In den Knoten desselben liegen die 
Zellkerne und das darum angesammelte Protoplasma, die Fäden werden 
dureh die Fortsätze der 'T’heilzellen dargestellt. Am Vorderende breit und 
der Oberfläche genähert wird der Sack nach hinten zu immer schmaler 
und endet schliesslich zugespitzt im Dotter. Dabei nimmt die Entfernung 
von der Oberfläche nicht gleichmässig ab, sondern an der Rückenseite 
schneller als an der Bauchseite. 

Es verlängert sich also das „Syneytium“ mit einer Spitze nach 
hinten zu dureh radiäre Zelltheilungen, welche in jener in der Längs- 
richtung des Eies erfolgen, während gleichzeitig alle älteren, weiter nach 


[25] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 2 


vorne gelegenen Zellen sich in dazu senkrechter Richtung theilen, jedoch 
auf der Bauchseite lebhafter als auf der Rückenseite. Da sie nach jeder 
Theilung gleichmässig auseinanderrücken, wächst der Umfang des Sackes 
stetig und seine Wände nähern sich der Oberfläche des Kies. Dabei bildet 
der flüssige Dotter, welcher durch die Maschen des Sackes förmlich hin- 
durch filtrirt wird, kein Hinderniss. Die Mitosen sind bei richtiger Färbung 
und Conservirung sehr gut erhalten und sehr deutlich (Fig. 7). 

Dieht unter der Oberfläche angelangt, sind die Zellen nicht mehr 
ganz so viel, als ihr eigener Durchmesser beträgt, von einander entfernt und 
durch ein Netzwerk von Fortsätzen mit einander verbunden. Andere Fort- 
sätze — eigentlich sind sie ja alle nichts anderes als Protoplasmamembranen, 
als die mit den Zellen und unter sich in Verbindung stehenden Protoplasma- 
hillen der Dottertropfen — erstrecken sich nach innen und besonders mächtig 
nach aussen (Fie. II. An der Oberfläche des Eies hat sich kein Keimhaut- 
blastem angesammelt, doch sind die Dottertropfen hier viel kleiner und dem- 
entsprechend das Protoplasma dichter. 

Auf dem Wege vom Centrum zur Peripherie nehmen die 'T'heilungs- 
zellen (das „Syneytium“) fast die ganze, zwischen den Dottertropfen ver- 
theilte Menge von Bildungsdotter in sich auf. Es ist dies bei Chadcodoma, 
wo der Nahrungsdotter durch die Reagentien fast ganz ausgezogen wird 
oder andernfalls sich sehr stark färbt, gut. aber doch etwas weniger deutlich 
als bei Anthophora personata zu sehen. Bei dieser erhielt ich durch 


Doppelfärbung mit Pikrinsäure und Hämatoxylin — Nahrungsdotter gelb, 
Bildungsdotter blau — sehr schöne und einwandfreie Bilder (Fig. 5 und 6). 


Diese Biene besitzt, nebenbei bemerkt, ein deutliches, wenn auch dünnes 
Keimhautblastem. 

Während des Auftauchens haben sich die Thheilzellen so weit von 
einander entfernt, dass sie, nur durch wenige und dünne Fäden oder Mem- 
branen mit einander verbunden, als selbständige Zellen angesehen werden 
könnten (Fig. 7a, b,e und Sa). Sowie sie aber wirklich die Oberfläche 
erreichen, verschmelzen sie unter sich und mit der dort vorhandenen Dotter- 
schicht zu einem gleichartigen Gemenge von Protoplasma und Dotterkörnehen 
und -tröpfehen, in dem in ziemlich gleichmässigen, grossen Abständen die 


Kerne eingebettet sind (Fig. 7d, Sb—d). 
Nova Acta LXIX. Nr. 2, 36 


278 J. Carriere und O. Bürger, [26] 


Die verschiedenen, zeitlich aufeinander folgenden Acte der Blasto- 
dermbildung sind auch an einem passenden Ei nebeneinander zu beobachten, 
indem man einen sagittalen Längsschnitt vom Hinterende nach dem Vorder- 
ende oder einen Querschnitt von der Rückenseite nach der Bauchseite zu 
durchmustert. Vergleiche Fig. I, 5, 6. 

Nachdem sich die Furchungselemente an der Oberfläche zu einem 
vielkernigen „Syneytium“ vereinigt haben, beginnt eine lebhafte, an ver- 
schiedenen Stellen des Eies gleichzeitig verschiedenartige Bewegung in 
der Masse derselben. Während die Kerne sich lebhaft theilen und dabei 
auffallend kleiner werden, gewinnt die Protoplasmamasse durch Einziehen 
der vielen diekeren Fortsätze auch an der Innenseite eine ebenere Ober- 
fläche. Dabei tritt sie an der Aussenseite etwas von der Dotterhaut zurück, 
bleibt aber dureh diehtstehende Zacken oder Rippen mit derselben in Ver- 
bindung, so dass die Querschnitte hier eigenthümlich gezähnelt erscheinen. 
Die Kerne nehmen nach der starken Vermehrung wieder an Volum zu und 
f). 
Am vorderen und hinteren Pol scheint keine Verschmelzung der auf- 


stehen nun regelmässig und dieht gedrängt neben einander (Fig. 9: 


tauchenden Theilungszellen stattzufinden, sondern jede einzelne gleich nach 
ihrem Auftauehen sich in Kugelform zusammenzuziehen und so von dem 
(inneren) „Syneytium“ zu trennen. Denn beide Pole sind schon während 
der Blastodermbildung mit kugeligen, vereinzelten Zellen in unregelmässiger 
Weise bekleidet (Fig. 11e). 

An der übrigen Oberfläche des Eies beginnt die Bildung des Blasto- 
derms in bekannter Weise, indem von aussen nach innen vorschreitende 
Zerklüftung das Protoplasma in Zellen trennt. Doch treten gleichzeitig 
Vaeuolen zwischen den basalen Theilen der Zellbezirke auf, welche diese 
einengen und trennen, sodass auch auf der Bauchseite die Zellen zunächst 
birnförmige, dann kugelige Gestalt — soweit es der Raum irgend gestattet — 
erlangen. Aus dieser gehen sie (durch den gegenseitigen Druck) in die 
prismatische Form über. Dabei wird nicht die ganze Protoplasma-Dotter- 
Mischung in die Zellen eingeschlossen, sondern ein Theil desselben bleibt 
als dünne Schicht darunter zurück. 

Je nach der Gegend des Eies ist die Form der jungen Blastoderm- 
zellen verschieden. Schon vorher waren Seiten und Rücken des Eies mit 


[27] Entwieklungsgeschiehte der Mauerbiene. 279 


einer dünneren Plasmaschicht bedeckt, während der Zellbildung zieht sich 
dieselbe noch nach der Bauchseite zusammen. Die hier entstehenden, hoch- 
prismatischen Zellen (Fig. 11, III) gehen durch mehr kubische und kugelige 
Formen in das ungemein dünne Plattenepithel der Seiten und des Rückens 
über (Fig. Ile, d). 

Fig. 12 zeigt zum Vergleich junges Blastoderm von Stets nasuta, 
einer viel kleineren Biene mit viel grösseren Zellen. 

Als Ergebniss der geschilderten lebhaften Entwicklungsvorgänge im 
Inneren des Eies und an seiner Oberfläche und als Grundlage der weiteren 
Entwicklung des Embryo finden wir einen Zustand kurzer Ruhe, während 
dessen die Bauchseite des Eies mit hohem, prismatischem, die beiden Pole 
sowie Anfang und Ende der Bauchseite mit kugligem, Seiten und Rücken 
mit plattenförmigem Epithel bedeckt sind. Von dem, was wir sonst Epithel 
nennen, unterscheidet sich aber diese Zellschieht dadurch, dass die benach- 
barten Zellen nur in ganz loser Verbindung stehen, so dass Verschiebungen 
jeder Art und vollkommene Trennung während der folgenden Entwicklungs- 
periode jederzeit ebenso leicht vor sich gehen wie beliebige Formverände- 
rungen. Erst später, wenn der an der Oberfläche zurückgebliebene Theil 
des Blastoderms sich in Eektoderm umgewandelt hat, zeigt dieses einen ge- 
wissen inneren Zusammenhang und Dauerhaftigkeit der Zellform. 


Das Ei von Chalicodoma besteht somit am Ende der Blastoderm- 
bildung aus den zwei Hüllen, dem Chorion und der Dotterhaut; unter der 
Dotterhaut und ihr sehr dicht anliegend das Blastoderm; unter diesem, und 
durch eine glatte Aussenschicht gegen dasselbe abgesetzt, der Nahrungs- 
dotter, erfüllt von Dotterzellen. 


Dotterzellen, Vitellophagen. 

Gelegentlich der Eitheilung erwähnte ich, dass die Thheilstücke sich 
nicht nur dureh radiale, sondern auch durch tangentiale "Theilungen ver- 
mehrten, so dass während des Auftauchens auch zahlreiche Zellen in das 
Innere des „Sackes“ treten. Diese von den künftigen Blastodermzellen ab- 
gegebenen Zellkörper vermehren sich ungemein stark, sodass nach Bildung 


des Blastoderms der Dotter von unter sich zusammenhängenden Dotterzellen 


36* 


280 J. Carriere und O. Bürger, [28] 


dicht durchsetzt ist. Ihre Aufgabe besteht offenbar darin, als Vitellophagen 
den Dotter in sich aufzunehmen, den Blastodermzellen sozusagen mund- 
gerecht zu machen und ihnen diesen Nahrungsstoff an die Stellen lebhafterer 
Entwicklungsvorgänge zuzuführen. Die Oberfläche des Dotters ist glatt, 
anscheinend zähe und gegen das Blastoderm oder später das Eeto-, Meso- 
und Entoderm scharf abgegrenzt, zwischen ihm und den darüber liegenden 
Zellen giebt es keine Verbindung. Wo aber eine stärkere Thätigkeit der- 
selben stattfindet, da wandern Dotterzellen an die Oberfläche und schieben 
ihre feinen Fortsätze manchmal sogar zwischen die basalen Enden der Zellen 
hinein. Fig. 13a,b, e zeigt das bei der beginnenden Umwandlung des 
mittleren Blastodermstreifens in die mehrschichtige Mittelplatte; später kommt 
es nieht mehr zu so inniger Berührung. Häufig verschmelzen dabei auch 
die Dotterzellen mit einander und bilden so mehr- oder vielkernige Massen. 

In dem Verhältniss, wie der Dotter verbraucht wird, nimmt auch die 
Zahl der Dotterzellen ab, sodass auf späteren Entwicklungsstufen immer 
weniger derselben gefunden werden; sie erleiden das Schicksal aller thätigen 
Zellen des Körpers, sie verbrauchen sich selbst. 

Was ihre Beziehung zu den Geweben anbetrifft, so liegen die Ver- 
hältnisse bei Chalrcodoma derart einfach und klar, dass ich mit vollkommener 
Bestimmtheit erklären kann: nach der Bildung des Blastoderms treten hier 
weder Zellen aus diesem (oder dem Eetoderm u. s. w.) in den Dotter hinein 
noch Dotterzellen aus dem Dotter in das Blastoderm oder dessen Abkömm- 
linge. Ebensowenig verlassen Dotterzellen den Dotter, um sich zwischen 
diese und das Blastoderm zu lagern. Die Dotterzellen sind so gross und 
von den Zellen des Blastoderms oder der Keimblätter so verschieden, dass 
eine Ein- oder Auswanderung nicht unbemerkt bleiben könnte. Wo aber 
zwischen Eetoderm oder Blastoderm und Dotter Zellmassen auftreten, da 
lassen sie sich durch trefflieh erhaltene Mitosen bis zu ihrem Ursprunge 


verfoleen und sind immer scharf geren den Dotter abgegrenzt. 
fo} o’o > Do 


Bemerkungen zur Eitheilung und Blastodermbildung. 


Bei Betrachtung der 'Theilungserscheinungen ist zu berücksichtigen, 
dass der Nahrungsdotter als leblose Masse (Ballast) in dem lebendigen 


[29] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 281 


Bildungsdotter liegt; je nach seiner Menge oder Beschaffenheit kann er von 
dem Bildungsdotter bei den Theilungen mitgenommen werden oder er bleibt 
während der T'heilung liegen, wenn seine Masse unverhältnissmässig gross 
ist, also vom Protoplasma nicht bewegt oder vorübergehend gelöst werden kann. 

Werfen wir einen Blick auf die Formen der Eitheilung, wie sie von 
den übrigen Arthropoden bekannt sind, so finden wir nur in ganz ver- 
einzelten Fällen eine bis zur Blastodermbildung dauernde vollkommene 
Theilung des Eies (z. B. CeZochzlus). In anderen Fällen wird der Dotter 
entweder anfangs eine Zeit lang vollständig bei der Theilung mitgenommen 
und dann fallen gelassen (z. B. Amphipoden, Spinnen, Pyenogoniden) oder 
es bleibt im Centrum von Anfang an Dottermasse ungetheilt liegen, während 
die periphere bei der Theilung mitgenommen wird (viele Decapoden) oder 
der Dotter wird während der Theilung gar nicht in Bewegung gesetzt 
(Isopoden, Schizopoden. Crangon). Im letzteren Falle erfolgt die Theilung 
des Bildungsdotters entweder im Inneren, worauf die Theilzellen allmälig 
durch den Dotter zur Oberfläche ansteigen und sich hier nochmals ver- 
mehren, oder das Protoplasma sammelt sich vorher auf der Oberfläche des 
Eies an und die Theilung verläuft somit von Anfang an oberflächlich 
(z. B. Porcelhio, Ligia, Mysis). Der letztere Fall, die rein oberflächliche 
'Theilung wie der erste, die vollkommene Theilung, sind nach den bisherigen 
Erfahrungen hier Ausnahmen. Die Regel bildet eine T'heilung unter zeit- 
weiliger Mitnahme des ganzen Nahrungsdotters oder eines T'hheiles desselben. 
Ausnahme scheint es auch zu sein, wenn eine Anzahl von 'T'hheilungszellen 
im Dotter als Dotterzellen oder Vitellophagen zurückbleibt, wie bei den 
Amphipoden, Dapınia.similis, Limulus. Bei den Inseeten beginnt die Theilung 
immer im Inneren des Eies und ohne Betheiligung des Nahrungsdotters, also 
ähnlich wie bei Ca/kanassa, Daphnia similis, Crangon vuloaris, Limulus, und 
mit seltenen Ausnahmen bleibt eine (grössere oder geringere) Anzahl von 
Theilungszellen als Vitellophagen im Dotter zurück. 

Die Theilproducte gelangen in grosser Menge an die Oberfläche und 
verschmelzen vor der Trennung in die einzelnen Blastodermzellen zu einem 
„Syneytium“, in welchem gewöhnlich eine weitere Vermehrung der Kerne 
vor sich geht. Bei der Theilung verbreiten sich die Theilzellen entweder 
ohne regelmässige Anordnung durch den Dotter oder sie erfolgt in mehr 


282 J. Carriere und O. Bürger, [30] 


regelmässiger Weise wie z. B. bei Musca, ydrophmilus, Chalcodoma. Bei- 
spiele der ersteren Art finden wir bei Szazs, Gryllotalpa, Phyllodromia (Blatta) 
germanica, auch Doryphora und FPolistes gehören wohl hierher. Bei einigen 
dieser Formen — GryWotalpa, Phydlodromia — währt die innerliche Theilung 
nur kurze Zeit und die T'heilzellen treten früh und in geringer Anzahl an 
die Oberfläche, um sich hier weiter zu vermehren. Den Grund für diese 
ausnahmsweise Erscheinung dürfen wir wohl in der geringen Menge von 
Bildungsdotter und wahrscheinlich auch in dessen Vertheilung im Ei suchen. 
In den übrigen Fällen bewirkt letztere nur unwesentliche Verschiedenheiten 
im Anfange der Blastodermbildung je nachdem die Theilstücke an der 
Oberfläche noch eine diekere Schicht von Bildungsdotter vorfinden, mit der 
sie sich vereinigen, oder die erforderliche Menge von Protoplasma aus dem 
Inneren des Eies mitbringen. 

Die bei Chrronomus, Musca, Flydrophilus beobachtete Einbeziehung 
einer oberflächlichen Dotterschicht und darunter liegender Plasmaschicht 
kommt bei den untersuchten Blumenwespen nicht vor. 

Die Erscheinungen, welche der Blastodermbildung unmittelbar voran- 
gehen, die Verschmelzung vorher schon mehr oder weniger getrennter 
Theilungselemente, die Kernvermehrung in dem oberflächlichen „Syneytium“ 
und die Abgrenzung der Blastodermzellen aus diesem bildete die Ver- 
anlassung, dass man die ganze Eitheilung der Insecten als „oberflächliche 
Furchung“ bezeichnete, während sie in der That eine vorzugsweise inner- 
liche ist. Die oberflächliche Theilung ist ein Vorgang, der auf die innere 
folgt, der letzte Act derselben — oder der erste der Blastodermbildung — 
falls man letztere von der Theilung trennen will. 

Während von den meisten bisher untersuchten Inseeten eine grössere 
oder geringere Anzahl von Theilungselementen als Dotterzellen (Vitello- 
phagen) im Ei zurückbleiben, tauchen die T'heilzellen von Prylodromia und 
Neophylax alle an die Oberfläche empor, und erst wenn sie sich hier ver- 
mehrt haben, treten einige Zellen aus dem Blastoderm in den Dotter zurück.') 

Chalicodoma lässt deutlich erkennen, dass die Sonderung in Blasto- 
derm- und Dotterzellen nieht auf die ersten Thheilungen beschränkt zu denken 


1) Anm. d. Herausg.: vgl. R. Heymons (1895). 


[31] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 283 


ist, sondern dass auch aus dem Verbande von geschlossen zur Oberfläche 
strebenden Blastodermzellen während des Auftauchens sich Zellen ablösen, 
welche als Dotterzellen zurückbleiben. Vergleichen wir damit die Bildung 
der Dotterzellen bei Phylodromia und WVeophylax, so sehen wir, dass es 
sich auch bei diesen scheinbaren Ausnahmen nur um zeitliche Verschiebungen, 
Beschleunigung oder Verzögerung, innerhalb des gleichen Vorgangs handelt. 
Eine besondere Bedeutung wäre denselben nur in so weit beizulegen, als 
man es für eine T'heorie oder Hypothese gerade nöthig hätte. Auch glaube 
ieh nicht, dass nach dem Material. welches unsere heutigen Formen bieten, 
die Frage entschieden werden kann, ob die eine oder andere Abänderung 
eines entwieklungsgeschiehtlichen Vorgangs ursprünglicher sei. 

In dem Verhalten der Dotterzellen zum Nahrungsdotter zeigen sich 
Verschiedenheiten, die mit der physikalischen Beschaffenheit des letzteren 
in Beziehung stehen und für die weitere Entwicklung von keiner Bedeutung 
sind. Eine solche besitzen sie aber dadurch, dass die Gestalt der zuerst 
näher bekannt gewordenen Dottermassen anscheinend von Bedeutung für 
die Entstehung der Theorie war, welche die Zellmasse innerhalb des Blasto- 
derms als Entoderm anspricht. Bei vielen Inseeten (41/25, Podistes, Musca, 
Pyrrhocoris u. 8. w.) ist der Dotter wie bei Chalcodoma Hüssig und die 
Dotterzellen können ihn wie hier nach allen Richtungen durchsetzen und 
durehwandern, ein Syneytium bildend, welches die kleinen Dottertropfen 
einschliesst. Anders bei den Formen mit festen Dotterelementen, wie sie 
vorwiegend den Eiern von Lepidopteren und Coleopteren zukommen. In 
diesen Fällen nimmt jede Dotterzelle eine Anzahl von Dotter-schollen oder 
-kugeln in sich auf; dabei trennt sie sich, zu einer Kugel anschwellend, 
von den anderen Dotterzellen und das Ei ist erfüllt von einer Anzahl meist 
sehr grosser kugeliger oder polyedrischer Vitellophagen. In beiden Fällen 
ist die Verdauung des Dotters eine intracellulare, nur ist in dem einen der 
flüssige Dotter fein vertheilt in der zusammenhängenden Protoplasmamasse 
der Dotterzellen, in dem anderen trennen sich dieselben, um sich in dem 
festeren Dotter und diesen unter sich möglichst gleichmässig vertheilen 
zu können. 

Für keinen Fall aber liegen Beobachtungen vor, welche mit Sicher- 
heit den Nachweis erbringen könnten, dass Zellen, welche einmal in derartige 


284 J. Carriere und O. Bürger, [32] 


Beziehung zum Dotter getreten und somit in bestimmter Weise differenzirt 
und thätig sind, später in anderer Weise Theil an dem Aufbau von Organen 
und Geweben des Embryo nehmen. 

Es bilden die Dotterzellen das Verdauungs- und Ernährungsorgan 
des Embryo für die Zeit, während der er auf den Dotter als Nahrung an- 
gewiesen ist. Mit Vollendung dieser Aufgabe ist die Thätigkeit und das 
Leben dieser Zellen erschöpft und beendet, ein anderes Organ, der aus dem 
Blastoderm stammende Mitteldarm, tritt an ihre Stelle. Wenn man derart 
die Gesammtmenge der Vitellophagen als embryonales Ernährungsorgan dem 
Mitteldarm als postembryonalem Ernährungsorgan gegenüberstellt und als 
Vorgänger desselben bezeichnet, könnte man erstere als primäres, letzteren 
als secundäres Entoderm bezeichnen, aber man müsste ausdrücklich einen 
genetischen Zusammenhang beider ausschliessen. Um Missverständnisse in 
dieser Hinsicht zu vermeiden scheint es jedoch besser, von dem Gebrauche 
dieser gegenwärtig in anderem Sinne verwandten Ausdrücke ganz Abstand 
zu nehmen. 


Öapitel IV. 
Eetoderm, Mesoderm und Mitteldarmkeim. 


a) Geschichtliches. 

Mit „Mesodermkeim“ und „Mitteldarmkeim“ oder Entodermkeim be- 
zeichne ich bei den Arthropoden die Zellmassen, welche an bestimmten 
Stellen des Embryo entstehend oder sich ansammelnd das Material bilden, 
aus welchem später der Mitteldarm und die mesodermalen Gewebe des 
Körpers sich unter selbständiger Vermehrung ihrer Zellen aufbauen. Die 
Benennung „Keimblätter“ lässt sich natürlich auf diese Anlagen übertragen, 
aber nur selten und in vorgerückteren Zuständen entsprechen sie ihr auch 
der Form nach. 

Längere Zeit nach der Bildung des Blastoderms finden sich bei den 
Embryonen der Inseeten unter der äussersten Zellhaut, dem Eetoderm in 
dem grössten Theil ihrer Ausdehnung eine zweite Zellschieht und — an 
einzelnen, bestimmten Körperstellen — unter dieser eine dritte. Beide 


[33] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 285 


Zellschiehten, das Meso- wie das Entoderm, treten später sowohl gegenseitig 
als zu dem Eetoderm in nahe Beziehung, bleiben aber mit Rücksicht auf 
die physiologische Leistung bei dem Aufbau der aus ihrer Verbindung her- 
vorgehenden Organe getrennt. 


Bei den Insecten scheinen Mesoderm und Entoderm allgemein aus 
'äumlich und zeitlich gesonderten Anlagen hervorzugehen. Dabei lässt sich 
eine gewisse Uebereinstimmung mit vielen Krustaceen darin erkennen, dass 
die Keimstelle wenigstens der Hauptmasse des Entoderms hinter der des 
Mesoderms gelegen ist und dass der Mitteldarmkeim auch zeitlich meist 
etwas, häufig viel später, erscheint als der des Mesoderms. In der Art des 
Auftretens beider Keime zeigt sich aber eine erosse Verschiedenheit zwischen 
Krustaceen und Inseeten; kommt bei jenen dabei eine Einstülpung vor, so 
ist es immer die Mitteldarmanlage, welche dieses Gastrulasäckchen bildet, 
das Mesoderm entsteht durch Wucherung — während umgekehrt bei den 
Inseeten das Mesoderm durch Einfaltung angelegt wird, der Entodermkeim 
aus diehter Wucherung hervorgeht. 


Verfolgen wir die Geschichte unserer Kenntnisse oder Ansichten über 
diese Vorgänge, so sehen wir, dass die Herkunft der äussersten dieser Keim- 
blätter keinem Zweifel unterlag, das Eetoderm erscheint als das unmittelbare 
Ergebniss der Eitheilung und besteht aus allen oder den oberflächlich ge- 
legenen Theilzellen. Gehen alle Theilstücke in ihm auf, dann bleibt für 
die späteren, inneren Keimblätter nach den jetzt gültigen Sätzen: „omnis 
cellula e cellula* und „omnis nucleus e nucleo“ keine andere Annahme 
übrig, als dass sie aus dem äusseren auf irgend eine Weise hervorgegangen 
sind. Bleiben aber Theilzellen in dem Dotter oder treten sie vor Anlage 
der inneren Keimblätter aus dem Blastoderm in denselben zurück, so ist — 
diese Fälle für sich betrachtet — die nächstliegende Annahme die, dass die 
inneren Gewebskeime wohl aus den inneren Zellen ihren Ursprung nehmen. 


Dies war die Ansicht der meisten älteren Autoren, welche die Dotter- 
zellen theils für den Mitteldarm allein in Anspruch nahmen, wie Dohrn 
(1866 und 1876), Bütschli (1870). P. Mayer (1876), Graber (1878), Bobretzky 
(1878), Balfour (1880), Hertwig (1581) — theils für Mesoderm und Mittel- 
darm, wie Tichomiroff (1882), Ayers (18854), Patten (1884), Korotneft (1885). 


Nova Acta LXIX Nr. 2, 


37 


286 J. Carriere und O. Bürger, [34] 


Später trat kein Vertreter dieser Ansicht mehr auf als Tichomiroft, der ihr 
treu blieb und sie jüngst (1592) von neuem verfocht. 


Wie schon die erstgenannten Forscher z. Th. durch die Mittheilungen 
von Bütschli (1870) und Kowalewsky (1571) beeinflusst waren, so wandten 
sich darauf hin auch die späteren vollkommen anderen Anschauungs- und 


Erklärungsweisen ihrer Beobachtungen zu. 


Bütschli hatte angegeben und Kowalewsky auf @Querschnitten nach- 
gewiesen, dass bei der Honigbiene und einem Schwimmkäfer (ZZydrophilus), 
also einander sehr fern stehenden Formen, welche beide Dotterzellen be- 
sitzen, ein inneres Blatt durch Einfaltung aus dem äusseren hervorgehe.') 
Es handelt sich dabei um Versenkung eines grösseren oder kleineren, ver- 
schieden breiten Blastodermstreifens der Bauchseite; der Rest des Blastoderms, 
welcher sich darüber in der Mittellinie zusammenschliesst, stellt von nun 
an das Eetoderm dar. Die Zellen dieses Streifens nehmen während der 
Einfaltung die ursprüngliche Kugelgestalt an, auch wenn sie vorher hoch- 
prismatische Form hatten und vermehren sich unter leicht zu beobachtenden 
Mitosen. 

Dieser wahrschemlich ganz allgemeine Vorgang ist in verschiedener 
Weise ausgeprägt und zwar selbst bei T'hieren derselben Familie. Zu beiden 
Seiten des zur Versenkung bestimmten Streifens, der „Mittelplatte“, tritt je 
eine Furche auf, deren äusserer Rand sich zur Falte erhebt, welche sich 
über den Streifen weg nach der Mittelplatte zu verschiebt. Hier treffen 
beide Falten zusammen und verschmelzen in der Nahtlinie, wobei sich das 
obere Blatt der Falte von dem unteren trennt und so dieses sammt dem 
mittleren Streifen von der Oberfläche abgeschnürt wird. 

Bei Zydrophilus (Heider, 1889), Doryphora (Wheeler, 1889), Apzs 
(Bütschli, 1870, Grassi, 1884), Chalzcodoma (Carriere, 1890) divergiren die 
Furchen etwas nach dem hinteren Iinde des Eies zu, die Mittelplatte ist 
hier breiter und die Versenkung seht ziemlich langsam von vorne nach 
hinten zu vor sich. Sehr frühzeitig und deutlich tritt in manchen Fällen 


!) Auch bei Musca, Lytta vesicatoria, Donacia, Rhynchites betuleti, Sphinx populi, 
Gastropacha pini und Phryganiden fand Kowalewsky diese Einfaltung. 


3 Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 287 
jet =} 


(Hydrophilus, Chalicodoma u.a. m.) eine Reihe von Querstreifen, Verdickungen, 
in der Mittelplatte auf. welche den späteren Segmenten entsprechen. Bei 
Lina populi und fremulae begrenzen zwei lange, schwach bogenförmige Falten 
eine schwache Mittelplatte (Graber 1890, Carriere 1891). 

Unter den bis jetzt untersuchten Formen ist nur bei Ars und Chali- 
codoma (die Mittelplatte so breit und widerstandsfähig, dass sie von den ein- 
ander zustrebenden Falten nicht eingerollt wird, sondern ihre ursprüngliche 
Form beibehält. In den meisten Fällen wird sie zu einem mehr oder 
weniger eylindrischen Rohre eingerollt, wie bei ZZydrophilus, Meloe, Dory- 
Pphora, Melolontha, Musca. 

Vielfach scheint das Auftreten der Furchen und Falten und die Ein- 
faltung der Mittelplatte mit einer Verschmälerung derselben zeitlich und 
räumlich derart verbunden zu sein, dass die Versenkung der Mittelplatte 
mit dem Auftreten der Falten zusammenfällt. Dann beginnt der Vorgang 
gleich mit der Bildung einer Rinne in der Mittellinie der Bauchseite; so 
z. B. bei Sfenobothrus, Pieris (hier die Rinne sehr kurz), Domöyx (Graber 
1890), Musca (Graber, Voeltzkow 1889), Pyrrhocoris apterus (Graber 1878), 
Melo& proscarabaeus (Nusbaum 1888), Melolontha (N oeltzkow 1889), Tenedrio 
molitor, Clythra laeviuscula (Carriere). 


In manchen Fällen entsteht aus der Rinne kein Rohr, sondern durch 
Verschiebung und Zusammenrücken der Zellen während der Einfaltung ein 
dichter Zellstrang, wie bei Zina populi (Carriere). 

Von wenigen Insecten wird ein abweichendes Verhalten angegeben: 
bei den Aprrden (Will 1888) solide Einstülpung von einer Rinne aus, bei 
Neophylax (Patten 1884) und Phylodromia (Blatta) germanica (Cholodkowsky 
1585) solide Einwucherung vom Boden einer Rinne aus, bei Grydotalda 
(Korotneff 1885) zwar Auftreten einer Rinne, aber ohne Beziehung zu dem 
unteren Blatt. Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass sich diese Ausnahmen 
mit den zuletzt besprochenen Abänderungen vereinigen oder in Beziehung 
bringen lassen werden. Bei Pers soll (Graber 1890) die Abschnürung nur 
auf den segmentalen, nicht auf den intersegmentalen Abschnitten erfolgen. 

Fassen wir zusammen, was über die geschilderten Vorgänge bekannt 
ist, so wird entweder 


288 J. Carriere und O. Bürger, [36] 


eine breite Platte versenkt und so von Anfang an die Form eines 
flachen Sackes erzielt, oder 
eine Röhre oder eine solide Zellmasse abgeschnürt; 


letztere beiden. Bildungen platten sich darauf ab. 


In allen Fällen erscheint nach Beendigung der Versenkung die Zell- 
masse dem Eetoderm flach angelagert und das Lumen, welches sie besass, 
vollständig oder bis auf eine eben noch erkennbare Grenze in den Seiten- 
theilen verschwunden. Später weichen die Zellen der Seitenränder wiederum 
auseinander, so dass auf jeder Seite der Zellplatte eine Reihe von Säckchen 
oder eine gekammerte Röhre mit epithelialer Wandung entsteht.') 


Diese versenkte Blastodermplatte, welche aus einer grossen Menge 
einzelner Zellen besteht, bezeichne ich als Mesodermkeim; über ihre Be- 
deutung als solchen bestand seit ihrer Entdeckung keine nennenswerthe 
Meinungsverschiedenheit unter den zahlreichen Beobachtern. Nur darüber 
wichen und weichen die Ansichten ab, ob und in wie weit sie auch für 
die Entstehung des dritten Blattes, der Mitteldermanlage, in Anspruch zu 


nehmen sei. 


Kowalewsky glaubte das Fntoderm aus bestimmten 'Theilen des 
Mesodermkeimes ableiten zu müssen und zwar schienen es ihm vorzüglich 
die dorsalen Wandungen der Mesodermröhren zu sein, welche das Material 
für das Darmdrüsenblatt lieferten. Graber nahm 1878 diese Anschauung 
an, Tiehomirow stand ihr 1879 insofern nah, als er das Entoderm und 


Mesoderm aus der gemeinsamen Masse des — allerdings von Dotterzellen 
gebildeten — „primären Eetoderms“ hervorgehen liess. Heider 1885 (/Zv- 


drophilus), Graber 1888 (Sienodothrus und Melolontha), Cholodkowsky 1888 
(Blatta), Nusbaum 1888—91 (Meloö) konnten für verschiedene Objeete die 
Ansicht Kowalewsky’s mit verhältnissmässig unbedeutenden Abänderungen 
bestätigen, Graber 1889 für Sienodothrus mit der Einschränkung, dass Ento- 
derm in dem mittleren Theile des Embryo segmental aus dem Mesoderm- 


keime hervorwachse. 


1) Mit Ausnahme von Mousca; hier kommt es nach den übereinstimmenden Angaben 
nicht zur Bildung von Mesodermsäcken oder -Schläuchen. 


[37] Entwieklungsgeschiehte der Mauerbiene. 289 


Doch hatte schon 1884 Grassi Beobachtungen veröffentlicht, nach 
welchen bei der Biene zwar auch das untere Blatt aus dem mittleren 
hervorging, aber nicht aus der Wandung der Mesodermröhren, das heisst 
aus paarigen seitlichen Anlagen von dem ausgebildeten Mesodermkeime her. 
Nach ihm nimmt das Entoderm hier seinen Ursprung aus medianen Wuche- 
rungen am Vorder- und Hinterende des Mesodermkeimes während der Ein- 
faltung desselben, und Grassi hebt nachdrücklich die von der Mesoderm- 
bildung verschiedene Art der Einsenkung der Entodermanlagen hervor. 
Drei Punkte seiner Beobachtungen sind von besonderer Wichtigkeit: das 
Entoderm entsteht nieht aus dem Mesoderm, sondern gleichzeitig mit diesem 
von der Oberfläche her; es entstammt nicht paarigen seitlichen Anlagen, 
sondern je einer unpaaren Anlage am Vorder- und Hinterende des Meso- 
dermkeimes, aus denen sich paarige seitliche Schenkel nach hinten bez. 
vorne einander entgegenschieben (U- oder hufeisenförmiger Zustand); gleich- 
zeitig wird der vordere und hintere Pol des Dotters von dem mittleren "Theil 
der Keime aus überdeekt; und schliesslich: die Betheiligung der Dotterzellen 
an der Entodermbildung wird bestimmt in Abrede gestellt. 

Diese in den Atti der Akademie von Catania veröffentlichten Angaben 
wurden erst später im Auslande bekannt und gewürdigt, dann aber in 
rascher Folge für verschiedene Inseeten in ihren Grundzügen bestätigt. 
Die Unterschiede, welche dabei zu Tage treten, sind dem gegenüber von 
geringer Bedeutung. Sie beruhen zum Theil auf verschiedener Auffassung 
der oberflächlichen Zellschieht, von der aus die Wucherung des Entoderm- 
keimes stattfindet — der eine glaubt, sie als Mesoderm, der andere als 
Eetoderm, ein dritter als Blastoderm bezeichnen zu müssen. Zum anderen 
Theil werden sie dadurch veranlasst, dass sich bei den einen Formen 


früher, bei den anderen später über der Wucherstelle und — falls sie noch 
in Thätigkeit ist — sie ringförmig umschliessend der Vorder- und Enddarm 


anlegen. Geschieht das vor der Beendigung der Wucherung oder ehe die- 
selbe anfing, dann wird während derselben die Wucherstelle mit in die Tiefe 
geschoben und der Entodermkeim entwickelt sich dann scheinbar nieht von 
der oberflächlichen Zellschieht, sondern von der (eetodermalen) Wand oder 
dem Boden des Vorder- oder Enddarmes aus. In der That besteht die 
betreffende Stelle der Schlund- und Enddarmanlage aber aus unveränderten 


290 J. Carriere und O. Bürger, [38] 


Blastodermzellen und geht erst mit dem Abschluss der Wucherung in Eeto- 
derm über. — 

So betrachten also Kowalewsky 1886 (AZusca), Graber 1889 (Zina), 
Cholodkowsky 1891 (D/atta) den Mitteldarmkeim als einen durch das Ein- 
dringen des Vorder- und Enddarms losgelösten medianen Abschnitt des 
Vorder- und Hinterendes des Mesodermkeimes. 

Graber 1889 (Musca und Stenobothrus) und Cholodkowsky 1891 
(Phyllodromia) beobachten dabei, dass diese „Mesodermmasse“ ohne Grenze 
in die Wandung des Vorder- und Enddarmes übergeht. 

Heider 1885 (Z/Zydrophilus) schliesst sich noch nicht vollkommen 
Grassi an; der vordere Enterodermkeim löst sieh nach ihm im Bereich des 
Kopfes aus dem Mesoderm ab, als hinteren findet er eine Zellmasse, welche 
an den Seiten selbständig, in der Mitte aber nieht gegen den Enddarm ab- 
gegrenzt ist. Die Seitenschenkel derselben verlängern sich dadurch, dass 
sie sich (ausgenommen in der Mitte des Embryo) vom Mesoderm abspalten. 
1589 vertritt Heider aber auch für /Zydrophilus die Ansicht, dass schon vor 
der Einstülpung des Vorder- und Enddarmes die Entodermanlage als mediane 
Wucherung vom Grunde der eingesenkten Gastrularinne (Mittelplatte) aus- 
gehe, während die lateralen Mesodermparthien in Form seitlicher Säcke an- 
geordnet erscheinen. 

Als ectodermale Bildung, durch Wucherung vom blinden Ende des 
Vorder- und Enddarmes aus, ohne Zusammenhang mit dem Mesoderm, fassen 
den Entodermkeim Voeltzkow 1889 (Musca, Melolontha) Graber 1890 (GryZo- 
talpa, Melolontha, Stenobothrus, Musca, Pieris, Mantis, Hylotoma, Gastropacha, 
Dombyx mori) und Graber 1891a (Meloö scabriusculus) auf. 

Wheeler 1889 (Doryphora decemlineata) fand selbständige Entoderm- 
keime, welche vorne durch Wucherung aus dem Blastoderm vor der Meso- 
dermrinne und hinten aus dem Boden der Rinne, vor deren Verschluss. in 
Zusammenhang mit dem Mesoderm entstehen. 

Carriere 1890 (Chalicodoma) war zu der Ansicht gekommen, dass 
selbständige Keime des Mitteldarms ohne genetischen Zusammenhang mit 
dem Mesoderm sowohl am Vorder- als am Hinterende vorhanden sind, welche 
durch Wucherungen aus medianen Blastoderminseln vor und hinter der 
Mittelplatte entstehen. Diese Blastoderminseln können bis zur Beendigung 


[39] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 291 


DD 


der Wucherung oberflächlich liegen bleiben oder mit dem Mesodermkeime 
oder mit den Anlagen des Vorder- und Enddarmes in die Tiefe verschoben 
werden ohne dabei ihren Charakter zu ändern. 

Vereinzelt stehen die Beobachtungen und Ansichten von Witlaezil 
1884 (PAis), nach welchem hier der Mitteldarm durch Verlängerung des 
Vorder- und Enddarmes') gebildet würde, wie wohl ähnlich Ganin 1574 
annahm, von Patten 1884 (Veophylax), wonach eine Delamination von ver- 
schiedenen Stellen des Blastoderms her vor sich gehen soll und von Will 
1888 (41pAis), nach welchem bei diesem Objeete die Entodermzellen von 
einem Pol aus einwanderten. 

Dass Tiehomiroff 1892 (Bombyx mori und Calandra granaria) seine 
frühere Angabe von der Abstammung des Entoderms aus den Dotterzellen 


von neuem vertheidigte, wurde schon an anderer Stelle hervorgehoben. 


b) Beobachtungen an Chalicodoma. 
1. Die Bildung der Mittelplatte und des Mesodermkeimes. 


Die Betrachtung der ganzen Embryone wie der Sehnittreihen zeigt 
übereinstimmend das gleichzeitige Auftreten zweier Erscheinungen. In der 
vorderen Hälfte des Eies bilden sich auf der Bauchseite in dem Blastoderm 
zwei nahezu parallele Furchen, welche sich nach dem Hinterende zu ver- 
längern und dabei etwas auseinander weichen. Diese Furchen bieten zu- 
sammen mit dem eingeschlossenen Blastodermstücke das Bild eines sehr 
langgestreekten Trapezes, dessen Basis nahe dem Hinterende des Eies liegt 
(Fig. IV). Die Bauchfläche wird dadurch in drei Längsfelder getheilt, eine 
Mittelplatte und zwei Seitenplatten und in zwei vor und hinter der Mittel- 
platte gelegene Abschnitte, auf welche sich die Furehenbildung nicht er- 
streckt. Um einen kurzen Ausdruck zu haben, will ich diese Abschnitte 
als vorderes und hinteres Feld bezeichnen (vgl. auch Fig. 15—19). 

Zu gleicher Zeit nehmen die prismatischen Blastodermzellen zwischen 
den Furchen Kugelform an und vermehren sich lebhaft, wobei sehr früh- 
zeitig breitere und diekere Querstreifen. mit schmaleren, nur einschichtigen 


!) Anm. d. Herausg. Hierher vor allem Heymons (1895). 


292 J. Carriere und O. Bürger, [40] 


Streifen abwechselnd auftreten. Es ist das der erste Ausdruck der Seg- 
mentirung des Embryo (Fig. V und VI). 

Sowie die Furchen und Falten sich im ihrer ganzen Länge aus- 
gebildet haben, verlaufen sie an keinem Ende allmählich in das Blastoderm, 
sondern endigen, wie Fig. VII u. VIlla u.b zeigen, bestimmt abgeschlossen, 
so dass die Anlage des Mesoderms genau begrenzt ist. 

Während die Furchen sich nach dem Hinterende zu verlängern, er- 
heben sich bereits am Vorderende ihre äusseren Ränder zu Falten, welche 
sich nach der Mittelplatte zu ‘neigen. Ohne Formveränderung der Mittel- 
platte und ohne den Zusammenhang mit ihr aufzugeben, schieben sieh die 
Falten und mit ihnen die Seitenplatten über die Mittelplatte weg, bis sie 
von beiden Seiten her in der Mittellinie zusammentreffen und verschmelzen; 
dadureh wird die Mittelplatte und das untere Blatt der Falten von der Ober- 
fläche abgeschnürt. Die medianen Theile der Seitenplatten gelangen also 
gleichfalls in die Tiefe, wo sie sich sofort in kugelige Zellen, denen der 
Mittelplatte gleich, umwandeln. Die Rückenseite des Eies wird während 
dieses Vorgangs ganz von Blastoderm entblösst. Es würde so ein flacher 
Sack gebildet, dessen dorsale Wand diek und mehrschichtig, dessen ventrale 
einschichtig wäre; aber gegen Ende der Einfaltung und zur Zeit der Ab- 
schnürung schmiegen sich die Zellen des unteren Blattes der Falten derart 
an die gleichartigen Zellen der Mittelplatte an, dass nach der Abschnürung 
eine einheitliche dieke Platte, aus polyedrischen und kugeligen Zellen be- 
stehend, vorhanden ist. Nur in den beiden Seitenrändern dieser Platte, 
welche den Mesodermkeim darstellt, bleibt gewöhnlich eine Spur der früheren 
Trennung sichtbar. 

Die Platte, in welcher die diekeren Querwiülste nur noch durch 
ganz schmale intersegmentale Streifen getrennt sind (Fig. 32) erstreckt sich 
von der Gegend des späteren Vorderkiefersegmentes bis an das Ende des 
10. Hinterleibsegmentes. Die Frage, weshalb die vordersten und der hinterste 
Abschnitt des Körpers ihren Mesodermtheil nicht ebenfalls direkt zugetheilt 
erhalten, dürfte mit dem Hinweis auf die an beiden Stellen stattfindende 
Einwucherung der Entodermkeime beantwortet sein. 

Die Versenkung der Mittelplatte erfolgt nicht gleichmässig. In ihrem 
vorderen Drittel nähern sich die Seitenplatten einander zuerst auf eine 


[+1] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 295 


längere Strecke, gegen das Hinterende zu geht die Ueberwachsung immer 
langsamer vor sich. Da nun in dem ersten und letzten Dritttheil die Falten- 
ränder fast parallel zu einander liegen, bieten sie zusammen ein Bild, 
welches am besten mit dem Längsschnitt. durch eine langhalsige Flasche 
zu vergleichen ist. Dieses Flaschenstadium dauert längere Zeit an und es 
können während desselben am Vorderende des Embryo weitere Entwieklungs- 
vorgänge stattfinden (Fig. VI—NX). 

Wie diese Abbildungen zeigen, verspätet sich auch im vordersten 
Abschnitte der Mittelplatte der Verschluss, so dass hier die Falten etwas 
auseinander weichen. Die Verzögerung am Vorder- und Hinterende hängt 
meiner Ansicht nach mit der längere Zeit dauernden Wucherung des vorderen 


und hinteren Entodermkeimes zusammen und wird dureh. dieselbe bedingt. 


2) Die Bildung des vorderen und hinteren Entodermkeimes, 

Die ersten Anlagen des Mitteldarms treten sehr frühzeitig, bei dem 
Uebergang aus der 'Trapez- in die Flaschenform auf, und zwar sieht man 
gewöhnlich zuerst in der Mittellinie des Vorderfeldes eine scharf um- 
schriebene, länglich ovale Verdiekung, kurz darauf eine ähnliche, grössere, 
querelliptische Stelle im Hinterfelde, welche weniger scharf begrenzt erscheint 
(Fig. V—X). Beide Verdiekungen liegen zunächst ausserhalb des Bereichs 
der Seitenfalten, später gelangen sie scheinbar in denselben, indem ihre 
tieferen Theile sich zwischen Mittelplatte und Dotter etwas nach hinten 
beziehungsweise vorne verschieben. Das Wucherfeld des vorderen Entoderm- 
keimes erhebt sich eine Zeit lang nicht unbedeutend über die Oberfläche 
des Eies und verdankt diesem Umstande die schärferen Umrisse, die hintere 
Keimstelle wölbt sich kaum merklich vor; sie liefert eine sehr viel grössere 
Menge von Zellen und fast */; des Mitteldarms. 

Der Vorgang, durch welchen von beiden Stellen her eine verhältniss- 
mässig sehr grosse Anzahl von Zellen in die Tiefe gelangt, unterscheidet 
sich vollständig und sehr bestimmt von der Anlage des Mesoderms. Es 
findet keine Einsenkung, Einfaltung oder Ueberwachsung statt, sondern auf 
gewissen Grebieten (Inseln) des Vorder- und Hinterfeldes vermehren sich die 
Blastodermzellen durch mitotische tangentiale Theilung (Fig. 32). Die unter 


die Oberfläche gelangten Zellen vermehren sieh hier selbständig weiter, 


Nova Acta LXIX. Nr. 2, 38 


294 J. Carriere und O. Bürger, [42] 


während zugleich die Wucherung von der Oberfläche aus fortdauert. 
Zahlreiche Dotterzellen eilen herbei und vermitteln die Ernährung der 
hier entstehenden Zellmassen. Anfangs ist die ganze Fläche der Insel 
thätig, dann stellen ihre Zellen vom Rande her die Theilungen ein 
und wandeln sich im Anschlusse an das Eetoderm der Seitenplatten in 
Ketodermzellen um. Dadurch wird die Keimfläche immer mehr eingeengt 
und schliesslich auf eine schmale Stelle in der Medianlinie beschränkt; 
haben sich auch hier die obersten Zellen dem Eetoderm angeschlossen, so 
ist die Bildung des Entodermkeims beendigt und zugleich die letzte Ver- 
bindung derselben mit der Oberfläche gelöst (Fig. 63, 76). Die Einzelheiten 
dieses Vorganges sind am Vorder- und Hinterende etwas verschieden und 
erfordern gesonderte Betrachtung. In beiden Fällen aber verhindert die 
Beschaffenheit der oberflächlichen Schicht des Dotters ein Eindringen einzelner 
Entodermzellen in den Dotter, während er dem Druck der ganzen Masse 
ausweicht. Dies ist besonders bei der grösseren Masse des hinteren Entoderm- 
keimes auffällig, der lange einen nach aussen schwach, nach innen stark 
eonvexen Körper darstellt, bis bei weiterem Wachsthum seine Innenseite 
nahezu flach wird, die äussere stark gewölbt erscheint (Figur 56, 76, 81, 89). 
Es handelt sich bei dem Eindringen dieser Zellmassen natürlich nicht um 
ein Verdrängen des Dotters, welches sich nach anderen Seiten hin aus- 
gleichen müsste; denn er hat ja durch Vermittelung der Dotterzellen das 
Material zum Aufbau der Entodermkeime geliefert, muss also ihrer Zunahme 
entsprechend abnehmen. 

Die Zellen der Entodermkeime sind durch bedeutendere Grösse vor 
denen des Mesodermkeimes ausgezeichnet; der Unterschied tritt namentlich 
bei Vergleichung mit etwas älteren T’heilen desselben, weniger den Zellen 
der noch freien Mittelplatte gegenüber hervor. 

Die oberste Zellschieht der Keimstellen hängt als Blastoderm natürlich 
durch das umgebende Blastoderm mit der noch oberflächlich liegenden 
Mittelplatte zusammen. Während der Einfaltung und Abschnürung  der- 
selben löst sich der Mesodermkeim von dem zum Entodermkeime gehörigen 
Blastoderm beiderseits in der Richtung nach der Mittellinie zu ab. Solang 
also z. B. am Hinterende noch der Mesodermspalt offen ist, besteht auch 
eine oberflächliche Blastodermbrücke zwischen Mittelplatte und hinterem 


[43] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 295 


Entodermkeim, mit der vollendeten Versenkung des Mesodermkeimes ist 
auch diese letzte Verbindung gelöst (Fig. 32, 44, 57). 

Ich halte es nicht für überflüssig, auf einige Schnittserien dieser 
Stadien ausführlicher einzugehen, als es im übrigen meine Absicht ist. Die 
‚genaue Untersuchung eines Embryo zur Zeit der Faltenbildung (Fie. IV) 
zeigt, dass die Verdiekung des Blastoderms nicht auf den von den Falten 
begrenzten Theil beschränkt ist (Fig. 14). Die Oberfläche des Eies wird 
an beiden Polen von getrennten, kugeligen Zellen gebildet, am Rücken von 
sehr verbreiterten, nur lose zusammenhängenden Zellen. Die Seiten bestehen 
aus ziemlich regelmässigen, prismatischen Zellen, die nach den Polen zu in 
unregelmässig hohe, dichtgedrängte Zellen übergehen. Die inneren Enden 
der prismatischen Zellen an den Seitenflächen des Embryo schliessen unter- 
halb des Kernes zahlreiche sehr feine Dottertropfen ein, die äusseren sind 
frei von solehen. Die ganze Bauchseite der Eier wird von einer breiten 
Schicht unregelmässig geformter, vielseitig bis kugeliger Zellen eingenommen. 
Der Uebergang der prismatischen Seitenzellen in die Plattenzellen des 
Rückens ist ein allmählicher, während er zu den Zellen der Bauchfläche nur 
durch wenige Zellreihen vermittelt wird. Dicht hinter dem vorderen Ende 
des Eies geht die einfache kugelige Zellschicht der Bauchseite im eine dicke 
mehrschichtige Zellplatte über, die nach den Seiten gleichmässig abnehmend 
in der Mitte eine Höhe von vier Zellenlagen erreicht (Fig. 14); fast das 
gleiche Bild zeigt sich kurz vor dem Hinterende des Eies (Fig. 24), nur 
mit dem Unterschied, dass die dieke Platte des Vorderendes enger be- 
grenzt ist. 

Die Platte des Vorderendes erreicht etwas weiter nach hinten die 
Dicke von sechs Zellen und wird dann wieder dünner; nun beginnt, wieder 
dieker, die Mittelplatte, an beiden Seiten von Furchen begrenzt (Fig. 15). 
Die äusseren Ränder der Furehen erheben sich bald zu niedrigen Falten 
(Fig. 16 —19), welche für eine längere Strecke die Begrenzung der Mittel- 
platte bilden, bis sie nahe dem Hinterende verstreichen und in seichte 
Furchen übergehen (Fig. 20 u. 21). Während des ganzen Verlaufes weichen 
die Furchen und Falten, dem Oberflächenbilde entsprechend, auseinander. 
Bemerkenswerth scheint, dass sie nicht immer dieht am Rande des mehr- 


schichtigen Blastoderms verlaufen, sondern streekenweise auch noch einen 


35% 


296 J. Carriere und O. Bürger, [44] 


Streifen einschichtigen, prismatischen Blastoderms einschliessen und so der 
Mittelplatte zutheilen (Fig. 22 u. 23). 

Den (diekeren und dünneren @Querstreifen der Mittelplatte entspricht 
eine tiefere oder flachere Einsenkung der Furchen oder, soweit sich schon 
die Falten erhoben haben, eime grössere oder geringere Nähe derselben. 
Die Zellen der Mittelplatte vermehren sich lebhaft, massenhafte Mitosen 
sind zu sehen, bei dem Wechsel diekerer und dünnerer Stellen ist doch 
eine allgemeinere Verringerung der Dicke nach dem Hinterende hin zu 
beobachten (Fig. 16— 25). Schon ehe die Furchen endigen ist die Stärke 
der Mittelplatte bis auf zwei Zellschicehten in der Mitte, eine am Rande 
herabgesunken. Weiter nach hinten, also ausserhalb des Bereiches der 
Furchen, beginnt die schon erwähnte Blastodermverdickung des Hinterendes 
(Fig. 24), die allmählich in einschichtiges Blastoderm übergeht. 

Es ist also zu dieser Zeit vor und hinter der Mittelplatte und 
von ihr durch eine dünnere Stelle getrennt, eine Verdiekung des Blasto- 
derms vorhanden; aber sie verschwindet bald wieder und zwar ohne 
dass sich eine Beziehung zu den später hier auftretenden Organanlagen 
nachweisen liesse. Dagegen wäre es möglich, dass sie mit Blastoderm- 
wülsten in Verbindung zu bringen wären, welche nun am vorderen 
und hinteren Ende der Bauchseite des Eies auftreten. Aber auch diese 
sind vorübergehende Bildungen, die vor Auftreten der Entodermkeime 
sich wieder vollkommen abflachen. Es handelt sich vielleicht nur um 
zeitweilige Anhäufungen von Material zur Blastodermbekleidung des Vorder- 
und Hinterendes. 

Ein derartiger schmaler Zellwulst ist zum Beispiele bei einem etwas 
älteren Embryo an der vordersten Grenze des Blastoderms vorhanden; vor 
ihm, an der Spitze des Eies ist die Blastodermbildung noch nieht vollendet 
sondern in dem Fig. 7 u. 8 dargestellten Zustand. Hinter ihm sind Bauch- 
und Seitenflächen nun von einschichtigem Blastoderm bedeckt, dessen am 
Rande kugelige Zellen auf der Bauchseite prismatisch und enggedrängt 
stehen (Fig. 25). Im der Mittellinie dieses Streifens liegt vor der Mittel- 
platte eine etwas erhöhte und scharf umschriebene Stelle, von der aus der 


34, 


vordere Mitteldarmkeim in die Tiefe wuchert (Fig. 26, 27, 32 


[45] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 297 


56 


oder, wie man wohl schon sagen darf, Eetoderm bedeckt, ihre mittlere, in 


38"). Die Ränder der Keimstelle sind von prismatischem Blastoderm 


Thätigkeit befindliche Oberfläche besteht aus unregelmässigen Blastoderm- 
zellen, die in Theilung begriffen sind. Darunter liegen die daher stammenden 
Entodermzellen, auch ihrerseits sich vermehrend. 

Nach hinten zu hängt der blastodermale, nicht an der Entoderm- 
bildung betheiligte Rand der Keimstelle mit der offenliegenden Mittelplatte, 
nach den Seiten zu mit dem Eetoderm zusammen, wie die angeführten 
Abbildungen zeigen. 

Der Hinterrand des vorderen Entodermkeimes' stösst unter der Ober- 
fläche an die tieferen Lagen des Vorderrandes der Mittelplatte, ohne dass 
sich deren Zellen mischten; sie sind und bleiben im Gegentheil deutlich 


getrennt (Fig. 32— 34). Seitlich von dem Hinterrande der Keimstellen be- 


ginnen die Seitenfurchen oder Falten des Mesodermkeimes. 

Etwas später als der vordere Keim des Mitteldarms entwickelt sich, 
wie erwähnt, der viel mächtigere hintere Keim derselben. Bei dem Embryo 
z. B., welchem Fig. 26. u. 27 für den vorderen Entodermkeim entnommen 
sind, verdünnt sich die Mittelplatte nach hinten zu (Fie. 25 u. 29) und hinter 
ihr beginnt eine einfache Schicht unregelmässiger Blastodermzellen; in dieser 
liegt wie eine Insel von prismatischen, zum Theil geschichteten Zellen, die 
Keimstelle der hinteren Mitteldarmanlage. 

Der Embryo der Abbildung IX zeigt, obwohl die Versenkung der 
Mittelplatte hier sehr vorauseilt, den Anfang der Wucherung des hinteren 
Entodermkeimes und zwar ebenfalls dureh eine breite Fläche unveränderten 
Blastoderms von der Mittelplatte getrennt (Fig. 32 u. 35). Bei einem Embryo, 
gleich Abbildung VII, dessen Mittelplatte noch nieht in soleher Ausdehnung 
überdeckt ist als die von Embryo IX, ist der hintere Entodermkeim doch 
schon viel stärker entwickelt. Er beginnt dicht hinter dem Ende der 
Furchen und der Mittelplatte, welche hier auch an den dünnsten Stellen 
schon zweischichtig ist. Das Keimfeld des H. Ent. K. übertrifft in der 
Gegend seiner grössten Breite die Mittelplatte etwas an Ausdehnung und 

') Fig. 25>—31 ist einem Embryo ähnlich Fig. V entnommen, der aber ganz regel- 
mässig gebaut und etwas jünger war, Fig. 32 —35 dem Embryo, nach welchem Fig. IX 
gefertigt ist, Fig. 356—51 einem Embryo gleich Fig. VI. 


298 J. Carriere und OÖ. Bürger, [46] 


zählt an seiner dieksten Stelle schon 6—-7 Zellschiehten (Fig. 41 —44). 
Von jetzt am vergrössert sich der H. Ent. K. ziemlieh schnell (Fig. 45, 
60, 76); er kann eine Dieke bis zu 20 Zellen in der Mitte erreichen und nimmt 
schliesslich die ganze Breite des Eies ein, einen mächtigen Haufen von 
Zellen bildend, der nach oben eylindrisch gewölbt, gegen den Dotter von 
einer fast ebenen Fläche begrenzt ist. 

Während die seitlichen und vorderen Theile des Keimfeldes ziemlich 
bald ihre Thätigkeit einstellen und im Anschluss an die Seitenplatten in 
Eetoderm übergehen, dauert in dem mittleren und hinteren Abschnitt die 
Wucherung noch längere Zeit fort. So lange bleibt auch das Hinterende 
der Mittelplatte in seinem mittleren Theile offen und eine Verbindung der 
Mittelplatte und des Keimfeldes durch eine kurze Blastodermbrücke bestehen 
(Fig. XI— XIII u. 55— 57). 

Die Mittelplatte entwickelt sich dabei auch in dieser Gegend, soweit 
sie an den Seiten überdeckt ist, im Anschluss an die vorhergehenden 
Segmente gleich diesen, in dem nicht überdeckten Theile dagegen treten 
keine Veränderungen ein. Doch erscheint sie hier, an ihrem Ende im 
10. Hinterleibssegment, auffallend stark verdickt. Ich glaube in dieser 
Anhäufung von Zellen das Vorraths- Material für das Mesoderm des 
11. Hinterleibssegmentes sehen zu dürfen, vor welchem die Mittelplatte 
endigt. Eine ähnliche aber geringere Verdiekung besitzt die Mittelplatte, 
wie z. B. die Schnitte (Fig. 32 


Ende, welches ungefähr der Gegend des späteren Vorderkiefersegmentes 


34, 54, 91) zeigen, an ihrem vorderen 


entspricht. Sie enthält die Mesodermzellen für den vor diesem liegenden 
Theil des Kopfes. 

Während die Ablösung des vorderen und hinteren Entodermkeimes 
und damit die Einbeziehung der Keimstellen in das Eetoderm ihrem Ab- 
schlusse entgegengehen, hat sich das Fetoderm über dem grössten Theile 
der Mittelplatte geschlossen. Im Verlaufe dieses Vorganges haben in beiden 
Keimschichten neue Entwicklungsvorgänge begonnen, zu deren Betrachtung 
wir uns zurückwenden; gleichzeitig werden wir weiteren Bewegungen in 
den Entodermkeimen unsere Aufmerksamkeit schenken müssen. 


Zuvor möchte ich eine Frage erörtern, für deren Stellung und 


[47] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 299 


Beantwortung mir gerade hier der richtige Platz zu sein scheint, die 


Frage nach den 


3) Entwicklungsstadien oder Perioden bei Chalicodoma. 

Die Zahl und die Leichtigkeit oder Schärfe der Abgrenzung von 
Entwieklungsstadien bei Embryonen steht bekanntlich in umgekehrtem Ver- 
hältniss zur Menge des verfügbarem Materials. Ist diese klein, dann hat 
es keine Schwierigkeit, zahlreiche und wohl charaecterisirte Stadien zu'finden 
und aufzustellen. In dem Maasse als unser Material an Zahl und Voll- 
ständiekeit wächst, vermindert sich die Möglichkeit, einzelne Perioden oder 
Stadien herauszuheben und gegen die anderen abzugrenzen. Bei Chalicodoma, 
von der ich gegen dreihundert Eier und Embryone in Händen hatte, bin 
ich dazu jetzt vollkommen ausser Stand. Immer sehen wir eine neue 
Erscheinung auftreten, eine neue Bewegung beginnen, ehe ein früherer 
Vorgang abgeschlossen und zu Ende geführt ist, überall kleine zeitliche 
Verschiebungen im Anfang oder Verlaufe der Entwicklung der einzelnen 
Organe, ohne jeden störenden Einfluss auf die Gesammtentwicklung, aber 
gerade genügend um alle Grenzen, die man ziehen möchte, zu verwischen. 

Doch habe ich früher (Carriere 1890) ehe ich das ganze Material 
übersehen konnte, einige grosse Perioden unterschieden und will dieselben 
beibehalten wegen der Uebersichtlichkeit, die sie gewähren. Doch muss 
ich betonen, dass auch diese, vielleicht mit Ausnahme der ersten, nicht 
scharf von einander zu trennen sind. 

Die erste Periode würde von dem Beginn der Eitheilung bis zu 
deren Abschluss durch die vollendete Blastodermbildung zu führen sein; 

die zweite würde mit den ersten Veränderungen und Bewegungen 
im Blastoderm, welche zur Bildung der Mittelplatte führen, beginnen und 
mit dem vollständigen Verschluss des Embryo und dessen regelmässiger 
Segmentirung abschliessen ; 

der Anfang der dritten Periode wäre durch das Auftreten der 
Kieferanlage, ihr Ende durch die Ausbildung des Afters bezeichnet; 

die vierte Periode würde den Rest der Entwicklung im Ei, die 
Reifung der vorher angelegten Organe, umfassen. 


Schon damals hatte ich darauf hingewiesen, dass die zweite und 


300 J. Carriere und O. Bürger, [48] 


dritte Periode nicht scharf von einander zu trennen sind, indem z. B. 
manchmal der Verschluss der Bauchseite am Hinterende sich verzögert, 
während der Embryo im übrigen nicht nur regelmässig segmentirt ist, 
sondern auch die Kieferanlagen schon aufgetreten sind. Es wären also 
eigentlich die zweite und dritte Periode zu vereinigen, aus Gründen der 
Bequemlichkeit mögen sie getrennt bleiben. 


Der zweiten Periode gehören somit noch an 


4) Die Vereinigung des Ectoderms auf der Bauchseite, die gleich- 
zeitigen Bewegungserscheinungen an der Oberfläche sowie in den 
Mesoderm- und Ectodermkeimen. 

Die Vereinigung der beiden Seitenplatten des Ectoderms 
auf der Bauchseite erfolgt zuerst im Vorderende in der Gegend des zweiten 
Kiefersegmentes und schreitet von da ziemlich gleichmässig nach hinten 
fort, indem dort die Einfaltung der Mittelplatte sich beschleunigt. So ver- 
liert der Embryo die Flaschenform und zeigt nur noch in seiner Mitte eine 
offene Stelle in Gestalt eines sehr langen gleichschenklichen Dreieckes, 
ddessen schmale Basis am Hinterende des Embryo liegt. Der vordere Theil 
desselben schliesst sich sehr rasch, der hintere bleibt noch längere Zeit 
offen und ändert dabei in auffälliger Weise sein Aussehen, indem er die 
Form einer Raute annimmt (Fig. XNI— XI). 

Der Grund hierfür ist allem Anschein nach darin zu suchen, dass 
wie schon früher erwähnt, die Bildung des Ectoderms über dem hinteren 
Entodermkeim zwar im Anschluss an das Eetoderm der Seitenplatten, aber 
unabhängig von der Einfaltung der Mittelplatte vor sich geht. So entsteht 
von beiden Seiten her ein Eetodermblatt über dem H. Ent. K. und nähert 


sieh im vorderen Abschnitte desselben sehr bald der Mittellinie, während 


die Eimfaltung der Mittelplatte etwas langsamer vorschreitet (Fig. 55 
59, 60, 73 


leibsegment ändert sich dureh die jetzt allen zur Geltung kommende 


57, 


76). Mit Beendigung der Eetodermbildung über dem 11. Hinter- 


Thätigkeit der Einfaltung wieder die Form des Mesodermspaltes (Fig. XV), 
er wird immer schmaler, linienförmig und schliesst sich allmählich. Doch 
verzögert sich die vollkommene Verschmelzung beider Betodermhälften nicht 


selten bedeutend, so dass man noch bei älteren Embryonen hier einen 


[49] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 301 


feinen medianen Spalt antreffen kann. Auch im Vorderende findet man 
bei Embryonen aus dieser Zeit öfters eine oder mehrere ganz kurze und 
enge Schlitze in der sonst ganz geschlossenen Mittellinie. Diese kleinen 
Verspätungen sind aber ohne Einfluss auf die anderen gleichzeitigen Ent- 
wicklungsvorgänge im Embryo. 

Während des Verschlusses prägt sich «die Metamerie des Eetoderms 
deutlicher aus, wenn auch gewöhnlich in Grösse und Form der einzelnen 
Abschnitte anfangs Unregelmässigkeiten vorhanden sind, die sich später 
ausgleichen. Häufig zeichnet sich schon sehr früh die Grenze zwischen 
dem 3. Brust- und 1. Hinterleibsegment durch besondere Bestimmtheit aus, 
während die früher gut unterscheidbaren Segmente der Brust an Deutlichkeit 
verlieren und namentlich die Grenzen des ersten Brustsegmentes, nach dem 
zweiten Brust- und dritten Kiefernsegment hin, sich verwischen (Fig. XII 
und XV). Schärfer treten das erste und zweite Riefersegment hervor. 

‚Jede Körperhälfte ist für sich, unabhängig von der anderen, in 
Metamere getheilt, und die Segmentirung erstreckt sich nicht auf die Mitte 
des Körpers, welche zunächst von eimem breiten Doppelstreif gleichartiger 
Zellen ohne jede Einschnürung oder Verwölbung gebildet wird. 

Aus diesem Streifen geht in allmählicher Entwicklung die Gang- 
lienkette und ein Theil des Gehirns hervor; ich werde die einzelnen 
Erscheinungen zunächst nicht berücksichtigen sondern später zusammen- 
fassend schildern. 

Etwas später als im Rumpf des Embryo erheben sich die Segmente 
in dem vor demselben gelegenen Kopfabschnitte. Die Linie, längs welcher 
sich die Segmente erheben und welche im Rumpfe parallel und nahe der 
Mittellinie verläuft, biegt bei dem Vorderkiefersegment beiderseits bogen- 
förmig nach aussen und umgeht so das ehemalige Keimfeld des V. Ent. K. 
In ihrem Verlaufe finden wir zu dieser Zeit vor dem Vorderkiefersegment 
ein diesem ähnliches, das Vorkiefersegment und weiter eine, jetzt noch 
rein ectodermale warzenartige Erhebung (Fig. 100), welche als Antennen- 
anlage die Stelle des Antennensegmentes bezeichnet. Sie tritt immer etwas 
hinter der Vorderdarmeinsenkung aut. 

Nahe dem Vorderende des Embryo erhebt sich aus dem Eetoderm 
ziemlich steil eine Falte, deren beide Enden, in schräg nach hinten gerichtete 


Nova Acta LXIX. Nr. 2, 39 


302 J. Carriere und O. Bürger, 150] 


Eetodermwülste auslaufend, das Keimfeld des V. Ent. K. umfassen. Der 
thätige Theil desselben ist auf den mittleren, noch aus Blastoderm bestehenden 
Abschnitt des Bodens und auf die Rückwand der von der Falte umschlossenen 
Vertiefung beschränkt. Schon vor der Erhebung der Falte befand sich in 
dem Wucherfelde eine schmale mediane Einsenkung, diese wird zum Theil 
mit in die Vorderdarmdelle einbezogen; letztere ist meistens kürzer und 
breiter als die erstere, zuweilen aber noch in späterer Zeit sehr lang 
und schmal. 

Der vordere Theil des Bodens der Vertiefung, Vorder- und Seiten- 
wände bestehen aus Eetoderm und bilden zusammen die Anlage des Vorder- 
darms (Fig. 54, 62—65, 90—93). 

Seitlich von der Vorderdarmfalte, vor der Antennenanlage aber nicht 
in einer Flucht mit den bisher genannten Segmenten, sondern näher der 
Mittellinie treten ein Paar kurzer Erhebungen des Eetoderms auf (Fig. XI, 
u. 62, 63). Das Eetoderm reicht nach vorne nur wenig über die Vorder- 
darmfalte, nach den Seiten kaum über die Mesodermplatte, nach hinten nicht 
über den vorderen Abschnitt des H. Ent. K. hinaus; rings geht es — mit 
Ausnahme der Grenze gegen die noch thätige Wucherstelle des H. Ent. RK. — 
in unregelmässig kugelige und aus diesen in die plattenförmigen Zellen des 
Blastoderms über, das sich bis auf den ventralen Abschnitt der Seiten und 
über die Pole des Eies erstreckt. Der Rücken des Eies und die angrenzenden 
Theile der Seiten sind nackt, der Dotter nur von der Dotterhaut bedeckt. 

Der Zusammenhang des Eetoderms mit dem Blastodermrest ist nur 
von kurzer Dauer. Zunächst erhebt sich am Vorderende an der Grenze 
von Blastoderm und Eetoderm eine Falte (Fig. 61, 78, 79, 95), welche sich 
zuerst an der Seite, dann in der Mitte von dem Embryo loslöst. Die Trennung 
schreitet darauf ohne Faltenbildung an den Seiten nach hinten fort, während 
am Hinterende eine ähnliche Falte sich erhebt und lostrennt. In dieser 
Weise scheidet sich das Blastoderm rings von dem Embryo und zieht sich 
über der Bauchseite desselben zusammen, in der Mitte sich vereimigend, 
so dass eine muldenförmige Hülle über dem Embryo liegt, die allmählich 
auch nach dem Rücken zu wächst und sich hier zum Sacke schliesst. 
Diese Vorgänge vollziehen sich erst in späterer Zeit und es soll die 


Entwicklung und das weitere Schicksal der Embryonalhülle, welche die 


[51] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 305 


Foeten liefern, in einem besonderen Abschnitte‘) im Zusammenhang be- 
handelt werden. 

Bei etwas älteren Embryonen dieser Periode, deren Oberfläche nun 
regelmässig segmentirt ist, nimmt die Dicke des Eetoderms in den Metameren 
von der Mitte nach dem Rande hin nur wenig und gleichmässig ab, natürlich 
soweit nicht Organanlagen Aenderungen bedingen (z. B. Fig. 51, 66, 68). 
Die Zwischenräume der Segmente erscheinen als Einsenkungen bei ziemlich 
unveränderter Form und Höhe der Zellen und ohne scharfe Begrenzung 
nach vorne und hinten (Fig. $4). Bei weiterer Entwicklung des Eetoderms, 
mit welcher eine Steigerung der Regelmässigkeit verbunden ist, werden die 
Zwischenräume enger und schärfer begrenzt, und die Epithelzellen darin 
verkürzt (Fig. 67, 71, 116). Die Segmente werden somit jetzt nicht mehr 
allein durch Graben getrennt, deren Wand und Boden unverändertes Eetoderm 
bildet, sondern auch dadurch, dass in der Sohle des Grabens durch Ver- 
kürzung der Eetodermzellen eine bis zum Rande verlaufende Rinne ge- 
schaften wird. 

Sowie die Oberfläche des Embryo in gleichartige Metameren getrennt 
ist, zeigt sich, wie erwähnt, auch schon eine Unterbrechung dieser Regel- 
mässigkeit in der Kiefer-Brustgegend. Das dritte Kiefersegment bildet mit 
dem ersten und zweiten Brustsegment eine zusammenhängende Platte, in 
welcher eine Grenze zwischen den beiden Brustsegmenten kaum angedeutet 
ist. Zwischen dem dritten Kiefer- und ersten Brustsegment, welche gewöhn- 
lich beide auffallend schmal sind, tritt mit Beendigung der Segmentirung 
oder etwas später eine breite Vertiefung auf, welche sich von den übrigen 
Zwischenräumen der Segmente deutlich unterscheidet. Nicht nur breiter, 
sondern bald auch tiefer als diese erstreckt sie sich nach kurzer Zeit nicht 
ganz soweit gegen den Rand des Embryo hin, so dass hier die beiden 
Segmente nicht vollständig oder nur durch eine sehr flache Einsenkung 
getrennt sind (Fig. XIII u. XV). Auch darin ist dieser Intersegmentalraum 
von den anderen versehieden, dass seine Ränder, namentlich der hintere, 
wulstig erscheinen (Fig. 53, 83, 84, 96 — 98). 


!) Anmerkung des Herausgebers. Dieser Abschnitt ist von Carriere nicht be- 
gonnen worden. 


304 J. Carriere und O. Bürger, 152] 


Aus der Einsenkung geht die Anlage der Spinndrüse (Hinterkiefer- 
drüse) der Larve hervor. 

Die Spinndrüse ist nächst der Vorderdarmfalte dasjenige Organ, 
welches am frühzeitigsten auftritt, zuweilen noch während am Hinterende 
die Mittelplatte ganz oberflächlich liegt, wenn nur das Vorderende schon 
ganz regelmässig gestaltet ist. So bei dem Embryo der Fig. 50, wo der 
Zwischenraum des dritten Kiefer- und ersten Brustsegmentes schon alle Eigen- 
schaften aufweist, die ihn bei älteren Embryonen kennzeichnen. 

Nur ein Theil des Intersegmentalraumes geht in die Anlage der 
Spinndrüse ein. Anfangs ist er gleich den andern Zwischenräumen ein 
ziemlich flacher Graben; wenn aber an diesen die erwähnten Veränderungen 
vorgehen, indem sie sich verengen und ihr Epithel sich verkürzt, dann tritt 
der Unterschied deutlich hervor. Der Zwischenraum des dritten Kiefer- und 
ersten Brustsegmentes bleibt breiter, vertieft sich stärker und sein Epithel 
bewahrt die ursprüngliche Grösse. Fig. 69 zeigt einen Querschnitt dieser 
Stelle und Fig. 67 zum Vergleich einen Schnitt durch den Zwischenraum 
des Vorder- und Mittelkiefersegmentes desselben Embryo. 

Die Spinndrüsenanlage bekommt schärfere Umrisse, indem sie sich 
etwas verengt, vertieft und zugleich entschiedener auf die mediane Hälfte 
des Intersegmentalraumes beschränkt, während der seitliche Abschnitt sich 
unter Verkürzung seines Epithels etwas gegen die Oberfläche erhebt (Fig. 72, 
83, 84, 96—98). Sie erscheint nun als ein in den Intersegmentalraum ein- 
gesenkter Trog mit flachem Boden, dessen Wände zugleich diejenigen des 
Intersegmentalraumes sind. Seine Vorderwand gehört dem Hinterkiefer-, 
seine Rückwand dem ersten Brustsegment an, sein leicht gewölbter Rand 
tritt bei der Oberflächenansicht des Embryo sehr deutlich als ein elliptischer 
Wulst hervor, dessen hinterer Rand etwas kräftiger ist als der vordere. 
An Umfang abnehmend, verschiebt er sich allmählich etwas nach vorwärts 
und nach der Mittellinie zu, während aus der Rückwand und dem Boden 
des Troges sich zuerst ein kleines, nach hinten gerichtetes Säckchen und 
aus diesem ein langer, anfangs gerader, schliesslich vielfach geschlängelter 
Schlauch entwickelt. Diese Vorgänge sind mit aller Bequemlichkeit an dem 
unverletzten Embryo zu verfolgen, wie die Betrachtung der Abbildungen 


von XIII, XV ff. zeigt. Einzelheiten aus der Zeit der Entstehung dieser 


[53] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 305 


Drüse, über welehe nur Schnitte Auskunft geben, werde ich besprechen ') 
wenn ich die Aenderungen darzulegen habe, welche in den Beziehungen 
der Spinndrüse zu den beiden Segmenten eintreten und mit einer Verschiebung 
der Drüsenmündungen an die innere Seite der Hinterkiefer und ihrer Ver- 
schmelzung zu einer medianen Oeffnung endigen. 

Der vordere Entodermkeim stellt, wie beschrieben, während der 
Zeit seiner hauptsächlichen Entwicklung eine über die Oberfläche des Eies 
hervor und in den Dotter hineinragende geschlossene Masse sich lebhaft 
vermehrender Zellen dar. In der Oberfläche des Entodermkeimes, dem 
Keimfeld, geht allmählich das Blastoderm in Eetoderm über und zwar im 
Anschluss an das schon vorhandene Eetoderm vom Vorder- und Seitenrande 
des Embryo her. Während noch median ein schmaler Streif wuchernden 
Blastoderms vorhanden ist, beginnt über dem vorderen Entodermkeim die 
Einsenkung des Vorderdarms, mit welcher der Blastodermstreif so in die 
Tiefe sinkt, dass er ihren Boden und die Rückwand bildet (Fig. 49). Die 
mit dem Aufhören der Wucherung vorschreitende Eetodermbildung beschränkt 
die Blastodermstelle bald auf den hinteren Abschnitt des Bodens und die 
Rückwand (Fig. 54, 65, 90— 92), wo noch längere Zeit (bis nach dem 
Auftreten der Stigmen) der Entodermkeim mit der Oberfläche in Ver- 
bindung bleibt. 

Während dieses Vorganges hat die Wanderung der Entodermzellen 
begonnen; in dünner einschichtiger Lage schieben sie sich einzeln nach 
der Spitze und beiden Seiten des Eies hin und rücken zwischen Blastoderm 
und Dotter sowohl nach vorne als seitwärts ein wenig aus dem Bereich 
des Eetoderms heraus (Fig. 46 u. 47). Etwas später sammeln sie sich für 
eine Zeit lang zum Theil in dem Raum zwischen dem Vorderrand des 
Eetoderms, dem Dotter und dem Anfang der Embryonalhülle zu einer 
diekeren Schicht (Querwulst) an, die durch eine einfache Lage von Zellen 
mit der Hauptmasse verbunden bleibt (Fig. 54, 61, 79, 82, 90— 100). Nach 
hinten zu dringen die Entodermzellen zunächst nur wenig vor, da ihnen 
hier das Mesoderm entgegensteht. 

Der vordere Mesodermabschnitt — man könnte ihn als Kopt- 


') Anmerkung des Herausgebers. Das ist nicht mehr geschehen. 


306 J. Carriere und ©. Bürger, [54] 


mesoderm dem Rumpfmesoderm gegenüber stellen — erstreckt sich von 
dem Anfang des Vorderkiefersegmentes bis gegen das Ende des Mittelkiefer- 
segmentes. Schon bei seiner ersten Anlage am Vorderrande dick, nach hinten 
zu dünner, setzt er sich später als keilförmige Masse von der diekeren Platte 
(des Rumpfmesoderms so weit ab, dass zeitweilig nur einzelne Zellen den 
Zusammenhang zwischen beiden Abschnitten des Mesoderms vermitteln. 
Nach vorne nimmt er in der Mitte bis zu seinem Zusammentreffen mit dem 
Entodermkeim gleichmässig an Dicke zu (Fig. 54, 66, 67, 91-93. Die 
seitlichen Abschnitte des Kopfmesoderms sind dünner, zeigen aber unter 
den Segmenten Anhäufungen von Zellen, deren vorderste und bedeutendste 
unter dem Vorderkiefersegment liegt und hier, gegen die Entodermzellen 
scharf abgesetzt, mit diesen sich berührt (Fig. 78, 98, 99). Die Mesoderm- 
röhren sind auf das Rumpfimesoderm beschränkt; in den Seitentheilen des 
Kopfmesoderms ordnen sich zwar die Zellen im Anschluss an die Röhren 
zu zwei Schichten an, doch ohne durch festeres Gefüge oder Form sich 
von benachbarten Zellen zu unterscheiden (Fig. 66-68). Die Erscheinung, 
dass in dem vorderen Mesodermabschnitt keine Röhren gebildet werden und 
(lass die Zellen desselben viel früher ihre Form ändern und zu Spindelzellen 
auswachsen als die des Rumpfmesoderms ist wohl auf den Umstand zurück- 
zuführen, dass das Kopfinesoderm, zum grossen Theil nur vorübergehend, 
an dieser Stelle angesammelt wird, an anderen Stellen aber zur Verwendung 
kommt. Es bildet ja die zunächst unter den zwei Segmenten abgelagerte 
Masse den Vorrath für alle mesodermalen Gewebe des künftigen Kopfes, und 
sehr bald beginnen ihre Zellen sich nach vorne zu verschieben. 

In der Mitte findet das Mesoderm, welches entgegengesetzt wie das 
Entoderm, von hinten nach vorne unter die noch mesodermlosen Theile des 
Embryo vorzudringen strebt, Widerstand an dem mit der Oberfläche noch 
zusammenhängenden Entodermzapfen. Dagegegen hat es zu beiden Seiten 
desselben freiere Bahn und schiebt hier bei weiterem Wachsthum zwischen 
Ketoderm und Entoderm je einen zungenförmigen Ausläufer vor, die vorne 
ganz fein, sich nach hinten zu verbreitern und verdieken. Beide zusammen 
mit dem Mittelstück umfassen so den Entodermzapfen wie ein Stiefelknecht 
den Absatz eines Stiefels (Fig. 65, 79, 94—-97). — 


Der hintere Entodermkeim zeigt bei seiner weiteren Ausbildung 


[95] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 307 


einfachere Verhältnisse als der vordere, insofern keine Faltenbildungen und 
Einsenkungen des Eetoderms störend dazwischen kommen. 

Wie die Abbildungen XI und XII zeigen und ieh früher erwähnte, 
geht auch hier die Umwandlung der oberflächlichen Blastodermschicht in 
Eetoderm selbstständig von dem Rande nach der Mitte zu vor sich. Während 
das Eetoderm des Endsegmentes den Zusammenhang mit dem Seitenplatten- 


Eetoderm bewahrt, nähert es sich aber schneller als dieses der Mittellinie 


(Fig. 55— 57). Dabei ist hervorzuheben, dass zunächst nur über dem 
vorderen Abschnitte des H. Ent. K. Eetoderm gebildet wird, die Oberfläche 
des hinteren Theiles aber noch längere Zeit aus Blastoderm besteht und 
von hier aus auch noch Entodermzellen abgestossen werden. Dieser bildet 
also ein thätiges Wucherfeld, während der vordere Abschnitt schon von 
der Oberfläche getrennt ist. Die Linie, auf welcher das Eetoderm in das 
Blastoderm übergeht, ist bei ganzen Embryonen wie bei Schnitten durch 
eine deutliche Kante bezeichnet, die besonders anfangs scharf hervortritt 
57, 80, 81, 86— 88) und den Hinterrand des 11. Hinterleibsegmentes 


sowie der ganzen Embryonal-Anlage bezeichnet. Mit Beendigung der Keim- 


(Fie. 55 


bildung verwandelt sich die oberflächliche Schicht des hinteren Abschnittes 
nicht in Eetoderm, sondern die kugeligen Zellen platten sich ab und trennen 
sich als eine dünne Blastodermmembran von dem Entodermkeim. Diese 
frei gespannte Membran, welche seitlich und hinten mit dem Blastoderm 
des Hinterendes und der Seiten, vorne mit dem Hinterrande des Eetoderms 
zusammenhängt, wird zu der hinteren Keimhüllenfalte. 

Gleich dem vordersten Abschnitt des Entoderms liegt nun auch der 
hinterste frei zwischen Dotter und Keimhülle; die Art aber, wie sich diese 
Beziehungen der gegenseitigen Lage gestalteten, ist in beiden Fällen eine 
verschiedene gewesen. 

Wie ich hier vorgreifend bemerken will, beginnt, nachdem sich das 
Blastoderm rings von dem ganzen Embryo losgelöst und zur Keimhülle 
erhoben hat, die Umwachsung des Dotters durch das Eetoderm. Dabei 
flachen sich die Zellen des Randes ab und schieben sich als sehr dünne 
Schollen über den Dotter und die auf demselben frei liegenden Theile der 
Entodermkeime hin. 

Der hintere Entodermkeim, nun ganz von seinem Mutterboden losgelöst, 


308 J. Carriere und ©. Bürger, [56] 


erfüllt einen grossen Theil des hinteren Eiendes als eine dieke, aussen ab- 
gerundete und von Eetoderm und Blastoderm, innen vom Dotter begrenzte 
Masse einzelner Zellen. Ihr Volumen ist wohl bei den einzelnen Individuen 
nur wenig verschieden und es ist anzunehmen, dass dasselbe in einem be- 
stimmten Verhältnisse zur Grösse des Eies steht; ihre Form aber ändert 
sich, je nachdem sie einen grösseren oder geringeren Theil des Eies ein- 
nimmt. Fig. 76 giebt einen Querschnitt durch die Mitte des mächtigsten 
hinteren Entodermkeimes, den ieh antraf. 

Noch ehe ’sich die Einfaltung der Mittelplatte am Hinterende voll- 
zogen hat, schieben sich aus beiden Seiten des hinteren Entodermkeimes 
Zellmassen nach vorne, welche nahe ihrem Ursprung sehr diek und breit 
(Fig. 58, 75), nach vorne zu immer schmäler und dünner werden (Fig. 74, 
77, 89, 84). Diese beiden mächtigen Seitenleisten des H. Ent. K. bahnen 
sich ihren Weg nicht unter dem Mesoderm (zwischen diesem und dem 
Dotter), sondern neben demselben, zwischen dem Dotter und dem Blastoderm; 
nur nahe ihrem Ursprung kommen sie zum "Theil noch unter das Eetoderm 
zu liegen. Indem diese dieken Leisten sich nach vorne verschieben und 
etwas nach dem Rücken zu ausdehnen, verflachen sie sich und bilden zwei 
breite Platten, die Anfangs aus zwei, später aus einer Zellschicht bestehen. 
Form und Wachsthum derselben sind an den gefärbten Präparaten ganzer 
Embryone in bester Weise zu verfolgen, ihr innerer Rand liegt neben den 
Mesodermröhren, ihr äusserer läuft diesem parallel (Fig. XVIIL, XXI, XXIV, 
XXV, XXVIL XXVIM). 

Auch über den hinteren Pol des Dotters schiebt sich von der Haupt- 
masse aus ein Theil der Entodermzellen in einfacher Schicht hin. 

Die Entwicklung der Seitenleisten des vorderen Entodermkeimes lässt 
sich gleichfalls an den ganzen Embryonen verfolgen. Beide Plattenpaare 
beschränken sich in ihrer Ausdehnung auf die Seiten des Eies bis sie in 
(lem vorderen Abschnitte des Embryo, ungefähr in der Gegend des dritten 
Brustsegmentes zusammentreffen (Fig. NXVII. Die Anlage des Mittel- 
(larmes besteht nun aus zwei FEntodermbändern, welche die Seiten des 
Embryo bedecken und an beiden Enden des Eies durch breitere, die Pole 
(des Dotters schalenartig umfassende Querstücke verbunden sind, während 


sie Bauch- und Rückenseite frei lassen. Diese Bewegung des Entoderm 


[57] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 309 


geht langsam vor sich, so dass zur Zeit der Vereinigung der beiden u förmigen 
Anlagen die übrige Entwicklung des Embryo schon weit vorgeschritten ist; 
seine Stigmen sind eng geworden, die Kiefer sind aufgetreten, der After 
ist gebildet. Der weitere Ausbau des Mitteldarmes erfolgt in der 
Weise, dass sich die Entodermbänder zuerst über die Rückenseite, dann 
über die Bauchseite des Dotters ausdehnen und jeweils zusammenschliessen. 
Diese Vorgänge und die dabei erfolgende Betheiligung des Mesoderms zur 
Muskelschicht des Darmes wird an späterer Stelle näher zu beschreiben sein.) 

Die Verhältnisse des Endabschnittes der Mittelplatte und seine 
Beziehungen zu dem hinteren Entodermkeim wurden schon bei dem all- 
gemeinen Ueberblick gestreift, sie sind im Vergleich mit denen des Kopf- 
mesoderms sehr einfacher Natur. Die Abschnürung verzögert sich hier, bis 
die Wucherung des hinteren Entodermkeimes beendigt ist, das Rumpfmesoderm 
bildet trotzdem bis an das Hinterende eine einheitliche Masse und die Meso- 
dermröhren setzen sich aus dem älteren Theil unmittelbar in den jüngeren fort. 
Nur im Mesoderm des 10. Hinterleibsegmentes fehlen sie wie in dem Kopf- 
mesoderm und wohl aus dem gleichen Grunde, so dass man es desshalb 
als Endabschnitt dem Koptmesoderm gegenüberstellen könnte; doch steht 
im übrigen das Mesoderm des 10. Hinterleibssegmentes mit dem vorher- 
gehenden in innigem Zusammenhang. 

Der Hinterrand des Mesoderm-Endabschnittes ist bogenförmig gestaltet, 
so dass sein mittlerer Theil am weitesten nach hinten reicht; entgegengesetzt 
gekrümmt ist der Vorderrand des hinteren Entodermkeimes in seiner frühesten 
Zeit, so dass beide Anlagen sich in der Mitte berühren, nach den Seiten zu 
von einander entfernen. Beide Zellmassen suchen bei weiterem Wachsthum 
gegen einander vorzudringen. In der Mitte, wo beide Anlagen sich nicht 
ausweichen können, schiebt sich der mächtigere Entodermkeim etwas unter 
(las Endmesoderm, ohne weiter vorzudringen. Das Mesoderm seinerseits zeigt 
hier eine bedeutende und engbegrenzte Anschwellung, während seine Seiten- 
theile aus wenigen, stellenweise nur aus zwei Zellschiehten bestehen 


(Fig. 55 


57,73 


75, 88, 89). Die losen, kugeligen Zellen beider Keime 
werden an den Berührungsstellen zeitweilig so eng an- und ineinander 


!) Anmerkung des Herausgebers. Von Carriere nicht mehr geschehen. 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 410 


310 J. Carriere und O. Bürger, [58] 


gepresst, dass man an @uerschnitten natürlich oft ausser Stand ist, eime 
Grenze zwischen Entoderm und Mesoderm zu bezeichnen. Dagegen ist das 
immer, und zwar ohne Schwierigkeit möglich, wenn man an 'sagittalen 
Schnittreihen vom Rande nach der Mitte zu das allmähliche Vordringen und 
89). 


Wenn sich die mittlere Masse des Entodermkeimes bei Abgabe der 


Anschwellen des Mesodermendes verfolgt (Fig. 80, 81, 85 


Seitenleisten verringert, weicht sie etwas zurück und es besteht nun auch 
wieder median eine deutliche Grenze zwischen Entoderm. und Mesoderm, 
(dem Zwischenraume des 10. und 11. Hinterleibsegmentes entsprechend. Ehe 
der Entodermkeim die Seitenleisten aussendet, sind die seitlichen Abschnitte 
des Mesoderms und Entoderms von einander entfernt. Sowie aber die 
Leisten vordringen, treffen sich beide Keimschichten zuerst seitlich der 
medianen Mesodermverdiekung und hier schiebt sich die dünnere Mesoderm- 
platte zwischen Entoderm und Eetoderm ein, während sich die Seitentheile 
beider Keime noch nicht berühren. Der Hinterrand des Mesoderms (das 
Endmesoderm) verdickt sich jetzt auch seitlich der Mitte, soweit er zwischen 
Entoderm und Eetoderm eingekeilt ist (Fig. 87—89), am Seitenrande kommt 
es nur zur gegenseitigen Berührung (Fig. 85, 86), ein weiteres Vordringen 
des Entoderms unter die Mesodermplatte findet zunächst nicht statt, dagegen 
schieben sich, wie beschrieben, die Entodermleisten mit Umgehung der 
Mesodermplatte seitlich von den Mesodermröhren nach vorne. 

In dem hinteren Mesodermabsehnitt, Rumpfmesoderm, also 
(den 14 Segmenten vom Mittelkiefersegment bis zum 10. Hinterleibsegment 
einschliesslich, sind während dieser Vorgänge am Vorder- und Hinterende 
zwei auffallende Veränderungen zu bemerken, die in den Anfang der Zeit 
fallende Ausbildung der Mesodermröhren und die gegen Ende derselben 
auftretende Anlage der Fortpflanzungsorgane. 

Wenn am Hinterende die Einfaltung kaum begonnen hat und die 
Mittelplatte zum grössten Theil noch frei liegt (Fig. 51 u. 52), zeigen sich 
schon in dem von der Oberfläche abgeschnürten Vorderende die Mesoderm- 
röhren. Manchmal lässt sich, wie früher erwähnt, im Seitenrande des 
Mesodermkeimes die Grenze der Mittelplatte und des unteren Blattes der 
sich darüber legenden Falte vollkommen verfolgen (am besten gewöhnlich 


bei der verspäteten Einfaltunge am Hinterende, Fie. 73), oft wird sie durch 
> R, > /I 


[59] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. sy! 


geringfügige Verschiebungen einzelner Zellen verwischt. An der Stelle 
aber, an welcher diese Grenze — immer während der ersten Zeit, häufig 
bis zum Schlusse der Abschnürung — im Seitenrande zu bemerken war, 


treten die Zellen der tieferen und höheren Schicht wieder etwas auseinander, 
nehmen kubische oder prismatische Formen an und reihen sich dabei 
epithelial neben einander. So bildet sich beiderseits ein platter Schlauch, 
der vom Mittelkiefersegment nach hinten nicht ganz bis zu der noch offenen 
Strecke der Mittelplatte reicht. Dabei wechseln in bestimmter Weise breitere 
und schmalere Stellen, so dass flache, breitere und längere Säcke, welche 
je einem Segment angehören, durch kurze und enge intersegmentale Röhren 
verbunden werden (Fig. 685— 71, 83, 101—103, 116). Die Mesodermschläuche 
erstrecken sich mit dem Fortschreiten der Einfaltung immer weiter nach 
hinten, treten in den letzten Abschnitten schon auf, ehe die Abschnürung 
der Mittelplatte vollendet ist und endigen vor dem 10. Hinterleibsegment, 
im ganzen also 13 Segmenten angehörend, dem Mittelkiefersegment allerdings 
nur zum Theil (Fig. 71). Unter diesem stösst der Mesodermschlauch mit 
dem Kopfmesoderm zusammen. 

Die Segmentirung des Mesoderms entspricht nur Anfangs der des 
Eetoderms, dann treten Verschiebungen ein, so dass die Mesodermsäcke zum 
Theil noch unter die Zwischenräume der Ecetodermsegmente zu liegen kommen 
(Fig. 70, 71, 116). Die Breite der Säcke nimmt, wie schon die letztere 
Abbildung zeigt, bei der weiteren Entwicklung noch etwas zu, so dass sie 
sich bis nahe an die Mittellinie erstrecken. Später erreichen sie dieselbe 
und indem sie sich gleichzeitig erweitern, werden Veränderungen eingeleitet, 
die zu ihrer Auflösung führen. 

Die Anlagen der @eschlechtsorgane treten zuerst bei Embryonen 
ungefähr gleich Abbildung XIII oder etwas jüngeren deutlich hervor. Es 
ist fa möglich, dass schon zu früherer Zeit, also bei dem ersten Auftreten 
der Mesodermschläuche, Fortpflanzungszellen sich von den übrigen Meso- 
dermzellen unterscheiden; ich konnte sie aber nie früher mit Sicherheit 
als solche ansprechen, als bis sie durch ihre Vergrösserung und Iren- 
nung von den benachbarten Zellen bestimmte Veränderungen hervorrieten. 
Immerhin sind bei Chadcodoma die Geschlechtszellen erkennbar, kurz nach- 
dem die Mesodermröhren sich in den betreffenden Segmenten gebildet 

40° 


312 J. Carriere und 0. Bürger, [60f 


haben und ehe das Hinterende der Mittelplatte abgesechnürt ist, also recht 
frühzeitig. 

In der dorsalen Wand der Mesodermsäcke des 3., 4. und. 5. Hinter- 
leibsegmentes,') etwas von dem äusseren Rand entfernt, vergrössern und 
vermehren sich einige Zellen und neigen sich mit ihren inneren Enden 
einem gemeinsamen Mittelpunkt zu (Fig. 101-103, 104-108), so dass ein 
kleiner eiförmiger Körper entsteht, der sich zunächst nur unvollkommen, 
später deutlicher von den benachbarten Zellen abgrenzt. Sowie die junge 
Geschlechtsanlage sich soweit herausgebildet hat, ragt sie gegen den Dotter 
zu nicht unbedeutend über die dorsale Fläche des Mesodermsackes hervor, 
während sie zugleich den Innenraum desselben fast ganz ausfüllt. Der 
äussere seitliche Theil des Sackes bleibt unverändert erhalten (Fig. 109 — 
115, 116—121, 123). 

Die Anlagen erschemen zwar gleichzeitig auf beiden Seiten, aber 
nicht in den drei Segmenten. Zuerst ist gewöhnlich die Geschlechtsanlage 
des 3. Hinterleibsegmentes zu erkennen, erst später wachsen die der folgenden 
Segmente heran; manchmal ist anfangs die hinterste Anlage am stärksten, 
(die mittlere kaum, die vordere schwach entwickelt. Häufig scheint die 
mittlere Anlage später und weniger stark aufzutreten als die beiden anderen, 
und in der Regel liegt sie nieht in gleicher Linie mit diesen, so dass ein 
Sagittalschnitt durch die Mitte der ersten und dritten die zweite nur 
streift (Fig. 123). 

Bei weiterem Wachsthum vermehren und verkleinern sich die Zellen 
der Grenitalanlagen und jede tritt deutlich als ein dickes Ellipsoid hervor, 
(las aus einer grossen Anzahl unter sich gleicher kleinerer Zellen besteht 
und von dem früher so auffallenden Unterschied in der Grösse derselben 
keine Spur mehr zeigt. 

Wenn ieh nach den Präparaten einer Reihe, deren meiste Schnitte 
leider bei dem Einlacken zerbrachen, urtheilen darf, so würde an der 
Bildung der Genitalzellen nicht nur die dorsale, sondern auch die ventrale 


Wand betheiligt sein (Fie. 122). 
fo] N T 


!) Anmerkung des Herausgebers. Früher (1890) hat Carriere irrthümlich das 5. und 
6. Hinterleibsegment als Sitz der Anlagen der Geschlechtsorgane angegeben (ibd. p. 159). 


we 
je 
wu 


[61] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. i 


c. Bemerkungen über die Bildung des Mesoderms und Entoderms bei 
anderen Insecten. 


Die Untersuchung von Chalicodoma hat mit aller nur wünschens- 
werthen Klarheit gezeigt, dass hier 

1) das Mesoderm dureh Einfaltung und Abschnürung einer Blastoderm- 
platte entsteht, das Entoderm dureh Wucherung von Blastoderminseln aus, 
welche oberflächlich liegen bleiben; 

2) (das Entoderm unabhängig von dem Mesoderm und ohne unmittel- 
baren Zusammenhang mit demselben vor und hinter der Mittelplatte einwuchert; 

3) dass die Oberfläche der Keimfelder sich in Eetoderm umwandelt, 
in welches sich Vorder- und Enddarm einsenken, ersterer vor, letzterer nach 
Abschluss der Entodermbildung; 

4) dass die Seitenleisten (Schenkel) der Entodermanlagen sieh ausser- 
halb des Mesoderms nach vorne und hinten auswachsend schieben. 

Schliesslich darf auch nicht unberücksichtigt bleiben, dass der Embryo 
(Keimstreif) sich nur auf einer Längsseite des Eies entwickelt, ohne sich 
zeitweilig über den einen oder beide Pole auf die Rückenseite des Eies 
auszudehnen. 

Bei Chalicodoma fehlen also alle Eigenheiten, welche in den anderen 
bisher beobachteten Fällen die Untersuchung der Entwicklung einzelner 
Organe erschweren oder trüben können und welche als Ursachen der Un- 
sicherheit und Verschiedenartigkeit der Ansiehten über die Herkunft des 
Mitteldarms gelten müssen. 

Es ist gewiss eigenthümlich, dass uns diese Klarheit, diese günstige 
Zergliederung der Entwicklungsvorgänge nicht bei den Inseeten entgegen- 
tritt, welehe wir zu den ältesten und niedrigsten zu rechnen gewöhnt sind, 
sondern bei dem Vertreter einer Gruppe, welche wir für höher entwickelt 
und weniger ursprünglich halten; für unseren Zweck ist das aber von 
keiner Bedeutung. Ebenso gleichgültig kann dafür die Frage sein, ob die 
Klärung der Vorgänge dadurch erfolgt, dass noch keine Begleiterscheinungen 
aufgetreten sind, die den Einblick stören könnten oder dadurch, (lass diese 
vielleicht im Laufe der Stammesentwicklung zeitliche Verschiebungen und 


Rückbildungen der Art erlitten haben, dass sie nieht mehr verdunkelnd 


314 J. Carriere und ©. Bürger, [62] 


einwirken. Letzteres könnte wohl bei Chatcodoma der Fall sein, doch will 
ich mich nicht in Erörterungen nach dieser Richtung hin auf einem 
unsicheren Boden verlieren. 

Dagegen bin ich der Ansicht, dass die hier zusammengestellten Be- 
obachtungen einige sichere Anhaltspunkte für die Beurtheilung und das 
Verständniss der vorliegenden Untersuchungen über Inseetenentwicklung 
gewähren. Entstehen Mesoderm und Entoderm in einem Falle zeitlich und 
räumlich getrennt aus dem Blastoderm, in einem zweiten so dieht beisammen, 
dass beide aus gemeinsamer Quelle oder eines aus dem anderen hervorzugehen 
scheinen, so ist die Kenntniss der ersteren Erscheinung auf die Deutung 


der letzteren anzuwenden und unter Umständen für dieselbe maassgebend. 


Können die Entodermkeime vor der Einsenkung des Vorder- und 
Enddarmes gebildet werden, dann ist auch in anderen Fällen ein Zusammen- 
hang dieser Anlagen mit den Keimen kein ursächlicher; er wird dann durch 
zeitliche Verschiebungen vorgetäuscht, indem ein neuer Vorgang beginnt, 
ehe sich ein älterer an dieser Stelle ganz abgespielt hat. 

Schieben sich hier die Entodermschenkel frei neben den Mesoderm- 
röhren vor, dann werden wir nicht ohne sehr überzeugende Beweise zugeben 
dürfen, dass sie sich dort von denselben abspalteten. 

Ich will nun versuchen, die thatsächlichen Befunde, so wie sie sich 
mir aus dem Text und den Abbildungen der eingehenderen Untersuchungen 
ergeben, nicht die Ansichten der betreffenden Beobachter, von diesen Gesichts- 
punkten aus zu betrachten. 

Es macht vielleicht den Eindruck einer Unhöflichkeit, wenn ich 
gerade das, was der Autor von sich zu seinen Beobachtungen dazugiebt, 
ignorire; doch es liegt mir ferne, durch dieses Vorgehen verletzen zu wollen, 
(denn es bleibt mir kein anderer Weg übrig, wenn es sich darum handelt, 
eine Uebersicht über eine Reihe von Erscheinungen zu gewinnen, über 
welche die verschiedensten Ansichten sich kreuzen. 

Für die Ableitung des Mesoderms und die Bildung der Mittelplatte 
finden sich fast durchgängig Darstellungen, welche eime ähnliche oder ent- 
sprechende Entwicklung erkennen lassen, so dass ich der früher gegebenen 


Uebersicht nur wenig zuzufügen habe. 


[63] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 315 


Apis mellfca unterscheidet sich in dem Auftreten der Furchen, der 
Form und dem Verhalten der Mittelplatte kaum von Chalicodoma. Die 
Angabe Grassis (1884), dass die Seitenplatten sich längs der Falten von 
der Mittelplatte loslösen und über dieselbe sich frei fortschiebend in der 
Mitte vereinigen, also eine Versenkung ohne Einfaltung stattfinde, enthält 
nichts Unmögliches. Aber mit Rücksicht auf die Vorgänge bei der nahe 
verwandten Chalcodoma bin ich der Ansicht, dass Grassi bei einer Wider- 
holung der Untersuchung mit heutiger Technik die Mesodermbildung von 
Aprs auch in diesem Punkt mit der von Chalicodoma übereinstimmen 
lassen würde. 

Bei ZZydrophelus (Heider 1889) sind die Furchen ebenfalls gradlinig 
und weichen von Anfang an nach hinten auseinander; eigenthümlich ist der 
Umstand, dass zuerst ihr vorderer, dann ihr hinterer Abschnitt auftritt, 
zuletzt der beide verbindende mittlere und damit auch die Mittelplatte in 
zwei selbstständigen Theilen vom Vorder- und Hinterende her gebildet 
wird. Noch früher als bei ChaZcodoma erscheint hier die regelmässige und 
der späteren Segmentirung entsprechende Querstreifung der Mittel- und 
Seitenplatten. : 

Bei Doryphora decemliniata (Wheeler 1889) sind die Furchen zuerst 
bogenförmig, mit den concaven Seiten einander zugewandt, dann strecken 
sie sich und divergiren etwas nach hinten. 

Wie bei Chalicodoma ergiebt sich auch bei Ars, Zydrophilus und 
Doryphora ein flaschenförmiges Stadium aus dem späteren Schlusse des 
Hinterendes. 

Lina popudi und Zremulae weisen eine schmale Mittelplatte auf, welche 
von zwei langen, schwach bogenförmigen und mit der convexen Seite 
einander zugekehrten Falten begrenzt wird. Graber’s (1890) Befund, dass 
die Falten nach hinten convergirten, ist vielleicht dureh die Misshandlung 
der lebend untersuchten Eier veranlasst. 

Dies sind bis jetzt die einzigen bekannten Fälle, in welchen der 
Einfaltung oder Einsenkung einer medianen Rinne eine Mittelplatte vorher- 
geht und es ist bemerkenswerth, dass sich diese Einriehtung anscheinend 
spontan bei Vertretern sehr fernstehender Gruppen findet, deren näheren 


Verwandten sie fehlt. Die einzigen Angaben, welche den zahlreichen 


316 J. Carriere und O. Bürger, [64] 


Mittheilungen über die Herkunft des Mesoderms aus einer medianen Blasto- 
dermrinne entgegenstehen, sind, wie erwähnt, diejenigen von Tichomiroff 
(1879, 1882, 1890, 1892), sie beziehen sich auf Dombdyx mori, Calandra 
granarira und Chrysopa und von Olga Tikhonsisona (1892) Chrvsopa 
perla und Pulex serraticeps. Angesichts der Befunde anderer Autoren bei 
Lepidoptern und Coleoptern muss man wohl annehmen, dass schwierigere 
Verhältnisse der Beobachtung der Mesodermbildung hier hinderlich sind und 
wird mit einer so vollkommen abweichenden und vereinzelten Entstehungs- 
weise des Mesoderms einstweilen auch nicht anders als mit einer Ausnahme 
rechnen können. 

Was das Verhalten des Mesoderms nach der Abschnürung anbetrifft, 
so wäre die Beobachtung von Heider (1889) hervorzuheben, dass bei Hydro- 
phulus (ähnlich wie ich es später bei Chalcodoma fand) das Vorderende des 
Mesoderms sich gabelt und seitlich je eine Zunge zwischen Entodermkeim 
und Eetoderm vorschiebt, während in der Mitte das Entoderm dem Eetoderm 
unmittelbar anliegt. Ferner, dass auch hier die Mesodermröhren, welche 
sich erst spät (nach Auftreten aller Extremitäten, der Stigmen und der 
Analöffnung) ausbilden, zunächst nur im Hinterleib, denr Brust- und Hinter- 
kiefersegment auftreten, er später im Mittelkiefersegment, nie vor demselben. 

Bei 4zs erscheinen die Mesodermröhren aueh ziemlich spät, bei 


Melolontha (Graber 1890) erst nach der medianen Trennung des Mesoderms 


in zwei Längshälften und bei Doryphora zeigen sie sich erst als flache 
Säcke —, wenn die Mesodermhälften den Segmenten entsprechend je in 
eine Reihe viereckiger Kuchen zerlegt sind. 

Bei den Musciden (Graber 1889) und Ohrronomus (Ritter 1890) „e- 
langen die Mesodermröhren nieht zur Entwicklung. 

Wie früher gesagt, begegnen wir in den neueren Untersuchungen 
über die Anlage und Herkunft des Mitteldarms fast durchgängig starken 
Zellwucherungen am Vorder- und Hinterende der Mittelplatte oder Rinne, 
welche als Anlagen des Entoderms angesehen werden. Nur darüber, wie 
(diese Zellmassen aufzufassen oder woher sie abzuleiten sind, herrschen sehr 
verschiedene Meinungen. Diese sind aber zum Theil dadurch bedingt, dass 
einzelne Autoren die Begriffe Blastoderm und Eetoderm oder selbst Mesoderm 


nicht genügend trennen und sorglos den einen Ausdruck statt des anderen 


[65 Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 317 


setzen. Es ist desshalb vielleicht nieht überflüssig daran zu erinnern, dass 
die drei genannten Zustände nieht nur in der "Theorie dureh bunte Farben, 
sondern auch in der Praxis durch Form, Aussehen und gegenseitiges Ver- 
halten der Zellen unterscheidbar sind. Art und Grad der Verschiedenheit 
wechseln allerdings in den einzelndn Fällen, aber z. B. der ectodermale 
Boden einer eetodermalen Einsenkung, wie der Spinndrüse oder einer 
Tracheenanlage, ist in allen mir bekannten Fällen deutlich von einer auch 
noch so kleinen Blastoderminsel zu unterscheiden, die den Grund eines 
Eetodermrohres bildet. Darum halte ich es nieht für richtig und zweck- 
mässig, eine im Zusammenhang mit dem Eetoderm befindliche Blastoderm- 
stelle früher Eetoderm zu nennen als sie auch wirklich die Eigenschaften 
desselben aufweist, wenigstens solange wir Werth darauf legen, gewisse 
Organe*in Beziehung zu gewissen Keimschichten zu finden oder zu bringen. 

Was nun die genannten Zellhaufen betrifft, so glaube ich als wichtig 
hervorheben zu müssen, dass sie in einer ganzen Anzahl von Fällen mit 
Rücksicht auf ihre Entstehungsweise oder ihr Verhalten mit Bestimmtheit 
in Gegensatz zu dem Abschnitte der Mittelplatte gebracht werden, aus 
welchem das Mesoderm hervorgeht. 

Zuerst wurde von Grassi (1884) darauf aufmerksam gemacht, dass 
bei Apes mellifica in dem vorderen Theil des Eies, auf welchen sich die 
Furchen nieht erstreeken und vor der Mittelplatte eine Zellmasse nicht gleich 
der Mittelplatte versenkt (eingefaltet), sondern durch Wucherung von (dem 
oberflächlichen Blastoderm aus gebildet und dann von diesem abgespalten 
würde. Er nahm sowohl das zeitweise Auftreten einer kleinen medianen 
Längsfurche wahr, von der die Wucherung ausgeht, als den Zusammenhang 
der Oberfläche der Keimstelle mit dem umliegenden Eetoderm. Doch be- 
zeichnete er das Keimfeld trotz seiner abweichenden Beschaffenheit als 
Eetoderm und die vordere Zellmasse trotz ihrer verschiedenen Entstehungs- 
weise als Mesoderm; er beobachtete auch keine Grenze zwischen dieser und 
dem Mesoderm der Mittelplatte und gesteht ihr den Namen Entoderm erst 
von dem Augenblick an zu, in dem sie sich zu einer einfachen Zellschieht 
ausgedehnt hat. Das gleiche gilt für den hinteren Entodermkeim, dessen 
genauere Entstehung er in Folge der dem Objecte innewohnenden Schwierigkeit 


nicht verfolgen konnte. Grassi fand ferner, dass der vordere Entodermkeim 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 11 


318 J. Carriere und ©. Bürger, 166] 


den Stoff für das erste, der hintere den für die beiden letzten Drittel des 
Mitteldarms lieferte, indem die losen Zellen zuerst die beiden Pole des Eies 
bedeckten und dann von beiden Enden her als zuerst auf dem Rücken 
geschlossene Rinnen ausserhalb des Mesoderms, zwischen Eetoderm und 
Dotter, einander entgegen wüchsen. 

“ast gleichzeitig mit den Stigmen tritt die Anlage des Vorderdarms, 
etwas später die des Enddarmes auf, beide also spät und erst nachdem die 
Entodermkeime schon von der Oberfläche getrennt sind. 

Es genügt, wenn wir bei den Angaben über die Entstehung des 
Entoderms bei 4/25 statt „Eetoderm“ Blastoderminsel setzen, wozu die Ab- 
bildungen Grassis nicht nur berechtigen, sondern unmittelbar auffordern, 
um die Uebereinstimmung mit den entsprechenden Vorgängen bei Chalicodoma 
herzustellen. Dass Grassi bei den jüngsten Stadien, die er untersuchte, 
keine Grenze zwischen dem Mesoderm und den Entodermkeimen auffand, 
dafür möchte ich den Grund nicht in einem abweichenden Verhalten der 
Biene, sondern in seinen verhältnissmässig unvollkommenen Methoden suchen. 

Bei den übrigen Formen erstrecken sich die Furchen meist soweit 
vorwärts und rückwärts, dass die Keimstellen des Entoderms noch zwischen 
sie und in den Bereich der Mittelplatte fallen. Es werden somit nicht nur 
die hintere beziehungsweise vor den Keimfeldern gelegenen Blastoderm- 
flächen, sondern auch die ihnen seitlich benachbarten zum Theil als Mesoderm 
eingefaltet; die Trennung von Entodermkeim und Mesodermkeim erschwert 
sich dadurch manchmal, besonders da die Wucherung zuweilen von dem 
Boden der schon eingesenkten Rinne, scheinbar also vom Mesoderm aus, 
vorsichgeht. Da aber das Mesoderm am Vorderende weniger mächtig auf- 
tritt als am Hinterende, der vordere Entodermkeim also freier liegt als der 
hintere, wird er von den Autoren seltener mit der Anlage des Mesoderms 
in Verbindung gebracht; dagegen fällt häufig seine Beziehung zum 
Vorderdarm auf. 

Bei Doryphora decemlineata (Wheeler 1889) bildet die leicht vertiefte 
Keimstelle der vorderen Entodermanlage das vordere Ende der Mittelplatte 
und ist als gesonderter T'heil derselben kenntlich. Von ihr geht eine nicht 
sehr starke Wucherung aus, die früher als die Einfaltung des Mesoderms 
beginnt, ungestört von ihr verläuft und vor der Anlage des Vorderdarms 


[67] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 319 


beendet ist. Am Hinterende faltet sich die Mittelplatte ein, während die 
Entodermbildung noch im Gange ist, die Rinne bleibt aber geöffnet solange 
jene dauert und das Eetoderm in Zusammenhang mit der proliferirenden 
Masse. Der Enddarm senkt sich erst nach Schluss der Entodermbildung 
und der Rinne ein, Wand oder Boden des Vorder- und Enddarmes hängen 
mit den Entodermanlagen nicht zusammen. 

Von den beiden Mitteldarmkeimen schieben sich die seitlichen Schenkel 
zwischen der dorsalen Wand der Mesodermsäcke und dem Dotter vor- und 
rückwärts, vereinigen sich nahe der Mitte des Körpers und dehnen sich 
dann seitlich aus, bis sie als Mitteldarm den Dotter umschliessen. 

Wheeler (1889) lässt Entoderm und Mesoderm von derselben Stelle 
aus auftreten, was bei ihrer verschiedenen Bildungsweise nicht gut möglich 
scheint; er bezeichnet auch den vorderen Entodermkeim trotz seiner vom 
Mesoderm unabhängigen, früheren und andersartigen Entstehung als Mesoderm- 
verdickung, die vordere und hintere Mesodermbildung aber gleichzeitig als 
selbständige Keime des Entoderms. Mir scheint, als wäre Wheeler haupt- 
sächlich durch den Mangel an Sagittalschnitten ganz junger Stadien und 
das ausgesprochene Bestreben, seine Beobachtungen mit denen von Heider 
(1889) wenigstens einigermassen in Uebereinstimmung zu bringen, veranlasst 
worden, die Beziehungen zwischen den Entoderm- und Mesodermanlagen so 
stark hervorzuheben. Meines Erachtens lassen sich seine Präparate und 
Ergebnisse zwanglos auf eine Herkunft der Entodermkeime von Blastoderm- 
inseln deuten; was nach ihrer Ablösung aus der Oberflächenschicht der 
Keimstellen wird, ob sie mit eingefaltet in den Bereich des Mesoderms 
geräth oder nicht vielleicht doch in Verbindung mit dem Eetoderm verbleibt 
und in Beziehung zu dem Vorder- und Enddarm tritt, geht mir aus der 
werthvollen, aber leider zu kurzen Untersuchung Wheeler’s nicht mit 
Sicherheit hervor. Doch möchte ich mich, abgesehen von dem naheliegenden 
Vergleich mit vielen anderen Fällen schon desshalb für die letztere Annahme 
aussprechen, weil der Verschluss der Mundstelle sich bis zur Anlage des 
Vorderdarms verzögert, also wohl irgend welche Beziehungen zwischen diesen 
Anlagen vorhanden sind. Ganz klar aber geht aus dieser Arbeit der wichtige 
Umstand hervor, dass die Entodermleisten trotz ihrer Lage unter den Meso- 
dermröhren in keiner anderen Beziehung zu denselben stehen. 

4i* 


320 J. Carriere und ©. Bürger, [68] 


Es ist Heider (1889), dem wir die ausführlichste Darstellung von 
der Entwicklung eines Insectes verdanken, die schöne Monographie der 
Embryologie von ZZydrophilus prceus. Um so mehr ist zu bedauern, dass 


er, durch ältere Angaben über den Enstehungsort des Entoderms anfänglich 


irregeführt und diesen — wie wir heute wissen — an falscher Stelle suchend, 
dem Vorder- und Hinterende jüngster Stadien nicht seine volle Aufmerksam- 
keit zuwenden konnte. So ermangeln leider die Angaben über die früheste 
Anlage der Entodermkeime der Sicherheit, mit welcher er über ihre späteren 
Schicksale Auskunft geben konnte. 

Vor dem Theile der Mittelplatte, welcher als dicekwandiges Mesoderm- 
rohr eingefaltet wird, liegt eine Stelle (rautenförmige Grube) wo die Ein- 
stülpung sich erst später anlegt und ein verbreitertes Rohr mit undeutlichem 
Lumen darstellt. Etwas später finden wir hier eine kleine Zellmasse unter 
der Oberfläche vor dem Mesoderm und von diesem getrennt; eine grössere 
unbekannter Herkunft liegt im Hinterende. Wenn dann Vorder- und End- 
darm auftreten, liegt die vordere Zellmasse dem eindringenden Vorderdarm, 
ohne scharfe Grenze gegen diesen, kappenartig auf, die hintere ist gegen 
den Enddarm medial nicht abgegrenzt, sondern hängt mit dessen Boden 
zusammen. Beide Entodermkeime werden hufeisenförmig und ihre Schenkel 
schieben sich (wie bei Doryphora) zwischen dem Dotter und der dorsalen 
Wand der Mesodermröhren nach vorne und hinten. Heider war damals 
der Ansicht, dass sich die Entodermleisten nieht frei versehöben, sondern 
von dem Mesodermschlauch abspalteten, mit Ausnahme des 1. bis 3. Hinter- 
leibssegmentes, wo sie sich durch Weiterwachsen von den nächst gelegenen 
Segmenten aus bildeten, während er später (Korschelt und Heider, Lehrbuch 
1891) die Angaben Wheeler’s hierüber auch für Zydrophilus annahm, Als 
erste Anlage der Entodermkeime ergaben sich ihm nun im Anschlusse an 
die Untersuchungen Kowalewsky’s und Wheeler’s mediane Wucherungen 
vom Boden ‘der eingesenkten Gastrularinne aus, die durch den später ein- 
dringenden Vorder- und Enddarm aus dem seitlich benachbarten Mesoderm 
herausgestossen werden. Mit dieser Annahme wird aber der Umstand noch 
nieht erklärt, dass in einzelnen Fällen, und gerade auch bei ZZvdrophilus, 
der Boden des Vorder- und Enddarmes mit der Entodermmasse zusammen- 


hängt und aus den gleichen polyedrischen Zellen wie diese gebildet wird. 


[69] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 321 


Es entwickeln sich also auch bei ZZydrophrlus die Entodermkeime 
vor und hinter der zu Mesoderm werdenden Mittelplatte und in anderer 
Weise als dieses; ehe die Wucherung abgeschlossen ist, senken sich Vorder- 
und Enddarm ein, ihren Boden bilden die Keimfelder der Entodermanlagen. 
Von diesen gehen die seitlichen Schenkel aus und verlängern sich zwischen 
dem Dotter und den Mesodermschläuchen ; nach ihrer Vereinigung umwachsen 
sie den Dotter und schliessen znerst auf der Bauchseite, später auf dem 
Rücken zusammen. 

Dureh verschiedene, zum Theil „leichzeitige Beobachtungen ist die 
Entstehung des Mitteldarms bei den Musciden klargestellt (Kowalewsky 
1886, Voeltzkow 1889, Graber 1889). Die Einfaltung des Mesoderms und 
Rinnenbildung würde nach Voeltzkow zuerst wie bei ZZydrophilus am 
Vorder- und Hinterende auftreten, dann erst in dem mittleren Theil des 
Eies. Während Kowalewsky die Lage der Entodermkeime an beiden 
Enden der Mittelplatte und die von ihnen ausgehende Bildung der Seiten- 
leisten zuerst erkannte, nahm er an, dass die Entodermkeime durch den 
eindringenden Vorder- und Enddarm aus der Mesodermplatte herausgestossen 
würden. Die Untersuchungen von Voeltzkow und Graber ergaben aber, 
dass die Anlage des Mitteldarmes von der des Mesoderms unabhängig am 
vorderen und hinteren Ende der Rinne aus dem Blastoderm erfolgt. Sie 
beginnt aber erst verhältnissmässig spät und die Keimstellen werden am 
Anfang der Wucherung mit dem Vorder- und Enddarm im die Tiefe ge- 
schoben; sie bilden dabei eine Seite oder den Boden dieser Darmanlagen 
und erzeugen je eine mächtige Zellmasse, aus der noch während ihres 
Zusammenhanges mit der Oberfläche sich die hier sehr dieken, wulstförmigen 
Seitenleisten hervorstrecken und zwischen Dotter und Mesoderm verschieben. 

Graber fand, dass am Enddarm die verdiekte ventrale Wand, von 
der die Wucherung ausgeht, nach Beendigung derselben im gewöhnliches 
Epithel übergeht; ebenso zweifellos besteht nach seiner Abbildung der Boden 
der Vorderdarmanlage aus einer blastodermalen Keimstelle des Entoderms. 

Nach ihrer Vereinigung verflachen sich die Entodermleisten und 
umwachsen den Dotter; ihre polaren Verbindungsstücke breiten sich nicht 
auf der Oberfläche des Dotters, sondern etwas unterhalb derselben uhr- 


glasfürmig aus, wie Kowalewsky fand, so dass hier ein kleiner "Theil 


822 J. Carriere und O. Bürger, [70] 


des Dotters ausserhalb des Darmes liegen bleibt, der später von Mesoderm- 
zellen aufgenommen wird. 

Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse bei Melolontha vulgaris (Graber 
1890), wo die Entodermkeime erst spät auftreten und Voeltzkow (1889) 
mit vollkommener Bestimmtheit ihre vom Mesoderm ganz unabhängige Her- 
kunft aus der blastodermalen Wand des Vorder- und Enddarmes beobachtete. 
Die zwischen dem Dotter und den Mesodermschläuchen verlaufenden Seiten- 
leisten schliessen nach ihrer Vereinigung und Verbreiterung zuerst auf der 
Bauchseite, später auf dem Rücken zusammen. 

Wie verschieden die Zeit ist, zu welcher die Entodermkeime auftreten, 
zeigen auch meine (Carriere's) Beobachtungen an Tenebrio molitor 
und Lina tremulae und populi. Bei dem ersteren Käfer sind während 
der Einsenkung der Rinne Wucherungen an ihrem Vorder- und Hinterende 
vorhanden, deren Zellmassen das Mesoderm an Dicke bedeutend übertreffen 
und welche noch kurze Zeit nach Abschnürung der Rinne mit der Ober- 
fläche zusammenhängen. Vorder- und Enddarm legen sich erst später an. 
Bei Lina dagegen sind die Entodermkeime erst nach dem Eindringen des 
Vorder- und Enddarmes zu bemerken. Die Mesodermrinne hört nach Graber 
(1890) vor der Stelle der künftigen Mundeinsenkung auf, so dass die Ein- 
senkung des Vorderdarms unabhängig von ihr ist. 

Diese Angaben über Chalrcodoma, Apts, Musca, Melolontha, Hydro- 
phulus und Doryphora werden genügen, um auch, für die weniger genau 
untersuchten Fälle eine vom Mesoderm unabhängige Entstehung der Ento- 


dermkeime glaubhaft zu machen. 


Dahin gehören die Mittheilungen von Nusbaum (1888) über AZelos, 
nach welchen der vordere Abschnitt aus einer unpaaren Wucherung vor 
dem Mesodermrohr, das übrige aus der gemeinsamen Ento-Mesodermmasse 
entstünde, und zwar aus dem unteren Seitenrand des Mesoderms. Graber 
(1890) bestreitet das und vermuthet, dass das Entoderm von dem Vorder- 
und Enddarm ausgehe. 

Nach den Abbildungen Nusbaum’s würde sowohl am Vorder- als 
am Hinterende der Rinne eine Einwucherung vom Blastoderm aus stattfinden 


und zwar hinten bedeutend stärker als vorne. 


[71] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 323 


Phyliodromia germanica, ein sehr schwieriges Object, wurde von 
Cholodkowsky (1888 und 1891) und Wheeler (1889) untersucht.') Nach 
den Abbildungen und Angaben des ersteren Autors wuchert der vordere 
Entodermkeim aus der unteren, blastodermalen Wand des Vorderdarms 
hervor, während hinten der Enddarm nieht in Verbindung mit dem Mittel- 
darmkeim steht. Die Seitenstränge verlängern sich beiderseits zwischen 
Mesoderm und Dotter, verbreitern sich und umwachsen den Darm. Im 
Gegensatz zu dieser Darstellung steht allerdings die Ansicht Cholod- 
kowsky’s, dass das blinde Ende des Vorder- und Enddarmes ein Häufchen 
von Zellen aus dem Ento-Mesoderm ablöse und vor sich her schiebe. 
Wheeler blieb die anfängliche Bildung des Entoderms bei Phydodromia 
unbekannt, doch ist er der Ansicht, dass es nicht aus der inneren Wand 
des splanchnischen Blattes des Mesoderms stamme. 

Bei den Ap/rzden bestehen nach Will (1883 und 1888) Beziehungen 
zwischen Vorder- und Enddarm und den Anlagen des Mitteldarms, indem an 
ihren blinden Enden die Entodermzellen sichtbar werden. Auch Witlaezil’s 
(1854) Angaben von der ectodermalen Entstehung des Mitteldarms lassen 
sich hierauf deuten. 

Bei Sienodothrus beobachtete Graber (1890), dass die Anlage des 
Vorderdarms wie bei Zz»a unabhängig von der Mesodermrinne sei; aus 
der Hinterwand des Vorderdarmes wie aus der Vorderwand des Enddarm- 
säckchens wuchern flächenhafte Bildungen, Entodermplatten. Erst kurz vor 
dem Ausschlüpfen des Embryo verbreitet sich von ihnen aus das Mittel- 
darmepithel über den Dotter, zwischen diesem und dem schon gebildeten 
Darmmuskelsack. Aehnlich verhält es sich nach Graber (1889 und 1890) 
bei GryZlotalpa, Oecanthus und Mantıs. 

bei Dombyx mori und bei ZZy/otoma fand Graber (1890), dass zuerst 
der vordere, dann der hintere Entodermkeim auftrete; beide Keime konnte 
er auch bei ZZeris und Gastropacha erkennen. 

In seiner Abhandlung zur Entwicklung der Keimblätter bei den 
Insecten über Calandra granaria vertritt Tiechomiroff (1892), wie erwähnt, 


fast unverändert seine Anschauungen über Dormdyx mor! aus dem Jahre 1882. 


') Anmerkung des Herausgebers. Vgl. besonders Heymons (1895). 


324 J. Carriere und O. Bürger, [72] 


Ich halte es für angemessen, dieselben hier etwas ausführlicher wiederzugeben, 
denn: „audiatur et altera pars.“ Am Ende der Eitheilung besteht ein Ecto- 
derm und ein aus dem Syneytium der Dotterzellen gebildetes Entoderm. 
Das Gastrulastadium kommt zu Stande, indem beide Keimblätter durch 
Bildung eines Blastoporus, der Primitivrinne, in Zusammenhang treten. 
Diese, schwach ausgeprägt, wandelt sich in kein Rohr um, ist anfangs 
seicht, später tief und so schmal, dass sie auf @Querschnitten schwer, ja oft 
gar nicht sichtbar ist. An der Stelle des späteren Oesophagus ist die 
Primitivrinne nieht als Furche, sondern als sehr breite Platte mit auf- 
geworfenen Rändern vorhanden, so dass der Vorderdarm nichts anderes ist 
als ein anfangs sehr stark verbreiteter Theil der Primitivrinne. Die Furchungs- 
elemente (Dotterzellen) wandern zum Theil gegen die Primitivrinne hin; 
indem sie sich dann vom Dotter abgrenzen und in selbständige Zellen um- 
wandeln, entsteht das Mesoderm. Zu den Mesodermzellen treten später noch 
andere sich aus dem „Syneytium* loslösendo Zellen, die sich zu Phagoeyten 
ausgebildet hatten und aus welchen Fett-, Blut-, Bindgewebe und Genital- 
zellen hervorgehen. Unter diese Masse lagern sich mehr epithelial neue 
Furchungselemente an, die auch umliegend in die Somitenhöhlen eindringen ; 
aus letzterem Theil entsteht hauptsächlich der Fettkörper. Aus dem unter 
dem splanchnischen Blatt bleibenden epithelialen Rest bildet sich der 
Mitteldarm. 

Das Schema, welches Tiehomiroff für die ganze Insectenklasse 
aufstellt, lautet: Die Periode der Primitivrinnenbildung stellt das Stadium einer 
(rastrula mit einschichtigem Eetoderm und compaeten Entoderm dar. Die 
Primitivrinne selbst ist der eetodermale Blastoporus. Die erste Absonderung 
selbständiger Zellen aus dem „Syneytium* findet in der Gegend des Blasto- 
porus statt, die Zellen wandeln sich sofort grösstentheils in Mesodermzellen 
um, wobei die Mesodermmasse mehr oder weniger durch die Zellen der 
Blastoporuslippen vergrössert wird. Im Laufe der weiteren Entwicklung 
tritt eine Absonderung selbständiger Entodermzellen auch in den übrigen 
Theilen des Eies auf, wo sie ordnungslos zerstreut bleiben und nur in der 
Gegend des künftigen Mitteldarms sich epithelial anordnen. Die Ueberbleibsel 
der primären Gastralhöhle der Inseeten stellen wahrscheinlich die Mitteldarm-, 


die Somiten- und die Gefässsystem-Höhlen vor. 


[73] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 325 


Mir ist es unmöglich, aus den von Tichomiroff vorgelegten 
Abbildungen auch nur entfernt ähnliche Schlüsse zu ziehen, wie er es 


vermochte: 


Der Weg durch diesen Abschnitt war vielleicht etwas holperig; ich 
elaube aber, dass der Leser, welcher mir trotzdem gefolgt ist, meine auf 
Grund derselben einleitend gegebene Darstellung von der Entwicklung des 
Mitteldarms bei den Inseeten anerkennen wird, ich meine, zugestehen wird, 
dass sie dem gegenwärtigen Stand unseres Wissens entspricht.") 

In meiner Schilderung kam ich von dem Anfang der Eitheilung bis 
zur Bildung des Mitteldarms kein einziges Mal in die Lage, das Wort 
Gastrula gebrauchen zu müssen und ich glaube kaum, dass es vermisst 
worden ist. Unsere Kenntnisse über die frühen Entwicklungsvorgänge bei 
den Inseeten sind noch so ungemein lückenhaft, wir selbst noch so unfähig, 
ddas-Wesentliche von dem Gleichgiltigen zu unterscheiden, dass Betrachtungen 
über die Gastrulation der Inseeten und ihre Beziehungen zu Gastrula und 
Coelom der Würmer u. s. w. nur mehr oder weniger geistreiche Gedanken- 
spiele darstellen können, die im besten Fall den Autor für kurze Zeit zu 
befriedigen vermögen. Auch ich konnte nur wenig zur Erweiterung unseres 
Wissens in dieser Richtung beitragen, bemühte mich aber, seine Lücken 
aufzudecken und zugänglich zu machen. 


Nach Carriöre's eigener Angabe beendigt am 4. März 1893. 


!) Anmerkung des Herausgebers. Man vgl. zur Ergänzung Heymons (1895). 


Nova Acta LXIX. Nr. 2. 42 


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II. Theil. 


Segmentirung — Extremitäten — Imaginalscheiben — Stigmen, 
Tracheen, Spinndrüsen, Tentorium, Flexor mandibulae — Darm- 
tractus und Malpyghische Gefässe — Nervensystem —. Coelom — 


definitive Leibeshöhle — Muskulatur — Fettkörper — Rückengefäss 


__ Geschlechtsorgane — Embryonalhülle. 


Nach eonservirtem und theilweis mierotomirtem Material unter Benutzung 


handsechriftlicher Notizen und Skizzen von Justus Ca rriere 
von 


Otto Bürger. 


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Capitel V. 
Segementirung. 
i) Rumpf. 
a) Beobachtungen bei Chalicodoma. 


Die Segmentirung macht sich am Keimstreifen von Chalicodoma 
ausserordentlich früh, nämlich mit Beginn der Versenkung der Mittelplatte 
(Gastrulation) geltend. Im der Regel befindet sich der Keimstreifen im 
„Haschenförmigen“ Stadium (Fig. V, VII, IX); verspätet sich dieses, wie das 
bei dem Ei, welches Fig. VI abbildet, der Fall ist, tritt sie vorher ein. 
Beim Beginn der Segmentirung ist vom hinteren Entodermkeim noch nichts 
wahrzunehmen und die Furchen haben sich nur erst wenig über die vordere 
Hälfte des Eies nach hinten ausgedehnt. In dem so sehr frühzeitigem 
Erscheinen der Segmente wird Chalicodoma noch von Zydrophilus piceus 
übertroffen, denn bei diesem Käfer treten sie nach Heider (1889) schon 
vor Beginn der Gastrulation auf. Die bei Chadcodoma zuerst erscheinenden 
Segmente liegen unmittelbar hinter dem vorderen Entodermkeim. Es sind 
erst die Kiefer- und dann die Brustsegmente, indess erscheinen beide sehr 
rasch hintereinander. 

Der Keimstreif zerfällt von Anfang an in Mierosegmente, d.h. 
solche, deren Umfang den definitiven Segmenten im Ganzen entspricht. 
Ein dieser vorauseilender Verfall des Keimstreifens in Macrosegmente wie 
er bei Oecanthus nach Ayers (1884), Zina und Stenobothrus nach Graber 
(1888, 1890) stattfinden soll, ist bei Chalcodoma nicht zu beobachten. 

Die zuerst aufgetretenen Segmente besitzen anfangs eine ziemlich 


unregelmässige und gleichförmige Gestalt (Fig. V u. IN). Sie werden aber 


330 J. Carriere und ©. Bürger, [78] 


schon gleichförmiger und grenzen sich gleichzeitig schärfer gegen einander 
ab mit dem Erscheinen der Abdominalsegmente (Fig. VI u. VID. Diese 
treten im Anschluss an die Brustsegmente auf, zuerst die vorderen, danach 
rasch die mittleren und hinteren. Sie zeigen schon anfangs deutlichere 
Grenzen und regelmässigere Formen. Die Segmentation des primären Rumpf- 
abschnittes ist vollständig ausgeprägt, ehe noch die Seitenplatten irgendwo 
mit einander verwachsen sind. 

Die Segmentation des primären Rumpfes schreitet also bei Chaleodoma, 
wie im allgemeinen bei den Arthropoden, regelmässig von vorne nach hinten 
vor. Es sind ferner wie allgemein bei den Arthropoden 3 Kiefer-, 3 Brust-, 
10 Abdominalsegmente und der Telson ausgebildet worden, die von einander 
alle mehr oder minder deutlich getrennt sind. 

Die Segmentirung ergreift, wie Carriere schon oben hervorgehoben 
hat, zuerst die Seitenplatte und erst später, jederseits nach der Medianebene 
des Keimstreifens vorrückend, die Mittelplatte. Auch schilderte Carriere 
bereits oben die mit der beginnenden Segmentirung Hand in Hand gehenden 
‘ Veränderungen im Eetoderm. 

In der Folge wird das Flächenbild der Segmentirung dadurch ver- 
ändert, das sich die Grenzen zwischen den beiden vorderen Kiefersegmenten 
verwischen und das 3. Kiefersegment mit dem 1. Brustsegment verschmilzt 
(Fig. N). Ausserdem grenzt sich auch das 2. Brustsegment kaum noch 
gegen das erste ab. Völlig isolirt und gleich scharf nach vorne und 
hinten durch tiefe Furchen abgegrenzt bleibt dagegen das 3. Brustseg- 
ment (Fig. XVII). 

Alle diese Erscheinungen, welche zur Bildung von Segmentkomplexen 
führen, sind indess ziemlich schnell vorübergehende Im kürzester Frist 
treten die vorderen Kiefersegmente wieder einzeln hervor und heben sich, 
indem sie sich schmälern und verkürzen, von dem bald gleichmässig seg- 
mentirten Körper deutlich ab; etwas später weichen die am innigsten 
verschmolzenen 3. Kiefer- und 1. Brustsegmente auseinander. Letztere werden 
wohl durch die umfangreichen Einstülpungen, welche die Anlage der Spinn- 
drüsen darstellen, wieder auseinander getrieben (Fig. NX u. XXI). Danach 
gestaltet sich das 3. Kiefersegment wie die vorderen. Uebrigens ist das 


Vorderkiefersegment breiter als das Mittelkiefersegment, «das Hinterkiefer- 


[79] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 331 


segment in der Regel etwas schmäler als letzteres (vgl. auch die Längs- 
schnitte Fig. 82 — 84, 94 —99). 


b) Geschichtliches. 

Wie oben dargelegt wurde, tritt eine primäre Segmentirung d.h. ein 
Zerfall in Macrosegmente bei Chalicodoma nicht ein. Das Auftreten derselben 
bei Inseeten ist zuletzt von Heymons (1895) erörtert und im ganzen als 
zweifelhaft hingestellt worden. 

Dieser Forscher ist nun zu einem neuen Ergebnisse hinsichtlich der 
Abdominalsegmente gelangt, indem er bei Forkeula und GryZotalpa noch 
einen selbständigen 12. Abdominalabsehnitt unterscheidet, in welchem der 
After entsteht. Dieser 12. als „Analsegment“ zu bezeichnende Abschnitt 
enthält zwar Mesoderm, aber keine Vorsegmente und entbehrt der Ex- 
tremitäten. Er würde dem Telson der Krustaceen entsprechen. 

Wenn man von unseren Abbildungen ganzer Embryonen Fig. XXVII 
ins Auge fasst, so glaube ich würde man geneigt sein, in diesem Falle 
ebenfalls von einem 12. durch diese Alfteranlage ausgezeichneten Abschnitt 
zu reden. Das 11. Segment ist dann freilich ausserordentlich schmal und 
jedenfalls eine schnell verübergehende und sich vielleicht nur selten deutlich 
zeigende selbständige Erscheinung. Man vgl. auch Fig. XV, XX, XXIX 
und XXXIl. 


2) Kopf. 
a) Beobachtungen bei Chalicodoma. 

Die Segmentirung des primären Kopfabschnittes beginnt erst, nachdem 
diejenige des primären Rumpfabsehnittes vollendet ist und die Seitenplatten 
die Mittelplatte völlig überwachsen haben. Sie macht sich in der Regel 
vor der Anlage der Stigmen geltend, es kommt aber vor, dass sie sich so 
bedeutend verzögert, dass sie erst auftritt, nachdem schon in den Brust- 
und vorderen Abdominalsegmenten die Stigmenanlagen sichtbar geworden 
sind (Fig. XX). 

Die Anlagen der Kopfsegmente bilden mehrere Querfalten, welche 
sich von den Anlagen der Rumpfsegmente dadurch unterscheiden, dass sie 


schmäler wie diese sind, nicht in der Fortsetzung jener nach vome sich 


332 J. Carriere und O. Bürger, [80] 


anordnen, sondern mehr seitlich liegen und auch nicht genau quer ver- 
laufen, sondern schräg nach hinten gerichtet sind. Sie lassen nämlich die 
Umgebung der Mundanlage frei. Die zwischen den Falten liegenden Gräben 
sind alle auf jene hingerichtet (Fig. XNIV’—XVI. Es ist wahrscheinlich, 
dass diese Falten, von denen wir deutlich vier Paar unterscheiden, in der 
Reihenfolge von hinten nach vorne auftreten. 

Das den Kiefersegmenten zunächst liegende 4. stellt lange, fast gerade 
Falten dar und ist vom Vorderkiefersegment durch ein breites Thal getrennt. 
Es sind die Anlagen des Vorkiefersegmentes. Das folgende 3. ist 
sehr kurz und gleicht mehr ein Paar niedrigen länglichen Höckern. Es 
sind die Anlagen des Antennensegmentes. Das 2. bildete sehr lange 
bogenförmige Falten; sie sind nach innen gekrümmt. Es sind die Anlagen 
des Gehirnsegmentes (Fig. XXIID. Das 1., vorderste, besteht wiederum 
aus kurzen sehr stark nach innen gekrümmten Falten. Es sind die Anlagen 
des Oberlippensegmentes. 

Das Gehirnsegment stellt das erste seitliche Segment des Keimstreifens 
vor. Die 3 hinteren Segmente des primären Kopfabschnittes werden in der 
Folge breiter und dadurch werden die Gräben zwischen ihnen, bezugsweise 
dem Vorderkiefersegment eng (Fig. XX). Während das Vorkiefer- und 
Antennensegment anfangs ziemlich gleich breit sind, dehnt sich in der 
Folge letzteres viel stärker als ersteres aus und verlängert sich auch noch 
mehr nach hinten. Dadurch wird das Vorkiefersegment stark in seiner 
Ausdehnung behindert und es zwängt sich nunmehr als ein Keil, dessen 
diekeres Ende dem Munde zugekehrt ist, zwischen Antennen- und Vorder- 
kiefersegment ein. 

Auch das 2. Segment dehnt sich noch weiter nach hinten aus. Seine 
Aussenränder wulsten sich stark auf (Fig. NXVIIL, XXX u. XXXJ). Ausser 


einem Paar Extremitätenanhängen — als die des vordersten Segmentes 
bezeichnete Carriere (1890) die paarige Oberlippe —, besitzt auch jedes 


der Segmente des primären Kopfabschnitts, wie bereits Carriere constatirte, 
eine Granglienanlage. Die Ganglienwülste des Vorkiefer- und Antennen- 
segmentes treten auch an Flächenbildern deutlich hervor (Fig. XXX). 

Das Vorkiefersegment ist, wie das bereits Carriere (1890) bekannt 


gegeben hat, ein transitorisches. Wir verfolgen es aber noch durch mehrere 


[51] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene, 333 


Entwicklungsstadien des Embryo und sehen es später noch schärfer gegen 
das Vorderkiefersegment abgegrenzt als anfangs nach seiner vollen Breiten- 
entwicklung, da sich zwischen beiden die vordere Tentoriumanlage eingestellt 
hat (Fig. XXXIV). Wir bemerken es sogar noch bei Embryonen, welche 
sich nahe am Ende der dritten von Carriere (s. oben) unterschiedenen Ent- 
wicklungsperiode befinden. Danach verschmilzt es mit dem Antennensegment, 
ohne sich als ein später unsichtbarer Bestandtheil desselben zu erhalten 
(Fig. NXXV). Etwa gleichzeitig geht auch das Gehirnsegment einen 


Verschmelzungsprocess mit dem Antennensegment ein. 


b) Geschichtliches. 

Früher nahm man von vornherein für die Bildung des Kopfes die 
drei Kiefersegmente in Anspruch und den vor denselben gelegenen ver- 
breiterten Abschnitt des Keimstreifens, von dem aus die Antennen entstehen, 
den man für ungegliedert hielt. So glaubte man den Kopf aus vier Segmenten 
entstanden. Heute werden, wie auch wir thaten, die Kiefersegmente zum 
primären Rumpfabschnitte gerechnet und man leitet die erste Anlage des 
Kopfes lediglich aus dem vor den Kiefersegmenten gelegenen Abschnitt des 
Keimstreifens, den man als primären Kopfabschnitt bezeichnet, ab. Letzterer 
aber zerfällt, so hat man sich wiederholt überzeugt, ebenfalls in Segmente. 
Schon Bütschli (1870) hatte bei der Honigbiene im Keimstreifen zwischen 
den Anlagen der Mandibeln und Antennen jederseits einen starken Wulst 
bemerkt, welche später rückgebildet zu einer Art Unterlippe der Larve 
verschmelzen. Bütschli sah in diesen Verdiekungen Anhänge, sprach sich 
aber in Folge des Ortes ihrer Entstehung gegen ihre Gleichstellung mit 
Segmentanhängen aus. Ferner beobachtete Tichomiroff (1882) bei Domdyx 
mor! ein Paar ähnlich gelagerte Anschwellungen, zu denen auch ein Paar 
Ganglienwülste gehören. Er bezeichnete sie als Anlagen einer „echten 
Unterlippe* und kam zu dem Schluss, das die bei ihnen gelegenen Ganglien- 
wülste zu ihnen in demselben Verhältniss stehen, wie die hinten nachfolgenden 
zu den Extremitäten. Er betrachtete sie als Segmentanhänge. Grassi (1554) 
konnte diese Gebilde wiederum bei der Honigbiene bemerken und beschrieb 
sie als „arti transitori anteriori“, ohne indess weitere Beiträge zu ihrer 


Erkenntniss zu liefern. Patten (1888) fand die entsprechende Bildung im 
Nova Acta LXIX. Nr. 2, 43 


334 J. Carriere und O. Bürger, [82] 


Embryo ‚von Acılus in Gestalt eines Segmentes mit zugehörigem Ganglien- 
wulst auf und beschreibt ausserdem eine mehrfache Segmentirung des 
primären Kopfabschnittes. Nach ihm zerfällt dasselbe ausser dem erwähnten, 
unmittelbar sich an das vorderste Kieferpaar anschliessendem, noch in drei 
Segmente. Das vorderste, 1. ist ohne Anhang, das 2. trägt die Anlagen 
der Oberlippe (Patten bezeichnet sie auch als erstes Paar der Antennen), 
das 3. die wirkliehen Antennen, das 4. ist ohne Anhang. Jedes Segment 
besitzt einen Ganglienwulst. Aehnliches fand Wheeler (1859) bei Dory- 
phora decemlineata. Auch hier weist der vor den Kiefersegmenten gelegene 
Abschnitt noch vier Segmente auf, von denen das hinterste 4. Paar freilich 
nur durch ein Paar Ganglienwülste zum Ausdruck gebracht wird. Das 
3. Paar ist wiederum durch die Antennenanlagen gekennzeichnet, das 3. ohne 
Anhänge, zum 1. aber sollen hier die Oberlippenanlagen gehören. Ferner 
weisen auf eine Segmentirung des primären Kopfabschnittes noch besonders 
ausser den Befunden von Patten an Aczlus die von Viallanes (1891) an 
Mantis religiosa hin. Beide constatirten nämlich eine Anlage des Ober- 
schlundganglions aus drei Ganglienwülsten. Auch Heider (1889) und 
Graber (1890) bemerkten eine segmentale Anlage derselben bei ZZydro- 
philus piceus. 

Die angedeuteten Befunde erhielten eme weitere Bestätigung durch 
Carriere (1890), welcher auch bei Chalecodoma einen Aufbau des primären 
Kopfabschnittes aus vier Segmenten beobachtete. 

Carriere unterschied als hinterstes +tes den Kiefern zunächst liegendes 
das Vorkiefersegment, als 3. das Antennen-, 2. das Gehirn- und 1. das 
Oberlippensegment. Man sieht, es stimmt Carriere im wesentlichen mit 
Wheeler überein. Neu und wichtig waren aber die Angaben Carrieres, 
dass auch dem 2. und 4. Segment bei Chalrcodoma Anhänge (Extremitäten) 
zukommen. Bei den Orthopteren unterschied jüngst Heymons (1895) nur 
3 Kopfsegmente, nämlich primäres Kopfsegment, Antennensegment und 


Vorkiefersegment. 


[83] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 339 


Capitel VI, 
Extremitäten. 
a) Geschichtliches. 


Als vorderstes Extremitätenpaar wird allgemein die Anlage der 
Antennen, welche sich hinter dem Munde befindet, betrachtet. An dieses 
schliessen sich die ebenfalls als Extremitäten aufgefassten 3 Kieferpaare an. 
Auf sie folgen 3 Paar von Brustbeinanlagen, die nur ausnahmsweise bei 
den Museiden unterbleibt, und eine wechselnde Zahl von Extremitätenanlagen 
an dem Abdominalsegmenten. Wie ihre Zahl, ist auch der Ort ihres 
Erscheinens und die Grösse und Deutlichkeit ihrer Anlage bei den Inseeten 
eine verschiedene. Es wurden z. B. Extremitätenanlagen von grosser Deut- 
lichkeit an allen (11) Abdominalsegmenten nachgewiesen von Ayers (1884) 
bei Oecanthus, Wheeler (1889), Cholodkowsky (1891) und Heymons 
(1895)') bei Prydodromia, Graber bei Mantis (1890), bei allen mit Aus- 
nahme des Endsegmentes von Graber (1890) bei Melolontha, des 10. und 
Endsegmentes von Heider (1889) bei Zuydrophilus. Bei Zina und Sieno- 
bothrus wird nach Graber (1890) nur am ersten Abdominalsegment eine 
Extremitätenanlage ausgebildet. Bei den Lepidopteren sind die abdominalen 
Extremitätenanlagen im Allgemeinen nach Graber (1890) sehr wenig deutlich 
und es fehlen manchmal offenbar eine Anzahl von Segmenten. Constant scheint 
die Anlage eines Extremitätenpaares am letzten (11.) Segment zu sein. So 
sind z. B. bei Gastropacha quercifolia Extremitätenanlagen nur am 4., 5., 6. 
und 11. Abdominalsegment deutlich, bei Zygaena am 3—6 und 11. Unter 


den uns besonders interessirenden Hymenopteren sollen nach Bütschli (1870) 


sämmtliche Abdominalsegmente Extremitätenanlagen besitzen, ferner wies 
Graber (1884) dieselbe Erscheinung bei //wotoma nach. 

Was die Beobachtungen über die zeitliche Entwicklung der Ex- 
tremitätenanlagen der Inseeten angeht, so ist hervorzuheben, dass meist die 
Antennenanlage allen vorauseilt (mitunter sogar der Segmentation des 
Abdomens wie bei Sienodothrus nach Graber (1890)) und im Allgemeinen 
die nach hinten folgenden Extremitätenanlagen in der Reihenfolge von vorne 

') Indessen nicht von Heymons (18395) am (12.) Analsegment. 


43* 


336 J. Carriere und O. Bürger, [54] 


nach hinten auftreten. Ausnahmen bilden z. B. nach Graber Zina (1890), 
wo die Antennen erst nach den Mandibeln auftreten, ferner ZZydrophilus 
(Heider 1889), Melolontha (Graber 1890) und Sienobothrus, wo die Anhänge 
der Kiefer- und Brustsegmente gleichzeitig erscheinen. Bei ZZydrophrlus 
und S£enobothrus erscheint mit jenen zugleich auch noch das Extremitäten- 
anlagenpaar des ersten Abdominalsegments. Bei den Libellen weicht die 
Reihenfolge am meisten von der Regel ab, denn hier treten nach Brandt 
(1869) erst die Brustbeine, danach die Kiefer und dann erst die Antennen 
auf. Schliesslich ist noch hinsichtlich der Grössenverhältnisse der Kiefer- 
anlagen hervorzuheben, dass auch diese verschiedene sind. So überwiegt 
z. B. bei Zydrophilus nach Heider (1889) meist die Anlage der Mandibeln an 
Grösse, bei den Libellen dagegen überwiegt die Anlage des 2. Maxillenpaares. 

Ueber die meisten der die Extremitätenanlagen bei Chalcodoma murarıa 
betreffenden Verhältnisse sind schon kurze Angaben von Carriere (1890) 
gedruckt worden. Ich werde versuchen, dieselben mit meinen Beobachtungen 


zu einem Gesammtbilde zu vereinigen. 


b) Beobachtungen bei Chalicodoma. 

Wir werden die Extremitätenanlagen des primären Kopf- und Rumpf- 
abschnittes unterscheiden. 

Als erste Extremität, nicht allein des primären Kopfabschnittes, sondern 
überhaupt im Embryo, tritt wie bei den meisten Hexapoden das Antennen- 
paar auf. Seine Anlage macht sich sogar noch vor Differenzirung des 
Antennensegmentes geltend. Sie besteht aus je einem rundlichen postoral 
stark seitlich gelegenen kleinen Hügel (Fig. XI, XHI—XVI, XXI XXM). 


Ausser der Antennenanlage sind aber, wie Carriere (1890) bereits 


berichtete, noch zwei Paar Anlagen von Extremitäten — abgesehen von 
der Oberlippe — den primären Kopfabschnitt zu beachten: es sind die 


Extremitätenanlagen des Gehirn- und Vorkiefersegmentes. Jene 
liegt naturgemäss vor, diese hinter der Antennenanlage. Beide treten erst 
bedeutend später als die Antennenanlage, nämlich oft nach den Kiefer- 
anlagen auf. Die Extremitätenanlage des Vorkiefersegmentes bildet je ein 


kleiner Wulst, welcher am inneren Rande jeder Segmenthälfte gelegen ist. 


[85] Entwieklungsgeschiehte der Mauerbiene. 337 


Er hat sich also der Medianebene des Embryo so weit als möglich genähert 


und liegt der Mundöffnung von allen Extremitätenanlagen — ausgenommen 
die Oberlippenanlagen — am nächsten. Die Deutlichkeit dieser beiden 


kleinen Wülste wird dadurch noch erhöht, dass sich dieht hinter ihnen die 
vorderen Tentoriumanlagen befinden. Die Extremitätenanlagen des Gehirn- 
segmentes sind kleine rundliche Warzen, welche etwa in der Mitte einer 
jeden der langen, gebogenen Segmenthälften gelegen sind. Sie stehen 
durchaus randlich und überragen dadurch den Contour des Keimstreifens, 
wenn wir ihn von oben betrachten, seitlich. Beide Extremitätenanlagen 
sind am deutlichsten gegen das Ende der 3. Entwieklungsperiode zu sehen, 
sie verschwinden aber, ohne Spuren zu hinterlassen, noch vor Abschluss 
derselben, das des Vorderkiefers aber früher als das des Gehirnsegmentes. 

Ueber das weitere Ergehen der Antennen sagte Carriere 
(1890), dass sie sehr langsam wachsen und im Embryo nur eme sehr 
geringe Grösse erreichen; „erst ungefähr zu der Zeit, zu welcher die Stigmen 
enge werden, verlängern sie sich deutlich, ihr freier Rand (Spitze) ist häufig 
eingezogen, zuweilen tiefer gekerbt* (Fig. NXXVf£). Sie werden später 
nach vorne vor den Mund verschoben. 

Untersuchen wir die Extremitätenanlagen des primären 
Kopfabschnittes an Schnitten, um uns klar zu machen, welche Blätter 
an ihrer Entwicklung theilnehmen, so erfahren wir hinsichtlich der Antennen 
und der beiden anderen Anlagen gewichtige Unterschiede. 

Alle drei verdanken zwar ihre Entstehung Ausstülpungen des Eeto- 
derms, aber nur bei den Antennen- und Vorkieferanlagen rückt in dieselben 
das Mesoderm nach, fürerst einen soliden Kern in ihnen bildend (Fig. 151).') 
Die Gehirnsegmentextremitätenanlagen bleiben rein eetodermal, werden aber 
solide Zäpfehen, indem sieh die Eetodermfalten, welche ihren Ausgang 
bildeten, aneinander legen und verlängern. Deutlicher wie an Flächenbildern 
des Keimstreifens überzeugt man sich an Schnitten, dass die Extremitäten- 
anlagen des Gehirnsegmentes länger als- die des Vorkiefers sind. 

Kiefer. Während die beiden vorderen Kiefersegmente auseinander- 


gewichen und das 3. sich vom 1. Brustsegment getrennt hat und alle ihre 


') Die Vorkiefer enthalten aber nur sehr wenig Mesoderm. 


338 J. Carriere und O©. Bürger. [56] 


Form in der oben geschilderten Weise verändert haben, machen sich zuerst 
am hinteren Rande einer jeden Hälfte der beiden vorderen Kiefersegmente, 
dann auch an denselben Orten beim Hinterkiefersegment je ein länglicher 
etwas nach hinten geneigter Wulst geltend. Es sind die Kieferanlagen. 
Sie entstehen nicht ganz in der Mitte einer jeden Segmenthälfte, sondern 
etwas mehr der Medianebene genähert. Sie liegen anfangs ziemlich genau 
hintereinander; das Hinterkieferpaar steht ein klein wenig mehr seitlich. 
Ferner sind anfangs alle drei Paar annähernd eleich gross (Fig. XVII, 
XXIT-XXVID). Die Kiefersegmente gleichen dadurch den Antennenanlagen, 
dass in die sie bildendenden Eetodermausstülpungen des Mesoderm nachrückt, 
sie völlig ausfüllend und solide machend (Fig. 130a, 135). Bei der weiteren 
Entwieklung der Kieferanlagen bemerken wir, dass aus den länglichen, finger- 
förmigen Wülsten rundliche Höker werden (Fig. NXX—XXXIH, XXVIff.). 

Dann, davon überzeugen wir uns an Schnitten, erheben sie sich mehr 
und mehr über die Oberfläche des Keimstreifens und legen sich nach der 
Mittellinie zu um. Fermer bleiben in der Folge die Hinterkiefer im Wachs- 
thum zurück; sie bewahren vorläufig noch ihre rundliche Form, während 
sich Vorder- und Mittelkiefer zu breiten, langen (etwa rechteckigen) quer- 
gestellten Platten vergrössern. Ausserdem rücken die Hinterkiefer näher 
zusammen. 

Bei der Verschiebung der Hinterkiefer findet, wie Carriere (1890) 
bemerkte, „zugleich eine Drehung um ihre Axe statt, derart, dass die bis- 
herige Aussenseite des Kiefers zur Hinterseite wird.“ Schliesslich werden 
die beiden vorderen Kieferpaare deutlich gestielt, d. h. zwischen den breiten 
Platten und ihrer Basis bildet sich ein verjüngtes Verbindungsstück heraus. 
Indem sich die Endplatten in Zukunft verdieken, kommt es, dass die beiden 
vorderen Kieferpaare mehr und mehr eine keulenförmige Gestalt annehmen. 

Inzwischen haben sich auch die Hinterkiefer beträchtlich vergrössert, 
eine dreieckige Form angenommen und emander so sehr genähert, dass sie 
nur noch eine schmale, in der Mitte des Keimstreifens verlaufende Spalte 
trennt (Fig. XXXX]). 

An Schnitten überzeugen wir uns, dass die Kiefer nach wie vor 
solide Gebilde sind; ihr Epithel bildet das Eetoderm, ihr Mark das Meso- 
derm (Fig. 155, 130 a). 


[57] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 5359 


Bald nach dem Erscheinen der Mundwerkzeuge treten die Anlagen 
der bleibenden Stigmen aus Tracheen auf und auf diese folgen unmittelbar 
die Anlagen der Brustbeine. Selten erscheinen, wie Carriere hervorhebt, 
(die Keimanlagen vor den Stigmen oder diese vor den Mundwerkzeugen. 

Die Beinanlagen machen sich als rundliche Wülste am hinteren 
tande der Brustsegmente geltend (Fig. XXI, XXIV, XXV, XXVII, XXX, 
XXXH, XXXIV—XXXVD. Ihre Vorsprungstellen, welche gerade hinter- 
einander liegen, sind der Mittellinie des Keimstreifens mehr genähert, als 
die der Kiefer; sie gehören dem inneren Drittel einer jeden Segmenthälfte an. 

Die Brustbeine sind wie die Kieferanlagen solide Gebilde, nämlich 
Taschen des Eetoderms mit einem Kern von Mesoderm (Fig. 131, 136, 137). 
Während die Kiefer später näher zusammenrücken, weichen die Brustbeine 
in der Folge auseinander. Die Beinanlagen erreichen sehr bald den Höhe- 
punkt ihrer Entwieklung, nämlich schon dann, wenn die Hinterkiefer beginnen 
aneinanderzurücken (Fig. XNXXVI). Sie stellen zu dieser Zeit ungegliederte, 
ziemlich plumpe, nach hinten über die Grenzen ihrer Segmente etwas 
vorspringende Zapfen dar. Nunmehr bilden sie sich sehr schnell zurück 
(Fig. NXXVII—XL). Zuerst verschwinden äusserlich vollständig das hintere, 
alsdann das mittlere und vordere Paar. Das ist geschehen, ehe noch die 
Hinterkiefer einander erheblich näher getreten sind. 

Kaum sind aber die Beinanlagen vollständig verschwunden, so erheben 
sich genau an ihrer Stelle ziemlich umfangreiche, scheibenförmige Gebilde 
(Fig. XLD. Es sind ebenfalls, wovon wir uns an Schnitten überzeugen, 
Erhebungen der Hypodermis, die einen Mesodermkern enthalten. 

Auch diese Erhebungen sind schnell vorübergehende Erscheinungen, 
wir vermögen sie an noch älteren Embryonen (z. B. solchen der Fig. NLIID) 
nicht mehr an Totalpräparaten nachzuweisen. Sie verflachen sich nämlich 


fast vollständig wieder. Aber dort, wo sie entstanden sind — nämlich 
jederseits dicht neben dem Bauchmark — bleibt die Hypodermis verdickt 


und verdickt sich in Zukunft noch mehr, und das Mesoderm, welches die 
Scheiben ausfüllte, wird nicht zu Fettkörper, sondern liefert auffallend 
grosskernige, meist spindelige Zellelemente, die ein Polster unter den sechs 
verdiekten Hypodermisscheiben bilden. Dieses Bild bringen uns Schnitte durch 


eine ganz junge Larve (Fig. 172). 


340 J. Carriere und O. Bürger, [88] 


Die scheibenförmigen Gebilde sind die Imaginalscheiben, welche 
zur Bildung der definitiven Beine führen. In älteren Larven senken sie 
sich ein und in der nunmehr erzeugten Tasche erhebt sich die Beinanlage 
als Höcker. 

In älteren Embryonen treffen wir ausser diesen drei Paar Imaginal- 
scheiben, welehe dieht neben dem Bauchmark gelegen sind, noch je ein 
Paar Imaginalscheiben ganz lateral gelagert im 2. und 3. Brustsegment an. 
Es sind die der Flügel. Sie sehen in den älteren Embryonen und den 
ganz jungen Larven ebenso wie die der Beine aus. 

Ueber die Anlage von Extremitäten an den Hinterleibsegmenten von 
Chalicodoma muraria schrieb Carriere: „Anlagen von Hinterleibsbeinen 
sind selten zu beobachten, niemals frühzeitig, sondern gewöhnlich erst, 
wenn die Brustbeine die Höhe ihrer Entwicklung erreicht haben; nie habe 
ich mehr als zwei Paar von Abdominalbeimanlagen deutlich erkennen können 
und nur einmal als kleine freie Zäpfchen; doch zeigten sich in manchen 
Fällen auch noch auf dem 3. und 4. Hinterleibsegment an entsprechender 
Stelle kleine kreisförmige Verdiekungen, vielleicht ganz rudimentäre Anlagen.“ 


Oapitel VII. 
Oberlippe. 
a) Geschichtliches. 


Während ältere Autoren die Oberlippe als ein von Anfang an un- 
paares Gebilde betrachteten, vertritt von den in neuerer Zeit auf dem Gebiete 
der Inseetenembryologie thätigen Forschern die Mehrzahl die Ansicht, dass 
die Oberlippe aus einer paarigen Anlage hervorgeht. Unpaar soll die Anlage 
sein bei Apzs nach Grassi (1884), PhyWodromia (Blatta) nach Cholodkovsky 
(1891), Mantis nach Viallanes (1891). Bei letzterer beschrieb Viallanes die 
Anlage der Oberlippe als kleine unpaare Erhebung, die später vorübergehend 
zweilappig wird. Paarig aber ist die Anlage der Oberlippe wohl allgemein 
bei den Coleopteren, (Zydrophilus nach Kowalevsky (1871), Heider (1879) 
und Graber (1890), Acılius Patten (1888), MeloE Nussbaum (1888), Zzna, 


[59] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 341 


Stenobothrus Graber (1890)), ferner den Lepidopteren (Dombdyx mori nach 
Tiehomiroff (1882), Peris, Gastropacha, Zygaena Graber (1890)) und 
schliesslich wahrscheinlich auch bei ZZwotoma nach Graber (1890). 

Als paarig wurde die Anlage der Oberlippe auch für Chadeodoma 
mmurarıa bereits von Uarriere (1890) beschrieben. 

Heymons äussert sich neuerdings (1895) über die Entstehung der 
Oberlippe bei Zorzeula dahin, dass sich vor der Mundöffnung „ein umfang- 
reicher medianer Wulst erhebt, welcher die beiden Scheitellappen von ein- 
ander trennt, es ist die Anlage der Oberlippe und des Ulypeus. Die erstere 
bekommt später an ihrem nach hinten gewendeten freien Rande eine Ein- 
kerbung und erscheint dadurch aus zwei symetrischen Hälften zusammen- 
gesetzt.“ Er spricht sich p. 28 gegen Carrieres Auffassung, welcher die 
Oberlippen als verschmolzenes Gliedmaassenpaar deutet, vor allem 
darum aus, weil die Oberlippen zwischen den Hälften des Nervensystems 
(Procerebrum) entstehen, während alle echten Gliedmaassen zu den Seiten 


desselben entspringen. 


b) Beobachtungen bei Chalicodoma. 

Unmittelbar nach der Anlage der Antennen, ehe sich noch irgend 
welche Extremitätenanlagen im Kopf oder Rumpfabschnitt des Keimstreifens 
zeigen, erhebt sich dicht neben der die Schlundanlage vorne begrenzenden 
Falte je ein niedriger Höcker (Fig. XIV, XXI, XXIIIa, XXXT). Es sind 
die Anlagen der Oberlippe. Beide Höcker stehen zwar der Mittellinie des 
Keimstreifens nahe, sind aber von einander völlig getrennt. Die Höcker 
erheben und verbreitern sich in der Folge und gestalten sich zu Falten, 
welche mehr und mehr nach vorne über den Contour des Keimstreifens 
hinaus wachsen und sich der Mittellinie nähern (Fig XXX, XXXI, 
XNXXIVfR.). Ueber die Weiterentwicklung der Oberlippenanlagen schrieb 
Carriere: „Zur Zeit, zu welcher die Stigmen aus der Form unregelmässiger, 
dreiseitiger Oeffnungen in die kleiner Spalten übergehen, verschmelzen die 
Oberlippenhälften an der Basis und bilden von da an eine breite, hohe, in 
der Mitte tief ausgeschnittene Falte“ Der Ausschnitt verwächst nur sehr 
allmählich, seine letzte Spur verschwindet erst gegen das Ende der Ent- 


o 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 44 


342 J. Carriere und O. Bürger, [90] 


wieklung im Ei, „wenn die Oberlippe sich fast im rechten Winkel nach der 
Bauchseite umbiegt und über die Mundöffnung legt.“ 
An Schnitten constatiren wir, dass die Oberlippe auch Mesoderm 


enthält (Fig. 165, 166). 


Capitel VIII. 


Stigmen, Tracheen, Spinndrüsen, Tentorium, Flexor mandibulae.“ 


a) Beobachtungen bei Chalicodoma. 

Ueber die Stigmen- und Tracheen-, Spinndrüsen- und Tentorium- 
anlage hat sich Carriere schon früher (1890) sehr ausführlich verbreitet. 
Da derselbe bezüglich der Auffassung der letztgenannten Anlagen einen 
eigenartigen Standpunkt vertritt, so lasse ich seine Darstellung, abgesehen 
von einigen redactionellen Aenderungen wörtlich folgen: 

„Jedem der drei Kiefersegmente, jedem Brustsegment und den ersten 
8 Hinterleibsegmenten gehört eine Stigmenanlage an, von denen aber nur 
die des 2. und 3. Brustsegmentes und die des Hinterleibes zu den endgültigen 
Stigmen sich entwickeln, die übrigen andere Leistungen übernehmen. Be- 
zeichnend für alle Stigmenanlagen ist ihr Verhältniss zu dem Segment und 
dessen (eventuell vorhandenen) Extremitätenanlagen; immer liegen sie soweit 
nach vorne, das der Vorderrand des Stigma und des Segmentes zusammen- 
fallen und zugleich seitwärts aussen von den Extremitätenanlagen des 
Segmentes; letztere Regel erleidet nur einmal eine scheinbare Ausnahme 
und diese ist durch die veränderte Lage der betreffenden Extremität (Vorder- 
kiefer) bedingt. 

Diese 14 Stigmenanlagen treten nicht gleichzeitig auf, sondern zuerst 
wird die des 1. Brustsegmentes, etwas hinter der Mitte des Doppel- 
segmentes (d. 1. 3. Kiefer- und 1. Brustsegment, welche zu dieser Zeit ver- 
einigt sind) gelegen, sichtbar (Fig. XIH, XV—XVIN. Sie ist von der Zeit 
an, zu welcher die Segmentirung des Embryo gleichmässig wird, zu erkennen, 
zuerst als eine Einsenkung mit unregelmässiger Oeffnung, deren Vorderrand 
anscheinend die Grenze der sonst nicht getrennten Segmente bildet und 


welche sich jederseits bis nahe an den Aussenrand des Doppelsegmentes 


[91] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 343 


erstreckt. Sehr bald wird sie enger begrenzt und regelmässig gestaltet 
und behält längere Zeit die Form einer quer elliptischen, gleichmässig weiten 
Oeffnung mit verdiektem Rande, dann ist sie von beiden Seiten des Segmentes 
gleich weit entfernt. 

Die kleinere elliptische Einsenkung hinter dem Vorderrande des 
Vorderkiefers, welche, ohne verdickten Rand, ungefähr gleichzeitig mit der 
des 1. Brustsegmentes sichtbar wird, erscheint als die vorderste, 1. Stigmen- 
anlage (Fig. XVID. Erst etwas später werden die Stigmenanlagen des 
Mittel- und Hinterkiefersegmentes (2. und 3.) deutlich. 

Sowie bei dem Auftreten der Hinterkieferanlage das sehr schlanke 
3. Kiefersegment sich von dem Brustsegment trennt, wird deutlich, dass 
(wie oben vorweggenommen) die zuerst auftretende 4. Stigmenanlage zu 
dem 1. Brustsegment gehört. Das wird auch nach dem Auftreten der übrigen 
Stigmenanlagen und der Anlage der Brustbeine durch die übereinstimmende 
Beziehung seiner Lage zu der Beinanlage des 1. Brustsegmentes und zu 
den übrigen Stigmen noch zweifellos bestätigt (Fig. XXIII). 

Zunächst liegt es unverändert am Vorderrande des 1. Brustsegmentes, 
nur wird sein Vorderrand etwas von dem sich erhebenden Hinterkieferwulst 
überdeckt. Dann rückt es — in derselben Weise, wie das später die übrigen 
Stigmen durchmachen — in den Intersegmentalraum und an den Hinterrand 
des Hinterkiefersegmentes. In dem Maasse, wie dann der Hinterkiefer aus 
seinem Segmente sich erhebt, wird der mediane (innere) Theil des ersten 
Bruststigma nach vorwärts an die innere Basis des Hinterkiefers gezogen, 
so dass es eine schräg nach aussen gerichtete Lage einnimmt (Fig. XXIII 
XXV). Von den übrigen Stigmen, welche fast gleichzeitig mit den Kiefer- 
und Beinanlagen auftreten (Fig. XX, NXII—-XXV), erscheint zuerst das D., 
das der Mittelbrust, das I. der bleibenden Stigmen, dann auf einmal die 
des 1.- 
häufig erst nach diesen zur Anlage gelangt; kurz darauf findet man I— VII 
und sehr bald durch Auftreten der beiden letzten die bleibende Zahl 
von X Stigmen. 


3. Hinterleibsegmentes (III. —VI.), während das der Hinterbrust (I1.) 


Der Rand der Stigmeneinsenkung hat zunächst eine unregelmässige 

Form, die bald ungefähr dreiseitig wird, derart orientirt, dass eine Seite 

ungefähr parallel dem Vorderrande des Segmentes liegt, die beiden anderen 
44* 


344 J. Carriere und O. Bürger, [92] 


nach hinten eonvergiren; dann vergrössert sich die Oeffnung und verbreitert 
sich die eingestülpte Stigmentasche etwas, so dass der Vorderrand der Stigmen- 
tasche und des Segmentes zusammen fallen, während die Spitze des Dreieckes 
in den Hinterrand desselben zu liegen kommt. Die Stigmentasche nimmt 
also bald nach ihrer Anlage fast die ganze Mitte eines Segmentes ein. 
Nun beginnt eine Formänderung: der Hinterrand der Stigmentasche rückt 
weiter nach vorne, die Oeffnung des Stigma wird auffallend weit und 
streckt ihren inneren Rand nach der Medianebene des Embryo zu, so dass 
sie für kurze Zeit die Gestalt eines langen gleichschenkligen Dreieckes 
annimmt, dessen Basis nach aussen, dessen Spitze nach innen gerichtet ist 
(Fig. NXV und XXVI). Nur die drei ersten und das letzte Stigmenpaar 
(die des 2. und 3. Brust- und 1. und 8. Abdominalsegmentes) erscheinen zwar 
erweitert, aber mit mehr kreisförmiger Form der Oeffnung, welche bei dem 
I. Stigma in einen schräg nach vorne aussen gerichteten Spalt übergeht, 
während die Hinterleibstigmentaschen sich zusammenziehen, gedrungener 
werden und ihre Oeffnungen einen Querspalt bilden, der, sich verkürzend, 
in eine kleine elliptische Oeffnung übergeht. Im weiteren Verlaufe der 
Entwicklung rücken die Stigmen von der Bauchfläche weg hoch hinauf an 
die Seite des Körpers. 

Das Stigma des 1. Brustsegmentes, früher angelegt als die folgenden, 
hat zur Zeit wo diese auftreten schon die Form einer breiten und schmalen, 
mit dem Boden nach rückwärts gewandten Tasche gewonnen. In der Folge 
nimmt es eine mehr und mehr schräge Lage an, legt sich mit der früheren 
Vorderseite an die Innenseite des Hinterkiefers, während von der äusseren 
Ecke aus ein gradliniger Schlauch zwischen den Beinanlagen und Stigmen 
der Brustsegmente nach hinten auszuwachsen beginnt (Fig. XXVI, XRoVIIE.). 

Sich mächtig entwickelnd, erreicht derselbe bald ungefähr das 8. Hinter- 
leibsegment und legt sich, immer weiter wachsend, kurz vor dem Ausschlüpfen 
des Embryo in korkzieherförmige Windungen (Fig. NLIID. Es entwickeln 
sich also aus der Stigmenanlage des 1. Brustsegmentes die Speichel- oder 
Spinndrüsen der Inseeten, und dies ist der Grund, wesshalb die aus- 
gebildeten Thiere am ersten Brustsegment kein Stigma besitzen, sondern 
diese segmentalen Organe erst an dem zweiten beginnen. Die Stigmenanlage 


dieses Segmentes sind eben mit dem Hinterrand des vorhergehenden Segmentes 


[93] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 345 


in Verbindung getreten. Wenn später die Hinterkiefer sich einander mehr 
und mehr nähern, nehmen sie die an ihrer Medialseite gelegenen Speichel- 
drüsenöffnungen mit und noch ehe die Hinterkiefer selbst sich vereinigen, 
verschmelzen die beiden Oeffnungen zu einer einzigen.“ 

Alle hier geschilderten Vorgänge sind ohne Schnitte, Schritt für 
Schritt von aussen zu sehen und zu verfolgen. 

Wiihrend die Mittel- und Hinterkiefer sich erheben, werden auch die 
zu ihnen gehörigen Stigmenanlagen (2. und 3.) deutlich. Die Stigmenanlagen 
des Vorderkiefersegmentes, welche fast so frühzeitig sichtbar sind als die 
des Speicheldrüsenstigma (Fig. XVID, rücken während der Ausbildung des 
Kiefers ganz an den Vorderrand dieses Segmentes und kommen schliesslich 
bei der Lageveränderung des Kiefers vor dessen Aussenrand zu liegen, 
während sie anfangs vor dem Innenrande der Kieferanlage lagen (Fig. XXIV, 
XXV): kurze Zeit vor dem Ausschlüpfen (zur Zeit der Vereinigung der 
Spinndrüsenmündungen) sind sie noch deutlich sichtbar. Die Säcke, welche 
von ihnen aus in die Tiefe wachsen, führen zur Bildung des vorderen 
Theiles des Tentoriums. Es geht also die Stigmenanlage des Vorder- 
kiefersegmentes (1. Stigmenpaar) in die Tentoriumanlage über. 

Die Stigmenanlagen des Mittelkiefersegmentes (2.) sind klein und 
erscheinen in Form je einer kleinen Ellipse am hinteren Rande der Vorder- 
kiefer, dieht vor und etwas nach aussen von den Mittelkieferanlagen und 
deutlich diesem Segmente angehörig; aus ihnen entwickelt sich, zunächst 
röhrenförmig, die Spange, an welche sich der Beugemuskel des Vorder- 
kiefers ansetzt (Einstülpung für die Sehne des Zexor mandıbulae). 

Der Grösseunterschied dieser Anlage im Gegensatz zu Zydrophilus 
erklärt sich zur Genüge aus der viel geringeren Kraftentwieklung, welche 
der Bienenlarvenkiefer bei der Nahrungsaufnahme zu machen hat. Wie die 
folgende ist sie von der Zeit der Oberlippenkniekung an nicht mehr von 
aussen sichtbar. 

Gleichzeitig oder etwas früher wird die zu dem Hinterkiefersegment 
gehörige Stigmenanlage sichtbar; sie tritt jederseits in Form eines lang- 
gezogenen, quergestellten, an der Spitze (medial) abgerundeten Dreieckes 
auf, dessen schmale Basis nach aussen gerichtet in der Reihe der Bruststigmen 


liegt, während die abgerundete Spitze sich vor dem Hinterkieferzäpfehen 


346 J. Carriere und O. Bürger, [94] 


bis an dessen medialen Rand erstreckt. Durch Aufsteigen des Bodens dieser 
Grube wird ein äusserer Theil in Form eines kurzen, engen, längsgestellten 
Schlitzes und ein innerer mit querelliptischen Rande gesondert, der medial 
an die hintere Basis des Mittelkiefers rückend später spaltförmig wird. 
Aus dieser 3. Stigmenanlage entwickelt sich die hintere Anlage des 
Tentorium. 

Nach der Anlage der übrigen Stigmen, welche taschenförmige Ein- 


stülpungen des Eetoderms darstellen, ist die Bildung des Tracheenlängs- 


stammes nieht der nächste Vorgang, sondern zuerst treten — wohl im An- 
schlusse an die geschilderte Gestaltsänderung der Stigmen — medial gerichtete 


(dünne Röhren auf, welche je von einem Stigma ausgehend etwas gekrümmt 
oder geknickt nach vorne verlaufen und am Vorderrande des Segmentes un- 
gefähr in halber Entfernung zwischen Stigma und Mittellinie des Keimstreifens 
blind endigen (Fig. XXXIID. Ich (Carriere) konnte diese Röhren an sämmt- 
lichen Hinterleibs- und einmal auch an denen der Brustsegmente beobachten, 
doch hier und an den ersten Hinterleibsegmenten nur als sehr kurze ge- 
krümmte Schläuche; sie haben eine sehr kurze Dauer, ihr innerer Abschnitt 
verschwindet bald, während der äussere bestehen bleibt. Diese Reste der 
Medialschläuche nun sind es, welche gegen das Ende der Entwicklung im 
Ei sich durch paramediane Sprossen untereinander verbinden; aus diesen 


geht der Längsstamm hervor, der nicht dieht unter der Oberfläche gelegen 


mit jedem Stigma durch ein Querstämmehen — den äusseren Abschnitt des 
medialen Schlauches — verbunden ist. Darauf entwickeln sich die ventralen 


und dorsalen, ungefähr senkrecht zur Mittellinie verlaufenden Seitenäste des 
Tracheenstammes. 

Wenn irgend welche Organe, dann sind die Stigmenanlagen, natürlich 
auch die mit anderweitig geänderter Function, auf segmentale Excretions- 
organe (selbstverständlich nur auf deren Ausführungsgänge, soweit 
diese ectodermalen Ursprunges sind) zu beziehen und die Aehnlichkeit mit 
Nephridien ist allerdings zur Zeit der medialen vorwärts gekrümmten 


Schläuche eine ganz auffallende. (Man sieht letztere gleichzeitig selten in 


mehr als 4—5 Segmenten gut entwickelt.)* 
Wir brauchen nun nur noch weniges hinzu zu fügen, um die Dar- 


stellung Carrieres, die hiermit abbricht, durch die Schilderung der Weiter- 


[95] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 347 


entwicklung der ins Auge gefassten Anlagen zu Ende zu führen und durch 
das von Carriere nicht mehr in Angriff genommene Studium von Schnitt- 
serien zu ergänzen. 

Siimmtliche 14 Paar Stigmenanlagen sind Einstülpungen des Eetoderms. 
Die ersten 4 Paare liegen der Medianebene bedeutend näher als die übrigen, näm- 
lieh dieht neben der Anlage der Baue "hmarkskette. Ihre Ausbildung vollzieht sich 
ganz in der uns von anderen Inseeten bekannt gewordenen Weise (Fig. 136). 

Paar 4, die Spinndrüsenanlagen, wachsen sehr schnell zu Blind- 
sehläuchen aus, welche bis in die Nähe des Enddarmes reichen (Fig. XXVIlff.). 
Sie drängen sich zwischen Keimstreifen und Dotter ein, in jenen Hohlräumen 
lagernd, welche die Anlagen der definitiven Leibeshöhle vorstellen (Fig. 156, 
155). Zuerst sind sie gestreckt, später bekommen sie einen geschlängelten 
Verlauf (Fig. XLIII u. XLIV). Sie bew ahren ihre ventrale Lagerung und 
sind bei den ältesten Embryonen in die den Fettkörper liefernden Zell- 
massen eingeschlossen. Ihre paarige Ausmündung wird bekanntlich zu einer 
unpaaren, indem diese eine nach hinten gerichteten Ausstülpung des Mundes 
aufnimmt. Das geschieht natürlich erst, wenn ihre ursprünglichen Aus- 
mündungen nach vorn verlagert sind (Fig. XLIV u. Fig. 159). 

Die Umlagerung der vorderen Segmente ist übrigens auch für die 
3 ersten Paare der Stigmen bedeutungsvoll, indem sie mit diesen zusammen 
nach vorne geschoben werden. 

Paar 1 u. 3, welehe das Tentorium (Fig. 157 — 160) liefern, bilden 
dieses, indem Paar 1 nach hinten, Paar 2 nach vorn Blindsäcke ausstülpte, 
welche sich alle miteinander vereinigen, somit eine hohle Platte herstellend, 
die sich zwischen Schlund und Unterschlundganglion ausspannt und durch 
4 enge Canäle, in welehen sich die 4 ursprünglichen stigmenartigen Ketoderm- 
einstülpungen erhalten haben, mit der Aussenwelt communieirt. 

Besonders hervorzuheben sind noch ein Paar hohle, sieh wie Hörner 
erhebende Fortsätze, welche von den vorderen Tentoriumeinstülpungen (dicht 
vor der Platte) nach oben abgehen. Sie begrenzen jederseits das Ober- 
schlundganglion. An ihre blinden Enden setzen sich Muskelzellen an, 
welche sich strahlenförmig an die Hypodermis der Kopfoberseite ausbreiten. 

Paar 3 eonstatiren wir bei den ältesten Embryonen als feine Oetl- 


nungen an den Aussenseiten der Mandibeln. Von jeder Oeffnung geht ein 


348 J. Carriere und O. Bürger, [96] 


enger Canal aus, welcher sieh nur recht wenig nach hinten verlängert. Er 
ist dicht an die Hypodermis gepresst und in Muskelzellen diek eingehüllt. 
Aus diesem Canal geht die Hauptsehne der Mandibel hervor. Ihre Anlage 
und Entwicklung ist bei Chatecodoma, wie schon oben vermerkt wurde, eine 
ziemlich geringe (Fig. 158). 

Der Entstehung der Tracheenlängstämme ist bereits von Carriere 


oben gedacht worden. 


b) Geschichtliches. 

Ganz allgemein sind bei den Hexapoden je ein Paar Stiemen vom 
1. bis 8. Abdominalsegment constatirt worden. In emigen Fällen hat man 
am 9. und 10. Abdominalsegment noch Rudimente von Stigmenanlagen zu 
erkennen geglaubt, so bei ZZydrophilus piceus (Heider 1889) am 9. Ab- 
dominalsegment und Doryphora decemlineata (W heeler 1889) am 9., 10. und 
11. Ungleieh werden die Verhältnisse, wenn wir die Stigmenanlagen der 
Brustsegmente bei den Hexapoden ins Auge fassen, da hier nur entweder 
die beiden hinteren oder das vordere welche besitzen. Da bei Aydrophilus 
nach Heider (1889), Doryphora nach Wheeler (1889), Zina und Melolontha 
nach Graber (1890) das 2. u. 3. Brustsegment eine Stigmenanlage besitzen, 
so möchte man folgern, dass dies das allgemeime Verhalten für die Colop- 
teren sei. Dem schliessen sich 1/25 (1870) nach Bütschli und Zylotoma 
nach Graber (1890) an; ferner auch nach Graber (1890) Mantis; bei 
den Lepidopteren Preris und Gastropacha nach Graber (1890) scheint nur 
im 1. Brustsegment eine Stigmenanlage zu entstehen. 

Ueber die Anlagen der Tentorien ist weniger bekannt. Bei 
Hydrophilus piceus, wo die Verhältnisse im ganzen ähnlich wie bei Chad- 


codoma liegen, unterscheidet Heider (1890) ausser dem Paar Eetodermein- 


stülpungen, welches die Sehne des flexor mandibulae bildet — es ist an 
der Aussenseite der Mandibel gelegen —, ein vorderes, dicht vor den 


Mandibeln stark medial gelegenes Paar und ein hinteres, das sich auch 
stark medial gelegen auf der Grenze zwischen dem 1. und 2. Maxillarsegment 
befindet. Es entspricht die Lagerung der 3 Paar Einstülpungen bei ZZydro- 
Phalus so ziemlich der von denselben bei Chadcodoma seeundär einge- 


nommenen. Bei Doryphora decemlineata werden nach Wheeler (1889) 5 Paar 


[97] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 349 


Tentoriumanlagen gebildet, von denen die drei hinteren ganz so wie ur- 
sprünglich bei Chadicodoma gelagert sind; die beiden vorderen gehören dem 
primären Kopfabschnitt an und sind wohl dem 2. und 3. der von Wheeler 
dort unterschiedenen Segmente zuzurechnen. Alle 5 Paar sollen nach 
Wheeler das Tentorium des Larvenkopfes bilden. Es ist aber wohl an- 
zunehmen, dass das 2. Paar von hinten dasselbe liefert wie «das mittlere 
von Zydrophilus und Chalicodoma. lch kann hier gleich anschliessen, dass 
Wheeler auch im ersten Brustsegment bei Doryphora ein Paar Stigmen 
eonstatirt hat; dasselbe soll aber sehr bald verschwinden. 

Die Speicheldrüsen entwickeln sieh aus paarigen Einstülpungen 
des Oberflächen-Eetoderms des Keimstreifens. Sie sind in wechselnder 
Anzahl vorhanden; auch ihre Lagerung ist verschieden. Bei den Lepidopteren 
entstehen nach Hatschek (1877) 2 Paar Einstülpungen, von denen das 
vordere Paar medial von den Mandibelanlagen gelegen ist und das 2. Paar 
zu dem Segment der 2. Maxillen gehören soll. Ein gleiches hat nach 
Patten (1884) bei den Phryganiden statt. Nur das zweite Paar findet 
sich bei Zlotoma berberidis, es soll dem 3. Kiefersegmente angehören und 
lagert zwischen dem 1? u. 2. Maxillenpaar. (Graber 1890, tab. 11, fig. 137 
und Korschelt und Heider 1891, p. 832 u. 785, fie. 485.) 

Sowohl in der Auffassung der Tentoriumanlagen, als auch darin, die 
Speicheldrüsen als ursprüngliche Tracheeneinstülpungen zu deuten, steht 
Carriere nicht ohne Vorgänger da. In den Tentoriumanlagen glaubte 
Hatschek (1877) Tracheeneinstülpungen des Kopfes gefunden zu haben — 
freilich hatte derselbe ihre Bedeutung für die Entstehung des Kopfskelettes 
nicht erkannt, ferner sieht Wheeler (18589) in den von ihm constatirten 
5 Paaren von Tentoriumanlagen sich später zu Chitin erzeugenden Röhren 
umwandelnde Tracheeneinstülpungen. Die Speicheldrüsen deuteten bereits 
Bütschli (1870) und Grassi (1554) als umgewandelte 'Tracheenanlagen. 
Beide Anschauungen sind neuerdings von Korschelt und Heider (1891) 
in ihrem Lehrbuch bekämpft worden. Gegen die erstere machen sie geltend, 
dass sich tentorienartige Bildungen auch bei den Krustaceen finden (p. 819), 
gegen letztere eine Betrachtung der Anatomie bei Zeripatus. Sie sagen 
p. 830: „Die anscheinend regellose Vertheilung der Tracheen bei Perzpatus 


und der Umstand, dass hier z. Th. auch schon ähnliche Drüsen vorhanden 


Nova Acta LXIX. Nr. 2. 45 


350 J. Garriere und O. Bürger, [95] 


sind, die den genannten Drüsen der Inseeten vielleicht homolog sind, lässt 
die Uebereinstimmung der Lage und Zahlenverhältnisse als nieht ins Gewicht 
fallend erscheinen. Vor allem aber weisen die Tracheen einen Bau auf, der 
dieselben von den erwähnten Drüsen sehr verschieden erscheinen lässt. 
Höchst wahrscheinlich haben wir demnach in der Tracheeneinstülpung eine 
Bildung sui generis zu erblieken.“ Bei beiden Deutungen nehmen sie ferner 
Anstoss an der durch sie bedingten Vorstellung eines Funetionswechsels. 
Auch Heymons (1895) kann nicht für Carriere's Auffassung 


eintreten. 


Oapitel IX. 
Vorderdarm, Enddarm und Malpighische Gefässe, Mitteldarm. 
a) Beobachtungen bei Chalicodoma. 
1. Vorderdarm. 


Vorderdarm und Enddarm entstehen allgemein als Einstülpungen des 
Eetoderms und in der Regel tritt die Anlage des Vowderdarms etwas früher 
auf als die des Enddarms. Nach Voeltzkow (1889) und Graber (1889] 
geht bei den Museiden (Calliphora und Zucilva) der Enddarm in der Anlage 
dem Vorderdarm voraus. Ferner soll bei den Museiden die Anlage beider 
Einstülpungen in sofern eine verschiedene sein, als das Museiden-Stomodaeum 
nicht wie das Proctodaeum aus einer primären Blastoderm - Invagination, 
sondern aus einer seeundären oder eetodermalen Einstülpung entspringt 
(vgl. Graber 1889 p. 279). 

Bei Chalicodoma muraria macht sich die Anlage noch vor Beendigung 
der Gastrulation etwa mit den Antennenanlagen zugleich bemerkbar. ie 
besteht, wie schon Carriere oben andeutete, 1) in einer schmalen, zunächst 
sehr lang gezogenen Einsenkung, welche über dem kreisförmigen Wucher- 
felde des vorderen Entodermkeimes auftritt und in der Richtung der 
Medianebene des Keimstreifens verstreicht (vgl. oben p. 302, Fig. XIa u. XIV). 
Es ist die Einsenkung, was ein wenig später (Fig. XVI) klarer hervortritt, 
als ganz am Anfang, vor der Antennenanlage gelegen. Sodann 2) in einem 


sehr auffälligen Wulste, der anfangs einen Halbbogen bildet und die Ein- 


[99] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 391 


senkung vorne umfasst. Der halbbogenförmige Wulst ist nach innen 
gekrümmt, seine beiden Enden verlaufen nach hinten. In der Folge wird 
die Einsenkung rundlich bis auf eine nach vorne gerichtete Ausstülpung, die 
auch den Wulst ergriffen hat und von dem Wulst, der sich hinten um sie ge- 
schlossen hat, begrenzt (vgl. oben). Die Anlage des Vorderdarms repräsentirt 
also jetzt — und das ist schon der Fall wenn die Kieferanlagen erscheinen — 
einen fast vollständig geschlossenen ringförmigen Wulst, der eine rundliche 
nach vorne spitz ausgezogene Einsenkung umfasst (Fig. NXIL, XXIV, XXX). 

Um ein sicheres und genaues Urtheil über die Herkunft des Vorder- 
darmes zu gewinnen und die weitere Entwicklung seiner Anlagen zu ver- 
folgen, ist das Studium vor allen von Median- und Paramedianschnitten 
unerlässlich. Wir überzeugen uns an solchen sofort, dass die Anlage 
des Vorderdarms nicht aus dem durch die Gastrulation ge- 
bildeten Ecetoderm entsteht, sondern dem vor diesem gelegenen 
und durch den „Gastrulationsprocess“ unberührt gebliebenen 
Blastoderm entspringt, welches, wie Carriere früher schon ausführte, 
nicht in die Tiefe versenkt wird, sondern oberflächlich bleibt und sieh direkt 
in Eetoderm umwandelt, das sich an das der Seitenplatten (also dureh 
„Gastrulation“ gebildete) (Fig. 91a) anschliesst. 

Beim Erscheinen der Vorderdarmanlagen ist diese Umwandlung des 
Blastoderms noch nicht vollzogen und es unterscheidet sieh sehr auffällig 
von dem Eetoderm der Seitenplatten, indem jenes aus kugligen, dieses aus 
eylindrischen Zellen besteht. Es befindet sich hier das Wucherfeld des 
Entoderms, dessen Elemente bereits ein diekes Polster bilden. 

Die Vorderdarmfalte bildet eine hohe gerade Falte des Blastoderms, die 
Vorderdarmeinsenkung eine Vertiefung desselben. Im Bereich der Falte hat 
sich das Blastoderm verändert, indem seine Zellen länglich und eylindrisch 
geworden sind; hier gleicht dasselbe dem Eetoderm der Seitenplatten (Fig. 54). 

Auch steht das Entoderm mit dem Blastoderm der Falte nicht in 
Verbindung, d. h. es wird dort kein Entoderm mehr erzeugt, obwohl das 
Entoderm die Falte, die ja auch eine Ausstülpung des Blastoderms genannt 
werden kann, ausfüllt, solid macht. Im Bereich der Einsenkung dagegen 
unterscheidet sich anfangs das Blastoderm nieht vom Entoderm, ist auch 
nicht im geringsten gegen jenes abgesetzt, denn es lässt hier noch fortgesetzt 

45* 


392 J. Carriere und O. Bürger, [100] 


neue Entodermelemente entstehen (Fig. 91a). Die Einsenkung, welche 
die Anlage des Vorderdarms bildet, tritt also im noch thätigen 
Wucherfelde des vorderen Entodermkeimes auf (Fig. 49, 54, 63, 
91,02: 

Die Veränderungen der Vorderdarmanlagen bestehen zunächst (darin, 
dass zuerst an der Vorderwand der Einsenkung die Zellen eylindrisch und 
lang werden, sodann an der Hinterwand und somit sich wie die des Eetoderms 
der Seitenplatten gestalten. Der Boden dagegen bleibt vorläufig noch ziem- 
lich unverändert und bewahrt im Gegensatz zu den Wänden der Einstülpung 
seinen Zusammenhang und seine Beziehungen mit dem Entoderm. Dabei 
hat sich die Einstülpung stark ausgeweitet. 

Während dessen hat sich der vordere Entodermkeim nach hinten 
seitlich ausgebreitet und das Entoderm-Polster ist bis auf eine dem Dotter 
aufliegende Schicht von Zellen verschwunden. Dieser Schicht liegt nunmehr 
der Boden der Vorderdarmeinstülpung, dessen Zellen jetzt auch eine mehr 
eylindrische Form angenommen haben, an. Er grenzt sieh ziemlich scharf 
gegen sie ab und produeirt kein neues Entoderm mehr. 

Der später zum Ringwulst gewordene halbbogenförmige Vorderdarm- 
wulst stellt eine Erhebung des (aus dem Blastoderm direct hervorgegangenen) 
Eetoderms dar, die in ihrem hinteren Umfang an Schnitten wenig auf- 
fallend ist. 

Soweit ist die Vorderdarmanlage in der Regel gediehen, wenn die 


Tracheenanlagen bereits tiefe, lange Taschen darstellen. 


2. Enddarm und Malpighische Gefässe. 

Die Anlage des Enddarms erfolgt bei Chaleodoma später als die des 
Vorderdarmes und geht ihr nur voran, wenn sich die Anlage des Kopfes 
anormal verzögert bat (Fig. XX). Sie erscheint im Bereich des hinteren 
Entodermkeimes in der Regel nach der völligen Verschmelzung der Seiten- 
platten (Beendigung der „Gastrulation*). 

Mit der Anlage des Enddarms zugleich erscheinen noch die Anlagen 
eines Organes, das mit dem werdenden und fertigen Enddarm in engster 
Verbindung steht, nämlich der Malpighischen Gefässe. Es ist darum unmöglich, 


die Entwickelung des einen gesondert von der des anderen zu besprechen. 


[101] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 393 


Die Malpighischen Gefässe entstehen bei Chalicodoma ebenso 
wie bei 1225, nicht erst als paarige Ausstülpungen des bereits angelegten 
Enddarms, sondern werden bereits vor der Enddarmanlage oder mit dieser 
zugleich als besondere Einstülpungen des das hintere Entodermpolster 
bedeekenden Eetoderms angelegt und erst nachträglich in die Enddarmein- 
stülpung, die von demselben Boden ausgeht, hineingezogen. Dieser Vorgang, 
welehen früher (1890) schon Carriere scizzirt hat, stellt sich an Ober- 
ftächenbildern des Keimstreifens folgendermaassen dar. 

Am hinteren Rande des hinteren Entodermkeimes tritt eine nach 
innen gekrümmte halbbogenförmige Falte auf, welche wir, da sie im selben 
Verhältniss zum nachmaligen After steht, wie die Vorderdarmfalte zum 
Munde, Afterfalte nennen wollen. Die Afterfalte ist bedeutend breiter als 
die Mundfalte. Zwischen jener Falte und dem letzten Segment erheben sich 
gleichzeitig 2 Paare von Wülsten, von denen das vordere ziemlich dicht 
beisammen (nahe der Mittellinie), das hintere weit auseinander steht. Sehr 
bald treten zuerst an der Innenseite des vorderen Wulstpaares, etwas später 
an der des hinteren schlitzförmige Einsenkungen auf. Das sind die Anlagen 
der Malpighischen Gefässe. Nunmehr erscheint umgrenzt von der Afterfalte 
und den vier Malpighischen Wülsten eine Delle: es ist die Anlage des 
Enddarms (Fig. NVIID). Alsdann vereinigen sich die vier Malpighischen 
Wiilste und die Afterfalte zur Bildung einer dieken Scheibe, in deren Mitte 
die Anlage des Enddarms zu liegen kommt. Sie bildet eine quergestellte, 
elliptische Einsenkung, in welche schon jetzt die Anlagen der Malpighischen 
Gefässe hinein gezogen sind, denn sie stellen vier zipfelförmige Aussackungen 
jener dar (Fig. XIX). 

In der Folge erhebt und verbreitet sich die Peripherie der Scheibe 
und geht in einen Ringwulst über. Die Anlage des Enddams vertieft sich 
gleichzeitig und weitet sich aus; sie verändert ihre anfängliche Form in eine 
kreisförmige (Fig. XXIII u. XXV). 

Jetzt verlieren wir die Anlagen der Malpighischen Gefässe vorüber- 
xehend aus den Augen, denn dieselben haben sich mit der den Hinterdarım 
bildenden Einstülpung in die Tiefe gesenkt. 

Während der geschilderten Vorgänge sind alle Stigmenanlagen ent- 


standen und die Kiefer- und Beinanlagen aufgetreten. 


354 J. Carriere und ©. Bürger, [102] 


Alsbald werden wir aber wieder auf die Anlagen der Malpighischen 
Gefässe aufmerksam, denn sie treiben nunmehr nach vorne blindsackartige 
Ausstülpungen. Es wachsen nämlich zuerst die vorderen Anlagen nach 
vorne in ein Paar Schläuche aus, sodann, wenn diese etwa das Abdominal- 
segment erreicht haben, auch die hinteren. Es ist hervorzuheben, dass das 
erste aus den vorderen Malpighischen Gefässanlagen entspringende Schlauch- 
paar innerhalb des Ringwulstes, das zweite ausserhalb desselben sich hervor- 
stülpt; jenes mehr medial, dieses lateral gelegen ist. Indess sind beide 
etwa bis zum 8. Hinterleibssegment mit ihren Spitzen etwas nach aussen 
gerichtet (Fig. XNXIX, XXVII. Von diesem Segment an wachsen aber 
beide ziemlich gerade aus rasch „nach vorne, so dass sich das innere Paar 
kurz vor dem Ausschlüpfen des Embryo schon als gerader dünner Schlauch, 
an der Innenseite des dieken, gewundenen Speicheldrüsenschlauches gelegen, 
bis in das 3. Brustsegment erstreckt. Das äussere Paar, von Anfang an 
weiter nach der Seite gewachsen, hat sich von der Bauchfläche des Embryo 
weg nach der Seite, dorsal des Tracheenstammes, gezogen“ (Uarriere 1890, 


p. 157) (Fie. XXXV, XXXVIIM). 


3. Mitteldarm. 

Die Art der Anlage des Mitteldarms hat UCarriere oben bereits bei 
Abhandlung der Entstehung der Keimblätter ausführlich dargelegt, sodass 
ich mich an dieser Stelle mit einer kurzen Zusammenfassung begnügen darf. 

Die Bildung des Mitteldarmes wird eingeleitet durch das Auftreten 
des vorderen und hinteren Entodermkeimes. Beide stellen urglasförmige 
Kappen vor, die den Dotter vorne und hinten ventral bedeeken und anfangs 
ausserhalb des Bereiches der Seitenfalten liegen. Von beiden Keimen wachsen 
ein Paar Zellstränge aus, von denen die des vorderen nach hinten, die des 
hinteren nach vorne sich fortsetzen, aber verschieden rasch verlängern, bis 
sie aufeinander stossen (Fig. XIX, XXII—XXV, XXVH, XXVIM). 

So erklärt es sich, dass sich bis zu diesem Ereigniss die von vorne 
wachsenden Stränge nur etwa bis zum Ende des 3. Thorakalsegmentes, die 
von hinten kommenden dagegen bis zum Ende des 1. Abdominalsegmentes 


verlängert haben und der Zusammenschluss in der Mitte des letzteren erfolgt 


[105 Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 355 


(Fig. NXVIID. Gelegentlich wird derselbe übrigens auch in der (Gegend 
des 3. Thorakalsegmentes beobachtet. 

Die Stränge verjüngen sich von ihren Ausgangspunkten bis zu ihren 
Enden allmählich und liegen seitlich im Keimstreifen, wo sie dieht neben 
den Mesodermröhren zwischen dem Eetoderm und Dotter entlang laufen. 
Indess sind nur die hinteren völlig vom Eetoderm bedeckt, die vorderen 
aber treten schon in ihrem vorderen Abschnitt seitlich und völlig mit ihren 
Enden unter dem Eetoderm hervor, so dass sie alsdann nur von den Ei- 
hüllen bedeckt sind (Fig. 129). 

Die zum Wachsthum der Streifen erforderliche Zellvermehrung findet 
in der Hauptsache in den Entodermkeimen d. h. ihren Ausgangscentren statt. 

Schon während ihres Längenwachsthums, vor allem aber nach ihrem 
Zusammentreffen haben die Streifen die Tendenz sich lateral in der Richtung 
zum Rücken hin am Dotter auszubreiten (Fig. 130°, 130°, 140—142 und 
Carriere 1890 tab. S fig. 12). Dabei werden sie dünn und bestehen schliess- 
lich in der Hauptsache nur noch aus einer einzigen Zellschicht. (Mehr- 
schichtig sind sie nur noch in der Nähe ihrer: Ursprungscentren und an 
ihren ventralen Rändern.) Dieser Process schreitet fort, bis die vereinigten 
Streifen am Rücken zusammen getroffen sind. 

Nachdem inzwischen die Entodermkeime die Enden des Dotters noch 
mehr dorsalwärts umwachsen haben, liegt der Dotter nunmehr in dem 
Entodermblatte wie in einem Kahne. Dieses Stadium wird erst nach einiger 
Zeit überwunden. 

Es kommt übrigens gelegentlich vor, dass das Entoderm den Dotter 
früher vollständig ventral als dorsal umwächst. Einen solchen Ausnahmefall 
habe ich bei einem Embryo beobachtet, der schon über das Entwicklungs- 
stadium, wie es Fig. XNXXIX wiedergiebt, hinaus war. Der Enddarm bildete 
schon ein Knie und der Boden des bereits sehr tiefen Vorderdarms bestand 
nur aus einer dünnen Membran, den Durchbruch zum Mitteldarm (Dotter- 
sack) vorbereitend. 

Während die Entodermstränge den Dotter dorsal umwuchsen, haben 
sich ihre ventralen noch immer etwas verdickten Ränder ein wenig an den 
Seiten des Dotters dorsalwärts hinauf gezogen. Nachdem aber der Dotter 


dorsal völlig umschlossen ist, dehnen sie sich wieder ventralwärts aus und 


356 J. Carriere und O. Bürger, [104] 


wachsen zwischen Mesoderm und Dotter weiter, bis sie in der Medianebene 
unter dem Dotter zusammentreffen. Dabei geht den Rändern die Verdiekung 
verloren, sie bestehen nur noch aus einer Schicht von Zellen (Fig. 146 — 149). 

Die Umwachsung des Dotters durch das Entoderm ist nahezu dorsal 
im Stadium, wie es Fig. XXXII darstelllt, beendet. Die Umschliessung der 
ventralen Dotterfläche ist im Stadium der Fig. XXXV im vollen Gange 
und in dem der Fig. XXXVII abgeschlossen. 


4. Vereinigung von Vorder-, Mittel- und Enddarm. 

Während die Entodermstränge einen vollständigen Sack um den 
Dotter bildeten, hat sieh die Vorderdarm- und Enddarmeinstülpung entwickelt, 
um den Dottersack, welchem die Entodermstränge ein Epithel verliehen und 
der somit den jungen Mitteldarm repräsentirt, einen Eingang und einen 
Ausgang zu verschaffen. Beide erscheinen, wie Carriere oben bereits dar- 
legte, im Bereich der Entodermkeime, jener des vorderen, dieser des hinteren. 

Es ist num von besonderer Wichtigkeit zu betonen, dass beide 
Einstülpungen zu einer Zeit und an einem Orte auftreten, wo 
die Hervorwucherung des Entoderms aus dem Blastoderm noch 
im Gange ist. Beide erscheinen nämlich in den medianen Bezirken der 
Keimstätten des Entoderms, wo das Blastoderm noch in reger Vermehrung 
sich befindet, Entodermzellen in die Tiefe abstossend, während sich im 
Uebrigen das die Entodermkeime bedeekende Blastoderm nicht mehr an 
der Entodermerzeugung betheiligt, sondern seine ursprünglich kugligen Zellen 
sich in lange eylinderförmige umgewandelt haben und somit, wie Carriere 
sagte, zu Eetoderm geworden sind. 

Bei der den Vorderdarm liefernden Einstülpung erweist sich deren 
Hinterwand und Boden, bei der Hinterdarmeinstülpung deren Boden noch 
unverändert und in reger Thhätigkeit, das Entoderm zu vermehren. 

Das Auftreten der beiden Einstülpungen liegt zeitlich weit auseinander. 
Die des Vorderdarms erscheint bei Embryonen im Stadium der Fig. X und XI, 
die des Hinterdarms erst bei solchen wie Fig. XVII einen theilweis darstellt. 

Die Erzeugung von Entoderm erlischt in den Wandungen des 
Vorderdarms schon in einem Entwicklungsstadium, welches über das der 


Fig. XXIV nur wenig hinaus ist. Nunmehr nehmen auch die Zellen der 


[1105] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 357 


hinteren Wandung eine langeylindrische Form an, während die des Bodens 
meist ziemlich kugelförmig verbleiben und nur wenige eine kubische Gestalt 
bekommen. Der Boden besteht vorläufig noch aus zwei Zellsehiehten, in 
der Folge wird er einschichtig, indem sieh ihre Zellen zwischeneinander 
und nach den Seitenwandungen hinschieben. Die Zellen platten sich alsdann 
stark ab und weichen vollständig aus der Mitte des Bodens zur Peripherie, 
so dass der Boden in seiner Mitte jetzt eine dünne kernlose Membran 
darstellt. Dieselbe liegt der von den Dotterzellen um den Dotter gebildeten 
Hülle ganz dieht an (Fig. 165, 166a). Dieses Stadium ist von Embryonen, 
wie einen Fig. NXXIX abbildet, erreicht worden. Fast unmittelbar nach 
diesem zerreisst der Boden und damit ist eine Kommunication des Mittel- 
darms (Dottersackes) mit der Aussenwelt durch den Vorderdarm herge- 
stellt (Fig. 167). 

Das Vorderdarmepithel besteht nunmehr aus einer Schieht sehr 
schlanker Oylinderzellen, in die sich allmählich die langen diekeren Prismen, 
welehe die Vorderdarmeimstülpung nach Abschluss der Entodermerzeugung 
iiberall auskleideten, umgewandelt haben. Das Vorderdarmepithel schliesst 
sich unmittelbar an das des Mitteldarms an. 

Die Wandlungen, welche das aus den Entodermstreifen hervor- 
echende Mitteldarmepithel durchmacht, sind folgende. 

Die Zellen der Entodermstreifen sind kuglig. Ihre Kerne sind un- 
verhältnissmässig gross. Während sich die Entodermstreifen anschicken, 
den Dotter seitlich zu umfassen, bewahren sie im ganzen ihre ursprüngliche 
Form, sobald sie aber am Rücken aufsteigen, platten sie sich ab und werden 
erst elliptisch, später eylindrisch (Fig. 129, 130a, 130 b, 140, 141, 146—149, 
168, 169). Diese Veränderung der Form der aufwärts drängenden Entoderm- 
zellen wird augenscheinlich durch den Widerstand, den Dotter und Eihülle 
leisten, bedingt. Sie tritt nicht in den ventralen Rändern des Entoderm- 
streifens ein, die bisher ihre ziemlich freie Lage kaum veränderten und 
bleibt auch dann aus, wenn die Streifen ventralwärts wachsen, da auf sie 
nirgends ein besonderer Druck ausgeübt wird. Infolgedessen zeigt das junge 
ventral angelegte Darmepithel eine Schicht kugliger oder polyedrischer 
Zellen, das ältere dorsale hingegen eine Schicht sehr stark abgeplatteter. 


Jenes ist diek, dieses äusserst dünn. Lateral ist der ziemlich plötzliche 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 16 


398 J. Carriere und O. Bürger, [1106] 


Uebergang zwischen den beiden verschieden aussehenden Zellelementen 
zu constatiren. 

In der Folge tritt der Unterschied zwischen ventralem und dorsalem 
Darmepithel noch auffallender hervor, indem sich die Zellen des ersteren 
zu langen Prismen entwickeln. Selbstverständlich setzt das ventrale Epithel 
eine sehr viel ‘grössere Anzahl von Zellen zusammen, als das dorsale. 

Bei den reifen Embryonen ist der Unterschied ziemlich ausgeglichen 
und das Darmepithel setzt sich nun bis auf den an den  Vorderdarm 
erenzenden Abschnitt überall aus niedrigen Uylinderzellen zusammen. In 
der Nähe des Vorderdarmes besteht das Mitteldarmepithel in seinem ge- 
sammten Umfang nur aus sehr langen Cylinderzellen. 

An der Entstehung des Mitteldarmepithels betheiligen 
sich auch die Dotterzellen. Freilich nicht direet, indem sie mit 
Baumaterial liefern, sondern indem sie wohl zweifellos die Ernährung der 
Entodermstränge vermitteln. 

Zur Zeit des Auftretens der Entodermstränge bilden die Dotterzellen 
an der Peripherie des Dotters im ziemlich gleichmässiger Vertheilung lagernd 
und mit einander im Zusammenhange stehend, einen vollständigen Sack 
um den Dotter oder wenn man will, ein primäres Mitteldarmepithel 
(Fig. 127, 128 £f.). 

Die Entodermstränge schieben sich, jemehr sie sich dorsal und 
später ventral ausdehnen, immer ganz dicht auf dem durch die Dotterzellen 
gebildeten Boden vor. Ferner vermehren sich die Dotterzellen auch, so 
dass sie zur Zeit, wo der Mund durehbrieht, noch immer einen vollständigen 
Sack bilden, in dem die Zellen viel diehter zusammen liegen als anfangs. 
Ja, im vorderen Mitteldarmabschnitt sind sie so zahlreich vorhanden, dass 
ihre grossen, wenig färbbaren kugeligen Kerne zum- Theil übereinander 
liegen. Mit dem Wachsthum der Entodermstränge geht ausserdem insofern 
eine Veränderung in dem Verbande der Dotterzellen vor sich, als sie sich 
etwas zahlreicher an der Innenfläche der Entodermstränge ansammeln. 

Wenn die Serien, welehe uns die Entwicklung der Mauerbiene klar- 
legen sollen, etwa nach dem Durchbruch des Mundes abbrächen, so würde 
man jetzt ernstlich die Frage erwägen, ob nicht Dotterzellen auch das 


definitive Mitteldarmepithel liefern. Im Besitz der älteren Stadien überzeugen 


[107] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 399 


wir uns nun aber evident, dass die Kerne der Dotterzellen in Zerfall 
geraten, eine krümliche Masse bildend, die mit dem noch vorhandenen 
Dotter resorbirt wird (Fig. 167). In dem ältesten mir nur in einer Schnitt- 
serie vorliegenden Embryo ist der Darm leer von Dotter und auch jeder 
_ Spur von Dotterzellen und ihren Kernen. 

Der Enddarm wird bedeutend länger als der Vordarm und erfährt 
eine starke Krümmung (Fig. NXXXIV) Die Entodermerzeugung erlischt 
in seinem Boden sehr bald nach seiner Anlage. 

Das Epithel des Enddarms (Fig. 166b) macht im Wesentlichen die- 
selbe Umwandlung wie das des Vorderdarms durch. Indessen wird der 
Boden niemals (im Ei) membranartig, sondern bleibt auch in den ältesten 
Embryonen ziemlich diek und enthält zahlreiche Kerne, welche gegen das 
Ende der Entwicklung im Ei nur an einer kleinen Stelle seines Üen- 
trums fehlen. 

Hier wird zweifellos der Durchbruch zum Mitteldarm hin erfolgen, 
der indess bei den ältesten mir vorliegenden Embryonen noch nicht ein- 
getreten war. 

Auch stösst der Boden des Enddarms nicht direct auf den Dottersack 
(wie am Ende der Embryonalperiode der Boden des Vorderdarms), sondern 
auf eine Entodermschicht, die sich dort von Anfang an erhalten und sich 


später in das Mitteldarmepithel umgewandelt hat. 


b. Geschichtliches. 

Da bereits Carriere oben bei der Abhandlung von der Entstehung 
der Keimblätter der Resultate und Ansichten der Forscher über die Ent- 
wicklung des Mitteldarms gedacht hat und dieselben neuerdings eine 
vorzügliche Zusammenstellung und kritische Beleuchtung durch Heymons 
(1895) erfahren haben, darf ich mich darauf beschränken, nur die herrschenden 
Anschauungen wieder zugeben. 

Von diesen — es sind nur zwei — geht die ältere und bisher 
ziemlich allgemein anerkannte dahin, dass die Entwicklung des Mitteldarms 
ausgeht „von zwei ursprünglich gesonderten Anlagen, der vorderen und 
hinteren Entodermanlage, welche vom ersten Anfange an in innigen Be- 
ziehungen zur Einstülpung des Vorder- und Enddarms stehen.“ 

46* 


360 J. Carriere nnd ©. Bürger, . [105] 


Diese Ansicht vertritt das Lehrbuch von Korschelt und Heider 
(1891), dem ich den voranstehenden Satz entnommen habe. Zu ihrer Be- 
festigung hat Carriere (1890) wesentlich beigetragen. Er ist noch in 
diesem Werke für sie eingetreten und auch aus meiner Darstellung ist 
wohl eine Uebereinstimmung mit ihr zu folgern. 

Die jüngere stammt von Heymons (1894, 1895) und sucht sieh erst 
Bahn zu breehen. Sie wurde vorbereitet durch die Befunde von Voeltzkow 
(1889 u. 1889 a) und Graber (1889 u. 1890). Diese Zoologen hatten nämlich 
die interessante T’hatsache festgestellt, dass das Mitteldarmepithel bei gewissen 
Inseeten (Musciden, Melolontha, Stenobothrus) sich vom Stomodaeum und Procto- 
daeum herleitet. Nachdem sich nun Heymons (1894 u. 1895) von einer 
solchen Bildungsweise des Mitteldarmepithels auch bei Zorkeula, Grylus, 
Gryllotalpa, Phyllodromia und Zetobia überzeugen musste, kam er zu dem 
höchst bedeutsamen Schluss, „dass der Mitteldarm der (pterygoten) 
Inseeten in allen Fällen eetodermaler Natur ist und weiter, 
dass er in allen Fällen aus dem Eetoderm vom Stomodaeum und 
Proctodaeum hervorgeht, wenngleich bisweilen schon während 
einer Embryonalperiode, in welcher die letztgenannten Theile 
noch nicht als selbstständige Darmabschnitte sich entwickelt 
haben, (89a p. 119). 

Als eine wesentliche Stütze semer Anschauungen nimmt Heymons 
nun Carrieres Resultate (1890) über die Entwieklung der Mauerbiene in 
Anspruch. Er sagt: 

„Die interessanten Beobachtungen, welche Carriere an diesem Inseet 
machte, sind nämlich deswegen lehrreich, weil sie zeigen, dass selbst bei 
einer gleichzeitigen Absonderung des Mesoderms und der Mitteldarmanlagen 
von der oberflächlichen Schieht doch die genannten Darmanlagen mit dem 
eigentlichen Mesoderm nichts zu thun haben. Denn während bei Chalcodoma 
das Mesoderm ausschliesslich in der mittleren Partie des Keimstreifens ins 
Innere gelangt, sind die Mitteldarmanlagen räumlich davon abgetrennt und 
sondern sieh weiter vorn und hinten von der Blastodermschicht ab. Hier 
kann «demnach ein Ursprung des Mitteldarms aus emem „Entomesoderm* 
überhaupt nieht in Frage kommen, weil die beiden theils gar nicht mit- 


einander im Zusammenhang sich befinden. Der Mitteldarm entsteht vielmehr 


[109] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 361 


bei Chalcodoma aus dem zum Eetoderm werdenden Blastoderm und zwar 


aus einer Partie desselben — die Darstellung von Carriere lässt hierüber 
keinen Zweifel aufkommen — welche später als Stomo- und Proctodaeum 


sich ins Innere einsenkt.“ 

Dann fährt er fort: 

„Es leuchtet ohne weiteres ein, dass der Mitteldarm von 
Chalicodoma damit also auch, gerade wie bei den Orthopteren, 
vom stomodaealen undproctodaealen Eetodermabgeleitet werden 
kann, nur hat sich bei Chalrcodoma das letztere, wenn die 
Mitteldarmanlagen abgesondert werden, noch nieht in Vorder- 
und Enddarm selbst umgestaltet.“ Und weiter: 

„Es kann ferner das Verhalten von Chabeodoma als ein Beweis dafür 
angesehen werden, dass auch in denjenigen Fällen, in welchen die Mittel- 
darmanlagen nicht räumlich getrennt sind, sondern vorm und hinten mit 
dem Mesoderm noch in Zusammenhang stehen, wir gleichwohl nicht berechtigt 
sind, eine „Entomesodermschicht* in dem für andere Thiere gebräuchlichen 
Sinne anzunehmen. Wie bei den Orthopteren müssen wir vielmehr selbst 
hier noch, wenigstens in gewissem Sinne, für den ectodermalen Ursprung 


(der Mitteldarmanlagen eintreten.“ 


Den Ausführungen und Folgerungen von Hevymons vermag ich 
mich nicht zu verschliessen. Dieselben sind übrigens auch von einem 
unserer thätigsten und kritikvollsten Embryologen R. S. Bergh (1895) 
anerkannt worden. 

Man wird mir nun vielleicht vorwerfen wollen, dass ich dennoch 
fortgesetzt von Entoderm gesprochen habe, aber dies hat darin seinen Grund, 
dass ich, wenn ich die Anschauungen Heymons in dieser Arbeit in der 
gesammten Darstellung zum Ausdruck bringen wollte, gezwungen gewesen 
wäre, den von Carriere verfassten Theil wesentlich umzuarbeiten, was 
mir die Pietät verboten haben würde, wenn dem nicht schon an und für 
sich bindende Abmachungen mit den Angehörigen des verstorbenen Forschers 
entgegengestanden hätten. Den von mir niedergeschriebenen Theil aber in 
einen Gegensatz zu dem von Carrieres Hand zu bringen, verbot sich ebenfalls. 


Uebrigens würde ich mich, — auf den Beobachtungen an Chalcodoma 


362 J. Carriere und O. Bürger, [110] 


fussend — auch nicht entschlossen haben, einfach von einem ectodermalen 
Ursprung des Mitteldarmepithels zu reden, da der Process der Darment- 
wicklung bei der Mauerbiene — kurz recapitulirt — folgendermaassen verläuft: 

Das Mitteldarmepithel verdankt seinen Ursprung einer 
vorderen und hinteren Wucherung des Blastoderms. Die Zellen 
der Wucherung breiten sich um den gesammten Dotter aus. 
Während beide Wucherfelder noch im Gange sind, erscheint in 
ihnen eine Einstülpung, die des Vorder- und des Enddarms. 
Während die Einstülpungen entstehen, wandeln sich die ober- 
flächliche Schicht der Wucherfelder ebenso wie die die Ein- 
stülpungen auskleidende, exel. ihre Böden, in Eetoderm um. Die- 
jenigen Zellen des Blastoderms aber, welche den Character von 
Eetodermzellen annahmen, erzeugen keine Zellen mehr, welche 
in die den Mitteldarm liefernden Wucherungen übergehen. Da 
die Umwandlung des Blastoderms im Bereich der Wucherfelder 
am letzten im Boden der Vorder- und Enddarmeinstülpungen 
erfolgt, so erhält sich hier die Erzeugung von Zellen, die den 
Mitteldarm liefern, am längsten. Sie erlischt damit, dass auch 
der Boden jener Einstülpungen zu Ecetoderm wird. 

Aus den voranstehenden Sätzen ist zu folgern: Der gesammte Darm- 
tractus von Chalicodoma leitet sich von zwei Quellen her, die sich gleich 
verhalten. Die Entstehung von Vorder- und Enddarm ist nieht in einen 
Gegensatz zu der des Mitteldarms zu bringen. Indessen entwickelt sich 
der Mitteldarm mit keiner Zelle aus dem Ectoderm, sondern leitet sich 
vollständig vom Blastoderm ab. 

Denn wenn man an dem Begriff des Eetoderms festhalten will, und 
insbesondere auch die oberflächliche Schicht der beiden Wuchertelder (nach 
ihrer Metamorphose) zum Eetoderm rechnet, so darf man nur das als ecto- 
dermal entstanden bezeichnen, was aus der oberflächlichen Zellschieht nach 


ihrer Umwandlung sich herleitet. 


[111] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 363 


Capitel X. 
Nervensystem. 
a) Geschichtliches (Bauchganglienkette und Gehirn). 

Ueber die Art der Anlage der Bauchganglienkette und die 
Zahl der ursprünglich angelegten Ganglien herrscht im ganzen bei den 
Inseeten grosse Uebereinstimmung. 

Die Bauchganglienkette nimmt ihren Ursprung aus paarigen leisten- 
förmigen bald nach Beendigung der „Gastrulation* im Eetoderm jederseits 
dieht neben der Medianlinie auftretenden Verdiekungen, den Primitivwülsten. 
Diese begrenzen eine in der Medianlinie verlaufende Längsfurche, die 
Primitivrinne. Die Primitivwülste erscheinen sehr bald nach ihrem Ursprung 
segmentirt, sie verdieken sich in der Mitte der Segmente. Diese Ver- 
iekungen sind die Anlagen der Ganglien. Man zählt von ihnen im Bereich 
(des primären Rumpfabschnittes soviel Anlagen als Segmente vorhanden sind, 
also ausser je 3 Paar in den Kiefer- und Brustsegmenten, 10 oder 11 Paare 
in den Abdominalsegmenten, je nachdem ob sich im 11. Abdominalsegment 
oder dem 'Telson noch die Anlage eines Ganglienpaares nachweisen lässt, 
was in einer Reihe von Fällen so bei Zydrophzlus, Melolontha, Lina, Steno- 
bothrus, Mantis und ZZylotoma und den Schmetterlingen nach Graber (1890) 
und Heider (1889) schwierig ist.') Sehr deutlich ist hingegen die Ganglien- 
anlage im 11. Hinterleibssegment bei DorypAora nach Wheeler (1889). 
Heymons (1895) hat eim Bauchmarkganglion im 11. Abdominalsegment 
mit voller Deutlichkeit bei GryZoia/pa und Perrplaneta constatirt. 

Die nachweislich angelegte Ganglienzahl des primären Rumpfab- 
schnittes ist also 16 oder 17. An der Bildung der Bauchganglienkette 
nehmen nur die inneren Schichten des im Bereich der Primitivwülste mehr- 
schichtig werdenden Eetoderms theil, indem sich diese von der äusseren 
zur Hypodermis werdenden durch einen Abspaltungsprocess lostrennen. 
Ausserdem nehmen auch die Zellen aus der Tiefe der Primitivfurche an 

!) Meiner Ansicht nach sind bei Hyprophilus piceus und Hylotoma berberidis 
nach Grabers Abbildungen zu urtheilen, Anlagen von Ganglien im 11. Segment wie Graber 
ja auch halb und halb zugesteht, nicht zu leugnen (vgl. Graber 1890, Fig. 39 u. 137). 


364 J. Carriere und O. Bürger, [112] 


der Bildung der Bauchganglienkette theil, da sich der Mittelstrang von 
ihnen ableitet. 

Viel complieirter gestaltet sich die Entwicklung des Gehirnes, 
indessen sind wir über diesen Vorgang weniger umfassend unterrichtet. 
Eine genauere Darstellung desselben verdanken wir Patten (1889), welcher 
ihn an Aecrlus studirte. Nach Patten haben wir im dem von uns als 
primären Kopfabschnitt bezeiehneten vorderen Ende des Keimstreifens, 
der hinten von dem Mandibelsegment begrenzt wird, noch 4 Paare von 
Ganglienanlagen zu unterscheiden, welche als Fortsetzung der Bauchganglien- 
kette nach vorne erscheinen, obgleich nur das hinterste Paar mit jener in 
einer Flucht liegt, die übrigen indessen mehr seitlich gelegen sich jederseits 
im Bogen um die Mundöffnung gruppiren (vgl. Patten 1888, tab. VII, 
fig. 2 oder Korschelt u. Heider (1591) p. 822, Fig. 502a). Ausser diesen 
4 Paar Wülsten ist noch ein 5. Wulstpaar vorhanden. Dieses liegt aber 
ganz lateral, ausserhalb von den beiden mittleren der genannten Ganglien- 
anlagen. Es ist die Anlage des Ganglion optieum. Dieselbe zerfällt 
in je 3 Hügel. 

Diese Dreiteilung soll nach Patten der Ausdruck einer Segmentirung 


sein und den vorderen 3 Paaren der medialen Ganglienanlagen entsprechen. 


Es geht nun in der Folge aus den vorderen 3 Paaren der medialen 
Ganglienanlagen durch Verschmelzung das Gehirn d. h. das Oberschlund- 
ganglion hervor, indess das 4. Paar die letzteres mit der Bauchganglienkette 
verbindende Schlundeommissur liefert und die 3 lateralen Hügel zum Ganglien- 


opticum, das jederseits dem Gehirn anhängt, werden. 


Das Gehirn geht wie die Bauchganglienkette aus den ectodermalen 
Verdiekungen (die wir kurz als seine Anlagen bezeichneten, obschon sie 
in der Gehirmbildung nieht völlig aufgehen) durch einen Abspaltungsprocess 
ihrer inneren Schichten hervor. 

Das Ganglion optieum aber wird in seinen beiden vorderen Abschnitten 
durch 2 Paare von Einstülpungen erzeugt. Den dritten bildet eine solide 
Einwucherung. z 
Ich bin mit Korschelt und Heider (1891) der Meinung, dass wir 


in den 4 medialen Paaren der Ganglienanlagen des primären Kopfabschnittes 


1135 Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 369 
o 


von Aeilius den „Stammtheil des Gehirmes“ zu erblicken haben, in den 
optischen Ganglien indess einen seeundären Gehimabschnitt. Dafür spricht 
ausser den Lagerungsverhältnissen die in der Hauptsache andere Art der 
Entstehung des optischen Ganglions. Die 4 medialen Ganglienanlagen sind 
aber zweifelsohne eine Verlängerung der Bauchganglienkette nach vorne. 
Sie stehen zu den Segmenten des primären Kopfabschnittes im selben Ver- 
hältniss wie die Ganglien der Bauchkette zu den Rumpfsegmenten. 

Die höchst bedeutungsvollen Befunde Pattens sind von Wheeler 
(1889) bei Doryphora decemlineata bestätigt worden. Wir haben ebenfalls 
4 mediale Ganglienanlagen zu unterscheiden (Wheeler bezieht freilich wie 
Patten das hinterste 4. Paar in den Rumpfabschnitt ein) und 3 laterale; 
jene sind die Anlage des Oberschlundganglions nebst Schlundeommissur, 
diese werden zum optischen Ganglion. Noch deutlicher als bei AJerZus tritt 
die Segmentation der Anlage des optischen Ganglions, die sich in seiner 
Dreiteilung ausdrückt, bei Doryphora hervor. Je em Hügel derselben 
gehört zu den 3 vordersten Paaren der Gehirmanlage. 

Aus der Segmentirung der Anlage des optischen Ganglions geht meiner 
Meinung nach nur hervor, dass das optische Ganglion seinen Ursprung aus 
drei verschiedenen Kopfsegmenten nimmt und zwar aus denselben wie das 
Oberschlundganglion (ohne Schlundeommissur), indessen tangirt diese That- 
sache die von mir oben geltend gemachte Schätzung des optischen Gang- 
lions, in der ich mich Korschelt und Heider (1891) anschliesse, nicht. 

Die Entstehung des Gehirns und insbesondere des optischen Ganglions 
ist dieselbe wie bei Aczıus, sie erfolgt also durch Invagination. 

Ausserdem beschreibt Wheeler die Anlage des Frontalganglions 
als eine unpaare Verdiekung der dorsalen Schlundwand nahe der Basis 
der Lippe. 

Eine Segmentation der Gehirnanlage beobachteten ferner Viallanes 
bei Mantis und Cholodkowsky bei Phylodromia (Blatta 1888 u. 1891) ohne 
sich indess auch von einer Segmentirung der Anlage des Ganglion optieum 
überzeugen zu können. Nach Viallanes soll letztere nur mit dem vordersten, 
nach Cholodkowsky mit dem 3. Gehirnabschnitt in Verbindung stehen. 

Auch Heider (1889) nahm bei Zydrophilus „die Andeutung eines 


Zerfalles“ der Anlage des Oberschlundganglions in 3 ganglienartige An- 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 47 


366 J. Carriere und ©. Bürger, [114] 


schwellungen wahr, indess vermisste er jede Spur desselben an der Anlage 
des Ganglion opticum. Heider erkannte, dass das Ganglion frontale aus 
einer unpaaren Einstülpung des Vorderdarms hervorgeht. Dagegen hat 
Graber (1890) eine Segmentirung der Gehirnanlagen meist vermisst, so, 
wie er ausdrücklich hervorhebt, bei Zina, Stenobothrus und Mantıs. 

Carriere hat sich bisher über die Entwicklung des Nervensystems 
nur flüchtig geäussert. Er sagt (1890, p. 159): „Ueber die Anlage des 
Nervensystems hat die Untersuchung von Chalcodoma die neueren Dar- 
stellungen im wesentlichen bestätigt, zu erwähnen wäre vielleicht nur, dass 
meine Beobachtungen über die in den Kopf einbezogenen Ganglien in 
Bezug auf deren Anzahl besser mit denen- von Patten als von Heider 
stimmen, während andererseits nicht ein kleiner, sondern ein sehr grosser 
Theil des oberen Schlundganglions durch Einstülpung und Ueberwachsung 
des verdiekten Kopflappenabschnittes (des Grehimsegmentes) zur Ent- 
stehung kommt.“ 

Ferner spricht sich Carriere über die Anordnung der Ganglien- 
anlagen im primären Kopfabschnitt noch dahin aus, dass jedes der Kopf- 
segmente eine Granglien- (und eine Extremitäten-)Anlage besitze. Ich stelle 
Carrieres Angaben in folgender Uebersicht zusammen. 


Se t | niet Ganglion- Definitiver 
ne: | nen. | anlage. Gehirnantheil. 
1. Kopfsegm. (— Oberlip- Oberlippe (hohl und anfangs Ganglion frontale. Ganglion frontale. 
penseg.). paarig).!) 
2: Kopfsegm. (1. seitliches transitorisch (solid, rein ecto- 1. Ganglienwulst. | Obeteilnne: 
od. Gehirnseg.). dermal). 2 2 
: Ganglion. 
3. Kopfsegm.(—2.seitliches | Antenne (solid, Ectod. mit 2. „ . 
od. Antennenseg.). Mesodermkern). | 
4. u. letztes Kopfsegm. (= transitoriseh (solid, Eetod. 3. „ Pe Schlund- 
3. seitliches od. Vor- mit geringem Mesoderm- commissur. 
kieferseg. kern. 


Die Untersuchungen von Heymons (1895) haben eime Bestätigung 
der wesentlichen Resultate von Wheeler und Viallanes gebracht. Die 


Veränderungen der Bauchganglienkette beruhen bekanntlich vornehmlich 


!) In der Oberlippe ist übrigens später Mesoderm enthalten. 


[115] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 367 


darin, dass ein Theil der Ganglien miteinander verschmilzt. Aus der Ver- 
schmelzung der 3 Paar Anlagen in den Kiefersegmenten geht das Unter- 
schlundganglion hervor. 

Ferner pflegen die hintersten Abdominalganglien sich regelmässig zu 
vereinigen. Es ist wahrscheinlich, dass in den Fällen, wo man die Ganglien- 
anlage im 11. Hinterleibssegment vermisste, dieselbe sich bereits mit der 


des 10. vereinigt hatte. 


b) Beobachtungen bei Chalicodoma. 
1) Das Bauchmark. 
a) An Totalpraeparaten. 

Bei Chalicodoma muraria spielt sich die Entwicklung der Bauch- 
ganglienkette, so weit wir sie an Oberflächenbildern des Keimstreifens 
beobachten können, folgendermassen ab. 

Die Primitivwülste gehören mit zu den ersten Erscheinungen am 
Keimstreifen, denn sie treten auf, ehe die Mittelplatte hinten vollständig 
von den Seitenplatten bedeckt ist, also noch vor Abschluss der „Gastrulation“. 

Die Längswülste erscheinen unmittelbar neben der Medianlinie und 
lassen kaum eine Furche zwischen sich erkennen (Fig. XV]. Sie pflanzen 
sich in ihrer Entstehung von vorne nach hinten fort. Sie sind aber sehr 
schnell vorübergehende Erscheinungen, denn sobald die „Gastrulation® be- 
endet ist und nicht selten noch vor dem Abschluss dieser werden sie 
segmentirt, d. h. sie zerfallen .in die Anlagen der Ganglien und der sie 
verbindenden Längscommissuren. 

Die Segmentation der Primitivwülste ist eine Folge der Segmentation 
des Keimstreifens, welehe, wie früher ausgeführt wurde, von den Seiten des 
Keimstreifens ausgeht und sich von dort nach der Medianebene hin tort- 
pflanzt. Sie ergreift zuletzt den medianen Bezirk der Mittelplatte. So ist 
es natürlich, dass die Thäler zwischen den einzelnen Anschwellungen, in 
welche die Primitivwülste sich gliedern, in die Grenzen der Segmente 
fallen. In der Folge vertieft sich die Primitivfurche und die Anlagen der 
Ganglien treten schärfer hervor. Sie stellen oberflächliche, längs verlaufende, 
leistenförmige Aufwulstungen der medialen Grenzen der Segmenthälften dar. 
Als solche erhalten sie sich ziemlich lange, nämlich bis über die Zeit 

47° 


568 J. Carriere und O. Bürger, [116] 


hinaus, wo alle Stigmen angelegt und die Kieferanlagen schon recht 
imponirende Gebilde geworden sind (Fig. NVI—-XXVII. Wir überzeugen 
uns, dass im primären Rumpfabschnitt den 17 Segmenten entsprechend 
17 Paar von Ganglienanlagen vorhanden sind, nämlich 3 in den Kiefer-, 
3 in den Brust- und 11 in den Abdominalsegmenten. Also es besitzt auch 
(las letzte Hinterleibsegment ein Paar Ganglienanlagen; freilich sind dieselben 
kürzer als die übrigen, dasselbe gilt auch zuweilen von denen des vorletzten 
Segmentes (Fig. XXVIO u. XXVII). Die weitere Entwicklung der Bauch- 
ganglienkette besteht darin, dass sich die Ganglienwülste gegen die Segmente 
schärfer absetzen, sich bedeutend erheben und verbreitern (Fig. XXVIM). 
Auch dieser Process schreitet von vorne nach hinten fort, indess gehen die 
Ganglienwülste der Kiefersegmente in der Entwicklung allen anderen be- 
trächtlich voran (Fig. XXVII). Während sie aber in den Kiefer- und 
Brustsegmenten eine im ganzen rechteckige Form annehmen, bekommen sie 
in den Hinterleibsegmenten eine etwa dreieckige Gestalt. Eine Ecke ist 
nach aussen und ein wenig nach rückwärts gerichtet (Fig. XNXXV). 

Etwa zu der Zeit, wo die Brustbeine den Höhepunkt ihrer Entwicklung 
erreicht haben, gehen wichtige Veränderungen mit den Anlagen der Bauch- 
ganglienkette vor. Es treten nämlich die Längscommissuren auf. Diese 
besitzen anfangs eine solch bedeutende Dicke, dass die Ganglienanlagen 
kaum in ihnen hervortreten. 

Wir sehen also nunmehr zwei noch ziemlich weit auseinander liegende 
Längsstränge den Keimstreifen durchsetzen, in denen wenig deutliche An- 
schwellungen vorhanden sind. Sehr bald werden aber die Ganglien etwas 
dieker als die Längscommissuren. Alsdann entwickeln sich auch die Quer- 
commissuren. Dieselbe sind sehr breite, rein zellige Brücken. Weder in den 
Längscommissuren noch in den Ganglien sind bisher äusserlich Fasern zu 
bemerken. Die Anlage der Bauchganglienkette hat somit Strickleiterform 
angenommen (Fig. NXXVI). 

Danach nehmen die Ganglien eine spindelige Form an, die Längs- 
comissuren werden dünner und erscheinen scharf begrenzt (Fig. XNXXVII). 

Die letzten Veränderungen bestehen darin, dass zuerst die Längs- 
eommissuren faserig werden und die Ganglien sich etwas nähern. Auch 


die Quercommissuren erscheinen scharf begrenzt, aber fast noch so breit 


[117] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 369 


als die Ganglien lang sind und zellig. Darauf schnüren sich die Quercommis- 
suren etwas ein, so dass sie von vorne und hinten ausgebuchtet aussehen. 
Während die Ganglien immer mehr zusammenrücken, werden in der Quer- 
commissur dunkle Kerne sichtbar, welche dieselben in einen vorderen und 
hinteren Strang abteilen. Die Quercommissuren erscheinen von nun an ge- 
doppelt. Nachdem sich in jedem ihrer Stränge Fasern bemerkbar gemacht 
haben, ist die Bauchganglienkette in der Hauptsache fertig. Die Ganglien 
haben inzwischen eine ziemlich elliptische Form angenommen und berühren 
sich in der Mitte (Fig. XLIII u. XLIV). 

Während der Entwicklung der Bauchganglienkette ist es zur Ver- 
schmelzung der 5 Kieferganglien gekommen. Sie haben sich zur Bildung 
des Unterschlundganglions vereinigt. Ferner sind zuerst 11. und 12., sodann 
auch noch das 10. Hinterleibsganglion miteinander verschmolzen. Sowohl in 
dem hinteren als auch dem vorderen der entstandenen Ganglieneomplexe kann 
man aber die in ihnen enthaltenen Ganglien sogar noch zu der Zeit erkennen, 
wo der Embryo völlig reif ist (Fig. XNLIII u. XLIV). 


b) An Schnittserien. 

Ehe die Primitivwülste auftreten, bildet das Entoderm eine schwach 
sewölbte, ziemlich gleichmässig dicke Platte, welche aus hohen schlanken 
Cylinderzellen besteht (Fig. 71). 

Die Primitivwülste werden erzeugt, indem jederseits in nächster Nähe 
der Medianebane das Eetoderm mehrschichtig wird. 

Zuerst erscheinen dort in der "Tiefe des Eetoderms 2 Zellstreifen, 
von denen ein jeder nur aus 2 Reihen von Zellen besteht. Diese Zellen, 
welche eine linsenförmige Gestalt besitzen, sind von den Cylinderzellen 
abgetheilt worden. 

Wir dürfen sie als Neuroblasten bezeichnen. Sie unterscheiden sich 
auch dadurch von den übrigen Eetodermzellen, dass sie sich weniger färben. 

Das Erscheinen der Neuroblasten hat nicht sofort das Erscheinen der 
Primitivwülste im Gefolge, da sie zu klein und zu wenig zahlreich sind, 
um das sie bedeckende Eetoderm merklich nach aussen drängen zu können, 

Indessen lässt es nicht lange auf sich warten, es genügt ein nur 


noch geringes Wachsthum der Neuroblasten. 


370 J. Carriöre und ©. Bürger, [118] 


Die Neuroblasten entstehen ziemlich an der Oberfläche des Epithels 
und wandern rasch in die Tiefe. 

Die Neuralrinne entsteht bekanntlich, indem eine Verdiekung des 
Eetoderms im Bezirke eines medianen Streifens ausbleibt, und dieser nun 
dadurch, dass sich zu seinen Seiten die Primitivwülste erheben, tiefer zu 
liegen kommt (Fig. 68, 69, 126, 130 —142, 144). 

Der Boden der Neuralrinne wird bei Chalicodoma von etwa 6 Zell- 
reihen gebildet, die sich vorläufig nicht verändern. Seitlich werden sie von 
den Primitivwülsten begrenzt. 

Die Primitivwülste lassen sehr bald eine Gliederung erkennen, indem 
sie sich segmental verdicken. 

Die Neuroblasten haben inzwischen Reihen kleinerer Zellen hervor- 
gebracht. Das geschieht aber nicht entfernt in einer derart regelmässigen 
Anordnung, wie es zuerst Wheeler (1891) bei Azphzdium beobachtet hat 
(Fig. 140). Ich glaube nicht, dass die von mir als Neuroblasten bezeichneten 
Zellen zu Grunde gehen. Sie sind später nicht mehr von den Zellen, welche 
sie hervorgebracht haben, zu unterscheiden. 

Die gangliösen Zellen werden von den Neuroblasten nach innen ab- 
geschnürt und sind kleiner als diese. Nachdem sich die Grössenunterschiede 
unter fortgesetzter Vermehrung ausgeglichen haben, drängen sich die Zellen 
mehr zusammen, zwei dicke Stränge erzeugend, die segmentale Anschwel- 
lungen zeigen. 

Sie befinden sich noch in Entwieklungsstadien, wie Fig. XXXII eins 
darstellt, im Verbande des Eetoderms. 

Aus diesen als Seitenstränge zu bezeichnenden Bildungen gehen 
die Seitenstränge des Bauchmarks hervor. Ihre segmentalen Anschwellungen 
liefern die Ganglien, ihre intersegmentalen dünneren Abschnitte die Längs- 
commissuren des Bauchmarks. 

Etwa im Stadium der Entwieklung, wie es Fig. XXXV darstellt, 
lösen sich die Seitenstämme aus dem Eetoderm heraus, dessen äussere, nicht 
in ihrer Bildung aufgegangene Schicht zur Hypodermis wird. Die Seiten- 
stränge werden nunmehr rechts und links unmittelbar vom Mesoderm 
begrenzt, von dessen Zellmaterial sie sich wenig unterscheiden, da auch 


(das ihre aus kugeligen oder unregelmässig gestalteten Zellen besteht, eine 


« 


[119] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. Sl 


Ditterenzirung von Nervenfasern und Ganglienzellen aber bislang nicht ein- 
getreten ist (Fig. 145). 

Uebrigens sind die Seitenstränge noch indireet mit dem Eetoderm 
(oder genauer der Hypodermis) verknüpft, nämlich durch den Boden der 
Neuralrinne. 

Der Boden der Neuralrinne liefert den Mittelstrang des Bauchmarks. 

Die letzte ausführliche Schilderung seiner Schicksale, über welche 
keine völlige Uebereinstimmung bei den verschiedenen Autoren herrscht, 
verdanken wir Heymons (1895). 

Nach ihm kommt es auch im Bereich des Bodens der Neuralrinne 
zur Sonderung oberflächlich dermatogener und nach innen gelegener neuro- 
gener Zellen. Erstere werden mit zur Bildung der Hypodermis verwendet, 
letztere liefern den Mittelstrang. Und zwar liefert er im Bereich der 
jauchmarkganglien die als vorderes und mittleres Medianlager bezeichnete 
Ansammlung von Ganglienzellen und beteiligt sich ausserdem noch an der 
Bildung der vorderen und hinteren Quercommissur. Der interganglionale 
Abschnitt rückt ebenfalls in das Innere und verschmilzt immer mit der 
hinteren Partie des vorhergehenden Ganglions, in diesem das hintere Median- 
lager darstellend. 

Hatschek (1877) hingegen war der Ansicht, dass die interganglio- 
nalen Abschnitte des Mittelstranges mit in die Bildung der Hypodermis 
hineingezogen würde, Ayers (1584), dass sie sich zwar von der Hypodermis 
emanzipirten, indessen später rückgebildet würden. 

Meine Untersuchungen bestätigen im Wesentlichen die Darstellung von 
Heymons (1895). Indessen habe ich mich nicht davon überzeugen 
können, dass auch der Boden der Neuralrinne sich in eine derma- 
togene und neurogene Schicht sondere. Nach meinen Befunden 
geht sein gesammtes Zellmaterial in der Bildung des Mittelstranges auf, 
während seine Ueberdachung durch das Zusammenschliessen der im Bereich 
der Primitivwülste erzeugten Hypodermis erfolgt. 

Die vollständige Loslösung des Mittelstranges von der Hypodermis 
erfolgt erst gegen das Ende der Embryonalentwicklung. Seine intra- 
ganglionalen Abschnitte treten aus der Hypodermis zwar ziemlich gleich- 


zeitig mit der Delamination der Seitenstränge heraus, seine interganglionalen 


372 J. Carriere und O. Bürger, [120] 


aber verharren noch mit ihr im Zusammenhange, nachdem sich bereits die 
Nervenfassern in den Seitenstämmen geltend gemacht haben. Diese ent- 
wickeln sich in Stadien, wie solche Fig. XXXVI und XXXVII darstellen 
(Fig. 146, 147). 

Die Weiterentwicklung der Seitenstränge erfolgt ganz in der zuletzt 


von Heymons (1895) geschilderten Weise. 


2. Gehirn. 
a) An Totalpraeparaten. 

Nicht entfernt so genau wie die Entwicklung der Bauchganglienkette 
lässt sich die des Gehirns am Chalrcodoma-Embryo äusserlich verfolgen. 
Wir überzeugen uns an demselben nur ganz deutlich von der Anlage je 
eines Ganglienwulstpaares im Vorkiefer-Antennen und Gehirnsegment. Diese 
Ganglienwülste schliessen zwar an die Ganglienwülste des primären Rumpf- 
abschnittes an, liegen aber nicht in einer Flucht mit ihnen, sondern sind 
mehr nach auswärts gerückt und zwar die beiden vorderen weiter als die 
des Vorkiefersegmentes. Sie stellen ebenfalls leistenförmige Verdiekungen 
des inneren Randes der genannten Segmenthälften dar und treten gleich 
nach der Bildung der Kopfsegmente auf (Fig. XXX). In der Folge über- 
zeugen wir uns noch von einer Verschmelzung des Ganglienwulstpaares 
des Vorkiefersgmentes und der Ganglienwülste des Antennen- und Gehirn- 
segmentes miteinander, sowie von der Verbindung dieser mit dem vereinigten 
Vorkieferganglienwulstpaar. Die Vereinigung hat eher stattgefunden als 
sich die Ganglienwülste noch deutlich von den Segmenten differenzirten. 
Alle weiteren Veränderungen dieser Anlagen, ferner die Entwicklung des 
optischen Ganglions und des Ganglion frontale müssen wir an Schnitt- 


serien studieren. 


b) An Schnittserien 
erfahren wir, dass sich die oben genannten 3 Paar Ganglienwülste, welche 
als Protocerebrum (Gehirnsegment), Deutocerebrum (Antennensegment) 
(Fig. 150) und Tritocerebrum (Vorkiefersegment) (Fig. 151) bezeichnet 
worden sind, wie schon angedeutet wurde, an die Anlage des Bauchmarks 


anschliessen und in derselben Weise, wie jene ihren Ursprung aus dem 


[121] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 373 


Eetoderm nehmen. Abweichend davon entstehen, wie das allgemein bei den 
Inseeten der Fall ist, auch bei Chadtcodoma die optischen Ganglien. 

Proto-, Deuto- und Tritocerebrum machen sich erst etwas später 
deutlich geltend als der vorderste Abschnitt der Bauchmarkanlage. 

Das Protocerebrum ist dieht hinter der Oberlippe vor der Vorder- 
darmeinstülpung gelegen, das Deutocerebrum neben, das Tritocerebrum 
dieht hinter ihr. 

Die Hälften der Gehimanlagen sind sehr weit auseinander gelegen, 
und nur bei dem Tritocerebrum habe ich eine dem Mittelstrang der Bauch- 
markanlage vergleichbare Partie constatiren können. Dieselbe ist hier 
ebenfalls eingesenkt, indessen auffallend flach und breit (Fig. 151). 

Es kommt im Eetoderm im Bereich der Anschwellungen nun ganz 
wie bei der Bauchmarkanlage zur Sonderung einer dermatogenen und 
neurogenen Schicht. Die Neuroblasten entstehen und produeiren in der- 
selben Weise wie dort und haben auch dasselbe Aussehen (Fig. 150, 151). 

Wiederum habe ich mich nicht davon überzeugen können, dass eine 
Sonderung in neurogene und dermatogene Zellen im Mittelstrang _ des 
Tritocerebrum eintritt. 

Nachdem sich die Gehirmanlagen völlig vom Eetoderm gesondert 
haben, lagern sie sich allmählich in den dorsalen Theil des Kopfes, den 
Schlund dorsal und lateral begrenzend (Fig. 155). Sie liegen hinter der 
Mundöffnung. 

Der Mittelstrang des Tritocerebrum liefert die Suboesophalgeal- 
commissur. An der Bildung der Supraoesophalgealeommissur betheiligt sich 
ebenfalls, wie das an älteren Embryonen, in welchen die Commissur schon 
ziemlich fertig ist, noch deutlich sich verräth, eine mediane sich zwischen 
die Hälften des Protocerebrum einschiebende Zellpartie. Ich habe ihren 
Ursprung bei Chadeodoma nicht herausbringen können. Bei Zorkeula ent- 
wickelt sie sich nach Heymons (1895) vor der Oberlippe aus den tieferen 
Zellen des dort zwischen den Hälften des Protocerebrum mehrschiechtig 
gewordenen Eetoderms. 

Die Anlagen der optischen Ganglien sind etwas später als 


die der drei übrigen Gehimtheile nachzuweisen (Fig. 153, 154, 156). 
Nova Acta LXIX,. Nr. 2. IS 


374 J. Carriere und 0, Bürger, [122] 


Die Einstülpung, welche zur Bildung der interganglionalen Verdiekung 
führt, schliesst sich erst kurz vor dem Ausschlüpfen der Embryonen. 

Die interganglionale Verdiekung ist am Gehirm der ältesten Em- 
bryonen auffällig durch ihre sich stärker tingirenden Kerne. 

Auf eine ausführlichere Darstellung der Entwicklung des Gehirns 
durfte verzichtet werden, da sie nur eine Bestätigung der neueren Unter- 


suchungen über diesen Gegenstand bringen würde. 


3. Schlundnervensystem. 
a) Geschichtliches. 


Das Schlundnervensystem ist neuerdings von Heymons (1895) einer 
eingehenden Untersuchung bei den Orthopteren unterzogen worden. Der- 
selbe unterscheidet ausser dem Ganglion frontale und dem von diesem 
ausgehenden Nervus reeurrens, dessen Entwicklung bereits durch Heider 
(1889) bei Zydrophilus, Carriere (1890) bei Chalcodoma, Wheeler (1895) 
bei Arphidium bekannt geworden war, ein unpaares Ganglion oceipitale, 
welches eine Anschwellung des Nervus recurrens vorstellt, 2 mit jenem in 
enger Verbindung stehende Ganglia pharyngea und schliesslich noch 
ein Ganglion splanchnicum, welches unpaar oder paarig auftritt, je 
nachdem es sich mit dem Nervus recurrens oder mit 2 kleinen Nerven ver- 
bindet, die vom Ganglion oceipitale ausgehen. Alle diese Bildungen ent- 
wickeln sich von der Schlundwand aus. 

Ferner aber gehören nach Heymons zum Schlundnervensystem ein 
Paar Gebilde — er nennt sie „Ganglia allata* —, „welche an der 
Ventralfläche an der Maxillenbasis durch Einwanderung oder Einstülpung von 
Ectodermzellen entstehen, später dorsalwärts rücken und sich dann dem Sehlunde 
anlegen (Blattiden, Grylliden) resp. oberhalb des letzteren in der Mittellinie 
sich verbinden (Zorzeula).* 

Die „Ganglia allata“ unterscheiden sich von allen übrigen dadurch, 


dass sich in ihnen keine Punktsubstanz entwickelt. 


b) Beobachtungen bei Chalicodoma. 
Von den zahlreichen von Heymons am Schlundnervensystem der 


Inseeten unterschiedenen Theile sind bei Chalcodoma in reifen, zum Verlassen 


[1123] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 375 


des Eies bereiten Embryonen wahrzunehmen: ein stark entwickeltes Ganglion 
frontale, von dem der Nervus receurrens (Fig. 160, 161) als dicker Strang 
sich fortsetzt, ferner zwei sehr schwache gangliöse Anschwellungen, die mit 


dem hinteren Ende des Nervus recurrens in Verbindung stehen und dem 


Schlunde seitlich anliegen — ich erblicke in ihnen Homologa’ der Ganglia 
oO oO > 
pharyngea und bezeichne sie auch so — und endlich Homologa der „Ganglia 


allata* in sehr starker Entwicklung. Letztere liegen ebenfalls seitlich, 
aber etwas entfernt vom Schlunde dicht unter dem Teentorium. Sie beginnen 
ein wenig vor den Ganglia pharyngea und stellen ein Paar dicke elliptische 
Anschwellungen vor, welche im Gegensatz zu den vorhergenannten Schlund- 
nerventheilen auch bei Chatcodoma keine Punktsubstanz enthalten. 

Uebrigens ist zu erwähnen, dass man eine sehr geringfügige hintere 
Anschwellung des Nervus recurrens als Homologon des Ganglion oceipitale in 
Anspruch nehmen kann. 

Alle diese Theile des Eingeweidennervensystems entstehen auch bei 
Chalicodoma mit Ausnahme der „Ganglia allata* von der Schlundwand aus 
und zwar werden sie angelegt durch eine mediane vordere Ausstülpung 
derselben, welche in Embryonen, wie einen Fig. NXVIII darstellt, auftritt 
(Fig. 165). Etwa in Entwicklungsstadien der Fig. NXVI—NXXVII hat 
sich die Einstülpung von der Schlundwand völlig emanzipirt und zu einem 
länglichen Gebilde umgetormt, das in der Medianebene dicht neben der 
Schlundwand in der Basis der Oberlippe liegt (Fig. 166a). Alsbald treten 
in dem nach hinten gerichteten Ende desselben Fasern auf und man kann 
nunmehr (Stadium Fig. XL) deutlich Ganglion frontale und Nervus reeceurens 
unterscheiden (Fig. 167). Die Differenzirung der bei Chalrcodoma s0 un- 
bedeutenden Ganglia pharyngea und des Ganglion oceipitale habe ich 
nicht verfolgt. 

Auch die „Ganglia ailata“ entstehen bei Chatcodoma in der von 
Heymons an Orthopteren geschilderten Weise. 

Diese Bildungen, welche in den ältesten Embryonen von Chalrodoma 
eine imponirende Grösse besitzen (Fig. 158—160) und sich dabei durch 
ihre Zusammensetzung, nämlich den gänzlichen Mangel an Nervenfasern 
(Punktsubstanz) von allen anderen Ganglien unterscheiden, habe ich bei 
Chalicodoma weiter in ihrer Entwicklung verfolgt und zu diesem Zwecke 


4s* 


376 J. Carriere und O. Bürger, 1124] 


jüngere und ältere Larven und schliesslich auch Puppen untersucht (vgl. 
Fig. 161, 162). 

Meine Resultate sind: 1. Die „Ganglia allata* verändern ihre Lage 
in Zukunft nur sehr wenig, indem sie noch etwas weiter nach vorne rücken 
und im Puppenstadium der Commissur innig anliegen, die von den nach 
vorne ziehenden Tracheenstämme dicht hinter dem Gehirn gebildet wird, 
den Schlund überbrückend. 2. Sie stehen in gar keinem Zusammenhange 
mit den übrigen Theilen des Eingeweidenervensystems. Nach einer solchen 
Verbindung der „Ganglia allata* habe ich übrigens auch bei den Em- 
bryonen vergebens gesucht. 3. Die „Ganglia allata* nehmen an Umfang 
noch etwas zu, was aber nicht in einer Vermehrung, sondern in einer Ver- 
grösserung ihrer Zellelemente seinen Grund hat. 4. Es werden keime 
Nervenfasern gebildet. 

Die Gestalt der Zellen der „Ganglia allata“ ist eine polyedrische; 
sie platten sich gegenseitig stark ab. Die Zellkerne sind unverhältniss- 
mässig gross, enthalten ein bröckliches Chromatin und unterscheiden sich in 
ihrem Aussehen auffällig von denen der Ganglienzellen des übrigen Nerven- 
systems. Die „Ganglia allata“ sind bei den Larven sehr scharf conturirt 
und besitzen eine elliptische bis kugelige regelmässige Form (Fig. 161). 
Die letzten Charakter verlieren sich etwas innerhalb der Puppe (Fig. 162). 

Leider besass ich kein Material, meine Untersuchungen über die Puppe 
hinaus auszudehnen; aber nach dem, was das bisherige Verhalten der 
„Ganglia allata* lehrte, kann ich nieht umhin, meinen Zweifel 
darüber auszudrücken, dass diese Gebilde überhaupt Ganglien 
repräsentiren und bin jedenfalls nicht in der Lage, sie bei Chalcodoma 
als Ganglien in Anspruch zu nehmen. Ich muss ihre Bedeutung bei der 


Mauerbiene durchaus fraglich lassen. 


| 


[125] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 37 


Capitel XI. 
Coelom, definitive Leibeshöhle, Muskulatur, Fettkörper, 
Rückengefäss. 
a) Rumpfmesoderm. 
1. Coelom, 


Wie bei den Insecten im allgemeinen geht auch bei Chazcodoma der 
öntwicklung der definitiven ungegliederten Leibeshöhle die Anlage eines 
segliederten Coeloms voraus. 

Wie bereits Carriere oben beschrieben hat, steht letztere in innigem 
Zusammenhange mit der Ueberwachsung der Mittelplatte durch die Seiten- 
platten (Gastrulation). Bei diesem Vorgange bleibt nämlich zwischen dem 
unteren Blatte der Seitenplatten und der Mittelplatte ein Spalt bestehen, 
dessen Verbindung mit der Aussenwelt man gelegentlich deutlich während 
der Gastrulation constatiren kann (Fig. 73, 125). 

Heider (1889) hat diese Spalte bei Zydrophilus beobachtet und 
Primordialspalte genannt. Man darf sich nun nicht vorstellen, dass diese 
Spalte bei Chadtecodoma im Bereich des gesammten Rumpfmesoderms, also 
vom Mittelkiefer- bis zum 10. Hinterleibssegment einen einheitlichen Hohl- 
raum vorstelle, sie ist vielmehr von Anfang an segmental gegliedert. Dass 
die Gliederung der Primordialspalte mit der Segmentirung der Mittelplatte 
zusammenhängt, unterliegt im vorderen Abschnitt derselben keinem Zweifel. 
Hier ist nämlich die Mittelplatte auf den Segmentgrenzen in ihren mittleren 
Seitenpartien nur durch wenige sehr weitläufig gelagerte Zellen repräsentirt, 
so dass an diesen Orten nur medial und lateral in Keimstreifen, wo die 
Mittelplatte ein zusammenhängendes Zellblatt darstellt, Spalten zu Stande 
kommen können (Fig. 69). Aber auch im übrigen Theil der Mittelplatte, 
wo diese auch zwischen den Segmenten stets aus einem dicht gefügten Zell- 
blatte, wenn nicht aus mehreren besteht, ist eine segmentale Gliederung 
(der Spalten nur damit zu erklären, dass das untere Blatt der Seitenplatten 
nur mit den intersegmentalen Abschnitten der Mittelplatte verwächst, da 
die segmentalen Spalten keineswegs — in ihrer Anlage wenigstens (das 


Produet eines neuen Spaltungsprocesses sind, der etwa darin bestände, dass 


318 J. Carriere und O. Bürger, [126] 


zwischen der in den mittleren Seitentheilen des Keimstreifens völlig mit- 
einander verwachsenen Seiten- und Mittelplatte sehr schnell neue, von 
Anfang an segmental angeordnete Hohlräume entständen. Ausserdem wird 
die Spalte allgemein im vordersten Abschnitte des Rumpfmesoderms und 
erösstentheils auch im mittleren und hinteren mit ihrer Entstehung zugleich 
im mittleren Bereich des Keimstreifens verstopft, mdem hier eine Verschiebung 
und Annäherung der Zellen des unteren Blattes der Seitenplatte und der 
Mittelplatte eintritt. Somit bekommen wir ein das Rumpfmesoderm in seiner 
ganzen Länge durchsetzendes ganz lateral in ihm gelegenes Spaltenpaar 
von dem innerhalb der Segmente taschenartige, nach der Medianebene hin- 
gerichtete Ausstülpungen ausgehen (Fig. 70, 71). 

Die engen lateralen Spalten machen sich besonders dadureh bemerkbar, 
dass die sie begrenzenden Mesodermzellen anstatt der kugeligen oder unregel- 
mässig polygonalen Gestalt eine prismatische annehmen, sich dieht aneinander 
reihen und somit das Aussehen eines losen Epithels gewinnen; damit wird 
ihre Wandung natürlich auch bedeutend dieker. Die lateralen Spalten 
haben zwischen den Segmenten eimen rundlichen Querschnitt, Jarriere 
hat sie wohl darum als Mesodermröhren bezeichnet. Die ihnen an- 
hängenden Ausstülpungen nennen wir Mesodermsäcke. Die geschilderten 
Vorgänge finden ihren Abschluss noch kurz vor Beendigung der Gastrulation 
(Fig. 68, 69 u. 70, 71, vgl. auch Fig. XXVI u. XXVI. 

Das Bild der im Mesoderm nach Abschluss der Gastrulation ent- 
haltenen Hohlräume ist mithin Folgendes. Lateral durchsetzen dasselbe 2 
diekwandige von vorne bis hinten ziemlich gleich umfangreiche Röhren mit 
einem engen Lumen. Es sind die Mesodermröhren, welche von der Mitte des 
2. Kiefersegmentes bis zum 10. Hinterleibssegment ausschliesslich reichen. 

Sie besitzen in jedem Segmente je eine nach der Medianebene hin- 
gerichtete Aussackung; es sind die jedem Segmente im der Zweizahl zu- 
kommenden Mesodermsäcke (Fig. 126— 130). Letztere sind weder mit den 
ihnen vorne oder hinten benachbarten Säcken verschmolzen, noch vereinigen 
sich die einander gegenüber liegenden. Es will zwar manchmal so scheinen, 
als ob die Mesodermsäcke eines Segmentes in der Mittellinie zusammen- 
tlössen, indessen wird man sieh überzeugen müssen, dass in solchen Fällen 


ein medianer Mesodermspalt erhalten blieb, von diesem aber die Mesoderm- 


[127] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 319 


säcke jederseits durch eine dünne aber doch. deutliche Wand, die aus 
wenigen Zellen hergestellt ist, getrennt sind. 

Es steht nun ausser Frage: Mesodermröhren und Mesoderm- 
säcke stellen bei Chalrcodoma das primäre Coelom dar. 

Es ist mir längere Zeit so vorgekommen, als ob das Coelom nur in 
den Mesodermsäcken gegliedert sei und die Mesodermröhren weder jetzt 
noch später in einzelne den Mesodermsäcken entsprechende Abschnitte zer- 
fielen, sondern vielmehr auch in der Folge die Mesodermsäcke einer Seite 
miteinander in offener Communication erhielten. Auch konnte ich in ihrer 
Wandung keine Gliederung wahrnehmen, wie man sie etwa durch segmen- 
tale Einschnürungen ausgedrückt erwarten sollte. 

Eine äusserliche Gliederung der Mesodermröhren habe ich auch im 
Laufe meiner weiteren Untersuchungen nicht wahrgenommen, indess ist es 
mir zweifellos geworden, dass die Mesodermröhren innerlich segmentirt sind. 
Sie sind durch Querwände in Abschnitte abgetheilt, von denen je eimer zu 
einem Mesodermsacke gehört. Die Querwände befinden sich stets in der 
Mitte zwischen zwei Mesodermsäcken. Freilich sind sie sehr leicht zu 
übersehen denn erstens bestehen die Querwände nur aus 2 oder 3 Zellen 
und zweitens sind sie sehr schnell verschwindende Erscheinungen. Man 
vermisst sie schon, wenn die Mesodermsäcke anfangen geräumiger zu werden. 
So glaube ich, dass sie auch Carriere entgangen sind, da ich keinen Hin- 
weis auf sie weder in seinen Zeichnungen, noch seinen Notizen vorfinde. 

In der Folge tritt, worauf Carriere oben schon hinwies, eine der- 
artige Verschiebung aller Mesodermsäcke ein, dass sie theilweis unter die 
Zwischenräume der äusserlich hervortretenden Segmente des Eetoderms zu 
liegen kommen. Somit correspondirt die Segmentirung des Eetoderms nicht 
mehr mit derjenigen des Mesoderms, wie das anfangs der Fall gewesen war. 

Betreffs der Mesodermröhren habe ich noch hinzuzufügen, dass die- 
selben auch medial sich in Folge ihres „Epithels* ausserordentlich scharf 
gegen das übrige Mesoderm absetzen und die Zellen ihrer Wandung dort keines- 
wegs, wie das Graber (1890) im Gegensatz zu Heider (1889) bei Sienodothrus, 
‚Melolontha und selbst Zydrophrlus nachgewiesen haben will, in das Mesoderm 
übergehen. Das tritt natürlich nur an den zwischen den Mesodermsäcken 


gelegenen Abschnitten des Mesoderms hervor (Fig. 69). 


380 J. Carriere und O. Bürger, [128] 


Das Mesodermrohr besitzt im Ganzen anfangs eine rings ziemlich 
gleichmässig dieke Wandung, manchmal beobachtete ich aber, dass die dorsale 
an der Ursprungsstelle der Mesodermsäcke etwas niedriger zu sein pflegt. 
Die Zellen, welche die Mesodermsäcke begrenzen, zeigen den epithelialen 
Charakter weniger, sondern gleichen mehr den übrigen Mesodermzellen. 


Werfen wir schliesslich noch einen Bliek auf den Zustand des oe- 


g 
sammten Rumpfmesoderms am Ende der Anlage des Coeloms. 

Zunächst erfahren wir, dass sich das Rumpfmesoderm bedeutend nach 
vorne ausgedehnt hat. Wir verfolgen es nämlich bis in den Kopfabschnitt 
hinein und sehen es jederseits direet neben der Vorderdarmeinstülpung in 
Gestalt von zwei zwischen Eeto- und Entoderm gelegenenen Zellsträngen 
endigen (Fig. 65). Es macht den Eindruck, als ob sich das Mesoderm, an 
der Wucherstelle des vorderen Entodermwulstes angelangt, in 2 Hälften ge- 
theilt habe, um ihr auszuweichen. Dabei umfasst sie dieselbe Da die 
noch thätige Wucherstelle sich ziemlich weit nach hinten ausgedehnt (und 
ihr Umfang sich ehemals noch weiter nach hinten erstreckte) so finden wir 
das Mesoderm schon etwa in der Gegend des Vorkiefersegmentes getheilt. 
Von da ab verfolgen wir es aber als eine durchaus ungetheilte Masse bis 
zu seinem hinteren Ende. 

Das dem Kopfabschnitt angehörende Mesoderm werden wir als Kopf- 
mesoderm gesondert besprechen. 

Die Mächtigkeit des Rumpfmesoderms ist in den verschiedenen Ab- 
schnitten des Keimstreifens eine ungleiche. Im allgemeinen lässt sich sagen, 
dieselbe nimmt von vorne nach hinten zu, d. h. es gewinnt an Zellschichten. 
Stets aber betrifft die Verdiekung nur die mittleren Theile des Mesoderms, 
die durch die Mesodermröhren repräsentirten lateralen bleiben fast völlig 
gleich. Am meisten nehmen die der Medianebene zunächst liegenden an 
Mächtigkeit zu, so dass man wohl von einem stark verdickten Mittelstreifen 
des Mesoderms reden kann. 

Im Bereich der Kiefersegmente besteht das Mesoderm nur aus zwei 
Blättern, dessen Zellen nahe der Medianebene vergrössert sind (Fig. 68). 
Schon in der Gegend des 1. Brustsegments macht sich der Mittelstreifen 
bemerklich, indem hier 3 Zellenschiehten auftreten. Im 2. zählen wir dann 


schon 4 und im 3. schon 5 Zellschiehten. Ausserdem sind die Zellen der- 


[129] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 381 


selben theilweis im Bereich der Segmente noch besonders gross. Der 
Mittelstreifen nimmt nach den Seiten allmählich ab und geht in die 
Wandung der Mesodermsäcke über. Auch im Bereieh dieser bleibt das 
Mesoderm von vorne bis hinten zweischichtig. In den vorderen Hinterleibs- 
segmenten verstärkt sich der Mittelstreifen auf 6 Schichten (Fig. 70, 71). 
Er nimmt in den mittleren aber wieder ab, 4—5 Zellschichten zeigend und 
verdiekt sieh schliesslich an seinem Ende zu einem mächtigen vielschich- 
tigen kugligen Wulst, dem seitlich tlügelartig je ein Paar dünne Zellplatten, 
welche die Mesodermröhren enthalten, anhängen. Das hintere Ende dieses 
Wulstes ragt in den hinteren Entodermwulst hinem (Fig. 75). 

Schliesslich ist zu bemerken, dass sich innerhalb des Mesoderms 
noch keine anderen Höhlen als die bisher beschriebenen vorfinden und von 
diesen meist nur die Mesodermröhren und -Säcke deutlich hervortreten. 
Es sind die unregelmässig polygonalen Mesodermzellen wohl lose, aber 
gleichmässig dicht gefügt. 


Das Mesoderm liegt dem Dotter noch überall dicht an. 


2. Definitive Leibeshöhle. 

Die Entwicklung der definitiven Leibeshöhle vollzieht sich bei Chad- 
codoma nach dem bei den Inseeten vorherrschenden Modus. Wir haben 
dem entsprechend das Auftreten neuer, ausserhalb des Mesoderms gelegener 
Hohlräume und Umwälzungen im Mesoderm zu schildern, welche schliesslich 
dazu führen, dass das primäre Coelom mit den neuen Hohlräumen verschmilzt 
und dieselben nachträglich eine zellige Auskleidung vom Mesoderm erhalten. 
Die ersten Veränderungen gehen in den Mesodermröhren vor, indem ihre 
Septen verschwinden. Sodann weiten sie sich bedeutend aus. Ferner werden 
auch die Mesodermsäcke geräumiger, einestheils dadurch, dass sie sich nach 
der Medianebene zu ausdehnen, anderentheils, dass sie sich ebenfalls aus- 
weiten (Fig. 126—129). Ersterer Process führt sehr schnell zu einer voll- 
ständigen Vereinigung der gegenüberliegenden Mesodermsäcke. Es ist aber 
zweifelloss, dass dem Zustandekommen der Communication der gegenüber- 
liegenden Mesodermsäcke die Anlage eines Hohlraumes inmitten des ver- 
diekten medianen Mesodermstreifens zu Hilfe kommt. Derselbe entsteht 


völlig unabhängig von den Mesodermsäcken und ist zuerst von jenen 


Nova Acta LXIX. Nr. 2 49 


382 J. Carriere und O. Bürger, [1130] 


jederseits dureh eine Scheidewand von mehr oder weniger Zellen getrennt 
(Fig. 69). Seine Begrenzung ist äusserst unregelmässig. 

Inzwischen haben sich auch die Zellen des Mesoderms verändert. 
ürstens wird ihr Verband noch viel lockerer als im Anfang, zweitens 
nehmen sie eine mehr kugelige Form an, scheinen em wenig kleiner als 
anfangs zu sein und besitzen alle ziemlich dieselben Dimensionen. 

Der Verband der Mesodermzellen lockert sich am ersten im Bereich 
des Mittelstreifens und der Segmente. 

Während sich diese Vorgänge im Mesoderm abspielen, treten die 
Anlagen der definitiven Leibeshöhle auf. Es sind dies ein Paar Hohlräume, 
welche zwischen Mesoderm und Dotter erscheinen. Wir finden jederseits 
im Embryo einen. Derselbe wird ventral vom Mesoderm, dorsal vom Dotter 
begrenzt. Lateral reicht er bis zu den Mesodermröhren, so dass auch diese 
an seiner Begrenzung theilnehmen. Medial reicht er bis zur Dotterfirste; 
es ist dieses eine breite, etwas zugeschärfte Erhebung des Dotters, welche 
mit den Anlagen der definitiven Leibeshöhle zugleich erschienen ist und 
mit ihr im ursächlichen Zusammenhang steht. Die beiden in Frage stehenden 
Räume kommen nämlich hauptsächlich dadurch zu Stande, dass sich der 
Dotter seitwärts vom Mesoderm zurückzieht und die dort gelegenenen Dotter- 
massen theils ganz nach der Seite (also lateral von den Mesodermröhren), 
theils nach der Medianebene zu verschoben werden. So wird die hier 
schon durch das Zurückweichen des Dotters zum Ausdruck gekommene 
srhebung noch verstärkt (Fig. 134). 

Die beiden neuen Räume sind durchaus ungegliedert und erstrecken 
sich bei einem normalen Embryo, der bereits die Anlage des Enddarms 
aufweist, und dessen vorderes Paar malpighischer Gefässe etwa bis zum Anfang 
des 9. Hinterleibssegmentes reicht, einschliesslich von diesem bis zum Mittel- 
kiefersegment. Die zellige Auskleidung der Hohlräume ist naturgemäss 
eine verschiedene; ventral sind es Mesodermzellen, welche sich übrigens 
nicht von den Uebrigen des Mesoderms unterscheiden, dorsal Dotterzellen, 
die sich am Rande der Hohlräume abgeplattet haben. Ausser diesen gewahrt 
man aber an der dorsalen Wand der Höhlen auch ab und zu einige kuglige 
Mesodermzellen, die hier offenbar liegen geblieben sind, als sich der Dotter 


vom Mesoderm zurückzog. 


[131] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 385 


Die Hohlräume machen sich zuerst in der Brustgegend bemerklich 
und pflanzen sich von hier nach hinten und vorne fort. Ihre Ausbildung 
nimmt wenig Zeit in Anspruch. Bei dem Embryo, wo ich ihren Anfang 
eonstatirte, war das Mesoderm kaum gelockert. Der Enddarm machte sich 
nur durch eine flache Vertiefung geltend, und die Malpigshischen Gefässe 
hatten noch nicht begonnen nach vorne zu wachsen. 

Die weiteren, während der Entwicklung jener Hohlräume im Mesoderm 
vorgegangenen Veränderungen bestanden darin, dass sich der durch Ver- 
schmelzung der Mesodermsäcke entstandene Hohlraum noch mehr erweiterte. 
Das Mesoderm wird durch ihn in eine ventrale und dorsale Schicht getheilt. 
‚Jene schmiegt sich dem Ecetoderm an, diese begrenzt die Anlagen der 
definitiven Leibeshöhle und liegt der Dotterfirste dieht an. Beide Schichten 
sind in ihren seitlichen Partieen stark verdiekt; in der Mitte aber, also über 
der Anlage des Bauchmarks und unter der Dotterfirste bestehen sie im 
Allgemeinen nur aus einer Schicht von Zellen, in welcher stellenweis kleine 
Zellhaufen Verdiekungen erzeugen. Der im Mesoderm enthaltene Hohlraum 
erscheint auf Schnitten selten emheitlich, sondern in der Regel durch Zell- 
stränge, welche ihn bald hier bald dort von oben nach unten durchsetzen, 
unregelmässig gekammert. 

Die im Mesoderm enthaltenen Hohlräume besitzen natürlich, da sie 
aus einer Verschmelzung gegenüberliegender Mesodermsäcke hervorgegangen 
sind, segmentale Anordnung. Indes liegt die Vermuthung nahe, dass dem 
Beispiele der segmentalen Abschnitte der Mesodermröhren folgend, ebenfalls 
die hintereinander liegenden neuen Hohlräume miteinander verschmelzen 
möchten. Dass ist aber, soviel ich mich überzeugte, nicht der Fall, wenigstens 
nicht vollständig, denn das Mesoderm lockert sich wohl auch zwischen den 
Segmenten und weist einzelne grössere Lücken auf, spaltet sich aber 
niemals derart, wie im Bereich der Segmente. Die Mesodermröhren haben 
ihre Form verändert; sie besitzen nicht mehr wie im Anfang einen rund- 
lichen oder elliptischen Querschnitt, sondern etwa den eines stumpfwinkligen 
Dreiecks. Im Bereich der Segmente ecommunieiren sie durch eine sehr weite 
Spalte mit dem im Mesoderm enthaltenen Hohlraum, zwischen den Segmenten 
sind sie vollständig geschlossen (Fig. 130 b, 131, 132). 

Es fällt uns jetzt eine starke Verschiedenheit im Bau ihrer Wandung 

49* 


354 J. Öarriere und ©. Bürger, [132] 


auf. Dieselbe besteht nämlich intersegmental nur noch lateral und ventral 
aus primatischen Zellen, ventral und medial indess aus kleinen kugelförmigen, 
so dass sich die Wandung jetzt besonders medial wenig scharf gegen das 
Mesoderm absetzt. Ausserdem ist die laterale Wand die bei weitem dickste, 
die dorsale nimmt allmählich von aussen nach innen an Dieke ab. Endlich 
zeigt die Röhre dort, wo die dorsale und laterale Wand im stumpfen Winkel 
aneinander stossen, eine rinnenförmige Ausstülpung, so dass hier ihre Wan- 
(dung leistenartig in die Anlage der definitiven Leibeshöhle vorspringt. Im 
Bereich der Segmente fällt die mediale Wandung der Mesodermröhren fort, 
ihre laterale ist noch dieker als intersegmental und auch ihre dorsale ist 
wenigstens seitwärts aus prismatischen Zellen zusammengesetzt. Die Leiste 
springt noch stärker vor als intersegmental. Ausserdem tritt dieselbe noch 
auffälliger dadurch hervor, dass die dorsale Röhrenwand dicht an der Leiste 
sich nach unten eingeknickt hat. 

Auch die Umwandlungen, welche die Mesodermröhrenwand betreffen, 
gehen allmählich von vorne nach hinten vor sich, zuletzt erscheint die 
dorsale Einkniekung derselben. Alle, insbesondere aber die letztere, bereiten 
einen der wichtigsten Vorgänge in der Entstehungsgeschichte der Leibeshöhle 
vor, nämlich die Communication des Coeloms mit den Anlagen der defini- 
tiven Leibeshöhle. 

Es entsteht nämlich in der Tiefe der rinnenartigen Einstülpung, 
welche, wie gesagt, durch die Entwicklung der dorsalen Mesodermröhren- 
wand erzeugt wird, ein Durchbruch zwischen Mesodermröhre und der Anlage 
der definitiven Leibeshöhle, indem hier die dorsale Wand reisst und der 
Riss sich weitet. Das wenige Zell-Material, welches von der dorsalen 
Röhrenwand bei diesem Vorgange mit der lateralen im Zusammenhange bleibt, 
verschmilzt sofort so innig mit dieser, dass es uns nicht weiter als ein be- 
sonderer Bestandtheil derselben auffällt. Durch diesen Verschmelzungsprocess 
geht auch die Rinne verloren, welche in dem leistenartigen Vorsprung der 
lateral-dorsalen Röhrenwand enthalten war (Fig. 137, 139). 

Auch dieser Vorgang pflanzt sich von vorn nach hinten im Embryo 
fort. Er macht sieh zunächst aber nur erst im Bereich der Segmente 
geltend. Intersegmental wird seine Erscheinung durch die nämlichen Um- 


bildungen der Mesodermröhrenwand vorbereitet wie in den Segmenten. 


[133] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 385 


Somit weisen Mesoderm, primäres Coelom und definitive Leibeshöhle 
nach Beendigung der geschilderten Processe im primären Rumpfabschnitt 
folgende Verhältnisse auf: Das Mesoderm, welches aus kleinen kugligen 
Zellen besteht, besitzt sehr geräumige aber vielfach von Mesodermzellsträngen 
(durchsetzte segmentale Hohlräume, welche die beiden Mesodermröhren mit- 
einander eommunieiren lassen und durch Verschmelzung der gegenüber 
liegenden Mesodermsäcke und unabhängig von diesen im Mesoderm auf- 
getretene lacunenartige Räume entstanden sind. Die Mesodermröhren sind 
nicht mehr gekammert; sie communieiren einerseits im Bereich der Segmente 
dureh sehr weite Spalten mit den Mesodermhohlräumen, andererseits in ihrer 
ganzen Ausdehnung (ohne Unterbrechung) mit den beiden Anlagen der 
definitiven Leibeshöhle. 

Da für die Auskleidung der definitiven Leibeshöhle die laterale Wand 
der Mesodermröhre von besonderer Bedeutung ist, so sei darauf hingewiesen, 
dass diese durch ihr hohes Epithel noch immer ausgezeichnete Wand den 
(die definitiven Leibeshöhlenanlagen seitlich begrenzenden Erhebungen des 
Dotters dicht anliegt. Würde diese Wand sich in dorsal-medialer Richtung 
verschieben, so würde sie auch zur dorsalen Wand der (definitiven) Leibes- 
höhlenanlagen werden und diese allseitig vom Mesoderm begrenzt seien. 

Die nunmehr folgenden Umwälzungen sind in «der Hauptsache auf 
eine Umordnung der, wie es scheint, sehr beweglichen Mesodermzellmassen 
und eine noch stärkere Erhebung der Dotterfirste zurückzuführen. Dabei 
gehen die durch Verschmelzung der Mesodermsäcke und Mesodermlacunen 
geschaffenen grossen Hohlräume vollständig verloren. Es verschmelzen 
nämlich einestheils oberes und unteres Mesodermblatt miteinander, und es 
rücken ferner die früher sehr lose lagernden Mesodermzellen dieht zusammen. 
In die compact werdende Mesodermmasse schiebt sich die Dotterfirste wie 
ein Keil hinein, sie in einen rechten und linken Antheil halbirend 
(Fig. 137, 138). 

Das Mesoderm bildet nunmehr jederseits der Anlage des Bauch- 
marks einen dicken vielschichtigen breiten Streifen, der lateral nach wie 
vor von den Mesodermröhren begrenzt wird. Da nun aber auch unter der 
eegen welche 


oo 


Anlage des Bauchmarks und selbst unter der Primitivfurche, 


die Dotterfirste am weitesten vorspringt, wenigstens eine Schicht von 


386 J. Carriere und ©. Bürger, [134] 


Mesodermzellen sieh erhalten hat, so ist die Verbindung zwischen den beiden 
Mesodermstreifen nicht vollständig aufgehoben. Freilich sehen wir auf 
manchen Quersehnitten diese Schieht nur durch sehr wenige weitläufig 
gelegene Zellen repräsentirt. 

Mit der stärkeren Erhebung der Dotterfirste sind die seitlichen 
Dotterwülste verschwunden, man darf wohl annehmen, dass sich die dort 
gelegenen Dottermassen nach der Mitte zu verschoben haben. Die Anlagen 
der definitiven Leibeshöhle haben sich erhalten, sind aber etwas enger 
geworden. Ihre Begrenzung ist dorsal der Dotter (an dem fast nirgends 
mehr auch nur einzelne Mesodermzellen liegen), lateral das hohe laterale 
Epithel der Mesodermröhren, ventral und medial das Mesoderm. Letzteres 
lagert nämlich auch seitlich den Dotterfirsten an. Die Begrenzung der 
Leibeshöhlenanlagen durch das Mesoderm ist eine sehr unregelmässige, da 
dasselbe nicht glatte, sondern höckerige Contouren besitzt und sieh ver- 
schieden weit in dieselben hineindrängt, sie mitunter sogar ganz verstopft. 

Bei einer mir vorliegenden vollständigen Querschnittserie dureh einen 
Embryo, dessen Vorderende Fig. XXXI entspricht und bei dem die Spinn- 
drüsenschläuche bis zum Anfang des 2. Brustsegmentes, die Anlagen der 
vorderen Malpighischen Gefässe bis in die Mitte des 10. Hinterleibssegmentes 
reichen, sind die geschilderten Verhältnisse folgende: Die Mesodermröhren 
erstrecken sieh von der Mitte des Mittelkiefersegmentes bis zur Mitte des 
10. Hinterleibssegmentes. Sie sind aber nur von der hinteren Grenze des 
Mittelkiefersegmentes an bis zur Mitte des 7. Hinterleibssegmentes geöffnet. 
Die Anlage der definitiven Leibeshöhle lässt sich vom Anfang der Mesoderm- 
röhren bis zum vorderen Rande des 8. Hinterleibssegmentes nachweisen. 
Indess ist ihre Ausbildung namentlich in Bezug auf ihre Geräumigkeit in 
(den vorderen, mittleren und hinteren der in Frage kommenden ‚primären 
Rumpfsegmente eine verschiedene. Ebenfalls ist das Rumpfmesoderm vorne, 
in der Mitte und hinten im Embryo ungleich mächtig entwickelt (Fig. 136 — 
138, 140-143). 

Von ihrem Anfang bis zum vorderen Rande des 2. Brustsegmentes 
stellen die Anlagen der definitiven Leibeshöhle sehr enge ziemlich röhren- 
förmige unregelmässig begrenzte Hohlräume dar, die bis zur Mitte des 


Hinterkiefersegmentes sehr dieht über dem Eetoderm liegen und von diesem 


[135] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 387 


nur durch eine oder zwei Schichten von Mesodermzellen getrennt sind. Das 
Mesoderm ist nämlich in dieser Gegend sehr dünn und besteht in der Mitte 


(unter den Bauchmarkanlagen) aus einer, seitlich aus 1—3 Schichten. Ueber- 


dies ist es auch namentlich seitlich sehr locker. In der Mitte des Hinter- 
kiefers verdickt sich das Mesoderm aber sehr bedeutend und so werden von 
da an die definitiven Leibeshöhlenanlagen vom Eetoderm entfernt. Ihre 
Ausdehnung wird vom Hinterkiefer- bis zum 2. Brustsegment durch die 
Spinndrüseneinstülpungen beeinträchtigt. Vom vorderen Rande des 2. Brust- 
segmentes an erweitern sich die Anlagen der definitiven Leibeshöhlen be- 
deutend und stellen nunmehr breite Spalträume dar, die aber bereits im 
2. Hinterleibssegment wieder enger werden. Das Mesoderm ist in «diesem 
Abschnitt ziemlich gleich diek geblieben und behält dieselbe Mächtigkeit 
auch vom 3. bis 6. Hinterleibssegment, wo sich die Anlagen der Leibeshöhle 
wieder erweitern. Vom 6. Hinterleibssegment an werden die Anlagen end- 
eültig allmählich enger. Das Mesoderm zeigt erst vom vorderen Rande 
des 8. Hinterleibssegmentes an ein anderes Bild. Dort erscheint nämlich 
jederseits medial von den Mesodermröhren, diesen ganz dieht anliegend ein 
sehr dieker rundlicher Wulst. Derselbe endet am hinteren Rande des 
S. Hinterleibssegmentes. Vom Ende der Anlagen der definitiven Leibeshöhlen 
ab liegt das Mesoderm dem Dotter überall imnig an. Es ist das Mesoderm 


abgesehen von den in Frage kommenden Kiefersegmenten 


wie auch sonst 
— compact und enthält keinerlei Hohlräume, so dass in den hinteren Seg- 
menten also zeitweilig weder ein Coelom noch die Anlage einer definitiven 
Leibeshöhle vorhanden ist. Vom vorderen Rande des 11. Hinterleibssegmentes 
an verdiekt sich das Mesoderm seitlich bedeutend und gleichzeitig wird 
(die Dotterfirste höher. 

Die Erhebung des Dotters ist eine bald vorübergehende und schlägt 
in das Gegentheil um, denn schon in Embryonen, wie Fig. XXXV einen 
darstellt, hat sich der Dotter von der Anlage des Bauchmarks so stark 
zurückgezogen, dass hier ein sehr geräumiger Canal entstanden ist, in dem 
wir ebenfalls einen Hohlraum vor uns haben, der in die definitive Leibes- 
höhle übergeht. Anfänglich ist der mittlere Canal von den beiden seitlichen 
Canälen getrennt, da zwischen ihnen eine breite Mesodermpartie noch mit 


dem Dotter im Zusammenhang verblieben ist, später aber weicht auch von 


388 J. Carriere und O. Bürger, [1136] 


ihr der Dotter zurück, so dass sich nun die 3 Canäle zu einem einzigen sehr 
geräumigen Hohlraum vereinigen, der sich im Bereich des gesammten Keim- 


streifens ausdehnt. Er entspricht dem Epineuralsinus von Heymons (1895). 


3. Weitere Entwicklung der definitiven Leibeshöhle; 
Musculatur, Fettkörper. 

Inzwischen sind noch andere wichtige Veränderungen im Mesoderm 
vor sich gegangen. 

Die die Bauchmarkanlage bedeckende Mesodermschicht, welche am 
Anfang der Entwicklungsperiode, in die wir emgetreten sind, nur noch eine 
einzige Schicht von Zellen repräsentirt, hat sich aufgelöst. Ihre Zellen 
sind in den mittleren Canal hineingefallen. Sie entsprechen den von Heymons 
als Blutzellen in Anspruch genommenen Elementen (Fig. 146, 147). 

Die laterale Wand der Mesodermröhren hat sich dem Dotter 
angelegt und ist jederseits schon ein wenig der Medianebene zugewachsen. 
Fast alle ihre Zellen sind in T'heilung begriffen (Fig. 145). Sie verdickt 
sich in der Folge sehr bedeutend, aber ihre Zellen werden kleiner. Wir 
haben in ihr die Anlage des splanchnischen Blattes der definitiven 
Leibeshöhle vor uns. 

Dort, wo die Anlage des splanchnischen Blattes mit dem vertralen 
Mesoderm, dem somatischen, das die Hauptmasse des gesammten Mesoderms 
bildet, zusammenstösst, entsteht der Strang der Cardioblasten (vel. 
unten) (Fig. 134). 

Das ventrale oder somatische Mesoderm _ differeneirt sich frühzeitig 
in folgender Weise. Etwa in der Mitte zwischen Bauchmarkanlage und 
Cardioblastenstrang bemerken wir in einem nur wenig älteren Entwieklungs- 
stadium als es Fig. XXXV darstellt, zunächst dieht unter der Hypodermis 
eine Schieht platter, dieht zusammengefügter Zellen. Aus ihnen geht die 
dorsovental& Musculatur hervor (Fig, 148, 149). 

Auf diese folgt lateralwärts ein Zellhaufen, dessen kuglige Elemente 
in nur lockerem Verbande miteinander stehen und in ziemlich eifriger Ver- 
mehrung begriffen sind. Sie grenzen unmittelbar an den Strang der 
Cardioblasten. Diese Haufen repraesentiren die Anlagen des pericardialen 
Fettkörpergewebes (Fig. 146, 148, 169, 170). 


[137] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 389 


Es folgt dorsalwärts eine Doppelschieht sehr dicht aneinander 
schliessender Zellen, welche in die Bildung der dorsalen Längsmuseu- 
latur aufgeht (Fig. 148, 149, 168, 169, 171). 

Von der Hypodermis ist sie durch eine sehr dünne Schieht von 
Zellen getrennt, welche zu Fettkörper wird (f 1.). 

An den Strang der Cardioblasten heftet sich medial noch eine Zellen- 
lamelle an. Dieselbe ist abwechselnd sehr dünn (Fig. 146, 149) und etwas 
dieker, im letzteren Fall endet sie medial mit einer deutlichen Anschwellung 
(Fig. 148, 163). Die verdiekten Abschnitte sind kürzer als die dünnen und 
in der Mitte der Segmente gelegen (Fig. 164). 

In den dünnen Abschnitten legen sich die Zellen sehr dicht an- 
einander und platten sich sehr stark ab. Aus ihnen geht das Pericardial 
septum hervor. Wir finden es bereits in reifen Embryonen musculös 
geworden und mit der Hypodermis verknüpft, Herz sammt pericardialen 
Fettkörper von der übrigen Leibeshöhle abkammernd (Fig. 169, 170). 

In den verdiekten Abschnitten bleiben die Zellen kuglig und ver- 
grössern sich in der Folge noch etwas. Sie gewinnen niemals einen 
Zusammenhang mit der Hypodermis. In ihrem Aussehen unterscheiden sie 
sich in ganz jungen Larven kaum von den Fettkörperzellen (Fig, 168, 171). 
Diese Abschnitte entsprechen dem Paracardialen Zellstrang, der jüngst 
bei Zorfewla von Heymons (1895) beschrieben wurde. 

In der ganz medial gelegenen Mesodermmasse tritt eine Differeneirung 
erst etwas später ein. 

Sie liefert die ventralen Längsmuskeln (vlms) und die Haupt- 
masse des Fettkörpers (f3. u. f2.). 

Die ventralen Längsmuskeln gehen aus dem die Baumarkanlage 
begrenzenden Mesoderm hervor. Letzteres grenzt sich aber erst spät gegen 
das übrige Mesoderm deutlich ab, indem es eompacte spindelförmige (im 
(Juerschnitt rundliche) Körper bildet. 

Die dorsoventrale Museulatur (dvms) steht im Zusammenhange 
mit den ventralen Längsmuskeln und entsteht aus Mesodermzellen, «die der 
Hypodermis ursprünglich ganz dieht anliegen. Später schiebt sich zwischen 
dorsoventrale Musculatur und Hypodermis Fettkörper ein (Fig. 148, 149, 


168). Die Reservirung einer dünnen Mesodermschieht zwischen dorsaler 


Nova Acta LXIX. Nr. 2, 50 


390 J. Carriere und O. Bürger, [1138] 


Längsmusculatur und Hypodermis zur Bildung von Fettkörper (f 1.) kann 
man sehr frühzeitig beobachten (Fig. 148). 

Zum Fettkörper wandeln sich die inneren Schichten des Mesoderms 
um und insbesondere geht er aus jenen Mesodermmassen hervor, von welchen 
wir früher sagten, dass sie die mittlere Anlage der definitiven Leibeshöhle 
149, 168, 169; f2.). 


Während sich die eben geschilderten Vorgänge im somatischen (d.h. 


von den seitlichen trennen (Fig. 145 


ventralen) Mesoderm abspielen, hat sich das splanchnische Mesoderm von 
beiden Seiten medianwärts vorgeschoben und stösst schliesslich in der 
Medianebene zusammen. Dieser Vorgang ist in Embryonen, wie einen 
Fig. XXXVII darstellt, im Gange, bei solchen von Fig. XLI nahezu be- 
endigt (Fig. 146—149, 164, 168, 169). 

Von dem anfangs so dicken splanchnischen Mesoderm haben sich 
am Ende seiner Ausbreitung um den ventralen Umfang des Dotters nur 
zwei Schichten erhalten, nämlich eine äussere, welche in die Splanchno- 
pleura übergeht und eine innere sehr dünne, welche die Darmmuseulatur 
liefert. Ihre Elemente zeigen bereits, ehe noch die Umwachsung des Dotters 
ventral beendet ist, deutlich den Habitus von Muskelzellen. 

Das splanchnische Mesoderm hat, während es den Dotter ventral 
umwächst, das Entoderm mitgenommen, so dass beide Blätter gleichzeitig 
(die Medianebene erreichen. 

Nunmehr setzt die Umwachsung des Dotters an seinem lateralen und 
ddorsalen Umfang, welche bisher nur wenig vorgeschritten ist, mächtig ein. 

Voran rücken die Stränge der Cardioblasten, welche das somatische 
und splanchnische Mesoderm nach sich ziehen. 

Insbesondere sei hervorgehoben, dass das beiderseitige splanchnische 
Mesoderm erst nach der vollständigen Ausbildung des hückengefässes in 
der Medianebene dorsal zusammenstösst. So lässt es den Rücken noch 
zwischen Darm und Rückengefäss frei, so lange letzteres jenes breite, niedrige 
Gefäss bildet, welches nur rechts und links von der Rinne der Cardioblasten 
begrenzt wird. Das ist im Stadium, welches Fig. XLII andeutet, der 
Fall (Fig. 163). 

Der Zusammenschluss erfolgt erst, nachdem die Cardioblastenrinnen 


so nahe als möglich aneinander gerückt sind. Stadium von Fig. XLIH. 


[139] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 5391 


4. Rückengefäss. 

Die Anlagen des Rückengefässes erscheinen erst deutlich in Em- 
bryonen, welche sich im Entwicklungsstadium, wie es Fig. NAXXV darstellt, 
befinden. Bei solchen erbliecken wir jederseits neben dem Mesoderm einen 
meist sehr schmalen Spalt, welcher zuerst im vorderen Abschnitt des 
Embryo auftritt und sich rasch nach hinten ausdehnt. Die Spalten werden 
medial vom Mesoderm und zwar von der lateralen Wand der bereits in 
ihrer ganzen Länge mit den Räumen der definitiven Leibeshöhle communi- 
eirenden Mesodermröhren begrenzt, ventral vom Eetoderm, dorsal vom Dotter 
beziehungsweise vom Eetoderm, welches im vorderen und hinteren Abschnitt 
der ins Auge zu fassenden Embryonen schon bis an das Mesoderm sich aus- 
gebreitet hat. Im ein wenig älteren Embryonen bildet das Entoderm überall 
die dorsale Wandung. Die Spalten sind medial am breitesten und werden 
nach dem Rücken zu sehr fein, sich hier zwischen Eetoderm und Entoderm 
verlierend. Eine eigene Auskleidung besitzen sie anfänglich nicht; indessen 
strebt die laterale Wand der Mesodermröhren sie theilweis gegen den Dotter 
abzugrenzen, indem sie sich ein wenig unter dem Dotter lateralwärts um- 
krümmt und ausserdem eine aus nur einer einzigen Reihe von Zellen 
bestehende Zellplatte aus sich heraus treten lässt, welche sich dem Dotter 
anlegt und dem Lumen der Spalten zugewandt ist. Die Zellen sind sehr 
dünn, aber ziemlich umfangreich. 

Sehr bald nach dem Erscheinen der Spalten — etwa in dem Stadium, 
in welchem das Entoderm auch in der Mitte des Embrvos bis ans Mesoderm 
hinunterreicht — differeneirt sich in den lateralen Wänden der Mesoderm- 
röhren dort, wo diese in das ventral gelegene Mesoderm übergehen, jederseits 
der Strang der Cardioblasten. Derselbe entsteht als rinnenförmige Aus- 
stülpung, die sich von vorm nach hinten anlegt und vorläufig mit den 
Mesodermröhren eommunieirt (Fig. 134). Ihre Zellen sind ein wenig grösser 
als die der übrigen lateralen Wand der Mesodermröhren. Auf dem Quer- 
schnitt zählt man 5—6 Zellen, welche die Cardioblastenrinne begrenzen. 
Indem in der Folge die die Rinne umgrenzenden Zellen nach dem Lumen 
der Rinne zu zusammenrücken, wird die Rinne geschlossen und ein solider 
Strang erzeugt, dessen Zellelemente sich immer dichter aneinander drängen. 
Der Strang löst sich dabei übrigens nicht völlig aus dem Mesoderm heraus. 


5u* 


392 J. Carriere und O. Bürger, [140] 


Er bildet allein die mediale Begrenzung der inzwischen enger gewordenen 
Blutlacunen. Dieses Stadium ist etwa in Larven erreicht, von denen 
Fig. XLI ein Vorderende darstellt (Fig. 146—149). 

Die weiteren Veränderungen beruhen darauf, dass sich der Strang 
der Cardioblasten wieder in eine Rinne umwandelt, deren Höhlung nunmehr 
aber jeder Blutlacune zugewandt ist. Die Ränder der Rinne suchen die 
Lacune ‘mehr und mehr zu umfassen und alsbald bildet die Wandung der 
Lacunen eine dünne Plasmaschicht, die von den Cardioblasten ausgeht. 
Ausserdem aber schieben sich die Blutlacunen immer weiter zum Rücken 
hinauf. Ihnen folgen die Cardioblasten, welche das mit ilmen verknüpfte 
Mesoderm nach sich ziehen (Fig. 163). Schliesslich stossen die beiden 
Lacunen in der dorsalen Mittellinie zusammen, ihre medialen Wände 
werden resorbirt und es ist ein unpaares, sehr breites, flaches Gefäss zu 
Stande gekommen, das jederseits durch eine Cardioblastenrinne eingefasst 
wird. Alsbald wird das Gefäss bedeutend enger und es kommen die beiden 
Rinnen nahe aneinander zu liegen. Die Cardioblasten, welche inzwischen 
sehr dünn geworden sind, rücken weiter auseinander. Sie allein bilden 


nunmehr die Wandung des Rückengefässes (Fig. 168 —171). 


b) Kopfmesoderm. 
Coelom, Aorta. 

Die Mesodermröhren ragen nur bis in das Mittelkiefersegment hinein 
nach vorn. Von hier ab entwickelt sich das Mesoderm in anderer Weise 
als sonst im Körper fort. 

3ei einem Embryo, in welchem die Mesodermröhren vorhanden sind, 
verfolgen wir das Mesoderm überhaupt bis in das Antennensegment nach 
vorn. Wir konstatiren, dass es die Antennen und sämmtliche Kieferanlagen 
einschliesslich der Vorkieferanlagen ausfüllt, gewissermaassen ihren Kern 
bildend. Seine Hauptentwicklung besitzt das Mesoderm in den Seiten der 
Kopfsegmente, wo es durch mehrere Zellschichten repräsentirt wird, in der 
Mitte fehlt es, oder bildet nur, wie im Antennen- und Vorkiefersegment, je 
eine schmale Brücke, die aus einer einzigen Schicht weitläufig liegender 
Zellen besteht (Fig. 135, 130a, 130). 


Vielleicht schon etwas früher als die Hohlräume erscheinen, welche 


[141] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 395 


die Anlagen der definitiven Leibeshöhle vorstellen, macht sich in der Mitte 
des Keimstreifens im Kopfbezirk ein Spalt zwischen Eetoderm und Dotter 
(genauer zwischen den Anlagen der Bauchganglienkette und Dotter) be- 
merklich, in welchem nunmehr die dort gelegenen Mesodermzellen bunt 
zerstreut liegen. Dieser Raum findet später seine Fortsetzung in dem 
Epineuralsinus und auch die in ihm zerstreuten, d. h. flottirenden Mesoderm- 
zellen sind als Blutzellen anzusprechen. Er dehnt sich in der Folge noch 
sehr bedeutend aus, während das in ihm enthaltene Mesoderm kaum eine 
Vermehrung erfährt und in der Hauptsache auf die Extremitäten und deren 
Basis beschränkt bleibt. So kommt es denn im Kopfabschnitt von Chad- 
codoma auch nicht zu Coelombildungen. Eine Ausnahme bildet in- 
dess das Antennensegment. 

Inmitten der in den Antennen und an deren Basis entwickelten 
Mesodermmasse entsteht nämlich sehr frühzeitig ein Spalt und dieser weitet 
sich allmählich zu einem recht umfangreichen Hohlraum aus. An älteren 
Embryonen ist derselbe von einer sehr dünnen Mesodermwand begrenzt und 
in der Hauptsache im Epineuralsinus des Kopfes gelagert; nur eine gering- 
fügige Ausstülpung desselben setzt sich in die Antennen fort (Fig. 152). 
Noch später rücken die beiden Coelomsäckehen dorsalwärts, so dass ihre 
eine Wand an den Dotter grenzt (Fig. 156, 157). 

Ihre ganze Entwicklung zeigt eine grosse Uebereinstimmung mit den 
gleichen Bildungen bei Zorzexia, die uns Heymons jüngst (1895) aus- 
führlich schilderte. Auch von ihnen gilt, dass sie sich in der Längsrichtung: 
bedeutend ausdehnen, dabei aber sehr schmal werden. Ferner verdickt sich 
ihre mediale Wandung, während ihre laterale äusserst dünn wird und 
schliesslich geht das Lumen der Säcke verloren, indem sich beide Wände 
aneinander legen (Fig. 159, 160). Endlich umschliessen diese beiden aus 
(den Coelomsäckehen des Antennensegmentes hervorgegangenen Doppelmem- 
branen einen Raum, welchen wir bei älteren Embryonen in das Rückengefäss 
nach hinten verfolgen können und geben somit einem vorderen Abschnitt 
desselben, der Aorta, den Ursprung, deren Entwicklung, wie das alles 
bereits Heymons (1895) darlegte, somit eine’andere wie die des Rücken- 


gefässes ist. 


394 J. Carriere und O. Bürger, [142] 


Gapitel XII. 
Geschlechtsorgane. 

Die Anlage der Geschlechtsdrüsen hat Carriere bereits geschildert. 
Ich kann die Richtigkeit seiner Darstellung bezeugen, da ich alle ein- 
schlägigen Präparate geprüft habe. Nur muss ich hervorheben, dass ich 
nirgends Anhaltspunkte für die von Uarriere am Schluss seiner Darstellung 
geäusserte Vermuthung, dass sich auch die ventrale Wand der Mesoderm- 
säcke an der Bildung der Geschlechtsdrüsen betheiligen möchte, gefunden 
habe, obwohl von mir noch neue, den Anfang ihrer Entwicklung demon- 
strirende Schnittserien hergestellt sind. 

Auch in bedeutend älteren Larven, welche sich annähernd in einem 
Entwieklungsstadium befinden, wie es Fig. XXII vorführt, stellen die Ge- 
schleehtsdrüsen noch Verdiekungen der dorsalen Wand der Mesodermsäcke 
des 3., 4. und 5. Hinterleibssegmentes dar, die sich gegen den Dotter vor- 
wölben (Fig, 128, 134). In der Folge treten nun aber sehr schnell vor 
allem wesentliche Veränderungen in der Lagerung der Anlagen der Ge- 
schlechtsdrüsen ein. Dieselben gehen zum Theil mit der Entstehung der 
definitiven Leibeshöhle Hand in Hand. 

Indem nämlich zwischen lateraler und dorsaler Wand der Mesodern- 
säcke ein Riss entsteht, verlieren auch die Anlagen der Geschlechtsdrüsen 
den Zusammenhang mit der lateralen Wand (Fig. 135). Indem nun aber 
ferner die laterale Wand am Dotter nach der Medianebene zu entlang 
wächst, werden die Anlagen der Geschlechtsdrüsen in die Mesodermsäcke 
hinein verlagert (Fig. 140, 145). Letztere communieren jetzt freilich schon 
mit dem Hohlraum, welcher die Anlage der definitiven Leibeshöhle ist. 

Gleichzeitig mit dieser Verschiebung, die auch eine gewisse Eman- 
eipation der jungen Geschlechtsdrüsen von ihren Entwicklungsstätten zur 
Folge hat, fand ein Zusammenrücken der 3 Anlagen statt, indem die des 
3. und 4. Hinterleibssegmentes in das 5. hineinwanderten. In diesem lagern 
sie sich in ihrer ursprünglichen Reihenfolge hintereinander (Fig. 124). In 
der Regel constatiren wir die 3 Geschlechtsdrüsenanlagen alsdann dicht an 
der vorderen Grenze des 5. Hinterleibssegmentes, selten an seiner hinteren. 


(In Fig. XLII liegt die linke Anlage normal vorne, die rechte wider die 


[145 Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 395 


Regel hinten; einen solchen Fall habe ich noch einmal beobachtet.) Dieses 
Stadium wird aber erst sehr spät erreicht und noch in Larven bei denen 
die Entwicklung so weit vorangeschritten ist, wie sich aus Fig. XLI ent- 
nehmen lässt, sind die Anlagen auf der Wanderung begriffen. Die vorderste 
pflegt alsdann an der hinteren Grenze des 4. Hinterleibssegmentes, die 
mittlere intersegmental (also zwischen 4. und 5.) gelagert zu sein, während 
die hinteren an ihrem Entstehungsorte verblieben ist. 

Indem der Keimstreifen sich mehr und mehr nach der Rückenfläche 
hin ausdehnt und den Rücken schliesslich vollständig umfasst, werden die 
(zeschlechtsdrüsen, welche den weiter wachsenden Rändern des Keimstreifens 
folgen, von der Bauch- an die Rückenfläche verlagert. Hier liegen sie in 
den ältesten Larven jederseits ziemlich nahe bei dem Herzen (Fig. 169). 


Nachdem die einzelne Geschlechtsanlage ein Ellipsoid repräsentirt, 


das sich aus vielen kleinen Zellen zusammensetzt — es hat Carriere dieses 
bereits oben gesagt —, bemerken wir vor allen Dingen, dass sie eine 


Hülle bekommen hat (Fig. 147). Diese besteht aus einer Schieht sehr 
platter Zellen und ist aus Zellen hervorgegangen, welche der Geschlechts- 
drüsenanlage lateral anliegen. 

Während die Geschlechtsdrüsenanlagen, gleich nachdem sie aus der 
dorsalen Wand der Coelomsäcke herausgetreten sind, gar keinen Zusammen- 
hang mehr mit ihrem Mutterboden zeigen, tritt in ein wenig älteren Stadien 
wieder eine Verbindung der Anlagen mit der Wand der Coelomsäcke dort 
auf, wo die ventrale und dorsale Wand derselben zusammenstossen. Diese 
Verbindung wird durch einige wenige Zellen hergestellt, welche, wie ich 
annehme, nachträglich aus der Coelomwand an der Stelle ihres Auftretens 
herausgerückt sind. Zweifellos aber ist es, dass diese Zellen die Geschlechts- 
anlagen umwachsen, ihre Hülle liefernd (Fig. 147). 

Aus den Zellelementen der Coelomwand aber, mit welchen die nach 
den Geschlechtsanlagen führende Zellbrücke zusammenhängt, geht die Herz- 
anlage hervor. Die Brücke bleibt auch zwischen dieser und den Geschlechts- 
anlagen in Zukunft bestehen und wird zu einem sehr dünnen, immer länger 
werdenden Zellschlauch, in welchen sich in den älteren Larven Elemente 


der Geschlechtsdrüse hineinschieben. Wir haben in den so umgewandelten 


396 J. Carriere und O. Bürger, [144] 


Brücken, von denen jede Geschlechtsdrüsenanlage eine besitzt, die Endfäden 
vor uns (Fig. 149). 

Wie die Geschlechtsdrüsen sind auch .die Vasa deferentia und 
Oviduete Produkte des Mesoderms. Erstere enden im 10., letztere im 
7. Hinterleibssegment rechts und links an der Bauchseite. Dort, wo sie 
an die Hypodermis stossen, erfahren die ausführenden Gänge in beiden 
Geschleehtern glockenförmige Anschwellungen, welche sieh ganz so wie die 
von Wheeler (1893) und Heymons (1895) beschriebenen Terminal- 
ampullen verhalten (Fig. XLV u. XLVI). Unter den 'Terminalampullen 
hat sich die Hypodermis in beiden Geschlechtern bei älteren Embryonen 
und ganz jungen Larven verdickt. 

Im männlichen Geschlecht sind diese hier besonders stark ausgebildeten 
Verdiekungen der Hypodermis mit einander durch eine Platte verbunden, 
die ebenfalls aus verdickter Hypodermis besteht. 

In den Hypodermisverdiekungen erblickte ich die Anlagen der eeto- 


dermalen Abschnitte der Geschlechtsausführgänge. 


Oapitel XII. 
Embryonalhülle. 


Ueber die Bildung der Embryonalhülle hat Carriere früher (1890) 
schon Folgendes gesagt: 

„Wie bei anderen Hymenopteren wird auch bei Chalcodoma nur 
eine Eihülle gebildet, und zwar geht diese ganz und gar aus dem nicht 
für den Embryo verbrauchten Blastodermrest hervor.“ 

Und ferner: 

„Die Embryonalhülle hat nur kurze Dauer, schon bald, wenn der 
Kopf ganz abgehoben ist und die Hinterkiefer einander genähert sind, 
reisst sie zuerst auf der Ventralseite, dann auch an anderen Stellen ein; 
die Ränder der Bruchstücke verdieken sich und diese selbst ziehen sich 
zusammen, wobei die vorher äusserst dünnen und breiten Zellen zunächst 


wieder kugelig werden und schliesslich dieke, schmale, gewundene Bänder 


= 


[145] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 397 


aus unregelmässig prismatischen Zellen bilden, welche ohne bestimmten 
Platz bald auf der Rücken- oder der Bauchseite, rechts oder links bez. an 
mehreren Stellen zugleich liegen können. Je älter der Embryo wird, 
desto weniger Spuren dieser Hiüllenreste sind aufzufinden und vor dem 
Ausschlüpfen ist fast nichts mehr von ihnen wahrzunehmen — sie 
scheinen der Auflösung anheimzufallen, ohne vom Embryo aufgenommen 
zu werden. 


Erwähnen will ich noch, dass auch bei ZoZstes gallica — wenigstens 
an älteren Embryonen — nur eine Embryonalhülle vorhanden ist und in 


ähnlicher Weise vor dem Ausschlüpfen verschwindet.“ 


Nova Acta LXIX. Nr. 2. 51 


1884. 
1880. 
1895. 
1887. 
1878. 
1869. 
1870. 
1888. 
1890. 


1891. 
1888. 


1891. 
1866. 
1876. 
1874. 
1878. 


1888. 


1888 
1889. 


1890. 
1891. 


a. 


Litteratur. 


Ayers, H., On the development of Oecanthus niveus and its parasite Teleas. 
Mem. Boston Soc. N.H. V.3. 

Balfour, F., Handbuch der vergleichenden Embryologie. Uebersetzung v. Vetter. Jena. 

Bergh, R. S., Vorlesungen über Embryologie. Wiesbaden. 

Blochmann, F., Ueber die Richtungskörper bei Inseeteneiern. Morph. Jahrb. Bd. 12. 

Bobretzky, N., Ueber die Bildung des Blastoderms und der Keimblätter bei Insecten. 
Zeit. Wiss. Zool. Bd. 31. 

Brandt, A., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Libelluliden und Hemipteren. 
Mem. Ac. St. Petersbourg (7) T. 13. 

Bütschli, O., Zur Entwieklungsgeschichte der Biene. Zeit. Wiss. Zool. Bd. 20. 

—, Bemerkungen über die Entwicklungsgeschichte von Musca. Morph. Jahrb. Bd. 14. 

Öarriere, J., Die Entwicklung der Mauerbiene (Ohalicodoma muraria, Fabr.) im Ei. 
Arch. Mier. Anat. Bd. 35. 

—, Die Drüsen am ersten Hinterleibsringe der Insectenembryonen. Biol. Centralbl. Bd. 11. 

Cholodkowsky, N., Ueber die Bildung des Entoderms bei Blatta germamica. Zool. 
Ant. Bd. 11. 

—, Die Embryonalentwicklung von Phyllodromia (Blatta) germanica. Mem. Ac. 
St. Petersbourg Bd. 38. 

Dohrn, A., Zur Embryologie der Arthropoden. Centralbl. Med. Wiss. Berlin. 

—, Notizen zur Kenntnis der Insectenentwicklung. Zeit. Wiss. Zool. Bd. 26. 1876. 

Ganin, M., Ueber das Darmdrüsenblatt der Arthropoden. Warschauer Universitäts- 
berichte. : 

Graber, V., Vorläufige Ergebnisse einer grösseren Arbeit über vergleichende Em- 
bryologie der Inseeten. Arch. Mier. Anat. Bd. 15. 

—, Vergleichende Studien über die Keimhüllen und die Rückenbildung der Insecten. 
Denkschr. Akad. Wiss. Wien Bd. 55. 

—, Ueber die primäre Segmentirung des Keimstreifs der Inseeten. Morph. Jahrb. Bd. 14. 

—, Vergleichende Studien über die Embryologie der Inseeten und insbesondere der 
Museiden. Denkschr. Akad. Wiss. Wien Bd. 56. 

—, Vergleichende Studien vom Keimstreif der Inseeten. w. v. Bd. 57. 

—, Ueber die embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der "'Insecten. Biol. 
Centralbl. Bd. 11. 


[147] 


1891a. 
1884. 


Entwieklungsgeschiehte der Mauerbiene. 399 


Graber, V., Zur Embryologie der Inseeten. Zool. Anz. Bd. 14. 
Grassi, B., Intorno allo sviluppo delle api nell’ uovo. Atti Acad. Gioenia. Se. Nat. 
Catania. V.18. 
Hatschek, B., Beiträge zur Entwieklungsgeschichte der Lepidopteren. Zeit. Naturw. 
Jena. Bd. 11. 
Heider, K., Ueber die Anlage der Keimblätter von Hydrophilus piceus L. Abh. 
Akad. Wiss. Berlin. 
—, Die Embryonalentwieklung von Hydrophilus piceus L. Jena. 
Henking, H., Ueber die Bildung von Richtungskörpern in den Eiern der Inseeten 
und deren Schicksal. Nachr. Ges. Wiss. Göttingen. 


. Hertwig, O.u. R., Die Coelomtheorie. Jena. 


Heymons, R., Ueber die Bildung der Keimblätter bei den Inseeten. Sitzb. Acad. 
Wiss. Berlin. 


. —, Die Embryonalentwieklung von Dermapteren und Orthopteren. Jena. 
. Korotneff, A., Die Embryologie der Gryllotalpa Zeit. Wiss. Zool. Bd. 41. 


Korschelt, E., und Heider, K., Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte 
der wirbellosen Thiere. Specieller Theil. Heft 2. Jena. 

Kowalewsky, A., Embryologische Studien an Würmern und Arthropoden. Mem. 
Acad. St. Petersbourg. Bd. 16. 


. —, Zur embryonalen Entwicklung des Museiden. Biol. Centralbl. Bd. 6. 


Mayer, P., Ueber Ontogenie und Phylogenie der Inseeten. Zeit. Naturw. Jena. Bd. 10. 

Metschnikoff, E., Untersuchungen über die Embryologie der Hemipteren. Zeit. Wiss. 
Zool. Bd. 16. 
— , Embryologische Studien an Insecten w. v. 

Nusbaum, J., Die Entwieklung der Keimblätter bei Melo& proscarabaeus. Biol. 
Centralbl. Bd. 8. 

— , Morphologische Studien. 1. Teil. Zur Embryologie des Melo& proscarabaeus, 
Marscham. 


. Patten, W., The development of Phryganids with a preliminary note on the deve- 


lopment of Blatta germanica. Quart. Journ. Mier. Se. V. 24. 
—, Studies on the eyes of Arthropods. II. Eyes of Acilius. Journ. Morph. Boston. V. 2. 
Ritter, R., Die Entwieklung der Geschlechtsorgane und des Darmes bei Ohironomus. 
Zeit. Wiss. Zool. Bd. 50. 
Stuhlmann, F., Die Reifung des Arthropodeneies nach Beobachtungen an Insecten, 
Spinnen, Myriapoden und Peripatus. Ber. Naturf. Ges. Freiburg. Bd. 1. 
Tiehomiroff, A., Ueber die Entwieklungsgeschichte des Seidenwurms. Zool. Anz. Bd. 2. 


. —, Zur Entwieklungsgeschichte des Seidenspinners (Dombyx mori) im Ei. Arb. Labor. 


Zool. Mus. Moscau. Bd. 1. 

—, Ueber die Entwicklung von (alandra granaria. Biol. Centralbl: Bd. 10. 

—, Aus der Entwicklungsgeschichte der Insecten. Festschrift zum 70. Geburtstage 
Rudolf Leuckarts. Leipzig. 


. Tikhomirowa, O., Sur l’'histoire du development de C'hrysopoda perla (L’Origine du 


Mesoderme des cellules vitellines) Congres. Internat. Zool. 2. Sess. 1. Part. 
Viallanes, H., Sur quelques points de l’histoire du developpement embryonaire de la 
Mante religieuse. Ann. Se. Nat. (7). T. 11. 


51* 


400 J. Carriere und 0. Bürger, [145] 


1889. Voeltzkow, A., Entwicklung im Ei von Musca vomitoria. Arb. Zool. Inst. Würz- 
burg. Bd. 9. 

1889a. —, Melolontha vulgaris, ein Beitrag zur Entwieklung im Ei bei Inseeten. w. v. 

1882. Weismann, A., Beiträge zur Kenntnis der ersten Entwicklungsvorgänge im Insectenei. 
Beiträge zur Anatomie und Embryologie ete. (Festschrift f. J. Henle). Bonn. 

1889, Wheeler, W. M., The Embryology of Blatta germanica and Doryphora decem- 
lineata. Jour. Morph. Boston. V. 3. 

1891. —, Neuroblasts in the Arthropod Embryo. w. v. Bd. 4. 

1893. —, A Contribution to Inseet Embryology. w. v. Bd. 8. 

1883. Will, L., Zur Bildung des Eies und des Blastoderms bei den viviparen Aphiden. 
Arb. Zool. Inst. Würzburg. Bd. 6. 

1888. —, Entwicklungsgeschichte der viviparen Aphiden. Zool. Jahrb. Anat. u. Ont. Abth. Bd. 3. 

1884. —, Witlaezil, E., Entwieklungsgeschichte der Aphiden. Zeit. Wiss. Zool. Bd. 40. 


Erklärung der Tafeln. 


Bedeutung der für alle Figuren gültigen Bezeichnungen. 


a Antenne 

acoel Coelom des Antennensegmentes 
ao Aorta 

ao1l Fortsetzung der Aorta nach vorn 
«as Antennensegment 

asp Ausmündung der Spinndrüse 


b Blastoderm 

bb I-III 1.— 3. Brustbein 
bgl Bauchmarkganglion 

bgle Bauchmarkeommissur 

bs I-III 1.—3. Brustsegment 
bst I-II 1. u. 2. Bruststigma 
blz Blutzellen 


c Herz 
chl Cardioblasten 
com Commissur 


d Dotter 

ddzk zerfallene Kerne von Dotterzellen 
dlıms dorsale Längsmuskulatur 

dıms dorsoventrale Muskulatur 

dz Dotterzellen 


e Enddarm (After) 
ec Eetoderm 

eh Embryonalhülle 
endf Endfaden 


ew Ringwulst der Enddarmanlage 
exghs Extremitätenanlage des Gehirnsegmentes 
exvk Extremitätenanlage des Vorkiefersegmentes 


f Fettkörper 

fa Mesodermfalte 

fat Mesodermfurche 

fIm Flexor mandibulae 


g91—3 1.—3. Genitaldrüse 

gd Ausführgänge der Genitaldrüsen 

gh Hülle der Geschlechtsdrüsen 

ghs Gehirnsegment 

gfr Ganglion frontale 

glop Ganglion optieum 

gr Grenze zwischen Entoderm und Mesoderm 


hk Hinterkiefer 

h. ent. k. hinterer Entodermkeim 

h. ent. k.l. Leiste des hinteren Entodermkeimes 
hs 1—-11 (12) 1.—11. (12.) Hinterleibsegment 
hst1—8 1.—8. Hinterleibstigma 

h.tent. hintere Tentoriumanlage 

hyp Hypodermis 


imb Imaginalscheiben der Beine 
imf Imaginalscheiben der Flügel 


kgl 1—3 1.—3. Kopfganglion 


402 J. Carriere und O©. Bürger, [150] 


kms Kopfmesoderm rgl 1—17 1.—17. Rumpfganglion 
ks 1—3 1.—3. Kiefersegment rms Rumpfmesoderm 
Ih definitive Leibeshöhle sp Spinndrüse 
spl splanchnisches Mesoderm 
md Mitteldarm splt Seitenplatte 
mdep Mitteldarmepithel (Entoderm) 
mg1 vorderes Malpighisches Gefäss t. amp. g Terminalampulle des 10. Hinter- 
mg 2 hinteres Malpighisches Gefäss leibssegmentes 
mg 1 vorderer Malpighischer Wulst t. amp. 2 Terminalampulle des 7. Hinter- 
mgav 2 hinterer Malpighischer Wulst leibssegmentes 
mk Mittelkiefer tent Tentorium 
mp Mittelplatte tr Tracheenstamm 
msk Muskulatur 
ms Mesoderm uslgl Unterschlundganglion 
msr Mesodermröhre 
mss Mesodermsack v Vorderdarm (Mund) 
st Mittelstrang vd vas deferens 
vdk Vorderkiefer 
nbl Neuroblasten v. ent. k. vorderer Entodermkeim 
nrc Nervus recurrens v.ent.k.l. Leiste des vorderen Entodermkeimes 
vf Vorderdarmfalte 
ol Oberlippe vks Vorkiefersegment 
olw paarige Anlage der Oberlippe vlms ventrale Längsmuskulatur 
oslgl Oberschlundganglion v. tent. vordere Tentoriumanlage 
ovd Oviduct vw Schlundwall 


vwd vordere Wand des Vorderdarms 
parst paracardialer Zellstrang 


pcs Pericardialseptum w Wucherstelle des Entoderms 
pf pericardialer Fettkörper 
prs Primordialspalte x Homologa der „Ganglia allata“ von Heymons. 


Vorbemerkung zu den Figuren.') 


Von allen Embryonen, soweit sie nicht mit schon gezeichneten genau übereinstimmten, 
habe ich mit dem Zeichenprisma und Seibert !/, Skizzen angefertigt, die, einfach in der Aus- 
führung, doch alle aussen sichtbaren Einzelheiten wiedergeben. An Stelle der nicht ge- 
zeichneten wurden Blätter mit kurzen Angaben über dieselben eingelegt. Diese Sammlung, 
dem Alter nach geordnet, gewährte eine vollständige Uebersicht über die Entwieklung des 
Thieres und war maassgebend für die Auswahl und weitere Verwendung der Embryonen, sei 
es für die Aufbewahrung in Balsam oder für die Anfertigung von Schnittreihen. Bei An- 
fertigung der Skizzen, während der vielfach die Embryonen noch in Alkohol lagen, ging 


1) Von Carriere. Auch die Tafelerklärung stammt bis Tafel IX in der Hauptsache 
von Carriere, 


[151] Entwieklungsgeschichte der Manerbiene. 403 


eine ziemliche Anzahl durch unvorsichtige Berührung zu Grunde; denn da die Embryonal- 
anlage auf der convexen Seite des Eies stattfindet und die concave Rückenseite nur am 
Vorder- und Hinterende aufliegt, hatten die Eier das Bestreben, sich auf die Bauchseite zu 
legen, dem durch vorsichtiges Einklemmen zwischen zwei kleine Glasstückchen entgegen- 
gewirkt werden musste. Ein kleines Zucken mit der Hand und der zarte Gegenstand war 
zerquetscht. Andere verunglückten bei den verschiedenen Eingriffen zum Zweck weiterer 
Behandlung, auch’ noch nachdem sie in Lack eingeschlossen waren, und nicht jede Schnitt- 
reihe erwies sich als brauchbar. Aus dem immerhin reichen Stoffe, der nach diesen Abgängen 
noch verblieb, wurden die Abbildungen nach verschiedenen Rücksiehten ausgewählt; ich liess 
mich dabei besonders von dem Wunsche leiten, auf einem Bilde mehrere gleichzeitig gut 
hervortretende Erscheinungen zeigen zu können. 

Was die Abbildungen der ganzen Embryonen betrifft, so standen mir fast für jedes 
Bild eine Anzahl ziemlich gleicher Präparate zur Verfügung; die Bilder wurden von den 
Herren Kretz und Scharfenberger nach theils in Alkohol, theils in Lack liegenden, gefärbten 
Embryonen bei auffallendem und durchfallendem Lichte mit Zeiss und Seibert ausgeführt, die 
Einzelheiten unter Benutzung von Seibert !/; eingetragen. Die mit Seibert angefertigten Bilder 
sind etwas grösser als diejenigen, bei denen Zeiss benutzt wurde. Chorion, Dotterhaut und 
Embryonalhülle wurden nur in einzelnen Fällen wiedergegeben. — Für das Bestreben beider 
Künstler, dem Gegenstande gerecht zu werden, liefern die Abbildungen, welche Schönheit 
und Naturtreue vortrefflich vereinigen, den besten Beweis. 

Die Zeichnungen der Schnitte sind eine Auswahl aus einer viel grösseren Anzahl 
von Entwürfen, die ich mit Seibert !/,, !/; und !/, und dem Prisma genau angefertigt hatte; 
bei der Ausführung wurden immer entsprechend stärkere Objeetive mit benutzt. Alle Bilder, 
bei denen nichts anderes angegeben ist, beziehen sich auf Chalicodoma muraria.') 


Abbildungen ganzer Embryonen. 
Tafel 1 (Tab. XIII. 


Fig. I. !/,. Seitenansicht eines ganzen gefärbten Eies, welches etwas älter als das Fig. 4 zu 
Grunde liegende ist. Das Vorderende und ein Theil der Bauchseite des sackartigen 
„Syneytiums“ hat die Oberfläche des Eies schon erreicht, das zugespitzte Hinterende 
steekt noch tief im Dotter. 

Fig. II. !/.. Ein Theil eines ganzen, gefärbten Eies, etwas älter als Fig. I, bei stärkerer 
Vergrösserung von aussen gesehen; es entspricht das Flächenbild ungefähr den 
Querschnitten Fig. 7a u.b. Die Theilzellen sind noch nicht ganz zur Oberfläche 
getreten, aber der Deutlichkeit halber wurden die noch über den Zellen gelegenen 
Plasmawände und die äusserste Schicht des Eies, ebenso wie die Kerne, nicht ein- 
gezeichnet. 


1) Fig. I—XLIV u. Fig. 1—125 stammen von Carriere, Fig. XLV u. XLVI u. Fig. 126 — 
172 sind vom Herausgeber hinzugefügt und unter Benutzung der Camera mit Winkel ge- 
zeichnet worden. — Die Figuren von Totalpräparaten sind mit römischen, die von Schnitt- 
serien mit arabischen Zahlen nummerirt. 


404 
Fig. II. 


Fig. IV. 


Fig. VII. 


J. Carriere und O. Bürger, [152] 


!/.. Blastoderm von Chalicodoma; ein Theil der Bauchseite von aussen gesehen; 
vergl. den Schnitt 11b. 

Bildung der Mittelplatte (des Mesodermkeimes); die Furchen, welche die Mittelplatte 

seitlich begrenzen, haben sich schon ziemlich weit nach hinten verlängert, der äussere 
Rand jeder Furche hat sich zur Falte erhoben. 
Die Furchen verlängern sich nach dem Hinterende zu und weichen dabei auseinander, 
vom Vorderende her beginnt die Versenkung der Mittelplatte; diese ist in diekere 
und dünnere Querstreifen getheilt. Vor der Mittelplatte, ausserhalb der Mesoderm- 
falten ist als ovale Verdiekung des Blastoderms der sehr frühzeitig aufgetretene 
vordere Rntodermkeim sichtbar. Der Embryo ist, wie nicht selten zu dieser Zeit, 
unregelmässig gestaltet, zeigt aber deutlich schon die Flaschenform. 

Sehr regelmässig gebauter Embryo. Die Furchen haben ihre volle Länge erreicht, 
vom Vorderende her beginnt die Einfaltung der Mittelplatte, diese ist deutlich seg- 
mentirt, die segmentalen Verdiekungen treten auch seitlich, soweit die Mittelplatte 
vom Eetoderm der Seitenplatten bedeckt ist, gut hervor. Sowohl der vordere als 
auch der hintere Entodermkeim sind aufgetreten. 

Typisches Bild für den Anfang des flaschenförmigen Stadiums. Das Vordringen 
der Seitenplatten über die Mittelplatte verzögert sich am Hinterende bedeutend, etwas 
auch am Vorderrande der Mittelplatte. Die Segmentirung des Eetoderms ist seitlich 
etwas über die Mittelplatte hinaus zu verfolgen, doch sind daneben in den Seiten- 
platten auch unregelmässige Runzeln, die später verstreichen. 


Fig. VIHa u. b. (Seibert 1/,.) a) Vorder-, b) Hinterende eines Embryo ähnlicher Ausbildung 


Fig. X. 


w. v.; die Falte der vorderen Anlage der Embryonalhülle ist stärker entwickelt als bei 
dem folgenden; die bestimmte Endigung der Furchen ist sowohl am vorderen als 
am hinteren Ende der Mittelplatte sehr deutlich zu sehen. 

Typisches Bild älterer Embryonen des flaschenförmigen Stadiums. Die Seitenplatten 
haben sich über dem vorderen Theil der Mittelplatte einander fast bis zur Berührung 
genähert, nur ihr Anfang klafit noch weit auseinander. An ihrem äussersten Hinter- 
ende ist die Mittelplatte noch von den Furchen begrenzt, die Falten haben sich hier 
noch nicht erhoben. Die Keimfläche der vorderen Entodermanlage ragt- über die 
Oberfläche des Eies hervor. Zu beiden Seiten des Wucherfeldes hat sich das Blasto- 
derm in prismatisches Eetoderm umgewandelt, das nach den Seiten hin in das Eeto- 
derm der Seitenplatten übergeht, während seine Grenze gegen die noch thätige Keim- 
stelle beiderseits scharf als geschwungene Linie hervortritt. Vor dem vorderen 
Entodermkeim erhebt sich das Blastoderm zu einer kleinen Falte als der vorderen 
Anlage der Embryonalhülle. Der hintere Entodermkeim ist erst schwach entwickelt 
und von der Mittelplatte durch ein unverändertes Blastodermfeld getrennt. — Der 
Embryo wurde später in sagittale Längssehnitte zerlegt, von denen einige in Fig. 332 —35 
abgebildet sind. 

Ein älterer Embryo des flaschenförmigen Stadiums. Die Mittelplatte ist am Hinter- 
ende noch in ihrer ganzen Ausdehnung frei, doch haben sich auch hier die Falten 
erhoben; sie ist in ihrer ganzen Ausdehnung regelmässig segmentirt. Der vordere 
Rand des hinteren Entodermkeims, der sich unter die Mittelplatte schiebt, tritt sehr 
scharf hervor. In der Brust- und Kiefergegend sind die Falten von beiden Seiten 
bis zur Medianebene vorgerückt aber noch nicht vereinigt, dicht hinter dem vorderen 


[153] 


ig. XD. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 405 


Entodermkeim klaffen sie noch auseinander. In dem Kieferabschnitte tritt die Seg- 
mentirung nur wenig hervor, in der Gegend des späteren 1. Kiefersegmentes scheint 
unter dem Ectoderm beiderseits ganz deutlich ein eigenthümliches Gebilde, einer ge- 
krümmten Röhre gleich, zu liegen — der einzige Fall einer derartigen Beobachtung. 
Der vorderste Abschnitt des Embryo ist gleichmässig mit Eetoderm bedeckt, der 
vordere Entodermkeim bewirkt keine Hervorragung mehr, über ihm, ganz nahe dem 
vorderen Rande des Keimfeldes, beginnt anscheinend die Bildung der Vorderdarm- 
anlage. Die Falten am Vorderende gehören der Embryonalhülle an, die sich hier 
schon erhoben hat und auch längs des Seitenrandes des Eetoderms vom Embryo 
loslöst. 


(a Vorder-, b Hinterende; schliessen genau aneinander.) Embryo, dessen Ectoderm- 
Seitenplatten mit Ausnahme einer schmalen Stelle des Hinterendes vereinigt sind; 
am Vorderende hat sich die Falte der Embryonalhülle erhoben. Vor der noch 
thätigen Wucherstelle des vorderen Entodermkeims hat sich eine schmale und tiefe 
Einsenkung und um diese ein nach hinten geöffneter Eetodermwulst gebildet, die 
Anlage des Vorderdarms. Zu beiden Seiten derselben ist je eine kurze und spitze, 
nach aussen gerichtete Verdiekung des Eetoderms sichtbar. Der Embryo ist durch- 
gehends, aber nicht sehr deutlich segmentirt, das 3. Brustsegment aber gegen das 
1. Hinterleibssegment scharf abgesetzt. Die noch offene Stelle des Hinterendes nähert 
sich der Form einer Raute, indem über dem hinteren Entodermkeim die Eetoderm- 
ränder einander näher stehen als über der Mittelplatte. 

Hinterende eines Embryo etwas älter als XI; eine Skizze des ganzen, in Sagittal- 
sehnitte zerlegten Embryo (Fig. 53 —57) nach 8. !/, zeigt Fig. XII. Durch die 
raschere Eetodermbildung über dem hinteren Entodermkeim nimmt die noch oftene 
Stelle im Hinterende des Embryo Rautenform an; Segmentirung überall deutlich, der 
hintere Entodermkeim scharf begrenzt. 


. XI. 8. !/,. Vollständige Skizze des Embryo von Fig. XII. Er ist regelmässig seg- 


mentirt, im 1. Kiefersegment und an der Grenze des 3. Kiefer- und 1. Brustsegmentes 
sind Einsenkungen sichtbar; die Delle des Vorderdarms ist von einem nach hinten ge- 
öffneten Wall umgeben. Das Hinterende ist vom 4. Hinterleibsegment an in Form 
einer Raute offen, die im 8. Hinterleibsegment ihre grösste Breite erreicht; nach dem 
11. Segment zu verengt sie sich wieder, ohne über dem hinteren Entodermkeim ganz 
zusammen zu schliessen. 


XIV. Vorderende eines Embryo. 


RIVE 


Skizze des Embryo von Fig. 78—83. 


Tafel 2 (Tab. XIV). 


XVI. Embryo mit völlig versenkter Mittelplatte. 
XVI. Aelterer Embryo, dessen Hinterende in der Entwicklung etwas gegen das Vorder- 


ende zurückgeblieben ist. In dem Brustabschnitt bemerkenswerth der breite Inter- 
segmentalraum des 3. Kiefer- und 1. Brustsegmentes (Spinndrüsenanlage) sowie die 
schwache Trennung des 1. und 2. Brustsegmentes. In dem 1. Kiefersegment die Ein- 
senkung der vorderen Tentoriumanlage sichtbar. 
Nova Acta LXIX. Nr. 2. 


406 J. Carriere und O. Bürger, [154] 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig 


Fig 


XVIIH. Nach dem vollendeten Verschluss der Bauchseite und der Ausdehnung des Ecto- 
derms über den hinteren Entodermkeim treten hier zwei Paare von Wülsten auf, an 
deren Innenrand die Einsenkung der Malpighischen Gefässe beginnt. Hinter ihnen 
erhebt sich die hintere Falte der Embryonalhülle. Die Schenkel des hinteren Ento- 
dermkeimes reichen bis an das 6. Hinterleibssegment. Beiderseits der Medianebene 
treten die Ganglienwülste hervor. 

XIX. Beginnende Einsenkung des Enddarmes und Vertiefung der Anlagen der Mal- 
pighischen Gefässe. 

XX. Dieser Embryo zeigt einen Fall von sehr ungleichzeitiger Entwicklung der ver- 
schiedenen Abschnitte. Der vor dem Mittelkiefersegment liegende Theil des Kopfes 
steht noch auf einer ganz frühen Stufe, während im Mittel- und Hinterkiefersegment 
die Kieferanlagen sich schon erhoben haben und im Rumpf die Stigmenanlagen auf- 
getreten sind. Am Hinterende sind die noch oberflächlich liegenden Malpighischen 
Wülste sichtbar. 

. XXI. S.!/,. Vorderende. Es zeigt die Anlagen der Oberlippe, die Vorderdarmfalte- und 
Einsenkung, die Antennenanlage, das Vorkiefer-, Vorderkiefer- und Hinterkiefer-Seg- 
ment in normaler Entwieklung. 

.XXU. 8.1!/,. Die Schenkel des hinteren Entodermkeimes haben sich bis zum 4. Hinter- 
leibssegment vorgeschoben; in den Brust- und Hinterleibsegmenten (mit Ausnahme 
des 8.) treten die Einsenkungen der Stigmen auf, in den Brustsegmenten sind die 
Anlagen der Beine bemerkbar, in den Kiefersegmenten haben sich die Kieferanlagen 
als Wiülste erhoben. Die Mündungen der Spinndrüsen liegen noch ganz im Bereich 
des 1. Brustsegmentes, nur ihr Vorderrand wird von dem Hinterrand des Hinter- 
kieferwulstes überdeckt. 

XXIH. Anlage aller 10 Stigmenpaare, Spinndrüsenmündung noch zwischen Hinterkiefer- 
und 1. Brustsegment, Oberlippenanlagen. 

XXIlIa. Vorderende von XXIII, etwas seitlich gedreht. 

XXIV. Die Kieferanlagen erheben sich stärker, die Beinanlagen sind kaum bemerkbar. 
Die Spinndrüsenmündung ist in Beziehung zu dem Hinterrande der 3. Kieferanlage ge- 
treten. Alle Stigmenanlagen vorhanden und noch sehr weit. Hintere Entodermschenkel 
bis zum 4. Hinterleibsegment, vordere bis zum 3. Kiefersegment reichend.. Im Um- 
kreis der eingesenkten Anlage des Enddarmes und der Malpighischen Gefässe hat 
sich ein ringförmiger Wulst (Afterwulst) aus dem Eetoderm erhoben. Die Mündung 
des Vorderdarms ist jetzt nach hinten breit, nach vorne spitz ausgezogen. 

. XXV. Der Embryo weicht durch die ausgebauchten Seitenränder und auch dadurch von 
der regelmässigen Form ab, dass die Anlagen der Oberlippe kaum bemerkbar sind; 
im übrigen normal entwickelt. Die Stigmentaschen sind sehr weit geöffnet, die Bein- 
anlagen deutlich, die Kiefer knopfförmig. Die Drehung der Hinterkiefer nach innen 
und vorne und mit ihr die Ortsänderung der Spinndrüsen-Mündungen ist jetzt deut- 
lich sichtbar. Die Schenkel des hinteren Entodermkeims haben sich bis zum 
3. Hinterleibssegment vorgeschoben; der Afterwulst ist breiter und die Oeffnung 
enger geworden. 

.XXVI. 8.1/,. Das Vorderende von Fig. XXV in ?®/, Profil zeigt die Antennenanlage, 

eine kleine Vorragung (Extremität) an dem Vorkiefersegment und die 3 Kiefer- 

segmente mit den Kieferanlagen. 


[155] 


Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 407 


Fig. NXVII. 8. !/,. Embryo sehr regelmässig ausgebildet, aber das Vorderende über den 


‘vorderen Pol des Dotters hinaus gelagert. Dadurch sind von diesem Theile nur die 


schon stark hervorragenden Antennen sichtbar. Die Vorderkiefer sind stärker, die Mittel- 
und Hinterkiefer weniger entwickelt als in Fig. XXV. Die Oefinungen der Stigmen- 
taschen sind kleiner und oval geworden, die Taschen selbst dreispitzig geblieben. 
Die Ganglienwülste treten in jedem Segment deutlich hervor, die äussere Segmentirung 
des Embryo ist eine sehr scharfe, was besonders die Profilansicht zeigt (XXVIla). 
Die Mesodermröhren sind beiderseits sichtbar. Entsprechend der geringeren Ent- 
wieklung der Hinterkiefer ist hier auch die Lageveränderung der Spinndrüsen- 
mündungen noch ganz unbedeutend; die noch ganz kurzen Drüsenröhren wenden 
sich erst nach der Seite und erstrecken sich dann nach hinten bis unter das 
2. Brustsegment. 


Fig. XXVII. 8.!/,. Das Vorderende etwas über den vorderen Pol des Dotters hinaus ge- 


Fi 


ja 


Oo 


Fig 


lagert. Die Kiefer- und Beinanlagen sind stärker entwickelt, das Stigma des 2. Brust- 
segmentes ist das grösste und mit der Oeflnung längs gestellt. Die Mesodermröhren 
weit und deutlich durchscheinend. Der Afterwulst noch nach hinten geöffnet; vom 
Boden des eingesenkten Enddarmes aus ragen als kurze, spitze Zacken die vorderen 
(ventralen) Malpighischen Gefässe unter das 10. Hinterleibssegment. Die Schenkel 
des vorderen Entodermkeimes und ebenso die des hinteren reichen bis an das erste 
Hinterleibssegment. Die Spinndrüsen erstrecken sich bis an das Ende des 3. Brust- 
segmentes, ihre Mündung ist schon ziemlich stark nach vorne und der Medianebene 
zu verschoben. 


.XXIX. Veränderungen am Hinterende während des Wachsthums der Malpighischen 


Gefässe. 


. XXX, Vorderende eines Embryo, gleich dem folgenden, wo die Erklärung nach- 


zulesen ist. 


Tafel 3 (Tab. XV). 


.NXXL 8.1/,. Embryo gleich dem vorigen. Vorderende schräg von der linken Seite 


gesehen. Die Oberlippenanlagen haben sich noch nicht aufgerichtet; es sind deutlich 
zu unterscheiden ein 1. Segment mit warzenförmiger Erhebung (Extremität?), 2. oder 
Antennensegment, 3. oder Vorkiefersegment, 4. oder Vorderkiefersegment, 5. oder Mittel- 
kiefersegment, 6. oder Hinterkiefersegment, jedes mit gegen die Nachbarsegmente 
deutlich abgegrenztem Ganglienwulst. Am Vorderrande des Vorderkiefersegments 
(intersegmental) die querovale Tentoriumeinsenkung. 


.XXXIL Die vereinigten Oberlippenanlagen nur noch durch eine seichte Furche am 


Vorderrande getrennt; Vorkiefersegment deutlich. Zwischen Mittel- und Hinterkiefer- 
segment die Einsenkung der hinteren Tentoriumanlage. Die Stigmen verengt, der 
Afterwulst kreisförmig. Die Kieferanlagen erscheinen als grössere, die Beinanlagen 
als kleinere Zäpfchen; an dem Vorkiefersegment warzenförmige Erhebungen ; der An- 
fang des Schlundes (Mund) eng und kreisförmig. 


.XXXIN. Hinterende. Die Stigmen sind weiter nach der Seite verschoben, die zwei 


vorletzten Segmente schmäler, aber sehr deutlich. 


B2*r 


408 J. Carriere und O. Bürger, [156] 


Fig. XXXIV. Vorderende. Die Antennen und Kieferanlagen grösser, die Mittelkieferanlagen 
verlängert, das Vorkiefersegment noch deutlich, Die Einsenkung am Vorderrande 
des Vorderkiefersegmentes sehr weit, diejenige zwischen Mittel- und Hinterkiefer- 
segment verengt. Der Anfang des Schlundes in dieser Lage verdeckt durch eine 
Querfalte. Die Stigmen eng, Beinanlagen nicht vergrössert. 

Fig. XXXV. Ganzer Embryo, vgl. Fig. XXXIV. Die Drüsenschläuche reichen weit nach hinten, 
der Afterwulst ist noch glockenförmig. 

Fig. XXXVI S8.!/.. Der „Kopf“ trennt sich vom Rumpfe durch eine seitliche Einschnürung 
und eine Querfurche zwischen dem Hinterkiefersegment und dem 1. Brustsegment. 
Durch die bei XXXIV erwähnte Querfalte ist jetzt die weite Mundöffnung gebildet, 
welche jetzt noch weit vor den Kiefern liegt. An der Oberlippe zeigt nur noch eine 
leichte Kerbe die Entstehung aus getrennten Hälften. Die vorderen und mittleren 
Kieferanlagen gehen aus stumpfen Zapfen in die Form spitzer, nnd im 1. Kiefer- 
segment in ihrem basalen Abschnitt erweiterter Zapfen über. Die Beinanlagen haben 
den höchsten Grad der Ausbildung erreicht. Die Mündungen der Spinndrüsen sind 
mit der Rückwand der Hinterkieferanlagen nach vorne und innen verschoben und 
liegen jetzt neben und fast parallel der Medianebene. Die Stigmen sind kreisförmig 
geworden, die Tracheenstämme deutlich sichtbar. 

Fig. XXXVI. S. !/,. Der Kopf beginnt sich vom Dotter abzuheben, indem sich seine Seiten- 
ränder nach dem Rücken zu einander nähern. Die Öberlippe hat sich an ihrer 
Basis um einen rechten Winkel nach der Bauchseite zu gedreht, die Kiefer sind 
kräftiger entwickelt, aber ihre Lage zum Munde gegen XXXVI kaum verändert, 
die Beinanlagen sind schwächer geworden, das 3. Paar schon stark zurückgebildet. 
Der Rumpf des Embryo ist bedeutend verbreitert, der After jetzt eng kreisförmig. 
Die Spinndrüsen lassen sich bis in das 7., das ventrale Paar Malpighischer Gefässe 
bis in das 3. Hinterleibsegment verfolgen. 

Die „vordere Tentorium-Einsenkung“ ist von dem Vorderrand an den Aussen- 
rand des Vorderkiefers verschoben. 

Die auffälligste Veränderung zeigt die mittlere Bauchseite, in welcher jetzt 
statt der Doppelreihe von Ganglienwülsten die Anlage der Ganglienkette („Leiter“) 
in Form zweier aus Zellen bestehender Längsleisten, durch ebensolche breitere Quer- 
bänder verbunden, deutlich durch das sehr dünne Eetoderm sichtbar ist. 

Die Embryonalhülle, zu dieser Zeit noch einen vollständigen, einfachen Sack 
bildend, ist hier eingezeichnet, auf den vorhergehenden Abbildungen dagegen ab- 
sichtlich weggelassen; ebenso die Eihaut. 

Fig. XXXVII. Die Kiefer sind glatt, die Beine in Rückbildung begriffen, die zwei ersten 
Paare zweizipfelig. Die Medianröhren der Stigmen sind nur noch auf eine ganz kurze 
Strecke zu verfolgen und scheinen dann zu endigen. Dicht bei den Stigmen gehen 
von ihnen Sagittalröhren aus, welche sie alle untereinander verbinden. 

Fig. XXXIX. 8.1/.. Der Kopf hat sieh abgerundet und von dem Dotter abgehoben, die 
Oberlippe hat sich über die Mundöffnung gelegt und aus ihrem mittleren Theile eine 
kleine, nach hinten vorragende Schuppe entwickelt. Die Antennen stehen noch 
seitlich von der Mundöffnung. Die Kiefer sind einander und dem Munde genähert, 
die Hinterkieferanlagen sind abgeplattet, die Spinndrüsenmündungen zwischen ihnen 
bis zur Berührung an einander gerückt. Die Drüsenröhren reichen bis in das 


[157] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 409 


10. Hinterleibsegment, das ventrale Paar Malpighischer Gefässe bis in das 1., das 
dorsale bis in das 2. Hinterleibsegment. Die Ganglienleiter gliedert sich in segmentale 
Anschwellungen und dünnere Verbindungsstücke und gewinnt so die Form der Kette. 
Das After ist hier noch weit. 
Von den Beinanlagen ist das 1. und 2. Paar stark zurückgebildet, das 3. Paar 
äusserlich verschwunden. i 


Fig. NXXX. Die Oberlippe aufgeschlagen, die Antennen verlängert und nach dem Rücken zu — 
vor und über der Mundöffnung — verschoben, die Vorderkiefer bis neben den Mund 


vorgerückt. Die Hinterkiefer haben sich einander genähert; die Anfangsstücke der 
Drüsen sind mit einander verschmolzen. 

Fig. XLI. S.1!/.. Der Kopf hat sich zusammengezogen und verkleinert. Die Antennen und 
Vorderkiefer sind noch nicht so weit verschoben wie in Fig. XL, aber die Hinter- 
kiefer, flach und trapezförmig, sind bis zur Berührung zusammengerückt, sodass alle 
Kiefer nunmehr radial angeordnet erscheinen. An Stelle der zurückgebildeten Bein- 
anlagen sind auf den drei Brustsegmenten je ein Paar flacher und breiter Hervor- 
ragungen sichtbar geworden. 

Fig. XNLUI. Alter Embryo von der Rückenseite aus gezeichnet. Bildung des Herzens. Genital- 
organe bereits am Rücken, aber noch ziemlich weit seitlich gelagert. Die linke 
liegt normal dieht am Vorderrand des 5. Hinterleibssegmentes, die rechte indessen ist 
ausnahmsweise bis an den Hinterrand desselben Segmentes verschoben. 

Fig. XLII. Embryo dicht vor dem Ausschlüpfen. Die stark abgerundeten elipsoiden Ganglien- 
paare berühren sich median, die Commissuren sind also äusserst kurz. Die Längs- 
commissuren sind dünne Faserstränge mit länglichen Kernen. Von jedem Ganglion 
geht seitlich, in der Mitte oder etwas nach vorn, schräg nach hinten ein Strang 
Nervenfasern (seitliche Nervenzweige) ab. Quer hinter jedem Ganglion läuft eine feine 
Tracheen-Schlinge von einem Stamm zum andern; an der Verschmelzungstelle, gerade 
hinter dem Ganglion, zeigen die feinen Röhrchen eine zellige Auftreibung. 

Fig. XLIV. Embryo im Alter dem vorigen gleich. In der Seitenlage gezeichnet. Der Kopf 
ist am Rücken durch eine tiefe Einsenkung vom Rumpf getrennt. 

Fig. XLV. Hinterende einer ganz jungen ® Larve vom Bruch aus gesehen. 

Fig. XLVI. Hinterende einer ganz jungen g' Larve. Seitenlage. 


Tafel 4 (Tab. XV]). 


Fig. 1. !/,. a, db, c, d=17., 10., 11. und 12. Querschnitt durch das Vorderende eines Eies 
kurze Zeit nach Beginn der Theilung; die letzten (hinteren) Theilzellen liegen im 
15. Schnitt. 

Fig. 2. !/,. a,b, c=2., 4. und 7. Querschnitt durch das Vorderende eines fast gleichaltrigen 
Eies; die letzten Theilzellen liegen in 17. Schnitt. In der Spitze des Eies sind sie 
gleichmässig vertheilt, reichen dann aber wie in Fig. 1 auf der einen Seite des Eies 
weiter nach hinten als auf der anderen. 

Fig. 3, !/,. Aus Eiern von Sialis im ersten Anfange der Eitheilung; die hier festeren Dotter- 
elemente sind nur an einzelnen Stellen eingezeichnet; a Zelle vor der Theilung, 
b in Theilung begriffen, c nach Theilung des Kernes. 


J. Carriere und O. Bürger, [1158] 


!/,. 34. Sehnitt durch ein älteres Ei. Es ist das sackartige Geflecht der Theilzellen 
(„Syneytium“) getroffen, welches wie in Fig. I erst etwas hinter der Spitze des Eies 
beginnt. Die Theilzellen haben sich ziemlich regelmässig in einem Kegelmantel an- 
geordnet und vermehren sich in dieser Form nach dem Hinterende des Eies zu, wo- 
bei die Zwischenräume zwischen benachbarten Zellen auf das 2—3fache anwachsen. 
Die äussersten Theilzellen reichen bis zum 80. Querschnitt. 

Die Theilungen gehen nieht nur radial, sondern häufig auch tangential vor 
sich, so dass zahlreiche Zellen in das Innere des Sackes treten und sich hier in dem 
des Bildungsdotters zum grössten Theil beraubten Nahrungsdotter vermehren. 


Fig.5 u. 6. !/,. Fig.5 und 6 aus einem älteren Ei von Anthophora personata mit fast 


Fig. 


ld) 


beendeter Theilung. Fig. 5, der 200. Sehnitt vom Hinterende aus, würde bei der 
(jüngeren) Fig. I ungefähr der Stelle des Pfeiles ab, Fig. 6, der 18. Schnitt vom 
Hinterende aus, dem Pfeil c«l entsprechen. — Das Ei war durch Erwärmen in Pikrin- 
säurelösung abgetödtet, dann mit Hämatoxylin gefärbt worden; Bildungsdotter wurde 
hierbei blau, Nahrungsdotter blieb gelb. — In Fig. 5 (ab) aus dem vorderen Ab- 
schnitt des Eies sind die Theilzellen auf der Bauchseite schon an die Oberfläche 
getreten und unter sich wie mit dem Keimhautblastem zu einem diehten „Syneytium“ 
verschmolzen, auf der Rückenseite sind sie noch etwas von der Oberfläche entfernt. 
Im Inneren des Eies liegen die als Vitellophagen zurückbleibenden Theilzellen. — 
Fig. 6 (cd) Querschnitt kurz vor der Spitze des „Sackes“ mit wenigen und noch 
nicht regelmässig angeordneten Theilzellen. — Beide Präparate zeigen deutlich, wie 
die hauptsächlich aus Bildungsdotter bestehenden Wände (Blasen), in welchen die 
Nahrungsdotter-Tropfen eingeschlossen sind, von den auftauchenden Theilzellen auf- 
und mitgenommen werden. 

t/.. Theile von Querschnitten aus vier verschiedenen Stellen eines Eies während des 
Auftauchens der Theilzellen; « und Db etwas weiter nach hinten gelegene Schnitte, 
in c eine Zelle, die eben an der Oberfläche angekommen im Begriffe steht mit der 
benachbarten zu verschmelzen, d, noch weiter nach vorne zu, das oberflächliche Syn- 
eytium. Während des Auftauchens sind fast sämmtliche Zellen in Theilung begriften ; 
einige Stadien daraus sind in e dargestellt. 

!/.. Auftauchen der Theilzellen von Anthophora personata; stärker vergrösserte 
Theile von Querschnitten der Reihe, welcher auch Fig. 5 entnommen ist. In « und 
b Zellen, welche an das Keimhautblastem herantreten und mit demselben verschmelzen, 
in e eine Stelle aus der Bildung des oberflächlichen dichten „Syneytiums“, stark mit 
Dotter durehmengt; d zeigt das oberflächliche „Syneytium“ nach der ersten Kern- 
theilung. Der feinkörnige Dotter ist nur in b an einigen Stellen eingezeichnet, er 
ist in allen Lücken der Schnitte «a, b, c enthalten. 

!/,. Querschnitte durch ein Ei. Sie zeigen einige der gleichzeitigen Vorgänge im 
jungen Blastoderm vor der Abgrenzung der Blastodermzellen. 5 von der Bauchseite 
nahe am Vorderende, c etwas näher der Mitte, d aus der Mitte das Eies; weiter 
nach dem Hinterende zu werden die Kerne wieder grösser, die Zellen deutlicher ge- 
trennt, bis sie nahe dem hinteren Pol das Aussehen, wie es in «a dargestellt ist, 
zeigen; e einige Zellen der Rückenseite, f der Seitenwand. 

!/;. Theil eines Querschnittes durch ein Ei während der Abgrenzung der Blasto- 
dermzellen. Dieselbe geht hier dureh Loslösung kugeliger Zellen im Bereiche zweier 


[159] Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene. 411 


Längsstreifen innerhalb des jungen Blastoderms vor sich. Diese Art der Blastoderm- 
bildung findet sich sonst nur an den Polen des Eies; ob hier ein anormales Verhalten 
vorliegt, kann ich (Carriere) nicht sagen, ich beobachtete die Erscheinung nur dies 
eine mal. 

Fig. 11. '!/;. Theile sagittaler Längsschnitte durch ein Ei gegen Ende der Blastodermbildung; 
«ı vom hinteren Ende, 5b von der Bauchseite nahe am Vorderende, c vom vorderen 
Pol, d von der Rückenseite. Die Blastodermzellen scheinen am inneren Ende nicht 
überall deutlich gegen den Rest der Plasmamasse abgegrenzt zu sein, diese selbst 
ist im hinteren Abschnitte des Eies viel mächtiger als im vorderen, sie fehlt auf der 
Rückenseite, deren Zellen sehr flach sind. In Fig. 115 ist dz — einer Dotterzelle; 
das Plasmagerüst zwischen den Dottertropfen, welches von den Verzweigungen der 
Dotterzellen gebildet wird, ist in den Abbildungen nur angedeutet. 


Fig. 12. '/,. Theil eines Längsschnittes durch frisch gebildetes Blastoderm von Stelis nasuta. 

Fig. 13. !/,. Theile von Querschnitten durch die Bauchseite eines Eies bei Beginn der Bildung 
der Mittelplatte; die vorher prismatischen Zellen (115) werden kugelig und vermehren 
sich stark, wodurch die Mittelplatte mehrschichtig wird; 19c eine kleine Stelle mit 
verschiedenen Theilungsstadien. — Die Dotterzellen dz bringen zu dieser Zeit grosse 
Mengen von Nahrung an die Zellen der Mittelplatte, ihre feinsten Ausläufer tief 
zwischen deren Zellen einsenkend; vielfach verschmelzen dabei mehrere Dotterzellen 
zu einer grösseren Masse d. Die inneren Abschnitte der Zellen der Seitenplatten 
sind mit feinen Dottertröpfehen oder Körnchen erfüllt, nie sieht man solche in den 
Zellen der Mittelplatte oder der Entodermkeime. 


Tafel 5 (Tab. X\VID. 


Fig. 14—24. 14—18, 20— 24 Seibert '/t, 18a und 19 8. !/,. fu = Mesodermfurche, 
fa = Mesodermfalte. — Querschnitte durch die Bauchseite eines Embryo während 
der Bildung der Mittelplatte, ungefähr gleich Fig. IV. 14 nahe am Vorderende des 
Eies (Schnitt 281), 15 Anfang der Mittelplatte, von den Furchen begrenzt (243); 
16 (172) und 17 (158), diekere und dünnere Querstreifen der Mittelplatte innerhalb der 
Falten; an einzelnen Stellen neigen sich die Falten schon über die Mittelplatte 18 
und 18a (150); 19 (125) eine dünnere, weiter nach hinten liegende Stelle. Näher 
dem Hinterende gehen die Falten wieder in die Furchen über, 20 (110), 21 (97) rechte 
und linke Seite verschiedener Schnitte durch einen dieken Querstreif der Mittelplatte, 
22 und 22a (87) rechte und linke Seite eines Schnittes durch den darauf folgenden 
dünneren Querstreif, 23 (81) linke Seite eines Schnittes durch den vorletzten diekeren 
Querstreif, 24 ganzer Schnitt durch die Verdiekung im Hinterfelde nahe dem hinteren 
Pol; der Dotter ist nicht eingezeichnet, die Rückenseite des Eies ist durch zu rasche 
Diffusion gegen die Bauchseite eingefaltet. 

Fig. 2>—31. Querschnittreihe durch einen Embryo ungefähr gleich Fig. V, aber regelmässiger 
gebaut und etwas jünger. 25 (52) Seibert !/; rechte Hälfte eines Schnittes durch das 
Blastoderm vor dem Keimfelde der vorderen Entodermanlage. 26 (79) 8. !/,. 19. Schnitt 
hinter dem Anfang des vorderen Entodermkeimes, ungefähr in der Mitte desselben. 
Die Lücken zwischen den Zellen sind bei der Behandlung des Schnittes entstanden. 


412 J. Carriere und O. Bürger, [160] 


w = Wucherstelle des v. ent. k. 27 (97) S. !/.. 37. Schnitt durch den vorderen 
Entodermkeim, trifft den Hinterrand desselben; wenige Schnitte später beginnen die 
Mesodermfalten. Die Kerne in den Entodermzellen sind in beiden Schnitten schema- 
tisch, da ungenügende Färbung die genauere Wiedergabe der zahlreichen Mitosen 
unmöglich macht. 

Fig. 28, 29, S. !/, zeigen die steigende Verdünnung der Mittelplatte nach dem Hinterende zu; 
anfangs auch am Rande mehrere Zellen dick 28, weiter nach hinten nur noch in 
der Mitte zweischichtig 29; dann endet sie und es beginnt eine einschichtige Blasto- 
dermstrecke 30, in der inselförmig das Keimfeld des hinteren Entodermkeimes liegt 
31. — Es entsprechen diese Bilder ziemlich genau den folgenden Längsschnitten 
durch einen etwas älteren Embryo. 

32—35, 8. !/,. Sagittale Längsschnitte durch den Embryo der Abbildung IX. Das Ecto- 
derm hat sich im vorderen Drittheil über dem Mesodermkeim beinahe geschlossen, 
am Hinterende ist die Mittelplatte noch von den Furchen begrenzt. 

32, Schnitt (89) etwas neben der Medianebene durch den linken Seitenrand des Wucher- 
feldes des vorderen Entodermkeimes; der Anfang der Mittelplatte liegt offen zu Tag, 
die Platte ist hier ziemlich diek. Das Eetoderm (Seitenplatte) hängt sowohl an 
seinem vorderen als an seinem hinteren Rande mit der Mittelplatte durch das untere 
Blatt der Mesodermfalte zusammen; am Vorderende ist diese Verbindung aber gelockert, 
da die beiden Seitenplatten nahe daran sind, sich zur ununterbrochenen Eetoderm- 
platte zu vereinigen. Die Mittelplatte ist eine kurze Strecke hinter ihrem Vorderende 
verdünnt, nimmt dann wieder an Stärke zu und erreicht ungefähr in der Mitte ihrer 
Ausdehnung ihre grösste Dieke; hier und in ihrem hinteren Abschnitte sind die 
segmentalen Verdiekungen sehr deutlich. Auf das Ende der Mittelplatte (und der 
Furchen) folgt eine Strecke unveränderten Blastoderms; diese Zellen nahmen die 
Farbe viel stärker an als die Zellen der Mittelplatte und des Entodermkeimes. 
Hieran schliesst sich das Keimfeld der hinteren Entodermanlage. 

Schnitt ($3) durch die Mitte des Wucherfeldes des vorderen Entodermkeimes; die 

ganze Oberfläche besteht aus thätigem Blastoderm; das vorderste Ende des Schnittes 

wurde beim Einlacken beschädigt, wodurch die oberflächliche Blastodermschicht des 

Vorderrandes verloren ging (vgl. 32, 34). Auch auf den medianen Schnitten ist wie 

auf den seitlichen der vordere Entodermkeim sehr scharf von der Mittelplatte 

getrennt. Dem Oberflächenbilde entsprechend ist der frei liegende Theil der Mittel- 
platte hier grösser. 

der Sehnitt (77) berührt den rechten Seitenrand des Wucherfeldes des vorderen 

Entodermkeimes. Auf diesem ist auch die — nicht auf allen Schnitten unverletzte — 

vordere Anlage der Embryonalhülle als kleine Blastodermfalte vor dem vorderen 

Entodermkeim zu sehen. 

35, Schnitt (78) durch den hinteren Abschnitt der linken Seite des Embryo. 

36—44, S. !/.. Querschnitte durch einen Embryo gleich Abbildung VII. Die Seiten- 
platten. haben sich der Mittellinie noch nicht soweit genähert wie bei VIII, im 
Uebrigen aber ist der Embryo etwas weiter entwickelt. 

36 (343). Querschnitt aus dem Anfange des vorderen Entodermkeimes, 37 (334) und 38 
[326) etwas weiter nach hinten durch denselben Embryo gelegte Schnitte, nur zum 
Theil wiedergegeben. 


33 


34 


[161] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 413 


Tafel 6 (Tab. XVII). 


Fig. 39 (115). Schnitt gegen Ende der Mittelplatte; auf der einen Seite ist die ganze Seiten- 


Fig. 


platte mit ihrem am Rande kugeligen Zellen eingezeichnet. 

40 (54). Aus dem Ende der Mittelplatte, dicht vor dem Ende der Furchen. 

41 (51). Aus dem Anfange des hinteren Entodermkeimes. 

42 (32), 43 (15), 44 (2). Schnitte aus dem hinteren Theile und dem Ende des hinteren 
Entodermkeimes. 


. 45 !/,. Vordere Hälfte eines Sagittelschnittes durch den hinteren Entodermkeim eines 


Embryo etwas älter als VII und VIII. Die Mittelplatte und der Anfang des hinteren 
Entodermkeims berühren sieh jetzt, die Mittelplatte ist bis an ihr Ende mehrschichtig 
geworden, wie auch schon bei dem Embryo Fig. 36—44. Der Entodermkeim schiebt 
sich mit seinem unteren Abschnitte nach vorne etwas unter die Mittelplatte. 

46—52. Querschnitt durch einen Embryo, der zwischen Abbildung X und XI steht. 
Am Vorderende hat sich die Falte der Embryonalhülle weiter erhoben und über der 
Spitze des Eies vom Dotter losgelöst, aber noch nicht über den Vorderrand des 
Eetoderms gelegt. Rücken und anstossende Hälfte der Seiten blastodermfrei. 

46 !/,. Schnitt (37). Unter der Embryonalhülle auf dem Dotter eine einfache Schicht 
Entodermzellen, vor dem Vorderrande des Ectoderms. 

47 !/,. Sehnitt (46) dicht hinter dem Anfange des Eetoderms; Embryonalhülle von dem 
Seitenrande desselben losgelöst. 

48 !/,. Schnitt (52) dieht hinter dem Anfange der hufeisenförmigen Vorderdarmfalte; 
Embryonalhülle hängt mit Eetoderm zusammen, hat sich aber auf einer Seite schon 
etwas erhoben. 

49 1/,. Schnitt (62) durch die Vorderdarmeinsenkung; der Boden derselben noch thätige 
Keimstelle des Entoderms; die vordersten Zipfel des Kopfmesoderms beginnen auf 
Schnitt (65). 

50 !/;. Sehnitt (131) durch den Zwischenraum des Hinterkiefer- und 1. Brustsegmentes; 
die Anlage der Spinndrüse; Anfang des Rumpfmesoderms. 

51 !/,. Schnitt (187) durch das Ende des 3. Brustsegmentes. 

52 !/,. Schnitt (28) nahe dem Hinterende der Mittelplatte. 


.53—57. Sagittalschnitte durch einen Embryo gleich Abbildung XI. 


53 !/,. Schnitt (38) durch die Einsenkung des Vorderdarms, der aber nicht ganz median 
verläuft, sondern über dem 11. Hinterleibsegment das Eetoderm triftt. 

54 !/,. Schnitt (40) durch die Mitte der Vorderdarmanlage, den vorderen Entodermkeim 
und das Vorderende des (medianen) Kopfmesoderms. Die Einsenkung liegt der Haupt- 
sache nach vor dem noch thätigen Wucherfelde des Entodermkeimes, zieht aber den 
Anfang derselben ihren Bereich. 

55 !/,. Schnitt (70) durch das Hinterende des Embryo, nahe dem Seitenrande; der Entoderm- 
keim, zum grössten Theil vom Eetoderm bedeckt, berührt sich nicht mit dem Ende 
des Mesodermrohres. 

56 !/,. Sehnitt (65) etwas weiter nach der Mittelebene zu. 

57 \/;. Schnitt (51) etwas neben der Mitte, durch den innersten Rand des Eetoderms 
über dem Entodermkeim; mächtige mediane Verdiekung des Endmesoderms, welche 
in den Entodermkeim hineingeschoben ist. 

Nova Acta LXIX. Nr. 2, 53 


414 


J. Carriere und O. Bürger, [162] 


Die drei Schnitte zeigen den steilen Hinterrand des Eetoderms, seinen 
Uebergang in den vom Blastoderm noch nicht getrennten hinteren Abschnitt des 
Entodermkeimes und dessen Zusammenhang mit dem Blastoderm des Hinterendes. 


Fig. 58—60, 8. !/,. Querschnitte aus dem Hinterende eines Embryo, etwas jünger als Ab- 


bildung XIV, dessen Eetoderm mit Ausnahme weniger ganz kurzer und schmaler 
Stellen in der Mittellinie geschlossen war. 


58 (51). Schnitt vor dem Ende des hinteren Entodermkeimes; mediane Mesodermverdiekung; 


seitlich ausserhalb der Mesodermröhre die mächtige Seitenleiste des Entoderms. 


59 (22). Schnitt vor dem Ende des h. ent. k.; Hinterrand des Eetoderms und Anfang 


des freien Abschnittes des hinteren Entodermkeimes. 


60 (15). Schnitt vor dem Ende des h. ent. k.; Eetoderm nur an den Seiten gebildet. 


Die ganze mittlere Oberfläche besteht aus kugeligen Blastodermzellen; andauernde 
Vermehrung der Entodermzellen. 


Tafel 7 (Tab. XIX). 


Fig. 61—-71 u. 73—76 !/s. Querschnitte durch einen Embryo gleich Abbildung XIII—XV, 


61. 


62. 


66. 


zul 


im Ganzen weiter entwickelt als Serie der vorausgehenden Fig., aber Verschluss des 
Hinterendes verzögert. 

Schnitt (9) durch das Vorderende; Embryonalhülle steht median noch mit dem Em- 
bryo in Verbindung, das untere Blatt dieser Falte ist gestreift. Unter der Embryonal- 
hülle auf dem Dotter der vordere Entodermwulst (vgl. die späteren Sagittalschnitte); 
zahlreiche Dotterzellen. 

Schnitt (14) durch die Vorderwand der Vorderdarmfalte, kurz vor der 'Theilung. 
Schnitt (17) aus dem Anfang der Einsenkung‘ des Vorderdarms; von der Hauptmasse 
des Entoderms aus Verbreitung der Zellen nach der Seite; Embryonalhülle nur wenig 
über den Rand des Embryo erhoben. 

Sehnitt (21) dureh die tiefste Stelle der Einsenknng des Vorderdarmes. 

Schnitt (26) durch die Rückwand der Vorderdarmeinsenkung uud die noch thätige 
Keimstelle des v. ent. k.; beiderseits des Entodermzapfens die zungenförmigen Aus- 
läufer des Kopfmesoderms. 

Schnitt (35) durch den Anfang des Vorkiefersegmentes und das Kopfmesoderm, 
5 Schnitte hinter dem Ende der Wucherstelle.. Embryonalhülle von hier ab noch 
nicht losgelöst. 

Schnitt (57) durch den Zwischenraum des Vorder- und Mittelkiefersegmentes. 
Schnitt (85) durch das Hinterkiefer-Segment; Mesodermsack. 

Sehnitt (93) durch die Mitte des Zwischenraumes des Hinterkiefer- und 1. Brust- 
segmentes; die Anlage der Spinndrüse; Mesodermrohr. 

Schnitt (177) durch den Hinterrand des 2. Hinterleibssegmentes und den Anfang des 
Intersegmentalraumes; Mesodermröhren. 

Schnitt (150) durch den Zwischenraum des 2. und 3. Hinterleibssegmentes; Mesoderm- 
säcke. 


Fig. 72 !/,. Aus einer anderen Serie. Querschnitt durch den Zwischenraum des Hinterkiefer- 


und 1. Brustsegmentes; Spinndrüsenanlage eines etwas älteren Embryo. 


[163] 


Fig. 73. 


Fig. 77. 


Entwieklungsgeschiehte der Mauerbiene. 415 


Schnitt (257) durch den Anfang der noch oflenen Stelle am Hinterende und das 
verdiekte Endmesoderm. 

Hälfte eines Schnittes (291) durch die ofiene Stelle am Hinterende; Vorderende der 
einen Seitenleiste des hinteren Entodermkeimes. 

Schnitt (306) kurz vor dem Ende der offenen Stelle; Verdiekung des Endmesoderms, 
Seitenleisten des Entodermkeimes nahe ihrem Ursprung. 

Schnitt (315) durch den hinteren Entodermkeim an seiner dicksten Stelle und zugleich 
den Hinterrand des darüber liegenden Eetoderms; die Eetodermzellen sind schematisch 
nach einem etwas früheren Schnitt gezeichnet. 

Querschnitt (270) durch das Hinterende eines Embryo, ungefähr gleich Fig. XV. Der 
Spalt fast ganz geschlossen; neben dem Mesoderm die Entodermleiste. 


Fig. 78—83 !/,. Sagittalschnitte durch einen Embryo etwas älter als Abbildung XIII; nur 


ein ganz schmaler Spalt vom 7. Hinterleibssegment an ist noch offen; die Seitenleisten 
des h. ent. k. reichen bis zum 9. Hinterleibssegment; die Embryonalhülle wie bei 
Serie 61— 71 und 73—76. — Bei den Schnitten hat sich das Eetoderm etwas von 
den darunter liegenden Schichten abgehoben. 

Schnitt (34) nahe dem Seitenrand, vom Vorderende des Embryo bis an das Ende 
des Hinterkiefersegmentes reichend.. Kopfmesoderm unter dem Vorkiefersegment 
endigend, Embryonalhülle vom Embryo losgelöst. . 

Schnitt (48) nahe der Mittellinie, vom Vorderrande des Embryo bis zum Ende des 
Vorderkiefers reichend; vom Kopfmesoderm schiebt sich zwischen Eetoderm und 
Entodermkeim ein zungenförmiger Fortsatz vor; Embryonalhülle mit Embryo noch 
in Verbindung. 


80 u. 81. Schnitt (37) seitlich und (44) näher der Mitte durch das Hinterende des Embryo; 


Fig. 82. 


83. 


ec. Hinterrand des Eetoderms, b. Blastoderm, h. ent. k. hinterer Entodermkeim, ms. 
Mesoderm, d. Dotter mit Dotterzellen. 


Tafel 8 (Tab. XX). 


Schnitt (25) durch den Seitenrand des Embryo, den Mesodermschlauch fast in seiner 
ganzen Länge zeigend; Anfang desselben unter dem zweiten Kiefersegment, das 
Hinterende in Folge der seitlichen Krümmung des Embryo vom 7. Hinterleibsegment 
an nicht mehr getroffen. k. ms. Kopfmesoderm, v. ent. k. vorderer Entodermkeim, 
die Zellen beider etwas aus der Lage und dem Zusammenhang gekommen. e. h. 
Embryonalhülle. 

In den Segmentsäcken des Hinterleibs (3—5) Anlage der Genitalorgane; hieran 
schliessen die Schnitte Fig. 101—103. 

Die Segmentgrenze des Eetoderms am Rande undeutlich. v. ks. Vorkiefer- 
segment, ks. 1—3 Kiefers., bs. I—IlI Brusts., hs. I—11 Hinterleibsegment. 
Sehnitt (41) durch die Mitte der Spinndrüsenanlage; nur bei dieser sind die Zellen 
eingezeichnet, die Umrisse der nicht ausgeführten Theile sind wie bei den vorher- 
gehenden und folgenden ähnlichen Abbildungen nicht schematisch, sondern getreu 
nach den Praeparaten wiedergegeben. Die Segmentgrenzen sind hier in dem mittleren 
Theil des Körpers tief, mit Ausnahme der kaum bemerkbaren, zwischen bs. I und Il. 


Dar 


416 J. Carriere und O. Bürger, [164] 


Fig. 84—100, 8. !/,. Sagittale Längsschnitte durch einen Embryo, etwas älter als Fig. 73—83, 
in dessen Hinterende das Eetoderm bis auf einen kurzen, ganz schmalen Spalt ge- 
schlossen ist (etwa = Fig. XV). 

84. Schnitt (19) durch die Mitte der Spinndrüsenanlage, vom Anfange des Embryo bis 
an das 3. Hinterleibsegment abgebildet. Die Segmentgrenzen sind auf dieser Seite 
des Embryo tiefer als auf der anderen und auch die für eine kurze Zeit characteris- 
tische Form der Spinndrüsenanlage hier deutlicher. Die Grenze zwischen 1. u. 2. Brust- 
segment nimmt mit dem Alter des Embryo an Tiefe zu, wie der Vergleich mit 
Fig. 83 zeigt. 

85—87. Die Hinterenden der Schnitte (19, 24, 30) zeigen die Beziehungen der seitlichen 
Theile des hinteren Entodermkeimes und des Mesoderms. 

88. Schnitt (44) aus der Mitte des Hinterendes mit der noch nicht versenkten Stelle des 
Mesodermkeimes. 89 u. 90 hinterer und vorderer Abschnitt des Schnittes (47); in 
Folge einer leiehten seitlichen Krümmung des Embryo ist das Vorderende links, 
das Hinterende rechts dieht neben der Mittellinie getroffen. 

91. Sehnitt (49) durch die Mitte der Vorderdarm-Einsenkung und die noch thätige Keim- 
stelle des vorderen Entoderms. 91a ein Theil des Schnittes genau nach S. !/; 
gezeichnet. Die Embryonalhülle ist nur in 91 und auf einige der folgenden Schnitte 
eingezeichnet. 

92. Schnitt (50) durch die Einsenkung des Vorderdarmes; die rechte Seitenwand ist zum 
Theil gestreift (bei a). 

93. Schnitt (52) durch den seitlichen Randwulst der Vorderdarm-Einsenkung. 

94—99 erläutern die Beziehungen der seitlichen Abschnitte des vorderen Entodermkeimes 
und der zungenförmigen Fortsätze des Kopfmesoderms. 

94. Schnitt (59). 

95. Schnitt (62). 

96. Schnitt (69); Spinndrüsenanlage. 

97. Schnitt (73); Spinndrüsenanlage. 

98. Schnitt (77); entspricht ungefähr Schnitt 19, Fig. 84 der anderen Körperhälfte. 

99. Schnitt (82) durch den rechten Seitenrand des Embryo; nur das Ende mit dem 
hinteren Entodermkeim ist nieht mit abgebildet, da es genau aussieht wie in Fig. 84, 
g. Anlage der Genitalorgane. 

100. Sehnitt (85) durch den rechten Seitenrand des Embryo mit der Antennen-Anlage (a). 


Tafel 9 (Tab. XXD. 


Fig. 101—103, 8. !/;. Sagittalschnitte durch die Genitalanlagen des Embryo Ser. 12; 
sie schliessen sich an Fig. 82 an, vom Seitenrande nach der Mitte zu einander folgend. 
101. Schnitt (29). 
102. Schnitt (30). 
103. Sehnitt (31). 
&, &, &, Genitalanlage des 3., 4., 5. Hinterleibsegmentes. 
Fig. 104—115, 8. !/;. Querschnitte durch die Genitalanlagen; sie sehliessen sich an die 
Fig. 70 u. 71 an; nur die rechte Seite ist gezeichnet. 


[165] Entwicklungsgeschiehte der Mauerbiene. 417 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


104—107. 4 Schnitte (185), (188), (191), (193) durch die Anlage der Geschlechtsorgane 
des 3. Hinterleibsegmentes. 

108. Schnitt (199) aus dem Zwischenraum des 3. u. 4. Hinterleibsegmentes. 

109. Schnitt (208) aus der Anlage der Geschlechtsorgane des 4. Hinterleibsegmentes. 

110. Schnitt (215) durch den Anfang des Mesodermsackes des 5. Hinterleibsegmentes, auf 
dem folgenden Schnitt beginnt die Genitalanlage. 

111. Schnitt (215) durch den Anfang der Anlage der Geschlechtsorgane des 5. Hinter- 
leibsegmentes. 

112 u. 113. Schnitt (221 u. 222) durch die Mitte derselben Anlage. 

114. Schnitt (225) durch den Hinterrand der Genitalanläge des 5. Hinterleibsegmentes. 

115. Schnitt (229) durch den Zwischenraum des 5. u. 6. Hinterleibsegmentes. 


. 116— 123. Querschnitte durch die Genitalanlagen des Embryo Fig. 72; nur die rechte 


Hälfte der Schnitte ist gezeichnet. 

116. Schnitt (176) durch den Zwischenraum des 2. u. 3. Hinterleibsegmentes; die Segmente 
des Eetoderms und Mesoderms sind bei Embryonen dieses Alters derart gegen einander 
verschoben, dass der ectodermale Intersegmentalraum über den mesodermalen Segment- 
sack zu liegen kommt. 

117. Schnitt (179) durch den Anfang, 

118— 120. Schnitte (181, 182, 184) durch die mittleren Theile, 

121. Schnitt (187) durch das Ende der Anlage der Geschlechtsorgane im 3. Hinterleib- 
segment. 119a, 120a, 121a die Genitalanlagen der betr. Schnitte bei 1/, gezeichnet. 

Die Anlagen der Geschlechtsorgane erscheinen hier schon als selbständig 
abgegrenzte Körper in der dorsalen Wand des Segmentsackes. 

122. Querschnitt (197) durch das Hinterende einer Genitalanlage eines wenig älteren 
Embryo, nach !/, gezeichnet. In der ventralen Wand des Segmentsackes mehrere 

‚ Mitosen, darunter zwei tangentiale; danach zu schliessen, würde auch diese Wand 
Zellen zu den Genitalorganen liefern. 

123, S. !/;. Genaue Ausführung eines Längsschnittes (15) durch die Genitalanlage vom 
3. bis zum 6. Hinterleibsabschnitt. 

124, S.!/.. Sagittaler Schnitt aus einem reifen männlichen Embryo, die Geschlechts- 
drüsen zeigend. 


Tafel 10 (Tab. XXID. 


125—149. Querschnitte aus dem primären Rumpfabschnitt. 

125. Winkel Oe. 2, Obj.5 (261). Wie Fig. 73; indess Pimordialspalte deutlicher. 

126. V. w. v. Abschnitt zwischen Mittel- und Hinterkiefersegment. (Hintere Grenze 
des Mittelkiefersegmentes). Zwischen Fig. 67 u. 68. 

127—129. W.0Oe. 2, Obj. 4. Etwas älterer Embryo. (Ungefähr entsprechend Fig. XIX 
und XX.) 

127. Hintere Grenze des 1. Brustsegmentes. 

128. 3. Hinterleibsegment. Vordere Genitalanlage. 

129. Aus dem hinteren Rumpfabschnitt (8. Hinterleibsegment), die Entodermleisten des 
hinteren Keimes zeigend. 


418 J. Carriere und O. Bürger, [166] 


Fig. 130—133. W.0Oe. 2, Obj. 4 Embryo ziemlich entsprechend Fig. XXVIH. 

130a. Mitte des Mittelkiefersegmentes. 

130b. Hintere Grenze des Mittelkiefersegmentes. 

131. 3. Brustsegment. 

132. 3. Hinterleibsegment. Vorderer Abschnitt. (Es ist theilweis die Vorderwand der 
Stigmentaschen getroffen.) 

135. W. v.; Mitte. Vordere Genitalanlage. 

134. W.0Oe. 2, Obj. 5. Nur sehr wenig älter als Embryo der Fig. 130—133. Aus dem 
5. Hinterleibsegment; vordere Genitalanlage. 

155—145. V. w. v. Embryo etwa entsprechend Fig. XXX. 

135. Vorderkiefersegment. 4. Ganglienanlage. 

136. 1. Brustsegment (hintere Grenze); 7. Ganglienanlage. Vorderes Ende der 1. Stigmen- 
tasche getroffen. $ 

137. 2. Brustsegment; 8. Ganglienanlage. Vorderes Ende der 2. Stigmentasche getroffen. 

138. 3. Brustsegment (hintere Grenze); 9. Ganglienanlage. Beinanlage tangirt und Tasche 
vom 1. Hinterleibstigma getroffen. 


Tafel 11 (Tab. XXI). 


Fig. 139. 1. Hinterleibsegment (Mitte); 10. Ganglienanlage. 

140. 3. Hinterleibsegment. 12. Ganglienanlage. Vordere Genitalanlage. 

141. 6. Hinterleibsegment. 15. Ganglienanlage. Tasche vom 6. Hinterleibstigma hinten 
getroffen. 

142. 8. Hinterleibsegment. 17. Ganglienanlage. 8. (letztes) Hinterleibstigma. 

143. 9. Hinterleibsegment. 18. Ganglienanlage. 

144. 11. Hinterleibsegment. 20. Ganglienanlage. Malpighische Gefässe. 

145. W. Oe. 2, Obj. 5. Aelterer Embryo (= Fig. XXXV) 4. Hinterleibsegment mit vorderer 
Genitalanlage, die bereits hierher gewandert ist. 

146—147. V. w. v. Embryo = Fig. XXXVM. 

146. 2. Hinterleibsegment. 

147. 5. Hinterleibsegment; in dem bereits alle Genitalanlagen vereinigt sind. 

148 —149. W. Oe. 2, Obj. 4 Embryo — Fig. XXXIX. 

148. 2. Hinterleibsegment. Hinter dem 2. Abdominalstigmenpaar. 

149. 5. Hinterleibsegment. Vordere Genitalanlage getroften. 

Fig. 150— 151. Querschnitte. W. Oe. 2, Obj. 5. Zur Serie 135 —145 gehörend. 

Fig. 150. Gehirn- und Antennensegment. (Die Ganglienanlage — Nr. 2 — gehört zum 
Antennen-, der Seitenrand zum Gehirnsegment.) Die Antennenanlage folgt einige 
Schnitte weiter hinten. 

Fig. 151. Vorkiefer- und Antennensegment. (Die Ganglienanlage — Nr. 3 — gehört zum 
Vorkiefer-, der Seitenrand mit Extremitäten — Antennenanlage — zum Antennen- 
segment.) 

Fig. 152. V. w. v. Querschnitt. Zur Serie der Fig. 145 gehörend. Aus dem Kopfabschnitt. 
Coelomsäckehen des Antennensegmentes reicht auf einer Seite tief in die Antenne 
hinein. Hintere Wand des Vorderdarms gestreift. 


[167] Entwieklungsgeschichte der Mauerbiene. 419 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Tafel 12 (Tab. XXIV). 

153—163. Querschnitte. 

153 —155. V. w. v. Embryo ein wenig älter als der von Fig. XXXV. 

153 u.154. Aus dem Kopf. 154 liegt etwas hinter 153; es ist in jenem die Schlund- 
wand noch hinten tangirt. 

155. Aus dem hinteren Abschnitt des 1. Brustsegmentes. 

156—157. W. Oe. 2, Obj. 5. Zur Serie der Fig. 148—149 gehörend. — Aus dem 
Kopfabschnitt. 

156 aus der Antennen-, 157 aus der Mandibelgegend, in 157 ist das hinterste Ende des 
Vorderdarms angeschnitten. 

158. V. w. v. Embryo zwischen Fig. IXL u. XL stehend. Aus der Mandibelgegend. 

159. V.w.v. Embryo = Fig. XLI. Aus dem Kopfabschnitt (Gegend der 2. Maxille). 

160. V. w. v. Ganz junge Larve nur wenig älter als der Embryo der Fig. XLII. Aus 
dem Kopfabschnitt. 

161. V.w. v. Aeltere Larve (ziemlich dieht vor der Verpuppung). Theil eines Quer- 
sehnittes aus dem Kopfabsehnitt. 

162. V. w. v. Puppe. Theil eines Querschnittes aus dem Kopfe. Die mir räthselhaften 
Gebilde („Ganglia allata“) scheinen medialwärts kleinkernig zu werden. 

163. V. W. Oe. 2, Obj. 5. Embryo — Fig. XLIV. Schnitt durch den Rücken aus dem 
2. Hinterleibsegment. 

164. V.w.v. Ganz junge Larve (im Alter der Larve der Fig. 160, 168—171. Para- 
medianschnitt (etwa in der Mitte zwischen Geschlechtsorganen und Herz) durch den 
Rücken vom 1—-4. Hinterleibsegment reichend. 


Tafel 13 (Tab. XXV). 


165. W.0Oe. 2, Obj. 5. Vorderende eines medianen Sagittalschnittes dnrch einen Embryo, 


welcher etwa Fig. NXX entspricht. Aulage des Ganglion frontale. 


.166 au.b. W.0Oe. 2, Obj. 4. a vorderes, b hinteres Ende eines annähernd 


median verlaufenden Sagittalschnittes durch einen Embryo, welcher etwa Fig. IXL 
entspricht. 
In 166b ist die Bauchganglienkette seitlich gestreift. 
In 166a hat sich das splanehnische Mesoderm in Folge der künstlichen Be- 
handlung etwas vom Enddarm abgehoben. Das Oberschlundganglion ist seitlich gestreift. 
167. V. w. v. Sagittaler Medianschnitt durch einen reifen, dieht vor dem Aussehlüpfen 
stehenden Embryo, etwa — Fig. NLIII. Die Rückenwand hat sich beim Einlacken 
vom Embryo losgetrennt. Die Kerne der Dotterzellen sind stark im Zerfall begriffen. 
168—172. Querschnitte aus einer ganz jungen Larve (vgl. Fig. 160 u. 164). 
168. V. W.0Oe. 2, Obj. 3. Aus dem 2. Hinterleibsegment. 
169. V. w. v. Aus dem 5. Hinterleibsegment. 
170. V. W.0Oe. 2, Obj. 5. Querschnitt durch den Rücken auf der Grenze des 3. und 
4. Hinterleibsegmentes. 
171. V. w. v. Quersehnitt durch den Rücken aus dem 2. Hinterleibsegment (dieser Schnitt 
folgt nach hinten auf Fig. 168. 
172. V.w.v. Untere Hälfte eines Querschnittes aus dem 2. Brustsegment. 


Berichtigungen: 


regenfreie (statt: sorgenfreie). 

Rückenseite (statt: Rückenweite). 
Voeltzkow (statt: Woeltzkow). 

Körpern (statt: Körnern). 

des äussersten (statt: der äussersten). 
Mitteldarmanlage (statt: Mitteldermanlage). 
Falten (statt: Foeten). 

Tiehomirowa (statt: Tikhonsisona). 

erst später (statt: er später). 

Ein diesen (statt: Ein dieser). 

Zerfall (statt: Verfall). 

das Telson (statt: der Telson). 

die Afteranlage (statt: diese Afteranlage). 
später noch sichtbarer (statt: später unsichtbarer). 
derselbe (statt: dasselbe). 

am primären (statt: den primären). 

als die des (statt: als das des). 

das Mesoderm (statt: des Mesoderm). 
Beinanlagen (statt: Keimanlagen). 
Ursprungstellen (statt: Vorsprungsstellen). 


an den Brustsegementen (statt: an denen der Brustsegmente). 


Coleopteren (statt: Colopteren). 


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