ZOOLOGICÄ. Original-Abhandlungen aus dem Gesammtgebiete der Zoologie. Herausgegeben Dr. Carl Chun in Leipzig. o -<■*>■ c Heft 33. Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender von Dr. Richard Heymons in Berlin. Mit S Tafeln und 42 Figuren. STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele 1901. 7 D ie Entwicklungsgeschichte der Scolopender von Dr. Richard Heymons Frivatdocent und Assistent am Zoologischen Institut in Berlin. Mit 8 Tafeln und 42 Figuren. STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. 1901. Alle Rechte vorbehalten. Bon*' Ei ben in Stuttgart Vorwort. Die Entwicklungsgeschichte der Myriopoden hat seit einer längeren Reihe von Jahren keinen Bearbeiter gefunden , obwohl wiederholt und von verschiedener Seite es als sehr wünschenswert bezeichnet wurde, genauere Aufklärung namentlich über die embryonalen Vor- gänge bei diesen Tieren zu besitzen. Ich darf daher wohl hoffen, dass die vorliegende Ab- handlung, welche ich den Fachgenossen hiermit übergebe, nicht unwillkommen sein wird. Wenn es auch anfänglich mein Wunsch gewesen war, die Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Myriopoden verschiedener Gruppen in zusammenhängender Weise vom ver- gleichenden Standpunkte zu bearbeiten, so habe ich mich doch aus verschiedenen Gründen veranlasst gesehen, von diesem Vorhaben zur Zeit Abstand zu nehmen. Ich bringe daher nur meine Untersuchungsergebnisse an Vertretern der Gattung Scolopendra zur Kenntnis, deren Embryonalentwicklung — abgesehen von zwei von mir veröffentlichten kurzen Mitteilungen - gar nicht, deren postembrvonale Entwicklung und deren anatomischer Bau noch nicht aus- reichend bekannt sind. Ich habe mich bemüht, die gewonnenen Ergebnisse mit den Befunden an den nächstverwandten Tierformen, namentlich den Insekten und Onychophoren in Bezieh- ung zu setzen und damit, so weit es eben bis jetzt möglich ist, ein einheitliches Gesamtbild zu schaffen, dagegen habe ich geglaubt, auf weitergehende Vergleiche und Hinweise auf etwaige analoge Erscheinungen bei anderen Tiergruppen im allgemeinen Verzicht leisten zu können. Nicht geringe Hindernisse sind es gewesen, die sich meinen Untersuchungen in den Weg gestellt haben, denn da die letzteren im Norden, fern von der sonniyen Heimat der Scolopender vorgenommen werden mussten, so hat es allein jahrelanger mühevoller Zucht- versuche und vieler Anstrengungen bedurft, ehe es mir gelang, in den Besitz des notwendigen Materials zu kommen. Möge trotz solcher und mancher anderen Schwierigkeiten, unter denen diese Arbeit entstand, dieselbe doch zum weiteren Verständnis der Organisation und der Yer- wandschaftsbeziehungen der Arthropoden beitragen und hiermit auch wiederum Anregung zu neuen Forschungen auf diesem Gebiete geben. Der Verfasser. Inhalt. Einleitung. Seite Über die Biologie und Fortpflanzung der Scolopender , . . i I. Furchung und Keimblätterbildung. A. Untersuchungen an Scolopendra. i. Furchung und Bildung des Blastoderms (Intravitelline Entwicklungsvorgänge) ... 7 2. Die Entstehung der Keimblätter. a) Die Bildung der Dotterzellen, des Entoderms und Mesenchyms (Circum- polare Entwicklungsvorgänge) 12 b) Die Bildung des Mesoderms (Somatoblastische Entwicklungsvorgänge) .... 15 B. Über die Entstehung der Keimblätter bei Myriopoden und Insekten ... 18 II. Die äusseren Entwicklungserseheinungen. A. Die Segmentierung des Keimstreifens. 1. Der Beginn der Segmentierung, die Bildung von Mund und After 31 2. Der weitere Verlauf der Segmentierung, die Entstehung der Extremitäten ... 33 3. Die Einkrümmung des Keimstreifens 3y B. Die Entwicklung der Körpergestalt. 1. Die äusseren Entwicklungserscheinungen von der Einkrümmung des Keim- streifens bis zum Adolescensstadium 41 2. Die Bildung der Tergite, Sternite und Pleuren 45 3. Die Bildung des vorderen Körperendes und der Extremitäten 48 4. Die Entwicklung des hinteren Körperendes 54 C. Über den Körperbau der Arthropoden 59 III. Die mesodermalen Organe. A. Untersuchungen an Scolopendra. 1. Die Trennung von Entoderm und Mesoderm. Die Bildung der Cölomsäckchen . . 71 2. Die Differenzierung der Cölomsäckchen. Das Auftreten der definitiven Leibes- höhle, die Bildung der Körpermuskeln und des splanchnischen Mesoderms .... 74 3. Gefässsystem und Blut 78 4. Genitalcölom, Perikardialseptum und transversale Ventralmuskeln 82 5. Peritoneum, Perikardialzellen, Fettkörper und lymphoide Gewebe 84 B. Vergleichender Teil. 1. Über die Entstehung des Cöloms 87 2. Über die Gliederung des Cöloms 89 3. Das Schizocöl 92 4. Die lymphoiden Organe 95 IV. Die ektodermalen Organsysteme. A. Körperwand und Drüsen. 1. Hypodermis, Cuticula und Drüsenzellen 98 t. Die zusammengesetzten Hautdrüsen 99 3. Allgemeiner Teil 101 B. Tracheensystem 103 VIII C. Untersuchungen über die Entwicklung des Nervensystems von Scolopendra. i. Bauchmark io4 2. Unterschlundganglion und Gehirn no Hirnkommissuren : r ' 5 3' 4. Hirnbrücke und Eingeweidenervensystem IIÜ 5. Das dorsale Nervensystem M7 Nervus Tömösvary und das zugehörige Organ 118 D. Zusammenfassung und Vergleiche mit früheren Ergebnissen über die Entwicklung des Nervensystems. 1. Das Eingeweidenervensystem 120 2. Die Tömösvaryschen Organe 122 3. Das Bauchmark und die Ventralorgane 124 4. Zur Phylogenie des Gehirns bei Myriopoden und Insekten 129 E. Die Segmentierung des K opfes bei den Arthropoden 136 F. Die Sehorgane. 1. Untersuchungen an Scolopendra 15° 2. Allgemeiner Teil *55 G. D orsalorgan. 1. Untersuchungen an Scolopendra r57 2. Die morphologische Bedeutung des Dorsalorgans nebst Bemerkungen über die Krümmungen des Keimstreifs bei Myriopoden und Insekten a) Dorsalorgane und Keimhüllen 158 b) Die Krümmungen bei den Embryonen der Myriopoden und Insekten . . . . 164 V. Die Genitalorgane. A. Untersuchungen an Scolopendra. 1. Die Entwicklung der Geschlechtsdrüsen 169 2. Die Entwicklung der Ausführungsgänge 171 3. Die Entwicklung der ektodermalen Geschlechtsteile 174 \. Die Entwicklung des definitiven Zustandes ai das Weibchen 1 7 7 bi das Männchen 181 B. A 1 1 g e m e i n e r T e i 1 [85 VI. Der Darmkanal. A. Untersuchungen an Scolope ndra 190 B. Über entodermale und ektodermale Darmbildung bei den Arthropoda atelocerata 199 Nachschrift. Die Keimblätterfrage bei den Arthropoden im Lichte der neuesten Forschungen. 1. Übersicht über die wichtigste Litteratur 212 2. Die angebliche Enterocölie der Museiden .... 214 I )er sogenannte Urdarm der Museiden r 1 7 4. Die Keimblätterbildung der Museiden im Vergleich zu derjenigen anderer Arthropoden 220 Die Bedeutung der Muscidenentwicklung für die Keimblätterfrage 124 1 1 es und anachronistisches Hntoderm 225 Litteratur-Verzeichnis 230 Erklärung der Tafeln \\\ Einleitung. Über die Biologie und Fortpflanzung der Scolopender. Die Schwierigkeit, Einblick in die Biologie der Chilopoden zu gewinnen, beruht weniger darin, dass es sich bei ihnen um scheue nächtliche Tiere handelt, die in der Regel nur in der Dämmerung oder in der Dunkelheit aus ihren Verstecken hervorkommen, sondern wird namentlich durch den Umstand bedingt, dass sich gerade viele der wichtigsten Lebensfunktionen bei diesen Myriopoden wie die Befruchtung, Eiablage, Brutpflege u. a. nur unterhalb der Erd- oberfläche oder doch an Orten abspielen, die der Beobachtung unzugänglich sind. Hiermit erklärt es sich, dass auch über die Lebensweise der Scolopender zur Zeit nur wenig zuverlässiges bekannt geworden ist. Da mein eigentliches Ziel die Gewinnung em- bryologischen Materials gewesen war, und es nicht in meiner Absicht gelegen hat, spezielle biologische Untersuchungen oder Experimente anzustellen, so vermag ich in dieser Hinsicht nur weniges mitzuteilen, das ausschliesslich auf Beobachtungen mehr zufälliger oder geleyent- Ol o o o o licher Natur beruht. Zur Untersuchung verwendete ich zwei südeuropäische Arten: Scolopcndra cingulata Latr. und Scolopcndra dalmatica C '. Koch. Die Tiere wurden von mir während wiederholter Reisen in Istrien und Dalmatien gesammelt und zum Zwecke der Erlangung von Eiern und Embrvonen lebend nach Berlin gebracht. Die grössere und kräftigere Scol. cing. ist in den östlichen Küstenländern der Adria weit verbreitet und daselbst besonders in den nördlicher gelegenen Gegenden heimisch. Ich sammelte diese Art an den Abhängen von Obcina bei Triest, fand sie in ganz Istrien, bei Fiume und der sich anschliessenden kroatischen Küste. Ferner traf ich Scol. eins;, als einzige Art in der näheren Umgebung von Zara, Spalato, Sebenico und auf der Insel Lesina an. Im südlichen Dalmatien tritt im allgemeinen Scol. dalm. an die Stelle von Scol. cing., so dass man in der Umgebung von Ragusa und an der Bocche di Cattaro die letztere Form grösstenteils ver- geblich suchen wird. In der Nachbarschaft der Stadt Cattaro selbst und auch auf montenegrinischem Boden bei Cettinje ist allein Scol. dalm. von mir gefunden worden. In den Umgebungen von Castelnuovo halten sich dagegen auch an einigen bestimmten Stellen gewissermassen versprengte kleine Kolonien von Scol. cing. auf, obwohl ringsum weit und breit nur Scol. dalm. lebt.1 Umgekehrt 1 Mehrere solcher Orte, an denen Scol. cing. vorkommt, fand ich namentlich in der Sutorina westlich von Castelnuovo, in einem schmalen zur Hercegovina gerechneten Thale, welches l>is zur Bai von Topla reicht. Zoologien. Heft 33. | habe ich einzelne Individuen von Scol. dalm. zu meiner Überraschung auch an einem weit nördlich nen Punkte erbeutet, nämlich an den Abhängen der Fiumara-Schlucht bei Fiume. Ich erwähne den letzteren Befund besonders deswegen, weil das Vorkommen von dm. nördlich von Spalato bisher als durchaus zweifelhaft galt.1 In den genannten Gegenden sind die Scolopender namentlich an feuchten, schattigen ( Irten häufig und durch Umwenden flacher Sti ine, unter denen sie sich tagsüber zu verbergen pflegen, leicht zu erlangen. Ich sammelte die Tiere hauptsächlich im April, und es gelang mir, zu dieser Zeit die Annäherung der Geschlechter zum Zwecke der Begattung zu beobachten, obwohl ich leider nicht in der Lage war, den Vorgang der Kopulation im einzelnen festzustellen, Bekanntlich ist es noch Gegenstand der Kontroverse, in welcher Weise sich bei den Chilopoden die Befruchtung vollzieht. Die herrschende Anschauung ist diejenige von Fabre welcher angegeben hat, dass bei den Chilopoden überhaupt keine Kopulation stattfinden solle. Eine direkte Begattung wäre bei dem räuberischen Charakter dieser Myriopoden zu gefährlich und würde nur zur Folge haben, dass bei dem Herannahen eines begattungslustigen Tiers an ein anderes sich sofort ein Kampf entspinnen würde, in dem das schwächere dem stärkeren zum Opfer fiele, ohne dass der Zweck der Annäherung erreicht worden wäre.- Die männlichen Chilopoden sollen daher ihre Spermatozoen in Spermatophoren eingeschlossen auf das Geratewohl zu Boden fallen lassen, und letztere alsdann von den weiblichen Tieren anf- icht und aufgenommen werden. Diese Darstellung ) welche von Schaufler (1889) bereits mancherlei Bedenken vom theoretischen Standpunkte geäussert wurden, ist für die Scolopender meiner Ansicht nach mit Bestimmtheit in das Bereich der Fabel zu verweisen. Ich habe während des Frühjahrs gar nicht selten im Freien einen männlichen und einen weiblichen Scolopender friedlich neben- einander unter einem Steine angetroffen. Hebt man den Stein in die Höhe, so suchen aller- dings die Tiere meist blitzschnell zu entfliehen, doch war ich in einem Falle so glücklich, eine so innige Berührung der beiden Tiere festzustellen, dass ich an dem thatsächlichen Vorhanden- sein einer Begattung nicht mehr zweitein kann. Die Tiere la^ren schräg nebeneinander in gewöhnlicher V. if der Ventralseite, ihre hinteren Körperenden waren etwas erhoben und berührten sich , wobei die Endbeine sich kreuzten. Genaueres konnte ich leider nicht entdecken, weil die Störung des Pärchens dessen schleuniges Auseinandergehen zur Folge hatt* ! nach meiner Rückkehr vorgenommene Sektion der in dieser Situation überraschten gab, d n geschlechtsreifes Männchen und ein Weibchen handelte, und die mikr ;uchung des letzteren ferner, dass die Receptacula seminis noch kein Sperma enthielten, während man dieselben .vachsenen Individuen in der betreffenden Jahreszeit in der R efüllt findei n wann reichliche Mengen von Spermatozoen • in der Genitaltasche und den Endabschnitten der Ausführungsgänge der enthalten, so dass also d ichtung erst vor kurzem stattgefunden haben ■ eine zufällige Vi rs< hleppung idenen Tieren nicht wahrscheinlich sein. 11 les femelies, :;t ä im haut degre' ns encourir de graves pörils ml Tod und I n beginnt. konnte. Leider hatte ich es unterlassen, an Ort und Stelle auch über die Spermatophore Beob- achtungen anzustellen und vermute, dass dieselbe während des Transports der Tiere abgefallen ist. Bei den in Gefangenschaft gehaltenen Scolopendern habe ich niemals eine Kopulation oder selbst nur eine auffällige Annäherung der Tiere konstatieren können, vielleicht deswegen, weil die Begattungsperiode nur auf eine ganz bestimmte Zeit während des Frühjahrs beschränkt sein mag. Nach den Erfahrungen, die ich an gefangenen Scolopendern gewonnen habe, kann ich übrigens die Meinung nicht unterdrücken, dass die kriegerischen und raublustigen Eigenschaften dieser Chilopoden bisher in übertriebener Weise dargestellt worden sind. Bei genügender Fütterung ist der Kannibalismus bei den Scolopendern ausgeschlossen, und die Tiere leben vollständig verträglich beisammen. Die gefürchteten Giftklauen dienen jedenfalls zum grossen Teil auch nur als Verteidigungswaffen, von denen überdies dem Menschen gegenüber Scol. dalvi. nur in sehr seltenen Fällen Gebrauch macht, während eine mit der Hand ergriffene Scol. ring. allerdings keinen Moment zögert, dies zu thun. Als Beuteobjekte wählen die Scolopender mit Vorliebe weichhäutige, leicht zu bewältigende Tiere, wie Lumbriciden und weiche Insektenlarven, auch gehen sie tote Kerttiere an. \ or den energischen Bewegungen selbst kleiner Insekten schreckt ein Scolopender häufig zurück, und nur der Hunger vermag ihn dazu anzutreiben, tollkühn auf beliebige Tiere loszugehen, sogar auf Tiere, die er dann oft genug nicht einmal bewältigen kann. So sah ich einmal einen beutesuchenden Scolopender einen Geotrupes anfallen, der, durch seinen harten Chitin- panzer vor den Bissen seines Gegners geschützt, sich aus dessen Umklammerung ohne Schaden wieder befreien konnte. Treffen zwei Scolopender unvermutet zusammen, so pflegen sie, falls sie nicht eben ausserordentlich hungrig sind, im Momente der Begegnung meistens beide Reissaus zu nehmen, ohne einen Angriff zu wagen. Sind sie aber durch irgend einen Zufall doch ganz aneinander geraten, so umkrallen sie sich in der Verzweiflung gegenseitig und machen erst dann, wenn sich gewissermassen beide in der Defensive befinden, von ihren Gittwaften Gebrauch. Ein derartiger Kampf pflegt fast immer mit der Tötung eines der beiden Beteiligten zu enden. Wiederholt bemerkte ich Scolopender in der Gefangenschaft augenscheinlich mit Wohl- behagen an fleischigen Früchten, sogar an Brot, gekochten Kartoffeln und ähnlichen vege- tabilischen Substanzen fressen. Wenn den Tieren in erster Linie auch zweifellos animalische Kost zur Nahrung dient, so vermute ich doch, dass sie auch im Freien weiche saftige Pflanzen- stoffe, z. B. manche Pilze, nicht verschmähen werden. Die Periode der Eiablage beginnt bei beiden Scolopenderarten Anfang Juni.1 Ende Juli sind die Jungen gewöhnlich soweit ausgebildet, dass sie die mütterliche Pflege entbehren können. Ich bemerke, dass diese Angaben auf Beobachtungen an Tieren beruhen, die ich in Berlin nach mehreren fehlgeschlagenen Versuchen in einem Raum hielt, der mit Glas be- o o deckt und den Sonnenstrahlen möglichst stark ausgesetzt war. Während des Sommers erwärmte sich dort die Luft vielfach bis auf 40° — 50" Celsius, so dass damit Temperaturverhältnisse erzielt waren, die von den heimatlichen wohl nicht allzu abweichende gewesen sein dürlten. In den Jahren 1895 — 1898 habe ich unter diesen Bedingungen mit grosser Regelmässigkeit 1 Bestimmte Beobachtungen darüber, das s - Latr. nicht vivipar '.ein sich durch Ablage von Eiern fortpflanzt, wurden erst im Jahre 1897 durch Silvestri wie auch durch mich mitgeteilt. — 4 die Eiablage und Brutpflege in der angegebenen Weise sich vollziehen sehen. Nur in einem einzigen Falle legte ein Weibchen bereits Mitte März 1895 Eier ab, doch ist zu erwähnen, dass es zu einer Anzahl von Tieren gehörte, die ich den ganzen vorhergehenden Winter hin- durch in einem geheizten Räume bei reichlicher Fütterung gehalten hatte. Die Eiablage geht in der Erde vor sieh, und zwar bei den von mir in Gefangenschaft ge- haltenen Individuen in der Regel etwa 3 — 10 an der Grenze zwischen zwei benachbarten Dotterpyramiden vor, und ich bezeichne sie deswegen als Zwischenzellen oder Intercalarzellen (Fig. 33 ic). Diese charakteristische Lage ist begreiflich, denn die Intercalarzellen können natürlich nicht mitten durch die Dotterpyramiden d. h. durch das Territorium einer anderen Furchungszelle ihren Weg nehmen. Die Intercalarzellen sind stets mit deutlichem Plasmaleib versehen, während bei den centralen, zu den Dotterpyramiden gehörenden Furchungskernen der umgebende Plasmahof vielfach kleiner ist, indem das Zellplasma wohl bei der Beherrschung der gewaltigen Dotter- masse sich bereits mehr ausgebreitet und gleichmässiger verteilt hat. Mit dem beschriebenen Stadium ist also bereits eine Sonderung der Furchungszellen in zwei differente Gruppen eingetreten, in Intercalarzellen und in Pyramidenzellen. Die Kerne der letzteren liegen mehr central, die Kerne der ersteren, die stets von einem deutlichen Plasmahof umgeben sind, weiter peripher. Die betreffende Sonderung, welche sich noch ganz im Innern des dotterreichen Eies abgespielt hat, will ich als die intravitelline Sonderung der Furchungszellen bezeichnen. Bei etwas älteren Eiern ist zunächst eine beträchtliche Vergrösseruns der Zahl der Furchungszellen zu beachten. Diese Vermehrung betrifft nicht die Zahl der in der centralen Dottermasse befindlichen Elemente, sondern fällt hauptsächlich bei den Zwischenzellen auf, welche überhaupt dazu bestimmt sind, bei der Weiterentwicklung des Eies einen gewässermassen mehr aktiven Anteil zu nehmen. Infolge der lebhaften Vermehrung der Zwischenzellen entstehen klumpige Ansammlungen der letzteren, oft aus 6 — 8 Zellen bestehend, welche zwischen den Pyramiden eingekeilt liegen. Unverkennbar ist es, dass die Zwischenzellen währenddessen zur Oberfläche des Eies empor- steigen, von der sie oft schon nicht mehr weit entfernt sind. Bei dieser Wanderung ordnen sich meist in einer Reihe an, um hintereinander in strangförmiger Anordnung in der Furche emporzusteigen. Fig. 33 sowie die beistehende Textfigur III lassen dies Verhalten erkennen. Da die Zahl der Zwischenzellen sehr erheblich zunimmt, die Zahl der im centralen Dotter befindlichen Furchungszellen aber trotz mehrfacher Teilungen derselben keinen nachweisbaren Zuwachs zu erkennen giebt, so glaube ich, dass die Abkömmlinge der centralen Furchungs- kerne, selbst wenn die Wanderung der Intercalarzellen zur Peripherie des Eies bereits ihren Anfang genommen hat, sich mit Plasma umgeben und zu neuen Intercalarzellen werden, die ihrerseits dann ebenfalls den Weg zur Peripherie einschlagen. Das Resultat der geschilderten Vorgänge ist, dass die Intercalarzellen schliesslich die Oberfläi he des Eies erreichen, an welcher sie sieh alsbald unter lebhaften Teilungen ausbreiten, zur Oberfläche gelangten Intercalarzellen können von diesem Zeitpunkt an als Blastoderm- zellen bezeichnet werden. Da, wie es wenigstens vollkommen ^\cu Anschein hat, schliesslich sämtliche Intercalarzellen zur Peripherie emporsteigen und damit zu Blastodermzellen werden, so bleiben mm Dottei dann nur noch die unregelmässig verteilten, in der Nahe des Centrums genen Furchungskernc mit den sie umgebenden kleinen Plasmahöfen zurück. Noch bevor die Bildung des Blastoderms vor sieh geht, differenziert sieh bei Scol. dalm. :i11 der Eioberflächc eine ei entümlichc, kleine, scharf umschriebene Stelle (Fig. 42), die- ich als "<-ii will Letztcrc ist von Wichtigkeit für den weiteren Entwicklungs- verlauf, i sie, wie im nächsten Abschnitt gczcigl weiden soll, den Ausgangspunkt zur Bildi i \\ mbi \ \ malanlage dai i teilt 1 1 Das Zustandekommen der Keimstelle erklärt sich dadurch, dass an dem betreffenden ( >rte die Intercalarzellen in grösserer Anzahl die Oberfläche erreichen und sich dort zunächst immer in etwas lebhafterer Weise vermehren. Obwohl man darauf hin vermuten könnte, dass die Keimstelle in irgend einem bestimmten Zusammenhang mit der Blastodermbildung stände, und dass von ihr ausgehend vielleicht die Ent- wicklung der Blastodermschicht überhaupt erfolge, so ist dies doch keineswegs zutreffend. Vielmehr eeht das Blastoderm auch bei Scol. dalm . aus Blastodermzellen hervor, die ganz unabhängig von der Keimstelle an ver- schiedenen Punkten ungefähr raclilichcn Schwierigkeiten und ich lioffi deshalb wohl erforderlichenfalls auf nachsichtige 19 Bei Geophilus handelt es sich gerade wie bei Scolopendrä um ein Mittelding zwischen einer totalen Furchung und einer sog. superfiziellen Furchung, welche letztere für die meisten Insekteneier als typisch angesehen werden kann, und neuerdings von Lecail Ion (1898) ganz treffend als segmentation intravitelline bezeichnet wurde. Das charakteristische Merkmal der Furchung bei den genannten Chilopoden besteht darin, dass die ersten Furchungskerne im Innern des Eies inmitten der ungeteilten Dottermasse sich vermehren. Da diese Furchungskerne bereits mit einem eigenen Plasmahof umgeben sind, so kann man mit Recht von Furchungszellen sprechen, die im Innern des Nährsubstrates, also intravitellin, gerade wie bei den Insekteneiern, sich vorfinden. Während aber bei den Insekteneiern die Zellterritorien in der Regel zuerst an der Peripherie bei der Ausbildung derBlastodermschicht abgegrenzt zu werden pflegen („superficielle Furchung"), so erfolgt bei Geophilus und Scolopendrä schon geraume Zeit vor der Blastodermbildung eine Zerklüftung des Nahrungsdotters. Dieselbe vollzieht sich mittelst Segmentation des Dotters in eine ganze Anzahl von Dotterpyramiden und täuscht eine totale Furchung vor. Thatsächlich wird auch fast die ganze Dottermasse in dieser Weise abgefurcht, doch gehen im Centrum des Fies die Dottersegmente noch alle in eine ungefurcht bleibende Dottersubstanz über, ein Umstand, der es eben unmöglich macht, hier von einer wirklichen totalen Furchung zu sprechen. Die Zellindividualität der einzelnen Dotterpyramiden wird man jedenfalls schematiseh annehmen können. Man hat eine jede Pvramide als eine mit Dotter vollgepfropfte und daher sehr stark vergrösserte Furchungszelle aufzufassen, obwohl der zugehörige Zellkern gerade in dem ungefurchten Teil des Dotters sich befindet, und obwohl auch nach der Blastoderm- bildung durch das Eindringen von kleinen Embryonalzellen in die Substanz der Dotterpyramiden der Zellcharakter der letzteren nur unvollkommen gewahrt wird. Die weiteren Vorgänge, namentlich das Aufsteigen der Furchungszellen (Intercalarzellen) zwischen den Dotterpyramiden hindurch zur Oberfläche des Eies, sowie die Bildung des Blasto- derms sind ebenfalls bereits für Geophilus geschildert worden. Nur hinsichtlich der Differen- zierung der Reimblätter glaube ich manches Neue bieten zu können, da durch die Beschreibung von Zograf ( 1883) infolge der damaligen technischen Schwierigkeiten diese Frage noch nicht erschöpfend behandelt ist. In manchen Punkten z. B. hinsichtlich der Entstehung des Meso- derms, an dessen Bildung bei Geophilus Dotterzellen sich beteiligen sollen, bin ich auch zu einer abweichenden Auffassung gelangt. Die Differenzierung der Reimblätter vollzieht sich bei Scolopendrä in einer recht kom- plizierten Weise. Man kann im ganzen drei verschiedene Vorgänge unterscheiden, durch welche die Sonderung der inneren Embryonalschichten von der oberflächlichen zum Ektoderm werdenden Zellenlage vor sich geht. Die betreffenden Verhältnisse sind im vorhergehenden Abschnitt bereits im einzelnen besprochen, ich rekapituliere hier daher nur das Wichtigste. 1. Die intravitelline Sonderung. Als solche bezeichne ich die Absonderung der central verbleibenden Furchungszellen von den übrigen Furchungszellen, welche aus den centralen Partien des Eidotters zur Oberfläche emporsteigen. Es ist dies die früheste Differenzierun der Embryonalzellen, welche an dem sich entwickelnden Ei bemerkbar wird und noch im Innern desselben in der Nähe des Centrums vor sich geht. Das Resultat ist die Bildung von zwei Zellensorten, indem alsdann zu unterscheiden sind, einmal die centralen Furchungszellen (Dotterpyramiden) und zweitens die oben als Intercalar- "hnr /n der circumpolaren Einwanderung aber in einer direkten Beziehung zu stehen. Die I nterschiede der räumlieh von einander abgesonderten Zellen in qualitativer Hinsicht iind leicl tändlich Es waltet hier ein einfach« ; Gesetz, welches darin besteht, dass die — 21 — ursprünglich gleichwertigen Embrvonalzellen je nach dem Orte, an welchem sie sich befinden, verschiedene Funktionen zu übernehmen haben. Die im Centrum verbliebenen Zellen sind Furchungszellen (Dottersegmentzellen), denen die Zerklüftung des Nahrungsdotters obliegt, die darauffolgenden Zellen werden zu Dotterzellen (embryonale Trophocyten), es schliessen sich alsdann in distaler Richtung Zellen an, welche später die Aufgabe von Entodermzellen (Mittel- darmzellen) erfüllen, die noch weiter peripher im Vergleich zu letzteren befindlichen Zellen gewinnen die Eigenschaften von Mesoderm-(Mesenchym (-Zellen, während endlich die an der Oberfläche gelegenen Zellen die Rolle des Ektoderms zu spielen haben. Ich habe es niemals bemerkt, dass infolge sekundär eingetretener Wanderungen Ausnahme- fälle von dieser Regel bedingt worden wären, dass also etwa, wie z. 15. auch Heathcote (1886) für Julus angegeben hat, im Dotter verbliebene Zellen (Dotterzellen) später emporgewandert und an der Bildung des Mesoderms sich beteiligt hätten. Es ist klar, dass unter diesen Umständen bei Scolopendra von einer eigentlichen histo- logischen Differenzierung anfangs noch gar keine Rede sein kann. Es handelt sich bei der Abtrennung der verschiedenen Zellenarten um noch undifferenzierte, gleichartig aussehende Elemente, deren charakteristische Unterschiede erst dann zu Tage treten, wenn sie beginnen, in bestimmter Richtung eine Thätigkeit auszuüben. Vergleicht man die Keimblätterbildung von Scolopendra mit den entsprechenden Bildungs- prozessen bei anderen Tieren, so ist es nicht schwer, Übereinstimmungen und Analogien namentlich mit den Entwicklungsvorgängen bei Insekten, und zum teil wohl auch mit denjenigen von Onychophoren herauszufinden. Vorgänge, die an die intravitelline Absonderung von Furchungszellen bei Scolopendra erinnern, sind in der Gruppe der Insekten nichts seltenes. Sehr häufig, anscheinend sogar in der Regel tritt bei den letzteren der Fall ein, dass eine Anzahl von Furchungszellen vom Beginn der Entwicklung an im Innern des Eies zurückbleibt und zu Dotterzellen wird, während die übrigen Furchungszellen zur Oberfläche wandern und dort das Blastoderm bilden. Ein o o derartiges Verhalten ist ferner auch für Diplopoden (Julus terrestris) von Heathcote (1886) angegeben worden, während freilich nach Silvestri (1898) bei Pachyiulus communis keine Furchungszellen im Dotter verbleiben sollen. Auch an die circumpolare Einwanderung von Scolopendra sind bei Insekten noch deutliche Anklänge vorhanden. Bei einer grossen Anzahl von Formen, und wie ich besonders hervorheben möchte, gerade bei niederen Insekten, hat man eine derartige Ablösung von Zellen aus dem Blastoderm und ihr nachträgliches Einwandern in den Dotter nachweisen können. Dies gilt namentlich für viele Orthopteren (Phyllodromia, Periplaneta, Gryllus u. a.) und für Aptervgoten (Lepisma, Campodea.) Die eigenartige Keimstelle, welche beim Scolopender den Ausgangspunkt für die soma- toblastischen Bildungsvorgänge darstellt, ist ebenfalls bei den Insekten vertreten, wenigstens kommen bei letzteren ganz ähnliche Gebilde vor. An die Keimstelle von Scolopendra erinnert namentlich die von mir (1895a) bei einer Anzahl verschiedener Insekten beschriebene Ge- schlechtsgrube (Fossa genitalis), welche ebenfalls stets am Hinterende des Keimstreifs gelegen ist, und an der gleichfalls eine lebhafte Produktion von Zellen sich vollzieht. Auch die von Uzel (1S98) an Campodeaeiern aufgefundene und mit einem Blastoporus verglichene BlastO- dermverdickung stimmt mit der Keimstelle von Scolopendra darin überein, dass sie gleichfalls am vegetativen Eipol sich ausbildet. — 22 Bei den Onychophoren ist zu beachten, dass nach v. Kennel (1885) bei Peripatus edwardsi die Einwucherung der Keimblätter ebenfalls an einer ganz bestimmten Stelle (Blastoporus) vor sich geht, die stets der Anheftungsstelle am Uterusepithel gegenüber liegt. Ferner dürfte auch wohl die von Sheldon (1889) an dem einen Eipol von Peripatus novae - zealandiae nachgewiesene Zellenwucherung, die mit einer Einstülpung verbunden ist, mit der an der Keimstelle bei Scolopendra vor sich gehenden Zellenbildung vergleichbar sein, wenigstens scheint dies aus den von der Verfasserin in dieser Hinsicht gemachten Angaben hervorzugehen. So weit reicht ungefähr das thatsächliche Vergleichsmaterial bei den zunächst in Betracht kommenden verwandten Tierformen. Es wird sich nun darum handeln, die an Scolopendra gewonnenen Ergebnisse mit dem für andere Tiergruppen aufgestellten Entwicklungsschema (Blastula, Gastrula) zu vergleichen. Zu diesem Zwecke ist es erforderlich, zunächst ein richtiges Verständnis von der Furchung der in Rede stehenden dotterreichen Arthropodeneier zu gewinnen. Hinsichtlich der Entstehung der 1 »otterzellen sind speziell bei den Insekten verschiedene Modifikationen beobachtet worden. Es können von Anfang an Furchungszellen im Dotter zurückbleiben und zu Dotterzellen werden, es können sämtliche Furchungszellen die Oberfläche erreichen, und die Dotterzellen alsdann durch nachträgliche Einwanderung gebildet werden, endlich kann auch beides zugleich vorkommen, wie ich (1895a) für gewisse Orthopteren gezeigt habe. In der Regel ist nun bisher die Auffassung vertreten worden, dass das Emporsteigen sämtlicher Furchungselemente zur Fioberfläche das primitive Verhalten repräsentiert, während im Zurückbleiben eines Teiles dieser Zellen im Nahrungsdotter ein mehr abgeleitetes Ver- halten sich aussprechen solle. I lieser Meinung möchte ich mich nicht anschliessen, sondern es scheint mir in dieser Beziehung die Ansicht den Vorzug zu verdienen, dass das Zurückbleiben einer Anzahl von Furchungszellen bezw. Furchungskernen im Nahrungsdotter ein ursprüngliches Verhalten dar- stellt, hie beim Scolopenderei sich vorfindenden centralen Furchungskerne sind als die Zell- kerne der Dotterpyramiden zu betrachten, so dass demnach der hotter bei dieser Form, wenngleich auch nur unvollkommen, segmentiert wird, d. h. aus einer Anzahl sehr grosser mit hotter gefüllter, pyramidenförmiger Zellen besteht, die man gewissermassen als Macromeren auffassen kann. Ahnliche Verhältnisse kommen auch bei Insekten vor, bei denen, selbst in der Gruppe der Pterygota, eine, wenn auch freilich meist spät erfolgende Dottersegmentierung eine bekannte Erscheinung ist. Sehr deutlich zeigt sieh aber namentlich die letztere bei Eiern von Collcmbolen^ bei wdehen bereits am Anfang der Entwicklung das Dottermaterial in wohl abgegrenzte Blastor ingeschlossen werden kann. Wenn also bei gewissen Insekten, wie z. B. bei Gryllotalpa, und, wie Giardina (1897) beobachtet hat, auch bei Mantis sämtliche Furchungselemente die Oberfläche erreichen, und i i ' hierauf eine partielle Rückwanderung von /.eilen eintritt, die dann erst im stände sind, di ii Dotter zu bewältigen und letzteren in sich aufzunehmen, so dürfte ein derartiges Verhalten al im sekundär modifiziertes bezeichnet werden müssen. Der ursprüngliche Entwicklungstypüs teht vermutlich darin, dass der Dotter bereits bei den ersten Teilungen abgefurcht wurde, dass die Dottersubstanz nicht intercellulär, sondern intracellulär verblieb, und dass mithin die mentation eim i< italc \\ ar. Letzteres ist bei Scolopendra allerdings nicht mehr der hall, doch werden durch die 23 — intravitelline Sonderung die dotterhaltigen Macromeren (Dotterpyramiden) von kleineren Zellen, den Micromeren oder Intercalarzellen, abgetrennt. Die Macromeren sind zweifellos als dem inneren Keimblatte oder Entoderm zugehörig zu betrachten, denn sie sind es ja, die zunächst das gesamte Nährmaterial in sich enthalten. Mit dem Auftreten der pyramidenförmigen Macromeren hat indessen die Keimblätterbildung noch nicht ihren Abschluss gefunden, indem die an die Oberfläche gelangenden kleinen Zellen oder Blastodermzellen, wie sie fortan genannt werden müssen, auch noch weiterhin Entodermelemente liefern. Letzteres geschieht durch den von mir als circumpolare Immigration bezeichneten Vorgang, der, bei der Keimstelle beginnend, namentlich an der vegetativen Hälfte des Eies sich abspielt. Die intravitelline und circumpolare Sonder ung zusammen führen also bei Scolopendra zu einer endgültigen Trennung der entoder malen Bestand- teile von den ektodermalen, sie bedingen die Differenzierung der beiden primären Keimblätter von einander, und beide Vorgänge hat man also gemein- sam als Gast rulation aufzufassen. Es ist klar, dass ein Vergleich mit einer Invaginationsgastrula nicht zulässig ist, denn bei der Entwicklung von Scolopendra ist niemals auch nur die leiseste Andeutung einer Furchungshöhle vorhanden, und überdies kommt es ja auch bei den beschriebenen Bildungs- prozessen niemals zu einer zusammenhängenden Einstülpung von Zellen. Der einzigste Vergleich, der berechtigt erscheint, ist der mit einer epibolischen Gastrula, ähnlich wie man sie bei vielen Würmern vor Augen hat. Freilich muss man berücksichtigen, dass bei Scolopendra diese Gastrulation offenbar durch die gewaltige Dottermasse des Eies erheblich modifiziert ist. Die Epibolie würde in diesem Falle dargestellt werden durch die intravitelline Sonderung, d. h. durch die Abtrennung kleiner mikromerenartiger Zellen (Inter- calarzellen) von den grossen Dotterpyramiden oder Macromeren, und durch die darauf folgende Überwachsung der letzteren von den ersteren. Dass die Abschnürung der Micromeren intravitellin, d. h. nicht wie üblich an der Peripherie des Eies, sondern im Innern desselben vor sich geht, erscheint hierbei von untergeordneter Bedeutung, da die Abschnürung immerhin an den trennenden Furchen zwischen den dotter- reichen Blastomeren sich vollzieht. Allein ein charakteristischer Zug einer epibolischen Gastrula, nämlich die fortschreitende Differenzierung vom animalen zum vegetativen Pol ist bei Scolopendra verwischt, denn man würde doch dem Schema entsprechend erwarten müssen, dass die Aus- bildung des Blastoderms zuerst am animalen Pol beginnen und von dort sich allmählich zur vegetativen Seite ausbreiten müsste. Wenn es auch nicht ausgeschlossen ist, dass bei Scol. ring, noch eine Andeutung hiervon vorhanden ist, so konnte ich doch einen derartigen Vorgang nicht mit Bestimmtheit nachweisen. Es ist aber von Interesse, dass bei den sehr dotterreichen Eiern von Peripatus novae-zealandiae , dessen Entwicklung sich allem Anschein nach am engsten an diejenige der Arthropoden anschliesst, durch Sheldon (1889) eine als Epibolie aufgefasste Umwachsung der Dotterzellen nachgewiesen worden ist, welche thatsächlich am animalen Teile des Eies von einer „polar area" ihren Ausgang nimmt. Unter Berücksichtigung dieses letzteren Verhaltens dürfte es immerhin vielleicht doch zulässig sein, die Blastodermbildung als eine modifizierte Epibolie zu deuten. Wenn man die zur Blastodermbildung führende intravitelline Sonderling der Embryonal- zellen von Scolopendra mit einer Epibolie wurmartiger Tiere vergleicht, so tragt es sieh, wie 24 man von diesem Gesichtspunkt aus den bei dem genannten Myriopoden sich noch vorfindenden zweiten Akt der Differenzierung der beiden primären Keimblätter von einander, die circum- ire Sonderung, auffassen soll. Die Erklärung scheint mir nahe zu liegen, denn auch bei der Gastrulation epiboler Annelideneier sind bekanntlich genau genommen zwei Phasen zu unterscheiden, die natürlich unmittelbar miteinander zusammenhängen, einmal der eigentliche Um- wachsungsvorgang (Epibolie) der dotterhaltigen Macromeren von den Micromeren, und zweitens sich daran anschliessend die Imagination desEntoderms am vegetativen Pol. Der letztere Vorgang, der mit der circumpolaren Einwanderung von Scolopendra verglichen werden kann, findet sich jedenfalls bei vielen Anneliden, er ist dort schon seit längerer Zeit bekannt und ist in neuerer Zeit namentlich von Mead (1897) bei Amphitrite und einigen anderen Polychäten genauer be- schrieben wurden. Am vegetativen Eipol, an der Stelle wo der Blastoporus auftritt, pflegt bei den Anneliden eine sog. Entodermplatte vorhanden zu sein, an deren Bildung ausser den Überresten der vier Macromeren auch noch eine variierende Zahl von Entodermzellen beteiligt sein kann. Nach ndigung der Epibolie treten alsdann die entodermalen Blastomeren in das Innere des Eies, um dort zusammen mit den vier primären Macromeren bezw. deren Teilprodukten den Mittel- darm zu bilden. Bei der Furchung der Annelideneier werden also am vegetativen Pol von den Macromeren Entodermzellen abgetrennt, welche anfangs noch oberflächlich liegen und erst bei dem Gastrulationsakt in die Tiefe rücken. ' »bwohl bei den Anneliden die erwähnten Entodermzellen immer nur in geringer Anzahl an der Eioberfläche vorhanden sind, so liegt es doch nahe, sie mit denjenigen Entodermzellen zu vergleichen, die bei Scolopendra auch noch ausser den Macromeren vorkommen und erst während der circumpolaren Immigration in die Tiefe wandern. Das bei Würmern und Myriopoden im Prinzip jedenfalls recht ähnliche Verhalten habe ich in den beistehenden beiden schematischen Figuren zu ver- anschaulichen versucht. Fig. IV zeigt das Ei eines annelidenartigen Tieres imGastrulastadium. Im Innern befindet sie]] cm,' Furchungshöhle, welche bei manchen Anneliden bekanntlich sehr gross sein kann, während sie anderen gänzlich fehlt. Am vegetativen Eipol er- kennt man einmal eine Einstülpung der dotterreichen entodermalen Macromeren, und ferner geht daselbst auch noch eine Einwanderung einer Anzahl kleiner B ntodermzellen (enc) vor sieh, die von der ( »berfläche aus in das Innere des Eies eindringen, resp. durch Umwachsung seitens der ektodermalen Micromeren in die I iefe gedrängl u erden, chematisch Bild von dem entsprechenden Stadium eines Scolopendereies, dci i In. i I« in- Furchungshöhle mehr vorkommt Die dotterreichen entodermalen 1111 füllen in diesem Falle den ganzen Hohlraum des Eies aus, an dessen vegetativer •s' r" i ] '!' i obcrfläi hlichen Schicht sieh gleichfalls kleinere Entode einzuwandern und hiermit an der ' eli enc IV. i ■ ■ Ki Mi« Vhii r.iini ren i-i c-n to- lle Mit H. in. i. ii . II, I M M; »iIiIiiul; i m/ellen (enc) ablösen, um des inneren Keimblatts teilzunehmen. — 25 Bei der circumpolaren Immigration von Scolopendra handelt es sich also meiner Auf- fassung nach um eine Phase der Gastrulation, bei der allerdings die Zellen des inneren Blatts nicht allein unmittelbar am vegetativen Pole (Blastoporus, Keimstelle) wie bei den Würmern abgetrennt werden, sondern bei welcher diese Abtrennung von Entodermzellen bereits über einen etwas grösseren Abschnitt der vegetativen Ei- oberfiäche sich ausdehnt. Die ursprünglich wohl nur auf den Pol beschränkte Immigration der Entoderm- zellen ist hiermit also beim Scolopender zu einer im wesentlichen circumpolaren Immigration geworden, u enc Fig. V. Schematische Darstellung von der Sonderung der beiden primären Keimblätter bei Scolopendra. ek = ektodermale Micromeren (Blastodermzellen), dp = entodermale Macromeren (Dotterpyramiden), enc = entodermale Micromeren. Abgesehen von dieser Abweichung, die zweifellos nur eine graduelle ist, ergiebt sich nun aber noch ein zweiter Unterschied, der zwar mehr auf physiologischem als auf morphologischem Ge- biete sich befindet, aber dennoch Interesse bean- spruchen dürfte. Bei den Anneliden nehmen am Aufbau des Körpers nicht nur die Entodermzellen, sondern auch die dotterhaltigen Macromeren oder doch deren direkte Abkömmlinge Anteil. Bei Scolopendra dagegen gehen, wie ich vorausschicken will und unten in dem Abschnitt über die Darm- entwicklung noch genauer darlegen werde, nicht nur die Dotterpyramiden (Macromeren) mit ihren centralen Dotterkernen zu Grunde, sondern auch ein Teil der bei der circumpolaren Immigration entstehenden Zellen wandelt sich gleich anfangs zu später ebenfalls zerfallenden Dotterzellen um, und nur der noch übrige Rest der bei der in Rede stehenden Einwanderung ins Innere gelangenden Zellen liefert definitives Entoderm. Im Laufe der Ontogenie von Scolopendra wird also ein erheblicher Teil des Entoderms zur Bewältigung der umfangreichen Dottermasse aufgebraucht, während dies bei den Anneliden, den bisherigen Beobachtungen nach zu urteilen, nicht der Fall ist. Bei Scolopendra findet in Verbindung mit der circumpolaren Einwanderung von Dotter- zellen und Entodermzellen auch die Immigration einzelner isolierter Mesenchymzellen statt, deren Ablösung aus dem Ektoderm (Blastoderm) aber nicht nur an der vegetativen Hälfte des Eies, sondern auch an allen übrigen (animalen und dorsalen) Bezirken desselben vor sich geht. Es ist nicht schwer, auch hierfür bei niederen Tieren ein Analogon zu finden ; ich erinnere an das weit verbreitete Vorkommen von Mesenchymelementen in der Trochophoralarve, die sich wahrscheinlich auch zum grossen Teile direkt aus der Ektodermschicht herleiten. Fasst man das Resultat der vorstehenden Erörterungen zusammen, so ergiebt sich, dass die Furchung und Keimblätterbildung von Scolopendra trotz der eigentümlichen Form, in der sie sich beim ersten Blicke darzustellen scheint, doch ohne Schwierigkeit auf die entsprechenden Entwicklungs- prozesse niederer Tiere, und zwar namentlich von Anneliden, wenigstens in den Grundzügen, zurückzuführen ist. Die eingetretenen Veränderungen sind bei dem genannten Myriopoden leicht in an b e t r a c h t des gewaltigen Reichtums an Eidotter verständlich zu finden. Die bei Scolopendra durch die intravitel- Zoologira. Heft 33. 4 - 26 line Sonderung herbeigeführte Blastodermbildung ist als eine modifizierte Epibolie dotterreicher Macromeren durch dotterfreie Micromeren aufzu- fassen. Die circumpolare Einwanderung von Dotterzellen und Entoderm- zellen am und in der Umgebung des vegetativen Pols heim Scolopenderei findet in der am vegetativen Pol (Blastoporus) vor sich gehenden Gastru- lation (Invagination des Entoderms) ihr Gegenstück, und die diffuse Ein- wanderung von Mesenchymzellen bei Scolopendra lässt sich ebenfalls ohne Schwierigkeit mit der Mesenchymbildung niederer Tiere vergleichen. Ich habe nunmehr noch den dritten Bildungsprozess von Scolopendra, die somatoblastische Sonderung, zu besprechen, als deren Ausgangspunkt, wie bereits erwähnt, die Keimstelle zu betrachten ist. hau Vergleich der letzteren mit dem am vegetativen Pol von Annelideneiern gelegenen Blastoporus dürfte gewiss sehr nahe liegen und jedenfalls keinen wesentlichen bedenken begegnen. In beiden Fällen pflegt ganz übereinstimmend sowohl von der Keimstelle bei Scolopendra wie von dem Blastoporus niederer Tiere aus die Bildung des Mesoderms sich zu vollziehen. Nur ist die Art und Weist' der Mesodermbildung wieder eine etwas abweichende. Bei den Anneliden treten in der Regel zwei grosse Teloblasten (Urmesodermzellen) am Blastoporus in die Tiefe und geben durch lebhafte einseitige Proliferation Veranlassung zur Entstehung der beiden Mesodermstreifen. Bei Scolopendra (und anderen Arthropoden) bleiben dagegen mesodermale und ektodermale Bestandteile längere Zeit mit einander in Zusammenhang, die Abspaltung der ersteren von der letzteren vollzieht sich erst allmählich und erstreckt sich da- her auch noch über die weiter vorn, vor der Keimstelle gelegene, oberflächlich verbliebene ventrale Zone des Eies. Infolge dieses Umstandes kommt es eben zur Entwicklung eines «Keimstreifs«, dosen Bildung übrigens bei gewissen Würmern bekanntlich ebenfalls schon angebahnt ist. In IhmTh Fällen handelt es sich aber um ie hievon unabhängige und meist auch erst etwas später erfolgende Bildung von zwei Mesodermstreifen (somatoblastische Bildung), welche bereits für Würmer charakteristisch ist und bei letzteren von zwei am vegetativen Eipol gelegenen Urmesodermzellen auszugehen pflegt, findet sich auch bei Arthropoden im Prinzip wieder, indem hier am vegetativen Pol eine bald mehr, bald weniger gut ausgeprägte Keimstelle vorhanden ist, von der aus nach einer bestimmten Richtung (nach vorn) hin eine Zellvermehrung und Verdickung innerhalb der Ektodermschicht stattfindet. Im Anschluss an diese, bisweilen von einer oder mehreren Ein- stülpungen begleitete Wucherung des Ektoderms werden von letzterem die beiden Mesoblast- streifen abgetrennt. Die hierdurch veranlasste streifenförmige Verdickung des Ektoderms und Mesoderms führt zur Entstehung des sogenannten ,, Keimstreifens" an der Eioberfläche, welcher bekanntlich eine Eigentümlichkeit aller Arthropoden ist. Wenn man sieh der Frage zuwendet, welche bestimmte Stelle bei den Arthropodeneiern dem Blastoporus niederer Tiere gleichzusetzen ist, so kann es nach dem Gesagten natürlich gar nicht mehr zweifelhaft sein, dass als Vergleichsobjekt nur die von mir beschriebene Keimstelle in acht gezogen werden kann, welche dem sogenannten Cutnulus primitivus oder der Fovea genitalis anderer Arthropoden homolog ist. Im Umkreise dieser Stelle erfolgt bei niederen Formen (Scolopejidra , Campodea) noch deutlich die Entodermbildung , während von ihr aus- gehend durch die besprochene von hinten nach vorn gerichtete Proliferation des Ekto-Meso- derms stets der charakteristische Keimstreif gebildet wird. Dieser, immer am vegetativen Eipol und am hintersten Ende des späteren Körpers ge- rie Bildungspunkt spielt indessen, wie wir gesehen haben, bei der Anlage der Keimblätter im allgemeinen jetzt keine sehr wichtige Rolle mehr, dagegen scheint er bei allen Arthropoden diejenige Stelle zu markieren, an welcher die Genitalzellen gebildet werden, kür die Insekten ist die-, durch den von mir geführten Nachweis (1895a) einer am Hinterende gelegenen Fovea ■ bei einer Anzahl verschiedener niederer Insektenformen, sowie auch durch hiermit in i' hende Beobachtungen einer Anzahl anderer Beobachter sieher gestellt. Ich erinnere daran, dass auch die für viele Dipteren charakteristischen ,,Polzellen" (Urgenitalzellen) ausnahms- "M hinti ren Eipol auftreten. Zu einem entsprechenden Ergebnis ist auch Brauer (1894) ge- langt, (1 e|h hat, dass beim Scorpion die Genitalanlage sehen frühzeitig am hinteren Körperende auftritt und welcher darauf hin, wie mir scheint vollkommen mit Recht, die Ver- mut • da luch der ( 'nmulus primitivus der . Iran ;:// die < renitalanlage enthalten diu fte. Soweit die bisherigen Befunde einen Schluss zulassen, scheint es also, dass die Gcnitalzel len bei den Arthropoden typisch am hintersten Ende des bryonalkörpcrs zur Absonderung gelangen, mithin an einer Stelle-, einer Auffassung nach dem früheren Blastoporus entspricht und die mnach an dem vegetativen Eipol vorfindet. 31 IL Die äusseren Entwicklungserscheinungen. A. Die Segmentierung des Keimstreifens. 1. Der Beginn der Segmentierung-, die Bildung von Mund und After. Die Entwicklung der Embryonalanlage (des Keimstreifens) ermöglicht es, an der Eiober- fläche zwei differente Abschnitte zu unterscheiden (Fig. 7). Der eine Abschnitt (r. ger/n.) wird von der in Bildung begriffenen Embryonalanlage selbst ausgefüllt, er stellt die Keimzone oder Regio germinalis im engeren Sinne dar. Der noch übrige Teil der Eioberfläche (r. emb. = r. dors.) ist dagegen bei der Entstehung der Embryonalanlage nicht verändert worden, er wird nur von einer dünnen Ektodermschicht bekleidet, die aus dem das gesamte Ei ursprünglich be- kleidenden Blastoderm hervorgegangen ist. Der letztere Teil mag, da er sich erst später an der Bildung des eigentlichen Embryonalkörpers beteiligt, Regio embryonal is oder Embryonal- bezirk im weiteren Sinne genannt werden. Hinsichtlich der Lage dieser beiden Abschnitte ist zu bemerken, dass in Bezug auf die späteren Körperaxen die Keimzone den grössten Teil der Ventralfläche einnimmt, während die Regio embryonalis im wesentlichen der Dorsalfläche des Tieres entsprechen würde. Jedenfalls beteiligt sich die Regio embryonalis später an dem Aufbau der dorsalen Körperwand und könnte deswegen auch Dorsalbezirk (Regio dorsalis) genannt werden. Bei den von der Kugelform sich nicht sehr weit entfernenden Scolopendereiern kann aber natürlich die Dorsalzone noch nicht mit einer eigentlichen Dorsalfläche zusammenfallen, sondern sie umfasst hier eben noch die gesamte Oberfläche des Eies, soweit sie nicht von der Keimzone in Anspruch genommen wird. Der Einfachheit halber will ich indessen die dünne Ektodermschicht, welche die Regio embryonalis sive dorsalis bedeckt, schon von vornherein Dorsalhaut oder Membrana dorsalis nennen. Nach diesen einleitenden Bemerkungen wende ich mich zur Besprechung der in der Regio germinalis entstandenen Embryonalanlage. Zur Zeit ihres ersten Auftretens, besitzt die- selbe eine annähernd zungenförmige Gestalt. Der verbreiterte Teil der Zunge entspricht dem Vorderende, die schmalere Spitze dem Hinterende des Embryonalkörpers (Fig. 7 emb). Recht variabel ist bei Seol. cing. die Lagerung der zungenförmigen Embryonalanlage auf der Eiober- fläche. Als Regel kann im allgemeinen wohl gelten, dass das Hinterende der Embryonal- anlage an einer der beiden etwas abgeplatteten Seiten des Eies sich vorrindet, doch liegt es daselbst bald in der Mitte bald an ihrem Rande. Bisweilen tritt auch das Hinterende an der Schmalseite des Eies auf, und das Vorderende breitet sich alsdann an einer der abgeplatteten Flachseiten aus. Endlich kann sich auch die Embryonalanlage längs der äquatorialen Schmal- seite der Eier entwickeln. Es liegt auf der Hand, dass hiermit natürlich auch in späteren Stadien die Lage des segmentierten Keimstreifens in entsprechender Weise beeinflusst werden muss. Bei Seol. dalmatiea fällt nach meinen Beobachtungen die Längsachse der Embryonal- anlage stets mit der Längsachse des Eies zusammen. — 32 Noch che die Embryonalanlage gegen die allseitig anstossende Membrana dorsalis deutlich abgegrenzt wird, nehmen ihre beiden Lateralhälften eine dunklere Färbung an, während in ihrer Medianlinie ein schmaler hellerer Längsstreifen (mv) sich bemerkbar macht (Fig. 12). Die Erscheinung hängt ausschliesslich mit der Anordnung des Mesoderms zusammen. Die Zellen des letzteren bilden sich, wie oben beschrieben wurde, hauptsächlich in den Seiten- teilen des Körpers, welche deswegen dunkler erscheinen, während in der Medianlinie nur ver- einzelte Mesenchymzellen vorkommen. Ich bemerke ausdrücklich, dass der letztere Umstand den alleinigen Grund für das Auftreten eines helleren Streifens in der Mittellinie abgiebt, und dass es sich also nicht, wie man vielleicht annehmen könnte, um die Ausbildung einer me- dianen Rinne (Blastoporus oder Neuralrinne) hierbei handelt. Der erwähnte hellere Streifen ist noch längere Zeit hindurch zu beobachten, ich will ihn, seiner Lage in der Mitte der Ventral- fläche wegen als Ventralstreifen bezeichnen. Die ersten Spuren der Segmentierung machen sich bereits in einem Stadium geltend, in welchem der vordere Teil der Embryonalanlage noch kontinuierlich ohne jede Grenze in die Membrana dorsalis übergeht. Ich habe stets das Auftreten von zuerst drei Segmenten beobachtet, die in einiger Entfernung vom Hinterende sich von einander absetzen. Die Segmentanlagen sind im Gegensatz zu ihrer Umgebung durch eine etwas dunklere Färbung ausgezeichnet, welche letztere ebenfalls durch eine Verdickung des Mesoderms an der betreffenden Stelle hervorgerufen wird. Der Ventralstreifen, in dessem Bereich keine derartige Verdickung erfolgt, behält dagegen auch innerhalb der Segmentanlagen sein früheres helles Aussehen bei. Eine in diesem Stadium befindliche Embryonalanlage ist in Fig. 12 abgebildet. Man erkennt, dass die drei Segmente dicht hinter der Mitte des Körpers hervorgetreten sind, dass aber das ebenfalls ziemlich dunkel erscheinende Hinterteil des letzteren noch unsegmentiert geblieben ist. Am Vorderende des Ventralstreifens, der die Embryonalanlage der Länge nach durchzieht, zeigt sich eine flache Grube, die der Mundöffnung entspricht. Der Yentralstreifen ist vorn am breitesten, er ist dort, wo er die Segmentanlagen durchschneidet, am schmälsten, und geht am Hinterende wieder in eine schwache Verbreiterung aus. Diese letztere hat aber nichts mit der Afteröffnung zu thun, welche erst viel später als die Mundöffnung erscheint. Das in Fig. 12 erkennbare dunklere Querband (mes) hinter der Mundöffnung wird gleichfalls durch eine Anhäufung von mesodermalen Bestandteilen hervorgerufen. bei dem in Fig. >S abgebildeten Stadium sind zu den drei vorhandenen Segmentanlagen m.) drei weitere hinzugetreten, und zwar zwei Segmente vor und eins hinter den ursprüng- lichen Segmenten. Im Gegensatz zu den letzteren fallen die neu hinzugekommenen, namentlich alier das hinterste Segment durch ihre etwas undeutlicheren Konturen auf. Der ganze Em- bryonalkörper ist jetzt bereits bedeutend besser gegen das angrenzende Ektoderm der Dorsalhaut abgeset/t, er hat seine anfängliche Zungenform verloren und ist durch Streckung in der Längs- richtung streifenförmig geworden, man wird ihn von nun an als Keimstreifen bezeichnen können. Am Keimstreifen sind, abgesehen von den eben genannten Segmenten, in Fig. 8 noch die Umrisse einer ganzen Anzahl weiterei- Segmente bereits erkennbar. Am Hinterende habe ich vier derartiger Segmentanlagen gezählt, am Vorderende ist eine Zählung noch unmöglich, weil dii Umrisse allzu verschwommen sind, und häufig wie auch die in Rede stehende Figur rechts und links nicht einmal genau gleichartig aussehen. — 33 Die Mundöffnung ist etwas vertieft, eine Afteröffnung noch nicht vorhanden, doch zeigt sich hinter dem erweiterten Ende des Ventralstreifens bereits eine sehr schmale halbmond- förmige Rille, deren Konkavität nach vorn gerichtet ist. Die Afteröffnung bildet sich normaler Weise erst dann, wenn die Körpersegmentierung im Rumpfteile schon ziemlich beendet ist. In der Mitte der eben erwähnten, immer nur sehr schwach angedeuteten halbmondförmigen Einsenkung erscheint zuerst eine sehr kleine rund- liche Vertiefung. Die letztere, welche als erste Andeutung des Afters anzusehen ist, fällt nie- mals in das Bereich des Ventralstreifens mit hinein , sondern befindet sich ganz dicht am hintersten Körperende, von dem sie aber auch noch durch eine schmale, aus zwei oder drei Zellreihen bestehende Zone getrennt ist. Indem sodann die Ränder der Aftereinstülpung sich verdicken, gewinnt sie die Form einer rundlichen Grube und bekommt damit eine gewisse Ähnlichkeit mit der Mundeinstülpung in früheren Stadien. Diese Ähnlichkeit ist aber nur eine vorübergehende. Schon sehr bald zieht sich nämlich die Afteröffnung in die Länge und er- langt dadurch eine in longitudinaler Richtung gestreckte schlitzförmige Gestalt (Fig. 10a). Unter den von mir untersuchten Eiern hat sich merkwürdiger Weise eines befunden, welches in dem in Fig. S abgebildeten Stadium bereits eine ganz deutliche schlitzförmige After- öffnung besass, während die Mundgrube noch kaum angedeutet war. Dieses Ei, welches als einzige Ausnahme in sofern mit der oben gegebenen Beschreibung nicht harmoniert, als die Mundöffnung in diesem Falle offenbar später als die Afteröffnung angelegt wurde, habe ich in Schnittserien zerlegt, es zeigte sich aber, dass es in jeder anderen Hinsicht vollkommen normal gebildet war. Da die Segmentierung mit relativer Geschwindigkeit über den ganzen Körper hin sich ausbreitet, so ist es mir, zumal bei dem ganz gleichartigen Aussehen der zahlreichen Rumpf- segmente leider nicht möglich gewesen mit Genauigkeit festzustellen, welchen Segmenten die zuerst aufgetretenen drei Metameren entsprechen. Ein Vergleich der verschiedenen Stadien stellt es aber wohl ziemlich ausser Zweifel, dass sie zu einigen der im hinteren Drittel des Rumpfes gelegenen Segmenten werden müssen. 2. Der weitere Verlauf der Segmentierung-, die Entstehung- der Extremitäten. Ich wende mich jetzt zur Besprechung der einzelnen Körperregionen und beginne mit dem Vorderende. Die Mundöffnung, welche in geringer Entfernung vom vordersten Körper- ende entstanden war, hatte anfangs die Form einer kreisrunden, napfförmigen Grube. Die nächste Veränderung, welche sich konstatieren lässt, besteht in dem Auftreten einer Ver- dickung am hinteren Mundrande. Diese Verdickung besteht deutlich aus zwei Hälften, welche in der Medianlinie unter Bildung eines stumpfen Winkels an einander stossen. Indem diese Verdickung nach vorn sich ausbreitet, wird sie allmählich undeutlich und gleicht sieh aus, doch hat sie den Effekt erzielt, dass die Mundöffnung eingeengt und zu einer schmalen, halbmond- förmigen Spalte geworden ist. In dieser Form tritt sie bereits in Fig 11 hervor. Der die Mundöffnung von hinten her einengende Wulst war an dem der Zeichnung zu Grunde liegen- den Präparat noch erkennbar, ist aber als solcher nicht wiedergegeben worden. Zoologica. Heft 33. *> — 34 — Nachdem der Mund zu einer halbmondförmigen Spalte geworden ist, bildet sich auch an er nach vorn gewendeten konvexen Seite eine Verdickung von etwa sichelförmiger Gestalt 11 clyp) aus. In letzterer ist die erste Anlage des Kopfschilds oder Clypeus zu erblicken. Es ist besonders hervorzuheben, dass die Clypeusanlage von vorn herein eine unpaare ist, und dass sie anfänglich eine vor dem vorderen Mundrande in der Medianlinie gelegene Anhäufung von Zellen darstellt. Bei dem in Fig. 11 abgebildeten Yorderende eines Keimstreifens ist die Clypeusanlage erst sehr sehwach angedeutet. Deutlich sind aber in ziemlich beträchtlicher Entfernung hinter der Mundspalte zwei umfangreiche Wülste (an) zu bemerken, die namentlich ihrer dunklen Färbung wegen hervortreten. Abgesehen von dieser Eigenschaft lenken sie besonders noch dadurch die Aufmerksamkeit auf sich, dass ihr hinterer, etwas schräg gestellter Rand sehr scharf begrenzt, gewissermassen wie abgeschnitten erscheint. In den beiden Wülsten hat man die Anlagen der Antennen vor Augen. Ihre scharfe Begrenzung am Hinterende ist um so auf- fallender, als sie vorn ohne jede Grenze in die Kopfpartie des Keimstreitens übergehen. Zwischen dem hinteren Antennenrand und der darauf folgenden Ektodermpartie findet sich eine helle, sehr schmale schlitzförmige Zone (anf), welche scheinbar von Zellen vollständig entblösst ist. Bei einer genaueren Untersuchung überzeugt man sich aber, dass dies nicht der Fall ist, sondern dass auch in der betreffenden Zone einige Ektodermzellen vorhanden sind, her frappante Eindruck einer schlitzförmigen Öffnung wird nur dadurch hervorgerufen, dass sowohl der hintere Antennenrand wie der Rand der sich hinten anschliessenden Ektoderm- schicht verdickt sind. Die schlitzförmige Zone stellt in Wirklichkeit eine Intersegmentalfurche dar, ich will sie Antennenfurche nennen. Fast gleichzeitig mit dem Erscheinen der Antennenanlagen oder doch wenigstens sehr bald darauf treten auch die Anlagen der Kiefersegmente hervor. Sie sind an Fig. 11 eben- falls schon zu erkennen, und man überzeugt sich leicht, dass das vordere Maxillensegment, nders aber das Mandibelsegment etwas in der Entwicklung zurückbleiben, während das hinten Maxillensegment und Kieferfusssegment, wie auch die folgenden Rumpfsegmente, ver- hältnismässig viel schneller ausgebildet werden. In dem durch Fig. 10 dargestellten Stadium ist insofern ein Fortschritt bemerkbar, als sich jetzt die Antennen mit erheblich grösserer Deutlichkeit als früher präsentieren. Die an- fangs nur am Hinterende derselben vorhanden gewesene Antennenfurche umgreift nunmehr auch von der lateralen und vorderen Seite her die Antenne, so dass diese infolge dessen sehr lieh vom Körperniveau sich abhebt. Ihr hinteren- und zum Teil auch ihr lateraler Rand sind verdickt, während der mediale Rand allmählich in das angrenzende Körperepithel über- durch das Herumziehen der betreffenden Furchen auch auf die vordere Seite i ist es wohl bedingt worden, dass nun auch vor den beiden Antennen- furchen und zu den Seiten der Mundöffnung zwei weitere kleine quergestellte wulstförmige (Fig. lOpran) sich jetzt bemerkbar machen, die allerdings noch ziemlich unschein bar sind. Betrachtet man den hinter den Antennen gelegenen Rumpfabschnitt, so ergiebt sich, dass nn von seinem hinteren Teile die bisher ganz flachen Segmcntanlagen schon plastisch n, und die Poim von Wülsten bekommen haben, welche mit aller Deutlichkeit von egrenzt ind. Die Abgrenzung ist durch die Ausbildung von Intersegmentalfurchen — 35 — bedingt, welche den oben für die Antennen beschriebenen Furchen gleichen. Es ist be- merkenswert, dass die segmentalen Wülste aber nur in den lateralen Hälften des Keimstreifens zur Entwicklung gelangt sind, während sie in seiner Medianlinie noch durch den oben er- wähnten flachen Ventralstreifen (mv) von einander getrennt werden. Ferner fällt auf, dass die Segmentwülste nicht ganz gleichmässig sind, sondern dass an jeder der beiden Körperhälften stets die Mitte des hinteren Segmentrandes am stärksten verdickt erscheint. Eigentümlich ist der grosse Abstand, der sich zwischen dem Hinterende des Antennen- segments und dem Vorderende des Mandibelsegments vorfindet. Der hier befindliche freie Raum entspricht dem Intercalarsegmente (Vorkiefersegmente) (Fig. 10 ins), welches ein in Ver- kümmerung und Rückbildung begriffenes Körpersegment ist , das niemals die deutliche Ent- wicklung der übrigen Metameren gewinnt. Gleichwohl kann an der thatsächlichen Existenz dieses Segments aus verschiedenen, unten noch näher zu erörternden Gründen, kein Zweifel herrschen. Wie Fig. 10 zeigt, ist das Intercalarsegment in frühen Stadien äusserlich daran zu erkennen, dass es sowohl vorn, wie namentlich auch hinten durch eine schwach ausgeprägte Intersegmentalfurche vom Antennen- und Mandibelsegmente abgegrenzt wird. Es folgen nun das erste und zweite Maxillensegment, welche von ziemlich gleicher Grösse sind und sich überhaupt kaum von einander unterscheiden, nur ist beim zweiten Maxillen- segment die Verdickung des hinteren Segmentrandes fast unmerklich weiter lateral gelegen. Das sich hieran anschliessende Körpersegment (Fig. 10 mxpd) übertrifft sowohl die beiden Maxillensegmente wie auch sämtliche noch folgende Körpersegmente an Breite, man hat in ihm das Kieferfusssegment (Segment des Maxillipeden) vor Augen. Wenn ich die an das Kieferfusssegment sich hinten anreihenden Rumpfsegmente nun- mehr mit Ziffern (1 — 21) bezeichne, so geschieht dies lediglich, um nicht von der herkömm- lichen Zählungsweise abzuweichen, ich muss aber bemerken, dass im Bau der Rumpfsegmente irgend ein wesentlicher Unterschied im Vergleich zu den soeben beschriebenen Kiefersegmenten ursprünglich in keiner Weise nachzuweisen ist. Die Rumpfsegmente sind untereinander nicht von genau übereinstimmender Grösse und Breite. Auf ein etwas schmaleres Segment folgt in der Regel ein etwas breiteres. Sehr deut- lich tritt diese Erscheinung aber nicht hervor, ich erwähne sie nur, weil auch später die Aus- bildung der Rumpfsegmente keine ganz gleichmässige ist. Eine etwas genauere Betrachtung erfordert endlich noch der hintere Körperabschnitt. Hinter dem letzten (21.) Rumpfsegmente gliedert sich ein verhältnismässig grosser, herz- förmiger oder dreieckiger Endteil ab, welcher die Bezeichnung Telson oder Analsegment führen soll. Es ist hierbei aber zu berücksichtigen, dass der betreffende Endabschnitt den vorher- gehenden Rumpfsegmenten nicht äquivalent ist, sondern sich durch verschiedene Eigentümlich- keiten auszeichnet, die ich unten noch auseinandersetzen werde. Die Afteröffnung liegt ungefähr in der Mitte des Telsons. Bei genauer Untersuchung ist aber ein feiner Längsspalt erkennbar, der vom After ausgeht und sich bis zum Vorderend* Telsons erstreckt. Dieser Längsspalt ist in Fig. 10 vielleicht etwas stärker angegeben, als er in Wirklichkeit ist. In späteren Stadien erweitert sich der Längsspalt und das Analsegment erscheint dann deutlich aus zwei lateralen Hälften zusammengesetzt, die nur hinten vereinigt sind, im übrigen aber durch den Afterspalt von einander getrennt werden. Wie Fig. 10 gleichfalls zu erkennen giebt, ist endlich noch vor dem Telson und hinter — 36 dem 21. Rumpfsegment ein Paar kleiner Querfurchen zu bemerken. Durch diese Furchen wird ein kleines schmales vor dem Telson gelegenes Zwischenstück (xsm) abgeschieden, dessen weitere Entwicklung ich unten schildern werde. Ehe ich die folgenden Entwicklungsvorgänge bespreche", will ich noch einige Worte über den bereits erwähnten in der Medianlinie des Korpers befindlichen Ventralstreifen anschliessen. her ietztere ist an der Segmentierung nicht beteiligt worden, sondern er durchbricht in der Mittellinie de- Körpers die gesamte Segmentreihe. Wenn die hierdurch verursachte mediane Trennung der Metameren im allgemeinen nicht so deutlich, wie man erwarten sollte, hervortritt, so ist dies nur dem Umstände zuzuschreiben, dass die Segmenthälften bald nach ihrer Aus- bildung sieh etwas näher in der Medianlinie aneinandersehieben und im hinteren Teil des Keimstreifens (Fig. 1ie Sandkörnchen dringen dann leicht auch in die Stigmen hinein, so dass anscheinend durch Verstopfung dir letzteren infolge von Luftmangel der Tod herbeigeführt wird. Aus dem Mitgeteilten ergiebt sich, dass die Scolopender bis zum Fetusstadium zwei Häutungen durchmachen müssen, und dass mit der nächsten Häutung das Adolescensstadium erreicht wird, in dem nur noch in der Färbung und Grösse, nicht aber in der Körperbildung (Anordnung der grösseren borsten, Nebenklauen etc.) Unterschiede im Vergleich zu den Er- wachsenen zu konstatieren sind, bei Scol. dalm. tritt dann bereits nach der vierten Häutung, die übrigens auch bei den erwachsenen Tieren etwas variable Ausfärbung des Rumpfes ein. Das weitere Wachstum vollzieht sich mittelst successiver Häutungen, welche indessen, wie ich schon oben bemerkt habe, auch selbst noch bei völlig ausgewachsenen Individuen stattfinden können. Da über die ersten Stadien der Epimorphose bei den Scolopendern bis jetzt überhaupt noch nichts genaues bekannt geworden ist, so habe ich in der nachstehenden Tabelle eine Übersicht der verschiedenen Entwicklungsstadien gegeben, welche diese Tiere vom Ei an zu durchlaufen haben. Eine genauere Beschreibung der Körperteile des bei beiden von mir untersuchten Scolopenderarten noch unbekannten Fetus und desAdolescens werde ich in den nächstfolgenden Abschnitten bringen. 1. Entwicklungsperiode Periode der Furchung und Keimblätterbildung. 2. Kntwicklungsperiode Periode der Segmentierung und der Anlage der Organe. ■ i rlicher Ott mit als K e i m streit e n a u 1 der E i o b e r f 1 ä c li e. Einkrümmung des Keimstreifens. 1 . Em b ry on alst a dium mit 1 (embryonaler) ( utieuhi umgeben von di r Eischale. Aufplatzen der Eischale. 1. Häutung und Entfernung dei Schale. 2, Embryonalstadium mit glatter 2. Cuticula, ohne ungsfähi 2 Häutung. ! ' tusstadium Übergangsstadium. Körpei mtanen I li ■ n. < >hne Nel ienklauen, Zahnplatti n etc. .'f. Häutung. -. Stadium I. Adolesccnssta- diui definitiver Köi perform abei noi li von 4. I l.oil i; ' Stadium 2. A di nssta- chen i namentlii li mit Ausnahme di s r- und I linti i efärbt Scol. dal) 5. I \ i! ■ i I si ensst a- d i i; und lo]: i ! Entwicklungsperiodi Periode der Ausbildung der ( )rgane. Entwii klungsperiode Periode des Körperwachstums und der Reifung der Geschlechtsorgane. 1 i. h auch mehrfach kleine Wunden und Narben gefunden. ■ - ii ren, dii ihre Embryonen und junge Brut <»,ele«,entlich liiebt. In i Wundfläche linde! eine lebhafte Vermehrung der Hypo- i hitinmasse verschlossen. 45 Aus dieser Übersicht geht hervor, dass ich die Bezeichnung Fetus nur für das Über- gangsstadium zwischen 2. und 3. Häutung verwende. Latze] (1880), der diesen Namen für die Jugendformen der epimorphen Chilopoden eingeführt hat, verstand unter demselben, noch ohne jede nähere Definition, überhaupt die junge bei der Mutter befindliche Brut und dürfte also hiernach zu urteilen wohl auch das zweite, von der Eischale bereits befreite Embryonal- stadium mit hierbei einbegriffen haben. Die der Fetusperiode vorausgehenden beiden (Embryonal-)Stadien sehen aber bei Scolo- pendra noch wesentlich anders als der Fetus aus. Im Gegensatz zum Fetus bleibt in diesen beiden Stadien der Körper noch vollkommen regungslos, er ist eingerollt (Kopf und Hinterende genähert, Ventralseite konkav, Dorsalseite konvex) und auch in der inneren Organisation noch durchaus unfertig. Ich habe es daher vorgezogen, ohne Rücksichtnahme auf den Zeit- punkt, in dem die Eischale endgültig verloren geht, für die betreffenden beiden Stadien die Bezeichnung 1. und 2. Embrvonalstadium anzuwenden. Eine Zusammenfassung des schalen- losen zweiten Embryonalstadiums mit dem Fetusstadium scheint mir nicht ratsam, denn 1. und 2. Embrvonalstadium sind nicht sehr erheblich unterschieden, während zwischen dem 2. Embrvonalstadium und dem Fetus eine viel tiefere Kluft vorhanden ist, die erst bei der zweiten Häutung überbrückt wird. Den Ausdruck Adolescens gebrauche ich der Einfachheit halber in dieser Abhandlung immer nur für das 1. freilebende (1. Adolescens-)Stadium. Man kann, wie die vorstehende Übersicht erkennen lässt , bei den Scolopendern demnach vier hauptsächliche Entwicklungs- perioden unterscheiden, von denen die erste beendet wird mit der Entstehung der Keimblätter, die zweite mit der Einkrümmung des segmentierten Keimstreifens, während die dritte mit dem Abwerfen der fetalen Cuticula aufhört und die vierte und längste erst mit der Erlangung der Geschlechtsreife ihren Abschluss findet. 2. Die Bildung- der Tergite, Sternite und Pleuren. Die erste Anlage der Rücken- und Bauchplatten lässt sich schon auf Stadien zurück- führen, die der ventralen Einkrümmung des Keimstreifens vorangehen. Sobald nämlich die Seitenhälften des Keimstreifens divergieren, zeigt es sich, dass nor- maler Weise ein jedes Körpersegment aus einer Anzahl verschiedener Teile zusammengesetzt ist. Diese Teile, welche dann besonders nach der ventralen Krümmung des Keimstreifens, also im Anfang des 1. Embryonalstadiums hervortreten, sind die folgenden. Zunächst ein Paar lateral gelegener Extremitäten. An diese schliesst sich dorsal ein Paar Tergitanlagen, ventral ein Paar Sternitanlagen an. Es tritt ferner hinzu die Membrana äorsah's, welche als dünne Haut median zwischen den Tergitanlagen liegt, und die ebenso gestaltete Membrana ventralis, die sich median zwischen den Sternitanlagen vorfindet. Das beistehende Diagramm (Fig. VI) veranschaulicht diese als typisch anzusehende Zu- sammensetzung der Rumpfsegmente. Bei einer äusseren Betrachtung treten besonders die Sternitanlagen deswegen sehr stark hervor, weil an ihnen die Ganglienbildung stattfindet. Genauer gesagt zeigt sich an dem medialen Rand der Sternitanlage, dort wo dieselbe an die Membrana ventral 'is anstösst, eine Epithelverdickung, von welcher eine lebhafte nach innen und medial gerichtete Wucherung von ( ianglienzellen ihren Ausgang nimmt. In Sowohl die beiden paarigen Sternitanlagen, wie die mediane Membrana ventralis werden gemeinsam zur Bauchplatte (Sternit) des betreffenden Segments. In etwas späteren Stadien (Fig. VII) ist dieser dreiteilige Ursprung noch nachzuweisen. Die Ganglionhälften sind in der Medianlinie zu einem un- paaren Bauchganglion vereinigt. Die Hktodermschicht, welche letzteres be- deckt, verdankt im wesentlichen der Membrana ventralis den Ursprung, wäh- rend die lateral davon gelegenen Ekto- dermteile (sternl) auf die paarigen Sternit- anlagen zurückzuführen sind. Selbstverständlich ist bei diesem Vorgange eine ziemlich erhebliche Ver- kürzung der Membrana ventralis vor sich gegangen. Während dieselbe früher aus flachen, zum Teil spindelförmigen Zel- oai mv Fig. VI. Schematischer Querschnitt durch eine Segmentanlage von pendra. Die Seitenhälften der Körperanlage (Keimstreif hälften) liegen lateral. Sie bestehen aus den Extremitäten (p), den Tergit- anlagen (tergl) und den Sternitanlagen (sternl). Dorsal sind die Jen zusammengesetzt war, besteht jetzt Körperhälften verbunden durch die Membrana dorsalis (md), ventral durch die Membrana ventralis (mv). ggl = paarige Ganglionanlage (Seitenstränge des Bauchmarks). die aus ihr hervorgegangene Hautpartie aus dicht aneinander stossenden rund- lichen Zellen. Die Zusammenschiebung der Membrana ventralis ist durch eine stärkere Ausbreitung der beiden late- ralen Sternitanlagen nach der ventralen Medianlinie hin bedingt worden. Gerade wie eine jede Bauchplatte aus einem mittleren unpaaren und aus zwei paarigen lateralen Stücken hervor- geht, SO ist letzteres auch bei einer jeden Rückenplatte (Tergit) der Fall. Die bei- den paarigen Tergitanlagen liefern die Seitenteile, die mediane Membrana dor- salis die mittlere Partie des Tergits. Schematischer Querschnitt durch eine Segmentanlage von Nach der Fertigstellung der divi- Scolopendra in einem etwa päteren Stadium dei Entwicklung. Die teilig angelegten Tergite und Sternite ist Membrana doi ' und Membrana ventralii (mv) sind verkürz) teilen zu nit den I" iden Ti rgitanla ; 1 1 und den -las jiiiiii.ii dreiteiligi fei I und Sternit il von der Inserti er Extremität p ist es zur Ausbildung platte ,1,, Anteil K\vx drei verschiedenen I i li Vereinigung d< i paai igen . . . da unj ian Bauchgai i l entstanden. Abschnitte reicht, und wo die Grenze /wischen unpaarem und paarigen Bestand n sich Im in In früheren Stadien wai diese Grenze auch nur an der verschiedenartigen haffenheit der in Rede tehenden Abschnitte erkennbar, denn obwohl die Membrana dor- ventralh nur die direkte Fortsetzung des Keimstreifenektoderms darstellen, so sind es meist nicht ganz leicht zu sagen, wie weit an jeder Rückenplatte und Hauch- — 47 — diese medianen Membranen doch in charakteristischer Weise aus Plattenepithel zusammen- gesetzt, während die paarigen lateralen Tergit- und Sternitanlagen aus verdickten Epithelscheiben bestehen. Sobald nun im weiteren Entwicklungsverlauf diese histologischen Unterschiede ver- schwinden, wird natürlich auch die Unterscheidung zwischen den primären Seitenteilen und dem primären mittleren Teil wesentlich erschwert. Indessen handelt es sich hierbei doch lediglich um einen vorübergehenden Zustand. In etwas späteren Stadien, und zwar noch in embryonaler Zeit, tritt die vorübergehend verwischte oder undeutlich gewordene Grenze wieder scharf hervor; es geschieht dies dann, sobald der Körper sich mit einer festeren Chitinschicht bedeckt. Zwei parallele longitudinal verlaufende Nahtfurchen treten alsdann sowohl an den Ter- miten wie Sterniten auf, die ein medianes Mittelfeld von zwei Lateralfeldern abtrennen. Die hierdurch verursachte Dreiteilung der genannten Skeletplatten, welche auch am ausgewachsenen Tiere noch ohne Schwierigkeit nachzuweisen ist, hängt vielleicht in gewisser Beziehung mit der symmetrischen Anordnung der Muskelinsertionen zusammen. Aber selbst wenn dies der Fall ist, so ist in letzter Instanz die Anordnung der Muskulatur doch auch nur wieder von der primären Zusammensetzung der Sternite und Tergite aus drei Stücken abhängig, denn im Zusammenhang mit den medialwärts rückenden paarigen Sternitanlagen und paarigen Tergit- anlagen breiten sich unter ihnen auch korrespondierende Mesodermmassen aus, welche sich später zu Muskeln umgestalten und durch Zugwirkung auf die Haut wohl die Ausprägung der beiden parallelen Längslinien, mithin die Dreiteilung der Chitinplatten veranlassen. Wenn es mir auch, wie oben gesagt, nicht möglich war, die Bezirke der drei primären Bestandteile in jeder Entwicklungsepoche mit aller Genauigkeit von einander abgrenzen zu können, so ist dies doch immerhin ungefähr möglich, und ich halte es darauf hin jedenfalls für sehr wahrscheinlich, dass die später an den Tergiten und Sterniten hervortretenden beiden Longitudinalfurchen im grossen und ganzen den Grenzen der drei primären Abschnitte der- selben entsprechen. Es geht demnach das Medianfeld zum mindesten grösstenteils aus der Membrana dorsalis bezw. ventralis hervor, während die beiden Lateralfelder auf die paarigen Tergit- bezw. Sternit- anlagen zurückzuführen sind. Die Dreiteilung der Rücken und Bauchplatten bei Scolopendra wird man demnach als dauerndes Zeichen ihrer dereinstigen primären Zusammensetzung betrachten können. Abgesehen von den eben erwähnten beiden Longitudinalnähten gelangt nun auch noch an den Tergiten eine Transversalnaht zur Ausbildung, die in der Nähe des Vorderrandes des Segments sich vorfindet und dort von dem Medianfeld und den beiden Lateralfeldern je einen kleinen vorderen Abschnitt abtrennt. Die Transversalnaht fällt im allgemeinen mit der Insertionsgrenze der dorsalen Längsmuskeln zusammen. Wenn man, wie es neuerdings von Janet (1898) ausgeführt wurde, nicht wie es bisher üblich war, die Intersegmentalhaut, son- dern die Insertionslinie der segmental angeordneten Längsmuskeln als morphologische Grenze zweier aufeinander folgender Segmente annehmen will, so würde die letztere bei Scolopendra durch die beschriebene Transversalnaht auch äusserlich markiert sein. Bezüglich der Struktur dieser in morphologischer Hinsicht jedenfalls nicht uninteressanten Nahtlinien ist zu bemerken, dass dieselben sowohl durch eine abweichende Beschaffenheit der oberflächlichen Chitinschicht, wie des darunter befindlichen Hautepithels bedingt werden. An 48 der ersteren ist eine Unterbrechung der lamellösen Schichtung und Einfügung eines selbst- ständigen Lamellensystems zu konstatieren, während das Epithel an der betreffenden Stelle sich durch den gänzlichen Mangel von Drüsenzellen sowie durch die abgeplattete Form seiner Zellen auszeichnet, welche daselbst gewissermassen einen mehr embryonalen Charakter bewahren. In physiologischer Beziehung dürfte der Nutzen der Nahtlinien wohl in einer erhöhten Bieg- samkeit der Tergite und Sternite zu erblicken sein. Bei den Häutungen spielen die Nähte keine Rolle. Obwohl die Bildung der Pleuren1) erst einige Zeit nach Fertigstellung der Sternalpartien vor sich geht, so sollen doch gleich im Anschluss an das Gesagte einige Mitteilungen hierüber Platz finden. Zunächst ist zu erwähnen, dass im ersten Embryonalstadium die Tracheeneinstülpungen angelegt werden. Die Stigmen bilden sich in der Mitte der paarigen Tergitanlagen gleich weit vom vorderen wie vom hinteren Segmentrande entfernt (Fig. 31 st), sie befinden sich dagegen nur in verhältnismässig geringem Abstände von der Extremitätenbasis. Dieser kurze Abschnitt der Tergitanlage, welcher sich vom Stigma bis zur Insertionsstelle der Extremität erstreckt, bleibt nun dauernd zart und weichhäutig und gestaltet sich zu der Pleuralhaut um (Fig. VII, pleur.), in derem Bereich das Stigma liegen bleibt. Eine ganz entsprechende Sonderung findet auch in den stigmenfreien Segmenten statt, indem auch hier der an die Extremität angrenzende Teil der Tergitanlage eine häutige Beschaffenheit beibehält. Die Pleuralhäute können somit bei Scolopendra genetisch als abgesonderte Teile der Rückenplatten betrachtet werden. 3. Die Bildung- des vorderen Körperendes und der Extremitäten. Wenn der Keimstreifen in das Stadium der ventralen Krümmung übergeht, so bleibt stets die vorderste Kopfpartie desselben, soweit sie dem Acron (primären Kopfsegment) zugehört, auf der Eioberfläche zurück, ohne, wie die mediane von der Ventralhaut bedeckte Körper- fläche, mit in den Dotter hineingezogen zu werden. In Folge dieses Inistandes sind die An- lagen von Clypeus und Labrum beinahe rechtwinkelig zu der folgenden eingekrümmten Ventral- fläche gestellt. Die Mundöffnung und die Präantennen befinden sich an der Krümmungsstelle. Letzten' sind im Vergleich zu früher etwas in die breite gezogen worden, und da sie ungefähr gerade mit dem Umbiegungsrand zusammenfallen, so treten sie im ganzen wenig plastisch hervor. Immerhin sind in diesem Stadium die Präantennen noch durch eine furche von dem vorderen Antennenrand geschieden. Sobald sieh aber mit der weiteren Entwicklung des Kopfes diese furche später ausglättet, werden die Präantennen immer unscheinbarer und sind dann schliesslich überhaupt nicht mein- zu erkennen. In Fig. 14, welche das Vonlerende eines jungen Embryo, schräg von vorn und oben i nter Pleuren versteh« ich hier nur die weichen Verbindungshäute zwischen Tergit und Sternit, welche die Stigmen enthalten, und in denen kirim- Skeletstück« fien. die Pleurite, si« li ausbilden können. Die sogenannten „Pleuren" der Endheine haben liiermit also nichts zu thun und werden erst hei Beschreibung der Extremitäten Berücksichtigung finden. — 49 gesehen, zeigt, sind eben noch die letzten Reste der Präantennen (pranj sichtbar. Hinter ihnen folgen die Antennen, die schon der eingekrümmten Körperpartie angehören. Von dem dorsal- wärts umgeschlagenen und auf der Dotteroberfläche verbliebenen vorderen Körperende geht nun sowohl ein Wachstumsprozess nach der ventralen (hinteren), wie nach der dorsalen (vor- deren) Seite vor sich. An dem ersteren sind namentlich Clypeus und Labrum beteiligt. Das Labrum vergrössert sich hauptsächlich in transversaler Richtung, es wird also breiter und gestaltet sich zu einer Platte um, die an ihrem nach hinten gewendeten freien Rande eine kleine Aus- buchtung erkennen lässt (Fig. 14 lab.). Die Mundöffnung wird bei der Ventralansicht voll- kommen vom Labrum überdeckt. Ferner verschwindet jetzt auch das Intercalarsegment, indem die Mandibeln bis dicht an die Mundöffnung bezw. das Labrum herantreten. Bei diesen Vor- gängen erleiden endlich auch die Antennen eine Verschiebung, welche weiter nach der Dorsal- seite hinaufgelangen. Ihre Insertionsstellen nähern sich daselbst, so dass sie schliesslich neben einander an dem vordersten Ende des Kopfes entspringen. Besser als durch eine lange Be- schreibung werden übrigens diese Vorgänge durch die Figuren 14, 17 und 24 illustriert. Es mag noch erwähnt werden, dass die eben geschilderten Verschiebungsprozesse eigentlich nur die Fortsetzung der oben beim Keimstreifen beschriebenen Entwicklungsvorgänge sind, welche gleichfalls schon eine Bewegung der hinter der Mundöffnung gelegenen Teile nach vorn zur Folge hatten, und namentlich in der Verlagerung der Präantennen und Antennen zum Ausdruck kamen. Bei Fig. 24 sind Clypeus und Labrum durch den in Rede stehenden Wachstumsprozess schon gänzlich an die ventrale Körperfläche gelangt. Der Clypeus ist zu einer dreieckigen Platte geworden, das Labrum stellt eine schmale Spange dar und weist im Gegensatze zu den vorhergehenden Stadien am Hinterrande drei schwach hervortretende Vorwölbungen auf. Ähnlich wie von dem umgeschlagenen Vorderrande des Körpers Clypeus und Labrum nach hinten und ventralwärts verlagert werden, so breiten sich die vor den Antennen gelegenen praeo- ralen Kopfpartien in entgegengesetzter Richtung d. h. nach vorn und nach der Dörsalseite aus. Sie verschmelzen hierbei mit demjenigen Teile der Membrana dorsalis, welcher den Kiefersegmenten angehört, und liefern mit ihm gemeinsam eine grosse flache, den ganzen Kopf dorsalwärts be- deckende Platte, die unter dem Namen Lamina cephalica bekannt ist (Fig. 27, 28 lameeph.). Da die Membrana dorsalis in den Kiefersegmenten, gerade wie in den Rumpfsegmenten das Bildungsmaterial für die entsprechenden Tergite enthält, so repräsentiert demnach die Lamina cephalica in morphologischer Hinsicht ein Verwachsungsprodukt zwischen Teilen des primären Kopfsegments (Acron) und den Tergiten der Kieferregion. Die Tergitanlagen des Maxillipedsegments sind nicht ander Herstellung der Lamina. cephalica beteiligt, sondern sie verschmelzen mit den Tergitanlagen des vordersten Rumpfsegments zu einer grossen 1. Rückenplatte. Bei jungen Scolopendern, im Fetalstadium ist übrigens die Zu- sammensetzung der letzteren aus zwei hintereinander liegenden Stücken noch deutlich erkennbar, und zwar entspricht das vordere Stück (Fig. 30 terg1) dem Tergit des Kieferfusssegments, das hintere Stück dem Tergit des vordersten Rumpfsegments. Die ersten Spuren der beginnenden Gliederung sind schon an den Antennen des Keim- streifs nachzuweisen , noch ehe derselbe in das Stadium der ventralen Krümmung übergeht. Es findet zunächst eine undeutliche Abs/renzune von vier Abschnitten statt, welche auch in Fig. 14 wiedergegeben sind. Deutlicher wird die Gliederung erst dann, wenn die Antennen an das Vorderende des Körpers gelangen (Fig. 17 und 24). Zoologiea. Heft 33. 7 _ 50 Die primäre Zahl der Antennenglieder beträgt 17. Diese Zahl habe ich bei beiden Arten im Fetusstadium und bei Scol. dalm. auch regelmässig im Adolescensstadium beobachtet1)- Letzteres bemerke ich besonders, weil Latzel (1880) angiebt, dass die von ihm untersuchten Dalmatica-lndividuen während des Adolescensstadiums im Gegensatz zu den ausgebildeten Formen mehr als 17 Fühlerglieder (bis zu 21) besassen. Eine grössere Zahl von Antennen- gliedern wird sicherlich gelegentlich auch schon bei ganz jungen Tieren vorkommen können, gerade so wie ich sie mehrfach auch bei Erwachsenen beobachtet habe, doch darf die grössere Gliederzahl jedenfalls nicht als ein specifischcs Merkmal des Adolescensstadiums betrachtet werden. Die Mandibeln behalten relativ lange die Form einfacher Zapfen bei. Späterhin bekommt ihr nach vorn und innen (medial) gerichteter Rand Einkerbungen, so dass eine Reihe von 5 (cingulata) oder 4 (dalmatica) Zacken entsteht, von welchen ein jeder in einige Spitzen aus- läuft. Die Zacken und Spitzen bedecken sich mit einer starken Chitinschicht. In dieser Form sind die Mandibeln während des Fetusstadiums (Fig. YIII) aus- ' gebildet, doch sind sie zu dieser Zeit noch einfach, und es tehlen ihnen noch besonders die am Hinterende befindlichen parallelen Borstenreihen (die sog. Wimperkämme). Letztere kommen erst der Adolescens zu, bei welcher die Mandibeln eine Zusammensetzung aus mehreren Stücken Fig.VT.il. Linke Mandibel , . . . von Scol. dalm. im Fetal- aufweisen und überhaupt schon völlig das definitive Aussehen darbieten. Stadium, cod = Condylus Es wurde von Latzel die Vermutung geäussert, dass die an den für die Artikulation mit » T ••., , l- 1 i i \ -u u -4„_„_ '/-u_„ „ ,, Mandibeln von Scoloncndra in zwei Ouerreihen vorhandenen Zahne dem knpt, wp = Melle, ■ ~ an welcher später der „sich wahrscheinlich auf 4 5 verwachsene Zähne zurückführen lassen". Wiroperkamm entsteht, Diese Vermutung hat sich als richtig herausgestellt, indem die späteren Z = Zahnplatte mit vier Zacken. Einzelzähne den Spitzen der erwähnten 4 oder 5 ursprünglich vorhandenen Mandibularzacken entsprechen. Da die Mandibeln bei der Bildung des Kopfs in der Medianlinie ziemlich nahe aneinander rücken, so kann es im Mandibularsegmente nicht zur Entfaltung einer eigentlichen Bauchplatte kommen. Letztere wölbt sieh vielmehr nach der Ventralseite vor und bildet dort einen me- dianen Zapfen, den man als Hypopharynx zu bezeichnen hat. I >ie Entwicklung dieses Hypopharynx, der in Fig. 24 von einem Embryo abgebildet ist, konnte von mir ganz genau verfolgt werden. Es ist zweifellos, dass der Hypopharynx bei den Scolopendern nur aus dem Sternit des Mandihclsegments hervorgeht, und dass sieh an seiner Zusammensetzung Extremitätenanlagen in keiner Weise beteiligen, her Hypopharynx stellt anfangs nur eine einfache mediane Erhebung dar. Erst später bildet sieh an ihm eine, auch in Fig. 24 markierte mediane längsverlaufende Rinne aus, welche in die Mundöffnung hinüber- leitet. Liese Rinne ist auch an dem in Fig. XIX dargestellten Schnitt erkennbar. In Folge der Ausbildung einer solchen Rinne erseheint der Hypopharynx dann aus zwei lateralen Hälften zusammengesetzt, obwohl seine erste Anlage durchaus unpaar ist. Die Bildung des vorderen Maxillenpaars vollzieht sich in etwas abweichender Weise. Man beobachtet zunächst, dass sich medial an der Extremitätenbasis ein höckerförmiger Vorsprung entwickelt. Derselbe ist auch in big. LH schon ganz schwach angedeutet. In etwas späteren ') Ein Adolescens von Scol. il< oxalplatti hin i r t beim Embryo (Fig. Embryonalstadiums eine Trennung in 8 Glieder statt. Dieselbe ist bereits bei dem in Fig. 19 dargestellten Stadium zu erkennen. Allerdings sind bei demselben die beiden Basalglieder noch klein und undeutlich von einander geschieden. Etwas abweichend verhält sich das hinterste Beinpaar (des 21. Rumpfsegments), das zu den Endbeinen („Pedes anales"; „Schleppbeinen") wird. Eetztere sind zwar schon beim Keimstreifen (vergl. Fig. 9 und 23) sehr viel grösser als die übrigen Rumpf beine, es erfolgt aber eine Trennung der beiden Grundglieder überhaupt nicht, so dass die Endbeine siebengliedrig bleiben. Das beschriebene Verhalten veranschaulicht Fig. 19, während in einem etwas weiter fortgeschrittenen Stadium die Verhältnisse nament- lich an Fig. 29 zu ersehen sind. Ich bemerke, dass die von mir angewendete Zählungsweise von der bisher üblichen ab- weicht. Dieser zufolge bestehen nämlich die Rumpfbeine nur aus 7 Gliedern, eine Differenz, welche sich dadurch erklärt, dass man das Endglied, welches später krallenförmig wird, nicht mitzuzählen pflegte. Ich kann dies nicht für berechtigt halten, weil bei Embryonen und jungen Tieren im Fetalstadium das 8. Glied mit den vorhergehenden übereinstimmt und deutlich gliedförmig gestaltet ist. Die chitinisirte Endkralle sitzt dann nur an der Spitze des 8. Gliedes (Fig. 29 bgl. 8). Erst später cutikularisirt das 8. Glied vollständig und stellt dann scheinbar nur eine einfache Kralle dar. Die Endbeine sollen der bisherigen Anschauung nach bei den Scolopendern fünfgliedrig sein. Man hat hier erstens das distale Endglied wieder nicht mitgezählt, und zweitens wurde auch das aus den beiden verschmolzenen proximalen Gliedern entstandene Basalglied (Fig. 29 bas) nicht mitgerechnet, sondern als „Pleura" angesehen. Schon Verhoeff (1892) hat indessen darauf hingewiesen, dass ,,die jetzigen unteren Pleuren der Scolopendriden eine Verschmelz- ung sind von Schenkelring und Hüfte der ehemaligen Analbeine mit Teilen der Pleuren". Diese Ansicht von Verhoeff wird durch meine entwicklungsgeschichtlichen Befunde bestätigt, jedenfalls in soweit, dass das Basalglied der Endbeine, die sog. „Pleura" ein Verwachsungs- produkt des Coxalgliedes mit dem darauf folgenden Extremitätengliede darstellt. Wenn die wahre Natur dieses Basalgliedes der Endbeine (vergl. Fig. 18 und 21 bas) erst verhältnis- mässig spät erkannt ist, so erklärt sich dies durch die Grösse desselben und namentlich durch den Umstand, dass es sich innig an den umgeschlagenen Seitenrand des 21. Tergits anfügt. In dem letzteren (Fig. 21 terg 21) ist meiner Auffassung nach auch die Pleura, soweit man von einer solchen eben überhaupt in diesem Falle reden kann, enthalten. Die Dornen der Endbeine, die Nebenklauen und die Dornen am 6. Gliede der Rumpf- beine fehlen noch im Fetalstadium, während sie das Adolescensstadium bereits aufweist. Ich habe zum Schluss noch auf eine eigentümliche Bildung an den hintersten Extremi- tätenpaaren aufmerksam zu machen, die ich am deutlichsten bei den Embryonen von Scol. dalm. einige Zeit vor dem Eintritt der zweiten Häutung beobachtet habe. Es handelt sich um eigenartige zapfenartige oder griffeiförmige Fortsätze, die namentlich an dem Basalgliedc der Endbeine sich stark entwickelt zeigen, die wesentlich schwächer und kleiner auch am 20. und 19. Extremitätenpaar erkennbar sind, während sie an den weiter vorn befindlichen Gliedmassenpaaren kaum noch angedeutet erscheinen. Die umstehende Figur XII zeigt die- selben an den beiden letzten Extremitätenpaaren. An den Endbeinen sind die in Rede stehenden griffelartigen Fortsätze sehr scharf von der Coxa abgesetzt, aber nicht abgegliedert, sie enthalten in ihrem Innern einen Hohlraum, 54 — :oxl 20 coxl 2/ der mit Mesodermzellen gefüllt ist. Dass diese Gebilde Anhänge des eigentlichen Coxal- al »Schnitts der Endbeine darstellen, und dass sie nicht etwa als Fortsätze des mit der Coxa vereinigten zweiten Beingliedes betrachtet werden dürfen, geht daraus hervor, dass die vorher- gehenden Rumpfbeine diese Fort- sätze auch immer am basalen (coxalen) Gliede tragen. Stets er- heben sie sich an dem distalen nach hinten gewendeten Ende des ge- nannten Gliedes. Nach Ablauf der Häutung, also im Fetusstadium treten die Coxalfortsätze der Endbeine nicht mehr so deutlich als selbständige griffelförmige Anhänge hervor, sie sitzen jetzt der Coxa breiter an und erscheinen als eine einfache Verlängerung derselben. Im Innern lassen sich Blutflüssigkeit, Blut- Fig. XII. Hinteres Körperende eines Embryo von .SV.»/, dalm. von der Ven- Zellen, sowie ein feiner Nerv nach- tralseite gesehen 2t. ■> Embryonalstadium). Man erkennt das Telson mit der weisen. Die Coxalfortsätze traifen Afteröffnung (a). Vor dem Telson befinden sich das kleine Genitalsegment ■ , T- j • • i i , ,, , ., ,, „.. , , an ihrem Ende eimire sehr kurze und rragemtalsegment mit ihren stummeltörmigen Ouedmassenanlagen. ° An dem Basalgliede der Endbeine erhebt sich ein griffeiförmiger Coxalfort- Sinneshaare. Je ein etwas längeres satz (coxl 21). Ein entsprechender jedoch kürzerer Fortsatz ist auch an der Sinneshaar ist auch an denrudimen- 1 '\,i des vorhergehenden Beinpaars vorhanden (coxl 20;. tären Coxalfortsätzen der vorher- gehenden Beine nachweisbar. Bei Scol. cing. sind die besprochenen Bildungen viel schwächer entwickelt, die Sinneshaare an der betreffenden Stelle jedoch ebenfalls vorhanden. Im Adolescensstadium gestalten sich die Coxalfortsätze der Endbeine zu stark chitini- sierten mit einigen kräftigen Hörnen versehenen Fortsätzen um, die bisher als „Pleuralfort- sätze" bezeichnet wurden. Dieselben sind in den Fig. 20 und 26 als coxl bezeichnet, sowie auch in den Fig. 18 und 21 abgebildet worden und zeigen schon bei der Adolescens, die von Eatzel (1880) hervorgehobenen charakteristischen Unterschiede zwischen Scol. dalm. und Scol. cing., indem sie bei der ersteren Form relativ länger und mit einer grösseren Anzahl von Dornen versehen sind, als bei der letzteren. Wenn ich den bisherigen Namen Pleuralfortsatz fallen lasse und vorschlage, denselben durch die Bezeichnung Coxalfortsatz zu ersetzen, so geschieht dies einmal, weil die betreffenden Bil- dungen, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, eben Anhänge der Coxen und nicht von Pleuren sind, und zweitens deswegen, um die nicht unwahrscheinliche Homologie dieser Fortsätze mit den Coxalgriffeln oder Styli anderer Arthropoden hervorzuheben, aufweiche ich noch indem allgemeinen Teile dieses Abschnitts zurückkommen werde 4. Die Entwicklung- des hinteren Körperendes. In Folgendem soll die endgültige Ausbildung des Telsons sowie diejenige des vor de len Zwischenstücks geschildert weiden m — 55 — Vor der Einkrümmung des Keimstreifens in den Dotter gewinnt das Telson die Form eines Schildes oder die eines Hufeisens, dessen beide stark verdickte Schenkel in der Mitte bis fast zur Berührung aneinander getreten sind. Am Grunde des Hufeisens findet sich die enge Afteröffnung vor. Die Figuren 9 und 23 zeigen diese für den ausgebildeten Keimstreifen von Seal. ring, charakteristische Gestalt. Bei Scol. dalm. weicht die letztere nur in sofern ab, als beim älteren Keimstreifen am Vorderende die beiden Schenkel verwachsen und daher durch ein medianes Verbindungsstück vereinigt sind, welches in dem bezeichneten Stadium dem Telson von Scol. fing, noch fehlt. Das vor dem Telson gelegene Zwischenstück (Fig. 23 xsm) tritt bei dem noch ober- flächlich gelegenen Keimstreifen erst sehr wenig hervor und besteht aus einer sehr schmalen ungegliederten Zone. In etwas späteren Stadien, zur Zeit der ersten Häutung, geht zwar die Segmentirung des Zwischenstücks vor sich, doch ist dieselbe zunächst deswegen schwer zu verfolgen, weil sich alsdann das Telson gerade über die betreffende Region hinüberkrümmt. Gerade wie am vorderen Körperende die präoralen Teile (Fabrum etc.) sich nach hinten aus- dehnen und über die Mundöffnung und die an letztere sich anschliessende Partie hinweg- wachsen, so findet eine ähnliche Erscheinung auch am Hinterende statt, wo das sich nach vorn ausdehnende Telson eine Verdeckung des Zwischenstücks veranlasst. Die beiden Körper- enden sind daher beim Embryo deutlich nach der Ventralseite eingerollt, wie dies auch noch an den (etwas schräg von hinten bezw. vorn gesehenen) Figuren 16 und 17 zu erkennen ist. Bei dem in Rede stehenden Wachstumsvorgange büsst nun in erster Finie das Telson seine frühere schildförmige Gestalt ein, es wird zu einem breiten abgestumpften Zapfen, dessen nach hinten gewendete konvexe Fläche besonders stark entwickelt ist. Der After befindet sich gerade an der Umbiegungsstelle dieser Fläche nach der etwas flacheren ventralen Seite. In dem betreffenden Stadium prägt sich eine Furche aus (Fig. 16), welche das Zwischenstück in ein vorderes (segm. 22) und ein hinteres Segment (segm. 23) zerlegt. Durch Aufteilung des Zwischenstücks sind die hintersten Metameren der gesamten See- mentreihe entstanden. Dieselben entsprechen dem 22. und 23. Rumpfsegment oder dem 29. und 30. postoralen Segment, ich will ihnen aus später noch zu erörternden Gründen den Namen Prägenitalsegment und Genitalsegment geben. Diese beiden hintersten Segmente bleiben zwar stets klein und unscheinbar, ohne an dem starken Wachstum der übrigen Segmente Anteil zu nehmen, gleichwohl handelt es sich aber bei ihnen um zwei typische Metameren, welche demnach auch mit den charakteristischen Attributen echter Körpersegmente ausgestattet sind. Es kommt mithin in ihnen zur Entwicklung selbständigerGanglienanlagen, die aus denVerlängerungen der beiden Ganglienleisten hervorgehen, es treten ferner an ihnen auch paarige Cölomsäckchen und Gliedmassenhöcker auf. Die letzteren haben die Gestalt kleiner in der Transversalrichtung des Körpers etwas verbreiterter Zapfen welche im Innern Mesoderm enthalten, sie entsprechen in ihrer Form demnach vollständig den in den vorhergehenden Segmenten zur Entwicklung gekommenen Beinanlagen. Nur erscheinen die Gliedmassen im Prägenitalsegment und Genitalsegment eben bedeutend später und werden erst dann deutlich, wenn bei den Rumpfbeinen bereits die Gliederung entstanden ist (Fig. XII). Ein weiterer Unterschied zeigt sich aber vor allem darin, dass bei den beiden letzten Seg- menten die Extremitäten keine weitere Ausbildung mehr erfahren, sondern dass sie, ähnlich wie dies meist bei den abdominalen Gliedmassenanlagen der Insektenembryonen der Fall zu sein — r,6 pflegt, nur vorübergehende embryonale Bildungen darstellen , welche im Prägenitalsegment gänzlich verschwinden können, während im Genitalsegment an ihrer Stelle sich wenigstens zwei kleine Höckerchen, die Genitalhöcker erhalten. Fig. 19 (p -1 und p 23) giebt ein Bild von den Extrcmitätenanlagen der beiden hintersten Segmente eines vor der 2. Häutung stehenden Embryo. Die Abbildung zeigt die betreffenden Teile von der Yentralseite. Bei einer Betrachtung der dorsalen Körperseite würde man weiter erkennen, dass es sich bei dem Prägenitalsegment und Genitalsegment auch insofern um typische Segmente handelt, als es in ihnen zur Ausbildung von Tergitanlagen gekommen ist, welche zwar nur verhältnismässig schmale Spangen darstellen, aber doch deutlich erkennbar sind. /um Verständnis der Fig. 19 bedarf noch die etwas veränderte Form des Telsons einer Erläuterung. An letzterem sind zunächst die beiden grossen Seitenteile (lad) zu erkennen, die aus den beiden Schenkeln des ehemalig hufeisenförmigen Analabschnitts hervorgegangen sind. Diese beiden Lateralteile zeichnen sich namentlich durch die Grösse der dort befind- lichen Hvpodermiszellen aus, wie übrigens an Schnitten schon in früheren Stadien zu kon- statieren ist (Fig. 48, 49). Es findet seitens dieser Zellen eine intensivere Produktion von Chitin statt, als an anderen Körperstellen und so erklärt es sich, dass das Telson in embryo- naler Zeit stets von einer relativ dicken und durch gelbliche Färbung ausgezeichneten Cuticula bedeckt ist, welche an der, am Grunde der beiden Lateralteile gelegenen Afteröffnung, sich in die Cuticula des Enddarms fortsetzt. Dorsal von der Afteröffnung liegt der unpaare Teil des Telsons (entstanden aus der hinteren unpaaren Region des hufeisenförmigen Analabschnitts) und ventral hat sich am Yorder- ende desselben (Fig. 19 ws) ein Querwulst ausgebildet, der die Grenze gegen das Genital- segment bildet, aber nicht etwa als eigenes Segment aufzufassen ist, sondern, soviel ich ermitteln konnte, nur durch Absonderung von der Masse des Telsons aus entstanden ist. Nach dem Gesagten dürfte es nicht schwer sein, die richtige Auffassung für die Anal- partie der jungen im Fetusstadium befindlichen Scolopender zu gewinnen. Bei denselben sind mittlerweile die Extremitätenanlagen der beiden letzten (22. und 23.) Rumpfsegmente sehr viel flacher geworden, sie haben nicht mehr die Form von Höckern, sondern stellen nur noch die wenig erhabenen Seitenteile der Sternalpartie dar. Diese letztere ist in der Genitalregion auch nur ausserordentlich schmal, ein Umstand, der natürlich durch die geringe Körperbreite am Hinterende bedingt wird. Während des Fetalstadiums tritt nun eine eigenartige Erscheinung ein, die mit der Bildung des Endabschnitts des Genitalsystems in ursächlichem Zusammenhange stehen dürfte, und welche darin beruht, dass das 23. Segment (Genitalsegment) sieh in das Innere des Körpers zurückzieht und fernrohrartig in das 22. Segment (Prägenitalsegment) eingeschoben wird (Fig. 29) Im weiteren Entwicklungsverlauf, also während des Adolescensstadiums beginnt nun auch das Prägenitalsegment seinerseits sich in das Segment der Endbeine einzusenken. Einige Zeit nach (]>■]■ dritten Häutung ragt kaum noch die distale Spitze des Prägenitalsegments hervor, so dass fast die gesamte Genitalregion von der Oberfläche verschwunden ist. Das Telson stellt bei den jungen im Adolescensstadium befindlichen Tieren noch einen kleinen Zapfen dar, der am Grunde /wischen den Endbeinen sichtbar ist. Untersucht man Scolopender in älteren Stadien oder ausgewachsene Individuen, so wird — 57 man in der Regel aber selbst vom Telson nichts mehr sehen, oder vielleicht nur noch gerade die äusserste Spitze desselben erkennen können, indem alles übrige von dem Sternit des 21. Rumpfsegments verdeckt wird. Der verborgenen Lage dieser am Hinterende normaler Weise eingezogenen Analpartie und Genitalregion ist es wohl zuzuschreiben, weswegen diese Teile selbst bei ausgebildeten Scolopendern noch niemals eine richtige Deutung gefunden haben. Da aber auch eine einiger- massen zuverlässige Beschreibung der hinteren Körperregion oder eine genaue Darstellung der- selben im Bilde zur Zeit noch gänzlich fehlt, so sehe ich mich veranlasst, auf die betreffenden Verhältnisse etwas näher einzugehen. Es mag dies an der Hand einiger Abbildungen ge- schehen , welche die hinterste Körperpartie von grösseren Scolopendern zum Teil so weit vorgestreckt zeigen, wie dies freilich beim lebenden Tiere wohl nur höchst selten, vielleicht nur während der Begattung oder der Eiablage, der Fall sein dürfte. Das starke Hervortreten der Genitalien und der Afterregion liegt aber im Interesse der Untersuchung, und lässt sich auch beim lebenden oder noch bequemer beim chloroformierten Tiere ziemlich leicht durch eine Art Massage künstlich bewerkstelligen, indem man mit sanftem Druck den Körper von vorn nach hinten streicht. Hierdurch wird das Blut nach hinten ge- trieben , und bald das Hervorquellen der hintersten Körperpartie veranlasst, welche als ein weisslicher Wulst unter dem letzten Sternit heraustritt. Fig. 26 zeigt die ventrale Ansicht des Hinterendes von einem halberwachsenen, noch nicht geschlechtsreifen männlichen Individuum von Scol. dahn., bei dem die Genitalregion nebst Afterstück, allerdings ohne mein Zuthun, ziemlich weit ausgestülpt worden war.1) Man erkennt hinter dem 21. Sternit ein deutliches zum Prägenitalsegment gehörendes Sternit (stern 22), an welches sich die modiheierten Bestandteile der Bauchplatte des Genitalsegments anschliessen. Vor allem fällt aber die sehr beträchtliche Grösse des Telsons auf, das zwischen den Schenkeln der Endbeine gelegen ist. Fig. 21 zeigt das hervorgetretene hintere Körperende eines erwachsenen männlichen und Fig. 18 dasselbe eines erwachsenen weiblichen Tieres von Scol. cing., beide nach der ge- schilderten Behandlung mittelst künstlichen Druckes. Das gleiche gilt für Fig. 2(1, welche die betreffenden Teile eines männlichen Individuums derselben Art in seitlicher Ansicht wiedergiebt. Meine Untersuchungen haben nun, wie auch aus den soeben genannten Figuren im wesent- lichen hervorgeht, zu dem Ergebnis geführt, dass bei beiden Scolopenderarten und in beiden Geschlechtern an das äusserlich „letzte" Sternit des 21. Rumpfsegments (stern21) sich ein kleines 22. Sternit anschliesst, welches stark chitinisiert ist und dem Prägenitalsegment angehört. Beim Weibchen von Scol. cing. lässt dieses 22. Sternit eine mediane Längsnaht erkennen, die dem Männchen der genannten Art fehlt. Statt dessen tragen bei letzterem die Seitenteile des betreffenden Sternits an ihrem Hinterrande zwei kurze Fortsätze, die ich Styli genitales nennen will (Fig. 21 styl). Ihre Lage und das Vorhandensein von kurzen Sinnesborsten an ihrer Oberfläche machen es wahrscheinlich, dass sie Tastapparate oder doch wenigstens Gebilde von ähnlicher Funktion sind, die in bestimmter Beziehung zur geschlechtlichen '(Tätigkeit stehen. Man wird demnach in phvsiologischer Hinsicht die Stylides Männchens als Genitalanhänge (oder ') Eine Vorstülpung der hintersten Körperpartie findet bisweilen im Todeskampfe statt, namentlich, wir indem liier mitgeteilten Falle, bei männlichen Tieren, die lebend in Alkohol oder in Fixierunesfltissigkeit gebracht werden. Zoologica. Heft 33. 58 Gonapophysen1 ) auffassen können. Vom morphologischen Standpunkte aus betrachtet, werden die Stylt genitales dagegen als modificierte Gliedmassen des Prägenitalsegments angesehen wer- den dürfen, da sie jedenfalls an der Stelle sich entwickelt haben, an welcher die embryonalen ( rliedmassen des betreffenden Segments sich befunden hatten. Die Styli von Scolopendra gleichen also in dieser Hinsieht den Styli, die an dem Abdomen mancher Insekten vorkommen. Abgesehen davon, dass den Weibchen der beiden von mir untersuchten Scolopender- arten die .V/r// genitales gänzlich fehlen, so werden sie auch beim Männchen von Scol. Jahn. vermisst. Nur ganz unscheinbare undeutlich abgesetzte rundliche Höcker finden sich bei letzterem an der betreffenden Stelle vor. In Übereinstimmung hiermit weist das 22. Sternit des männ- lichen Scol. dal in. gewissermassen auch noch einen andern weiblichen Charakter insofern auf, als es ebenfalls eine deutliche mediane Längshaht besitzt ( Fig. 26 stern 22). Im ausgestülpten Zustande erscheint am Hinterende des 22. Sternits beim Männchen noch eine sehmale accessorische Chitinplatte (Fig. 20 u. 21 sternac). Dieselbe repräsentiert lediglich die chitinisirte Unterseite (proximale Seite) des genannten Sternits, welche normaler Weise ein- geklappt ist und nur beim Hervortreten der hinteren Körperregion mit herausgestülpt werden kann. An diese accessorische Chitinplatte, die beim Männchen von Scol.dalm. aus zwei symme- trischen Stücken besteht (Fig. 26 sternac) schliesst sich erst die zarte Intersegmentalhaut an, durch welche die Verbindung mit dem 23. Sternit und dem Telson hergestellt wird. Das 23. Sternit ist bei Scolopendra in beiden Geschlechtern nicht mehr als solches deutlich erkennbar, sondern nur noch in modificierter Form erhalten. Ich werde die Bestand- teile desselben in dem Abschnitt über die Geschlechtsorgane genauer beschreiben. Von den Tergitanlagen des Prägenitalsegments und Genitalsegments war bereits oben die Rede. I>ie Intersegmentalfurche, die in embryonaler Zeit noch zwischen ihnen erkennbar ist, versehwindet beim Fetus, und die beiden Anlagen verschmelzen damit zu einem einheit- liehen Alischnitt, der sieh bald mit einer ziemlieh festen Chitinschicht bedeckt. An Stelle zweier gesonderter Tergite für das Genitalsegment und Prägenitalsegment ist also beim fertigen Scolopender nur noch ein einheitliches Genitaltergit vorhanden. Die Ober- fläche desselben ist mit einigen kurzen Börstchen besetzt. Das Genitaltergit ist seiner Grösse, seiner abgeplatteten Gestalt und bräunlichen Färbung wegen ohne Schwierigkeit nachzuweisen. In Fig. XXXIII und Fig. XXXVU ist es an Schnitten dargestellt (terg). Es ist vorn mittelst einer weichen, sehr dehnbaren Intersegmentalhaut lis) mit dem grossen Tergit des 21. Rumpf- ments (terg21) verbunden, hinten grenzt es an das Telson an. Das Telson ist beim ausgebildeten Tier zu einem fleischigen Zapfen geworden, der die Afteröffnung an seinem hinteren Ende trägt und an dem im ganzen vier verschiedene Platten, die ich Laminae anales nennen will, zu unterscheiden sind (Fig. I8und21). Dieselben bestehen aus einer dorsal gelegenen Laviina supraanalis (lap), aus zwei lateralen, ziemlich stark chitini- sierten Laminae adanales (lad) und ans einer kleinen ventralen /.nt- aualis und subanalis) kein konstantes Vorkommen bei den Arthropoden haben, und dass sie nicht etwa mit einem Tergfl oder Sternit für identisch gehalten werden dürfen. Eine morphologische Wichtigkeit haben die verschiedenen Laminae überhaupt nicht, es sind eben nur Teile des Telsons, he namentlich zum Schutze u\m\ gelegentlich auch als Verschlusseinrichtungen für den Anus dienen Betrachtet man nunmehr Acron und 1 elson in ihren Beziehungen zur Mund- und Afteröffnung, so ergiebt sich an der Embryonalanlage des Scolopenders mit Deut- lichkeit, dass diese Darmöffnungen eigentlich hinter bezw. vor dm beiden bezeichneten End- abschnitten ii sind [Tatsächlich kann man bei Scolopendra beinahe von einer ursprünglich I Ich liabi chon bei früherer Gelegenheit (1895J noch einige weitere Gründe dargelegt, weswegen «las Labrum h kein vei i h Izenes Gliedmassenpaai sein kann. Es genügt, liiei darauf hinzu- licli I" i niederen [nsekteniormen Pliyllodromia, Lepisma) gerade wie bei S< olopendra von npaai i/ird, und das; i voi allein tets medial von den beiden Neural Wülsten sich bildet, während il von dem Nervei teri I iitwicklung konn — 63 intersegmentalen Stellung des Mundes und Afters sprechen, jedenfalls ist nicht zu verkennen, dass bei weitem die Hauptmasse des Acrons vor dem Munde, diejenige des Telsons dagegen genau genommen hinter dem After sich befindet. Diese charakteristische Lage ist bereits ab origine bei den jüngsten Entwicklungsstadien nachzuweisen, sie scheint demnach wohl kaum sekundär erworben zu sein. Ich habe auf dieses Verhalten besonderes Gewicht gelegt, weil es mir in Widerspruch zu einem allerdings sehr interessanten und geistvollen Erklärungsversuch des französischen Forschers Janet (1899, 1900) zu stehen scheint, der auf Grund theoretischer Erwägungen neuer- dings geneigt ist, in der Mund- und Afteröffnung den morphologisch vordersten bezw. hin- tersten Pol des Insektenkörpers zu erblicken, und welcher demgemäss nicht nur das Acron bereits für einen postoralen Körperteil hält, sondern ihm auch wieder eine Zusammensetzung aus mehreren Segmenten zuschreibt. Dieser Meinung, als deren Konsequenz noch andere Ab- weichungen von wesentlicher und prinzipieller Bedeutung in der Auffassung der gesamten Körpersegmentierung bei den Gliedertieren sich ergeben würden, vermag ich nicht zuzustimmen. Sie befindet sich nicht im Einklang mit den thatsächlichen embryologischen Befunden an Scolo- pendra und Insekten und sie lässt sich ebenso wenig mit dem Segmentierungsschema bei Anne- liden vereinigen, denen nach anderweitigen Erfahrungen in morphologischer Beziehung doch sämtliche Arthropoden mehr oder weniger sich anschliessen. Bei Anneliden sowohl wie bei Arthropoden ist der Mund schon an der Ventralfläche des Körpers gelegen, vor ihm befindet sich ein selbständiger präoraler Teil (Prostomium oder Kopflappen, Acron oder Clypeus), welcher morphologisch den vordersten Körperpol einnimmt, aber immer vollkommen ungegliedert ist. Dieses primäre Verhalten lässt sich sehr deutlich noch bei den Embryonen aller Arthropoden nachweisen, bei denen die Mundöffnung daher auch niemals mit der vordersten Körperspitze zusammenfällt. Die Frage, ob Mund- und Afteröffnung, wie ich oben angedeutet habe, nun thatsächlich rein intersegmentale (richtiger prä- bezw. postmetamerale) Bildungen sind, die primär zwischen Acron und Telson und dem sich anschliessenden ersten und letzten Metamer ihre Laye haben, oder ob sie von vornherein doch eigentlich noch zum Acron und Telson mit hinzugehören und noch in das Bereich der letzteren hineinfallen, wage ich nicht bestimmt zu beantworten. Die Befunde an Scolopendra scheinen für die erstere Alternative zu sprechen. Es ist jedenfalls hervorzuheben, dass ein postoraler Bezirk am primären Kopfsegment des Scolopenders fehlt. Bekanntlich unterscheidet Hatschek (1X91) am primären Kopfsegment (Prosoma) der Anneliden einen präoralen Teil (Prostomium) und einen postoralen Teil (Metastomium), von denen aber nur der erstere beim Scolopenderembryo nachzuweisen ist, sodass also die Mundöffnung im letzteren Falle eigentlich nicht im Acron sondern hinter dem Acron liegt. Anders verhält es sich da- gegen mit dem Hinterende, indem mit der Ausbildung der Lamina szib genitalis die Afteröffnung des Scolopenderembryo wenigstens später vollständig in das Areal des Telsons selbst hinein gelangt Ein definitives Urteil hinsichtlich der Zugehörigkeit der Darmöffnungen zum Acron und Telson dürfte aber wohl erst auf Grund eines ausgedehnteren Untersuchungsmaterials sich gewinnen lassen. Ich begnüge mich darauf hinzuweisen, dass eine andere durch ektodermale Einstülpung entstandene Körperöffnung, die Genitalöffnung (. Urium genitale) sicher intersegmental gelegen ist. Wenden wir uns nun zu einer Betrachtung der eigentlichen Segmente, so ist in der Reihe der zwischen Acron und Telson gelegenen Metameren als erstes das Präantennensegment zu bemerken. Dieses Segment ist deswegen von einem besonderen Interesse, weil es bisher von keinem Beobachter an Arthropoden nachgewiesen worden ist. Zograf (1883) in seiner sorg- — 64 faltigen mit zahlreichen Abbildungen versehenen Abhandlung über Entwicklung von Geophilus er- wähnt dasselbe weder im Text noch giebt er es auf den Figuren an, und ebensowenig hat Metschnikoff (1875) in seiner entwicklungsgeschichtlichen Arbeit über dieselbe Form dieses Segment beschrieben, so dass, hiernach zu urteilen, bei Geophilus im Gegensatz zu Scolopendra ein eigenes Präantennensegment wohl thatsächlich nicht mehr vorkommen mag. Auch einige Beobachtungen , die ich an verschiedenen Embryonalstadien von Glomeris vornahm , waren von keinem Erfolge in dieser Hinsicht gekrönt, und die an andern Chilognathen bisher angestellten Untersuchungen wissen gleichfalls über das Vorhandensein eines eigenen prä- antennalen Segments nichts zu berichten. Bei Scolopendra weist übrigens das Präantennensegment, welches während einer gewissen F.] xiche sehr deutlich ist, auch schon Eigenschaften auf, die es als rudimentäres, in der Rückbildung begriffenes Körpersegment kennzeichnen. Seine Extremitätenanlagen, in dem Höhepunkt ihrer Entwicklung zwar ganz plastisch hervortretend, bilden sich später aus als die übrigen Gliedmassen des Kopfes. Die Ganglienanlagen des Präantennensegments sind, wie vorausgeschickt werden mag, klein, die zugehörigen Cölomsäckchen dagegen ziemlich umfangreich. Das Präantennensegment ist an der Embryonalanlage namentlich während der zweiten Entwicklungsperiode deutlich differen- zirt, während es später wieder vollständig verschwindet. Auf die morphologische Bedeutung dieses Segments im Hinblick auf die Körpergliederung anderer Arthropoden soll erst später in dem Abschnitt über die Zusammensetzung des Kopfes bei den Arthropoden eingegangen werden. Das zweite Metamer ist das Antennensegment. Seine Extremitäten liefern die bleibenden Antennen, die deutlich postoral angelegt werden und bei Scolopendra von Anfang an durch ihre beträchtliche Grösse auffallen. Auch beim Geophilusembryo besitzen dieselben nach den von Zograf (1883) gegebenen Abbildungen dieselben Eigentümlichkeiten, und bei Insekten ist ebenfalls schon wiederholt auf die ursprünglich postorale Page der Antennen hingewiesen worden. Da die Antennen beim Embryo von Scolopendra bereits dem '2. posto- ralen Metamer angehören, so wird die anfängliche Stellung derselben hinter dem Munde, welche mit ihrer definitiven Lagerung bekanntlich nicht in Übereinstimmung steht, auch kaum überraschen können. Ahnlich wie ich dies früher für Insekten (1895) festgestellt habe, seheint auch bei Scolopendra im Antennensegment gewissermassen die ganze zur Verfügung stehende Kraft zur Bildung der Gliedmassen d.h. der Antennen verwendet zu werden hie Anlage weiterer Teile, ■ .der Sternite, habe ich in diesem Segmente wenigstens nicht beobachten können. Ps folgt ein drittes, wiederum nur in embryonaler Zeit nachzuweisendes Metamer, das Intercalarsegment. Bei allen bisher untersuchten Tracheaten, Myriopoden wie Insekten, ist das Intercalarsegment rudimentär, und wenn man nach Gründen für die bei den genannten Tracheaten so allgemein eingetretene Verkümmerung dieses Segments sucht, so scheinen mir dieselben einerseits in der ungewöhnlichen Ausbildung der Gliedmassen des vorhergehenden ments, der Antennen, zu den wichtigsten Sinnesapparaten des Tieres und andererseits in der starken Entwicklung der Gliedmassen des darauf folgenden Segments, der Mandibeln, zu den wichtigsten Kauapparaten zu beruhen Gerade /wischen zwei so wesentlichen und durch beti ie Grössenentfaltung ausgezeichneten Organen gelegen, konnten die Intercalar- gliedmassen kaum noch von erheblichem Nutzen sein und fielen daher dem Untergänge anheim. Allerdings fehlen die Intercalargliedmassen nicht immer, Sie sind schon mehrfach bei mbryonen nachgew lesen werden und erhalten sieh nach l'zel ( 1898) und Folsom I 1899) und manchen < ollembolen in rudimentärer Form sogar zeitlebens. 65 — Zograf (1S83) beobachtete beim Geophilusembryo hinter dem Antennenpaar und vor dem Mandibelpaar zwei Höcker, die er als eine Art Unterlippe bezeichnet und späterhin (1892) als Gliedmassen (Appendices) gedeutet hat, welche den Oralpapillen von Peripatus vergleich- bar seien. Der Lage nach zu urteilen, dürfte es sich hierbei möglicherweise um die Inter- calarextremitäten handeln, doch wäre es freilich wohl wünschenswert, wie auch Zograf selbst hervorgehoben hat, in dieser Hinsicht noch weitere Untersuchungen anzustellen. Bei Scolo- pendra habe ich, obwohl meine Aufmerksamkeit besonders auf diesen Punkt gerichtet war, in keinem Stadium an der betreffenden Stelle derartige Höcker aufrinden können. Das Intercalarsegment ist bei Scolopendra extremitätenlos und steht demnach bereits auf einer tieferen Stufe der Ausbildung als alle anderen 29 Metameren des Körpers. Die Segmentnatur des Intercalarsegments wird freilich auch beim Scolopender unwiderleglich be- wiesen 1 ) durch die Grösse und verhältnismässig deutliche Abgrenzung des fraglichen, zwischen Antennen- und Mandibelsegment gelegenen Abschnitts, 2) durch das Vorhandensein pa'ariger Cölomsäckchen, 3) durch das Vorhandensein paariger Ganglienanlagen. Auf das Intercalarsegment folgen das Mandibelsegment und die beiden Maxillen- segmente. Diese Reihenfolge ist genugsam bekannt, und ich glaube daher nicht auf eine Diskussion der im Gegensatz hierzu von Meinert (1883) angenommenen Aufeinanderfolge der Kopfsegmente von Scolopendra eingehen zu müssen. Die Mandibeln bieten beim Scolopender in ihrer ganzen Anlage und Entwicklung wohl kaum etwas bemerkenswertes im Vergleich zu den bei verwandten Arthropoden üblichen \ er- hältnissen dar. Anders verhält es sich mit den beiden Maxillenpaaren und dem an diese sich an- schliessenden Maxillipedenpaar. Speziell bei dem letzteren ist in neuerer Zeit die Frage nach dem Verbleib der zugehörigen Ventralplatte mehrfach diskutiert, aber verschiedenartig beantwortet worden. Verhoeff (1898) ist im Gegensatz zu früheren Autoren (Latzelu. a.) der Meinung, dass bei den Chilopoden die basale Platte, welcher die beweglichen Teile der Kiefer- füsse bezw. die eigentlichen Kieferfüsse selbst aufsitzen, nicht zu den Extremitäten hinzu- gehöre, sondern dass sie als die eigentliche Ventralplatte (Sternit) des Maxillipedensegments aufzufassen sei. Hiergegen hat sich aber Attems (1899) gewendet, welcher die bisher übliche Deutung für die richtigere hält. Nach Attems ist also der betreffende basale Abschnitt nicht als Sternit zu betrachten, sondern ihm zufolge gehört derselbe noch zu den Extremitäten hinzu, und müsse als das verschmolzene Hüftenpaar erklärt werden. Meine eigenen Befunde haben mich zu einer Ansicht geführt, welche zwischen den ver- schiedenartigen Deutungen gewissermassen eine vermittelnde Stellung einnimmt. Ich habe die Entstehung des in Rede stehenden unpaaren basalen Teils der Kieferfüsse verfolgt, vermag ihn aber darauf hin nicht als Sternalplatte und auch nicht als I lüftstück aufzufassen, sondern habe dafür den Namen Sternocoxalplatte eingeführt, indem der betreffende Abschnitt entwicklungsgeschichtlich durch Vereinigung der basalen Beinglieder mit dem Sternit zu stände kommt. Er ist demnach ursprünglich aus drei Teilen, einem un- paaren medialen (dem Sternit) und zwei paarigen lateralen (den beiden Coxen) zusammen- gefügt, ein Verhalten, welches sich bei dem Fetus noch deutlich konstatieren lässt, und d.i. ich in Fig. XI abgebildet habe. Da das in die Sternocoxalplatte der Maxillipeden eingeschmolzene Sternit nur klein und Zoologica Heft 33. — 66 unscheinbar bleibt, so ist es zweifellos, dass die von Attems gegebene Erklärung im grossen und ganzen schon das richtige getroffen hat, während die Darstellung von Verhoeff, der zu- folge das Kieferfusssegment der Chilopoden „eine noch ziemlich normale Bauchplatte hat", nicht als zutreffend angesehen werden kann. Ich vermag ferner Verhoeff nicht beizupflichten, wenn er die Vorderrandzähne (Zahnplatten) der Kieferfüsse als ,,Ventralplattenzähne" künftig bezeichnet wissen will, sie haben nach meinen Beobachtungen sicherlich nichts mit dem Sternit zu thun, sondern gehören lediglich den Hüften der Kieferfüsse an und stellen demnach Coxal- fortsätze dar. Ebensowenig ist es auch genau genommen richtig, wenn Verhoeff den Satz aufstellt, dass die Kieferfüsse der Chilopoden in der Regel viergliedrig seien. Hierbei sind von dem Autor einmal die in der Sternocoxalplatte enthaltenen Coxalglieder unberücksichtigt gelassen , welche wie bei Scolopendra, so auch natürlich bei anderen Chilopoden ebenfalls mitgezählt werden müssen, und ferner folgen bei Scolopendra auf die Hüften ursprünglich noch 5 weitere Glieder, so dass die Kieferfüsse der letzteren Form thatsächlich aus 6 Gliedern hervorgehen. Auch im hinteren Maxillensegmente kommt es, wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, bei Scolopendra zu einer Verbindung zwischen den beiden coxalen Beingliedern und dem Sternit, so dass eine Sternocoxalplatte gebildet wird. Im vorderen Maxillensegment bleibt dagegen das kleine Sternit selbständig, doch treten hier an den basalen Heingliedern wieder zwei grosse Coxalfortsätze auf (Eig. IX coxl). Die Coxalfortsätze an den vorderen Maxillen, welche in ähnlicher Weise auch anderen Chilopoden zukommen, scheinen mir einen Vergleich mit den Kauladen der Insekten nahe zu le^en. Es ist vielleicht nicht ausgeschlossen, dass erstere den Lobi interni (Laciniae) der Insekten oder vielleicht den Lobi interni und L. extemi (Galeae) derselben zusammengenommen entsprechen. Freilich ist es nicht möglich, vorläufig von einer vollkommenen Homologie zusprechen, doch handelt es sich in beiden Fällen jedenfalls um besondere Vorsprünge, die an der medialen Seite der Extremität (des Kiefers) sich ausgebildet haben und deren ursprüngliche Bedeutung als Hilfsapparate bei der Nahrungsaufnahme wohl ausser Zweifel stehen dürfte1). Die Entstehung von Kauladen (Coxalfortsätzen) an den Extremitäten der Kieferregion und die damit erfolgende Anpassung dieser Gliedmassen an eine bestimmte Funktion scheint eine gewisse Rückbildung des ursprünglichen Extremitätenstamms zur Folge zu haben. Deut- lich lässt sich dies an den Maxillen von Scolopendra verfolgen, indem der Extremitätenstamm an den vorderen Maxillen i;;mz kurz und reduziert ist, während er bei den hinteren Maxillen auffallend dünn bleibt und eine Art Palpus darstellt. Ähnliches lässt sich auch wieder bei den Insekten konstatieren, bei denen mit der Ent- I der an der medialen Seite aufgetretenen Kauladen die Summe der übrigen distalen emitätenglieder zu einem Palpus ?naxillaris oder labialis geworden ist. Auch das Aneinanderlegen der Kieferpaare von Scolopendra in der Medianlinie des Körpers, wo h dann lest aneinanderfügen und zum Teil verwachsen, ist nichts auffallendes, t sich namentlich in sofern, als die Coxalfortsätze bei Scolopendra an dem basalen Gliede, zweiten Gliede e sieh vorfindet. 75 Die Lage und Anordnung der genannten Teile zeigt Fdg. 45, welche einer Querschnitt- serie durch einen vor der Einkrümmung stehenden Keimstreifen entnommen ist. Im Interesse des besseren Verständnisses für den weiteren Entwicklungs verlauf liegt es jedenfalls, die Bezeichnungen für die drei Ursegmentabschnitte nicht nach dem Orte zu wählen, an dem sie sich, wie eben geschildert wurde, anfänglich im Körper befinden, sondern es em- pfiehlt sich, sie gleich nach der Lage zu benennen, die sie schliesslich einmal definitiv ge- winnen. Ich bezeichne daher den zuerst erwähnten mittleren in die Extremität hinein reichenden Teil (usl) als lateralen Abschnitt des Ursegments, entsprechend der späteren lateralen Stellung der Extremitäten. Den zweiten unter dem Sternit gelegenen und anfänglich medialen Teil (usv) nenne ich von vorn herein ventralen Ursegmentabschnitt, in Übereinstimmung mit der späteren ventralen Lagerung der Sternite, während der dritte von der Tergitanlage bedeckte, ursprüng- lich laterale Teil (usd) am zweckmässigsten den Namen dorsaler Ursegmentabschnitt führen muss. Ein lateraler (pedaler), ein dorsaler und ein ventraler Abschnitt kommen jedenfalls sämtlichen in den Metameren des Rumpfes gelegenen Ursegmenten zu, sie werden dagegen undeutlich und lassen sich nicht mehr gut unterscheiden in der Kieferregion und sie fehlen endlich den Cölomsäckchen des Intercalarsegments, sowie denen des Präantennensegments und Antennensegments. Die Gestalt der Cölomsäckchen im l'rägenitalsegment und Genitalsegment soll erst bei Besprechung der Genitalorgane behandelt werden. Die drei genannten Abschnitte, welche man typisch an einem Cölomsäckchen unterscheiden kann, sind anfänglich nicht scharf von einander getrennt, sondern stehen noch in unmittelbarem Zusammenhange, indem die viscerale Wandschicht für alle drei das gemeinsame Dach bildet. Bezüglich der histologischen Struktur ist zu erwähnen, dass die dem Ektoderm an- liegende somatische Wand nach wie vor aus einem ziemlich hohen cylindrischen Epithel be- steht, während die viscerale, dem Entoderm benachbarte Wand sehr viel dünner ist und von flacheren Zellen zusammengesetzt wird. Die Epithelzellen sind nicht an allen Stellen ganz gleichmässig angeordnet. Nicht selten springen an der somatischen Wand einzelne Zellen oder Zellkerne weiter gegen die Ursegmenthöhle vor (Fig. 45). Auch bei der visceralen Wand machen sich Unregelmässigkeiten in der Anordnung der Zellen bemerkbar. Die Zellen schieben sich, wie an der genannten Figur deutlich erkennbar ist, stellenweise übereinander, und einzelne von ihnen (splm) lösen sich sogar hier und dort gänzlich aus dem Verbände der visceralen Wand ab und lagern sich dem Entodermepithel an. Indem schliesslich eine grössere Zahl solcher Zellen von den visceralen Ursegmentwänden ab- getrennt werden, und indem diese Zellen sich auch noch weiter vermehren, breitet sich schliess- lich auf der vom Dotter abgewendeten Oberfläche des Entoderms eine dünne zellige Schicht aus, die als Anlage des Darmfaserblattes oder des splanchnischen Mesoderms zu betrachten ist. An der somatischen Ursegmentwand sind die ersten Veränderungen zu der Zeit bemerkbar, in welcher der Keimstreif in den Dotter versenkt wird. In dem dorsalen Ursegmentabschnitt entsteht durch Wucherung eine Gruppe von Zellen, die sich ablöst und dem Ektoderm anlegt. Diese Zellen repräsentieren die Anlage der dorsalen Längsmuskeln. Wie Fig. 51 (dmm) zeigt, besitzt die genannte Muskelanlage auf dem Querschnitt eine flache linsenförmige Gestalt. Eine ähnliche Wucherung macht sich in der Nähe des ventralen Ursegmentabschnitts geltend, genauer gesagt, an der Stelle, an welcher dieser Abschnitt in die Extremitätenhöhle übergeht. Die dort hervortretende Verdickung (vml), welche ebenfalls von der Ursegment- 76 wand sich bald ablöst, ist als Anlage der ventralen Längsmuskeln zu betrachten, sie ist, wie Fig. 51 erkennen lässt, etwas grösser als die dorsale Muskelanlage und besitzt auf dem Quer- schnitt eine eiförmige Gestalt. Es ist sehr wahrscheinlich, dass an der Bildung der ventralen Längsmuskeln die somatische Wand des ventralen Ursegmentabschnitts sich in erster Linie beteiligt. Während diese Wand- schicht früher (vergl. Fig. 45) verhältnismässig dick war, ist sie alsbald nach dem Auftreten der ventralen Längsmuskelanlage erheblich dünner geworden und unterscheidet sich nach einiger Zeit in dieser Hinsicht kaum mehr von der ihr gegenüber liegenden visceralen Wand. Auch der laterale Abschnitt des Ur- se^ments, der in der Extremitätenhöhle sich befindet, wird zum Schauplatz mehrerer Wucherungen und kleiner Ausstülpungen. Auch hier treten Zellengruppen aus der somatischen Wand hervor, und fügen sich dem Ektoderm der Extremität an, um später zu den verschiedenen Beinmuskeln zu werden {Fig. 51 mskl.). Fig. 51 stellt einen Schnitt durch einen taschenmesserförmig in den Dotter einge- krümmten Keimstreifen dar. Eine bessere Übersicht gewährt die etwas schematisierte Abbildung Fig. XIII. Man erkennt, dass in diesen Stadien die Bauchflächen der vorderen und hinteren Körperhälfte sich gegenseitig berühren, so dass dieEktodermschichten derselben gegen einander gepresst sind. Auf das Ektoderm bezw. die Afembrana ventralis folgt nach innen einmal das Darmfaserblatt und ferner das Entoderm. Da Entoderm und Darm- faserblatt innig zusammenhängen, sind sie in Fig. XIII nur durch eine einzige mit Tunkten versehene Linie- (im dargestellt, sie liefern eine sackartige Bekleidung für die central gelegene I )ottermasse. Es ist wichtig, dass in diesem Stadium sich der I »ottersack an der ventralen Seite von dem El toderm abgehoben hat. Dieses Abheben findet aber mir in den beiden lateralen Körper- hälften statt und führt daselbsl zur Bildung zweier spaltförmiger Hohlräume (Fig. XIII schl), die als erste Anlage der definitiven Leibeshöhle bezw. des Schizocöls zu betrachten sind. Noch längere Zeit hindurch bleibt der paarige laterale Schizocölraum erhalten und stellt n nachweisbaren Abschnitt der definitiven I .eibeshohle dar. Ich will ihn, da er mit efüllt ist, als lateralen Blutsinus bezeichnen Abgesehen von der an Schnitten Gerinnsels erkennbaren Blutflüssigkeit enthalten die beiden Lateralsinus auch Fig. XIII. Transversalschnitt durch einen junger Embryo \<>n Scol. c/iig., bald nach der Einkrümmung des Keimstreifens. Der Körpei i i inFolgi dei Einkrümmung zweimal getroffen worden. I lom, do = Dotter, in Wand des Intestinums, nid = Membi ni\ Membrana ventralis, p = Extremität, schl - = lateraler Blutsinus (Si hizoeöl), sternl = lati rale Sternit- lati rale I ergitanlage. / / einzelne isolierte rundliche oder ovoide Mesodermzellen, in denen man die ersten Blutzellen vor Augen hat. Dieselben lassen sich auf diejenigen Mesodermzellen zurückführen, welche früher in der Medianlinie des Körpers zwischen den Cölomsäckchen sich vorfanden. Die nun folgenden Entwicklungserscheinungen werden nur dann verständlich, wenn man sich vergegenwärtigt, dass von der noch auf die Lateralseiten des Eies beschränkten Körper- anlage aus ein Wachstumsprozess sowohl nach der ventralen, wie ganz besonders nach der dorsalen Medianlinie hin stattfindet. Dieser Wachstumsprozess bezweckt eine gleichmässigere Verteilung des Mesoderms und die allseitige Umhüllung des vom Entoderm eingeschlossenen Dotters durch mesodermale Gewebe. Es ist klar, dass bei einem solchen Vorgange die Ur- segmente eine mehr langgestreckte Form annehmen müssen, und dass hierbei auch das Ur- segmentlumen spaltförmig werden wird, bis es schliesslich fast ganz zu Grunde geht. Ich bespreche zunächst ein Stadium, in welchem die Umwachsung des Dottersacks durch das Mesoderm zur Hälfte sich vollzogen hat (Fig. 50). Hier fällt zunächst auf, dass die beiden lateralen Blutsinus (seh) bedeutend schmäler geworden sind, während sie jetzt freilich sehr viel weiter nach der Dorsalseite hinaufreichen. Hiermit ist Platz für die Ausbreitung des Mesoderms gewonnen. Die ventralen Teile der Ursegmente (usv) sind zur Zeit noch am wenigsten in Mitleiden- schaft gezogen worden. Sie bestehen, ehe eine Vereinigung der paarigen Ganglienanlagen in der ventralen Medianlinie erfolgt ist, aus zwei dünnen Mesodermlamellen, welche ein strecken- weise kaum noch wahrnehmbares Lumen zwischen sich lassen. Die beiden Lamellen, die der somatischen und visceralen Wand entsprechen, sind aus Zellen zusammengesetzt, welche in- folge der starken Streckung eine spindelförmige Gestalt erlangt haben. Der bisherige laterale Abschnitt der Ursegmente ist als solcher schon fast vollständig verschwunden. Seine somatische Wand hat nicht nur die verschiedenen Extremitätenmuskeln (mskl) geliefert, sondern ist auch noch zur Bildung der Dorsoventralmuskeln (dmm) verwendet worden. Verschiedene dieser Muskelanlagen, welche in dem in Rede stehenden Stadium aller- dings erst lediglich aus Anhäufungen von rundlichen Mesodermzellen bestehen, sind bei dem in Fig. 50 abgebildeten Schnitt getroffen worden. Da ausserdem der laterale. Ursegment- abschnitt auch noch an der Bildung des Darmperitoneums und Fettkörpergewebes Teil genommen hat, so ist in seiner Region das Cölom gänzlich geschwunden. Die dorsalen Ursegmentabschnitte (cöl ') erinnern in ihrem Habitus noch am meisten an das Aussehen in früheren Stadien. Allerdings sind auch diese Abschnitte gegen früher be- deutend in die Länge gezogen und viel weiter nach der Dorsalseite geschoben worden. Man kann indessen ohne Schwierigkeit noch die beiden charakteristischen Wände, die somatische und viscerale, unterscheiden. Verfolgt man diese beiden Schichten nach der Ventralseite, so ist zu bemerken, dass die viscerale Wand allmählich in die entsprechende zu einer zarten Lamelle gewordenen Schicht des in Auflösung begriffenen lateralen I rsegmentabschnitts übergeht. Die somatische Wand lässt sich auch ziemlich weit ventralwärts verfolgen, sie umgreift den dorsalen Längsmuskel und man erkennt an geeigneten Stellen, dass sie sich unterhalb (ventral) desselben an das Ektoderm anheftet. Anders verhält es sich am dorsalen Ende des dorsalen Ursegmentabschnitts, wo somatische und viscerale Wand in einander übergehen. Die Zellen, welche an der Übergangsstelle sich TS vorfinden (cbl), lenken durch abweichende Färbung und Gestalt die Aufmerksamkeit auf sich. Man kann diese /eilen als Cardioblasten bezeichnen, indem aus ihnen spater die Muscularis des Herzens hervorgeht. In demjenigen Teil der dorsalen (Jrsegmentabschnitte , der sieh unmittelbar an die Cardioblasten anschliesst, ist das Ursegmentlumen noch mit grosser Deutlichkeit erhalten ge- blieben (Fig. 50 geöl). Die ursprüngliche segmentale Anordnung tritt daselbst noch in charak- teristischer Weise hervor, indem streng metamer von Strecke zu Strecke die betreffenden Cölomteile durch Dissepimente von einander geschieden werden. Freilich lallen jetzt die Dissepimente nicht mehr ganz genau mit den Grenzen der Körpersegmente zusammen, weil sie im Vergleich zu den letzteren stets ein wenig weiter nach vorn geschoben sind. Während also fast im ganzen Körper das Cölom im Verschwinden begriffen ist, hat es sich in dem am weitesten dorsal gelegenen Teil der Cölomsäckchen in der früheren charakteristischen Weise erhalten. Der spätere Verlauf der Entwicklung rechtfertigt es, den soeben besprochenen dorsalen 'feil der dorsalen Ursegmentabschnitte als Genitalteil, das in ihm enthaltene Cölom als Genitalcölom aufzufassen. In den besprochenen Stadien trifft man medial von der visceralen Wand der dorsalen Ursegmentabschnitte die dünne splanchnische Zellenschicht an (Fig. 50 u. 51 splm), auf deren Entstehung bereits oben hingewiesen wurde. I )ie splanchnische Mesodermschicht hat inzwischen den gesamten Nahrungsdotter umwachsen und sich hiermit zu einem sehr zarten dünnwandigen Sack zusammengeschlossen. Ihre Ausdehnung wird lediglich durch Teilung der in früheren Stadien von den Ursegmenten abgespaltenen Zellen bedingt, ein weiterer Zuwachs von Zellen von Seiten der visceralen Ursegmentwand findet später jedenfalls nicht mehr statt. Das Wachstum der splanchnischen Schicht sowohl nach der ventralen wie nach der dorsalen Seite hin geht also vollkommen unabhängig von der Ausdehnung der ITsegmente nach der Ventralseite und Dorsalseite vor sich und vollzieht sich auch viel schneller als letztere. In Folge dessen ist das Entoderm bereits ringsum von der splanchnischen Schicht bekleidet, ehe es in der dorsalen und ventralen Medianlinie zur Vereinigung der betreffenden Ursegment- abschnitte gekommen ist. Erst nach einiger Zeit berühren sich in der Medianlinie die gegen- einander wachsenden Ursegmentteile der beiden Körperhälften, und es kommt damit zur Anlage verschiedener anderer mesodermaler Gewebe und Organe, die in den folgenden Abschnitten besprochen werden sollen. Bezüglich der Entwicklung des splanchnischen Mesoderms muss ich übrigens die Frage ollen lassen, oh sie sich allein in der soeben geschilderten Weise durch Ausdehnung und Wachstum der ursprünglichen Anlage vollzieht, oder ob sie nicht zum Teil auch in anderem 5inne unabhängig von dem von den Ursegmenten abgespaltenen Mesoderm vor sich geht. Ich halte es nichl ii'ir e,anz ausgeschlossen, dass abgesehen von der oben beschriebenen primären Anlage, die jedenfalls den wesentlichsten Anteil liefert, auch einzelne von der Dorsalhaut ab- gespaltene Mesodermzellen sich dem Entoderm anlegen und so zur Vergrösserung des Darm- erblatts beitragen mögen. Bestimmte Beobachtungen hierüber besitze ich freilich nicht. 3. Gefässsystem und Blut. hie Blutgefässe von Scolopcndra lassen sieh aul bestimmte Partien der Ursegment- zurückführen, und zwar ist das Vas dorsale (Herz) von feilen der dorsalen, das — 79 — - J'as ventrale (Epineuralgefäss) von Teilen der ventralen Ursegmentabschnitte herzuleiten. Ich gehe zunächst auf die Bildung des Dorsalgefässes ein. Im vorhergehenden Abschnitte ist auf die Entstehung besonderer Cardioblasten hinge- wiesen worden, die an den nach der Rückseite des Körpers gewendeten Enden der dorsalen Ursegmentabschnitte hervortreten. Die Cardioblasten unterscheiden sich von den angrenzenden Zellen sowohl der somatischen wie der visceralen Wand durch ihre Grösse, durch die geringere Färbbarkeit ihrer Kerne und durch die ovoide Gestalt der letzteren (Fig. 50 cbl). In dieser, ich möchte sagen, typischen Weise treten die Cardioblasten im ganzen Rumpf- teil hervor d. h. vom 8. bis zum 28. Metamer. In ihrer Gesamtheit bilden sie in der fortlaufenden Reihe der Ursegmente an jeder Körperseite einen kontinuierlichen soliden Strang, den man als Gefässstrang bezeichnen kann. Genau genommen kann man nicht einmal sagen, dass in der Kopfregion die Cardio- blasten gänzlich fehlen. Auch dort, vom Kieferfusssegment anfangend bis zum Antennen- segment hin, weisen vielmehr die dorsalen Ursegmentabschnitte an ihrem dorsalen Ende, und zwar wiederum gerade an der Stelle, an welcher viscerale und somatische Wand in einander übergehen, eine sehr kleine Verdickung auf. Diese Verdickung tritt aber deswegen nur un- deutlich hervor, weil die Zellen aus der sie zusammengesetzt ist, weder durch Grösse noch durch andersartige Färbung ausgezeichnet sind. Da diese Zellen aber genetisch den Cardio- blasten ganz entsprechen, da sie ferner in sehr ähnlicher Weise wie letztere an der Gefäss- bildung beteiligt sind, so ist streng genommen eine scharfe morphologische Grenze zwischen den Cardioblasten und den betreffenden Zellen, welche ich Vasoblasten nennen will, jedenfalls nicht zu ziehen. Die Verschiedenheit zwischen ihnen beruht allein auf dem Grade der histo- logischen Differenzierung. Man muss demnach sagen, dass in der ganzen Länge des Körpers ein paariger lateral befindlicher Gefässstrang gebildet wird, der in der Rumpfregion aus grossen Cardioblasten, in der Kopfregion dagegen aus kleinen Vasoblasten zusammengesetzt ist. Die Cölomsäckchen des Präantennensegments lassen eine Trennung in einen Extremi- tätenteil und einen dorsalen Ursegmentteil überhaupt nicht erkennen. In diesem Segmente ist es daher schwer an den kleinen Ursegmenten die den Vasoblasten anderer Segmente ent- sprechenden Zellen aufzufinden. In dem Intercalarsegmente, wo gleichfalls ein eigentlicher Extremitätenabschnitt an den Ursegmenten vermisst wird, dürfte sich anscheinend aber das Mesoderm ebenfalls an der Bildung von Vasoblasten beteiligen. Die Entwicklung des Rückengefässes vollzieht sich in der Weise, dass die beiden Gefäss- stränge in der Medianlinie des Rückens sich aneinander legen. Hierbei bleibt zwischen den beider- seitigen Strängen ein enger Raum zurück, w elcher der 1 [erzhöhle entspricht. Es geht hieraus hervor, dass das Lumen des Dorsalgefässes jedenfalls nichts mit dem Cölom zu thun hat, sondern nur als ein umgrenzter Abschnitt der definitiven Leibeshöhle oder des Schizocöls zu betrachten ist. Schon vor dem völligen Zusammenschluss zur Bildung des Rückengefässes gewinnen die grossen Cardioblasten eine halbmondförmige Gestalt. Die konkave Seite des Halbmondes ist nach der Medianseite gerichtet, seine Hörner werden von Plasmafortsätzen gebildet, während der Kern in dem breitesten Teile der halbmondförmigen Zelle liegt. Die Vereinigung der beiderseitigen Cardioblasten in der Mittellinie erfolgt nur mittelst der hornförmig verlängerten Plasmafortsätze, und zwar geht sie, wie auch Fig. 60 (cbl) erkennen lässt, zuerst dorsal und erst später ventral vor sieh. 80 Da das Rückengefäss in der Rumpfregion von den grossen Cardioblasten, in der Kopf- region dagegen von den sehr viel kleineren Vasoblasten gebildet wird, so ist es erklärlich, dass auch das fertige Rückengefäss aus zwei verschiedenen Abschnitten besteht, von denen der hintere im Rumpf gelegene Abschnitt bekanntlich als ,,Herz" bezeichnet zu werden pflegt, während der vordere Abschnitt „Aorta" genannt wird. 1 lerz und Aorta sind in der histologischen Struktur leicht von einander zu unterscheiden, obwohl sie im Prinzip nach demselben Schema gebildet sind. Das Herz besteht aus zwei Schichten, aus einer äusseren aus Längsfibrillen zusammengesetzten bindegewebigen Adven- titia und aus einer inneren starken Ringmuskelschicht. Das Vorhandensein einer sehr zarten dritten als Intima beschriebenen Schicht, welche das Gefässlumen auskleiden soll, ist von einigen Autoren angegeben worden, doch habe ich mich von der Existenz derselben ebensowenig wie Duboscq (1898) überzeugen können. Her Unterschied zwischen Herz und Aorta kommt vor allem in der Muskelschicht zur Geltung. Bei dem Herzen ist die letztere aus den grossen halbmondförmigen Cardioblasten hervorgegangen, welche sich derartig aneinander gelegt haben, dass ein Rohr resultiert. Dort, wo sich die Hörner der beiderseitigen Halbmonde berühren, d. h. in der dorsalen und ventralen Medianlinie ist natürlich dieWand des 1 lerzrohrs am schmälsten. Diese Gestalt des Herzens, welche Fig. XVIII wiedergiebt, erhält sich beim Scolopender zeitlebens und ist als ein Hinweis auf seine Entstehung aus zwei ursprünglich getrennten Hälften zu betrachten. Die halbmond- förmigen Muskelzellen enthalten sehr grosse helle Kerne. Die Querstreifung im Plasma kommt gegen Ende der Embryonalentwicklung zur Ausbildung. Die Adventitia des Herzens geht nicht aus den Cardioblasten, sondern aus kleineren angrenzenden Mesodermzellen hervor. Die sehr viel dünnere Muskelschicht der Aorta wird von den Vasoblasten gebildet. Die Querstreifun^ ist daselbst weit weniger deutlich ausgeprägt, und ich konnte sie im Fetalstadium überhaupt noch nicht erkennen. Die Vereinigung der Vasoblasten in der dorsalen und ventralen -Medianlinie ist überdies eine so innige, dass die Aorta ein vollständig drehrundes Rohr darstellt, an dem später nichts mehr auf seine Entstehung aus zwei getrennten Hälften hindeutet. Ein weiterer Unterschied zwischen Herz und Aorta besteht bekanntlich darin, dass ersteres in 21 Kammern zerlegt ist, welche durch Klappen von einander getrennt werden, während • Irr Aorta Klappen und Kammern fehlen. Bezüglich der Entstehung der Herzklappen habe ich nur soviel ermitteln können, dass sie ebenfalls aus Cardioblasten hervorgehen, und zwar entstehen sie immer intersegmental an den Stellen, an welchen die Cardioblasten zweier auf einander folgender Cölomabschnitte sich berühren. An diesen Orten, die also den Dissepimenten der Ursegmente entsprechen, findet regelmässig eine Anhäufung von Cardioblasten statt, welche in die sich bildende Nerz höhle vorspringen und damit die Klappenbildung verursachen. Die typische intersegmentale Anordnung der Herzklappen erleidet in soweit eine geringfügige Modifikation, als streng ge imen die Klappen nicht genau an den Segmentgrenzen liegen, sondern immer am hinteren Ende eines jeden Rumpfsegments sich vorfinden. Diese Erscheinung steht im Zusammenhang mit der oben erwähnten Verschiebung der Dissepimente nach vorn. Die Bildung des Bauchgefä ises (Epineuralgefässes) stimmt im wesentlichen mit derjenigen Rückengefässes überein, sie nimmt von Avn ventralen Ursegmentabschnitten ihren Ausgang, <'■ proximal von der Ganglienanlage sich vorfinden. Diese Ursegmentabschnitte besitzen — 81 von vorn herein bedeutend dünnere Wandungen als die korrespondierenden dorsalen Abschnitte, und es zeigt sich in Folge dessen an ihrem medialen Ende, dort wo somatische und viscerale Wand in einander übergehen, kaum eine nennenswerte Anhäufung von Zellen (Fig. 69 vbl). Gleichwohl hat man aber die daselbst befindlichen Zellen als Vasoblasten anzusehen, sie fügen sich in der Medianlinie der Yentralseite aneinander und liefern das röhrenförmige Vas ventrale (Fig. 60 und Fig. XXII vv). Letzteres weist im Gegensatz zum Herzen ein erheblich geringeres Kaliber auf, seine Wandung wird nur von einer einfachen mit kontraktilen Fibrillen versehenen Zellenlage gebildet. Bekanntlich besitzen die Chilopoden ausser den genannten hauptsächlichen Blutgefässen noch eine grosse Anzahl von Lateralgefässen , die in segmentaler Anordnung sowohl vom Herzen wie vom Bauchgefäss ausgehen, und zum Teil auch von der Aorta entspringen. Die bezüglichen anatomischen Verhältnisse sind für Scolopendra von Newport (1843), von Herbst (1891) und neuerdings besonders von Duboscq (1898) beschrieben worden. Die Enstehung der verschiedenen kleineren Blutgefässe zu ermitteln, stösst deswegen auf grosse Schwierigkeiten, weil dieselben beim Embryo nur aus äusserst zarten Zellensträngen bestehen, die von den umliegenden Geweben, namentlich den Tracheenstämmchen anfangs that- sächlich kaum zu unterscheiden sind. Es ist mir daher auch nicht möglich im Einzelnen die Gefässbildung hier zu behandeln. Meine Befunde beschränken sich auf Folgendes. Die Seitenarterien des Rücken- und Bauchgefässes entstehen intersegmental, und zwar sind niemals an ihrer Bildung die charakteristischen grossen Cardioblasten beteiligt. Die Arterien gehen vielmehr direkt aus denjenigen Mesodermzellen hervor, welche die Dissepimente zweier aufeinander folgender Cölomsäckchen bilden. Indem dann die betreffenden Zellen, die gleich- falls als Vasoblasten bezeichnet werden können, auseinander weichen, tritt zwischen ihnen die Gefässhöhle hervor. Die letztere kommuniciert von Anfang an mit der Herzhöhle resp. mit der Höhlung des Bauchgefässes. Für das Bauchgefäss ist von Herbst (1891) die zutreffende Angabe gemacht worden, dass die Seitenäste desselben an der rechten und linken Seite nicht genau symmetrisch angeordnet sind (vergl. Fig. 66). Eine sichere Erklärung für diese Er- scheinung fehlt mir, doch scheint es, als ob die genannte Asymmetrie erst die Folge späterer ungleicher Wachstumsvorgänge sei. Aus dem Mitgeteilten geht zur Genüge hervor, dass die Arterien des Dorsal- und Ventralgefässes nicht als Ausstülpungen der letzteren aufzufassen sind, sondern dass sie in situ angelegt werden und eigenen Vasoblasten ihre Entsteh- ung verdanken. Schon gleich nach der Bildung der Herzens sind in diesem einige Blutzellen vorhanden (Fig. 55 blc), die in etwas späteren Stadien, wenn die lateralen Arterien und kleineren Blut- gefässe sich erweitern, auch in letzteren sich nachweisen lassen. Die ersten in dem Herzen eingeschlossenen Blutzellen sind höchst wahrscheinlich auf dorsal gelegene Mesenchymzellen zurückzuführen. Ich habe schon vorhin darauf aufmerksam gemacht, dass dorsal in der Embryonallegion des Eies auch einige isolierte Mesodermzellen abgespalten werden. Letztere beteiligen sich nicht an dem Aufbau der Cölomsäckchen. Sie haben nach Fertigstellung jener noch ihren früheren Platz beibehalten, und es kann keinem Zweifel unterliegen, dass sie in die Blutbahnen gelangen und mindestens zum überwiegenden Teil, vielleicht sogar sämtlich zu Blutzellen werden. Zoologica. Heft 33. I I — 82 — Dasselbe gilt, wie schon oben erwähnt wurde, auch für diejenigen isolierten Mesenchynv zellen, welche in der ventralen Medianlinie des Keimstreifens zur Entwicklung gelangt waren. 4. Genitalcölom, Perikardialseptum und transversale Ventralmuskeln. In engstem Zusammenhange mit der Entstehung des Blutgefässsytems steht die Bildung einer Anzahl von Organen und Geweben, die sich in der nächsten Umgebung des dorsalen und ventralen Gefässstammes vorfinden. Wenn in der Rumpfregion die Cardioblasten nach der dorsalen Seite emporrücken, um sich daselbst in der Medianlinie zur Bildung des Herzrohrs zu vereinigen, so gelangen gleich- zeitig auch die mit ihnen in Verbindung stehenden dorsalen UrseLUoentabschnitte an die Rücken- fläche des Körpers. Es wurde bereits von mir darauf hingewiesen, dass die dorsalen Teile oder Genitalteile der dorsalen Ursegmentabschnitte (Fig. 50 geöl) noch deutlich durch Dissepimente gekammert sind. Somatische und viscerale Wand behalten dort noch vollständig ihren epithelialen Charakter bei, und wenn das Cölom in ihnen auch vorübergehend auf einen schmalen Spaltraum redu- ziert wird, so geht es doch niemals gänzlich zu Grunde. Sobald nun im Anschluss an die Cardioblasten auch die Genitalteile der Ursegmente zur Dorsalseite des Körpers hinaufgerückt sind, stossen sie dort in der Medianlinie mit den Genitalteilen der anderen Körperhälfte zusammen, und es entsteht daher, ventral vom Herzen und diesem eng anliegend, eine doppelte gekammerte Röhre, welche in Fig. 60 (geöl) dargestellt ist und der Genitalanlage entspricht, hie weitere Umgestaltung derselben soll in einem späteren Abschnitt besprochen werden. Verfolgt man die Genitalteile in lateraler, also vom Herzen abgehender Richtung, so zeigt sich, wie auch Fig. 60 erkennen lässt, dass die somatische (dorsale) Wand der Genital- anlage noch direkt in die somatische Wand des dorsalen Ursegmentabschnittes übergeht. Die viscerale (ventrale) Wand der Genitalanlage verliert sich dagegen bald in einem äusserst feinen Häutchen, dem später zu erwähnenden Darmperitoneum. In der ganzen Länge der somatischen Wand des dorsalen Ursegmentabschnitts lösen sich nun später /.eilen ab, die zur Bildung einer dünnen Membran, der 1 Vrikardiahucmbran Veranlassung geben. Die Ablösung derartiger Zellen geht natürlich auch in dem unmittelbar dem Herzen benachbarten Genitalteil vor sich, so dass die genannte Membran bis zum Herzen heran reicht und sieh daselbst in zwei Lamellen gespalten an die Adventitia desselben an- heftet. Hort findet die Perikardialmembran aber noch nicht ihr Ende, sondern sie erstreckt sich vielmehr an jeder Seite noch über das Herz hinaus und setzt sich dorsal von letzterem an die Körperhaut an. Hiermit kommt das paarige Aufhängeband des Herzens, das ich als Liga- mentum dorsale cordü bezeichne, zu Stande (Fig. XVIV, Will, ldc, Fig. 66). Von Wichtigkeit ist der ursprüngliche Zusammenhang zwischen der Perikardialmembran und der Dorsalseite der Genitalröhre, welche ja beide aus der somatischen Wand des dorsalen nentabschnittes hervorgehen. Wenn nämlich später die Genitalröhre vom Herzen ab- rückt und tiefer in das Körperinnere gelangt, so bleibt sie doch zunächst mich durch eine dünne bindegewebige 1 amelle, das Cardiogenitalband, wie ich dieselbe nennen will, mit dem l'erik.irdialseptum bezw. indirekt dadurch mit der Unterseite des Herzens in Verbindung. 83 5 . 13? Fig. XIV. Schematischer Querschnitt zur Darstellung der verschii denen in der Umgebung des Herzens befindlichen mesodermalen Gewebe und Membranen beim Embryo von Scolopendra. Dorsal gewahrt man das Herz (c), aus zwei in der dorsalen und ventralen Mediane sich berührenden Muskelzellen bestehend. Dorsal vom Herzen der i nicht bezeichnete) Dorsalnerv. Ventral vom Herzen die paarige ( u_ nitalanlage mit dem Rest des Cöloms (gcöl). alm = Flügelmuskeln, dmm = dorsale Längsmuskeln, fc = Fettkörperzellen, hvp = Hypodermis, ine = Epithel- schicht des Intestinums, ldc = dorsales Aufhängeband des Herzens, pm = Peri- kardialmembran, splm = Muskularis des Darmkanals, tp = Tun/ca peritonealis. Diese Verhältnisse habe ich an dem beistehenden Schema (Fig. XIV) zu veranschaulichen versucht. Die Wand der paarigen Genitalanlage (gcöl) steht nur noch an einem Punkte mit der Perikardialmembran (pm) in Verbindung. Die Verbindung wird durch einen zarten Strang, das Cardiogenitalband, vermittelt, welcher das laterale Ende der dorsalen Wand der Genital- anlage mit der Perikardial- membran vereinigt. Die beiderseitigen Cardio- genitalbänder, die nach dem Herzen zu folgende Strecke der Perikardialmembran und die beiden dorsalen Auf hänge- bänder des Herzens (Fig. XIV ldc) kann man zusammen für homolog dem dorsalen Mesen- terium von Anneliden betrach- ten. Es ist hierbei aber zu berücksichtigen, dass von den genannten Bändern nur die Ligamenta cordis sich dauernd erhalten , während die Cardiogenitalbänder mit der fort- schreitenden Entwicklung der Genitalien und des Fettkörpergewebes unkenntlich werden. Aus dem Gesagten geht schon hervor, dass nur ein kleiner Teil von Zellen der somatischen Wand der dorsalen Ursegmentabschnitte zur Herstellung der sehr dünnen und von grossen Lücken und Öffnungen durchbrochenen Perikardialmembran Verwendung findet. Das übrige Zellmaterial der betreffenden Ursegmentwände gestaltet sich zu den bekannten in transversaler (horizontaler) Richtung verlaufenden und intersegmental gelegenen sogenannten Flügelmuskeln des Herzens um (Fig. XIV alm). Ihre Fibrillenzüge breiten sich auf der dorsalen Fläche der Perikardial- membran aus und gehen in der Nähe des Herzens in die Fasern dieser Membran allmählich über. Flügelmuskeln und Perikardialmembran bilden zusammen das Perikardialseptum. Der zwi- schen Perikardialseptum und der dorsalen Körperwand übrig gebliebene Raum der primären Leibes- höhle, stellt die paarige Perikardialhöhle dar, in der die dorsalen Längsmuskeln (dmm) liegen. An der Bauchseite des Körpers ist die Bildung der einzelnen Organe eine sehr ähnliche wie an der Dorsalseite, nur hat man natürlich zu berücksichtigen, dass alle Teile in spiegel- bildlich entgegengesetztem Sinne orientiert sind. Die somatischen Wände der ventralen Ursegmentabschnitte werden, soweit sie nicht bereits bei der Fettkörperbildung aufgebraucht worden sind, zu transversal verlaufenden Muskel- strängen umgewandelt, die intersegmental gelagert sind und als transversale Ventralrnuskeln bezeichnet werden können. Genetisch entsprechen diese Muskeln vollständig den Flügel- muskeln. Gerade wie letztere unterhalb (ventral) des Herzrohrs verlaufen, so befinden sich die transversalen Bauchmuskeln oberhalb (dorsal) vom Vas ventrale. Der Unterschied beruht hauptsächlich darin, dass die Flügelmuskeln vermittelst der Perikardialmembran sich an die Herzwand ansetzen, während die transversalen Bauchmuskeln nicht in direkte Verbindung mit 84 — dem Bauchgefäss treten, sondern dorsal von ihm in der Medianlinie mit den gegenüber liegenden Muskeln der anderen Körperhälfte verschmelzen. Hierdurch entsteht ein einheitlicher querer Muskelstrang, welcher von der einen zur anderen Seite des Körpers hinüberzieht. Aus diesem Grunde ist es auch ausgeschlossen, dass die transversalen Bauchmuskeln dieselbe Funktion wie die Flügelmuskeln des Herzens besitzen, sie können jedenfalls nicht als Dilatatoren des Yentral- gefässes dienen. b 5. Peritoneum, Perikardialzellen, Fettkörper und lymphoide Gewebe. Bei der Bildung des Perikardialseptums und der transversalen Bauchmuskeln, sowie endlieh bei der Bildung der longitudinalen und dorsoventralen Längsmuskeln ist allein die somatische Urse^mentwand beteiligt. Von der visceralen Wand bleibt nach Abspaltung des splanchnischen Mesoderms über- haupt nur eine zarte Lamelle übrig, die den Dotter umwächst und sich hierbei zu einem sehr dünnen und feinen Häutchen ausdehnt. Dieses Häutchen umspinnt die Aussenseite des Darm- kanals und ist als das Peritoneum desselben anzusehen (Fig. XIV, Fig. 66 tp). Von dem Peritoneum konnte ich an einigen Stellen einen feinen bindegewebigen Strang nach der Dorsalseite hin bis zur Genitalanlage verfolgen. Dieser Strang scheint möglicherweise der letzte Ausläufer des „dorsalen Mesenteriums" zu sein, welches, wie oben beschrieben wurde, bei Scolopendra namentlich durch die Ligamenta dors. cord. und durch die Cardiogenitalbänder hergestellt wird. Indessen konnte ich mich nicht an allen Schnittserien von dem Vorhanden- sein eines solchen Stranges überzeugen und weiss daher auch nicht, ob durch ihn eine kon- stante und tvpische Verbindung zwischen Genitalanlage und Darmperitoneum vermittelt wird. In Fig. 66 ist ein Querschnitt durch den Rumpfteil eines Fetus von Scol. cing. dargestellt, der zwar nicht den Verbindungsstrang in seiner ganzen Länge zeigt, aber doch wenigstens einen von der röhrenförmigen Genitalanlage ausgehenden paarigen Bindegewebsstreifen (bws) erkennen Iässt, der dem soeben besprochenen Verbindungsstrang angehört. Das Darmperitoneum von Scolopendra kann, da es den Überrest der visceralen Ur- segmentwand darstellt, mit der medialen Schicht des die Leibeshöhle auskleidenden Peritoneums von wurmartigen Tieren morphologisch verglichen werden. Line Ähnlichkeit ist freilieh kaum noch vorhanden, denn während bei den Würmern das Peritoneum an die sekundäre Leibes- höhle angrenzt, wird diese bei Scolopendra vom Fettkörpergewebe verdrängt. Fettgewebe und Peritoneum schliessen sieh dann so eng aneinander, dass streckenweise- das letztere nur als oberflächliche Schicht des ersteren erseheint. Las Fettkörpergewebe ist mesodermaler Natur, und geht aus den bei der Muskelbildung übrig gebliebenen /.eilen, namentlich solchen der somatischen Wände hervor. Die betreuen- den /(Hin gewinnen den Typus von Mesenchymzellen, indem es sieh um rundliche oder un- i gelmässig geformte Elemente handelt, die in losem Zusammenhange mit einander stehen oder sieh nur in Gestalt von Ketten und Strängen locker zusammenschliessen. In ihrem Plasma treten Fetttröpfchen auf. VTan kann anfangs (inen ausgedehnten Fettkörperkomplex in den Seitenteilen des Körpers ' i I i ihm ii, der aus den lateralen I Frsegmentalschnitten (Fig. 50 fc) hervorgegangen ist und je einen sehmalen Fettkörperstreifen, der in dem Perikardialsinus sieh vorfindet und dort dem Perikar- — 85 — dialseptum anliegt. Wenn später der Dotter zusammenfällt und die primäre Leibeshöhle sich dementsprechend vergrössert, so dehnt sich das Fettkörpergewebe sehr stark aus und verteilt sich ziemlich gleichmässig in der ganzen Leibeshöhle (Fig. 66 fc). Ganz konstant treten „Fettkörperzellen" unmittelbar zu den Seiten des Herzens auf. Sie befinden sich später in dem engen Raum, der einerseits vom Herzen, andererseits von den beiden an die Adventitia desselben herantretenden Lamellen der Perikardialmembran be- grenzt wird. Die daselbst befindlichen Zellen sind als Perikardialzellen (Fig. 55, 66 pc) be- schrieben worden, sie sind wie die echten Fettkörperzellen wohl zweifellos von den somatischen Ursegmentwänden herzuleiten. Irgend ein histologischer Unterschied zwischen Fettkörperzellen und Perikardialzellen ist überhaupt anfangs nicht im geringsten zu ziehen , und auch später beruht derselbe hauptsächlich nur darin , dass in den Perikardialzellen eine grössere Menge von bräunlichen Konkrementen auftritt, während die Fettkörperzellen zum Teil von letzteren ganz frei sind oder doch nur ein geringeres Quantum von Konkrementen enthalten. Auf das Mesoderm sind endlich noch die zarten bindegewebigen Membranen zurück- zuführen, welche im Körperinnern alle grösseren Organe umspinnen und eine dünne peritoneale Hülle um letztere bilden. Die bindegewebige Adventitia des Nervensystems, das Perimysium der Muskulatur, die zarte bindegewebige Scheide, welche die Matrix grösserer Tracheen um- kleidet u. a. gehören hierhin. Alle diese Bildungen können in histologischer Hinsicht mit einem gewissen Recht als Derivate des mesodermalen Fettkörpergewebes betrachtet werden, da sie meist durch zarte Stränge und Zellbrücken mit dem letzteren noch in lockerer oder festerer Verbindung stehen. Auch die Cutisschicht der Körperhaut gehört in diese Kategorie von Geweben. Ihre Bildung vollzieht sich in den späteren Stadien der Embryonalentwicklung (Fig. 55 es). Es legen sich dann Mesodermzellen von innen an alle diejenigen Stellen der Hypodermis an, welche noch von Muskelinsertionen frei geblieben sind. Die betreffenden Zellen breiten sich rasch aus und bilden eine aus spindelförmigen Elementen bestehende , oft nahezu fibrilläre Schicht, die der Basalmembran der Hypodermis fest anliegt und welche als Cutis bezeichnet werden kann. Letztere stellt zusammen mit der Hypodermis (besser Epidermis) und der ober- flächlichen Chitinlage die Körperhaut des Tieres dar. Im Laufe des Adolescensstadiums treten in dem Plasma der Cutiszellen bläuliche oder grünliche Pigmentkörnchen auf, die später (Fig. 67 es) in grosser Menge vorhanden sind und auf deren Anwesenheit die blaugrüne Grundfarbe der jugendlichen Scolopender beruht, die für die beiden von mir untersuchten Arten charakteristisch ist. Bei den jungen Individuen von Scol. ring, findet sich im Hinterkopf, im Kieferfusssegment und 21. Rumpfsegment ziegel- rotes Pigment vor, welches die auffallende rote Färbung der genannten Abschnitte veranlasst. Das Cutispigment erhält sich bei Scol. dalm. zeitlebens, während es bei Scol. ring, grössten- teils später wieder verschwindet und eigentlich nur an der Dorsalseite noch in beträchtlicher Menge zurückbleibt. Bei den ausgewachsenen Tieren von Scol. ring, pflegt aber auch dorsal von dem Cutispigment meist nichts mehr äusserlich erkennbar zu sein, weil es durch die dicke gelbliche Chitinschicht verdeckt wird. Nur zur Zeit der Häutung wird das betreffende Pigment wieder sichtbar, wie sich an frisch gehäuteten Tieren von Scol. ring., die dorsal blaugrün ge- färbt sind, feststellen lässt. Als echte Bindegewebsschicht ist die Cutis gegen das Körperinnere nicht überall scharf N(> abgegrenzt, sondern setzt sich, vielfach sogar pigmentführend, noch auf tiefer gelegene ekto- dermale Organe z. B. die Augen (Fig. 67), grössere Tracheenstämme und Nerven fort. Ein eigentümliches lymphoides Gewebe, das ebenfalls mesodermaler Natur ist, entsteht im Kopf zur Zeit der Einkrümmung des Keimstreifens. In erster Linie scheint an seiner Bildung das Mesoderm des Intercalarsegments beteiligt zu sein, doch halte ich es nicht für ausgeschlossen , dass möglicherweise auch dasjenige des Mandibelsegments und Antenncn- segments hierbei hinzugezogen wird. Bei der Schnelligkeit, mit der die Entwicklung dieses Gewebes sich vollzieht, Hess sich hierüber keine völlige Klarheit gewinnen. Der Lymphkörper, wie ich das in Rede stehende Gewebe nennen will, ist paarig ent- wickelt und besteht, wie Fig. 47 zeigt, anfangs aus einem unregelm;issi<4 geformten Konglo- merat von Zellen, welches schliesslich rechts und links neben dem Ösophagus sich befindet. Die Zellen desselben sind ausgezeichnet durch ihre Grösse, ihre rundliche oder durch gegen- seitigen Druck polygonal gewordene Form, sowie durch ihre kugeligen, nur schwach sich tingierenden Kerne. Zur Zeit der zweiten Häutung erreicht der Lymphkörper den Höhe- punkt seiner Entwicklung. Hinige Zeit nach der Entwicklung des Lymphkörpers gelangen auch im Bereiche des Rumpfes Gruppen von Lymphzellen (Fig. 66, Fig. XXXI lyst) zur Ausbildung, die sich zu Lappen und geldrollenähnlichen Strängen aneinanderreihen. Diese Lymphzellen differenzieren sich in den Seitenteilen des Körpers, und es ist daher zweifellos, dass sie von Mesoderm- zellen der lateralen Ursegmentabschnitte herstammen. Es ist bemerkenswert, dass die Ausbildung der Lymphstränge in den Rumpfsegmenten in einer gewissen Korrelation zu der Entwicklung der segmentalen Kopfdrüsen und der Vasa Malpighi steht. Die Lymphstränge entstehen nämlich nicht nur gleichzeitig mit den genannten Drüsen, sondern sie bilden sich auch in der nächsten Nachbarschaft derselben, so dass man alsdann in der Umgebung der Glandulae mandibulares und maxillares, namentlich dorsal von letzteren konstant Lymphstränge vorfindet. Auch noch längs des ganzen Verlaufes der / dsa Malpighi lassen sich dieselben beobachten. Die histologische Beschaffenheit der zur Bildung der Lymphstränge aneinandergefügten Zellen entspricht beim Embryo vollständig der Struktur der oben erwähnten Lymphkörper- zellen. Die im Rumpf gelegenen Lymphstränge sind identisch mit den beim erwachsenen »pender von Kowalewsky (1892) als „filaiuents arides" und von Duboscq (1898) als ,,ccl- lules ä carminatc11 beschriebenen Gebilden. Nachdem im Rumpfe die Entwicklung der Lymphstränge stattgefunden hat, verschwindet der im Kopl entstandene paarige Lymphkörper. Es ist mir leider nicht möglich gewesen, die Art seines Verschwindens mit Bestimmtheit festzustellen, doch dürfte dasselbe schwerlich durch n Untergang und Zerfall der Lymphzellen herbeigeführt werden, weil ich niemals Degene- rationserscheinungen an letzteren wahrgenommen habe. Aber selbst hiervon abgesehen ist noch zweierlei möglich. Entweder kann der Lymph- ier als solcher sieh auflosen, während seine Zellen erhalten bleiben und zu Mesenchym- al rden, die sich dann nicht mehr von den übrigen Mesenchymzellen unterscheiden lassen. Zweitens kann der Lymphkörper sich in die oben beschriebenen Lymphstränge umwandeln, wobei er dann allerdings weiter nach hinten rücken und zur Bildung der in der Region der Mandibeldrüsen und Maxillendrüsen gelegenen Lymphstränge beitragen müsste, — 87 — Für die zweite Alternative scheint vielleicht der Umstand zu sprechen, dass der Lymph- körper nicht eigentlich einen Haufen ganz regellos zusammengeballter Zellen darstellt, sondern dass er, wie ich in einigen günstigen Fällen feststellen konnte, bereits eine Zusammensetzung aus einer ganzen Anzahl einzelner Stränge erkennen lässt, welche nur ausserordentlich dicht zusammengefügt sind. Eine Lageverschiebung von Lymphsträngen nach hinten habe ich in- dessen niemals nachweisen können und halte daher eine Rückbildung in situ für wahrschein- licher. In Fig. XIX liegt offenbar bereits ein Stadium vor, in welchem der cephale Lymph- körper in Auflösung befindlich ist, indem seine Zellen schon auseinander gewichen sind. Ab- gesehen von den lateralen im Rumpfe gelegenen Lymphsträngen fand ich bei Scol. dal in. noch paarige segmental verteilte kompakte 1 .ymphknoten von rundlicher Form in der Nähe der Stigmentaschen. Ich beobachtete dieselben namentlich im Fetalstadium. Die sogenannten Kowalewsky'schen Körperchen der Scolopender sind auch bereits in der fetalen Entwicklungsperiode nachzuweisen. Wie bereits Duboscq (1898), dem überhaupt die genaue Kenntnis dieser Gebilde zu verdanken ist, vermutete, stellen die Kowalewsky'schen Körperchen ,,le reste de mesenehyme embryonnaire" dar, d. h. sie sind als Reste des primären Mesodermgewebes aufzufassen , welches seinen embryonalen Charakter im wesentlichen be- wahrt und sieh nicht in Fettkörpergewebe umgewandelt hat. B. Vergleichender Teil. 1. Über die Entstehung' des Cöloms. Da die Differenzierung der Mesodermschicht bei allen Arthropoden in einer in den Grundzügen ziemlich übereinstimmenden Weise erfolgt, so war schon von vorn herein anzu- nehmen, dass auch Scolopendra hinsichtlich der Mesodermentvvicklung sich dem gemeinsamen Typus gleichfalls anschliessen würde. Interessant ist jedoch, dass bei dieser Form die Ent- wicklung der betreffenden Embryonalschicht in einer so überaus einfachen, man kann sagen in einer geradezu .schematischen Weise sich vollzieht. Dies spricht sich zunächst aus in der Entstehungsart der Cölomsäckchen, die nicht durch komplizierte Faltungen, sondern durch eine einfache Abhebung der somatischen von der vis- ceralen Wandschicht zu stände kommen, es geht ferner aus dem Umstände hervor, dass beim Scolopender noch ein jedes Metamer ohne Ausnahme im Besitze eines wohl entwickelten Paares von Ursegmenten ist. Im Gegensatz hierzu steht nur das Mesoderm in den Endstücken des Körpers , also vorn im Acron , hinten im Telson , welches stets ungegliedert bleibt und niemals Cölom umschliesst. Bei anderen Arthropoden sind gegenüber diesem einfachen Verhalten schon fast stets gewisse Modifikationen eingetreten. Namentlich wird bei zahlreichen Insekten das Cölom durch Einkrümmungen oder Einschlagen der freien Ränder der Mesodermschicht abgegrenzt, und ferner pflegen bei fast allen anderen Tracheaten sei es in einem, sei es in mehreren Metameren die Cölomsäckchen entweder verkümmert oder auch bereits gänzlich in Fortfall gekommen zu — 88 — sein. Damit verschwindet dann aber auch vielfach der bei den Scolopendern noch so scharf ausgeprägte Unterschied zwischen dem Mesoderm der Metameren und demjenigen des Acrons und Telsons. Die einfache Entwicklungsweise der Mesodermschicht zeigt sich auch weiterhin bei Sco- lopendra recht deutlich in dem Auftreten von ganz bestimmten Abschnitten an den Urseg- menten, die sich in sehr gleichartiger und gesetzmässiger Weise an dem Aufbau der meso- dermalen Gewebe und Organe beteiligen. Hierbei ist besonders noch ein Umstand zu beachten, nämlich die Thatsache, dass die Mesodermentwicklung, wenn man von den Genitalorganen absieht, an der dorsalen und ventralen Seite sehr ähnlich, zum Teil sogar ganz entsprechend verläuft. In der übereinstimmenden Bildungsweise der dorsalen und ventralen Körperhälfte äussert sich wahrscheinlich ein Verhalten, das dem ursprünglich wohl für alle Arthropoden gültigen Grundtypus entspricht. Bei anderen Myriopoden ist die Entwicklungsgeschichte des Mesoderms noch nicht aus- reichend bekannt. Man wird indessen annehmen dürfen, dass wenigstens bei den übrigen Chilopoden sich die Dinge ähnlich verhalten werden, wie ich dies für Scolopendra beschrieben habe, wenn auch natürlich gelegentlich geringfügige Unterschiede vorkommen mögen. In dieser Hinsicht ist z. B. von Zograf (1883) mitgeteilt worden, dass bei Geophilus die anfänglich ein- schichtige Mesodermlage dadurch zweischichtig wird, dass ihre lateralen Ränder sich umbiegen, und dass es erst hierauf zur Bildung des Cöloms kommt. Die bisherigenErgebnis.se an Myriopoden und den hinsichtlich der Meso- dermentwicklung gerade am genauesten untersuchten niederen Insekten (Orthop- teren u. a.) haben aber doch jedenfalls schon sämtlich zu dem unzweifelhaften Resultat geführt, dass die Cölomsäckchen in allen Fällen durch eine bestimmte Gruppierung der Zellen innerhalb der Mesodermschicht selbst zu stände kommen, dass dagegen die Cölomsäckchen der genannten Tiere niemals als Divertikel eines ent oder malen Urdarms angelegt werden. Diese charakteristische Entstehungs- weise des Cöloms bei Insekten und Myriopoden wird namentlich deswegen mit Notwendigkeit be- dingt, weil, wie ich oben in dem Abschnitt über die Keimblätterbildung dargelegt habe, ein weiter Urdarm bei den betreffenden Arthropoden eben überhaupt gar nicht existiert, sondern durch die centrale Dottermasse nebst den darin enthaltenen Dotterzellen oder Entodermzellen er- setzt wird. Die Bildung mesodermaler Divertikel von der entodermalen Dottermasse aus, würde aber natürlich ein Unding sein. Ich winde es gar nicht für notwendig halten, auf diesen Punkt ausdrücklich hinzuweisen, wenn nicht von Seiten namhafter Embryologen schon wiederholt und selbst noch neuerdings der Versuch gemacht wäre, die Insekten zu Enterocöliern zu stempeln und ihre Ursegmente ähnlich wie bei den Chätognathen von einem sogenannten entodermalen Urdarm herzuleiten, wobei man dann in irrtümlicherweise die Mesodermrinne der Insekten für ein Urdarmrohr gehalten hat. Scolopendra als Repräsentant der den Insektenvorfahren doch gewiss bis zu m gewissen ( rrade recht nahe stehenden ( rruppe der Myriopoden, kann als Beleg dafür dienen, wie wenig die Entwicklung der Chätognathen sich als Schema für die Insektenentwicklung verwerten '. ganz abgesehen davon, dass die tiefgreifenden anatomischen und morphologischen Differ- enzen zwischen Sagitta und den Insekten einen solchen Vergleich auch in ontogenetischer Hin sieht nicht gerade als sehr glücklich gewählt erscheinen lassen Ich brauche ferner wohl kaum — 89 — darauf hinzuweisen, dass auch sämtliche übrige Arthropoden (Arachnoidea, Crustacea, Xiphosura) ebensowenig wie die Myriopoden Euterocölier sind und dass das gleiche auch für die mit den Arthropoden nächstverwandten Coelomatier, die Anneliden und Onychophoren, zutreffend ist. Bei allen diesen Tieren entsteht das (Zölom nie durch Divertikelbildung von einem gemeinsamen Hohlraum, sondern es wird stets durch Spaltung innerhalb der Mesodermschicht selbst gebildet. Nicht die mindesten Anhaltspunkte sind also dafür vorhanden, dass in der Vorfahrenreihe der Insekten oder anderer Arthropoden überhaupt je- mals enterocöle Formen gewesen seien. Wenn nun nach einigen Autoren die Meso- dermentwicklung bei gewissen Insekten in ganz entsprechender Weise wie bei enterocölen Tieren erfolgen soll , so liegt die Unwahrscheinlichkeit einer solchen Deutung wohl ohne weiteres auf der Hand. Abgesehen davon, dass die Mesodermrinne eben kein Urdarm (En- teron) ist, so deutet auch die Entwicklung verwandter Formen darauf hin, dass es sich nicht um Enterocölie handeln kann, sondern um Vorgänge die erst sekundär bei einigen holome- tabolen Insekten erworben wurden und die höchstens nur eine gewisse oberflächliche Analogie mit den Entwicklungserscheinungen typischer enterocöler Tiere darbieten. MSt 2. Über die Gliederung- des Cöloms. Nach diesen allgemeinen Erörterungen mag ein spezieller Vergleich versucht werden zwischen den verschiedenen Teilen, die sich an einem typischen Cölomsäckchen bei Scolo- pendra unterscheiden lassen und denjenigen Cölomabschnitten, die bei Peripatus und bei den Insekten beschrieben worden sind. Wie ich schon oben ausge- führt habe, sind bei Scolopendra (vergl. Fig. XV) in der Regel vor- handen : 1 ) ein lateraler oder pe- daler, teilweise in der Extremi- tät gelegener Cölomabschnitt (usl), 2) ein dorsaler (usd) und 3) ein ventraler Abschnitt ( usm ). Die beiden letzteren Abschnitte rücken im Eaufe der Entwicklung nach der dorsalen bezw. ventralen Mittel- linie hin. Sedgwick (1X87) giebt an, dass bei Peripatus capensis die Ur- segmenthöhle in zwei Abschnitte zerfällt, in einen ,, dorsal part" und in einen ,, ventral (appendicular) part". Vergleicht man dies mit dem Verhalten bei Scolopendra, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass der erstere Teil (Fig. XVI usd) dem dorsalen, der letztere Teil (Fig. XVI usl) dagegen nicht dem ventralen, sondern dem lateralen Ursegmentabschnitt des Scolopenders vollkommen entspricht. Bei Peri- patus und Scolopendra liefert nämlich der dorsale (auch „dorsomedialer" Abschnitt genannte) Teil das Genitalcölom und gelangt hierbei an die Rückenfläche des Körpers, während der laterale (oder pedale) Teil sich bei beiden Formen anfangs in die Extremitätenhöhlc hinein erstreckt. ffi mes.. ..y./i v ..-■■■■■■■■ \ % -;'' />•--.. % ■:: ••-...••■• •••.-.. •-■•_••--- .,■:,■■ -■•,.,. : : ;::■■' ■■■•'■ 1....„^,.J. ..••<■•• '"■- ■■■• me/r usm Fig. XV. Schematischer Transversalschnitt durch den Embryo von Scolo- pendra. raes = Mesoderm, usd = dorsaler Ursegmentteil, usl = lateraler Ursegmentteil, usm — ventraler Ursegmentteil. Zoologica. Heft 33. 12 — 90 Bekanntlich hat nun v. Kennel (1888) für Peripatus edzvardsi eine etwas abweichende Darstellung von der Gliederung des Cöloms gegeben. Man hat diesem Autor zufolge nicht zwei, sondern drei verschiedene Abschnitte aus- usl uSp u So \\1 'S'' V •" einander zu halten, einen „äusseren late- ralen Teil", einen „medianen Teil" und einen später durch eine Falte sich ab- grenzenden mittleren ventralen Teil. Die Wand des erstgenannten Teils (Fig. XVII usl - ) liefert namentlich die Muskulatur für die Fxtremität, der zweite Teil (usd) gelangt an die Rückenfläche des Tiers und sein Cölom wird zum Genitalcölom, während der dritte Teil (usl ' ) in Gestalt des Trichters des Nephridialkanals sich dauernd erhält. 1 )er Unterschied, welcher auf Grund Fig. XVI. Schematischer Transversalschnitt dun li den Embryo von xtus capensis nach der Darstellung von Sedgwick 1 1 887, pl. 35. Fig. 20). usd = dorsaler Teil des Ursegments („dorsal part" nach vick, „dorsomedianer Teil" nach Korscheit und Ileider 1892), dieser Darstellung V. Kenneis im Vergleich usl = lateraler 'Peil des Ursegments („ventral or appendicular part" nach Sedgwick). In di m al gi bilde ten Schnitt gehören link- die beiden n Teile nich.1 demselben Cölomsäckchen an, indem usl I des zweiten Segments, usd dagegen dem sich dorsal i vorn i n und daher bereits angeschnittenen ! n< r,i des dritti i zugehört. ii zu derjenigen von Sedgwick sich ergiebt, dürfte, wenigstens für den hier interes- sierenden Gegenstand, kein sehr erheb- lichersein. Diebeistehendenschematischen Abbildungen lassen leicht erkennen, jj<;£ dass der durch v. Kennel als Trich- terteil beschriebene ( Fig. XYII usl1) Ursegmentabschnitt nur einem durch eine Falte etwas stärker absjeerenzten Bezirke des von Sedtr- '•••. '-. wick beschriebenen lateralen Ur- segmentraums entspricht, welcher seinerseits bei dem afrikanischen I 'eii] latus gleichfalls dasNephridium liefert. Es ist demnach nicht schwer, die drei Ursegmentabschnitte des Peripatus edzvardsi auf die zwei Cölomabschnitte des Peripatus ca- pensis zurückzuführen. Zieht man jetzt /um Vergleich auch Scolopendra wieder hinzu, SO ist es ohne weiteres klar, dass die drei von mir bei diesem Myriopoden beschriebenen Cölomabschnitte keineswegs den drei Ursegmentabschnitten von Peripatus edzvardsi homolog sein können, sondern dass gerade wie bei Peripatus capensis nur zwei Cölomabschnitte des Scolopenders als Vergleichsobjekte dienen können. Aus der Lagerung der betreffenden Teile -ein nämlich hervor, dass der dorsale Ur- nentteil von Scolopendra verglichen weiden muss mit dem , .medianen" Ursegmentteil von Fig. XVII. Schematischer Transversalschnitt durch den Embryo von l'eri- palu nach dei Darstellung von Kennels (.1888, Taf. <>, Fig. 65). usd = dorsaler Teil des Ursegments („medianer Teil" nach v. Kennel, „doi i ["eil i.i Ii Korsi Im Ii und Ileider 1892), usl -- laier. der Teil isl1 „mittlerer ventraler Teil" oder „Trichterteil" nach v. Kennel, uslä - „äusserer lateraler teil'' nach v. Kennel). 91 — Peripatus edwardsi (Fig. XVII usd), während der laterale Ursegmentteil von Scolopendra der Summe der beiden übrigen Cölomabschnitte bei der amerikanischen Peripatusform homolog ist. Man kann die Sache selbstverständlich auch so darstellen, dass der laterale Ursegment- teil von Scolopendra allein dem „äusseren lateralen" Teil von Peripatus edwardsi entspricht, und dass demnach der Trichterteil bei Scolopendra als solcher überhaupt nicht existiert. Dies läuft im Grunde aber auf dasselbe hinaus. Der Schwerpunkt des Vergleiches, auf den ich durch diese notwendigerweise leider etwas umständliche Erörterung, Gewicht legen möchte, beruht vielmehr darin, dass bei Scolopendra überhaupt nur zwei Cölomabschnitte, der dorsale und laterale, mit den bei Peripatus capensis und edwardsi beschriebenen Ursegmentabschnitten in Parallele gestellt werden können. Für d e n b e i S c o 1 o p e n d r a ausserdem noch vorhandenen C ö 1 o m a b s c h ni 1 1 , den ven- tralen Abschnitt, fehlt dagegen nach den bisherigen Angaben bei den beiden untersuchten P e r i p a t u s arten, möglich'er weise aber bei sämtlichen Onycho- p hören, ein Äquivalent gänzlich1). Hiermit ergiebt sich das interessante Resultat, dass die Gliederung der Cölomsäckchen bei Scolopendra eine reichere oder doch wenigstens die Ausdehnung derselben eine voll- kommenere ist, als selbst bei Peripatus. Man würde irren, wenn man meinte, dass Scolopendra infolge der soeben besprochenen vollständigeren Ausbildung des Cöloms etwa bereits eine höhere und kompliziertere Entwicklungs- stufe im Vergleich zu den Onychophoren einnehme. Das Gegenteil ist richtig. Der ventrale Cölomabschnitt des Scolopenders, welcher bei den Peripatusarten vermisst wird, stellt gewisser- massen das ergänzende Gegenstück zu dem dorsalen Cölomabschnitt dar. Beide zweigen sich von dem weiten primären, lateral verbleibenden Abschnitt ab und wachsen nach der dorsalen und ventralen Medianlinie hin, wo sie mit den entsprechenden Ursegmentabschnitten der gegen- über liegenden Körperseite zusammenstossen. Hiermit kommt es bei Scolopendra also gewisser- massen noch zu einer vollständigen Umwachsung des Darmrohres durch Cölomteile, welche dorsal wie ventral sich aneinander legen und in der Medianlinie die beiden wichtigsten Haupt- gefässe, das Pas dorsale und Pas ventrale, zwischen sich fassen. Das beschriebene Verhalten erinnert jedenfalls ungemein an die bekannte Organisation des Annelidenkörpers. Freilich beschränkt sich bei Scolopendra die Annäherung an die Anneliden nur auf den charakteristischenWachstumsprozess der Mesodermteile selbst, während das eigentliche Cölom in den letzteren schon etwas früher wieder obliteriert ist. Hiermit er- klärt es sich auch, dass bei Scolopendra, abgesehen von den Genitalsegmenten, der Darm nicht mehr wie bei den Ringelwürmern von der sekundären Eeibeshöhle umfasst werden kann. Bei Peripatus ist hingegen die Ähnlichkeit mit den Anneliden in der in Rede stehenden Hinsicht auf einen geringeren Grad herabgesunken. Mit der Rückbildung (oder dem gänz- lichen Schwunde) des für Anneliden und Chilopoden charakteristischen Vas ventrale ist bei Peripatus auch der ventrale Abschnitt der Ursegmente verloren gegangen, und es wird eine Umwachsung des Darms durch Cölomteile in ventraler Richtung, soviel ich wenigstens aus den bis jetzt vorliegenden Beschreibungen ersehen kann, vermisst. Ii Auf den sehr unklaren Abbildungen von Sedgwick i1887'i ist allerdings vielleicht die Andeutung eines ventralen Ursegmentabschnitts an Fig. 20 links zu sehen. An der rechten Seite der Figur lässt aber das in Umrissen angegebene Cölom nichts dergleichen erkennen. 92 — Es ist bisher nicht möglich gewesen, die verschiedenen für Peripatus charakteristischen Cölomabschnitte auch an den Ursegmenten der Insekten wieder zu erkennen. Versuche, in dieser Hinsicht eine Übereinstimmung zwischen Onychophoren und Hexapoden herauszufinden, sind allerdings schon verschiedentlich gemacht worden, doch glaube ich bereits an anderer Stelle (1895a) zur Genüge nachgewiesen zu haben, dass alle derartigen Vergleiche nicht als zutreffend angesehen werden können. Bei allen Insekten, die man bisher genauer auf den Hau der Ursegmente untersucht hat, stellen die letzteren immer nur einheitliche ungeteilte Säckchen dar, welche zwar bei den niederen Formen (Thysanuren, Orthopteren) noch ganz deutlich wie bei Peripatus und bei Scolopendra, sich bis in die Extremitätenhöhlung hinein erstrecken, denen aber doch eine eigentliche Gliederung in mehrere verschiedene Abschnitte in allen Fällen vollkommen fehlt. Die Lage der Cölomsäckchen bei den Insekten an der lateralen Körperseite und ihre ursprüngliche Beziehung zu den Extremitäten daselbst deutet darauf hin, dass sie mit den lateralen Ursegmentteilen von Scolopendra zu vergleichen sind , welche dieselbe Lage ein- nehmen und ihrerseits ebenfalls in die Extremitätenhöhle hineinreichen. Hiermit zeigt sich, dass bei den Insekten nur noch der laterale Ursegmentteil erhalten geblieben ist, während ein eigent- licher dorsaler und ventraler Cölomteil bei ihnen überhaupt nicht mehr zur Ausbildung gelangt. Nur wählend der späteren Wachstumserscheinungen, die schon mit der Verdrängung des Cöloms durch mesodermales Fettkörpergewebe Hand in Hand gehen, zeigt sich auch bei den Insekten noch eine letzte Andeutung an die Ausbildung eines dorsalen Ursegmentteils , inso- fern nämlich, als mit dem Emporrücken der Cardioblasten die letzten Reste des Cöloms eben- falls noch etwas weiter nach dem Rücken hinaufgeschoben werden, ohne dass man hierbei aber doch von der Entwicklung eines eigenen dorsalen Abschnitts sprechen könnte, ledenfalls ist es sehr charakteristisch, dass die Insekten, entsprechend ihrer höheren Organisationsstufe, eine weit erheblichere Reduktion des embryonalen Cöloms erkennen lassen, als der von mir untersuchte Vertreter der Myriopoden und als Peripatus. Ohne vorläufig die Genitalsegmente in Betracht zu ziehen, in denen in mancher Hinsicht die Verhältnisse abweichend liegen, und ohne auf Einzelheiten Rücksicht zu nehmen, kann man demnach von der Ausbildung des Cöloms bei den genannten Gruppen folgende Übersieht geben: Cölomsäckchen dorsaler Teil lateraler (pedaler) Teil ventraler Teil Scolopendra entwickelt entwickelt entwickelt Peripatus entwickelt entwickelt fehlt In sc et fehlt entwickelt fehlt. 3. Das Schizocöl. l)ie sekundäre Leibeshöhle erhall sich bei Scolopendra ausschliesslich und bei Peripatus hauptsächlich in den am weitesten dorsal gelegenen Bezirken der dorsalen Ursegmeritteile. An dieser Stelle gestaltet sieh das Cölom /ur Genitalhöhle um. Abgesehen hiervon bleibt bei Peripatus auch noch aus den lateralen Ursegmentteilen Cölom zurück, das sieh bekanntlich 93 in den Nephridien dauernd erhält, wobei freilich über seine Ausdehnung daselbst die Meinungen der Autoren zur Zeit noch erheblich auseinander gehen. Alles übrige wird durch Schizocölbildungen ersetzt, die zur Ausbildung einer ganzen Anzahl von Abschnitten der definitiven Leibeshöhle führen, welche man bei ( )nychophoren, bei Chilopoden und Hexapoden in ziemlich regelmässiger Weise entwickelt findet. Unter den Schizocölbildungen ist in erster Linie das Blutgefässsystem zu nennen, dessen Lumina wie die Entwicklungsgeschichte zeigt, ausschliesslich Derivate der primären Leibeshöhle sind. In anatomischer Hinsicht ist bekanntlich unter allen Arthropoden das Ge- fässsystem gerade in der Gruppe der Chilopoden am reichsten entwickelt und schliesst sich gleichzeitig damit auch noch am engsten an das Circulationssystem der Anneliden an. Als dominierender Bestandteil des Gefässsystems ist bei den Chilopoden das Yas dorsale oder Herz anzusehen, welches bei Scolopendra aus grossen Bildungszellen oder Cardioblasten hervorgeht, die in ganz entsprechender Weise bereits bei zahlreichen Insekten nachgewiesen worden sind. Stets differenzieren sich die Cardioblasten aus dem am weitesten dorsal gelegenen Ende der Cölomsäckchen. Indem die Cardioblasten der beiden Körperhälften dann in der dorsalen Medianlinie zusammentreffen, bleibt zwischen ihnen ein Teil der primären Leibes- höhle als Herzhöhle zurück, gerade wie bei den Anneliden des Lumen des Rückengefässes als Spaltraum in dem dorsalen Mesenterium auftritt. Als Reste des dorsalen Mesenteriums wurmartiger Tiere sind bei Scolo- pendra ausser einem Teile der Pericardialmembran namentlich die beiden Ligamenta dors. cordts sowie die beiden Cardiogenitalbänder anzusehen, welche letztere freilich nur vorübergehende Bildungen darstellen dürften , während erstere dauernd zwischen Herz und dorsaler Körperwand erhalten bleiben. Es ergiebt sich hierbei nur der unwesentliche Unterschied, dass beim Scolopender die genannten Ligamente nicht eng aneinderliegen und ein einheitliches Mesenterium wie bei den Anneliden dar- stellen , sondern dass sie auseinandergewichen sind, wobei die Lig. dors cordis einen Blutraum, den Sinus dorsalis cordis (Fig. XVIII, sdc) zwischen sich fassen. In ähnlicher Weise wie das/ 'as dorsale entsteht auch das zwischen Darm und Bauchmark gelegene / "as ventrale. Dasselbe geht aus den Vasoblasten der ven- tralen Ursegmentabschnitte hervor. Gleichzeitig entwickeln sich auch die Lateralgefässe inter- segmental zwischen den Dissepimenten der aufeinanderfolgenden Cölomsäckchen. Die Herkunft der im Gefässsvstem circulierenden Blutzellen stimmt bei Scolopendra mit Fig. XVIII. Transversalschnitt durch Herz und Perikardialraum eines erwach Scolopenders. c = Herz, dnim — dorsale Längsmuskeln, ldc = Ligamentum dors. cordis, nd = Nervus dorsalis, pm = Membrana pericardialis, pc — Perikardialzellen, sdc = Sinus dors. cordis. 94 dem für andere Tracheaten namentlich für Insekten typischen Verhalten überein. Wenn auch die Blutbildung bei den Insekten gelegentlich, wie dies z. I!. kürzlich von Schwartze (1899) für Lepidopteren nachgewiesen worden ist, vorzugsweise an eine ganz bestimmte Körperstellt; gebunden sein kann, so handelt es sieh hierbei doch nur um Ausnahmen, und es scheinen bei den Insektenembryonen jedenfalls die Blutzellen in der Regel nur aus den in der ventralen Mittellinie sich vorfindenden Mesenchymzellen hervorzugehen, die zwischen den paarigen Ur- segmenten gelegen sind. Für Scolopendra ist, wie ich oben gezeigt habe, das Gleiche gültig, nur ist in diesem Falle ausserdem noch ein weiterer embryonaler Bildungsherd für Blutzellen in der dorsal zwischen den beiden streifenförmigen lateralen Körperhälften befindlichen Blasto- dermpartie (Membrana dorsalis) nachzuweisen. Die Entwicklung der übrigen Abschnitte der definitiven Leibeshöhle steht bei Scolopendra gleichfalls in vollkommenem Einklang mit den an anderen Arthropoden gewonnenen Resultaten. Es gilt dies namentlich bezüglich der Entstehung des ( avum pericardiale und des das letztere ventral abschliessenden Perikardialseptums (Pericardialme7)ibran und Musculi alaefortnes). Durch eine charakteristische Spaltung, welche beim Scolopender die Perikardialmembran an ihrem medialen Teile erfahrt, und durch Anheftung der so entstandenen beiden Lamellen an das Herz, kommt bei der genannten Form der paarige Sinus lateralis cordis („sinus aliforme" nach Duboscq 1898) zu Stande (Fig. Will), der zur Aufnahme der Pericardialzellen dient. Dem letzteren ist, wie ich oben hervorgehoben habe, eine besondere morphologische Wichtigkeit nicht zuzuschreiben. In embryonaler Zeit fallen bei Scolopendra zwei weite ventral gelegene blutführende Räume auf, die ich als laterale Blutsinus beschrieben habe. Sie wachsen später an den beiden Körperseiten empor und beteiligen sich namentlich an der Bildung der den Darmkanal um- gebenden Körperhöhle. Dieser embryonale paarige Lateralsinus des Scolopenders findet sein Homologon in dem früher von mir (1895a) beschriebenen weiten un- paaren Epineuralsinus der Insektenembryonen. Die ursprüngliche Paarigkeit des betreffenden Raums steht bei Scolopendra im Zusammenhang mit der paarigen Anlage des Bauchmarks, während bei den Insekten mit der Vereinigung der beiden Neuralstränge auch der dorsal von letzteren befindliche Sinus unpaar geworden ist. Im Anschluss an die embryonalen Lateralsinus mag endlich noch ein besonderer aus ihnen teilweist' hervorgehender, das Darmrohr umgreifender Abschnitt der definitiven Leibes höhle, besprochen werden, zumal es sieh hier um einen Teil handelt, der auch beim jugend- lichen und selbst noch beim fertig ausgebildeten Scolopender seiner Grösse wegen leicht nach- zuweisen ist (Fig. 66 pvs) und der überdies in neuerer Zeit gerade durch Duboscq (1898) eine sehr eingehende Berücksichtigung gefunden hat. Der genannte Autor bezeichnet i\cn betreitenden Abschnitt der Leibeshöhle als sinus perivisceral, und wenn er auch die Ansieht äussert, dass der periviscerale Sinus ein Blutraum ist, der sekundär durch Obliteration des Cöloms zu stände 1 so hebt er doch andererseits ganz besonders die Wichtigkeit hervor, die Genese dieses Blutraums kennen zu lernen ,,car si l'on prouvait qu'il derive de kt cavite des sacs coelomi- cjues beaueoup d'affirmations qui passent pour des dogmes, seraienl anneanties." Meine Resultat« über die Entwicklung des Peri visceralsinus lassen sich folgender- mas iinmenlassen. her Sinus entsteht als ein Spaltraum, welcher /wischen der visceralen — 95 Wand des Cölomsäckchens und der von dieser Wand abgespaltenen splanchnischen Mesoderm- schicht auftritt. Die letztere liefert die Muscularis des Intestinums, die zu einer dünnen Lamelle ausgedehnte viscerale Ursegmentwand wird dagegen zum Peritoneum des Darmtraktus. Zwischen Peritoneum und Muskelschicht bleibt dann einfach als blutführender Raum der Perivisceralsinus zurück. Es geht aus diesen Befunden klar hervor, dass der Perivisceralsinus zum Cölom keine Beziehung haben kann, da ja letzteres, welches freilich durch die Entwicklung des Fettkörper- gewebes inzwischen zu Grunde gegangen ist, schon ausserhalb (lateral) vom Peritoneum ge- sucht werden müsste. Die Meinung, dass der in Rede stehende Sinus nun trotz der schon an und für sich entgegenstehenden theoretischen Bedenken doch vielleicht in irgend einer Weise ein Derivat des Cöloms sein könne, mag vielleicht dadurch entstanden sein, dass bisher das zur lateralen Begrenzung des Perivisceralsinus werdende Peritoneum nicht zutreffend als ,,la?ne somätique" beschrieben worden ist , während dasselbe thatsächlich gerade umgekehrt nur den Namen Lumina splanchnica oder visceralis führen darf, da es eben den Rest der visceralen Ursegment- wand, nicht aber denjenigen der somatischen Wand repräsentiert. Die oben von mir hervorgehobene Verwachsung des Peritoneums mit den angrenzenden Fettkörperlappen, welche ihrerseits allerdings grösstenteils von der somatischen Wand abstammen, bildet für die soeben gegebene morphologische Erklärung keine Schwierigkeit, indem es sich hier um eine Erscheinung handelt, die auch anderwärts, namentlich an den Peritonealmem branen der Insekten nicht selten zu konstatieren ist. Wenn somit der Perivisceralsinus der Chilopoden eine morphologische Wichtigkeit in dem angeregten Sinne nicht beanspruchen kann, so dürfte dieser Sinus meiner Ansicht nach eine um so wesentlichere Rolle in physiologischer Hinsicht spielen. Die unmittelbare Umgebung der nur aus Epithel und Muscularis bestehenden Darmwand durch einen weiten circulären Blutsinus muss sicherlich die Resorptionsvorgänge wesentlich begünstigen und wird gleichzeitig bei starker Füllung des Darmrohres auch die Erweiterung und Ausdehnungsfähigkeit desselben erleichtern. Die Entwicklung der mesodermalen Organe, der Muskulatur, des Fettkörpergewebes u. a. bietet bei Scolopendra im Vergleich zu den bei den Insekten bekannt gewordenen Ver- hältnissen wenig bemerkenswertes dar. Es sei deshalb zum Schluss hier nur noch auf die Ent- stehung derjenigen Organe hingewiesen, welche ich oben unter der Bezeichnung lymphoide Organe zusammengefasst habe. 4. Die lymphoiden Organe. Dieselben sind bei Scolopendra sämtlich mesodermaler Natur, und zwar gehen sie aus dem lockeren Mesodermgewebe hervor, das bei der Auflosung der Cölomsäckchen von den zerfallenden Wandungen derselben geliefert wird. Es giebt bei Scolopendra zweierlei verschiedene Arten von Lymphorganen, die sich ein- mal durch ihre Lage und zweitens durch den Zeitpunkt ihres Auftretens von einander unter- scheiden. Dieselben sind der im Kopf gelegene Lymphkörper und die im Rumpf befindlichen Lvmphstränge. Bei den Embryonen von Scolopendra entwickelt sich zunächst der paarige Lymphkörper in der Region des Intercalarsegments. Er nimmt dort seinen Platz zur Seite des Ösophagus ein. Dieser Lymphkörper dürfte vom vergleichenden Standpunkte deswegen von Interesse — 96 sein, weil sehr ähnliche Gebilde auch bei Insektenembryonen nachgewiesen wurden. Zunächst sind bei Stenobothrus eigenartige grosse Zellen beschrieben worden, die beim Embryo hinter dem Ösophagus gelegen sind. Hierauf hat namentlich Whee ler (1893) die Aufmerksamkeit auf eine eigentümliche, von ihm als Suboesophagealkörper beschriebene Gewebspartie bei Xiphidiumembryonen gelenkt. Ein entsprechender Suboesophagealkörper ist auch von mir (1895a) bei einer Anzahl verschiedener Insektenembryonen gefunden und gleichzeitig sein paariger ( Irsprung aus dem Mesoderm des Intercalarsegments festgestellt worden. Ich habe ferner bei dieser Gelegenheit bereits auf die Natur des Suboesophagealkörpers als lymphoides Organ hingewiesen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass der paarige Lymphkörper von Scolopendra homolog ist dem Suboesophagealkörper der Insekten. Die gleiche Lage, der übereinstimmende Ursprung dieser Teile und die gleiche Beschaffenheit ihrer Zellen sprechen hierfür. Überdies ist auch der weitere Entwicklungsverlauf ein ganz ähnlicher. In beiden Fällen sowohl bei Scolopendra wie bei den Insekten handelt es sich um embryonale ( )rgane, deren Zellen nach ihrer Trennung voneinander wahrscheinlich die Charaktere von Lymphzellen einbüssen, so dass damit die besprochenen Organe wieder verschwinden. Wenn ich den paarigen Lymphkörper von Scolopendra nicht ebenfalls als ,, Suboesophagealkörper" bezeichne, so geschieht es, weil er nicht wie bei manchen Insekten unter (ventral von) dem ( Ösophagus, sondern neben (lateral von) demselben gelegen ist, und weil ich ferner seine Nachbarschaft mit dem Ösophagus überhaupt nur als eine nebensächliche und mehr zufällige Eigenschaft ansehen kann. Bei Scolopendra treten nach dem Schwunde des embryonalen im Kopf gelegenen Lymph- körpers in der Rumpfregion die lateral gelegenen Lymphstränge hervor, die voraussichtlich dazu bestimmt sind, den Lymphkörper phvsiologisch zu ersetzen. Die Struktur der Zellen der Lymphstränge stimmt genau mit derjenigen des embryonalen Lymphkörpers überein, sodass man hiernach wohl jedenfalls auf eine gemeinsame Funktion beider Teile schliessen kann. Durch Injektionsversuche am lebenden Tier ist von Kowalewsky (1892) und neuerdings namentlich durch die ausgezeichneten LJntersuchungen von Dusboscq (1898) festgestellt worden, dass die Lymphstränge des Scolopenders (ßlamcnts [tubes] arides, cellules a carminate) (.'ine saure Reaktion besitzen, dass sie durch karminsaures Amnion rot gefärbt werden und dass sie demnach genau so funktionieren wie die Nephridien der Anneliden. Im Hinblick auf dieses Verhalten scheint es mir nun nicht ohne Bedeutung zu sein, dass, auch in morphologischer Hinsicht, die Lymphstränge gerade von denselben Urseg mentteilen herzuleiten sind, aus denen bei Peripatus capensis und edwardsi die Nrph- ridien hervorgehen. Bei den Onychophoren wird, wie schon oben erwähnt wurde, der laterale Ursegmentteil einmal zur Bildung der Extremitätenmuskulatur verwendet (pedaler Teil s. str.) und zweitens gehl aus ihm auch noch das Nephridium oder doch wenigstens der Neph- ridialtrichter hervor (Nephridialteil s. str. Fig. XVII usl1). Da nun die Lymphstränge des Scolopenders, welche physiologisch mit den Nephridien der Würmer übereinstimmen, ihrerseits gleichfalls aus den lateralen I rsegmentteilen hervorgehen, so ergiebt sieh hiermit also auch eine bemerkenswerte ontogenetische Übereinstimmung zwischen Lymphsträngen und Nephridien, die es wohl gestattet, die ersteren thatsächlich als rudimen- täre Segmental organe zu deuten. Freilich haben die exeretorischen Lvmphstränge des Scolopenders mit dem Schwinden <\i-^ segmentierten Cöloms auch ihre segmentale Anordnung verloren, so dass sie wie bemerkt, die Vasa Malpighi der ganzen Länge nach begleiten. 97 Mit dieser Übereinstimmung scheint mir auch ein Anhaltspunkt dafür gewonnen zu sein, wie man sich die Rückbildung bezw. den Verlust der Nephridien bei den Tracheaten vorzu- stellen hat. Dieselben sind zweifellos nicht plötzlich verloren gegangen, sondern sie mögen sich zunächst als excretorische Zellenstränge erhalten haben , die zwar ihre äussere Verbin- dung mit der Körperoberfläche einbüssten, die aber hierbei doch noch ihre Funktion im wesent- lichen bewahrten, und wie das Beispiel von Scolopendra zeigt, auch noch lateral an der gleichen Stelle im Körper sich erhalten haben, an der die Segmentalorgane gelegen waren. Bei den im Vergleich zu den Chilopoden schon viel höher organisierten Insekten ist dem- gegenüber eine Modifikation zu konstatieren. Bei ihnen sind laterale Lymphstränge in der für Scolopendra charakteristischen Gestalt und Anordnung bisher wenigstens noch nicht auf- gefunden worden. Ein Ersatz in physiologischer Hinsicht wird bei den Insekten durch Zellen oder Zellenstränge geliefert, welche nicht mehr lateral liegen, sondern die sich vorzugsweise dorsal in der Umgebung des Herzens vorfinden. Unter ihnen sind in erster Linie die Peri- kardialzellen zu nennen, welche bei den Insekten zum lymphoiden Gewebe gehören, während sie bei Scolopendra noch fast ganz den Charakter gewöhnlicher Fettkörperzellen besitzen. Es ist angesichts dieser Verhältnisse nicht unwahrscheinlich, dass überhaupt das ganze Fettkörper- gewebe der Arthropoden ursprünglich eine excretorische Bedeutung gehabt hat. Zum Schluss noch einige Worte über die Morphologie des primären im Kopf gelegenen Lymphkörpers (Suboesophagealkörpers) der Myriopoden (Scolopendra) und Insekten (Thysa- nuren, Orthopteren u. a.). Ich habe schon oben gesagt, dass dieser Lymphkörper mit den im Rumpfe gelegenen Lymphsträngen zu vergleichen ist, und wenn diese von den Nephridien wurmartiger Tiere herzuleiten sind, so muss letzteres natürlich auch für jenen gelten. Da der Lymphkörper namentlich durch seine Lage in der Nähe des Vorderendes und durch seine frühzeitigere Entwicklung sich von den Lymphsträngen unterscheidet, so ist es vielleicht nicht gänzlich ausgeschlossen, dass in ihm die modificierten Reste einer Art von Ur- niere oder primären Kopfniere zu Tage treten. Gerade wie eine solche besitzt auch der Lymphkörper von Scolopendra nur eine provisorische Bedeutung, um später durch die weiter hinten in den Rumpfsegmenten gelegenen definitiven lvmphoiden (excretorischen) Gewebe er- setzt zu werden. Näher dürfte aber wohl ein Vergleich des Lymphkörpers mit definitiven Nephridien liegen. Es scheint mir jedenfalls bemerkenswert zu sein , dass die Bildung des erwähnten cephalen Lymphkörpers im Bereiche des Intercalarsegments von statten geht, wie dies für Insektenembryonen erwiesen ist und im grossen und ganzen auch für die Embryonen von Scolopendra zutrifft. Ich werde unten auseinandersetzen, dass das Intercalarsegment der ge- nannten Tracheaten homolog ist dem 2. Antennensegment der Crustaceen. Da nun das 2. Antennensegment der Krebse die gleichfalls auf Nephridien zurü c kführen- den Antennendrüsen als Exkretionsorgane enthält, so ergiebt sich ein Ver- gleich zwischen dem cephalen Lymphkörper der Myriopoden und Insekten mit der Antennendrüse (grünen Drüse) der Crustaceen. Zu Gunsten desselben kommt ausser der gleichen Lage beider Organe auch noch der Umstand in Betracht, dass bekanntlich auch bei vielen Krebstieren die Antennendrüse lediglich noch eine provisorische Bedeutung bei der Naupliuslarve besitzt und später durch ein weiter hinten gelegenes Ex- kretionsorgan (Schalendrüse) ersetzt wird. Zoologica. Heft 33. 13 98 IV. Die ektodermalen Organsysteme. A. Körperwand und Drüsen. 1. Hypodermis, Cuticula und Drüsenzellen. Das Ektoderm besitzt während des ganzen Verlaufes der Embryonalentwicklung eine ziemlich beträchtliche Dicke, es ruft bei flüchtiger Betrachtung an vielen Stellen sogar den Eindruck der Mehrschichtigkeit hervor. Abgesehen von bestimmten ektodermalen Organ- anlagen z. B. derjenigen des Nervensystems habe ich mich aber an keiner Stelle von der thatsächlichen Mehrschichtigkeit der äusseren zur Haut werdenden Zellenlage des Keimstreifs überzeugen können. Wenn nach dem Abwerfen der 1. Cuticula eine Streckung des gesamten Körpers statt- findet, so ordnen sich die Ektodermzellen deutlich zu einer einschichtigen Zellenlage an ein- ander. An der Basis der letzteren erscheint eine Basalmembran. Die Hypodermis ist hier- mit im wesentlichen bereits fertig. Im weiteren Entwicklungsverlauf, namentlich während des Fetalstadiums kommt es jetzt nur noch zur Ausbildung der Haarzellen (Sinneszellen), sowie der zahlreichen Drüsenzellen, welche für die Hypodermis der Chilopoden charakteristisch sind. Beim Fetus sind an der von der Hypodermis ausgeschiedenen Cuticula kaum die ersten Spuren einer Schichtung zu erkennen, deutlicher wird die letztere erst im Adolescensstadium. Man unterscheidet alsdann an der Cuticula im ganzen drei Schichten , die von aussen nach innen an Dicke zunehmen. Die äusserste oder distale Schicht (Fig. 67 ch1) ist deutlich polygonal gefeldert und stellt gewissermassen den Abguss der in der Tiefe befindlichen Matrixzellen dar, indem ein jedes Feldchen einer Hypodermiszelle entspricht. Die zweite oder mittlere Schicht (ch2) ist fast homogen, gelblich oder bräunlich gefärbt. Die innerste oder proximale Lage (ch3) er- reicht bei weitem die grösste Dicke und erweist sich aus zahlreichen parallelen Lamellen zu- sammengefügt. Über die Entstehung der Borsten und Sinneshaare, welche nur an den Antennen und an der Mundpartie in grösserer Anzahl vorhanden sind , während sie sonst zwar am ganzen Körper, sogar auch an den Beinen vorkommen, aber überall nur zerstreut und vereinzelt auf- treten, habe ich nichts besonderes zu bemerken. Ihre Bildung bietet von den anderweitig zur lüge bekannten Verhältnissen nichts abweichendes dar und erfolgt erst zur Fetalzeit Während der letzteren ist selbst an den Antennen die Zahl der Borsten noch eine sehr geringe. Die Drüsenzellen gehen aus gewohnliehen I Ivpodermiszellen hervor, die eine bedeutende Grösse und damit eine kugelige, seltener becherförmige Gestalt gewinnen. In ihrem Plasma treten anfangs Vakuolen, später eine granulierte Masse (Drüsensekret) auf. Der rundliche; Kern der Drüsenzelle vergrössert sich ebenfalls und liegt excentrisch. Die Zelle mündet mittelst eines Porus direkt nach aussen, welcher, wenn die Cuticula sich verdickt, zu einem Poren- (Fig. 67 j wird, der alle drei Schichten der Cuticula durchsetzt. Die Porenkanäle — 99 — nehmen meist einen Fortsatz der Drüsenzelle (drc) auf und sind proximal häufig bauchig er- weitert. Umgeben sind die Drüsenzellen von kleineren abgeflachten oft halbmondförmig ge- krümmten Zellen, welche als Stützzellen und wohl auch als Ersatzzellen dienen. Die be- schriebenen Drüsenzellen oder einzelligen Hautdrüsen sind in der Körperhaut weit verbreitet und kommen namentlich am Kopf in grosser Menge vor. 2. Die zusammengesetzten Hautdrüsen. Abgesehen von den einzelligen, in der Haut verbleibenden und durch einfache Poren- kanäle ausmündenden Drüsen giebt es bei Scolopendra noch eine Anzahl grösserer, mit be- sonderen Ausführungsgängen versehener Drüsensysteme, die mehr oder weniger tief in das Innere des Körpers eingesenkt sind. Zu den letzteren gehören die Coxaldrüsen des 21. Rumpf- segments, die Giftdrüsen der Maxillarfüsse , und die Gruppe der sogenannten „Kopfdrüsen" oder „Glandes metameriques des segments anterieures." Die betreffenden Drüsen sind von Herbst (1891), die zuletzt genannten aber namentlich von Duboscq (1898) in anatomischer und histologischer Hinsicht in sehr gründlicher und ein- gehender Weise bereits beschrieben worden. Meine eigenen Untersuchungen haben nur die Ergebnisse dieser Autoren bestätigen können, so dass ich mich darauf beschränke, die ziemlich einfach sich vollziehende Entwicklung dieser Drüsensysteme zu schildern. Bei den Kopfdrüsen unterscheide ich mit Herbst (1891) fünf verschiedene Paare, die von letzterem als System 1 — 5 bezeichnet worden sind. System 1 und 2 , für welche ich die Namen Glandulae buccalcs mediales und Gl. bucc. laterales vorschlage, liegen etwas vor dem Gehirn. Sie bestehen aus rundlichen Drüsenlappen, ihre kurzen Ausführungsgänge öffnen sich am Grunde des Labrums in den Eingang der Mundhöhle. System 3 und 4 stellen die umfangreichsten Drüsen dar, sie besitzen sehr lange röhren- förmige Ausführungsgänge, von denen diejenigen des ersteren Drüsensystems (Glande antirieure nach Duboscq) lateral neben dem zum Mandibelsegment gehörigen Hvpopharvnx ausmünden, diejenigen des letzteren Drüsensystems (Claude moyenne nach Duboscq) am Grunde des Basal- gliedes der hinteren Maxillen sich nach aussen öffnen. Man kann demnach von einem Paar Glandulae mandibulares und einem solchen von Glandulae maxillares sprechen. System 5 besteht aus einem Paar traubenförmiger Drüsen mit relativ weiten Ausführungs- gängen, die an der Seitenfläche des Körpers unter dem Tergit des ersten Rumpfsegments ihr Ende finden. Diese Drüsen mögen Glandulae laterales segmenti primi genannt werden. Die Entwicklungsgeschichte hat ergeben, dass die genannten Drüsenpaare sämtlich ekto- dermaler Natur sind, und dass sie alle ungefähr gleichzeitig, bald nach der Einkrümmung des Keimstreifs, mittelst Hypodermiseinstülpungen angelegt werden. Die Bildung ist am schwersten bei den Glandulae buccales zu verfolgen. Hier scheint thatsächlich das von vorn herein etwas grössere laterale Paar in der Entwicklung ein wenig voranzueilen. Es ist ferner zu bemerken, dass die Einstülpungen für die Glandulae laterales des ersten Rumpfsegments ursprünglich unmittelbar an der Basis des zugehörigen Beinpaares, und zwar an dem hinteren lateralen Rande desselben sich vorfinden. Erst später rücken die — 100 tr- Ijk Am sirom. .ms\[ ms^ betreffenden Drüsenmündungen weiter dorsalwärts hinauf, bis sie schliesslich dorsal von der Insertion der Extremitäten liegen und alsdann bei einer Ansicht von oben (dorsal) her durch den Rand des Tergits bedeckt werden. Es ergiebt sich hiermit, dass die in Rede stehenden Glandulae laterales beim Embryo anfänglich gerade so zum ersten Beinpaar gelagert sind, wie die lateral und hinter den Maxillen ausmündenden Glandulae maxülares zu diesem Kieferpaar. Die Glandulae mandibulares entwickeln sich im Bereiche des Mandibelsegments. Ihre Ein- c wucherungssteilen liegen beim Embryo nicht nur medial von den Mandibeln, sondern genau genommen sogar bereits auf dem Mandibularsternit selbst, und zwar dort , wo sich letz- teres zur Bildung des Hypo- pharynx emporwölbt. (Fig.XIX). Noch im Fetusstadium habe ich die beiden Drüsenöffnungen rechts und links am Grunde das Hypopharvnx angetroffen. Nach Duboscq (1898) befinden sie sich ,,sur le plafond de la bouche , au point oü les ful- cres s'appuient sur le labre". Die Anlage der Gift- drüsen vollzieht sich zu derselben Zeit, in der die Bil- dung der Kopfdrüsen vor sich geht, sie erfolgt durch Einwach- sen einer strangförmigenZellen- masse am letzten Gliede der Maxillarfüsse und zwar an der hinteren dorsalen Seite der- selben. Die Einstülpungsöff- nung für die Giftdrüsen liegt nun nicht etwa, wie man er- warten sollte, an dem distalen Ende des letzten Gliedes, sondern vielmehr proximal an der Basis desselben, mithin beim Embryo noch ziemlich weit von der distalen Spitze der Kieferfüsse entfernt. In Fig. XX ist die Einwucherung, die zur Bildung der Giftdrüsen (glv) führt, zuerkennen, und man bemerkt, dass dieselbe bedeutend unscheinbarer als die gegenüberliegende Sehneneinstülpung (tend) ist. In späteren Stadien erscheint als Fortsetzung der soeben geschilderten Drüseneinstülpung eine longitudinal zur Gliedmassenaxe verlaufende rinnenförmige Einsenkung, die Ins zur Spitze des Kieferfusses sich erstreckt. Indem sich diese Rinne alsdann zu einem schliesst, wird das bei dem Adolescens bereits mit starkem Chitin ausgekleidete End- tirh *k Fig. XIX. Transversalschnitt durch das Mandibelsegment eines Embryo von Scol. cing. c = Herz, in dessen Innerm Blutzellen erkennbar sind, ggc = Ganglienzellen des Mandibularganglions, glm = Ektodermeinstülpung, welche die Mandibulardriise i. fi it glp = Drüsenporus (Einwucherungsstelle), hyph = Hypopharynx mit medianer , lyk = Zellen des in Auflösung begriffenen Lymphkörpers, mdl = Mandibel, Muskulatur, pm = Perikardialmembran , seh = definitive Leibeshöhle mit darin befindlichen Blutzellen, stom - Ösophagus, tr = cephaler Tracheenstamm. 101 stück des Ausführungsgangs gebildet. Die Anatomie der ausgebildeten Giftdrüse ist für Scolopendra neuerdings von Duboscq (1898) genau geschildert worden, auf dessen sorgfältige Arbeit ich auch an dieser Stelle wieder verweisen kann. Die Coxaldrüsen des 21. Rumpfsegments sind bisher gewöhnlich unter dem Namen „Pleuraldrüsen" beschrieben worden. Sie münden an dem Basalgliede (bas), der sogenannten „Pleura", des letzten Beinpaars (Fig. 19, 21, 26, 29) aus. Da aber das Basalglied dieser End- beine, wie oben dargelegt wurde, morphologisch nicht der Pleura entspricht, sondern in erster Linie der Coxa des Beines seine Entstehung verdankt, so ist es richtiger, den Namen „Pleural- drüsen" in Coxaldrüsen umzuändern. Verhoeff (1892) hat für dieselben den gleichfalls nicht sehr glücklichen Namen „Analpleurendrüsen" angewendet. Die Coxaldrüsen bestehen aus einer grossen Zahl dicht zusammenstehender kolbiger Einzeldrüsen (Fig. XXXIV cxdr), deren ziemlich kurze schlauchförmige Aus- führungsgänge im Innern eine deutliche spiralig verdickte Chitinkutikula erkennen lassen, auf welche schon Herbst (1891) hingewiesen hatte. Die Entwicklung der genannten Drüsen an der medialen Seite des Coxalgliedes der Endbeine bietet nichts bemerkenswertes dar. Die beschriebenen Drüsensysteme weisen bereits im Adolescensstadium sämtlich ihren definitiven Bau auf und dürften, sobald der Körper seine Be- wegungsfähigkeit erlangt hat, auch zweifellos bereits mit ihrer sekretorischen Thätigkeit beginnen. 3. Allgemeiner Teil. Die Frage nach der morphologischen Bedeutung der in den vorhergehenden beiden Abschnitten beschriebenen Drüsen ist selbst an der Hand der Entwicklungsgeschichte nicht leicht zu beantworten. Man wird aber wohl nicht fehl gehen, wenn man annimmt, dass der auffällige Reichtum der Chilopodenhypodermis an einzelligen Hautdrüsen ein Erbteil wurm- ähnlicher Tiere darstellt. Der Mangel oder doch die im allgemeinen bei weitem geringere Ausbildung dieser Drüsenzellen bei zahlreichen höheren Arthropoden (namentlich Insekten) ist demgegenüber als ein mehr abgeleitetes Verhalten aufzufassen. Für die Natur der zusammengesetzten Drüsen fällt der Umstand ins Gewicht, dass sie nur vom Ektoderm gebildet werden und also einschliesslich sämtlicher Kopfdrüsen als echte Hautdrüsen zu betrachten sind. In dieser Hinsicht kontrastieren meine Befunde mit denjenigen von Heathcote (1888) der bei Julus sich für eine mesodermale Abkunft der Speicheldrüsen ausspricht. Bei den Chilo- sternc Fig. XX. Linke Hälfte eines Transversalschnitts durch das Maxilli- pedsegment im ersten Embryonalstadium, bei welchem die Kiefer- füsse longitudinal getroffen wurden. 2 — 6 = das zweite bis sechste Glied des Kieferfussstamms, dessen Basalglied schon mit dem Sternit zur Sternocoxalplatte (sterno verwachsen ist. ggl = Ganglion, glv = Anlage der Giftdrüse, li = Darm, tend — Ektodermeinstülpung für die Sehne des Adduktormuskels. 102 — poden und Insekten trifft dies jedenfalls nicht zu, und den mehrfach angeregten Vergleichen zwischen den erwähnten Drüsen und den Nephridien der Anneliden fehlt namentlich deswegen der Boden, weil gar keine Beziehung zwischen den Drüsen und dem Cölom vorhanden ist. Bemerkenswert ist die Thatsache, dass die verschiedenen zusammenge- setzten Drüsen in der Regel einen unverkennbaren Zusammenhang mit Extremi- täten aufweisen. Man kann sie mit einem gewissen Rechte daraufhin als laterale oder als mediale Extremitätendrüsen bezw. Cruraldrüsen bezeichnen, je nachdem sie lateral oder medial von der Insertion der Extremität ihres Metamers aus- münden. Zu der ersten Abteilung, den lateralen Cruraldrüsen, gehören die Glandulae maxillares sowie die Glandulae laterales des ersten Rumpfsegments, bei denen, wie die Ontogenie zeigt, die Drüseneinstülpungen anfangs noch ganz deutlich seitlich am Grunde des zugehörigen Bein- paares liegen. Zu der zweiten Abteilung oder zu den medialen Cruraldrüsen sind zu rechnen die Glan- dulae mandibulares, auf deren Bildung medial von den Mandibeln oben hingewiesen wurde. Ferner scheinen sich dieser Kategorie auch die Coxaldrüsen der Analbeine anzuschliessen, die jedoch nicht mehr neben der Extremitätenbasis ausmünden, sondern auf die mediale Seite des ersten Beingliedes, der Coxa, hinaufgerückt sind. Überdies handelt es sich bei ihnen auch nicht mehr um einfache schlauchförmige Drüsen , sondern um einen ganzen Komplex zahl- reicher mehrzelliger Einzeldrüsen. Während die lateralen Cruraldrüsen wohl zweifellos homodyname Bildungen sind, so muss die Homodynamie der medialen Cruraldrüsen (Glandulae mandibulares) mit den ebenfalls medial gelegenen Coxaldrüsen als unwahrscheinlich oder mindestens noch als sehr fraglich angesehen werden. Bei dieser Übersicht sind einmal die am distalen Extremitätengliede der Kieferfüsse aus- mündenden Giftdrüsen und ferner die Buccaldrüsen unberücksichtigt geblieben. Für meine ursprüngliche Vermutung, dass es sich bei den letzteren ebenfalls um mediale Extremitäten- drüsen des Antennen- und Präantennensegments handeln möge , habe ich entwicklungsge- schichtlich wenigstens keine Belege finden können. Es bleibt mir daher nichts anderes übrig, als sie einstweilen als Bildungen sui generis zu betrachten. Die Extrcmitätendrüsen (Cruraldrüsen) der Chilopoden stehen nicht isoliert da. Sowohl in der Reihe höherer wie niederer Tierformen finden sich Gebilde, die diesen Drüsen ähneln. Bei niederen Tieren wären in erster Linie die Cruraldrüsen der Onychophoren zu erwähnen, aui welche schon I (aase ( 1889a) hingewiesen hat. Es ist jedenfalls nicht zu verkennen, dass hei Peripatus diese Drüsen in ihrer Beziehung zur Extremität eine bemerkenswerte Überein- stimmung mit den Extremitätendrüsen der Chilopoden besitzen. Ferner sind auch bereits Homologisierungen mit Drüsen von Anneliden, namentlich mit den an Parapodien vorkommenden Spinndrüsen versucht worden. Hier ist der Phantasie vor- läufig noch freies Feld gelassen, und man wird über Vermutungen zur Zeit kaum hinaus- kommen. Spätere vergleichende Untersuchungen an niederen Tierformen, werden überhaupt mehr als bisher geschehen auf die I ,age der Drüsenöffnungen an der medialen oder lateralen der Gliedmasse Rücksicht zu nehmen haben. gesichert sind die Vergleiche zwischen den beschriebenen Cruraldrüsen bei Chili;- — 103 — poden und gewissen Drüsen bei Insekten. Die Speicheldrüsen der Insekten werden an den hinteren Maxillen, und zwar am lateralen hinteren Rande derselben angelegt, sie münden dort noch paarig beim Embryo aus. Wenn bei dem ausgebildeten Insekt meistens die Mündung eines unpaaren Speichelgangs am Grunde des Hypopharynx, zwischen letzterem und dem Labium , anzutreffen ist , so handelt es sich hierbei um ein sekundäres Verhalten , das erst im weiteren Entwicklungsverlauf während der späteren Embryonalstadien zustande kommt und mit der Ausbildung einer unpaaren Unterlippe (Labium) im Zusammenhang steht. Die eben erwähnten, bei den Insekten sehr weit verbreiteten Speicheldrüsen, zu denen morphologisch auch die Spinndrüsen der Raupen und Phryganiden gerechnet werden müssen, sind ohne Zweifel homolog den Glandulae maxillarcs der Chilopoden, bei denen die Speichelgänge noch dauernd ihre primäre Lagerung am hinteren lateralen Rande des zweiten Maxillenpaares beibehalten, ohne dass es zur Ausbildung des unpaaren Endrohres kommt. Unter den coxalen Drüsensystemen kann namentlich an eine Homologie zwischen den Coxaldrüsen der Endbeine von Scolopendra und den medial an den Extremitätenresten (Stylt) gelegenen Yentralsäckchen bei Thysanuren gedacht werden. Hierfür lässt sich wenigstens die übereinstimmende Lage geltend machen, während freilich die Funktion der Ventralsäckchen bei den Insekten vorzugsweise eine respiratorische zu sein scheint. Die Drüsenzellen des am 1. Abdominalsegment von Collembolen vorkommenden Ventraltubus, sowie die am ersten Hinter- leibssegment bei zahlreichen Insektenembryonen nachgewiesenen drüsigen Bildungen sind mög- licherweise in letzter Instanz ebenfalls als Coxaldrüsen aufzufassen. B. Tracheensystem. Ektodermale Einstülpungen, die zu den Stigmentaschen werden, kommen bald nach der Einkrümmung des Keimstreifs zur Entwicklung, sie entstehen demnach gleichzeitig mit der Anlage anderer ektodermaler Organsysteme, namentlich mit den zur Bildung der Drüsen und der Chitinsehnen für die Muskeln bestimmten Hypodermiseinstülpungen. Auf die Lage der Stigmen im Bereiche der dorsal von den Extremitäten befindlichen Tergitanlagen ist schon oben hingewiesen worden. Es gelangen im ganzen 9 Stigmenpaare zur Entwicklung, die dem 3., 5., 8., 10., 12., 14., 16., 18. und 20. Rumpfsegmente angehören (vergl. Fig. 31). Rudimentäre Anlagen in den nicht genannten Körpersegmenten habe ich niemals beobachten können. Der Hohlraum der Stigmeneinstülpung (Fig. 50 st) ist anfangs schmal und spaltförmig. Grosse sueculente Ektodermzellen umgeben denselben in einfacher Schicht. Später erweitert sich das Lumen an der Basis der Einstülpung und von letzterer aus wachsen röhrenförmige Äste, die späteren Haupttracheenstämme in das Innere des Körpers ein. Man unterscheidet anfangs einen Ast der nach vorn, einen Ast der nach hinten geht und einen dritten etwas kleineren Zweig, der ventralwärts zur Extremität sich wendet. Später kommt noch eine Anzahl weiterer Tracheenstämme hinzu, so dass schliesslich ein ganzes Büschel der letzteren vom Boden der Stigmentasche ausgeht. Es ist selbstverständlich, dass das vor- derste und hinterste Stigmenpaar von vorn herein besonders starke Äste zum Kopf (Fig. XIX tr) und zum hinteren Körperende entsenden. 104 Die Stigmenöffnung liegt anfangs im Niveau der Körperhaut. Die grossen Zellen, welche die Wand der Stigmentasche bilden, reichen unmittelbar bis zur äusseren Mündung derselben und gehen erst dort in die aus kleineren Zellen bestehende Hypodermis über. Bei dem in späterer embryonaler Zeit erfolgenden intensiven Wachstum des Körpers zieht sich die Hypodermis im weiteren Umkreis der Stigmen zurück, und es wird alsdann von der Stig- mentasche ein kegelförmiger Vorsprung gebildet, der sich dorsal mit starkem Chitin bedeckt und an seiner Spitze die Stigmenöffnung trägt. Diese Stigmenkegel liegen normaler Weise etwas unter dem Seitenrand der Tergits versteckt. Muskeln heften sich an die Innenwand des Kegels an, welche das Schliessen der Stigmenöffnung bewirken, die auch noch durch Chitinzähnchen versperrt werden kann. Man hat hier also einen Verschlussapparat vor Augen. Ich bemerke noch, dass das Chitin in der Stigmentasche und den grösseren Tracheen- ästen gleichzeitig mit der äusseren Körpercuticula zur Anlage kommt. Die Spiralverdickungen sind schon zur Fetalzeit nachzuweisen. Für die phylogenetische Herleitung des Tracheensystems dürfte die Entwicklung des- selben bei Scolopendra keine Anhaltspunkte gewähren. Wenn bei dieser Form die Tracheen gleichzeitig mit den Einstülpungen für die Hautdrüsen und mit den namentlich an der Basis der Mandibeln auftretenden röhrenförmigen Hauteinsenkungen für die Chitinsehnen der Kau- muskeln zur Anlage kommen, so wird man dieser rein zeitlichen Übereinstimmung wohl des- wegen kein Gewicht beimessen können, weil in der gleichen Entwicklungsepoche auch noch andersartige Organe angelegt werden. Die charakteristische Lage der Tracheeneinstülpungen, vor allem das abweichende Aussehen der dabei beteiligten Zellen, die sich von den Zellen der Drüsen- und Sehneneinstülpungen zum Teil auch durch ihre Grösse unterscheiden, lassen Homo- logisierungen zwischen den Tracheentaschen einerseits und den cruralen und coxalen Haut- drüsen sowie den Muskelsehnen andererseits nicht als berechtigt erscheinen. C. Untersuchungen über die Entwicklung des Nervensystems von Scolopendra. 1. Bauchmark. Das Bauchmark von Scolopendra wird vollkommen paarig angelegt, indem es aus zwei anfangs weit von einander getrennten ektodermalen Verdickungen, den bereits oben erwähnten Ganglienlcisten hervorgeht. Die ersten Andeutungen der Ganglienlcisten sind in derjenigen Embryonalphase nachweis- bar, in welcher an den Segmentwülsten des noch oberflächlich gelegenen Keimstreifs die Extremi- tätenhöcker sich differenzieren. Die medial an den Extremitätenhöcker sich anschliesende Sternit- anlage wird zum Schauplatz der Bildung des Nervensystems (Fig. 45 ggv), Das Ektodermepithel wird dort mehrschichtig und zeichnet sich namentlich durch eine eigentümliche Gruppierung seiner Zellen aus. Letztere kommt dadurch zu Stande, dass an einer bestimmten Stelle, in geringer fernung von der Extremitätenbasis, sich sämtliche Zellkerne in die Tiefe des Epithels zurückg- ehen (Fig. 40 u. Fig. 51 ggv). Die kernfreien distalen Partien der Zellen konvergieren alsdann iinander und werden sehr viel schmaler als die kernhaltigen proximalen Abschnitte desselben. 105 — Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass die beschriebenen Zellen im Begriffe stehen, sich von der Oberfläche gänzlich in das Innere zurückzuziehen. An den etwas weiter medial sich anschliessenden Ektodermzellen lässt sich übrigens eine ähnliche Erscheinung nachweisen (Fig. 51 mst), die ebenfalls zunächst auf einer Lageveränderung der Zellen beruht. Es handelt sich medial aber immer nur um einige wenige Ektodermzellen, die gleichfalls von der Ober- fläche der Ektodermschicht sich loslösen und an die Basis der letzteren gelangen, wo sie eine rundliche oder ovoide Form annehmen. Da nun durch die beginnende Ablösung von Zellen naturgemäss im Ektodermepithel Defekte entstehen würden, so finden zur Deckung derselben in der Nähe der Oberfläche .der Epithelschicht sehr häufig Zellteilungen statt, die zu einer Durchschnürung in tangentialer Richtung führen. Eine solche Teilung ist bei dem durch Fig. 40 (kk) wiedergegebenen Schnitt getroffen worden. Bei etwas älteren, bereits in den Dotter eingekrümmten Keimstreifen zeigt es sich, dass die Loslösung von Zellen aus dem Ektodermepithel und die Einwanderung derselben in die Tiefe schon erhebliche Fortschritte 'gemacht hat. Es fällt hierbei auf, dass die Einwanderung stets auf eine ganz bestimmte Stelle lokalisiert ist. Derartige Einwanderungsstellen kommen paarweise allen Rumpfsegmenten zu, sie liegen stets in der Mitte eines jeden Segments, gleich weit vom vorderen wie vom hinteren Segmentrande entfernt und befinden sich dort, wo die Sternitanlage in die Membrana ventralis übergeht. An den bezeichneten Orten rindet sogar eine so lebhafte Einwanderung statt, dass es dort zur Ausbildung von je einer flachen gruben- förmigen Einsenkung kommt, die den Namen Gangliengrube führen mag. Eine solche Ganglien- grube im Schnitt ist an den bereits genannten Fig. 40, 45, 51 (ggv) zu sehen. An Aufsichts- bildern präsentieren sich die Gangliengruben (Bildungscentren der Ganglienzellen) als dunkle Flecken, die medial von den Extremitätenhöckern sichtbar sind (Fig. 22 und 23). Alle Zellen, die den Boden und die Seitenflächen der Gangliengrube bilden, gelangen in die Tiefe, sie sind ziemlich gross, zeichnen sich durch ihre hellen, etwas schwächer färbbaren Kerne aus und werden später zu Ganglienzellen. Schon oben wurde gesagt, dass im Ektoderm auch medial von dem eigentlichen Schau- platz der Ganglienzellbildung ebenfalls noch einzelne Zellen von der Oberfläche sich loslösen. Da indessen die Einwanderung an dieser Stelle immer nur auf eine geringe Anzahl von Zellen beschränkt bleibt, so erklärt es sich, dass medial von der Gangliengrube eine Invagination vermisst wird und dass daselbst nur eine einfache Immigration (Fig. 51 mst) stattrindet. Die durch die eben erwähnte Einwanderung gebildeten Zellen, die von der Oberfläche sich ab- trennen und zunächst in die Tiefe des Ektodermepithels gelangen, schliessen sich aber unmittel- bar an die Ganglienzellen der Gangliengrube (ggv) an, sie können ihrer späteren Bestimmung gemäss als Mittelstrangzellen bezeichnet werden. Zur Erläuterung des eben gesagten kann namentlich Fig. 70 dienen. Sie giebt einen Schnitt wieder, der zwar nicht mehr die Gangliengrube selbst getroffen hat, sondern durch .den hinteren Rand der letzteren geführt wurde, welcher aber gerade die Anlage des Mittel- strangs sehr deutlich zur Anschauung bringt. Man bemerkt in der Mitte die tangential ange- schnittene Wand der Gangliengrube (ggv), die sich als Anhäufung einer Anzahl von Zellen zu erkennen giebt, welche zum Teil noch im Begriffe stehen, sich von der Oberfläche abzulösen und in die Tiefe des Ektodermepithels zu wandern. Lateral von der Gangliengrube, in der nach der Extremitätenbasis gelegenen Richtung hin, Zoologien. Heft 33. 14 106 — beobachtet man, dass sich die an die Gangliengrube unmittelbar angrenzenden Ektodermzellen (hvp2) proximal fadenförmig ausgezogen haben. Es handelt sich hier um ein Übergangsstadium. Die fadenförmige Verlängerung geht bald darauf verloren und die betreffenden Ektodermzellen ziehen sich damit an die Oberfläche zurück, um zur Hypodermis zu werden. Hierdurch wird die Ganglienmasse an ihrer lateralen Seite vom Ektoderm entblösst und kann ungehindert in das Innere des Körpers rücken. Die gleiche Erscheinung konstatiert man auch medial von der Gangliengrube. An dieser Seite sind indessen schon früher einzelne Mittelstrangzellen an die Basis des Ektodermepithels gerückt. Ist darauf später ihre Abtrennung von den fadenförmig verlängerten oberflächlichen Zellen, die zur Hypodermis werden (hvp1), vor sich gegangen, so stellen, wie die einem etwas älteren Stadium angehörende Fig. 68 zeigt, die Mittelstrangzellen alsdann eine strangförmige Verbindung (mst) dar, die sich zwischen der Ganglienanlage und dem noch weiter medial ge- legenen Ektodermepithel ausspannt und dort bis zu der Stelle (Fig. 68 ew) reicht, an welcher noch die Sonderung in dermatogene Elemente (Hvpodermiszellen) und neurogene Elemente (Mittelstrangzellen) vor sich geht. Der weitere Entwicklungsverlauf ist namentlich durch eine starke Erweiterung und Ver- grösserung der paarigen Gangliengruben charakterisiert. In Verbindung hiermit erfährt natür- lich auch die Zahl der als Ganglienzellen in die Tiefe gelangten Elemente durch wiederholte Teilungen eine beträchtliche Zunahme. An der in die Tiefe gelangten Masse von Ganglien- zellen ist alsdann eine Trennung in zwei differente Teile zu erkennen, welche ungefähr die Form von zwei Halbmonden besitzen , die sich mit ihren konvexen Seiten berühren. Die Konkavität des medialen Teils (Fig. 68 pst, Fig. XXI ggl) ist hierbei nach der Dorsalseite, die Konkavität des lateralen Teils (Fig. 68 und XXI ggv) nach der lateralen und ventralen Körperseite gewendet. Der erstere Teil wird von denjenigen Ganglienzellen zusammengesetzt , die schon an- nähernd fertig ausgebildet sind. Die Zellen entsenden bereits feine Plasmafortsätze nach der Dorsalseite in den von ihnen umschlossenen Raum hinein und geben auf diese Weise zur Bildung der Nervenfibrillen bezw. der Punktsubstanz (pst) Veranlassung. Der laterale Teil einer jeden Ganglienanlage wird dagegen noch von der ursprünglichen Gangliengrube und den dieselbe begrenzenden Zellen gebildet. Die Gangliengrube ist inzwischen aber von den angrenzenden Ektodermzellen schon grösstenteils überwallt worden(Fig. 68). Bei der Ablösung vom Ektoderm hat die Gangliengrube eine kleine Drehung erfahren, so dass nunmehr ihre Öffnung nicht mehr wie früher ventralwärts, sondern wie erwähnt lateralwärts gerichtet ist, wie dies namentlich in etwas späteren Stadien noch deutlicher erkennbar wird, hie Gangliengrube ist auch jezt noch als die eigentliche Bildungsstätte für neue ( ranglienzellen anzusehen, von ihr aus findet durch Zellteilungen fortwährend eine Vergrösserung des medialen Teils der Ganglienanlage statt. Bemerkenswert ist der Modus, in welcher die vollständige Ablösung der Gangliengrube on der Ektodermschicht vor sich geht (Fig. 68). Es werden hierbei nämlich einige Ektoderm-: zellen mit in die Tiefe hinabgezogen. I )ie letzteren Zellen (nex) werden aber nicht zu Ganglien- zellen, sondern breiten sieh auf der Oberfläche der Ganglienanlage aus, um später das äussere Neurilemm derselben darzustellen zu diesem Stadium ist die Anlage des Bauchmarks eine vollkommen paarige. In Körperhälfte ist eine isolierte Ganglienanlage entstanden, deren lateraler (oder nunmehr 107 ventraler) Teil noch die weite Gangliengrube umschliesst, während der mediale (dorsale) Punkt- substanz führende Teil der Ganglienanlage mit einigen langgezogenen, von der ektodermalen Membrana ventralis sich ablösenden Mittelstrangzellen im Zusammenhang steht. Der hiermit in der Reihe der aufeinan- derfolgenden Rumpf- segmente zu Stande gekommene und vom Ektoderm abgelöste Strang mag Neural- strang heissen, er ist von dem der anderen Körperhälfte noch durch die Membrana ventralis getrennt , welche bekanntlich bei der ventralen Ein- knickung des Keim- streifens sehr erheb- lich ausgedehnt wur- de (Fig. XXI). Zur Bildung des Bauchmarks muss es zu einer Vereinigung der beiden Neuralstränge kommen. Bei der- selben spielt nun der Mittelstrang eine Rolle, indem er gewissermassen als Leitband oder Gubernaculum dient. Ich habe schon oben gesagt, dass der Mittelstrang durch einfache Ablösung von Zellen aus dem Ektoderm entsteht. Die Abspaltung der Mittelstrangzellen ist aber nicht an einen bestimmten Punkt gebunden , sondern schreitet von der Ganglien- grube aus, über die ganze Membrana ventralis hin allmählich nach der Medianlinie des Körpers fort. Freilich wird hierbei die Mittelstranganlage etwas ausgedehnt, doch nicht in dem Masse, wie man es seiner fortlaufenden Bildungsweise nach erwarten sollte. Man erhält vielmehr den Eindruck , dass der Mittelstrang das energische Bestreben hat , sich zu verkürzen, und dass er hierbei den mit ihm verwachsenen Xeuralstrang (Ganglienhälfte samt der Gangliengrube), der seinen Zusammenhang mit der Körperhaut eingebüsst hat, nach sich zieht. Es dauert nicht lange, so ist die Abtrennung des paarigen Mittelstrangs von der Mem- brana ventralis in der Medianlinie der Ventralseite angelangt. Die Mittelstränge der rechten und der linken Körperhälfte verschmelzen dann unverzüglich, und die mit ihnen verbundenen Neuralstränge gelangen damit gleichfalls in der Körpermitte aneinander. Ein solches Stadium veranschaulicht Fig. 69. Nachdem die Mittelstrangzellen auch in der ventralen Medianlinie von der Hypodermis abgetrennt sind, ist mithin der eigentliche unpaare Bauchstrang (Bauchmark) schon im wesent- Fig. XXI. Transversalsclmitt durch die ventrale Körperhälfte eines jungen Embryo von Scol. cing. Die paarige Ganglienanlage hat sich vom Ektoderm abgelöst, steht aber noch ver- mittelst der paarigen Mittelstranganlage mit der Membrana ventralis in Zusammenhang, ek = ektodermale Membrana ventralis, fk = Fettkugeln des Eidotters, ggl = Punktsubstanz ent- haltender Teil der Ganglienanlage, ggv = Gangliengrube, in = den Dotter begrenzende Darm- wand, mskl = Muskelanlagen, mst = Mittelstrang, p = Extremität, seh = Schizocöl, usv = ventraler Teil des Urseements. 108 liehen fertiggestellt, der indessen doch noch längere Zeit hindurch deutlich seinen Ursprung aus zwei ursprünglich getrennten Hälften verrät. Die Loslösung des Mittelstrangs ist mit ähnlichen Erscheinungen verknüpft, wie diejenige der Gangliengruben. Auch bei ersterem trennen sich von der ( )berfläche einige Ektoderm- zellen ab, die nicht zu Mittelstrangzellen, sondern zu Neurilemmzellen werden. Gelegentlich habe ich noch bemerkt, dass während dieser Zeit einige Zellen aus der Hypodermis (Mem- brana ventral 'is) austreten und Degenerationserscheinungen aufwiesen, doch weiss ich nicht, ob es sich bei diesem, namentlich in der Medianlinie von mir beobachteten, Vorgange um eine normale Erscheinung gehandelt hat. Fig. XXII. Transversalschnitt durch die ventrale Körperhälfte eines Em- bryo von ScoL. cing. älteres Stadium als in Fig. XXI. Die Ganglienhälften (Neuralstränge) sind zur Bildung eines unpaaren Ganglions (Bauchmark) vereinigt, fk = Fettkugeln des Nahrungsdotters, ggv = Gangliengrube, von < ranglienzellen (ggc) umschlossen, in = den Dotter begrenzende Darm- wand, niskl = Muskelanlagen, mst = Mittelstrang, tend = ektodermale Sehnenanlage, die zwischen vorletztem und letzten Gliede der (nicht in ganzer Länge getroffenen) Extremität einwuchert, vv = Vai ventrale. Da die Gangliengruben bei der Bildung der Neuralstränge eine so bemerkenswerte Rolle spielen, so dürfte auch ihr endgültiger Ver- bleib von Interesse sein. In dieser Hinsicht ist zu bemerken , dass selbst noch nach der Ausbildung der unpaar gewordenen Bauch- ganglien, in einem jeden derselben die beiden lateralen Ganglien- gruben (Fig. XXII ggv) noch deut- lich erkennbar sind. Letztere um- schliessen anfänglich noch einen, nunmehr nach der Leibeshöhle geöffneten, Hohlraum und befinden sich an der ventralen Seite des Ganglions. Auch scheint von ihnen aus noch immer eine intensive Vermehrung der Zahl der Gang- lienzellen vor sich zu gehen. Später werden jedoch die Gangliengruben von angrenzenden Ganglienzellen umwallt, und sie liegen alsdann als kleine Säckchen in der Masse des Ganglions eingeschlossen. Das Lumen der Gangliengrube schwindet hierbei immer mehr und mehr, die Säckchen werden immer flacher, bis sie schliesslich überhaupt nicht mehr nnbar sind. Ihre Stelle wird aber zunächst noch von einer Anzahl kleiner knospen förmiger Zellanhäufungen eingenommen, welche noch immer die Bildungscentra für neue Zellen darstellen. Das Neurilemm entsteht in der oben angegebenen Weise an der Ventralseite eines jeden Neuralstrangs. Die an der Dorsalseite der Ganglionanlagen zur Ausbildung gekommene Punkt- substanz liegt daher anfänglich frei und stösst direkt an die somatische Lamelle des ventralen gmentabschnitts an (Fig. 68 pst). Erst nach einiger Zeit, wenn die Neurilemmzellen über inen grösseren Teil der Oberfläche des Ganglions sieh ausdehnen, gelangen einige Zellen mch an die dorsale Fläche des Ganglions, überwachsen die Punktsubstanz und liefern die Die betreffenden Zellen, von denen die eben erwähnte dorsale Be- 109 deckung der Punktsubstanz hergestellt wird, beteiligen sich nicht an der Bildung von Plasma- fortsätzen, sondern haben, wenigstens zum überwiegenden Teil wohl nur die Bedeutung von Stützzellen und Neurilemmzellen. Das Neurilemma internum bildet sich, soviel ich ermitteln konnte, hauptsächlich auf Kosten der soeben erwähnten dorsalen Neurilemmzellen. An den noch isolierten Neuralsträngen , also noch vor der medianen Vereinigung der- selben wird in jeder Körperhälfte von der Punktsubstanz (weissen Substanz) ein kontinuier- licher Längsstrang gebildet, der ohne segmentale Anschwellungen zu besitzen und ohne von eingestreuten Zellen (Stützzellen) durchsetzt zu sein, von vorn nach hinten läuft. Bei dem starken Wachstum des Körpers, das nach der 1. Häutung vor sich geht, ändert sich dies. Es sind dann die beiden Neuralstränge in der ventralen Mittellinie zum unpaaren Bauchstrang zusammengewachsen (Fig. XXII), welcher eine Abplattung in dorsoventraler Richtung erkennen lässt, und es wachsen alsdann an den intersegmentalen Strecken Gruppen von Stützzellen (Neurogliazellen) in die Punktsubstanz des unpaaren Bauchstrangs ein. Die betreffenden zwischen die Nervenfibrillen der Punktsubstanz sich einlagernden Zellen scheinen von Mittel- strangzellen herzustammen. Indem gegen Ende des Embryonallebens die segmental gelegenen Ganglien sich stärker vergrössern, während die von Gliazellen durchsetzten intersegmental gelegenen Strecken im Wachstum zurückbleiben und in die Länge gezogen werden, bilden sich die intersegmentalen Konnektive (Längskommissuren) aus (Fig. 66 conn). Das Bauchmark gewinnt hiermit sein definitives Aussehen, das es zur Fetalzeit bereits im wesentlichen besitzt. Der Mittelstrang wird bei der Zunahme der Ganglienzellen von den letzteren gänzlich in das Innere des Ganglions hinein verlagert und trennt die Punktsubstanz in zwei laterale Hälften. Da aber die durch den Mittelstrang hergestellte Scheidewand nur dünn und auch nicht lückenlos ist , so können in jedem Bauchganglion die Fasermassen der Punktsubstanz durch querziehende Fibrillenzüge mit einander in Verbindung treten. Die Verbindungsstrecken entsprechen den Kommissuren (Querkommissuren) der Bauchganglien, welche bei Scolopendra allerdings nicht scharf abgesondert sind. Einige grosse Nervenröhren (Neurochorde) , welche wohl denjenigen der Anneliden ent- sprechen dürften, konnte ich bereits im Fetalstadium in den lateralen Hälften der Bauch- ganglien und zwar daselbst dorsal in der Punktsubstanz gelegen, nachweisen. Namentlich in dem dorsalen Teil der Ganglien bildet sich zwischen äusserem und inneren Neurilemm ein spongiöses Gewebe aus, das von Zellen gebildet wird, deren Kerne sehr viel kleiner bleiben, als die der ventral befindlichen Ganglienzellen. Das äussere Neurilemm sondert gegen Ende der Entwicklung noch nach aussen eine homogene chitinartige Cuticula von ziem- lich beträchtlicher Dicke ab, welche letztere eine äussere Scheide für die gesamte Ganglien- kette darstellt und auch die Konnektive umschliesst. In morphologischer Hinsicht dürfte sich wohl diese Cuticula mit der Basalmembran der Hvpodermis vergleichen lassen. Endlich ist zu erwähnen, dass vom Fettkörpergewebe aus, noch eine besondere bindegewebige Adventitia geliefert wird, welche das gesamte Bauchmark einhüllt. Bezüglich der von den Ganglien ausgehenden Seitennerven verfüge ich zwar nicht über eingehende Beobachtungen, doch bin ich zu der Ansicht gelangt, dass die peripheren Nerven aus dünnen Zellensträngen hervorgehen, welche schon sehr frühzeitig in lateraler Richtung von den Gangliengruben auswachsen (vergl. Fig. 69 n). Wenn dann später die Gangliengruben 11(1 Mittelstrang nach der Medianseite gezogen werden, so erleiden die Zellenstränge eine starke Dehnung. An mehreren Stellen habe ich bemerkt, dass dann von den Seitenhälften einer jeden Ganglionanlage ein oder mehrere äusserst feine Zellenfäden, welche den er- wähnten Zellsträngen entsprechen, bis in die Nähe der Extremität verlaufen. Diese Zellen- fäden wandeln sich zweifellos zu den Seitennerven des Bauchganglions um. Die eigentliche Bauchganglienkette, mit Ausschluss des Unterschlundganglions, geht bei Scolopendra aus 24 Ganglien hervor. Das erste derselben gehört dem Kieferfusssegmente an, die darauf folgenden 21 Ganglien verteilen sich auf die Rumpfsegmente, während die beiden hintersten, sehr viel kleineren Ganglien (23. und 24.) sich im Prägenitalsegmente und Genital- segmente entwickeln. Diese beiden hintersten Ganglien sind indessen nur vorübergehend selb- ständig und verwachsen später zu einem einheitlichen Terminalganglion (Fig. XXXIII und XXXVII ggl. term), welches aber noch nicht einmal die Grösse des vorhergehenden, dem äusserlich letzten (21.) Rumpfsegmente zugehörigen Ganglions erreicht. Beim ausgebildeten Scolopender, vom Ende der Embryonalzeit an, beträgt demnach die Gesamtzahl der Bauch- ganglien nur noch 23. Im Telson werden keine Ganglien oder Nerven mehr angelegt. Die vom Terminal- ganglion nach hinten ausstrahlenden Nerven, werden, soweit ich dies feststellen konnte, nur durch Auswachsen von Zellen des hintersten Ganglions gebildet. 2. Unterschlundg-ang-lion und Gehirn. 1 >as Ganglion suboesophagealc geht aus drei Ganglien hervor, die dem Mandibelsegmente und den beiden Maxiilensegmenten angehören. Die Entwicklung derselben bietet im Vergleich zur Bildung der Rumpfganglien nichts bemerkenswertes dar. Es ergiebt sich nur der eine I fnterschied, dass die betreffenden Ganglien, anstatt wie im Rumpfe durch Konnektive getrennt zu werden, während der Entstehung der Mundteile sich eng aneinanderscliessen und zu einem einheitlichen Unterschlundganglion, dem Ganglion suboesophagealc verwachsen. Sehr viel komplizierter gestaltet sich bei Scolopendra der Aufbau des Gehirns. An seiner Bildung sind nicht weniger als vier differente Anlagen beteiligt. Das Gehirn geht hervor aus: 1) einer unpaaren präoralen Anlage im Acron- Archicerebrum. 2) zwei paarigen gleichfalls präoralen Anlagen - dorsale Rindenplatte (Lamina dorsalis cerebri) und Lobt frontales nebst Lobt optici. ?>) drei m et am er aufeinanderfolgenden paarigen postoralen Ganglien im Präantennensegment, Antennensegment und tntercalarsegment - Protocere- brum, Deuterocerebrum und Tritocerebrum. 4i einem präoralen unpaaren .Abschnitt des Eingeweidenervensystems (Ganglion frontale) Pons cerebri. Es sollen hier zunächst nur die unter 1 3 genannten Anlagen behandelt werden. 1 )as Archicerebrum1) entwickelt sich zuerst, und zwar ist es nicht nur derjenige Abschnitt 1 Rieht pildel würden allerdings 'I11 Ausdrücke Archencephalum, Protencephalum u.s.w. sein. I>i< Bezeich- Pn um u. s. w, haben sich indessen bereits derartig eingebürgert, da ihn Ersetzung durch " n wohl aussk litslos sein düi fte. — 111 des Gehirns, sondern überhaupt derjenige Bestandteil des gesamten Nervensystems, welcher am frühzeitigsten gebildet wird. Seine Anlage vollzieht sich somit noch vor der Bildung des Bauchmarks und ist bereits erkennbar, wenn die Segmentwülste des Körpers noch undifferen- ziert sind und wenn, abgesehen von den Antennen noch keine weiteren Gliedmassenknospen sich ausgebildet haben. Das Archicerebrum tritt median im präoralen Teil auf. Da die Oberlippe, wie oben gesagt, eigentlich kein selbständiges Gebilde ist, sondern ursprünglich nur einen am Hinter- rande des Clypeus entstandenen medianen Auswuchs darstellt, so ist die Anlage des Archi- cerebrums auch nur auf die Region des eigentlichen Clypeus beschränkt und nimmt die ganze Breite desselben ein, ohne sich bis in die Region der Oberlippe zu erstrecken. Schnittserien ergeben, dass in der Clvpeusanlage das Ektoderm mehrschichtig ist, und man erkennt, dass von der oberflächlichen Schicht einige Zellen sich loslösen und in die Tiefe des Epithels wandern. Dort ordnen sich die Zellen zu Gruppen oder unregelmässigen Yertikal- reihen an. Man bemerkt ferner, dass in denjenigen Zellen, welche am meisten proximal sich vorfinden d. h. denen, die der Mesodermschicht zunächst liegen, die Kerne stets distal ge- lagert sind, so dass ein von den Zellleibern dieser Ektodermzellen herrührender Plasmasaum entsteht, der die Grenze gegen die Mesodermschicht bildet. In etwas späteren Stadien wird, wie Fig. 52 (arch) darstellt, die Gruppierung der inneren Zellen oder Ganglienzellen' in Vertikalreihen immer deutlicher. Der proximale Plasmasaum, der ganz deutlich von den Plasmafortsätzen dieser Ganglienzellen gebildet wird, nimmt den Charakter der Punktsubstanz an. Sobald sich dann die Ganglienzellen von einer einschich- tigen oberen Lage, welche zur Hvpodermis wird, abtrennen, hat sich die Anlage des Archi- cerebrums vollzogen. Noch ehe das Archicerebrum durch Delamination von der Hvpodermis sich abgeschnürt hat, treten rechts und links in seiner unmittelbaren Nachbarschaft zwei Invaginationen hervor. Diese beiden Einstülpungen liegen am vordersten Ende der oben erwähnten Ganglienrinnen, und zwar befinden sie sich medial und auch deutlich noch vor der Basis der Präantennen. In Fig. 52 (ggvm) sind die in Bildung begriffenen Invaginationen, die den Namen mediale Hirngruben führen mögen, ebenfalls schon zu erkennen, Fig. 14 (ggvm zeigt sie in einem Aufsichtsbilde). Man darf sich diese Hirngruben nicht etwa als tiefe Löcher vorstellen, sondern es handelt sich nur um flache Einsenkungen, die durch das gleichzeitige Zurückziehen zahl- reicher als Ganglienzellen einwandernder und daher von der Oberfläche sich loslösender Zellen hervorgerufen werden. In ihrem Habitus und in ihrer Funktion stimmen diese Einsenkungen mit den für das Bauchmark beschriebenen Gangliengruben überein, obschon vom morpho- logischen Standpunkte aus, die Hirngruben nicht etwa als Gangliengruben von Körpermeta- meren aufgefasst werden können, da sie, wie gesagt, präoral gelagert sind. Die Zellen, welche von den medialen Hirngruben aus einwandern, stehen mit den Ganglien- zellen des Archicerebrums von vorn herein im Zusammenhang, wie dies bei der Nachbarschaft der beiden Teile auch leicht erklärlich ist. Die Thätigkeit der medialen Hirngruben ist eine recht intensive, sie liefern eine umfangreiche Zellenmasse, welche nach innen eindringt, sich dabei nur wenig nach der vorderen und hinteren, dagegen hauptsächlich nach der medialen Seite hin bewegt. Hiermit erklären sich solche Bilder, wie dasjenige der Fig. 61, welche einen paramedianen — 112 Sagittalschnitt durch den Yorderkopf nebst Hirnanlage eines Keimstreifens am Ende der zweiten Entwicklungsperiode darstellt. Präantennen (pran) und Stomatodaum (stom) sind angeschnitten. Die Hirnanlage (arch, pst und lambd) erscheint winkelförmig gebogen. Diese Gestalt erklärt sich durch die Einwucherung der von den medialen Hirngruben gelieferten Ganglienmassen, deren Zusammenhang mit dem Archicerebrum deutlich zu erkennen ist Letzteres hängt zwar noch an einigen Stellen mit der oberflächlichen Ektodermschicht zusammen, hat aber bereits proximal Punktsubstanz zur Entwicklung gebracht. Diejenige Ganglienmasse, welche von der medialen Hirngrube ausgegangen ist und sich an das Archicerebrum angefügt hat (Fig 61 lambd), trägt zur Bildung des später an der Dor- salseite des Yorderhirns (Procerebrums) befindlichen Mantels von Ganglienzellen bei. Es mag dieser Teil dorsale Rindenplatte, Lamina dorsalis cerebri, genannt werden. Ungefähr in der Zeit, in welcher die medialen Hirngruben mit der Produktion von Ganglien- zellen beginnen , lässt sich lateral von ihnen noch je eine weitere Invagination erkennen (Fig. 14 ggvl). Die letzteren liefern hauptsächlich das Material für die Lobi frontales und ver- mutlich wohl auch noch Zellen für die dem lateralen Rande der Frontallappen angehefteten kleinen Lobi optici. Bekanntlich setzen sich nun bei Scolopendra die Frontallappen überhaupt niemals deutlich von der eigentlichen centralen Masse des Vorderhirns ab, sondern sie stellen eigentlich nur die Seitenteile desselben dar. Ich will daher die als Ursprungsstätte für die Lobi frontales (und optici) fungierenden Einstülpungen der Einfachheit wegen laterale Hirngruben nennen. Die lateralen Hirngruben nehmen das äusserste lateral umgebogene Ende der Ganglien- rinnen ein, sie treten somit also ebenfalls im präoralen Teil vor den Präantennen auf (vergl. Fig. 14). Eine vollkommen in jeder Hinsicht scharf durchgeführte Trennung zwischen den medialen Hirngruben und den unmittelbar an sie anstossenden lateralen Hirngruben giebt es nicht, und die von diesen beiden Einstülpungen produzierten Ganglienzellen bilden demnach auch später wiederum eine zusammenhängende Masse. Da die genannten Imaginationen über- haupt nur das Resultat eines und desselben Bildungsgangs, nämlich einer an den betreffenden Stellen stattfindenden intensiven Zelleinwanderung sind, bei der von der Oberfläche aus immer aufs neue Gruppen von Zellen sich gleichzeitig in die Tiefe einsenken, so erklärt es sich, dass am Boden der Haupteinstülpungen bezw. der medialen und der lateralen Hirngruben, gelegent- lich wieder kleinere sekundäre Einstülpungen bemerkt werden können. Dies gilt namentlich für die etwas späteren Stadien, während anfangs die Dinge in der oben geschilderten ein- lachen Weise1 sich vollziehen. Der ganze Yorgang der an den beiden Paaren von Hirngruben stattfindenden Bildung von ( ianglienzellen lässt sieh etwa mit dem Negativ einer Kraterbildung vergleichen. Gerade wie auf dem Hauptkegel kleine parasitäre Nebenkrater hervortreten können, so gehen hier von dem Grunde der Hauptinvaginationen (Hirngruben) kleinere Neben- invaginationen aus. Vlan sieht jedenfalls aber, dass die beiden primären als mediale und laterale Hirngruben beschriebenen Einsenkungen die Hauptcentren für die Bildung sehr wichtiger Bestandteile des Vorderhirns sind. Die bereits erwähnten, auch noch dem Yorderhirn angehörenden Lobi optici entstehen am lateralen Rande der lateralen Hirngruben. Sie seheinen sieh dort wohl grössten- durch einfache Immigration von Zellen zu entwickeln, obwohl an ihrer Bildung die beiden en Hirngruben nicht ganz unbeteiligt sein mögen. — 113 — Ehe ich die definitive Zusammensetzung des Gehirns aus den genannten Anlagen schildere, habe ich zunächst auf einige andere Gangliengruben aufmerksam zu machen, deren Gruppie- rung indessen deswegen leicht verständlich ist, weil sie in den vordersten postoralen Seg- menten auftreten und überhaupt vollkommen den oben beschriebenen Gangliengruben typischer Rumpfsegmente gleichwertig sind. Es handelt sich um drei Paar solcher Gruben, die sich auf das Präantennensegment, das Antennensegment und Intercalarsegment verteilen. Gerade wie die übrigen Metameren des Körpers, so sind natürlich auch die genannten drei vordersten Segmente im Besitze typischer paariger Gangliengruben, welche nur in sofern eine gewisse Sonderstellung einnehmen, als sie nicht mehr zur Bildung von Bauchmarkganglien verwertet werden, sondern als sie bestimmte Hirnpartien zu liefern haben. Die in Rede stehenden drei vordersten Paare von Gangliengruben bilden ursprünglich den Boden des zwischen Clypeus und Labrum einerseits, Präantennen und Antennen anderer- seits gelegenen Abschnitts der beiden cephalen Ganglienrinnen (glrn). Die Fig. 13, 22 u. 23, an welchen allerdings die Gangliengruben als solche noch nicht sehr deutlich erkennbar sind, geben die beste Anschauung von dieser Lage. Die von den genannten Gruben gebildeten Ganglienanlagen stehen hinten in direktem Zusammenhang mit den Ganglienleisten (neur) resp. den Anlagen der mandibularen, der maxil- laren und der weiterhin sich hinten anschliessenden Rumpfganglien. In etwas späteren Stadien, namentlich bald nach der ventralen Einkrümmung des Körpers sind die Gangliengruben mit Einschluss der medialen und lateralen Hirngruben am deutlichsten von einander zu unterscheiden wie ich dies in einer, allerdings ein wenig schematischen Weise in Fig. 14 abgebildet habe. Man kann sich leicht davon überzeugen, dass die Tiefe und Weite der Gangliengruben in Korrelation zur Grösse des zugehörigen Segments bezw. der betreffenden Gliedmasse steht. So sind die Gangliengruben des Antennensegments (aggv) umfangreicher als diejenigen des Intercalarsegments (iggv) und Mandibelsegments (mdggv). Die Gangliengruben des Präantennen- segments (pggv) sind die kleinsten, entsprechend dem rudimentären Charakter dieses Segments, ihre Existenz und ihre deutliche Trennung von den sich vorn anschliesenden Hirngruben ist aber mit aller Bestimmtheit nachzuweisen. Die Thätigkeit aller dieser Gangliengruben erlischt selbst dann noch nicht vollkommen, wenn die früher beschriebenen Lagerungsveränderungen, welche die Kopfsegmente und ihre Gliedmassen betreffen und zur Bildung der Kopfkapsel führen, vor sich gehen. In diesem Stadium, welches dem der Fig. 17 ungefähr entspricht, erfolgt zwar die Ablösung der Gruben von der Hvpodermis, die sich in ganz ähnlicher Weise abspielt, wie ich dies oben für den Rumpfteil geschildert habe. Die Zellteilungen und die Produktion neuer Ganglientlemente von den früher entstandenen haben damit jedoch noch immer nicht ihren volligen Abschluss ge- funden, indem auch in der Tiefe noch eine weitere lebhafte Zellvermehrung stattfindet. Zwischen dem Archicerebrum und den angrenzenden Ganglienmassen tritt eine so voll- kommene Verwachsung ein, dass später keine scharfe Grenze mehr zwischen ihnen zu ziehen ist. Besonders deutlich zeigt sich dies bei der dorsalen Rindenplatte. In letzterer entwickelt sich eine grosse Zahl von knospenförmigen Bildungscentren, in denen durch wiederholte rasch aufeinander folgende Teilungen neue Ganglienzellen entstehen. Die in der Rindenplatte gebildeten Ganglienzellen schliessen sich unmittelbar an die Ganglienzellen des Archicerebrums an. Zoologioa. Heft 33. 15 — 114 — Die knospenförmigen Bildungscentren der Lumina dorsalis cerebri sind oben in Fig. 65 (lambd) abgebildet. Dieselben entsprechen gewissermassen Gangliongruben en miniature und führen zu einer weiteren Verstärkung und Verdickung der beiden Rindenplatten. Leztere tragen namentlich zur dorsalen Bekleidung der Punktsubstanz des Archicerebrums bei und seben damit in erster Linie zur Bildung der hinteren und oberen Decke des Vorderhirns (,,1'rotocerebrum" im früheren Sinne) Veranlassung. Noch längere Zeit hindurch ist an der dorsalen Wand des Vorderhirns eine paarige wulstförmige Verdickungsleiste mit vielen Bildungscentren zu erkennen, die den daselbst ein- geschmolzenen beiden dorsalen Rindenplatten entspricht. Erst bei Beginn der Fetalzeit ver- schwinden die letzten Spuren hiervon, indem sich dann das Zellenmaterial der Rindenplatten vollkommen mit demjenigen des Archicerebrums vereinigt hat (Fig XXIV). Immerhin ist es charakteristisch, dass das Vorderhirn dauernd in der Medianlinie eine leichte Einschnürung aufweist, deren Zustandekommen sich dadurch erklärt , dass sich die Rindenplatten niemals ganz bis zur Mittellinie erstreckt haben, so dass innerhalb der letzteren die Zahl der Ganglienzellen eine beschränktere bleibt und an der betreffenden Stelle eine Einschnürung zustande kommt. Diejenigen Ganglienzellen der medialen Hirngruben, welche nicht bei der Bildung der dorsalen Rindenplatten Verwendung fanden, vermitteln die Verbindung zwischen dem Archi- cerebrum und den aus den lateralen Hirngruben entstandenen Lobi frontales (Fig. 65 u. XXIV' lobfr), die ebenfalls noch zum Vorderhirn hinzuzurechnen sind. Die Frontallappen verdienen allerdings beim Scolopender kaum diesen Namen, indem sie niemals selbständig werden j sondern mit dem Archicerebrum zusammen eine einheitliche in transversaler Richtung ausge- dehnte Ganglienmasse darstellen. Die Abgrenzung der ziemlich unscheinbaren Lobi optici (Fig. XXIV lobop) von den Lobi frontales, tritt auch erst dann ein, wenn die 4 Augenpaare entstanden sind. Abgesehen von den dorsalen Rindenplatten und den Lobi frontales tragen endlich noch die Ganglien des Präantennensegments zur Bildung des Vorderhirns bei. Genauer gesagt liefern dieselben gerade die breite Verbindung zwischen dem Vorderhirn (Procerebrum) und dem darauffolgenden aus den Ganglien des Antennensegments entstandenem Mittelhirn (Meso- cerebrum = Deuterocerebrum). Hieran kann ein Zweifel nicht obwalten, obwohl die betreffende präantennale Hirnpartie, welche die Verbindung vermittelt, keineswegs scharf abgesetzt ist. Das Zurückführen eines distinkten Hirnteils beim ausgebildeten Tier auf die Präantennen- ganglien oder die Ganglien des Protocerebrums, wie ich sie nennen will, ist deswegen unmöglich, weil eben in Folge der vollständigen Verschmelzung aller Teile die Grenzen zwischen ihnen vollständig wieder verwischt werden. An der dorsalen Fläche des Gehirns, an der Verbindungsstelle des Vorderhirns (Pro- cerebrums) mit dorn Mittelhirn (Mesocerebrum) entspringen einige Nerven, unter denen zwei etwas stärkere auffallen (Fig. XXIII n. pran), die ihrer Lage nach sehr wohl als Nervi prae- aittennales gedeutet werden können. Sie treten jedenfalls aus demjenigen Teile des Gehirns hervor, an dessen Bildung wohl zweifellos die präantennalen Ganglienanlagen beteiligt sein müssen Von Saint Remy (1889) sind diese beiden Nerven nicht beschrieben worden. Die- ben verlaufen bis in die Nahe der Maut, ihre Endigung habe ich nicht festgestellt. Die Ganglien des Antennensegments liefern wie erwähnt die sehr umfangreichen Loben Deut rebrums, welche vom in das Protocerebrum übergehen. Die rundlichen Loben 115 neun des Deuterocerebrums liegen ursprünglich hinter dem Vorderhirn. Erst bei den Lagever- änderungen der Antennen gelangen sie ganz an die Spitze des Kopfes und liegen mithin dann, wie die nebenstehende Fig. XXIII zeigt, vor dem Yorderhirn. Sie gewinnen die Form konischer Zapfen (deut), von ihrem zugespitzten distalen Ende gehen die Anten- nennerven (n. an) aus. Die Ganglien rpr«n- des Intercalarseg- ments bilden die Hälften des Trito- cerebrums (Fig. XXIII trit). Dieselben nehmen ihre Lage ventral von den deutero- cerebralen Lappen ein, in welche sie ohne scharfe Gren- ze übergehen. Die Loben des Trito- crebrums entsen- den hinten zwei Konnektive (Schlundkommis- suren ), die den Oso- nopt marety conn r n.rec phagus umfassen und zum Suboesophagealganglion führen Fig. XXII I. l'mriss eines Gehirns mit den wichtigsten Hirnnerven eines ausgewachsenen Scolopenders von der Dorsalseite gesehen. Die punktiert angegebenen Teile liegen tiefer (weiter ventral). conn = Konnektive zwischen Gehirn und Suboesophagealganglion (Schlundkommissuren), deut = Deuterocerebrum, n. an = Antennennerv, n. opt = die vier Augennerven, n. pran = Präantennennerv, n. rec = Nervus recurrens, n. töm = Tömös- vary'scher Nerv, po = Pons cerebri, r. arch = Regio archicerebri, r. Iam. arch = Regio laminae dorsalis cerebri, r. pran = Regio praeantennalis cerebri, trit = Tritocerebrum. 3. Hirnkommissuren. Eine Eigentümlichkeit von Scolopendra und auch mancher verwandter Chilopoden be- steht in der verhältnismässig undeutlichen Differenzierung und dem geringen Grade von Selbst- ständigkeit, welche die Transversalkommissuren erlangen. Ich habe auf diese Eigentümlich- keit bereits bei Beschreibung der Bauchganglien aufmerksam gemacht, sie trifft in ähnlicher Weise auch für die Hirnganglien zu. Eine selbständige Suboesophagealkommissur, die bei zahlreichen anderen Arthropoden die Hälften des Tritocerebrums ventral vom Schlünde miteinander verknüpft oder doch eine Verbindung zwischen beiden Schlundkonnektiven vor dem Suboesophagealganglion herstellt, fehlt bekanntlich bei Scolopendra. 116 Auch innerhalb des ( rehirns selbst sind isolierte Querkommissuren nicht zur Sonderung gelangt. Nur eine breite quere, aus Punktsubstanz bestehende Masse überbrückt im Gehirn dorsal den Schlund. In ihr verlaufen Fibrillenzüge in verschiedenartigen Richtungen. Ich konnte beim ausgebildeten Tier in der Punktsubstanz des Gehirns im wesentlichen drei transversal verlaufende Fibrillenzüge nachweisen, die auch Saint Remy (1889), dem die genaueste Beschreibung von dem histologischen Bau des Scolopendergehirns zu verdanken ist, nachgewiesen hat. In diesen drei Faserzügen sind wohl ohne Zweifel die Reste der drei Quer- kommissuren der (ianglienpaare des Protocerebrums, Deuterocerebrums und Tritocerebrums also der Ganglien des Präantennen-, des Antennen- und Intercalarsegments zu erblicken. Die beiden letzteren wurden bereits vonSaint Remy in entsprechender Weise als commissure deuto- cerebralc (antennaire) und als commissure tritocerebrale bezeichnet. Die protocerebrale Kommissur hat derselbe dagegen als commissure des lobes ophques gedeutet. Ich habe die „commissure des lobes optiques" nicht so stark ausgebildet gefunden, wie sie der französische Autor wohl in einer etwas schematischen Weise (PI. V, Fig. 56) abgebildet hat, und ich konnte die betreffenden Faserzüge vor allem niemals bis in die eigentliche Masse der Lobi optici hinein verfolgen. Aus diesem Grunde bin ich der Meinung, dass eine eigent- liche, den Lobi optici zugehörende und von ihnen gebildete Kommissur nicht existiert, und dass der bisher für eine solche gehaltene Teil in Wirklichkeit der Ouerkommissur der protocere- bralen Ganglien entspricht. Da diese Ganglien, wie ich eben auseinandergesetzt habe, in die Substanz des Yorderhirns einschmelzen und noch zur Bildung desselben beitragen, so ist es erklärlich, dass beim ausgebildeten Gehirn die protocerebrale Kommissur ihre Lage zwischen den Frontallappen einnehmen muss. Die im Gehirn von Scolopendra vorhandenen drei Kommissuren sind als die Kommis- suren der, den drei vordersten postoralen Segmenten angehörenden, Rumpfganglien zu be- trachten. Die präorale Page dieser Kommissuren ist nicht etwa eine Besonderheit, durch welche sich gerade Scolopendra auszeichnet, sondern es handelt sich hierbei bekanntlich um ein Gesetz, das im Prinzip für sämtliche Arthropoden gültig ist, indem bei den letzteren stets die Kom- missuren von einem oder von mehreren der vordersten Rumpfganglien vor dem Munde liegen. Diese Page erklärt sich ontogenetisch durch die späte Entwicklung der Querkommissuren, welche erst dann zur Ausbildung gelangen, wenn die zugehörigen vordersten Rumplganglien bereits eine präorale Page gewonnen haben. 4. Hirnbrücke und Eing-eweidenervensystem. In der unmittelbar auf die Einkrümmung des Keimstreifs folgenden wichtigen Bildungs- periode kommen gleichzeitig mit den Anlagen zahlreicher anderer Organe auch die ersten An- deutungen dos Eingeweidenervensystems /um Vorschein. An der dorsalen Fläche dos Stomatodäums und zwar an der Basis der Oberlippe findet eine Differenzierung der dort befindlichen Ektodermzellen statt. Die Korne derselben rücken an/ an die Masis dos Zellkörpers, letzterer zieht sich überhaupt mehr und mehr von dorn Stomatodäums zurück, und es entsteht dadurch an der betreffenden Stelle eine 117 Einsenkung, welche vollkommen den Habitus einer Gangliengrube des Bauchmarks besitzt (Fig. XXXIX fgl). Die sich einsenkenden Zellen , die übrigens abgesehen von ihrer abweichenden Lage auch durch die hellere Färbung ihrer Kerne gekennzeichnet sind, lösen sich bald vollständig von der Epithelschicht des Vorderdarms ab und stellen, nachdem ihre Plasmaausläufer in be- kannter Weise Punktsubstanz geliefert haben, ein rundliches Ganglion dar. Die Existenz dieses als Ganglion frontale zu bezeichnenden Gebildes (Fig. 65 fgl) ist indessen nur eine vorübergehende. Wenn bei der Bildung des Kopfes die Ganglien des Inter- calarsegments nach der Dorsalseite empor rücken, so legen sie sich an die rechte und linke Seite des Ganglion frontale an, um sich bald darauf vollständig mit ihm zu vereinigen. Eine Unterscheidung, wie weit der von den Loben des Tritocerebrums gelieferte Anteil und wie weit derjenige des Ganglion frontale reicht, ist dann nicht mehr zu ziehen. Das Ganze stellt nunmehr eine gemeinsame Masse (Fig. XXIV po) dar, deren medianer Abschnitt jedenfalls aus dem Ganglion frontale hervorgegangen ist, und welche von Saint Remy (1889) als pont stomato-gastrique bezeichnet wurde. Die Hirnbrücke befindet sich oberhalb des Schlundes und schliesst sich dort eng an die Unterseite des gleichfalls präoralen Vorderhirns an. Zwischen dem Vorderhirn und der Ge- hirnbrücke bleibt schliesslich nur ein rundliches Loch (Fig. 65 forc) übrig, durch welches die Arteria cephalica nebst zwei Muskeln und einem dorsalen kleineren und ventralen grösseren Tracheenstämmchen hindurchtritt. Die genannten in dem Foramen eerebri gelegenen Organe, namentlich die Arterie (acr) und die Muskeln sind an Fig. XXIV zu erkennen. Mit der Ent- wicklung der Hirnbrücke hat das Gehirn von Scolopendra die ihm eigentümliche kompakte Gestalt erlangt. Im Anschluss an die Bildung des Ganglion frontale erfolgt diejenige des Nervus recurrens, welcher vom Hinterende der Hirnbrücke seinen Ursprung nimmt. Der genannte Nerv lässt sich auf Ganglienzellen und Nervenzellen zurückführen, die in der Medianlinie aus der dorsalen Wand des Stomatodäums austreten (Fig. XXXIX n. rec). Wenn auch an einzelnen Stellen die Auswanderung dieser Zellen in grösserer Zahl vor sich geht , so kommt es doch nicht mehr zur Bildung von weiteren Gangliengruben. Grössere gangliöse Anschwellungen fand ich überhaupt im Bereiche des Nervus recurrens nicht mehr vor. Der letztere bleibt dauernd der Epithel- schicht des Stomatodäums aufgelagert und verläuft also zwischen dieser und der Muskularis. Als Andeutungen eines paarigen Eingeweidenervensystems sind möglicher Weise zwei kleine Nerven aufzufassen, die an der Ventralseite des Gehirns am Hinterende der Loben des Deuterocerebrums entspringen. Dieselben wurden auch von Saint Remy (1889) bemerkt. 5. Das dorsale Nervensystem. Unabhängig von den bisher genannten Nervencentren, nicht nur von denen des Ein- geweidenervensystems, sondern auch denen des Gehirns und Bauchmarks gelangt an der Dorsal- seite des Körpers ein feiner Nervenstamm zur Anlage. Entsprechend dem Entwicklungsprinzip des ganzen Organismus, dessen Bildung von der ventralen zur dorsalen Seite fortschreitend sich vollzieht, entsteht der dorsale Nervenstrang 1 18 erst verhältnismässig spät, später jedenfalls als die Anlage des Bäuchmarks, und zwar erst dann, wenn die Cardioblasten sich zur Bildung des Rückengefässes an einander legen. Die Bildung des Dorsalnervs ist sehr schwer zu verfolgen, weil an der Rückenseite alle Organe anfangs eng zusammengepresst sind, und weil namentlich das Herz sowie meso- dermale Blutzellen der Rückenhaut unmittelbar angelagert sind. Meine Beobachtungen be- schränken sich darauf, dass in der dorsalen Medianlinie einzelne, verhältnismässig kleine Zellen, die durch dunkle, stark sich färbende Kerne ausgezeichnet sind, aus dem Ektoderm sich los- lösen und der dorsalen Herzwand sich anfügen (Fig. 60 nd). Ob diese Ablösung in der ganzen Länge des Körpers in gleicher Weise geschieht, vermag ich nicht zu sagen, nehme es aber für den Rumpfteil an. Wenn das Vas dorsale mit der fortschreitenden Resorption des Dotters sich von der Hypodermis entfernt, um tiefer in das Innere des Körpers hinein zu gelangen, so ordnen sich die erwähnten Zellen zu einem Strang an, welcher der Herzwand aufgelagert bleibt und unter dem Namen „dorsaler Herznerv" (Herbst 1ie Entwicklung des Mittelstrangs von Scolopendra, der ursprünglich in Gestalt von zwei Zellensträngen zur Ausbildung kommt, die von der lateralen Seite her bis zur Median- linie hin aus der Hypodermis (Membrana ventralis) sich ablösen, um erst dort sieh zu ver- einigen und in das Innere des Bauchganglions zu gelangen, diese ganze, oben von mir erläuterte Entstehungsweise dürfte nun deswegen besonderes Interesse gewinnen, weil sie eine Erklärung dei sog. Ventralorgane des Peripatus zu gestatten scheint. her Entdecker dieser i Li elhaften Ventralorgane ist v. Kennel (1888). Seiner Be 127 — Schreibung nach bleibt bei der Embryonalentwicklung von Peripatus edwardsi in jedem Seg- mente während der Ablösung der lateralen Nervenstränge von der Hypodermis eine mit der Haut im Zusammenhang bleibende, nach der medialen Seite ziehende, strangförmige Verbin- dung zurück. Diese strangförmige Verbindung führt von jedem der beiden Bauchstränge zu einer eigentümlichen mit einer leichten Einsenkung versehenen Hautverdickung, die als Ven- tralorgan bezeichnet wird. Später rücken die beiden Ventralorgane eines jeden Segments zur Medianlinie hin, sie verschmelzen dort zu einem unpaaren, beim Embrvo voluminösen, beim ausgebildeten Peripatus nur noch aus einer kleinen follikulären Einsenkung bestehenden Organ, dessen strangförmige Verbindung mit den beiden longitudinalen Nervensträngen des Bauchmarks jedoch erhalten bleibt. Sowohl diese Mitteilungen v. Kenneis wie namentlich auch die von ihm gegebenen Ab- bildungen lassen keinen Zweifel übrig, dass die „Ventralorgane" von Peripatus den Ablösungs- stellen des paarigen Mittelstrangs von Scolopendra entsprechen. Die durch v. Kennel be- schriebenen segmentalen strangförmigen Verbindungen zwischen Ventralorgan und Nervensystem kehren auch beim Scolopenderembryo in gleicher Weise wieder und zeigen sich dort in Ge- stalt der dünnen Mittelstranganlagen, welche die Ganglionhälften mit der ventralen Hypodermis vereinigen. Die Ähnlichkeit, welche bei einem Vergleich der durch v. Kennel gegebenen Ab- bildungen (1888 Tafel III Fig. 23 links und Fig. 30) mit meinen Fig. 50, XXI u. 69 wohl schon genügend ersichtlich ist, ist in der That eine derartige, dass eine Übereinstimmung in dieser Hinsicht zwischen Peripatus und Scolopendra nicht in Abrede gestellt werden kann. Die Bildungsvorgänge bei Peripatus und Scolopendra lassen einen vollständigen Vergleich zu, sofern man sich vergegenwärtigt, dass bei ersterer Form das Bauchmark gewissermassen dauernd auf einer embryonalen Stufe verharrt. Ebenso wie bei Peripatus die Bauchstränge überhaupt paarig bleiben, so erhalten sich an ihnen auch dauernd die Nervensystem und Hvpo- dermis mit einander verknüpfenden Bildungsstränge. Beim Scolopender dagegen geht die Ent- wicklung noch einen Schritt weiter. Das definitive Stadium des Peripatus wird nur noch während der Embrvonalzeit rekapituliert, alsdann geht aber die strangförmige Verbindung mit der Hypodermis verloren, die Mittelstranghälften lösen sich von der letzteren ab, und werden in das Bauchmark eingeschlossen. Sind diese Folgerungen, welche sich zur Zeit allerdings nur auf meineBeobachtungen an Scolo- pendra stützen, richtig, und können sie späterhin, woran ich persönlich nicht zweifle, auch durch neue Untersuchungen an Peripatus gestützt werden, so dürften die eigenartigen Yentralorgane dieses letzteren Tiers ihres rätselhaften Nimbus definitiv entkleidet sein. Der Ansicht, dass es sich beim Ventralorgane der Onvchophoren um ein rudimentäres Organ handele, „das bei den Vorfahren des Peripatus eine bedeutende Rolle gespielt haben mag", fehlt meiner Überzeugung nach jede Begründung. Die von seiten v. Kenneis als sehr unwahrscheinlich angesehene Mög- lichkeit, ,,dass die Zellen (des Ventralorgansi nach und nach in dem Verbindungsstrang in das Nervensystem hinüberwanderten, um dort zu Ganglienzellen zu werden", ist nach Analogie mit Scolopendra dagegen gerade als die einzig zulässige Erklärung anzusehen, obwohl es sich bei Peripatus vermutlich wohl weniger hierbei um die Wanderung von eigentlichen Ganglienzellen als vielmehr um die Herstellung von Stützsubstanz für den Bauchstrang handeln dürfte. Ich brauche hiernach wohl kaum darauf aufmerksam zu machen, dass Vergleiche zwischen den Ventralorganen und irgend welchen Sinnesapparaten ebenfalls jeder Berechtigung ent- 128 behren. Die von Zograf (1892) angeregte Frage nach dem Vorhandensein segmentaler Sinnes- organe an der Yentralseite von Arthropodenembryonen scheint mir hiermit zugleich auch ihre Erledigung in negativem Sinne gefunden zu haben. Man wird meiner Auffassung nach den „Ventralorganen" eine besondere phylogenetische Bedeutung nicht mehr zusprechen können, sondern sie lediglich als Gebilde zu betrachten haben, welche mit der ontogenetischen Entwicklung des Nervensystems in ursächlichem Zusammen- hange stehen, und die dementsprechend entweder überhaupt nur zur Embryonalzeit (Scolo- pendra) oder doch vorzugsweise beim Embryo (Peripatus) entwickelt sind. Die Ventralorgane als solche sind eben überhaupt gar nichts weiter als diejenigen naturgemäss etwas verdickten Stellen der Haut, von denen aus die Bildung der Mittelstrangzellen von statten geht. Im Hinblick auf diese Ergebnisse ist es vielleicht auch zulässig, der Frage nach der ur- sprünglichen Bedeutung des Mittelstrangs näher zu treten, welcher bekanntlich bei der Zusammen- setzung des Bauchmarks bei allen Arthropoden eine Rolle spielt. Der Mittelstrang scheint gewissermassen eine Art Hülfsmittel darzustellen, dessen Aufgabe darin bestand, eine mediane Vereinigung der beiden primär getrennten Neuralstränge anzubahnen. Man wird sich viel- leicht vorzustellen haben, dass ursprünglich ähnlich wie beim Peripatus zwei laterale Nervenzüge vorhanden waren, die zwar der Ventralfläche des Tiers genäh"ert, aber doch weit getrennt von einander verliefen. Indem alsdann im Anschlussan diesepaarigenNervenstränge auch in der medianenz wischen ihnen gelegenen Hautpartie die Ablösung neurogener Elemente (Stützzellen und Nervenzellen) in immer stärkerem Masse erfolgte, kam es schliesslich zu einer medianen Vereinigung der beiden lateralen Nervenstränge, mithin zur Ent- wicklung des unpaaren Bauchmarks. Es ist nicht unwahrscheinlich , dass der oben erwähnte Dorsalnerv nur mit denjenigen Nervenelementen zu vergleichen ist, die an der Ventralseite in der medianen Region zwischen den Neuralsträngen (Mittelstrangregion) gelegen sind und dort wohl ursprünglich einen ebenso feinen Ventralnerven bildeten. Der Dorsalnerv ist also durchaus nicht etwa das Gegenstück des ge- samten Bauchmarks, denn in letzterem kann ich bei den Arthropoden nur ein Verschmelzungs- produkt zwischen heterogenen Bestandteilen erblicken, als dessen Komponenten zwei starke Lateralnerven (Neuralstränge) nebst dem primär paarigen, in erster Linie zur Vergrösserung der Neuralstränge und zur Bildung von Stützsubstanz dienenden, Mittelstrang anzusehen sind. Der in einigen Fällen bereits erbrachte Nachweis von dem Vorhandensein von Nervenele- menten zwischen den Neuralsträngen erlaubt vielleicht ferner den Schluss, dass an der Her- stellung des Bauchmarks sich ursprünglich auch noch ein medianer Ventralnerv beteiligt hat, der seinerseits mit dem Dorsalnerv verglichen werden kann. Dass es sich bei den Seitensträngen des Bauchmarks thatsächlich um primär laterale (ventro- laterale) ( (rgane handelt, spricht sieh meiner Meinung nach noch mit Deutlichkeit in der ursprüng- lich lateralen Lagerung derselben im Körper des Scolopenderembryos aus. Nimmt man nun an, dass die Seitenstränge des Bauchmarks erst sekundär von der! ,ateralseite an die Ventralfläche des Körpers gelangt sind, so dürfte es lerner gewiss recht nahe liegen, sie mit den lateralen Longitudi- nalnerven zu vergleichen, welche bekanntlich bei niederen Tieren (Plathelminthen, Nemertinen u.a.) sehr verbreitet sind. Ein weiteres Eingehen auf diese I [ypothese, für welche natürlich aber auch durch uchungen noch erst mehr I loden gi s< halten werden müsste, ist hier nicht amPlatze. 129 — 4. Zur Phylog-enie des Gehirns bei Myriopoden und Insekten. Die Entwicklungsgeschichte hat ergeben , dass das Gehirn von Scolopendra ein recht kompliziert gebautes Organ ist. Die Zusammensetzung desselben aus einer ganzen Anzahl verschiedener Ganglienpaare und Nervencentren hat sich jedenfalls viel verwickelter gezeigt, als man nach den bisherigen anatomischen Zergliederungen anzunehmen pflegte. Nach den umfassenden vergleichend anatomischen Untersuchungen, die in erster Linie den französischen Forschern Saint Remy (1889) und Viallanes (1893) zu verdanken sind, kann man am Gehirn sowohl der Insekten wie der Myriopoden drei aufeinander folgende Abschnitte unterscheiden: das Protocerebrum, Deuterocerebrum und Tritocerebrum. Embryologische Untersuchungen von Viallanes (1891), Wheeler (1893) und mir selbst ( 1895a) an verschiedenen Insekten ausgeführt, haben diese Auffassung bestätigt und weiterhin gezeigt, dass das Protocerebrum (Protencephalum) samt den zugehörigen Lobi optici dem präo- ralen Teile des Kopfs (Acron) zugehört, während Deuterocerebrum (Deuterencephalum) und Tritocerebrum (Tritencephalum) weiter nichts sind, als die mit dem Protocerebrum sekundär vereinigten Bauchganglien zweier postoraler Rumpfsegmente, nämlich des Antennensegments und des Intercalarsegments1). Die embryologischen Befunde an Scolopendra haben nun zu dem unerwarteten Ergebnis geführt, dass zwischen dem präoralen Abschnitt und dem Antennensegment noch ein weiteres, ebenfalls noch mit Ganglionanlagen versehenes (erstes) postorales Segment, das Präantennen- segment, sich vorfindet. Abgesehen von der Beteiligung des Ganglions dieses bisher unbe- kannt gebliebenen Segments am Aufbau des Vorderhirns, zeigt sich ferner bei Scolopendra mit grosser Deutlichkeit, dass letzteres noch keineswegs ein einheitliches Gebilde ist. Viel- mehr stellt sich der genannte Gehirnabschnitt oder das ,, Protocerebrum" im früheren weiten Sinne wieder als eine Gruppe recht verschiedenartiger Elemente dar. Ehe ich auf eine Erörterung über die Zusammensetzung des Gehirns im einzelnen ein- gehe, halte ich es für angebracht, eine kurze Übersicht über die primären Bestandteile des Scolopendergehirns zu geben, wie sie sich meinen Befunden zufolge herausgestellt hat. Zusammensetzung des Gehirns von Scolopendra. Bestandteile Ursprungsort primäre Lage I. Vorderhirn = Protocerebrum s. lat. 1 . Archicerebrum Clypeus 2. Lamina dorsalis cerebri mediale Hirngruben 3. Lobi frontales I , , . TT. . , , laterale Hirngruben 4. Lobi optici J Protocerebrum •{ 5. Protocerebrum s. str Präantennengruben \ I . postorales Segment II. Mittelhirn = Deuterocerebrum. Pro- cere- brum Syncerebrum präoral M, II. Loh olfactom seit . , , , „ eSOCerebrum Antennengruben > 2. postorales Segment anlennalcs ) III. H i n t e r h i r n = Tritocerebrum. ,„ , 11. Lobi tritocerebrales seit , , , , , 0 Metacerebrum Intercalargruben 3. postorales Segment postantennales \ \\ In den Arbeiten von Viallanes tritt diese Auffassung allerdings noch nicht deutlich hervor. Der Autor fasst die Antennen als präorale oder wenigstens als parorale Gliedmassen auf und hält ihre postor.de Lagerung für eine sekundäre. Zoologica. Hett 33 17 130 Unter den genannten Teilen ist wohl ohne Zweifel das Archicerebrum das ursprünglichste Element im gesamten Gehirn, es stellt gewissermassen den Grundstein des ganzen Gebäudes dar, an welchen sich erst später die übrigen Bestandteile angeschlossen haben. Das Archi- cerebrum wird am frühesten angelegt, es entwickelt sich in der einfachsten Weise durch Immigration von Zellen und ist ab origine unpaar. Namentlich durch letzteres Merkmal unter- scheidet es sich scharf von sämtlichen übrigen Hirnteilen, welche ausnahmslos paarig angelegt werden. Da das Archicerebrum in der Region des späteren Clypeus, mithin in dem unmittel- bar über der Mundöffnung gelegenen präoralen Hautlappen entsteht, so dürfte vom morpho- logischen Standpunkte aus wohl kaum ein Bedenken vorliegen, das Archicerebrum mit dem im präoralen Kopflappen (Prostomium) von Anneliden befindlichen primären Oberschlund- ganglion zu vergleichen, bezw. es auf das Scheitelganglion wurmähnlicher Tiere zurückzuführen. Ich halte es jedenfalls für sehr wahrscheinlich, dass in diesem Teile thatsächlich das eigent- liche Urhirn der Arthropoden, mithin das primäre Centrum des Nervensystems vorliegt. Es knüpft sich hieran wohl naturgemäss die Frage an, in wie weit das Archicerebrum den übrigen Teilen des Nervensystems noch als selbständiges Zentrum gegenübertritt. Bei den Anneliden pflegt sich bekanntlich noch eine räumliche Sonderung in den Anlagen des Oberschlundganglions und des Bauchmarks zu zeigen. Die Entwicklungsgeschichte des Scolo- penders scheint hierauf nur noch in soweit hinzudeuten, als das Archicerebrum etwas, aller- dings nur ein wenig, früher als die übrigen Teile des Nervensystems entsteht, dagegen konnte ich eine eigentliche räumliche Trennung zwischen dem Archicerebrum und den angrenzenden Hirnabschnitten nicht mehr nachweisen. In seiner ursprünglichen Form bleibt das Archicerebrum selbst bei der Embryonalanlage von Scolopendra nur kurze Zeit erhalten. Es erfährt bald eine Vergrösserung durch Ganglien- massen, die von den beiden medialen Hirngruben ausgehen und als dorsale Rindenplatte die proximal an der nach dem Körper zu gelegenen Seite des Archicerebrums entstandenen Faser- massen bedecken. Die Zellen dieser dorsalen Rindenplatte unterscheiden sich längere Zeit hindurch noch deutlich durch ihre eigenartige Gruppierung und durch ihre etwas dunklere Färbung von den Ganglienzellen des Archicerebrums. Die Gründe, welche zu der hiermit erzielten Verstärkung und Vergrösserung des ur- sprünglich wohl ein einfaches Nervencentrum darstellenden Archicerebrums Veranlassung ge- geben haben, entziehen sich der Kenntnis. Ich habe wenigstens bei Scolopendra in dieser Hinsicht keine Anhaltspunkte finden können. Dagegen ist es vielleicht gestattet, eine Ver- mutung über die Ursachen zu äussern, welche zu der sehr viel bedeutenderen Vermehrung der Hirnsubstanz durch die beiden lateral mit dem Archicerebrum vereinigten Frontallappen geführt haben mögen. Mit der Entwicklung der Lobt frontales steht, wie ich oben dargelegt habe in inniger Verbindung die Entstehung einer eigentümlichen Gewebspartie , des sog. Tömösvaryschen Organs. Wenn auch bei Scolopendra selbst dieses unter der Körperhaut befindliche Gebilde den Eindruck eines nicht mehr auf dem Höhepunkt seiner Entwicklung stehenden Organs eite H i (Deuteroce'ren i) deutet ei (1893 dabei als segment preoesophagien. In der Arbeil von (1893 |>. 100) findet sich dagegen seh In Angabe enthalten, dass bei Xiphidium die deuterocerebralen und tritoi i n „strictly homodynamous with the gaiiglia oj the nerve cord" seien. 131 macht, so sind doch die Tömösvaryschen Organe anderer Myriopoden z. B. der Glomeriden, der Lithobiiden u. a. noch typische periphere Sinnesorgane. Stets werden die Tömösvaryschen Organe, wie bereits die Untersuchungen von Saint Remv (1889) gezeigt haben durch einen vom lateralen Rande des Lobus frontalis ausgehenden Nerv versorgt. Bei Scolopendra hat sich sogar gezeigt, dass dieser Nerv nur durch eine Einschnürung zwischen Lohns frontalis und Tömösvaryschem Organ zu stände kommt, indem die genannten Teile von Anfang an zusammenhängen. Diese unverkennbare Beziehung zwischen Frontallappen und Tömösvaryschen Organen legt jedenfalls die Vermutung nahe, dass die Ausbildung der letzteren auf die Entwicklung der ersteren nicht ohne Einfluss geblieben ist, sondern dieselbe begünstigt oder sie ursprüng- lich sogar vielleicht veranlasst haben mag. Die weite Verbreitung der Tömösvaryschen Organe oder ihrer Rudimente bei den verschiedenen Myriopoden scheint wenigstens darauf hinzu- deuten, dass es sich bei ihnen um Sinnesapparate handelt, die ehemals eine wichtige Bedeutung besessen haben. Es ist daher immerhin wohl verständlich, dass die zur Innervierung dieser Organe erforderlichen Ganglionanschwellungen sich dann auch noch nach der bereits erfolgten teilweisen oder gänzlichen Verkümmerung dieser Organe in Gestalt der Lobt frontales des Vorderhirns erhalten haben und mit der Übernahme anderer Funktionen dann zu einem dauern- den Bestandteil des Gehirns geworden sind. Die Entwicklung der lateral von den Frontallappen befindlichen kleinen l.obi optici dürfte in ähnlicher Weise mit der Ausbildung der Sehorgane in Verbindung zu bringen sein. Ent- sprechend der ziemlich unbedeutenden Funktion der Ocellen bleiben auch die Lobi optici bei den Myriopoden verhältnismässig unansehnlich und klein. Meiner Ansicht nach ist also die sekundäre Vergrösserung des Gehirns bei den Arthro- poden oder den Vorfahren derselben in erster Linie durch die im präoralen Teil des Kopfes zur Entwicklung gekommenen Sinnesorgane bedingt worden. Es würde zwecklos sein, dieser Hypothese hier Ausdruck zu verleihen, wenn nicht bei den Myriopoden allem Anschein nach in dieser Hinsicht thatsächlich bestimmte Anhaltspunkte vorhanden wären. Die oben ange- führten Gründe gestatten wohl mit einiger Wahrscheinlichkeit bereits die Tömösvaryschen Organe und die Ocellen als diejenigen Organe namhaft zu machen, welche zur Ausbildung zweier wichtiger Abschnitte des Vorderhirns, nämlich zur Bildung der Lobi frontales und der Lobi optici Veranlassung gegeben oder dieselbe doch wenigstens begünstigt und befördert haben. Mit der Entwicklung der genannten Teile ist schon der präorale Abschnitt des Nerven- systems zum Gehirn (Syncerebrum) d. h. zum dominierenden Abschnitt unter allen Nerven- centren gestempelt, doch wäre die Annahme nicht richtig, dass schon allein in Folge der Ausbildung eines Syncerebrums die Arthropoden sich prinzipiell von den Anneliden unter- scheiden. Präorale am Prostomium gelegene Sinnesorgane kommen auch bei Würmern vor und es ist selbstverständlich, dass sie auch bei diesen schon eine Vergrösserung und Erwei- terung des primären Ganglions supraoesophageum zur Folge hatten, welches damit gleichfalls das Centralorgan des Nervensystems darstellt. Es würde zu weit führen, wenn ich hier die Litteratur über den Bau des Anneliden- gehirns eingehender berücksichtigen wollte, um so mehr, als die abweichenden Angaben der Autoren womöglich auch noch auf Grund eigener Untersuchungen erst kritisch gesichtet werden müssten. Ich beschränke mich daher nur darauf, die Resultate von Racovitza (1896) über — 132 — die Bildung des Gehirns bei den Polychäten zu erwähnen. Ihm zufolge sind an dem Aufbau des im Kopflappen gelegenen Gehirns drei paarige Abschnitte beteiligt, die ebenso vielen Sinnesregionen am präoralen Teile des Annelidenkörpers entsprechen. Sie werden als Region palpaire, Region sincipitale und Region nucale bezeichnet. Es ist ferner bekannt, dass bei den Anneliden im Laufe der Entwicklung zunächst ein unpaares Scheitelganglion auftritt, das indessen später durch das paarige definitive Gehirn ersetzt wird. Ein unpaarer Abschnitt, der mit dem Archicerebrum von Scolopendra verglichen werden kann, ist jedenfalls, soviel sich aus den Angaben von Racovitza entnehmen lässt, an dem Gehirn der ausgebildeten Polychäten dann nicht mehr vorhanden. Hiermit lässt sich das Verhalten von Scolopendra vergleichen. Auch bei letzterer Form kann das Archicerebrum nur entwicklungs- geschichtlich als eine vorübergehende Anlage nachgewiesen werden, welche späterhin voll- kommen in die angrenzenden paarigen Hirnteile einschmilzt, so dass sie beim ausgebildeten Gehirn nicht mehr als distinkter Abschnitt erkennbar ist. Wenn es auch zur Zeit wohl noch nicht möglich ist, die oben von mir beschriebenen, im präoralen Abschnitt von Scolopendra gelegenen paarigen Centren (Laminac dorsales, Lobi frontales, Lobi optici) mit den von Racovitza geschilderten drei paarigen Sinnescentren der Polychäten im einzelnen zu vergleichen, so dürften doch einer Homologisierung des gesamten Syncerebrums von Scolopendra mit dem Polychätengehirn ernste theoretische Bedenken wohl kaum im Wege stehen. Ein tiefer greifender Unterschied ergiebt sich erst dadurch, dass selbst bei den höchst organisierten Anneliden das Gehirn keine weiteren erheblichen Modifikationen mehr erfährt, während bei Scolopendra die Hirnbildung mit der Entstehung des Syncerebrums noch nicht ihren Abschluss gefunden hat. Bei Scolopendra wie bei allen Arthropoden schmelzen viel- mehr ausserdem noch die Bauchmarkganglien der vordersten Rumpfsegmente in den primären präoralen Hirnabschnitt ein, so dass es hiermit zur Entwicklung eines Gehirns kommt, das im Vergleich zum Annelidengehirn als ein aus mehreren vollkommen differenten Bestandteilen zusammengeseztes Organ sich erweist. Hierfür giebt die Ontogenie von Scolopendra evidente Beweise, und es war dieses Fak- tum auch schon früher mit der Einschränkung bekannt, dass man statt dreier die Beteiligung von nur zwei postoralen Ganglienpaaren (Rumpfganglien) an der Hirnbildung angenommen hatte1). Die Ganglionanlagen des Präantennensegments , deren Beteiligung an der Zusammen- setzung des Gehirns bisher nicht in Rechnung gezogen war, sind bei Scolopendra mit aller Deutlichkeit in Form selbständiger Gangliengruben erkennbar, und wenn aus diesen Anlagen später keine besonderen Hirnlappen (Lobi praeantennales) , wie man erwarten sollte, hervor- gehen, so erklärt sich dieser Umstand zur Genüge, aus der für Scolopendra charakteristischen ziemlich weit gehenden Verschmelzung aller Hirnteile untereinander. Auch die Rückbildung der Extremitäten des Präantennensegments wird zweifellos zur Verkümmerung der Präan- 1) Nr\vp<>i t (1843) de> das Gehirn der Myriopoden mit dein der Vertebraten vergleicht, hat in dieser Hinsicht be- reits eine Mitteilung gemacht, der vielleicht mehr theoretische Anschauungen als thatsächliche Beobachtungen zu Grunde liegen, welchi abei trotzdem ein gewisses historisches Interesse besitzen dürfte. Er sagt: „The brain oi the Myriapod is thi m "i eparati ganglia placed above tln Oesophagus" und .,1 have found ilut in ihr embryo oi Necro] : igus (Geophilu ...im,. Leach, at thi moment of bursting its shell, the brain is composed ol four double "i a com ponding number oi Segments, which an then becoming aggregated together to forme the ibli po ii in ol the In ad in the perfect animal, so that the brain oi the Myriapod, and probabl) ot all the higher in realt) composed of at li ast four paii i ii p ing Ii i — 133 tennenganglien beigetragen haben. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die oben von mir be- schriebenen beiden Nervenstämmchen, die an der Vereinigung des Procerebrums mit dem Mesocerebrum wurzeln, noch als Präantennennerven gedeutet werden können. Die beiden anderen Paare von Rumpfganglien , die Antennenganglien und Intercalar- ganglien, liefern bestimmte Hirnabschnitte (Mesocerebrum = Deuterocerebrum und Metacere- brum = Tritocerebrum) von denen aus Nervenpaare zu den Antennen bezw. zum Labrum und den angrenzenden Kopfpartien führen. Um diese Resultate in Kürze zusammenzufassen muss man also sagen, dass das präorale Syncerebrum von Scolopendra homolog ist dem Anneliden- gehirn, und dass ausser diesem präoralen Centrum bei den Myriopoden (Scolo- pendra) noch drei posturale Ganglienpaare an der Zusammensetzung des Ge- hirns sich beteiligt haben. Ich glaube, dass es nach dem Gesagten nicht schwer ist, auch das richtige Verständnis für die Zusammensetzung des Gehirns bei den mit den Chilopoden stammverwandten Insekten zu finden. Bei den letzteren ist ebenfalls in erster Linie durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen der Bauplan des Gehirns klar gelegt worden, und es dürfte vielleicht ange- bracht sein, wenn ich hier in Kürze dasjenige rekapituliere, was neuere Beobachtungen in dieser Hinsicht zu Tage gefördert haben. Bei den Insekten fällt namentlich die starke Entwicklung der lateralen Partien im präoralen Abschnitt auf. Das ganze Gehirn wird paarig angelegt, und der präorale unpaare Abschnitt im Acron, der auf das Archicerebrum der Chilopoden zu beziehen sein würde, tritt demgegen- über bei den Hexapoden stark zurück. Diesem präoralen unpaaren Teil entspricht bei den In- sekten eigentlich nur die mediane Verbindungsbrücke zwischen den kugeligen Hälften des Vorderhirns, mithin im wesentlichen die als Supraoesophagealkommissur bezeichnete Partie. Die Bildung der letzteren ist am eingehendsten von mir bei Forficula untersucht (und 1895a Tafel II Fig. 15 abgebildet) worden. Ihre Entstehung vollzieht sich durch Delamination von Zellen aus der dem Clypeus entsprechenden medianen Hypodermis. Hiermit giebt sich also nicht nur in der Lage, sondern auch in der Bildungsweise eine vollständige Übereinstimmung mit dem Archicerebrum von Scolopendra zu erkennen. Ich kann im Hinblick hierauf nicht daran zweifeln , dass der mediane zwischen den Hälften des Vorderhirns gelegene Teil des Insektengehirns dem Archicerebrum niederer Tiere und dem Scheitelganglion der Würmer homolog ist , nur hat eben bei den Insekten das Archicerebrum schon in embryonaler Zeit seine Natur als selbständiger Hirnteil verloren. Eine um so gewaltigere Ausbildung haben demgegenüber bei den in Rede stehenden Arthropoden die lateralen Hirnteile im präoralen Kopfabschnitt erfahren. Man kann an den- selben beim Insektenembryo drei paarige Abschnitte oder drei Paar Hirnlappen unterscheiden, die dem Vorgange von Viallanes (1891) nach die Bezeichnungen Lobus 1 — 3 erhalten haben. Zur Erläuterung mag umstehende etwas schematisierte Figur (XXV) dienen, die einen Transversalschnitt durch das Gehirn eines Forficulaembryos darstellt , und die als typisch gelten kann, da viele andere Insekten ganz ähnlich sich zu verhalten pflegen. In allen Fällen wird bei den Insekten der laterale Lappen (Lobus primus) des Vorderhirns zum Lobus opticus. Es ist zu beachten, dass die Anlage des letzteren bedeutend stärker ist, als die Anlage des Lobus opticus bei den mit relativ unvollkommenen Sehwerkzeugen ausge- — 134 forn Fig. XXV. Transversalschnitt durch die Anlage des Vorderhirns (Procerebrums) von Forficula miricularia L. am = Amnion, cl = Clypeus, c. sp. = Commissura supra- oesophagealis, lob1-3 = die drei Loben des Procerebrums, töm = interganglionale Ver- dickung (Rudiment des Tömösvaryschen Organs). statteten Myriopoden. Lobus secundus und teriius, welche wie Wheeler (1893) in recht bezeich- nender Weise sich ausdrückt bei den Insekten „ultimately form the bulk of the brain proper" i lassen sich leicht auf die durch die medialen und lateralen Hirngruben ent- standenen Hirnteile des Scolopenders beziehen. Speziell bei dem Mittel- lappen [Lobus secundus) des Insektenembryos ist die Homologie mit dem Lobus frontalis der Myrio- poden evident. Wenn mit dem late- ralen Rande des Lobus frontalis der Myriopo- den das Tömösvarysche Organ mittelst des gleichnamigen Nervs zusammenhängt, so findet sich bei den Insekten- embryonen an genau der gleichen Stelle, also ebenfalls am lateralen Rande des zweiten Hirn- lobus ein Gebilde vor, dessen Bedeutung bislang unklar geblieben war (Fig. XXV töm). Dies fragliche Gebilde, die sog. interganglionale Verdickung (bourrelet ectodermique interganglionnaire , interganglionic thickening ausländischer Autoren) besteht aus einer in das Innere einwachsen- den Zellenmasse, die später zumeist die Form eines geschlossenen Hohlsäckchens annimmt. Die weitere Entwicklung dieser interganglionalen Verdickung ist noch nicht ganz aufgeklärt, doch scheint dieses bei verschiedenen Insektengruppen (Orthopteren, Dermapteren, Hymenop- teren) bereits aufgefundene Organ schliesslich zu zerfallen. Hierfür sprechen wenigstens meine Befunde an Forficula (1895a), und es dürfte nach meinen Ergebnissen wie auch nach den Angaben anderer Untersucher wohl jedenfalls ziemlich sicher sein, dass es sich bei der inter- ganglionalen Verdickung um ein rudimentäres Organ handelt. Wenn man nun die Lagerung desselben und seine Fntstehungsweise berücksichtigt, so liegt zur Erklärung meiner Meinung nach die Annahme ziemlich nahe, dass die intergang- lionale Verdickung der Insekten nichts weiter als ein Rest des Tömösvary- schen Organs niederer Tracheaten ist. Schon bei Scolopendra hat das Tömösvary- sche Organ bereits seine eigentliche Bedeutung als peripheres Sinnesorgan eingebüsst und ist unter die Haut gesunken. 1 lenkt man sieh nun diese Reduktion noch eine Stufe weiter vor- geschritten, so würde auch der bei Scolopendra noch vorhandene Nervus Tömösvary schwin- den, und die Zellenmasse des < >rgans damit an das Gehirn selbst herantreten müssen. Hier- mit wäre dann schon ungefähr der gegenwärtige Entwicklungsgrad der fraglichen Gehirnpartie bei den Insekten erreicht. Nachdem ich schon oben die Ansieht ausgesprochen habe, dass die Tömösvaryschen Organe Sinnesapparate sind, die wahrscheinlich bei den primitiven Tracheaten allgemein ver- breitet waren, und die mit der Entwicklung besonderer Teile des Syncerebrums vermutlich in kausalem Zusammenhange standen, musste bei der morphologischen Wichtigkeil derartiger — 135 — Sinnescentren wohl eigentlich schon a priori erwartet werden, dass wenigstens noch Rudimente derselben bei den Embryonen höherer Arthropoden aufzufinden sein würden. Mit der Deu- tung der anderweitig jedenfalls bis jetzt gar nicht erklärbaren interganglionalen Verdickungen am embryonalen Insektengehirn , glaube ich nunmehr den in dieser Hinsicht noch fehlenden Nachweis erbracht zu haben. Die Homologie der noch übrigen Hirnteile bei Insekten und Myriopoden ergiebt sich ohne Schwierigkeit. Da das bei den Myriopoden schon rudimentäre Präantennensegment den Insekten gänzlich abhanden gekommen ist, so darf es nicht überraschen, wenn ein dem unscheinbaren Protocerebrum (präantennalen Ganglionanlagen) des Scolopenderembryos ent- sprechender Teil bei den Insektenembryonen noch nicht aufgefunden ist und ein solcher über- haupt den letzteren vielleicht gänzlich fehlt. Um so deutlicher tritt dafür die Übereinstimm- ung im Bau des Insekten- und Myriopodengehirns in der Ausbildung des Mittel- und Hinter- hirns zu Tage. Deuterocerebrum und Tritocerebrum entstehen bei beiden Gruppen in über- einstimmender Weise, und in beiden Fällen gehen von ihnen beim ausgebildeten Tier homologe Nervenpaare ab, von denen namentlich die Antennen und das Labrum versorgt werden. Die Transversalkommissur der beiden Loben des Deuterocerebrums ist bei Insekten wie Myriopoden mit der Supraoesophagealkommissur (Commissura protoccrebri) vereinigt. Die Trans- versalkommissur der Loben des Tritocerebrums, welche bei den Insekten noch eine postorale Lage als Commissura transversalis oesophagi zwischen den vom Gehirn zum Unterschlundganglion führenden Konnektiven einzunehmen pflegt, thut dies bekanntlich in gleicher Weise bei manchen Chilopoden (Scutigcra) und ist erst bei Scolopendra und anderen Chilopoden präoral geworden. Man kann demnach sagen, dass das Insektengehirn sich vom Chilopodengehirn namentlich unterscheidet durch die weitere Rückbildung des Archicerebrums und Protocerebrums sowie durch stärkere Entfaltung der Lobi frontales und Lobi optici. Beiden Organen liegt aber das gleiche Schema zu Grunde, während die vorhandenen Unter- schiede nur gradueller Art sind und sich besonders auf die erwähnte Umwandlung des Vorder- hirns beschränken. Die an dem letzteren bei den Insekten eingetretenen Differenzierungen lassen sich leicht durch den Verlust primitiver Sinnesorgane (Tömösvarysche Organe), durch die vollkommenere Ausbildung der Sehorgane und durch die gesteigerten psychischen Funk- tionen erklärlich machen. Die Übersicht über die von mir für homolog gehaltenen embryonalen Bestandteile des Myrio- podengehirns und Insektengehirns dürfte durch die folgende Gegenüberstellung erleichtert werden. Myriopodengehirn Insektengehirn Archicerebrum vorderer Abschnitt der Supraoesophagealkommissur Lamina dorsalis cerebri .... Lobus tertius Procerebri Lobus frontalis Lobus sccundiis Procerebri Tömösvarysche Organe .... interganglionale Verdickungen Lobus opticus Lobus primus (opticus) Procerebri Ocellen laterale Ocellen (Facettenaugen) Protocerebrum [bislang nicht nachgewiesen | Deuterocerebrum Deuterocerebrum Tritocerebrum Tritocerebrum. 136 Naturgemäss würde sich an dieser Stelle ein Vergleich mit dem Hirn der Diplopoden anschliessen. Der anatomische Bau lehrt (Saint Remy 1889), dass letzteres dem Chilopoden- o-ehirn sehr nahe steht, doch ist leider über die Entwicklungsgeschichte noch zu wenig bekannt, als dass eingehendere Vergleichungen in dieser Hinsicht fruchtbar sein könnten. So viel ich bei Glomeris eruieren konnte, fehlt den Embryonen ein Präantennensegment ebenso wie auch gesonderte Anlagen von Präantennenganglien. Die Diplopoden scheinen sich hiermit den In- sekten zu nähern, an welche sie sich auch durch die grössere Anzahl der für die weitere Fortentwicklung des Gehirns wichtigen Augen anschliessen. E. Die Segmentierung des Kopfes bei den Arthropoden. Meine Befunde an Scolopendra haben mich zu einer Anschauung von der primären Zu- sammensetzung des Kopfes geführt, welche von den bisher vertretenen Ansichten abweichend ist. Wenn ich darauf hin in den folgenden Ausführungen den Versuch mache, die Segmen- tierung, wie ich sie für einen Vertreter der Myriopoden festgestellt habe, nicht nur mit der Segmentierung des Kopfes bei anderen Tracheaten, sondern auch mit derjenigen bei anderen Arthropoden zu vergleichen, so bedarf dies vielleicht bei der grossen Anzahl von Hypothesen, die gerade in dieser Hinsicht schon die wissenschaftliche Litteratur belasten und die bekannt- lich unglücklicherweise je nach ihren verschiedenen Verfassern auch stets verschiedenartig ausgefallen sind, einer gewissen Motivierung. Es handelt sich bei meiner Erklärung nicht um willkürliche Homologisierungen der Kopf- segmente verschiedener Arthropoden untereinander, sondern der Vergleich beruht auf einer wie ich glaube sorgfältigen Abwägung der verschiedenen in Betracht kommenden Momente, namentlich der Hirnsegmentierung und der Gliederung des Mesoderms. Ich halte es nicht für erforderlich, das meiner Ansicht nach Richtige und Unrichtige bei den zahlreichen von anderer Seite unternommenen Versuchen, die Kopfsegmentierung der Arthropoden zu erklären, im einzelnen zu erörtern, sondern bemerke nur, dass die Ergebnisse, zu denen ich gelangt bin, von den Resultaten nahezu wohl aller früheren Autoren verschieden sind. Am engsten schliesse ich mich an Goodrich (1898) an, wenngleich ich auch in einzelnen Punkten nicht seine Mei- nung teilen kann. Ich brauche aber wohl kaum hervorzuheben, dass ich vollkommen unab- hängig und vor allem gestützt, nicht auf Spekulationen sondern auf eigene Untersuchungen zu einem sehr ähnlichen Resultate wie der genannte Autor gekommen bin, und glaube daher die zwischen mir und Goodrich sich findendem prinzipiellen Übereinstimmungen wohl als ein hen auffassen zu können, dass die hier in Frage stehenden Probleme schliesslich nunmehr doch einer gewissen definitiven Klärung entgegengehen dürften. Mögen spätere Untersuchungen zeigen, wie weit dieses vielleicht etwas optimistische Urt' i chtfertigt ist! Die Körpersegmentierung von Scolopendra stimmt, wie ich schon oben erklärt habe, mit derjenigen der Anneliden in den Grundzügen überein. Man hat zu unterscheiden das Acron, die Summe der gleichwertigen Metameren und das Telson. — 137 — Das präoral gelegene Acron des Scolopenderembryos ist homolog dem Kopf- lappen (Prostomium) der Anneliden. Hieran ist nicht zu zweifeln, wenn man sich die übereinstimmende Lage der betreffenden Teile vergegenwärtigt, wenn man berücksichtigt, dass bei den Würmern an dieser Stelle Parapodien fehlen (Racovitza 1896) und beiScolopendra in dieser Körperregion keine Extremitäten vorhanden sind, vor allem aber, wenn man die in den vor- stehenden Abschnitten ausführlich beschriebene Entwicklung innerer Organe im präoralen Teil von Scolopendra und Anneliden vergleicht.- Das bei der ersteren Form daselbst entstehende Svncerebrum entspricht im wesentlichen dem Gehirn der Anneliden. Auch die Mesoderm- entwicklung bietet Parallelen dar. Ein selbständiges paariges Cölom kommt ebensowenig im Prostomium der Würmer wie im Acron der Scolopender zur Ausbildung. Wenn bei den ersteren die Cölomsäckchen des vordersten Metamers in der Regel bis in das Prostomium hineinreichen, so gilt das Gleiche wiederum für die Cölomsäckchen des Präantennensegments von Scolopendra, die, wie ich oben gezeigt habe, ihrerseits sich ebenfalls bis in das Acron erstrecken. Sind Acron und Prostomium homolog, so ist demgemäss das Präantennensegment von Scolopendra zu vergleichen mit dem 1. Metamer des Annelidenkörpers. E>as letztere ist öfters als Peristomium beschrieben worden , weil es anscheinend in enger Beziehung zum Munde steht. Diese auch von Goodrich (1898) acceptierte Benennungsweise scheint mir nicht sehr geeignet zu sein. Meiner Ansicht nach handelt es sich um das erste postorale Metamer, in- dem der Mund morphologisch nicht innerhalb des letzteren, sondern vor dem letzteren, zwischen ihm und dem Prostomium (Acron) liegt. Dieser Anschauung ist auch von Racovitza (1896) Raum gegeben worden. Es ist von grossem Interesse, dass das erste Metamer bei den hoch organisierten Po- lvchäten infolge seiner Latze dicht am Munde sehr häufig bereits in mehrfacher Hinsicht modi- fiziert erscheint und die an den folgenden Metameren vorhandenen tvpischen Charaktere eines echten Segments daher nicht immer deutlich hervortreten lässt. Vielleicht wird hiermit das frühzeitige Schwinden des Präantennensegments von Scolopendra verständlich, das auch nur in embryonaler Zeit als tvpisches Metamer sich noch zu erkennen giebt. Die folgenden Segmente von Scolopendra können verglichen werden mit den weiteren postoralen Metameren der Würmer, indessen würde ein Vergleich infolge der homonomen Gliederung der letzteren nichts interessantes mehr darbieten. Jedenfalls ist es aber zulässig, vom Acron (Prostomium) ausgehend die Metameren in der Reihe von vorn nach hinten mit einander zu homologisieren, denn nach dem für Anneliden wie für alle Arthropoden gültigen Gesetz kann die Segmentbildung nur in der Reihenfolge von vorn nach hinten vor sich gehen. Es entstehen neue Segmente nur aus der oben erwähnten kaudalen Proliferationszone, während niemals neue Segmente durch Teilung von alten Segmenten oder durch beliebige Intercalie- rung von Segmenten zwischen schon vorhandene gebildet werden. Hieraus leitet sich die Berechtigung sowohl zu dem soeben ausgesprochenen Vergleich mit Anneliden wie zu den folgenden I lomologisierungen der Kopfsegmente von Scolopendra mit denjenigen anderer Arthropoden ab. Es hat sich ergeben, dass mit dem kleinen präoralen Acron bei Scolo- pendra 6 postorale Segmente sieh vereinigen, um den Kopfabschnitt (\vs K ö r- pers oder das Cephalon1), wie ich diesen Teil nennen will, zu bilden. Drei von I) y.tz'jL'/.i] (diminut. xscpdtXtov) — caput, Kopf. Zoologi. a. Heft s:; 18 138 diesen Segmenten gewinnen sekundär eine präorale Lage, während ihre Ganglien sich dem Syncerebrum anfügen, drei von diesen Segmenten (Mandibelsegment, erstes und /weites Maxillcn- segment) behalten die postorale Lage bei, während ihre Ganglien untereinander zum Suboeso- phagealganglion verwachsen. Die übrigen Metameren des Körpers bleiben im wesentlichen unverändert. Dies gilt auch im grossen und ganzen für das Kieferfusssegment , das durch sein gesondertes Bauchganglion, sowie durch die Nichtbeteiligung seines Tergits an der Bil- dung der dorsalen Lamina ceplialica den zum Cephalon verwachsenen vorderen Metameren gegenüber seinen Charakter als „Rumpfsegment" dokumentiert. Im vorhergehenden Alischnitt habe ich bei Besprechung des Insektengehirns bereits auf die ausserordentliche Ähnlichkeit desselben mit dem Myriopodengehirn hingewiesen, welche zusammen mit den vielfachen Übereinstimmungen in der ganzen übrigen Körperorganisation auf eine ziemlich nahe Verwandtschaft namentlich zwischen Chilopoden und Insekten schliesen lässt. Wie bei Scolopendra so finden sich auch bei den Insekten am Kopf ein Antennen- segment, ein Intercalarsegment1), ein Mandibelsegment und zwei Maxillensegmente vor. Es fehlt den letzteren dagegen ein besonderes Präantennensegment, welches bisher jedenfalls noch nie- mals nachgewiesen worden ist. Präantennale Höcker wurden freilich auch schon bei Insekten- embrvonen beschrieben, namentlich bei I Ivmenopterenembrvonen, doch muss der Gliedmassen- charakter dieser Höcker solange fraglich bleiben, bis zugehörige Cölomsäckchen und Ganglion- anlagen festgestellt werden können, was bisher noch niemals geschehen ist. Der gesamte vor dem Antennensegment gelegene vordere Körperabschnitt besitzt aber bei den [nsektenembryonen ein völlig abweichendes Aussehen im Vergleich zu dem entsprechen- den feil der Scolopenderembryonen. Er besteht bei ersteren nur aus zwei grossen scheiben- förmigen Kopflappen (Scheitellappen), die median mittelst der zum Clvpeus werdenden Partie zusammenhängen aber keine Gliederung in zwei hintereinander folgende Abschnitte mehr er- kennen lassen. Ha das Antennensegment und Intercalarsegment samt ihren Ganglien (Deuter ocerebrum, Tritocerebrum) bei Mvriopoden und Insekten sich vollkommen entsprechen, so bleibt nur die Annahme übrig, dass das Präantennensegment, welches sogar bei Scolopendra nur eine ephe- iih re Bedeutung noch besitzt, bei den Insekten selbst embryonal nicht mehr hervortritt, sondern bereits gänzlich als selbständiges Metamer zu Grunde gegangen ist, indem es sich mit dem Acron vereinigt hat. Infolge dessen kommen bei den Insekten die soeben erwähnten beiden Kopflappen zustande, und der gesamte ungegliederte, in meiner Segmentierungsarbeit (1895) als Koptstück oder primäres Kopisegment bezeichnete, Abschnitt ist bei ihnen homolog dem Acron + Präantennensegment von Scolopendra. Hieraus geht hervor, dass ich den von [anet (1898) entlehnten und sehr bezeichnenden Ausdruck „Acron" (im Gegensatz zum „Telson") in etwas abweichender Weise gebrauche, als dies seitens i\r^ Autors geschehen ist. Her von [anet bei den Insekten als Acron be- schriebene I eil stellt nämlich in dem von ihm formulierten Sinne nicht genau das (legen stück des I elsons dar, derselbe ist nicht homolog dem Acron t\\-v Mvriopoden oder dem Prostomium der Anneliden, sondern winde bereits ein Verschmelzungsprodukt zwischen dem als Acron bezeichneten Teil und dem eisten postoralen Metamer sein. Dieses Resultat sich freilich nicht durch Untersuchungen an Insekten allein erreichen, denn gegenwärtig 1 enl der Mvriopoden und Insekten sind bereits oben pajf. 6-t nähere Angaben gemacht wurden. 139 deutet bei den Insektenembryonen eigentlich nur noch die sehr beträchtliche Grösse der Kopf- lappen (des sog. primären Kopfsegments) darauf hin, dass dieselben unmöglich allein in dem ziemlich kleinen Acrun des Scolopenders ihr Homologon rinden können. Es wird zulässig sein, die soeben begründeten Anschauungen auch auf die Diplopoden auszudehnen. Bei den Embryonen der letzteren finden sich jedenfalls auch zwei grosse Kopf- lappen vor, die den Kopflappen der Insektenembrvonen gleichen und offenbar wie diese durch Vereinigung des Acrons mit dem ersten Metamer entstanden sind. Eine andere Erklärung ist überhaupt nicht gut möglich, weil doch die Antennen der Diplopoden zweifellos den am zweiten Metamer der Chilopoden befindlichen Antennen homolog sind, und weil ferner die Gliederung des Gehirns, an dem ein die Antennen innervierendes Deuterocerebrum und ein dem Inter- calarseement angehörendes Tritocerebrum zu unterscheiden sind, ganz mit dem Bau des Ge- hirns bei Chilopoden und Insekten übereinstimmt. Bei den Diplopoden ist meiner Ansicht nach das Präantennensegment gerade wie bei den Insekten in Fortfall gekommen, doch ist es vielleicht nicht ganz ausgeschlossen, dass durch eingehendere Untersuchungen als die zur Zeit vorliegenden, die Existenz dieses Segments während der Embryonalentwicklung auch noch bei Vertretern der in Rede stehenden Myrio- poden nachgewiesen werden kann. Auch in allen übrigen Punkten schliesst sich die Gliederung des Kopfs bei den Diplo- poden eng an diejenige der Chilopoden und Insekten an. Der Unterschied, welcher bei den ausgebildeten Diplopoden in dem Vorhandensein nur eines, das Gnathochilarium tragenden Maxillensegments sich kund giebt, ist kein durchgreifender, da ich bei Embryonen von I )iplo- poden ein rudimentäres zweites Maxillensegment (Postmaxillarsegment) nachgewiesen habe (1897b), welches extremitätenlos bleibt. Auch von Silvestri (1898) ist sodann dieses Kopf- segment {„segmento labiale senza appeudüz") bereits beobachtet und erwähnt worden. Als Resultat der v o r s t eh e n d e n E r ö r t e r u n g en ergiebtsich d er Schi u s s, d a s s das Cephalon bei den drei besprochenen Gruppen von Tracheaten (Chilopoden, Diplopoden und Insekten) aus dem Acron und den sechs vordersten Metameren d es Rumpfes besteht. Zur Gruppe der Tracheaten pflegen von einigen Autoren auch die Spinnentiere (Arach- noiden) hinzugerechnet zu werden, die wegen des Vorhandenseins von Tracheen mit Myrio- poden und Insekten verwandt sein sollen. Es ist dies eine Auffassung, welcher bekanntlich schon vielfach Widerspruch begegnet ist, und die auch ich nicht teile, indem meiner Meinung nach namentlich im Hinblick auf die Befunde von Purcell (1895) und Brauer (1895) und auf Grund der übereinstimmenden Segmentierung die enge Verwandtschaft zwischen Arachnoiden und Gigant ostraken und ihre Abstammung von gemeinsamen gigantostrakenähnlichen Ur- formen keinem Zweifel mehr unterworfen sein kann. Sowohl bei den Gigantostraken (Eurypteriden, Xiphosuren) wie bei den Arachnoiden findet sich bekanntlich ein „Cephalothorax" vor, der sechs Gliedmassenpaare trägt. Von letz- teren befindet sich häufig ein Paar, die „Cheliceren", präoral, während fünf Paare postoral stehen. Die Entwicklungsgeschichte lehrt jedoch, dass es sich ursprünglich um die Gliedmassen- paare sechs postoraler Segmente handelt, dass also die präorale Stellung der ( heliceren als eine sekundäre aufgefasst werden muss. In dem vor den ("heliceren befindlichen Körperabschnitt sind bei den Embryonen der 140 Arachnoiden und Xiphosuren keine Extremitäten aufgefunden worden, selbst nicht bei niedrig- stehenden Formen, wie aus den entwicklungsgeschichtlichen 1 fntersuchungen von Kingslev an Limulus (1892), von Brauer ( 1895) an Scorpio hervorgeht. Hiermit stimmen auch die Befunde an der überwiegenden Mehrzahl anderer Spinnentiere überein, und die Mitteilung von Jawo- rowsky (1891), dass bei Trochosaembryonen vor den Cheliceren Antennenanlagen vorhanden S( ien, bedarf daher noch der Klarlegung, zumal es wohl nicht ausgeschlossen ist, dass es sich in Wirklichkeit bei Trochosa um andere, vielleicht mit der Gehirnentwicklung in Zusammen- hang stehende Bildungen handeln mag, die mit Extremitäten nichts zu thun haben. Der vor den Cheliceren befindliche Körperabschnitt besitzt bei den Embryonen der Arach- noiden und Xiphosuren die Gestalt zweier umfangreicher Kopflappen, als deren Komponenten ich bereits für die Kopfkippen der Myriopoden und Insekten das Acron nebst dem ersten postoralen Metamer nachweisen konnte. Es liegt nahe, die gleiche Zusammensetzung auch für die grossen Kopflappen der Spinnentiere anzunehmen, um so mehr als bei letzteren die Gliederung des Nervensystems wie auch diejenige des Mesoderms Anhaltspunkte gewährt, welche eine solche Erklärung begünstigen. Nach den Mitteilungen von Kingslev (1893) ist bei Limulus der innerhalb der Kopf- lappen gelegene vor dem Chelicerensegment befindliche Abschnitt des Nervensystems nicht einheitlieh, sondern geht aus mehreren Ganglienpaaren hervor. Nach Brauer (1895) sind beim Embryo von Scorpio in dem vor dem Chelicerenganglion gelegenen Gehirnteil zwei Quer- kommissuren nachzuweisen, ein Umstand, der darauf hindeutet, „dass das Scorpiongehirn sicher aus zwei Segmenten sich zusammensetzt." Gerade dieses letztere Resultat seheint mir deswegen von Wichtigkeit zu sein, weil es gleichfalls dafür spricht, dass in den Kopflappen der Arachnoiden, wie ich bereits oben an- gedeutel habe, die Bestandteile zweier Abschnitte, des Acrons und des ersten Metamers, enthalten sind. Das vordere Hirnsegment des Scorpions würde demnach dem Syncerebrum von Scolopendra, das hintere Hirnsegment desselben dem Ganglienpaar des Prä- antennensegments der letztgenannten Form zu vergleichen sein. In das Arachnoidengehirn schmelzen bekanntlich ausserdem auch noch die Cheliceren- Ih n ein. Über die morphologische Deutung der letzteren gehen die Ansichten der beiden französischen Autoren, denen die genaueste anatomische Untersuchung des Arachnoidengehirns zu verdanken ist, von Saint Remy (1889) und Viallanes (1893) auseinander. Während ersterer den die Cheliceren innervierenden Hirnabschnitt für homolog dem Tritocerebrum betrachtet, vergleicht ihn letzterer mit dem Deuterocerebrum vonlnsekten und Myriopoden. Ich möchte mich der Ansieht von Viallanes anschliessen, schon im Hinblick darauf, dass die Kommissuren der ( heli inglien präoral verlaufen, gerade wie die Kommissuren des Deuterocerebrums bei allen anderen Arthropoden. I'ie Cheliceren der Arachnoiden selbst winden demnach den Antennen der Myriopoden und Insekten entsprechen hie' Annahme, dass die Kopflappen der Arachnoiden gerade wie die Kopflappen der In ckten und Diplopoden durch Vereinigung des präoralen Acrons mit dem ersten postoralen Metamer tut .landen sind, findet m gewissen hallen auch noch durch die Gliederung des Meso eitere Bestätigung. Ich mache hierbei besonders aul die Untersuchungen von Kish (1894) aufmerksam, der bei Agalena vor dem Chelicerensegment im Bereiche der 141 Kopflappen noch ein Paar von Cölomsäckchen nachgewiesen hat1)- Die dort gelegenen prächeli- ceren Mesodermsäckchen lassen sich ohne Schwierigkeit mit den im Präantennensegment von Scolopendra befindlichen Ursegmenten vergleichen. Hiermit liegt also nunmehr ein sicherer positiver Befund bei Vertretern von Spinnentieren vor, der mir jedenfalls für den hier in Frage stehenden Vergleich von grösserer Wichtigkeit zu sein scheint, als die negativen Ergebnisse von Kingsley (1893) und Brauer (1895), welche bei anderen Formen die vordersten Cölom- säckchen erst im Chelicerensegment beobachteten. Im letzteren, für Limulus und Scorpiu, zutreffenden Falle, sind offenbar die prächeliceren Säckchen schon verloren gegangen, und es liegt hier eben ein Verhalten vor, das mit dem- jenigen der Insekten übereinstimmt , bei welchen die vordersten Ursegmente gleichfalls erst dem Antennensegment anzugehören pflegen , während man dennoch auf Grund meiner Beob- achtungen an Scolopendra auch die Cölomsäckchen des Antennensegments bei den Insekten schon als dem zweiten Metamer zugehörig betrachten muss. Man wird, soweit die bisherigen Untersuchungen ein Urteil gestatten, dem- nach zu der Annahme geführt, dass der bei Arachnoiden und Gigantostraken als Cephalothorax bezeichnete Feil sich aus dem Acron und 7 postoralen Metameren zusammenfügt. Von den sieben Metameren ist das erste, vergleichbar dem rudimentären Präantennensegment von Scolopendra gliedmassenlos und rudimentär geworden, auf seine Exi- stenz deutet nur noch die embryonale Gliederung des Gehirns und des Mesoderms in einzelnen Fällen hin. Die folgenden sechs Metameren (2. bis 7. Segment) liefern die typischen sechs Gliedmassenpaare des Cephalothorax , die Cheliceren, Pedipalpen und vier Beinpaare. Das Cephalon oder der Cephalothorax der Arachnoiden und Gigantostraken unterscheidet sich also von dem Cephalon der Tracheaten (Myriopoden und Insekten) durch ein Plus von nur einem Metamer. Ich wende mich jetzt zur Betrachtung der Crustaceen, deren Körpergliederung gerade mit Rücksicht auf die Ergebnisse an Scolopendra ein nahe liegendes Interesse beanspruchen dürfte. Der Nachweis von einem besonderen präantennalen Gliedmassenpaar bei den Embryonen eines Mvriopoden muss wohl schon ohne weiteres auf den Gedanken führen, dass bei den letzteren noch zwei Antennenpaare zur Anlage gelangen, welche den bleibenden beiden An- tennenpaaren der Crustaceen entsprechen. Es würden von diesem Gesichtspunkte aus die Präantennen des Scolopenderembrvos mit den vorderen Antennen oder . bitennulae der Crusta- ceen sich vergleichen lassen, während die definitiven Antennen der Myriopoden als Homologa der hinteren Antennen der Crustaceen zu betrachten wären. So verführerisch eine solche Annahme auf den ersten Blick auch erscheinen mag, so glaube ich sie dennoch nicht für richtig halten zu können. Freilich muss ich bemerken, dass die in Betracht kommende Frage nach der primären Segmentierung des Kopfes bei den Krebsen noch nicht in allen Punkten genügend geklärt ist, vielleicht noch weniger als dies bei den Arachnoiden der Fall ist. Auch hier kann ich also meine Ausführungen nur unter gewissem Vorbehalt geben, sie sind nur als Versuch zu betrachten, die bisherigen Angaben mit den obigen Ergebnissen an Mvriopoden und Insekten in Einklang zu bringen. Ii Noch nicht veröffentlichte Untersuchungen, die Herr Studiosus I'. Pappenheim im Zoologischen Institut in Berlin an Spinnen angestellt hat, haben ebenfalls zu dem Ergebnis geführt, dass auch Ina Dolomed atus Ct., mithin bei einer Lycoside, ein Paar weiter, im prächeliceren Kopfteil gelegene! < ölomsäckchen vorhanden ist. — 142 Ich stütze mich hauptsächlich wieder auf die Segmentierung des Gehirns sowie auf die Form der Kopfanlage bei den Crustaceenembryonen. Das Gehirn der ausgebildeten Crustaceen ist nach Viallanes ( 1893), der die neueste Be- schreibung des Crustaceengehirns gegeben hat, sehr ahnlich gebaut wie das Insektengehirn. Wir unterscheiden an ersterem einen vorderen 'feil (Protocerebron), einen mittleren (Deutero- cerebron) und einen hinteren (Tritocerebron). Vom vorderen Hirnteil werden die Augen in- nerviert, vom mittleren die Antennulae, vom hinteren die Antennen. Protocerebrum, Deutero- cerebrum und Tritocerebrum der t'rustaceen entsprechen den gleichnamigen Hirnteilen der Insekten, es gilt dies nicht nur in den Grundzügen, sondern es trifft, wie Viallanes nachge- wiesen hat, auch in den Einzelheiten ihres Baues, in der Bildung der Ouerkommissuren u. s. w. zu. Man hat demnach das Deuterocerebrum der Krebse für homolog den Ganglien des An- tennensegments, das Tritocerebrum der Krebse für homolog den Ganglien des Intercalarseg- ments bei den Insekten anzusehen. Hieraus folgt, dass im Protocerebrum der Crustaceen die Ganglien des Präantennensegments und die Ganglienmasse des Acrons von Myriopoden und Insekten enthalten sein müssen. Wollte man die Präantennen der Myriopoden mit den . Inteunulae der krebse vergleichen, so würden die präantennalen Ganglien der ersteren dem Deuterocerebrum der letzteren ent- sprechen müssen, es würde ferner das Deuterocerebrum der Myriopoden und Insekten mit dem Tritocerebrum der Crustaceen zu homologisieren sein. Ein solcher Vergleich ist aber nicht möglich, da nach Viallanes (1S93) der Bau des Deuterocerebrums der Krebse von demjenigen des Proto- cerebrums und Tritocerebrums der Insekten abweicht, während letzteres und das Tritocerebrum der Krebse in übereinstimmender Weise durch eine postösophageale Kommissur vereinigt werden. Im Anschluss an Viallanes (1893) und damit auch in Übereinstimmung mit den von Korscheit und I leider (1S9LJ| ausgesprochenen Anschauungen betrachte ich daher die .Inteu- nulae der Krebse für homolog den Antennen der Tracheaten, so dass mithin die Antennen der ersteren den rudimentären IntercalanMiedmasscn der letzteren gleich zu setzen sind. Ein dem Präantennensegment von Scolopendra zu vergleichender Teil wird dieser Auf- fassung zufolge demnach bei den Crustaceen fehlen, oder richtiger ausgedrückt, derselbe wird schon beim Embryo mit dem Acron verschmolzen sein, um die beiden Koptlappen zu bilden. Zieht man die Crosse der letzteren bei den Krebsembryonen in Betracht und vergleicht man sie mit den sehr ähnlich gestalteten embryonalen Kopflappen von Insekten und Arachnoiden, so dürfte die soeben gegebene Erklärung an Wahrscheinlichkeit gewinnen, denn gerade wie verschiedene, oben angeführte Gründe dafür sprechen, dass die Kopflappen der luftatmenden Arthropoden durch Verwachsung des primären, ersten postoralen Metamers mit dem Acron zu Stande gekommen sind, so wird man dasselbe auch für die Crustaceen annehmen können, obwohl allerdings bis jetzt bei den letzteren im Bereiche der Kopflappen noch keine Cölom- säckchen und Anlagen von Rumpfganglien nachgewiesen werden konnten. Es ergiebl sich hiermit das Resultat, dass das Cephalon der Crustaceen, ge rade wie das Cephalon der Myriopoden und Insekten ans dem Acron und sechs post oralen Segmenten besteht. Auch die mit den Crustaceen stammverwandten Trilobiten lassen sich leicht in diese-- Schcma einfügen, her Kopf von Triarthrus ist nach Matthew ( 1893) und Beecher (1896) mit npaaren versehen, deren vorderstes einästig bleibt und antennenförmig gestaltet — 143 — ist, während die folgenden vier Paare zweiästige Extremitäten sind. Nimmt man an, dass die schon bei Würmern teilweise in Fortfall gekommenen, oder modiheierten Gliedmassen des 1. Metamers (Präantennen) auch den Trilobiten (im ausgebildeten Zustande) fehlten, so lassen sich ohne Schwierigkeit die einästigen vordersten Gliedmassen der letzteren mit den einästigen Antenmdae der recenten Crustaceen vergleichen, während die nächstfolgenden vier zweiästigen Gliedmassenpaare der Trilobiten den übrigen Kopfgliedmassen (Antennen, Mandibeln, erstes und zweites Maxillenpaar) der Krebse entsprechen, denen bekanntlich auch noch ursprünglich der Charakter von Spaltfüssen zukommt. Der leichteren Übersicht halber lasse ich hier zwei Tabellen folgen, welche das typische Verhalten der primären Gliederung des Cephalons und der cephalen Ganglien bei den haupt- sächlichsten Gruppen der Arthropoden zur Anschauung bringen sollen. Segmentierung des Cephalons bei den Arthropoden. Atelocerata Chelicerata2) Teleiocerata3) Acron 1. Metamer 2. Metamer 3. Metamer 4. Metamer 5. Metamer 6. Metamer 7. Metamer Myriopoda Insecta [S( olopendra] [Forficula] (Acron'1) | ,D .. . ,i (Protocephalon i (Präantennensegm.)l r Antennensegm. Antennensegm. (Intercalarsegm.) i Intercalarsegm.) Mandibelsegm. Mandibelsegm. 1. Maxillensegm. 1. Maxillensegm. 2. Maxillensegm. 2. Maxillensegm. Arachnoiden Gig-antostraka Trilobita Crustacea [Scorpio] [Limulus] [Triarthrus] [Branchipus] I (Protocephalon) i (Protocephalon) < (Protocephalon) Chelicerensegm. Chelicerensegm. Antennensegm. Antennulasegm. Pedipalpensegm. I .Gnathopodensg. I.Gnathopodensg. Antennensegm. 1. Beinsegm. 2. Gnathopodensg. 2. Gnathopodensg. Mandibelsegm. 2. Beinsegm. 3. Gnathopodensg. 3. Gnathopodensg. 1. Maxillensegm. :;. Beinsegm. 4. Gnathopodensg. 4.Gnathopodensg. 2. Maxillensegm. 4. Beinsegm. 5. Gnathopodensg. Segmentierung des Nervensystems im Cephalon der Arthropoden. Myriopoda Insecta Acron 1 . Metamer 2. Metamer .'(. Metamer 4. Metamer 5. Metamer 6. Metamer Syncerebrum Protocerehrum Denterocerebrum Tritocerebrum Mandibelganglion 1. Maxillengangl. 2. Maxillengrangl. Procerebrum Deuten icerebrum Tritocerebrum Ganglion Mandibelganglion I Ganglion suboeso- I. Maxillengangl. suboeso- phageale 2. Maxillengangl.) phageale Arachnoidea 1. Hirnsegment 2. Hirnsegment ( 'helicerenganglicn Sternale Ganglienmasse. Crustacea I Procerebrum Deuterocerebrum Tritocerebrum Mandibelganglion] ( ranglion 1. Maxillengangl. suboeso- 2. Maxillengangl. | phageale Zum Ausgangspunkt der hier vorgeschlagenen Erklärung habe ich Scolopendra gewählt, eine Form, bei der an der Embrvonalanlage ein Acron (präoraler Teil mit Clypeus und Labrum) und ausserdem ein deutliches Präantennensegment sich von einander unterscheiden lassen, während eigentliche Kopf läppen fehlen. Scolopendra nimmt in dieser Hinsicht eine vereinzelte Stellung ein. Alle anderen bisher li Arthropoda atelocerata = Kerltiere mit unvollständigen Fühlern \y.-.i/.-i,; unvollständig, xepa? (xspaia) Fühlhorn] wegen des Fehlens von Antennen (Postantennen) am [ntercalarsegmente. 2) Arthropoda chelicerata = Kerftiere mit Scheerenfühlern (Klauenfühlern), Cheliceren. :ii Arthropoda teleiocerata = Kerftiere mit vollständigen [xeXsios vollkommen] Fühlern. ti Die mit eingeklammerten Namen versehenen feile sind extremitätenlos. — 144 — untersuchten Arthropodenembryonen besitzen schon ein einheitliches aus zweigrossen zusam- menhängenden lateralen Kopf läppen bestehendes sog. primäres Kopfsegment, welches ich in der obigen Tabelle als Protocephalon bezeichnet habe, weil es in der That die primäre Kopfanlage (Anlage des Vorderkopfs) darstellt. Die Folgerung, dass die Bildung des relativ grossen Protocephalons der Arthropoden- embryonen sich durch Verwachsung des vordersten Metamers mit dem Acron erklären lasse, habe ich oben im einzelnen zu begründen versucht. Der Umstand, dass eine Sonderung des Acrons und ersten Metamers sich bis jetzt nur bei Scolopendra, nicht aber bei den übrigen Arthropoden, hat nachweisen lassen, dürfte kaum zu Bedenken Veranlassung geben können, wenn man sich erinnert, dass gerade in der Embryologie der Chilopoden noch eine ganze Reihe sehr ursprünglicher Charaktere hervortreten, und wenn man berücksichtigt, dass eine Umbildung des ersten postoralen Metamers in regressiver Weise bereits, wie erwähnt, bei vielen Anneliden sich geltend macht. Die Richtigkeit meiner Deutung vorausgesetzt, würde sich also im Aufbau des Cephalons bei den Arthropoden eine recht weit gehende Übereinstimmung zeigen, denn ob, wie in der Regel sechs, oder ob, wie bei den Arachnoiden und Gigantostraken, sieben postorale Meta- meren zur Kopfbildung herangezogen werden, ist gewiss kein sehr erheblicher Unterschied Die Summe der mit dem Acron zur Formierung des Cephalons vereinigten Mete- rn e r e n scheint mir von der Zahl abhängig zu sein, in welcher die an den R u m p 1 - extremitäten vorhandenen Coxalfortsätze sich zu Kauladen umgewandelt haben. Man wird annehmen dürfen, dass derartige an der medialen Seite der Extremitäten- basis befindliche Coxalfortsätze ursprünglich sämtlichen Rumpfgliedmassen der Arthropoden zukamen, welche somit alle homonom gestaltet waren. Jedenfalls ist nicht zu verkennen, dass das Verhalten der Trilobiten sehr überzeugend für eine solche Annahme spricht. I )ie Unter- suchungen von Beecher (1896) anTriarthrus, einer in Hunderten von Exemplaren in vorzüglichem Zustande erhaltenen Form, haben zu dem Ergebnis geführt, dass mit alleiniger Ausnahme drr Antennen, Coxalfortsätze noch an sämtlichen Extremitäten des Körpers vorhanden waren. Während nun an den Rumpfextremitäten von Triarthrus keine Modifikationen sich erkennen lassen, so war an den unmittelbar auf die Antennen folgenden vier Gliedmassenpaaren (des Kopfes) eint- Umbildung dahin gehend eingetreten, dass die Coxalfortsätze daselbst zu ge- zähnten Kauladen (( inathobasen ) geworden waren. Die betreffenden vier Gliedmassenpaare, mit denen dann der Kopf seinen hinteren Abschluss findet, hatten damit den Charakter von Kauapparaten gewonnen, sie waren zu Gnathopoden geworden. Unter den recenten formen bieten meiner Auffassung nach die Symphylen ein Verhalten dar, welches vielleicht noch am meisten sieh an diese primitiven Organisationsverhältnisse ursprünglicher Arthropoden anschliesst. Die noch an 10 Extremitätenpaaren des bei Scolo- pendrella aus 14 postcephalen VTetameren zusammengesetzten Rumpfes befindlichen Styli wird man möglicherweise als Überreste derartiger Coxalfortsätze ansehen können. Wenn man auf Grund der paläontologischen Befunde wohl berechtigt ist, das Vorhanden- o alfortsätze für alle Gliedmassenpaare als typisch und charakteristisch anzu- sehn, so zeigt doch bereits das für Trilobiten geschilderte Verhalten, dass in dieser Hinsicht ulalls eine Ausnahme bei den Arthropoden gemacht werden muss, denn weder das vor- te Gliedmassenpaar dei Trilobiten, noch die homologen Antennulä der Krebse oder die 145 Antennen der Insekten und Myriopoden und die Cheliceren der Arachnoiden besitzen be- kanntlich Coxalfortsätze. Das gleiche gilt selbstverständlich auch für die oben besprochenen rudimentär gewordenen Gliedmassen des ersten postoralen Metamers , so dass man demnach zu dem Schluss geführt wild, es können bei den Arthropoden mit Ausnahme von Metamer 1 und Metamer 2 die Gliedmassen aller folgenden Segmente mit Coxal- forts ätzen versehen sein. Vom dritten Metamer an gerechnet erfuhren die Coxalfortsätze an den vorderen Meta- meren eine Umgestaltung zu Kauapparaten (Gnathobasen). Kommen wie bei den Trilobiten Gnathobasen an vier Gliedmassenpaaren vor (3. — 6. Metamer), so resultiert ein aus sechs Meta- meren -f Acron aufgebautes Cephalon. Das gleiche gilt ursprünglich auch für die mit dm Trilobiten nahe verwandten Crustaceen, bei denen an der Naupliuslarve die dem 3. Metamer angehörenden Antennen noch Kaufortsätze tragen können. Haben sich dagegen Gnathobasen, wie für Eurypterus fischeri von Holm (1S98) gezeigt wurde, an fünf Gliedmassenpaaren er- halten (3. — 7. Metamer) , so ergiebt sich ein aus sieben Metameren zusammengesetztes Ce- phalon, welches nunmehr für die Gigantostraken und die mit ihnen stammverwandten Arach- noiden charakteristisch ist. Um Missverständnissen vorzubeugen, muss ich bemerken, dass ich bei Gigantostraken und Arachnoiden denjenigen Körperteil, welchen man „Cephalothorax" zu nennen pflegt, als Cephalon bezeichne. Obwohl letzteres bei den in Rede stehenden Tierformen sieben, bei den Crustaceen, Myriopoden und Insekten dagegen nur sechs Metameren enthält, so handelt es sich doch jeden- falls um eine physiologisch ursprünglich immer gleichwertige Region des Körpers, welche da- durch charakterisiert ist, dass ihre Extremitäten anfänglich mit Kaufortsätzen versehen waren. Das Cephalon der Gigantostraken und Arachnoiden setzt sich, wie oben dargelegt wurde, aus dem Acron und sieben postoralen Metameren zusammen, von denen das vorderste rück- gebildet ist, während die sechs hinteren Metameren Gliedmassenpaare tragen. Das Glied- massenpaar des zweiten Metamers ist nun bei diesen Tieren niemals antennenförmig gestaltet, selbst nicht wie Holm (1898) nachgewiesen hat bei der Gattung Eurypterus, für welche bislang irrtümlich das Vorhandensein von Antennen angegeben war, sondern stellt ursprünglich Greif- apparate, die sog. Cheliceren dar. Auf Grund dieses Merkmals fasse ich Gigantostraken und Arachnoiden, deren sonstige Übereinstimmungen (Lage der Genitalöffnungen am 9. postoralen Metamer1), übereinstimmende Lage und Bildung der Lungen und Kiemen, Bau der Augen, Vorhan- densein der Leber) hier nicht genauer hervorgehoben werden können, als Chelicerata zusammen. Die aut die Cheliceren noch folgenden fünf Gliedmassenpaare des dritten bis siebenten cephalen Metamers sind jedenfalls bei den ursprünglichen Cheliceraten typische Gnathopoden gewesen, wie sich ausser bei Eurypterus auch noch bei Limulus zeigt. Da diese 5 Gnatho- podenpaare zweifellos auch alle bei der Nahrungsaufnahme thätig waren, so dürfte es zulässig sein, bei den Cheliceraten den gesamten Körperabschnitt bis zu dem das fünfte Gnathopoden- paar tragenden Segmente einschliesslich als Cephalon oder Kopf zu bezeichnen, zumal der Name Kopf doch im wesentlichen einen physiologischen Begriff involviert. Ii Nach Purcell (1895) befinden sicli die Geschlechtsöffnungen bei den Araneinen wir bei den Gigantostraken und Scorpionen am 8. postoralen Segment. Rechnet man aber das prächelicere Metamer hin/u. so ergiebt sich, dass Inj diesen Tieren das 9. Segment das Genitalsegment ist. Zoologiea. Heft 33. 19 146 Erst bei den höher organisierten Spinnentieren tritt in dieser Hinsicht eine Änderung ein, welche durch eine allmähliche Reduktion der primären fünf Paar von Gnathopoden in der Richtung von hinten nach vorn herbeigeführt wird. Gnathobasen sind beim Scorpion noch an drei, bei Spinnen schliesslich nur noch an einem Gliedmassenpaar, den Pedipalpen, vorhanden. Die primären Gnathopoden werden mit der Rückbildung der Gnathobasen zu ein- fachen Beinen. Abgesehen von dem als Cephalon charakterisierten vordersten Körperabschnitt ist bei den primitiven Vertretern der Cheliceraten am Hinterende noch stets ein deutliches Telson ausgebildet, (Endstachel von Eurypterus, Pterygotus, Limulus, Giftstachel der Scorpione). Dem Telson vorangehend findet sich noch vielfach eine Anzahl gliedmassenloser Segmente vor, die vom morphologischen Standpunkte das Pleon oder Abdomen bilden („Postabdomen" der Scor- pione und Eurypteriden). Die mittlere Region des Körpers zwischen Cephalon und Pleon ist dagegen bei den primitiven Formen noch dauernd, bei den gegenwärtigen Arachnoiden aber wenigstens noch in der Embryonalzeit mit Gliedmassen versehen. Dieser ursprünglich der Lokomotion dienende mittlere Körperabschnitt der Cheliceraten würde verglichen mit der Gliederung übriger Arthropoden eigentlich am richtigsten als Pereion oder Thorax zu be- zeichnen sein (sechsgliedriges mit 6 Paaren von Blattfüssen versehenes „Abdomen" der Gigantos- straken und Xiphosuren, primär achtgliedriges „Präabdomen" der Scorpione mit 7 Paaren von Gliedmassenanlagen). Bei der Gruppe von Myriopoden und Insekten ist der Entwicklungsgang, welcher zur Bildung des Cephalons geführt hat, ein sehr ähnlicher gewesen wie bei Trilobiten, Crustaceen und Cheliceraten. Bei den erstgenannten Formen, die als Atelocerata (Antennata früherer Autoren) zusammengefasst werden mögen, kam ein ausser dem Acron aus sechs Metameren bestehendes Cephalon dadurch zustande, dass die ursprünglichen Coxalfortsätze sich vom dritten bis zum sechsten Metamer hin in besondere Kauhöcker oder Gnathobasen umgewandelt haben. An den beiden Maxillenpaaren, am fünften und sechsten Metamer, pflegen noch gegen- wärtig solche Gnathobasen in Gestalt von Kauladen, Lobi, Malae u.s.w. vorhanden zu sein, während die zugehörigen Extremitäten zu Tastern [Palpi maxillares, labiales) geworden sind. Betrachtet man die Entwicklung des Cephalons speciell bei den terrestrischen luftatmen- den Arthropoden, so zeigt es sich, dass dieselbe, obwohl wie bei allen Arthropoden von einem gemeinsamen Ausgangspunkte herrührend, doch innerhalb der beiden in Rede stehenden grossen Hauptgruppen, den Ateloceraten und Arachnoiden eine recht verschiedene Richtung einge- schlagen hat. bei den Atelocerata (Myriopoda, Insekta) haben die hinter dem Cephalon fol- genden Gliedmassenpaare des Rumpfes die Lokomotion des Körpers übernommen, und die Extremitäten der Kopfsegmente sind dieser ursprünglichen Aufgabe entfremdet worden. Letz teres hat dann ihre Umgestaltung nach verschiedenen anderen Richtungen hin, teilweise auch ihr gänzliches Verschwinden (Rückbildung der Präantennen und der Postantennen oder Inter- calargliedmassen) zur Folge gehabt. Bei den Arachnoiden ist der Entwicklungsgang ein gerade entgegengesetzter gewesen Hier sind die Rumpfextremitäten rückgebildet worden, die Gliedmassen des Kopfes wurden zu den alleinigen Lokomotionswerkzeugen, sie bilden sich kräftig aus, bleiben in fast voller Zahl erhalten und die Spinnentiere stellen gegenwärtig damit im wahrsten Sinne des Wortes die „Cephalopoden" unter den Arthropoden dar. 147 — In der gewaltigen Formenmenge der Arthropoden lassen sich demnach drei Hauptgruppen von einander unterscheiden. Wenn es auch sehr wahrscheinlich ist, dass diese 3 Gruppen in letzter Instanz gemeinsamen Ursprungs sind, indem namentlich die grosse Ähnlichkeit in ihrer gesamten Organisation (Facettenaugen, Gliederung des Chitinskelets, Schwund des Cöloms u. s. w.) überzeugend dafür spricht, dass die Arthropoden dereinst monophyletisch aus über- einstimmenden Stammformen hervorgegangen sind, so ist es doch andererseits nicht zu ver- kennen, dass die drei in Rede stehenden Gruppen bereits seit dem Palaeozoicum unabhängig nebeneinander bestehen, und dass man eigentliche Übergänge zwischen ihnen nicht nachge- wiesen hat. Allerdings muss hierbei berücksichtigt werden, dass die Atelocerata eine mehr isolierte Stellung einnehmen, während sich Chelicerata und Teleiocerata etwas näher zu stehen scheinen. Namentlich bei den Xiphosuren kommt in der Entwicklung (Trilobitenstadium des Limulus) und der Morphologie (Zweiästigkeit der Gliedmassen am Thorax, oder dem sog. „Abdomen") eine gewisse Annäherung an die Teleiocerata zum Ausdruck, worauf bekanntlich auch ana- tomische Eigentümlichkeiten (Vorhandensein der Leber bei Cheliceraten und Teleioceraten u. a.) hindeuten. Will man demnach , wie ich es hier versucht habe , die Einteilung der Arthropoden in einer Weise vornehmen, die möglichst umfassend den vergleichend anatomischen und morpho- logischen Thatsachen Rechnung trägt, so dürfte auch die Einführung neuer Namen sich als wünschenswert erweisen, denn die älteren Bezeichnungen, Branchiata, Tracheata, Antennata etc. lassen sich gegenwärtig dann nicht mehr verwenden. Da es ferner unmöglich sein dürfte, irgend ein einzelnes anatomisches Kriterium als durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal zu benutzen, so sind vielleicht die von mir vorgeschlagenen und oben erklärten neuen Benenn- ungen empfehlenswert , welche auf die bisher nicht genügend klar gestellte differente Kopf- segmentierung der Arthropoden sich beziehen. Unter Berücksichtigung der hier nicht erläuterten und bekannten anatomischen Verhält- nisse und namentlich im Hinblick auf die Segmentierung des Kopfteils glaube ich daher die drei Hauptstämme der Arthropoden folgendermassen charakterisieren zu können. I. Teleiocerata. Cephalon aus Acron (Prostomium) und 6 Metameren hervorgegangen. Extremitäten von Metamer 2 und 3 vorhanden. Extremitäten von Metamer 4 — 6 stets mit Kau fort Sätzen. A. Tetracera^a [Crustacea]. Extremitäten von Metamer 1 fehlen. Die Extremitäten von Metamer 2 und 3 zu zwei Antennenpaaren (.hitciiuulac und Antennae) umgestaltet. Die Ex- tremitäten von Metamer 4 — 6 zu Mu nd Werkzeuge n (M a ndibeln und zwei Maxillen- paaren) geworden. B . B i c e r a t a [T r i 1 o b i t a] . Extremitäten von Metamer 1 noch nicht nachgewiesen oder fehlend. Die Extremitäten von Metamer 2 zu einem Paare von. bitennulae ( ,,. hitennae' ') ent wi ekelt. Die t olgenden Metameren des Cephalons mit Gnathopoden. 148 II. Chelicerata [Xiphosuren und Arachnoiden]. Cephalon aus Acron (Prostomium) und 7 Metamer en hervorgegangen. Extremitäten von Metamer 1 fehlen. Extremitäten von Metamer 2 zu Cheli- ceren umgestaltet, die Extremitäten der folgenden Metameren teils Gnatho- poden teils gewöhnliche Beine. III. Atelocerata [Myriopoda und Hexapoda]. Cephalon aus Acron (Prostomium) und 6 Metameren hervorgegangen. Extremitäten von Metamer 1 fehlen. Extremitäten von Metamer 2 zu einem An- tennenpaar umgestaltet. Extremitäten von Metamer 3 fehlen oder sind rudimentär. Die Extremitäten von Metamer 4 — 6 zu Mund Werkzeugen (Mandibeln und zwei M axi llen paaren) ausgebildet. An einen Vergleich der Körpersegmentierung bei Arthropoden pflegt vielfach auch eine Besprechung der Segmentierung von Peripatus angeschlossen zu werden. Ich glaube freilich kaum auf dieselbe näher eingehen zu müssen, weil die betreffenden Fragen im Lehrbuche von Korscheit und Heider (1892) schon ziemlich ausführlich behandelt worden sind. Bei Peripatus vereinigen sich bekanntlich drei Segmente mit dem ,, primären Kopfab- schnitt," nämlich das .Segment der Antennen, das Segment der Kiefer und das Segment der Oralpapillen, um gemeinsam den Kopf des Tieres herzustellen. Korscheit und 1 leider haben weiterhin die Aufmerksamkeit auf zwei kleine Höcker gelenkt, die beim Embryo von Peripatus vorübergehend auftreten, präantennal gelegen sind und den Verfassern zufolge möglicherweise als Reste der primären Annelidenfühler gedeutet werden können. Es liegt gewiss nahe, diese präantennalen Höcker des Peripatusembryos mit den Prä- antennen des Scolopenderembryos zu vergleichen und damit dann gleichzeitig anzunehmen, dass der „primäre Kopfabschnitt" des Peripatus ein Verwachsungsprodukt des Acrons (Pro- stomium) mit dem ersten postoralen Metamer darstellt, gerade wie dies bei der Mehrzahl der Arthropoden der Fall ist. Ich halte' diese Erklärung für die wahrscheinlichste, verkenne aber nicht, dass erst noch neue Untersuchungen und genauere Beobachtungen über die primäre Gliederung des Nervensystems und Cöloms bei Peripatus abgewartet werden müssen, ehe sich in dieser Beziehung hinreichende Sicherheit gewinnen lässt, Für die Arthropoden habe ich oben den Satz aufgestellt, dass bei ihnen den Extremi- npaaren der beiden vordersten Metameren noch keine Coxalfortsätze zukommen. Peri patus würde, wenn die obige Erklärung seiner Körpersegmentierung sieh als zutreffend er- weist, gleichfalls diesen Arthropodencharakter bereits zur Schau tragen, indem weder seine embryonalen präantennalen Höcker noch die Antennen die Eigenschaften von Kauapparaten '/eii hie Antennen des Peripatus würden hiermit den Antennen der Atelocerata, dvn ' heliceren der Cheliceraten und den Antennulä der Tetraceraten entsprechen. Erst die Ex tremitäten des dritten postoralen Metamers, die als Mandibeln bezeichnet werden, stellen i Peripatus typische Kiefer dar, in analoger Weise wie dies bei dm am dritten Metamer befindlichen primären Kauwerkzeugen bei den Arthropoden der fall ist. Die hiermit (hon berührte Frage nach der verwandtschaftlichen Beziehung des Peripatus den Arthropoden ist gerade in neuerer Zeit mein lach ventiliert worden. Von mehreren 149 Seiten (Kingsley 1894, Boas 1898) sind Hedenken autgetaucht, ob denn die Onychophoren überhaupt als den Arthropoden stammverwandte Tiere gelten können, oder ob sie nicht besser in die Gruppe der eigentlichen annelidenartigen Tiere im engeren Sinne mit einzureihen seien. Da es hier nicht in meiner Absicht liegt, die Gründe, welche für und gegen eine solche Ansicht sprechen, im einzelnen zu erörtern, so beschränke ich mich darauf, nur im allgemeinen auf die Er- gebnisse der Chilopodenentwicklung hinzuweisen. Es ist zweifellos, dass letztere eine bemerkens- werte Ähnlichkeit mit derjenigen vom Peripatus besitzt. Die Bildung fast aller wichtigeren Organsysteme von Scolopendra, z. B. die Entwicklung des Bauchmarks (Ventralorgane), die I Hfferenzierung der Cölomsäckchen, sowie namentlich auch die unten noch zu schildernde Ent- stehung der Geschlechtsorgane, des Dorsalorgans u. a. spielt sich jedenfalls in sehr ähnlicher Weise ab , wie die entsprechenden Entwicklungsvorgänge , die bei den bisher untersuchten Peripatusarten beschrieben wurden. Die hervorgehobenen embryo logischen Übereinstimmungen sind indessen mehr allgemeiner Natur und sind derartig, dass aus ihnen nur auf eine verwandtschaft- liche Beziehung des Peripatus zu den gemeinsamen Stammformen der Arthro- poden geschlossen werden darf. Es ist meiner Überzeugung nach aber nicht richtig, die Onychophoren als Übergangsformen von den Anneliden speziell zu den landbewohnenden Arthropoden anzusehn und dieselben als besonders mit den Arthropoda atelocerata (Myriopoda, Insekta) verwandt zu betrachten. Jedenfalls scheint mir so viel festzustehen, dass wenigstens die entwicklungsgeschicht- lichen Thatsachen nicht zu Gunsten der letzteren i\nnahme verwertet werden können , denn wenn auch in der Peripatusentwicklung und Scolopenderentwicklung sich vielfache Parallelen ergeben, so handelt es sich doch eigentlich immer nur um allgemeinere Vergleiche, welche, ebenso wie sie für Scolopendra zutreffen, so auch für die Hauptmasse der übrigen Arthro- poden im Prinzip als gültig angesehen werden können. Als Vergleichsmomente mit dem Peri- patus kommen also nur die Arthropodeneigenschaften, nicht aber die speziellen Myriopoden- eigentümlichkeiten des Scolopenders in Erage. Nimmt man Abstand von der Voraussetzung einer näheren Verwandtschaft zwischen den Onychophoren und den Atelocerata (Myriopoda, Insecta), so scheint mir die dann als notwendige Konsequenz anzunehmende heterophyletische Entstehung des Tracheensystems bei den Onycho- phoren einerseits, den Myriopoden und Insekten andererseits nicht gerade sehr schwer ver- ständlich zu sein, sie ist um so begreiflicher als ja ohnehin aus anderen Gründen auch eine heterophyletische Entwicklung der Tracheen bei den Atelocerata und Chelicerata angenommen werden muss1). Gegen eine nahe verwandtschaftliche Beziehung des Peripatus zu den . irthropoda atelocerata dürfte sodann vor allem die abweichende Konfiguration und Segmentierung des Kopfes (Zahl der cephalen Segmente), sowie die andersartige Gestaltung der Gliedmassenpaare sprechen, denen bei Peripatus die nicht nur für Myriopoden und Insekten, sondern für alle Arthropoden ursprünglich charakteristischen Coxalfortsätze überhaupt noch gänzlich fehlen. Zieht man ferner den abweichenden Bau der Augen des Peripatus, sowie die bei ihm noch vorkommenden I) Seihst innerhalb der genannten Arthropodengruppen liegen offenbar Fälle von heterophyletischer Entstehung der Tracheen vor, denn die Stigmen am Kopf von Scolopendrella und einigen Collembolen (Sminthurus) stellen sicherlich sekundäre Erwerbungen dar. Ich erinnere ferner an die Stigmen der Phalangidenbeine. 1 .-)( I typischen Flimmerepithelien in Betracht, so ist es wühl klar, dass die Bezeichnung „Protracheata" für die ( tnychophoren wohl kaum sehr glücklich erscheint, und letztere jedenfalls nicht phylo- genetisch in dem Sinne aufgefasst werden darf, dass der Peripatus die Mittelform namentlich gerade zwischen Myriopoden und Anneliden ist. F. Die Sehorgane. 1. Untersuchungen an Scolopendra. Die Anlagen der Augen lassen sich bald nach dem Beginne der zweiten Entwicklungs- periode nachweisen, sie erscheinen an derjenigen Kopfpartie, welche sich dorsal und etwas hinter der Insertion der Antennen befindet. Das Ektoderm ruft daselbst den Eindruck einer mehrschichtigen Beschaffenheit hervor, indem seine Kerne zwei bis drei oder sogar noch mehr Lagen übereinander geschichtet liegen. Es ist möglich, dass es sich hierbei aber nur um sehr schmale lange Zellen handelt, deren Kerne in verschiedenem Niveau sich befinden. Bei der Schwierigkeit, die Zellgrenzen immer mit genügender Deutlichkeit zu erkennen, lässt sich diese Frage zwar nicht leicht entscheiden, doch scheint mir die letztere Deutung die richtige zu sein. I 'iejenigen Stellen, an welchen sich die Ocellen aus der geschilderten Ektodermschicht entwickeln, sind zunächst dadurch gekennzeichnet, dass die Kerne sich in einer einzigen Lage anordnen und gleichzeitig sich nach dem basalen, dem Körperinnern zugewendeten Teil der Zelle zurückziehen. Diese Erscheinung tritt an einer kleinen etwa kreisförmigen Stelle hervor, während die angrenzenden Zellen allmählich in das unveränderte Ektodermepithel übergehen. < ibwohl hierdurch bereits der Eindruck einer napfförmigen Einstülpung hervorgerufen wird, handelt es sich doch genau genommen zunächst nicht um eine solche, indem an der Ober- fläche dir Augenanlage anfangs keine Einsenkung vorhanden ist. Die ganze ungefähr kugelige Augenanlage liegt noch vollkommen im Bereiche des Körperepithels und wird distal begrenzt durch die dünne embryonale (erste) Cuticula, die sich in den in Rede stehenden Stadien aller- dings bereits etwas vom Korper abgehoben hat. Die vier Augen, welche bei Scolopendra an jeder Kopfhälfte sich vorfinden, werden in übereinstimmender Weise angelegt. Ein Unterschied macht sich nur insoweit geltend, als sie in der Gestalt ein wenig von einander abweichen, namentlich fällt das hintere Auge von vorn herein durch seine längliche Form auf. ferner entwickelt sich ein Auge, nämlich das am weitesten ventral gelegene merklich später als die übrigen drei Ocellen. Die beistehende Figur XXVI veran- XXVI. Das linke Augenfeld eines ausgewachsenen Individuums von , .. . . , ... Die Umri , geben ■ lie Gi talt und die Lagebezielumg SChaullCht eellcn zu einander. eiden basalen Glieder il und III angegeben sind, dors = Iseite, li Hinterseite, v = Vorderseite venl Ventralseite. /um \ (Tsländnis des weiteren cfors — 151 — Entwicklungsverlaufs verweise ich auf Fig. 64. Die obenbeschriebenen Zellen der Augenanlage, an denen die geschilderte bestimmte Lagerung der Kerne hervortritt, werden teils zu Nerven- zellen, teils zu Retinazellen, ich will sie daher vorläufig mit dem indifferenten Namen Augen- zellen bezeichnen. Ein Zusammenhang zwischen den Augenzellen (occ) und den angrenzen- den Ektodermzellen (ek) findet sich nur distal am Rande der Augenanlage, dort geht, wie Fig. 64 zeigt, die eine Zellenart noch unmittelbar in die andere über. An dieser Stelle be- obachtet man ferner ein lebhaftes Vordrängen der Zellen, welche sich nunmehr über die tiefer gelegenen Augenzellen allmählich wegzuschieben beginnen. Zellteilungen sind dabei nicht selten, sie erfolgen, wie auch in Fig. 64 links dargestellt ist, fast stets in tangentialer Richtung. Die betreffenden Zellen, welche jetzt die Augenzellen zu überwachsen beginnen, werden zu einem wichtigen Bestandteil des Ocellus, sie liefern die lentigene Schicht desselben. Abgesehen von der distalen Seite erscheint die Augenanlage an allen übrigen Punkten bereits deutlich von den umgebenden Ektodermzellen abgesetzt, es fällt wenigstens nirgends schwer, eine scharfe Grenze zu ziehen. Hierbei lässt sich dann leicht konstatieren, dass ein- zelne der unmittelbar benachbarten Ektodermzellen sich innig an die Aussenseite der Augen- anläge anschmiegen. Diese Zellen (omc) gestalten sich zu äusserst flachen, langgestreckten Elementen um, die eine unverkennbare Ähnlichkeit mit den äusseren Neurilemmzellen des Ge- hirns und der Bauchganglien besitzen. Auch in physiologischer Hinsicht lassen sie sich mit letzteren direkt vergleichen, denn es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass von ihnen aus die Bildung der äusseren Augenmembran (Membrana cuticularis externa) erfolgt, welche der kuticularen Nervenscheide entspricht. Es ist unverkennbar, dass in diesen Stadien, wenn die Überwachsung seitens der len- tigenen Zellen vor sich geht, die ganze Augenlage den Eindruck einer Hohlblase macht. Bei genauerer Untersuchung zeigt es sich indessen, dass es sich nicht um eine Höhlung handelt, die im Innern des Auges entstanden ist, sondern dass der vermeintliche Hohlraum von den zu langen zarten Fortsätzen ausgezogenen Plasmaleibern der angrenzenden Augenzellen aus- gefüllt wird. Die zarten Plasmafortsätze (Fig. 64 rbd), die im Innern der Augenanlage gelegen sind, werden zu den Sehstäben, die zugehörigen Augenzellen können von nun an als Retina- zellen bezeichnet werden. Die Kerne der Retinazellen sind von körnigem, offenbar eine etwas festere Beschaffenheit besitzendem Plasma umgeben. Nicht alle Augenzellen senden derartige Plasmafortsätze nach dem Centrum des Auges aus, ein Teil von ihnen zieht sich vielmehr an die von der Augenmembran gebildete Aussen- wand des Auges zurück und breitet sich auf letzterer aus. Diese Zellen weiden dort zu langen spindelförmigen Elementen, sie wandeln sich wenigstens grösstenteils in Nervenfasern um, welche von aussen die Schicht der Retinazellen umspinnen. Es findet mit anderen Worten jetzt eine Trennung der ursprünglich noch indifferenten Augenzellen in stäbchentragende Sinnes- zellen und in Nervenzellen statt. Diese Differenzierung ist in frühen Stadien namentlich an der Lage der Kerne erkennbar: Bei den Retinazellen findet sich der Kern, welcher von resis- tenterem Plasma umgeben ist, stets an dem einen (basalen) Ende der Zelle vor, der übrige Zellkörper wird zu einem zarten Sinnesfortsatz. Bei den Nervenzellen liegt dagegen der Kern in der Mitte der Zelle, deren Plasmaleib sich anscheinend direkt zur Nervenfaser umgestaltet. In dem in Fig. 64 dargestellten Stadium geht die eben erwähnte Differenzierung gerade noch vor sich und ist infolge dessen noch ziemlich undeutlich. Immerhin ist aber schon eine 152 Umlao-erung der Kerne und die dadurch bedingte Mehrschichtigkeit der Augenwand erkenn- bar. Deutlich zeigt sich die Mehrschichtigkeit namentlich am Grunde der Augenanlage d. h. am proximalen Ende derselben. Die Zellen bilden liier einen Zapfen (optp), der in proximaler Richtung bereits über die Basalmembran des Ektoderms hinüberreicht. In dem betreffenden Zapfen ist die Anlage des Nervus opticus zu erblicken. Die Entstehung der Nervi optici ist bei Scolopendra ziemlich schwer zu verfolgen. So viel ich feststellen konnte halte ich es für wahrscheinlich, dass die Anlage derselben nicht vom Gehirn, sondern vom Auge aus stattfindet und von diesem aus durch ein centripetales Wachstum sich vollzieht. In den frühesten Stadien, in denen die Augenanlagen innerhalb des Ektoderms eben sichtbar werden, sind letztere von den unterhall) (proximal) befindlichen Zellen des Ganglion opticum noch deutlich durch die Basalmembran getrennt. Während dieser Zeit findet noch die Einwucherung neuer Ganglienzellen statt, die von der Oberfläche aus, unge- fähr in der Richtung wie der Pfeil in Fig. 64 zeigt, in das Innere dringen und zur Ver- grösserung des Ganglion opticum dienen. In etwas späteren Stadien habe ich dann beobachtet, dass das proximale Ende der Augenanlage, wie Fig. 64 (optp) zeigt, sich über die Basalmem- bran hinaus erstreckt und hierdurch in Kontakt mit den Ganglienzellen gekommen ist. Durch Weiterwachsen des Ocellus in die Tiefe ist also vermutlich die Verbindung zwischen diesem und den Zellen des Ganglio?i opticum hergestellt worden. Aus dem Gesagten ergiebt sich, dass die Nervi optici anfangs nur äusserst kurze Verbindungsbrücken sind und sie eigentlich nur den Yereinigungsstellen zwischen Hirn und Ocellen entsprechen. Die später ansehnliche Länge dieser Nerven (Fig. XXIY n.opt) erklärt sich durch Streckung und Dehnung derselben, welche hei dem weiteren Wachstum des Körpers naturgemäss eintreten muss. Hat der Embryo die Embryonalcuticula und Schale abgeworfen, so erscheinen in den basalen Teilen der Retinazellen die ersten spärlichen l'igmentkörnchen. Die Augenanlagen werden jetzt auch ohne Zuhilfenahme der Schnittmethode äusserlich erkennbar (Fig. 31). Auch ist inzwischen von den lentigenen Zellen, welche sich vorübergehend über dem Auge zusammengeschlossen hatten, eine zarte Cuticula abgesondert worden, die in unmittelbarem Zusammenhange mit der übrigen Körpercuticula steht und noch nicht linsenartig verdickt ist. In diesem Zustande befinden sich ungefähr noch die Augen im Fetusstadium des Scolopenders. Das Retinapigment ist nunmehr bereits so reichlich vorhanden, dass schon hei makroskopischer Betrachtung die Augen als kleine an der Seite des Kopfes gelegene braune Flecken sich ohne weiteres von dem weissen Körper deutlich abheben (Fig. 31 ). Das Cutispigment und die Linse fehlen noch, hie Sehstäbchen sind zarte Fortsätze, über deren feineren bau ich infolge ihrer hinfälligen Beschaffenheit in diesem Stadium nichts bestimmtes auszusagen vermag. Das Nicht Vorhandensein des lichtbrechenden Apparats und die immerhin noch unvollständige Versorgung des Auges mit Pigment machen es wahrscheinlich, dass heim Fetus die Augen höchstens nur erst ganz unvollkommen funktionieren können, bei dem unterirdischen Aufenthalte der jungen Tierchen, die in diesem Stadium noch von ihrer Mutter beschützt werden, ist ein Gebrauch der Sehwerkzeuge natürlich auch noch überflüssig. Die weitere Differenzierung der Augen gehört bei Scolopendra erst der postfetalen Zeit an. Wenn ich in Folgendem noch aui eine Schilderung des Auges in späteren Stadien, wie man es beim freilebenden Scolopender antrifft, eingehe, so geschieht dies namentlich der Voll- ständigkeil wegen und ferner weil ich glaube die früheren Beschreibungen auch noch durch — 153 einige Details ergänzen zu können. Zur Erläuterung mag Fig. 67 dienen, die nach einer An- zahl verschiedener Schnitte zusammengestellt ist. Bei Betrachtung des fertigen Auges fällt zunächst die relative Grösse der Linse auf, welche übrigens lediglich durch eine in proximaler Richtung erfolgte Verdickung der Cuticula zustande kommt. Die Linse springt infolge dessen nach dem Augeninnern halbkugelig vor, während sie distal nur unerheblich über das Körperniveau emporragt. Bei den nicht genau kreisförmigen sondern mehr länglich geformten hinteren Ocellen besitzt die Linse die grösste Dicke an ihrem vorderen Rande, dort wo sie den grössten Breitendurchmesser aufweist. Es ist leicht zu konstatieren, dass die Linse nur die unmittelbare Fortsetzung der Kör- percuticula darstellt, jedoch erleiden die beiden äussersten Schichten derselben eine gewisse Modifikation. Die äusserste Cuticularschicht wird zu einem sehr feinen Häutchen, an welchem die charakteristischen Vorsprünge nicht mehr erkennbar sind. Die zweite braun gefärbte Cuticularschicht hört mit einem schief abgestutzten dunkler gefärbten Rande im Umkreise der Linse scheinbar auf. In Wirklichkeit setzt aber auch sie sich in die Linsensubstanz fort, nur wird sie dabei zu einer glashellen homogenen Schicht, die mit Hämatoxylin leicht zu färben ist. Die Hauptmasse der Linse besteht aus der innersten Cuticularschicht und wird wie diese letztere von zahlreichen übereinander geschichteten Lamellen aufgebaut. Porenkanälchen sind an der Linse nicht wahrzunehmen, doch konnte ich an macerierten Linsen sowie an solchen, die bei der Häutung abgeworfen waren, eine feine radiäre Streifung erkennen, die an der proximalen Seite in ein hexagonales Maschenwerk übergeht. Die Linse wird somit von zahl- reichen sechsseitigen Prismen zusammengesetzt, deren jedes das Produkt einer lentigenen Zelle (Glaskörperzelle) ist. Proximal von der Linse trifft man eine Zellenschicht an , welche nach Analogie mit anderen Arthropodenaugen vielfach als ,, Glaskörper" bezeichnet worden ist. Diese Benennung ist deswegen nicht empfehlenswert, weil die betreffenden Zellen im Scolopenderauge physio- logisch nicht als besonderes lichtbrechendes Medium oder als Glaskörper fungieren. Ihre Auf- gabe besteht lediglich in der Abscheidung von Linsensubstanz, ich bezeichne sie deshalb als lentigene Zellen. Letztere (Fig. 67 lt) stellen die unmittelbare Fortsetzung der Hypodermis- zellen dar, nur fehlen zwischen ihnen selbstverständlich die Drüsenzellen. Die Ausbildung der lentigenen Schicht ist eine sehr variable und steht, wie schon Gren- adier (1880) vermutete, im Zusammenhang mit den Häutungszuständen. Gewöhnlich erhält man das Bild, welches Fig. 67 wiedergiebt. Die lentigenen Zellen breiten sich alsdann unter- halb der Linse aus, lassen jedoch die Mitte derselben frei, so dass sie in ihrer Gesamtheit eine irisähnlich geformte Membran mit centraler Öffnung darstellen. Vor Beginn einer Häu- tung ändert sich dies Bild. Die lentigenen Zellen rücken unterhalb der Linse an einander, die centrale Öffnung verschwindet und die genannten Zellen, die dann eine cylindrische ( restalt besitzen, stellen eine zusammenhängende, das eigentliche Sinnesepithel vollständig überdeckende Schicht dar, der die Absonderung einer neuen Cuticularlinse obliegt. Auch bei frisch gehäuteten Individuen ist eine kompakte zusammenhängende lentigene Zellenlage proximal von der noch unvollkommen ausgebildeten neuen Linse nachweisbar. Späterhin scheinen diejenigen lentigenen Zellen, deren Kraft erschöpft ist, zu zerfallen. Hierauf deuten jedenfalls die zahlreichen Chromatin- brocken und Kernrudimente hin, welche ich nach Ablauf der Häutung an den lentigenen Zellen beobachten konnte. Die Reste der lentigenen Zellen werden zweifellos resorbiert und die Zoologica. Heft 33. 20 — 154 — lentieene Schicht selbst schliesslich wieder auf die oben erwähnte irisartige Membran reduziert. Ersatzkräftiges Material für die Erzeugung einer neuen Linse bei der nächsten Häutung bleibt nur dort erhalten, wo die lentigenen Zellen in die Hypodermis übergehen. Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass das Auge zur Zeit der Häutung aus zwei übereinanderliegenden Schichten besteht, indem eine obere (distale) Lage von lentigenen Zellen und eine untere (proximale) Lage von Retinazellen zu unterscheiden sind. Eine wirkliche Zwei- schichtiekeit ist gleichwohl damit nicht vorhanden, weil es sich doch thatsächlich nur um ein vor- übergehendes Zusammenschliessen der ringförmigen lentigenen Schicht in der Augenmitte handelt. Proximal gehen die lentigenen Zellen in die Retina über. Letztere bildet ein typisches einschichtiges Epithel, dessen Kerne ungefähr alle in gleicher Höhe gelagert sind. Man kann an jeder Retinazelle zwei Teile unterscheiden, einen äusseren basalen kernhaltigen und einen inneren apikalen stäbchenführenden Teil. Das Grössenverhältnis und die Anordnung dieser Teile erklärt Fig. 67 besser, als eine lange Beschreibung. Bemerkt sei nur, dass jede Retinazelle basalwärts sich in eine Spitze auszieht und dort mit einer Opticusfaser im Zusammenhang steht. Das Pigment findet sich im basalen Teile der Retinazellen vor, es umgiebt namentlich den Kern in Form von schwärzlichen Kügelchen und erstreckt sich noch über den letzteren in apikaler Richtung bald weiter, bald weniger weit hinaus, wobei es in Form eines (Zylinder- mantels der inneren Zellwand angelagert ist. Die apikalen oder inneren Teile der Retinazellen reichen mit ihren Spitzen bis zur Mittel- axe des Auges. Diese inneren Teile der Sehzellen sind von Grenacher (1880) als Stäbchen bezeichnet worden. Das Studium der Stäbchen bereitet die meisten Schwierigkeiten und kann bei nicht ganz ausreichendem Erhaltungszustände leicht zu Irrtümern führen. Nach den Unter- suchungen von Grenacher hat sich ergeben, dass die Stäbchen bei Scolopendra „lichtbrechende Röhren sind von einem ansehnlichen gegen das freie Ende hin sich verjüngenden Lumen durch- setzt, das den zugehörigen Retinazellen durchaus fehlt." Demgegenüber konnte ich jedoch den unmittelbaren Übergang des körnigen Protoplasmas der Retinazelle in das Innere der Stäbchenröhre mit aller Bestimmtheit konstatieren. Das Stäbchen stellt meiner Ansicht nach überhaupt nichts anderes als den verlängerten apikalen Teil der Retinazelle dar, indem sich der direkte' Übergang der Stäbchenwand in die Zellmembran der Retinazelle nachweisen lässt. Der Eindruck eines Stäbchens wird durch die starke Verdickung (Cuticularisierung) hervorgerufen, welche die Zellmembran im ganzen apikalen Teile erleidet, so dass dieselbe damit dort zu einer lichtbrechenden Röhre wird. Die Form der letzteren fand ich meist nicht rund sondern sechseckig oder polygonal. Genau genommen ist der Ausdruck Stäbchen- röhre überhaupt aber kein sehr glücklicher, indem es sich nicht um eine Röhre, sondern eher um einen langgezogenen Kegel oder um ein weites Haar handelt, das an seinem apikalen nach dem Augeninnern zugewendeten Ende geschlossen ist. Das Innere des Stäbchens ist nicht hohl, sondern wie bereits erwähnt mit körnigem Protoplasma, der direkten Fortsetzung des Zellplasmas, durchsetzt. Dieses Plasma erfüllt den ganzen basalen Abschnitt des Stäbchens, während ich es weiter nach der geschlossenen Spitze hin nur noch in F orm einer dünnen der Innenwand des Stabchens anliegenden Schicht nachweisen konnte. In der Axt de letzteren ist das Plasma jedenfalls nicht körnig, sondern besitzt dort eine homogene oder flüssige Beschaffenheit, Koste dieser Substanz glaube ich an einigen meiner Prä- parat.- noch erkannt zu haben. Ein Querschnitt durch einige Stäbchen ist in big. 67a dargestellt. 155 — Die Abbildung lässt deutlich die dicke doppelt konturierte Wand der Stäbchen erkennen. An der rechten Seite der Figur sind die letzteren ziemlich basal, in der Nähe der Retina- zelle durchschnitten , ihr Inneres ist von Plasma gänzlich ausgefüllt. Die in der Mitte der Figur befindlichen Stäbchen sind in ihrem mittleren Teile durchschnitten worden. Das Proto- plasma liegt hier wie ein Mantel der Innenseite der Stäbchenwand an, während im Centrum des Stäbchens der mit Flüssigkeit gefüllte Hohlraum zu bemerken ist. Links sind endlich zwei Stäbchen in der Nähe ihres apikalen Endes durchschnitten. Der dunklere Kreis im Innern ist nur der optische Schnitt des in eine abgestumpfte kegelförmige Spitze ausgehenden Stäbchenendes. Man wird jedenfalls nicht fehlgehen, wenn man annimmt, dass die mit Plasma erfüllten Stäbchen die eigentlichen lichtempfindenden Teile sind. An der Stelle, an welcher der Nervus opticus in den Augenbulbus eintritt , ragen die Zellen zapfenförmig in das Augeninnere vor, jedoch fehlen an dieser Stelle die Stäbchen, so dass hiermit an dem genannten Orte ein blinder Fleck zu stände kommt. Die Schicht der Retinazellen wird aussen umgeben von der becherförmigen Endausbrei- tung des Nervus opticus (Fig. 67 n. opt1), dessen Fasern dort noch deutlich nachzuweisen sind. Zahlreiche Kerne liegen zwischen den Nervenfasern eingestreut und treten auch im ganzen Verlaufe des Sehnerven hervor. Die Wand des Augenbulbus besteht aus einer doppelt kon- turierten cuticularen Membran (om), welche distal in die Basalmembran der Hypodermis über- geht und proximal sich als sehr dünne Nervenscheide auf den Opticus fortsetzt. Die Matrix- zellen dieser Membran sind im ausgebildeten Auge meist nicht mehr nachweisbar. Schliesslich ist noch auf die äussere Pigmentschicht hinzuweisen, welche die Fortsetzung der mesodermalen Cutis (Fig. 67 es) darstellt und ausser dem Auge auch den Nervus opticus umhüllt. Viele Tracheen- ästchen umspinnen diese äusserste bindegewebige Schicht. 2. Allgemeiner Teil. Die Entwicklung des Myriopodenauges ist bisher nur von Heathcote (1888) an fulus untersucht worden. Seiner Beschreibung zufolge stellen die ( )cellen anfänglich geschlossene Bläschen dar, welche durch Auftreten einer Höhlung in einer verdickten Ektodermpartie zu- stande kommen sollen. Bei Scolopendra werden die Augen jedoch bestimmt durch Einsenkung des späteren Sinnesepithels in die Tiefe und durch darauf folgende teilweise Überwachsung desselben vom Rande her gebildet. Geschlossene Bläschen sind die Augenanlagen bei Scolopendra niemals und von der Hypodermis überwallt werden dieselben nur vorübergehend, nämlich nur dann, wenn es zur Abscheidung der oberflächlichen embryonalen Cuticula oder später zur Bildung der cuticularen Linsen kommt, mithin findet dies nur während der Häutungszustände statt. Es ist meiner Ansicht nach wahrscheinlich, dass Heathcote Embryonen in einem derartigen Stadium vor sich hatte, während ihm die frühesten Entwicklungsstufen des Auges thatsächlich entgangen sind. Aus dem oben Mitgeteilten geht zur Genüge hervor, dass das Scolopen- derauge seinen Charakter als einschichtiges Napfauge durchaus bewahrt. 1 56 Hieran ändert auch nichts der Umstand, dass bereits in frühen Entwicklungsstadien Zellen unter das eigentliche Retinaepithel in die Tiefe sinken, und dass deren zugehörige Kerne noch im ausgebildeten Auge ausserhalb der Netzhaut anzutreffen sind. Diese Zellen bezw. ihre Kerne (Fig. 67 n. opt1) gehören bereits dem Nervus opticus an, dessen Ursprung vom Sinnesepithel und dessen centripetales Wachstum bereits oben von mir beschrieben ist. Die röhrenförmigen oder genauer ausgedrückt haarkegelförmigen Stäbchen der Retinazellen lassen sich nach meinen Ergebnissen am ehesten in die Rubrik der Cuticularbildungen im weiteren Sinne einreihen, sie entstehen durch eine Ver- dickung der Zelle uticula und bilden sich mithin wohl zweifellos durch Umwand- lung der peripheren Plasmapartien der Zelle. In dieser Beziehung gleichen die Stäbchen des Scolopenderauges denjenigen in den Ocellen der Dytiscuslarve, welche nach der Be- schreibung von Grenadier (1879) ebenfalls als röhrenförmige Cuticularbildungen aufgefasst werden können. Die Elemente der noch sehr einfachen und unvollkommenen Sehorgane, wie sie bei den soeben genannten Tracheaten vorkommen, erinnern damit in ihrem morphologischen Bau an diejenigen anderer Sinnesorgane wie der Tastorgane, der chemischen Sinnesorgane u. s. w. Auch die Tastzellen, Riechzellen und viele andere Sinneszellen der Arthropoden stellen nichts anderes als mit Nerven verbundene Zellen dar, welche einen haarförmigen oder kegelförmigen mit Plasma erfüllten cuticularen Fortsatz tragen. Diese Sinnesfortsätze stehen entweder frei an der Körperoberfläche vor, vielfach sind sie aber auch, gerade wie dies bei den Lichtsinnes- zellen des Auges mit ihren „Stäbchen" der Fall ist, bereits in die Tiefe eingesunken, um dort eine geschützte Lage und vor allem Unabhängigkeit von den periodischen Häutungsvor- gängen zu gewinnen. Vielleicht kann man annehmen, dass solche Haarzellen oder Trichom- gebilde überhaupt die für die Arthropoden charakteristischen Formen der Sinneselemente sind. \\ ie weit letzteres nun auch für die stäbchentragenden Retinazellen zutrifft, werden freilich weitere Untersuchungen noch entscheiden müssen. Jedenfalls dürfte aber feststehen, dass bei den Arthropoden in sehr vielen Fällen die ursprünglich einfache Plasmafortsätze sensibler Zellen darstellenden Sinneselemente eine mehr oder minder weitgehende Cuticularisierung erfahren haben. Auf die physiologisch geringe Leistungsfähigkeit des Scolopenderauges ist schon von Grenacher (1880) aufmerksam gemacht worden. Da die Sehstäbchen nicht durch Pigment- scheiden isoliert sind, und sie infolge ihrer eigenartigen Lagerung auch stets gleichzeitig in er Zahl von den einfallenden Lichtstrahlen erregt werden müssen, so ist ein scharfes Sehen absolut unmöglich, übrigens bei der nächtlichen Lebensweise der Tiere auch nicht erforderlich. beim Aufsuchen der Beute lassen sich nach meinen Beobachtungen die Scolopender vorzugsweise durch den chemischen Sinn (Geruchsorgane) leiten, der seinen Sit/ namentlich in den Antennen hat. Durch zitternde und tastende Bewegungen der Antennen vermögen jedenfalls ohne grosse Schwierigkeit unbeweglich liegende oder getötete Beuteobjekte aui zuspüren. Zum Erkennen der Bewegungen grösserer Beutetiere mögen ausserdem auch die Augen benutzt werden. Gegen die Einwirkung von Licht zeigen sieh die Scolopender ausserordentlich empfind- lich. Tiere, die in der Nacht künstlichem Licht ausgesetzt werden, flüchten in der Regel sehr 157 bald in ihre Verstecke zurück und tragen, sofern sie beim Fressen durch Licht gestört werden, nicht selten kleine Beutestücke, wie ich vielfach beobachtet habe, mit in die dunklen Schlupf- winkel hinein, um sie dort ungestört verspeisen zu können. Dass aber der Lichtsinn jeden- falls nicht ausschliesslich in den Augen seinen Sitz haben kann, geht wohl zur Genüge aus den bekannten Versuchen von Plateau (1887) an blinden Myriopoden hervor, welche sich geradeso lichtempfindlich zeigten, wie ihre mit Augen versehenen Verwandten. G. Dorsalorgan. 1. Untersuchungen an Seolopendra. Obwohl fast die gesamte ektodermale Zellenschicht, welche nach der Ablösung des Mesoderms und anderer innerer Organanlagen noch an der Oberfläche des Embryos zurück- geblieben ist, zur Bildung der Körperhaut Verwendung findet, so gilt dies doch nicht durch- weg. Eine ganz bestimmte Partie des embryonalen Ektoderms, welche hier noch näher be- schrieben werden soll, macht in dieser Hinsicht eine Ausnahme. Während der Keimstreif in das Stadium der dorsalen Krümmung übergeht, erscheint vor seinem Kopfende in dem embryonalen bezw. dorsalen Bezirk des Eies ein eigentümliches Gebilde. Dasselbe, welches Dorsalorgan heissen mag, besitzt wie Fig. 22 (dorg) zeigt, unge- fähr die Gestalt eines Halbmondes, dessen konkave Seite stets dem Kopf zugewendet ist. Das Dorsalorgan wird von den Zellen der Membrana dorsalis gebildet, die wie oben erwähnt wurde eine dünne serosaähnliche Ektodermschicht darstellt. Zwischen der Membrana dorsalis und dem Keimstreifektoderm ist keine scharfe Grenze zu ziehen, beide gehen ineinander über und erstere kann von dem letzteren nur topographisch aber kaum morphologisch unterschieden werden, da beide Abschnitte sich später an der Bildung der Tergite beteiligen. Infolge dieses innigen Zusammenhanges zwischen Keimstreifektoderm und Dorsalhaut ist es nun leicht erklärlich, dass die letztere bei den Lageveränderungen des Keimstreifs, welche zu seiner ventralen Einkrümmung führen, ebenfalls in Mitleidenschaft gezogen werden muss. Wenn die Seitenhälften des Keimstreifs auseinander weichen und eine Verkürzung der Längsachse desselben eintritt, wird natürlich zugleich auch eine Zugwirkung auf die vorn und hinten mit dem Keimstreif im Zusammenhang stehenden Teile der Dorsalhaut ausgeübt werden. Offenbar steht es mit letzteren Vorgängen in Verbindung, dass gerade in dieser Zeit eigen- tümliche faltenartige Verdickungen in der Dorsalhaut erscheinen. Stets sind diese Verdick- ungen halbkreisförmig gestaltet und umgeben konzentrisch sowohl das Vorder- wie das Hinter- ende des Körpers. Besonders deutlich pflegen sie aber an dem ersteren sich auszubilden, und zwar erscheint regelmässig in einiger Entfernung vor dem Kopf eine breite halbmond- förmige Verdickung, die das oben erwähnte Dorsalorgan darstellt. Während die übrigen Verdickungen der Dorsalhaut sich bald wieder ausgleichen oder doch jedenfalls im weiteren Entwicklungsverlaufe keine nachweisbare Rolle mehr spielen, so handelt es sich bei dem Dorsalorgan um ein ganz konstant auftretendes Gebilde, welches auch 1 58 noch einige Zeit nach der Einkrümmung des Keimstreifs in der vorderen dorsalen Körper- partie des Embryos nachgewiesen werden kann. Das Dorsalorgan besitzt immer einen scharf begrenzten gegen den Kopf zugewendeten Rand, während es auf der entgegengesetzten Seite unmerklich und ohne eigentliche Grenze in die nicht verdickte Membrana dorsalis übergeht. Andeutungen einer paarigen Entstehung des Dorsalorgans habe ich nicht beobachtet. Über den feineren Bau des Dorsalorgans geben Schnittserien Auskunft. Es zeigt sich an letzteren, dass das Dorsalorgan mehrschichtig ist, während alle übrigen Teile der Dorsal- haut nur einschichtig sind. Die Zellen, welche das Dorsalorgan zusammensetzen, bieten grosse Verschiedenheiten dar (Fig. 53). Während die distal gelegenen Zellen sich nicht von den tvpischen Ektodermzellen der Membrana dorsalis unterscheiden, so sind an den weiter proximal befindlichen Zellen die eigentümlichsten Kernstrukturen bemerkbar. Das Chromatin ballt sich daselbst häufig zu intensiv sich färbenden Kugeln zusammen. In anderen Fällen schwindet die Kernmembran, und man trifft alsdann im Zellplasma zerstreut kleine Chromatinkügelchen oder Halbringe und Kringel aus Chromatin bestehend an. Im Zellplasma treten schliesslich Vakuolen auf, die Zellgrenzen werden undeutlich und verwischen sich dann gänzlich. Es handelt sich hierbei zweifellos um Degenerationserscheinungen, von denen aber nur die tieferen, mehr proximal befindlichen Zellen des Dorsalorgans betroffen werden, während die oberfläch- lichen Zellen desselben ihr gewöhnliches Aussehen bewahren und auch gelegentlich normale Mitosen erkennen lassen. Ob eine Überwachsung der degenerierenden Zellen des Dorsal- organs von den angrenzenden Zellen der Dorsalhaut stattfindet, konnte ich nicht ermitteln, halte dies aber nicht für ausgeschlossen. Während der Auflösung der tieferen Schichten des Dorsalorgans legen sich von innen her an die betreffende Stelle zahlreiche Entodermzellen an (Fig. 53 enc), welche zweifellos die Reste der zerfallenden Zellen aufzunehmen haben. Thatsächlich ist es vielfach gar nicht möglich, eine Grenze zwischen den letzteren und den Entodermzellen zu ziehen. Bei der Re- sorption der Zerfallprodukte scheinen aber nicht allein Entodermzellen thätig zu sein, sondern es beteiligen sich sehr wahrscheinlich hieran auch noch Dotterzcllen. Von diesen pflegt wenig- stens regelmässig (Fig. 53 de) eine Anzahl zur Dotteroberfläche emporzusteigen, und andern betrellenden Orte, wo die Auflösung des Dorsalorgans vor sich geht, an die proximale Seite der Entodermzellen sich anzuschliessen. Die Degeneration des Dorsalorgans ist, wie erwähnt, in sofern nur eine partielle, als lediglieh die inneren 'feile desselben der Zerstörung anheimfallen. Die äusserste Schicht bl intakt und unterscheidet sieh noch während einiger Zeit von dem angrenzenden dor- salen Ektoderm durch grössere Dicke, bis sie bei dem weiteren Wachstum des Embryos dann nicht mehr hervortritt. 2. Die morphologische Bedeutung- des Dorsalorgans nebst Bemerkungen über die Krümmungen des Keimstreifs bei Myriopoden und Insekten. a. Dorsalorgane und Keimhüllen. Es ist nicht ^anz leicht, eine bestimmte Vorstellung von dem Zweck des Dorsalorgans Scolopendra und von der physiologischen Notwendigkeit des Auftretens einer solchen Bil- dung /u gewinnen, haue Anzahl von ektodermalen /eilen in der späteren Nackenregion des 159 Körpers zeigt plötzlich Degenerationserscheinungen und geht zu Grunde. Es sind lediglich diese degenerierenden Zellen, welche durch ihre Ansammlung an einer bestimmten Stelle bei Scolopendra das sog. Dorsal-,/ )rgan" bilden, eine Bezeichnung, die ich nur deswegen gewählt habe, weil übereinstimmende Gebilde bei Embryonen anderer Arthropoden unter diesem Namen zu figurieren pflegen. Besondere Eigentümlichkeiten sind an den Zellen der Membrana dorsalis vor dem Aus- einanderweichen der Seitenhälften des Keimstreifs nirgends nachzuweisen. Es sind also auch keine direkten Anhaltspunkte vorhanden, welche etwa zu der Annahme berechtigen könnten, dass die Zellen der Membrana dorsalis in der betreffenden Region, in der später das Dorsal- organ erscheint, irgend eine bestimmte Funktion, etwa Assimilation, Gasaustausch zwischen dem Ei und der Aussenwelt oder ähnliches zu besorgen hätten. Eine Erklärung für die be- schriebenen Degenerationserscheinungen kann aber nur darin gesucht werden, dass entweder die Lebensenergie der betreffenden Zellen nach einer bestimmten Thätigkeitsperiode schon aufgebraucht ist, ähnlich wie dies für die lentigenen Zellen anzunehmen ist und wie dies unten für die resorbierenden Zellen (Trophocyten) noch beschrieben werden wird, oder dass bei den Wachstumserscheinungen und Lageveränderungen des Keimstreifs die Dorsalhaut in ihrer ganzen ursprünglichen Ausdehnung nicht mehr erhalten bleiben kann, und dass infolge dessen ein ge- wisser Abschnitt derselben beseitigt wird. Die Eliminierung dieser Partie des embryonalen Ektoderms dürfte dann wohl auch zu einer Verkürzung der gesamten Membrana dorsalis führen, die vielleicht im Interesse des weiteren Entwicklungsverlaufs liegen mag. Möglicherweise sprechen beide Umstände mit, doch möchte ich mich auf Grund der oben geschilderten thatsächlichen Beobachtungen mehr für die letztere Alternative entscheiden und mache dabei besonders auf das gleichzeitige Auftreten des Dorsalorgans mit den Lageveränderungen des Keimstreifs auf der Eioberfläche aufmerksam. Nicht ohne Interesse ist ein Vergleich in morphologischer Hinsicht zwischen dem Dorsal- organ von Scolopendra und ähnlichen Gebilden bei anderen Arthropoden. Zunächst sei bemerkt, dass Dorsalorgane bei den übrigen Myriopoden noch nicht be- kannt geworden sind. Zograf (1883) hat bei Geophilus meines Wissens nichts derartiges beschrieben und ebensowenig sind diesbezügliche Angaben für Diplopoden gemacht worden. Als Yergleichsobjekt mit Scolopendra kommt aber Peripatus capensis in Frage. Nach Sedgwick (1S87) zeigt sich bei letzterem in einem gewissen Embryonalstadium eine ekto- dermale Verdickung, die, wie namentlich aus den Abbildungen von Sedgwick hervorgeht, auch in der entsprechenden Körperregion wie bei Scolopendra liegt. Dieser „ektodermal hump" ist bei Peripatus ursprünglich paarig und seine vakuolenreichen Zellen scheinen, wie überhaupt die dorsalen Ektodermzellen die Ernährung des Embryos von Seiten der ihn umspülenden Uterusflüssigkeit zu vermitteln. Die Übereinstimmung zwischen der geschilderten Bildung bei Peripatus und dem Dorsalorgan von Scolopendra ist also anscheinend gerade keine sehr weit- gehende , doch ist immerhin das Vorhandensein einer Ektodermverdickung an der gleichen Körperstelle bei den Embryonen beider Tiere beachtenswert. Nachdem Sedgwick ( 1 887 ) schon hervorgehoben hatte, dass wahrscheinlich eine funk- tionelle Übereinstimmung zwischen der Dorsalhaut von Peripatus capensis und der Placenta des durch v. Kennel (1885) untersuchten amerikanischen Peripatus edzvardsi vorhanden sein möge, sind neuerdings durch Willey (1899) in dieser Beziehung interessante Mitteilungen 160 veröffentlicht wurden. Willey beobachtete bei Peripatus Jiovae-britannide das Auftreten einer Embryonalblase, die aus dem Blastoderm hervorgeht, und deren oberflächliche ektodermale Schicht zur Aufnahme von Nährsubstanzen aus der Uterusflüssigkeit dient. Diese Blase wird von ihm als trophic vesiclc beschrieben, sie hängt vorzugsweise an der Nackengegend mit dem Embrvonalkörper zusammen und sinkt später auch an dieser Stelle in das Körperinnere ein, um dort resorbiert zu werden. Im Anschluss an seine Befunde giebt Willey eine Erklärung der bei den Insekten beschriebenen Dorsalorgane. Er ist der Ansicht, dass das Trophoblast viviparer Peripatusembryonen im Laufe der Zeit zum Blastoderm oviparer Tracheaten geworden ist. Als Reste des Trophoblasts seien aber noch gegenwärtig das Dorsalorgan der Poduriden und das von Wheeler (1893) bei Xiphidiumembryonen aufgefundene und unter der Serosa befindliche Indusium zu betrachten. Schon vorher hatte ich unabhängig von dieser Deutung das von mir bei Scolopendra beobachtete Dorsalorgan mit dem Dorsalorgan entognather aptervgoter Insekten verglichen (1898). Thatsächlich ist die Übereinstimmung eine so grosse, dass an einer Homologie des Dorsalorgans von Scolopendra mit demjenigen niederer Insekten wohl kaum ein Zweifel sein kann. Auch bei letzteren lässt sich nämlich in der Nackengegend des Embryos eine ziemlich grosse, in der Regel scheibenförmige und meist sehr deutlich abgesetzte Verdickung nach- weisen, welche schliesslich an der betreffenden Stelle, wo sie entstand, in den Dotter einge- stülpt wird und alsdann daselbst zu Grunde geht. Das Dorsalorgan erscheint vielfach z.B. bei Orchesella rufescens und bei anderen Poduriden schon vor der Anlage des Keimstreifs, in anderen Eällen z.B. bei Campodea staphylinus nach Uzel (1898), tritt es dagegen erst auf, wenn der Keimstreif sich ausdehnt und das embryonale Ektoderm („Blastoderm") hierdurch in der Kopfgegend des Körpers zusammengeschoben wird. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass namentlich das Verhalten von Campodea dem- jenigen von Scolopendra entspricht, bei welcher Form ebenfalls erst infolge der Ausdehnung des Keimstreifs auf der Eioberfläche die ektodermale Dorsalhaut gewissermassen zusammenge- drückt wird, wodurch dann in der Nackengegend die in Rede stehende zellige Verdickung | Dorsal- organ) zustande kommt. Nur in der äusseren Form ist ein Unterschied vorhanden, denn während bei Campodea und den Collembolen das Dorsalorgan scharf abgegrenzt ist, handelt es sich bei Scolopendra um ein flaches Gebilde, das ganz allmählich in die angrenzenden Teile des Ektoderms übergeht und welches auch nicht als eine einheitliche Masse in den hotter ein- sinkt. Man könnte hiernach den Eindruck gewinnen, dass das Dorsalorgan von Scolopendra gewissermassen noch in statu nascendi begriffen wäre, während es bei den Insecta aptcryg schon vollkommener entwickelt ist. Noch ein Schritt höher hinauf in der Stufenleiter der in \\rt\c stehenden Arthropoden führt zu den amnioten Insekten, bei denen es dann zur Entwicklung besonderer Keimhüllen kommt. Das embryonale Ektoderm (Blastoderm), soweit es nicht zur Bildung des Embryonalkörpers und des Amnions Verwendung gefunden hat, gestaltet sich in diesem falle zur Serosa um. Da bekanntlich sowohl Serosa wie Amnion dann später zu Grunde gehen, ergiebt sich demnach eine gewisse ( bereinstimmung zwischen den genannten Keimhüllen und der zum Dorsalorgan werdenden und später gleichfalls zu Grunde gehenden Ektodermstrecke amnionloser Arthropoden. Auf den ersten klick scheint es recht schwierig /u sem, für das Zustandekommen der Embryonalhüllen bei den Insekten eine genügende Erklärung zu linden Es scheint mir aber, 161 dass meine Befunde an Lepisma sacdtarina L. hierfür eine gewisse Aufklarung geben und dass durch dieselben, wie ich schon an anderer Stelle hervorgehoben habe ( 1897), namentlich eine früher von Heider (1889) ausgesprochene Meinung von der Entstehung der Embryonalhüllen bei den Insekten eine Bestätigung findet. Bei Lepisma liegen die Verhältnisse folgendermassen. Es erfolgt sehr frühzeitig eine Einsenkung der gesamten Embryonalanlage in den Dotter, welche wohl zweifellos im Interesse einer besseren und ausgiebigeren Ernährung des Embryos erworben wurde. Bei der Einstülpung des Keimstreifs wird nun gleichzeitig auch ein Teil des embryo- nalen Ektoderms (Blastoderms) in den Dotter hineingezogen, welches letztere dort zum Amnion wird und als solches eine weite Höhle, die Amnionhöhle, umschliesst. Die primäre Einstülpungs- öffnung erhält sich bei Lepisma noch dauernd als Amnionporus, während sie bei den höheren Insekten gänzlich verschwindet. Der an der Einstülpung nicht beteiligte und an der Eiober- fläche verbliebene Abschnitt des embryonalen Ektoderms repräsentiert die Serosa. Legt man nun das Verhalten von Lepisma, welche zweifellos wegen des Persistirens eines Amnion- porus unter allen bisher untersuchten amnioten Insekten die einfachsten und primitivsten Ver- hältnisse aufweist, der Erklärung zu Grunde, so wird man zu dem Resultate geführt, dass die Entwicklung der Embryonalhäute bei den Insekten durch ein Einsinken des Keimstreifs unter das Niveau der Eioberfläche verursacht worden ist. Nach dem Aufspringen der Embryonalhüllen ziehen sich sowohl bei Lepisma wie bei den höheren Insekten im weiteren Entwicklungsverlauf Amnion und Serosa an der Rückseite des Eies zusammen, und namentlich die letztere Hülle gewinnt alsdann ein Aussehen, welches vollkommen mit dem eines typischen Dorsalorgans niederer Tracheaten übereinstimmt. Die zusammengezogene Serosa ist auch thatsächlich bereits von mehreren Autoren direkt als ,, Dorsalorgan" bezeichnet worden, sie pflegt jedenfalls gerade wie das Dorsalorgan niederer Insekten an der dorsalen Seite in der Nackengegend in das Körperinnere einzusinken und dort resorbiert zu werden. Trotz dieser sehr bemerkenswerten Ähnlichkeit zwischen dem von der Serosa produzierten Dorsalorgan höherer Insekten und dem aus dem Ektoderm (Blastoderm) hervorgehenden Dorsal- organ amnionloser Insekten ist jedoch die Ansicht ausgesprochen worden (Willey 1899), dass es sich hier nicht um gleiche Organe handele, sondern dass die Serosa durch Substitution entstanden sei. Es soll dies namentlich aus den Befunden von Wheeler (1893) hervorgehen, welcher bei den Embryonen von Xiphidium ein eigentümliches Organ, das sog. Indusium, auf- gefunden hat. Dieses Indusium entsteht aus einer Blastodermverdickung, die unter der eigent- liehen Serosa gewissermassen zu einer zweiten serösen Hülle auswächst. Es soll nun das In- dusium dem Dorsalorgan niederer Insekten entsprechen, während die Serosa nicht direkt mit dem letzteren verglichen werden darf. Einer derartigen Anschauung vermag ich mich indessen nicht anzuschliessen. Das In- dusium ist eine so eigenartige und vor allem gegenwärtig auch noch so isoliert stehende Bil- düng, dass eine bestimmte morphologische Deutung desselben zur Zeit überhaupt kaum zu- lässig sein dürfte. Das Indusium ist bis jetzt nur bei einem einzigen Insekt, einer Locustide, gefunden worden und selbst bei diesem Tiere tritt das Indusium nach Wheeler auch keines- wegs immer in gleicher Weise auf, sondern zeigt sich in verschiedenartigen wechselnden Formen. Unter diesen Umständen scheint es mir nicht sehr ratsam zu sein, ein noch so wenig genau bekanntes Gebilde, das sein höchst eigenartiges Aussehen bei Xiphidium vielleicht auch be- Zoologiea. Heft 33. 21 1 62 — stimmten Anpassungen an die äusseren Entwicklungsbedingungen (die Xiphidiumeier entwickeln sich in Pflanzengallen) zu verdanken hat, zum Ausgangspunkt bestimmter Vergleiche und Er- klärungsversuche der Verhältnisse bei anderen Insekten zu verwenden. Fasst man das Gesagte zusammen, so ist jedenfalls die Thatsache von grossem Interesse, dass sowohl bei den Onychophoren wie auch bei Arthro- poden im d z w a r n a m ent 1 i c h b ei den die My r i o p o d e n u n d I n s e k t e n u m t'a s s e n d e n ateloceraten Arthropoden, bestimmte embryonale Zellen vorhanden sind, we 1 che anfangs oberflächlich liegen (Ektodermzellen, Serosazellen), und dann in der Form von mehr oder minder auffallenden Gebilden (Dorsal organ) stets in der Region des Hinterkopfs oder Nackens in das Körperinnere einsinken, wo sie bald darauf zerfallen und resorbiert werden. Für Peripatus ist durch Willey (1X99) der Beweis erbracht worden, dass die Dorsal- organe in einem gewissen Zusammenhang mit der Ernährung des Embrvonalkörpers durch die Uterusflüssigkeit des Muttertiers stellen, es handelt sich hier mit anderen Worten um tropische Organe, welche nach Beendigung ihrer Thätigkeit autgebraucht und überflüssig sind und des- wegen resorbiert werden. Es ist möglich, dass die nutritive Bedeutung der Dorsalorgane als die ursprüngliche anzusehen ist. Wie dem aber auch sein mag, so liegt doch jedenfalls bei den Oviparen Myrio- poden und Insekten, bei welchen keine Uterusernährung mehr stattfindet, die Sache wesent- lich anders. P3ei ihnen ist das zur Bildung des Embryonalkörpers erforderliche Nährmaterial in Gestalt von Dottersubstanz im Innern des Eies aufgestapelt. Die Eier gewinnen infolge der Aufspeicherung von Nährdotter natürlich eine ziemlich erhebliche Grösse und das ober- flächliche Ektoderm wird hierbei verhältnismässig sehr stark ausgedehnt. Die Grösse der embryonalen Ektodermschicht bringt es nun aber wieder mit sich, dass dieselbe nicht mehr in ihrem ganzen Umfange zur Bildung der definitiven Körperhaut verwendet werden kann. Die überflüssigen Partien des Ektoderms gestalten sich daher zu dem sog. Dorsalorgan um und werden im weiteren Verlaufe der Entwicklung resorbiert. Mir seheint diese Theorie zur Erklärung der Dorsalorgane vorläufig die einfachste und wahrscheinlichste zu sein. Eine nutritive Thätigkeit des Dorsalorgans beim Scolopender- embryo halte ich jedenfalls für gänzlich ausgeschlossen, da für die Ernährung durch das Vor- handensein der centralen Dottermasse hinreichend gesorgt ist, und diese Ernährung selbst- verständlich am besten durch die im Dotter verteilten Dotterzellcn und die an der Ober- fläche de- Dotters neu Entodermzellen vollzogen werden kann, während die peripheren Ektodermzellen dabei keine Rolle spielen können. Auch bei Acn Insekten sind Beweise die Dorsalorgane, und dass das embryonale Ektoderm als trophische Organe dienen oder früher einmal solche gewesen sein können, noch nicht erbracht worden. Das embryonale Ektoderm dient bei Myriopoden und Insekten jedenfalls zum grossen Teile zunächst nur zur Umhüllung und Bekleidung der Dotter- masse, n\it\ wenn infolge der Grösse der letzteren die den Dotter umhüllende Ektodermschicht sehr stark ausgedehnt ist, s,> werden bei dem späteren Wachs- tum des Keimstreifs Faltungen oder Verdickungen dieser ektodermalen Müll- nbran eintreten müssen, die zu einer partiellen Eliminierung gewisser — 163 Bestandteile derselben Veranlassung geben, welche letztere an der Körper- bildung dann keinen direkten Anteil mehr haben. Bei dieser Darstellung bleibt jedoch noch zweierlei zu erklären, einmal die Thatsache, dass bei den Collembolen das Dorsalorgan früher entsteht als der Keimstreif, so dass von einer Zusammenschiebung des Blastoderms durch den auswachsenden Keimstreif nicht die Rede sein kann, und zweitens der Umstand, dass die Dorsalorgane gerade immer in der Nackengegend auftreten. Bezüglich des ersteren Punktes ist zu bemerken, dass Scolopendra und Campodea augen- scheinlich das primitive Verhalten repräsentieren. Bei ihnen wird thatsächlich erst durch den sich ausbreitenden Keimstreif aus dem zusammengedrängten Kktoderm das Dorsalorgan zu- sammengeballt. Bei den Collembolen handelt es sich aber wohl offenbar um abgeleitete Ver- hältnisse, deren Ursachen sich allerdings unserer Kenntnis noch entziehen. Möglicherweise ist eine gewisse Erklärung darin zu suchen, dass die Zellen des Dorsalorgans bei diesen Tieren nicht selten in einem gewissen Zusammenhang mit einer embryonalen das Ei umhüllenden cuticularen Membran stehen, die unter der Eischale sich vorfindet. Diese Membran und das Dorsalorgan hängen bisweilen so innig aneinander, dass eine Beziehung zwischen ihnen wohl nicht zu verkennen ist. Das Dorsalorgan hat in diesem Falle also allem Anschein nach eine neue Aufgabe übernommen, indem es sich an der Bildung oder Befestigung einer chitinigen Haut beteiligt. Vielleicht ist es nicht ausgeschlossen, dass solche oder ähnliche Momente das frühzeitige Auftreten des betreffenden Organs bei den Collembolen bedingt haben mögen. Der zweite Punkt, dass die Dorsalorgane stets in der Nähe des Kopfes sich ausbilden, dürfte damit zu erklären sein, dass die Ansammlung und Aufspeicherung von Dottermaterial innerhalb des Eies vorzugsweise gerade an dem dem Kopfende entsprechenden vorderen Ei- pole erfolgt ist. So paradox eine solche Behauptung vielleicht anfangs erscheinen mag, so findet sie doch ihre Begründung sobald man andere Dinge in Betracht zieht und namentlich die erste Anlage des Keimstreifs bei Insekteneiern berücksichtigt, welche von der Kugelform abweichen und durch eine mehr oder weniger langgestreckte Form ausgezeichnet sind. Bei derartigen Eiern und zwar namentlich solchen von paurometabolen und hemimetabolen Insekten (Orthopteren, Odonaten u. s. w.) pflegt nämlich die Körperanlage anfänglich fast immer in einer ganz bestimmten Weise zur Längsachse des Eies orientiert zu sein. Schon bei einer früheren Gelegenheit (1895a p. 32) habe ich darauf aufmerksam gemacht, dass bei cylindrisch gestalteten Insekteneiern der Keimstreif sieh in der Regel am hintersten Ende des Eies anlegt, „welches durch massenweises Aufspeichern von Dottersubstanz besonders in den vorderen Teilen seine Grösse und Gestalt erlangt zu haben scheint." Eine andere Erklärung des Phänomens, dass die Embryonalanlage ausserordentlich zahlreicher Insekten typisch gerade am hinteren Pole des Eies auftritt, während die Dottermasse vorn liegt, ist nicht möglich. Ich bin der Überzeugung, dass es sich hierbei um ein allgemein gültiges G< setz handelt, und dass auch bei denjenigen Eiern von Myriopoden und Insekten, welche noch die primäre kugelige Gestalt bewahrt haben, der Eidotter namentlich in der Kopfregion des Embryos aufgespeichert worden ist, wenngleich sich dies infolge der kugeligen Gestalt des Eies natürlich nicht mehr ohne weiteres so deutlich zu erkennen giebt, wie dies bei den Eiern mit ausgeprägter Longitudinalaxe der Fall ist. Gerade wie die Ernährungsvorgänge (Placenta, tropische Blase) bei den Peripatus- 164 — embryonen hauptsächlich in der hinteren Kopfregion sich abspielen, so ist es bei den Oviparen Arthropoden (Myriopoda, Insekta) in derselben Region zur vorzugsweisen Anhäufung von Nähr- dotter gekommen. An dieser Stelle ist das embryonale Ektoderm am stärksten ausgedehnt worden und hier werden dann natürlich auch die überflüssigen Bestandteile desselben sich vorfinden müssen, oder richtiger gesagt diejenigen Bestandteile des Ektoderms , welche nur zur Bildung des embryonalen Dottersacks beitragen, die aber bei der Herstellung der defini- tiven Körperhaut dann entbehrt werden können. Unter diesen Umständen wird auch gerade die konstante Bildung der Dorsalorgane in der Nähe des vorderen Körperendes nicht über- raschen können. Bei den amnioten Insekten liegen die Verhältnisse ganz ähnlich wie bei den mit einem Dorsalorgan ausgestatteten amnionlosen Formen. Das Ektoderm wird bei den ersteren, soweit es nicht eben im Keimstreifen selbst sich befindet, und an der Bildung des Amnions sich beteiligt, in toto zu einem Dottersack (Serosa), welcher jeden Konnex mit dem Embryo ver- liert und deswegen auch schliesslich in seiner ganzen Ausdehnung zum Dorsalorgan wird. Das aus der Serosa hervorgegangene Dorsalorgan amnioter Insekten findet gerade wie das Dorsalorgan niederer Tracheaten typisch seinen Platz in der Nähe des embryonalen Kopfes. Von diesem Gesichtspunkte aus fasse ich das Dorsalorgan der Pterygota als eine dem Dorsalorgan von Scolopendra und amnionloser Insekten im Prinzip homologe Bildung auf, ich vermag jedenfalls zwischen ihnen keine scharfe Grenze zu ziehen, die durch Substitution in irgend einer Weise bedingt wäre. Zwischen dem Dorsal- organ niederer und höherer Atelocerata (T räche ata) gicht es nur einen Unter- schied in gradueller Hinsicht, indem bei den ersteren nur ein kleiner Teil des Ektoderms, bei den letzteren aber fast das gesamte embryonale Ektoderm oder doch wenigstens ein sehr ausgedehnter Teil desselben das I ) o r s a I organ 1 i e f e r t Bekanntlich sind embryonale Dorsalorgane nicht auf die Gruppen der Myriopoden und Insekten allein beschränkt, sondern sie zeigen sich in mannigfaltiger Weise auch bei den arthrostraken Crustaceen ausgebildet. Bei letzteren scheinen die Dorsalorgane ebenfalls von denjenigen Strecken des oberflächlichen Ektodermepithels gebildet zu werden, die bei dem Aufbau des Körpers überflüssig sind und keine Verwendung mehr finden können. b. Die Krümmungen bei den Embryonen der Myriopoden und Insekten. Es sei zunächst darauf hingewiesen, dass mit Ausnahme des bereits besprochenen ex- ceptionellen Verhaltens der Collembolen, die Entwicklung des Dorsalorgans sowohl bei Scolo- pendra wie bei den Insekten ungefähr in der Mitte derjenigen Entwicklungsperiode sieh voll- zieht, in welcher der Eidotter noch als Nährmaterial dient, und die damit als Embryonal- periode gekennzeichnet ist. Man kann, wie ich es schon oben für Scolopendra ausgeführt habe, wie es in gleicher Weise aber auch für die Insekten gilt, die ganze embryonale Entwicklungsgeschichte dieser Tiere ge- wissermassen in drei Perioden einteilen, von denen die erste die Furchung umiasst, die zweite die Anlage des Keimstreifs nebst der Segmentierung des letzteren in sieh sehliesst, während die dritte Periode besonders durch die Ausbildung der definitiven Körperform und der inneren ' »rgansysteme ausgezeichnet ist. Der Übergang von der zweiten zur dritten Entwicklungsperiode wird nun meist durch bestimmte sehr charakteristische, gewissermassen stürmische Erschei 1 65 nungen, die an der Eioberfläche vor sich gehn , vermittelt. Bei Scolopendra wird sie durch die rasch erfolgende ventrale taschenmesserförmige Einkrümmung des bisher an der Ober- fläche ausgestreckten bandförmigen Keimstreifs bedingt, während bei den Insekten diese Über- gangsperiode mit den schon vielfach beschriebenen eigenartigen Umrollungsvorgängen ver- knüpft ist, die mit einer Entblössung der ventralen Körperseite von den Keimhüllen beginnen und dann ebenfalls zu einer ventralen Einkrümmung des Körpers führen. Während der genannten lebhaften Entwicklungsvorgänge, also zwischen der zweiten und dritten Embryonal- periode , pflegt sich das Dorsalorgan zu bilden , und ich glaube , dass dieser Umstand zu Gunsten der früher (1895a) von mir geäusserten Ansicht ins Gewicht fällt, dass der Umrol- lungsprozess der Insekten in dem Übergang des dorsal gekrümmten, superficiell befindlichen Keimstreifs zum ventral eingeknickten Embryonalkörper bei den Mvriopoden (Chilopoden) sein Analogon findet. Eine Erklärung der Krümmungen und Gestaltveränderungen des embryonalen Körpers bei Myriopoden und Insekten bietet überhaupt manches interessante dar. Man bezeichnet einen Keimstreifen als dorsal gekrümmt, wenn seine dorsale der Dotteroberfläche anliegende Seite konkav, seine ventrale der Eischale zugewendete Seite konvex ist. Die Keimstreifen zahlreicher Insekten und Mvriopoden z. B. auch diejenigen von Scolopendra und Geophilus sind mithin als dorsal gekrümmte aufzufassen. Bei den Insekten ist bisweilen aber auch der Keimstreif von Anfang an ventral gekrümmt, indem er mit konvexer Dorsalseite und konkaver Ventralseite in den Dotter einsinkt. Abge- sehen hiervon können sowohl beim dorsal wie beim ventral gekrümmten Keimstreif auch noch Inversionen des Vorderendes (cephale Krümmung) und des Hinterendes (kaudale Krümmung) sich geltend machen, wobei dann fast stets das eingekrümmte Körperende ventral eingeknickt ist, so dass die Ventralseite desselben der ventralen Seite des Körpers zugewendet ist. Während mithin beim Keimstreif innerhalb der zweiten Entwicklungsperiode verschieden- artige Krümmungen und Biegungen vorkommen können, so gilt als Gesetz, dass in der dritten Entwicklungsperiode sowohl bei den Myriopoden wie bei den Insekten die Embryonalanlage entweder nur ventral gekrümmt oder (sekundär) gerade gestreckt ist. In einer früheren Arbeit (1897) habe ich bereits diese verschiedenen Krümmungen der Insektenembryonen erklärt und sie aufeinander zu beziehen versucht. Neuerdings ist Willey (1899) im Anschluss an meine Erörterungen auf diese Fragen zurückgekommen. Er wählt als Ausgangspunkt seine interessanten Beobachtungen an Peripatus novae britanniae, eine Form, bei welcher die Embrvonen ausser einer ventralen Krümmung ihres gesamten Körpers auch noch eine besondere kaudale und cephale Krümmung erkennen lassen. Willey ist geneigt, die ventrale Krümmung der Embrvonen von Peripatus novae britanniae zu vergleichen mit der ventralen Krümmung der Myriopoden (namentlich Chilognathen) und weiter mit der ventralen Krümmung, wie sie sich bei niederen Insekten z. B. bei Lepisma vorfindet und dort zur Amnionbildung geführt hat. Er sagt ,,Thus although the amnion itself first appears within the group of the Hexapoda, it dees not owe its origin to purely mecha- nical cause, as has been so often supposed, bat can be traced back, through the link supp- lied by Lepisma, to the primitive ventral flexure of ancestral forms." Es ist mir nicht möglich, mich dieser Ansicht vollkommen anzuschliessen, sondern ich muss an dem festhalten, was ich schon oben über die Entstehung des Insektenamnions durch 166 frühzeitige Invagination gesagt habe. Letzteres ist meiner Überzeugung nach lediglich auf mecha- nischem Wege durch frühzeitige Invagination der Körperanlage zustande gekommen, und zwar durch eine Einkrümmung, welche sich als solche erst bei den amnioten Insekten neu entwickelt hat, wahrend sie den Vorfahren derselben aller Wahrscheinlichkeit nach fehlte. Es ist meiner An- sieht nach nicht notwendig und vor allem aber auch nicht einmal zutreffend, die Amnionbildung bei den Insekten dadurch zu erklären, dass man die Vererbung von bestimmten embryonalen Krümmungen von peripatus artigen Urformen her annimmt. Letzteres ist aber, wenn ich ihn recht verstehe, von Seiten Willey's geschehen, der der ventralen Krümmung als solcher eine gewisse phylogenetische Wichtigkeit zuspricht , von dieser aber scharf die kaudale Krümmung des hinteren Körperendes unterscheidet, weil bei Peripatus ,,is no connection whatever between the primitive ventral flexure and the caudal flexure". Im Interesse einer leichteren Übersicht will ich nunmehr hier gestützt auf meine jetzigen Untersuchungen an Scolopendra und früheren Beobachtungen an Insekten, einen Überblick über die in Frage kommenden wichtigsten Krümm- ungserscheinungen yeben , um damit zugleich die Art und Weise, in welcher dieselben ent- sprechend dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse meiner Ansicht nach am besten auf- einander zu beziehen und am ungezwungensten von einander abzuleiten sind, klar zu machen. 'da bti I. Dorsal gekrümmter Keimstreif ohne Amnion. Dieser einfachste Typus findet sich vertreten bei kugelig gestaltetenEiern zahlreicher Arthro- poden, namentlich auch bei den hier in erster Linie in Frage kommenden ateloceraten Formen. Der Keimstreif ist bandförmig, er befindet sich an der Oberfläche des Eies (superficieller Keim- streif), ein Amnion ist nicht vorhanden. Die Dorsalfläche des Keimstreifs ist entsprechend der Wölbung des Eies etwas konkav (dor- sale Krümmung), eine besondere Ein- krümmung des Vorder- oder Hinter- endes ( Cephalkrümmung, Kaudal- krümmung) fehlt , so dass der Keim- streif im wesentlichen bandförmig ist. Derselbe behält diese Gestalt während der ganzen zweiten Entwicklungsperi« ide bei. Später kommt es zu einer Ein- knickung des Körpers (Übergang zur dritten I 'eriode), dessen ventrale Fläche damit konkav wird (ventrale Krümm- ung). In dieser Stellung (big. 25, 31) werden die letzten Entwicklungsphasen durchlaufen, es findet die Ausbildung der definitiven Körpergestalt des jungen Tieres statt. Liesen Entwicklungs typus betrachte ich aus dem Grunde Uli praii an IUI« XXVII. Keimstreii von Scolopendra. an Antenne, l>M = I kto- Eidotter, dorg D n ;alorgan, mpd = Kieferfuss, pran = Präantenne, p-' = Endbein, tels Telson. als den für alle Arthropoden ursprünglich charakteristischen, weil er sieh sowohl bei ( rustaeeen, wie bei Arachnoiden, bei Myriopoden (namentlich Chilopoden) und bei niederen amnionlosen Insekten i< ampodea, Poduriden) mit nur geringen Modifikationen wiederfindet. 167 — II. Keim st reif mit ventraler Krümmung ohne A Als Beispiel für den zweiten Typus können viele Diplopoden (Julus, Polydesmus u. a.) namhaft gemacht werden. Es erfolgt hier schon früh- zeitig eine Einsenkung der gesamten Embryonalanlage in den Dotter, so dass der Keimstreif bereits während der zweiten Entwicklungsperiode ventral eingekrümmt im Dotter liegt und der Körper mithin von vorn herein seine definitive Lage besitzt, die er auch während der dritten Ent- wicklungsperiode unverändert bis zum Ausschlüpfen beibehält. Eine Kau- dalkrümmung und ein Amnion fehlen. Die frühzeitige Invagination des Keimstreifs in den Dotter, welche für diesen Entwicklungstypus charak- teristisch ist, betrachte ich mit Korscheit und Heider (1892) als eine sekundär eingetretene Modifikation und bemerke hierzu, dass nach meinen Beobachtungen selbst bei manchen Diplopoden (Glomeris europaea Verh.) die Entwicklung sich noch ganz dem ersten Typus gemäss vollzieht. III. Keim streif mit ventraler Krümmung und u n v o Ilständiprem Amnion. m ninn. Ms CCfl[ Fig. XXVIII. Keimstreif von Polvxenus, schematisch nach der Dar- stellung von Metschnikofl' (1874, Tafel 26, Fig. 11). ceph = Vorderkopf (Proto- cephalon), do = Eidotter, tels = Telson. Dieser Typus ist selbständig aus dem ersten Typus entstanden, er besitzt nur eine gewisse oberflächliche Ähnlichkeit mit dem zweiten Typus. Als Beispiel dient Lepisma. Bei diesem Insekt erfolgt, wie ich früher gezeigt habe (1897), eine frühzeitige ventrale Einkrümmung der Embryonalanlage in den Dotter, wobei die angrenzenden Teile des embryonalen Ektoderms den eingesenkten Körper in Gestalt von Embryonalhüllen bedecken. Im Anschluss an die Einsenkung in den Dotter findet dann alsbald bei Lepisma eine charakteristische Einknick- ung des hinteren Körperendes (caud) statt, die in jeder Minsicht bereits der Kaudalkrümmung höherer In- sekten entspricht, dagegen den Chilopoden, Diplo- poden und amnionlosen Insekten noch durchaus fehlt. Bei den letzteren kommt es zwar auch (meist c^ao h in späteren Stadien) zu einer Krümmung (ventraler am ueuf scr vor Krümmung) die aber stets in der Mitte des Körpers gelegen ist und nicht mit der kaudalen Einkrümm- ung, welche nur die hintersten Körpersegmente be- trifft, verwechselt werden darf. Vergleicht man die Entwicklung von Lepisma mit dem für die Diplopoden im allgemeinen charak- teristischen zweiten Entwicklungstypus , so ergiebt sich namentlich dadurch ein Unterschied, dass bei Lepisma zwischen der zweiten und dritten Entwicklungsperiode, ein scharfer Gegensatz existiert. Dieser Gegensatz fehlt den Diplopoden und gestattet es nicht eine genetische Beziehung zwischen dem zweiten Typus und dem in Rede f Fig. XXIX. Keimstreif von Lepisma saccharina L. am = Amnion, caud = das infolge der Kaudal- krümmung nach vorn umgebogene Hinterendr des Körpers, do = Eidotter, dors = Dorsalseite des Eies, h = Hinterende des Eies, por = Amnionporus, ser = Serosa, v = Vorderende des Eies, vent - Ventral- seite des Eies. 168 stehenden dritten Entwicklungstypus anzunehmen. Bei letzterem (Lepisma) erseheint nämlich der Keimstreit' nach dem Reissen der Embryonalhüllen beim Beginn der dritten Entwicklungs- periode wieder an der Oberfläche des Eies. Die Kaudalkrümmung schwindet und geht in die in der Körpermitte gelegene Ventralkrümmung über. Der Lepismaembryo beginnt erst hierauf den Dotter zu umwachsen und in sich aufzunehmen, während wie oben gesagt, eine nachherige Lageveränderung bei dem vorigen Typus (Dip]opoden) überhaupt nicht mehr stattfindet. IV. Keimstreif mit meistens dorsaler Krümmung und geschlossenem Amnion. 1 )ieser Entwicklungstypus findet sich bei pterygoten Insekten und ist meiner Ansicht nach als eine Modifikation von Typus III zu betrachten. Eine Einkrümmung in den Dotter kann noch stattfinden (Ephemeriden, Odonaten), oder sie kann bereits unterbleiben (viele Orthopteren). In beiden Fällen aber findet die Umwachsung durch Embryonalhüllen statt. Im Anschluss an die Entwicklung der hinteren Amnionfalte gelangt hierbei auch meist die Kaudalkrümmung zur Ausbildung, die gerade so wie bei Lepisma in einer charakterischen Ein- knickung der drei bis vier hintersten Abdominalsegmente beruht. Diese selbst bei den nicht in den Dotter eingesenkten, sondern an der Oberfläche desselben verbleibenden amnioten Insektenkeimstreifen noch weit verbreitete Kaudalkrümmung fasse ich also als eine gewisse Rekapitulation von Typus III auf, als einen Anklang an denjenigen Entwicklungstypus, bei welchem wie bei Lepisma (und den Odonaten) noch der gesamte Keimstreif ventral in den Dotter eingekrümmt wurde. Nur unter dieser Voraussetzung scheint mir die cha- rakteristische Kaudalkrümmung pterygoter Insekten verständlich zu sein , denn die Befunde an Scolopendra und an amnion- losen Insekten lehren, dass die Bildung des Enddarms nicht zur Entstehung einer solchen Kaudalkrümmung Veranlassung giebt, wie dies ursprünglich von mir und seitdem auch von einigen anderen Autoren angenommen wurde. Auf die vielfachen Modifikationen, die in der Gestalt und Lagerung des Keim- streifens namentlich bei holometabolen Insekten sich zeigen, noch im einzelnen einzugehen, liegt ausserhalb des Rahmens dieser Abhandlung. Ich bemerke nur, dass die Entwicklungserscheinungen bei den letztgenannten Insekten sieh sämtlich von dem vierten Entwicklungstypus ableiten lassen. Meine Auffassung stimmt zwar in vieler Beziehung mit derjenigen Willeys überein, sie weicht aber von seiner Deutung und der älterer Autoren namentlich darin ab, dass ich die frühzeitig (beim Beginn der zweiten Entwicklungsperiode) eintretende ventrale und kaudale Krümmung dci Embryonalanlagc von Lepisma bezw, die auf dieselbe zurückführende kaudale Krümmung pterygoter Insekten als eine mit der Amnionbildung in Zusammenhang stehende Neuerwerbung der Insekten ansehe, sie aber nicht als von den Krümmungserscheinungen des Peripatus und der Myriopoden (Chilopoden, Diplopoden) vererbt betrachten kann. cum k am V v Ser Fig. XXX. Keimstreil von Pcriplanela (Stylopyga) oruntalii /.. am = Amnion , amh] Amnionhöhle , caud = ti Fig. XXXI. Transversalschnitt durch Herz, Genitalorgan und die dorsale Darmwand nebst den Vasa Malpighi eines 2,7 cm langen weiblichen Tieres von Scol. cing. Die dorsalen Längsmuskeln, die Aufhängebänder des Herzens und die dorsale Körperwand sind nicht angegeben, c = Herz, fc = Fettkörperzellen, ^cöl =t Hohlraum (Cölom) der Genitalröhre, ine = Epithelschioht des Mitteldarms, li = Lumen des Mitteidanns, lyst = Lymphstränge, ovm = junge Eizelle, in deren Innerm das helle Keimbläschen zu erkennen ist, und welche von einer dünnen Schicht_abgeplatteter Follikelepithelzellen umgeben wird, pc = Perikardialzellen, pm = IVrikardialmembran, vmp = Vas Malpighi. Bezüglich der Ausdehnung der Genitalanlage ist zu bemerken, dass sich dieselbe im Adolescensstadium fast durch den ganzen Rumpf hindurch erstreckt und vorn bis in das fünfte Rumpfsegment hineinreicht. Über letzteres hinaus in der Richtung nach vorn ist zwar die Genitalanlage als solche noch erkennbar, doch fehlen dann die Genitalepithelzellen, das Genital- cölom schwindet, und die Geschlechtsanlage geht schliesslich in einen einfachen bindegewebigen Strang über, der immer dünner und dünner werdend sich schliesslich im Peritoneum des Vorderdarms verliert. Verfolgt man die Genitalanlage nach hinten, so zeigt sich, dass sie in der angegebenen Weise bis zum 21. Rumpfsegment reicht. In den beiden noch folgenden Segmenten, dem Prägenitalsegment und Genitalsegment liegen die Verhältnisse dagegen wesentlich anders und zwar sollen dieselben im folgenden Abschnitt besprochen werden. 2. Die Entwicklung- der Ausführungsgänge. Zum Verständnis ist es notwendig, auf ein früheres Entwicklungsstadium zurückzugreifen. Oben wurde bereits erwähnt, dass im Prägenitalsegment und Genitalsegment Cölomsäckchen 171' angelegt werden, welche wie in den vorhergehenden Rumpfsegmenten anfangs noch zum grossen Teil in den Gliedmassenhöckern liegen. Später ziehen sie sich mehr in das Körperinncrc zurück und man kann an ihnen alsdann eine verdickte dem Ektoderm anliegende somatische Wand und eine sehr viel dünnere viscerale Wand unterscheiden. Während von der ersteren in bekannter Weise wieder eine ganze Anzahl von Muskelgruppen abgespaltet wird, so liegt letztere nicht wie in den Rumpfsegmenten dem Dotter an, sondern bildet in Form einer ein- fachen zelligen Lamelle die Begrenzung des Cöloms gegen die in den Genitalsegmenten stark entwickelte primäre Leibeshöhle, welche den Darm umgiebt. Die reiche Entfaltung der primären Leibeshöhle im Prägenitalsegment und Genitalsegment erklärt sich damit, dass in den beiden Genitalsegmenten der weite dotterhaltige Mitteldarm ziemlich frühzeitig von dem einwachsenden Proctodäum verdrängt wird. Bei diesem Vorgange bleibt neben dem engen Enddarm ein breiter mit Blutflüssigkeit und Blutzellen erfüllter Hohlraum zurück, der als primäre Leibeshöhle aufzufassen ist. Infolge der Verdrängung des Mitteldarms aus den Genifalsegmenten brauchen sich die Cölomsäckchen daselbst nicht an der Bildung der splanchnischen Lamelle (Muscularis) zu beteiligen und können statt dessen besser als in dem vorhergehenden Rumpfteile ihre ursprüngliche Form und ihren Zusammenhang bewahren. Ein weiterer Umstand, der die Erhaltung der Cölomsäckchen in der Genitalregion be- günstigt, ist ferner der geringe Durchmesser des Enddarms im Vergleich zum Mitteldarm. Wenn die Cölomsäckchen sich in dorsoventraler Richtung ausdehnen, haben sie bald den ganzen Enddarm umwachsen und stossen in der Medianlinie aneinander, ohne dass es wie in den vorher- c gehenden »Segmenten inzwischen schon zu einer Auflösung der Ur- segmentwände gekommen ist. Man findet alsdann in den bei- den Genitalsegmenten zwei Paare von weiten Cölomsäckchen vor, welche dorsal vom Enddarm unter Bildung eines dorsalen zweischich- tigen Mesenteriums sich aneinander gelegt haben (Fig. XXXII). Die beiden Paare von Cölomsäckchen oder Genitalsäckchen, wie ich sie nennen will, ziehen in etwas schrä- ger Richtung von vorn und dorsal nach hinten und ventral und reichen ventral bis zur < ranglionanlage. Zu einer Vereinigung der Genitalsäck chen in der ventralen Medianlinie ( 1( »rsalwärts v< >m 1 Jauchmark kommt es nicht, so dass damit die Aus- bildung eines Vas ventrale innerhalb der Genitalregion unterbleibt. Die Wände der Genital- säckchen sind ziemlich dünn, die somatische Wand derselben unterscheidet sieh nach Abtrenn- >m ms>i amy Z?1 Fi;;. XXXII. Transversalschnitt durch das Genitalsegment von Scol. cing. im ersten Embryonalstadium, Blutzellen, Tracheenanlagen u.a. sind furt- um die Zeichnung nicht zu k plizieren. amp Genitalampulle, i Herz, gcöl - Genitalcolom, ggl = Ganglion, msk Muskulatur, p Extremitätenanlage d< : Genitalsegments, pm = Perikardialmembran. /.-> ung der Muskelanlagen in histologischer Hinsicht nicht mehr von der gegenüberliegenden vis- ceralen Wandschicht. Auffallend ist, dass man in diesen Stadien in dem Cölom der Genital- säckchen gar nicht selten isolierte, anscheinend amöboide Zellen antrifft, welche ich für Blut- zellen halte. Da amöboide Blutzellen in der den Enddarm umgebenden primären Leibeshöhle massenhaft vorzukommen pflegen, so ist wohl anzunehmen, dass dieselben gelegentlich die dünne Wand der Genitalsäckchen durchbrechen und sie so in das Innere derselben gelangen. Von besonderem Interesse ist das Vorhandensein kleiner bläschenförmiger Divertikel, welche die Cölomsäckchen der beiden Genitalsegmente ventral entsenden und die in die ent- sprechenden Extremitätenhöcker dieser Segmente hineinreichen. Diese Divertikel sind Reste des ursprünglich in der Extremitätenhöhle gelegenen Cöloms, welches sich dort nur in einem kleinen bläschenförmigen Abschnitt erhalten hat, während im übrigen das Innere der Glied- massenanlage mit Mesodermgewebe (Muskelzellen) angefüllt wird. Fig. XXXII zeigt ein Paar dieser bläschenförmigen Divertikel, welche ich Genitalampullen nennen will. An der Abbildung sind die Genitalampullen (amp) stärker markiert als dies in Wirklichkeit an den Präparaten der Fall ist, an denen sich die Wandschicht der Ampullen nicht immer ganz leicht von dem angrenzenden Mesodermgewebe unterscheiden lässt. In dem dargestellten Stadium ist der Hohlraum der Genitalampullen nur noch spaltförmig, doch lässt sich noch deutlich die epitheliale Anordnung der die Ampullen bildenden Zellen und ihr Über- gang in die Zellenschicht des Genitalsäckchens selbst erkennen. Im ganzen kommen vier Genitalampullen zur Ausbildung, von denen zwei dem Prägenitalsegment, zwei dem Genital- segment angehören. Ein genaueres Bild von den betreffenden Verhältnissen giebt Fig. 44 wieder, welche nach einem Frontalschnitt durch das Hinterende eines Embryos gezeichnet ist. Rechts vom Enddarm ist ein enger ampullenartiger Ausläufer des Genitalsäckchens (amp) angeschnitten. Derselbe ist gegen die Extremität des Genitalsegments gewendet, welche freilich an dem vor- liegenden Schnitte nur als eine schwache Vorwölbung sich geltend macht. Ventral vom Genital- säckchen erkennt man die Ganglionhälfte (ggl) des Segments, deren Ablösung von der Hvpo- dermis in dem bezeichneten Stadium noch nicht beendet ist. Im weiteren Entwicklungsverlauf fällt es besonders auf, dass das Cölom der vier Genital- säckchen eine Erweiterung erfährt. Dieselbe beschränkt sich indessen allein auf den dorsalen, nicht aut den ventralen mit den Ampullen versehenen Abschnitt dieser Säckchen. In Ver- bindung hiermit wird auch die trennende Scheidewand (Dissepiment) zwischen den beiden auf einander folgenden Säckchenpaaren aufgelöst, und schliesslich geht auch noch das mediane Septum (dorsales Mesenterium) verloren. Durch Zusammenfliessen des Cöloms der vier Genital- säckchen bildet sich dann auf diese Weise dorsal vom Enddarm ein einheitlicher und relativ weiter Hohlraum, der von einer aus abgeflachten Zellen bestehenden Fpithelschicht umkleidet wird und den Namen Genitalsinus führen mag. Der dorsal unpaare Genitalsinus setzt sich ventral in zwei weite sackförmige Schenkel fort, die den Enddarm umgreifen und mit den Genitalampullen im Zusammenhang stehen. Die Bildung des Genitalsinus gehört derjenigen Hntwicklungsepoche an, in welcher in der Genitalanla^e die bisherige Kammerung verloren geht. Sobald sich auch das hinterste Dissepiment aufgelöst hat , welches sich zwischen dem Genitalsinus und der letzten . dem 21. Rumpfsegment zugehörenden Genitalkammer befand, ist eine freie Kommunikation zwischen 174 der Genitalröhre und dem Genitalsinus entstanden, so dass nunmehr die erstere hinten direkt in den letzteren einmündet. Nach Herstellung der genannten Verbindung wird der Genitalsinus nebst seinen beiden Schenkeln immer enger und unansehnlicher. Die letzteren gewinnen schliesslich die Form zweier röhrenförmiger Kanäle, welche dorsal vom Hinterende der Genitalröhre ausgehen, den Darm umfassen und hinten und ventral in den Ampullen endigen. Diese Kanäle bezeichne ich als die primären Ausführungsgänge. Die Verengerung des Genitalsinus und die Bildung der primären Ausführungsgänge wird namentlich durch eine Zusammenziehung der dieselben umgrenzenden Epithelschicht bewirkt. Während letztere früher aus abgeplatteten Zellen be- stand, werden die Epithelzellen der genannten Teile nunmehr kubisch und unterscheiden sich in ihrem Aussehen nicht mehr von dem Epithel der Genitalröhre, in welches sie ohne jede Abgrenzung übergehen. Bevor ich auf die weitere Entwicklung der Genitalampullen und auf die Entstehung der ektodermalen Geschlechtsteile eingehe, habe ich noch auf eine eigentümliche Asymmetrie hin- zuweisen, die gegen Ende des Embryonallebens zur Ausbildung kommt und welche bereits zur Fetalzeit sich deutlich ausgeprägt zeigt. Das hintere Ende der Genitalröhre bleibt nämlich nicht dem Darmtraktus aufgelagert, sondern senkt sich allmählich von der dorsalen Seite ausgehend an der rechten Seite des Darms zur Vcntralfläche hinab. Diejenige Stelle, an welcher die Genitalröhre in die beiden primären Genitalgänge übergeht, wird, da sie am weitesten hinten liegt, natürlich bei diesem Vorgange am meisten ventralwärts verlagert werden müssen und befindet sich daher schon zur Fetalzeit nicht mehr auf dem Darm, d. h. dorsal von ihm, sondern nimmt ihren Platz rechts neben dem Enddarm ein. Bei dieser Verschiebung der Genitalröhre von der Dorsalseite zur rechten Körperseite werden selbstverständlich die beiden primären Ausführungsgänge recht erheblich beeinfiusst. I )er rechte Ausführungsgang, der noch in der direkten Verlängerung der Genitalröhre sich befindet, bleibt relativ dick und weit und gestaltet sich zum definitiven Ausführungsgan- der Geschlechtsdrüse um. Der linke der beiden primären Ausführungsgänge dagegen, welcher seinerseits auch mit dem Hinterende der Genitalröhrc verwachsen ist, erfährt bei der Senkung der letzteren eine starke Dehnung, er wird von der linken Körperseite dorsal über den ganzen Darm bis zur rechten Seite hinübergezogen und dabei zu einem dünnen Querkanal ausgedehnt, weli lnr in Form eines engen Bogens den Darm überbrückt. Ich werde unten noch auf diesen Punkt zurückkommen. 3. Die Entwicklung- der ektodermalen Geschlechtsteile. Schon oben, als die Entwicklung des hinteren Körperendes beschrieben wurde, habe ich erwähnt, dass zur Fetalzeit die hintersten Segmente (Genitalsegmente) fernrohrartig in die vorderen eingestülpt werden. Dieser Vorgang vollzieht sich bei beiden Geschlechtern in etwas abweichender Weise, so dass hiermit während t\r\- angegebenen Entwicklungsperiode die eisten i I »ifferenzen erkennbar werden. Bei den zu Weibchen sieh entwickelnden Tieren gestaltet sieh das Sternit des Genital- — 175 Segments zu zwei verhältnismässig kleinen lateralen Erhebungen um, die wohl jedenfalls auf die dort eingeschmolzenen Gliedmassenanlagen zurückzuführen sind und daher deren Überreste samt den Seitenteilen des Sternits darstellen dürften. Ich will diese beiden Höcker, welche dauernd erkennbar bleiben, als Genitalhöcker bezeichnen. Das aus den beiden Genitalhöckern bestehende Genitalsternit senkt sich vollkommen in den Körper ein, so dass zwischen ihm und dem vorhergehenden dem Prä- genitalsegment angehörenden Sternit, das zunächst noch oberflächlich ver- bleibt, ein tiefer taschenförmiger Hohl- raum entsteht. Dieser Hohlraum, der an Fig. XXXIII (a / cxör g> amp SS >i mtrv talraum zwischen dem 21. Rumpfsegmente und dem 1 'rägenitalsegmente, während der dorsale Raum (ag) dem Intersegmental- raum zwischen Prä^eni- talsegment und Genital- segment entspricht und mithin das . Itrium genitale darstellt. In das Atrium genitale ragen von der Dorsalseite her die beiden Genitalhöcker (hk) hinein, die wie das ganze Atrium selbst mit Chitin bedeckt sind. Auf Transversal- schnitten besitzt das . Itrium genitale die Ge- stalt eines Halbmondes, Fig. XXXIV. Transversalschnitt durch das Prägenitalsegment eines weiblichen Fetus von Seal, c/'/ig. amp = Genitalampulle, blv = die aus der hintersten Herzkammer her- vorgegangenen Arterien, exdr = Coxaldrüsen, ilinni = dorsale Längsmuskeln, Li;d = paariger Genitalgang, ggl = Terminalganglion, msk = Muskeln, mtrv = Ventralmuskel, dessen beide Hörner dor- mys — Mesenchymgewebe in der Umgebung der Coxaldrüsen. salwärts gewendet sind. An der Spitze der Hörner ist die Chitinschicht ausserordentlich zart und die als Matrix dienende Epithellage ist in mehrfache Falten gelegt. Dieses Verhalten deutet darauf hin, dass an (lei- het reffenden Stelle die Wandung sehr nachgiebig und ausdehnungsfähig ist. Fig. 56 zeigt ein im wesentlichen noch ähnliches Bild. Die Genitalhöcker sind nicht mehr erkennbar. Das Atrium genitale erscheint deshalb etwas erweitert. An Fig. 54 wieFig.56 sieht man die beiden primären, aus dem Mesoderm entstandenen Genitalgänge (gd), welche an der Seite des Darms hinabziehen und sich dem Atrium nähern. In Fig. 57 ist die Ein- mündung des Endabschnitts der Genitalgänge in das Atrium zu bemerken, welches sieh durch seine mit Chitin versehene Wandung von den Genitalgängen in histologischer Hinsicht schari unterscheidet. Ein noch etwas weiter vorn befindlicher Schnitt, Fig. 59, lässt das oben er- wähnte, durch Verschmelzung der beiden Terminalampullen des Genitalsegments zu stände unpaare mesodermale Endstück der Ausführungsgänge (gdm) erkennen. Dieses ere mnfasst bei seiner Einmündung das proximale Ende des Genitalatriums, so dass sieh mithin eine unpaare Öffnung zwischen diesem und den beiden primären Genitalgängen aus- bildet hat. Die beschriebene Reihe von Transversalschnitten gehört einem jugendlichen noch unaus- .',' :bild< ten weiblichen Individuum von Scol. dalm. an, bei welcher in der histologischen Struktur 179 des rechten und linken Genitalgangs noch kein irgendwie erheblicher Unterschied zu kon- statieren ist. In späteren Stadien ändert sich dies Verhalten, indem, wie ich schon oben an- gegeben habe, nur der rechte der beiden primären mesodermalen Geschlechtsausführungsgänge zum definitiven Ausführungsgange wird, während der linke zu einer einfachen bogenförmigen Schlinge sich umgestaltet, die dorsalwärts den Darmkanal umgreift (Fig. 28 arg). g(?nr o£l s*. ^ yar >enr -V Fig. XXXV. Schema, welches den ursprünglichen Verlauf der beiden primären Genitalgänge verdeutlichen soll, ag = Atrium genitale, genr = unpaare Genitalröhre, gdl = linker Genital- gang, gdr = rechter Genitalgang, hk = Genitalhöcker zwischen denen oben die Öffnungen für die beiden Receptacula seminis, weiter unten diejenigen für die Glandulae accessoriae zu er- kennen sind, rec = Lumen des Enddarms. \\ i<3r Fig. XXXVI. Schema, welches die definitive Lagerung der Genitalgänge zeigt. Die Bezeichnungen sind die- selben wie in Fig. XXXV. Dieses für beide Geschlechter zutreffende Verhalten habe ich für das Weibchen in den beistehenden beiden Diagrammen zu veranschaulichen versucht. In Fig. XXXV ist der primäre Zustand dargestellt, indem die bilaterale Symmetrie noch vollkommen erhalten ist. Dorsal vom Darm mündet die unpaare Genitaldrüse (genr) in den rechten und linken Genitalgang ein, die beide vollkommen gleich gebildet sind und ventral vom Darm in das ektodermale Atriu?n genitale übergehen. Fig. XXXVI zeigt den definitiven Zustand. Die Genitalröhre ist an der rechten Darm- seite bis zur Ventralseite gerückt. Der rechte Genitalgang ist hierbei weit und kurz geworden 180 und liegt in der direkten Fortsetzung des Genitalorgans. Der linke Genitalgang ist dagegen über den ganzen Darm hinübergezogen worden und hat sieh damit in einen dünnen Bogen- gang (gdl), den ich Arcus genitalis nennen will, verwandelt. Das Epithel des Arcus genitalis und dasjenige des definitiven Ausführungsgangs unter- scheiden sich wesentlich. Ersteres besteht aus verhältnismässig kleinen Zellen, unter denen nur ein geringer Teil Drüsenzellen ist. Im Ausführungsgang ist dagegen die Epithelschicht nicht nur bedeutend höher, sondern enthält auch eine grosse Menge von einzelligen Drüsen. Überdies ist im Ausführungsgang das Lumen sehr viel weiter, die Epithelschicht ist in zahl- reiche Falten gelegt und aussen mit einer starken Muskulatur versehen. Diese Umstände deuten darauf hin, dass der Ausführungsgang ausserordentlich erweiterungsfähig ist und das Hindurchpassieren der grossen Eier bei der Ablage ohne Schwierigkeit gestatten kann, während der rudimentäre Bogengang mit seinem engen Lumen, seiner nicht gefalteten Epithellage und schwächeren Muskelschicht hierfür nicht geeignet ist. Das unpaare ventrale Endstück, durch welches die beiden primären Genitalgänge kurz vor ihrer Einmündung in das Atrium genitale mit einander verbunden waren, befindet sich jetzt in der direkten Verlängerung des eigentlichen Ausführungsgangs von dem es sich weder in histologischer Hinsicht noch sonst in irgend einer Weise unterscheiden lässt. Wenn ich den aus dem primären rechten Genitalgange hervorgegangenen Abschnitt als Ausführungsgang bezeichnet habe, so ist dieser Begriff insofern noch zu eng gefasst, als auch der hinterste Abschnitt der unpaaren Genitalröhre bereits als Ausführungsgang funktioniert. Zwischen dem hinteren Teile der Genitalröhre und dem aus dem primären rechten Genital- gange hervorgegangenen Leitungswege ist keine Grenze zu ziehen. Es wandelt sich somit also nicht die unpaare Genitalanlage in ihrer ganzen Länge zur wirklichen Genitaldrüse um, weil in ihrem Innern Eizellen in der Resjel nur bis zum Hinterende des neunzehnten Segments erzeugt werden. Der darauf folgende Abschnitt der Genitalröhre dient nicht mehr zur Pro- duktion von Eiern, sondern fungiert dann nur noch als Ausführungsgang. Es erübrigt jetzt noch auf das Verhalten der obengenannten Drüsenapparate und der Genitalhöcker beim ausgebildeten Weibchen einzugehen. Zum Verständnis verweise ich nament- lich auf Fig. 28, auf die Big. 54, 56, 57, 59, auf die beiden Diagramme Fig. XXXV, XXXVI und auf den in seinen Umrissen genau wiedergegebenen Schnitt in Fig. XXXVII. Die Genitalhöcker finden sieh am Grunde des Atrium genitale vor und liegen dort als zwei kleine mit Chitin bekleidete- abgestumpfte Zapfen in der Medianlinie dicht nebeneinander. Sie erheben sich dorsal von der Funmündung des Genitalgangs in das Atrium genitale. In ihrem Innern enthalten die Genitalhöcker Muskulatur, so dass sie' jedenfalls etwas bewegt werden können, und an ihrem Grunde trifft man vier kleine porenförmige Öffnungen an. Man unterscheidet zunächst zwei vor den Genitalhöckern gelegene Öffnungen, mittelst welcher die Receptacula seminis ausmünden. Die Ausführungsgänge der letzteren sind mit einer dicken Chitinschicht ausgekleidet und weisen einen starken Muskelbelag (Fig. 57 und »9 res) auf. Sie ziehen von den Genitalhöckern in geradem Verlaufe nach vorn bis ungefähr zur Mitte des 21. Rumpfsegments \\\m\ gehen dann nach einigen Windungen in die erweiterten H nblasen i Big. 28 res) über. Ein zweites Paar von Drüsenöffnungen den Glandulae accessoriae angehörend zeigt sich neben di i Medianlinie dicht hinter (Bn Genitalhöckern. Verfolgt man die mit dünnerer Epithel- genitale gelangte Ei zunächst 181 läge versehenen Ausführungsgänge nach vorn, so führen sie zu den eigentlichen Drüsenkörpern (Fig. 57 und 59 dr) hin, die aus zahlreichen rundlichen, von einer bindegewebigen Adventitia um- hüllten, kin /'bestehen und demzufolge eine unregelmässige gelappte Gestalt (Fig. 2S drp) aufweisen. Die beiden Genitalhöcker (Fig. XXXVII hk) haben vermutlich den Zweck, das soeben aus dem Ausführungsgange hervorgetretene und in das . Itrium festzuhalten. Alsdann wird Sperma aus den Receptacula seminis aus- gepresst und es findet daher am vordersten Ende des Atriums die Befruchtung statt. Das Sekret der Glandulae accessoriae liefert höchst wahrscheinlich die in der Einleitung erwähnte, die Oberfläche des Eies bedeckende schleimige Schicht , welche einmal das Hindurchgleiten der Eier durch das Atrium genitale erleichtert und ferner auch während des weiteren Entwicklungs- verlaufs das Ei vor et- waigen Beschädigungen bewahrt, die leicht durch Reibung der vom Weib Stern odm i Stern21 er wesentliche Punkt in der Übereinstimmung liegt jedenfalls darin, dass bei Onvchophoren wie bei Chilopoden die Genitalhöhle sich noch direkt als Überrest der sekundären Leibes- höhle zu erkennen giebt. Nach den oben erwähnten Angaben von Heathcote (1888) darf dies wohl auch für die Diplopoden als wahrscheinlich angesehen werden. Vergleicht man hiermit das Verhalten der Insekten, so muss man sagen, dass letzteres offenbar schon ein weit mehr modifiziertes ist. Die Genitaldrüsen der Insekten gehen aus zwei kompakten Anlagen hervor, welche als solide Verdickungen der Ursegmentwände an- gelegt werden. Das Gleiche gilt auch für die mesodermalen Ausführungsgänge mit Ausnahme Zoologica. Heft 33. 2 t — 1 X6 ihres hintersten Endstücks, von dem noch unten die Rede sein wird. Das Lumen der Vasa deferentia und Ovidukte sowie der Hinnenraum der Genitaldrüse bei den Insekten entstehen erst später durch Auseinanderweichen der beteiligten Zellen und lassen sich also thatsächlich nicht mehr auf den Hohlraum der embryonalen Cölomsäckchen direkt zurückführen. Wenn man sich aber vergegenwärtigt, dass auch bei Scolopendra zur Zeit der Entwicklung der Ge- nitalepithelzellen der Hohlraum in der Genitalanlage vorübergehend beinahe schwindet und erst später durch Dehiscenz wieder erweitert wird, so ist es klar, dass der hervorgehobene Unterschied in der Entwicklung der Genitalhöhle bei den Onychophoren und Myriopoden einerseits, und bei den Insekten andererseits nur als gradueller angesehen werden kann. Von Wichtigkeit dürfte noch die Frage nach der Herkunft der eigentlichen, die späteren Fortpflanzungselemente liefernden Genitalzellen sein. Die Beobachtung von Sedgwick (1887), dass dieselben bei Peripatus capensis entodermaler Natur sein sollen, erscheint jedenfalls noch revisionsbedürftig, zumal nach von Kennet (1888) bei Peripatus edwardsi die Geschlechtszellen modifizierte Mesodermzellen darstellen. Bei den Insekten kann, wie ich schon früher ( 1895a) genauer dargelegt habe, der Ort, an welchem die Geschlechtszellen sich differenzieren, ein recht verschiedenartiger sein. Bei vielen, vielleicht bei der Mehrzahl der Insekten, erfolgt die Differenzierung in den mesoder- malen Wandungen der Ursegmente, indem einige Zellen derselben sich vergrössern und zu Genitalzellen werden. Bei anderen Insekten treten die Geschlechtszellen schon vor der Bildung dir Cölomsäckchen hervor und lassen sich bereits in der noch unsegmentierten Mesoderm- schicht nachweisen. In zahlreichen weiteren Fällen endlich (Dipteren, Dermapteren, Chrysomeliden etc.) kommen die Genitalzellen sogar noch zeitiger zum Vorschein und sind vielfach selbst schon vor der Differenzierung der Keimblätter und zwar dann stets am Hinterende des Eies erkennbar. Es unterliegt keinem Zweifel, dass es bei den letztgenannten Insekten wohl erst sekundär zu einer solchen Beschleunigung in der deutlichen Absonderung und Differenzierung der Fortpflanz- ungszellen gekommen sein wird, denn die Verlegung der Genitalzellenbildung in die frühesten Stadien des Embryonallebens hinein kann unmöglich als eine ursprüngliche Eigenschaft auf- gefasst weiden. Wenn dagegen, wie ich es z. B. bei Phvllodromia nachgewiesen habe, die Differenzierung der Keimzellen als solcher erst später erfolgt und vorzugsweise oder gänzlich innerhalb der Epithelschicht der Cölomsäckchen vor sich geht, so ist dies ein Verhalten, welches im wesentlichen mit den bekannten Verhältnissen bei Anneliden harmoniert und deswegen auch i mehr an den ursprünglichen Typus erinnert. Die Scolopender bringen in der Art und Weise, wie sich bei ihnen die Geschlechtszellen entwickeln, eine noch weiter gehende l Ibereinstimmung mit niederen Tieren, namentlich Anneliden, zum Ausdruck. Erst längere Zeit nach Beendigung der Embryonalentwicklung kommt es beim Scolopender zum Auftreten von deutlieh erkennbaren Genitalzellen innerhalb der Genital- röhre. Wie ich oben auseinandergesetzt habe, ist die letztere genau genommen weiter nichts als eine' Anzahl von Teilen der ursprünglichen Cölomsäckchen und weist daher, gerade wie die Genitalregion der Anneliden anfänglich auch noch eine deutliche Kammerung auf. Die hli chtszellen der Scolopender, die- aus der Wand der Genitalröhre entstehen, stellen unter en Umständen gerade so wie: diejenigen der Anneliden modifizierte Epithelzellen der sekun- dären Leibeshöhle dar und gelangen, nachdem sie sich aus dem Peritonealepithel losgelöst haben, noch direkt in das Cölom hinein. 187 — Ich habe schon vorhin darauf aufmerksam gemacht, dass bei sehr vielen Insekten die Genitalzellen sich bereits in ganz frühen Entwicklungsstadien differenzieren. Gewisse Zellen, die durch ihr abweichendes Aussehen gekennzeichnet sind, werden in die Genitalanlagen ein- geschlossen und sind von vornherein dazu bestimmt, die Fortpflanzungselemente zu liefern, während anderen benachbarten Zellen, die gleichfalls an der Bildung der Genitalanlagen sich beteiligen, nur die Fähigkeit zukommt, das Follikelepithel für Ovarien und Hoden herzustellen. Bei Scolopendra ist es mir dagegen nicht möglich gewesen, den Nachweis einer so frühzeitigen Absonderung der eigentlichen Fortpflanzungszellen zu erbringen. Das Aussehen der dabei in Betracht kommenden Zellen innerhalb der Genitalröhre ist hier selbst noch während des Adolescensstadiums und der unmittelbar darauf folgenden Stadien ein so übereinstimmendes, dass ich den gemeinsamen Ausdruck „Genitalepithelzellen" für diese teils zu Follikelzellen teils zu Geschlechtszellen werdenden Elemente anwenden musste. Da nun aber bei Scolopendra doch auch nur auf diese Genitalepithelzellen allein und nicht auf andere Embryonalzellen die Eigenschaft übergeht , später einmal zum Teil zu Fortpflanzungselementen zu werden und da derartige Genitalepithelzellen schon zur Em- bryonalzeit vorhanden sind, so ist wohl soviel klar, dass beim Scolopender doch wenigstens schon verhältnismässig frühzeitig noch innerhalb des Eies ebenfalls eine bestimmte Ver- teilung des Keimplasmas stattgefunden haben muss, die derartig ist, dass letzteres eben nur einer gewissen Gruppe von Embryonalzellen zuerteilt wird. Diese Verteilung des Keim- plasmas, welche freilich nur erschlossen, aber nicht mehr durch direkte Beobachtung fest- gestellt werden kann, muss zur Zeit der Sonderung der Keimblätter erfolgen, weil bereits dann die zur späteren Bildung der Cölomsäckchen führende Gruppierung und Anordnung der mesodermalen Bestandteile stattfindet. Es ist nun charakteristisch, dass bei allen Insekten, bei denen eine frühzeitige Differen- zierung der Geschlechtszellen sich erkennen liess, bisher immer nachgewiesen worden ist, dass die Genitalzellen aus einer Zellanhäufung am Hintcrende des Eies oder am Hinterende des Keims hervorgehen und dass sie dann nach vorn wandern oder nach vorn geschoben werden, um in den mittleren oder vorderen Segmenten des Abdomens die Genitaldrüsen zu bilden. Bei Scolopendra findet sich am Hinterende der Embryonalanlage die Keimstelle vor, an ihr bildet sich gleichfalls eine Anhäufung von Zellen, die allerdings noch durch keine bestimmten Merkmale äusserlich gekennzeichnet sind, die aber durch Wanderung nach vorn schliesslich in die Epithelschicht der später auftretenden Cölomsäckchen eingeschlossen werden. Wie ich schon bei der Besprechung der Keimblätterbildung gesagt habe, vermag ich angesichts der Beobachtungen an Insekten und anderen Arthropoden nicht daran zu zweifeln, dass auch bei Scolopendra diese von der Keimstelle nach vorn wandernden Zellen später zu Geschlechts- zellen werden, dass sie also die Träger des Keimplasmas sind, welches meiner Annahme nach bei den Eiern aller oder doch wenigstens der Mehrzahl der Arthropoden am vegetativen Ei- pole oder dem Hinterende der Keimanlage gelegen ist. Ich wende mich zur Besprechung der Genitalgänge, bei Peripatus ist über die Ent- stehung der paarigen Ausführungsgänge noch keine Klarheit erzielt. Während sie nach Sedgwick (1887) mesodermaler Abstammung sind, entwickeln sie sich nach v. Kenne! (1888) grösstenteils aus dem äusseren Keimblatte. Meine Ergebnisse an Scolopendra stimmen mit den Befunden von Sedgwick überein. ISS — Bei den von mir untersuchten Chilopoden gehen die paarigen Ausführungsgänge aus den beiden ( ölomsäckchenpaaren des Prägenitalsegments und Genitalsegments hervor, welche zunächst dorsal zu einem unpaaren Abschnitt verschmelzen (oberer Teil des Genitalsinus), der den An- schluss an die unpaare Geschlechtsdrüse vermittelt. In den genannten Segmenten bleiben aber nicht allein die am weitesten dorsal gelegenen Teile der Ursegmente als Genitalteile er- halten, sondern die Cölomsäcke erhalten sich dort nahezu in ihrer ganzen Ausdehnung, sie umfassen den Darm, reichen bis zur Ventralseite und liefern die beiden Genitalgänge. Ganz ähnliche Angaben hat auch Sedgwick für das Genitalsegment des Peripatus gemacht. Bei Scolopendra geht erst im weiteren Entwicklungsverlauf durch einseitige Entwicklung aus den beiden Genitalgängen ein einziger weiter asymmetrisch gelegener Ausführungskanal hervor, während der andersseitige Gang zu einem den Darm überbrückenden schlingenförmigen (iefäss (Arcus genitalis) wird. Das gesamte Genitalorgan, soweit es eben dem Mesoderm entstammt, wird also bei Scolopendra paarig angelegt und gestaltet sich erst nachträglich zu einem unpaaren Gebilde um. Es verdienen schliesslich noch die oben als Genitalampullen beschriebenen Teile eine Erwähnung. Dieselben treten paarig im Prägenitalsegment und Genitalsegment auf und stellen ziemlich unansehnliche kleine Divertikel mit engem Hohlraum dar, welche von den ventralen Teilen der Cölomsäckchen abgehen und in die Extremitätenhühle anfangs noch hineinreichen. Entsprechende Genitalampullen kommen auch bei Insekten vor und pflegen dort, namentlich bei den niederen Formen, z. 1!. Orthopteren sogar noch deutlicher und besser ausgebildet zu sein, als dies bei Scolopendra der Fall ist, wo die Ampullen verhältnismässig unscheinbar bleiben. Bei den Insekten sind die Genitalampullen, die einzigsten Abschnitte, in denen sich das Cölom dauernd von der Embryonalzeit her erhalten und in das definitive Lumen der Geschlechtsgänge übergehen kann. Meistens kommen auch bei niederen Insekten zwei Paare von Genitalampullen zur Ent- wicklung, die sich allerdings von den beiden Ampullenpaaren der Scolopenders darin unter- scheiden, dass sie niemals zwei aufeinanderfolgenden Segmenten angehören. Ferner liegen bei den Insekten die Verhältnisse auch insofern noch abweichend, als bei ihnen das eine Ampullenpaar (im siebenten Abdominalsegmente) weiblich zu sein pflegt und bei den Weibchen den Endabschnitt der Ovidukte bildet, während das andere Paar (im zehnten Abdominal- segmente) männlich ist und bei den Männchen den Endabschnitt der Vasa deferenüa herstellt. Je nach dem Geschlecht des Embryos wird dann das überflüssige Paar, welches dem Leitungs- system des anderen Geschlechts zugehört, rückgebildet, während das bleibende Paar, gerade wie dies oben für (Jas hintere Ampullenpaar des Scolopenders geschildert werden konnte, auch bei den Insekten in der Regel zu einem unpaaren, median gelegenen Abschnitt verwächst 'i Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass bei den Insekten die Genitalampullen eben- falls die letzten Endstücke der mesodermalen Genitalgänge bilden. Diejenigen Ampullen, 'i Ich habe an dii icr Stelle auf eine irrtümliche Angabi aufmerksam zu machen, die leider in einer früheren Arbeil f1895a) von mir enthalten ist. Füi die weiblichen Embryonen von hatte ich beschrieben, dass die mesodermalen im 7. Abdo te rudimentär werden und später zu Grunde gehen sollten, während die zu den lirendcn Gänge sich erhielten. Inzwischen habe ich jedoch feststellen können, dass dies aui 1)1111,111 Iit. Oi' Em icklunf! vollzieht sich bei der weiblichen I • gerade so wie bei den von mir unter- iblichen Blattidcn Die definitiven Ausführungsgänge legen sich also bei diesen Tieren im 7. Abdominalsegmente nenten angelegten Abschnitte der primären Genitalgänge spätci aborth werden. 189 welche später wieder zu Grunde gehen, setzen sich bei ihnen häufig sogar noch in rudimen- täre Gänge fort, welche bis zum definitiven männlichen oder weiblichen Gange reichen, so dass damit eine Verbindung mit der Geschlechtsdrüse selbst hergestellt wird. Ich habe in einer früheren Arbeit (1895a) die Ansicht ausgesprochen, dass dieses eigen- artige Verhalten vieler Insektenembryonen auf eine primär segmentale Anordnung des ganzen Genitalsystems hindeuten möge, weil die Annahme eines hermaphroditischen Urzustandes bei diesen Tieren doch vorläufig anderweitig noch nicht recht wahrscheinlich gemacht werden kann. Man kann sich meiner Meinung nach wohl ganz gut vorstellen, dass ähnlich wie bei niederen Tieren so auch bei den Arthropoden die Genitaldrüsen ursprünglich noch durch eine grössere Zahl aufeinander folgender paariger segmentaler Kanäle (Nephridialkanäle) mit der Aussen- welt in Verbindung standen. Diese Verbindung dürfte sich bei den Insekten in zwei Seg- menten, dem siebenten und zehnten Abdominalsegment längere Zeit hindurch erhalten haben und führte wohl erst später im Interesse der geschlechtlichen Funktionen zur Obliteration der vorderen Öffnung bei männlichen und zur hinteren bei weiblichen Tieren. Unter der Voraussetzung eines ursprünglich segmentalen Leitungsapparats liesse es sich vor allen Dingen auch verständlich finden, dass bei den Arthropoden, deren monophyletischer Ursprung aus anderen Gründen doch jedenfalls sehr wahrscheinlich ist, die Genitalöffnungen bei den verschiedenen Gruppen in so auffallender Weise an ganz verschiedenen Körpersegmenten gelegen sind, und dass selbst so übereinstimmende Gebilde wie die Genitalampullen auch bei nahe verwandten Formen wie Chilopoden und Insekten nicht in homologen Segmenten vorkommen. Wenn man nach diesen Betrachtungen und vergleichend embryologischen Bemerkungen die Geschlechtsorgane des ausgebildeten Scolopenders ins Auge fasst, so mag zunächst hervor- gehoben werden, dass der Bau derselben durch die bisher vorliegenden anatomischen Unter- suchungen noch nicht in genügender Weise klar gelegt worden war. Vayssiere hat zwar vor einigen Jahren (1888, PI. 29), eine Abbildung der weiblichen Geschlechtsorgane von Scolopendra gegeben, welche jedoch schematisch ist. In dieser Ab- bildung ist ausserdem der durch Präparation leicht freizulegende und morphologisch interessante . Ircus genitalis gar nicht angegeben und ebensowenig hat er in dem kurzen erläuternden Text eine Erwähnung gefunden. Die ausführlichste Beschreibung der Genitalorgane von Scolopendra stammt aus älterer Zeit und ist Fabre (1855) zu verdanken, dessen Abbildungen auch vielfach für Lehrzwecke kopiert worden sind. Indessen ist auch Fabre der weibliche . Ircus genitalis gänzlich ent- gangen, eine morphologische Deutung der einzelnen Teile ist kaum versucht worden, und namentlich fehlen noch alle Mitteilungen über die Ausmündung der Genitalien und ihren Zu- sammenhang mit den angrenzenden Körperpartien. Ich bin, um die hier vorhandene Lücke auszufüllen, in dem speziellen Teil genauer auf die Anatomie der Genitalorgane von Scolopendra eingegangen, zu deren Erläuterung die in Fig. 27 und Fig. 28 dargestellten Situspräparate dienen1). Hinsichtlich der anatomischen Verhältnisse ist vielleicht von allgemeinerem Interesse, dass bei beiden Geschlechtern eine Einstülpung der Intersegmentalhaut zwischen Prägenitalsegment I) In einem Referat über meine vorläufigen Mitteilungen, in denen ieh den Areas genitalis bereits erwähnte, hat kürz- liili auch Duboscq (Are//. Zool. expir. gen. Notes et Revue. 1900) eine Abbildung von den weiblichen Geschlechtsorganen der Scolopendra cingulata Latr. gegeben. 1 91 ) und Genitalsegment vorhanden ist. Infolge derselben befinden sich die dem Genitalsegment angehörenden beiden Genitalhöcker in der Tiefe, um beim Weibchen dauernd eingesenkt zu bleiben, wahrend beim Mannchen wenigstens noch wahrend des Fortpflanzungsakts ein Hervor- stülpen derselben vorkommen kann. Ein unpaarer ektodermaler Ausführungsgang fehlt dem weiblichen Scolopender, weil das ektodermale Atriimi genit de desselben eben nur von der eingestülpten intersegmentalen Körper- haut hergestellt wird. Auch beim männlichen Scolopender ist der ektodermale Ausführungs- gang (Canalis ejaculatorius) nur in relativ unvollkommener Form als eine zwischen den Ge- nitalhöckern gelegene Genitalrinne entwickelt. Ein selbständiger aus dem Ektodcrm hervor- gehender unpaarer Ausführungsgang kommt bekanntlich bei Peripatus in beiden Geschlechtern vor und fehlt in der Gruppe der Insekten nur in vereinzelten Fällen (Epliemcriden) dem Weibchen. Die beiden l'aare ektodermaler Anhangsdrüsen, die sich meiner Deutung nach bei Sco- lopendra auf das Prägenitalsegment und Genitalsegment verteilen, stehen weder beim Männchen noch beim Weibchen mit dem eigentlichen ausführenden Abschnitte des Genitalsystems (meso- dermaler Ausführungsgang, Canalis ejaculatorius) im Zusammenhang, sondern münden unab- hängig und ausserhalb desselben in das Atrium genitale ein. Diese Drüsen geben sich hiermit als typische Hautdrüsen zu erkennen, die möglicher Weise den oben beschriebenen Extre- mitätendrüsen der weiter vorn gelegenen Rumpfsegmente entsprechen dürften. Beim Weibchen hat das dem Prägcnitalsegment angehörende Drüsenpaar eine Modifi- kation erlitten, es dient nicht mehr zur Sekretion sondern fungiert als Receptaculum seminis. Es sei darauf hingewiesen, dass gerade bei den niedrig stehenden Insekten die Rcccptacula seminis gleichfalls ektodermaler Natur siud und in vielen Fällen (Blattiden, Dermapteren) in ganz ähnlicher Weise wie bei Scolopendra unabhängig von der eigentlichen Mündung der Geschlechts- organe in einer durch Einstülpung der Körperhaut entstandenen Genitaltasche sich öffnen. IV. Der Darmkanal. A. Untersuchungen an Scolopendra. Die drei Hauptabschnitte des Darmkanals, Vorder-, Mittel- und Enddarm entstehen bei Scolopendra wie bei den Vertretern der meisten Arthropodengruppen in bekannter Weise aus drei differenten Anlagen. Man unterscheidet bereits in frühen Embryonalstadien 1 ) das ektodermale von der Mundöffnung ausgehende Stomatodäum, LM das ektodermale von der Atteröffnung ausgehende Proktodäum, 3) die Masse der zwischen diesen beiden feilen gelegenen Entodermzellen, welche später den Mitteldarm liefern. Aut du' Entwicklung der Entodermzellen bin ich bereits oben eingegangen. Letztere setzen noch vor der Ausbildung der Cölomsäckchen eine einschichtige aus abgeflachten Zellen bestehende Epithellage zusammen, die an der ventralen oder vegetativen Seite des Eies sich vorfindet. I1 Entodermepithel kommt durch Aneinanderschliessen der ursprünglich iso- lierten Entodermzellen zustande und stellt demzufolge eine dünne aber kontinuierliche der Oberfläche des Dotters anliegende Membran dai (Fig 35, 1.;, 15, 61 enc). 191 Alan beobachtet alsdann, dass das Entodermepithel sich sehr rasch ausbreitet und dass es, noch ehe die Differenzierung der Cölomsäckchen in verschiedene Abschnitte vor sich ge- gangen ist, bereits den gesamten Dotter in Form eines dünnwandigen Sacks einschliesst. Das rasche Wachstum des Entodermepithels scheint hauptsächlich, vermutlich sogar ausschliesslich durch Ausdehnung und Vergrösserung der ursprünglich nur ventral vorhandenen Entoderm- schicht zu erfolgen. Es ist vielleicht nicht ganz ausgeschlossen, dass auch von der dorsalen (animalen) Fläche des Eies sich vom Ektoderm einzelne Elemente abgespalten haben, die ebenfalls zur Vergrösserung der Entodermschicht beitragen , doch habe ich mich von einer solchen Beteiligung nicht durch direkte Beobachtung überzeugen können und halte es über- haupt für wahrscheinlicher, dass die wenigen dorsal abgetrennten Zellen nur zu Mesenchvmzellen (Blutzellen) nicht aber zu Entodermzellen werden. Mit der Entwicklung der Entodermzellen aufs innigste verknüpft ist die Umgestaltung des Nahrungsdotters und der in ihm enthaltenden Dotterzellen oder Trophocyten. Letztere und die Entodermzellen sind, wie schon oben ausgeführt wurde, als genetisch gleichwertige Elemente anzusehen, zwischen denen eine scharfe Grenze zu ziehen weder in physiologischer noch in morphologischer Hinsicht möglich ist. Es wird in diesem Abschnitte infolge dessen auch die endgültige Entwicklung der Dotterzellen noch zu besprechen sein. Wenn die Bildung der Embryonalanlage vor sich geht, lässt sich eine bestimmte An- ordnung der Dotterzellen nicht verkennen. Dieselben zeigen sich nämlich vorzugsweise in den peripheren an den Embryonalkörper angrenzenden Teilen des Dotters und liegen dort zwischen Dotterballen und Fettkugeln eingestreut (Fig. 43, 45 de). Diese Zellen unterscheiden sich in der Regel schon histologisch ein wenig durch die Gestalt und Struktur ihrer Kerne von den eigentlichen Embryonalzellen. Während die rundlichen Kerne der letzteren verhältnismässig viel Chromatin enthalten, das ziemlich zusammengedrängt den ganzen Kern erfüllt, so ist bei den Dotterzellen die chromatische Substanz mehr verteilt, der Kern selbst wird meist grösser, er ist vielfach unregelmässig geformt und in ihm pflegen ein oder mehrere Nucleolen sehr deutlich hervorzutreten. Die hervorgehobenen Unterschiede gelten zwar nicht für alle, aber doch für die Mehr- zahl der dem Embryonalkörper benachbarten Dotterzellen, an denen ich ferner nach Anlage des Keimstreifs niemals Mitosen bemerkt habe. Sofern die Dotterzellen sich überhaupt noch teilen sollten, was ich indessen nicht für wahrscheinlich halte, so dürfte ihre Vermehrung jeden- falls wohl nur mittelst direkter Kernteilung erfolgen können. Dem Plasmakörper der Dotter- zellen fehlt in der Regel eine scharfe Begrenzung, er pflegt unregelmässige Fortsätze auszu- senden, welche sich häufig ohne Grenze in der umliegenden Dottersubstanz verlieren. Die geschilderten Eigenschaften machen es wahrscheinlich, dass die Dotterzellen im Begriffe stehen, die Dotterballen aufzulösen und sie dem in der kmtwicklung begriffenen Körper zugänglich zu machen. Vereinzelte Dotterzellen der beschriebenen Art, welche ebenfalls alsTrophocvten fungieren, finden sich auch an verschiedenen anderen Stellen, nicht nur am Embryonalkörper in der Regio germinalis, sondern auch unterhalb desEktoderms der Regio embryonalis vor. Xoch andere Dotter- zellen zeigen sich im Innern des Eies bald hier bald dort unregelmässig in der Dottermasse zer- streut und endlich ist auch noch im Centrum der letzteren die Ansammlung der centralen Furchungs- zellen (Fig. 33 cc) anzutreffen, auf welche bereits bei Beschreibung der Furchung hingewiesen wurde. — 192 Diese centralen Dotter- oder Furchungszellen zeigen nun unverkennbareDegenerationserschei- nungen von dem Zeitpunkt an, in welchem der Keimstreif an der Eioberfläche entstanden ist. Ihre Kerne erlangen zunächst eine unverhältnismässige Grösse und wandeln sich hierauf in vollkommen unregelmässige Ballen und Chromatinstränge um, welche untereinander zusammenfliessen und dann schliesslich nach und nach resorbiert werden. Die Auflösung der centralen Furchungs- zellen geht langsam von statten und ist erst dann eine vollständige geworden, wenn an der Eioberfläche die Segmentierung des Embryonalkörpers beendet ist. Natürlich muss das Zu- grundegehen der in Rede stehenden Zellen einen erheblichen Einfluss auf die Gestaltung der Dottermasse ausüben. Wie bereits oben dargelegt wurde, beherrschen die central gelegenen Dotterkerne gewissermassen den ganzen Nahrungsdotter, indem letzterer durch einen be- stimmten von den Dotterkernen ausgehenden Einfluss in eine grössere Anzahl pvramiden- förmiger Segmente zerlegt wird. Wenn aber mit dem Verfall der centralen Dotterkerne die Centren der Dottersegmente zerstört werden, so ist es erklärlich, dass auch die pyramiden- förmigen Segmente alsbald zu Grunde gehen müssen. Die Dottersegmentierung wird daher immer undeutlicher, die Pyramiden fliessen zusammen, und wenn dann die Seitenhälften des Keimstreifs auseinander weichen, so stellt der Dotter nur eine einheitliche breiartige Masse dar, die der Zerteilung in eine vordere und hintere Hälfte seitens des in die Tiefe eindringenden und ventral sich einkrümmenden Keimstreifs keine Schwierigkeiten mehr bereiten kann. In dieser Entwicklungsepoche oder doch wenigstens sehr bald nach der ventralen Ein- krümmung des Körpers dürfte aber auch bereits die Thätigkeit der übrigen Dotterzellen im wesentlichen ihren Abschluss gefunden haben. Mit Ausnahme des Vorder- und 1 ünterendes liegen die Dotterzellen dann nirgends mehr in grösserer Anzahl beieinander, sondern sind ziemlich gleichmässig innerhalb der Dottermasse zerstreut (Fig. 47, 50 de). Sie zeichnen sich aus durch die Grösse ihrer Kerne, welche gelegentlich das fünf- bis sechsfache des Umfangs von Entoderm- oder Mesodermkernen beträgt, sowie durch die vielfach unregelmässige wurst- förmige oder zackige Gestalt der letzteren (Fig. 46). beides sind bereits beginnende Degene- rationserscheinungen. Die Rolle der Dotterzellen als Nährzellen, deren Aufgabe darin besteht, die Dottermasse zu resorbieren, wird jetzt von den Entodermzellen übernommen, die in Form eines einschichtigen Sacks die ganze Dottermasse rings umgeben. Man darf sich nicht vorstellen, dass die Ersetzung der Dotterzellen durch Entoderm- zellen mit einemmale und unvermittelt erfolgt, denn wie schon gesagt, ist in frühen Stadien, !i das Entoderm sich differenziert, eine Unterscheidung zwischen beiden Zellensorten viel- fach gar nicht möglich. Ich habe (\i-)\ Eindruck gewonnen, dass aus dem Entoderm sich nicht selten Zellen loslösen, die in den Dotter einwandern und dort zu Dotterzellen werden. Andere Entodermzellen bleiben dagegen auf der Oberfläche der Dottersubstanz und schliessen sich daselbst dann zur Bildung des Entodermepithels zusammen. Ich habe hiermit eine Darstellung der wichtigsten Entwicklungserscheinungen gegeben, welche an <]vn Trophocyten (Dotterzellen und Entodermzellen) von der Furchung bis zur Ein- krümmung des Keimstreifs d. h. bis zum Übergang von der /.weiten zur dritten Entwicklungs- periode sieh abspielen. Da mittlerweile aber auch schon Stomatodäum und Proctodäum ent- standen sind, so mag zunächst noch auf dir Entwicklung dieser 'feile eingegangen werden. Stomatodäum und Proctodäum entstehen als einfache sackförmigeEktodermeinstülpungen, das ersten-, entsprechend dem zeitigeren Auftreten des Mundes im Vergleich /um Alter, früher 193 enc als das letztere. Die Gestalt der betreffenden Darmteile zeigen die Fig. 48 und 49, sowie die beiden Textfiguren XXXIX und XXXX. Es fällt namentlich auf, dass das enge Proctodäum, welches durch die schmale Afterspalte ausmündet, sich ursprünglich an seinem proximalen Ende trichterförmig erweitert (Fig. 49), während das Stomatodäum einen nahezu von vorn bis hinten gleich weiten Sack dar- stellt. Die dorsale Wand des stomatodäalen Sacks ist an- fangs bedeutend dicker als die gegenüberliegende ven- trale (Fig. XXXIX). Dieser Umstand hängt damit zusam- men , dass aus der dorsalen Wandschicht die Ablösung des Schlundnervensystems vor sich geht. Schon von vorn herein sind das Stomatodäum und namentlich das Proctodäum mit einem dicken Belag von Mesodermzellen versehen, die dazu bestimmt sind, die Mus- kelschichten dieser Darmteile zu liefern. Das Mesoderm des Stomatodäums (Fig. 61 mes) stammt, wie bereits oben erwähnt wurde , zum grossen Teile von Zellen ab, die in der Medianlinie in der Umgebung der Mundgrube sich vorfinden. Die mesoder- male Bekleidung des Procto- däums dagegen leitet sich von den Mesodermzellen des Telsons her. Fig. 49 zeigt einen Schnitt durch das Telson mit längs- getroffenem Proctodäum. 1 >ie unregelmässig verteilten oder nur zu lockeren Zügen und Strängen angeordneten Mesoderm- zellen in diesem Abschnitt haben sich schon teilweise an die Wand des Enddarms angefügt und stellen eine der Oberfläche desselben anliegende Schicht dar, die in etwas späteren Stadien (Fig. 48) schon deutlicher hervortritt und schliesslich zur Muscularis (Fig. 58 rm, Im) wird. Zoologica. lieft 33. 9r mes Fig. XXXIX. Sagittalschnitt durch das Stomatodäum eines Embryos von Scol. cing. cer — Gehirn, de = Dotterzellen, do = Dotter, enc = Entodermzellen, fgl = Anlage des Frontalganglions, fk = Fettkugel des Nahrungsdotters, lab = Labrum, mes = Mesoderm, n. rec. = Anlage des Nervus recurrens, o = Mundöffnung, qva = queres Phragma (vordere Grenzlamelle), seh = Blutsinus , splm = Muskel- schicht des Mitteldarms, stm = Muskelschicht des Vorderdarms, stoml — Lumen des Vorderdarms, v = vorn. Die Zellgrenzen der Entodermzellen, die in dii sem Stadium schon den Dotter in sich aufzunehmen beginnen, sind ni< lit angegeben. L94 So viel ich ermitteln konnte tragen die Cölomsäckchen weder zur Bildung der Musku- latur tles Vorderdarms, noch derjenigen des Enddarms bei, während bei der Entwicklung der Muscularis des Intestinums die Vorgänge in abweichender, oben bereits näher angegebener Weise sich verhalten. Die Differenzierung der verschiedenen Ring- und Längsmuskelschichten des Darmkanals ist von mir nicht im einzelnen verfolgt worden. Untersucht man Stomatodäum und Proctodäum zu der Zeit, in welcher die Einkrümmung des Keimstreifs in den Dotter stattfindet, so geben sich einige weitere bemerkenswerte Eigen- tümlichkeiten zu erkennen. Bei beiden Darmteilen ist alsdann die proximale dem Dotter zu- gewendete Wand schon zu einer dünnen aus wenigen Zellen bestehenden Lamelle geworden, welcher sich von der Dotterseite her fast regelmässig einige grosse Dotterzellen nähern oder sich ihr direkt anlegen (Fig. XXXIX). An dem in Fig. XXXX dargestellten Schnitt sind diese Dotterzellen nur zufällig getroffen worden. Am Proctodäum hat sich die proximale trichterförmige Erweiterung in lateraler Richtung ausgedehnt und setzt sich dort in zwei Divertikel fort, in denen die Anlagen der Malpighischen Gefässe zu erblicken sind. Die Zellen der letzteren stimmen in ihrer histologischen Beschaffen- heit anfangs vollkommen mit den Zellen des Enddarms überein. Die Mesodermbekleidung der Vasa Malpighi (Fig. 66, Fig. XXXI vmp) stellt die Fortsetzung der Mesodermhülle des Proktodäums dar. Sehr eigenartig verhält sich das Entodermepithel in der nächsten Nachbarschaft des Proctodäums. Während die Entodermzellen sich in der Umgebung des Dotters zu einem aus flachen abgeplatteten Zellen bestehenden Sack zusammengeschlossen haben, so besitzen sie in dem- jenigen Teile, welcher die proximale Wand des Proctodäums umgiebt, eine kubische Form, wie ein Blick auf Fig. 49 (end) erkennen lässt. Im allgemeinen erinnert die Gestalt der soeben beschriebenen Entodermzellen noch stark an die anfängliche Form der letzteren in ihrem ur- sprünglichen noch isolierten Zustande. Man kann sagen, dass am Hinterende d. h. am Procto- däum das Entoderm noch seinen embryonalen Charakter bewahrt hat und dass es an dieser Stelle (ine breite Scheibe von verhältnismässig bedeutender Dicke darstellt, die das geschlossene Ende des Enddarms kreisförmig umgiebt. Die hohen Zellen dieser Entodermscheibe sind nur durch einige wenige Übergangszellen mit dem übrigen flachen Entodermepithel verbunden. Die Entodermscheibe gewinnt eine sehr eigentümliche (, estalt, wenn bei weiterem Wachs- tum das Proctodäum tiefer in das Innere eindringt. Das Proctodäum stülpt dann nämlich mit seinem dem Dotter zugewendeten Ende ^Vw mittleren Teil der Entodermscheibe voll- kommen gegen den peripheren 'feil ein. Man erhält alsdann das eigenartige Bild, welches in big. 48 wiedergegeben ist. Zur Seite des Enddarms erkennt man zwei sackartige Taschen (end), deren Offnungen nach, dem Dotter, deren geschlossene Enden nach der ventralen und lateralen Seit'- gewendet sind. Diese raschen sind nur durch eine Faltung der Entodermscheibe zustande gekommen In histologischer Hinsicht unterscheidet sich aber die Wandung der Taschen so wenig von der Wand des Enddarms, dass man bei flüchtiger Betrachtung die Entodermtaschen leicht mit (\vw Anlagen der Vasa Malpighi verwechseln kann. Indessen ist das Lumen der entodermalen hen vollständig gegen dasjenige des Proctodäums abgeschlossen, und ein Übergang zwischen "dermzcllen und Entodermzellen findet sich nicht, indem überall eine deutliche Grenze den ist. Dagi ^ehen die Taschen vor un<\ hinter dem Proctodäum noch in die 195 cnc flächenhaft ausgebreitete Entodermscheibe über. Nach erfolgter Einkrümmung des Keimstreifs in den Dotter glätten sich die Entodermfalten wieder aus, die beschriebenen Taschen ver- schwinden wieder und man erhält das in Fig. XXXX dargestellte Bild, welches an den früheren Zustand erinnert. In der Umgebung des Stomatodäums fehlt eine Entodermscheibe. Nur in ganz unbedeutender Weise sind daselbst namentlich anfangs dorsal die Ento- dermzellen etwas enger aneinander- gelagert. Im ersten Embryonalstadium bis zur ersten Häutung gehen auch wieder einige Veränderungen vor sich. enc rhu --■--— fvoctl Die- selben bestehen namentlich in einem erheblichen 1 .ängenwachstum seitens des Vorder- und Enddarms, sowie der beiden Vasa Malpighi und namentlich in gewissen histologischen Umgestal- tungen, von denen besonders die Ento- dermzellen beeinflusst werden. Die letzteren beginnen nämlich jetzt be- nachbarte Dotterpartikel aufzufressen und wandeln sich hierbei aus Platten- zellen in hohe kubische oder cvlin- drische Elemente um. Das Plasma der Entodermzellen wird vakuolenreich , in ihm liegen die aufgenommenen Fett- kügelchen und Dottertröpfchen massen- haft aufgespeichert (Fig. 60 u. 55 enc). Es handelt sich also um eine intensive Resorption von Xahrungsdotter seitens des ihn umgebenden Entoderms, die zweifellos mit dem in dieser Periode beginnenden starken Wachstum und Nahrungsbedürfnis des Körpers im Zu- sammenhang steht. An der Dotter- n sorption scheinen nur wenige Ento- dermzellen unbeteiligt zu bleiben, die man hier und dort zerstreut vorfindet und deren klein bleibende Zellkörper eine mehr homogene Beschaffenheit beibehält. Auch die Zellen der an den Enddarm sich anschliessenden Ento- dermscheibe lassen keine Veränderungen der erwähnten Art erkennen, so dass auch sie zweifellos mit der Verdauung des Dotters nichts oder nur wenig zu thun haben. Fig. XXXX. Sagittalschnitt durch scheiden (Fig. 58), einmal ein sehr weiter und grosser sackförmiger vorderer Abschnitt, der mit Dotter gefüllt ist und zweitens ein sehr viel kleinerer, trichterförmig verengerter, cvlindrischer hinterer Teil, in dem anfangs auch noch Dotter anzutreffen ist, welcher aber bald schwindet. Das Epithel des letztgenannten Teils, der aus der Entodermscheibe hervorgegangen ist, besteht aus hohen Cylinderzellen, deren Plasma nahezu homogen ist und die gar keine oder doch nur wenige Vakuolen enthalten. Das Epithel des sackförmigen vorderen Abschnitts setzt sich auch aus Cylinderzellen zusammen, welche aber meist nicht die Höhe der soeben er- wähnten erlangen und deren Plasma mit aufgenommenen Dotterteilen vollgepfropft ist. Sowohl im vorderen wie im hinteren Teile des Mitteldarms liegen die Kerne der Entodermzellen in der Nähe der Basis des Zellkörpers. Schon während des Fetalstadiums, namentlich aber gegen Ende desselben geht eine eigentümliche Ausstossung einzelner Entodermzellen vor sich. Dieselbe beginnt im trichter- förmigen hinteren Abschnitt des Mitteldarms. Man beobachtet, dass daselbst manche Kerne in den oberen dem Darmlumen zugewendeten Teil des Zellplasmas hinaufrücken, während die überwiegende Mehrzahl die normale basale Lagerung beibehält. Die hinaufgerückten Kerne (Fig. 58 enxk) lassen nun fast immer Degenerationserscheinungen erkennen, welche darin bestehen , dass die Kerne zuerst eine unregelmässige zackige Gestalt bekommen und dass dann ihr Chromatin undeutlich wird und allmählich schwindet. Manche Bilder scheinen dafür zu sprechen, dass nicht nur der Zellkern zu Grunde geht, sondern dass, wie es ja auch a priori anzunehmen ist , der zugehörige Zellleib sich ebenfalls von der Basis des Epithels ablöst und zerfällt. Es ist in einzelnen Fällen nämlich in der Umgebung des zerfallenden Kerns ein Plasma- hof von grösserer oder geringerer Ausdehnung nachweisbar, der zweifellos dem Zellplasma der atrophierenden Zelle entspricht. Nur die Schwierigkeit, die Zellgrenzen der sehr eng bei einanderliegenden Cylinderzellen in ihrem ganzen Verlaufe zu verfolgen, bringt es mit sich, dass das geschilderte Verhalten nicht stets deutlich erkennbar ist. Während es keinem Zweifel unterliegt, dass thatsächlich die Mehrzahl der von der Basis des Entodermepithels fortgewanderten und in die Höhe gelangten Zellen zu Grunde geht, so habe ich doch darauf aufmerksam zu machen, dass gelegentlich auch andersartige Erscheinungen eintreten, die zwar etwas ähnlich sind, indessen mit den soeben beschriebenen nicht verwechseil werden dürfen. Man beobachtet nämlich, dass einige Entodermkerne ebenfalls von der Basis der Entodermschicht abrücken, dass sie dann dem proximalen dem Darmlumen zugewendeten Rande der Zelle sich nähern und ohne die besprochenen Degenerationserscheinungen zu zeigen in mito- tische Teilung übergehen. Das Aufrücken der Zellkerne von der Basis der Epithelschicht in die Mitte oder in den oberen Teil der Zelle zum Zwecke der Teilung ist jedoch eine Erscheinung, 198 die nicht nur dem Darmepithel als solchem eigentümlich ist, sondern bei Scolopendra auch an anderen embryonalen aus Cylinderepithel bestehenden Zellschichten regelmässig vorzu- kommen scheint, wie namentlich am äusseren Keimblatt an verschiedenen Stellen leicht nachzu- n ist. In Fig. 58 kk sind beispielsweise im Ektoderm des Keimstreifs Teilungsfiguren erkennbar, die derartigen Zellkernen angehören, welche zum Zwecke der Teilung an die Ober- fläche der Epithelschicht gerückt sind. Die Degenerationsprozesse im Entodermepithel, die also von dem eben besprochenen und auch nur in spärlicher Anzahl vorhandenen Teilungserscheinungen wohl zuunterscheiden sind, spielen sich zum Teil übrigens auch derartig ab, dass einzelne Zellen sich überhaupt aus dem Verbände des Epithels gänzlich loslösen, in das Darmlumen hineingelangen und dort zerfallen. (Fig. 66 A.) Der Degenerationsprozess pflanzt sich allmählich von dem hinteren verengerten Abschnitt auf den vorderen Abschnitt des Mitteldarms fort. Auch in letzterem findet eine massenweise Auflösung und Ausstossung von Entodermzellen statt, vermutlich solcher Zellen, die wahrend der Embryonalzeit die Resorption des Dotters besorgt hatten und deren Kraft mit der Auf- zehrung der Dottermasse alsdann erschöpft ist. Durch Teilung von Entodermzellen, die nicht an der Dotteraufnahme sich beteiligt hatten und vor allem durch Nachschub vom hinteren Abschnitt des Mitteldarms her, wird für den nötigen Ersatz gesorgt. Bei diesem Vorgange wird das Lumen des vorderen sackartigen Abschnitts des Mitteldarms immer enger, bis es sich schliesslich gar nicht mehr von dem hinteren Abschnitt unterscheidet. Es erfolgt mit anderen Worten gegen Ende der Fetalzeit, in welcher die Dottermasse aufgebraucht wird, eine Regeneration des gesamten Entodermepithels. Dieselbe beginnt am Hinterende und nimmt ihren Ausgang von den aus der Entodermscheibe hervorgegangenen Entodermzellen, sie setzt sich dann aber allmählich über die ganze Länge des Mitteldarms fort und führt schliesslich dahin, dass dieser ein gleichweites oder richtiger ausgedrückt ein gleichmässig enges von hohen cylindrischen Epithelzellen ausgekleidetes Rohr darstellt (Fig. 66) Mit dem Übergang von der Fetuszeit zum Adolescensstadium findet der soeben schilderte Vorgang seinen Abschluss. Das Epithel ist alsdann in der ganzen Länge des Mitteldarms zu einem gleichmässigen geworden. Der in Fig. 15 abgebildete Querschnitt zeigt, dass die Epithelzellen des Intestinums hierbei gruppenweis beieinander liegen und Büschel bilden, die durch kleine Einkerbungen getrennt werden. Dieses vom Adolescensstadium an zu be- obachtende Verhalten bleibt bei Scolopendra dann zeitlebens erhalten. Die gleiche Zusammen- ung des Mitteldarmepithels ist auch von Balbiani (1890) an Cryptops festgestellt worden und von ihm, jedenfalls wohl mit Recht, bereits so erklärt worden, dass die Zellen eines Abkömmlinge einer Regenerationszelle sind und also eine Zellenfamilie darstellen. Obwohl der in Fig. 15 abgebildete Schnitt, bereits regeneriertes, jugendfrisches Epithel auf- ii»l doch noch Überreste der bei dem oben erwähnten Degenerationsprozesse gegen Ende der bit.il/. it ; ossenen Entodermzellen erkennbar. Man bemerkt nämlich eine frei im nlumen de mehrfach gefaltete Membran (im), die einigein Zerfall begriffene Zellkerne fenxk) nebst Plasmaresten und undeutlichen ( 'hromatinhaufen enthält. Die Membran scheint mir ein Ausscheidungsprodukt der Epithelzellendes Mitteldarms zusein, während die von ihr umschlossenen Kerne und Plasmareste den zerfallenden Überbleibseln der abgestossenen Entodermzellen ent indere Deutung der im! 'armlumen befindlichen Zellreste dürfte desw egenausgeschlos I hneten Stadium eine Nahrungsaufnahme noch nicht stattgefunden hatte 199 B. Über entodermale und ektodermale Darmbildung bei den Arthropoda aielocerata. In sehr ähnlicher Weise wie bei Scolopendra vollzieht sich die Bildung des Darmkanals auch bei Geophilus, wie aus den bezüglichen Untersuchungen hervorgeht, die seiner Zeit Zograf(lS83) an dieser Form vorgenommen hat. Bei Geophilus nimmt das Mitteldarmepithel seinen Ursprung aus Dottcrzellen, welche sich zu einer einfachen epithelialen Schicht aneinander- schliessen und hiermit die Entodermschicht darstellen. Man erkennt an den vom Autor ge- gebenen anschaulichen Abbildungen die charakteristische Aufnahme von Dotterpartikelchen in das Innere der Darmepithelzellen, welche bei Geophilus in ganz entsprechender Weise sich vollzieht, wie ich es eben für Scolopendra geschildert habe. Ob auch am Hinterende der Geophilusembryonen eine mit der Entodermscheibe von Scolopendra zu vergleichende Bildung vorhanden ist, vermag ich freilich nicht zu entscheiden. Jedenfalls wird man aber wohl schon jetzt sagen können, dass die im vorigen Abschnitt geschilderten Entwicklungsvorgänge nicht nur für Scolopendra zutreffen, sondern dass sie überhaupt wahrscheinlich im grossen und ganzen die für Chilopoden tvpischen sind. Bei den Diplopoden liegen demgegenüber, wie aus den Beobachtungen von Heathcote (1886) und Cholodkowsky (1895) an Julus hervorgeht, und wie ich nach eigenen noch nicht veröffentlichten Untersuchungen an Glomeris bestätigen kann, die Verhältnisse erheblich anders, indem hier das Mitteldarmepithel nicht an der ( )berfläche, sondern inmitten der Dotter- masse entsteht. Es wird daher bei den Diplopoden der Dotter nicht in das Innere des Darmrohrs eingeschlossen, sondern derselbe gelangt in die Leibeshöhle hinein und wird dort allmählich resorbiert. Gerade infolge dieser eigenartigen Entstehungsweise des Mitteldarms nehmen die Diplopoden eine etwas isolierte Stellung ein und unterscheiden sich, wie auch bereits im Lehrbuch von Korscheit und Heider (1S92) besonders hervorgehoben ist, wesent- lich von den Chilopoden, deren Dottermasse gerade umgekehrt von dem Darm umgeben wird. Über die Herkunft der zur Bildung des Mitteldarmepithels bestimmten Zellen liegen für die Diplopoden noch keine ausreichenden Untersuchungen vor. Bei Julus soll es nach Cholod- kowsky (1895) zur Ausbildung einer vorderen und hinteren Entodermanla<_;e kommen, die auf einander hin wachsen, schliesslich verschmelzen und dann die im Innern des Dotters gelegene Mesenteronanla^v bilden. Ähnlich verhält es sich diesem Forscher zufolge auch bei Polydes- mus. Zweifellos bedürfen aber diese Verhältnisse doch noch weiterer Aufklärung, und ich muss mich daher hier darauf beschränken, die Darmbildung von Scolopendra mit derjenigen von Insekten, die schon genauer bekannt ist, zu vergleichen. Vergegenwärtigt man sich vorerst den für Scolopendra beschriebenen Entwicklungsver- lauf, so fällt wohl besonders der bedeutende Aufwand von Embryonalzellen auf, der not- wendig ist, um die gewaltige Dottermasse, die dem Ei als Reservematerial zur Ernährung mitgegeben ist, zu verarbeiten und sie dem in Bildung begriffenen Embryonalkörper zuzuführen. Es handelt sich genau genommen um drei gesonderte Kategorien von Zellen, die zu dem an- gegebenen Zwecke nacheinander aufgeopfert werden müssen Zunächst finden sich in der Mitte des Eies die centralen Dotterzellen oder Furchungs- zellen vor. Durch die Thätigkeit ihrer Kerne wird die Dottermasse segmentiert, es kann sich 200 das Aufsteigen der Intercalarzellen in den Furchen, die Bildung des Blastoderms und des Keimstreifs vollziehen. Ist dies geschehen , so sind die central gelegenen Furchungszellen überflüssig geworden und gehen allmählich zu Grunde. Die im Dotter zerstreuten und namentlich in den peripheren Teilen desselben befind- lichen Dotterzellen übernehmen hierauf die Aufgabe den jugendlichen noch nicht differenzierten Zellen des Keimstreifs durch partielle Auflösung des Dotters Nährsubstanz zugänglich zu machen. Es sind die Dotterzellen mithin als echte Trophocyten anzusehen, wofür ihre charakteristische Verteilung und auch ihr ganzer Habitus in histologischer Hinsicht spricht. Indessen erfüllen die Dotterzellen ihre Aufgabe nur so lange, bis sich das Entoderm zu einem hohen Cvlinder- epithel entwickelt hat. Während des Entstehens desselben machen sich auch an den Dotter- zellen Zeichen des beginnenden Verfalls bemerkbar, sie lösen sich auf, werden resorbiert und als Trophocyten fungieren von nun an die Entodermzellen. Von den letzteren wird die gesamte Dottersubstanz, deren Struktur sich im Laufe der Zeit schon erheblich geändert hat, nach und nach gänzlich resorbiert. Allein nach beendigter Aufzehrung des Dotters entgehen diejenigen Entodermzellen, welche sich während der Em- bryonalzeit an der Dotterresorption beteiligt hatten, nicht dem Schicksal der früheren Tropho- cyten, sondern sie fallen gerade wie die Dotterzellen gleichfalls der Degeneration anheim. Allerdings werden bei Scolopendra nicht alle Entodermzellen von diesem Untergange betroffen. Namentlich am Hinterende im Bereiche der früheren Entodermscheibe hat sogar die Mehrzahl der Entodermzellen ihren embryonalen Charakter bewahrt und stellt dann bei der Degeneration des I »otterepithels ein ausgedehntes Regenerationszentrum dar, von dem aus für reichlichen Ersatz an neuen Darmzellen gesorgt wird. Andere kleine Regenerationsherde werden von isolierten Entoderm- zellen geliefert, die an verschiedenen Stellen zwischen den die Dottersubstanz resorbierenden I )arm- zellen eingesprengt liegen und zum Teil auch in der Nachbarschaft des Stomatodäums vorkommen. I )as Resultat dieser Vorgänge ist, dass die jugendlichen Scolopender im Adolescens- stadium sieh wieder im Besitze eines Darmepithels befinden, das nur aus jugendfrischen Zell- elementen besteht, welche sehr wohl den durch die Nahrungsaufnahme an sie herantretenden Aufgaben sich gewachsen zeigen. lüs zu diesem Stadium sind die betreffenden Vorgänge von mir einer zusammenhängenden Untersuchung unterzogen und im speziellen Teile ausführlich besprochen worden. Abgesehen davon sind von mir nun noch mehrere Schnittserien durch ältere Scolopender angefertigt worden. Dieselben haben gezeigt, dass die beschriebenen Regenerationsprozesse im Mitteidann mit dem Adolescensstadium noch nicht für immer abgeschlossen sind. Man findet nämlich nicht ' li< n auch bei ausgewachsenen Scolopendern in der Epithelschicht einzelne degenerierende Zell- kerne, in j^anz ähnlicher Weise wie sie schon von Balbiani (1890) für Cryptops beschrieben wurden sind. ( Iffenbar weiden bei den älteren Scolopendern \ ornehmlich wiederum solche I )arm- zellen zu Grunde gehen, deren Kraft durch die Assimilation der Nahrung erschöpft weiden ist. Ob es auch bei Scolopendra noch in postembryonaler Zeit im Anschluss an die Häutungen zu periodischen Abstossungen nahezu der gesamten Epithellage im Mitteidanne kommt, ver- ich nicht zu sagen, da ich hierüber leider keine ausreichenden Untersuchungen anstellen konnte Eine derartige zeitweilig vor sich gehende Auf lösung des ganzen Darmepithels und sein itz durch ein neues Epithel vollzieht sieh aber nach balbiani bei Cryptops und das gleiche nach vom Rath (1890) auch für die Polydesmiden während der Häutungsstadien Giltigkeit. 201 — Es ist daher wohl recht wahrscheinlich , dass auch bei den Scolopendern von Zeit zu Zeit umfassende Abstossungen und Regenerationen der resorbierenden Darmzellen stattfinden werden, ganz ähnlich wie ich dies bereits für die Übergangsperiode vom Fetusstadium zum Adolescens- stadium bei diesen Tieren nachweisen konnte. Es sei gestattet bei dieser Gelegenheit auf übereinstimmende Entwicklunrrserscheinuntren bei den Insekten hinzuweisen. Bei den letzteren bildet bekanntlich die periodische Abwerfung des gesamten Mitteldarmepithels mit alleiniger Ausnahme kleiner Regenerationsherde, die natürlich intakt bleiben und von denen aus die Neubildung dann erfolgt, eine sehr verbreitete Erscheinung. Meistens vollzieht sich die Regeneration des Mitteldarmepithels bei den Insekten im Anschluss an die Häutungen, doch gilt dies nicht durchweg, denn die Untersuchungen von Rengel (1898) an Hydrophilus haben gelehrt, dass auch noch während des Imagostadiums eine periodische Abstossung des Darmepithels stattfinden kann. Die Erklärung dieser eigenartigen Regenerationsvorgänge dürfte nicht fern liegen. Das Wesen derselben scheint mir darin zu beruhen, dass nach einer bestimmten Thätigkeitsperiode die resorbierenden Zellen abgenutzt sind und durch andere noch lebenskräftige Zellen ersetzt werden müssen. Der Ersatz kann nicht durch solche Zellen erfolgen, welche sich schon an den Resorptionsvorgängen beteiligt haben, weil die Zellkerne mit der beginnenden Assimilierung der Nahrung eine derartige Umgestaltung erfahren, dass sie nur noch die Assimilationsprozesse beherrschen können, während sie ihre Tauglichkeit zur weiteren Vermehrung verlieren oder sie wenigstens nur noch in sehr beschränktem Masse beibehalten. Findet überhaupt noch eine Ver- mehrung der resorbierenden Zellen statt, so kann dieselbe wie es scheint bei den Arthropoden ausschliesslich nur mittelst Amitose, niemals aber mehr auf mitotischem Wege vor sich gehen. Wenn daher eine Ersetzung der abgenützten Darmzellen durch lebenskräftige Elemente statt- finden soll, so geht dieselbe stets von bestimmten Zellen aus, die ihren embryonalen Habitus noch beibehalten haben, sich mitotisch zu teilen vermögen und meist in grösserer Anzahl bei- einander liegend sog. Regenerationsherde bilden. Ich habe auf dieses schon durch frühere Arbeiten festgestellte und auch durch meine eigenen Beobachtungen bestätigte Verhalten hingewiesen , weil es für die Erklärung der em- bryonalen Entwicklungsvorgänge wichtig ist. Denn dasselbe Gesetz, dem die resorbierenden Epithelien im Darmkanal ausgewachsener Arthropoden unterworfen sind, trifft natürlich auch für die resorbierenden Zellen während der Embryonalzeit zu. Zur Embryonalzeit handelt es sich allerdings nicht um die Aufnahme fremder Nahrungskörper, sondern um die Aufnahme des im Ei enthaltenen Dotters, und die resorbierenden Zellen haben deswegen noch nicht den Habitus von Darmzellen sondern von Dotterzellen. Die funktionierenden Darmzellen und Dotter- zellen können gemeinsam als Trophocyten bezeichnet werden. Bei Scolopendra ist das Verhalten ein derartiges, dass gleich anfangs ein Teil des primären inneren Keimblatts oder Entoderms sich zu Dotterzellen ent- wickelt, welche als Trophocyten für den Keimstreif dienen. Nach Auflösung der Dotterzellen wandelt sich ein Teil des inneren Keimblatts zu funktionierenden Entodermzellen um, die während der Embryonalzeit allmählich den Dotter gänzlich resorbieren. Nach der hierauf eintretenden Degeneration der bisher in Thätig- keit begriffenen Entodermzellen gestalten sich die noch embryonal verbliebenen Bestandteile des Entoderms in typische Darmepithelzellen um, welche nunmehr Zoologica. Heft 38 26 202 die Aufgabe haben, die von aussen aufgenommene Nahrung zu verdauen, und nach der schliesslich auch riaturgemäss eintretenden Aufbrauchung der Darra- epithel z eilen finden die letzteren ihrerseits dann auch weiterhin durch die noch undifferenziert gebliebenen in dem Darmepithel eingeschlossenen Ento- dermelemente immer wieder einen successiven Ersatz. Man wird demnach sagen können, dass bei den in Rede stehenden Chilopoden die embryonalen Dotterzellen nichts anderes als frühzeitig differenzierte und daher auch zuerst in Funktion tretende Entodermzellen sind. Fussend auf diese Ergebnisse scheint es mir nicht schwierig zu sein, das richtige Ver- ständnis für die in der Regel etwas mehr verwickelten Bildungsvorgänge bei den Insekten zu finden. Auch bei den Insekten finden sich Dotterzellen vor, und nachdem man bereits früher, allerdings nur vermutungsweise und unter Bezugnahme auf analoge Verhältnisse bei anderen Tieren, diese Zellen als Entoderm zu deuten versucht hatte, vermochte ich zuerst den that- sächlichen Nachweis zu führen (1897, 1897a), dass die Dotterzellen das Entoderm der In- sekten repräsentieren. Es ergab sich nämlich, dass bei niederen Insekten (Apterygota) die resorbierenden Darmepithelien direkt aus den Dotterzellen hervorgehen , gerade wie in der Regel bei den Metazoen der Mitteldarm aus dem Entoderm sich zu entwickeln pflegt. Letzteres ist z. B. bei der Thysanure Lepisma saccJiarina der Fall. Bei den Embryonen dieser Form ist der Dotter segmentiert, indem er aus zahlreichen grossen Zellen besteht, in derem Zell- plasma der Nahrungsdotter aufgespeichert ist. Gegen Ende des Embryonallebens legen sich die Dotterzellen an die Muscularis des Mitteldarms an und stellen die Epithelschicht desselben dar. Hierauf kommt es zu einem partiellen Zerfall der Dotterzellen oder Darmzellen, welche in die Darmhöhle gelangen und dort zu Grunde gehen. Von dem Untergange bleibt bei Lepisma nur eine gewisse Anzahl kleinerer Zellen verschont, die von mir als Darmbildungs- zellen beschrieben wurden. Die letzteren sind Dotterzellen (Entodermzellen), welche wenig oder vielleicht gar keinen Dotter in sich enthielten und sich an den Assimilationsvorgängen daher nicht oder nur unwesentlich beteiligten. Von ihnen aus geht die Regeneration des Därmepithels von statten und sie erhalten sich auch späterhin noch in Form von embryo- nalen Regenerationscentren oder Kryptenzellen. Die Übereinstimmung in der Entwicklung des Entoderms bei Lepisma und Scolopendra liegt auf de* 1 Iand. Bei beiden Formen wird ein Teil des primären Entoderms zu Dotter- zellen und ein anderer feil desselben Keimblatts, der bei der eigentlichen Dotterresorption unbeteiligt geblieben war, liefert das Darmepithel. In beiden Fällen, sowohl bei dem genannten Myriopoden wir bei der in Rede stehenden Thysanure, ist zwischen den Dotterzellen einer- seits und den Entodermzellen andererseits keine Grenze zu ziehen, indem diese Zellen an übereinstimmenden Stellen aultreten und sich gemeinsam auf die gleiche Embryonalschicht 'das innere Keimblatt) zurückführen lassen. Ich habe oben gesagt, dass für die Gruppe der Insekten durch die Untersuchungen an Lepisma saccharina zum erstenmale mit Sicherheit und Bestimmtheit das Entoderm als solches nachgewiesen worden ist. Hiermit scheint in Widerspruch zu stehen, dass man bekanntlieh bei höher organisierten Insekten schon langst vorher „Entoderm" besehrieben und die Beteiligung desselben an der Bildung des Mitteldarms festgestellt hatte. Obwohl selbst in neuerer Zeit eine Anzahl von Autoren noch immer an der Ansrhau- 203 — ung festhält, dass dieses sog. „Entoderm" höherer Insekten dem Entoderm anderer Arthropoden und niederer Tiere nicht nur funktionell gleichwertig, sondern auch im morphologischen Sinne homolog sei, so scheint mir doch eine unbefangene Betrachtung der thatsächlichen Entwick- lungsvorgänge überzeugend dafür zu sprechen, dass ein derartiger Vergleich nicht ohne weiteres zulässig ist. Derjenige Teil, welcher bei den Embryonen höherer (pterygoter) Insekten als „Entoderm" beschrieben worden ist, ist etwas anderes als dasjenige, was ich früher (1897) bei Lepisma und jetzt bei Scolopendra mit diesem Namen belegt habe. Während bei den letztgenannten Formen das entodermale Mitteldarmepithel aus derselben Embryonalschicht wie die Dotter- zellen hervorgeht, entsteht das Mitteldarmepithel bei den pterygoten Insekten aus zwei Anlagen, die noch mehr oder minder deutlich ihren Zusammenhang mit dem ektodermalen Stomatodäum und Proctodäum zu erkennen geben, oder sich doch auf das äussere Keimblatt zurückführen lassen1). Während das Epithel des Mitteidarms bei Thysanuren (Lepisma) und Myriopoden (Scolopendra) an verschiedenen Stellen auftritt, gewissermassen also multipolar ist, da es von vorn herein im ganzen Umkreise des Nahrungsdotters sich differenziert , so besitzt es bei den bisher untersuchten pterygoten Insekten einen ausgesprochen bipolaren Ursprung, d. h. das Mitteldarmepithel entspringt stets von zwei ganz bestimmten einander gegenüberliegen- den Punkten, die den proximalen Enden von Vorder- und Enddarm entsprechen. Die vordere und hintere Mitteldarmanlage pterygoter Insekten kann unter diesen Um- ständen nicht als „Entoderm" bezeichnet und mit dem Entoderm niederer Tiere verglichen werden. Die ganze Entstehungsweise dieser vorderen und hinteren Mitteldarmanlage spricht vielmehr dafür, dass es sich hier um Gebilde handelt, die erst sekundär zustande gekommen sind und welche daher natürlich auch nicht mit dem primären inneren Keimblatte anderer Tiere übereinstimmen. Bei der Tragweite eines solchen Schlusses, für den ich allerdings schon in einer früheren Arbeit (1895a) die thatsächlichen Belege erbracht zu haben glaube, halte ich es für meine Pflicht, an dieser Stelle noch einen Einwand zu berücksichtigen, der möglicherweise wenigstens erhoben werden könnte. Man könnte nämlich vielleicht auf die Vermutung kommen, dass die für Scolopendra beschriebene Entodermscheibe der hinteren Mitteldarmanlage der Insekten entspräche, und dass also auch die letztere nicht ektodermal sei, sondern wie die Entoderm- scheibe des Scolopenders von entodermaler Beschaffenheit wäre. Die Entodermscheibe von Scolopendra und die hintere Mitteldarmanlage der Pterygoten sind jedoch heterogene Bildungen, die morphologisch nicht miteinander zu vergleichen sind. Die Gründe hierfür gehen grösstenteils wohl schon zur Genüge aus den obigen Auseinander- setzungen hervor, doch mag hier noch ausdrücklich darauf hingewiesen werden, dass bei Scolo- pendra die Entodermscheibe in sofern eine durchaus selbständige Bildung ist, als sie nirgends mit dem Epithel des Enddarms durch Übergangszellen in organischem Zusammenhange sich befindet. Demgegenüber pflegt die hintere Mitteldarmanlage der Insekten, wie in zahlreichen Fällen mit Evidenz nachgewiesen ist, nur und allein auf Kosten des ektodermalen Procto- 1) Es gilt dies wenigstens für alle Pterygota, deren Darmbildung bis jetzt genauer untersucht wurde. Natürlich ist es aber nicht ausgeschlossen, dass unter den pterygoten Insekten noch einzelne Paurometabola und Hemimetabola (Odonaten) sich finden können, die hinsichtlich ihrer Darmbildung an Thysanuren sich anschliessen und wie diese auch noch einen entodermalen Mitteldarm besitzen mögen. — 204 däums zu entstehen. Ferner kommt in Betracht, dass die Dotterzellen und die Entoderm- zellen des Scolopenders genetisch übereinstimmende Bildungen sind, während bei den höheren Insekten zwischen den Dotterzellen und den Zellen der bipolaren Darmanla^en noch niemals eine Beziehung hat nachgewiesen werden können, weil die beiderlei Zellelemente verschiedenen ontogenetischen Bildungsprozessen ihre Entstehung verdanken. Überdies wird auch bei Scolo- pendra eine der vorderen Mitteldarmanlage der Insekten zu vergleichende Bildung vermisst, und es geht daher die Regeneration der embryonalen Trophocyten in abweichender Weise vor sich, indem in dem einen Falle (Scolopendra) die Bildung des Darmepithels namentlich hinten, zum Teil aber auch an mehreren anderen Stellen stattfindet, während sie in dem anderen Falle nur an zwei ganz bestimmte Orte (Stomatodäum und Proctodäum) gebunden ist, von denen sie bei den höheren Insekten ihren Ausgang nehmen muss. Ich möchte also an dieser Stelle ausdrücklich betonen, dass der von mir bei Scolopendra beobachtete entodermale Ursprung des Mitteldarms keine Handhabe bietet, um etwa auch für die Insekten ohne weiteres das gleiche Verhalten anzunehmen. Die Einzelheiten der Entwicklung des Mitteldarms aus dem äusseren Keimblatte habe ich bei Insekten an Dermapteren und Orthopteren (1895a) untersucht und zum erstenmale genau beschrieben. Die Verhältnisse liegen hier in der That so klar und überzeugend, dass meiner Meinung nach an dem rein ektodermalen Ursprung des Mitteldarmepithels bei den genannten Formen überhaupt gar kein Zweifel herrschen kann. Meine Ergebnisse stehen übrigens auch im Einklang mit einzelnen älteren Beobach- tungen von Graber (1890,1891), die allerdings grösstenteils noch ziemlich vager Natur sind. Vor allem haben aber inzwischen meine Befunde Bestätigung gefunden durch die Untersuch- ungen von Rabito (1898) an anderen Orthopteren, durch diejenigen von Lecaillon (1898) an Coleopteren und von Schwartze (1899) an Lepidopteren. Meinen Deutungen und theoretischen Folgerungen hat auch Bürger (1897) für Chalicodoma beigestimmt, einer Form, bei welcher in Folge der ausserordentlich frühzeitigen Entstehung der Darmanlagen allerdings eine gewisse aber nicht prinzipiell wichtige Modifikation im Vergleich zu den Orthopteren vorhanden ist.1) Die Entstehung des Mitteldarmepithels aus dem Ektoderm des Stomatodäums und Procto- däums kann, wie schon hervorgehoben wurde, ohne jede Schwierigkeit bei den von mir untersuchten Orthopteren nachgewiesen werden, die unter den pterygoten Insekten bekanntlich eine sehr niedrige Stute einnehmen und zum Teil (Blattiden) in ihrem anatomischen Bau sich noch eng an die flügellosen Thysanuren anschliessen. Unsere Kenntnisse von der Organisation und der Entwick- lungsgeschichte der Insekten machen nun alier einen monophyletischen Ursprung der meisten 1) Bürger hebt ausdrücklich hervor, dass er sich hinsichtlich der Keimblätterfrage bei den Insekten meinen Aus- führungen und Folgerungen nicht verschliessen könne. Wenn der genannte Autor im Anschluss hieran abei sagt, dass bei Chalicodoma das Mitteldarmepithel doch nicht eigentlich ektodermalen Ursprungs sei wie bei den Orthopteren, sondern dass n einer zum Ektoderm werdenden Partie 00. 3 II. E. Ziegler, Über den .1 rzeitigen Stand dei Co! fragi Verhandl. deutsch, Zool. Gesellschaft 1898. — 215 d. h. die Entwicklung der Cölomsäckchen als Divertikel des Urdarms nicht die ihr vielfach zugeschriebene Wichtigkeit besitze. Es war von Ziegler schon bei dieser Gelegenheit namentlich auch darauf aufmerksam gemacht worden, dass bei den Arthropoden die Entstehung des Mesoderms durch Divertikelbildung vom Urdarm überhaupt noch zweifelhaft sei, weil die vereinzelten diesbezüglichen Beobachtungen eben so gut auch anders aufgefasst werden könnten. Ferner betonte dieser Autor, dass die Chaetognathen (Sagitta), weder in entwicklungsgeschicht- licher noch in anatomischer Hinsicht ganz ursprüngliche und typische Verhältnisse zeigen. Aus diesem Grunde erklärte sich auch Ziegler nicht damit einverstanden, dass man diese Tiere „für die ganze Betrachtung der Leibeshöhlenfrage zum Ausgangspunkt nimmt." Man hätte vielleicht erwarten sollen, dass diese Ausführungen zur Vorsicht bei ferneren Deutungen und Erklärungen auf dem betreffenden Gebiete hätten mahnen müssen. Gleichwohl versucht Escherich die Museiden als typische Enterocölier hinzustellen, denn bei ihnen gehe „die Bildung des Entoderms und Mesoderms genau auf dieselbe Weise vor sich wie bei Sagitta und anderen Enterocöliern." Ich muss gestehen, dass ein Vergleich zwischen zwei so total differenten und noch dazu zwei so ausserordentlich extremen Tierformen wie die Fliegen und die pelagischen Chaeto- gnathen, bei welchen letzteren die verwandtschaftlichen Beziehungen überhaupt noch gänzlich unaufgeklärt sind, mir von vornherein nicht sehr viel Wert zu haben scheint. Gewiss Hegt es doch unendlich viel näher, erst einmal die den Dipteren und Insekten nächstverwandten Tierformen zum Vergleich heranzuziehen und zu prüfen, wie es sich dort eigentlich mit der Enterocölie verhält. Hierüber ist aber in der Escherichschen Schrift nichts gesagt, und da es sich um Verhältnisse handelt, die zur Beurteilung der einschlägigen Verhältnisse von grosser Wichtigkeit sind, so muss ich mit einigen Worten darauf eingehen. Schon oben (pag. 89) habe ich darauf aufmerksam gemacht, dass noch bei keinem einzigen Vertreter der Arthropoden (Crustacea, Xiphosura, Arachnoiden, Myriopoda, Insecta) die En- terocölie nachgewiesen werden konnte. Dasselbe gilt nicht nur für die Arthropoden, sondern auch für alle mit diesen Tieren in näherer oder entfernterer verwandtschaftlicher Beziehung stehenden Deuterocölier, für die Onychophoren, Anneliden und Mollusken.1) Vielleicht könnte man einwenden, dass doch bei den Insekten gelegentlich die Bildung des Mesoderms in Gestalt von Urdarmdivertikeln beschrieben worden sei. Letzteres lässt sich zwar nicht läugnen, indessen lehrt ein Blick auf die Litteratur, dass alle derartig beschriebenen Fälle durch spätere Untersuchungen inzwischen auch regelmässig schon ihre Widerlegung ge- funden haben. Zur Orientierung mag folgendes dienen. Von O. und R. Hertwig-) wurde zuerst die Enterocölie für Lepidopteren angenommen, jedoch geschah dies seiner Zeit wohl namentlich auf Grund theoretischer Erwägungen, und zur Erläuterung ist von den Autoren nur auf eine schematische Figur hingewiesen worden. Beobachtungen, welche alsdann von Graber (1890 pag. 57) angestellt wurden, sprechen nun aber dagegen, dass ein derartiger Modus der Mesodermentwicklung durch Divertikelbildung bei den Schmetterlingen thatsächlich stattfindet. Vor allem geht aber aus den neueren Be- 1) Die Annahme von dem Vorhandensein eines Urdarmdivertikels bei Paludina hat sieh bekanntlich bereits als ein Irrtum herausgestellt. Es könnten also höchstens noch die zur Zeit aber wohl ebenfalls kaum genügend sicher gestellten Verhältnisse bei den Tardigraden in Frage kommen. Sieht man von diesen letzteren überhaupt sehr aberranten Formen einmal ab, so steht es fest, dass in dem ganzen Verwandtschaftskreis ihr Articulata bisher kein Enterocölier gefunden ist. 2) O. und R. Hertwig. Die Cölomtheorie. Jena 1881. 216 funden von Schwartze (1899) hervor, dass die mediane Rinne bei Lepidopteren gar nicht die Mitteldarmanlagen liefert, wie es von den Gebrüdern Hertwig damals eben noch vorausgesetzt wurde. Diese Rinne kann dann natürlich also auch nicht als Gastrularinne oder Urdarmrinne mehr aufgefasst werden, sondern sie stellt daher nur eine Mesodermrinne dar. Ganz ähnlich verhält es sich mit den Angaben von Heider (18X9), welcher in analoger Weise für Hydrophilus die Bildung der Cölomsäckchen als Urdarmdivertikel beschrieben hatte. Abgesehen davon, dass die eigentlichen diesbezüglichen Beobachtungen selbst über die Entstehung der Mesoderm- höhlen des Hydrophilus durch die Nachuntersuchungen von Graber (1890) in sachlicher Hinsicht nicht bestätigt werden konnten, ist inzwischen von Deegener1) auch für dieses Insekt der Ursprung der Mitteldarmanlagen nicht aus der medianen Invagination, sondern aus dem Stoma- todäum und Proctodäum beschrieben worden. Also auch die theoretischen Voraussetzungen von Heider, soweit sie sich auf die Annahme einer „Gastralhöhle" (Urdarmhöhle) bei Hydro- philus beziehen, haben sich hiermit nicht als haltbar erwiesen. Etwas anders liegt es bei Chalicodoma. Bei letzterer Form scheinen sich allerdings thatsächlich die Hohlräume der Mesodermstreifen auf den bei der Einsenkung der Mittelplatte entstehenden Spaltraum zurück- führen zu lassen. Aber auch gerade bei der genannten Hymenoptere ist es nun von Carriere und Bürger (1X97) wiederum ganz zweifellos festgestellt worden, dass die Mittelplatte eben gar kein Entoderm oder Mitteldarmepithel, sondern dass sie nur Mesoderm liefert. Es ist selbstverständlich, dass diese Platte unter solchen Umständen daher auch gar nicht den Boden eines Urdarms oder Archenterons darstellen kann. Die durch Abfaltung von der Mittel- platte entstehenden Mesodermstreifen können mithin auch keine Urdarmdivertikel oder Entero- cölsäcke sein. Der Vollständigkeit halber sei endlich noch auf zwei Diagramme von Wheeler2) verwiesen, welche die Enterocölie bei Doryphora und Blatta illustrieren sollen. Beobachtungen an verwandten Insekten, an anderen Chrysomeliden von Lecaillon (1898) und an anderen Orthopteren sowie an Phvllodromia (Blatta) von mir selbst (1895a) haben indessen bewiesen, wie wenig diese, vom Autor zum Teil übrigens schon selbst als somewhat hypothetical bezeich- neten Figuren der Wirklichkeit entsprechen. Dieses negative Resultat hinsichtlich der Enterocölie bei den Insekten w i r d g a n z erklärlich sobald m a n d i e vergleiche n d e m b r y o 1 o g i s c h e n T h a t s a chen bei den nächst verwandten Tier formen berücksichtigt. Wie ich in dieser Ab- handlung zeigen konnte, ist das Mesoderm der Insekten auf das Mesoderm der Mvriopoden und weiter auf die paarigen Mesodermstreifen der Anneliden zurückzuführen. Da nun aber weder die Mvriopoden noch die Anneliden En- terocölier sind, so findet sich ganz naturgemäss auch bei den Insekten keine f. nteroeölie vor. Wenn man nun den obigen, seit längerer Zeit bereits bekannten Ergebnissen, welche doch wohl nicht ganz übersehen weiden dürfen, einige Beachtung schenkt, so dürfte es ge- wiss, wie wohl ein Jeder zugeben wird, nicht gerade besonders wahrscheinlich sein, dass nun die Museiden im Gegensatz zu allen bisher genau untersuchten Insekten und namentlich auch im Gegensatz zu sämtlichen übrigen Arthropoden Enterocölier sein sollten. Wäre dies der fall, so müssten wir für die einheitliehe Gruppe der Arthropoden zwei diffe 1/ P.l ' lung der Mundwerkzeugi u. des Darmkanals v. Hydrophilus, Zeitschr.wiss.ZoolnLur, ISd.<>;t, ll>oo. 2) VV. M. Wheeler, Tili embryologj oi Blatta :: anica and Doryphora decemlineata. [ovirn. Morphology. vol. 3.1889. rente Modi der Mesodermentwicklung annehmen. Dies würde eine Annahme sein, zu der man sich jedenfalls aber nur dann entschliessen darf, wenn thatsächlich ganz über- zeugende Gründe dafür erbracht werden könnten, dass die Museiden in dieser Hinsicht wirk- lich eine merkwürdige Ausnahme bilden sollten. Während also Escherich die von ihm beobachteten Mesodermfalten am vorderen und hinteren Ende des Muscidenkcims ohne weiteres für Urdarmdivertikel hält und diese Beo- bachtung sogar als Stütze seiner Argumente verwendet, so lehrt ein Vergleich mit allen in Betracht kommenden verwandten Tierformen, dass diese Auffassung in hohem Masse unwahr- scheinlich ist. Gerade die Thatsache, dass bei den Museiden das Mesoderm zum Teil durch Abfaltung von der vorderen und hinteren Einstülpung sich bildet, deutet eigentlich schon recht über- zeugend darauf hin, dass diese beiden medianen Einstülpungen in Wirklichkeit überhaupt gar kein Urdarm sind, und dass sie nicht mit dem Archenteron anderer Tiere verglichen werden können. 3. Der sogenannte Urdarm der Museiden. Die im vorhergehenden Abschnitte besprochene vordere und hintere mediane Einstülpung des Muscideneies will ich in neutraler Weise zunächst als vordere und hintere Mitteldarm- anlage bezeichnen. Abgesehen von der geschilderten Art und Weise der Mesodermabfaltung und abgesehen von dem noch unten zu erörternden Verhalten, dass die Mitteldarmanlagen eben das resorbierende Darmepithel zu liefern haben, wird von Escherich nun ein besonderer Wert darauf gelegt, dass diese Mitteldarmanlagen mittelst Imaginationen als ,, typischer Ur- darm" angelegt werden. Dem tnvaginationsprozess als solchem kommt aber zweifellos gar keine phylogenetische Bedeutung zu. Es ist in dieser Hinsicht wirklich bedauerlich, dass die neueren Ergebnisse auf dem Gebiete der vergleichenden Embryologie im ganzen noch so wenig Verständnis ge- funden haben. Wiederholt habe ich in meinen früheren Arbeiten darauf hingewiesen, dass der einfachste Entwicklungsmodus eines tiefer gelegenen Organs von einer oberflächlichen Zellenschicht durch solide Einwucherung sich vollzieht, während eine zusammenhängende Einstülpung in zahlreichen Fällen erst eine sekundäre Modifikation darstellt. Die vergleichende Entwicklungsgeschichte der Insekten wie auch diejenige anderer Tiere liefert hierfür genug Belege, und bei einer aufmerksamen Durchsicht der Litteratur wird man finden, dass diese Auffassung bereits von vielen Autoren in neuerer Zeit geteilt wird. Ich erwähne nur Ziegler1). Von derartigen Erwägungen ist jedoch in der Escherichschen Arbeit nichts zu bemerken. Wie ein roter Faden zieht sich durch die letztere eine bisher weder erwiesene, noch auch zu allgemeiner Anerkennung gelangte Meinung hindurch, nämlich die Voraussetzung, dass die Invagination als solche immer ursprünglicher sein müsse. Ich verweise auf pag. 313, wo sogar die Entwicklungsprozesse bei Hymenopteren, falls bei ihnen Einstülpungen fehlen, un- 1) Zie cliitinifrei (cuticularer) Membranen lässt sicli auch im Mitteldarm mancher Insekten feststellen. 2) K [-leider. Das Determinationsproblem, Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellschaft 1900. Ch M. ( liild. The early dcvelopmenf "I Arenicola and Stemapsis. Archiv Entwicklungsmechanik. Ud. 9, 1900. 229 — als ,jEntoderm" zu erklären sei, was später einmal den Mitteldarm bildet, gleichgiltig wo und wann das betreffende Zellenmaterial entsteht. Nicht die grössere oder geringere Berechtigung solcher vom herkömmlichen Gebrauch ab- weichender Nomenklaturen will ich hier erörtern, sondern lediglich und allein die Begriffe, die man alsdann mit derartigen Benennungen verbindet. Denn wenn manche Forscher die embryonale Ekto- dermschicht der Insekten auch noch nach der Gastrulation (1 )otterzellenbildum,r) als Blasto- derm bezeichnen, so vergleichen sie das betreffende Stadium in irrtümlicher Weise mit dem Blastulastadium anderer Tiere und thun dies eben mit der ausdrücklichen Motivierung oder der stillschweigenden Voraussetzung, dass die dotterhaltigen Entodermzellen resp. die Dotter- masse mit den zunächst in ihr gelegenen Entodermzellen der Furchungshöhle entsprechen sollen. Ganz ähnlich liegt es auch, wenn gewisse Autoren sich jetzt bemühen, sogar die bei den Insekten vom ektodermalen Stomatodäum und Proctodäum herrührenden Zellen für ver- kapptes und anachronistisches Entoderm zu erklären. Hier liegt eben die Absicht zu Grunde, die Entstehung der beiden Mitteldarmanlagen der Insekten mit der Urdarmbildung und tnvagi- nationsgastrula anderer Tiere vergleichen zu können, eine Meinung, gegen welche indessen ebenfalls, wie ich oben gezeigt habe, unbedingt eine ganze Reihe gewichtiger Bedenken geltend gemacht werden muss. Diese, gerade in neuerer Zeit wieder mehrfach vertretenen Auffassungen sind es, welche ich nicht für richtig halten kann, und gegen die sich meine Auseinandersetzungen richten. Ich habe es aus allen diesen Gründen für angebracht gehalten, die Bezeichnungen für die Embryonalschichten bei den Arthropoden von vorn herein derartig zu wählen, dass sie mit der üblichen Benennungsweise bei anderen Tieren übereinstimmen, und ferner, dass miss- verständliche und irrtümliche Auslegungen dabei ausgeschlossen sind. Befolgt man diese Prinzipien, so wird man die Zellen der vorderen und hinteren Mitteldarmanlage bei den bis jetzt untersuchten pterygoten Insekten nur als Ekto dermzellen erklären können, denn es handelt sich hier eben ge- nau ausgedrückt um somatische Zellen, die selbst noch nach der Gastrulation (der Sonderung der primären Keimblätter von einander), ja sehr häufig sogar auch selbst nach der Segmentierung, dem Auftreten der Cölomsäckchen, der Ganglien u. s. w. sich noch im Verbände der Ektodermschicht befinden und die deswegen natürlich auch unzweifelhaft zum Ektoderm topographisch hinzugehören. Dem aus diesen Zellen hervorgehenden Mitteid arm wird man in den betreffenden Fällen daher in korrecter Weise einen ekto dermalen Ur- sprung zuzuschreiben haben. Litteratur- Verzeichnis. Attems, C. Neues über paläarktische Myriopoden. Zool. Jahrbuch. Abth. System. Geogr. vol. 12, 1899. Balbiani, E. G. Etudes anatomiques et histologiques sur le tube digestif des Cryptops. Arch. Zool. exper. gen. (2) vol. 8. 1890. Beecher, C. E. The Morphology of Triarthrus. American Journal of Science. (4) vol. 1. 1896. Boas, J. E. V. Om Peripatus' Stilling i Dyreriget. Oversigt over det Kgl. Danske Videnskabernes Selskabs Eorhandlinger. Nr 6. 1898. Brandt, J. F. Rapport prealable relatif aux recherches ulterieures sur l'histoire, l'anatomie et la physio- logie des Glomerides. Bull, scientif. publ. p. l'Acad. imp. des Sc. de St. Petersbourg. vol. 6. 1840. Brauer, A. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Scorpions. I. Zeitschr. f. wiss. Zoologie vol. 57. 1894. II. Zeitschr. f. wiss. Zoologie vol. 59. 1895. Carriere, J. und Bürger, O. Die Entwicklungsgeschichte der Mauerbiene (Chalicodoma muraria Fabr.) im Ei. Nova Acta Ac. Eeop. Carol. vol. 69. 1897. Cholodkovsky, N. Zur Embryologie der Diplopoden. Protokoll d. St. Petersb. Naturf. Gesellsch. Nr. 2. 1895. Chun, C. Atlantis. Biologische Studien über pelagische Organismen. Bibliotheca Zoologica, Heft 19. 1895. Duboscq, O. Recherches sur les Chilopodes. Arch. Zool. exper. gen. (3) vol. 6. 1898. Eisig, H. Zur Entwicklungsgeschichte der Capitelliden. Mitteil. Zool. Station Neapel, vol. 13 1899. Fabre, M. Recherches sur l'anatomie des organes reproducteurs et sur le developpement des Myria- podes. Annales sc. nat. (4) vol. 3. 1H55. Fanzago, F. Sulla tana della Scolopendi -a dalmatica. Bullet, d. Societä entomologica italiana. anno 16. Firenze 1884. Folsom, J. W. The segmentation of the Insect head. Psyche, a Journal of Entomology. vol. 8. Nr. 280. 1899. Giardina, A. Primi stadi embrionali della Mantis religiosa. Monitore Zool. Ital. anno 8. 1807. Goodrich, E. S. On the Relation of the Arthropod head to the Annelid Prostomium. Quart. Journ. Micr. Science, vol. 40 n. s. [898. Graber, V. Vergleichende Studien am Keimstreifen der Insekten. Denkschr. Acad. Wiss. Wien. vol. 57. 1H90. Beiträge zur vergleichenden Embryologie der Insekten. Denkschr. Acad. Wiss. Wien vol. 58. 1891. Grenacher, II. Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Göttingen (Vandenhoeck und Ruprecht) 1 Insect Embryology. Journ. of. Morphology. vol. s. 1803 Willem, V. Note sur l'existence d'un gesier et sur s,i structure dans la famille des Scolopendrides. Bull. t the Embryonic Membranes <>t fnsects. Quart, fourn. Micr Science, vol. 41 n. s. 1899. 233 Zograf, N. v. Zur Embryologie der Chilopoden. Zool. Anzeiger, 5. Jahrg. 1882. — — Materialien zur Kenntnis der Embryonalentwicklung von Geophilus ferrugineus und G. proximus [russisch]. Nachrichten d. Gesellsch. d. Freunde d. Naturwiss., Anthrop. u. Ethnogr. Moskau, vol. 43. 1883. Note sur l'origine et les parentes des Arthropodes, principalement des Arthropodes tracheates. Congres international de Zoologie. I. Partie. Moscou 1892. Sur les organes cephaliques lateraux des Glomeris. Comptes rendus. 1899 Zoologica. Heft SS. <»q Erklärung der Tafeln. Die Allgemein gültige Bezeichnungen. Bedeutung der Ziffern bei den Buchstaben ist in den Figurenerklärungen erläutert. a ag aggv alm amp an ancöl anf anto arch arg bas bgl blc bld = bsm = bws = c = cbl = cc = ceph = ch = clyp = cöl = conn = coxl = es = da = de = deut = dmm = do = dorg = dp = dr = dra — After Atrium genitale Gangliengrube des Antennensegments Flügelmuskeln des Herzens Ampulle des Genitalcöloms Antenne antennales Cölomsäckchen Antennenfurche Insertionsstelle der Antenne Archicerebrum Arcus genitalis Basalglied der Endbeine Beinglied Blutzelle Blastoderm Basalmembran der Hypodermis Bindegewebsstrang Herz, Vas dorsale Cardioblast, Muskelzelle des Herzens centrale Furchungszelle präoraler Kopfteil Chitincuticula Clypeus Cölom, Ursegmenthöhle Connektiv (Längskommissur) zwischen zwei aufeinander folgenden Rumpf- ganglien Coxalfortsatz Cutis dre = Drüsenzelle drp = Ausführungsgang der hinteren acces- sorischen Genitaldrüsen ek = Ektoderm emb = Embryonalanlage enc = Entodermzelle enc-mvc = Zelle der noch undifferenzierten Ento- derm-Mesenchymschicht end = Entodermscheibe enxk = im Zerfall begriffene Kerne von Knto- dermzellen es = Eischale ew = Einwucherungsstelle ez = Eizahn 1 »amikanal Dotterzelle, embryonale Trophocyte I »euterocerebrum dorsale Longitudinalmuskeln Eidotter I )orsalorgan I Jotterpyramide, Macromere 1 )rüsenkörper Ausführungsgang der vorderen acces- sorischen ' l-enitaldrüsen fc = Fettkörpergewebe fgl = Ganglion frontale, Pens fk = Fettkugel forc = Foramen cerebri geöl = Genitalcölom gd = paariger Genitalgang gdl = linker Genitalgang gdm = durch Verschmelzung der Ampullen entstandener unpaarer Abschnitt der Genitalgänge gdr = rechter Genitalgang gen = Genitalanlage -cur = Genitalröhre gep = Genitalepithelzellen ggc = Ganglienzellen ggl = Ganglion ggv Gangliongrube ggvl = laterale Hirngrube ggvm = mediale Hirngrube glrn . ephale < ranglienrinne gm = Muskelschicht der Genitaldrüse hk = Genitalhöcker hyp = Hypodermis hyph = Hypopharyn . 235 IC icöl iggv ine ins is ise Intercalarzelle Cölomsäckchen des Intercalarsegments Gangliengrube des Intercalarsegments Epithel des Intestinums Intercalarsegment Intersegmentalhaut Intersegmentalraum jee = Canalis ejaculatorius kbld = Kerne der Blastodermzellen kgl = Kern einer Gliazelle (Stützzelle) kk = mitotische Kernteilung kst = Keimstelle, Cumulits primiiivus lab = Labrum, Oberlippe lad = Laminae adanales lambd = Lamina dorsalis cerebri ameeph = Lamina cephalica lap = Lamina supraanalis las = Lamina subanalis Im = Längsmuskelschicht lobfr = Lohns frontalis lt = lentigene Zellen lyk = cephaler Lymphkörper lyst = Lymphstränge md mdggv mdl mdlcöl mes mpd msk mskl mst mv raxa mxaeöl mxaggv mxp mxpcöl mye n n. an nd neur Membrana dorsalis mandibulare Gangliengrube Mandibel mandibulares Cölomsäckchen Mesoderm Maxilliped, Giftfuss Muskel Mesodermzellen einer Muskelanlage Mittelstrang Membrana vcntralis, Yentralstreifen vordere Maxille Cölomsäckchen des vorderen Maxillar- segments Gangliengrube des vorderen Maxillar- segments hintere Maxille Cölomsäckchen des hinteren Maxillar- segments Mesenchymzelle Nerv Antennennerv dorsaler Nervenstrang Neuralstrang, Ganglienleiste nex = n. opt = n. pran = n. rec = n. töm = o = occ = om = ome = optp = ov = p = parc = pc = Pggv = pl = pm = pr = pran = praneöl = proct = proctl = prtm = pst = pvs = qva = qvp = qvx = rbd = res = r. em (r. dors) r. germ = rm = seh = schl segm smv splm st stern bindegewebige Scheide, Neurilemmä externnm Nervus opticus Präantennennerv Nervus recurrens Nervus To'mösvary Mundöffnung Aug-enzellen Membrana cuticularis externa oculi Bildungszellen der Augenmembran proximaler Teil des Nervus opticus Ovarium Pes, Extremität Paracyte Pericardialzelle Gangliengrube des Präantennensegments Plasmaschicht zwischen zwei Dotter- pvramiden Perikardialmembran Protoplasma präantennale Gliedmassenanlage präantennales Cölomsäckchen Proctodäum Lumen des Enddarms Muskelschicht des Enddarms Punktsubstanz Perivisceralsinus diaphragmaartige Grenzlamelle des Vor- derdarms diaphragmaartige Grenzlamelle des End- darms zerfallende Zellen der Grenzlamelle apikaler Teil der Retinazelle (Sehstäbch.) Receptaeula seminis , Ausführungsgänge derselben Regio embryonalis (dorsalis) Regio germinalis Ringmuskelschicht Schizocöl, primäre Leibeshöhle lateraler Blutsinus Segment, Metamer somatische Wand des Ursegments Muskelschicht des Mitteldarms, splanch- nisches Mesoderm Tracheenstigma Sternit, Bauchplatte 236 sternac sternl stm stom styl tels tend terg tergl test tm töm tömc tp tr accessorische Chitinplatte paarige (laterale) Sternitanlage Muskelschicht des Vorderdarms Stomatodäum Styli genitales Telson Chitinsehne Tergit, Rückenplatte paarige (laterale) Tergitanlage Hoden abgestossene Membran Tömösvarysches Organ Zellen des Tömösvaryschen Organs Tunica peritonealis Trachee usl usv vbl vml vmm vnip vsw vv lateraler Teil des Ursegments ventraler Teil des Ursegments Vasoblasten ventraler Longitudinalmuskel trichterförmige Erweiterung am vorderen Ende des Enddarms Vas Mal p igln viscerale Wand des Ursegments Vas ventrale ws = Querwulst am Vorderende des Telsons xsm = Zwischenstück, Proliferationszone xgl = Proliferationscentrum von (fanglienzellen yc =. im Zerfall begriffene Kerne des Dorsal- organs usd = dorsaler Teil des Ursegments zk = Kerne von Ersatzzellen (Stützzellen). Fig. 4- Fig. 5- Fig. 6. Fig. 7- Tafel I. Fig. i. Die ersten Blastodermzellen von Scolopendra cingulata in ihrer natürlichen Lagerung auf der Eioberfläche. Vergr. 300. Fig. 2. Bruchstück eines Eies von Scolopendra cingulata nach der Entstehung der Dotterpyramiden. Vergr. 47. Fig. 3. Aufsichtsbild einer Keimstelle von Scolopendra dalmatica. An der durch dunklere Färbung ausgezeichneten Keimstelle wandern zahlreiche Zellen ins Innere, deren Umrisse zum Teil noch erkennbar sind. In der Umgebung der Keimstelle breitet sich das Blastoderm aus, das aus flachen rundlichen oder polygonalen Zellen besteht, die aber in diesem Stadium noch nicht lückenlos zusammenschliessen. Bemerkenswert sind die zahlreichen Mitosen. Verg. 275. Ei von Scolopendra cingulata nach der Blastodermbildung. Vergr. 23. Ei von Scolopendra cingulata nach der Entstehung der Keimstelle. Vergr. 2;-,. Ei von Scolopendra cingulata mit junger Embryonalanlage. Vergr. 2^. Ei von Scolopendra cingulata mit nach vorn auswachsender Embryonalanlage. Vergr. 2^. Tafel II. Fig. 9 und 10 stellen Präparate dar, die in Chromsäure gehärtet wurden und bei auffallen- dem Lichte gesehen sind; Fig. 8, 11, 12 und 13 sind dagegen nach Präparaten gezeichnet, die nach Sublimatfixierung und Färbung- mittelst Karmin in Nelkenöl aufgehellt und bei durch- fallendem Lichte betrachtet wurden. Fig. 8. Junger in der Segmentierung begriffener Keimstreifen von Scolopendra cingulata. Eine An- zahl von Metameren ist bereits ziemlich deutlich abgegrenzt. Die noch etwas unregelmässigen und verschwommenen dunkleren Konturen zur Seite des hellen medianen Ventralstreifens werden durch das ungleichmässig verteilte, in der Tiefe gelegene aber durchschimmernde Mesoderm hervorgerufen. Vorn ist die Mundöffnung bereits angelegt. Vergr. 44. Fig. 9. Ausgewachsener Keimstreifen von Scolopendra cingulata während des Auseinanderweichens der lateralen Körperhälften. Vergr. 25. Fig. 10. Keimstreifen von Scolopendra cingulata nach dem Auftreten sämtlicher Rumpfsegmente. Die präantennalen Gliedmassen sind (pran) als quere, vor den Antennen gelegene wulstformige Verdickungen schon angedeutet. Vergr. ^^. Fig. 11. Kopf einer Embryonalanlage von Scolopendra cingulata. Die Antennenanlagen sind durch eine tiefe Furche von dem darauf folgenden Kopfabschnitt getrennt. In der Kieferregion ist das Mandibelsegment noch ziemlich undeutlich, während die beiden Muxillensegmente und das Segment der Maxillarfüsse bereits besser abgegrenzt sind. Vergr. 50. Fig. 1 2. Embryonalanlage von Scolopendra cingulata nach dem Auftreten der drei ersten Metameren. Der Vorderkörper ist noch nicht scharf gegen das umgebende Blastoderm abgesetzt. Das quere Band hinter der Mundöffnung wird durch das hindurchschimmernde Mesoderm veranlasst. Vergr. 46. Fig. 13. Kopf eines ausgebildeten Keimstreifens von Scolopendra cingulata. Vergr. 62. 238 Tafel III. Fig. ].). Yorderende eines jungen Embryos von Scolopendra cingulata am Anfang der zweiten Entwick- lungsperiode, von der Ventralseite gesehen. Die rechte Antenne ist entfernt, um das Rudi- ment der davor befindlichen in Rückbildung begriffenen Präantenne (pran) sichtbar zu machen, und um die Kieferanlagen zu zeigen. An der hinteren Maxille (mxp) ist der Eizahn sichtbar. p5= Extremität des 5. Rumpfsegments. gg\ri = Gangliongrube desselben Segments. Vergr. 50. Fig. 15. Transversalschnitt durch den Mitteldarm von Scolopendra dalmatica beim Übergang vom Fetus- stadium zum Adolescensstadium. Vergr. 195. Fig. 16. Hinterende eines kurz vor der ersten Häutung stehenden Embryos von Scolopendra cingulata, von der Ventralseite gesehen Die in diesem Stadium bereits etwas abgehobene embryonale Cuticula ist nicht abgebildet. Am Zwischenstück fehlen noch die Extremitätenanlagen, doch sind daselbst schon zwei Segmente (segm22, segm") angedeutet. Vergr. 50. Fig. 17. Vorderende desselben Embryos, welcher in Fig. 16 dargestellt ist. Die rechte Antenne ist abpräpariert. Man erkennt deutlich die zum Zwecke der bevorstehenden Häutung schon abgehobene Cuticula. an der die Eizähne der hinteren Maxillen sich befinden, p1 = Extremität des ersten Rumpfsegments. Vergr. 511. Fig. 18. Hinterende eines ausgewachsenen weiblichen Tiers von Scolopendra cingulata. Telson und Genitalregion sind etwas hervorgestülpt, bgl1 ~s = 1. — 3- Beinglied der 20. Rumpfextremität. stern'-0 *2 = Sternite des 20. — 22. Rumpfsegments. Vergr. 8. Fig. 19. Hinterende von Scolopendra cingulata gegen Ende des zweiten Embryonalstadiums, von der Ventralseite gesehen. Am Prägenitalsegment und Genitalsegment sind Extremitätenanlagen (p22 und p2S) entstanden. Es folgt hinten ein Querwulst (ws) und hierauf die beiden grossen Laminae adanales des Telsons. Die Gliederung der Rumpfbeine ist vollständig geworden. Man kann sich leicht überzeugen, dass das basale Glied der Endbeine dem ersten und zweiten Gliede der übrigen Rumpfextremitäten entspricht. Vergr. 40. Fig. 20. Hinterende eines ausgewachsenen Männchens von Scolopendra cingulata in lateraler Ansicht. Die ( tenitalregion mit Kopulationsanhang (hk), sowie das Telson befinden sich in weit vor- gestülptem Zustande, stern21 = Sternit des 21. Rumpfsegments, stern22 = Sternit des Prägenitalsegments. Vergr. 24. Fig. 21. Hinterende eines ausgewachsenen männlichen Tiers von Scolopendra cingulata. Telson und Genitalregion sind etwas hervorgestülpt, terg21 = ventralwärts umgeschlagener Seitenrand des 21. Tergits. stern20 22 = Sternite des 20. — 2:. Rumpfsegments. Vergr. 8. Fig. 2 . Ei von Scolopendra cingulata mit fertig ausgebildetem dorsal gekrümmten Keimstreifen, dessen Vorderende erkennbar ist. < >ben ist das vor dem Kopfe gelegene halbmondförmige Dorsalorgan (dorg) sichtbar, sowie einige sehr schwach ausgeprägte, gleichfalls bogenförmig gekrümmte falten des Blastoderms. Vergr. 25, Fig. 23. Ei von Scolopendra cingulata im Momente der ventralen Einkrümmung des Keimstreifens Ventral in der Äquatorialebene 1 t eine tiefe Furche durch das Einschneiden der Membrana ventralis in den Dotter entstanden. pu = Extremität des 1 \. Rumpfsegments. Vergr. 25. Fig. 24. Vorderende von Scolopendra cingulata beim Beginne des /weiten Embryonalstadiums, von der Ventralseite gesehen. Die linke Antenne ist entfernt. Die Kieferanlagen treten zur Bildung der Mundgliedmassen aneinander. In der Mitte der Sternite sieht man die Rumpfganglien hindurchschimmern, an17 = 17. Antennenglied, stern' : Sternit des \. Rumpfsegment. Vergr.60. Fig. 25. Von der lateralen Seite betrachtetes Ei ^on Scolopendra cingulata Etwas älteres Stadium als in Fig ■, Die Einkrümmung in den hotter hat sich soeben vollzogen. Medial von den Extremitätenhöckern die dunkler aussehenden Sternitanlagen (sternl8 = Sternitanlage . Rumpfsegments), lateral von ihnen die gleichfalls dunkel erscheinenden Tergitanlagen 2.19 (tergl10, tergl12 = Tergitanlagen des 10., 12. Rumpfsegments). Die Anjagen der Tergite und Sternite sind leider bei der Reproduktion der Zeichnung zu stark hervorgehoben worden. Vergr. 30. Tafel IV. Fig. 20. Hinterende eines noch nicht ganz ausgewachsenen Männchens von Scolopendra dalmatica, von der Ventralseite betrachtet. Das Telson ist weit vorg-estreckt. Vor demselben sind die hinteren Enden der beiden Genitalhöcker sichtbar. Die Zeichnung ist nach einem gefärbten aufgehellten Präparat angefertigt, es sind daher auch die Endabschnitte der Genitalwege (gdr, gdl) durch die dünne Haut des 21. Sternits (stern2') und des Prägenitalsternits (stern22 1 hindurch erkennbar. Vergr. 25. Fig'. 27. Die männlichen Geschlechtsorgane von Scolopendra cingulata in situ nach ihrer Freilegung von der Dorsalseite gesehen. Die accessorischen Genitaldrüsen sind aus dem Körper heraus- geschlagen, der Darmkanal hinter dem Arcus genitalis abgeschnitten, test1 = vorderstes Hodenpaar, genr' = vorderer enger Abschnitt der ausführenden Genitalröhre, genr2 = hinterer weiter, zur Aufnahme der Spermatophoren bestimmter Abschnitt der Genitalröhre, p20 = Extremität des 20. Rumpfsegments. Vergr. 2,5. Fig. 28. Die weiblichen Geschlechtsorgane von- Scolopendra cingulata. Hinsichtlich der Herstellung des Präparats gilt dasselbe wie für die vorige Figur. Vergr. 2,2. Fig. 2g. Hinterende eines Fetus von Scolopendra cingulata, von der Ventralseite gesehen. Das Sternit des Genitalsegments (stern23) ist im Begriffe in die Tiefe zu sinken und unter das prägeni- tale Sternit (stern22) zu rücken Das Telson steht noch frei vor. stern2" 2I = Sternit des 20. und 21. Rumpfsegments. bgl ' 8 = die auf einander folgenden 8 Beinglieder einer Rumpfextremität, von denen das Endglied mit einer chitinigen Klaue versehen ist. bas = Basalglied der Endbeine, welches die Coxaldrüsen enthält und daher wie mit Narben bedeckt aussieht. Vergr. .35. Fig. 30. Fetus von Scolopendra cingulata, der Mutter entnommen und von der rechten Seite gesehen. Die verhältnismässige Korpulenz des Tierchens erklärt sich durch den Umstand, dass in diesem Stadium der Mitteldarm noch mit Dotter prall gefüllt ist, terg1 = vorderste Rücken- platte (entstanden durch Verschmelzung der Tergite des 1. Rumpfsegments und des Maxilliped- segments). terg21 = Tergit des 21. Rumpfsegments. Vergr. 12 — 13. Fig. 31. Embryo von Scolopendra cingulata während der ersten Häutung- und gerade im Begriffe sich seiner Cuticula mit den Eizähnen (ez) und der Eischale zu entledigen. Die am Vorderende des Körpers befindliche vordere Hälfte der Eischale ist entfernt. Man erkennt die in viele Falten geworfene hintere Hälfte der Eischale (es), sowie die embryonale Cuticula (ch), die noch an der Antennenspitze haftet. Die Ziffern 3 -14 bezeichnen die Zahlen der (sechs) ersten stigmentragenden Rumpfsegmente. Vergr. 16. Tafel V. Fig. 32. Transversalschnitt durch die junge Embryonalanlage von Scolopendra cingulata zur Zeit der Mesodermbildung. Der Schnitt ist durch die vor der Keimstelle gelegene Körperregion geführt, de' = eine mehrkernige Dotterzelle. Vergr. 145. 240 Fig. ;.,. Sektor eines Radialschnitts durch das Ei von Scolopendra cingulata während der intratntellinen Scheidung der Furchungszellen. Zwei Dotterpyramiden (dp) sind ihrer ganzen Länge nach ge- troffen worden, zwischen ihnen sind die in centrifugaler Richtung wandernden Intercalarzellen (ic) sichtbar. In der centralen ungefurchten Dottermasse befinden sich einige centrale Fur- chungszellen, von denen links eine (cc1) in Teilung begriffen ist. Vergr. 145. Fig. 34. Schnitt durch die Keimstelle von Scolopendra cingulata während der circumpolaren Ein- wanderung, enc -mye1 = die noch in Ablösung" begriffenen Entodermzellen und Mesenchym- zellen. de1 = eine mehrkernige Dotterzelle. Vergr. 140. [Im Text pag. 72 ist zweimal irr- tümlich auf diese Figur statt auf Fig. 35 verwiesen worden]. Fig-. 35. Transversalschnitt durch den Keimstreifen von Scolopendra cingulata. Nur die linke Hälfte des Schnitts ist dargestellt. Das in den lateralen Körperhälften befindliche Mesoderm (mesi weist noch kein Cölom auf, ist aber schon .segmental verdickt. Das Entoderm (enc) besteht aus flachen Zellen. Vergr. 145. Fig'. 36. Transversalschnitt durch das Atrium genitale und die Genitalhöcker eines männlichen Fetus von Scolopendra cingulata. Zwischen den beiden Genitalhöckern (hk) ist der Canalis ej 'acu- ta /onus (jee) sichtbar. Vergr. 350. ¥\g. 37. Transversalschnitt durch das Atriuni genitale eines männlichen Fetus von Scolopendra cingulata. derselben Schnittserie angehörend wie Fig. 36, aber etwas weiter vorn befindlich. Die Ge- nitalampullen sind getroffen worden. Vergr. 350. Fig. 38. Schnitt durch den Dotter eines in der Furchung begriffenen Scolopendereies. Vergr. »10. Fig. 3g. Schnitt durch die Keimstelle von Scolopendra cingulata. An den einwandernden Zellen sind mehrere mitotische Teilungen zu erkennen. Der an der Keimstelle angrenzende Nahrungs- dotter (do1) ist in Auflösung begriffen. In der Umgebung der Keimstelle lösen sich aus dem Blastoderm (bld) einige isolierte Zellen ab (enc — mye), welche später teils zu Entodermzellen, teils zu Mesenchymzellen werden (circumpolare Einwanderung). Vergr. 145. Fig. 40. Transversalschnitt durch die linke Extremität (p) nebst anstossender grubenformiger Gang- lienanlage (ggv) eines Keimstreifs von Scolopendra cingulata. Der Schnitt ist durch eines der mittleren Rumpfsegmente geführt. Nur der laterale (cöl) und mediale (usv) Abschnitt des Cölomsäckchens sind dargestellt. Medial (an der Abbildung rechts) von der Ganglien- grube findet die Teilung einer Ektodermzelle statt (kk) zum Ersatz für die in die Tiefe rückenden neurogenen Zellen. Vergr. 270. Fig. 41. Transversalschnitt durch die vordere Partie des Atrium genitale eines männlichen Fetus von Scolopendra cingulata, derselben Schnittserie angehörend wie Fig. 36 und Fig 37. Diebeiden Paare accessorischer Drüsen sind angeschnitten worden. Vergr. 350. Fig. 42. Schnitt durch die Keimstelle von Scolopendra dalmaiica. Rechts von der Keimstelle ist die Grenze zweier Dotterpyramiden getroffen, an derselben steigen zwei Intercalarzellen (ic) zur Peripherie empor, do' = der an die Keimstelle angrenzende modifizierte Nahrungsdotter, in welchem einige zerstreut liegende Dotterzellen erkennbar sind. Vergr. 145. Fig. |,v Transversalschnitt durch ein mittleres Rumpfsegment eines jungen Keimstreifens von Scolo- pendra cingulata. Im Mesoderm sind die Ursegmente mit zunächst noch engem spaltförmigen Cölom entstanden. Vergr. 145. Fig. 11. Frontalschnitt durch die Genitalregion eines Embryos von Scolopendra dalmatica (erstes Embryo- nalstadium). Bemerkenswert ist der ampullenartige Fortsatz (amp) desGenitalcöloms. Vergr. 195. Fig. i.v Transversalschnitt durch ein mittleres Rumpfsegment von Scolopendra cingulata. etwas älteres Stadium als in Fig. 14. Mit der Entwicklung der Extremitäten h.it sich das Cölom erweitert und lässt die drei charakteri itisi hen Abschnitte (usv, usl, usd) unterscheiden. Aus der vis- ceralen 1 rsegmentwand trennen sich Zellen ab (splm), welche später zur Muscitlaris des Mitteldarms werden. An der linken Seite der Figur ist oberhalb des Cölomsäckchens in der Dottersubstanz ein < hromatinhaufen bemerkbar, der durch Zerfall einer Dotterzelle entstanden ist Die lateralen Blutsinus (schl) beginnen aufzutreten. Vergr. 145. 241 Tafel VI. Fig. 46. Paramedianer Sagittalschnitt durch den präoralen Kopfteil (ceph) nebst den vordersten sechs Metameren eines ausgebildeten Keimstreifs von Scolopendra cingulata. Dasselbe Stadium wie in Fig. 1 3. Bemerkenswert ist die Ausdehnung der präantennalen Cölomsäckchen (prancöl), welche bis in den präoralen Teil reichen. Auch im Intercalarsegmente findet sich ein kleines Paar von Mesodermsäckchen (icöl) mit sehr engem Cölom vor. Die Kerne der Dotterzellen sind zum Teil schon erheblich vergrössert. Vergr. 200. Fig. 47. Transversalschnitt durch den Kopf eines Embryos von Scolopendra cingulata während des ersten Embryonalstadiums. Der Schnitt ist durch den hinteren Teil des Antennensegments geführt worden und zeigt namentlich den paarigen cephalen Lymphkörper (lyk), sowie die paarigen Sehneneinstülpungen (tend) für die Antennenmuskeln. Vergr. 1 45. Fig. 48. Transversalschnitt durch das Hinterende von Scolopendra cingulata unmittelbar nach der Ein- krümmung des Keimstreifens in den Dotter (Beginn des ersten Embryonalstadiums). Ge- troffen sind der proximale Teil des Enddarms (proctl) mit der angrenzenden eingebogenen Entodermscheibe (end), das Cölom (cöP1) des 2 1. Rumpfsegments mit der Basis der Endbeine, das zum 22. Cölomsäckchenpaar gehörende Mesoderm (mes22), sowie das ventral vom Procto- däum befindliche verdickte Ektoderm des Telsons. enc1 = Anhäufung von Entodermzellen. Vergr. 170. Fig. 49. Transversalschnitt durch Telson und Afteröffnung eines Keimstreifens von Scolopendra cin- gulata. Das Proctodäum ist längs getroffen worden. Vergr. 145. Fig. 50. Linke Hälfte eines Transversalschnitts durch ein mittleres Rumpfsegment von Scolopendra cingulata im ersten Embryonalstadium. Die Umwachsung des Nahrungsdotters geht vor sich. Der laterale (pedale) Teil der Ursegmente ist aufgelöst, man bemerkt dort nur einige Muskel- gruppen (mskl). Das Cölom (cöl1) des an seinem dorsalen Ende erweiterten (geöl) dorsalen Ursegmentteils und das Cölom (cöl2) des ventralen Ursegmentteils (usv) sind noch erhalten, aber bereits stark verengt. Der Schnitt ist nicht durch die Mitte des Segments geführt, so dass die Gangliengrube nicht getroffen wurde. Auch die Extremität ist nicht in ihrer ganzen Länge angeschnitten, es ist daher die Einstülpung der in die Extremität einwuchernden Sehnen- anlage (tend) ebenfalls nicht erkennbar. Vergr. 116. Fig. 51. Transversalschnitt durch die linke Körperhälfte eines soeben in den Dotter eingekrümmten Keimstreifens von Scolopendra cingulata. Von der Wandung des Cölomsäckchens trennen sich verschiedene Zellengruppen ab, die sich später zu den Körpermuskeln umgestalten. Der laterale Blutsinus (schl) ist erheblich erweitert. Medial von der Extremitätenbasis legt sich mittelst einer centripetalen Wucherung (ggv) das Bauchganglion an. Vergr. 150. Fig. 52. Transversalschnitt durch den präoralen Teil eines Keimstreifens von Scolopendra cingulata. Aus der Region des Clypeus haben sich die Ganglienzellen des Archicerebrums losgelöst und sind in ziemlich regelmässigen Vertikalreihen in das Innere gelangt. In der Median- linie (ew) findet noch eine Einwanderung statt, lateral ist dagegen schon die Abtrennung der Ganglienzellen (arch) von der oberflächlichen zur Hypodermis (hyp) werdenden Ektoderm- schicht vollzogen. Am proximalen Rande der Ganglienzellenschicht (unten) ist bereits Punkt- substanz erkennbar. Lateral neben dem Clypeus sind die medialen Hirngruben (ggvm) an- geschnitten. Vergr. 145. Fig. 53. Transversalschnitt durch das Dorsalorgan von Scolopendra cingulata. Dasselbe Stadium wie in Fig. 22. yc = die degenerierenden Kerne der Blastodermzellen in den verschiedensten Phasen der Auflösung, ek = Kerne normaler Ektodermzellen (Blastodermzellen). Vergr. 116. Zoologica. Heft 33. 3) 242 Tafel VII. Fig. 54. Transversalschnitt durch das Atrium genitale eines jungen, noch nicht geschlechtsreifen etwa 30 — 35 mm langen Weibchens von Scolopendra dalmatica. Diebeiden Genitalhöcker und die Mündung des hinteren accessorischen Drüsenpaars sind getroffen, ise = Intersegmentalraum zwischen dem prägenitalen Sternit und dem Sternit des 21. Rumpfsegments. Vergr. 195. Fig. 55. Transversalschnitt durch Herz, Genitalanlage und dorsale Darmwand von Scolopendra cingulata während der Übergangszeit vom ersten zum zweiten Embryonalstadium. Das (nicht durch Buchstaben bezeichnete) paarige dorsale Aufhängeband des Herzens ist noch sehr kurz. Zwischen den Perikardialzellen (pc) und den Fettkörperzellen sind noch keine histologischen Unterschiede zu bemerken. Die beiden Genitalanlagen, welche durch ihr enges Lumen (gcöl) und die das letztere begrenzenden grossen Genitalepithelzellen ausgezeichnet sind , stehen kurz vor ihrer medianen Verschmelzung. Vergr. 220. Fig. 56. Transversalschnitt durch das Atrium genitale eines jungen Weibchens von Scolopendra dal- matica, derselben Serie wie Fig. 54 angehörend, jedoch etwas weiter vorn. Die Mündungen der Receptacula seminis sind getroffen worden. Vergr. 195. l7ig- 57- Transversalschnitt aus derselben Serie wie Fig. 54 und Fig. 56, aber noch etwas weiter vorn entnommen. Die Mündung der paarigen Genitalgänge (gd) in das mit Chitin ausgekleidete Atrium genitale (ag) ist zu sehen. Vergr. 195. Fig. 58. Sagittalschnitt durch die UebergangssteUe vom Mitteldarm zum Enddarm eines Fetus von Scolopendra cingulata. Dorsal ist die Genitalanlage (gen) angeschnitten worden. Das Ento- dermepithel des Mitteldarms ist in der Regeneration begriffen. * Zahlreiche Zellen werden aus- gestossen (enxk) und gehen zu Grunde- Mitosen (kk) zum Ersatz für die atrophierenden Zellkerne sind an mehreren Stellen erkennbar. Der Dotter (der Einfachheit halber wieder nur durch einen gelben Farbenton angegeben) enthält in diesem Stadium fast gar kein Fett mehr und besteht nur noch aus kleinen in der Auflösung begriffenen Kugeln und Ballen. Im vorderen Abschnitt des Enddarms treten in der Epithelschicht einige grosse Drüsenzellen (dre) hervor. Vergr. 145. 1 ig. 59. Transversalschnitt aus derselben Serie wie die Fig. 54, 56 und 57, jedoch noch weiter vorn befindlich, als der in letztgenannten Figur dargestellte Schnitt. Das Atrium genitale ist ver- schwunden, an seiner Stelle ist der gemeinsame Endabschnitt (gdm) der mesodermalen Genital- gänge getroffen. Vergr. 195. Fig. 60. Transversalschnitt durch Herz, Genitalanlage und dorsale Darmwand eines jugendlichen, im ersten Embryonalstadium befindlichen, Embryos von Scolopendra dalmatica. Die grossen, zur Bildung der Ringmuskelschicht bestimmten C'ardioblasten (ebl) haben sich schon dorsal, aber noch nicht ventral vereinigt. In der dorsalen Medianlinie lösen sich aus dem Ektoderm kleinere Zellen los (nd), welche später zu den Ganglienzellen des dorsalen Nervenstrangs werden. Ventral neben dem Herzen bemerkt man als Reste der dorsalen Ursegmentteile das paarige Genitalcölom (gcöl). Die Entodermzellen ienc) beginnen Dotterpartikel in ihren Plasmakörper autzunehmen. Vergr. 360. Fig. 61. Paramedianer Sagittalschnitt durch die vordere Kopfpartie eines Keimstreifens von Sc< pemlra cingulata. Das Stomatodäum (stom) ist nur tangential angeschnitten worden. Die Ablösung des Archicerebrums von dem clypealen Ektoderm ist noch im Gange. Unterhalb von den schon mit Punktsubstanz (pst) versehenen Ganglienzellen des Archicerebrums er- kennt man die von der medialen Hirngrube aus einwachsende Lamina dorsalis cerebri (lambd). Vom Cölomsäckchen des Präantennensegments ist nur der vorderste I eil (praneöl) sichtbar. Vergr. [45. 243 — Tafel VIII. Fig. 62. Schnitt durch das Tömösvarysche Organ eines ausgewachsenen Individuums von Scolopendra dalmatica, entnommen aus einer Serie von Transversalschnitten durch den Kopf des Tiers. In der Nachbarschaft des Organs ist einer der vier Nervi optici (n. opt) getroffen. Vergr. 270. Fig. 63. Radialschnitt durch das Blastoderm von Scolopendra cingulata an der ventralen Seite des Eies in der Nähe der Keimstelle. Der Spaltraum zwischen Dotter (do) und Blastoderm (bld) ist künstlich und durch die Konservierung entstanden. Aus dem Blastoderm lösen sich Zellen ab (de1 und de2), wandern in den Dotter und werden zu Dotterzellen (de). Vergr. 350. Fig. 64. Schnitt durch eine Augenanlage von Scolopendra cingulata am Ende des ersten Embryonal- stadiums. Die erste Cuticula (eh) ist bereits abgehoben. Links ist eine lentigene Zelle in Teilung begriffen, xgl = Proliferationscentrum von Ganglienzellen für das Ganglion opticum Der Pfeil zeigt die Wachstumsrichtung dieses Ganglions an. Vergr. 750. Fig. 65. Transversalschnitt durch den Kopf von Scolopendra cingulata gegen Ende des ersten Em- bryonalstadiums. Der Schnitt ist in der Höhe des Procerebrums und Mesocerebrums geführt, so dass ausser den Antennen auch der Ursprung des Antennennervs (n. an) getroffen worden ist. Lateral von den Lobi frontales sind die Einwucherungsstellen zu erkennen, welche das zur Bildung der Tömösvaryschen Organe erforderliche Zellmaterial liefern. Die Laminae dorsales (lambd) heben sich noch ziemlich deutlich vom Vorderhirn ab. Bemerkenswert sind an ihnen, wie auch an der Ventralseite des Deuterocerebrums die zahlreichen kleinen Proli- ferationsherde (xgl) für neue Ganglienzellen. In dem zwischen Vorderhirn und Ganglion frontale befindlichen Hirnkanal (forc) ist der Querschnitt durch die Aorta anterior (Arteria cephalica) zu sehen. Vergr. 120. Fig. 66. Transversalschnitt durch den Rumpfteil eines Fetus von Scolopendra cingulata. Da der Schnitt fast genau intersegmental gelegt ist, so sind vom Bauchmark nur die beiden Konnektive (conn) getroffen. Neben dem Ventralgefäss zeigen sich zwei Lateralgefässe, deren Abgangs- stelle vom Ventralgefäss jedoch nicht sichtbar ist. Im Innern des Herzens finden sich einige Blutzellen vor, von den letzteren ist eine grosse Zahl aber namentlich in dem weiten Peri- visceralsinus (pvs) enthalten. An der Genitalanlage sind eine innere das Lumen begrenzende Schicht von Genitalepithelzellen und eine äussere mehrschichtige Muskellage zu unterscheiden. Im Darmlumen lassen sich nur noch spärliche Reste vom Nahrungsdotter nachweisen. Die Epithelschicht des Darms wird von hohen, gruppenweis beisammenliegenden Entodermzellen gebildet, in deren proximalen Teilen ausser einigen degenerierenden Zellkernen auch links eine Mitose erkennbar ist. Vergr. 90. Fig. 66 A. Zerfallende Entodermzellen aus dem Lumen des Mitteldarms eines Fetus von Scolopendra cingulata. Das Zellplasma (pr) ist zusammengeflossen und von Vakuolen durchsetzt, die Kerne (enxk) sind in Auflösung begriffen, zum Teil sind von ihnen nur noch einige Chromatin- reste im Plasma zu erkennen. Vergr. 745. Fig. 67. Auge eines ausgewachsenen Individuums von Scolopendra dalmatica. Die Abbildung zeigt einen senkrecht zur Augenachse geführten Schnitt, ist aber nach mehreren Schnitten kom- biniert. An der linken Seite der Figur ist das Pigment nicht eingezeichnet, rechts ist es nach einem nicht entpigmentierten Schnitt angegeben, n.opt1 = die becherförmige distale Endausbreitung des Nervus opticus, ch1 3 = die drei Schichten der Chitincuticula. Vergr. 355. Fig. 67 A. Transversalschnitt durch eine Anzahl von Stäbchen eines Auges von Scolopendra dalmatica im ausgebildeten Zustande. Homog. Immersion. Vergr. 780. Fig. 68. Transversalschnitt durch die linke Ganglienanlage eines Rumpfsegments von Scolopendra cingulata im ersten Embryonalstadium. Die Gangliengrube (ggv) steht gerade im Begriffe, — 244 — sich von der Hypodermis (mv) abzulösen. Oberhalb der Ganglienanlage ist der mediale Teil des ventralen Ursegmentabschnitts (cöl) zu erkennen. Vergr. 360. Fig. 69. Transversalschnitt durch die Anlage eines Rumpfganglions von Scolopendra dalmatica während des ersten Embryonalstadiums. Die paarigen Mittelstranganlagen sind in der ventralen Median- linie aufeinander getroffen, haben sich dort vereinigt („Ventralorgan" mst) und ihre definitive Ablösung von der Hypodermis steht unmittelbar bevor. Die zipfelförmige Verlängerung (n) an der dorsalen Seite der rechten Ganglienhälfte ist der Ansatz eines Lateralnervs. Die beiden zipfelförmigen Fortsätze an der medialen Seite der genannten Ganglienhälfte sind wahrscheinlich nur bei der Ablösung der Gangliengrube von der Hypodermis entstanden und dürften wohl später wieder verschwinden. Vergr. 195. Fig. 70. Transversalschnitt, welcher die linke Ganglienanlage eines Rumpfsegments beim Keimstreifen von Scolopendra cingulata zeigt. Der Schnitt ist durch den hinteren Segmentrand geführt, die Extremität (p) ist nur angeschnitten, vom Cölomsäckchen ist nur ein Teil des Dissepiments (mes) zu sehen. Der Mittelstrang (mst) !st in der Ablösung von der Hypodermis begriffen. hyp1 = fadenförmig ausgezogene Entodermzellen, welche allmählich den Zusammenhang mit den tiefer gelegenen Mittelstrangzellen aufgeben. hypa = ebensolche Zellen, welche den bis- herigen Kontakt mit den Zellen der Mesodermschicht verlieren. Vergr. 350. Zi lologi XXXIII ■i; fk bld • S ( '/ Si £ '■' B :■■ S , ■ / ; i "... ■. : 8 • 8 •'»♦£ " ' .- " I ' f. 6 ■ . Zoologica Heft JOC bld bld bld y lab 0 10. mdl mxp mpd mdl mxp — mpd- - i :' - - 21 ! bld bld /." -■■ ■ ■"' ' ■'■■S-&M:'-'--'- -:;';:;-S;|;: <<« ' '.' ■'^Kl' ■•■<.'•:■■.•;■-■;-, • ■ ■■mdi ■' ';'••.'•:#& ■ - HIV ■■■ i.-.-ii^iÄi-- Itpr ■ "v"' /,« ■':■■■:■■■;■■■ im mdgqv las /.-> ■ ' . .. ■'■.'• ■ * ■ 1 - 19. >-, Ulli 5? I''" 16. ggv gql U lab null ch 20 2', segm- tels scqm' segm coxl ii tels < <./'//.• siana: stem-' chip Iah o dilti! ■hk mxp- \ '■*J I las in dl - J hyph coxl ■'.', >/,//'- Zo< »1 Heft XXXIII. 26. i 30. .\7 "^ Taf. IV 28 lamceph 29. Stern '■ft Stern" y bai f\ stem ' 31 h.ii7 . ■■■■■:■■■ -.-■■••■' • •.-.- l'lr ■ 9 - Vi cöl mskl ■ cnc-myc de :. . 56. ,uii/i ■ ■ ■•■ ■ : " / ■■"'■ - - . '.■■■....■■•. . ■ . . ■ • • '// •• ■ ■ -y . : -. - ar/ip :■ Ulli splm aplm sdtl Vi" [eft xxxiü. 'iit blc iiiui i 1 \ . ■ . ■ ■ ■ ' ■ . - """■■'•'•'■ :.■■•■.■■• •;;:-'--v.v.:':;v:;. ... /!//< //," -- • :■: ■ proctl ..-:•■■ ■:.- ■■•■ *#• ■-^■: -.-.. . /■'■.'•.' '"'-.'v ::-.';':'' ■;.-':' ;.-. ■ •■:-.■■ -■•■•'' .-,'./ ,***■ ■ . ■ • V -. ■ •". - • •* ■■.:•:••-' hi//' :■':> ' ■•.'•■■- • : '-■■:■.. - ■ .* ■. ■ . ■ ■ . ■ "' 50. ■:■■. ■ ■■• :- ■•.'.' .•.-■*-. /' • - Zo Hefi XXXIII. ■■'■<:■■■■■■-' ■ l -. .' -. -- : ■ •■..••,..-.;....: • ; \ \ SW ...,;/ i :• Cv'/v-'J •.',•<■.*" ,';. i ■; ; ----:- \ .............. . -, . •■. •• •-. • ■ ^ ** _ ~~- - ^^ ■ •■ : ■ '.'•/ '-:.^\ =•^0 .- - • , v . • -: ■ •. y ■ '•. • •, - ■ - : • , • • ' i • ' i ■ i ' t , ' } ■ \.-~ -•- '". II 2 > '-_ .- - - . •.. :-., ..•'"'■ ; , .: ■ j .; / ' ■ . ■ ■ . ' ,..splm ~>S. ,. .•••••■ '•••:":;.: ::'■••.; ■ gep - gm .'-.' '■■::l'\:-:-v;: ;.". ■ ,■.■■■■■:■.■■•■■■:■,■■ qvx 61 pran sto'm pst lairibd prcmcöl fk gd - ' — — ^ ^ ■'-'■: >',•% "- ,-■; £.'• •:.•• • . ■ . .: -- fii ' ,-. . . • • ■ .-- ■-. -. : • \ i'i ii. < ,.■ - Vi' ..' i - \ V * i XXXIII. ■ • ■ ■ ■' - 1 ■; * ■: ;. ''■:■:■: - . ■■ ■ . , ahn ■ . ■V "... • ■ ••■•■ ' I ,v;;' :'". •■■■■ __ - 1 ./■ 1 1 6? \ \ , 'o© ':.-■ . ZOOLOGICA. Original- Abhandlungen aus dem Gesammtgelnete der Zoologie. Herausgegeben von Dr. Carl Chun in Leipzig. -» — ■** o- Heft 33. -L Dreizehnter Band. Zweite und dritte Lieferung. Inhalt: R. Heymous, Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. -I Mit # Tafeln. STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. 1901. J — v Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte der Zoologica: lieft 1. Cbnil, C, Die pelagische Thierwelt in grösseren Meerestiefen und ihre Beziehungen zu der Oberflächenfauna. Mit 5 färb. Doppeltafeln. 1888. 20,—. • „ 2. Mrnbell, Ad., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des Rübenneraatoden Heterodera Schachtii Schmidt. Mit 2 z. Th. färb. Tafeln. 1888. 10,—. „ 3. Vnnhüffeu, E., Untersuchungen über semäostome und rhizostome Medusen. Mit 6 färb. Tafeln und 1 Karte. 1889. 24,—. „ 4. Heckert, G. A., Lencochloridium Paradoxum. Monograph. Darstellung der Entwicklungs- und Lebensgeschichte des Distomnm maorostomum. Mit 4 z. Th. färb. Tafeln. 1889. 20, — . r 5. Schewiakoff, TV., Beiträge zur Kenntnis der holotrichen Ciliaten. Mit 7 färb. Tafeln. 1889. 32, — . „ 6. liraem, Fr., Untersuchungen über die Btyozoen des süssen Wassers. Mit 15 z. Th. färb. Tafeln und zahlr. Hlustr. im Text. 1890. 80,—. „ 7. Kaiser, .loh., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Acantocephalen. 2 Theile. Mit 10 Doppeltafeln. 1891—92. 92,—. „ 8. Haase, E., Untersuchungen über die Mimicry auf Grundlagen eines natürlichen Systems der Papilioniden. 2 Bände. Mit 14 färb, nach der Natur gezeichn. u. lithogr. Tafeln. 1891—92. 90,—. „ 9. Herbst, C, Beiträge zur Kenntnis der Chilopoden. Mit 5 Doppeltafeln. 1891. 24, — . „ 10. Le ichmann, G„ Beiträge zur Naturgeschichte der Isopoden. Mit 8 Tafeln. 1891. 24, — . „ 11. Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswasser - Copepoden. I. Cyclopidae. Mit 8 z. Th. färb. Tafeln und 3 Illustr. im Texte. 1892. 54,—. r 12. Frenzel, Joh., Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. I. Die Protozoen. I. Lfg. 1 — 4. Mit 10 farbigen Tafeln. 1892. 56,—. - 13. Kohl, C, Rudimentäre Wirbelthieraugen. I. Mit 9 färb. Doppeltafeln. 1892. 73,—. „ 14. Kohl, C, Rudimentäre Wirbelthieraugen. II. Mit 6 färb. Doppeltafeln. 1893. 62,—. „ 14N. Kohl, C, Rudimentäre Wirbelthieraugen. Nachtrag. 1895. 12, — . „ 15. Schmell, 0., Deutschlands freilebende Süsswassercopepoden. II. Harpacticidae. Mit 8 z. Th. färb. Taf. und Illustr. im Texte. 1893. 40,—. „ l(i. Looss, A., Die Distomen unserer Fische und Frösche. Neue Untersuchungen über Bau und Entwicklung des Distomenkörpers. Mit 9 färb. Doppeltafeln. 1894. 82, — . „ 17. Liehe, W., Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Sängethiere, zugleich ein Beitrag zur Stammes- geschichte dieser Thiergruppe. I. Ontogenie. Mit 19 Tafeln und 20 Textfiguren. 1895. 64, — . „ 18. Nagel, W. A., Vergleichend physiologische und anatomische Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmacks- sinn und ihre Organe mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. Mit 7 z. Th. färb. Tafeln. 1894. 42,—. , 19. Cliun, C, Atlantis. Biologische Studien über pelagische Organismen. Mit 12 Doppeltafeln und 8 Tafeln. 1896. 128, — . „ 20. Zoologische Ergebnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde in Berlin ausgesandten Grünlandsexpedition. 1) Dr. E. Vanhöffen: Untersuchungen über Arachnactis albida Sars. 2) Derselbe: die grönländischen Cteno- phoren. Mit 1 Tafel. 7, — . 3) Dr. H. Lohmann: Die Appendikularion der Expedition. Mit 1 Tafel. 4) Prof. Dr. K. Brandt: Die Tintinnen. Mit 1 Tafel. Zusammen 12, — . 5) Dr. H. Lenz: grönländische Spinnen. Mit 9 Holzschnitten. 6) Dr. Krämer: grönländische Milben. Mit 3 Holzschnitten. 7) Dr. Sommer: drei Grönländerschädel. Mit 1 Tafel. 9,—. 8) E. Rübsamen, Mycetophiliden etc. Mit 2 Tafeln. 9) W. Mi- ehaolsen, Grünländische Anneliden. 12, — . „ 21. Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. III. Centropagidae. Mit 12 z. Th. färb. Tafeln und Illustrationen im Text. 1896. 50, — . , 21 N. Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswasscr-Copepoden. Nachtrag zu den Familien der Cyclopiden and Centropagiden. Mit 2 Tafeln. 1898. 12,—. , 22. Piersig, It., Deutschlands Hydrachniden. Complet. Mit 51 z. Th. färb. Tafeln. 132,—. „ 23. liraem, F., Die geschlechtliche Entwicklung von Plumatella fungosa. Mit 8 Tafeln. 1897. 36,—. „ 24. Thiele, J., Studien über pazif jcn. Mit 6 Doppel- «ml 2 einf. Tafeln. 1898. 32, — . , 25. Stoller, J. II., On the or ipiration of the oniseidae. 1899. Mit 2 Tafeln. 7, — . „ 26. Wasmann, E., S. ,1., Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 1899. Mit II Taf ein, 16,—. „ 27. Pagenstecher, ('., D falter. Mit 2 col. Taf. 1899, 28.—. „ 28. Miltz. ()., Das Auge der Polyphemiden. Mit 4 eolor. Tafeln. 1899. 18,—. , 29. Pagenstecher, <'.. Die Lepidopterenfauna des Bismarck-Archipels. II. Die Nachtfalter, Mit 2 color, Tafeln, 0. 38,—. „ 30. Müller, <;. W., Deutschlands SuMwaeser-Ostracoden. Mit 21 Tafeln. I9u0. on.— . „ 31. Michaelsen, W.. Die holosomen Asoidien des magalhaaasisch-sttdgeorgisohen Gebietes. Mit 3 Tafoln. 1900. 24, — . „ '-',2. Handrick, K., Zur Kenntnis iles Nervensystems and der Leuohtorgane »on Argyropeleous hemiKymnus. Mit afein. 1901. 28,—. S. - r~ ~~\ ZOOLOGICA. Original- Abhandlungen aus dem Gresammtgebiete der Zoologie. Herausgegeben von Dr. Carl Chun in Leipzig. Heft 33. /T = Dreizehnter Band. Zweite und -dritte Lieferung. Inhalt : R. Ileymons, Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. _^ Mit 8 Tafeln. ^Mm>^ K STUTTGART. Verlag von Erwin Nägele. 1901. J «: s~ "V Heft 1. 5. G. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 14 N 15. 16. 17. 18. » 20. . 21. 21N » 22. T) 23. » 24. » 25. r> 28. n 27. n 28. l » 3D. » 31. » 32. Verzeichnis der bisher erschienenen Hefte der Zoologica: Chnn, C, Die pelagische Thierwelt in grösseren Meerestiefen und ihre Beziehungen zu der Oberflächenfauna. Mit 5 färb. Doppeltafeln. 1888. 20,—. Strnbell, Ad., Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung des Rübennematoden Heterodera Schachtii Schmidt. Mit 2 z. Th. färb. Tafeln. 1888. 10,—. Vanhöffen, E., Untersuchungen über semäostome und rhizostome Medusen. Mit G färb. Tafeln und 1 Karte. 1889. 24,—. Heckert, G. A., Lencochloridium Paradoxum. Monograph. Darstellung der Entwicklungs- und Lebensgeschichte des Distomuni maorostomum. Mit 4 z. Th. färb. Tafeln. 1889. 20, — . Schewiakoff, W., Beiträge zur Kenntnis der holotrichen Ciliaten. Mit 7 färb. Tafeln. 1889. 32, — . Braem, Fr., Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers. Mit 15 z. Th. färb. Tafeln und zahlr. IUustr. im Text. 1890. 80,—. Kaiser, Joh., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Acantocephalen. 2 Theile. Mit 10 Doppeltafeln. 1891—92. 92,—. Haase, E., Untersuchungen über die Mimicry auf Grundlagen eines natürlichen Systems der Papilioniden. 2 Bände. Mit 14 färb, nach der Natur gezeichn. u. lithogr. Tafeln. 1891—92. 90,—. Herbst, C, Beiträge znr Kenntnis der Chilopoden. Mit 5 Doppeltafeln. 1891. 24, — . Li'ichmanu, G„ Beiträge zur Naturgeschichte der Isopoden. Mit 8 Tafeln. 1891. 24, — . Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswasser - Copepoden. I. Cyclopidae. Mit 8 z. Th. färb. Tafeln und 3 IUustr. im Texte. 1892. 54,—. Frenzel, Joh., Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. I. Die Protozoen. I. Lfg. 1 — 4. Mit 10 farbigen Tafeln. 1892. 56,—. Kohl, C., Rudimentäre AVirbelthieraugen. I. Mit 9 färb. Doppeltafeln. 1892. 73,—. Kohl, C«, Rudimentäre Wirbelthieraugen. II. Mit 6 färb. Doppeltafeln. 1893. 62, — . Kohl, Ca, Rudimentäre Wirbelthieraugen. Nachtrag. 1895. 12, — . Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswassercopepoden. II. Harpacticidae. Mit 8 z. Th. färb. Taf. und IUustr. im Texte. 1893. 40,—. Looss, A., Die Distomen unserer Fische und Frösche. Neue Untersuchungen über Bau und Entwicklung des Distomenkörpers. Mit 9 färb. Doppeltafeln. 1894. 82, — . Leche, W., Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der Säugethiere, zugleich ein Beitrag zur Stammes- geschichte dieser Thiergruppe. I. Ontogenie. Mit 19 Tafeln und 20 Textfiguren. 1895. 64, — . Nagel, W. A., Vergleichend physiologische und anatomische Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmacks- sinn und ihre Organe mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinnesphysiologie. Mit 7 z. Th. färb. Tafeln. 1894. 42,—. Chun, C, Atlantis. Biologische Studien über pelagische Organismen. Mit 12 Doppeltafeln und 8 Tafeln. 1896. 128, — . Zoologische Ergehnisse der von der Gesellschaft für Erdkunde in Berlin ausgesandten Grönlandsexpedition. 1) Dr. E. Vanhöffen : Untersuchungen über Arachnactis albida Sars. 2) Derselbe: die grünländischen Cteno- phoren. Mit 1 Tafel. 7, — . 3) Dr. H. Lohmann: Die Appendikularien der Expedition. Mit 1 Tafel. 4) Prof. Dr. K. Brandt: Die Tintinnen. Mit 1 Tafel. Zusammen 12, — . 5) Dr. H. Lenz: grönländische Spinnen. Mit 9 Holzschnitten. 6) Dr. Kramer: grönländische Milben. Mit 3 Holzschnitten. 7) Dr. Sommer: drei Grönländerschädel. Mit 1 Tafel. 9, — . 8) E. Rübsamen, Mycetophiliden etc, Mit 2 Tafeln. 9) AV .Mi- chaelsen, Grönländiscne Anneliden. 12, — . Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. III. Centropagidae. Mit 12 z. Th. färb. Tafeln und Illustrationen im Text. 1896. 50, — . . Schmeil, 0., Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. Nachtrag zu den Familien der Cyclopiden und Centropagiden. Mit 2 Tafeln. 1898. 12,—. Plerslg, It., Deutschlands Hydrachniden. Oomplet. Mit 51 z. Th. färb. Tafeln. 132,—. liraein, F., Die geschlechtliche Entwicklung von Plumatclla fnngosa. Mit 8 Tafeln. 1897. 36,—. Thiele, J., Studien über pazifische Spongien. Mit 6 Doppel- und 2 c.inf. Tafeln. 1898. :!2, — . Stoller, J. II., On the organs of respiration of the oni'scidae. 1899. Mit 2 Tafeln. 7, — . »nsmann, E., S. J., Die psychischen Fähigkeiten det Ameisen. 1899. Mit :; Tafeln. 16,—. Pagenstecher, C., Die Lepidopteren I Die Tagfalter. Mit 2 col. Taf. 1899. 28.—. Mutz, 0., Das Auge der Polyphemiden. Mit 4 color. Tafeln. 1899. 18,—. Pagenstecher, ('.. Die Lepidopterenfauna des Bismarck-Archipels. II. 1 >ie Nachtfalter. Mit 2 color, Tafeln, 1900. 38,—. Müller. (J. \\\. Deal c-Ostracoden. Mit 21 Tafeln. 1900. 60.—. Michaelsen, AV.. Die holosomen Ascidien des magalhaensisch-.x Tafeln. 1900. 24, — . Handrick, K., Zur K.eiu Nervensystems und der Li yropeleoas hemigymnus. 6 Tafeln. 1901. 28,—. "l r SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES in im iiiii im um 3 9088 00047 7216