ESCHERICH DIE PORSTINSEKTEN MITTELEUROPAS DRITTER BAND VERLAG PAUL PAREY BERLIN ÜIIjp ®. 1. Bill ICtbrarg ^nrtlt (Earoltua ^late (Toüpap SB761 e8 V.3 NORTH CAROLINA STATE UNIVERSITYL This book is due on the date indicated below and is subject to a fine of FIVE CENTS a day thereafter. ^^ 1 8 ]qjr Die Forstinsekten Mitteleuropas Ein Lehr- und Handbuch K. Escherich, Dr. med. et phil., o. ö. Professor an der Universität München. Dritter Band. Spezieller Teil. Zweite Abteilung. Lepidopteroidea: Die „Schnabelhafte" (Panorpa tae); die „Köcher- fliegen" (Trichoptera); die „Schmetterlinge" I (Lepidoptera I): Allgemeines, Kleinschmetterlinge, Spanner und Eulen. Mit 605 Textabbildungen und 14 Farbendrucktafeln. BERLIN Verlagsbuchhandlung Paul Parey Verlag fUr Landwirtschaft, Gartenbau und Forstwesen SWll. Hedemannstraße 28U.29 193L Als Neuauflage von Judeich -Witsche, Lehrbuch der mitteleuropäischen Forstinsektenkunde bearbeitet. ALLE EECHTE, AUCH DAS DER L'BERSETZUNG, VORBEHALTEN. PEINTED m GERMANY. COPYRIGHT BY PAUL PAREY, BERLIN 1981. ANHALTISCHE BUCHDRUCKEEEI GUTENBERG GUSTAV ZICHÄUS G. M. B. H. DESSAU. Vorwort. Die Bearbeitung des III. Bandes fiel in eine Zeit größter Wandlungen in unserer Wissenschaft und Praxis (1923 — 1930). Unsere Wissenschaft ist heute kausal-analytisch eingestellt und steht unter dem Zeichen der epide- miologischen Forschung. Waren vordem die einfache Beobachtung und Be- schreibung der Formen und Einzelerscheinungen die Hauptgrundlagen der Forstentomologie, so werden sie heute gebildet durch das physiologische Ex- periment im Laboratorium und die Erforschung der Wellenbewegungen der Gesamtbiocönose (in freier Natur) und ihrer ursächlichen Bedingtheit. Hat man vordem mit unbestimmten Begriffen und mehr oder weniger subjektiv gefärbten Meinungen operiert, so arbeitet man heute mit scharfen und klaren Definitionen und sucht unter Heranziehung großen Zahlenmaterials Gesetz- mäßigkeiten der epidemiologischen Erscheinungen zu entdecken. In der kurzen Zeit seit Bestehen dieser Richtung sind schon sehr erfreuliche Fort- schritte erzielt worden, die nicht nur für die Theorie, sondern auch für die Praxis von größter Bedeutung sind, und zu hohen Hoffnungen für die Zu- kunft berechtigen. Diese Umstellung des Geistes bedeutet ein Heranreifen der an- g e \\' a n d t e n Entomologie zur großen Wissenschaft vom Range der Chemie und Physik, deren Ergebnisse ^\'eit über das eigene Gebiet hinaus allgemeines Interesse finden werden (z. B. Bevölkerungslehre). Sie stellt andererseits aber auch weit höhere Forderungen an den Forscher und die Ausrüstung der forstentomologischen Institute 1) (s. S. 51 — 71). Die ausführliche Behandlung, die verschiedene Abschnitte im allgemeinen wie im speziellen Teil des vorliegenden Bandes erfahren haben, ist durch jene Umstellung genügend gerechtfertigt. Was die Wandlungen in der Praxis betreffen, so beziehen sich diese vor allem auf die chemische Bekämpfung. War diese, als ich die ersten Bände dieses Werkes schrieb, im Forstschutz so gut wie unbekannt, so steht sie heute im Mittelpunkt des Kampfes gegen unsere Großschädlinge (s. S. 82— 100). Zu diesen beiden Momenten kam noch ein drittes: In der Zeit seit Er- scheinen des II. Bandes ereigneten sich mächtige Waldkatastrophen von bisher unbekannter Heftigkeit und Ausdehnung. Sie gaben der Wissenschaft seltene Gelegenheit zum Studium des Ablaufs der Epidemien und zum Sammeln von praktischen Erfahrungen. In dieser Beziehung ist bei der Auswertung der letzten bayerischen Kieferneulenkalamität Vorbildliches ge- leistet worden: Mit zielbewußter Fragestellung und xA.rbeitsteilung haben hier Zoologen, Botaniker und Praktiker zusammengearbeitet, und so in einem Jahr sowohl bezüglich der wissenschaftlichen Erkenntnis als auch 1) Das während des Druckes dieses Bandes erschienene Werk meines Freundes K. Friederichs (Die Grundfragen und Gesetzmäßigkeiten der land- und forst- wirtschaftlichen Zoologie. Berlin 1Q30. Paul Parey ) gibt dem beredten Ausdruck. I\'^ \'or\\ort. deren praktischen Anwendung große Fortschritte erzielt (s. den Abschnitt über die Eule). Die hier angeführten Umstände haben die Bearbeitung des III. Bandes wesentlich beeinflußt. So hat denn der vorliegende Band teilweise auch schon äußerlich ein verändertes Gesicht erhalten gegenüber den bisherigen forstentomologischen Darstellungen. Wie bei den beiden ersten Bänden, so habe ich mich auch bei diesem Band um die Beschaffung eines möglichst reichen und guten Bildmate- rials bemüht. Da es bei der Beschreibung der Schmetterlinge und Raupen sehr viel auf die Färbung ankommt, so wurde eine Reihe farbiger Tafeln beigegeben, die die wichtigsten Typen der Schmetterlinge und Lar\en zeigen. Der größte Teil der Schmetterlingstafeln wurde von Prof. Dr. J. vonKennel verfertigt i), der durch sein klassisches und monumentales Tortricidenwerk sowohl als Kenner und Forscher der Kleinschmetterlinge als auch als Künstler Weltruf genießt. Ich betrachte es als eine besonders glückliche Fügung, daß Herr von Kennel just zur rechten Zeit von Dorpat nach München übersiedelte und sofort bereitwilligst die nicht leichte Aufgabe trotz seines Alters übernahm, die er in ausgezeichneter Weise ge- löst hat-). Außer den Schmetterlings- und Raupentafeln wurden noch drei nach Farbenphotographien hergestellte Tafeln mit Habitusbildern von Raupen- fraß beigegeben, die auch demjenigen, der noch keine größere Kalamität gesehen, einen guten Begriff vom Aussehen und von der Größe des Schadens geben werden. Für die wichtigsten Großschädlinge ließ ich ferner Karten anfertigen, die die Schadgebiete (nach dem Vorkommen von über ICO Jahren) im Zusammenhang mit den Jahresisothermen und Niederschlags- mengen zeigen; ich glaube, daß sie Manchen zum Nachdenken anregen werden 3). Auch an Textabbildungen wurde nicht gespart, ihre Zahl beträgt über 600, wovon ein großer Teil Originale sind. Fast alle der letzteren sind nach Photographien reproduziert, die von Herrn Oberpräparator W. Sei ff aufgenommen wurden und die in bezug auf Klarheit und Schön- heit kaum zu übertreffen sind. Die Originaizeichnungen sind zum großen Teil von Dr. E.O.Engel (München) mustergültig gefertigt. Bezüglich der systematischen Übersichtstabellen, Beschreibungen, der Nomenklatur usw. stützte ich mich in der Hauptsache auf Spulers großes Schmetterlings-Werk, auf Kenneis „Paläarktische Tortriciden" und der Pleringschen Bearbeitung der Schmetterlinge in Brohmers Tierwelt Mitteleuropas. Leider mußte davon abgesehen werden, die gesamten Schmetterlinge, wie ursprünglich geplant, in den III. Band aufzunehmen, da dadurch dessen Umfang zu groß geworden wäre. Die Behandlung der Spinner, Schwärmer und Tagfalter wird daher erst im IV. Band erfolgen, der als 1) Nur zwei Tafeln (Spanner und Eulen" sind nach farhcnpholographischen Aufnahmen hergestellt. 2) Die Kosten zur Anfertigung der farbigen Bilder wurden aus der J o li. Christ. Kl oepf ersehen Forststiftung bestritten. 3) Die Karten wurden schon vor mehreren Jahren hergestellt. Heute, nach den neuesten Erkenntnissen über die Zusammenhänge von Klima und Gradation, würde ich weniger Wert auf die J ahr e s isothermen legen. \'or\vort. \ Schlußband des Werkes neben diesem Rest der Schmetterlinge noch die übrigen Insekten, also die Hymenopteren, Dipteren und Rhynchoten ent- halten wird. Mit einem Gefühl von Genugtuung kann ich feststellen, daß vieles, ja sehr vieles von dem Neuen, das im vorliegenden Band zur Darstellung ge- langt, auf Arbeiten beruht, die im Münchener Institut entstanden sind. Wenn trotz der geringen Mittel, die dem Institut zur Verfügung stehen, so- viel geleistet werden konnte, so ist dies vor allem auf die selbstlose Hingabe und hohe Begeisterung zurückzuführen, von der alle meine Mitarbeiter, vom ersten Assistenten bis zur Hilfspräparatorin, erfüllt sind. Ihnen allen möchte ich hier in erster Linie herzlichst danken für ihre Treue und unentwegte Arbeit, ohne die der III. Band in der vorliegenden Form nicht hätte zustande kommen können. Daß aber überhaupt eine Arbeit größeren Stiles möglich wurde, ist das Werk des Chefs der bayerischen Forstverwaltung, des Staatsrates Theodor Mantel, der die hohe Bedeutung der Forstentomologie für den Forstbetrieb klar erkennend keinen nur irgendwie gangbaren Weg unbenutzt ließ, unsere Bestrebung zu unterstützen. Ihm sei hierfür der ergebenste Dank aus= gesprochen. Großen Dank schulde ich noch Herrn Ministerialdirektor Streil und Herrn Oberregierungsrat Schuster (Reichsministerium für Ernäh- rung und Landwirtschaft), die seit einer Reihe von Jahren die Ar- beiten unseres Institutes in der großzügigsten Weise gefördert haben, und durch deren Entgegenkommen es auch ermöglicht wurde, den vorliegenden Band mit bunten Tafeln zu schmücken. Ebenso großen Dank schulde ich auch der Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaft, die stets helfend eingegriffen hat, wenn wir am Ende unserer Mittel waren. Durch ihre Hilfe wurden wir in den Stand gesetzt, das für die wichtigen epidemiologischen Forschungen unentbehrliche Instrumentarium anzuschaffen. Groß ist die Zahl der Kollegen, die mir in Einzelfragen stets in liebenswürdigster Weise Auskunft gaben, und denen ich hierfür auch hier danken möchte. Ich nenne vor allem: W. Berwig (Sigmaringen), F. Bodenheimer (Jerusalem), C. Börner (Naumburg), G. Cecconi (Florenz), H. Eidmann (Hann. -Münden), E. O. Engel (München), J. Fahringer (Wien), H. Gasow (Münster), Anton Handlir seh (Wien), M.Hering (Berlin), N.A. Kemner (Stockholm), E. Malenotti (Verona), Benno A. Marcus (München), S. Mokrzecki (Warschau), K. vonRosen (München), E. Schimitschek (Wien), O. Schneider-Orelli (Zürich), K.T.Schütze (Rachlau), M. Seitner (Wien), Max Sindersberger (Ansbach), der mir die Darstellung über die Organisation der Eulen- bekämpfung zur Verfügung gestellt hat, P. Spessivtseff (Stockholm), L. Sprengel (Neustadt a. H.), F. Stellwaag (Neustadt a. H.), J. Trä- gärdh (Stockholm), Aug. Thienemann (Plön), H. Thomann (Lan- quardt), K. von Tubeuf (München) und A. von Vietinghoff (Neschwitz), welch letzterer die verschiedenen xAbschnitte über die Bedeutung der Vögel als Vernichtungsfaktor bearbeitet hat. Ganz besonderen Dank schulde ich endlich W.Zwölfer, der mir bereitwilligst die Ergebnisse seiner im Gang befindlichen Forschungen über- lassen hat, und dem auch sonst keine x\rbeit zuviel wurde, wo es sich um den Fortgang und die Vollendung des III. Bandes handelte. Welch große VI X'orwort. Förderung durch ihn die Epidemiologie erfahren hat. wird Jedem klar werden, der den Abschnitt über die Kieferneule studiert. Dr. Zwölfer hat sich auch sehr wesentlich an der Korrektur des Werkes beteiligt. Diese wurde außerdem in dankenswerter Weise noch von Herrn W. Sei ff und Fräulein Berta Führer mitbesorgt; ersterer hat auch das Register bearbeitet. Endlich sei noch dem Verleger gedankt, der allen meinen Wünschen entgegengekommen ist und keine Mühe und Kosten gescheut hat, dem III. Band eine in jeder Beziehung vorbildliche .Ausstattung zu geben. München, im März 1931. K. Escherich. Inhalt des dritten Bandes. Seite Ordnungsgruppe Lepidopteroidea i Ordnung Panorpatae (Schnabelhafte) i Ordnung Trichoptera (Köcherfliegen) 3 Ordnung Lepidoptera (Schmetterlinge) 6 I. Allgemeiner Teil 6 1 . Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie . 6 A. I m a g o 6 Der Kopf und seine Anhänge 6 Die Brust und ihre Anhänge 9 Der Hinterleib 13 Die weiblichen Sexualorgane 15 B. Raupe 23 C. Puppe 32 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge . 35 A. L e b e n s w e i s e d e r F a 1 1 e r 35 Das Schlüpfen 35 Die Ernährung 37 Das Geschlechtsleben 39 B. Lebensweise der Raupe 42 Ernährung 43 Verschiedenes 46 Verpuppung 47 3. Die Rh um blersc he Bioformel 48 4. Nutzen und Schaden der Schmetterlinge. Forstliche Bedeutung 50 5. Epidemiologie 51 A. Verlauf der Raupenkalamitäten 51 B. Ätiologie 51 Anhang: Zur Methodik 69 6. Raupenkrankheiten 71 A. Bakterienkrankheiten 72 B. Die Mikrosporidienkrankheiten 72 C. Polyederkrankheiten 79 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder M o t o r V e r s t ä u b e r 82 Flugzeugmethode 83 Historisches 83 Gegen welche forstliche Schädlinge kann die Arsenbestäubung vor- genommen werden? 85 Wann ist die Flugzeugbestäubung indiziert? 86 Das Gift r 87 Motor- und Handverstäuber 96 8. DasSystemderLepidopteren loi System nach B örner (1925 — 1929) 102 System nach H and lirsch (1925) 107 VIII Inhalt des dritten Bandes. Seite System nach Hering (1926) . . - no System nach H e y m o n s (19131 112 System nach Imms (1924) 113 System nach Wolf f und Krauße (1922) 114 Das hier angewandte System 115 Tabelle 116 9. Abkürzungen 122 A. Lepidopteren- Autoren 122 B. Häufig zitierte forstliche und entomologische Zeitschriften und Handbücher 124 IG. Allgemeine Literatur über Lepidopteren (Systematik und Biologie) 125 II. Spezieller Teil 127 I. Unterordnung: Microlepidoptera oder Kleinschmetterlinge ... 127 i.Tribus:Jugatae 127 Familie: Micropterygidae 127 Unterfamilie Micropteryginae 127 Unterfamilie Eriocraniinac 128 Familie:Hepialidae 129 2. Tr ib u s: M i c r of r enatae 131 Familie: Tineidae (s. 1 a t. ! (Motten) 131 Übersicht (in systematischer Reihenfolge) der hier behandelten Tineiden T35 Übersicht der hier behandelten Tineiden nach ihrem biologisch- forstlichen Verhalten 137 1. Unterfamilie: Nepticiiliiiac 138 2. Unterfamilie: 7'ischeriinae 143 3. Unterfamilie: Incurvariinae . . !45 4. Unterfamilie: Tineinac ... 147 5. Unterfamilie: Hyponomeutinae 152 6. Unterfamilie: Gracilariinae 177 7. Unterfamilie: Coleophorinae 185 8. Unterfamilie: Momphinae 19S 9. Unterfamilie: GeLechiinae 199 Literatur über die Tineiden 208 Familie: Tortricidae (Wickler) 211 Übersicht der hier behandelten Arten in systematischer Reihen- folge 215 Übersicht der hier behandelten Arten nach ihrem biologisch-forst- lichen Verhalten 216 1. Unterfamilie: Tortricidae 220 Literatur über Tortriciden I. Torlricinae 268 2. Unterfamilie: Phaloniinae 271 3. Unterfamilie: Epibleminae 271 Literatur über Tortriciden II (Epiblemittae) 277 F a m i 1 i e : C o s s i d a e 381 Literatur über Cossiden 394 Familie: Sesiidae (=^^Aegeriidae) 395 Systematische Übersicht 395 Bestimmungstabelle der forstlich beachtenswerten Arten der Gat- tung Sesia L 399 Bestimmungstabelle der wichtigsten Sesiiden-Raupen .... 399 Inhalt des dritten Bandes. IX Seite Bestimmungstabelle der wichtigsten Sesiiden-Puppen .... 401 Übersicht der forstlich beachtenswerten Arten nach den Fraß- pflanzen 1"^ Bionomie und wirtschaftliche Bedeutung der einzelnen Arten . . 403 Literatur über Sesiiden 4i9 Familie: Psychidae -^"^ Familie: Limacodidae (= C ochlidiidae) 422 Familie: Zygaenidae (Antrocer idae) 4^5 Familie:Pyralidae (Zünsler) 426 Unterfamilie: Ph\citinae -42? Übersicht über die hier genannten Phycitinen in systematischer Reihenfolge • ' •' i,' "^"^ Übersicht der hier genannten Zünsler nach ihrem biologisch- forstlichen Verhalten 428 Literatur über Pyraliden 452 Familie: Pterophoridae ( F e d e r mo 1 1 en) 454 Familie: Orneodidae (Geistchen) 454 II. Unterordnung: Macrolepidoptera oder „Großschmetterlinge" ... 455 I. Tribus: Macrofrenatae 457 Familie: Geometridae (Spanner; 457 Übersicht der hier genannten Arten in systematischer Reihenfolge 460 Übersicht der hier genannten Spanner nach ihrem Vorkommen . 461 A. Nadelholzspanner • • • • 4 ^3 Bupalus piniarius L. (der gemeine Kiefernspanner) .... 403 Beschreibung 403 Bionomie ''■"^ Epidemiologie 497 Ätiologie 497 Örtlicher Verlauf 504 Zeitlicher Ablauf 5i" Symptome der Gradation 5^2 Die Krisis 5i6 Geschichte der Spannergradationen 53^ Forstliche Bedeutung 54^ Prognose quoad vitam des Waldes 54^ Bekämpfung 544 Feststellung der Befallsstärke 544 Hebung des Parasitenstandes 555 Vertilgung der Puppen 557 Vertilgung der Raupen 5^6 Ellopia prosapiaria L. (der rote Kiefernspanner) 569 Semiothisa liturata Cl. (der veilgraue Kiefernspanner) ... 574 Hematurga aLomaria L. (der Heidekrautspanner) .... 575 Zapfenschädlinge 577 Weitere Nadelholzspanner ohne größere forstliche Bedeutung . 580 Literatur über Nadelholzspanner 583 ß. Laubholzspanner 587 Literatur über Laubholzspanner 608 Familie:Noctuidae (Eulen) 609 Kurze Charakteristik der hier behandelten Gattungen . . . . 612 Übersicht über die hier behandelten Eulen-Arten in systematischer Reihenfolge ^'^ Bionomie und forstliches Verhalten der verschiedenen Eulen- Arten 618 X Inhalt des dritten Bandes. Seite 1. Bestandsschädlinge 6i8 A. An Nadelholz 6i8 Panolis flainmea Schiff, (die Kiefern- oder Forleulc j . . 619 Beschreibung 620 Bionomie 624 Fortpflanzung 624 Bionomie der Raupe 643 Epidemiologie 65S Zur Theorie: Die Zwölf er sehe Populationsgleichung . . 657 Ätiologie der Gradation 666 Örtliche Disposition 666 Klimatische Einflüsse 670 Zeitlicher Ablauf der Gradation 682 Örtlicher Verlauf ... 683 Symptome der EuJengradation 685 Regenerationserscheinungen und Prognose quoad \itam des Waldes 689 Die Krisis 701 Parasiten 702 Krankheiten 717 Räuberische Tiere 721 Beispiele einer Analyse der Hauptvernichtungsfaktoren während eines Krisenjahres 727 Geschichte und forstliche Bedeutung der Eulengradation . . 728 Die Bekämpfung Feststellung der Befallsstärke (Virulenz) 734 Vorbeugende Maßnahmen 736 Vertilgung der Eier yy] Vertilgung der Puppen 737 Vertilgung der Raupen 739 Bekämpfung der Sekundärschädlinge 745 Organisation der Bekämpfung 746 Literatur über die Eulen I (Die Kieferneule l 758 B.Eulen am Laubholz 762 2. Kulturschädlinge 'J-]':) Literatur über die Eulen II (Eulen an Laubholz und in Kul- turen) 795 Autorenregister 801 Sachregister 807 Verzeichnis der Farbendrucktafeln. Tafel I. Tineiden {Alotlen. nach Seite 176 II. Tortriciden (Wickler 1 I „ „224 III. Tortriciden (Wickler) II , „272 IV. Tortriciden (Wickler 1 III 352 ,, V. Hepialiden, Cossiden, Sesien, Pyraliden ,, 456 „ VI. Der Kiefernspanner und seine Bionomie „ „ 464 „ VII. Spannerfraß im ersten Eruptionsjahr. Aussehen des Wal- des im Oktober ,, .,512 ,, VIII. Geometriden (Spanner , ., 576 „ IX. Spannerraupen ., ,, 592 „ X. Noctuiden (Eulen) „ ;, 624 „ XI. Eulenfraß im Eruptionsjahr. Aussehen des ^^'aldes JNIitte Juni. Im Vordergrund Brandfläche mit jungen Kulturen ,, ,. 656 „ XII. Waldrand von der Eule befressen (Eruptionsjahr . .Aus- sehen im Juni ,, ., 688 Karte 12 „ „ 752 ,. XIII. Eulenraupen „ ,, 7^8 Druckfehlerverzeichnis zu Bd. III. S. 140 ZIe. 17 von unten: Lies Tutt statt Taut. S. 215 Zle. 21 \on unten: \ylos/ea/ia L. gehört zu Cacoecia und ist zwei Zeilen tiefer unter Cacoecia podana Scop. zu setzen. S.231: Im Text zu den .Abbildungen 192 und 193 lies /nitriiiana statt mii.riana. S. 355 Zle. I : var. putaininana ist zu streichen. S. 375 Abb. 322: Die Abbildung der Puppe umkehren. S. 379 Zle. 6 von oben: lies Enderlin statt Ender lein. S. 379 Zle. 16 von oben: lies Fank hauser statt Fankhausen. S. 379 Zle. 4 von unten: lies Land mann statt Ladmann. S. 431 Zle. 5 ^-on unten: ist zu Hyphantidium der Autorname Scott, zu setzen. S. 539 Zle. IG \o\\ unten: lies Osterheld statt Ost erhold. Ordnungsgruppe Lepidopteroidea. Mundteile kauend oder saugend, oft stark rückgebildet, Prothorax klein, frei oder mit dem Mesothorax verwachsen, dieser meist der größte Abschnitt der Brust. Flügel meist wohl ausgebildet (selten reduziert), gleichartig, meist mit typischem, vollkommenem Geäder, häutig, mit oder ohne Schuppen. Larven meist raupenähnlich (eruziform). Holometabole Entwicklung mit freier oder bedeckter Puppe. Die Lepidopteroidea enthalten 3 Ordnungen: Panorpatae (Schnabelhafte), Trichoptera (Köcherfliegen), Lepidoptera (Schmetterlinge). Die beiden ersten Ordnungen werden hier, da forstlich kaum von Be- lang, nur kurz erwähnt, während die Schmetterlinge, denen in forstlicher Be- ziehung die größte Bedeutung unter allen Insekten zukommt, eine ausführ- liche Darstellung verlangen, die sowohl diesen ganzen III. Band, als auch noch einen Teil des \Y . Bandes einnehmen wird. Ordnung Panorpatae (Schnabelhafte). Die Schnabelhafte, die früher wegen ihres netzartigen Flügelgeäders zu den Netzflüglern (Neuropteren, s. Bd. II, S. 29) gestellt wurden, bilden eine kleine Gruppe von vorwiegend mittelgroßen, schlanken Insekten, meist mit 4 gleichartigen, zarthäutigen, voneinander unabhängigen Flügeln, die in der Ruhe flach über dem Abdomen liegen. Die Bezeichnung „Schnabelhafte" rührt von dem schnabelartig nach unten verlängerten Kopf her (Abb. i). An der Spitze des Schnabels be- finden sich die Mundwerkzeuge: die kleinen Man- dibehi, die Mittelkiefer ( i. Maxillen) mit getrennten Laden und 5 gliedrigen Tastern und die Hinter- kiefer (Labium) mit 2—3 gliedrigenTastern. Fühler vielgliedrig, gleichartig borstenförmig, hoch oben auf der Stirn vor oder zwischen den großen Fazettenaugen inserierend. Prothorax klein, frei, Meso- und Metathorax groß. Die beiden Flügelpaare sowohl in Größe und Form, als im reich entwickelten Geäder ein- ander sehr ähnlich, nicht beschuppt und nicht auffallend dicht behaart, oft mit Binden oder Fleckenzeichnung. Beine schlank, mit freien, großen Hüften und 5 gliedrigen Tarsen. Ab- domen meist schlank, mit oft mehrgliedrigen Cerci, ^Männchen oft mit großen Gono- poden. Darm ohne Saugmagen, dagegen mit Kaumagen (oder behaartem Pro- ventriculus). Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 1 Abb. I. Schematische Darstellung einer Pa/iorpa. Nach Handlirsch. 2 Ordnungsgruppe Lepidopteroidea. Larven raupenähnlich mit 3 Brustfüßen und meist auch noch mit einer Reihe von mehr oder weniger ausgebildeten Bauchfüßen. Die Imagines wie die Larven sind Landtiere, die räuberisch oder von Aas leben. Die Ordnung der Panorpatae hat einen ausgesprochenen Reliktcharakter. Bei uns kommen nur wenige Arten vor (Handlirsch gibt für die ganze paläarktische Region nur 26 Arten an), von denen wir hier nur eine, näm- lich die bekannte Skorpionfliege, erwähnen wollen. Panorpa communis L. (Gemeine Skorpionshaft, Skorpionsfliege.) Ein schlankes, langbeiniges Insekt mit 4 großen gescheckten Flügeln (Abb. 2). Eine besondere Eigentümlichkeit, die dem Tier den Namen ,, Skorpionsfliege" eingetragen hat, besteht darin, daß das Männchen das Hinterende seines Abdomens, das von dem großen, blasig aufgetriebenen Klammerorgan "g^- I? i/^_ ^:-"'^ ' * '^ bildet wird, ähnlich wie der angreifende ■* * t •'^smXr^iA m*.^ Skorpion nach oben und vorn gehoben trägt (Abb. i). Die Panorpcn treiben sich an Ge- büschen und Hecken umher, an Stellen, an denen der Boden nicht zu trocken ist. Bisweilen sieht man, wie die Tiere ihre Flügel langsam wippend auf und nieder Abb. 2. Paiiorha communis L., , . . Skorpionsfliege. bewegen. „Im Flug legen sie mimer nur kurze Strecken zurück, sie suchen sich regelmäßig schon bald wieder einen Stützpunkt und sind daher im allge- meinen nicht schwer zu erbeuten" (Heymons). Die Skorpionsfliegen galten früher allgemein als Räuber. Neuere Beob- achtungen zeigen jedoch, daß nur tote Insekten angefallen werden oder nur solche lebende, die verwundet sind, und zwar namentlich dann, wenn Körper- säfte ausgetreten sind. Sowohl der japanische Entomologe Miyake, als auch der Schweizer Forscher S t ä g e r sind durch eine Reihe von Versuchen übereinstimmend zu diesem Ergebnis gelangt. Völlig gesunde Insekten wurden niemals von den Panorpen angegriffen oder auch nur gestört. So scheinen sie also die Rolle von Aasgeiern in der Insektenwelt zu spielen, die mit toten und verletzten Tieren aufräumen (S tag er). Doch nehmen die Skorpionsfliegen auch Honigtau von Blättern auf, so- wie Honig aus Blüten. Sie besuchen dabei manche Blumen mit etwas tiefer gelegenem Honig und senken dann den schnabelförmigen Kopf in die ein- zelnen Honigröhren. „Man könnte sogar geneigt sein, die schnabelartige Kopfverlängerung als eine Anpassung an die Honiggewinnung aus diesen Blüten zu betrachten" (Knuth, Handbuch der Blütenbiologie). Die Eier (17 — 20 Stück) werden in kleine Erdspalten und Löcher ab- gelegt. Die jungen Lärvchen schlüpfen in 8 — 11 Tagen. Anfangs leben sie in einem engen Knäuelchen einige Millimeter tief unter der Erde beisammen, um sich erst später zu trennen. Die Larven (Abb. 3) sind raupenartig, besitzen 3 Brustfüße und 8 kegel- förmige Bauchfüße, außerdem kann am 10. Hinterleibsring ein 4 fingeriger Ordnung Panorpatae (Schnabelhafte) Fortsatz (die „Haftgabel" Brauers) vorgestülpt werden, der als Haftorgan dient beim Bohren von Erdgängen. Bezüglich der Nahrung verhalten sich die Larven wie die Imagines, d. h. auch sie nehmen nur tote oder verletzte Insekten auf, während sie unverletzte Tiere völlig unbehelligt lassen. Die ausgewachsene Larve geht tiefer in die Erde und verwandelt sich zur freien Puppe, deren letzte Hinterleibsringe in beiden Geschlechtern nach der Rückenseite hin umgebogen sind. Kurz vor dem Ausschlüpfen steigt die Puppe bis zur Oberfläche vor. Literatur über Panorpatae. Brauer, Fr., 1863. Beiträge zur Kenntnis der Pan- orpiden-Larven. — Vrhdl. zool.-bot. Ges. Wien. Handlirsch, A., Panorpatae. In: Schröders Hand- buch der Entomologie, Bd. IH, S. 840 ff. Heymons, R., 191 5, Panarpatae. — Brehms Tierleben. Insektenband. Miyake, 1913, The Life-History of Panorpa klugi M'Lachl. — Journ. Coli. Agr. Imp. Univers. Tokvo. IV. 2. Stäger, R., 19 17, Beitrag zur Biologie der Skorpionsfliege Abb. 3. LcU\c \uu Pa- norpa communis L. Nach F.Brauer (ausHand- 1 i r s c h ) . Soc. entom. Jhrg. 32. Ordnung Trichoptera (Köcherfliegen). Kleinere oder mittelgroße, schlanke, an gewisse Schmetterlinge erinnernde Tiere (Abb. 4), mit freiem, vertikal stehendem, nicht schnabelartig verlängertem Kopf, mit kauenden, allerdings mehr oder weniger reduzierten Mundteilen und gleichartigen, '"^:i;-\4t^ ,'*''*'^ r^^ Abb. 4. Imago eines Trichopteren. Nach Handlirsch. Abb. 5. Larven von Trichopteren, a ,,eruciformer" Typus, Ij ,,campo- deoider" Typus. Nach Ulmer (aus Handlirsch). meist langen, borstenförmigen Fühlern. Fazettenaugen gut entwickelt, Ocellen vor- handen oder fehlend. Mandibeln rudimentär oder fehlend. Mittelkiefer (i.Maxille) klein, meist mit 5 gliedrigen Tastern (beim Männchen oft 4gliedrig), Hinterkiefer (Labiumi einen eigenartigen schaufeiförmigen Schöpfrüssel (Haustellum) darstel- 1* 4 Ordnungsgruppe Lepidopteroidea. lend, mit meist 3 gliedrigen Tastern. Prothorax klein, frei, nur einen schmalen Ring bildend, Mesothorax stark entwickelt, Metathorax meist etwas kleiner. Flügel ziem- lich gleichartig, zart, häutig, meist dicht behaart. Hinterflügel mit den Vorder- flügeln meist durch Haftapparate verbunden (wie bei den Schmetterlingen). In Ruhestellung legen sich die beiden Flügelpaare wie bei vielen Schmetterlingen dachförmig über den Leib. Das Längsgeäder mäßig verzweigt, Queradern nur einzeln vorhanden. Beine schlank, mit großen, frei nach unten abstehenden Hüften. Schienen immer mit Sporen, Tarsen 5 gliedrig. Abdomen mit 10 Segmenten, 10. Seg- ment oft mit 1—2 gliedrigen Cerci. Gesamtfärbung meist düster. Die im Wasser lebenden Larven (Abb. 5) sind entweder prognath (campodeid) oder hypognath, d.h. mit vertikal gestelltem Kopf und raupenartigem Habitus (eruci- form). Die meisten bauen sich kunstvolle Röhren oder Köcher, die sie mit sich herumtragen. Als Material benützen die einzelnen Arten die verschiedensten Mate- rialien: kleine, kurze Pflanzenstengelchen, die sie quer oder schief zusammenfügen, bald Steinchen oder Muschelschalen oder Schneckengehäuse, die sie miteinander fest verkleben. Die Köcher sind charakteristisch für die verschiedenen Arten (Abb. 6). Die Larve lebt im Köcher verborgen und streckt nur zum Fressen und Fortbewegen den Kopf und die Beine aus der vorderen Öffnung heraus. A B C D E Abb. 6. Verschiedene Köcherformen von Trichopterenlarven. A Li)>titol^hiliis rliom- bicus L., B — D Limnophilus flavicortiis F., E Limnop/ülus vil/o/its F.i). Sie ist meist so fest im Köcher verankert, daß es nicht leicht ist, sie aus demselben herauszuziehen. Die Atmung unter Wasser wird durch lange, dünne Kiemenfäden, die am Hinterleib angebracht sind, ermöglicht. Die Imagines ruhen gewöhnlich am Tage träge in der Nähe eines Ge- wässers. Es gibt aber auch Arten, die wahre Tagtiere sind; man sieht sie „in leichtem, hüpfendem Flug über den Wasserspiegel dahinschweben, oder man erblickt sie bei warmem, windstillem Wetter in kleinen Schwärmen in der klaren Luft, in der sie nach Art der Mücken oder Eintagsfliegen tanzen'" (Heymons). Die Eier werden fast immer ins Wasser abgelegt, meist ,,in Form gallertiger Laichmassen, in der Regel an einen Stein oder eine Pflanze unterhalb des Wasserspiegels". Über die Nahrung der Imagines ist noch wenig bekannt, ja man hat sogar darüber gestritten, ob sie überhaupt Nahrung aufnehmen. Doch steht wohl außer Zweifel, daß sie Flüssigkeiten zu sich nehmen. Der finnische Forscher S i 1 1 a 1 a sah einige Arten an Spiraeen Honig lecken. Die Larven leben größtenteils von Wasserpflanzen. Doch ziehen manche Arten „tierische 1) Die Bestimmung der Köcher verdanke ich Herrn Prof. A. Thiencman Ordnung Trichoptera (Köcherfliegen). 5 Kost vor und räumen tüchtig unter den kleinen Flohkrebschen und ähn- lichem Süßwassergetier auf". Es gibt auch Holzzerstörer unter ihnen. „Wie S i 1 1 a 1 a berichtet, wurde in Finnland eine Brücke von Köcherfliegenlarven (Hydropsyche) schwer beschädigt, die Tiere hatten die unter Wasser befindlichen Teile angenagt und in das Kiefernholz Löcher bis zu 8 cm Tiefe gefressen" (H eymons). Ist die Larve ausgewachsen, so verwandelt sie sich in dem Köcher zu einer freien Puppe. Der Köcher wird vorher an einem Stein oder einer Pflanze befestigt und oft vorn und hinten mit einem siebartigen Gespinst verschlossen. Die Puppe verläßt vor dem Schlüpfen das Gehäuse, schwimmt zur Wasseroberfläche oder an das Ufer, um dort nach Sprengung der Puppenhaut das fertige Insekt zu liefern. Köcherfliegen kommen in allen Erdteilen vor, am reichsten sind sie in den kälteren und gemäßigten Gebieten vertreten. Als häufige Arten in unseren Gegenden seien genannt: Phryganea grandis L. (die große Wasser- motte), deren braune, unregelmäßig gefleckte Flügel bis 6 cm spannen, und deren Larven ,,in tütenförmigen Gehäusen leben, die sie aus kleinen Pflanzen- stengeln und ähnlichen Pflanzenteilen in Form einer linksgewundenen Spi- rale zusammenfügen", Limnophilus rhombicus L., deren Köcher aus zahl- reichen kurzen Pflanzenstückchen, quer und schief zusammengefügt, und Limnophilus flavicornis F., deren Larvengehäuse meist aus allerlei winzigen Schneckenschalen und kleinen Muscheln besteht. Forstlich haben die Köcherfliegen nur durch den einen oben mit- geteilten Fall von der Zerstörung von Brückenpfosten durch die Larven einer Hydropsyc/ie-\rX einiges Interesse. Literatur über Trichopteren. Handlirsch, A., 1925, Ordnung Trichoptera. In: Schröders Handbuch der Entomologie. Bd. III, S. 84511. H eymons, R., 1915, Ordnung Wassermotten, Köcherfliegen (Trichopteren). Brehms Tierleben, Insektenband, S. 205 ff. Silfenius (Siltala), A. J., 1902 bis 1903, Über die Metamorphose einiger Phryganiden. — Acta soc. faun. fenn. XXI, XXV u. XXVII. — , 1903, Über die Metamorphose einiger Hydropsychiden. — Ebenda. — , 1906, Über den Laich der Trichopteren. Ebenda XXVIII. Thienemann, A., 1908, Trichopteren-Studien. — Zeitsch. f. wiss. Insektenbiologie. Ulmer, G., 1901 — 1904, Beiträge zur Metamorphose der deutschen Trichopteren. — Allg. Zeit. f. Ent. — , 1907, Trichoptera. — In: Genera Insectorum. Ordnung Lepidoptera. Die Schmetterlinge, Lepidoptera, sind charakterisiert durch saugende Mundwerkzeuge, durch Verwachsung der drei Brustabschnitte (von denen die Vorderbrust sehr klein, ringförmig ist), durch die Beschuppung der vier Flügel und durch eine vollkommene Verwandlung (mit echten Raupen). Sie stellen eine sehr artenreiche, aber doch relativ recht gleichartige Insekten- gruppe dar, „die mehr durch die Mannigfaltigkeit und Farbenpracht der Flügelbeschuppung als durch höhere morphologische Differenzierung auf- fällt, obwohl bei näherer Untersuchung sich natürlich im gesamten Körper- bau allerlei Modifikationen nachweisen lassen" (Handli r seh). Die Größe und Form der Schmetterlinge ist starken Schwankungen unterworfen, von riesigen Tieren mit 27 cm Spannweite bis zu den win- zigen Neptikulen mit nur 5 mm Spannweite finden sich alle möglichen Zwischengrößen. Ebenso existieren bezüglich der Form eine große Reihe von Übergängen, an deren einem Ende die breitflügeligen Tagfalter, am anderen die Motten mit ihren schmalen, lanzettlichen Flügeln stehen. I. Allgemeiner Teil. 1. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. A. Imago. Der Kopf und seine Anhänge. Der gewöhnlich halbkugelige Kopf der Schmetterlinge ist verhältnis- mäßig klein und sitzt mit breiter Basis, wenig beweglich und vertikal ge- Abb. 7. Körper eines Tagfalters. Seitenansicht, schematisch. Vergr. Nach Hand- lirsch. ai Fühler, ;■ Rüssel- Außenladen der i. Maxille, w.r, Taster der 2. Ma- xille, T I Prothorax, TU Mesothorax, T III Metathorax, teg Tegula, sc Scutum, sct Scutellum, ep Episternum, em Epimerum, 5 // Sternum des Mesothorax, ex Hüfte, / — Q die Abdominalsegmente. Stellt, am Prothorax. Die seitlich stehenden, fast kugeligen Fazetten- augen sind durchgehends sehr gut entwickelt. Bei vielen Formen sind auch O c e 1 1 e n , stets in der Zweizahl, vorhanden, die auf dem Scheitel zwischen den Facettenaugen stehen (sie fehlen bei den Tagfaltern, vielen Spinnern, den Spannern und anderen Familien). Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. Hinter den Ocellen kann noch ein weiteres Sinnesorgan, das sog. Chaetosema, liegen, dessen Funktion noch nicht geklärt ist. Es besteht aus einer halbkugelförmigen Erhöhung, von der radial feine Börstchen ab- stehen (Abb. 8). Die Fühler sind bei fast allen Schmetterlingen gut entwickelt. Das erste Glied (Wurzelglied, Scapus) ist meist besonders stark ausgebildet, auch das zweite (Pedicellus) ist gewöhnlich noch C/t stärker; an dieses setzt sich der meist aus sehr vielen Gliedern bestehende Endteil (Geißel) an (Abb. 9 b). Die Gestaltung der Fühler ist ver- schieden und mehr oder weniger charakteristisch für die einzelnen Gruppen. So sind sie bei den Tagfaltern gekeult, bei den übrigen Faltern meist zugespitzt, wobei sie borsten- oder faden- förmig, spindelförmig, ferner bewimpert, gesägt, gekämmt, einfach oder doppelt gefiedert usw. sein können (Abb. 9). Nicht selten zeigen die Fühler einen Sexualdimorphismus, indem die männlichen Fühler weit stärker ausgebildet sind als die weiblichen (besonders auffällig bei den Spinnern, z. B. Nonne). Die Mund teile gehören bei fast allen Schmetterlingen dem saugen- den Typus an. nur bei einigen wenigen, sehr primitiven Formen (Micro- pterygiden) finden wir noch ursprünglich ..kauende" Mundteile mit wohl Abb. 8. Kopf eines Schmet- terlings mit Chaetosema (Ch). Nach Jordan (aus H a n d 1 i r s c h ) . ab c Abb. 9. Verschiedene Formen von Schmetterlingsfühlern: a „gekeult" (Tagfalter), b ,,borstenförmig"" (Spanner), c doppelt gekämmt (Psychide). Nach S p u 1 e r. entwickelten gezähnten Mandibeln, mit 2 Kauladen und gut entwickelten Tastern versehene Mittelkiefer und eine relativ gut erhaltene Unterlippe. Den Hauptteil der saugenden Mundwerkzeuge stellt der „Säug- rüssel'", auch ,, Rollzunge" genannt, dar (Abb. 10). Er wird gebildet von den beiderseitigen, in die Länge gezogenen Außenladen der i. Maxillen, die, I. Allgemeiner Teil. ^4jtt. auf der Innenseite rinnenförmig ausgehöhlt, sich der ganzen Länge nach aneinanderlegen und durch einen ungemein regelmäßigen und feinen Borstenbesatz an den scharfen Rinnenrändern zusammengehalten werden. Sowohl außen an der Rüsselspitze als im Innern der Röhre sind haarartige Sinnesorgane vorhanden. Bei manchen Formen sind an der Rüsselspitze sog. „Saftbohrer" vorhanden (umgewandelte Tastzäpfchen), die ein Anritzen der Nektarien zum Zwecke leichterer Honiggewinnung gestatten. Die Ausbildung des Rüssels kann sehr verschieden sein. Bei den auf den Besuch tiefkelchiger Blumen angewiesenen Schwärmern, z. B. beim großen Windenschwärmer (Sphinx convolvi/li L.) übertrifft der Rüssel den Körper bedeutend an Länge, während bei anderen Formen die Reduktion des Rüssels so weit gehen kann, daß nur noch je ein Knöpfchen den Rest einer Rüsselhälfte anzeigt i). Die übrigen Komponenten der i. Maxille sind stark rückgebildet, so fehlt die Innenlade ganz (mit wenigen Ausnahmen) und die Taster („Nebenpal- pen") sind meist klein (2 — 3- gliedrig) und fast stets von der Beschuppung des Kopfes verdeckt, nur bei manchen Kleinschmetterlingen sind sie stärker entwickelt und lang. Stark rückgebildet sind bei dem Großteil der Schmetter- linge auch die Mandibeln (Vorderkiefer), die meist nur noch als kleine, funktionslose Spitzen vorhanden sind (Abb. 10 Md.) und unter den Kopfschuppen verborgen liegen, ebenso auch die Unterlippe (Hinterkiefer), wenigstens in ihren Stammteilen; sie stellt eine einheitliche kleine Platte dar, die am basalen Verschluß der Rüsselröhre teilnimmt. Gut ausgebildet sind dagegen in den meisten Fällen die meist 3 gliedrigen Unterlippentaster, die als „Lippen- taster" oder „Lippenpalpen" oder kurzweg „Palpen" bezeichnet werden. Sie sind gewöhnlich lang beschuppt und stellen neben der Rollzunge die auffallendsten Bestandteile der Schmetterlingsmundwerkzeuge dar. Die Basalglieder sind meist einander genähert, die Mittelglieder gewöhnlich nach oben abgewinkelt („aufsteigend"), während die Endglieder entweder in der Verlängerung dieser verlaufen („vorgestreckt") oder wieder nach oben („auf- gerichtet") oder aber nach unten („geneigt") abgewinkelt sind. Selten sind die Mittelglieder nach unten abgelenkt, die Palpen erscheinen dann „hän- gend". Die Verschiedenheiten in der Form der Palpen, ihrer Länge, der Abb. 10. gesehen, A Kopf eines Schmetterlings von vorne B derselbe von der Seite (mit einge- rolltem Rüssel). Ant Fühler, Md Mandibelreste, Alx Maxillartaster („Nebenpalpen"), Uli Lippen- taster oder kurzweg ,, Palpen". 1) Das Fehlen des Rüssels kann ein primitives Merkmal sein oder aber auch auf sekundäre); Reduktion beruhen. Nach Petersen besteht eine deutliche Relation zwischen Rüssel und Saugmagen. Ist letzterer klein bzw. be- steht er nur aus einer kropfartigen Anschwellung, so ist das Fehlen des Rüssels ein primärer Zustand, wo jedoch der Rüssel bei gut ausgebildetem, gestieltem Saug- magen reduziert ist, liegt eine sekundäre Rückbildung vor. I. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 9 Richtung ihrer Glieder, der Art der Behaarung oder Beschuppung werden systematisch reichlich ausgewertet. Wie die Unterlippe an dem ventralen Verschluß der Rüsselbasis teilhat, so wird der dorsale Verschluß von der Oberlippe zusammen mit dem Epipharynx besorgt. Die Brust und ihre Anhänge. An der Brust sind die 3 Segmente fest miteinander verbunden. Der größte Abschnitt ist die Mittelbrust (Mesothorax) als Trägerin der Haupt- flugorgane, der Vorderflügel. Die Hinterbrust (Metathorax) als Trägerin der Hinterflügel ist meist schwächer entwickelt, und die Vorderbrust (Prothorax) ist am kleinsten, schmal ringförmig (Abb. 11). An den hinteren Seitenecken der letzteren befinden sich, wenigstens bei den höheren Formen, meist be- weglich eingelenkte, flügelähnliche Anhänge, die sog. Patagia (Halskragen). Auch am Meso- thorax können, vor den Flügeln eingelenkt, kleine, muschelförmig gewölbte, häutige Anhänge vorhanden sein, die sog. Tegula (Abb. 7 teg und II t). Die ventralen Anhänge der Brust, die Beine, sind bei fast allen Schmetterlingen in 3 Paaren gut ausgebildet, nur bei den in Säcken lebenden Weibchen der Psychiden sind sie voll- ständig verkümmert. Meistens sind die 3 Paare gleichartig, die Hüften groß, genähert, die Schienen, wenigstens an den Hinterbeinen, ur- sprünglich mit 2 Sporenpaaren, und die Tarsen fast immer 5 gliedrig mit 2 Klauen (s. Bd. I, Abb. 32 A). Bei manchen Tagfalterfamilien sind die Vorderbeine unter Verkümmerung der Tarsen und Ausbildung eines Putzapparates in Putzbeine umgewandelt (s. Bd. I, Abb. 32 B). Die dorsalen Brustanhänge, die Flügel, zeigen in Form, Färbung und Zeichnung und im Geäder eine große Mannigfaltigkeit. Sie sind es in der Hauptsache, die den Habitus eines Schmetterlings bestimmen und auf welche die Schmetterlingssystematik zum großen Teil aufgebaut ist. Wi deshalb hier eingehender mit ihnen beschäftigen. An jedem Flügel unterscheidet man (Abb. 12) den Vorderrand oder Costalrand (A), den Innenrand, auch Dorsalrand oder Dorsum genannt (B) und den die beiden verbindenden Saum oder Außenrand (C). Der vom Vorderrand und Saum gebildete Winkel (D) heißt der Vorderwinkel, bei den Vorderflügeln kurzweg die Spitze (Apex), der Winkel zwischen Saum und Innenrand (E) der Innenwinkel oder Tornus, bei den Hinterflügeln auch der Afterwinkel. Bei vielen Schmetterlingen, wie den Motten, verläuft der Saum von der Spitze gleichmäßig gekrümmt, ohne Winkel, bis zur Wurzel. Abb. II. Dorsale Ansicht von Kopf und Brust eines Schmetterlings, ap vorderer Flügelfortsatz, / Stirne, oc Ocellus, p Patagium, pp hin- terer Flügelfortsatz, s^ Me- soscutum, sl^ Mesoscutellum, ^2 Metascutum, sU Metascu- tellum, / Tegula (auf der linken Seite entfernt ), v Ver- tex. Nach Imms. müssen uns 10 I. Allgemeiner Teil. Aus der verschiedenen Richtung von \"order- und Innenrand (ob mehr oder weniger parallel oder mehr oder weniger divergierend), aus deren ver- schiedenem Längenverhältnis (ob der Innenrand nur wenig oder viel kürzer als der Vorderrand), ferner aus dem Verlauf des \"orderrandes, des Saumes und des Innenrandes (gerade, gebogen oder geschwungen, gewellt, mit Ein- schnitten usw.) ergibt sich eine schier unerschöpfliche Mannigfaltigkeit der einzelnen Flügelformen, wozu noch die Verschiedenheit im Verhältnis der Vorderflügel zu den Hinterflügeln kommt. Von ganz besonderer Bedeutung für die Systematik ist das Geäder. Wir wollen uns hier der Bezeichnungsweise von Comstock und Neecl- ham (s. Bd. I, S. 35) bedienen i). Man unterscheidet in jedem Flügel einen Spreiten- und Faltenteil, die durch die Analis voneinander getrennt werden. Abb. 12. Vorderflügel einer Eule zur Erläuterung der Ränder und Zeich- nung. A Vorderrand, B Innenrand, C Außenrand (Saum), D Vorder- winkel (Spitze), E Innenwinkel (Tor- nus), ab Wurzelfeld, am Mittelfeld. al Saumfeld, md Zapfenmakel. ))w Ringmakel, mr Nierenmakel, ms Pfeil- flecke, sa innere Querlinie, sp äußere Querlinie (sd basale halbe Querlinie 1, um Mittelschatten. iv Wellenlinie. Nach von H e i n e m a n n (aus N i t sehe 1. Abb. 13. Flügelgeäder eines ,, Klein- schmetterlings", sc subcosta, r^ — A5 Ra- dius mit seinen Ästen, m^ — W3 Mediana I — 3, cu^ — r/Zo Cubitus i — 2. an Analis, ß.v, und ax.^ Axillaris i und 2. Im Vorderflügel zeigt das Geäder: 1. eine vom Costalrand abgerückte freie Subcosta (sc). 2. einen Radius (r). dessen Sektor in 5 Aste zerfällt [r^ — r-j, 3. eine Medialis (oder Mediana), die in 3 Äste zerfällt (in^ — >^''z)- 4. einen Cubitus, der zweiästig ist (cii^ — €11.2). 5. eine, die Grenze zwischen dem sog. Spreitenteil und Faltenteil des Flügels einnehmende Analis (aifj. die aber gewöhnlich nur bei primitiveren Formen gut erhalten ist. 1) Bei Nitsche und anderen sind die Adern mit arabischen Zahlen be- zeichnet, und zwar vom Innenrand beginnend zum Vorderrand, beim Vorderflügel durchgehend von i — 11 und beim Hinterflügel von i — 8, wo mehrere Innenrand- adern vorhanden sind, mit la — ic (Abb. 14 Ai. Bei Spuler sind die Adern des Spreitenteiis mit römischen Ziffern, eventuell mit arabischen Indices, die Adern des Faltenteils mit griechischen Buchstaben bezeichnet (Abb. 14 B. I. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 11 6. zwei Axillares ((7.\\ und ax.,). die häufig bald nach ihrem Ur- sprung verschmelzen und eine kleine Zelle, die sog. „Wurzelschlinge" bilden. Die letzten 3 Adern werden als ,,I nn e n r a n da de r n" bezeichnet. Die Adern r, m und cu sind fast immer durch Queradern miteinander verbunden. Dadurch entsteht die sog. ,,Mittelzelle", auch „Discoidalzelle", Discus oder einfach „Zelle" genannt, die in den meisten Fällen gegen den Saum zu ge- schlossen ist. Bei primitiveren Formen kann die Zelle durch Erhaltenbleiben des Basalteiles der Medialis geteilt sein, ja die Medialis kann innerhalb der Zelle sogar noch gegabelt sein, so daß innerhalb der Discoidalzelle 2 — 3 ge- schlossene Zellen entstehen. Außerdem kann an der Vorderecke der Zelle außerhalb dieser durch Verbindung einiger Radialäste durch eine Querader eine weitere Zelle zustande kommen, die als ,,Anhangszel le" bezeichnet wird. Die meisten Aderäste, nämlich r^—ciu, entspringen aus der Mittel- zelle, so daß also nur die Subcosta und die Innenrandadern (die Analis und ffj tit Abb. 1«^ jl2 Bezeichnung- des Geäders bei Nitsche {A\ und Spuler {B). die beiden Axillares) direkt aus der Flügelwurzel kommen. Die aus der Zelle kommenden Adern entspringen entweder getrennt, oder 2 benachbarte Äste entspringen aus einem gemeinsamen Punkt, oder aber sie verlaufen eine Strecke weit gemeinsam, um sich erst später zu gabeln; im letzten Fall bezeichnet man diese Aste als ,,gestielt". An der Basis des Innenrandes befindet sich bei einigen wenigen primi- tiven Formen ein Fortsatz, das sog. Jugum, welches dem Zusammenhalt von Vorder- und Hinterflügel dient. Im Hinterflügel ist das Geäder (abgesehen von einigen Fällen bei primitiven Formen) reduziert, vor allem dadurch, daß von den 5 Radial- ästen nur einer, den wir kurzweg als r bezeichnen oder als rr (Radial- ramus), bestehen bleibt. Die übrigen Bestandteile verhalten sich ganz ähn- lich wie im Vorderflügel i). Am \"orderrand des Hinterflügels befinden sich an der Wurzel auf 1) Untersucht man das Geäder im Vorpuppenstadium (also kurz nach Ab- streifen der letzten Larxcnhaut vor der Vollendung der bedeckten Puppe), so enthält es wesentlich mehr Adern und zeigt deutliche Anklänge an das Geäder altertüm- licher Insektentypen. 12 I- Allgemeiner Teil. einer Verdickung der Flügehvurzel, dem sog. Basalsockel aufsitzend, die ..Haf tbo r Sien'" (oder das Frenulum) (Abb. 13 u. 14 B), die meist in eine Falte der Vorderflügel-Unterseite, das Retinaculum, hineingreifen und so die beiden Flügel verbinden. Das Frenulum ist häufig .reduziert, dann ist der Hinterflügel an der Wurzel oft stark nach vorn vorgebaucht oder es gehen von der Subcosta ein oder sogar mehrere kleine, kurze Äderchen nach vorn, die Praecostaladern. Die Mannigfaltigkeit des Geäders, die systematisch so reichlich aus- gewertet ist, beruht einmal auf Reduktion der Zahl der Adern (es werden davon vor allem die Innenrandadern betroffen), auf dem Verlauf der ein- zelnen Aste, auf der Stellung der Adern zueinander, auf der Lage des In- sertionspunktes usw. Noch mannigfaltiger als das Geäder ist die Zeichnung der Flügel, die ja bei allen Beschreibungen in erster Linie berücksichtigt wird. Vielfach liegt der Zeichnung ein bestimmtes Schema zu Grunde, das besonders deut- lich bei den Eulen zu erkennen ist (Abb. 12), danach kann man den Flügel der Länge nach in 3 Teile teilen, das „Wurzel"-, „Mittel"- und „Saumfeld", daneben können oft auch noch am Vorder- und Innenrand besondere Bezirke ausgezeichnet sein, die dann als ,, Vorder"- bzw. ,,Innenrandfeld" bezeichnet werden. Gewöhnlich sind mehrere Querlinien vorhanden, in der Reihenfolge von der Wurzel zum Saum: die „innere Querlinie" (^i•f^9, die „äußere Querlinie" (.y/);, die „Wellenlinie" (w) und schließlich vor oder direkt am Saum die „Saum- linie". Zwischen innerer und äußerer Querlinie liegen oft mehrere charak- teristische Makeln, die als „Zapfenmakel" (j?id). „Ringmakel" (mo) und ,,Nierenmaker' (nir) oder „Mittelfleck" bezeichnet werden. Zwischen den beiden letzteren kann oft noch eine undeutliche Querlinie, der „Mittel - schatten" (inn) sein. Endlich können die Fransen durch andersfarbige Linie „geteilt" oder hell oder dunkel „durchschnitten" sein. Die Zeichnungen können auf Vorderflügel und Hinterflügel mehr oder weniger gleich sein (ursprünglicher Zustand), gewöhnlich aber weichen sie beträchtlich vonein- ander ab. ' Auch die Ober- und Unterseite der Flügel weisen meist große Ver- schiedenheiten in Färbung und Zeichnung auf. Die Tagfalter zeigen auf der Oberseite meist eine sehr lebhafte bunte Zeichnung, während die Unter- seite, die in der Ruhestellung nach außen gekehrt ist, unauffällig gefärbt ist. Bei den Nachtfaltern und überhaupt denjenigen Formen, die in der Ruhe nur die Oberseite der Vorderflügel zeigen, ist diese in der Regel matt und unauffällig gezeichnet. Wenn hier lebhafte Farben vorkommen, so sind sie häufig auf die in der Ruhestellung nicht sichtbaren Hinterflügel be- schränkt, wie z. B. in der Gattung Catocala (Ordensbänder). Was das Größenverhältnis der beiden Flügelpaare betrifft, so sind nur bei den primitivsten Formen Vorder- und Hinterflügel annähernd gleich, bei der Mehrzahl der Schmetterlinge sind aber die Hinterflügel kleiner als die Vorderflügel; der Unterschied kann recht bedeutend sein. Die Reduktion der Flügel kann auch beide Flügelpaare betreffen; es gibt eine ganze Reihe von Formen, deren Weibchen stark verkümmerte Flügel besitzen oder auch ganz flügellos sind, so daß die Schmetterlings- natur nicht ohne weiteres zu erkennen ist (Psychiden, Frostspanner u. a.). Die Färbung und Zeichnung der Flügel beruht auf dem Vorhandensein von Schuppen, die leicht von der Flügelmembran wie Staub abgerieben Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 13 werden können. Die Schuppen sind ziemlich komplizierte Gebilde, die durch Ausstülpung einer Hypodermiszelle entstanden sind. Jede Schuppe besteht nachSüffert und Zocheri) aus zwei Lamellen, einer oberen und unteren, die an den Seiten miteinander verbunden sind. Zwischen ihnen liegen kleine Stützbälkchen, die vertikal gerichtet sind und die beiden Platten verbinden. Die Oberseite der Schuppen ist oft mit Längsleisten versehen, die ihrerseits wieder durch Querleisten verbunden sein können usw. Auch die Gestalt der Schuppen kann sehr verschieden sein, schmal und dünn, haarförmig, breit- oval, länglichoval, mit einfach gerundetem, gesägtem oder mit Fortsätzen versehenem Hinterrand (Abb. 15). An der Basis besitzen s'ie ein Stielchen, das entweder allmählich in den Schuppenkörper sich verbreitert, oder aber in einer Ausbuchtung (Sinus) sich befindet. Das Stielchen sitzt in einem Säckchen der Flügelhaut, die Schuppen an dieser befestigend. Die Schuppen sind auf Abb. 15. Verschiedene Schuppenformen von Tagschmetterlingen, i, 2 u. 8 ohne Sinus, die übrigen mit Sinus. Nach Lampe r t. Abb. 16. Flügelstückeines Kohl- weißlings (Pieris brassicae L. ). Nach La mpe r t. den Flügeln reihenweise und dachziegelartig gelagert, indem die Wurzeln der Schuppen der einen Reihe immer von den Schuppen der dahinter- liegenden Reihe bedeckt werden (Abb. i6j. Außer den Flügeln trägt auch die übrige Körperoberfläche Schuppen, die recht abweichend gebildet sein können. Über die sog. Duftschuppen siehe Seite 40. Der Hinterleib. Der Hinterleib der Schmetterlinge sitzt mit breiter Basis dem 3. Brust- ring an und besteht normalerweise aus 10 Segmenten. Von ihnen sind aber die letzten mehr oder weniger modifiziert, so daß gewöhnlich nur 7 — 9 Seg- mente äußerlich nachweisbar bleiben (s. Abb. 7). Bei manchen Formen liegt an der Seite des i. bzw. 2. Hinterleibsringes ein großes, leicht wahr- zunehmendes ,,T y m p a n a 1 o r g a n" - ) . 1) Süffert, F., u. Zocher, H., Morphologie und Optik der Schmetterlings- schuppen. — Zeitschr. f. wiss. Biol. A. Morphologie. 1924. -) Das „Tympanalorgan" besteht im wesentlichen aus einer seitlich am Ab- domen eingesenkten Grube, deren Boden sehr dünn ist und vielleicht als Trommel- fell wirkt. An den Boden setzt sich ein fädiges Organ an, das als Chordotonalorgan 14 I. Allgemeiner Teil. Die Form des Hinterleibes kann sehr verschieden sein, dünn und schmal, oder dick und plump, nach hinten zugespitzt oder mehr oder weniger parallel- seitig usw. Die Verbindung des Abdomens mit der Brust wird gewöhnlich durch Haarbüschel am Hinterende des Thorax verdeckt, auch der Hinterleib selbst ist dicht behaart oder beschuppt, wobei die Behaarung gewöhnlich die Segmente mehr oder weniger deutlich markiert. Auf der Rückenmitte finden sich öfter noch besondere Haarbüschel, sog. „Rückenschöpfe". Bei den Weibchen mancher Schmetterlinge (Spinner) finden sich ferner auch am Ende auffallende, dichte Haarbüsche (Afterwolle), die oft besonders gefärbt sind und bisweilen zur Bedeckung der Eier dienen. Von den Segmentplatten ist das i. Sternit meist wenig deutlich aus- gebildet bzw. mit dem 2. Sternit verwachsen, auch Tergit i und 2 zeigen sich gewöhnlich inniger vereinigt als die folgenden. Die letzten Segmente sind in Verbindung mit Geschlechtsorganen mannigfaltig ausgebildet. Die männliche Geschlechtsöffnung liegt im 9. Segment, das stark modifiziert ist; es stellt ein einheitliches Chitinstück von der Form eines Siegelringes dar, dessen Siegelplatte dorsal gelegen ist. An der A B Abb. 17. Tympanalorgan. A einer Eule, B eines Spanners. Nach Hering. schmalen Sternalregion des Ringes befindet sich eine oft weit nach vorn reichende taschenförmige Einstülpung (Saccus), die aus der Intersegmental- membran entstanden ist und als Muskelansatz dient. An die Seitenteile des Ringes setzen sich jederseits die Valvae (auch Genital- oder Lateral- klappen) an, die den auffallendsten Teil des Kopulationsapparates bilden. Sie stellen ein Klammerorgan zum Festhalten des Weibchens während der Copula dar und sind infolgedessen häufig mit nach innen gekrümmten Fort- sätzen, Borstenfeldern usw. bewaffnet (Abb. 18). Am Hinterrand des Tergits des 9. Segmentes (der ,, Siegelplatte"') ist ein unpaarer, gewöhnlich ventral gekrümmter Fortsatz mit einfacher oder ge- gabelter Spitze angeheftet, der sog. Uncus (Abkömmling des 10. Seg- mentes), unter dem bei vielen Formen noch ein weiteres Chitingebilde, das „Scaphium", das ebenfalls mehrere Fortsätze bilden kann, liegt. Zwischen Uncus und Scaphium mündet der Darm (Abb. 19 A). Unter dem Scaphium (s. Bd. I, S. 97) gedeutet wird. Tympanalorgane kommen durchaus nicht in allen Familien vor, so fehlen sie bei den Tagfaltern, Sphingiden, Bombyciden, Cos- siden usw. Wo sie unter der Pleura des i. Abdominalsegmentes liegen (Noctuiden, Arctiiden, Lymantriiden), sind sie von der Rückenseite her oft recht deutlich als dickliche Blasen beiderseits an der Basis des Abdomens zu erkennen, der Eingang zeigt hier nach oben. Wo die Tympanalorgane unter der Pleura des 2. Abdominal- segmentes liegen (Geometriden, Pyraliden) ist diese gewöhnlich nicht so stark an- geschwollen. Die Eingangsöffnung zeigt hier nach der Seite oder unten. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 15 befindet sich der Penis in einer Tasche (Penistasche), die im allgemeinen die Gestalt eines zartrandigen Trichters hat und sich aus einer Mulde im Bezirk des g. Segmentes tief in ^ y^^ das Abdomen einsenkt. Wo der schlauchför- mige, proximale, ein- gesenkte Teil der Tasche in die äußere Mulde übergeht, ist häufig ein „Ringwall" entwickelt, von dem gewöhnlich nur die Seitenteile und die ventrale Hälfte stärker chitinisiert ist, während die dorsale Hälfte meist membranös bleibt. Die männlichen Kopulationso rgane zeigen einerseits eine ungeheure Mannigfaltigkeit sowohl bezüglich der Form des Uncus als der Lateralklappen usw., wobei die kompliziertesten, schwer entzifferbaren Bil- dungen entstehen können, — andererseits aber eine relativ große Beständigkeit bei den verschiedenen Arten, so daß sie in der Systematik, besonders bei Feststellung nahverwandter Arten wert- volle Merkmale darstellen. Ihre Kenntnis ist daher für jeden Systema- tiker unentbehrlich. Abb. iS. Männlicher Genitalapparat eines Tagfalters (Apalura iris L.). Seitenansicht. P Endteil des Penis, P/ Penistasche, Rio Ringwall, Sc Saccus, Scaph Sca- phium, U/ic Uncus, T Valva, IX das einen einheitlichen Ring bildende Segment IX. Nach Zander (aus S p u 1 e r ) . Die weiblichen Sexualorgane i). Die Kenntnis der weiblichen Ge- schlechtsorgane ist in neuester Zeit be- sonders durch Ei dmann^) (1929) wesent- lich gefördert worden. Wir werden hier hauptsächlich seinen Ausführungen folgen. Am weiblichen Abdomen ist das 7. Segment gewöhnlich deutlich verlängert und in dieses sind in der Ruhelage die folgenden stark modifizierten Segmente zurückgezogen (Abb. 20). Nur wenige primitive Formen (Börners Monotrysia) besitzen eine einzige, im 9. Segment aus- mündende Genitalöffnung, während allen übrigen Schmetterlingen 2 ge- trennte Öffnungen zukommen, nämlich die in der Sternalregion des 8. Scg- 1) Vom inneren Bau der Schmetterlinge erwähne ich hier nur die weiblichen Geschlechtsorgane, da deren Kenntnis für das Verständnis der für uns so wichtigen Fortpflanzungsbiologie unentbehrlich ist. äj Eidmann, H., Morphologische und physiologische Untersuchungen am Abb. 19. Medianer Längsschnitt durch das Hinterende einer männ- lichen Puppe. AMi&r, D.ej. Duc- tus ejaculatorius, .r erste Anlage des Blindsackes. VIII, IX u. A' Segmente. Die übrigen Bezeich- nungen wie oben. Nach Zander (aus S p u 1 e r). weiblichen Genitalapparat der Lepidopteren. Zeit. f. ar S. 1—66. Entomol. Bd. XV (1029), 16 I. Allgemeiner Teil. mentes liegende Mündung der Begattungstasche, das Ostium bursae. und die im 9. Segment befindliche Mündung des Oviductus communis, die „Scheidenöffnung", Ostium vaginae oder „Oviporus" (Abb. 21). Das Ostium bursae ist in vielen Fällen sehr nahe an das 7. Seg- ment herangerückt oder sogar in die weiche Intersegmentalhaut zwischen diesen beiden Segmenten. Die Umgebung des Ostiums ist vielfach stark 2777^ 3^5 Abb. 20. Abdomen einer Eule (Panolis flammea Schiff.) zur Darstellung der Seg- mentverhältnisse. Ob Ostium bursae, ov Oviporus, i- Sternite, st Stigmen, t Tergite. 7 — 10 Abdominalsegmente i — 10. Nach Eidmann. chitinisiert und weist oft verschiedenartige Bildungen, Zacken, Hörner usw. auf. Die seitlichen Partien des 8. Segmentes laufen kopfwärts in 2 dünne Chitinstäbe zum Ansatz der Muskulatur aus, die vorderen Apophysen. Das 9. und 10. Segment, bei der Puppe noch getrennt, sind beim Falter miteinander verbunden und bilden die sog. Endplatten (Laminae abdomi- nalis) von verschiedener Gestalt und fast immer mit Borsten (Sinneshaaren) dicht besetzt (Abb. 22 ep). Sie hängen in der Regel nur auf der Rückenseite zusammen, während sie nach vorn und unten auseinanderklaffen und eine Furche zwischen sich bilden. Auch die Endplatten laufen nach vorn in dünne Stäbe zum Ansatz der Muskulatur aus, die „hinteren Apophysen". Durch die an ihnen angreifenden Muskeln können die Endplatten ebenso wie das 8. Seg- ment weit nach hinten geschoben werden, so daß der Hinterteil des Ab- domens zu einer Legeröhre gestaltet wird. Durch Verlängerung des 8. Seg- mentes sowie der Endplatten und der Apophysen kann die Legeröhre beinahe so lang werden wie der ganze übrige Teil des Abdomens (z. B. bei der Nonne). Oberhalb des Oviporus mündet der Abb. 21. Schematische Darstellung der weiblichen Genitalöffnungen. A bei einer primitiven Schmetterlingsform (mit einer Öffnung im 9. Segment), B bei einer höher entwickelten Form (mit zwei Öff- nungen, im 8. und 9. Segment), a Ostium vaginae, a,^ Ostium bursae, bc Bursa ■copulatrix, od Oviduct, r Rectum. Nach I mms. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 17 Darm. After und Oviporus liegen so nahe beieinander, daß sie von den älteren Autoren für eine Öffnung gehalten wurden. A B Abb. 22. A Genitalsegmente einer Eule O (Pano/is flammea Schiff.). Ventralansicht. «1 Apophysen des 8. Segmentes („vordere Apophysen" ), a.^ Apophysen der Endplatte („hintere Apophysen"), db Ductus bursae, ep Endplatte, ob Ostium bursae, oc Ovi- ductus communis, ov 0\iporus und After. B isolierte Endplatte. Nach Eid mann. 2t\vj\ Abb. 23. Weibliches Abdomen von Lymantria monacha L., die hinteren Segmeiite zu einer Legeröhre ausgezogen, a^ Apophyse des 8. Segmentes, ae Apophyse der End- platte, ep Endplatte, ob Ostium bursae, ov Oviporus, st Stigmen. Nach Eidmann. Die Ovarien und ihre Aus f uh rgänge. Die Ovarien der Schmetterlinge gehören dem polytrophen Typus an, d. h. jede Eizelle hat noch ein Paket Nährzellen bei sich, durch die die Er- nährung des wachsenden Eies besorgt wird (Abb. 24). Jedes Ovar besteht Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 2 I. Allgemeiner Teil fast stets aus 4 büschelförmig angeordneten Eis chläucheni), in der Regel von beträchtlicher Länge und eine große Zahl von Eiern enthaltend (Abb. 25). Sie sitzen meist durch Vermittlung der sog. Eiröhrenstiele dem E i - kelch auf, der sich in die paarigen Ovidukte fortsetzt. Diese ver- einigen sich nach kurzem oder längerem Verlauf zu dem Oviductus com- munis, einem meist gerade gestreckten Rohr, dem verschiedene Anhangs- gebilde ansitzen. Er nimmt den Verbindungsgang mit der Bursa copulatri.x: auf, um dann zwischen den beiden Endplatten nach außen zu münden. An dem Oviductus communis lassen sich häufig verschiedene Regionen unterscheiden, wie das erweiterte Vestibulum (früher vielfach als Uterus bezeichnet) und die den Endabschnitt bildende Vagina 2), die meist auch Abb. 24. Zwei Eianlagen aus dem Ovar eines frisch geschlüpften Weibchens von Bupalus piniarius L. — ef Eifach, eiv Wand der Eiröhre (Peritonealepithel), / Fol- likelepithel des Eifaches, ke Kern der Eizelle, knz Kern einer Nähr- zelle, nf Nährfach, nz Nährzelle, vsl Verbindungsstiel aus Follikel- zellmaterial. N ach E i d m a n n . 05 OC Abb. 25. Schema des weiblichen Genitalapparates der Lepidopteren. ag Ductus sebaceus, ar Glan- dula receptaculi, bc Bursa copulatrix, ds Ductus seminalis, gs Glandulae sebaceae, o Ovarial- schläuche, ob Ostium bursae, oc Oviductus com- munis, op Paarige Oviducte, os Oviporus, rg Re- servoire der Glandulae sebaceae, rs Receptaculum seminis, v Vestibulum. Nach Eidmann. 1) Nur bei einigen Kleinschmelterlingen und Psychiden sind mehr Eischläuche (6 — 20) gezählt worden. 2) Eidmann weist mit Recht darauf hin, daß die Bezeichnung Vagina des- wegen nicht ganz einwandfrei ist, weil dieser Kanal gewöhnlich nicht zur Aufnahme des männlichen Begattungsgliedes dient. I. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. \Q histologisch von dem vorhergehenden Abschnitt verschieden ist. Das Vesti- bulum ist nicht bei allen Arten deutlich ausgeprägt, es tritt vielfach nur dann in Erscheinung, wenn es ein Ei enthält. Die Eier machen nämlich auf ihrem Weg im Vestibulum eine kurze Rast, um vom Receptaculum seminis aus, dessen Ausführgang in das Vestibulum mündet, besamt zu werden. Die Eischläuche der Schmetterlinge besitzen im allgemeinen — im Gegensatz zu den meisten übrigen Insekten — keinen Endfaden, sondern sie beginnen mit einem blind geschlossenen, manchmal etwas verdicktem Ab- schnitt, der sog. Endkammer. Die Endkammern der 4 Eischläuche eines Ovars werden durch eine Hülle zusammengehalten, während diese im übrigen bis zu ihrer Einmündung in den Eikelch getrennt verlaufen. Der Inhalt der Endkammern besteht gewöhnlich bereits aus Oogonien, aus denen sowohl die Eizellen wie auch die Nährzellen hervorgehen. Die letzteren bilden zu- sammen das Nährfach, die Eizelle das Eifach (Abb. 24). Anfangs von etwa gleicher Größe, tritt das Nährfach gegenüber dem immer größer werdenden Eifach durch Abgabe von Nährmaterial immer mehr zurück, wäh- rend zugleich das aus Zylinderzellen bestehende Follikelepithel das Chorion bildet, so daß die Eiröhren gegen den Eikelch zu meist beschalte, lege- reife i) Eier enthalten (siehe Abb. 26). So übereinstimmend die Ovarien der Schmetterlinge in morphologischer Hinsicht sind, so große Unterschiede bestehen bei den verschiedenen Arten hinsichtlich des Entwicklungszustandes der in den Eiröhren enthaltenen Eier unmittelbar nach dem Schlüpfen. Während man in den Lehrbüchern vielfach die Angabe findet, daß bei Schmetterlingen „die Eier schon während der Puppenruhe völlig ausgebildet werden, so daß bereits bei den frisch geschlüpften Tieren eine große Zahl fertiger Eier in den Eiröhren enthalten sind" (siehe auch Bd. I, S. 108), hat Eidmann gezeigt, daß dies nur für einen Teil der Arten zutrifft. Nach Eidmann können wir die Schmetterlinge hinsichtlich des Entwicklungs- zustandes der Ovarien in zwei große Gruppen teilen: 1. solche, die beim Schlüpfen noch keine oder sehr wenig legereife Eier in den Ovarien haben, und 2. solche, die beim Schlüpfen bereits legereife Eier in mehr oder weniger großer Zahl in den Eischläuchen haben. Zur I. Gruppe gehören z. B. der Baumweißling (Apor/a crataegi L.), die Ahorneule (Acronycta aceris L.) und der Kiefernspanner (Abb. 26 A), die von der Puppe wohl eine große Zahl von Eianlagen, aber keine oder nur ganz wenig legereife Eier mitbringen. Hier müssen also die Ovarien eine aus- gedehnte postmetabole Entwicklung durchmachen, worauf auch die mäch- tige Fettkörperentwicklung und die reiche Tracheenversorgung der Ovarien hinweisen. Die 2. Gruppe läßt sich nochmals in zwei Untergruppen gliedern, näm- lich I. in solche, bei denen zwar legereife Eier in größerer Zahl vorhanden sind, aber außerdem immer noch der Anteil der Eianlagen in den Ei- 1) Häufig wird bei diesen Eiern kurzweg der Ausdruck „reif gebraucht. Eid mann macht darauf aufmerksam, daß dieser Ausdruck jedoch nicht korrekt ist, da cytologisch nur solche Eier, die die Reifeteilung durchgemacht haben, als reif bezeichnet werden dürfen. Bei den Insekten beginnt die Reifeteilung aber erst dann, wenn die Samenfäden in das Ei eingedrungen sind. 2* 20 I. Allgemeiner Teil. schlauchen weit überwiegt i), und 2. in solche, bei denen die Ovarien der geschlüpften Weibchen bereits sehr weit entwickelt sind und die daher den Eindruck der Vollreife machen (Abb. 26 C). Die Falter dieser Gruppe bringen tatsächlich ihren gesamten legereifen Eivorrat aus der Puppe mit und be- ginnen auch nach erfolgter Begattung in der Regel sofort mit der Eiablage. Bei diesen Tieren ist der Fettkörper bereits völlig ver- braucht, und das Abdomen ist zum größten Teil von den Ovarien ausgefüllt, wenn die Tiere aus der Puppe schlüpfen. Außerdem finden sich hier stets legereife Eier bereits in den Ausführgängen der Ovarien. Eidmann führt als Beispiele Abb. 26. Beispiele für die drei Typen in der Ausbildung der Ovarien frisch ge- schlüpfter Schmetterlinge. A Bu^ali/s piniarius L., Eischlauch eines frisch ge- schlüpften Weibchens ohne legereife Eier. — B Patiolis flammea Schiff. Eischlauch eines frisch geschlüpften Weibchens, mit wenigen legereifen Eiern und zahlreichen Eianlagen (e Endkammer, ez Eizelle, nz Nährzellen). — C Aglia tau L., Eischlauch eines frisch geschlüpften Weibchens, der fast nur legereife Eier enthält Nach E i d m a n n. für diese Gruppe an: Aglia lau L., Dicramira vlnula L., DasycJiira pudi- biinda L., Stilpiiolia Salicis L. und Deudrolimiis pini L.i). 1) Auch hier findet sich wie bei der i. Gruppe noch ein gut entwickelter Fett- körper im Abdomen frisch geschlüpfter Weibchen, vor allem an der Übergangsstelle der legereifen Eier und der Eianlagen. 1) Nur bei dieser Gruppe läßt sich durch Auszählen der beschälten Ovarial- eier frisch geschlüpfter Falter die Eizahl, die die betreffenden Weibchen abzulegen Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 21 Diese Feststellungen Eidmanns sind von großer Bedeutung für das Verständnis der Fortpflanzungsbiologie. Daher muß auch der Forstentomo- loge mit diesen Verhältnissen vertraut sein. Die Bursa copulatrix. Die Bursa copulatrix besteht aus 2 Teilen, dem Corpus bursae oder Bursasack und dem Cervix bursae oder Bursahals, welcher durch das Ostium bursae im Bereich des 8. Sternits nach außen mündet (Abb. 27). Hierzu kommt der Ductus seminalis, welcher die Verbindung zwischen Bursa und dem Oviductus communis herstellt. Die Bursa ist eine Hauteinstülpung und daher von einer chitinösen Intima ausgekleidet, die alle möglichen Bildungen, wie feine Zähnchen oder ganze Zahnplatten oder größere Dornen oder Stacheln aufweisen kann. Bei der Co- pula wird der Penis in den Bursahals eingeführt und in die Bursa eine oder mehrere Spermatophoren abgegeben, die meist mit einem flaschenhalsartigen Anhang versehen sind, dessen Mün- dung sie der Einmündungssteile des Ductus seminalis zuwenden. Durch Druck auf die Spermatophoren wer- den die Samenfäden herausgepreßt und gelangen durch den Ductus se- minalis in den Oviductus communis (und von da in das Receptaculum seminis, siehe unten), während die leere Spermatophorenhülle in dem Bursasack zurückbleibt. Die Gestalt der Bursa wie auch des Ductus seminalis und der Sperma- tophoren ist von der denkbar größten Mannigfaltigkeit, aber gleichzeitig von großer Konstanz bei den verschiedenen Arten, wie vor allem Petersen und auch Eidmann dargelegt haben. Ersterer hat die morphologischen \^er- schiedenheiten der Bursa usw. in weitgehendem Maße für die Systematik auszuwerten versucht. Die Unterschiede betreffen sämtliche Einzelteile der Bursa, wie die Größe und Gestalt des Sackes, die Form und Lage der Zahn- platten, die Länge, Weite und Gestalt des Halses, die Ursprungsstelle des Ductus seminalis und vor allem auch das Ostium und seine LImgebung. Oft sind bei sich sehr nahestehenden Arten die Unterschiede der Bursa copu- latrix besonders deutlich ausgeprägt, so daß sie, ähnlich wie der männ- liche Kopulationsapparat, in solchen Fällen, wo die Trennung nach äußeren Merkmalen sehr schwierig ist, systematisch oft sehr gut verwertbar sind. Andererseits finden sich auch innerhalb höherer systematischer Gruppen meistens gemeinsame charakteristische Züge im Bau der Bursa, so daß sie Abb. 27. Schema einer hochspezialisier- ten Bursa copulatrix; bs Bulla seminalis, cb Corpus bursae, ex Cervix bursae, ds Ductus seminalis, e Ausstülpung des Bursasackes, / Fundus bursae, Id La- mina dentata, ob Ostium bursae. Nach E i cl m a n n. imstande sind, ermitteln. Bei den übrigen Schmetterlingen, deren Ovarien noch eine postmetabole Entwicklung durchmachen, ist es dagegen nicht angängig, von der Zahl der Ovarialeier auf die definitive Eizahl zu schließen. 22 I. Allgemeiner Teil. auch über die Verwandtschaftsverhältnisse der höheren systematischen Kate- gorien Aufschluß geben kann. Das Receptaculum seminis. Das Receptaculum seminis ist ein Reservoir zur Aufnahme des Spermas, das hier längere Zeit (bis zu mehreren Monaten) lebendig erhalten wird. Es ist ein rundliches oder eiförmiges, ziemlich erweiterungsfähiges Organ, das fast stets mit einer gut entwickelten, verschieden gestalteten Anhangsdrüse, der Glandula receptaculi, versehen und durch einen längeren Kanal, dem Ductus receptaculi, mit dem Oviductus communis verbunden ist (s. Abb. 25). Die Einmündungssteile des Ductus receptaculi liegt (in der Regel auf der höchsten Erhebung des Vestibulums des Oviductus communis) meist dicht neben der Mündung des von der Bursa copulatrix kommenden Ductus semi- nalis, so daß der Samen beinahe unmittelbar von der einen Öffnung in die andere übergeleitet wird. Der Ductus re- ceptaculi läßt gewöhn- lich verschiedene Ab- schnitte erkennen, die als Canalis receptaculi, Canalis spiralis und Ca- nalis vestibuli bezeichnet werden (siehe Abb. 28). E i d m a n n entdeckte im Ductus einen chiti- nösen Binnenapparat, der wahrscheinlich als Verschluß oder Pumo- apparat dient. Die Anhangsdrüse (Glandula receptaculi) stellt in den meisten Fällen ein einfaches, blind endigendes Rohr dar, das vor seiner Einmündung in den Ductus receptaculi zu einem Reservoir, der Lagena receptaculi, erweitert wird. Die Funktion der Anhangsdrüse besteht nach E i d m a n n wahrschein- lich darin, ein Sekret zur Lebendigerhaltung des Spermas zu liefern. Wie die Bursa, so ist auch das Receptaculum aus einer Einstülpung der äußeren Haut entstanden und ist daher mit einer chitinösen Intima ausgekleidet. Der Bau des Receptaculums zeigt eine große, der Bursa kaum nach- stehende Mannigfaltigkeit, die sich hauptsächlich auf die Anhangsdrüse und den Ausfuhrgang (Duct. receptaculi) bezieht. Hinsichtlich der Größe des Receptaculums, das übrigens mit der Körpergröße des Schmetterlings manch- mal in auffallendem Mißverhältnis steht, stellte Eidmann eine unverkenn- bare Korrelation mit der Größe der Bursa copulatrix fest, insofern, als bei Arten mit kleiner Bursa das Receptaculum klein, bei solchen mit großer Bursa das Receptaculum groß ist (was vermutlich mit der Samenmenge der verschiedenen Arten zusammenhängt). Abb. 28. Schema eines Receptaculum seminis. er Ca nalis receptaculi, es Canalis spiralis, cv Canalis vesti buli, gr Glandula receptaculi, Ir Lagena receptaculi r Receptaculum seminis, v Oviductus communis (\'esti bulum). Nach Eid mann. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 23 Die Kittdrüsen. Die Kittdrüsen, Glandulae sebaceae, gehören zu den auffallendsten Teilen des weiblichen Geschlechtsapparates, ihr Sekret dient zum Ankleben der Eier an die Unterlage. Sie bestehen gewöhnlich aus zwei mächtig langen Drüsenschläuchen, die im Abdomen vielfach gewunden und aufgeknäuelt neben und zwischen den Ausfuhr- gängen des Geschlechtsapparates liegen, und sich an der Basis zu je einem geräumigen Reservoir (Saccus sebaceus) erweitern, in dem sich meist das wasserklare Sekret schon während der Puppenruhe ansammelt. Der gemeinsame Ausführgang, Ductus sebaceus, mündet in der Regel kurz vor dem Oviporus dorsal in den Oviductus communis. Auch die Kittdrüsen zeigen, wie die übrigen Teile des weiblichen Geschlechtsapparates, eine große Mannigfal- tigkeit, vor allem in der Ausbildung der Reservoire, wo- bei Eidmann verschiedene Entwickkmgsrichtungen fest- gestellt hat. B. Raupe. Die Larven der Schmetterlinge, die ,, Raupen", sind habituell gänzlich verschieden von den Imagines: wurm- förmig und mehr oder weniger gleichmäßig gegliedert (Abb. 30). Dem hartschaligen Kopf folgt ein weich- häutiger Rumpf, aus 14 Segmenten bestehend, von denen -93- Abb. 29. Schema einer Kittdrüse, ds Ductus sebaceus, ^j.- Glandulae sebaceae, SS Saccus sebaceus, V Oviductus com- munis. Nach E i d - mann. Abb. 30. Raupe von Cossus cossus L. Aus L a m p e r t. die ersten 3, mit gegliederten Beinpaaren versehen, die Brustregion, und die übrigen 11 die Hinterleibs- oder i\bdominalregion darstellen. Die letzten 3 Abdo- minalsegmente sind meist enger verbunden, den Eindruck eines einzigen Segmentes machend, das auch als „Aft er- ring" oder ,,Anals egmen t' bezeichnet wird. Vom 10. Segment ist in der Regel nur noch der dorsale Teil, oft als hornige Platte, vorhanden. Ein Teil der Abdo- minalsegmente, meist Segment 3 — 6 (oder auch nur Seg- ment 6) und das Analsegment, ist mit sog. „Bauch- füßen" versehen, ungegliederten fleischigen Ausstül- pungen. Der Besitz der Bauch fuße stellt eines der wesentlichsten Merkmale der Schmetter- lingsraupen dari). Ihre Zahl schwankt, inklusive der M Die Raupen teilen dieses Merkmal (außer mit den Larven der Panorpaten, s. oben, S. 1 1 mit den Larven der Blattwespen 24 I. Allgemeiner Teil. sogenannten Nachschieber (also der Bauchfüße des letzten Segmentes), zwischen 2 — 5 Paaren i). Der Bau der Bauchfüße kann verschieden sein, vor allem bezüglich der Gestaltung und Bewaffnung der Sohle. Wir unterscheiden danach 2 Hauptgruppen, die Kranzfüße (Pedes coronati) und die Klammer- füße (Pedes semicoronati). Die ersteren besitzen eine ungegliederte, kreis- förmige Sohle, die von einem geschlossenen Kranz von oft ungleich langen Haken besetzt ist (Abb. 31 d). Die Klammerfüße dagegen haben meist eine zweilappige bewegliche Sohle, welche nur am äußeren Rand mit Häkchen, die einwärts gebogen und zum Umfassen von Gegenständen eingerichtet sind, bewaffnet sind (Abb. 31c). Kranzfüße finden sich hauptsächlich bei solchen Schmetterlingsraupen, die im Innern der Pflanzen oder in Blattgehäusen, Ge- spinsten usw. leben, während Klammerfüße hauptsächlich solchen zukommen, die frei auf den Nahrungspflanzen leben. In der Systematik spielt der Bau der Bauchfüße eine große Rolle, indem viele Autoren alle Schmetterlinge mit kranzfüßigen Raupen als sog. „Klein- .„..^.„.^ Schmetterlinge", den übrigen Schmetter- ? 'jr*-"V3fl^BB^ ' ^_- lingen mit klammerfüßigen Raupen, den < sog. „Großschmetterlingen" gegenüber- stellen 2). Abb. 31. Raupenbeine, a Thorakalbein, b abdominaler Kranzfuß, c abdominaler Klammerfuß, c/ Kranzfuß (von Cossus) vergrößert. <7— t: nach Handlirsch. Die Zahl der Bauchfüße drückt sich auch in der Bewegungsform der Raupen aus. Der wellige Gang der Eulenraupen mit verkümmerten Bauch- fußpaaren am 6. und 7. Segment leitet über zu dem eigenartigen Gang der Spanner, die, sich krümmend, die Bauchfüße an die Brustfüße heranziehen, um dann, mit ersteren sich haltend, den Leib zu strecken und mit den Brust- füßen einen neuen Halt zu suchen (Spul er). Die Brustfüße sind im Gegensatz zu den Bauchfüßen echte Extremi- („ Afterraupen"), die ja auch habituell den Schmetterlingsraupen oft recht ähnlich werden können. Doch ist die Unterscheidung der beiden leicht: bei den Afterraupen ist die Zahl der Bauchfüße meist größer und nur das i. Abdominalsegment beinlos, während bei den Raupen stets mindestens die zwei ersten Abdominalsegmente beinlos bleiben, (s. Bd. I, S. 164 u. 165). 1) Nur bei den primitivsten Schmetterlingen, den Micropterygiden, ist eine größere Zahl (8 Paar) von Bauchbeinen vorhanden, die übrigens auch in ihrem Bau etwas abweichen und mehr den Brustbeinen gleichen. -) Die Klammer- oder Kranzfüßigkeit ausschließlich als Einteilungs- prinzip zu benutzen, würde zu manchen Irrtümern führen, da es auch Ausnahmen gibt, wie z. B. auch typische „Kleinschmetterlinge" keinen geschlossenen Haken- kranz an der Sohle mehr besitzen. [. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 25 täten und bestehen aus 3 freibeweglichen zylindrischen Gliedern mit einer Chitinklaue am Ende (siehe Abb. 31a). Besonders starke Abweichungen von der Imago zeigt der Kopf der Raupe, vor allem durch den Besitz von kauenden Mundgliedmaßen. Der durch eine harte Chitinhülle ausgezeichnete Kopf ist meist von ansehnlicher Größe und gewöhnlich rund, flach gewölbt. Auf seiner Vorderseite verläuft in der Mitte eine Längsnaht, die sich nach unten in 2 Äste teilt und daher als G a b e 1 1 i n i e bezeichnet wird. Durch die Längsnaht wird die Kopf- kapsel in zwei gewölbte Stücke zerlegt, die „H emisphae r en", während durch die Gabeläste das ,,Sti rndr eieck" (Clypeus) begrenzt wird (Abb. 32). An letzteres reiht sich nach vorn bzw. unten, durch eine Quernaht abgesetzt, die Oberlippe (Labrum) mit dem Epipharynx. Jede ,,Hemisphaere" trägt seitlich unten 6 Punktaugen (Ocelli), als glänzende Pünktchen er- kennbar 1). Vor bzw. unterhalb der Ocellen sind die kurzen, gewöhnlich 3gliedrigen Fühler eingelenkt. Abb. 32. Kopf einer Eulenraupe. Links von vorn, rechts von der Seite. .4 Antenne, C7 Clypeus, 5/» Spindel, // Hemisphären, Jh/ Mandibeln, .11/ Maxillartaster, Z/ Lippentaster, O Ocellen. Nach S p u 1 e r. Die Mundgliedmaßen der Raupen gehören, wie schon gesagt, dem kauenden Typus an, sie zeigen jedoch in mehreren Punkten wesentliche Ab- weichungen von dem Grundtypus, als deren augenfälligsten nach den von Engel 2) im hiesigen Listitut angestellten Untersuchungen folgende zu nennen sind: 1. Die Stammglieder der Maxillen (Cardo, Stipes) und des Labiums (Submentum, Mentum) sind zu einer einheitlichen Platte verschmolzen. 2. Am Labium (Unterlippe) sind auch die beiden Laden (Innen- und Außenlade) in einen innigen Zusammenhang getreten zur Bildung des für das Raupenleben so wichtigen Spinnorgans, das Engel kurz als Spindel be- zeichnet, an der das ,, Mittelstück" und zwei ,, Außenstücke" unterschieden werden. 1) Auch hieran sind die Schmetterlingsraupen von den habituell ähnlichen Raupen der Blattwespen, die jederseits nur i Ocellus besitzen, zu unterscheiden. -) Engel, H., Vergleichende morphologische Studien über die Mundglied- maßen von Schmetterlingsraupen. — Zeitsch. f. ]\Iorph. u. Ökol. der Tiere. Bd. 9 (1927) 166 — 270. 26 I. Allgemeiner Teil. 3. Zwischen den Stammgliedern und sämtlichen Anhängen sind stets Zwischenglieder eingeschaltet: zwischen Stipes und den Laden der Laden- träger (Lobarium), zwi- schen Mentum und je- pml 1 1 dem Palpus labialis der labiale Palpenträger (Palparium labiale). Die Mandibeln sind bei fast allen Raupen kräftig ent- wickelt, in ihrer Form und Bezahnung aber sehr verschieden: beim Kiefernspanner z. B. weist der Kaurand 7 — 8 deutliche Zähne auf (siehe auch Bd. LS. 147. Abb. 143), beim Ringel- spinner noch mehr (8 — 10), bei Cossus 5 (Abb. 34 D), ebenso bei Abb. 33. Mundwerkzeugplatte einer Raupe (Kiefernspinner,, der Nonne (wenigstens c Cardo, le Lobus e.\ternus, li Lobus internus, Me Mentum, ni den ersten Sta- Pi Palparium labiale, pl Palpus labialis, Pni Palparium dien), beim Prozessi- maxillare, pni 1 — /// Glieder i — 3 des Palpus maxillaris, onsspinner 4 usw. Bei Sh Sinnesborsten, Sm Submentum, spm Mittelstück der u d c ui^ c • , 1 ^ ^ n ,- 1 1 c • 1 1 c. c ■ 1 1. ■■ manchen Raupen fehlt bpmdel, spa Aubenstuck der hpmdel, bt hpindellrager, ^ Z Zapfen. Nach Engel. die Bezahnung und stellt der Kaurand nur eine einfache scharf e Chitinkante dar, z.B. bei Phalera biicephala (Abb. 34 A). Zwischen den bezahnten und unbezahnten Mandibeln gibt es alle möglichen Übergänge. Nicht selten weisen auch die verschiedenen Entwicklungsstadien ABC D Abb. 34. Verschiedene Raupen- Mandibeln. A von Phalera hucep/iala L., B von Ly- mantria monacha L. (jung, Zweihäuter), C von der gleichen (erwachsen), D von Cossus cossus L. Nach Engel. der gleichen Art Unterschiede auf, meist in der Richtung, daß die jüngeren Stadien eine weit deutlichere Zähnelung zeigen als die erwachsenen Raupen z. B. bei der Nonne (Abb. 34 B u. C). Die Maxillen (Mittel- oder Unterkiefer) lassen als Stammstücke eine kleine Cardo und einen stark ausgebildeten großen Stipes erkennen (Abb. 33), der die Cardo von oben und lateral her umfaßt und medianwärts an das Submentum sich anschließt. Oben wird der Stipes von dem Palparium maxil- lare, das einen breiten, stark chitinisierten, gürtelförmigen Sockel darstellt, abgegrenzt. Das Palparium trägt den dreigliedrigen Palpus maxillaris, [. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 27 Ek pm III piii II dessen kleines, kegelförmiges Endglied kleine Sinneskegel trägt. Zwischen dem I. und 2. Palpenglied entspringt eine kuppeiförmige Vorwölbung, das Lobarium, auf dem die beiden Laden aufsitzen. Diese bestehen aus einem stärkeren Basalstück und einem kleinen kegelförmigen Endstück. Außer- dem trägt das Lobarium noch verschiedene Sinneshaare und Sinneszapfen (Abb. 35)- Das Lab i um (Hinterkiefer oder Unterlippe) besteht aus einem sehr ausgedehnten Submentum, das seitlich von den beiden Cardines und Stipites der Maxillen und oben durch den soliden Chitingürtel des Mentums begrenzt wird. Letzteres stellt die Basis für die labialen Anhänge dar, nämlich die Palparia mit den Palpen und die Spindelträger mit der Spindel. Die Palparia labiaha sind paa- rige, halbmondförmige, chitinöse Ringe, die im Halbkreis unterhalb der Labial- palpen gelegen sind (s. Abb. 33). Die Palpen selbst bestehen aus einem meist zylindrischen Grundglied, dem meist 2 starke Haare aufsitzen (einem medi- anen, auf einem kleinen Zwischenstück stehenden und einem lateralen, direkt auf dem Grundglied angehefteten). Grund- glieder wie Haare können sehr verschieden gestaltet sein (Abb. 36). Zwischen den Palpenträgern liegt der Spindelträger, ein meist ovaler Ring, der in der Regel chitinisiert erscheint, manchmal auch nur durch eine Runzelung der membranösen Unterfläche markiert ist. Die Spindel selbst bildet gewöhnlich eine röhrige, konische Warze, deren Bestandteile teils membranös, teils chitinös sind. Die chitinösen Teile sind ein unpaares mittleres Stück (verschmolzene Innenladen des Labiums) und die paa- rigen Außenstücke (entspre- chend den Außenladen). Das Innenstück ist stets länger als die Außenstücke. Der Ausführgang der Spin- del durchsetzt die Spindel genau in der Mitte der Länge nach. Auf der inneren ovalen Fläche des Labiums be- findet sich der H y p o - pharynx als eine dop- pelte Längsreihe mehr oder weniger stark ausge- B L u bildeter, unregelmäßig ge- Abb 36. Verschiedene Formen der Labialpalpen ,. ■ 1°, ,• • 1 von Schmetterlingsraupen. A von Cossus cossus L., formier Stacheln, die sich g ^.^^ Dendrolimus pini L., C von Phalern buce- vom obersten vordersten, phala L., D von Hepialus. Nach Engel. Abb. 35. Palpus maxillaris und Lo- barium einer Schmetterlingsraupe (Thaumelopoea processionea L.). Ek Endkegel, Sbm modifizierte Sinnes- borsten, L Lobarium. Die übrigen Bezeichnungen wie in Abb. 33. Nach Engel. pm I 28 I- Allgemeiner Teil. hinter der Spindel gelegenen Teil des Labiums aus nach abwärts über die innere Fläche des Submentums erstreckt. Das Lab r um (Oberlippe) ist meist eine herzförmig gestaltete gewölbte Platte, die sich an den Clypeus ansetzt. Der Einschnitt zwischen den beiden Seitenflügeln, der sehr verschieden tief sein kann (Abb. 37), stellt die Führungsnute dar. Auf der Innenfläche der Oberlippe finden sich ganz ähnlich wie bei der Unterlippe zwei Längsreihen von kleinen Stacheln, die den Epipharynx darstellen. Die vergleichenden Untersuchungen Engels haben dargetan, daß im Bau der Raupenmundwerkzeuge doch größere Verschiedenheiten vorkommen, als man bisher angenommen hat. Diese beziehen sich auf alle Teile, sowohl die Stammstücke wie die Anhänge, vor allem die Palpen, Laden und die Spindel, ihre Besetzung mit Sinneshaaren usw. Ich gebe hier (Abb. 38) eine Reihe von Abbildungen, die die Verschiedenheiten besser als viele Worte zeigen. Ob Beziehungen zwischen der Form der Mundteile und der Lebensweise be- stehen, diese Frage glaubt Engel nur in sehr beschränktem Maße bejahen zu dürfen, so z. B. für die in ihrer Ernährung so einseitig spezialisierten Cossiden und Sesiiden, die durch besonders kräftige Mandibeln und eine lange Spindel ausgezeichnet sind. Im übrigen zeigen systematisch sich nahe- Ö ABC Abb. y] . Verschiedene Formen des Labrums von Schmetterlingsraupen. A von Agrolis segetum Schiff., B von Panolis flammea Schiff., C von Malacosoma neust ria L., D von Lymantria dispar L. Nach Engel. stehende Arten, auch wenn sie in der Ernährung abweichen (z. B. Nadel- und Laubfresser), meist mehr oder weniger weitgehende Übereinstimmungen im Bau der Mundwerkzeuge. Die Rumpfsegmente sind im Gegensatz zum Kopf größtenteils weichhäutig, nur auf dem i. Brustring (mitunter auch auf den folgenden) findet sich häufig eine größere, stärker chitinisierte, hornige Platte von ver- schiedener Form, der Nackenschild (oder „Halsschild"), ebenso können auf den letzten Abdominalsegmenten (dem sog. „Analsegment") größere hornige Platten, die „Analklappe" (oder „Afterschild") vorhanden sein (siehe Abb. 39). Farbe und Form dieser Platten stellen oft gute Artmerk- male dar und finden daher bei den Beschreibungen (besonders bei den Raupen der Kleinschmetterlinge) häufig besondere Berücksichtigung. Neben diesen größeren Platten können auch noch auf anderen Segmenten, sowohl der Brust-, als auch der Abdominalregion, kleinere Plättchen auftreten. An der Seite sieht man ferner die mit einem Chitinring umgebenen Stigmenöffnungen; es sind solche am i. Brustsegment und am i. — 8. Ab- dominalsegment vorhanden, während die beiden letzten Brustsegmente sowie die letzten Abdominalsegmente stigmenlos bleiben (siehe Abb. 30). Außerdem treten vielfach auf allen Segmenten stärker chitinisierte, borsten besetzte Warzen oder einfache Borsten auf, die in ihrer I. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 29 Pm Ale E F Abb. 38. Unterschiede zwischen den INIund Werkzeugen bei verschiedenen Raupen. A Hepialiis spec, B Cossus cossus L., C Dioryctria splendidella H. S., D Panolis flammea Schiff., E Agrotis segetum Schiff., F J'aiiessa polychloros L. Bezeich- nungen wie oben. Nach Engel. 30 I. Allgemeiner Teil. Ausbildung und vor allem in ihrer Stellung sehr charakteristisch sind und daher auch systematisch ausgewertet werden. Im allgemeinen kann man eine Anzahl Längsreihen der Warzen oder Borsten am Rumpfe erkennen; Wahl^) bezeichnet die der Rückenmittellinie zunächst gelegene Reihe als die ,,para- dorsale" (meist aus 2 Borsten in jedem Segment bestehend), die lateral von dieser, zwischen dieser und der Stigmenlinie gelegenen als die ,,sub- dorsale" (meist aus je i kräftigen Borste bestehend), ferner die in der Stigmenregion gelegene als die „laterale" (aus 2 etwas ventral und vor jedem Stigma befindlichen kleinen Borsten bestehend), sodann die zwischen der lateralen Reihe und den Bauchfüßen gelegene als die ,,s u p r a v e n - trale", und endlich noch zwei Reihen, innerhalb und außerhalb der Beine gelegen, als „extra-" und „int rap odale" Reihe. Abb. 39. Zwei Mottenraupen mit ver- schiedener Ausbildung der Nacken- und Analschilde und der Borsten- bekleidung. A Raupe von Coleophora oritae ZU., in Säcken lebend, ohne Borstenbekleidung, dagegen mit Nackenschilden auf den Thorakal- segmenten und kräftigem Analschild. B Raupe von Depressaria parilrlla TAX. mit schwächerer Plattenbeklei- dung (nur auf dem i. Thoraxsegment), dagegen mit starker Borstenbewaff- nung: man sieht hier deutlich den Unterschied zwischen der Beborstung der Thorakal- und Abdominalsegmente, auf den letzteren gehören die der Mitte am nächsten stehenden Borsten (2 auf jedem Segment 1 der Parador- salreihe und die seitlich stehende Einzelborste der Subdorsalreihe an. Nach S t a in t o n. Die Stellung der Borsten zueinander ist gewöhnlich auf den Thorax- segmenten eine andere als auf den Abdominalsegmenten, wo die Borsten der Paradorsal- und Subdorsalreihe meist ein Trapez bilden (s. Abb. 39 B). Auch sonst finden sich nicht selten Abweichungen an einzelnen Segmenten, die mit dem Vorhandensein oder Fehlen der Stigmen, der Bauchfüße usw. zu- sammenhängen. Auch in den größeren systematischen Kategorien finden sich bisweilen charakteristische Unterschiede in Zahl und Stellung der Borsten, wie z.B. Baer^) für die Raupen der Pyraliden und Tortriciden gezeigt hat. Die Rumpf Segmente sind im übrigen sehr verschiedenartig bekleidet. 1) Wahl, Bruno, Zur Kenntnis schädlicher Schmetterlingsraupen, i. Die Raupe von Plodia interpunclella Hw. — Zeitschr. f. d. landw. Versuchsw. in Öster- reich, 1905. -) Baer, W.. Ein Fraß von Slegaiwpt . iianaiia nebst Bemerkungen über ähn- lich lebende Kleinfalter. — Nat. Zeit. f. Land- u. Forstw. 4. 1906. I. Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 31 Viele Raupen sind mehr oder weniger dicht behaart (gleichmäßig oder in Büscheln), andere sind ohne dichteres Haarkleid (,,nackt"), oft zeigen sie verschiedenartige Fortsätze, Hörner, Verdickungen usw. Sehr verschieden sind auch Färbung und Zeichnung, die einer- seits das bunteste und lebhafteste Muster zeigen ^j; andererseits kann die Färbung unscheinbar und eintönig und ohne jede Zeichnung sein; letzteres trifft vor allem für solche Raupen zu, die im Inneren der Nahrungspflanzen oder in besonderen Schutzhüllen leben. Die Färbung der Raupen setzt sich aus zwei Komponenten zusammen: der Färbung des Chitins, also der äußeren Haut oder Cuticula, und der Farbwirkung der unter der Cuticula liegenden Pigmentkörner. Letztere sollen pflanzlichen Ursprungs sein, also von der aufgenommenen Nahrung stammen und auf die bei der Pflanze vorhandenen Farbkörner, in der Hauptsache Chlorophyllkörner, zurückzuführen sein. Das Chlorophyll würde danach im Darm der Raupe eine Veränderung erfahren in der Weise, daß einige der es zusammensetzenden Stoffe abgespalten werden, der Rest vom Körper auf- genommen und mit dem Blut der Haut zugeführt wird, wo die so verein- fachten Chlorophyllkörner als ,, Pigment" abgelagert werden-). ,,|e nachdem, welche Stoffe und wieviel vom pflanzlichen Farbstoffträger abgesondert werden, verändert sich auch die Farbe des Pigmentes." Endlich wirkt dann die Chitinfarbe mit dem Pigment zusammen, und so setzen sich die oft recht komplizierten Zeichnungen und Färbungen der Raupe zusammen (Hering). Nach Hering erklärt sich auch daraus, daß manche Raupen im Herbst, da sich die Blätter bräunlich färben, bräunlich, im Frühjahr, da der Raupe aus frischem Blattgrün bestehendes Futter zur Verfügung steht, grün gefärbt sind, wie dies z. B. bei der Raupe von Geometra papilionaria L. der Fall ist. Auch die Färbungsänderung der Raupe von Dasychira pudibimda L. ist nach dem gleichen Autor auf diese Ursache zurückzuführen, ebenso die Erscheinung, daß die Räupchen, die eben aus dem Ei geschlüpft sind und noch keine Nahrung zu sich genommen haben, oft anders gefärbt sind als nach der ersten Häutung, da ja bei der Eiraupe die Färbungen lediglich auf Chitinfarben beruhen. Übrigens können auch nach späteren Häutungen die verschiedenen Stadien in Färbung und Zeichnung nicht unwesentlich voneinander ab- weichen. Die Zahl der Häutungen'') ist je nach den Arten recht verschieden, die Raupen mancher Arten häuten sich nur 3 mal, während andere 7 — 8 Häu- tungen durchmachen (z. B. Arctia caja). Am häufigsten sind 4 — 5 Häu- tungen. Es gibt Arten, bei denen ein Teil der Individuen 4 mal, der andere Teil 5 mal sich häutet, und zwar ohne Bezug auf das Geschlecht (z. B. Nonne). 1) Wo ausgesprochene Zeichnungen vorhanden sind, handelt es sich häufig um über den ganzen Rumpf hinziehende Längsstreifen, die als Rückenlinie (Dorsale), als Nebenrückenlinien (Subdorsale), noch weiter seitlich als Seitenlinie (Laterale oder Stigmatale), über den Füßen als Fußstreif (Pedale), in der Bauchmitte als Bauchstreif (Ventrale) und seitlich am Bauch als Nebenbauchlinie (Supraventrale) bezeichnet werden. 2) Nach den neuesten Untersuchungen von P. F. Meyer (Sitzungsber. Nat. Ges. Rostock, Bd. II, 1929) werden die Pflanzenfarbstoffe Chlorophyll und Xantophyll vom Körper der Raupen nicht aufgenommen. Die Farbstoffe, die in der Lymphe der Raupen auftreten, lassen sich auf chemischem Wege nicht mit Chlorophyll oder dessen Derivaten identifizieren; es handelt sich hierbei wahrscheinlich um selb- ständig vom Raupenkörper gebildete Farbstoffe. S) Über die näheren Vorgänge bei der Häutung s. Bd. I, S. 145. 32 I. Allgemeiner Teil. Bei anderen dagegen hängen die Häutungsunterschiede mit dem Geschlecht zusammen, wie z. B. bei Orgyia, bei der die männlichen Raupen sich 3 mal, die weiblichen 5 mal häuten. Durch die Häutungen werden die einzelnen Stadien begrenzt: man nennt die aus dem Ei geschlüpfte Raupe bis zur I. Häutung „Ei raupe", von der i. bis zur 2. Häutung „Einbaut er", von der 2. bis 3. Häutung „Zweihäuter" usw. Wo die verschiedenen Entwick- lungsstadien in Färbung usw. gleichbleiben, geben am besten die Maße des Kopfes, der ja seine Größe während eines Stadiums nicht mehr ändert, Auf- schluß über das Alter der Raupe. Bezüglich der inneren Anatomie der Raupe sei nur kurz auf den gewaltigen Unterschied gegenüber der Imago im Bau des Darmkanals hin- gewiesen, begründet in der völlig verschiedenen Ernährungsweise der beiden (s. Bd. I, Abb. 61). ferner auf das Vorhandensein paariger Spinndrüsen, in die Spindel mündend, deren Sekret im Leben der Raupen eine wichtige Rolle spielt, z. B. bei der Fortbewegung, zur Herstellung von Gehäusen, zum Spinnen von Kokons vor der Verpuppung usw. Da das Geschlecht des zukünftigen Falters schon bei der Befruchtung festgelegt wird, so sind auch die Raupen schon \'om i. Stadium an geschlechtlich differenziert. Im allgemeinen besitzen schon die jüngsten Raupen die An- lagen der Geschlechtsdrüsen wie auch die der Ausführ- gänge, ohne daß aber letztere schon ausmünden. Die An- lagen der Keimdrüsen stellen ein Paar kleiner, ovaler Körper dar, die etwa in der Gegend des 4. u. 5. Abdominal- segmentes liegen (Abb. 40). Gewöhnlich sind die weib- lichen Anlagen etwas größer als die männlichen. Außer diesen primären Sexualdifferenzen kommen bei manchen Raupen auch sekundäre Geschlechtsmerkmale vor, die die Erkennung des Geschlechtes ohne weiteres er- möglichen. Am häufigsten bestehen diese Differenzen in einer verschiedenen Färbung der Blutflüssigkeit, indem diese z. B. beim Männchen gelb, beim Weibchen grün ist (wie bei Biston hirtariits GL). Bei manchen Klein- schmetterlingen existieren auch morphologische Unter- schiede, wie z. B. bei Chimabacche. deren männliche Vorderbeinen merkwürdige Anschwellungen besitzen, die Al)h.4o. Raupe eines KIriiisrhnu'tterlings {L '/ysld (inihiaiiella Hb.) von oben ge- sehen, die Hoden sichtbar. Schema- tisch nach Dewitz (aus S t e 1 1 w a a g). Raupen an den den weiblichen Raupen fehlen. Eine nachträgliche Änderung des Geschlechtes im Rau- penstadium ist also unmöglich, und wenn behauptet wird, daß durch unzureichende Ernährung der Raupen der Prozentsatz der Männchen ge- hoben werden kann, so liegt hier ein Fehlschluß vor, darauf beruhend, daß das männliche Geschlecht im allgemeinen gegen ungenügende Ernährung viel widerstandsfähiger ist als das weibliche (Hering). C. Puppe. Die meisten Schmetterlingspuppen gehören dem Typus der Pupa ob- tecta (s. Bd. I, S. 165) an, d. h. die Gliederhüllen sind fest miteinander ver- schmolzen, so daß beim Auskriechen des Falters die Hülle nur in einigen Stücken aufbricht. Nur bei den primitivsten Formen (Micropterygiden usw.) Kurze Übersicht über die Morphologie und Anatomie. 33 kommen noch Pupae liberae (Abb. 41 A) vor. Zwischen diesen beiden Ex- tremen kennen wir eine Reihe von Zwischenformen, Pupae semiliberae (oder incompletae), bei denen die Verlötung der Chitinhüllen der einzelnen Teile eine so lockere ist. daß beim Schlüpfen die einzelnen Gliederhüllen sich weit- gehend voneinander trennen; die hierher gehörigen Puppen sind durch eine große Beweglichkeit ausgezeichnet, die noch durch besondere Anhänge, wie Dornenkränze usw. unterstützt wird (Cossiden, Sesiiden, Tineiden u. a.). Auch die Pupa obtecta macht in ihrer Entwicklung gewissermaßen das Stadium der Pupa libera durch (s. Abb. 41 B), indem unmittelbar nach dem Abstreifen der letzten Raupenhaut die Extremitäten noch deutlich vom Leib - I '(AI) Y II III A B Abb. 41. A Puppe eines primitiven Schmetterlings ( Eriocrania), Pupa libera mit großen Mandibeln. B Puppe eines Schwärmers, die eben die Raupenhaut abgestreift hat, noch mit den Merkmalen einer Pupa libera. — Ä Fühler, E Epipharynx, Hfl Hinterflügel, Z Labialpalpus, Md Mandibeln, Mrp Maxillarpalpus, O Auge, l'fl Vorderflügel, /. //, /// Vorder-, Mittel- und Hinterbein, l'—X/F und All— A XI Ziffern der Leibesringe. Nach S p u 1 e r. abstehen und auch der Hinterleib noch langgestreckt erscheint (s. Bd. I, Abb. 167). Doch sehr rasch schon geht dieses Stadium in die definitive Form der bedeckten Puppe über. In Gestalt und Färbung zeigen die Schmetterlingspuppen eine ziemliche Eintönigkeit und Übereinstimmung: meist sind sie walzenförmig, nach vorn und hinten mehr oder weniger verschmälert und hellbraun bis schwarzbraun oder schwarz gefärbt, auch grünliche Töne sind nicht selten. Verhältnismäßig wenige sind mit Ecken und Vorsprüngen versehen und zeigen eine bunte Färbung (Tagfalter). Bei allen Puppen ist die Dreiteilung des Körpers in Kopf, Brust und Abdomen deutlich zu erkennen, wenn auch der Kopf wenig stark abgetrennt erscheint. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 3 84 I. Allgemeiner Teil. Am Kopf sind die Augen, Fühler und Mundgliedmaßen gut erkennbar. Mandibeln sind nur bei den primitiven Micropterygiden gut ausgebildet (Abb. 41 A), bei allen übrigen sind sie nur noch als kleine erhabene Stellen sichtbar. Der Rüssel ist sehr verschieden entwickelt, am stärksten bei den Sphingiden (s. Bd. I. S. 166, Abb. 166 B). Die Brustsegmente sind dorsal gut sichtbar, während sie ventral von den Anhängen (Beinen, Fühlern und Flügelscheiden) verdeckt sind. Von den Flügelscheiden sind in der Regel nur die der Vorderflügel zu sehen, die einen großen Teil der Ventralseite einnehmen, sehr verschieden lang sein und sich über einen großen Teil des Abdomens erstrecken können. Zwischen ihnen liegen die Fühler- und Bein- scheiden, die bisweilen noch über die Hinterenden der Flügelscheiden ein Stück weit hinaus, ja bis zum Analende ragen können (Abb. 42). Stigmen sind an der Brust nur in i Paar vorhanden. Am Abdomen lassen sich in der Regel 10 Segmente feststellen, von denen der eine Teil unbeweglich fixiert, der an- dere (meist die Segmente 4 — 6) beweg- lich ist. Besondere Beachtung verdienen die letzten Segmente, die die Anlagen der Geschlechtsöffnungen tragen: bei der männlichen Puppe am 9., bei der weiblichen entweder am 8. oder, und zwar in den weitaus meisten Fällen, am 8. und 9. Segment, am 8. entsprechend dem Ostium bursae, am 9. dem Ovi- porus (Abb. 42 B). Man kann an die- sem Merkmal das Geschlecht der Puppe ohne weiteres er- kennen. Am IG. Segment ist die An- lage der Afteröffnung gelegen, außer- dem sitzt demselben meist noch ein als Haftorgan dienendes Endstück an, der sog. Cremaster, der wohl als Rest des 1 1 . Segmentes aufgefaßt werden kann. Er zeigt die verschiedensten Formen, ist oft mit Dornen, Haken- borsten usw. bewaffnet und gibt ein gutes Merkmal zur Artbestimmung der Puppen ab. Stigmenanlagen sind an den ersten 8 Abdominalsegmenten vorhanden, das i. Paar ist oft von den Flügelscheiden bedeckt. Als besondere Puppenorgane kommen bei den stark beweglichen Puppen der primitiveren Formen am Hinterleib segmental angeordnet querverlau- fende Dörnchen- oder Häkchenreihen vor, mit deren Hilfe sie sich aktiv fortbewegen können (z. B. um sich vor dem Schlüpfen mit dem Vorderteil aus ihrer Wiege herauszuarbeiten), ferner bisweilen auch besondere Vor- richtungen am Kopf zum Durchbrechen des Kokons (Kokonbrecher). Abb. 42. A Männliche Puppe von Tinea pelionella, B Hinterende der weiblichen Puppe von Pieris braasicae ■ — a Fühler, a bc Ostium bursae, an After, a o Oviporus, c Clypeus, cx^ — cx^ Coxae i — 3, e Augen, / Stirne, ga männliche Genitalöffnung, If La- bialpalpen, Ig^ Ig2 Beine, md Man- dibeln, tnp Maxillarpalpen, fc Flügel, VIII— X 8. bis IG. Abdominalseg- ment. Nach Imms. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 35 Über den Ort der Verpuppung. über die Befestigung der Puppe, über den Schutz der Puppe durch Kokon siehe S. 47. D. Ei. Das Schmetterlingsei besitzt eine Eischale (das Chorion), die entweder glatt bzw. eine nur mikroskopisch wahrnehmbare feine Felderung besitzt oder mit deutlicher grober Skulptur, wie Körnern, Rippen usw. versehen sein kann. Die Schale ist an einer Stelle von mehreren Kanälen durchsetzt zum Durch- tritt des Spermatozoons, es ist dies die sog. Micropyle, die meist schon äußerlich erkennbar ist durch die sie umgebende besondere Zeichnung oder Skulptur. Die Lage des Micropylenfeldes ist verschieden, entweder am oberen, der An- heftungsstelle gegenüberliegenden Pol oder an der Seite, im ersten Fall spricht man von „aufrechten", im letzteren Fall von „liegenden" Eiern. Die Form der Eier kann sehr verschieden sein: länglich oval, kugelig, halbkugelig, birnförmig, kugelig, flachtellerförmig, kuchenförmig usw. (s. Bd. I, Abb. 107). Auch in der Färbung existieren nicht geringe Unterschiede bei den einzelnen Arten, wir kennen neben den gelblichen, grünlichen vmd bräun- lichen Eiern auch solche von sattgelber oder roter Farbe. Übrigens kann die Eifärbung bei ein und derselben x^rt sich mehrfach ändern, wofür wir im speziellen Teil zahlreiche Beispiele kennenlernen werden. Über den Ort und die Form der Gelege siehe S. 42. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. A. Lebensweise der Falter. Das Schlüpfen. Ist der Falter in der Puppe fertig entwickelt, so sprengt er die Puppen- hülle meist am Kopf und den ersten Thoraxsegmenten (Bd. T Abb. 171) und arbeitet sich durch die entstandene Öffnung heraus. Er macht dabei durch- aus noch keinen fertigen Eindruck, da die Flügel noch völlig schlaff als häutige Säckchen am Leib herabhängen. Doch in kurzer Zeit, in wenigen Minuten bis einer halben Stunde, sind diese durch Einpumpen bzw. Auf- saugen i) von Blut entfaltet, so daß sie das normale Aussehen erhalten. Es bedarf dann aber erst noch einiger Zeit, bis die Flügel vollständig er- härtet sind. 1) Nach Hasebroek (,, Neues zur Entwicklung des Schmetterlingsflügels, speziell nach dem Schlüpfen des Falters aus der Puppe" in: Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol. 207. Bd., 1925, S. 140 — 155) ist hierbei die (bisher allgemein herr- schende) Annahme eines aktiven Einpressens des Blutes von Seiten des Falters nicht nötig. Als Triebkräfte für das Eindringen des Blutes in die Flügel kommt nach Hasebroek in erster Linie eine kapillare Aufsaugung in Betracht, sodann tritt zur restlosen Einfüllung des Flügelinneren in der Hängelage der noch weichen Flügel die Wirkung der Schwere hinzu, wodurch zugleich die letzte Querfaltung der Mem- branen beseitigt wird. Die Flügeladern stellen bis zum letzten Sta- dium der Entfaltung nicht geschlossene Röhren, sondern Hohl- rinnen auf der unteren Membran dar, die erst dann zu Röhren werden, wenn die obere Membran sich auf die untere legt und mit dieser verklebt. Das Eindringen des Blutes in das Innere des Flügelsackes erfolgt dementsprechend zu- nächst als Ganzes, während der Blutinhalt in den Adern im fertigen Flügel auf die nachträgliche Einengung des Blutes beim Abschließen der Hohlrinnen nach oben durch die sich darüberlegende obere Membran zurückzuführen ist. 3* 36 I- Allgemeiner Teil. Das Schlüpfen geht meist zu ganz bestimmten Tagesstunden vor sich, oft mit erstaunlicher Pünktlichkeit. In der Regel verlassen die Tagfalter ihre Puppenhülle in den frühen Morgenstunden, die Nachtfalter am späten Nach- mittag. Die unmittelbare Veranlassung zum Schlüpfen soll zum Teil in Witterungseinflüssen gelegen sein, insofern, als das Schlüpfen vornehmlich bei einem barometrischen Minimum einsetzen soll. Zur Zeit des niederen Luftdruckes sei der Druck der in der Puppe eingeschlossenen Luft stärker und drücke so stark auf die Puppenhülle, daß es nur einer geringen Nach- hilfe der darin eingeschlossenen Imago bedürfe, um ins Freie zu gelangen, worüber sehr interessante Beobachtungen und Experimente von Pictet-) vorliegen. Nach Hering dürfte das Sprengen der Puppenhülle auch auf die zu Zeiten eines geringen Luftdruckes gesteigerte Lebenstätigkeit des einge- schlossenen Falters zurückzuführen sein. Wir wissen, daß bei einem baro- metrischen Tief (z. B. in schwülen Nächten) die Falter sehr viel lebhafter sind als sonst, sowohl bezüglich des Fluges als auch des Liebeslebens usw. Möglicherweise wirken die beiden Faktoren zusammen, um die Sprengung zu bewirken. Daß ein hoher Barometerstand hemmend auf das Schlüpfen wirkt, wurde mehrfach beobachtet, ja, bei längerer Dauer desselben erfolgte vielfach ein Schlüpfen überhaupt nicht, so daß der Prozentsatz der Sterb- lichkeit der Falter in der Puppe ein recht hoher war. Auch noch andere Faktoren begünstigen das Schlüpfen. So scheint bei Faltern, die sehr lange als fertig ausgebildete Imagines noch in der Puppe verbleiben, das Einsetzen von Nachtfrösten der letzte Anstoß zum Schlüpfen zu sein. Auch durch mechanische Reize kann das Schlüpfen ausgelöst werden, was Ti tschack bei den Puppen der Kleidermotte gelang. „Während nor- malerweise jeden Tag eine bestimmte Anzahl von Puppen auskroch, erfolgte nach einer Erschütterung das Schlüpfen explosionsartig, so daß alle schlüpf- reifen Falter zur selben Zeit die Puppe verließen und in den nächsten darauffolgenden Tagen keine Imagines mehr erschienen." Nach Hering mag in diesem Fall die Erschütterung ähnlich wie der niedere Barometer- stand zu einer gesteigerten Lebenstätigkeit des eingeschlossenen Falters ge- führt haben. Auch die Luftfeuchtigkeit dürfte eine gewisse Rolle beim Schlüpfen spielen, und oft ist eine Zeit großer Trockenheit die Ursache, daß der Falter sich nicht seiner Hülle entledigen kann. Bei vielen Schmetterlingen ist mit dem Sprengen der Puppenhülle der Weg in den Lebensraum noch nicht frei gemacht. In allen Fällen, in denen die Puppen verborgen sind, sei es in einem Blattgehäuse oder in einem Kokon, muß erst auch aus diesem Gefängnis ein Ausweg geschaffen werden. Vielfach ist diese Arbeit der Puppe selbst übertragen, die stark beweglich, mit Dornenkränzen an den Segmenten und vielfach auch noch mit scharfen Spitzen am Kopf versehen, die entgegenstehenden Hindernisse durchbricht, so daß der schlüpfende Falter unmittelbar ins Freie gelangen kann. Wo jedoch die Puppe nicht aktiv den Kokon verläßt, sondern in ihm verbleibt, wird die Befreiung auf verschiedene Weise ermöglicht. In den meisten Fällen treffen schon die Raupen beim Spinnen des Kokons Vorsorge für das Auskommen des Falters, und zwar dadurch, daß der Kokon nur an 2) Pictet, A., Influence de la pression atmospherique sur le developpement des Lepidopteres. Arch. Sei. Phys. Hist. Nat. Geneve. 44. 1917. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 37 dem einen Ende geschlossen ist, am andern dagegen eine Öffnung besitzt, welche das Eindringen von außen her verhindert, andererseits aber dem Druck des nach außen strebenden Falters durch elastisches Nachgeben keinen ernsten Widerstand entgegensetzt (Bd. I, Abb. i68). Es gibt jedoch auch Kokons, die keine präformierte Öffnung besitzen, sondern einheitlich gesponnen und also völlig geschlossen sind. Diese müssen natürlich von dem Falter erst geöffnet werden. In vielen Fällen geschieht dies dadurch, daß der Falter eine Flüssigkeit aus den Speicheldrüsen aus- scheidet, durch welche die Bindesubstanz des Gespinstes (Sericin) zur Ver- quellung gebracht und so das Gefüge des Gespinstes gelockert wird. Bei manchen Kokons ist aber die Wand durch sekundäre Inkrustierung so ver- härtet, daß durch Erweichen allein kein Ausweg geschaffen werden kann, in solchen Fällen muß die Wand richtig mechanisch zerstört werden. Es ge- schieht durch besondere Kokonzähne, wie sie z. B. auf dem Kopf des Falters von Lasiocampa quercus L. vorhanden sind; auch die hahnenkamm- artige Stirnleiste mancher Prozessionsspinner ist nach Prelis^) Unter- suchungen nichts anderes als ein Kokonzahn 2). Wenn der Falter geschlüpft ist, die Flügel entfaltet und die Adern erhärtet sind, so entledigt er sich des noch vorhandenen meist rötlichen Darminhaltes durch den After. Wo eine Schmetterlingsart in großen Mengen geschlüpft ist, kann man bisweilen die Blätter, den Boden usw. dicht mit solchen „Blutstropfen" bedeckt finden, was zur Sage vom „Blutregen" führte. Bezüglich des Zeitpunktes des Schlüpfens zeigt sich oft ein deutlicher Unterschied der Geschlechter insofern, als das eine Geschlecht, entweder das Männchen oder das Weibchen, früher schlüpft als das andere. Im ersteren Fall spricht man von Proterandrie, im letzteren von Protogynie. Die Proterandrie ist weitaus die häufigere. „Es ist dabei zu berücksichtigen, daß das Männchen besser zur Nahrungsaufnahme befähigt ist als das Weibchen; das Geschlecht, das zuerst erscheint, muß längere Zeit sein Leben fristen als das später auf den Plan tretende. Das Weibchen besitzt meist geringere Flugtüchtigkeit, darf sich auch wegen seines wertvollen Eiinhaltes nicht so sehr exponieren wie das Männchen, kann demzufolge also auch die Nahrung nicht so aufsuchen wie dieses" (He ring) 3). Beide Erscheinungen, sowohl die Proterandrie wie die Protogynie sind als Einrichtungen zur Verhütung der Inzucht anzusehen, die bei Schmetterlingen von besonders großen Schädi- gungen begleitet zu sein scheint. Die Ernährung. Das Ernährungsbedürfnis der Falter ist im allgemeinen recht gering. Ja, es gibt eine ganze Anzahl von Schmetterlingen, die als Imagines über- haupt keine Nahrung zu sich nehmen und bei denen infolgedessen auch die Mundwerkzeuge mehr oder weniger verkümmert sind; es sind dies meist kurzlebige Arten, deren Lebensdauer auf Tage oder Stunden oder gar Mi- nuten (Psychiden) beschränkt ist. Die Ernährung, wo eine solche überhaupt ^) Prell, H., Die Kopfzierate der Prozessionsspinner in ihrer biologischen Bedeutung. — Zeitsch. f. ang. Ent. 1924 (X), S. 400. 2) Daß beim nahverwandten Eichenprozessionsspinner der Kamm fehlt, beruht (nach Prell) auf der viel weicheren Beschaffenheit von dessen Kokon. •5) Der ganze Fragenkomplex bedarf aber wohl noch eingehender Untersuchung. 38 I. Allgemeiner Teil. nötig ist, erfolgt in diesen Fällen von innen heraus, von dem von der Raupe übernommenen Fettkörper ^ ). Die meisten Falter aber holen die Nahrung von außen. Mit Ausnahme der primitivsten Formen, der winzigen Micropterygiden, die noch funktions- fähige Mandibeln besitzen, und mit diesen Pollenkörner (von Ranunciiltis oder Caliha) fressen, sind alle übrigen Schmetterlinge auf die Aufnahme von flüssiger Nahrung angewiesen. Die Aufnahme geschieht mit Hilfe des Rüssels, der zu diesem Zweck ausgestreckt und mit der Spitze in die Flüssigkeit getaucht wird-). Das Emporziehen der Flüssigkeit durch den Hohlraum des Rüssels geschieht nicht durch den sog. ,, Saugmagen", sondern durch den hinter der Mundöffnung liegenden, mit starken Muskeln und zwei Ventilen ausgestatteten Saugapparat (Schlundkopf). Will der Falter Flüssig- keit einziehen, wird das hintere Ventil geschlossen und der Schlundkopf aus- gedehnt, wodurch ein luftverdünnter Raum entsteht, in den die Flüssigkeit einströmt. Ist der Schlundkopf damit gefüllt, wird das vordere Ventil ge- schlossen, das hintere geöffnet und zugleich der Schlundkopf verengt, wo- durch die Flüssigkeit in den „Saugmagen" gepreßt wird. Indem sich das Öffnen und Schließen der beiden Ventile mit großer Geschwindigkeit voll- zieht, entsteht ein kontinuierliches Strömen der Flüssigkeit durch den Rüssel in den Darm des Schmetterlings hinein (Hering). Die meisten Schmetterlinge sitzen während des Saugens ganz ruhig auf ihrer Nahrungspflanze, andere klappen dabei langsam die Flügel auf und zu, wieder andere laufen eifrig auf den Blüten umher. Viele nehmen „mit den Flügeln vibrierend" ,,in Bereitschaftsstellung" die Nahrung auf, während wieder andere, die Sphingiden, bei ungeheuer schnellem Flügelschlag in der Luft vor der Blüte stehend ihren Rüssel in das Innere derselben versenken. Die Bewegung erfolgt dabei so schnell, daß man meist nur den Körper des Tieres, nicht aber die schlagenden Flügel unterscheiden kann (z. B. beim „Taubenschwänzchen"). Es ist hauptsächlich der von den Pflanzen abgesonderte Honig (Nek- tar), der den Faltern, von dessen Geruch angelockt 3), zur Nahrung dient*). Doch werden auch andere Säfte nicht verschmäht, so der süße Fruchtsaft von geplatzten Birnen oder Äpfeln, ferner ausfließender Baumsaft, an dem 1) Das Fettgewebe im Schmetterlingskörper ist von einer dünnen Bindegewebs- haut umgeben. Bei manchen Arten pflegt diese Haut leicht zu reißen, sei es durch Verletzungen, sei es durch beim Eintrocknen des in die Sainmlung gebrachten Falters entstehende Schrumpfung. Das Fett dringt dann in alle Teile des Körpers und der Flügel, wodurch diese ein „öliges" Aussehen bekommen (Hering). 2) Bei der Nahrungsaufnahme der Schmetterlinge spielen nicht nur orale, sondern auch pedale Geschmacksorgane (d. h. solche, die an den Fußspitzen sitzen j eine bedeutsame Rolle. Sobald die Füße eines SchmetterUngs mit einer Zucker- lösung in Kontakt kommen, wird der Rüssel vorgeschnellt, wobei er auf die süße Unterlage trifft. Diese pedalen Geschmacksorgane besitzen eine überaus große Empfindlichkeit; sie reagieren noch auf eine Zuckerlösung, die etwa 2 50 mal stärker verdünnt ist als eine für den Menschen eben merkliche süße Zuckerlösung. (K. v. Frisch, Versuche über den Geschmackssinn der Biene. — Die Naturw., 1930-) 3) In der Hauptsache sind es die ,,terpenoiden Duftstoffe" Kerner von Marilauns, die als Anlockungsmittel dienen, sie beruhen auf dem Gehalt an äthe- rischen Ölen (s. Hering, S. 121). *) Daß durch das Holen des Nektars aus den Blüten durch die Schmetter- linge zugleich die Bestäubung der Blüten vermittelt wird, ist ja allgemein bekannt. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 39 sich oft Scharen von Schmetterlingen ansammeln i), auch Blattlauskolonien werden aufgesucht, um die von den Läusen ausgeschwitzten Exkrete zu schlürfen. Daß der Bienenhonig eine beliebte Nahrung des Totenkopfes (Acherontia atropos L.) darstellt, ist allen Imkern bekannt. Manchmal scheint sich ein unstillbarer Durst einzustellen, vor allem bei gewissen Eulen, die sich von den „Naturkneipen", die durch fließende Bäume gebildet werden, oder auch von den „Kunstkneipen", die der ködernde Sammler 2) errichtet hat, kaum mehr trennen können, und die sich bisweilen so vollsaugen, daß sie am Flug behindert sind (Spul er) 3). Manche Schmetterlinge werden durch andere Gerüche, die nichts weniger als süß sind, angezogen. So übt der menschliche Schweiß auf viele Tagfalter eine große Anziehungskraft aus, was man als Bergsteiger erfahren kann, wenn man sich nach anstrengendem Marsch zur Ruhe hinsetzt und von Faltern geradezu überfallen wird. Auch durch noch weniger angenehm riechende Düfte werden manche Falter zur Nahrungsaufnahme angelockt, wie durch zerfließenden Käse oder frische Exkremente. Das Geschlechtsleben. Das Geschlechtsleben der Schmetterlinge drängt sich in der Regel auf eine kurze Zeit unmittelbar oder jedenfalls bald nach dem Ausschlüpfen der Falter zusammen. Eine über längere Perioden sich hinziehende Geschlechts- tätigkeit oder gar öftere Wiederholungen nach längerer mit Regenerations- vorgängen ausgefüllter Unterbrechung, wie wir sie bei vielen Käfern kennen- gelernt haben (z. B. Hylobius, Pissodes usw.), gibt es bei den Schmetter- lingen nicht. Die Anziehung der beiden Geschlechter wird in den weitaus meisten Fällen durch den Geruch bewirkt (nur bei den Tagfaltern spielt auch der Gesichtssinn hierbei eine bedeutende Rolle). So sind besondere Duft- organe bei den Schmetterlingen eine häufige Erscheinung. Die von ihnen abgeschiedenen Duftstoffe sind bei Männchen und Weibchen bezüglich ihrer Reichweite und Wirkung verschieden. Beim Weibchen haben die Düfte die Bedeutung eines Anlockungsmittels für das Männchen, sie sollen daher mög- lichst weit wirken. Auf welch unglaubliche, ja für uns Menschen unfaßbare Entfernungen die Wirkung bisweilen reicht, zeigen Beobachtungen, wonach Männchen viele Kilometer weit geflogen sind, um zu einem eingesperrten Weibchen zu gelangen. ,,Es werden sogar Fälle berichtet, wo die Männchen durch den Schornstein in ein Zimmer gelangten, wo ein zu ihrer Art ge- höriges Weibchen sich befand, ja es ist sogar vorgekommen, daß ein Anflug zu einer Schachtel stattfand, in der im vorhergehenden Jahr ein Weibchen 1) In den Baumsäften sind oft Bakterien und andere pathogene Mikroben ent- hahen. So können durch von Baum zu Baum fliegende Falter Krankheiten ver- breitet werden. 2) Als Köder werden verschiedene Substanzen verwendet: getrocknete Apfel- schnitten mit Zuckerwasser getränkt, oder Honig oder Sirup mit Braunbier und Zucker versetzt (zu gebrauchen erst nach einigen Wochen, wenn die Mischung in Gärung übergegangen ist). 3) Über die ernährungsphysiologischen Vorgänge hat in neuerer Zeit \V. K. Stober Untersuchungen angestellt („Ernährungsphysiologische Untersuchungen bei Lepidopteren," Z. f. vergl. Physiol. Bd. 6, 1927). Danach war bei solchen Faltern, die Nahrung zu sich nahmen, nur eine Rohrzuckerspaltung nachweisbar, während eine Stärke-, Fett- oder Eiweißspaltung oder -resorption nicht festzustellen war. Bei Faltern, die keine Nahrung mehr aufnehmen, fehlt jedes Verdauungsferment. Der Darm fungiert hier lediglich als Reservoir für den Puppenkot. 40 I. Allgemeiner Teil m gehalten wurde" (Hering). Auch ist der Anflug oft sehr groß, Fälle, daß 50 oder 100 und mehr Männchen sich in kurzer Zeit um ein Weibchen scharten, sind nicht selten beobachtet worden. Das Abgeben von Duftstoffen scheint nur von begrenzter Dauer zu sein, und in der Regel aufzuhören, so- bald die Begattung vollzogen ist, wenigstens findet dann gewöhnlich kein Anflug von Männchen mehr statt (eine Ausnahme bilden nur die Arten, bei denen eine mehrmalige Kopula vollzogen werden muß, siehe unten). Hering nimmt an, daß irgendein Zusammenhang zwischen den Genital- bewegungen, die das zur Begattung geneigte Weibchen ausführt, und der Duftausstrahlung besteht, etwa in der Weise, daß durch jene Bewegungen ein Druck auf die den Duft- stoff erzeugenden Drüsen ausgeübt wird, wodurch diese ihren Inhalt nach außen abgeben. Während also die weiblichen Duftstoffe zur Anlockung des Männ- chens dienen, hat der vom Männchen ausgehende Duft hauptsächlich den Zweck, das Weibchen sexuell anzuregen, um es zur Kopula zu treiben. Da das Männchen den Duft erst dann aus- strömen läßt, wenn es ein Weibchen gefunden hat, so braucht dieser nur auf geringe Entfernung wirk- sam zu sein. Auch bezüglich der den Duft produzie- renden Organe be- stehen große Unterschiede in beiden Geschlechtern. Während sie beim Weibchen gewöhnlich am Ende des Abdomens, zwischen dem 8. und 9. Abdominalsegment, sitzen, ist ihreLage beim Männchen außer- ordentlich verschieden, sie können hier fast in jeder Körperregion vor- kommen. Oft finden sie sich auf den Flügeln, über den ganzen Flügel zer- streut oder an einzelnen Stellen auf der Ober- oder Unterseite lokalisiert, oder in einem Umschlag („Costalumschlag") oder einer Einrollung des Flügelrandes, oder aber an den Beinen, und zwar meist an den Hintertibien, oder endlich auch am Abdomen, und zwar häufiger in der vorderen als in der hinteren Region. Die Duftorgane bestehen im allgemeinen aus zwei Hauptbestandteilen: dem eigentlichen Drüsenorgan, das die Duftstoffe sezerniert und den meist 1) Kunike (Zeit. f. ang. Ent. Bd. XVI. 1930) wies nach, daß bei der kleinen Wachsmotte (Achroea geisella F.) die cfcf Duftstoffe produzieren, die zur An- lockung der OQ dienen. Das Verhältnis ist also hier umgekehrt. A B C Abb. 43. Verschiedene männliche Duftschuppen. A \on Argynnis paphia L., B von Satyrus semele L., C von Pieris brassicae L., D von Lycaena arion L. Nach Hering. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 41 darüber sitzenden Dufthaaren, Duftschuppen oder dem Duftpinsel, die durch möglichste Oberflächenvergrößerung eine schnellere Verdunstung bewirken. Die Duftschuppen können die verschiedensten Formen zeigen, wie aus den beigegebenen Abbildungen (xAbb. 43) zu ersehen ist. Der Begattungsakt selbst vollzieht sich in verschiedener Weise. Bei den Tagfaltern kommt das Männchen von oben herangeflogen und packt das Hinterende des Weibchens mit seinen Genitalanhängen. Sobald es sich daran verankert hat, dreht es sich herum, so daß es jetzt seinen Kopf vom Weib- chen abgewendet hat, und schlägt nun seine Flügel nach oben zusammen, worauf das Weibchen dasselbe tut; es kommen dann die männlichen Flügel zwischen die weiblichen zu liegen. Bei den Nachtfaltern kommt das Männ- chen unter heftigen Flügelschlägen von der Seite zu dem ruhig mit seinen dachförmig an den Leib gelegten Flügeln dasitzenden Weibchen und sucht mit seiner Hinterleibsspitze an die Genitalöffnung des Weibchens zu ge- langen, um sich dort mit seinen Haftapparaten zu verankern. Dann dreht es sich gewöhnlich ebenfalls wie das Tagfalter-Männchen um, so daß es wie dieses vom Weibchen abgewandt sitzt. Dabei sitzt das Weibchen, wenn die Kopula z. B. an einem Baum stattfindet, gewöhnlich oben, während das Männchen herunterhängt (Bd. I, Abb. iioA u. B). Doch kommt es auch vor, daß die verbundenen Tiere sich nach der Seite hin abbiegen, so daß die Längsachsen der Tiere nicht mehr in einer Linie liegen, sondern einen Winkel bilden, also die beiden Tiere mehr oder weniger nebeneinander sitzen (s. Bd. I, Abb. III). Die Vereinigung der beiden Geschlechter ist verschieden lang und auch verschieden fest. Bei manchen Arten dauert sie nur wenige Minuten oder gar Sekunden, bei andern dagegen stunden-, ja tagelang. Manche lassen bei der geringsten Störung voneinander los, andere hängen so fest zusammen, daß man sie in ein Giftglas stecken oder mit einer Nadel durchbohren kann, ohne daß sie sich voneinander lösen (Hering). Bei den meisten Schmetterlingen findet nur eine einmalige Begattung statt. Bei manchen Arten ist aber eine mehrfache Begattung die Regel. ,,Bei ihnen scheint eine einmalige Befruchtung nicht auszureichen, den ge- samten Eivorrat des Weibchens zu befruchten. In solchen Fällen unterbricht das Weibchen nach einiger Zeit die Eiablage, um sich noch ein zweites und später eventuell noch ein drittes Mal befruchten zu lassen. Verhindert man die 2. oder 3. Kopulation, so bleiben die zuletzt abgelegten Eier unbefruchtet und ergeben auch keine Raupen (z. B. bei einigen Orgyia- Arten).'' Über die Kopulationsorgane ist oben im xAbschnitt über Morphologie schon das Wesentliche gesagt (siehe S. 14). Wir sahen dort, daß es sich im allgemeinen um sehr komplizierte Organe handelt, die einerseits eine un- geheure Mannigfaltigkeit, andererseits eine große Konstanz bei den einzelnen Arten aufweisen. Eine Einrichtung, die wohl dazu dient, eine Kopula zwischen zwei verschiedenen Arten mechanisch möglichst zu ver- hindern. Es erscheint dies besonders nötig bei den Nachtfaltern (Hetero- ceren), insofern, als bei diesen die Paarungslust der Männchen sehr stark ausgeprägt und diese durch den weiblichen Duft so erregt werden, daß sie keine Unterscheidungsfähigkeiten mehr haben und dann wahllos in der Nähe befindliche Weibchen irgendeiner anderen Art zu begatten suchen. Daß aber trotz der auf dem verschiedenen Bau der Kopulationsorgane beruhenden „Abriegelung" bisweilen eine Kopulation zwischen artfremden Tieren statt- 42 I. Allgemeiner Teil. finden kann, lehren uns zahlreiche Beobachtungen (siehe Hering, S. 170). Es wurden nicht nur verschiedene Arten einer Gattung, sondern auch An- gehörige verschiedener Gattungen in Kopula angetroffen. Doch bedeuten solche Begattungen durchaus nicht immer auch Befruchtung; nur relativ selten folgt der Kopula zwischen den Angehörigen zweier verschiedener Gattungen eine Befruchtung, häufiger ist dies der Fall, wenn zwei nahverwandte Arten mit- einander kopulieren. Die Bastarde, die aus solchen Kreuzungen entstehen, sind gewöhnlich unter sich nicht zu weiterer Fortpflanzung fähig, wohl aber kann eine solche durch Rückkreuzung mit der Stammart erzielt werden. Fortpflanzungsfähige Nachkommen von Bastarden gehören zu den Selten- heiten (z.B. Bislo/i po?no/iarii/s Yih.xB. hirtarius C\.). Einer interessanten Er- scheinung ist in diesem Zusammenhang noch Erwähnung zu tun, daß näm- lich bei Kreuzungen zweier verschiedener Arten zwitterartige Bildungen auf- treten können 1). Die meisten Weibchen schreiten unmittelbar nach der Kopula zur Ei- ablage. Die Eier werden in der Regel auf der zukünftigen Nahrung oder wenigstens nicht weit davon entfernt deponiert, meist an der Oberfläche an- geheftet oder in Ritzen oder unter Schuppen geschoben, bisweilen auch etwas in das Gewebe versenkt (bei gewissen Blattminierern). Es ist wohl fast aus- schließlich der Geruch, der das Weibchen dabei leitet. Das Weibchen dehnt bei der Eiablage die letzten x\bdominalsegmente aus, oft zu einer langen Legeröhre, und preßt dann das Ei hindurch. Die Eier werden nur in seltenen Fällen einzeln lose ausgestreut, meist werden sie entweder einzeln oder paarweise oder in größeren Gelegen an der Unter- lage festgeklebt. Die Gelege werden nicht selten mit der Afterwolle bedeckt (wie beim Schwammspinner, dessen Eier unter einer schwammartigen Decke verborgen sind, oder beim Goldafter usw.) oder mit einem Schutzüberzug aus einem erstarrten Sekret überzogen usw. Bezüglich der Zahl, des Ortes und der Art der Eiablage herrscht eine große Mannigfaltigkeit unter den Schmetterlingen, so daß in vielen Fällen die Schmetterlingsart, von der die Eier stammen, daran erkannt werden kann (s. Abb. 120, 122 u. 123 in Bd. I). Die Zahl der Eier, die ein Weibchen ablegen kann, ist sehr verschieden, bei manchen Arten bleibt sie unter 100, bei anderen steigt sie bis über 1000 (z. B. ^Irctia caja L.) und sogar bis fast 3000 (Bep. humuli L.)^). Die Eiablage vollzieht sich nicht immer ununterbrochen, auf einmal. Bei all den Arten, bei denen die Eier nach und nach reifen (siehe S. 19), vollzieht sich naturgemäß auch die Ablage in verschiedenen Zeitintervallen. B. Lebensweise der Raupe. Ernährung. Weitaus die meisten Raupen sind Pflanzenfresser. Die Art der Pflanzennahrung ist ungemein verschieden. Es gibt wohl kaum irgendwelche 1) Verschiedentlich kommt auch Parthenogenese bei den Schmetterlingen vor, und zwar sowohl fakultative als auch obligatorische. Es gibt Arten, die sich ganz ohne Männchen fortpflanzen (verschiedene Psychiden), andererseits können wir nicht selten beobachten, daß Falter, die normalerweise nur befruchtete Eier ablegen, beim Fehlen von Männchen sich ihrer Eier auch in unbefruchtetem Zustand ent- ledigen. Solche Eier gehen allerdings häufig zugrunde, doch können sie sich auch zu normalen Raupen und Faltern entwickeln. 2) Die Zahl der Eier wird auch durch äußere Faktoren, wie Temperatur, Luft- feuchtigkeit, Nahrungsmangel usw. stark beeinflußt. Näheres wird beim Spanner und der Kieferneule ausgeführt. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 43 Stoffe aus dem Pflanzenreich, die von den Raupen nicht gefressen werden. Sowohl die Wurzeln als der Stamm, ferner Blüten oder Blütenknospen und Früchte dienen als Nahrung, am meisten aber die Blattorgane. Die Art und Weise, wie die Blätter bzw. Nadeln angegriffen werden, ist recht ver- schieden. Meist beginnt der Fraß vom Blattrand her, es können dabei das ganze Blatt bzw. die ganzen Nadeln mit Stumpf und Stiel verzehrt werden, oder es werden nur Stücke herausgefressen. Ist im letzten Fall der Verlauf des Fraßes derart, daß der größte Teil des Blattes abgeschnitten wird und unbenutzt zu Boden fällt, so sprechen wir von einem „verschwenderischen Fraß", der natürlich besonders schädlich wirkt (z. B. Nonne). Von den vielen Fraßarten der Raupen seien erwähnt, der „Löcherfraß", „Skelettier- fraß", ,, Schabefraß" und ,, Minenfraß" (Gang- oder Blasenminen). Bisweilen werden durch Raupenfraß auch An- schwellungen des befallenen Pflanzen- teiles erzeugt, also Gallen. Übrigens kommt es nicht selten vor, daß ein und dieselbe Raupe während ihres Lebens die Fraßart wechselt; so greift die junge Kiefernspannerraupe die Nadel von der Fläche an (Rinnen- fraß), während die älteren Stadien die Nadel vom Rand her befressen (Schartenfraß); oder die Eschen- zwieselmotte (Prays ciirtisclJus Don.) miniert zuerst als junge Raupe in den Eschenblättern, um später frei an der Oberseite der Blätter zu fressen usw., ähnliches finden wir bei vielen anderen Motten. Manche Raupen er- nähren sich ausschließlich von Algen, so daß also von den niedrigsten Pflanzen bis zu den höchstentwickelten Blütenpflanzen kaum eine Pflanzen- familie vom Raupenfraß verschont bleibt. Von den gefressenen Pflanzen- stoffen wird die Zellulose in den weitaus meisten Fällen nicht verdaut. Als Hauptnährstoff kommt das Eiweiß in Betracht, daneben werden in ge- ringerer Menge noch Fette und Öle aufgenommen. Alle übrigen Teile der Pflanzensubstanz werden mit den Exkrementen wieder abgegeben. Der Raupenkot ist verschieden geformt und oft sehr charakteristisch für die ein- zelnen Arten (Abb. 44). Bezüglich der Auswahl der Pflanzen verhalten sich die Raupen sehr verschieden. Die einen sind mono p ha g, d. h. sie fressen nur eine einzige Pflanzenart (oder höchstens nur ganz wenige sehr nah verwandte Pflanzen- arten). Andere fressen gleichmäßig Pflanzen von einigen verschiedenen Gat- tungen (meist aus derselben Familie, bisweilen aber auch aus verschiedenen Familien): oligophage Raupen. Wieder andere fressen eine große An- zahl der verschiedensten Pflanzen ohne jede Auswahl: polyphage Raupen. i i 1 %% L Abb. 44. Raui)cnkot. A von S/'/ii/ix f'i- iias/ri L., B \on DeiidroUniiis /^iiii L. C von f.viiKinIria i/ioiiac/ia L. Vergr 44 I- Allgemeiner Teil. Die polyphagen Raupen sind stammesgeschichtlich alte Formen, Monophagie ist eine Erwerbung neueren Datums (Hering). Die oligophagen Raupen verdienen auch vom botanischen Stand- punkt aus besonderes Interesse, insofern, als durch sie bisweilen schon Ver- wandtschaften von Pflanzenfamilien festgestellt wurden. Hering erwähnt folgendes Beispiel: „Unsere Fliedermotte (Xanthospilapteryx syringella F.) lebt an Flieder, Liguster und Eiche. Diese drei gehören mit dem Öl- baum zur Familie der Oleaceen. Die Fliedermotte bezeugt durch den Fraß ihrer Raupe, daß diese Zusammenfassung zu Recht besteht. Jn solchen Jahren jedoch, wo sie sehr häufig auftritt und bald Futtermangel einsetzt, findet sie sich ausnahms- weise auch an der Eisbeere [Sytnphoricarpus), die zu den Caprifoliaceen gehört. Eine Verwandtschaft zwischen den letzteren und den Oleaceen ist erst in aller- jüngster Zeit durch Serodiagnose festgestellt worden." Interessant ist ferner die Beobachtung Herings, daß der Übergang der obigen oligophagen Raupe auf eine so gewöhnliche Futterpflanze nur in Jahren einer Massenvermehrung der Raupe gut bekommen ist, indem sie mit dem fremden Futter fertig wurde, während sie in normalen Jahren, wenn sie auf neues Futter gesetzt, zwar Minen verfertigte, aber bald darin zugrunde ging. Hering wirft da- her die Frage auf, ob nicht in Jahren der Massenvermehrung einer Art die einzelnen Individuen eine viel größere Zähigkeit besitzen, so daß sie dann der Schwierigkeit der Nahrungsausnutzung Herr würden. Bei manchen oligophagen Raupen besteht eine merkwürdige Zweiteilung der Geschmacksrichtung; so haben viele der auf Rosaceen lebenden Raupen (besonders von Kleinschmetterlingen) eine eigentümliche Zuneigung zur Birke, d. h. sie leben außer auf Rosaceen nur noch auf Betula. Bei anderen, z. B. den Arten der Tineidengattung Tischeria, bezieht sich die Zweiteilung des Geschmackes auf Rosaceen und Quercifloren (Eichen). Von den Botanikern werden die Betulaceen und Quercifloren für recht spezialisierte Pflanzenfamilien gehalten, während die Rosifloren als ursprüngliche Familie gelten. „Eine nähere Verwandtschaft zwischen beiden hat man nie zu konstruieren versucht, es scheint aber, daß die Raupen hier besser Bescheid wissen und eine Verwandtschaft erkannt haben, die vermutlich erst später von den Botanikern aufgefunden werden wird." „So ist das Studium der Monophagie, Oligophagie und Polyphagie von Wichtigkeit nicht nur für den Zoologen, sondern in gleichem Maße auch für den Botaniker" (Heringji). Die Oligophagie kann auch mit dem geographischen Vorkommen m Beziehung stehen, so bevorzugt der graue Lärchenwickler (Semasia diiiiaiia Gn.) in der Schweiz die Lärche, während er im Norden vor allem auf Fichte und Kiefer vorkommt. Auch ein und dieselbe Raupe kann während ihres Lebens die Ge- schmacksrichtung ändern, so fressen die Raupen von den Incurvariiden (aculeate Tineiden) zuerst in den Blättern von Birke, Weißbuche, Haselnuß und anderen Bäumen, in späteren Stadien dagegen am Boden nur noch niedere Pflanzen 2). 1) Gewiß wird man nicht selten oligophage Raupen auch auf Pflanzen an- treffen, bei denen eine Verwandtschaft gänzlich ausgeschlossen ist. In vielen dieser Fälle wird man aber finden, daß die in Frage kommenden Gewächse derselben Biocönose, z. B. eines Torfmoores oder Buchenwaldes angehören. „Da liegt dann der Verdacht nahe, daß hier eine Irritierung des Eier ablegenden Weibchens statt- gefunden hat dadurch, daß dieses neue Substrat im Dunstkreis der normalen Futter- pflanze gestanden hat." Man untersuche also in solchen Fällen genau, ob „die Eiablage nicht im Geruchsschatten der gewöhnlichen Futterpflanze stattgefunden hat; erst wenn dies unter allen Umständen ausgeschlossen ist, darf man versuchen, auf ' verwandtschaftliche Beziehungen der Pflanze zu schließen" (Hering). 2) Man kann diese Arten in der Gefangenschaft auch zwingen, ihr Ursprung- 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 45 Auch monophage Raupen können unter bestimmten Bedingungen, nämlich bei Massenvermehrungen, polyphag werden; so ist es eine bekannte Erscheinung, daß die Raupen der „katastrophalen" Forstschmetterlinge (Eule, Spanner usw.) bei Nahrungsmangel abbaumen und alle zur Verfügung stehenden Pflanzen der Waldbiocönose fressen und dabei normale Falter ergeben. Auffallend ist auch hier, daß im Zuchtkasten die betreffenden monophagen Raupen lieber verhungern, als daß sie das ihnen gereichte fremde Futter annehmen. Manche Raupen sind an bestimmte Stoffe in der Pflanze so gewöhnt, daß sie dieselben nicht mehr entbehren können. So nehmen Raupen, die an den Gerbstoff angepaßt sind, Blätter, denen man künstlich die Gerbstoffe entzogen hatte, nicht mehr an, dagegen fressen sie Blätter, die sie normaler- weise verschmähen, wenn man sie mit Gerbstoff bestreicht i). Auch parasitische und saprophytische Pflanzen haben ihre Liebhaber unter den Schmetterlingen, wenn auch nur in sehr beschränkter Zahl. So lebt z. B. die Raupe eines Kleinschmetterlings auf der Mistel. Manche Raupen machen ihre Entwicklung in Pilzen durch, wie die Korkmotte (71/iea cloacella Hw.), die außer im Kork auch in Baumschwämmen (Poly- po/i/s) vorkommt. Die Pilzfresser bilden einen gewissen Übergang zu den Formen, die sich hauptsächlich von tierischen Stoffen nähren, wie die Kleidermotte, deren Raupen von Wollhaaren, Hörn, Leder usw. leben, oder die Wachs- motte, die durch Zerstörung der Wachswaben oft großen Schaden in Bienen- stöcken anrichtet. Es gibt auch Raupen, die von lebenden Tieren sich ernähren, wie die Coccidiphaga scitula Rbr., die Schildläuse frißt (und dadurch nützlich werden kann), oder die sogenannten Mordraupen, die neben ihrer Pflanzen- kost andere Raupen anfallen. Es gibt eine ganze Anzahl solcher Mord- raupen (s. Hering, S. 72 u. i'^), zu deren bekanntesten und bösartigsten die Eule Calymnia trapeziiia L. gehört; sie greift alle nackten Raupen an und verschont dabei ihre eigenen Artgenossen nicht. Kannibalismus ist über- haupt ein hervorstechender Zug aller „Mordraupen"; ihm verfallen übrigens bisweilen auch andere sonst harmlose Raupen, wenn sie z. B. bei Futter- mangel in enger Gefangenschaft leben-). Die Tageszeit, während der die Raupen dem Fraß obliegen, ist bei den einzelnen Arten verschieden: viele Raupen fressen nur am Tage, andere nur des Nachts. Von den ersteren bevorzugen manche den hellen Sonnen- liches Futter beizubehahen, erhäk dann aber immer nur kümmerliche Zuchtresultate (Hering). 1) Eingehende Untersuchungen über die Verarbeitung von tanninhaltigen Sub- stanzen sind bei der Raupe des Eichenwicklers (Tort rix viridaiia L. ) gemacht worden. Diese und andere sich von Eichenblättern nährenden Raupen besitzen in den kelchförmigen Zellen ihres Mitteldarms Kristalle oder kristallähnliche Gebilde einer tannoiden Substanz (wahrscheinlich eine Verbindung mit Proteinen). Durch die Bindung in den kelchförmigen Zellen wird verhindert, daß die Tannine in das Blut gelangen (Hering). 2) Es gibt auch einige Coprophagen (Kotfresser) unter den Schmetterlings- raupen, die aber mehr gelegentlicher Natur zu sein scheinen. Das bekannteste Bei- spiel hierfür ist die Kleidermotte (Tineola biselliella Hmm.j. „Wenn man einzelne Raupen in ein fest verschlossenes Glas bringt und ihnen nur eine geringe Menge Futter dazu reicht, so wird das gewöhnlich bald aufgefressen sein; die aus den Puppen schlüpfenden Falter legen ihre Eier an den Kot der ersten Raupen ab, 46 I- Allgemeiner Teil. schein, während andere im tiefsten Schatten leben. Während der Zeit, da sie nicht fressen, pflegen manche sich zu verbergen, in den oberen Erd- schichten, in Rindenritzen usw. Verschiedenes. Während die Mehrzahl der Raupen solitär leben, zeigen andere einen ausgesprochenen Geselligkeitstrieb. Dieser kann sich auf das ganze Raupenleben erstrecken oder nur auf einzelne Stadien. So leben die Raupen verschiedener Spinner, wie die des Goldafters, Ringelspinners, Birkennest- spinners usw. nur in der Jugend gesellig, während die Raupen des Pro- zessionsspinners vom Schlüpfen bis zur Verpuppung in Gesellschaft bei- sammen bleiben. Vielfach verfertigen die gesellig lebenden Raupen große Gespinstnester, in denen sie dauernd bleiben und unter deren Schutz sie auch fressen und sich verpuppen (Gespinstmotten), oder die Raupen verlassen die Nester regelmäßig zur Nahrungsaufnahme, um sie ebenso regelmäßig zur Ruhe oder zum Zwecke der Häutung und auch zur Verpuppung wieder aufzusuchen (Prozessionsspinner) . Auch bei den solitär lebenden Raupen gibt es viele, die sich Gespinst- röhren machen oder Blattgehäuse, die sie durch Einrollen einzelner Blatt- partien oder auch ganzer Blätter verfertigen. Manche Raupen tragen richtige Säcke aus Pflanzenteilen oder anderen Stoffen (Erdpartikelchen usw.) ge- fertigt mit sich herum, gleich wie die Schnecke ihr Schneckenhaus (Coleo- phoriden und Psychiden). Über die Häutungen der Raupen, ihre Zahl usw. wurde oben schon berichtet; hier sei nur erwähnt, daß viele Raupen unmittelbar vor der Häutung den Fraßplatz verlassen, um sich an geschützten Orten zu ver- kriechen, weil sie in diesem Stadium, bevor die neue Haut erhärtet ist, vielen Gefahren ausgesetzt sind. Durch die Häutung können die Raupen, worauf auch schon oben hingewiesen wurde, wesentliche Veränderungen erfahren, sowohl bezüglich Färbung, Zeichnung, Behaarung, als auch bezüglich der Mundgliedmaßen, letzteres ist besonders da zu beobachten, wo sich die Er- nährungsweise in den verschiedenen Stadien ändert. Die Dauer des Raupenlebens ist ungemein verschieden, sie kann von wenigen Tagen (manche Nepticula-Ar\.t.n) bis zu mehreren Jahren (Cos- siden usw.) schwanken. Sie hängt auch von verschiedenen äußeren Faktoren ab; ob die Raupenentwicklung in das Frühjahr oder in den Sommer oder in den Herbst fällt und eventuell durch den Winter unterbrochen wird. Ferner von der Temperatur und Feuchtigkeit; warme Witterung beschleunigt, kalte verzögert im allgemeinen die Entwicklungsdauer. Deshalb hat die gleiche Art in hohen kalten Gebirgslagen oder im Norden oft nur i, in warmen Gegenden dagegen 2 — 3 Generationen (siehe darüber auch S. 57) ^). Des weiteren hat auch die Nahrung einen gewissen Einfluß auf die Dauer der Entwicklung. worauf die ganzen nun folgenden Generationen sich nur an dem Kot der vorigen ent- wickeln, so daß man mehrere Jahre hindurch diese Zucht fortführen kann, ohne daß die Tiere aussterben. Jede Generation nährt und entwickelt sich an den Exkre- menten der vorigen. Doch kann man beobachten, daß bei den späteren Generationen die Falter immer kleiner und kleiner werden, und es ist zu vermuten, daß diese Entwicklung doch zeitig begrenzt ist." 1) Über die Abhängigkeit des Larvenlebens von Temperatur und Luftfeuchtig- keit siehe auch bei der Kieferneule. 2. Ausschnitte aus der Lebensweise der Schmetterlinge. 47 „Im Frühjahr, wenn das Futter saftreich und wenig verholzt ist, vollzieht sich diese wesentlich schneller als im Herbst, wo die Nahrungssubstanzen viel schwerer aufgeschlossen und dem Körper der Raupe zugeführt werden können." „Manche A'epü'cu/a- Arten machen in der i. Generation, wo die Raupe im Frühjahr lebt, ihre ganze Entwicklung vom Ei bis zur Ver- puppung in 2 — 3 Tagen durch, während dieselben Arten in der Herbst- generation mehrere Wochen, bisweilen sogar Monate dazu benötigen." Be- kannt ist auch das langsame Wachstum der im Herbst fressenden Kiefern- spannerraupen (im Gegensatz zu den im Frühjahr fressenden Kieferneulen- raupenj. Hungernde Raupen brauchen zu ihrer Entwicklung sehr viel länger als reichlich mit Nahrung versehene. Auch Beengung im Raum kann ent- wicklungsverzögernd wirken ^j. Verpuppung. Ist die Raupe ausgewachsen, treten Veränderungen in ihrer Lebens- weise ein, Vorbereitungen zur Verpuppung. Bei manchen Raupen macht sich im letzten Stadium, schon längere Zeit vor der Verpuppung, wenn die Raupe noch frißt und an Größe zunimmt, eine Veränderung der Färbung bemerk- bar: grüne Raupen werden rot oder braun, braune manchmal grün, ,,ein Anzeichen dafür, daß im Innern des Raupenkörpers sich schon bedeutsame Veränderungen vollziehen". Später, kurze Zeit vor der Verpuppung, hört die Raupe allgemein zu fressen auf, sie wird meist unruhig, läuft viel umher, bis sie einen geeigneten Platz für die Verpuppung gefunden hat. Gelingt ihr dies nicht, so kann sie durch das dauernde Umherlaufen so geschwächt werden, daß sie zugrunde geht. Der Ort der Verpupp ung kann sehr verschieden sein. Viele Raupen (Tagfalter) klettern an Baumstämmen, Bretterzäunen oder Mauern empor, um dort an rauhen Stellen die Verwandlung durchzumachen, während andere (viele Spinner, Schwärmer, Eulen, Spanner usw.) sich zu diesem Zweck mehr oder weniger tief in die Erde eingraben 2). Die endophagen Raupen (wie Minierer, Holzbohrer usw.) verpuppen sich zum Teil am Ort ihres Fraßes in der Raupenwohnung. Viele von ihnen, wie die Holzbohrer, führen einen Fraßgang bis kurz vor die äußerste Schicht, die sie von der Außenwelt trennt, so daß nur noch eine ganz dünne Lamelle stehen bleibt, durch die sich die Puppe oder der Falter leicht einen Weg nach außen bahnen kann. Zahlreiche Minierer verlassen aber auch die Minen, um sich außerhalb in einem besonderen Gespinst, in einem Blattumschlag oder dergleichen zu ver- puppen. Bei den Sackträgern findet die Verpuppung gewöhnlich im Sack statt. Da dieser von der Raupe an seinem offenen Vorderende an der Unter- lage festgesponnen wird, so muß die Raupe vor der Verpuppung noch eine Umdrehung machen. Ist die Raupe am Verpuppungsort angelangt, so beginnt sie mit den Arbeiten zur Befestigung und zum Schutz der zukünftigen Puppe, was 1) Es wurden in dieser Hinsicht im hiesigen Institut interessante Unter- suchungen angestellt von Chr. Hof mann. Die Ergebnisse werden demnächst veröffentlicht. -) „Um sich die Arbeit des Wiihlens zu erleichtern, bestreichen sich \iele Schwärmerraupen den ganzen Leib, selbst die Sohle der Bauchfüße mit einer ab- gesonderten Flüssigkeit, um sich genügend schlüpfrig zu erhalten. Wahrscheinlich kommt das auch bei anderen Familien, die sich in der Erde verpuppen, vor" (Hering). 48 I. Allgemeiner Teil. in der Hauptsache durch eine mehr oder weniger umfangreiche Spinntätig- keit geschieht. Im einfachsten Fall wird nur am Hinterende ein kleines, aus wenigen Fäden bestehendes Gespinst angelegt, an dem die Puppe an der Unterlage aufgehängt wird (Sturzpuppe, Pupa suspensa), oder es wird ein Ge- spinstfaden als Gürtel um den Leib gelegt, um so die Puppe an der Unter- lage zu festigen (Gürtelpuppe, Pupa cingulata) usw. Bei anderen Schmetterlingen (der Mehrzahl) findet die Verpuppung mehr oder weniger verborgen statt, sei es in zusammengesponnenen Blättern (wie viele Wickler, Zünsler usw.) oder in einer mit mehr oder weniger losem Gespinst ausgekleideten Erdhöhle, oder in einem aus Erd- oder Holzteilchen zusammengesponnenen oder lediglich aus Gespinstfäden bestehendem Kokon. Letzterer kann von der verschiedensten Beschaffenheit sein, einerseits ganz grobmaschig und durchsichtig, andererseits sehr dicht und völlig undurch- sichtig, mitunter so fest, daß man ihn kaum zerdrücken kann. Auch die Farbe und Struktur der Kokons sind sehr verschieden. Wir kennen weißliche, braune, rote, grünliche, gelbliche, violette und auch marmorierte Kokons, von seidenartigem Glanz, rauhem, wolligem oder schmelzartig glasigem Aussehen; zuweilen wird der Kokon mit abgelagertem Kot überdeckt. Unmittelbar vor der Verpuppung gibt die Raupe einen großen Kot- ballen ab, der (bei Saturnia) bis 1/3 der Größe der Raupe betragen kann. Nach Hering ist der Ballen um so größer, je gesünder die Raupe war, während bei kränklichen Raupen nur eine geringe oder gar keine Absonde- rung erfolgt. Nach Abgabe des Kotballens sinkt sie deutlich zusammen, be- haarte Raupen haben dann größtenteils ihre Haare verloren, und die Raupen der Spanner vermögen dann keine spannenden Bewegungen mehr auszuführen (Hering). Es beginnt nun eine Ruhezeit, die Tage, Wochen und sogar Monate dauern kann, und in der eine tiefgreifende Umbildung des Tieres stattfindet. Die Raupe wird kürzer, die Brustringe werden aufgetrieben usw., bis nach vollendeter Umbildung auf dem Brustrücken die Haut aufreißt und nach Abstreifen derselben die noch weiche, von durchsichtiger Hülle umgebene Puppe entsteht. Zunächst noch eine Pupa libera, wird sie durch die unmittel- bar darauf erfolgende Absonderung einer Chitinhülle in die definitive Pupa obtecta übergeführt. 3. Die Rhumbler'sche Bioformel. Zur raschen Übersicht über den zeitlichen Ablauf der verschiedenen Entwicklungsstadien wollen wir uns hier an Stelle der Nitscheschen Tabellen (s. Bd. I, S. 178) der von Rhumbler eingeführten kürzeren „Bioformeln" bedienen, die außer der Raumersparnis den Vorteil haben, daß sie sich wie mathematische Formeln sprechen und lesen lassen, daß sie infolge ihres ge- ringen Raumverbrauches auf jeder Sammlungsetikette aufgeschrieben oder aufgedruckt werden und auch in kurzen faunistischen Kompendien Ver- wendung finden können usw. Die Formel besteht aus einem Bruch, dessen Zähler in der mathematischen Schreibform einer Differenz, dessen Nenner in jener einer Summe auftritt, und der als solcher ohne weiteres gelesen werden kann; dabei haben die Monatszahlen für jedes Stadium eine bestimmte Stelle, das Eistadium die erste Stelle, das Larvenstadium (durch sein Minuszeichen besonders kenntlich) die zweite Stelle im Zähler, das Puppenstadium die erste Stelle und das 3- Die Bioformel. 49 Imaginalstadium (durch ein Plusvorzeichen besonders kenntlich) die zweite Stelle im Nenner. Ein Irrtum in der Deutung der Formel ist, sobald man sich dies klar gemacht hat, ausgeschlossen. Die Grundformel hat also folgende Form und Bedeutung: Eizeit — ■ Larvenzeit Puppenzeit -f- Imaginalzeit Fängt die Formel mit einem Minuszeichen an, so ist die Eizeit in der Formel weggelassen, und diese ist dann gleich der Imaginalzeit. Die Zahlen bedeuten die entsprechenden Monate nach ihrer Reihenfolge im Jahresverlauf, also i = Januar, 2 = Februar, 3 = März usw., sie werden von I bis 9 ohne Zwischenzeichen aneinandergeschrieben, von 10 (Oktober) bis 12 (Dezember) aber von ihren Vorgängern durch einen Punkt getrennt, damit sie letzterenfalls nicht mit zwei einfachen Monatszahlen verwechselt werden, also 8. 12 = August bis Dezember. Die Buchstabenexponenten (also 1^,5? u. dgl.) bei den Monatszahlen bedeuten a (anterior) = erste Hälfte p (posterior) =^ letzte Hälfte des be- treffenden Monats 1). Das Komma bedeutet Überwinterung, man nenne es kurz „Winter- komma", um seine Bedeutung nicht zu vergessen. Es wird jedesmal dann ge- setzt, wenn die Formel die Dezember-Januar-Grenze aufeinanderfolgender Jahre durchläuft. Die Anzahl der Kommas in einer Formel ergibt hiernach die Generationsdauer des Insekts, z. B. heißt in dieser Beziehung Sp//i//x — So pinastri L. = überwintert im Puppenstadium, weil das Winter- 10,5 + 67 komma in der Puppenmonatszahl im Nenner steht, und seine Generation ist einjährig, weil nur ein Komma in der Formel vorkommt. Jedes A (Annus) bedeutet ein ganzes Jahr, mit jedem A rückt also die Formel um 12 Monate weiter in das folgende Jahr hinein, z. B. Blau- X A /1 sieb, Zeiizera pyriiia L. = '- — ^ — d. h. Ei im Juni- Juli, Raupe vom 5 + 67 August an, überwintert, lebt als Raupe das folgende (zweite) Jahr hin- durch (A), überwintert wieder und verpuppt sich im Mai des dritten Ka- lenderjahres, um alsdann im Juni-Juli als Imago aufzutreten. Generation 2 jährig (vgl. zwei Winterkomma). Eine eckige Einklammerung eines Formelteiles bedeutet, daß der be- treffende Teil der Formel für eine weitere (2., 3. usw.) Generation im Jahre gilt. Die Formel wird dann entsprechend kompliziert, bleibt aber immer- hin einfacher als jede andere früher übliche Darstellungsweise. So würde z. B. die Bioformel für die Kiefernbuschhornblattwespe Lophyrus piiii L. 4—56 zu lauten haben, eine Formel, die sich immer noch 78-89 7 + 78 10,3 + 4 rasch herunterlesen und bei einiger Übung auch mit dem Lesen zugleich ohne weiteres deuten läßt. Die ganze Formulierung läßt sich in wenigen Minuten vollkommen sicher erlernen. Der Beidruck der Formeln zu den Namen kann die Be- 1) Für viele Zwecke wird eine Angabe ganzer Monate genügen, man läßt dann die Exponenten weg, was die Formel wesentlich vereinfacht. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. * 50 I. Allgemeiner Teil. Stimmung von Larven, Puppen und Imagines ungemein erleichtern, weil man an den rasch zu überblickenden Formeln sofort sieht, ob ein zu gewisser Jahreszeit gefundenes Stadium an der ihm zukommenden Formelstelle die betreffende Zeit enthält oder nicht. Hat man z. B. eine Raupe im Juli ge- funden und zu bestimmen, so fallen sofort alle Schmetterlinge außer Be- tracht, die hinter dem Minuszeichen im Zähler den Monat Juli, d. h. die Zahl 7 in nuce nicht eingeschlossen enthalten u. dgl. mehr (Rhumbler). 4. Nutzen und Schaden der Schmetterlinge. Forstliche Bedeutung. Wenn wir vom Nutzen der Schmetterlinge reden, so denken wir in erster Linie an die Seidenspinner, von denen die Seide gewonnen wird. Außer verschiedenen Saturniden ist der Hauptseidenlieferant der gewöhn- liche Seidenspinner, Bombyx mori L., der schon sehr frühzeitig aus China bei den Römern eingeführt wurde und von dessen Zucht heute große Be- völkerungsteile in südeuropäischen und vielen asiatischen Ländern ihr Leben fristen. Es gibt kein anderes Insekt, das dem Menschen soviel Gewinn bringt. Ein weiterer Nutzen der Schmetterlinge ist darin zu erblicken, daß sie als Blütenbestäuber eine ziemliche Rolle spielen. Ungleich umfangreicher ist das Schade nkonto der Schmetterlinge, da ja weitaus die meisten Raupen von lebender Pflanzensubstanz sich er- nähren. Da nun gerade bei den Schmetterlingen die Neigung zu Massen- vermehrung, w^enigstens in unserem Klima, ziemlich verbreitet ist, so können die Schädigungen der Pflanzenwelt oft sehr beträchtlich werden und zu völligem Kahlfraß und schließlich zur Vernichtung großer ausgedehnter Kulturen führen. Alle Kulturen können davon betroffen werden; Gemüse-, Wein-, Obst- und Forstkulturen leiden in gleicher Weise unter Raupenfraß. Man denke an die Riesenschäden, die alljährlich durch den Heu- und Sauerwurm dem Weinbau oder durch die Obstmade dem Obstbau, oder durch den Kohlweißling dem Gemüsebau zugefügt werden. Auch die größten Insektenkatastrophen in unseren Wäl- dern beruhen auf Raupenfraß. Ich erinnere an die Eule (Panolis flam?nea Schiff.), die in den Jahren 1923 — 25 in Norddeutschland Hundert- tausende von Hektar Kiefernwald befallen hat, oder an die Nonne (Lymantria monacJia L.), der einige Jahre vorher in Böhmen ebensoviel Fichtenwald zum Opfer gefallen, oder an den Kiefernspanner (Bupalus piniarius L.), der fortwährend unsere Kiefernwälder bald da, bald dort zerzaust. Was bei den Schmetterlingskatastrophen erschwerend gegenüber den Käferkatastrophen hinzukommt, ist der Umstand, daß jene meist primärer Natur sind, also ganz gesunde Wälder betreffen, während letztere meist sekundär auftreten. Neben den katastrophalen Großschädlingen, deren Massenvermehrungen in Intervallen Orkanen gleich über die Wälder dahinfegen, gibt es ein großes Heer von Schmetterlingen, die stets, wenn auch in geringerer Zahl, in unseren Wäldern hausen, immerwährend kleinere Schäden verursachend, und so die Arbeit des Forstmanns mehr oder weniger erschwerend. Zu ihnen ge- hören unter anderen viele der auf Forstpflanzen lebenden „Kleinschmetter- linge" (Motten, Wickler, Zünsler, Sesien usw.), die oft daran mitwirken, daß Kulturen nicht hochkommen, daß Mißbildungen entstehen oder daß die 4- Nutzen und Schaden der Schmetterlinge. Forstliche Bedeutung. 51 Bäume so geschwächt werden, daß sie sekundären Feinden zum Opfer fallen; doch können manche von ihnen bisweilen auch zu so starken Massenvermeh- rungen gelangen, daß sie ähnliche Schadwirkungen wie jene katastrophalen „Großschmetterlinge" hervorrufen. Wir sind also wohl berechtigt, die forstliche Bedeutung der Schmetter- linge sehr hoch anzuschlagen, ja die Schmetterlinge zu den schäd- lichsten Forstinsekten überhaupt zu rechnen. 5. Epidemiologie. A. Verlauf der Raupenkalamitäten. In der Regel nehmen die Kalamitäten einen für jede Art mehr oder weniger charakteristischen \'erlauf, sowohl bezüglich des Zeitraums als auch der Art des Aufstiegs und des Abfalls (Krisis). Im allgemeinen können wir 4 Phasen unterscheiden: 1. Vorbereitungsjahr. In ihm wird der erste Anstoß zur Gradation gegeben. Eine Fraßbeschädigung ist noch nicht wahrzunehmen. 2. Prodromalstadium. Fraß meist noch sehr gering, wirtschaftlich noch ohne Belang. Nur durch eingehende Untersuchungen (Zahl der Puppen usw.) ist der Anstieg der Vermehrung festzustellen. 3. Eruptionsstadium. Die Übervermehrung hat einen hohen Grad erreicht und zeitigt heftige Symptome (starke Fraßbeschädigungen bis Kahlfraß). 4. Krisis. Die Cbervermehrung bricht zusammen. Je nach der Dauer der Gradation, des Entwicklungstempos der ein- zelnen Stadien kommen für die einzelnen Schädlinge charakteristische Kurven zustande, die an die Fieberkurven menschlicher Infektionskrankheiten er- innern. Wie diese in gewissen Grenzen variieren können, sind auch die Gra- dationskurven nicht immer völlig übereinstimmend, sondern können auch einen mehr oder weniger atypischen Verlauf zeigen. Oft macht die Gradation schon im Prodromalstadium halt, ohne daß es zur Eruption gekommen ist, oder es kann das Prodromalstadium verlängert werden usw. Der heutige Stand unserer epidemiologischen Erkenntnis erlaubt es uns in den meisten Fällen noch nicht, das Typische vom Atypischen zu unter- scheiden. Nur bei der Eulengradation können wir dank der Arbeiten Ber- wigs, der den Verlauf zahlreicher Kalamitäten der letzten hundert Jahre durch mühsames i\ktenstudium festgestellt hat, mit einigem Recht von einer typischen Kurve sprechen, die sich im allgemeinen über drei Jahre hinzieht. Die Spanner- und Nonnenkurven scheinen in ihren Anfängen der Eulenkurve nicht unähnlich, dagegen verharren sie gewöhnlich längere Zeit auf den hohen Fraßstufen. Auch ist der Abfall oft nicht so steil wie bei der Eule. Doch bedarf es zur Aufstellung typischer Kurven bei den meisten Schmetter- lingen noch eingehender Untersuchungen. B. Aetiologie. Im Vorwort des im Jahre 1914 erschienenen I. Bandes dieses Werkes schrieb ich: „Weit mehr als damals (d. h. zu Nitsches Zeiten) trachtet man heute danach, den Ursachen der Schädlingsvermehrung nachzuforschen und die bestehenden Kausalzusammenhänge aufzudecken". „Es genügt nicht mehr, daß wir über die Entwicklungsgeschichte eines Schädlings Bescheid 4* 52 I. Allgemeiner Teil. wissen, sondern wir müssen auch alle seine Abhängigkeiten von der Umwelt, der organischen wie der anorganischen, genau kennen. Wir müssen wissen, wie der Schädling resp. jedes einzelne Stadium desselben, sich gegen die verschiedenen klimatischen Einflüsse, wie Hitze, Kälte, Feuchtigkeit. Trockenheit, ferner gegen die verschiedenen Kulturformen, Pflanzenrassen usw. verhält, welche Feinde er hat und in welchem Verhältnis die verschie- Popuiafion denen Feinde auf ihn einwirken, ferner muß wieder jeder der Feinde ebenso genau wie der Schädling selbst studiert werden, d. h. wir müssen von jedem Feind die Entwicklungsgeschichte sowie seine Abhängig- keiten von der gesamten Umwelt zu eruieren su- chen." Was ich vor 1 5 Jahren als Forde- rung aufstellte, ist heute zumselbstverständlichen Hauptinhalt der Forst- entomologie geworden. Die epidemiologi- sche Forschung be- herrscht jetzt fast jede forstentomolo- gischeUntersuchung größeren Stils, und so kommt denn heute auch den meisten Arbei- ten allgemeines wissen- schaftliches Interesse zu. In ihrer bisherigen Ent- wicklung hat die epide- miologische Forschung verschiedene Richtun- -£S S^ -ö e^ c: "G e;^ s-S't? iS q.= s--- s^^ - S^ri eingeschlagen. In I I ll^li^il^it^lllll Sl I Sen ersten beide^Dezen- ""^^ , "'^ , , „. . "" -^^ ^ nien dieses Jahrhunderts Abb. Ac. A. Gradationskurve des Kiefernspanners. ■' ^^ glaubte man unter dem Einfluß des nordamerikanischen Entomologen Howard und seiner Schule i) stehend, in dem schwankenden Zahlenverhältnis der Parasiten und Räuber zu den Schädlingen den Schlüssel zum Verständnis für den Massenwechsel der letzteren gefunden zu haben: für den Beginn einer Kalamität wurde in der Hauptsache das Versagen der Parasiten, für die Beendigung deren Überhand- nähme verantwortlich gemacht. 1) Siehe Escherich, K.. Die angewandte Entomologie in den Vereinigten Staaten von Nordamerika. Berlin 1913. 5- Epidemiologie. 53 Population Die Hochkonjunktur für Tarasiten ist im Schwinden begriffen und schickt sich an, ins Gegenteil umzuschlagen, um von einer Hochkonjunktur für den zweiten möglichen Ursachenkomplex, die abiotischen Faktoren, ab- gelöst zu werden. Heute besteht die höchste Meinung für die kli- matischen Faktoren. Sie sind es nach der gegenwärtig immer allge- meiner werdenden Anschauung ausschließlich oder fast ausschließlich, die den Massenwechsel beherr- schen und die also die Ur- sache sowohl für den Beginn, als für die Beendigung einer Schädlingskalamität darstel- len. Durch experimentelle und historisch-statistische Arbeiten englischer und amerikanischer Forscher (Hunter, Pierce, Shelford, Cook, Kirkpa- trick) und auf deutscher Seite durch Untersuchungen von Berwig, Blunck, Bremer, Fr. Eckstein, Hase, Ja- nisch u.a.*) eingeleitet, fand diese Richtung den klarsten und am schärfsten formulierten Ausdruck in der im Jahre 1928 erschienenen Arbeit von Fr. Bodenheimer: ,, Welche Faktoren regulieren die Indi- viduenzahl einer Insektenart in der Natur?" (Biol. Zentrbl. Bd. 48, 1928), eine Arbeit, die einen Markstein in der Ge- schichte der Epidemiologie der Schädlingskalamitäten dar- stellt-). Bevor ich näher auf diese ,, klimatische Richtung" in der MO 350 \ ' > 250 150 100 ^0 j 1 / 0 r _ 3< -^ . $.^ Abb. 45 B. Gradationskurve der Kieferneule. 1) Eine Übersicht über die neuere epidemiologische Literatur findet sich bei Blunck (1928, siehe unten). — Es sei in diesem Zusammenhang auch auf die aus- gezeichnete Übersicht unserer derzeitigen Kenntnis der Beziehungen zwischen Klima und Insektenleben von Uvarow hingewiesen (B. P. Uvarow, Weather and climate in their relation to insects. — London 1929; eine deutsche Übersetzung findet sich in Band XVII der Zeitschr. f. angew. Entom.). -) Die Lektüre dieser Studie hat mich derartig gefesseh, daß ich mich sofort entschloß, zu Bodenheimer nach Palästina zu reisen, um seine Arbeitsweise kennenzulernen und an Ort und Stelle den Einfluß des dortigen stark abweichenden Klimas auf auch bei uns vorkommende Insekten zu beobachten. Für die überaus liebenswürdige Aufnahme, die ich vom Kollegen Bodenheimer während meines fast dreiwöchigen Aufenthaltes in Palästina erfahren habe, möchte ich an dieser Stelle herzlich danken. 54 I. Allgemeiner Teil. Epidemiologie eingehe, muß aber folgendes bemerkt werden: Die Anschauung, daß die Vermehrungsgröße der Insekten wesentlich durch klimatische Faktoren beein- flußt wird, ist nicht neu. Sie ist im Gegenteil sehr alt. Wer Ratzeburg aufmerksam studiert, wird dies in vielen Stellen bestätigt finden. Klingt es nicht vollständig neuzeitlich, wenn Ratzeburg (in seiner „Waldverderbnis" Bd. II, S. 63) bei Gelegenheit einer Zurückweisung von Vogelschützlern, die die Massenvermehrungen des grauen Lärchenwicklers (^Semasia diniana Gn.) auf den Mangel der Vögel zurückführen möchten, sagt: „Allermeist w-erden sich, wenn man die Ursachen größerer Insekteninvasionen gründlich unter- sucht, dieselben mehr als klimatische und meteorologische nachweisen lassen." Wir können also wohl mit Recht die „klimatische Richtung" überhaupt als die erste epidemiologische Richtung ansehen, die dann durch die Parasiten- Richtung verdrängt wurde, um nun neuerdings wieder die beherrschende Stellung einzunehmen. Übrigens ist auch während der Zeit, da wir den Para- siten eine überragende Rolle im Geschehen des Massenwechsels zuschrieben, die Bedeutung der klimatischen Faktoren nicht völlig vernachlässigt worden. Allenthalben finden wir in der damaligen Literatur neben der Wirkung der Parasiten mehr oder weniger auch die Wirkung des Klimas zu Erklä- rungsversuchen mit herangezogen. Ja, Reh hat in der im Jahre 1913 er- schienenen I. Auflage seiner , .Tierischen Feinde" (in Sorauers Handbuch) ausdrücklich betont: „Von nichts aber ist die Individuenzahl einer Tierart derart abhängig wie von der Witterung. Allerdings wissen wir über ihre Wirkung sehr wenig Bestimmtes. Einmal ist diese ja immer eine dreifache: eine auf die Tiere direkt, eine auf deren Feinde und eine auf die Pflanze und so indirekt auf die Tiere. Dann verhält sich auch jede Tierart ver- schieden gegen die Wirkung der Witterung; ja selbst die verschiedenen Stadien eines Tieres sind verschieden empfindlich." Was heute neu ist und der angewandten Entomologie ein verändertes Gesicht gibt, sind die Versuche, die bisher meist nur vermuteten oder instinktiv gefühlten oder nur unzuläng- lich abgeleiteten Beziehungen zwischen Klima und Massen- wechsel durch immer feiner werdende experimentelle Me- thoden, durch genaueste, durch mehrere Jahre ad hoc ange- stellte Beobachtungen im Freien oder durch historisch- statistische Untersuchungen über große Zeitabschnitte, diese Zusammenhänge scharf zu erfassen und womöglich auf eine mathematische Formel zu bringen. Ich gebe nun im folgenden eine kurze Übersicht über die in den letzten Jahren in der genannten Richtung erzielten Ergebnisse, wobei ich mich hauptsächlich auf Bodenheimers Arbeiten stütze i). Da die Insekten zu den wechselwarmen Tieren gehören, so hängen alle physiologischen Vorgänge stark von der Außentemperatur ab. Der Begriff Außentemperatur deckt sich aber (im Zusammenhang mit deren Einwirkung auf die Insekten) durchaus nicht immer und überall mit der Durchschnitts- temperatur eines Ortes. Wir müssen vielmehr nach Friederichs-) unter- 1) Vor allem auf die ausgezeichnete Zusammenstellung, die Boden heimer in der Z. f. angew. Entomologie (Bd. XVI, H. 3) gibt. ^) Friederichs, K., Zur Epidemiologie des Kiefernspanners. Z. f. angew. Entomologie. Bd. XVI, 1930, S. 197 — 205. — Inzwischen ist auch das große zwei- bändige Werk von Friederichs „Grundfragen der land- und forstwirtschaft- 5- Epidemiologie. 55 scheiden i. das allgemeine meteorologische Klima, 2. das stand- örtliche Klima (eines Waldes, eines Berghanges usw.) und 3. das Kleinklima oder Mikroklima, d. i. das Klima eines Habitat, einer einzelnen Stelle am Standort, wo der Schädling lebti). Beachten wir diese Unterscheidung nicht, so eröffnen sich zahlreiche Fehlerquellen, während andererseits die genaue Beachtung derselben viele bisher unverständliche Erscheinungen un- gleichen Auftretens eines Schädlings in verhältnismäßig kleinen Gebieten uns einigermaßen verständlich erscheinen läßt. „Eine Spannerraupe z.B., die sich unter einer Buche oder in einer kleinen Senkung verpuppt, befindet sich in ganz anderen physiologischen Verhältnissen als eine andere, die nicht weit davon unter oder in einer dicken Rohhumuslage ruht. Denn nachdem im Frühjahr die Buche sich belaubt hat, fängt sie die Sonnenstrahlen ab, deren Wärme für die Entwicklung des Spanners zur Imago nicht ohne Bedeutung sein kann, zum mindesten den Zeitpunkt seines Erscheinens bestimmen wird. Seine Nachkommenschaft erscheint vermutlich später als die der früher fliegenden Spanner, was für ihr Gedeihen nicht unwesentlich sein kann" 2). Daß die Außentemperatur einen großen Einfluß auf die Entwick- lungsdauer der Insekten hat, ist eine längst bekannte Tatsache. Jeder Schmetterlingszüchter weiß, daß bei höheren Temperaturen die Entwicklung schneller abläuft als bei niederen. Auch daß die oder jene Insektenart in Gebieten mit wärmerem Klima oder in heißen Jahren zu mehr Generationen im Jahr gelangen kann als in kälteren Gegenden oder in kalten Jahren, ist jedem Entomologen geläufig. Ich habe im I. Band dieses Werkes (S. 172 und 173) einige Beispiele gebracht und im Zusammenhang damit auch den folgenden Satz Ratzeburgs erwähnt: „Schließlich kommt hier alles, wie bei den Pflanzen, auf die „Wärmesumme" in Boden und Luft an, welche eine Gattung und Art zu ihrer Entwicklung braucht." Man hat auch dann verschiedentlich versucht, die Wärmesumme für einzelne Schädlinge, z. B. Borkenkäfer, festzustellen, indem man einfach die Zahl der Tage, die die Entwicklung braucht, mit den Tagesmitteltemperaturen multiplizierte'), — ein Weg, der aber irreführend war und falsche Schlüsse ergeben mußte. Erst durch Bluncks verbesserte Wärmesummenregel*) ist eine Basis geschaffen worden, auf der die Vergleiche mehr Berechtigung besitzen. „B 1 u n c k geht von der Anschauung aus, daß die Entwicklung jeder Art bei einem gewissen Kältegrad (wohl richtiger: Temperaturgrad — K. E.) aufhört ä), den er den E n t w i c k 1 u n g s n u 1 1 p u n k t nennt. Alle Wärmegrade oberhalb dieses Entwicklungsnullpunktes sind effektive Wärmegrade, und nur diese werden als die maßgebende Entwicklungswärme betrachtet. Die effektive Wärme erhält man durch Subtraktion des EntwicklungsnuU- lichen Zoologie" erschienen, in dem alle hier berührten epidemiologischen Fragen ausführlich behandelt werden, zum Teil allerdings unter anderen Gesichtspunkten. 1) Siehe hierüber auch: Geiger, Das Klima der bodennahen Luftschicht. Braunschweig 1927. 2) Nach Schwerdtf eger (Z. f. F. u. J. 1930) ist beim Kiefernspanner keine Beziehung zwischen Temperatur und Schlüpf termin festzustellen (siehe beim Spanner). 3) Siehe Bd. I, Seite 173. *) Blunck, H., Die Entwicklung des Dytiscus margitialis L. vom Ei bis zur Imago. IL Teil. — Zeit. wiss. Zool. Bd. 121 (1923), S. 173 — 391. 5j Neuerdings, und wohl richtiger, wird der Entwicklungsnullpunkt als jene Temperatur definiert, unterhalb der eine Entwicklung zum Vollinsekt nicht mehr stattfindet. 56 I. Allgemeiner Teil. Punktes von der absoluten Außenwärme. Beträgt also die Außenwärme 20 0 C, der Entwicklungsnullpunkt der betreffenden Art 12 » C, so ist die effektive Wärme 20O— 12» = 8» C. Das Produkt aus effektiver Tempe- ratur und Entwicklungsdauer ist aber konstant, und die mathematische Dar- stellung dieser Abhängigkeit entspricht einer gleichseitigen Hyperbel von der Formel: Entwicklungsdauer (Außentemperatur — Entwicklungsnullpunkt) = konstant. ^"^ vf i 3fc' \ ( V • -v)- rU \ ai \ R .'(,.« , \ 1 w' \ 1 > V i'f \ \ \ u' *N, **^ "^ ^^ — .. _^ ^^ ib "^ las "■ - — ad' M 0 2 0 3 0 * 0 5 0 6 ^ } 0 g 0 1 0 i JO 1 0 1^ \o ■/l 0 1 ^0 5 30 ^ ijo ro^e Abb.46A. Die Entwicklungstemperaturkurve von SitoLroga cerealel/a Ul. (_ Getreide- motte). Entwicklungsnullpunkt bei 16 0 C. Nach Bodenheimer. Die Kurve kann gezeichnet werden, wenn die Entwicklungsdauer bei zwei verschiedenen, im Rahmen der biologischen Grenzen liegenden Temperaturen bekannt isf'i). (Abb. 45.) „Die Hyperbel gestattet unter Berücksichtigung der begrenzenden Faktoren die Berechnung der Lebensgeschichte eines In- 1) Nach Janisch, der sich seit Jahren um die mathematische Behandlung der entwicklungsphysiologischen Probleme bemüht und sich besondere Verdienste in dieser Hinsicht erworben hat, entspricht auch die ,, verbesserte Wärmesummenregel" den theoretischen Anforderungen nicht, sondern bieten nur die Exponentialfunk- tionen eine ausreichende mathematische Behandlungsweise. Bodenheimer erkennt die grundsätzliche Bedeutung der Exponentialfunktion an, zumal nach Anschauung des bekannten Physiologen P u e 1 1 e r ,,alle bisher in der allgemeinen und vergleichenden Physiologie bekannten Gesetzmäßigkeiten Exponen- tialfunktionen seien". Trotzdem aber schlägt er, den praktischen Bedenken Mar- tinis (Zeit. f. ang. Entom., XIV, 273) folgend, vor, vorläufig mit der Hyperbel als Ausdruck der Temperaturabhängigkeit der Entwicklungsdauer sich zu begnügen. Von den vielen Arbeiten von Janisch seien hier nur erwähnt: Über die Temperatur- abhängigkeit biologischer Vorgänge und ihre kurvenmäßige Analyse. Pflügers Archiv 1925. — Das Exponentialgesetz. Abhandig. z. Theorie der organ. Entwick- lung 1927. — Die Lebens- und Entwicklungsdauer der Insekten als Temperatur- funktion. Z. f. wiss. Zool. Bd. 132. — 5- Epidemiologie. 57 Sektes, dessen allgemeine Temperaturentwicklungskurve uns bekannt ist, für jeden Ort mit bekanntem Klima mit hinlänglicher Ge- nauigkeit" (Bodenheimer). Kennen wir dazu ferner auch noch die Eizahl des betreffen- den Insekts, die übrigens je nach der Temperatur ebenfalls stark variieren kann, so können wir ohne weiteres die maximale Vermehrungs- ziffer pro Jahr oder das „Entwicklungsp o t ential" berechnen. Das von Bodenheimer angegebene und hier aufgeführte Beispiel, das Entwicklungspotential des Weinschwärmers Chaerocampa celerio L. zeigt, welch ungeheure Unterschiede in der Vermehrungsziffer durch die Tempe- raturdifferenzen bzw. durch die dadurch bedingten Schwankungen in der Entwicklungsdauer und dementsprechend auch in der Generationszahl her- vorgerufen werden können i). Ort Errechnete Generationen- zahl Entwicklungspotential von 5 Männchen und 5 Weib- chen im Verlaufe eines Jahres London Berlin Paris Nizza Rom Neapel Jaffa Jerusalem Tiberias Alexandria Cairo Sierra Leone Kapstadt, S. -Afrika . . Wellington, S. -Afrika . . Kalkutta, Indien . . . Sidney, N. S. W. . . . Coolgardie, W. A. . . . Honolulu, Hawai . . . Los Angeles, Kalifornien Fresno, Kalifornien . . 2 6 250 156250 156250 3 906 250 156 250 61 035 156 250 97656250 6 2 441 406 250 0 953774316406250 2 6 250 2 6 250 9 38 150 972 656 250 3 156 250 4 3 906 250 8 I 525878906250 -2 6 250—156 250 4 3 906 250 Das so festgestellte Ent^^•icklungspotential ist die Grundlage bz aw der Ausgangspunkt jeder epidemiologischen Betrachtung. Kennen wir das Entwicklungspotential, so können wir den für die Er- haltung des Normalbestandes notwendigen Vernichtungsquotienten, d. h. diejenige Zahl, welche angibt, welcher Anteil der Nachkommenschaft einer Generation normalerweise ausgemerzt werden muß, um den Bestand auf gleicher Höhe zu halten, errechnen. Bremer (1928)2) ermittelte hierfür folgende Formel: 1) Dieser Berechnung liegt allerdings die Annahme zugrunde, daß die von einem Weibchen einer jeden Generation produzierte Eizahl konstant und unabhängig von den jeweils herrschenden Temperaturverhältnissen ist, was aber, wie ja oben bereits angedeutet, durchaus nicht zutrifft. Nach unseren Erfahrungen ist die Ei- zahl sehr großen Schwankungen unterworfen. -) Bremer, Grundsätzliches über den Massenwechsel von Insekten. — Z. f. ang. Ent. 1928. 58 I- Allgemeiner Teil. loo (a — b) loo q = wobei a die durchschnittliche Eizahl und b den reziproken Wert des An- teiles der CO am Gesamtbestand der zur Fortpflanzung gelangenden Eltern- tiere bedeutet. Bei der Rübenfliege z. B. mit einer durchschnittlichen Ei- produktion von 50 beträgt danach also der normale Vernichtungsquotient — = q6oo, d. h. es müssen 960/0 der Nachkommenschaft einer Gene- ration den ökologischen Begrenzungsfaktoren erliegen, wenn der Bestand sich nicht vermehren soll. Bei einem Insekt mit mehreren Generationen ist der normale Vernich- tungsquotient (in 0/0 des Entwicklungspotentials) (ac — b<^) 100 100 qc= ^ — Im oben durchgeführten Beispiel von der Rübenfliege (50 Eier je o) würde das für 3 Generationen, 'die sie bei uns gewöhnlich hat, bedeuten, daß f^O'* — 2^) 100 im Jahr — = 99,990/0 der Nachkommenschaft von eigener Fort- pflanzung jährlich ausgemerzt werden muß, wenn der Bestand sich nicht mehren soll. Ähnlich hohe Werte berechnete Blunck (1929)1) für die Saateule, Agrotis segetiim Schiff., (bei 1500 Eiern und i Generation) mit 99,90/0, für den Rapsglanzkäfer, Meligethes aeneus F., (bei 400 Eiern und i Generation) mit etwa 99,50/0, für den Kohlweißling, Pieris brassicae L., (bei 200 Eiern und 2 Generationen) mit 99,990/0, für die Nonne, Ly7nantria mofiacha L., (bei 250 Eiern und i Generation) mit 99,20/0, und selbst beim Maikäfer, Melo- lontha vulgaris F., bei 24 Eiern je o in 4 Jahren etwa 92 0/0 (in i Jahr etwa 230/0). Wie schon aus diesen Beispielen ersichtlich, liegt der Vernichtungs- quotient um so niedriger, je kleiner die Nachkommenzahl und je länger die Ent\\'icklungsdauer ist, und umgekehrt, um so höher, je größer die Nachkommenzahl und je geringer die Entwicklungsdauer ist, aber selbst beim Maikäfer mit der geringen Eizahl (24) beträgt er, bezogen auf die Generation, immer noch über 900/0 der Nachkommenschaft 2). Jedes Absinken des Vernichtungsquotienten unter die Normalzahl bedeutet ein naturgemäßes Ansteigen der S c h ä d 1 i n g s z i f f e r und somit eventuell die Einleitung einer Kalamität. Welche ökologischen Begrcnzungsfaktorcn sind es nun, die diesen Ver- nichtungsquotienten zusammensetzen? Dies zu ermitteln, ist die Haupt- aufgabe der epidemiologischen Forschung. Nach der heutigen Auffassung kommen hierfür, wie oben betont, weit mehr die abiotischen als die biotischen Faktoren in Betracht. Immer mehr 1) Blunck, H., Die Erforschung epidemischer Pflanzenkrankheiten auf Grund der Arbeiten über die Rübenfliege. — Z. f. Pflanzenkrankheiten u. Pflanzenschutz. 39. Jrg., 1928. (In dieser Arbeit ist ein ausführliches Schriftenverzeichnis z. Epide- miologie der Insektengradationen gegeben. ) 2) Schon ,, darin liegt eine Warnung vor der Überschätzung der seuchen- dämpfenden Wirkung an sich hoher Vernichtungquotienten einzelner Begrenzungs- faktoren", wie z. B. der Parasiten (Blunck). 5- Epidemiolog 59 Mittlere relative Feuchtigkeit 10 20 30 W 50 60 70 80 90 100 Abb. 46 B. Graphische Darstellung des Verhaltens des Bauniwollkapselkäfers gegen- über verschiedenen Kombinationen von Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Nach Pierce (aus Friederichs j. 60 I. Allgemeiner Teil. bricht sich heute die Anschauung Bahn, daß es vor allem klimatische Einflüsse sind, die die Sterblichkeit oder Mortalität be- stimmen. Eine Menge von Versuchen in multiplen Thermostaten über Ein- wirkung verschiedener Kombinationen von Temperatur und relativer Luft- feuchtigkeit auf das Insektenleben und von Beobachtungen im Freien, die in den letzten Jahren von verschiedenen Seiten gemacht wurden, sind geeignet, diese Anschauung zu unterstützen. Wie lassen sich nun die beiden an der Dezimierung der Nachkommen- schaft am wirksamsten beteiligten Faktoren, Temperatur und Luftfeuchtig- keit, am besten graphisch darstellen? Das Diagramm muß eine Kombination der beiden Faktoren enthalten. Bereits 1916 hat Pierce^) ein solches Diagramm errichtet, und zwar für die Einwirkung der verschiedenen Kombi- nationen von Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf die Entwicklungsdauer des Baumwollkapselkäfers (A^ithonomus grandis Boh.). Der allgemeinen Be- deutung wegen gebe ich dasselbe hier (Abb. 46 B) wieder (und zwar in der von Friederichs vereinfachten Form): Wir sehen hier die klimatischen Zonen in konzentrischen Ellipsen um das ex- perimentell ermittelte Entwicklungs- daueroptimum von 83 0 F und 650/0 relative Luftfeuchtigkeit angeordnet. Die Ordinate dieses Diagramms gibt die Darstellung für die Temperatur, die Abszisse die für die Luftfeuch- tigkeit. Den inneren Entwicklungs- zonen folgt die Starrzone (stupor- zone), die Schlafzone (dormancy- zone) und endlich die absolut töd- liche Zone (zone of absolute fata- lity). Mit entsprechenden Diagrammen sucht nun Boden heimer in seiner eingangs erwähnten Arbeit (1928) den Einfluß der beiden Hauptklimafak- toren (Temperatur und Luftfeuchtig- keit) auf die Höhe der Mortalität darzustellen (Abb. 46 C). Nach Bo- denheimer hat jede Insektenart ihr vitales Optimum. „Dies ist die Kombination einer bestimmten Tem- peratur und Luftfeuchtigkeit, beider die Individuen einer Insektenart unter sonst gleichen Bedingungen eine maximale Lebensdauer erreichen. Bei jeder anderen Kombination herrscht eine kürzere Lebensdauer, die um so kürzer ist, je größer der Abstand der betreffenden Temperatur/Luftfeuchtig- keitskombination von der des vitalen Optimums ist. Die Linien gleicher Sterblichkeit umgeben das vitale Optimum in der Form von Ellipsen." Abb. 46 C. Schema der Verteilung eines vitalen Optimums, wobei O das Opti- mum, die Ellipsen die Grenze der 100 0/0 igen Sterblichkeit nach verschieden langem Aufenthalt in den betreffenden Kombinationen von Temperatur (Ab- szisse) und Luftfeuchtigkeit (Ordinate) bedeuten. Aus Bodenheimer. ij Pierce, W. D., A new Interpretation of the relationships of Temperature and Humidity to Insect Development. — Journ. Agr. Res. Bd. V, 1916, S. 1183— 1191. 5- Epidemiologie. 61 Boden heim er hat vor kurzem-) eingehende Studien über die Eier- sterblichkeit der afrikanischen Wanderheuschrecke (Schistocerca gregraria Forsk.) gemacht, deren Eier nur in einem verhältnismäßig engbegrenzten Bereich zur Entwicklung gelangen, wobei das vitale Optimum bei 30*^ C und looo/o relativer Luftfeuchtigkeit liegt (Abb. 46 D). Die absolute Grenze, außerhalb deren kein Ei mehr zum Schlüpfen gelangt, liegt bei den jüngeren Entwicklungsstadien zwischen 80 und 60 0/0 relativer Luftfeuchtigkeit und 20 und 39*^ C. Shelford hat für die Puppe der Apfelmade (Carpocapsa po?nonella L.) äußerst exakte Untersuchungen über deren Temperatur- und Luftfeuch- tigkeitsbedingungen angestellt (siehe Bodenheim er, 1930), Janisch ebensolche für den ägyptischen Baumwollwurm (Prode/iia littoralis Boisd.) und für die Kieferneule ist eben Zwölfer im hiesigen Institut mit gleichen Untersuchungen beschäftigt. 20VoRLrF Abb. 46 D. Einfluß der Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf die Mortalität der Eier der afrikanischen Wanderheuschrecke in späteren Entwicklungsstadien (in o'o der schlüpfenden Eier). (Aus B o d e n h e im e r.) Es ist dies natürlich ein sehr mühsamer Weg, zumal für jedes Ent- wicklungsstadium ein besonderes Diagramm errichtet werden müßte. xAller- dings wird für die Praxis der Weg häufig insofern abgekürzt werden können, als es meist genügen wird, nur für die empfindlichsten Entwicklungsstadien (in der Regel Ei- und erstes Larvenstadium) Diagramme zu errichten. Haben wir nun für einen Schädling und ein bestimmtes Gebiet 1. das Entwicklungspotential durch die xAnwendung der Blunck sehen Wärmesummenregel eruiert und 2. das Mortalitätsdiagramm für die empfindlichsten Entwicklungs- stadien errichtet. 2) Bodenheimer, Fr., Studien z. Epidemiologie, Ökologie und Physiologie der afrikanischen Wanderheuschrecke (Sc/iislocerca s.reoaria Forsk.). — Zeit. f. ang. Ent. XV. 1929. 62 I. Allgemeiner Teil. so sind wir — besteht die Auffassung von dem Primat der klimatischen Ein- flüsse zu Recht — in den Stand gesetzt (natürlich unter Berücksichtigung des Mikroklimas) i) „den genauen Verlauf jeder Massenbewegung analytisch und prognostisch zu erfassen". „Damit wird dann auch die Lehre von den Gra- dationen der Schadinsekten zu einer theoretisch begründeten und praktisch verwertbaren Wissenschaft geworden sein" (Bodenheimer, 1926). Die große Bedeutung der klimatischen Verhältnisse für die Vermeh- rung der verschiedenen Schädlinge läßt sich auch dadurch deutlich machen, daß man das geographische Vorkommen derselben kartographisch festlegt, und zwar nach den von Cook und Bremer vorgeschlagenen Zonen. Letzterer unterscheidet 1. das gesamte Verbreitungsgebiet der betreffenden Art, 2. das Massenwech seigebiet, in dem wohl Gradationen von Zeit zu Zeit vorkommen können, und __. yerbreitungsgebiet lÜH] MaisePi^erbreiiungsgebiet Gebiet der Daueröchädigungen i/on Pegomyia hyoscyami Pz. Abb. 47 A. Verbreitungskarte der Rübenfliege nach der Bremerschen Einteilung (ge- samtes Verbreitungsgebiet, Massenwechselgebiet und Gebiet der Dauerschädigung). Nach Bremer. 3. das Gebiet der Dauerschädigungen, in dem sich die Massen- vermehrungen ständig auf einer wirtschaftlich schädlichen Höhe halten (s. Abb. 47 A). Bringt man diese Unterschiede im Vorkommen mit den Unterschieden in den klimatischen Verhältnissen in Beziehung, so wird man häufig jede dieser Zonen von bestimmten Isothermen und Isohypsen begrenzt finden 2). Im spe- ziellen Teil dieses Bandes werden für verschiedene Großschädlinge Grada- 1) Es wird anzustreben sein, durch eingehende Untersuchungen bzw. zahlreiche Messungen der klimatischen Verhältnisse in unseren Wäldern die Beziehungen zwi- schen Makro- und Mikroklima derart festzustellen, daß wir letzteres aus ersterem wenigstens annähernd ableiten können. -j Vergl. auch Schnauer, W., Zeit. f. ang. Entom. Bd. XV, 1929. 5- Epidemiologie. 63 tionskarten gegeben, die solche klimatische Begrenzungen erkennen lassen. Noch deutlicher kommen diese Verhältnisse durch Vergleich der Verbreitung mit den Kli mogrammen zum Ausdruck, wie sie von Cook in die Ento- mologie eingeführt wurden (Abb. 47 B). Übrigens haben bereits Zeder- bauer, Zweigelt u. a. und verschiedene meiner Mitarbeiter (F. Eck- stein, Berwig) auf die Beziehungen zwischen Massenvermehrungsgebieten und bestimmten klimatischen Bezirken hingewiesen. Ganz eindeutig ergeben sich diese ferner aus den neuesten Forschungen Knochesi) über die Abhängigkeit der Mortalität der Nonneneier vom Klima bzw. von der Erhebung der einzelnen Gebiete über den Meeres- spiegel; Erhebung über den Meeresspiegel Juli-Durchschnittstemperatur . . Mortalität (7o der nicht ge- schlüpften Eier) 100 18,5 300 17,7 400 500 15-9 700 •4,7 900 m 13,600 14 7o 21 7o 28 7„ 42 7o 93 7o ioo7„ .007, -t i i \i W IV 8 k- 10 \i 7 6'^ 5 _^ 11 f\\ u 3 -^ ■^ ^ \ > \ 77 { \ \ ! \ \ o -2 0 10 20 30 '^ 0 70 20 30 W SO 60 70 SO 90 Miederschlag in yn m Salt- laife City, Ul-air San Franasco, California Abb. 47 B. Klimogramme nach Cook. Die Durchschnittswerte der Monate sind mit I — 12 bezeichnet. Aus Bremer. Wir ersehen hieraus ohne weiteres, warum in Höhenlagen über 6 — 700 m Nonnenkalamitäten nicht mehr zustande kommen können. Werden derartige Untersuchungen weiter fortgesetzt und auf andere Forstschädlinge ausgedehnt, so wird uns manches über die örtliche Begrenzt- heit der Kalamitäten verständlich werden, was wir bisher nur rein empirisch als Tatsache feststellen konnten. Daß auch die Beendigung von Kalamitäten (die Krisis) durch 1) Knoche, E., Schädling, Klima und Bekämpfung. Anst. Bd. XVI. 1929. Arb. Biol. Reichs- 64 I. Allgemeiner Teil. klimatische Einflüsse verursacht werden kann, steht außer Zweifel. So konnte ich selbst beobachten, wie im Jahre 192 1 eine bedenklich ansetzende Nonnenkalamität in der Oberpfalz durch die große Hitze und Trockenheit coupiert wurde. Millionen von eingetrockneten Raupen bedeckten den Boden, während die Kronen völlig raupenfrei waren i). Es konnte keinerlei Krank- heit festgestellt werden, so daß nur die Trockenheit für das Massensterben verantwortlich gemacht werden konnte. Auch die letzten Spannerkalamitäten in Bayern brachen vielfach zusammen, ohne daß ein hoher Parasitenstand oder bestimmte Krankheiten beobachtet werden konnten. Ähnliches beobachtete Sachtleben-) bei einer der letzten Eulenkala- mitäten, was Bodenheimer wie folgt zusammenfaßt: ,,Ein Probesammeln im Zossener Kiefernforst im Frühjahr 1925 ergab auf 860 qm (33 Probe- flächen): Von 7583 P(7nol/s -Fuppen waren 5230 gesund, 1070 tot und 1283 parasitiert, außerdem fanden sich 2249 Tönnchen von Eniestia und 11 44 Ko- kons von Banchus und 37 von Enicospilus." „Die Prognose, umgerechnet pro Kiefernstamm, lautete: pro Stamm 17,4 /^«/?<5'//i--Falter = 8 Männchen und 8 Weibchen ä 500 Eier3) = 4ooo Eier — 800 Trichograrmna (1/5) — 800 sonst nicht schlüpfende (1/5) = 2400 Eier pro Stamm. Probezählungen der Eier IV/V ergaben nur 250 Eier pro Stamm. „250 — je 20 0/0 trichogrammierte und taube Eier. Prognose: 150 Raupen pro Stamm. Probezählungen ergaben aber nur 8,4 Raupen pro Stamm im Juni und 1,1 Raupen im Juli. „Probezuchten ergaben, daß von 463 A?/'/(?//j'- Raupen 82 starben. 20 sich verpuppten und 361 parasitiert waren. ,, Resultat: Die tatsächliche Eiablage betrug nur i/^^j der vorhergesehenen. Von den tatsächlichen 250 Eiern pro Baum gelangten nur 8,4 in ein Raupen- stadium, nur 1,1 in ein fortgeschrittenes Raupenstadium. Die großen Raupen wurden zu 78,90/0 parasitiert (4,40/0 verpuppt, 17,70/0 tot). Von der Gesamtzahl von 250 Eiern waren 50 (T richo gramma') und 8 (als Raupe) = insgesamt 23,30/0 parasitiert. Ein großer Prozentsatz der 50 trichogrammierten Eier wäre aber i. sonst auch als Ei vernichtet worden (mindestens 200/0), 2. als I. oder 2. Raupenstadium gestorben, so daß die tatsächlich epidemiologisch belangreiche Parasitierung weit geringer zu veranschlagen ist. „Eine Nachrechnung ergibt," schreibt Bodenheimer, ,,daß aus 1000 Eiern nur 10 Falter schlüpften. Bei Anbringung der erforderlichen Korrekturen bezüglich derjenigen trichogrammisierten Eier, die der späteren Mortalität sowieso zum Opfer gefallen wären und die daher als epidemiolo- gisch belanglos ausgeschaltet werden müssen, wurden 2 0/0 der Eier, 60/0 der Raupen und 17 0/0 der Puppen parasitiert oder, auf die ursprüngliche Eizahl bezogen, 5,30/0 der Gesamtzahl. Diese 5,30/0 stellen den epidemiologischen 1) Bremer spricht in solchen Fällen vom Eintritt außergewöhnlicher klima- tischer Verhältnisse, die „ohne erkennbare wesentliche Verknüpfung mit den durch- schnittlichen ökologischen Begrenzungsfaktoren" stehen (ungewöhnliche Dürre, Platz- regen, orkanartige Winde), als „Schicksale". Er kommt so zu einer Einteilung in ständige und gelegentliche Begrenzungsfaktoren, deren Grenzen allerdings fließend seien. „Das Gebiet der ständigen Faktoren wird sich immer mehr er- weitern, je genauer wir den ökologischen Bedingungskomple.x einer Art kennen lernen." 2) Sacht leben, H., Die Forleule Panolis flammea Schiff. — Monograph. z. Pflanzenschutz Nr. 3. — Berlin 1929. 3) Die Zahl ist erheblich zu hoch gegriffen, wie Sachtleben selbst später mitteilt. 5- Epidemiologie. 65 Anteil der Parasitengesamtwirkung an der \^erminderung der Entwicklungs- potenzen dar, während ohne Berücksichtigung der Parasiten die Verminde- rung durch klimatische Faktoren 93,70/0 ergibt" i). Das von mir im I. Band dieses Werkes gegebene Bild von der 640'oigen Parasitierung der Kieferneule (Abb. 188, Seite 242) ist insofern irreführend, als dieselbe ohne weiteres dem Gesamtvernichtungsquotienten gleichgesetzt wird, während die 640/0 sich nur auf einen Ausschnitt aus der Gesamtentwicklung einer Generation beziehen. Den gleichen Fehler machten alle früheren Autoren. Wir übersahen eben, daß die Eizahl nicht ohne weiteres der Zahl der erwachsenen Raupen mehr oder weniger gleichgesetzt werden darf, während wir nach dem, was wir oben von der hohen Sterb- lichkeit der ersten Entwicklungsstadien im allgemeinen und von der Eule im speziellen gehört haben, annehmen müssen, daß die Eizahl die Zahl der erwachsenen Raupen um ein Vielfaches übertrifft-). Ich habe hier mit einigen Strichen die wesentlichsten Gedankengänge Bodenheime rs, als des aktivsten \"ertreters der „klimatischen Richtung" der Epidemiologie, wiedergegeben. Zweifellos hat die neue Richtung in der kurzen Zeit ihres Bestehens die epidemiologische Einsicht bezüglich der In- sektengradationen mächtig gefördert, und ich hege die größten Hoffnungen, daß durch die vielen Arbeiten, die gegenwärtig im Gang sind, die Lehre der Insektengradationen ein festeres Fundament erhält, als sie es heute besitzt. Andererseits werden, je mehr Objekte wir untersuchen, sicherlich auch die Fälle zunehmen, bei denen auch andere ökologische Begrenzungsfak- toren einen wesentlichen, die klimatischen Faktoren vielleicht übertreffenden Einfluß auf die Regulierung annehmen. Ich erinnere an die Borkenkäfer und andere sekundäre Schädlinge. Das Klima hat auf die Vermehrung der Borkenkäfer (wenigstens auf die „Beeinflußbaren", siehe Bd. I, S. 174) wohl 1) Daß bei den Gradationskrisen auch uns unbekannte innere Degenerations- erscheinungen mitspielen, ist möglich. Die geringe Eizahl, die die Eulenweibchen am Ende der Gradationsperiode produzierten, spricht jedenfalls für eine solche konstitutionelle Schwächung. 2) Das Problem des für die Beendigung der Kalamitäten in Frage kommenden Ursachenkomplexes scheint mir noch schwieriger zu sein als die Er- forschung der die Gradation auslösenden Faktoren, und es sind auch darüber im Sinne der klimatischen Richtung der Epidemiologie bis jetzt noch kaum viele greif- bare Feststellungen gemacht. Übrigens sei hier ausdrücklich darauf hingewiesen, daß Bodenheimer den Parasiten durchaus nicht etwa jeden regulierenden Wert ab- spricht: ,,\Vas die Parasiten betrifft," schreibt Bodenheimer in seiner anfangs zitierten Arbeit (1928), so bleibt deren tatsächliche Bedeutung voll erhalten. Es war zunächst von theoretischem Interesse, festzustellen, daß die 10, 20, 30, .... So^'o Parasitierung, mit der wir bisher rechneten, unter Bezugnahme auf die Gesamtnach- kommenschaft einen viel, viel kleineren Prozentsatz ausmacht. Daß die eben er- wähnten Prozentsätze der Parasitierung der tatsächlich Überlebenden entsprechen, wird nun von Bedeutung. Die tatsächliche Parasitierungszahl genügt, um vielen „Schaden" zu verhüten, den die Phytophagen sonst an Kulturgewächsen aller Art angerichtet hätten. Es ist hier durchaus nicht nebensächlich, ob die tatsächliche Individuenzahl eines „Schädlings" bei durchschnittlich 5oOoigem Parasitenbefall um die Hälfte reduziert wird. In der Zunahme der Parasitenzahl bei längerer Andauer der Übervermehrung eines Phytophagen haben wir ebenso wie in der in vielen Fällen beobachteten verminderten Resistenz des in Vermehrung befindlichen Schädlings (Herabsetzung der Eizahl, erhöhte Mortalität unter gleichen Bedingungen) durch- aus eine Bremsvorrichtung der Natur zu erblicken, allerdings eine Bremsvorrichtimg sekundärer Art. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 5 66 I. Allgemeiner Teil. einen deutlichen Einfluß, indem z. B. die Generationenzahl durch warme Witterung vermehrt werden kann { I ps typographus!'). oder indem bei gün- stigem Schwarmwetter mehr Weibchen zur Eiablage kommen als bei naß- kaltem usw., doch Massenvermehrungen, die zu wirtschaftlichen Schäden führen, können nur dort entstehen, wo genügend geeignetes Brutmaterial (im Saftstrom geschwächte Bäume!) vorhanden ist. Fehlt dieses, so werden auch die günstigsten klimatischen Bedingungen keine Gradation in Gang bringen können, und so ist es also hier vor allem die vorhandene Nahrungs- menge, die die Vermehrungsgröße bestimmt. Ferner sei auf jene Schädlinge hingewiesen, die nur wenig Parasiten besitzen. Bodenheimer meint zwar, daß bei diesen der Massenwechsel nach den gleichen Gesetzen verläuft wie bei den parasitenreichen Insekten. Dies ist meines Wissens noch nicht bewiesen; andererseits können wir aber auf Fälle hinweisen, die für eine gegenteilige Anschauung zu sprechen scheinen. Ich denke dabei z. B. an die Fichtenblattwespe, Nematiis abietinum Htg., die nur sehr wenig unter Parasiten zu leiden hat und die im Naunhofer Wald (bei Leipzig) seit Dezennien, seitdem der Grundwasserspiegel künstlich gesenkt wurde, zu einem Dauerschädling geworden ist. Es gibt zwar graduelle Schwankungen im Massenauftreten, die, wie es scheint, in der Hauptsache mit der Menge der Niederschläge zusammenhängen, doch gingen diese seit jener Zeit in keinem Jahr bis zu einem wirtschaftlich bedeutungslosen Auf- treten zurück. ,,Mit dem Verschwinden dieses argen Waldverderbers ist da- her unter den gegenwärtigen Verhältnissen leider nicht oder erst dann zu rechnen, wenn es ihm gelungen sein wird, die letzte Fichte hier zum Ab- sterben zu bringen" (Sinz). Liegt es hier nicht nahe, kausale Beziehungen zwischen Dauerkalamität und Parasitenmangel anzunehmen? In diesem Zusammenhang sei auf die interessanten Verhältnisse des Massenwechsels der Rübenfliege hingewiesen, wie sie durch die langjährigen Untersuchungen von Blunck und Bremer aufgedeckt wurden, und die uns „in einfachster Form ein Zusammenwirken abiotischer und biotischer Faktoren auf den Massenwechsel eines Insekts zeigen und überdies veran- schaulichen, wie ein dem Schädling an und für sich günstiges Moment sich in das Gegenteil verkehren kann, wenn es gleichzeitig die Stoßkraft eines ihm abträglichen Faktors verstärkt". ,,Die Entwicklungsgeschwindigkeit der Rübenfliege steigt mit der Temperatur. Sie bringt es in Schweden oft nur auf 2, bei uns aber bis auf 4 Generationen. Wärme ist ihrem Gedeihen also an sich förderlich. Trotzdem liegt das Gebiet der Massen- und Dauerschädigung bei und in den Rübenbaugebieten mit relativ niedriger Temperatur." ,,Wir standen vor einem Rätsel," schreibt Blunck, „bis wir feststellten, daß die in Deutschland häufigsten Parasiten der Rübenfliege wärmebedürftiger sind als ihr Wirt. Nur bei höherer Temperatur, d. h. etwa bei 18 — 20 0 Durchschnittstemperatur können sie in der Entwicklungsgeschwindigkeit mit der Fliege Schritt halten. Bei kühler Witterung schlüpfen die Wespen erst, wenn die von ihnen zu be- legenden Fliegenlarven schon zur Verpuppung in die Erde gegangen sind. Ihr Stoß trifft ins Leere. Kühle Jahre müssen sich danach in verstärkter Ten- denz zur Massenvermehrung der Rübenfliege auswirken. Im Einklang mit dieser Folgerung sehen wir in der Tat die Rübenfliegenjahre nach Sommern mit unternormaler Temperatur einsetzen" (und nicht nach solchen mit über- normaler Temperatur, wie man a priori annehmen sollte, da eben warme 5- Epidemiologie. 67 Jahre die Wirksamkeit der Parasiten steigern). „Tatsächlich brachte 1925 als das erste (warme) Normaljahr nach einer längeren kühlen Periode in Pom- mern bereits wieder einen Parasitenbefall von über 900/0, und im Jahre 1926 ging die Kalamität dort stark zurück, um 1927 vollständig zu erlöschen." Wir sehen aus dieser Feststellung, daß bei der Rübenfliege im Spiel der regulierenden Kräfte die Parasiten einen sehr wesentlichen Faktor ausmachen. Zum Schluß sei noch folgendes fingierte Beispiel zur Überlegung angeführt : Es handelt sich um zwei Kiefernwälder. Der Wald A trostlos, schlech- teste Bonität, kaum Unterwuchs, kaum eine Bodenflora, außer vielleicht Hungermoos — der andere Wald B im besten Wuchs, erstklassiger Boden, reicher Unterwuchs, reiche Bodenflora. Der erste Wald extrem faunenarm, kaum irgendwelches Tierleben zu entdecken — der zweite faunenreich, zahl- reiche Insektenarten und -individuen auf der Hauptholzart, dem Untervvuchs und der Bodenflora, ein reiches Vogelleben usw. Durch Eintritt optimaler, klimatischer Verhältnisse wird die Mortalität eines Schädlings im Wald A herabgesetzt und damit eine Gradation ein- geleitet. Das gleiche tritt (vielleicht in einem andern Jahr) im W^ald B ein, und zwar in völlig gleichem Ausmaß. Was wird nun in den beiden Wäldern geschehen? Man kann wohl annehmen, daß die überzähligen Nachkommen im Wald A sich in größerer Zahl werden behaupten bzw. in die nächste Generation werden eintreten können als im Wald B, da im ersteren die Ab- gänge durch die biotischen Faktoren weit geringer sein werden als im Wald B, wo ein großes Heer von Feinden und Parasiten bereitsteht, über sie herzufallen. Mit anderen Worten: Im tierarmen Wald A haben die Schäd- linge einen starken Vorsprung vor den Feinden bekommen, der erst nach Jahren eingeholt werden kann — im tierreichen Wald B wird der Vorsprung sofort wieder mehr oder weniger ausgeglichen. Die Folgen: Im Wald A wird die eingeleitete Gradation — vorausgesetzt, daß das Klima weiter günstig bleibt — viel rascher sich zur Kalamität entwickeln können als im Wald B, in dem diese Entwicklung zum mindesten viel langsamer verlaufen dürfte. Ein Zahlenbeispiel möge dies verdeutlichen: Angenommen, das Entwick- lungspotential der in Frage kommenden Schädlingsart betrage 100 (wie es etwa für den Kiefernspanner zutrifft). In ruhigen Jahren möge die normale Mortalität als Auswirkung abiotischer Faktoren 960/0 betragen, jene durch Parasiten, Feinde, Krankheiten usw. auf die Ausgangseizahl umgerechnet 2 0/0. Die Gesamtdezimierung beträgt dann 980/0, wodurch das „Gleichgewicht" — ein Geschlechterverhältnis von i:i vorausgesetzt — erhalten bleibt i). Durch günstige Klimabedingungen sei nun in einem Jahre in beiden Wäldern die abiotische Mortalität im Ei- und Junglarvenstadium auf 700/0 gesunken. Statt 4 Larven wie in ruhigen Zeiten, erreichen nunmehr 30 Larven von der Nachkommenschaft eines Weibchens ein vorgerücktes Entwicklungs- stadium. Das bedeutet, daß der vorhandene Bestand an Feinden und Para- siten, da wo er vordem 4 Schädlinge vorfand, nunmehr 30 solchen gegenüber- steht. Die durch Parasiten und Feinde zu bewältigende Schädlingspopulation 1) Der Begriff des „Gleichgewichtszustandes" ist selbstverständlich eine Fik- tion. In Wirklichkeit liegen die Verhältnisse so, daß in aufeinanderfolgenden Jahren ein Fluktuieren von Zu- und Abnahme der Population stattfindet, wodurch der Ausgleich geschaffen wird. 68 I- Allgemeiner Teil. hat sich demnach mehr als versiebenfacht. Es leuchtet ein, daß im faunen- armen Wald A die Chancen für ein Überleben eines Teiles dieser 30 Nach- kommen wesentlich günstiger sein werden als im faunenreichen Wald B, der dank der hier vorhandenen Zwischenwirte usw. auch in normalen Zeiten einen reicheren Bestand an Parasiten und Feinden beherbergen wird. Ein Einholen des Vorsprunges, den die Schädlingspopulation gegenüber Feinden und Para- siten infolge günstiger Klimabedingungen gewonnen hat, ist hier bedeutend aussichtsreicher als im Wald A. Dasselbe gilt sinngemäß für alle Mono- kulturen großen Maßstabes. Ich weiß wohl, daß, wenn dieser fingierte Fall genau so eintreten würde, wie er hier angenommen ist, eingewendet werden kann: Die Verschiedenheit in der Entwicklung der Gradation kann ebensogut durch die zweifellos be- stehenden beträchtlichen mikroklimatischen Differenzen in den beiden Wäl- dern hervorgerufen sein. Doch bevor nicht der zwingende Beweis dafür er- bracht ist, daß auch in diesem Fall die Parasiten gegenüber dem Klima nur eine sekundäre Rolle gespielt haben, möchte ich meinen Erklärungs- versuch der größeren Immunität der Mischwälder gegenüber den reinen Wäldern durch das Vorhandensein einer reicheren Parasitenfauna vorerst noch nicht aufgeben. Wenn auch die Parasiten an der Gesamt- entwicklung der Nachkommenzahl einer Generation, wie wir oben gesehen haben, meist nur einen relativ kleinen Anteil haben, so ist es vielleicht gerade dieser kleine Anteil, der die Lücke zwischen der Mortalität durch abiotische Fak- toren und der zur Erhaltung des eigenen Bestandes not- wendigen V e r n i c h t u n g s z i f f e r ausfüllt und für den Verlauf des Massen wechseis ausschlaggebend ist. Schließlich sei noch auf die charakteristischen Ablaufkurven mancher Schädlinge bei den Gradationen aufmerksam gemacht, die sowohl bezüglich der Gesamtdauer, als auch der Dauer der einzelnen Phasen (Vor- bereitungsjahr, Prodromaljahr, Eruptionsstadium und Krisis) mehr oder weniger fixiert sind (Abb. 45). Auch dieses Moment scheint darauf hinzu- deuten, daß außer den klimatischen Einflüssen auch noch andere Faktoren im Spiele sind. Probleme über Probleme türmen sich vor unseren Blicken auf. Alles ist noch im Fluß. Ein unendlich weites und fruchtbares Feld für die Forscher- tätigkeit liegt vor der jungen Generation ausgebreitet da. Möge sie, die Zeichen der Zeit verstehend, sich nicht in Kleinigkeiten verlieren, sondern mit frischem Sinn und Begeisterung an die Erforschung der großen epide- miologischen Probleme gehen. Die Ergebnisse dieser Untersuchungen werden dann weit über ihr eigenes Gebiet hinauswirken und das Ansehen der Forst- entomologie auch in den Kreisen der theoretischen Naturwissenschaften wesentlich stärken. Doch auch die Praxis wird ihre großen Vorteile davon haben, denn kennen wir einmal die Ursachen der Kalamitäten, und sind wir imstande, ihren Verlauf mit einiger Sicherheit vorauszusagen, so ist schon viel gewonnen. Man möge nicht einwenden, daß, falls die Ursachen in der Hauptsache klimatischer Natur seien, die Praxis dem machtlos gegenüber stehe. Denn der Praktiker hat es sehr wohl in der Hand, durch waldbauliche Maßnahmen auch das Mikroklima wesentlich zu beeinflussen. Siehe auch Nachtrag. ;. Epidemiologie. 69 Anhang. Zur Methodik. Die neue Richtung der epidemiologischen Forschung stellt auch er- höhte Forderungen an die Ausrüstung der entomologischen Laboratorien. Zum wichtigsten Rüstzeug der angewandt entomologischen Forschung gehören heute Thermostaten, in denen die Insekten unter verschiedenen Kombina- tionen von Temperatur und Luftfeuchtigkeit gehalten werden können. Bisher benutzte man hierzu den sog. Reihenthermostaten oder den multiplen Ther- mostaten, wie er von Williams und Kirkpatrik beschrieben wurde. Um in diesen verschiedene konstante Feuchtigkeitsgrade zu erzielen, bedient man sich entweder Schwefelsäurelösungen von verschiedener Konzentration (Boclenh eime r) oder konzentrierter Lösungen verschiedener Salze (Head- Abb. 48 A. Der neue Arbeitsraum des Münchener Institutes für angewandte Zoologie. Links ein Reihenthennostat, im Hintergrund der neue multiple Thermohygrostat. lee. Janisch; Näheres darüber siehe bei Friederichs, Die Grund- fragen usw. Bd. I). Als Beispiel der Technik des Arbeitens mit konzentrierten Salzlösungen zur Erzielung konstanter Luftfeuchtigkeit sei der von Zwölfer^) benutzte einfache Apparat angeführt (Abb. 48 C), mit dessen Hilfe ihm bei Mit- verwendung eines Reihenthermostaten die Aufzucht junger Forleulenraupen unter verschiedenen Temperatur- Feuchtigkeitskombinationen gelang. Der Hygrostat besteht aus einer flachen Doppelglasschale, deren Deckel (F-^^) zur Aufnahme des angefeuchteten Salzes (S) dient. Der Zuchtraum (Z), der von der kleineren Schalenhälfte (F2) gebildet wird, ist vom Salzraum durch ein Stück Glasbatist (B) getrennt, welches mit Hilfe eines Leukoplaststreifens ^) Zwölfer, Experimentelle Untersuchungen zur Epidemiologie der Kiefern- eule. — Z. f. ang. Entom. Bd. XVI L 70 I. Allgemeiner Teil. (L) an die Salzschale (P^) festgekittet ist. Um bei gewissen leicht zerfließ- lichen Salzen ein Verschmutzen des Zuchtraumes zu vermeiden, befinden sich unterhalb des angefeuchteten Salzes mehrere Lagen Fließpapier (F), welche alle zerfließenden Bestandteile aufsaugen. Die niedrige Form der Zucht- und Salzschale bewirkt einen raschen Ausgleich von Luftfeuchtigkeitsunter- schieden. Durch den seitlich übergreifenden Batistrand (B) der Salzschale wird eine gewisse Durchlüftung des Zuchtraumes ermöglicht. Da die von außen eindringende Luft erst über die feuchte Salzmasse streichen muß, ehe sie in den Zuchtraum gelangt, ist hierbei eine Störung der Feuchtigkeits- konstanz ausgeschaltet. Diese wird auch durch das Einbringen von Futter, welches in kleinen Gaben zu reichen ist, nicht merklich gestört. In jüngster Zeit ist ein Apparat konstruiert worden, der von den bis- herigen Thermostaten-Systemen vollständig abweicht und der auf einfachere Weise das Problem, bestimmte Luftfeuchtigkeitsgrade zu erzielen und kon- stant zu erhalten, zu lösen versucht, und der außerdem noch den Vorteil der ständigen Lufterneuerung und des allseitigen Lichtzutritts besitzt. Es ist dies der von Gustav U. Escherich konstruierte „Multiple Thermo- hygros tat " 1). Die Grundlage des neuen Thermostaten beruht darauf, daß die Erwär- mung der Zuchträume durch indirekte Beheizung, d. h. durch Zufuhr erwärmter Luftströme bewirkt wird. Dadurch ist zugleich die Möglichkeit gegeben, die Luftfeuchtigkeit in den einzelnen Abteilungen beliebig zu regeln. Man verwendet zweckmäßig zwei gleichtemperierte Luftströme von extrem verschiedener Luftfeuchtigkeit, die dem jeweiligen Bedarf ent- Abb. 48B. Tischplatte des multiplen Thermohygrobtaten mit 12 Zuchtgefäßen. sprechend gemischt werden können. Solange die beiden Luftströme in konstanter Beschaffenheit zugeführt werden, ist es ein leichtes, durch Ein- stellen empirisch geeichter Luftdrosseln jede gewünschte Feuchtigkeit her- zustellen und konstant zu erhalten. Diese Art der Luftfeuchtigkeitsregelung ij Siehe Anzeiger für Schädlingskunde. VL (930), Heft 2. 6. Raupenkrankheiten. 71 Abb. 48 C. Hygrostat (Querschnitt natürl. Größe. Erklärung im Text. Nach Zwölfer. auf rein physikalischem Wege gewährleistet auch eine ständig gleichmäßige Verteilung des betreffenden Feuchtigkeitsgehaltes im ganzen Räume (was bei den chemischen Methoden kaum zu erreichen sein wird). Die indirekte Beheizung der Zuchträume hat ferner den Vorteil, daß in den letzteren überall annähernd die gleiche Temperatur herrscht, und daß diese (ebenso wie die Luft- feuchtigkeit) nach einem kurzen Öffnen der Räume (zum Futterwechsel usw.) sich in kürzester Zeit wie- der auf den alten Wert einstellt; und endlich, daß damit ein ständiger Luft- wechsel in der Kammer erzielt wird. Das System der Be- heizung von innen läßt es fernerhin ohne weiteres zu, die Zuchträume größtenteils in Glas (oder wenn es sein muß auch in Ultraglas) auszuführen und so die Absorption der von außen eindringen- den Strahlungen auf ein Minimum zu reduzieren. So wird den natürlichen Lebensbedingungen der Objekte in weitgehendstem Maße Rechnung ge- tragen i). Man verwendet als Zuchträume am besten unverspiegelte Vakuum- Mantelgefäße, die bei dünnster Schichtdicke des Glases einen guten Wärme- schutz bieten. Der Boden, auf dem die Zuchtgefäße ruhen, besteht sowohl aus Gründen des Wärmeschutzes wie der Schonung der feinen Glasgefäße aus großen Korkplatten, durch die die Leitungen für die Luftzufuhr sowie die Abzüge hindurchgehen. Die Luftströme werden durch ein gemeinsames Elektrogebläse erzeugt, in einem Lufterhitzer auf die gewünschte Temperatur und in einer Befeuch- tungs- bzw. Trocknungskammer auf den entsprechenden Feuchtigkeitsgehalt gebracht. Die verschiedenen Temperaturen werden durch verschiedene Ab- kühlung der einzelnen, zu den Zuchträumen gehenden Luftströme erzielt. 6. Raupenkrankheiten "). Im L Band (S. 258 — 306) dieses Werkes sind die Raupenkrankheiten nach dem damaligen Stand eingehend behandelt. Wir haben dort die Mykosen (Verpilzungen), Bakterienkrankheiten, Nosemakrank- heiten (Pebrine) und Polyederkrankheiten besprochen. Seit dem Erscheinen des L Bandes sind manche neue Entdeckungen gemacht und manche Fortschritte in der Erkenntnis damals noch wenig geklärter Pro- bleme erzielt worden. Sie betreffen sowohl die Bakterienkrankheiten, die 1) Welch großen Einfluß die Ausschaltung des Lichtes auf die Mortalität der Insekten ausüben kann, zeigen aufs deutlichste die vor kurzem veröffentlichten Ver- suche von Fried erichs und Steiner (Zentralblatt für Bakteriologie, II. Abt., 1930, Bd. 30). 2) Bei der Bearbeitung dieses Abschnittes habe ich durch Herrn Dr. W.Zwölfer wertvolle Unterstützung erfahren, wofür diesem auch hier herzlich gedankt sei. i'd^ I. Alleemeiner Teil. Nosema-Krankheiten, die wir besser mit dem weiteren Begriff Microspo- ridien-Krankheiten bezeichnen und vor allem die Polyederkrankheiten, die ja für den Forstentomologen besondere Bedeutung besitzen i). A. Bakterienkrankheiten. Von den Bakteriosen wurde besonders die .,S ch 1 af f s u cht" der Raupen der Mehlmotte (E. kühniella ZW.) — deren Erreger 191 1 von Berliner-) als Bacillus thuringensis beschrieben wurde — von Mattes (1927) ■^) ein- gehender studiert. Äußerlich fallen die ersten Anzeichen der Erkrankung erst im fortgeschrittenen Krankheitszustand auf: Die Raupen verlassen ihren normalen Aufenthaltsort und begeben sich — ähnlich wie verpuppungsreife Larven — auf die ,, Wanderschaft". Der Krankheitsprozeß schreitet rasch vorwärts. Im vorgerückten Stadium fühlt sich die Haut erkrankter Tiere schlaff an. Schließlich findet man die Tiere, durch die Afterfüße an den Wänden der Gefäße festgehalten, kopfüber tot herabhängen. Der Erreger der Krankheit, ein stäbchenförmiges, peritrich bewimpertes Bakterium von 5 |li Länge und 1,8 |li Dicke, sowie 2x1 II*- Sporengröße, wird nach Mattes in Spo- renform mit der Nah- rung aufgenommen. Im Darmtraktus des Wirtes schlüpfen die Sporen und beginnen mit einer starken vegetativen Ver- mehrung" im vorderen Teil des Mitteldarms. Durch ihre Tätigkeit soll die chemische Zusam- mensetzung des Mittel- darmsaftes eine für die Zellen des Darmepithels schädigende Änderung erfahren. In die Darni- zellen selbst tritt der Pa- rasit nicht ein. Hingegen dringt ein Teil der Bak- terien in einem bestimm- tenEntwicklungszustand der Krankheit zwischen Zellen des Darmepithels durch (Abb. 49), gelangt in die Leibeshöhle und damit in die Blutflüssigkeit des Wirtes, in der jetzt die Vermehrung noch 1) Neuere Beobachtungen über die Taric/iiu/n-^l\'ko?,e von Agrotis segeliim Schiff, werden dort besprochen. -) Berliner, E., Über die Schlaffsucht der Mehlmottenraupen (Epheslia kühniella ZU.) und ihren Erreger Bacillus Ihiiriugensis n. sp. — Zeitschr. f. ang. Entom. 191 5. Bd. II, pp. 29 — 56. 3) Mattes, O., Parasitäre Krankheiten der Mehlmottenlarven und Versuche über ihre Verwendbarkeit als biologisches Bekämpfungsmittel. — Sitz.-Ber. d. Gesell- schaft z. Fördg. d. gesamten Naturwiss. zu Marburg. Bd. 62, 1927, pp. 381 — 417. — Derselbe, Über den Entwicklungsgang der Microsporidie Thelohania ephestiae und die von ihr hervorgerufenen Krankheitserscheinungen. — Zeitsch. f. wiss. Zool. 1928, pp. 526—582. Abb. 49. Schnitt durch den Darm einer Mehlmottenlarve im Stadium der Überwanderung der Bakterien aus dem Darmlumen in die Leibeshöhle. Vergr. 750 mal. Nach Mattes. 6. Raupenkrankheiten. 73 bedeutend rascher vor sich geht als im Darmlumen. Schließlich wird die Leibeshöhle des Wirtes von Bakterien vollkommen überschwemmt. Auch die übrigen Organsysteme werden nicht direkt durch die Bakterien befallen. Ihre Zerstörung findet vielmehr durch eine Art Auflösungsprozeß statt, der an ihrer Oberfläche beginnt und allmählich die gesamten Organe ergreift. Er wird ähnlich wie die Zerstörung des Darmepithels auf eine Wirkung von Enzymen zurückzuführen sein, die von den Bakterien ausgeschieden werden. Im Endstadium der Krankheit ist der Körperinhalt der erkrankten Raupe völlig ver jaucht. Die Kadaver vertrocknen allmählich zu braunen Mumien. Während des Austrocknungsprozesses schreitet die Mehrzahl der Bakterien zur Ausbildung von Sporen, den Dauerformen des Parasiten, in welchen er über 6 Jahre lebensfähig bleiben kann. Die Infektion der Mehlmottenlarven durch Bacillus tJiuringensis, der sich auf künstlichen Nährböden leicht züchten läßt, bereitet keinerlei Schwierigkeiten. Unter günstigen Temperaturverhältnissen (25 — 30 0 C) be- trägt die Inkubationszeit 6 Tage bei 100 0/0 Mortalität. Eine Steigerung der Virulenz durch Passageimpfungen konnte nicht erzielt werden. Angesichts der ausgesprochen pathogenen Wirkung des Bacillus Ihuringensis wurden von Mattes mehrere Versuche über seine praktische Verwendbarkeit zur Be- kämpfung der Mehlmotte durchgeführt. Es zeigte sich indessen, daß die Gespinste der Mehlmottenlarven, in denen sich diese normalerweise aufhalten, von den aufgespritzten oder aufgestäubten Sporenmassen des Bacillus thuri/i- gensis nicht durchdrungen werden. Die im Innern der Gespinste befind- lichen Larven sind so vor einer Infektion ausgezeichnet geschützt. Mattes gelangte auf Grund seiner Versuche zu dem Ergebnis, daß eine Verwendung" des Schlaffsuchterregers für die Praxis der Mehlmottenbekämpfung nicht in Betracht kommt. B. Mikrosporidienkrankheiten. Die Mikrosporidien sind eine Gruppe durchwegs intrazellulär-parasitisch lebender Protozoen, die systematisch neuerdings den Amöbosporidien zugezählt werden. Kennzeichnend für sie ist die Struktur ihrer Sporen, die als Endstadien und Dauerformen im Entwicklungsgang der Parasiten auftreten. Sie finden sich in den Geweben der erkrankten Wirtstiere zu- meist in imponierenden Massen. Die Gestalt der Sporen ist birn-bohnen- förmig oder ellipsoidisch. Hinsichtlich ihrer Größendimension liegen sie an der Grenze der optischen Sichtbarkeit. Im Aufbau der Sporen, der für die Gruppe der Mikrosporidien typisch ist, lassen sich 3 Komponenten unter- scheiden: die stark lichtbrechende, einheitlich gebaute, chitinöse Sporenhülle, der ring- oder gürtelförmig quer zur Sporenhauptachse liegende i- oder 2 kernige Amöboidkeim und der Polfadenapparat. Der Polfaden — ein den Nesselfäden der Cnidarier analoges Gebilde — liegt in der Ruhe spiralig aufgerollt, frei in einem Hohlraum der Spore. Im allgemeinen unter dem Einfluß der Darmsäfte des Wirtes, aber auch künstlich bei Einwirkung ge- wisser Reagentien wird er handschuhfingerartig nach außen gestülpt. Wahr- scheinlich dient er zur Fixierung der Sporen im Darm des Wirtstieres bei dessen Infektion, die in den bisher näher untersuchten Fällen stets ,,per os" durch Aufnahme der Sporen mit der Nahrung erfolgt. Nach dem Aus- schnellen und Abw^erfen des Polfadens entweicht der Amöboidkeim durch die Micropyle, eine in der Sporenhülle befindliche präformierte Stelle. Bei den 74 I- Allgemeiner Teil. in der Darmwand wohnenden Arten dringt der Keim in das Darmepithel ein. Im weiteren Entwicklungsgang läßt sich bei allen Microsporidien eine Phase der vegetativen Vermehrung (Schizogonie, Merogonie Abb. 50, i — 9) und eine solche der Sporenbildung (Sporogonie, Abb. 50,9— 15) unterscheiden. Erstere dient der Vermehrung und Ausbreitung des Parasiten im Innern des Wirts- körpers, letztere findet in der Ausbildung der Sporen ihren Abschluß, als derjenigen Elemente, die der Ausbreitung des Parasiten außerhalb des Wirtes dienen. Zwischen beiden Phasen sind wahrscheinlich die sexuellen Vorgänge eingeschaltet, die jedoch noch der Klärung bedürfen. Ausgangspunkt der Sporogonie sind ein- oder mehrkernige Plasmakörper (Pansporoblasten). Die Anzahl der in ihnen zur Entwicklung gelangenden Sporen, die bei den einzelnen Arten ziemlich konstant ist, wdrd zur systematischen Einteilung der Gruppe herangezogen. Das Hauptkontingent der Wirtstiere der Microsporidien wird von den Arthropoden gestellt: von 222 bekannten Arten leben 139 in Arthropoden, und hiervon entfallen 1 1 1 Arten auf die verschiedenen Gruppen der Hexa- poden. Sie sind weitgehend an bestimmte Wirtsarten angepaßt und mit wenigen Ausnahmen (Nosema bombycis Näg.) Spezialisten bestimmter Ge- websarten. Man kennt Formen aus der Muskulatur, den Malpighischen Ge- fäßen, dem Nervensystem und dem Fettkörper, aus Bindegewebszellen und Darmepithelien. Entsprechend der größeren oder geringeren funktionellen Be- deutung dieser Gewebsarten im Haushalt des Wirtsorganismus ist natur- gemäß die pathogene Wirkung der einzelnen Microsporidien-Arten auf das Leben ihrer Wirtstiere sehr verschieden. Sie ist in der Regel erheblich bei den Darmschmarotzern (N . bombycis Näg., N . apis Zander, Plistophora schiibergi Zwölfer), während die Spezialisten der Muskulatur, des Fettkörpers und der Malpighischen Gefäße im allgemeinen von untergeordneter Bedeutung für das Leben ihrer Wirtstiere bleiben. Neben Nose?na bombycis Näg., dem Erreger der Pebrine der Seiden- raupen, und N . apis Zander, welche die Nosemaseuche der Honigbiene hervorruft, beansprucht Plistophora schubergi Zwölfer nach näheren Unter- suchungen von Zwölf er 1) besonderes Interesse für uns. Ganz ähnlich wie bei den beiden erstgenannten Krankheitserregern, auf die schon im I. Band näher eingegangen wurde, liegen die Verhältnisse auch bei dieser Micro- sporidie, die seu che n artige Erkrankungen bei Schwammspinner und Goldafter verursacht. Die bei der Untersuchung dieser Raupenkrankheit gewonnenen Daten lassen vermuten, daß die Art eine erhebliche Bedeutung als regulierender Faktor besitzt. Die äußeren Symptome der Krankheit, die im Raupen-, Puppen- und Imaginalstadium auftreten kann, sind wenig charakteristisch. Die an ihr erkrankten Raupen werden freßunlustig, kriechen zunächst un- ruhig umher, um schließlich bewegungslos im Kontraktionszustand oft wochenlang bis zum Eintritt des Todes zu verharren. Zuweilen sieht man sie wie „gebrochen" von den Wänden des Zwingers herabhängen — eine Er- scheinung, die ganz ähnlich auch bei Polyederseuchen und Bakteriosen auf- tritt und daher nicht als typisches Symptom gewertet werden darf. Zer- ij Zwölfer, W., Die Pebrine des Schwammspinners (Porthetria dispar L.) und des Goldafters (Euproctis chrysorrhoea L. ), eine neue, wirtschaftlich be- deutungsvolle Infektionskrankheit. — Verhdl. d. D. Ges. f. ang. Ent. 1926. 6. Raupenkrankheiten. 75 schneidet man eine kranke Raupe, so zeigt der Mitteldarni ein milchweißes, opakes Aussehen. Dies Merkmal ist jedoch kein unbedingt zuverlässiges Diagnostikum, da es noch bei einer anderen Raupenkrankheit festgestellt Abb. 50. Plislopliora scliiibergi Zwölfer, schematische Darstellung des Entwicklunc zvklus. Nach Z \vö 1 f e r. werden konnte. Das sicherste, allerdings nur mikroskopisch wahrnehmbare Kennzeichen sind die in den Epithelzellen des Mitteldarms in ungeheurer Zahl auftretenden winzigen Sporen des Parasiten. Sie sind stark licht- brechend, von Gestalt bohnenförmig bis ellipsoidisch und besitzen im Durch- 76 I. Allgemeiner Teil. schnitt einen Längsdurchmesser von 2,5 ^, bei einem Querdurchmesser von 1,5 li. Bezüglich des Entwicklungsganges von F. schiibergi Zwölf., der in seinen wesentlichen Zügen klargestellt ist, sei auf Abb. 50 verwiesen. Die vegetative Vermehrung (Abb. 50, i — 9), die im Heranwachsen des ursprünglich ein- kernigen Amöboidkeimes zu vielkernigen schlauchförmigen Gebilden im Innern der Darmzellen besteht, endet mit dem Zerfall der Schlauchformen Abb. 51. Mitteldarmepithelzellen von Malacosouia nciislria L. mit Stadien aus der Schizogonie und Sporogonie von PL schiibergi Zwölf. Vergr. 800 mal. Nach Zwölfer. in zweikernige Stücke. Diese sind Ausgangspunkt für die Phase der Sporen- bildung (9 — 15). Die Sporen sind die einzigen Entwicklungsstaclien, die normalerweise für eine Übertragung der Krankheit auf gesunde Wirtstiere in Frage kommen. Diese erfolgt durch Aufnahme mit Sporen behafteter Nahrung. Da im Puppen- und Falterzustand der Wirtstiere keine Nahrungsaufnahme stattfindet, ist das Auftreten der Krankheit in diesen Stadien auf eine In- fektion im voraufgehenden Raupenzustand zurückzuführen. Eine Über- tragung der Seuche durch kranke Elterntiere auf die nächste Generation, ähnlich wie dies bei der Seidenraupenpebrine der Fall ist, kommt nach den histologischen Untersuchungsergebnissen der Gonadcnanlagen kranker Raupen, die sich stets parasitenfrei erwiesen, nicht in Frage. 6. Raupenkrankheiten. 77 Da die Sporen keine aktive Bewegungsfähigkeit besitzen, werden bei ihrer Ausbreitung in der freien Natur Atmosphärilien die wichtigste Rolle als Transportmittel spielen. Auch kranke Falter, soweit sie ihr Flugvermögen noch besitzen, dürften zur Verschleppung des Erregers auf geringere Ent- fernungen befähigt sein. In der Regel endigt die Krankheit mit dem Tode der Wirtsraupe. Das durch die intrazellulär lebenden Parasiten vollkommen zerstörte Mitteldarmepithel ist zur Aus- übung seiner normalen Funktionen natur- gemäß nicht mehr befähigt. Die Nahrungs- resorption ist unterbunden, der Wirt dem Hungertode ausgesetzt. Seltener, und an scheinend nur, wenn die Infektion im vorgerückten Raupenalter erfolgt, wird die Krankheit bis ins Puppen- und Ima- ginalstadium hinübergeschleppt. Hinsichtlich der Beurteilung der \v i r t schaftlichen Bedeutung des neuen Parasiten ist das Ergebnis einer Aufzucht von Goldafterraupen von Interesse. Von rund looo Raupen, die aus im Freiland gesammelten Winternestern aufgezogen wurden, gelangten trotz sorgfältiger Pflege nur 6 zur Verpuppung und hiervon wieder- imi nur 4 zum Schlüpfen. Die Unter- suchung der Raupenkadaver zeigte, daß 940/0 der Tiere der Mikrosporidienkrankheit zum Opfer fielen, 2 o/g einer Polyederseuche erlagen, während bei den restlichen 40/0 eine Doppelinfektion der Erreger beider Krankheiten die Todesursache bildete. Diese Daten lassen zur Genüge eine er- hebliche Überlegenheit des Parasiten ge- genüber dem Erreger der Polyederkrank- heit erkennen. Noch wichtiger für die Bewertung der wirtschafthchen Bedeutung sind na- türlich jene Befunde, die an den im Freiland gesammelten Raupen erhoben wurden. Von den Ende Juni gesammelten Raupen erwiesen sich 70% des Schwamm- spinners und 840/0 der Goldafterraupen von der Krankheit befallen. Polyederkranke Tiere waren mit Insektenparasiten verschiedener Art, 20/0 mit Tachinen und dem Mikroparasiten, gleichzeitig besetzt. Diese Zahlen zeigen zunächst, daß PI. schubergi Zwölf, in seiner Wir- kung den Insektenparasiten keineswegs nachsteht, ja ihnen sogar überlegen zu sein scheint. Berücksichtigt man gleichzeitig, daß Schwammspinner und Goldafter am Fundort selbst Jahr für Jahr in annähernd gleichbleibenden mäßigen Grenzen auftreten, ohne im Laufe der letzten Jahre jemals ver- Abb. 52. Mit Sporen und Pansporo- blasten von PI. schubergi Zwölf, erfüllte Mitteldarmepithelzellen von Lym. dispar L. \'ergr. 800 mal. Nach Zwölfer. 78 I- Allgemeiner Teil. beerend überhand genommen zu haben, so führt dies zum Schluß, daß hier ein regulierender Faktor vorliegt, der für die Erhaltung des ökologischen Gleichgewichtszustandes in der Biocönose jener Gegend von großer Be- deutung ist. Im Gegensatz zu Pilz- und Polyederseuchen tritt die Plisto- phora-Seuche nicht erst auf dem Höhepunkt einer Kalamität in Entfaltung, sondern sie trägt vielmehr dazu bei, deren Zustandekommen zu verhincicrn. Letzteres dürfte für eine günstige Beurteilung seiner wirtschaftlichen Be- deutung ausschlaggebend sein. Neben Lymantria dispar L. und Euproctis chrysorrlwea L. erwiesen sich auch die Raupen von Malacosoma neustria L. für die Krankheit empfänglich, und es ist möglich, daß noch eine Reihe weiterer Lepidopteren als Wirte für PI. schubergi in Frage kommt. Bombyx mori L. und Stilpnotia Salicis L. zeigten sich bei künstlichen Infektionsversuchen stets widerstandsfähig. Inwieweit die Mikrosporidie Plistophora schubergi Zwölf, zur biolo- gischen Bekämpfung des Schwammspinners und Goldafters herangezogen werden kann, darüber sind die Akten noch nicht geschlossen. Nach den vor- liegenden Angaben besteht bei ihr hochgradige Virulenz und pathogene Wir- kung; auch scheint eine gewisse Unabhängigkeit des Krankheitsverlaufes von klimatischen Faktoren zu bestehen, doch bedarf letzterer Punkt in der Lebensgeschichte des Parasiten noch eingehender Studien. Seine Züchtbar- keit auf künstlichen Nährböden in großem Maßstab kommt — da es sich um einen Gewebsparasiten handelt — mit unseren derzeitigen Hilfsmitteln nicht in Frage. Selbst wenn künftige Forschungen eine weitgehende Unabhängig- keit des Krankheitsverlaufes von äußeren Faktoren erweisen sollten, so ist durch diesen Umstand doch die Verwendbarkeit des Parasiten für Groß- kampfzwecke stark eingeschränkt. Eine Reihe weiterer Microsporidien sind als pathogene Microorganismen wirt- schaftlich wichtiger Lepidopteren bekannt geworden, ohne indessen größere prak- tische Bedeutung als Krankheitserreger zu besitzen. Sie seien im folgenden kurz genannt: Thelohania ephestiae Mattes aus dem Körper der Raupen der Mehlmotte (Ephes/ia kühniella ZIL), Th.mesniU Paillott aus dem Fettkörper der Raupen von Pieris brassicae L. ; Perezia mesnili Paillott, P . leger iV^XWoil und /*. />/em Paillott von verschiedenen anderen Organen derselben Wirtsart, P. pyraustae Paillott aus den Malpighischen Gefäßen und den Spinndrüsen der Raupen des Maiszünslers (Py- rausla niibilalis Hb.) i). C. Polyederkrankheiten. Bekanntlich tritt bei dieser Kategorie von Raupenkrankheiten als typi- sches Symptom in der Leibeshöhlenflüssigkeit befallener Wirtstiere eine L^nmenge kleinster, stark lichtbrechender Körperchen auf, die zufolge ihrer annähernd polyederförmigen Gestalt zu der Bezeichnung ,, Polyederkrank- heiten" oder „Polyedrosen" Anlaß gaben (Bd. I, S. 299 ff.). Über die Natur dieser Gebilde und ihre Bedeutung für den Krankheitsverlauf gingen die Meinungen bisher weit auseinander. Während die eine Richtung (v. Prowa- zek) in ihnen Reaktionsprodukte der Kerne des erkrankten Wirtsgewebes auf 1 ) Siehe Paillott, A., Sur Thelohania mesnili, microsporidie nouvelle, parasite des chenilles de Pieris brassicae L. C. R. Soc. a. Biol. VXC. 1924, pp. 501 — 503. — Derselbe, Sur Perezia pieris, microsporidie nouvelle, parasite de Pieris bras- sicae L. Ebenda, pp. 1255 — 1257. — Derselbe, Sur deux protozoaires nou- veaux parasites des chenilles de Pyrausta nubilalis. C. R. Acad. Sei. CLXXXV. 1927, pp. 673—675. 6. Raupenkrankheiten. 79 ein ultramikroskopisches Mrus erblickte, vertrat die andere Richtung (Bolle, Knoche, Escherich und Miyajimai) die Auffassung, daß die Polyeder die Träger des Krankheitserregers selbst vorstellten (s. Bd. I, S. 302). Klarheit in den Widerstreit der Meinungen haben 1924 die ein- gehenden Studien von Komarek und Breindl-) gebracht, die 1926 durch PrelP) und Zwölfer in ihren Hauptpunkten bestätigt worden sind. Dem- nach besitzen die bisher als homogene Gebilde angesehenen polyedrischen Körperchen einen ziemlich komplizierten Bau, der nur bei Anwendung- spezieller mikroskopischer Färbemethoden ^) in Erscheinung tritt. Unter einer sehr zarten Hüllmembran lassen die Polyeder eine je nach der Art mehr oder minder starke ..Rindenschicht" erkennen, die eine zentral im Polyederinnern gelegene lockere Masse umschließt. In letzterer liegen in größerer oder geringerer Zahl kleinste, kokkenartige, mit bestimmten Kern- farbstoffen intensiv färbbare Körnchen (Abb. 53), die von Komarek und Breindl, die ihre Untersuchungen an Nonnenpolyedern ausführten, mit den Chlamydozoen von Prowazek identifiziert werden. Prell und Zwölfer fanden dieselben Strukturen außer bei Polyedern der Nonne auch noch bei jenen des Seidenspinners, des Schwammspinners und Goldafters, so daß an der Einheitlichkeit des Baues der polyedrischen Körper, wie sie bei den ver- schiedenen Lepidopteren-Larven auftreten, kaum zu zweifeln ist. Auf Grund der Ergebnisse von Infektionsversuchen früherer Autoren (Escherich und Miyajima) und jener von Komarek und Breindl, in denen der Nachweis erbracht wurde, daß die Krankheit durch Verfüttern oder Überimpfen von reinem Polyedermaterial übertragen werden kann, und nach allem, was wir von anderen Mikroorganismen bereits wissen, dürfen die kokkenartigen Körnchen im Polyederinnern als ein Entwicklungsstadium des Krankheitserregers angesprochen werden. Die bislang so problematischen Polyeder stellen seine Dauerformen vor. In einem Punkt, der mehr von theoretischer Bedeutung ist, gehen allerdings die Ansichten der Autoren noch auseinander. Komarek und Breindl erblicken in den Polyedern ,, Cysten". Ähnlich wie etwa bei einer Galle sollen die Hüll Sub- stanzen der Polyeder ein Reaktionsprodukt des Wirtsorganismus sein, welches das Dauer- und Ruhestadium des Erregers, die Chlamydozoen, im Innern der Polyeder umscliließt. Prell vertritt demgegenüber die Ansicht, die auch schon früher von verschiedenen Autoren vermutuny-sweise geäußert wurde, 1) Escherich, K., und Miyajima, M., Studien über die Wipfelkrankheit der Nonne. — Naturwiss. Zeitsch. f. Land- u. Forstw., 191 1, Bd. 9, pp. 381 — 402. 2) Komarek, J., und Breindl, V., Die Wipfelkrankheit der Nonne und der Erreger derselben. — Zeitschr. f. ang. Entom. Bd. X, 1924, pp. 99 — 162. 3) Prell, H., Die Polyederkrankheiten der Insekten. — Verhdl. III. Intern. Ent.-Kongr. Zürich 1925. — Weimar 1926. pp. 145 — 168. ^) Für diagnostische Zwecke sind sie unter Umständen von Bedeutung und sollten in allen solchen Fällen zur Anwendung gelangen, wo Zweifel an der ,, Polyedernatur" der zu bestitnmenden Gebilde bestehen. Am einfachsten werden zu diesem Zweck die fraglichen Körperchen in einem frischen Präparat der Leibes- höhlenflüssigkeit auf dem Objektträger durch leichten Druck mit der Fingerbeere auf das Deckglas zum Platzen gebracht. Hierauf wird das Deckglas abgehoben, der am Objektträger haftende Blutaussttich in absolutem Alkohol fixiert, nach Giemsa gefärbt, unter mehrmaligem Wechsel der Farblösung und anschließend unter gleich- zeitigem Differenzieren und Entwässern in Azeton in Zedernholzöl überführt. Man kann die Polyeder auch durch 24 stündige Vorbehandlung mit Darmsaft der Raupen unter Zuhilfenahme des Thermostaten und anschließende Fixierung in geeigneter Weise für die Färbung vorbereiten. 80 I. Allgemeiner Teil. daß der gesamte Polyeder eine parasitäre Bildung sei, die eine Art „Spore", die Dauerform des Mikroorganismus, vorstellt. Soviel steht fest, daß der Erreger befähigt ist, in der Polyeder form jahrelang Lebensfähigkeit und Virulenz zu erhalten. Die Infektion der Raupen erfolgt normalerweise durch Aufnahme von Nahrung, die mit Polyedern behaftet ist. Im Darmsaft des Wirtstieres lösen sich deren Hüllsubstanzen auf und die kokkenartigen Inklusionen werden frei. Wahrscheinlich wandern sie nunmehr aktiv durch die Darmwände in den Körperhohlraum ein — den exakten Nachweis hierfür durch mikroskopische Beobachtung zu erbringen, erweist sich als technich undurchführbar — wo sie zunächst die Kerne der Hypodermiszellen und der Tracheenmatrix befallen. Wenigstens lassen sich in die- sen Organsystemen stets die ersten Anzeichen der Krankheit beobachten. Sie bestehen in einem Anschwellen des Lumens des Wirtszellkernes, in dessen Inneren ein anfangs kleiner, später aber sich stark ver- größernder eigentümlicher Ein- schlußkörper auftritt. Die Natur dieses Einschlußkörpers ist noch nicht ganz geklärt. Ko- ma r e k und B r e i n d 1 deuten ihn ähnlich wie auch schon v. Prowazek als krankhaft vergrößerten Nucleolus, d. h. als einen Bestandteil des Wirts- tieres. Er soll ein Reaktions- produkt des Wirtszellkernes auf den eingedrungenen Parasiten vorstellen. Prell äußert ver- mutungsweise, daß es sich hier- bei um eine plasmodiumartige, vielkernige Bildung handelt, faßt ihn also als rein para- sitäre Komponente auf. Dieser Autor nimmt auch auf Grund theoretischer Überlegungen im Entwicklungsgang des Parasiten an dieser Stelle eine Art vegetativer Vermehrung an. die zu einer Ausbreitung der Krankheit im Wirtsorganismus führen soll. Doch läßt sich diese Annahme vorerst noch durch keinerlei Beobachtung stützen. Soviel steht fest, daß im Innern des „Einschlußkörpers" zahlreiche feinste Chromatingranula von verschiedener Größe wahrnehmbar sind, aus denen im Laufe des Krankheitsprozesses die Polyeder hervorgehen. Diese Umbildungsprozesse sind noch nicht bis ins einzelne geklärt. Die Polyeder treten schließlich aus dem Innern der „Ein- schlußkörper" aus und gelangen in das Kernlumen, das sie allmählich in dichten Massen erfüllen. Sie werden dabei nur noch durch die Membran des Wirtskerns prall zusammengehalten und täuschen dann Cysten vor, die früher gelegentlich für Entwicklungsstadien der Erreger angesehen wurden. Zuweilen werden diese „Pseudocysten" aus dem Zellverband abgestoßen und Abb. 53. Teil eines polyedrischen Kernes mit großen Polyedern, die im Innern das \'irus enthalten. Nach Komarek und B rein dl. 6. Raupenkrankheiten. 81 sind dann frei in der Blutflüssigkeit anzutreffen. Früher oder später platzen sie und entleeren ihren Inhalt in die Blutflüssigkeit, die schließlich von ihnen vollständig erfüllt ist. Anfangs ist eine bestimmte Gruppe von Blutzellen befähigt, einen Teil der im Blut schwimmenden Polyeder aufzunehmen und wahrscheinlich zu verdauen. Späterhin, wenn die Krankheit auch den Fett- körper, das Muskelsystem, das Nervengewebe und die Gonaden ergriffen hat, tritt eine vollständige Zersetzung des Gewebes ein: die Raupe ver jaucht, der Tod tritt früher oder später ein. Seltsamerweise scheint das Gewebe des Darmapparates sich gegenüber den Angriffen des Krankheitserregers bei den einzelnen Arten verschieden zu verhalten. So ist bei Nonnenraupen imd auch beim Seidenspinner im allgemeinen der Darm polyederfrei, während anderer- seits beim Kiefernspinner und Schwammspinner gelegentlich Darmpolye- drosen beobachtet worden sind. Eigentümlicherweise endigt die Krankheit nicht in allen Fällen mit dem Tode des Wirtstieres. Die näheren Bedingungen für diese Erscheinung kennt man noch nicht. Es scheint sich hierbei um Immunität einzelner Raupen gegenüber dem Krankheitserreger zu handeln. Auch sprechen gewisse Beobachtungen dafür, daß die Krankheit bei manchen Raupen längere Zeit in latentem Zustand bestehen kann, um erst unter dem Einfluß äußerer ungünstiger Bedingungen akuten Verlauf anzunehmen. Überhaupt haben die klimatischen Voraussetzungen, was schon früher bekannt war und durch Untersuchungen von Escherich und M i y a j i m a und K o m a r e k und B r e i n d 1 wieder bestätigt wurde, einen wichtigen, wenn nicht gar den ausschlaggebenden Einfluß für das Zustandekommen der Epidemie in freier Natur. Dies gilt speziell für die Wipfelkrankheit der Nonne, deren Verlauf durch anhaltendes Regenwetter begünstigt werden soll. In freier Natur werden die Polyeder durch die Wirkung der Atmo- sphärilien aus den faulenden Raupenkadavern von den Bäumen in die Boden- streu herabgeschwemmt, wo sie, wie Komärek und B rein dl festgestellt haben, längere Zeit erhalten bleiben. Bemerkenswert ist eine weitere Mitteilung von Komärek, derzufolge die Virulenz der Polyeder in den aufeinanderfolgenden Jahren einer Nonnen- kalamität allmählich steigt. Er schließt dies aus der Beobachtung, daß im ersten Jahr des Auftretens der Wipfelkrankheit Spiegelräupchen und Jung- raupen der Nonne stets polyederfrei sind, während in den folgenden Jahren die Zahl erkrankter Jungraupen ständig steigen soll. Glaser^) will sinn- gemäß durch Passageimpfung ebenfalls Virulenzsteigerung erzielt haben. Was die „Vererbbarkeit" der Polyederkrankheit anbetrifft, d. h. die Übertragbarkeit der Seuche von einer Generation auf die folgende durch Infektion des Eikeims von selten der Elterntiere, so scheint sie für diese Kategorie von Krankheiten nicht in Frage zu kommen. Die Möglichkeit einer Infektion junger Nonnenraupen durch ein erkranktes Muttertier besteht jedoch insofern, als die Eiräupchen die Gewohnheit haben, nach dem Schlüpfen ihre Eischalen zu benagen. Haften diesen vom Muttertier stam- mende Polyeder an, so liegt — worauf Prell hinweist — durch das Ver- 1) Glaser, R. W., The Polyhedrical Virus of Insects with theoretical Consi- derations of filtrable Viruses generally. — Science V. XLIV. 1918, p. 301—302. Escherich, Forstinsekten, Bd. HI. " 82 I. Allgemeiner Teil. tilgen der Eischalen eine Übertragung der Krankheit auf die Eiräupchen im Bereich des Möglichen. Bezüglich der Verwendung der Polyederkrankheit im Kampfe gegen die verschiedenen Forstschmetterlinge, wie Nonne, Schwammspinner usw., brauche ich den Standpunkt, den ich im I. Band eingenommen habe, nicht viel zu ändern, d. h. es ist auch heute noch vor übertriebenen Hoffnungen zu warnen. Wenn auch K o m ä r e k und B r e i n d 1 festgestellt haben, daß in Revieren, in denen die Polyederkrankheit geherrscht hat, die oberflächlichen Lagen der Bodenstreu stark mit Polyeder durchsetzt sind, die längere Zeit ihre Virulenz erhalten können, so wird die Überführung solcher polyederhaltiger Bodenstreu in von einer frischen Nonnengradation heimgesuchte Wälder nur sehr unsicheren Erfolg haben, einmal wegen der starken Abhängigkeit des Krankheitsverlaufes von äußeren Faktoren, vor allem solchen klimatischer Natur, auf die wir keinen Einfluß haben, und sodann wegen der anfänglich nur geringen Virulenz des Er- regers. Es darf eben bei derartigen Dispositionskrankheiten niemals außer acht gelassen werden, daß die Anwesenheit des Erregers allein nicht genügt, die Erkrankung hervorzurufen, zumal in unserem Fall, wie wir oben gehört haben, bei manchen Raupen überhaupt eine gewisse Immu- nität gegen die Polyederinfektion vorzuliegen scheint i). 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. Im ersten Band dieses W^erkes (191 4) mußte ich folgenden Satz über die chemische Bekämpfung schreiben: „Das Bereich der chemischen Be- kämpfung ist in der Forstentomologie ein beschränktes: es bezieht sich vor- nehmlich auf solche Formen des Forstes, die dem landwirtschaftlichen oder gärtnerischen Charakter nahe kommen, also Pflanzgärten und Kulturen." Kaum irgendeine andere Anschauung über Forstschädlingsbekämpfung aus der damaligen Zeit hat einen größeren Umschwung erfahren als diese. Während damals die chemische Bekämpfung im Forstbetrieb fast unbekannt war, stellt sie heute das Hauptkampfmittel gegen die katastrophalen Groß- schädlinge dar. Es ist daher notwendig, in diesem Band näher auf die neue Kampfmethode einzugehen. Sie besteht darin, ein feines Giftpulver (Staub) in die Kronen zu bringen, um die dort fressenden Raupen zu vergiften. Dies kann entweder von oben her geschehen, von einem über die Kronen fliegen- den Flugzeug aus, oder vom Boden aus durch Gebläse-Apparate (Motor- und Handverstäuber) 2). 1) Selbst Ruziöka, der der Polyederkrankheit große Bedeutung beimißt, warnt davor, sich zuviel von der Übertragung polyederhaltiger Stoffe zu erwarten. Er ließ einen ganzen Waggon polyederhaltiger Waldstreu in ein noch gesundes Nonnenrevier schaffen, ohne einen Erfolg zu erzielen, d. h. das Revier wurde trotz- dem kahlgefressen. (Ruziöka, Erfahrungen über die Nonne [Liparis monacha]). Prag, 1927.) 2| Siehe hierüber meine Flugschrift: „Die Flugzeugbestäubung gegen Forst- schädlinge." 60 S. mit 22 Abb., Berlin, Paul Parey, 1929. Hier ist auch die ein- schlägige Literatur angegeben. 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 83 Flugzeugmethode. Historisches. Der Gedanke, von einem Luftschiff oder Flugzeug aus Insektengifte auf die Wälder zu bringen, wurde schon vor dem Kriege gefaßt, und zwar von dein deutschen Oberförster Zimmermann, der sich im Jahre 191 1 sogar ein Patent auf diese Bekämpfungsart geben ließ. Allerdings stand der praktischen Ausführung dieses Planes damals der Umstand entgegen, daß man in jener Zeit noch nicht über die staubförmigen Mittel, die ja eine ,, conditio sine qua non" für die Flugzeug- bekämpfung sind, verfügte. Das Zimmermannsche Patent geriet in Vergessenheit, und erst nach dem Krieg nahmen die Amerikaner den Gedanken, der jetzt infolge der Vervollkommnung der Flugzeugtechnik und der immer stärkeren Einbürgerung Abb. 54. Das Bestäuben eines Catalpa-Bestandes mittels Flugzeug im Staate Ohio (U.S.A.). Erstes, in einer deutschen Zeitschrift (Zeitschr. f. ang. Entomologie) erschienenes Bild einer ,,Flugzeugbestäubung'". des Bestäubens (an Stelle des Bespritzens ) gewissermaßen greifbar nahegerückt war, wieder auf. Zuerst wurde er im Jahre 1921 praktisch durchgeführt, und zwar von CR. Neillie und J. S. Houser, die einen kleinen Catalpa-Baumbestand, der von einer Schwärmerraupe befallen war, von einem Kriegsflugzeug aus mit Blei- arseniat bestäuben ließen (Abb. 54)1). Der Erfolg dieses ersten Versuches war derart verblüffend, daß man gar nicht recht daran glauben wollte. Daraufhin ließ 1) Siehe Uphof, Die moderne Insektenbekämpfung in den Vereinigten Staaten. Zeitsch. f. ang. Entom. Bd. IX, 1923; und A. D. Imms, The use of the airplane for applying insecticides. Journ. Ministery of Agric. Vol. XXXIII, Nr. 3, London, June, 1926. 84 I- Allgemeiner Teil. 1922 Co ad vom Delta-Laboratorium in Tallulah (Louisiana) Versuche mit Kalzium- arseniat gegen einen Baumwollschädling (eine Schmetterlingsraupe) unternehmen, die bewiesen, daß auch diese Raupe vom Flugzeug aus wirksam bekämpft werden kann, und zwar mit geringeren Giftmengen und in weit kürzerer Zeit als mit den gebräuchlichen Bodenbestäubungsmaschinen. 1923 wurden zum erstenmal auch gegen den Baumwollkapselkäfer (Cotton boU weevil) Flugzeugversuche mit gutem Erfolg gemacht. Im Jahre 1925 ging man zur Großbekämpfung des schlimmsten Baumwoll- schädlings, des schon genannten Cotton boU weevil (Kapselkäfer) über. Es wurden in Louisiana allein 50000 Acres gegen diesen Schädling mit Kalziumarseniat be- handelt, und zwar mit solchem Erfolg, daß auf den bestäubten Flächen eine etwa 500/0 höhere Ernte erzielt werden konnte als auf den unbestäubten Flächen. Die Kosten betrugen rund 7 Dollar je Acre, während der Gewinn gegenüber den unbestäubten Flächen 33 Dollar je Acre betrug. Dazu der große Vorteil der Zeitersparnis. Ein Flugzeug bewältigte in der gleichen Zeit ebensoviel wie 75 Bodenverstäuber (mit einer Bodenmaschine können bestenfalls 30 Acre im Tag bestäubt werden gegenüber 200 — 1000 Acres je Stunde durch das Flugzeug). Außer gegen die Baumwollschädlinge verwandte man das Flugzeug in Amerika neuerdings auch gegen andere Schädlinge: in Obst- und Citrus-Plantagen, in Tabak- feldern, in Tomaten- und Erbsenfeldern, überall mit befriedigendem Erfolgt). Ja, sogar gegen die Anophelesbrut wurde das Flugzeug herangezogen, um von ihm aus die großen Wasserstellen mit Schweinfurtergrün zu bestäuben. Übrigens wurden nicht nur Arsenverbindungen zum Bestäuben vom Flugzeug aus benutzt, sondern es kamen auch Mischpulver zur Verwendung, wie z. B. Kalzium- arseniat (940/0) und Nikotinsulfat (60/0), eine Mischung, die unter dem Namen „Kalarnik" im Handel ist. Durch die Beimischung von Nikotin sollen auch die saugenden Insekten, vor allem die Blattläuse, vernichtet werden. Auch Pilzgifte, wie Kupferverbindungen, Schwefelpulver usw., hat man beigemischt. Inzwischen hat man auch in anderen Ländern mit Flugzeugen Schädlings- bekämpfung getrieben, vor allem in Südafrika 2) und Rußland 3), und zwar haupt- sächlich gegen die Heuschrecken. Man verwandte hierzu Natriumarsenit, das man auf die fliegenden Heuschreckenschwärme stäubte, mit dem Erfolg, daß große Mengen der Heuschrecken zugrunde gingen. Auch auf die Brutplätze der Heu- schrecken, besonders wo es sich um schwer zugängliche, mit Schilfrohr bestandene Flächen handelte, hat man durch Bestäubung mit Natriumarsenit vom Flugzeug aus gute Erfolge erzielt. In Deutschland gaben die ausgedehnten forstlichen Verheerungen der letzten Jahre die äußere Veranlassung, sich die amerikanischen Erfolge gegen die ver- schiedenen Fortschädlinge nutzbar zu machen. Die ersten Versuche wurden am 22. Mai 1925 durch die Firma Stolze nberg im Biesenthaler Forst bei Eberswalde gemacht, die erste regelrechte Bekämpfung wurde einige Tage später (24. — 29. Mai) auf Veranlassung von Forstmeister Ebert im Sorauer Forst gegen die Nonne durchgeführt. Es wurden 240 ha starkbedrohten Waldes behandelt, und zwar durch die Firma Güttler-Schärfe (jetzt Gut 1 1er & Co., Hamburg), die dazu ihr für den Export nach Amerika bestimmtes 400/oiges 1) Moril, A. W., Airplane dusting for the Control of Vegetable Pests on the Mexican West Coast. Journ. Econ. Ent. Vol. 19, Nr. 5 (1926). 2) Siehe O. W. Mally, Arsenite of Soda as a Locust Poison. Journ. of the Dept. Agric. Marsch. 1923, Pretoria, S.-Africa. 3) A. A. Granowsky, The Control of Grasshoppers by Airplane Dusting. Journ. Econ. Entom. 1926. — J. A. Par f ent j e w, Bekämpfung der Wanderheu- schrecken in ihren Brutplätzen. Anz. f. Schädlingskunde, 1926, S. 127. — Siehe ferner die Arbeiten von Korotkich, Wyschelesskaja, Vitkevitsch, Galachov, Zarring und Sabin-Gus in der russischen Zeitschrift „Defense des Plantes" V. 1928 (Ref. in Review of appl. Ent. 1928, S. 660 ff . und im Anz. f. Schädlingskunde 1929, H. i). 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flügzeug oder Motorverstäuber. 85 Kalziumarsenit-Präparat „Silesia" verwandte. Die Raupen standen zwischen der zweiten und dritten Häutung. Die Wirkung war durchschlagend, die ersten toten Raupen waren bereits nach 3 Tagen festzustellen, und nach 5 Tagen war keine lebende Raupe mehr auf den Bäumen. Am deutlichsten konnte man die Wirkung am Kotfall ablesen, der schon nach> 2 Tagen erheblich nachließ, um nach 4—5 Tagen ganz aufzuhören, während er in den unbehandelten Orten weiter zunahm und der Fraß weitere Fortschritte machte. Nach Eberts Bericht wurde in dem behandelten Bezirk nach der Bestäubung kaum mehr eine Nadel gefressen. Noch prompter wirkte die Bestäubung auf die im gleichen Bezirk fressenden Eichenwickler. Vier Wochen später wurden weitere 100 ha Wald bei Hohenbrück in Pommern ebenfalls gegen Nonne von der Fa. E. Merck in Darmstadt bestäubt. Abb. 55. Bestäubungsflug mit Junkers Limousine F. 13 (Juli 1925 im Forstamt Ens- dorf in Bayern). Diese beiden \'ersuche gaben den Auftakt zu weiteren Arsenbekämpfungen, die von Jahr zu Jahr größeren Umfang annahmen und bis Ende 1929 sich bereits auf ca. 27000 ha erstreckten. Der Kampf richtete sich in der Folgezeit außer gegen die Nonne auch noch gegen die Kieferneule, den Kiefernspanner, Frostspanner, den Eichenwickler und die Kiefernblattwespe (Lophyrus). Gegen welche forstliche Schädlinge kann die Arsenbestäubung vorgenommen werden? Arsen gehört zu den Fraßgiften, also kann es nur gegen ,, beißende" In- sekten verwendet werden, welche sich von Blattsubstanz nähren und mit dieser den daran haftenden Giftstaub ihrem Darmkanal einverleiben. Da das Flugzeug nur auf größeren Flächen eingesetzt werden kann und hohe Kosten verursacht, so kommen vom wirtschaftlichen Standpunkt aus nur Groß-Schädlinge in Betracht, deren Massenvermehrung schwere v.irtschaft- 86 I- Allgemeiner Teil. liehe Schäden verursachen kann. Unter ihnen scheiden solche aus, die arsen- bestäubtes Futter sichtlich meiden bzw. dieses nur in der Not, vom Hunger getrieben, annehmen, zumal wenn diese Arsenscheu mit großer Beweglichkeit (Flugvermögen) verbunden ist. Zu diesen flüchtigen, arsenscheuen Schäd- lingen gehört z. B. der Maikäfer, gegen den daher die Arsenbestäubung ziemlich wirkungslos ist. Als nicht oder nur in geringem Maße arsenscheu haben sich die Raupen der schlimmsten forstschädlichen Schmetterlinge erwiesen und ferner die Larven (Afterraupen) der Blattwespen. Von den ,,arsenfreundlichen" Raupen scheiden des weiteren solche aus. gegen die andere und billigere und dabei ebenso wirksame Bekämpfungsmethoden angewendet werden können, wie der Kiefernspinner, Dendrolimus pini L., gegen den der billigere Leimring, richtig angewendet, vollen Erfolg verspricht. So bleiben in der Hauptsache als Objekte für die Methode der Arsen- bestäubung folgende Groß-Schädlinge: Nonne, Kieferneule, Kiefernspanner, Frostspanner, Eichenwickler und Kiefernblattwespe. Des weiteren wäre noch zu denken an: Prozessionsspinner, Schwammspinner und die Fichtenblattwespe. Wann ist die Flugzeugbestäubung indiziert? Bedeutet es für den Revierverwalter schon eine große Verantwortung, wenn die Frage auftaucht, ob geleimt werden soll oder nicht, so ist diese noch weit größer bei der Entscheidung, ob das Flugzeug eingesetzt werden soll oder nicht. Vom wirtschaftlichen Standpunkt aus wird sich die Flugzeugbekämp- fung nur dann lohnen, wenn das Leben wertvoller, noch im Zuwachs be- griffener Bestände wirklich in Gefahr ist. Bei haubaren Altholzbeständen werden sich die Kosten nur unter bestimmten Umständen (z. B. Holzverwer- tungsfragen) rechtfertigen lassen. Die Entscheidung, ob bestäubt werden soll oder nicht, kann nur auf Grund eingehendster und gewissenhafter Prüfung aller für die Beurteilung des Verlaufes der Gradation wesentlichen Momente gefällt werden. Vor allem ist das Stadium der Gradation festzustellen: Befindet sich dieselbe im Aufstieg oder bereits im Abstieg (Retrogradation). Befindet sich die Gradation im Aufstieg, so muß vor allem versucht werden, die mutmaßliche Zahl der Raupen pro Baumkrone festzustellen. Kann man bei vielen Schädlingen schon durch die Untersuchung der Puppen- zahl im Boden während des Winters bzw. im Herbst und Frühjahr nützliche Vorarbeit leisten, so gibt die Stärke des Falterfluges und die darauf zu er- folgende Untersuchung der Ei- und Raupenzahl, die durch vorsichtiges Fällen einzelner Stämme auf Tücher zu geschehen hat, und vor allem auch der Kot- fall ein annähernd richtiges Bild von der Stärke der Gradation. Die Zahl der Raupen, in Verbindung gesetzt mit der Größe der Krone, lassen einen einigermaßen sicheren Schluß zu auf den voraussichtlichen Grad der Fraß- beschädigung. Natürlich darf bei dieser Kalkulation der Gesundheitszustand der Raupen nicht außer acht gelassen werden, wobei auch die im Vorjahre festgestellte Stärke des Parasitenbefalls Berücksichtigung finden muß. Ist man auf diese Weise zur Überzeugung gelangt, daß es, falls man die Gradation sich selbst überläßt, auf größeren Flächen zu 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 87 Kahlfraß kommt, so ist die Indikation für die Flugzeug- bekämpfung gegeben. Es kann aber auch sehr wohl möglich sein, daß durch unvorhergesehene Umstände, wie naßkalte Witterung, Ausbruch von Raupenkrankheiten usw. die Gradation vor der Zeit von selbst zusammenbricht und daher der er- wartete Kahlfraß nicht eintritt — was z. B. in nichtbestäubten Nächbar- revieren, in denen die Gradation in genau dem gleichen Stadium sich be- funden hatte, zu ersehen sein könnte — , so war der Entschluß zur Vornahme der Bestäubung doch der richtige. Sich in solchen Fällen auf das Eintreten eines wenn auch nicht wahrscheinlichen, so doch immerhin möglichen gün- stigen Ereignisses zu verlassen, würde das gleiche bedeuten, wie wenn ein Hausbesitzer angesichts seines in Flammen stehenden Hauses von der Her- beirufung der Feuerwehr deswegen absehen würde, weil eventuell ein das Feuer löschender Wolkenbruch eintreten könnte. Ist die Gradation bereits auf der absteigenden Kurve (Retrogradation), so wird die Entscheidung noch schwieriger werden. Läßt der Gesundheits- zustand des Schädlings und die Zahl der Parasiten mit großer Wahrschein- lichkeit den Zusammenbruch der Gradation in kurzer Zeit erwarten, noch bevor ein zum Tode führender Kahlfraß eintritt, so wird man von einer kostspieligen Bestäubung absehen. Sind dagegen die Parasiten und Krank- heiten noch nicht so übermächtig geworden, daß der Zusammenbruch un- mittelbar bevorsteht, andererseits aber Kahl- bzw. Todfraß zu erwarten ist, so wird trotz Retrogradation die Bestäubung indiziert sein^). Das Gift. Die \^erschiedenen Verstä üb ungs mittel und ihre Eigen- schaften. Das wirksame Agens aller bis jetzt in Deutschland im forstlichen Groß- kampf gebrauchten Streugifte ist Arsen, und zwar in Form von Kalzium- arseniat (Gag [AsO^Ja HoO). Folgende staubförmige Präparate kamen bis jetzt für die Begiftung der Wälder in Deutschland zur Verwendung: „Forstesturmit" der Firma E. M e r c k - Darmstadt. Gehalt an Arsensäure (AS2O5) 11 0/0 (nach Bedarf bis 160/0). Spez. Gewicht 45. „Hercynia" der Firma Gebr. B or che rs - Goslar. Gehalt an AS2O5 ca. 1 1 0/0 . „Meritol" der Firma Schering-Kahlbaum, Berlin, Gehalt an AS2O5 ca. 180/0. „Silesia" - Kalziumarsenia t der Firma Gut t le r- S c h ä r f e in Reichenstein. Gehalt an AsoOj ca. 40 0/0. Das letztere hochprozentige Mittel wurde in den letzten Jahren nicht mehr verwandt (wegen der erhöhten Gefahr für Warmblüter usw.). Die Firma ij Rhumbler beschreibt (Z. f. ang. Ent. XV., Heft i) eine während der Retrogradation vorgenommene Flugzeugbestäubung gegen den Spanner und hebt be- sonders hervor, daß die Retrogradation durch die Bestäubung nicht aufgehalten und andererseits durch die Begiftung großer Schaden verhindert wurde. Daß die Be- stäubung auf den Verlauf einer gerade ausbrechenden Polyederkrankheit (Wipfel- krankheit) retardierend oder gar heilend wirkt, wie man nach den unten mitgeteilten Beobachtungen Speyers vermuten könnte (die sich allerdings nur auf schwach arsenhaltiges Futter beziehen), scheint nach den Beobachtungen Komäreks nicht der Fall zu sein (s. Anz. f. Schädlingsk. 1928, Heft 7). 88 • I- Allgemeiner Teil. (jetzt Güttier & Co. in Hamburg) hat neuerdings auch ein Präparat mit geringerem Arsengehalt hergestellt („Forst- Vermisil"), das aber bei „Flugzeugbestäubungen" bisher noch nicht gebraucht wurde. Außerdem werden in Deutschland noch verschiedene andere staub- förmige Arsenmittel hergestellt, die aber ebenfalls bisher vom Flugzeug aus noch nicht verstäubt wurden, wie „Grallit" der I. G. Farben A.-G., „Du- sturan" der Chemischen Fabrik in Schweinfurt u. a. m. Von besonderer Wichtigkeit aller für den Pflanzenschutz bestimmten Arsenstaubmittel ist, daß die Präparate keine oder höchstens nur Spuren von wasserlöslichen Arsenverbindungen enthalten (wegen Verbrennungsgefahr und der erhöhten Giftigkeit für Mensch und Tier). Die ersten drei der oben genannten Mittel, die allein in den letzten Jahren zur Verwendung gekommen sind, weichen in bezug auf den Gehalt an dem wirksamen Agens (Arsen) nur geringfügig voneinander ab (ii — 180/0). Dagegen bestehen einige Unterschiede bezüglich der beigegebenen Trans- port- bzw. Haftmittel und des Verfahrens, nach dem das Präparat hergestellt wird. Für eine praktische Verwendbarkeit sind besonders folgende Eigen- schaften wichtig 1): 1. geringes spezifisches Gewicht, 2. gute Haftfähigkeit und Regenbeständigkeit, 3. Feinkörnigkeit und leichte Verstäubbarkeit (keine Zusammenballung) und dadurch bedingte gleichmäßige Verteilung, 4. Unentmischbarkeit, 5. das Präparat darf von Feuchtigkeit nicht beeinflußt werden. Das geringe spezifische Gewicht ist deshalb von Vorteil, weil die Staubwolke sich um so länger in den Kronen hält, je leichter und feiner die Teilchen sind. Und je länger die Staubwolke in der Kronenregion verbleibt, desto intensiver wird die Einstäubung der Nadeln sein. „Die einzelnen Prä- parate zeigen in dieser Beziehung noch ziemlich große Unterschiede, Ver- suche über das optimale Gewicht stehen noch aus." Von großer Bedeutung ist die Haftfähigkeit und Regenbestän- digkeit des Staubes. Was nützt das beste Gift, wenn es schon durch kleine Erschütterungen, durch Wind oder leichten Regen wieder aufgeworfen oder abgewaschen wird? Niemand wird natürlich eine Haftfähigkeit verlangen, die einem unmittelbar nach der Bestäubung ausbrechenden Gewitter mit wolkenbruchartigem Platzregen und orkanartigen Stürmen standhält. Man kann jedoch verlangen, daß das Gift durch mäßige Erschütterungen und jiormalen Regen nicht gleich wieder völlig entfernt wird. Bei einem rasch und gut haftenden Mittel wird „die Dauer der Wirksamkeit verlängert, der Einfluß ungünstiger Witterung herabgesetzt und infolgedessen die Menge des Mittels und die Zahl der Bestäubungen verringert, was auf die Kosten der Bekämpfung ganz beträchtlichen Einfluß hat". Die Haftfähigkeit ganz exakt zahlenmäßig festzustellen, ist äußerst schwierig, und wird wohl kaum ganz ohne Fehlerquellen durchzuführen sein. 1) Siehe hierüber die Arbeit von Eidmann und Berwig, Untersuchungen über die physikalischen Eigenschaften, insbesondere die Haftfähigkeit von Arsen- bestäubungsmitteln (Forstw. Centralbl. 1928), die den folgenden Ausführungen in der Hauptsache zugrunde liegt. ■j. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 89 Es sind eine Reihe von Verfahren ausgearbeitet worden, zuerst von Gör- nitz, dann von Eidmann und Berwig, Stellwaag, Völz u. a., die heute wenigstens ziemlich genaue Haftfähigkeitsbestimmungen erlauben. Neben der Haftfähigkeit (im weiteren Sinn) spielt auch die gleich- mäßige Verteilung der Mittel eine hervorragende Rolle für die prak- tische Wirkung. Es kommt vor allem darauf an, daß der Giftstaub möglichst fein und gleichmäßig über die Nadel oder das Blatt verteilt wird (Abb. 56). » 0^ h hl i| i| i| Ü5 mm Abb. 56. Beispiele verschiedenartiger Verteilung des Arsenstaubes (Mikrophoto- gramme). A feinkörnig, gleichmäßig verteilt, B große Menge, stark flockenbildend, C geringe Menge, teilweise flockig. Präparat A kommt den Forderungen, die an einen guten Giftstaub zu stellen sind, am nächsten. Nach E i d m a n n und Es ist leicht vorstellbar, daß, obwohl eine größere Gewichtsmenge Gift auf dem Blatt oder der Nadel haften geblieben ist, die Wirkung eine schwächere sein kann als bei geringer Menge — wenn nämlich im ersteren Fall das Gift infolge einer zu starken „inneren Haftfähigkeit" zur Zusammenballung neigt und infolgedessen in kleineren oder größeren Klümpchen haften bleibt, zwischen denen arsenfreie Stellen auf den Blättern oder Nadeln vorhanden 90 I- Allgemeiner Teil. sind. Wenn andererseits weniger Arsen haften bleibt, aber dieses Wenige die Blattoberfläche gleichmäßig überzieht, so werden die Raupen viel sicherer mit ihm in Berührung kommen. Wirkung des Giftes auf die Schädlinge. Arsen hat bis jetzt seinen Platz an erster Stelle unter den Insektengiften (Fraßgiften) behauptet. Es wird allerdings gegenwärtig eifrig daran ge- arbeitet, es durch einen anderen (für Warmblüter weniger giftigen) Stoff zu ersetzen. Welch starke Wirkung das Arsen auf die Insekten hat, geht daraus hervor, daß im allgemeinen minimale Spuren genügen, Raupen zu töten. Be- trägt doch die letale Dosis Bruchteile eines Milligramms. Analysen arsen- vergifteter Raupen ergaben 0,0003 — 0,02 mg (i mg =- g!). Daraus geht ohne weiteres hervor, daß erstens hochprozentige Präparate (wie das anfangs gebrauchte 400/oige Silesia) verwenden soviel bedeutet wie mit Kanonen auf Spatzen schießen und daß zweitens die geringen Schwankungen, die die oben genannten Präparate in bezug auf den Gehalt an AsgOg aufweisen, in der Endwirkung auf die Insekten sich kaum wesentlich bemerkbar machen. Die Giftwirkung tritt zuerst in einer Verringerung des Kotfalls und Verkleinerung des Kotes, also Verringerung und allmählich völligen Ein- stellung der Nahrungsaufnahme in Erscheinung. Bei nackten Raupen tritt zugleich eine Verfärbung des ganzen Tieres ein (der Spanner z. B. nimmt einen gelblichen Farbenton, der vom Kopf beginnend nach hinten fort- schreitet und später ins Schwärzliche übergeht, an, was zum Teil auf die Ver- änderung des durchscheinenden Darms zurückzuführen ist, der beim ge- sunden Tier mit grünem, beim kranken mit braunem Inhalt 1) erfüllt ist). Als weitere Vergiftungssymptome kommen folgende Erscheinungen hinzu: Die Raupen werden schlaff, ähnlich wie bei der Polyederkrankheit, und fallen endlich von der Fraßpflanze ab, oder sie verenden in verschiedenen charak- teristischen Stellungen an der Fraßpflanze: entweder hängen sie am Ge- spinstfaden herunter oder sie sind mit den Bauchfüßen festgeklammert, so daß Hinter- und Vorderende hufeisenförmig abgebogen sind (Abb. 57). Nach dem Tode trocknen sie vom Abdomenende her ein, so daß das Abdomen immer spitzer wird. Wenn auch, wie oben betont, die letale Arsendosis bei Insekten im all- gemeinen nur minimal ist, so ist doch die Art der Wirkung des xArsenstaubes auf das Befinden der Raupen großen Schwankungen unterworfen, vor allem in bezug auf die Zeitdauer des Vergiftungsprozesses. Die Unterschiede be- ziehen sich nicht nur auf die verschiedenen Arten von Insekten, sondern auf die verschiedenen Entwicklungsstadien der gleichen Art. So gehen z. B. die jungen Eiräupchen des Spanners schon nach i — 1V2 Tagen zugrunde, wäh- rend die erwachsenen Spannerraupen bis 7 Tage, unter besonderen Um- ständen sogar noch 16 — 36 Tage seit Darreichung arsenhaltigen Futters am Leben bleiben können (Kalandadz e). Im allgemeinen kann man wohl sagen, daß die Raupen um so „widerstandsfähiger" gegen die Arsenmittel werden, je älter und größer sie sind. Ob diese Erscheinung nur darauf be- ruht, daß die minimale tödliche Dosis mit dem Wachstum der Raupe zu- 1) Übrigens kann man auch bei Raupen, die durch andere Ursachen erkrankt sind, braune Darmfärbung beobachten. 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 91 nimmt oder auf physiologischen Veränderungen in der Raupe, mag dahin- gestellt bleiben. Was die „Empfindlichkeit" der verschiedenen Insektenarten gegen den Giftstaub betrifft, so hat sich von den bisher bekämpften Schädlingen am hinfälligsten die Larve (Afterraupe) von Lophyrus pini L. erwiesen, die durchschnittlich schon nach 2 — 4 Tagen nach der Bestäubung zugrunde ging. Fast ebenso günstige Resultate wurden bei der Nonne, der Eule und dem Eichenwickler erzielt, bei denen die Abtötung meist auch recht prompt nach wenigen (3 — 5) Tagen eingetreten ist. Weniger günstig liegen A Ji Abb. 57. Charakteristische Stellung an Arsenvergiftung eingegangener Raupen. A Lymantria dispar L., B Bupalus piniarius L. Nach Kalandadze. die Verhältnisse beim Spanner, dessen Raupen, wenigstens in den älteren Stadien, wie schon erwähnt, wesentlich schwieriger zu vergiften sind (siehe unten) i). Die Giftwirkung kann, wenn sie zur Abtötung der Raupen nicht aus- reichte, auch auf die nachfolgenden Entwicklungsstadien übergreifen, so daß der Tod erst im Puppenstadium eintritt. Ja, sie kann sogar noch weiter- gehen. Es ist nämlich verschiedentlich beobachtet (Speyer, Kalan- dadze), daß schwach vergiftete Raupen vom Schwammspinner und der 1) Im Walde läßt sich die Giftwirkung nach Bestäubungen am besten durch Kot fange feststellen, vt-orüber unten bei der Besprechung der Spannerbekämpfung nähere Einzelheiten angegeben werden. 92 I. Allgemeiner Teil. Nonne sich verpuppten und nach der normalen Zeit Falter ergaben, daß diese Falter auch kopulierten und Eier legten. Erst bei den Eiern kam wieder die Giftwirkung zur Geltung, in dem sämtliche Eier, die von Faltern aus vergifteten Raupen stammten, abstarben und eintrockneten (Abb. 58). Analysen haben ergeben, daß wohl noch in der Puppe Arsen vor- handen, jedoch weniger als in der letzten Raupe (z. B. 0,004 — 0,0^ mg pro Puppe gegenüber 0,017 — 0,05 mg pro Raupe), daß dagegen die Imago völlig arsenfrei war^). Die zeitliche Verschiedenheit in der Giftwirkung kann außer auf der im Organismus begründeten verschiedenen Empfindlichkeit der verschiedenen Arten oder Entwicklungsstadien auch noch auf anderen Faktoren beruhen, vor allem auf zeitweiser Freßunlust. Diese kann hervorgerufen werden, ein- mal durch tiefe Temperaturen und schlechte Witterung, auf die die ver- schiedenen Raupen verschieden reagieren, und sodann durch den \"organg % % ^ Cl^ ^ •» ^ % ll *l 0 ^ ^ ü t^ 1 a 0 Abb. 58. Arsenwirkung auf die Eier der folgenden Generation (Nonnen-Eier). Links normale, gesunde Eier, rechts Eier von Weibchen aus schwach arsenisierten Raupen. (Nach Kalandadze.) der Häutung — • Momente, die bei der Beurteilung der Giftwirkung bzw. bei der Vornahme der Bestäubung nicht außer acht gelassen werden dürfen, wenn anders man nicht Gefahr laufen will, zu falschen Schlüssen zu ge- langen. Wirkung des Giftes auf die übrige Tierwelt des Waldes. Einer der Hauptvorwürfe, die immer wieder, vor allem aus den Kreisen des Naturschutzes gegen den Arsenkampf im Walde erhoben wurden und noch erhoben werden, geht dahin, daß unter den Arsenbestäubungen nicht nur die Schädlinge, sondern auch die übrigen Tiere, wie die nützlichen Kerb- tiere, und besonders auch die Warmblüter, Vögel und Säugetiere, zu leiden haben. Bezüglich der Warmblüter sind nur einmal, nämlich in der Ober- försterei Haste, Vergiftungen in größerem Maßstabe vorgekommen, und 1) Eine merkwürdige Giftwirkung stellte Speyer bei polyederkranken Schwammspinnerraupen fest, indem bei diesen durch Aufnahme von schwach arsen- haltigem Futter die Krankheit unterdrückt wurde. 7- Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 93 zwar bei Ve r w e n d u n g eines 4 o "o i g e n Präparates. Es sind dort eine Anzahl Hasen, Rehe, Rinder und auch einige Vögel erkrankt bzw. einge- gangen. Seitdem man von den hochprozentigen Präparaten Abstand ge- nommen hat, ist die Gefahr wesentlich geringer geworden. Bei der feinen Verteilung des Staubes, in dem ja das eigentliche Gift (Arsen) nur einen Bruchteil ausmacht, ist dies ohne weiteres verständlich, zumal ja die tödliche Arsendosis für Warmblüter eine recht beträchtliche ist. Fro ebner (bei Stellwaag)i) gibt folgende tödliche Durchschnitts- werte an: Rinder 15 —30 g Pferde, Schafe, Ziegen .... 8 — 10 g Schweine 0,5 — i g Hühner 0,1— 0,15 g Daraus geht hervor, daß Hornvieh eine ganz außerordentlich große Arsen- menge vertragen kann. Eine Vergiftungsgefahr ist so gut wie ausgeschlossen, wenn das Vieh mehrere Tage von der in der Nähe des Bestäubungsgebietes gelegenen Weide ferngehalten wird 2). Wenn wir uns gar die minimalen Spuren Arsen vorstellen, die in ver- gifteten Raupen gefunden wurden, die teilweise nur wenige Tausendstel eines Milligramms betrugen, so können wir von vornherein annehmen, daß auch nur ganz ausnahmsweise ein Vogel durch Fressen von vergifteten Raupen zu der für ihn tödlichen Dosis gelangt. Die Befürchtungen, daß durch den Arsenkampf auch die Vogel- und Säugetier weit in unseren Wäldern ausgerottet oder auch nur dezimiert ^\•erden könnte, ist also nicht be- rechtigt. Wie steht es mit der nützlichen Insektenwelt? Wie die Parasiten und Raubinsekten auf die Arsenbestäubung reagieren, darüber wissen wir nicht allzuviel. Daß manche Imagines von Tachinen und Schlupfwespen durch Aufnahme von Arsen zugrunde gehen, ist mehrfach beobachtet Avorden. Forstmeister Reissig teilte mir brieflich mit, daß in erster Linie Dip- teren dem Arsen zum Opfer fielen, sodann konnten zahlreiche kleine Braco- niden tot auf den ausgelegten Tüchern gefunden werden. Dagegen scheinen Tachinenlarven, die in vergifteten Raupen leben, nicht unter dem Gift zu leiden. Wolff beobachtete wiederholt, daß aus vergifteten toten Raupen gesunde Tachinenmaden schlüpften; es konnte auch in den letzteren kein Arsen festgestellt werden. Nach dem gleichen Autor bleiben auch die Schlupfwespenlarven von dem vom Wirtstier aufgenommenen Gift un- berührt. Es ist dies daraus zu erklären, daß, wie die chemischen Analysen zeigen, das Gift sich fast ausschließlich im Darmkanal befindet, während jene Parasitenlarven in der Leibeshöhle leben, von deren Säften sich nährend. 1) Stellwaag, F., Der Gebrauch der Arsemiiittel im deutschen Pflanzen- schutzdienst. Berlin (P. Parey) 1926. 2) In Südafrika kommt der Verfütterung getöteter Heuschrecken eine große Bedeutung zu. Es war daher notwendig, die durch Arsenköder vergifteten Tiere auf ihren Arsengehalt zu untersuchen. Im Durchschnitt wurde bei 50 Heuschrecken i mg (= g) festgestellt: ein Pfund Heuschrecken enthielt 15 mg As.,05. So konnte ^ 1000 ° * eine Verfütterung der vergifteten Heuschrecken unbedenklich vorgenommen werden (Stellwaag). 94 I- Allgemeiner Teil Bezüglich der Wirkung des Arsens auf Raubinsekten teilt Wolff mit, daß die im Bestäubungsgebiet gesammelten Puppenräuber (Calosovia) keine nachweisbaren Arsenmengen enthielten, und daß an den Wa 1 d - ameisen, die „schwer zur Aufnahme des Arsens zu bewegen" seien, nir- gends Schädigungen eingetreten sind. Gerade Gegenteiliges bezüglich der Ameisen berichtet mir Forstmeister Reissig. Nach ihm war die Wirkung des Arsens auf die Ameisen eine sehr starke. Er teilt einen Fall mit, in dem 2 Tage nach der Betäubung 30 tote Raupen, 45 tote Baumläuse (Lachnus) und 50 tote Ameisen auf den Probetüchern (4 qm) lagen. Als weitere Nützlinge, die durch das Arsen getötet wurden, nennt Reissig: Schildwanzen, Spinnen und Coccinellidenlarven. Zweifellos sind auf diesem Gebiet noch viele Fragen zu lösen, und es wird sich lohnen, spezielle UntersucTiungen hierüber anzustellen. Eine unbestreitbare Gefahr bedeutet die Arsenbestäubung für die Bienen, die sehr empfindlich gegen Arsen sind; liegt doch die tödliche Dosis schon bei etwa 0,0005 mg! Bei den verschiedenen Bestäubungen sind denn auch Verluste von Bienenvölkern zu beklagen gewesen, wenn auch manche an anderen Krankheiten eingegangene Völker 'bei den Entschädi- gungsansprüchen mit eingeschmuggelt worden sein mögen. Die betroffenen Imker sind in den meisten Fällen mehr als reichlich entschädigt worden. Nachdem die Gefahr für Bienen erkannt ist, sind wir aber in der Lage, die Bienenschäden zu vermeiden. Welche Verbreitung die Flugzeugbekämpfung in den wenigen Jahren seit der ersten Bestäubung, also in etwa 5 Jahren, genommen hat, geht daraus hervor, daß, wie oben bereits gesagt, bis Ende 1929 in Deutschland an- nähernd 27 000 ha bestäubt wurden, und zwar hauptsächlich gegen Nonne und Spanner, vereinzelt auch gegen die Eichenwickler. Nach den dabei gewonnenen Erfahrungen i) ergibt sich, daß wir in der Arsenbestäubung mittels Flugzeug eine sehr aussichtsreiche Methode besitzen, den unsere Wälder immer mehr bedrohen- den Schädlingskatastrophen wirksam entgegentreten zu können. Glänzende Erfolge wurden gegen Nonne, Frostspanner, Lophyrus und Eichenwickler erzielt. In der Spannerbekämpfung liegen die Verhältnisse nicht so eindeutig günstig, und man wird sich heute noch zuweilen mit Teil- erfolgen begnügen müssen. Mit besonderem Nachdruck sei hier nochmals betont, daß es heute nicht mehr so sehr auf die Auswahl der Mittel ankommt, welche dank der un- ermüdlichen Arbeit unserer Industrie in den letzten Jahren auf eine sehr hohe Stufe in ihrer Wirkung gebracht wurden und sich bezüglich ihrer Eig- nung nur noch unwesentlich unterscheiden, als vielmehr auf die Gewissen- 1) Über die technischen Einzelheiten bezüglich der Vorbereitung und Durch- führung der Bestäubung, wie der Herstellung von Beflugskarten, der Markierung der zu befliegenden Flächen mit Flaggen (Ausflaggung, Abb. 59), ferner der Tages- zeit und Witterung, bei welcher geflogen werden kann, der Menge des zu stäubenden Giftes, der Höhe und Richtung des Fluges, der Tagesleistung eines Flugzeuges (im Höchstfall 150 ha bei günstigsten Bedingungen), endlich der Beobachtung des Be- stäubens und Feststellung der Wirkung kann in der oben (S. 82, P\ißnote 2) ge- nannten Flugschrift Auskunft erholt werden. 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäubei 95 96 I. Allgemeiner Teil. haftigkeit der technischen Ausführung der Bestäubung. Die Forstbehörde hat deshalb vor allem darauf zu sehen, daß der Beflug nur dann stattfindet, wenn die äußeren Umstände (Witterungsverhältnisse usw.) eine günstige Aus- sicht auf Erfolg bieten. Es ist besser, eine geringere Zahl von Hektar gründ- lich bestäuben zu lassen, als eine größere Zahl unter Nichtbeachtung elemen- tarer Bedingungen. Ein Haupthindernis für die Flugzeugmethode besteht in ungünstigen Witterungsverhältnissen, durch sie kann der Erfolg wesentlich herabgedrückt werden. Ist es doch die Voraussetzung einer guten gleichmäßigen Bestäubung, daß möglichst Windstille herrscht oder nur ganz schwache Winde (2 — 3 sek./m) vorhanden sind. Selbstverständlich ist auch bei Regenwetter ein Beflug völlig nutzlos i). Abb. 60. Motorpulververstäuber ,. Platz", Modell 1928. Motor- und Handverstäuber. Als technisches Hilfsmittel zum Verstäuben des Giftstaubes im Walde kommt außer dem Flugzeug noch der Motorverstäuber in Betracht, durch den der Giftstaub vom Boden aus in die Kronen geblasen wird. Die Erfahrungen über die Anwendung des Motorverstäubers sind noch geringer als die Erfahrungen über die Flugzeugmethode. Doch sind die 1) Wie sehr die Flugzeugbestäubung durch ungünstiges Wetter beeinflußt werden kann, haben wir selbst bei den ersten größeren Bestäubungen in Bayern (Forstamt Ensdorf) erlebt, wo an 44 Tagen nur 9 Tage geeignet waren zum Beflug. (s. Escherich, K., Die Flugzeugbekämpfung im bayerischen Forstamt Ensdorf. — Forstwiss. Centralbl. 1926). 7. Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 97 meisten V^ersuchsansteller zu dem Ergebnis gekommen, daß die Verwen- dung des Motor verstäubers im Forst durchaus aussichts- reich ist, vor allem da, wo kleinere Insektenherde zu be- kämpfen sind. Somit stellt der Motorverstäuber eine Ergänzung zum Flugzeug dar. Es sind heute schon eine ganze Reihe von Motorverstäubern im Ge- brauch i), die alle im Prinzip mehr oder weniger übereinstimmen: Durch einen Motor wird ein Ventilator betrieben, in dessen Luftstrom der Giftstaub von einem zentrisch darüber angebrachten zylindrischen Tank fällt. Mit Luft gemischt wird der Staub zunächst durch einen dicken Gummischlauch und dann eventuell noch durch ein längeres oder kürzeres Aufsteckrohr nach außen geführt (Abb. 60 — 63). Je nach der Stärke des Motors bzw. des durch den Ventilator erzeugten Luftstroms und den herrschenden Windverhältnissen schwankt die Reich- Abb. 61. Holders Motorpulververstäuber ,,Sulfia" auf 3 Rädern. weite der Giftwolke. Durchschnittlich wird dieselbe bei den heutigen Appa- raten (mit 6 PS) bei 20 — 25 m Höhe ihr Ende haben. Nur unter ganz besonders günstigen Bedingungen können größere Höhen erreicht werden. Die vertikale Reichweite liegt bei günstigsten Wind- und Waldverhältnissen etwa bei 1) Ich nenne hier den Pulververstäuber ,, Platz" (Modell 1929) der Firma Carl Platz, Rheinische Maschinenfabrik, Ludwigshafen a. Rhein, ferner Holders Motor- Pulververstäuber „Sulfia" der Firma Gebr. Holder in Metzingen (Württemberg). Das letztere Modell scheint wegen seiner Leichtigkeit und großen Wendigkeit für den Gebrauch im Walde besonders geeignet. Endlich haben auch einige der den Giftstaub herstellenden chemischen Firmen eigene Motorverstäuber bauen lassen, wie die der Firmen Gebr. Borchers in Goslar und Schering-Kahlbaum in Berlin; der Scheringsche Verstäuber wird durch Motorkraft fortbewegt. Es che rieh. Forstinsekten, Bd. III. 7 98 I- Allgemeiner Teil. 30 — 40 m, im allgemeinen ist mit 15 — 20 m zu rechnen, so daß man also in diesen Abständen den Wald zu durchfahren hat. Die Durchschnittsleistung eines Motorverstäubers liegt bei dem Modell Platz 1929 etwa bei 500 kg Giftstaub pro Tag, unter besonders günstigen Be- Abb. 62. Selbstfahrender Motorverstäuber der Firma Schering-Kahlbaum. dingungen (oder bei Verbesserung des Verstäubers) kann dieselbe noch gesteigert werden, etwa auf ca. 700 — 800 kg pro Tag^). Gegenüber der Flugzeugmethode bietet der Motorverstäuber eine Reihe von Vorzügen, die Schotte folgendermaßen zusammenfaßt: ,,Bei der Bestäubung von unten mittels Motorverstäuber dringt das Pulver von unten in die Kronen ein, wird normalerweise in den Kronen eine Zeitlang gehalten und sinkt dann ab. Es passiert also die Kronen zweimal, einmal beim Aufstieg, das zweite Mal beim Absinken. Die Flugzeugbestäubung kennt nur die zweite Phase. Das Passieren der Kronen geschieht aber beim Motorzerstäuber oft noch häufiger, indem das absinkende Pulver dicht utiter- halb der Kronen häufig nochmals ein auftreibendes Moment erhält." „Mit dem Motorzerstäuber kann man bis auf die Mittagszeit praktisch den ganzen Tag stäuben (während das Flugzeug gewöhnlich nur in den Morgen- und Abendstunden arbeiten kann). Man kann ferner auch bei auf- steigenden und relativ lebhaften horizontalen Luftströmungen arbeiten, weil die Massen der Kronen die Luftströmungen bremsen. Wenn das Pulver erst einmal in den Kronen ist, wird es von diesen festgehalten. Oberhalb des. Waldes herrschen viele stärkere Luftströmungen als in dem Walde, deshalb muß das Flugzeug schon bei geringeren Windstärken zu arbeiten aufhören als der Motorzerstäuber." „Die Geschwindigkeit des Zerstäubers beträgt etwa 6 km die Stunde. Es ist verständlich, daß dadurch die Möglichkeit sorgfältigen Arbeitens ge- 1) Schotte, Herbert, Bericht über die Bekämpfung des Kiefernspanners in den Forsten Lüderitz und Schnöggersburg mittels ,,]\Icritor' durch Pulverzerstäuber. Als Manuskript vervielfältigt. Schering-Kahlbaum, Berlin 1929. 7- Die chemische Bekämpfung mittels Flugzeug oder Motorverstäuber. 99 geben ist. Man kann \icl kleinere Komplexe mit dem Motorzerstänber be- streuen als mit dem Flugzeug. Die Dosis ist leichter zu variieren, und stark befallene Baumgruppen können stärker belegt werden. Kurzum, die Motor- zerstäubertechnik gestattet ein individuelleres Arbeiten und damit bis zu einem bestimmten Grade eine bessere Ausnutzung des Streugutes. Hinzu kommt noch, daß bei der Flugzeugmethode der Erfolg von der Geschick- lichkeit und Gewissenhaftigkeit des Piloten abhängt, während beim Arbeiten mit dem Motorverstäuber das Forstpersonal selbst ,das Geschick in der Hand hat'." Vergleichen wir die Durchschnittsleistungen der Flugzeuge mit denen der Motorverstäuber, so berechnet Schotte nach den Erfahrungen, die bei den Bestäubungen in Lüderitz und Schnöggersburg mit Motorverstäubern gemacht wurden, daß die Durchschnittsleistung eines Flugzeuges etwa der von 2 Zerstäubern, und nur im günstigsten Fall der Leistung von 5 Zer- stäubern entsprach. Damit soll nicht gesagt sein, daß der Motorverstäuber das Flugzeug zu ersetzen hat. Das Flugzeug wird bei ausgedehnten Flächen nicht zu er- setzen sein. Die Parole lautet nicht: ,,Mit Flugzeug oder Motorverstäuber", sondern ,,mit Flugzeug und Motorverstäuber" gegen die Zerstörer unserer Wälder! Je nach Größe, Lage und Beschaffenheit der befallenen Bestände ist die Entscheidung, welches der beiden Verfahren einzusetzen ist, zu fällen. Auch können in ein und demselben Gebiet die beiden Verfahren gleichzeitig eingesetzt werden, in dem Sinne, daß mit dem Motorverstäuber die für das Abb. 63. Der Motorverstäuber in Tätigkeit. Aus detn Film Moderne Schädlings- bekämpfung (aufgen. von Gustav Es che rieh'. 7* 100 I- Allgemeiner Teil. Flugzeug schwer zugänglichen Orte bearbeitet oder die vom Flugzeug aus irgendwelchen Gründen nur schwach bestäubten Stellen nachgebessert werden. Weniger günstig spricht sich Schwer dt feger i) über die Wirkung des Motorverstäubers aus. „Zwischen Flugzeugbestäubung und Bodenbestäu- bung besteht ein grundsätzlicher Unterschied hinsichtlich der Art und Weise, wie das Giftmittel auf die Nadeln gelangt. Bei der Flugzeugbestäubung, die im Idealfall bei Windstille, möglichst aber nur bei ganz geringen Wind- stärken in den frühen Morgen- und Abendstunden ausgeführt wird, sinkt die Giftwolke kraft ihrer Schwere nach unten, die einzelnen Staubkörnchen legen sich auf die Nadeln. Der Motorverstäuber kann nur bei Wind ar- beiten; der Staub wird nach oben geblasen, vom Wind erfaßt und seitwärts durch die Baumkronen getrieben; die Staubkörnchen wehen gegen die Nadeln. In dem einen Fall ist also die Schwerkraft, im andern der Wind das Agens, welche das Gift den Nadeln zuführt. ,,Es scheint nun, daß im letzteren Falle häufig Luftströmungen und Wirbel entstehen, die das Gift nicht an die Nadeln gelangen lassen, so daß also beim Durchziehen der Wolke durch den Bestand Gift sich nicht in nennenswertem Maße absetzen kann. Nur die Randbäume an den vom Ver- stäuber befahrenen Wegen werden mit genügend Arsen belegt werden können, da hier die Teilchen mit einem gewissen Druck aus dem Rohr gegen die Nadeln geschleudert und angepreßt werden." Eine Reihe von Ver- suchen zeigten, daß dem Motorverstäuber tatsächlich eine nur geringe Tiefen- wirkung zukommt, und Schwerdtfeger glaubt denn auch die Mißerfolge der Spannerbekämpfung mit dem Motorverstäuber in der Letzlinger Heide hauptsächlich auf diesen Umstand zurückführen zu sollen." Für den hohen Wald dürften die Bedenken Schwerdtfegers wohl gerechtfertigt sein; im niederen Stangenholz dagegen wird die Staubwolke meist beträchtlich über das Kronendach hinausgeblasen, so daß sie letzteres zweimal passiert, worauf ja oben bereits hingewiesen wurde. Wir stehen in der GiftlDckämpfung der Forstschädlinge noch im An- fangsstadium, und es ist anzunehmen, daß die nächste Zeit uns noch wesent- liche Fortschritte bringen wird, nicht nur in bezug auf die Verbesserung des Streuapparates, sondern vielleicht auch in bezug auf das Gift. Vor allem ist anzustreben, daß das Arsen durch ein für Warmblüter weniger gefährliches Präparat ersetzt wird. In dieser Beziehung scheint das von der Firma E. Merck- Darmstadt hergestellte Kontaktgift ,,Fore- stit" einen erfreulichen Fortschritt zu bedeuten. 8. Das System der Lepidopteren. „Einer rationellen phylogenetischen Systematik stellen sich ganz enorme Schwierigkeiten entgegen, Schwierigkeiten innerer und äußerer Natur. Letztere liegen in erster Linie in der meist unzulänglichen, oft erstaunlich laienhaften Bearbeitung und in dem Umstände, daß das Material infolge 1) In einer während der Korrektur erschienenen Arbeit: „Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie und Bekämpfung des Kiefernspanners während des Fraßjahres 1929 in der Letzlinger Heide". Zeit. f. Forst- u. Jagdw. 1930. 8. Das System der Lepidopteren. 101 seiner , Schönheit' und des hohen Preises vieler Stücke nur schwer für gründ- liche morphologische Untersuchung zu haben ist. Man müßte ja viele Stücke ihres Schmuckes berauben, und das vermeiden die Sammler ängstlich! Erstere liegen in dem Umstände, daß das Gros der Lepidopteren aus (geo- logisch) jungen Formen besteht, wo Gruppen höheren Ranges eben noch nicht scharf geschieden sind. Die Zwischenformen sind vielfach noch vor- handen. Wir sehen viele Reihen in der Entwicklung irgendeines Organes von der tiefen Stufe zur höchsten Spezialisation (Mundteile, Raupenform, Puppenform, Flügelgeäder, Beine, Fühler usw.) aufsteigen. Aber diese Spezialisationen ,kreuzen' sich so mannigfaltig, daß es sehr schwer ist, Ver- wandtschaft und Konvergenz zu scheiden. Dazu kommt noch, daß die Spe- zialisierung sehr oft in einer Reduktion besteht. Da nun die meisten , Systeme' nur auf Grund eines oder des anderen Merkmales errichtet sind, kommt es natürlich zu sehr verschiedenen Systemen, und man kann gerade bei dieser scheinbar so gut bekannten Ordnung mit Heymons behaupten: Es gibt noch kein allgemein angenommenes System" (Handlirsch). Es ist deshalb durchaus nicht verwunderlich, daß wir in der entomolo- gischen Literatur eine ganze Reihe verschiedener Systeme finden, ja, daß beinahe jeder Autor eines größeren systematischen Werkes sein eigenes Schmetterlingssystem hat. Es ist jedoch nicht zu bestreiten, daß, nachdem durch Herrich-Schäfer, Zeller, Heinemann, Wocke u. a. um die Mitte des vorigen Jahrhunderts eine Abkehr von den früheren gänzlich unwissenschaftlichen Einteilungsprinzipien i) eingeleitet worden war, in den letzten Dezennien durch die immer mehr die gesamte Morphologie berück- sichtigenden Arbeiten die Schmetterlingssystematik ganz wesentliche Fort- schritte im Sinne eines phylogenetischen Systems gemacht hat. Wie aus den verschiedenen, unten angegebenen Systemen zu ersehen ist, stimmen die neueren Autoren einerseits in wesentlichen Punkten mehr oder weniger überein, wie über die Auffassung der sog. ,, Kleinschmetterlinge", die heute nicht mehr wie früher nur die kleinen Formen enthalten; andererseits aber existieren doch auch noch recht große Meinungsverschiedenheiten, wie z. B. bezüglich der Stellung der Hesperiiden oder über die Abgrenzung ij Schon die Haupteinteilung des alten Systems nach der Größe der Schmetterlinge in Klein- und Großschmetterlinge konnte keinen Anspruch auf wissenschaftliche Begründung machen. Der Weg, der durch diese Einteilung ein- geschlagen war, führte zu ganz unmöglichen Kombinationen, wie der Stellung der Sesien und Cossiden zu den Schwärmern oder Spinnern usw. Das alte System, das bis ins letzte Drittel oder teilweise noch bis zu Ende des vorigen Jahrhunderts all- gemein in den Lehrbüchern Geltung hatte, war kurz folgendes: L Groß Schmetterlinge (Macrolepidopteren): Familie Rhopalocera (Tagfalter), ,, Sphi/igidae (Schwärmer), ,, Bomhycidae (Spinner), Noctuidae (Eulen), Geometridae (Spanner). IL Kleinschmetterlinge (Rlicrolepidopteren oder kurz Mi- cro s ) : Familie Pyralidae (Zünsler), „ Tortricidae (Wickler), „ Tineidae (Motten), „ Micropterygidae (Kleinflügel-Motten), „ Pterophoridae (Geistchen), „ Alucitidae (Federmotten). -[02 I- Allgemeiner Teil. einzelner systematischer Kategorien usw. Von den vielen Autoren, die sich in der letzten Zeit mit der Schmetterlingssystematik beschäftigt und zur Auf- stellung eines besonderen Systems gekommen sind, möchte ich hier nur folgende nennen: Börner, Handlirsch, Hering, Heymons und S p ul e r. Von allen imaginalen Merkmalen kommt den Flügeln die wich- tigste Bedeutung zu, in erster Linie der Ausbildung des Flügel- geäders. Je größer die Zahl der Adern und je mehr das Gcäder der beiden Flügel übereinstimmt, desto altertümlicher sind die Formen. Sodann wird der Art der Verbindung von Vorder- und Hinterflügel (ob dieselbe durch ein vom Vorderflügel ausgehendes Jugum [„Jugatae"] oder vom Hinterflügel ausgehendes Frenulum [„Frenatae"'] geschieht) hoher systematischer Wert beigelegt; ebenso auch dem Vorhandensein von winzigen Stacheln auf der Flügelmembran, worin ein altertümliches Merkmal erblickt wird. Das gleiche gilt für das Vorhandensein von nur einer Geschlechts- öffnung im weiblichen Geschlecht; Börner gründet darauf die Einteilung der Schmetterlinge in 2 große Gruppen: die Monotrysia (mit i Geschlechts- öffnung) und die Ditrysia (mit 2 Geschlechtsöffnungen). Von imaginalen Charakteren spielen sonst die Fühler (gekeult oder nicht gekeult) eine höhere Rolle in der Systematik, in der neuesten Zeit wurde auch (vor allem von Börner) das Tympanalorgan systematisch ausgewertet. Von den Raupenmerkmalen ist in erster Linie die verschiedene Bewaffnung der Bauchfüße zu nennen, d. h. ob Kranzfüße oder Klammer- füße vorhanden sind. Die ersteren stellen zweifellos ein primitiveres phylo- genetisches Merkmal gegenüber den Klammerfüßen dar. Mit wenigen Aus- nahmen fällt die Kranzfüßigkeit der Raupen mit dem Vorhandensein eines reichen Geäders (vor allem das Vorkommen der Analis) der Imagines zu- sammen („Kleinschmetterlinge"). Wo das nicht der Fall ist, dürfen wir wohl die abweichende Fußbildung als sekundäre Anpassungserscheinung betrachten und die Entscheidung über die systematische Stellung nach dem Geäder treffen (z. B. bei den Zygaenen oder Hesperiiden). Auch noch andere Raupenmerkmale, wie die Art der Behaarung, die Stellung der Borsten, das Vorkommen eines Endhornes usw. werden systema- tisch berücksichtigt, wenn auch in engeren Grenzen als die Bildung der Bauchfüße. Schließlich finden wir auch an der Puppe Merkmale, die höhere syste- matische Bedeutung- besitzen : wo die Hinterleibsringe mit Dörnchenreihen besetzt sind (mit deren Hilfe sich die Puppe beim Schlüpfen aus ihrer Wiege herausarbeitet), hegen meist altertümliche Formen vor (Börner). Im folgenden gebe ich einige der neueren Systeme wieder, aus denen ohne weiteres hervorgeht, wie sehr noch alles im Fluß ist. System der Lepidopteren nach Börner 1925^19291). 1. Unterordnung: Monotrysia Börner 1925 Q mit einheillicher Genito-Analot'fnung im 9. (bzw. 10.) Abdominalring; diese führt sowohl in die Bursa copulatrix wie in den Ovidukt. Puppen stets mit Stachel- reihen, beim Schlüpfen aus Kokon hervortretend. Keine Gehörorgane. 1) Für die liebenswürdige Überlassung dieser Übersicht sei Herrn Kollegen Börner auch an dieser Stelle herzlichst gedankt. 8. Das System der Lepidopteren. 103 1. Alle 3 Thorakaltergite wohlentwickelt. Mundteile der Imago verkümmert, vom mandibulaten Typus abzuleiten (wie bei 3). Flügelgeäder primitiv, beide Flügel- paare mit Analis und fünfästigem Radius. Raupen mit kranzförmig angeord- neten Bauchfußkrallen: 1. Familienreihe: Hepioloidea Börner. 1 . F a m. : H e p i o li d a e. i'. Pronotum rudimentär. 2. Q mit freiliegenden Analklappen (zweiteiliges Endsegment); Eilegeapparat kurz: 2. Familienreihe: Micropterygoidea Börner. 3. Mit Kaumandibeln, kein Rüssel. Flügelgeäder ähnlich 1. Raupen freilebend, mit abdominalen Stiftbeinen: 2. Fam. : M i c r o p t e r y gi d a e. 3'. Mit Saugrüssel. Flügel + lanzettlich. Flügelgeäder spezialisiert, Hinterflügel mit ungeteiltem Radius. Raupen minierend. 4. Flügelhaut wie bei i und 3 auf ganzer Fläche mit feinen Stachelhärchen. Raupen am 2. und 3. Brust- und 2.-7. Hinterleibsring mit krallenlosen Bauch- fußstummeln: 3. Fam.: N e p t i c u 1 i d a e. 4'. Flügelhaut nur am Vorderflügel zwischen Radius und Cubitus unterseits mit Stachelhärchen. Raupen 16 füßig mit krallentragenden Bauchfußstummeln: 4. Fam.: Tischeridae. 2'. 9 mit heim- oder spießförmigem Hinterleibsende und verdeckten Analklappen; Eilegeapparat verlängert, tief einziehbar: 3. Familienreihe: Eriocranioidea Börner. 5. 7. Abdominalsegment bei cf und 9 normal, Bauchplatte des 8. Segments beim 9 zugespitzt. Flügel ähnlich 3. Raupen minierend, beinlos: 5. Fam.: E r i o c r a n i i d a e. 5'. Bauchplatte des 7. Abdominalsegmentes beim 9 stark verlängert. Flügeladerung wie unter 3' angegeben. 6. Rücken- und Bauchplatte des 7. Abdominalsegments quergestutzt; 8. Segment wie bei 5. Raupen mit krallentragenden Bauchfüßen, jung minierend, später in Sack: 6. Fam.: Incurvariidae. 6'. Rücken- und Bauchplatte des 7. Abdominalsegmentes beim 9 lang zugespitzt; 8. und 9. Segment versteckt. 7. Raupen ähnlich denen von 6, in an beiden Enden offenen Säcken: 7. Fam.: Adelidae. 7'. Raupen beinlos, minierend: 8. Fam.: H e 1 i o z e I i d a e. 2. Unterordnung: Ditrysia Börner 1925 9 mit getrennter Öffnung der Bursa copulatrix im 8. Abdominalsegment. Bursa copulatrix mit Ovidukt durch einen feinen Samengang verbunden. Eileiter und After münden im 9. (bzw. 9. -|- 10.) Hinterleibsring. 1. Falter ohne Gehörorgane. 2. Hinterflügel mehr als doppelt so lang wie breit (wenn breiter, dann fingerig geteilt oder es sind die Raupen „kranzfüßig" und zugleich die Puppen mit ab- dominalen Stachelreihen versehen: Nr. 6', 10', 17^. Raupen (mit Ausnahme von Nr. 17') „kranzfüßig" (K 1 e i n s c h m e 1 1 e r 1 i ng e). 104 I. Allgemeiner Teil. 3. Puppen mit abdominalen Stachel- oder Dörnchenreihen, sich beim Schlüpfen aus dem Kokon hervorschiebend (wie bei den Monotrysia): 4. Raupen in Säcken: 4. Familienreihe: Psycheoidea Börner. 5. Brustbeine der Raupen getrennt. Achselblatt des Vorderflügels unterseits mit Stachelkamm, cf und 9 geflügelt: 9. Fam. : Teichobiidae. 5'. Brustbeine der Raupen mit paarweise verwachsenen Hüften. 6. Achselblatt des Vorderflügels mit Stachelkamm (wie bei 5). 9 zum Teil flügel- los. Mesoscutellum normal: IG. Fam.: Talaeporiidae (inkl. Lypusidae). 6'. Achselblatt ohne Stachelkamm. 9 stets ungeflügelt. Mesoscutellum beim (f auf- fallend groß: 11. Fam.: Psy chidae. 4'. Raupen nicht in Säcken; bohrend, minierend oder spinnend. 7. 9 mit verlängertem Legeapparat. Achselblatt des Vorderflügels stets mit Stachelkamm: 5. Familienreiiie: Tineoidea Börner. 8. Kopf mit Längsnaht auf der Stirn: 12. Fam.: Tineidae (inkl. Monopidae, Oenophili- dae, Ochsenheim eriidae, Acrolepidae, Gly- phipterygidae). 8'. Kopf ohne Längsnaht. 9. Flügelfläche ^b gleichmäßig beschuppt. IG. Halskragen schmal: 13. Fam.: Orthotelidae (inkl. E u p lo c a mi dae). ig'. Halskragen doppelt, sehr breit: 14. Fam.: Cossidae. 9'. Flügelfläche bis auf Rand und Adern glasig durchscheinend: 15. Fam.: Aegeriidae (Sesiidae). 7'. 9 mit kurzem Legeapparat : 6. Familienreihe: Gracilarioidea Börner. 11. Achselblatt des Vorderflügels unterseits mit Stachelkamm. Flügel lanzettlich. 12. Raupen 14 füßig: 16. Fam.: Gracilariidae. 12'. Raupen beinlos: 17. Fam.: P h y 1 1 o c ni s t i d a e. 11'. Achsclblatt ohne Stachelkamm. Raupen 16 füßig. 13'. Flügel breit oval: 18. Fam.: Tortricidae. 13'. Flügel schmal lanzettlich: 19. Fam.: B u c c u 1 a t r i g i d a e. 3'. Puppen ohne Stachelreihen, -hülle beim Schlüpfen im Kokon verbleibend: 8. Das System der Lepidopteren. 105 7. Familienreihe: Gelechioidea Börner. 14. Achselblatt des Vorderflügels unterseits mit normalem Stachelkamm. 15. Kopf mit Scheitelnähten: 20. Fam.: H y po no m e u t i d a e (inkl. Elachistidae, Hello dinidae, Lyonitidae). 15'. Kopf ohne Scheitelnaht: 21. Fam.: Gelee hiidae (inkl. Momphidae). 14'. Achselblatt ohne (selten mit rudimentärem) Stachelkamm. 16. Vorderflügel an der Hinterkante unterseits mit „Haftfeld" (schinales Feld an- liegender Stachelchen). Flügel ^ lanzettlich, ungeteilt: 22. Fam.: S c y t h r i d i i d a e (inkl. Cemiostomidae, Coleophoridae). 16'. Vorderflügel ohne „Haftfeld", Flügel meist ^ tief eingeschnitten. 17. Beine mittellang. Vorder- und Hinterflügel 6 fingerig. Raupen erwachsen „kranzf üßig" : 23. Fam.: O r n e o d i d a e. 17'. Beine sehr lang. Hinterflügel ungeteilt oder 3 fingerig. Raupen „klammer- füßig": 24. Fam.: P t e r o pho r i d a e. 2'. Hinterflügel doppelt so lang wie breit oder breiter. Puppen meist ohne Stachel- reihen, andernfalls Raupen ,,klammerfüßig" (nicht kranzfüßig). (Groß- schmetterlinge.) 18. Achselblatt des Vorderflügels unterseits mit Stachelkamm. Alle Flügel mit Analisader. Puppen mit Dörnchenreihen an den Hinterleibsringen, beim Schlüpfen aus Kokon hervortretend. Krallen der Bauchfüße der Raupen, wenn vorhanden, einreihig angeordnet und ziemlich gleich lang. Kopf der Raupen in Vorderbrust rückziehbar: 8. Familienreihe: Anthroceroidea Börner. 19. Raupen mit bekrallten Bauchfüßen. Halskragen des Falters doppelt: 25. Fam.: Anthroceridae (Zygaenidae) (inkl. He- terogynidae). 19'. Raupen ohne Bauchfüße, am i. — 7. Hinterleibsring mit hufeisenförmiger Saug- scheibe. Halskragen einfach: 26. Fam.: Cochlidiidae. 18'. Achselblatt des Vorderflügels ohne Stachelkamm. Flügel ohne oder init rudi- mentärer Analisader. Krallen der Bauchfüße der Raupen alternierend kürzer und länger. Kopf der Raupe nicht einziehbar. 20'. Fühler gekämmt und behaart, nicht keulig endend : 9. Familienreihe: Bombycoidea Börner. ^ 21. Puppen mit stumpfem Hinterleibsende. Falter mit walzlichem Hinterleib, oft dicht pelzig. Bombycina. 22. Vorderflügel unterseits an der Hinterkante mit „Haftfeld" (vgl. unter 16). Puppe wie bei 23': 27. Fam.: L a s i o c a m p i d a e. 22'. Vorderflügel ohne „Haftfeld". 23. Puppen wie bei 18 mit Dörnchenreihen, aus Kokon beim Schlüpfen hervor- tretend: 10(3 I- Allgemeiner Teil. 28. Farn.: E nd r o mi d i d a e. 23'. Puppe ohne Dörnchenreihen, -hülle im Kokon zurückbleibend. 24. Fühler doppelt gekämmt, die beiden Kammzahnreihen einander zugeneigt: 29. Fam. : Bombycidae (Lemoniidae). 24'. Kammzahnreihen der Fühler einander gegenüberstehend: 30. Fam.: Saturniidae. 21'. Puppen und Falter mit zugespitztem, spindelförmigem Hinterleib. Sphingi- dina. 25. Bauchfüße der Raupen mit kranzförmig angeordneten Krallen: 31. Fam.: T h y r i d i d a e. 25'. Raupen mit „Klammerfüßen": 32. Fam.: Sphingidae. 20'. Fühler endwärts keulenförmig verdickt oder verbreitert, unbehaart: 10. Familienreihe: Papilionidea Börner (= Rhopalocera). 26. Raupen mit kranzförmig angeordneten Bauchfußkrallen. Kopf des Falters hinter den Augen scharfkantig gestutzt. Hesperidina: ^^. Fam.: Hesperidae. 26'. Raupen mit „Klammerfüßen". Kopf hinten gerundet. Papilionina. 27. Vorderschienen des Falters mit Schienblatt. Stets 6 Laufbeine. Hinterflügel ohne ßXo-Ader: 34. Fam.: P a pi I i o n i d a e. 27'. Vorderschienen ohne Schienblatt. Hinterflügel stets mit a.Vo-Ader. 28. (f und g mit 6 Laufbeinen: 35. Fam.: Pieridae. 28'. cf nur mit 4 Laufbeinen, Vorderbeine in Putzpfoten mit i gliedrigem Fuß ver- wandelt. 29. 9 mit 6 Laufbeinen: 36. Fam.: Lycaenidae (inkl. Erycinidae). 29'. 9 wie cf nur mit 4 Laufbeinen: ^7. Fam.: Nymphalidae. i'. Falter mit Gehörorganen am Grunde des Hinterleibes. Puppen stets ohne Stachelreihen. Analisader im Vorderflügel fehlend oder rudimentär. Achselblatt des Vorderflügels stets ohne Stachelkamm. 30. Gehörorgan zum 2. oder i. und 2. Hinterleibsring gehörig. Krallen der Bauch- füße der Raupen alternierend kürzer oder länger: 11. Familienreihe: Pyraloidea Börner. 31. Gehörorgan in der Bauchplatte des 2. Hinterleibsringes, i. Hinterleibsring nor- mal. Pyralina. 32. Raupen mit kranzförmig angeordneten Bauchfußkrallen. Hinterflügel mit Analisader: 38. Fam.: Pyralidae. 32'. Raupen klammerfüßig. Hinterflügel ohne Analisader: 39. Fam.: Geometridae (inkl. Brephidae). 31'. Seitenteile des i. Hinterleibsringes aufgeblasen, • innenseits das Trommelfell tragend. 33. Raupen „kranzfüßig", ohne Nachschieber: 8. Das System der Lepidopteren. 107 40. F a m. : D r e p a n i d a e. 2,2'. Raupen ,,klammerfüßig", mit Nachschiebern: 41. F a m. : C y m a t o p h o r i d a e. 30'. Gehörorgan an Grenze von Brust und Hinterleib, mit inneren Schallhöhlen im Diaphragma, i. Hinterleibsring seitlich mit einem Grübchen, das oft im Haar- pelz oder hinter einem ,, Ohrläppchen" versteckt liegt. Raupen,, klammerfüßig", mit I reihig angeordneten, meist ziemlich gleichlangen Krallen. Analisader fehlend oder rudimentär: 12. Familienreihe: Noctuoidea Börner. 34. Seitenwand des i. Hinterleibsringes aufgebläht, darauf freiliegend das Stigma. Analiswurzel im Vorderflügel ohne Stachelkamm. Arctiina. 35. Vorderflügel unterseits an der Hinterkante mit „Haftfeld". Hinterflügel groß: 42. F a m. : A r c t i i d a e ( inkl. N o 1 i d a e ). 35'. Vorderflügel ohne ,,Haftfekr", Hinterflügel sehr klein: 43. F a m. : S y n t o m i d a e. 34'. I. Hinterleibsstigma in der äußeren Gehörgrube, nicht freiliegend. Noctuina. 36. 2. Medialast im Vorderflügel inmitten des 3. und i. oder letzterem genähert aus Mittelzelle entspringend. Gehörorgan schwach entwickelt. Raupen ohne Haar- glättungsdrüsen: 44. Farn.: Notodontidae (inkl. Th a u m a t o po e i d ae). 36'. 2. Medialast im Vorderflügel näher dem 3. als dem i. aus Mittelzelle ent- springend. Gehörorgan stark entwickelt. ;27. Analiswurzel im Vorderflügel ohne Stachelkamm. 38. Raupen mit je i trichterförmigen, ausstülpbaren, nackten Warze (Haarglättungs- drüse) auf dem Rücken des 5. und 7. Hinterleibsringes: 45. F a m. : L y m a n t r i i d a e. 38'. Raupen ohne Haarglättungsdrüsen: 46. F a m. : H y p e n i d a e. 27'. Analiswurzel im Vorderflügel unterseits mit Stachelkamm. Raupen wie bei 38': 47. Fam.: Noctuiclae (inkl. N y c t e o 1 i d a e). System der Lepidopteren nach Handlirsch (1925). 1. Unterordnung: Jugatae Comstock. Radius der Hinterflügel mehrästig, Vorderflügel mit einem Jugum, Geschlechts- öffnung beim Weibchen einfach. Mandibeln manchmal noch vollkommen entwickelt, meist aber schon reduziert. Saugrüssel höchstens in den Anfängen vorhanden. Puppe mit fast ganz freien Gliedern, außerdem mit Dornen an den Segmenten. Familie: Micropterygidae Comstock. Kleine mottenartige Tiere. Bei den freilebenden Raupen alle Abdominalseg- mente mit Beinen. Familie: Hepialidae Steph. Mittelgroße bis große Tiere. Raupen nur mit 5 Abdominalbeinen. 2. Unterordnung: Frenatae Comstock. Radius der Hinterflügel auf eine einzige Ader reduziert. Das Jugum der Vorderflügel fehlt. Rüssel mehr oder weniger ausgebildet oder sekundär rück- gebildet. Geschlechtsöffnung beim Weibchen mit wenigen Ausnahmen doppelt (Ostium vaginae und Ostium bursae). 108 I. Allgemeiner Teil. 1. Überfamilie: Tineoidea Handl. (Mottenartige). Familie: Tineidae Leach (Motten). Vorwiegend kleine Tiere mit in der Regel schmalen, langen, mehr oder weniger zugespitzten oder lanzettförmigen Flügeln. Gruppe: Tineidae aculeatae Steph. Kleine fixe Stacheln auf der Flügelfläche. Weibliche Genitalöffnung einfach. 4 Unterfamilien. Gruppe: Acanthopleona (Börner) Handl. Flügelmembran ohne fixe Stacheln. Weibchen mit 2 Genitalöffnungen. Zahl- reiche Unterfamilien. Familie: Tortricidae Steph. (Wickler). Im allgemeinen kleine Tiere mit breiteren, meist nicht zugespitzten Flügeln. Hinterflügel fast immer breit, mit 3 Analadern. (3 Unterfamilien). Familie: Psychidae Boisd. (Sackträger). Weibchen stark modifiziert, immer flügellos und oft auf das Larvenstadium reduziert. Raupen mit Sack. Raupen mit Kranzfüßen. Puppen mit Dornreihen. Familie: Cossidae Walk. (Holzbohrer). Mittelgroße bis große Tiere. Im Vorderflügel und Hinterflügel w-Stamm fast immer gut erhalten. Hinterflügel mit 3 Analadern. Raupe mit Kranzfüßen, Puppe mit Dornreihen. Familie: Sesiidae Steph. (Glasflügler). Mittelgroße Tiere mit schmalen Flügeln, diese fast stets zum großen Teil durchsichtig. w-Stamm der Vorderflügel fehlt. Hinterflügel mit 3 Analadern. Raupe mit Kranzfüßen, Puppe mit Dornreihen. Familie: Limacodidae Walk. Mittelgroße Tiere, stark behaart und breitflügelig. /«-Stamm erhalten. Raupen mit stark reduzierten Abdominalbeinen, mehr oder weniger schneckenähnlich. Puppe mit kleinen Dörnchen besetzt. 2. Überfamilie: Pyralidina Meyr. Im Flügelgeäder ist der w-Stamm erloschen, Raupen mit Kranzfüßen, Puppen meist ohne Dornen. Familie: Pyralididae Led. (Zünsler). Kleinere bis mittelgroße Tiere mit schlankem Körper und relativ großen Flügeln. Hinterflügel breit mit vergrößertem Analteil, in dem meist alle 3 Adern erhalten sind. Familie: Pterophoridae ZU. (Geistchen). Flügel in der Regel in schmale Lappen oder „Federn" geteilt. Raupen jalump, behaart, freilebend, mit langen Bauchfüßen, deren Krallen im Halbkreis stehen, Puppen mit Längsreihen großer Dornfortsätze. Familie: Orneodidae Meyr. (Federmotten). Kleine Tiere mit breiten, in je 6 Federn gespaltenen Flügeln. Raupen mit Kranzfüßen. Puppen ohne Dornen. 3. Überfamilie: Zygaeninae Comst. Der »^-Stamm des Flügelgeäders fast immer vorhanden, Analis in beiden Flügeln erhalten. Raupe mit Klammerfüßen, Puppen mit Dornreihen. 8. Das System der Lepidopteren. 109 Familie: Zygaenidae Leach. Meist kleinere bis mittelgroße, recht bunte Tiere. Fühler meist schwach keulig oder beim Männchen gekämmt. Puppe mit Dornen in steifem, dichtem Kokon. 4. Überfamilie: Macrofrenatae (Heym.) Handl. In diese Überfamilie vereinigt H a n d 1 i r s c h alle höheren Heteroceren, bei denen die Analis fast immer reduziert ist und zugleich die Raupen Klammerfüße besitzen, und deren Puppen fast immer (Ausnahme: Endromis) unbedornt sind. Familie: Endromididae Meyr. (Birkenspinner). Giößere, breitflügelige, stark behaarte Tiere mit eigenartiger Zeichnung. Rüssel reduziert, Taster klein, Fühler beim Männchen und Weibchen gekämmt. ?«-Stamm und Analis sehr undeutlich. Hinterflügel mit reduziertem Frenulum. Raupe schwach behaart, schwärmerähnlich, mit Höcker auf Segment 8. Puppe mit mehreren Reihen kurzer, starker Dornen. Familie: Lasiocampidae Waterh. (Glucken). Meist größere, dickleibige und behaarte breitflügelige Tiere. Rüssel mehr oder weniger reduziert. w;-Stamm und Analis reduziert. Hinterflügel mit reduziertem Frenulum. Raupen behaart, mit 5 Paar Klammerfüßen. Puppe hart. Familie: Sphingidae Comst. (Schwärmer). Große, kräftig gebaute Tiere, mit dickem Thorax und schlanken, dreieckigen Flügeln. Rüssel meist sehr lang, immer aber gut entwickelt, Fühler verschieden, im Querschnitt kreisförmig und dreieckig. ;«-Stamm und Analis reduziert. Raupen nackt, fast immer mit Hörn auf Segment 8. Puppe frei, hart. Familie: Bombycidae (Leach) Handl. (Spinner). Vorwiegend große, breitflügelige Tiere, meist bunt gezeichnet. Rüssel mehr oder weniger reduziert, Fühler beim Männchen immer, beim Weibchen meist, aber kürzer, gekämmt. Raupen verschieden, selten stark behaart, oft mit borstigen Höckern oder Dornfortsätzen. Puppe fast immer im Kokon. Mit den Unterfamilien: Thaumatopoeinae (Prozessionsspinner), Bombycidae s. Str. (Seidenspinner) und Saturniinae (Nachtpfauenaugen). Familie: Notodontidae Steph. Vorwiegend mittelgroße, einfach gefärbte Tiere, mit kurzem Rüssel, gekämmten Fühlern (beim Weibchen manchmal nur bewimpert). w-Stamm selten teilweise er- halten, Analis nicht voll entwickelt. Hinterflügel mit Frenulum. Raupen mehr oder weniger kahl, mit Klammerfüßen, von denen das letzte Paar (Nachschieber) oft fehlt und durch eigenartige Anhänge ersetzt ist. Puppe hart. Familie: Noctuidae (Steph.) Handl. (Eulenartige). In dieser Familie faßt Handlirsch alle Familien zusammen, die mit den „Eulen" und „Bären" verwandt sind. Als gemeinsame Charaktere werden angegeben: Kein Chaetosema, m^ näher »23 als m^, sc der Hinterflügel nie einfach frei vom r divergent, sondern wenigstens ein Stück angelagert oder mehr oder weniger weit verschmolzen. Frenulum vorhanden, Abdomen mit Tympanalorgan. Unterfamilie: Arctiinae Hdl. (Bären'). Mittelgroße, meist bunte Tiere, sc der Hinterflügel auf weitere Strecke mit dem r anastomierend. Raupen fast immer stark behaart. U n t e r f a m i 1 i e : S >' n t o m i n a e S w i n h. Kleinere bis mittelgroße bunte Tiere mit oft teilweise unbeschuppten Flügeln, sc der Hinterflügel ganz mit r verwachsen. Raupen mit Haarbüscheln. 110 I. Allgemeiner Teil. U n t e r f a m i 1 i e : L i p a r i d i n a e H a n d 1 . Meist mittelgroße oder größere Tiere mit breiten, einfach gezeichneten Flügeln und oft weitgehender Geschlechtsverschiedenheit, sc der Hinterflügel im Bereich der Zelle mit r anastomisierend, proximal davon eine deutliche Zelle bildend. Tympanalorgan vorhanden wie bei den Arctiinen. Raupen oft mit Haarpinseln. Puppe ziemlich hart, im Kokon. Unterfamilie: Noctuinae Handl. (Euleni. Mittelgroße bis große Tiere von ziemlich übereinstimmender Form, sc der Hinterflügel höchstens an der Basis mit r eine kleine Zelle bildend, dann für kurze Strecke anastomisierend. Tympanalorgan am Abdomen vorhanden. Raupen nur relativ selten stärker behaart, meist nackt und mit 5 Paar Klammerfüßen versehen, manch- mal die ersten i — 2 Paare verkümmert. Familie: Geometridae Handl. (Spanner). Mittelgroße Tiere mit im Verhältnis zum Leib großen Flügeln, sc der Hinter- flügel meist nur an der Basis durch Brücke mit r verbunden oder kurz anastomi- sierend. Raupen schlank, nur i Paar Bauchfüße auf Segment 7 und die Nach- schieber vorhanden. 5. Überfamilie: Hesperioidea Walk. (Dickköpfe). Einzige Familie : Familie: Hesperiidae Steph. Mittelgroße Tiere mit kräftigem Leib. Fühler gekeult. ;«-Stamm und Analis fehlt. Raupen fein behaart oder fast kahl. Bauchfüße mit in Kreisen oder einer Ellipse stehenden Krallen (Kranzfüße). Puppe etwas dünnhäutig, ohne Dornreihen. 6. Überfamilie: Rhopalocera Spul. (Tagfalter). Einzige Familie : Familie: Papilionidae Leach. Mittelgroße bis große, vorwiegend bunte Tagfalter mit im Verhältnis zum Leib großen Flügeln. Fühler stets mit Endkeule, nie gekämmt. Raupen verschieden, kahl oder behaart, mit Klammerfüßen. Puppe fest. System der Lepidopteren nach Hering (1926). 1. Microlepidoptera oder „Kleinschmetterlinge". Decken sich zum größten Teil mit dem Begriff der „Stemmatoncopoda" (aus- genommen die Megalopygiden und Zygaeniden). Die Analis im Hinterflügel vor- handen, wenn nicht die Flügel so außerordentlich klein sind, daß eine weitgehende Reduktion aller Adern vor sich gegangen ist. Hepialidae und Micropterygidae. Beide Familien im Vorderflügel und Hinter- flügel mit annähernd gleichem Geäder, Flügel durch ein Jugum verbunden. Akuleate Tineiden. Flügelmembran mit Stacheln besetzt, Weibchen meist mit einer Genitalöffnung. Mit 5 Familien. Nicht akuleate Tineiden. Flügel ohne Stacheln. Weibchen mit 2 Genital- öffnungen. Mit IG Familien. Tortricidae. Geäder vollständig. Raupen in zusammengewickelten Blättern. Wickler. Cossidae. Geäder dem der Tortriciden recht ähnlich, weist viele ursprüngliche Merkmale auf. Raupen xylotroph. Aegeriidae (Sesien). Media basal und Vorderflügel-Analis reduziert, Flügel sehr schmal. Raupen ebenfalls Holzfresser. Psychidae. Adern relativ vollständig, sehr mannigfaltig. Weibchen flügellos, oft stark rückgebildet. Sackträger. 8. Das System der Lepidoptercn. 111 Limacodidae. Geäder vollständig. Raupen freilebend, modifiziert, oft Nackt- schnecken ähnlich. Pyralididae. Geäder ziemlich vollständig, basale Media erloschen. Raupe mit Kranzfüßen. Pterophoridae. Vorderflügel meist in zwei, Hinterflügel in drei Federn zer- spalten. Raupen frei lebend. Federmotten oder Geistchen. Orneodidae. Flügel noch mehr zerspalten, Raupen endophag. Zygaenidae. Geäder vollständig. Raupen frei lebend, mit Klammerfüßen. Zur Veranschaulichung der stammesgeschichtlichen Verhältnisse gibt Hering folgende Ü ber sich t s - Tab e 1 le. Diopt. Notodont. Geometr. Noctuid. Arctiid. Lymantr. Lasioc. Endrom. Bombvcid. Sphingid. Satyrid. Nymphal. Libyth. Erycin. Lycaen. Papilion. Pierid. 1 .Saturn. He äper. 1 Heterogyn. Orneod. Zygaen. Pteroph. Psych. Thyrid. Megalop. Pvral. 1 Limacod. 1 Cemiost. Lyonet. Flach. Gelech. Aeger. Momph. Cossid. Coleophor. Castn. Hyponom. Tortric. 1 Nepticul. Gracilar. Tischer. Glyphipt. Heliozel. Teichob. Incurv. 1 Ochsenh. Hepialidae-Micropterygidae. Lj Grenze zwischen „Groß"- und „Kleinschmetterlinsjen". 112 I- Allgemeiner Teil. 2. Macrolepidoptera oder „Großschmetterlinge". Analis im Hinterflügel (und meist auch im Vordcrflügel) fehlend, Raupen meist mit Klammerfüßen, deckt sich zum größten Teil mit dem Begriff der ,,Han>wncopoda" . Endromididae. Media basal und Analis noch angedeutet. Birkenspinner. Lasiocampidae. Analis und basale Media ganz verschwunden, Frenulum wie bei den vorigen rückgebildet. Glucken. Noctuidae, Arctiidae, Lymantriidae und Syntomididae. Analis und basale Media fehlt, zweiter Media-Ast näher dem dritten als dem ersten, also relativ hinten stehend. Geometridae. Zweiter Media-Ast näher dem ersten oder in der Mitte, Raupen mit teilweise verkümmerten Bauchfüßen. Spanner. Bombycidae. Analis spurweise angedeutet. Zweiter Media-Ast dem ersten ge- nähert. Seidenspinner. Notodontidae, Drepanidae. Media wie bei den vorigen. Analis erloschen. Raupen meist mit normalen Bauchfüßen. Saturniidae. Frenulum primär fehlend. Zweiter Media-Ast wie bei den vorigen. Nachtpfauenaugen. Sphingidae. Flügel schmal, die hinteren stark verkleinert. Raupen meist mit Hörn auf Segment 8. Schwärmer. Bei den folgenden fehlt stets das Frenulum: Hesperiidae. Alle Flügeladern aus der Zelle. Raupen mit Kranzfüßen. Dick- köpfe. Rhopalocera. Adern zum Teil gestielt, Fühler keulenförmig. Raupen meist mit Klammerfüßen. Tagfalter. System der Lepidopteren nach Heymons (1915). 1. Unterordnung: Jugatae. Vorderflügel mit einem Jugum. Mit 3 Familien: Familie Micropterygidae. „ Eriocephalidae . „ HepiaJidae ( Wurzelf alter ). 2. Unterordnung: Frenatae. Hierher sämtliche Schmetterlinge, die kein Jugum mehr besitzen. An Stelle des Jugum meist ein Frenulum an den Hinterflügeln. 1. Tribus: Kleinschmetterlinge, Microfrenatae, Stemmatoncopoda. Raupen mit geschlossenen Hakenkränzen an den Bauchfüßen. Familie Cossidae (Holzbohrer). „ Aegeriidae oder Sesiidae (Glasflügler). „ Limacodidae oder Cochlididae (Schildmotten). „ Tineidae (Echte Motten). „ Psychidae (Sackspinner). „ Orneodidae (Geistchen). ,, Tortricidae (Wickler). „ Pyralidae (Zünsler). „ Hesperiidae ( Dickkopf f alter). 2. Tribus: Großschmetterlinge, Macrofrenatae, Harmoncopoda. Raupen fast stets mit Klammerfüßen (nur in seltenen Ausnahmefällen mit Kranzfüßen). 8. Das System der Lepidopteren. 113 1. Familienreihe: Opisthoneura. Die 5- Ader (m^) der Vorderflügcl steht im Zusammenhang mit der hinter ihr befindlichen 4. Längsader, oder doch wenigstens in ursprünglicher Beziehung. Familie Arctiidae (Bärenspinner). „ Zygaenidae (Widderchen). „ Lasiocampidae (Glucken). „ Lymantriidae (Trägspinner). „ Drepanidae (Sichelf lügler). „ Endromüdae (Birkenspinner). „ Noctuidae (Eulen). „ Cyviatophoridae (Wollrückenspinner). „ Syntomididae. 2. Familienreihe: Enantioneura. Die 5. Längsader (m.-,) der Vordcrflügel gehört zum System der vor ihr be- findlichen 6. Längsader. A. H e t e r o c e r a. Familie Xotodonlidae (Zahnspinner). Thauinetopoeidae oder Cnethocampidae (Prozessionsspinner). Pterophoridae (Federmotten). Bombycidae (Spinner). Saturniidae (Nachtpfauenaugen). Geometridae (Spanner). Sphingidae ( Schwärmer) . B. Rhopalocera, Tagfalter. Familie Nymphalididae. „ Papilionidae. System der Lepidopteren bei Imms (A general Textbook of Entomology, 1924). 1. Unterordnung: Homoneura. Geäder im Vorderflügel und Hinterflügel ziemlich übereinstimmend, in beiden r mit mehreren Ästen. Familie Älicropterygidae. „ Hepialidae. 2. Unterordnung: Heteroneura. Geäder in Vorderflügel und Hintcrflügel verschieden, im Hinterflügel r auf i Ast reduziert. Überfamilie: Tineina. Mit den Familien: Sesiidae und Tineina vera. Überfamilie: Tortricina. Mit den Familien: Cossidae und Tortricidae. Überfamilie: Pyralidina. Mit den Familien: Pyralidae, Pterophoridae und Orneodidae. Überfamilie: Psychina. Mit den Familien: Psychidae, Cochlidiidae und Zygaenidae. Überfamilie: Lasiocampina. Mit den Familien: Drepanidae, Lasioca/npidae und Endromüdae. Überfamilie: Papilionidae. Mit den Familien: Xymphalidae, Lycaenidae, Pieridae, Papilionidae und Hespe- riidae. Escherich, Forstinsekten. Bd. III. 8 114 I. Allgemeiner Teil. Uberfamilie: Notodontinae. Mit den Familien: Sphingidae, Thaumetopoeidae , N otodontidae, Geomelridae, Saturniidae und Bombycidae. Uberfamilie: Noctuinae. Mit den Familien: Syntomidae, Arctiidae, Noctuidae und Lytnantriidae. System der Lepidopteren bei Wolff und Krauße. (Die forstlichen Lepidopteren, 1922.) I. Subordo: Jugatae. Mit den Familien: Micropterygidae, Eriocratiiidae und Hepialidae. II. Subordo: Frenatae. I. Sectio: Coronofrenatae. 1. Tribus: Tineaemorpha. Hierher alle Tineidae (s. lat.), ferner die Aegeriidae (Sesiidae) und Psychidae. 2. Tribus: Tortricimorpha. Hierher Tortricidae, Cossidae. 3. Tribus: Pyralimorpha. Hierher Pyralidae, Pteropiioridae und Orneodidae. 11. Sectio: Nudifrenatae. 4. Tribus: Cochlidimorpha. Hierher i Familie: Cochlididae. III. Sectio: Semicoronofrenatae. 5. Tribus: Zygaenomorphae. Mit der Familie: Anthroceridae (^ Zygaenidae). 6. Tribus: Arctiaemorpha. Hierher Arctiidae (s. 1.), TJthosiidae, Syntomidae , N ycteolidae (= Cymbidae). 7. Tribus: Geometraemorpha. Mit der Familie: Geometridae. 8. Tribus: Noctuaemorpha. Mit der Familie: Noctuidae. 9. Tribus: Bombycimorpha. Hierher: Bombycidae, Ly7nantriidae, Thaumetopoeidae, Lasiocampidae, Endro- mididae, Drepanidae, Saturniidae und N otodontidae. 10. Tribus: Sphingimorpha. Mit der Familie: Sphingidae. 11. Tribus: Grypoceromorpha. Mit der Familie: Hesperiidae. 12. Tribus: Rhopaloceromorpha. Mit den Familien: Papilionidae, Pieridae, Satyridae, Nymphalididae und Lycaenidae. Das hier angewandte System der Lepidopteren. Die Frage, zu welchem System ich mich hier entscheiden sollte, war nicht leicht. Einerseits mußte den neueren wissenschaftlichen Erkenntnissen Rechnung getragen, andererseits aber auch der Umstand berücksichtigt 8. Das System der Lepidopteren. 115 werden, daß das Buch für die Praxis bestimmt ist (was zu einer möglichsten Einfachheit des Systems drängt). Der ersteren Forderung suchte ich da- durch gerecht zu werden, daß ich bei der Einteilung in Hauptgruppen den Gesichtspunkten, in denen die meisten Autoren übereinstimmen, folgte (z. B. bei der Definition der Begriffe „Klein-" und ,, Großschmetterlinge"), der zweiten Forderung dadurch, daß ich, wo irgend angängig, Zusammen- ziehungen vornahm, z. B. mehrere Gruppen, die in den neuen Systemen als Familien gelten, als Unterfamilien betrachtete und sie zu einer Familie ver- einigte. So habe ich die zahlreichen Familien, in die heute die „Motten" zerlegt sind, als ebenso viele Unterfamilien in eine Familie, Tineidae, zu- sammengezogen. Ich glaubte dies um so leichteren Herzens tun zu können, als auch Handlirsch, dem als Systematiker eine ungeheure Erfahrung und ein feines Gefühl zur Verfügung steht, das gleiche (wenn auch unter Vorbehalt) getan hat. Andererseits habe ich auch (ebenfalls aus Rücksicht auf die Praxis) verschiedentlich Gruppen, die von manchen Autoren als Unterfamilien betrachtet werden, den Rang von selbständigen Familien ge- geben (z. B. die Noctuiden, Lymantriiden und Arctiiden, die bei Hand- lirsch und anderen als Unterfamilien der Familie Noctuidae figurieren). So kam folgendes System zustande, das sich sowohl mit den heutigen wissenschaftlichen Erkenntnissen, als auch mit den Wünschen der Praxis wenigstens einigermaßen vereinbaren lassen dürfte. 1. Unterordnung: Microlepidoptera oder „Kleinschmetterlinge" (Polyneura). Hinterflügel mit 3 Innenrandadern (an, ax^ und ax^), selten (bei stark verschmälerten Hinterflügeln und überhaupt stark reduziertem Geäder) nur mit 2; an der Vorderflügel meist erhalten. Wo die Raupen nicht mehr als 5 Paar Bauchfüße (inkl. Nachschieber) besitzen, sind diese Kranzfüße (mit ganz wenig Ausnahmen, wie die Zygaeniden). Vorderflügel mit Jugum f Familie Micropterygidac (fugalae ) Vorderflügel ohne Ju- gum, Hinterflügel meist mit Frenulum (Jlicro- frenatae) Hepialidae (früher bei den Großschmetterlingen). Tineidae (s. 1.) Tortricidae Cossidae \ Scsiidae im alten System Fsychidae J bei den Groß- Limacodidae Schmetterlingen Zygaenidae Pyralidae Pteroplioridae Omeodidae 2. Unterordnung: Macrolepidoptera oder „Großschmetterlinge" (Oligoneura). Hinterflügel mit 2, seltener nur mit i Innenrandader, an im Hintcr- flügel immer atrophiert oder höchstens in Spuren erhalten, ebenso im Vordcrflügel. Raupen fast immer mit Klammerfüßen (2 — 5 Paare). 8* 116 I. Allgemeiner Teil. Fühler verschieden: ein- fach borsten- od. faden- förmig, gesägt oder ge- kämmt, nur selten schwach keulenförmig, Hinterflügel meist mit Frenulum (Macrojrena- /ae) Fühler mit ausgespro- chener Endkeule, Hinter- flügel stets ohne Fre- nulum Familie Geofnetridae Noctuidae Arctiidae Lymantriidae Endromididae Lasiocampidae Bombycidae Notodontidae (mit Thau- metopoea) Cymatophoridae Drepanidae Saturnidae Sphingidae Hesperiidae (Grypocera) Papilionidae {Rhopalocera) im alten System als Spinner, Bom- bycidae, zusammen- gefaßt früher auch Rhopalocera zi sammengefaßt als In folgendem sei eine Bestimmungstabelle der hier aufgeführten Familien gegeben : Tabelle der hier behandelten Familien. 1. Im Hinterflügel r mit mehreren freien Ästen, Vorderflügel mit Jugum (/tigutae) (Abb. 64 A) 2 — Im Hinterflügel r nur einästig, Vorderflügel ohne Jugum, Hinterflügel meist mit Frenulum (Abb. 64 B) 3 2. Falter groß, Länge des Vorderflügels immer über 10 mm. Raupen mit 5 Paar Bauchfüßen Hepialidae — Falter klein, Länge des Vorderflügels stets weit unter 10 mm. Bei frei lebenden Raupen alle Abdominalsegmente mit Bauchfüßen, bei den minierenden die Bauchfüße stark reduziert Micropterygidae r± ~" ^ Abb. 64. A Flügel eines Hepialiden (r im Hinterflügel mehrästig, Vorderflügel mit Jugum), B Flügel eines Tineiden {r im Hinterflügel einästig, Hinterflügel mit Frenulum). Nach Handlirsch. 3. Fühler mit ausgesprochener Endkeule. Hinterflügel stets ohne Fre- nulum. Flügel im Verhältnis zum Leib groß 4 — Fühler verschieden, einfach borsten- oder fadenförmig, gesägt oder gekämmt, nur ganz selten schwach gekeult, dann Hinterflügel meist mit Frenulum 5 8. Das System der Lepidopteren. 117 4. Alle Adern frei aus der Zelle entspringend (Abb. 65 A) . . . . Hesperiidae — Im Vorderflügel eine oder mehrere Adern gestielt (Abb. 65 B) . Papilionidae 5. Flügel durch tiefe Einschnitte in eine Anzahl (2—6) „Federn" ge- teilt (Abb. 66) 6 — Flügel ungeteilt 7 Abb. 65. A Flügel eines Hesperiiden (alle Adern entspringen frei aus der Zelle), B Flügel eines Papilioniden (einige Adern gestielt). Nach Handlirsch. A B Abb. 66. A Flügel eines Pterophoriden (Vorderflügel in 2, Hinterflügel in 3 Federn gespalten), B Flügel eines Orneodiden (beide Flügel in je 6 Federn gespalten). Nach Handlirsch. 6. Jeder Flügel in 6 Federn gespalten (Abb. 66 B) Orneodidae — Vorderflügel in 2, Hinterflügel in 3 Federn gespalten (Abb. 66 A) Plerophoridae 7. Hinterflügel meist mit 3 Innenrandadern. Analis der Vorderflügel meist erhalten (Abb. 67 A), Raupen (mit Ausnahme der Zygaeniden) meist mit Kranzfüßen (Microfrenatae) 8 — Hinterflügel mit 2, seltener nur mit i Innenrandader, an stets atro- phiert. Ebenso im Vorderflügel an reduziert (Abb. 67 B). Raupen meist mit Klammerfüßen (^iMacrofrenatae) 15 8. Flügelfläche fast stets zum größten Teil unbeschuppt. /«-Stamm der Vorderflügel fehlt, Frenulum auffallend. Raupen Holzfresser. Puppe mit Dornreihen Sesiidae (Aegeriidae) 118 I. Allgemeiner Teil. — Flügel fast stets auf der ganzen Fläche beschuppt . . '. . . . 9 9. Große Formen (mit 6 — 9 cm Spannweite). ;«-Stamm der Vorder- flügel meist vorhanden. Raupen Holzfresser, Puppe mit Dornreihen . Cossidae — Mittelgroße bis kleinste Formen 10 ax2 axi Abb. 67. A Flügel eines Microfrenaten (Tinea) (Hinterflügel mit 3 Innenrandadern an, axi und ax^. auch im Vorderflügel die an erhalten), B Flügel eines Macrofrenaten (Las/ocampa) (Hinterflügel nur mit 2 Innenrandadern, ^.Vi und ax^. im Vorderflügel fehlt die an. Nach Handlirsch. ). Weibchen ungeflügelt und vielfach madenförmig, Männchen mit dünn beschuppten Flügeln, zuweilen mit netzartiger Gitterung der Vorderflügel. Mittlere bis kleine Tier« mit fast stets einfarbig gräu- lichen oder bräunlichen Flügeln (Männchen). Raupen Sackträger, Puppen mit Dornreihen Psychidae - Weibchen geflügelt, Flügel stets dicht beschuppt 11 i. sc und rr der Hinterflügel meist frei und divergent (Abb. 68 A) oder nur an der Basis verschmolzen (oder wenigstens so dicht genähert, daß sie wie verschmolzen aussehen) oder durch Querader verbunden 12 - sc und rr der Hinterflügel zuerst getrennt, dann distal vom Ende der Zelle verschmolzen und dann weiterhin wieder getrennt (Abb. 68 B). w-Stamm der Vorderflügel erloschen, Vorderflügel gewöhnlich schmal dreieckig, Hinterflügel sehr breit Pyralididae A B Abb. 68. A Flügel eines Tortriciden (sc und rr der Hinterflügel frei und divergent, Vorderflügel geschultert), B Flügel eines Pyraliden (sc und rr der Hinterflügel getrennt, dann verschmolzen und weiterhin wieder getrennt). Nach Handlirsch. 8. Das System der Lepidopteren. 119 Mittelgroße Falter mit mehr oder weniger plumpem Leib, ;//-Stamm der Vorderflügel vorhanden 13 Kleine bis kleinste Falter, meist mit schlankem Leib. w-Stamm der Vorderflügel vorhanden oder fehlend 14 Fühler sehr kurz, Falter stark behaart, breitflügelig, nachts fliegend. Grundfarbe braun. Raupen asseiförmig Limacodidae Fühler lang, schwach gekeult (zuweilen gekämmt), Flügel schmal, meist sehr bunt gefärbt, bläulich oder grünlich und rot oder einfach metallisch grün. Am Tage fliegend. Raupe mit Klammerfüßen . . Zygaenidae Flügel meist schmal, lang, mehr oder weniger zugespitzt oder lanzettförmig (Abb. 67 A), meist mit breitem Fransensaum. wz-Stamm oft mehr oder weniger deutlich vorhanden, gewöhnlich innerhalb der Zelle in einen gegabelten vorderen und einfachen hinteren Ast zer- fallend (Abb. 67 A). Flügelmembran mit kleinen Dörnchen besetzt oder ohne solche. Taster der i. Maxille oft noch erhalten, Taster der 2. Maxille fast stets gut entwickelt Tineidae Flügel meist breiter, geschultert, nicht zugespitzt (Abb. 68 A), nie- mals mit kleinen Stacheln auf der Flügelmembran. Fransen der Hinterflügel meist kürzer als die halbe Flügelbreite. »z-Stamm der Vorderflügel erloschen. Taster der i. Maxille reduziert, die der 2. Maxille gut ausgebildet Tortricidae A B Abb. 69. A Hinterflügel von Cymalhophora (sc im Hinterflügel jenseits vom Zellende heruntergebogen und rr genähert), B Hinterflügel einer Saturnide (sc im Hinterflügel von rr stark divergierend). 15. Fühler eigenartig, dick, nach der Basis und nach dem Ende verjüngt, oft kantig. Meist sehr große Formen mit dickem, nach hinten zu- gespitztem Hinterleib, Flügel schlank, Hinterflügel viel kürzer als die Vorderflügel. Rüssel und Taster vorhanden, ebenso Frenulum. Kein Chaetosema und kein Tympanalorgan. Raupen mit Hörn am 8. Abdominalsegment Sphingidae — Fühler einfach, dünn, gesägt oder gekämmt, auch in der Körper- und Flügelform von der vorigen abweichend 16 16. ni^ der Vorderflügel ausgesprochen näher an m-^ entspringend als an ;«3 oder in der Mitte zwischen den beiden letzteren Adern .... 17 — w, der Vorderflügel näher an m^ entspringend (Abb. 67 B ) . . .21 17. Im Hinterflügel sc jenseits vom Zellende heruntergebogen und an rr genähert (Abb. 69 A) Cymathophoridae — Im Hinterflügel sc höchstens vor dem Zellende an den Zellvorder- rand genähert, meist mit rr stark divergierend (Abb. 69 B), zuweilen ist aber rr stark an sc herangebogen 18 18. Haftborste stets ganz fehlend, auch ihr Basalsockel fehlt (Abb. 69 B), Wurzel des Vorderflügels mit stark nach vorn vortretendem Vorder- rand. Flügel immer mit Augenflecken Saturniidae 120 I. Allgemeiner Teil. — Am Hinterflügel befindet sich eine Haftborste oder an der äußersten Wurzel des Vorderrandes eine stärker chitinisierte Stelle (Basal- sockel); Vorderrand der Vorderflügel nicht stärker als normal an der Wurzel vortretend, nicht beide Flügelpaare mit Augenfleck auf der Querader 19 19. Im Hinterflügel sc an der Basis sehr stark gebogen, von der Basis geht meist ein kleiner Adersporn zur Basis des Frenulum, Haftborste fast stets vorhanden, Leib meist verhältnismäßig dünn, Flügel weich und zart. Chaetosema und großes Tympanalorgan an der Abdomen- basis vorhanden. Raupen nur mit 2 Paar Bauchfüßen (inkl. Nach- schieber) Geome/ridae — Im Hinterflügel ist sc entweder nur wenig an der Basis gebogen, ist sie es aber stärker, so geht doch von der Basis kein Aderstück nach dem Frenulum hin, dieses oftmals reduziert, so daß die Borsten fehlen können. Auch der Rüssel oft reduziert. Chaetosema und Tympanalorgan nie gleichzeitig vorhanden 20 A B Abb. 70. A Flügel von Bombyx mori L. (r^ an ihrem Ursprung weiter von m^ entfernt als an der Mündung, daher die beiden Adern gegen den Saum immer kon- vergierend), B Flügel eines Notodontiden (/-g und m^ stets gegen den Saum hin parallel oder divergent). 20. Im Vorderflügel ^5 immer an ihrem Ursprung weiter von m-^ entfernt als an der Mündung, die beiden genannten Adern daher gegen den Saum immer konvergierend (Abb. 70 A ) . . . Bombycidae (nur Bomb, mori) — Im Vorderflügel r^ und m-^ stets gegen den Saum hin parallel oder divergent (Abb. 70 B). Teilweise mit sehr eigenartig geformten Raupen. Im Hinterflügel sc und rr vom Zellende an in normaler Weise divergierend Notodontidae (inkl. Thaumelopoea) 21. Frenulum fehlend, Vorderrand der Hinterflügel an der Wurzel stärker nach vorn ausgebogen (Abb. 67 B). Tympanalorgan und Chaetosema fehlen 22 — Frenulum vorhanden, Tympanalorgan gut entwickelt, dagegen Chae- tosema fehlend oder höchstens in Spuren 23 22. /2— 5 gestielt, sc der Hinterflügel durch Querader mit rr verbunden (Abb. 71 A). Größere, breitflügelige, stark behaarte Tiere mit eigen- artiger Zeichnung. Chaetosema fehlt. i%-Stamm der Vorderflügel un- deutlich erhalten, ebenso die Analis. Raupe schwach behaart, schwärmerähnlich, mit Höcker auf Segment 8. Puppe mit mehreren Reihen kurzer, starker Dornen Endromididae 8. Das System der Lepidopteren. 121 Nur r.2 und r-^ gestielt, sc der Hinterflügel mit rr am Ende der Zelle oder distal davon verbunden ( Abb. 67 B u. 71 B ). Größere, dickleibige behaarte, breitflügelige Tiere. Ohne Chaetosema und Tympanalorgan. ?Ä-Stamm und Analis der Vorderflügel erloschen. Raupen behaart, Puppe meist im Kokon Lasiocampidae A B Abb. 71. A Flügel von Efidromis versicolora L. (Frenulum fehlt, /-g—j gestielt, sc der Hinterflügel durch Querader mit r verbunden), B Flügel einer Lasiocampide (nur r.^ und Tg gestielt, sc der Hinterflügel dem rr am Ende der Zelle genähert). 23. sc der Hinterflügel frei, nicht anastomisierend, höchstens außerhalb der Zelle etwas genähert (Abb. 72 A) Drepanidae pp. — sc der Hinterflügel nie einfach frei vom rr divergierend, sondern wenigstens ein Stück weit aneinandergelagert oder mehr oder weniger weit verschmolzen (und dann scheinbar fehlend) oder (sehr selten) durch Querader verbunden 24 24. sc der Hinterflügel von der Basis an eine weitere Strecke mit rr anastomisierend, an der Basis keine größere Zelle einschließend. A B Abb. 72. A Flügel einer Drepanide (sc der Hinterflügel frei, nicht anastomisierend, distal vom Zellende dem rr genähert), B Flügel eines Arctiiden (sc der Hinterflügel von der Basis an eine weitere Strecke mit rr anastomisierend). 122 I. Allgemeiner Teil. (Abb. 72 B). Mittelgroße, meist sehr bunte Tiere, Raupen dicht be- haart Arctiidae (inkl. Syntornis) — sc der Hinterflügel mit rr eine größere oder kleinere Wurzelschlinge bildend oder vor dem Zellende stark genähert 25 25. sc der Hinterflügel meist erst von der Mitte der Zelle mit rr ver- bunden, ihr genähert oder mit Querader verbunden, so daß die Wurzelzelle sehr groß ist (Abb. jt, A). Fühler, wenigstens beim Männchen, stets doppelt gekämmt. Rüssel schwach oder verkümmert. m^ im Hinterflügel gleichstark wie die benachbarten Adern. In der Flügelfarbe herrscht als Grundfarbe weiß oder gelblich vor . . Lymantriidae A B Abb. J2,. A Flügel von Lymautria tnonacha L. (sc der Hinterflügel in der Mitte der Zelle mit rr verbunden, eine große Wurzelzelle bildend, m.^ der Hinterflügel stark wie Wj und OT3), B Flügel einer Eule (sc bald nach dem Ursprung mit rr verbunden, nur eine kleine Wurzelzelle bildend, m., stets schwächer als w, und m,. 22. sc der Hinterflügel bald nach dem Ursprung mit dem Zellvorder- rand verbunden, so daß die Wurzelschlinge nur klein ist (Abb. 73 Bj. Fühler borstenförmig, meist mehr oder weniger bewimpert, nur sehr selten gekämmt. Rüssel nur selten ganz verkümmert, m^ der Hinter- flügel meist schwächer als die übrigen Adern. Flügelfärbung im all- gemeinen düster. Raupen meist nackt, nur selten behaart .... NocLuidae Bkh. Boisd. Bosc Cl. Comst. Curt. Dbld. Dup. Esp. 9. Abkürzungen. A. Lepidopteren-Autoren ^). Borkhausen, M. B., 1760— 1806, Herzogl. Kammerrat in Darmstadt. Boisduval, J. B. A., 1801 — 1879, Arzt und Konservator des Kabinetts des Grafen Dejean, Paris. Bosc d'Antic, L. Aug. GuilL, 1759 — 1828, Paris. Clerck, Carl, gest. 1765, schwedischer Maler und Entomologe. Comst ock, Professor der Entomologie in Ithaca. U. S. A. Curtis, J. H., 1761 — 1861, englischer Maler und Entomologe. Doubleday, Edw., Englischer Entomologe. 1810 — 1849. Duponchel, Ph. A. J., 1774 — 1846, Präsident der Entom. Gesellschaft zu Paris. Esper, E. J. Ch., 1742 — 1810, Professor d. Naturgeschichte u. Direktor d. Naturalienkabinetts zu Erlangen. 1} Die biographischen Angaben sind meist Wolff und Krauße, Die forst- lichen Lepidopteren, und Hagen, Bibl. entomoL, entnommen. g. Abkürzungen. 123 F. = Fabricius, H. Ch., 1745 — 1808 (nach Angabe des Sohnes 1810), Pro- fessor d. Naturgeschichte u. dänischer Staatsrat in Kiel. F.V.W. = Fischer von Waldheim, F., 177 1 — 1853, russischer Staatsrat, Pro- fessor, Direktor d. Kaiserl. Museums zu Moskau u. Präsident der Akademie d. Wissenschaften daselbst. F. R. = Fischer, J. E., Edler von Rößlerstamm, schrieb 1727— 1843. Fourc. = Fourcroy, A. F., 1755 — 1809, Arzt und Professor d. Chemie. Paris. Frey = Frey, H., schrieb 1855 — 1860, Professor in Zürich. Freyer = Frey er, C. F., schrieb 1828 — 1860, Stiftungskassier in Augsburg. Froel. = Fr ö lieh, G. F., schrieb 1828 und 1829. Gm. r=; Gmelin, J. F., 1748 — 1804, Professor in Göttingen. Gn. = Guenee (de Chateaudun), A., 1809— 1880, französischer Lepidopterologe. Gz. r^ Goeze, J. A. E., 1731 — 1793, Pastor u. erster Hofdiakonus zu Quedlin- burg. Handl. = Handlirsch, Anton, Hof rat in Wien, einer der umfassendsten Ento- mologen der Jetztzeit. Hb. = Huebner, Jakob, 1761 — 1826, Zeichner in einer Kattunfabrik in Augsburg. Hbst. = Herbst, J. F. W., 1743 — 1807, Garnisonprediger in Berlin. Hein. = Heinemann, H. von, schrieb 1848 — 1859, Zollinspektor in Braun- schweig. Hfn. = Hufnagel, schrieb 1765 — 1768, Prediger in oder bei Berlin. H. S. = Herrich-Schäffer, G. A. W., 1799— 1874, Kreis- u. Stadtgerichtsarzt in Regensburg. Htg. ^ Hart ig, Th., 1801 — 18S0, Forstrat u. Professor d. Forstwissenschaft am Carolinum zu Braunschweig. Hum. = Hummel, A. D., gest. 1836 in Ekenäs in Finnland, Ministerialbeamter in St. Petersburg; schrieb von 1793 bis 1823. Hw. = Haworth, A. H., 1767 — 1833, englischer Entomologe u. Botaniker. Koll. = Kollar, V., 1797 — 1860, Direktor des K. K. Zool. Kabinetts in Wien. L. = Linne, C. von, geb. 24. Mai 1707 zu Roeshuld in Smaland, gest. IG. Januar 1778 zu Hammarby bei Upsala, Professor d. Botanik in Upsala. (Hieß vor seiner Nobilitierung Linnaeus.) Lasp. = Laspeyres, J. H., 1769 — 1809, Bürgermeister von Berlin. Latr. = Latreille, P. A., 1762 — 1833, französischer Entomologe. Led. = Lederer, Julius, Kaufmann und Redakteur der Wiener Entomolo- gischen Monatsschrift, Wien; starb 1870, 40 Jahre alt. Losch. = Loschge, F. H., 1755 — 1840, Professor in Erlangen. Meyr. = M e y r i n k , englischer Entomologe, Spezialist für Kleinschmetterlinge. Ochsh. = Ochsenheimer, F., 1767— 1822, Dr. phil. u. Hofschauspieler in Wien. Oliv. = Olivier, A. G., 1756— 1814, Professor d. Zoologie an d. Tierarzneischule zu Alfort bei Paris. Pall. = Pallas, P. S., 1741 — 1811, Mitglied d. Kaiserl. Akademie in Peters- burg, starb in Berlin. Poda = Poda von Neuhaus, N. Graz. Pz. = Panzer, G. W. F., 1755— Nürnberg. Payk. = Paykull, G. von, esthländ. Edelmann, Kgl. schwed. Kanzleirat und Akademiker zu Stockholm, schrieb 1785 bis 1809. Rag. = Ragonot, Französischer Entomologe, Monograph der Phycideen. 1843 bis 1895. Rtzb. = Ratzeburg, J. Th. Chr., 1801 — 1871, Professor d. Naturwissenschaften an d. Forstakademie in Eberswalde. Rbl. = Rebel, H., Direktor am Naturhistorischen Hofmuseum in Wien. , 1723 — 1798, Jesuit, Professor der Physik in 1829, Landgerichtsphysikus zu Hersbruck bei 124 I. Alleemeiner Teil. Rbr. Rott. Schiff. Scop. Spul. Stgr. Stph. Stt. S.V. Tr. Thunb. Vill. Wck. Wlk. w.v. zu. Zett. Zinck. Rambur, J. Pierre, Arzt in Fontainbleau, schrieb von 1828 — 1848. Rottenburg, S.A. von, schrieb von 1775 bis 1781. Schiffermiller, J. (vielfach wohl irrig als Schiffermüller ge- schrieben), 1727^1809, Professor am Theresianum in Wien. Siehe auch unter S. V. u. W. V. Scopoli, J. A., 1723—1788, Arzt in Iclria, zuletzt Bergrat u. Professor d. Chemie u. Botanik in Pavia. Spuler, Arnold, Professor der Anatomie in Erlangen. Staudinger, O., Entomologe in Dresden. Stephens, J. F., 1792—1852, Entomologe in London. Stainton, H. T., 1822—1892, Mountsfield, Lewisham bei London. Schiffermiller, J., im „Wiener System. Verzeichnis". Treitschke, Fr., 1776—1842, Hoftheaterökonom in Wien. Thunberg, C. P., 1775. Linnes Nachfolger als Professor der Natur- geschichte in Upsala. 1743 — 1828. de Villers, Charles, Joseph, 1724—1810, Lyon, der Neubearbeiter von Linne. Wocke, M. Ferd., 1820 — 1906, Arzt in Breslau. Walker, J. J-, ehemaliger Marinechefingenieur, Sekretär d. Entomo- logical Society of London, lebte in Oxford. Schiffermiller im ,, Wiener System. Verzeichnis". Zeller, Ph. Chr., 1808—1883, Professor in Meseritz, starb in Stettin. Zetterstedt, J. W., 1785—1875, Professor in Lund. Zincken, J. L. Th. Fr., genannt Sommer, 1770—1856, Hofmedikus in Braunschweig. B. Häufig zitierte forstliche und entomologische Zeitschriften und Handbücher. Insekten. 2. Aufl. 1881 A. f. Schädlk. = Anzeiger für Schädlingskunde. Altum (F.) = Altum, B., Forstzoologie. Band 3 bis 1882. Allg. F. u. J. = Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. A. Biol. R. A. = Arbeiten der Biologischen Reichsanstalt. Bl. f. d. ges. Fw. = Blätter für das gesamte Forstwesen. Ctrbl. f. d. ges. Fw. = Centralblatt für das gesamte Forstwesen. D. D. F. = Der Deutsche Forstwirt. D. Ent. Zeit. Iris = Deutsche Entomologische Zeitschrift Iris. 13. F. Z. = Deutsche Forstzeitung. Eckstein (T.) = Eckstein, Karl, Die Technik des Forstschutzes gegen Tiere. 2. Aufl. Berlin 191 5. F. Bl. = Forstliche Blätter. F. N. Z. = Forstlich-Naturwissenschaftliche Zeitschrift. Forstar. = Forstarchiv. Fw. Ctrbl. = Forstwissenschaftliches Centralblatt. Mitt. Biol. R. A. = Mitteilungen der Biologischen Reichsanstalt. Mitt. d. D. L. G. = Mitteilungen der Deutschen Landwirtschaftsgesellschaft. N. Z. f. F. u. L. = Naturwissenschaftliche Zeitschrift für Forst- u. Landwirt- schaft. Nitsche = Judeich-Nitsche, Lehrbuch d. mitteleuropäischen Forstinsekten- kunde. Ratzeburg (F. ) = Ratzeburg, J. T. C, Die Forstinsekten. Zweiter Teil, Die Falter. Ratzeburg (W.) = Ratzeburg, J. T. C, Die Waldverderbnis. Berlin, Reh = Tierische Schädlinge an Nutzpflanzen. Sorauers der Pflanzenkrankheiten. Bd. IV. Berlin 1925, Schw. Z. f. F. = Schweizerische Zeitschrift für das Forstwesen. 866—1869. Handbuch lo. Allgemeine Literatur über Lepidopteren. \2b Stett. ent. Z. = Stettiner Entomologische Zeitung. Thar. J. =^ Tharandter Forstliches Jahrbuch. Z. f. ang. Entom. ^ Zeitschrift für angewandte Entomologie. Z. f. wiss. Insektb. ^ Zeitschrift für wissenschaftliche Insektenbiologie. Z. f. F. u. J. = Zeitschrift für Forst- u. Jagdwesen. 10. Allgemeine Literatur über Lepidopteren. (Systematik und Biologie.) Bau, Handbuch für Schmetterlingssammler. Magdeburg 1886. Berge-Rebel, Schmetterlingsbuch. 9. Aufl. Stuttgart 1910. Borkhausen, Naturgeschichte der europäischen Schmetterlinge. 5 Bde. Frankfurt 1788-1794. Brehms Tierleben. 4. Aufl. Bd. 2: siehe Heymons. Dahl, Fr., Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. Jena 1929. Denis u. Schiffermiller, Systematisches Verzeichnis der Schmetterlinge der Wiener Gegend. Wien 1776. Disque, Verzeichnis der Kleinschmetterlinge der Umgebung von Speyer. 2 Teile. ,,Iris", Dresden 1901. Eckstein, K., Die Schmetterlinge Deutschlands, mit besonderer Berücksichtigung ihrer Biologie. 5 Bde. Verlag des Deutschen Lehrervereins für Naturkunde, E. V. Stuttgart 1914 ff. Esper, E. J.C, Die europäischen Schmetterlinge in Abbildungen nach der Natur, mit Beschreibungen. 7 Bde. Herausgeg. von Toussaint v. Charpentier. Erlangen 1829 — 1839. Fischer von Rößlerstamm, J. E., Abbildungen zur Berichtigung und Er- gänzung der Schmetterlingskunde, besonders Microlepidopterologie. Leipzig 1834. Frey, Die Schweizerischen Microlepidopteren. 6 Teile. Entomol. Ges. Schaffhausen 1865— 1868. — , Die Lepidopteren der Schweiz. Mit 4 Nachträgen. Leipzig und Schaffhausen 1880— 1887. Frey er, Beiträge zur Geschichte europäischer Schmetterlinge. 3 Bde. Nürnberg 1828— 1831. — , Neuere Beiträge zur Schmetterlingskunde. 7 Bde. Augsburg 1831 — 1859. Hart mann, A., Die Kleinschmetterlinge des europäischen Faunengebiets. Er- scheinungszeit der Raupen und Falter, Nahrung und biologische Notizen. München 1880. Heinemann, von, Die Schmetterlinge Deutschlands und der Schweiz. 3 Bde. Braunschweig 1850 — 1876. Ein grundlegendes Werk. Hering, Martin, Biologie der Schmetterlinge. Berlin (J.Springer) 1926. Herrich-Schäffer, Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa. Als Text, Revision und Supplement zu J. Hübners Sammlung europäischer Schmetterlinge. 6 Bde. Regensburg 1843 — 1856. Grundlegend für die wissen- schaftliche Systematik. Heymons, R., Die Schmetterlinge. In: Brehms Tierleben. 4. Aufl. Hof mann, E., Die Raupen der Großschmetterlinge Europas. Verlag der C. Hof- mannschen Verlagsbuchhandlung, Stuttgart 1893. Hübner, Jacob, Sammlung europäischer Schmetterlinge. Augsburg 1805^1834. — , Geschichte europäischer Schmetterlinge (Raupen). Augsburg 1806— 1818. Junk, W., Bibliographia Lepidopterologica. Berolini 1913. Kenne 1, J., Die paläarktischen Tortriciden. Mit 42 kolorierten Tafeln. Stuttgart 1908— 1921. 126 I- Allgemeiner Teil. Korb, M., Die Schmetterlinge Europas. Nürnberg 1893. Lamper t, K., Die Großschmetterlinge und Raupen Mitteleuropas, mit besonderer Berücksichtigung der Biologie. Mit 58 Tafeln. Eßlingen u. München 1907. Ochsenheimer und Treitschke, Die Schmetterlinge von Europa. 10 Bde. Leipzig 1807 — 1835. Pagenstecher, Die geographische Verbreitung der Schmetterlinge. Jena 190g. R ü h 1 , Heine und B a r t e 1 , Die paläarktischen Großschmetterlinge und ihre Naturgeschichte. 2 Bde. (Mehr nicht erschienen.) Leipzig 1895 ^^^'^ 1^99 — 1902. Schreiber, C, Raupen-Kalender. Nach den Futterpflanzen geordnet für das mitteleuropäische Faunengebiet. 2. Aufl. Langensalza 1908. Schütze, K. T., Die Kleinschmetterlinge der sächsischen Oberlausitz. 3 Teile. Dresden, „Iris", 1899— 1902. Seitz, A., Die Großschmetterlinge der Erde. Herausgeg. in Verbindung mit nam- haften Fachmännern. I. Abt.: Die Großschmetterlinge des paläarktischen Faunengebietes. 4 Bde. Stuttgart 1909 — 191 5. Sorhagen, Die Kleinschmetterlinge der Mark Brandenburg. Berlin 1886. Spul er, A., Die Schmetterlinge und Raupen der Schmetterlinge Europas. 4 Bde. Stuttgart, Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Sprösser), 1901 bis 1910. Jedem ernsten Schmetterlingssammler zu empfehlen. — , Die sogenannten Kleinschmetterlinge Europas, einschließlich der primitiven Familien der sogenannten Großschmetterlinge sowie der Nolidae, Syntomidae, Nycteolidae und Arctiidae; unter Mitarbeit von mehreren Gelehrten heraus- gegeben. Mit 22 bunten Tafeln. Stainton, Zeller, Douglas and Frey, The natural history of the Tineina. 13 vols. London 1858 — 1873. Mit zahlreichen handkolorierten Tafeln. In drei Sprachen (englisch, deutsch, französisch). Staudinger, O. und Rebel, H., Katalog der Lepidopteren des paläarktischen Faunengebietes. 3. Aufl. Berlin 1901. (Hierin ausführliche Zitate der systema- tischen Literatur.) Unentbehrlich für jeden Sammler. Wagner, Lepidopterorum Catalogus. Berlin (W. Junk). IL Spezieller Teil. 1. Unterordnung; Microlepidoptera oder „Kleinschmetterlinge". Wenn wir heute von Kleinschmetterlingen reden, so dürfen wir, wie oben bereits betont, diesen Begriff nicht mehr wörtlich nehmen. Die ,,Klein- schmetterlinge" in unserem Sinne enthalten nicht nur die kleinen Formen, sondern wir rechnen heute zu ihnen, ganz unabhängig von der Größe, alle jene Schmetterlinge, die im Hinterflügel 3 Innenrandadern (an, ax^ und ax^) besitzen, bei denen im Vo rderflügel meist die an er- halten ist und deren Bauchfüße (wo nicht mehr als 5 Paare vorhanden sind) typische Kranzfüße sind^). Wir teilen die Microlepidopteren in 2 Gruppen ein: 1. die Jugatae: Vorderflügel mit Jugum, im Hinterflügel r mehr- ästig (siehe Abb. 64 A). 2. die Microfrenatae: Vorderflügel ohne Jugum, dagegen die Hinterflügel meist mit Frenulum, r im Hinterflügel stets ein- ästig (siehe Abb. 64 B). 1. Tribus: Jugatae, Die Jugatae stellen die primitivsten Schmetterlinge dar, deren Mund- werkzeuge bei einigen Arten sogar noch als Beißwerkzeuge benützt werden können. Die Vorderflügel und Hinterflügel stimmen in Größe und Form und Geäder mehr oder weniger überein (Radius im Hinterflügel mehrästig). Die Vorderflügel tragen einen vom Grunde des Innenrandes entspringenden kleinen lappenförmigen Anhang (Jugum), der den Zusammenhalt derVorder- und Hinterflügel während des Fluges bewirkt (s. Abb. 64 A). Die Jugaten enthalten nur 2 Familien: die Micropterygidae und Hepia- lidae. Familie: Micropterygidae. Die Micropterygiden enthalten wieder 2 Unterfamilien: Microptery- ginae und Eriocraniinae. Unterf amilie : Microptery ginae. Die Micropteryginen stellen die niedersten Formen der Schmetterlinge mit sehr primitivem Geäder (Abb. 74) dar. Sie besitzen noch zum Kauen 1) Wir kennen nur ganz wenig Ausnahmen; so sind bei einigen ganz schmal- flügeligen Tineiden mit stark reduziertem Geäder nur 2 Innenrandadern vorhanden, und so besitzen die Zygaeniden Klammerfüße (im letzten Fall entscheidet das. Geäder über die Zugehörigkeit zu den Kleinschmetterlingen J. 128 II. Spezieller Teil. geeignete gezähnte Mandibeln und Außen- und Innenladen an den I. Maxillen. Sie sind durchwegs sehr kleine Tiere (ca. lo mm Spannweite), die sich von Blütenstaub nähren. Raupen an allen Abdominalsegmenten mit Bauchfüßen (den Brustbeinen ähnlich). Nur eine einzige Gattung (Micro- pteryx Hb.); forstlich ohne Bedeutung. 3Xan ax-r an cu-j Abb. 74. Flügelgeäder von y///r/-ö/'/6?/_)'X Hb. Abb. 75. Flügelgeädei- von Ä>/or/-c?;//V7 ZU. Nach Spuler. Nach S p u 1 e r. Unterfamilie : Eriocraniinae. Die Eriocraniidae unterscheiden sich von der vorigen Familie vor allem durch den verschiedenen Bau der Mundwerkzeuge: Die Mandibeln sind ver- kümmert, die Innenladen der i. Maxillen fehlen. Auf den Vorderflügeln Ader sc nahe ihrem distalen Ende häufig mit einem Nebenast zum Vorder- rand (Abb. 75), r^ am Ende häufig gegabelt. Die fußlosen Raupen minieren in Blättern. Enthält nur die einzige Gattung Eriocrania ZU. Forstlich nur von geringer Bedeutung, bis jetzt nur eine Art in der forstlichen Literatur er- wähnt : Eriocrania sparmanella Bosc. Birkenminier motte. Taf. I, Abb. i. Der winzige Falter (Spannweite 10 — 12 mm) hat breitlanzettliche Flügel. Vorderflügel goldgelb, stahlblau oder purpurviolett gegittert, mit i Fleck der Grundfarbe am Innenwinkel. Fransen gelbgrau, undeutlich gescheckt, Fühler unter halber Vorderflügel-Länge (Abb. 76). Raupe gelblich weiß, Kopf flach, braun mit dunkelbraunem Fleck auf jeder Seite, Beine rückgebildet. Die Birkenminiermotte ist über ganz Mitteleuropa verbreitet, ihre Fraß- pflanze ist die Birke. Der Falter erscheint im ersten Frühjahr und legt seine Eier an die eben ausbrechenden Knospen. Die Raupen minieren in den Blättern, zuerst kann man die Miniergänge deutlich erkennen, später wird das ganze Blatt völlig und gleichmäßig ausgefressen. Die Blätter bekommen dann ein fahlbraunes Aus- sehen, vertrocknen und fallen ab. Bei durchscheinen- dem Licht kann man den Kot in feinen Strängen miniermotte, ÄV/orW^ "^^ Häufchen sehen. Die Raupen lassen sich an- sparmanella Bosc. fangs Juni zur Verpuppung auf den Boden herab. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Hepialidae. ]^29 Die einzige Notiz über ein bemerkenswertes Auftreten der Birkenminier- motte als Bestandsschädiger stammt von Lade (1904). Danach entblätterten sich infolge ihres starken Frasses im Jahre 1904 von Ende Mai bis Anfang Juni die ca. 38 jährigen Birken des Schwanheimer Gemeindewaldes (Cron- berg) auf einer Fläche von 15 ha in auffälliger Weise. Die Bäume waren nahezu kahl und der ganze Boden war — gleich wie im Herbst — mit dürren Blättern bedeckt. Anfangs Juli haben sich die Birken wieder ziemlich begrünt, so daß von einem bemerkenswerten Schaden außer einem kleinen Zuwachsverlust kaum gesprochen werden konnte. Familie: Hepialidae. Die Hepialiden (auch Hepiolidenj wurden früher zu den Spinnern gerechnet. Sie haben aber mit diesen außer einer oberflächlichen Formähn- lichkeit nichts gemein. Es sind vielmehr noch sehr primitive Schmetter- lingsformen, die morphologisch den Micropterygiden nahe stehen (Vor- handensein eines Jugums); die Raupenbauchfüße sind Kranzfüße. Mundteile verkümmert bzw. sehr klein, Nebenaugen fehlen, Fühler sehr kurz, perlschnurförmig. Kopf und Thorax wellig behaart. Flügel lang und schmal, hinten ganz flach gerundet, Vorderflügel und Hinterflügel fast gleich. Die Raupen 16 füßig, weißlich oder gelblich, schlank walzig, mit einzelnen dunklen Haaren auf den schwarzen Wärzchen, Kopf rund, glän- zend, mit starken Mundteilen. Die Falter sind Dämmerungstiere, die abends niedrig fliegen, tagsüber mit dachförmig liegenden Flügeln ruhen. Sie lassen ihre etwa 500 sehr kleinen Eier einzeln fallen. Die Raupen leben in oder an Wurzeln und verwandeln sich in der Erde in langen röhrenförmigen Gespinsten in schnell bewegliche Puppen mit kurzen Flügelscheiden und langem, walzenförmigem, an den Ringen mit Stachel rändern versehenen Hinterleib. Die Hepialiden sind mittelgroße bis große Tiere (exotische Formen nehmen zum Teil riesige Ausmaße an, bis zu 24 cm Spannweite). In Europa nur i Gattung, Hepialus F. mit 13 Arten, von denen nur eine hier zu erwähnen ist. Hepialus humuli L. Hopfen Wurzelspinner. Taf. V, Abb. i. Falter: Männchen silberweiß, Weibchen Vorderflügel lehmgelb mit rötlicher Zeichnung, Hinterflügel rötlichgrau (Abb. ^f), Spannweite 43—68 mm. Raupe gelblich beinfarbig, mit schwarzen Borstenwärzchen und Stigmen. Kopf dunkelbraun, Nackenschild und je 2 hornartige Flecken auf Ring 2 und 3 hellbraun. 50 mm. Puppe dunkel gelbbraun. — Ei anfangs weiß, später glänzend schwarz. Die Raupe des über ganz Mitteleuropa und darüber hinaus verbreiteten Hopfenwurzelspinners lebt in den Wurzeln der verschiedensten krautartigen Gewächse, wie vor allem Rumex, dann Petasites, Leon- todon. Solanum, Urtica, Spiraea und mehr, ausnahmsweise auch Daucus carota. Zuweilen geht sie auch auf den Hopfen über und kann dann in den Flopfengärten großen Schaden anrichten. Escherich, f orstinsekten, Bd. III. ° 130 II. Spezieller Teil. Baer (1913) hat diesen reichhaltigen Speisezettel um eine weitere Pflanze, und zwar um eine forstliche, vermehrt, nämlich Caryaalba (Hickory), in deren Wurzeln im Pflanzgarten von Hubertusburg die Raupen im Jahre 1912 mehrfach angetroffen wurden (Abb. 78). Die Raupe frißt hier gewöhnlich im Mark der Wurzeln einen Kanal, der sich auf eine Länge bis zu 16 — 17 cm erstrecken kann. Am oberen Ende des Kanals befindet sich das kleine Einbohrloch, am unteren Ende das große Ausbohrloch. Die dünneren Wurzelenden können hierbei derartig ausgehöhlt werden, daß sie nur noch einen aus der Rindenschicht bestehenden dünn- wandigen Schlauch darstellen, der mit Kotkrümeln und Erde ausgefüllt ist. Abb. T]. Der Hopfenwurzelspinner, Hep/ali/s IiudiuU L. Links Männchen, rechts Weibchen. Der Befall im Hubertusburger Garten blieb auf etwa 20/0 der Pflanzen beschränkt. Daß gerade die Hickorypflanzen vom Hopfenwurzelspinner angegangen werden, erklärt sich ohne weiteres aus der Beschaffenheit der Wurzeln, die eine außerordentliche Weichheit des Holzgewebes und Markes aufweisen und darin den Wurzeln der obengenannten krautartigen Pflanzen kaum nach- stehen. Von den übrigen Hepialus-Krten seien noch genannt : H . lupiilinus F., dessen Raupe unter anderem in den Wurzeln der Syringe und des Ligusters gefunden wird (Marchai et Foex 1918), und H. heda L. (Heidekrautwurzelspinner), dessen Raupe (glänzend schmutziggrau, mit dunklerem Brustring und 2 schwarzen Flecken auf dem Rücken jedes Ringes) in den Wurzeln von Heidekraut (Calluna), Adlerfarn (Pleris aquilina) und anderer Kräuter lebt. Literatur über Jugatae. Baer, W., 1913, Hepialus humuU an Hickorypflanzen. In: Escherich u. Baer, Tharandter zoolog. Miscellen. Vierte Reihe. — Nat. Zeitschr. f. Land- u. Forstw. XI. 121 — 122. Lade, 1904, Schädliches Auftreten einer Birken-Miniermotte. — Zeitsch. f. Forst- u. Jagdwes. XXXVI. 671. Marchai et Foex, 1918, Rapport Phytopathologique pour les Annees 1916 et 1917. — Ref. in Rev. appl. Ent. Vol. VII. 1919. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 131 2. Tribus: Microfrenatae, Die Microfrenaten stellen eine sehr umfangreiche Gruppe der Unter- ordnung der „Kleinschmetterlinge" dar, meist kleine bis kleinste, doch auch eine Anzahl mittelgroßer bis großer Formen, die sich alle übereinstimmend dadurch von den Jugaten unterscheiden, daß die Vorderflügel kein J u g u m besitzen. An Stelle des Jugums ist bei der Mehr- zahl ein Frenulum an den Hinter f lügein vorhanden. Flügelgeäder im Vorder- und Hinterflügel verschieden: r im Vorderflügel stets mehrästig, im Hinterflügel dagegen stets einästig. Wir haben oben in unserer Übersicht (S. 115) 10 Familien von Microfrenaten angeführt, von denen aber in forstlicher Beziehung nur 6 Be- rücksichtigung verdienen, näm- lich: die Tineidae (s. 1.), Tor- tricidae, Cossidae, Sesiidae, Li- macodidae und Pyralidae. Die übrigen, die Psychidae, Zygae- nidae, Pterophoridae und Or- neodidae sind forstlich völlig indifferent und werden hier nur kurz erwähnt. Familie: Tineidae (s. lat.). Motte n. Von vielen Systematikern sind die Tineiden, die ja recht verschiedene Formen enthalten, in eine große Anzahl Familien aufgelöst und zum Teil auch auf verschiedene Gruppen ver- teilt. So stellt Börner die akuleaten Tineiden zusammen mit den Micropterygiden und Hepialiden zu den Monotrysia und verteilt die übrigen Gattungen auf die drei Familienreihen: die Gracilarioidea (mit den Gracilariiden und Tortriciden). die Tineoidea (mit den Tineiden, Cossiden, Sesiiden und Psychiden) und die Gelechioidea (mit den Gelechiiden, Hyponomeutiden, Orneodiden und Pterophoriden). Doch konnte ich mich in diesem, vor allem der Praxis dienenden Werk nicht zu dieser Aufteilung entschließen, ohne damit die mögliche Berechtigung des Börnerschen Systems bestreiten zu wollen. Ich behalte also, dem Beispiel von Handlirsch und Heymons folgend, die Familie der Tineiden in der 9* \l3b. 78. Wurzeln von Hickoryheistern (Carya alba) mit Fraß von Hepialus hiimuU L. Nach B aer. 132 IL Spezieller Teil. alten weiten Fassung bei und teile sie in eine Anzahl Unterfamilien ein, die den von Staudinger-Rebel, Spuler, Börner, Hering usw. als Familien betrachteten Gruppen entsprechen. Die Motten oder Tineideii sind kleine, oft winzige, zarte Falter mit ge- streckten, oft sehr schmalen, meist zugespitzten Flügeln (Abb. 79). Diese sind gewöhnlich mit auffallend langen Fransen besetzt, die fast immer gegen den Innenwinkel aller Flügel an Länge bedeutend zunehmen, überhaupt um so länger werden, je mehr sich der eigent- liche Flügel verschmälert (wodurch die Tragfähigkeit erhöht wird). Die großen Netzaugen sind nackt, Ocellen oft vorhanden, aber schwer sichtbar. Die Fühler sind borstenförmig mit ver- dicktem Wurzelglied, das sich mitunter zu einem die Augen in der Ruhe über- ragenden Deckel erweitert, gewöhnlich etwas kürzer oder ebensolang wie die Vorderflügel, mitunter aber ganz auf- fallendverlängert. Die sehr verschieden gestalteten Palpen oder Hinterkiefertaster sind 3 gliedrig, mit auf- steigendem oder in der Richtung der Mittelglieder stehendem Endglied. Nebenpalpen oder Mittelkiefertaster sind oft vorhanden, meist 2 — 3 gliedrig, mitunter aber auch bis 6 gliedrig, und dann von der Mitte an nach abwärts taschenmesserartig zusammengeklappt. Die Rollzunge ist meist gut ent- wickelt und fest chitinisiert, mitunter aber weich oder verkümmert. Die Beine sind gewöhnlich dünn und lang, die Hinterschienen nicht über dop- rji Abb. 79. Typischer Habitus einer Tineide Vergr. Nach Stainton. 3^2 3X1 an cu-j ax-f an cu^curi^ A B Abb. 80. Beispiele verschiedener Flügelformen und von verschiedener Ausbildung des Geäders bei Tineiden: A von Gelechia (Geäder vollkommen), B von einer Coleophoride (Geäder reduziert). Nach S p u 1 e r. pelt so lang wie die Schenkel und meist mit 2 Paar Sporen. Der Hinterleib ist schmächtig, bei den Männchen meist mit kleinem Afterbusch, bei den Weibchen oft mit hervortretender Legescheide, Genitalöffnung einfach oder doppelt. Die gestreckten Vorderflügel sind von der Wurzel ab nur schwach erweitert und nach hinten wieder verengt oder zugespitzt, so daß der stets wenigstens abgerundete Innenwinkel oft ganz verflacht und der Innenrand I. Unterordnung; jMicrolepidoptera, Familie Tineidae. 133 ganz unmerklich in den Saum übergeht; letzterer fehlt dann eigentlich ganz, und es ist nur ein Innenrand vorhanden, der in der Spitze direkt in den Vorderrand übergeht. Die Flügelfläche ist bei den ursprünglichen Formen (mit einfacher Genitalöffnung beim Weibchen) mit fixen Dörnchen besetzt (akuleate Tineiden). Ihr Flügelgeäder ist sehr verschieden und vereinfacht sich oft bei den kleineren Arten (Abb. 80 B). Die beiden Axillares bilden bei vielen Arten eine große Wurzelschlinge. Die Analis meist gut ausgebildet. An der meist langgestreckten Mittelzelle oft eine Anhangszelle. Die Hinter flügel haben Haftborsten, sind manchmal so breit oder noch etwas breiter als die Vorderflügel, meist aber ebenso gestreckt und schmal oder noch viel schmäler als diese. Ihre Mittelzelle ist oft nicht durch eine Querader abgeschlossen, sondern offen, und das Flügelgeäder ist oft sehr vereinfacht. Die Färbung der Flügel ist häufig unscheinbar, aber auch lebhaft und glänzend, namentlich die kleineren Arten zeigen oft herrlichen Metallglanz und Silber- und goldfarbige Zeichnungen. Die Haltung der Flügel in der Ruhe ist dachförmig, selten sind sie flach übereinandergeschoben oder um den Leib gerollt. Es sind fast durchweg Dämmerungs- oder Nachttiere. Die frei lebenden Raupen haben gut entwickelte Thorakalbeine und meist 5 Paare von Kranzfüßen. Bei den minierenden Arten verkümmern die Füße mitunter vollständig. Auch die Bewaffnung der Segmente mit Schildern und Borsten ist nach der Lebensweise recht verschieden. Die frei lebenden Formen besitzen neben verschieden geformten Nacken- und Analschildern eine mehr oder weniger auffallende Beborstung in der oben (S. 30) angegebenen charakteristischen Anordnung (s. Abb. 39, S. 30), während bei den minierenden Raupen die Beborstung mehr oder weniger zurückgebildet ist. Die Puppen sind durch lange, oft bis gegen das Afterende hin reichende Flügelscheiden ausgezeichnet. Die ursprünglichen Puppenformen haben eine noch weit- gehende Freigliedrigkeit und viele oder reihenweise an- geordnete Dornen auf den i\bdominalsegmenten. Die höher entwickelten zeigen bereits verkittete Gliedmaßen, geringe Beweglichkeit und keine Dornen. Die am Tage versteckt lebenden, bei Störung mitunter schnell fort- laufenden Falter sind meist echte Dämmerungs- und Nachttiere. Wenige fliegen auch bei Tage. Die Flugzeit fällt meist in den Sommer. Bei den kleinen Arten kommt häufig eine doppelte Generation und demgemäß auch ein zweimaliger Flug vor. Bei manchen Arten haben die Weibchen ver- kümmerte Flügel, z. B. bei Chimabacche ZU. Nur wenige Raupen leben frei an ihren Nahrungsgegenständen, meist verspinnen sie Blätter oder Nadeln oder minieren in denselben, oder leben im Innern anderer Pflanzenteile. Manche sind Sackträger. Einige, darunter die wirtschaftlich so wichtigen Pelzmotten, leben von tierischen Substanzen. Die Verpuppung geschieht meist in einem Gespinst, entweder am Fraß- ort der Raupe oder außerhalb desselben, bei den Sackträgern innerhalb des Sackes. Abb. 81. Puppe einer Tineide (Argyreslhia). Nach Trägärdh 134 IL Spezieller Teil. Die Tineiden (s. 1.) umfassen ca. 20 Unterfamilien i), unter denen die sog. akuleaten (Flügelmembran außer mit Schuppen auch mit festsitzenden Chitinstacheln besetzt) eine besondere Stellung einnehmen. Für unsere Belange kommen 9 Unterfamilien in Betracht, die sich folgendermaßen dichotomisch darstellen lassen 2): 1. Wurzelglied der Fühler scheibenförmig verbreitert, einen „Augen- deckel" darstellend 2 — Wurzelglied der Fühler nicht scheibenförmig, zuweilen aber keulen- förmig, ein „Augendeckel" fehlt 3 2. Die abstehende Behaarung des Kopfes reicht in Ansicht von vorn vom Scheitel nur bis zur Verbindungslinie der Fühlerwurzeln; die Stirn darunter ist glattschuppig; der Augendeckel ist unten vorn mit einem deutlichen Borstenkamm versehen (deutlich in Ansicht von vorn und etwas von unten sichtbar) .... Gracilariinae pp. (Bucculatrix) — Die abstehende Behaarung des Kopfes befindet sich auf Scheitel und Stirn, in Ansicht von vorn also noch unterhalb der Fühler- wurzelverbindungslinie: der untere Rand des Augendeckels ist höchstens mit einigen schwachen Härchen, nie mit einem deutlichen Borstenkamm besetzt Nepticulinae 3. Im Vorderflügel befindet sich an der Mitte des Vorderrandes eine Trübung oder Verdickung der Membran (Stigma), die besonders deutlich wird, wenn man den Flügel durch etwas Betupfen der Unterseite mit Xylol durchsichtig macht; im durchfallenden Lichte erscheint dann diese Stelle dunkler als der übrige Flügel . Hyponomeutinae — Vorderflügel ohne solche Verdickung am Vorderrande .... 4 4. Kopf, wenigstens oben auf dem Scheitel, rauhhaarig .... 9 — Kopf glatt seh up pig, selten etwas aufgelockert, dann aber die Schuppen breit, nicht haarförmig 5 5. Palpen parallel, nicht divergierend, nach oben stark aufgebogen, meist bis zur Höhe des Scheitels reichend oder diesen überragend, selten gerade vorgestreckt und stark buschig, die Hinterflügel meist sehr breit, oft unter der Spitze etwas konkav, meist breiter als die Vorderflügel, Weibchen zuweilen mit verkümmerten Flügeln . . Gelechünae — Palpen entweder kurz und gerade, wenn lang und gebogen, dann immer etwas gesenkt oder nach den Seiten divergierend, wenn parallel und aufgerichtet, dann Fühler so lang wie der Vorderrand oder die Hinterflügel sind schmal linealisch 6 6. Fühler so lang wie der Vorderrand, während gleichzeitig über den Palpen deutliche Nebenpalpen sichtbar sind Gracilariinae — Fühler kürzer als der Vorderrand der Vorderflügel, wenn ebenso lang, dann sind Nebenpalpen nicht vorhanden oder praktisch nicht sichtbar 7 7. Die Kopfschuppen sind breit, etwas nach vorn aufgelockert, be- sonders auf dem Scheitel; kleinste Arten von nicht über 5 mm Vorderflügellänge, Flügel einfarbig oder nur dunkler gerandet . Tischeriinae — Kopf oben angedrückt beschuppt 8 8. Wurzelglied der Fühler nackt oder nur mit einigen abstehenden Borsten an der L^nterseite besetzt, Fühler in der Ruhe nicht vor- gestreckt Momphinae — Wurzelglied der Fühler an der Unterseite mit dichter, haarbuschähn- licher Beschuppung, Fühler in der Ruhe vorgestreckt .... Coleophorinae 1) In der ganzen Welt sind ca. 12000 Arten bekannt. 2) Ich verdanke diese Tabelle Herrn Dr. Hering, Berlin. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 135 9. Hinterflügel sehr schmal, ihre Fransen länger als der Flügel breit ist Gracilariinae p.p. (Lithocolletis, Ornix) — Hmterflügel breiter, lanzettlich, nicht von beiden Seiten her zu- gespitzt, Fransen nicht länger als der Hinterflügel breit .... 10 IG. Mittelglied der Palpen mit langem vorgestrecktem Haarbusch, aus dem das dünne Endglied aufsteigt . . Byponomeufinae p.p. (Cerostoma) — Mittelglied der Palpen ohne einen solchen vorstehenden Busch . . n II. Die Flügelfläche ist außer mit den beweglich eingelenkten Schuppen noch mit mikroskopisch kleinen unbeweglichen Stacheln zwischen den Schuppen besetzt; hierher gehören auch Falter, deren Fühler so lang oder länger als der Vorderflügel ist hicurvariinae — Die Flügelfläche ist nur mit den gewöhnlichen Schuppen besetzt, die Fühler sind immer kürzer als der Vorderrand der Vorderflügel' . . Tine/inae Uebersicht (in systematischer Reihenfolge) der hier behandelten Tineiden. 1. Nepticulinae (Zwergmotten). Nepticula sericopeza TAX. — argyropeza ZU. — und andere Arten. 2. Tischeriinae (Schopfstirnmotten). Tischeria complanella Hb. — decidiia Wck. 3. Incurvariinae (Miniersackmotten). Incurvaria koerneriella ZU. — muscalella F. Adela cuprella Thunb. — viridella Scop. — • ochsenheimerella Hb. 4. Tineinae (Echte Motten). l'inea pelionella L. — granella L. — cloacella Hw. Trichophaga tapeiiella L. Tineola biselliella Hum. 5. H y ponome u t inae (GespinstmottenV Prays curtisellus Dup. Scythropia crataegella L. Hyponomeuta padella L. (= variabilis ZU.). — malinella ZU. — cognatella Hb. — evonymella L. (nee. Scop.!). Argyresthia fundella F. R. — pygmaeella Hb. — goedarlella L. — glabraieUa ZU. — certelta ZU. — illuminatella F. R. — laevigatella H. S. — und andere Arten. Cedestis gysselinella Dup. Dyscedestis farinatella Dup. Ocnerosloma piniariella ZU. Cerostoma parenthesellum L. (Judeichiella Rtzb.). 136 II. Spezieller Teil. 6. Gracilariinae (Blatt-Tütenmotten). Gracilaria rufipenella Hb. — (XanlhospilapteryxJ syringella F. — (Eutrichocnemis) simploniella F. R. Lithocolletis faginella ZU. — alniella ZU. — platani ZU. — und andere Arten. 7. Coleophorinae (Sackträgermotten). Coleophora laricella Hb. — fuscedinella ZU. — luüpennella 7A\. — binderella KoU. 8. Momphinae (Fransenmotten). Eustaintonia pinicolella Dup. Pancalia leeuwenhoekella L. Gelechiinae (Palpenmotten). Chimabacche fagella F. Carcina quercana F. Borkhausenia stipella L. — similella Hb. — cinnamomea TAX. — luctuosella Dup. — jourdheuillella Rag. Stenolechia gemmella L. Heringia dodecella L. Teleia proximella Hb. Gelechia electella ZU. Sitotroga ce reale IIa Oliv. Uebersicht über die hier behandelten Tineiden nach ihrem biologisch-forstlichen Verhalten '). A. Nadelholz. An Fichte. 1. In den Nadeln minierend Eustaintonia pinicolella Dup. (S. 198) — In den Knospen und Trieben 2 2. Die Raupen höhlen nur die Knospen aus, Ausflugsloch an der Basis der Knospe, zusammengedrückt .... Argyresthia certella 7A\. (S. 166) — Die Raupen fressen die Endknospen aus und dringen meist noch mehr oder weniger weit in den Trieb ein. Ausflugsloch meist am Ende des Triebganges; stets rund . . Argyresthia glabratella ZU. (S. 166) An Tanne. In den Nadeln minierend, Verpuppung in weißem Kokon an den Nadeln Argyresthia fundella F. R. (S. 163) In den Knospen Argyresthia illtaninatella F. R. (S. 164) An Kiefer. I. Ausschließlich in den Nadeln minierend, Verpuppung zwischen zu- sammengesponnenen Nadeln 2 1) Diese Übersicht soll zur raschen Orientierung für den Praktiker dienen. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 137 — Als Junglarve in Nadeln, in späteren Stadien in den Knospen lebend, meist mehrere Knospen zerstörend und auch noch bis in den Trieb vordringend; Verpuppung in der angefressenen Knospe oder im Trieb Heringia dodecella L. (S. 204) 2. Mine geht von der Spitze der Nadel zur Basis Ocnerostoma piniariella ZU. (S. 174), copiosella Frey (an Arve) (S. 176) Dyscedestis farinatella ZU. (S. 173) — Mine geht von der Basis zur Spitze . . . Cedestis gysselinella Dup. (S. 172) An Lärche. In den Nadeln minierend. Raupe in Nadelsack Coleophora laricellaWo. (S. 188) In den Längstrieben minierend, diese zum Absterben bringend Argyresthia laevigatella H. S. (S. 169) An Wacholder. In den Nadeln minierend Argyreslhia abdominalis L. u. aurulentella Stt. (S. 171) In den Triebspitzen Argyr. arcenthina ZU. (S. 171) In den Beeren Argyr. praecoceUa ZU. (S. 171) B. Laubholz. 1. Raupen gesellig in großen, die ganze Pflanze oder wenigstens Teile davon überziehenden Gespinsten lebend; hier auch die Verpuppung: Gespinstmotten Gespinst sehr dicht. Verpuppung in länglichen Kokons im Gespinst; an Eiche, Faulbaum, Schlehe, Weißdorn . . . Hyponomeuta-^rten (S. 156) Gespinstschleier fein. Verpuppung in äußerst lichten, kugelförmigen Kokons, in denen die dunkle Puppe lose hängt. An Weißdorn. ScytJiropia crataegella L. (S. 161) 2. Raupen einzeln (oder höchstens zu 8 — 10 Stück) in Minen, Blatt- tüten, Blattrollen, in Trieben usw., lebend, frei oder mit Sack. An Eiche. a) An Blättern. Große Blasenminen (auch an Kastanie) . . Tischeria co}?ipla/iella Hb. (S. 144) Geschlängelte Blattminen mit deutlicher Kotlinie (meist auf der Oberseite) Nepticula-Knen (S. 142) Faltenminen, meist auf der Unterseite .... Lithocolletis-kx'i&w. (S. 184) Raupe auf der Unterseite in einem flachen Gespinst Carcina quercana F. (S. 202) In Platzminen meist auf der Unterseite der Blätter. Raupen mit Sack Coleophora lidipenneUa ZU. (S. 197) Raupen schneiden, nachdem sie in dem Blatt miniert haben, runde Löcher aus der Mine heraus (auch an Edelkastanie) Incurvaria muscalella F. (S. 146) b) An Knospen. Raupe zuerst in den Knospen, diese zerstörend, dann in einem Sack an den Blättern Coleophora liitipennella ZU. (S. 197) c) In den Trieben. Die jungen Triebe aushöhlend (als Folge Vertrocknen der Blätter und Abfallen der zerstörten Triebenden) . . Stenolechia gemmella L. (S. 203) d) In der Rinde. Geschlängelte, äußerlich sich deutlich abhebende Minen in der jungen, glatten Rinde Gracilaria simploniella F. (S. 181) An Buche. In zusammengesponnenen Blättern .... Chimabacche fagella F. (S. 200) Faltenminen (meist auf der Unterseite) . Lithocolletis faginella ZU. (S. 184) Die Plumulablätter des Aufschlags skelettierend Cerostoma parenlhesellum L. (S. 177) 138 II. Spezieller Teil. Raupen schneiden aus den Blättern kleine kreisrunde Löcher aus Incurvaria koerneriella ZU. (S. 146) In den Knospen Argyresthia albisiria Hw. (S. 172) An Birke und Erle. Zuerst in den Kätzchen fressend, dann an der Rinde Argyresthia goedartella L. (S. 171) Platzminen auf der Unterseite, die oft die ganzen Blätter bedecken und zum Abfallen der Blätter führen Coleophora fuscedinella ZU. (S. 193) und bindereUa KoU. (S. 197) Schmale, geschlängelte Minen in den Blättern mit deutlicher Kotlinie Ä'epticula-P^rt&n (S. 143) In zusammengerollten Blättern Teleia proximella Hb. (S. 206) In den Knospen Argyresthia albisiria Hw. (S. 171) An Ahorn. Raupe zuerst minierend im Blatt, später im Innern eines tüten- förmig aufgerollten Blattes Gracilaria rufipennella Hb. (S. 178) Schmale, geschlängelte Minen in den Blättern Nepticula aceris Frey. (S. 143) Raupe den Samen ausfressend Nepticula sericopeca ZU. (S. 139) An Esche und Sy ringe (Oleaceen). Raupen gesellig (zu 6 — 10 Stück) zuerst im Blatt minierend, dann frei in einem aufgerollten Blatteil den Fraß fortsetzend (häufig an Syringa, doch auch an Esche) .... Gracilaria syringella F. (S. 179) Raupe höhlt die Endknospe und bisweilen noch den Trieb aus Prays curtisellus Dup. (S. 154) An anderen Laubbäumen (Pappel, Weide, Ulme usw.) Geschlängelte Minen in den Blättern, meist mit deutlicher Kotlinie Nepticula-Krten (S. 142) In den Knospen Argyresthia pygmaeella Hb. (S. 171) und andere Argyresthia-Krten (S. 172) Anhang. Raupen unter Rinde, in faulem Holz, Mulm, an Flechten usw. lebend Borkhausenia- A.r\en (S. 202) Raupen (mit Sack) am Boden, an abgefallenen Blättern oder Nadeln fressend Adela-P^ntn (S. 146) In Hausvorräten. Raupe zerstört Wollstoffe, Haare, Federn, Insektensammlungen usw. Tineola biseliella Hum. (S. 148), Trichophaga tapetiella L. (S. 152) Ebenfalls Wollstoffe, Federn, Felle usw. zerstörend. Vor allem schädlich in Bettfedernlagern. „Pelzmotte" . . Tinea peUionella L. (S. 151) In Schwämmen (Baumschwämmen, getrockneten Speisepilzen) und in Korken. Vor allem schädlich durch die Zerstörung der Korke. „Korkmotte" Tinea cloacella Hw. (S. 151) In Getreidevorräten aller Art Tinea granella L. (S. 151 ), Sitotroga cerealella Oliv. (S. 208) 1. Unterfamilie: Nepticulinae. Zwergmotten. Zu den akuleaten Tineiden gehörend, deren Flügelmembran außer mit Schuppen auch noch mit Stacheln (mikroskopisch klein) besetzt sind. Winzig kleine Falter mit teils prächtiger Färbung. Flügelgeäder stark modifiziert (Abb. 82). Die Nepticulinae enthalten nur 4 Gattungen, von denen Nepticula die artenreichste ist. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 139 Abb. 82. Flügelgeäder \'on Nep- ticula (plagicoletta Stt.) Nach Spul er. Nepticula ZU. Fühler von V2 bis Vi der Länge der Vorderflügel, die des cT meist länger als die des Q; Kopfhaare hinten schopfig. — Vorderflügel mit rudimentärem Discus, entweder cu sehr kurz, ganz mit m verschmolzen, an und ax^ lang, bis zum Saum ziehend, oder cu lang, am Ende mit ru verbunden, ax-^ nach der Flügelmitte in cu einmündend, in der so entstandenen Schlinge der Rest von an; Adern m und cu der Hinterflügel ungeteilt (Abb. 82). Die Raupen haben 18 ziemlich gleichförmige, manchmal stark rudimen- täre Fußstummel an Segment 2 — 10. Sie minieren meist in Blättern, dann auch in Samen. Die Minengänge sind zuerst meist eng und besitzen in der Mitte eine Kot- linie; sie können gerade, gebogen oder selbst so konzentrisch aufgewunden verlaufen, daß sie Platzminen vortäuschen i). Einige Arten machen auch wirkliche Platzminen. Die Rau- pen verlassen die Minen oberseitig und ver- puppen sich außerhalb in ziemlich festem Kokon an der Rinde usw. Zum Schlüpfen tritt die Puppe aus dem stumpfen Kokonpol hervor. Die Nepticulen sind ein- oder zwei- brütig; manche Arten haben mehrere Generationen hintereinander. Bei einigen Arten ist das Raupenstadium sehr kurz und braucht nicht einmal 2 Tage. Die Überwinterung erfolgt teils als Raupe im Puppenkokon, teils wird das Wintergehäuse im Frühjahr verlassen und dann erst der Puppen- kokon gefertigt. Die Gattung enthält weit über 100 Arten, deren Minen meist in den Blättern der verschiedenen Laubbäume vorkommen. Als forstlich beachtens- wert ist bis jetzt nur eine Art (.V. sericopeza ZU.) bekannt geworden. Nepticula sericopeza ZU. A h o r n m i n i e r m o 1 1 e. Taf. I, Fig. 2. Falter: Kopf roströtlich behaart, Fühler bräunlich. Vorderflügel schwarz- braun; die Wurzel, eine schräge Binde vor der Mitte und zwei Flecken in der End- hälfte gelblich. Hinterflügel grau mit bräunlich grauen Fransen. Thorax dunkel, Hinterleib braungrau. Spannweite 6 mm. Die Raupe ist bernsteinfarbig; bei den jungen Stadien die Beine rückgebildet (Abb. 83 A), am Hinterende des Abdomens mit 4 Chitinleisten, 2 seitlichen, i dorsalen und i ventralen. Puppe kurz und breit; die Einzelheiten s. Abb. 83 B u. C. (Eine ausführliche Beschreibung der Larve und Puppe bei Tragärdh). Die Raupe scheint nur an Ahorn vorzukommen; die Angabe von Altum, daß sie auch in Akaziensamen vorkommt, ist mit einem Frage- zeichen zu versehen. Die Ahornminiermotte wurde schon von Hartig (1870) als Zerstörerin 1) Manche Nepticula-VixnavL zeichnen sich dadurch aus, daß sie bzw. der von ihnen eingenommene Blatteil bei der Herbstverfärbung ihre grüne Färbung behalten („grüne Inseln" im gelben Blatt). Man hat dabei an die Wirkung des Sekretes der jungen Raupe gedacht. Tragärdh (1913) hat aber gezeigt, daß die „Chlorophyll- konservierung" einfach darin besteht, daß durch Abbeißen der Leitungsbahnen der herbstliche Abbau der Blattzellen an den Stellen der Mine verhindert wird. So findet die Raupe auch noch im Herbst grüne Blatteile vor, in denen sie ihre Fraß- tätiekeit fortsetzen kann. 140 II. Spezieller Teil. des Ahornsamens in die Forstentomologie eingeführt. Ihre Biologie wurde aber erst in neuerer Zeit geklärt, und zwar durch Trägärdh (1913c), der sie in Schweden bei Stockholm eingehend zu untersuchen Gelegenheit hatte. Doch sind auch jetzt noch verschiedene Lücken in unserer Kenntnis; so vor allem bezüglich der Zahl der Generationen. Tutt spricht von 2 — 3 Gene- rationen im Jahr (Flug des Falters April/Mai, Juni Juli und nochmals im A B C Abb. 83. A Junge Larve von Nepl. sericopeza ZU. (Bauchseite), B und C Puppe, dorsale und ventrale Ansicht, a Fühler, ^1 und b^ erstes und zweites Beinpaar, bv Hinterflügel, cxy erstes Coxenpaar, /?' Vorderflügel, Ib Labrum, //> Labialpalpen, ;//v Mesothorax, mx Maxille, mxp Maxillarpalpen, p Prothorax, / und // erstes und zweites Abdominal- segment. Nach Tr ä gä r d h. August [Ende], September). Manche Autoren (Hartmann, Nitsche, Nüßlin) geben ferner an, daß die Larve der ersten Generation in den Blättern, jene der zweiten in den Früchten miniere; andere dagegen, wie ^^^ Sorhagen und Taut, stimmen il^^ g^t/tMBm darin überein, daß die Larve der ^H^^ ^^^^^^m ersten Generation nicht bekannt ^^^g 1^^ ^^^^11^^^^^^^ ^^i- Wahrscheinlich herrschen, ^^^^^^^^^^^^^^^^^^^ wenigstens bezüglich der Gene- ^^^^^^^^H^^^^^^ rationszahl, wesentliche Unter- ^^^^^^^^r schiede je nach der geographi- ^^^^^ sehen Breite. Trägärdh fand / bei Stockholm Larven zum ersten- I mal Mitte August und dann noch- mals Mitte Oktober. Die Eier werden gewöhnlich an die Samenflügel abgelegt; das Räupchen bohrt sich durch die Eischale, die Epi- und Hypodermis zum Parenchymgewebe durch. Die Mine verläuft in mehr oder weniger gerader Richtung gegen die Samen- kammer (Abb. 84), in die sie jedoch nicht an der nächstgelegenen Stelle Abb. 84. Anfangsmine einer Ä^ep/icu/a-Kaupe vom rechten ,, Flügel" zur Samenleiste. Nach Trägärdh. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. X4j^ eindringt. Die Samenkammer ist nämlich mit einer dichten Lage von Bastzellen ausgekleidet, die augenscheinlich ein undurchdringliches Hinder- nis für die junge Larve darstellt. So wandert sie bis zu der Stelle, wo diese Schicht fehlt, d. i. die Samenleiste (in der Mitte zwischen den beiden Flügeln), und wo sie ohne Schwierigkeit eindringen kann. Ist die Raupe in der Fruchtkammer angelangt, so frißt sie den größten Teil des Samens aus und erfüllt den Raum mit ihren Exkrementen (Abb. 85). Erwachsen ist die Raupe kräftig genug, die dichte Faserschicht zu durchnagen; sie verläßt nun die Kammer, um in einem länglich-linsenförmigen Gespinst zu über- wintern. Nach manchen Autoren soll letzteres nur provisorisch sein und erst nach der Überwinterung durch einen definitiven Puppenkokon ersetzt werden, während dies nach Trägärdh nicht immer zutrifft. Die Verpuppung scheint nach den verschiedenen Angaben in der Literatur an verschiedenen Stellen stattzufinden, an der Außenseite der ausgefressenen Samen, an den Blättern usw. Der Kokon besitzt am breiteren Ende einen horizontalen Spalt, welcher sich seitwärts bis zu einem Drittel der Länge ausdehnt. Die Lippen dieser Abb. 85. Ahornsamen, ausgefressen von der Raupe von Xeplicula sericopeza ZU. Nach Trägärdh. Spalte sind durch die Elastizität ihrer Gewebe zusammengepreßt. Durch diese Spalte nimmt die Puppe ihren Weg, wenn die Motte ausschlüpft (Abb. 86). Forstlich macht sich der Raupenfraß durch vorzeitiges Ab- fallen der Ahornsamen bemerkbar. Die reichlich am Boden liegenden Samen zeigen im frischen Zustand unter der Oberhaut der grünen Samen- hülle einen zarten, braunen, geschlängelten Gang (H artig). Von den übrigen zahlreichen Nepticida-P^nen leben noch viele als Minierer in den Blättern von Forstpflanzen, ohne jedoch eine wirtschaftliche Bedeutung zu er- langen, wenn, sie auch dem aufmerksamen Beobachter durch ihre Minen nicht ent- gehen. Vor allem findet man Nepticula-^iinen häufig an Eiche, dann an den ver- 142 II. Spezieller Teil. schiedenen Popuhis- und .S«//.v- Arten, an Birke, Crataegus usw. Es seien nur fol- gende genannt : An Eiche. N . atricapitella Hw. Mine unregelmäßig geschlängelt. Nach Werth (1925) bisweilen bei Berlin so massenhaft (auf Quercus sessiliflora), daß kaum ein Blatt zu finden ist, auf dem nicht eine oder mehrere Minen vorhanden sind. N . ruficapitella Hw. Ebenso. N . basigutlella Hein. Mine unregelmäßig, dunkelbraun. N . subbimaculella Hw. Raupe erzeugt zuerst einen feinen Gang in dem Winkel zwischen der Haupt- und einer Nebenrippe, dieser erweitert sich später zu einem großen Platz in diesem Winkel, und die Umgebung desselben ist auch am schon vergilbten Blatt noch frisch grün gefärbt (Abb. 87). (Trägärdh 1913, Hering 1927.) // N . quinqueJIa Bedell, Mine schmal, stark ge- wunden, (bis 72 in einem Blatt beobachtet). A n P o p u 1 u s - A r t e n : N . lurbidella ZU. Erst im Stiel, dann in rund- licher, brauner Mine im Blatt. Kot in zweizeiligen Reihen angeordnet, da die Raupe in den Fraßpausen usw. immer wieder in den Blattstiel zurückkehrt. Abb. 86. Zwei Kokons von Neplicula sericopeza ZU. Bei dem rechten Kokon ist die Puppe hervorgeschoben. Nach Trägärdh. Abb. 87. Eichenblatt mit 4 Minen von X epticula si/bbii/iaculella Hw. Die außerhalb der Minen [m) gelegenen Blattpartien {g) haben nach der Bräunung des übrigen Blattes ihre grüne Farbe behalten. Nach Trägärdh. N. irimaculella Hw. In geschlängelter Mine an der Unterseite (Ausnahme unter den Nepticulinen). N . argyropeza ZU. Mine wie bei tiirbideUa zuerst im Stiel, dann im Blatt. Kot ebenfalls wie bei turbidella zweizeilig angeordnet. Die Umgebung der Mine bleibt im Herbst im gelbgewordenen Blatt grün. („Grüne Insel.") Über die Bedeutung dieser Erscheinung siehe oben S. 139, Fußnote. An Salix-Arten. N . Salicis Stt. Mine anfangs schmal, dann fleckartig verbreitert. An Salix caprea. N . vimineticola Frey. Mine ähnlich. An Salix vim. und alba. [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 143 An Birke. iV. beiulicola Stt. Mine geschlängelt; Kot als schmaler Streifen in der Mitte. N . luteella Stt. Mine wenig geschlängelt, meist winklig gebrochen; Kot die ganze Breite des Ganges ausfüllend. An Buche. N . basalella H. S. Mine ziemlich lang, stark gewunden (Abb. 88 A). N . turicella H. S. Mine lang, unregelmäßig gewunden. Im Herbst 1924 bei Berlin sehr häufig (zugleich mit LithocoUetis faginella Zll. s. unten) (Werth 1925). An Ahorn. N. aceris Frey. Mine lang geschlängelt (Abb. 88 B). A B C Abb. 88. \'erschiedene .Vf^/)//r///(/- Blattminen : A Xept. basalella H. S. an Buche, B Nepl. aceris Frey an Ahorn, C Xept. tnarghücoleUa Stt. an Ulme. Nach Spul er. An Ulme. N . marginicolella Stt. Lange, geschlängelte Mine dem Blattrand folgend. (Abb. 88 C). N . ulmivora Fologne. Unregelmäßig geschlängelte Mine. An Erle. N . alnetella Stt. In langen, geschlängelten Minen. N . rubescens Hein. Mine lang, geschlängelt, ganz mit Kot gefüllt. 2. Unterfamilie : Tischeriinae. Schopfstirn motten. Ebenfalls zu den akuleaten Tineiden gehörend. Nur eine einzige Gattung 144 IL Spezieller Teil. Gattung Tischeria ZU. Scheitel mit aufgerichteten, breit abgestutzten Schuppen. Fühler lang, beim cf unten mit sehr langen, borstigen Wimpern. Discus der Vorderflügel lang, mit langer Anhangszelle, Basalteil von vi vorhanden. Äste von r getrennt in den VR, 2 Saumäste fehlen. Ader an und ax^ mehr beieinander. Analfeld groß, winklig. Auf den langen schmalen Hinterflügeln t, m und cii getrennt, m^, 2 angedeutet, cu un- geteilt (Abb. 89). Die Bauchfüße der Raupen sind wenig entwickelt und oft undeutlich; sie minieren in großer, flacher, oberseitiger Mine, aus welcher sie die Exkremente durch einen Spalt hinausschaffen; Verpuppung innerhalb der Mine entweder ohne besonderes Gespinst oder in einem flachen, tellerförmigen Gespinst. Die meisten Arten haben nur eine Generation. In Europa etwa 1/2 Dutzend Arten, von denen eine Art (T. complaneUa Hb.) forstlich beachtenswert ist. Abb. 89. Flügelgeäder von Tischeria ZU. Nach Spuler. Abb. 90. Raupe von Tischeria com- planeUa Hb. Nach S t a i n t o n. Abb. 91. Eichenblatt mit Blasenmine von Tischeria complaneUa Hb. Nach Ratzeburg. Tischeria complaneUa Hb. Taf. I, Fig. 3. Falter: Vorderflügel matt glänzend, mehr oder weniger hell dottergelb, am Vorder- und Hinterrande, besonders um die Flügelspitze schwach bräunlich bestäubt. Hinterflügel grau mit gelbgrauen, am Hinterrande und am Ende des Vorderrandes an der Wurzel gelblichen Fransen. Kopf, Fühler und Brust gelb, Hinterleib gelblich grau. Spannweite 12 mm. Raupe (Abb. 90) stark flachgedrückt, gelb, nur Kopf und Afterring etwas dunkler, die 6 Ocellen liegen in einer Reihe, Behaarung äußerst fein. Nur die [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 145 3 Paar Brustfüße angedeutet, die Afterfüße verschwindend, nur das letzte Paar als 2 Wülste unter dem letzten Ringe angedeutet. Länge 6 mm. Eine eingehende Be- schreibung der Raupe gibt F u 1 m e k (1910). Puppe gestreckt. Flügelscheiden lang und schmal. Nahe dem Hinterrande der Ringe 2 — 5 je eine Reihe schwacher Dörnchen. Am Afterende zwei kegelförmige Dornfortsätze. Der kleine Falter, der von Frankreich bis Rußland und von Schweden bis in die Mittelmeerländer verbreitet ist, fliegt im Mai oder Juni. Das Ei wird wahrscheinlich durch einen besonders ausgebildeten Legeapparat in das Blattgewebe versenkt. Die Raupe, deren Tätigkeit von Juli an bemerkbar wird, frißt zwischen den Epidermisschichten das Blattfleisch der Eichen - blätter aus und erzeugt so runde, blasige Minen ungefähr in der Größe eines Zehnpfennigstückes, die aber oft, wenn mehrere Raupen ein Blatt be- wohnen, zu einer großen, fast das ganze Blatt einnehmenden Blase zusammen- fließen (Abb. 91). Die vertrocknende Epidermis erscheint weißgelb. Die Raupen überwintern in den Minen der abgefallenen Blätter, in denen sie sich auch verpuppen 1). Die Motte tritt mitunter so zahlreich auf, daß fast jedes Blatt mit Minen bedeckt ist. Schaal (1879) berichtet von einem Massenvorkommen in Olbernhau (Riesengebirge), bei dem die Eichen schon im Juni eine gelb- braune Farbe annahmen und im September völlig kahl dastanden. Außer an Eiche kommt coviplaiiella auch an Kastanie (Cas/a/iea vesca) vor (Hartmann, Cecconi)^). 3. Unterfamilie: Incurvariinae. M i n i e r s a c k m o 1 1 e n. Ebenfalls zu den akuleaten Tineiden gehörig, d. h. Flügel außer mit Schuppen noch mit festsitzenden Chitinstacheln besetzt. Flügel oval, zu- gespitzt, mit wohlentwickeltem Dis- cus. Vorderflügel mit Anhangszelle und erhaltenen Teilen von w. Gattung Incurvaria Hw. Fühler kürzer als der VR, beim cf mit oder ohne kolbige Kammzähne. Auf den Vorderflügeln rg und r^ nicht ge- stielt, /-g in den VR (Abb. 92). Die ineisten Raupen leben in der frühesten Jugend in Minen an den Blättern der verschiedenen Laub- bäume. Nach der ersten Häutung schneiden sie ein kreisrundes bis Flügelgeäder von Incurvaria. elliptisches Stück aus dem ausge- Nach Spuler. höhlten Blatt heraus, und in diesem Abb. 92. 1) Eine andere Tischeria-An, T. decidua Wck. (ebenfa aus der Mine ein kreisrundes Stück heraus, benützt dieses als demselben zur Erde fallen, wo sie eine geschützte Stelle zur 2) Hering (1926, S. 124) macht darauf aufmerksam, der T. complanella Hb. auf Eiche und Castanea sehr gut Verhalten der beiden Pflanzen übereinstimmt, insofern, als bei serologischer Prüfung die gleiche Reaktion geben, also der Eiweiße ihrer Gewebe aufweisen. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. [ an Eiche) schneidet Sack und läßt sich in Verpuppung sucht, daß die Beschränkung mit dem serologischen Castanea und Quercus eine große Ähnlichkeit 10 146 II. Spezieller Teil. flachen Säckchen lassen sie sich zur Erde fallen, wo sie dann angewelkte Blätter benagen. Der Fraß ist an den ausgeschnittenen runden oder ovalen Löchern leicht zu erkennen (Abb. 93). Einige Raupen leben in Zweigan- schwellungen. Inc.koerneriellaZW. (Grünlich erzfarbig, Kopfhaare hell rostgelb. Spann- weite 16,5 — 18,5 mm.) An Birke, Buche und Linde (Abb. 93). I HC. muscalella F. (Dunkelgelbbraun mit 2 weißlich dreieckigen IR- Flecken. Kopfhaare rostgelb. Fühler beim ^^ stark und gekämmt. Spann- weite 14—16,5 mm.) An Eiche und Castanea vesca. Inc. pectinea Hw. (Der vorigen ähnlich, V'orderflügel grünlicher, Flecken un- deutlich.) An Betula. Corylus und Alnus. Inc. tenuicornis Stt. (Vorderflügel dun- kelgraubraun, zeichnungslos.) Von Baer und Schütze aus Zweig- anschwellungen an Birke gezogen; die Raupe lebt vielleicht auch als Abb. 93. Ein Birkenblatt mit zahlreichen von Mitbewohner der Zweiggalle von Inc. körnerie//a Kauften ausgeschnittenen Epiblema tetraqiietrana Hw. (siehe Löchern. Nach T r ägä r d h. dort). Gattung Adela Ltr. Auffallend metallisch gefärbte Motten mit langen Fühlern. Die Augen auch bei den cTcT um mehr als Augendurchmesser voneinander getrennt, das Gesicht breiter als hoch. Fühler sehr lang, bis 4 mal so lang als der Vorderflügel (Abb. 94 und Taf. I, Fig. 4). Die auffallenden Falter findet man von Mai bis August häufig auf Blättern in dachförmiger Flügel haltung sitzend oder im Sonnenschein fliegend. Sie tanzen oft in großer Ge- sellschaft, zu Hunderten, dicht gedrängt, auf und nieder, ,, wobei sie ihre langen Fühler senkrecht in die Höhe halten gleich Silberfädchen, getragen von den __ \ herrlich glänzenden Flügeln". Es ist ent- ^Mtjl^^ \y ^ffiiflfiffy schieden eine Art Hochzeitsflug, den die ^^^^«^A^^nSo^^ hübschen Tierchen da aufführen. Erst ^^JUIPPr^^i^jjJIJPP^ gegen Abend, nach dem Scheiden der V Sonne, löst sich der Knäuel, und die f einzelnen Pärchen verschwinden dann zwischen dem Laube (Taschenberg). Abb. 94. Adela ochsenheimerella Hb. Die Raupen leben ganz ähnhch ^'2'^- wie die Incurvaria-'Rsca^Q.n (s. oben); sie machen sich aus Blattstückchen ein flaches, ovales, oft in der Mitte ein- geschnürtes oder birnförmiges, an beiden Seiten offenes Säckchen, in dem Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 147 sie die meiste Zeit ihres Lebens am Boden von abgefallenem Laub und abgefallenen Nadeln leben. Forstlich ohne Bedeutung; doch eine auffallende Erscheinung und außerdem auch waldbiozönotisch nicht ohne Interesse (Verarbeiter der Streu). Adela ochsenheimerella Hb. (Taf. I, Fig. 4i. Vorderflügel goldgelb, mit violetten Binden. An abgefallenen grünen Nadeln. Adela congruella F. R. Kleiner, Vorderflügel goldgelb, in der Wurzelhälfte und vor der Spitze mit dunklen Längslinien, dazwischen mit einer goldgelben, violett eingefaßten Querbinde. Raupe wie die vorige lebend. Adela viridella TAX. Dunkelgrün, messingglänzend, am VR kupferig, Hinterflügel schwarz, purpurblau angeflogen. Kopfhaare schwarz. An Buchen- und Eichenlaub. 4. Unterfamilie: Tineinae. Kopf ganz oder wenigstens doch auf dem Scheitel rauhhaarig. Fühler stets kürzer als der VR der Vorderflügel; Wurzelglied nicht scheibenförmig; Augendeckel fehlen. Palpen kurz, dünn, hängend. Vorderflügel ge- streckt, vom \'K und IR her allmählich zu der meist gerun- deten Spitze zulaufend. Discus mit mehr oder weniger deutlich abgegrenzter Anhangszelle. Ader /"b teüs in den VR, teils in die Spitze oder den Saum verlaufend; /•s und ci/i nie gestielt. Hinter- flügel breit lanzettlich, nicht von beiden Seiten her zugespitzt, Fransen nicht länger als die Hinterflügel breit. Raupen in ausgesponnenen Röhren; Puppen vor dem Schlüp- fen weit aus dem Gehäuse her- vortretend. Die Tineinen enthalten ca. drei nennen wollen: Tinea ZU. Abb. 95. axf Flügelgeäder einer Tinea-Art. Nach Spuler. 17 europäische Gattungen, von denen wir hier Tineola H. S. und Trichophaga Rag. Eine eigentliche forstliche Bedeutung (Schädigung von Forstpflanzen) kommt keiner Art dieser Gruppe zu. Doch machen sich einige Arten durch Zer- störung von Pelzwerk, Hausvorräten (wie getrockneten Pilzen, Getreide, In- sektensammlungen usw.) recht unangenehm bemerkbar, so daß sie wohl zu den „populärsten" Kleinschmetterlingen gehören. Wir wollen daher die häufigsten Arten hier behandeln, da sie gewiß auch für den Forstmann Interesse be- sitzen. Die drei genannten Gattungen, denen diese „Hausmotten" angehören, lassen sich wie folgt charakterisieren: I. Mittelsporne der Hinterschienen deutlich vor der Mitte der Schiene (Abb. 96 A) 2 — Mittelsporne an oder hinter der Mitte. Im Vorderflügcl der Abstand zwischen r^ und r^ an ihrem Ursprung mehrmals größer als der Ab- stand zwischen r^, und r^ (Abb. 96 B). Fühler unbewimpert . . Tineola H. S. 10* 148 II. Spezieller Teil 2. Im Vorderflügel r^ und ro normal gegen den Vorderrand gerichtet Fühler beim (f kurz und fein bewimpert Tinea Zell. — Im Vorderflügel r^ am Ende an r« herabgebogen und dort mit ihr vereinigt; das gleiche gilt für /-j, die an r^ gebogen ist (Abb. 96 C). Vorderflügel mit deutlicher Zeichnung TrichopJiaga Rag. Abb. 96. A Hinterbein von Tinea, B Vorderteil des Vorderflügels von Tineola (r^ näher an r^ als an r^), C Vorderteil des Vorderflügels von Trichophaga (Radialäste umgebogen). Nach Hering. Tineola biseliella Hum. Die Kleidermotte. Taf. I, Fig. 6. Vorderflügel glänzend hellockergelb, der VR an der Wurzel gebräimt; Hinter- flügel gelblich grau mit grauen Fransen. Kopfhaare rostgelb. Spannweite 12 — 16 mm. Die Bionomie dieser allverbreiteten und gefürchteten Motte (sie ist unter den Hausmotten weitaus die schädlichste) ist in letzter Zeit gründlich erforscht worden, vor allem durch Ti tschak (1922 und 1927). „Sogleich nach der Kopulation beginnt das Weibchen mit der Eiablage, wozu es die Legeröhre unter tastenden Bewegungen hervorstreckt und nach und nach einzeha die Eier ablegt, die nicht angeklebt, sondern lose auf den Stoff gelegt werden. Je nach der Wärme kann die Eiablage schon nach 2 oder erst nach 30 Tagen beendet sein. Die An- zahl der Eier ist abhängig von der Ernährung des Muttertieres im Raupenstadiuin und kann bis 220 betragen. Die Eier haben etwas unregelmäßig ellipsoide Gestalt; ihre Länge schwankt von 0,4 bis 0.7, ihre Breite von 0,28 — 0,38 mm. Unbefruch- tete Eier gelangen nicht zur Entwicklung. Bei 20 0 C verlassen die Räupchen die Eihülle nach 12 Tagen. Die Raupen spinnen Seidenfäden, die ihnen einerseits auf glatten Flächen die Fort- bewegung ermöglichen, andererseits zur Herstel- lung ihrer Fraß- und Verpuppungslöcher dienen. Erstere sind langgestreckte Gespinströhren, die die Länge der Raupe bis zu 15 mal übertreffen, die Haarmassen der Felle, die Wollfäden der Gewebe durchbohren, sich dabei oft spiralig winden oder geknickt, oft sogar ganz unregelmäßig verlaufen (Abb. 98). Sie werden um so länger, je ungünstiger der Nährboden ist. Die Raupe frißt an beiden Ausgängen des Köchers, in dem sie sich umwenden kann. Wenn die Raupe genügend gefressen hat, schreitet sie zur Verpuppung. Abb. 97. Die Kleidermotte Tineola biseliella Hum. 2V2 X. I. Unterordnung: INIicrolepidoptera, Familie Tineidae. 149 Die Dauer des R a u p e n s t a di u m s ist also von Wärme und Nähr- stoff abhängig. Auf Rinder- und Kaninchenhaaren verläuft bei 20 — 25 " C die gesamte Entwicklung in 3^2 — 4 Monaten, auf Wollstoffen dauert sie da- Abb. 98. Fraßröhre einer Kleidermottenraupe mit Kokon. Die bereits vom Falter verlassene Puppenhülle ragt aus dem Kokon hervor. Etwa 3 mal vergrößert. Nach Severin aus Zacher. gegen bei derselben Temperatur 10 Monate! Im allgemeinen kann man bei uns mit 2 — 4 Brüten im Jahr rechnen. Die Entwicklungsdauer verkürzt sich bei höherer Wärme. Sie beträgt bei 15° für Männchen durchschnittlich 186,5 Tage, für Weibchen 195,5, bei 30° aber nur 61,8 bzw. 72,5 Tage. Zur Verpuppung wandert die Raupe häufig aus dem Nährmaterial aus und klettert an höher gelegene Stellen, wo sie sich einen Verpuppungs- köcher baut, der stets an Stellen an- gelegt wird, wo der Falter unbeschä- digt an die Oberfläche gelangen kann. Zur Bekleidung des Verpuppungs- köchers wird immer das Material aus der unmittelbaren Umgebung genom- men, so daß der Köcher stets in der Farbe sich der Umgebung völlig an- paßt. Dabei werden manchmal Stoffe verwandt, die für die Ernährung der Raupe gar nicht in Betracht kommen, wie Baumwolle, Pappe, Asbest, Kork usw. Der Puppenköcher ist allseitig geschlossen und festgewebt, so daß er der Puppe guten Schutz gewährt. Die Puppenruhe bis zum Schlüpfen dauert 14 — 44 Tage" (Zacher 1927). Die Kleidermotte zerstört nicht nur wollene Kleidungsstücke und Kleidungstücke aller Art, sondern geht auch an Roßhaar und andere Tierhaare (Bürsten), so- wie an Federn (Abb. 99). Auch In- sekt e n s a m m 1 u n g e n können ihr zum Opfer fallen. Großen Schaden Abb. 99. Mottenfraß an Federn. Nach Zacher. 150 II. Spezieller Teil. richten die Kleidermotten auch in Käsefabriken an, wo sie das Kasein befallen. Endlich wurden sie auch in Pflanzenstoffen angetroffen, wie in Peluschken und Grieß (Zacher). Wie groß der Schaden zu bewerten ist, geht aus einer (allerdings theore- tischen) Berechnung Titsch aks (1927) hervor, wonach die Nachkommen eines einzigen Weibchens zu ihrer Ernährung bei 20 Grad im Laufe eines Jahres rund 30 kg Wolle verbrauchen (bei dauernder Wärme von 30° würde sich der entsprechende Nahrungsbedarf auf das 6000 fache erhöhen!). Bekämpfung 1): Der Fang der durch die Zimmer fliegenden Motten hat nur geringen Wert, da die fliegenden Stücke zumeist cfcT oder alte, eierleere Weibchen sind. Die Beachtung der fliegenden Motten hat nur inso- fern Wert, als man hierdurch auf die Brutstätten aufmerksam gemacht werden kann. Da die Eier nur lose sitzen, so kann die mechanische Behandlung der Stoffe von guter Wirkung sein (klopfen, bürsten, schütteln). Aussetzen der Stoffe dem Sonnenlicht ist zu empfehlen; bei dunklen Stoffen tritt die töd- liche Wirkung rascher ein als bei hellen. Auch tiefe Temperaturen wirken tödlich (Kühlräume). Dicht schließende Kästen oder Umhüllungen aus Papier usw. halten die 9 ab. Die Zahl der Mottenmittel ist Legion; die wenigsten davon halten das, was deren Hersteller versprechen. ,.Das bekannteste Mottenmittel ist Naphthalin, dessen Wirkung je nach Güte des Fabrikates verschieden ist. Es genügt im allgemeinen i Pfund auf 6—10 Kubikfuß (450 g auf i/g bis 1/4 cbm). Kampfer wirkt schwächer und weniger zuverlässig. Viel gebraucht wird auch Paradichlorbenzol, das unter dem Namen „Globol fest" im Handel ist. Auch frisches, gutes Insekten- pulver tötet die Mottenraupen, wenn man die Sachen gut damit bestäubt und dann in dicht schließende Behälter bringt. Als langsam wirkendes Mittel hat sich Hexachloräthan bewährt, das unter dem Namen „Mottenhexe" im Handel ist. Pfeffer hat keine genügende Wirksamkeit und kann höchstens manchmal die Weibchen von der Eiablage abhalten. „Für die Bekämpfung in gewerblichen Betrieben kommt die Vergasung der Lagerräume mit Schwefeldioxyd, Schwefelkohlenstoff, Areginal, Tetra- chlorkohlenstoff oder Blausäure in Frage oder für Einzelstücke und kleine Posten Anwendung derselben Gase (besonders Tetrachlorkohlenstoff oder Areginal) in Vergasungskisten. Blausäure kommt nur für Großbetriebe in Frage, da die Anwendung nur mit behördlicher Konzession vorgenommen werden darf" (Zacher). „Einen ganz neuen Weg der Bekämpfung bietet das unter dem Namen ,,Eulan" von der Firma I. G. Farbenindustrie (Farbenfabriken vorm. Friedr. Bayer) in den Handel gebrachte Präparat. Die Grundlage bildete die Beobachtung, daß ge- wisse grüne Stoffe nicht von Motten gefressen werden, zu deren Färbung ein be- stimmter, heute nicht mehr gebräuchlicher Teerfarbstoff, das „Martiusgelb" ver- wendet worden war. Hiervon ausgehend, ist es gelungen, ein färb- und geruchloses Mittel herzustellen, das die damit durchtränkte Wolle vollkommen ,, mottenecht" macht. Die Mottenraupen fressen die mit diesem „Eulan" genannten Präparat be- handelte Wolle nicht, und soweit sie doch kleine Teilchen davon abbeißen, zeigen sie eine hohe Sterblichkeit, die durch die spezifische Giftwirkung des „Eulans" be- ll Zacher, Fr., Die Vorrats-, Speicher- und Materialschädlinge und ihre Be- kämpfung. Berlin (P. Parey) 1927. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 151 wirkt wird. Die Raupen verlieren jede Freßlust, wandern unstet umher und spinnen keine Röhren mehr. „Das ,Eulan'- Verfahren ist mit Erfolg anwendbar, sowohl für Garne, lose Wolle und Kammzug wie für Strickware, ferner auch für Federn, Roßhaare und Borsten. Pelze kann man bei der Gerbung oder Färbung, nicht mehr aber als tragfertige Pelze behandeln" (Zacher). Tinea pellionella L. P e 1 z m o 1 1 e. Kopf gelb, Augen breiter als der Zwischenraum zwischen ihnen. Vorderflügel fettglänzend hellgelb, manchmal mit mehreren deutlichen dunklen Punkten. Flügel- saum gelblich. Hinterflügel so breit wie die Vorderflügel, hellgrau. Fühler und Palpen dunkel. Spannweite ii — 17 mm. Die Raupen unterscheiden sich von denen der vorigen Art durch ihren schwarzen Kopf. Diese kosmopolitische Art lebt ähnlich wie die Kleidermotte. Doch unterscheiden sich die Raupen in ihrer Lebensweise insofern von diesen, als sie nicht in festsitzenden Gespinströhren leben, sondern in selbstgesponnenen Köchern, die sie dauernd mit sich herumtragen und entsprechend ihrem Wachstum vergrößern. Erwachsen, heften sie ihre Köcher mit eigenen Seidenfäden an der Unterlage fest (Zacher). Die Pelzmottenraupe frißt an allerlei Wollstoffen, Fellen, Federn usw. In Haushaltungen ist sie bei uns im allgemeinen nicht häufig; dagegen treten sie in Bettfedernhandlimgen oft sehr schädigend auf (Zacher). Bekämpfung wie bei der vorigen Art. Tinea cloacella Hw. Schleusenmotte, Kork motte. Taf. I, Fig. 5. Falter: Gelbbraun, weißlich gemischt ; der Schulterfleck rundlich, nicht bis zur Falte reichend. Hinterflügel stumpfwinklig. Kopfhaare rostgelb. Raupe weißlichgelb, mit feinen, braunen Wärzchen und hellbraunem Nackenschild. Spw. 15 — 18 mm. Die Korkmotte steht sowohl mor- phologisch als auch biologisch der in Getreidespeichern so sehr gefürchteten Getreidemotte (Tinea granella L.) sehr nahe. Biologisch unterscheidet sie sich insofern von dieser, als sie feuchte Nahrung und Aufenthaltsorte bevor- zugt, während die Getreidemotte nur an trockene Samen geht. Der Falter fliegt meist von Mai bis Juli (kann aber auch schon im April und noch im September beob- p^^^^ .^o. Die Korkmotte, Tinea achtet werden). Die Raupen überwin- cloacella Hw. 2\'2 X- tern und verwandeln sich im folgen- den Frühjahr in die Puppe, die sich aus ihrem Gespinst herausschiebt. Über den Schaden schreibt Zacher (S. 216): So lange die Raupen nur Schiinmelpilze fressen oder im Freien an Baumschwämmen vorkoinmen, sind sie ohne Bedeutung. In Weinkellern dagegen können die Verluste großen 152 IL Spezieller Teil. Umfang annehmen. Hunderte von Flaschen wertvoller Weine sind schon dadurch vernichtet worden, daß die Raupen die Korken zerfressen haben (Abb. loi). Krausse (191 6) beobachtete die Raupen in getrockneten Steinpilzen, die sie völlig zer- störten bzw. unbrauchbar machten. Die zerfres- senen Pilze bildeten Klumpen, bestehend aus durch Fäden zusammengesponnenen Pilzresten und Ex- krementen. Hartmann gibt als Fraßorte an: faulendes Holz von Eichen, Buchen, Birken und Weiden. Zur Vorbeugung gegen Korkfraß empfiehlt Stell waag (1928, S. 757) Anwendung von Me- tallhülsen. Blausäureräucherungen des Kellers haben guten Erfolg gezeitigt, lassen sich aber nur in solchen Kellern durchführen, die ganz dicht ab- _ gedichtet werden können. Abb. loi. Kork einer Wein- flasche, von Tinea cloa- cella Hw. l3enagt^ ^^^ cloacella leben noch eine ganze Anzahl anderer '='' T^/V^^^-Arten in faulendem Holz, Baumschwämmen usw., wie: 2\parasitella Hb. (in Holzschwämmen und faulem Holz). T .corticella Curt. (in Buchenschwämmen), T. quercicolella H. S. (in Schwämmen und krebsartigen Auswüchsen alter Eichen). In Vogelnestern lebt: T . fusci punctella Hw. (in Vogelnestern, Taubenställen, Mehlwurmtöpfen usw.) Trichophaga tapetiella L. T a p e t e n m o 1 1 e. Eine größere Motte (12 — 24 mm i mit ausgesprochener Vorderflügel-Zeichnung: Am Grunde sind die Vorderflügel schwarzbraun, die übrigen zwei Drittel gell:i]ich- weiß mit bräunlichem Spitzenfleck. Die Kopfhaare weiß. „Die Larven, die wie die Kleidermottenlarven Gänge in das Nährmate- rial fressen und ihre Seidenköcher festspinnen wie diese, oder in einem Säckchen leben wie die Pelzmotte, erreichen eine Länge von 13 mm. Ver- breitung: Europa, Westasien, Japan, Nordamerika. Sie bevorzugen gröbere Gewebe, schädigen Fußboden- und Wandbespannung, Möbelpolsterung, Teppiche, Pferdedecken, Felle, Häute und Pelze und sollen sogar Papier- tapeten angegriffen haben (letzteres wohl Irrtum, es wird Stoff tapete ge- wesen sein). Sie ist bei uns auch im Freien vorhanden, wo sie in den vor- wiegend aus Mäusehaaren bestehenden Gewöllen von Schleiereulen und anderen Raubvögeln gefunden wurde. Auch in Bettfederhandlungen treten sie zuweilen stark schädigend auf. Bekämpfung wie bei der Kleidermotte" (Zacher). 5. Unterfamilie: Hyponomeutinae. Kopf deutlich abgegrenzt, mit breiter, gewölbter Stirn, oben dicht wollig oder etwas anliegend behaart. Fühler vorne über den Augen befestigt. oder hängend, ziemlich klein. Vorderflügel bis -/s gleich breit, oder wenn verbreitert, dann VR abgebogen. Zumeist geht r^ früh ab und ist eine große . Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 153 Anhangszelle vorhanden; r^ und r^ (trennen sich oft erst nach dem Discus) umfassen die Spitze. Wenn /-o — r^ um die Discusspitze zusammengedrängt stehen, so fehlt die Anhangszelle. Vor r^ meist die Membran getrübt (Stigma). Ader an gegen den Saum kräftig, Wurzelschlinge bisweilen sehr groß. Hinterflügel bis 1/3 oder 1/2 mit vorgebauchtem Vorderrand. Raupen sehr verschieden lebend, viele minierend in Blättern, Nadeln, Knospen oder Früchten, andere gesellig in großen Gespinsten lebend. Die Falter ruhen mit dachförmigen Flügeln. Ca. 20 Gattungen und ca. 120 europäische Arten, von denen nur wenige forstlich schädlich bzw. beachtenswert sind. Die hier behandelten Gattungen lassen sich dichotomisch folgender- maßen darstellen: 1. Im Vorderflügel gehen 5 Adern in den VR (Abb. 102) 2 — Im Vorderflügel gehen nur 4 Adern in den VR 7 2. Im Hinterflügel rr und ?n^, also die die Spitze umgreifenden Adern, lang gestielt 8. Cerosioma Ltr. ^^z^~~3)Cf^~"an ^^ ^^^ ^^7 ^" Abb. 102. Flügelgeäder von Hypono- Abb. 103. Flügelgeäder von Frais curli- meula Ltr. Vorderflügel mit Stigma. sellits Dup. Nach Spul er. Nach S p u 1 e r. — Im Hinterflügel die die Spitze umgreifenden Adern nicht lang- gestielt 3 3. Im Hinterflügel gehen von den aus der Zelle entspringenden Adern (also m^ bis cu^ 5 in den Außenrand des Flügels 4 — Im Hinterflügel gehen von den aus der Zelle entspringenden Adern nur 4 in den Außenrand 5 4. Im Hinterflügel m^ und ?«,' ^Iso die beiden unterhalb der Spitze in den Saum gehenden Adern gestielt (Abb. iio, S. 162) . . 4. ArgyreslJüa Hb. — Im Hinterflügel 7n^ und Wo nicht gestielt 2. Scytliropia Hb. 5. Hinterflügel an der Wurzel mit einer glasklaren, schuppenlosen Stelle. Vorderflügel meist grau oder weiß mit schwarzen Punkten 3. Hypoiio/nc!i/a Ltr. — Hinterflügel ohne Glasfenster an der Wurzel 6 6. Im Vorderflügel die die Spitze umfassenden Adern {r^ und r.J ge- stielt (Abb. 103), Kopf ziemlich angedrückt beschuppt, Palpen lang, den Kopf überragend i. Prays Hb. — Im Vorderflügel die die Spitze umfassenden Adern nicht gestielt (Abb. 121, S. 172), Kopf, wenigstens oben, abstehend, Stigma dick, groß und deutlich 5. Cedestis Hb. 154 II. Spezieller Teil. 7. Im Vorderflügel die die Spitze umgreifenden Adern nicht gestielt 6. Dyscedestis Spul. — Im Vorderflügel die betreffenden Adern gestielt (Abb. 125, S. 173) 7. Ocnerostoma ZU. Gattung Prays Hb. Kopf anliegend behaart, Wurzelglied der Fühler verdickt, nackt. Palpen länger als der Kopf. Ohne Nebenpalpen. Vorderflügel mit sehr langem Discus und großer Wurzelschlinge, r^ und r^ gestielt. Stigma zwischen r^ und VR. Hinter- flügel mit scharfer Spitze und stark erweitertem bzw. gebauchtem VR. Ader m^ und cu-j^ verschmolzen (Abb. 103). Raupen zuerst minierend, dann in Knospen. Nur eine Art forstlich be- achtenswert: P. curtisellus Dup. Prays curtisellus Dup. Eschenzwiesel motte. (Taf. I, Fig. 7.) Falter anliegend dicht behaart. Augen schwarz, Thorax weiß, seitlich schwarz gerandet, Hinterleib oben braungrau, unten heller. Vorderflügel weiß mit dunkel braungrauen Fransen. Am Vorderrande nicht weit von der Wurzel beginnend und bis zu zwei Drittel der Flügellänge reichend ein grauer Dreiecksfleck, der mit einer bedeutend dunkleren, oft schwarzen Spitze weit in die Flügelfläche hineinragt. Am Vorderrande in demselben mitunter hellere Fleckchen. Nahe der Wurzel, an der Spitze und am Innenwinkel noch mehrere kleinere dunkelbraune oder schwarze Flecken. Hinterflügel braungrau mit etwas helleren Fransen. Spannweite 14 — 17 mm. Raupe in der Jugend honiggelb mit braunem Kopfe und Nackenschilde; später durchscheinend schmutzig grün, auf dem Rücken rotbraun gewässert, auf dem Bauche dunkelgrün; der Kopf, das geteilte Nackenschild und die Afterklappe schwarz. Länge 7 — 10 mm. Puppe in lockerem Gespinste, anfänglich grün mit braunem Vorder- und Hinterende; die verlassene Hülle ist ledergelb. Verbreitung: Von England, Schottland und Schweden durch Frankreich und Deutschland bis Piemont und Rußland, sowie in Armenien, aber immer mehr lokal. Über die Bionomie dieses recht lästigen Eschenschädlings hat zuerst Kaltenbach nähere Angaben gemacht; besonders eingehend hat sich dann Borg mann mit demselben beschäftigt, der das Tier in die Forstentomologie eingeführt und mehrere Arbeiten darüber veröffentlicht hat (1888, 1891 und 1893). Von ihm stammt auch die Bezeichnung „Eschenzwieselmotte". Wir folgen hier in der Hauptsache der Darstellung Borgmanns. Unsere Motte hat, wenigstens in unserem Gebiet, eine doppelte Gene- ration mit folgender Bioformel: 6P — 7 ;a_[-8P 8P — 9,5 6^-[-6P \ Der Falter fliegt zum erstenmal in der zweiten Hälfte des Juni; die Eier werden von den Weibchen an die Blätter abgelegt, und anfänglich minieren die jungen Räupchen in denselben, indem sie das Blattfleisch zwischen Ober- und Unterhaut ausfressen. Diese mit braunem Kot aus- gefüllten Minen (Abb. 104 F) haben keine besonders charakteristische Gestalt. Bald verläßt aber die wachsende Raupe die Mine und frißt nun die Ober- I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 155 Seite des Blattes und das Blattfleisch, so daß nur die Unterhaut des Blattes stehen bleibt (Abb. 104 G). Bei weiterem Wachstum sucht die Raupe zwischen aufeinanderliegenden Blättern Schutz, spinnt sie zusammen und frißt große Löcher, welche mit einigen Spinnfäden, in denen Kotklümpchen hängen, ijberzogen werden (Abb. 104 H). Die Verpuppung findet Ende Juli, Anfang August meist nicht am Fraßorte, sondern am Boden zwischen dürren Blättern statt. Die Puppenruhe dauert jetzt ungefähr nur 8 Tage. Zum zweitenmal fliegt also der Falter Mitte und Ende August, legt wieder seine Eier an die Blätter, und die jungen Septemberräupchen minieren diese genau so, wie es die Juliräupchen zuerst taten. Anfang Oktober, wenn die Blätter abfallen, verlassen sie aber die Minen und bohren sich nun durch die Knospendeckblätter in die Terminalknospen der Eschentriebe ein. Ihr Abb. 104. Die Eschenzwieselmotte, Prays ctirlisellus Dup. und ihr Fraß. A der Falter (2 mal vergr.), B Herbstfraß der jungen Raupe in der Endknospe (das Bohrloch ist durch einen schwarzen Punkt angedeutet, die punktierte Linie zeigt den Schnitt an, durch den die Zwieselbildung vermieden werden kann). C die junge Raupe hatjdie austreibende Knospe im Frühjahr verlassen und sitzt äußerlich zwischen den Gespinstfäden. D und E Fraß der Frühjahrsraupe im Trieb, F, G, H Fraß der Sommer- raupen an den Blättern, B — H 1/2 n^^. Größe. Nach Borgmann und A 1 1 u m aus N i t s c h e. Vorhandensein wird durch leicht zusammengesponnenes Bohrmehl um das sehr feine Eingangsloch angedeutet (Abb. 104 C). Hier ruht die Raupe im Winterlager. Bei Beginn des Frühjahres wächst sie rasch, frißt nun die in- folge davon nicht austreibende Terminalknospe vollständig aus, gibt dann ihre versteckte Lebensweise auf und frißt frei an den eben ausgebrochenen Eschenblättern. Ist der Knospeninhalt aufgezehrt, ehe der Laubausbruch er- folgt, so erwartet die Raupe diesen mitunter zwischen einigen äußerlich an 156 11. Spezieller Teil. die Terminal- und die eine Seitenknospe angesponnenen Fäden (Abb. 104 C). Mitunter scheint aber die Terminalknospe nur so wenig beschädigt zu werden, daß sie doch noch austreibt, dann steigt die Raupe im Triebe nach abwärts (Abb. 104 D u. E) und höhlt ihn auf eine Länge von i — 2 cm aus, worauf der- selbe schwarz wird und mitsamt den entwickelten Blättern abstirbt. Mitunter scheint aber auch letzteres nicht zu geschehen, vielmehr entwickeln sich zwar oberhalb der Fraßstelle End- und Seitenknospen, doch bleiben sie schwäch- lich, kümmern und sterben später wohl auch ab. Bei dem Fraß im Triebe wird der Kot durch seitliche Löcher ausgeworfen. In diesem Fall scheint ein äußerer Fraß an den Blättern nicht zu folgen. Aber auch dann verläßt die erwachsene Raupe ihre Fraßstelle und verpuppt sich äußerlich am Zweige Anfang Juni in einem weitmaschigen, hängemattenähnlichen, nur aus wenig Fäden bestehenden Gespinste. Der Falter erscheint dann im Juni nach einer etwas längeren aber höchstens drei Wochen dauernden Puppenruhe, mitunter noch im Juli. Die Raupe scheint monophag zu sein, wenigstens ist sie bis jetzt nur an Esche (Fraxifius excelsior) gefunden worden. Mit Vorliebe werden junge Pflanzen und Heister angegangen, und zwar meist die überschatteten und dichtstehenden Stämmchen, seltener freistehende. Der Fraß der Sommergeneration ist vollständig gleichgültig, dagegen kann der Fraß der Wintergeneration recht lästig und schädlich werden. Er ist wohl einer der Gründe für die Zwieselbildung, die „bei keiner anderen einheimischen Laubholzart so häufig vorkommt als bei der Esche". Nach Zerstörung der Terminalknospe entwickeln sich nämlich unter derselben die beiden Seitenknospen, so daß eine Gabel entsteht. Der von Borgmann ge- gebene Name Eschenzwieselmotte ist daher völlig zutreffend. In den Beständen dürfte es kaum angehen, diesen Schädling zu be- kämpfen. Doch kann dies in den Kämpen wohl geschehen. Allerdings ist es schwer, bereits im Herbst die angebohrten Knospen aufzufinden, doch ist dies beim zeitigen Frühjahrsfraß wohl möglich, wenn man auf die Triebe achtet, an denen entweder eine Blattentwicklung unterbleibt oder die etwa entstandenen noch grünen Blätter herabhängen. Dann kann man durch einen Schrägschnitt die Terminalknospe nebst einer der Seitenknospen entfernen und so die andere Seitenknospe veranlassen, sich zu einem Endtriebe auszu- bilden. Ist die Knospe noch von der Raupe bewohnt, so wird diese gleich- zeitig vernichtet; war die Raupe bereits ausgewandert, verhindert man wenig- stens die Zwieselbildung (Abb. 104 B). Die zweite europäische Art derselben Gattung, Prays oleella Farr., lebt im Süden an der Olive und hat eine dreifache Generation: Die Frühlingsraupen minieren die Blätter, die der folgenden Generation zerstören die noch nicht ge- öffneten Blüten und die der letzten die Früchte selbst. Sie ist daher sehr schädlich. Gattung Hyponomeuta Ltr. Gespinstmotten. Größere Motten mit charakteristischer Färbung: Vorderflügel weiß mit schwarzen Punkten, Hinterflügel grau. Kopf anliegend, hinten seitlich in die Höhe gestrichen behaart. Palpen von i — 2 Kopflänge, aufgebogen, schlank, Nebenpalpen meist sehr klein. Vorderflügel lang, bis Vs der Länge verbreitert, mit deutlichem Innenwinkel zwischen cu^ und cil^- Spitze abgerundet. Basal w ziemlich gut er- [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 157 halten, m^ und c//^ nahe beieinanderstehend. Kurze Wurzelschlinge, ax^ lang, nahe bei an mündend. Hinterflügel bis zur Mitte verbreitert, dann der VR scharf an- gezogen. /«, nahe bei m-^ entspringend, W3 stets mit cu-^^ verschmolzen (s. Abb. 102). Die meist gelblichen, dunkel punktierten Raupen leben gesellig in großen Gespinsten auf Sträuchern, Bäumen. An Obstbäumen oft großen Schaden machend. In Europa ein Dutzend Arten. Die Bionomie aller Gespinstmotten ist in der Hauptsache die gleiche, so daß wir sie hier gemeinsam (nach H . 7nalinella) behandeln können. Wir geben hier die Schilderung von Reh (S.307) wieder, die alles Wissenswerte enthält: „Der Falter fliegt von Ende Juni (im Süden) bzw. Mitte Juli (im Norden) an bis August. Das Weibchen legt je 50 — 80 Eier dachziegelförmig in einem Häufchen an die glatte Rinde der jungen Zweige und über- deckt sie mit einer schleimigen, rasch er- härtenden, zuerst gelblichen, glatten, später braunen, runzeligen Ausscheidung seines et Abb. 105. Hypo)ioiueiita pade/la L. 2i/j X- Hinterleibes. Nach 3 — 4 Wochen schlüpfen die Räupchen aus, die aber unter ihrem durch die Eischalen und ein dichtes Ge- spinst verstärkten Schilde bleiben und über- wintern. Sie scheinen sich dabei vom Baum- safte zu ernähren, wenigstens bleibt die Rinde unter ihnen immer grün und feucht. Von Mitte März bis Anfang Mai verlassen sie den Schild durch i — 2 nadelstichfeine Öffnungen und begeben sich zur nächsten Knospe. Ist diese noch geschlossen, so wird sie ausgehöhlt; ist sie schon geöffnet, so bohren sich die i mm langen, schwarz- köpf igen Räupchen zu je 10 — 12 in die äußeren Blättchen von der Spitze aus ein und minieren sie nach der Basis zu aus; die betreffenden Blättchen werden von der Spitze aus zu- nächst rot, dann braun, sterben und fallen ab. Wenn die Räupchen derart eine Anzahl junger Blätter ausgefressen haben, gehen sie auf das nächste größere Blatt und skelettieren es von oben unter einer schützenden Gespinst- Abb. 106. Gespinst von Hy[^uiio- mciita cogiialeUa Hb. an Pfaffen- käppchen (Evony/ni/s). a einige Kokons. Nach Nitsche. 158 II. Spezieller Teil. decke. Nach weiteren lo Tagen sind sie etwa 5 mm lang, gelb mit schwarzen Schildern und Brustfüßen. Nun wandern sie nach den Astgipfeln und ver- fertigen das erste Nest (Abb. 106). Solange möglich, suchen sie dieses durch Einspinnen neuer Blätter zu vergrößern; nur wenn keine Blätter mehr in er- reichbarer Nähe sind, verlassen sie das alte und spinnen an einem neuen Trieb ein neues Nest, wobei sich oft die Insassen verschiedener Nester vereinigen, so daß große, bis 1000 Individuen zählende Sammelnester entstehen können. Auch die Rinde junger Zweige wird im Notfalle abgenagt. Im Juni ver- puppen sie sich in dem Gespinst, jede in einem eigenen, dichten, weißen Kokon, die bei H . malinella in dichten Klumpen senkrecht nebeneinander- stehen. In manchen Jahren, nach Schreiner besonders in solchen mit trockenen, heißen Sommern, treten die Gespinstmotten in ungeheuren Massen auf und können dann ganze Bäume unter einem scheinbar zusammenhängenden Neste entblättern. Im allgemeinen ist der Schaden nicht besonders groß, da der Fraß so früh beendet ist, daß die Bäume sich später wieder belauben können; so kann derselbe Baum oder Strauch fast jahraus jahrein kahl gefressen werden, ohne ernstlich zu leiden. — An Obstbäumen wird selbstverständlich die Ernte durch die Zerstörung des Laubes sehr beeinflußt und kann bei Kahlfraß völlig zunichte werden i). „Auf ein starkes Gfespinstmottenjahr braucht nicht ein gleiches zu folgen. Nicht selten bedecken sich Mitte Mai Bäume und Sträucher dicht mit den Gespinsten, die Ende des Monats oder Anfang Juni wieder ganz verschwun- den oder wenigstens jämmerlich mitgenommen sind. Ob dieses auf tierische Feinde oder auf ungünstige Witterung, namentlich kalte Regen zurück- zuführen ist, muß dahingestellt bleiben." Jedenfalls werden die Gespinstmotten von einem großen Heer von Parasiten befallen, denen ein wesentlicher Anteil an den Gradationskrisen zu- fallen dürfte. Durch Ratzeburg, Mokrzecki (1913) und Schwangart (1915)2) sind die Parasiten eingehend studiert. Bei einem der Hyponoineuta- Parasiten (Ageniaspis fuscicollis Thom.) kommt Polyembryonie vor, durch die eine besonders starke und schnelle Vermehrung ermöglicht wird (s. Bd. I, S. 128). Die Gespinste der Hyponomeuten können große Festigkeit erlangen. Besonders scheint sich in dieser Beziehung das Gespinst von evonymella hervorzutun, wie Nitsche (S. 1065) erwähnt und neuerdings von Sihler (1920) näher erläutert wird. Besonders bei Kahlfraß schieiern die Raupen dieser Art den ganzen befallenen Baum von der Krone herab bis zum Fuß mit einem dichten Schutzgespinst ein, das eine erstaunlich große Reißfestigkeit aufweist. Die mikroskopische Untersuchimg zeigt deutlich eine Hauptrichtung der Gespinstfäden und das gleichzeitige Auftreten anderer schief und senkrecht zur Hauptrichtung laufender und lassen somit ganz den Charakter der Kunstprodukte des heutigen Maschinenpapiers erkennen, und zwar des allerfeinsten Papiers (feiner und leichter als japanisches Seidenpapier und nur i/^o so schwer als gewöhnliches Zigarettenpapier). Die große Reißfestigkeit und Dehnbar- keit von Garnen aus diesem Raupengewebe entspricht dem „optimalen Drall" der Papiergarne. Es wurden denn auch schon verschiedentlich Versuche unternommen, 1) Nach Schreiner beträgt der jährliche Verlust der Apfelernte bei Saratow gegen 3 Millionen Mark. 2) Schwangart führt 10 Tachinen, 7 Braconiden, ■^2) Ichneumoniden und 19 Chalcididen an. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 159 die evo/iymella-Ges'pinsie technisch zu verwerten, ohne jedoch zu einem Erfolg ge- kommen zu sein. „Die Unterscheidung der verschiedenen Arten ist trotz anscheinend guter morphologischer und biologischer Merkmale schwierig, da die Variabilität eine recht breite ist; die Anschauung Marchals, daß die meisten Arten nur biologische, an die verschiedenen Nährpflanzen angepaßte Formen seien, hat manches für sich. Dagegen spricht allerdings die große Polyphagie der meisten Arten, vorausgesetzt, daß die betreffenden Angaben nicht auf ungenaue Bestimmung beruhen" (Reh). Große Verwirrung herrscht bezüg- lich der Synonymie. Wir folgen hier der im Katalog von Staudinger- Rebe 1 angenommenen Synonymik, die sich mit den Angaben Ratze burgs deckt. Die vier häufigsten Arten sind: H. padella L. (= variabilis ZIL). (Taf. I, Fig. 8.) Vorderflügel mit ungefähr 30, in 3 Längsreihen stehenden, ziemlich großen Punkten. Längs des Vorderrandes ein mehr oder weniger breiter, grauer Anflug. Unterseite der Vorderflügel und Fransen graubraun. Spannweite 20 — 22 mm (Abb. 105). Raupe 16 füßig, nach vorn und hinten auffallend verschmälert, mit großem, hinten ausgeschnittenem dunklem Kopfe und deutlichst geteiltem dunklem Nacken- schilde. Leib grau, grünlich oder gelblich mit vier dunkeln, je ein langes Haar tragenden Warzen auf der Oberseite der Ringe 4 — 12. An der Seite des Leibes zwei Reihen weiterer solcher Wärzchen, zu je einer auf jedem Ringe. Auf den Ringen i — 11 je zwei große, dunkle, nierenförmige Chitinschilder, die auf den Ringen 4 — 11 nach außen von den beiden vorderen Wärzchen der Oberseite dicht an denselben stehen. Letzter Ring mit kleiner, dunkler Afterklappe. Länge ungefähr 2 cm. Puppe an Kopf, Brust, Flügelscheiden und Hinterleibsende braun, sonst gelb- lich mit 6 hakigen Borsten am Aflerende, in einem spindelförmigen durchsich- tigen Gespinste. Die Raupe lebt hauptsächlich auf Eberesche, Schlehe, Schwarz- und Weißdorn, Mispel und Pyrus- Arten, dann außerdem auch (nach Taschen- berg) auf Weide und wildem Kirschbaum. H. cognatella Hb. {^ evonymella Scop.). Kopf, Brust und Vorderflügel rein weiß, letztere mit ungefähr je einem Dutzend größerer schwarzer Punkte in 3 Längsreihen. Außerdem einige kleine schwarze Punkte vor der Flügelspitze. Fransen auch rein weiß. Unterseite der Vorderflügel grau, die hintere Hälfte des Vorderrandes und die Saumfransen rein weiß. Hinterflügel grau, gegen die Spitze hin mehr weiß. Spannweite 19 — 24 mm. Raupe der vorigen fast gleich, aber Farbe des Leibes gelb. Länge un- gefähr 2 cm. Puppe gleichmäßig rötlich gelb, ebenfalls mit 6 Borstenhaaren am Afterende. Die Hauptfraßpflanze ist Evonymus europaeus (Pfaffenkäppchen) ; die Raupe frißt aber auch auf Rhamnus Jrangula, Eberesche und Eichen (Berenger 1855). H. malinella ZU. Der vorigen Art äußerst ähnlich, aber durch die etwas mehr graue Färbung der Fransen auf der Unterseite der Vorderflügel sowie auf den Hinterflügeln unter- schieden. Die Raupe lebt hauptsächlich auf Apfelbaum und anderen Pyrus-kxiftVL, ferner auf Weißdorn, Traubenkirsche usw. Die Art ist weit verbreitet, über ganz Mitteleuropa, Italien, Kleinasien, Japan, seit 1909 auch in Nordamerika. 160 II. Spezieller Teil. H. evonymella L. (= padi ZU.). Kopf, Brust und Oberseite der Vorderflügel rein weiß, letztere mit weißen Fransen und je über 40 feiner, schwarzer Punkte, die in 5 Längsreihen und vor dem Saume stehen. Unterseite grau, hintere Hälfte des Vorderrandes und die Fransen des Saumes weiß. Hinterflügel grau, Fransen gegen die' Spitze hin weiß- lich. Spannweite 22 — 25 mm. Raupe den vorigen ähnlich, aber Leib gelb und auf den Ringen 4— 1 1 nicht je 2, sondern je 4 dunkle Chitinschilder, von denen das hintere Paar kleiner ist als das vordere. Länge ungefähr 2 cm. Puppe durch den Mangel der Borstenhaare am Afterende deutlich unter- schieden, in durchsichtigem, spindelförmigem Gespinste. Raupe auf Prunus padus, cerasus, Sorbus, Rhamnus frangula u. a. In welch ungeheuren Mengen die Gespinstmotten auftreten können, darüber gibt Reh (1908) eine sehr anschauliche Schilderung, die ich hier wiedergebe: „Direkt an der Bahnlinie (Lüneburg — Lauenburg) liegt der etwa i qkm im Geviert messende „Große Bruch", bestehend in der Hauptsache aus hohen, starken Erlen. Den Boden bedecken nahezu i^/g m hohe Brennesseln, Bärenklau, Gräser usw. Das Unterholz bilden kräftige Büsche von Prunus padus, stellenweise dicht umrankt von wildem Hopfen. „Diese Prunus-Sträucher waren nun bereits am 14. Juni von den Raupen von Hypono7neuta padi ZU. (^evonymella L. ) vollständig kahlgefressen. Wir konnten nur mit Mühe einige wenige Blätter entdecken, um die Identität der Holzart sicher fest- zustellen. Die Raupen saßen zum Teil in Klumpen bis zu doppelter Faustdicke an geschützten Stellen (namentlich unter Astgabeln), z. T. kletterten sie einzeln an den Büschen herum oder hingen an losen Gespinstteilen von den Ästen herab. Überall fanden sich Mengen von bereits verhungerten Raupen. An den Prunus-Büschen hatten sie nicht nur die Blätter verzehrt, sondern auch die Rinde der jungen Triebe und deren Spitzen selbst abgenagt. (Das gleiche, für diese Arten ungewöhnliche Verhalten habe ich auch mehrfach am Spindelbaum beobachtet.") „Von Hunger getrieben müssen die Raupen ruhelos umhergewandert sein. Die ganzen Zweige, Äste und Stämme der Prunus-Büsche waren überzogen von einem festen, dichten, seidigen Gespinste, das so dicht war, daß sogar Schnecken daran umherkletterten, die doch sonst klebrige, faserige Stoffe ängstlich meiden. Der Anblick eines solchen Padus-Gebüsches war nahezu der einer Winterlandschaft: Alles weiß, in der Sonne lebhaft glänzend" (Abb. 107). In der forstlichen Literatur sind uns nur zwei spezielle Angaben über größere Gespinstmottenschäden bekannt. 1854 hat nach v. Berenger (1855) cogfiatella in dem Staatsforste Romagno in Friaul den ganzen Eichenbestand dieses Hochwaldes sowie auch alle Hecken und Bäume der Umgegend gänz- lich entblättert, während gleichzeitig eine Gespinstmotten-Art in den Herzog- tümern Parma und Piacenza die Apfelbäume entlaubte. Ferner hat 1881 im Baranyer Komitat und in Szegedin H.padella die Weiden vollkommen kahl- gefressen und die Zweige vollkommen übersponnen. Der Schaden in diesen Weidenhegern war bedeutend (Anonymus, 1882). Im Obstbau stellen die Gespinstniotten schlimme Schädlinge dar, da hier Kahlfraß ein Ausbleiben der Früchte zur Folge hat. Bei mäßigem Auftreten ist das Ausschneiden und Verbrennen der Ge- spinste oder das vorsichtige Abbrennen der Gespinste am Baum mittels Raupenfackel ein einfaches Gegenmittel. Bei stärkerem Auftreten erfolgt die Bekämpfung am besten durch Spritzen mit Arsenmitteln oder mit einer iV2%igen Lysollösung oder Petroleum-Seifen-Brühe, die namentlich gegen I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 161 das skelettierende Raupenstadium von Wirkung sind, diese Brühen nur schwer in die Gespinste ein, licsnnrlcr'; sind. Wo dies der Fall ist, empfiehlt es sich, die Lab ordsche Brühe, die durch dichtere Gespinste gut durchdringt, zu neh- men. Dieselbe wird fol- gendermaßenhergestellt : Man löse loo g reines Ätznatron in 3 1 Wasser auf, gebe 1,5 kg Fichten- harz hinzu und erhitze die Mischung über ge- lindem Feuer unter Um- rühren. Dann füge man noch 3 1 Wasser hinzu, gieße das Ganze durch ein Metallsieb, um die Unreinigkeiten des Har- zes zu entfernen, und setze noch i 1 22 gra- diges Ammoniak hinzu. Zum Gebrauch verdünne man endlich diese Brühe noch bis auf 100 1 mit Wasser (W a h 1). — Kar- bolineum im Winter ver- nichtet viele der Gelege. Mokrzecki (1913) empfiehlt, die Kokons zu sammeln und unter engmaschigem Drahtver- schluß aufzuheben, so daß die Parasiten aus- kommen können. Allerdings dringen renn sie schon dicht Abb. 107. PrunusSträucher von Gespinstmotten völlig kahl- gefressen und stark mit weißen Gespinsten überzogen („an eine Winterlandschaft erinnernd"). Nach Reh. Gattung Scythropia Hb. Kopf überall wollig behaart. Wurzelglied der Fühler nur schwach verdickt. Nebenpalpen sehr klein. Vorderflügel länglich, Stigma erstreckt sich von /-» bis vor sc. Anhangszelle klein. Basal m^, , und m.^ ziemlich gut erhalten. Hinter flügel zugespitzt, mit spitzer und kurzer Mittelzelle, daher die Endäste lang (viel länger als bei Prays) (Abb. 108). Scythropia crataegella L. W e i ß d o r n m o 1 1 e. Vorderflügel weißlich aschgrau, mit 2 braunen Querbinden und braunen Punkten am VR und Saum, Kopfhaare weiß (Abb. 1091. Raupe gelblich grün, mit großen, glänzenden, behaarten Warzen, Kopf und Nackenschild glänzend schwarzbraun. Die Weißdornmotte steht biologisch den Gespinstmotten sehr nahe, indem die Raupen ebenfalls gesellig in Gespinsten leben. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 11 162 II. Spezieller Teil „Man findet zuweilen," schreibt AI tum (F. 205), „einen größeren oder kleineren Teil von Weißdornpflanzen, ja das ganze große Gebüsch mit Ge- spinst wie mit einem feinen Schleier behangen und den Weißdorn selbst gänzlich kahl. In diesem Schleier befinden sich zahlreiche kugelförmige Räume von etwa 2 cm Durchmesser, ebenfalls aus sehr zartem Gespinst be- ri 3Xi an CUi Abb. 108. Flügelgeäder von 5n'//;AO/>/V/ c/-^//«?«?- ge/la L. Stigma im Vorderflügel von r^, bis vor sc sich erstreckend. Nach S p u 1 e r. Abb. 109. Scy/hro/'i Die Weißdornmotte cratnegella L. 3 X- stehend. Jedes dieser äußerst lichten Kugelgespinste bildet den Verpup- pungsraum einer einzelnen Raupe. Die schwarze Puppe hängt später an einem Faden lose in diesem Raum." Gattung Argyresthia Hb. Kopf abgesetzt, oben rauhhaarig, im Gesicht glatt. Fühler von ^4 Vorder- flügel-Länge. Vorderflügel lang lanzettenförmig zugespitzt, oft stark glänzend; mit nach x^ stärker abgebogenem VR, ungleichmäßig gebogenem IR-Saum, ohne oder mit schwach angedeutetem Innenwinkel, manchmal zur Spitze ausgeschwungen. Ader sc nicht bis zur VR- Mitte reichend. Mit allen Endästen, Discus lang, hinten meist breit quer abgestutzt. Große Wurzelschlinge. Hinterflügel an der Wurzel deutlich verbreitert, etwas vor der Mitte leicht geschwungen eingezogen. Ader /«i und m^ erst erheblich nach dem Discus geteilt. Ader m^ unmittelbar neben cu-^ an der Discus - Hinterecke entspringend (Abb. iio). Die Falter in der Ruhe mit ab- wärts geneigtem Kopf und aufwärts gerichtetem Hinterleib sitzend. Die Gattung enthält zahlreiche Arten (in Europa ca. 40), von denen einige durch Knospen fraß an Laub- und vor allem Nadel- hölzern schädlich werden können. Abb. I IG. Flug goedarteUa L von Argyresthia Nach Spuler. Dichotomische Uebersicht nach dem Vorkommen. 1. Raupe lebt an Nadelholz 2 — Raupe lebt an Laubholz 6 2. Raupe lebt in Nadeln von Tanne (oder Fichte) fundella F. R. — Raupe lebt in Knospen und Zweigspitzen • • 3 I. Unterordnung: INIicrolepidoptera, Familie Tineidae. 163 3. An Tanne i/tinHina/cUa F. R. — An anderen Coniferen 4 4. An Fichte 5 — An Lärche, in den Zweigspitzen laevigalella H. S. 5. Ausschließlich in den Endknospen; Schlupfloch zusammengedrückt cer/eUa ZU. — In den Endknospen und (meist) auch in den Zweigspitzen; Schlupf- loch rund glabralelln ZU. 6. An Birke, anfänglich in den Kätzchen, später in der Rinde goedartella L. — An Weide, im Herztrieb pygmaeella Hb. Argyresthia fundella F. R. T a n n e n n a d e 1 m o 1 1 e. Taf. I, Fig. 9. Vorclerflügel des Falters weii3 glänzend, mit bräunlichen, gegen die Spitze zu gehäuften Querstricheln (Abb. 1 1 1 ), Fühler scharf braun geringelt. Die Raupe mattgrün, Kopf leuchtend schwarz, Nackenschild dunkel gekörnelt. Spvv. 10 bis 12 mm. Die Art wurde durch R. Hart ig (1896) in die Forstentomologie eingeführt, der in den neun- ^SStf-**».- ^^CilJÄ ziger Jahren einen Massenfraß in 30 — 40 jährigen fr^'.i.jil?*^'"^" vt*?^ Tannen- Fichten-Mischbeständen im Forstamt Am- ^^t**^' - berg (Bayern, Oberpfalz) beobachtete. Befallen waren fast ausschließlich die Tannen. Die Bioformel stellt sich nach Hartigs .,, r^. ^ „ , ,^ ,. , , „ 1 Abb. 1 1 1. Die 1 annennadel- Beobachtungen folgendermaßen dar: ^^^^^^^ Argyresthia fun- — 6P,4 ,lella F. R. 2V2 X- Der Falter schwärmt von Ende Mai bis Mitte Juni und belegt die Oberseite der Nadeln (Tanne) mit je I Ei. Das Räupchen frißt sich in das Pallisadenparenchym der Nadeln ein, zuerst bis zur Spitze minierend, um sich dann auf die andere Seite hini.iber und nach der Nadelbasis zu weiterzu- fressen. ,, Wahrscheinlich bohrt sich in vielen Fällen die Raupe im Herbst noch einmal in eine neue Nadel ein, in der sie überwintert." Im nächsten Frühjahr setzt die Raupe ihren Fraß in anderen Nadeln fort, bis sie er- wachsen ist. Dann verläßt sie den Fraßort, um sich anfangs Mai auf der Unterseite einer unversehrten Nadel in einem schneeweißen, spindelförmigen Gespinst zu verpuppen (Abb. 112). Letzteres ist am Kopfende der Raupe geschlossen, am Afterende dagegen offen; wo es der Nadel aufsitzt, ist der ^^^B^t^S^^^^ä^ / Sack fast offen, und die beiden paral- ^^^^^^^^mfS^^^^ • lelen Seiten sind nur durch dünne Abb. 112, ArgYrcslhia iiiiutella Y.\<. Fäden locker verbunden. Das Puppen- Tannennadeln mit den Kokons. 11* 164 IL Spezieller Teil. Stadium dauert ca. 3 Wochen. Die ausgefressenen Nadeln fallen zum größten Teil ab (Abb. 113). Die Hauptnahrungspflanze ist die Tanne; gelangt die Raupe jedoch im 2. Jahr zufällig an einen Fichtenzweig, so frißt 1^^ sie sich auch in diese Nadeln ein. FnndeUa kann forst- lich beachtenswert wer- den; in dem oben ge- nannten Beobachtungs- gebiet waren die Tannen im mittleren und unteren Kronenteil stark durch- lichtet. Argyresthia illuminatella (F. R.) Schütze. T a n n e n k n o s p e n m o 1 1 e. Taf. I, Fig. II. Diese Art wurde bisher identifiziert mit Tinea {Bla- stod ere) Bergt eUa Ratzb. Baer (191 7) und Schütze (191 8) haben durch ein- gehendeUntersuchungen das Irrtümliche dieser Auffas- sung dargetan. Die echte illmninatella F. R. ist ein ausschließliches Tannen- t ie r, während Bergiella von Ratzeburg als Fichten- tier beschrieben wird. Letztere Art vereinigt zwei verschiedene Arten in sich, näm- lich glabrateUa ZU. und cerlella ZU. (siehe unten). Die drei hier genannten Arten sind habituell sehr ähnlich und als Imagines nicht leicht zu trennen, so einfach die Unterscheidung nach ihrem biologischen Ver- halten ist. Schütze führt als die besten Unterscheidungsmerkmale der Falter die Fär- bung der Kopfhaare und der Fühler an: erstere sind bei illuminatella stets blaß- gelb oder weißlich, letztere scharf und bis in die Spitze hell und dunkel geringelt, während bei glabrateUa die Kopfhaare rostrot bzw. rötlichgelb, niemals aber blaßgelb sind und die Ringelung der Fühler nicht scharf ist und schon vor der Spitze aufhört. Spw. 12 — 14 mm. Die Raupe ist ca. 5 mm lang, wenig glänzend, der Kopf schwarzbraun, glänzend, mit tiefen Teilungslinien, beiderseits mit einem verloschenen rotbraunen Fleck, der auch fehlen Abb 1 14 Tannenknospen- kann. Mundteile rotbraun, Nackenschild klein, glänzend grau, motte, Argyresthia illumi- hinten schwarz; Afterschild klem, rund, glänzend grau. Brust- natella F. R. 27.^ X- fuße schwarz geringt, Bauchfüße ziemlich verkümmert. Abb. 3. Tannenzweig, dessen Nadeln infolge j 11 ml eil a- Fraßes größtenteils abgefallen sind. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 165 Die Puppe zeichnet sich nach Schütze von allen anderen ArgyrcsUiia- Puppen durch einen scharfen Längswulst auf dem Kojjf aus, welcher sich auch auf den Thorax schwach fortsetzt. Auf3erdem trägt der Kopf 4 hornige, in Querreihen stehende Stacheln an der Stirn. Über die Bionomie finden wir bei Schütze eine eingehende Schilde- rung, die hier zum Teil wiedergegeben sei. „Die Raupe lebt in den Zweig- spitzen der Weißtanne, Abies alba, in der Hauptsache an jungen Bäumen, die im Laubgebüsch eingesprengt stehen, doch auch auf solchen, die im hohen Nadelwalde den Unterwuchs bilden. Sie kommt aber auch auf alten Tannen im Hochwalde vor. Doch kommt sie durchaus nicht an allen Orten vor, wo Tannen in der Mehrzahl stehen. Man kann sie manchmal stundenlang ver- geblich suchen. Auch ist es eine Regel ohne Ausnahme, daß sie niemals an Tannen zu finden ist, die voll von der Sonne beschienen werden; sie liebt Schatten und Halbschatten." „Die bewohnten Ästchen kann das geübte Auge schon im Herbst an der schwach gelblichgrünen Farbe der Nadeln erkennen; letztere werden im Frühjahr bei zunehmender Wärme gelb und machen sich dann auch dem weniger Geübten leicht bemerkbar. Das Ei wird jedenfalls an die End- knospe abgelegt, welche selbst auch ausgefressen wird, und von hieraus höhlt die Raupe das Ästchen aus, oft in einer Länge von 5 — 7 cm (Abb. 115). Bewohnte Ästchen sind meist daran zu erkennen, daß unter der Endknospe einige Nadeln feh- len, die äußerste Spitze also kahl erscheint 1). Dieses Merkmal ist in- des nicht immer vorhanden. Von den ausgefressenen Ästchen bleibt nur die äußerste Rinde stehen, und der P^raßgang ist dicht mit Kot ge- füllt. Bei den Herbststürmen und im Winter kommt es nun sehr oft vor, daß durch die Last des Schnees oder Glatteises ein Teil des Äst- chens abbricht und zu Boden fällt. Beim Suchen muß man besonders auf diese Art von Fraßstücken sein Augenmerk richten, weil man aus solchen am sichersten den Falter zieht. Alle Ästchen, die Ende April nicht abgebrochen sind, enthalten Schlupfwespen oder tote Raupen. ebenso alle Ästchen, die an der Bruchstelle zugesponnen sind; nur aus den nicht zugesponnenen erhält man den Falter. Ist das Ästchen schon im Abb. 5. Fraß von Aroyrcslliid illiimhialella F . R. in Tannenknospen. 1) Nicht alle sitzengebliebenen Knospen enthalten /7///w///^//?//^-Raupen; es kann auch eine Wickler-Raupe, EpibU-ma nigricana H. S. ^s. unten), die Zerstörerin des Knospeninhaltes sein oder aber die Knospe kann aus irgendeinem anderen Grunde abgestorben sein. 166 II. Spezieller Teil. Herbste abgefallen, solange die Raupe noch beweglich ist, dann wird die Bruchstelle sofort zugesponnen. Dadurch will sich wohl die Raupe gegen das Eindringen von Feuchtigkeit schützen. Ist sie aber im Frühjahr er- wachsen und die Zeit der Verpuppung gekommen, dann zerstört sie das Gespinst wieder, um für den ausschlüpfenden Falter den Weg freizumachen. Die erwachsene Raupe reinigt das übriggebliebene Zweigstück von allen Exkrementen, fertigt am Grunde der Fraßröhre eine glatte Puppenwohnung und schließt diese oben mit einem weißen Gespinstdeckel ab. Hier ver- wandelt sie sich in eine gelbliche Puppe, deren Kopf und Flügelscheiden rotbraun sind. Die Raupen, welche teils erwachsen, teils halbgroß überwintern, haben außer von Schlupfwespen auch von Vögeln zu leiden, welche viele Ästchen aufhacken." Argyresthia glabratella ZU. und certella ZU. Fichtenknospen motten. Taf. I, Fig. IG. Ratzeburg: Tinea (Blastodere) Bergiella Rtzb. — Altum: Argyresthia illumi- nalella ZU. — Nüßlin-Rhumbler, Argyrestliia iUumiiialeHa TAX. -- Wolff-Krauße: Argyresthia ill iniiiiuitctla ZU. (= l)ergiella Rtzb.). Die beiden Arten stehen sich sowohl habituell, als auch biologisch (Vor- kommen in Fichtenknospen) sehr nahe, so daß Ratzeburg sie als eine Art A ß Abb. ii6. Fraß von Argyresthia certella ZU. in Fichte. A befallene Fichtenknospe mit länglichem, schmalem Flugloch; B dieselbe aufgeschnitten. (Bergiella) beschrieben hat. Daß die Rat z eb u r gsche Bergiella die beiden Arten umfaßt, geht daraus hervor, daß er ihr sowohl runde als zusammen- gedrückte Fluglöcher zuschreibt, während nach Schützes sorgfältigen Untersuchungen gerade die Form des Flugloches das sicherste (b i o 1 o g i s c h e ) U n t e r s c h e i d u n g s m e r k m a 1 der beiden Arten darstellt. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 167 Wie illuminatella gehören auch glabratella und certella zu den Arten mit einfarbigen bzw. ungezeichneten Flügehi, die als Falter schwer zu unter- scheiden sind. Über die Unterschiede der beiden Arten gegenüber iUtimina- A B Abb. 117. Fraß von Argyresthia glabrateUa ZU. in Fichte. A befallener Fichtentrieb mit kreisrundem Schlüpfloch; B derselbe aufgeschnitten (der Fraß geht von der Knospe noch eine Strecke weit in den Markkanal des Triebes). tella sind oben bereits Merkmale angegeben (S. 164). Was die Unterschiede der beiden Arten glabratella und certella betrifft, so sind diese sehr gering- fügig. Heinemann gibt folgende Diagnosen: certella TAX. Vorderflügel und Thorax glänzend, hell niessing färben, die Kopfhaare rostgelb; glabratella TAX. Vorderflügel und Thorax glänzend, 1 i c h t b r äun 1 i ch - grau, Kopfhaare rostgelb. So schwierig danach die Falter zu trennen sind, so sicher ist die Unter- scheidung nach dem F r a ß b i 1 d : Der Certella-Yxz.'i> beschränkt sich meist auf die Knospe oder greift höchstens ein kleines Stück auf den Trieb über; das an der Basis gelegene Flugloch ist stets zusammengedrückt (Abb. 116A). Der Glabratella-Yxz& greift meist noch eine größere Strecke weit auf den Trieb über, und das stets runde Flugloch befindet sich am Ende dieses Triebganges (Abb. 117 A). Handelt es sich um besonders starke Knospen, so kann auch der Glabratella-YxdL^ auf die Knospen beschränkt sein, dann aber gibt die runde Form des Flugloches ein sicheres Erkennungsmerkmal ab. Im übrigen scheint sich der Ablauf der Entwicklung bei beiden Arten ziemlich übereinstimmend zu verhalten und für beide folgende Bioformel zu gelten: — 8, 4 5 + 5IV 168 II. Spezieller Teil. Trägärdhs (191 5) Arg. illuminatella TAX. dürfte sich in der Hauptsache auf glabraLella beziehen, da er sowohl von einem in den Trieb sich fortsetzenden Fraß, und sodann von einem runden Flugloch spricht i). In einem Punkt weicht seine Schilderung des Fraßbildes von der von Schütze gegebenen ab, indem nach ihm der Triebgang ausschließlich im Bast verläuft, während nach Schütze die Markröhre ausgefressen wird. Trägärdhs Angaben stimmen andererseits mit Ratzeburg (Bergiella partim) überein, der ebenfalls den Gang im Bast (nie- mals in der Markröhre) verlaufen läßt. Worauf diese Widersprüche beruhen (ob hier vielleicht wieder eine andere Art vorliegt), müssen erst weitere Beobachtungen ergeben. Die Bioiiomie von glabratella und certella läßt sich kurz folgender- maßen darstellen: Die Flugzeit fällt in die Monate Mai bis Juli (Trägärdh gibt als Schlupftermin für Schweden 14. — 27. Juni an). Das 9 belegt die Triebe besonders von jüngeren Fichten (aber auch älteren) dicht unter den End- knospen mit einzelnen Eiern. Das auskommende Räupchen bohrt sich in die Rinde des Triebes ein. Das Bohrloch ist nicht sichtbar, wohl aber erkennt man die Stelle des Einbohrens an einem Harztröpfchen, welches dort aus- quillt und verharzt. Im Bast frißt sich die Raupe einen gewöhnlich spiraligen Gang bis zur Spitze des Triebes, um hier zuerst das Innere der Seiten- und dann der Endknospen auszufressen. Der leere Raum ist zum Teil wieder durch den Kot in Form eines bräunlichen oder schwärzlichen Pulvers aus- gefüllt. Bei certella beschränkt sich der Fraß auf die Knospen; bei glabra- tella dagegen frißt die Raupe, wenn die Knospen zur Nahrung nicht aus- reichen, weiter abwärts einen Gang im Bast oder nach Schütze in der Markröhre des Triebes. Die Länge des Triebganges scheint in Relation zu stehen zur Größe der Knospe: je kleiner diese, desto länger jener. Die Raupe überwintert in der Knospe oder im Fraßgang (glabratella^ um sich, nach- dem sie das Flugloch genagt, zu verpuppen. Die Verpuppung findet ent- weder in der Knospe (certella und glabratella') oder aber im Triebgang ober- oder unterhalb des Flugloches (glabratella) statt. Die Falter verlassen durch die Fluglöcher die Fraßstelle 2). Das Fraßbild ist charakterisiert durch vertrocknete und ausgehöhlte Knospen bzw. auch die abgefallenen Nadeln an den Endteilen der Triebe (glabratella'). „Beim aufmerksamen Absuchen der jungen Fichten," schreibt Schütze, „(sie müssen wenigstens mannshoch sein), wird man bald be- merken, daß die Nadeln an manchen Zweigspitzen vergilbt sind und leicht abfallen, manchmal auf einer Länge von kaum i cm, manchmal bis 5 cm und mehr, das richtet sich ganz nach der Stärke des Ästchens. Man versuche diesen nadellosen Teil zu biegen, knickt er leicht, dann ist er ausgefressen, also bewohnt. Bei näherer Untersuchung sieht man, meist an der Knickstelle, ein kreisrundes Löchlein: das Schlupfloch von Arg. glabratella TAX. Es ist manchmal am Grunde der Röhre, meist aber mehr in der Mitte; zugesponnen ist es niemals. Die Puppe liegt, auch ohne jedes Gespinst, entweder ober- oder unterhalb desselben, manchmal nahe daran, manchmal weit davon. 1) In späteren Arbeiten hat Trägärdh selber diese Art als glabraleUa TAX. bezeichnet. -) Merkwürdigerweise übernahm Ratzeburg ohne weiteres die Angabe Saxesens, wonach die Falter an der Spitze der Knospen ausschlüpfen sollen, so- bald sich die Schuppen bei der Sonnenwärme zurückbieg^n; — obwohl er die Flug- löcher erwähnt. Letztere schrieb er der Anwesenheit anderer Insekten zu. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 169 ,,Um certella zu finden, richte man seine Aufmerksamkeit vor allem auf die Endknospen. Findet man im Frühjahr zwischen den Trieben Knospen noch völlig kahl stehen mit fest anliegenden Hüllschuppen, so sind diese in den meisten Fällen bewohnt. .,Wer sie aufbricht, findet sie meist mit Kot gefüllt, manchmal mit sehr feinem, dann hat eine Cecidomyien-\.2iXv^ darin gelebt; sie verläßt aber vor der Verpuppung die Knospe. Ist der Kot gröber, und sieht man beim Aufbrechen ein graues Räupchen oder eine kleine Puppe, dann ist es eine Argyresthia, und zeigt sich am Grunde der Knospe ein läng- liches, zusammengedrücktes Schlupfloch, dann ist es ganz sicher Arg. certella ZU." Bei vermehrtem Auftreten kann der Fraß forstlich bemerkenswert werden, da ja durch jede Raupe ein ganzer Trieb zum Absterben gebracht werden kann. Eine Bekämpfung ist nicht durchzuführen, wird aber auch kaum wirt- schaftlich notwendig werden. Nicht selten treten die beiden Knospenmotten gleichzeitig mit dem Wickler Epiblema ledella Cl. (s. unten) auf, wodurch der Schaden natürlich wesentlich erhöht wird. Argyresthia laevigatella H. S. L ä r c h e n t r i e b m o 1 1 e. Syn. Arg. Zelleriella Htg. Taf. I, Fig. 12. Falter: Vorderflügel lebhaft bleiglänzend, mit etwas dunklerem Vorderrande und grauen Fransen. Hinterflügel weniger glänzend. Gesicht und Wurzelglied der dunkel und weiß geringelten Fühler silberweiß. Kopfhaare etwas aufgerichtet, bräunlichgrau. (Die Färbung derselben wird verschieden angegeben, grau [VVocke], gelblich [AI tum] und zinnoberrot [Th. H artig].) Spannweite lo — 12 mm. Raupe schwarzköpfig, in der Jugend hellgelb, später weißgrau, ins Rötliche spielend mit durchscheinender dunkler Mittellinie auf dem Hinterkörper. Länge 6 — 7 mm. Puppe dunkelbraun mit schwarzem Kopfe, nach hinten stark zugespitzt. Der kleine Falter fliegt Ende Mai, Anfang Juni und belegt die nun- mehr sich bildenden jungen Langtriebe in ihrem unteren Drittel oder Viertel meist nur je mit einem Ei, das w^ahrscheinlich in die Achsel einer Einzelnadel zu liegen kommt. Selten kommen in einem Längstrieb zwei oder mehr Räupchen zur Entwicklung; in einem Falle (Loos 1898) konnten in einem Trieb vier Räupchen festgestellt werden, welche wahrscheinlich von verschiedenen Weibchen stammten. Äußerst selten erfolgt die Eiablage in einem vorjährigen Trieb. Abb. 118. DieLärchentriebmotte, Das junge Räupchen frißt zunächst in Argyresthia laevigatella H. S. der Rinde unter der Oberhaut einen un- " '' regelmäßigen, geschlungenen Gang gegen die Spitze des Triebes zu. Später „ändert es die Richtung und frißt entgegengesetzt tiefer in das JJolz, bei schwachen Zweigen bis auf das IMark eindringend, entweder in ziemlich gerader oder gewundener Richtung. An der Stelle, wo im Herbst der Fraß unterbrochen wird, überwintert das ungefähr 4 mm lange Räupchen, in ein ganz dünnes Gespinst gehüllt, um nach dem Wiedererwachen im Frühjahr den tiefer im Holz verlaufenden Gang in der alten Richtung fortzusetzen. 170 II. Spezieller Teil Äußerlich an der Rinde eines befallenen Baumes findet man kein Merk- mal, welches auf das überwinternde Räupchen im nadellosen Zweig schließen läßt. Will man die Fraßstellen auffinden, so kann man dies am einfachsten dadurch erreichen, daß man den Zweig biegt, welcher an der Fraßstelle leicht abbricht. Im ganzen erreicht der Raupengang eine Länge von etwa 4 cm. Hat das Räupchen den Fraß be- endet, so wendet sich dasselbe im Gang um und nagt, etwa 6 — 10 mm vom Ende des Ganges entfernt, ein rundes Loch von i — i^/g mm Durchmesser, das es aber wieder verspinnt, um sich dann in dessen unmittel- barer Nähe in einer mit einem Gespinst ausgeklei- deten Puppenwiege, mit dem Kopf nach oben, zu ver- puppen. Der Falter durchstößt beim Schlüpfen das leichte Gespinst am Flugloch, während die Puppe unter der Rinde zurückbleibt (Loos 1898). Als Folge des Fraßes findet man im 2. Früh- jahr den größten Teil des befallenen vorjährigen Triebes meist ganz ohne Nadelentfaltung (Abb. 119), selten mit ganz wenig angetriebenen, bald sich röten- den Nadelbüscheln im Absterben begriffen, den üb- rigen Teil des Triebes unterhalb der Fraßstelle da- gegen normal begrünt. Nicht nur vorjährige, sondern auch zweijährige Zweige können mitunter durch den Fraß getötet werden. Der Fraß der Raupe wurde zuerst 1872 durch Gebbers in Suderode am Harze aufgefunden und von ihm (1872) und Th. Hartig (1872) beschrieben. 1874 erhielt Altum (F. 208) den Fraß aus Schlesien und lernte ihn später bei Goslar kennen. Bei aufmerksamem Suchen kann man ihn allent- halben nicht selten finden. In England gilt laevi- gatella neben Nematus Erichsoni Htg. als der Haupt- schädling der Lärche (Green 1920). Wie stark die Vermehrung werden kann, zeigt die von Loos (1919) gegebene Gradationsgeschichte von laevigaiella im Schluckenauer Domänengebiet: „Im Frühjahr 1894 ließen sich an einer 3 m hohen Lärche 20—30 ab- gestorbene Zweigenden (darunter ein Stück von 49 cm Länge) zählen; im Jahre 1895 bereits 40 — 60 Stück an einem etwa 1V2 i^i hohen Bäumchen, weit über 100 Stück an 3 m hohen und höheren. Das Insekt hat sich bis 1895 stark vermehrt, besonders an Lärchen einer älteren Lärchen- Fichtenmisch- kultur." ' An der Beendigung dieser Gradation haben zahlreiche Parasiten mit- gewirkt; auch scheinen (wie man aus langen, schmalen Öffnungen schließen konnte) räuberische Tiere eingedrungen zu sein und viele überwinternde Räupchen herausgeholt zu haben. Daß die Vernichtung vieler vorjähriger Triebe den Lärchen schadet, dürfte unzweifelhaft sein, besonders wenn sich noch andere Schädlinge (wie Col. laricella Hb.) und Frost dazu gesellen. Abb. 119. Durch Arg laevigaiella H. S. ge töteter Lärchentrieb. Nach N itsche. 1. Unterordnung: Micro] epidoptera, Familie Tineidae. 171 Eine Bekämpfung ist schwierig; es käme höchstens das Abschneiden und Verbrennen der befallenen Triebe zeitig im Frühjahr, vor dem Schlüpfen des Falters, in Betracht. Gewöhnlich wird jedoch der Befall zu spät entdeckt. Von Nadelholz-Argyresthien seien noch einige an Wacholder vorkommende Arten genannt, die aber viel zu spärlich auftreten, um schädlich sein zu können. Es sind: A. abdominalis L. und aurulenfella Stt., die in den Nadeln minieren (erstere frißt sich von Nadel zu Nadel unter der Rinde durch, letztere verläßt jede aus- gefressene Nadel); ferner A. arcenthitia ZU., die Gänge in die Triebspitzen frißt, und praecocella ZIL, die in den Beeren lebt (Reh). — Argyresthia goedartella L. E r 1 e n b 1 ü t e n m o 1 1 e. Falter: Vorderflügel stark glänzend, gelblichweiß, mit zwei goldbraunen Binden, die 2. gegen den Vorderrand breit gegabelt, am Saum goldbraun, mit zwei weißlichen Flecken. Kopf gelblichweiß, Thorax goldgelb. Spw. 13— 14 mm (Abb. 120). — Die Raupe nur sehr kurz und sparsam behaart, mit kleinen Warzen besetzt, ist entweder mehr rotbraun oder grünlich mit rötlichen Einschnitten. Die Raupen dieser schönen Motte leben, wie schon Ratzeburg im wesentlichen bekannt war, in den männlichen Blütenkätzchen der Birke und Erle, und zwar von Herbst bis Frühjahr, um dann zur Verpuppung auf selbstgesponnenen Wegen herab- zuwandern. Meistens verpuppen sie sich in tieferen Rindenritzen, oder sie bohren sich auch selbst etwas in die Rinde ein, ohne aber hierbei nennenswerte Ver- letzungen zu verursachen, oder endlich, sie wandern tiefer hinab und gehen in den Boden. Im Jahre 19 12 erregte diese Art in ^bb, 120. Die Erlenblütenmotte, Sachsen die Aufmerksamkeit des Forst- Argyreslhia goedarlella L. mannes, als auf den gegen Nonne ge- 3"2X- leimten Birken oberhalb des Leimringes größere Mengen der grünlichen bis bräunlichen Räupchen sich ansammelten, die ähnlich wie die Nonnenräupchen dichte Gespinste anfertigten. (Esche- rich und Baer, 1913, S. 125). Meist wurde bei den Einsendungen, die von verschiedenen Gegenden Sachsens zeitig im Frühjahr nach Tharandt gemacht wurden, die Besorgnis ausgesprochen, daß es sich um einen neuen Feind zu handeln scheine. Diese Befürchtung traf glücklicherweise nicht zu, denn goedartella ist forstlich als ein harmloses Tier zu bezeichnen. Argyresthia pygmaeella Hb. W e i d e n k n o s p e n m o 1 1 e. Falter: Vorder flügel stark glänzend, gelblichweiß, am IR mit einer schrägen, vorne abgekürzten rotbraunen Binde in der Mitte und je einem goldbraunen Fleck vor oder hinter derselben. — Raupe gelbgrün mit gelbbräunlichem Kopf und Afterschild. Raupe im April und Mai in Kätzchen und Knospen von Weiden, dringt auch in das Mark der Zweige ein. Puppe Ende Mai an den Blättern oder am Boden. Falter im Juni. 172 II. Spezieller Teil. Noch eine ganze Reihe anderer Argyresthia-KxX^w. leben als Raupen in den Knospen von Laubbäumen, wie A. piilchella ZU. in denen von Hasel und Eberesche, Cornelia F. von Apfelbaum, albistria Hw., von Hasel, Buche, Birke usw., jedoch meist nur in geringer, unschädlicher Zahl. Gattungen Cedestis ZU. und Dyscedestis Spul. Cedestis ZU.: Palpen kurz, hängend, plump, locker beschuppt. Vorderflügel (Abb. 121) in der Weise zugespitzt, daß der IR hinter der Mitte bis zur Spitze eine etwas schräge, aber ziemlich gerade Richtung hat und der VR vor der Spitze stärker gebogen ist. Vorderflügel mit 2 Endästen von m. Hinterflügel mit 5 von dem Discus ausgehenden Endästen (r, tn^, m.^, cu-y und cu.j)- Dyscedestis Spul.: Von Cedestis nur durch das Geäder unterschieden. Im Vorderflügel fehlen die zwei Endäste von ?n (vielleicht m^ und Wo mit cu^ ver- schmolzen) und im Hinterflügel Wj näher an Wj, o verlaufend. Die Raupen der beiden Gattungen, deren jede nur je eine Art enthält, minieren in Kiefernnadeln. 'mJS /- Abb. 121. Flügelgeäder von: A Cedestis gysselinella Dup. Nach S p u 1 e r. Abb. 1: . Cedestis gysselinella Dwp. 10 mal ergr. Nach T r ägä r d h. Cedestis gysselinella Dup. Falter: Vorderflügel weißlich, bräunlich bestäubt, mit zwei goldbräunlichen Binden vor der Mitte (Abb. 122). — Raupe glänzend blaugrün, Kopf gelb. Sie ändert im letzten Stadium (freilebend) ihre Gestalt ganz wesentlich gegenüber der in den Nadeln minierenden Raupe. Die letztere ist gelbrot, mit winzigen Spinulae besetzt und stark chitinisiertem Prothorakalschild, während die erstere olivgrün gefärbt ist und kräftige Borsten auf schwarzen Flecken besitzt usw. (Abb. 123 B und C). Die Bionomie ist durch Trägärdh (1911 und 1915) geklärt. Die Gene- ration ist einjährig. Der Falter fliegt im Juli und legt seine Eier, je i Stück, an die Basis einer Kiefernnadel. Die Raupe dringt durch die Unterseite des Eies in die Nadel ein und miniert in dieser gegen die Spitze zu einen Gang von ca. 35 mm. Derselbe ist beim Beginn sehr schmal und erweitert sich spitzenwärts immer mehr und mehr, bis er das ganze Innere der Nadel ein- nimmt. Der ausgehöhlte Raum ist dicht mit den Exkrementen angefüllt. In manchen Fällen reicht der Gang bis zur Spitze der Nadel, in anderen hört er schon vorher auf (Abb. 123 A). Wenn die Raupe erwachsen ist, verläßt sie den Gang durch ein rundes Loch auf der konkaven Seite der Nadel und verweilt einige Tage außerhalb der letzteren, bis sie sich zum letztenmal gehäutet. Im letzten Stadium nimmt sie kaum Nahrung zu sich; nach 4 — 5 Tagen beginnt sie einige Nadeln lose zusammenzuspinnen und sich zwischen ihnen zu verpuppen. Die Raupe hat also zwei Perioden, eine endophyte und eine freilebende, was sich auch in Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 173 großen morphologischen \'erschiedenheiten der entsprechenden Stadien aus- drückt, wie oben bereits erwähnt (Abb. 123 B u. C). Trägärdh (1911) gibt eine ausführliche Beschreibung dieser interessanten Verhältnisse. Dyscedestis farinatella Dup. Vorderflügel hellgrau, dunkel bestäubt, in der Endhälfte bräunlich verdunkelt, mit einer bräunlichen, hinten weißlich gesäumten Binde (Abb. 124). Die Raupe miniert ebenfalls in Kiefernnadeln, und zwar, wie es scheint (Trägärdh 191 5), in ganz ähnlicher Weise wie Ocnerostoma piniariella ZU., nämlich von der Spitze der Nadel basalwärts vordringend (also um- gekehrt wie bei der vorigen Art). Auch in bezug auf den Ablauf der Entwicklung scheinen weitgehende Übereinstimmungen der beiden genannten Arten zu bestehen, ebenso in bezusr ABC Abb. 123. A von Cedeslis gysselinella Dup. minierte Kiefernnadel (im oberen Drittel das Ausbohrloch), B junge minierende Raupe, C vordere Hälfte der erwachsenen frei- lebenden Raupe. Nach Trägärdh. Abb. 124. Dyscedestis farinatella Dup. 7 mal vergr. Nach Trägärdh. 9^2 3Xi an Abb. 125. Flügelgeäcler von Ocnero- stoma piniariella ZU. Nach S p u 1 e r. auf die Parasiten. Trägärdh (1914) hat bei beiden den interessanten poly- embryonal sich entwickelnden Chalcididen Ageniaspis fuscicollis Dalm. (siehe unten bei Ocnerostoma piniariella ) beobachtet. Gattung Ocnerostoma ZU. Kopf oben rauhharig, Gesicht glatt, Augen sehr klein. Palpen sehr kurz, knospenförmig. Vorderflügel mit sehr großem Stigma; die Endäste (vom Discus ausgehend) auf 6 reduziert, /•, mit z-^, Wj vielleicht mit r^ und Wj mit ci/-^ ver- bunden. Hinterflügel breit lanzettlich, scharf zugespitzt (Abb. 125). Die Gattung enthält zwei Arten, von denen die eine (O. piniariella ZU.) in Kiefernnadeln und die andere (copiosella Frey) in Arvennadeln miniert. 174 IL Spezieller Teil. Ocnerostoma piniariella ZU. K i e f e r n n a d e 1 ni o t t e. Taf. I, Fig. 13. Falter: Kopfhaare weißlich, Fühler hellgrau, einfarbig oder verloschen ge- ringelt, Vorderflügel glänzend, entweder weißlich und an der Wurzel des Vorder- randes und am Innenrande mit schwachem grauen Anfluge, oder heller oder dunkler bräunlich grau mit einem weißen, unbe- stimmten Längsstreifen. Die Fransen des Saumes grau angeflogen. Hinterflügel grau, dunkler gefranst. Spannweite 4,5 — 5 mm. Raupe schlank, mit sehr kleinem, herzförmigem, glänzend schwarzem Kopfe; Leib graugrün, glanzlos, unbehaart; Nacken- schild dunkelbraun, \ orn gelappt; After- klappe mit rundem, schwarzem Chitin- .\bb. 126. Die Kiefernnadelmotte, Oc- schilde, Brustfüße dunkel chitinisiert. nerosloma piniariella ZU. (7 mal ver- Puppe auffallend schmal und lang- größert). Nach Trägärdh. gestreckt, fettglänzend, rötlich gelb. Flügel- scheiden lang, an der Spitze frei vor- ragend, Rücken der Segmente glatt, Hinterende unbewehrt. Die Bionomie dieser Motte wurde zuerst von v. Hey den (1832), dann von AI tum (1887), und endlich in neuerer Zeit am eingehendsten von Trägärdh (1915) studiert. Das 9 belegt einzeln meist ältere Nadeln nahe der Spitze mit je i Ei. Das Räupchen nagt sich hier in die Nadel ein, zuerst einen schmalen Gang Abb. 127. Minenfraß von Ocnerostoma piniariella ZU. ä Einbohrloch des Räupchens, mg schmaler Anfangsgang, e breite, die ganze Nadel einneh- mende Mine mit Kot gefüllt, m, leerer Minenteil, u Ausbohrloch, h Harzkanal, ex Exkremente. Nach Trägärdh. Abb. 128. Raupe von Ocnero- stoma piniariella ZU., gefüllt mit den Kokons von Agenias- pis " fuscicollis Dalm. Nach Trägärdh. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 175 minierend, um schon nach lo oder 12 mm das ganze Innere der Nadel aus- zuhöhlen, lediglich die Hypodermis und Epidermis übrig lassend. In dieser Weise miniert es nadelabwärts bis nahe der Nadelscheide. Die Mine vom ersten Beginn an erreicht eine Länge von ca. 40 mm, der distale größte Teil der Mine ist dicht mit Exkrementen angefüllt, während das proximale Ende in einer Länge von etwa 9 — 10 mm völlig leer ist (Abb. 127). Es ist dies der Platz für die Larve, bevor sie die Nadel verläßt und wo sie auch überwintert. Übrigens scheint die Winterruhe nicht sehr tief zu sein, denn Trägärdh fand die Raupe auch im Winter fressend, sobald die Temperatur -|-4,5'> C erreichte. Ausgewachsen verläßt die Raupe die Brutnadel, befestigt sich an einer benachbarten, wo sie sich nochmals häutet. Im letzten Stadium nimmt sie keine Nahrung mehr zu sich, sondern beginnt sogleich damit, die Brutnadel und verschiedene benachbarte (4 — 6) zu einer Röhre zusammenzuspinnen, in welcher die Verpuppung stattfindet. Die Generations Verhältnisse sind noch nicht völlig geklärt; A 1 1 u m nimmt eine einjährige Generation an, v. H e y d e n dagegen eine doppelte mit dem ersten Flug im Juni und dem zweiten Flug im August. Trägärdhs Beobachtungen sprechen für die letztere Annahme, indem er Mitte Juli ältere Raupen und am 3. August an der gleichen Lokalität wieder frisch geschlüpfte Räupchen fand. Letztere stellen jedenfalls eine zweite Generation dar, die überwintert und im Juni die Falter gibt, von denen die im Juli beobachteten Raupen und die im August von v. Hey den u. a. beob- achteten Falter stammen. Die Bioformel wäre danach 6 — 67 7 + 8 ö — ö,5 "5T6 , O. piiiiariella ZU. ist eine über einen großen Teil von Europa verbreitete Motte, die sich bisweilen so stark vermehrt, daß die Fraßerscheinungen auf- fallend werden; so fand bei Eberswalde in den 80er Jahren in einem schlechten 10 — 12 m hohen Kiefernbestand ein starker Fraß statt, der durch die vielen gelben Nadeln und späterhin durch die zahlreichen zusammen- gesponnenen Nadelbüschel die Aufmerksamkeit des Forstmannes erregte. Die Raupe ging hier von den untersten Zweigen bis ungefähr 8 m Höhe; sie ist eine Genossin des Rüsselkäfers Brachonyx pineti Payk und der Gallmücke Cecidomyia brachyntera Schwaeg. Als häufigsten Parasiten fand Trägärdh den Chalciciden Ageniaspis jusci- collis Dalm. (wohl die var. praysincola), der durch seine polyembryonale Entwick- lung bekannt geworden ist. Er ist bis jetzt nur aus Hyponomeutiden gezogen worden, und zwar außer aus Ocnerostoma noch aus Hyp. cognatella Hb. und mali- nella ZU., Prays oleellus F. und Dyscedestis farinalella Dup. (s. obeni. Trägärdh nimmt an, daß die Wespe ihre Eier in die Eier von phiiariella legt, da sie die Raupe in der Nadel infolge deren harten Epidermis nicht erreichen kann. Wenn die Raupe erwachsen ist und die Nadel verläßt, ist sie vollkommen angefüllt mit den Parasiten (Abb. 128). Sie kann sich aber trotzdem noch häuten und ihren Kokon spinnen; dann erst geht sie zugrunde. Gewöhnlich entwickeln sich 8 — 12 Parasiten in einer Raupe. Zuweilen ist der Prozentsatz der parasitierten Raupen sehr groß, bis 750/0 (Trägärdh, 1914). 176 II. Spezieller Teil. Ocnerostoma copiosella Frey. Arvenmotte. Unterscheidet sich von piniariella nur durch die etwas größere Gestalt, die dunklere graue Färbung und die breiteren, an der Spitze abgerundeten Vorderflügel. Die meisten Autoren sehen sie als Lokalvarietät von piniariella an^). „Streng an die Arvenregion gebunden, bildet copiosella eine markante Erscheinung in den Hochgebirgswaldungen, indem sie erst bei 1600 m Höhe auftritt, ihre stärkste Entwicklung jedoch zwischen 1700 und 1900 m erreicht" (Keller 1910). Bourgeois (1894) hat copiosella zuerst in die Forstzoologie ein- geführt und auch die ersten näheren Angaben über die Bionomie gemacht, die später Keller (1901 und 1910) mehrfach ergänzt und berichtigt hat. Nach den Feststellungen des letzten hat die Arvenmotte doppelte Gene- ration mit annähernd der gleichen Bioformel wie piniariella (s. auch Stand- fuß 1894). Die erste Flugzeit fällt in die erste Hälfte des Juni, die zweite Mitte bis Ende Juli. Der Hauptflug fällt in die ersten Morgenstunden von 5 — 7 Uhr. Um diese Zeit umschwärmen die beweglichen rfcf die Arven- zweige, während die 99 gewöhnlich auf den Nadeln hin und her laufen. Um 8 Uhr läßt das Schwärmen nach, und in den heißen Mittagsstunden tritt völlige Ruhe ein. Die Motten sitzen dann trag an den Nadeln, gewöhnlich in der Nähe der Spitze. Sie lassen sich jetzt ganz bequem abklopfen und zeigen gar keine Neigung zu fliegen. Auch während des Schwärmens entfernen sie sich nicht von ihrem Nährbaum. In welchen Massen die Motten auftreten können, geht aus einer Schätzung Kellers hervor, wonach eine etwa 4 m hohe Arve von mindestens 800 — ^1000 Exemplaren umschwärmt wurde. Bei der Begattung sind die Paare ziemlich fest verhängt und sitzen dann meist ruhig am Nadelende. Die gelbgrünen Eier werden einzeln oder auch wohl zu zweien an die Nadelenden (dicht an der Spitze) gekittet. Die dunklen Räupchen mit glänzend schwarzem Kopf bohren sich in die Nadel ein und minieren in derselben, wie oben bei piniariella geschildert. Auch die Verpuppung findet in gleicher Weise zwischen zusammengesponnenen Na- deln statt. Die Arvenmotte kommt in ihrem Verbreitungsgebiet oft lokal scharf begrenzt vor. Sonnige, der Insolation stark ausgesetzte Hänge scheinen be- sonders bevorzugt, schattige Lagen dagegen gemieden zu werden. Jedes Alter der Arven wird befallen, doch werden frohwüchsige, junge Arven entschieden vorgezogen. Sie ist ein hartnäckiger und lästiger Schädling, der an demselben Ort Jahr für Jahr in starker Vermehrung auftreten kann. Nehmen wir dazu die doppelte Generation, so kann zumindest merklicher Zuwachsverlust nicht ausbleiben. Ein Absterben von Arven ist selbst nach langen Fraßperioden nicht beobachtet worden. Die befallenen Stellen sind schon von weitem an einer Verfärbung des Nadelwerkes zu erkennen, die dadurch zu einer all- gemeinen wird, daß die Beschädigung sich nicht nur auf die jeweils be- fressene Nadel beschränkt, sondern auch die übrigen vier Nadeln des Bündels absterben. An natürlichen Feinden sind eine Schlupfwespe (f/'.e2:ö;;m<:////5-- Art), 1) Heinemann (S. 660) kann copiosella nicht von piniariella trennen, welch letztere in der Form der Vorderflügel etwas veränderlich sei. Allerdings sah er die Stücke aus dem Engadin (copiosella) niemals so weiß wie die hellen Stücke von piniariella. Eschench, Forstiiisekttii. III. Bd. Tafel I %^ju:.:^ß 26 20 iäjte.. 24 '.^^ 25 Tineiden :v. Kennel del. lErioci-aniasparmanellaBosc. 2 N'epticula sericopeza 7.11. ;1 Tischeiia complanella ///>. 4 Adela ochscn- heimerella i/^). 5 Tinea cloacella //ir. ö Tineola biselliella '////». , Pravs curtisellus Z)«/'. S Hvpo- nomeuta padella L. (= variabilis) 9 .Aravresthin fundella F R 10 A. certella /JI. U A. •.llumir.a- tella /^. A' 12 A. Inevia-atella H.S. i:! Öcm-rostoma piniariella Z//. U Gracilaria ruiipcnn..lla /^ö. 15 Eutrichocnemis simplonieila F. 16 Coleophora laricella Hb 17 C. fuscedinclla ZU. 18 C. luli- pemiella ZU. 19 Eustaintonia pinicolella Diip 2U u. 21 Chimabacche fairella F 22 Carcina quercana /<. 23Borkhauseniastipeilai:. 24Stenolechia gemclla Z.. 25 Teleia proximella il/ö. 26Gelechia electella Z//. Vergr. 2' --mal. [. Unterordnung: Alicrolepidoptera, Familie Tineidae. 177 Abb. ferner zahlreiche Spinnen, die Jagd auf die Raupen machen (Lyniphia, Theridiiim usw.) gefunden worden. „Die Vogelwelt scheint ganz untätig zu sein." Bisweilen tritt eine Mykose auf, an der viele Raupen und Puppen zugrunde gehen. Als Bekämpfungsmittel empfiehlt Keller (1901) das Abklopfen der Motten in den heißen Mittagsstunden in untergehaltene Hamen. Gattung Cerostoma Ltr. Palpen mit breitem, vorstehen- dem Haarbusch. Vorderflügel mit relativ kleinem Stigma (kann auch fehlen). Basal m meist gut erhalten; 9 Endsätze vom spitzenwärtigen Teil des Discus ausgehend. Lange, kräf- tige Wurzelschlinge. Hinterflügel mit breitem Faltenteil und vorgebauchtem Analfeld; Adern rr und m^ lang gestielt (Abb. 129). Die Raupen auf Laubholz, die Puppen in kahnartigem Gespinst. Enthält ca. zwei Dutzend teils recht abweichende Formen; forstlich kaum bemerkenswert. Cerostoma parenthesellumij L. Syn. Tinea costella F. und Tinea ] udeichiella Rtzb. Falter: Hellgelbbraun bis zimtfarben, glänzend, bisweilen violett schimmernd, unter dem VR einen breiten weißen, bis gegen die Flügelmitte reichenden Längs- streifen, der sich oft in feiner Linie bis zur Spitze fortsetzt. Mitunter fehlt die weiße Strieme ganz oder ist nur als feine Linie vorhanden. Spannweite 17 — 19 mm. Raupe gelbgrün, mit schwarzen Wärzchen und gelbbraunem Kopf. Kommt in Buchen beständen vor. Die Raupe frißt auf der Unter- seite der Blätter und ist wegen ihrer grünen Färbung schwer zu sehen. Am meisten schadet sie den Keimlingen; sie kommt aber auch auf alten Buchen vor, an welchen man sie häufig an einem Faden hängen sieht (Ratzeburg W. II. 418). Auch Altum (1888a) hat parenthesellum als Beschädigerin des Buchenaufschlages gefunden. Die Raupe frißt die Plu- mulablätter, indem sie dieselben namentlich gegen die Spitze zu grob skelet- tiert; sie spinnt hierbei und an diesen Stellen liegt auch die Puppe. 6. Unterfamilie: Gracilariinae. B 1 a 1 1 - T ü t e n m o 1 1 e n. Zierliche, schlanke Tierchen mit langem, dünnem Körper und meist sehr schmalen Flügeln. Im Vorderflügel r-^ weit zurückgezogen, sc kurz; ??i2 129. Gcäder von Cerostotna paretithe- sellnin L. Nach S p u 1 e r. 1) Ratzeburg führt in seiner Waldverderbnis (II. 418) zwei Tineiden unter dem Namen Tinea costella F. und Judeichiella Rtzb. an, die aber nach dem Katalog von Staudinger und R e b e 1 Synonyme von Cerostoma parenthesellum L. sind. Allerdings gibt Ratzeburg für seine beiden Arten verschiedene Fraßpflanzen an: für costella die Buche und für /udeichiella die Tanne (Knospen). Das letztere Vorkommen scheint aber nicht direkt beobachtet zu sein, sondern wird lediglich daraus geschlossen, daß ,J udeichiella der knospenbewohnenden Bergiella (siehe oben S. 164) sehr ähnlich ist". (W. II. S. 14.) Altum (F. IL 313) identifiziert irrtümlicherweise Judeichiella mit coraciella F. R., die der parenthesellum zwar nahe- steht, aber nach Staudinger-Rebel, Spuler usw. eine eigene Art darstellt. Escherieh, Forstinsekten. Bd. III. 12 178 II. Spezieller Teil manchmal mit m.^ verschmolzen; an bis oder bis fast an den Saum deutlich. Hinterflügel spitz lanzettlich, mit nahe an der Basis vorgebauchtem VR, m-^ an cu^ angeschlossen; au stets deutlich, Faltenadern verkümmert (Abb. 130). Die Falter fliegen in der Dämmerung und nehmen in der Ruhe eine eigentümliche Stellung ein: sie halten den Vorderkörper sehr hoch, indem die Schienen und Füße der vier vorderen Beine fast senkrecht auf der Fläche stehen, die Hinterbeine den Leib entlang ausgestreckt und die steil dach- förmigen Flügel nach hinten abwärts gerichtet sind, so daß sie die Sitzfläche berühren, die Fühler sind nach hinten zurückgelegt. Raupen 14- füßig, da das 4. Paar Bauch- füße fehlt. In der Jugend sind alle Blattminierer, ein Teil derselben bleibt es bis zur Verpuppung, die meisten verlassen aber die Mi- nen und leben dann in einem auf verschiedene Weise um- geschlagenen oder zusammen- gerollten Blatt, die innere Seite benagend. an Abb. 130. Geäder von Gracilaria TAX. Nach Spul er. Gattung Gracilaria ZU. Scheitel und Gesicht glatt, zwischen den Fühlern vorgewölbt, beschuppt. Fühler dünn, vor den Augen eingelenkt. Vorderflügel an der Spitze deutlich ab- gebogen, mit sehr langem Discus, Ader r^ bis hinter die Discusmitte zurückgezogen; (;«2 bis zur Abgangsstelle von r.2 zurückgezogen, mit cu^ nach dem Rand zu stark konvergierend. Hinterflügel spitz lanzettlich mit nahe der Basis vorgebauchtem VR, m^,^ spät geteilt, m^, an cu^ angeschlossen, an deutlich, ax-^ und ax.^^ verkümmert. Die Raupen leben später in tütenförmigen Blattgehäusen. In Europa 15 Arten, von denen nur eine Art in der forstlichen Literatur Erwähnung findet, nämlich Gracilaria rufipennella Hb. A h o r n m o 1 1 e. Taf. I, Fig. 14. Falter: Vorderflügel zimtrot oder zimtgelb, mit ungezeichneten Fransen, Schenkel und Schienen der 4 Vorderbeine schwärzlich gefleckt, Hinterschenkel weiß- lich mit dunklem Mittelfleck. Spw. 11 — 13 mm. Diese vor allem in Gebirgsgegenden verbreitete Gracilaria wurde unseres Wissens bisher nur einmal in der forstlichen Literatur erwähnt, nämlich von Fankhauser (1904). In der Schweiz allenthalben nicht selten, trat sie 1896 in St. Gallen in auf- fallender, starker Vermehrung auf, und zwar vor allem an Bergahorn, während Spitz- und Feld- ahorn weniger zu leiden hatten. Die Flugzeit fällt in die Monate Juli bis Sep- tember (doppelte Generation?). Der Raupenfraß wurde in den Monaten Juni und Juli beobachtet. ^. ,, Das ganze Räupchen miniert zuerst im Blatt; später Abb. 131. Die Ahornmotte, ,..° j- iT^- 1 , , • t . . Gracilaria ruf ipennellaWh. verlaßt es die Mme und lebt nn Innern enies tuten- 2i/j,X- förmig zu einem Kegel eingerollten Blattlappens Unterordnung: Microle])idoptera, Familie Tineidae. 179 (Abb. 132). Fankhauser gibt inter- essante Einzelheiten an über die Art und Weise, wie das Räupchen die Tüte fertigt usw. Eine nennenswerte forstliche Be- deutung kommt rufipe)inella kaum zu. Gracilaria (Xanthospilapteryx)i) syringella F. P' li e d e r ni o 1 1 e. Falter: V^orderflügel gelblich olivbraun, durch feine weißliche und dunkelbraune Punkte und Flecken mar- moriert, weißliche Querbinden bei ^ j der Mitte, vor der Spitze am VP. 2 häkchenartige weiße Fleckchen, i drei eckiges Fleckchen am I -Winkel und I Häkchen am Saum vor der Spitze Spannweite 12 — 14 mm (Abb. 133). — Raupe im i. Stadium glashell, platt- gedrückt, ohne Beine und Haare (Abb 134 A); im 2. Stadium weiß oder schwach grünlich mit dunkelgrüner Rückenlinie, mit Borsten besetzt und schwach gebräuntem Kopf (Abb. 134B). Die Fliedermotte gehört zu einem unserer häufigsten Kleinschmetter- linge, dessen Verunstaltungen an Fliederblättern fast in jedem Garten zu sehen sind. Sie ist denn auch schon oft Gegenstand der Beobachtung gewesen und hat zu einer ziemlich umfangreichen Literatur älteren und neueren Da- tums Veranlassung gegeben (Amyot 1864, Bail 1908, Fulmek 1910, Trägärdh 191 1, Stäger 1923). Der letztgenannte Autor gibt eine ausführ- liche Darstellung der Lebensweise auf Grund eingehender eigener Unter- suchungen, durch die mit manchen falschen Vorstellungen Bails aufgeräumt und die Angaben F u 1 m e k s und Trägärdhs mehrfach ergänzt wurden. Die Motte schwärmt an milden Maiabenden (bzw. im Juli) um Flieder- büsche, Eschen usw., und zwar mit Vorliebe im Schatten. Die Ablage der Eier findet stets an der Blattunterseite statt, meist im vorderen Drittel des völlig entwickelten Blattes. Die Eier liegen gewöhnlich zu 6 — 20 Stück in einer Reihe an der Seite des Haupt- oder eines Nebennerves. Nach 8 — 10 Tagen schlüpfen die winzigen, glashellen Räupchen, die sofort durch den Eiboden hindurch in das Gewebe des Blattes eindringen. Die Räupchen bleiben a^wg aneinandergeschmiegt in einer Kolonne zusammen Abb. 132. Fraß von Grac. rufipeiineUa Hb. an Ahorn. Nach Fankhauser. -; Spuler trennt Xanlhospilapteryx als besondere Gattung von Gracilaria; wir wollen hier Xanthospilapteryx als Untergattung bei Gracilaria belassen. Spul er gibt folgende Merkmale für seine Gattung an: Kopf hinter den Augen mit einpor- gerichtetem Haarschuppenschopf. Fühler vorne über den Augen eingelenkt. Vorder- flügel gegen die Spitze weniger stark abgebogen. Discus gegen die Spitze stark ver- breitert, mit Andeutung von Anhangszelle. Von den 4 Adern, die hinter der Zell- mitte von der Zelle in den Vorderrand abgehen, entspringen die ersten beiden weniger weit voneinander getrennt als die letzten beiden. 12* 180 II. Spezieller Teil. .^** und vollführen in dieser Form gemeinsam ihren Minierfraß. Haben die Raupen eine Mine nach allen Richtungen leergefressen, so daß die Mine die größere Hälfte des Blattes oder selbst das ganze Blatt einnimmt, so verlassen sie diese durch eine oder mehrere Öffnungen und begeben sich auf die Unterseite eines frischen Blattes, um. dieses nach unten aufzurollen und zu- sammenzuspinnen (Abb. 135). Der Platz- und Fraßwechsel findet nur des Nachts oder in den ersten Morgenstunden statt. Um das Aufrollen zu erleichtern, wird zunächst die Hauptrippe des Blattes an mehreren Stellen durchgebissen bzw. eingekerbt. Während I — 2 Raupen mit dieser Arbeit beschäftigt sind, beginnen andere mit dem Einbiegen und Aufrollen des Blattes. Letzteres ge- schieht mit Hilfe von Spinnfäden, und zwar nicht so, daß die Raupen aktiv mit den Fäden die Spitze einziehen und das Blatt auf- rollen (wie Amyot meinte), sondern einzig durch das Eintrocknen und der damit ver- bundenen Verkürzung der Spinnfäden, die am richtigen Ort angebracht worden waren. Mit dem Aufrollen geht auch der Verschluß der seitlichen Öffnungen Hand in Hand; der ganze Vorgang nimmt etwa i — i^/g Stunden in Anspruch. Abb. 133. Die Fliedermotte Gra- cilaria syrhigella F. 3 X- A B Abb. 134. Raupe von Gracilaria syringella F. A junges minie- rendes Stadium, B erwachsenes, frei lebendes Stadium. Nach Träsrärdh. Abb. 35. Fraß von Grac. syringella F. im aufsrerollten Fliederblatt. Die ganze Raupengesellschaft befindet sich jetzt wohlgeborgen in dem Wickel, in welchem der Fraß fortgesetzt wird durch Abnagen der Epidermis der Blattoberseite. Ist der erste Wickel ausgefressen, so begeben sich sämt- liche Raupen auf ein neues Blatt, das sie in der gleichen Weise behandeln. Dies wird solange wiederholt, bis sie ausgewachsen sind (ca. 8 mm lang). I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 181 Dann verlassen sie gewöhnlich (nicht immer) ihre bisherige Wohnung ent- weder mit Hilfe eines Gespinstfadens oder durch Kriechen, um sich in Rindenspalten, Zweigachseln oder sonstigen kleinen Schlupfwinkeln oder im Boden einzuspinnen bzw. zu verpuppen. Die Puppenruhe dauert ca. drei Wochen; die ganze Entwicklung vom Ei bis zum Falter ca. sieben Wochen, so daß mindestens zwei Generationen, in wärmeren Gegenden sogar drei Generationen, die Regel sind. Als Fraßpflanze kommt außer dem Flieder noch die Esche (Fraxinus excelsior) und Liguster CLigustru?n vulgare) in Frage (nicht aber Evonymus, wie vielfach in der Literatur angegeben). Der Fraß wechselt in seiner Intensität nach den Jahren. Oft treten die Raupen sehr zahlreich auf, daß jedes Blatt befallen ist; dann kommen wieder Jahre, in denen ein Befall kaum zu bemerken ist. Als Parasiten sind gezogen die Schlupfwespen: Angitia chrysosticta Gmel., Apanteles düectus Hai., A. fuliginostis Wesm., A. impurus Nees, A. ruficornis Nees und Ascogaster rujidens Wesm. Eine Bekämpfung kommt wohl hauptsächlich in Baum- schulen in Frage: Abpflücken der befallenen Blätter oder Zerdrücken der Raupen in den Minen; Spritzen mit Petroleumseifenbrühe. Gracilaria (Eutrichocnemis)i) simploniella F. R. E i c h e n r i n d e n m i n i e r m o 1 1 c . Taf. I, Fig. 15. Die Motte (Abb. 136) gleicht in Gestalt, namentlich der langen Fransen der grauen Hinterflügel, der bekannten Lärchenininiermotte, doch ist sie beträchtlich größer und hat prächtig milchweiße Vorderflügel, die besonders in ihrem Spitzen- '^X^^J^^ B Abb. 136. Die Eichenrindenminier- Abb. 137. Hinterschiene: A von Gracilaria motte Gracilaria (Eutrichocneiuis ) (Eiitric/wcnemis) simploniella F. R., B von simploniella F. R. 3 X- einer anderen Gracilaria. Nach Hering. teil noch mit bräunlich gelben, schwarz geränderten Binden geziert sind. Hinter- schienen mit 2 Reihen abstehender Borsten besetzt. Spw. 10 — 11 mm (Abb. 137). Die Raupe ist eine ausgeprägte Minier- Anpassungsform (Abb. 138). Der Körper der erwachsenen Raupe ist stark deprimiert, die einzelnen Segmente springen seitlich in der Mitte winklig stark hervor. Die Stigmen kommen in die Mitte der Vorderwände dieser Ausbuchtungen zu liegen. Die ventralen und dorsalen Flächen der Segmente werden zum größten Teil von stärker chitinisierten, rauhen Platten eingenommen, die als Kriechschwielen dienen. Die Beine (sowohl die Brust- als die Bauchfüße) sind fast völlig rückgebildet. An Stelle der Brustfüße finden sich nur klauenlose, winzige Wärzchen, und anstatt der Bauchfüße kranzförmige Wülste. Auch der Kopf ist stark deprimiert, sein Vorderrand fast schneidend. 1) Die von Spul er aufgestellte Gattung Eiitrichociieinis. die ich hier als Untergattung bei Gracilaria belasse, zeichnet sich lediglich dadurch aus, daß die Hinterschienen mit zwei Reihen abstehender Börstchen besetzt sind, während sie bei Gracilaria anliegend behaart sind (Abb. 137). 182 II. Spezieller Teil. Im \-orletzlen Stadium ist die Raupe noch flacher, die rauhen Chitinplatten noch stärker ausgebildet und zum Teil mit starken Zähnen reibeisenartig besetzt. Die IMandibeln sind in diesem Stadium fast völlig flach und gleichen gerippten Messer- klingen (Baeri. Obwohl die Fraßerscheinungen, die geschlängelten Rindenminen an Eichen, durchaus nicht selten sind, ist der Urheber derselben erst im Jahre 1909 von W. Baer (1909) als Grac. simploniella F. R. festgestellt worden. Der genannte Forscher gibt eine sehr eingehende Schilderung der Lebens- weise und auch der Morphologie der Raupe, die durch ihre Anpassungsmerk- male allgemeines Interesse beansprucht. Wir folgen hier in der Hauptsache Baers Ausführungen: „Die Mine," schreibt dieser, „fand sich an der glatten Rinde der Stämmchen und Äste in großer Anzahl. Äußerst schmal beginnend, schlängelt sie sich zuerst, oft basalwärts, auf der einen Seite des Stämm- chens oder Astes hin, kehrt sodann um und verläuft unter mäandrischen Windungen weiter, die sich einander parallel, oft eng aneinanderlegen, in einer Breite von 2 — 4 und zuletzt sogar 5 mm; schheßlich endigt sie als große Blasenmine, die etwa einen Platz von 5 qcm bedeckt (Abb. 139). Je nach der Stärke des Materials erstreckt sich die Mine im ganzen an demselben i.iber eine Länge von etwa 12 — 20 cm. Die mäandrischen Windungen greifen auch an stärkeren Stämm- chen von mehreren Zentimetern Durchmesser mehr oder weniger weit um dasselbe herum und "J*: ffftZ' ^~"^'^y' erinnern in ihrem Verlauf oft sehr an die Fraß- '-S^HIW!^ a*£"^Sä gänge der Jgrili/s- Arien. Die unterhöhlten Partien der Rindenoberhaut erscheinen auf- getrieben und treten reliefartig hervor. Der nachwachsende Wundkork sprengt schließlich die Oberhaut selbst, namentlich aber platzt die zarte Decke der großen Minenblase alsbald beim Eintrocknen (Abb. 139). Dieser letzte Umstand ist wohl nicht ganz ohne Bedeutung für das auskommende Falterchen. Hier in der Blasenmine schreitet nämlich das erwachsene Räupchen zur Verpuppung, indem es sich an der Decke derselben unter einem dichten und festen Schleier einspinnt. Durch das Gespinst schiebt sich hier wohl die reife Puppe hervor, um die zarte Motte zu entlassen, dagegen durchbricht dieselbe die abgelöste Rinden- oberhaut nicht, wodurch der Weg ins Freie erst gänzlich gebahnt wäre; wenigstens nach dem Verhalten bei unserem Zuchtmateriale zu schließen, das freilich vielleicht nicht vollkommen maßgeblich ist." „Die Puppe besitzt dieselben hochausgebildeten Scheiden der Extremi- täten wie die übrigen Gracilarien, und läßt sich kaum noch als ,, Mumien- puppe", sondern eher als „Freie Puppe" ansprechen. Die Flugzeit von G. simplojiiella ist in Holland das Ende des Juni und der Juli. Sie dürfte (4 A ] Abb. 138. A Räupchen von Graci- laria simploniella F. R. vor der letzten Häutung (dorsale Ansicht), B erwachsenes Räupchen (ventrale Ansicht). Nach Baer. I. Unterordnung: JMicrolepidoptera, Familie Tineidae. 183 dort wenigstens nur eine Generation im Jahre haben, entgegen den meisten Gracilarien, die zweimal im Jahre fliegen. Die Räupchen zeigten sich nach der Überwinterung im ersten Frühjahre kaum halbwüchsig." GracUaria siinploiüella wurde zuerst am Fuß des Simplon im Ober- wallis aufgefunden. Später wurde sie namentlich in Belgien und Holland, sowie auch verschiedentlich in Mittel- und Süddeutschland, Südfrankreich und Ungarn beobachtet. Daß die Eichenrindenminiermotte f o r s 1 1 i c h r e c h t unangenehm werden kann, geht aus einem Bericht hervor, der dem Verfasser über ihr Auftreten im ungarischen Forstamt Sarvar zugegangen ist ( E s c h e r i c h 19251. ,,Die Beschädigung," heißt es da, , .tritt im ganzen in mehreren 30 bis 40 km voneinander entfernten Waldungen des Forstamts auf, be- sonders stark auf einer Brandfläche, wo etwa 4Jährige Eichen auf den Stock gesetzt wurden und üppiger Ausschlag sich gebildet hat. Sie ist besonders an Zerreichen, doch auch an Trauben- und Stieleichen, vereinzelt auch an Weißbuchen, meist unmittelbar über dem Boden, selten in i — 1,20 m Höhe wahrzunehmen". Die allenthalben zu- tage tretende Abschilferung der äu- ßeren Rindenschichten ließ den Bericht- erstatter (Dr. Graßmann) zuerst auf Sonnenbrand schließen, doch brachte ihn der Umstand, daß die Erscheinung sich nicht auf die Sonnenseite be- schränkte und außerdem Kot und Gespinste an den beschädigten Stellen gefunden wurden, bald zur rechten Erkenntnis, daß ein tierischer Schäd- hng als Urheber der Beschädigung anzunehmen sei. Gattung Lithocolletis ZU. Abb. 139. Abschnitt von Eichenstangen mit Rindenminen von GracUaria simplo- nieUa F. R. Unten deutlich die ver- schlungenen Minengänge, oben die gro- ßen Minenblasen oder deren Reste. Nach B a er. Scheitel abstehend behaart, Palpen kurz, hängend. Nebenpalpen verkümmert. Im Vorderflügel r-^ fast ganz fehlend, von der Zelle gehen höchstens 3 Adern in den Außenrand (bei Gracilaria 4 — 5). Hinterflügel schmal lanzettlich, Geäder siehe Abb. 140. Die Raupen 14 füßig, mit verdicktem Brustring; leben in faltigen Flecken- 184 II. Spezieller Teil. minen, Faltenminen (Ptychonomien ) i) unter der Ober- oder Unterhaut von Blättern. Verpuppung meist im Gespinst in der Mine. Doppelte Generation die Regel. Zahlreiche (in Europa 96) verschieden gefärbte Arten. Forstlich kaum von Bedeutung. Da ihre Minen aber, wo sie zahlreich auftreten, eine recht auffallende Erscheinung werden können, so seien hier einige der häufigsten Arten angeführt. Die Lithocolletis-An&n sind winzige, 8—9 mm spannende Tierchen, deren Vorderflügel meist silberweiß oder goldgrundiert sind und mit prächtigen feinen Metallflecken gezeichnet sind. Z. quercifoliella ZU. An der Unterseite der Eichenblätter, in gefleckter Mine (Abb. 142). Z. abnella ZU. An Alnus gliitinosa (Unterseite). Z. faginella ZU. An Buche. Larve macht auf der Unterseite eine längliche Mine zwischen zwei Nerven (Abb. 143). Nach Lüstner (1925) trat faginella ZU. bei Wiesbaden so häufig auf, daß ihre Minen allenthalben auffielen. Befallen werden nur die Blätter des Unterholzes und der unteren Äste älterer Bäume. Bis zu 5 Minen in einem Blatt sind keine Seltenheit. Sie erstrecken sich meist von der Mittelrippe bis in die Mitte der Blatt- hälfte, gehen bisweilen aber auch bis zum Blattrand. Ihre Farbe ist zumeist grün- lich, später bräunlich und zuletzt dunkelbraun oder auch weißlich. Der Kot des Räupchens liegt als schwarzes Häufchen in dem mittleren Teil der Mine. Die Verpuppung erfolgt in der Mine in einem weißlichen Gespinst. Die Puppe über- wintert. Es treten zwei Generationen auf: Flugzeit April/Mai und August; Raupen- Fraß Juli und September/Oktober. Z. spinicolella ZU. Wohl identisch mit der von Ratzeburg (F. 252) ange- führten Tinea pruniella L. Im S t aud inger-Reb e 1 - Katalog ist nur eine priiniella H. S. angeführt als Synonym mit spinicolella St. j^^__ ^^r.f an cu ^2 ^ Abb. 140. Geäder von Lithocoltetis ZU. Nach Spuler. Faltenmine einer Lithocollelis. Nach Hering. Ratzeburg gibt an, daß die Raupe auf mehreren Pyrus- und Priinus-kxl^w. lebt in den zusammengerollten und ausgesponnenen Ecken der Blätter. Hcine- mann gibt für spinicolella als Fraßpflanze Prunus spinosa und dorne st ica an. Z. salictella ZU. Raupe an verschiedenen Weidenarten (viminalis, petandra, alba usw.). 1) Bei der Faltenmine (Ptychonom) wird die Aufwölbung der Minendecke (die bei der Blasenmine durch Gase bewirkt wird) von der Larve dadurch erzielt, daß „unter ihr Gespinstfäden gezogen werden, wobei einzelne Teile der Blatthaut ausgespart werden, die sich dann durch den an ihren Seiten angreifenden Zug der Gespinstfäden aufwölben. Indem diese Aussparung bei jedem Querfaden in der gleichen Längslinie erfolgt, entstehen Längsfalten in der Epidermis, die der Mine das charakteristische Gepräge geben" (Abb. 141). (Hering 1926, S. 10.) I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 185 Z. lantanella Schrk. Raupe an Viburnuvi und Lantana. L. platani Stgr. An Platanus orientalis (Unterseite der Blätter). In manchen Jahren so häufig, daß man an einem Blatt bis zu lo Minen zählen kann (Cecconii. L. millieriella Stgr. An den Blättern von Celtis australis. Abb. 142. Eichenblatt mit Lilhocolletis- Mine. Nach Trägärdh. Abb. 143. Buchenblatt mit drei Falten- minen von Lilhocolletis faginella ZU. Nach Lüstner. 7. Unterfamilie: Coleophorinae. S a c k t r ä g e r m o 1 1 e n. Eine geschlossene natürliche Gruppe, ausgezeichnet durch die Lebens- weise der Raupen, die zuerst minieren und später in Säcken leben, die sie aus abgeschnittenen Blattstücken usw. (siehe Coleophora) verfertigen. Gattung Coleophora ZU. Kopf rundlich vortretend, anliegend beschuppt. Fühler mäßig lang, in der Ruhe vorgestreckt. Vorderflügel lang und schmal, VR nach r^ zu einer scharfen Spitze abgebogen, r^ weniger weit von ^2 entfernt als diese von r^; von m stets ein Endast fehlend; ^w, manchmal nur als Trachee vorhanden oder sehr schwach ent- wickelt oder auch ganz fehlend. Wurzelschlinge gut ausgebildet (Abb. 144). Hinter- flügel schmal, lanzettlich, sehr lange gefranst, wohl selten alle Äste von m vor- handen, meist m^ und m^ verschmolzen; axy und a.Vo verkümmert. — Die Raupen 16 füßig, mit verkümmerten Bauchfüßen. 186 II. Spezieller Teil. Die Raupen leben zuerst miniere nd in Blättern, Nadeln, Samenkapseln usw., später mit wenigen Ausnahmen in einem Sack, minierend entweder vom Sack aus oder auch (seltener) ihn zeitweise verlassend. Nur wenig Arten bilden keinen Sack. Die Verpuppung findet im Sack oder Samen statt. ,,Die Säcke sind von sehr verschiedener Bildung. Oft haben nahestehende Arten auch ähn- ^-^^-^vT'^i' T'^ liehe Säcke, bisweilen sind aber dX^^^ ^ die Säcke der nächstverwandten ^2 Arten ganz abweichend gebaut, Abb. 144. Geäder von Coleophora. und zwar nicht allein infolge des Nach Spul er. verschiedenen von der Futter- pflanze entnommenen Materials. Auch nach dem Alter sind die Säcke oft verschieden. Vorn haben sie meist eine gerandete rundliche Mundöffnung, aus welcher der vordere Teil der Raupe hervorkommt; das Afterende aus welchem der Schmetterling aus- kriecht, hat eine Öffnung, welche entweder aus einer einfachen vertikalen, durch zwei seitliche Klappen geschlossenen Spalte besteht oder dreispaltig und von drei gleichen Klappen geschlossen ist (Abb. 145), welche in einer pyramidenartigen Spitze in der Weise zusammentreten, daß die eine Klappe an der Bauchseite, die beiden anderen an den oberen Seiten sich befinden. Am Munde sind die Säcke entweder gerade oder mehr oder weniger schräg abgeschnitten, und dadurch ist auch ihre Richtung in Beziehung auf die An- haftungsfläche eine verschiedene. „Innen sind die Säcke mehr oder weniger mit Seide ausgesponnen, außen bestehen sie entweder aus trockenen Blattstücken, die aneinander- geheftet sind, oder aus einer gleichförmigen, härteren, oft pergamentartigen Masse, die gleichfalls das Produkt eines Gespinstes ist. Bei ersteren sind die Blatteile deutlich wahrzunehmen, oft in flügelartigen Ansätzen, oder sie sind so verarbeitet, daß sie eine homogene Masse bilden, deren Zusammensetzung nicht mehr zu erkennen ist. Die Sackröhre selbst ist gleichmäßig rund oder seitlich zusammengedrückt, besonders hinten, oft auf dem Rücken und am Bauche mit einer Längskante oder einem Kiel, glatt oder rauh, mitunter nadel rissig oder rundlich" (Heinemann). Über die verschiedenen Sackformen gibt Hering (1926, S. TJ ] folgende Über- sichtstabelle : 1. Analende zweiklappig (Abb. 145 Ab) 3 — Analende des Sackes dreiklappig (Abb. 145 Aa) 2 2. Sack zylindrisch, gerade, pergamentartig Röhrensack — Sack unregelmäßig, aus Fruchtkapseln bestehend . . . . Samensack 3. Sack aus Einzelstücken bestehend 5 — Sack eine homogene, pergamentartige Masse bildend 4 4. Sack stark zusammengedrückt, am Ende höchstens schwach abwärts gebogen (Abb. 145 B) Scheidensack — Sack walzig-rund, sein Ende stark abwärts gebogen (Abb. 145 C) Pistolensack 5. Sack aus einzelnen Teilen der Länge nach zusammengesetzt (Abb. 145 D und E) Blatt sack — Die einzelnen Teile querliegend aneinandergereiht 6 Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 187 6. Die Stücke, aus denen der Sack zusammengesetzt ist, stehen lappig ab und sind alle gleichmäßig breit (Abb. 145 F) Lappen sack Die einzelnen Stücke anliegend, die vorderen am Bauche nach hinten vortretend (Abb. 145 G) Puppensack Das Leben der Coleophoren verläuft nach Reh (S. 284) im allgemeinen folgendermaßen : „Die Falter fliegen von Mai bis Juli. Aus den einzeln an Blätter ge- legten Eiern schlüpfen nach kurzer Zeit die Räupchen, die sich sofort ins Innere bohren und hier bis Ende des Sommers unscheinbar minieren. Dann verlassen sie die Blätter, fressen wohl noch etwas außen an ihnen herum und verfertigen den ersten Sack. Mit seiner Mündung spinnen sie sich in mög- lichster Nähe der Knospen fest und überwintern. Sie sind jetzt noch ganz klein und unscheinbar, etwa Kümmelkörnern ähnlich. Im nächsten Frühjahr Abb. 145. Verschiedene Säcke von Coleophora-KdiU\^ftn. A Schema des Analendes (a dreiklappig, b zweiklappig), B Scheidensack, C Pistolensack, D und E Blatt- säcke, F Lappensack, G Puppensack. Nach Hering. begeben sie sich an die sich lockernden Knospen und bohren sich an deren weichster Stelle senkrecht in sie ein, aber immer so, daß ihr Hinterende noch im Sack bleibt. Da sie hierbei fast alle Knospenblätter durchbohren und, soweit erreichbar, zerfressen, töten sie die Knospen häufig ab. Sind die Blätter entfaltet, so setzen sie sich auf deren Unterseite fest und minieren sie aus, soweit sie ohne Verlassen des Sackes und ohne stärkere Nerven zu verletzen gelangen können. Dann verlassen sie diese Stelle, um an einer anderen dasselbe zu beginnen. Mit ihrem Wachstum nehmen natürlich auch die Minen an Größe zu. An dem vollständigen Ausweiden des Parenchyms zwischen Ober- und Unterhaut und an dem in letzterem befindlichen kreisrunden Lochet) mit aufgewulstetem Rande sind die völ- 1) An dem kreisrunden Loch sind die Coleop/iora-Minen ohne weiteres zu er- kennen, da sonst die Öffnung in den Minen nie vollständig kreisrund ist, sondern meist länglich oder halbbogenförmig. II. Spezieller Teil. lig kotfreien, zuerst nur weißen, später braunen Coleo- phoren Minen sicher zu erkenn en^). Im Mai bis Juni sind sie er- wachsen und spinnen sich wieder mit der Mundöffnung zur Verpuppung an Zweigen fest. Dann drehen sie sich im Sacke herum, so daß der Falter aus dessen Hinterende leicht ins Freie gelangen kann. ,,Der Herbstfraß ist ohne Belang. Im Frühjahre kann der Fraß in Knospen und Früchten und an den Stielen recht merkbare Schäden be- wirken. Bei stärkerem Auf- treten kann ersterer zu völligem Kahlfräße durch Abtöten aller Frühjahrs- knospen führen. Bei sehr starkem Auftreten können aber auch die Blätter der- art ausgefressen werden, daß sie verwelken und ab- fallen, so daß im Juni die Bäume völlig kahl da- stehen." Die Gattung Coleophora enthält zahlreiche Arten (S p u 1 e r führt für Europa 239 Arten an!), die ein- ander oft äußerst ähnlich und ohne Kenntnis der Säcke und der Nahrungs- pflanze oft schwer sicher Abb. 146. Fraß einer ColeopJwra-^^w^a zu unterscheiden sind, an der Unterseile eines Ulmenblattes. Nach Reh. Forstlich interessieren nur einige wenige Arten, darunter wieder nur eine, die als arger Schädling auf- tritt: es ist dies Coleophora laricella Hb. Lärchen miniermotte. Taf. I, Fig. 16. Ratzeburg: Tinea (Ornyx) laricinella Bechst. — Altum: Coleophora laricella H. — Nitsche: Tinea (Coleophora) laricella Hbn. — Wolff-Krauße: Coleophora lari- cella Hb. Die kleine, kaum 10 mm spannende Motte ist eine treue Begleiterin der Lärche; überall, wo Lärchen vorkommen, ist auch sie, bald spärlicher, bald 1) Die Coleophora-M\n& ist eine ,, Platzmine" (Stigmatonom) ; bei ihr behalten die beiden Epidermen dieselbe Entfernung voneinander, die sie im unangegriffenen Blatt haben. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. J 89 in Mengen auftretend. Sie gehört daher zu dem Kreis der forstlich all- bekannten Schädlinge 1). Falter: Vorderflügel bräunlich grau, schwach glänzend, ziemlich breit, Fransen ohne Glanz. Hinterflügel dunkler grau, ihre lanzettliche Zuspitzung beginnt von der Mitte. Kopf, Rücken und Halsschild bräunlich grau, ebenso die einfarbigen Fühler des cT; Fühler des Q hell und dunkel geringelt. Wurzelglied der Fühler doppelt so lang als breit, erstes Glied der Geißel schwach verdickt. Unterseite ein- farbig, hell bräunlich grau. 9 gewöhnlich etwas kleiner als das cf. mit kauin vor- ragender Legeröhre. Flügelspannung 9 mm (Abb. 147). Raupe dunkel rotbraun mit dunklem Kopfe, geteiltem großem Nackenschilde auf Ring i, kleinerem auf Ring 2, und großer Afterklappe. Kopf, Brustfüße und die vier vorderen Afterfußpaare sehr klein, letztes Afterfußpaar, die Nachschieber, sehr groß mit schwarzem Hakenhalbkranze, zur Fixierung im Sacke dienend. Länge 5 mm. Puppe schmal, braunschwarz, im Sacke liegend. E i halbkugelförmig mit einem kleinen Wärzchen in* der Mitte, von dem 12 flache Furchen strahlig ab- gehen, so daß die Gestalt eines gerippten Napfkuchens entsteht. Die kleine Motte, die durch ganz Mittel- europa von Finnland bis auf den Südabhang der Alpen und in letzteren bis zu 1600 m Meeres- Abb. 147. Die Lärchenminicr- höhe vorkommt (Frey 1880, Fankhauser "^°"^' ^hT^^X ^"'''"''^'' 1908), fliegt im Mai bis Anfang Juni^), im Ge- ' " birge erst im Juni, und zwar bei Tage. Die Eiablage findet an den Nadeln statt. Nach 6 — 8 Tagen verfärbt sich das Ei schon in Grau, und bald darauf kriecht das Räupchen aus, um sich an der Stelle des Eies in die Nadel ein- zubohren. Es fängt hier gleich an zu minieren, schreitet aber anfänglich so langsam, vor, daß erst nach mehreren Wochen die heller gefärbte Mine mit dem durchschimmernden Räupchen die ganze Nadelbreite einnimmt. Die Eischale schrumpft etwas ein, und auf der ihr entgegengesetzten Nadelseite kommt ein hellgrüner, in Weiß verlaufender Fleck zum Vorschein, in dessen Mitte ein bräunlicher Punkt die Stelle des minierenden Räupchens bezeichnet. Erst gegen Mitte September, wenn die Nadeln sich schon zum Abfallen vor- bereiten, erscheinen sie auf 4 — 7 mm Länge vollständig ausgehöhlt und hier weißlich (Nitsche). Nun schreitet das Räupchen zur Anfertigung des Sackes. Es streckt sich in dem ausgehöhlten Teile der Nadel lang aus und, den Kopf nach unten gerichtet, schneidet es hier die Nadel, welche auch an der Spitze eine Öffnung zum Ausstoßen des Kotes erhält, ringsum ab; es wandert von jetzt an, aus der Schnittöffnung mit Kopf und Brustringen hervorkommend, frei umher. Die Räupchen begeben sich unter dem Schutze des Sackes, der braun ^) C. laricella wurde schon sehr frühzeitig in die Forstentomologie eingeführt durch Blum und Bechstein (1816). Größere Beachtung wurde ihr aber erst dann geschenkt, als Anfang der 50 er Jahre die ,, Lärchenkrankheit" sich bemerkbar machte und man die Miniermotte in Zusammenhang mit dieser brachte, ja sie sogar direkt als die Ursache der Lärchenkrankheit ansah (Borggreve). Wir wissen heute, daß die „Lärchenkrankheif durch einen Pilz (Peziza willkommii) hervor- gerufen wird, dessen Eindringen in die Pflanze durch den Fraß eines anderen Kleinschmetterlings, eines Wicklers (GraphoUta zebeana Rtzb.) gefördert wird. -) Rhumbler, F. (S. 379) beobachtete 1919 in Holzminden i. W. noch am 4. Juni und 1925 in Münden noch am 5. — 8. Juni starkes Schwärmen. 190 II. Spezieller Teil. geworden ist und die Größe und Form eines kleinen Gerstenkornes hat, zu den Über w intern ngsplätzen, zu den mit Flechten bewachsenen Ästen oder zum Stamm (Reiß ig 1869), aber vor allem zu den Knospen der Kurztriebe, wo sie sich mit dem Kopfende des Sackes festspinnen (Abb. 148) und oft dichtgedrängt sitzen (Marti 1880, Loos 1891). Im Frühjahre regen sich die Raupen wieder und wandern auf die Weide. Wenn im April die Nadeln nur eben mit ihren Spitzen aus den Knospen hervorgucken, sieht man schon die kleinen grauen Säckchen, die man eher für angewehte Streu als für Raupenwohnungen halten würde, an ihnen sitzen. Reißt man sie los, so bemerkt man das Loch, welches das Räupchen in die Nadel gefressen hat, oder das Tierchen ist auch wohl schon teilweise in die minierte, halb weiße Nadel hineingekrochen und muß mit Gewalt heraus- A B r Abb. 14S. Coleophora lariceUa Hbn. A und B im Sack gehäuft an den Endtrieben überwinternde Raupen nach im Februar im Tharandter Forstgarten gesammelten Exemplaren. 2/1 der natürlichen Größe. C an den ausbrechenden jungen Nadeln im Frühjahr fressende Räupchen in ihren Säcken. Yi ^1^^ natürlichen Größe. D im späteren Frühjahr die bereits entwickelten Nadeln minierende Räupchen. Ein Exem- plar spinnt sich ab. i/^ der natürlichen Größe. A — C nach Nitsche, D nach R a t z e b u r g. gezogen werden. Die Raupen wandern nach Bedürfnis von Nadel zu Nadel, so daß eine einzige eine ziemliche Anzahl Nadeln beschädigt. Auch fressen sie die männlichen und weiblichen Blüten an (Loos 1892, S. 423), dagegen werden die langen, einzelstehenden Triebnadeln verschont. „Um die Mitte April hat die Larve an Größe so zugenommen, daß ein größerer Sack not- wendig wird. Diesem Bedürfnis wird dann auf interessante Weise abge- holfen. Die Larve verbindet das vordere Ende des alten Säckchens an dem Eingangsloch einer eben erst rein ausgehöhlten Nadel mit dieser, wobei das erstere auf den oberen Teil der letzteren zu liegen kommt. Darauf schneidet sie von ihrem alten Kleide aus die neue Nadel rundum ab und hat nun zu diesem ein gleich großes, neues Haus gewonnen. Beide sind wie zwei Finger eines Handschuhes miteinander verbunden, und es bleibt nur übrig, sie der Länge nach aufzuschneiden und seitlich miteinander zu verbinden, um sie I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 191 zu einem Sack von doppeltem Umfange zu vereinigen, ein Geschäft, welches die Larve mit großer Geschicklichkeit nach und nach bewerkstelligt. Diese mühsame Arbeit nimmt mehrere Tage in Anspruch. Während derselben sieht man die Larven mit zwei teilweise vereinigten Säcken das Miniergeschäft nebenbei verrichten, und man glaubt bei oberflächlichem Anblick, jedesmal zwei Larven an einer Nadel vor sich zu haben" (Reiß ig). Sind zu der Zeit, wo die Erweiterung des Sackes notwendig wird, die Lärchennadeln noch sehr klein, so erfolgt die Ergänzung ganz oder teilweise durch Gespinst (Loos 1892). Wenn in der Nähe Nahrungsmangel eintritt, so lassen sich die Räupchen mitunter an Spinnfäden auf tiefere, noch unbefressene Zweige herab, merkwürdigerweise mitunter mehrere an einem Faden (Loos 1892). Dabei werden sie öfters vom Winde verweht (Nitsche). Gegen Ende April, bei späten Frühjahren und in hohen Lagen erst im Mai, ist die Larve völlig erwachsen und sie verpuppt sich im Innern des an eine Nadel befestigten Sackes. Beim Auskriechen des Falters, welches Mitte Mai, nach Witterung und Klima früher oder später erfolgt, schiebt sich die Puppenhülse ein wenig aus dem Säckchen hervor. Die Generation ist also einjährig und läßt sich durchschnittlich für unsere Gegenden folgendermaßen darstellen: — 6,4^ 4P + 56 Als Fraßbaum kommt vor allem die gemeine Lärche in Betracht, doch werden auch die ausländischen Lärchenarten befallen, was bei der nahen Verwandtschaft derselben nicht Wunder nehmen kann. Aller- dings sollen nach verschiedenen Autoren einige der Ausländer, wie die japa- nische Lärche (Larix leptolepis Sieb.) und noch mehr die sibirische Lärche (Larix sibirica Led.) mehr oder weniger verschont werden. Doch wurde nach Rhumbler (F. 380) 1925 die japanische Lärche im Mündener Revier Gahrenberg sogar stärker befallen als die gemeine Lärche i). Der Fraß findet am stärksten in den äußeren Zweigen und an der Krone statt, die weiter nach innen zu gelegenen Nadelbüschel werden ver- schont. Am einzelnen Baum verbreitet sich der Fraß von dem Wipfel nach abwärts, besonders durch das Abspinnen der Raupen (Coaz 1880 und Loos 1892). Sie geht an alle Altersklassen von etwa 3jährigen Pflanzen (Rittmeyer 1889) an bis zum Altholz, doch sollen jüngere (Stangenholz) bevorzugt werden. Es soll keinen Unterschied ausmachen, ob die Lärche in reinen oder gemischten Beständen steht. Sonnige, dürre, flachgründige Lagen und Hänge werden besonders von dem Falter aufgesucht. Die Bestandsränder (in der Schweiz nach Coaz [1880] die untersten Waldränder) werden bevorzugt. Auch nach Fank- hauser (1908) wird im Gebirge die Motte in den tieferen Lagen verderb- licher als in den höheren, vermutlich weil dort die Nadelbüschel sich schon frühzeitig, aber langsam entwickeln, und deshalb das Räupchen Zeit findet, eine größere Anzahl von Nadeln zu zerstören als im Hochgebirge, wo deren 1) Boden (1902) meint, daß die japanische Lärche nur solange immun sei. als „nicht die langen Jungnadeln in ihren Dimensionen denen unserer Lärche durch Kümmerstadium etwa gleichkommen". In Wilhelmshöhe seien einige ältere Z. lepto- lepis furchtbar von der Motte heimgesucht worden. Besonders da, wo die japanische Lärche mit deutschen Lärchen gemischt waren, seien jene von der Motte gern befallen worden, auch wenn sie sich noch nicht in einem Kümmerstadium befunden hätten. 192 II. Spezieller Teil. Ausbildung ungemein rasch vor sich geht. Nach Boden (1902) werden voi allem kümmernde, kränkliche (Krebs!) Lärchen befallen, während gesunde, kräftige Pflanzen viel weniger unter der Motte zu leiden haben. Oft kann man beobachten, daß von zwei benachbarten auf dem gleichen Boden stockenden Lärchen die eine überaus stark befressen, die andere völlig ver- schont ist. Worauf diese Verschiedenheiten beruhen, ist uns nicht bekannt. C. laricella ist entschieden zu den sehr schädlichen Forst- insekten zu stellen, zumal sie überaus aufdringlich und hartnäckig ist und Jahr für Jahr wiederkehrt, allerdings in verschiedener Stärke. Die Folgen des Fraßes, und zwar besonders die des Frühlingsfraßes, der stets schäd- licher ist als der Herbstfraß, bestehen vor allem in Zuwachsverlust. Der Frühlingsfraß geht häufig so allmählich in den Herbstfraß über, daß eine volle Wiederbegrünung nicht stattfinden kann und die befallenen Pflanzen sich nur durch die Langtriebe, deren Nadeln im Frühjahr immer verschont bleiben, sich mehr oder weniger grün erhalten. Als unmittelbare Folge des Frühlingsfraßes beobachtete Marti (1880) Saftausfluß aus den unteren Stammteilen. Bei länger andauernden Angriffen erfolgt eine Schwächung des ganzen Baumes, die sich in Verspätung der Nadelbildung im Frühjahr und geringerer Ausbildung der Langtriebe, in einer gesteigerten Disposition für andere Feinde ausspricht, und schließlich so weit gehen kann, daß die Pflanzen eingehen. Mußten doch in Schluckenau (Nordböhmen) im Frühjahr 1892 über 12000 Stück junge, in Fichten- kulturen eingesprengte Lärchen ausgehauen werden (Loos 1892). Die Miniermotte stellt sich zwar wohl überall, wo die Lärche vorkommt, ein, doch ist ihr Auftreten an den einen Orten weniger stark und ohne wirt- schaftliche Bedeutung, an den anderen Orten dagegen sehr stark und schäd- lich. Auch an den letzteren bevorzugten Orten wechselt der Grad der Ver- mehrung sehr wesentlich je nach den Jahren; periodenweise folgen An- und Abschwellen, je nach den Witterungsverhältnissen und dem Stande der ver- schiedenen Feinde. Durch feuchtes, regnerisches Wetter, namentlich starke Platzregen zur Flugzeit werden die Motten massenhaft vernichtet; auch rasche Temperaturwechsel sowie Spätfröste sollen den Raupen schädlich sein, während kaltes Winterwetter ihnen wenig macht. Unter den Vögeln stellen nach Loos (1892) und Zimmermann (1909) vor allem die Meisen, der Buchfink und der Fitislaubvogel (Phyllopneuste trochilus L.) den Larven nach ; sodann Goldhähnchen, Kleiber, Grasmücken, Gold- ammer u.a.m. Außerdem sind eine ganze Anzahl Parasiten [aus laricella gezogen, wie: Angiiia nana Grav., A. virginalis Grav., Bracon guttigerWesvn.., Cirrospiliis arcuatus Nees, C. pictus Nees, Entedon lactus Rtzb., E. lari- cinellae Rtzb., Hejniteles pulchellus Grav., Microdus pumihfs Rtzb., Ojnorgus tiimidulus Grav., Pimpla examinator F., P. tiirionellae L., Pteromali/s larici- 7iellae Rtzb. Eine durchgreifende Bekämpfung ist sehr schwierig. Eine Vor- beugung durch waldbauliche Maßnahmen, wie durch Mischung der Holz- arten, kommt kaum in Frage, da ja laricella die Lärchen in gemischten Be- ständen ebenso befällt wie die reinen. Auch die technische Bekämpfung hat bisher noch keine durchschlagenden Erfolge gezeitigt. Loos (1892) hat ver- sucht, durch Abschütteln von den Zweigen der Vermehrung des Schädlings entgegenzutreten; er hatte insofern Erfolg, als er auf diese Weise mit ganz geringen Mitteln annähernd i Million Räupchen vernichten konnte; doch Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 193 blieb immer noch eine so große Zahl oben auf den Bäumen, daß der Fraß sich fortsetzte. Auch Spritzen mit Nikotin-Seifenbrühe oder Schwefelkalk- brühe (bzw. Solbar) knapp vor dem Austreiben der Knospen wird empfohlen. Coleophora fuscedinella ZU. Altum: Tinea (Coleof^liora) coraci^eiinella Hb. (,,Rabenfederchen"). Taf. I, Fig. 17. Altum hat diese Motte als E r 1 e n s c h ä dl ing in die Forstento- mologie eingeführt, und zwar irrtümlicherweise unter dem Namen corncipen- nella Hb. (■= nigricella Steph.), obwohl sie ihm von dem bekannten Spezialisten Hering als fuscedinella TAX. bestimmt worden war. Die Beschreibung, die Altum von der Motte gibt, stimmt denn auch vollständig mit fuscedinella überein. (Vgl. auch Nitsche, S. 125.) Falter: Fühler weißlich, mit gegen die Spitze verloschenen dunklen Ringen. Wurzelglied stark und kurz, 1/3 länger als breit. V'orderflügel dunkel braun- grau, etwas ins Gelbbraune ziehend, besonders beim (j', das hierdurch einen bleich messingfarbenen Metall- glanz erhält. Fransen gleichfarbig. Hinterflügel dunkel- grau. Flügelspanne: ^f 10 mm, $ 12—13 "im. Raupe (Abb. 151 u. 152) mit braunem bis klappig, auf dem Rücken gekielt, Jugendsack gekrümmt, späterer lang, bräunlich, runzelig, dorsal gekielt, Afterende dreiklappig. Puppe (Abb. 150) schwarz, die Decke der Gliedmaßen bauchwärts etwas ab stehend und bis nahe an das stumpfe Puppenende reichend. Länge 5 mm. Außer Altum haben sich neuerdings K e m n e r und Keller (1917) eingehender mit dieser Motte, die in der Schweiz ebenfalls an Erle und in Schweden an Birken schädlich auftrat, be- schäftigt. Abb. 149. Coleophora fuscedi- nella ZU. 2V2X. eibbraunem Röhrensack, drei- Sack 7—8 mm Abb. 1 50. Puppe von Coleo- Abb. 151. Überwinterungs- phora fuscedinella ZU. sack von Coleophora fus- Nach Kemner. cedinella ZU. Nach Kemner. E seherisch, Forstinsekten, Bd. III. Abb. 152. Sack der ausge- wachsenen Raupe von Coleo- phora fuscedinella ZU. Nach Kemner. 13 194 II. Spezieller Teil Die kleine Motte führt während der kurzen Schwärmzeit (in Schweden Ende Juni, anfangs Juli) im Laub eine verborgene Lebensweise. Die Eier werden an die Zweigspitzen, an die Knospen oder kleinen Blättchen abgelegt. Sie sind weiß mit charakteristischem Mikropylenfeld und sitzen isoliert oder zu 2 — 3 zusammen; nach 14 Tagen kriecht die junge Larve aus und beginnt ihre Wanderung auf den Blättern. Zunächst miniert sie frei in den Blättern und geht erst nach der ersten Häutung an die Verfertigung ihres ersten Sackes. Dieser ist anfangs sehr klein, muschelförmig und wird mit dem Wachstum der Larve durch Anspinnen von Blätterteilen an der Mündung und der Bauchnaht vergrößert und wird zuletzt hornförmig (Abb. 151). Nach der Überwinterung wird ein neuer Sack verfertigt in der Weise, daß die Larve eine Mine aus dem Blatt nagt (Abb. 154 a u. b), die Ränder derselben zusammenspinnt und sie schließlich ganz aus dem Blatt heraus- nagt. Je nach dem Ort des Verfertigens im glatten oder gezähnten Rand des Blattes oder in der Fläche desselben fällt der Sack verschieden aus, mit glatten Rändern oder mit einem verschieden gestaltigen Kamm versehen (Abb. 152). Der Fraß der alten Raupe geschieht nach Art der Halbminierer: durch ein rundes Loch, meist an der Unterseite des Blattes, frißt die Raupe rings- herum nach allen Seiten, so weit sie reichen kann, ohne den Sack zu ver- lassen, und wenn sie die eine Stelle ausgefressen hat, so geht sie an eine andere Stelle. So können die Blätter zuletzt durch zahlreiche Minen (Keller zählte bis 60 Stück in einem Blatt) ganz zerstört werden, so daß die Blätter wie versengt oder vertrocknet erscheinen und abfallen (Abb. 154 c). Ende Juni ist die Raupe erwachsen und verpuppt sich dann im Sack, den sie entweder an den Blättern oder an Zweigen oder am Stamm befestigt (Abb. 153), macht dann eine Wendung in dem Sack und geht in das Puppenstadium mit dem Kopf nach der Sackspitze gerichtet über. Anfangs Juli schwärmen die Motten aus. Kemner nimmt für Schweden eine einfache Generation an, desgleichen Keller für die Schweiz, während nach AI tum in Deutschland eine doppelte Generation vorkommen soll. Der Fraß, auf den sich Alt ums Mit- teilungen beziehen, wurde 1893 und 1894 in den Erlenbrüchen bei Stralsund beobachtet und anfangs für Frostschaden angesehen (die Ähnlichkeit des ersten Fraßes mit Frostschaden betont auch Kemner). Er erstreckte sich auf nicht weniger als 350 ha. Zunächst wurde die Wipfeldürre in 20- bis 30 jährigen Brüchen bemerkbar, bald aber fand sich, daß auch 2 — 4 jährige Brüche befallen waren und die 5 — 8 jäh- rigen Stockausschläge am meisten litten. Abb. 153. Verpuppungssäcke von Coleophora fuscedinella ZU. Nach Kemner. von denen im Mai etwa ^/g waren. ohne Blätter 195 *^ j 2 ^ ^ 'i P JV r^ F — 'ji c en, die nach einer freundlichen Mitteilung von v. Rosen sämt- lich die keulenförmige Anschwellung besitzen. 1) Die Raupen lassen zeitweise ein sehr deutlich wahrnehmbares Zirpen er- tönen, ähnlich wie ein leises Grillenzirpen. Der Ton wird durch Reiben der keulen- förmig verdickten Hinterbeine auf der Blattoberfläche hervorgerufen, wobei die nach hinten gekrümmten krallenförmigen Klauen wahrscheinlich die Hauptrolle spielen (v. Butovitsch). 202 II. Spezieller Teil immer blasser und nehmen endlich eine gelblichweiße, wachsähnliche Fär- bung an; die V^erpuppung findet in einem weißen, lockeren Gespinst im Blattnest statt, und zwar im Oktober. Man findet Chhnabacche meist in Gesellschaft anderer Buchenschäd- linge, wie Dasychira pudibiinda L., Hylophila prasinatta L., Cheimatobia bo- reata Hb. usw. x, ^^ ^ . ... Gattung Carcina Hb. Fühler dick, länger als die Vorderflügel (Abb. 162); Palpen lang, aufgebogen. Vorderflügel länglich viereckig (wicklerartig), Anhangszelle sehr lang. Hinter- flügel bis Mitte gleich breit, dahinter allmählich verengt, die Spitze wenig scharf, rr und in-^ gesondert aus der Zelle entspringend, nicht gestielt. Die Raupe in einem leichten Gespinst auf der Blattunterseite. Nur eine Art: Carcina quercana F. Taf. I, Fig. 22. Falter: Vorderflügel hellgraurot mit gelben Flecken an der Wurzel und hinter der Mitte des VR, die Fransen gelb mit purpurner VVurzellinie, am Innen- winkel grau. Spw. 18-^21 mm. Raupe hellgrau mit weißumsäumter dunkler Rückenlinie; Kopf gelbbraun. Ratzeburg (F. II, S. 237) erwähnt im Anhang zu den Laubholz wickl ern eine Tor- trix quercana Schrk. Da die Gattung Carcina einen wicklerähnlichen Habitus besitzt, so ist es wahrscheinlich, daß Ratzeburg damit unsere Art gemeint hat. Cecconi führt die Art in seinem Manuale Ent. Forest (S. 131) als schädlich an; er erhielt sie aus Venedig zu- sammen mit Tortrix viridana L. Die Raupe lebt in einem leichten Gespinst Abb. 162. Carcina quer- ^^^^ ^^^ Unterseite der Blätter von Eiche, cana F. 2 X- Buche und anderen Laubbäumen. Gattung Borkhausenia Hb. Fühler nicht verdickt, Basalglied mit Borstenkämmchen. Vorderflügel ge- streckt, zugespitzt, Anhangszelle meist klein, r^, 5 spät geteilt, Discus lang, seine Hinterecke vorgezogen, cu^ vor ihr entspringend. Wurzelschlinge klein. Hinterflügel A B Abb. 163. Borkhausenia stipellaY^., A Falter (2V2X), B Flügelgeäder (B nach Spul er). mit gut entwickeltem Analfeld (nicht vorgebaucht), Adern 7n^ und cii^ von der vor- gezogenen Hinterecke des Discus entspringend. Spw. 16 — 19 mm. Die Raupen leben unter Rinde, in faulem Holz, Mulm, an Flechten usw. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 203 Zahlreiche Arten (bei Spuler 48), die aber ohne forstliche Bedeutung sind. B.stipella L. (Taf. I, Fig. 23). Unter der Rinde der Kiefer und Fichte. Heinemann vermutet, daß die Raupe zur Verpuppung in die Zapfen geht. B. similella Hb. An Rinde von Kiefer und Fichte. Disque zog die Art auch aus Tannenkrebsen. B . cinnamomea ZU. Raupe in morschen Kiefernstrünken. Wohl auch in morschem Laubholz. B. luciuosella Dup. Unter der Rinde von Kiefern, auch von Laubholz. B. jourdheuillella Rag. In verdorrten Kiefern knospen (Pimts maritima'). Gattung Stenolechia Meyr. Kopf gewölbt, beschuppt, Fühler mit sehr dickem Basalglied, Palpen lang, Mittelglied wenig aufgebogen. Hinterschienen lang behaart, Mittelsporen dicht vor 72- Discus der Hinterflügel offen, daher erscheinen rr und m^ gestielt. Im Vorderflügel Abstand von m^ und m^ sehr groß, m^ bis cu.^ um die Hinterecke des Discus zusammen- gedrängt. Die Gattung enthält drei europäische Arten, von denen eine in der forstlichen Literatur genannt wird : ax-t 3n cu-j Abb. 164. Flügelgeäder von Stenolechia Meyr. Stenolechia gemmella L. E i c h e n t r i c b m o 1 1 c. (^Syn. Poecilia nivea Hw. 1. Taf. I, Fig. 24. Falter: Vorderflügel weiß, schwach schwarzbraun bestäubt, vorne unterbrochenes Schrägband in der Mitte, 2 VR- Flecken davor und 2 IR- Flecken an der Wurzel und im Innenwinkel schwarz Spw. 9 — 10 mm. (Abb. 165). Raupe weißlich mit durchscheinen- dem Darmkanal und dunkelgrauen Pünkt- chen; Kopf und der breite Afterschild sind hellkastanienbraun; Nackenschild wenig ausgeprägt, mit grünen Pünktchen gerandet. "^i-. =^ Abb. 165. Slenolechia gemella L. 3 X- Neb lieh hat 1906 zum ersten- mal in der forstlichen Literatur auf diesen Eichenschädling auf- merksam gemacht, nachdem er meh- rere Jahre hindurch in den Laub- holzwaldungen des Haardt-Gebirges an den Eichen jeden Alters und in Beständen der verschiedensten Lagen, an Stockausschlägen wie an Kernwüchsen aufgetreten war. Später A B Abb. 166. Fraß von Stenolechia ge- mella L. in Eichentrieben. A Anschwel- lung des Triebendes nebst Bohrloch, B Fraßgang angefüllt mit Exkrementen, a Ausflugloch, b ausgehöhlter und mit Kot gefüllter Trieb. Nach Barbe y. 204 II. Spezieller Teil. hat Barbey (1919) noch einige Beobachtungen über die Bionomie ge- macht. Das Auftreten der Eichentriebmotte macht sich dadurch bemerkbar, daß in den Monaten Mai und Juni eine Anzahl Blätter, besonders an den jüngsten Trieben, zuerst fleckig werden, sich aufrollen, sodann sich gelb färben, vertrocknen und schließlich abfallen, allein oder zumeist mit den obersten Zweigspitzen. Die Flugzeit ist nach N e b 1 i c h sehr lang und dauert von Anfang Juli bis Ende September, auch im April wurden schon Falter gefunden. Diese Angaben deuten zweifellos auf eine doppelte Generation hin. Das Räupchen bohrt sich in die jungen Triebe der Eichen ein und frißt diese zu einer Länge von 6 cm aus, wobei der Trieb etwas anschwillt i) (Gallenbildung) (Abb. 166 A). Die Verpuppung findet entweder in dem ausgehöhlten Trieb statt oder nach Verlassen desselben an den Stämmen zwischen Moos und Flechten in einem leichten Gespinst. Nach Neblichs Angaben bohrt sich das Räupchen von der Spitze des Triebes ein, während nach Barbey (1919) das kleine Einbohrloch mehr oder weniger weit vor der Spitze gelegen ist. Letzterer fand die Spitze des Triebes stets völlig intakt und nimmt deshalb an, daß die Raupe nur durch das Einbohrloch, das sie etwas erweitert, nach außen gelangen kann. Der durch die Triebmotte verursachte Schaden ist kein bedeutender und besteht auch dort, wo sie sehr verbreitet ist und die Blätter und Triebe zu Tausenden am Boden liegen, wohl nur in einem Zuwachsverlust. Gattung Heringia Spul. Vorderflügel mit einigen rauhen Wülsten, aus aufrechten Schuppen bestehend. Die Adern ^«o "rid cu^ dicht beieinander an der Hinterecke des Discus entspringend. Ader an erreicht den Saum nicht. Wurzelschlinge groß. Hinterflügel unter der Spitze verschieden stark angezogen (Abb. 167). Nur eine Art (H . dodeceUa L.), deren Raupe in Kiefernknospen lebt: Abb. 167. Flügelgeäder Heringia dodecella L. Spul er. von Nach Abb. 168. Die Kiefernknospentriebmotte, He- ringia dodeceUa L. (8 mal vergrößert). Nach Trägärdh. Heringia dodecella L. Kiefernknospentriebmotte. Ratzeburg: Tinea Reussiella Rtzb. — Nitsche: Tinea (Gelec/ua, Teleia) dode- cella L. — Altum: Gelechia dodecella L. — Nüßlin-Rhumbler : Gelechia dode- cella L. ij Eine ganz ähnliche Erscheinung ruft der Fraß eines mehr in Südeuropa vor- kommenden Wicklers (Pelalea feslivana Hb.) an Eichen hervor (Cecconi, M., 128). Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 205 Falter: Vorderflügel graubraun mit zwei breiten, verwaschenen hellgrauen Querbinden, einer gebogenen, hellgrauen hinteren Querlinie und 6 paarweise über- einander stehenden, aufgeworfenen schwarzen Punkten im [Mittelraum. Spannweite IG — 12 mm. Raupe rötlich mit schwarzem Kopf, Nackenschild und Brustfüßen. Die Be- borstung des Protoracal- und Analsegmentes siehe Abb. 169 A und B. Puppe braun, am Hinterleib heller als an den Flügelscheiden, letztere bis zu 2/3 der Körperlänge. Hinterende mit zahlreichen Hakenborsten besetzt (Abb. 169 Cj. AB C Abb. 169. A Beborstung des Thoracalschildes von H. dodecella, B dieselbe des Analschildes, C Hinterende der Puppe mit zahlreichen Hakenborsten. Nach T r ä g ä r d h. Die Art wurde von Ratzeburg (F. 240) schrieben und in die Forstentomo- logie eingeführt, nachdem er sie in größerer Zahl aus Kieferntrieben ge- zogen, welche zum Teil mit hnoliaiia besetzt waren. N ü ß 1 i n erweiterte die Kenntnisse nach einer Mitteilung von Disque dahin, daß die Larve zuerst in den Nadeln miniert und erst nach der Überwinterung in der Nadel im folgenden Frühjahr in die Knospen geht. Trägärdh (1915), der eingehende Beobachtungen über dodecella gemacht hat, bestätigt die Angaben Nüßlins. als Tinea Reussiella be- Bioformel: 6,5 5 + 6 Flugzeit Ende Mai bis Juli. Die junge Raupe findet man von Mitte Juni ab minierend im Spitzen- teil der Nadel. Im Herbst ist die Hälfte der Nadel ausgehöhlt (etwa 7 — 15 mm). Die Exkremente schei- nen zum größten Teil entfernt zu werden; nur im äußersten Spitzenteil findet man kleine Mengen (Abb. 170). Gewöhnlich findet man zwei Öff- nungen, eine größere am proximalen Ende der Mine gelegen, die wohl -i._^;Ü i Abb. 170. Minenfraß der Raupe von Heringia dodecella I.. in einer Kiefern- nadel. A Schematische Darstellung einer befallenen Kiefernnadel, e Exkremente, h Mine im Sommer und Herbst ge- fertigt, V Mine des folgenden Früh- jahrs, / Einbohrloch, u Ausbohrloch. B Querschnitt durch eine minierte Nadel. h Harzgang, p Parenchym. C Spitzen- hälfte einer befallenen Nadel, ex Ex- kremente, / Larve, m Mine. Nach Trägärdh. 206 IL Spezieller Teil. zum Auswerfen der Exkremente dient, und eine mehr distal gelegene (das Einbohrloch). Die Innenwände der Mine sind mit seidenartigem Ge- spinst ausgekleidet. Vor der Über- winterung wird die distal gelegene Öffnung (Einbohrloch) geschlossen. Die Larve ruht in der Mine bis zum nächsten Frühjahr, dann begibt sie sich, von Mitte April ab, in die Knospen, wobei sie weiße Gespinst- röhren spinnt, höhlt die Knospe aus (Abb. 171), verläßt auch diese wie- der, um sich in eine zweite Knospe und eventuell auch noch in einen jungen Trieb einzubohren. Die Verpuppung findet am letzten Fraßort von Mai ab statt. Dodecella tritt zuweilen so zahl- reich auf, daß ein ähnlicher Schaden wie durch buoUana (mit der sie häufig zusammen vorkommt) ent- steht. 1884 — -1887 ist sie in der Rheinebene in starker Vermehrung und sehr schädlich, bedeutungsvoller als buoliana, aufgetreten (Nüßlin). Abb. 171. Knospenfraß der Raupe von Her. dodecella L. Man sieht die weiße Gespinströhre. Nach Trägärdh. Gattung Teleia Hein. Palpen schwach aufgebogen. Mittelglied unten durch dicke, flach angedrückte Beschuppung verbreitert, Endglied pfriemförmig. Vorderflügel mit geradem oder schwach geschwungenem Saum unter der Spitze. Hinterflügel auf ax^ etwas eingezogen, Innenwinkel zwischen w., und cii^, Saum ge- schwungen mit vorgezogener Spitze. Die Raupen an verschiedenen Bäumen in zusammengesponnenen Blättern. In Europa über 20 Arten. Keine erlangt eine größere forstliche Bedeutung. Teleia proximella Hb. Birkenmotte. TaL I, Fig. 25. Falter: Vorderflügel weißgrau und dunkelgrau gemischt, mit schwarzem Fleck an der Wurzel des VR und feinen schwarzen Punkten, zwei sehr schräg stehenden in der Mitte, zwei am Querast und einigen nahe der Wurzel. Spw. 13—16 mm. (Abb. 172). Raupe grün mit rötlichem, nach hinten zunehmen- dem Anflug, schwarzen haartragenden Wärzchen und graugrünen Längslinien. Kopf bräunlich, Nackenschild mit vielen schwarzen Pünktchen und Flecken. Raupe lebt oft recht zahlreich in zusammen- gerollten Blättern an Birken und Erlen. Wohl doppelte Generation. Juni und September. Bei Ratzeburg (F. II, S. 252) erwähnt. Abb. 172. Die Birkenmotte Teleia proximella Hb. 2V2X. :. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 207 Gattung Gelechia ZU. Palpen etwa so lang als der Thorax, verschieden stark aufgebogen. Vorder- flügel gestreckt mit abgeflachtem Innenwinkel und schrägem Saum. Hinter- flügel breiter als die Vorderflügel, unter der Spitze schwach eingezogen, Discus geschlossen, Wg und cu^ aus einem Punkt entspringend (Abb. 173). Eine große Gattung mit zahlreichen Arten (in Europa 89 Arten). Die Raupen leben in Nadeln, zu- sammengesponnenen Blättern, Blüten, Kätzchen usw. Forstlich kaum beachtens- wert. Gelechia electella ZU. Taf. I, Fig. 26. Falter: Kopf,Thorax undVorderflügel weiß- lich, diese mit schwarzen Punkten im Mittelraum ; die Wurzel, 2 Binden vor und hinter der Mitte und die Spitze wolkig graubraun. Spw. 13 — 14 mm. (Abb. 174A). Die Raupe ist nach Baer (1906) vor allem dadurch charakterisiert, daß sie unter der Afterklappe eine Reihe (6 — 7) sehr eigentümlicher starker, dunkel ge- färbter Borsten besitzt, die am Grund verdickt und gebogen sind, und von denen die zwei mittleren so lang sind, daß sie sich kreuzen (Abb. 174 B). — Die Puppe (Abb. 159B, S. 199) ist in der Mitte deutlich verdickt, ihre Flügelscheiden reichen bis zum 5. Abdominalsegment. An der Spitze befinden sich 15 — 20 Hakenborsten (Baer). Die Raupe lebt nach Baer ganz ähnlich wie Eustaiutonia phiicolella Dup. (S. 199) und Semasia nanana Tr. (S. 309) in Fichtennadeln. Von pinicolella unterscheidet sie sich nur darin, daß sie auch in der Oberhaut des Abb. ^^^Z^XTs^-^^Uf . Flügelgeäder von Gelechia ZU. Nach Spuler. i ^ Abb. 174. A Gelechia electella 7A\. (2i/,X), B Afterborsten der Raupe von Gelechia electella ZU. (stark vergr. ). Nach Baer. Zweiges eine flache, geschlängelte Rinne, die sie mit Gespinst auskleidet, frißt. In der Literatur findet sich die Angabe, daß das electella- Räupchen in Holzknoten an Zweigen und Stämmen verschiedener Koniferen lebt, was entschieden unrichtig ist. Vielleicht, meint Baer, rührt diese Vor- stellung von einem Beobachter her, der den Falter aus älteren verholzten Chermesgallen erzog, in deren unmittelbarer Nähe das Räupchen tatsächlich mit Vorliebe miniert, und dem das Wesen dieser Gallen nicht bekannt war. Die Verpuppung, die in einem dichten Gespinst sich vollzieht, findet wohl meist am Boden statt. Baer berichtet über ein stärkeres Vorkommen (1904) gemeinsam mit Se77i. nanana Tr. und Eustaintonia pinicolella Dup. in einer über 1000 m 208 II. Spezieller Teil. langen Fichtenhecke bei Regensburg. An dem Fraß, der fast die ganze Hecke ergriff, nahm electella etwa mit loo/o Anteil. Gattung Sitotroga Hein. Vorderflügel sehr lang gestreckt, hinten lang zugespitzt; m^ mit ^4—5 gestielt, es entspringen also die beiden, die Flügelspitze umfassenden Adern aus demselben Stiel; ?«i hinter ^4 entspringend. Hinterflügel lang viereckig, mit sehr langer, vor- gezogener Spitze. Die die Spitze umfassenden rr und m^ entspringen auf gemein- samem Stiel. Die Raupe der einzigen Art: 5. cerealella Oliv, lebt in den Körnern aller Getreidearten, vom Mais herab bis zur Hirse und frißt deren Inhalt aus. Richtet minunter großen Schaden an (s. Zacher, Vorratsschädlinge, S. 227). Literatur über die Tineiden. AI tum, 1887, Tinea piniariella ZU. Z. f. F. u. J. S. 692—694. — , 1888, a) Feinde des Buchenaufschlages. Ebenda, S. 33. — , 1888, b) Forst- und jagdzoologisch bemerkenswerte Erscheinungen während des Jahres 1888. Ebenda, S. 752. — , 1894, Das „Rabenfederchen" (Coleop/iora coracipennella Hb.). Ebenda, S. 639 bis 648. Amyot, M., 1864, Histoire de la Teigne syringelle (Tinea syringella F.j An. Soc. ent. France 4. Ser. Tome 4. Anonymus, 1882, Schädliches Auftreten der Schwarzpunktmotte, Hyponomeula variabilis ZU. in Ungarn. Bl. f. d. ges. Forstw. VIII, 131. Baer, W., 1906, Ein Fraß von Steganoptycha nanana Tr., nebst Bemerkungen über ähnlich lebende Kleinfalter. N. Z. f. F. u. L., S. 429 — 440. — , 1909, Gracilaria simplonieUa F. R. und die Eichenrindenminen. Ebenda. VII. 45—54; — , 1910, Über die Verpuppungsweise von Batrachedra pinicolella Dup. Ebenda. VIII. — , 1917, Tharandter Zool. Beiträge. Die Fichtenrinclenwickler und Fichtenknospen- motten. Thar. F. J., S. 38 — 47. Bail, Th., 1908, Über Pflanzenmißbildungen und ihre Ursachen. 30. Bericht west- preuß. Bot. Zool. Ver. Danzig. Barbey, A., 1919, Un parasite des pouses du ebene. Journ. for. Suisse. B er enger, v., 1855, Entlaubung eines Eichenforstes durch Tinea cognalella. Österr. Vierteljhrschr. f. F. V. S. 224 — 225. Blum, 18 16, Die Lärchenmotte, Phalaena, Tinea laricinella. Sylvan. Boden, Fr., 1902, Die Lärche und ihre Motte. Z. f. F. u. J., 34. Jrg., 21 — 24. Borggreve, 187 1, Besprechung von Reuß, Die Lärchenkrankheit. Allg. F. u. Jgdztg., S. 133—149- — , 1889, Über die Lärchenkrankheit. Forstl. BL, S. 195 — 209. Borgmann, 1888, Die Zwieselbildung der Esche. Z. f. F. u. J. XIX, S. 689 — 699. — , 189 1, Über die zweite Generation der Eschenzwieselmotte. Ebenda. XXIII, S. 201 — 205. — , 1893, Neuere Beobachtungen über die Eschenzwieselmotte. F. N. Z. II, S. 24— 28. Borries, H., 1895, Jagttagelser over Danske Naaletree-Insekter. Tid. for. Skow. J. B. Bourgeois, C., 1894, Deux nouveaux ennemis du Pin cembro. Schw. Z. f. F. Butovitsch, M. von, 1929, Zur Biologie von C/iimabacc/ie fagella F. Z. f. ang. Ent. Bd. Bd. XV, S. 178—180. Coaz, 1880, Über die Lärchenminiermotte. Schw. Z. f. F., S. ^T. Disque, Heinrich, 1908, Versuch einer mikrolepidopterologischen Botanik. D. Ent. Zeit. „Iris". Bd. XXI, 34—147. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tineidae. 209 Eckstein, K., 1910, Die Buchenmotte. D. F. Z. Bd. 25, p. 412. Escherich, K., 1925, Schäden durch die Eichenrindenminiermotte in Ungarn. A. f. Schädlk. I. 78. — und Baer, 1913, Tharandter Zool. Miscellen. Vierte Reihe. Nr. VI. Leimring- fauna. N. Z. f. F. u. L. XL S. 125. Fankhauser, 1904, Die Ahorn-Motte. Schw. Z. f. F., p. 235. — , 1908, Über das letztjährige Auftreten forstschädlicher Schmetterlinge in der Schweiz. Schw. Z. f. F., S. 10. Frey, H., 1880, Die Mikrolepidopteren der Schweiz. Leipzig. Fulmek, Leop., 1910a, Die Raupe der Eichenblattminiermotte, Tinea comflanella Hb. Z. f. Landw. Versuchswesen Österreichs. XIII, S. 149 — 151, Taf. I. — , 19 10 b, Zur Kenntnis schädlicher Schmetterlingsraupen. Die Raupen der Flieder- motte. Ebenda. S. 960 — 964. Taf. II. — , 1917, Die Lärchenminiermotte. „Natur" (Leipzig), S. 20. Gebbers, 1872, Die Lärchentriebmotte. Verh. Harz. Forstver. Green, F. J., 1920, The Larch Shoot-boring moth. Qurtl. Jour. Forestry XIV. H artig, R., 1870 a, Coleophora lulipennella ZU. Z. f. F. u. J. IL S. 405 — 406. — , 1870 b, Nepticula sericopeza ZU. Ebenda, 404—405. — , 1872, Über Forstinsekten. Ber. über die i. Vers, dtsch. Forstmänner. Braun- schweig. — , 1896, Die Tannennadelmotte, Argyreslhia fiindella F. R. — F. N. Z. V, S. 313— 316. Hart mann, A., 1879/80, Die Kleinschmetterlinge des europ. Faunengebietes. Mitt. Münch. Ent. Ver. Heine mann, H. v., 1859, Die Schmetterlinge Deutschlands und der Schweiz. 2. Abt. Braunschweig. Hering, Martin, 1926, Die Ökologie der blattminierenden Insektenlarven. Berlin. Hey den, C. v., 1860, Fragmente aus meinen entomologischen Tagebüchern. Stett. ent. Z. XXXI, 113— 126. Keller, C, 1901, Die Arvenerkrankungen im Oberengadin. Schw. Z. f. F. 293 — 297. — , 1910, Mitt. Schweiz. Centralanst. forst. Unterrichtswesen, Bd. 10. ■ — , 1917, Zur Biologie von Chrysomela aenea L. und Coleophora fuscedinelln Zell. Festschrift nat. Ges. Zürich. 103 — 104. Taf. 4. Kemner, N. A., 1917, Bjorksämalen (Coleophora fuscedinella Zell.) och dess uppträdande 191 5 — 17. Medd. Ctrlanst. Ent. avdel. No. 28. Stockholm. Krauße, Anton, 1916, Tinea cloacella Hw. als Pilzschädling. Z. f. F. u. J. s. 73-78. Loos, C, 1891 und 1892, Einige Beobachtungen über Coleophora laricella auf dem Schluckenauer Domänengebiet. Ctrbl. f. d. g. Forstw. XVII, S. 375 — 379, XVIII, S. 425—431. — , 1898, Beitrag zur Kenntnis der Lärchentriebmotte, Tinea laevigatella H., und des Lärchenrindenwicklers, Torlrix zebeana Rtz. auf dem Schluckenauer Domänen- gebiet. Ctrbl. f. d. g. Forstw. S. 265. Lüstner, 1925, Auftreten der Buchenblattminiermotte (Lithocolletis faginella Z.). Nachrichtenblatt f. d. dtsch. Pflanzenschutzdienst. 5. Jahrg. MacDougall, 1907, Journ. Board Agric. London. Vol. 14. Marti, Fr., 1880, Die Lärchenminiermotte im Berner Oberland. Schw. Z. f. F. S. 29—32. Mokrzecki, 1913, Hyponomeiita malinellus ZU., its bionomics and methods of fighting it. Referat in R. appl. Ent. Vol. I. S. 345— 349. N e b 1 i c h , 1906, Stenolechia gemella L. und Pammene splendid idana Gu. Zwei Klein- schmetterlinge auf Eichen. Forstw. Ctrbl. S. 195. Reh, L., 1908, Ungewöhnlicher Massenfraß von Gespinstmotten. Z. f. wiss. In- sektenbiol. Bd. IV, H. 7. Reißig, 1869, Die Lärchenmotte, Coleophora laricella (Tinea laricinella Bchst.) Z. f. F. u. J., I, S. 129—137. Escherich, Porstinsekten, Bd. III. 14 210 II. Spezieller Teil. Rittmeyer, 1889, Die Lärchenminiermotte, Tinea laricella. Ctrbl. f. cl. ges. Forstw., XV, S. 282. Schaal, 1879, Elachista complanella. Ber. 8. Versammig. deutscher Forstmänner in Wiesbaden. Schütze, K. T., 1917, Argyresthia illuminatella Zell. — D. Ent. Zeit. ,,Iris". XXXI, S. 4-23- Schwangart, Fr., 191 5, Über Rebschädlinge u. -nützlinge. N. Z. f. F. u. L. Bd. 13. Sihler, 1920, Die Gespinstmotte, Hyponomeuta evonymellus und ihre Tätigkeit als Papiermacherin. Jahreshefte d. Ver. f. vaterl. Naturkd. Württemberg. Sorhagen, L., 1886, Die Kleinschmetterlinge der Mark Brandenburg. Berlin. Stäger, Rob., 1923, Beitrag zur Lebensgeschichte der Fliedermotte (Xanthospila- pteryx syringella F.). Mitt. Entom. Zürich. Heft 6, 368 — 400. Stainton, H. T., 1855 — 1873, The Natural History of the Tineinae. London. Standfuß, M., 1894, Bemerkungen über Steganoptycha pinicolana usw. Bern. Stellwaag, F., 1928, Die Weinbauinsekten der Kulturländer. Berlin (P. Parey). Titschak, E., 1922, Beitrag zu einer Monographie der Kleidermotte. Leipzig. — , 1927, Die Bedeutung der Temperatur für die Haus- und Speicherschädlinge. Mitt. Ges. f. Vorratsschutz. III, S. 12—14. Trägärdh, Ivar, 1911a, Syrenmalen. Ctranst. Jordruksförs. Flygblad No. 30, Upsala. — , 1911b, Om Biologin och Utvecklingshistorien hos Cedestis gysselinella Dup. en Barrminerare. Medd. No. 53. Centralanstalt f. försök. Upsala. — , 1913 a, Contributions towards the comparative morphology of the trophs of the Lepidopterous Leafminers. Arkiv för Zool. Bd. 8, No. 3. — , 1913 b, Hvarpa beror bladminerarmes förmaga att om hosten konservera kloro- fyllet i bladen. Entom. Tidskr., 179 — 190. — , 1913 c, Om Nepticula sericopeca Zell., ett skadedjur pa lönnens fruktcr. Skogs- vard. Tidskr. 1913, H. 4, 291 — 303. — , 1914 a, Bladminerare. Centralanst. Entom. avdel. No. 16. Upsala. — , 1914 b, Skogsentomologiska bidrag i — 5. Ent. Tidskr. ■ — , 1915, Bidrag tili kännedomen om tallens och gramens fiender bland smafiärilarna. (Contributions towards the knowledge of the ennemies of the pine and spruce among the microlepidoptera.) Skogsvard. Tidskr. Tutt, J. W., British Lepidoptera. London 189g — 1900. Werth, 1925, Die Miniermotte. Nachrichtenblatt f. cl. dtsch. Pflanzenschutzdienst, 5. Jahrg., S. 6. Wahl, Bruno, 1907, Die Bekämpfung der Gespinstmotten. Mitt. der K. K. Pflanzen- schutzstation Wien. Zacher, Fr., 1927, Die Vorrats-, Speicher- und Materialschädlinge und ihre Be- kämpfung. Berlin (P. Parey). Zeller, 1844, D. Ent. Z. „Iris", S. 198— 238. Zimmermann, 1909, Einige Beobachtungen über die gefiederten Feinde der Lärchenminiermotte. Orn. Monatssch., S. 352. Familie: Tortricidae. Wickler. Obwohl die Tortriciden den Tineiden sehr nahe stehen und von diesen durch keine tiefgreifenden morphologischen Unterschiede getrennt sind^), folge ich auch hier Handlirsch, der „aus praktischen Gründen vorläufig die sehr eingebürgerte Scheidung beibehalten hat". ij Handlirsch stellt die Tortriciden in die Überfamilie der Tineoidea, und zwar als selbständige Familie neben die Tineiden, B ö r n e r in seine Familienreihe der Gracilarioidea neben die Gracilariidae und Phyllocnistidae. Unterordnung: Micro! epidoptera, Familie Tortricidae. 211 Die Tortricideni) sind im allgemeinen wesentlich größer und kräftiger gebaut als die Tineiden und unterscheiden sich in den meisten Fällen auch durch ihre Flügclform recht deutlich von diesen: Während die Vorder- flügel bei den Tineiden gewöhnlich schmal und zugespitzt sind, zeigen diese bei den Wicklern eine fast länglich-viereckige bzw. trapezoide Gestalt, da sowohl der Vorder- (Costal-), als auch der Innenrand (Dorsalrand) schon gleich nach der Basis sich stark krümmen und dann ziemlich parallel ver- laufen. Da hierbei der Grund des Vorderrandes stark vorgewölbt erscheint, bezeichnet man diese Flügelform auch als „geschultert" (Abb. 175). Bei einer Anzahl von Arten geht allerdings die trapezoide Flügelgestalt mehr in die dreieckige Form über. Das Flügelgeäder der Vorderflügel ist meist vollständig; bei zwei Unter- familier. ist die Ader an nur in der Nähe des Saumes deutlich, basalwärts dagegen nur als Falte angedeutet, bei der Unterfamilie der Phaloniden fehlt sie ganz. Die Innenrandsader ax^ vereinigt sich nahe der Basis mit ax^ zu einer Wurzelschlinge (Abb. 176). Alle Adern ent- springen gesondert, nur r^, und /s mitunter gestielt. Abb. 175. Flügelform A eines Tortriciden, B eines Tineiden. Abb. 176. Flügelgeäder eines Tortriciden. Nach Kenne 1. .\bb. 177. Körper eines Tor- triciden ( Paiidenüs). Seiten- ansicht. Nach Kenne!. Die Färbung und Zeichnung der Vorderflügel zeigen manche überein- stimmende Züge. Die \^orderflügel sind lebhafter gefärbt, nur sehr selten einfarbig, meist deutlich marmoriert gezeichnet. Bei vielen Arten stehen am Vorderrand paarweise gestellte helle Häkchenzeichnungen, die Vorcler- randhäkchen, von denen mitunter helle oder metallfarbene Linien aus- gehen, die, wenn sie metallfarbig sind, Bleilinien genannt werden. Die Häkchen werden von der Flügelspitze her gezählt, weil sie hier am deut- lichsten ausgesprochen sind. Die aus den mittleren Häkchenpaaren ent- springenden Bleilinien ziehen zum Innenwinkel und umschließen hier oft einen abweichend gefärbten, mit schwarzen Punkten oder Längsstrichen ge- zeichneten Fleck, den „Spiegel". Die Hinterflügel sind auch häufiger mehr trapezoid als dreieckig. Die Adern a)t, ax^ und axc, sind gut entwickelt (Abb. 176), ax^ an der Basis ver- 1) Ein Iclassisches Werte über die paläarlvtischen Tortriciden mit prächtigen Icolorierlen Abbildungen fast sämtlicher besprochenen Arten verfaßte J.v. Kenne 1, dem wir !üer in der Systematilc usw. in der Hauptsache folgen. 14* 212 II. Spezieller Teil. breitert, scheinbar gegabelt. Ader ^/Zg und cu^ können getrennt aus der Querader entspringen, oder aus einem Punkt, oder auch verschieden lang gestielt sein, ja sie können in ihrer ganzen Länge zusammenfallen. Bei den Männchen haben die Hinterflügel eine einzige kräftige Haftborste, bei den Weibchen mehrere feine. Auch sonst sind sexuelle Dimorphismen vielfach vorhanden, zum Teil in Färbung und Zeichnung, zum Teil in besonderen Bildungen: bei den Männchen mancher Gattungen ein Costalumschlag von der Basis der Vorder- flügel aus mit oder ohne darunter verborgenem Haarbüschel, oder ein schwächerer Costalumschlag am Hinterflügel mit längerer Behaarung oder einem Haarpinsel usw. Der Kopf ist glatt oder auch wollig beschuppt. Die Fühler sind im allgemeinen fadenförmig, oft fein gewimpert, im männlichen Geschlecht mitunter stärker. Der Rüssel ist gut entwickelt, nur in einzelnen Fällen rudi- mentär, Maxillarpalpen fehlen. Die Labialpalpen sind gut ausgebildet, drei- gliedrig, anliegend oder bärtig beschuppt, dem Gesicht anliegend oder horizontal vorgestreckt, meist nur wenig über den Kopf vorstehend, das End- glied ist kurz, versteckt oder nur wenig vorragend, nie pfriemenförmig oder zurückgebogen wie bei den Motten. Die Brust ist in der Regel anliegend behaart, die Beine sind kräftig, ziemlich kurz, die Hinterschienen tragen zwei Paar etwas ungleich lange Sporen (Abb. 177). „Die Raupen sind walzenförmig oder an beiden Enden etwas dünner und haben 5 Paar mit Hakenkranz versehene Bauchfüße. Die Stigmata liegen ziemlich genau an den Seiten des Körpers, sie fehlen dem 2., 3. und letzten Segment. Letzteres trägt oberseits die Analklappe, die bisweilen chitinig verstärkt und durch besondere Fär- bung ausgezeichnet ist. Der Kopf und Nackenschild sind stark chitinisiert und meist durch schwarze, schwarzbraune oder hellbraune Färbung von der Körperfärbung verschieden. Die Segmente tragen feine, meist spärlich behaarte Punktwärzchen in cha- rakteristischer Anordnung, und man kann auf jedem Segment, abgesehen vom letzten, vier Rückenwärzchen, jederseits zwei Seitenwärzchen und ein Beinwärzchen (Supraventrale) unterscheiden. Auf dem zweiten und dritten Segment stehen die Rückenwärzchen in einer schwach gebogenen Querreihe, die Seitenwärzchen (Subdorsalia und Lateralia) in gleicher Höhe vor- einander, die supraventralen Wärzchen oberhalb des Beinansatzes. Auf den übrigen Segmenten stehen die paradorsalen Wärzchen wie die vier Ecken eines Tra- pezes, die beiden vorderen näher beisammen als die beiden hinteren, die subdorsalen Wärzchen unmittelbar über dem Stigma, die lateralen kleineren etwas weiter entfernt unter dem Stigma, die supraventralen Wärz- chen, wie vorher angegeben, in den beinlosen Segmenten an gleicher Stelle. Das letzte Segment zeigt nahe an seinem Vorderrand eine Querreihe von vier Wärzchen 1). Jedes Wärzchen trägt ein steifes, meist ziemlich langes Härchen, ^) Nach Baer (1906) sind viele Tortriciclen-Raupen dadurch von den Pyra- liden-Raupen unterschieden, daß bei den ersteren die Lateralwarzen des Prothorax, Abb. 178. Raupe eines Viari;,ar(>laiia H. S. (S. 294) und Laspeyresia iUutana H. S. (S. 377). An Lärche. An den Nadeln. Raupen fressen die Nadeln, die sie vorher zu einem Trichter zusammenspinnen. Hauptsächlich in den Tiroler und Schweizer Alpen. Semasia diniana Gu. (S. 311) Hierher noch Tmetocera laricana (ZU.) Hein., die ganz ähnlich lebt, aber bis jetzt nur einmal (im Taunus) in stärkerer Vermehrung beobachtet wurde. Am Stamm und an den Zweigen. Vorzugsweise an jungen 4— 10 jährigen Lärchen. Raupe frißt in der Rinde, meist an Astwinkeln, und erzeugt dadurch Harzausfluß und Anschwellung (Galle), die im 2. Jahr (Generation ist zweijährig) bis zur Kirschengröße heranwächst Laspeyresia zebeana Rtzb. (S. 358) Vorzugsweise an stärkeren, etwa 30 jährigen Stämmen. Raupe an verletzten Stellen des Stammes in den Überwallungen der Wundränder oder unter der Ansatzstelle von abgestorbenen Ästen Laspeyresia grunertiana Rtzb. (S. 368) B. Laubholz. An Blättern (und Blattknospen). An Eiche: Tori rix viridana L. (S. 243), Tort rix loefflingiana L. (südlich) (S. 266), Acalla ferrugana Tr. (nur gelegentlich an Eiche) (S. 220), Cacoecia xylosteana L. (S. 224). An Birke: Acalla ferrugana Tr. (Raupen spinnen kleine Raupennester) (S. 220), 2" ort rix ■waJdbo)nia]ia L. (S. 268). An Buche: Acalla ferrugana Tr. (S. 220), Cacoecia podana Scop., besonders am Aufschlag (S. 224), Argyroploce lacunana Dup., am Aufschlag (S. 302), Tortrix wahlbomiana L. (S. 268). An Ahorn: Tortrix forskaleana L. (S. 238). An Esche: Cacoecia podana Scop., Raupen zwischen den Blättern des Endtriebesy den sie vernichten (S. 224). An Haselnuß: Epiblema penkleriana F. R. (S. 344). In Blattgallen und Zweigan Schwellungen. Raupe erzeugt durch ihren Fraß Zweiganschwellungen am Grund eines Seiten- sprosses von Birke und Erle Epiblema tetraquetrana Hw. (S. 343) Raupe lebt in den von Saperda populnea erzeugten Zweiggallen an Aspen Laspeyresia corollana Hb. (S. 374) Raupe lebt in Cynipidcn-Gallen an Eiche Pammeiie gallicolana ZU. (S. 377) und fimbriaua Hw. (S. 377) In den Früchten. In Eicheln: Laspeyresia splendana Hb. (S. 356) und am plana Hb. (S. 358), Lam- me ne Julia na Gurt. (S.377). In Buchein: Laspeyresia grossana Hw. (S. 357) und amplana Hb. (S. 358), Pammene juliana Gurt. (S.377). In Haselnüssen: Laspeyresia grossana Hw. (S. 357) und amplana Hb. (S. 358). In Walnüssen: Laspeyresia pomonella var. putaminana Stgr. (S. 356). In Eßkastanien: Laspeyresia splendana var. reaumurana Hb. (S. 357 , Pam- mene juliana Gurt. (S.377) und fimbriana Hw. (S.377). An Heidelbeere. Semasia vacciniana TAX. (S. 328). Raupe befrißt die Blätter. 220 II. Spezieller Teil. 1. Unterfamilie: Tortricinae. Wickler ohne Behaarung der hinteren Mittelader der Hinterflügel. — Vorderflügel mit einem gegen den Saum hin deutlich erhaltenen Rest von Ader an. Ader cu2 entspringt aus der Mittelzelle vor deren letztem Viertel (Abb. 182). — In der Ruhe tragen die Falter die Flügel meist ganz flach übereinandergeschoben (s. Abb. 183 A); jedenfalls am wenigsten steil dachförmig unter allen Wicklern. Die Raupen leben gewöhnlich zwischen zusammengerollten oder versponnenen Blättern und verpuppen sich meist in der Raupen- vvohnung. Spul er führt für Europa 16 Gattungen auf, von denen wir hier nur vier zu berücksichtigen Abb. 182. Flügelgeäder von haben: Acalla Hb., Cacoecia Hb., Pandemis Hb. Acalla. Nach Kenne 1. und Tortrix L. Gattung Acalla Hb. Das charakteristische Merkmal der Gattung Acalla ist, daß auf den Vorder- flügeln alle Äste von r, auch 7-5, in die Costa ziehen, was bei keiner anderen Gattung der Fall ist. Hinterflügel rr und m^ dicht beisammen aus der Ecke der Zelle ent- springend, W3 und cu aus einem Punkt oder gestielt (Abb. 182). Vorderflügel auffallend trapezoid, Costa an der Basis gewöhnlich stark ge- bogen, weiterhin gerade oder sogar etwas eingebogen, selten schwach gekrümmt. Saum ziemlich steil, geschwungen, Spitze gerundet oder spitz vortretend; auf der Fläche häufig Büschelchen aufgeworfener Schuppen, meist die Ränder der dunklen Zeichnung begleitend oder andeutend. Hinterflügel stark seidenglänzend, durch- scheinend mit langen Fransen gegen den Analwinkel hin. Die meisten Acalla- Arten treten in zwei Generationen auf, einer gewöhn- lich individuenarmen Sommer- und einer reichlichen Herbstgeneration. Die Gattung Acalla hat eine sehr weite Verbreitung, vor allem in den gemäßigten und nördlichen Teilen des paläarktischen Faunengebietes. Bei Spul er sind 39 europäische Arten angeführt, von denen nur zwei als forst- lich interessierend genannt zu sein verdienen. Acalla ferrugana Tr. Birkennestwickler. Taf. II, Fig. I. Falter: Die Färbung der Vorderflügel bleich ockergelb bis zimtbraun, mit- unter dunkelbraun, mit feinen dunklen Querwellen. Zeichnung sehr variabel, bis- weilen 3 dunkle Makeln an der Costa (v. tripunctana Hb.) oder an deren Stelle eine einzige rhomboide Makel (v. rubidana H.S.) usw. Spannweite 14 — 18 mm. Raupe: Erwachsen 14 mm lang und schön hellgrün gefärbt, ohne Zeichnung, höchstens heben sich die borstentragenden glänzenden Warzen von dem matten Grund als helle Pünktchen etwas ab. Im mittleren Alter ist die Färbung mehr grau- grün und in der Jugend ganz unbestimmt etwas fahl hellbräunlich. Sämtliche stark chitinisierten Teile glänzend schwarz (Baer). Puppe: Länge 8 mm, heller oder dunkler braun, Analsegment in 2 kräftige, ventralwärts gekrümmte Haken auslaufend. Willkomm teilte (1860) Ratzeburg mit (siehe W. 416), daß ferm- gana im Revier Wermsdorf (Sachsen) einen über ca. 8 ha sich erstreckenden I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 221 Kahlfraß an 7 jährigen Eichen ausgeführt habe und veröffentlichte später (1863) eine Schilderung darüber, die Nitsche übernahm. Baer (1910) wies nun darauf hin, daß hier eine Verwechslung vorliegen dürfte und daß jener Fraß, wenigstens in der Hauptsache, auf einen anderen Schmetterling, einen Zünsler, Acrobasis consociella Hb., zurückzuführen sein dürfte i). — • Acalla jerrugana ist in erster Linie ein Birkenbewohner, worauf übrigens schon AI tum hingewiesen hat (F. 176), erst in zweiter Linie Eicheninsekt, und kommt außerdem auch noch auf anderen Laubhölzern vor (Fagifs, Popidus tremula, Prunus cerasus, Pyrus communis'). Die Raupen spinnen die Blätter an Birkenzweigen zu kleinen Raupen- nestern zusammen, ähnlich denen von Acrobasis oder den Winternestern des Goldafters an Eiche. „Bald sind nur die einzelnen Blätter ober- oder unter- seits entweder einfach schotenförmig, meist aber gleichzeitig von der Spitze her zusammengezogen, seltener auch ganz unregelmäßig knäuelförmig, bald sind mehrere Blätter und dann in der letzteren Weise zusammengesponnen." Gegen Ende des Fraßes sind die Blätter von innen her so ausgenagt, daß sie keine Spur von Blattgrün zeigen und die Nester fast farblos durch- scheinend sind oder bräunlich; gewöhnlich sind sie von breiten Gespinst- straßen überzogen, die besonders in den Winkeln der Blattstiele und Zweige A C Abb. 183. Der Birkennestwickler, Acalla jerrugana Tr. A sitzend an einem Birken- zweig, B und C verschiedene Färbungstypen. B u. C 2I 2X. 1) Baer nimmt an, daß Willkomm (1863) bei der Abfassung der Be- schreibung der Raupe die von Acrobasis consociella Hb. vor sich hatte, daß er aber andererseits zweifellos auch Falter von ferrtigana aus den Nestern zog, daß also in dem von ihm beobachteten Fraß (in Wermsdorf) die beiden, Zünsler und Wickler, teilgenommen haben. Die Blattnester der beiden Arten an Eiche dürften wohl große Ähnlichkeit haben. ,,Zwingerte Willkomm zur Zucht nur Spätsommernester ein, so mußte ihm consociella mit ihrer einfachen Generation entgehen, und es bleibt die Wahrscheinlichkeit bestehen, daß der Frühjahrsfraß zu Wermsdorf in der Haupt- sache von consociella herrührte und nur der 2. Fraß im Jahr auf Rechnung von ferrugatia kommt, deren 1 . Generation ja fast nie in erheblicher Zahl zu erscheinen pflegt." 222 II. Spezieller Teil. Schleier bilden. Auch das Innere der Nester ist reichlich mit dem Gespinst und dem Kot der Räupchen erfüllt. Letztere finden sich gewöhnlich zu meh- reren, 2 — 5 Stück, darin, bewohnen aber ihre besonderen Gespinströhren, von Abb. 184. Birkenzweige mit Blattnestern und Gespinsten von Acalla ferrugana Tr. Nach B ae r. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 223 wo aus sie die Blätter bis auf die Epidermis der entgegengesetzten Seite skelettieren. Es treten zwei Generationen im Jahr auf, von denen die erste sich allerdings meist nur wenig bemerkbar macht. Die Falter der zweiten Gene- ration überwintern unter dürren Blättern. Baer (1. c.) berichtet über ein starkes Auftreten von A. ferrugana in der Dresdener Heide im Jahre 1909, wo ein anscheinend verheerender Fraß an den jungen Birken bis zur Heisterstärke sich bemerkbar machte. „Von Woche zu Woche schwand an ihnen das Blattgrün mehr und mehr und es blieben darauf nur mißfarbig bräunliche, von Gespinsten zusammengehaltene Blätterbüschel zurück, bis schließlich die Bäumchen, schon weithin sichtbar, fast kahl wie Besenreiser dastanden." Zweifellos kann der Fraß bei öfterer Wiederkehr, zumal auf geringen, dürren Sandböden, zum Absterben der Birken führen. AI tum (F. 176) beobachtete ferrugana nicht selten an den Birken in Eberswalde, wo die Raupennester als „Knäuel von lose zusammen- hängenden wie zerriebenen Blättern" auffielen; eine wirtschaftliche Be- deutung hat jedoch der Fraß dort niemals erlangt. Im bayerischen Forst- amt Bodenwöhr wurden im August 1928 sämtliche Birken, die in einer Kiefernkultur eingesprengt waren, von ferrugana kahlgefressen (Escherich 1 930). Als Nadelholz-.-^c:«/^« sei angeführt : Acalla abietana Hb. Vorderflügel braun bis dunkelbraun; Wurzelfeld, eine Schrägbindc und einige Aderenden vor der Spitze dunkler. Die Zeichnung stark variabel, nicht selten fehlt eine solche ganz. Die Raupe lebt im Juni zwischen den Nadeln von Fichte und Tanne: Falter fliegt von August ab und überwintert. Nähere Beobachtungen über diese Nadelholz- Acalla sind sehr erwünscht. Gattung Cacoecia Hb. Die Gattung Cacoecia ist hauptsächlich dadurch charakterisiert, daß die cfö^ einen mehr oder weniger großen Umschlag der Costa nach oben haben (Abb. 185). Derselbe beginnt bald unmittelbar an der Basis, bald erst in einiger Entfernung davon; in beiden Fällen kann er lang sein und fast bis zur Mitte der Costa reichen, oder bedeutend kürzer, breiter oder schmäler, bis er sich auf eine sehr schmale Umrollung einer Strecke der Costa reduziert. Der Costalumschlag ist öfter mit Silberglanz austapeziert oder mit langen Haarschuppen (als ausbreitbare Pinsel usw.) besetzt. Ader ^5 geht in den Saum, r^ und r^ nahe beisammen entspringend, doch meist getrennt, seltener gestielt. Die Fühler des cf in den letzten zwei Dritteln gesägt. Flügelschnitt verschieden : die Spitze kann gerundet vorgezogen, der Saum sehr steil und bauchig geschwungen sein, oder aber schräg und flach gebogen. Die Raupen leben meist zwischen zusammen- gesponnenen oder gerollten Blättern bzw. Nadeln, wo sie sich gewöhnlich auch verpuppen. Die meisten Arten haben i Generation, von einigen werden 2, selbst 3 Generationen angegeben. Bei vielen Arten überwintert die Raupe. In Europa 13 Arten. ^""^^-S^^^^' Forsthch sind in unserem Faunengebiet 4 Arten ^^,^ ^g. ^j^geigeäder von beachtenswert, von denen i auf Laubholz und 3 Cacoecia pociana (<. x Costal- auf Nadelholz vorkommen. Umschlag. 224 II. Spezieller Teil. Cacoecia podana Scop. Eschenzwieselwickler. Nitsche: Tortrix podana Scop. — Wolff-Krauße : Cacoecia podana Scop. Taf. II, Fig. 2. Falter: Vorderflügel beim cf lebhaft hell kastanienbraun, fast ganz ohne Querwellen, mit dunkler, basalwärts weiß abgegrenzter Schrägbinde, im Wurzelfeld mit einem dunklen weißumsäumten Schrägfleck, beim g einfarbig, graubraun, stark quergewellt und durch die dunklen Adern im Saumfeld gegittert. Spannweite 19—26 mm (Abb. 186). Raupe grün mit rotbratmem Kopf und Nackenschild, letzteres schwarz ge- randet; oder auch glänzend grüngrau, Kopf schwarz, Nackenschild schwarzbraun, nach vorne mehr blaßbraun, Analklappe schwarz. Eine sehr polyphage Art, die an den meisten Laubhölzern und auch an Nadel- holz lebt. In der forstentomologischen Literatur wurde sie zum erstenmal von Altum (1888) genannt, und zwar als Zerstörerin des Buchenaufschlages. Die Raupe befrißt hierbei nicht die Spitzenblätter der Plumula, sondern die tiefer untenstehenden, die sie unregel- mäßig zerfrißt und leicht zusammen- ,,, Qo. r^ ■ ^ j o zieht. Auch Ziegenmever f'Verhdl. Abb. 186. Cacoecia podana Scop. tt-icii- t .i^ • 'o c \ (Eschenzwieselwickler). 2 X- Hils-Sollmg- Forst- Verems 1890. S. 29) hat Ähnliches beobachtet, während Borg- mann (1893) die Raupe an Eschen zwischen den Blättern des Endtriebes eingesponnen fand, den sie vernichtete. Der Fraß führte dadurch zur Zwiesel- bildung, weshalb Borg mann die Art als „Eschenzwiesel wickle r" be- zeichnete. Neben podana fand Borg mann an Eschen vereinzelt noch eine andere Cacoecia-Art : C. lecheana L. (Vorderflügel goldbraun mit bleiglänzenden Linien). Die Raupe beschreibt Borgmann wie folgt: „Schmutzig grüngelb mit behaarten dunklen Wärzchen. Kopf und Nackenschild schwarz, letzteres nach vorne hell von der Körperfarbe." Nach Kennel sind aber die Wärzchen des lecheana- Räupchens weißlich, und ist der Kopf gelbbraun schwarz gesäumt, der Nackenschild gelb, seitlich mit schwarzem Strich. Danach ist es nicht ausgeschlossen, daß Borg- mann ein anderes Tier vor sich hatte. Die von diesem beobachtete Raupe lebte „im zusammengefalteten Eschenblatt in einem watte- oder seidenartigen Gewebe". Cacoecia xylosteana L. Falter: Die Grundfarbe der Vorderflügel (Abb. 186A) beim Männchen gelb- lichbraun, die dunklen Zeichnungen mit schmaler heller Umrahmung. Die Zeich- nungen gelblich kastanienbraun; am dunkelsten ist gewöhnlich der Dorsalfleck. Die Schrägbinde an der Costa beginnend, wurzelwärts fast gerade begrenzt und nur saumwärts verbreitert, mit einem schwärzlichen Zahn an der Querader. Praeapical- fleck ziemlich breit, gegen die Verlängerung nach dem Tornus zu stark eingeengt, oder als rechteckiger Fleck ganz abgetrennt. Flügelspitze am Saum entlang ver- dunkelt. Die Fransen daselbst ebenfalls dunkler mit breiter Teilungslinie. Hinter- flügel braungrau mit graugelblichen Fransen. Beim Weibchen ist die Grundfarbe mehr grau, wodurch die braunen Zeichnungen schärfer hervortreten, ebenso auch die gelblichen Umrandungen derselben. Spannweite 19 — 22 mm. Raupe weißlichgrau oder blaß grünlich oder dunkelgrüngrau. Kopf, Nacken- schild und Analklappe schwarz oder schwarzbraun. EscJiericli, Forstiiisckicii. III. Bd. Tafel n Tortriciden I ^ i^"^nel del. 1 Acalla fcrrueana Tr. lau. b (S u. Q Varietät 2a u. b Cacoccia podana Sc. ß u. cf. /!a u. b C. picoana L- Qv. r^. 4 C. histrionnna Froel. Q. 5 C. murinana Hb. &;. 6 Pandemis ribeana Hb. U- 7 Torlrix forskaleana L. &'. 8 T. politnna Hic. £. 9 T. viridana L. cf- 1" T. loefflingtana L. d- 11 T. viburniana Schiff, cf- 1'-' T. wahlbomiana L. ^. Vergr. 2' jmal. [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 225 Der über den größten Teil von Europa bis Ostasien verbreitete Falter fliegt bei uns von Ende Juni bis Anfang August. Die Eier über- wintern, und die Raupe frißt im Mai und Juni an allen möglichen Pflanzen. Zu den bevor- zugten Fraßpflanzen gehört die Eiche; sodann hat man die Raupe gefunden auf Sorbus aucu- paria, Primus, Pyrus, Lonicera, Tilia, Rubiis fructicosus, Acer, Salix caprea, Fraxinus, Myrica und selbst an Hypericum. Die der viridana täu- schend ähnliche Raupe verfertigt gewöhnlich richtige Wickel, in denen sie lebt, frißt und sich auch verpuppt. In manchen Gegenden scheint xylosteana immer häufiger zu werden und Tortrix viridana zu verdrängen. Die Blattwickel von xylosteana an Eiche mögen gelegentlich mit den Wickeln von viridana verwechselt werden. Jedenfalls ver- dient xylosteana die Aufmerksamkeit der Forst- entomologen. f Abb. 186A. Oben Männ- chen, unten Weibchen von Cacoecia xylosteana L. 2^/2 X. Aus Kennel. Abb. 186 B. Blattwickel der Raupe von Cacoecia xylosteana L. Links von Eiche, rechts von Linde. Cacoecia piceana L. Kiefernnadel Wickler. Ratzeburg: Tortrix piceana L. ( Nadel wickler). — Altum: Tortrix piceana L. — Nitsche: Tortrix (Cacoecia) piceana L. — Wolff-Krauße: Cacoecia piceana L. Taf. II, Fig. 3. Falter in beiden Geschlechtern sehr verschieden. Vorderflügel am Grunde verbreitert, so daß Vorder- und Innenrand fast parallel sind. cT: Grundfarbe der Vorderflügel bläulich veilrot. An der Wurzel ein rotbrauner, veilgrau gesäumter und gegen die Costa veilgrau ausgefüllter Innenrandfleck. Dahinter eine schräge, Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 15 226 11. Spezieller Teil. saumwärts in zwei langen Zacken vorspringende, rotbraune, gesäumte Schrägbinde. Am Vorderrande ein langer rotbrauner Dreiecksfleck, am Saum ein unregelmäßig eckig gestalteter, großer, rotbrauner Fleck. Fransen gelbgrau, nach der Flügelspitze zu dunkler. Hinterflügel graubraun. Spannweite 22 mm. Q bedeutend größer. Vorderflügel von ockergelber oder bräunlicher Grund- farbe, überall stark, aber sparsam rotbraun gegittert, meist eine schräge Querbinde und eine Zeichnung vor dem Saume besonders deutlich rotbraun ausgeprägt. Hinter- flügel graubraun mit rostgelb überflogener Spitze. Spannweite 25 mm. Raupe mit schwarzem oder rotbraunem Kopf, braunem, geteiltem Nacken- schilde und gelblichgrüner Afterklappe. Leib in der Jugend hell grasgrün, hell rostrot behaart, ausgewachsen schmutzig bräunlichgrün. Verteilung der haartragen- den Wärzchen wie gewöhnlich. Länge bis 22 mm. Puppe hellgelb mit abgeplattetem Aftergriffel und mit Hakenborsten, 12 beim cT', 8 beim 9. Die geographische Verbreitung ist sehr groß und erstreckt sich über Mitteleuropa, Skandinavien, Ostseeprovinzen bis Nordasien (vielleicht bis Japan), Norditalien, Sardinien. Als Fraßpflanze der Raupe werden Kiefer, Fichte, Tanne (Wachtl 1882). Lärche und Wacholder angegeben. Ratzeburg führt außerdem noch die Schimmel- fichte (Picea alba) an. Stark be- vorzugt wird aber zweifellos die Kiefer, so daß wir piceana i n d e r Hauptsache zu den Kiefern- insekten rechnen dürfen. Über die Bionomie von piceana finden sich in der forstlichen Lite- ratur verschiedene Darstellungen: nach den einen Autoren lebt die Raupe in den Trieben nach Art der Abb. 187. Cacoecia piceana L. (Kiefern- Kieferntriebwickler, nach anderen nadelwickler) cf • 2'/« X- ist sie eine Nadelf resserin, wieder nach anderen ist sie beides, Nadel- und Triebfresserin, Da an der Genauigkeit der Beobachter nicht zu zwei- feln ist, so scheint sich die Lebensweise tatsächlich in verschiedenen Formen abzuspielen. In Schweden lebt die jüngste Raupe minierend in Kiefern- nadeln (nach Art der Coleophora-^z.\x^^x\), jedoch schon bald spinnt sie zwei oder mehrere Nadeln zusammen, um diese von der Innenseite her zu befressen. Die Larve überwintert in einer aus 6 — 8 Nadeln gefertigten Röhre und greift im nächsten Frühjahr die jungen Nadeln an (Trägärdh 191 5). Das andere Extrem stellen die Fälle dar, in denen die Raupe in dem Mitteltrieb junger Kiefern frißt, der sich infolgedessen nur kümmer- lich entwickelt und gegen Ende des Fraßes, etwa anfangs Juni, abstirbt (Altum). Der gewöhnliche Ablauf der Bionomie, wenigstens in unseren Gegenden, ist nach Ratzeburg, Eckstein und vor allem Baer (1909) folgender: Bioformel: 67 — 8,5 6-1-67 Die Flugzeit erstreckt sich von Mitte Juni bis Ende Juli; die Ei- ablage findet an den Nadeln statt. Das Jungräupchen miniert zuerst I. Unterordnung: Rlicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 227 und spinnt dann einige Nadeln zusammen, um sie von innen her zu benagen; es überwintert auch hier. Im Mai und Juni des nächsten Jahres sieht man die Raupe in einem leichten Gespinstrohr an den noch zarten, jungen Trieben, meist mehrere durch Fäden aneinander heftend, wie sie die hervorbrechenden Nadeln sowie teilweise auch die weiche Triebachse selbst verzehrt und eventuell dabei auch in dieselbe sich einbohrt. Die Verpuppung findet am letzten Fraßort statt, und zwar Anfang bis Mitte Juni. Die Hauptfraßpflanze der pzceana-Rs-upe ist, wie schon betont, die Kiefer, nur auf ihr erlangt sie auch eine forstliche Bedeutung, vor allem durch den Triebfraß. Dessen Wirkungen an der Kiefer sind sehr auf- fallend und erinnern ganz an die Wirkung des Fraßes der Raupe von Evetria diiplana Hb., mit dem er leicht verwechselt werden kann und sicher- Abb. i88. Kiefernzweige mit dem Fraß von Cacoecia piceaiia L. Die Enden der jungen Maitriebe hängen wie abgeknickt welk und gebräunt herunter, während der basale Teil des Triebes samt Nadeln in bester Entwicklung begriffen sind. Nach Baer. lieh auch oft verwechselt wird. Die Enden der jungen Maitriebe, deren Nadeln kaum aus den Scheiden hervorgebrochen waren, hängen wie abge- knickt welk und gebräunt herunter, während der basale Teil der Triebe samt den Nadeln in bester Entwicklung begriffen sind (Abb. i88)i). ij Zur Differentialdiagnose weist Baer (I.e.) darauf hin, daß ganz ähnliche Bilder auch durch Hagelschlag hervorgerufen werden können. Hier führen uns das Fehlen der charakteristischen Fraßspuren sowie andere Hagelbeschädigungen zur richtigen Diagnose. Bei duplana-Yx'a& ist die Achse des Endteiles des in Entwick- lung begriffenen Triebes ausgefressen, während der piceana-FraQ wenigstens teil- weise außen an den Nadeln und der Triebrinde stattfindet. 15* 228 II. Spezieller Teil. Cacoecia histrionana Froel. Fichtentrieb Wickler. Taf. II, Fig. 4. Ratzeburg: Tortrix (Sciaphila) histrionana Fröl. (partim!) Ziegenmelkerfarbiger Fichtenwickler. — Altum: Tortrix histrionana Frl. — Nitsche: Tortrix histrionana Fr. — Nüßlin-Rhumbler: Tortrix (Cacoecia ) histrionana Fr. — Wolff-Krauße: Cacoecia histrionana Fr. Falter: Grundfarbe der Vorderflügel hell weißlich bis gelblich aschgrau mit bräunlichen Wellenlinien und dunkel schwarzbraunen, oft rostfarbig angelegten Zeichnungen. Die Schrägbinde ist hell unterbrochen. Saumlinie dunkel punktiert, die Fransen grau oder bräunlich. Hinterflügel dunkel braungrau, Fransen weißlich mit kräftiger brauner Teilungslinie. Beim (^ sind die \'orderflügel kürzer, der Saum gerundeter, der Costal- umschlag ist schmal und reicht von der Wurzel bis beinahe zur Hälfte der Costa. Spannweite 18— 22 mm. Raupe: Die junge, eben aus dem Ei gekommene Raupe ist weißgelb, der dunkelbraune Kopf ist ver- hältnismäßig sehr groß, indem namentlich die beiden Hemisphären sehr stark entwickelt, aber ziemlich flach sind. Der Clypeus ist etwas lichter (braun) als die Hemisphären, der Nackenschild ist licht (gelblich- braun), die Brustfüße sind lichtbraun, die Bauchfüße von Körperfarbe, die Afterklappe fast honiggelb. Der Körper ist vom dritten Segment an mit ziemlich großen, hellen Wärzchen versehen, von welchen jedes ein aufrechtstehendes, verhältnismäßig langes (V4 rnm) Börstchen trägt. Die erwachsene Raupe ist nach Spul er grasgrün, Abb. 189. Cacoecia histrionana Froel. (Fichtentriebwickler). 2 X- Abb. 190 A. Fraß von Cacoecia histrionana Froel., a im Gespinst an einem vor- jährigen Trieb, b an jungen sich krümmenden Maitrieben. Nach Ratzeburg (aus Nitsche). mit gleichfarbigen Wärzchen, der Kopf lebhaft braun, Brustfüße schwarz, Nacken- schild braungrün, hinten dunkel gerandet, vorne weiß. Ratzeburg (F., p. 228) beschreibt die über 1/, Zoll lange erwachsene Raupe als etwas schmutziggrün (in der Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 229 Jugend oft rein und lebhaft grün, doch nie braun) mit schwarzem, großem Kopf- und Nackenschild. Nach Disque (Tortriciden-Raupen der Pfalz, Iris 1905, p. 215) ist die aus der Lausitz stammende Raupe hellgrün mit braunem, manchmal schwarz gestreiftem Kopf, gelblichgrünem, unten schwarz gerandetem Nackenschild und nicht angedeuteter Afterklappe. *Puppe einfarbig rotbraun, schlank mit 8 gekrümmten Hakenborsten an dem Aftergriffel. Die Eier sind kuchenförmig, breit elliptisch und sehr flach gewölbt. Ober- fläche weiß, sehr fein punktiert und mit netzartigen Feldern. Ratzebu rgs histriotiana umfaßt zwei Arten, von denen die eine ein aus- gesprochenes Fichtentier, die andere ein monophages Tanneninsekt ist. Auf die erstere beziehen sich die Angaben in seinen Forstinsekten (Bd. II, S. 228 und 229), während die ausführliche Darstel- lung in der Waldverderbnis (S. 13 — 20) den Tannenschädling behandelt. Das Fichtentier ist Cac. histrio)iaiia Froel., das Tannentier Cac. muriiiana Hb. (siehe unten S. 230). C. hisirioiiana ist über Deutschland, Österreich und Frankreich verbreitet. Ihre Hauptnährpflanze ist die Fichte, wenn sie auch gelegentlich auf Tanne vorkommen mag (Kenne 1) und auch einmal (in i Exemplar) von Jud- eich von Weimutskiefer gezogen wurde. Wo verschiedene Holzarten gemischt stehen, sind solche Abweichungen nichts Außergewöhnliches. Der Falter fliegt im Juli. Die Ei- ablage findet (nach Wacht 1, 1882) in ähnlicher Weise wie bei miirinana statt, d. h. in Doppelreihen auf der Nadel oder in unregelmäßigen Häufchen. Ein- gehendere Beobachtungen über die Ei- ablage (im Zuchtkäfig) und die Eientwicklung teilt Mitterberger (19 10) mit: „Die Eier wurden, sämtlich dicht aneinandergereiht, in der Mitte der Glaswand in einer Ausdehnung von beiläufig ^/^ cm zusammenhängend abgesetzt. Bei oberflächlicher Betrachtung erweckt das ganze Gelege den Eindruck, als ob dasselbe nur ein mit zahlreichen kleinen Erhöhungen und Vertiefungen versehenes schleimartiges, grünes Gebilde oder ein an der Glaswand eingetrocknetes Stückchen einer Meeresalge od. dgl. (z. B. Phyco- seris usw.) sei. „Nach acht Tagen verfärbt sich die ganze Masse, indem das vorerst schöne Grasgrün allmählich in ein Schmutziggrün und schließlich in ein aus- gesprochenes Braungrün übergeht. Nach Verfluß weiterer acht Tage kann man mit Hilfe der Lupe bereits in jedem einzelnen Ei einen großen dunklen Punkt, den Kopf des Räupchens, erkennen, der fast ein Drittel des ganzen Abb. 190 B. Deformation eines Fichtentriebes infolge von hislrio- nana-YxdXi. 230 n. Spezieller Teil. Eies einnimmt. Nach weiteren drei Tagen zeigt sich unter der Lupe bereits auch der Körper der Raupe. Die Raupe liegt jetzt spiralig eingerollt im Ei, und zwar derart, daß die Bauchseite des Tieres nach innen gewendet ist und der Kopf über dem Afterende ruht. Vom ii. — 14- Juli desselben Jahres, und zwar stets zeitlich morgens, schlüpften die Räupchen." Ob auch in der freien Natur das Schlüpfen schon Mitte Juli stattfindet, und ob nicht vielleicht sogar die Eier überwintern können, darüber fehlen noch Beobachtungen!). Man hat bis jetzt die Raupen in der Natur stets erst im Frühjahr gefunden, und zwar zunächst in einem Gespinst zwischen den vorjährigen Nadeln fressend. Später, wenn die neuen Triebe hervorbrechen, fressen sie diese oft noch unter den anhängenden Ausschlagschuppen an, so daß die Triebe oft an einer Seite bis auf den Stengel abgefressen werden und sich krumm biegen (Abb. 190 A). „Immer setzen sie dabei ihr röhriges Gespinst fort, sowie sie weiterfressen" (Ratzeburg). Die Verpuppung findet am Fraßort in dem Gespinst statt. Befallen wurden vornehmlich jüngere Pflanzen im Alter von 10—30 Jahren; als Fraßfolge können post- hornähnliche Krümmungen (ähnlich wie bei bi/oliana-Yr2iü an Kiefer) auf- treten (Abb. 190 B). Cacoecia murinana Hb. Ziegenmelker farbiger Tannen trieb wickler, Weißtannentrieb- wickler, Grüner Tannenwickler, Tannennadelnestwickler, Schwarz köpfiger Tannenwickler. Taf. II, Fig. 5. Ratzeburg: Tor/ri.x /üs/rio/iaitaKtzh. (partim), Tortrix capruiiul oanaY.oc\\ ??. — Altum: Tortrix fni/rinanaWa. ~ Witsche: Tortrix (Lozo/aenia U.S.) w«;-/«ß//ß Hbn. — Nüßlin- Rhumbler: Tortrix (Cacoecia) murinana Hbn. -- Wolff-Krauße: Cacoecia miiri- tiana Hb. Falter: Kräftiger als die vorige Art die Flügelspitze schärfer und etwas auf- gestülpt. Der Costalumschlag des o" ist sehr schmal, eigentlich nur eine Ausstülpung der Costa. Die Färbung der Vorderflügel düsterer als bei der vorigen Art, bräunlich- grau, viel verschwommener, mehr durch eine dichtere Häufung von Querlinien und brauner Färbung dazwischen angedeutet, im Saumfeld einige stark dunkle Quer- linien. Färbung und Zeichnung sind ungemein variabel bis zum fast völligen Schwinden der dunklen Zeichnung (yar. i))iiuaciila)i(i Wachtl). — Spannweite bis 24 mm. Raupe: Kopf schwarz, glänzend, mit seichten Querrunzeln. Leib oberwärts licht pistaziengrün, mit auf dem Rücken dunkel durchscheinendem Darme, an den Seiten, unten und am letzten Ringe etwas heller. Nackenschild geteilt, braunschwarz, außerdem am Ring i seitlich noch einige Chitinplättchen. Die haartragenden Wärz- chen in gewöhnlicher Anordnung, ziemlich .,, „ . . Tj, dunkel chitinsiert. Letzter Ring mit orange- Abb. iQi. Cacoecia murinana Hb. „ , *r^ ,, j- • • (Tannentriebwicklerj. 2 X- ^^^^^'^ gerunzelter Afterklappe, die emige Härchen trägt. Lange bis 21 mm. Puppe dunkelbraun mit langem und kräftigem, 8 lange Hakenborsten tragen- dem Aftergriffel. Länge 13 mm. 1) Mitterberger ist die Winterzucht der im Zwinger im Juli erhaltenen Räupchen nicht geglückt. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 231 Eier niedergedrückt, kuchenförmig von elliptischem Umriß mit breitem, hut- krempenähnlichem Rande. Schale mit netzartiger Skulptur. Frisch gelegte Eier von der Farbe der jungen Tannennadeln, aber mit hellerem Rande. Länge 1,5 mm, Breite 1,2 mm (Wachtl). Der Tannentriebwickler ist über Süddeutschland, Niederösterreich, die Tschechoslowakei und die Schweiz verbreitet; in seiner vertikalen Ver- Abb. [92. A Raupe, B und C Puppe von Cacoecia murUuKi Hb. Nach Wachtl. Abb. 193. Eigelege von Cacoecia muriaita Hb. Nach Wachtl. breitungsgrenze fällt er mit der Tannengrenze zusammen. Er ist ein mono- phages Tanneninsekt, das vornehmlich in den Kronen von Althölzern sich aufhält!). Ratzeburg beschäftigt sich in seiner Waldverderbnis (S. 13 — 18) ein- gehend mit dem Tannentriebwickler, den er dort mit histrioiiaua Froel. iden- tifiziert (siehe oben). Eine ausführliche, mit vielen Tafeln und Karten ausgestattete Mono- graphie verdanken wir Wachtl (1882), dessen Darstellung wir hier im all- gemeinen folgen. Bioformel : 67,4 — 46 6 + 7 Die Flugzeit fällt in die Monate Juni und Juli. Die Begattung scheint nachts stattzufinden. Die kuchenförmigen Eier werden (wenigstens wie aus Zwingerversuchen zu schließen ist), sich dachziegelartig deckend, auf den Nadeln der Tannen in Doppelreihen (Abb. 193) oder auf den Zweigen in 1) Nach Rimsky-Korsakow (1929) wurden im Leningrader Forstgarten Abtes balsamica, sacchalinensis arizonia und fiobiiis stark befallen, während Abies pectinata, nordmanniana und concolor gar nicht zu leiden hatten. 232 II. Spezieller Teil. Häufchen abgelegt. Sie verbleiben daselbst, bis im nächsten Frühjahr i) beim Ausbruche der Maitriebe die jungen Raupen ausschlüpfen und nun an den jungen Nadeln zu fressen beginnen 2). Die Raupen bilden nun ein röhrenförmiges, lockeres Gespinst, das sie mit dem Wachstum des Triebes verlängern. Bei schwachem Fräße ist ge- wöhnlich nur eine Raupe an jedem Triebe. Die Nadeln werden meist an der Basis abgebissen und gewöhnlich nur teilweise verzehrt, so daß ein Teil der- Abb. 194. Älterer Fraß von Cacoecia murinana Hb. Die Triebe (Tanne) der drei letzten Jahrgänge sind mehr oder weniger kahlgefressen. Nach N i t s c h e. selben in dem Gespinste hängen bleibt. Doch bleiben, wie sich Nitsche überzeugte, mitunter auch Nadelstummel stehen. Auch die Epidermis der ij Von Buk (siehe Ratzeburg) wurde berichtet, daß einmal ein Ei- häufchen bereits im Juli ausgeschlüpft sei. Jedenfalls ein ganz vereinzelt dastehen- der Fall, wenn nicht überhaupt eine Verwechslung vorgelegen hat. 2) Die Angaben, daß anfänglich die Knospen angefressen werden, beruht wahr- scheinlich auf einer Verwechslung mit dem Fräße von Epiblema nigricana H. S. (siehe weiter unten). :. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 233 jungen Triebe wird häufig benagt, so daß diese, je nachdem die Beschädigung an der Basis oder an der Spitze stattgefunden hat, entweder sich krümmen oder oben absterben (Abb. 195 A). Allmählich (oft auch ganz plötzlich) nehmen die abgebissenen Nadeln eine intensiv rote, späterhin braune Farbe an. Die Zweige erscheinen dann bei starkem Fräße wie mit dünnen Gardinen überzogen, in denen die trockenen Nadeln hängen. Im Laufe des Sommers gehen die Ge- spinste durch Witterungseinflüsse verloren und die betreffenden Triebe erscheinen kahl. Da diese sich nie wieder benadeln und auch die Raupen nur junge Nadeln fressen, so kann man später nach der Anzahl der entnadelten Triebe bestimmen, wieviel Jahre hintereinander der Fraß gedauert hat. Die Verpuppung erfolgt nach Wacht 1 ausschließlich in der Boden- streu und der Moosdecke, wohin sich die Raupen an Gespinstfäden herunter- A B Abb. 195. A eine durch Cacoecia muritiana Hb., fast ganz entnadelte Zweigspitze (Tanne; mit den durch den Fraß bewirkten Krümmungen und den noch daran durch Gespinstfäden befestigten Nadelresten. Daneben noch ein etwas vergrößertes Stück, an welchem man die durch die Raupe in die Rinde gefressenen Stellen sieht. — ß Stück eines von C. muri/ia/ia Hb. kahlgefressenen Tannentriebes mit den kurzen, stehengebliebenen Nadelstumpen. A nach Ratzeburg, B Original. lassen. In stark befallenen Orten geht dann mitunter ein förmlicher Raupen- regen nieder. Andere Autoren geben allerdings an, daß die Verpuppung in den Gespinsten am Fraßort stattfindet; so bemerkt Koch (1859) ausdrück- lich: „Diejenigen Raupen, welche zur Verpuppung an den Zweigspitzen keine passende Unterkunft finden, verpuppen sich zwischen den Nadeln der älteren Triebe, zwischen welchen man Puppen mit der Afterspitze angeheftet findet." Und Fankhauser (1893) führt an, daß die Verpuppung von murinana bei den von ihm beobachteten Kalamitäten ausnahmslos an den Zweigen stattfand (im Gegensatz zu riifi?}iitrana, die sich stets im Boden 234 I. Unterordnung: Microlepidoptera oder „Kleinschmetterlinge". verpuppte). Fankhauser hat trotz allen Suchens niemals eine uiurinana- Puppe am Boden entdecken können, dagegen aber fand er „recht zahlreich ganz lose eingesponnen an den Zweigen hoch oben in der Krone befallener Tannen, teils an den befressenen jüngsten Trieben, teils zwischen älteren Nadeln, und zwar vorzugsweise gesunde, nicht von Schlupfwespen ange- stochene Individuen" i). Im allgemeinen werden nur Alt- und Mittelhölzer befallen, bei größerer Vermehrung und der damit Hand in Hand gehenden größeren Ver- breitung werden jedoch auch die Stangenhölzer nicht immer verschont. Jungwüchse und der im Hochholz zumeist vorhandene Unterwuchs haben dagegen weniger zu leiden, indem sie direkt von den Wicklern nicht an- gegangen werden. Dagegen können herabgewehte Raupen auch auf den Jungwüchsen ihren Fraß fortsetzen, und es werden daher mitunter auch die Ränder von Schonungen, die an befallene Althölzer grenzen, angegangen. Die Wickler sind also normalerweise Bestandsverderber. Solange einzelne Raupen fressen, beschränkt sich ihr Angriff nur auf die Gipfel- partie der Bäume, und zwar hauptsächlich auf diejenigen Äste, welche in der Peripherie derselben gelegen sind. Bei größerer Vermehrung der Raupen befallen sie außerdem auch noch die mehr im Innern der Gipfel befindlichen und auch tiefer stehenden Äste, während bei massenhaftem Auftreten der Fraß über die ganzen Baumkronen sich ausdehnt und dann selbst die am tiefsten stehenden Äste davon nicht verschont werden. Daß auch ältere Nadeln befressen werden, gehört zu den seltenen Ausnahmen (Ratzeburg, W. i8). Was die Folgen des Fraßes betrifft, so stellten frühere Beobachter eine düstere Prognose quoad vitam des befallenen Waldes; meinten doch Koch (1863) und Schulze (1862), daß der Wicklerfraß allein genüge, um ganze Bestände bei mehrfacher Wiederholung zu töten. Doch haben die späteren Beobachtungen dies nicht erkennen lassen. Vielmehr hat der Fraß in den siebziger Jahren bewiesen, daß ältere Stämme „auch einen selbst häufiger wiederkehrenden Fraß zu ertragen ver- mögen, ohne deshalb einzugehen" (Wachtl, Fankhauser). Da- gegen verursacht die Zerstörung der assimilierenden Organe einen Zuwachs- verlust, der recht beträchtlich werden kann. Hepp (1883) fand, daß in Württemberg bei länger andauerndem Fraß die letzten sechs Jahresringe nur II mm, die vorhergehenden dagegen 19 mm maßen-). Ratzeburg 1) Fankhauser glaubt noch aus einer anderen Beobachtung auf die regel- mäßige Verpuppung oben auf den Zweigen schließen zu dürfen: „Die Annahme, daß die Verpuppung von murinana nur ausnahinsweise im Boden erfolgte, dürfte übrigens durch die von Wachtl mitgeteilten Beobachtungen selbst bestätigt werden. Es muß nämlich auffallen, daß bei Untersuchungen des Kropf- und Mageninhaltes von Zaunkönig, Eichelhäher, Buchfink und Ringeltaube sich zahlreiche Puppen von murinana, nie aber solche von rufimitratta vorfinden. Warum hätten diese Vögel, wenn sie jene Puppen wirklich in der Bodendecke oder gar in der obersten Erd- schicht sammelten, stets nur das eine Insekt angenommen, während doch, wie die im Kropf und Magen des Mönchs, der Tannenmeise, der Misteldrossel usw. vor- gefundenen Raupen von rufimitrana beweisen, auch diese Art vorhanden war?" 2) Nach Fankhauser (1893) wird Zuwachsverlust nicht nur durch die Minderung der Blattmenge bedingt, sondern auch durch die nachteilige Einwirkung aut die Bodentätigkeit, welche die Lichtung des Kronendachs für eine Reihe von Jahren zur Folge haben muß, um so mehr, als ja reichliche Bodenfeuchtigkeit eine Hauptbedingung für das gute Gedeihen der Tanne ist. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 235 (W. S. 19) allerdings konnte, wenigstens im Fraß jähr selbst, nur an schwä- cheren Zweigen eine merkliche Abnahme feststellen, während er an den Stämmen nirgends eine bedeutende Ringschwächung mit Sicherheit erkennen konnte; er führt dies „auf die wirksame Tätigkeit der Altnadeln, welche ja nicht angegriffen werden", zurück. Wo die Triebe selbst eingehen, also auch die Endknospen abgetötet sind, können als Fraßfolge Verzweigungsstörungen der Krone hin- zutreten. Aus Wachtls und anderer Beobachtungen ergibt sich, daß es ein großer wirtschaftlicher Fehler wäre, allzu schnell mit der Axt zur Hand zu sein. Allerdings werden mehr oder weniger ausgiebige Durchforstungen nach länger dauerndem Fraß nicht ausbleiben, da sich dann zweifellos sekun- däre Insekten, wie Ips curvidens, Pissodes piceae und andere einstellen werden. Auf ihre Bekämpfung wird das Hauptaugenmerk zu richten sein. Die Erkennung des miirinana-Yx-2i^Q.% bietet keine Schwierigkeiten. Die braune Färbung der Endtriebe bzw. der Kronen redet eine deutliche Sprache. Differenzialdiagnostisch kommt höchstens noch Frost in Frage; die Unterscheidung ergibt sich bei näherer Untersuchung ohne weiteres i). Der Tannentriebwickler tritt zuweilen in Massenvermehrungen ein, die sich auf große Gebiete erstrecken (s. unten) und verhältnismäßig lange (bis 10 Jahre und mehr) bestehen bleiben. Er gehört also zu den hart- näckigen Schädlingen. In epidemiologischer Beziehung sind wir noch wenig unter- richtet. Wir haben noch keine Anhaltspunkte darüber, durch welche Fak- toren die Gradationen veranlaßt werden, ebensowenig, durch welche Faktoren deren Ende, die Krisis, herbeigeführt wird. Wachtls Versuche, Zusammen- hänge zwischen dem Verlauf der Gradationen und den klimatischen Kurven aufzudecken, führten zu keinem greifbaren Ergebnis. Bezüglich der Dis- position teilt Ratzeburg (W. II, 17) mit, daß der Fraß (nach Koch) in schwächlichen Beständen und auf schlechtem Boden beginnt, daß er aber dann bei weiterer Verbreitung auch auf das beste Holz geht. Ähnlich schreibt Wachtl, daß, wenn eine Massenvermehrung eingetreten ist, gut- und schlechtwüchsige, reine und gemischte Bestände, in der Ebene und im Gebirge, auf gutem oder schlechtem Boden in gleich hohem Grade befallen werden. Bezüglich der Dauer der Gradation finden sich in der Literatur Angaben, die zwischen 4 und 12 Jahren schwanken (s. Geschichtliches, S. 236). Ob die tierischen Feinde allein mit der Massenvermehrung fertig werden, läßt sich nach unseren heutigen Kenntnissen schwer beurteilen. Wachtl führt eine Reihe von Vögel als Vertilger von murinana an, vor allem Zaunkönig (Troglodytes parvidiis), Mönch (Sylvia atricapilla), Tannenmeise (Pariis ater), Misteldrossel (Ttirdus viscivorus), Eichelhäher (Garndus glandarius), Buchfink (Frmgilla coelebs) und die Ringeltaube (Col. palumbns). Besonderes Interesse erweckt der Be- fund des Kropf Inhaltes einer geschossenen Ringeltaube, der aus ca. 1000 ^zz/r/ÄÄZ/ß-Puppen bestand. 1) Trotzdem aber ist es nach Wachtl häufig vorgekommen, daß ,,aus dem Grund nichts gegen den Wickler geschehen ist, weil man durch Jahre hindurch den FralSschaden für Frostschaden gehalten hat". 236 11. Spezieller Teil. Außerdem zog W a c h 1 1 noch eine Anzahl von T a c h i n e n und Schlupfwespen. Leider ist die darüber angekündigte Arbeit niemals er- schienen. Cac. miirhiana nimmt unter den Tannen Schädlingen einen hervor- ragenden Platz ein, und zwar in erster Linie als Bestandsverderber. Sehr häufig kommt sie zusammen mit dem rotköpfigen Tannenwickler (Sejjtasia rufimitrana H. S.) vor. Zur Bekämpfung werden im Laufe der Zeit eine Reihe von Mitteln empfohlen, deren Nützlichkeit aber mehr als fraglich erscheint. Weder in Räuchern mit dem aus der Durchforstung stammenden grünen Reisig, noch in dem von W a c h 1 1 empfohlenen Streurechen kann ich eine rationelle Be- kämpfungsmethode erblicken. Vielleicht kann mit Arsenbestäubung mehr erreicht werden. Nachdem wir wissen, daß selbst längerer Fraß nicht tödlich wirkt, wird vor allem darauf zu achten sein, daß die sekundären Feinde (Borken- und Rüsselkäfer) nicht aufkommen und die durch den Wickler ge- schwächten Bäume zum Absterben bringen. Geschichtliches^). Die erste, wohl mit Sicherheit, trotz der völlig verfehlten Falterabbildung und der Bezeichnung Tortrix piceana unzweifelhaft auf Tannentriebwicklerfraß zu be- ziehende Notiz stammt von Sechste in, der im Tabarzer Forst im Thüringer Walde eine größere Verheerung fand. Er berichtet, daß die Raupen sich im Boden verpuppten. Erst fast 50 Jahre später kommen wieder neue Beobachtungen. Im Jahre 1852 brach im Nordwesten Böhmens, in den Forsten der Bezirke Karlsbad, Eger und Falkenau, ein Tannenwicklerfraß aus, der anfänglich für Borkenkäferfraß gehalten wurde und durch 12 Jahre wütete. Er dehnte sich noch auf den Bezirk Teplitz aus, also über einen Flächenraum von 197500 ha (Wachtl). An Ort und Stelle wurde er beobachtet und ausführlicher beschrieben von Koch, Tramnitz (1859) und Schulz (1862), ferner von Gintl und Buk. Diese teilten ihre Beob- achtungen, ebenso Judeich seine mit Karlsbader und Teplitzer Material ange- stellten Zwingerbeobachtungen an Ratzeburg mit, der sie in verschiedenen Publi- kationen verwertete (1861, 1862 und 1863, sowie W. II, S. 13—21). Durch Ratze- burg, der sich auf verschiedene von ihm konsultierte Spezialkenner der Mikrolepi- dopteren stützte, wurde die falsche Bestimmung des Hauptschädlings als Tor. histrio- nana verbreitet, aber auch auf Mitteilung von Oberförster Schönbach in Herns- kretschen und von J u d e i c h zuerst die Mitwirkung von Tortrix rufimitrana festgestellt (1863). 1857 trat letzterer Wickler auch in der Gegend von Krakau auf (Ze- brawski, 1858). Bereits 10 Jahre später brach ein neuer Fraß in Mähren aus. 1875 dehnte er sich nach ZI ick (1875) vom Murker Walde bei Neutitschein in Nordmähren durch die ganze mittlere Höhenregion von 500 — 800 m in den Mäh- rischen Karpathen bis nach Österreichisch-Schlesien über eine Fläche von 29000 bis 35000 ha aus. Von 1875 ab verbreitete sich der Fraß nach Niederösterreich, er dauerte an einem Orte durchschnittlich sechs Jahre, erreichte seinen Höhepunkt 1877 und erlosch mit dem Jahrzehnt. Von den auf dem befallenen Bezirke stockenden 130000 ha Tannenbeständen wurden 70000 ha befallen; Absterben der Bestände trat nirgends ein, jedoch ein Zuwachsverlust, den Wachtl auf 790000 fl berechnet. Kleinere Tannenwicklerfraße v/urden wiederholt beobachtet. 1877— 1881 wurden z. B. die Tannenbestände des Königlich Württembergischen Revieres Hirsau sowie die angrenzenden Reviere im Nagold- und Enztale stark befressen. 1879 waren bereits 780 ha befallen (Hepp). In Sachsen sind unter anderem im Gehringswalder 1) Bei dieser geschichtlichen Übersicht sind die beiden Tannentriebwickler, Cac.miirittanaYxoftX. und Semasia rufimitranaH.S., die ja in ihrer Lebensweise und ihrem Vorkommen fast völlig übereinstimmen, berücksichtigt. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 237 Revier 1877 einigermaßen bedeutendere Schäden der Tannenwickler aufgetreten. Sie bezogen sich auf ungefähr 20 ha. Von 1888 an hat sich ferner der Tannenwickler- fraß im badischen Schwarzwald (wo ?nurinana bis dahin auch den Entomologen ganz unbekannt war) und in Polen verbreitet, und zwar besonders in der Oberförsterei Bozentin, Gouvernement Kielce, in Höhenlagen bis zu 2200 m (Guse). 1890 scheint hier der Höhepunkt des Fraßes gewesen zu sein. In der Schweiz, wo die Tannen- wickler übrigens bereits früher beobachtet wurden, hat sich seit 1890 wieder eine stärkere Vermehrung dieses Schädlings gezeigt, und zwar in den Kantonen Solo- thurn, Aargau und in der Nähe des Züricher Sees (Anonymus, 1891, Bour- geois, 1892, und J. H., 1892). Es ließ sich konstatieren, daß im ganzen östlichen, nördlichen und zentralen Teile der Hochebene zwischen Alpen und Jura die Tannen- bestände der Flußniederungen mehr oder minder infiziert waren und hier Fraß- zentren vorkamen. Das wichtigste war „das offene Gebiet des Aartales zwischen Langental und Aarau". Auch hier wurde meist nur haubares Holz in den Wipfeln befallen, seltener 20— 30 jährige Stämme. An Bestandsrändern stieg der Fraß mit- unter bis zu den tiefsten Ästen herab. Tortrix rufimitrana H. S. herrschte bei weitem vor (Fankhauser, 1893). Gattung Pandemis Hb. Der folgenden Gattung Tortrix sehr nahestehend; von dieser lediglich durch die „Ausnagung" an der Basis der Fühler beim cf unterschieden (Abb. 196 t. ,^-• 3 n 5 er ^ 3 1— < p 2 Orq g ^^ >-hcrq I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 243 großer Zahl und gleichzeitig in verschiedenen Gegenden Deutschlands auf Kiefernsaaten und Kiefernanflug überzuwandern, auf eine Fraßpflanze, die doch nur für seine 2. Generation in Frage kommt, bleibt völlig dunkel. Der Auffassung, daß es sich um Notfutter gehandelt hat, hervorgerufen durch außergewöhnliche Lebensbedingungen, steht die Tatsache entgegen, daß die Hauptfraßpflanzen in den befallenen Revierteilen auch während der Zeit der 2. Generation genügend zur Verfügung gestanden haben. Was die forstliche Bedeutung von politatia betrifft, so treten trotz des starken Befalls und des bedenklichen Aussehens der betroffenen Pflanzen größere Schäden bzw. Ausfall an Pflanzen nicht auf. Weitaus die meisten Pflanzen erholen sich wieder, da die Terminalknospe fast stets unbeschädigt bleibt. „Betrachtet man heute (d. i. i Jahr nach dem Befall)," schreibt Abb. 204. Geöffnetes Puppengespinst in der „Brücke"" zwischen 2 versponnenen Säm- lingen. Nach V. Vietinghoff. V. Vietinghoff, „die Saaten, die durch Tortrix politana Hw. deformiert und gebräunt worden waren, so sieht man ihnen irgendwelche Beschädigung nicht im geringsten an." Größere Bekämpfungsaktionen, die Zeit und Geld kosten (wie Bestäuben mit Esturmit oder Zerdrücken der Raupen in den Ge- spinsten), hält dementsprechend v. Vietinghoff für „eine überflüssige Ausgabe, die der mit der Biologie des Wicklers vertraute Forstmann nicht rechtfertigen kann". Tortrix viridana L. E i c h c n w i c k 1 e r oder Grüner E i c h e n w i c k 1 e r. Taf. II, Fig. 9. Auch Kahncichenwickler, Grünwickler, ganz grüner Eichenwickler, Weißgrünwickler, Grüne Eichenmotte usw. — Französisch: La verte, La chape verte, Tordeuse verte, Tordeuse du ebene. — Italienisch: Tortrice della Quercia. Falter: Kopf gelblich, gelblichweiß oder grün, Thorax und Vorderflügel auf der Oberseite schön hellgrün. Costa deutlich gelblich weiß. Fransen weißlich. 16* 244 II. Spezieller Teil. Hinterflügel zartgrau (bei Earias chlorana L., die verschiedentlich in der Praxis mit viridana verwechselt wird, sind die Hinterflügel weiß!). Abdomen mehr oder weniger grau, zuweilen grünlich überhaucht. Als Geschlechtsunterschiede gibt Gasow an: Beim 9 Vorderflügel meist (nicht immer) länger und breiter; Fühler des cT stärker bewimpert als die des Q (mikroskopisch festzustellen!); Hinterleibsende des cf durch die bei- den, init grauen Schuppen besetzten Lateralklappen ge- ^^^^ kennzeichnet; beim Q fehlen diese ganz, und ist die ^^UÄl ganze Partie braun gefärbt. "^Wjl 'IHe.^^^ -^^^ Farbe der Vorderflügel variiert bis zu grün- ^|S ^SBftk. lichgelb und sogar (sehr selten) rein gelb (ab. sult- rWlu/^ \^^IB neriana Schiff, i). Spannweite 18—23 n"»™- ^^^^^k jg^^l Raupe: Grün, Kopf schwarzbraun (in den jungen jJI^H^^L ^^^^H Stadien schwarz), Nackenschild mehr oder weniger J^^^^^^^.JPM^B bräunlich oder grünlichgelb, hinten mit 2 schwarzen ^^II^P1Br'Ä.'/ö?c7//c7- Raupe ver- schieden: Die Hauptfraßpflanze ist die Stieleiche, Quercus pediDicidata, doch wird auch die Traubeneiche, Quercus sessiliflora, befallen (siehe unten, S. 252), wenn auch meist geringer (stellenweise sogar überhaupt nicht)!). Die nordamerikanischen Eichen werden immer viel ge- Abb. 212. Eichenwald, von T. virhlana L. völlig kahlgefressen. Nach Cecconi. ringer befallen als unsere einheimischen Arten; die österreichische oder burgundische Eiche (Quercus cerris') soll ganz verschont werden; dagegen t7>/^a;/,7-Raupen besonders zusagt, und gehört viridana zu den ,, Gerbstoffspezialisten" (Grevillius, 1905). 1) Der geringere Befall der Traubeneiche hängt vielleicht mit dem späteren Austreiben derselben zusammen. Auch einige morphologische Merkmale können viel- leicht zur Erklärung herangezogen werden, wie die stärker bewimperten Schuppen- ränder, die das Eindringen in die Knospen erschweren, oder die Büschelhaare auf der Unterseite der Traubeneichcnblätler, die der Stieleiche fehlen und die mög- licherweise einen Schutz gegen Tierfraß darstellen. 250 II. Spezieller Teil. wurden Quercus pubescens auf der Krim und die immergrünen Eichen Spaniens und Italiens stark mitgenommen i). Die Spinntätigkeit der Raupen bleibt bis zuletzt bestehen. Bei Kahlfraß hängen die Spinnfäden häufig wie Schleier von den Bäumen und umhüllen auch mitunter den Stamm völlig, oder es wehen die Gespinste bei starkem Fraß wie Fahnen im Wind (Taschenberg). Reh (1907) erzählt, daß die Räupchen im kahlgefressenen Wald sich in solchen Mengen an Fäden herabließen, daß „der Wald einige Tage mit einem dichten Schleier erfüllt war, der unwillkürlich an die Schleier er- innerte, die etwa im Tannhäuser im Theater den Venusberg halb verhüllen." Und Wiese (1861) berichtet, daß Tausende von Raupen an Fäden vom Blattschirm der Eichen herunterhingen; wer durchging, mußte beständig die Hände rühren, um Augen und Gesicht von dem Gespinst zu befreien. ,;Aber nicht nur unten war dieses Gespinst, sondern der ganze Baum war mit einem dichten Gespinst überzogen, so daß man anfangs kaum glauben mochte, daß dieses von den kleinen Raupen herrühren konnte." Besonders bevorzugt werden freistehende Althölzer und Randbäume an der Sonnenseite. Der Fraß beginnt entsprechend der Eiablage in den höheren und höchsten Partien der Krone und schreitet von da nach unten fort, meist durch Abspinnen der Raupen aus den kahlgefressenen Teilen auf die noch belaubten unteren Partien des Baumes. Der Kot der Raupen wird von den verschiedenen Autoren mit „grobem Schießpulver" verglichen (Ratzeburg spricht von ausgestreutem Pirsch- pulver.) Eine eingehende Beschreibung des Kotes nach den verschiedenen Raupenstadien gibt Gasow; danach ist der Kot schwarz und zeigt die Form unregelmäßiger, länglicher oder walziger Ballen. Der Kot des letzten Stadiums ist durch eine völlig rauhe Oberfläche und eine Einschnürung in der Mitte gekennzeichnet. Die Größe der einzelnen Kotballen beträgt im ersten Stadium 0,08x0,05 mm, im letzten durchschnittlich 0,5x2,5 mm. Bei Massenvermehrungen kann man des Nachts das Kotrieseln, besonders gegen das Ende des Fraßes zu, deutlich hören. Die Verpuppung erfolgt normalerweise an der Stelle des letzten Fraßes, also unter einem umgeschlagenen Zipfel des zuletzt befressenen Blattes. Die Puppe ist dabei vermittelst ihres Kremasters in der seidigen Tapete, die den Wickel von innen auskleidet, verankert, so daß man beim Einsammeln von Puppen oft ganze Fetzen der Tapete aus dem Wickel herauszieht. Bei Kahlfraß findet die Verpuppung zum Teil in den Rinden- ritzen des Stammes statt, wobei letzterer wie „mit einem weißen Filz über- zogen werden kann" (Baumgarten, 1924), oder auch am Unterwuchs, an dem die Raupe selbst nicht frißt, wie an Brennessel, Faulbeere usw. (Krieg 1927). Die junge Puppe ist zunächst von der gleichen „krassen Grünfärbung", die die Raupe kurz vor der Verpuppung zeigt. Vom Rücken her tritt dann allmählich die Verfärbung in Braun, meist bis zum satten Schwarz ein, wobei die Flügel am längsten ihre anfängliche Grünfärbung behalten. ^) Smits von Bürgst (1926) macht darauf aufmerksam, daß man bisweilen mitten unter kahlgefressenen einzelne völlig verschonte Individuen der gleichen Art finden kann, so daß wohl auch individuelle Verschiedenheiten bezüglich der An- fälligkeit vorkommen. I. Unterordnung: Micro) epidoptera, Familie Tortricidae. 251 Die Verpuppung findet in Deutschland im allgemeinen von Ende Mai bis Mitte Juni statt i). Die Dauer der Puppenruhe beträgt 14 Tage bis 3 Wochen; bei Gasow finden sich folgende Angaben über die Zeit der Puppenruhe: einerseits 2. Juni bis 24. Juni, also 22 Tage, andererseits 23. Juni bis 8. Juli, also 15 Tage. Die Schlüpfzeit hängt wesentlich von den Witterungsverhältnissen im Mai und Juni ab: Ist während dieser Zeit die Zahl der Regentage unter dem Normalwert, die Sonnenscheindauer dagegen über demselben, so liegt der Höhepunkt der Schlüpfzeit bedeutend früher als in Jahren mit regenreichem und sonnenarmem Juni (Gasow 1926). Die Gesamtentwicklung des Eichenwicklers beträgt also ca. 12 Monate nach der Bioformel: 6P,4 — 5 5a -]_6P 7a Von verschiedenen Autoren, angefangen von Rösel von Rosenhof (1746) und Bechstein (1805) bis Kaltenbach (1874) wird das Vor- kommen einer 2. Generation angegeben (mit Flug im Mai und September). Auch noch in neuerer Zeit behauptet Baumgartner (1912), daß er Ende September und im Oktober frischgeschlüpfte vir/dana-Räupchen in großer Zahl, teils sich abspinnende, teils an Stämmen hinauf kriechende, beobachten konnte; er meint, daß der abnorm heiße und trockene Sommer die Entwick- lung des Embryos so gefördert habe, daß die Räupchen ausnahmsweise be- reits im Herbst ausgefallen seien. Die meisten Autoren (darunter Ratzeburg, Nitsche, Alt um) be- streiten aber das Vorkommen einer 2. Generation; bezüglich der im Herbst beobachteten Räupchen dürfte eine Verwechslung mit einer anderen Wickler- art vorgelegen haben. Gasow kommt auch durch ein eingehendes Studium der Embryonal- entwicklung und durch Versuche, diese experimentell zu beeinflussen, zur strikten Ablehnung einer 2. Generation. Die Embryonalentwicklung kommt während der Wintermonate (im Gegensatz zu anderen überwinternden Eiern) nicht zum Stillstand, macht also keine Latenz durch, sondern schreitet stetig, wenn auch zeitweise sehr langsam („Pseudolatenz") vorwärts. Andererseits läßt sie sich durch Einwirkung hoher Temperaturen nicht oder nur un- wesentlich beschleunigen, so daß eine durch besonders heiße Sommer ver- anlaßte 2. Generation so gut wie ausgeschlossen erscheint. Epidemiologie und forstliche Bedeutung. Nach Gasow wurden in Westfalen, „der klassischen Gegend für Eichenwicklerfraße," die reinen oder fast reinen Bestände weitaus stärker befallen als gemischte Bestände. Ferner sind dort die Stieleichen deutlich bevorzugt worden, wenngleich „auch die Traubeneiche nicht ver- schont wurde". Auch andere Autoren heben diese Bevorzugung der Stieleiche 1) Die Verpuppungszeit kann selbst im gleichen Jahr und in gleicher Gegend starken Schwankungen unterworfen sein, je nach Lage der einzelnen Reviere. Nach Krieg (1927) waren in Westfalen im Jahre 1927 die Raupen Ende Mai in fast sämtlichen Revieren ausgewachsen und begannen sich zu verpuppen, während in dem durch kühle und feuchte Lage ausgezeichneten Revier Brand die Raupen oft noch nicht einmal die 4. Häutung hinter sich hatten und am 7. Juni noch keine Puppe zu finden war. 252 II. Spezieller Teil. hervor. Andererseits kennen wir auch Fälle, in denen große, fast ausschließ- lich aus Traubeneichen bestehende Bestände vom Eichenwickler kahl- gefressen wurden, wie im Spessart und in der Rheinpfalz, wo 1926 der Kahl- fraß sich über große Flächen erstreckte. Im Süden leiden besonders die immergrünen Eichen unter viridana-Yx-&.^. Bevorzugt werden zunächst ältere und einzeln stehende Bäume und kleinere Baumgruppen i), ferner sonnige Ränder und warme Lagen. Bei starker Vermehrung werden alle Altersklassen bis zur Dickimg mitgenommen. Ratzeburg erwähnt einen Fraß in dem bei Wittenberg gelegenen Revier Garbe, der einen 20 jährigen Stangenort betraf. Die Bodenverhältnisse scheinen keinen allzu großen Einfluß auf die Wicklergradationen zu haben, wenigstens hat die verschiedene Azidität des Cenh-afürfeuchHalfe Perioden mr und 17tO ct^rs.um 19iS oder ■J9?0 1919 Centrafürtrockenwarmt Perioden vor und um Abb. 213. Schematische Darstellung der Klimaschwankungen und Eichenwickler- kalamitäten. Nach Gasow. Bodens nicht die geringste Einwirkung auf den Grad der Befallsstärke er- kennen lassen. Über die Beziehungen zwischen Gradation, Witterung und Klima hat Gasow eingehende Untersuchungen angestellt, die aber zu wenig greifbaren positiven Ergebnissen geführt haben. Er glaubt zwar zwischen den großen Klimaschwankungen (Brückner!) und den Eichenwickler- gradationen insofern einen Zusammenhang annehmen zu können, als die Mehrzahl der letzteren in die „trockenwarmen Perioden" fallen, ohne daß sie allerdings mit dem Zentrum derselben zusammenfallen. „Sie können viel- mehr vorher oder nachher liegen, auch als Periode von einem Zeitpunkt vor dem trocken-warmen Zentrum sich über dasselbe hinweg bis zu einem Zeit- punkt nach demselben hinziehen." „Wir müssen eine Beeinträchtigung der Massenvermehrung des Eichenwicklers durch eine eintretende naßkalte Pe- 1) Backe (1925) berichtet, daß auch einzelne, inmitten ausgedehnter Kiefern- bestände stockende Eichen und Eichengruppen befallen werden. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 253 riodc annehmen, wenn auch einmal eine Fraßperiode (1879 — 1888) in die naßkalte Periode gefallen ist; auch bei jener lag allerdings der Höhepunkt jenseits von deren Zentrum" (x'Ybb. 213). Von bedonderer Bedeutung scheint die Witterung zur Zeit kurz nach dem Schlüpfen der Räupchen zu sein, also Ende April bis anfangs Mai. Geringe Niederschläge um diese Zeit sind als be- günstigende Faktoren zu werten, da heftige Niederschläge die jungen Ei- räupchen daran hindern dürften, in die Schuppen einzudringen. „Einmal in den Knospen befindlich oder hernach in dem jungen Laub, ist das Räupchen gegen die Unbilden der Witterung in hohem Maße geschützt. Selbst heftige Spätfröste dürften dem Schädling nur dann verderblich werden, wenn das Laub erfriert, so daß er verhungern muß." Auch die älteren Raupenstadien, die Puppen und Falter, sind recht widerstandsfähig gegen Witterungsein- flüsse, worauf schon Ratzeburg hingewiesen hat. Nur länger dauernde starke Regen können den Flug und die Eiablage vermindern. „Es müssen schon ganz katastrophale Witterungsverhältnisse sein," schreibt Gasow, „die eine radikale Vernichtung der Imagines zur Folge haben können bzw. sehr wesentlich in das Fortpflanzungsgeschäft einzugreifen vermögen". Die Dauer der z>ir/da/ia-Gra.dationen ist sehr verschieden lang. Virt- dana gehört zu den hartnäckigen Schädlingen, deren Fraß an besonders disponierten Orten sich über mehrere Dezennien hintereinander mit kurzen Unterbrechungen und abwechselnder Stärke erstrecken kann. In Reck- linghausen (Westfalen) dauerte eine Fraßperiode 11 Jahre (1878— 1888); in der Oberförsterei Haste (Kreis Minden) traten in einem Zeitraum von über 20 Jahren fortwährend Schädigungen durch den Eichenwickler auf. Durch- schnittlich sind die Gradationen allerdings von kürzerer Dauer, und eine Fraßdauer von 3 — 4 Jahren dürfte das Gewöhnliche sein. Volz (1926) gibt folgende Angaben über das Auf und Ab der Gradationen in dem Württem- berger Revier Herrenberg: „Erstmaliges Massenauftreten (seit seinem Amts- antritt 1900) im Jahre 1905, dauerte bis 191 o, besonders stark in den Jahren 1907 und 1908, 191 1 Abflauen, 1912 nur noch wenig und an ein- zelnen, zerstreuten Orten, mit Ausnahme des Herrenberger Spitalwaldes (Muschelkalkrücken), der überhaupt immer am reizbarsten war. 191 3 und 14 (Eichelmastjahr) frei, 191 5 — 18 unbekannt, 1919 — 21 frei. 1922 leicht, zer- streut, vereinzelt (Eichelmast jähr). 1923 erhebliches Fraß jähr, da und dort Kahlfraß. 1925 Kahlfraß selten, Auftreten immer noch erheblich, jedoch einzeln und gruppenweise zerstreut über das ganze Revier. 1926 starkes Abflauen, große Strecken ganz frei, dagegen Spätfrost am 9. /lo. Mai. Ferner 1926 ungeheuer starkes Auftreten des Mehltaus, der bis in die Gipfel der höchsten Eichen hinaufsteigt. Die Traubeneiche 1926 allenthalben ganz frei, gut austreibend und nachher schön belaubt. Sie war auch in den früheren Jahren immer weniger befallen als die Stieleiche." Die Krisis der Gradation wird, wie oben ausgeführt, nur selten durch Witterungsverhältnisse herbeigeführt, dagegen sind meist zahlreiche Feinde dabei beteiligt. In erster Linie stehen wieder die Parasiten^), von denen ein ganzes Heer aus viridana gezogen wurde. 1) Zahlreich sind die Arbeiten über die evA/V/iJ/zß-Parasiten; ich nenne von ihnen neben Ratzeburg vor allem Silvestri (19231, Scott (1922) und Han- cock (1926L 254 II. Spezieller Teil. Von Schlupfwespen seien hier genannt : Ichneumonidae : Livnn-r'Kini olbidum Gm., Exochus globuUpcs Desv., Canif^o- ■plex intcrnieijiiis Rtzb., Gly pl/ö'«/'/c?-Vermehrung, der wir folgende Stellen entnehmen: „Ins Auge fallend ist die Erregung, die sich fast der gesamten ende- mischen und nichtendemischen Vogelwelt bei Massenvermehrungen des Abb. 215. Actia pilipennis Fall. Silvestri. Nach (F. J.) und Walther 1) Unter den 267 Stück Schlupfwespen, die Gasow aus 1328 Wicklerpuppen erzog, waren 189 Pimpla maculator F., 48 Pimpla quadridentata Th. und 21 Pi?npla ruf ata Gm. -j Prosopaea fugax Rond., die ein wichtiger Parasit des ,,Springvvurms" ist (Weinschädling), hat zwei Generationen, von denen die erste vswiridana. in Gespinst- motten usw. lebt und die zweite in den Springwurm übergeht. Schwangart hat daher zur Bekämpfung des letzteren empfohlen, Gespinstmottenraupen durch Anbau von Pfaflenkäppchen usw. in die Weinberge zu bringen. 256 II. Spezieller Teil. Eichenwicklers mitteilt, auf jeden Fall. Der durch menschliche Kultur massenweise gezüchtete Star fällt in riesigen Scharen in die Befallsherde ein. Auf die Krähen und Dohlen übt die Gradation geradezu eine saugende Wirkung aus, die Schwalben streichen an den Waldrändern entlang und schnappen die Falter auf oder fangen die sich an Fäden herab- lassenden Raupen auf. Von den Finkenvögeln sind es allein acht Arten, die dem Eichenwickler nachstellen, bei manchen macht sich sogar eine voll- ständige Umschaltung aller ökologischen und nahrungsbiologischen Ten- denzen bemerkbar. „Das sind auf jeden Fall Vögel, deren Besiedlung und Vermehrung gerade die Kultur direkt Vorschub geleistet hat. Aber unter den etwa 40 Arten umfassenden Vögeln, die wir bisher als Vertilger des Eichenwicklers kennen, sind auch viele, denen die Kultur Abbruch getan hat, nur scheinen sie gerade dort, wo der Wickler zur Massenvermehrung schreitet, noch in einer Dichte vorhanden zu sein, die dem Ausgleichsprinzip der Natur ent- spricht. Buntspechte sind oft so vertieft in ihre Vertilgungsarbeit, daß sie sich nicht einmal durch Schüsse stören lassen. Im Magen des Grün- spechts wurden schon über 30 Raupen und 12 Puppen gefunden. Pirole durchstreifen gemeinsam die Eichenkronen. Ansammlungen von Kuckucken in den befallenen Beständen bilden eine fast regelmäßige Erscheinung der mrida//a-Kala.mitäten. Im Magen der Nachtschwalben werden Reste von Eichenwicklern wohl kaum mehr zu identifizieren sein. Trotzdem liegt die Vermutung nahe, daß sie Jagd auf die schwärmenden Falter machen, dagegen ist nachgewiesen, daß sich Mengen von Raupen des Eichenwicklers im Magen von Ringeltauben gefunden haben. ,,Sehr wichtig scheint die Rolle der Meisen, Laubvögel und Gras- mücken. Schwanzmeisen schleppten innerhalb 8 Tagen 2000 Raupen des Eichenwicklers in ihr Nest zum Füttern der Jungen. Die Blaumeise erwähnt schon Alt um als hervorragenden Vertilger, weil sie die Kronen der höchsten Waldbäume absucht; Nonnen meise und Kohlmeise werden ihr kaum nachstehen, auch der Kleiber. Wie die Blaumeise unter den Paridae, so übertrifft der Weidenlaubvogel unter den Muscicapidae seine Gattungsverwandten. Auch ihm singt schon AI tum ein Loblied wegen der Baumhöhen, die seine Wirksamkeit erreicht und seines nie gestillten Hungers. Aber auch Fitis- und Waldlaubvogel sind zu den Vertilgern zu rechnen, von den übrigen Singvögeln Zaungrasmücke, Gartengras- mücke, Nachtigall und Baumpieper. Zu versagen scheinen die Drosseln, trotzdem gerade sie dem Biotyp der Wicklerkalamität angehören. Als einziger Vertilger ist die Amsel nachgewiesen. Hier müssen aber noch weitere Untersuchungen einsetzen. „Trotz der eben skizzierten, oft geradezu fieberhaften Tätigkeit der Vogelwelt, trotzdem viele von ihnen, nicht selten die Hauptvertilger, von der Natur begünstigt werden, steht folgendes fest: die Wicklerkalamitäten haben nicht abgenommen, eher zugenommen, und zwar nach Ausbreitung und In- tensität. „Um es vorwegzunehmen: wir sind der Ansicht, daß in dem Befalls- gebiete von Tortrix viridana L. die Vogelwelt wahrscheinlich einer durch- aus normalen Besiedlungsdichte entspricht, wobei nicht ausgesprochen werden soll, daß diese Dichte nicht gesteigert werden kann. Aber einmal kann die künstliche Steigerung der Brutgelegenheit und Reduzierung der von außen I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 257 drohenden Gefahr eine vorübergehende sein (Rückschläge durch zu dichte Besiedlung erleben wir im Wald allenthalben). Zum andern kennen wir noch nicht die Auswirkung einer zu dichten Besiedlung auf lange Sicht. Zum dritten: Wie sollen wir die dichtere Besiedlung vornehmen? Sollen wir nur die kleineren Vögel ansiedeln oder auch die ihnen zwar im Moment der Katastrophe assoziierten, unter normalen Bedingungen ihnen selbst schäd- lichen Corviden? „In der Besiedlung der Höhlenbewohner: Spechte, Hohltauben, Trauer- fliegenschnäpper, Wendehals, Meisen und auch bedingt der Stare, scheint uns ein Weg offen, die Lücke, die durch Rationalisierung der Baumzucht vorhanden ist, auszufüllen. Ausschlaggebend im Sinne der Aufhebung der Wicklergefahr halten wir diese Maßnahmen dennoch nicht. Daß sie aber lokal • — und sei es durch anormale Besiedlungsdichte! — helfen können, beweisen die Erfolge des Freiherrn von B e r 1 e p s c h in Seebach und des Oberamtmanns Behr. „Trotzdem es uns vielleicht lokal und zeitlich begrenzt gelingen wird, durch Vogelschutz eine Gradation des Wicklers zu verhüten, sprechen die Tatsachen nicht dafür, daß diese Maßnahmen als Allheilmittel zu betrachten sind. Dagegen spricht vor allem die Geschichte der Kalamitäten, dagegen auch, daß die Kalamitäten sich in denjenigen Biotypen ereignen, deren so- genannte „Schutzwirkung" im Sinne der Mischwaldtheorie eine ideale ge- nannt werden muß." Eine nur sehr untergeordnete Rolle spielen andere Vertcbraten: Hugo Otto (1916) gibt an, daß in feuchten Wäldern die Grasfrösche an der Ver- tilgung der zn'rida/m-Raupen sich beteiligt hätten. Nach Nördlinger hat die Zauneidechse (Lacerta agilis L. ) in der Bretagne auf den Büschen sitzend Jagd nach dem Eichenwickler gemacht, und Jordan hat einmal Eichhörnchen beob- achtet, wie sie viridana-^VM^ftn aus den Verstecken hervorgeholt und gefressen haben (Escherich F. Bd. I, 227). Folgen des Fraßes, forstliche Bedeutung. Die nächste Folge des Fraßes ist gewöhnlich eine Verfrühung des Johannistriebes, der dann ungefähr 14 Tage vor dem regelmäßigen Zeit- punkte eintritt. Da die Eiche sehr reproduktionskräftig ist, und da der Fraß früh erfolgt, so schimmern an nicht zu alten Stämmen die Kronen zuerst im äußersten Wipfel schon Ende Mai wieder grün, und prangen im Juni im schönsten hellen, anfangs etwas rötelnden Frühjahrsgrün. Am meisten treiben die Knospen des i — 2 jährigen Holzes und die Spitzenknospen der Maitriebe, auch Blattachselknospen der letzteren, wenn sie recht kräftig sind. Dies neue Grün bleibt oft bis zum Schneefall (Wiese 1861, 495). Feuchte Witterung begünstigt das Wiedergrünen. In den Jahren, in welchen der Wickler nicht massenhaft erscheint und die Bäume nur etwas durchfressen sind, leidet wenigstens die Mast, wodurch die Verwaltungen, welche Saateicheln brauchen, oft viele Jahre hintereinander in Verlegenheit kommen. Noch größer ist die Beeinträchtigung der Mast natürlich bei Kahlfraß, und der Ausfall wird namentlich dort empfindlich, wo sie eine wichtige Nebennutzung bildet, also im Osten und Süden i). 1) Krichler (1890) berichtet aus Guadalupe in Spanien, daß fünf Jahre hintereinander dort die Mast der immergrünen Eichen durch den Eichenwickler vernichtet worden sei, so daß im Jahre 1889 ein räumdiger Bestand von 70000 alten immergrünen Eichen, der normalerweise 1200 Schweine mästen konnte, nur für 120 Futter lieferte. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 17 258 II. Spezieller Teil. Ein weiterer Verlust besteht in der Verringerung des Zuwachses. Die Bäume werden, da durch die starke Ausbildung des Johannistriebes viel Reservenahrung verbraucht wird, und überhaupt der ganze Ernährungsprozeß abnorm verläuft, sehr erschöpft. Eichen, welche oft angegriffen werden und nicht absterben, erreichen nie eine bedeutende Höhe, indem, wie namentlich Ratzeburg genauer ausführt (F. II, S. 153 — 158), bedeutende Störungen in der normalen Triebausbildung erfolgen. Allgemein wird ferner hervorgehoben, daß infolge wiederholten Kahlfraßes oft Zweigspitzen und Äste in den Kronen alter Eichen dürr werden und so eine Rückbildung der Kronen erfolgt, die nach und nach ganz üble Mißgestalten annehmen können (Volz 1926). Ein Absterben der Bäume als direkte und alleinige Folge des Wicklerfraßes ist nur selten beobachtet worden. Solches wird aus West- falen einmal gelegentlich für einzelne Bäume in jüngerem Stangenholzalter berichtet, ebenso aus dem Rheinland. Dagegen spielt der Wickler als Glied in einer Kette schädigender Ein- wirkungen in der Ätiologie des in der neueren Zeit in verschiedenen Gegen- den (vor allem Westfalen) immer mehr um sich greifenden Eichen - Sterbens zweifellos eine nicht unwesentliche Rolle. Falck (1920) unter- scheidet für den Verlauf der tödlichen Eichenerkrankungen drei Phasen: 1. physiologische Schwächung (Durstperiode, Raupenfraß, Spät- fröste usw.), 2. parasitäre Vorerkrankung (Mehltau, Buprestiden) und 3. parasitäre Enderkrankung (Rindenpilz, Hallimasch). Wenn auch nicht alle diese Phasen überall festzustellen waren, so war doch meist Wicklerfraß vorhanden. Bezüglich der Bedeutung des Wicklerfraßes als dispositionsschaffend für Mehltau macht Falck darauf aufmerksam, daß für gewöhnlich nur ein- bis zweijährige Sämlinge und junge Loden durch den Eichenmehltau total befallen und getötet werden, ältere Pflanzen dagegen nur dann, wenn sie sich bei besonderer physiologischer Disposition, d. h. in geschwächtem Zustand befinden. Ein solcher wird aber durch wiederholten Kahlfraß durch den Wickler herbeigeführt, in besonders verstärktem Maß natürlich, wenn der Fraß in Dürrjahre fällt. Die Annahme eines Zusammenhanges zwischen Wicklerfraß und Mehltau scheint auch dadurch eine Bestätigung zu erfahren, daß, wie Falck mehrfach feststellte, dem Grad des ersteren auch der Grad der Pilzinfektion entsprach. Nach Baltz (1918) ist die 2. der Falckschen Phasen, die parasitäre Vorerkrankung (Mehltau, Buprestiden) durchaus nicht notwendig, um zur Enderkrankung zu führen; es kann diese (Hallimasch) auch direkt auf den Wicklerfraß und Durstperioden folgen. Endlich kann aber das Absterben auch schon in der 2. Phase erfolgen, wie Gasow speziell in den auf besten und feuchtesten Böden stockenden Beständen zu beobachten Gelegenheit hatte. Hier mußte der starke Wicklerfraß eine besonders tief- greifende physiologische Wirkung auf die Bäume ausgeübt haben (vor allem in dem Dürr jähr 1921); das Eichensterben trat ohne Dazukommen von Mehltau als Folge von Buprestidenfraß ein. Wir haben demnach ver- schiedene Wege, die zum Eichensterben führen, deren Ausgangspunkt aber stets der Wicklerfraß ist, nämlich: Wicklerfraß (bzw. Dürrjahre) — Mehltau (oder Buprestiden) — Halli- masch oder Rindenpilz. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 259 Wicklerfraß (bzw. Dürrjahr) — Hallimasch. Wicklerfraß (bzw. Dürrjahr) — Buprestiden. Es braucht natürlich nicht immer der Wickler allein zu sein, der den ersten Anstoß gibt, sehr häufig helfen andere Raupen beim Kahlfraß mit, wie Goldafter, Schwammspinner i). Welchen Umfang das Eichensterben infolge der angeführten Schädi- gungen in Westfalen stellenweise angenommen hat, geht aus folgendem Bei- spiel hervor: Im Gräflich von Stolbergschen Forstrevier Diersfordt (Wesel) mußten in zusammen 3,04 ha 130 jährigem, frohwüchsigem, lichtem Eichen- bestand wegen Absterbens ausgehauen werden: 1921: 90 Stämme mit Sa. 122 fm 1922: 54 „ ,, ,, 100 „ Sa. 144 Stämme mit Sa. 222 fm. Geschichtliches-). Übersicht über die wichtigsten Virida na-Kalamitäten in Deutschland. 1744 Thüringen (Bechstein, 1805). 1798 Thüringen (Bechstein, 1805). 1826 — 1836 Magdeburger Eibforsten (Mey erinck, 1836). 1827 — 30 Hannover-Braunschweig. 1854 Pommern (Heß -Beck). 1856 Hessen. 1858 Odenwald (Gasow). 1858/59 Pommern (Wiese, 1861). 1862— 1864 Berliner Tiergarten (Israel, 1906, Wahnschaffe, 1864). 1867 — 69 Berliner Tiergarten (Israel, I.e.). 1869 — 72 Thüringen (Werneburg, 1873). 1880 — 90 2) Westfalen (Renne, 1890, Herwig, 1913, Gasow, 1925). 1884 Pommern (Allg. F. und Jagdztg. 1887. S. 68). 1888 Ganze westliche Hälfte Westfalens, durch das Ruhrtal hinauf bis zu 1200 Fuß. (Forstl. Bl. 1889.) 1889 Hessen (Heß -Beck). 1889 Bayern (Heß -Beck). 1890 Pommern (Renne, 1890). 1890 Thüringen (Nitsche). 1891 Brandenburg (Heß -Beck). 1902 Schlesien (Eckstein, 1907). 1902 Hannover-Braunschweig (Eckstein, 1907). 1903 Posen (Eckstein, 1. c). 1) Oft sind es die letzteren allein, die den Kahlfraß bewirken und so den Ausgangspunkt für die verschiedenen zum Eichensterben führenden Erkrankungen bilden (s. hierüber Kliniesch, 1924). ") Bei der Bearbeitung der geschichtlichen Übersicht und vor allem der Ver- breitungskarte fand ich weitgehende Unterstützung durch Herrn Dr. Gasow, wofür ich auch an dieser Stelle danken möchte. 3; In Westfalen fand schon Dezennien vor 1875 starker Wicklerfraß statt. 17* 260 IL Spezieller Teil. [903 1904 1904/05 1904 — 08 1905 1905 1905 1905 Das Jahr 1903: Beginn einer langjährigen Fraßperiode im westlichen Teil Westfalens (Baum garten, 1912). Ostpreußen und Westpreußen (Eckstein, I.e.). Schlesien (Heß-Beck, Rockstroh, 1906). Ostthüringen (Gasow). Sachsen (Ende 1905). Saarbrücken (Schneider, 1905). Anhalt, Ballenstedt, Gernrode (Prediger, 1905). Hessen-Nassau (Gasow). Karte Gradationskarte des Eichenwicklers: Schadgebiet und Jahresisothermen. 13 1905 1905 1906 1906 1906 — 12 1907 1907 1907 1908 1908 Württemberg, Herrenberger Revier (Volz, 1926). Westfalen (D.F.Z. 1912, S. 835, Herwig, 1913). Mackenzell bei Kassel (Eberts, 1906). Gonsenheimer Wald bei Mainz (Schuster, 1906). Rheingebiet von Koblenz bis Basel (Wild, 191 6). Odertal (Schlesien) (Großer, 1908). Wetterau, Hessen (Reh, 1907). Brandenburg (Gasow). Rheinpfalz (Lynker, 1908). Geisenheim (Lüstner, 1909). [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 261 1908 Württemberg (Gasow). 191 5 Westfalen (Wolff). 1916 Rheinland-Westfalen (Otto, 1916, Eicke, 1916). 1916— 18 Hannover (s. Ritter). 191 8 Sachsen (Gasow). 1920 Südliches Oldenburg. 1920/21 Hannover-Braunschweig (s. Ritter). 1921 Ostpreußen, Schlesien (besonders in der Oderniede- rung). Ferner Baden (Gengenbach) und Braun- schweig (Lehre). Karte 2. Gradationskarte des Eichenwicklers: Schadgebiet und Jahresniederschlagsmenge. 1923—25 1923 — 26 1922 — 24 1924—27 1925 Württemberg, Herrenberger Revier (Volz, 1924). Westfalen, Lippe (Baumgarten, 1924). Hannover (Stotel), Brandenburg, Schlesien (Oppeln). Bayern. Im Spessart teilweise Lichtfraß. In Mittel- franken vielfach der reiche Blütenansatz durch Kahlfraß vernichtet. Auch in Oberfranken stär- kerer Fraß. Zahlreiches Vorkommen, hauptsächlich im Nordwesten und Westen. ,, Besonders hatten Hannover, Bremen, Oldenburg und Teile von Westfalen und Rheinland 262 II. Spezieller Teil. unter der Kalamität zu leiden. Vereinzelt starkes Auftreten wurde südlich bis zur Donau, östlich bis zur Oder beobachtet. Aus Hannover meldeten die Kreise Bentheim, Weener, Diesholz und Northeim fast völligen Kahlfraß. In Osnabrück und Lingen wurden 70 — 80 0/0 der Eichen befallen. Über stär- keren Kahlfraß berichteten die Kreise Celle, Fal- lingbostel, Hameln, Lüneburg, Rotenburg und Winsen. In Westfalen kam es in den Kreisen Tecklenburg, Borken und im Landkreis Münster zu erheblichem Fraß. Sogar im Sauerland, in bis- her gemiedenen Stellen, hat der Wickler gefressen. Auch aus dem Bergischen Land wurde zum großen Teil Kahlfraß gemeldet, so besonders aus den Kreisen Wipperfürth, Gummersbach, Waldbröl, Altenkirchen und dem Landkreis Mülheim a. Rh. Örtlich begrenzte Schäden mit teilweise erheblichem Kahlfraß traten in Bismark (Kr. Stendal), Sarg- stest (Kr. Halberstadt), Saalkreis, Querfurt, Werni- gerode (in den Eichenwaldungen des Harzrandes), Schleusingen, Neuhaldensleben, Genthin (Kr. Jeri- chow II), Steinau (Kr. Schlüchtern) und in Ober- hessen, ferner in Nenkersdorf, Swepnitz, Auerbach i. V. und Oppitz (Freistaat Sachsen) und Schmölln (Thüringen) zutage" (Goffart, 1927). 1927 Hessen-Nassau, Rheinprovinz Oldenburg vereinzelt. (Nachrichtenblatt für D. Pfl. 1927, S. 82.) 1928 Auffallend stark in den Mittel- und Auewaldungen des mittleren Rheintales, namentlich in der Gegend von Offenburg. (Nachrichtenblatt f. D. Pflanzenschutz- dienst 1928, S. 68.) Viridana-Kalamitäten in außerdeutschen Ländern. Der Engländer Rennie (1836) beschreibt einen Kahlfraß in Kent vom Jahre 1827 und Nördlinger (1856) ein Massenvorkommen des Eichen- wicklers in der Bretagne (1843 — 45)- Necola (1855) berichtet über einen Kahlfraß an Eichen im Jahre 1854 auf vorzüglichem Eichenboden in Böhmen (Domäne Pürglitz). In den 60 er Jahren ist der Eichenwickler wieder in Frankreich und 1895 wieder in England in starker Massenvermehrung auf- getreten (Girard, 1895, Barret 1896). Koppen (1880) berichtet einiges über die Eichenwickler-Kalamitäten in Rußland: an der Südküste der Krim 1853, 64 und 75 im Gouvernement Lomza (1869 30 Deßjatinen völlig kahlgefressen), in den vierziger Jahren in Kurland („wie verheerendes Wipfelfeuer"), auf der Insel Ösel und im Gouvernement Tula. In den Anfangsjahren unseres Jahrhunderts fand in Schweden im Tier- garten zu Stockholm ein stärkerer Fraß statt, 1903 wieder in Frankreich, und zwar zu gleicher Zeit in weit voneinander entfernten Gegenden (Henry, 1903). In den Eichenwäldern von Chassagne bei Orbe hat sich der Fraß bis 1908 ausgedehnt (Barbey, 1906/07). Auch der Waadtländer Jura hatte 1. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 263 nach demselben Autor seit 1903 stark unter viridana-Yra.ü zu leiden, der sich gleichzeitig über Savoyen ausdehnte. Auch in Belgien trat 1904 eine all- gemeine Vermehrung ein, die 1905 ihren Höhepunkt erreichte (Poskin, 1905). Um die gleiche Zeit hat auch England wieder schwere Kalamitäten erlebt, die die Landwirtschaftsgesellschaft Großbritanniens veranlaßte, einen Preis für die Bekämpfung auszusetzen. In Italien machten sich nach Cecconi größere Schäden erst seit dem Jahre 191 1 bemerkbar, und zwar in den Provinzen Venedig, Piemont, Tos- cana, Emilie und auch in den südlichen Teilen des Landes. Vielfach führte der Fraß zum Absterben von kleineren und größeren Beständen, so z. B. in der Provinz Venedig, wo von 700 befallenen Hektar ca. 350 abstarben (in- folge LIinzutretens sekundärer Schädigungen, wie Chermes roboris, Mehl- tau usw.). In den Jahren 1915/16 trat der Eichenwickler im Osten Frank- reichs „als furchtbare Geißel der Eichenwälder auf", wo er große Ver- wüstungen anrichtete. Endlich weiß 1919 Sedlaczek über ein starkes F/>/^(?//«- Auftreten in der Wiener Gegend zu berichten. Bekämpfung. Die Erkenntnis, daß der Eichenwickler in der Ätiologie des Eichen- sterbens eine wesentliche Rolle spielt (insofern, als sein Fraß zur Grundlage weiterer Erkrankungen werden kann), führt uns dazu, heute den Eichen- wickler unter die schlimmen forstlichen Großschädlinge ein- zureihen und dementsprechend uns auch mit den Bekämpfungs maß- nahmen einzustellen, d. h. mit allen uns zur Verfügung stehenden Mitteln, soweit sie wirtschaftlich tragbar, gegen den Schädling vorzugehen. Zur Erzielung einer größeren Widerstandsfähigkeit der Eichenbestände schlägt G a s o w die Aufzucht gemischter Bestände vor, wie sie ja auch gegen andere Schädlinge heute allgemein gefordert werden. „Vielleicht ist es auch möglich, stellenweise systematisch nur eine Verjüngung der am spätesten austreibenden Eichen (eventuell Traubeneichen) zu begünstigen." Daß in Eichenwicklergegenden durch weitgehendsten Vogelschutz zur Vorbeugung beizutragen ist, braucht kaum besonders betont zu werden. Bei bedrohlichem Auftreten wird man heute aber nicht zögern dürfen, zur chemischen Bekämpfung zu greifen und die befallenen Eichen- bestände mit einem gebräuchlichen Arsenpräparat zu bestäuben, sei es vom Flugzeug aus, sei es vom Boden aus mit Hilfe eines Motorverstäubers. Eine über ca. 1900 ha sich erstreckende „Flugzeugbekämpfung" wurde im Jahre 1926 in den Oberförstereien Haste und Bischofswalde ausgeführt, und zwar durch die Firma Güttier (Hamburg), die das 400/oige Kalziumarseniat- präparat Silesia dazu verwandte. Krieg (1927) gibt über diese Bekämp- fungsaktion eine anschauliche Schilderung, aus der einige Stellen wieder- gegeben seien: „Am Abend des 7. und am Vormittag des 8. Mai wurden über 100 ha der Försterei Hödingen (Bischofswald) behandelt. Auf den Hektar kamen hier bei diesen sowie den folgenden Behandlungen ca. 20 kg eines Kalziumarsenpräparates mit einem Mindestgehalt von 700/0 Trikalziumarseniat, das sind 40 0/0 Arsensäure oder 240/0 Arsen. In der Zeit bis zum 9. schwankte die Temperatur zwischen 2,4 und 14,60 C. Vom 9. auf 10. fiel ein stärkerer Regen, der das Gift fast völlig von den Bäumen abwusch. Kontrollen am 10. und 11. ergaben in den behandelten Parzellen gegen 800/0 tote z7>/ö^^;/ß-Raupen in den Wickeln (aus 163 Wickeln; die Zahl der tot zu Boden gefallenen Tiere war nur gering, wie aus den Zählungen auf 2\U II. Spezieller Teil. untergelegten Papieren hervorging, und betrug höchstens wenige Prozent). In den Randgebieten der befallenen Zonen verringerte sich der Prozentsatz der toten Raupen zusehends, während in den unbehandelten Gebieten keine toten in den Wickeln gefunden wurden. Dieses Ergebnis steht im Gegensatz zu meinen eigenen Beobachtungen des Vorjahres in Sorau. Dort war die Wirkung gegen die Wickler- raupen nach zweitägigem Liegen des Giftes eine vollkommene. Allerdings war die Temperatur hier 25— 30" C und die Raupen, die fast ausgewachsen waren, in stärkster Fraßtätigkeit. In Hödingen dagegen saßen die Raupen (2. — 3. Häutungs- stadien l bei der Kälte ruhig in ihren Wickeln und fraßen wenig oder gar nicht. Die wenige Nahrung entnahmen sie zudem noch dem Innern des Wickels, das von dem Gift nicht oder kaum getroffen war. Es ist ferner anzunehmen, daß sich die Häutung der Raupe bei kühlerer Temperatur länger hinzieht und dadurch der Schädling längere Zeit nicht zum Fressen kommt. Die niedergehenden Regen machten eine längere Einwirkung unmöglich. Bei Versuchen in Gläsern unter den selben Temperaturverhältnissen blieben von den eingesetzten Tieren ebenfalls 10 — 200/0 am Leben, wenn man die Räupchen in den bestäubten Wickeln beließ und nach drei Tagen in frisches, unbehandeltes Laub setzte. Die Arbeiten wurden am 14. fortgesetzt. Der Erfolg vergrößerte sich mit steigernder Temperatur. So betrug die Abtötung in dem Revier Bischofswald schon nahezu looo/o. Der Kotfall, der hier vor der Behandlung zwischen 0,25 und 1,25 ccm pro Quadratmeter geschwankt hatte, ging auf V4> ^/ö' V» Vis und sogar Vino zurück, während er in den unbehandelten Teilen in derselben Zeit auf das Vier- bis Zehn- fache stieg. In Haste entfalteten die Raupen vor dem Beginn der Bestreuung eine lebhafte Fraßtätigkeit, nur in den kühlen Morgenstunden hörten Fraß und Kotfall auf. Der Kot bedeckte Pirschpfade und Wege. Die Behandlung fand hier zwischen dem 22. und 31. Mai und am 7. Juni statt. Die Temperatur schwankte zwischen 5,5 und Abb. 216 A. Mit Calciumarseniat (mit Motorverstäuber) bestäubter Eichenwald, vol kommen begrünt. Nach Gasow. Unterordnung: ]\Iicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 265 Abb. 216 B. Nicht behandelter, von T. viridana L. kahlgefressener Eichenwald. Nach Gaso w. 21,5 Grad und war meist hoch. Mindestens alle zwei Tage gingen Regengüsse nieder, oft wurde das Mittel schon nach einigen Stunden abgewaschen. Trotzdem war der Erfolg ein guter. Es zeigte sich hier, daß bei genügender Wärme eine volle Wirkung eintritt, selbst wenn das Mittel nicht länger als einen Tag liegen bleibt. Schon in den ersten Tagen nach der Behandlung ließ der Kotfall deutlich nach und hörte nach 2 — 3 Tagen gänzlich auf. In den bestäubten Gebieten gingen die Raupen sämt- lich ein, während sie sich in den unbehandelten Gebieten normal entwickelten und ihr Zerstörungswerk fortsetzten. Bei Versuchen in Gläsern zeigte sich hier, daß die Tiere in normal bestäubten Wickeln unter Freilandtemperatur sämtlich eingingen, selbst wenn man sie nach drei Tagen an unbehandeltes Futter setzte. Auch von Bischofswald mitgebrachte Tiere verhielten sich ebenso. Die Kontrolltiere dagegen entwickelten sich größten- teils schnellstens, verpuppten sich und lieferten normale Schmetterlinge. Es war für den vollen Erfolg natürlich von größter Wichtigkeit, daß die Arbeiten trotz ungünstiger Witterung beendet werden konnten, ehe die Verpuppung begann. Nur in kleinen Teilen des Reviers Auhagen kam ein geringer Prozentsatz der Raupen zur Verpuppung." Allerdings ist darauf zu achten, daß die Bestäubung bei hinreichender Wärme, am besten bei 15 0 und mehr auszuführen ist, da nur dann die Raupen eine lebhafte Fraßtätigkeit entfalten und in kurzer Zeit dem Gift zum Opfer fallen. Infolge der unerwünschten Nebenwirkung der 400/oigen Präparate auf warmblütige Tiere aller Art (Rehe, Hasen, Kaninchen, Vieh usw.) verwendet man, wie oben schon gesagt, heute nur noch schwächere Präparate, die nach Gaso WS Versuchen ebenfalls sehr rasch tödlich auf die Eichenwickler- raupen wirken. 266 II. Spezieller Teil. G a s o w (1926) hat mit einem 140 eigen Calciumarseniatpräparat (Stoltzenberg) gearbeitet, das von unten mit einem Motorverstäuber ver- stäubt wurde. Der Erfolg war ein augenfälliger: Nach zwei Wochen wurde festgestellt, daß der bestäubte Teil des Bestandes (70— 80 jährige, durch- schnittlich 20 m hohe Eichen) sich begrünt hatte, während der unbestäubte kahlgefressen wurde und erst durch den Johannistrieb zur Begrünung ge- langte." „Das sich darbietende Bild (Abb. 216A. u. B) erregte bei einer Be- sichtigung und Vorführung des Motorverstäubers vor zahlreichen Wald- besitzern und Sachverständigen großes Aufsehen und lebhaftes Interesse." Neben der Bekämpfung der Raupen hat Gasow auch eine Winter- bekämpfung der Eier durch Bespritzen mit verschiedenen Spritz- mitteln in Betracht gezogen. Wenn dabei auch mit verschiedenen Mitteln, wie Antisual und dem wasserlöslichen Baumkarbolineum Florium (10 Teile der Ausgangslösung auf 100 Teile des spritzfertigen Mittels), gute Erfolge er- zielt wurden, so dürfte diese Bekämpfungsart in der großen Praxis nicht in Frage kommen bzw. der Bestäubung gegen die Raupen wirtschaftlich weit unterlegen sein. Tortrix loefflingiana L. Taf. II, Fig. 10. Falter: Vorderflügel heller oder dunkler ockergelb bis hellgelb, mehr oder weniger reichlich fein braun quergerieselt, besonders im Saumfeld. In der Zeich- nung sehr variabel. Gewöhnlich mehrere dunkel- braune Schräglinien, von denen die basale nur schmal und kurz, die beiden anderen viel breiter sind (Abb. 217). Die var. ectypana Hb. entbehrt diese dunklen Zeichnungen bis auf einige Quer- wellen. Spannweite 14 — 18 mm. Raupe (Abb. 218 A) blaßgrün bis bräunlich- grün, Kopf, Nackenschild und Warzen, die etwas größer sind als bei viridana L., schwarz. Länge erwachsen 8 mm. Puppe ziegelrot, am Kopf und Thorax ins bräunliche gehend. Hinterleibssegmente mit feinen Borsten und Dornen (Abb. 218 B). Länge 6,5 bis 7 mm. Eier (Abb. 218 C) elliptisch, flach, gelb. Länge 0,8, Breite 0,65 (Silvestri). Die über Mittel- und Südeuropa, Livland, Schweden, den Kaukasus und Kleinasien verbreitete Art wurde von Silvestri (1923) in Italien als Eichen- Abb. 217. Tortrix loefjtingiana L. 2 V2 X B C Abb. 218. Tortrix loefflingiana L. A einzelne Raupensegmente (I _Pro- und Meso- thorax, II 3., III 8. — 10. Abdominalsegment), B Puppe, Silvestri. C ein Eigelege. Nach I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 267 Schädling beobachtet und eingehend beschrieben nach seinen Entwicklungs- stadien, seiner Bionomie usw. Der Falter fliegt von Juni bis August, legt seine Eier an die Rinde kleiner Zweige und bedeckt sie mit Detritus, mit Schuppen, jedoch nicht so vollständig wie bei viridafia. Die Raupe lebt in zusammengesponnenen und gerollten Blättern (Mai — Juni). Befallen werden verschiedene Eichenarten. Bei starker Vermehrung kann es zu Kahlfraß kommen; Silvestri vermutet, daß mancher Kahlfraß von loefflingiana auf viridana geschoben wird. Da loefflingiana auch bei uns nicht selten vorkommt, sei auf diese Form aufmerksam gemacht. Siehe auch Cacoecia xylosteana L. (S. 224). Tortrix viburniana Schiff. Taf. II, Fig. II. Falter: Die Vorderflügel des cf breiter als die des 9, Costa gleichmäßig gebogen, Saum wenig schräg; Vorderflügel des Q schmäler, Costa geschwungen, Saum viel schräger. Färbung der Vor- derflügel beim cf lehmgelblich bis dunkelgrau, mit dunkleren (braunen oder rostfarbigen; Wellenlinien, mit- unter auch noch mit dunklerem Schräg- band und verdunkelter Flügelspitze. Beim o Vorderflügel lebhafter ocker- gelb bis zimtbraun, im Mittelteil auf- gehellt; Wellenlinien können ganz fehlen, können aber auch kräftig ent- ^ wickelt sein. Schrägbinde bald komplett, bald nur bis zur Hälfte reichend. Hinterflügel grau, Fransen heller. Abb. 219. Tortrix viburniana Schiff. Raupe dunkel blaugrau oder oliv- 272 X- grün, seitlich gelblich mit hellen Börst- chen, Kopf hellbraun, hinten fein schwarz gerandet, Nackenschild von Körperfarbe mit feinen, schwarzen Punkten, Analschild gelblich, schwarz gestrichelt. Puppe am Hinterrand der Hinterleibssegmente mit auffallend langen Haaren. Die für gewöhnlich an Heidekräutern (Vaccinium, Calltma, Atidrotneda, Lediim, Lysimachia usw.) lebende Raupe geht zuweilen auch Koniferen an. Den ersten Fall in dieser Beziehung teilt Ratzeburg (1861) mit: Im Danziger Regierungsbezirk, und zwar im Revier Darszlub, trat im Jahre 1856 der genannte Wickler i) sehr häufig auf einer ca. 50 Morgen großen Scho- nung an den Maitrieben der Kiefern auf. „Letztere waren von der Raupe auf die sonderbarste Weise versponnen, zopfförmig, d. h. die Quirl- triebe waren mit dem Kronentrieb zu einer Masse, einem langen Federbusch ähnlich, verklebt, und in diesem Gewirr von Nadeln lebte die Raupe. Gegen Ende Juli gab es noch Raupen, jedoch auch schon Puppen. Die Schmetter- linge flogen etwa in der Mitte des Juli." „Im nächsten Jahr wurde das Insekt nicht mehr bemerkt; die Maitriebe blieben verbogen, hatten sich sonst aber entwickelt." Später, in den 70 er Jahren (1876— 1880), wurde noch einmal ein Massen- auftreten von viburniana an Koniferen beobachtet, und zwar in den forst- 1) Die Falter waren von Zeller bestimmt, so daß an der Richtigkeit der Bestimmung nicht zu zweifeln ist. 268 II. Spezieller Teil. liehen Baumschulen der südlichsten Küstendistrikte Norwegens. Befallen wurden hier junge Fichten und Kiefernpflanzen (Pinus sylvestris und mon- ta?ia) und auch Lärchen. Die Raupen gingen vom Heidekraut auf die Koniferen über, an deren Jahrestrieben sie sowohl die Nadeln, als teilweise auch die zarte Rinde verzehrten. Außerdem „scheinen sie gleichzeitig auch verschiedene Laubbäume angegangen zu haben." (Schöyen 1893). Tortrix wahlbomiana L. Taf. II, Fig. 12. Falter (Abb. 220) in Größe, Flügelschnitt und Zeichnung ungeheuer variabel. Grundfarbe von weiß bis dunkelgrau und bräunlichgrau. Zeichnungen mehr oder weniger abstechend, schärfer oder \er- schwommen, hellbräunlich bis schwärzlich, mehr oder weniger mit schwarzen Punkten durchsetzt. Spannweite 16 — 23 mm. Raupe gleichfalls stark abändernd, weißlich, weißgrün, grasgrün, oliv, schwarzgrün; die helleren Formen auch auf den einzelnen Segmenten schwärzlich bewölkt. Wärzchen kräftig, schwarz, der Kopf hellbraun, Nackenschild bei heller Körperfarbe gelblich, braun gefleckt oder Abb. 220. Tor/rixwaMboniiana L. gesäumt, bis ganz schwarzbraun, fein weiß ' * geteilt. Analschild von Körperfarbe bis schwarzbraun. Die Raupe hat die für Wickler seltene Gewohnheit, sich bei Be- rührung zusainmenzurollen. Diese weitverbreitete und nirgends seltene Art wurde von Ratzeburg (1861) in die Forstentomologie eingeführt auf Grund einer Mitteilung, wo- nach die Raupen in der Gegend von Karlsbad einen Fraß an „Hänge- buchen" verursacht haben. In seinen „Waldverderbern" führt er zvahl- bomiana als Birkenfeind an. Für gewöhnlich lebt die Raupe an den ver- schiedensten niedern Pflanzen i). Literatur über Tortriciden I. Tortricinae. Gattung Acalla bis Torlrix. Altum, 1888, Feinde des Buchenaufschlages. Z. f. F. u. J., S. 33. Anonymus, 1863, Der Tannenwickler. Böhm. Vereinsschr. Heft 45, S. 85. — , 1891, Ein neuer Forstschädling. D. prakt. Forstw. f. d. Schweiz. S. 187—188. Backe, 1925, Eichenwicklerplage. D. F. Z., S. 630. Baer, W., 1910, Acalla ferrugana Tr. In: Escherich und Baer, Tharandter Zool. Miscellen. N. Z. f. Forst- und Landw., 168—172. Baltz, 1913, Die Eichenerkrankungen in Westfalen. Z.f. F. u. J. 1) Im Jum 1930 wurden uns vom bayerischen Forstamt Absberg junge einjährige Kiefernpflanzen zugesandt, deren Nadeln versponnen und deren Triebe zum Teil ausgefressen waren. Wir dachten zunächst an Tortrix politana Hw., doch stimmte hiermit weder die Jahreszeit, noch auch das Fraßbild überein. Die wenigen aus- gekommenen Weibchen ließen uns dann auch erkennen, daß hier ein anderer Wickler tätig war, nämlich höchstwahrscheinlich Tortrix ivatilbomiana L. Bei der großen Variabilität der Flügelzeichnung dieser Art ist jedoch eine sichere Bestimmung nur durch Untersuchung der männlichen Genitalien möglich, die aber leider in diesem Fall aus Mangel an Männchen nicht ausgeführt werden konnte. Es ist daher auch möglich, daß es sich um die nahverwandte incertana Tr., die auch stark polyphag und allenthalben recht häufig ist, handelte. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 269 Barbey, A., 1906/07, Schädigungen des grünen Eichenwicklers in den Niederwal- dungen am Fuße des Waadtländer Jura. Schweiz. Ztschr. f. Forstw. 57. Barret, CG., 1896, The recent abundance of Tortrix viridana. Ent. Monthl. Mag. VII. Baumgarten, 1912, Das Absterben der Eichen in Westfalen. Z. f. F. u. J. — , 1924, Das Auftreten des Eichenwicklers in Westfalen. D. F. Z., S. 597. Bechstein u. Scharfenberg, 1805, Vollständige Naturgeschichte der schäd- lichen Forstinsekten. 3. Teil. Borgmann, 1893, Neuere Beobachtungen über die Eschenzwieselmotte usw. F. N. Z. Bourgeois, C, 1892, Der Tannenwickler. D. prakt. Forstw. f. d. Schweiz. S. 5 — 10. Bor das, L., 1917, Sur le role des Ichneumonides dans la lutte contre parasites des arbres forestieres. Cpt. rend. Ac. Sc. 164. Eberts, 1906, Der Star als Vertilger des Eichenwicklers. Allg. F. u. J. Eckstein, K., 1906, Tortrix duplana. D. F. Z. XXI. S. 506. — , 1907, Das Auftreten forstlich schädlicher Tiere in den Königl. Preuß. Staats- forsten in den Jahren 1902 und 1903. Z. f. F. u. J. S. ■^}^'}). — , 1928, Neue Schädlinge an jungen Kiefern. D. F. Z. Bd. 43. Nr. 24. Efd. 1925, Der Eichenwickler. D. F. Z. S. 609. Eicke, 1916, Der Eichenwickler im rheinisch-westfälischen Industrierevier. D. F. Z. Ende, 1905, Der Eichenwickler. D. F. Z. S. 832. Eulefeld, 1909, Beobachtungen im Walde. 1908. Allg. F. u. J. S. 145. Falck, 1918, Eichenerkrankungen in der Oberförsterei Lödderitz und Westfalen. Z. f. F. u. J. — , 1920, Über das Massensterben der deutschen Eichen. Mitt. d. D. L. G. S. 221. Fankhauser, 1893, Über das gegenwärtige Auftreten der Tannentriebwickler in der Schweiz. F. N. Z. II. 129 — 134. Gasow, H., 1925, Der grüne Eichenwickler (Tortrix viridana L.; als Forstschäd- ling. A. Biol. R. A. XII. Heft 6. — , 1926 a, Forstentomologische Untersuchungen. I. Ergänzende Feststellungen an Tortrix viridana L. Ebenda. — , 1926 b, Versuche zur Bekämpfung des grünen Eichenwicklers(f7'ö/-//-/.v ■c7>/V«//a L.) mittels eines Motorverstäubers. A. Biol. R. A. XV. Heft i. Girard, M., 1865, Observations sur les degäts causes par la Tortrix viridana. Ann. Soc. Ent. Fr. 4. Ser. T. 5. Goffart, 1927, Tierische Schädlinge. Mitt. Biol. R. A. Heft 32. Grevillius, 1905, Zur Kenntnis der Biologie des Goldafters und die durch den- selben verursachten Beschädigungen. Bot. Centralbl. Beiheft 18, 2. Großer, W., 1908, Schädlinge an Kulturpflanzen aus Schlesien im Jahre 1907. — 85. Jahresber. Schles. Ges. f. vaterl. Kult. Abt. 2. 13 — 19. Guse, 1891, Insektenschädigungen an Weißtannen. Ctrbl. f. d. g. Ew. XVII. Hancock, 1926, Parasites and Hyperparasites of Tortrix viridana L. Ent. Monthl. Mag. 26—28 (R. a. E.XIII. S. 162). Henry, E., 1903, Invasion de la tordeuse du chene (Tortrix viridana L.). Rev. des eaux et forets. T. 42. Hepp, 1883, Der Weißtannentriebwickler. Forstw. Centralbl. 317^320. Herwig, 1913, Der Eichenwicklerfraß in Westfalen. Allg. F. u. J. Hey, 1914a, Das Absterben der Eichen in Westfalen. Silva. — , 1914b, Das Absterben der Eichen in Westfalen. Z. f. F. u. J. S. 595 ff . Israel, 1906, Zu den Mitteilungen: Bekämpfung einer Eichenwicklerepidemie. Ornith. Monatsschr. 31. Bd. ~~i 1909? Über den Fraß von Tortrix viridana in Ostthüringen in den Jahren 1904— 1908. Ebenda. 34. Bd. Joly, 1906, Insektenschäden. D. F. Z. XXI. S. 543. — , 1913, Das Absterben der Eichen in Westfalen. D. F. Z. S. 792 ff . 270 II. Spezieller Teil. — , 1914, Das Absterben der Eichen in Westfalen. Ebenda. S. 137 ff. J. H., 1892, Zum Auftreten des Tannenwicklers. D. prakt. Forstw. S. 54 — 55. Kenne 1, J., 1908 — -1921, Die paläarktischen Tortriciden. Zoologica. Stuttgart. Klimesch, Jos., 1924, Eichensterben in Jugoslawien. Wien. F. u. Jgdz. — , 1924, W. a. F. u. Jgdz. Koch, W., 1859, Über Toririx caprimulgatia. Vereinsschr. böhin. Forst-, Jagd- u. Naturkunde. H. 33, S. 55 — 62, H. 35, S. 29 — 31 u. H. 38, S. 44 — 45. — , 1863, Über Forstverheerungen durch Toririx histrionana. Amtl. Bericht. Koppen, 1880, Die schädlichen Insekten Rußlands. Komärek, 192 1, Toririx viridatia. Ochr. Rostl. Prague. Krieg, H., 1927, Zur Flugzeugbekämpfung des Eichenwicklers (Toririx viridana L. ) mit Kalziumarseniat. — Anz. f. Schädlk. Krauße, A., 1928, Ein neuer Schädling an einjährigen Kiefern. Forstarchiv. Heft 14. Laubinger, 1912, Auftreten des Eichenwicklers und der Eichenrindenschildlaus im westfälischen Industriegebiet. D. F. Z. S. 835. Lüstner, G., 1909, Insekten- u. Pilzschäden in unseren Eichenwäldern. D. Landw. Presse 36. Nr. 26. Lyncker, 1908, Eichenwickler und Traubeneiche. N. Z. f. F. u. L. Meyerinck, von, 1836, Auftreten des Eichenwicklers in den Magdeburger Forsten. Pfeils Kr.-Bl. 10. Bd. Mitterberger, 1910, Zur Kenntnis der ersten Stände von Cacoecia hislrionana Froel. — Z. f. w. Insektenbiol. S. 353. Mütze, L., 1924, Toririx viridana L. Int. Ent. Z. XVIII. Necola, 1855, Beobachtungen beim Vorkommen des Eichenwicklers. Vereinschr. d. Ver. Böhm. Forstw. H. 22. Nördlinger, 1856, Nachträge zu Ratzeburgs Forstinsekten. Otto, Hugo, 1916, Eichenwickler und Mehltau in niederrheinischen Waldungen. D. F. Z.31. Poskin, 1905, La Pyrale verte du ebene ou Tourdeuse (Toririx viridana). — Bull. Soc. Belg. 312. Prediger, 1905, Raupenfraß am Unterharz. D. F. Z. S. 735. Ratzeburg, 1861, Insektensachen. Grunerts f. BL, H. 2, S. 64 — 91. — , 1863, Forstinsektensachen. Ebenda. H. 5. — , 1864, l^orlrix Jiistrionana Fröl. und rufi7nilra/ia H. S. Ebenda. H. 8. Reh, L., 1907, Insektenschäden im Frühjahr 1907. N. Z. f. F. u. L. Renne, F., 1890, Eichenwicklerkalamität in Westfalen. Z. f. F. u. J. Reume, J., 1836, Wunder der Insektenwelt. Richir, 1904, La pyrale verte (Toririx viridana). Bull. Soc. Belg. S. 556. Rimsky-Korsakow, M., 1929, Beschädigungen der Bäume und Sträucher in den Parkanlagen des Leningrader Forstinstitutes. Mitt. d. Leningr. Forstinstitutes. Bd. XXXVII. Ritter, F., 1929, Die in Deutschlands Waldungen aufgetretenen Schädlinge. Z. f. ang. Ent. Bd. XIV. Schöyen, 1893, Über einige Insektenschädlinge der Laub- und Nadelholzbäume in Norwegen. Z. f. Pflanzenkr. S. 268. Schneider, L., 1905, Eichenwickler, D. F. Z. S. 735. Schulz, 1862, Über Phalaena lorlrix histrionana. Verh. Schles. Forstvereins. S. 73-75- Schuster, Ludwig, 1906, Feinde des Eichenwicklers. Allg. F. u. J. Scott, H., 1922, Enemies naturales de la tordeuse verte du ebene en Angleterre. Ent. Monthl. Mag. 58. R. a. E. Sich, A., 191 5/16, Life cycle of Toririx viridana. Proc. of the South London ent. and ant. bist. soc. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 271 Silvestri, F., 1923, Contribuzioni alla conoscenza dei Tortricidi delle Querce. BoU. Lab. Zool. gen. e agr. Portici. Smits van Bürgst, C. A. L., 1926, Immuniteit bij planten voor parasitaire aan- tasting. Waar het wijfje von Tortrix viridana haar eieren legt. Tijdschr. Planten- zielcten. XXXII. Trägärdh, Ivar, 1914, Om Lonnvecklaren (Tortrix forskaleana L. i Medd. Nr. 90 Centralanst. etc. Uppsala 1914. — , 191 5, Bidrag tili kännedomen om tallens och granens fiender bland smafjärilarna Medd. St. Skogsförsöksanstalt, H. 12. Tramnitz, 1859, Bericht über eine forstliche Reise durch das südwestliche Deutschland. Verh. Schles. Forstv., S. 221 — 348. Uff ein, K., 1924/25, Nochmals Tortrix viridana. Int. Ent. Z. XVIII. Volz, 1926, Beitrag zum Vorkommen des grünen Eichenwicklers. Silva. S. 369 — 371. Wachtl, F. A., 1882, Die Weißtannentriebwickler Tortrix murinana Hübner und Steganoptycha rufimitrana H. S. und ihr Auftreten in den Forsten von Nieder- österreich, Mähren und Schlesien während des letztabgelaufenen Dezenniums. Mit 2 Taf. u. 5 Tabellen. Wien 1882. Wahnschaffe, Max, 1864, Der Fraß des Kahneichenwicklers im Berliner Tiergarten vom Jahre 1863. Berl. Ent. Z. Bd. 8. Walt her, 1908, Eichenwickler und Traubeneiche. N. Z. f. F. u. L. Werneburg, 1873, Tortrix viridana. Z. f. F. u. J. Vietinghoff, A. von, 1929a, Über das Auftreten von Eulia (Tortrix) politnna Hw. an Kiefernsämlingen. Z. f. ang. Entom. Bd. XIV. — , 1929 b, Tortrix viridana L. u. die Vögel. A. f. Schädlk. V. Wiese, 1861, Kahneichenwickler. AUg. F. u. J. — 1886. Ebenda. Wild, 1916, Ursachen und Wirkung. Forstw. Centralbl. Bd. 38. Willkomm, 1863, Tortrix ferrugana, der rostgelbe Eichenwickler, ein neues Forst- insekt. Thar. Jahrb. 245 — 249. Wolff, M., 1915, Zur Praxis der Frostspannerbekämpfung in Eichenholzbeständen. D. F. Z. S. 1023—27. Zebrasoski, Th., 1858, Der Tannentriebwickler in den Forsten Galiziens. Jahresschr. d. westgaliz. Forstvereins VIII. S. 31 — 37. Zeußner und Märtens, 1874, Mitteilungen über Tortrix viridana. Z.i. F. u. J. Zlick, 1875, Korrespondenz aus Nordmähren I. Centralbl. f. d. g. Forstw. S. 492—494. 2. Unterfamilie: Phaloniinae. Die 2. Unterfamilie der Tortriciden, Phaloniinae, ist dadurch charakte- risiert, daß in den Vorderflügeln die Analis fehlt und cu^ an oder hinter 3/4 der Mittelzelle entspringt (Abb. 181 B, S. 215). Im Hinterflügel cu ober- seits ohne Haarkamm. In der Ruhe liegen die Flügel steil dachförmig, den Körper umgebend. Die Raupen leben fast ausnahmslos im Innern von Pflanzenteilen. Die Unterfamilie der Phaloniinen stellt eine kleine Gruppe dar mit nur wenig Gattungen. Keine der hierzu gehörenden Gattungen hat bis jetzt forst- lich eine Bedeutung erlangt. Dagegen rechnet eine Art, Clysia ambiguella Hb., zu den schlimmsten landwirtschaftlichen Großschädlingen („Heu- und Sauerwurm" der Winzer). Siehe Stellwaag, Die Weinbauinsekten der Kulturländer, 1928. 3. Unterfamilie: Epibleminae. In der Unterfamilie der Epibleminae sind alle jene Wickler vereinigt, bei denen auf den Hinterflügeln der Zeilhinterrand auf der Ober- 272 II. Spezieller Teil. Seite mit straffen Härchen besetzt ist (Abb. 221). — Auf den Vorderflügeln entspringt Ader ciu vor (basalwärts) ^'^ der Mittelzelle, Ader an saumwärts deutlich ausgebildet. Eine sehr umfangreiche Unterfamilie, deren Einteilung in Gattungen wegen des gleichmäßigen Habitus und der oft innerhalb einer Art wechseln- den Aderung der Flügel sehr schwierig ist. Eine sehr weitverbreitete Zeich- nung ist der sog. „Spiegel", ein oft von glänzenden Linien umsäumter heller Fleck über dem Analwinkel der Vorderflügel mit schwarzen Längsstricheln oder Punkten, ferner die Costalhäkchen, dunkle Strichel in der 2. Hälfte der Costa usw. Abb. 221. Hinterflügel einer Epibleminc, Basis des Zellenhinterrandes mit straffen Härchen besetzt. Nach Hering. A B Abb. 222. A Kopf und Thorax (Seiten- ansicht), B Flügelgeäder von Evetria buoliatia Schiff. (Vfl m^ und m^ auf einem Punkt, Hfl rr und m-^ dicht bei- sammen entspringend, m^ und cu^^ ge- stielt. NachKennel. Gattung Evetria Hb. Syn. Relinia Gu. — Rhyacionia Hb. (in der amerikanisch-englischen Literatur). Das Hauptmerkmal dieser Gattung liegt darin, daß auf den Vorder- flügeln Ader m^ und m^ auf einem Punkt entspringen. Dabei liegt ihr Ur- sprung ganz nahe an der oberen Ecke der Mittelzelle, und die Wurzel von cu^ liegt nahe dabei. Auf den Hinterflügeln entspringen Ader rr und m^ dicht beisammen, manchmal gestielt; m^ und cu^ gestielt (Abb. 222 B). Antennen des cT kurz gewimpert, Palpen mäßig lang, gerade vor- gestreckt, Thorax glatt oder geschöpft. Saum der Vorderflügel schräg, nicht geschwungen. Mehr noch als durch morphologische Merkmale der Imagines wird die Gattung durch die Lebensweise der Raupen zusammengehalten. „Diese er- nähren sich ausnahmslos von Früchten, Knospen, Trieben oder Bast von Nadelhölzern und bedingen daselbst Verkrümmungen, Verkümmerung, Harz- ausflüsse; sie überwintern meist als Raupe, seltener als Puppe, einzelne meh- rere Male und verpuppen sich gewöhnlich in ihrer Fraßstelle" (Kennel). Die Gattung ist hauptsächlich in Europa vertreten, in einigen Arten auch weit in den Osten (bis Japan) verbreitet. Neuerdings ist eine Art nach Amerika verschleppt und hat sich dort akklimatisiert. Alle europäischen Arten haben forstentomologisches Interesse; größere wirtschaftliche Bedeutung haben jedoch bis jetzt nur 4 Arten erlangt: duplana Hb., turionana Hb., buoUana Schiff, und resinella L. Escherich, Forstiiisckteii. 111. Bd. Tajtl 111 w %»J^.. .^J' %äg^^^^ w^ -^s>^^ »Ä /4- ■ff . N^l^ 77 Kennelidel. Tortriciden II 1 Evetria duplana //6. &. 2 E. turionana Hb. cf- :^ E. buolinna S,///;^-. Q. 4 E. sylvestrana Curt. Q, 5 E. posticana Ztt. ^'. 6 E. pinivorana ;?//. d- " E. retiferana H'oc/je Q.. 8 E. margarotana H. S. C,, 9 E. resinella L. 10 Ar2;vi-oploce herzvniana 7>. c?. 11 Cymolomia hartigiana ci . 12 Semasia rufimi- trana H. S. rf. 13 S^ ratzebargrianä (Sax) i?/s&. Q. U S. nanana Tr. &. lo S. diniara rw/. cj. 16 S. vacciniana ZU. Q. 17 S. subsequana Htv. d- 1^ Asthenia pygmacana Hb. d- \ ergr. 2' 2mal. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 273 Evetria duplana Hb. K i e f e r n t r i e b w i c k 1 e r , K i e f e r n q u i r 1 w i c k 1 e r. Taf. III, Fig. I. Ratzeburg: Tori rix (Coccyx) duplana Hb. — Altum: Retinia duplana Hb. — Nitsche: Torlrix (Relinia) duplana Hb. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholita (Evetria) duplana. — Wolff-Krauße: Evetria duplana Hb. Falter; Kopf, Fühler, Brust und Hinterleib braungrau. Vorderflügel sehr gestreckt mit schrägem Saumrande, dunkelbraun-grau mit einigen Bleizeichnungen im Wurzelfelde. Letzteres durch eine breite, weißgraue Doppelbinde saumwärts be- grenzt, dahinter eine weitere, in der Mitte winklig vorspringende, doppelte Mittel- binde. Flügelspitze rostgelb angeflogen und dadurch meist bei ganz guter Aus- prägung eine dritte in den Innenwinkel verlaufende Doppelbinde, sowie eine vierte die Mitte des Saumes vom Vorderrande auslaufende weißgraue Binde völlig ver- löscht. Fransen grau mit dunkler Teilungslinie. Hinterflügel braungrau mit helleren, dunkel geteilten Fransen. Spannweite 15 mm. Raupe hellgelbbraun, wachsfarben, oft etwas rötlich durchscheinend, Kopf dunkelbraun, Nackenschild blasser braun. Länge 9 mm. Puppe in den ersten Wochen hellgelbbraun, später dunkler, durch lange Flügelscheiden, einen langen Stirnzapfen und die sehr langen Hakenborsten des stark bedornten Afterringes ausgezeichnet (Abb. 2241. Abb. 223. Evetria duplana Hb. I Kieferntriebwickler). 2'/3X. Abb. 224. Puppe von Ev. duplana Hb. Ventralseite (links Hinterende stärker ver- größert). Nach Ratzeburg. Der über Spanien, Frankreich, Mitteleuropa, Skandinavien, Westrußland bis Japan und Nordamerika (eingeschleppt!) verbreitete Wickler hat als Wirtspflanze ausschließlich die Kiefer. Er tritt in Kiefernkulturen oft recht häufig auf, durch den Triebfraß der Raupe empfindlichen Schaden \ erursachend. Er hat daher schon seit langem die Beachtung von selten der Forstentomologen und Entomobiologen gefunden; in neuerer Zeit haben sich besonders Baer (1909) und Thomann (191 4) mit ihm beschäftigt. Die Bionomie bedarf noch mancher Klärung. Die Bioformel ist: 34 — 47 7,4 + 34 Der Falter fliegt am zeitigsten von seinen Verwandten, nämlich schon im März, April. ,,Kaum daß ausgangs Winter die ersten warmen Föhnstürme mit den letzten Schneeresten aufräumen, beginnt es sich in den jungen Kiefernbeständen zu regen. Aus grauweißen, etwa weizen- kornlangen, ovalen Gespinsten, gut versteckt in den Astwinkeln oder ein- gesponnen in den von der Raupe im Vorsommer ausgefressenen und nun Eseherich, Forstinsekten, Bd. III. 18 274 II. Spezieller Teil. abgestorbenen Zweigstücken, entwickelt sich der zarte, schmalflügelige Falter. Tagsüber an Stämmen, Zweigen und Knospen sitzend und durch sein grau und rotbraun gestreiftes Kleid hier vortrefflich geschützt, verläßt das Tier seinen Standort erst kurze Zeit vor Sonnenuntergang" (Thomann, 191 4). „Das Weibchen legt seine Eier zweifelsohne zwischen die Deck- schuppen an die Spitze der Winterknospen, denn die jungen Raupen findet man stets im Endteil der jungen Triebe, die sich bis zum Schlüpfen der Raupen aus den Knospen entwickelt haben. Die ersten Fraßspuren sind in der zweiten Hälfte Mai wahrzunehmen, die Hauptfraßzeit ist der Monat Juni." Die Raupen fressen von der Triebspitze gegen die Basis, also abwärts, und zwar in der Weise, daß im Innern der Zweige nur die Gefäßstränge übrig bleiben. Der ausgefressene Endteil trocknet rasch ein, verfärbt sich, wird sehr brüchig und hinfällig, neigt sich zur Seite, um sich endlich umzubiegen und herunterzuknicken. Zur Fraßzeit der Raupe sind die Triebe im stärksten Wachstum begriffen, sie haben meist eine Länge zwischen 10 und 20 cm, ihr Gewebe ist noch weich und nährstoffreich. Da die Raupe von der Spitze her abwärts frißt, steht ihr stets frische Nahrung zur Verfügung. Sie entwickelt sich demgemäß sehr rasch. Von Mitte Juni an ist sie erwachsen (Thomann). Der Fraß einer Raupe be- schränkt sich nicht auf einen Trieb, sondern sie wandert, wenn sie einen Trieb ausgehöhlt hat, sofort zu einem neuen Trieb, um dort den gleichen Fraß zu machen. So werden also von einer Raupe mehrere Triebe zerstört. Nach Thomann sollen übrigens gewöhnlich mehrere Raupen (2 — 4) gleichzeitig in einem Trieb fressen. „Zur Puppe selbst verwandelt sich die Raupe erst nach mehreren Wochen (Ende Juni, Anfang Juli), und bis zum Herbst bildet sich der Schmetterling darin vollständig aus. Farbe und Zeichnung der Flügel sind durch die hell- braune Puppenhülle hindurch bereits deutlich sichtbar. Das Tierchen sprengt seine Puppe erst nach überstandener Winterszeit, wo die lauen Märzwinde es. zu neuem Leben erwecken." Die Verpuppung findet, wie schon bemerkt, in einem grauweißen Kokon statt, am Fraßort in den ausgefressenen und abgestorbenen Zweig- stücken oder in Astwinkeln (Nitsche, Thomann), an der ,, schon ver- holzten Basis eines ziemlich starken Seitentriebes" (Ratzeburg); nach Nüßlin meist nahe der Basis der Fraßpflanze. Die Puppe überwintert und gibt im April oder schon Ende März den Falter. Bevorzugt werden 2 — 6 jährige Pflanzen, „besonders kränkelnde oder frisch umgepflanzte" (Ratzeburg, F. 210). AI tum (F. 184) traf die Falter am häufigsten in „lückigen bis 10 jährigen Kulturen", wesentlich seltener in Schonungen. Nach Joly (1906) traten sie im westfälischen Münsterland haupt- sächlich ,,in solchen Kiefernkulturen und -dickungen auf, welche auf früheren Acker- und Ödländereien angelegt worden waren und isoliert inmitten der Felder lagen. In derartigen Kulturen, welche anfangs sehr üppigen und schlanken Wuchs gezeigt hatten, fand sich kaum eine einzige verschonte Kiefer." Nach Thomann tritt di/ plana „nester- oder kolonieartig" auf, was dar- auf hindeute, daß ,,die zarten Falter keine geübten Flieger sind und daß ihre Eiablage mit Vorliebe in nächster Umgebung ihrer Geburtsstätte stattfindet. Man beobachtet denn auch, daß die gleichen Pflanzen oft jahrelang von der Art heimgesucht werden." I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 275 Die Erkennung des vollendeten Fraßes ist nicht schwierig: Gewöhn- lich hängt das Ende des jungen Maitriebes, dessen Nadeln kaum aus den Scheiden hervorgebrochen sind, welk und gebräunt herab, während der basale Teil der Triebe samt seinen Nadeln in bester Entwicklung begriffen ist (Abb. 225 A). Dazu kommt, daß die Achse des welken Endteiles aus- gehöhlt ist. Allerdings können auch noch durch andere Ursachen Bilder hervorgerufen werden, die dem ä/fplaua-FraßhUd wenigstens äußerlich ähneln, worauf Baer (1909) aufmerksam gemacht hat: So durch Hagel - schlag; hier ist auf das Fehlen des Achsenfraßes und anderweitige Hagel- spuren zu achten (Abb. 225 B u. C). Ferner durch den Fraß von Cacoecia A B C junger Kieferntrieb von E. dupliDia Hb. befalleii. Abb. 225. A junger Kieferntrieb von E.diiplana Hb. befallen. B und C (zum Ver- gleich) durch Hagelschlag verletzte Kieferntriebe. Nach Baer. piceana (s. oben, S. 225); hier kommt differentialdiagnostisch vor allem der Umstand in Betracht, daß der piceana-Yx'dL^ zum Teil auch äußerlich an den Nadeln und der Triebrinde stattfindet. Endlich kann ausnahmsweise auch der Fraß von biioliana ähnliche Bilder erzeugen, doch führt in diesen Fällen ein Kanal von der Knickungsstelle aus (nicht von oben her) in das Triebinnere. (Für gewöhnlich findet der biioUaiin-Yx?i^ an der Basis des Triebes statt, so daß die Unterscheidung von diiplana keine Schwierig- keiten macht (s. unten, S. 292). Wird ein und dieselbe Pflanze des öfteren befallen, so sehen sie wie ,, durch Ziegen oder andere Wiederkäuer verbissen aus. An Stelle der zer- störten Leittriebe bildet die Pflanze im folgenden Jahr einen ganzen Büschel gleichartiger Zweige, die in der Regel wieder befallen werden. So schreitet 18* 276 IL Spezieller Teil. der Prozeß der Schädigung und Reaktion der Pflanze durch Vervielfältigung ihrer Triebe immer weiter, bis die Föhre schließlich ein krüppelhaftes, Aussehen erhält (Abb. 226) und, sofern der Befall fortdauert, die Pflanze von der Spitze her abzusterben beginnt (Thomann). Duplaua ist zweifellos häufiger und schädlicher, als man früher angenommen hat. AI tum nennt sie nächst biioliana die häufigste Art auf den Kiefernkulturen Norddeutschlands. Nach Eckstein (1906) trat sie 1906 in weiter Verbrei- tung von Ostpreußen bis Sachsen, Schlesien, auch in Westpreußen und Polen auf; nach J o 1 y (1925) in der gleichen Zeit in den Kiefern- gegenden des westfäli- schen Münsterlandes, wo sie sehr erhebliche Schä- digungen anrichtete, und nach N ü ß 1 i n ist sie auch in Baden ,,in ein- zelnen Jahren wohl die schädlichstej£"^'e//-/«-Art". ,,Im Anfang der 80 er Jahre trat sie mehrere Jahre hindurch gemein und sehr schädlich an jungen Kulturen auf, so daß ständig Ausbesse- rungen nötig wurden und einzelne Kulturen nur langsam in die Höhe kamen." Auch in der . T'- r • r 1 , 1 I j T. r 11 Schwciz ist sic vcrschie- Abb. 226. Kielerngipiel, durch andauernden Belail von , ,. , , i^-ji- -u Evelria duplaita Hb. im Absterben begriffen. Nach dentlicli recht scüadiicn Thomann. geworden (Thomann, 1914). Als Gegenmittel kann zeitiges Abbrechen und Vernichten der befallenen Triebe, Mitte bis Ende Mai, empfohlen werden. Evetria turionana Hb. Kiefernknospen Wickler. Taf. II, Fig. 2. Ratzeburg: Tortrix (Coccyx) turionana L. — Altum: Retinia turionana Hb. — Nitsche: Grapholita (Evetria) turionana Hb. — Wolff-Krauße: Evetria turio- nana Hb. Falter: Kopf und Fühler gelbbraun, desgleichen die Brust. Grundfarbe der Vorderflügel braungelb, im Saumfelde rostgelb, in der Wurzelhälfte mit vielen blei- I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 277 grauen, unregelmäßigen Querwellen durchzogen, so daß hier mitunter die Grund- farbe stark zurücktritt. Am Vorderrande vier bleigraue Häkchenpaare oder Einzel- häkchen, von denen über das Saumfeld unregelmäßige, bleigraue Querbinden ver- laufen. Fransen dunkel bleigrau mit dunkelgrauer Teilungslinie. Hinterflügel beim Cf weißlich, mit grauer Spitze, beim Q mehr grau, an der Spitze rostgelb bestäubt; Fransen hellbraun. Die alpine var. miighiana ZU. zeichnet sich durch dunkles Braun der Vorderflügel (an Stelle des Rostgelb) und durch dunkleres Bleigrau des Grundes aus. Spannweite i8 — 20 mm. Raupe hell schmutzigbraun, Kopf schwarz, Nackenschild klein. Auf der Oberseite der Ringe quer über jeden derselben mit zwei parallelen, dünnen, etwas dunkleren, mehr rötelnden Gürteln. Länge 9—10 mm. Abb. 227. Eveiria turionana Hb. Abb. 228. Puppe von Evetria iiirionana Hb. (Kiefernknospenwickler). 2X. Venlralseite (rechts Hinterende stärker ver- größert). Nach Ra t zeburg. Puppe durch das Fehlen jeglicher Stirnfortsätze und den fast gänzlichen Mangel eines Stachelkranzes über dem After von den verwandten Arten leicht zu unterscheiden (Abb. 228). Die Art ist über Deutschland, Schweiz, Österreich und Nachfolgestaaten, Ungarn, Belgien, Holland, England, Westrußland, Finnland und Skandi- navien verbreitet und kommt auch in Japan vor. In vertikaler Verbreitung steigt sie bis zu einer Meereshöhe von 1200 m auf. Ihre Hauptfraßpflanze ist die gemeine Kiefer (Pinus sil- vestris); außerdem kommt sie auch an Bergkiefer vor, ferner an der drei- nadeligen Pinus poiiderosa Dougl. (Frey, 1880) und der fünf nadeligen Pinus strobus L. Der Falter fliegt etwa 4 Wochen später als du plana, im Mai (bis Juni). Er hat so große Übereinstimmung mit der rotbraunen Farbe der Ausschlagschuppen, die um diese Zeit die Knospen noch bedecken, daß man den Schmetterling nicht eher zu Gesicht bekommt, als bis man ihn ab- schüttelt. Er legt seine Eier einzeln hauptsächlich an die Mittelknospe eines Quirls ab (bei starker Vermehrung jedoch an sämtliche Knospen), meist des Kronentriebes von jungen 6 — 15 jährigen Kiefern (wahrscheinlich an die Spitze der Knospe zwischen die Schuppen). Die Entwicklung vollzieht sich nach der Bioformel: 56 — 67,4 45 + 56 Das Ende Juni, anfangs Juli schlüpfende Räupchcn bohrt sich in die Spitze der Knospe, höhlt diese bis zum Winter vollständig aus und dringt oft auch noch etwas weiter abwärts in den Trieb ein, wo sie überwintert. Im nächsten 278 II. Spezieller Teil. Frühjahr setzt sie noch kurze Zeit (von Mitte März bis Mitte April) den Fraß fort und verpuppt sich dann in der mit feinen Fäden ausgesponnenen Knospe, und zwar mit dem Kopf nach unten (in sehr seltenen Fällen auch nach oben) gerichtet (Ratzeburg F., S. 208). Im Mai „dringt die Puppe mit dem Kopf voran an der Basis der Harz- beule, welche am Fuß der Knospe zwischen den gesunden liegt, hervor, der Falter kommt aus der kleinen bleibenden Hülse und sitzt noch einige Zeit an den Nadeln" (R.). Der Harzaustritt, der sich schon im Herbst be- merkbar macht und im Frühjahr durch den zweiten Fraß noch verstärkt wird, stellt ein Erkennungsmerkmal des t/(rio//aiia-Yr3.[iiCs dar. Dazu kommt die Verfärbung der Knospe, die nicht die gewöhnlich braune, sondern eine grauschwarze Farbe hat und endlich das Zurückbleiben der befallenen Knospe im Wachs- tum (s. unten), das schon im März er- kenntlich ist und im April so merklich kl B A ^ M ^ fi^« a wird, daß es von weitem zu sehen ist VI " • * ' " "iS (Abb. 229); im Mai vollends ver- V ^j ?/ schwindet die tote Mittelknospe im ^^ ä J^ Kranz der gesunden. So bietet die Er- L ^iM n kennung des li/rionaiia-¥reiües keine k ^ B Schwierigkeiten dar; durch Aufschnei- ^ Wk ^" den oder Aufbrechen der Knospe wird m ™ .'.,.. die Diagnose bestätigt. Beschränkt sich der Befall nicht auf die Mittelknospe, sondern werden auch die Seitenknospen zerstört, so kann es durch Austreiben zahlreicher ,, Scheidentriebe" zu dichten, ,, besenartigen" Bildungen kommen, wie bei der nachfolgenden buoliana Schiff. (Abb. 230). Die forstliche Bedeutung unseres Wicklers wird im allgemeinen unterschätzt, wohl aus dem Grunde, daß man „seine Wirkungen mit denen anderer Wickler zusammengeworfen hat". Ratzeburg ist überzeugt, daß tiirio>iaiia „hier und da merklich schäd- lich werden kann". „Er verletzt die Kiefer recht empfindlich, indem er ihr die Knospe des Höhentriebes raubt und eine Seitenknospe zwingt, deren Stelle zu vertreten. Er ist ferner in keinem Jahr ganz selten und vermehrt sich in manchen Jahren ziemlich be- deutend." Ein besonders starker und verderblicher Fraß fand am Ende des vorigen Jahrhunderts (1895 — 1897) in Holland statt, worüber Ritzema- Bos folgende interessante Mitteilungen macht: ,,Die starke Vermehrung in den Kieferschonungen Hollands zeigte sich zuerst vor etwa 12 Jahren, sie fand hier bald in fast allen auf diluvialem Boden wachsenden Kiefern- wäldern von 4 — 16 jährigem Lebensalter statt, und turionana wurde bald das schädlichste Insekt unserer Kiefernkulturen. Bei der stattfin- denden Massenvermehrung wurden nicht bloß die Endknospen angegriffen, Abb. 229. Fraß von li-j'ciria htrin)iana Hb. In der zerstörten Mittelknospe sieht man die Puppe. Nach Ratze- bure;. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 279 wie dies nach Ratzebu rgs Mitteilung gewöhnlich geschehen soll, sondern bisweilen fast sämtliche Knospen der jungen Kiefern, und es entwickelten sich, wie ich schon oben sagte, ganze Besen von ,, Scheidentrieben", von denen nur ausnahmsweise dieser oder jener sich zu einem normalen Zweig entwickelte, während gewöhnlich alle klein blieben und starben. „Weil die Scheidentriebe gewöhnlich kurz bleiben, tragen sie ihre Nadel- paare dicht nebeneinander. Diese Nadeln sind oft abnorm breit und dick, bisweilen hin- und hergebogen. Manchmal finden sich 3 Nadeln statt 2 in einer Scheide zusammengefügt. „Es versteht sich, daß die angegriffenen jungen Bäume bei starkem Fraß klein bleiben, denn wenn auch einige Triebe zu normaler Entwicklung ge- langen, so werden diese doch im nächsten Jahre angegriffen. Und wenn ausnahmsweise einige Äste kräftig auswachsen, so wachsen diese in die Höhe, der junge Baum bekommt keinen Hauptstamm, sondern mehrere Stämme, wird also strauchförmig. Von der turionana angegriffene junge Kiefernschonungen sind schon in weiter Entfernung an ihrem eigentümlichen Aussehen kenntlich. Bisweilen sterben ganze Besen ab, ausnahmsweise sterben auch ganze Bäumchen, es wird der ganze junge Wald gewöhnlich völlig wertlos. Wenn später der Fraß aufhört, können bloß die relativ wenig angegriffenen Kiefern einigermaßen sich erholen." „Nur die Kiefern, welche jahrelang hintereinander in dem Grade an- gegriffen werden, daß fast keine Knospe übrig bleibt, sterben an Mangel von Nadeln ab. Die vorjährigen Zweige verlieren schon im Sommer ihre Nadeln, also schon mehr als ein Jahr zu früh, und diese Zweige verlieren ihre Festigkeit, sie werden schlaff und nehmen eine abnormale Farbe an." „Zwar werden hauptsächlich Kiefern im Alter von 6 — 12 Jahren an- gegriffen, es bleiben aber etwas jüngere und etwas ältere auch nicht frei. Am meisten zeigt sich die turionana in jungen Schonungen. Wo die Kiefern eine sehr verschiedene Größe haben, werden diejenigen, welche am meisten zwischen den anderen Bäumchen emporragen, zu- erst angegriffen und bilden Infektion scentra, von denen aus das Übel sich in folgenden Jahren verbreitet. Also werden in erster Reihe solche jungen Kiefernwälder heimgesucht, wo infolge unzweckmäßiger Behandlung des Bodens, infolge ungünstigen Bodenzustandes usw. das Wachstum der jungen Kiefern ein ungleichmäßiges ist, auch auf Böden, wo stellenweise die ausgesäten Kiefern nicht zur Entwicklung gelangt sind, so daß man später junge Kiefern hat einpflanzen müssen. Allein es werden auch junge Kiefernwälder angegriffen, die regelmäßig gewachsen sind." „Es geht mit dem turionana-Yx-d,^^ wie mit jedem Insektenfraße im Walde. Nach einer kürzeren oder längeren Zeit wird ihm oft durch die starke Vermehrung der Parasiten des betreffenden Insektes ein Ende ge- macht. So ging es in den jungen Kiefernwäldern Hollands. Wenn irgend- welche Gegend von turionana befallen wurde, kam das Insekt in jedem fol- genden Jahre zu stärkerer Vermehrung und Verbreitung, bis oft nach 4 — 5 Jahren sich die Parasiten (hauptsächlich Glypta resinanae Htg., weiter auch eine Pimpla-kxt, Tryphon impressus Grav., Entodon turionum Htg.) in dem Maße vermehrt hatten, daß dem Turionana-Yx'A&^ ein Ende gemacht wurde." „Im Frühling 1897 hielt ich," schreibt Ritzema-Bos, ,,in meinem Laboratorium mehrere Hundert angegriffene Kiefernknospen, welche mir von Herrn H.J. Lovink, damals Direktor der niederländischen Heide- 580 II. Spezieller Teil. kulturgesellschaft, aus Bakel (Provinz Nordbrabant) zugesandt wurden. Ich erhielt aus sämtlichen Knospen bloß 35 Stück lurtouana-Schmetterlmge., gegen 371 Glypta resinatiae^) und 18 andere Schlupfwespen. (Alle diese Ima- gincs entwickelten sich zwischen 25. April und 29. Mai.l Es ergab sich also, Abb. 230 A. Folgen eines starken ti/rionana-7xa.ües. Bildung von abnorm langen Nadeln aus Scheidentrieben nach Zerstörung aller Knospen („Besen"). Nach R i t z e m a - B o s. 1) Auch Ratzeburg hat als häufigsten Parasiten die Schlupf wespe Glypta resinanae Htg. gezogen. „Die weniger stark ausgefressenen Knospen, aus denen fast zur Flugzeit des Falters ein Ichneumon (Gl. resinanae Htg.) in großer Menge kommt, der vor dem Auskommen die Knospe mit einem Kokon völlig austapeziert und die Überreste der Raupe ausgesperrt hatte, zeigen bloß ein (von der Raupe vor ihrem Tode gefressenes) Loch ohne Puppenhülse." Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 281 daß 920/0 der angegebenen Knospen keine turiottana, sondern eine Schlupf- wespe enthielten, woraus erhellte, daß im nächstfolgenden Jahr der junge Kiefernwald, aus dem die Knospen stammten, keinen Fraß mehr zeigen konnte. Abb. 230 B. Folgen eines starken /iirioiia/iu-Vxix?iCs. Die meisten Scheideniriebe sind abgestorben. Nach Ritzema-Bos. „Eine solche Schlupfwespenvermehrung scheint sich auf den meisten mit jungen Kiefern bedeckten diluvialen Böden Hollands in den Jahren 1897 bis 1899 gezeigt zu haben, denn in diesen Gegenden nahm die Bedeutung des turionana- Fraßes allmählich ab, und es erholten sich sogar mehrere junge Kiefernwälder. Später aber sind die Knospenwickler in mehreren Gegenden wieder zu stärkerer Vermehrung gelangt, und jetzt hat der Fraß dieser In- 282 II. Spezieller Teil. Sekten zwar noch bei weitem nicht die Ausdehnung bekommen, welche er um 1895 — 1897 hatte, aber in mehreren Gegenden Hollands ist er jedenfalls jetzt wieder gar nicht ohne große Bedeutung." Zur Verhütung der Weiterverbreitung kann man die ausgefressenen Knospen ausbrechen und die Raupe oder Puppe zerstören. Am besten geschieht diese Arbeit gegen Ende April, wo sich die toten Knospen von den schon bedeutend getriebenen lebenden leicht unterscheiden lassen. Bei der oben genannten holländischen Kalamität wurde diese Methode im großen durchgeführt, und zwar mit gutem Erfolg, worüber Ritzema-Bos (I.e.) wie folgt berichtet: „In der Nähe von Bakel (Nordbrabant) wurde die lurionana in Kiefernwäldern in 5 — 12 jährigem Alter entdeckt. Das tjbel hatte durch die große Oberfläche, welche mit Kiefern desselben Alters bewachsen war, sich so schnell ver- breitet, daß von dem Fangen auf dem ganzen angegriffenen Terrain keine Rede mehr sein konnte. Unmittelbar an diese 12 jährigen, stark angegriffenen Scho- nungen grenzte eine 60 ha große 3 jährige Kiefernschonung, so daß, wenn nicht gleich kräftig aufgetreten wurde, das Übel sich bald auch über diese verbreiten mußte, denn in der jungen Anpflanzung waren schon viele Knospen angegriffen. Die junge Schonung sowie der Teil des 12 jährigen Kiefernwaldes, welcher an die- selbe grenzte, wurde daher genau untersucht, und die angegriffenen Knospen wurden ausgebrochen. Im ersten Jahr wurden für diese Arbeit, soweit sie sich über die 16 ha alte Bepflanzung erstreckte, 122,25 fl. (= etwa 204 M.) bezahlt, während für die junge Bepflanzung von 60 ha 82,00 fl. {= etwa 137 M.) bezahlt wurden. Schon im nächst- folgenden Jahr ließen sich die günstigen Erfolge der Bekämpfung nachweisen. Es wurde diese aber im nächsten Jahre fortgesetzt. Die Resultate waren sehr günstige, denn in den jungen Pflanzungen kam die turionana gar nicht mehr vor, und auch die behandelten 12 jährigen Pflanzungen erholten sich zum größten Teil, sie bil- deten neue Haupttriebe, deren Knospen nicht wieder angegriffen wurden. Die nicht behandelten Teile der 12 jährigen Pflanzung aber waren gänzlich vernichtet und mußten abgebrannt werden. — Hätte das Abbrechen der Knospen nicht statt- gefunden, so wären zweifellos die 60 ha der jungen Anpflanzung zum größten Teil von turionana vernichtet worden. Die Kosten betrugen in der alten Anpflanzung 7,60 fl. (= 13 M.) pro Hektar, in der jungen Anpflanzung 1,30 — 2,00 fl. {^= 2,20 — 3,30 M.) pro Hektar." „Ein anderes wirksames Bekämpfungsmittel ist das Entfernen der stark angegriffenen Kiefern, das sind gewöhnlich diejeni- gen, welche höher aufgewachsen sind als die anderen, wie solches namentlich in angesäten jungen Kiefernkulturen vorkommt. Diese höher emporgewachsenen Bäumchen treten, wie schon oben betont wurde, gewöhnlich als Infektionszentra auf. Allein das Aufräumen derselben muß geschehen, sobald der Fraß sich zu zeigen anfängt, also wenn noch bloß oder fast ausnahmsweise diese Bäumchen befallen sind. Daß dies im Winter geschehen muß, wenn die Räupchen noch in den Knospen sitzen, versteht sich von selbst, auch daß die umgehauenen Kiefern entweder verbrannt oder weit entfernt werden müssen. „Sehr stark angegriffene Kiefernkulturen müssen abgebrannt werden, denn aus ihnen wird doch nichts, und sie sind eine Gefahr für die Um- gebung. „Je besser die Existenzbedingungen der Kiefern auf einem gewissen Terrain sind, desto besser können dieselben dem Angriff der Knospen- wickler Widerstand leisten. „Wo der Boden die Kultur von Laubhölzern erlaubt, müssen auf Heide- I. Unterordnung: IMicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 283 Abb. 231. Evetria buoliana Schiff. (Kieferntriebwickler ). 2 X. flächen und sonstigen unbebauten diluvialen Sandböden, die man für den Waldbau benutzen will, nicht ausschließlich Kiefernwälder angelegt werden, wenigstens umsäume man die Kiefernwälder mit Laubholz. Wo der Boden sich für die Fichte eignet, könnte man diesen Baum mit der Kiefer ab- wechseln lassen." ^ ^ . . ,- c ^^'is Evetria buoliana Schiff. Kieferntriebwickler, Kiefernknospen triebwickle r. Taf. III, Fig. 3. Ratzeburg: Tort rix (Coccyx) buoliana Fabr. — Altum: Retinia buoliana W. V. — Nitsche: Tortrix (Retifiia) buoliana Schiff. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholitha (Re- iinia) buoliana Schiff. — Wolff-Krauße: Evetria buoliana Schiff. Der Falter ist durch die ziegelroten Vorderflügel mit silberigen Querlinien auffallend und ohne weiteres von seinen Verwandten zu unterscheiden. Hinterflügel einfarbig, bräunlichgrau mit gelblichen Fransen und dunkler Teilungslinie. Spannweite iS bis 23 mm (Abb. 231). Färbung und Zeichnung der Vorderflügel sind recht variabel. Bei der im südlichen Teil des Ver- breitungsgebietes vorkommenden var. thurificana Led. ist der ganze Flügel stark aufgehellt (mit Ausnahme dei Mitte, die dunkler bleibt). Bei der var. fini- colana Dbld., die mehr im nördlichen Teil des Ver- breitungsgebietes (England) vorkommt, wird der ganze Flügel dunkler, die metallisch silberglänzenden Strei- fen treten sehr scharf hervor, die ganze Wurzel oft einfarbig rot ohne Silberzeichnung. Das Ei wurde erst in neuester Zeit entdeckt von Gasow (1925), der eine ausführliche Beschreibung davon gibt: von länglich rundem Umriß, Unterseite eben, Oberseite dagegen leicht gewölbt. Die Farbe der frisch gelegten und unbefruchteten Eier ist hellgelb. Die befruchteten Eier neh- ^ men eine bräunliche Farbe an, etwa überein- stimmend mit der Farbe der Terminalknospe im Juli; sie sind daher hier schwer zu ent- decken, auch von den Nadelscheiden heben sie sich nicht besonders ab (auffälliger sind da- gegen die weißlich perlmutterglänzenden Ei- schalen). Das Aussehen der Eier erfährt bei tortgeschrittener Embryonalentwicklung eine leichte Veränderung dadurch, daf3 dann Kopf und Nackenschild der Raupe durch die Ei- schale hindurchschimmern; auch sind die äl- teren Eier etwas dunkler als die jüngeren. Als Längenmaße gibt Gasow an: 0,9 — 1,3, als Breitenmaße 0,65 — 0,85 mm. Raupe. Für die Jungraupe gibt Gasow (1. c.) folgende Merkmale an: hell- braun mit einem Stich ins Rötliche, Kopf schwarz, Nacken- und Afterklappenschild schwarzbräunlich, letzteres etwas heller, Kopf- breite etwa 0,26 mm, Länge der Raupe ca. 2,2 mm Segment durch helle, kleine Borsten ausgezeichnet, die auf dem Afterklappenschild besonders lang sind. Die Wärzchen, auf denen die Haare aufsitzen, haben keine besondere Färbung. Die ganze Raupenhaut ist mit mikroskopisch kleinen, spitzen Stacheln dicht besetzt." Die relativ dicke und plumpe, fettigglänzende, erwachsene Raupe wird bis 21 mm lang. A Abb. 232. Puppe von Evetria buo- liana Schiff. A seitliche, B ventrale Ansicht. C Hinterende g (stärker vergr. ), D Hinterende o"- Nach Ratzeburg. Die kleine Raupe ist auf jedem 284 II. Spezieller Teil. Puppe gelbbraun, auf dem Hinterleibsrücken mit feinen Stachelreihen. Stirn etwas gehöhlt mit ansehnlicher, nach oben vortretender, kammförmig bis zum Hinter- kopf verlaufender Hervorragung. Am letzten Ring ein halber, den After von hinten umgebender Stachelkranz (Abb. 232). Die geographische Verbreitung erstreckt sich von England bis Rußland und weiter östlich bis Zentralsibirien, und von Schweden bis nach Südeuropa und Syrien; neuerdings auch in Nordamerika eingeschleppt und heimisch geworden. Als Fraßpflanze kommt nur die Kiefer in Betracht, bei uns vor allem die gemeine Kiefer (Piniis silvestris L.), sodann die korsische Schwarzkiefer (Pinus laricio Poir), die Seekiefer (Pinus pinaster Sol.), die Weimutskiefer (Pinus strobus L.) und verschiedene auslän- dische Kiefern 1). Bevorzugt werden 6 — 12jährige Pflanzen; Stangen über 30 Jahre scheinen nicht mehr befallen zu werden. Bionomie. — Obwohl buoliana zu den häufigsten Kieferninsekten gehört, wiesen unsere Kenntnisse über die Bionomie bis vor kurzem noch recht empfindliche Lücken auf, die erst in den letzten Jahren G a s o w (1925a und b) auszufüllen gelang. Die Generation ist in Mittel- und Südeuropa (bis nach Sizilien) eine einfache, während sie in noch südlicheren Ländern (Palästina) nach Bodenheimer (1927) eine doppelte ist-). Die Entwicklung vollzieht sich nach der Bioformel: 7 — 7,5 5 + 76 Die Flugzeit fällt in der Hauptsache in den Monat Juli, mit Schwan- kungen einerseits zum Juni, andererseits zum August. Die Falter fliegen vor- nehmlich des Abends in den jungen Orten und Kiefernsaaten oft in großer Menge umher. Am Tage sitzen sie in der Gegend des neuen Knospenquirls still und sind dann infolge der übereinstimmenden Färbung des Falters und der Knospen schwer zu sehen. Die Lebensdauer der Falter beträgt (bei 22 '^j 1) Im Arboretum der Wiener Hochschule für Bodenkultur wurden am meisten befallen die Schwarzkiefer und Pinus ponderosa Dougl. (Gelbkiefer), während Pinus pumilio nur wenig zu leiden hatte und Pinus leucodermis Ant. ganz verschont wurde (Wilhelm, 1918). 2) Bodenheimer berechnete die für die Entwicklung einer Generation not- wendige Wärmesumme auf 3635 — 3675 Grad. Eine Gegenüberstellung der effektiven Wärmesumme und Generationszahl von buoliana aus \erschiedenen Orten ihres Ver- breitungsgebietes ergibt folgendes Bild: Ort Wärmesumme Generation London 2ßl2) " \ Berlin 3960 I Paris 4077 ; einfach Rom 5832 Palermo 6435 Haifa 7287 \ .^,^_,. Jaffa 7262 r ^°PP^'^ „Wir sehen daraus, daß von den dargestellten Punkten Haifa und Jaffa die einzigen sind, deren Wärmesumme das Doppelte der einfachen Entwicklungswärme beträgt." Wahrscheinlich wird auch in Südspanien und Cypern, die ein nahezu identisches Klima besitzen, die doppelte Generation die Regel sein. Die hier ge- nannten Plätze umschließen das Verbreitungsgebiet der helleren Var. thurificana, und es dürfte sich daher dieses mit dem der doppelten Generation decken. Nach Bodenheimer ist danach die Möglichkeit einer 2jährigen Entwicklungsdauer in den nördlichen Teilen des Z'«ö/m//ö- Verbreitungsgebietes nicht ausgeschlossen. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 285 für die o'o'' im Durchschnitt 3,6 Tage, für die Weibchen 7,7 Tage (Boden- heim e r). Über die Eiablage waren wir bis vor kurzem in Unkenntnis, und die einzehien Autoren machten sich daher ihre verschiedenen Vorstellungen dar- über. So meinte Ratzeburg (F. 204): „Es ist nicht dem geringsten Zweifel unterworfen, daß das 9 die Eier zwischen die Knospen hineinschiebt, weil man das noch außerordentlich kleine Räupchen schon im Flerbst findet und es in diesem Zustand nicht einen Zoll gewandert sein könnte." *'** Erst neuerdings ist es Gasow (1925) gelungen, die Art der Eiablage fest- zustellen. Danach werden die Eier einzeln in größerer oder kleinerer Entfernung voneinander (als die geringsten Entfernungen wurden 2 — 5 mm gemessen) abgelegt, und zwar sowohl an die Terminalknospe, als an die Quirlknospen, als auch, und zwar, wie es scheint, am häu- figsten, an oder in unmittelbarer Nähe der Nadelscheiden, ganz selten (nur in einem Fall beobachtet) an der Xadel. Als die weiteste Ent- fernung der Eier von den Quirl- knospen wurde 3,5 cm festgestellt. Als Höchstzahl erzielte Gasow von einem Weibchen im Zwinger 82 Eier. Das Schlüpfen der Räupchen findet nach Gasow in der Haupt- zahl gewöhnlich noch im Monat Juli statt (die Angaben in der Literatur lauten meist unbestimmt oder bezeichnen den August als Hauptschlüpfmonat). Die Schlupf- öffnung liegt an der Seite des Eies. Die kleinen Räupchen be- geben sich spinnend zu der nächsten Knospe. Gasow fand anfangs August eine Raupe zwischen der Quirlknospe und einer benachbarten Nadelscheide: der Zwischenraum war leicht übersponnen. ,,Ende Oktober fand sich in einer Quirl- knospe, und zwar an der der benachbarten Quirlknospe zuge- kehrten Seite, ein rundes Loch. Durch Druck auf die Knospe wurde die schon gänzlich darin befind- liche kleine rotbraune Raupe zum Abb. 233. Gipfel einer jungen Kiefer mit Fraß von E. buoliaiia Schiff. Die Maitriebe werden von der Basis aus angegangen. Man sieht rechts einen in der basalen Hälfte aus- gefressenen frischen Trieb. Nach Ratze- b u r g. 286 II. Spezieller Teil. Auskriechen veranlaßt. Sie war 3,5 — 4 mm lang und hatte eine Kopf- breite von 0,6 mm (Kopf breite der Eiraupe 0,26 mm, siehe oben). Bis zum Januarende scheint das Wachstum nur langsam fortzuschreiten und wohl nur eine einmalige Häutung stattzufinden, da eine am 30. Januar gemessene Raupe nur 0,5 cm Lange erreicht hatte. „Dem entspricht auch, daß die Fraßbeschä- \Ym m ■ . "W digungen erst im Frühjahr anfangen auffällig ^ vB^J iVl ^^ werden." Trotzdem konnte Gasow mitunter m. \ XBI^^Llfl schon im Herbst, ja sogar schon im September von l?i/olia//a-Kä.upchen ausgehöhlte Quirlknospen be- obachten. ,, Zuweilen ist der Befall der Knospen durch größeren Harzausfluß gekennzeichnet, jedoch ist dies durchaus nicht immer der Fall und somit kein diagnostisches Merkmal. In und unter der Harzmasse kann man Kopfkapseln von früheren Häutungen finden." Meist scheinen die befallenen Knospen etwas gebräunt und sind mit mehr oder weniger deutlichem Gespinst miteinander verbunden. Der Herbstfraß ist gewöhnlich auf die Quirlknospen beschränkt. Nur ganz selten wird um diese Zeit auch einmal eine Terminalknospe angegriffen. Die Hauptwachstumsperiode der Raupe fällt in die Frühjahrszeit. Der Fraß findet nun in den treibenden Knospen statt. Die Triebe werden an der Basis angegangen und hier entweder ein Stück weit in der Markröhre aus- gehöhlt (Abb. 233) oder von außen her rinnenartig unter dem Schutz einer aus Harz und Gespinst be- stehenden Decke befressen. Meist wird der Trieb so stark verletzt, daß er vertrocknet und abstirbt, und oft gehen auf diese Weise alle Knospen eines Quirls zugrunde, indem die Raupe von einer zur andern übergeht. Mitunter reicht der Fraß bis ins Holz, auf dem der Maitrieb aufsitzt. Baer (1909) beobachtete mehrfach Fälle, in denen ältere, schon herangewachsene Raupen, die ihren früheren Fraßort ver- lassen hatten (Abb. 234), sich in der Mitte oder oberhalb der Mitte in den Trieb eingebohrt haben, um hier noch ein wenig zu fressen, was zu ganz ähn- lichen Fraßbildern führte, wie sie du plana erzeugt (s. oben S. 275). Wo der Fraß nicht tödlich wirkt, knickt der betreffende Trieb meist um und wächst weiter, allerdings in gekrümmter Form („Posthorn", s. unten). Die Verpuppung findet im Juni und Juli (in ganz seltenen Fällen auch schon Ende Mai) im basalen Teil eines Maitriebes statt, und zwar, wie es scheint, sowohl in aufgerichteter, als auch in gestürzter Lage. Oft steckt die Puppe zur Hälfte in dem Holzkörper des vorjährigen Triebes, bis in den hinein die Raupe gefressen hatte, so daß beim Abbrechen der ausgefressenen Knospen und Maitriebe die Puppe in dem Holzkörper stecken bleibt, aus dem das Kopfende ein Stückchen hervorragt (Gasow) i). Die Puppenruhe dauert ca. 3 Wochen; die Puppe schiebt sich vor dem Ausflug des Falters etwas vor. Abb. 234. Von E. biwliana Schiff, teilweise ausgefres- sener Trieb mit Ausbohr- loch der Raupe. 1) Ausnahmsweise kommt es vor, daß die Verpuppung nicht am eigentlichen Fraßort stattfindet, sondern unter einer dünnen Harz- und Gespinstdecke in einem I. Unterordnung: IVIicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 287 Die Folgen des Fraßes bestehen, allgemein gesagt, in Störungen der Triebbildung. Dieselben können einen verschiedenen Grad annehmen. Es können sämtliche Knospen und Triebe zerstört sein: Dann entstehen durch Bildung zahlreicher Kurztriebe mit Riesennadeln dicke, hexenbesenartige „Bürsten" oder „Besen" (Abb. 235), die den Gipfeltrieb krönen (wie bei turionana Hb.). Die meisten Autoren sehen in der Bürstenbildung die Wir- kung von mehrjährigem, wiederholtem Fraß, während Nechleba (1926) Abb. 235. Büschelbildung infolge Zerstörung fast aller normaler Knospen und Triebe durch Evelria buoliana Schiff. sie als die Folge eines einmaligen Fraßes erklärt. „Wurden alle vorjährigen Knospen zerstört, so stirbt das Gipfelende ab und beim Safttrieb häufen sich in der obersten lebenden Gipfelpartie so viele Nahrungsstoffe an, daß da- Winkel zwischen Stamm und Seitentrieben, wo die Raupe zuvor die cäußere Rinde etwas benagt hatte (Altum, F. S. 187). 288 II. Spezieller Teil. selbst eine starke Überernährung und Bildung zahlreicher Kurztriebe aus Zwischennadelknospen erfolgt." Nechleba bildet einen Gipfeltrieb ab, der (nach der Entnadelung der ,, Bürste") „über 60 Kurztriebe zeigte, alle im Spätherbst noch unverholzt" (Abb. 236). Die Bürstenbildung ist eines der häufigsten und auffallendsten Merkmale der stark von hiioUatia befallenen Kulturen. Daneben kommen bisweilen (durchaus nicht immer) die sogenannten Posthornbildungen vor. Sie treten auf, wo die Verletzungen durch den Raupenfraß nicht tödlich waren (bei Rinnenfraß). In diesem Fall knickt wohl der Trieb an der verletzten Fraßstelle um (im Juni), doch „bewirkt der zu dieser Zeit sehr tätige Saftlauf bald einen starken Zufluß von Bildungssaft nach dem Knick, so daß dieser verholzt und der Trieb im Bogen wieder die Höhe zu gewinnen sucht" (Ratzeburg). „Die Krümmungen verwachsen nie wieder ganz. In den ersten Jahren erkennt man sie in weiter Ferne, später aber wird der Absatz immer geringer und ist nur noch für ein geübtes Auge kenntlich." Die Posthörner können einen verschiedenen Krümmungsgrad aufweisen (Abb. 237 u. 238); es können auch mehrere Triebe zur Posthorn- bildung gelangen, so daß eine Lyra- oder Kandelaberform entsteht usw. (s. Ratzeburg, W., Taf. 14 u. 15). Die hier beschriebenen Bürsten- und Posthornbildungen stellen die Ex- treme dar der verschiedenen durch biioliana-Yx2i& verursachten Wachstums- A B Abb. 236. A Kieferntrieb mit Bürstenbildung infolge bi/o/iaiia-Yra.{j. B derselbe ent- nadelt. Nach Nechleba. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 289 Störungen; zwischen ihnen liegen alle möglichen Übergänge, so daß die di/olia/m-Fra.Q)hi\dex eine große Mannigfaltigkeit aufweisen können (siehe Borggreve 1895, Taf. XIX— XXI). Die forstliche Bedeutung ergibt sich ohne weiteres aus dem hier über die Fraßwirkung Gesagten: Wer einmal eine richtige duol/a/ia-Ku\tuv gesehen, in der kaum ein gesunder Wipfel zu finden ist, wird über die große Schädlichkeit des Wick- lers nicht mehr im Zweifel sein und wird Ratze- Abb. 237. Doppelte „Posthornbildung" (Lyraform) nach duol/afia-Fraß. (Sammlung des Münchener Institutes.) Abb. 238. Zwei überein- ander liegende Posthör- ner als Folge von zeitlich getrenntem buoliana- Fraß. Nach Nitsche. bürg recht geben, der ihn zu den sehr schädlichen Forstinsekten zählt. Je schlechter der Boden, auf denen die Kulturen stocken, je schwächer das Wachstum, desto schlimmer und nachhaltiger die Folgen! An und für sich schlechtwüchsige Kulturen auf dürftigen Böden können durch ständig sich wiederholenden Wicklerfraß völlig ruiniert werden. Wo Posthörner ent- stehen, wird der Wert des Holzes als Schnittwaren stark gemindert, wenn sich die Krümmung auch äußerlich mit der Zeit verwächst. Besonders leiden unter dem Befall ausgedehnte, frei und sonnig gelegene Kulturen im Alter von 6 — 12 Jahren auf schlechtem, dürftigem Boden; doch werden auch frohwüchsige Kulturen auf Stand- orten erster Bonität nicht verschont. So führt Ratzeburg (F. 203) eine Mitteilung an, wonach buoliana gerade ,, diejenigen kleinen Stellen vorzog. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 19 290 II. Spezieller Teil. wo sich die Pflanzen durch vorzüglichen, üppigen und kräftigen Wuchs aus- zeichneten". Von Berg hat beobachtet (auf einem Revier auf dem Gorisch), daß eine geschlossene und vordem im üppigsten Wuchs stehende Kultur stark befallen wurde; und Nitsche teilt mit, daß in dem Revier Pillnitz (Sachsen) 1883 — 1885 „eine 30 ha große Kultur aus dem Jahre 1878 ange- gangen wurde, welche auf einem guten Felde des Kammergutes Graixpe, also auf einem Standort I. Bonität ausgeführt worden war und bis dahin ein geradezu mustergültiges Wachstum gezeigt hatte" (vgl. dazu das oben über duplaiia Gesagte (S. 274). ,,Der Fraß griff so schnell um sich, daß 1884 bereits kein Trieb verschont war, eine Abwehr durchaus unmöglich wurde, die Kultur in den Folgejahren ein erschreckend krüppeliges Wachstum zeigte und Posthornbildungen massenhaft auftraten." Zugige Lagen scheint buoliana zu meiden; Bodenheimer (1927) fand an den dem Winde stark exponierten Stellen den Befall viel schwächer als an den geschützt gelegenen im Talkessel. In epidemiologischer Beziehung sind wir noch recht schlecht unterrichtet; wir wissen nur, daß eine erhöhte Disposition bei schlechtwüch- sigen Kulturen vorhanden ist, dagegen sind wir über andere wichtige Fragen, vor allem über die Beziehungen zwischen Gradation und Klima, noch ganz im unklaren, und es wäre zweifellos recht interessant, Untersuchungen in dieser Richtung anzustellen. Die Erkennung des buoliana-Yxdi^&s ist, wo es sich um einen An- fangsfraß handelt, in den meisten Fällen leicht. Bei tiirionana ist im Spät- herbst die Knospe völlig ausgefressen, so daß sie im nächsten Frühjahr über- haupt nicht mehr austreibt, und bei duplana ist der Endteil des Triebes aus- gehöhlt (der welk herabhängt), während der Basalteil unverletzt ist, und bei biioUaiia ist der Basalteil des Triebes ausgehöhlt und angefressen, während der Endteil unverletzt bleibt (Abb. 240)1). Wo ein älterer Fraß vorliegt, kann die Unterscheidung schwieriger werden: ,, Bürsten" oder „Besen" kommen bei buoliana und bei Lurionana vor, es können auch beide Arten gleichzeitig daran beteiligt sein; „Posthörner" dagegen sind stets auf buoliana zurück- zuführen. Das Heer der natürlichen Feinde ist groß; man braucht nur be- fallene Triebe einzuzwingern, um zahlreiche Parasiten zu erhalten. Baer (Tach.) führt 4 Tac h i n en - A r t e n als buoliana -V-3iX2i%\X^M an: Phryxe vul- garis Fall., ,[ctia pilipeiiuis Fall, und crassicornis Meig. und Leskia aurea Fall. Actia pilipenuis Fall, und crassicornis Fall, haben zwei Generationen im Jahr, deren erste in Evetria resinella L. und deren zweite in E. buoliana Schiff, sich entwickelt. „Die Fliegen der ersten Generation verlassen die Harzgallen im Mai und anfangs Juni und belegen die ziemlich erwachsenen Räupchen von E. buoliana in den austreibenden Kiefernknospen. Die hier sich entwickelnden Maden erlangen ihre Reife im Juli, so daß die Fliegen der zweiten Generation im Juli und August erscheinen. Bei der 2 jährigen Gene- ration von E. resinella (s. S. 294) finden diese jedoch meist nur ein Jahr um das andere wiederum genügend herangewachsene Räupchen der letzteren vor, so daß sie jahrweise weiterer Zwischenwirte bedürfen. Damit hängt wohl teil- 1) Nur selten ergibt auch der buoliaua-¥r3,ü äußerlich ähnliche Bilder wie der duplana-Yx3&, doch führt in diesen Ausnahmefällen, wie oben schon bemerkt (S. 275), der Fraßkanal von der Knickungsstelle aus in das Triebinnere. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 291 weise das vielseitige Vorkommen der Art (in vielen anderen Tortricidcn und Tineiden) zusammen" (Baer, Tach.). An Schlupfwespen sind zahlreiche Arten gezogen worden. Schon Hart ig führt 14 aus der Puppe gezogene Ichneumonen auf. Am häufigsten erhielt Ratzeburg ( F. 205 ) (und auch Hartig) Pristome nis vubicralor l'z.. Cre//ias/its i/i/ern/p/or Graw und Eubadizoii lepfocep/iah/s Htg. Die Sil' , / H. :«r^V^fF'^^ .M/ :^ Abb. 239. Auch a buoliana-YxdiVd m e i ufern läßt sich ein \or langer Zeit überstandener ilich erkennen. Im Hintergrund eine Lyra. Nach R a t 2 e b u r g. beiden ersten Arten wurden auch von Gasow (1925b) gezogen; außerdem erhielt dieser aus seinen Zuchten noch Pimpla (Scambi/s) sagax Htg. und den Braconiden Orgilus obscurator Nees. Besonders zahlreich ist die Gattung Pimpla vertreten, von der außer der genannten sagax noch 7 Arten gezogen wurden: buoliana Htg., examinator F., inqiiistor Scop., orbitalis Rtzb., riiji- coUis Gr.. li/rioiicllae L. und variegata Rtzb. 19* 292 II. Spezieller Teil. Als weitere I chneumoniden seien genannt: Cremastiis biioüanus Curt., confluens Grav., Glypta flavolineata Grav., Lampronota 7nelaiichoUca Grav., Liinneriu7n albidtcm Grav., lineolatiini Bche., iiiriomim Htg., Lissonoia biiolianae Htg., robicsta Rtzb., nigra Brischke, Pimpla brevicornis Grav., li?iearis Rtzb., riificollis Grav., 0?norgus diffonnis Grav., Scambus planatiis Htg., Pezomachus agilis F., instabilis Forst. Von Braconiden wurde aus buoliana außer dem genannten Orgilus gezogen: Chelonus siilcatus Jur. Von Chalcididen werden als <^/^ö//«/^a-Parasiten angeführt: Entedon turionmn Htg., Habritys brevicornis Rtzb., Perilampus levifro?zs Dalm., tristis Mayr., Pteromaliis roborator F., variabilis Rtzb. Als räuberische Feinde sind noch zu nennen: der Ohrwurm (Forfi- cula aiiricularia L.), der des öfteren „neben bereits getöteten, ausgesogenen oder eben erst erbeuteten Raupen und Puppen emsig beschäftigt" beobachtet A B C- Abb. 240. Schematische Darstellung des Fraßes von A Evelria turionana Hb. (Frab beschränkt sich aut die Knospe, die getötet wird), B Evetria buoliana Schiff. (Fraß von der Basis des Triebes aus) und C Evetria duplana Hb. (Fraß von der Spitze des Triebes her). wurde (Ratzeburg, F. 205) und Spinnen, in deren Netzen nicht selten Falter gefangen werden. Eine durchgreifende Bekämpfung auf ausgedehnten Flächen bietet große Schwierigkeiten. Gasow schlägt, nachdem er die Art der Eiablage entdeckt hat, vor, gegen die Eier mit einem Berührungsgift zu spritzen. Vielleicht bringt auch ein Bestäuben gegen die aus dem Ei ge- schlüpften Räupchen vor ihrem Eindringen in die Knospe Erfolg. Versuche in dieser Richtung sind jedenfalls angezeigt. In Knospen und Trieben von Kiefern kommen noch verschiedene andere Evelria-hri&n vor, die jedoch meist vereinzelt, nur ganz ausnahmsweise häufiger auftreten 1). Es sind dies: Möglicherweise werden sie oft auch nicht erkannt und mit den vorigen ver- wechselt. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 293 E. sylveslrana Curt. (Abb. 241 und Taf. III, Fig. 4). Vorderflügel schwarz- grau, bis zur Mitte dunkelbleigrau gewellt, das Spitzendrittel rostgelb mit Blei- linien, die Hinterflügel schwärzlich grau, der Kopf und der Thorax vorn rostgell^. Spw. 12 — 15 mm. — Raupe violettbraun, Kopf schwarz, Nackenschild braun, hinten schwarz gerandet. Lebt von August bis April in Knospen (ähnlich wie turionana), jedoch viel seltener. Mehr in Norddeutschland. E. posticana Zett. (Abb. 242 und Taf. III, Fig. 8). Vorderflügel graubraun, bleigrau gewellt, im Saumfeld rostgelb, mit zwei Bleilinien, die Hinterflügel bräun- lich grau, Kopf und Thorax rostgelb. Die kleinste Eveiria-Kxt. Spw. 12 — 15 mm. m Abb. 241. Evetria sylves/raua Curt. 2i/,X. Abb. 242. Evetria pos/icanaZen. 2i/2> Abb. 243. EvelriapinivoranaZW. 2V2X. Abb. 24/ ETc/ria rr/iferaiiaV\^ock&. 2V2X. Abb. 245. Eveiria margarolana H. S. 2^/2 X. Zur Flugzeit der du plana hat man ihre Raupen zu suchen. — Raupe rotbraun, violett schimmernd, Kopf und Nackenschild schwarz, Analklappe schwärzlich. Lebt wie die vorige vom Juli, August bis April in den Knospen (meist Seitenknospen, selten in der Mittelknospe) schwachwüchsiger, junger Kiefern und verpuppt sich auch da (s. T ho mann, 19 14). E. pinivorana ZU. (Abb. 243 und Taf. III, Fig. 6). Vorderflügel hell rostbraun mit sparsamen, dicken, grauen, kaum glänzenden Wellenlinien, Kopf und Thorax rostbraun und grau gemischt. Spw. 16 — 19 mm. — Raupe ähnelt derjenigen von poslicana, jedoch etwas heller rötlichbraun als die vorige, Kopf schwarz, Nacken- schild dunkelbraun, Analklappe braun. Lebt März bis Mai in Seitenknospen junger 294 II- Spezieller Teil. Kiefern. Nach Nüßlin in manchen Jahren (Karlsruhe 1893) sehr häufig (s. auch Thomann, 1914). E. reliferana Wocke (= margarolana Hein., nee. H. S.!) (Abb. 244 und Taf. III, Fig. 7). In Größe und Form der lurionana ähnlich. Vorderflügel glänzend rötlich grau mit einer Anzahl schmäleren, fein schwarz gerandeten, gelbbraunen, un- regelmäßigen Querbändern, vor der Spitze einige weiße Costalflecken. Hinterflügel braun. Spw. 16 — 20 mm. Bei Ratzeburg als margarolana H. S. — Mit bitoliana und lurionana aus den Quirlknospen einer 12 jährigen Kiefernschonung erzogen, in welcher sämtliche Quirlknospen befallen waren (Ratzeburg, W. II 410). E. margarolana H. S. (Abb. 245 und Taf. III, Fig. 8j. Vorderflügel braunrot mit dicken, fein schwarz gesäumten, veilgrauen Bleilinien, der Kopf und die langen Palpen rostbraun. Spw. 19 — 22 mm. — Raupe walzenförmig, kaum merkbar flach- gedrückt, gegen beide Enden schwach verjüngt, Ober- und Unterseite einfach hyazinthrot. kurz weißlich grau behaart. Kopf und Nackenschild glänzend, braun- schwarz, ersterer mit tief eingebuchtetem Hinterrand (Wachtl, 1882). Die \-on Ratzeburg (W. II. 410) als margarolana bezeichnete Art stimmt nicht mit der H e r ri c h - S c h ä ff e r sehen Art überein, sondern ist mit der von Wocke später beschriebenen relijerana identisch. Auch Wachtl (1878J sind mehrfache Verwechslungen unterlaufen: Die von ihm 1878 beschriebene Raupe ge- hört Dioryclria abielella und die von ihm zitierte von H ei nem annsche Be- schreibung des Falters der reliferana Wocke an. Nach späteren Angaben Wacht Is (1882) lebt die Raupe von margarolana W.?,. in Tannenzapfen, der Angriff erfolgt zumeist nahe der Ansatzstelle des jungen Zapfens. Die Verpuppung erfolgt im Juli, August; die Puppe überwintert. Evetria resinella L. K i e f e r n h a r z g a 1 1 e n w i c k 1 c r. Taf. III, Fig. 9. Ratzeburg: Tori rix (Coccyx) resinana L. — Altum: Relinia resinella L. — Nitsche: Tori rix (Relinia) resinella L. — Wolff-Krauße: Evetria resinella L. Falter: Kopf, Fühler, Brust und Hinterleib dunkelbraun mit hellgrauer Be- stäubung. Vorderflügel dunkel schwarzbraun mit stark glänzenden bleigrauen Wellenlinien, die aus mehr oder weniger deutlichen weißen Häkchen am Vorder- rande entspringen. Die Bleilinien sind entweder deutlich und bestimmt, gleichmäßig abgesetzt über den ganzen Flügel verteilt oder mehr oder weniger zusammenfließend und nur schmale Linien der Grundfarbe übrig lassend. Fransen meist dunkelgrau. Hinterflügel braungrau mit sehr hellgrauen Fransen, die am Grunde eine breite, dunkle Teilungslinie haben. Spannweite 16—21 mm, Größe also sehr wechselnd. Das Ei beschreibt Büsgen (1898) „hellgelb, \on der Gestalt eines Schildes einer nur wenig konvexen Schildlaus". Es sitzt ,,mit einer nicht ganz kreisrunden, ebenen Fläche dem Substrat auf und ist auf der Gegenseite schwach gewölbt". Breite ca. i mm. Etwa 8 Tage nach der Ablage nehmen die Eier eine dunkelgelbe Farbe an, und nach weiteren 8 Tagen etwa wird in ihnen der Kopf der jungen Larve als schwarzes Pünktchen sichtbar." Nach Gasow, der diese Beschreibung Büsgens nach beinahe 30 Jahren in einigem ergänzt, ist das resinella-YÄ „plankonvex und von länglich-rundem, mehr oder weniger völlig elliptischem Grundriß und da- durch dem buoliana-YÄ (siehe oben, S. 283) sehr ähnlich. Als Größenmaße gibt Gasow 1,1X0,8 (bis 0,9) mm an. Raupe großköpfig, gelbbraun (bis gelb) mit kleinen dunklen Wärzchen, Kopf dunkelbraun, Nackenschild und Analklappe heller braun (oder bisweilen auch ockergelb). Puppe am Vorderteil dunkel, fast schwarz gefärbt, von ziemlich gedrungener Form, mit etwas gehöhlter Stirne und einer ähnlichen Hervorragung wie bei Unterordnung: Micro] epidoptera, Familie Tortricidae. 295 buolidiia. Stachelkranz hinten um den After nicht sehr stark, vorne und an den Seiten nur durch einige haartragende Höckerchen angedeutet (Abb. 247 t. Die geographische Verbreitung erstreckt sich über ganz Europa, von England bis Rußland und von Lappland bis Spanien. Als Fraß- pflanze ist bis jetzt nur die Kiefer bekannt, und zwar die gemeine Kiefer und die Krummholzkiefer (Piniis /nontana Mill.). Abb. 246. Evelria resinella L. (Harz- gallenwickler 1. 2^ oX. A B Abb. 247. A Puppe (Ventralansicht 1, B Hinterende (stärker vergrößert) von Ei'elria resinella L. Nach Ratzeburg. B ionomie. Der Harzgallenwickler gehört zu den gemeinsten und (infolge der auf- fallenden Harzgallenbildung) zu den bekanntesten Wicklern, so daß schon in der alten Literatur eingehend darüber berichtet wird (Rösel v. Rosen- hof u. a.). Trotzdem sind manche wesentliche Züge seiner Bionomie erst in den letzten Dezennien geklärt worden, und sind auch heute noch einige un- gelöste Fragen vorhanden. Im Gegensatz zu den Triebwicklern hat resiiiella eine zweijährige Generation nach der Bioformel: 56 — 6, A, 4 45 + 56 Die Flugzeit fällt in die Monate Mai und Juni, die meisten Autoren stimmen hierin überein. Bus gen erhielt seine Falter zu Beginn des Juni, Gasow Ende Mai (der erste Falter schlüpfte am 23. Mai, die weiteren er- schienen in den folgenden Tagen). Schon am nächsten Tag nach dem Aus- schlüpfen findet die Kopula statt. Nach Baer (Escherich und Baer, 1908) hat resinella nur alle zwei Jahre ein Flug jähr, und zwar in den Jahren mit gerader Zahl, also 1900, 1902, 1904 usw. (ebenso wie Saperda populnea, s. Bd. II, 263). „Dies trifft nicht nur für ganz Mitteldeutschland und Hol- land, sondern ebenso auch für Dänemark zu, worauf — wenigstens für die Jahre 1890, 1892, 1894 — schon Boas' Landsmann Borries aufmerksam macht." Die Eiablage ist im Freien noch nicht beobachtet worden. Im Zwinger strebten die Weibchen nicht zu den Kiefernzweigen, sondern zu den hellsten Stellen des Zwingers, hier legten sie die Eier einzeln oder in un- regelmäßigen Gruppen ab. Nach den Beobachtungen an biioliana (s. oben, S. 285) nimmt Gasow (1925) an, daß die Eier an den Langtrieb des dem 296 II- Spezieller Teil. endständigen Knospenquirl zugekehrten Zweigendes und eventuell an seine Nadelscheiden abgelegt werden. Das Eistadium dauert nach Büsgen 2 — 3 Wochen. Die frisch geschlüpften Räupchen streben im allgemeinen den Spitzen der eben in der Entwicklung begriffenen Sprosse zu und beginnen, „bald sich dicht unterhalb des Knospenquirls heimisch zu machen" (Büsgen). Wäh- rend des nun folgenden Fraßes des Räupchens in der Triebrinde entsteht die bekannte Harzgalle i). Über die Art der Entstehung war man lange im unklaren, die meisten Autoren (Ratzeburg, Altum, Nitsche, Eck- stein u. a.) sprechen kurzweg von „Harzausfluß" oder ,, gallenartigem Aus- treten des Harzes" (Altum) als Folge des Rindenfraßes. So schreibt Ratzeburg (F. 2ii): „Ich habe die Gegenwart des Räupchens immer erst im Herbst in dem Harzausfluß unterhalb des Knospenquirls entdecken können. Diese kleine Harzgalle hat die Größe einer Erbse. Daß sie nicht zwischen den Knospen ihre Entstehung gehabt hat wie die Harzausflüsse bei btiolia?ia und turionana, geht daraus hervor, daß zwischen ihr und dem Knospenquirl immer noch einige Nadelpaare stehen. Diese Galle führt schon bis auf das Mark des Triebes, welches hier mißfarbig erscheint und eine längere Rinne von 6 — 8 mm neben sich hat. Im nächsten Frühjahr arbeitet die innerhalb dieser Galle und im Innern des Triebes hausende Larve weiter und veranlaßt dadurch einen neuen und stärkeren Harzausfluß, welcher sich im Mai noch durch seine hellere (gelblich weiße) Farbe und seine Weiche von dem vorjährigen unterscheidet. Diese Galle ist anfangs noch ganz dünn wie ein Kartenblatt, wird aber durch den stets erneuten Harzzufluß immer dicker und dicker, bis ihre Wände am Ende des Sommers eine Dicke von 2 mm erlangt haben. Die vorjährige kleine Galle ist dann von außen nur noch durch eine kleine Einschnürung zu unterscheiden. Beide sind zu einer etwa kirschgroßen, länglichen, schmutzigweißen Galle verschmolzen, die den Zweig dicht unter dem Quirl der diesjährigen, schon mit Knospenquirlen besetzten Triebe zuweilen fast ganz oder doch bis zwei Drittel umgibt. Im Innern derselben hat sich eine vertikale Wand gebildet. Links von derselben ist die mit Harz ausgegossene, 12 — 16 mm lange Hauptröhre der Raupe im Innern des Zweiges und rechts von derselben befindet sich noch ein Kanal, welcher sich dicht unter der äußeren Wand fortzieht, mit der Hauptröhre kommuniziert und dadurch entstanden ist, daß sich die diesjährige Galle an die vorjährige anlegt. In dieser Nebenkammer findet man den meisten Kot, sie scheint der Raupe also nur als eine Art Abtritt zu dienen. Oft hat aber auch die Hauptröhre die Nebenkammer zu beiden Seiten. Der Teil des Zweiges, welcher nicht von der Galle besetzt ist, erscheint infolge des unter- halb des Quirls zerstörten Saftlaufes dick und aufgetrieben." So genau und zutreffend in allen sonstigen Angaben die Ratzeburgsche Schilderung ist, so gibt sie über einen Punkt nur ungenügende Auskunft, nämlich über die Art der Entstehung der Harzgalle. Die Lücke wurde erst 60 Jahre später durch Büsgen (1898) ausgefüllt, der den Gang der Entstehung der Galle genau beobachtete und feststellte, daß es sich dabei nicht um einen einfachen Harzausfluß, sondern um einen richtigen mühsamen Aufbau durch die Raupe handelt, die gewissermaßen 1) Nach Trägärdh (191 5) frißt die junge Raupe zuerst an der Basis der Nadeln. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 297 Stein für Stein herbeischafft. Die Schilderung ist so interessant, daß ich sie hier wörtlich folgen lasse: „Zuerst wurde ein dünnes Gespinst angelegt," schreibt Bus gen, „welches sich zwischen der Sproßachse und den unteren Teilen einiger nahestehender Nadelpaare ausspannte und der Raupe ein zeltartiges Ohdach bot. Dann begann das Abnagen der Sproßrinde und gleichzeitig eine höchst eigentümliche Verbesserung des Zelt- daches. Ganz deutlich war mit der Lupe zu beobachten, wie von Zeit zu Zeit der Raupenkopf sich dem Gespinst zuwandte und dort einen glänzenden Tropfen aus- schied, der in Alkohol löslich, also doch wohl Harz war. In ziemlich kurzer Zeit wurde so das ganze Gespinst mit Harz imprägniert und so zu einer wasserdichten Decke gemacht. Auf welche Weise das Tier das Harz an das Gespinst heranbrachte, war nicht genau zu sehen. Dem Anscheine nach spuckte es die Harztröpfchen aus, es ist aber A B .. . Abb. 248. Fraß von Evetria resineUa L. an Kiefer. A einjährige, B zweijährige Galle, aufgeschnitten. Nach Ratzeburg (aus Nitsche). auch nicht ausgeschlossen, daß es dieselben zwischen seinen Kiefern und nicht im Schlünde herbeitransportierte. Die Herkunft des Harzes kann nicht zweifelhaft sein. Kiefernsprosse des betreffenden Alters — also von zwei bis drei Monaten — führen nicht allzu tief unter ihrer Oberfläche einen Ring von Harzkanälen, welche bis in die Gipfelknospen hinaufreichen und Seitenkanäle in die Nadeln hineinsenden. Aus diesen Kanälen tritt, wenn die Raupe sie anbeißt, Harz hervor, aber nicht so rasch und massenhaft, daß sie desselben nicht Herr werden könnte. Erst an den älteren Teilen der heurigen Sprosse erfolgt beim Öffnen eines Harzganges momentan ein stärkerer Ausfluß. Mit der Herstellung des mit Harz imprägnierten Daches ist übrigens die Bau- tätigkeit der Raupe noch nicht abgeschlossen. Das dünne Zelt reicht durchaus noch nicht hin, sie gegen Angriffe von außen zu schützen.- Die Raupe beginnt alsbald an seiner Verstärkung zu arbeiten. Wie so viele Pflanzenschädlinge benutzt sie als 298 II- Spezieller Teil. Material zu weiterer Bedeckung die unverdaut ausgeschiedenen Reste ihrer Nahrung. Diese letztere besteht aus den Zellen der Oberhaut, der Rinde und des Holzes der besiedelten Kieferntriebe. Von den kräftigen Mundwerkzeugen abgenagt, durch- wandern dieselben den Verdauungskanal der Raupe und werden dabei ihrer stick- stoffhaltigen Substanzen und ihrer Stärke beraubt, wie durch mikroskopische Unter- suchung der Exkremente sich feststellen läßt. Die Zellulosezellwände und die aus Holzsubstanz bestehenden Stücke der zerkauten Tracheiden sind darin noch gut er- kennbar, speziell geben die ersteren noch die charakteristische Reaktion mit Chlor- zinkjodlösung. Zu kleinen rundlichen Klumpen zusammengeballt liefern die Reste ein vortreffliches Baumaterial. Auch an Mörtel zum Bau fehlt es nicht. Als solcher dient wieder das langsam aus den angebissenen Kanälen sich ergießende Harz. Da es unter dem Schutze des Zeltdaches lange flüssig bleibt, breitet es sich auf dem Boden der Fraßstelle aus und wird von den beschriebenen Exkrementen wie von kleinen Schwämmen aufgesaugt. Diese harzdurchtränkten Bröckchen aber erfaßt die Raupe mit ihren Kiefern, um sie mit großer Gewandtheit dem Zeltdache anzukleben und außerdem noch gründlich festzuspinnen. Im Laufe der Zeit erfährt übrigens das Gebäude noch eine Vergrößerung. Während der Bau fortschreitet, wird noch ein Stück angeflickt, das als blasenförmige Erweiterung an der Seite des ursprünglichen Zeltes hervortritt. Auch der Innenraum der Wohnung erfährt eine Ausgestaltung. Durch den Fraß der Raupe wird eine Triebstrecke von etwa 2 cm Länge auf ihrer Oberseite der Rinde beraubt. Auch der Holzkörper wird ausgehöhlt und von der offenen Stelle aus sowohl nach der Basis, als nach der Spitze des befallenen Triebes hin ein kurzer Kanal ausgefressen. Vom Rande der Wundöffnung her beginnt nun schon im ersten Fraßjahre sich ein aus Harz und viel Gespinstmasse mit verhältnis- mäßig wenig Exkrementbröckchen erbautes Tonnengewölbe zu erheben, welches oben mit einem Längsschlitze gegen den übrigen Zeltraum geöffnet bleibt. Es ist dies der Teil der Wohnung, welcher später, auf der Innenseite mit neuen Gespinstmassen aus- tapeziert, als Puppenwiege dienen wird. Vom Fraßgang aus schief aufsteigend, reicht er bis an das Zeltdach heran, dessen weitere Verdickung an der Berührungs- und späteren Durchbruchsstelle nun unterbleibt. Der übrige Raum zwischen Puppen- wiege und Zeltdach füllt unter Erweiterung sich allmählich mit Exkrementbröckchen, welche bald mehr, bald weniger von Gespinstfäden und Harz durchsetzt sind. ,,So stellt die ganze Harzgalle ein ziemlich kompliziertes Ge- bäude dar, welches einer eigentümlichen Bautätigkeit des G a 11 e n t i e r e s sein Dasein \- e r d a n k t und durchaus nicht zu ver- gleichen ist mit den H a r z a u s f 1 ü s s e n , welche sonst bei V e r - wundungen der Nadelhölzer sich bilden. Daß die Harzansamm- lung so bedeutend wird, erklärt sich daraus, daß der dauernde Fraß der Raupe keine völlige Vernarbung der Wunde zuläßt. Wenn solche, wie es wirklich geschieht, an einer Stelle eintritt, ist anderswo wieder ein Harzgang angebissen, so daß es dem Baumeister nie an Mörtel fehlt. Übrigens ist der Harzgehalt der Galle gar nicht so groß, wie es den Anschein hat. Bringt man Gallen in Spiritus, welcher ihr Harz löst, so sieht man überrascht, daß sie nicht viel von ihrer Größe einbüßen. So lange das Präparat in der Flüssigkeit weilt, zeigt es sogar so ziemlich dieselbe Form wie vor der Weg- lösung des Harzes. Man erkennt jetzt, wie groß der Anteil von Gespinstmasse an dem Ganzen ist. Nimmt man freilich die harzfrei gewordene Galle her- aus, so fallen ihre nicht mehr durch das hartgewordene Harz gesteiften Wände zusammen und man hat nur einen mehr oder weniger formlosen Exkrementklumpen vor sich, der aber immer noch beträchtliche Größe besitzt"!). 1) Danach hätte der von Krauße während der Zeit der Harznot im Kriege gemachte Vorschlag, die res/nella-Gallen zur Harzgewinnung heranzuziehen, keinen I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 299 Interessant ist auch die Beobachtung Büsgens, daß die Raupen unter Umständen (wenn z. B. die Triebspitzen frühzeitig eintrocknen) ihren bereits begonnenen Bau verlassen (indem sie das Zeltdach durchnagen), um sich näher an der Basis des betreffenden Zweiges anzusiedeln i). Die Verpuppung findet nach zweimaliger Überwinterung der Raupe, also im 3. Kalenderjahre statt, und zwar in den Monaten April, Mai (Gasow). \'erschiedentlich wird der März als Verpuppungsmonat ange- geben, doch dürfte es sich hier, wenigstens im Freiland, um Ausnahmen handeln. Das Schlüpfen der Falter findet nach etwa vierwöchiger Puppen- ruhe im Mai und Juni statt (s. oben S. 295). Wie die Puppe sich aus der Harzgalle herausarbeitet, hat Büsgen (1898) sehr anschaulich beschrieben: „Die bei niedriger Temperatur fast steinharte Harzmasse zu durchbrechen, würde ihr wohl unmöglich sein, sobald aber das Harz in der Morgensonne erweicht, sieht man an einem, gewöhnlich dem Vorderende der Galle benach- barten Punkte eine Anschwellung auftreten. Dieselbe vergrößert sich rasch, und bald wird in ihrem Zentrum, noch von Harz bedeckt, das Kopfende der Puppe sichtbar. Immer wieder taucht das Tier aus der Harzmasse empor, immer dünner wird die es bedeckende Harzschicht, bis sie endlich zerreißt und die Puppe frei zutage tritt. Keine Spur von Harz bleibt dabei an ihr hängen. So glatt und unbenetzt kommt sie zum Vorschein wie etwa ein Glas- stab, welchen man in Quecksilber eingetaucht hat. Die fortschreitende Be- wegung der Puppe im Harze ist eine Folge vom Drängen des eingeschlos- senen Schmetterlings nach ihrem Vorderende hin. Dieses Drängen dauert fort, nachdem sie das Harz durchbrochen hat, und führt nun zur Sprengung der Hülle und zum Ausschlüpfen der Imago. Die Puppenhülle bleibt dabei etwa bis zur Hälfte im Harze stecken, hier noch schwach festgehalten durch doppelte Querreihen kurzer, rückwärts gerichteter Borsten auf den Hinter- leibsringen, welche bei der Schiebung oder Wanderung vom Puppenlager ans Tageslicht eine nützliche Rolle gespielt haben. Eine Viertelstunde etwa dauert der ganze Vorgang der Befreiung des Schmetterlings, worauf dessen erste Sorge ist, sich an eine benachbarte Kiefernadel anzuklammern, um dort seine Flügel sich entfalten zu lassen." Befallen werden meist junge Kiefern (6 — i o j ä h r i g e ) auf kümmerlichen, dürftigen Böden. Doch kann man die Gallen nicht selten vereinzelt auch an den Seitenzweigen älterer Bäume (Stangenholz und Altkiefern) finden. Weitaus in den meisten Fällen werden auch an den jungen Kiefern lediglich die Seitenzweige angegangen, ganz ausnahmsweise auch die Höhentriebe (AI tum, F. 186). Der Befall wechselt übrigens stark nach den Jahren; in manchen Jahren sind kaum frische Gallen zu finden, in anderen hinwiederum treten sie un- gemein zahlreich auf. Klimatische Verhältnisse in Verbindung mit stärkerer oder schwächerer Parasitenentwicklung (s. unten) werden an diesen Schwan- kungen den Hauptanteil haben. allzu großen Erfolg versprochen. Übrigens wurde auch schon von Treitschke, dem sich Ratzeburg anschließt, eine technische Verwertung der Harzgallen emp- fohlen, nämlich ,,zur Gewinnung von Kienruß". 1; Bei künstlichen Verletzungen der Gallen blieben bei Büsgens Versuchen die Raupen in ihrem alten Bau, letzterer wurde rasch repariert. 300 II. Spezieller Teil. Die Folgen des Fraßes sind nach dem oben Gesagten im allge- meinen weit geringer als bei den Triebwicklern, zumal noch dazu kommt, daß die Knospen der befallenen Zweige für gewöhnlich nicht ein- gehen, sondern sich normal weiterentwickeln, so daß dann die zweijährige Galle an dem vorjährigen Trieb liegt. Allerdings kann es unter ungünstigen klimatischen und schlechten Standortsverhältnissen auch zu einem Absterben der Knospen kommen, so daß also in solchen Fällen, wo es sich z. B. um Dünenaufforstungen han- delt, resmella forstlich doch auch recht unangenehm werden kann (zumal wenn sie, was sehr häufig vorkommt, mit den verschiedenen Triebwicklern zusammen auftritt). Die Erkennung des resinella-YrSi&QS wird durch die charakteristische, weithin sichtbare Harzgalle so gesichert, daß eine Verwechslung mit anderen Kiefernschädlingen ausgeschlossen ist. Selbst die kleine, eben erst im Ent- stehen begriffene Galle ist an ihrer Lage sofort zu erkennen und von durch andere Schädlinge, vor allem die Triebwickler, verursachten Harzausfluß leicht zu unterscheiden. Eine Bekämpfung wird sich nur bei starkem Befall und wo be- sonders ungünstige forstliche Verhältnisse vorliegen, lohnen; sie kann nur in einer mechanischen Vernichtung der Harzgallen bestehen, durch Abbrechen derselben oder Abschneiden des Triebes unterhalb der Galle. Eine Ver- wertung der Gallen wird unter normalen wirtschaftlichen Verhältnissen nicht in Frage kommen (s. auch oben S. 298 Anm.). Der Vermehrung von resinella steht ein großes Heer von natür- lichen Feinden gegenüber. Werden schon vom Buntspecht viele Gallen aufgehackt, so stellen Dutzende von verschiedenen Parasiten -Arten den verschiedenen Entwicklungsstadien des Harzgallenwicklers nach. Von Tachinen wurden außer den beiden schon oben bei biioliana genannten Actia pilipejinis Fall und crassicornis Fall noch Actia iiifa/i/,i/la Zett. und Zenillia resinellae Girsch. gezogen (Baer). An Schlupfwespen sind mehrere Dutzend Arten als resinella- Parasiten bekannt, von denen folgende genannt seien: Ichnemoniden: Angitia chysostica Grav., vestigialis Rtzb., Clistopyga incitator F., Ephialtes brischkei D.T., strobilorum Rtzb., Glypta incisa Grav., resinana Htg., tenui- cornis Thoms., Hemiteles coriarius Taschb., Limiterium assimile Grav., rami- dulum Brischke, Lissonota hortorum Grav., parallela Grav., variabilis Holmgr., Pimpla brevicornis Grav., diluta Rtzb., graminella Sehr., inquisitor Scop., H/warisKtzb., maculatorY., orbitalis Ktzh., ptmctulata Ktzh., resinellae'L., n//i- collis Grav., terebrans Rtzb., variegata Rtzb., Polyblastiis calcator Müll., Scam- bus sagax Htg., Thero?iia atala?itae Poda, Tryphon integrator Müll. — Bra- coniden: Apanteles octonarius Rtzb., Aphidius inclusiis Rtzb., Orgilus ob- scurator Nees, Rhogas interstitialis Rtzb. — ■ Chalcidier: Entedon geni- ciilatifs Htg., Pteromalus guttala Rtzb., Torymtis resinanae Rtzb. — Procto- trupiden: Platygaster miccrouatus Rtzb. Gattung Argyroploce Hb. Syn. Olethreutes Hb. Besonders charakteristisch für die Gattung Argyroploce sind zwei sekundäre Sexualcharaktere; beim Männchen tragen die Hinterschienen einen ausspreizbaren [. Unterordnung: Micro! epidoptera, Familie Tortricidae. 301 Haarbüschel, allerdings von verschiedener Länge (Abb. 249 B ) ; außerdem sind die Hinterflügel des Männchens am Dorsalrand mehr oder weniger stark eingerollt und die kleine Rolle wieder nach der Dorsalseite geschoben, oft mit verdickter Leiste darin (Abb. 249 D). Alle anderen Merkmale sind weniger von Bedeutung. Thorax geschöpft (Abb. 249). Auf den Hinterflügeln sind Adern rr und m^ basalwärts stark ge- nähert, nio, und cuy entspringen dicht beisammen oder aus einem Punkt, //?.> ist basalwärts m^ angenähert (Abb. 249 C). Die Gattung Argyroploce enthält zahlreiche Arten (Spuler führt 59 europäische auf). .,Die Raupen leben teils ektophytisch als Blattroller, , .Wickler" im engsten Sinn des Wortes, andere dagegen ebenfalls äußerlich zwischen un- regelmäßig versponnenen Pflanzenteilen, sehr zahlreich endlich endophytisch AB C 249. Argyroploce cf, A Kopf und Thorax ^-\ D Abb. 249. Argyroploce cf, A Kopf und Thorax (Seitenansicht), B Hinterbein mit kleinem Haarpinsel, C Flügelgeäder (Hinterflügel rr und Wj, Wj und (^//^ entspringen stark genähert, bzw. aus einem Punkt, x Dorsalumrollung), D Umrollung des Dorsal- randes der Hinterflügel. Nach Kenne 1. in Samenkapseln, Stengeln und Wurzeln. Während die i. und 2. Gruppe in der Regel in kurzer Zeit im Frühling und Sommer ihr Wachstum vollenden und teilweise in zwei Generationen auftreten, brauchen die endophytischen in der Regel längere Zeit, und überwintern als Raupen, um sich im Frühling zu verpuppen" (Kenne 1). Forstlich kommt der Gattung Argyroploce nur geringe Bedeutung zu, es sind nur zwei Arten (hercyniafia Tr. und lacunana Dup.) in der forst- entomologischen Literatur erwähnt, dagegen enthält sie einige landwirtschaft- lich sehr schädliche Arten, wie Arg. variegana Hb. (Grauer Knospenwickler), der durch Zerstören der Knospen dem Obstbau empfindlichen Schaden zufügt'). Argyroploce hercyniana Tr. Großer Fichtennadel wickler. Taf. III, Fig. 10. Ratzeburg: Tor (rix (Coccyx) Clausthaliana Rtzb. — Nitsche: Tortrix (Penlhina) hercyniana Tr. — Nüßlin-Rhumbler: Grapholilha (Olethreules) hercyniana Tr. — Wolff-Krauße: Argyroploce hercyniana Tr. Falter: Kopf, Fühler, Brust und Leib sowie Grundfarbe der Vorderflügel sepiabraun, letztere mit feinen, weißlichen Flecken, die unregelmäßig bindenartig 1) In den Tropen gibt es eine ganze Reihe sehr schädlicher Argyroploce- Arten, z. B. im Zuckerrohr, in Früchten usw. 302 II. Spezieller Teil. Abb. 250. Argyroploce hercyniaiia Tr. (= clausthaliana Rtzb.), Großer Fichtennadelwickler. 2 1/2 X- vereint den Flügeln ein feingegittertes Aussehen geben. Sie entspringen teilweise aus den Häkchen des Vorderrandes, von denen bei guter Ausbildung die beiden ersten einfach, die beiden folgenden doppelt und das letzte, am weitesten wurzelwärts stehende, dreifach geteilt ist. Fransen hellbraun mit ein- zelnen weißen Fleckchen. Hinterflügel graubraun mit helleren, dunkler geteilten Fransen. Spann- weite 13 — 16 mm (Abb. 250). Raupe schmutzig braunrötlich, Kopf, Brust- füße und der Hinterrand des Xackenschildes schwarz. P u p p e dunkel, fast schw ärzlich braun. Hercyiiiaiia wurde von Ratzeburg im Harz beobachtet in Höhen von 400 — 700 m, sie kommt auch sonst in Mittel- und Nord- deutschland vor, ferner in Österreich, Ungarn, der Schweiz, in Holland, Finnland, West- rußland und Lappland. Als Fraßpflanze gibt Ratze bürg die Fichte an, S p u 1 e r nennt Fichte, Tanne und Kiefer. Sie fliegt von Mitte Juni bis Ende Juli. Die Raupe lebt in den stark benadelten Zweigen junger Fichten und auch an den Wipfeln stärkerer Bäume, wo sie sich zwischen den Nadeln ein Gespinst machen und die Nadeln außen anfrißt. Zur \^erpuppung zieht sie 6 — 8 Nadeln zu einer Röhre zusammen, die inwendig mit weißem Gespinst ausgekleidet ist. Vor dem Ausschlüpfen schiebt sich die Puppe zur Hälfte aus dem Gespinst her\or (Ratzeburg, F. 224). Die forstliche Bedeutung ist nur gering, da //ercy/iia/ia nicht zur Massenvermehrung zu kommen scheint. Argyroploce lacunana Dup. Falter: Vorderflügel olivgrün, Wurzelfeld schwarz gewellt, das folgende helle Querband etwas gebogen, am Vorderrand breiter als am Innenrand, grünlich weiß mit bleiglänzenden und schwärzlichen Wellenlinien. Die dunkle Mittelbinde nur wurzel- wärts scharf begrenzt, olivgrün mit schwarzen Querwellen und großen Bleiflecken. Auf die Mittelbinde folgt saum- wärts ein gebogener Bleistreif. An der Costa 3 dunkle W^_^.. I|i?i| Häkchen. Saumstreif olivgrün, mit dem 3. Costalhäkchen iKnrJm^^^^l^ft^ sich verbindend, spitzenwärts von einem Silberstreif und dieser von einem dunklen Schrägstreifchen aus dem i. Costal- häkchen gefolgt. Apex mit schwarzem Fleckchen. Fransen gelblich, nach außen bräunlich, an der Stelle des Saum- streifs sowie am Tornus dunkel. Hinterflügel schwarzbraun, Spannweite 18 mm (Abb. 251). Die Färbung und Zeichnung ungemein variabel, was zur Aufstellung einer Reihe von Varietäten geführt hat. Auch die Raupe sehr variabel, von schwarz oder dunkelbraun bis grauweiß, gelblich oder grün, Kopf, Nacken- und Analschild schwarz oder hellbraun. Länge 10 mm. Die Art, die mehrere Generationen hat, ist den ganzen Sommer über einer der häufigsten Wickler. Die Raupe lebt polyphag zwischen versponnenen Blättern und Blüten aller möglichen Laubpflanzen und Kräuter. Ding 1er (1929) berichtet von ihrem Vorkommen auf Buchensaat, und zwar zwischen den von ihr zusammengesponnenen Cotyledonen. „Sie frißt in der Haupt- Abb. 251. Argyroploce lacunana Dup. i^ oX. Unterordnung: Micro] epidoptera, Familie Tortricidae. H03 Sache an den chlorophyllhaltigen Bestandteilen der Cotyledonen, die daher auch an ihrer Basis zu kleineren oder größeren weißen Inseln skelettiert erscheinen." Der Sproß zwischen den zusammengesponnenen Blättern war verkümmert, ob die Raupe sich von ihm ernährt, war nicht mit Sicherheit festzustellen. Eine größere forstliche Bedeutung scheint lacunana Dup. nicht zuzukommen. Gattung Cymolomia Led. Der Hauptunterschied gegenüber der vorigen Gattung besteht darin, daß der stark umgerollte Dorsalrand am Hinterflügel des Männchens zipfelförmig vortritt (Abb. 252). Eine kleine Gattung mit nur zwei europäischen Arten, von denen die eine an Baumstämmen (Laubholz), in faulendem Holz oder im Moos in röhrenförmigen Gespinsten lebt, die andere in und an den Nadeln von Koniferen. Nur die letztere Art (hartigiana Rtzb.) hat Eingang in die forst- entomologische Literatur gefunden. Abb. 252. Cymolo)riia. Umrollung des Dorsalrandes der Hinterflügel beim cf. Nach Kennel. Abb. 253. Cymolomia hartigiatia Rtzb. (Gabelbindiger Fichtenwickler). 2'/,X. Cymolomia hartigiana Rtzb. Tat. III, Fig. iK Ratzeburg: Tori rix (Sciaf^hila) liarligiana Sxs. — Nitsche: Tori rix (Gra [^holilJin, Cymolomia Led.) Jiarligiana Rtzb. Falter: Kopf, Fühler, Brust und Hinterleib sowie Grundfarbe der Vorder- flügel dunkelbraun. Im kleinen Wurzelfelde eine bleifarbene Querlinie, dann ein mittleres braungelbes Feld, das durch eine bleigraue Querlinie in zwei Teile geteilt ist. Saumfeld groß, von dunkler Grundfarbe, durch einige aus den bleigrauen Häkchen des Vorderrandes entspringende und nach dem Innenrande zu zusammen- fließende breite Querbinden durchsetzt. Die ganze Zeichnung ist oft sehr undeut- lich. Hinterflügel blaugrau mit etwas helleren, dunkel geteilten Fransen. Spann- weite 13 mm (Abb. 2531. Raupe mit hellbraunem Kopfe, der jederseits hinter den Ocellen einen schwarzen Fleck trägt, und grünlich braunem Nackenschilde. Letzter Ring ganz grün. Puppe mit einem gezähnten hakenborstigen Aftergriffel und mit stark her- vorragender, nach hinten in einen breiten Kamm auslaufender Stirn (Abb. 254^. Der in Norddeutschland, Livland bis Petersburg vorkommende Wickler wurde von Hart ig bei Berlin gefunden und von Ratzeburg beschrieben. Als Fraßpflanze gibt Ratzeburg die Fichte an. Spul er die Fichte und Tanne. Der Falter schwärmt von Mai bis Juli (nach Kennel „von Mitte Juni bis in den August, besonders um Fichtenhecken"), die Raupe miniert zu- nächst in den Nadeln, wobei sie wie tedella (s. unten S. 348) nur ein Loch in dieselben macht und eine Anzahl Nadeln zusammenspinnt. Später lebt sie 304 II. Spezieller Teil. äußerlich in dem Gespinst und frißt die Nadeln von außen ab. Bisweilen bleiben die Knospenschuppenhauben als „Mützchen" durch Spinnfäden be- festigt an den Trieben hängen wie bei Semasia ratzebi/rgia/ia Rtzb., Asfhenia pyg77taeana Hb. u. a. Nach Spuler dauert das Raupenstadium von August bis April. Nach Ratzeburg soll die Verpuppung größtenteils schon im Herbst im Boden stattfinden, ,,doch müssen auch einzelne Raupen überwintern, da man aus- gewachsene Exemplare während der Schwärmzeit im Frühjahr vorfindet, die sich im Juli zwischen den Nadeln verpuppten" (F. 230). Wenn hartigiafia bis jetzt auch noch nicht als forstlicher Schädling auf- getreten ist, so verdient sie doch als Nadelminierer unser Interesse. Die Bionomie bedarf noch in manchen Punkten der Aufklärung. Abb. 254. Puppe von Cymoloiniit liarli- gia/ia Rtz. (\'entralseite). Rechts Hinter- ende vergrößert. Nach Ratzeburg. Abb. 255. Flügelgeäder einer Se>?i(isia-Art (Hinterflügel rr und w, dicht beisammen, eine Strecke weit parallel verlaufend, m^ und cu^ gestielt). Nach Kennel. Gattung Semasia Kenn. Syn. Steganopiycha Stph., Epinotia Hb. Kennel hat in der Gattung Semasia alle diejenigen Epibleminae zusammen- gefaßt, welche weder am Körper noch an den Beinen, noch an den Flügeln be- sonders bemerkenswerte Auszeichnungen haben. Es fehlen also jede Art von Um- schlägen an Costa oder Dorsum der Flügel, jede ungewöhnliche Ausbildung irgend- einer Art, jede Modifikation der Flügelmembran, Haarpinsel an den Beinen oder Flügeln, besondere Auszeichnungen an Fühlern, Palpen oder Abdomen. Die mannigfaltigen Verschiedenheiten im Verlauf der Adern auf den Hinter- flügeln können nicht zur Abtrennung von Gattungen benützt werden, da dieselben auch innerhalb der bisher aufgestellten Gattungen sogar bei ein und derselben Art vorkommen. Fühler fadenförmig, fein bis mittelstark bewimpert, Thorax meist glatt, nur in wenigen Fällen mit kleinem Schopf. Auf den Vorderflügeln entspringen alle Adern getrennt voneinander, ^4 und r^ umfassen die Spitze. Auf den Hinterflügeln ent- springen die Adern rr und m^ dicht beisammen und ziehen eine Strecke weit parallel, in einigen Fällen gestielt. Adern W3 und cu-^ entspringen entweder dicht beisammen oder aus einem Punkt oder auch verschieden lang gestielt, oder sie fallen in ganzer Länge zusammen (hierin kommen alle Übergänge vor zwischen kurzem und sehr langem Stiel, so daß nur eine ganz kleine Gabelung vorhanden ist). Ader m^ ist an ihrer Basis stets mehr oder weniger gebogen und dadurch in ihrem Ursprung an Ader m.^ angenähert. Die Gattung Semasia enthält über 50 europäische Arten, die biologisch sich recht verschieden verhalten. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 305 Semasia rufimitrana H.S. R o t k ö p f i g e r T a n n e n \v i c k 1 e r. Taf. III, Fig. 12. Ralzeburg: Tori rix rufimitrana H.S. — Altum: GraphoUUia rufiinilrana H.S. — Nitsche: Tortrix (Grapholitha, Coccyx. Steganoptycha) rufimitrana H. Seh. — Nüßlin-Rhumbler: Grapholitha (Steganoptycha) rufimitrana H. Seh. — Wolff-Krauße: Epinotia rufimitrana H. Seh. Falter (Abb. 256) recht veränderlieh. Kopf und Brust rostgelb. Vorderflügel gelbgrau oder graubraun, oft init vielen hellen Bleilinien durchzogen. Wurzelfeld dunkel, in der Mitte saumwärts scharfwinklig vorspringend, mit verschiedenen hel- leren Querzeichnungen. Im Mittelfelde eine dunkelbraune, schräge Querbinde, die oft rostgelb ausgefüllt und von Bleilinien eingefaßt ist. Mittelfeld wurzelwärts von derselben, wenigstens am Innenrande, oft rostgelb überflogen. Im Vorderwinkel, über dem rostgelben Spiegel, eine dunkelbraune, verschieden gestaltete Zeichnung. Vorderrand dunkelbraun, von den hellen Häkchen unterbrochen, Saumrand dunkel. Hinterflügel einfarbig graubraun mit helleren, von einer dunkleren Teilungslinie durchschnittenen Fransen. Spannweite 12 — 16 mm (Nitsche). Eier (Abb. 257) länglich oval mit netzartiger Skulptur aus unregelmäßigen, länglichen Maschen bestehend, im frischen Zustande gelblich grau. Abb. 256. Semasia rufimitrana H. S. (Rotköpfiger Tannenwickler). 2i,2X. Abb. 257. Eier von Semasia rufimitrana H. S. A ein Ei stark vergrößert, B Eier- haufen weniger stark vergrößert. Nach W a c h 1 1. Raupe (Abb. 258 A): Kopf (im Gegensatz zu der schwarzköpfigen mtirinana- Raupe) licht rostrot mit zwei dunkleren Wischen hinter den Punktaugen. Leib matt, chagrinartig gekörnt, schmutzig grünlichgelb. Ring i rein gelb mit geteiltem Nackenschilde. Die haartragenden Wärzchen in gewöhnlicher Verteilung, Haare gelblich. Afterklappe klein, mit einigen Haaren. Länge bis 9 mm. Puppe (Abb. 258 B) glänzend, gelblich rostrot. Kopf mit 2 langen Haaren. Hinterende abgestutzt mit 6—9 kurzen Afterdornen auf der Oberseite und 8 dünnen, langen Hakenborsten. Länge bis 6 mm. Als Verbreitungsgebiet gibt Kennel an: Mitteleuropa (mit x\us- nahme von Holland), Nordwestrußland. Rufimitrana scheint (wie Cac. miiri- nana Hb.) ein ausgesprochenes Tanneninsekt zu sein; außer der Weiß- tanne (Abies pectiuata D. C.) wird noch die Griechische Tanne (Abies cepfialotiica Link.) als Fraßpflanze genannt. Die B i o n o m i e ist in den meisten Punkten übereinstimmend mit der des schwarzköpfigen Tannenwicklers (Cac. murinana Hb., s. oben S. 230), so daß auch die Bioformel der dort angegebenen mehr oder weniger gleichen dürfte. Über die Flugzeit finden sich verschiedene Angaben. Nach Altum (F. 198) erscheint der Falter wohl schon Mitte Mai. zumeist erst im Juni, E scherlich, Forstinsekten, Bd. UI. 20 306 II. Spezieller Teil. und schwärmt fast bis Ende Juli. Die meisten anderen Autoren lassen die Flugzeit 14 Tage später als bei miirinana fallen. Die Eier werden in kleinen Häufchen abgelegt (s. Abb. 257), wahr- scheinlich (worauf der schlank gebaute, lang vorstreckbare Ovipositor des Weibchens sowie Zwingerbeobachtungen schließen lassen) in den Rinden- ritzen der stärkeren Äste und des Stammes. Die Eier überwintern und die Räupchen kommen im nächsten Frühjahr mit der Entwicklung der Maitriebe aus. Die Fraßart scheint ganz ähnlich zu sein wie bei Cac. murinana Hb. (s. dort, S. 232). Nur ist nach Ratzeburg (W. II. 21) das Gespinst noch fester, auch „stecken die Raupen darin fester und lassen sich nur schwer unversehrt herausziehen". Die erwachsenen Raupen lassen sich (Ende bis Mitte Juni) an Fäden herab und verpuppen sich in der Bodenstreu und in der Moosdecke in einem mit Erde vermischten Kokon. Rujimitrana kommt häufig in Gemeinschaft von Cac. murinana Hb. vor, wobei bald die erstere (wie z. B. bei dem großen böhmischen Fraß), bald die letztere Art (wie beim Schweizer Fraß) die häufigere ist. Gewöhnlich werden Alt- und Mittelhölzer befallen, doch teilt Schimitschek (1909) einen Fall aus den Kleinen Karpathen mit, in dem Abb. 258. A Raupe (Vorderteil und Hinterende), B Puppe von Semasia rufimitrana H. S. (a Ventralseite, b Seitenansicht, c Hinterende). Nach Wacht 1. nur Junghölzer im Alter von 15 — 30 Jahren angegangen wurden, wäh- rend auf den Mittel- und Althölzern der Umgebung nicht eine Raupe ge- funden werden konnte. Das Fraßgebiet erstreckte sich auf drei räumlich getrennte Unterabteilungen von zusammen ungefähr 200 ha, meist Misch- Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 307 vorhanden, daß man im Juni nur mit quer vor das Gesicht gehaltenem Stock durch diese Bestände gehen konnte, um sich der herabspinnenden Raupen und Fäden zu erwehren. Der Fraß selbst ist ungefähr der gleiche wie der von murinana, daher gilt bezüglich der Erkennung und der Folgen des Fraßes, der Abb. 259. Frischer Fraß mit Gespinsten von Semasia riifimitrana H. S. Nach N it sehe. forstlichen Bedeutung, Bekämpfung usw. das oben bei murinana Gesagte. Bei der Anwesenheit von Raupen ist die Unterscheidung von murinana durch den hellroten Kopf ohne weiteres gegeben. — Über die Ge- schichte der bisher beobachteten Gradationen siehe oben bei murinana (S. 236). Semasia ratzeburgiana (Sax.) Rtzb. Rostroter Fichtenwickler. Taf. III, Fig. 14. Ratzeburg: Torlrix (Coccyx) Ratzeburgiana Sxs. — Nitsche; Tortrix CSteganoptycha) Ratzeburgiana (Sxs.) Ratz. — Wolff-Krauße: Epinotia Ratzeburgiana Rtz. Falter: Kopf mit Brust gelblich braun, Leib etwas dunkler, Vorderflügel von rotgelber Grundfarbe, die in dem großen, saumwärts spitzwinklig vorspringenden Wurzelfelde, besonders an dessen Hinterrande, dunkelbraun bestäubt ist. Ober- und unterhalb von der vorspringenden Spitze des Wurzelfeldes ein hellerer, weißgelber Dreiecksfleck am Vorder- und Innenrand. Beide stoßen in der Mitte zusammen und werden saumwärts von einem breiten, aus der Mitte des Vorderrandes ent- springenden, schräg nach dem Innenwinkel verlaufenden Band von Grundfarbe be- grenzt. Diese Binde ist besonders in der Mitte dunkelbraun bestäubt. Saumwärts von letzterer wieder weißgelbe Zeichnungen, die teilweise aus hellen Häkchen des dunkel bestäubten Vorderrandes entspringen. Saum dunkel bestäubt und hell unterbrochen. 20* 308 II. Spezieller Teil. Fransen hell graubraun. Hinterflügel mit helleren, dunkel geteilten Fransen. Spannweite 12 — 15 mm (Abb. 260}. Raupe (Abb. 261 A) schmutzig weißgrau, Kopf klein, hellbraun, Nackenschild geteilt, fast von Körper- farbe. Puppe (Abb. 261 B und C) ausgezeichnet durch lange Fühler, durch abgestutzte Stacheln des letzten Ringes und den Mangel von Hakenborsten. K e n n e 1 gibt als Verbreitungsgebiet an: Mittel- und Nordeuropa, Nordamerika. Die Haupt- fraßpflanze ist die Fichte (Ratzeburg), gibt Tanne und andere Nadelbäume an, S p u 1 e r Fichte und Abb. 260. Semasid rotze- biirgiana (Sax.) Rtzb. $. 2V2X. Kenne ] Kiefer. Der Falter fliegt ziemlich spät, im Juli und August. „Den Fraß be- merkt man in den starken Endknospen der Zweige junger, kräftiger Fichten von 20 — 50 Jahren, auch wohl älterer Bäume, wo die Raupe an der einen Seite des Triebes gegen die Spitze hin ein tiefes Loch in die dichte, weiche Masse der zarten, jungen Nadeln frißt. Wenn der junge Trieb sich ent- wickelt und die Ausschlagschuppen abschiebt, spinnt sie diese an der Spitze derselben fest, so daß die Knospenschuppenhauben als „Mützchen" an dem sich weiter entwickelnden Trieb oft bis spät in den Sommer hängen bleiben i) Abb. 261. Seniasia ralzeburgiana Rtzb. Abb. 262. Junger Fichtentrieb mit von der A Raupe (Vorder- und Hinterende), B Puppe Raupe von Semasia ratzeburgiana Rtzb. (^ (Ventralseite), C Hinterende der Puppe. an der Spitze festgesponnenen Ausschlag- N ach Ratzeburg. schuppen. Nach Ratzeburg. (Abb. 262 B). Untersucht man die Fraßstelle näher, so ergibt sich folgendes Bild: Der junge Trieb ist stets stark gekrümmt, die Vegetationsspitze stets stark beschädigt, so daß hier keine Knospenanlagen entstehen können, Nadeln nicht miniert, sondern in einem Längsstreifen auf der Triebunterseite ganz abgefressen, Triebachse selbst ebenfalls angegriffen." Der Fraß findet sehr 1) Das Vorhandensein der „Mützchen" kommt auch bei anderem Wicklerfraß ^'or, wie auch bei der folgenden Art (nanana). I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 309 frühzeitig statt. Anfangs Juni ist die Fraßstelle bereits von den Raupen \-erlassen (Baer, 1910). Forstlich nur unmerklich schädlich, da die Art nicht zu Massenvermehrung zu kommen scheint. Semasia nanana Tr. Kleinster Fichtennadel markwickler. Taf. III, Fig. 14. Ratzeburg: Tortrix (Coccyx) nanana Kuhlw. — Altum: Grapholitha (Steganoplycha) jianana Kuhlw. — Nitsche: Tortrix (Steganopiycha) nanana Tr. — Nüßlin- Rhumbler: Grapholitha (Steganoptycha) nanana Tr. — Wolff-Krauße: Epinotia nanana Tr. Falter: Vorderflügel dunkel graubraun, rötlich schimmernd, mit drei breiten, hellen Querbinden, die von dunkleren Linien mehrfach durchzogen sind. Kopf oben bräunlich grau, Gesicht weißgrau. Spannweite 9 — 10 mm (Abb. 263). Raupe: Färbung meist schmutzig grünlich weiß, zuweilen hell, seltener dunkelbraun (bei jüngeren Exemplaren). Kopf schwarz, der in der Mitte geteilte Nackenschild ebenfalls dunkel, wie auch mehr oder Abb. 263. Semasia nanana Tr. 3 X- Abb. 264. Puppe von weniger die übrigen stark chitinisierten Teile. Ohne Borstenkamm über dem After. Länge 8 — 9 mm. Puppe (Abb. 264): Vorderflügelscheiden kurz, auf dem 4. Ab- dominalsegment endend. Auf den Abdominalsegmenten mit dorsalen Semasia nä- Dornenkränzen. Mit nur 6 apicalen Hakenborsten (und zwar 4 sehr ;/^//^ Tr. starken am Dornenkranz des 10. und 2 ventralen am Hinterrand des Nach Baer. 9. Segmentes). Der kleine Wickler ist über Mittel- und Nordeuropa verbreitet. Seine Fraßpflanze ist die Fichte (besonders niedere Hecken). Die Bionomie von nanana ist besonders durch Borries (1895), W. Baer (1906) und Trägärdh (1915) aufgeklärt worden. Wir folgen hier in der Hauptsache der sehr gründlichen Darstellung Baers, wonach die Bioformel sich etwa folgendermaßen gestaltet: 67-8,4 56 + 67 Flugzeit Ende Mai bis Juli (in Dänemark nach Borries Ende Juni und Juli), das stärkste Schwärmen von Mitte Juni bis Mitte Juli. Baer beobachtet um diese Zeit „unzählbare Massen der winzigen Falter zu Beginn der Abenddämmerung um eine Hecke schwärmen". Die Eiablage findet vermutlich ähnlich der von tedella statt, d. h. einzeln an Nadeln. Die Raupen kommen noch im Herbst aus und machen einen ganz charakteristischen Herbstfraß i): Einzelne Nadeln werden 1) Trägärdh (191 5) nimmt an, daß nanana auch im Eistadium überwintert. 310 II- Spezieller Teil. durch ein kleines Loch fast völlig ausgehöhlt und zeigen infolgedessen ein bleiches und wenig gebräuntes Aussehen. Es scheint, daß der gesamte Herbstfraß einer Raupe sich auf eine einzige Nadel beschränkt. Die Überwinterung der Raupen geschieht in feinen, länglichen, weißen Gespinsten am Grunde von unverletzten Nadeln (Baer, Borries) oder auch in der ausgehöhlten Nadel selbst, den Kopf basalwärts gerichtet (Pomerantzew). Beim Früh jahrsf raß werden 5, seltener 6 — 8 Nadeln zusammengesponnen (zu „Nestern") wie bei tedella. Die einzelnen Nadeln zeigen wie bei letzterer fast ausnahmslos nur ein einziges mit Gespinst aus- gekleidetes Loch nahe der Basis, vor dem sich das zierliche Kothäufchen befindet. Meist wird die besser besonnte Oberseite bevorzugt. Die Verpuppung findet gewöhnlich an der Fraßstelle an den Zweigen statt. Die Puppen befinden sich in feinen, weißen, ziemlich dichten, läng- lichen Gespinsten, die, öfter mit Kotkrümchen oder feinen Rindenteilchen verklebt, zwischen einigen Nadeln meist an deren Grund angebracht sind, öfter auch in Astwinkeln und mit einer gewissen Vorliebe in den Höhlungen älterer Chermesgallen. „Aus einer einzigen der letzteren schoben sich in einem Falle nicht weniger als 7 Puppen hervor, so daß dieselbe mit den leeren Hülsen gleichsam gespickt ein zierliches Präparat lieferte" (Baer). — Ob die Ver- puppung auch, wie Ratzeburg vermutete, im Boden stattfindet, bleibt dahingestellt (man findet bisweilen um die Verpuppungszeit die Fraßstelle verlassen und auch nicht selten die Räupchen an Spinnfäden sich herab- lassend). Baer und Schütze fanden bisweilen nanana-V\x\^'^QXv in zu kleinen Klumpen versponnenen jungen Nadeln an eben sich entwickelnden Fichten- maitrieben, weitab von der Fraßstelle. Die Dauer der Puppenruhe beträgt ca. 14 Tage. Die Puppe schiebt sich mit Hilfe der dorsalen Dornenkränze vor dem Schlüpfen aus dem Ge- spinst hervor. Wenn nanana auch im allgemeinen mehr vereinzelt auftritt, so gelangt sie doch hier und da zur Massenvermehrung und zu schädlichem Fraß. Baer (1906) berichtet von einem solchen aus dem Jahre 1904 an einer ca. 1000 m langen 15 jährigen Fichtenhecke bei Regensburg. Ende Mai hatten „große Teile der Hecke ein nahezu braunes Gewand angelegt, da auch der frische Maitrieb abgewelkt war, und schienen dem gänzlichen Ver- trocknen nahe zu sein, zumal von den obersten Zweigen die Nadeln abfielen und diese nun wie dürre Reiser emporstarrten". Als Folge des Fraßes starben außer dem Maitrieb samt den zukünftigen Winterknospen namentlich im oberen Teil der Hecke auch noch die Triebe der letzten 2 — 3 Jahrgänge vielfach bald ab, und eine größere Zahl von Stämmchen hatte schließlich überhaupt nur noch in der unteren Hälfte oder im unteren Teil lebende Zweige sich erhalten. „Wo der Maitrieb noch zur Ausbildung gelangte, ge- schah es vielfach nur in der kümmerlichsten Weise." Der Fraß wiederholte sich 1905 und erst 1906 ließ er etwas nach. Die am stärksten heim- gesuchten Pflanzen starrten schon nach der 2. Fraßperiode wie dürre Besen in die Luft, offenbar dem Eingehen nahe. In Gesellschaft von nanatia fraßen noch zwei andere Nadelminierer, nämlich Eustainlonia pinicolella Dup. (s. S. 198) und Gelechia electella TAX. (s. S. 207), jedoch traten diese zahlenmäßig stark gegen naiiana zurück. Biologisch stimmten die drei Arten ziemlich miteinander überein, doch I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 311 lassen sich ihre Raupen und Puppen gut voneinander unterscheiden (s. oben S. 199 und S. 207). Bezüglich der Differentialdiagnose gegenüber dem Fraß der übrigen Nadelminierer wie Epiblema tedella Cl. und Asthenia pygviaeana Hb. siehe unten S. 334 und S. 338. Nach Trägärdh trat nanana (im Jahre 1913) auch in Schweden und Norwegen recht schädlich auf. Viele Fichten wurden gänzlich entnadelt, doch bildeten sich die Triebe trotzdem normal aus. Als natürliche Feinde nennt Baer verschiedene Vögel, wie Amsel, Buchfink, Sperling, Tannenmeisen und Goldhähnchen. Bei ähnlichem Vor- kommen wie dem obigen (an Hecken) würde man durch Bespritzen mit einem Arsenmittel gewiß gute Erfolge erzielen. Semasia diniana Gu. Taf. III, Fig. 15 (cf). Syn. pinicolana TAX. Grauer L ä r c h e n w i c k 1 e r. Ratzeburg: Tort rix phiicohma ZU. — Altum: Grapholitha pinicolana ZU. — Nitsche: Tortrix (Stegauop/yr/ia 1 pinicolana ZU. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholitha (Sle- ga/ioptycha 1 diiiiana Gu. — Wolf f -Krauße : Epinotia diniana Gu. Falter: Vorderflügel langgestreckt, glänzend hellgrau, braun gegittert. Der in der Flügelmitte in spitzem Winkel vortretende Rand des Wurzelfeldes, eine Abb. 265. Semasia diniana Gu. (Grauer Lärchenwickler K 2 X- Rechts in Ruhestellung. schräge Binde aus der Mitte des Vorderrandes und ein unbestimmter Fleck vor der Spitze dunkelbraun. Fransen grau mit 2 unbestimmten Augenpunkten. Färbung übrigens sehr veränderlich, bisweilen stark weiß gemischt, bisweilen ziemlich gleich- mäßig grau bestäubt, auch die Zeichnung variiert. Hinterflügel ziemlich breit und etwas zugespitzt, bräunlich grau mit hellgrauen Fransen, die eine dunklere Teilungs- linie haben. Spannweite 18 — 20 mm, Länge 9 — 10 mm. Raupe mit schwarzem Kopf und Nackenschild, Leib in der Jugend schwärz- lich, je jünger, desto dunkler, ausgewachsen in das Grüne spielend, mit schwarz- grünen Streifen auf dem Rücken und den beiden Seiten. Über und unter den letzteren zwei hellere Streifen von derselben grünlichen Färbung wie der Bauch. Auf jedem der Hinterleibsringe oben vier runde, rauhe, punktierte und verhältnis- mäßig ziemlich große, je ein Haar tragende Wärzchen, von denen die beiden vorderen näher aneinanderstehen als die beiden hinteren. Ober- und unterhalb der Luftlöcher jederseits ein weiteres solches Wärzchen, auf dem 11. Ring oben nur drei im Dreieck gestellte Wärzchen, von denen das hinterste das größte ist. Afterklappe mit 4 oder 5 kurzen, schwarzen Haaren. Länge 10 — 12 mm. Dieser Beschreibung Nitsches (die größtenteils Herrich-Schäffer ent- nommen ist) ist noch hinzuzufügen, daß die Färbung der Raupe recht variabel 312 n. Spezieller Teil. zu sein scheint. Die von uns (Escherich, 1909 1 beobachteten erwachsenen Raupen waren einfarbig schwärzlich grün. Nach Schernthaner (1892) wechseln die Raupen 8 — 10 Tage vor ihrer Verpuppung sehr häufig die Farbe zwischen „schwarz, schwarzgrün, schwarzgraugrün, schmutzig grün und bräunlich grün." Puppe braun, auf dem Rücken der Hinterleibsringe mit Querreihen kleiner, rückwärts gerichteter Stacheln zum Hervorschieben aus dem Gespinst. Länge 8 mm. Die ovalen Eier besitzen nach N ä g e 1 i eine Länge von 0,6 — 0,7 mm. Sie sind leicht abgeplattet, so daß der Querschnitt ebenfalls ovale Gestalt aufweist, mit einem größten Durchmesser von ca. 0,5 und einem kleinsten von ca. 0,4 mm. Durch die Aneinanderlagerung mehrerer Eier oder durch Quetschung seitens des Flechten- thallus kann jedoch diese normale Form, ohne Schädigung des Ei-Inhaltes, oft be- deutend verändert werden. Die Oberfläche erscheint unter der Lupe fein gekörnt, was von einer Fältelung derselben herrührt. Eine Besonderheit der Struktur um die Mikropyle ist nicht zu bemerken. Die Farbe des frisch abgelegten Eies ist ein blasses, leicht ins Grünliche spielende Gelb (nach T ho mann orangegelb). Die geographische Verbreitung des grauen Lärchenwicklers er- streckt sich über ganz Nordeuropa, Norddeutschland, Skandi- navien bis Nordrußland und von hier ostwärts bis weit nach Sibirien, ferner über die gesamten Alpen, auch aus England und Nord- amerika ist die Art gemeldet. Frey bezeichnet diniana Gu. als eine nor- dische, Thomann als eine nordisch-sibirische Art. Zu mehr oder weniger periodischen Massenvermehrungen gelangt sie vor allem in den Schweizer, italienischen und französischen Alpen, doch auch in deutschen Mittelgebirgen ist sie in neuerer Zeit recht schädlich aufgetreten. Der graue Lärchenwickler ist ziemlich polyphag. Wenn er auch in den Alpenländern vornehmlich die Lärche befällt, so findet man seine Larve hier nicht selten auch auf der Arve und Kiefer und auch auf Fichte, und zwar auch primär. Im Norden seines Verbreitungsgebietes findet man die Raupe auch da, wo Lärchen vorhanden sind, hauptsächlich auf Kiefer, in Mitteldeutschland vornehmlich auf Fichte (und sogar auf Laubholz nach brieflicher Mitteilung von Prell). Mittelberger nennt als Fraßpflanze in Salzburg Lärche, Weißtanne, Fichte, Arve und Legföhre. Bionomie. Die Bionomie des nicht selten bestandsverderbend auftretenden Wick- lers ist schon von verschiedenen Seiten studiert worden, vor allem von Coaz und Schernthaner, sodann von Escherich, Fuchs, Nägeli, Thomann u. a.i). Die Entwicklung vollzieht sich nach der Bioformel: 8,6-67 78 + 7P9a Die Flugzeit des Lärchenwicklers fällt in die Monate Juli bis Sep- tember, je nach der geographischen Lage und dem herrschenden Klima. Nach brieflicher Mitteilung von Forstmeister Koch schwärmte er im Erz- gebirge von Mitte August bis Mitte September, und zwar am Tage, , .teil- weise in dichten Wolken, wie Schneeflockengestöber". Nach Nägeli war 1) Während der Korrektur ist über die in den letzten Jahren aufgetretene dm/ana-Kalamhät in den böhmischen und sächsischen Fichtenwäldern eine größere Arbeit von Prell (1930J erschienen; doch enthält dieselbe gegenüber der hier ge- gebenen Schilderung nur wenig grundsätzlich Neues (s. die verschiedenen Fußnoten). I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 313 im Engadin das Schwärmen namentlich in den Mittagstunden sehr intensiv, besonders um die von der Sonne beschienenen Gipfel alter Lärchen. Im Unterstand waren die Fichten und namentlich die Arven ebenso stark umflogen wie die Lärchen. Beim x\nschlagen kleinerer Stämmchen wurden meist eine Menge ruhender Falter aufgescheucht, wobei in der Regel die schwereren Weibchen nach kurzer Zeit in schiefer Richtung zur Erde flatterten, während sich die leichteren Männchen in die Luft erhoben. Auf dem Boden erwiesen sich die Tierchen als sehr behende im Entschlüpfen, indem sie sich durch Grashalme, Moos und Streu hindurch in tiefere Schichten der Bodendecke hinabwanden. Ein großer Teil der Schmetterlinge hatte (anfangs September) bereits ein stark abgeflogenes Aussehen, was nicht weiter verwunderlich war, da dem sonnigen Septemberbeginn einige Tage mit heftigen Regengüssen vorangingen. Im Gegensatz hierzu berichtet Thomann (ebenfalls aus dem Engadin): „Die Falter ruhen tagsüber im Geäst der Bäume, mit Vorliebe an den be- laubten Zweigen — selten an den Stämmen. Ihr rindenfarbenes Kleid macht sie fast unsichtbar. Doch werden sie schon durch leichte Erschütterung der Äste aus ihren Verstecken aufgescheucht und fliegen dann auf benachbarte Bäume oder suchen alsbald wieder auf denselben Baum zu gelangen. Starken Luftströmungen setzen die aufgescheuchten Falter nur geringen Widerstand entgegen. Manche fallen rasch auf den Boden, andere lassen sich dagegen vom Wind oft auf w-eite Strecken abtreiben." „Wie die Mehrzahl der Wickler gehört auch der Lärchenwickler zu den Dämmerungstieren; bei ihm hebt erst mit sinkender Sonne (zwischen 5 und 7 Uhr abends) ein lebhaftes Schw^ärmen der Männchen um die Baum- kronen an, es wird der Hochzeitsreigen aufgeführt. Das wichtige Geschäft der Eiablage durch die Weibchen dürfte hauptsächlich während der Nacht besorgt werden" i). Über die Eiablage war man lange im unklaren; es fanden sich zwar verschiedentliche Angaben, wonach die Eiablage im Herbst an Kurztrieben oder in den Nadelwinkeln usw. stattfinden soll, doch handelte es sich hierbei nur um Vermutungen, da die Eiablage in der freien Natur nicht beobachtet werden konnte 2). Wohl hat Baer (s. Escherich, 1909) anfangs Sep- tember im Zuchtkasten „drei ziemlich große gelbliche Eier" am Grunde eines Kurztriebes gefunden, die nur von dem darin befindlichen Weibchen stammen konnten, doch ließ diese Beobachtung keinen zwingenden Schluß für die Verhältnisse im Freien zu, um so weniger, als die anderen Weibchen, die gleichzeitig in Zwingern gehalten wurden, keine Eier legten, sondern ab- starben. Auch gelang es mir nicht, in einem stark befallenen Gebiet (Iffigen- alp, Simmenthai) trotz eingehendster Lupenuntersuchung von Hunderten von Lärchenzweigen kurz nach Beendigung der Flugzeit auch nur ein Ei zu finden, ebenso wenig an Zweigen, die uns anfangs des Winters aus der gleichen Gegend zugesandt wurden. Alle diese Umstände führten uns zu der 1) Ganz ähnliches berichtet Prell. Nach ihm beginnen die Falter „freiwillig erst nach Beginn der Dämmerung zu schwärmen, um zur Kopulation und Eiablage zu schreiten; wegen ihrer großen Zahl können sie dann in dichten Scharen ins- besondere die Wipfel der Bäume umfliegen und sich an starken Lichtquellen ge- radezu in Wolken ansammeln". 2) Davall gibt an, daß die Eier im Monat .\ugust innerhalb der Nadel- büschel abgelegt werden, doch erschien dies, worauf schon Ratzeburg (W. II. 62' hingewiesen, von vornherein wenig wahrscheinlich, da ja die Nadeln abfallen. 314 II. Spezieller Teil. Vermutung, daß die Eiablage normalerweise erst im nächsten Frühjahr, nach Überwinterung der Falter, stattfinden könnte. Diese Anschauung erwies sich indessen als Irrtum: Standfuß fand im September 191 1 im Engadin zahl- reiche kopulierende Pärchen, meist im Gras unter stark befressenen Lärchen. In Gazebeutel gesetzt, die über die Zweigenden älterer Lärchen gezogen wurden, legten die Weibchen bald ihre Eier ab: mit Hilfe ihrer Legeröhre schoben sie die Eier unter Rindenschuppen und in Rindenrisse, und zwar in kleinen Gruppen von je 5 bis etwa 15 Stück. Auch zwischen den Schuppen der miteingebundenen Lärchenzapfen fanden sich solche Ei- häufchen eingeschoben. Die anatomische Untersuchung einiger frisch ge- paarter Weibchen ergab eine Eizahl von 150 — 300 Stück in beiden Ovarien (s. Coaz, 1917). Die Standfuß sehe Beobachtung fand neuerdings eine Bestätigung durch zwei Autoren: Nägeli (1929) und Thomann (1929), die, unabhängig voneinander, zu den gleichen Resultaten gekommen sind. Nägeli gelang es am 20. September, Augenzeuge der Eiablage zu sein: „An einer ca. 10 m Abb. 266. Eigelege des Lärchenwicklers (Semasia diniana Gu.). a frei, b auf der natürlichen Unterlage, d. h. einer umgelegten Flechtenschuppe. Vergr. Nach Thomann. hohen Lärche," berichtet dieser, „setzte sich ein Lärchenwicklerweibchen auf einen in Augenhöhe befindlichen Zweigt). Derselbe zeigte einen leichten olivgrünen Flechtenbesatz, insbesondere waren die Kurztriebe an dieser Stelle von einem solchen wie von einem Futteral umhüllt. Nachdem das Weibchen etwa 2 Minuten geruht hatte, begann es auf dem Zweig herum- zukriechen, wobei es mit dem lang vorgestreckten Ovipositor tastende Be- wegungen ausführte. An zwei Stellen, die ich mir während des Vorganges genau merkte, nämlich an der Seite eines Kurztriebes und auf der Oberseite des Zweiges, zwischen zwei Kurztrieben, verharrte der Falter besonders lange, d. h. je ungefähr 10 Minuten. Kurz nachher flog er davon. Der ganze Vor- gang spielte sich zwischen 16 und 17 Uhr ab und dauerte vom An- bis zum 1) Im allgemeinen wählen die schwärmenden Lärchenwicklerfalter als Ruhe- punkte nicht den Stamm oder die Zweige, sondern lassen sich bei den Arven in der Längsrichtung auf eine einzelne Nadel nieder, bei der Lärche in beliebiger Stel- lung auf ein Nadelbüschel. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 315 Abflug etwa 40 Minuten. Bei näherer Untersuchung des Zweiges zeigte sich äußerlich gar nichts Auffallendes. Nach sorgfältigem Aufheben der Flechten- decke jedoch kamen auf dem Kurztriebe vier, an der anderen Stelle drei gelbliche kleine Eier zum Vorschein" (Abb. 266b). ,,Von diesem Moment an war es durch- aus nicht mehr schwer, solche Eier zu sammeln, und zwar in allen Teilen der Krone an alten sowohl als auch an jungen Lärchen. Wie an einer im März 1929 von \^^\ Herrn Oberförster Guidon erhaltenen Sendung von Lärchen- und Arvenzweigen aus den Beständen von Chuoz festgestellt werden konnte, blieb auch die letztere Holzart durchaus nicht von der Eiablage Abb. 267. Legeröhre von Se/nasia diuiana Gu. jNach N ägel i. verschont. Sie schien im vergangenen Sommer sogar stärker belegt zu sein als die Lärche. So fanden sich an einem ein- zigen, ca. 7 mm starken Arvenästchen auf einer Länge von 11 cm 39 Eier in kleineren Gruppen. ,, Bevorzugt zur Eiablage werden blei- stift- bis fingerdicke Zweige und Äste, und zwar meistens nur deren äußeres Ende. Wenn sich auch die meisten Eier, wie ja längst ver- mutet wurde, bei der Lärche an der Basis der Kurztriebe befinden, so sind doch auch Fälle, in denen die Ablage zwischen den- x\ ?i UL m \ ^ ^ N Abb. 268. Lärchenzweig mit Fraß von Semasia diniana Gn. In der unteren Hälfte des Triebes mehrere „Trichter" sichtbar. Nach Coaz. 316 II. Spezieller Teil. selben auf den Langtrieb erfolgt, durchaus nicht selten. Bei der Arve ist die Ablage auf dem Langtrieb vollends von den Kurztrieben unabhängig. Von ausschlaggebender Bedeutung ist bei beiden Holzarten lediglich das Vorhandensein von Flechten. Nirgends konnten frei an der T r i e b o b e r f 1 ä ch e Eier beobachtet werden"i). Der Ovipositor des Lärchenwicklerweibchens eignet sich für diese ver- steckte Ablage der Eier außerordentlich gut, da er bis etwa 2 mm über das Hinterleibsende hinaus vorgestreckt und sehr weit herumgebogen werden kann (Abb. 267). In der Regel werden die Eier in Haufen von 3 — 6 Stück abgelegt. Hier und da kommt auch Einzelablage vor, und das Maximum der Eizahl in der Natur beobachteter Gelege betrug 14 Stück auf der Lärche und 11 Stück auf der Arve. Diese Beobachtungen Nägelis finden eine vollkommene Bestätigung durch Thomann (1929), nur fand dieser häufig die Eier einzeln abgelegt oder in Gelegen von 5 — 10 Stück. Nach der Eiablage sterben die Weibchen ab, so daß also kein Falter den Winter überdauert; die Lebensdauer beträgt durchschnittlich 3 Wochen. Über das Raupenleben und den Fraß an Lärchen hat Schern- thaner (1892) eingehende Beobachtungen gemacht, die wir der folgenden Schilderung zu Grunde legen. „Bis zur ersten Häutung lebt das junge Räupchen in einem Gespinstsäckchen in der Mitte des Nadelbüschels eines eben aufbrechenden Kurztriebes, dessen „fleischiges Herz und Mark" es aus- frißt. Im Säckchen macht es seine Häutung durch. Erst nach der zweiten Häutung, die es in einem ähnlichen Säckchen durchmacht, sucht das Räup- chen ein neues Nadelbüschel auf, verspinnt die inneren Nadeln desselben zu einer Art „Trichter" (Abb. 268) und beginnt nun außer dem Parenchym des Vegetationskegels die versponnenen Nadeln von ihrer Innenfläche zu be- nagen, so daß nur die Epidermis der Außenfläche erhalten bleibt. Hier macht es seine dritte Häutung durch, frißt nun das obere Drittel des Trichters ab, wandert zu einem neuen Kurztrieb, spinnt in dessen Innern die Nadeln zu einem neuen größeren Trichter zusammen und benagt sie wieder von der Fläche. Erst nach der vierten Häutung benagt die Raupe die Nadeln des neu bezogenen Kurztriebes von der einen Seite her, so daß nur der ent- gegengesetzte Nadelrand als feiner Faden stehen bleibt, an dem die öfters unbefressenen Endteile der Nadeln hängen. Einen solchen Fraß scheint die (hier wiedergegebene) Abbildung, welche Coaz gibt (1894), darzustellen. Nun verläßt die Raupe ihren Trichter und macht am Zweige selbst ein röhren- artiges Gespinst, in das sie abgebissene Nadeln hineinzieht und verzehrt. 1) Während der sächsischen Kalamität konnte auch die Eiablage an Fichte beobachtet werden. Die QQ legten in den von W. Baer durchgeführten Zuchten die Eier „bald einzeln oder in kleinen Gruppen von 2 — 4 Stück, bald in größeren, ver- klebten Häufchen von bis zu 10 Stück oder wenig darüber unter alten Knospen- schuppen ab, wo sie nur ganz locker befestigt waren". „Bevorzugt wurden dabei die Knospenschuppen des vorjährigen Maitriebes, also der zweite Schuppenkranz unter- halb der Knospe am Triebende." „Auch an Freilandzweigen konnte die Eiablage an den gleichen Stellen in beliebigem Umfange immer wieder bestätigt werden." Daß die Eiablage an Flechtenbesatz gebunden sei, konnte in Sachsen nicht nachgewiesen werden; „da mit Flechten besetzte dünnere Fichtenzweige in dem Befallsgebiet nicht leicht erhältlich waren, können sie sicher keine nennenswerte Rolle als bevorzugte Ei- ablageplätze spielen" (Prell, 1930). I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 317 Während der Fraß bis zur dritten Häutung den Nadeln nur ein weißliches Aussehen gibt, röten sich nach dem geschilderten stärkeren Fräße der er- wachsenen Raupe die Kronen. Sind viele Raupen vorhanden, so machen sie gar keine Röhre, sondern fressen direkt die Nadeln, gewöhnlich einen feinen Randfaden übrig lassend. Die in den Gespinsten sich häufenden Kotmassen, der herabfallende Kot und die Nadelreste sowie die Gespinstfäden der sich Abb. 269. Abb. 270. Abb. 269. Arvengiptehrieb, durch Raupen des Lärchenwicklers vollständig zerstört. Nach T ho mann. Abb. 270. Ein durch 5. diniana Gu. kahlgefressener Lärchenzweig. Die Kurztriebe (b) sind kahlgefressen, die eingetrockneten (roten) Nadelreste am Zweig festgesponnen (^«9- Nach Tho m ann. häufig abspinnenden Raupen, welche die Wipfel oft wie mit einem Schleier umkleiden, und zwar sowohl an älteren wie an ganz jungen Pflanzen (Coaz), geben den Beständen ein höchst widerliches Ansehen (Abb. 270). Der Fraß beginnt meist an den unteren .\sten und schreitet von da nach oben fort." 318 II. Spezieller Teil. Der Fraß an anderen Nadelhölzern vollzieht sich in wesentlich anderer Form. Auf den Arven bewohnen nach T ho mann die Raupen ausschließlich die Knospenquirle, meist in einer Anzahl und sehr verborgen im Innern der- selben, indem sie die einzelnen Knospen fest zusammenspinnen. Die vor- jährigen Nadeln bleiben unberührt. So bleibt der Arve trotz starken Befalls das grüne Nadelkleid erhalten und der Fraß wird weniger augenfällig, doch ist der forstliche Schaden gleichwohl bedeutend. Die Raupen verzehren das saftige Parenchymgewebe, und die befallenen Knospenquirle trocknen später am Baume ein, beredte Zeugen der verursachten Verwüstung (Abb. 269). An Fichten werden, wie mir Herr Forstmeister Koch (Neudorf i. Erzgeb.) mitteilte und wie aus den zahlreichen von ihm eingesandten Fraß- Abb. 27] Endteil eines Fichtentriebes mit von Semasia diniana Gu. kahlgefressenen Maitrieben. stücken zu ersehen ist, in erster Linie die Nadeln der jungen Triebe voll- kommen gefressen; die stehen- oder hängenbleibenden Nadelreste bekommen ein rotbraunes Aussehen, so daß das Fraßbild sehr an das von Nematus abieium Htg. (der Fichtenblattwespe) erinnert (Abb. 271, 272, 273). Vielfach treten auch Krümmungen der befallenen Triebe ein. Außerdem werden an Fichte auch die jungen Zapfen befressen, und zwar vor allem äußerlich, so daß die Oberfläche ein stark angenagtes Aussehen erhält mit Fraß- gängen usw. (Abb. 273 und 274 A), doch dringt die Raupe auch in den Zapfen ein, um dort ihren Fraß fortzusetzen (Abb. 274 B). Die Verpuppung findet „ausnahmsweise am Fraßort statt, seltener auf Lärchen, häufiger auf der Arve. Die große Mehrzahl läßt sich an einem Seidenfaden zur Erde nieder, ein Teil mag auch dem Stamm nach hinunter- Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 319 kriechen. Die Verpuppung findet mit Vorliebe in der Nadeldecke am Fuße der Lärchen statt. Bevorzugte Örtlichkeiten sind insbesondere die am Grunde der Stämme zwischen die Rindenspalten eingeklemmten trockenen Nadel- büschel, wo die Puppenlager oft in Mehrzahl eng nebeneinander zu finden sind. Die Raupe verfertigt sich einen ziemlich dichten, wenn auch nicht sehr festen, an der Außenseite mit Nadeln belegten Seidenkokon, in welchem sie sich nach wenig Tagen in die rotbraune Puppe verwandelt" (T ho mann). Abb. 272. Fichtenzweig mit von Se/nasia diniana Gu. kahlgefressenen Maitrieben und benagten jungen Zapfen. Die Fraßzeit der einzelnen Raupe dauert ca. 3—4 Wochen, das Puppen- stadium nicht ganz 3 Wochen. Die Gesamtfraßzeit der Raupenmassen dauerte in Windisch-Matrei, wo S ehern t haner seine Beobachtungen machte, von Mitte Mai bis Mitte Juli, die Puppenruhe von Mitte Juli bis Mitte August, der Flug von Mitte August bis Mitte Oktober. Je nach Klima und Witterung können diese Zeiten mehr oder weniger verschoben, verlängert oder verkürzt werden. 320 II. Spezieller Teil. Epidemiologie, forstliche Bedeutung, Bekämpfung. Wir müssen hier unterscheiden zwischen dem Vorkommen in den Alpen- ländern an Lärchen und dem Vorkommen im übrigen Verbreitungsgebiet an anderen Koniferen. Bisher am eingehendsten untersucht ist der L ä r c h e n b e f a 1 1 in den Alpen, da der Wickler hier seit langem bestands verderbend auftritt und so in der Fraßwirkung den schädlichen Großschmetterlingen an die Seite gestellt werden kann. Besonders disponiert sind im allgemeinen lichte, ältere Lärchenbestände mit flachgründigem, magerem Boden in sonniger, warmer, trockener Lage, und zwar vornehmlich die reinen Bestände, wenn auch mit anderen Holzarten gemischte Bestände keineswegs verschont bleiben. Daher ist der Befall an den Sonnenseiten Abb. 273. Fichtenzweig mit von S. diniaiia Gu. benagten jungen Zapfen und zer- störten Maitrieben. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 321 der Täler meist viel stärker als an den Schattenseiten i). Bei starker Massen- vermehrung bzw. bei längerer Dauer gleichen sich diese Unterschiede meist etwas aus. Es fehlt übrigens auch nicht an Meldungen, daß die Nord- seite schlimmer befallen war als die Südseite. Bei starkem Massenvorkommen gehen die Raupen auch auf untergepflanzte junge Fichten und Arven, deren Höhen- und obere Seitentriebe nicht selten unter starker Gespinstbildung kahlgefressen werden; auch benachbarte ältere Fichten und Arven werden in solchen Fällen an- gegangen (Davall)-). A B Abb. 274. A stark von S. dJHiaua Gu. befressener Zapfen mit Einbohrloch, B der- selbe durchschnitten mit Raupe. Bezüglich der bevorzugten Höhenlage lauten die meisten Berichte dahin, daß vornehmlich ein bestimmter Gürtel, der in den einen Gegenden etwa zwischen 1600 und 1800 m, in anderen zwischen 1900 und 2000 oder 2200 m gelegen ist, befallen wird, während die darüber und die darunter liegenden Waldstreifen mehr oder weniger verschont bleiben (siehe Coaz, 1) Abweichend hiervon waren im Jahre 1913 im Tessin, im Valle di Malvaglia, 15— 25 jährige Bestände in westlicher Lage und etwa 1700 m ü. M. gebräunt, und in der „Riviera" sämtliche reinen und gemischten Lärchenwaldungen jeglicher Lage nach den Himmelsrichtungen bis zu einer Höhe von ca. 1800 m ü. M. befallen (nur die obersten und untersten Waldungen blieben verschont). 2) Nach Badoux (1922) wurden übrigens in der Schweiz auch unabhängig von Massenvermehrungen, also primär, sowohl die Arve, als auch die Legeföhre (Pinus pumilio) angegangen, wobei sogar benachbarte Lärchen verschont blieben. Escherich, Eorstinsekten, Bd. III. ^1 322 II- Spezieller Teil. 191 7, Enderlin, 1913, Badoux, 1922). Doch kommen auch hierin Aus- nahmen davon und Unregelmäßigkeiten vor, insofern, als nicht selten auch die ganzen Hänge von oben bis unten befallen werden. Ausgelöst scheinen die Gradationen durch klimatische Ein- flüsse zu werden, worauf schon Ratzeburg (W. II. 64) hingewiesen hat^). Thomann nimmt, zweifellos mit Recht, an, daß hauptsächlich die Witte- rung des Frühjahrs ausschlaggebend für die Entwicklung von di?iiana ist. Wenn im Frühjahr die Schneeschmelze über Gebühr früh eintritt und unter dem Einfluß von Sonne, Föhn und milden Nächten das Leben im Ei zur Unzeit erwacht, so kann durch nachfolgende schwere Temperaturstürze, wie sie im Gebirge nicht selten vorkommen und die länger anhaltenden Frost im Gefolge haben, die Brut sicherlich schwere Einbußen erleiden. Die Mortalität würde danach vor allem durch spät einsetzende Schneeschmelze mit nachfolgender, gleichmäßig ansteigender Temperatur verringert und dadurch würde ein Anstoß zur Gradation gegeben sein. Natürlich werden auch noch später günstige Momente hinzutreten müssen, wie trockene, warme Witterung während der Entwicklungs- und Flugzeit. „Die Vielgestaltigkeit der Topographie des Gebirges bringt es mit sich, daß bei einer Wetterkatastrophe die Tiere in ein und derselben Talschaft, je nach Lokalität, ungleich betroffen werden können. In einem Jahr kann es die Sonnenseite sein, auf welcher die Insekten intensiver zu leiden haben, in einem anderen die Schattenlage. In ganz besonders windgeschützten und sonnigen Orten vermag das Ungeziefer möglicherweise bis zum Eintritt manchen Wetterumschlages auch bereits so weit erstarkt sein, daß es die Schlechtwetterperiode ohne Schaden überdauert. „Im Oberengadin, wo die Talsohle schon relativ nahe der oberen Wald- grenze liegt, finden sich daher fast immer einzelne inselartig verteilte Ört- lichkeiten auf annähernd gleicher Höhenlage, die sich in Perioden zunehmen- der Frequenz des Lärchenwicklers durch besonders rasches Überhandnehmen desselben in unangenehmer Weise bemerkbar machen. Im Unterengadin, wo zufolge des tiefer liegenden Talgrundes der Waldgürtel eine ungleich größere vertikale Ausdehnung besitzt, ist das Bild oft ein anderes. „In den tieferen Lagen ist nicht selten vom Wickler überhaupt wenig zu spüren. Hoch oben an den Hängen und in den schluchtenartigen Seiten- tälern, wo der Winter nur langsam dem Frühling weicht, kann man dagegen häufig im Sommer starken Wicklerfraß feststellen. Nicht selten treten auch nur Streifen stärkeren Befalles an den Hängen auf, oberhalb und unterhalb intakte Bestände! Auch diese an sich recht befremdliche Erscheinung dürfte wenigstens teilweise mit den unberechenbaren Launen des alpinen Klimas im Zusammenhang stehen." Daß die Verbreitung der diniana auch durch Wind und aktive Wanderung geschehen kann, geht aus verschiedenen Beobachtungen hervor. So schreibt Fuchs (1913) das Abwärtsschreiten der Massenvermeh- rung vom Oberengadin ins Unterengadin dem sog. Engadiner Wind zu, und Thomann (1929) läßt sich über die Art der Verbreitung folgendermaßen aus: „Standfuß hat angenommen, daß der Geruch der an den Bäumen 1) Die in der Schweizer Literatur mehrfach geäußerte Anschauung, daß die Massenvermehrung der diniana eine Folge der Verminderung kleiner Vögel durch den Massenmord in Oberitalien sei, hat Ratzeburg (ebenda) gebührend zurück- gewiesen. Siehe auch oben S. 54. I. Unterordnung: Jilicrolepicloptera, Familie Tortricidac. 323 hängenden dürren Nadeln (und Kotmassen) die Weibchen des Lärchen- wicklers veranlasse, zur Eiablage weniger frequentierte Gebiete aufzusuchen. Thomann vermutet, daß auch die Unmasse von gleichzeitig anwesen- den Faltern dazu treiben werde. So schreitet die Verheerung im Ober- cngadin öfters, in den unteren Lagen beginnend, im Verlauf von 2 — 3 Jahren bis an die obere Waldgrenze fort. In diesem Stadium ist nun der Waldgürtel so ziemlich in seiner ganzen vertikalen Ausdehnung — mehr oder weniger — infiziert, wie wir das im vergangenen Sommer genugsam Gelegenheit hatten zu konstatieren. „Wir können uns nun leicht vorstellen, daß jetzt ein Teil der Weibchen in der Sorge um ihre Nachkommenschaft auch über den an der oberen Grenze in kleinere Gruppen und einzelstehende Bäume sich auflösenden Lärchenwald hinausfliegen und so die Fahrt ins Ungewisse antreten. Ein eigentlicher Dauerflieger ist der Lärchenwickler auf keinen Fall, auch kein besonders rascher Flieger. Vermag er den nächsten Bergrücken zu über- wältigen, und finden sich auf dessen Rückseite noch unversehrte Lärchen- bestände, so ist das Experiment als gelungen zu bezeichnen. „Wie leicht ist aber der Fall denkbar, daß das Ziel nicht erreicht wird, sei es durch Ermüdung oder durch kältere Luftschichten in größerer Höhe oder durch widrige Windströmungen, die die Flieger in die Fels- und Eis- wüsten verschlagen!" Standfuß, Fuchs, v. Etzel und Escherich haben auf Gletscherwanderungen öfters Lärchenwickler in großer Zahl im Eis eingefroren aufgefunden. Die Dauer der Gradationen beträgt gewöhnlich nicht mehr als drei Jahre, im Engadin erstreckten sich die Fraßperioden über folgende Jahre: 1855 — 57, 1863—65, 1878—80, 1886—88, 191 1 — 13, 1919— 21 und 1926 — 28. Die fraßfreie Zwischenperiode zwischen den letzten Gradationen betrug also nur einmal (1888 — ^1911) längere Zeit, nämlich 23 Jahre, während die früheren und späteren Massenvermehrungen durch weit kürzere Inter- valle, nämlich acht, dreizehn und meist sechs Jahre voneinander getrennt waren. Auch Marchand (1869) betont, daß in den Basses-Alpes der Lärchenwickler nie länger als drei Jahre in Massenvermehrung beobachtet wurde und daß zwischen zwei Fraßperioden meist ein Zeitraum von 9 bis IG Jahren lag. Ein sehr plastisches Bild über den Verlauf einer Fraßperiode bietet folgende Darstellung, die Coaz (191 7) nach Berichten vom Forstinspek- torat des Kantons Graubünden gibt: „Der graue Lärchenwickler hat sich im Oberengadin, gleich wie bei seinem früheren massenhaften Erscheinen, zuerst anfangs Juni 191 1 in den Lärchenwaldungen der sonnseitigen, warmen Hänge des Silser Sees in einem jungen bis mittelalten Bestände, in einer Ausdehnung von etwa 10 ha bemerk- bar gemacht. Der Fraß erreichte um den 21. Juli herum sein Maximum. Der Boden daselbst ist felsig, meist schwachgründig, hier und da steinig und sehr trocken, Grundgebirge kristallinisch. Nachdem die Raupe ihren Fraß vollendet und sich an ihren Fäden vom Baum zum Boden heruntergesponnen hatte, fingen die Lärchen wieder an zu grünen. ,,Im folgenden Jahr, 19 12, zeigten sich fast sämtliche Lärchenwaldungen des Oberengadins vom Wickler befallen, am stärksten die reinen Lärchen- bestände der Sonnenseiten und längs Gewässern in einem Höhenstreifen zwischen 1900 und 2200 m ü. M. Unter und über diesem Streifen verlor sich 21* 324 II- Spezieller Teil. der Fraß allmählich. In den mit Fichten nach unten, mit Arven nach oben gemischten Lärchenwaldungen war der Schaden geringer, verbreitete sich aber hier und da aus Mangel an Lärchenwaldungen auch auf Fichten und Arven. Der am Silser See 191 1 vom Insekt befallen gewesene Bestand blieb 191 2 verschont, wohl deshalb, weil die Benadelung noch kümmerlich war, er erschien als eine grüne Oase mitten in den vom Wickler ringsum gebräunten Lärchenwaldungen. ' ,,Die größte Verbreitung hatte der Fraß 191 2 bereits Ende Juni er- reicht. Die ersten Puppen wurden unter der trockenen Nadeldecke des Bodens am 11. Juni gefunden und die ersten Falter anfangs August beob- achtet, gleichzeitig aber auch noch Raupen verschiedener Entwicklung. Die stärkste Flugzeit des Falters fiel in die ersten Septembertage, doch wurden auch noch Ende November einzelne Exemplare gesehen. „Im folgenden Jahre, 1913, waren die Lärchen nochmals stark vom Wickler befallen, aber nicht so allgemein verbreitet wie im vorausgegangenen. Beim Grünen der Lärchen fanden sich in den frischen, zarten Nadelbüscheln auch wieder die kleinen Räupchen dieses Insektes, von welchen sich aber ein Teil nur langsam entwickelte und dann abstarb. Auch die übrigen, die eine normale Größe erreichten, hatten ein kränkliches Aussehen, waren matt und reagierten kaum beim Berühren. Die Puppen dieses Jahrganges waren zum Teil leer, zum Teil abgestorben, so daß zur Flugzeit des Falters nur wenige Exemplare beobachtet werden konnten. ,, Befallen waren 191 3 wieder am stärksten die sonnseitigen Lärchen- waldungen, so ein Bestand ob dem Dorfe Samaden, der bereits 1912 sehr gelitten hatte, ferner die Lärchen am rechtsseitigen Hang des Flazbaches, unterhalb Pontresina, und diejenigen zwischen St. Moritz und Silvaplana. „Im Frühling 191 4 war die Belaubung der Lärchen des Oberengadins wieder normal frischgrün, mit Ausnahme einiger alter Baumgruppen und Einzelstämme an der Julierstraße, oberhalb Silvaplana, die durch ihre schmutzigbraune Färbung an den früheren Fraß des Lärchenwicklers er- innerten. Letzterem erlagen in den Jahren 191 1, 1912 und 1913 nur wenige alte und kränkliche Stämme sofort, besonders auf schwachgründigem, trockenem, humusarmem Boden, eine größere Zahl wird aber allmählich noch folgen." Mit dem letzten, also dritten Jahr der Fraßperiode bricht die Gradation meist dermaßen plötzlich ab, daß im folgenden Jahr gewöhnlich nur noch ganz selten Falter oder Raupen zu finden sind^). Wodurch diese plötzliche Krisis nach einer bestimmten Dauer ver- ursacht wird, wäre spezieller eingehender Untersuchungen wert. Mehrfach finden sich in der Literatur Andeutungen über den Ausbruch einer Raupe nkrankheit im dritten Fraß jähr, so in der eben angeführten Gradationsgeschichte von 191 1 — 13. Auch im letzten Jahr der Gradation, 1886 — 88 trat nach Coaz (1894) eine Art Wipfelkrankheit unter den Raupen auf. Daneben wurden auch zahlreiche Parasiten und Pilzkrank- heiten beobachtet. Nach Standfuß (bei Coaz, 1917) schlüpften 1911 aus 352 g Nadelstreu aus dem Befallsgebiet 107 Falter und 24 Schlupf- wespen, 191 2 hatten die Schmarotzer schon so zugenommen, daß etwa 9oi^yo 1) Dieser Gradationsverlauf, vor allem der plötzliche Abfall im dritten Jahr, roße Ähnlichkeit mit der Kurve der Eulenarradatron (siehe Seite 53). hat große Ähnlichkeit mit der Kurve der Eulengrad. I. Unterordnung: .Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 325 der Raupen parasitiert waren und an Pilzkrankheiten starben i). Außer Schlupfwespen wurden häufig auch Tachinen beobachtet (Coaz, Ender- lin), sodann scheinen auch die Ameisen dem Wickler nachzustellen. Nach Thomann kümmern sich die Ameisen weder um die Eier, noch um die Raupen in den Nadelbüscheln, um so mehr aber fallen sie die Raupen an, wenn sie die schützenden Trichter verlassen, um sich auf dem Boden zur Verpuppung niederzulassen. In diesem Moment schleppen die Ameisen die fetten Bissen in großer Zahl in ihre Bauten. Die Untersuchungen des Bodens in der Nähe der Ameisenhaufen ergaben denn auch nur 2 — 3 Puppen im Um- kreis des Stammes (i m Radius), während abseits der Ameisenhaufen Dutzende von Puppen gefunden wurden. Endlich w^erden in den verschiedenen Berichten noch eine Anzahl von Vögeln als eifrige Vertilger des Lärchenwicklers genannt. Fuchs (1913J sah ganze Schwärme von Meisen und Finken die Bäume im Befallsgebiet Ast für Ast absuchen, und am Boden konnte er in großer Anzahl Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes L.) beobachten, die zweifellos die Puppen des Wicklers suchten. Daneben nennt Coaz noch verschiedene Spechte, das Goldhähnchen u.a. Der Oberförster Court in sah, wie Alpenlerchen und Alpenflühvögel auf dem Fexgletscher wacker unter den Faltern aufräumten, die auf einem Überflug begriffen waren (v. Etzel, 1S80). Doch darf die Rolle der Vögel, schreibt Thomann mit Recht, in der Bekämpfung des Lärchenwicklers nicht überschätzt werden. Zweifellos gehört der graue Lärchenwickler, soweit es sein Vorkommen in den Alpen betrifft, zu den sehr schädlichen Forstinsekten; stellt er doch dort das gefährlichste Lärcheninsekt dar. In seiner ersten Arbeit von 1894 spricht sich Coaz sehr pessimistisch über die Folgen des ö'/;//«//«- Fraßes aus: ,,So viel ist sicher, daß die Lärchenwaldungen des Oberengadins unter dem Fraß des Lärchenwicklers, namentlich 1887 und 88, schwer gelitten, daß durch denselben Tausende von Stämmen eingegangen sind und die Bestände, hauptsächlich der Südseite des Tals, sich bedenklich gelichtet haben." ,,Im Val Bevers sind 900/0 der Stämme eines 4 ha großen reinen Lärchenwaldes eingegangen, auf dieser Fläche und in ihrer nächsten Umgebung kamen 2000 Stämme zum Hiebe." ,,Der Fort- bestand der Waldungen des Oberengadins, die fast auschließlich aus Lärchen bestehen, ist durch den Lärchenwdckler ernstlich bedroht." Etwas weniger pessimistisch klingen seine Ausführungen in der letzten Arbeit von 19 17. Es heißt dort: Der Schaden, den der Fraß des Lärchemvicklers zur Folge hat, besteht in Störung der Wirtschaftspläne durch den über die Waldungen mehr oder weniger zerstreuten Eingang von Stämmen und in einer mate- riellen Einbuße durch Zuwachsverlust an den betreffenden Stämmen." Zu optimistisch scheint mir Fuchs die Folgen des diniana-Yx^&(t% einzu- schätzen, wenn er sagt: ,,So bedrohlich und übel die äußerliche Wirkung des Fraßes des Lärchenwicklers erscheint, dürfte sie, abgesehen von einigen Schäden und Zuwachsverlust, keine Folgen nach sich ziehen, da die Lärche sehr widerstandsfähig ist und im August bereits begann, sich frisch zu be- grünen." Denn nach übereinstimmenden Berichten verschiedener Praktiker 1) Thomann führt folgende Schlupfwespen an: Phytodistes obscurus Dew. (selten), TricUstus palUdipes Hol. (selten), Limneriiim turioimm Rtz. (selten), Dioctes exareotalus Rtz. (gemein», Rhogas circumscriptus Nees., Phaeogenes liscivus Wsm., Leplocrypliis claviger Taschbrg., Plectocryptus arrogans Grav. 326 II. Spezieller Teil. können trotz des Wiederbegrünens im Fraßjahre wiederholte Angriffe die Bäume zum Absterben bringen. Die Diagnose des äi//ia/m-Fra.ßes in den Alpen bietet gar keine Schwierigkeiten. Schon von weitem fällt die rote Färbung der befallenen Lärchenbestände auf. Bei näherer Besichtigung geben die noch vorhandenen Nadeltrichter, die Raupen, die sich teilweise an Gespinsten herablassen, und der Kot, der die Baumscheibe bedeckt, sichere diagnostische Merkmale ab, so daß eine Verwechslung mit anderen Erkrankungen ausgeschlossen ist. Die direkte Bekämpfung des Schädlings ist sehr schwierig. In der Schweiz wurde bei der letzten Kalamität mehrfach das Sammeln der Puppen durchgeführt, meist durch Schulkinder unter Aufsicht der Lehrer: an einer Stelle wurden 108000 Puppen zusammengebracht, in St. Moritz 20000 für 115 Fr., in Ponte Campovasto 60000 Stück für 300 Fr. Eine große Bedeutung für die Beendigung der Kalamität dürfte dem Puppensammeln kaum bei- zumessen sein, zudem der Boden in jenen Gegenden meist uneben ist, steinig, geröllig, oft auch mit Rasen und niedrigem Gesträuch bewachsen. Auch Leuchtfeuer, die verschiedentlich vorgeschlagen, und Rauchent- wicklung wird zu keinem durchgreifenden Erfolg führen. Dagegen wäre es angezeigt, einmal Versuche mit Arsenbestäu- bung zu unternehmen, bei den lichtstehenden Beständen dürften wenigstens in manchen Gegenden mit den leichten, tragbaren Motorverstäubern, wie sie neuerdings gebaut werden, möglicherweise Erfolge zu erzielen sein^). Zur Vorbeugung ist neben Vogelschutz vor allem die Umwand- lung der reinen Lärchen Waldungen in tunlichst geschlossene gemischte Waldungen mit schwacher Verbreitung der Lärche. Als Mischhölzer eignen sich nach Coaz bis zu einer Höhe von 1800 m ü. M. die Fichte und Arve. Für noch größere Höhen (bis 2300 m) werden folgende ausländischen Holzarten empfohlen: Ficea puuge)is Eglm., EugebnaJirii'Kglvn. und sitcheiisis Frautr. et Meyer. Was das Vorkommen im Norden seines Verbreitungsgebietes-) be- trifft, so wurde ein stärkeres Auf treten des Lärchenwicklers an Fichte erstmalig 186S auf der Insel Ösel und in den baltischen Ländern beobachtet (Koppen, 1880). Neuerdings (1928) wird eine ö'/z/m//«- Kalamität an Fichte aus Böhmen und dem sächsischen Erzgebirge gemeldet 3). Forstmeister Koch f Neudorf i. Erzgeb.) teilte mir hierüber brieflich folgendes mit: ,,Ende Mai 1928 wurde im sächsischen Staatsforstrevier Neudorf im Erzgebirge in den süd- östlichen Partien bis zu 900 m ü. M. starker Fraß an jungen Fichtennadeln beobachtet. Der Schaden besteht in vollständigem Fraß junger Nadeln — 1) Gelegentlich des schädlichen Auftretens von diiiiaiia in den sächsischen Fichtenwaldungen wurden, wie mir Herr Forstmeister Koch (Neudorf i. Erzgeb.) mitteilte. Versuche mit Forstestur mit und Meritol (Arsenpräparate) ge- macht, und zwar mit gutem Erfolg. 2j Im Norden wird, wie oben schon betont, hauptsächlich die Fichte befallen (die Lärche dagegen verschont), dann auch die Kiefer (erstere nach Standfuß in den norddeutschen Mittelgebirgen, letztere mehr im norddeutschen Flachland). 3j Durch Vermittlung von Prof. Schneider-Orelli (Zürich) erhielt ich lebende diniana-Yzliev aus der Schweiz. Ein Vergleich dieser Exemplare mit den aus dem sächsischen Material gezüchteten ergab eine völlige Übereinstimmung. Auch die Untersuchung der männlichen Genitalien, die Prof. v. Kenne 1 vorgenommen hat, ließ keine morphologischen Unterschiede zwischen den Schweizer und säch- sischen Exemplaren erkennen. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 327 vorzüglich der obersten — , die von der Spitze aus befressen wurden. Es wurden Bestände aller Altersstufen in Mitleidenschaft gezogen. Die Nadel- reste, sofern solche übrig blieben, bekamen ein rotbraunes Aussehen und ließen auch die Bestände rotbraun erscheinen, in gleicher Weise wie bei Befall durch Nematus abiettun Htg. Der starke Fraß hat zweifelsfrei eine Minderung der Jahrestrieblänge zur Folge gehabt, wie der Vergleich mit nicht befallenen Fichten ergibt. Eine weitere schädliche Nachwirkung wird der diesjährige Fraß kaum zur Folge haben, da die Knospen allgemein gesund geblieben sind" i). „Der Befall ist von den böhmischen Fichtenrevieren her erfolgt, die augenscheinlich noch stärker betroffen sind. In gleicher Weise wie das Neu- dorfer Staatsforstrevier sind auch die sächsischen Staatsforstreviere Ober- und Unterwiesenthal betroffen, hier reicht der Befall in noch höhere Lagen." Geschichtliches. Die ersten Nachrichten über verheerendes Auftreten des Lärchenwicklers in den Alpen stammen aus den Jahren 1820 und 28, in denen sein Fraß in verschie- denen Tälern des Wallis beobachtet wurde. Dann fanden größere Kalamitäten in den Lärchenwäldern durch diese Wicklerraupe statt: 1855 in der Schweiz bei Zernez und Fettan, sowie 1856 und 1857 in Frankreich in dem Departement des Basses Alpes, in der Schweiz im Wallis und auch in Graubünden. Im Wallis waren damals die Wälder des Rhonetales von Sitten aufwärts, sowie die der Seitentäler in einem 300 m breiten Gürtel, der 300 — 400 m über der Sohle des Haupttales begann, an- gegriffen (Davall). In den Jahren 1864 und 1865 waren die Waldungen des Engadin, Samnaum und des Münstertales stark befallen. Der Fraß verbreitete sich aus dem Oberengadin in das Unterengadin. Wallis wurde ebenfalls stark heim- gesucht, 1878 und 1879 wurden wiederum das Unter- und Oberengadin, das Münster- tal, Samnaun und Puschlav auf einer Gesamtfläche von 7000 ha stark verheert. Nur ein etwa 80 m breiter Streifen an der oberen Baumgrenze blieb verschont (v. Etzel). Der Fraß verbreitete sich 1879 in die Tiroler Grenzwaldungen und griff dann 1880 auch in dem Inntale und seinen Seitentälern um sich. Auch diesmal blieben die Waldungen zunächst der Talsohle und ein Streifen an der oberen Holzgrenze ver- schont (Maresch). Später hat sich der Lärchenwickler wieder in Tirol bei Windisch-Matrei unangenehm bemerkbar gemacht (S eher n t h aner). Die letzten größeren Kalamitäten in den Alpen fallen in die Jahre 191 1 — 13, 1919— 21, 1926—28, wo wiederum hauptsächlich das Ober- und Unterengadin betroffen waren. Seit 1924 bis heute herrscht eine große Kalamität in den Fichtenwäldern Böhmens und Sachsens 2). 1) Nach Prell (1930) hängt die Gefährlichkeit des Lärchenwicklers in erster Linie von der Dauer des Fraßes ab. „In Preßnitz (Böhmen) mit seiner länger an- dauernden Schädigung ist es bereits soweit gekommen, daß Althölzer dürr werden und abgetrieben werden müssen, und daß darüber hinaus viele Bäume durch die alljährliche Entfernung des Maitriebes ganz bedenklich licht geworden sind." Eine entsprechende Gefahr droht auch den sächsischen befallenen Wäldern. Prell sieht denn auch „die allgemeine Situation bei der sächsisch-böhmischen Lärchenwickler- kalamität sehr ernst und wenig hoffnungsvoll an". Nur die sehr langsame Aus- wirkung der Schädigungen läßt mit der Möglichkeit einer unvorhergesehenen Wen- dung der Dinge vor dem Eintritt einer Katastrophe rechnen." 2 I Nach Prell ging die Ausbreitung der sächsisch-böhmischen Kalamität sehr rasch vor sich. Im Jahre 1924 wurde der Fraß in Böhmen auf einer Fläche von 80—100 ha festgestellt, 1925 erweiterte sich die Fläche auf 2000 ha, 1926 27 auf 6000 ha und 1928 auf 9000 ha. Im Jahr 1929 wurde das Gesamtausbreitungsgebiet des Schädlings auf 500 qkm geschätzt. In Sachsen wurde im Jahr 1929 der Befall von 21 Forstämtern gemeldet. 328 11. Spezieller Teil. Semasia vacciniana Z. Tat". III, Fig. i6q. H e i d e 1 b e e r w i c k 1 e r. Falter: Ein kleiner Wickler von ca. ii mm Spannweite und graubraunem Kolorit, der bei flüchtiger Betrachtung Ähnlichkeit mit pactolana hat. Am Vorder- flügel Wurzelfeld aschgrau mit dunkler, schmaler Querlinie, weiter folgt eine gleich- mäßig breite, hell aschgraue Querbinde (von einigen feinen , dunkleren Linien geteilt). Auch der Spitzenteil der Vorder- v^lÜJ^^/ft.^^^'X^' flügel aschgrau, mit verschiedenen dunklen Zeichnungen. J^^»!^^^' Hinterflügel braun. ^^^■^'^^m^^ Raupe weißlich mit blassen Punkten, Kopf und Nacken- schild schwarz, Analplatte blaß gelblich. Die Raupe des über Mittel- und Nordeuropa ver- Abb. 275 Semasia vac- breiteten Wicklers lebt an verschiedenen Pflanzen, Liniana L. (Heidelbeer- • n , • r- / , Wickler). 2'/, X- "^'^^ Berbern, bediiin palustre. Com. sanguniea und rarri//ii///i myrliUus. Wenn die Art hier aufgeführt wird, so geschieht es deshalb, weil sie bisweilen zu großen Massenvermehrungen gelangt und dadurch zu einem Heidelbeerschädling werden kann. Baer (1909) hat eingehend über einen solchen Fall berichtet. Der Falter fliegt Mai und Juni. Die Räupchen beginnen im Juli mit ihrem Fraß, der bis in den September sich fortsetzt. Zur Verpuppung begeben sie sich in den Boden, um sich hier in einem dichten weißen Ge- spinst zu verwandeln, aus dem sich nach der Überwinterung die Puppe her- vorschiebt. Das einzelne Fraßbild beschreibt Baer (1919, S. 196) folgender- maßen: „Die Blätter der Heidelbeere waren zierlich skelettiert und an die Triebachsen sowohl angesponnen, als miteinander mehr oder weniger durch Fäden verklebt. Die dichtesten Blattbüschel waren zuweilen von einem äußerst feinen Gespinst derartig überzogen, daß auf ihnen ein eigenartiger Schein, wie von einer milchigen Trübung herrührend, lag. Wo die Abstände der wechselständigen Blätter voneinander nicht zu groß waren, waren sie meist paarweise mit ihren Oberseiten flach aneinandergeheftet. Anhäufungen von Kotkrümeln waren zwischen den versponnenen Blättern kaum zu finden, so daß solche jedenfalls an dem charakteristischen Aussehen des Fraßes keinen Anteil hatten. Die Blätter zeigten sich stets von der Oberseite her, also der Innenseite bei den versponnenen Blattpaaren, skelettiert, und zwar so, daß die Rippen und die Oberhaut der Blattunterseite verschont geblieben waren." — „Der Fraß betrifft offenbar in erster Linie die Spitzen der Ästchen. Denn wo wir noch ganz oder teilweise verschonte Blätter vorfanden, waren es am ehesten noch die untersten." Der in der Muskauer Heide beobachtete Fraß erstreckte sich 1901 über Hunderte von Hektaren. „Hier gewahrte das Auge am Waldboden kaum eine grünende Stelle, sondern statt dessen nur ein Meer von bald leuchtenden, bald fahlen Blättchen." Der jahrelange Ausfall der Beerenernte wurde mancherorts bitter emp- funden, und auch dem Waidmann machte sich der Mangel an Äsung für das Wild bemerkbar. Auf größeren Flächen hat der Fraß auch zum völligen Ab- sterben der Heidelbeere geführt. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 329 Bei der Ausbreitung des Fraßes' traten sehr auffallend zunächst einige kleinere Herde hervor, die sich allmählich konzentrisch vergrößerten, bis sie schließlich zusammenflössen. Abb. 276. Fraß von Semasia vacciniana Z. an Heidelbeere (Vaccinium myrtiUus'L.). Das Räupchen hat die Blätter miteinander und mit den Ästchen versponnen und von oben her skelettiert. Nach B a e r. Semasia subsequana Hw. Taf. III, Fig. 179. Syn. abiegaiia Dup. Tannennadel Wickler. Falter: Vorderflügel etwas glänzend, grau mit braunen, gegen die Spitze etwas mehr rostbräunlichen Zeichnungen. Das Wurzelfeld ist nach außen von einem winkelig gebrochenen dunklen Wisch begrenzt. Etwas hinter der Flügelmitte liegt eine ziemlich schmale, schräge Binde, welche vom Vorderrande ausgeht und vor dem Hinterrande endigt. Das rostbräunliche Spiegelfeld hat 4—5 parallele schwarze Längslinien und ist gegen die vorhergehende Binde sowie gegen den Außenrand glänzend silberweiß eingefaßt. Von der Binde bis an die Flügelspitze ist der 330 II. Spezieller Teil. Vorderrand schmal, weißlich und durch drei kleinere schwarze Fleckchen und da- zwischen durch drei feine schwarze Strichelchen unterbrochen. Von der ocellen- ähnlich braunen Flügelspitze herab ist der Raum zwischen dem Spiegelfelde und dem Außenrande rostbräunlich ausgefüllt. Die schwarz- braune Außenrandlinie ist innen sehr fein grauweiß ge- säumt. Die Fransen sind grau, an der Basis weiß, Hinterflügel schmutzig weiß, gegen die Spitze graulich verdunkelt, die Fransen weißlich (x\bb. 277). Spann- weite 12 — 13 mm. Raupe grasgrün bis gelblichgrün mit spärlichen grauweißen Haaren besetzt. Kopf nach Horväth hell bräunlichgelb (nach Kenne 1 schwarz). Länge 6 bis 7 mm. Puppe 4 — 43/4 mm lang, spindelförmig, nach hinten zu etwas stärker verjüngt, glänzend rostbraun, auf der Dorsalseite der Abdominalsegmente je 2 Querreihen kur- zer Dörnchen. Analsegment mit 6 kurzen, dreieckigen Analdornen und mit 4 stärkeren und längeren gekrümmten Börsen (Abb. 27S;. Das Ei (Abb. 279) ist flach, kuchenförmig, breit elliptisch, ca. ^/^ mm lang und V2 mm breit, anfangs beinahe wasserhell, später weißlich und endlich schmutziggelb. Oberfläche unregelmäßig gefeldert. Der über Mitteleuropa verbreitete Wickler scheint ein monophages Tanneninsekt zu sein. Er wurde von Horväth (1896) als Tannenschäd- ling in die Forstentomologie eingeführt. Die Bionomie ist von Horväth eingehend beschrieben i): „Der Falter fliegt von Ende April bis Mitte Mai. Die Hauptschwärmzeit ist Mitte Mai. Am zahlreichsten fliegen die Falter bei hellem Sonnenschein. Bei bewölktem Himmel fliegen verhältnismäßig nur wenige; in dieser Hin- Abb. 277. Semasia sub- sequana W^n \= abie gana Dup.), Tannennadel- wickler. 2 X- Abb. 278. Puppe von Set?iasia subseqiiaiia H\v. A Ventrale, B seitliche Ansicht. Nach Horväth. A B Abb. 279. A jVier Eier von S. subsequana Hm. auf der Oberfläche einer Tannennadel, B zwei Eier ebenda (stärker vergrößert). Nach Horväth. sieht sind sie so empfindlich, daß, sobald die Sonne durch eine Wolke ver- deckt wird, der größte Teil der schwärmenden Falter sich sogleich zwi- schen die Tannenzweige flüchtet und unter den Nadeln verbirgt. Wenn man 1) Die Angaben beziehen sich auf die klimatischen Verhältnisse des Karst- Gebirges, 790 — 1140 m ü. M. (bei Novi), wo 1893 der Wickler schädlich in den Tannenwäldern auftrat. [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 331 einen solchen Tannenzweig schüttelt, so schwärmen die aufgescheuchten Falter wie kleine Rauchwolken empor, begeben sich aber gleich wieder zur Ruhe. Die meisten Falter halten sich an den oberen und äußeren Partien der Tannen, die an Wegrändern, Waldblößen stehen, und überhaupt an solchen Bäumen auf, welche dem Licht und der Sonne am meisten ausgesetzt sind. In den geschlossenen Beständen sind sie nur in den Baumkronen häufiger. Abb. 280. A Von S. subsequana Hw. aus- gefressene Nadeln mit Ein- bzw. Aus- gangsloch, B zusammengesponnene aus- gefressene Nadeln. Nach Horväth. Abb. 281. Von Botrytis befallene und ge- tötete Puppen von Semasia subsequana Hw. in der Bodenstreu. Nach Horväth. ,,Die Eier werden im Mai an die Oberseite der vorjährigen Nadeln ab- gelegt, und zwar gewöhnlich 4 — 5 (höchstens 10 — 12J an je einer Nadel, meist an deren Basalhälfte, am zahlreichsten an den oberen und äußeren Zweigen und Zweigspitzen, die der Sonne und dem Licht am meisten ausgesetzt sind. „Die Räupchen schlüpfen anfangs Juni, gehen sogleich an die Mai- triebe und bohren sich in deren junge Nadeln hinein. Sobald sie eine Nadel mehr oder weniger ausgefressen haben, spinnen sie eine nächstliegende Nadel dazu und dringen in das Innere dieser letzteren. Das geht dann so fort, etwa bis zum Ende ihrer zweiten Häutung. Nach der zweiten Häutung greifen sie schon die alten Nadeln an, und erst jetzt beginnt eigentlich der durch sie bewirkte Schaden größere und auffallendere Dimensionen zu erlangen. „Die Tannennadehi wurden fast ohne Ausnahme an der Unterseite in der einen oder anderen Längsrinne angegriffen und ein mehr oder weniger läng- liches, selten kreisrundes kleines Loch verrät dort die Stelle, wo die Raupe in das Innere der Nadeln eingedrungen ist. Dieses Loch ist 1/0 — ^/s mm lang und 1/3 — 1/2 "^^n breit und liegt gewöhnlich im ersten (basal) oder im mittleren Drittel der Nadel. „Die Raupe dringt in derselben Hälfte der Nadel, in welcher das kleine Loch liegt, immer zuerst gegen die Spitze der Nadel, biegt dann plötzlich in die andere Nadelhälfte hinüber, um dort den Fraß in der Richtung gegen die Basis der Nadel fortzusetzen. Die Nadeln werden entweder ganz oder nur zum Teil ausgefressen, aber der Fraß erstreckt sich in beiden Nadel- hälften immer auf dieselbe Länge. Die Raupe verläßt die ausgefressene Nadel gewöhnlich durch dasselbe Loch, durch welche sie in die Nadel ge- 332 II- Spezieller Teil. drungen ist. Ausnahmsweise macht sie sich aber zu diesem Zwecke im End- drittel der Nadel ein zweites Loch. „Wenn die Raupe eine Nadel verläßt, so greift sie eine zunächstliegende Nadel an und spinnt diese mit 2 — 3 anderen Nadeln vor allem an die soeben verlassene an, oder sie läßt sich an einem Gespinstfaden auf einen anderen Zweig hinunter und sucht sich dort eine passende Nadel aus. „Ende Juli sind die Raupen ganz ausgewachsen. Sie verlassen nun defi- nitiv die Nadeln, lassen sich an Gespinstfäden von den Bäumen herab und gehen zur Verwandlung in die Bodendecke. Dort bereiten sie sich einen weißen Kokon und verwandeln sich darin zur Puppe. Der Kokon liegt nicht frei in der Bodenstreu, sondern es sind daran wenigstens einige trockene Nadeln, Erdklümpchen, Moosteile u. dgl. angeheftet. „Die Puppen bleiben dann in der Bodenstreu bis zum nächsten Frühjahr, bis aus ihnen die Falter in der zweiten Hälfte vom April ausfliegen." Die Entwicklung von si/bseqi/ana verläuft also nach der Bioformal : 45 — 67 8,4 + 45 Forstliches Verhalten. ,,S. siibsequaua kommt nur an Tannen (Abies pecänata) vor, und zwar sowohl in reinen, als auch in gemischten Be- ständen. Alt- und Mittelhölzer werden von ihr besonders bevorzugt. Jung- wüchse sowie auch Unterwuchs und unterdrückte Bäume werden von ihr direkt nicht angegangen, sondern nur indirekt, und zwar so, daß einzelne Raupen durch Wind, Regen oder andere Ursachen vom Hochholze herab- geworfen werden und dann den Fraß auf den niedrigeren Pflanzen fort- setzen. Am stärksten werden solche lichte Bestände beschädigt, in welche Licht und Sonne gut eindringen können. ,,Die Fraßzeit der Raupen fällt in die Monate Juni und Juli. Sie greifen zuerst die jungen Nadeln der frischen Maitriebe an. Die inwendig aus- gefressenen jungen Nadeln schrumpfen bald zusammen, vertrocknen und werden braun. Der dadurch verursachte Schaden pflegt gewöhnlich weder groß noch auffallend zu sein. Die Sache wird nur von Mitte Juni an bedenk- licher, wenn die Raupen nach ihrer zweiten Häutung die alten Nadeln an- greifen. Die ausgehöhlten Nadeln verlieren ihre normale grüne Farbe, werden anfangs bleich, dann gräulich, endlich rötlichbraun und vertrocknen. Die so beschädigten roten und trockenen Nadeln sind an den Gipfelpartien und an den äußeren Zweigen am zahlreichsten, ihre Zahl wird mit dem Wachstum der Raupen immer größer. Bei intensivem Fraß erscheinen die betreffenden Bäume oder ganze Bestände anfangs Juli schon von fern gelb- lichgrau, nach Mitte Juli aber ganz rostrot. „Gegen Ende Juli hört das Rotwerden und Vertrocknen der Nadeln auf, es beginnt das Herabfallen der kranken Nadeln, das dann bis in den Herbst hinein dauert. Die Nadeln werden durch Wind und Wetter teils einzeln, teils durch Gespinstfäden zusammengehalten, gruppenweise herabgeworfen. Die Gipfelpartien und äußeren Zweige der Bäume w^erden infolgedessen immer mehr entnadelt und zeigen bei starkem Raupenfraß ein recht trauriges Bild" (Horväth). Trotzdem aber scheint selbst eine mehrjährige Wie- derholung des Fraßes keine ernsten Folgen für das Leben der Bäume nach sich zu ziehen. Nirgends konnte man die Beobachtung machen, daß die betroffenen Bäume, selbst wenn sie 1/3 oder gar die Hälfte der I. Unterordnung: ISIicroIepidoptera, Familie Tortricidae. 333 Nadeln verloren hatten, kränkelten oder gar eingegangen wären. So dürfte also der Hauptschaden im Zuwachsverlust bestehen. Die von Horväth beschriebene Gradation im Karst scheint drei Jahre gedauert zu haben. Tierische Parasiten wurden keine beobachtet, dagegen verschiedene Vögel (Buchfinken und Hänflinge), die den zur Verpuppung in den Boden gegangenen Raupen nachstellten. Die Beendigung der Gradation scheint allerwärts durch eine Mykose, von der die Puppen im Winterlager befallen wurden, herbeigeführt worden zu sein. Ende August wurden die ersten Puppenerkrankungen festgestellt, zehn Tage später waren schon ca. 70 o/o der Puppen getötet, und bald war die Bodenstreu ganz durchsetzt von den weißen Fäden und den linsen- bis- bohnengroßen Sporenmassen des Pilzes, welche je eine tote mumifizierte Puppe umhüllten (Abb. 281). Nach Giards Untersuchungen handelte es sich um einen in die Verwandtschaft von Botrytis Bassiaiia gehörigen Pilz. Gattung Asthenia (Hb.) Meyr. Von der Gattung Semasia lediglich durch die Fühler des Männchens unterschieden, die beiderseits mit Büscheln langer Härchen besetzt sind, so daß sie wie doppelt gefiedert aussehen i). Auf den Hinterflügeln entspringen Ader rr und ni^ dicht beisammen, eine Strecke weit parallel verlaufend, Wg und cii^ gestielt, w, deren Ur- sprung genähert. Die Gattung enthält nur eine einzige Art, die als Fichtenschädling unser Interesse verdient. A B Abb. 282. A Stück eines F'ühlers von Asthenia pygmaeana Hb. (^, B Geäder von derselben. Nach Kennel. Asthenia pygmaeana Hb. Taf. III, Fig. iS. Der kleine Fichtennadelma rk wickle r. Ratzeburg: Tort rix (Coccyx) pygmaea/ia Hb. — Nitsche: Tort rix (Steganoptycha) pygmaeana Hb. — Nüßlin-Rhumbler : Grapliolitha (Asthenia) pyg?naeana Hb. — Wolff-Krauße : Asthenia pygmaeana Hb. Falter (Abb. 283) mit bräunlich grauem Kopf und Thorax, Abdomen reiner grau. Vorderflügel mit graubraunem Wurzelfeld, saumwärts scharfwinklig vor- springend. Die darauffolgende bleigraue Querbinde ist in der Mitte durch die vortretende Spitze des Wurzel- feldes fast unterbrochen. Das Saumfeld mehr rotbräun- lich, zart glänzend, nur Costa mit 3 scharfen, schwarzen Häkchen, die durch weiße Zwischenräume getrennt sind. Vor der Spitze meist noch eine hellere, gegen den Hinterrand zu schmäler werdende Querbinde. Hinter- flügel weiß, an der Spitze allmählich schwarzgrau wer- dend. Spannweite 14 mm (Abb. 283). Das Ei (Abb. 284) ist oval, Oberseite flach ge- wölbt, runzlig gefeldert, Unterseite völlig eben, Länge 0,8, Breite 0,5 mm. Die Raupe ist im Jugendstadium farblos, wird später blaßgrün oder gelblich, und nimmt schließlich in den älteren Stadien eine lebhaft grüne Färbung an. Abb. 283. Asthenia pygmaeana Hb. (Kleiner Fichtennadel- mark- Wickler). 2 X- 1) Kennel ist der Meinung, daß dieses Merkmal kaum dazu ausreicht, die Abtrennung von Semasia zu rechtfertigen, zumal es sich nur um eine einzige Spezies handelt, die davon betroffen wird. 334 II. Spezieller Teil. Abb.284. Eivon Asthenia pyg- maeanaKh.am Grunde einer Fichtennadel. Stark vergr. Nach Baer. Abb. 285. Raupe (Vorderteil und Hinterende) von Astlienia pygmaeanaYLh. Nach Ratze- . bürg. Kopf hellbraun oder schwarz, Nackenschild grünlich oder gelblich (oder auch dunkelbraun). Unter der Afterklappe mit einem zierlichen, aus 5 — 7 geraden, steifen Borsten bestehenden Kamm. Warzen verhältnis- mäßig sehr groß, auf dem 9. Segment einreihig (Abb. 285). Länge ca. 10 mm. Die Puppe gleicht der von Semasia inii/ana Tr. (siehe oben, S. 309) außerordentlich, ist aber etwas größer, die Dornen der dorsalen Kränze und Erhebungen des Analsegmentes sind kräftiger und die apikalen Borsten entbehren der hakenförmigen Krümmung am Ende. Sie schiebt sich vor dem Auskriechen aus dem Kokon hervor. Asthenia pygmaeaua Hb. ist über Mittel- europa, mittleres Westrußland und Skandinavien verbreitet. Ihre Fraßpflanze scheint aus- schließlich die Fichte zu sein (Kennel gibt zwar auch die Kiefer an). Die B i o n o m i e des in der forstlichen Literatur wenig genannten Wicklers — außer Ratzeburg (F. IL S. 226) und Nitsche, der Ratzeburgs Angaben übernommen hat, 'findet sich noch einiges bei Borries (1895) -- wurde erst in neuerer Zeit eingehend studiert durch W. Baer (1910): Die Flugzeit fällt im wesentlichen in die erste Hälfte des Mai (nach Ratzeburg schon von „Ende März an, wenn der Schnee kaum an- fängt zu schwinden"), der Falter schwärmt bei warmem, sonnigem Wetter vornehmlich in den späteren Morgen- und den Nachmittagsstunden bis gegen 4 Uhr, bisweilen auch noch später, sogar bis Sonnenuntergang. Die Eier werden einzeln abgelegt, und zwar an vorjährige Nadeln, ge- wöhnlich an die Unterseite ^der Zweige, und auch an die Unterseite der Nadeln, meist an deren Grund (Abb. 284), selten mehr spitzenwärts oder an die Oberseite. Das junge Räupchen verläßt sofort nach dem Auskriechen seinen Geburtsort, um auf den Maitrieb überzuwandern und dort sich in eine der jungen Nadeln einzubohren. Wenn es größer geworden und keinen %' "V!!^^ Platz mehr in der Nadel hat, so spinnt es "^^1^^^^ mehrere Nadeln eng und fest zusammen ^ M^. mm^ ^j-^(j befrißt in der so hergestellten Röhre die einzelnen Nadeln von einer der Flächen her, bis schließlich fast nur noch die Oberhaut der gegenüberliegenden Fläche stehen bleibt. Dabei bleibt nur wenig Kot in dem Gespinst hängen — im Gegensatz zum tedella-YrdiiS (siehe unten, S. 348). Ratzeburg gibt als Charakteristikum des pyg??jaea)ia-¥rdi&&s an, daß die minierten Abb. 286. Fichtennadeln von Asthe- nia pygmaeana Hb. ausgefressen, meist mit zwei Löchern. Ratzeburg. Nach Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 335 Nadeln zwei Löcher »zeigen, ein Ein- und ein Ausgangsloch (Abb. 286). Solche Nadeln kommen wohl vor, jedoch nicht gerade häufig, können daher nicht als charakteristisch für pygmaeana bezeichnet werden. Auch die weitere Angabe Ratzebu rgs, daß die Jungraupen vorjährige Nadeln angreifen, bezieht sich auf Ausnahmen; der Hauptfraß betrifft stets den Abb. 287. Starker Fraß von Asthenia pygmaeana Hb. an den Maitrieben eines. Fichtenwipfels, der schon im Vorjahr teilweise entnadelt worden war. Nach B a c r. jungen Maitrieb. Vorjährige Nadeln werden wohl nur als Notnahrung angenommen, und dann meist nur von älteren Raupen, die, vom Maitrieb herkommend, zu den vorjährigen Nadeln gewandert sind. Wenn auch, wie oben bemerkt, die älteren Raupen in der Regel nicht mehr minieren, so kommt es doch auch vor, daß diese die dicken, fleischigen Nadeln an den 336 II. Spezieller Teil. saftigen und buschigen Maitrieben noch richtig aushöhlen (wie tedella), wo- bei die betreffenden Nadeha allerdings oft stark verlängerte Löcher zeigen. Als bemerkenswerte Erscheinung des pygmaeana-Yx-A&^% hebt Baer noch hervor, daß sehr häufig an den befallenen Maitrieben die Knospen- schuppenhauben angesponnen werden und daß der Fraß zunächst nur die darunter befindlichen Nadeln betrifft. Wir haben oben schon die gleiche Erscheinung bei ratzeburgiana und nanana kennengelernt i). Die Verpuppung findet im August statt, und zwar mehr oder weniger tief im Boden. Vor der Verpuppung spinnt sich das Räupchen einen weißen Kokon, welcher mit Teilchen der Bodenstreu verklebt und bedeckt und in- folgedessen nicht ohne weiteres zu sehen ist. Die Puppen überwintern und geben im nächsten Frühjahr den Falter. Die Entwicklung ist also eine einjährige, nach der Bioformel: 5-67 8,4 + 5 Pygmaeana kommt lediglich als Fichtenschädling in Betracht. Be- vorzugt werden Stangen- und Althölzer (bis 100 jährige), wenn auch die Kulturen keineswegs ganz verschont werden (Ratzeburg fand sie im Harz sowohl an jungen 12 — 20 jährigen als auch an älteren, selbst starken Beständen, und Borries hat in Dänemark den Fraß sogar hauptsäch- lich an 9 — 15 jährigen Kulturen beobachtet). Während an den Stangen- und Althölzern die Wipfel gegenüber den Seitenzweigen entschieden bevorzugt zu sein scheinen, waren in dem von Baer beobachteten Fall in den Kulturen hauptsächlich die Seitenzweige befallen, die Wipfel dagegen verschont, wenigstens im ersten Fraßjahr, im zweiten Fraßjahr ging der Fraß auch bei Althölzern vielfach auch auf die mittleren und unteren überhängenden Zweige herab. „Oft hatte es den An- schein, daß der Falter die am schlimmsten mitgenommenen Wipfel mit ihren verspätet und kümmerlich austreibenden Maitrieben mit wiederholter Eiablage überhaupt verschonte, denn die bürstenartigen Maitriebe waren hier oft nur schwach, gewöhnlich aber gar nicht befressen. Auch sonstige Beobachtungen deuten darauf hin, daß „der Schäd- ling durchaus primär ist: nicht nur, daß im zweiten und dritten Jahr die bereits geschädigten Bestände verhältnismäßig viel schwächer befallen wurden, als zu erwarten gewesen wäre, waren es auch regelmäßig die kräf- tigsten und dominierendsten Stämme, die am meisten angegriffen wurden". Zu welch starker Massenvermehrung pygmaeana neigt, geht aus der von Baer beschriebenen Gradation in der Fürstl. Pleßschen Forstinspektion Waidenburg hervor, wo in den Jahren 1906 — 1909 ein über die drei Ober- förstereien Wüstegiersdorf, Langwaltersdorf und Waidenburg sich erstrecken- der Massenfraß von überraschender Ausdehnung stattfand. Ich gebe hier einen Auszug aus dem Bericht: 1906 wurde in Wüstegiersdorf (im Juni) zum erstenmal eine intensive Braunfärbung zahlreicher Fichtenwipfel bemerkt, jedoch nicht als Insekten- fraß, sondern als Frosterscheinung angesprochen. 1) Nach Schütze kommen solche ,, Mützchen" auch noch bei dem Fraß anderer Arten vor: so z. B. bei Dioryclria schülzeella Fuchs, Cymol. hartigiana Rtzb., Torlrix ficeana L. und /lisfrionana Froel. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 387 1907 wurden die grünen pygmaeami-Räupchen als Urheber der Ver- färbung entdeckt. Letztere gewann bedeutend an Ausdehnung: Von den ca. 6480 ha Fichtenwald der drei oben genannten Oberförstereien waren ca. 834 ha befallen, und zwar 502 ha stark und 332 ha nur teilweise (4o''/'o). Am stärksten waren die 30— 70 jährigen Bestände befallen, weniger die7ojäh- Abb. 288. Fichtenzweig mit beginnendem Fraß von Asthenia pygmaeana Hb. Die jungen Raupen Jiaben an den Enden der Maitriebe die „Knospenschuppenhauben" versponnen. Nach B a e r. rigen und am wenigsten die jüngeren, bis 30 jährigen Orte. Der Fraß be- schränkte sich in der Hauptsache auf die Hang- und Tallagen, während die Hochebenen durchwegs davon verschont blieben. Beginn des Fraßes anfangs Juni, Ende in der zweiten Hälfte des Juli, nur ganz vereinzelte Räupchen Escherich, Forstinsekten, Bei. III. - 22 338 II- Spezieller Teil. wurden noch Mitte August gefunden. Der Fraß betraf fast ausschließlich die Maitriebe der Fichtenwipfel, wobei freiwüchsige besonders bevorzugt Avaren. Von den befressenen Trieben zeigten die meisten saftige, grüne Winter- knospen, während nur wenige eingegangen erschienen. 1908 wurde zum erstenmal der Falterflug beobachtet (im wesentlichen in der ersten Hälfte des Mai). Das Fraßgebiet hat sich gegen 1907 weiter ausgebreitet und mit Ausnahme eines einzigen nun sämtliche Reviere der drei Oberförstereien ergriffen. Als stark befressen erscheinen jetzt 600 bis 700 ha. Im allgemeinen zeigte der Einzelbaum eine geringere Verfärbung als 1907, was teilweise darauf zurückzuführen war, daß die zahlreichen Regengüsse des Sommers 1908 die roten Nadelreste größtenteils herab- gespült haben. Der Befall betraf wieder hauptsächlich über 30 jährige Orte (bis 100 jährige), und zwar mit merklicher Bevorzugung der Ränder. Die im Vorjahr befressenen Wipfel blieben vielfach verschont, und der Fraß rückte dann abwärts auf die tieferen Äste. In erster Linie wurden — wie auch in den Vorjahren — junge Nadeln befressen, sodann teilweise auch vorjährige und nur selten (aus Not) ältere; die jungen Triebe waren oft schon unmittel- bar unter den Knospenschuppen befallen. Die Hauptfraßzeit fiel in die zweite Hälfte des Juni, die letzten abspinnenden Raupen wurden Ende Juni beobachtet. 1909 ist der Fraß wesentlich zurückgegangen. Einzelfraß macht sich allerdings noch überall bemerkbar, besonders an den freistehenden Bäumen, doch konnte nirgends mehr die Verfärbung größerer Komplexe oder ganzer Bestände beobachtet werden. Die Kalamität hat offenbar den Höhepunkt überschritten und ist im Verlöschen begriffen. Worauf der Zusammenbruch der Gradation zurückzuführen war, konnte nicht ermittelt werden. Parasiten scheinen kaum einen Anteil an der Krisis gehabt zu haben, da aus den zahlreichen Puppen, die 1908 eingezwingert wurden, nicht ein einziger Parasit auskam. Der forstliche Schaden besteht wohl hauptsächlich im Zuwachs- verlust. Ein Absterben von Beständen oder auch von Einzelbäumen wurde nirgends beobachtet. Differentialdiagnostisch kommt vor allem der Fichtennest- wickler, Epiblema tedella GL, in Betracht, dessen Fraßbild große Ähnlich- keit mit dem von pygmaeana hat. Doch gibt hier die zeitliche Verschieden- heit des Auftretens einen guten Anhaltspunkt: Der Fraß von pygmaeana findet viel früher statt (Juni und Juli) als der von tedella, der erst im August und September in sein Hauptstadium tritt. Dann werden bei tedella meist eine größere Anzahl (10—16) Nadeln zu einem Nest versponnen, in dem sich der Raupenkot ansammelt, während die wenigen von pyginaeana zusammengesponnenen Nadeln meist frei von Kot sind. Die tedella-V<2i.^&\w. sind in der Mehrzahl ausgehöhlt und besitzen ein Loch in der Nähe der Basis, die pygmaeana-^2^<\€\xv sind weniger miniert als von der einen Fläche her befressen, und wo Minierfraß vorhanden, sind nicht selten zwei Löcher zu finden. Des weiteren kommt differential-diagnostisch Semasia natiana Tr. in Betracht, deren Raupe ebenfalls die Nadeln miniert und zusammenspinnt, doch fällt bei dieser die Hauptfraßzeit in den Mai (bei pygmaeana in den Juni/Juli), ferner zeigen die Nadeln nahe der Basis ein einziges mit Gespinst ausgekleidetes Loch, vor dem sich das zierliche Kothäufchen befindet. End- I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 339 lieh könnte noch eine Verwechslung mit Seinasia ratzeburgiaiia Rtzb. möglich sein wegen der angesponnenen ,, Mützchen"' an den Trieben. Nach Baer läßt sich der Fraß der beiden folgendermaßen auseinanderhalten: Ratzebiirgiana: der junge Trieb stets stark gekrümmt, die Vegetations- spitze stets stark beschädigt, so daß hier keine Knospenanlagen entstehen können, Nadeln nicht miniert. sondern in einem Längsstreifen auf der Trieb- unterseite ganz abgefressen, Triebachse stets ebenfalls angegriffen. Fraß sehr frühzeitig, anfangs Juni Fraßstelle von der Raupe bereits verlassen. Pygmaeana: der junge Trieb weniger oder gar nicht gekrümmt, Trieb- achse und Vegetationsspitze stets unverletzt, Nadeln wenigstens zum Teil miniert (unter der Schuppenhaube von der Spitze her). Fraß später; an- fangs Juni die Raupen höchstens halbwüchsig. Gattung Tmetocera Led. Auch diese Gattung unterscheidet sich wie die einen sekundären Sexualcharakter von Semasia: Die haben in der Nähe ihrer Wurzel eine Ausnagung Hinterflügeln sind die Adern Wg und cii^ gestielt. ;äo entspringt mit diesem Stiel aus einem Punkt, rr und Wj^ entspringen getrennt, aber dicht beisammen und ziehen eine Strecke parallel. Die Gattung enthält zwei europäische Arten, die allerdings von einer Anzahl von Autoren als zwei verschiedene Formen einer Art (ocellana) an- gesehen werden. Ich glaube aber hier in diesem der Praxis dienenden Buch die Trennung in zwei verschiedene Arten wohl verantworten zu können, zumal neben den wesentlichen Unterschieden in Form und Färbung des Falters wie der Raupe auch beträchtliche Unterschiede in der Bionomie der beiden Formen bestehen: Die eine Form, 7V;/. ocellana F., ist ein Laub- holztier (als Schädling an Obstbäumen unter dem Namen „Roter Knospenwickler" den Obstzüchtern allgemein bekannt), die andere Form, Tm. laricana Hein., ein Nadelholztier (auf Lärche). vorige lediglich durch Fühler des Männchens (Abb. 289 A). Auf den Abb. 289. A Kopf und Fühler von Tmetocera ocellana F. Fühler an der Basis mit „.\usnagung" ((j'), B Flügel- geäder von derselben. Nach Kennel. Tmetocera laricana (ZU.) Hein.^) Taf. IV, Fig. I. Syn. T)n. zellerana H. Borgm. L ä r c h e n n a d e 1 w i c k 1 e r. Falter: H. Borg mann gibt folgende Unterscheidungsmerkmale zwischen ocellana und laricana an (s. Abb. 290): Laricana ist etwas kleiner als ocellana, ihre Vorderflügel im ganzen deutlich schmäler und gestreckter. Bei ocellana erstreckt sich das helle Mittelfeld der Vorderflügel bis fast an die Flügelspitze, das dunklere Saumfeld ist gegen das vorige meist scharf begrenzt, schräge und gerade ab- geschnitten, während bei laricana das Mittelfeld überall dunkel gewellt ist, und wenn sich das dunklere Saumfeld überhaupt abhebt, letzteres mehr gleich breit und niemals gerade nach der Flügelspitze abgeschnitten. Bei ocellana \%\. der Spiegel 1) Spätere Autoren schreiben meist: lariciana. 22* 340 II. Spezieller Teil. einseitig bleigrau eingefaßt, während bei laricana die Bleilinien gänzlich fehlen. Spannweite 14 — 15 mm. Raupe schmutzig grau bis graubraun (ocellana rötlich braun), runzlig, ziem- lich gleich dick (ocellana in der Mitte etwas verdickt), mit wenigen einzelnen feinen Haaren besetzt. Kopf, Nackenschild und Afterklappe sowie die Brustbeine schwarz, Nackenschild durch eine helle Linie halbiert. Länge 7 mm. Puppe rotbraun mit zuerst dunkelgrünen Flügelscheiden. Die Hinterleibsringe mit feinen Borsten besetzt, Kremaster stumpf abgerundet. Die Hauptfraßpflanze von laricana ist die Lärche. Nach Borgmann (1895) ist die Raupe monophag, nach Kennel geht sie auch an Laubholz. T. laricana wurde von H. Borgmann (der ihr den Namen Zellerana gab) in die Forst- entomologie eingeführt : Über die Bionomie teilt derselbe folgen- des mit: Der Falter fliegt im Juni, die Über- winterung scheint im Eistadium zu geschehen. Die Raupe spinnt die inneren Nadeln in ihrem unteren Teil zur Hälfte bis drei Viertel längs zusammen (Abb. 291 A). Zieht man anfangs Mai die einzelnen Nadeln eines solchen Gespinstes behutsam von oben nach unten herunter, so sieht man zuletzt ein weißgraues, mattglänzendes Seidengewebe, durch welches das Räupchen etwas hindurchscheint (Abb. 291 B). „Zur Nahrung dient dem Abb. 290. Tmetocera laricana ZU. (Lärchennadehvickler). 2V2 X. A B Abb. 291. Fraß von Tmetocera laricana TAX. an Lärche. A zusammengesponnene Nadeln, B dieselben auseinandergezogen, Gespinst und Räupchen sichtbar. Nach B o r g m a n n. Räupchen in erster Linie das Parenchym der Oberseite der zusammen- gesponnenen Lärchennadeln. Mit dem Heranwachsen wird aber auch die ganze Nadel von der Spitze her durchfressen, so daß oft nur die Mittelrippe und die Nadelränder stehen bleiben. Der Fraß erstreckt sich hauptsächlich auf die innersten Herznadeln, welche bis tief in die Sprosse hinein weg- I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 341 gefressen werden, infolgedessen die letztere verödet. Da man öfters auch verlassene Röhren findet, in denen nur wenig Kot vorhanden ist, so ist an- zunehmen, daß das Räupchen öfters seine Wohnung verläßt und eine neue anfertigt, sobald ihm die erstere zu klein wird und die innersten Nadeln verzehrt sind. Hierdurch kann der Fraß bei einigermaßen starkem Auf- treten der Raupe besonders schädlich werden." Die Verpuppung geschieht am Fraßort, wo die Puppe aufrecht in dem röhrenförmigen Gespinst steht. Größere Schäden sind bis jetzt nicht aufgetreten, doch war der Wickler 1891 im Taunus in stärkerer Zunahme begriffen, so daß Borg- mann die Praktiker auf ihn aufmerksam machen zu müssen glaubte. Gattung Epiblema Hb. Auch die Gattung Epiblema Hb. ist hauptsächlich auf einem sekundären Se.xual- charakter basiert : Die Vorderflügel des Männchens besitzen an der basalen Hälfte einen Costalumschlag, der verschieden lang und breit sein kann, meist aber breit und bis zur Flügelhälfte reichend ist und einen meist kräftigen Haarpinsel verborgen enthält. Letzterer, der an der Flügelwurzel angewachsen ist, kann aus- gebreitet (Abb. 292 B) und her\orgeschnellt werden (was hauptsächlich beim Flug A B Abb. 292. .A Flügel von Epiblema focuella L. (^ (c Costalumschlag), B \'orderflügel von derselben mit ausgebreitetem Haarpinsel. Nach Kennet. vorzukommen scheint, was aber auch künstlich durch Blasen auf den Flügeln be- wirkt werden kann). Wenn der Umschlag schmal ist, kann der Haarpinsel auch fehlen, zwischen den beiden Extremen gibt es zahlreiche Übergänge. Das Geäder zeigt keine besonderen Merkmale; auf den Hinterflügeln sind Ader m^ und cu^ kurz oder länger, mitunter sehr lang gestielt, so daß sie erst in der Nähe des Saumes eine kurze Gabel bilden, sie können auch in ihrer ganzen Länge zusammenfallen. Ader rr und m^ entspringen ganz nahe beisammen und divergieren erst gegen den Saum hin. Die Raupen leben größtenteils im Innern von Pflanzenteilen (Wurzeln, Stengeln, Nadeln, Knospen, Früchten usw.). Häufig überwintern die Raupen, erwachsen in ihrer Wohnung oder in einem Gespinst, um sich im nächsten Frühjahr zu verpuppen. Die Falter ruhen mit eng an den Körper gelegten Flügeln. Die Gattung Epiblema enthält zahlreiche Arten (Spul er führt 71 euro- päische Arten an), nur wenige kommen für uns in Betracht, nämlich: Epible?na nigricana H. S. (Raupe in Tannenknospen). — tetraquetrana Hw. (= fruletana Hb.) (Raupe an Laubholz). — penkleriana F. R. (Raupe an Laubholz). — tedella Cl. (Raupe in Fichtennadeln 1. — proximana H. S. (Raupe in Tannennadeln). 342 II. Spezieller Teil. Epiblema nigricana H. S. Taf. IV, Fig. 2. T a n n e n k n o s p e n w i c k 1 e r. Ratzeburg: Tort rix nigricana H. Seh. — Altum: GrapholitJia nigricana H. Seh. — Nitsche: Tortrix (Grapholitha, Paedisca) nigricana H. Seh. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholitha nigricana H. Seh. — Wolff-Krauße: Epiblema nigricana H. Seh. Falter (Abb. 293) braunköpf ig. Vorderflügel dunkel braungrau, das Wurzel- feld ziemlich lang, quer bleigrau gewellt, dahinter ein helleres Band aus zwei schrägen, bleigrau und weißlich gemischten Linien, das von einem Paar feiner Doppelhäkchen am Vorderrande entspringt. Dahinter ein nicht sehr breites Schräg- band der dunklen Grundfarbe, das in der Mitte mit einer Ecke saumwärts vortritt. Hier wird es wieder von helleren, bleigrauen Linien begrenzt, die aus dem /weiten und dritten Häkchenpaar des Vorderrandes entspringen und konvergierend nach dem Innenwinkel ziehen. Am Vorderrand zwei weitere Häkchenpaare. Flügelspitze meist ganz von Grundfarbe oder mit einer helleren Linie, die aus dem äußersten Häkchen- paar entspringt. Die Fransen dunkel braungrau mit scharfer, dunkler Teilungslinie. Hinterflügel dunkelgrau mit etwas helleren Fransen. Spannweite 11 — 13 mm. Rau])e schwarzköpfig mit schwarzem Nackenschilde, auffallend behaart; in der Jugend hellbraun bis rötlich braun. Länge un- gefähr 8 mm. Als Verbreitungsgebiet gibt K e n n e 1 an: Mitteleuropa, Schweden, Oberitalien, Dalma- tien, Griechenland, Taurus. Die Hauptfraß- pflanze ist die Tanne, verschiedene Autoren (Herrich -Schäffer, Hartmann, Heine- niann) geben auch Fichte an. Die Bionomie dieses Tannenwicklers ist Abb. 293. Epiblema nigricana hauptsächlich durch Ratzeburg (W. 11, H.S.(Tannenkn^spenwickler.) ^^^_,^^ bekannt geworden; seit dieser Zeit ist ^ ' nicht viel Neues dazu gekommen. Danach verläuft die Entwicklung nach der Bioformel: 67-7,5 56 + 67 Die Flugzeit fällt in die Monate Juni, Juli. Das Weibchen legt die Eier einzeln an die Knospen junger Tannen, mit Vorliebe an die Gipfel- triebe. Das Räupchen beginnt bald mit seinem Knospenfraß; wenn es eine Knospe ausgefressen hat, wandert es unter dem Schutze einer Gespinstdecke zur Nachbarknospe, die es ebenfalls ausfrißt (Abb. 294). Bis zur Über- winterung, die in der Knospe stattfindet, erreichen die Räupchen etwa ihre halbe Größe. Im Frühjahr wird der Fraß in der gleichen Weise fort- gesetzt, der sich nun durch vermehrten Harz- und Kotaustritt auch äußer- lich deutlich bemerkbar macht. Zur Verpuppung spinnt sich die Raupe zum Boden herab, eine Verpuppung am Fraßort gehört zu den Ausnahmen. Befallen werden vornehmlich jüngere 10 — 30 jährige Tannen, doch liegt auch ein Bericht über Knospenfraß an älteren 50 — 90 jährigen Tannen vor (Czech, 1880). Von Ratzeburg, Altum u.a. wird nigrica/m zu den ,, merklich schädlichen" Tanneninsekten gerechnet. Nach Hochhäuslers Beobach- tungen in Schlesien, die der Schilderung Ratzeburgs hauptsächlich zu- grunde liegen, kommt der Wickler „durchgängig auf allen Bodenklassen vor I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 343 und nimmt gutgeschlossene wie raumbestandene Tannen gleich gern an, am liebsten aber die Altersklassen von lo — 30 Jahren." Wenn alle drei Knospen zerstört werden und der Fraß sich mehrere Jahre hintereinander wiederholt, so kann die weitere Verzweigung krüppelhaft werden, indem die Zweige häß- liche Krümmungen annehmen und auch der normale Höhenwuchs gefährdet werden kann. Ratzeburg glaubt, daß der nigricana- Fraß auch eine der Ursachen für die Entstehung der sogenannten „Leuchterwipfel" ist. Von den 8 — 10 jährigen Tannen des Eberswalder Forstgartens haben verschiedene eine besenartige Form angenommen. Besonders schädlich kann nigricana in Verbindung mit dem Fraß der beiden Tannentriebwickler (Cac. murinana Hb. und Semasia nifimitrana H. S.) werden, da hier die Erhaltung der Knospen besonders wichtig ist. Die Erkennung des nigricana-Yx^&&% ist nicht schwierig. Das Nicht- austreiben der Knospen in Verbindung mit deren Aushöhlung, mit Kot- krümeln und weißen Gespinsten geben gute Erkennungsmerkmale ab. Diffe- rential-diagnostisch kommt vor allem die „Tannenknospenmotte" ( Argy- resthia iUiiniiiialeUa F. R.) in Betracht, doch geht hier der Fraß von der Abb. 294. Von der Raupe von Epiblema nigricana H. S. ausgefressene Tannen- knospen. Knospe aus noch ziemlich tief in das Ästchen, das auf eine Strecke von 5 — 7 cm ausgehöhlt wird. Infolgedessen werden auch einige Nadeln unter der Endknospe gelb und fallen schließlich ab (siehe oben, S. 165). Auch Dioryctria abietella Schiff., die ebenfalls, allerdings nur ausnahmsweise, in den Knospen der Tannentriebe vorkommt, frißt den Trieb abwärts weithin aus und greift außerdem die Basis der Knospen oder vielmehr die Spitze des Triebes von außen her an (siehe S. 444). Endlich verwechsle man nicht aus anderen Ursachen ausgetrocknete Knospen mit nigricana-Yx2&; die nähere Untersuchung der Knospen gibt hier ohne weiteres Aufschluß. Eine wirksame Bekämpfung ist nicht durchzuführen, sie wird aber kaum nötig werden. Epiblema tetraquetrana Hw. Taf. IV, Fig. 3. • Syn. fruletana Hb. (bei Ratzeburg). Birkengallenwickler. Falter: Kopf und Thorax graugelb. Vorderflügel gelbbraun, dunkelbraun gewellt, mit hellgrauer, gegen den Vorderrand undeutlicher Mittelbinde und einem 344 II. Spezieller Teil. schwarzen Fleck vor dem mit dicken Bleilinien umzogenen Spiegel. Hinterflügel hellgrau mit weißlichen Fransen. Spannweite 15 — 16 mm. Raupe grünlichgelb bis hellgrün, die Wärzchen grau bis schwärzlich, Kopf- und Nackenschild gelbbraun. Die Bionomie dieses Wicklers ist vor allem von Baer (1910) klar- gestellt worden: ,,Der Falter fliegt im wesentlichen im Juni. Das kleine Räupchen findet man von August ab in einer zunächst noch kleinen Zweiganschwellung, die sich wohl ausnahmslos am Grund eines Seitensprosses befindet, und zwar ebensowohl an Birke wie an Schwarz- und Weiß er le. Später wird die Gallenbildung auf- fälliger und erscheint als ein bald mehr kuge- liger, bald mehr eiförmiger Zweigknoten von etwa I cm Länge, selten aber ebensoviel Breite. Im Innern derselben befindet sich ein mit Ge- spinst ausgekleideter Markröhrenkanal, der das Räupchen enthält. Der Fraßkanal erstreckt sich Abb. ic)^ Epiblema tetraque- spitzenwärts noch über die Ansatzstelle des Seiten- trana Hw. (Birkengallen- . , . i ■• i ^ i • • a ^ • 1 1 ^ Wickler^ 2V X zweiges hinaus und mundet hier im Astwinkel nach außen, wo ihm gewöhnlich versponnene Kotkrümel vorgelagert sind. Ihre volle Reife erlangt die Raupe indessen nicht in der Galle, sondern die Raupe geht später im Herbst noch zu einem Fraß an den Blättern über. Hier lebt sie unter einem umgeschlagenen Blattrand oder in einer Blattrolle und frißt ähnlich skelettierend wie Acalla ferrugana Tr., bis sie wohl schließlich mit dem Blatt abfällt, um im Boden ihre Weiter- verwandlung zu bestehen." Die Zweiganschwellungen an Birken usw. waren den Entomologen schon lange bekannt; so hat Rübsaamen in den Heubergen des Siegner Landes an Birken Zweiganschwellungen an den Astgabeln gefunden, in deren Markröhren im Sommer eine graugrüne Raupe war. Bei Zimmerzuchten kamen die Raupen heraus und nährten sich noch eine Zeitlang von den Blättern, zwischen denen sie in dichtem Gespinst saßen, hier fand auch die Verpuppung statt. Der auskommende Schmetter- ling wurde fälschlicherweise als Ac. ferrugana Tr. bestimmt (s. Nitsche, S. 1059). Auch V. Schlechtendal und Kieffer erwähnen die Galle, ersterer nennt die Eiche als Wirtspflanze, was aber wohl auf einem Versehen beruht. Als Folge des Fraßes bzw. der Gallbildung stirbt ,,zwar selten der Hauptzweig, oft aber der von der Galle ausgehende Nebenzweig ab" (v. Schlechtendal, i8gi). Die tetraqiietrana-G^AX^n sind stellenweise ,,so häufig und verunstalten oft derartig die Bäume, daß man sich wundern muß, daß sie den Forstentomologen nicht eher aufgefallen sind" (Baer). Eine Bekämpfung kommt nicht in Frage. Epiblema penkleriana F. R. Taf. IV, Fig. 4. Syn. millerpacheriana Tr. (bei Ratzeburg). H a s e 1 n u ß w i c k 1 e r. Falter: Vorderflügel rostgelb bis rostbraun. Ein dunkles Wurzelfeld meist deutlich stumpfwinklig abgeschnitten. Darauf folgt eine ebenso gebrochene helle Querbinde, die sich am Dorsum zu einem viereckigen weißen Fleck erweitert. Spiegel breit, von deutlichen Bleilinien eingefaßt. Am Vorderrand (Costa) von der Spitze bis zur Mitte 5 feine, scharfe, weiße Häkchenpaare, aus dem 4. und 5. ziehen I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 345 die Bleilinien gegen den Spiegel, aus dem 2. und 3. zwei sich vereinigende unter den Augenpunkt. Fransen gelbbraun bis rötlichbraun, mit scharfer Teilungslinie. Hinter- flügel graubraun bis reiner braun, wurzelwärts heller, Fransen blasser, mit brauner Teilungslinie. Variiert stark in Färbung und Zeich- nung: es kommen auch Stücke vor, deren Vorderflügel fast einfarbig rostgelb sind, als Zeichnung nur die Einfassung des Spiegels und die Vorderrandhäkchen haben. Spannweite 14 — 15 mm. Raupe blaß gräulich, mit dunklen Wärzchen (nur auf dem i. Segment deutlich), Kopf braun, Nackenschild schmal, heller und dunkler braun, hinten mit 2 schwarzen Punkten. Puppe mehr oder weniger dunkel gelbbraun, mit Abb. 296. Epiblema penk- schwarzen Dornen. Hinterende breit abgestutzt, mit leriana F. R. (Haselnuß- 6 hakenförmig gekrümmten Borsten (4 ventral, 2 clor- wickler). 2X. sal). Länge 5 mm. Ei strohgelb, breitoval, nur wenig länger als breit, schwach gewölbt. Länge 0,60 — 0,65 mm; Breite 0,52 — 0,58 mm. Geographische V^erbreitung: Mittel- und Nordeuropa, Nord- spanien, Piemont, Mittel- und Süditalien, Dalmatien, Kaukasus. Fraß pflanzen: Ahn/s. Betiila, Corylus und Ulmiis. Nähere Angaben über die B i o n o m i e verdanken wir S i 1 v e s t r i (1922), der eingehende Beobachtungen in Italien über das Vorkommen an Haselnuß angestellt hat: Danach erscheinen die ersten Falter im Mai^), im Juni wurden die ersten Pärchen in Kopula gesehen. Die Weibchen leben durchschnittlich ca. 5 — 6 Monate, die Männchen nur 2 — 3 Monate. Die Eier reifen sehr langsam heran: im August sind sie noch sehr klein (ca. 0,26 mm), und erst im September, also vier Monate nach dem Schlüpfen, erreichen sie ihre normale Größe. Die Eiablage setzt etwa Mitte September ein und zieht sich bis Mitte Oktober hin. Die Eier werden einzeln oder zu zweien oder dreien auf die Knospen gelegt. Die Raupen schlüpfen nach vier Wochen und dringen in die Blatt- knospen ein, die sie ausfressen. Wenn sie eine ausgefressen haben, gehen sie in eine andere oder auch in eine weibliche Blüte. Die Verpuppung findet in weißem Gespinst in der Umgebung der Knospen oder im Boden statt. Die Puppenruhe dauert ca. vier Wochen. Der Schaden, den die Raupe durch ihren Fraß an Haselnuß ver- ursacht, kann recht empfindlich werden, wie Silvestri verschiedentlich in Italien beobachtete. Epiblema tedella Cl. Taf. IV, Fig. 5. Fichtenn est Wickler, Hohlnadel wickler. Syn. : taedella L., comitana Schiff., (Heinemann!), piceana Hb., hercyniana Froel., hyrciniana Willk., pinetana Hb. (bei Bechstein). Ratzeburg: Tori rix (Coccyx) hercyniana Usl. — Altum: Grapholitha comitana W. V. (Toririx hercyniana Rtzb.) — Nitsche: Tortrix tedella Cl. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholitha (Epiblema) tedella Clerck. — Wolff-Krauße: Epiblema tedella Clerck. Falter: Vorderflügel dunkelbraun mit silberweißen, mehr oder weniger in unregelmäßigen Querbändern zusammengeflossenen Querlinien: meist nahe der Die hier angegebenen Entwicklungsdaten beziehen sich auf Süditalien. 346 II. Spezieller Tei Abb. 297. Epiblet/ia tedella Cl. ( Fichtennestwickler). 3 X. Wurzel eine weiße, oft fein geteilte breitere Linie etwas geschwungen quer durch den Flügel, vor der halben Länge eine zweite breite, in der Mitte saumwärts vor- springende, noch einmal fein geteilte Mittelbinde, eine aus einem Häkchenpaar hinter der Mitte des Vorderrandes entspringende, dem Innenwinkel zulaufende Schrägbinde und ein vor der Flügelspitze stehendes Häkchenpaar, das eine Art Dreiecksfleck darstellt. Die hellgrauen, ein- mal oder zweimal durchbrochenen Fransen mit dunkler Teilungslinie. Hinterflügel ziemlich schmal und spitz, graubräunlich mit weißen Fransen, Spannweite 13 — 14 mm (Abb. 297 ). Raupe licht gelbbraun mit 2 braunroten Rückenstreifen oder auch grünlich mit helleren oder schmutzigeren Linien. Kopf, Nackenschild und Brustfüße braunschwarz. Afterklappe wol- kig, schwarzgrau verlaufend. Bis g mm lang. Puppe (Abb. 298 B) ca. 6 mm lang, dunkelbraun (Abdomen etwas heller), mit „dor- nigem Afterwulst"; 9 Fühler kürzer als beim Cf (Ratzeburg). Die Eier messen in der Länge 0,56 — 0,70 mm, in der Breite 0,48 — 0,50 mm. Sie sind zuerst perlmutterglänzend, später fleischrot. Die geographische Verbreitung erstreckt sich über ganz Mittel- und Südeuropa bis nach Südfrankreich und Piemont sowie Südostrußland. Sowohl in der Ebene wie im Gebirge, in den Alpen bis 1800 m. Die Hauptfraßpflanze ist die Fichte, doch geben manche Au- toren auch die Tanne an (Nördlinger, L. F. 52, Henry, 1892, Keller u. a.). Nitsche glaubte zunächst, daß die Mitteilungen über das Vorkommen auf Tannen auf Verwechshmgen mit Ep. proximana H. S. beruhten, gab aber später (ebenda S. 1352) diese Annahme wieder auf. Wolff-Krauße nennen als Fraßpflanzen von tedella außer Tanne und Fichte auch noch Kie- fer und Wacholder. Nach AI tum wurde im Eberswalder Forstgarten auch die Schimmel- fichte (Picea albaXlv^.) befallen, undjentsch (1899) berichtet von einem ziemlich starken tedella-Yx2i& an der Sitkafichte (Picea sit- chensis Traut, et Meyer) bei Hann.- Münden i). A B Abb. 298. A Raupe (Vor- derteil und Analsegment) B Puppe (q) von Ep. te- della Cl. Nach Ratze bürg. B i o n o m i e. Da tedella ein weitverbreitetes und überall vorkommendes Insekt ist, das nicht selten auch zu Massenvermehrung gelangt und auffallende Erscheinungen verursacht, so liegen in der forstlichen und forstentomolo- gischen Literatur eine Reihe von Mitteilungen über seine Bionomie vor: ij Der bekannte Mikrolepidopterologe K. T. Schütze hat, wie er mir brief- lich mitteilte, tedella stets nur an Fichte gefunden und vermutet (wie früher auch Nitsche), daß bei den Angaben über das Vorkommen auf Tanne Verwechslungen mit Epiblema proximana H. S. vorliegen, die ausschließlich auf Tanne vorkommt und die der tedella so nahe steht, daß sie von manchen als Var. von dieser ge- halten wurde. I. Unterordnung: ]\Iicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 34 ( Ratze bürg widmet dem Fichtennestwickler eine eingehende Schilderung (F. 220 bis 223), die später mehrfach ergänzt wurde, vor allem chirch Dolles (1893), Baer (1903), Trägärdh (1915) u. a. Die Entwicklung vollzieht sich nach der Bioformel 6 — 6,4 5 + 6 Die Hauptflugzeit fällt in die Monate Juni und Juli, doch kann der Beginn schon in den Mai fallen und das Ende sich bis in den August fort- setzen, die Höhenlage und die klimatischen Verhältnisse wirken sich dabei merklich aus^). Die Falter sitzen tagsüber mit dachförmig gefalteten Flügeln im Geäste der Fichten, vor allem der Randbäume. Ein leises Berühren der Zweige genügt aber, um die Tiere aufzuscheuchen und (bei Gradationen) „ganze Wolken derselben rege zu machen", gewöhn- lich fallen aber die so aufgescheuchten Tiere in nächster Nähe wieder ein. Baer teilt eine Beobachtung mit, wonach die kleinen Wickler besonders die mit der Fichtenquirlschildlaus (Lecanium heinicry- phinii Dalm.) besetzten Stellen aufsuchten, um dort die zuckerreichen Ausscheidungen der Läuse aufzusaugen. Auch Keller (1885) glaubt einen gewissen Zusammenhang zwischen Zea^w/V/w-Befall und tedeUa-\ox- kommen annehmen zu dürfen: „Der Wickler scheint," schreibt er, „mit einer gewissen Vorliebe seine Eier an die von Chermes und Schildläusen befallenen Fichten abzu- legen"-). Die Eiablage findet meist auf der Abb. 299. Fichtennadeln mit je Oberseite der Nadeln statt, und zwar wird i Ei von Epiblema tedella Cl. gewöhnlich die einzelne Nadel mit nur i Ei h&\&%t. Nach Baer. belegt (Abb. 299), seltener mit 2 — 3, in letz- terem Fall liegen sie nicht nahe beisammen, sondern stets durch größere Zwischenräume getrennt. Die Eiproduktion scheint eine geringe zu sein, nach V. Berg (1834) legt ein Weibchen nur 18 — 25 Eier. Nach 14 Tagen schlüpfen die Räupchen aus, die „vor Beginn des Fraßes eine Zeitlang sich in aalartigen Windungen um die Nadel bewegen". Sie sind Minierer und bringen den größten Teil ihres Lebens in den Nadeln zu. Jedes Räupchen „sichert sich an den Zweigen einen begrenzten Rayon, selten finden sich mehrere Räupchen im engen Raum beisammen". LTnweit 1) Bemerkenswert ist die Beobachtung von Dolles (1893), wonach bei mehr- jähriger Dauer die Flugzeit sukzessive sich gegen das Frühjahr zu verschoben hat : 1890 fiel dieselbe (bei 500 m Meereshöhe 1 in den Anfang des Monats Juli, 1891 in die zweite Hälfte des Monats Juni und 1892 mehr um die Mitte dieses Monats, ja einige Falter waren in diesem Jahr bereits am 10. Mai zu sehen. 2| Keller führt tedella unter den Feinden von Lecanium auf: durch Aus- höhlen der Nadeln durch tedella „wird den Lecanium-'L^rxexx die Nahrung entzogen und sie gehen zugrunde". 348 II. Spezieller Teil. am Grunde der Nadel bohrt sie sich durch eine länglich runde Öffnung in dieselbe ein und höhlt sie bis zur Spitze aus, so daß nur ihre äußere Hülle übrig bleibt. Meist verläßt die Raupe die ausgehöhlte Nadel durch das Einbohrloch, doch zuweilen frißt sich die Raupe durch ein zwei- tes Loch an der Spitze der Nadel nach außen. Teilweise bohrt sich das Räupchen auch in der Mitte oder nahe der Mitte der Nadel ein. Die Raupen wachsen an- fänglich nur sehr lang- sam, weshalb auch der Fraß in dieser Zeit kaum zu bemerken ist und sich nur auf weni- ge Nadeln beschränkt. Später wird das Nah- rungsbedürfnis größer, so daß die Zahl der aus- gehöhlten Nadeln rasch wächst und die Fraß- erscheinungen auffällig werden i). Sind die Raupen beinahe ausge- wachsen, so kriechen sie nicht mehr mit dem ganzen Körper, sondern nur noch mit dem Vorderteil hinein oder sie weiden die Nadel von außen her ab (Lüstner, 1926). ,,Lidem sie zugleich eine Menge unregel- mäßig sich kreuzender Fäden spinnen, in welchen die bald trocknenden und vom Winde abgeworfenen Nadeln hängen bleiben, ebenso wie der während des Fraßes ausgestoßene Kot, so bilden sich größere oder kleinere Klumpen an den Bäumen, in welchen Nadeln, Kot und Gespinst verworren durchein- andersitzen (Abb. 300) und an der braunen und weißlichen Farbe schon den Fraß von weitem verraten" (Ratzeburg) 2). Die Zahl der Nadeln, die in einem Nest versponnen sind, beträgt gewöhnlich 12 — 16. Abb. 300. Fichtenzweig mit zahlreichen Nadelnestern \"on Epibleuia tedella Cl. ^) Die Nestchen, oder wenigstens Teile \on ihnen, bleiben oft noch jahrelang am Zweig haften, wobei die Nadeln allmählich ein schmutziggelbes Aussehen er- langen. Neue Nester unterscheiden sich von solchen durch die Frische der weiß und grün gescheckten Nadeln. ~) Baer (1903) berichtet auch von einer gelegentlichen S c h 1 e i e r b i 1 d un g. ,,Im Oktober kam bei einem Fraß in Sachsen noch eine auffallende Erscheinung hinzu, die anderwärts in den gleichen Fällen weniger hervorgetreten zu sein scheint. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 349 Im Oktober, teilweise schon im September, sind die Raupen ausge- wachsen; sie verbleiben noch eine Zeitlang in den Nestern, um sich dann zum Boden abzuspinnen. Nach Dolles fand das Abspinnen am häufigsten von Ende Oktober bis Ende November statt, aber auch im Dezember bei sehr starker Kälte und dem Vorhandensein einer Schneedecke, in einem Fall auch noch am lo. Januar an einem sonnenklaren Wintertag bei grimmiger Kälte, wurden abspinnende Räupchen wahrgenommen i). Nach Baers Angaben, die im wesentlichen hiermit übereinstimmen, wurde das Abspinnen sogar noch im Februar und März bemerkt. Nach Keller (1885) findet in der Schweiz die Überwinte- rung der Wicklerraupe stets im Nadelwerk der Fichte statt. ,.Zu An- fang April erkennt man überall zwischen den zu- sammengesponnenen Na- deln frische Exkremente und zahlreiche Räupchen, welche um die Mitte April ^'on den Bäumen herabsteigen." Die im Herbst und Winter in den Boden gelangten Raupen über- wintern als solche unter oder auch in der Boden- decke. Die Verpup- pung findet hier im April (mitunter auch erst im Mai) statt, und zwar ohne jegliches Gespinst. Die Puppenruhe dauert 5 — 6 Wochen, so daß also eine einjährige Genera- tion vorliegt. Epidemiologie, forst- liche Bedeutung, Be- kämpfung. Aus den vielen Be- richten, die über tedella- ^bb. soi. Junge Fichte, zum größten Teil von EMhL Gradationen m der forst- tedella Cl. kahlgefressen. In den stärker befressenen Kulturen und angehenden Dickungen zeigten sich nämlich plötzlich zahlreiche Stämmchen mit dichten Gespinstschleiern, die in den Wipfeln gardinenartig von Quirl zu Quirl herabhingen, mehr oder weniger vollständig be- deckt." Der Schleierbildung war naßkaltes Wetter vorhergegangen, so daß man in den Schleiern Schutz gegen die Witterungsunbilden erblicken zu können glaubte. 1) Nach Ilse (1926) wurden im Winter 1925 im Südharz bei 2 Grad Kälte und Schneetreiben (nach vorhergegangenem sehr kaltem November) zahlreiche Raupen beobachtet, die teils auf den Schnee herabgeschleudert waren, teils sich an Fäden von den Kronen herabspannen, ohne daß ihnen der Frost etwas schadete. 350 II- Spezieller Teil. liehen Literatur vorliegen, unter denen ich den von Baer (1903) als be- sonders wertvoll hervorheben möchte, geht hervor, daß die „wärmeren Süd- und Südwesthänge, überhaupt die geschützteren Hänge, namentlich Talzüge, Mulden und windstille Einsenkungen" zur Eiablage besonders bevorzugt werden, ebenso Bestände, die auf ärmeren Böden stocken, ferner rauch- beschädigte und ebenso die unter Druck aufgewachsenen kümmerlichen Fichten. Dabei scheinen gebirgige Gegenden bevorzugt zu werden, wenn auch die Grenzen seiner vertikalen Verbreitung, wie oben angegeben, sehr weit auseinanderliegen. Bezüglich des Alters stimmen die meisten An- gaben darin überein, daß Bestände im Alter von 10 — 30 Jahren, also Dickungen und Stangenhölzer am anfälligsten sind. Doch wird kein Alter ganz verschont, werden doch einerseits selbst 3 jährige Pflanzen befressen (Anonymus, 1892), andererseits auch Altholz heimgesucht und auch Fichtenhecken befallen. An jungen Pflanzen werden die Gipfeltriebe bevorzugt, an älterem Stangenholz die unteren und äußeren Zweige. Bei dem großen sächsischen Fraß (1897 — 99) hatten „lichte Bestände stets am meisten zu leiden, je besser die Bestände geschlossen waren, um so weniger wurden sie angegriffen. Sehr gut geschlossene Orte wurden zuweilen inmitten ver- heerenden Fraßes vollständig verschont." Ähnliches berichtete D olles (1893) und Sproßmann (1926). Jedenfalls werden die Ränder, soweit sie dem Luftzug nicht sehr ausgesetzt sind, gewöhnlich zuerst am meisten befallen. Von Berg (1834) berichtet im Gegensatz hierzu, daß gerade die nicht durchforsteten Orte deutlich mehr zu leiden hatten als die durchforsteten. „Ganz dasselbe beobachtete der aufmerksame Förtsch, der die Raupen am häufigsten in den geschlossensten Beständen auf gutem Boden, wo es etwas feucht und dumpfig war, antraf" (Ratzeburg). Wo Fichte mit Tanne gemischt stehen, wird gewöhnlich die erstere bevorzugt, wenn auch in einzelnen Fällen die Tanne ebenso stark oder sogar noch stärker befallen wurde als die Fichte (Henry) i). Bei starker Massenvermehrung fallen die meisten der hier angeführten Unterschiede fort, und der Fraß erstreckt sich dann mehr oder weniger gleich über alle Revierteile. Die Dauer einer leäella-GrsLda.tion ist regelmäßig nur kurz, im dritten, mitunter schon im zweiten, spätestens aber im vierten Jahr bricht sie von selbst zusammen. Der erste in der Forstliteratur genannte große Fraß, der sich über alle Fichtenreviere des Harzes erstreckte, dauerte zwei Jahre, 1795 — 1796 (v. Uslar, 1798). Eine weitere starke Gradation trat wiederum im Harz (Andreasberg) im Jahre 1831 auf (an „jungen rauchgeschädigten Fichtenkulturen"), 1832 zeigten sich die Raupen noch ebenso tätig, desgleichen 1833. „Mit dem Jahre 1834 aber war das Insekt ohne weiteres menschliches Zutun fast spurlos verschwunden" (Beling, 1865). Auch die später folgende Massenvermehrung (Clausthal und Lautenthal in 50 — 60- jährigen Beständen) war nur von kurzer Dauer: 1845 — 4^- Ebenso erstreckte sich die Gradation im Braunschweigischen nur über 2 Jahre (Beling, 1865). Der von Dolles (1893) beschriebene Fraß in Wondreb (Oberpfalz, Bayern) dauerte von i8go — 92. Bei der großen sächsischen Gradation, die sich über 95 Forstreviere aus- breitete, trat der Fraß nirgends 2 Jahre hintereinander in gleicher Stärke auf (Baer). Über die äußeren Faktoren, die die Gradation begünstigen, wissen wir noch sehr wenig. Es wird sich empfehlen, bei künftigen Gradationen 1) Bezüglich des Vorkommens auf Tanne siehe oben S. 346 Anm. I. Unterordnung: Älicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 351 auf die klimatischen Verhältnisse in den Sommer- und Herbstmonaten (Flug- zeit und Zeit der Raupenentwicklung) zu achten. Jentsch (1899) meint, daß langdauernder Herbst und danach ein milder Winter günstig auf die Entwicklung des Insekts wirken, wie umgekehrt, nasser Herbst, zeitiger Kälteeintritt und strenger Winter ihm verderblich werden. Nach dem, was wir oben über das Abspinnen der Raupen bei grimmiger Kälte gehört haben, scheinen aber die Raupen sehr widerstandsfähig gegen Kälte zu sein. Über die Art der Ausbreitung finden sich verschiedentliche An- gaben, wonach der Fraß an den Rändern oder in geschützten Lagen be- gonnen und von da sich ins Innere ausgebreitet hatte. Eine sehr interessante Schilderung über die allmähliche Ausdehnung der großen sächsischen Kala- mität gibt Baer; danach ist die Gradation im Osten und Norden von Sachsen zuerst bemerkt worden, von da ist sie nach dem Süden und Westen „gewandert". „Seinen Anfang hat der Fraß offenbar in den tieferen Lagen des Ostens und Nordens von Sachsen genommen und sich von da erst über den höher gelegenen Süden und Westen des Landes verbreitet. Denn auf den im Osten gelegenen Re- vieren Rohrsdorf und Fischbach war der Höhepunkt des Fraßes 1897, als er sich anderwärts fühlbar machte, bereits vorüber. Für den Bezirk Grimma, den Tharandter Wald, Hohenstein und Königstein in der Sächsischen Schweiz war 1897 das Haupt- fraßjahr und 1898 bereits ein merklicher Rückgang zu verspüren, Hohenstein und Königstein erlebten zwar 1898 noch einen starken Falterflug, aber keinen erheb- lichen Fraß mehr. Sämtliche übrigen Reviere, also die meisten der Sächsischen Schweiz, diejenigen des Erzgebirges, des Zellwaldes, des Forstbezirks Zschopau und die im Westen gelegenen, Pansa, Langenbernsdorf und Neudeck, wurden jedoch überhaupt erst 1898 ernstlicher bedroht." Wodurch die rasche Krisis der Gradation eingeleitet wird, dar- über wissen wir noch sehr wenig. Es ist hier die Mitteilung von D o 1 1 e s anzuführen, daß durch wolkenbruchartige Gewitterregen während der Hauptflugzeit „die Wirkung des Insekts stark dezimiert wurde". ,,Doch scheinen an der Dezimierung noch andere auf die Raupen wirkende Einflüsse beteiligt gewesen zu sein, da sich bereits Ende August, also lange bevor das Abspinnen begonnen hatte, sich viele leere Raupennester fanden. Es müssen daher eine Anzahl Räupchen bereits in ihren Fraßstätten zugrunde gegangen sein." Bei der sächsischen Kalamität wurde eine unter den Räupchen ver- heerend wirkende Mykose beobachtet. Im November wurden sowohl an der Unterseite der Zweige sowie am und im Boden zahlreiche weiße Klümp- chen gefunden, die, aus der Ferne und oberflächlich betrachtet, das Aussehen von Vogelkot hatten, bei näherem Zusehen sich aber als schwammige Gebilde erwiesen, die sämtlich ein winziges schwarzes Fleckchen, die fest chitinisierte Kopfkapsel einer kleinen Raupe, zeigten. Stellenweise waren die Klümpchen so häufig, daß der Waldboden wie mit Kalk bespritzt aussah. Es handelte sich um verpilzte /edel/a -Räupchen, die der Infektion von Entotnophthora radicans Er. zum Opfer gefallen waren. Die Mykose wurde in fast allen befallenen Revieren Sachsens festgestellt. Die Hoffnungen aber, daß dadurch die Kalamität mit einem Schlage beendet würde, haben sich nicht erfüllt. Ja, es trat im folgenden Jahre stellenweise eher noch ein stärkeres Schwärmen ein als zuvor, so daß man sich auf eine ungeschwächte Wiederholung des Fraßes gefaßt machen mußte. Diese Befürchtungen traten aber nicht ein, auf das starke Schwärmen 352 II. Spezieller Teil. folgte nur ein ganz unbedeutender und in keinem Verhältnis zu diesem stehender Fraß. Der Zusammenbruch muß also hier durch andere Faktoren herbeigeführt worden sein, man kann an starke Reduktion der Eiproduktion denken, oder an eine starke Mortalität der Eier oder Jungraupen. — Über die Rolle der tierischen Feinde (Parasiten usw.) bei der Beendigung von tedella- Gradationen liegen noch keine Beobachtungen vori). Bei der Beurteilung der forstlichen Bedeutung ist vor allem zu berücksichtigen, daß der Fraß sehr spät im Jahre stattfindet, wenn die Kambialtätigkeit des Baumes bereits ihrem Ende naht und daß ferner die Knospen verschont bleiben 2). Nehmen wir zu diesem günstigen Moment noch die kurze Dauer der Gradationen und endlich den Umstand, daß einmal kahlgefressene Bäume nur ungern zum zweitenmal angenommen werden (Baer, 1903, Sartorius, 1926), so verstehen wir, daß trotz des trostlosen Aussehens, das die kahlgefressenen Bäume und Bestände im Herbst zeigen können, ein Absterben ganzer Bestände bis jetzt noch nirgends beobachtet worden ist. Mögen auch einzelne unterdrückte Stämmchen bei wiederholtem Fraß zugrunde gehen (s. Abb. 301), so fällt dies wirtschaftlich im allge- meinen kaum ins Gewicht. Wirtschaftlich fühlbar und berechenbar wird bei tedella-Yx2& stets nur der Zuwachsverlust sein. Baer teilt einige vergleichsweise Messungen des Höhenzuwachses in 12 — 16 jährigen Kulturen mit. Danach fand im Fraß- jahr, wie nicht anders zu erwarten war, nirgends eine auffallende Verminde- rung desselben gegenüber dem Vorjahr statt, wohl aber in dem Nachjahr an ziemlich kahlgefressenen Orten eine solche bis zu 540/0 vom Zuwachs des Vorjahres. Nach v. Uslar „trieben die Fichten nach dem großen Fraß im Harz (1796) sehr spät und langsam, die Vegetation war ungeachtet eines sehr fruchtbaren Sommers gering, die Jahresschüsse kurz, und der Wald erhielt nicht das fröhliche, üppige Aussehen des blühenden Wachstums, eine Folge der vorangegangenen Entnadelung". Bedenklicher wird die Lage, wenn in Begleitung von tedella, was nicht selten vorkommt, andere Schädlinge auftreten, wie vor allem pactolana und glabratella oder certella (Beling, 1864, Baer, 1903). Nach Baer sind beim sächsischen Fraß ernste Beschädigungen nur da vor- gekommen, wo ,,alle 3 Genossen zusammen gewirkt haben". Namentlich, wo sich ab- gestorbene Wipfel in den Kulturen und Dickungen zeigten, ergab die nähere Be- sichtigung stets, daß hier pactolana die saftleitenden Rindenschichten vollständig zerstört hatte. Auch der Prozentsatz, der durch glabratella und certella vernichteten Knospen war in den am schlimmsten aussehenden Orten ein so hoher, daß ihre Mit- wirkung nicht niedrig veranschlagt werden durfte. Es standen daher einige Aus- besserungen in Kulturen allenthalben in den Folgejahren zu erwarten, namentlich auf der 1,15 ha großen kahlgefressenen Fläche des Sosaer Revieres und auf dem Lengefelder Reviere, wo man 1899 mehrere Hunderte eingegangener Stämmchen zählte. Am ärgsten war die Verwüstung im Georgswalde zu Thum, wo sich die Ober- 1 ) Die Zahl der Schlupfwespen ist verhältnismäßig gering. T a c h i n e n sind überhaupt keine aus tedella bekannt. — Nach Sproßmann (1926) scheint das Schwarzwild sich an der Vernichtung der im Boden befindlichen Raupen und Puppen wesentlich zu beteiligen; bei der letzten tedella-VexTaiiSxxwn^ im Harz (1924 — 1926) haben die Sauen in den Hauptfraßbeständen, zumal am Rand, stark gebrochen. ") Sproßmann (1926) berichtet allerdings, daß die Endknospe des be- fressenen Zweiges häufig abtrocknet". Wahrscheinlich handelt es sich hierbei um gleichzeitigen Fraß von Arg. certella ZU. oder glabratella TAX. (siehe oben S. 166}. Escitcrich, Forsiinscktoi. III. Bd. Tafel I V ^^^ ^f^ m^ ^ii-»i0 13 ▼ /^ 16 7<^ Tortriciden III r. Kenncl del. 1 Tmctocera laricana ZU. Q. 2 Epiblema nisrricana H. S. ^. 3 E. teiraquetrana IIic. Q. 4 E. penk- leriana i^. i?. 5. 5 E. tedella C7. C^'. 6 E. proximana i/ S. ^. 7 Laspeyresia (Caipocapsa) splendana Hb. 0. 8 L. ijrossana ///>. i. 9 L. amplana Hö. Q. 10 l^. zeheana. jRtsb. ^. 11 L. pactolana Z//. C^. 12 L. duplicana /^//. ^. 1:5 L. coniferana i?/äö. Q. U L. cosmophorana T;-. Q. l^i L- corollana ^/). (^. 16 L. strobileila Z. ^'. 17 Pammene fitnbriana Hu\ c^. Vergr. 2' jmal. I. Unterordnung; .Alicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 353 forstmeisterei zu Ende des Jahres 1899 dazu entschließen mußte, den baldigen Ab- trieb der zusammen 2 ha haltenden, kahlgefressenen 15 jährigen Kulturen vorzu- schlagen. Sonst aber kam es nirgends bis zu einem derartigen Vorgehen." Die Diagnose des tedella-Yxz&Q.% ist nicht schwer: Die „Nester", die aus 10 — 16 mit einem Loche versehenen ausgehöhlten, zuerst weißen, dann braunen Nadeln bestehen und auch Kot enthalten, sind ein untrügliches Kennzeichen. Bei starkem Fraß verdichten sich diese Nester zu einem auf- fallenden, weithin sichtbaren Bild, indem dann im Spätherbst , .ganze Wald- mäntel wie verbrannt aussehen" (Baer). Differentialdiagnostisch kommt vor allem der Fraß von Astlienia pyg- maeafia Hb. in Betracht und sodann auch Semasia nanana Tr. Über die Unterscheidungsmerkmale ist oben bei A. pvgmaeana Hb. Näheres angeführt (S. 337). Eine Bekämpfung läßt sich schwer durchführen und würde sich nach dem Ablauf der Gradation und den verhältnismäßig geringen Folgen des Fraßes wirtschaftlich kaum rechtfertigen lassen. Die Versuche einer künstlichen Verbreitung der Entomophthoramykose, die auf Veranlas- sung Nitsches in Sachsen ausgeführt wurden, zeigten gar keinen Erfolg (Baer). Ebenso erfolglos waren die anderen Mittel, die da und dort an- gewandt wurden, wie Ausschneiden und Verbrennen der befallenen Zweige, Durchträtiken des Bodens mit Kalkmilch, Abfangen der Falter in Lichtfallen usw. Vielleicht ließe sich am ehesten mit Arsenverstäubung mittels Hand- und Motorverstäuber ein Erfolg erzielen. Doch Avürde sich nur in besonders dringlichen Fällen diese Methode empfehlen. Epiblema proximana H. S. Taf. IV, Fig. 6. Falter von der vorigen Art (tedella) ,,kaum zu unterscheiden" (Spuler), von manchen Autoren als Var. von tedella betrachtet. Vorderflügel ockergelb, im Mittel- und Saumfeld mehr oder weniger schwarz bepudert. Wurzelfeld gegen den Rand hin schwarz quergewellt, darauf folgt eine schmale weiße, fein schwarz geteilte Querbinde, die dann kommende Querbinde ist breit, fein schwarz gemischt, dann folgt wieder eine schmale, zusammenhängende weiße Querbinde, hierauf zwei weiße, feine, dunkel geteilte Costalhäkchen vor dem Apex. Die Fransen haben eine starke, schwarze Teilungslinie, sind hinter dieser fein hell, im übrigen dunkelgrau. Hinter- flügel graubräunlich, nach außen etwas dunkler, Fransen blasser bräunlichgrau mit dunklerer Teilungslinie. Spannweite 12 — 13 mm. Raupe einfarbig blaßgrün (im Gegensatz zu tedella), Kopf hellbraun, Nacken- schild klein, bräunlich. Der in Mitteleuropa (und auch in Griechenland) vorkommende Wickler scheint ein ausschließliches Tanneninsekt zu sein. Nach Wood lebt die Raupe wie tedella in den Nadeln der Tanne 1), und da auch die Ent- wicklung der proxitnana zeitlich annähernd mit der von tedella übereinstimmt (Flugzeit von proximana Ende Mai bis Juli, Raupenfraß August bis Ende Ok- tober), so sind V'erwechslungen der beiden nahe- liegend. Ob allerdings die anfänglich von Nitsche ^^b .^^ Epiblema vertretene Meinung, daß die Angaben über das Vor- proximana H. S. 2X. 1) Bei Kennel heißt es: zwischen den Nadeln, und bei Spul er: an den Nadeln. Escherich, Forstinsekten. Bd. III. 23 354 II- Spezieller Teil. kommen der tedella an Tanne samt und sonders auf proximana zu beziehen sind, mag dahingestellt bleiben. Die Frage verdient weiter studiert zu werden, wobei vor allem auf die Unterschiede der Raupenzeichnung zu achten ist (s. oben S. 346). Gattung Laspeyresia (Hb.) Kenn. GraphoUtha Tr. (p.p.), Carpocapsa Tr. (p.). Kennel charakterisiert die Gattung folgendermaßen: Vorderflügel ohne be- sondere Auszeichnung, Geäder normal. Auf den Hinterflügeln entspringen die Adern rr und Wj dicht beisammen aus der vorderen Ecke der Mittelzelle und di- vergieren erst später, Wg und cu^ entspringen aus einem Punkt, oder mit gemein- samem Stiel aus der hinteren Ecke der Mittelzelle, m^ entfernt davon aus der Querader, verläuft gerade und ist an ihrem Ursprung gegen den Ursprung von m^ und cui gebogen (Abb. 303). Bei vielen Arten ist beim Männchen der Dorsalrand der Hinterflügel verdickt und samt seinen Fransen etwas aufwärts gebogen, Ader an verdickt und verbreitert, sogar rinnenförmig ausgehöhlt und mit eigenartigen Schuppen besetzt, der Raum zwischen ihr und dem Dorsalrand mehr oder weniger muldenförmig vertieft und mit kleinen glatten Schüppchen tapeziert. Diese Eigentümlichkeit kommt indessen in den verschiedensten Abstufungen vor, so daß sie nicht als Gattungsmerkmal benutzt werden kann. Auch die Gattung Carpocapsa kann daher nicht abgetrennt bleiben. Die Palpen liegen dem Gesicht gekrümmt an. Das Abdomen des Männ- chens hat am Ende keinen Haarbusch. Hinsichtlich der Flügelzeichnung kann im allgemeinen gesagt werden, daß fast überall ein wohlausgeprägter ,, Spiegel" vor- handen ist, meist von metallisch glänzenden Linien umsäumt. Die Raupen leben zum großen Teil in Früchten und Samenkapseln, manche auch in Zweigen, unter der Rinde in Anschwellungen, nur wenige zwischen versponnenen Blättern. Meist überwintern die Raupen eingesponnen in einem Versteck und verpuppen sich darin erst im Früh- jahr. Die Gattung Laspeyresia in der von Kennel ^ g erweiterten Fassung enthält eine große Zahl von Abb. 303. A Seitenansicht Arten, von denen einige als erhebliche Forst- des Leibes (o), B Flügel- Schädlinge in Betracht kommen, auch landwirt- geäder einer Laspeyresia- schaftlich spielen mehrere Arten eine recht ver- Art. Nach kennel. ... . ,, ,-. n • 1 ■ ± 1 hangnisvolle Rolle, wie zvoebenana, funebrana, pof/iöjiella usw., letztere gehört sogar zu den schlimmsten Obstschädlingen. Wir behandeln hier folgende Arten: Lasp. (Carpocapsa) pomonella L. (in Äpfeln), var. putaminana Stand, (in Walnüssen). — — splendana Hb. (nee. Rtzb. !) (in Eicheln und Walnüssen). — — var. reaumureana Hein, (in Edelkastanien). — — grossana Hw. (in Buchein und Haselnüssen). — — amplana Hb. (in Eicheln, Nüssen, Buchein, Edelkastanien). Laspeyresia zebeana Rtzb. (in Lärchenrinde). — pactolana ZU. (in Fichtenrinde). — grunertiana Rtzb. (in Lärchenrinde). — strobilella L. (in Fichtenzapfen). — corollana Hb. (an Aspe, in den Gallen von Saperda popuhiea L.). — cosmophorana Tr. (an Kiefer, in verlassenen resinella-GctW^xv und an son- stigen harzigen Rindenstellen, auch in Zapfen). I. Unterordnung: IMicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 355 — var. putcuiiiiiaiia Stand, (in Walnüssen). — dupUcana TAX. (in Fichtenrinde). — coniferana Rtzb. {\\\\ Tannenkrebs und in Harzflüssen der Weimutskiefer). Laspeyresia (Carpocapsa) pomonella L. i) A p f e 1 w i c k 1 e r , O b s t m a d e. Ratzeburg: Tori rix (Carpocapsa) pomonana L. Falter: Groß, mit 14 — 18 mm Spannweite. Vorderflügel aschgrau, mit dunklen, schwärzlichen oder schwarzbraunen Querwellen im Wurzel und Mittelfeld. Spiegel rötlich dunkelbraun, wurzelwärts tiefschwarz begrenzt. Hinterflügel dunkel- braun, Fransen gelblich graubraun, mit schwarzer Teilungslinie. Bei der var. putaminana Stgr. sind die Vorderflügel bleicher grau, gegen die Wurzel hin allmählich dunkler, die Wellenlinien blasser und verwaschener. Hiuter- flügel heller braun, Fraiisen weißlich mit brauner Teilungslinie. Raupe weißlich mit rötlichem Anflug, mit verschiedenen deutlichen Punkten, Kopf heller oder dunkler braun, Nackenschild ebenso, manchmal auch von Körperfarbe. Ei länglich oval 0,96 — i X 1,17 — 1.32 mm, zuerst weißlich, später gelblich. Puppe gelblichbraun bis braun, an den Hinterleibsringen mit Dornen be- setzt, mit deren Hilfe sie sich aus dem Kokon herausschiebt. Am Hinterleibsende ein Kreis von hakenförmig gekrümmten Borsten. Länge 9 — 10 mm. L. pomonella ist über ganz Europa verbreitet, ferner über Nordafrika und Nordamerika, die var. putaminana kommt mehr in Südeuropa vor und Kleinasien. Überall, wo Äpfel (und Birnen) ge- zogen werden, ist po?nonella als einer der schlimmsten Schädlinge unter dem Namen „Apfelwickler", „Obstmade" bekannt und gefürchtet. Die „Wurmstichigkeit" der Äpfel und das vorzeitige Abfallen der- selben ist zum weitaus größten Teil auf den Fraß der pomonella -Ks^mpe zurückzu- führen. Der Schaden, den die obstbau- ^bb. 304. Laspeyresia (Carpocap- treibenden Länder dadurch erleiden, geht sa) pomonella L. (Apfelwickler, in die Hunderte von Millionen Mark Obstmade). 21 2X. im Jahr. Die Lebensweise des Apfelwicklers ist in Deutschland hauptsächlich von H. Lehmann (1922) studiert worden 2); ein sehr brauchbares Flugblatt ist von Speyer (1925) herausgegeben. Flugzeit Ende Mai bis Juli. Die Falter schlafen am Tage mit dach- förmig zusammengelegten Flügeln, dem Stamm oder Ast dicht angeschmiegt, wo sie dank ihrer dunklen Färbung kaum zu entdecken sind. Beim Eintreten der Dämmerung umschwärmen die Falter die Apfel- und Birnbäume, die Weibchen legen ihre kleinen, abgeflachten Eier an die jungen Früchte, auf Blätter und Zweige. Nach 8 — 14 Tagen schlüpfen die jungen Räupchen, die 1) Wenn hier poi/ionc/la besprochen wird, so geschieht dies deshalb, weil sie die beste erforschte Art der Untergattung Carpocapsa ist und die übrigen Carpo- capsa-Avien sich bionomisch mehr oder weniger übereinstimmend zu verhalten scheinen. ~) In dieser Schrift finden sich auch sehr umfangreiche Literaturangaben. Einen ganz ungeheuren Umfang hat die pomo//e//a-Lher^\.ur in Nordamerika ange- nommen (Coldling moth). 23* 356 II. Spezieller Teil. alsbald in die Fri.ichte einzudringen suchen. In der Mehrzahl der Fälle wählen sie den Fruchtkelch als Eingangspforte, wo sie sich von den bereits vertrockneten Staubgefäßen ernähren. Dann erst bohren sie sich weiter ein und streben dem Kernhaus zu. Mit zunehmender Größe muß die Raupe den angesammelten Kot aus einem eigens zu diesem Zweck genagten Bohrloch entfernen, wodurch der Schaden offenbar wird, wenn die Früchte nicht schon vorher zu Boden gefallen sind. Die erwachsenen Raupen verlassen die Frucht, indem sie sich entweder an einem Faden zur Erde herunterlassen oder längs eines Zweiges dem Stamm zustreben. Aus den abgefallenen Früchten wandern die Raupen sehr bald aus, um je nach der Reife entweder den Baum wieder zu ersteigen und eine neue Frucht anzubohren oder einen geeigneten Platz zur Winterruhe auf- zusuchen, wie rauhe Borke, enge Ritzen zwischen Brettern, Baumpfählen oder dergl. Hier spinnt die Raupe einen pergamentartigen, mit abgenagten Teilen verfilzten Kokon, in dem sie den Winter zubringt. Im Mai des nächsten Jahres (frühestens im April) findet die Verpuppung statt. Die Bioformel ist also 57 — 7,4 5 + 57 _ In wärmeren Gegenden können allerdings zwei Generationen auftreten, in Amerika kommen sogar drei und mehr Generationen im Jahr vor. Die Zahl der natürlichen Feinde ist eine sehr große (Vögel, Para- siten usw.), trotzdem genügen sie nicht, die Vermehrung auf ein wirtschaft- lich erträgliches Maß niederzudrücken, so daß eine energische Bekämpfung Jahr für Jahr durchzuführen ist, wenn nicht ein großer Teil des Ertrages verloren gehen soll. Die wirksamste Bekämpfung besteht in dem rechtzeitigen Be- spritzen mit Arsenbrühen, d. h. unmittelbar nach Abfallen der Blüten- blätter, damit die Raupe noch vor ihrem Eindringen in die Frucht vergiftet wird. Daneben leisten (neben sauberer Stammpflege) auch Madenfallen (aus Wellpappe und wasserdichtem Deckpapier gefertigte Fanggürtel) gute Dienste. Auch regelmäßiges Aufsammeln des Fallobstes kann die Be- kämpfungsaktion etwas unterstützen, wenn auch gewöhnlich die Mehrzahl der am Boden liegenden Früchte keine „Maden" mehr enthalten. Die var. putainhiaiia Stgr. entwickelt sich in Walnüssen bei sonst gleicher Bionomie. Laspeyresia (Carpocapsa) splendana Hb. (nee. Ratzb.), Taf. IV, Fig. 7. Eichel Wickler. Falter: Vorderflügel hell aschgrau bis bräunlichgrau, bräunlich gewässert, Wurzel feld etwas dunkler, eckig vortretend, Spiegel gelb mit schwarzen Strichen, Wurzel wärts tief schwarz begrenzt. Hinterflügel braungrau. Spannweite 18 — 20 mm. Die var. reaiimurana Hein, ist in ausgesprochener Form fast einfarbig dunkel- braun. Der Spiegel bleibt im Innern ockergelbbraun. Hinterflügel ebenfalls dunkler. Die Raupe ist weißlich mit ebensolchen Wärzchen, Kopf blaßbraun, Nacken- und Anal Schild von Körperfarbe. Die geographische Verbreitung erstreckt sich über den größten Teil von Europa. Im Süden mehr die var. reaumurana Hein. Die Raupe lebt in den Früchten von Quercus und Castanea vesca. Die Flugzeit fällt in den Juni. Über die Stelle, an der das Ei ab- gelegt wird, kennen wir nur die Beobachtung von Reaumur, wonach die I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 357 Narbe, welche den ersten Angriff des Räupchens auf die Eichel bezeichnet, nicht nur an dieser, sondern sowohl äußerlich wie innerlich an der Cupula zu sehen ist. Der Fraß der Raupe zerstört ganz oder teilweise das Innere des Samens, das alsdann mit Kotkrümeln angefüllt ist. Die angegriffenen Früchte fallen meist vorzeitig ab und die Raupe bohrt sich dann aus den am Boden liegenden Früchten heraus. Seltener verlassen sie die Früchte, solange diese noch am Baum sitzen. Die Überwinterung geschieht in einem weißen Kokon, in dem die Raupe bis zum Frühjahr liegt. Der Kokon befindet sich entweder in Rindenritzen oder im Boden. Die Verpuppung geschieht erst im Frühjahr, einige Wochen vor der Flugzeit. ^i,,, .q. Laspeyresia (Car/^o- Die Entwicklung vollzieht sich also ganz cafisa) spl'.'iidana Hb. (Eichel- ähnlich wie bei pomonella. Wickler). 2X. Die var. reaumurana Hein, macht ihre Entwicklung in Eßkastanien durch und verursacht in südlichen Ländern, wie in Italien, mitunter empfindlichen Schaden (Cecconi). Forstlich nur selten von Bedeutung. Nach AI tum (1876) fand 1875 ein größerer Fraß von splendaua in der Oberförsterei Grünheide (Posen) statt: 95C^'o der Eicheln wurden von dieser Raupe (allerdings im Verein mit Balamniis) zerstört. Auch Walnüsse werden von splendaua befallen i). Laspeyresia (Carpocapsa) grossana Hw. Taf. IV, Fig. 8. B u c h e 1 n w i c k 1 e r. Syn. : annulala Htg., splendaua Rtzb., /ai;ii;laitdaiia ZU. Falter dem vorigen ähnlich, Vorderflügel bläulich aschgrau, dunkler ge- wässert mit scharfer Ausprägung der hellen Linien. Spiegel braungrau, schwarz ge- strichelt, wurzelwärts von einem braunen, dreieckigen Fleck begrenzt. Hinterflügel dunkel graubraun. Spannweite bis 20 mm (Abb. 306). Raupe weißlich, auf jedem Segment karminrot gesattelt, mit roten Wärzchen. Kopf hellbraun, Nackenschild von Körperfarbe. üac-r „-,t^^ Abb. 306. Lasp'yrrsid {(' ar pocapsa ) Abb. 307. Laspeyresia {Carpocapsa) qrossana Hw. 1^ BuchL'hvirkler ■. amplaiia Hb. ( Haselnußwickler 1. 2V4X. 2V,iX. 1) Dufrenoy (1923) beobachtete, daß die von splelldana-^?^\x•^QVi. Ijefallcncn Walnüsse stets mit einem Pilz infiziert waren, dessen Sporen im Darm der Raupen festgestellt werden konnten. 358 n. Spezieller Teil. Die Bionomie entspricht im allgemeinen ganz der vorigen Art. Doch -e Raupe vornehmlich in Buch ein, zuweilen auch in Haselnüssen. Nur selten forstlich schädlich. A 1 1 u ni berichtet einen Fall aus dem ahre 1875, in dem „Tausende von ausgefressenen Buchein zu finden waren". Laspeyresia (Carpocapsa) amplana Hb. Taf. IV, Fig. 9. Haselnußwickler. Falter: Von der \origen Art durch die hellere Färbung verschieden. Vorder- flügel hell zimtfarben, mit grauen Querwellen und mit großem, lichtem, auf beiden Seiten braun beschattetem Innenrandfleck. Spannweite 18 mm (Abb. 307). Raupe heller oder dunkler ziegelrot, Kopf hellbraun, Nackenschild von Körperfarbe. Die Raupe scheint ziemlich polyphag zu sein. S p u 1 e r gibt als Fraß- objekt an: die Früchte von Quercus, Corylus, Juglans, Fagus, Castanea. Die Raupe frißt von August bis Oktober, der Falter fliegt im Juni und Juli. Die Generation soll zuweilen zweijährig sein (Kennel)i). Laspeyresia zebeana Rtzb. Taf. IV, Fig. IG. Lärchenrindenwickler, Lärchengallenwickler. Ratzeburg: Tori rix (Coccyx) zebeana Rtzb. — Altum: Grapholitha zebeana Rtzb. — Nitsche: Tort rix (Grapholitha, Semasia) zebeana Rtzb. — Nüßlin-Rhumbler : Grapho- litlia zebeana Rtzb. — Wolff-Krauße: Laspeyresia zebeana Rtzb. Falter: Vorderflügel breit und verhältnismäßig kurz, nach außen wenig ver- breitert, Costa leicht gebogen. Saum steil, geschwungen, dunkel olivgrün bis dunkel schwärzlichgrau, mit einein tiefschwarzen Fleck vor dem großen schwarz ge- strichelten, von einer veilblauen Metall-Linie eingefaßten Spiegel. Hinterflügel breit, trapezoid, dunkelbraun, Fransen gelblich mit dunkelbrauner Teilungslinie. Spann- weite 16 mm. Raupe einfarbig hellgrau oder schmutzig gelbgrün. Kopf dunkelbraun oder schwarz, Nacken- und Analschild bräunlich. Länge bis 16 mm. Puppe glänzend schwarzbraun mit abgestumpftem Hinterende. Länge 8 mm. Der Lärchenrindenwickler wurde von Ratzeburg beschrieben und nach dem Oberförster Zebe benannt, von dem er die ersten Exemplare aus Jägerndorf (im ehemaligen Österreichisch-Schlesien) zugesandt erhielt. In der Folgezeit wurde zebeana an vielen Plätzen in Deutschland, der Tschecho- slowakei, Österreich und der Schweiz (bis zu einer Meereshöhe von 1800 m) festgestellt. Als Fraßpflanze kommt ausschließlich die Lärche in Be- tracht. Die Entwicklung ist zweijährig und verläuft nach der Bioformel 5-6, A,3 4+5 Der Falter belegt im Mai bis Anfang Juni die Stämmchen und Äste der jüngeren und die Zweige der älteren Lärchen mit vereinzelten Eiern, am liebsten die Astwinkel der zweijährigen Triebe, da, wo von ihnen ein ein- jähriger Trieb abgeht. Der Fraß der auskommenden und in die Rinde sich ^) Außer den hier genannten Carpocapsen kommen auch noch verschiedene Pammene-Pi.r\.en in Laubholzsamen vor, unter anderen P. jiiliana Curt., die bei Spul er unter Carpocapsa angeführt ist (s. unten, S. ■^77). Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 359 3 Abb. 308. Laspeyresia zebeana Rtzb. (Lärchenrindenwickler). 2V4X. Man kann einbohrenden Räupchen verursacht Harzaus- fluß und Anschwellung des Holzkörpers, also eine Galle, die entweder als eine einfache Ver- dickung des Haupttriebes erscheint oder, wenn sie in einem Astwinkel steht, auch teilweise die Basis des Seitentriebes umfaßt. In ihr frißt die Raupe unter der Rinde einen Hohlraum aus, der seitlich gangartig verlängert wird und oft in den Splint eingreift, die angegriffene Stelle mehr oder weniger umfassend. Das Innere der Raupenwohnung ist mit Spinn- fäden ausgekleidet. Durch eine untere Öffnung wird ein Teil des Kotes aus- gestoßen. Auf der Galle sammelt sich Harz an, das auch oft in großen, weißen Tropfen weit am Stamme herabläuft. Bis zum Winter wird die Galle erbsengroß, und in ihr ruht die Raupe nach Verspinnung der Öffnung, die sie aber bei mildem Wetter wieder öffnet, um Kot auszustoßen (Torge). Im nächsten Jahr setzt die Raupe im März oder April ihren Fraß fort, wobei die Galle bis zur Größe einer Kirsche heranwächst (Abb. 309) den älteren, bräunlichen Harz- ausfluß von dem neuen, wei- ßen, oft in großen Tropfen herabhängenden unterschei- den. Das Harz bleibt lange ziemlich weich. Vor der Ver- puppung wird die Kotöff- nung wieder versponnen. Nach vierwöchiger Ruhe schiebt sich die Puppe etwas vor und entläßt den Falter. Die Generation ist also zwei- jährig. Ursprünglich kannte man diese Gallen nur an jungen Lärchen, allmählich lernte man sie aber auch an älteren kennen. Z e b e fand sie an 4 — IG jährigen, Henschel an 4 — 16jährigen, Hochhäusler (Ratzeburg, W. I. 69) an 18jährigen, Altum(i886) an 4 — 35 jährigen und B o r g - mann (1882) an 40jährigen. An den jüngeren Bäumen finden sich die Gallen über- all, am Stamm sowohl wie an den Zweigen, häufig mehrere hintereinander an demselben Stamm oder Ast. Henschel zählte an einem Bäumchen 43 Gallen. An etwas älteren Abb. 309. Lärchenzweige mit (Gallen), verursacht durch den zebeana Rtzb. Anschwellungen Fraß von Lasp. 360 n. Spezieller Teil. Bäumen von 7 — 8 m Höhe fand sie Torge hauptsächlich an den oberen Ästen bis in die Spitze hinauf, und B o r g m a n n hebt hervor, daß das Vorkommen der Gallen an den höheren, nicht direkt erreichbaren Ästen älterer Lärchen weit häufiger ist, als man nach den durchschnittlichen An- gaben der Lehrbücher bisher annehmen konnte. Nitsche fand dies gleich- falls, als er, um zu sehen, wie hoch die Lärchengallmücke an den Stämmen geht, von einigen Lärchen im Tharandter Forstgarten in verschiedener Höhe Zweige entnehmen ließ. Bei einer im Februar 1893 wiederholten Entnahme solcher Zweige fanden sich Wicklergallen in 10 m Höhe an einer etwa 40 jäh- rigen Lärche. Je nach der Ausdehnung, den die Zerstörung der saftleitenden Schichten durch den Wicklerfraß erfährt, ist der Einfluß der Galle auf den Zweig oder das Stämmchen ein verschiedener. Ist sie gering, so entsteht nur eine Deformierung durch die Galle, deren Harz späterhin vertrocknet oder ab- bröckelt, und welche häufig Risse bekommt. Ist die Zerstörung stärker, so geht entweder der Seitentrieb oder auch der Haupttrieb ein, und es ent- stehen Verzweigungsfehler, die bei jungen Lärchen, an denen viele Gallen, namentlich an dem Stämmchen selbst vorhanden sind, dazu führen können, daß die Pflanze Strauchform annimmt. An älteren Lärchen ist, wie Borg- mann durch Zählung der Gallen und Messung der abgestorbenen Astteile an zwei 35- und 40 jährigen Lärchen nachweist, ein großer Teil der ver- trockneten Äste durch die Wicklerraupe getötet worden. Er ist geneigt an- zunehmen, daß bei starkem Auftreten der Wickler allein imstande sei, selbst 40 jährige Lärchen zum Absterben zu bringen. Zu dieser direkten Schädigung kommt noch eine indirekte, indem die Verwundungen, die der Lärche durch den Fraß zugefügt werden, den Sporen des den Lärchenkrebs verursachenden Pilzes, Peziza Willkommii (= Dasyscypha calycina Fuck.) „Tür und Tor" öffnen, wie Borgmann und Hartig festgestellt haben. So wird die Ausbreitung des Lärchenkrebses durch zebeana wesentlich gefördert. Wir haben also allen Grund, den Lärchenrindenwickler als ein sehr schädliches Forstinsekt anzusprechen. Als milderndes Moment kommt in Betracht, daß zebeana nicht überall, wo die Lärche wächst, Schaden stiftet, sondern daß ihr schädliches Auftreten mehr sporadisch ist. Welche Faktoren es sind, die die 2e^e«;z«-Vermehrung begünstigen und fördern, darüber wissen wir noch gar nichts, wie überhaupt die ganze Epidemiologie (auch die natürlichen Feinde) zum großen Teil noch in Dunkel gehüllt ist. Bezüglich der Bekämpfung kann nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse, nur die direkte Vernichtung des Schädlings in Be- tracht kommen, sei es durch Abschneiden und Verbrennen der Gallen oder Bestreichen derselben mit Raupenleim zur Verhinderung des Schlüpfens. Beide Maßnahmen müssen vor dem Abschluß der Entwicklung, also späte- stens im März oder April des dritten Jahres ausgeführt werden. Natürlich kann diese Methode nur da, wo die Gallen in erreichbarer Höhe sitzen, zur Anwendung kommen. An höheren Stämmen rät Borgmann durch Auf- astung des Stammes wenigstens die an den unteren Zweigen sitzenden Gallen, die oft die Hauptmasse ausmachen, zu vernichten. Die Schnittflächen sind gegen das Eindringen von Z'^s/s«- Sporen durch Teeren zu schützen. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 3G1 Laspeyresia pactolana ZU. Taf. IV, Fig. II. Fichtenrinden Wickler. Ratzeburg: Toririx (GraphoUtha) dorsana Hb. — Altum: Grapholitha pactolana Kuhlm. — Nitsche: Toririx (Grapholitha, Semasia) pactolatta ZW.. — Nüßlin-Rhumblcr : Grapholitha pactolana ZU. — Wolff-Krauße: Laspeyresia pactolana ZU. Falter: Vorderflügel kurz und breit, nach außen etwas verbreitert, Costa gebogen, Saum steil; olivbraun bis hellrötlichbraun mit einem Stich ins Olivgrün- liche mit einer glänzend weißlichen, in scharfer Ecke saumwärts vortretenden dop- pelten Querlinie in der Mitte, Spiegel wenig auffallend, oben und unten offen, so lareit wie hoch, saumwärts von einer feinen Bleilinie eingefaßt, dicht an dieser 3—4 schwarze Punkte, in der 2. Hälfte der Costa 5 schwarze Häkchen mit einfachen Abb. 310. Laspeyresia pactolana ZU. (Fichtenrindenwickler ). 3 X. A B Abb. 311. A Raupe ( Vorderteil und Analsegment), B Puppe von Lasp. pactolana ZU. Nach R a t z e b u r g. hellgelblichen oder weißlichen Zwischenräumen, Fransen graubraun, Teilungslinie fein schwarz. Hinterflügel heller braun bis schwarzbraun, Fransen gelblichweiß bis grauweiß mit dunkler Teilungslinie. Spannweite 14 — 15 mm (Abb. 310). Raupe: Weißlich oder blaßrötlich, Kopf, Nackenschild und Analklappe hell- braun, auf der Mitte des letzten Segmentes eine Reihe paariger Wärzchen (Abb. 311 A). Länge bis 11 mm. Puppe: Schmutzigbraun, der stumpf abgerundete Aftergriffel mit einigen kurzen Borstenhärchen (Abb. 311 B). Länge 6 mm. Die von den Engländern als cognata Barr, als selbständige Art aufgeführte Form, die nur in England stellenweise vorkommt und die von M e y r i c k mit LMSp. conijerana Rtzb. verglichen wird, hält Kennel nur für eine dunkle Rasse von pactolana ZU. Die geographische Verbreitung erstreckt sich über ganz Mittel- europa, Südschweden, Lappland, sowohl in der Ebene als im Mittelgebirge. Die Hauptfraßpflanze ist die Fichte, auch Blaufichte (Müller- Thurgau und eigene Beobachtung). Die Bionomie ist besonders durch Ratzeburg, Altum, Nitsche, Judeich und Baer^) aufgeklärt worden. Die Entwicklung verläuft nach der Bioformel 56 — 6,4 5+56 1) Letzterer hat das Verdienst, eine reinliche Scheidung der bis dahin biono- misch mit pactolana zusammengeworfenen Arten dnplicana, coniferana und cosmo- phorana durchgeführt zu haben. 362 II. Spezieller Teil Die Flugzeit fällt in die Zeit von Ende Mai bis Mitte oder Ende Juni. Zur Eiablage werden junge Fichten im Alter von lo — 20 Jahren be- vorzugt, doch werden auch jüngere Kulturen, bis zu 5 jährigen (J u d e i c h 1869) und bei stärkerer Vermehrung auch Stangenhölzer angegangen. Die Ablage erfolgt an die Stämme, und zwar meist zwischen die Quirl und Zwischenquirlzweige oder unter, selten über dieselben i). Bei jüngeren Pflanzen werden meist nur die 2 — 3 letzten Quirle und die Wipfel verschont, bei älteren auch die untersten Quirle ungefähr bis zum 6. „Die Rinde," meint AI tum, „muß zum Wohlbefinden der Raupe wohl gerade diese mittlere Konsistenz und Dicke haben." „Da der Falter nicht in größerer Höhe schwärmt, so sind ältere Fichten seinem Angriff entwachsen, der untere Stammteil ist bereits zu borkig, der passende zu hoch" (AI tum, F. 194). Die auskommenden Räupchen boh- ren sich unter die Rinde ein und fressen hier kurze, 2 — 4 cm lange, unregelmäßige Gänge, die sie mit feinem Gespinste aus- kleiden. Mitunter gehen die Gänge von einer größeren Höhlung aus, steigen aber auch nach oben oder unten oder ver- laufen mehr horizontal (Abb 312). In das Holz dringen sie kaum. Ganz frischer Fraß verrät sich zunächst durch die hellen Harztränen, die, oft weit am Stamme herablaufend, weiße Streifen bilden. Später treten auch die äußerst charakteristischen Kothäufchen auf, die wie kleine Klümpchen Schnupftabak aus- sehen. Der Fraß wird fortgesetzt, so- lange keine sehr kalte Witterung eintritt und auch im Winter bei milder Witte- rung wieder aufgenommen. Im Frühjahr beginnt er jedenfalls mit voller Stärke aufs neue. In dem Fraßgang, in der Kotauswurföffnung, erfolgt dann vom Mai ab die Verpuppung. Die befallene Stelle zeigt eine deutliche Anschwellung (Abb. 313). Vor dem Ausschlüpfen des Falters schiebt sich die Puppe aus der Rinde hervor, und zwar meist durch das Kothäufchen hindurch oder hart an dessen Seite, selten aus dem ausgefressenen Harz. Die Hülle ist dann nur noch lose mit den letzten Hinterleibsringen am Stamm befestigt, so daß sie bei leichter Berührung, durch Regen, Wind usw. herabfällt. Epidemiologisch scheint das eine festzustehen, daß schlechtwüch- sige, vor allem in Frostlöchern stehende oder unter Wildverbiß leidende Abb. 312. Fraß von Laspeyresia fac- tolana Zll. an Fichte, a Kotklümp- chen, b ein bloßgelegter Gang, c Harztränen, d die aus dem Kot- klümpchen vorragende Puppenhülle. Nach Ratzeburg (aus Nitsche). 1) Ausnahmsweise auch an nah dem Stamm stehenden Chermes-Gallen (Ratze bürg). Unterordnung: Alicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 363 Fichten besonders anfällig gegen pactolana sind. Im Ebersberger Park bei Mi-inchen gibt es auf der großen „Nonnenfläche" (vom Nonnenfraß 1890 bis 1892), die ein klassisches Frostgebiet darstellt, kaum eine Fichte, die nicht stark von pactolana befallen ist. Auch in den vielen anderen Frost- löchern, an denen die oberbayerische Hochebene so reich ist, fehlt pactolana nie ; ja letztere gehört geradezu zu den charakteristischen Symptomen von Frost- gebieten. Wachtel (bei Ratzeburg 1852) beobachtete, daß bei Neuhaus (in Böhmen) auf der dortigen Hochebene Flachgründig keit des Bodens am meisten disponiert habe und Fichten- horste auf großen Blößen am meisten befallen gewesen seien. Als Gelegenheitsur- sache erwähnt der gleiche Autoi noch starken Hagel- schlag, der die Pflanzen verletzte und reichen Harz- ausfluß bewirkte. Auch Bü- schelpflanzungen sollen für pactolana-V>^i2\\ dispo- nieren (Wachtel), ebenso geschnittene Hecken wie überhaupt buschiger W u c h s , der ja auch bei Spätfrösten und Wildverbiß eintritt. Nach Baer (1917) „zeigt pactolana, abgesehen von Zeiten sehr starker Ver- mehrung, eine Vorliebe für unterdrücktes, schwächliches oder kränkelndes Material" ^ ). Andererseits fehlt es nicht an Berichten, daß auch die gesündesten und kräftigsten Kulturen nicht verschont A\erden (Schier, 1S74, Jude ich, 1869). Auch Nitsche hat auf dem sächsischen Revier Lößnitz 1890 „eine im besten Wachstum befindliche, auf sehr gutem Boden stockende, fast meter- hohe Gipfeltriebe zeigende Fichtenkultur von doppelter Mannshöhe so stark Abb. 313. Ein von Lasp. pac/o/aiia ZU. stark be- tallener Fichtenquirl, an dem dunklen Kot und der Anschwellunsr leicht zu erkennen. 1) Baer schreibt 1. c: ,, Charakteristisch für die ganze Gruppe (pactolana. conifejana, duplicana und cosmophorana) dürfte sein, daß sie wenigstens ursprüng- lich von dem irgendwie krankhaft veränderten Bastgewebe der Nadelhölzer und dessen Umgebung lebt, wie solches Wund-Korkbildungen aller Art, die Verkienungen infolge Wucherungen von Pilzmyzelien u. clgl. mehr bieten. Nur die ja hinlänglich beobachtete pactolana hat sich zu einem Parasiten weiter entwickelt, jedoch verrät auch sie den Weg, den sie zurückgelegt hat, noch durch ihre V^orliebe für unter- drücktes usw. Material." 364 II. Spezieller Teil. mit pactolaiia besetzt gefunden, daß fast jeder Quirl mehrere Harztränen zeigte." Im allgemeinen scheinen die Ränder der Kulturen, ferner besonders einzelstehende Horste auf großen Blößen sowie in weiterem Verband ausgeführte Pflanzungen stärker angegangen zu werden als das Innere von gut schließenden Kulturen i). Über die klimatischen Einflüsse auf die Vermehrungsintensität der pactolana wissen wir leider noch sehr wenig. Landmann (1905) bringt das Massenauftreten in Böhmen mit der großen Dürre im Sommer 1904 in Zusammenhang, was Sedlaczek (1906) dahin modifiziert, daß nicht die Dürre an und für sich, sondern der gesamte Witterungscharakter von 1903 und 1904 zur starken Vermehrung beigetragen habe. Denn man konnte schon im Winter 1903/04 überall die / A B Abb. 314. A Längsschnitt, B Querschnitte durch Fichtcnstämmchen, die von Lasp. pactolana Zll. befallen waren. ij Nach Ebermayer (1880) „verschwindet das Insekt, sobald die Pflan- zungen sich schließen." 1. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 365 Kotklümpchen finden, und im Mai 1904 flogen die Falter in den Kul- turen wie die Mücken in Schwärmen herum. Die forstliche Bedeutung ist durchaus n i c h t g e r i n g anzu- schlagen. Die Folgen des Fraßes auf das Leben der einzelnen Pflanze richten sich in erster Linie nach der Stärke des Befalls und sodann nach dem Zustand der Pflanze. Handelt es sich nur um vereinzelten Befall an gesunden Pflanzen, so wird der Fraß leicht überwunden. Wo der Befall aber sehr stark und hartnäckig ist und zudem die Pflanze durch andere vorhergegangene Einflüsse oder schlechten Standort geschwächt ist, so wird die Prognose wesentlich un- günstiger. Wie stark der Befall an der einzelnen Pflanze werden kann, zeigt eine von Wachtel herrührende Beschreibung eines 13 jährigen,, un- gefähr 4 m hohen Stämmchens, an dem sich von unten bis zum elften Jahrestrieb neben 50 alten 55 neue Gänge vorfanden, von denen 13 auch wieder verlassen waren. R a t z e b u r g (W. I 264) konnte an 5 Quirlen wenig- stens 40 braune Kothäufchen unter- scheiden. Wenn an einem Quirl meh- rere Raupen, sechs und mehr, fressen und die Gänge das ganze Stämmchen ,, umklammern", d. h. das saftleitende Gewebe im ganzen Umkreis des Stämmchens ringeln, so stirbt der oberhalb dieser Gänge liegende Teil des- selben ab (Abb. 316). Ratzeburg bildet in seinen Waldverderbern, Taf. 30, Fig. S und 9, zwei derartige Fälle ab^). Abb. 315. Stück einer Fichtenpflanze, die unter Wildverbiß und dem Fraß von Lasp. pactolafta TAX. stark zu leiden hatte. 1) Anfang dieses Jahrhunderts fand ein langer Streit über die Ursachen der in Oberbayern häufig aufgetretenen ,,G i p f e 1 d ü r r e der Fichten" statt. Es waren um diese Zeit zahlreiche Fichten, besonders in Ahholzbeständen, ferner vereinzelte Fichten, oft alte, kurze, bis zum Boden beastete Bäume, aber auch höhere Stangen in Jungholzforsten zu beobachten, deren Gipfel völlig dürr waren, mitunter weit herab, so daß -j^ des Baumes abgestorben war. v. Tubeuf (1903) erklärte diese Erscheinung als eine Blitzbeschädigung, als eine Folge von „elektrischen Aus- gleichungen". Von anderer Seite, ^•or allem von Möller (1903 und 1904), wurde dieser Anschauung widersprochen und die Gipfeldürre auf paciolana-Yrai) zurück- geführt. Wer die paclolana-Jiionomie kennt und die von v. Tubeuf gegebenen Bilder sieht, wird letztere Anschauung von vornherein ablehnen. Abgesehen davon erstreckte sich, wie v. Tubeuf mitteilte, die Gipfeldürre auch auf andere Nadel- hölzer, wie die Kiefer und Lärche, und endlich wurden viele gipfeldürre Fichten ohne jede Spur von pacLolana-Yx2& festgestellt (Schoepf, 1904, u. a.i. 366 n. Spezieller Teil. In solchen Fällen ist die ganze Rinde der Befallsstellen so verharzt, daß ,,oft das schärfste Messer nur mühsam durchdringen kann." Sehr schlimm wird die Prognose quoad vitam, wenn sich zu pactolaiia noch sekundäre Schädlinge hinzugesellen, was häufig der Fall ist, da der pactola7ia-Yx2& die Pflanze für letztere zugänglich macht. In solchen Fällen ist die Fichte wohl sicher verloren. Als sekundäre Schädlinge kommen vor allem die kleinen Fichtenborkenkäfer (chalcographus usw.) in Betracht, und sodann die Blaurüßler Magdalis violacea L. (Jude ich, 1876, S. ']^), dupli- cala Grm. und phlegmatica Hbst. Die letzteren beiden fand Czech (1879) „in Böhmen als stete Begleiter von pactolai/a, sie verursachen das völlige Absterben vieler von diesem befallenen Fichten, die sich ohne ihre Da- zwischenkunft wieder erholt hätten" (s. Bd. II, S. 414 und 415). Außer diesen sekundären Insekten stellt sich, wie Hart ig nachwies, auch ein Pilz als Folgeerscheinung" (ähnlich wie bei zebeafia-Yxdi^ an Lärche) ein, nämlich Nectria ciiciirbitula Fr. Die Sporen und Conidien dieses den Fichtenrindenkrebs erzeugenden Pilzes können nämlich nur an Wund- stellen ihre Keimschläuche in das Innere der Pflanze senden, und daher sind es, außer Hagelschlagwunden, gerade die Gänge der Fichtenrindenwickler, von denen die Pilzinfektion ausgeht. R. Hart ig fand dies 1879 häufig im südlichen Bayern. Aber auch in den leichteren Fällen, in denen der Befall nicht so stark ist, keine Nachkrankheiten sich einstellen und also die Pflanze den Angriff übersteht, macht der pactolana-Yx^& sich meist recht unangenehm bemerk- bar: Die Wuchsfreudigkeit und die Wuchsform werden stark beeinträchtigt (Verwallungs- und Verzweigungsfehler, gestauchter Wuchs) und der Zuwachs stark herabgemindert, und also die Aufforstungsarbeit in jeder Beziehung wesentlich erschwert, vor allem wenn pactolana in Verbindung mit Frost und Wildverbiß auftritt (Abb. 315) oder die Pflanzen auf geringen Böden stehen. In solchen Fällen kränkeln die befallenen Pflanzen lange, ehe sich die Fraß- stellen durch Überwallung ausheilen. „Immer bleiben dann aber häßliche, rauhe, von Rissen durchsetzte Knoten am Stamm übrig." Die Bilder im Ebersberger Park usw. stellen ein beredtes Zeugnis dafür dar. Welche Ausdehnung der pactolana -Yx^A und -Schaden nehmen kann, geht aus einer bei Ratzeburg (1. c.) wiedergegebenen Schilderung Wach- tels über das Auftreten unseres Insekts bei Neuhaus (Böhmen) hervor: ,,Es ist dort in den ausgedehnten Pflanzungen das schädlichste Insekt und, wenn man nicht ununterbrochen durch aufmerksame Untersuchung und durch Aus- hauen der angegangenen Fichten entgegenarbeitet, so würde auf ganze Strecken kaum mehr etwas dastehen." Czech berichtet im Jahr 1879 eben- falls aus Böhmen, daß im oberen Egerland im nordwestlichen Böhmen der Rindenwickler sich seit 10 Jahren so ausgebreitet habe, daß in meilenweitem Umkreis keine Fichtenkulturen zwischen 5 und 15 Jahren bestehen, in der nicht die Mehrzahl der Stämmchen mehr oder weniger stark befallen war. Im Badi-Gebiet (Mittelböhmen) wurden 1904 sämtliche 2-(?) bis 5 jährigen Kulturen ganz, die 6 — 15 jährigen Kulturen zu 20 — 500/0 auf einer Gesamt- fläche von ca. 190 Joch vernichtet (Landmann, 1905). Auf die große Aus- dehnung des pactola>ia-Yx?ii^ts in den Nonnenflächen im oberbayerischen Frostgebiet wurde oben schon hingewiesen. Über die natürlichen Feinde wissen wir nur wenig, wir kennen zwar eine Reihe von Schlupfwespen, die aus pactolana gezogen wurden, I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 367 doch über die Rolle bzw. Bedeutung, die den einzelnen Arten bei der Ver- mebrungsregulierung zukommt, sind wir noch wenig unterrichtet (siehe auch Ratzeburg, 1852, S. 137). Nach Sedlaczek (1906) waren bei der böh- mischen Kalamität 1904 die Puppen zu 300/0 parasitiert (von Schlupfwespen). Als weitere Krisenanzeichen nennt Sedlaczek die ungleiche Entwicklungs- dauer der einzelnen Individuen und als Folge davon eine verlängerte Flugzeit. Die Erkennung des pactola/ia-'Beia.lls ist leicht: Die kurzen Höhen- triebe, die Anschwellungen und Dunkelfärbung der Quirlgegend mit Harz- ausfluß und den braunen, schnupftabakähnlichen Kothäufchen, eventuell in Verbindung mit Dürrwer- den einzelner Zweige oder des Wipfels, lassen eine Verwechslung mit einem anderen Schädling nicht zu. Die Bekämpfung bietet große Schwierig- keiten. Als Vo r b e u g u n g s - maßregcl ist die Er- ziehung der Fichten im engen Verband, eventuell unter dem Schutze von Kiefern, Birken, Erlen und anderen Weichhölzern zu em.pfehlen. „Mit dem Aushauen der befallenen Stämmchen und insbeson- dere der Schutzpflanzen soll höchst vorsichtig und dann weitergegangen wer- den, wenn die Pflanzung sich bereits so ziemlich geschlossen hat" (E b e r - mayer 1880). Einmal ent- standene Löcher in den Kulturen sollen womög- lich mit Kiefernballen- pflanzen, die dem Schäd- ling keine neue Entwick- lungsstätte geben, ausge- pflanzt werden (Schier, Die direkte Bekämpfung kann da, wo es sich um ausgedehnte Befallsgebiete handelt, nur darin bestehen, die schwer erkrankten Stämmchen, deren Absterben mit Sicherheit zu erwarten ist, vor allem also solche, die auch von sekundären Schädlingen oder der Nectria befallen sind, möglichst bald zu entfernen und zu vernichten. Wo es sich um kleinere Verhältnisse oder nur einzelne Pflanzen (in Gärten usw.) handelt, kann man durch An- teeren oder Leimen der besetzten Quirlstellen das Vorschieben der Puppe Abb. 316. Ein durch den Fraß von Lasp. pac/olatia ZU. abgetöteter Gipfel (Planegg bei München). 1874)- 368 n. Spezieller Teil. und das Schlüpfen der Falter verhindern (AI tum). Auch das Auskratzen der besetzten Stellen, das Wachtel empfohlen hat, dürfte nur im kleinen durchzuführen sein, abgesehen davon, daß bei , .nicht ganz sorgfältiger Aus- führung dieser Operation durch neue Verwundungen mehr geschadet als ge- nützt würde", besonders, da nun von neuem den Pilzsporen Eingangstore geöffnet wej'den. Laspeyresia grunertiana Rtzb. Diese Art hat eine merkwürdige Geschichte. Thomann (1914) spricht daher auch von einem „beinahe sagenhaften Tierchen". Ratzeburg hat in seiner Waldverderbnis (II. 414 u. Taf. V9) unter dem Namen Tortrix Grunertiana einen der vorigen Art pactolana sehr nahe- stehenden Wickler beschrieben, den er einmal aus schlesischen Lärchen- stangen gezogen hat. Da in der Folge während Jahrzehnte jede Nachricht von diesem Tier fehlte, wurde dessen Existenz ernsthaft in Zweifel gezogen. Im Staudinger-Rebel- Katalog wird grunertiana lediglich als Syno- nym von pactolana aufgeführt, und auch N i t s c h e setzt Zweifel in die Exi- stenz der grunertiana mit den Worten: „Was eigentlich die von Ratzeburg auf ein einzelnes Exemplar hin aufgestellte, in Lärchenstangen wie Tortrix pactolana lebende Tortrix grunertiana ist, steht dahin." Er vermutet, daß es eine dunkle Form von T . coniferana sei. Ebensowenig glaubte von K e n n e 1 an die Artberechtigung der grunertiana, führt er sie doch in seiner Bearbeitung der Wickler in Spulers Werk überhaupt gar nicht an, und in seinem Hauptwerk stellt er sie als Synonym zu pactolana. Andererseits hat sich Rebel schon 1907 dahin ausgesprochen, daß grunertiana existiere und möglicherweise eine eigene Art sei. Im Jahre 191 1 ist sie nun auch plötzlich in der Literatur wieder auf- getaucht. Der bekannte Microlepidopterologe Schütze (191 1) hat sie in größerer Zahl aus jungen Lärchenstämmen in Schlesien gezogen, glaubte aber, daß die Unterschiede kaum genügten, um grunertiana als besondere Art aufzufassen. Baer, der 191 7 über diese Funde Schützes berichtet, ist der Meinung, daß die Lärchenexemplare mit pactolana morphologisch identisch seien, wohl aber sei grunertiana als „biologische Varietät" von pactolana aufzufassen, d. h. es handle sich bei ihr offenbar nicht um ein nur gelegentliches und vorübergehendes Übergehen von pactolana von Fichte auf Lärche, sondern um eine besondere Abzweigung, die sich dauernd an die letztere Holzart gewöhnt und angepaßt hat. So konnte Schütze die Gruner- iia7ia in einem isolierten Lärchenbestand nicht wiederum von neuem erstehen sehen, nachdem er sie in demselben einmal ausgerottet hatte, trotzdem in den Fichtenorten ringsumher pactolana überaus häufig war. Zudem sei auch die Lebensweise an den beiden Llolzarten keineswegs die gleiche. Gru)!er- tiana wählt nicht wie pactolana junge Bäume, sondern findet sich vorzugs- weise an stärkeren, etwa 30 jährigen Stämmen, und hier auch nicht am Grunde der lebenden Äste, sondern an verletzten Stellen des Stammes in den Überwallungen der Wundränder und besonders gern unter der Ansatzstelle von abgestorbenen Ästen. Auch Baer konnte im Tharandter Walde das gleiche Vorkommen kennenlernen, indessen gelang ihm die Erziehung von Faltern nicht. Inzwischen, d. h. 2 Jahre nach der Schütz eschen Veröffentlichung, war auch von dem Schweizer Entomologen Thomann grunertiana in Grau- I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 369 bünden gezogen worden. Er berichtet in einer im Jahre 1914 erschienenen Arbeit, die Baer unbekannt geblieben ist, ausführlich über die Bionomie und systematische Stellung von grüne rtiana und kommt durch eingehenden Ver- gleich zu dem Ergebnis, daß pactolana und grunertiana zwar zwei ein- ander nahestehende, aber doch gut getrennte Arten sind. Diese Unter- scheidung fand durch die Untersuchung des männlichen Genitalapparates der beiden Formen eine vollkommene Bestätigung. So ist also nun die Ratzeburgsche gricnertiana als gut begründete, selbständige Art wieder auferstanden. Bezüglich der Beschreibung von grunertiana sei die Schilderung von Thomann hier wiedergegeben: Falter: Ein Vergleich der beiden Arten (pactolana und grunertiana) sagt uns auf den ersten Blick, daß wir hier zwei durchaus verschiedene Tiere vor uns haben. Der auffälligste Unterschied liegt in der Grundfarbe, grauschwarz bei grunertiana Rtzb., hellgraubraun bei pactolana TAX. Das Wurzelfeld ist bei gruner- tiana meist etwas heller, mehr schiefergrau abgetönt als der übrige Teil der Vorder- flügel, und auch bei pactolana erhält die Färbung hier etwelchen Schein ins Graue. Letztere Art zeigt ferner im Saumdrittel eine äußerst feine gelbe Punktierirag, her- rührend von zweifarbigen Schuppen, die an der Spitze gelb, im übrigen die Grund- farbe (graubraun) tragen, was grunertiana stets fehlt. Die helle Zeichnung ist bei beiden Arten ziemlich dieselbe und bei beiden meist deutlicher im weiblichen als im männlichen Geschlecht. Bei grunertiana ist sie jedoch viel auffälliger, erstens ist der Kontrast größer gegenüber der Grundfarbe, und sodann ist die Zeichnung an sich heller als bei pactolana, wo sie mit gelblichen Schuppen überdeckt ist. Bei weiblichen Exemplaren der grunertiana sind die Linien meist rein weiß und scharf abgegrenzt gegen die Grundfarbe, während sie im Mittelfeld beim Männchen etwas verschwommen hell bläulichgrau erscheinen. Rein weiß und scharf akzentuiert bleiben jedoch auch hier die Vorderrandshäkchen. Die Metall-Linien des Saum- feldes sind bei grunertiana schön blau oder violett, dagegen hell bleigrau bei pactolana, höchstens mit schwach violettem Glänze. Die Zeichnung im Spiegel be- schränkt sich bei dieser Art meist auf einige schwarze randständige Punkte, selten sind komplette Linien vorhanden, bei grunertiana ist der Spiegel durch dicke schwarze Längsstriche ausgefüllt, die höchstens durch einige weiße oder violette Schuppen voneinander getrennt werden. Die Augenpunkte vor dem Saume sind bei grunertiana in der Regel schärfer ausgeprägt, und während bei dieser Art auch der dem Innenwinkel näher gelegene Punkt Saumlinie und Fransen weiß durchschneidet, und zwar auf der Ober- wie auf der Unterseite, trifft dies für pactolana in der Regel nur für den vorderen Punkt zu, während der hintere Saumlinie und Fransen nicht mehr tangiert, meist schwächer entwickelt ist und namentlich auf der Unterseite öfters fehlt. Grtmertiana ist durch- schnittlich etwas größer und kräftiger gebaut als pactolana. Raupe rötlich-hellgrau, mit durchscheinendem dunklerem Darm und bräun- lichem Kopf- und Nackenschild. Puppe glänzend hellbraun. Als Fraßpflanze scheint ausschließlich die Lärche in Betracht zu kommen, und zwar im Stangenholzalter. An jungen Lärchen braucht man nach Schütze die Raupe ebensowenig zu suchen als an alten; man findet sie am sichersten an 30jährigen Stämmen. Thomann konnte ihre Gegen- wart nur an Bäumen von ca. 8 — 15 cm Stammdurchmesser (ca. i m über dem Boden gemessen) feststellen. Die von der Raupe bewohnten Stellen fand Thomann von nur wenigen Dezimetern über dem Boden bis zu Mannshöhe, öfters unmittelbar unter den etwas rissigen Ansatzstellen von grünen oder auch an solchen be- E sehe rieh, Forstinsekten, Bd. III. 24 370 II. Spezieller Teil. reits toter, abgebrochener Äste. Mehrere Infektionsstellen wurden an Lärchen beobachtet, welche i oder 2 Jahre vorher mit der Axt gezeichnet worden waien. Die Lasp. grunertiana darf daher als ein Wundparasit jüngerer Lärchen angesehen werden. Das Weibchen legt seine Eier zweifellos mit Vorliebe an Stellen, wo die Rinde gespalten oder rissig ist, sowie direkt an die Ränder offener Wunden. „Die Raupe lebt zwischen Rinde und Holz im Bast, von diesem und dem Cambium sich nährend. Sie frißt einen kurzen, breiten Hauptgang aus, von welchem sich öfters einige kurze seitliche Fraßgänge nach oben oder schräg seitwärts abzweigen." „Die glänzend hellbraunen Puppen findet man von Ende Mai ab. Sie liegen in einer aus schneeweißer Seide gefertigten Wiege, deren vorderes Ende dicht unter dem Kotklumpen liegt, der uns die Anwesenheit der grunertiana im Lärchenstamm verrät." Die Falter erscheinen anfangs bis Mitte Juni. Laspeyresia duplicana Zett. Taf. IV, Fig. 12. Dunkelbrauner Fichtenrinden wickler. Ratzeburg: Tortrix (Grapholitha) dorsana Hb. — Altum: Tort rix duplicaun Zett. — Nitsche: Tortrix duplicana Zett. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholitha duplicana Zett. — Wolf f-Krauße : Laspeyresia duplicana Zett. Falter: Der pactolana sehr ähnlich. Vorderflügel dunkelbraun, mit schwarz gestricheltem und glänzend bleigrau eingefaßtem Spiegel. In der Mitte des Dorsums (Innenrand) ein weißer, saumwärts gebogener, durch eine feine dunkle Linie geteilter Dorsalfleck i). Außerdem 4 Häkchenpaare hinter und ein sehr großes vor der Mitte des Vorderrandes weiß. Hinterflügel dunkel graubraun. Spann- weite 15 mm (Abb. 317). Raupe schmutzig weißlich, Kopf braun, Nackenschild schwärzlich braun. Analschild ohne Auszeichnung. Die weit über Mittel- und Nordeuropa (von Italien bis Lappland) ver- breitete Art ist bisher in allen forstentomologischen Lehrbüchern in biolo- gischer und forstlicher Hinsicht der pactolana gleichgestellt und meist mit dieser gemeinsam abgehandelt. Erst Baer (1917) hat auf das Irrtümliche dieser Anschauung hin- gewiesen und gezeigt, daß duplicana eine von pactolana gänzlich verschiedene Lebens- weise führt: sie lebt in Harz bzw. harz- reichen Bildungen an Nadelholz. Bis "? jetzt wurde sie vor allem gezogen aus den harz- reichen Anschwellungen der Tanne, die durch ., , die Aecidienform (Aecidium elatinum) der Ale- LaspevresiaduplicanaZtt. 2X- lamspora cerastii Schrot, hervorgerufen werden, also aus den sogenannten Tannenkrebsen, so- wie aus den ebenfalls von Rostpilzen, und zwar den Gymnosporangienarten her- rührenden Zweigverdickungen der /iiniperus-\rte.n. Baer fand sie ferner im Tharandter Wald als eine regelmäßige, wenn auch nicht häufige Bewohnerin der verharzenden Wundränder der Sommerschälungen des Rot- 1) Ratzebu rgs Abbildung (W. IL, Taf. V, Fig. 10) zeigt diesen Dorsalfleck sehr deutlich; sie stellt zweifellos duplicana dar. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 371 wildes an Stämmen und Stangen der Fichte (in Gesellschaft von Dioryctria spJendidella H.S.). ,.Der Fraß verrät sich hier nicht nur durch Häufchen von braunem( zuweilen auch weißlichem) Kot, die denen von pactolana gleichen, sondern vor allem durch auffallende, zierliche, in der Gestalt an Korallen erinnernde Harzkrusten. Den mit Gespinst ausgekleideten Fraßkanal selbst findet man darunter in der Überwallung des Wundrandes." Übrigens findet sich auch bei Ratzeburg (F. II, 217) eine Bemerkung, die sich auf ein solches Vorkommen bezieht: , .Außer diesem gewöhnlichen Aufenthaltsort" (d. h. der Rinde an den Quirlen), heißt es da, ,, findet sich die Raupe (seiner dorsana) in den trockenen Harzklumpen, die sich an Stämmen und Zweigen größerer und kleinerer Bäume, meist beschädigter, finden." Meist handle es sich dabei um die helle Varietät (seiner dorsanaX und das ist eben diipli- cana. An Kiefer ist die Art bisher noch nicht gefunden worden. Gegenüber diesem Vorkommen in Harzgebilden aller Art hebt Baer besonders hervor, daß weder ihm noch dem an Erfahrung so reichen Züchter wie Schütze bei ihren vielen paclola na -Zuchten jemals ein dup/ira/nf-Faltev mit partohuia zugleich aus demselben Material ausgekommen sei, wie es nach den bis- herigen Angaben in der forstentomologischen Literatur zu erwarten ge- wesen wäre. Auch bezüglich der Flugzeit konnten die beiden Forscher die bis- herigen Angaben, daß dieselbe etwa 4 Wochen später stattfindet als von pactolana, nicht bestätigen. Baer hat im Gegenteil di/plica na -hei Tharandt schon am 17., 18. und 24. Mai erbeutet, zu einer Zeit, in der von pactolana noch kaum die ersten Falter erscheinen. Forstlich ist duplicana ihrem hier beschriebenen Vorkommen nach ohne wirtschaftliche Bedeutung. Dazu kommt, daß sie durchaus nicht häufig ist, ja in vielen Gegenden als eine Seltenheit gilt. ,,Dies braucht jedoch," schreibt Baer, ,, durchaus nicht immer der Fall gewesen zu sein, da gegenwärtig die ,, reine Wirtschaft im Walde" der Vermehrung des In- sekts keineswegs günstig ist, namentlich aber haben früher zeitweise die Rot- wildschälungen einen viel größeren Umfang angenommen oder — was dem gleichkommt — die Harzgewinnung unserer Fichte mit ihrem Lachen- verfahren hat (ehedem) der Art Brutstätten viel reichlicher geboten." Laspeyresia coniferana Rtzb. Taf. IV, Fig. 13. Schwarzer N adelholz wickler, Tannenkrebs wickle r. Ratzeburg: Tortrix {GraphoUtha) coniferana Saxs. — Nitsche: Tortrix (Grapholit/m. Semasia) coniferana Rtzb. — Nüßlin-Rhumbler : Grapholitha coniferana Rtzb. — Wolff-Krauße: Laspeyresia coniferana Rtzb. Falter: Vorderflügel braungrau, Wurzelfeld durch eine saumwärts scharf ge- brochene, doppelt weißliche Querlinie begrenzt, deren beide Hälften am Hinterende weiter auseinanderstehen als am Vorderrande. Am Vorderrande zwei weiße Häkchen- paare, dazwischen ein oder zwei einfache weiße Häkchen. Aus dem am weitesten wurzelwärts stehenden Häkchenpaare eine undeutliche, doppelte, an dem Spiegel vorbeiziehende helle Linie. Spiegel dreieckig, scharf schwarz gestrichelt, von Blei- linien eingefaßt. Fransen etwas heller als der Grund, mit dunklerer Teilungslinie. Hinterflügel braungrau mit hellgrauen Fransen und dunklerer Teilungslinie. Oft werden die Exemplare viel dunkler, und die Zeichnung tritt dann \iel weniger scharf auf. Spannweite 9 — 13 mm (Abb. 318). 24* 372 II- Spezieller Teil. Raupe weißlich, Kopf hellbraun, Nackenschild noch heller, schmal, die Anal- klappe kaum angedeutet. Die geographische Verbreitung dieser Art erstreckt sich über Mitteleuropa (bis Norwegen). Sie lebt wie die vorige in harzreichen Bildungen a- o n Nadelhölzern. Colli feraiia wurde von Ratzeburg aus Fichte gezogen, und zwar aus dem übrig gebliebenen unteren Ende eines durch Sturm splittrig abgebro- chenen Fichtenstammes, wo die Raupe senkrechte Gänge in den Bast gefressen hatte, besonders in aL||, aÄfi *-^^^ Nähe der Ränder." Außerdem teilt Ratze- nQfe^^^g^^Ul bürg auch noch das (von Zebe beobachtete) I^^^HH^KSr^ \"orkornmen in Kiefer mit (zusammen mit Pis- ^mPra^fllU^ sodes iiotatiis F. in jungen Kiefernstämmchen). ^ Jude ich (1S76) berichtet eine Beobachtung F r i t s c h e s , der conijerana aus Tharandter Fichten gezogen hat, und zwar in Gesellschaft Abb. s'o. Laspevresia com- ^ _, , r^ii^j- r •n.u ü'raiia Rtzb ' ''V X "^'*^'"^ pactolaiia. Doch bestand nisofern eni Unter- schied zwischen beiden, als letztere an den Ast- quirlen sich fand, während conijerana entfernt davon, an anderen Stellen des Stämmchens sich entwickelte. Nitsche vergleicht coniferana biologisch mit pactolana. doch sei conijerana nicht so monophag. Nach Baer (191 7) ist conijerana, die im allgemeinen zahlreicher als diiplicaiia auftritt, hauptsächlich eine Bewohnerin von verharzten, pilz- kranken Teilen der Kiefer. „Regelmäßig trifft man sie daher, meist in Gesellschaft von Dioryctria, in den durch Peridermium pini (Kiefernrinden- blasenrost) verursachten Astanschwellungen sowie den von diesem herrühren- den bekannten „Kienzöpfen". Ganz besonders zahlreich pflegt sie sich an Weimutskiefern einzustellen, die von dem entsprechenden Blasenrost, der Aecidienform (Peridermium slrobi) ^•on Cronartinm ribicolion Dietr., befallen sind^). In Dänemark wurde sie auch an S chwa r z kief e rn an- scheinend unter ähnlichen Verhältnissen beobachtet. Kaum weniger bevor- zugt sie ferner die verharzende Rinde der von Agaricus melleus Vahl befal- lenen Stämme, und auch in einfachen Schälwundrändern fehlt sie nicht." Auch aus Tann enk r eb s en wurde sie öfter gezogen. Laspeyresia cosmophorana Tr. Taf. IV, Flg. 14. K i e f e r n b e u 1 e n w i c k 1 e r. Ratzeburg: Tortrix (Coccyx) cosmophorana Tr. — Nitsche: Tor/ rix (Grapholilhn. Semasia) cosmophorana Tr. — Wolff-Krauße : Laspeyresia cos7nophoraiia Tr. Falter: Vorderflügel dunkel olivenbraun, die hinteren zwei Drittel von feinen, in Querlinien stehenden, goldgelben Stäubchen bedeckt. Wurzelfeld saum- wärts begrenzt durch eine ziemlich breite, in der Mitte manchmal unterbrochene Bleilinie. In ihm mitunter zwei kleine silberne Pünktchen. Mittelfeld saumwärts begrenzt durch eine etwas geknickte helle Bleilinie, die in der Mitte manch- mal bläulich bestäubt ist und dicht an dem Spiegel vorüberzieht, der schwarz 1) Auch von Butovitsch (1930) fand die Raupe von coniferana an \er- harzlen Stellen von Weimutskiefern. „Die Raupe frißt unregelmäßige, mit Ge- spinstfäden umkleidete und durchzogene Gänge und Höhlen, die stark \crharzt und zum Teil mit Kot erfüllt sind." I. Unterordnung: Alicrolepicloptera, Familie Tortricidae. 373 gestrichelt und glänzend bleigrau eingefaßt ist. Die hintere Bleilinie entspringt aus dem vierten einfachen Häkchen des Vorderrandes, hinter dem noch drei weitere ein- fache Häkchen stehen. Das erste Häkchen verbindet sich mehr oder weniger mit einem etwas unter der Spitze an 'dem Saum stehenden hellen Fleckchen, so daß die Grundfarbe an der Flügelspitze hell eingefaßt wird. Fransen grau, mit scharfer, schwarzer Teilungslinie. Hinterflügel dunkelbraun, Fransen hell mit dunklerer Teilungslinie. Spannweite 10—13 mni (Abb. 319). Raupe fast weiß, Kopf hellbraun, Nacken und Analschild von Körperfarbe. Puppe durch den Mangel an Dornen leicht kenntlich. Die über Mittel- und Nordeuropa verbreitete Art lebt als Raupe in den Harzgallen der Evetria resinella \^. und anderen Harzaus- flüssen der Kiefer. Die ersten Beobachtungen über das Vorkommen dieser Art in Harz- gallen stammen von Hart ig (1834). Ratzeburg schrieb ihr eine ähnliche Lebensweise wie resiiiella zu: ,,Sie stimmt so vollkommen in ihrer Ökonomie mit dem. Harzgallenwickler überein, daß man wenig zur Unterscheidung beider anführen kann." Nur seien ihre Harzgallen „kleiner und nähmen nur die eine Seite des Astes ein, dessen andere Seite sehr stark aufgetrieben er- scheine". Baer (191 7) hat auch hier wieder Klarheit geschaffen. Ich gebe hier seine Schilderungen wieder: „Für Sammlungen wird cosinophoraiia fast nur durch Zucht aus den Harzgallen von Eveiria resineUa L. an Kiefer erlangt. Hier lebt das Räupchen im wesentlichen in der eigentlichen Gallbildung, d. h. in der am Grunde des Harzgehäuses befindlichen Zweiganschwellung, und zwar von dem hier durch den resiiiella-Yx2i& entstandenen Wundgewebe, also ganz entsprechend den sich ebenfalls daselbst zuweilen findenden Raupen von Dioryctria abietella Schiff. Gleichwohl zeigt sich später nach der Entwicklung die vorgeschobene Puppenhülse ebensowohl an diesem hol- zigen, wie an dem harzigen Teile des ganzen Gallengebildes. Man nimmt allgemein an, daß nur die von ihrem Erzeuger wenn auch soeben erst, so doch bereits verlassenen Gallen, die sogenannten „alten", von L. cosmo- phorana belegt werden. Bevorzugt hierbei werden die an den Stämmchen befindlichen Gallen, bei denen die Kallusbildung sich kräftiger und saftreicher zu erweisen und länger anzudauern pflegt als an den Enden der Zweige. Ich selbst habe indessen cosrjiophorcuia auch zugleich mit resinella, also als eine Art von Einmieterin, aus deren Galle gezogen. Diese Vor- t^fc^ ^Nk^* kommnisse sind wohl sozusagen als eine Zufluchts- »..^Jj^y|g|^j^<*f' Stätte für den „eisernen Bestand", die sich jederzeit bietet, anzusehen, gewiß ist aber die Art auf sie nicht beschränkt, sondern tritt auch im Gefolge der verschiedensten mechanischen Beschädigungen, z.B. auch durch Hagelschlag an Kiefern- Abb. 3 1 g. Lasf^eyresia stämmchenund-zw eigen auf. Auch erscheint cosmof^horuna Tr. 2 V, X. ihr angebliches Vorkommen in K i c f e r n z a p f e n ihrer sonst mit Dioryctria abietella übereinstimmenden Geschmacksrichtung nicht unglaublich, zumal in solchen, die durch den Angriff der letzteren ver- bildet werden und verharzen. Außer an Kiefer scheint cosi/H)p/?oraiia bis- her nur an Wacholder beobachtet worden zu sein, an welchem Zweig- knoten als die Wohnstätte des Räupchens angegeben werden." ^toii^' 374 11. Spezieller Teil. Laspeyresia corollana Hb. Taf. IV, Fig. 159. Falter: Vorderflügel schwarzbraun, mit einer aus mehreren hellen (weißlich- gelblich-rötlichen) Strichen bestehenden, in der Mitte fast rechtwinklig geknickten Querbinde. Spiegel ockergelb, mit mehreren schwarzen Strichen, von dunklen Blei- linien eingefaßt. Fransen grau glänzend, mit schwarzer Teilungslinie. Hinterflügel beim Männchen gewöhnlich weiß mit brauner Spitze, beim Weibchen immer dunkel- braun. Spannweite 12 — 13 mm (Abb. 320). Raupe weiß, mit blassen, nur bei Vergrößerung sichtbaren Punkten, Kopf hellbraun, Nackenschild gelblichbraun, Analplatte kaum angedeutet. Der über Mitteleuropa verbreitete Wickler hat dadurch einiges forst- entomologisches Interesse, daß sich seine Raupe in den Gallen des kleinen Aspenbockes, Sa per da popiilnea L. (s. Bd. II, S. 260 ff.) entwickelt. Sie „benagt die Rinde der Astanschwellungen vom Aspenböckchen im Schutze einer von Exkrementen und Genagsei erfüllten Gespinstdecke und zieht sich da- zwischen mehr oder weniger auch in die meist verlassene Gallenwohnung zurück". Wenn es auch meist verlassene Gallen sind, in denen die Raupe lebt, so wurde sie von Baer (1908) doch Abb. 320 mehrfach auch an „noch besetzten, erst zwei- 2I/..X. jahngen Gallen beobachtet, in welchem tall ,,sie also als eine Art Einmieterin bei der zum zweiten Male überwinternden Bockkäferlarve lebt". Die Flugzeit des Falter- chens fällt in den Monat Mai. Der Befall der popi/l/iea-GdA\en mit corolla/ia ist an dem Kot zu er- kennen, der an den Gallen äußerlich anklebt. Laspeyresia strobilella L. Taf. IV, Fig. 160. Fichtenzapfenwickler. Ratzeburg: Tor/ rix fCocry.xi slrobilana L. (Tannenzapfenwickler). — Nitsche: Tort rix {Gra f^Iiolilha . Soiui'^iin sirobilella L. {slrobilana L.). — Nüßlin-Rhumbler: GrapJiolilJia slrobilclla L. — Wolff-Krauße : Laspeyresia strobilella L. Falter: Vorderflügel olivbraun, gegen den Saum zu etwas heller, Wurzelfeld dunkler, von 2 schwach gebogenen, dunklen Bleilinien begrenzt, Vorderrand mit 6 weißen Häkchen. Spiegel undeutlich, nur selten mit einer Spur schwarzer Punkte an der Saumseite. Hinterflügel graubraun oder schwarzgrau mit weißlichen Fransen. Spannweite 13 mm (Abb. 321). Raupe einfarbig weißlich oder gelblichweiß, Nackenschild kaum dunkler, Kopf hellbraun. Segmente mit hellbräunlichen, nicht von Wärzchen entspringenden Härchen besetzt. Puppe mit vorspringender Stirn, Afterwulst mit 4 Hakenborsten. Die Art ist über ganz Mittel- und Nordeuropa verbreitet und scheint überall häufig zu sein. Als Fraßpflanze ist bis jetzt nur die Fichte (Zapfen) beobachtet worden. Bechstein führt zwar auch die Weißtanne an, doch bedarf diese Angabe noch der Bestätigung. Die Bionomie ist von Ratzeburg (F. 218 — 220), Gericke (1S89), Nitsche, Trägärdh (1915), Holste (1922) u. a. geschildert worden. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 37; Die Entwicklung ist meiste) einjährig und vollzieht sich nach der Bioformel 45 — 6,4 4 + 45 Die Flugzeit erstreckt sich in der Hauptsache von Ende April bis Ende Mai, anfangs Juni. Holste erhielt die ersten Falter in den Freilandzuchten sogar schon am 30. März, in der Mehrzahl schlüpften sie aber von Mitte April bis Mitte Mai. Nach dem 15. Mai erschien kein Exemplar mehr 2). Der Falter fliegt am Tage, sowohl vor- wie nachmittags, anfangs mehr unten, später mehr in der Nähe der Wipfel. In geschlossenen Beständen liebt er die besonnten Stellen. Die weißen Eier werden äußerlich an einer beliebigen Stelle der jungen, grünen Zapfen abgelegt. AM.32.^ ^"'(^S^:. Die Raup chen, von denen öfters mehrere. zapfenwickler). 2 X- bis zu 10 und mehr, einen Zapfen befallen, bohren sich ein und fressen das Mark der Spindel aus, bald von dem einen, bald von dem anderen Ende anfangend. Erst wenn die Raupen fast aus- gewachsen sind, werden die Zapfenschuppen und auch die Samen angegangen (Abb. 323). In den Gängen der Raupen liegt krümeliger brauner Kot. Bis- weilen krümmen sich die Zapfen, zeigen Harzaus- fluß oder bleiben überhaupt verkümmert, doch be- wahren sie oft ein völlig normales Aussehen, selbst bei starkem Befall. Holste zog aus Zapfen, die /'l/' „ganz normal gebildet waren und weder eine ivi Krümmung noch Harztropfen zeigten", bis zu ]^CliL''>^ 10 Falter. Im Herbst sind die Raupen erwachsen, über- wintern in den Zapfen und verpuppen sich, mit- unter schon im Februar oder März, nach Ger icke (1889), der die Generation am genauesten beobach- tete, meist erst gegen Ende April. Die Puppen V^t-tv^ schieben sich dann zwischen den Zapfenschuppen ^r?^ vor und entlassen den Falter. An den leeren Puppenhülsen, die halb hervorragend zwischen den Zapfenschuppen hängen bleiben, läßt sich der vor- ^^b. 322. A Raupe (Vor- , ^ r> r 11 1 • -u. r . . ii derteil und Analsegment), hergegangene Befall leicht feststellen. B p^ppe ^^^^ i^^^p ^f^obi- Einige Beobachtungen von Ratzeburg weisen lella L. A nach Ratze- darauf hin, daß auch ein Ü b e r 1 i e g e n d e r b u r g ; B nach Trägärdh. Raupen bis in das zweite Jahr vorkommen kann, so daß also die Generation zweijährig wird. Holste konnte diese Beob- achtung allerdings nur für einen geringen Prozentsatz der Raupen bestätigen. Ratzeburg stellt strobilella zu den merklich schädlichen Forst- insekten. Wie stark verbreitet der Wickler ist, ergab sich aus den Unter- suchungen, die im hiesigen Institut von Holste ausgeführt wurden und bei 1) Über das Überliegen siehe unten. -] Im geheizten Zimmer schlüpfte die ]\Iehrzahl der Falter schon Mitte März, also vier Wochen früher. 376 II. Spezieller Teil. denen sämtliche sehr zahlreiche Zapfenproben aus ganz Oberbayern den Wickler enthielten. Die Folgen des Fraßes sind mehrfacher Art: I. Die befallenen Zapfen, mögen sie auf dem Baum bleiben oder ab- fallen, öffnen sich nicht vollständig, so daß der Samen zwischen den Schuppen hängen bleibt. Dadurch kann auch in sehr günstigen Samenjahren die ■ '; natürliche Besamung verhindert und die Samenernte beeinträchtigt werden. 2. Durch den Fraß wird die Keimkraft der Samen stark verringert. Nach Ger icke A B Abb. 323. A Durchschnittener Fichtenzapfen, in welchem mehrere Raupen in der Markröhre sitzen und von hier aus die Früchte anfressen. Nach Ratzeburg. B Stück eines durchschnittenen Fichtenzapfens mit fast erwachsener Raupe von L. sirobilella L. Links in der Höhe des Raupenkopfes sieht man Kot zwischen den Samen. (1889), der eingehende LTntersuchungen in dieser Richtung vor- genommen, gingen von den Samen von 7 Zapfen, die besetzt waren mit 123456 Stück Raupen auf: 26 7o I 5 7o 1 8 u. I 5 7o 23 7o 6 7n o 7o 3. Werden in vielen Fällen auch beträchtliche Zerstörungen in den Samen selbst verursacht. So ergab i hl befallene Zapfen statt 600 g nur 350 g Samen. „Lagern die Zapfen im Winter über warm, so werden allmählich alle Samen verzehrt" (Rehj. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Tortricidae. 377 Über den Schaden von strobilella wird zwar vielfach geklagt, schon vom Ende des vorvorigen Jahrhunderts an (v. Linker 1798), doch sind Literaturangaben über größere Verwüstungen selten. 1860 waren die Raupen im Schönbusch bei Aschaffenburg in den Zapfen so häufig, daß das Sammeln der Fichtenzapfen zur Samengewinnung eingestellt werden mußte (Döbner, 1862). 1886 und 1888 wurden in den niederbayrischen Waldungen fast die gesamten Zapfen zerstört (v. Raesfeld, 1889). Am Ende der achtziger Jahre, namentlich 1888, ist die Samenproduktion in den preußischen Oberförstereien Glatz, Carlsberg, Reinerz, Nesselgrund usf. schwer geschädigt worden (Ger icke, 1889). In epidemiologischer Beziehung, vor allem über die Zusammen- hänge zwischen Klima und Gradation, herrscht noch völliges Dunkel. Wir wissen nur, daß der strobilella-W ^xvix^^xMn'g ein großes Heer von Parasiten entgegensteht, mit denen sich vor allem Trägärdh (1915) eingehend be- schäftigt hat. In Schweden wurden als die wichtigsten Parasiten Neineritis cremastoides Hgn. und eine Bracon- Art (anthracinus Nees?) festgestellt, von denen in manchen Gegenden 300/0 der strobilella hesfitzt waren; weit weniger wirkungsvoll erwies sich Ephialtes glabratus Rtzb., der es meist nur auf 50/0, nur in Ausnahmefällen auf 20 — 30 0/0 brachte. Eine Bekämpfung könnte höchstens darin bestehen, die unreif ab- gefallenen Zapfen einzusammeln und zu vernichten. Als weitere Laspeyresia- Art sei hier noch genannt: Laspeyresia illiilana H. S., die in der Zeichnung der co/ii/erana ähnelt. Sie lebt nach Kenne 1 als Raupe im August in den Zapfen der Weißtanne, nach Wolff-Krauße ,,von Juli bis September in Gallen von Chermes viridis auf Fichte, zusammen mit Dioryctria abietella Rtzb. und EiipitJiecia abietaria Gz.". Anhangsweise sei noch die Wickler-Gattung Pammene Hb. kurz erwähnt, die hauptsächlich durch Eigentümlichkeiten des männlichen Geschlechtes betreffend das Geäder der Hinterflügel und das Ab- domen (die Tergite 6 und 7 sind in der Ruhelage so nach oben und unter das 5. Tergit geschoben, daß von oben gesehen auf das 5. Tergit gleich das 8. folgt) von Laspeyresia unterschieden ist, sonst aber, besonders in Färbung und Zeichnung, sich letzterer eng anschließt. Die Raupen leben teils in Zweigen oder in zusammengesponnenen Blättern, teils in Früchten oder Cynips-G'dW^w. „Zur Überwinterung und Verpuppung gehen viele von ihnen unter die Rinde von Bäumen oder in morsches Holz, wo sie häufiger und leichter zu finden sind als an ihrer Nahrungsquelle" (Kennel). Es seien hier genannt : Pammene fimbriana Hw. (Taf. IV, Fig. 17 Q). Raupe von Juni bis August in Eichengallen. Überwinterung in morschen Eichenzweigen. D i s q u e fand sie einmal in der Frucht von Castanea vesca. Pammene splendidulana Gu. — Raupe (weißlich mit schwarzen Punkten) lebt an Eichen zwischen zusammengesponnenen Blättern, die sie skelettiert; zur Ver- puppung frißt sie sich in dürres Holz ein (Neblich, 1906). Pammene juliana Gurt. — Raupe von August bis Oktober in den Früchten von Eichen, Buchen, Edelkastanien, auch Ahorn, geht dann unter die Rinde und in das Moos der Stämme, wo sie überwintert und sich dann verpuppt. Literatur über Tortriciden IL Epibleminae. Gattung Evetria bis Pammene. Allers, 1927, Vom diesjährigen Auftreten des Fichtennestwicklers (Tor/rix ledeUa) im Harz. — Forstarchiv 22 — 23. Altum, 1876, Eicheln- und Bucheinwickler. — Z.f. F.u.J. VIH, S. 284— 285. 378 11. Spezieller Teil. — , i8S6, Toririx (GrapJwlitha ) zebeana Rtzb. — Dieselbe XVIII, S.44 — 45. Anonymus, 1892, Zum Auftreten des Fichtenhohlnadelwicklers. Österr. F -Ztg S.89. — , 1903, Beobachtungen über den Fichtennadel wickler Grapholilha tetieUa, sein Auftreten, Verhalten und seine Vertilgung in der Wartei Krugfabrik, K. F. A. Oberhach im Jahre 1899/1900. — Bayer. Forst- u. J.-Ztg. X, Nr. 19—23. Badoux, 1922, The grey Pyralis on the Larch (Steganopiycha pinicola/ia) in- jurious to the Siberian Pine and Mountain Pine in Switzerland. — Journ. forest. suisse, Nr. i, S. i — 6. Baer, W., 1903, Beobachtungen über Grapholilha tedella. Thar. J., S. 195. — , 1906, Ein Fraß von Steganopiycha nanana Tr., nebst Bemerkungen über ähnlich lebende Kleinfalter. — N. Z. f. L. u. F. IV, S. 429 ff. — , 1909, Dem Fraß der Kieferntriebwickler ähnliche Erscheinungen. In; Esche- rich u. Baer. Thar. zoologische Miscellen. N. Z. f. L. u. F. VII, S. 197 — , igog, Sleganoplycha vacciniana ZU. als Heidelbeerschädling. In: Escherich u. Baer, Thar. zool. Miscellen. N. Z. f. L. u. F. VII, S. 194. — , 1910, Asthenia (Sleganoplycha) pygmaeana. In: Escherich u. Baer, Thar. zool. Miscellen. Ebenda VIII, S. 147. — , 1910, Epiblema tetraquetrana Hw. In: Escherich u. Baer, Thar. zool. Mis- cellen. Ebenda VIII, S. 172 ff. — , 1917, Die Fichtenrindenwickler und Fichtenknospenmotten. — Thar. J. Beling, 1864, Der Fichtennestwickler und der Fichtenrindenwickler. Verhdl. Harz. Forst-Vereins. 129 — 135. Berg, V., 1834, Über das Vorkoinmen des Fichtenwicklers (Phalae/ia, Tor/ rix piiif- lana) am Harz. AUg. F. u. J. 57 — 58 u. 63 — 64. Bodenheimer, F. S., 1927, Ein Befall von Evelria buoliana var. thurificana Led. in Pinienbeständen des Karmel (Palästina). Z. f. ang. Entom. Bd. 12, S. 473— 483. Borggreve, B., 1895, Waldschäden im oberschlesischen Industriegebiet nach ihrer Entstehung durch Hüttenrauch, Insektenfraß usw. Frankfurt a. M. Borg mann, H., 1892, Neue Beobachtungen und Untersuchungen über Lärchen- feinde. — Z. f. F. u. J. XXIV, S. 749. — , 1895, Ein neuer Lärchenfeind, Tmetocera zellerana Bgm. ^ Tmetocera ocellaiia Bgm. = Tmelocera ocellana var. laricana 7A\. F. N. Z. Bd. IV, S. 171 — 175. Borries, 1895, Jagttagelser over danske Naaletrae-Insecter. Tidsskr. f. Scovv. Bd. 7, 46—48. Busk, A., 1915, The European Pine Shoot Moth; a serious menace to Pine Timber in America. U. S. Dep. Agr. Bull. Nr. 170. Butovitsch, V. V., 1930, Einige Bemerkungen über die an Weimutskiefern vor- kommenden Schädlinge. Silva. S. 51 — 54. Coaz, J., 1879, Mitt. Bern, natur. Ges. — , 1894, Über das Auftreten des grauen Lärchenwicklers (Sleganoplycha piiücolana ZU.) in der Schweiz. — Bern. — , 1917, Über das Auftreten des grauen Lärchenwicklers (Steganopiycha pinicolana ZU.) in der Schweiz. — Schw. Z. f. F. Bd. 68. Czech, 1878, Relinia lurionana Hb. auf Pini/s ponderosa Dougl. — Ctrbl. f. d. ges. Fw. Bd. IV, S. 156. — , 1879, Grapholilha pactolana, iMagdalis duplicatiis und phlegmaticus. — Eben- da V, 78 u. 79. — , 1880, Eine Wicklerraupe in Tannenknospen. — Ebenda VI, 277. Davall, A., 1857, Toririx pinicolana ZU. Eine neue Phalaene auf der Lärche. Schweiz. Forstjournal Nr. 11, S. 204. — , 1858, Toririx pinicolana 7A\., eine neue Phalaene auf der Lärche. — AUg. F. u. J. XXXIV, S. 74— 76. Dingler, M., 1929, Ein Kleinschmetterling (Argyroploce lociinana Dup. ) als Schädling an Buchensaat. Fw. Ctrbl., S. 673—676. I. Unterordnung: Alicrolepidoptera, Familie Tortricidae. 379 Döbncr, 1862, Einige Bemerkungen über schädliche Forstinsekten. — Allg. F. u.J. XXXVIII, 276. Dolles, 1893, Grapholitha tedella. — F. N. Z. II, S. 20— 24. Ebermaver, Th., 1880, Auftreten des Fichtenrindenwicklers in Oberbayern. — Fw. Ctrbl. XXIV, 72. Eckstein, K., 1906, Tort rix duplaiia. — D. F. Z. XXI, 506. — , 1910, Retinia duplaiia H. — Ebenda XXV, S. 667. Enderlein, 1913, Der Lärchenwickler im Oberengadin. — Schw. Z. f. F. Bd. 64, S.48. Escherich, K., 1909, Einiges über den grauen Lärchenwickler (Steganoptycha diniana Gu. ) In: Escherich u. Baer, Thar. zool. Miscellen — N. Z. f. L. u. F. VII, S. 188. Etzel, von, 1880, Über das Auftreten des grauen Lärchenwicklers (Tor/ rix piiii- colana) in Graubünden. — Z. f. F. u. J. S. 485. Eulefeld, 1905, Der Fichtenzapfenwickler (Tor/rix strobilella). — D. F. Z. XX, 419. — , 1905, Tortrix (Grap/tolit/ia) strobilella L. — Allg. F. u. J. 36. Fankhausen, 1898, Ein neuer Feind unserer Fichtenkulturen. — Schweiz. Z. 235. Franz, 1905, Tortrix pactolana und duplana als Verderber der Fichtenkulturen. — Österr. Forst- u. Jagdztg. 184. Frey, H., 1880, Die Microlepidopteren der Schweiz. Leipzig. Fuchs, G., 1913, Forstzoologische Ergebnisse einer Sammelreise ins Engadin. I. Der graue Lärchenwickler Tortrix (GrapJiolitha) diniana Gu. — N. Z. f. L. u. F. XI, S.S. Gasow, H., 1925, Eine neue biologische Grundlage zur Bekämpfung des Kiefern- knospenwicklers (Evetria huoliana Schiff. 1. ~ Nachr. f. d. dtsch. Pflanzensch. 5. Jhrg., Nr. i. — , 1925, Beitrag zur Kenntnis des Kiefernharzgallenwicklers (Evetria resinella L.) und des Kiefernknospenwicklers (Evetria buoliana Schiff.). — Allg. F. u. J. Gebbers, 1875, Tortrix zebeana. — Verhdlg. Harz. F.-V. (Anlagern, S. 34—35. Gericke, 1889, Grapholitha strobilella L. — Z. f. F. u. J. XXI. 321—326. H artig, G. L. u. Th., 1834, Forstliches und forstlich-naturwissenschaftliches Con- versationslexikon. — , 1879, Der Fichtenrindenkrebs, erzeugt durch Xectria ciiciirbitula Fr. und Grapho- litha pactolana Kuhlw., (Tortrix dorsana). — F. Ctrbl. N. F. I. 471 — 476. Heinrich, C., 1926, Comments on the distribution of the European Pineshoot Moth.-Wash. Ac. of Sc. XVI. Nr. 4 104. (R. appl. Ent. XIV. ) Henry, E., 1892, La grapholitha tedella dans les Vosges. Rev. des Eaux et Forets. XXXI. 12—19. Hochhäusler, 1874, Die Entstehungsursache des sogenannten Lärchenkrebses.— Z. d. dtsch. Forstbeamten III, 160 — 171. Horväth, G., 1896, Ein neuer Tannenfeind aus der Klasse der Insekten. — Termes Füzetek Bd. XIX, S. 187, Taf . V. Ilse. 1926, Starkes Auftreten des Fichtennestwicklers. Tortrix tedella. — D. D. F., S. 169. J ent seh, 1899, Der Fichtennestwickler, Grapholitha tedella L. Allg. F. u. J. Suppl. z. Jahrg. 1900. (Jahresbericht S. 78.) Judeich, J. F., 1869, Entomologische Notizen. — Thar. Forstl. Jahrb. XIX. 347. — , 1876, Die Waldverderber und ihre Feinde von Ratzeburg. 7. Aufl. Keller, 1885, Beobachtungen auf dem Gebiet der Forstentomologie. — Schw. Z. f. cl. Forst w. IG — 26. Koppen, 1880, Die schädlichen Insekten Rußlands. St. Petersburg. Ladmann, 1905, Tortrix pactolana als Verderber der Fichtenkulturen. — Österr. Forst- u. Jagdztg. 167. 380 II. Spezieller Teil. Lehmann, H., 1922, Die Obstmade, Cydia (Carpocapsa) pomoiiella L. — Neu- stadt (Beriet & Co.). Loos, Curt, 1898, Beitrag zur Kenntnis der Lebensweise der Lärchentriebmotte, Tinea laevigatella H., und des Lärchenrindenwicklers, Tortrix zebeana Rtzb. auf dem Schluckenauer Domänengebiete. Ctrbl. f. d. ges. Fw. 265. Lovink en Ritzema Bos, 1897, Tyd. Plantenz. Jrg. 3, p. 83—134, Taf. 5— 7. Lüstner, G., 1926, Der Fichtennestwickler, Epiblema tedella Cl. — Nachr. f. d. dtsch. Pflanzensch. Nr. 2. Marchand, M. L., 1869, Mission forestiere en Autriche. — Arbois. Maresch, 1881, Auftreten des grauen Lärchenwicklers in Tirol. — Ctrbl. f. d. ges. Fw. VI, S. 119U. 120. Mer, E., 1892, La Grapholitha ledella. — Journ. de l'Agricult. 27. Jrg., T. i, 59—63. — , 1892, A propos de la Grapholitha tedella. — Rev. des Eaux et Forets. 215—220. Möller, A., 1903, Die wahre Ursache der angeblich durch elektrische .Ausglei- chungen hervorgerufenen Gipfeldürrc der Fichten. — Z. f. F. u. J. 365. — , 1904, Ebenso. IL Teil. Dieselbe. 481. Müller-Thurgau, Osterwelder und S c h n e i d e r - O r e 1 1 i , 1917, Bericht der Pflanzenphysiologischen usw. Abteilung der Schweiz. Versuchsanstalt in Wädenswyl für die Jahre 1915 und 1916. — Landw. Jahrb. der Schweiz. Nägeli W., 1929, Die Eiablage des grauen Lärchenwicklers (Grapholitha diniaiia Gu.). Mitt. Schweiz. Centr. f. forstl. Versuchsw. Neblich, 1906, Stenolechia gemella L. u. Pammeiie spleiididulana Gu. Zwei Klein- schmetterlinge auf Eichen. Fw. Ctrbl. XXVIII. Nechleba, A., 1926, Hypertrophische Wucherung der Terminaltriebe an jungen Kiefern infolge des Frasses des Kieferntriebwicklers (Graph, biioliana Schiff.). — Anz. f . Schädlk. 2. Jhrg., S. 104. Pomerantzew, D., 1902, Zur Kenntnis der auf Fichte (P.excelsa) lebenden schädlichen Insekten. — Zool. Anz. Bd. 25, S. 260—262. Raesfeld, v., 1889, Ein Fichtenzapfenfraß. — F. Ctrbl. XXXIII, 26S— 270. Ratzeburg, 1852, Insektensachen, i. Tortrix dorsana. Pfeils Krit. Bl. XXXII. 132—138. Rebel, H., 1907, Lepidopterologische Mitteilungen. — Vrhdl. Zool. -Bot. Ges. Wien. S. 95. Reiß, 1903, Gipfeldürre der Fichte. — Fw. Ctrbl. 504. Ritzema Bos, 1903, Über das schädliche Auftreten von Retiuia tiiriouaua. nebst allgemeinen Bemerkungen über die Lebensweise der Retinien überhaupt. -- Ctrbl. f. Bakt. u. Parasit. IL Bd. 10, S. 241—250. Rodzianko, V. N., 1913, Über einige Microlepidopteren, deren Raupen in den Kieferkulturen bei Kiew schädlich aufgetreten sind. (Ref. Rev. appl. Ent. Bd. II, S. 516.) Rübsaamen, E n. H., 1889, Über Gallmücken und Gallen aus der LTmgebung von Siegen. — Berl. Ent. Zeit. XXXIII, S. 43—70. Sartorius, Otto, 1926, Starkes Auftreten des Fichtennestwicklers, Grapholitha tedella. — D. D. F., S. 140. Schernthaner, AI., 1892, Über das Vorkommen des grauen Lärchenwicklers usw. in Windisch-Matrei. — Mitt. Frstver. Tirol u. Vorarlberg. H. 10. Schier, R., 1874, Der Fichtenrindenwickler, Tortrix pactolaiia (dorsana Rtzb.). — Forstl. Bl. Neue Folge III. i\\—2\i. Schimitschek, 1909, Der Weißtannenwickler ( Grap/iolitha rufimilraiia H.S.). — Österr. F. u. Jagdztg. Bd. 27, S. 3. S chlecht endal, D. H. R. von, 1891, Die Gallbildungen der deutschen Gefäß- pflanzen. — Zwickau. Schoepf, 1904, Die Gipfeldürrc der Fichte. — Fw. Ctrbl. 491. — , 1905, Gipfeldürre der Fichte. — Ebenda. 375. Schütze, H., 1911, Mitteilungen über Kleinsrhmetterlinge. — D. Ent. Zeit. Iris Bd. XXV. H. 6. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Cossidae. 381 Sedlaczek, W., 1906, Forstzoologische Notizen. — Ctrbl. f. d. ges. Fw. 122. Severin, C, Le genre Retinia. Brüssel. Silvestri, F., 1923, Contribuzioni alla conoscenza degli Insetti del Nocciuolo. IV". La Gemmaiola del Nocciuolo (Epiblema f^enkler'uvia F. R. ). — Boll. Lab. Zool. Gen. e agr. XVI, 251 — 262. Sniits van Bürgst, 1918, Tijdsch. Ent. !43 — 146. Speyer, W., 1925, Wurmstichige Apfel und Birnen. — Flugblatt Nr. 40 der Biol. Reichs-Anst. Sproß mann, 1926, Verstärktes Auftreten des Fichtennestwicklers (Grnl^hoHlIia tedella CL). — Forstarchiv. 70. Standfuß, M., 1894, Bemerkungen über Stegaitoplyclia pinicolana ZU. — Bern. T ho mann, H., 1914, Beobachtungen und Studien über Schmetterlinge (Microl. ) aus dem Kanton Graubünden. — Jahresber. Nat. Ges. Graubünden N. F. LV. 1—36. Taf. I. — , 1929, Der graue Lärchenwickler (Seinasia diniaiia Gu.i. Jahrb. Nat. Ges. Grau- bünden. LXVL Bd. Torge, 1879, Beobachtungen über Grapholitlia zebeana Rtzb. — Stett. Ent. Ztg. XL. S. 382— 386. Trägärdh, Ivar, 191 5, Bidrag tili kännedomen om tallens och granens fiender bland smafjärilarna. — Medd. Stat. Skogsförs. H. 12. — , 1917, Undersökningen över Gran- och Tallkottarnas Skadeinsekten. Medd. Stat. Skogsförsöksanstalt. Haft 13 — 14. Tubeuf, K. von, 1903a, Die Gipfeldürre der Fichte. — N. Z. f. F. u. L.I, 1—9. — , 1903 b, Über den anatomischen und pathologischen Befund bei gipfeldürren Fichten. — Dieselbe. 309, 367, 413 u. 418. Uslar, J. von, 1798, Fyralis hercyniana. Hannover. Wacht 1, Fritz A., 1878, Serropalpus barbaius Schall, und Retinia margarolaiia H. S., zwei Feinde der Tanne. Ein Beitrag zur Kenntnis ihrer Metamorphosen und Lebensgeschichte. — Mitt. Forstl. Vers. Österr. Bd. I, H. 2. — , 1882, Die Weißtannen-Triebwickler usw. Mitt. Forstl. Vers. Österr. Wilhelm, K., 1918, Einige botanische Beobachtungen. — Mitt. d. D. Dendr. Ges. Wood, Vv'., 1880, The life-historv of Grapholilha nigricana. Ent. Monthly Mag. XVII. Familie: Cossidae. Die Cossideu wurden wegen ihrer Größe früher zu den Großschmetter- lingen gestellt, und zwar wegen ihres Spinnerhabitus zu den Spinnern (Bombycidae). Sie erweisen sich aber wie die Sesien (siehe unten) durch ihr primitives Flügelgeäder (Vorhandensein der Analader usw.) und den Bau der Bauchfüße der Raupen als echte „Kleinschmetterlinge", unter denen sie die größten Formen darstellen. In ihrer Lebensweise und forst- lichen Bedeutung stehen sie den Sesien (siehe dort, S. 395) sehr nahe, von denen sie sicli durch die beträchtlichere Größe und die vollkommene Be- schuppung der Flügel unterscheiden. Körper plump, Kopf klein, Hinterleib sehr lang, o weit größer als das cf- Fühler meist ziemlich kurz, mit kurzen Gliedern, beim cS unten mit Lamellen, Kammzähnen oder stark seitlich erweitert, beim 9 ähnlich oder einfach. Augen nackt, Palpen kurz, mit kugeligem Endglied. Rüssel ver- kümmert. Beine kurz und plump. Hinterschienen mit 2 Sporenpaaren oder nur mit kurzen Endsporen. Flügelgeäder: Die Ader an auf Vorder- und Hinterflügel deutlich vorhanden, die Vorderflügel mit Wurzelschlinge ax^ und (7.Vo. auch die basalen Teile /•, m^. o und meist auch m^ mehr oder weniger stark vorhanden. Dadurch wird das Discoidalfeld in 3 Zellen zerteilt und H82 II. Spezieller Teil. eine Anhangszelle auf den Vorderflügeln zwischen den Adern von r (bis- weilen auch von m^ gebildet (Abb. 324). Die Raupen sind 16 füßig, nackt mit einzelnen kurzen Börstchen besetzt, die Bauchfüße sind Kranzfüße (Abb. 325 ). Kopf groß, abgeplattet, A B Abb. 324. Flügelgeäder von: A Cossus cossus L., B Zeuzera pyrina L. (Mittelzelle durch die Basalteile von m in 3 Zellen geteilt, außerdem eine Anhangszelle vor- handen, an im Vorderflügel und Hinterflügel deutlich.) Abb. 325. Bauchfüße der Raupe von Cossus cossus L. (Kranzfüße). mit sehr kräftigen Mandibeln; Nackenschild stark entwickelt. Die Puppen gehören zu den „halb freien Puppen" (pupae semiliberae), und sind mit Stachelgürteln auf den Hinterleibsringen besetzt, mit Hilfe deren sie sich auch aus der Puppenwiege oder dem Kokon herausarbeiten 1). Die Falter fliegen des Nachts, am Tage sitzen sie ruhig mit um den Leib gelegten Flügeln an den Stämmen. Sie legen mittels langer Lege- röhre die Eier in Rindenritzen usw. entweder in kleinen und größeren Häufchen (Cossus) oder ein- zeln [Zeuzera'). Die Raupen, deren Mandibeln so kräftig sind, daß sie sogar Blei durchfressen können, nagen zunächst platzend unter der Rinde und gehen dann in den Stamm, um hier längere oder kürzere Gänge zu fressen. Sie überwintern in unserem Klima zweimal und verpuppen sich also erst im 3. Kalenderjahr. Die Verpuppung findet entweder im Stamm am Ende eines besonderen bis zur Rindenoberfläche genagten Ganges oder in der Nähe der Einnagestelle (Kotauswurfstelle) oder 1) AI tum (F. III. 2, S. 31) hat bereits die Frage aufgeworfen, ob die Xylo- Iropha (Sesien + Cossiden) „nicht besser von den Macrolepidopteren zu trennen und trotz ihrer oft so bedeutenden Größe den Kleinschmetterlingen einzureihen wären". Er bezieht sich hierbei vor allem auf die Gestalt der Raupen und Puppen. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Cossidae. 383 außerhalb des Fraßobjektes in der Erde statt. Im letzteren Fall wird stets ein Kokon (aus Holzspänenj gefertigt, im ersteren Fall kann ein Kokon fehlen. Vor dem Schlüpfen schiebt sich die Puppe aus dem Stamm bzw. dem Kokon hervor (s. Abb. 334); beim Schlüpfen trennen sich die Scheiden der einzelnen Kopf- und Thoraxanhänge (Abb. 326). Wirtschaftlich sind die Cossiden recht beachtenswert und ver- ursachen besonders im Obstbau oft schwerste Verluste (vgl. Boden- heimer, 1927). Auch forstlich können sie recht schädlich werden, vor allem in Baumschulen, wo die befallenen Pflanzen leicht vom Wind gebrochen werden. Der physiologische Schaden an älteren Bäumen ist weniger bedeutend, abgesehen davon, daß sie Baumflüsse über- tragen können (Ludwig, 1909, und Annal. Epiphyties IX, 1923); dagegen werden die befallenen Stämme technisch stark entwertet. Als natürliche Feinde sind vor allem Fleder- mäuse, Eulen, Nachtschwalben usw. zu nennen, die die nächtlich fliegenden Falter schnappen. Den Raupen stellen die Spechte nach, und die Eier werden von Meisen gefressen. Parasiten sind nicht allzu viele be- kannt. Baer nennt drei Tachinenarten, und an Schlupf- wespen sind bis jetzt etwa ein halbes Dutzend aus Cos- siden gezogen worden. Zur Vernichtung der Raupen tragen auch die eigenen Artgenossen durch ihren Kannibalis- mus bei. Forstlich kommen nur zwei Arten in Betracht, nämlich Cossi/s cossiis L. und Zeuzera pyrina L., die so- wohl habituell als auch in der Färbung der Falter und der Raupen grund- verschieden sind, so daß ihre Erkennung keine Schwierigkeiten bereitet. Abb. 326. Puppen- hülle von Cossus cossiis L. nach dem Schlüpfen des Falters. Cossus cossus L. Taf. V, Fig. 2. Weidenbohrer. Ralzeburg: Bombyx Cossus L. — Altum: Cossus ligniperda F. — Nitsche: Cossus ligniperda F. — Wolff-Krauße: Cossus cossus L. Ein großer plumper Falter, der durch seine Färbung mit keinem an- deren Schmetterling verwechselt werden kann, ebenso wie die fingerlange, schön rosenrote bis braunrote Raupe nicht ihresgleichen unter den Schmetter- lingsraupen findet. Falter: Vorderflügel braungrau, in der Mitte und gegen die Spitze zu weiß- grau gewässert; von den vielen die Vorderflügel quer durchziehenden dunklen Wellenlinien treten einige hervor, besonders im äußeren Flügeldrittel. Hinterflügel braungrau, mit matten, dunklen Wellenlinien. Scheitel und Halskragen gelblich; Rücken des Thorax dunkel, nach hinten zu weiß, mit abschließendem schwarzem Kragen. Hinterleib dunkel mit hellen Ringen, Q bedeutend größer ( Flügelspannung bis 95 mm) als das cf. Raupe (Abb. 328) etwas abgeflacht, in der Jugend fleischfarbig oder dunkel- rot mit schwarzem Kopf und Nackenschild. Erwachsen gelblich fleischfarben mit rotbraunem Rücken, oben und an den Seiten mit einzelnen grauen Haaren besetzt. 384 II. Spezieller Teil. Nackenschild gelblich mit 2 schwarzen Flecken. Stigmen braun. Sehr groß. Weib- liche Raupe bis 10 cm. Die Raupen riechen so stark nach Holzessig, daß ein mit feiner Nase begabter Sammler deren Anwesenheit schon auf ziemliche Entfernung bemerken kann. Puppe (Abb. 329 j groß, braun, gedrungen. Flügelscheiden bis zur Mitte des Körpers reichend; Hinterleibsringe mit i oder 2 Reihen kurzer, meist dunkler Dornen. Abb. r. Cossi/s cosst/s L. (Weidenbohrer 1. starken unc Afterende mit einem Dornenkranz, jederseits aus je i starken und 2 — 3 schwächeren Dornen bestehend. Eier länglichoval, 1,2 mm, hellbraun schwarzgestreift, mit gegitterter Ober- flächenstruktur; werden mit bräunlicher Kittsubstanz an der Unterlage festgeklebt. Kot groß, walzig, ohne Längsfurchen, also von rundem, nicht sternförmigem Querschnitt. Die geographische Verbreitung ist sehr groß und erstreckt sich südlich von 60 0 nördlicher Breite durch ganz Europa und Asien. Abb. 328. Die verschiedenen Stadien der Raupe \on Cossi/s cossus L. (die vorletzte helle Raupe frisch gehäutet). Abb. 329. Puppe von Cossus cossjish. ( Dorsal- ansicht). Als Fraßpflanze kommen unsere meisten Laubbäume in Betracht, vor allem Weiden und Pappeln, dann Obstbäume, Walnuß, Traubenkirsche, Ulme, Erle, Birke, Eiche, Linde, Esche, I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Cossidae. 385 Buche, Ahorn usw. Israel (1920) fand die Coss/fs -Larve außer in Maulbeere auch in Lärche. Bioformel — 8, A, 4 5 + 67 Die Flugzeit fällt in die Monate Juni (Ende) und Juli. Der Falter ist sehr träge und sitzt am Tage ruhig an den Stämmen, meist tief unten; er zeigt dabei eine ganz charakteristische Haltung, indem er, sich mit den hinteren Beinen festhaltend und auf die Ränder der Flügel stützend, vorn vom Stamm absteht, dadurch etwa einem abgestutzten Ast ähnelnd (Abb. 330 A). Das 9 legt mit seiner „lang aus dem Leib herausgestreckten" Legeröhre die Eier in Häufchen von 15 — 50 Stück in Rindenritzen ab, mit Vorliebe an den unteren Stammpartien, den Wurzelhals, seltener höher. Die Eier werden mit einem klebrigen braunen Saft benetzt, der zusehends trocken wird und zur A B Abb. 330. Cossus cossus L. an einem Stamm sitzend. A von der Seite gesehen (Vorderkörper abstehend), B von der Rückenseite gesehen (seine Färbung stimmt mit der Rinde mehr oder weniger überein, so daß er schwer zu entdecken ist). Befestigung und dem Schutz der Eier dient (Ratzeburg, nach Rösel). Die Gesamtzahl der Eier eines Weibchens ist sehr groß und wird auf 700 angegeben. Bevorzugt werden ältere, stärkere, einzeln stehende freie Bäume, Alleebäume usw. Nach ca. 14 Tagen schlüpfen die jungen Raupen, die sich sogleich in die Rinde einbohren und hier zunächst gemeinsam platzend fressen. Nach der ersten Überwinterung gehen sie tiefer ins Holz, immer noch nahe bei- sammen, doch jede einen besonderen Gang fressend. Die Gänge verlaufen sehr unregelmäßig, zeigen aber allgemein eine aufsteigende Tendenz. Der Querschnitt der Gänge ist oval, oft von großer Breite, die Wandungen sind gewöhnlich braun bis schwarz (Abb. 332). Wird die aufsteigende Richtung E s c h e r i c h , Forstinsekten. Bd. III. 25 886 II. Spezieller Teil. beibehalten, so können die Gänge eine Länge bis zu i Meter und mehr erreichen (Abb. 333). Mitunter beschränkt sich der Fraß lediglich auf die unteren Stamm- partien und verläuft in die größeren Wurzeln. Wenn der Fraß vielleicht auch an anbrüchigen Stellen beginnt, so ver- laufen die meisten Gänge doch in ganz gesunden Stammteilen. Die Gänge wer- den in der Regel rein gehalten; die Nagespäne und der Kot werden durch eine untere Öffnung (Abb. 331) hinaus- ^^^ ^^ geschafft. Letztere kann so groß sein, / B^B^^K |1 . Im daß man leicht einen Finger hinein- * j^Mßfm 1 ' I stecken kann ; sie muß wohl von Zeit zu Zeit wieder erweitert werden, da sie sonst vom Cambium ganz überwallt werden würde. Die Raupen verlassen bisweilen ihren ersten Fraßbaum und unternehmen grö- ßere Wanderungen, wobei sie ,, emsig über die Erde wegkriechen" (Ratze- burg, F. 86). Ob sie sich dann in andere Bäume zur Fortsetzung des Fraßes ein- bohren oder aber zur Verpuppung in die Erde gehen, darüber liegen keine Beob- achtungen vor. Ratzeburg nimmt das erstere an in solchen Fällen, in denen die Raupen in zu schwaches Material ge- raten sind, das ihnen zu wenig Ernäh- rungsmöglichkeit geboten hat — also eine Auswanderung aus Nahrungsmangel. Nach der 2. Überwinterung frißt die Raupe im 3. Kalenderjahr noch ganz kurze Zeit und schreitet dann im Mai zur Verpuppung. „Einen merkwürdigen Zug der Raupen, welcher die Gefräßigkeit der- selben besonders bezeichnet, führt uns Rösel an" — nämlich den Kanni- balismus. „Nachdem das ihnen dargereichte Futter verzehrt war, machte sie der Hunger so rasend, daß sie einander selbst anfielen und die stärkeren nicht nur die schwächeren erwürgten, sondern auch mit Haut und Haar, bis auf die Köpfe auffraßen. Auch eine, die schon verpuppt war, wurde so ver- zehrt" (Ratzeburg, F. S. 87). Eine weitere bemerkenswerte Eigenschaft der C OS s US -RsLupen ist die große Kraft, die sie mit ihren Kiefern entwickeln können; sie können damit nicht nur das härteste Holz, sondern sogar Bleiplatten durchfressen, was sonst nur noch (wenigstens von mittel- europäischen Insekten) von einigen Käfern und von den Holzwespen be- kannt isti). Abb. 331. Fr.iljyaiiyc \ un Coi^^/zs cossus L. (rechts unten Auswurf- öffnung). 1) Nach Varrichon (1925) haben Cossus-'Larven dadurch großen Schaden in einer Schwefelsäurefabrik gemacht. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Cossidae. 387 Die Raupe hat, wie oben (S. 3S4) schon erwähnt, einen eigenartigen sehr charakteristischen Geruch (nach Holzessig) i). Sie scheidet aus dem Munde eine ölartige Substanz aus, die nach Ratzebu rgs Meinung zur Erweichung der Holzfaser dienen soll (F. S.86), was aber nach Henseval (La Cellule T. 12. 1897) nicht zutrifft. Die Verpuppung findet meist in dem peripheren Ende eines Ganges statt, den die Raupe bis an die Außenfläche fortführt und wieder mit Holz- spänchen verstopft; sie kann aber auch im Boden stattfinden in der Nähe ihres Fraßbaumes. Im letzteren Fall ist stets ein aus Holzspänen gefertigter Kokon vorhanden, der mitunter eine ansehnliche Größe erreichen kann, an der Außenseite rauh, uneben und meist dunkel gefärbt erscheint, innen aber schön weiß und zart ausgesponnen ist. Bei der Verpuppung im Stamm kann der Kokon auch fehlen, besonders in schwachen Sortimenten. Die Puppen- ruhe dauert 3 — 4, mitunter auch 6 Wochen. Vor dem Ausschlüpfen arbeitet sich „die unruhige Puppe mittels der gegen die Gespinstwand angestemmten Hinterleibsstacheln halb aus dem Kokon heraus", worauf der Falter die Puppenhülle in der oben angegebenen Weise sprengt (Abb. 334). Die Erkennung des Befalls ist nicht schwierig: Der geformte Kot und die Bohrspäne, die an der Stammbasis um eine große Öffnung an- gesammelt sind, verbunden mit dem eigentümlichen Raupengeruch, lassen eine Fehldiagnose kaum zu. Der differentialdia- gnostisch noch in Frage kommende Fraß ver- schiedener Cerambyciden, wie Saperda carchariiis L. oder Aromia moschata L. ist an dem Fehlen des Raupenkotes und des Ge- ruches leicht vom Cos- i-//5--Fraß zu unterschei- den; letzteres gilt auch für die Sesie TrochHiiim api forme (s. unten 403). Die forstliche Be- deutung des Weiden- bohrers ist keineswegs gering und man kann ihn getrost zu den merk- lich schädlichen In- sekten rechnen. Da die Raupen oft in großer Zahl vorkommen — man kann 200 Stück und mehr in einem Stamm finden- — , so werden die befallenen ^^b. 332. Querschnitt durch einen von C^..//.- Fraß- Partien technisch voll- gangen durchsetzten Stamm. 1) Die englische Bezeichnung „Goat Moth' zurückzuführen (Goat = Ziegenbock). ist wohl auf diese Eigenschaft 25=* 388 II. Spezieller Teil. kommen entwertet; außerdem aber besteht für solche Stämme erhöhte Wind- bruchgefahr. Die Angabe Ratzeburgs, daß auch ganz schwaches Material befallen und durch den Fraß zum Absterben gebracht würde, hat durch spätere Beobachtungen keine Bestätigung gefunden. Der Schaden macht sich vor allem in Alleen, Gärten usw. fühlbar, wo schöne Zierbäume (Trauerweiden usw.) den Cossus-LsLYven nicht selten zum Opfer fallen. Vor wenigen Jahren (1926) wurde eine Eschenallee auf der Landstraße zwischen Kempten und Pfronten (Allgäu) so stark von Coss//s Abb. 333. Gespaltener, \on ^cavs/z-Ijc- fallener Stamm. Die FralJ-iMir^i' kön- nen bis zu I m lang werden. Ant- genommen im Allgäu. 1 Abb. 334. Kokon \ on Cos- s/r9 ross/fs L. mit her\-or- geschobener Puppenhülle. befallen, daß eine größere Anzahl der Bäume gefällt werden mußte. Kutter (1901) meldet ähnliches von einer Allee bei Biberach (Ober- schwaben). An n a t ü r 1 i c h en Feinden sind außer den oben erwähnten Vögeln und Säugetieren bis jetzt noch eine Anzahl von Parasiten bekannt geworden, von denen folgende genannt seien: Tachinen: Zenillia fauna Rond., Lydella ambuhmis Rond. (= S/i/nnia [Xylotachina] ligniperdae B.B.) und Phorocera assimilis Fall. (Baer). Schlupfwespen: Die Ichneumoniden Mesostenus gladiator Scop., Meniscus setosiis Frcr. und Herpestomus xcniUiops Gr. (= I chnciiDinii pi/sil- lator Gr.). Keiner dieser Schmarotzer scheint besonders häufig zu sein. Wenn trotzdem die Vermehrung von Cossus bei der hohen Eizahl in erträglichen I. Unterordnung: Microlepidoptera, Fanulic Cossidae. 389 Grenzen bleibt, so fehlt uns heute noch die Einsicht in die Ursachen. Möglicherweise spielt der stark ausgeprägte Kannibalismus der Raupen dabei eine wesentliche Rolle (Reh). Nach P et seh (1925) gehen die Cossiis- Larven bisweilen an einer Mykose (Spicaria cossi/s Petsch) zugrunde. In unserem Institut gingen mehrere Cossus-Vn\>Y>ftn durch Cordyceps miliiaris (künstliche Infektion!) ein. Zur Bekämpfung empfiehlt es sich, die basalen Stammpartien mit Raupenleim oder einem Baumkarbolineum zu bestreichen. Bei sehr starkem Befall wird es wohl das beste sein, die betreffenden Stämme zu fällen und zu zerklüften, um alle darin befindlichen Raupen vernichten zu können. E^'entuell wäre auch die unten S. 406 bei Trochiliitm apiforme angegebene Methode mit gepulvertem Cyannatrium zu versuchen. Es gibt noch eine zweite Cossus-hxt in Deutschland, Cossiis terebra F. (Pappel- bohrer), deren Falter etwas kleiner und dunkler gefärbt ist als Cossus cossus L. und deren Raupe schmutzigweiß ist mit gelblichen Ringen und dunkelbraunem Kopf. Ratzeburg erwähnt diese Art in seinen „Forstinsekten", doch kommt sie so selten vor, daß sie kaum forstliches Interesse besitzt. Die Larve lebt vornehmlich in Pappeln. Zeuzera pyrina L. Taf. V. Fig. 3. Blau sieb, Roßkastanienbohrer. Ratzeburg: Bombyx aesculi L. (blaupunktierter Holzbohrer). — Nitsche: Cossus aescidi L. — Altum: Cossus aesculi L. — Wolff-Krauße: Zeuzera pyrina Latr. — Wesentlich kleiner als Cossus und durch die auffallende Färbung des Falters (weiß und stahlblaue Flecken) sowie der Raupe (gelb mit dunkel- braunen Punkten) leicht kenntlich i). Falter : Flügel weiß mit kleinen, runden, stahlblauen Flecken, die auf der Flügelfläche zwischen den Adern, am Rande auf den Enden der Adern stehen und auf den Hinterflügeln blasser als auf den Vorderflügeln sind. Kopf, Brust und Hinlerleib weiß behaart, mit 6 blauen Flecken auf dem Rücken des Thorax und blauen Querbinden auf dem Hinterleib. Fühler stahlblau, kurz und dünn, nur beim Cf in der unteren Hälfte lang doppelt gekämmt. Das bedeutend größere o mit langer Legröhre. Länge: cf 25 mm, G 53 mm, Flügelspannung: cT 50 mm, 9 60 bis 70 mm (Abb. 335). Puppe hellbraun, bauchwärts etwas eingekrümmt, mit kurz schnabelförmigem Kopfende, kurzen Flügelscheiden, zwei nach hinten gerichteten Reihen kurzer Stacheln, einer vorderen längeren und einer hinteren kürzeren auf den mittleren und einer Reihe solcher auf den letzten Hinterleibsringen. Hinterende abgestutzt, mit kleinem Dornenkranz. Länge 4 cm. Raupe (Abb. 336) drehrund, 16 füßig, mit geschlossenem Hakenkranz an den Afterfüßen. Kopf dunkelbraun, Mundwerkzeuge und ein ankerförmiger Fleck auf dem Scheitel gelb. Leib wachsgelb mit einem großen, in der Mitte längs- gefurchten, am Hinterrande warzigen, dunkelbraunen Nackenschilde, zwei großen in der Mitte gleichfalls längsgefurchten, dunklen Chitinschildern und zwei seitlichen Flecken auf dem letzten Segment und einer Querreihe kleiner, flacher, dunkler, je ein kurzes Chitinhaar tragenden Warzen auf Ring 2— 11. Länge bis un- gefähr 5 cm. ij Bei der Gattung Zeuzera Latr. Vorderflügel r^ und r-^ erst spät geteilt und im Hinterflügel sc mit rr durch eine kleine Querader verbunden, die saumwärts von der Zelle, also in den freien Ast rr mündet (Abb. 324 B). 390 II. Spezieller Teil. Kot ziemlich groß, walzig mit meist abgerundeten Enden und einigen unregel- mäßigen Querfurchen, ohne Sterneindrücke und Längsfurchen, faserig, uneben, glänzend wie lackiert, rötlich oder bräunlich gelb (Abb. 337). Ei walzenförmig, an beiden Seiten flach gerundet, weich, fleischfarben. Das Blausieb besitzt wie der Weidenbohrer eine weite geogra- phische Ve rbreitung über Europa, Kleinasien, Palästina, Cypern, Korea, Japan und ist außerdem nach Süd- afrika und Nordamerika (in Nord- amerika zum erstenmal 1882 erwähnt) verschleppt und dort heimisch ge- worden. Die Polyphagie der Zeuzera- Raupe ist noch weit größer als die des Weidenbohrers; sie kommt wohl in den meisten Laubholzarten vor, allerdings Harthölzer bevorzugend. Außerdem in der Rebe, schwarzen Johannisbeere, Spiraee und Schneeball. Altum nennt ferner die Mistel und die Fichte, und zwar letztere unter den häufiger be- fallenen Pflanzen. Bei dieser Poly- phagie des Blausiebs ist es besonders auffallend, daß sie in einigen Fällen Unterschiede zwischen Rassen der glei- chen Pflanzenart macht. So werden nach Bodenheim er (1927) in Palä- stina die einheimischen Olivenbäume nicht oder viel weniger befallen als gewisse eingeführte Rassen, die stellen- weise völlig vernichtet wurden; ähn- lich verhält es sich dort mit verschie- denen Obstbäumen. Durchschnittlich verhält sich dort der Befall der ein- heimischen zu den fremden Rassen nach den Bohrlöchern gemessen wie 2,25 : 20,65. Es ist hierbei allerdings die Frage aufzuwerfen, ob nicht eher der physiologische Zustand der betreffen- den Pflanzen ausschlaggebend war als die Rasseneigenschaften (s. unten). Abb. 335. Zeuzera pyrina L. (Blau- sieb) auf einem Stamm sitzend, unten die verlassene Puppenhülle. Abb. 336. Raupe von Zeuzera f^yrii/a L. Nach Ritze ma-Bos (aus Stellwaag). Im Gegensatz zu Cossi/s werden dünnere Stämme oder Äste bevor- zugt. Ein weiterer Gegensatz besteht darin, daß es sich bei Zeuzera meist um einen solitären Befall handelt, während die Cöi-i-z/^T- Raupen gewöhnlich in großer Zahl gemeinsam eine Stammpartie bewohnen. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Cossidae. 391 Bioformel: - 7, A, 5 5 + 67 Die Bionomie ist in den letzten Jahren wesentlich gefördert worden durch Bodenheimer (1927), und vor allem durch Ciopkalo (1928), der in der Ukraine Gelegenheit hatte, das forstliche Verhalten der Zeitzera zu studieren. Die Flugzeit fällt in unserem Faunengebiet in der Hauptsache in den Monat Julii). Das 9, das wesentlich lebhafter ist als das Cossi(.s-(^, legt seine Eier meist einzeln an verschiedene Stellen der Fraßpflanze ab, nach Ciop- kalo (1928) hauptsächlich an die Blattstiele oder in die Blattstielwinkel, auf Knospen oder auf die Wipfel junger Schößlinge, selten auf dickere Äste. „Nach IG — 14 Tagen schlüpfen die Räupchen aus, bohren sich in das Mark der Zweige oder Blätter ein und nähren sich zunächst nur von diesem zarten Futter, so daß die Beschädigung vorerst unbemerkt bleibt. Jedoch nach ^ einiger Zeit fangen die Räupchen an, <|||^ ^ auch die leitenden Gefäße anzugreifen, ^| ^^ ^ J|| und indem sie diese durchnagen, be- wirken sie das Absterben des ganzen oberen Teiles des Schößlings oder der Blätter, welche an der Stelle des Ein- bohrens knicken und schnell abfallen. Von hier aus ziehen sie allmählich in ^p^ ^"^ ^ ^^» dickere Baumteile über, indem sie eine ^^ok. ^B t^ Q^ft ganze Reihe von provisorischen Gängen ^^^ ^ ^P ^** nagen. Den letzten Gang bereiten sie ^1^ ^^ ^^ gewöhnlich im Stamm vor" (Ciop- ^P ^ kalo). Er beginnt mit einem Plätzgang von ansehnlichen Dimensionen (AI tum ,,, „ , „ . _, ^ . Abb. 337. Exkremente von /.euzera spricht von emem Raum von 7 — 9 cm), pyrina L von wo aus gewöhnlich ein ziemlich aus- gedehnter Längsgang nach oben führt (Abb. 338 und 339). Der Rindenfraß ist sehr unregelmäßig, der Gang im Holz in stärkerem Material stets völlig drehrund (Abb. 340), ungefähr 10 mm im Durchmesser; im schwächeren Material dagegen zeigt er oft große Unregelmäßigkeiten, wie verschiedene Ausbuchtungen, die bis an die Peripherie heranreichen können, Quergänge usw. 2). Die Plätzgänge können um die Peripherie des Stammes laufen und fast alle saftleitenden Gefäße durchschneiden. Bei starkem Befall kann ein der- artiges Ringeln des Stammes auch dadurch Zustandekommen, daß sich meh- rere auf gleicher Höhe befindliche Plätzgänge gegenseitig berühren. „Die Raupe überwintert zweimal, gewöhnlich im Sackende des Ganges, indem sie sich durch einen Verschlag von Nagespänen und Kot, versponnen mit Gespinstfäden, absondert." 1) In Palästina, wo einjährige Generation die Regel ist, fällt die Flugzeit nach Bodenheimer (1927) in die Monate August bis Oktober. 2) Wie ungeheuer variabel das Gangsystem von Zeuzera ist, geht aus den Zeichnungen von Bodenheimer (1927) hervor. 392 II. Spezieller Teil. Der Kot (seine Form siehe oben S. 391) wird von Zeit zu .Zeit aus- gestoßen, und zwar durch eine am oberen Rand der geplatzten Stelle befind- liche ziemlich enge Öffnung; letztere ist aber nicht leicht zu finden, da sie fast immer mit einem der Rinde gleichsehenden Gespinst geschlossen ist. Dieses nagt die Raupe von Zeit zu Zeit durch, um den angesammelten Kot und die Späne hinauszuschaffen, und es aber dann gleich wieder zu schließen. Nach der 2. Überwinterung, also im Frühjahr des 3. Kalenderjahres, steigt die Raupe herab, um sich in der Nähe der Kotauswurföffnung zu ver- puppen, nachdem die letztere vorher mit Nagespänen verstopft wurde. Kurz vor dem Schlüpfen des Falters schiebt sich die Puppe wie bei Cossus , und den Sesien etwas über die Rindenoberfläche vor. V Abb. 338. Fraßgang von Z.euzera pyrina L., am unteren Ende ausgedehnter Plätzfraß. Abb. 339. Dünne Zweige mit Zeuzera pyrit Fraßgängen von a L. :. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Cossidae. 898 Abb. 340. Querschnitt durch einen Stamm mit zentralem Fraßgang von Zeuzera pyrina Ob die Raupe auch wandert (wie die Co Ji'Zifi' -Raupe), ist noch nicht bestimmt beob- achtet, jedoch schließt dies Henschel (1895) aus einem Fund von voll erwachsenen Raupen in den jüngsten Trieben von Bandweiden. Da der Fraßgang nur sehr kurz war, so meint Henschel, daß die Raupen hier erst sekundär eingewandert sind, vielleicht veranlaßt durch Vertrocknen ihrer früheren Wohnstätte. Der Schaden ist im Obstbau usw. bis- weilen sehr schlimm (vgl. Bodenheimer, 1927); forstlich können wir das Blausieb zum mindesten zu den „merklich schädlichen Insekten" stellen. Da im allgemeinen nur ein- zelne Raupen den Stamm bewohnen, so bleibt bei älteren Stämmen der Fraß physiolo- gisch ziemlich gleichgültig, abgesehen davon, daß die Verwundungen den Ausgangspunkt für ^' Fäulnisstellen bilden können; dagegen werden die befallenen Stämme natür- lich technisch entwertet. Handelt es sich um dünnere Äste, so werden diese zum Absterben gebracht; dasselbe gilt für schwächere Stämmchen, die meist eingehen, wenn sie nicht schon vorher an der Angriffsstelle durch Wind usw. abgebrochen werden. Von ernsteren Schäden werden daher vor allem Baumschulen und Heisterpflanzungen betroffen. Ratzeburg be- richtet von empfindlichen Verlusten im Eberswalder Forstgarten, wo 1835/36 zahlreiche junge Birken, Ebereschen, Buchen usw. durch Zeuzera getötet wurden. Auch AI tum führt mehrere ähnliche Schäden an. Einen Fall von Massenvermehrung und bestandsverderbendem Auf- treten teilt Ciopkalo (1928) aus der Ukraine mit. Befallen wurden Laub- holzbestände (Esche, Ulme, Eiche, Ahorn), die in der 2. Hälfte des vorigen Jahrhunderts auf den südlichen Steppen der Ukraine angelegt worden waren. Die Wälder befinden sich heute in wenig guter Verfassung, weder der Boden noch das Klima bieten gute Wachstumsbedingungen. Dieser Um- stand mag die Vermehrung der Zeuzera gefördert habend). Durch genaue Aufnahme stellte Ciopkalo fest, daß mit der Zunahme des Stammdurch- messers auch die Besetzung mit Zeuzera-^dcvi^^^ zunimmt (bei einer Diameterzunahme von i cm beinahe um 9 0/0). Ferner konnte eine deut- liche Vorliebe von Zeuzera für Esche gegenüber Ulme, Eiche und Ahorn beobachtet werden und endlich auch eine unverkennbare Abhängigkeit des Befallsgrades vom Bestandstypus. Der größte Unterschied in dieser Beziehung herrschte zwischen reinen Baumpflanzungen und solchen mit dichtem Buchenunterwuchs. x\n natürlichen Feinden scheint Zeuzera pyrina noch ärmer zu sein als Cossus. Parasiten sind bis jetzt nur ganz wenig Arten bekannt^). 1) Auch Bodenheimer berichtete mir bei einem Besuch in Palästina, daf3 vor allem solche Bäume von Zeuzera befallen werden, die schon etwas geschwächt sind. 2) Ciopkalo nennt einen Ichneumon (I . abeillei Berth.) aus der Puppe und zwei Chalcididen (Enderus sp. und Elasmus sp.U Fahringer den Chalcididen Lithomastix truncatella Dalm. 394 11. Spezieller Teil. An Vögeln kommt vor allem der große Buntspecht in Betracht, der sich ab und zu eine Raupe aus dem Holz meißelt. Dabei sind Fehlhiebe nicht selten, wie aus Altums Bericht und Abbildung (F. S.35) hervorgeht und wie ich selbst in Tharandt an einem Eschenstamm in völlig übereinstimmender Weise mit der genannten Abbildung beobachtet habe. — Jedoch stellt sich der Specht durchaus nicht so regelmäßig ein, daß wir ihm allein die Regu- lierung der Vermehrung zuschreiben können i). Entdeckt man den Fraß an jüngeren Stämmchen frühzeitig, so kann man durch Abtöten der Raupe die befallene Pflanze noch retten. Das Ab- töten kann durch einen starken Draht geschehen, den man in das Auswurfs- loch so weit einführt, bis man die Raupe damit trifft; oder aber man bringt eine rasch verdampfende Flüssigkeit in das Loch ein und verstopft nachher das Loch mit Baumwachs. Bodenheimer hat sehr gute Erfolge mit Paradichlorbenzol erzielt; mit einer Dosis von 0,15 — 0,25 g pro Loch wurde eine icoo/oige Abtötung erzielt. Auch Calcium Cyanid hatte eine gute Wirkung. Ist der Fraß schon weit fortgeschritten (im 2. Jahr), so daß das Leben des Baumes gefährdet ist, so ist bei jungen Stämmchen und Zweigen die radikale Entfernung vor dem Auskommen des Falters die richtigste Be- kämpfungsart. An starken Stämmen kann auch nach Vollendung des auf- steigenden Ganges die Draht- oder Paradichlorbenzinbekämpfung vorge- nommen werden. Tritt Zeuzera als Bestandsverderber auf, so ist mit dem Abholzen nicht allzu lange zu zögern, da bei Vergrößerung des Diameters auch die Blaü- siebzahl im Bestände wächst. Zur Vorbeugung empfiehlt Ciopkalo in ge- fährdeten Gegenden, die Aufforstung von reinen Eschenbeständen zu ver- meiden und neue Bestände nur mit dichtem Buchenunterholz anzulegen. Literatur über Cossiden. AI tum, 1880, Cossiis aesciili L. in Mistel. Z. f. F. u. J. S. 380. Bodenheimer, F. S., und Klein, H. Z., 1927, Studies on the Life-History and the Control of Zeuzera pyrina. — Agr. Rec. Nr. i. P. Z. E. Inst. Agr. Tel-Aviv, Palästina. Bongini, V., 1920, II Perdilegno rosso (Cossiis cossus L.j. — R. Oss. Fitopatolog. Turin, Taglio d.'Istruzioni. 3. Ciopkalo, W., 1928, Das Blausieb (Zeuzera pyrina) in den südlichen Steppen- forstre\ieren. Mitt. Forstl. Vers. Ukraine. Heft IX. Del Guercia, G., 19 13, Nuova contribuzione alla conoscenza dei nemici dell' Olivo. II. Intorno ad un trascurato o pur grave nemico dell' Olivo (Zeuzera pyrina L.j. Feit, E. P., 1905, Insects affecting Parkland and Woodland Trees. New York State Museum, Memoir 8. S. 75 — 79. Gleisberg, W., 1924, Zur Madenfallenfauna. — Dtsche. Obst- u. Gemüsebau-Ztg. Israel, W., 1920, Dendrologische Notizen. — Mitt. d. Deutsch. Dendrologischen Ges. 1920, p. 301. 1) AI tum (F. S. 38) glaubt in der relativen Seltenheit der cfcf einen wich- tigen regulierenden Faktor sehen zu dürfen. Die cfcf sind so spärlich und werden (da sie wesentlich kleiner sind und sich daher wohl auch wesentlich rascher ent- wickeln) so trüh erscheinen, daß „von den später sich entwickelten 99 nur selten eines befruchtet wird". „Dieses durchstreift dann des Nachts die Gegend, um in weiten Abständen hier und dort einem Stamm oder Zweig mit seinem langen Lege- bohrer ein Ei tief in eine feine Rindenritze beizubringen." Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Sesiidae (= Aegeriidae) 39f Kutter, 1901, Schaden durch den Weidenbohrer (Cossks liginperda). — AUg. F. u.J. S. 155. Ludwig, 1909, Fünfter Phytopath. Bericht d. Biol. Centralstelle f. cl. Fürstentum Reuß alt. u. jg. Linie. Petsch, F., 1925, Studies in Entomogenous Fungi IIL Cambridge. (Ref. Rev. appl. Ent. 1926. S. 644. 1 Schuster, L., 1905, Zur Biologie der Raupe des Weidenbohrers (Cossiis cossus). Allg. F. u. J. S. 68. Stichel, 1918, Einiges über Zei/zera pyrina L. — Z. f. wiss. Insektb. Bd. XIV. S. 198 — 200. Trägärdh, Ivar, 192 1, Bjorksplintborrer och trädödaren tva fiender tili vara björkdungar. Lustgarden. Arsskr. f. Dendrol. och Parkvard. S. 119 — 127. Varrichon, M., 1925, Degats causes par des insects aux chambres de plomb, dans les usines procluctrices d'acid sulfurique. — Bull, bi-mens. Soc. Lin. Lyon. IV. Familie: Sesiidae (= Aegeriidae). G 1 a s s c h w ä r m e r. Allgemeines. Die Sesien sind meist mittelgroße bis kleine Falter mit Schwärmer- habitus, weshalb man sie ja auch früher zu den Schwärmern gestellt hat. Sie sind vor allem durch die wenig beschuppten, größtenteils glashellen Flügel auffallend charakterisiert. Die Fühler sind spindelförmig, d. h. hinter der Mitte allmählich verdickt und am Ende zu- gespitzt. Leib meist schmächtig und am Ende einen Afterbusch tragend. Neben- augen sehr groß, Augen nackt, Palpen wohlentwickelt, Maxillarpalpen verküm- mert, Zunge meist kräftig, spiralig. Mesothorax mächtig entwickelt. Flügel schmal; Vorderflügel ohne Anhangszelle, r^, 5 erst spät geteilt. Basale Teile von m öfter deutlich er- halten; Hinterflügel stets mit nur zwei Ästen von m, basale Teile von ;;/ nur ausnahmsweise erhalten. a)i fast stets bis zum Saum entwickelt, von den gabelten, meist eine deutliche Tasche umgreifenden Ader a\ vordere, bald der hintere bis zum Saum reichend. Haftborste stets vorhanden. Hinter- flügel fast ausnahmslos großenteils, Vorder- flügel meist auf Teilen des Discoidalfeldes („Keilfeld"), im basalen Teil der Saumzellen („äußeres Glasfeld") und basal zwischen cii und ax („Längsfeld") spärlich durchsichtig beschuppt, so daß diese Flügelpartien durch- sichtig erscheinen. Die Raupen sind nur mit wenigen Härchen besetzt, gelblich oder schmutzig weiß, mit dunklem Kopf und Nackenschild, und starken Mundteilen. An Augen sind Abb. 341. Flügelgeäder einer Sesie, Trochilium api forme Cl. (Vfl r^ und ^5 gestielt, OT-Stamm erhalten. Hfl nur 2 ?;?-Äste, axc, am Grunde ge- gabelt!. beiden Endästen der basal ge- bald der Abb. 342. Raupe einer Sesie. .A Unterseite, B Oberseite. 396 II. Spezieller Teil. jederseits 6 Ocellen vorhanden, die in ihrer Stellung verschieden sind und ein gutes Unterscheidungsmerkmal abgeben (s. Tabelle). Von Bauchfüßen sind in der Regel nur die ersten 4kranzfüßig; das letzte Paar hat nur einen vorderen Häkchenbogen. Die Häkchen der Kränze sind übrigens verschieden stark ausgebildet bei den verschiedenen Gattungen (am stärksten bei Sesia und Sciapteron, schwächer bei Trochilium und am schwächsten bei Bembecia'). — Die Segmente sind ein wenig dorsoventral abgeplattet, die Chitinisierung ist schwach, nur beim Pronotum und letzten Tergit meist etwas stärker. Letzteres ist mit einigen steifen Borsten versehen und bei einigen Gattungen außerdem noch mit Chitinhaken (bei Trochiliinn mit i, bei Sciapteron mit 2)1) (Abb. 349). Die Puppen der Sesiiden (Abb. 343) sind sog. halbfreie Puppen („pupae semiliberae"), d. h. die Verlötung der einzelnen Teile ist eine sehr lockere, so daß die Puppenhülle beim Schlüpfen derart gesprengt wird, daß die einzelnen Gliedhüllen sich weitgehend voneinander trennen. Sie sind stark beweglich, was sie dazu befähigt, mit Hilfe der Abdominaldornen aus ihren Spankokons sich herauszuarbeiten (wie die Cossidenpuppen). — Die Dornenreihen auf den Hinterleibssegmenten kommen in verschiedener Aus- bildung vor; auf den meisten Segmenten befinden sich 2 Reihen (Abb. 344); auf dem 2. jedoch nur i, desgleichen bei den cfcf auf dem 8. und 9., bei den 99 auf dem 7. — 9. Segment. Männliche und weibliche Puppen können also an der Zahl der Dornenreihen auf dem 7. Segment ohne weiteres unterschieden werden: wo 2 Reihen vorhanden sind, handelt es sich um cfcf, bei 1 Reihe dagegen um 99 (s. Abb. 350 B u. D). — Die Hinterleibsspitze ist mit einem Kranz von Dornen ausgerüstet, deren Zahl und Größe je nach Art ver- schieden sein kann. Die Flügelscheiden sind kurz und reichen selten über das 4. Abdominalsegment hinaus. Beine, Antennen und M a x i 1 1 e n haben verschiedene Längen und bieten gute Unterscheidungsmerkmale (siehe Tabelle). — An dem Vorderende der Puppen befindet sich der sog. „Fron talf o r t satz", der zum Herausarbeiten aus den Puppenwiegen dient und verschieden geformt sein kann (Abb. 350), je nach den Funktionen: die in ge- sponnenen Kokons ruhenden Puppen brau- chen diesen Fortsatz zum Zerschneiden ihrer Hülle; die in nackten oder fast nackten Holzgängen ruhenden brauchen ihn, um da- mit das Flugloch zu öffnen. Die hinter einem Holz- oder Rindendeckel ruhenden Puppen scheinen in den meisten Fällen höhere und schärfere Frontalausrüstung zu haben als die, welche hinter einem offenen Flug- loch in einem Kokon ruhen. — Eine weitere auffallende Bildung des Puppenkopfes sind die verschiedenen Chitin- spitzen unter dem Frontalfortsatz. Die Oberlippe ist bei meh- A B Abb. 343. A Puppe, B leere Puppenhülle einer Sesie (Trochi- lium api forme Cl.). 1) Derartige Haken sind bei im Holz lebenden Larven häufig anzutreffen, be- sonders bei Käferlarven, und spielen eine lokomotorische Rolle in der Weise, daß sie, mit den Bauchfüßen zusammenwirkend, die Hinterleibsspitze bei der Bewegung rückwärts fixieren. [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Sesiidae (= Aegeriidae) 397 reren Arten mit 2 nach vorne gerichteten Spitzen versehen, bei anderen Arten unbewaffnet, dagegen finden sich dann ähnliche Bildungen an anderen Organen (auf dem Clypeus usw.). Die Eier sind durch ihre harte, feste Schale charakterisiert; Oberfläche mehr oder weniger deutlich netzartig skulpiert. Die Form ist meist kugelig, an den Seiten ein wenig abgeplattet; bisweilen auch oval. Ihre Größe schwankt sehr, von 0,6x0,4 mm bis 1,0X0,75 mm (BeTubecia). Die Farbe ist meist gelbbraun, ausnahmsweise (bei Sciapteron) schwarz. Die Sesien sind mit wenigen Ausnahmen Tagestiere und schwärmen mit Vorliebe bei Sonnenschein. Sie legen ihre Eier gewöhnlich oberflächlich an den Pflanzen ab, in Ritzen, an Unebenheiten usw. Man findet die Eier hier mit einer ihrer Breitseiten ziemlich lose befestigt, meist einzeln, in einiger Entfernung voneinander. Manche Arten lassen ihre Eier einfach zu Boden fallen (Kemner, 1922; Schulze, 1926). Was die Zahl der Eier betrifft, so steht diese in direkter Proportion zu deren Größe. T/ochiliion mit seinen kleinen Eiern legt nach Staudinger bis 1200, nach Schulze sogar bis 1800 ab. Sesia scoUiformis Bkh. ca. 400, Beul- te da mit ihren großen Eiern nur ca. 100. Die Raupen dringen nach dem Schlüpfen durch Ritzen, Wunden usw. in die Rinde ein, nagen zunächst an der Grenze zwischen Rinde und Splint eine Höhlung, aus der sie ihren Kot durch eine besondere Auswurfsöffnung ent- fernen. Ein Teil der Raupen bleibt in der Rinde, wobei sie die Höhlung erweitern, andere dagegen gehen in das Holz und nagen hier besondere Gänge. Nicht selten reagiert die Pflanze auf den Fraß mit einer leichten Anschwellung (Gallbildung). Die Nahrung besteht vornehmlich aus Pflanzensaft; Holzteile finden sich nur verhältnismäßig wenig im Darm. Daß die Säfte die Hauptnahrung darstellen, geht u. a. auch aus einer Beobachtung Kemners hervor, der drei erwachsene Sc. tabaiii /ornie-harxen zusammen in einem kleinen Stamm- stück von 7 >; 1,5 cm fand. Sind die Raupen ausgewachsen, so verlassen sie entweder den Fraßort, um sich in der Erde in einem Kokon zu verpuppen, oder sie nagen sich bis dicht unter die äußerste Rindenschicht durch, letztere nur als papierdünnes Häutchen stehen lassend, wenn anders sie nicht auch noch dieses durch- fressen, so daß das Flugloch offen bleibt. Die Verpuppung geschieht auch in den letzteren beiden Fällen meist in einem Kokon, der häufig noch mit einem Gespinst ausgekleidet ist oder aber nur in einem Gespinst. Vor dem Schlüpfen bohrt sich die Puppe durch rotierende Bewegungen mit Hilfe der Dornenreihen durch die etwa stehengebliebene dünne Rinden- schicht durch, bis sie etwa zu ihrer halben Länge aus dem Flugloch heraus- ragt und es so dem Schmetterling ermöglicht wird, in die Freiheit zu ge- langen. Die \olle Entfaltung desselben geht ungemein rasch vor sich. „So- bald sich die Puppe aus ihrem verborgenen Lager bis über die Flügel- Abb. 344. Stück einer Sc- sienpuppe (Trorhiliufn api- forme Cl. ) mit Dornenreihen auf den Hinterleibssegmen- ten, stark vergr. 398 IL Spezieller Teil. scheiden ins Freie hinausgeschoben hat, platzt der vordere Teil, und der langbeinige Falter rennt häufig sogleich eine ziemliche Strecke fort, ehe er zur Ruhe kommt. Hier wachsen seine Flügel so schnell, wie es nur bei Microlepidopteren bekannt ist. In einer oder wenigen Minuten ist er völlig entwickelt" (AI tum, F., S. 40). rDie Entwicklungsdauer ist nach K e m n e r bei den meisten Arten einjährig; doch kann sie durch äußere Faktoren stark beeinflußt werden. Bei manchen Arten ist eine zweijährige Generation die Regel, und auch dreijährige Generation soll zuweilen in einzelnen Fällen (Trochilium) vorkommen. An natürlichen Feinden stehen den Sesien außer den Spechten, vor allem dem großen Bunt- specht (s. Bd. I, S. 234), noch ein ganzes Heer von Parasiten gegenüber. Von Tachinen ist vor allem zu nennen Leskia aurea Fall., die in fast allen Arten schmarotzt, ferner Pelatachina übialis Fall, (in Sesia tipuliformis Gl.) und Sesiaphaga glivina Rond. (in , .nicht forstlichen" Sesien- Abb. 345. Spankokon Arten) i). von Trochilium api- Weit größer ist die Zahl der Schlupfwespen, forme Cl. mit her- die aus Sesien gezogen wurde 2), ich werde dieselben bei ausgeschobener ^^^ einzelnen Arten nach einer Liste anführen, die mir uppe. Herr Dr. Fahr inge r , Wien, in liebenswürdigerweise zur Verfügung gestellt hat. Die forstliche Bedeutung der Glasschwärmer kann recht beträchtlich werden, besonders an jungen Stämmchen, die dem Fraß direkt zum Opfer fallen können, so daß die Sesien in der Hauptsache als Kulturverderber zu werten sind. Auch sollen einige Arten an der Übertragung bakterieller Erkrankungen der Pappel beteiligt sein (Ann. Epiphyties 1923, Nr. 6). Systematische Übersicht. Die Familie der Sesiiden ist verhältnismäßig klein und enthält nur ca. 65 europäische Arten auf 8 Gattungen verteilt. Die forstlich beachtens- werten Arten gehören den drei GzXXMxv^QwTrochilium Scop. (Aegeria F.), Scia- pteron Stgr. und Sesia F. an, die sich folgendermaßen unterscheiden lassen: 1. Vorderflügel fast völlig beschuppt, nur wenig Stellen glashell. Große Form. Flügelspanne bis 35 mm Sciapieron Stgr. — Vorderflügel größtenteils unbeschuppt 2 2. Vorderflügel fast ganz glashell, nur der Vorderrand trägt dicht- stehende Schuppen, ebenso die Rippen. Größte Form. Flügelspanne 40 mm Trochilium Cl. — Vorderflügel teilweise beschuppt, hinter der Mitte mit einer dicht- beschuppten Querbinde, wodurch 3 glashelle Felder entstehen: das „Längsfeld", über dem Hinterrand hinziehend, das zweite, das „Keil- feld", die Mittelzelle einnehmend, und das dritte, das „äußere Glas- feld", zwischen der Querbinde und dem Saum liegend. Kleinere Formen. Flügelspanne bis 30 mm. Zahlreiche Arten Sesia F. 1) S. Baer, W., Die Tachinen als Schmarotzer der schädl. Insekten. Z. f . ang. Entom. Bd. 7 (S. 405). ^j S. auch Sitowski, 1927. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Sesiidae (= Aegeriidae i 399 Die meisten Arten gehören der Gattung Sesia an, während auf 2'roclü- Viuiu nur 3 und auf Sciapfero// gar nur i Spezies entfallen. Bestimmungstabelle der forstlich beachtenswerten Arten der Gattung Sesia F. 1. Hinterleib gelb oder weißlich geringelt 2 — Hinterleib rot geringelt 6 2. Fühler schwarz, oben vor der Spitze breit weißlich oder gelblich . . 3 — Fühler oben einfarbig schwarzblau 4 3. Augen oben weiß umrandet, Hinterleibsring 2 und 4 hinten gelb. Afterbusch rotockerfarben. Raupe in Erle und Birke . . . scoliiforinis Bkh. — Augen oben nicht weiß umrandet, nur Hinterleibsring 2 hinten mit schmaler gelber Querbinde. Afterbusch schwarzblau. Raupe in Erle und Birke spheciformis Gern. 4. Metathorax ohne gelben Querfleck. Afterbüschel bei cf i-mcl 9 ein- farbig schwarzblau. Raupe in Johannisbeere tipiiliformis Gl. — Metathorax mit gelbem Querfleck 5 5. Afterbusch beim cf schwarz, in der Mitte unten gelb gemischt, beim Q goldgelb. Raupe im Tannenkrebs cepliifoniiis Ochsh. — Afterbusch bei cf und 9 blauschwarz. Raupe in Eiche . . . coiiopiforinis Esp. 6. Brust seitlich ohne farbigen Fleck. Mittelbinde der Vorderflügel und der Vorderrand blauschwarz, Saumbinde lebhaft mennigrot. Raupe in Weide formicaejorinis Esp. — Brust seitlich mit farbigem oder weißem Fleck 7 7. Vorderflügel an der Wurzel gelblichrot, Palpen rotgelb, außen schwarz. Hinterleibsring 4 rot. Raupe in Erle und Birke . . culicijormis L. — Vorderflügel oben ohne Rot an der Wurzel, der rote Ring (Seg- ment 4) unten nicht geschlossen. Palpen des cT weiß, außen schwarz, die der 9 grauschwarz. Raupe in Johannisbeere myopiformis Bkh.- Bestimmungstabelle der wichtigsten Sesiiden-Raupen. Durch Kemners (1922) eingehende Untersuchungen sind wir heute in der Lage, die bei oberflächlicher Betrachtung so einförmig erscheinenden Sesien-Raupen zu unterscheiden. Es ist dabei hauptsächlich auf folgende Merkmale zu achten: die Stellung der Ocellen zueinander und zu den Borsten; die 4 oberen Ocellen bilden eine Gruppe, ebenso die 2 unteren eine. Bei Bembecia steht die obere Gruppe unter der oberen Augenborste (Abb. 346 A), bei IWochilinm steht letztere zwischen den zwei oberen Augen dieser ABC Abb. 346. Augenstellung einiger Sesienraupen. A Bembecia hyaeliformis Lasp., B TrocJiUium apiforme Gl., C Sesia tipiiliformis GL, a obere Augenborste. Nach K e m n e r. 400 II. Spezieller Teil. Gruppe (Abb. 346 B), bei Sesia und Sciapteron in der Mitte dieser Vierer- gruppe (Abb. 346 C). Systematisch wichtig ist auch die „Frontalplatte" (Abb. 347 Fr u. 348), die bei den verschiedenen Gattungen und Arten abweichende Formen zeigt (herzförmig, keilförmig usw.). Des weiteren bietet auch die Bewaffnung des letzten Tergits gute Unterscheidungsmerkmale dar, ob i oder 2 Chitinhaken vorhanden sind (Abb. 349). Endlich zeigen auch die Bauchfüße in ihrem Bau Abb. 347. Raupenkopf \-on: A TrocJüUiim af^i forme CL, B Sciaf>leroii lahaiiifonue Rott., Fr Frontalplatte. Nach K e m n e r. gewisse Verschiedenheiten, vor allem in der mehr oder minder starken Aus- bildung der Hakenkränze. Unter Benützung dieser Merkmale lassen sich die Sesien-Raupen fol- gendermaßen dichotomisch übersichtlich darstellen: 1. 5 Paar Bauchfüße mit Häkchen 2 — Nur die 3 ersten Bauchfußpaare haben Häkchen. Die obere Augen- gruppe unter der oberen Augenborste (Abb. 346 A). In Himbeere Bembecia /iy/aei/or//iis Lasp. 2. Tergit des 9. Segmentes ohne Häkchen. Die obere Augengruppe mit einer deutlichen großen Borste zwischen den Augen (Abb. 346 C) (Gattung Sesia) 4 — Tergit des 9. Segmentes mit Häkchen 3 ABC Abb. 348. Frontalplatte von: A Sesia myopiformis Bkh., B Sesia scoliijormis Bkh., C Sesia spheciformis Gern. Nach Kemne r. A B Abb. 349. Hinterleibsende (mit Haken auf 9. Segment) der Raupen von: A.Tro- chilium. apiforme Gl., B Sciapt. labani- forme Rott. Nach K e m n e r. 3. Tergit des 9. Segmentes mit i Häkchen (Abb. 349 A). Frontalplatte breit mit winkelig hervortretenden Seiten (Abb. 347 A). In Pappeln (Weiden, Linde, Birke) Trochiliuin apiforme Gl. — Tergit des 9. Segmentes mit 2 Häkchen (Abb. 349 B). Frontalplatte keilförmig (Abb. 347 B). In Pappeln und Weiden Sciapteron tabaniforme Rott. Unterordnung: jMicrolepidoplera, Familie Sesiidae (= Aegerüdae ). 401 4. Frontalplatte hinten abgestumpft (Abb. 348 A ) 5 — Frontalplatte in eine gleichförmige Spitze auslaufend, nicht abge- stumpft (Abb. 348 B und C) 6 5. Frontalplatte breit abgestuinpft, vor der Spitze breiter als die Hälfte ihrer größten Breite (Abb. 348 Ai. In Apfelbäumen . Sesia myopiiormis Bkh. — Frontalplatte länger, vor der Spitze schmäler als die Hälfte ihrer größten Breite. In Johannisbeere Sesia ti piiJijormis Cl. 6. Labrum vorne schwach ausgeschnitten. Frontalplatle an den Seiten des vorderen Drittels ein wenig winkelig hervortretend (Abb. 348 Ci. In Erlen und Birken Sesia sphecifonnis Gern. — Labrum nicht ausgeschnitten. Frontalplatte vorne nicht winklig hervor- tretend 7 7. Seiten der Frontalplatte fast gerade (Abb. 348 B). In Erlen und Birken Sesia scoliijormis Bkh. — Seiten der Frontalplatte geschweift. Die zwei dorsalen Augen der oberen Gruppe stehen einander näher als die zwei unteren. In Erlen und Birken Sesia culiciformis L. AB CD E F Abb. 350. Verschiedene Sesien-Puppen: A u. B Bembecia hyaeliforinis Lasp., C u. D Sesia lipuiiformis CL, E Sesia formicaeformis Esp., F Troc/iiNi/i/i apiforme CI. Nach K e m n e r. Bestimmungstabelle der wichtigsten Sesiiden-Puppen. Wie die Raupen, so lehrte uns Kemner aucli die wichtigsten Sesien- Puppen unterscheiden. Die Verschiedenheiten bestehen in der Zahl der Dorne an dem Puppenhinterende, in der Länge der Maxillen, Beine und iVntennen und in der Form des Frontalfortsatzes und der verschiedenen Chitinspitzen unter dem Frontalfortsatz (auf der Oberlippe usw.). 1. Maxillen kiirz, nicht oder nur unbedeutend über die Tarsen des I. Beinpaares hervorragend (Abb. 350A u. F) 2 — Maxillen länger, bis zur Spitze der Flügel oder über diese hinaus- reichend (Abb. 350 C) 4 2. Das 2. sichtbare Abdominalsegment mit 2 Dornenreihen. Frontalfort- satz gerundet 3 — Das 2. sichtbare Abclominalsegment mit i Dornenreihe. Frontalfort- satz spitz, dreieckig. Clypeus mit i Chitinspitze . Bembecia hylaeijormis Lasp. 3. Maxillen sehr kurz, reichen nicht über die Tarsen des i. Beinpaares hinaus, ihre Basalpartie jederseits winklig vorgezogen (Abb. 350 Fl Trochilium apiforme Cl. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 26 402 II. Spezieller Teil. — • Maxillen länger, über die Tarsen des i. Beinpaares hinausragend, ihre Basalpartie nicht vorgezogen Sciaf)teron tabaniforme Rott. 4. Oberlippe unbewaffnet, Frontalfortsatz hoch herausstehend, mit einer zungenförmigen mittleren Partie Sesia spheciformis Gern. — Oberlippe vorne mit 2 Chitinspitzen (Abb. 350 Dj 5 5. Frontalfortsatz mit einer verlängerten Mittelpartie über den Scheitel hinausstehend 6 — Frontalfortsatz ohne verlängerte Mittelpartie 7 6. Spitze des Frontalfortsatzes geteilt, zweispitzig (Abb. 350 C). Puppe klein, 7 — 8 mm lang Sesia tipiiliforinis Cl. — Spitze des Frontalfortsatzes quer abgeschnitten (Abb. 330 Ei. Puppen größer, 14 — 15 mm Sesia formicaeformis Esp. 7. Frontalfortsatz ein stumpfer, ventralwärts gerichteter Kegel, in eine eckige Spitze auslaufend. Bewaffnung der Oberlippe sehr schwach Sesia cuUcijonuis L. — Fronlall'ortsatz ganz ohne Spitze, eine scharfe Kante bildend ... 8 8. Scheitel hinter dem Frontal fortsatz an den Seiten der erhöhten ^littellinie tief eingedrückt Sesia myopiforniis Bkh. — Scheitel hinter dem Frontalfortsatz nicht tief eingedrückt; Maxillen kürzer als die .\ntenncn Sesia scoliifonnis Bkh. Übersicht der forstlich beachtenswerten Arten (nach den Fraßpflanzen). In Pappeln. Troclnliiiiii (/pi/or/ne Cl. (auch an Weide, Linde und Birke). — iiK hiiioi'c piliala Dalm. Sciapleroii labaniforme Rott. (auch an Weide). In Weiden. TrochiliiiJii crabronijorme L. Sesia joniiicaeformis Esp. Gelegentlich auch: Trochilium apiforme Cl. Sciapieroit tabaniforme Rott. In Erlen und Birken. Sesia spfieciformis Gern. (Erle). — cidiciformis L. (Erle und Birke). — scoUifonnis Bkh. (Birke). Gelegentlich auch: Sesia myopifoniiis Bkh. In Eichen: Sesia vespijormis L. (= asiliformis Rott., cynipiformis Esp.) (auch in Buche, Castanea sativa Thill. und Tamarix gallica L.). — conopiformis Esp. (= uojnadaeformis Lasp.). In Tannen. Sesia cepJiijortnis Ochsh. In Obstbäumen usw. Sesia myofi/ormis Bkh. (Apfelbaum). — tipulifonnis Cl. (Johannisbeere, auch in Junipenis, Coryliis, Evonyinits). Bembecia Iiylaeiformis Lasp. (Himbeere). I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Sesiidae (= Aegeriidac; 403 Bionomie und wirtschaftliche Bedeutung der einzelnen Arten. Wir behandeln die für uns in Betracht kommenden Sesien nach ihren Fraßpflanzen : In Pappeln. Trochilium apiforme Cl. Taf. V, Fig. 4. Hornissen schwärm er. Ratzeburg: Sfs/a upijorDiis L. (,, Wespenschwärmer" ). — Altum: Sesia apijonnis L., („Bienenschwärmer"). — Nitsche: Sesia apifortnis L. (,, Hornissenschwärmer"). — Wolff-Krauiie: Aegerio apiforinis Clerck („Großer Pappelglasflügler"). Der Hornissenschwärmer, so genannt wegen seiner täuschenden habi- tuellen Ähnlichkeit mit einer Hornisse, ist die größte Sesiide Europas; er ist weit verbreitet über den größten Teil dieses Gebietes und überall häufig oder wenigstens nicht selten. A B Abb. 351. A Troc/ii/ium apifonne Cl. (Hornissenschwärmer) (1V2X). B Ein an einer horizontalen Fläche hängendes Weibchen von Trocli. apifonne Cl. bei der Eiablage (die Eier fallen frei aus der Legeröhre zu Boden). B nach Schulze. Falter: Kopf gelb, Fühler oben schwarz, unten rostfarben. Halskragen blau, Rücken des übrigen Thorax schwarzbraun mit 2 großen, gelben, eckigen Flecken vor der Flügelwurzel. Hinterleib gelb, Ring i und 4 ganz und der Hinterrand der übrigen Ringe in wechselnder Ausdehnung stahlblau oder braun, cf mit einem sehr kurzen, lamellenartigen Fortsatze an jedem Fühlergliede. Länge 16 mm, Flügel- spannung bis 45 mm. Raupe am Bauch flach, mit einzelnen Härchen besetzt; weißlichgelb mit dunkler durchscheinendem Rückengefäß. Luftlöcher braun gesäumt, Nackenschild gelblich, Kopf groß, schwarzbraun, 4 — 5 cm. Puppe dunkelrotbraun, in einem aus Holzspänen oder Erdkrümchen ge- fertigten Kokon. Die Flugzeit fällt bei uns in die Monate Juni, Juli (in Italien von Mai bis Anfang Juli). Die Falter sind ziemlich träge und schwerfällig. Wenn sie sitzen, lassen sie sich leicht mit der Hand vom Stamm abnehmen; beimx Schütteln des Stammes fallen sie schwerfällig zu Boden. Ratzeburg sah sie niemals am Tage schwärmen, auch Cecconi nennt apiforme ein nächtliches Tier, während nach anderen Autoren der Falter nur im Sonnen- schein schwärmt. Die Kopula findet in der für Schmetterlinge charakteristi- 404 II. Spezieller Teil. sehen Stellung statt (s. Bd. I, Abb. iioA). Das 9 legt seine Eier einzeln, gewöhnlich ganz unten am Stamm, am Wurzelknoten oder auch an starken Wurzeln, selten höher am Stamm bis Brusthöhe ab — vorzugsweise in Rindenritzen. Übrigens scheinen die apifor??ie-\\[ft\\:)c\ien auch gelegentlich die Eier während des Fluges einfach auf den Boden fallen zu lassen (Har- wood, 1911). Ja, nach Hanna Schulze (1926) scheint das „Fallenlassen" der Eier bei Troch. apiforme die Regel zu sein. ,,Zur Eiablage," schreibt die Genannte, „setzt sich das Weibchen gewöhnlich in senkrechter Stellung, d. h. mit dem Kopf nach oben, an irgendeiner Unterlage an. Der Hinterleib wird ein wenig durch die Flügel durchgedrückt, und nun fällt ein Ei nach dem anderen aus der Legeröhre frei heraus. Bleibt einmal das Ei an den Härchen hängen, so schnellt es das Weibchen durch eine ruck- artige Bewegung des Hinterleibes fort. Irgendwelche Flüssigkeit wird während der Eiablage nicht abgesondert. Auch treten die Eier immer voll- kommen trocken aus, so daß gar kein Ankleben an der Rinde statt- finden kann." ,,Sehr gerne nehmen die Weibchen auch eine hängende Stel- lung an einer horizontalen Fläche ein, so daß der schwere Hinterleib einen rechten Winkel mit den Flügeln bildet (Abb. 351 B). Diese Stellung scheint den Tieren sehr angenehm zu sein, denn sie ließen sich auch durch mäßige Erschütterungen nicht aus der einmal eingenommenen Stellung bringen." — Die braunen Eier sind sehr klein (0,74 X 0,60 mm) ; dementsprechend (s. oben S. 397) die Zahl sehr groß, sie soll nach Staudinger bis 1200, nach Schulze bis 1800 betragen. Die nach etwa 4 Wochen erschei- nenden Raup che n bohren sich so- gleich in die Rinde ein, fressen die erste Zeit platzend unter der Rinde, wo sie überwintern. Im 2. Jahr gehen sie ins Holz der Wurzeln oder der Stämme (ähnlich denen des großen Pappelbockes, Saperda carcharias L., siehe Bd. II, S. 257), wo sie lange Gänge ausfressen. Der grobe, säge- späneähnliche Kot wird durch eine meist tief unten am Stamm liegende Öffnung ausgestoßen. Die 2. Überwinterung erfolgt in den Gängen. Auch im 3. Jahr soll die Raupe noch eine kurze Zeit fressen (bis zum April). In der 2. Hälfte dieses Monats oder im Mai findet gewöhnlich die Verpuppung statt. In der Regel nagt die Raupe vor der Verpuppung das Flugloch vollständig aus, ist also Abb. 352. Fraß von Trochilium api- vollkommen offen (Abb. 353). So forme Cl. in Pappel. ist erklärlich, daß die Puppe einen I. Unterordnung: Microlepidoptera. Familie Sesiidae (^ Aegeriidae 405 Abb. 353. Flugloch für »IC Cl. Offen stehendes \on Troch. api- Nach Kemner. Kokon für ihre Sicherheit Ijraucht (Kemner. 1922). Der Kokon ist sehr fest aus braunen, groben Nagespänen gefertigt. Er liegt meist dicht an der Ausflugöffnung im vordersten Teile des Fraßganges. Nicht selten findet man ihn auch außerhalb in der Bodendecke in unmittel- barer Nähe der Wurzel i). V'or dem Schlüpfen schiebt sich die Puppe aus dem Kokon heraus (s. Abb. 345). Die Generation ist bei uns in der Regel zweijährig mit folgender Bioformel: — 8, A4 5 + 67 Nach Kemner kommt bisweilen (in Schweden) auch dreijährige Generation vor. Als Fraßpflanzen kommen in erster Linie alle Pappelarten in Betracht; aus- nahmsweise werden auch andere Laubhölzer be- legt (Weiden, Linden, Birken, Eschen). Die Erkennung ist nicht schwierig. Die Verwundungen am unteren Stammteil, die mehr oder weniger deutliche Anschwellung dieser Stammpartie und die Bohrspäne sind auffällige Merkmale. Allerdings finden wir ganz ähnliche Symptome auch beim Fraß eines anderen Pappelschädlings, des großen Pappelbockes, Saperda carcharias L. (s. Bd. II S. 257 ff.). Auch er belegt den Stamm mit \^orliebe am Ijasalen Teil, auch er macht den gleichen Anfangsfraß unter der Rinde und später die gleichen Gänge im Holz. Hier kann differentialdiagnostisch die Anwesenheit des charakteristischen Raupenkotes bei TrocliiUiiin-Yx3& gute Dienste leisten; bei älterem Fraß können uns Puppenreste gute Anhaltspunkte geben. Auch sind die Nagespäne der 7><9dV/////'//;/- Raupen kleiner als die von carcharias. Häu- fig kommen die beiden Schädlinge zusammen in den- selben Stämmen vor. Der Schaden kann in Baumschulen und Alleen recht beträchtlich werden. Stark be- fallene junge Stämme können infolge des Fraßes ein- gehen, wenn anders sie nicht durch Wind gebrochen ,,, .. , 1 TTT-1TT- !•• , 1 Abb. ^;4. Kokon werden. In Italien ist der Hornissenschwarmer besonders ,^-qj^ Troch api- in Großkulturen der Canadischen Pappel sehr schäd- iorinc Cl. ^] Kemner meint, daß die Raupen in solchen Fällen aus den manchmal sehr weit offenstehenden Gängen herausgefallen seien. Nach anderen Autoren dagegen \er- lassen die Raupen aktiv den Gang, um sich im Boden zu verpuppen. Ratzeburg (F. 80) sah die Raupen „stets dicht über der Erde hervorkommen, gewöhnlich ver- weilen sie noch einige Zeit in den anbrüchigen Stellen der Rinde und gehen dann erst in die Erde, um sich zu verpuppen"'. Um einen kräftigen 8 jährigen Silber- pappelstamm fand er dicht an den oberen Teil der Pfahlwurzel angedrückt 8 Puppen von ihrem Kokon umschlossen. Die in der Erde ruhenden Kokons bestehen zum Teil auch aus Erdpartikclchen. 406 II. Spezieller Teil. lieh geworden, zumal wenn er in Gesellschaft des großen Pappelbockes auftritt. Zur Vorbeugung kann man zur Zeit der Eiablage die bevorzugten Stammpartien mit einer Ölemulsion oder Nikotinlösung (20/0) bestreichen (Cecconi). Sind die Raupen schon eingedrungen, so kann man durch Ein- führen von Watte, die mit Schwefelkohlenstoff, Benzin oder dergl. getränkt ist, in die Auswurföffnung und nachherigem Verschließen derselben mit Lehm oder Baumwachs die Raupen töten. Auch das Bestreichen mit Raupen- leim zur Verhinderung des Auskommens der Schmetterlinge wird empfohlen. In Amerika wird auch folgende Methode angewendet: Die Erde um die Stammbasis aufgraben, dann einen Ring gepulverten Cyannatriums oder Paradichlorbenzols um den Stamm legen, ohne diesen damit zu berühren, und dann die Erde aufhäufeln und festdrücken. Handelt es sich um einen starken und schon weit vorgeschrittenen Fraß, der voraussichtlich an und für sich zum Tode führen würde, so ist die radikale rechtzeitige Entfernung der be- fallenen Stämmchen das einzige Mittel, um eine Weiterverbreitung zu ver- hindern. Endlich kann auch das Fangen der trägen Falter durch Absuchen oder Abschütteln Erleichterung schaffen. Über die natürlichen Feinde ist oben schon einiges gesagt: An Schlupf- wespen ist nach Fahringer nur eine Art gezogen : Cryptus pseudonymus Tschck. (= spofisor F.). Trochilium melanocephala Dalm. Z i 1 1 e r p a p p e 1 s c h w ä r m c r. Ratzeburg: 5. lap/triaefonnis Hb. Falter: Wesentlich kleiner als die vorige Art. Fühler gelbbraun 'bei api- forme oben schwarz!). Der ganze Körper blauschwarz, Halskragen und Scliulter- decken nur gelb gerandet, auch an den Hinterleibsringen nur die Ränder gelb. Beine gelb. Spannweite 35 mm. Raupe beinfarben mit dunkelbraunem Kopf, rotgelbem Nackenschild und gelber Afterklappe. Puppe ohne Gespinst, hellrotbraun. Diese Art wurde von Ratzeburg (W. II. 396) in die Forstentomologie eingeführt. Er schreibt hierüber: „Die Herren Ka lisch und Tieffen- bach haben diese Species wiederholt aus Aspen erzogen, wo die Raupe so- wohl in den Stämmen, wie auch in stärkeren und schwächeren Zweigen lebt, nach dem Auskommen ein auffallend großes Flugloch hinterläßt usf. Herr Tieffenbach glaubt sogar dreijährige Verwandlung beobachtet zu haben. Ob das Vorkommen im Weinstock, wie v. H e i n e m a n n angibt, nicht auf einem Irrtume beruht? Der verstorbene Kirchner, welcher, soviel ich mich aus seinen mündlichen Mitteilungen erinnere, die Species auch aus Aspen erzog, fand sie sogar bei Berlin sehr häufig; auch ich muß Zweig- störungen an Aspen — die man immer leicht von denen der allerdings viel häufigeren Cerambyx popidneus unterscheidet — , die ich bei Neu- stadt und anderswo fand, auf diese Spezies beziehen. Schädlich ist sie also jedenfalls, wenn auch die lebenszähe Aspe nicht so leicht dadurch ge- tötet wird." Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Sesiidae (= Aegeriidae ; 407 Sciapteron tabaniforme Rott. Tat". V, Fig. 5. Kleiner P a p p e 1 s c h w ä r m e r. Syn. asili forme Schiff. Ratzeburg: Sesia asili fonnis Y. (nee. Rott.!). — Ahum: Sesia asili /ormis F. — Nitsche: Sesia tabanijorrnis Rott. — Wolff-Krauße: Sciapteron tabanifor7ne Rott. Nimmt durch die fast vollkommene Beschuppung der Vorderflügel eine Ausnahmestellung unter den Sesien ein. Falter: Vorderflügel mit Ausnahme eines schmalen Längsstreifens braun, ebenso die Adern und Fransen der sonst glashellen Hinterflügel, Körper stahlblau. Einige feine Zeichnungen an Kopf und Brust, Hinterrand von Hinterleibsring 2, 4 und 6 beim 9, sowie Ring 2, 4, 6 und 7 beim cf hellgelb. Länge 12 mm, Flügel- spannweite bis 35 mm. Raupe weißlichgelb mit dunkler Rückenlinie und einzelnen dunklen Härchen, Kopf und Nackenschild schwarzbraun. (Siehe Tabelle S. 400.) Puppe gelbbraun. Spitze mit 5 großen Dornen jederseits, Frontalfortsatz niedrig, eine runde, scharfe Kante bildend. (Siehe Tabelle S. 402.) Eier besonders grob und rauh skulptiert, 0,8X0,5 mm groß. Das Q legt seine Eier an die verschiedenen Pappel- xArten ab, mit Vorliebe an Po- piilits treiniila und canadeusis. dann aber auch an Schwarz- pappeln und ausnahmsweise auch an Weiden. Bevorzugt werden die unteren Stammpar- tien, in I — 2 m Höhe; an der Aspe trifft man die Raupe zu- Abb. 355. Sciapteron tabaiiiforme Rott. (Kleiner Pappelschwärmeri. Wenig vergrößert. Abb. 356. Anschwellungen (Gallenbildungeni an Pappelstämmchen, hervorgerufen durch den Anfangsfraß von Sciapt. tabaniforme Rott. meist nur in fingerdicken Stämmchen an. Verwundete Stellen (welche z. B. durch Reiben der Stämmchen an Baumpfählen entstanden sind) scheinen bei der Eiablage bevorzugt zu werden; AI tum fand solche Stellen an jungen Chausseepappeln so dicht von Raupen besetzt, daß später oft „eine Puppenhülse neben der andern aus dem freigelegten Splint oder der rauhen Rinde hervorragte"'. An unverwundeten, glatten Rindenstellen fand sich die 408 II. Spezieller Tel Raupe nur vereinzelt. Die Raupe macht nach AI tum (1885J zuerst einen platzenden Fraß unter der Rinde, um dann in den Holzkörper einzudringen und einen aufsteigenden Gang zu fressen, der durchschnittlich 24 cm lang wird, oben blind endigt und nunmehr von der sich umkehrenden Raupe etwas Abb. 357. Durchschnittene Pappelstämm- Abb. 358. Pappelstämmchen, ^•on Sc/np/. chen mit den Fraßplätzen und -gangen labaiii/ortne Rott. befallen. An den bei- von Sciapt. tabaniforme Rott. Die An- den Anschwellungen sieht man die vorge- schwellungen bedeuten die Stellen des schobenen Puppenhüllen, etwas unterhalb Anfangsfraßes (i. Jahr), im 2. Jahr erst der Mitte sitzt ein trischgeschlüpfter werden die Gänge genagt, an deren Falter, oberen Enden sieht man die Puppen- wiegen (besonders deutlich am linken Fraßstück). unterhalb seines oberen Endes seitlich bis zur Peripherie des Stammes fort- geführt wird. Hier ruht die Raupe den 2. Winter ihres Lebens in einem aus Nagespänen gefertigten Kokon, in dem sie sich schließlich im Frühjahr ver- puppt. In einigen Punkten hiervon abweichend sind die Angaben Kemners (1922): ,,Die junge Larve geht von ihrem Eingangspunkt erst oberflächlich in den Stamm, der durch diesen Fraß leicht anschwillt (Gal 1 en b i 1 düng) (Abb. 356). In ihrem zarten Gespinst eingesponnen überw intert die Larve I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Scsiiclac {= Aegeriidaei. 409 (in Schweden) das erstemal in diesem Gang und dringt erst im nächsten Sommer tiefer ins Holz ein" i). ,,In der höchsten Spitze des Ganges baut sie ihre Wiege, kehrt sich vor der Verpuppung um und ruht mit dem Kopf nach unten. Das Flugloch wird nicht ganz vollständig von der Raupe aus- genagt und ist gewöhnlich von Rindenstücken zugedeckt. Die Puppe liegt in einem Kokon von weißem Gespinst mit wenigen Pflanzenfasern verstärkt. In unseren Fraßbildern (Abb. 357) sind die Gänge wesentlich kürzer (als bei Alt um angegeben), nämlich etwa 6 — 10 cm; auch finden wir keine besonders genagten Gänge für das Schlüpfen, sondern dieses geschieht durch- gehends an der angeschwollenen Stelle des Anfangsfraßes (x\bb. 358). Die Generation ist zweijährig 2). Man erkennt die Anwesenheit der Raupen an den mittelfeinen Nagespänen (nebst Saftausfluß), welche aus einer kleinen Rindenöffnung austreten. Der Schaden durch iabaniforme ist ähnlich zu werten wie der von apiforme. Der kleine Pappelschwärmer kommt ebenfalls nicht selten mit Saper da carcharias zusammen vor; er tritt bisweilen in auffallender Menge auf. Die befallenen Pappeln werden durch den jahrelang anhaltenden Fraß, der die Wundstellen nicht zum Verwallungsschluß kommen läßt, sondern im Gegenteil dieselben fortwährend vergrößert, sowie durch den Holzfraß, durch den zahlreiche Schadstellen bleiben, nicht unerheblich entwertet. In Italien bisweilen großer Schaden; viele junge Pflanzen sind durch den Fraß zum Absterben gebracht. Die aus der Wunde ausfließenden Säfte bilden den Nährboden schädlicher Pilze (Cecconi). Die Bekämpfung geschieht in gleicher Weise wie bei api/oniie (s. dort'. An Parasiten wurde die Schlupfwespe Pa/iisci/s leslaceiis Grav. gezogen (Fall ringe r). In Weiden. Sesia formicaeformis Esp. Kleiner W e i d c n g I a s s c h w ä r m c r. Syn. : Sesia /loi/iadaefon/iis FIb. (nee. Lasp.li. Dieser kleine Glasschwärmer, der gleichfalls im Mai, Juni und Juli fliegt, ist durch die schön bräunlichrote, von schwarzen Adern durchzogene Saum- binde der Vorderflügel und den breiten, roten Hinterleibsring gekenn- zeichnet (s. Tabelle S. 399). Er ist im allgemeinen selten und scheint im südöstlichen Deutschland zu fehlen. Falter blauschwarz, Unterseite der Palpen, Hinterleibsring 4 ganz und Unter- seite von Hinterleibsring 5, beim o" oft auch \on Ring 6, sowie Saum der Vorder- flügel rot. Ein Strich vor den Augen rein weiß, Teile der Schienen und Fül.'ie gelblich. Hinterleib oben auf Ring 2 und 3 gelb bestäubt, Seiten des Afterbusches gelb. Länge 10 mm, Spannweite ungefähr 20 mm. Die Raupe dieser Art lebt in Stämmen und Ästen der Hegerweiden, namentlich in Salix 7'i//ii//(ilis L.. 6'. Iriaiidra L. und auch S. alba L., caprea L. und aurita L. Der Fraß wird am genauesten von AI tum (1885) geschildert. 1) Kemner (1922) fand einmal ,,3 erwachsene Raupen zusammen in einem Stammstück von einem Raum von nur 7X 1,5 cm. Der eine Gang war nur 37X6 mm. was sehr wenig für eine Raupe ist, die selbst erwachsen 30X4,5 mm groß ist". 2) Cecconi (Man. entom. for. S. 88- gibt für Italien einjährige Gene- ration an. 410 II. Spezieller Teil. welcher angibt, daß bei dieser Art die Raupe gleich in das Holz geht, hier eine größere Höhlung ausfrißt und dann erst aufwärts steigend die Mark- röhre anfangs stärker, dann schw^ächer ausfrißt. Der nur lo cm lange Gang wendet sich schließlich der Peripherie zui). An seinem Ende ruht ohne eigentlichen Kokon die Puppe, die, um sich herauszuschieben, nur ein dünnstes Rindcnhäutchcn zu durch- Abb. 359. Sesia formicaeformis Esp. ( Kleiner Weidenglasschwärmer 1 . 2 X. Abb. 361. Weidenstamm mit herxorgescho- bener Puppenhüllc \on Sesia formicaefor- mis Esp., an der Basis das aufgestoßene Deckelchen. Nach K e m n e r. Abb. 360. Durchschnittene Weiden- stämmchen mit Fraßplätzen und -gangen \-on Sesia formicaeformis Esp. stoßen braucht (Abb. 361). Weiden- heger, in denen die Ruten zu hoch ab- geschnitten werden, bilden gute Ent- wicklungsstätten für diese Art, weil die stehenbleibenden Rutenstummel gern mit Eiern belegt werden. Dieses Tier wird also im Verein mit Cryptor- rJiyiicJius lapatlü L. hier erheblichen Schaden tun können. Fälle eines sol- 1) Nach Kemner (1922) geht die Raupe (wol ins Holz, sondern lebt nur in der Rinde. in dickeren Stämmen) nicht Unterordnung: Microlepiclopteia, Familie Sesiidae (= Aegeriidae' 411 chen sind aber bis jetzt nicht bekannt geworden, obgleich Alt um wohl mit Recht vermutet, daß die Schäden in Weidenhegern, welche bisweilen dem Trochilitim apiforme Cl. zugeschoben werden, von dieser Art herrühren. Nach Sorhagen (Spuler) ,,lebt die Raupe besonders auch in kropfigen Aus- wüchsen (,, Wirrzöpfen") der jüngeren Stämme und Zweige von Salix capreae L. an sonnigen . : 7:pi Plätzen". Den gleichen Fundort gibt Schütze (1918) an. Als Abwehr ist tiefes, richtiges Schneiden der Ruten, Entfernen und Verbrennen noch be- wohnten Materials zu empfehlen. Sesia formicaeformis Esp. ist der Wirt zahl- reicher Parasiten; Fahringer (i. 1.) zählt fol- gende Arten auf: Proxus sesiae Phoes., Phaenolobus arator Rossi, Gambrus ornatus Grav., Hemiteles ornala Brisch., Ferosis annulata Brisch., Theniscus bilineatus Grav. und impressor Grav., Anilaslus longicornis Brisch., Ophioii luteus L. und obscurus F., Pitnpla roborator L., ferner den Braconiden Macroceittrus marginator Nees. und den Chalcididen Elaclüslus leiicogramma Rott. Außerdem kommt in \\>iden noch vor: Trochiiiuin crabroiii forme Lew. Zweijährig, in Wurzeln und Stamm der Salweide (Salix caprea L., Abb. 362); ferner gelegentlich Troclüliiim a pi forme Cl. (Salweide) und Sciapleroii /abaui forme Rott. In Erlen und Birken. Wir behandeln die Erlen- und Birken- bewohner der Glasschwärmer gemeinsam, weil die praktisch wichtigeren Formen beide Holz- arten bewohnen. Sesia spheciformis Gerning. Taf. V, Fig. 6. E r 1 c n g 1 a s s c h w ä r m e r. Ratzeburg: Sesia sphegiformis F. Von allen Sesien die forstlich beachtenswer- teste Art, die in Erlenpflanzungen beträchtlichen Schaden anrichten kann. Falter: Blauschwarz, Unterseite der Palpen, ein großer Seitenfleck unter- halb der Flügelbasis an der Brust, zwei Längsstriche oben auf den Seiten des Thorax, der Rückenrand von Hinterleibsring 2, der Bauchrand von Hinterleibs- ring 4 und Unterseite der Flügel an dem Vorderrande gelb. Ein Fleck vor der Fühlerspitze, Schienensporen und Unterseite der Füße weißlich. Länge 15 — 17 mm, Spannweite 25—30 mm (siehe Tabelle S. 399). Raupe nach beiden Seiten etwas abgeflacht, gelblichweiß, mit braungelb durchscheinendem Rückengefäß, braunrotem Kopf und gelblichem Nackenschild. 30 — 40 mm (siehe Tabelle S. 401). Puppe hellgelb. Frontalfortsatz hoch herausstehend (siehe Tabelle S. 402). Abb. 362. Stück eines Weiden- stammes mit Fraß von 7'ro- cliiiium crabroni forme Lew. 412 II. Spezieller Teil. Der Er 1 en - G lasschwä rmer fliegt Ende Mai. Anfang Juni und ist wohl über ganz Europa als gemeinere Art verbreitet. Er legt seine Eier am liebsten an junge Erlenstämmchen von 2 — 5 cm Durchmesser tief unten am Wurzelknoten, und zwar gewöhnlich einzeln oder nur zu wenig Stücken, aus- nahmsweise auch in größeren Partien (AI tum). Die Raupe frißt zunächst unter der Rinde platzend einen größeren Hohlraum und steigt dann inner- halb des Holzes in einem kurzen, geraden, meist kaum 10 cm langen Gange in die Höhe (Abb. 364 j. Der mit Nagespänen gemischte Kot tritt wurst- förmig durch eine Öffnung in der Rinde über dem Anfangsfraße hervor, und ist daher zwischen dem Graswuchse meist nur schwer rechtzeitig zu erkennen. Der Fraß dauert zwei Sommer hindurch, die Verpuppung tritt im Frühjahre des dritten Kalenderjahres in einem dünnen, aus lockerem Ge- spinste und feinsten kurzen Nagespänen bestehenden Kokon ein. Die Puppe schiebt sich gewöhnlich durch eine am oberen Ende des Ganges von der Raupe unter Belassung einer dünnsten Deckschicht hergestellten Öffnung \or (Abb. 365), kann dies aber auch ausnahmsweise an der Auswurfsöffnung für den Kot tun. Auch frische Stöcke älterer Erlen werden von dieser Raupe be- wohnt (AI tum, 1885) und desgleichen Stock- aus seh läge von Birken. Der Schaden ist vielfach nicht unbeträcht- lich. Es werden häufig sehr gutwüchsige Erlcn- pflanzungen durch dieses Tier, dessen Fraß er- fahrungsgemäß von den Forstleuten ge\\öhnlich mit dem von i' ryplorrhyiic/ius l/iia//es maiii- jesiator L. und liiberculatiis Fousor., Pini/^la rohoralor F.. Lissoiiota nigra Br. ; ferner die Braconiden Macroceutnis mariiiiKilor Nees. und )iiluIiilalor Nees. Abb. 363. Erlenstamni mit Ausfluglöchern und hervorgeschobenen Puppenhüllen von Sesia sflie- cifor?nis Gerning. ^- Abb. 364. Durchschnittener Erlen- stamm mit Fraßgängen von Sesia spheciformis Gerning. Auf der rechten Seite unten und auf der linken unter der Mitte der plat- zende Anfan2;sfraß. Abb. 366. Querschnitt durch einen Erlenstamm mit Fraßgängen \o\\ Sesia spheci jorniis Gerning. Sesia culiciformis L. Taf. V, Fig. 8. Kleiner Birken glasschwärm er. An der breiten roten Querbinde des Hinterleibes leicht kenntlich (siehe Tabelle S. 399). Gehört wie die vorige x-\rt zu den gemeineren, durcli ganz Europa verbreiteten Arten. 414 II. Spezieller Teil. Falter blauschwarz, die Wurzel der Vorderflügel und der Saum braunrot bestäubt. Die Unterseite der Palpen und der ganze Hinterleibsring 4 braunrot. Ein Strich vor den Augen weiß, Schenkel und Schienen innen weißgelb. Länge 10 mm, Spannweite 22 (cf) — 28 mm (9). Raupe weißgrau oder weißlichgelb, mit goldbraunem Nackenschild und hell- braunem Kopf; 20 mm lang (siehe Tabelle S. 401). Puppe ockergelb, mit nur schwachen, mit freiem Auge kaum sichtbaren Dornenkränzen auf den Hinterleibssegmenten. Länge 12 mm (siehe Tabelle S. 4021. Dieser Schmetterling ist ursprünglich ein echtes Birken - Insekt, dessen Raupe die starke Birkenrinde und Birkenmasern bewohnt, also Stellen, wo der Falter seine Eier leicht unterbringen kann. Namentlich werden frische Stöcke von dem Ende Mai, Anfang Juni schwärmenden Weibchen gern an der Grenze von Rinde und Splint mit Eier belegt, ebenso auch Aststümpfe, die an älteren Birken durch Aufasten, an jüngeren durch Schneidein ent- stehen. Die Raupe frißt zunächst platzend unter der Rinde und macht später aufsteigende Gänge, die bei stärkerem Material oft bloß den Splint tief furchen, bei schwächerem vollständig im Holze verlaufen. Sie bleiben kurz, sind gewöhnlich nur ungefähr 6 cm lang und werden mit feinen, bis i cm langen, durch Gespinstfasern verbundenen Holzfasern ausgelegt, welche auch eine Art Puppenwiege bilden. Auch hier wird der Kot durch eine Auswurfs- öffnung an der Anfangsstelle des Fraßes entfernt. Die Art kommt in gleicher Weise an frischen E r 1 e n s t ö c k e n und jüngeren Erlen pflanzen vor. Die Generation ist einjährig. Der Schaden ist an den Stöcken verschwindend, desgleichen an den Aufastungsstellen älterer Stämme. An Stöcken hat er sogar das Gute, einen tieferen Ausschlag zu erzeugen. Dagegen gehen jüngere, geschnei- delte Stämmchen bis 5 cm Stärke, wenn ihre Rinde von den Schnitt- stellen aus unterwühlt wird, viel- fach ein. Auch ist neuerdings dieses Tier in Erlenpflanzungen bis Heisterstärke verheerend auf- getreten. Wenn auch bereits Ratze- burg (W., S. 397 u. 398) den Fraß dieses Tieres in Birke und Erle kannte, so verdanken wir ausge- dehntere Mitteilungen hierüber erst AI tum. Er berichtet (1885} über einen größeren Fraß in Uhrmann- dorf bei Horka, Regierungsbezirk Liegnitz, bei welchem zunächst starke, 1881 auf geastete Allee- birken 1S82 von dem Falter be- fallen worden waren, von denen er dann 1883 auf junge, in der Nähe --^ befindliche geschneidelte Birken Abb. 367. Ein von Srs/n cdinionnh L. Überging und diese zum großen stark befallener Birkenstock. Teile tötete. Desgleichen berichtet I. Unterordnung: ^Nlicrolepidoptera. Familie Sesiidae (= Aegcriidae;. 415 er über einen \crhecrenden Fraß an Erlen bis Heisterstärke zu Cladow, Regierungsbezirk Frankfurt a. d. O. (1885). Bei den Erlen scheint der Fraß nicht immer von einer Wundfläche auszugehen (Nitsche). A B C Abb. 368. A Birkenstamm mit zahlreichen Fraßgängen von Sesia culicifonnis L., B Stück eines Birkenstammes mit einer aus langen Spänen errichteten Puppenwiege und her\ orgeschobener Puppenhülle, C Puppenwiege isoliert. Außer an Erle und Birke kommt cidici/or/nis auch an Linde und Obstbäumen (Apfel-, Birn-, Pflaumenbäumen) vor. Unter den Ab w eh r - Maßregeln ist zunächst als Vorbeugung ein Anteeren der frischen Erlen- und Birkenstöcke besonders an der Grenze von Rinde und Holz zu erwähnen, da auf solche Weise keine Brutstätten für die Vermehrung dieser Schädlinge entstehen, von denen aus sie auf benachbarte jüngere Stämmchen übergehen können. Teert man Birkenstöcke nicht, so muß man in dem nächsten Jahre wenigstens das Schneidein der jungen Birken in der Nähe unterlassen. Bereits befallenes junges Material ist am besten vor der Flugzeit tief abzuschneiden und zu verbrennen. An befallenen Stämmchen kann man das Ausschlüpfen der Falter durch Bestreichen der am Kotaustritt erkannten Fraßstellen mit Teer verhindern. An Erlen, wo der Fraß meist sehr tief ist, geht das allerdings schwer, wie denn überhaupt hier der Schaden meist erst erkannt wird, wenn die Bäumchen kränkeln und eingehen (Nitsche). Als Parasiten gibt F ah ringe r nur den Braconiden Macrocentrus marginator Nees. an. 416 II. Spezieller Teil. Sesia scoliiformis Bkh. Taf. V, Fig. 7. Ratzeburg: scoliaeformis Lasp. An den vor der Spitze oben weißlich gefärbten Fühlern und dem ocker- gelben Afterbusch leicht kenntlich (s. Tabelle S. 399). Nach Ratzeburg (Waldverderbnis 11. 398) lebt die Raupe (s. Tabelle S. 401) in Birken, vorwiegend auf feuchtem Gelände, in alten, mit starker Rinde bedeckten Stämmen am unteren Teil zwischen Holz und Rinde in unregelmäßig ge- fressenen Gängen, er fand sie „an mittleren Stämmen, die aber unten schon fingerdicke Rinde hatten; entweder waren nur Risse vorhanden oder es fehlten schon Rindenstücke, welche die Natur durch Verwallung zu ersetzen suchte". ,,Die braunen Gänge sind nicht lang, die Raupe frißt mehr plätzig und macht vor dem Ausflug des Falters einen holzbraunen Kokon von Größe (und Farbe) einer Mandel, wenn man sich diese walzig und nicht flach denkt." Die Generation ist zweijährig. Von einem Schaden kann kaum gesprochen werden. In Eichen. Sesia vespiformis L. Syn.: S. asilijoDuis Rott. (nee. Schiff. !i, S. cyni [^ijonnis Esp. (bei Ratzeburi; . Falter: Die mondförmige Mittelbinde der Vorderflügel lebhaft rot gef:ärln, Saumbinde schwarz. Afterbusch beim o fast ganz gelb, beim cf dagegen mit nur wenig Gelb. Körper blauschwarz, am Hinterrand des Thorax ein gelber Doppelfleck. Fühler blauschwarz. Spannweite 20 mm. Raupe schmutzigweiß mit dunkelbraunem, \orne schwarz eingefaßtem Kojjf und braungelbem, mit braunen Reihen versehenem Nackenschild. Bei Ratzeburg (W. II, 398) finden sich folgende forstlich-biolo- gischen Angaben über diese Art: ,,In stehenden Stämmen erscheint die Raupe nicht, sondern nur in frisch ge- hauenen Stöcken, am liebsten im Mittelwald, weil die stehenbleiben- den Oberständer und Lasreidel die Stöcke so beschatten, daß ihre Saft- haut noch frisch genug für die An- Abb. 369. Sesia vespijormis L. Abb. 370. Ein Stück Eichenrinde mit i^/iX- vorgeschobener Puppe und Falter von Sesia vespiformis L. griffe der Sesien bleiben. Der Falter legt dann seine Eier (gewöhnlich Juni, Juli) in die Cambialschicht, und die Räupchen fressen sich nach ihrem Aus- kriechen in die Rinde abwärts. Solange sie gesondert bleiben, kann man ihre Esche ncli, Forstinsekten. 111. Bd. Tajel V «r ^Üfife^ •KÄa»i-ü'^ iS iiiik|««# '^^ Hepialiden, Cossiden, Sesien und Pyraliden I Hep. huniuli /.. (links cf. rechts L) L' Coss. cossus /,. ;! /euz pyrina i. (rechts £., links rf) 4 Trochilium apiforme Cl. 5 Sciaptcron tabanilürme ffo//. 0 Sesia spheciformis Gcniiiig 7 S. scoliiforme 5/c/7. 8 S. culiciformis L. 9 S. mvopiformis Bk//. 10a u. b .s. tipuliformis C/ II Ephestia elutella Hb. 12 Hvphnntidium terebrcllum Zck. V, Dioryctria splendidella //. S 14 D. abictella Sclii/f. 15 D. schiitzeella Fuchs. 16 D. mondacella Stgr. 1/ Acrobasis zelleri Fag 18 A. consociella Hb. Sämtliche Figuren schwach vergrößert. I. Unterordnung: Microlepidoplcra, Familie Sesiidae (= Aegeriidae j. 417 Gänge unterscheiden; kommen aber mehrere zusammen, so bilden sich auch Plätze. Einmal wurden 15 — 20 Puppen aus einem und noch dazu schwachen Stock gelöst; sie lagen unter einer sehr schwachen Rindendecke. Zur Flugzeit schieben sie sich nach Sprengung der Rinde daraus hervor und entlassen den Schmetterling. Können die Raupen den Stock ganz umspannen, so ist er verloren. Befressen sie denselben an einer Seite, so geht nur der Stock- ausschlag zugrunde" 1). Die Generation ist zweijährig. An Parasiten nennt Fahringer: The ruscus bilineatiis Gr. und Syceuc- tus irisorius Rossi. Sesia conopiformis Esp. Syn. : S. nomadaeformis Lasp. (nee. Hb.!) (bei Ratzeburg). Falter: Die breite Querbinde der Vorderflügel blauschwarz, Saumbinde mit dem Vorderrand der Vorderflügel intensiv goldglänzend. Afterbusch bei cf und o blauschwarz. Metathorax mit gelbem Querfleck, Hinterleib mit 3 gelben Ringen. Fühler oben einfarbig schwarzblau. Spannweite 20 mm. Raupe weißlich mit dunkel durchscheinendem Rückengefäß, schwarzen Stig- men und einem gelblichen verwischten Längsstreifen darunter. Nackenschild hell- braun, Kopf braun, vorne schwarz. Generation zweijährig. Unter der Rinde und im Holz von Kropfbil- dungen in weiten Gängen in alten, kranken Eichen und Eichenstümpfen. Verpuppung in mit Holzspänen vermischtem Gespinst von Mai bis Juli (Spuler). Ratze bürg (W. II. 397) führt die Meinung eines Beobachters an, wonach die Raupe ziemlich schädlich werden könne (was aber kaum zutreffen dürfte). In Nadelholz. Sesia cephiformis Ochsh. Tannenkrebsglasschwärmer. In seinen ,,Forstinsekten"" hat Ratzeburg diese Art (s. Tab. S. 399), ob- wohl sie ihm als Tannenbewohner bekannt war, nicht erwähnt, da sie als große Seltenheit galt. Dagegen hat er ihr in der „Wald- verderbnis" (IL S. 29ff.) eine ausführliche Darstellung gewidmet, da ihm inzwischen ein häufigeres Auftreten bekannt geworden war. und zwar stets in Verbindung mit Anschwel- lungen und „Beulen" an Weißtanne. Dieser letztere Umstand brachte ihn zu der Über- zeugung, daß die Sesien die Verursacher der Beulenbildung seien. Die Überzeugung stand so fest bei ihm, daß auch die Einsendung von anscheinend nicht bewohnten Beulen ihn ^-^ ^^^ Sesia cephUorinh davon nicht abzubringen vermochte. Wenn er Ochsh. (Tannenkrebs'glas- in ihnen auch keine solchen Gänge wie an den Schwärmer). 21 «X. ij Kemner (1922, S. 50) berichtet von einem Sesienfraß an jungen Eichen- trieben, die durch einen quergestellten Gang angegriffen und dort gallenartig an- geschwollen waren. Nielsen hat die Sesie als vespiformis bestimmt (nach einer Larve) ; da diese aber bis jetzt nur in der Borke alter Eichen gefunden wurde, so hält es Kemner für wahrscheinlich, daß es sich hier um eine andere .Art ge- handelt habe. E scher ich. Forstinsekten, Bd. III. 27 418 11. Spezieller Teil. mit fressenden Raupen versehenen Exemplaren fand, so glaubte er dennoch auch hier überall „feine Höhlungen zu entdecken, welche auf Gänge deuteten, in denen wahrscheinlich die noch kleinen Räupchen gestorben waren". Seitdem aber de Bary (1869) als wirkliche Ursache dieser Anschwel- lungen das Mycel derselben Pilzspecies erkannt hatte, welches auch die Hexenbesen der Weißtanne erzeugt, des Aecidium elatimmi, muß man diese Sesie lediglich als sekundären Bewohner dieser Bildungen ansehen. Wahr- scheinlich ist es die rissige Oberfläche der Masern, welche das Weibchen veranlaßt, gerade hier vorzugsweise seine Eier abzulegen. Der Fraß schadet nur dadurch, daß er ein Abfallen der Rinde verursacht und nun der Holz- körper von der bloßgelegten Stelle an morsch und faul wird. Man kann diesem Schaden durch Anstreichen der Anschwellungen mit Raupenleim begegnen, wodurch sowohl das Ausschlüpfen der Falter als das Ablegen der Eier verhindert wird. Übrigens ist cephiformis keineswegs auf die Tanne beschränkt, sondern sein Vorkommen ist ein weit allgemeineres innerhalb der Nadel- hölzer. Wurde er doch auch je einmal aus Wacholder i) (Hartmann), Fichte, Lärche (Spuler) und Kiefer (Baer) gezogen-). Doch über- all beschränkt sich das Vorkommen auf krankhafte Stellen, die besondere Ernährungsverhältnisse bieten. Der Kiefernast, der die Sesie lieferte, war durch Peridermium pi/ii Will, verunstaltet; die „Wülste und Anschwel- lungen" der Wacholderzweige, aus denen Hartmann seine Exemplare zog, lassen unschwer die Wirkungen einer Gymnosporangium-hxX erkennen, und das aus der Fichte erhaltene Exemplar stammt aus einem „Knollen, bei dem es nahe genug liegt, ähnliche Bildungsverhältnisse anzunehmen". „Also überall, wo wir die Sesienraupen sich einnistend finden, üppige Rinden- wucherung und eiweißreiches Pilzmycel" (Baer, 1908). Von allen diesen Hypertrophien scheint der Tannenkrebs die größte Anziehungskraft auf unsere Sesie auszuüben. Wurden doch aus einer einzigen derartigen Beule einmal 67 Falter gezogen, und nicht selten erhält man Schilderungen, wo- nach die Beulen so dicht mit den hervorgeschobenen Puppenhülsen bedeckt waren, daß sie an Igel erinnerten (Baer). Der Falter fliegt im Juni, und zwar im schattigen Wald (Schütze, 1918). Die Generation wird übereinstimmend als zweijährig angegeben. An Obstbäumen. Anhangsweise seien hier noch einige an Obst schädliche Sesien genannt. Die häufigsten sind : Sesia myopiformis Bkh. („Apfelbaum-Glasflügler). (Taf. V, Fig. 9). Gehört zu den kleineren Sesien mit rotgeringeltem Hinterleib (siehe Tabelle). Eiablage von Mai bis August in Rindenritzen, lieber noch in schlecht verheilenden Wund- rändern, absterbenden Knospen usw., an Apfel-, seltener Birn-, Pflaumen- und Aprikosenbäumen, auch an Weißdorn. Der Raupenfraß, der teils im i> Schütze (1918) bezweifelt, daß cephiformis am Wacholder und überhaupt an anderen Nadelhölzern außer der Tanne vorkommt. 2) Daß cephiformis auch in Evonym.us-?)\.d,\x^&xv vorkommt, wie Tomala in der D. Ent. Zeit. Iris Bd. 18 (1890) angibt, dürfte auf einem Irrtum beruhen. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Sesiidae (= Aegeriidae i 419 Splint, teils im Holz stattfindet, erzeugt Krebswunden, oft in großer Zahl an einem Baum (Abb. 372). Sesia tipuliformis Cl. (,,Johannisbeer-Glasflügler"' ). (Taf. V, Fig. loaundb.) Gehört zu den gelbgeringelten Arten mit oben einfarbig schwarzblauen Fühlern 's. Tabelle). Besitzt eine sehr große geographische Verbreitung über Europa und Asien; außerdem auch in Nordamerika, Tasmanien und Neuseeland vorkommend. Eiablage im Juli, August. Etwa 60 Eier einzeln dicht an Knospen, durch die die Raupe eindringt; den Sommer über in den dünnen Spitzenzweigen, erst zur Überwinterung in den Stamm gehend. Ihre Gänge haben stets schwarze Wände (Abb. 373). Folgen des Fraßes: welkende und absterbende Zweige. Kommt vornehmlich in Johannisbeere vor, dann aber auch in Stachelbeere; auch in Hasel beobachtet. .A.bschneiden und Vernichten der welkenden Zweige. Bembecia hylaei form/s Lasp. („Himbeer- Glasflügler"). Eine durch besonders schmale Flügel ausgezeichnete Art. Fühler ohne Haarpinsel am Ende (im Gegen- satz zu Sesin). Das äußere Glas- feld scharf begrenzt. Körper blauschwarz. Hinterleibsscgmente 4, 5, 6, beim rj' auch 7 hinten gelb begrenzt. Bezüglich Raupe und Puppe, die in mehreren Punkten von Sesia abweichen, siehe Tabellen. Die Eier (ca. looi werden einfach während des Fluges fallen gelassen. Die jungen Raupen bohren sich in die unterirdischen Teile der Himbeer- oder Brom- beerpflanze ein und minieren liier zunächst oberflächlich, oft rin- gelnd, so daß eine Galle ent- steht ; erst später geht die größere Larve in den Stamm ( K e m n e r ) . Puppe im Mark vorjähriger Sten- gel. Generation einjährig. Unter den natürlichen Fein- den nennt Kemner (1919) eine Cordyceps-kxX, die an den Raupen Abb. 372. Krebswunde an einem Apfelbaum, hervor- gerufen durch Sesia »ly- opiformis Bkh. Nach Reichelt (aus Reh). Abb. 373. Ein Johannisbeer- stämmchen mitFraß- gang von Sesia li- piiUfoDuis Cl. lebt und die einige Zenlimetcr lange, graue, mit hornartigen Fortsätzen \erschene Fruchtkörper bildet. Literatur über Sesiiden. AI tum, 1861, Lepidopterologisches aus — , 1885, Über forstlich wichtige Sesien. dem Münsterlande IIL Stett. ent. Zeit. p. 84. Z. f. F. u. J. S. 1 — 12. — , 1887, Sesia culiciformis in Erle. Ebenda. S. 114— 115. Baer, W., 1908, siehe Escherich und B a e r. Barger, A., 1911/12, Das Sammeln der Raupen und die Weiterzucht aus der Gruppe der Sesiiden. Ent. Rundschau. De Bary, 1869, Über den Krebs und die Hexenbesen der Weißtanne. Bot. Zeitg. 257—264. Escherich und Baer, 1908, Tharandter Zoologische IMiscellen. L Reihe, Xr. 3. Sesia cep/iifor/fiis. — N. Z. f. F. u. L. 6. Jahrg. S. 513. 420 II. Spezieller Teil. Harwood, W. H., 1911, Ovipositing of Sesia a/^i/onnis. The Entomologist. Bd. 44. S. 362. Kemner, N. A., 1919, Ballon och Vinbärsglasvingarna (Bembecia hylaeiformis Lasp. och Sesia tipuUformis Cl.) Medd. Nr. 181 Centralanst. Entom. avdel. Nr. 32. Linkoping. — , 1922, Zur Kenntnis der Entwicklungsstadien einiger Sesiiden. Entom. Tidskr. S. 41-57- Lambillion, L. J.. 1912 Quelque remarque sur la Sesie du Grosseillier (Sesia tipuUformis ). Rev. See. Namur Ann. 12. Oehme, E., 1908, Daten der Larvenzustände der in Sachsen einheimischen Arten der Familie Sesiidae. Z. f. wiss. Insektb. Ragusa, E., 1922, Le Aegeridae (Sesiidae) della Sicilia. Bull. Lab. Zool. Gen. Agr. R. Scuola Sup. Agric. Portici. Reh, L., 1920, Die Wespenmimikry der Sesien. Verhdlg. Zool. Bot. Ges. Wien. Schütze, K.P., 1918, Beitrag zur Kenntnis einiger Sesien. D. Ent. Zeit. „Iris" XXXI, S. 116^119. Schulze, Hanna, 1926, Über die Eiablage des Schmetterlings Trochilium api- forme L. — Zool. Anzeiger LXVIII. Sitowski, Ludwik, 1927, Pimplinae und Braconidae als Scsicn-Parasiten. Bull. Ent. Pologne. T. V i. S t a u d i n g e r , O., 1854, De Sesiis agri beroUiiensis. Berlin. — , 1856, Beitrag zur Feststellung der bisher bekannten Sesien-Arten Europas und der angrenzenden Länder. Stett. ent. Z. 1856. Zukowsky, B., 1910/11, Die deutschen Sesien. Genaues über die Sammelweise derselben. Int. Ent. Zeit. Familie: Psychidae Boisd. S a c k t r ä g e r. Die Psychiden sind unansehnliche Schmetterlinge von geringer Größe und mit düster gefärbten, oft nur unvollkommen beschuppten Flügeln. Die Raupen besitzen die Kunst des Sackspinnens, die ja verschiedenen Klein- schmetterlingen zukommt, in ganz besonders hohem Maße. Das auffallendste Merkmal dieser Familie ist der starke Sexualdimorphismus. Die Weibchen sind durchweg stark modifiziert und oft auf das Larvenstadium reduziert. Es sind stets flügellose, vielfach (infolge des stark vergrößerten Hinterleibes) madenförmige, plumpe Tiere, bei denen oft die Augen, Fühler und Beine stark rückgebildet sind und die in der Regel den von der Raupe verfertigten Sack nicht verlassen. Nur in wenigen Fällen hat das Weibchen gegliederte Beine und Fühler und normal ausgebildete Fazettenaugen; es kriecht dann aus dem Sack heraus, um sich an diesem anzuklammern und auf das Heran- kommen eines Männchens zu warten (Fumea Stph.). Die zottig behaarten Männchen dagegen besitzen wohlausgebildete, mehr oder weniger breite Flügel, die wenigstens bei den höheren Formen zeich- nungslos und dünn beschuppt (häufig mit Haarschuppen durchsetzt) sind. Wo eine Zeichnung vorhanden ist, hat sie einen netzförmigen Charakter. Das Geäder entspricht einem niederen Typus und ist häufig durch den Mangel oder die Überzahl einzelner Adern auffallend. Die Analis neigt am meisten zur Rückbildung; stets ist auf den Vorder- und Hinterflügeln der Stamm der Mediana erhalten. Adern r^ und r^ im Vorderflügel stets näher bei- einander entspringend als iii^ bei cu^^; bisweilen /o und r^ gestielt (Abb. 375). Unterordnung": Mirrolepidoptera, Familie Psychidae Boisd. 421 Die Fühler sind im männlichen Geschlecht bewimpert oder doppelt- kammzähnig. Die Augen klein, oft unter der stets rauhen Kopfbehaarung verborgen. Taster sind meist ganz rückgebildet. Mandibeln rückgebildet, ebenso fehlt ein Rüssel überall. Die Raupen leben in selbst angefertigten Säckchen. Sie besitzen stets gut entwickelte Thorakalbeine, aber meist nur rudimentäre Bauchfüße mit Hakenkränzen („Kranzfüße"). Alle Teile, die aus dem Sack hervortreten Itfcliilllf B D .\bb. 374. Imagines und Säcke mit vorgeschobener Puppe von: A und B Ps] eckst eint Led., C und U Psyche ( Pochylelia ) i/nico/or L. Falter 1^ 4X, Säcke i^ (zum Fressen und Fortbewegen), also Kopf und Thorax, sind kräftig chiti- nisiert, während der dauernd im Sack verborgene Hinterleib nackt und weich bleibt. Zur Verpuppung spinnen sich die Raupen mit ihrem Sack gewöhn- lich an einem Baumstamm oder ähnlichen Gegenständen fest. Die mit Borstenkränzen bewaffnete männliche Puppe schiebt sich vor dem Aus- schlüpfen des Schmetterlings bis zur Hälfte aus dem Sack hervor, während die weibliche Puppe gewöhnlich im Gehäuse stecken bleibt. Bei manchen Arten (Gattung Psyche u. a.) schlüpft das Weibchen überhaupt nicht mehr 422 IL Spezieller Teil. aus der Puppenhülle, sondern begnügt sich damit, seinen Körper aus letzterer etwas herauszustrecken. Die Begattung erfolgt gewöhnlich in der Weise, daß das Männchen seinen lang ausdehnbaren Hinterleib in den Sack bzw. in die Puppenhülle einschiebt. Die Dauer der Begattung ist in der Regel sehr kurz. Die Lebensdauer der Imagines währt oft nur wenige Stunden. Die Eier gehören der Flachform an und sind in der Regel glatt und oval. Sie werden in großer Zahl (200 — 500) immer in den Sack bzw. in die Puppenhülle abgelegt. Die frisch geschlüpften Räupchen fertigen sich gleich nach dem Verlassen der Eihülle, meist aus den Fragmenten des mütter- lichen Sackes, ein kleines Säckchen an. Ein weiterer interessanter biologischer Zug ist das Vorkommen der Parthenogenese. Beim Aus- bleiben des Männchens können die Weibchen bei verschiedenen Arten trotzdem entwicklungsfähige Eier ablegen. Bei einigen Psychiden ist die Par- thenogenese sogar zur Regel geworden, wenigstens in bestimmten Regionen ihres Verbreitungsgebietes. Die Familie enthält ca. 100 europäische Arten, die auf annähernd 20 Gattungen verteilt sind. Forstlich sind sie ohne Bedeutung, jedoch begegnet der Forstmann nicht selten ihren Gehäusen an Baumstämmen, besonders unter Leimringen, wo z. B. verschiedene Arten der Gattung Sole/io/>i(i ZU. sich häufig ein- stellen. Abb. 375. FlügelgeäcliT einer Psychide (Pu'c/ic viciella Schiff, o"). Nach Spul er. Familie : Limacodidae (= Cochlidiidae). S c h i 1 d m o 1 1 e n. Über die systematische Stellung der Limacodidae herrscht eine recht verschiedene Auffassung: die einen Autoren rechnen sie zu den ,, Groß- schmetterlingen" (Börner stellt sie zusammen mit den Zygaeniden in die Familienreihe der Anthroceroidea (Zygaeuina'), die anderen (Heymons. Handlirsch usw.) zu den „Kleinschmetterlingen", in die Nähe der Se- siiden (Flügelgeäder!). Letzterem Vorschlag schließen wir uns hier an. Was die Limacodiden besonders auszeichnet, ist ein Larvenmerkmal. Die Raupen (Abb. 376) gleichen bei oberflächlicher Betrachtung eher einer Nacktschnecke als einer Schmetterlingsraupe; sie sind kurz, eirund, oben hochgewölbt, unten stark abgeplattet, mit kantig abgeschrägten Seiten. Die Bauchfüße sind stark reduziert bzw. zu Langwülsten umgewandelt, mit denen sie sich nur langsam, schneckenartig fortbewegen können. Meist sind sie grünlich gefärbt und daher auf den Blättern schwer zu sehen i). Sie leben auf Laubholzbäumen und fertigen im Herbst feste, tonnenförmige Kokons an, in denen sie überwintern, um sich erst im nächsten Frühjahr zu ver- puppen. ij Bei einer Reihe von tropischen Formen besitzen die Raupen , .Brennhaare", die starke Hautentzündungen hervorrufen. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Limacodidae (= Cochlidiidae ). 423 Die Puppe ist ursprünglich mehr oder weniger weich, ihre Anhängsel sind frei und der ganze Hinterleib ist frei beweglich. Die Falter sind mittelgroße Tiere, stark behaart, breitflügelig (siehe Abb. 378). Fühler relativ kurz (etwas über halb so lang wie der V^orderrand der Vorderflügel), dicht beschuppt, beim Männchen gezähnt. Augen nackt, Nebenaugen fehlen. Palpen mäßig lang, ihr Mittelglied am längsten. Rüssel rudimentär oder fehlend. Die Flügel mit wohlerhaltenem Stamm der Me- diana, die Analis kräftig in beiden Flügeln, die Axillaris in den Vorder- flügeln mit deutlicher Wurzelschlinge (Abb. 377). In der Ruhestellung werden die Flügel dachförmig getragen. Beide Geschlechter fliegen nachts, die Männchen auch nachmittags in der Sonne. Die Schildmotten haben ihre Hauptentwicklung in den Tropen, in der indo-australischen und äthiopischen Region, von wo etwa 800 Arten bekannt sind, während sie in unserem Faunengebiet nur mit 2 Arten vertreten sind: CocJdidioji liinacodes Hfn. und Heterogenea asella Schiff. Abb. 376. Raupe einer Limacodide (Codi- .Abb. 377. Flügelgeäder einer Limaco- Udion Umacodes Htn.). dide (Cochlidion litnacodes Hfn.). Nach Krauße. Nach S p u 1 e r. Cochlidion limacodes Hfn. (j r o ß e S c h i 1 d m o 1 1 e. Ratzeburg: Tori rix lesliidinaiia Hb. (Schildmotte, Erdschneckenmotte, Zwergeichen- spinner). Der Falter (Ratzeburg nennt ihn ,,den merkwürdigsten Falter") ist beim Männchen von rotgelber Grundfarbe (die bei starker schwarzbrauner Bestäubung in Form heller Flecken, namentlich im. Innenwinkel hervortritt), beim Weibchen gewöhnlich ockergelb, manchmal gelbgrau oder auch rotockerig. Die Zeichnung besteht aus 2 nach hinten gebogenen dunklen Bindenstreifen auf den Vorderflügeln. Das Männchen ist wesentlich kleiner als das Weibchen. Spannweite 20 — 25 mm. Die Raupe (Abb. 376) ist gelblichgrün mit drei Reihen weißlicher und gelber glänzender Knopfwärzchen auf dem Rücken, dessen Seiten kantig vorstehend und rot und gelb punktiert sind. Stigmen schwarz, weißlich gesäumt. Kopf klein, braun. Länge 15 — 18 mm. Als Flugzeit des über ganz Europa verbreiteten und in unseren Eichen- und Buchenwaldungen durchaus nicht seltenen Falters gibt Ratzeburg (F. 11. 237) Mai bis Juni, Spul er Mai bis Juli an. Die Raupen fressen im 424 11. Spezieller Teil. September/Oktober an den Blättern verschiedener Laubbäume, vor allem von Buche und Eiche, sodann auch an Weißdorn, Schwarzdorn, Kastanie, Nußbaum u.a. Der Fraß erinnert nach Krauße (1915) etwas an den der Nonne (Abb. 379). Die erwachsenen Raupen fallen im Herbst zu Boden, spinnen an der Erde zwischen abgefallenen Blättern einen harten, braunen, tönnchenartigen Kokon, in dem sie überwintern und im nächsten Frühjahr sich verpuppen. Über ein stärkeres Auftreten der Schildmotte (im \'erein mit dem fol- genden Asselspinner) wird in der Literatur nur einmal berichtet, und zwar von Kraußei) (s. auch unten bei der folgenden Art). X B Abb. 378. A Coclilidioii liiHdcodes Hfn., rechts 9, links cf (i^AX); B Heterogenea asella Schiff. 2X. Feinde und Parasiten sind nur wenige bekannt. Als Parasit zog Ratze - bürg eine sehr interessante vSchlupfwespe: Sphiiietiis serotinus Grav. (lehn. IL 1848 und in. 1852). Krauße fand im Blut der Raupen die Sporen eines Pilzes. Heterogenea asella Schiff. Asselspinner. Falter (Abb. 378B): Wesentlich kleiner als die vorige Art. Auch hier ist das Männchen dunkler gefärbt und kleiner als das Weibchen. Das Männchen kann sehr dunkel sein bis rotschwarz, das Weibchen rotbraun, manchmal ockergelb. Spannweite 15 — 17 mm. Die Raupe ist zuerst wie die der vorigen Art mit ausgestülpten Dornen versehen. Erwachsen ist sie grünlich oder gelblich mit heller Rückenlinie und einem breiten, sehr wechselnden, olivgrün, bräunlich oder rot gefärbten Streifen über den Rücken. 1) Krauße, A., 191 5, Die Limacodiden und ihr Fraß bei Eberswalde. Arch. f. Naturgeschichte. 81. Jahrg. Abt. A. Heft 8. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Zygaenidae ( Anthroceridae 425 Der Asselspinncr ist über ganz Europa (bis Korea) verbreitet. Der Falter findet sich im Juni und Juli, vornehmlich in Buchenwäldern. Die Raupe zieht nach Krauße allerdings die Hainbuche vor, sie kommt außerdem noch an Eiche, Pappel, Ahorn und Hasel vor. Krauße fand einmal (im Jahre 191 5) die Raupe zusammen mit der der vorigen Art im Herbst (September Ok- tober) bei Eberswalde in großer An- zahl: „Besonders ins Auge fiel der Fraß an CarpitiKS betulus L., doch wurde auch Fagus silvaüca L. und Eiche befressen. Zuerst tauchte die Raupe der kleinen Art, Heterogeiia asella Schiff., auf, erst etwas später die der größeren Art, Cochlidion lima- codes Hfn. Die größere Art war an- fangs weniger häufig als die kleinere. Letztere verschwand schon anfangs Oktober, die größere war dann Mitte Oktober in Mengen vorhanden. Auf allen Wegen bei Eberswalde fand ich zertretene Raupen. Bei Sommerfeld, Eberswalde und Spechtshausen waren fast alle Hainbuchen befressen. Er- freulicherweise hatte dieser ausgedehnte Spätfraß keine große praktische Bedeutung" (Krauße, 1. c). Es handelt sich also jedenfalls um ,, unmerklich schädliche Forstinsekten" \). Abb. 379. Fraß von CochlUlioii Uiiu. Codes Hfn. Nach Krauße. Familie: Zygaenidae (Anthroceridae). \V i d d e r c h e n. Die Zygaeniden wurden früher ganz allgemein zu den Großschmetter- lingen gestellt und auch heute noch haben sie bei manchen Autoren ihren Platz dort beibehalten. Die Dornenbewaffnung der Bauchfüße (Klammer- füße) spricht denn auch dafür. Doch zeigt das Flügelgeäder so primitive Merkmale, daß die Einreihung der Zygaeniden bei den „Kleinschmetter- lingen" wohl gerechtfertigt ist. Es sind im allgemeinen plumpe Tiere mit allmählich keulig verdickten oder mit gefiederten (cf) bzw. gesägten (g) Fühlern und meist gut ent- wickelter Rollzunge. Das Flügelgeäder im Vorderflügel und Hinterflügel be- 1) In den Tropen sind die Cochlidiiden durch den Raupenfraß oft recht schäd- lich, fast mehr aber noch ihrer Brennhaare wegen gefürchtet. In der indischen Region kommen viele Arten oft in großer Menge auf Tee, Kakao, Kaffee usw. vor. Sie schaden nicht nur durch ihren Fraß an den Blättern, der nicht selten bis zum Kahlfraß führen kann, sondern fast noch mehr dadurch, daß sie zur Verpuppung in die Erde gehen und diese dabei dermaßen mit ihren Brennhaaren spicken, daß die barfüßigen Kulis nicht in den Pflanzungen arbeiten können (Reh). 426 II. Spezieller Teil. ^K sitzt eine kräftige Analis, der ///-Stamm deutlich erhalten. — Die Raupen sind dick, auf dem Rücken gewölbt, meist lichtgelb, reihenweise schwarz gefleckt, fein behaart, mit kleinem, run- dem, stark einziehbarem Kopf. Die Bauchfüße sind Klammer- füße, d. h. sie tragen einen inneren Halbkreis von Haken. Die Verpuppung findet in einem seidenglänzenden, festen, weißen oder gelben Gespinst statt. Die Puppen, deren Hin- terleibssegmente 3 — 6 beim o und 3 — 7 beim cf (wohl auch das I. und 2.) frei beweglich, und deren Fühler-, Bein- und Flügelscheiden nur lose mitein- ander verklebt sind, arbeiten sich vor dem Ausschlüpfen weit aus dem Gespinst heraus. Die meist buntgefärbten Tiere (Vorderflügel oft bläu- lich, grünlich mit dunkelroten Flecken oder einfarbig grün) sind eifrige Blütenbesucher, die häufig im Sonnenschein zu mehreren auf einem Blütenkopf saugen und ziem- lich schwerfällig schwirrend davonfliegen, wenn sie nichts mehr finden. Sie sitzen auf den Blüten so harmlos, oft in Kopula, daß sie sich immer ohne Mühe erhaschen lassen. Die Raupen, die auf allen möglichen Blütenpflanzen leben, überwintern in ziemlich erwachsenem Zustand, um im Frühjahr ihren Fraß noch einige Wochen fortzusetzen und dann endlich zur Verpuppung an einem Stengel in die Höhe zu kriechen (Heymons). Man findet die Zygaenen in den Sommermonaten auf Wiesen, in lichten Waldungen, besonders auf den Kalkbergen oft in großer Anzahl, so daß der Forstmann ihnen oft begegnet. Als die häufigsten Arten seien genannt: Zygaeiia fUipendiilae L., sca- biosae Schew., trifolii Esp. Abb. 380. Zygaena (AnHirocera) filipendidae L. auf Distelköpf eil. (Aus Brehms Tier- leben. Bd. II. > Familie: Pyralidae. Zünsler. Die Zünsler sind im allgemeinen größer als die Tortriciden und durch die schmal dreieckigen Vorderflügel und die breit dreieckigen, faltbaren Hinterflügel habituell gut gekennzeichnet. Im Vorderflügel fehlt die Analis stets, m^ entspringt nahe dem Zellenwinkel, in der Regel stark an 7n^ ge- nähert. Ader r^ und r-^ fast immer gestielt. Hinterflügel mit 3 Hinterrands- [. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 427 ädern (an. ax^ und ax.^), /n^ entspringt in der Regel aus dem unteren Winkel der Mittelzelle, //i-^ weit getrennt von m^, nahe bei rr (Abb. 381). Die Fühler sind verschieden gestaltet, beim Männchen häufig stärker gewimpert, bei vielen Arten mit besonderer Auszeichnung der Basalglieder (Ausschnitte. Knoten usw.). Rüssel gut entwickelt, ebenso die Maxillar- palpen, Labialpalpen sehr verschieden geformt, in mehreren Gruppen lang, schnabelförmig. Körper in der Regel schlank, mit langen, dünnen Beinen. Das E i gehört der Flachform (wie das der Tortriciden) an. Die Raupen sind meist gestreckt, schwach behaart, mit 5 Paaren mit Hakenkränzen besetzten Bauchbeinen. Nach Baer (1906) besitzen die ersten Lateralwarzen des Prothorax, die vor dem Stigma liegen, nur 2 Borsten im Gegensatz zu den Tortriciden. bei denen die betreffenden Warzen 3 Borsten tragen (s. Abb. 179. S. 213). Sie leben meist in Ge- spinstgängen (Galerien) an sehr verschiedenen Pflanzen und Pflanzenteilen oder an toten orga- nischen Stoffen. Manche Formen zeigen sogar eine weitgehende Anpassung an das Wasserleben. Die zahlreichen Arten der Pyraliden (ca. 500 europäische Arten) werden von Rebel (in Spul er) hauptsächlich nach dem Flügelgeäder in II Unterfamilien eingeteilt: Galleriinae , Cram- biiiae, Anerastiinae, Phycitinae, Epipaschiinae, Endolrichinae . Pyralinae, Hydrocampinae. Sco- pariinae und Pyraustiiiae. Forstlich besitzen die Pyraliden bei weitem nicht die große Be- deutung wie die Tortriciden; für die Forstentomologie kommt überhaupt nur eine Unterfamilie in Betracht, die Phycitinae, während die Vertreter der übrigen Unterfamilien forstlich ohne Interesse sind. Dagegen stellen eine ganze Reihe von ihnen landwirtschaftliche Schädlinge, teils schlimmster Natur, vor; diese gehören in der Mehrzahl den Pyraustinen an^), dann auch den Galleriinen (Wachsmotten). Abb. 381. Flügelgeäder einer VyxdiMde (Crambus) (Vfl stets ohne an, m<, nahe dem Zellen- winkel entspringend, stark ge- nähert an 771^, Hfl Wo ^us dem unteren Winkel der Zelle entspringend, m-^ weit ge- trennt von Wo ). Nach S p u l e r. Unterfamilie : Phycitinae, Die Phycitinen gehören in die i. Gruppe der Zünsler, bei denen die Ader cii auf der Oberseite der Hinterflügel mit einem Haarkamm besetzt xmd bei denen auf den schmalen und langgestreckten Vorderflügeln die Ader /■- stets fehlt (Abb. 382). Die männlichen Fühler sehr verschieden gestaltet, häufig mit knotiger, ausgehöhlter und einseitig beschuppter Verdickung im Basalteil, zuweilen auch mit starker Ausrandung daselbst, meist kurz bewimpert. Palpen ver- schieden gestaltet. 1) Unter ihnen macht in der letzten Zeit vor allem Pyrausla Huhilalis Hb. (European corn-borer) von sich reden, der vor etwa 16 Jahren in Nordamerika ein- geschleppt wurde und durch seine Vermehrung dem dortigen Maisbau schwerste Schäden zufügt, ja, den Maisbau in manchen Gegenden geradezu in Frage stellt. 428 II. Spezieller Teil. Die Raupen sind in der Regel gestreckt, schwach behaart mit einem deutlichen Augenfleck am Metathorax. Sie leben meist in schlauchartigen Gängen, zum Teil auch im Innern ihrer Nährpflanzen. Von den 50 europäischen Gattungen der Phycitinen sind hier 6 zu be- rücksichtigen, und auch unter diesen kommt nur wenigen eine größere wirt- schaftliche Bedeutung zu, wie vor allem der Gattung Dioryctria ZU. Übersicht über die hier genannten Phycitinen in systematischer Reihenfolge. Ephestia elutella Hb. Plodia interpuncteUa Hb. Hyphantidium terebreUiim Zinck. — conicolellum Comst. Dioryctria splendidella H. S. — abietella Schiff. — Schützeella Fuchs. — mendacella Stgr. — pineae Stgr. Acrobasis tumidana Schiff. — zelleri Rag. — consociella Hb. Myelois ceratoniae ZU. Übersicht der hier genannten Zünsler nach ihrem biologisch- forstlichen Verhalten. In Same n. Raupe lebt in Kiefernsamen (außer in getrockneten Früchten. Kräutern usw.) Ephestia elutella Hb. (S. 429) Raupe lebt in Samen von Robinia, Castanea vesca usw. Myelois ceratoniae ZU. (S. 452) In Zapfen. Raupe lebt in den Zapfen von Fichte, Tanne, Kiefer oder Lärche Hyphantidium terebrellum Zinck. und conicolellum Comst. (S. 432), Dioryctria abietella Schiff. (S. 440), mendacella Stgr. (S. 449), pineae Stgr. (S. 450) An Kiefer. Raupe lebt in verpilzten und verharzten Stellen der Stämme und Zweige der verschiedenen Kiefernarten, bes. Weimuts- kiefer, starke Harzflüsse erzeugend, die durch Ver- mischung des Harzes mit den Nage- und Kotkrümeln ein mörtelähn- liches Aussehen bekommen .... Dioryctria splendidella H. S. (S. 434) Raupe lebt ähnlich wie die vorige an verharzten Stamm- oder Zweigstellen der Kiefer, besonders Weimutskiefer, jedoch selbst keine Harzflüsse erzeugend, sondern nur durch den Austritt des braunen Kotes bemerkbar . Dioryctria abietella Schiff. (S. 4401 Raupe lebt an durch Agaricus befallenen jungen Kiefern (hier dicht über dem Erdboden, mehr an dem Wurzelhals) Dioryctria splendidella H. S. (S. 434) Raupe lebt in den Harzrändern von Schälwunden Dioryctria splendidella H. S. (S.434) I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 429 Raupe lebt in den durch E^'elria resiiiella L. verursachten Anschwellungen am Grunde der Harzgallen Dioryctria abietella Schiff. (S.440) Raupe lebt in den Wipfeltrieben, die jüngsten verholzten Triebe aus- höhlend Dioryclria abietella Schiff. (S. 440) An Fichte. Raupe lebt an den Schälwunden (Sommerschälung des Rotwildes) in den verharzenden Wundrändern . . Dioryclria splendid ella H. S. (S. 434! Raupe lebt an den Wipfeltrieben der Fichte, diese meist zum Ab- sterben bringend Dioryclria abietella Schiff. (S. 4401 Raupe lebt zwischen den Nadeln der Fichte, die sie mit wenigen Fäden zusammenspinnt Dioryclria sc/ii/tze:dla Fuchs. (S. 448) Raupe lebt in Chermes-Gallen Dioryctria abietella Schiff. S. 440, An Tanne und Lärche. Raupe lebt an den Wipfeltrieben .... Dioryctria abietella Sch.\ii. (8.442) An Eichen. Raupe lebt an Eichen, wo sie ein größeres Blattnest herstellt und die Blätter skelettiert Icrobasis zelleri Rag. (S. 451) Außerdem an Eiche noch die Raupen von Acrobasis coiisociella Hb. (S.4511 und turnidaiia Schiff. (S. 451) Gattung Ephestia Gn. Flügelgeäder (Abb. 382) reduziert. Auf dem Vorderflügel fehlen die Adern m^ und rj, auf dem Hinterflügel sind Ader cu^ und W3 oft gestielt, m.^ fehlt, rr anastomisiert mit sc nach der Mitte. Das Gesicht ist glatt, Palpen aufgebogen mit aufgerichtetem Endglied, Neben- palpen deutlich. .^===-^- .;A-^__7/77j Die Raupen sind wachsartig, mit feinen dunklen Punkt- "^T^T" — — .^^ ~y(^7 Warzen. Die \'erpuppung erfolgt meist in einem Kokon. Die meisten Ep/iesfia-Anen sind Begleiter des i\\\->v_ ^^y menschlichen Haushaltes, ihre Ranpen leben in der \\ \\~^^^V^«7 ' Regel in getrockneten Früchten; eine Art, Ep/t. M~^.:^Ji^-->^'^/ kuehtiieUa ZU. (die Mehlmotte), ist ein schlimmer Abb. 382. Flügelgeäder Mühlenschädling, der durch Verspinnen des Mehls y°/^ Fjll''"''' ""'"'fi^ r, T,, ° , T^ • 1 •■ Hb. (VfL /-., u. nio feh- zu großen Klumpen schwere Betriebsstörungen ver- ^en. Hfl /« u. cu ge- ursachfi). stielt, Wo fehlt). Nach Forstlich kommt nur eine Art in Betracht. Spul er. nämlich Ephestia elutella Hb. Taf. V, Fig. II. Kiefernsa menzünsler, Dörrobstschabe, Heu- oder Kakaomotte. Ratzeburg: Tinea hageniella Rtzb. (Kiefernsamenmotte). — Altum: Ephestia elu- tella Hb. — Nitsche: Phycis (Ephestia) elutella Hb. — Nüßlin-Rhunibler : Phycis (Ephestia) elutella Hb. Ratzeburg beschrieb diese Art in seiner Waldverderbnis (II. 419) als Tiiieci haoetüella. Es fiel ihm zwar die Ähnlichkeit mit Ephestia elutella Hb. auf. doch schien ihm weder die Zeichnung (nach der Beschreibung), noch auch die Lebensweise („Raupe in trockenem Obst" usw.) die Identifi- zierung zu rechtfertigen. Die Unterschiede aber, die Ratzeburg bezüglich 1) Die Bekämpfung dieses Schädlings geschieht am wirkungsvollsten durch Blausäuredurchgasung (nach dem Zyklonverfahren) der befallenen Mühlen. 430 II. Spezieller Teil. der Flügelzeichnung angibt, sind unwesentlich, und bezüglich der Lebens- weise hat sich elutella Hb. als ungemein polyphag erwiesen (darauf deuten schon die verschiedenen deutschen Namen des Tieres hin). Falter: Vorderflügel bräunlich aschgrau, am Innenrand rötlichgrau, gewöhn- lich mit dunkler Schrägbinde nach i/o, zwei verloschenen Doppelpunkten am Quer- ast und feiner dunkel gesäumter hinterer Querlinie, nicht selten ist diese Zeichnung mehr oder weniger undeutlich. Hinterflügel staubgrau oder weißlichgrau, Fransen etwas heller mit dunkler Saumlinie. Spannweite ca. 15 mm. Raupe verschieden gefärbt, weißlich bis bräunlich, Kopf hellbraun, Nacken- schild dunkelbraun, in der Mitte durch einen Strich geteilt; mit gelbbraunen, je ein Borstenhaar tragenden Wärzchen und dunkler Afterklappe. Länge 1 1 mm. Eier oval, plattgedrückt. Die Verbreitung von elutella ist eine sehr große; sie erstreckt sich nicht nur über ganz Europa von den südlichsten Teilen bis nach Skandinavien, sondern auch über außereuropäische Länder, wie ganz Nordamerika und auch viele tropische Länder. Bei der leichtenVerschleppbarkeit des Tieres mit Waren- transporten ist diese weite Verbreitung leicht erklärlich. Die Raupe lebt von Vegetabilien aller Art. Zacher (1927) führt als Nahrung an: Heu, getrocknete Kräuter . . „ und Früchte, Graupen, Getreide, Keks, altes Brot, Ephestia elutella Hb. ferner Reis, Rhabarberwurzeln, Sesamkuchen, Kokos- (Kiefernsamen- preßkuchen, Zitronenschalen und Rohkakao. Andere Zünsler). 1^/2 X. Autoren nennen außerdem noch als gelegentliche Nah- rung trockene Insekten. Das Vorkommen in Kiefernsamen wurde zuerst \on Ratze- burg mitgeteilt und später noch mehrfach beobachtet i). Die Ratzeburgsche Mitteilung bezieht sich auf einen Bericht und verschiedene Sendungen des damaligen Oberförsters Greulich zu Taber- brück (Reg.-Bez. Königsberg). „Die Samen," schreibt Ratzeburg, ,, bil- deten Klümpchen von ca. 15 — 20 Körnern, welche das darin sitzende Räup- chen versponnen und mit Kotstückchen durchwebt hatte. Die Samen hatten ein Loch von 1/3 der Samengröße und waren ausgefressen. Nur wenn die Raupe gestört wurde, kroch sie hervor, war dann aber träge und schien sehr wesentlich in ihrer Lebensordnung gestört." Nach dem Bericht Greulichs trat die Erscheinung bei den aufbewahrten Samen regelmäßig alljährlich in den Monaten August und September auf. Weitere Fälle über schädliches Vorkommen der elutella in Samendarren teilt AI tum (F. IL 173) mit; er macht dabei darauf aufmerksam, daß hauptsächlich die oberen Schichten des Samens leiden. Die Haup tf lugzei t in den Lagerräumen fällt nach Zacher (1927) in die Monate Mai bis September. Einzelne Falter sind aber in einiger- 1) Eine ähnliche Lebensweise führt eine andere, sehr auffällig gefärbte Pyra- lide, Plodia interpunctella Hb., die „kupferfarbige Dörrobstmade" (Vorderflügel sind zu 2/3 rotbraun-kupferfarben, während das wurzelwärts gelegene Drittel hellgrau gefärbt ist). Die Raupen (weiß, hellrosa, gelblich oder grünlich gefärbt, Kopf und Nackenschild bräunlich) fressen neben allen möglichen Vegetabilien (Gewürze ver- schiedener Art, getrocknete Rinden und Wurzeln, Klec;amen, Hülsenfrüchte, Eß- kastanien, Erdnüsse, Mehl und Mehlwaren, Getreide) auch Pinien samen. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 431 maßen warmen Räumen das ganze Jahr hindurch zu finden. Aus den kleinen, fast kugelrunden Eiern schlüpfen die Raupen je nach der Tempe- ratur schneller oder langsamer, und zwar nach Zache rs Beobachtungen bei 28IA. OC nach drei, bei 25 — 27 ^ nach vier, bei 19^ 9 — 24" nach sechs Tagen aus. Es ist sicher, daß die Temperatur für die Entwicklungsdauer ein maß- gebender Faktor ist, jedoch wirken darauf auch Schwankungen der Feuchtig- keit und vor allen Dingen die Ernährung stark ein. Als kürzeste Entwick- lungsdauer der Heumottenraupe vom Ei bis zur Verpuppung beobachtete Zacher im Sommer 1925 die Zeit von 25 Tagen; wenn angegeben wird, daß sie im Hochsommer schon nach 2 — 3 Wochen erwachsen sein können, so fand er dafür in seinen Versuchen keine Bestätigung. Dagegen waren andere Raupen, die im gleichen Raum, aber mit anderem Futter aufgezogen wurden, noch nicht einmal nach 194 Tagen verpuppt. Diese Unterschiede müssen in erster Linie durch die Ernährung bedingt worden sein, was Zacher durch verschiedene Versuche erhärten konnte. Die kürzeste Ent- wicklungsdauer mit 58 Tagen erzielte er bei Darreichung von Nougat, in Erdnüssen dauerte die Entwicklung 64 Tage, in Haselnußmasse 72, in Bitter- schokolade 81, in süßen Mandeln 84 Tage, während andererseits die längste Entwicklungsdauer in einer Nougatmasse 182, in süßen Mandeln 169 Tage be- trug. Wodurch die großen Schwankungen bei Tieren zu erklären sind, die unter den gleichen Bedingungen von Temperatur, Feuchtigkeit und Er- nährung aufgezogen wurden, kann noch nicht erklärt werden. Weitere Untersuchungen über die Entwicklung der Heumotte werden vielleicht dar- über Aufschluß geben. Die Dauer der Puppenruhe betrug bei 30 — 31 0 etwa 4, bei Zimmer- temperatur 16 — 19 Tage, während im Winter nach Angabe von Reh die Puppe 5 — 6 Monate lang liegen bleiben kann. Die Latenzperiode der Raupen scheint im Winter sich noch länger ausdehnen zu können. Auf Grund dieser Beobachtungen kann man die kürzeste Entwicklungsdauer der Heumotte bei Zimmertemperatur von der Eiablage bis zum Schlüpfen des Falters auf etwa 82, die längste auf etwa 200 Tage berechnen. Das würde für den ersten Fall 4, für den zweiten dagegen nicht einmal 2 Brüten im Jahr ergeben, während van Emden auf Grund seiner Beobachtungen in Halle bei der Heumotte i — 2 Generationen im Jahr annimmt. Als höchste Zahl der von einem Weibchen abgelegten Eier stellte Zacher 137 Stück fest, während Reh nur 50 — 60 annimmt. Zur Bekämpfung empfiehlt AI tum, die am meisten befallenen oberen Schichten zu entfernen. Ferner wird häufiges Umstechen der Haufen störend auf die Entwicklung des Schädlings wirken und diesen allmählich ver- schwinden lassen. Eine radicale \'ernichtung wird sich indessen wohl nur durch Aus- räucherung mit giftigen Gasen (Blausäure, Areginal u. dgl.) erreichen lassen. Gattung Hyphantidium. Auf den Vorderflügeln Wo vorhanden, /-_i und a, gestielt, auf den Hinter- flügeln W3 und r//i kurz gestielt, in^ fehlend, rr stark an sc genähert. Die Gattung enthält zwei europäische Arten, die in den Zapfen von Nadelhölzern leben. 432 II. Spezieller Teil. Hyphantidium terebrellum Zinck. Taf. V, Fig. 12. Falter: Vorderflügel schwarzbraun mit 2 weißen Querstreifen und 2 schwarzen Mittelpunkten innerhalb eines großen weißen Vorderrandfleckes. Hinterflügel dunkel - grau. Spannweite 20 mm. Raupe weißlich oder gelblich weiß mit dunklen haartragenden Punktwarzen: Kopf, Nacken- und Afterschild braun. Der über ganz Mitteleuropa bis Rußland und Mittelitalien verbreitete Falter fliegt bei uns in den Monaten Juni und Juli. Die Raupe findet man im Sep- tember/Oktober in am Boden liegenden verkümmerten Fichten- und Tannenzapfen (und auch in Kiefernzapfen, nach Disque), die gewöhnlich noch grün und durch den daran haftenden Kot kenntlich sind. — Die Verpuppung erfolgt im Zapfen oder in der Erde. Holste (1922) zog die Art „aus alten, schon lange im Boden liegenden, zum Teil kümmerlichen und halbwüchsigen Zapfen", die er am 22. Februar bei München sammelte. Am 12. April fand er noch 3 große und 2 kleine Raupen. Eine von diesen lebte noch am 26. Mai als Raupe und war erst am 24. Juni verpuppt. Von den Faltern schlüpfte i Exemplar bereits am 19. Mai, die übrigen 14 Exemplare vom 19. Juni bis 16. Juli. Außerdem sei noch erwähnt : Hyphantidium conicolellum Const. Falter mit einfarbig schwärzlichbraunen, glanzlosen Vorderflügeln und weiß- lichgrauen Hinterflügeln. Die fast pigmentlose Raupe lebt in den Zapfen von Piiii/s Jialepcnsis Mill. (Südfrankreich). Gattung Dioryctria ZU. Flügelgeäder (Abb. 384) vollständig, auf den Vorderflügeln sind Ader /-j und r^ sowie m.^ und m.^ ge- stielt, auf den Hinterflügeln sitzen m^, m^ und cu^ auf ge- meinschaftlichem Stiel. In der Vorderflügelzeichnung ist charakteristisch, daß sich ein mehr oder weniger heller, meist weißlicher Mittelfleck an der Querader befindet, von dem aus ein schwärzlicher Schatten zum Innenrand geht. Die Fühler beim Männchen über dem Wurzel- glied gebogen mit einem Schuppenwulst in der Biegung, die Geißel gesägt und gewimpert oder ein- seitig kammzähnig. Labialpalpen mäßig lang, auf- gebogen, mit kurzem, spitzem Endglied. Die Dioryctrien gehören zu den größten Abb. 384. Flügelgeäder einer Zünslern. Es gibt ein halbes Dutzend euro- Dioryclria-P^xK. (Vfl ^3 u. a^ päischer Arten, deren Raupen sämtlich an ferner m^ u. m, gestielt. Hfl xr , ,, , , , , ^ •^ r ^t t, -^^ „, „, -;, ,.,. °,+ rro,i-,o;T. Nadelholz leben und zum Teil forstlich recht -///o, rri--^ u. cuy auT genieiii- schaftlichem Stiel.) schädlich werden können. Übersicht über die europäischen Dioryctria-Arten. Die Querstreifen und der Mittel fleck auf den Vorderflügeln weiß und daher sich deutlich vom Grund abhebend. A. Falter groß, Spannweite 31 — 34 mm. Ein fahlroter Innenrandfleck wurzcl- wärts von der vorderen Querbinde. — Raupe mehr oder weniger einfarbig, mit sehr großen, dunklen, haartragenden Warzen (Abb. 385 A u. B), Stigma i und 9 von den übrigen Stigmen in der Größe nicht auffallend verschieden. Die beiden Borsten auf dem Chitinschild \or dem i. Stigma mehr in der Mitte Unterordnung: Micro] epidoptera, Familie Pyralida 433 stehend (Abb. 387 A). — Puppe: Hakenborsten des letzten Segmentes auf einem deutlichen Kamm inseriert. Endsegment auf der Dorsalseite sehr grob gefurcht (Abb. 388 A). Verpuppung an der Fraßstelle. — Raupe lebt in ver- harzten Stellen der Kiefer (und auch der Fichte) Splendidella H. S. (sylvestrella Rtzb.) Falter kleiner, Spannweite 25 — 28 mm. Der rote Innenranclfleck fehlt ganz oder ist nur angedeutet. — Raupe mehr oder weniger deutlich längsgestreift. B Abb. 385. Raupen von: A Dioryctria Splendidella H. S., B dieselbe (stärker ver- größert), Vorderteil von Seite (Warzen sehr groß), C Dioryctria abietella Schiff. (Warzen wenig sichtbar), D Dioryctria schützeella Fuchs (Warzen wenig sichtbar, deutliche Streifenzeichnung). die haartragenden Warzen klein und nur undeutlich sichtbar (Abb. 385CU. D). Stigma I und 9 um vieles größer als die übrigen Stigmen. a) Querstreifen auf den Vorderflügeln, vor allem die hinteren stark gezackt und scharf liniert. Raupe lebt in Zapfen und Wipfeltrieben von Fichte, Tanne, Kiefer und Lärche, ferner in verharzten Stellen an Kiefernstämmen und Ästen abietella Schiff. b) Querstreifen auf den Vorderflügeln weniger stark gezackt und breiter, weniger scharf liniert. Raupe deutlich längsgestreift, lebt an Fichte zwischen den jungen Nadeln schützeella Fuchs. II. Die lichten Querstreifen und der Mittelfleck auf den Vorderflügeln kaum heller als der Grund und daher sich kaum von diesem abhebend. Südliche Arten. A. Falter sehr groß, Spannweite bis 38 mm. Raupe in den Zapfen von Pinus halepensis pineae Stgr. B. Falter klein, Spannweite ca. 24 — 28 mm. Raupe wie bei der vorigen Art. mendacella Stgr. Escherich, Forstiiif^ekten, Bd. III. 28 434 II. Spezieller Teil. Unter den zahlreichen Autoren, die sich mit der Erforschung der Dioryctria- \rt&n beschäftigen, seien genannt: Ratzeburg, Altum, Ra- gonot, Schütze, Borries, und vor allem W. Baer, dem wir die ein- gehendsten Untersuchungen über die beiden wichtigsten Arten (splendidella und abietella) verdanken und der uns diese präzis zu unterscheiden lehrte. Dioryctria splendidella H. S. Taf. V, Fig. 13. Harz-Zünsler. Ratzeburg: T. (Phycis) sylvestrella Rtzb. i) (Kiefernmotte). — Altum: Phycis syl- vestrella Rtzb. (Harzbeulenzünsler). — Nitsche: Phycis (Dioryctria) abietella Zck. (partifn). — Nüßlin-Rhumbler : Phycis (Dioryctria) splendidella H. S. — Wolff- Krauße: Dioryctria splendidella H. S. „Seit länger als einem Dezennium hat mich Ratzeburgs Tinea sylve- strella wie ein unfaßbares Schemen geneckt," damit beginnt 1894 Altum einen seiner Aufsätze über Dioryctria splendidella, die unter Ratzeburgs sylvestrella zu verstehen ist (Baer, 1906). Und lange noch mußten die Forstentomologen ähnliches empfinden, bis W. Baer durch seine eingehen- den Studien Klarheit über dieses Tier gebracht hat. Zwar wurde schon 1893 Ragonot in seiner „Monographie des Phycitinae et des Galleriinae" (in Romanoffs Mem. sur les Lepidopteres) die Unterschiede der beiden Arten A B C Abb. 386. Dioryctria splendidella H. S. (Harz-Zünsler); A Falter, B Raupe, C Puppe. A Original, B und C nach Eid mann. (splendidella und abietella) eingehend behandelt, doch blieb diese Literatur den deutschen Forstentomologen so gut wie unbekannt. Außerdem ist es Baer gelungen, das Artrecht der splendidella noch über Ragonot hinaus 1) Disque (1908) führt sylvestrella Rtzb. als besondere Art auf, doch zweifellos zu Unrecht. Der einzige als sylvestrella Rtzb. bezeichnete Falter in der Disqueschen Sammlung läßt sich nicht von splendidella H. S. unterscheiden. Das- selbe gilt von der dort enthaltenen Raupe; diese zeigt die großen schwarzen Warzen, wie sie für die splendidella-B.?i\x^e.n charakteristisch sind. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 435 sehr wesentlich zu erhärten und auch biologisch zu begründen, so daß die Möglichkeit der sicheren Unterscheidung von spleiididella und abietella erst durch Baers Arbeiten der deutschen Forstentomologie gegeben wurde. Falter (Abb. 386 A) groß, Spannweite 31 — 34 mm. Vorderflügel aschgrau, mit 2 weißlichen, schwarz eingefaßten, zackigen Querbinden und weißlichem Mittelfleck, der saumwärts schwarz beschattet ist. Am Innenrand vor (wurzelwärts) der vorderen Querbinde ein rotbrauner breiter Fleck. Schuppen, die den Kamm auf dem Hinter- rand des Scheitels bilden, bei den Männchen sehr lang und dünn, bei den Weibchen zwar weniger dünn, aber immerhin nicht so kurz und breit wie bei abielella. Die haarförmigen Duftschuppen der Männchen, die in der Spalte zwischen dem Meso- und Metathorax beiderseits zu einem Bündel vereinigt liegen, nach der Spitze zu kaum merklich verdickt (im Gegensatz zu abietella siehe unten) i). A B Abb. 387. Erstes Stigma mit dem davor gelegenen Hornschild. A von Dior, splendi- della H. S. (die Borsten stehen etwa in der Mitte des Schildes); B von Dior, abie- tella Schiff, (die Borsten stehen nahe dem Vorderrand des Schildes). Nach Baer. Raupe meist farblos, höchstens zart grünlichgrau oder rosafarbig, „wie glasiert aussehend", meist ohne jegliche Längsstreifung. Höchstens treten kurz vor der Häutung, zu welchem Zeitpunkt die Raupe gewöhnlich dunkler, schmutzig grau- grün erscheint, zuweilen Spuren einer Längsstreifung auf. Die haartragenden Warzen sehr groß, stark chitinisiert und schwarzbraun, so daß sie wie zahl- reiche schwarze Punkte auf dem hellen Körper erscheinen. Stigma i und 9 (letztes am II. Körperring) in der Größe nicht auffallend verschieden von den übrigen Stigmen. Die beiden Borsten auf dem Chitinschild vor dem i. Stigma stehen etwa in der Mitte (Abb. 387 A). Puppe (Abb. 386 C) hellbraun; Endsegment beiderseits nur schwach gewölbt, auf der Ventralseite runzlig gefurcht, dorsal sehr grob gerunzelt (Abb. 388 A). Die 6 Hakenborsten auf einem, den Endsegmenten aufgesetzten deutlichen Kamm stehend (Abb. 388 A). Länge 15 — 17 mm (abietella nur 9— 11 mm!). Der über Europa verbreitete Zünsler kommt hauptsächlich auf der Kiefer vor, und zwar ist er auf den verschiedensten Arten gefunden worden, vor allem auf der Weimutskiefer und der gemeinen Kiefer, dann auf der Seekiefer (P.pinasler ^q\.) und der Tränenkiefer (P.excelsa Wall.). Geeignetenfalls mag er überhaupt wohl an jeder Kieferart auftreten (Baer). In zweiter Linie kommt er auch auf Fichte vor. Die Bionomie ist vor allem durch Baer klargestellt worden, dessen Beobachtungen durch Eidmann ergänzt wurden. Die Generation dürfte in Mitteldeutschland im großen und ganzen eine einjährige sein: Falterflug Ende Juli bis anfangs August, Raupe überwintert erwachsen in der Puppenwiege und verpuppt sich im nächsten Frühjahr, ohne noch einmal gefressen zu haben. Die Entwicklung läuft in diesem Fall nach folgender Bioformel ab: 78 — 8,6 1) Außerdem sind die lateral-dorsal gelegenen ,, Klappen"' des männlichen Geni- talapparates anders geformt als bei abietella, wie die von Baer (1907, Fig. 3) ge- gebene Abbildung deutlich zeigt. 436 II. Spezieller Teil. Ventralansicht. Dorsalansicht. Doch scheint sich in klimatisch günstigen Jahren noch eine 2. Generation einschieben zu können. Die Nachkommen dieser 2. Generation würden dann im nächsten Frühjahr nach der Überwinte- rung nochmals fressen. In diesem Falle kann man unter Umständen zu allen Jahres- zeiten Raupen des verschiedensten Alters finden, was Baer auch tatsächlich beob- achtet hat. In südlichen Ländern, wo der Falter (nach Ragono t) bereits in der ersten Julihälfte gefangen wird, wird Avohl eine doppelte Generation die Regel sein. Die Raupe lebt vornehmlich in ver- harzten Stellen am Stamm oder an den Zweigen in erster Linie an Kiefer, besonders Weimutskiefer. Bei letzterer ist es meist der Rindenblasenrost (Peridermium sirobi), der den Boden für den Befall vor- bereitet. Letzterer stellt sich hier fast stets in der Nähe bzw. unmittelbar unter den Astquirlen ein. „Das augenfälligste Merkmal des Be- falls sind die starken Harzflüsse. Wo sie, wie gewöhnlich, senkrecht am Stamm her- ablaufen, bilden sie bald einzelne kleinere, bald zusammenfließend größere Krusten oder Decken (Abb. 389) und seltener auch, v.'o sie von geneigten Ästen abtropfen kön- nen, stalaktitenartige Formen (Abb. 390). Infolge der Vermischung des Harzes mit Nage- und Kotkrümeln haben sie ein mörtel- artiges, dabei oft schön bunt, besonders rötlich gefärbtes Aussehen und ähneln dadurch manchen Harztrichtern von Dendroctonus micans Kug. (siehe Bd. II, S. 560) zuweilen so sehr, daß man beide, namentlich wenn alt und verwittert, nicht ohne weiteres unterscheiden kann. Besonders nach dem Aus- flug des Falters zeigen sie ein deutliches, im Durchmesser 3 — 4 mm großes Flugloch, das übrigens schon die erwachsene Raupe angefertigt, nur mit einem leichten Gewebe wieder versponnen hat." Das Flugloch befindet sich meist auf dem Gipfel des Harztrichters, was biologisch insofern von Vorteil ist, als das frische und vielfach noch klebrige Harz zweifellos ein unüberwindbares Hindernis gegen das Ein- dringen von Raubinsekten usw. bildet. „Öffnet man eine der Harzkrusten, so findet man darin einen Gang oder eine Höhle, die meist bis in den Splint des Baumes hineingreift und mit einem weißen, seidenpapierartigen Gespinstrohr ausgekleidet ist, das je nachdem die verlassene Puppenhülse, die Puppe oder die erwachsene Raupe enthält. Ist die Raupe jünger, so muß man oft noch weiter zu ihr vor- dringen; sie befindet sich dann im Bast in einem zu dem Harzausfluß hin- führenden, mit harzigen Kotkrümeln erfüllten (nach Eidmann bleibt fast stets ein größerer oder kleinerer Hohlraum frei von Kot, s. Abb. 391h) län- geren Gang, der dem Lotgang des großen Waldgärtners gleichen kann, oder Seitliche Ansicht. A B Abb. 388. Die zwei letzten Ab- dominalsegmente der Puppe: A von Dior, splendid eil a H. S., B von Dior, abielella Schiff. Nach Baer. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 437 in einem mehr unregelmäßig ausgenagten Platz von etwa 4 — 5 cm Länge und 2 cm Breite. Räupchen des allerjüngsten Alters findet man einfach unter der Rinde eingebohrt, sie verraten sich nur durch einige dunkelbraune Kotkrümel (im Gegensatz zu den hellbraunroten von D. abieiella), ohne bereits einen nennenswerten Harzausfluß erzeugt zu haben. Später zeigen sich über der Fraßstelle korallenähnliche Harzgebilde, aber schon ehe die Raupe halb- wüchsig ist, die eigentlichen Harzkrusten." Die Puppenwiege, die mit einem dünnen, seidenpapierartigen Ge- spinst ausgekleidet ist, liegt oberhalb des Flugloches und in der Regel parallel zur Längsachse des Stammes (Abb. 391), die Puppe ist mit dem Kopfende nach unten gerichtet. „Als die eigentliche Heimstätte des Harzzünslers gelten in Deutschland zweifellos mit Recht die sog. Kienzöpfe, d. h. jene verkienenden Wipfel- partien der Wa 1 d k i e f e r , die von dem Rindenblasenrost, Peridermiiun pini, befallen sind. Hier fressen oft 6 Raupen und wohl auch noch mehr dicht beieinander, so daß ihre Harzbehausungen oft zu großen Decken zusammen- fließen. Gefunden wird freilich hier aus naheliegenden Gründen von dem sammelnden Entomologen der Fraß verhältnismäßig am seltensten und wird auch wohl sonst wenig be- achtet, da er bei der Fäl- lung der Kiefern oft schon alt und wenig mehr auf- fällig ist. Eher noch be- gegnet der Interessierte dem Fräße, wenn auch einem viel spärlicheren, in erreichbarer Höhe an jün- geren peridermiumkranken Kiefernstämmchen, sowie sonstigen terpentinausschei- denden Stammteilen, z. B. den Wundrändern von me- chanischen Verletzungen, wie AI tum dies an sol- chen beobachtete, die von Wagenrädern herrührten." Gegenwärtig tritt spleit- didella am auffälligsten an der Weimutskiefer auf. Einmal lenkt letztere wohl „als Zierbaum und als sel- tene Erscheinung im forst- lichen Großbetrieb die Auf- merksamkeit im besonderen Maße auf sich" und sodann aber „wird sie verhältnis- mäßig viel mehr als die gemeine Kiefer vom Rin- ^^^- 3^*^- Befall von Dior, splendidella H. S. an c\exyU\^^e^^rc.^\iPr>rhh>ruih,u, '^^'^^"^ Astquirl einer 50 jährigen Weimutskiefer. denblasenrost(/^v/r/^'/-w.'//w Harztrichter und starker Harzfluß Nach Eid- strobi) und auch Agaricus mann. 438 II. Spezieller Tel melleus angegriffen, und zwar von erstereni vorzugsweise in noch jugend- lichem Alter und daher auch in erreichbarer Höhe" (Baer). In den von Agaricus befallenen Stämmen fand Baer Splendidella dicht über dem Erdboden nahe dem verharzenden Wurzelhalse. Auch in den Harz- rändern der vom Rotwild geschälten Stellen konnte er splendidella-'K^.w^ftw feststellen, und zwar sowohl an Kiefer als auch an Fichte. Wenn auch das Vorkommen an Fichte im Verhältnis zu den zahl- losen Schälwunden nicht häufig ist, so stellt es doch nicht etwa Ausnahme- erscheinungen dar. Baer beobachtete den Fraß an Fichte ausschließlich in den verharzenden Wundrändern der Sommerschälungen. Infolge des verti- kalen Verlaufes dieser bilden die Harzflüsse hier meist lange, schmale Krusten, unterscheiden sich sonst nicht irgendwie wesentlich von den an den verschiedenen Kiefernarten auftretenden i). Wie zahlreich der Harzzünsler auftreten kann, zeigt ein an Baer ein- gesandter Astzwiesel einer Weimutskiefer von 30 cm Länge und 12 cm Durchmesser, der außer einigen Raupen 2,7 Puppenhülsen enthielt. Bei der Beurteilung der forstlichen Bedeutung des Harzzünslers ist zunächst zu berücksichtigen, daß sich die Raupen an Kiefer wie an Fichte nur an verharzenden Stellen einfinden, gleichviel, ob Pilzmycel oder Ver- wundungen dabei im Spiel sind. Wo es sich um Verpilzungen handelt, ist der spleiidideUa-Yx'A.\S ohne Bedeutung. Es wird durch ihn höchstens das Zerstörungswerk des Pilzes und verschiedener anderer sekundärer Schädlinge, die durch den Krankheits- Abb. 390. Harzstalaktiten an einem peridermiumkranken Weimutskieferast, hervorgerufen durch den Raupenfraß von Dioryclria s feiend idellu H. S. Nach Baer. zustand der Pflanze angezogen wurden, noch gefördert und zum baldigen Abschluß gebracht, w^as in forstlicher Hinsicht nur von Vorteil sein kann. Anders beim Fraß in Schälwunden. „Für deren Verheilung kann es ij In Gesellschaft der splendidella fand Baer häufig noch die Räupchen des Wicklers L.duplicana Zett. (s. oben, S. 370!, außerdem zahlreiche Fliegenmaden, eine CheUosia-kx\. (Ch. viorio Zett.Pi. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 439 nicht gleichgültig sein, ob sie ungestört vor sich gehen kann oder ob Jahre hindurch immer aufs neue die frischen Wundränder von den Raupen durch- wühlt werden und damit zugleich ungleich größere Harzmassen zum Ausfluß gelangen, als dies an sich der Heilungsvorgang mit sich bringen würde." ABC Abb. 391. Fraßbilder (schematisch) von Dioryciria splendidella H. S. A mit senk- recht, B mit wagrecht liegender Puppenwiege, C von einer tachinierten Raupe. Die schraffierten Partien bezeichnen die mit Kot und Harz ausgefüllten Teile des Gang- systems, a Flugloch, p Puppenwiege, h fiohlraum, s Scheidewand. Nach Eid- m a n n. „Damit entbehrt also D. splendidella nicht jeglicher forstlichen Bedeutung, zumal gerade ihre Gänge die Schälwundenränder oft ihrer ganzen Länge nach tief furchen. Umgekehrt erweist sich unser Zünsler da auch wiederum nützlich, wo die Terpentingewinnung eine wichtige forstliche Nutzung bildet und er, wie an den Lachen der Seekiefern, den Harzfluß steigert" (Baer). Eine Bekämpfung kann höchstens beim Auftreten im Gefolge von mechanischen Verletzungen in Frage kommen: Hier kann das Überteeren der befallenen Stellen ein Auskommen der Falter wie auch eine Neu- belegung verhüten und so zur glatten Verheilung der Wunden beitragen. Unter den natürlichen Feinden scheinen die Parasiten eine nicht geringe Rolle zu spielen, und zwar vor allem eine Tachine, Actia (Gymno- pareia) pilipennis FIL, die auch bei den verschiedenen Evetria- Arten und vielen anderen Kleinfaltern schmarotzt. Nach Eidmann (1925) erfolgt die Infektion der Raupe schon sehr frühzeitig, vielleicht beim Einbohren der jungen Raupe in die Rinde. Eine spätere Infektion ist aus dem Grunde nicht anzunehmen, weil das Fraßbild tachinierter Raupen schon gewisse Ver- änderungen aufweist, so fehlt der „Hohlraum", der sonst stets vorhanden ist, und auch der Harztrichter wird vermißt, so daß das Flugloch direkt auf der Rinde mündet. „Es ist eine höchst bemerkenswerte Tatsache, daß tachi- nierte Raupen wohl das Flugloch anfertigen, daß aber weder das Gespinst in der Puppenwiege, noch die Scheidewand im Ausfluggang hergestellt wird. 440 II. Spezieller Teil. Die Raupe ist gewissermaßen ihrem schlimmsten Feind bei seiner Entwick- lung in jeder Weise behilflich, denn die ausschlüpfende Tachine findet so den Weg ins Freie offen, während sie unter normalen Umständen aus ihrem Gefängnis nicht heraus könnte und elend umkommen müßte." Als Parasiten hat Baer außerdem noch gezogen: Pimpla examinafor F. und inquisitor Scop. und Macrocentrus thoracicus Nees. Dioryctria abietella Schiff. Taf. V, Fig. 14. Fichtenzapfen-Zü nsler. Var. mutatella Fuchs. Ratzeburg: Tinea (Phycis) abietella Fbr. — Altum: Phycis abietella W. V. — Nitsche: Phycis (Dioryctria') abietella Zck. — Nüßlin-Rhumbler : Phycis (Dioryc- tria) abietella S.V. — Wolff-Krauße: Dioryctria abietella Schiff. Wie oben schon bemerkt, wurde in der forstentomologischen Literatur abietella lange Zeit mit Splendidella bzw. sylvestrella vermengt, obwohl so- wohl die Falter als besonders auch die Raupen der beiden sehr deutliche Unterschiede aufweisen i). Der Falter (Abb. 392 A) unterscheidet sich von Splendidella schon durch seine viel geringere Spannweite: 25 — 30 mm. Auch in der Zeichnung lassen sich A B C Abb. 392. Dioryctria abietella Schiff. (Fichtenzapfenzünsler), A Falter (i^/2X), B Schuppen aus dem Scheitelkamm, C Duftschuppen vom Mesothorax. B und C nach Baer. Unterschiede feststellen, so fehlt der braunrote Innenrandfleck der Vorderflügel, auch ist der Verlauf der hinteren Querbinde mehr winklig. Mittelfleck schmal, nach außen nur schwach dunkel beschattet. Die Grundfarbe ist schmutzigweiß bis gelblich- oder bräunlichweiß 2). Bei den Männchen sind die Schuppen auf dem Hinterrand des Scheitels kurz und breit (Abb. 392 B) und die Duftschuppen (zwischen Meso- und Metathorax) zur Spitze auffallend zum Teil keulenförmig verdickt. Die Klappen des männlichen Genitalapparates sind viel breiter als die der Splendidella. Raupe deutlich längsgestreift, beiderseits der dunklen Rückenmitte je einen ziemlich schmalen, hellen Längsstreifen, so daß die dunklen, braunroten Körperseiten abermals ein breites Längsband bilden. Ein weiteres sehr deutliches Unterschei- dungsmerkmal bilden die Warzen, die nur schwach chitinisiert sind 1) Wenn Ratzeburg ,, nicht imstande war, an den Raupen und Puppen (von abietella und sylvestrella) irgendeinen Unterschied zu finden", so kann dies, wie Baer mit Recht bemerkt, nur daher rühren, daß er die echte Splendidella- (bzw. sylvestrella-) Raupe niemals mit eigenen Augen gesehen hat. 2) Die von Fuchs aufgestellte var. mutatella zeichnet sich durch stumpfere eintönigere Zeichnung und blaugraue Grundfarbe aus. Thomann (1914) hält mutatella für eine eigene Art. Er gibt eine Reihe minutiöser Unterschiede in der Zeichnung und Färbung an. I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 441 und nur bei ganz hellen Raupen sich deutlicher abheben (Abb. 385C). Stigmen i und 9 um vieles größer als die übrigen Stigmen, besonders das letzte. Die beiden Borsten auf dem vor dem i. Stigma gelegenen Chitinschild am Vorder- rand stehend (Abb. 387 B). Puppe 9 — II mm; die 6 Hakenborsten der letzten Segmente nicht auf einem besonderen Kamm, sondern auf einer feinen Kante aufsitzend. Endsegment dorsal und ventral gleichmäßig halbkugelig gewölbt, ohne Skulptur (Abb. 388 B). Bei der Schilderung der Bionomie folgen wir wie bei spletididella in der Hauptsache wiederum Baer. Als ein auffallender bionomischer Unter- schied gegenüber sple/ididella sei gleich vorweg betont, daß die erwach- sene Raupe von abietella ihren Fraßplatz verläßt, um sich im Boden zu verpuppen, während die sple/ididella-R.din'^^ sich am Fraßort verpuppt. Wenn sie schon im Herbst erwachsen ist, überwintert sie zunächst in einem weißen, scheibenförmigen Ge- spinst, um sich im nächsten Frühjahr in einem neuen, mit Erde und Pflanzen- teilen verklebten Kokon zu verpuppen. Was ferner die abietella -KdiU])^ ganz besonders auszeichnet, ist ihre erstaunliche Polyphagie: I. Fraß in Zapfen. Am häu- figsten trifft man bei uns die Raupe in den Zapfen der Fichte (Baer fand sie im Tharandter Forstgarten häufig auch in den Zapfen der Schim- melfichte, Picea alba Lk.), wo sie oft zu mehreren in einem Zapfen (Baer hat bis zu 9 Stück gefunden) leben. Sie fressen hier die Samen und Samen- lagen sowie die Zapfenschuppen, letz- tere ankerförmig, aus (Abb. 393), während sie die Spindel verschonen (im Gegensatz zu der Raupe von Lasp. strobilella L., die in der Spindel lebt, s. S. 374. Die Hohlräume sind meist dicht mit Kot angefüllt, der sich auch außen zwischen den Schuppenrändern zeigt (Abb. 394) und den Fraß verrät (ebenfalls im Gegensatz zu den mit Abb. 393. Fraß Aon Dioryctria abielella strobilella besetzten Zapfen). Die Schiff, an Fichtenzapfenschuppen. Zapfen fallen, früh sich bräunend und oft gekrümmt, zeitig ab. Die Raupen verlassen im Oktober durch eine runde Öffnung die Zapfen und gehen in die Bodendecke, um hier in rund- lichem Gespinst zu überwintern und sich im nächsten Frühjahr zu verpuppen. Außer in den Zapfen von Fichte wurde die abietella-K^iXvpQ auch in den Zapfen der Weißtanne festgestellt (Wachtl, Ragonot, Schütze, Borries u. a.) und in Nordmannstanne (Abies nordmanniana Lk.) (Boas) und der Lärche (Baer). Auch die Zapfen der Kiefer werden nicht verschont. ,,ln denen von P. silvestris,"' schreibt Baer, ,,und zwar den vorjährigen, zur Zeit des Fraßes also i — i^'o Jahre alten, findet man die 442 II. Spezieller Teil. Raupe meist ungleich seltener als in den Fichtenzapfen und auch kaum mehr als eine einzige in einem solchen, zudem vielfach auch noch in vorgerückterer Jahreszeit, wenn jene sich bereits an den Boden begeben, ja sogar den Winter über. Zapfen von noch jugendlicherem Alter scheinen höchstens äußerlich etwas be- fressen zu werden, wenigstens be- gegnet man zuweilen solchen mit allerhand Aushöhlungen, die mit den kaum verkennbaren Exkre- menten der Dioryctria-^diVi'^^ er- füllt sind. Abbildungen dieser Vorkommnisse verdanken ^\■ir Eckstein. Fast stärker als an der Waldkiefer scheint der Fraß bisher an der Bergkiefer aufge- getreten zu sein, denn Borries fand in den jütischen Heidekul- turen die Zapfen dieser bis zu 50 o/o angegriffen. Auch den Fraß in den Zapfen der südfranzösi- schen Seekiefern bezieht Nörd- linger jedenfalls mit vollem Recht auf unsere Art, wiewohl in diesen Gegenden bereits die süd- licheren Arten mit gekämmten Fühlern im männlichen Ge- schlechte auftreten, D. mendacella Stgr. und die große D. pineae Stgr., die Staudinger beide aus andalusischen Zapfen von Pinus halepeiisis Mill. zog. Schließlich fand Borries auch die Zapfen der aus dem Himalaja stammenden P. excelsa Wall., nach Ragonot von Hornig die von P. laricio Poir. var. austriaca und ich (Baer) die von P. strobus in der entsprechenden Weise befallen" (Baer). 2. Fraß in Chermes-Gallen. Wie verschiedene Wickler (Las- peyresia pactolaua ZU. und illiitatia H. S.) kommt auch die abief.ella-'R.din^G bisweilen von Juli bis September sehr zahlreich in den frischen Gallen von Chermes viridis vor (Abb. 396). 3. Fraß in Wipfeltrieben. Baer schreibt hierüber: „Der Fraß des Zapfenzünslers in dem Wipfeltriebe jüngerer Fichten ist schon von Ratze bürg gut beschrieben und abgebildet. Er konnte aber die Erschei- nung, trotzdem sie ihn stark interessierte und er sich sehr darum bemühte, niemals selbst in der Natur studieren, sondern lernte sie nur durch Ein- sendungen kennen, die aber auch spärlich genug blieben. Nicht anders scheint es den meisten übrigen Forstentomologen nach ihm ergangen zu sein. Abb. 394. Von Dioryctria abieiella Schiff, befallene Fichtenzapfen. (Man sieht hier zahlreiche Kothäufchen zwischen den Zapfen- schuppen hervortreten im Gegensatz zu dem Befall von Laspeyresia strobilella L., dem Fichtenzapfenwickler, bei dem äußerlich kein Kot sichtbar ist.) I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie P\ralidae. 443 Nur bei den umfangreichen Aufforstungen in Dänemark sind ausgedehnte Schädigungen dieser Art durch den Zapfenzünsler vorgekommen, so daß sich dort reichliche Gelegenheit zu Beobachtungen bot. Dieselbe ist von den dortigen Entomologen Borries und Boas auch trefflich benutzt worden. ,, Diese Umstände weisen jedenfalls darauf hin, daß das Auftreten des Zünslers in Trieben ein ganz unregelmäßiges, gelegentliches oder mehr oder weniger ausnahmsweises ist. Es liegt dies ja auch nahe genug, da das Insekt doch in erster Linie Zapfenbewohner ist. Auch für den Tharandter Wald trifft dies sicherlich zu, denn sonst hätte über das Vorkommen hier un- bedingt etwas bekannt werden müssen, da in einer Reihe von Jahren auf das eifrigste danach geforscht wurde. „Erst 1907 gelang es uns, zum erstenmal hier diesen eigentümlichen Fraß des Zapfenzünslers vereinzelt zu entdecken. 1908 zeigte er sich bereits über die ganze Gegend verbreitet, wenigstens fiel er uns, einmal auf ihn auf- merksam geworden, überall auf, wenn auch oft nur spärlich vorkommend. Stellenweise allerdings dürften die Schädigungen im Tharandter Wald denen in Dänemark kaum nachstehen, denn in älteren Kulturen ließ der Fraß sich an ca. 10 — 1500 der Wipfelenden finden. Dazu verschonte er nicht einmal Abb. 395. Kiefernzapfen, von der Raupe von Diuryciria abietella Schiff, befallen. Rechts unten am Zapfen ist ein deut- licher Kothaufen zu sehen, mit dem einige Nadeln verbunden sind. Nach N i t s c h e. Abb. 396. Fraß von Dioryctria abielslln Schiff, in Chermes-Gallen, die zum Teil ausgefressen und mit Kot gefüllt sind. Stangenhölzer, und selbst 10 m hohe Fichten zeigten zuweilen die charakte- ristischen Spuren des Fraßes. In den Kulturen sind es namentlich die kräftigsten vorwüchsigen Stämmchen, deren Wipfel verunstaltet wurden, was die ganze Erscheinung noch auffälliger macht. Besonders traurig ist in 444 II. Spezieller Teil. dieser Hinsicht der Anblick der gegatterten Kulturen, die wohl gegen den Verbiß durch das Rotwild geschützt werden konnten, nicht aber gegen die Angriffe des Zünslers." „Die Beschädigungen können ein verschiedenes Bild zeigen. Entweder ist nur das äußerste Ende des Wipfelsprosses beschädigt; dies ist der Fall, wenn die Raupe hauptsächlich nur die Endknospen ausgefressen und den Trieb nur wenig basalwärts ausgehöhlt hat. Hat sich aber die Raupe unter- Abb. 397. Wipfeltriebe (Fichte), ausgehöhlt von der Raupe von Dioryctria ableiella Schiff, (die beiden ersten mit den charakteristischen Krünimuno:en). halb der Spitze, in größerer oder geringerer Entfernung davon, in den Trieb eingebohrt und von da aus den Trieb eine Strecke weit ausgehöhlt, so zeigt sich der Endteil des Triebes in größerer oder geringerer Ausdehnung ver- trocknet, gebräunt, geschrumpft und in der verschiedenartigsten Weise ge- krümmt oder verbogen" (Abb. 397). Der gekrümmte Endteil kann aber noch bedeutend länger sein, als auf den Abbildungen dargestellt ist (besonders bei den schlanken Wipfeln von vorwüchsigen Stämmchen) und beträgt bei- spielsweise bei einem von Baer gesammelten Stücke 22 cm! I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 445 „Bei einer Art von so vielseitiger Lebensweise kann es nicht auffallen, daß sie sich auch in ihren Triebzerstörungen durch keine Regel beschränken läßt. So kommt es vor, daß eine Raupe ihren ursprünglichen Trieb resp. den darin angelegten Fraßkanal verläßt, um sich von neuem anderswo ein- zubohren oder eventuell auch nur durch äußerliches Benagen anderer Triebe ihren Fraß fortzusetzen. Mehrfach fanden wir sie unter groben Kot- anhäufungen im obersten Quirl am Grunde der Maitriebe fressend, wo sie unter teilweiser Verschonung der Rindendecke hauptsächlich die Bastschicht benagte. „Nicht selten begegnet man auch Trieben, die zwar deutlich die Spuren des Zünslerfraßes aufweisen, sich aber wieder gut erholt haben. Sie sind allerdings etwas gekrümmt oder sonstwie deformiert (klumpig verdickt) und zeigen meist auf der Innenseite der Krümmung den Rest einer verheilten Rinne. Hier mag die Raupe nur einen ganz oberflächlichen Kanal unter der Rinde oder überhaupt nur äußerlich gefressen haben und vielleicht durch üppiges Wachstum des Triebes wieder vertrieben worden sein. „In der Regel ist es der Wipfelsproß, der „Kronast" Ratze burgs, der von dem Zünsler befallen wird. Doch kommt der Fraß auch in den übrigen Trieben des obersten Quirls, sowie schließlich auch noch in weiteren, besonders kräftigen Maitrieben vor. „Ratzeburg und AI tum führen den Triebfraß des Zapfenzünslers auf Zapfenmangel zurück („Surrogat-Nahrung"). Borries betont dem- gegenüber, daß der Triebfraß keineswegs nur in der Nähe älterer, bereits samentragender Bestände vorkomme, sondern auch eine längere Reihe von Jahren hindurch in jüngeren Beständen auftrete. Bei dem Triebfraß im Tharandter Wald lag es nahe, denselben mit dem außergewöhnlichen Zapfenreichtum von 1906 und der unmittelbar darauffolgenden großen Zapfenarmut in Zusammenhang zu bringen. Mit dem ersteren mögen sich wohl zugleich die Zapfenzünsler stark vermehrt haben, im folgenden Jahre nun, da Zapfenmangel herrschte, mußten viele derselben sich um andere Nahrung umsehen und versuchten es mit den Trieben. Ihr Gedeihen daselbst mag dann den stärkeren Fraß von 1908 herbeigeführt haben." Was die Richtung des Fraßes betrifft, so haben Ratzeburg, Bor- ries und Baer beobachtet, daß die Raupe von der Spitze nach der Basis frißt. Wenn Boas die Raupe spitzenwärts fressen läßt, so handelt es sich zweifellos um Ausnahmefälle. Möglicherweise hat Boas auch, so vermutet Baer, das Ein- und Ausbohrloch miteinander verwechselt, bzw. das einzige, an dem basalen Ende des Fraßkanals befindliche ziemlich große Loch für das Einbohrloch gehalten. ,, Dasselbe ist aber zweifellos das Ausbohrloch, während das Einbohrloch bei der Kleinheit der aus dem Ei komm.enden Raupe jedenfalls so winzig ist, daß es kaum und später wohl überhaupt gar nicht mehr sichtbar sein dürfte." Der Triebfraß beschränkt sich nicht nur auf die Picea excelsa Lk., son- dern wurde von Baer vielfach auch an der Sitkafichte beobachtet, ferner an Tanne, Kiefer und sogar an der Lärche. Der Triebfraß an Tanne wurde zuerst von Ratzeburg beschrieben und abgebildet (W. IL S. 24, Taf. 35, Fig 4— 6) und dann auch von Boas beobachtet. In dem von Ratzeburg beschriebenen Fall handelte es sich „um IG — 20jährige Tannenbestände, und zwar in verschiedenen Expositionen, sowohl auf der Mittags- wie auf der Mitternachtsseite". Die befallenen 446 II. Spezieller Teil. kräftigsten Kronäste waren auf doppelte Art zerstört: bei den einen waren die Knospen vertrocknet, ohne Triebe gemacht zu haben, bei den anderen waren die Triebe halb entwickelt und dann vertrocknet, teils hingen sie noch mit ihren roten Nadeln am Ast herab, teils waren sie schon soweit abgefallen, daß nur die Spindel samt der Schuppenhülle stehengeblieben war. Der Triebfraß an Kiefer vollzieht sich in ganz ähnlicher Weise wie der Fraß in Wipfeltrieben der Fichte, indem auch hier die jüngsten ver- holzten Triebe ausgehöhlt werden. Nur scheint der Fraß hauptsächlich zu einer anderen Jahreszeit stattzufinden, da im Frühjahr halbwüchsige Raupen fressend beobachtet wurden. „Stange (1869), Atmore (1888) und Schütze und Thomann (1914)1) stellten dieses Vorkommen für P. sil- vestris L., Nördlinger und Ragono t für P. pinaster Sol. und Borries für P. motitatia Mill. und P. laricis Poir. fest. Ein Fraß an dem später er- scheinenden jungen Maitrieb ist fast nie bemerkt worden, nur einmal von Borries an Bergkiefern, und zwar nach der Art und Weise von Evelria biiolia?ta'' (Baer). Der Triebfraß an Lärche wurde von Schütze beobachtet, der die Raupe im Höhentrieb in der gleichen W^eise wie an den Fichtentrieben fressend angetroffen hat. 4. Fraß an verharzten und pilzkranken Stamm teilen und Ästen. Eine der überraschendsten Feststellungen B a e r s ist das Vor- kommen der abietella-^^xv^exv in 2i\\Peridermiu7n- und auch sonstwie kranken Stellen an der Kiefer ganz nach Art der splendidella-Kdin^e, ja sogar in deren unmittelbarer Gesellschaft. „Wäre Splendidella nicht so völlig aus- reichend morphologisch gekennzeichnet, man könnte diesem Vorkommnisse gegenüber an den Artrechten der beiden geradezu noch einmal irre werden. Indessen fehlt es auch an einem auffallenden biologischen Unterschied hier- bei nicht, indem die a biete lla-KdiU^e keinen jener eigenartig gestalteten Harz- flüsse erzeugt, die wir bei Splendidella kennen lernten. Sie verrät vielmehr auch hier ihre Anwesenheit allein durch den Austritt von lebhaft braunroten Kotmassen, genau wie bei dem Fräße in den verschiedenen Zapfen usw., wobei es naturgemäß an dem Ausfluß einzelner Harztröpfchen und wohl auch einmal größerer, aber ungeformter und unregelmäßiger Harzmengen nicht fehlt, in die aber niemals wie bei Splendidella die Exkremente gleich- sam hineingeschmolzen sind. Auch hat sie dabei, wenigstens an P. strobus, meist die Gewohnheit, ihr Versteck unter der Rinde vorübergehend zu ver- lassen und, oberflächlich in einem Gespinstrohre lebend, die Rinde von außen platzweise zu benagen. Wohl möglich, daß der im Vergleich zu Splendidella bei abietella so spärliche Harzaustritt mit der schon ein- getretenen Erschöpfung der befallenen Baumteile zusammenhängt, denn ich ij Die aus Kielerntrieben gezogenen Tiere weichen in Größe und Färbung etwas von der typischen abietella ab, was Fuchs veranlaßt, eine besondere Varietät mutatella aufzustellen. Thomann hält, wie oben schon betont, mutatella für eine besondere Art, deren Bionomie er folgendermaßen charakterisiert: ,,Die junge Raupe lebt im Herbst in einjährigen Föhrenzweigen, wo sie im halberwachsenen Zustand überwintert. Nach vollzogener letzter Häutung im folgenden Frühling (Ende März oder anfangs April) begibt sie sich an den Grund der Knospen von neuen Zweigen, bohrt sich zwischen Holz und Rinde ein und höhlt von hier die Knospen aus. In kurzer Zeit ist sie erwachsen und die Verpuppung findet im Laufe der Monate April oder Mai flach unter der Erde statt. Puppenruhe 7 — 8 Wochen. Hauptflugzeit der Monat Juni. Diese Entwicklung scheint bei mutatella die Regel." I. Unterordnung: Microlepidoptera, Familie Pyralidae. 447 (Baer) fand den abietella-Yrsiü oftmals, bei P.strobus sogar stets an den Stellen, die auch Splendidella in früheren Jahren aufgesucht, aber bereits verlassen hatte, und, wo beide Raupen nebeneinander vorkommen, schien abietella doch die der Austrocknung mehr ausgesetzte Stelle gewählt zu haben. Derartiger Fraß ist schon von den dänischen Forstentomologen beob- achtet und namentlich von Boas ein solcher an einem kränkelnden Weimuts- kieferstämmchen unverkennbar abgebildet worden (Dansk Forstzool., S.300)." „Ein mannshohes Weimutskieferstämmchen bei Niesky war stellenweise unter der Rinde fast zerwühlt von den abietella-^zxv^^w und äußerlich fast bedeckt mit den weithin leuchtenden Exkrementen. Aber auch in unseren Waldkieferndickungen, in denen Peridermiiojt pini so gern haust, bildet dieser Fraß eine charakteristische Erscheinung. Sieht man hier die durch die Pilz- wucherung und Saftstauung aufgetriebenen Zweigpartien durch, so wird man zwischen den grindigen Rindenschuppen und Resten der Aecidienhäufchen auch selten vergeblich nach den charakteristischen Kotkrümeln suchen und die Raupe darunter in dem verkienenden Baste und Splinte finden i)." Was die Generation betrifft, so scheinen bei abietella ähnliche Ver- hältnisse vorzuliegen wie bei Splendidella, d. h. in der Regel dürfte sie ein- jährig sein, etwa nach der Bioformel: 67-8,5 56 + 67 Daneben kommt, wenigstens in den heißen Sommern, teilweise auch eine doppelte Generation vor, die sich mehr oder weniger vollständig einschiebt. Dafür sprechen die verschiedenen Funde von erwachsenen Raupen bereits im Juli, ferner von noch halbwüchsigen Raupen im Winter und Frühjahr. „Bedenkt man," schreibt Baer, „daß die Raupe bei höheren Wärmegraden und geeigneter Nahrungsquelle, wie im ZuchtlDehälter leicht zu beobachten ist, außerordentlich schnell heranwächst, so ist es wohl das Wahrscheinlichste, daß der ganze Entwicklungsgang der Art lediglich von der Temperatur und der Güte des Brutmaterials abhängig und wenig an den Lauf der Jahres- zeiten gebunden ist. Das heißt: es entwickeln sich Falter, so lange die Tempe- ratur über einer gewissen Grenze sich hält, unbekümmert um ihre Nach- kommenschaft, die als Raupe in jedem Altersstadium zu überwintern be- fähigt ist, sei es erwachsen in dem scheibenförmigen Gespinst am Boden, sei es noch jung an der Fraßstelle selbst. Allein die Puppenruhe, für die wohl ausschließlich der Boden gewählt wird, fällt stets in die warme Jahreszeit, nimmt aber hier einen so kurzen Zeitraum vor dem Falterflug in Anspruch, daß sie fast als mit demselben zusammenfallend zu betrachten ist. Eine teil- weise Regelung des Entwicklungsganges liegt allerdings in der Natur des Jahreszeitenwechsel selbst, wie auch in der teilweise so abweichenden Be- schaffenheit des verschiedenartigen Brutmaterials begründet. So erklärt sich 1) „Außer der a^/W^/Zi^-Raupe bewohnt diese eigentümlichen Gebilde noch Grapholitha conijerana Rtzb. und Pissodes piniphUus Hbst., und in den abgestorbenen Zweigenden jenseits der Infektionsstelle findet man regelmäßig PityophtJwnis oJabratus Eichh. und auch Magdalis frontalis Gyllh., wenn das Material noch die für diesen erforderliche Stärke hat. An stärkeren Ästen oder kranken Stammteilen begegnet man ebenso häufig oder vorwiegend, und zwar abietella meist vorausgehend, splendi- della. Diese einander so nahe berührenden Vorkommnisse der beiden Arten dürften es auch hauptsächlich gewesen sein, die Ratzeburg irre gemacht haben, von dem letztlich die Unklarheiten über sie in der Forstentomologie herrühren" (Baer). 448 n. Spezieller Teil. wenigstens am ungezwungensten der Flug des Falters während des größten Teiles der warmen Jahreszeit und das Vorkommen junger wie alter Raupen fast zu jeder Zeit, während sich sonst das Durcheinander höchstens durch künstliche Annahmen entwirren läßt, wie es die Versuche von Borries und Ragonot zeigen." Forstlich ist der Fraß an den Wipfeltrieben vor allem an jungen Fichten in Kulturen und Stangenhölzern zweifellos der bedeu- tungsvollste. Infolge des Fraßes stirbt immer ein Teil des Kronenastes bzw. des befallenen Triebes ab. „Die Spitzenknospen vertrocknen und anstatt deren entstehen im nächsten Jahr neue Triebe entweder nahe der trockenen Spitze oder sehr tief unten." In zweiter Linie ist der Zapfenfraß zu nennen, durch den die Samenernte mehr oder weniger stark geschmälert wird. In der forstlichen Literatur wird verschiedentlich von Ratzeburg (W.), Altum, Borries, Baer u. a. über ein stärkeres schädliches Auftreten be- richtet, vor allem in den Wipfeltrieben, von denen in manchen Fällen lo bis 150/0 durch abietella-Yx^& vernichtet wurden. Eine Bekämpfung könnte höchstens durch rechtzeitiges Aufsammeln und Vernichten der abgefallenen Zapfen oder durch Abschneiden der sich bräunenden befallenen Triebe ausgeführt werden. LTnter den natürlichen Feinden des Zapfenzünslers spielen die Schlupf- wespen (zum Teil die gleichen Arten wie bei Splendidella) eine Hauptrolle, sodann sind auch 2 Tachinen daraus gezogen: Acüa pilipennis Fall, (eben- falls splendidella-V^X2A\X) und Digonochaeto setipennis Fall. Dioryctria schützeella Fuchs. Taf. V, Fig. 15. Diese der abietella nahestehende Art wurde erst vor drei Dezennien ent- deckt, und zwar von dem verdienstvollen Kleinschmetterlingsforscher Schütze, nach dem Fuchs (1899) die Art benannt hat. Sie unterscheidet sich von abietella durch die etwas kleinere Gestalt des Falters sowie verschiedene geringe Abweichungen in Färbung und Zeichnung der Vorderflügel, dann auch durch die deutlich abweichende Raupenzeichnung und endlich durch die gänzlich verschiedene Lebensweise, die in der Gattung Dioryctria vereinzelt dasteht. Falter: Vorderflügel von der Wurzel bis zur Spitze 11 mm gegen 14—15 der verwandten abietella, silbergrau, sehr fein und sparsam braun bestäubt, mit zwei breiteren lichtweißlichen Querstreifen und kräftigem, lichtem Mittelfleck; die etwas veränderlichen Querstreifen wie bei abietella auf den zugekehrten Seiten schwarz angelegt, doch nur ausnahmsweise so scharf liniert und gewinkelt wie bei dieser Art, die Rippen im Mittelfelde mehr oder weniger schwärzlich, strichartig, bisweilen das Mittelfeld braun verdunkelt, so daß außer dem weißlichen Mondfleck nur zwischen den Rippen etwas lichtere Stellen bleiben, oder diese Verdunkelung fehlt, dafür führt es, vom Innenrande ausgehend, einen Mittelschatten, der bis zur Flügel- mitte reicht und oben von der schwarzen Rippe strichartig durchschnitten wird. Zwischen dem vorderen Querstreif und der Wurzel eine schrägstreifenartige Ver- dunkelung, die nur undeutlich ist und auch ganz fehlen kann, wurzelwärts liegt vor ihr auf dem Innenrand ein undeutlicher lichter Fleck. Die schwarze Saumlinie ist auf allen Flügeln deutlich, auf den vorderen schärfer als auf den hinteren. Die grauen, an der Wurzel nicht lichteren Hinterflügel führen vor dem Saume einen verwaschenen lichten Bogenstreif, welcher an zwei Stellen etwas wie einen lichten Fleck bildet, am Vorderrand und jenseits der Flügelmitte, ein wenig gegen den I. Unterordnung: Microlepidoj3tera, Familie Pyralidae. 449 Hinterrand gerückt. Unten zeigen die Hinterflügel vor dem Saume eine breite, lichte Binde, die zuweilen gegen die graue Wurzel abgegrenzt ist, bei dem einen Exemplar deutlicher als bei dem anderen, und auch auf den Vorderflügeln etwas zur Gellung kommt, selten ist sie nur verwaschen. ..Die Raupe (Abb. 385 D) mißt (ausgeblasen!) 231/2 mm. sie ist dunkelrot bis braunrot, Kopf glänzend schwarz, Nackenschild gelbbraun, Afterschild gelblich. Auf dem Rücken ein breiter Streif der Grundfarbe, durch zwei gelbliche zerrissene Längslinien geteilt, zu beiden Seiten des Rückenstreifs ein rotbrauner Streifen, der nur bis zum drittletzten Segment geht, beiderseits von einer gelblichen zerrissenen Linie eingefaßt und durch eine ebensolche, in einzelne unregelmäßige Fleckchen aufgelöste Linie geteilt ist. Die Seiten und der Bauch von der Grundfarbe, erstere mit zwei unbestimmten zerrissenen gelblichen Längslinien, letzterer auf den drei ersten Segmenten schwärzlich angehaucht. Brustfüße glänzend schwarz, auf der Innenseite zweimal licht geringt, am Grunde glänzend schwarz eingefaßt. Doch ist diese Einfassung auf der Außenseite breit unterbrochen, Bauchfüße und Nach- schieber nicht ausgezeichnet. Wärzchen undeutlich, nur mit der Lupe zu sehen." (Eine eingehende Schilderung der Raupe gibt Trägärdh 191 5.) Die Puppe ist rotbraun bis dunkelbraun." D. Schützeella wurde zuerst in den Fichtenwäldern Sachsens (in Rachlau bei Bautzen) gefunden. Daß sie aber eine weitere Verbreitung hat, geht schon daraus hervor, daß sie von Trägärdh bei Stockholm festgestellt wurde. Auch die Angabe Wockes (1874), daß die abietella-^ZM^^ „im Mai bis anfangs Juni zwischen den zusammen- gesponnenen Nadeln lebe", bezieht sich wohl auch auf schützeeUa. Als Fraßpflanze scheint nur die Fichte in Betracht zu kommen. Die Raupe lebt nach Schütze „bis Mitte Juni zwischen den Nadeln von Fichten, Picea excelsa. Den röhrenförmigen Fraßgang spinnt Abb. 398. Dioryclria sie nur mit wenigen Fäden aus. Die den Gang schütze eil aYvxc\^^. 1V2X. bedeckenden äußeren Nadeln sind etwas ge- krümmt, mit den Spitzen gegeneinander gebogen, und das ist das einzige leitende Merkmal beim Suchen der Raupen. Ob sie klein oder gar noch im Ei überwintern, konnte noch nicht festgestellt werden, doch scheint eher letzteres der Fall zu sein, da die Raupe gegen Ende Mai immer noch sehr klein ist, während andere zwischen den Nadeln lebende überwinterte Raupen zu dieser Zeit schon erwachsen waren. Der Falter erscheint in der zweiten Hälfte des Juli." Nach Trägärdh (1915) ,, ähnelt der Fraß dem von Pande??iis ribeana Hb. (s. S. 237); die schützeella-'R.di\x^& greift jedoch nicht die Rinde an, sondern verzehrt nur den Basalteil der Nadeln, während die übrig bleibenden Nadelreste zu einer Art Tunnel zusammengesponnen werden". Im Süden (Südfrankreich, Andalusien, Mittelitalien usw.) kommen noch zwei weitere Dioryctria-A.xttn vor: D. mendacella Stgr. (Taf. V, Fig. 15) und pineaeSl^sener kiefernzweiff. 1", Die Schl';pi \-, ,-p> llcteropclma calcaior TIVs///. 14 IDie Rav,per,flie£rc Lvdella nigripes Fall. 15 Die Schlupi w lsiv- Ichneumon iiig:ritarius ürav.. Ilauptparasit des Kiefernspanners. 16 Von einem Parasiten befallene Kielernspannerpuppe. 17 Puppe vom Parasiten verlassen, mit abg^ehobenem DecUelchen. (Nacli der Tafel: Der Kiefernspanner. Von Escherich und Ei d mann) II. llnterordnung: Macrolepicloptera. Familie Geometridae (Spanner). 465 Weibchen: Färbung ein dunkleres und helles Rostbraun. Die helleren Töne entsprechen ungefähr der weißlich gelben Zeichnung beim cf, und die dunkleren Töne der dunklen Zeichnung, doch tritt letztere mehr zurück, die Abgrenzungen der Zeichnung sind weniger scharf, so daß die Oberseite im allgemeinen rötlich braun erscheint, mit Ausnahme der Fransen, die auch hier dunkel und weiß gefleckt sind. Auf der Unterseite zeigen die Vorderflügel die gleiche verwaschene rötlich- braune Zeichnung wie auf der Oberseite, während die Hinterflügel denen der cf in Färbung und Zeichnung annähernd gleich sind. Flügelspanne 32 — 40 mm. Fühler borstenförmig, gelbbraun, Brust und Leib etwas stärker und heller. Abb. 407. Stück einer Kiefernnadel mit Eiern und frisch geschlüpften Eiräupchen \on ßii flatus l^iuiariiis L. Färbung und Z e i c h n u n g ist in beiden Geschlechtern, vor allem aber beim cT, ungemein variabel, was zur Aufstellung zahlreicher Aberrationen ge- führt hat. Letztere beruhen einmal in der verschiedenen Tönung der hellen Farbe 'weiß, gelblich, bräunlich) und sodann in der verschiedenen Verteilung der dunklen und hellen Färbung, die einerseits zur fast völligen oder völligen Verdrängung der hellen Färbung (ab. nigricaria Backh. ), andererseits zur starken Ausdehnung der- selben führen kann (ab. albidaria Dziurz.). Eine ausführliche Darstellung der euro- päischen Formen des Kiefernspanners gibt Dziurzynski (1912), der 17 Varie- täten beschreibt und abbildet (s. Wolff, 1913, Taf. I). Verschiedentlich sind auch Zwitter beschrieben, die auf der einen Seite Fühler und Flügelzeichnung des cf. auf der anderen die entsprechenden Charaktere des 9 zeigen, was bei dem großen Geschlechtsdimorphismus sehr auffallende Formen ergibt (vgl. Wolff, 1913). Ei (Taf. VI, Fig. I. u. 2). Hellspangrün gefärbt, ohne auffallende Skulptur. Oval geformt (Größe i : 1/2 : V4 mm), auf der Oberseite dallenförmig eingedrückt. Die Abb. 408 A. Raupe, Zweihäuter, von Bupalus piiiiaritis L. Eier werden zellenförmig aneinandergereiht, und zwar so, daß ihre längste Achse der Längsachse der Nadel parallel läuft (Abb. 407). Über die Veränderung des Eies während der Embryonalentwicklung s. unten S. 477. Raupe (Taf. VI, Fig. 3 — 5). Das frisch geschlüpfte Eiräupchen ist 3 — 4 mm lang, ungleichmäßig hellspangrün gefärbt. Die beiden Bauchfußpaare fallen durch ihre kräftige Entwicklung auf (Abb. 407). Mit dem weiteren Wachstum geht die Farbe mehr in ein gelbliches oder gräuliches Grün über, während die charakteristische Längszeichnung immer deutlicher wird. K.Eckstein (1893) liefert eine sehr gute Beschreibung einer nahezu ausgewachsenen (26 mm langen) Raupe. ..Die Raupe ist Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 30 466 II. Spezieller Teil. blaugrün (genauer graugrün mit grauer Schlangenzeichnung, Nachschieber etwas gelblich grün). Der Kopf flach, wird mit dem Untergesicht vorgestreckt, also sehr flach getragen, blaugrün mit drei breiten blaßweißen Streifen, die sich auf den Körper fortsetzen (Abb. 408 A), der mittlere wird auf dem etwas festeren, hornigen ersten Segment leuchtend weiß, etwas später matter, bekommt einen Stich ins Gelbliche und wird nach hinten immer mehr gelblichweiß, er verjüngt sich auf der Nachschieberplatte. Die beiden seitlichen Rückenstreifen sind sehr schmal gelblichweiß und verlieren sich dicht vor dem Nachschieber; zu beiden Seiten eines jeden dieser Nachschieber hat die Haut einen blauen Anflug. Stigmen rot; darunter eine breite gelbe Binde. Diese vor den Augen intensiv beginnende, dann blasse Binde setzt am ersten Brustsegment mit leuchtender Farbe ein, ist auf den Brustsegmenten nach Falten getrennt gelb oder weiß, am Abdomen gelb, und setzt sich auf die Nach- schieber fort; Beine grün; Krallen der Brustbeine braun. Unterseite weißlich grün- grau mit drei gelben Längsstreifen. Körper einzeln behaart, z. B. jedes Abdominal- segment auf dem Rücken mit 4, über dem Stigma mit i und unterseits mit etwa 6 schwarzen Börstchen; Kopf, Brust, Nachschieber und Beine ebenfalls behaart. Die ruhende Raupe legt die Haut in der hinteren Hälfte der Segmente in unregelmäßige Falten." Das auffallendste Merkmal der Kiefernspannerraupe ist das Übergreifen der Längsstreifen auf den Kopf, wodurch eine Unterscheidung von der jungen Kiefern- eulenraupe ohne weiteres gegeben ist (Abb. 408 B u. Cj. Der Kot (Abb. 409) ist klein und eckig, jedes einzelne Klümp- chcn aus noch deutlich erkenn- baren, fast unveränderten kurzen Nadelabbissen unregelmäßig zu- sammengesetzt. Puppe. Die Größe der Spanner- puppe schwankt sehr stark, zwi- schen II und 15 mm (ohne After- griffel gemessen). Die Mehrzahl mißt II — 12 mm, unter 10 mm lange sind zu den Kümmerformen zu rechnen. Die weiblichen Puppen sind meist deutlich größer als die männlichen. Die Geschlechter lassen sich außerdem noch dadurch unter- scheiden, daß die Fühlerscheiden beim cf breiter sind als beim Q und vor allem an der .abweichen- den Lage der Geschlechtsöffnung: beim cf stellt dieselbe, resp. die sie markierende Skulptur, einen kürzeren, auf einem mehr oder weniger deutlichen Wulst liegenden Spalt dar, der etwa in der Mitte zwischen Segmentgrenze 7/8 und der Afteröffnung sich be- findet, beim 9 ist der Spalt viel , , , o n T. 7, , T länger und liegt viel näher an der Abb. 408 B. Raupe von Bupuliis hiiiuiniis L. „ '^ ,0 1 ^ am Ki^fernzweig Man beachte, daß hi^r die Segmentgrenze 7/8 uncl dement- Streifenzeichnung auf den Kopf übergreift, sprechend weiter von der Atter- im Gegensatz zu der daneben abgebildeten Öffnung entfernt (Abb. 410). Eulenraupe Nach S e i f f . Die Form der Puppe ist ge- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner j. 467 drungen, in der Mitte am brei- testen, nach dem Kopf etwas schmäler, Hinterleib konisch zu- laufend. A f t e r g r i f f e 1 kurz, p 1 u m p , s t u m p f kegelför- mig", der glatte E n d t e i 1 kürzer als die grob s k u 1 p - tierte Basis (Abb. 411 Bi. Flügelscheiden bis über die Mitte des Körpers reichend, ziemlich deutlich gerippt. Fühlerscheiden deutlich gegliedert. beim n' breiter als beim 9, nicht ganz bis zur Spitze der dicht zusammen- stoßenden Flügel reichend. Das 2. Fußpaar überall der Rüssel- scheide dicht anliegend, ohne sichtbare Hüften. Scheitel ge- rundet. Halsschild mit einer mehr oder weniger deutlichen Mittel- leiste, vorne mit 6 Härchen. F ä r b u n g a n f a n g s d u r c h g e h e n d s grün; später beschränkt sich die grüne Fär- bung (meist etwas dunkler ) mehr und mehr auf die Flügelscheiden. Differentialdiagno- stisch sind noch einige andere Spannerpuppen zu berücksichti- gen, die bisweilen ebenfalls in größerer Zahl im Kiefernwald auftreten können und dann zu Verw^echslungen mit der Kiefern- spannerpuppe Anlaß geben können. In erster Linie kommt in dieser Beziehung der Heidekrautspanner, Hemalurga alomaria L. in Betracht. Bei der letzten oberpfälzischen Kalamität wurde uns der- selbe massenweise zusammen mit Kiefernspannerpuppen zugesandt und von den Forstbeamten auch als solche bewertet, was mitunter zu unnötiger Besorgnis Ver- anlassung gegeben hat. Die Unterscheidung der beiden ist nicht schwer: Abgesehen davon, daß Hewa- //(V.^tf-Puppen durchschnittlich klei- ner, nämlich 8 — 12 mm, sind (was aber bei den starken Größenschwan- kungen der Bupalus-V\xp\)& nicht viel zu sagen hat), weichen sie in der Gestalt des Aftergriffels wesentlich ^•oneinander ab. Wäh- rend der glatte Endteil des Kre- masters \on Bu/^aius. wie eben er- wähnt, kurz und stumpf ist, ist derselbe bei der Hema/urga-'PuYipe lang, d ü n n , mehr cl o r n f ö r m i g und am Ende gespalten. Außerdem besitzt der rauhe Basal- teil eine viel geringere Ausdehnung 30* Abb. 408 C. Kieferneulenraupen. Die Län^ streifen greifen nicht auf den Kopf über. Nach Sei ff. Abb. 409. Raupenkot \on Bi/f^alus f^i/üarius L. 468 II. Spezieller Teil. (er beträgt etwa Vf. des glatten Teils), so daß auch in solchen Fällen, in denen der lange Kremaster abgebrochen ist, eine sichere Erkennung der Heinaturga-V\x^^& möglich ist. Eidmann (1925) bringt eine sehr instrukti\e Abbildung dieser Unterschiede, die ich hier wiedergebe (Abb. 41 n. Neben dem Heidekrautspanner werden nicht selten noch die Puppen von anderen Spannerarten neben den i?/('/'«/«.f-Puppen gefunden, wie Ellopia prosapiarjn L.. ?/ =^ H Mter-y^ Cremaster 9 . 10' ^After Cremaster k^9 10 A B Abb. 410. A Puppe von Bupalus piniarius L. B Hinterhälfte (Ventralseite 1 der Puppe von Bup. piniarius L., a männlich, b weiblich. Nach E i d m a n n. SemioiJüsa liturala Cl. (blaugrauer Kiefernspanner) oder Boarinia crepiisciilaria Schiff. Diese sind durch ihre braune oder rotbraune Farbe und ebenfalls durch die Kremasterform zu unterscheiden (Kremaster bei liturata: höckerig mit stumpf - gabiiger Spitze, bei crepuscularia: kegelförmig,gabelspitzig ). A B Abb. 411. Abdominalgriffel der Puppe von: A Hematurga atomaria L. (Heide- krautspanner), B Bupalus piniarius L. Nach Eidmann. Über das Aussehen der parasitierten oder verpilzten Kiefernspannerpuppen siehe unten S. 537 und 551. Bionomie. Fortpflanzung. Das Schlüpfen der Falter. Nach Schwerdtfeger (1930) vollzieht sich das Schlüpfen des Falters ziemlich unabhängig von der herrschenden Temperatur und auch von der Niederschlagsmenge, wie aus beistehender Kurve (Abb. 412) zu ersehen ist^). Dieselbe zeigt gleichzeitig, daß die 1) Allerdings hat es bei der Betrachtung derselben zunächst den Anschein, als ob der jähe Absturz, der nach dem Höhepunkt der Kurve folgt, im Zusammenhang II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner 469 Schlüpf kurve von Männchen und Weibchen sich verschieden verhält: Bei den Männchen, die auch früher erscheinen, steigt die Kurve nach einiger Zeit schwächeren Schlüpfens plötzlich stark an, bleibt einige Zeit auf der er- langten Höhe, um ebenso plötzlich wieder abzufallen, während die Schwan- kungen beim Weibchen bei weitem nicht so groß sind und das Schlüpfen also viel gleichmäßiger erfolgt 2). Falterflug. Die Flugzeit des Spanners ist von auffallend langer Dauer. Sie beginnt gewöhnlich im Mai — vereinzelte Falter fliegen (bei entsprechen- der Witterung) schon im April — erreicht im Juni den Höhepunkt, dauert bis tief in den Juli hinein, um im August zu enden, mitunter kann man sogar noch im September die letzten Falter beobachten. Hier spielen die Witterungsverhältnisse eine bestimmende Rolle, worauf alle Autoren hinweisen. In der neueren Zeit wurden diese Zusammenhänge vonM.Wolff (191 2) und besonders eingehend von F. Eckstein (1923) behandelt. Natürlich ist für den Flugtermin der Beginn und die Dauer des Puppenstadiums von aus- schlaggebender Bedeutung. Ratzeburg führt das außerordentliche Schwanken des Flug- termins auf die frühere oder spätere Beendi- gung des Fraßes und auf die A'erschiebungen der Verpuppung im vorhergehenden Herbst zurück. Nach Wolff (1912) ist es vor allem „die intensivere oder geringere Durchwärmung der Puppen im Winterlager", durch die die Schwärmzeit beeinflußt wird. „Böden mit ge- ringer Schneedecke tauen früher auf, werden im Frühjahr intensiver durchwärmt als solche mit stärkerer Schneedecke. Auch die Schwan- kungen in der Bestandesdichte wirken in die- sem Sinne. So berichtet die Oberförsterei Reh- berg: ,,In lichten Beständen, wo die Schneedecke entfernt war, flog der Spanner zuerst, es folgten die beharkten dichteren Abteilungen, später zeigte sich der Flug auf den nicht beharkten Flächen, und zwar hiervon besonders spät in Beständen mit dichtem Wacholderunterwuchs. Zuletzt flog der Spanner in dichten jungen Stangenorten" (Wolff). Auch kaltes, regnerisches Wetter kann den Beginn der Flugzeit hinausschieben, indem dadurch die ausgeschlüpften Falter am Flug verhindert werden. Der Falter scheint überhaupt recht empfindlich gegen Witterungseinflüsse zu sein, indem plötzlich eintretende niedere Tem- peraturen während der Flugzeit das Schwärmen unterbrechen, ja zuweilen sogar coupieren können. Ebenso schwarmunterbrechend können starke Regen- güsse wirken. Nach zahlreichen Berichten sind verschiedentlich durch starke Gewitterregen große Faltermengen vernichtet worden, so daß das Schwärmen 30.1. 5. Juli Abb. 412. Schlüpfkurve. Nach S c h w e r d t f e g; e r. stünde mit dem Abfall der Temperatur. Das ist jedoch nicht der Fall, denn die Abnahme im Ausschlüpfen beginnt schon am 20. Juni, während die Temperatur am gleichen Tage noch steigt und erst am 21. erheblich sinkt. -) Die hier angegebene Temperaturkurve bezieht sich nicht auf die Boden- temperaturen, worauf ich besonders hinweisen möchte im Hinblick auf die unten angegebene Schlüpf kurve der Eule. 470 II. Spezieller Teil. aufhörte und Kalamitäten ihr vorzeitiges Ende fanden. So erklärt auch Trägärdh (1919b) die geringe Eizahl nach vorhergegangenen ungeheuren Schwärmen im Jahre 191 6 damit, daß während der Schwärmzeit mehrere Wolkenbrüche (bei einem einzigen Schauer fielen 62 mm Regen) nieder- gegangen sind, durch die die Falter massenhaft getötet wurden. Allerdings sind solche Fälle nicht die Regel, und es wäre ein schwerer Fehler, wenn der Praktiker sich auf die Hilfe derartiger Naturereignisse verlassen wollte. Es gibt mindestens ebenso viele Berichte, die ein Weiter- gehen der Kalamität trotz heftigster Gewitterregen während der Flugzeit melden. (F. Eckstein, 1923, S. 266.) ,,Die Falter, die durch Regen heruntergeschlagen worden waren und in großer Zahl scheinbar als tote Tiere den Boden bedeckten, haben sich nach einiger Zeit wieder erholt" — oder ,, trotz fortwährender heftiger Gewitterregen und trotzdem diese starke Verheerungen unter den schwärmenden Faltern angerichtet zu haben schienen, haben die nachfolgenden Untersuchungen einen überaus starken Eibelag er- geben". Solche und ähnliche Bemerkungen kann man immer wieder in der Literatur oder den Akten finden. Jucht (1. c.) berichtet hierüber folgendes: „Am 30. Mai, 2. und 3. Juni 1913 gingen abends heftige Gewitter- und Platz- regen über den Forst; die Hoffnung, sie möchten den Faltern geschadet haben, hat sich nicht erfüllt. Am sonnigen Vormittag des 4. Juni (10 — 12 Uhr) schwärmte der Falter ungewöhnlich stark." „Beschädigte Falter wurden in bemerkenswerter Anzahl nicht gefunden. Es mag sein, daß auf baumkronenfreien, ungeschützten Wegflächen Schmetterlinge durch den Niederprall starker Regengüsse zu Boden gequetscht werden. Im Innern der Bestände aber schwächt das Kronendach und etwa vorhandener Unterwuchs die Wucht des Regens zu sehr ab, als daß die Schmetterlinge auf weichem Streupolster oder gar in schützendem Beerenkraut- oder Heidewuchs in Massen vernichtet würden. Zudem ist der Schmetterling sehr zählebig. Er erholt sich selbst von starken Quet- schungen des Thorax wieder." ,,Vom 6. Juni 1913 abends 10 Uhr bis zum Abend des nächsten Tages regnete es im Dürrnbucher Forst unaufhörlich. Die Falter krochen am Boden umher, nahm.en aber keinen sichtlichen Schaden." „Am 14. Juni 1914 trat zur Hauptflugstuncle, etwa 3 Uhr nachmittags, ein starker Gewitterregen ein. Große Mengen von Faltern wurden zu Boden gedrückt, ein Teil kam in Pfützen um. Es wurden jedoch QQ^/o Männchen und nur 1 0/0 Weib- chen gezählt." Der Kiefernspanner ist ausgesprochen protandrisch, d.h. zuerst er- scheinen die cf cf, die also das Schwärmen einleiten; erst einige Tage später die 99, anfangs vereinzelt, dann allmählich immer mehr an Zahl zu- nehmend, doch in der Regel die Zahl der cfcf nicht erreichend. Das Ve r - hältnis der beiden Geschlechter scheint stark zu schwanken, wenig- stens lauten die Angaben der verschiedenen Autoren sehr ungleich: Nach Bernas wurden aus 200 Puppen nur 18 weibliche und 182 männliche Falter gezogen, des weiteren aus 7 Proben von je 100 Puppen durchschnittlich 230/0 99; Wolff beobachtete 60 — 700/0 cfcf; nach F. Eckstein und Nitsche (1896) ergaben verschiedene Zuchten ein annähernd gleiches Zahlenverhältnis (43 cTcT und 40 99, oder 37 cfcf und 32 09 usw.). Nach Schwerdtfeger (1930) betrug das Zahlenverhältnis von cfcf zu 99 36:37. Der Spanner ist ein Tagtier, sein Hauptflug fällt in die Vormittags- stunden zwischen 9 — 11 Uhr; auch nachmittags zwischen 2 und 6 Uhr kann II. Unterordnung: Macrolepidoplera. Familie Geometridae (Spanner). 471 man oft wieder zahlreiche Falter schwärmen sehen. Nach Jucht (1925) dauert die Flugzeit täglich gewöhnlich etwa 3 Stunden. „Bei heiteren, sonnigen Vormittagen begann der Flug etwa um 9 — 10 Uhr und dauerte bis 12— I Uhr. Kühle Morgentemperatur, Regen oder sonstige Wetterungunst verzögerte den Vormittagsflug, dann sah man noch tief in den Nachmittag hinein schwärmende Falter." „Nach etwa 3 stündigem Fluge setzte sich der Falter, auch das lebhafteste cf, zur Ruhe." Die stärksten Schwärme finden an sonnigen Tagen statt. „Tage mit schwachem Wind bei gleich- zeitigem Sonnenschein brachten die stärksten Flüge in dichten Schwärmen über weite Bestandsflächen hin." An warmen und schwülen Tagen, besonders auch vor Regen, flogen die Falter truppweise, anfänglich am Boden und erhoben sich allmählich zur Höhe der Schäfte und Kronen, diese besonders an der besonnten Seite umtanzend." Es sind in der weitaus größten Mehrzahl die Männchen, die sich an diesen Tagesflügen beteiligen, während die gg, wenigstens tagsüber, viel träger sind und meist ruhig in den Baumkronen oder auch im Unterwuchs sitzen. Die Flugart ist unruhig und rasch und wird von verschiedenen Autoren a]3,,taume Ind" bezeichnet, d. h. die Flugbahn folgt nicht einer bestimmten Richtung in gerader Linie, sondern gaukelt unruhig hin und her, auf und nieder. Doch sind die Tiere, wie Wolf f bemerkt, in ihrem taumelnden Flug durchaus nicht „steuerlos", sie können vielmehr Hindernissen recht gut aus- weichen und sind daher auch gar nicht so leicht mit dem Netz zu fangen. Beim Aufsteigen vom Boden in die Krone sollen die Falter gewöhnlich in Spirallinien um den Stamm fliegen (Spul er). Das Schwärmen findet meist ziemlich hoch in der Kronen- r e g i o n statt oder auch unterhalb derselben (wohl in Abhängigkeit von der Witterung, Bewölkung usw.). Wenn in der Literatur des öfteren von einem Schwärmen der Falter dicht über der Bodendecke berichtet wird, so liegen wohl auch Verwechslungen mit anderen Spannerarten (Heidekrautspanner usw.) vor. Und wenn Knauth berichtet, daß zwischen j^/.^ — S^/, vormittags eine große Anzahl der cfcf und wahrscheinlich fast alle 99 an den Gräsern und Forstunkräutern oder auf und in der losen Streudecke sitzen, um etwa von 9 Uhr ab sich vom Boden zu erheben, anfangs in etwas schwerfälliger Weise, dann aber in raschem, taumelndem Fluge der Baumkrone zueilen, um das Schwärmen zu beginnen, so meint Wolff, daß es sich „sicherlich um eben in den frühesten Morgenstunden ausgeschlüpfte und schon zur Flügel- entfaltung gelangte Falter handelte". Es kommt allerdings auch vor, daß die cfcf von der Krone herunterkommen, um mit eben ausgeschlüpften 09 zur Kopula zu schreiten. Auch durch regnerisches Wetter werden die Falter zu Boden gedrückt; sie halten sich dann auf den Gräsern und Beerenkräutern auf. „Mitunter ballen sich, namentlich gegen Abend, die Männchen auf dem Boden zu förmlichen Klumpen zusammen" (Nitsche). „Sonst bemerkt man nur noch dann den Kiefernspannerfalter am Boden, wenn das altersschwache Tier, gewöhnlich kurze Zeit nach Beendigung seiner geschlechtlichen Auf- gaben, matt und dem Tode nahe, unfähig ist, sich im gewohnten, lebhaften Fluge noch in der Luft zu halten" (Wolff). Der Spanner meidet für gewöhnlich zugige Bestandsränder und der Wetterseite zu liegende Gestellgrenzen. „So lebhaft bei schönem Wetter sein Flug ist, ein Bild der Unrast, so wenig ist er, wie alle seine gleichfalls 47: II. Spezieller Teil fast immer sehr grazil gebauten P'amiliengenossen, imstande, einem auch nur mäßigen Luftzug Trotz zu bieten" (Wolff). Daher findet das Schwärmen in der Hauptsache im geschützten Innern geschlossener Bestände statt; vielleicht läßt sich darauf (außer auf Bodenverhältnisse) auch die häufig gemachte Beobachtung zurückführen, daß in den lichteren, viele Bestands- abwechslungen zeigenden kleinen bäuerlichen Waldungen meist weit weniger Falter schwärmen als in den geschlossenen Waldteilen der Staatswaldungen. Ausnahmen kommen auch hier vor, wie z. B. F. Eckstein (1923, S. 267; aus Kosbach berichtet, wo „die Falter auch an ungeschützten, selbst vom Wind stark bestrichenen Waldsäumen und isolierten kleinen Feldgehölzen flogen, während sie im Jahr vorher nur im Innern der geschlossenen Wal- dungen sich hielten" — allerdings handelte es sich hier wie auch bei anderen derartigen Beobachtungen fast stets um spätere Jahre einer Kalamität. Der- selbe Autor macht uns mit einer anderen Beobachtung (des Forstamtes Bam- berg) bekannt, wonach der Falter an windigen Tagen die durch Unter- /M^ wuchs geschützten Bestandesteile -^BRfc aufsuchte und zahlreich den Fichten- unterstand umschwärmte 1). Daß die Falter Wälder mit reichlichem /£^ ^RQI^Bl Unterwuchs meiden, wie manche mK si^^Swfl^ Autoren angeben, trifft in der Regel Mr^^I^J^^^^^^ ^^ nicht zu^). Daß Lichtquellen die Span- ner, die mit Vorliebe in hellem Sonnenschein fliegen, am Abend weniger anziehen als z. B. die Noni:ie und andere nächtlich fliegende Falter, kann nicht sonderlich wun- dernehmen. Dennoch bleiben auch die Spanner auf sehr starke Licht- quellen nicht vollkommen reaktions- los, was die Mitteilungen N i t s c h e s (1896) beweisen, daß am Bahnhof Nürnberg am g. Juni ein starkes Schwärmen des Spanners um die elek- trischen Lampen bemerkt wurde und daß er selbst „am 18. Juni an einer elektrischen Bogenlampe auf dem Balkon des Hotels Kaiserhof, also mitten in der alten Stadt, eine große Ansammlung von Kiefernspannern, und zwar vorzugsweise Weibchen beobachtet hat". Auch F. Eckstein !!923. S. 258) berichtet einen ähnlichen Fall: ,,In der Stadt Erlangen, 3 — 4 km vom Staatswald entfernt, zeigten sich in der Zeit vom 18. — 20. Juni 1895 auf- Abb. 413. Ein Pärchen des Kiefernspanners in Kopula. Nach S e i f f . 1) Daß durch starke Winde während der Flugzeit kleine Verwehungen statt- finden können, scheint außer Zweifel, „doch betreffen diese meist nur die o^cT» tla die (^r:^ an windigen Tagen mehr im Innern der Krone sich aufhalten". Scliwcrdt- fcger berichtet von Verwehungen bis zu 3 km. -) Eine merkwürdige gegenteilige Beobachtung, deren Erklärung- bis heute aus- steht, machte Wolff bezüglich Wacholderunterwuchs: ,,Von zwei ganz vereinzelt dastehenden Fraßherden abgesehen, waren Bestände mit dichtem Wacholderuntcr- wuchs vom Spanner überhaupt nicht befallen, so daß sie für das Puppcnsammeln ganz ausscheiden konnten." II. Umerordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 473 fallend viele und namentlich weibliche Falter, welche des nachts die elek- trischen Bogenlampen und Gaslaternen umschwärmten." Begattung, Eiablage und Eientwicklung. Die Kopula findet bald nach dem Schlüpfen (nach Seh we r dt feger nach 24 Stunden) statt, und zwar am Tage auf den Nadeln oder Zweigen sitzend. Die Köpfe sehen dabei in direkt entgegengesetzter Richtung, die Flügel wie in der Ruhestellung auf- gerichtet bzw. nach oben zusammengeklappt (Abb. 413). Die Dauer der Kopula beträgt mehrere Stunden. Innerhalb weiterer 48 Stunden nach der Kopula (Seh wer dtf eger) findet die Eiablage statt, normalerweise in der Krone. Die Frage, ob hierbei besondere Partien bevor- It zugt werden, findet in der Lite- * '\^. '• * ratur eine recht verschiedene Be- ^ antwortung. Nach Wolff findet die Eiablage gewöhnlich nur in den höchsten Teilen der Krone statt. Kolster (1927) fand die größte Zahl der Eier in der Kronenmitte ; nach Seh w e r d t - feger findet die Eiablage ohne erkennbare Regel statt (nur den unteren Teil der Krone scheinen die Weibchen bei der Eiablage etwas zu meiden). Ähnliches be- richtet Heß (1S64), der die Ei- ablage diffus über die ganze Krone verteilt an fast sämtlichen Nadeln stattfinden läßt, wogegen Knauth (1895) die Hauptmasse der Eier im unteren geschützten Teil der Krone, hin und wieder in dem inneren Kronenraum fest- gestellt hat. Ob hier äußere Faktoren (Witterungsverhältnissc, Alter der Bäume, Lage und Form der Bestände) einen Einfluß auf die Verteilung der Eier in der Krone ausüben, muß in Zukunft noch geklärt werden. Der Um- stand, dafi der Fraß häufig von oben nach unten fortschreitet, spricht dafür, daß auch die Eier, wenigstens zu Anfang einer Gradation, gewöhnlich in den obersten Kronenpartien abgelegt werden i). Bezüglich der diffusen Verteilung ist an die ganz allgemein zu beob- achtende Erscheinung zu erinnern, daß bei fortschreitenden Massenvermeh- Abb 414- Eiablage an einer jungen Nadel eines frischen Triebes. ') Seeling (Ratzeburg, \V. 166! berichtet wieder das Gegenteil; nach ihm „beginnt der Fraß auf den unteren und inneren Ästen und erweitert sich all- mählich nach den äußeren Rändern der Krone, um in der Spitze zu enden, welche am längsten grün bleibt". 474 IL Spezieller Teil. Abb. 415. Eiablagen an befressenen Nadeln: sowohl an den unbefressenen, grünen, basalen Hälften, als auch an den befressenen, braunen Hälften. Im Freiland ge- sammelt. rungen die gg ihre Eier mehr oder weniger walillos überall ablegen, wo Platz ist. Daß ungünstige Witterung auf die Wahl des Ortes der Eiablage ein- wirken kann, scheint aus den Angaben Ratzebu rgs (W. I, 167) hervor- zugehen, wonach im Gefolge eines durch unnatürliche Witterung veranlaßten Fluges Eier auch auf Unterholz abgelegt waren. Ja, nach Nitsche (1896) wurden ,,im Forstamt Allersberg bei regnerischem Wetter auch an dem Beerenkraut und an der Rinde der unteren Stamm teile abgelegte Eier bemerkt". Daß die Weibchen bei der Eiablage ein bestimmtes Alter der Bäume bevorzugen, trifft nicht zu; sie belegen ebensowohl Stangenholz wie Altholz und, wenigstens bei Massenvermehrungen, auch Schonungen. Die Eiablage findet an die Nadeln, und zwar deren Unterseite statt. In der Regel werden nur die alten Nadeln belegt. Ganz selten konnten wir an jungen Nadeln frischer Triebe Eier finden (Abb. 414), es handelte sich in diesen Fällen stets um wiederbegrünte, im vergangenen Jahr kahlgefressene Kiefern. Ähnliches hat schon Nitsche (1896) beobachtet. An befressenen Nadeln werden meist die stehengebliebenen basalen Stumpfe IL Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 475 belegt, doch konnten wir auch an den braunen Endstücken Eizellen entdecken (Abb. 415). Das 9 nimmt Ijei der Eiablage (nach Beobachtungen im hiesigen In- stitut) in der Regel verschiedene Stellungen ein: entweder sitzt es auf der Nadel oder aber es hängt an der Nadel, die Beine nach oben, das Abdomen nach unten gerichtet. Im ersteren Fall biegt es das Abdomen um die Nadel herum, um mit dessen Spitze auf die Unterseite der Nadel zu gelangen, im letzten Fall wird dies, wo die Nadel eine normale Stellung hat, durch ein einfaches Aufwärtsbiegen des Abdomens erreicht; wo die Nadel da- gegen gedreht ist, so daß die Unterseite nach oben gekehrt ist, so wird das Abdomen in gleicher Weise wie im ersten Fall, hier aber natür- lich nach oben um die Nadel gebogen, um die Eier auf die nach oben liegende Unterseite zu bringen 1). Die einzelnen Eier Averden in Pausen von iS — 30, im Durchschnitt von 25 Sekunden abge- legt. Es wird damit am Spitzenteil der Nadel begonnen. Nach der Be- festigung des ersten Eies geht das 9 in die Ruhe- stellung zurück, um nach einer kurzen Pause in der gleichen Weise das zweite Ei abzulegen. Die Abdomenspitze berührt beim Austritt desselben die Nadel meist i — 2 mm vom ersten Ei entfernt, rutscht dann mit dem deutlich sichtbaren Ei die Nadel entlang, bis dieses am ersten Ei an- stößt, wo es befestigt wird. Nun geht das o wieder in die alte Stel- lung zurück und es wie- derholt sich der gleiche Vorgang wie beim zwei- ten Ei bei allen weiteren Eiern. Während des Eierlegens ist beim o eine deutliche Unruhe (Zittern) zu merken (Seiff, 1928). Abb. 416. Kiefernspanner-Weibchen bei der Eiablage (in Gefangenschaft). Die große Zahl der Eier in den Eizellen ist eine Folge der Beengung Schaft. in der Gefangen- i| Nach Kolstcr (1927) saßen 25« und 75 o/o an der Unterseite. der Eier an der Oberseite der Nadel 476 II. Spezieller Teil. Die ,,Zeilen" können von verschiedener Größe sein; man hat solche mit nur 3, andererseits aber solche mit 30 Eiern beobachtet. Letztere Zahl dürfte allerdings die oberste Grenze darstellen, in der Regel bestehen die Zeilen aus 5 — 12 Eiern. Schwerdtfeger (1930a) fand i — 26 Eier auf einer Nadel und errechnete als Durchschnitt 7 Eier. Die Eizellen zeigen bisweilen Unter- brechungen in der Weise, daß einige (2 — 6) Eier mit leeren Zwischenräumen abwechseln. Aus solchen Fällen gleich ohne weiteres auf Degenerations- erscheinungen schließen zu wollen, ist unberechtigt i). Es können für die normale Fortpflanzung völlig belanglose Faktoren (Witterungsverhältnisse während der Eiablage!) Ursache der Unterbrechung sein, wenn nicht die Lücken einfach durch Abspringen einzelner Eier aus der Reihe ent- standen sind. Der Kitt, mit dem die Eier an der Nadel befestigt werden, wird sehr schnell „in einem solchen Maße glasartig spröde, daß die Eier bei einer einigermaßen unvorsichtigen Berührung von der Nadel abspringen" (Wolff)-). Auch Jucht sucht das starke Mißverhältnis, das oft zwischen der festgestellten geringen Eizahl und der später \orhanclenen überraschend großen Raupenzahl besteht, zum Teil damit zu erklären, daß ,, infolge reg- nerischen Wetters zur Zeit der Eiablage die Nadeln befeuchtet waren, die Eier nur schlecht daran klebten und bei der Erschütterung durch den Auf- schlag der Krone des gefällten Untersuchungsbaumes absprangen" 3). Für gewöhnlich findet man nur eine Eizelle an einer Nadel; doch kommen auch zuweilen, mitunter auch häufiger (Kolster 1927), zwei Ei- zellen an der gleichen Nadel vor, die wohl von verschiedenen gg herrühren (Nitsche). In solchen Fällen konnte Kolster als Höchstzahl 75 Eier an I Nadel feststellen. Was die Fruchtbarkeit des Spanners anbetrifft, so steht diese den anderen Großschädlingen (Eule, Nonne usw.) wesentlich nach. Die Angaben über die Zahl der von einem o abgelegten oder im geöffneten Hinterleib in den Ovarien vorhandenen Eier gehen stark auseinander. Wolff teilt eine Reihe Untersuchungsergebnisse vom Spannerfraß in der Tuchler Heide mit. wonach die Zahl der „im Abdomen erkenn- und zählbaren Eier z\Aischen 30 und 160 schwankte." Wolff selbst hat im Zwinger als Höchstzahl von i g 156 Eier erhalten. Nitsche (1896) gibt die Eizahl eines o auf ungefähr 90 — 120, Knauth auf durchschnittlich 107 an. Im hiesigen Institut wurde im Zwinger als Höchstzahl von i g 189 Eier erreicht, andere go legten 119. 114, 106, 88 und 80 Eier ab. Nach Eidmann (1929) gehört der Kiefern- spanner zu der Gruppe von Schmetterlingen, die beim Schlüpfen noch keine evtl. sehr wenig legereife Eier in den Ovarien haben, bei denen also die Ovarien noch eine ausgedehnte postembryonale Entwicklung durchmachen müssen (Abb. 418, s. ferner Abb. 24 S. 18 und Abb. 26 A S. 20). Was die Dauer des Eistadiums betrifft, so ist diese je nach der herrschenden Witterung starken Schwankungen unterworfen. Bei den Labo- ^1 Wenn allerdings die Eier allgemein nur \'ereinzelt (in Gruppen \on 2 oder 3) abgelegt sind, so kann hieraus wohl auf eine Abnahme der Gradations- stärke geschlossen werden. Schon Ratzeburg (W. 177) hat au± die Erscheinung hingewiesen: „Liegen diese nicht mehr in langen Reihen, sondern vereinzelt, so hat man starken Fraß nicht mehr zu befürchten." -) Untersucht man die Lücken der Eireihen näher mit der Lupe, so lassen sich olt deutlich die Reste der Kittsubstanz als zarter, lackartiger Überzug feststellen. 3; Das Zählen der Eier an gefällten Bäumen zur Feststellung der ßetallb- stärke hat daher nur bedingten Wert. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner ratoriumsversuchen Schwerdt f eg e r s (1930CJ ergaben sich bei einer mittleren Temperatur von ca. 22 0 C eine Eidauer von 13 — 14 Tagen, bei einer solchen von iS^ C eine Eidauer von etwa 18 Tagen, bei 17 0 C eine Eidauer von ca. 19 Tagen, bei 16 0 C eine Eidauer von ca. 22 Tagen, bei 14 0 C eine Eidauer von 31 Tagen. Man ersieht hier, daß bei der tieferen Temperatur die Unterschiede sich weit stärker auswirken auf den Ablauf der Embryonalentwicklung als bei den höheren Temperaturen. Starke Temperaturabschläge im Juni w^erden also die Dauer des Eistadiums noch wesentlich ver- PV ^~ längern können. Seh w e r d t f e g e r stellt des Spanners von der Tempe- ratur nach der B 1 u n c k sehen Gleichung in Form einer Hy- perbel (Abb. 419) dar T (t — to) = konstant, wobei t die Temperatur (in " Celsius), T die Entwicklungs- dauei und t^ eine zu berech- nende Konstante (Entwicklungs- nullpunkt) bedeutet (s. S. 56). Er kam dabei zu folgendem Ergebnis: T(t — 7,95) = 179.77 oder abgerundet T(t — 8) = 180. Während der Embryonalent- wicklung zeigen die Eier äußer- lich kaum Veränderungen; erst gegen das Ende zu, kurz vor dem Ausschlüpfen, werden die Eier glasartig durchscheinend. „Man kann bei stärkerer Ver- größerung dann deutlich das dar- in liegende Räupchen erkennen. Der gelblich gefärbte Kopf liegt über den ebenso gefärbten letzten Abdominalsegmenten (von oben gesehen). Meist ist auch das erste Brustsegment gelblich ge- färbt. Der ganze übrige Körper schimmert orünlich durch" M. Abb. 417. Eine ,, Eizelle" des Kiefernspanners. (Stärker vergröß. ) Nach S e i f f . 1) Unbefruchtete Eier oder solche, die zu Beginn der Embryonalentwick- Abb. 418. Ovarialschlauch eines frisch ge- schlüpften Kiefernspanner-O. (Nur die 2 untersten Eier sind legereif. 1 Nach Eid- mann. 478 II. Spezieller Teil. Das Ausschlüpfen der Räupchen erfolgt entsprechend der langen Flugzeit zu recht verschiedenen Terminen, schwankend zwischen der ersten Juliwoche und Mitte August. Das junge Räupchen nagt in die seitliche Eiwand ein Loch, durch das es das Ei verläßt. Nach Wolff zeigen sämt- liche Eier einer Nadelreihe auf ein und derselben Seite die Ausgangsöffnung, nach Seh werdt feger dagegen liegen die Schlüpf löcher der gleichen Ei- zelle wohl sämtlich in der gleichen Richtung, entweder der Nadelspitze oder der Nadelbasis zugewandt, jedoch unregelmäßig teils auf der einen, teils auf der anderen Seite (s. Abb. 407). Die Eischale wird später nicht mehr weiter benagt, weshalb Bernas geradezu von einer ,, Deckelöffnung spricht. die sämtliche Eier auf einer Seite hätten". Das Ausschlüpfen dauert nach Bernas einen halben Tag. während Wolff hierfür 6 — 7 Stunden angibt. Die leeren und normalerweise von den Räupchen verlassenen Eischalen sind 25°C 10 15 20 25 30 asTage Abb. 419. Kurve für die Dauer des Eistadiums. Nach S c h w e r d t f e g e r. leicht daran zu erkennen, daß sie „beim Wenden der Nadeln schwach in Rosa „changieren"' — ä la changeant-Stoff — bzw. perlmuttcrartig glänzen" (Knauth). Bionomie der Raupe. Lebensdauer und Häutungen. — Nach Beobachtungen im hiesigen Institut (Kalandadze, 1927 bj macht die Spannerraupe normalerweise vier Häutungen durch. Die I. Häutung fand (im Laboratorium) frühestens nach 10 Tagen statt, sie kann sich aber auch noch um mehrere Tage verschieben. Ungefähr ebenso lange wie das Eiräupchenstadium dauert das IL Stadium, während des III. Stadium etwas längere Zeit, bis 14 Tage, beansprucht. Noch länger, nämlich bis 16 Tage, währt das IV. Stadium, und endlich am hing abgestorben sind, werden sehr bald an ihrem veränderten Äußeren kennt- lich. Ihre Färbung wird schmutziggrau oder gelbgrün, und ihre Wandung fällt alsbald, da der Inhalt vertrocknet, unter Faltenbildung ein, so daß die Eier schon mit bloßem Auge unregelmäßig eingedellt erscheinen. Bei fortschreitendem Ein- trocknen berühren sich die Schalenwände in der Mitte der Delle. Das Ei erscheint dann hier vollkommen durchsichtig. II. Unterordnung: Macrolepidopttra. Familie Geometridae (Spanner). 479 längsten das V. Stadium, in dem die Raupen bis zur W-rpuppung 34 und je nach Witterung noch viel länger lebend). Danach betrug also die Raupenzeit vom Ausschlüpfen bis zur Ver- puppung im kürzesten Fall 84 Tage. Im Freien fressen die allen Witte- rungsverhältnissen ausgesetzten Raupen im Durchschnitt über 3 Monate. Doch kann die Dauer des Raupenstadiums noch weit länger sein; können doch die Raupen den ganzen Winter über in der Streudecke verbringen, um sich erst im nächsten Frühjahr zu verpuppen. Das Wachstum der Spannerraupe von 3 mm Länge (Eiräupchen) bis zu 30 mm (erwachsene Raupe) vollzieht sich also im Verhältnis zu anderen Raupen außergewöhnlich langsam. Eingehende Studien über das Längenwachstum hat Schwerdtf eger angestellt; er legt den Verlauf des Längenwachstums an Hand einer graphischen Darstellung dar. Die Kurve der Abb. 420 hat ungefähr den ^"crlauf einer Geraden; die Schwankung nach 30 mm ^ ^ ^ , , , .Alher "t 10 20 30 W 50 60 Wage Tag des Schlüpfens xA.bb. 420. Kurve für das Längenwachstum der Raupen. Nach S c h w e r d t f e g e r. unten um den 50. Tag dürfte die Folge mangelhafter Versuchsdurchführung sein, da die Raupen einige Zeit gehungert und darauf anscheinend durch Verzögerung des Längenwachstums reagiert haben. Wenn man sich das durch Hungern verursachte Absinken wegdenkt, läßt sich die Kurve auch als sehr flache S-Kurve im Sinne der von Janisch (Das Exponentialgesetz, Berlin 1927, Abb. 136/138) gegebenen Wachstumskurven deuten. Gleichgültig, ob man die Kurve als Gerade oder als sehr flache S-Linie ansieht: das Wachstum der Spannerraupen verläuft bei konstanter Temperatur und ausreichender Nahrung außerordentlich gleichmäßig und I1 et ragt in Zimmerwärme rund 0,4 mm je Tag. Fraßpflanzen. Die normale Fraßpflanze ist die Kiefer, vor allem unsere gemeine Kiefer, doch werden auch andere Kiefernarten, z. B. Wei- mutskiefern, nicht verschont. Bei Massenvermehrungen und Nahrungs- mangel werden auch Fi c h t e n un t e r wuc hs und Wacholder angegangen 1) Das 5. Stadium kann ganz fehlen, so daß die Raupen schon im 4. Stadium zur Verpuppung gelangen. Doch liegen dann stets ungewöhnliche Verhältnisse (Nahrungsmangel, frühe Fröste usw. 1 vor, die zur Notverpuppung führen. 480 II. Spezieller Teil. und nicht selten völlig entnadelt. Nach Nitsche (1896) wurden im Reichs- wald (bei Nürnberg) auch ältere eingesprengte Fichten gänzlich kahl- gefressen, während größere eingesprengte Fichtenhorste meist verschont blie- ben. Ratzeburg (F. II. 183) nennt auch noch die Tanne als Nahrungs- pflanze. Zur praktischen Bedeutung dürfte jedoch nur der Fraß auf der Kiefer gelangen. Allerdings erwähnt Guth (nach Wolff 1913) einen Fall von einem schädlichen Kiefernspannerfraß an Fichte, und nennt Kaltenbach als Fraßpflanzen der schädlichen Raupe in einem Atem Kiefer und Fichte; doch dürften diese Angaben auf seltenen Ausnahmefällen beruhen, da bei den großen Kalamitäten der späteren und neuesten Zeit nie- Abb. A B 421. A zwei Kiefernnadeln mit dem Rinnenfraß der E aupen des Kiefern- spanners, B charakteristischer Fraß alter Raupen. mals von einem verderblichen Fraß an Fichte, etwa gleichbedeutend mit dem an Kiefer, berichtet wurde. Fraßart. Was die Fraßart betrifft, so ist diese bei den Eiräupchen eine andere als bei den späteren Stadien. Gemeinsam ist jedoch allen Stadien, daß sie mit Vorliebe alte Nadeln befressen (siehe oben S. 474 das über die Eiablage Gesagte). Das Eiräupchen begibt sich, sowie es die Eischale verlassen, an eine alte Nadel, um nicht weit von der Spitze derselben entfernt den Fraß zu be- ginnen. Es greift dabei die Nadel nicht vom Rande her an, sondern von der Fläche, in die es kleine Streifen oder Rinnen frißt, anfänglich nur oberflächliche, später tiefergehende, harzende. Zuerst werden die Seiten der Rinne benagt und sodann die Mitte ausgefressen, bis die Rinne etwa die II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner;. 481 Breite des Raupenkopfes erreicht hat. Ist sie so tief ausgefressen, daß der Kopf fast in der Rinne versenkt werden kann, so kriecht die Raupe etwas zurück, um den Fraß in der gleichen Weise fortzusetzen. Die Nadeln ver- färben sich an den Fraßstellen und bekommen ein gelbgeflecktes Aussehen (Taf. VI, Fig. 9). Der Einhäuter dagegen geht zum Sc harten fraß der Nadel- ränder über, der dann charakteristisch für alle weiteren Stadien bleibt. Der Fraß beginnt, wie beim Rinnenfraß des Einhäuters, stets nahe der Spitze der Nadel und setzt sich bis etwa zur Mitte fort. Die Raupe frißt zunächst ein meist dreieckiges oder halbbogenförmiges Stück aus dem Nadel rand heraus, kriecht dann rückwärts, um direkt dahinter wieder ein Dreieck herauszunagen, und wiederholt dies so oft, bis sie etwa in der Mitte oder beim letzten Drittel der Nadel angelangt ist. So entstehen mehr oder weniger scharfe Scharten, die zum Teil ein treppenförmiges Aussehen zeigen. Bei stärkerem Fraß wird auch der andere Rand in der gleichen Weise be- fressen, so daß dann nur die Mittelrippe mit spärlichen zackigen Nadelresten übrig bleibt (Abb. 421 B). An ihnen befinden sich meist kleine Harz- tröpfchen, die schnell vertrocknen und weiß werden, und die geradezu charakteristisch für Spannerfraß sind. Der befressene Nadelteil bräunt sich rasch, während der unversehrte Basalteil zunächst noch grün bleibt. Bei star- kem Fraß wird jedoch auch hier angegriffen und der Zackenfraß bis zur Scheide fortgesetzt, so daß dann die ganzen Nadeln bzw. Nadelreste braun werden. Die so befressenen Nadeln fallen, besonders wenn die beiden Nadeln eines Paares betroffen sind, meist ab, so daß die Zweige völlig kahl er- scheinen. Im günstigeren Fall jedoch, wenn die Nadelbasen unversehrt und grün sind, bleiben die Nadeln aufrecht und dicht stehen, den Zweigen ein grob borstenförmiges Aussehen verleihend i). Ausnahmsweise wird von älteren Raupen die Mittelrippe durchbissen und der basale Stumpf von oben her völlig verzehrt. Der geschilderte einseitige oder doppelseitige Scharten- oder Treppen- fraß der Nadelendhälfte, die Bräunung dieser, die kleinen Harztröpfchen an den Scharten, verbunden mit dem Grünbleiben der unversehrten Nadelbasen bei mäßigem Fräße erzielen ein sehr charakteristisches Fraßbild, das kaum zu \^erwechslungen Anlaß geben kann. Wann fressen die Raupen? Diese Frage wurde zuerst durch Rhumb- 1er (1929) exakt zu lösen versucht, und zwar durch zeitlich bestimmt be- grenzte Kotsammlungen in den befallenen Revierteilen. Es stellte sich dabei heraus, daß die bei Nacht abgegebene Kotmenge die bei Tag abgegebene wesentlich überwiegt, und zwar in einem Verhältnis von 5:1. Davon machte die in der ersten Nachthälfte (19 — i Uhr) gefallene Menge den größeren Teil aus, sie verhielt sich zu der in der 2. Hälfte (i — 7 Uhr) wie 100:64. Nach Fütterungsversuchen mit gefärbter Nahrung beträgt die zwischen Fraß und Kotabgabe liegende ,, Darmzeit" durchschnittlich 6 Stunden. Ziehen wir diese von der Zeit des Hauptkotfalles (19 — i Uhr) ab, so erhält man als Hauptfraßzeit 13 — 19 Uhr. 1) Das langsame Wachstum der Raupen und das daraus resultierende lang- same Fortschreiten des Fraßbildes, verbunden mit dem Stehenbleiben der befres- senen Nadeln, macht es ohne weiteres verständlich, claf5 der Spannerfraß oft erst spät (im September oder noch später; entdeckt wird. Escherich. Forstinsekten, Bd. III. 31 482 II. Spezieller Teil. Zu ähnlichen Resultaten gelangten Friederichs und Steiner (1930), auch sie beobachteten bei Nacht einen weit stärkeren Kotfall als bei Tag (etwa wie 3:1). Allerdings läßt dies nach den beiden Autoren keinen zwin- genden Schluß auf die Hauptfraßzeit zu. Nach ihren Beobachtungen began- nen die Raupen (im erwachsenen Stadium) erst bei Einbruch der Dunkelheit mit dem Fraß, während sie tagsüber in ihrer charakteristischen Ruhestellung verharrten. ,,Wird nicht wahrscheinlich die starke Nahrungsaufnahme bei Beginn der Dämmerung den Darm zu erhöhter Peristaltik anregen und dem- nach auch bald eine beträchtliche Kotabgabe zur Folge haben?" „Der , Darmzeit' wäre dann für die Berechnung der Hauptfraßzeit keine große Bedeutung beizumessen." Nahrungsmenge, Stoff wechselquotient. über die Nahrungsmenge, die eine Raupe verzehrt, wurden im hiesigen Institut durch Kalandadze (1927b) eingehende Untersuchungen gemacht und folgende Zahlen gefunden: Die Eiräupchen fressen nur sehr wenig, so verzehrte ein Räupchen an I Tag 0,71 qmm der Nadelfläche. Im II. Stadium steigt mit dem Wachstum der Raupe auch die Freßlust. Eine frisch gehäutete Raupe brauchte hier an I Tag schon 1,71 qmm. Besonders auffallend vergrößert sich die Fraßmenge im III. Stadium. In diesem Fall frißt eine Raupe an i Tag sogar 14,4 qmm der Nadelfläche. Diese Erscheinung wird dadurch erklärt, daß zu Ende des IL Stadiums (in der Natur schon kurz nach der Häutung!) der Schartenfraß beginnt, bei welchem selbstverständlich die Fraßflächen viel größer werden. Hier ist außerdem zu beobachten, daß die Zahl der befressenen Nadeln im Vergleich mit dem II. Stadium 2 — 3 mal größer geworden ist. Im IV. Stadium vermehrt sich der Futterverbrauch ums Doppelte: eine Raupe frißt in i Tag 28,6 qmm der Nadelfläche, obwohl die Zahl der befres- senen Nadeln nur wenig gestiegen ist. Diese Tatsache aber wird leicht verständlich, wenn man berücksichtigt, daß die Raupen von jeder Nadel mehr fressen als die Raupen im III. Stadium. Im letzten Raupenstadium entwickelt sich die größte Freßlust. Die Zahl der befressenen Nadeln und die Fraßfläche wächst 2 — 3 mal (bei gleicher Zeit und Zahl der Raupen) gegenüber den Raupen im IV. Stadium: jetzt frißt eine Raupe in I Tag schon 74,3 qmm der Nadelfläche. Bei diesem Stadium werden bei Futtermangel die Nadeln bis zum Stumpf verzehrt i). „Die Untersuchungen Kalandadzes geben ein deutliches Bild von dem Anwachsen der Fraßintensität mit zunehmender Raupengröße, sie hatten aber insofern keine genauen Ergebnisse erfahren, als bei der zwei- dimensionalen Ermittlung der Fraßmenge durch Ausmessen von Länge und Breite der Nagespur die dritte Dimension, die Tiefe, unberücksichtigt bleibt, wobei zu bedenken ist, daß die älteren Raupen erheblich tiefer nagen als die jüngeren. Ferner ist die Nahrungsaufnahme nicht während des ganzen Raupenlebens, sondern nur an einigen typischen, durch das Raupen- stadiuni gekennzeichneten Vertretern beobachtet worden, selbst innerhalb des gleichen Stadiums ist die Fraßintensität der Raupen aber sehr unter- schiedlich: zu Anfang z. B. des III. Stadiums frißt die Raupe erheblich weniger als zu Ende, nach einer Zeit beachtlichen Längenwachstums. Zur Kennzeichnung einer Raupe genügt also Angabe des Stadiums nicht, die 1) Bei Hunger fressen die Raupen selbst die trockenen braunen Nadeln, wie sich aus der braunen Farbe des Kotes erkennen läßt (Schwerdtfeger). II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 483 genaue 1) Länge muß gleichfalls mitgeteilt werden" (S ch \v e r d t f ege r , 1930 c). Diesen Mangel suchte Schw e reit fege r chirch eine andere Unter- suchungsmethode zu beheben, wobei zugleich auch der Stoffwechsel- quotient ermittelt wurde. Der allgemeinen Bedeutung wegen gebe ich diese Untersuchungen hier ausführlich wieder: Es wurden drei Gläser (a, b und c) benutzt. Jeweilig bei Einbringung frischer Zweige wurde auf einer Apothekerwage deren Gewicht festgestellt, durch Wägen der gleichen Zweige bei der nach einigen Tagen stattfindenden Futtererneuerung ergab sich ein Gewichtsverlust, der sich zusammensetzt aus der Minderung durch den Fraß der Raupen und durch Verdunstung. Der Verdunstungsverlust, prozentual aus- gedrückt und Anfangsgewicht des Zweiges, wurde in einem Kontrollversuch er- mittelt, indem ein Zweig in genau der gleichen Weise wie die Zweige a, b und c in ein Glas gebracht, aber nicht mit Raupen belegt wurde. Durch Abzug des Ver- dunstungsprozentes von der Gesamtgewichtsminderung gelangt man zu dem durch den Raupenfraß verursachten Gewichtsverlust, mit anderen Worten zu der Nadel- menge, welche die auf den Zweigen sitzenden Raupen innerhalb der Versuchsdauer aufgenommen hatten. Durch Division durch die Zahl der Raupen und Versuchstage erhält man die von einer Raupe innerhalb 24 Stunden aufgenommene Nahrungs- menge. Ferner wurde bei jeder Zweigerneuerung der seit der letzten Futterdarreichung gefallene Kot gewogen, nachdem er vorher durch längeres Stehenlassen in flachen Petrischalen zimmerlufttrocken gemacht war. Die von einer Raupe in 24 Sttmden abgeschiedene Kotmenge wurde wiederum durch Division des Kotgewichtes durch die Versuchstage und Raupen ermittelt. In den Tabellen a — c sind die gefundenen Nahrungs- und Kotmengen in Be- ziehung zu der Länge der Raupen gesetzt worden. Es wurde nicht das Alter der Raupen als Vergleichsmaßstab gewählt, da jederzeit die Länge, aber nicht das Alter einer Raupe festzustellen ist. Die Raupengröße wurde wie oben geschildert ermittelt. Die angegebene Länge ist nicht die bei Wägung des befressenen Zweiges bzw. der Kotmenge gemessene, sondern das Mittel aus den Längen bei Einbringung des Zweiges und bei seiner Herausnahme. Beispiel: Die unmittelbar nach dem Aus- schlüpfen an die Zweige gesetzten Eiräupchen waren 1,9 mm lang; nach 4 Tagen wurde der Zweig gewogen und eine aufgenommene Nahrungsmenge von 2,3 mg und eine Kotmenge von 0,1 mg festgestellt (Tab. a, erste Reihe); die Raupenlänge war zu diesem Zeitpunkt 3,6 mm. Aus den Größen 1,9 und 3,6 wurde das arithmetische Mittel gezogen und es ergab sich die in der ersten Reihe der Tabelle a mitgeteilte Länge von 2,8 mm. Dieses Verfahren mußte eingeschlagen werden, da sich innerhalb des genannten Zeitraums Raupen in den Größen von 1,9 bis 3,6 mm an der Aus- scheidung der schließlich ermittelten Kotmenge bzw. an der Aufnahme der Nahrung beteiligen; es ist daher richtiger, die Wägeergebnisse auf die mittlere Größe zu beziehen, nicht auf die Endgröße-). 1) Allerdings läßt sich die ,, genaue" Länge der Raupen nach der Schwerdt- feger sehen Methode auch nicht völlig einwandfrei ermitteln, da dabei Verschieden- heiten des jeweiligen Kontraktionszustandes nicht berücksichtigt werden. Doch können diese Ungenauigkeiten durch Verwendung von Mittelwerten aus zahlreichen Messungen einigermaßen ausgeglichen werden. _-,) Die Beziehung auf die mittlere Größe bringt nur eine Annäherung an die wirklichen Verhältnisse, da die Nahrungsaufnahme ("und in gleicher Weise die Kot- abscheidung) nicht in einfacher Proportion zum Wachstum steht, sondern die größeren Raupen ungleich mehr fressen. In dein angeführten Beispiel würde die Nahrungsmenge von 2,3 mg also nicht genau einer Raupe von 2,8 mm entsprechen, sondern einer solchen, deren Länge zwischen 2,8 und 3,6 mm, jedoch sehr nahe nach 2,8 mm hin läge. Der bei der Mittelberechnung gemachte Fehler wird um so kleiner, je kürzer die Zeiträume gewählt werden. 31* 484 II. Spezieller Teil. In der letzten Spalte ist das Verhältnis der Nahrungsmenge zur Kotmenge aufgezeichnet; über seine Bedeutung wird später gesprochen. Hin und wieder wurden Raupen aus Freiland unter den gleichen Bedingungen wie die in den Gläsern gezogenen Raupen eingezwingert und ihre Nahrungs- bzw. Kotmengen gemessen. Es sollte damit kontrolliert werden, ob sich die Zuchtraupen nicht etwa anders verhielten als Freilandraupen. Säintliche Kontrollen fielen zur Zufriedenheit aus: die Wägungsergebnisse der Freilandraupen stimmten mit denen entsprechender Zuchtraupen überein. Tabelle für Zuchtglas a. Gewicht der von i Raupe in 24 Stunden Länge Stoffwechsel- der Raupen aufgenommenen abgegebenen quotient in mm N a h ru n gs m enge Kotmenge in mg in mg 2.8 2,3 0,1 23,0 4,3 1,7 0,1 17,0 6,0 3,8 0,4 9,0 8,6 4,7 0,7 6,7 10,4 6.6 1,3 5,1 10,8 5.2 0,9 5,8 10,9 6,8 1,4 4,9 12,9 9,1 1,5 6,1 13,8 11.0 2,8 3,9 14,2 9,1 2,4 3,8 14,6 11,3 3,3 3,4 16,8 14,0 3,8 3,7 17,6 20,1 5,6 3,6 18,2 18,5 4,6 4,0 18,5 13.8 3,9 3,9 18,7 12.6 3,6 3,5 20,5 24^8 8,1 3,1 22,0 37,7 12.9 2.9 22,4 47,5 18,1 2,6 23,1 39,7 13,9 2,8 23,8 35,7 13,7 2,6 24,1 52,0 20,4 2,5 26,4 34,8 13,2 2,6 28,0 35,9 13,2 2,7 29,0 27,5 15.0 1,8 29,3 26,1 12,2 2.1 Tabelle für Zuchtglas b. 2,9 1,4 0,1 14,0 4,2 2,1 0,2 10,5 6,4 3.0 0,3 10,0 7,4 3,0 0,4 7,5 8,6 6,4 0,9 7,1 10,3 6,8 1,1 6,2 11,2 7,5 0,9 8,3 11,2 8,2 1,3 6,3 12,2 10,9 2,4 4,5 14,5 10,0 3,0 3,3 15,6 14,5 3,8 3,8 16,2 15,0 3,8 3,9 17,1 10,0 2,4 4,2 17,7 12,4 3,3 3,6 II. Unterordnung: Macrolepidoplcra. Familie Geometridae (Spannei Tabelle für Zuchtglas c. 485 Gewicht der von i Raupe in 24 Stunden Länge Stoffwechsel- der Raupen aufgenommenen abgegebenen quotient in mm Nahrungsmenge Kotmenge in mg in mg 2,6 0,7 0,1 7,0 4,1 2,5 0,1 25,0 7,0 4,0 0,4 10,0 8,0 3,1 0,5 6,2 9,2 7,2 1.4 5,1 11,3 6,3 1,4 4,5 11,9 7,8 1,7 4,6 12,4 9,6 2,8 3,4 14,5 12,6 3,9 3,2 14,9 11,1 4,6 2,4 15,5 13,5 4,1 3,3 17.4 15,1 4,3 3,5 17,7 12,3 4,5 2,7 18,0 12,7 4,1 3.1 18,4 13,2 4,4 3,0 18,5 26,9 10,2 2,6 22.1 37,1 12,3 3,0 23,0 45,6 17,3 2,6 23,7 57.1 20,6 2,8 25.1 47,6 17,1 2.8 25,3 36,0 14,2 2,5 25,7 41,6 16,2 2,6 27,4 38,4 15,0 2,6 In Abb. 422 sind die Zahlen der ersten Spalte der Tabellen a— c graphisch dargestellt; auf der Abszisse sind die Raupenlängen in Millimeter, auf der Ordinate die von einer Raupe täglich verzehrte Nadelmenge in Milligramm aufgezeichnet. Die Punkte liegen anfangs dicht beieinander, streuen aber mit zunehmender Raupen- größe sehr. Um zu einer der Punktelagc gerechtwerdenden Durchschnittskurve zu ge- langen, wurden die Längen dreimal zu Klassen verschiedener Größe und Anordnung zusammengefaßt und für diese Klassen das Mittel der aufgenommenen Nahrungs- menge berechnet. Die so gewonnene Tabelle — nicht nur für die Nahrungsmenge, sondern auch für Kotmenge und Stoffwechselquotienten — ist hier der Raum- ersparnis halber nicht wiedergegeben. Durch Übertragung ihrer Zahlen in die Abb. 422 kommt man zu Punkten, die miteinander verbunden die dünn ausgezeich- neten Kurven ergeben. Unter Benutzung dieser drei Hilfskurven wurde dann die dick ausgezogene Durchschnittskurve gezeichnet. „Wir sehen, daß bei konstanten Temperaturverhältnissen die Menge der von einer Raupe täglich aufgenommenen Nahrung mit zunehmender Größe der Raupe anwächst, zunächst schwach, dann iminer stärker, einen Höhepunkt erreicht und schließlich ziemlich rasch absinkt." i) 1) Die Kurve (Abb. 422) ähnelt außerordentlich der von Janisch gebrachten Abbildung über die täglich durchschnittlich gefressene Nahrungsmenge der Stabheu- schrecke. Durch Häutung hervorgerufene Unterbrechungen des Fraßes, wie sie auf der Heuschreckenkurve zu finden sind, lassen sich in unserer Abbildung nicht er- kennen, da sie nicht wie jene die Fraßmenge eines einzigen Tieres darstellt, sondern 486 II. Spezieller Teil. „Die Gesamtmenge der von einer Raupe zehrten. Nadelsubstanz betrug in Glas a 1,23 ; „ „ b 1,17 , ,, c 1,26 , während ihres Daseins ver- im Durchschnitt 1,22 g Frischgewicht. Nach einer auf Anregung Ecksteins in der Letzlinger Heide durchgeführten Zählung, über deren Ergebnis Angaben in den Akten der Regierung zu Magdeburg stehen, besaß eine mittlere Kiefer in 60 jähri- gem Bestände rund 450000 Nadeln; 100 Nadeln wogen 3,2 g. Unter Zugrundelegung dieser Zahlen frißt eine Spannerraupe in ihrem Leben rund 38 Nadeln; zur völligen Entnadelung einer 60jährigen Kiefer sind dann theoretisch i i 8 4 2 (5 d e r rund 12000 Raupen er f o r de r lieh." i) 60rmg/2<^S/-unden 1 2 3 f 5 Länge der Raupen Abb. 422. Kurve für die von einer Raupe aufgenommene Nahrungsmenge. Nach S c h w e r d t f e g e r. die einer Population, aber auf ein Tier reduziert, ein Verfahren, welches die Unwäg- barkeit der von einem Tiere namentlich in den jüngeren Stadien aufgenommenen Fraßmenge notwendig macht, das aber individuelle Schwankungen in der Fraßinten- sität infolge der zeitlichen Ungleichmäßigkeit der Häutungen verschwinden läßt. 1) In praxi ist diese Zahl wesentlich zu verringern, vielleicht auf die Hälfte oder gar ein Viertel; denn einmal werden Nadelstücke abgebissen und fallen zur Erde, kommen also als Nahrung für die Raupen nicht mehr in Frage, zum andern II. Unterordnung: Macrolepidoplera. Familie Geometridae (Spanner). 487 Abb. 423 gibt die Kurve der täglichen Kotmenge in Beziehung zur Raupengröße wieder. Sie ist in genau derselben Weise entstanden wie Ab- bildung 422. Der Verlauf der Kotabgabe ähnelt außerordentlich der Nahrungsaufnahme. 20^mg/2tSf-unden 18 1 2 3 f 5 10 15 20 25 30mm Länge der Raupen Abb. 423. Kurve für die von einer Raupe abgegebene Kotmenge. Nach S c h w c r d t - feger. „Die Gesamtmenge des von einer Raupe vom Schlüpfen bis zur Ver- puppung ausgeschiedenen Kotes betrug in Glas a 0,43 g „ ,. b 0,47 ,, „ ,, c 0,60 ,, im Durchschnitt 0,48 g Lufttrockengewicht. Wenn wir von den im Verhältnis zur Kotmenge geringfügigen Exkreten absehen, die nicht durch den Anus den Körper verlassen, gibt uns das Ver- hältnis zwischen aufgenommener Nahrungsmenge und ausgeschiedener Kot- menge ein gutes Bild über die Ausnutzung der Nahrung, über den zum Auf- bau und Betrieb des Individuums verwandten Nahrungsanteil. Wenn wir z. B. dieses Verhältnis a rungsmengj? .^.g^^^j-^gg jj-^-^ folgenden kurz als Stoff- Kotmenge w e c h s e 1 q u o t i e n t Q bezeichnet wird, in der ersten Reihe der vierten Spalte von Tabelle a mit 23,0 angegeben finden, so heißt dies, daß die von den werden auch die stark, aber nur zum Teil befressenen Nadeln braun und sterben ab. Die Erfahrung der Praxis gibt an, daß Kahlfraß, d. h. Verlust von mehr als 750/0 der Nadelmasse, zu erwarten ist bei einem Besatz von mehr als 3000 Raupen (z. B. Heß-Beck, Kolster u. a.). 488 n. Spezieller Teil. Eiräupchen aufgenommene Nahrungsmenge 23 mal so groß wie die ab- gegebene Kotmenge war, daß umgekehrt nur 1/93 der abgefressenen Nadeln den Darm als Kot verließ, daß also —jo^ für Aufbau und Betrieb des Raupen- körpers verwandt wurden. „Die Größe von Q zu einem bestimmten Zeitpunkt sagt uns nicht viel; außerdem stimmen die in Tabelle a — c angegebenen Werte für Q nicht a 25 1 2 3 ¥ 5 10 15 20 25 30 mm Länge der Raupen Abb. 424. Kurve für den Stoffwechselquotienten. Nach S c h w e r cl t f e ge r. mit dem wirklichen Quotienten überein, da die Berechnung des Quotienten einen Fehler enthält: die Nahrungsmenge ist mit ihrem Frischgewicht, die Kotmenge mit ihrem Lufttrockengewicht eingesetzt, ein Fehler, der zwar die absolute Größe, aber kaum die uns hier interessierende, mit zunehmender Raupengröße eintretende Änderung des Stoffwechselquotienten beeinträch- tigen dürfte. „Die in der gleichen Weise wie die Kurven 422 und 423 entstandene Kurve 424 stellt den Stoffwechselquotienten in Beziehung zur Raupen- länge dar. An sich könnte erwartet werden, daß das Verhältnis zwischen auf- genommener Nahrung und abgegebener Kotmenge während des ganzen Raupenlebens konstant bleibe. Das ist nicht der Fall: Q nimmt mit zu- nehmendem Längenwachstum der Raupen beständig ab, und zwar zunächst stark, dann schwächer; die Kurve ähnelt einer Hyperbel. Das Eiräupchen nutzt am l^esten die Nahrung aus; je größer die Raupe wird, um so schlechter wird die N a h r u n g s a u s n u t z u n g , um so größer wird, wahrscheinlich durch Zunahme des den Darm unver- ändert passierenden Anteils, im Verhältnis zur Fraßmenge die Kotabgabe. Das gewaltige Anwachsen der Fraßstärke gegen Ende des Raupenlebens ist also nicht nur eine Folge des durch das Wachstum bedingten Mehrbedarfs, sondern wird weiterhin auch verursacht durch die mit zunehmendem Alter beständig schlechter werdende Ausnutzung der auf- genommenen Nahrung" (Schwerdtfeger, 1930c). Der oben mitgeteilten Kotkurve der einzelnen Raupe entspricht auch der allgemeine Gang des Fraßes in den Beständen. Schwerdtfeger stellt hier- von verschiedene Kotkurven auf, von denen ich hier zwei wiedergebe (Abb. 425 u. 426). Auf der Ordinate sind die täglich je qm gesammelten Kotmengen, auf der Abszisse die einzelnen Tage der Versuchszeit angegeben. „Der Gang II. Unterordnung: Macrolepidoplera. Familie Geometridae (Spanner;. 489 des Kotfalls und damit des Fraßes verläuft in allen Beständen völlig parallel, unterschiedlich ist nur die Menge des Kotes, also die Zahl der fressenden Raupen; bis Ende September steigen die Kurven ganz langsam und all- mählich an, dann verlaufen sie steiler, erreichen in 14 Tagen (gegen Mitte Oktober) ihren Kulminationspunkt und fallen darauf bis Ende Oktober ziemlich steil ab. Am 25. Oktober setzte kaltes, regnerisches Wetter ein, das bis zur Verpuppung der Mehrzahl der Raupen andauerte. Die Raupen saßen während dieser Zeit regungslos an den Nadeln, am Stamm und auf dem Boden und nahmen keine Nahrung zu sich. So dürften die Kurven im wesentlichen die ganze Fraßzeit umfassen." „In die Biologie der Raupen übersetzt sagen die Kurven folgendes: die abgegebene Kotmenge und somit auch die aufgenommene Nahrungs- menge steigt stetig entsprechend dem Wachstum der Raupen bis Mitte Oktober an. Unterbrechungen des Fraßes durch Witterungseinflüsse oder den Vorgang der Häutung sind aus der Kurve nicht herauszulesen. Der Fraß erreicht seinen Höhepunkt Mitte Oktober, einzelne Raupen beginnen sich zu verpuppen, die Zahl der fressenden Individuen wird ständig geringer. Die Fraßintensität nimmt gewaltig ab; obwohl noch bis weit in den Novem- ber hinein große Mengen von Raupen in den Kronen und an den Stämmen saßen, war die ab Ende Oktober fallende Kotmenge nahezu gleich Null^). 2.0 \ ^ -^ ^- / 2. 5 /lug. 10. 15 20. 85 30.1 5. Sepf 15 20 25 30.1. 5 Okf 10 15. 20 25. Abb. 425. Kotkurve im Bestand (Alter 75 Jahre). Raupenzahl je qm: 124, Stamm: 1430. Nach Schwerdtfeger. „Die Menge des gefallenen Kotes läßt sich durch Berechnung des Inhalts des von der Abszisse, der Ordinate und der Kurve gebildeten Polygons ermitteln. Die absolute Gesamtmenge hat für uns wenig Inter- esse, da sie in direkter Abhängigkeit zur Raupenzahl und zur vorhan- denen Nahrungsmenge steht, wohl aber das Verhältnis der Kotmengen in den einzelnen Abschnitten der Fraßzeit. Es fand sich weitgehende Überein- stimmung in den Kurven. Es fielen im I. 2. 3. 4. Viertel der Fraßzeit (5.bis 25.VIII. 26. VIII. bis 15. IX. i6.IX.bis 5.x. 5.bis25.X.) 7 16 26 5i°/o ij Einen ganz anderen Verlaut nimmt die Kotkurve bei einer zum Hunger- tod verurteilten Spannerpopulation. Nachdem die Raupen eine Zeit- lang trockene, braune Nadeln gefressen hatten, begann gegen Ende September das große Sterben; die Kotmengen wurden allmählich geringer. Das ganz langsame, durch den Hungertod der Raupen verursachte Absinken der Kotkurve steht in charakteristischem Gegensatz zu dem in den obigen Kurven sich findenden schroffen Absinken als Folge der Verpuppungsreife (s. Abb. 427). 490 II. Spezieller Teil. der Gesamtkotmenge. Im letzten Viertel der Fraßzeit fraßen die Raupen also mehr als in der gesamten vorhergegangenen Zeit. In den Monaten fielen: August iC/o, September 300/0, Oktober 6on/o der Gesamtkotmenge. 2. 5. 10. 15. 20. 25. 30.1 5. 10. 15. 20 25. 30.1 5. Aug. Sept. Okt. 15. 20. 25. Abb. 426. Kotkurve im Bestand (Alter 45 Jahre). Raupenzahl je qm: 600, je Stamm 2430. Nach S c h w e r d t f e g e r. 2. 5. 10 15. 20. 25. 30 1. 5. ^ug. Sept 70 15 20 25. 301 5. Okt Abb. 427. Kotkurve im Bestand (Alter 45 Jahre) einer an Hunger zugrunde gehen- den Spannerpopulation. Nach Schwer dtfeger. Eine zahlenmäßige Erklärung für die bekannte Erscheinung, daß sich die durch den Spanner verursachten Schäden spät, meist erst im Oktober bemerkbar machen!" II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridac (Spanner). 491 Was den Einfluß der Witterung auf die F r e ß 1 u s t betrifft, so wird derselbe von manchen Autoren (Borchers 1929, Methner 1929) als besonders hoch eingeschätzt insofern, als l^ei kaltem, regnerischem Wetter die Freßlust der Raupen bis auf den Nullpunkt sinken solH). Schwerdt- feger, der auch darüber Untersuchun- gen mit Kotfängen anstellte, kommt dagegen zu einem anderen Resultat: „Auch bei Regen fand sich Kot auf den Papierflächen, so daß von einem völligen Abdrosseln des Fraßes durch Regenwetter nicht die Rede sein kann. Die übrigen Witterungsverhältnisse haben, wie sämtliche Kurven überein- stimmend zeigen, nur geringen Einfluß. Die täglichen Schwankungen mögen zum Teil eine Folge von Sammel- fehlern, zum Teil auf das Konto von Witterungsverhältnissen zu setzen sein, für die Tendenz der Kurve, für das stete langsame Ansteigen ist in über- ragender Weise maßgebend das Wachs- tum der Raupen" (Abb. 428). Beweglichkeit der Raupen. — N i t s c h e (1 896 ) spricht mit Recht von geringer Beweglichkeit und großer Trägheit der Spannerraupen. Sie verlassen den Ort ihrer Fraßtätig- keit nur sehr ungern und bleiben, wenn irgend möglich, während ihres ganzen Lebens in der Krone, die sie erst zur Verpuppung verlassen. Die jungen Raupen lassen sich selbst durch starke Erschütterung des Fraßbaumes nicht herunterbringen. Sie stellen sich bei Erschütterungen vielmehr „tot", ein Schutzreflex, den sie später verlieren. Die älteren Raupen dagegen lassen sich mehr oder weniger prompt bei Erschütterungen des Baumes an einem Gespinstfaden herunter, um sich aber dann meist bald wieder an demselben hinaufzuhaspeln. Ratzeburg (F. IL 183) hat diese eigentümliche Erscheinung zuerst beschrieben und auch ab- gebildet. „Die Raupen lassen sich auch wohl an langen Fäden herunter, an denen man sie aber schon während des ganzen Herbstes hie und da hängen sieht. Wenn sie bis zu einer Höhe von 5 — 7 Fuß über der Erde .sich herabgelassen haben, fangen sie öfters mit einemmal wieder an, sich an dem Faden hinaufzuhaspeln, indem sie denselben um ihre Brustfüße wickeln und hin und her schaukeln." Bei großen Massenvermehrungen werden die Raupen oft durch Nahrungs- 5,0 W 3.5 3.0 2.5 20 15 0.5 k ^ 1 A V \\\\.. W ^ \ ( \J rr,Z r / , / A / . N ^^-d t\J 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 25. 30. 1. 5. Aug. Sept. 10. 15 20. 85. SO Abb. 428. Temperatur und Fraß- tätigkeit der Spannerraupen. Oben Temperaturkurve, unten Kotkurve. Nach Seh werdt feger. 1) Man glaubte hierin auch eine Erklärung für verschiedentliche Mißerfolge bei der Spannerbekämpfung mittels Arsenbestäubung gefunden zu haben (siehe auch Esche rieh, 1929 l. 492 II. Spezieller Teil. mange] bzw. Hunger veranlaßt ihren Geburtsbaum zu verlassen entweder durch Abspinnen oder durch Abwärtskriechen. Viele gelangen dabei auf Unterwuchs 1), auf dem sie ihren Fraß fortsetzen, die andern, die auf den Boden gelangen, unternehmen hier keineswegs weite Wanderungen, sondern streben an dem nächstbesten erreichbaren Stamm wieder nach oben, „ohne Gefühl dafür, ob derselbe noch benadelt ist oder nicht" (Nitsche 1896). Fast alle Autoren stimmen darüber übercin, daß die Spannerraupen keine Wanderungen z. B. in noch unbefallene Re- vierteile zwecks besserer Nahrungsversorgung ma- chen; zahlreiche Versuche mit Leimstangen und Fanggräben lieferten ein- wandfreie Beweise hierfür (Nitsche, 1896, Wolff, S. 70 u. a.) 2). Normale, d. h. in der Biologie der Raupe be- gründete größere Ortsver- änderungen finden nur im Herbst zum Zweck der Verpuppung statt, wobei sie ebenfalls entweder sich abspinnen oder den Stamm herabkriechen. Das Spinnvermögen ist bei den Jungraupen nur wenig ausgebildet und nimmt bei den älteren immer mehr zu, schlägt also gerade die gegentei- lige Entwicklungsrichtung wie bei der Eule ein, bei der das Eiräupchen das höchst ausgebildete Spinn- vernKigen besitzt. Empfindlichkeit bzw. Widerstandsf ähigirgleich der Kalamitätenjahre 191 1 und 1912 deutlich hervor; 191 1 niederschlagsarm, hohe Temperaturen, Verpuppung Oktober bis November — 19 12 nieder- schlagsreich, niedere Temperaturen, Verpuppung meist erst im folgenden Kalenderjahr bis in den Februar und März hinein. Die Verpuppung geschieht ohne jegliche G e s p ins t b i 1 d un g , die Puppe liegt völlig nackt im Boden, auf höhere oder tiefere Schichten verteilt!). Knauth (1895) ü^ß über die Verteilung genaue Untersuchungen beim Oberpfälzischen Fraß anstellen, wonach in der Moos- und Nadeldecke 350/0 der Puppen, in der eigentlichen Humusschicht 60 0/0 der Puppen, im Mineralboden 50/0 der Puppen lagen. Leythäuser (1897, S. 455) gibt die entsprechenden Zahlen mit 25 — 30O0, 600/0 und 10 — 1500 an. In anderen Böden, z. B. mit geringer Strcu- 1) Nach Bernas (1889/90) können sich auch die Puppen selbst aktiv in den Boden einbohren: In Waldsteinruh wurde beobachtet, daß ,,von den durch die Entfernung der Moosdecke auf der sandigen Erdoberfläche freigelegten Puppen nur die matten von der kalten Regenzeit getötet wurden, die Irischeren sich durch Bewegung ihres Hinterleibes in che Erde einzubohren suchten, was manchen bis auf i^/o Zoll Tiefe gelang". 496 n. Spezieller Teil. decke, werden sich natürlich andere Zahlen ergeben; Jucht (1925) fand bei geringer Streudecke 40 0/0 der Puppen im Sand, bei schwacher reiner Nadel- decke 620/0, bis bei Böden, die der Streu fast völlig entblößt sind, bis 100 0/0 der Puppen auf den Mineralboden entfallen. Letzteres hatten wir selbst bei der jüngsten Spannerkalamität in der Oberpfalz (1926/27) in manchen der- artigen vollgerechten Forstorten zu beobachten Gelegenheit. Ratzeburg (W.) zitiert übrigens einen Bericht, Avonach auch an solchen Orten, die eine sehr starke Moosdecke hatten, Spannerpuppen in dem Mineralboden gefunden wurden 1). Es scheint, daß auch die Art der lebenden Bodendecke nicht ohne Einfluß auf die Verpuppung bleibt. Wolff gibt an, daß „unter starken Beerkrautdecken oder unter hohem und dichtem Heidekraut, ebenso unter den Polstern des den Boden stark durchwurzelnden Polytrichiim formosiim auffallend wenig Puppen gefunden wurden 2). Laboratoriumsversuche zeig- ten dann auch, daß die Spannerraupe nicht kräftig genug ist, um tiefer in den dichten Wurzelfilz einzudringen; sie bohrten sich nur da weiter ein, wo Risse ihr das möglich machten. Jucht (1925 S. 220) dagegen fand unter starken Beerkrautdecken ebenso viele Puppen wie in beerkrautfreien Orten. Wie die Raupe, so ist auch die Puppe sehr widerstandsfähig gegen Witterungseinflüsse. „Gegen Frost sind die Puppen praktisch als ganz vm- empfindlich anzusehen. In Junkenhof hatten die Puppen den Aufenthalt in der fest gefrorenen Humusschicht ausgezeichnet vertragen" (Wolff S.97). Allerdings scheint dem eine Beobachtung, die Eidmann (1926 a) mitteilt, zu widersprechen: „Auf den Versuchsflächen der Forstämter Burglengenfeld, wo durch Umhacken der Streu decke die Puppen freigelegt waren, gingen bei einem Nachtfrost von — 70C am 22/23. April sämtliche freiliegenden Puppen zugrunde, wobei die bloßliegenden olivgrünen Partien sich deutlich verfärbten." Durch kaltes, regnerisches Frühjahrswetter wird das Tempo der Entwicklung des Schmetterlings in der Puppe wesentlich verlangsamt (bis eben die nötige Wärmesumme erreicht ist). Die Verzögerung kann mehrere Wochen betragen (Leythäuser, 1897; Wolff, 1913). Auch gegen Vertrocknen scheint die Spannerpuppe nicht so emp- findlich zu sein, wie vielfach in der Praxis angenommen wird (im Gegensatz zur Eulenpuppe, s. unten). Das Freilegen der Puppen z. B. durch Streurechen oder Beharken bedeutet durchaus nicht ohne weiteres deren Eingehen; die Puppen können vielmehr das Freiliegen, ebenso die damit verbundene inten- sive „Belichtung" im allgemeinen recht gut vertragen, wie sowohl aus vielen Berichten, als auch aus verschiedenen Versuchen Wolffs und Juchts her- vorgeht (Wolff, S. 103—106, Jucht, S. 227)3). 1) Bei Wolff (S. 92) findet sich eine Mitteilung aus Danzig vom Jalire 1908, daß die etwa zu gleichen Teilen vorhandenen Raupen und Puppen klumpen- weise und tief im Sande unter der Humusschicht zusammengelegen haben. Wolff hält dies für einen rein zufälligen Befund, vielleicht zum Teil für das Werk der Waldmaus, die ja gelegentlich ihre Beutetiere in der beobachteten Art in ihren Gängen zusammenbringt. 2) Vergleiche unten die Angaben von Vietingshoffs über den Einfluß der Bodenflora auf die Verpuppung der Eule. 3) Des allgemeinen Interesses halber sei noch die große Unempfind- lichkeit der Spannerpuppen — die sie vielleicht mit allen Puppen teilt — gegen Röntgenstrahlen erwähnt, wie sich gelegentlich von Versuchen, die Herr Dr. Wallnöfer hier anstellte, erwies. II. Unterordnung: INIacrolepidoptera. Familie Geometridae (Spannen. 497 Endlich sei noch erwähnt, daß sich die Spannerpuppen (wie wohl die meisten Schmetterlingspuppen) gegen eine Reihe v^on cliemischen Stoffen (Kalisalze, Petroleum usw.), mit denen wir draußen im Freien Versuche machten, völlig unempfindlich erwiesen haben, und daß sie auch manch kräf- tige mechanische Einwirkung ohne Schaden vertragen können i). Die Zeit der P u p p e n r u h e ist, wie aus den sehr verschiedenen Verpuppungsterminen (siehe oben) hervorgeht, sehr ungleich lang. Normaler- weise beträgt sie annähernd öi/, — 7 Monate; sie kann jedoch, wenn die Ver- puppung erst im März stattfindet, auf etwa 4 — 5 Monate verkürzt werden (die Wärmesumme wird ja in dieser Jahreszeit auch viel schneller erreicht). Das Ausschlüpfen der Falter vollzieht sich gewöhnlich in den frühen Morgenstunden, in denen man die frischgeschlüpften Tiere mit noch unentfalteten Flügeln am Boden, an Gräsern oder Forstunkräutern sitzend finden kann. Daß der Falter beim Emporkriechen vom Puppenlager an die Oberfläche stets den Gang benützt, der von der sich einbohrenden Raupe ge- fertigt wurde, und daß andernfalls, d. h. wenn dieser Gang nicht mehr besteht, der Schmetterling nicht nach oben gelangen könne, sondern zugrunde gehen müsse — diese Meinung, die in manchen Berichten aus der Praxis aufgestellt wurde, trifft nicht zu, wie ja jeder Züchter ohne weiteres fest- stellen kann (s. auch Wo! ff S. 90). Epidemiologie. Ätiologie. Zederbauer (1911) kommt Ijci seinen eingehenden Untersuchungen ü])er die Zusammenhänge von Klima und Gradation zu dem Ergebnis, daß der Spanner (gleich wie der Spinner, die Eule und die Nonne) sein PI a u p t g r a cl a t i o n s g e b i e t in r e g c n a r m e n Landstrichen mit 400 bis 800 mm Niederschlagsmenge hat. Nach unseren über mehr als hundert Jahre sich erstreckenden Erhebungen fallen weitaus die mei- sten Gradationen in Gebiete mit 500 — 600mm Niederschlags- menge, nur ein verhältnismäßig geringer Prozentsatz in Gebiete mit 600 bis 700 mm, und diese sind mit wenigen Ausnahmen auf die südliche Hälfte Deutschlands beschränkt (siehe Karte 4). Die Jahresdurchschnitts- temperaturen der Hauptspannergebiete liegen (mit einer Aus- nahme) über 70, meist über 8° (Karte 3)-), und was die Höhenlagen betrifft, so dürfte in Deutschland die oberste Grenze bei 600m zu suchen sein. Wolff und F. Eckstein sind bezüglich der klimatischen Verhältnisse zu ganz ähnlichen Resultaten gekommen — Wolff bezeichnet „als die Standorte für die Entwicklung der Spanncrkalamitäten ausgesprochene 1 ) Die Angaben von der Oberförsterei Hagen, daß die Spannerpuppen so empfindlich seien, daß von mit der Hand gesammelten Puppen nur 7 — 120/0 zur Entwicklung kamen, beruhen, wie auch Wolff S. 96 bemerkt, aui völlig irriger Auslegung. Die vielen Tausenden von Puppen, die wir oft recht schlecht verpackt erhielten und die infolgedessen während des Transportes stark durcheinandergeschüt- telt worden waren, ergaben zum größten Teil (soweit sie nicht parasitiert waren} ge- sunde Falter. 2) Allerdings wäre hierbei noch zu berücksichtigen, daß die jahreszeitliche Verteilung von Niederschlag und Temperatur den ausschlaggebenden Einfluß auf den Gang der Gradationen ausüben dürfte (vgl. Ecksteins Angaben auf S. 503). Escherich. Foistinsekten, Bd. III. 32 498 II. Spezieller Teil. Trockengebiete und hier wieder sonnige Kuppen" — und auch für Schweden scheinen dieselben Gesetzmäßigkeiten Geltung zu haben, indem nach Trä- gärdh (1919) Spannergradationen „nur im östlichen Schweden vorkommen, wo die jährliche Niederschlagsmenge geringer als 550 mm ist." Vergleichen wir die Gradationskarte des Spanners mit der der Eule (s. unten), so sehen wir einerseits, daß sich die Gradationsgebiete der beiden Schädlinge vielfach decken, andererseits können wir aber auch Unterschiede feststellen: einmal umfassen die Eulengebiete größere zusammenhängende Flächen als die Spannergebiete und sodann geht der Spanner wenigstens in Nord- und Mitteldeutschland mehr nach dem Westen (Elbegebiet) und auch weiter [ ^~^~\ /^ i '- "n ,-,-^ ^Ä^--»J \ )> <^ c 0 .--r^^/T^d^ ^ . ^^ ^ _y^* \y^ ^,--d» - • (DaiiiW: \ r^ C S'ame/ir C\ °^ '^^<0( y 7-5° j T'uiveniger J V*'*^ '-•• ä2. '''° ) ^/''^^%r-^^^^^ A^.* S'-'-:p-^^£r?''^^°^~^^° •|'^3__/-, ß^-^ r \ ' \\posen/ s '^::^-vL ~^°nnover •n^gdebgm ^,=>^J \ ; y^\ pr--^ \ \!?^ -, 8°u.mehr\ \ \ r^" ^T\ 'PY^Hc-L-^^ ^%^5^U \Köln\ y^ ( i • ^ %' -OJS^^^^^^^C ^ >^.^/-V 1 J SvyneAr \ V 7\_ ) /^ (A^ \ >( V yl^ankfurh ^^xy^^J^ Six/"^ "\/^^ V' ' / 2-^ '" •? fl %LJ% * V>-^ f^7-<' V l • ' fÄ\ H ^.-J:,JV»^ ^ i?% v^ \ li V--^^^ ¥\rA^ -i-Jr-^ } Karte 3. Gradationskarte des Kiefernspanners: Schadgebiete und Jahresisothermen. nach Süden. So sind südlich der Donau nennenswerte Eulengradationen noch nicht vorgekommen, während der Spanner in der Ingolstädter Gegend die Donau nach Süden überschreitet und dort schon zu wiederholten Malen um Geisenfeld herum zu schweren Kalamitäten geführt hat (Karte 3 und 4). Danach scheinen also beim Spanner die Bindungen (durch Klima usw.) etwas weniger eng zu sein als bei der Eule. Nicht alle Kiefernwälder in dem hier aufgezeichneten, durch Nieder- schlagsmengen und Jahresisothermen umgrenzten Gebiet sind den Spanner- angriffen in gleicher Weise ausgesetzt, sondern es sind meist bestimmte Alter, Lagen und Waldtypen, die befallen werden und denen also eine besondere Disposition für Spannergradation innewohnt. IL Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Gcometridae (Spanner 499 Was ist die Ursache, daß bestimmte Lagen und gerade ein bestimmtes Alter der Wälder vom Spanner bevorzugt wird? ..Warum", fragt Frie- derichs. ..wird ein Bestand kahlgefressen und ein benachbarter verschont?" „Warum sind es meist nur gewisse , Lagen', in denen der Spanner kata- strophal auftritt, während benachbarte Bestände grün bleiben?" Als aus- geschlossen darf es gelten, daß die betreffenden Bäume den Raupen als Nahrung nicht zusagen. ,,Sie bleiben vielmehr deshalb verschont, weil in ihnen auch in den Spannerjahren Verhältnisse vorliegen, die in den gefähr- deten Beständen nur in den gewöhnlichen Jahren obwalten. Was unter- scheidet nun die gefährdeten Lagen von anderen? Offenbar das, was in der Karte 4. Gradationsgebiete des Kiefernspanners: Schadgebiete und Niederschlagsmengen. epidemiologischen Literatur als .örtliches Klima' nicht sehr genau bezeichnet wird." Für die zur Erörterung stehenden Fragen müssen wir, wie im all- gemeinen Teil bereits angeführt ist, unterscheiden: ,,i. Das allgemeine meteo- rologische Klima, 2. das standörtliche Klima (eines Waldes, eines Berg- hanges), 3. das Kleinklima, die Verhältnisse eines Habitat, einer einzelnen Stelle im Standort, wo unser Schädling lebt. Eine Spannerpuppe, die sich unter einer Buche oder in einer kleinen Senkung verpuppt, befindet sich in ganz anderen physiographischen Verhältnissen als eine andere, die nicht weit davon unter oder in einer dicken Rohhumusschicht ruht. Denn nachdem im Frühjahr die Buche sich belaubt hat, fängt sie die Sonnenstrahlen ab, deren 32* 500 II. Spezieller Teil. Wärme für die Entwicklung des Spanners zur Imago nicht ohne Bedeutung sein kann, zum mindesten den Zeitpunkt seines Erscheinens bestimmen wird. Seine Nachkommenschaft erscheint vermutlich später als die der früher flie- genden Spanner, was für ihr Gedeihen nicht unwesentlich sein kann, denn die Sonnenwärme (Mecklenburgs) reicht ohnehin nur aus zu einer sehr späten, vielfach erst zu Winteranfang erfolgenden Beendigung der Raupenentwick- lung. Leben mehrere Generationen von Spannern unter solchen Verhält- nissen, so ist diese SpanncrbcvöJkerung schwer benachteiligt und mag schließlich da, wo entsprechende Verhältnisse vorherrschen, fast erlöschen. Diese Verhältnisse bedürfen selbstverständlich w^eiterer experimenteller Auf- klärung." ,,Die Ökologen versuchen die klimatischen Verhältnisse zu 2 und 3 zu erfassen und begegnen dabei nicht geringen Schwierigkeiten. Der umfas- sendste Ausdruck dieser Verhältnisse ist die Verdunstung. Aber wenn diese gemessen wird, zeigt sich, daß sie ganz verschieden ist an verschiedenen Stellen ein und desselben Standortes, etwa einer schattigen und einer son- nigen Stelle, und H. Walter kommt gar zu dem Schluß, daß es , .allgemeine Standortsbedingungen" für ein größeres Gebiet nicht gibt. Harris u.a. ver- suchen mit biometrischen Methoden gleichwohl die Verdunstung in gewissen Waldtypen mit der in anderen zu vergleichen. Wir werden in der gleichen Richtung arbeiten müssen, um epidemiologisch voranzukommen, dazu Raupen unter verschiedenen Verhältnissen von Temperatur, Feuchtigkeit und Licht aufzüchten und die Mortalität feststellen müssen. Es kann schon heute als sehr wahrscheinlich bezeichnet werden, daß wir auf diesen beiden Wegen zusammen zum Ziel gelangen werden, denn mit der Möglichkeit, daß innere, in der Raupe liegende Faktoren zuzeiten eine stärkere Vermehrung herbei- führen, brauchen wir vorerst gar nicht zu rechnen." „Wodurch ist nun das .Bestandesklima' bedingt? Erstens durch die Lage im Gelände. Zweitens durch die Bodenbeschaffenheit einschließlich der Streudecke. Drittens durch die Pflanzendecke. Viertens unter Umstän- den auch durch Tiere, etwa durch einen großen Wildstand, der jeglichen Unterwuchs vernichtet. Die Verhältnisse zu i. und 2. entziehen sich unserer Einwirkung, wir wollen nur bei dem dritten Punkt verweilen. Es ist selbst- verständlich, daß in verschieden alten, in sich aber gleichalterigen Bestän- den ein verschiedenes Bestandesklima herrscht. In der Dickung ist Wind- stille und Schatten; der Boden ist daher kühl; seine Feuchtigkeit wird durch die geringe Dicke der Streudecke beeinflußt. In hohen fast schlag- reifen Beständen gelangt mehr Sonne zum Boden als in jüngeren; dieser muß daher wärmer, und soweit nicht eine starke Streudecke etwa viel Roh- humus modifiziert, trockener sein. Jedenfalls wechselt das Bestandesklima mit dem Alter und der damit erfolgenden Auflichtung der Bestände: eine Selbstverständlichkeit, aber der springende Punkt, welcher den verschiedenen Grad des Befalls der Altersstufen hypothetisch zu erklären geeignet ist. Wir dürfen annehmen, daß für die Raupe oder für die Puppe oder für beide oder für die Imago nur bestimmte Altersstufen des Bestandes zusagende Ver- hältnisse des Bestandesklimas gewähren, und daß daher in jungen Beständen immer das eine oder das andere Entwicklungsstadium des Spanners nicht gut gedeihen kann, daß andererseits in älteren Beständen bei günstigem Wetter das betreffende Stadium sich in so günstigen klimatischen Verhält- nissen befindet, daß die Mortalität bis zu dem Grade herabgedrückt ist, II. Unterordnung: Macrolepidoplcra. Familie Geometridac (Spanner). 501 welche Gradation bedeutet. Man muß mit der Möglichkeit rechnen, daß diese günstigen Wetterverhältnisse ziemlich komplizierter Art sein mögen, daß ihnen ein Rhythmus des Wetters zugrunde liegen kann und daß dieser nicht allein die Mortalität der Eier, Raupen und Puppen beeinflussen mag, sondern auch die Vermehrungsenergie des Falters, sei es, daß es sich um Wetterverhältnisse handelt, die ihn als solchen treffen oder die er während seiner Entwicklung erlebt hat. Außerdem wird natürlich der Massen- wechsel der Parasiten beeinflußt." „Versuchen wir uns eine genauere Vorstellung von den Verhältnissen zu machen, die die verschiedenen Grade der Eignung verschiedener Alters- stufen der Bestände für den Spanner bedingen, so kann folgendes gesagt werden: Wenn die Dickung zum Stangenholz heranwächst, beginnt die Auf- lichtung des Bestandes. Die Sonne beginnt den Boden stärker zu erwärmen und die Erwärmung steigert sich im Verhältnis der Auflichtung; es wird ein Grad derselben erreicht, der für die Spannerpuppe günstig ist, indem er die zu ihrer Entwicklung im Frühjahr erforderliche Wärmesumme darstellt, so daß mehr Spanner als vorher zu rechtzeitiger Entwicklung oder zur Ent- wicklung überhaupt gelangen; und jetzt ist das Alter des Bestandes heran- gekommen, in dem bei günstigen Wetterverhältnissen Massenvermehrung zu erwarten ist. Welches Alter oder was dasselbe heißt, welcher Grad der Auf- lichtung hierfür erforderlich ist, das hängt offenbar von dem allgemeinen Klima ab; von den in verschiedenen Klimazonen sehr unterschiedlichen mitt- leren und maximalen Temperaturen der in Betracht kommenden Monate, indem diese Temperaturen zusammen mit anderen Verhältnissen einen rascheren oder langsameren Wuchs der Bestände bedingen, deren Auf- lichtung demgemäß nicht überall gleich schnell vonstatten geht. Mit anderen Worten, auch bei gleichem Grad der Auflichtung wird die Erwärmung des Bodens je nach Klima und Wetter verschieden stark sein; sie wird in der einen Gegend und in dem einen Jahre stärker sein als anderswo bzw. in einem anderen Jahre, und so sehen wir, soweit die Wärmeansprüche der Puppe in Frage stehen, die epidemiologischen Voraussetzungen der Spanner- kalamität in großen Zügen vor uns, haben aber die „ökologische Valenz" in dieser wie in anderen Hinsichten noch experimentell zu untersuchen, um die erforderliche Wärme (und Feuchtigkeit) genau zu kennen. Kaum nötig zu sagen, daß auch die Art der forstlichen Bewirtschaftung diese Verhältnisse beeinflußt und daß sie in dieser typischen Form nur dann sich entwickeln, wenn die Bäume des Bestandes von gleichem x\lter sind." „Gefolgert werden kann aus dem Vorstehenden, daß in einem kühlen Klima die Altersgrenze der Gefährdung der Kiefer durch den Spanner nach oben sich verschieben muß, und tatsächlich sind in Mecklenburg-Schwerin, das größtenteils zum nordatlantischen Klimabezirk gehört, Dickungen und jüngere Stangenhölzer weniger gefährdet als höhere Altersstufen, während in dem zum subsarmatischen Bezirk gehörigen Mecklcnburg-Strclitz die Dinge schon etwas anders liegen" (Friederic hsV Im allgemeinen sind es vor allem dürftige, s ch 1 ech t w ü c hs ig e, auf magerem Boden stockende Bestände von 25 — 70 Jahren, die dem Spanner zum Opfer fallen. In den meisten Berichten kehren die Angaben immer wieder, daß derartige Wälder in den „Spannerjahren" zuerst und am stärksten l^efallen waren. 502 n. Spezieller Teil. Eine besondere Bedeutung scheint der Trockenheit bzw. Feuch- tigkeit des Bodens zuzukommen. Bei dem großen Spannerfraß in der Tucheier Heide standen die feuchten Senken und Mulden mit ihren unversehrten Bäumen „als fast vollendete Oasen inmitten der stark gelich- teten Wipfel des übrigen Bestandes" (Wolff S. 254). Auch anderwärts wurden ähnliche Beobachtungen gemacht (s. F. Eckstein S. 254). Es ist jedoch zu weit gegangen, wenn Wolff Kiefernbestände, die auf feuchten Lagen stocken, direkt als immun ansieht (S. 109), denn es liegen auch gegenteilige Beobachtungen vor. So berichtet das Forstamt Schrobenhausen (Oberbayern), daß gerade die Hauptfraßstellen „sehr zu Nässe neigen", und aus den Forstämtern Nürnberg und Erlangen sind Fraßbeschädigungen aus anmoorigen bzw. moorigen Böden bekannt geworden (F. Eckstein, S.255, und Nitsche, 1895). Es mag sich hier um Ausnahmen handeln; doch geht aus diesen hervor, daß unter gewissen Umständen (die uns noch nicht näher bekannt sind) eine ,, Immunität" nasser Böden nicht besteht. Daß die Bodendecke nicht ohne Bedeutung auf die Spannerver- mehrung sein kann, geht aus dem eben über Feuchtigkeit Gesagten ohne weiteres hervor. Hängt doch der Feuchtigkeitsgehalt sehr wesentlich von der Art der Bodendecke ab. Eine Moosdecke z. B. besitzt ein weit höheres Speicherungsvermögen an Feuchtigkeit als eine Grasnarbe oder ein grob- maschiges Wurzelgeflecht von Heide und Beerkraut. Fried crichs äußert sich in seiner epidemiologischen Studie nach Angaben Völkers in ähnlichem Sinn über den Einfluß der Bodendecke: „Im Gegensatz zu den stark wandelbaren Einflüssen des Baumbestandes wirken Boden und Bodendecke stets gleichsinnig, und zwar dahin, daß sie die Folgen der Auflichtung für die Puppe stark modifizieren. „Betrachten wir auf der einen Seite Verhältnisse, wie sie in der Letzlinger Heide vorliegen: im allgemeinen nur eine schwache Bodendecke, oft nur eine dünne Nadel- decke mit sehr schwacher Rohhumusschicht, die Puppen liegen mehr im wasserdurchlässigen, gleichmäßig trockenen Sand. Auf der anderen Seite unsere mecklenburgischen Verhältnisse: bis in das höhere Bestandcsalter hinein mäßige H y p n u m - und D i c r a n u m - Decken mit starker Rohhumus- unterlage, die später mehr oder weniger von Gräsern durchsetzt werden. Moos und Rohhumus sind beträchtliche Wasserspeicher, die namentlich im atlantischen Klimagebiet (Winterniederschläge reichlicher und meist als Regen!) oft längere Zeit hindurch erhebliche Feuchtigkeitsmengen in sich bergen. Die Puppen dürften unter letzterem zu leiden haben. Erhebliche Verluste treten ein. Dazu kommen die im gleichen Sinne wirkenden, an den Rohhumus gebundenen stärkeren Grade von Azidität. Daraus folgt aber, daß der zunächst in der Auflichtung begründete Beginn des durch Gradation gefährdeten Alters hinausgeschoben wird." Dazu kommt vielleicht noch das mechanische Hindernis, das den in den Boden eindringenden Raupen durch gewisse Bodendecken, z. B. durch ein sehr dichtes Wurzelgeflecht, entgegengesetzt wird und die Raupen an der Verpuppung hindert. Daß das völlige Fehlen einer Streudecke (in streuberechten Wäldern) gradationshemmend wirkt oder gar Immunität bedeutet, ist, wie oben schon betont, nicht richtig, da die Raupen sich dann in den mineralischen Boden zur Verpuppung einbohren. Zudem ist die Trockenheit, die hier herrscht, ein direkt günstiges, förderndes Moment für die Spannerentwicklung (gesunde fJberwinterung), wie man ja II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Gcometridae (Spanner). 503 auch immer wieder beobachten kann, daß die sonnigen, wärmeren und trockenen Orte, wie Südabhänge von Kuppen usw., besonders stark befallen sind. Ob außer den hier behandelten Faktoren auch dem Ernährungs- zustand des Baumes selbst eine gewisse Bedeutung für die Entwick- lungsbedingungen des Spanners zukommt, diese Frage, die Wolff auf- geworfen hat, möchte ich vorerst mit F. Eckstein verneinen. Wenig- stens gibt uns die Biologie des Spanners, soweit sie uns bekannt ist, keine Anhaltspunkte dafür, während wir aber andererseits wissen, daß die Boden- verhältnisse, die die Ursache der Schlechtwüchsigkeit sind, die Entwicklung des Spanners stark begünstigen. Der schlechte Ernährungszustand der Bäume und die Spannergradation hängen also wohl nur insofern zusammen, als beiden die gleiche Ursache (trockene, arme Böden) zugrunde liegen. Als gradationsaus lösende Faktoren kommen wohl auch beim Spanner in erster Linie die meteorologischen Verhältnisse in Be- tracht. ,, Trockene, warme Jahre" sind es, die die Entwicklung einer Spanner- kalamität begünstigen, schreibt Nitsche. ,,Die trockenen, für Insekten- vermehrung so günstigen Sommer der Vorjahre und günstiges Wetter zur Flugzeit des Schmetterlings in den nachfolgenden Jahren dürften wohl als erster Grund der Massenvermehrung anzusehen sein," meint Leythäuser, während in einem Bericht der Oberförsterei Warlubien (aus dem Jahre 1908) „dem auffallend warmen und trockenen Herbst" besondere Bedeutung für die Zunahme des Spanners zugeschrieben wird. F. Eckstein, der sich eingehend mit dieser Frage beschäftigt hat, schreibt: ,,in letzter Linie scheint jedoch stets die Witterung derjenige Faktor zu sein, der durch hervorgerufene Störungen in den wechselseitigen Beziehungen der Organismenmengen zueinander das treibende Moment für das Zustandekommen des Mißverhältnisses zwischen dem Schädling und seinen Feinden bildet, und zwar besonders dann und dort, wo die geringen Niederschlagsmengen im Trockengebiet einen besonders niedrigen Stand er- reichen." Zum Beleg dieser Anschauung gibt er eine Tabelle über die Jahres-Niederschlagsmengen von 40 Jahren (1897 — 1918), aus der deutlich ersichtlich ist, daß der Beginn der Spannerperioden stets in besonders niederschlagsarme Zeiträume fällt. Trägärdh gibt an, daß in den der Spannervermehrung vorhergehenden Jahren die jährliche Niederschlagsmenge allmählich um 15 — 270/0 herabgesunken war. Wie die Witterungsverhältnisse im einzelnen wirken, cl. h. auf welche Zeit im Jahre bzw. auf welche Entwicklungsstadien des Spanners sie besonderen Einfluß ausüben, darüber wissen wir noch recht wenig. F. Eckstein hat auch über diese Frage aus den Akten Aufschluß zu erhal- ten versucht. Er kam durch Vergleich der Temperatursummen einmal während der Raupenperiode (August bis November) und sodann während der Puppenperiode (Dezember bis Mai) im Ablauf einer Kalamität zu dem Ergebnis, daß der Beginn einer Gradation durch hohe Tem- per a t u r s u m m e n w ä h r e n cl der R a u p e n p e r i o cl e und niedere Temperatursummen während der Puppe nperiode charak- terisiert wird; und umgekehrt, daß mit allmählich abklingender Kala- mität die Temperaturen während des Raupenstacliums sich erniedrigen, dagegen während der Puppenruhe stark in die Höhe gehen. Andererseits 504 II. Spezieller Teil. wirkt die Niederschlagsmenge gleichsinnig auf das Raupen- und Puppenstadium, indem der Beginn der Gradation durch niedere und das Ende durch hohe Niederschlagsmengen sowohl während der Raupen- ais auch der Puppenzeit gekennzeichnet ist. Nach F. Eckstein scheint ferner die März-April- Witterung eine ganz besondere Bedeutung zu besitzen, „so zeigt sich für Nürnberg, Bamberg, Amberg, Cham, Regensburg und Ingolstadt im Jahre der größten Ausbreitung des Spanners gleichzeitig, daß dort die geringste Niederschlagsmenge im April eines Zeitraumes von 40 Jahren gefallen ist, während im Jahre 1896 in Nürnberg, also im letz- ten Jahr der Kalamität, die höchste Niederschlagsmenge im April fiel." Es sind allererste Anfänge, die in dieser Frage gemacht sind. Es wird eine Hauptaufgabe der zukünftigen Forschung sein, genaue Untersuchungen über den Einfluß verschiedener Temperaturen und Feuchtigkeitsgrade auf das Leben bzw. die Mortalität der verschiedenen Entwicklungsstadien des Spanners vorzunehmen, so wie sie Zwölfer für die Eule angestellt hat (s. unten). Örtlicher Verlauf. Über die Frage der örtlichen Ausbreitung des Spannerbefalls ist schon sehr viel geschrieben und diskutiert worden. Besonders ausführlich hat sich Wolff damit beschäftigt. In der Mehrzahl der Berichte über den Ablauf von Kalamitäten finden wir die Angabe, daß der Fraß sich zunächst nur in einzelnen Horsten oder gar nur stammweise bemerkbar macht, und daß dann von diesen „Fraßherden" aus in den folgenden Jahren der Befall sich weiter ausbreitet, meist so, daß die Herde sich konzentrisch erweitern, bis sie mit den Nachbarherden zu einem größeren, zusammenhängenden Befallsgebiet zusammenfließen. Daß in größeren Kieferngebieten die einen Orte mehr, die anderen weniger disponiert sind zu Spannergradationen, ist aus dem oben (über die Disposition) Gesagten, ohne weiteres klar: denn die Beschaffenheit des Bodens, sein Feuchtigkeitsgehalt, die Bodendecke usw., kurz alle Faktoren, die das Mikroklima bestimmen, zeigen in jedem größeren Kiefernwald je nach den Orten Unterschiede. Es wird dementsprechend in solchen Ge- bieten auch der eiserne Bestand in Normalzeiten ein wechselnder sein. Die mikroklimatisch der Entwicklung besonders günstigen Orte werden natürlich beim Einsetzen der gradationsauslösenden Faktoren zuerst in Bewegung geraten, und es wird hier auch zuerst eine Fraßwirkung bemerkbar werden in Form jener Horste oder „Fraßherde". Wenn nun im folgenden Jahr — vorausgesetzt, daß die gleichen gradationsfördernden Verhältnisse fort- dauern — das Fraßbild sich erweitert und auch die zwischen denselben gelegenen Gebiete sich zu verfärben beginnen, schließt man hieraus gewöhn- lich ohne weiteres: die Gradation breitet sich von den „Fraßherden" oder „Fraßzentren" aus. Und zwar in dem Sinne, daß diese die Ursache des allgemeinen Befalls darstellen, indem von ihnen aus die hier geborenen Falter die noch gesunden Waldteile massenweise zur Eiablage überschwem- men oder die Raupen infolge Nahrungsmangel aus den kahlgefressenen Orten in die noch grüne Umgebung auswandern. Die tatsächlichen Beobachtungen über die Bionomie des Spanners sprechen jedoch gegen eine solche Anschauung. Wir haben oben (S. 472) gehört, daß die Falter in der Regel keine weiten Flüge machen, sondern II. Unterordnung: INIacrolepidoptera. Familie Geonietridae (Spanner:. 505 beim Schwärmen gewöhnlich am Ort ihrer Geburt verbleiben i) und ebenso, daß die Raupen keine Wanderungen in unbefallene Revierteile zum Zweck besserer Nahrungsversorgung unternehmen. Abgesehen davon ist es auch a priori nicht zu verstehen, wie durch allmähliche Ausbreitung von einzelnen Zentren aus schon im 2. Jahr der Befall eine das Vielfache erreichende Ausdehnung erlangen kann. Im Nürnberger Reichswald betrug z. B. die Kahlfraßfläche im Jahr 1893 etwa 284 ha, um im folgenden Jahr bereits auf 10882 ha, d.h. auf das 38 fache hinaufzuschnellen. Derartige Erschei- nungen lassen sich — besonders wenn wir die geringe Beweglichkeit des Spanners mitberücksichtigen — viel besser durch die Annahme erklären, daß der Spanner von vornherein überall, wenn auch in ungleicher Verteilung, im Wald vorhanden war, daß aber in den weniger gradationsgünstigen Orten mit geringerem eisernen Bestand die Gradation langsamer zur Entwicklung kam als an den prädisponierten Stellen mit höherem eisernen Bestand, und daher dort erst im 2. Jahr zur Kahlfraßstärke anwuchs, so daß dann das Bild eines allgemeinen Befalls entstand. Auch die Ausbreitung der letzten Spannerkalamität in der Ober- pfalz von 1924 — 1927 ist auf ähnliche Weise zu erklären. Hier spielt aller- dings auch die Verschiedenheit der Makroklimas zweifellos eine wichtige Rolle insofern, als in den Gegenden, in denen die Kalamität zuerst ein- setzte, ein milderes allgemeines Klima herrscht als in den Gegenden, wo die Kalamität schließlich auslief. Ich gebe hier 4 Karten und eine tabellarische Übersicht, die ich nach den Aufzeichnungen des Herrn Oberregierungsrat Hellwig2) (Regensburg) herstellen ließ (Escherich, 1929), aus denen deutlich zu ersehen ist, wie die Spannervermehrung im Jahre 1924 in der Gegend von Ensdorf, Amberg, Freudenberg einsetzend in der ganzen Ober- pfalz herumzog, ein Fortschreiten von Süden nach Norden zeigend. Während in den Jahren 1924 und 1925 die Vermehrungskurve in der südlichen Hälfte der Oberpfalz den höchsten Gipfel erreicht, beginnt sie von 1926 hier stark abzufallen, um so mehr aber in den nördlichen Gebieten anzusteigen und 1927 ihren Höhepunkt zu erreichen 3). Andererseits soll nicht bestritten werden, daß auch Verbreiterungen kleinerer Herde vorkommen dadurch, daß die 99, die in kahlgefressenen Horsten auskommen, die Randbäume belegen. Ebenso scheinen verschiedene Beobachtungen dafür zu sprechen, daß vereinzelt auch in entfernteren Wäl- dern Neuinfektionen vom Befallsgebiet aus erfolgen können. So teilt F.Eck- stein (S. 258) einen Fall vom Forstamt Kosbach (Oberfranken) mit, wo „selbst isoliert in der Feldflur, jedoch unweit des Staatswaldes gelegene, im 1) Es kommen allerdings, wie oben bereits erwähnt, gelegentlich Verwehungen (bis zu 3 km) vor. 2) Demselben sei für seine liebenswürdige und tatkräftige Unterstützung aller meiner Untersuchungen auch hier herzlich gedankt. 3) Außerdem bietet die Tabelle einen Einblick in den jeweiligen Verlauf der Gradationen; er erstreckt sich (ohne Vorbereitungsjahr 1 im allgemeinen auf 3 bis 4 Jahre, wobei zu berücksichtigen ist, daß an vielen Gegenden Abwehrmaßregeln er- griffen wurden, durch die der natürliche Ablauf etwas abgebogen wurde. Endlich ist aus der Tabelle noch zu ersehen, daß aus der Höhe des Puppenbelages durchaus nicht immer auf die Stärke des Falterfluges oder des Fraßes zu schließen ist; in Waldsassen z. B. folgte im Jahre 1926 auf 20 Puppen starker Falterflug und Kahl- fraß, während andererseits in Burglengenfeld 1926 auf 100 Puppen (Höchstzahl!) nur ein mäßiger Falterflug und Lichtfraß folgte. 506 II. Spezieller Teil. Sl ^

H& r 5S & >W c: Ssi 1 ,S-''^"" c= xT^''^ « ö ^A* ^ ^ «^ QJ K * ■"^T .-.t. Fl 6^ II ^^^ II. Untcrordnunt Macrolepidoptera. Familie Geometridae ( Spanner; . 507 vÖ ^ &- vS rx /- j^ ^l^n>Mi i\i\ t^ fl-ä- 1 ^ VIhM;^^ «- W_ - --:.>> 1- E - ' ?!>>'>' 1 -1 • 'S .^ 3/ / -i ■^ e;|^ I^ ^' (S^|;S 508 IL Spezieller Teil. Übersicht über den Verlauf der Spannergradation in der Oberpfalz in den Jahren 1924—1927 % Forstamt 1924 1925 1926 1927 BemerkiiiiP-en Fiele nhofen Fuppenbelag . . . Falterflug- Fraßbeschädignng B e i 1 n g r i e s Pnppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung Burglengenfeld Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung Teublitz Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädiguug Nittenau Puppenbelag . . . Falterflug .... . Fraßbeschädigung R 0 d i n g Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung N e u m a r k t Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung Pf af f enhof en l'uppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung E n s d 0 r f Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung A m b e r g Puppenbelag . . . Falterflug Fraß b eschädigung Lichtfraß 20 20 Halbfraß über 100 Halbfraß über 100 mäßig Lichtfraß 50 mäßig Lichtfraß über 100 stark Lichtfraß 100 mäßig über 100 mäßig Lichtfraß 20 schwach 20 schwach über 100 stark Kahlfraß 100 schwach Naschfraß 50 schwach über 100 mäßig Lichtfraß 100 schwach Hall^fraß 100 schwach 50 schwach 20 über 100 mäßig Naschfraß 20 Ende der Gradation keine weiteren Folgen 100 Ende der Kalamität über 100 Ende der Kalamität 20 Ende der Kalamität 20 Ende der Kalamität Bodenbearbeitung- im Jahre 1926 Bodenbearbeitun im Jahre 1926 Bodenbearbeitung 192Ö. 20 Ende der Kalamität Flug-zeug-bekämpf. 1925 und Boden- bearbeitung' 1) Die Reihenfolge der Forstämter ist nach ihrer geogra]ihischen Lage von Süden nach Norden aufgestellt. Die Zahlen stellen Hüchstzahlen je qm dar. II. Unterordnung: INIacrolepidoptera. Familie Gcometridae (Spanner). 509 Forstamt 1924 1925 1926 1927 Bemerkungen F r e u (1 e n b e r g Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädiguiig Lichtfraß über 100 mäßig Lichtfraß über 100 stark Lichtfraß 20 Schweineeintrieb 1926 Pfreimd Puppenbelag . . . Falterflug ..... Fraßbeschädigung - 50 schwach 20 20 Bodenbearbeitung- Neu haus a. E. Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung 50 mäßig Naschfraß 50 schwach 20 Yilseck Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung Lichtfraß über 100 stark Kahlfraß 100 schwach 20 E t z e n r i c h t Puppeubelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung Halbfraß über 100 mäßig Kahlfraß 20 20 Bodenbearbeitung- 1925 K i r c h e n t h u ni - b a c h Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung Lichtfraß 100 mäßig Naschfraß 50 20 P r e s s a t h Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbesehädigung Naschfraß 50 mäßig Lichtfraß über 100 mäßig Kahlfraß 50 mäßig Kahlfraß F a 1 k e n b e r g Puppenbelag . . . Falterflug.". . . . Fraßbesehädigung Naschfraß 20 schwach schwach 50 schwach Tirschenreuth Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbesehädigung Naschfraß 50 mäßig Lichtfraß über 100 mäßig Kahlfraß über 100 mäßig Kahlfraß Bodenbearbeitung- 1Ö27/28 Wondreb Puppenbelag . . . Falterflug Fraßbeschädigung E 50 mäßig Lichtfraß über 100 mäßig Kahlfraß ül)er 100 mäßig Kahlfraß W a 1 d s a s s e n Puppenbelag . . . Falterflug ."".... Fraßbeschädigung - 20 schwach Naschfraß 20 stark Kahlfraß 100 stark Kahlfraß Bodenbearbeitung- 1927;28 510 n. Spezieller Teil. Innern nur schwach befallene Privatwaldungen plötzlich an den Grenzen einen lebhaften Falterflug zeigten und meist auch an den Rändern (ent- gegen der normalen Spannerbionomie) kahlgefressen wurden". ,,Daß hier Falterflug nur aus den benachbarten, bereits im Vorjahr teilweise kahl- gefressenen Staatswaldungen erfolgt sein konnte, ist um so weniger zu be- zweifeln, als derselbe in einigen Fällen am Tage durch das Lokalpersonal beobachtet wurde." Doch wir können diese Fälle nur als Ausnahmen ansehen, und es fehlt uns jede Berechtigung, auf ihnen die These von dem Entstehen großer Spannergradationen von einzelnen Fraßzentren aus (Ausbreitung per con- fluentiam) aufzubauen, zumal ja, wie schon gesagt, auch die bionomischen Tatsachen dagegen sprechen. Die verschiedenen Angaben über ein „plötz- liches Verschwinden der Falter", über das große Mißverhältnis zwischen der Stärke des Falterfluges und der Eiablage, der Raupenzahl oder des Puppenbelages sind durchaus keine zwingenden Beweise für die Fraßzentren- theorie; sie können auch auf andere Weise erklärt werden (s. Wolff , S. 119 bis 145). Zeitlicher Ablauf. Als Dauer der Spannerfraßperioden wird in den Berichten aus der Praxis meist 3 — 4 Jahre angegeben: im i. und 2. Jahr Nasch- bis Lichtfraß, im 3. Jahr Kahlfraß und im 4. Jahr nochmaliger Kahlfraß nach teilweiser Wiederbegrünung. Zu diesen Jahren augenfälligen und wirtschaftlich in Be- tracht kommenden Fraßes müssen wir noch ein oder zwei Vorjahre mit einer dem Praktiker nicht auffallenden Übervermehrung rechnen, die mit demi Einsetzen der gradationsauslösenden Faktoren (bestimmter klima- tischer Verhältnisse) beginnt. Wir kommen somit im ganzen mindestens auf 5 — 6 Jahre (siehe die Gradationskurve, Abb. 431). Bei dem Spannerfraß in der Tucheier Heide ließen „die Beobachtungen des Bestandes an forstschädlichen Insekten schon im Jahre 1907, in der Ober- försterei Hagenort sogar noch früher, während der Flugzeit des Spanners hie und da auf eine Vermehrung des Schädlings schließen". 1908 setzte bereits starker Fraß ein, der sich im folgenden Jahr fortsetzte und erst 19 10 sein Ende fand. Demnach würde hier eine Gradationsdauer von 4, oder wenn wir die Vorbereitungszeit hinzurechnen, von 5 Jahren vorliegen, nämlich: 1906 Vorbereitungsjahr, 1907 Prodromaljahr, 1908 I. Eruptionsjahr, 1909 2. „ 1910 Krisis. Bei der großen Spannergradation im Nürnberger Reichswald zeigten sich 1892 die „ersten Anfänge eines Fraßes"; 1893 brachte noch keine bedenklichen Beschädigungen für den Wald (die im Spätherbst stark befressenen Flächen, 284 ha, begrünten sich im Frühjahr 1894 wieder); 1894 brachte Kahlfraß auf großen Flächen (12000 ha); 1895 weitere Ausdehnung des Kahlfraßes, Zahl der Raupen bis zu 10 000 pro Stamm; II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 511 Population 1896 Starker Rückgang, Zahl der Raupen nur noch 50—100 pro Stamm, die im Spätherbst fast auf Null herunterging. In diesem Fall können wir von einer 5jährigen, und rechnen wir das „Vorbereitungsjahr" hinzu, sogar von einer 6jährigen Dauer der Spannergradation reden. Bei der letzten Kalamität in der Letz- linger Heide wurden nach S c h w e r d t - feg er (1930a; fol- gende Durchschnitts- puppenzahlen festge- stellt: 1924 0,14 je qm 1925 0,92 ,, 1926 1,1 1 „ „ 1927 8,71 „ „ 1928 33.04 „ „ Im Jahre 1924 war noch der eiserne Be- stand vorhanden, 1925 setzt die Vermehrung ein (um fast das 7- fache!), die dann 1927 und namentlich 1928 weiter in die Höhe ging. ,,Den gefundenen Puppenzahlen entspra- chen die gefundenen Schäden. 1926 wurde von sämtlichen Ober- förstereien gemeldet, das Auftreten des Spanners gebe vorläu- fig noch keinen Anlaß zu Bedenken, nur ein- zelne Stämme zeigten Fraßspuren. Auch 1927 war der Fraß noch sehr gering. Die Ober- försterei Colbitz mel- dete horstweisen Lichtfraß auf 15 ha. Planken Nasch- und Lichtfraß auf etwa 100 ha, Burgstall berichtete, daß nur an einigen auf Verjüngungen stehenden Überhältern die Spitzen kahlgefressen i). und Letzlingen und 1) Die Regierungsforstabteilung unterschied bei ihrer Zusammenstellung Fraß- flächen mit einem Nadelverlust \on mehr als 500/0 der vorhanden gewesenen Nadel- masse und solche mit einem Nadelverlust von weniger als 5oO'o. Die erstgenannte Fraßstärke entspricht den üblichen Bezeichnungen ,, Kahlfraß" oder „starker Licht- fraß", die andere etwa „schwacher Lichtfraß" und ..Naschfraß". Die Bestände mit einem Nadelverlust von mehr als 500/0 können als gefährdet angesehen werden (Schwerdtfeger). Abb. 43 a)~ti II g|| 5,=^ cgi' ^^ E Gradationskarte des Kiefernspanners. 512 II. Spezieller Teil. Jävenitz meldeten gar keine Schäden. 1928 erfolgte der erste starke Fraß." Im Jahre 1929 setzte sich der Fraß fort und die Kahlfraßfläche wuchs von 2315 ha im Jahr 1928 auf 3476 ha. Erst 1930 war die Kalamität beendet. Danach haben wir das i. Vorbereitungsjahr in dem Jahr 1925 zu er- blicken: bei der prozentual stärksten Vermehrung der Puppenzahl (von 0,14 auf 0,92) ist noch kein Fraß zu bemerken. 1926 stellt das 2. Vorbereitungs- jahr dar, 1927 das Prodromal jähr, 1928 und 1929 die Eruptionsperiode und 1930 die Krise. Der Verlauf (6 Jahre) entspricht also der aufgestellten Gradationskurve. Andererseits kennen wir auch viele Fälle kürzeren Ablaufs, in denen die Gradation bereits nach i Jahr auffallenden Fraßes wieder abflaute, infolge eines Umschlags der Witterung oder dem Vorhandensein zahlreicher Para- siten (z. B. an Orten, wo vorher die Nonne gefressen oder aus unbekannten Ursachen). Symptome der Spannergradation (Fraßbild). Regenerationserscheinungen. Ein überaus charakteristisches diagnostisches Merkmal ist die späte Jahreszeit des Spannerfraßes, die dieser noch mit dem Lophynis-Yxdi& (II. Generation) gemein hat. Doch sind die Einzelheiten der beiden Fraß- bilder so verschieden, daß eine Verwechslung ausgeschlossen ist. Über die Symptome des Anfangsfraßes vom Spanner gibt AI tum (1890) eine aus- gezeichnete Beschreibung, die ich hier im Wortlaut wiedergebe: „Die Eigentümlichkeiten dieses Fraßbildes beruhen, dem des Kiefern- spinners und der Forleule gegenüber, in der späteren Jahreszeit des Fraßes und in der Schwäche und den Aufenthaltsstellen der fressenden Spannerraupen." „Der späte Fraß findet die neuen Triebe mit ihren Nadeln bereits ent- wickelt, die schwache Raupe vermag diese Nadeln, geschweige die vor- jährigen, nicht auf dem Stumpfe abzufressen, sondern wie in ihrer ersten Jugend auch die kräftigeren anderen Kiefernraupen nur der Länge nach an den Seiten zu benagen. Sie dringt dabei jedoch nicht auf längere, solide Strecken bis auf die Mittelrippe, sondern läßt beider- oder einerseits einen zackigen, unbestimmten Saum der Nadelf lache stehen (Abb. 432 B). Ihre Auf- enthaltstellen sind schließlich vorwiegend die äußersten Triebe. Da sie ferner die Nadeln von oben nach unten befrißt, so bilden etwaige nicht angegriffene Nadelteile die Basis der Nadeln und können so das Charakteristische des Fraßbildes nicht verwischen." „Da die so angenagten Nadeln nicht wie die bis auf die nackte Mittel- rippe beim Blattwespenfraß verzehrten Nadeln sofort vertrocknen und völlig dürr werden und somit durch Einwirkung von Regen und Wind rasch ab- fallen, sondern bis in den Spätsommer hinein aufrecht, wenn auch in der Längsrichtung etwas gedreht, und dicht dastehen, so erhalten die befal- lenen Triebe ein grob borsten-, besen- oder bürstenartiges Aussehen (Abb. 432 A u. B). Dieses Fraßbild ist, in der Nähe gesehen oder in größerer Höhe mit bewaffnetem Auge betrachtet, ein so spezifisch eigentümliches, daß eine Verwechslung mit einer anderen Fraßbeschädigung kaum möglich erscheint. Sogar dem unbewaffneten Auge fällt an den spannerfräßigen Wipfelspitzen des Stangen-, sogar noch des Altholzes das faserige Aussehen der benadelten Triebe auf." Escherich, Forstinsekttn. III. Bd. Tafel VII II. Unterordnung: INIacrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 513 Ein weiteres von A 1 1 u m zuerst beachtetes Merkmal ist die eigentüm- liche hellbräun lieh graue Färbung der einzelnen Nadeln. Dieser graue Farbton breitet sich in dem Maße wie der Fraß fortschreitet über den Zweig und schließlich über die Krone aus. „Bald tritt dieser charakteristische Farbton nur an einzelnen Nadeln inmitten normal grüner, doch von diesen sich schon scharf abhebend, bald ~N§ Abb. 432 A. Habitusbild des Spannerfraßes im September. stark mit diesen gemischt, bald vorwiegend, schließlich allein herrschend auf. Ein bräunlich grauer Schimmer hat sich mehr oder weniger stark und rein über einen Teil der Krone verbreitet, ja die ganzen Kronen können von diesem Tone eingenommen sein." Die anfänglich wenig aufdringlichen Symptome, die zudem erst in so später Jahreszeit sichtbar werden, ferner der Umstand, daß die Raupen die Krone nur ungern verlassen, machen es verständlich, daß schwache Vermeh- rungen im Beginn einer Gradation häufig übersehen werden, so daß das fol- Eschericli, Forstinsekten, Bd. III. 33 514 ]I. Spezieller Tei gende Jahr, das vielleicht schon aus- gedehnte Kahlfraßflächen bringt, für den Revierbeamten oft eine große Überraschung bedeutet. Die Sym- ptome sind jetzt so aufdringlich, daß sie nicht mehr übersehen werden k<')n- nen. Von September an beginnen sich die Kronen immer mehr zu verfärben; der graue Ton geht in ein inten- sives Rotbraun über. Von der Ferne betrachtet heben sich diese braunen Fraßstellen sehr deutlich von den gesunden Waldteilen ab, wobei die braune Farbe an den Rändern der Fraßflächen allerdings gewöhnlich all- mählich in die grüne Farbe übergeht, wie auf der Farbenphotographie auf Tafel VII zu ersehen ist. Später, im nächsten Frühjahr, fallen die braunen Nadeln meist ab, so daß dann die Kronen völlig nackt werden. Beim Fortschreiten der Kalamität wird auch der Fichtenunterwuchs angegriffen und mehr oder weniger kahlgefressen (Abb. 433). Wie bei anderen Gradationen bleiben auch beim Spanner bisweilen einzelne Baumindividuen oder Baum- gruppen grün, die dann wie Oasen in der braunen Wüste erscheinen. Der Einzelfraß beziehungsweise das charakteristische Aussehen der be- fressenen einzelnen Nadeln ist oben bei der Raupenbionomie ausführlich beschrieben (s. S. 481). Der erste Kahlfraß bedeutet durchaus nicht den Tod des Baumes, da ja die Knospen erhalten geblieben sind bzw. schon vor dem Fraß völlig aus- gebildet waren. Und so kommt es im nächsten Jahr auf ganz normalem Wege, d. h. durch Austreiben der Knospen gewöhnlich zu einer Wie de r- begrünung (Abb. 435), allerdings erfolgt das Wiederergrünen der Maitriebe viel später und auch wesentlich langsamer, und die Nadeln bleiben kurz. Noch im Juli machen sie sich oft so wenig bemerkbar, daß der Bestand von weitem mehr braun als grün aussieht. Die gleiche Erscheinung wiederholt sich im zweiten Nachfraßjahr. Nicht alle Spitzenknospen kommen zur Entwicklung; und die sich entwickelnden er- langen vielfach nicht einmal vor Eintritt der ersten Herbstfröste ihre volle Ausbildung, so daß sie Frostschaden erleiden und rostspitzig werden. Die Holzbildung im Innern ist im i. Fraß jähr weniger gestört als bei anderem Raupenfraß und zeigt erst im Nachfraßjahr auffallende Abnahme. Doch tritt natürlich auf die Dauer stets merklicher Zuwachsverlust ein. Als ein charakteristisches Merkmal zweimal be fressener Triebe Abb. 432 B. Besenartiges Aussehen eines vom Spanner befressenen Kiefernzweiges. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geomelridac (Spanner). 515 gibt Ratzeburg (W. 171) ,,die mehr schwarzen als roten und an der Basis stark verharzten Knospenschuppen" an. Ferner wird nach Ratzeburg (W. 172) auch die Zapfenbildung durch Spannerfraß beeinträchtigt, indem sie für einige Jahre zurücktritt. Auch .^werden die Zapfen, die sclion vor dem Fraß angelegt waren, nicht reif und zeigen zuweilen an mehr kugeliger Form oder schwärzlicher Farbe die mangelhafte Ernährung an; oft lassen sich die jährigen wie Pulver zerreiben". Auch Nitsche (1896) hat das Zapfensymptom im Nürnberger Reichswald beobachtet: an gesunden Stämmen hatten die vorjährigen Zapfen Mitte Juni ,, bereits annähernd die noimale Größe erlangt, während sie an entnadelten Kiefern unterhalb der neuen Triebe höchstens erst haselnußgroß waren." Der Wipfel ist in den meisten Fällen erhalten, auch wenn viele untere Zweige abgestorben sein können. Andererseits kann man auch nicht selten schon im i. Jahr Spieße am Kronenast bemerken (x\bb. 436). „Im ganzen macht jedoch der reproduzierte Wald nach Spannerfraß nicht den jSpießigen' Eindruck wie nach Eulenfraß" (Ratzeburg, W. 172). „Rosetten- und Scheidentriebe," die im eulenfräßigen Wald eine so hervorragende Rolle spielen (s. unten), kommen bei der Regeneration des „Spannerwaldes" so gut wie gar nicht in Betracht. Ratzeburg hat hierauf sein besonderes Augeninerk gerichtet und keine Spur von solchen Ersatztrieben (als Folge von Spannerfraß) entdecken können. Wohl fand er bisweilen bei eifrigem Suchen im Spannerwald vereinzelt Scheidenknospen, doch ließen sich für diese stets eine andere Ursache bzw. andere Ver- Abb. 433. Spannerfraß an Fichte, auch hier sind nur die Endhälften der Nadeln bc- fressen, während die basalen Hälften unversehrt bleiben. 33* 516 II. Spezieller Teil letzungen nachweisen. .„Die Abwesenheit dieser Nebenknospen läßt sich leicht erklären, wenn man den Grund ihrer Anwesenheit bei Spinner und Eule erwägt" (Ratzeburg, W. 173). Die Krisis. Werden die Spanner-Gradationen sich selbst überlassen, so brechen sie nach 3 — 4 Jahren nach den ersten Anzeichen des Beginns von selbst zu- sammen. Sie können auch schon eher ihr natürliches Ende finden bzw. in ihrer Entwicklung abgeschnitten werden, wenn für den Spanner besonders ungünstige Verhältnisse eintreten. Der Zusammenbruch kann durch verschiedene Faktoren vollendet wer- den: durch ungünstige Witterungsverhältnisse, z. B. einen naß- kalten Sommer, der eine hohe Raupenmortalität zur Folge hat, oder einfach durch Verhungern der Raupen, oder durch natür- liche Feinde, Mykosen oder aber aus unbekannten Ursachen. Daß es durchaus nicht immer allein die Parasiten sind, durch die die Krisis be- wirkt wird, konnte bei den letzten Kalamitäten mehrfach (durch R h u m b 1 e r , mich selbst, S c h w e r d t f e g e r , Steiner u. a.) festgestellt werden; betrug doch nicht selten die Parasitierung beim Zusammenbruch kaum mehr als 20 0/0. Parasiten. Die Artenzahl der Span- nerparasiten ist nicht allzu groß, jedenfalls wesentlich geringer als die Zahl z. B. der Eulen- und Spinnerpara- siten. Doch ihre Wirksamkeit kann in kurzer Zeit einen so hohen Grad annehmen, daß der Ablauf der Gradation wesentlich beeinflußt wird. Meist handelt es sich um Raupen Parasiten, deren Entwicklung erst in der Spannerpuppe zum Abschluß gelangt. Manche von ihnen, z. B. Anomal Oll big ///tat!/ zu .'\bb. 434. Ein Kiefernzweig, durch Spanner an- ^rav. und verschiedene Ta- nähernd kahlgefressen. chinen, belegen erst altere II. Unterordnung: Macrolepicloptcra. Familie Geometridae (Spanner). 517 Raupen, so daß sie noch wenig entwickelt in die Puppe gelangen, also die Hauptentwicklung in der Puppe durchmachen. Die von diesen Parasiten be- setzten Puppen behalten dann infolgedessen noch mehr oder weniger lang ihr Abb. 435. Wiederbegrünter Kiefernwipfel, der im vorhergegangenen Jahr durch Spanner kahlgefressen worden war. normales iYussehen; so weisen z. B. die von Anomalon bigiiltatiim befallenen Spannerpuppen ,,bis tief in den Monat Juni hinein noch dunkelgrüne Flügel - scheiden und ihre volle Beweglichkeit auf" (Seitner), während dagegen solche Puppen, in denen die Parasitenentwicklung schon frühzeitig beendet ist, schon im Winter sich wesentlich verändern und ihr ganz charakteristi- sches Aussehen erhalten (s. Tafel VI, Fig. 16). Es wird darüber unten bei Besprechung der Feststellung des Parasitenprozentes noch Näheres mit- geteilt werden (s. S. 551). Die Eiparasiten treten beim Spanner in bezug auf allgemeine Bedeutung wesentlich hinter die Raupenparasiten zurück. Die zwei Hauptparasitengruppen Ichneumonen und Tachinen 518 II. Spezieller Teil. haben annähernd gleichen Anteil, jedoch nicht etwa in dem Sinne, daß zu gleicher Zeit und an gleichen Orten Tachinen und Ichneumonen zu je 50 o/o wirksam sind, sondern insofern, als bei der einen Kalamität die Ichneumonen, bei einer anderen die Tachinen die Hauptarbeit besorgen. So berichtet Wolff , daß bei dem großen Fraß in der Tucheier Heide in einem Revier fast ausschließlich ichneumonierte Puppen (950/0) gefunden wur- den, während ein anderes Revier 800/0 tachinierte Puppen aufwies (das Neustädter Material war eine Reinkultur" von Tachinen, dasWil- dunger eine solche von Ichneumonen). Auch Seitner (1921) beob- achtete beimgalizischen Spannerfraß (191 5 bis \ f ; 19 17) bald ein Über- .« •; ;■ wiegen der Tachinen, bald ein solches der ; Ichneumonen, ,.,wie überhaupt ein oft auf- fallender Wechsel im numerischen Verhalten zwischen den beiden Parasitengruppen fest- stellbarwar". Und ähn- liche Angaben finden sich bei F. Eckstein (1923), Eidmann und anderen Autoren. Auch die Arten der Haupt- parasiten können je nach dem Gradations- gebiet verschiedene sein (s. unten). Des weiteren ist die in vielen Berichten betonte Tatsache zu berücksichtigen, daß die Parasiten selbst im einzelnen Revier sehr ungleich verteilt sein können. ,,Oft ist ein einzelner Jagen stark von ihnen besetzt, im benach- barten fehlt jede Spur, und alle Puppen des Schädlings erweisen sich als vollkommen gesund"' (Wolff, S. 138). F.Eckstein (1923, S. 298) gibt eine Übersicht über den Parasitenbefall von 24 Forstämtern beim ober- pfälzischen Spannerfraß 1895, aus der diese Ungleichheit besonders deut- lich hervorgeht. Die Prozentzahlen schwanken zwischen o und 71 0/0. Wenn hier auch die Verschiedenheit der Untersuchung mit in Rechnung gestellt werden muß, so spiegeln die großen Unterschiede doch zweifellos im großen und ganzen die tatsächlichen Verhältnisse wieder. Abb. 436. „Spießbildung" bei Spannerfraß. Phot. Schotte. IL Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 519 Worauf beruhen die mitunter so gewaltigen Ungleichheiten des Para- sitenbestandes in oft ganz nahe gelegenen Revierteilen? Zum Teil wohl auf den Verschiedenheiten in der gesamten Struktur der einzelnen Waldgebiete, des Mikroklimas usw., insofern, als diese Faktoren an den einen Forstorten der Bionomie der verschiedenen Parasiten mehr förderlich sind als an anderen (vielleicht beruht hierauf das wechselnde Überwiegen von Tachinen oder Ichneumonen^). Oder der höhere Parasitenstand ist die Folge der vorhergegangenen Gradation eines anderen Insektes. Da die wichtigsten Spannerparasiten mehr oder weniger polyphag sind, so ist eine solche Erklärung nahe- liegend. Wolff und auch Eidmann (1926) weisen mit besonderem Nach- druck auf diesen Zusammenhang hin. Ersterer betont als „unleugbares Faktum, daß dort, wo vor dem Spanner die Nonne oder die Eule gefressen hat, bisweilen ein späterer Spannerfraß auffallend plötzlich erlischt". Und Eidmann hat festgestellt, daß „in den Revieren, wo ein hoher Prozentsatz der Kiefernspannerpuppen parasitiert war, der Heidekrautspanner Hema- lurga atoinaria L. sehr stark geschwärmt hatte". Da hier als Hauptparasit des Spanners Ichneumon nigritarius Grav. aufgetreten war, der auch als häufiger i7e/Ä(?/«/-^«- Schmarotzer beobachtet wurde, so ist dieser Zusammen- hang wohl kaum von der Hand zu weisen. F. Eckstein hat noch auf einen Punkt hingewiesen, der noch kurz berührt werden soll, nämlich auf die Schwankungen der Parasiten- vermehrung in den verschiedenen Jahren. Er schiebt diese zum Teil auf den Einfluß der Witterungs Verhältnisse. Er sucht aus dem Ver- gleich von Parasitenvermehrung und Klima Schlüsse auf die optimalen Ent- wicklungsbedingungen der Parasiten zu ziehen und glaubt in manchen Fällen konstatieren zu können, daß dieselben denen des Wirtstieres ent- gegengesetzt seien, insofern, daß warmes, trockenes Wetter den Para- siten abträglich sei, reichliche Niederschläge dagegen die Parasitenentwick- lung förderte (1923, S. 294 und 295). Damit sucht F. Eckstein, zum Teil wenigstens, die verschiedentlich beobachtete Erscheinung zu erklären, daß die Parasitenvermehrung während einer Spannergradation durchaus nicht immer in gerader Linie aufsteigend ist bis zum Zusammenbruch, sondern daß dieselbe bisweilen nach einem erfreulichen Ansatz durch einen empfindlichen Rückschlag unterbrochen wurde. So ist der Zusammenbruch des Spannerfraßes in Boden wöhr (Oberpfalz) im Jahre 1806 scheinbar ohne Beteiligung von Parasiten erfolgt, während im Frühjahr 1894 dort 32 — 440/0 der Puppen von Parasiten befallen waren. Ebenso wurde in Oberfranken ein zeitweises Zurückgehen des Parasiten- befalls beobachtet, dem allerdings ein rascher Aufstieg folgte. ,,Die Unter- suchung der im Frühjahr 1894 aus verschiedenen Bezirken gesammelten Puppen hat nicht, wie erwartet werden durfte, einen höheren, sondern einen geringeren Prozentsatz von Schmarotzern ergeben als im Vorjahr, und es vermochte demnach die Vermehrung der Schmarotzer mit denen der Schäd- lingsraupen wohl aus dem Grunde nicht gleichen Schritt zu halten, weil die außerordentliche Trockenheit während des Frühjahres und Sommers 1893 1 ) Vergleiche hierzu die Beobachtung Pernedes', wonach der Parasiten- belall (beim Kiefernspinner) an der Sonnenseite ein wesentlich höherer war als im Innern des Bestandes. 520 II. Spezieller Teil. auf die Entwicklung des Spanners einen überaus günstigen, auf jene der Schmarotzer aber einen höchst nachteiligen Einfluß ausübte i)." Endlich kann der Rückgang des Parasitenstandes während der Spannergradation auch durch Hyperparasiten verursacht werden. So wurde als Hyperparasit von Lydella nigripes Fall., der wichtigsten Spanner- tachine, von S i t o w s k i und Steiner ein Ophionine, Mesochonis poliü/s Grav., gezogen. In der folgenden Tabelle sind die wichtigsten Parasiten des Spanners zusammengestellt -) : Parasiten folge des Kiefernspanners. Schmarotzt im Name des Parasiten Ei Juni, Juli Raupenstadium Juni bis November, Dezember Puppenstadium November bis Mai, Juni Hymenoptera. Ichneumonidae. „ pachymeriis Rtzb. Heteropelma calcator Wesm Anomalon biguttalum Grav. Chalcididae. Trichogra>?i>na evanescens Westw Prototrnpidae. Teleno/nus spec Diptera. Tachinidae. Carcelia rutilla B B Lydella nigripes Fall Zenillia libalrix Pz 1) Die hier mitgeteilte Schlußfolgerung Ecksteins würde meiner Ansicht nach nur dann zwingend sein, wenn die absoluten Zahlen der Parasiten und Wirte in den aufeinanderfolgenden Generationen verglichen worden wären. 2) Außer den hier angegebenen sind noch eine Reihe anderer Parasiten aus dem Spanner gezogen, die aber wenigstens in unserem Gebiet bisher noch keine größere wirtschaftliche Bedeutung erlangt haben. Wolff gibt noch über ein Dutzend weiterer Schlupfwespen an. Eidmann (1926) erhielt aus seinen Zuchten noch: Ic/weumott ruficeps Grav., albicinctus Grav., Pimpla instigator F., ßleiopius fuscipentns Wesm. und Lamachus lophyrorum Htg. (die letzteren beiden sonst als Parasiten von Lophyrus pinl bekannt). Baer nennt von Tachinen noch Carcelia excisa Fall. — Plotnikow (1914) beobachtete in Rußland noch folgende Arten: Campoplex oxyacanihae (erreicht dort die höchste Prozentzahl, verläßt den Wirt vor der Verpuppung, die in einem Kokon stattfindet), Platylabus cothurnalus Grav. Ichneumoft dissimilis Grav. — Trägärdh (1914) züchtete in Schweden noch Ichneumon locutor Thunb. und Pleclocryptiis arrogans Grav. — Fahringer führt (i. lit.) außer diesen noch folgende Arten an: Banchus falcatorius Rtzb., Aphanistes xanlhopus Schrk., Polysphincla velata Htg., Glypta longicauda Htg., Platylabus daemon Wesm., nigrocyaneus Grav., orbilatus Grav., Ichneumon annulator F., cotni- tator L., fabricator F., procerus Grav., sicarius Grav., Apanteles immunis Marsh., und Steiner fügt nach Cryp/its dianae Grav. und Platylabus vibicariae Krchb, hinzu. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 521 Von den genannten /chnen7?ion- Arten ist Ichneumon nigritarius Grav. (in Bayern) der wichtigste. Auch Ratzeburg bezeichnet ihn als den Hauptpara- siten des Spanners, und Eidmann erzielte bei seinen Zuchten gelegentlich der letzten oberpfälzischen Kalamität unter 3378 Schlupfwespen nicht weniger als 2947 oder 87,20/0 Ichneumon nigritarius Grav. Nach Steiner (1931) stand dagegen bei der letzten mecklenburgischen Kalamität (1927 — 30) Ano- malon biguttalum Grav. als Hauptparasit an der Spitze, dem allerdings im nahen Abstand lehn, nigritarius folgte, während in Galizien nach Seitner Anomalon biguttatum Grav. an Individuenzahl allen anderen weit überlegen und ihm in erster Reihe das rasche Zusammenbrechen der Kalamität zuzu- schreiben war. Unter den Tachinen trat sowohl bei der letzten bayerischen als auch bei der mecklenburgischen Kalamität Lydella nigripes Fall, weit in den Vordergrund; sie übertraf an Zahl die beiden anderen Arten zusammen. Bei der Spannerkalamität in Polen (1927 — 29) traten nach Czerwinski und Kuntze (1930) als wirksamste Parasiten Lydella nigripes, Heteropebna calcator und Ichneumon nigritarius auf, während Anomalon weniger häu- fig war. I Im einzelnen sei noch folgendes über die verschiedenen Parasiten bemerkt: Die S c h 1 u p f \\- e s p e n. Ichneumon nigritarius Grav. (Abb. 437 A), einer der wichtigsten Spanner- parasiten (in Deutschland), Raupen- und Puppenparasit (s. auch bei den Eulenparasiten). Eingehende Untersuchungen über diese Art verdanken wir E i d m a n n (1926) und Steiner (1931). Ersterer schildert nach seinen an großem Material in Bayern gemachten genauen Beobach- tungen den Lebensverlauf von nigritarius folgendermaßen : „Der Parasit legt im Herbst seine Eier in die Raupen des Kiefernspanners. Durch die Pa- rasitierung werden diese zu vor- zeitiger Verpuppung veranlaßt. Sie übernehmen dabei die Pa- rasitenlarven auf ziemlich vor- gerücktem Stadium mit in die Puppe. Hier zehrt der Parasit die letzten Reste der Körper- substanzen seines Wirtes auf und ruht in der Spannerpuppe -^^b. 437 A. Ichneumon nigri/arias Grav. cT- 4X. • j .j tTT- -i 1 • Nach Eidmann, unverändert den Winter über bis zum Eintritt der warmen Jahreszeit. Dann wandelt sich die Schlupf wespenlarve in die Pseudonymphe um, ein Vorgang, bei dem der gesamte Darminhalt entleert, das Körpervolumen beträchtlich verkleinert und die Larvenform stark verändert wird. Dann erfolgt nach einigen Tagen die Häutung zur Puppe (Abb. 437 B). Das Puppenstadium dauert bei Zimmertemperatur etwa 522 II. Spezieller Teil. i6 Tage; dann schlüpft die Imago aus, indem sie am Vorderende der Wirts- puppe ein kleines kreisrundes Deckelchen abschneidet (Abb. 438) und durch die entstandene Öffnung die Freiheit gewinnt. Die Schlupfwespen erscheinen etwa 8 Wochen früher als der Falter." „/. 7iigritarius Grav. ist ausgesprochen protandrisch, Männchen luid Weibchen sind in ungefähr gleicher Zahl vorhanden. Die Kopulation erfolgt sehr bald nach dem Schlüpfen, ebenso finden sich schon beim Ausschlüpfen oder doch wenige Tage später reife Eier in den Ovarien. Daraus scheint hervorzugehen, daß die Weibchen sehr bald nach dem Schlüpfen mit der Eiablage beginnen können. Versuche über die Lebensdauer der Parasiten sowie über den Entwicklungsgang der Ovarien zeigen, daß die Zahl der ab- gelegten Eier sehr groß sein und die Eiablage sich über eine lange Zeit hin erstrecken kann. Spannerpuppen werden von den Schlupfwespen nicht an- gestochen. Mit großer Wahrscheinlichkeit ist anzunehmen, daß der Parasit einen Wirtswechsel durchmacht, daß also die im Frühjahr aus den Kiefernspannerpuppen schlüpfenden Individuen ihre Eier in einen anderen Wirt ablegen, und daß dann erst die zweite Generation wieder auf den Kiefernspanner übergeht." Als Zwischenwirt kommt vielleicht der Heidekrautspanner Hematiirga atomaria L. in Betracht (s. unten, S. 528). Anders wie in der Oberpfalz, wo Eidmann seine Untersuchungen anstellte, verhält sich lehn, nigritarius nach Steiner (1921) in Mecklenburg. Hier liegen die Höhepunkte der Schlüpfkurven der 99 von lehn, nigritnriits und des Kiefernspanners nur 10 — 14 Tage auseinander (s. phänologische Kurve Abb. 443, S. 530). Zur Zeit, wo hier die ersten jungen Kiefernspanner- räupchcn schlüpfen, haben die nigritarius-^:,} etwa ein Alter von 4 Wochen. ySh Abb. 437 B. Entwicklung von Ichneumon nigrilarius Grav. in der Spannerpuppe: a erwachsene Larve, b Semipupa mit abgeschiedenem Kot, c Parasitenpuppe in der Puppenhülle des Spanners, am Hinterleib der Kotbecher. Nach Eidmann. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spannen. 523 Da aber die /ligriiarius-QQ, sofern sie nicht zur Eiablage gelangen, ein Alter von S Wochen erreichen können, so brauchen sie keinen Zwischenwirt, um ihre Generationcnfolge zu sichern. Steiner nimmt daher als sicher an, daß a b c Abb. 438. Leere Puppenhülsen des Kie- Abb. 439. Heteropelma calcalor Wesm., f ernspanners : a vom Schmetterling, b u. ein sehr häufiger Parasit des Kief ern- c von Ichneumon iiigrilarius Grav. ver- Spanners, lassen. Nach Eidmann. im mecklenburgischen Klimabezirk IcJm. nigritarius nur eine Jahresgene- ration hat und in direkter Folge von einer Spannergradation in die andere übergeht. Übrigens ist in Mecklenburg auch der Heidekrautspanner, der in Bayern sehr häufig ist und als Zwischenwirt angesehen wird, recht selten. Ichneumon bilunulatus Grav. Näheres siehe unten bei den Eulen- parasiten. Ichneumon pachymerus Rtzb. Tritt beim Spanner stark zurück, während er bei der Eule zu den häufigsten Schlupfwespen gehört (s. dort). Heteropelma calcator Wesm. (Abb. 439 u. 440). Unter den von Eid- mann gezüchteten Schlupfwespen war neben I chfieumon nigritarius Grav. diese Art zahlenmäßig am stärksten vertreten. Sie schlüpft wesentlich später als nigritarius. Seitner (1921) gibt für Galizien als Flugzeit die 2. Hälfte Juni an. „Kommt fast ebenso lange nach dem Falter aus als jener vorher, so daß wir hier kaum von einer doppelten Generation reden können." „Die 99 werden vielmehr gleich genügend Spannerraupen vorfinden, in denen sie ihre Eier unterbringen können." Über die Kopula von Heteropelma (Abb. 440) berichtet E. O. Engel (1928). Auch diese Schlupfwespe ist ausgesprochen protandrisch (Steiner). Anomalon biguttatum Grav.') Nach Steiner (1930) war diese Schlupf - wespe der Hauptparasit bei der letzten mecklenburgischen Kalamität, und nach Seitner (1921) war ihr in erster Reihe das rasche Zusammenbrechen der Kalamität in Galizien zuzuschreiben. Seitner hat dieses häufige Vor- kommen zu eingehenden Studien benützt, die zu folgenden Ergebnissen führten : 1) Anomalon bigutlulum Grav. wird nicht selten mit der vorigen Art Helpro- pelma calcator Wesm. verwechselt. Auch unter dem Eidmann sehen bayerischen „Heteropelma"-M7i.ter\^\ fanden wir bei einer nachträglichen Prüfung eine große An- zahl Anomalon. Man kann jedoch letzteren „leicht an dem gelben Schildchen er- kennen gegenüber dem mattschwarzen Thorax bei Heteropelma. Außerdem unter- scheidet sich Heteropehna von Anomalon durch den auffallend verlängerten Meta- tarsus der hinteren Beinpaare, welcher 4—5 mal so lang als das folgende Tarsal- glied ist" (Steiner). 524 II. Spezieller Teil. Besonders auffallend ist das späte Schlüpfen. Die von ^inomalon bigiittatum befallenen Spannerpuppen weisen noch bis tief in den Monat Juni hinein ihr normales Aussehen, d. h. noch dunkelgrüne Flügelscheiden auf und bewahren auch bis zu diesem Zeitpunkt ihre volle Beweglichkeit. Erst gegen Ende Juni „verändern sie allmählich ihr äußeres Ansehen, machen einen gelinden Erhärtungsprozeß durch und entlassen den Parasiten am Kopfteil. Auch bei dieser Art scheint Protandrie die Regel zu seini). Die cTcT sterben bald nach der Kopula ab, während die 99 bis in den Oktober hinein schwärmend angetroffen wurden. Die Untersuchung der Ovarien legereifer <:i<^ hat annähernd 90 Stück Eier für eine Wespe ergeben, deren Zahl sich jedenfalls durch weiter vor sich gehende Neubildungen noch um etwas erhöhen dürfte." Vom 20. Juli ab konnte im Zwinger die Copula (Abb. 441 B) wiederholt beobachtet werden; sie dauert sehr lange. 15 Stunden und mehr. „Die Eiablage vollzieht sich an der wie hingegossen an der Nadel ruhen- den unbeweglichen Spannerraupe in der Art, daß die Wespe letztere direkt in Abb. 440. Ein Pärchen von Heteropeliua calcator Wesm. in Kopula. Nach F.. O. Enge 1. der äußersten Hinterleibsspitze oder im Kopfe selbst ansticht (Abb. 441 C). Die Raupe läßt sich durch die langwierigen und umständlichen Vorberei- tungen der Wespe kaum jemals stören." Sobald die Wespe die richtige Stel- lung angenommen hat, schnellt auch schon der Bohrer pfeilgeschwind vor. In der Regel sitzt der i. Stich gut, die Raupe schlägt heftig mit dem Vorder- oder Hinterleib und läßt sich auch oft an einem Gespinstfaden nach unten fallen. War die Ortsveränderung der Raupe nach dem i. Stich nur eine kurze, dann kriecht die Wespe derselben vorsichtig nach, um dem Opfer noch einen 2. Stich zu versetzen. Seitner fand in einer Spannerpuppe oft eine größere Anzahl A}io??talo?i-'Ldir\en, so einmal deren 10, noch dazu ]ieben I Tachinen-Larve. Von diesen vermag sich nur eine einzige zu behaupten, während alle anderen eingehen müssen. Daß die 10 A/iomalon-'L^rvQn nicht von einem, sondern von mehreren 99 herrühren, hält Seitner für fest- stehend. Die Embryonalentwicklung dauert nur etwa 8 — 10 Tage; um so längere 1) Nach Steiner trifft dies jedoch nicht zu. II. Unterordnung: Maciolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner' 525 Zeit beansprucht die Larvenentwicklung, bei der fünf Stadien unterschieden werden können. Das I. Stadium ist von sehr kurzer Dauer und dürfte nur wenige Tage anhalten. Das IL Stadium umgibt sich mit dem sog. Bildungs- sack (Sackstadium), geht in die Puppe über, um hier bald in das IIL Stadium D E Abb. 441. Anomalon biguttatum Grav. A im Flug, B ein Pärchen in Kopula, C ein o beim Anstechen einer Spannerraupe, D Larve im III. Stadium. E erwachsene Larve. Nach Seitner. sich zu verwandeln (Abb. 441 D). Dieses dauert am längsten, etwa bis Mitte Juni. Beim Übergang in das IV. Stadium beginnen die ersten äußerlich wahrnehmbaren Veränderungen der Spannerpuppe (s. oben). Mit dem er- reichten IV. Stadium erfolgt das weitere Wachstum außerordentlich rasch, 526 II. Spezieller Teil. bis schließlich das V. Stadium (Abb. 441 E) den Innenraum der Spanner- puppe vollkommen ausfüllt. Die Stadien I — IV besitzen am Hinterleib ein wohl zur Fortbewegung dienendes schwanzartiges Organ, das im V. Stadium verschwindet. Die drei ersten Stadien können wohl nur flüssige Nahrung aufnehmen, während im IV. und V. Stadium außerordentlich kräftig ent- wickelte Mandibeln auftreten, die für die Aufnahme fester Nahrung geeignet sind. Dafür spricht auch das mit dem IV. Stadium beginnende über- raschend schnelle Wachstum der Larven, und nunmehr wird auch mit dem Wirtskörper in allerkürzester Zeit vollständig aufgeräumt. In Mecklenburg schlüpften nach Steiner die ersten Exemplare am 7. Juli, und noch Mitte September wurden außerordentlich starke Massen- flüge von Afioinaloji biguttatmn beobachtet, welche zum Teil in den Kronen stark befressener Kiefern schwärmten, zum Teil auch über der Bodendecke des Waldes flogen. Die letzteren Tiere waren ausnahmslos Männchen, v.elche vermutlich auf noch schlüpfende Weibchen warteten. Welch ungeheure Mengen hier noch in dieser späten Jahreszeit vorhanden waren, geht daraus hervor, daß mit wenigen Netzschlägen leicht Hunderte von Parasiten er- beutet werden konnten. Trichogramma evanescens Westw. und Telenomus spec. Bei der letzten mecklenburgischen Kalamität konnte Steiner die beiden Eiparasiten fest- stellen, und zwar erstere im allgemeinen in der Mehrzahl. Doch traten auch hier lokal bedingte Verschiedenheiten auf und es herrschte bald die eine, bald die andere Art vor. Das allgemeine Überwiegen der Trichogramma dürfte in deren überaus kurzer Entwicklungsdauer (10 — 14 Tage) gegenüber der viel längeren von Telenomus begründet seini). In einem Bericht aus der Oberpfalz vom Jahre 1S96 (siehe F. E c k - stein, 1923, S. 289) ist von einem häufigen Vorkommen von Teleas die Rede; die Gattung Teleas ist jedoch von Kief f er (Tierreich, 1926)- in eine Anzahl Genera zerlegt worden, so daß keine Art bei jener Gattung geblieben ist, die Eiparasit von Lepidopteren ist. Die Arten der Kiefferschen Gattung Teleas schmarotzen bei Ipiden und Hemipteren. Die in Schmetterlingseiern parasitierenden Arten gehören nunmehr größtenteils der Gattung Teletiomus an. Nach den dortigen Beobachtungen waren durchschnittlich 60 0/0 der Eier parasitiert. „Die besetzten Eier nahmen eine dunkle, fast schwarze Färbung an. Die Belegung der Spannereier wurde im Inspektionsweg auch in den übrigen Spannerfraßgebieten in ausgedehntem Maße beobachtet, und ist daher ohne Zweifel diese Insektengattung bei dem starken Rückgang der Spannerentwicklung im Jahre 1896 erfolgreich tätig gewesen." Besonders interessant sind die Beobachtungen Steiners über den Unter- schied in der Stärke der Eiparasitierung in reinen und gemischten Beständen. Danach verhielten sich die Prozentzahlen der Eiparasitierung in reinen Kiefernwäldern, in Kiefernwäldern mit Fichtenunterwuchs und in Kiefern- wäldern mit Buchenunterbau zueinander wie 17,66: 37,62 : 49.2. Diese Zahlen reden eine deutliche Sprache für den pa rasi ten f ö r de r nden Einfluß der Mischwälder gegenüber den Monokulturen. Sie bringen zu- gleich eine Bestätigung der Angaben des Japaners Yano, der bei seinen Untersuchungen über die Eiparasitierung beim Kiefernspinner ebenfalls 1) Über die Bionomie von Trichogramma werden unten (bei der Eule) ausführ- lichere Angaben gemacht. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 527 wesentliche Differenzen in der Stärke der Parasitierung in reinen und ge- mischten Beständen fand. Die Tachinen. Die Tachinenmaden gehen meist in sehr frühen Entwicklungsstadien in die Spannerpuppe über, so daß es am Anfang nicht ohne weiteres möglich ist, die tachinösen Puppen zu erkennen. Die Maden überwintern wohl meist in den Wirtspuppen und verlassen dieselben gewöhnlich erst im Frühjahr, um sich im Boden zum Tönnchen zu verwandeln. Über die Biologie der drei unten genannten Arten sind wir noch wenig unterrichtet i); einige Angaben finden wir bei W. Baer.(i92i), neuerdings bei Steiner (1931). Carcelia rutilla B. B. Von Baer und von Eidmann bei mehreren Spannerkalamitäten in großer Zahl gezogen. Überwintert als winzige Larve in der Puppe des Wirtes, verläßt den letzteren im Frühjahr und schwärmt einige Zeit nach dem Auskommen des Spanners. Lydella nigripes Fall. (Abb. 442). Die weitaus häufigste Art ihrer Gat- tung, durch große Polyphagie ausgezeichnet und vom Frühjahr bis zum Spätherbst fliegend. Die qq werden in 3 — 4 Tagen geschlechtsreif, die Puppenruhe währt nur 7 — 10 Tage, und die Dauer des Larvenlebens beträgt nur 2 Wochen. Nach To w n s e n d soll uigripes in einem Jahr wenigstens 3 Generationen haben. Ihrer Fortpflanzung nach gehört sie zur Compsilura-Gxw^'i^Q, das sind ovo- vivipare Arten, welche nach voraufgegangener Verwundung des Wirtes durch einen besonderen Dorn ihre Brut in denselben hineinbefördern. Be- sonders zahlreich wird Z. ?tigripes Fall, aus dem Kiefernspanner gezogen 2). Sie überwintert als Larve in dessen Puppen, verläßt die letzteren An- fang Mai, so daß die Tönnchen im Boden zu suchen sind, und schwärmt zugleich mit dem Falter. Eidmann erhielt in seinen Kulturen diese Tachine erst mehrere Wochen nach dem Falter, etwa zu gleicher Zeit mit H eteropelma calcator und noch nach diesem. Baer gibt eine lange Liste von Wirten dieser Tachine aus allen möglichen Schmetterlingsfamilien und sogar aus Blattwespen. Eidmann zog sie auch aus Hematurga atoinaria L.. die somit der Ba er- sehen Liste noch beizufügen wäre. Aus der von Steiner aufgestellten phänologischen Kurve (Abb. 443, S. 530) kann man deutlich ersehen, welche überragende Stellung Lydella nigripes unter den Spannerparasiten einnimmt. „Die Kurve von Lydella kommt an Höhe fast der ihres Wirtes gleich und übertrifft sie noch an Breite. Die ersten Lydella erscheinen in den Zuchten bereits mit den letzten Spannern (Mitte Juni). Der Höhepunkt ihrer Flugzeit liegt Ende Juni und anfangs Abb. 442. Lydella nigripes Fall., die häufigste Tachine des Kiefernspanners. 4X. 1) Ein eingehendes Studium der Spannertachincn ist dringend erforderlich. 2) Die Made lebt zuerst im Mitteldarm des Wirtes; erst später bohrt sie sich durch die Darmwand durch, um in der Leibeshöhle des Wirtes ihre Entwicklung zu vollenden (Steiner). 528 II. Spezieller Teil. Juli. Im letzten Drittel des Monats Juli sind die letzten Exemplare ge- schlüpft." Lydella nigripes Fall, ist ausgesprochen protandrisch. Der Höhe- punkt der Männchenkurve lag bei Steiners Zuchten in der Zeit vom 20. — 28. Juni, derjenige der Weibchenkurve in der Zeit vom 29. Juni bis 9. Juli. Die Lebensdauer der Zvö^^/Zö'-Imagines beträgt nach Steiner über 4 Wochen. Da die beiden Geschlechter das Puppentönnchen vollständig ge- schlechtsreif verlassen, findet die Kopula kurz nach dem Ausschlüpfen statt. Da die ersten Räupchen des Spanners gleichzeitig mit den Tachinenweibchen schlüpfen, so werden auch diese wohl von den Tachinen infiziert werden. Zenillia libatrix Pz. Gleichfalls eine stark polyphage Form. Sie gehört hinsichtlich ihrer Fortpflanzung zur Co;//«- Gruppe, -d. h. sie legt ihre abnorm kleinen Eier auf die Nadeln in die Nähe der weidenden Raupen, die sie mit der Nahrung in den Darmkanal aufnehmen. Dort schlüpfen die Larven aus und bohren sich durch die Darmwand hindurch, um dann die gleichen Bedingungen zur Weiterentwicklung zu finden wie die übrigen Tachinen- maden. Die Art wurde von Eidmann bei der letzten bayerischen Kalamität häufig gezogen, bei der letzten mecklenburgischen Kalamität dagegen fehlte sie nach Steiner ganz. Die Polyphagie ist „von großer Bedeutung für die Vermehrung der Tachinen und vor allem für die Erhaltung eines eisernen Bestandes derselben in einem Revier. Kennen wir doch für C. rutilla B. B. bereits 24, für Z. libatrix Pz. deren 18 und für L. nigripes sogar 30 Wirte. Und diese Zahlen werden sich durch weiter fortgesetzte Beobachtungen noch vermehren lassen." Die Bedeutung des Heidekrautspanners [Heviaiurga atomaria L.) für die Parasiten Vermehrung. Wir haben oben betont, daß die Ungleichheit des Parasitenstandes inner- halb eines Waldgebietes möglicherweise zum Teil darauf zurückzuführen ist, daß vorher die Vermehrung anderer Insekten, die den meist stark poly- phagen Spannerparasiten als Wirtstiere gedient haben, stattgefunden hat. Zu diesen Wirtstieren gehört der Heidekrautspanner, der mitunter in großer Zahl auf dem Heidekraut in Kiefernwäldern auftritt. Eidmann (1926) hat die wichtige Frage nach diesen Zusammenhängen studiert und ist dabei zu folgenden Resultaten gekommen: „Aus den Heidekrautspannerpuppen (die bei der oberpfälzischen Spannerkalamität 1924 — 26 mit Kiefernspannerpuppen massenweise an das Münchener Institut eingesandt wurden) kamen zahlreiche Parasiten aus, die sich auf folgende Arten verteilten: 1. Ichneumon nigritarius Grav., etwas kleinere Stücke als aus dem Kiefernspanner. 2. 1 chneumon biliiniilatus Grav., ebenfalls kleiner als sonst und mit roten statt dunklen Hinterschenkeln. Diese Variation war seither nur für das Männchen beschrieben. 3. Ichneumon bilunulatus var. derivator Wesm., auch aus Kiefernspanner gezüchtet. 4. Plectocryptus arrogans Grav., ebenfalls ein beim Kiefernspanner vor- kommender Parasit. Aber auch hier stimmen die Stücke nicht ganz überein, sie sind kleiner und mit stärkerem Zahn am Medialsegment. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 529 5. Plectocryptus perspicillator Grav. 6. Pimpla turionellae L. 7. Anonialon cerinops Grav. Dazu kommt noch die Tachine Lydella (Ceromasia) nigripes Fall. (det. Dr. E. O. Engel), die auch in großer Menge aus dem Kiefernspanner ge- züchtet wurde und Ramphomia marginata (= platyptera Fall.)." „Ein Vergleich dieser Parasiten mit den aus dem Kiefernspanner ge- züchteten zeigt sofort, daß in der Tat eine große Anzahl — • nicht weniger als 5 — auch im Kiefernspanner vorkommen. Das vielfach ganz andere Aus- sehen der Parasiten aus Hematurga atomaria L. gegenüber den gleichen Arten aus dem Kiefernspanner ließ zunächst Zweifel an der Identität auf- kommen, die aber durch die Bearbeitung Ruschkas sichergestellt wurde." „Jedenfalls ist die Tatsache von großem Interesse, daß der Phänotyp der- selben Parasitenart durch den Übergang in eine andere Wirtsspezies so stark beeinflußt und abgeändert wird. Nicht nur die Systematiker, die ihre Be- arbeitung fast nur auf gefangenes Material gründen und die Färbungsunter- schiede viel zu hoch einschätzen, worunter natürlich die genaue Determina- tion der Ichneumoniden sehr leidet, können hieraus ein lehrreiches Beispiel ziehen, auch für den Physiologen böte sich hier ein dankbares und sicher er- folgreiches Arbeitsfeld." ,, Zahlenmäßig war unter den Heidekrautspannerparasiten Ichneumon bilu)iulatiis Grav. am stärksten vertreten, also auch ein Parasit des Kiefern- spanners, während /. nigritarius Grav. in weit geringerer Zahl als beim Kiefernspanner gezüchtet wurde. Wir können daher nach alledem mit Recht annehmen, daß ein starker Heidekrautspannerbestand ein Para- sitenreservoir darstellt, das unter Umständen bei der Vor- beugung und auch bei der biologischen Bekämpfung einer Kiefernspannerkalamität vorzügliche Dienste leisten kann" i). „Nun bliebe noch eine andere interessante Frage, nämlich die, ob H . atomaria L. vielleicht als Wirt der Sommergeneration von /. nigritarius Grav. in Betracht kommen könnte. Wenn dies der Fall wäre, würde nämlich der Heidekrautspanner noch wesentlich bedeutungsvoller für die Vermeh- rung des Hauptkiefernspannerparasiten sein. Ausschlaggebend für die Be- antwortung dieser Frage ist natürlich der Generationsverlauf von H . ato- maria L." „Aus der Literatur (Spuler, Berge, Blaschke) läßt sich entnehmen, daß der Heidekrautspanner zwei Generationen hat, von denen die erste im April und Mai, die zweite im Juli bis September fliegt. Die Raupe frißt dementsprechend im Mai — Juni und September — Oktober. Sie wird an Heidekraut, Ginster, Birke, Beifuß und ähnlichen Gewächsen angetroffen. Der Flug der im Frühjahr ausschlüpfenden Falter findet also i — 2 Monate früher als der des Kiefernspanners statt, und dementsprechend früher trifft man auch die Raupen an. Es trifft sich also zeitlich so, daß die im Früh- jahr aus den Kiefernspannerpuppen schlüpfende Generation von I . nigritarius Grav. gerade recht kommt, um die Raupen der zweiten Generation des Heidekrautspanners anstechen zu können. Wenn dann die zweite Parasiten generation aus den infi- 1) Vom Verfasser gesperrt. Escherieh, Forstinsekten, Bd. HI. 34 530 II. Spezieller Teil. zierten alomaria -Fuppen im Sommer ausschlüpft, kommt es wiederum gerade recht, um die inzwischen fressenden Raupen des Kie- fernspanners infizieren zu können, in deren Puppen sie dann als Larve überwintert." „Damit wäre der Kreislauf geschlossen, und es ist höchst wahrscheinlich, daß //. atomaria L. (vermutlich neben anderen Wirten) als ein wichtiger Träger der zweiten Generation von /. nigritarius Grav. anzusehen ist. Damit ist die große Bedeutung des Heidekrautspanners für die Vermehrung unseres wichtigsten Kiefernspannerparasiten zum mindesten in hohem Maße wahr- scheinlich geworden." Daß diese Verhältnisse nicht für alle Klimabezirke des Spannervorkommens (wie z. B. für Mecklenburg) Geltung haben, ist oben des näheren ausgeführt. Kontinuität der Parasitier ung. Steiner stellte auf Grund seiner Beobachtungen in Mecklenburg eine phänologische Kurve der Flugzeit des Spanners und seiner Hauptparasiten auf, die hier wiedergegeben ist (Abb. 443). Aus ihr ist ohne weiteres zu ent- nehmen, daß der Ablauf einer Spannergeneration von einer kontinuierlichen Reihe von Parasiten begleitet wird. Schon die Ichneumoniden allein bilden in ihrer xA.ufeinanderfolge eine fast geschlossene Linie, die im Frühjahr mit yj ■ _ Jchneumon nigritarius BraK . . Heteropelma calcahr Wesm. /jir^p//^ nigripp.che^n das Ei durch ein seitlich herausgefressenes Loch. Das Herausbeißen des Ausgangsloches erfolgt je- doch nicht ununterbrochen, sondern nach einigen Minuten Arbeit tritt eine kürzere oder auch stundenlange Pause ein, und erst nach dieser Zeit frißt das Räupchen an der Eischale weiter. Das vom Räupchen verlassene Ei ist hell perlmutterglänzend, durchsichtig und ist kaum mehr von den leeren Kiefernspannereiern zu unterscheiden. Nachdem das Räupchen ins Freie gelangt ist, werden die Eischalen nicht mehr berührt, sondern nach kurzer Zeit begeben sich die Tiere an die Nadeln und beginnen zu fressen. Dabei werden ganz entschieden die alten Nadeln bevorzugt und, solange solche vorhanden sind, die Nadeln der heurigen Triebe kaum angenommen. „Das Eiräupchen ist nach dem Ausschlüpfen 2,5 mm lang, erreicht aber schon nach einigen Tagen eine Länge von 3 — 3,5 mm. Die Kopfbreite beträgt 0,55 mm, so daß der Kopf des jungen Räupchens ziemlich groß er- scheint (Abb. 457 A). Die Hautfarbe dieser Räupchen ist ein gelbliches Rot, welches sich über den Rücken und die Seiten hinzieht. Den Rücken entlang laufen zwei kräftige, grünlichgelbe Längsstreifen, desgleichen ein solcher an jeder Seite; dieser ist jedoch bedeutend feiner und des öfteren etwas ver- waschen. So wie die Längsstreifen ist auch die Bauchseite gefärbt. Der Kopf ist gelblichbraun mit einigen hellen Flecken an der Stirn und mit wenigen einzelnen Haaren besetzt. Die Ocellen sind schwarz. Jedes Seg- ment trägt am Rücken 4 und an den Seiten je 3 helle, kleine Wärzchen, die mit einem kräftigen, schwarzen Haar versehen sind. Die Brustbeine sowie die Bauchfüße sind grünlichgelb, die Nachschieber dagegen ein klein wenig dunkler. „Die Raupe gehört, wie schon gesagt, zu den 12 füßigen Spannerraupen; schon bei dem Eiräupchen ist das kürzere Bauchfußpaar am 8. Segment leicht angedeutet, aber dennoch sicher festzustellen. Weder bei der Eiraupe noch in älteren Stadien wird dieses kürzere Bauchfußpaar bei der Fort- bewegung benützt. In der Ruhe ist das Eiräupchen ausgestreckt und sitzt auch mit den Brustbeinen an der Nadel. Bei leichter Berührung des Räup- chens mit einem Pinsel nimmt dieses auf kurze Zeit eine Schreckstellung ein. Es sitzt dann mit Nachschieber und Bauchfüßen an der Nadel, der Körper wird katzenbuckelartig gewölbt und ist vorn etwas nach aufwärts gehoben, aber schon nach einigen Sekunden streckt das Räupchen den Körper und setzt sich wieder mit den Brustbeinen an die Nadel. Die späteren Stadien schlagen bei einem Reiz ein- oder zweimal nach rückwärts oder seitwärts, nehmen dann die typische Spannerstellung ein, d. h. sie setzen Brust- und Bauchfüße nah zusammen, so daß der Körper hoch gewölbt ist; nach ganz kurzer Zeit setzen sie sich wieder ausgestreckt zur Ruhe. Die Eiräupchen können spinnen, machen aber sehr wenig Gebrauch davon, auch sind sie sehr beweglich und lebhaft, besonders wenn sie eine für sie entsprechende Fraß- stelle suchen. 572 II. Spezieller Teil. „Der Fraß des prosapiaria-'Eirä.upch.ens unterscheidet sich wesentlich von dem des Kiefernspanner-Eiräupchens. Man kann den Fraß des ersteren als einen Plätzfraß an den Nadelflächen bezeichnen. Es werden die Nadeln ganz wahllos an der Ober- wie an der Unterseite angegriffen, in der Nähe der Spitze wie auch bei den Nadelscheiden, desgleichen in der Mitte der Nadelfläche oder nahe am Nadelrand. Das Räupchen frißt zuerst eine ganz kurze Rinne, die aber bald erweitert und dann wieder verlängert wird. Dieses Manöver wird fortgesetzt, bis schließlich eine Fläche von i — 5 mm Länge und I — 2 mm Breite befressen ist. Für gewöhnlich sind die Flächen meist mehr lang als breit, die Fraßränder sehr unregelmäßig, so daß das Fraßbild bald breiter und dann wieder schmäler wird (Abb. 457 A u. B). Ist der Fraß 1 1 AB C Abb. 457. A Eiräupchen von FAlopia prosapiaria L. an einer Kiefernnadel fressend, B Kiefernnadeln mit dem Anfangsfraß des Eiräupchens, C Schartenfraß der älteren Raupen. Nach Sei ff. in der Mitte der Nadelfläche, so erreicht die Tiefe desselben kaum die Quer- schnittmitte der Nadel; in der Nähe der Nadelränder jedoch frißt das Räupchen fast bis zur gegenüberliegenden Epidermis in die Nadel hinein. „Der Fraß des Einbaut ers wird nun schon dem des gemeinen Kiefernspanners ähnlich. Die Raupen greifen jetzt die Nadeln von der Seite an, jedoch wird nur die Spitzenhälfte derselben befressen. Nicht nur die eine, sondern beide Seiten können angenommen werden; letzteres be- sonders, wenn aus irgendeinem Grund einmal etwas Futtermangel eingetreten war. Da der Fraß nicht bis zur Längsmitte der Nadel reicht, so bleiben die oberen Nadelreste stehen, und man hat das gleiche Bild wie beim Naschfraß II. Unterordnung: Macrolepidopvera. Familie Geometridae (Spanner). 573 des Kiefernspanners. Die Fraßränder sind stets schartig und uneben. Die Länge dieses Fraßes ist sehr verschieden; oft ist nur von der Spitze aus ein kurzes Stück nach abwärts befressen, manchmal aber geht derselbe ununter- brochen bis fast zur Nadelhälfte; weiter nach unten befrißt der Einhäuter die Nadeln nicht, doch kommt es seltener vor, daß das Räupchen zuerst nahe der Nadelspitze einen kurzen Fraß macht, nun ein kurzes Stück der Nadel nicht annimmt und dann etwas weiter unten weiterfrißt, so daß zwischen zwei Fraßstellen an einer Nadelseite ein unberührtes Stück zu sehen ist. „Die weiteren Stadien befressen die Nadeln bedeutend stärker, doch stets in der gleichen Weise wie der gemeine Kiefernspanner. Die Nadeln sind nicht nur seitlich leicht benagt, sondern der Fraß geht weit über die Längsmitte derselben. Öfter wird die Nadel so weit durchgefressen, daß der obere Teil herabfällt, so daß abgebissene Nadelreste am Boden liegen. Auch geht der Fraß bis weit über die Nadelhälfte herunter, doch niemals bis in die Nadelscheiden; ca. i cm über denselben bleiben die Nadelstümpfe unberührt. Manche Nadeln werden von den größeren Raupen bis zum untersten Drittel ganz gefressen, auch wenn noch genügend andere ganze Nadeln zur Verfügung standen; doch ist diese Fraßart seltener zu beob- achten. Wir können im Fraß dieser Raupen alle Formen beobachten, die wir beim Kiefernspanner antreffen. Die Abb. 457 C zeigt einige, von erwach- senen Raupen mehr oder weniger stark befressene Nadeln. „Die älteren Raupen fressen nur des Nachts, während sie tagsüber in der erwähnten Ruhestellung unbeweglich an der Nadel sitzen; lediglich die Eiraupen konnten auch bei Tag beim Fraß beobachtet werden. „Der Kot der prosapiaria-Ra.upen ist ebenfalls dem der Kiefernspanner- raupen sehr ähnlich. Er besteht in der Hauptsache aus deutlich erkennbaren Nadelresten, die zu kleinen, unregelmäßigen, eckigen Klümpchen zusammengeklebt sind. Die Größe jedes Stückchens (erwachsene Raupe) schwankt zwischen 0,75 — 1,5 mm in der Länge und etwa in derselben oder etwas geringeren Breite und Höhe. Die Farbe bleibt auch nach dem Trocknen grün. „Am 3. Februar hat sich nun die erste Raupe eingesponnen. Dieselbe umzog einige am Boden liegende Nadeln und Kot mit ihren Fäden, und unter diesem Gespinst (Abb. 458), das ziemlich locker war und durch das man auch die Raupe beobachten konnte, blieb die Raupe zunächst ruhig sitzen. Die geringste Berührung des Gespinstes je- doch beantwortete die Raupe mit nervösen, schlagenden Bewegungen. Nach 9 Tagen, also am 11. Februar, lag des Morgens die Puppe statt der Raupe im Gespinst, welche die gleichen Bewegungen wie die Raupe nach einer Berührung machte, vielleicht sogar in noch größerem Maße. Als zum Zweck der ,,, „ t. genaueren Besichtigung die Puppe aus dem ,r'^/4-<.T-"?S?'=S"h Gespinst herausgenommen und auf den Tisch S e i f f . 574 II. Spezieller Teil. auf Löschpapier gelegt wurde, schlug diese so kräftig und rasch mit dem Abdomen, daß sie dadurch 4 — 5 cm von der Stelle rollte. Der gleiche Vor- gang zeigte sich bei jeder leichten Berührung der nackten Puppe mit einem Haarpinsel." Die forstliche Bedeutung des „gebänderten Kiefernspanners" be- steht nach den bisherigen Erfahrungen nur darin, daß er häufig in größerer Zahl mit dem gemeinen Kiefernspanner (und auch dem Spinner) auftritt und so zur Verstärkung des Schadens beiträgt. Das Vorkommen an anderen Nadelholzarten (Fichte usw.) scheint ohne jede praktische Bedeutung zu sein. Die Ansicht, daß die auf Fichte (und Tanne) lebende Raupe stets den grünen Falter (var. prasinaria Hb.) ergeben soll, ist, wie oben schon betont, nicht zu- treffend. Können doch aus den Eiern eines Weibchens beide Formen gezogen werden. Wehrli (Mitt. d. Münchener Ent. Ges. 1929. S. 317) hat in den Pyrenäen in den geschlossenen Föhrenbeständen ausschließlich die var. prasinaria Hb. gefangen, und Heydemann berichtet das gleiche von der Nordseeinsel Amrum (a. a. O. 1930, S. 96). Semiothisa liturata Cl. Taf. VIII, Fig. 15. Der veilgraue Kiefernspanner. Ratzeburg: Phalaena, Geometra (Ennomos) lituraria L., veilgrauer Kiefernspanner. — Judeich-Nitsche: Geometra (Macaria Curt.) liturata Cl. (lituraria Hb.). — Wolff- Krauße: Macaria liturata Clerck. Die Gattung Semiothisa Hb. läßt sich folgendermaßen charakterisieren (Spul er): Fühler der cf borstenförmig, gewimpert oder sägezähnig. Palpen schräg aufgebogen, etwas über die Stirne vortretend. Hinterschienen mit 2 Paar Sporen. Vorderflügel beim cT mit einer Basalgrube, Ader cu-^ entspringt aus dem unteren Zellenwinkel, r^, r^ und r^ gestielt, r^ und sc verlaufen frei. Hinterflügel auf Ader nio, geeckt. Ader cu^ aus dem unteren Zellenwinkel (Abb. 459). Der Falter ist an seiner veilgrauen Färbung, die wie piniarius grüne und hellgestreifte Raupe an ihrem roten Kopf leicht zu erkennen. Falter: Vorderflügel unter der Spitze seicht ausgeschnitten; Hinterflügel mit vorspringendem Zahn auf Ader m.y Grundfarbe der Flügel veilgrau (Taf. VIII, Fig. 15). Die Querstreifen und der halbe Querstreifen höchstens durch dunkle Punkte angedeutet, die zunächst dem gelblichen Vorderrande der Vorderflügel am deutlichsten sind. Gewässerte Binde nicht sehr scharf ausgeprägt, rostgelb, an dem Vorderrande außen mit einem dunkelbraunen, wurzelwärts verlöschenden Flecke be- beginnend. Fransen mit dunklerer Randlinie und dunkleren Flecken an den Adern. Kopf und Halskragen rostgelb. Fühler des cf nur ganz kurz doppelt gesägt. Hinter- schienen verdickt, mit Haarpinsel. Länge ungefähr 12—15 mm, Flügelspannung 25—33 mm. Raupe (Taf. IX, Fig. 15) 10 füßig, Kopf rotbraun, mit hellgrünlichem Stirn- dreieck. Grundfarbe des Leibes gelbgrünlich mit dunkelgrüner, schmaler Rücken- binde und jederseits zwei weißlichen Längsbinden, einer oberen und einer durch die Luftlöcher gehenden. Zwischen je zweien dieser 5 stärkeren Längszeichnungen immer 2 feine, dunkelgrüne Linien. Unterhalb der Binde durch die Luftlöcher jederseits drei dunkelgrüne, feine Linien und in der Mitte der Bauchseite ein grüngelbes Mittelband. Brustfüße braun chitinisiert. Länge bis 30 mm. Puppe braun, schlank, mit einem höckerigen, mit einer stumpfgabeligen Spitze besetzten Aftergriffel. Dieser an Größe den Kiefernspanner nicht ganz erreichende Falter ist durch ganz Mittel- und Südeuropa bis Spanien, Südrußland, Armenien und Sibirien verbreitet. Über seine Lebensweise herrscht keine Einstimmigkeit bei den ver- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 575 schiedenen Autoren. Ratzeburg (S. i86) gibt an, daß er genau wie der ge- meine Kiefernspanner lebt. Dagegen stimmen Wilde, A. Speyer und Borgmann überein, daß er eine doppelte Generation habe und der Falter im Mai und Juli fliege. Auf jeden Fall scheint die Puppe zu über- wintern. Genauere Angaben über Fraß usf. fehlen vorläufig, und wir können nur die Angaben von Ratzeburg wiederholen, „daß bei einem ziemlich bedeutenden Spannerfraße in den Jahren 1837 und 1838 fast die Hälfte oder wenigstens ein Drittel" der Raupen dieser Art angehörte. Als Parasiten zog Ratzeburg sehr häufig Ichneumon nigritarius Grav., der ja auch beim Bupalus piniarius L. der wichtigste Parasit ist. Als Anhang zu den verschiedenen Kiefernspannern sei der Heide - krautspanner Hematurga ato^naria L. erwähnt, der mit jenen insofern zu- sammenhängt, als er häufig in großer Zahl in den gleichen Waldtypen auf- tritt und sodann dadurch, daß er vielfach von den gleichen Parasiten v/ie jene befallen wird und so für manche Schlupfwespen der letzteren als Zwischenwirt dienen und überhaupt eine ergiebige Parasitenquelle darstellen kann (s. oben S. 528). Abb. 459. Flügelgeäder von Semiothisa Hb. Abb. 460. Flügelgeäder von Hematurga atomaria L. Hematurga atomaria L. Taf. VIII, Fig. 13 und 14. Der Heidekrautspanner. Die Gattung Hematurga Led. steht der Gattung Bupalus Leach nahe, doch fehlt die nackte Basalgrube der Vorderflügel beim cf (s. oben S. 463). Die Palpen sind grobborstig. Der Rüssel stark. Flügelgeäder ähnlich wie bei Bupalus; im Vorder- flügel fehlt r^, dafür sind r.^ und sc durch einen Schrägast verbunden. Im Hinter- flügel verläuft sc eine längere Strecke, bis über die Mitte, parallel mit dem Zell- vorderrand (Abb. 460). Die einzige Art dieser Gattung, atomaria L., ist an ihrer Färbung leicht zu erkennen: Flügel beim cf ockergelb, beim Q weißlich mit brauner Sprenkelung, Vorderflügel mit 3, Hinterflügel mit 2 braunen Querbinden, Fransen braun, hell gescheckt (Abb. 461). Spannweite 25—30 mm. 576 II. Spezieller Teil. Raupe (Taf. IX, Fig. 25) gelbbraun oder braun, meist mit einer in Flecke aufgelösten dunklen Rückenlinie und hellgelben Seitenstreifen. Puppe durch den langen, dünnen, am Ende gegabelten Kremaster unschwer von der Kiefernspannerpuppe zu unterscheiden (s. oben S. 468). Der Falter fliegt bei Tage. Zwei Generationen; Flugzeit im April/Mai vnicl im August/September. Raupe lebt hauptsächlich auf Heidekraut, dann auch auf Hauhechel (Ononis), Ampfer (Rianex), Besenginster usw. Über die Parasiten des Heidekrautspanners und seine Bedeutung für die Kiefernspanner-Gradationen siehe oben S. 528. * * Zapfenschädlinge. Als Zapfenschädlinge treten in Nadelwäldern auf: Eupithecia abietaria Goeze (Taf. VIII, 17) und strobilata Hb.i). Die Zapfenspanner. Eup. strobilata Hb. wird mehrfach von Ratzeburg erwähnt, zuerst in den ,, Forstinsekten" (S. 188), wo sie auch als Zapfenschädling genannt wird (nach einer Beobachtung De Geers, der „sie zu Ende Juli in den noch Abb. 461. Hemafurgaatomaria'L.{Y{.&\dftkra.\i\.?,^2inntx). A Männchen, B Weibchen. i^/^X. grünen Tannenzapfen — wahrscheinlich ist die Fichte gemeint — ■ fand, welche eine Öffnung zum Hinausschaffen des Kotes haben"), sodann noch einmal in der „Waldverderbnis", wo er an der Richtigkeit der De Geer sehen Beob- achtung zweifelhaft wird und als Hauptfraßort nur die Chermesgallen angibt. Daß die De Geer sehe Beobachtung aber dennoch richtig war, wird durch die neuen eingehenden Untersuchungen des schwedischen Entomologen Spessivtseff bestätigt. Die Gattung Eupithecia Curt., die zu den Larentiinen gehörig ist, enthält zahl- reiche Arten meist kleiner Spanner, deren Unterscheidung oft große Schwierigkeiten macht. Als Gattungsmerkmale führt Spul er an: die cf Fühler gewimpert. Palpen gut entwickelt, das rauh beschuppte Gesicht überragend. Ader cu^ der Vorderflügel nahe dem unteren Zellwinkel entspringend, m.2 aus der Mitte des Querastes, To ana- stomisiert mit r^ bis ^5. Auch an den Hinterflügeln entspringt Ader cu^ nahe dem Zellwinkel, Wg aus der Mitte des Querastes, w^ und rr sind in wechselnder Länge gestielt. 1) Als Synonyme kommen folgende Namen in Betracht: Eupithecia abie- taria Goeze 1781 = pini Retz. 1783 = strobilata Bkh. 1794 = togata Hb. 1796; Eup. strobilata Hb. 1796 = bilunulata Zett. 1840. Eschericil, Forstiiisektcii. III. Bd. Tafel VIII ^^^^7 ^^i^9 ^^M^^ ^k^^ wm WrP wf^ WS^ ^ ^t^ ^^1^ ^^^ -^ Wv^ W^ wf9 ^»ä0 IIm^ ^:'-r'* ^^^^ V^ i3 14 m^ 18 T 27 25 ^"^ 27 28 Geomctriden ^Spanner) t— 8 Bup. piniarius Z. c^. 9 — 12 Bup. piiiiarius /,. ü. 13 Hematurga alomaria Z. cf. 14 Hcmaturga ato- maria L. ^'. 15 Semiothisa liturata C/. 16 Semiothisa signaria Hl^. 1- Eupithecia abietaria Goes. ISSelcnia bilunaria Esp 19 Selenia tetralunaria i///;. 20 Biston hirtaria (7. 21 Hibernia aurantiaria l//\ 22 Hibernia ilefoliaria /..£.. 23 Hibernia defoliaria /,. cf. 24 Himera pennaria L 25 Boarmia ribeata Cl. 26 Boarmia secundaria E'ip. 27 Ellopia prosapiaria L. 28 EUopia prasinaria Hb. ^,'4 nat. Größe. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 577 Die Eupithecien-Raupen führen eine recht verschiedene Lebensweise, was sich auch in der Gestalt ausprägt. Leben sie frei, so sind sie schlank ge- baut, leben sie jedoch verborgen oder gar im Innern von Blütenständen, Zapfen usw., so werden sie kurz und gedrungen und nehmen bisweilen sogar einen kriechenden Gang an (an Stelle des ,, spannenden"). Abb. 462 Flügelgeäder \on Eupithecia Abb. 463. Eupilhecia abiPtaria Goeze. Curt. Nach S pe s s i v t s e f f. 2 X- Die beiden Arten sind als Imago kaum voneinander zu unterscheiden. Sie sind beide von kleiner Gestalt (Spannweite 20 — 22 mm). Vorderflügel hellgrau mit großem, schwarzem Mittelf leck ; Mittelfeld von bräunlich roten Querbinden ein- gefaßt, Wellenlinie hell gezackt. Hinterflügel bräunlichgrau mit zwei dunklen Quer- linien. Ein gutes Unterscheidungsmerkmal der beiden Arten sind die Palpen, die bei A B Abb. 465. Puppe von Eupithecia Abb. 464. A Raupe von Eupithecia abietaria abietaria Goeze. Goeze. B Raupe von Eup. strobihUa Hb. Nach S p es s iv t s ef f. Nach Spessivtseff. abietaria kurz sind und den Kopf nur wenig überragen, bei sirobilata dagegen lang und den Kopf weit überragen. Außerdem existieren noch wesentliche Unterschiede im Bau der Bursa copulatrix. Die Puppen unterscheiden sich kaum voneinander. Sie sind braungelb, fast nackt, mit selbst unter dem Mikroskop kaum bemerkbaren sparsamen kurzen Haaren. Auf dem vorletzten Abdominalsegment tragen sie 5 Paar hakenförmige Borsten (Abb. 465). Escherich, Eorstinsekten, Bd. III. 37 578 II. Spezieller Teil. Die Raupen (Taf. IX, Fig. 5 und Abb. 464 A und B) unterscheiden sich von- einander durch folgende Merkmale: i. Bei abietaria ist der Rücken schmutzig- fleischrot ohne Zeichnung, die Bauchseite schmutzig-weiß; bei strobilata ist die Raupe von derselben Farbe, aber auf dem Rücken finden sich 5 helle Längsstreifen. 2. Bei abietaria sind Kopf, Prothorax- und Analschild dunkelbraun, fast schwarz: bei strobilata sind sie braungelb. 3. Bei abietaria stehen auf dem Analschild 5 Paar Borsten, bei strobilata dagegen 4 Paar. 4. Bei abietaria ist die Haut an der Basis jeder Borste dunkel, fast schwarz gefärbt; bei strobilata fehlen diese dunklen Flecke. 5. Bei abietaria wird die Raupe etwa 15 mm, bei strobilata nur 12 mm lang. Die Biologie der beiden Arten wurde von Spessivtseff eingehend studiert, und zwar anläßlich eines Massenauftretens derselben im Jahre 1924 A B Abb. 466. Fichtenzapfen: A von Eupithecia abietaria Goeze (nur wenig Kothäufchen 1 B von Eiipilliecia strobilata Hb. (zahlreiche Kothäufchen) befallen. Nach Spessiv t s e f f. im Versuchspark von Siljansfors, der in der schwedischen Provinz Dar- lekarlien liegt. Sein Bericht hierüber sei im folgenden wörtlich wieder- gegeben: EupitJiecia strobilata Hb. Ende Juli war fast an jeder Fichte ein Teil der jungen Zapfen durch Raupen von strobilata beschädigt. Derartige Zapfen zeigten einen Belag von braunroten Körnern, den Exkrementen der Larven, wodurch sie leicht von gesunden zu unterscheiden waren. Im Anfang waren die kleinen Exkrementkörnchen in regelmäßigen Halbkreisen längs den Rändern der meisten Schuppen angeordnet, mit dem Wachstum der Raupen aber bedeckten sie nach und nach fast die ganze Oberfläche des Zapfens mehr oder weniger gleichmäßig (Abb. 466 B). Ein jeder angegriffene Zapfen enthielt 20 — 30 Raupen. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 579 Nach den eben beginnenden Fraßspuren junger Raupen zu urteilen, legt der Falter je ein Ei auf jede Schuppe. Die aus dem Ei ausschlüpfende Raupe benagt auf der äußeren Oberfläche der Schuppe eine Stelle von un- regelmäßiger Form. Nachdem sie sich hier gehäutet, durchnagt sie die erste Schuppe, um zur zweiten zu gelangen, die sie in eben derselben Weise be- nagt. Hier zu einer bedeutenden Größe herangewachsen, geht sie auf die nächsten Schuppen über, welche sie in der auf Abb. 467 dargestellten Weise befrißt. Die herangewachsene Raupe nährt sich hauptsächlich von den saf- tigeren und dickeren Basalteilen der Schuppen, die sie nicht selten ganz auf- frißt. Wenn sie dabei saftigen Samen begegnet, werden auch diese gefressen, jedoch nur so nebenbei. Schließlich trocknet der befallene Zapfen rasch ein und fällt meistens ab, ohne daß die Samen zur Reife kommen. Die Raupen wachsen sehr schnell, und ungefähr ein Monat nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei erreichen sie ihre volle Größe. Die ersten Puppen zeigen sich schon Mitte August, wenn auch die Massenverpuppung erst von Ende August bis Mitte September stattfindet. Die Verpuppung geschieht in Abb. 467. Drei Fichtenzapfens(-hu])ijen, Abb. 468. Zwei Puppenkokons von Eupi- \on einer jungen Raupe von Eii pilh. siro- thecia strobilata Hb. Nach .Spessiv- bilala Hb. befressen. Nach Spessiv- t s e f f . t s e f f . einem lockeren Kokon, iK-deckt mit den Exkrementkörnern der Raupe (Abb. 468) und meist außerhalb des Zapfens. Indessen ist es bisweilen ge- lungen, Puppen zwischen den Schuppen solcher Zapfen zu finden, die aus irgendwelchem Grunde am Baume hängen geblieben waren. In der entomologischen Literatur finden sich Hinweise darauf, daß diese Art ihre Eier auf die Gallen von Chermes-hxt&n abgelegt und nur in seltenen Fällen sich der Fichtenzapfen bedient. Die Beobachtungen Spesivtseffs bestätigen diese Angabe nicht. Obgleich in Siljansfors nicht selten Gallen mit Raupen von strobilata vorkommen, so war doch die Zahl dieser Gallen sehr unbedeutend im Vergleich mit den angegriffenen Zapfen. In einer solchen Galle fanden sich nur 2 — 4 Raupen, und diese waren älter als die Raupen in den Zapfen. Augenscheinlich legten die ersten schwärmenden Falter ihre Eier auf Gallen, und erst später erscheinende wählten zu diesem Zweck Zapfen. Die Verpuppung geschah außerhalb der Galle, nicht selten in ihrer unmittelbaren Nähe am Zweige. Eupitheciaabietaria GoQze. Diese Art beginnt zu schwärmen und PLier zu 37* 580 n. Spezieller Teil. legen etwa / — lo Tage später als die vorige. Erst gegen Ende Juli und Anfang August wurden Zapfen gefunden, die von diesem Schmetterling an- gegriffen waren. In jedem solchen Zapfen konnten gewöhnlich 2 — 4 Raupen gefunden werden. Entsprechend dieser Zahl fanden sich auf der Oberfläche des Zapfens die Exkremente nur in 2 — 4 Häufchen (Abb. 466 A). Diese Häufchen erreichen selbst bei erwachsenen Raupen keine bedeutende Größe und unterscheiden sich hierdurch von den großen Exkrementhaufen der Raupen von Dioryctria abietella Schiff. Die durch die Raupen den unreifen Fichtenzapfen zugefügte Beschädigung trägt denselben Charakter wie bei der vorigen Art, jedoch mit dem Unterschied, daß die junge Raupe sich nicht lange auf der Oberfläche der zuerst angegriffenen Schuppe aufhält, sondern bald nach dem Verlassen des Eies sich in die 2. und 3. unter der ersten liegenden Schuppe hindurchnagt. Die Verpuppung geschieht wie bei der vorigen Art in einem lockeren Kokon, bisweilen im Zapfen, sonst außerhalb desselben, und beginnt etwa 1I/2 Wochen später. Während des ganzen Septembers finden sich in den kranken Zapfen hauptsächlich Raupen. Hinsichtlich der Dauer des Puppen- stadiums bei abietaria sind schon früher Beobachtungen gemacht worden. 1921 erhielt die schwedische forstliche Versuchsanstalt aus verschiedenen Gegenden in Schweden junge Fichtenzapfen zu näherer Untersuchung, die im Laufe des Septembers von den Bäumen gepflückt waren. Aus vielen dieser Zapfen gelang es. Raupen von abietaria zu ziehen und sie bis zur Ver- puppung zu halten. Die Puppen wurden in offenen Insektarien im Garten der Versuchsanstalt untergebracht. Erst nach zwei Jahren schlüpften aus ihnen die ersten Falter von abietaria aus. Beide Arten sind in Europa, im europäischen Rußland und im öst- lichen Sibirien im Bereich der Fichtenwälder sehr verbreitet. Die von den Raupen von abietaria und strobilata angegriffenen Zapfen vertrocknen vor der Reife und fallen meistens ab. Ihre Samen, auch wenn sie nicht von den Raupen gefressen werden, werden nicht reif und verlieren die Keimkraft. Es ist schwer zu entscheiden, welche von beiden Arten den Waldbau mehr schädigt, weil eine Zählung der angegriffenen und beschädigt abgefallenen Zapfen nicht tunlich ist und in den infizierten Zapfen gewöhn- lich Raupen beider Arten sich vorfinden. Wenn trotz der forstlichen Bedeutung, die Eupithecia abietaria Goeze und strobilata Hb. nach diesen Untersuchungen Spessivtseffs haben, die beiden Arten bisher in der forstentomologischen Literatur so wenig Berück- sichtigung gefunden haben, so liegt der Hauptgrund wohl darin, daß man bisher den von ihnen den Zapfen zugefügten Schaden gewöhnlich ohne weiteres dem Zapfe nzünsler Dioryctria abietella Schiff, zugeschrieben hat, dessen Biologie ja auch in vieler Hinsicht derjenigen der beiden er- wähnten Eupithecia- Axt&n ähnelt (s. oben S. 440). Weitere Nadelholzspanner ohne größere forstliche Bedeutung. Wenn ich im folgenden noch eine Reihe forstlich unbedeutender Spanner anführe, so geschieht dies deshalb, weil dieselben bisweilen die Aufmerksam- keit des Forstmannes erregen, vor allem wenn die eine oder andere Art ein- mal etwas häufiger auftritt. Zu merklichen Schäden ist es bis jetzt noch bei keiner der folgenden Arten gekommen. II. Unterordnung: Macrolcpidoptera. Familie Geomctridae (Spanner). 581 Larentia variata Schiff, und obeliscata Hb. Ratzeburg: Phalaena, Gcoiitelra (Chcsias , lulvala F. (ubeliscala Hb., pinetata Bkh.). Falter: Vorderflügel sehr \eränderlich (daher der Name variata), hell bis dunkel aschgrau, mit 3 hellen Querlinien; Wurzel und Mittelfeld dunkelgrau. Wellenlinie hell beschattet. Hinterflügel hellgrau, mit undeutlicher Schattenbinde. Flügelgeäder siehe Abb. 404 B, S. 458. Spannweite 26 — 32 mm. Raupe: Schmutziggrün, mit dunkler (brauner), weiß gesäumter Mittellinie und breiten weißen seitlichen Linien. Stigmenlinie schmal weiß. Auch mit schmaler weißer Mittellinie. Puppe: Nach Spul er ,,grün mit weißen Seitenlinien, glatt, Cremaster kurz kegelig, mit einem Büschel von Häkchen an der Spitze und mit einem Kranz von 6 unterhalb derselben. Verpuppung in der Erde." „Lebt im April und Juli auf Fichten und Föhren (var. obeliscata Hb.)" (Spul er). „Raupen manchmal recht häufig, ohne jedoch merklichen Schaden zu tun" (Ratzeburg, F. 187). Larentia juniperata L. Falter: Den grauen Stücken der vorigen Art (variata) sehr ähnlich, aber kleiner. Spannweite 23 mm. Die Mittelbinde ist oft vor dem Innenrande unter- brochen und ihre Zacken ändern vielfältig ab (Abb. 469 .A.). Raupe (Taf. IX, Fig. 4): Grün, mit dunkler, weiß gesäumter Rückenlinie, Seiten und Stigmenlinien zitronengelb, letztere oben breit graurot gesäumt. Bauch- füße mit ziemlich langen Horizontalfortsätzen. Puppe: Schlank, graubraun oder grünlich, Cremaster kurz, kegelförmig, mit 6 büschelig stehenden, am Ende stark umgebogenen Häkchen. Verpuppung in leichtem Gespinst zwischen den Nadeln der Futterpflanze. Abb. 469. A Larciilia jn/ii/^f B Eiif^ilJircia f^usillala Schiff. Lebt nach Spuler im Juni und August auf Wacholder, nach Ratze- burg „im September, Oktober auf Wacholder und Kiefern". „Soll nach Zinke (D. Besorgte Forstm., S. 1921 auch auf Rottannen leben und junge Triebe zerstören" (Ratzeburg, F. 1871. An Wacholder kommt außerdem noch die nahverwandte Larentia cognala Thunb. vor, die sowohl in der Färbung und Zeichnung des Falters, als auch in der Färbung der Raupe der juiiif)erata L. sehr ähnlich ist. Verpuppung am Boden zwischen Moos oder abgefallenen Nadeln der Futterpflanze. „Puppe glatt, dunkel grasgrün mit helleren Segmenten, das vorletzte oben mit einer Reihe brauner, stumpfer Zähne. Cremaster walzig, gekörnt, braun mit gebüschelten End- und je 2 seitlichen Häkchen." 582 II. Spezieller Teil. Eupithecia (Tephrociystia) lariciata Freyer, pusillata Schiff., indigata Hb. und lanceata Hb. Die hier genannten E!//)/7/iec/a- Arten, die zu den kleinsten Spannern (von ca. 20 mm Spannweite ) gehören, sind ausgesprochene Nadelholztiere. E. lariciata Freyer: Haupe grün oder braun mit dunkler Rückenlinie, gelben Subdorsalen und ebensolchen breiten Seitenstreifen, lebt im August auf Lärche und W a c h o 1 d e r. E. pusillata Schiff.: Falter siehe Abb. 469 B. Raupe mit verdickten Thorax- segmenten, braungelb mit dunkler Rückenlinie, — lebt im Juli, August auf Fichten, Lärchen und anderem Nadelholz. E. indigata Hb.: Raupe schlank, gelblich bräunlich mit rotbrauner Rücken- linie, hellgelben Subdorsalen und ebensolchen Seitenstreifen — lebt bis August auf Kiefern (erst in den Blüten, dann an den Nadeln), auch auf Lärchen. E. lanceata Hb.: Raupe sehr schlank, ockerfarben bis schwärzlichbraun, mit dunkler Rückenlinie mit rötlichen feinen Subdorsalen (Taf. IX, Fig. 6). ,,Eine sehr charakteristische Nadelholzart, die im Mai und Juni fliegt." Raupe im Juni an den frischen Trieben der Fichte, seltener auf Tanne oder Lärche. Semiothisa signaria Hb. Taf. VIII, Fig. 16. Falter: Wesentlich kleiner (Spannweite 25 mm) als S.liliirala Cl. (s. oben S. 574), sonst dieser nahestehend. Flügel grauweiß mit brauner Bestäubung, Vorder- flügel mit 3 grauen, dunkel beschatteten Querstreifen, die von dunkelgrauen Flecken am Vorderrand ausgehen. Das Eck der Hinterflügel kurz, die Spitze nur wenig hervortretend. Raupe grün mit weißlichen Rückenlinien und breiten, weißen, gelb gefleckten Seitenlinien; Kopf dick, gelbbraun. Fliegt von Mai bis Juni. Raupe im August auf Nadelholz, namentlich auf Fichte. Boarmia secundaria Schiff., ribeata Cl., crepuscularia Schiff. und consortaria F. Von den hier genannten Boarmia-ArXen ist nur die erste ein ausgesprochenes Nadelholztier, während die anderen auch auf Laubholz vorkommen; ja die letzteren beiden (crepuscularia Schiff, und consortaria F.) sind in erster Linie Laubholztiere und gehen nur gelegentlich auch auf Nadelholz über. B. secundaria Schiff. (Taf. VIII, 26) : Ein ziemlich großer Spanner (Spann- weite 32—34 mm). Flügel mit rostbrauner Mischung und dunkler Bestäubung; Vorderflügel mit 2 dunkelbraunen Querlinien, von denen die äußere scharf ge- zeichnet ist. Raupe braungrau mit schwarz gesäumten Rautenflecken und gelblichen Seitenflecken. Puppe rotbraun, in leichtem Gespinst in der Erde. Flugzeit Juli, August. Raupe lebt im Mai, Juni auf Fichte und Wacho Ide r. B. ribeata Cl. (Taf. VIII, 25): Etwas größer als der vorige (Spannweite 33— 36 mm 1 und wesentlich dunkler gefärbt. Flügel dunkelbraun, mit schwarzbrauner Bestäubung. Vorderflügel mit 2 schwarzbraunen Querlinien. Raupe rötlichbraun mit hellen Rückenflecken, weißgelben Seitenlinien und dunklen Schrägstrichen. Puppe glänzend gelbbraun, in der Erde. Flugzeit Juni, Juli. Raupe im April und Mai auf Tannen und Fichten, aber auch an Eichen und Weiden. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner i. 583 B. crepuscularia Schiff. (Abb. 470): Ein großer (Spannweite 34 — 40 mm) hell gefärbter Spanner; Flügel weißgrau mit brauner Bestäubung. Vorderflügel mit 2 braunen, auf den Rijjpen schwarz gefleckten und gezähnten Q)uerlinien auf einer weißlichen, dunkel beschatteten, ebenfalls zackigen Wellenlinie. Hinter- flügel mit einer Quer- und Wellenlinie. Raupe (Taf. IX, Fig. 23) hellgrau oder bräunlich- grün, mit doppelter dunkler Rücken- und rötlich- gelben Seitenlinien. Puppe matt rotbraun, mit weichem Gespinst in der Erde. Der Falter fliegt zweimal, im Frühjahr und im Hochsommer. Die Puppe überwintert im Boden. Ist in erster Linie Laubholztier. Die Raupe ,,, ,. II. T7- u ü u c ui u r.u .u- Abb. 470. Boarmta crepus- lebt an Eichen, Buchen, Schlehen, Obstbäumen, cularia Schiff Weiden, Pappeln, Erlen, Ulmen, sodann auf Birke und Heidelbeere. Der einzige bisher beobachtete einigermaßen stärkere Fraß fand nach Bachstein (1878) im Jahre 1876 in der Dresdener Heide statt und erstreckte sich außer auf Laubholz und Heidelbeere auch auf Kiefern, Fichten und Tannen. B. consortariaF.'. Noch größer als die vorige Art (Spannweite ca. 5 cm). In Färbung und Zeichnung der crepuscularia Schiff, ähnlich. Flügel aschgrau, dunkel- braun bestäubt, mit schwarzen, scharf gezähnten äußeren und erloschenen inneren Querstreifen. Raupe (Taf. IX, Fig. 24) grau mit braunen Flecken und Warzen und dunkler [Mittellinie. Zwei Generationen. Raupe im Mai und Juli, gewöhnlich an Laub holz, wie Pappeln, Weiden, Eichen und Schlehen. Ausnahmsweise auch an Nadel- holz. Borgmann (1891) berichtet über einen größeren Kahlfraß an Fichten, die unter Kiefern untergebaut waren. Literatur über Nadelholzspanner. AI tum, 1885, Zur Vertilgung des Kiefernspanners. Z. f. F. u. J. XVII. S. 606 — 612. — , 1889, Der gebänderte Kiefernspanner, Geometra (EUopia) fasciaria L. Ebenda. S. 403—408. ■ — , 1890, Über den Fraß des Kiefernspanners usf. Ebenda. XXII. S. 82 — 92. Anonym, Zwei Schreiben an den Geheimrat v. Burgsdorf zu Berlin aus der Ober- pfalz, die Phalaena geometra piniaria betreffend usf.. Der besorgte Forstmann L S. 502 — 509. — , 1821, Die Erscheinung des Kiefernspanners in den Kiefernforsten des Fürsten- thums Saalfeld. Abhandlungen aus dem Forst- und Jagdwesen I, S. 6 — 12. Bachstein, A., 1878, Boarmia crepuscularia Hb. — Ent. Nachr. IV, S. 78—79. Badermann, 1908, Die Resultate der amtlichen Untersuchungen über den Kiefernspanner. D. F. Z. S. 954. Barbey, A., 1927, La fidonie du pin en Basse-Alsace. Journ. for. suisse. — , 1927, La fidonie du pin dans les Pineraies d'Alsace et de Lorraine. Rev. Eau.\ et Forets. --, 1927, La fidonie du pin combattue ä l'aide de l'avion. Ebenda. Baum er, Fr., 185 1, Ein Raupenfraß im Theimwalde in Niederösterreich. Österr. Vierteljahrsschr. f. Forstw. I, S. 309 — 316. Bernas, W., 1889/90, Der Kiefernspannerfraß im Jahre 1887 im Revier Waldstein- ruh. Vereinsschr. des böhmischen Forstver. H. 161. S. 15 — 56. Bertog, 1918, Raupenfraß in Brandenburg. D. F. Z. XXXIII. Borchers, F., 1929, Soll in Zukunft der Kiefernspanner noch mittels Arsen be- kämpft werden? D.D. F. 584 n. Spezieller Teil. Borchers, Friedr., u. May, Ed, 1930, Erfahrungen bei der Arsenbekämpfung des Kiefernspanners in biologischer und technischer Hinsicht. Fw. Ctrbl. Heft 16—18. Borgmann, 1890, Der neue Kiefernspanner, Ellopia prosapiaria L. (= Ellopia fasciaria Schiff.). Z. f. F. u. J. XXII. S. 141 — 145. — , 1891, Vertilgungsmaßregeln gegen die Nonne. Allg. F. u. J. Bd. 47, S. 6 — 11. (Hierin über Boarmia cotisoriaria an Fichte.) Brecher, 1901, Beobachtungen über Fraß und Begegnungen des Kiefernspanners 1900 und Frühjahr 1901. D. F. Z. Bd. XVI, S. 618. Bülow, A. V., 1930, Flugzeugbekämpfung des Kiefernspanners 1929. D. D. F. Champion, 1914, The Ravages of Bupalus piniarius in Prussia. Review of appl. Ent. II. S. 235. Czerwinski, E., u. Kuntze, R., 1930, Beitrag zur Methodik der Untersuchung des Parasitenbefalls bei dem Kiefernspanner (Bupalus piniarius L.). Oclbitka Z „Sylwana" organu polskiego Tow. Lesnego. Rocznik XLVIII, Lwow. Dafert u. Kornauth, 1914, Bericht über die Tätigkeit der K. u. K. landw. chemi- schen Versuchsstation in Wien im Jahre 1913. 1914. S. 481. Donilow, Eugen, 1893, Die schädlichen Insekten im Forstbezirk Don in den Jahren 1886— 1890. — Referat in Forst. Nat. Zeit. 1893. S. 38 ff . Drohsin, P., 1930, Die Kiefernspannerbekämpfung in Thüringen 1929. Fw. Ctrbl. Dziurzynski, 1912, Bupalus piniarius L., Formen der europ. Fauna. Berl. Ent. Zeitschr. Bd. LVII. Eckstein, F., 1923, Zoologisch-meteorologische Studien. Erste Mitteilung. Über den Einfluß von Standort und Klima auf die Gradation des Kiefernspanners (Bupalus piniarius L.). Z. f. ang. Entom. Bd. IX. Eckstein, K., 1902, Zur Bekämpfung des Kiefernspanners. Z. f. F. u. J. S. 180. — , 1907, Wie findet man Parasiten in den Raupen des Kiefernspanners? Forstl. Be- lehrungsheft. Neudamm. Eidmann, H., 1925 a, Kiefern- und Heidekrautspanner. A. f. Schädlk. I, S. 64. — , 1925 b, Beobachtungen an parasitierten Kiefernspannerpuppen. Fw. Ctrbl. Bd. 47, s. 358-369. — , 1926, Die Flugzeugbekämpfung des Kiefernspanners in Bavern. A. f. Schädlk. II, S. 53- — , 1927 a, Der Kiefernspanner in Bayern im Jahre 1925, mit besonderer Berück- sichtigung des Parasitenproblems. Z. f. ang. Entom. Bd. XII, S. 51— 90. — , 1927 b, Die forstliche Bedeutung der roten Waldameise. Z. f. ang. Entom. Bd. XII, 298—331. Escherich, K., 1926, Die Flugzeugbekämpfung des Kiefernspanners im baye- rischen Forstamt Ensdorf. Fw. Ctrbl. S. T^ — 94. — , 1929, Flugzeugbekämpfung gegen Forstschädlinge. Berlin, P. Parey. Flos, M., 1929, Was können wir gegen den Kiefernspanner tun? Berlin. D. D. F. Friederichs, K., 1930, Zur Epidemiologie des Kiefernspanners. Z. f. ang. Entom. XVI. Friederichs, K., u. Steiner, P., 1930, Über Nachwirkungen der Begiftung des Kiefernspanners. A. f. Schädlk. Bd. VI. Gart he, 1885, Bekämpfung des Kiefernspanners durch Eintreiben von .Schweinen. Thar. J. XXXV. S. 81—83. Gieseler, 1904, Der Spannerfraß in der Letzlinger Heide 1899 — 1903. Z. f. F. u.J. S.432. Görnitz, K., 1930, Die Feststellung von Parasitenlarven in den Puppen des Kiefernspanners. A. f. Schädlk. Bd. VI. Gretsch, 1909, Mitteilungen über außerordentliche Waldbeschädigungen im Her- zogtum Baden, hervorgerufen durch Einflüsse organischer und anorganischer Natur. Versammlungsber. d. dtsch. Forstver. S. 67 — 71. Gusc, 1891, Fidonia piniaria (aus Rußland'. Z f. F. u. J. S. 419. II. Unterordnung: Macrolepidoplera. Familie Geometridae (Spanner). 585 H artig, Rob., 1869, Mitteilungen über Pilzkrankheiten der Insekten im Jahre 1868. Z. f. F.u. J. Bd. I, S. 476 ff. Heß, 1864, Mitteilungen über den Fraß von Fidonia piniar/a im Wolfiger Forst. Allg. F.u.J. Hellwig, 1929, Beiträge zur Kiefernspannerbekämpfung. Fw. Ctrbl. S. 327. Holmers, 1891, Entom. Tidskr. S. 49. Juclit, 1925, Ein Beitrag zur Kiefernspannerfrage. Z. f. ang. Entom. Bd. XI, 5.213 bis 245. Kalandadze, Leonid, 1928, Die Wirkung von Arsenpräparaten auf die wich- tigsten Forstschädlinge. Z. f. ang. Entom. S. i — 96. Kaltenbach, 1872, Die Pflanzenfeinde aus der Klasse der Insekten. (S. 680.1 Knauth, 1895, D^s Auftreten des Kiefernspanners (Fidonia piiüaria). N. Z. f. F. u. L. König, 1859, Waldpflege. Gotha (E. F. Thienemanni. Kolster, 1927, Bekämpfung des Kiefernspanners in der Oberförsterei Hersfeld- Ost vom Flugzeug aus. Z. f. F. u. J. S. 237 — 251. Krätzl, F., 1880, Ein Raupenfraß im Theimwald im Jahre 1850. Webers Forst- u. Jagdtaschenbuch. Brunn. S. 35 — 41. Krebel, J. F., 1802, Tabellarische Übersicht der Waldverheerungsgeschichte von 1749 — 1799. Forst- u. Jagdkai. für 1802, S. 171 — 219. Lang, 1898, Das Auftreten des Kiefernspanners in den bayerischen Staats- waldungen des Regierungsbezirkes Oberfranken 1892 — 96. Fw. Ctrbl. S. 344 u. 515. Lebert, 1858, Über einige neue oder unvollkommen gekannte Krankheiten der Insekten, welche durch Entwicklung niederer Pflanzen im lebenden Körper ent- stehen. I. Pilzkrankheit der Fidonia piniaria Tr. — Zeit. f. wiss. Zool. Brl. IX, S. 444 ff ■ Leythäuser, 1897, Die Kiefernspannerkalamität im bayerischen Regierungsbezirk Mittelfranken 1892—96. Z. f. F. u. J. S. 453 ff. May, 1930, Biologische Feststellungen bei der Arsenbekämpfung des Kiefern- spanners. A. f. Schädlk. S. 115. Methner, 1929, Bekämpfung des Kiefernspanners mittels Flugzeug in Privat- forsten des Kreises Lauenburg in Pommern. D. D. F. Mey, 1905, Truthühner im Kampf gegen Kiefernspanner. Bericht V. Haupt- versammlung d. Dtsch. Forst ver., Eisenach. S. 164. Meyer, R., 1930, Die Erfahrungen bei der Kiefernspannerbekämpfung. .V. f. schädlk. S. 116. Mühlwenzel, 1833, Über Insektenschaden durch die Phalaena geomelra piniaria. Liebichs Allg. Forst- u. Jagdjourn. II I, S. 9 — 12. Nitsche, H., 1896a, Mitteilungen über den Kiefernspannerfraß im Nürnberger Reichswald. Bericht über die 40. Versammlung d. sächs. Forst\er. 1895, Tharandt. — , 1896 b, Der neueste Kiefernspannerfraß im Nürnberger Reichswald. Th:ir. J. Bd. 46, S. 154. Osterheld, 1881, Beschädigungen durch den Kiefernspanner, Ph. geomelra pinidria. Fw. Ctrbl. III, S. 290— 292. Pfeil, 1833, Insektensachen. Pfeils krit. Bl. VI, S. 88— 93. Plotnikow, 1914, On the biology of Bupalus piniarii/s L. and of some of its parasites. Rev. Russ. d'Entom. (Ref. Rev. appl. Ent. 1914. 5.48. Prediger, 1905, Raupenfraß am Unterharz. D. F. Z. S. 735. Reiß, 1879, Fraß des Kiefernspanners. Allg. F. u. J. LV, S. 151 u. 152. Reißig, 1927, Ein Beitrag zur Flugzeugbekämpfung von Forstschädlingen. D.D. F. Nr. 34. Rhumbler, L., 1929, Zur Begiftung des Kiefernspanners in der Oberförsterei Hersfeld 1926. Z. f. ang. Entom. Bd. V. Roethel, B., 1875, Beobachtungen über das .Auftreten des grünköpfigen Kiefern- 586 II. Spezieller Teil. Spanners (Geom. piii.) im Jahre 187 1 und 1872. jMonatsschr. f. F. u. Jagchv. S. 168—172. Scheidter, Fr., 1919, Über die Feststellung des Parasitenbesatzes bei Forst- schädlingen. Fw. Ctrbl. Bd. 41. Schewvreuw, Iwan, 1893, Die schädlichen Forstinsekten Südrußlands 189 t. (Ref. F. N.Z. 1893. S. 388 ff.) Schmidt, 1899, D^r Spannerfraß in den sächsischen Staatswaldungen und seine Gefolgserscheinungen. Ber. d. 43. Versamml. d. Forstver. zu Bischofswerda Juni 1889. Tharandt 1899. Schnei der-Orelli, 1914, Fragen der angewandten Entomologie. Mitt. Schweiz, ent. Ges. Bd. 12. 224 — 229. Schotte, 1930, Dosisfrage in der Forstschädlingsbekämpfung. A. f. Schädlk. S. 115. Schöyen, W. M., 1893, Über einige Insektenschädlinge der Laub- und Nadel- holzbäume in Norwegen. Z. f. Pflzkr. III, S. 269. — , 1915, On injurious insects and fungi of forestry in 1914. Kristiania. (Ref. Rev. appl. Ent. IV, S. 503.) S c h w e r d t f e g e r , F., 1930 a, Biologie und Bekämpfung des Kiefernspanners. Z.f. F.u.J. — , 1930 b, Untersuchungen über Dauer des Eistadiums, Wachstum und Stoffwechsel des Kiefernspanners [Bupalus piniarius L.). Z. f. ang. Entom. Bd. XVI. Seiff, W., 1926, Die Wirkung des Ätzkalkes auf Kiefernspannerpuppen. A. f. Schädlk. IL S. 43. — , 1930, Einiges über den gebänderten Kiefernspanner Ellopia prosapiaria L. A. f. Schädlk. B. VI. S. 49. Seitner, 1921, Der Kiefernspanner in Galizien 1915— 1917. Ctrbl. f. d. ges. Fw. H. 7/8. Sitowski, 1918, Mesochoriis polilus Grav. als Parasit zweiten Grades. Bull. Ac. Sc. Cracovic, Juillet, 1918. — , 1922, On the Biology of Biipalus piniarius at Sandomierz. Polnisch (mit franz. Resume). Rev. appl. Ent. XL 1925, S. 454. Spangenberg, B. G. v., 1818, Bemerkungen über Raupenfraß in Nadelholz, be- sonders in den Forsten der Oberlausitz usf. Hartigs Forst- u. Jagdarch. III. S. 53—80. Spessivtseff, Paul. 1924, Grankottmätarna (Eupif/iecia abietaria och slrobilala} och deras skadegörelse (Eiip. abietaria und strobilata, zwei Schädlinge des Fichtenzapfens). Medd. Stat. Skogsförsöksanst. Hafte 21, Nr. 7, Stockholm 1924. Steiner, Paul, 193 1, Zur Kenntnis der Parasiten des Kiefernspanners Z. f . ang. Entom. Bd. XVII.' Trägärdh, Ivar, 1918, Review of the Forest insects of Sweden in 19 16. — Stat. Skogsförsöksanst. Stockholm, Flyblad Nr. 10. — , 1919, Die Schädigungen der Forstinsekten im Jahre 1917. Med. St. Skogsf. Haft 16, Nr. 4. ^, 1919, Untersuchungen über einige schädliche Forstinsekten in Schweden. Z. f. ang. Entom. Bd. V, S. 103. — , 1920, On the use of experimental Plots when studyng Forest Insects. Bull. Ent. Res. London. X. Varenclorf, von, 1886, Über die Vertilgung des Kiefernspanners durch Streu- rechen. Z.f. F.u.J. XVIII. S. 211— 219. Voelkel, H., 1929, Zur Methode der Bekämpfung der Forstschädlinge durch Be- stäubung vom Flugzeug aus. Fw. Ctrbl. Völker, 1930, Meine diesjährigen Erfahrungen mit Motorverstäubern in der Kiefernspannerbekämpfung. D. D. F. Wagner, 1884, Promemoria über die Entwicklung und den Verlauf des vSpanner- fraßes in der Oberförsterei Rothenmühl 1882. Verh. d. Pomm. Forstver. S. 26 bis 29. II. Unterordnung: Macrolepidoplera. Familie Geometridae (Spanner^. 587 \\'cndt, 192S. Schweineeintrieb zur Bekämpfung des Kiefernspanners. D. D. F. \r. 93. \\'(lff, M., 19 10, Über eine neue Krankheit der Raupe von Bttf^ahis fiininrius L. Mitt. Kaiser-Wilhelm-Institut in Bromberg. Bd. 3, H. 2. — , 1913, Über Biologie und Bekämpfung des Kiefernspanners. Jahresbericht der Vereinigg. f. ang. Botanik, 1913, S. 82—102. — , 1913, Der Kiefernspanner (Bup. piniariiis L. ). Berlin, J. Springer. — . 1929, Der Erfolg der Bekämpfung des Kiefernspanners mittelst Flugzeug in Privatforsten des Kreises Lauenburg nach dem derzeitigen Stande der Beobach- tungen. D. D. F. Zederbauer, E., 191 1. Klima und Massenvermehrung der Nonne und einiger anderer Forstschädlinge. Mitt. Forstl. Versuchsw. üsterr. Heft XXXVI. Zicgler, H. E., 1922, Der Kiefernspanner und seine Schmarotzer. Naturwiss. Wochenschr. N. F. Bd. 21. B. Laubholz-Spanner. Obwohl die Zahl der Laubholzspanner die der Nadelholzspanner weit übertrifft, so tritt ihre forstliche Bedeutung doch stark in den Hintergrund gegenüber den ersteren. Sind die Laubholzschädlinge wegen der größeren Regenerationskraft der Laubbäume schon an und für sich selten so gefährlich wie die Nadelholztiere, so kommt hier noch hinzu, daß keiner der Laubholz- spanner zu solchen großen, ausgedehnten Massenvermehrungen, geschweige denn zu solchen Riesengradationen gelangt, wie wir sie oben beim Kiefern- spanner kennengelernt haben. Der Spannerschaden an älteren Laubbäumen ist nur ausnahmsweise so stark, daß er sich wirtschaftlich auswirkt. Dagegen kann die Nachzucht durch A'ernichtung von jungem Aufschlag empfindlich gestört werden. Anders verhält es sich natürlich in der Land- wirtschaft, besonders im Obstbau. Wenn hier im Frühjahr die Blätter völlig zusammengefressen werden, so bedeutet dies für das betreffende Jahr einen Ausfall der Ernte. Für uns kommen in der Hauptsache die Frostspanner in Betracht, die systematisch durchaus keine einheitliche Gruppe darstellen. Die unter die Bezeichnung Frostspanner fallenden Gattungen und Arten stehen vielmehr zum Teil im System weit voneinander entfernt (so z. B. ge- hört die Gattung Clieiinatobia Stph. zu den Larentiinen, während die Gattung Uibernia Latr. und Aiüsopteryx Stph. typische Boarmiinen sind), dagegen stimmen sie in einer biologischen Eigentümlichkeit, die den üb- rigen Spannern, ja wohl den meisten sonstigen Schmetterlingen fremd ist, vollkommen überein: ihre Flugzeit fällt in eine Zeit, in der die meisten übrigen Insekten sich bereits zur Überwinterung eingerichtet haben bzw. noch im Winterschlaf sich befinden, also ganz spät im Herbst oder ganz zeitig im Frühjahr. Diese biologische Eigentümlichkeit hat zu dem Namen „Frostspanner" geführt. Zu dieser biologischen Eigentümlichkeit kommt noch eine morphologische Kon- vergenzerscheinung, nämlich die Rückbildung der Flügel beim o (die allerdings auch noch bei anderen Gattungen vorkommt). Wir wollen im folgenden die wichtigsten Frostspanner, die sich haupt- sächlich auf die drei Gattungen Cheimatobia Stph. (Operoplühera Hb.), Hi- benüa Latr. und Aiüsopteryx Stgr. verteilen, eingehender behandeln. II. Spezieller Tel Cheimatobia (Operophthera) brumata L. und boreata Hb. Die kleinen F r o s t s p a n n e r. Die Gattung Cheii)uitobia Stph. besitzt im männlichen Geschlecht gut ausgebildete Flügel, im weiblichen jedoch sind die Flügel stark rückgebildet zu kurzen Stummeln. Die Fühler des cT kurz, nur Vs der Vorderrandslänge erreichend. Rüssel und Palpen sehr schwach und kurz. Im Vorderflügel /;?o aus der unteren Hälfte des scharf gebro- chenen Querastes entspringend, m^ aus der vor- deren Hälfte des Innenrandes der Anhangszelle, aus deren Spitze )\ und r^ aus einem Punkt; /g entspringt ungefähr in der gleichen Höhe wie )\, /•g aus z"^. Auf den Hinterflügeln geht axy sehr nahe am Innenrand in den Innenwinkel, cu^ und ;//3 weit gesondert, niy und rr lang gestielt (Abb. 471). Ch. brumata L., der gemeine Frost- spanne r. P'alter: Vorderflügeides J gelbgrau mit verloschenen dunklen Wellenlinien, Hinterflügel heller. Spannweite 23—25 mm (Abb. 472 A). $ mit sehr kurzen, bräunlich- oder grünlichgrauen Flügelstummeln, kaum die Hälfte des Hinterleibes erreichend (Abb. 472 B). Raupe (Taf. IX, Fig. 3) erwachsen gelbgrün, mit dunkler Rückenlinie und jederseits mit 3 weißen Seitenlinien; Kopf grün. (Beim Eiräupchrn sdiwarz.) Eier oval, von Mohnkorngröße, anfangs blaßgrün, später, bis vor dem Aus- kriechen, rotgelb. Puppe hellbraun mit 2 kurzen Häkchen am abgerundeten Cremastcr. Abb. 471. Flügelgeäder von Cheimalobia boreata Hb. >v Abb. 472. Cheimalobia bniDuihi L., der .Ablx 473. Ein Pärchen von Cheimalobia gemeine Frostspanner. A Männchen, bruiiiala L. in Kopula. Nach Thiem. B Weibchen. 1^/3 X. Ch. boreata Hb., Buchen- Frostspanner. Falter dem vorigen sehr ähnlich, nur etwas größer (Spannweite: o" 28 bis 30 mm I ; beim o"' die Vorderflügel weißgrau, mit braungelbem Anflug und ver- waschener Querbinde, Hinterflügel weißlich, nur selten mit einem verloschenen duiik- II. Unterordnung: INIacroIepidoptera. Familie Geometridae (Spannen. 589 leren Querstreifen durch das Ende der r^Iittelzelle. o mit längeren Flügelstummeln, nur wenig kürzer als der Hinterleib. Vorderflügel gelbgrau mit 2 dunklen Quer- streifen. Raupe (Taf. IX, Fig. 2 ) von der vorigen Art hauptsächlich durch den schwarzen Kopf (auch der älteren Stadien 1 unterschieden. Puppe rotbraun. Die Bionomie der beiden Arten, die auch als die „kleinen Frost- spanner" zusammengefaßt werden, scheint in den meisten Zügen übereinzu- stimmen. So dürfte die im folgenden dargestellte Bionomie der Ch. britinata L. auch für boreata Hb. im wesentlichen Gültigkeit haben. Obgleich der „gemeine Frostspanner"' zu den längst bekannten und all- gemein verbreiteten schlimmen Schädlingen des Obstbaus gehört, ist seine Bionomie erst in dem letzten Dezennium einigermaßen geklärt worden, vor allem durch die Arbeiten von Schneider-Orelli (191 6) und Thiem (1922), auf die sich die folgenden Schilderungen in der Hauptsache stützen. Die cfcf eröffnen und beschließen die Flugzeit im Herbst, gewöhnlich wird Ende Oktober als Beginn angegeben. Erst vereinzelt erscheinend, mehren sich die Falter von Tag zu Tag; ,,in ausgesprochenen Seuchengebieten glaubt man an milden ruhigen Abenden in der Nähe von Bäumen förmlich ein Schneetreiben vor sich zu haben". Die og erscheinen einige Tage später. Der Flug der cTo'' setzt überraschend pünktlich mit beginnender Dämmerung ein. „Im unsicheren, unruhigen Flug suchen die cfcf zunächst den Boden ab. umkreisen den unteren Stammteil der Bäume und erheben sich zuweilen mit zunehmender Sicherheit des Fluges zur Zeit eintretender Dunkelheit in Höhe der Baumkrone. Sie durchsuchen nur einige Bäume und entfernen sich nie weit von ihnen. Finden sie keine qq, so lassen sie sich im Gras oder zumeist an den unteren Baumteilen nieder, laufen den Stamm ab oder sitzen, die Flügel über dem Rücken zusammengeklappt, still" (Thiem). Ebenso halten sie sich im Tag unter Blättern, Brettern, in geschützten Baumwinkeln usw. auf. Die QQ laufen, ebenfalls mit Beginn der Dämmerung und Dunkelheit, am Stamm empor, wobei sie bei windiger oder regnerischer Witterung die ge- schützte Seite desselben benützen. Glatte Flächen überschreiten sie schneller als rauhe und zerrissene. Die Behendigkeit der $$ ist groß. Bei anhalten- dem Laufen können sie den Gipfel eines 3 m hohen Baumes in 5 Minuten erreichen. Auch während der Begattung sucht das g seinen Weg stammauf- wärts fortzusetzen, wobei das (J sich völlig passiv verhält. Natürlich wird durch das daranhängende o" das Marschtempo verlangsamt. Ein kopulieren- des Paar vermag 40 — 50 cm etwa innerhalb i/g Stunde zurückzulegen. Die Kopula findet in der Regel gegen Abend in der Dämmerung statt. Dabei sitzt das cf unten, den Kopf nach unten gerichtet, die Flügel gewöhn- lich tagfalterartig aufgerichtet (Abb. 473). Eine umgekehrte Stellung (o nach unten gerichtet) kommt nur ganz ausnahmsweise vor. Die Angaben, daß das o" das Q in einer Art Hochzeitsflug nach oben in die Baumkrone tragen soll, gehören nach Thiem in das Reich der Fabel. Die Dauer der Kopula währt mehrere Stunden. Der Ort der Kopula wechselt sehr; kopulierende Tiere wurden meist an Baumstämmen (bis 3 m Höhe) gefunden, dann auch, aber ganz selten, auf der Erde. Wenige Tage nach der Kopulation gehen die Tiere zugrunde, die cfcf nach etwa 2 — 3, manchmal auch erst nach 8 Tagen, die QO dagegen scheinen im allgemeinen etwas länger zu leben. 8 — 9 Tage. Die ge- 590 11. Spezieller Teil. samte Lebensdauer beträgt bei den q'ö' bis zu 17, bei den qq bis zu 24 Tagen. Die Eiablage beginnt zumeist unmittelbar nach der Begattung. Die bevorzugten Stellen sind die letzten Verzweigungen der Äste der Baumkrone, gewöhnlich in der Nähe von Knospen, in Rinden- spalten, Narben, an Aststümpfen oder auch direkt an den Knospen. Die Zahl der Eier beträgt nach Schneider-Orelli ca. 200 — 300 1). Die Ablage er- folgt einzeln oder in ganz kleinen Partien von 2 — 3, selten (bei besonders günstigen Ablagestellen) mehr, bis 20. Die Eiablage eines o kann sich auch über mehrere Bäume verteilen. Die 00 lassen sich nämlich nicht selten von den Zweigen herunterfallen (wobei sie die ausgespannten Flügelstummel als Fallschirm benutzen), um dann an einem anderen Baum wieder aufzusteigen (Schneider-Orelli). Höchstwahrscheinlich erstreckt sich die Ablage des Gesamteivorrates über mehrere Tage. Die anfänglich hellgrünen Eier nehmen schon bald (2 — 14 Tage) nach der Ablage eine rotgelbe Färbung an. um kurz \or dem Auskriechen auch diese Färbung zu verlieren und „unansehnlich und l^ald darauf dunkel metallisch-blävüich und grünlich glänzend zu werden." Die unbefruchtet ab- gelegten Eier verändern ihre grüne Anfangsfarbe nicht und schrumpfen ein. Der Eizustand dauert ca. 5I/0 — 6 Monate, kann aber durch höhere Tempe- raturen wesentlich (bis auf beinahe den fünften Teil) verkürzt werden (Schneider-Orelli). Die ersten Räupchen kommen durchschnittlich Ende April, T,\enn die Knospen aufzubrechen beginnen, heraus. Sie laufen alsbald unruhig umher, wie gewissermaßen auf Nahrungssuche. Unter natürlichen Verhältnissen in der Nähe von Knospen geschlüpft, haben sie letztere bald gefunden. Das Ei- räupchen ist 1,5 mm lang und hat ein dunkelgraues, mattes Aussehen, einen tief schwarz glänzenden Kopf, ein dunkel graues Nackenschild und zwischen diesem und dem Kopf eine weißliche Binde. Schon nach der i., spätestens nach der 2. Häutung treten deutliche Färbungsveränderungen auf. Die graue Farbe geht allmählich in ein gelbliches Grün über und es bilden sich außer einem dunkelgrünen Mittelstreifen jederseits drei weiße oder gelbliche Längsstreifen aus, von denen der mittlere am schwächsten ausgebildet und sehr oft unterbrochen ist. Auch der Kopf verliert die schwarze Farbe. Im ganzen macht die Raupe 4 Häutungen durch, die i. zwischen dem 4. und 6. Tage nach dem Schlüpfen der Räupchen, die 2. zwischen dem S. und II. Tage, die 3. zwischen dem 14. — 16. und die 4. zwischen dem 22. — 26. Tage. Die Gesamtentwicklung der Raupe nimmt ca. 35 — 40 Tage, in sehr günstigen (warmen) Jahren noch weniger in Anspruch. Die Bewegungen der Raupen sind sehr rasch; auch besitzen sie ein gut ausgebildetes Sp i nn ve rmögen. ,, Bereits die frisch gehäuteten Räupchen können sich an einem Spinnfaden, den sie während des Umherkriechens an der Unterlage festkleben und den sie sehr schnell verlängern können, fallen lassen. Indem sie den Faden unter Zuhilfenahme der Oberkiefer und unter schlängelnden Bewegungen des ganzen Körpers auf die Brustbeine auf- wickeln und von hier mit den hochgeschlagenen letzten Bauchbeinen ab- nehmen, erreichen sie wieder die Unterlage. Zwischen den Ästchen spinnen Die Angabe Uff eins von 50 Eiern beruht auf einem Irrtum. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 591 sie zuweilen Fäden, auf denen sie sich entlang bewegen kön- nen" (Thiem). Die Räup- chen sind ausgesprochen posi- tiv lichtempfindlich. Der erste Fraß des Ei- räupchens geschieht meist an aufbrechenden Blatt- even- tuell Blütenknospen. Knospen mit noch dicht anliegenden Schuppen vermögen die klei- nen Räupchen nicht anzu- bohren und auszufressen. Der Fraß ist stets von einer reichlichen S p i n n t ä t i g - keit begleitet. Die kleinen Raupen spinnen die sich ent- wickelnden Blätter der aus- treibenden Knospen zusammen und auch in den späteren Raupenstadien wird diese Ge- wohnheit beibehalten, so daß der Fraß fast stets in zu- sammengesponnenen Blättern stattfindet. Die Jungräupchen fressen meist nur des Nachts, während die älteren Raupen in ihren Fraßgewohnheiten an keine bestimmte Zeit gebun- den sind. Das F r a ß b i 1 d zeigt in der Hauptsache Löcher- fraß, der zunächst durch das Einfressen in die noch zusammengefalteten Blattflächen (in den sich entfaltenden Knospen) entsteht. Späterhin werden diese Löcher erweitert, bis sie zusam_menfließen und der größte Teil der Blattfläche verschwunden ist (Abb. 474). Schließlich werden in der Not auch noch die etwa stehengebliebenen gröberen Nerven verzehrt, so daß also völliger Kahlfraß eintreten kann. Viele Blattstücke fallen dabei auch un- benutzt zu Boden. Wo Früchte vorhanden sind, werden auch diese an- gefressen, entweder nur äußerlich oder es werden auch die Kerne ausgehöhlt (bei Kirschen), so daß die Frucht abstirbt. Die Zahl der Fraß pflanzen von bniiiiata ist Legion: Thiem zählt annähernd deren 100 auf. Obstbäume scheinen besonders bevorzugt zu werden, daneben werden aber auch fast alle anderen Laubholzarten an- gegangen, wie Eiche, Hainbuche, Buchet), Roßkastanie, Ahorn, Faulbaum. Eberesche. Weide. Hasel. Linde usw. Fral.'i (le> gemeinen briDuald L. I an Hainbuche N ü ß 1 i n - R h u m b 1 e r. nners Nach 1) In den meisten forstentomologischen Lehrbüchern wird angegeben, daß die Buche \"on hruiuula nicht angenommen wird: letzteres soll ein Reser\at für boreala sein. Dies trifft nach neuen Beobachtungen nicht zu (vgl. Thiemi. 592 II. Spezieller Teil. Die Verpuppung, zu der sich die Raupe an einem Faden herabspinnt, findet Ende Mai anfangs Juni statt, und zwar in und auf der Erde, mit und ohne Gespinst. Freie Puppen liegen oberflächlich, während die sich im Boden eingrabenden Raupen ein dünnes Gespinst herstellen, das sie an größere Gegenstände anheften und mit Quarzsteinchen, Erdklümpchen, Geäst, Stroh, dünnen Blättern verkleben (Abb. 475). Sie erscheinen auf diese Weise verschieden groß und lassen sich schwer auffinden. Die Lage der Puppe im Boden ist verschieden tief, in lockerem Boden tiefer (bis 14 cm) als in mittelschwerem vind schwerem (bis 10 cm). Die Dauer der Puppenruhe schwankt in Deutschland zwischen 4I/2 — 5 Monaten, während sie in höheren Gebirgslagen wesentlich kürzer ist (3 1/2 Monate). Durch höhere Tempe- raturen kann nach Thiem die Puppenruhe verlängert werden, ebenso wie durch anhaltend künstliche Einwirkung von tieferen Temperaturen. Dagegen ist es noch nicht gelungen, eine Verkürzung der Puppendauer auf künst- lichem Wege, sei es durch hohe oder niedere Temperaturen, hervorzurufen. In epidemiologischer Beziehung spielen die Witterungsverhältnisse nach Thiem zweifellos eine nicht unbedeutende Rolle. ,,Nach starkem ABC D Abb. 475. A Freie Puppe von Cliciinalobia bnimaia L. (rechts Cremaster vergr. i, B Erdgehäuse derselben nat. Gr., C und D dasselbe \ergr. Nach Thiem. Raupenfraß im Frühjahr ist, wenn die Raupen sich bei günstiger Witterung verpuppt haben, auch ein starker Frostspannerflug zu erwarten. Herrscht je- doch zur Zeit der Verpuppung anhaltend feuchte Witterung und zeichnet sich auch der Herbst durch starke, längere Niederschläge oder gar durch längere und häufige Frostperioden aus, dann steht trotz des starken Raupenfraßes kein entsprechender Flug in Aussicht und demzufolge auch kein starker Frostspannerfraß im nächsten Frühjahr." Ätiologisch wäre auch noch der Umstand heranzuziehen, daß es scheinbar zu den notwendigen Entwicklungs- bedingungen des Frostspanners gehört, daß die kleine Raupe bereits auf- brechende Knospen findet, und daß, wenn solche nicht rechtzeitig vor- handen sind, die Eiraupen wohl zugrunde gehen müssen. Im letzteren Fall würde der Vermehrung starker Abbruch geschehen (ähnliches liegt bei der Kieferneule vor, s. unten). Die Gradationsperioden können mehrere Jahre dauern. Der Schaden durch den Frostspanner kann, wie oben schon betont, im Obstbau ungeheure Dimensionen annehmen. Bedeutet doch hier Kahlfraß einen vollkommenen Ausfall der Ernte. Dagegen ist seine Bedeutung in der Forstwirtschaft geringer zu veranschlagen. Wieder- Escherich, Forstinsekteii. III. Bd. Tajel IX Spannerraupen 1 Geometra pnpilionnria L. 2 Chcimatobia (Opeiüpluhera) borenta ///'. 3 Ch. hrumata L. 4 Larcntia juniperata L- 3 Eupiihecia (Thcphrochsiiai strobilata ///'. 6 E. lanceata Nö. 7 Ephyra (Codonia) pendulaiia (_'/. s Abraxas srossulariata' L. 9 A. svlvata L. 10 EUopia prosapiaiMa L. 11 Ennomos quercinaria I/i/fii. l'J Sclcnia 1-iiliinaiia Esp. V, Gonodontis bidcntata C/. 14 Himera pcnnaria L. 15 Semioihisa litiiiaui f 7. In Hihernia detoliaria C/. 17 11. auramaria Zisy. li^ Anisoptervx aescularia Schiß. \9 Phicaliii ji. daiiii F. 20 Biston hirtnrius (7. '-'1 Amphidasis betiilaria L. '2'1 Boannia ribeata Cl. _; IS. cropuscularia Schiß. -4 B. consortaria F. 125 Hemaiurga atomaria L. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (S])anncr). 593 holter starker Fraß kann aber auch zu empfindlichem Schaden, \or allem zum Ausfall der Mast und zu Zuwachsverlust führen. Nach Hart ig (1875) ist in solchen Jahren bei Eichen die Breite des Jahrringes auf 1/2 — ^'3 ^^^^ nor- malen Breite reduziert, und auch in den Folgejahren bleibt sie noch gegen normale Verhältnisse zurück. Einzelne Zweige an alten Eichen können auch dürr werden. Besonders scheinen Heisterpflanzungen zu leiden, und auch beim Befressen des Aufschlags kann bnimata beteiligt sein (siehe bei boreola. S. 595). In den jähren 1872 und 1873 trat der Frostspanner am Nordrande des Harzes bis in die Gegend von Hannover so stark auf, daß größere Eichen- und Hainbuchen- bestände bis zum Juni laublos blieben, in einem Mittelwalde z. B. ungefähr der dritte Teil des Eichenoberholzes. Diese Eichen belaubten sich erst wieder im Juli langsam aus Blattachselknospen (Hart ig). Die Fraßperiode dauerte drei Jahre. Ende der 70 er und Anfang der 80 er Jahre sind mehrere Jahre hindurch die Eichen in Neuvorpommern und Rügen, namentlich aber in den Forsten der Universität Greifswald so stark befressen worden, daß schließlich zur Abwehr geschritten wer- den mußte (Wiese, 1873 und 1882'.. Im Jahre 1905 war starker Fraß (Kahlfraß) am Unterharz (Prediger, 1905) und 1914 15 Kahlfraß in 80— 100 jährigen Eichen- beständen eines westfälischen Schutzbezirkes. In den meisten Fällen war auch der Eichenwickler {Tortrix viridaiia L. i an dem Fraß beteiligt. An natürlichen Feinden scheint es dem Frostspanner nicht zu fehlen, w^enn dieselben vielleicht auch bei der Verminderung der überhand genommenen Individuenzahl keine so erhebliche Rolle spielen wie bei an- deren Schmetterlingen (dem Kiefernspanner, der Eule usw.). „Der späte Flug der Falter im Herbst, der frühzeitige Fraß der Raupen im Frühjahr sind Anpassungserscheinungen des Frostspanners an insektenarme Jahreszeiten, ein Schutz gegen Schmarotzerinsekten." Die Regulierung erfolgt beim Frost- spanner wohl mehr durch abiotische (klimatische) Faktoren (siehe oben». Als Feinde des F r o s t s p an n e r s werden genannt: von Vögeln: Stare, Saatkrähen, Spechte, Kleiber, Grasmücken, Meisen. Gold- hähnchen, Finken, Sperlinge; von Insekten: Silpha qiiadri punctata L., Calosoiua inc/uisilor L. (s. Bd. II, S. 44), Ameisen, Florfliegenlarven, Panorpa communis L. (Eid- mann), Wanzen und Spinnen. Die beiden letzteren setzen auch den Faltern mit Erfolg nach (Thiem). Als Parasiten von Ch. l^ruDuitti führt Thiem (nach Stell waag) folgende Arten an: a) von I chn e u mon icl en: Ca/upDplc.x pugi Ilator Grav., Crypt//s poeci- lops Krchb., Pezo»uulnis audax Forst., Phygadeuoii brumatae Rd\\-., IcJineu- moii jabricator L., /J lu/icriui/i spectabile D. T. und unici/ictum Grav.; h) \on Braconiden: Apanteles all)i peuiiis Nees., carbonarius Wesm., iiniuuuis Marsh., ju/ii peratae Bouchc, Meteorus irlcricus Nees., paUidus Nees. und pulcJiriconiis Wesm. Auch Mykosen scheinen hie und da aufzutreten, jedoch ohne prak- tische Bedeutung (Reh). Die Bekämpfung des Frostspanners ist beim Obstbau sehr wirksam durchzuführen durch rechtzeitiges (vor den ersten Frösten!) Anlegen von Leimringen in i — 1,5 m Höhe. Sie müssen bis Ende Mai fängisch bleiben bzw. erneuert oder angerauht werden. Auch durch Bespritzen oder Bestäuben mit einem Arsenpräparat im Frühjahr können gute Erfolge erzielt w^erden. Escherich. Forstinsekten, Bd. III. 38 594 IL Spezieller Tel Im Forst wird man wohl kaum jemals oder nur ganz selten in die Lage kommen, zum Leimring zu greifen (s. Wiese, 1882, Wolf f, 191 5). Dagegen kann bei besonders hartnäckigem Fraß Arsenbestäubung angezeigt sein. Eidmann (1930) berichtet über einen solchen Fall von der preußischen Oberförsterei Kottwitz (bei Breslau), wo seit einer Reihe von Jahren Laub- holzaltbestände derart von Cheimatobia briimata L. (in Verbindung mit Tortrix viridafia'L.) befressen wurden, daß eine Arsenbekämpf ung notwendig erschien. Die Bestäubung wurde vom Boden aus mit Motorverstäuber (von der Firma Schering) ausgeführt und brachte einen vollen Erfolg. Bereits un- mittelbar nach der Bestäubung ließ der Fraß sehr stark nach und nahm dann rasch bis zu fast völligem Stillstand ab. „Die Wirkung des Giftes steigerte Abb. 476. Buchenaufschlag von Cheimatobia boreata Hb. zerfressen, stein (aus Nüßlin-Rhumbler). Nach Eck- sich nach 3 Tagen zu tödlicher Wirkung. Der Frostspanner wurde durch die Bestäubung nahezu völlig vernichtet und die befallenen Bestände vor wei- terem Fraß gerettet." Die Bionomie der an der schwarzköpfigen Raupe unschwer zu er- kennenden Cheimatobia boreata Hb. (bei Wolff und Krauße: Opero- phthera fagata Scharf b.), des „Buchenf rost spann e rs", stimmt in den wesentlichen Punkten mit der von brii^nata überein; so in bezug auf die Flug- zeit, die Dauer der einzelnen Entwicklungsstadien, den ganzen Ablauf der Entwicklung usw. Auch die Art des Raupenfraßes (Löcherfraß), die Ge- wohnheit, die Blätter zu verspinnen, hat boreata mit bnimata gemeinsam. Wo die Eiablage von boreata stattfindet, ist nicht näher bekannt. Die geographische Verbreitung von boreata scheint etwas enger zu sein als die von brumata und in England und der Nord- und OstseeküsLe seine II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Geometridae (Spanner). 595 nördlichste, in der Schweiz und Mittelfrankreich seine südlichste Grenze zu erreichen. Bezüglich der F r a ß p f 1 a n z e n ist boreata weit wählerischer als brumala. Er scheint vor allem Birke und ganz besonders Buche zu lieben 1). Ch. boreata Hb. ist forstlich weit beachtenswerter als bnnnala, vor allem deshalb, weil durch sie der Buche naufschlag nicht selten völlig vernichtet wird (Abb. 476). Der junge Aufschlag geht meist gleich zugrunde; der ältere Aufschlag begrünt sich allerdings aus Blatt- achselknospen wieder, jedoch bleiben die Blätter schwach und die Knospen für das nächste Jahr kommen nicht zur Ausbildung. Es beteiligen sich zwar daran auch noch andere Spanner, wie Hibenna defoliaria L. (der große P^rostspanner) und nach Thiem auch brumata L.; doch als Hauptmissetäter kommt in solchen Fällen stets boreata Hb. in Betracht. Auch durch Kahl- fraß in älteren Buchenbeständen kann boreata Hb. recht lästig werden (vor allem durch den Ausfall der Buchelmast), doch tritt dieser Schaden gegen- über dem erstgenannten an nachhaltiger Bedeutung wesentlich zurück. In der Literatur (Borgmann, 1886, Ebermayer, 1883) und in den Akten finden sich zahlreiche Berichte über Vernichtung des Buchenauf- schlages, so daß man boreata als einen sehr schädlichen Buchen- k u 1 1 u r V e r d e r b e r bezeichnen muß-). Bezüglich der Bekämpfung gilt das bei brumata Gesagte (s. S. 593). Hibernia defoliaria L. (Taf. VIII. Fig. 22 u. 23). Großer Frostspanner. Durch seine größere Gestalt des o', die gelbliche Färbung der Vorder- flügel, durch die gänzliche Flügellosigkeit des q, durch die Färbung der Raupe ohne weiteres von den beiden vorigen C hei matobia- Arien zu unter- scheiden. Außerdem zeigt auch das Flügelgeäder von Hibernia Latr. wesent- liche Unterschiede; gehört doch diese Gattung zu den Boarmiinen, Cheinia- tobia Stph. dagegen zu den Larentiinen (s. oben S. 460). Forstlich nicht unwichtig; kommt nicht selten mit den beiden vorigen zusammen vor. Falter: cf gelb und braunrot mit grobem, rostbraunem Staube. Vorderflügel mit geschwungenem Saume, gewöhnlich mit zwei schwarzen, stark geschwungenen, auf den abgekehrten Seiten breit rostbraun oder schwarz gefärbten Querstreicen, deren hinterer auf Ader 5 mit abgerundeter Spitze weit saumwärts tritt. Auf diese Weise entsteht dann häufig eine breite hintere Querbinde. Wellenlinie durch dunkle Flecken angedeutet; Fransen auf den Adern dunkel gefleckt. Alle Flügel mit dunkelbraunem Mittelfleck. Nicht selten fehlt alle Zeichnung. Hinterflügel mit un- gefleckten Fransen und ohne Bogenlinie. Flügelspannung reichlich 40 mm (Abb. 477 A). Q flügellos, gelb, schwarz gefleckt. Eier merklich größer als die des kleinen Frostspanners, länglich, gelbweiß, später pomeranzenfarbig. 1) In der Literatur ist auch noch Hainbuche und Eiche angegeben, doch dürften die Angaben betr. dieser beiden Pflanzen auf Verwechslungen beruhen (Borgmann, 1886). 2j Früher wurde allgemein brumata für die Schäden verantwortlich gemacht, bis Borgmann (1886) auf die Unterschiede zwischen beiden Arten aufmerksam machte und boreata als das hauptsächliche Buchentier feststellte. 38* 596 IL Spezieller Teil. Raupe (Taf. IX, Fig. i6). Rotbraun mit doppelter dunkler Rückenlinie und gelben Seitenstrcit'en. Stigmenlöcher weiß, \on einem schwarzen Ring umgeben, Kopf rotbraun. Puppe hellbraun, am Kopfende neben den Augendecken 2 Knotenspitzchen, mit langer Cremasterspitze. Die Bioformel ist: 94 — 46 79 + 910 Der über Nord- und Mitteleuropa, mit Ausnahme der Polargegenden, verbreitete Falter fliegt etwas früher als der gemeine Frost- spanner, nach AI tum (18S9) bereits Ende September und im Oktober. Der cf Falter hält sich gern niedrig auf und versteckt sich oft am Boden auf ihm in Färbung sehr gleichenden abgefallenem Laub. Die Eier werden einzeln oder in kleinen Gruppen in der Krone in der Nähe der Knospen ab- gelegt. Die Raupe sitzt frei auf ihren Fraßpflanzen, nicht zwischen zu- sammengesponnenen Blättern, und geht erst im Juli zur \>rpuppung in die Erde. Sonst ist die Lebensweise der der kleinen Frostspanner ähnlich. Als Fraß pflanzen werden die verschiedensten Obstbäume an- gegeben, auch Nußbäume, sowie Eiche, Linde, Ulme, Hainbuche, Birke, Buche, Sorhits. und zwar sowohl Eisbeere als \^ogelbeere, B e r g m i s p e 1 , C 'o/o/irds/cr. W e i ß d o rn , S ( h w a r z d o r n , Rosen- strauch usf. Der Haupt schaden wird an Obstl)äumen \crursacht, an denen die Raupe auch die Früchte angeht, z. B. die unreifen Kirschen seitlich aus- ^ B C en (oben Männchen, unten Weibchen Abb. 477. Verschiedene llil>criii(i-\ dejolinria L., B Hib. leiicopliaedria Schiff., C H ib. iiiori^iiiiiria F A Hib. Etwas verkleinert. höhlt. Forstlich wird sie namentlich an Eiche schädlich. Bei dem oben er- wähnten Fräße von C/i. bnimata L. in den Greifswalder Forsten war nach Wiese der große Frostspanner stark beteiligt. 1853 fand im Spessart nach Döbner an Eiche und Buche und nach Heß wiederum im Jahre 1883 an Eiche ein Fraß dieser Art daselbst statt. Ratzeburg berichtet nach Werneburg von einem starken Fräße in den Mittelwaldbeständen des Viernauer Schutzbezirkes der preußischen Oberförsterei Schwarza (Erfurt) im Jahre 1835, und in demselben Jahre fand er die Raupe mit einer grünen IL Unterordnung: Macrolepidoptcra. Familie Geometridae (Spanner). 597 Spannerraupe, also wahrscheinlich Cli . borcata Hb. an dem zweijährigen Buchenaufschlage bei Eberswalde. Ein solcher gemeinsamer Fraß scheint sehr häufig vorzukommen. Im Frühjahr 1929 fand ein Kahlfraß eines großen Teiles der Eichen im Bienwald (Rheinpfalz) statt, an dem haupt- sächlich dejoliaria beteiligt war. Auch Buchein und U hnenfrüchte werden durch die Raupe häufig zerstört. Außer defoliaria seien noch folgende Hibernia-ts.x\.h, vor- handen. Vorderflügel breit, dreieckig, grün mit weißlicher Querzeichnung. Hinterflügcl kurz und schmal, das Ende des Hinterleibes nicht erreichend. Palpen lang, mit dünnem, langem Endglied, das die Stirn ganz überragt. Fühler borstenförmig, be- wimpert. Raupen glatthäutig, nach vorne verdickt, leben an Laubhölzern (Buchen und Eichen). Acronyctinae. 1. Im Hinterflügel in.^ annähernd so stark wie in^ und jji.^, Fühler des rf kammzähnig 2 1 ) Die Angabe Herings, daß bei den Chloephorinae im Vorderflügel die ax^ fehlt, beruht auf einem Irrtum (s. Abb. 497). II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 613 — Im Hinterflügel w.> deutlich schwächer als die anderen Adern (Abb. 498) ..." 3 2. Vorderflügel schwarz mit weißen Zackenbinden, Fühler des (f kurz kammzähnig. Im Vorderflügel die Anhangszelle breit auf der Mittel- zelle sitzend, Augen bewimpert, Nebenaugen und Palpen sehr klein. Raupe ziemlich lang behaart, mit ringförmigem Haarbesatz an den Ein- schnitten der Brustringe und mit Haarbüscheln auf dem 4. und 11. Ring Paiilhea Hb. — Im Vorderflügel herrschen graue oder braune Töne vor, Fühler des cf lang, kammzähnig. Im Vorderflügel Anhangszelle auf einem Stiel aus der Mittelzelle entspringend; im Hinterflügel ?/?2 stark m.^ genähert. Raupe stark behaart mit längeren Haarpinseln am i., 4., 5. und am II. Ring (Taf. XIII, 6) Colocasia Ochsh. {^= Demas Stph.) 3. Hinterleib mit einer Reihe von Rückenschöpfen, Fransen der Hinter- flügel mehr oder weniger schwarz und weiß gescheckt. Palpen nicht ab- stehend behaart. Im Vorderflügel entspringt r^ aus der Anhangszelle. Raupe nur wenig behaart CraniopJiora Snell. Abb. 497. Flügelgeäder von Earias chlo- rana (Vorderflügel ro,—r-^ gestielt, Hin- terflügel ohne mj). .\bb. 498. Flügelgeäder von Acronycta aceris L. (Hinterflügel m<, schwächer als die übrigen Adern). Hinterleib höchstens auf dem Basalsegment mit einem Rückenschopf, Fransen der Hinterflügel meist ungescheckt. Palpen kurz und grob behaart mit kurzem Endglied. Fühler einfach borstenförmig. Vorder- flügel meist weißgrau mit dunklen Zeichnungen. Raupen meist lang und dicht behaart (Taf. XIII, 2) Acronycta Ochsh. Trifinae. Augen auf ihrer Oberfläche kurz behaart (man verwechsle nicht damit die um das Auge herumstehenden Wimpern!) 2 Augen ganz nackt, höchstens von Wimpern umgeben 4 Hinterleib mit aufrechtstehenden Rückenschöpfen. Saugrüssel lang und stark. Thorax grob haarschuppig, mit geteilten Vorder- und Hinter- schöpfen. Hinterleib kegelförmig, beim Q am Ende abgestutzt, ohne vorstehenden Legebohrer. Im Vorderflügel cu^ und m-^ gestielt; im Hinterflügel m^ schwächer als die übrigen (Abb. 499). Raupen walzig, nach hinten oft etwas dicker, mit einzelnen Härchen auf Punktwarzen besetzt Mamestralx. Hinterleib ohne Rückenschopf 3 614 II. Spezieller Teil. Palpen verkümmert, trotz der langen Behaarung kaum bis zum Stirn- schopf reichend, Endglied ganz undeutlich. Saugrüssel spiralig. Fühler beim cf mit sehr kurzen, pinselartig bewimperten Zähnen (Abb. 504 A). Im Vorderflügel m^^ und m.^ kurz gestielt, im Hinterflügel m^ nur an- gedeutet, ?«3 und CU]^ kurz gestielt (Abb. 500). Vorderflügel lebhaft bunt, heller oder dunkler rotbraun. Raupe nackt, grün, hellgestreift; an Nadelholz (Kiefer) Panolis IIb. Abb. 499. Flügelgeäder von Ulameslra pisi L. (Vorderflügel W3 und ci/-^ ge- stielt, Hinterflügel ;«, schwächer als die übrigen Adern). Abb. 500. Flügelgeäder von Panolis flamtttea Schiff. (Vorderflügel m,^ und W3 gestielt, Hinterflügel m^ nur ange- deutet). — Palpen länger als die Stirnbehaarung, nach unten hängend oder schräg nach vorn unten gerichtet, Endglied deutlich. Thorax breit, dicht- wollig, ohne Kamm, Beine und Hinterleib kurz. Flügel klein. Raupen nackt oder mit einzelnen Härchen, walzig, nach dem 11. Ring hin etwas verdickt (Taf. XIII, 12); meist an Laubhölzern TaeTiiocampa Gn. 4. Mittelschienen immer, oft auch alle Schienen mit Dornborsten. — Meist düster, braun oder grau gefärbte Eulen, seltener mit lebhaft gelb ge- färbten und schwarz bebänderten Hinterflügeln. Stirn unter der Be- haarung flach. Palpen aufsteigend, das Endglied geneigt. Thorax robust ohne schneidigen Längskamm. Hinterleib ohne Schöpfe. Im Hinterflügel »Zg erheblich schwächer als die übrigen; m^ und cu^ kurz gestielt (Abb. 501). Raupen nackt, meist plump (Taf. XIII, 7), leben an niederen Pflanzen oder an Wurzeln Agrotis Ochsh. — Mittel- und Hinterschienen stets ohne Dornborsten 5 5. Vorderschenkel keulenartig verdickt, innen mit einer Rinne zur Auf- nahme der Schiene. Kopf und Thorax grob und flach behaart, mit ausgeschnittenem Halskragen und eckig vortretendem Vorder- winkel der Schulterdecken. Hinterleib mit flachen Rückenschöpfen. Fühler des cT büschelweise kurz bewimpert. Raupen dick, walzig, nackt, mit ausgesprochenen Zeichnungen, leben an Laubholz . Dichonia Hb. — Vorderschenkel nicht verdickt 6 6. Thorax trägt hinter dem Halskragen (Patagia) eine kämm- oder gratartige Erhebung 7 — Thorax hinter den Patagia ohne Längskamm, aber oft mit vereinzelten Schöpfen 9 7. Saum der Vorderflügel gezähnt. Palpen sehr kurz, hängend, bis zur Spitze lang wellig behaart, das Endglied sehr klein versteckt, Thorax II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 615 breit, viereckig gewölbt. Hinterleib flachgedrückt. Raupe schwarz mit heller Zeichnung, mit einzelnen feinen Haaren besetzt (Taf. XIII, 15); lebt an Laubholz (Mordraupe) Scopelosomn Curt. — Saum der Vorderflügel glatt (wenn eine Andeutung von Zähnen vor- handen ist, ist der Apex scharf, fast sichelartig vorgezogen) ... 8 8. Augen an den Rändern mit langen Wimperborsten. Vorderflügel von lebhaft gelber Grundfarbe, mit scharfer Spitze, Hinterflügel hell. Raupen schlank, nackt, leben an Laubbäumen, Sträuchern und niederen Pflanzen Xanthia Tr. — Augen ohne lange Randwimpern. Hinterleib sehr lang, den Analwinkel der Hinterflügel so weit überragend, daß der vor demselben gelegene Teil ebenso lang ist wie der dahinterliegende Teil. Vorderflügel breit, dreieckig, mit schwach geschwungenem Saum. Palpen aufsteigend, wollhaarig, mit einem kurzen, dicken, geneigten Endglied. Thorax ge- wölbt, quadratisch, vorn mit einem Längskamm, hinten schwach ge- schöpft. Raupe dickwalzig, mit schwarzen Punktwarzen und hornigem Nackenschild (Taf. XIII, 13) ; lebt in den Stengeln verschiedener Pflanzen Gortyna Hb. 9. Rüssel verkümmert, kurz und weich. Plumper Falter von ausgesprochen spinnerartigem Habitus. Fühler des cf stark gekämmt, beim 9 säge- zähnig. Die ersten Glieder der Palpen vorn abstehend behaart, das lineare Endglied beschuppt. Thorax kurz und breit, wollig behaart, ebenso der Hinterleib, jedoch ohne Schöpfe. Im Hinterflügel rr und m-^ gestielt, m^ nahe bei cu^ entspringend (Abb. 502). Raupe dick, walzig, mit borstentragenden Punktwärzchen (Taf. XIII, 9), lebt an Laubbäumen Diloba Boisd. — Rüssel normal, hornig, meist lang 10 Abb. 501. Flügelgeäder von Agrolis se- getum Schiff. ( Hinter flügel 771 und cu-^ kurz gestielt, w, erheblich schwächer als die übrigen). Abb. 502. Flügelgeäder von Diloba coeru- leocephala L. (Hinterflügel rr und rrt^ gestielt, ?«3 nahe bei cu-^ entspringend). Kleinere Eulen von 25 — 30 mm Spannweite. Vorderflügel von deutlicher Querzeichnung beherrscht. Palpen, Stirn und Beine anliegend behaart, erstere aufwärts gekrümmt, mit emporstehendem, zylindrischem End- glied. Thorax gerundet, fein anliegend behaart. Hinterleib schlank. Vorderflügel kurz, mit rechtwinkliger Spitze. Raupen dickwalzig, nach vorn etwas verdünnt, mit einzelnen Härchen auf Punktwarzen; leben an Laubbäumen (Mordraupen) Calyiniiia Hb. 616 II. Spezieller Teil. — Große Eulen von 50— 60 mm Spannweite; Vorderflügel mit längsgerich- teter Zeichnung. Flügel schmal. Palpen dicht am Kopf anliegend, bis an das Ende dicht filzig behaart. Vorderschopf des breiten Thorax flach. Die Falter tragen in der Ruhe die Flügel der Länge nach ge- faltet und dem Leib angeschmiegt, so daß sie dürrem Holz ähnlich sehen. Raupen nackt, gestreckt, mit bunter Färbung (Taf. XIII, 14); leben vorwiegend an niederen Pflanzen Calocamf>a Stph. Quadrifinae. 1. Hinterflügel bunt, mit roten, gelben oder blauen Zeichnungen; Falter groß. Vorderflügel mindestens 20 mm lang, oben unansehnlich grau, unten mit scharfen, grellen Zeichnungen. Stirn und Palpen anliegend behaart, letztere stark entwickelt. Saugrüssel lang und stark. Augen nackt, groß und kugelig. Fühler dünn, beim cf büschelweise be- wimpert. Brust und Beine fein wollig behaart. Vorderschienen un- bewehrt, Mittelschienen mit Dornborsten. ,, Ordensbänder" . . Catocala Schrk. — Hinterflügel nicht mit roter, gelber oder blauer Zeichnung (wenn doch gelb, dann die Vorderflügel unter 20 mm lang) 2 2. Augen am Rande mit langen Wimpern; Augen selbst nackt. Mittel- große, ziemlich schlanke, metallglänzende Eulen. Fühler borsten- förmig, beim cf kurz und dicht bewimpert. Stirn und Palpen fein und anliegend wollig behaart, Halskragen gewölbt. Rücken kurz, mit sehr feiner, glatter Behaarung, die hinter dem Halskragen sattelförmig auf- steigt und hinten steil abgestutzt ist. Hinterleib schlank, mit starken Haarschöpfen über der Mitte. Vorderflügel scharf zugespitzt, am Hinterwinkel meist eckig vortretend. Hinterflügel einfarbig oder gelb- lich mit schwarzer Saumbinde, ca. 50 Arten Plusia Ochsh. ■ — Augenrand unbewimpert. Kräftig gebaute, große Eulen. Endglied der Palpen linear. Thorax breit, dicht wollig behaart. Die kräftigen Beine mit bedornten Mittel- und Hinterschienen Pseudophia Gn. Hypeninae. Gattung Hypena Schrk. Vorderflügel gestreckt, mit scharfer Spitze und bauchig geschwungenem Saum. Palpen mit sehr langem, schneidig beschupptem Mittelglied und kleinem, etwas aufgerichtetem Endglied. Fühler borstenförmig, bei den cfcf länger oder kürzer gleichmäßig bewimpert. Augen nackt, unbewimpert. Stirn mit horizontal vorstehen- der grober Beschuppung, die zwischen den Fühlern einen spitzen Schopf bildet. Hinterflügel breit und verhältnismäßig kurz. Raupen nur I4füßig (i. Bauchfußpaar fehlt). Forstlich indifferent, dagegen landwirtschaftlich als Hopfenschädling von Bedeutung (Z'. rostralis L.). Übersicht über die hier behandelten Eulen-Arten in systematischer Reihenfolge. I. Chloephorinae. Earias (Halias) chlorana L., Weidenkahneule (S. 762). Hylophila prashtana L., Buchenkahneule (S. 765). 2. Acronyctinae. Acronycia aceris L., Ahorneule (S. 767). — leporina L., Wolleule (S. 768). — megacephala F., Großkopf (S. 768). — alni L., Erleneule (S. 769). — tridens Schiff., Dreizackeneule (S. 769). — psi L., Pfeileule (S. 769). II. Unterordnung: Macrolepicloptera. Familie Noctuidae (Eulen). 617 — cuspis Hb., Gabeleule (S. 770). — auricoma F., Schleheneule (S. 770). Craniophora ligustri F., Ligustereule (S. 770). Panthea coenobita Esp., Klosterfrau (S. 618). Colocasia (De?nas) coryli L., Graue Eicheneule (S. 770). 3. Trifinae. Agrotis vestigialis Rott., Kiefernsaateule (S. 776). — segetum Schiff., Wintersaateule (S. 780). — tritici L., Weizeneule (S. 786). — exclamationis L., Graseule (S. 787). — nigricans L. (S. 788). — coriicea Hb., Graue Erdeule (S. 788). Mamestra pisi L., Erbseneule (S. 789). Biloba coeruleocephala L., Blaukopf (S. 771). Dichonia aprilina L., Aprileule (S. 773). Panolis flammea Schiff., Fori- oder Kieferneule (S. 619). Taeniocampa iiicerta Hfn. (S. 7741. — pulverulenta Esp. (S. 774). Xanthia ciirago L. (S. 772). Gortyna ochracea Hb., Gemeine Markeule (S. 772). Calocampa exoleta L., Moderholzeule (S. 794). — vetusta L. (S. 794). Calymnia trapezina L., Ulmeneule (S. 774). Scopelosoma satellitium L., Mordraupeneule (S. 788). 4. Quadrifinae. Plusia gamma L., Gammaeule (S. 791). Pseudophia lunaris Schiff., Braunes Ordensband (S. 790). Catocala fraxini L., Blaues Ordensband (S. 775). — nupta L., Rotes Ordensband (S. 775). — elocata Esp., Pappelordensband (S. 775). — sponsa L., Mittleres Eichenkarmin (S. 775). — promissa Esp., Kleines Eichenkarmin (S. 775). — paranympha L. {fulminea Scop.), Gelbes Ordensband (S. 775). und andere. 5. Hypeninae. Hypeiia roslralis L., Hopfeneule (S. 616). Übersicht der hier behandelten Eulen nach ihrem biologisch- forstlichen Verhalten. I. Bestandsschädlinge. A. Nadelholz. Nur eine Art : Panolis flatmnea Schiff. An Kiefer (S. 619). Als „täuschendes" Forstinsekt: Panthea coenobita Esp. (S. 618). B. Laubholz. Earias chlorana L. An Weide (S. 762). Hylophila prasinana L. An Buche und Eiche (S. 765). Acronycta aceris L. An Ahorn, Roßkastanie, Pappel u. and. (S. 767) und verschiedenen anderen AcroHycta-hx\.&Ci. (S. 768). Craniophora ligustri F. An Liguster und Syringe (S. 770). Colocasia (Demos) coryli l^. .An Hasel und Buche, Eiche, Birke, Pappel (S. 770). 618 II. Spezieller Teil. Biloba coeruleocephala L. An Obstbäumen, Schlehe, Weißdorn (S. 771). Xanthia citrago L. An Linde (S. 772). Gortyna ochracea Hb. An Holunder, Weide usw. (S. 772). Dichonia aprilina L. An Eichen, Obstbäumen (S. 773). Taeniocampa incerta Hfn. An Eiche, Birke, Pappel u. and. (Mordraupe) (S.774). — pulverulenta Esp. An Eiche, Ahorn u. and. (S. 774). Calytnnia trapezina L. An Eiche, Birke, Ulme, Weide, Pappel (Mordraupe) (S.774). Catocala fraxini L. An Pappel, Esche, Ulme, Ahorn (S. 775). — nupta L. An Weide und Pappel (S. 775). — elocata Esp. An Weide und Pappel (S. 775). — sponsa L. An Eiche (S. 775). — • promissa Esp. An Eiche (S. 775). — paranynipha L. An Schlehe, Weißdorn, Pflaume (S. 775). II. Kulturschädlinge. Agrotis vestigialis Rott. In Kiefern- und Fichtenkulturen (S. 776). — segetum Schiff. Sehr polyphag, auch in Forstkämpen (Nadelholz, Buche) (S.780). und verschiedene andere Agrotis- A.rxen (S. 786). Scopelosema satelUtium L. An Eiche, Buche, Ahorn, Weide (Mordraupe) (S.778). Plusia gamma L. Sehr polyphag, auch in Kiefernkulturen (S. 791). Pseudophia lunaris Schiff. In Eichenkulturen (S. 790). Mamestra pisi L. Polyphag, auch in Nadelholzkulturen (Fichte, Kiefer, Lärche) (S.789). Calocampa exoleta L. Polyphag an Laubholz (S. 794). — vetusta L. Polyphag an Laubholz (S. 794). Unter den genannten Eulen spielt die Kieferneule, Panolis flammea Schiff., die größte forstliche Rolle, sie gehört zu den schlimmsten Forst- schädlingen überhaupt. Unter den Kulturschädlingen sind die beiden Saat- eulen {Agrotis vestigialis Rott. und segetum Schiff.) als forstlich besonders beachtenswert hervorzuheben. Die übrigen hier genannten Eulen spielen forstlich im allgemeinen nur eine recht untergeordnete Rolle und sind nur ausnahmsweise als Schädlinge hervorgetreten. Bionomie und forstliches Verhalten der verschiedenen Eulen -Arten. Wie bei den Spannern werden wir auch bei den Eulen die Be- sprechungen der einzelnen Arten nicht in systematischer Reihenfolge vor- nehmen, sondern nach ihrem forstlichen Verhalten, und zwar je nachdem es sich um Bestands- oder Kultur-, Nadel- oder Laubholzschädlinge handelt. I. Bestandsschädlinge. A. An Nadelholz. Als Schädling in Nadelwäldern kommt für unser Faunengebiet nur eine Art in Betracht i). 1) An Fichte kommt die zu den spinnerartigen Eulen gehörende Patithea coeno- bi/a'E?,Y>- (Taf. X, Fig. 10) vor, welche deshalb besonders erwähnenswert ist, weil sie bis auf die mangelnde rote Zeichnung des Hinterleibs der Nonne täuschend ähn- lich sieht und mit ihr nicht selten verwechselt wird. Auch die Raupe entbehrt nicht einer gewissen Ähnlichkeit mit der Nonnenraupe, ebenso wie auch mit der Kiefernspinnerraupe (vgl. auch Nitsche, 1896). Panthea coenobita kommt als Schädling nicht in Betracht, sie stellt lediglich ein sog. täuschendes Forstinsekt dar. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 619 Panolis flammea Schiff. (Taf. X, Fig. 1 — 5.) Kiefern- oder Forleule. Ratzeburg: Noctua (Trachea) piniperda Esp. — Altum: Trachea piniperda L. — Nitsche: Noctua (Panolis, Trachea) piitiperda Pz. — Wolff-Krauße: Panolis flam- mea Schiff. — Nüßlin-Rhumbler: Noctua (Panolis) griseovariegata Goeze. — Son- stige Synonyme: Noctua piniperda Loeschke, telifera Payk, spreta F., pini Vill.i). Die Eule gehört zu den schlimmsten Forstschädlingen. Wissenschaft und Praxis haben sich daher von jeher schon ein- gehend mit ihr beschäftigt, so daß eine umfangreiche Literatur über sie besteht. Besonders die Kalamitäten des letzten Dezen- niums in Preußen und Bayern, die riesige, vorher nicht gekannte Dimensionen angenommen haben, haben unsere Kenntnisse mächtig gefördert. Sachtlebens Mono- graphie gibt einen guten Über- blick über den Stand unseres Wissens von der Zeit nach Been- digung der großen norddeutschen Katastrophe (1923 — 1925). Seit- dem haben unsere Kenntnisse noch eine ganz wesentliche Er- weiterung erfahren, durch die zielbewußten Forschungen und Arbeiten, die während der eben abgelaufenen bayerischen Kala- mität von Seiten des zoologischen und botanischen Institutes der Forstlichen Versuchsanstalt wie von Seiten der Forstverwaltung durchgeführt worden sind. Von den zoologischen Arbeiten seien vor allem die grundlegenden Un- tersuchungen Zwölfers ge- nannt, sodann die Studien von Meyer, B e r w i g und Weis. Von botanischer Seite hat v. T u - beuf das außerordentlich wich- tige Problem der Wiederbe- grünung nach Eulenfraß sehr erfolgreich bearbeitet, und end- lich ist auch noch Mustergül- tiges auf dem Gebiete der B Abb. 503. Die Kiefern- oder Forleule, Pano- lis flammea Schiff., A an der Rinde sitzend, B gespannt. Nach Sei ff. Über die Synonymie siehe Sachtleben (1929, S. 9). 620 II. Spezieller Teil. Organisation der Bekämpfung durch Forstmeister Sindersbergcr ge- leistet worden 1). So ist die Kieferneule heute wohl das nach den neuesten wissenschaftlichen Gesichtspunkten am besten durchgearbeitete Forstinsekt. Ich betrachte es als eine glückliche Schicksalsfügung, daß ich die Ergebnisse dieser wertvollen Arbeiten in letzter Stunde noch in diesen Band aufnehmen konnte. Beschreibung. Der Falter. Kopf und Brust lang rötlich grau behaart mit weißlichem Rande des Halskragens. Hinterleib kurz gelbgrau behaart, mit hellen, feinen Querstreifen und dunkler Seitenrandbehaarung. Übrigens variiert die Färbung dieser Körperteile sehr stark, ebenso wie die der Flügel, bei denen die Grundfarbe leberrot (ab. lomnickü Mokr.), ziegelrot, rötlich-gelbbraun (forma typica), gelblich, gelblichgrau, grau bis graugrün (var. griseovariegata Goeze) sein kann. Dieser Veränderlichkeit ist auch die Zeichnung mehr oder weniger unterworfen. Für gewöhnlich stellt sich die Zeichnung folgender- maßen dar: Die nach vorne stark auseinanderlaufen- den, dunkelrotbraunen, gezackten, heller gerandeten Querstreifen der Vorderflügel stoßen am Hinterrande fast zusammen. Wellenlinie weißlich, sehr verloschen, der Raum zwischen ihr und dem hinteren Querstreifen durch ovale, gelbrote Flecke ausgefüllt. Nierenmakel hellgrau, weiß und dunkel gerandet. Ringmakel schnee- weiß, saumwärts unten spitz ausgezogen, mitunter auch dunkel gerandet, Adern am Saum schwarz, Fransen dunkelgrau, den Adern entsprechend weiß durch- schnitten. Hinterflügel dunkelgrau mit weißen Fransen. Fühler des Männchens mit kurzen Wimperpinseln (Abb. 504). Spannweite 30 — 35 mm. Das Ei. Die Farbe des frisch abgelegten Eies ist hellgelblich oder weißlich grün. In der Form gleicht es einem Napfkuchen, d. h. es ist oben in der Mitte mit einer näpfchenartigen Vertiefung versehen, von deren Grund sich eine kleine Warze abhebt. Die gegenüber- liegende Seite ist abgeflacht, mit ihr sitzt sie der Nadel auf. Von der Vertiefung bzw. von der Ringfurche am oberen Pol ziehen zahlreiche Rillen oder Riefen, die sich hier und da verzweigen, nach abwärts (Abb. 505). Am Grunde der Rillen ist eine seichte Grübchenreihe be- merkbar (ähnlich wie auf den Flügeldecken mancher Borkenkäfer). Die Eier sind sowohl mit den benachbarten, als auch mit der Unterlage durch einen Kitt fest ver- bunden. Die Größe des frisch gelegten Eies beträgt 0,6X0,8 mm. Über die Form der Eigelege siehe unten S. 637 und Abb. 523. Während der Embryonalentwicklung erfährt das Ei manche Veränderungen. Nach einigen Tagen, bei Zimmertemperatur gewöhnlich vom 4. Tag an, vollzieht sich eine deutliche Umfärbung, indem die Eier eine mehr braune oder vielmehr rosabräunliche (nach Sachtleben violettbraune) Farbe zeigen, die wiederum nach Verlauf von mehreren Tagen, makroskopisch betrachtet, in eine graublaue, bis zum Ende der Eiperiode in eine dunkler werdende 1) Ich möchte bei dieser Gelegenheit nicht versäumen, den Herren der Praxis, unter ihnen insbesondere Herrn Forstmeister Dr. Kuhn in Heideck, der stets mit dem größten Entgegenkommen unsere wissenschaftlichen Forschungen unterstützt hat, ferner Herrn Oberforstmeister Sinn er, der uns Gelegenheit gegeben hat zur Aufnahme der auf Taf. XI und XII wiedergegebenen Farbenphotographien, auch hier meinen verbindlichsten Dank abzustatten. Abb. 504. Einige Fühler- glieder von Panolis flam- mea Schiff. A Männchen (mit Wimperpinseln), B Weibchen. Stark vergr. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 621 violette Tönung übergeht. Mit der Lupe betrachtet sehen die Eier in diesem Stadium mehr rosa-bläulichgrau aus und zeigen je nach der Stellung des Beob- achters mehr oder weniger schönen Goldglanz. Die Rillen, die anfänglich sich nur wenig abheben, werden mit der Zeit deutlich sichtbar, und auch die Umrißform des Eies erfährt am Ende der Eiperiode dadurch eine Veränderung, daß die dellenartige Vertiefung am oberen Pol ver- schwindet, d. h. der eingedrückte Teil sich hebt und so das Ei höher wird. Die Größe beträgt jetzt 0,7X0,8 mm. Erfolgen die hier genannten Veränderungen nicht oder weicht die Farbände- rung von der gegebenen Schilderung ab, so deutet dies darauf hin, daß die Eier abgestorben sind, sei es infolge Parasitierung oder anderer Ursachen. Die Raupe. I. Stadium. (Eiraupe.) (Abb. 506.) Kopf auffallend groß, honig- farben, Kopf breite 0,40 mm i). Färbung der Raupe mit Ausnahme des i. und letzten Seg- mentes blau- bzw. graugrün. Bindenzeichnung noch wenig ausgesprochen. Dagegen treten die Insertionsstellen der feinen Borsten deutlich als schwarze Pünktchen her- vor. Die Bauchfüße von hinten nach vorn an Größe merklich abnehmend; das I. Paar fast rudimentär. Daher geschieht die Fortbewegung durch Spannen. (Ach- tung vor Verwechslung mit Spannerraupen!) Siehe S. 6432). Abb. 505. Ei \'on Pa/iolis flai>u//c'a Schiii. Alib. 506. Eiraupe von Panolls flanimca (Stark vergr. 1. Nach Mokrzecki. Schiff, (i. Bauchfußpaar fast rudimen- tär). 6X. II. Stadium. (Ein haut er.) Kopf breite 0,69 mm. Kopf mit spärlicher, heller Behaarung versehen, stark glänzend, hinten gelbbraun, vorne heller mit ver- tiefter Scheitellinie; beiderseits je ein halbkreisförmiger, schwarzbrauner Fleck. Mundwerkzeuge hell graugrün. Nackenschild auf dem i. Segment glasig grün, an den Seiten schwach aufgebogen, mit undeutlicher, heller Mittellinie und 8 schwarzen Flecken, aus deren Mitte schwarze, nach vorn oder aufwärts gerichtete Haare her- vorragen. Grundfarbe der Raupe dunkel mattgrün (unter der Lupe mehr blau- graugrün't, nach dem Körperende zu heller, letztes Segment leuchtend glasig grün, ähnlich wie der Nackenschild. Über die Rückenmitte der Raupe zieht sich, am I. Segment schmal beginnend und dann sich verbreiternd, eine weiße Binde, beider- 1) Die Kopfkapselbreite der verschiedenen Stadien ist übrigens durchaus nicht konstant, sondern, wie aus Zwölfers Messungen hervorgeht, sogar ziemlich variabel; die hier angegebenen Zahlen stellen den Durchschnitt dar (siehe unten S. 623). 2) In der Praxis unterläuft zuweilen eine Verwechslung der Eiraupe mit jungen Lophyrus-\^zx\&\\. Uns wurden mehrfach solche gebracht unter der Angabe, daß die Eiraupen der Eule doch auch alte Nadeln fressen. Die Lop/iyrus-'LdiWen sind aber ohne weiteres an ihrer dunklen Kopffarbe und der Zahl der Bauchfüße zu erkennen. 622 II. Spezieller Teil. seits begleitet von zwei weiteren hellen Längsstreifen, von denen der innere dunkel gesäumt erscheint. Endlich verläuft oberhalb der Stigmen noch eine leuchtend schwefelgelbe Längsbinde, die in der Mitte des letzten Segmentes endigt. Im ganzen sind also 7 Längsbinden vorhanden i). Außerdem stehen auf jedem Segment dorsal 4, weiter seitlich 2 oder 3 schwarze Haare inmitten schwarzer Flecken, die von einem helleren Hof umgeben sind. Die 4 dorsalen sind auf dem 2. und 3. Segment in einer Querreihe, auf den übrigen Segmenten wieder trapezförmig angeordnet. Bauchseite in der Mitte heller. Brustfüße glasig graugrün, nach dem Ende zu schwarz chitinisiert und mit kurzen, hellen Haaren besetzt. Bauchfüße heller, das I. Paar noch deutlich kürzer als die übrigen, daher noch Spannbewegung. Auch das Spinn vermögen noch stark ausgebildet. Körperlänge vor der 2. Häutung 12 mm. Abb. 507. Zweihäuter-Raupe von .A.bb 508. Vierhäuter-Raupe von Panolis flani- Panolis flammea Schiff, (das erste mea Schiff. Nat. Gr. Bauchfußpaar ist fast voll ent- wickelt). 2I/2X. III. Stadium. (Z w e i hä u t e r. ) (Abb. 507.) Kopfbreite 1,42 mm. Kopf nach der Häutung hellrotbraun mit weißer, netzartiger Zeichnung; bald dunkelt die Färbung nach. Färbung und Zeichnung der Raupe wie beim Einhäuter, nur zeigt die über den Stigmen gelegene breite Längsbinde einen mehr orangefarbenen Ton und tritt noch deutlicher hervor. Nach Sachtleben soll auch der dunkle Saum über dem obersten hellen Seitenstreifen für dieses Stadium charakteristisch sein. Brustfüße rotbraun, Bauchfüße grünlich. Das i. Bauchfußpaar ist nun fast voll entwickelt und den übrigen Bauchfüßen gleichwertig (daher kein „Spannen" mehr). Spinnvermögen geringer. Körperlänge vor der Häutung 19 mm. IV. Stadium. (D r eihäut e r.) Kopfbreite 2,08 mm. Der Kopf ist meist glänzend schwarzbraun gefärbt. Gelegentlich zeigen einzelne Raupen jedoch die gelb- lich-rötliche Kopffärbung des folgenden Stadiums. Die direkt nach der Häutung auf- tretende netzartige Zeichnung verliert sich allmählich. Die Färbung der Raupe ist im allgemeinen dieselbe wie beim vorigen Stadium, nur die orangegelbe Seitenlinie be- 1) Zur Unterscheidung der Eulen- und Spannerraupe sei darauf hingewiesen, daß bei der letzteren die Streifenzeichnung auf den Kopf übergreift (s. oben S. 466 und 467, Abb. 408 B und C). II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 623 kommt dorsalwärts eine weißliche Einfassung. Es kommen allerdings von diesem Stadium an auch viel dunklere Exemplare vor, die ,,ganz dunkelgrüne, fast schwarze Grundfarben haben" (Ratzeburg). Spinnt nicht mehr. Körperlänge vor der Häutung 29 mm. V.Stadium. ( V i e r hä u t e r.) (Abb. 508.) Kopfbreite 3,04 mm. Kopf fast stets gelblich rot, sonstige Färbung im allgemeinen wie beim Dreihäuter. Stigmenbinde dunkel orangefarben. Mittelbinde breit und sehr deutlich hervor- tretend, Seitenbinden im Verhältnis dazu schmäler erscheinend und weniger leuch- tend weiß. Körperlänge vor der Verpuppung yj — 40 mm. Wie oben schon erwähnt, sind die hier angegebenen Maße für die K o p f - kapselbreite der verschiedenen Häutungsstadien Durchschnittszahlen, denn nach Zwölfer (1931) können die Maße „für jedes einzelne Stadium erheblich variieren. Besonders zwischen dem 3. und 4. Stadium (Zwei- und Dreihäuter) können auf der einen Seite gelegentlich Maximal-, auf der anderen Seite Minimalgrößen auftreten, die fast ineinander übergehen und eine sichere Unterscheidung dieser Entwicklungs- stufen zuweilen erschweren. Genauere Messungsergebnisse unter Berücksichtigung der Variationsbreite sind in der folgenden Zusammenstellung enthalten." Kopfkapselbreite der Raupen von P . fla?n??iea Schiff. Häutungsstadium Zahl der Minimum Mittel Maximum Messungen mm mm mm I. (Eiraupe) 20 0,39 0,40 0,43 11. (Einhäuter) 20 0,66 0,69 0,76 111. (Zweihäuter) 23 1,1 1 1,42 1,82 IV. (Dreihäuter) 57 1.95 2,08 2,27 V. (Vierhäuter) 66 2,61 3,04 3,20 Vor jeder Häutung wird die Färbung der Raupen dunkler grün, der Kopf schwärzlich. Übrigens variiert vom III. oder IV. Stadium an, wie oben schon bemerkt, die Grundfarbe nicht unwesentlich; von hell bis dunkel- grün, ja fast bis schwarz. Abb. 509. Raupenkot der Kieferneule. 4X. ABC .\bb. 510. Puppe der Kieferneule. A seitliche, B ventrale, C dorsale Ansicht. Schwach vergr. Der Raupenkot ist lang und dünn, walzenförmig, aus 3 deutlich getrennten semmelförmigen Stücken zusammengesetzt (Abb. 509). Puppe. Die Puppe (Abb. 510) hat eine Länge bis 18 mm; es gibt auch weit kleinere Formen (Kümmerformen) von 15 mm und darunter. Sie ist glänzend braun, auf der Oberseite meist etwas dunkler. Von den anderen Eulenpuppen ist sie daran leicht zu unterscheiden, daß dorsal am Vor der ende des 4. Hinter- leib s segment e s ein dreieckiges oder nie r enf ö r m i ge s Grübchen sich befindet, das von einem dunklen, quergestreiften Wall umgeben ist 624 II. Spezieller Teil (Abb. 511 A). Der Aftergriffel ist oben gewölbt, unten etwas eingedrückt und endet mit 2 langen, geraden Dornen, deren Spitzen entweder einfach oder gegabelt sind (Abb. 511 B). Außerdem befinden sich an ihm jederseits noch 2 hellbraune Borsten, die allerdings häufig abgebrochen sind. Bezüglich der Skulptur ist vor allem auffallend, daß es 2 verschiedene Formen von Eulenpuppen gibt: bei der einen ist die Ventralseite des Thorax- abschnittes grübchenartig punktiert (Fingerhutskulptur) (Abb. 512), bei der anderen ist sie glatt. Diese Erscheinung hängt nicht mit sexuellen Differenzen zusammen (Krauße, 1925; Sachtleben, 1929). Die beiden Geschlechter lassen sich im übrigen an der Lage der Geschlechtsöffnungen (s. oben S. 34) leicht unterscheiden (s. Abb. 511 B). Geographische Verbreitung. Die geographische Verbreitung der Kieferneule ist eine sehr große und erstreckt sich über „das nichtpolare Nord- und Mitteleuropa, südlich bis Katalonien, Südfrankreich, Mittelitalien, Südwestrußland und bis ins Wolga- A B Abb. 511. Puppe der Kieferneule. A Rückengrübchen am 4. Hinterleibssegment, B Hinterende vom Männchen und Weibchen (Ventralseite). C die letzten Segmente (dorsale und seitliche Ansicht). B und C nach Ljungdahl aus Sacht leben. gebiet (auch in Japan, wohl weiter verbreitet in Asien)" (Spul er). Ihr Verbreitungsgebiet fällt wohl im großen und ganzen zusammen mit dem Verbreitungsgebiet der gemeinen Kiefer. „Doch scheint es, als ob sich klimatische Bedingungen in der Ausdehnung der Forleule nach Norden und Süden, wo sie nicht bis zur Kieferngrenze reicht, geltend machten: In Nord- europa geht die Kiefer bis etwa 70 ^ nördlicher Breite, die Forleule nur bis 63 0; in Spanien erreicht die Südgrenze der Kiefer die Sierra Nevada, die Forleule soll, wenn die bisherigen Angaben in der Literatur vollständig sind, nur bis Katalonien reichen" (Sacht leben 1929). Bionomie. Fortpflanzung. Schlüpfen der Falter. Im Wald beginnt das Schlüpfen der Falter Ende März und kann bis Anfang Juni andauern. Es liegen sogar Beobachtungen vor, die von einem Auskommen der Falter Mitte Februar berichten (Brettmann, 1925). Die genannten Zeitpunkte sind Extreme. Die Hauptschlüpfzeit kann bald früher, bald später liegen — je nach den Esclieiich, Forstitisektcii. III Bd. Tafel X W^ ^^0 ^^V ^^# ^|W ^fV ^1^ ^f^ 1 2 W' 22 Noctuiden 1—5 Panolis Elammea Sf///^. 6 Asjrotis vestisialis i?o«. 7 Agrotis segetum Sc///^'. 8 Agrotis exclama- tionis L. 9 Acronycta aceri-; L. 10 Panthea coenohita £'--^. 11 Taeriiocampa incerta H/n. 12 Scopelosoma satellitia L. in Catocala paranvmpha L. 14 Plus'a gamma L. 15 Diloba caeruleo- cephalaZ. 16 Fseu iophia lunaris Sl///;/^'. 17 Demas corvli £. 18 Calvmnia trapezina L. 19 Calocampa vetusta H/>. 20 Gortyna ochracea H/i. 21 Mamestra'pisi L. 22 Dichonia aprilina. 23 Acronvcta leporina Z. 3,4 nat. Größe. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 625 Witterungsverhältnissen, die in den einzelnen Jahrgängen herrschen, und unter denen die Temperaturen den Haupteinfluß auszuüben scheinen. So begann z. B. bei der letzten Kalamität in Heideck das Schlüpfen Ende März, erreichte zwischen 27. April und 5. Mai seinen Höhepunkt, zu welchem Termin ca. 80 0/0 der Puppen geschlüpft waren, um dann immer mehr ab- zuflauen und am i. Juni zu enden (Abb. 513). Experimentelle Untersuchungsergebnisse über die Temperaturabhängig- keit des Schlüpf ens teilt Zwölfer (1931) mit. Nach ihm müssen die Puppen der Kieferneule, die bereits im Herbst den äußerlich fertig ausgebildeten Falter enthalten, im Frühjahr im Anschluß an die Überwinterung noch eine weitere Entwicklung durchlaufen, die sich auf innere Organe, zum mindesten auf das generative System bezieht. Die Er- reichung eines bestimmten Entwicklungszustandes des letzteren ist — wie dies an QQ Puppen gezeigt werden konnte — Voraussetzung für die Er- langung der Schlüpfreife. Zu diesen Entwick- lungsvorgängen „bedürfen überwinternde Forleulen- puppen im Frühjahr einer gewissen Temperatur- summe. Als wirksam erwiesen sich hierbei nur Tem- peraturen oberhalb eines Grenzwertes, der zwischen 40 bis 80 C liegt. Beobachtungen über den Zeitraum, den das Schlüpfen der Puppen in verschiedenen konstanten Temperaturen beansprucht, und theo- retische Überlegungen sprechen dafür, daß dieser Grenzwert annähernd bei 6^ C liegt, — eine Tem- peraturstufe, die auch sonst im Leben der Kiefern- eule als Entwicklungsnullpunkt eine ausgezeichnete Rolle spielt". Die Wärmesumme (Thermalkon- stante^), die zu diesen Entwicklungsvorgängen not- wendig ist, wird von Zwölfer annäherungsweise mit 160 angegeben. So war das Schlüpfen dem Abb. 512. Puppe der Winterlager im Dezember entnommener Puppen in Kieferneule. Fingerhut- seinen Versuchen bei einer konstanten Temperatur skulptur der Thorax- von 22 0 C in 10 Tagen beendigt, während es bei 8 0 C rund 2 V2 Monate währte. „Der Vorgang des Schlüpfens selbst ist von der Temperatur des Ent- wicklungsnullpunktes unabhängig: Puppen, die die Schlüpf reife einmal er- langt haben, vermögen auch bei Temperaturen unterhalb des Entwicklungs- grenzwertes von ö^C zu schlüpfen", wie auch Meyer berichtet, daß bei 5 0 C das Schlüpfen einiger Falter stattfand. Für die untere Temperatur- grenze des Schlüpfaktes ist vermutlich der Aktivitätsnullpunkt maßgebend, d. h. jene Temperatur, bei der die Kältestarre der Falter eintritt. Für letztere werden auf Grund orientierender Messungen Temperaturen zwischen — 20 bis + 40 C angegeben. Doch liegen in der Literatur Beobachtungen vor, wonach die Falter noch bei Lufttemperaturen von — 5 0 C in Bewegung angetroffen worden sein sollen (T heuerkauf, 1925). Theoretisch ist nach Zwölfer aus diesen Erwägungen zu folgern, daß jene Puppen, die an Plätzen mit geringem Wärmeschutz liegen, welche im Frühjahr der raschesten Erwärmung ausgesetzt sind, im allgemeinen ihre 1) Siehe hierüber oben S. 56. ;scherich, Forstinsekten, Bd. III. 40 626 Schlüpfen derFalher 19 20 2122 23 24 25 26 27 28 29 30 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1f 15 16 17 18 19 20 ^Pril Mai geschlüpfte Fa/ter TemperaturCMittel aus Abendmessung i ftegen desl/ortages u. Morgenniessung des Schlüpfl-ages) Abb. 513. Diagramme des Schlüpf ens der Falter, in: in 28 jährigem Stangenholz, Streutyp i, obere (unzersetzte) Streuschicht = 6,4 cm, Rohhumus = 2,4 cm, Boden: Sand. — ib: ungefähr 40 jähriges Stangenholz, Streutyp i, obere (unzersetzte) Streu- schicht = 4,8 cm, Rohhumus = 6,2 cm, Boden: Sand, stellenweise anmoorig. — 2. 83 jähriges Altholz, Streutyp 2, obere (unzersetzte) Streuschicht = 2 cm, Humus = 2 cm. Nach Meyer. II. Unterordnung: jMacroIepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen) 627 Schlüpf reife früher erlangen werden als solche, die an Orten mit gutem Wärmeschutz überwinterten. Dies gilt allerdings nur dann,, wenn sowohl an den Plätzen mit geringem als auch an jenen mit starkem Wärmeschutz die Abkühlung während kalter Zwischenperioden unter den Entwicklungsnull- punkt von 60 C sinkt. Ist dies nicht der Fall, oder sinkt nur an den schlecht wärmegeschützten Orten die Temperatur unter den genannten Grenzwert, während sie an gut geschützten gleichzeitig auch während der kühlen Peri- oden (nächtliche Abkühlung!) oberhalb des Grenzwertes verbleibt, dann kann ein Ausgleich erfolgen: Der etwa vorhandene Entwicklungsvorsprung der Puppen an Orten mit rascher Erwärmungsmöglichkeit würde in diesem Fall von Puppen, die an gut geschützten Orten liegen, wieder ausgeglichen werden. Die Abb. 514 a und b erläutern diese Verhältnisse schematisch: die 1/ V - / \ Entmcklungs- \^'lpunkt 1'Temp. -Verlauf in lyp 1 2- " " " " 2 2 /\ Enhvicklungs- nullpunkf- Abb. 514. Temperaturverlauf im Puppenlager mit verschiedenem Wärmeschutz (schematisch). Nach Meyer. flache Kurve stellt den Temperaturgang in wärmegeschützten Puppenlagern vor, die Kurve mit großer Amplitude würde dem Temperaturgang an schlecht wärmegeschützten Plätzen entsprechen. Wirksam sind in beiden Fällen theo- retisch nur die über dem Entwicklungsnullpunkt liegenden Wärmegrade, welch letzterer durch die Gerade dargestellt ist. „Als Überwinterungsplätze mit geringem Wärmeschutz im obigen Sinn haben Böden mit dünner Streudecke und dünnem Humusbelag zu gelten (welche dem Meyerschen Typ 2 entsprechen), insbesondere wenn sie der Inso- lation ausgesetzt sind. Auch streuberechte Flächen wären hierher zu zählen. Guten Wärmeschutz bieten demgegenüber Böden mit dicker Humusschicht, mit hohem Moosbelag, dichter Beerkrautdecke usw. (Meyers Typ i 1)". Es dürfte hiermit zusammenhängen, daß Beobachtungen aus dem Frei- land vorliegen, die sowohl von einem zeitigeren Schlüpfen der Puppen bei dünnem Streubelag sprechen (streuberechte Flächen; vergl. Sachtleben, 1929, S. 24, Judeich- Nitsche, S. 930) als auch andere, nach denen ein Unterschied der Schlüpfintensität bei gut wärmegeschützten Böden und solchen mit geringem Wärmeschutz nicht in Erscheinung trat. Letzteres geht deutlich aus den Beobachtungen Meyers hervor, deren Einzelheiten aus den beigegebenen Diagrammen (Abb. 513) ohne weiteres zu ersehen sind. Da die beiden erörterten Fälle stets in der Natur vorkommen, da ferner die Beschaffenheit der Bodendecke überall großen Schwan- kungen unterliegt, und da endlich die Puppen selbst unter gleichen Boden- verhältnissen in verschiedenen Horizonten der Bodendecke überwintern. 1) Über die Meyerschen Typen wird bei der Epidemiologie Näheres mitgeteilt. 40* 628 II. Spezieller Teil. so erscheint es verständlich, daß die gesamte Schlüpfperiode sich immer über einen längeren Zeitraum erstreckt: jeder Lage entsprechen die ver- schiedenartigsten Wärmeschutzverhältnisse. Falterflug. Das eigentliche Schwärmen setzt unmittelbar nach Sonnenuntergang ein und dauert etwa eine halbe bis dreiviertel Stunden in voller Stärke 1). Die Eule umschwärmt dann bei Massenvermehrung in dichten Wolken unter einem deutlich hörbaren Summen die Wipfelregion. Entgegen mehrfachen Angaben in der Literatur, wonach die Witterung wenig Einfluß mehr auf das einmal im Gange befindliche Schwärmen haben soll, und weder Regen noch auch niedere Temperaturen die Tiere vom Schwär- men abzuhalten vermöchten (Eckstein), liegen von der letzten Kieferneu] en- kalamität in Mittelfranken und der Oberpfalz Beobachtungen verschiedener Forstämter vor, die von einem schlagartigen Abbrechen des Schwärmens beim Einsetzen einer kühlen, regnerischen, rund lo Tage andauernden Witterungsperiode im Mai 1930 berichten (siehe auch Meyer, 1931). La- boratoriumsversuche von Zwölfer (1931) zeigten, „daß die Falter bei sämt- lichen Versuchstemperaturen (8 0 bis 28 ^C), die konstant mit extrem hohen Luftfeuchtigkeitswerten von 100 0/0 kombiniert waren, im allgemeinen nur wenige und schwerfällige Bewegungen ausführten. Sie hingen größtenteils bis zu ihrem Tode in einer Art Starrezustand an den Nadeln der Kiefern- zweige." .,In den Temperaturstufen, die mit 80 — 90 0/0 r. L. F. verbunden waren, zeigten die Falter bei 18 — 28*^ lebhafte bis sehr starke Beweglichkeit, bei der 140-Stufe war diese mäßig, bei der 8 0-Stufe endlich wiesen die Versuchstiere zumeist ein schwerfälliges, an Starrezustand erinnerndes Ver- halten auf." Die Eule scheint ein seßhaftes Insekt zu sein, und beim Schwärmen in der Regel sich nicht weit vom Geburtsort zu entfernen. Doch sind auch Ausnahmen bekannt geworden. Abgesehen davon, daß die Falter durch Winde verweht und durch Licht auf weitere Strecken angezogen werden können, sind auch Fälle berichtet, in denen ein Überfliegen der Falter auf längere Strecken beobachtet wurde (siehe unten S. 684). Das Verhältnis der beiden Geschlechter beträgt nach Eckstein (1923), Sachtleben (1929) und Zwölfer (1931) durchschnittlich 1:1, während nach Wolff-Krauße (1924a) regelmäßig auf 2 Männchen i Weibchen kommt. Lebensdauer. Was die Lebensdauer der Falter angeht, so weisen Beobachtungen von Eckstein darauf hin, daß sie von der Temperatur der LTmgebung abhängig ist: Im ungeheizten Raum betrug sie im Januar im Mittel beim 9 32 Tage, beim cf 28 Tage, im Februar entsprechend 29 und 24 Tage, im März 28 und 24 Tage, im geheizten Zimmer dagegen nur 5 — 15, im Mittel 9 Tage. Sachtleben (1929) gibt an, „daß der Forleulen- Falter im Wald bis zu 4 Wochen leben kann." 1) Nach Meyer (1931) setzte das Schwärmen (anfangs Mai) gewöhnlich gegen 19,45 Uhr ein. Nur an einem Tag (12. Mai) begann das Schwärmen schon um 19 Uhr, zu welcher Zeit sich der Himmel infolge Aufziehens einer schweren Kiesel- wolke verfinsterte. Der bald darauf einsetzende Kieselschauer vertrieb die Tiere bald wieder, so daß, als es wieder hell geworden, keine schwärmenden Falter mehr zu sehen waren. Erst um 19,45 Uhr, als die wirkliche Dämmerung einsetzte, begann dann wieder der Flu^, der bald seine alte Stärke erreichte. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 629 Genauere experimentelle Untersuchungsbefunde über die Abhängigkeit der Lebensdauer der Imaginalstadien von Temperatur und Luftfeuchtigkeit der Umgebung teilt Zwölfer mit. Darnach wird die Lebensdauer der Falter sowohl von der Temperatur wie auch von der Luftfeuchtigkeit der Umgebung beeinflußt. Im besonderen übt eine konstant extrem hohe Luftfeuchtigkeit von ioqo/o eine erheblich lebens verkürzende Wirkung aus. Die folgenden Zusammenstellungen enthalten die beob- achteten Minimal-, Maximal- und Mittelwerte der Lebensdauer bei ver- schieden konstanten Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen: Lebensdauer der Kieferneulenfalter in Tagen: Temperatur 80C 14« c 18 a C 22 'C 27—280 C d 2 6 ? d 9 d ? c^ 9 bei j Minimum . . 80—90 % ' Mittel .... L. F. ^ Maximum . . , . ni ( Minimum . . L °F ^" \ ^^i«^' • ■ • • ^^ Maximum . . 31 32,4 38 10,2 31 44.5 21 8 13,6 24 4 8,4 9 14.8 4 10,1 19 4 8,2 16 6,2 5 8,8 6,1 9 4 6,8 12 4 4 9 4.2 6 3 5>3 10 3 8 3-4 4 Übersichtlich sind die Verhältnisse in Abb. 515 und 516 dargestellt. Als längste Lebensdauer wurden in einem Fall bei i 9 51 Tage beobachtet (bei 8° und 80 — 900/0 L. F.). Die Männchen zeigen im allgemeinen kürzere Lebensdauer als die Weibchen, doch verschwinden diese Unterschiede bei höheren Temperaturen. Begattete und unbegattete Weibchen ließen keine bemerkenswerten Unterschiede der Lebensdauer erkennen. Die Kenntnisse 6 8 10 12 n 16 18 20 22 2f 26 28 30 32 3¥ 36 38 W f? iff % mitt/. Lebensdauer bei 80-9Ö^Lf Abb. 515. Mittlere Lebensdauer von Männchen und Weibchen bei 80— 90O0 rel. Luft- feuchtigkeit und verschiedenen Temperaturen. Nach Zwölfer. 630 II. Spezieller Teil. der letzteren geben im übrigen gewisse Anhaltspunkte zur Beurteilung, in- wieweit ungünstige Witterungsverhältnisse die Eiablage der Falter zu beein- trächtigen vermögen. Hierauf wird weiter unten noch eingegangen werden. Begattung, Eiablage und Eientwicklung. Die Begattung findet an- scheinend meistens des Nachts statt. Ratzeburg (F.) beobachtete im Zwinger, daß die Schmetterlinge, sowie es dunkel wurde, in die größte Be- 23 26 2f n ~^ \ 22 20 18 16 12 \ \ \ L \ \ 8 6 ¥ 2 0 \ _J J 0 2 ¥ 6 8 10 12 n 16 18 20 22 2¥ 26 28 30 32 3¥ 36 38 W K ¥f \ milH. Lebensdauer bei 100% L.F Abb. 516. Mittlere Lebensdauer von Männchen und Weibchen bei iooi>ü rel. Luft- feuchtigkeit und verschiedenen Temperaturen. Nach Zwölfer. wegung gerieten und sich zur Begattung anschickten. „Sie nähern sich ein- ander rückwärts, bringen die Leiber zusammen und bleiben so aneinander hängen. Am anderen Morgen war nichts mehr davon zu sehen; viele trugen die Flügel aufgerichtet." Doch hat Eckstein (1924) auch am Tage kopu- lierende Tiere angetroffen: „Am 8. März waren 2 cfcT mit i 9 zusammen- gebracht worden, am 11. März wurde die Copula bei Tage festgestellt, des- gleichen am 19. März. Es kommt also wiederholte Copula des Weib- chens vor. Eine solche beobachtete auch Jazentkowski (1915), der in einer Bursa copulatrix einmal 6 Spermatophoren gefunden hat. Nach Zwöl- fers Beobachtungen hat es den Anschein, als ob im Freien eine mehrmalige Copula sogar die Regel ist: Von 6 im Wald natürlich verendeten Weibchen wiesen 4 Exemplare 2 und 3 Spermatophore in der Bursa copulatrix auf. Die Copula vollzieht sich in verschiedenen Stellungen: entweder mit von einander abgewandten Köpfen oder mit gleichgerichteten Köpfen; im letzten Fall liegt die Nadel zwischen beiden Tieren, deren Hinterenden sich seitlich von ihr vereinigen (Eckstein). Meyer beobachtete von seinen Kanzeln in den Kronen aus des öfteren im Freien kopulierende Tiere und zwar stets vor Einbruch der Dämmerung: „Der eine Falter, jedenfalls das Weibchen, saß, die Flügel bewegend, an einem Zweig oder einer Nadel, oder lief auch unruhig daran herum, um- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen^ 631 schwärmt von einer Anzahl Männchen. Sobald der Partner die entsprechende Stellung eingenommen hatte, verharrte das Pärchen in seiner Stellung und blieb unbeweglich, solange das schwindende Licht die Beobachtung erlaubte." Eingehende Untersuchungsergebnisse über die geschlechtliche Aktivität teilt Zwölfer mit. Wird für diese als Maßstab der Prozentsatz zustande gekommener Kopulationen benutzt, so ergeben sich als optimaler Bereich für die geschlechtliche Aktivität der Kieferneulenfalter Temperaturen zwischen 12 — i6o C und Werte der relativen Luftfeuchtigkeit kleiner als 90 o/o. Extrem hohe Luftfeuchtigkeitswerte von 100 0/0 zeigen auch hier — wenn sie während der ganzen Lebensdauer konstant gehalten werden — schädigenden Einfluß: Der Prozentsatz zustande gekommener Kopulationen sinkt bei diesen, gleich- viel ob sie mit niederen, mittleren oder höheren Temperaturstufen kombiniert werden, auf ein Minimum herab. Im übrigen ist als untere Temperaturgrenze der geschlechtlichen Aktivität ein Wert anzusehen, der zwischen 4 — 8° C liegt. Die diesbezügliche obere Grenze liegt bei etwa 30 *' C. Anschaulich sind diese Verhältnisse im Diagramm Abb. 517 dargestellt, das die Ünter- suchungsergebnisse für 2 Feuchtigkeitsstufen und 5 verschiedene Tempera- turen umfaßt. Die den durch Kreise markierten Punkten zugeordneten Zahlen geben die Prozente zustande gekommener Kopulationen an. Abweichende Beobachtungen hiervon Tp teilt Eckstein mit; darnach sollen die %^ Falter durch ungünstige Witterung, wie Regen usw. weder im Schwärmen noch in der Begattung gestört werden. Dabei ist aber zu berücksichtigen, daß seine Beob- achtungen in einem im Freien stehenden Zwinger gemacht wurden. Die in dessen Inneren herrschenden Temperaturen usw. können nicht ohne weiteres mit den äußeren Witterungsverhältnissen verglichen werden. Was die Eiablage bzw. die Zahl der Eier betrifft, die ein Eulenweibchen ablegt, finden wir in der Literatur die ver- schiedensten Angaben, die zwischen 90 und vielen Hundert schwanken. Baer (1910) hat von 3 99 im Zwinger 189, 202 und 228 Eier abgelegt erhalten. In Eck- steins Versuchen (1924) betrug „die geringste Gesamtzahl abgelegter Eier eines Weibchens 8, die höchste 291, im Mittel 150. Die Eier reifen in den 8 Eischnüren des Eistocks allmählich heran." Das 9 hat bald (nach Eckstein) nach dem Schlüpfen in den einzelnen Eischnüren durchschnittlich 12 — 16 legereife und 36 — 79 unreife Eier bzw. Eianlagen; im ganzen Ovarium wurden gezählt 28 — 92, im Mittel 56 reife und 348 — 544, im Mittel 433 An- lagen, so daß nach diesem Autor unter günstigsten Bedingungen das 9 483 bis 636, rund 500 Eier produzieren kann. Sprengel (1928) fand in den Ovarien eines eine Stunde alten Weibchens 78 reife und 250 unreife, im Abb. 517. Diagramm der geschlecht- lichen Aktivität zur Bestimmung ihres optimalen Temperatur-Luft- feuchtigkeitsbereiches. Nach Zwölfer. 632 II. Spezieller Teil. ganzen 331 Eier, bei einem 12 Stunden alten Weibchen 253 reife und 198 unreife, im ganzen 457 Eier, und bei einem 24 Stunden alten Weibchen 439 reife und 266 unreife, im ganzen 712 Eier. Auf eine viel geringere Zahl kommt Sachtleben (1927), der von 20 Weibchen durchschnittlich je 90 Eier erhielt. Zu einem von Sachtleben nicht viel abweichenden Resultat ist Eid- mann (1928 und 29) auf Grund eingehender anatomischer Studien ge- A B C D E Abb. 518. Eiröhren von Kieferneulen verschiedenen Alters (am Eikelch abgetrennt); A frisch geschlüpft, B 3 Tage alt, C 7 Tage alt, D Eier zum größten Teil abgelegt, E Eier sämtlich abgelegt. Nach Eid mann. kommen. Darnach ist es, wie auch aus Sprengeis Untersuchungen hervorgeht, bei der Eule durchaus nicht erlaubt, aus der Zahl der in den Ovarialschläuchen befindlichen Eier und Eianlagen ohne weiteres auf die Produktionsziffer zu schließen. Bei frisch geschlüpften Weibchen geht die 'Reifezone ganz allmählich und ohne scharfe Grenze in die Zone der unreifen Eier über, „so daß eine Eiröhre wie eine Perlschnur aussieht, deren ein- zelne Perlen nach dem dünnen Ende hin ganz gleichmäßig an Größe ab- nehmen". „Schon nach 3 Tagen dagegen setzt sich die Reifezone ganz scharf gegen den Endabschnitt der Eiröhre ab, so daß auf das letzte Reifei II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 633 ganz plötzlich und ohne Übergang ein viel dünnerer Abschnitt folgt, der wie ein Rattenschwanz dem prall gefüllten Basalteil der Eiröhre anhängt" (Abb. 518). „Man hat den Eindruck, daß die Eier sich nur von einem bestimmten Punkt ab fertig entwickeln, der Rest aber auf der Entwicklungsstufe stehen bleibt, wie er beim Ausschlüpfen des Falters gegeben ist." „Zählt man die Eier (bzw. Eianlagen) in den Eiröhren aus, so findet man, daß die Gesamteizahl frisch geschlüpfter Forleulen in beiden Ovarien durchschnittlich 580 beträgt. Von diesen gelangen jedoch nur etwa ^5 zur völligen Reifung und Ablage; der Rest bleibt unentwickelt im Ovar zurück." Darnach wäre also mit E i d m a n n die Fortpflanzungsziffer eines Eulenweibchens durchschnittlich mit etwa 120 Eier zu veranschlagen. Einen etwas anderen Weg als die genannten Autoren hat Zwölfer eingeschlagen, um die Durchschnittseizahl eines Weibchens zu bestimmen, die es im Optimum sämtlicher maßgebender Bedingungen ablegen kann. Er sezierte die Weibchen, nachdem sie unter verschiedenen Versuchsbedin- gungen ihre Eiablage beendigt hatten und natürlich verendet waren und bestimmte die Zahl legereifer Eier, die in ihren Ovarien zurückblieb. In- dem er diese Zahl zu jener hinzuzählt, welche die betreffenden Weibchen während ihres ganzen Lebens abgelegt hatten, gelangt er zu der Anzahl lege- reifer Eier, die ein Weibchen im ganzen produzieren und — optimale Be- dingungen vorausgesetzt — auch ablegen kann. Dabei ergab sich, daß Temperaturen von 8 — 28 0 C mit einer Luft- feuchtigkeit von 80 — 90 0/0 kombiniert, ohne Einfluß auf die Gesamtzahlen legereifer Eier sind, die ein Weibchen im Durchschnitt seines ganzen Lebens erzeugt. Lediglich eine Verzögerung der Entwicklungsdauer in den niederen Temperaturstufen ist feststellbar. Im Mittel von 48 Versuchstieren ergab sich auf diese Weise als durchschnittliche Zahl legereifer Eier pro Weibchen 190. Sie wäre nach dem genannten Autor als die ideale oder „absolute Eizahl" der Forleule anzusehen, während den unter ver- schiedenen Versuchsbedingungen oder auch in freier Natur abgelegten Durchschnittseimengen in den meisten Fällen nur relative Bedeutung zukommt. Im Gegensatz zu den Luftfeuchtigkeitsverhältnissen von 80 — 90 0/0 zeigte es sich ferner, daß extrem hohe konstante Luftfeuchtigkeit von 100 0/0, gleichviel mit welcher Temperatur sie kombiniert wird, die durch- schnittliche Erzeugung legereifer Eier beträchtlich herabsetzt. Bei dieser Versuchsreihe betrug sie im Mittel von 44 Weibchen nur 150 Eier je Weib- chen. Im übrigen sind nach Zwölfer außer den Luftfeuchtigkeitsverhält- nissen während des Imaginallebens besonders die Ernährung der Generation, welcher die untersuchten Weibchen entstammten und alle Umstände, die auf dieselbe einwirkten, für die Produktion legereifer Eier von Bedeutung: die Reservestoffe (Fettkörper), welche die Weibchen aus ihrer larvalen Lebens- periode mitbringen, dienen in erster Linie dem Aufbau legereifer Eier aus den vorhandenen Eianlagen. Je umfangreicher die ersteren, desto größer kann naturgemäß der Anteil an Eianlagen werden, der zu legereifen Eiern umgebildet wird — vorausgesetzt allerdings, daß während des Falterlebens keine schädigenden Einflüsse vorliegen, die diesen Entwicklungsgang hem- men. So ergab sich bei den Z w ö 1 f e r'schen Beobachtungen in den Tem- peraturstufen von 8° — 28 0, die mit 80 — 900/0 Luftfeuchtigkeit kombiniert waren, ein Verbrauch des Fettkörpers bis auf minimalste Reste, während in 634 II. Spezieller Teil. den entsprechenden mit looo/o L. F. verknüpften Versuchen bei den ver- endeten Weibchen meist noch größere oder geringere Mengen an Fett- körpersubstanz vorhanden waren. Wie schon die lebensverkürzende Wirkung der extrem hohen Luftfeuchtigkeit, so weist auch diese Erscheinung auf schädigende Einflüsse hoher Luftfeuchtigkeit für das Imaginalstadiu'm der Kieferneule hin. Ob und inwieweit die Zahl der von einem Weibchen erzeugten Eier zur Ablage gelangt, ist eine Frage für sich, auf die weiter unten eingegangen werden wird. Im folgenden seien noch 2 Zusammenstellungen der Versuchs- ergebnisse Zwölfers mitgeteilt, die das Gesagte zahlenmäßig belegen. Produktion legereifer Eier während der gesamten Lebensdauer. r. L. F. Tempe- ratur- stufe 0 (■ Zahl der Versuchs- tiere ?? Gesamtzahl abgelegter Eier Gesamtzahl legereifer Eier in ver- endeten 22 Abgelegte -|- legereife Eier zusammen Durchschnitt pro 1 $ 80 5 56 1040 1096 219 -90 7o ' 14« 15 1260 1511 2771 185 80 180 9 786 825 1611 179 220 8 580 1043 1623 203 27° II 265 1917 2182 198 z usammen 48 - - 9283 193 ( 80 9 88 1438 1526 169 14« 9 8 1344 1352 150 100% 180 9 196 1413 1609 179 220 8 22 1199 1221 153 ( 270 9 0 763 763 85 z usammen 44 - 6471 147 Der Beginn der Eiablage fällt nach Eckstein auf den 2. — 9. Tag nach der Begattung, meist auf den 4., selten erst auf den 8. und 9., im Mittel auf den 5. Tag. In verschiedenen Zuchten Sachtlebens fand die erste Eiablage immer erst am 11., 12. oder 13. Tag nach dem Schlüpfen statt. Die Zeit, die ein Weibchen braucht, um die Gesamteimenge abzulegen, ist nach dem gleichen Autor durchschnittlich etwa 14 Tage, kann jedoch bis zu 20 Tagen betragen. Nach Zwölfer dagegen beginnt innerhalb eines vitalen Temperaturbereichs (io[?] — 27°) die Eiablage ziemlich unab- hängig von den jeweiligen Temperaturbedingungen am 3. bis 4. Tage nach dem Schlüpfen der Weibchen. Auch die Begattung fällt in diese Zeitspanne. Hingegen wird die Dauer der Legeperiode wesentlich von der herrschenden Temperatur beeinflußt: „So erfolgte die Beendigung der Eiablage bei 80 — 90 0/0 Luftfeuchtigkeit in der 140-Temperaturstufe nach dem 15. bzw. 17. Tage (vom Schlüpfen der Weibchen an gerechnet), bei 18 0 nach 8 und 13 Tagen, bei 22 0 nach 7 bzw. 9 Tagen, in der 27 — 28°- Temperaturstufe endlich nach 6 bzw. 8 Tagen. Diese Verhältnisse sind im Diagramm Abb. 519 anschaulich dargestellt. (Die Linien verbinden die Mittel- werte der Versuchsergebnisse. Dick ausgezogen ist die Variationsbreite.)" IL Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 63^ In den Zwingerversuchen Ecksteins legte: ein Weibchen ein anderes ein drittes $ 21. Februar 6 Eier 10. März 58 Eier 15- März 18 Eier 28 29 „ 1 1. 36 ,. 18. 19 - I März 55 '■ 1 2. 8 „ 19. 13 - 2 ,, 12 ,, 13- 34 -' 20. 35 " 3 15 -. 14. 27 „ 21. 20 ,, s 26 „ 15- 44 " 22. 79 ,• 6 37 20. 7 23- 25 „ 9 ,, 27 ,. 26. 7 ,- 24. 42 „ II ,, 6 „ 26. 10 „ 15 5 " 10 Legetage 219 Eier 8 Legetage 291 Eier 9 Legetage 261 Eier. :^=- 6 "J 8 9 fO f1 12 13 n 15 16 1f 18Tage Abb. 519. Zeitdauer der Gesamteiablage der Forleule vom Schlüpfen der Weibchen an gerechnet. Nach Zwölfer. Die tägliche durchschnittliche Eiablage eines Weibchens beträgt nach diesen und anderen Beobachtungen ca. 24 — 29 Eier, dabei soll die Witterung nach Eckstein auf die Eiablage ebenso wenig Einfluß haben als auf das Schwärmen und die Kopula; bei seinen Versuchen wurde weder durch Regen, noch Schnee, noch auch durch geringe Minustemperaturen das Eierlegen unterbrochen. Hierbei ist jedoch wie oben darauf hinzuweisen, daß diese Beobachtungen in einem im Freien stehenden Zwinger gemacht wurden. So geben denn auch die experimentellen Untersuchungsergebnisse Zwölfers, die bei konstanten Temperatur- und Luftfeuchtigkeitswerten ge- wonnen wurden, ein wesentlich anderes Bild dieser Verhältnisse. Darnach wird die Eiablage bei anhaltend extrem hoher Luftfeuchtig- keit von 100 0/0 außerordentlich beeinträchtigt, gleichviel mit welcher Temperaturstufe zwischen 8— 2 7 « C die Luftfeuchtig- keit kombiniert wird. Bei Luftfeuchtigkeitswerten unter 90 0/0 übten Temperaturen von 8° auf der einen und 27—28° auf der anderen Seite 636 II. Spezieller Teil. 80 70 50 %rl.L.F einen erheblich vermindernden Einfluß auf die Gesamtzahl abgelegter Eier aus. Die untere Grenze für die Eiablage würde nach Zwölfer bei Temperaturen zwischen 4O— 8» C liegen. Der optimale Bereich für die Ei- ablage der Kieferneulenweibchen liegt im übrigen zwischen Temperaturen von 14 0 — 19 0 C und Luftfeuchtigkeits- werten von 90 0/0 bis schätzungsweise 60 0/0. Das Diagramm Abb. 520 veranschaulicht diese Verhältnisse. Die den einzelnen Kreisen zugeordneten Zahlen geben die Durchschnittszahl von einem Weibchen in der betreffenden Temperatur- Luftfeuch- tigkeitskombination während seiner ge- samten Lebensdauer abgesetzten Eier an. Es darf hieraus noch nicht gefol- gert werden, daß ein vorübergehen- der Aufenthalt der Falter in ungünstigen Witterungsverhältnissen die Eiablage gänz- lich verhindert. 5 Versuchspärchen, die 25 Tage lang einer Temperatur von 8 0, verbunden mit 80 — 90 0/0 Luftfeuchtigkeit, ausgesetzt waren und in dieser Zeit nur 2 Eier ablegten, setzten, anschließend un- ter optimale Bedingungen verbracht, in den folgenden 7 Tagen rund 340 Eier ab. Die Weibchen verlieren demnach ihre Lege- fähigkeit trotz relativ langen Aufenthaltes in ungünstigen Bedingungen keineswegs. Im Zusammenhang hiermit ist die Kenntnis der Lebensdauer der Falter praktisch von großer Bedeutung, worauf oben schon hingewiesen worden ist. Danach müßte unmittelbar im Anschluß an das Schlüpfen der Hauptmasse der Falter eine trockene Witterungsperiode, verbunden mit anhaltend niederen Tem- peraturen (unter 8 ^), von mindestens 3 — 4wöchentlicher Dauer einsetzen, wenn diese einen erheblichenEinflußauf den Gang der Eiablage gewinnen soll. Regenwetter, verbunden mit niederen Temperaturen müßte dement- sprechend mindestens 2 Wochen ununterbrochen anhalten, um größere Wir- kung zu zeigen. „Würde das Schlüpfen der Falter" — so folgert Zwöl- fer — „in freier Natur gleichmäßig erfolgen und sich auf eine kurze Zeitspanne von wenigen Tagen beschränken, so wäre die Gefahr einer Ausschaltung des größten Teils der Eulenpopulation vom Fortpflanzungs- geschäft durch ungünstige Witterungsverhältnisse wesentlich größer als bei einer Verzettelung des Schlüpfens über einen längeren Zeitraum. Letzteres wird in der Tat bei der Kieferneule als Regel beobachtet. Unter den obigen Gesichtspunkten betrachtet, stellt diese zeitliche Verzettelung des Schlüpfens gleichsam eine Sicherung vor, die selbst in ganz ungünstigen Jahrgängen zum mindesten einem Teile der Population noch die Ausübung seines Fort- pflanzungsgeschäftes ermöglichen wird. Es trägt damit zur Sicherung des Bestandes der Art bei." Zu ähnlichen Resultaten, wie sie Zwölfer im Laboratorium erzielte, ist Meyer durch Beobachtungen im Freien gelangt. Nach ihm ist „die Kurve der Eiablage im wesentlichen ein Abbild der Schlüpfkurve (Abb. 521). Tempe- Abb. 520. Diagramm der Gesamt- eiablage der Forleule zur Bestim- mung ihres optimalen Temperatur- Luftfeuchtigkeitsbereiches. Nach Zwölfer. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen) 637 ratur und Feuchtigkeit vermögen sie zu modifizieren. Namentlich übt sehr hohe relative Luftfeuchtigkeit einen hemmenden Einfluß auf die Eiablage aus." Der Vorgang der Eiablage spielt sich gewöhnlich folgendermaßen ab: Die eierlegenden qq wenden gewöhnlich den Kopf der Nadelbasis zu, (nur selten nehmen sie eine umgekehrte Stellung ein) und klettern an der Nadel von der Spitze bis zur Basis fort, ein Ei nach dem andern an dieselbe andrückend (Abb. .522). Daher befinden sich die meisten Eigelege auf der distalen Hälfte der Nadel, mehr oder weniger der Nadelspitze genähert. Zum Ablegen eines einzelnen Eies bedarf das Weibchen ca. 5 Sekunden (Eckstein). Die Ablage findet gewöhnlich an vorjährige Nadeln statt. Die Eigelege zeigen in der Regel Zeilenform (Abb. 523). Allerdings kommen auch Einzeleiablagen vor, doch wohl mehr als Ausnahmen, nicht als Regel, wie Kob^), AI tum u.a. annahmen. Die Zahl der Eier in den einzelnen Zeilen ist sehr verschieden und schwankt zwischen 2 und 25; am häufigsten sind nach Sachtleben Gelege von 2 — 7 Eiern; Walter gibt als Durch- schnittszahl 9 — IG Eier an. Die meisten Eier liegen an der Unterseite der Nadeln, doch kommen auch Eizeilen auf der Oberseite vor. Verschiedentlich haben wir beobachtet, daß Eizeilen von der Unterseite zur Oberseite der Eiablage in 2 100 \ A / \ A \ j \ / N / 90 ber j \ 1 A \/ ' \ / 1 / '\ \ / \ / \ j vo V \ 1 \ -. / y \ 1 70 1 \ '-i y \ 1 -^ fQ fVl" 1 \ V » ^ 50 A A \ / ,^ 1 .' \ 1 \ / ff / \ ,\ \ ! 1 1' A, r" V ^•J v' 1 V 1 ■"^^^ ' \ 1: / 1 ;' S ' 1P ./ 1 H» 1 ( V. f /' ', .7 1.' V \ A / ■ / \ A ■5 w'' ' V '\ ; \ ••. ■; \" ';( \ ..-■' \ \\ / \ — -^ ^ , , L V / \^ y. AbgelegteEier, verteilt I 11 .,0 «.,/, -ff ., U .0 » ^^K.,^^,. ^ -,J^ 00^9 on^ ^J /abgelegte Eier 20 22 2f 2S 28 30 -Kronentemperatur (zur Flugstunde) 3 ^ S -ßelat Feuchtigkeit im Kronen bereich Abb. 521. Eiablage der Forleule in 83 jährigem Altholz, Streutyp 2, gesunde Puppen pro qm 2,7, Nadelmasse der täglich kontrollierten Äste 62 500, Eizahl pro 1000 Na- deln insgesamt 25. Nach Meyer. 1) Kobs Angaben beruhen, wie Nitsche ausgeführt hat, nach den Ab- bildungen zu schließen, wohl auf einer Verwechslung mit den Eiern von Lyda Stella ta. 638 IL Spezieller Teil. Nadeln umbiegen i). Die Eier der einzelnen Zeilen sind fest aneinander- geklebt, ebenso wie sie an der Nadel festgekittet sind. Der Kitt tritt oft an der Basis des Eies wasserhell glänzend hervor. Ganz abnorme Gelege, die teils in unregelmäßigen Klumpen, teils in säulenartigen Zeilen auf die Nadeln abgesetzt wurden, beobach- tete Zwölfer bei Weibchen, die an- haltend hoher Luftfeuchtigkeit von IOC o/o ausgesetzt waren, — einem Feuchtigkeitsgrad, der sich auch sonst für die Eiablage sehr ungün- stig erwies. Nach der Deutung des Genannten sind diese Gelege (Abb. 524) unter dem Einfluß der schä- digenden Bedingungen wohl im Todeskampf von den betreffenden Weibchen abgestoßen worden. Betreff der Verteilung der Eier in der Krone fin- den sich in der Literatur rnehr- fach Angaben, daß die Haupt- masse der Eier meistens in den oberen Teilen der Krone ab- gelegt wird, andererseits aber auch, daß die Eiablage gleich- mäßig verteilt über die ganze Krone stattfinden kann. Nach Meyers Beobachtungen werden die verschiedenenKronen- zonen gleich stark be- legt. Er ließ bei der Fällung von Probestämmen die Krone in drei Abschnitte zerlegen und die Eizahl getrennt feststellen: dabei ergab sich, daß die nachträglich ermittelte Nadelzahl und die Eizahl stets proportional waren, z. B. Eier Abb. 522. Kieferneulen-Weibchen bei der Ei- ablage. Nach Sei ff. 1007 145 000 Nadeln 320000 121 000 Gipfel Mitte . . . 2143 Unterstück 1069 wobei sich also sowohl die Eizahlen als auch die Nadelzahlen wie rund 1:2:1 verhalten. Zwischen Stangen- und Altholz scheinen die Weibchen bei der Eiablage keinen Unterschied zu machen. Dagegen meiden sie junge 1) „Daß sich die Eiablage nicht ausschließlich auf die morphologische Unter- seite der Nadel beschränkt — wie an manchen Stellen in der Literatur behauptet wird — kann man der Tatsache entnehmen, daß zahlreiche Eiablagen der Eule auf der durch Wuchsverkrümmung dem Erdboden in der Wachstumsperiode des Vor- jahres nachträglich zugewendeten Nadeloberfläche gefunden wurden" (Walter). Bevorzugung der runden oder der flachen Seite der Nadel bei der Ablage der Eier konnte auch Sachtleben nicht feststellen. Von 436 Eigelegen fand er 222 aut der runden, 215 auf der flachen Nadelseite. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 639 Kulturen vollständig, auch wenn ringsherum alles kahlgefressen ist. Sie legen dann ihre Eier lieber an die kahlen Stangen- und Althölzer als an benachbarte grüne Kusseln oder junge Kulturen (Wolf f- Krau ß e). Abgesehen von anhaltend extrem hoher Luftfeuchtigkeit (ioqo/o) sind die Eier gegen sonstige Witterungseinflüsse sehr wider- standsfähig. Im Einzelnen wird hierauf im epidemiologischen Teil noch eingegangen werden. Auf die Dauer des Eistadiums haben die klimatischen Faktoren ganz wesentlichen Einfluß. Schon Ratzeburg (F. 172) berichtet, daß die Räupchen im Zimmer 4 Wochen früher schlüpften als im Freien, da der A B Abb. 523. Zellenförmige Eigelege der Kieferneule (B stark vergr.), erhalten im Zwinger (in der Natur sind die Eizellen meist wesentlich kleiner). April und zum Teil auch noch der Mai des betreffenden Jahres sehr un- freundlich gewesen waren. Von K. Eckstein (I.e.) liegen folgende Beobachtungen über die Dauer der Embryonal entwicklung vor: 1. Aus 32 Eiablagen, erhalten in der Zeit vom i. April bis 7. Mai, schlüpften die ersten Räupchen nach 11 — 28 Tagen, im Mittel nach 20 Tagen. Auffallenderweise benötigten die im Mai abgelegten Eier mit 22, 24 und 26 Entwicklungstagen etwa ebensoviel Zeit wie die Eier aus den ersten Apriltagen mit 28-, 27-, 26- und 25tägiget Entwicklungsdauer, während die Eier vom 20. — 23. April nur 11 — 13 Tage brauchten, um Raupen zu liefern. 2. 58 Eiablagen von je i Tag, die in der Zeit vom i. bis 7. April gewonnen wurden, lieferten die ersten Räupchen frühestens nach 14, spätestens nach 31 Tagen, im Mittel nach 28 Tagen. 640 II. Spezieller Teil. Die hier mitgeteilten Zahlen bezüglich der Entwicklungsdauer lassen sich im allgemeinen gut mit den damals herrschenden Temperaturverhältnissen in Einklang bringen: i. — 7. April hohe Temperatur (von 4,6 bis 11 "j, vom 8. — 17. April tiefe Temperatur ( — 1,5 bis 3,9°), vom 18. April bis 5. Mai wieder hohe Temperatur (von 4,5 bis 19,20), dann wieder eine längere Periode von relativ tiefen Temperaturen. Am 2. Mai (16,6"), dem 8 Tage mit hohen und sehr hohen Temperaturen voraus- gegangen waren, setzte aus den vom 4. — 20. April abgesetzten Eiablagen ein Massen- schlüpfen ein. Es scheint danach, daß die Embryonalentwicklung der in der ersten Hälfte des Monats April (bzw. 4. — 16. April) gelegten Eier durch die niederen Temperaturen (teil- weise sogar Minus) zurückgehal- ten wurde, so daß sie nicht eher beendet war, als bei den 14 Tage später abgesetzten Eiern. Mög- licherweise bleibt auch das Räup- chen bei niederen Temperaturen vollkommen entwickelt in der Ei- schale, bis es, durch günstige Wit- terung beeinflußt, die Eischale durchnagt. Auffallend ist allerdings, daß verschiedentlich auch die Eier ein und desselben Geleges ^ ma beträchtliche Differenzen auf- "«^IHH^ W weisen können. So ist im E c k - ÄOTa^Pr mt st einschen Versuch von einem •*MK^ fjE Eigelege das i. Räupchen nach 14, das 2. nach 19, das 3. nach 23, das 4. nach 24 und das 5. gar erst nach 27 Tagen ausgekommen. Wor- auf diese Unterschiede beruhen, wissen wir nicht. In Sachtlebens Zuchten (im Freien) schwankte die Dauer der Embryonalentwick- lung von 26 — 27 Tagen (bei Eiern vom 16. April), bis zu 9 Tagen (Eier vom 14. Mai). Genauere Daten über die Abhängigkeit der Entwicklungs- dauer des Eies von den Hauptwitterungsfaktoren, der Tem- peratur und Luftfeuchtigkeit, sind Zwölfers Untersuchungsergebnissen zu entnehmen. Seine Resultate beziehen sich zwar auf Versuche über die Ei- entwicklungsdauer bei konstanten Temperaturen, doch wurden die hieraus abgeleiteten Schlußfolgerungen, denen rund 2700 Einzelbeobachtungen zu- grunde liegen, durch einen Kontrollversuch mit wechselnden Temperaturen, ebenso durch Freilandbeobachtungen von Meyer weitgehend bestätigt. Aus diesen Versuchen geht zunächst hervor, daß die untere Grenze der für die Eientwicklung wirksamen Temperaturen bei einem Wert zwischen 40 — 8^ C liegt — ähnlich wie dies auch schon für die früher geschilderten Lebensäußerungen der Kieferneule gilt: kon- stanter Aufenthalt der Eier durch 4I/2 Monate hindurch bei einer Tem- peratur von 40 hat — gleichviel mit welcher Luftfeuchtigkeit sie kombiniert Abb. 524. Abnorme Eiablagen der Forleule bei feuchtigkeitsgesättigter Atmosphäre abgesetzt. Nach Zwölfer. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae ( Eulen j. 641 wird — deren allmähliches Absterben zur Folge, ohne daß ein einziges Ei zum Schlüpfen gelangt. Demgegenüber schlüpfte bei Temperaturen von 8 '^ ein relativ hoher, von den betreffenden Feuchtigkeitskombinationen ab- hängiger Prozentsatz im Durchschnitt nach 47,8 Tagen. Die relative Luftfeuchtigkeit hat mit verschiedenen Tempera- turen verbunden, nur auf die Lebensfähigkeit der Eier einen er- heblichen Einfluß, dagegen konnte eine auffällige Wirkung derselben auf die Entwicklungsdauer der Eier, wie das bei einigen anderen Insekten beobachtet worden ist, für das Kieferneulenei nicht festgestellt werden. Seine Entwicklungsdauer scheint allein durch die Temperatur ausschlaggebend bestimmt zu werden. Im übrigen zeigen die Versuche, daß die Variationsbreite der Entwicklungsdauer bei den tieferen Temperaturen (8 0) erheblich größer ist als bei den höheren (22 — 28 o). Dies gilt selbst für ein und dasselbe Gelege, also für Geschwistereier: Während in den oberen Temperaturstufen das Schlüpfen der Eier eines Geleges fast stets innerhalb eines Tages erfolgte, lag es bei der Temperatur von 8 0 C häufig mehrere Tage auseinander. (Vergleiche hierzu die oben mitgeteilte Beob- achtung von Eckstein.) Nach Zwölfer hängt diese Erscheinung ver- mutlich mit der sehr verminderten x^ktivität der Eiraupen bei niederen Temperaturen zusammen. Die folgende Tabelle enthält die Minimal-, Mittel- und Maximalwerte für die Entwicklungsdauer des Forleuleneies bei verschiedenen Tempera- turen zwischen 40 — 28 0 C. Da sich kein nennenswerter Einfluß der Luft- feuchtigkeitsverhältnisse auf die Entwicklungsdauer der Eier feststellen ließ, sind in derselben die Beobachtungen bei verschiedener r. L. F. und gleicher Temperatur zusammengefaßt. Als kürzeste Entwicklungsdauer ergab sich im übrigen bei 28 0 5 Tage, als längste wurden bei 8° 50,5 Tage beobachtet. Entwicklungsdauer des Eies von P. flammen Schiff, in Tae;en. Teniperaturstufe in » C 4" 8» 140 18« 22" 26 0 28 0 - 41,5 47,8 50,5 145 17,0 19,5 9,5 II, I 12,5 6,5 7,5 9,5 6,5 6,8 8,5 5 5,7 7,5 Mittel Maximum Beobachtete Anzahl geschlüpfter Eier — 572 698 870 623 18 49 Eine rechnerische Verknüpfung der Mittelwerte dieser Zahlen unter Zugrundelegung der Blunck-Bodenheimerschen Wärmesummenregel^) für die Entwicklungsdauer und der Formel T (t — to) = k, in welch letzterer T die Entwicklungszeit, t die jeweils herrschende Temperatur, to und k zwei artspezifische Konstanten vorstellen, ergibt für die letzteren Werte von to = 6,i und k = i25. to wird in der obigen Formel als Entwicklungsnull- punkt definiert. Er wäre demnach 6,1 0 C. Die Konstante k= 125 stellt die Thermalkonstante, gleichsam die zur Entwicklung erforderliche Wärme- summe vor. Die Blunck-Bodenheimersche Gleichung zur Berechnung der Entwicklungsdauer des Kieferneuleneies bei konstanten Temperaturen würde demnach die Form haben: T(t-6,i) = i25. ij Vgl. hierzu S. 55 ff. Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 41 642 II. Spezieller Teil. Die Hyperbel Abb. 525 gibt die bildliche Darstellung dieser Gleichung. In ihr sind gleichzeitig die beobachteten Mittelwerte der Entwicklungs- zeiten (Kreise) und die festgestellten Variationsbreiten (dick ausgezogen) eingezeichnet. Mit Hilfe der Hyperbel ist es möglich für bestimmte Tem- peraturen die zugehörige Entwicklungsdauer des Eies in Tagen einigermaßen 25 55 60 65 70 rage Entwick/ungsdauer Abb. 525. Beobachtete Entwicklungsdauer der Eier der Forleule bei verschiedenen Temperaturen und theoretische Entwicklungsdauerhyperbel. Nach Zwölfer. genau der Abbildung zu entnehmen. Rechnerisch kann dies mit der oben mitgeteilten Formel geschehen. Gröbere Fehler ergeben sich dabei nur für die extrem niederen Temperaturen (und wohl auch für extrem hohe über 28 f') — ein Umstand, der mit einer gev/issen UnvoUkommenheit der Hy- perbelgleichung als mathematischer Ausdruck der Entwicklungsdauer von Insekten zusammenhängt. Immerhin nähern sich innerhalb eines vitalen Temperaturbereiches die errechneten bzw. graphisch bestimmten Werte recht gut den beobachteten und sind praktisch verwendbar, wie dies auch die folgende Zusammenstellung erkennen läßt: Errechnete und beobachtete Entwicklungsdauer des Eies von P. flammea Schiff, in Tagen. Temperatur 8" 26 o 28 0 errechnet für to = 6,l und k beobachteter Mittelwert . . I25 66 47,8 5,8 7,0 10-5 7,8 7,5 6,2 6,8 5,7 5,7 Ein Kontrollversuch, in welchem die Eier bis zum Schlüpfen ab- wechselnd Temperaturen von 14 0 und 22 '^ C ausgesetzt wurden, gibt eine gewisse Bestätigung der Richtigkeit der Wärmesummenregel, — zum min- desten für diesen Temperaturbereich. Die bei dem betreffenden Versuch beobachteten Entwicklungszeiten lieferten bei Berücksichtigung der wech- selnden Temperaturen für die Gesamtentwicklung einen Wert der Thermal- konstante von k == 117. Derselbe nähert sich gut dem oben mitgeteilten aus II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen'i. 643 einer großen Zahl von Beobachtungen errechneten Mittelwert von k = 125. Allerdings ist dabei eine auf die Stunde genaue Bestimmung der Wirkungs- dauer der beiden Temperaturstufen in Rechnung gestellt. Wollte man, so folgert Zwölfer in Übereinstimmung mit Shelford, im Freiland mit seinen stark schwankenden Wärmeverhältnissen die Entwicklungsdauer ge- nau bestimmen, dann müßten die Temperaturablesungen am Aufenthaltsort der Eier sich im Abstand von wenigen Stunden ununterbrochen folgen. Die einfachen Mittelwerte der Tagestemperaturen geben — auch wenn sie aus täglichem Maximum und Minimum berechnet sind — ■ keine richtige Vorstellung der wirksamen Wärmegrade, wie sie für eine genaue Bestim- m.ung oder Voraussage der Entwicklungsdauer erforderlich wäre. Immerhin kann mit Hilfe der Tagesmittel, sofern sie am Aufenthaltsort der Eier be- stimmt sind, in einem für praktische Zwecke voraussichtlich genügenden Genauigkeitsgrad die Dauer der Eientwicklung ermittelt werden. Letzteres zeigt sich beim Vergleich der Zwölferschen Ergebnisse mit den Frei- landbeobachtungen von Meyer, nach denen die Eier im Freien bei einer Mitteltemperatur von 16,1 *^ C rund 13 Tage und bei einer Mitteltem- peratur von 10,50 c rund 20 Tage zur Entwicklung brauchten. Bionomie der Raupe. I. Stadium (Eiraupe). Das Eiräupchen verläßt das Ei durch ein Schlüpfloch, das sowohl in Form und Größe wie auch in der Lage außer- ordentlich verschieden ist. Das kleine Räupchen überrascht vor allem durch sein „Spannen" (siehe oben bei der Beschreibung). ,,Wäre ich nicht fest überzeugt gewesen", schreibt Ratzeburg, „daß nur Eulenpuppen in den Kasten gekommen waren, so hätte ich geglaubt, junge Raupen des Kiefern- spanners vor mir zu haben." Ferner zeichnen sich die jungen Raupen auch noch durch ihr großes Spinn vermögen aus, das ihnen ermöglicht, bei Beunruhigung sich schleunigst an den Spinnfäden aus der Krone herabzu- lassen auf untere Äste oder auf den Boden. Im letz- ten Fall versuchen sie sofort wieder aufzubäumen, wobei allerdings viele ihr Ziel nicht mehr erreichen mögen und zugrunde gehen. Ratzeburg schreibt der jungen Eulenraupe eine „nicht gerade große Beweglichkeit" zu, ja, er zählt sie sogar zu den „trägsten Raupen", die „nur von den Spannern und den kleinsten Raupen übertroffen werden", was aber nach unseren Beobachtungen nicht zutrifft. Auffallend ist die große Empfindlichkeit der Eiraupe; geht sie doch oft schon nach einer leisen Berührung mit der Hand zugrunde. Auf diese große Hinfälligkeit der Eiraupe wird im einzelnen im epidemiologischen Teil noch näher ein- gegangen werden 1). Häufig beobachten wir eine eigentümliche Be- ,, , ^ -c- , , -r^. .. , ,. , . , 1 , n •■^hb. s26. Eiraupe der wegung des Eiraupchens, die dann besteht, daß Forleule in Kältestarre es sich mit den Nachschiebern und den drei letzten Nach Zwölfer. i) Mit auf dieser Hinfälligkeit beruht auch die Schwierigkeit der Zucht der Ei- raupen, worauf schon Kob (17861 und viele spätere Autoren hingewiesen haben. 41* 644 II. Spezieller Teil. Fußpaaren festhält und mit dem Vorderteil lebhaft in der Luft herum- schlägt (wohl Suchreflex). Eine ähnliche Stellung nimmt das Eiräupchen vielfach im Zustande der Kältestarre ein (Abb. 526): Es haftet mit den Nach- schiebern an der Unterlage, auf welche auch die letzten Abdominalsegmente eng angeschmiegt sind, während der Vorderkörper schräg nach vorne er- hoben in bewegungslosem Zustande verharrt (Zwölfer). Das junge Räupchen, das außerordentlich photophil ist und schon auf die schwächsten Lichtreize positiv reagiert (Zwölfer), wandert bald zu dem Maitrieb, wo es seine Nahrung findet, denn als solche dienen ihm vor allem die jungen Nadeln i). Schon Ratzeburg (F. 172) hat darauf aufmerksam gemacht, daß die Ernährungsweise der Eiraupe von der der älteren Stadien wesentlich abweicht, indem sich die Eiräupchen „durch die roten Ausschlagschuppen bis zur Scheide der jungen Nadeln durchfressen und oft so tief darinstecken, daß man sie gar nicht mehr bemerkt", während die älteren Raupen die alten Nadeln von außen her befressen. i\uch nachher (W. 154) weist er wieder darauf hin, daß „das Wichtigste und Eigentüm- lichste immer das Einbohren der jungen Räupchen in die weichen Maitriebe bleibt". Während spätere Autoren diese Beobachtung Ratzebu rgs be- stritten haben (Altum, Nitsche), wurden sie durch Beobachtungen in neuerer Zeit in vollem Umfang bestätigt. Alle neueren Autoren stim- men darin überein, daß das Eiräupchen bis zur ersten Häu- tung auf den jungen Maitrieb als Nahrung angewiesen ist 2). Wolff und Krauße geben an, daß mindestens der Spitzenteil der jungen Nadel, eventuell noch mit der umgebenden Scheide schon frei stehen muß ; dagegen zeigten die Zwingerversuche Sachtlebens, daß das Ei- räupchen befähigt ist, die Maitriebe schon im früheren Zustand, in dem die jungen Nadeln mit ihrer Scheide sich noch kaum von den Knospen abheben, anzunehmen. Die Räupchen bohren sich in solche Knospen ein und fressen diese von innen her mehr oder weniger aus. Bisweilen werden zuerst die Hüllblätter und dann erst die jungen Nadeln gefressen. Die Einbohrlöcher sitzen bald an der Spitze bald der Basis genähert; die Zahl derselben kann bis drei betragen. Meist wird die untere zarte Hälfte der Nadel ausge- fressen, so daß die Spitzenhälfte in der Scheide stecken bleibt und später abfällt (Abb. 527). Wenn der Maitrieb sich streckt, wird auch dessen grüne saftige Rinde angegangen, aus der größere oder kleinere Plätze herausgefressen werden. Die befressenen Stellen werden grindig (ähnlich wie bei Hyiobius- fraß) und bald verwelken die ganzen Triebe. Das Absterben der Triebe kann übrigens schon allein durch das Anbohren der jungen Nadeln herbei- 1) Die verlassene Eischale wird von den frischgeschlüpften Raupen nur dann befressen, wenn keine andere Nahrung zur Verfügung steht (Zwingerversuch Sacht- lebens). 2) Nach Sachtleben vermögen ältere Eiräupchen allerdings kurz vor der ersten Häutung in vereinzelten Fällen vorjährige Kiefernnadeln zu befressen. Doch erreichten von den 578 Eiraupen, die, nachdem sie zuerst mit Knospen gefüttert waren, vorjährige Nadeln erhielten, nur noch 15 das III. Stadium, und auch diese starben sämtlich vor der 3. Häutung ab. Nach Hilf und Witt ich (1924) sollen die Eiräupchen überhaupt auch vorjährige Nadeln befressen, wenn die Maitriebe noch nicht genügend entwickelt sind; mit dieser Anschauung stehen die beiden letzteren Autoren aber ziemlich isoliert da. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen; 645 geführt werden, da auch bei diesen Verletzungen der Saft tropfenweise austritt 1). Auch Zwölfer erwähnt, daß sowohl das I. wie das II. Raupenstadium in seiner Ernährung auf Maitriebe angewiesen ist und zwar „dürfen die- D E F Abb. 527. Triebentwicklung und Fraß junger Kieferneulenraupen. Die Knospen im Zustand A werden von den Räupchen noch nicht angenommen, dagegen werden sie bereits im Zustand, wie er unter B und C abgebildet ist, befallen. Bei D hat die Raupe die Hüllblätter aufgerissen, um zu den darunter liegenden Nadeln zu ge- langen. E und F zeigen die Einbohrlöcher zum Minierfraß, C Längsschnitt, auf dem der Fraß im Innern zu sehen ist. Nach Sacht leben. 1) Eckstein und Sachtleben haben beobachtet, daß die Eiräupchen auch für männliche Blüten große Vorliebe zeigen, ja, letzterer hat in Zwinger- versuchen sogar festgestellt, daß bei gleichzeitiger Darreichung von Blüten und Mai- trieben stets die ersteren stark bevorzugt wurden. Eckstein wirft die Frage auf, ob die Eiräupchen vielleicht zuerst an die männlichen Blüten und dann erst an die Maitriebe gehen? Demgegenüber betont Sachtleben, daß die Maitriebe wohl meist früher einen dem Räupchen zusagenden Zustand erreichen als die männlichen Blüten. 646 II. Spezieller Teil. selben einen gewissen Entwicklungszustand nicht überschritten haben. Wenn die Achse der Maitriebe zu verholzen beginnt und die Nadeln von der Basis an gemessen, eine Länge von ungefähr i8 — 20 mm erreicht haben, kommen sie zum mindesten für die Eiraupe als Futter kaum noch in Frage": In Zuchtversuchen bei konstanten Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhält- nissen konnten im Mai mit jungen Trieben bzw. geschälten Knospen 60 — 70 0/0 und darüber von den schlüpfenden Raupen bis zur ersten Häutung gebracht werden, Avährend unter ähnlich günstigen Temperatur- Feuchtigkeitsbedin- gungen im Juni mit einem Futter, das aus Maitrieben in einem fortge- schrittenen Entwicklungszustand bestand, die Sterblichkeit der Eiraupen 80— 100 0/0 erreichte. Tp. 28 26 2t 22 20 18 16 12 10 '\ \ •. V ^\ ••.\ \ \ \ x' \ v\ ^ \ \ ^^^^ ^^ ^ \ \ \ \^ ' \ \ V) 012396678 97äge m/W. Lebensdauer Abb. 528. Mittlere Lebensdauer frisch geschlüpfter Eiraupen der Forleule im Hungerversuch. ( : bei looo'o rel. Luftfeuchtigkeit; : bei "j^ — 78o'o rel. Luftfeuchtigkeit; : bei ca. 50/0 rel. Luftfeuchtigkeit). Nach Zwölfer. Auf Grund dieser Beobachtungen vermutet Zwölfer, daß in der Natur bei rascher Entwicklung der Maitriebe ein Teil derselben den Eiraupen „entwächst" und diese, soweit es sich um spätgeborene Exemplare handelt, die von Faltern abstammen, welche Ende Mai bis Anfang Juni schlüpften, schwerlich ihr erstes Häutungsstadium erreichen werden. Es ist nach dem genannten Autor sehr wohl denkbar, daß „das unterschiedliche Verhalten der Kiefernstangen- und Althölzer i), von denen die ersteren zu Beginn einer Kalamität meist einen erheblich stärkeren Befall aufweisen, zum Teil mit dieser Erscheinung in Zusammenhang steht". Allerdings müßte hierzu noch 1) Näheres hierüber S. 666 ff. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 647 der Nachweis erbracht werden, daß die Maitriebe der Althölzer normaler- weise rascher „ausreifen" als jene der Stangenhölzer. Im Zusammenhang mit all diesen Fragen ist auch das Hungerver- mögen der Eiraupen von großer Bedeutung. Nach Wolff-Krauße können die Eiräupchen höchstens 3 — 4, nach Sachtleben (1927 S. 469) nur in seltenen Ausnahmefällen bis 6 Tage hungern. Zwölfer stellte auch hier- über eine Reihe von Versuchen an, deren Ergebnisse erkennen lassen, daß sowohl Temperatur als auch Luftfeuchtigkeit einen erheblichen Einfluß auf die Lebensdauer frisch geschlüpfter, hungernder Eiraupen besitzen. Die folgende Zahlenzusammenstellung ist seinen Angaben entnommen. Jedem Einzelversuch liegen die Beobachtungen von 50 frischgeschlüpften Eiraupen zugrunde. Abb. 528 stellt die ermittelten Lebensdauerwerte hungernder Ei- raupen graphisch dar. Lebensdauer frisch geschlüpfter hungernder Eiraupen in Tagen bei verschiedenen Temperaturluftfeuchtigkeitskombinationen: Temperatur 80 R. Luftfeuchtigkeit [oo7„ 787o S% ioo7o 787o 5 7„ 100»/, I 767o 57o Minimum Mittel . Maximum 4 8,2 [3 3 7,1 4 4,9 9 2 3,0 6 2 4,5 1,5 3,5 4 2,1 4 Temperatur 180 22» 28" R. Luftfeuchtigkeit . . ioo7„ 757o 57o ioo7o 757o 5% lOoVn 737o 57o Minimum Mittel Maximum 1,5 2,5 5 1,5 2,2 4 0,5 0,7 1,5 1,0 2,4 3 0,5 1,4 2,5 0,5 1,2 0,5 0,9 1,5 0,5 0,6 1,5 0,5 0,5 1,5 Tabelle und Abbildung lassen eine deutliche lebensverkürzende Wir- kung höherer Temperaturen und niederer Luftfeuchtigkeitsgrade erkennen. Stets sind es Luftfeuchtigkeitswerte von 100 0/0, welche in den einzelnen Temperaturstufen mit der längsten Lebensdauer Hand in Hand gehen. Die Raupen sind gegenüber hoher Luftfeuchtigkeit im übrigen weniger empfind- lich als das Ei und Imaginal Stadium, worauf im epidemiologischen Teil noch näher eingegangen werden wird. Als längste Lebensdauer wurden 13 Tage bei einer Temperatur von 40 C beobachtet. „Berücksichtigt man", so schließt Zwölfer, „daß es im Freien gerade niedrige Temperaturen sind, die einen hemmenden Einfluß auf das Wachs- tum der Kiefernknospen ausüben, daß ferner eben diese Temperaturstufen auch das Schlüpfen der Falter, die Eiablage sowie die Entwicklungsdauer der Eier außerordentlich verzögern, und stellt man endlich noch das relativ lange Hungervermögen geschlüpfter Eiraupen bei niederen Temperaturen in Rechnung, dann erscheint die Annahme von W o 1 f f und K r a u ß e äußerst un- wahrscheinlich, derzufolge in „normalen" Jahren die Mehrzahl der Eiraupen durch vorzeitiges Schlüpfen dem Hungertod erliegen sollen. Für vereinzelte Exemplare mag dies immerhin zutreffen. Im großen und ganzen aber dürfte die Entwicklung der Kiefernknospe auf der einen, die Eiablage und Eient- wicklung auf der anderen Seite weitgehend parallel laufen," wie dies 648 II. Spezieller Teil. übrigens auch aus Meyers Beobachtungen zu entnehmen ist. Auch letzterer bemerkt, daß in seinem Beobachtungsgebiet die Triebentwicklung und das Schlüpfen der Räupchen günstig zusammengetroffen sind. II. bis V. Stadium. In Ecksteins Zuchten verlief die Weiterentwick- lung der Raupen folgendermaßen: Die erste Häutung erfolgt frühestens am 5., spätestens am 10., im Mittel am 7. Lebenstag. Die feste, kapselartige Kopfhaut bricht von der Haut ab, letztere wird nach hinten abgestreift; fällt die Kopfkapsel nicht ab und kann sich das Räupchen nicht von ihr befreien, dann stirbt es. Die abgestreifte Haut wird zuweilen verzehrt. Vor der ersten Häutung ist die Raupe fast 6mm lang geworden; kurz vor dieser zieht sie sich etwas zusammen ohne zu fressen. Am Tage nach derselben hat sie sich gestreckt und mißt 8 mm. Der Fraß wird stärker: typischer Löcherfraß, der die Hüllblätter durchbohrt oder die länger gewordenen grünen Spitzen erfaßt: Zwischen 2 und 11 Löcher, im Mittel 6 Löcher, frißt die Raupe bis zur zweiten Häutung, manche versucht sich auch an der Kante einer jungen Nadel, andere zehren sie auf, oder drin- gen in den Trieb ein, der vielleicht noch von den kurzen, dicht stehenden Nadeln überlagert ist. Auch die braunen Hüllblätter werden befressen; Nadelspitzen werden abgebissen. Doch ist der ältere Einhäuter nach Sacht - leben ausnahmsweise auch imstande, vorjährige Nadeln zu befressen. Die zweite Häutung geht in seltenen Fällen schon nach 3 Tagen vor sich, zieht sich auch bis zum 9. Tage hin; im Mittel wurden 6 Tage festgestellt. Vorher waren die Raupen 8 — 13, im Mittel 10,4 mm lang ge- worden, nachher sind sie zwischen 11 und 14,5, im Mittel 12,5 mm lang. In diesem Alter beginnt allgemein der Fraß an der Nadelkante vorjähriger Nadeln (manche fressen auch noch Löcher). Die dritte Häutung erfolgt am 4. oder 5. Tage nach der zweiten. Die Raupe ist von 12,5 auf 19 mm herangewachsen. Der Nadelfraß beginnt allgemein. Die alten Nadeln werden von der Spitze mehr oder weniger weiti), oft bis in die Scheide aufgefressen. An den Nadelstümpfen fällt der glatte, scharfe Schnitt auf, ferner ein starker Harzausfluß, der das Stumpf- ende bedeckt. Die vierte Häutung erfolgt am 5. oder 6. Tage, manchmal schon am 4. oder erst am 7. Tage nach der dritten. Die Raupe ist nun 27 bis 35 mm, im Mittel 29 mm lang. Nach der vierten Häutung dauert es im Mittel noch 11 Tage bis sie zur Verpuppung in den Boden geht; sie nimmt in dieser Zeit bedeutend zu und erreicht im Mittel eine Länge von 40 mm. Unter der Bodenstreu dauert es noch 3 — 5 Tage, bis sie sich zur Puppe häutet". Ausnahmsweise kommt auch eine fünfte Häutung vor, wenn nämlich nach Zurückbleiben im Wachstum infolge irgend welcher Störungen des Gesundheitszustandes die wiedergesundete Raupe längere Zeit braucht, sich zur Verpuppung vorzubereiten, und bei nun wieder stärkerer Körperzunahme die Haut zu eng wird (Eckstein). Gesamtentwicklung. Die Raupenzeit vom Ausschlüpfen aus dem Ei bis zur Verpuppung betrug also nach diesen Zwingerzuchten im Durchschnitt ^) In seltenen Fällen beginnt die Raupe mit ihrem Fraß in der Mitte der Nadel, diese von der Kante her anfressend, bis die Nadel an dieser Stelle durch- nagt ist; der Spitzenteil fällt dann zu Boden, der basale Teil wird nach dem Ast zu wie üblich aufgefressen. II. Unterordnung: Macrolepicloptera. Familie Noctuidae (Eulen). 649 39 Tage, wovon auf das letzte Stadium (nach der 4. Häutung) die längste Zeit entfiel. Wie sehr aber die Entwicklungsdauer der Eule von dem Klimafaktor Temperatur abhängig ist, zeigen uns deutlich die eingehenden experi- mentellen Untersuchungen, die Zwölfer außer für das Eistadium auch für die Larvenstadien der Kieferneule mit konstanten Versuchs- bedingungen durchgeführt hat. Seine Ergebnisse, die auf rund 3700 Einzelbeobachtungen fußen, sind in der folgenden Zusammenstellung ent- halten. Gut studiert sind darin die Daten für Ei, Larve I, Larve II und Larve IIL Für Larve IV und V beruhen die Angaben auf Beobachtungen an einigen wenigen Tieren. Diese Werte sind nach Angabe des genannten Autors revisionsbedürftig. (Doch sie sind in dieser Zusammenstellung auf- genommen und in der Kurvenschar Abb. 529 mit benutzt, da sie immerhin .gewisse Anhaltspunkte geben.) Entwicklungsdauer der Kieferneule von der Ablage des Eies bis zum verpuppungsreif en Larvenstadium in Tagen. Gesamtentwicklun dauer gs- 8« C 10" C i4"C i6«C 180C 20OC 22° C 24 »C 28°C Ei Larve I 47,8 25>5 32 20,8 17,6 12,2 12,6 10,3 II, I 9,8 9,0 7,7 7,5 6,3 7,0 6,1 5-7 4,8 Ei + Larve I . , . . Larve II . 73,5 20 52,8 13,5 29,8 8,3 22,9 6,3 20,9 5,8 16,7 5,2 13,8 4,5 13,1 4,2 10,5 3,7 Ei + Larve I + L Larve III . . . II . 93,3 15,3 66,3 10,9 38,1 6,9 29,2 5,9 26,7 4,9 21,9 4,6 18,3 4,1 ^7,3 3,7 14,2 3,0 Ei . LI-f-LII + I Larve IV . III 108,6 15,3 77,2 10,9 45,0 6,9 35,1 5,9 31,6 4,9 26,5 4,6 22,4 4,1 21,0 3,7 3,0 Ei + LI-^LII-f L + L IV . . . Larve V . . . III 1 23,9 23,0 88,1 15,3 51,9 9,2 41,0 7}7 36,5 6,6 31,1 5,8 26,5 5,0 24-7 4,6 20,2 3,8 Ei + LI-f-LII + L -f L IV + L \- III 146,9 103,4 61,1 48,7 43,1 36,9 31,5 29,3 24,0 Werden die Gesamtentwicklungsdauerwerte dieser Tabelle, die teils empirisch festgestellte Mittelwerte sind, teils durch Interpolation gefunden wurden^), in ein Koordinatensystem eingetragen, dessen Abszisse die Ent- wicklungsdauer, dessen Ordinate ferner die jeweilige Temperatur angibt, und verbindet man zwanglos die zueinandergehörigen Punkte, so erhält man eine Kurvenschar, wie sie in Abb. 529 dargestellt ist. Die Einzelkurven, die an flache logarithmische Kurven erinnern, weisen in ihrer zwanglosen Verlänge- rung sämtlich auf einen Wert hin, der zwischen 40 — S*^ C, genauer zwischen 40 — 60 C liegt. Eine entsprechende Parallele zur Abszisse würde als Asymp- tote der Kurvenschar in Erscheinung treten. Letzteres bedeutet, daß bei diesen Temperaturen die Entwicklungsdauer unendlich lang währt, mit anderen Worten, daß auch für die Larvenentwicklung der entsprechende Temperaturgrenzwert als Entwicklungsnullpunkt anzusehen ist. 1) Über Einzelheiten der hierbei angewendeten Methode sei auf die Original- arbeit verwiesen. 650 II. Spezieller Teil. c:>'v>H^o^Q5^?;^:^*'e^ ^ :g 5^ ^c^-$< + i-i ^ ro hH> hrj 72:0 H- ^s s &. 3 •-! 3 c/i W Cl E- P J^ i-i C-l-^ ^ CO a;g £i > y crq o' 2" Cfq fi; 3 ET ^ oTaq !W ^ c a> Ti 3 n "^ > < H n> n> ^ 2; N W . c 3 n I ^^ j Li>— -C \ ^ A V^ 1 > r' _.— -^ i-^ r-^ 1 / ^ '^ ^ _- y / /< ^ f ^ / / > ^^ Y^ T / /^ 'A i -^ i y /■' ) "^ J_ / / / / ^ '^ ^.,**f / / /' • / j ^ ' / / / i / ^ ^ / / / V ^ / / / \ )/ / / / / , / , / ' /■ / { / / / / / V / / / / / 7 A 5 / / / f / / / / / / / '^ ^ / / / / 1 / ) 5 f / / / 1 / / / / / ' / / / / / 1 / / / / / 1 / / / / ) / / / l i 1 / ) 1 / / // l 1 / / / / / 1 ( ' / / / / 1 / / / / 9 ' '•■ 1 1 / / / j 1 / / / / / 1 1 // / / // / / 1 ) ' / 1 1 '/ i / / / / 1 1 / / / 1 1 J / / / 1 1 ' / / / ' ' / / 1 ( u^ ' ' Ti ■ 1 / / 1 / / / / l.'.' ,11 IM ' 1,1 1 . iJ Uli |IM ii'ii 1 >i '" In' 1 ' II II !ii'> !jm I E+hR Ei-I+E+M Ei^I+E+m+W E+I+ff+ia*W+V II. Unterordnung: Macrolepicloptera. Familie Noctuidae (Eulen). 651 Natürlich ließe sich wie für die Eientwicklung die Wärmesummenregel auch für die Entwicklungsdauer der Larven in Anwendung bringen. Werden beispielsweise die oben mitgeteilten Werte der Gesamtentwicklungsdauer von der Ablage des Eies bis zur Erreichung des verpuppungsreifen Larven- zustandes nach der Formel T (t — tg) = k rechnerisch verknüpft, so ergibt sich für k ein Wert von rund 565, für den Entwicklungsnullpunkt to ein solcher von rund 4,6°. Die Formel für die Gesamtentwicklung der Kiefern- eule von der Ablage des Eies bis zur verpuppungsreifen Larve würde dem- nach lauten: T (t — • 4,6) = 565. In der Tat sind auch die mit Hilfe dieser Formel errechneten Gesamtentwicklungszeiten praktisch bis zu einem ge- wissen Grade brauchbar. In entsprechender Weise kann für die Entwick- lungsdauer von Ei + Larve I, Ei -]- Larve I -|- 1 1 usw. eine Hyperbelgleichung aufgestellt werden. Doch ergeben sich hierbei für die niederen Temperaturen stets merkliche Abweichungen von den beobachteten Entwicklungsdauer- werten, so daß im ganzen die in Abb. 529 niedergelegte, empirisch gewonnene Kurvenschar eine bessere Möglichkeit darstellt, die Entwicklungszeiten der einzelnen Stadien bei verschiedenen Temperaturen auf graphischem Wege näherungsweise zu bestimmen. Auffallend ist, daß die Gesamtentwicklungsdauer bis zur verpuppungs- reifen Larve für den Entwicklungsnullpunkt einen Wert für to von 4,6° C lieferte, während die Eientwicklung allein einen solchen von 6,1 0 C ergab. Ob dieser geringen Verschiedenheit des Entwicklungsnullpunktes eine grund- sätzliche Bedeutung zukommt, ob sie die Folge einer gewissen ünvoll- kommenheit der Hyperbelgleichungen als mathematischen Ausdruck der Ent- wicklungsdauer bei Insekten ist, oder ob unvermeidliche Fehler der Ver- suchstechnik an ihr schuld sind, läßt sich einstweilen noch nicht entscheiden. Zur praktischen Benutzung der Abb. 529 ist kurz folgendes zu sagen: E be- deutet in ihr die Entwicklungsdauerkurve des Eies; E -|- I jene von der Ablage des Eies bis zur ersten Häutung; E-j-I-f-H entsprechend bis zur zweiten Häutung usw... E-|-I-|-II-j- Ill-f IV-j-V endlich stellt die Kurve der Entwicklungsdauer von der Ablage des Eies bis zum verpuppungsreifen Zustand der Larve vor. — Soll bei- spielsweise die Dauer der Entwicklung bei einer bestimmten Temperatur von der Ablage des Eies bis zur II. Häutung festgestellt werden, dann ist lediglich erforder- lich, vom betreffenden Temperaturpunkt der Ordinate aus eine Parallele zur Abszisse bis zum Schnittpunkt mit der Kurve E-|-I-|-II zu ziehen. Der Schnittpunkt, auf die Abszisse projeziert, ermöglicht die unmittelbare Ablesung der gesuchten Ent- wicklungszeit. Wird statt dessen die Entwicklungsdauer eines bestimmten Larven- stadiums allein bei einer gegebenen Temperatur gewünscht, etwa die Zeitdauer von der I. bis zur II. Häutung bei 16" C, dann ist entsprechend zu verfahren, lediglich mit dem Unterschied, daß nunmehr die Entfernung der beiden Schnittpunkte der Parallele mit den Kurven E -j- I sowie E -(- I -|- II den gewünschten Wert ergibt. Auf diese Weise läßt sich auf graphischem Wege die Entwicklungsdauer für jedes beliebige Stadium von der Ablage des Eies bis zur Erreichung der Verpuppungs- reife annähernd feststellen, mit einer für praktische Zwecke ausreichenden Genauig- keit. Die Abweichungen von den beobachteten Werten betreffen in den allermeisten Fällen nur Bruchteile eines Tages. Ausdrücklich sei darauf hingewiesen, daß die Kurvenschar auf Grund von Mittelwerten aufgestellt worden ist. Die Variations- breiten der Entwicklungszeit, die im übrigen bei niederen Temperaturen nicht nur für das Ei, sondern auch für die Larven erheblich zunehmen, sind der Übersichtlich- keit wegen aus dem Bild fortgelassen. Die Kurvenschar gibt also das Verhalten der Hauptmasse der Eier bzw. Larven bezüglich der Entwicklungsdauer wieder, auf die es ja in der Praxis allein ankommt. 652 II. Spezieller Teil. Wie schon erwähnt, fußen die hier mitgeteilten Beobachtungen auf Untersuchungen bei konstanter Temperatur. Ihre Übertragung auf die schwankenden Wärmeverhältnisse des Freilandes ist nur bedingt zulässig. 11 12 13 Tage Ehtwick/ungsdauer Abb. 530. Einfluß der Luftfeuchtigkeit auf die Entwicklungsdauer der Lar\ e I bei verschiedenen Temperaturen. Nach Zwölfer. Tägliche Kot menge in mg bei 22 °C 18°C Eiraupen iHäuter- 2Mäuter- Kotmenge bei 8 °C OHäuter^ ¥ftäuter= Stadium " 22°» Abb. 531 Graphische Darstellung für die Abhängigkeit der Fraßtätigkeit ( Kot- menge j von der Temperatur. Nach B e r w i g. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 653 Im einzelnen gelten hierfür die bereits oben bei Besprechung der Eient- wicklung ausgeführten Überlegungen. Was die Einwirkung der Luftfeuchtigkeit auf die Entwicklungsdauer der Larven anbetrifft, so ergaben die Versuche Zwölfers eine geringe Be- schleunigung mit zunehmender relativer Luftfeuchtigkeit. Die kürzeste Ent- wicklungszeit wurde bei ein und derselben Temperatur stets beim Luft- feuchtigkeitsextrem von loo o/o festgestellt (Abb. 530). Indessen kommt dieser Erscheinung bei der Kieferneule keine grundsätzliche Bedeutung zu; sie be- ruht sehr wahrscheinlich auf unvermeidlichen Fehlern der Versuchstechnik: Der bessere Erhaltungszustand des Futters der Versuchstiere in der looo/o Feuchtigkeitsstufe dürfte nach Ansicht des Genannten Anlaß zu der ge- ringen Verkürzung der Entwicklungszeit in höheren Feuchtigkeitsstufen sein. Nahrung, Verdauung usw. Über die Nahrungsmengen, die eine Raupe verzehrt, hat K. Eckstein eine Reihe von Zählungen vorgenommen, wonach der Bedarf in den 5 Tagen zwischen der 3. und 4. Häutung 31 Na- deln, pro Tag also 6 Nadeln beträgt. Der Bedarf nimmt im letzten Stadium (nach der 4. Häutung) wie bei allen Raupen beträchtlich zu und steigt bis auf 18 Nadeln täglich. Während des ganzen Stadiums verzehrt sie durch- schnittlich 192 Stück oder 5,38 m Nadeln (25—28 Nadeln entsprechen i m). Über die Kotmengen, die eine Eulenraupe im Lauf ihres Lebens täg- lich produziert, hat Berwig (1931) genaue Angaben gemacht. Er hat jedes einzelne Stadium studiert, und zwar unter verschiedenen Temperaturen, nämlich bei 8^, 18 0 und 22 0 C. Danach betrug Die tägliche Kotmenge einer Eulenraupe. Stadium bei 80C bei 180C bei 22 »C Eiraupe . Einhäuter mg nicht wägbar 0,186 1,300 2,913 5,813 mg nicht wägbar 0,582 4,500 16,100 79,000 mg nicht wägbar 0,896 6,850 28,020 Vierhäuter 85,070 Man sieht aus dieser Tabelle und der gegebenen Kurve (Abb. 531), welch ungeheueren Einfluß die Temperatur auf die Fraßtätigkeit der Raupe ausübt. Die Berwigschen Resultate stehen damit in vollkommener Über- einstimmung mit den oben mitgeteilten Ergebnissen Zwölfers über die ungemein starke Entwicklungsbeschleunigung der Eulenraupe durch erhöhte Temperaturen. Nicht nur in dem Kotgewiclit, sondern auch in der Kotballengröße drückt sich der Einfluß der verschiedenen Temperaturen sehr deutlich aus. Die Kotballen der unter 8° C gehaltenen Raupen sind wesentlich kleiner wie die unter 22 0 C gehaltenen, wie aus Abb. 532 deutlich hervorgeht. Berwig hat auch eine Reihe von Versuchen über die sog. „Darm- zeit" angestellt, d. h. darüber, wie lange die Nadeln im Darm der Eulen- raupe verweilen. Er hat hierzu (mit Brillantcresylblau) gefärbtes Futter ver- wandt und ebenfalls wieder mit verschiedenen Temperaturen gearbeitet; als Versuchsobjekt dienten ältere Raupen (Vierhäuter). 654 n. Spezieller Teil. Bei 24 "C betrug die Darmzeit im Durchschnitt 1^30 22 "C „ „ „ „ „ 2 h ,! 18 "C '! l l l l 2 h . iS^C ., ,, „ „ „ 2h 30 ,. 8"C „ 6h Also auch in der Verdauungsgeschwindigkeit macht sich ein deutlicher Einfluß der Temperatur bemerkbar. Wenn wir die „Darmzeit" anderer Raupen mit den Berwigschen Zahlen vergleichen, so kommt der Eulen raupe bez. der Schnelligkeit des Verdauungsprozesses ein gewaltiger Vorsprung zu mit einer durchschnittlichen ..Darmzeit" von 2 Stunden gegenüber z. B. dem Spanner, dessen Darmzeit nach Rhumbler 5—7 Stunden, und der Nonne, deren Darmzeit nach Berwig im Durchschnitt ca. 4 Stunden beträgt. Zu welcher Tages- oder Nachtzeit üben die Eulen raupen ihren Hauptfraß aus? Auch darüber hat Berwig Versuche angestellt, indem er alle 2 Stunden (auch während der Nacht) Kotsammlungen gemacht und nach Trocknung gewogen hat. Durch Abzug der „Darmzeit" konnte dann die Hauptfraßzeit ermittelt werden (Abb. 533). Danach scheint die Eule ziemlich gleichmäßig bei Tag und bei Nacht zu fressen, ^ «. «* % ^ g i • i Abb. 532. Kotballen der Forleulen-Raupe als Ein-, Zwei-, Drei- und Vierhäuter. Oben bei 8 " C, unten bei 22° C. Nach Berwig. im Gegensatz zum Spanner und zu der Nonne, deren Hauptfraßzeit in die Nacht fällt. Als Hauptfraßstunden konnte Berwig (in Zimmerzuchten) bei der Eule die Zeit von lo^o — iS^o und von 22^0 — 430 feststellen, während bei der Nonne in den unter gleichen Bedingungen gehaltenen Zuchten die Hauptfraßzeit zwischen 16 — 24 Uhr lag. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Euk 65r Eine Bestätigung des Berwigschen Ergebnisses liefert auch der Frei- landversuch Meyers, nach dem „zwischen den während der Nacht und des Tages aufgenommenen Nahrungsmengen kein wesentlicher Unterschied be- steht", und selbst „durch erhebliche Temperaturschwankungen (29,9'^ bis 17,20 c) die Fraßtätigkeit nicht wesentlich beeinflußt wird". Kohin mg 100 o30 Zeil- 1030 630 bis 830Uhr /Co /-mengen in mg am t l^ersuc/is/sg Ko/'m engen in mg am 2. ^ersuc/istag Abb. 533. Graphische Darstellung der Hauptfraßstunden der Forleule durch Kot- messung. Nach Berwig. Nahrungspflanzen. Die normale Nahrungspflanze ist die gemeine Kiefer (P. silvestris). In Zeiten der Massenvermehrung geht die Raupe auch auf andere Pflanzen, die eingestreut oder als Unterwuchs in den Kiefernbeständen vorhanden sind. So wurden Weymutskiefern völlig kahlgefressen, ebenso Fichten- und Wacholderunterwuchs. Wolff (1924c) berichtet einen Fall, in dem 20 — 3ojälirige Tannen als Unterholz in einem etwa 83jährigen Kiefernbestand stark von der Eulenraupe be- fressen wurden; es blieb kaum ein Exemplar vom Fraß verschont. Das Fraßbild ist typisch folgendes: Die Kurztriebe des diesjährigen Triebes sind überall restlos aufgefressen, ebenso meist die vorjährige Benadelung. Der Fraß nimmt dann mit dem Alter der Nadeln ab. Dadurch kommt es. daß die Tannen in der oberen Kronenhälfte lichtgefressen aussehen, während der untere Kronenteil infolge seiner vorwiegend älteren Benadelung weniger mit- genommen, meist sogar bis auf die Triebe der letzten zwei Jahre verschont ist. Bemerkenswert war in diesem Falle, daß in diesem Revier der Fichten- 656 II. Spezieller Teil. unterwuchs völlig verschont geblieben ist, so daß also die Tanne der Fichte deutlich vorgezogen wird; das gleiche scheint auch für die Weymutskiefer der Fall zu sein. Bouvier (1926) nennt ferner noch Lärche, Banks- kiefer, Douglasie und Sitkafichte als gelegentliche Fraßpflanze der Eulenraupen; im Zwinger nehmen sie auch Piniis laricio Poir., und P. montana an (Sacht leben). Außer Coniferen werden auch Laubhölzer von der Eulenraupe ange- nommen : So können Eichen und Weiden stark bef ressen werden (bis zum Kahlfraß!); auch an Birke ist die Raupe bei der letzten norddeutschen Kala- mität nicht selten beobachtet worden, wobei der Fraß sich folgendermaßen vollzog: Die Raupe beißt die Blattstiele dicht am Ansatz der Blattspreite durch, so daß das Blatt zu Boden fällt. Die Blattstiele befrißt die Raupe dann vom Stumpfende her ganz nach Art an den Kiefernnadeln. Ähnlich frißt die Raupe auch am Graswuchs: auch hier beißt die Raupe den Halm in der Nähe der Spitze durch und frißt ihn nun mit über die Schnittstelle ge- beugtem Kopf — • also in der Fraßstellung, die sie auch an der Kiefer ein- zunehmen pflegt — ein Stück herunter. (Wolf f, 1924.) Endlich wurde auch Adlerfarn mehrfach bef ressen. (Nitsche.) „Unverträglichkeit", Kannibalismus. Über die „Unverträglichkeit" der Eulenraupen gibt Kob (1786) (zitiert nach Sachtleben) folgende sehr an- sprechende Beschreibung: „Die Forlraupen sind nicht gesellschaftlich und wenn man auch bisweilen, besonders junge noch beysamen sah, so war doch unter ihnen beym geringsten Anlaß ein Schlagen mit dem halben Vorderleib gegeneinander und die den stärksten Schlag bekam, fiel gleich ab. Die größern, altern Raupen aber sind sehr empfindlich, und so zu sagen böß, hauptsächlich im Walde, und nicht so sehr im Zimmer, wo sie bald zahmer werden. Wenn zwoo Raupen ungefähr im hurtigen, muntern Gang zu- sammentreffen, so schlagen sie gleich hefftig gegeneinander, bleiben so dann beyde in einer entschlossenen, drohenden erwartenden Positur mit dem halben Leib in der Höhe sitzen, und ein guter Physiognomist würde viel- leicht manches in ihren Augen alsdann lesen, die ich selbst oft mit Ver- wunderung betrachtete. Gemeiniglich giebt eine oder die andere Raupe nach, und fällt oder spinnt sich herab, und räumt so fliehend das Feld. Wenn die Raupen von Mucken, Spinnen, Ameissen, Ichneumons, Schlupffwespen angegriffen werden, so wehren sie sich besonders gegen Ameissen und Spinnen recht verzweiffeit, und wälzen sich mit dem Feind viertelstunden- lang auf der Erde herum, wobey dieser offt verstümmelt und an Gliedern gelähmt unterliegt." Nicht nur bei der Abwehr von Parasiten, sondern auch im Verhalten der Raupen eines Zuchtgefäßes untereinander hat Sachtleben ähnliche Kämpf e wie Kob beobachten können. In zwei Fällen wurde sogar eine (lebende!) Raupe von einem Zwingergenossen angefallen und zur Hälfte angefressen. Auch wir haben die heftige Kampfeslust der Eulenraupen bei der Ab- wehr von Calosoma beobachtet und die Kämpfe auch im Film festgehalten. Zwölfer hat bei seinen Versuchen verschiedentlich wahrgenommen, daß die Eiraupen, denen kein Futter zur Verfügung stand, schlupfreife Eier aus- fraßen und selbst die eigenen bereits geschlüpften Artgenossen gelegentlich nicht verschonten. Dies war vor allem in Versuchen mit geringer Luft- feuchtigkeit der Fall, so daß die Vermutung nicht unberechtigt ist, diesen Kannibalismus auf das Bedürfnis nach Feuchtigkeit zurückzuführen. Escherich, Forstiiisektoi. III. Bd. Tnfd XI J II. Unterordnung; JMacrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 657 Verpuppung. Wenn die Raupen ausgewachsen sind, durchschnittlich II Tage nach der 4. Häutung (Ende Juni bis Ende Juli), begeben sie sich von der Fraßpflanze herab in den Boden, um sich da zu verpuppen. Die Art und Weise dieser Ortsveränderung ist verschieden: entweder wandern die Raupen am Stamm herab oder sie lassen sich von den Ästen herabfallen, oder sie gelangen spinnend auf den Boden. Meist unternehmen nach Nitsche, Wolf f -Krau ße u. a. die am Boden angekommenen Raupen noch eine kurze Wanderung, bevor sie sich einbohren (wohl um besonders geeignete Verpuppungsplätze aufzusuchen). Es erklärt sich daraus ohne weiteres, daß die Puppen durchaus nicht immer nur im Umkreis des Stammes oder im Bereich der Krone, sondern über den ganzen Bestand ver- streut zu finden sind. Bando (1850) beobachtete, daß sich die Raupen vorzugsweise an solchen Stellen zusammenziehen, „an denen sich eine Schicht Mulm aus noch nicht völlig verwesten, aber schon fast erdig gewordenen vegetabilischen Substanzen, namentlich aus Holz und Nadeln gebildet hatte". ,,Hier lagen die Puppen dicht zusammengedrängt, nesterweise, während da- neben, da wo Sand, selbst mit einer starken Moosschicht überzogen, sich fand, wenig oder gar keine Puppen sich zeigten." Ähnliches wurde auch von anderer Seite (Wo 1 f f - K rau ß e, Ratzeburg) beobachtet. Bando erklärt die Vorliebe für Mulm aus dem größeren Wärmeschutz, den der Ilolzmulm bietet 1). Die verpuppungsreife Raupe wird fast überall gleichmäßig schmutzig-, aber dunkler grün, so daß die weißen Streifen immer undeutlicher werden und nur noch die schwarze Zeichnung deutlicher erhalten bleibt. ,,Sie zieht sich etwas zusammen und liegt (im Zwinger) wurmförmig gekrümmt da. In diesem Stadium kann die Raupe nicht mehr kriechen, sondern bewegt sich, besonders wenn sie berührt wird, schnellend und schlängelnd fort." „Wurden solche Raupen in Zuchtgefäßen, die mit Erde und auf dieser mit einer dicken Streulage gefüllt waren, auf die Streu gelegt, so bohrten sie sich meist augenblicklich in die Streu ein; nur wenige verweilten noch kurze Zeit an der Streuoberfläche" (Sac ht leb en). Während von einem Teil der Autoren angegeben wird, daß die Forl- eule sich völlig ohne Gespinst im Boden verpuppt, sprechen andere Autoren von einem, wenn auch schwachen Gespinst, das die Raupe vor der Verpuppung fertigt, wie Kob („das lose dünne Gespinst, welches ganz zu -Anfang über den Puppen gefunden wird"), Hennert (1798) („hiezu macht sie ein dünnes Gespinst, in welches sie Kiehnnadeln und Moos verwebet"), Zinke (1798), („hier bereiten sie sich ein längliches Gewölbe und befestigen es von innen mit einigen Seidenfäden"), Hartig (1838) („verbindet, an der Stelle, wo sie sich verpuppen will, die zunächst liegende Erdkrume mit wenigen Seidenfäden zu einem lockeren Gespinste") und in ihrer neuesten Darstellung auch Wolff und Krauße (,,Die Verpuppung geht in einer nur mit wenigen, später kaum nachweisbaren Spinnfäden versehenen Höhle vor sich"). Eingehend hat Eckstein (1924a) nach Zwingerversuchen solche Puppenhöhlen aus Moos und Kotkrümeln, die durch Spinnfäden verbunden waren, beschrieben: ,,Auch in meinen Zwingerzuchten stellten die zur Verpuppung schreitenden Raupen Puppenhöhlen her (Abb. 534), die teils aus Kotkrümeln, teils aus den zur Nahrung gereichten Kiefernnadeln, teils aus it Bei dem Bedürfnis der Puppen nach feuchter Umgebung dürfte auch der Schutz vor Austrocknung derartiger Plätze hierbei eine Rolle spielen. Es che rieh, Forstinsekten, Bd. III. 42 658 II. Spezieller Teil. Streunadeln und -teilchen — je nach dem Material, das den Raupen im Zuchtgefäß zur Verfügung stand — bestanden. Die einzelnen Teile waren durch feine Spinnfäden miteinander verbunden." ,,Von den Gespinstfäden bemerkt man wenigstens im Winter und zum Frühjahr hin kaum noch etwas, da sie wohl nach einiger Zeit durch atmosphärische Einflüsse zerstört werden." Die Zeit, die vom Verschwinden der Raupe im Boden bis zur Ver- puppung verstreicht, beträgt durchschnittlich 5 Tage. / Die Lage der Puppe richtet sich nach der Beschaf- fenheit des Bodens. Ist eine unversehrte Streudecke vorhan- den, so sind die meisten Puppen im dichtesten Wurzelfilz unmit- telbar über dem mineralischen Boden zu finden. Wo die Streu- decke fehlt, gräbt sich die Raupe zur Verpuppung mehr oder weniger tief (mehrere Zentimeter) in den minerali- schen Boden ein. Übrigens ist auch der Gesundheitszustand der Raupen nicht ganz ohne Ein- fluß auf die Lage der Puppe im Boden, insofern als kranke oder parasitierte Raupen ge- wöhnlich nicht mehr so tief in den Boden einzudringen vermögen wie gesunde, und infolgedessen auch die Puppen von kranken Raupen meist oberflächlicher liegen als die von gesunden. Es sei hier auch auf die An- gaben V. Vietinghoffs auf den Einfluß der Bodendecke auf die Ver- puppung verwiesen (S. 666). Was die Dauer der Puppen ruhe anbelangt, so währt diese im all- gemeinen 9I/2 bis 10 Monate, im Mittel 300 Tage. Wie die Puppenzeit durch verschiedene klimatische Verhältnisse beeinflußt werden kann, darüber ist oben beim Abschnitt über das Schlüpfen der Falter Näheres ausgeführt (S. 624). Epidemiologie. Zur Theorie: Die Zwölfersche Populationsgleichung. Bevor wir auf die Epidemiologie der Kieferneule im speziellen ein- gehen, müssen noch — als Ergänzung der im Allgemeinen Teil dieses Bandes gegebenen Darstellung der neueren epidemiologischen Anschauungen (S. 51 ff). — einige Erörterungen allgemeiner theoretischer Art vorausgeschickt werden, die sich auf die vor kurzem aufgestellte Zwölfersche Populations- gleichung beziehen 1). Letztere bildet einen Versuch, die Erscheinungen des Massenwechsels der Insekten einer allgemeinen quantitativen Behandlung zugänglich zu machen, und ist daher auch für die Praxis von größter Bedeutung. Abb. 534 Von der Raupe vor der Verpup- pung gefertigte Puppenhöhle. Nach Sacht- 1 ehe n. ^) Zwölfer, W., Biol. Zentralblatt 1930 und Z. f. ang. Entom. 1931. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Xoctuidae (Eulen). 659 Quantitative Forschungsmethoden setzen Meßbarkeit der untersuchten Erscheinungen voraus. Ist diese Voraussetzung erfüllt und sind die Er- scheinungen gesetzmäßig verknüpft, dann muß auch eine mathematische Formulierung ihrer gegenseitigen Beziehungen möglich sein. Ausgangspunkt der Überlegungen Zwölfers ist das „organische Gleich- gewicht". In der Natur wird es durch das Gegeneinanderwirken zweier Kräfte geregelt: „der Zeugungskraft der Organismen auf der einen — des Widerstandes der Umwelt auf der anderen Seite. Das Resultat des Spieles dieser Kräfte ist die Populationsdichte der einzelnen Organismenarten, d. h. die Zahl der Individuen einer Art auf irgendeine Einheit ihres Lebens- raumes bezogen". Theoretisch sind die genannten drei Größen mit beliebiger Genauigkeit meßbar: die „Zeugungskraft" durch die von einem Weibchen durchschnitt- lich produzierte Nachkommenzahl, der Widerstand der Umwelt durch den Anteil vernichteter Individuen, am zweckmäßigsten in Prozenten der vor- handenen bzw. erzeugten Nachkommen ausgedrückt, die Populationsdichte endlich durch die auf irgendeine Lebensraumeinheit reduzierte Individuen- zahl der Art. Änderungen eines im Gleichgewicht befindlichen Systems setzen Ände- rungen der wirkenden Kräfte voraus: jede Mehrung oder Minderung des Widerstandes der Umwelt und ebenso jede Mehrung oder Minderung der Zeugungskraft kann theoretisch eine Verschiebung des Systems bedingen. Ausdruck dieser Verschiebung sind die von Generation zu Generation beob- achtbaren Schwankungen der Populationsdichte einer Art an einem be- stimmten Biotop. Verschiebungen in der einen Richtung während einer oder mehrerer Generationen werden in den folgenden erfahrungsgemäß durch Verschiebungen in entgegengesetzter Richtung ausgeglichen. Unter der Vor- aussetzung, daß innerhalb einer gegebenen Population keine grundsätzliche vmd dauernde Änderung einer der beiden wirkenden Kräfte eintritt, wird daher im Laufe zahlreicher Generationen ein Gleichgewichtszustand ange- strebt. Seiner wahren Natur nach stellt er ein dynamisches System vor. Epidemien sind zeitweilige Verschiebungen dieses dynamischen Systems im Sinne einer erheblichen Zunahme der Populationsdichte. Aus dem Ge- sagten folgt, daß sie durch Änderung einer der beiden wirkenden Kräfte (Zeugung und Widerstand) oder durch eine gleichsinnige Änderung beider zusammen bedingt sein können. Durchschnittliche Nachkommenzalil einer Art und Widerstand der Um- welt sind von Art zu Art und Ort zu Ort verschieden. Auch von Generation zu Generation sind sie innerhalb gewisser Grenzen Schwankungen unter- worfen. Letzteres ist für den Widerstand der Umwelt hinlänglich bekannt i). Was die Nachkommenzahl angeht, so mehren sich in neuer Zeit Beobach- tungen, die für die Richtigkeit des Satzes sprechen. Neben artspezifischen Eigenschaften hat Einfluß auf sie das Geschlechterverhältnis, der Ernäh- rungszustand der Elterntiere, klimatische Einwirkungen am Aufenthaltsort der Tiere während der Zeugungsperiode, ja sogar biotische Faktoren, wie Sterilität der Weibchen infolge Parasitierung. Streng genommen mußte demnach bei mathematischer Formulierung der Beziehungen zwischen Zeugungskraft und Widerstand der Umwelt mit der Möglichkeit einer Änderung beider Kräfte von Generation zu Generation 1) Vergleiche hierzu das im .Mlgemeinen Teil dieses Bandes (S. 51 ff.) Gesagte. 42* 660 n. Spezieller Teil. gerechnet werden. Indessen erweist es sich als zweckmäßig und läßt sich auch theoretisch begründen, die eine der beiden wirkenden Kräfte, die ,, Zeugungskraft", als konstant und artspezifisch anzusehen, wie das bisher in der Regel auch schon geschehen ist. Danach würde jeder Insektenart eine ideale oder ,,absolute" Zeugungskraft zukommen, der gegenüber die in freier Natur oder unter wechselnden Versuchsbedingungen erzielten Werte der Durchschnittsnachkommenzahl je Weibchen nur relative Bedeutung be- sitzen. Der Wert der relativen Durchschnittsnachkommenzahl ist von den oben genannten und vielleicht auch noch von anderen Umweltseinflüssen abhängig. Die ,, absolute Zeugungskraft" einer Art kommt demgegenüber nur unter dem Optimum sämtlicher maßgebender Bedingungen zur vollen Aus- wirkung. Die Differenz der Werte der ,, absoluten Zeugungskraft" und der rela- tiven Durchschnittsnachkommenzahl läßt sich als eine Reduktion der art- spezifischen Zeugungsfähigkeit auffassen, die durch Umwelteinflüsse bedingt ist. Damit erfährt der oben definierte Begriff des Widerstandes der Umwelt eine Erweiterung: „Neben dem Anteil vernichteter Individuen der Gene- ration einer Art umfaßt er auch die Reduktion ihrer idealen Naclikommen- zahl. Mißt man die Reduktion in Prozenten der absoluten Zeugungskraft der Art, dann kann dieser Wert rechnerisch in derselben Weise behandelt werden, wie der Umweltswiderstand, der in Prozenten vernichteter Indi- viduen einer Generation gemessen wurde. So ist beispielsweise die absolute Zeugungskraft der Kieferneule mit 190 anzusetzen 1). An Hand von E. Meyers Freilandbeobachtungen, die durch Untersuchungen von Zwölfer eine gewisse Bestätigung fanden, war in Heideck im Eruptionsjahr 1930 die durchschnittlich von einem Weibchen abgelegte Eizahl 130. Der Umweltswiderstand, der eine Reduktion der ab- soluten Zeugungskraft von 190 auf 130 zur Folge hatte, war demnach im vorliegenden Fall gleich 60 Eier je Weibchen oder in Prozenten der ab- soluten Zeugungskraft der Art gemessen = 31. — Sachtlebens Beobach- tungen an der Kieferneule im Zossener Revier ergaben 1925 eine durch- schnittliche Eiablage je Weibchen von 30 Eiern. In diesem Fall war der Widerstand, der die Reduktion der idealen Eizahl \'on 190 auf 30 bedingte, in Prozenten gemessen = 84. Die beiden Beispiele zeigen gleichzeitig, welch erheblichen Schwankungen die Umwelts\\iderstände unterliegen, die die ideale Eizahl in den einzelnen Generationen reduzieren. Die Beziehungen, die zwischen ,, Zeugungskraft" und , .Widerstand der Umwelt" bestehen, wenn der Gleichgewichtszustand der Art in aufeinander- folgenden Generationen gewahrt bleiben soll, sind bereits von Bremer all- gemein formuliert worden 2). In der von Zwölfer benutzten Fassung lautet der Ausdruck: m 4-f\ W„=— i „Hierin stellt Wf, den Prozentsatz vor, welcher von der theoretisch im Optimum aller Bedingungen möglichen Nachkommenschaft durch den 1) Vergleiche S. 633. 2) Vergleiche den Allgemeinen Teil des Bandes. Wegen der Ableitung dieser und der folgenden Formeln muß auf die Originalarbeiten verwiesen werden. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae Eulem. (361 Widerstand der Umwelt ausgemerzt werden muß, um den Gleichgewichts- zustand zu erhalten, e ist der Wert der absoluten Zeugungskraft der Art, m:f deren Geschlechterverhältnis. Nach den obigen Erläuterungen umfaßt somit der Widerstandswert Wq nicht nur den Anteil direkt vernichteter Nachkommen, sondern auch die Reduktion der absoluten Zeugungskraft der Art." Dieser der obigen Gleichung entsprechende Widerstandswert Wq, der für den Fall der Erhaltung des organischen Gleichgewichtes besteht, wird von Zwölfer als „Gleichgewichtswiderstand" bezeichnet. Ihm kommt bis zu einem gewissen Grad ebenso wie der „absoluten Zeugungskraft" art- spezifische Bedeutung zu. Für die Kieferneule beispielsweise mit einem Geschlechterverhältnis von rund i:i und einer idealen Eizahl von 190 ist der Wert des Gleichgewichts- widerstandes 1 00 1 90 — Wo ^ '— = 98,95 190 V"'V3 Mit anderen Worten: 98,950/0 von der theoretisch im Optimum aller Bedin- gungen möglichen Nachkommenschaft der Kieferneule müssen von eigener Fortpflanzung ausgeschaltet werden, wenn der Gleichgewichtszustand er- halten bleiben soll. Dabei kann dieser Prozentsatz teils durch Reduktion der idealen Eizahl, teils durch direkte Vernichtung der Nachkommenschaft als Auswirkung abiotischer und biotischer Widerstandskomponenten erreicht werden. In derselben Weise läßt sich für jede Art, deren „absolute Zeugungs- kraft" und deren Geschlechterverhältnis bekannt sind, der Wert ihres Gleich- gewichtswiderstandes ermitteln. Zunächst nur von theoretischem Interesse, erlangt er, im weiteren Zusammenhang betrachtet, praktische Bedeutung. Für die Berechnung des gesamten Um welts widerstand es, der auf irgendeine Generation einer Insektenart einwirkte, leitet Z a\ ö 1 f e r 2 Gleichungen ab, die im folgenden mitgeteilt seien. Bezeichnet man mit P^ die Populationsdichte einer Insektenart an einem gegebenen Biotop zu Beginn einer Generation, mit Pg die Populationsdichte zu Ende der Generation, nennt man ferner die „absolute Zeugungskraft einer Art" e, und ihr Geschlechterverhältnis cf o^ : Qo = m : f, dann gilt für den Gesamtwiderstand Wx, der auf die betreffende Generation einwirkte, die Formel : Hiernach ist der Gesamtwiderstand W^, der auf die Generation wirkte, bestimmbar, wenn Anfangs- und Endpopulationsdichte der Generation durch Beobachtung ermittelt worden, und die ideale Nachkommenzahl sowie das Geschlechterverhältnis der Art bekannt sind. Nach diesem Ausdruck be- rechnet gibt Wx denjenigen Prozentsatz an, der von der im Optimum aller Bedingungen möglichen Nachkommenschaft der Ausgangspopulation in der betreffenden Generation vernichtet wurde. 662 II. Spezieller Teil. Wx Für die praktische Anwendung ist eine Modifikation des obigen Aus- druckes zur Bestimmung des Gesamtwiderstandes vorteilhaft. Sie kann durch algebraische Umformung aus der Gleichung abgeleitet werden und lautet: ioo.(P-P,) + W,.P, Fl Hiernach ist der Gesamtwiderstand Wx in gleicher Weise wie oben be- stimmbar, wenn bekannt bzw. durch Beobachtung ermittelt worden sind Ausgangs- und Endpopulationsdichte der Generation, sowie der „Gleich- gewichtswiderstand" Wq der betreffenden Art. Ein Beispiel möge die praktische Anwendung des Gesagten erläutern: Schwerdtfeger, der den Kiefernspanner in der Letzlinger Heide unter- suchte, gibt eine Zusammenstellung der Durchschnittspuppenzahlen, die bei Probesammlungen in einzelnen aufeinanderfolgenden Jahrgängen je qm Bodenstreu festgestellt wurden. In der nachfolgenden Tabelle sind seine Werte zusammengestellt: Herbst, Jahrgang 1924 1925 1926 1927 1928 1929 Puppenzahl je qm (im Gesamtdurchschnitt) 0,14 0,92 1,1 1 8,71 33,04 30 Wie groß war in den einzelnen Generationen der Gesamtwiderstand der Umwelt? — Das Geschlechterverhältnis in der Generation 1927/28 betrug nach Schwerdtfeger m:f = 63 -.y] , also rund m : f = 2 : i . Da auch ander- weitig gleichlautende Literaturangaben vorliegen, kann es für die ver- schiedenen Generationen als konstant angenommen werden. Die Durch- schnittseizahl pro Weibchen (, .absolute Zeugungskraft") sei nach Nüßlin mit e=i20 angesetzt. Der Gleichgewichtswiderstand beträgt dann in diesem Fall / 2+l\ 100 I 120 — I Wo = ^-— ^- — = 97^5 Für die Generation 1924/25 war P^ = 0.14 und Po = 0,92. Mithin betru^ der Gesamtwiderstand Wx für diese Generation: W.= 100 . (0,14 — 0,92) -[- 97,5 . 0,92 äl4 83^57 Mit anderen Worten: 83,570/0 der theoretisch im günstigsten Fall möglichen Nachkommenschaft der Ausgangspopulation fiel im Laufe der Generation 1924/25 teils durch Reduktion der Eizahl, teils durch direkte Einwirkung der Umwelt auf die gezeugte Nachkommenschaft der Vernichtung anheim. In entsprechender Weise lassen sich für die übrigen Generationen die Werte der Gesamtwiderstände berechnen. In der folgenden Tabelle sind sie zu- sammengestellt, wobei gleichzeitig die einzelnen Jahrgänge mit den oben gebrauchten Bezeichnungen belegt sind: I. Vor- bereitung« 2. Vor- bereitungs jähr Prodromal- jahr Eruptions- jahr 2. Eruptions- jahr, Beginn der Krise Generation . Gesamtwiderstand 1924/25 83>57 7o 1925/26 96,98 7o 1926/27 80,38 7o 1927/28 90,5270 1928/29 97,73 7o IL Unterordnung: jNIacrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen i. 663 Der Widerstand der Umwelt war demnach im i. Vorbereitungsjahr und im Prodromaljahr am geringsten und dementsprechend die Zunahme der Populationsdichte in diesen Generationen am größten. Während in den Jahrgängen 1924 — 1928 die Werte des Gesamtwider- standes unterhalb des Gleichgewichtswiderstandes lagen, was den Ausbruch einer Kalamität bedingte, übertraf er ihn im Jahrgang 1928/29 um 0,230/0. Damit war die Krise der Gradation eingeleitet. Welche Folgerungen ergeben sich hieraus? — Die mitgeteilten Werte für den Gesamtwiderstand in den einzelnen Jahrgängen lassen erkennen, in welchem Ausmaß dieser schwanken kann. Sie zeigen ferner zahlenmäßig, daß der Anstoß zu der Gradation in eine Zeit fällt, in der die Zunahme der Population des Schädlings sich noch in keiner Weise durch auffallend vermehrten Fraß bemerkbar machte. Des weiteren ist ihnen zu entnehmen, daß die größte Zunahme der Schädlingspopulation keineswegs im Eruptionsjahr einer Kalamität liegt, wie vielfach irrig ange- nommen wird, sondern in den vorhergehenden Jahrgängen. End- lich geht aus den mitgeteilten Widerstandswerten noch hervor, daß, um eine Eruption zu erzielen, stets mehrere Generationen auf- einanderfolgen müssen, in denen der Gesamtwiderstand unterhalb des Gleichgewichts Widerstandes für die betref- fende Art liegt. Weitere systematisch durch Jahre hindurch fortgeführte Freilandunter- suchungen in dieser Richtung würden zu einer Kenntnis der niedersten und höchsten Widerstandswerte sowie ihrer sämtlichen Zwischenstufen führen, die innerhalb eines Biotops für einen bestimmten Schädling herrschen. Der Vergleich der gefundenen Werte mit den jeweiligen Klimaverhältnissen der zugehörigen Jahrgänge würde vermutlich ergeben, daß einer bestimmten Klimakonstellation ein bestimmter Wert des Gesamtwiderstandes zugeordnet ist. Ist noch die Populationsdichte der betreff enden Schädlingsart für normale Jahre bekannt, dann läßt sich die Steigerung oder Verminderung der Population von Jahr zu Jahr rein rechnerisch mit Hilfe der Widerstandswerte und der meteorologischen Daten verfolgen, ohne daß dazu weiterhin umständliche Einzeluntersuchungen notwendig wären. Überraschungen für die Praxis wären auf diese Weise ausgeschlossen. Die Richtigkeit dieser Überlegungen wird bis zu einem gewissen Grad bestätigt durch die Untersuchungen von B e r w i g über Klima und Kief ern- eulengradation und entsprechend von F. Eckstein über den Kiefernspanner. Beide Untersuchungen lassen die klimatische Bedingtheit der Gradationen erkennen, beide zeigen, daß das erste Jahr mit klimatischen Besonderheiten der Eruption um mehrere Jahre vorausgeht, aus der Arbeit des letzt- genannten Autors geht ferner hervor, daß mehrere Jahre mit güi:istigen Klimabedingungen einander folgen müssen, ehe das Eruptionsjahr erreicht wird. Unter Berücksichtigung obiger Überlegungen würden derartige Unter- suchungen eine noch präzisere Fassung dieser Verhältnisse gestatten. — In seiner Gesamtheit erscheint der Widerstand der Umwelt als Resul- tante eines Systems von Widerstandskomponenten oder Einzelwiderständen. So werden bekanntlich unter den Einflüssen der Umwelt, die auf das Leben der Insekten einwirken, solche abiotischer und biotischer Art unterschieden. Erstere umfassen — um nur einige der wesentlichen zu nennen — Klima, Boden usw., letztere jene der Ernährung, Krankheiten, Feinde, Parasiten 664 n. Spezieller Teil. USW. Wie aus der Zusammenstellung hervorgeht, sind diese Widerstands- komponenten ihrem Wesen nach außerordentlich mannigfaltig. In ihrer Wirkung indessen — sofern man diese in der Vernichtung lebender Indi- viduen erblickt — stimmen sie überein. Wie der Gesamtwiderstand in Pro- zent der theoretisch möglichen Nachkommenschaft gemessen wurde, so sind die Einzelwiderstände in Prozent des jeweils vernichteten Individuenanteils einer Population meßbar. Neben diesen direkt wirkenden Einzelwiderständen müssen noch solche unterschieden werden, welche eine gegebene Insektenpopulation indirekt beeinflussen, indem sie deren Zeugungsfähigkeit beeinträchtigen. Deren Wesen wurde bereits oben kurz angedeutet. Ihr Wirkungsgrad kommt in der Reduktion der absoluten Eizahl der betreffenden Insektenart zum Aus- druck. Mißt man diese Reduktion in Prozent der absoluten Eizahl, dann lassen sich auch die indirekt wirkenden Widerstandskomponenten mit den direkt wirkenden vergleichen. Beide können alsdann in gleicher Weise rechnerisch behandelt werden. Unter Berücksichtigung dieser Überlegungen ist es möglich einen all- gemeinen Ausdruck aufzustellen, der alle für die Schwankungen der Popu- lationsdichte einer Art unmittelbar maßgebenden Glieder vereinigt. Er gestattet die Berechnung der Populationsdichte zu Ende einer Generation (Px), wenn bekannt sind die Ausgangspopulationsdichte (P^) der Art, ihr Geschlechter- verhältnis (m:f), ihre absolute Eizahl (e), sowie sämtliche Widerstands- komponenten (w^, Wg, W3 usw.), die auf die betreffende Generation ein- wirkten. Dabei ist vorausgesetzt, daß die direkt wirkenden Einzelwiderstände in Prozent des jeweils vernichteten Individuenanteils der Population ge- messen wurden, die indirekt wirkenden in Prozent der Reduktion, welche die absolute Eizahl in der betreffenden Generation erfuhr. Hiernach lautet die Formel zur Bestimmung der Endpopulationsdichte (Px) unter Berück- sichtigung der Einzel widerstände: p^ = — CT (■--)(■--) f'--^ (■-- m + f \ 1 00/ \ 1 00/ \ 1 00 \ 1 00 Die theoretischen Folgerungen, die sich aus der Diskussion dieser Gleichung ergeben, seien im folgenden zusammenfassend mitgeteilt: Im Laufe mehrerer Generationen betrachtet, lassen sich unter den Wider- standskomponenten „unabhängig veränderliche" und ,,abhängig veränderliche" unterscheiden. Erstere besitzen auf die Dauer größeren Einfluß auf Änderungen der Populationsdichte als letztere. In diesem Sinn kann von Widerstandskomponenten mit primärer und se- kundärer epidemiologischer Bedeutung gesprochen werden. Zu den Einzelwiderständen mit sekundärer epidemiologischer Bedeu- tung gehören solche, die durch den Einfluß von Parasiten, Feinden, Krank- heiten usw. bedingt sind. Diese sind in der Stärke ihres Auftretens wesent- lich von der jeweiligen Populationsdichte des Wirtstieres abhängig. Primäre epidemiologische Bedeutung besitzen demgegenüber in der un- berührten Natur Klima und physiographische Änderungen geologischer Art, soweit sie direkt oder indirekt an der Dezimierung der Population eines In- sekts beteiligt sind. Im Gegensatz zu den sekundären Widerstandskompo- nenten (siehe oben) ist ihre Wirkungsgröße von der Populationsdichte des Schädlings gänzlich unabhängig. Unter den Verhältnissen des Kulturlandes II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen'. 665 kommen eine Reihe weiterer, durch die Tätigkeit des Menschen bedingte Widerstandskomponenten mit primärer epidemiologischer Bedeutung hinzu: wie jene der Ernährung (Fruchtwechsel in der Landwirtschaft und wald- bauliche Eingriffe in der Forstwirtschaft), der Beeinflussung des Lebens- raums durch Kulturmaßnahmen (Trockenlegung von Sümpfen, Änderungen des Grundwasserhorizontes, Bodenbearbeitung usw.), der Bekämpfung mit technischen oder biologischen Hilfsmitteln. Hier sind sie im Einzelnen oder in ihrer Gesamtheit für die Schwankungen der Populationsdichte einer In- sektenart von Generation zu Generation verantwortlich. In der unberührten Natur ist dies in der Hauptsache das Klima. Was den praktischen Anwendungsbereich der Populationsgleichung an- geht i), so vereinfacht sie das in entsprechenden Fällen bisher gebräuchliche direkte Rechenverfahren. Im übrigen ist sie hinsichtlich Beginn und Ende einer Generation zeitlich nicht begrenzt: jedes Entwicklungsstadium, gleich- viel ob Larve, Puppe oder Vollkerf, kann in ihr als Anfang bzw. Ende einer Generation angenommen, und diese dementsprechend vom Ei bis zum Ei, von Larve bis zur Larve usw. gerechnet werden. Auch die Populationsdichte der Art zu irgendeinem beliebigen Zeitpunkt der Generation — also beispielsweise für irgendein Entwicklungsstadivim, das praktisch besonders bedeutvmgsvoll ist — kann nach ihr ermittelt werden, wenn x^usgangspopulationsdichte, ideale Eizahl, Geschlechterverhältnis vmd diejenigen W^iderstände bekannt sind, die bis zu dem betreffenden Zeitpunkt gewirkt haben. Letzteres ist für Prognosestellungen von Wichtigkeit. Bei quantitativ analytischen Untersuchungen von Massenwechselerschei- nungen gibt die Populationsgleichung die Möglichkeit sich rasch über die Vollständigkeit und Richtigkeit der empirisch gefundenen Daten zu ver- gewissern. Sind nämlich bei einer solchen Untersuchung Ausgangs- und Endpopulationsdichte der Generation festgestellt worden, und sämtliche wesentliche Einzelwiderstände ihrer Wirkungsgröße nach empirisch ermittelt, dann müssen die gefundenen Werte, in die Populationsgleichung eingesetzt, diese befriedigen. Ist dies nicht der Fall, und weicht der berechnete Wert der Endpopulationsdichte P^ erheblich vom beobachteten Wert ab, so zeigt dies, daß ein oder mehrere wichtige Umweltseinflüsse, die auf die betref- fende Generation wirkten, der Beobachtung entgangen sind. Endlich gestattet die Populationsgleichung, wenn bei einer quantitativ analytischen Untersuchung alle wesentlichen Einzelwiderstände bis auf einen empirisch ermittelt werden konnte, die Wirkungsgröße dieses einen unbe- kannt gebliebenen in einfacher Weise zu bestimmen. Es ist hierzu lediglich erforderlich, in der Gleichung die gesuchte Widerstandskomponente (wx) als „Unbekannte" zu behandeln, und die Gleichung entsprechend nach Wx auf- zulösen. So betrachtet, ist die Populationsgleichung ein einfaches Hilfsmittel für quantitativ analytische Massenwechseluntersuchungen. Bei den empirisch er- mittelten Daten können naturgemäß nur Durchschnittswerte berücksichtigt werden. Dementsprechend stellen auch die mit Hilfe der Gleichung gefun- denen Ergebnisse nur Mittelwerte vor, die allerdings den wirklichen Ver- 1) Bezüglich weiterer Einzelheiten und praktischer Beispiele über die An- wendung der Formel muß auf die Originalarbeiten \erwiesen werden. Im übrigen vergleiche die Beispiele (S. 727 ff. u. 735ff. '. 666 n. Spezieller Teil. hältnissen um so näher kommen werden, je umfangreicher das Material ist, auf dem die empirischen Daten fußen. Die Anwendung der Formel für Prognosezwecke im besonderen setzt voraus, daß die Wirkungsgröße der wesentlichen Einzelwiderstände bis zu dem Zeitpunkt zuverlässig vorausgeschätzt werden kann, für den die Pro- gnose gestellt werden soll. Wie Zwölfer im einzelnen näher ausführt, kann dieser Zeitpunkt sich selbst über mehrere Generationen erstrecken. Ist eine derartige Schätzung der Einzelwiderstände möglich, — und die neuere epi- demiologische Untersuchungsmethodik gibt hierfür eine Handhabe — ■ dann ist künftig auch eine praktisch brauchbare Prognosestellung durchführbar. Ätiologie der Gradation. örtliche Disposition. Als Seuchen gebiete kommen in Betracht trockene, mit ausgedehnten reinen Kiefernwäldern bedeckte Gegenden, deren jährliche Niederschlags- menge zwischen 400 und 800 mm beträgt und deren Meereshöhe 500, höchstens 600 m, nicht übersteigt (Berwig, 1925). Eine besondere Dispo- sition für die Eulengradation zeigen Kiefernwälder imStangen holz- alt er von 25 — 50 Jahren^). Nach den meisten älteren Autoren sind es Wälder auf dürftigen Sandböden („armselige Kiefernheiden, die auf sterilen Sauden stocken"), in denen sich die Eule am stärksten vermehrt und die in Gra- dationsperioden ihr zuerst zum Opfer fallen. Nach neueren Beobach- tungen bei den letzten Kalamitäten scheint aber diese Annahme nicht allgemein gültig zu sein. So wurden nach Hilff-Wittich (1924a) beim letzten Fraß gerade die schlechtesten Standortsklassen (neben der Mischwaldzone) auf- fallend gemieden. Ganz ähnliches berichten Lehn er und Berwig: Im Geißeler Bezirk trat der Fraß am stärksten auf den besten Böden (I. und II. Klasse) auf; etwas weniger befressen wurde die III. und IV. Bonität, während die V. Bodenklasse und die ganz geringen Standorte unter V. Bonität und Sanddünen fast ganz verschont blieben. A. von Vietinghoff glaubte diese Widersprüche durch die Ver- schiedenartigkeit der Bodendecke, bzw. die damit zusammenhängende mecha- nische Behinderung der zur Verpuppung schreitenden Raupe erklären zu können. Er äußert sich (1925 a) darüber wie folgt: ,,Die abgebaumte Raupe ist beweglich und sucht sich die ihr zusagenden Ört- lichkeiten, die ihr Schutz vor Vertrocknung oder Nässe gewähren und ihr ein leichtes Einbohren unter die Streudecke erlauben. Wir können in unseren Kiefernwäldern nur selten von einer Reinheit der Bodenflora im bestandsbildenden Sinn sprechen, sondern meist nur von dominierenden Typen bzw. deren Durchsetzung mit anderen Typen in gewissen prozentualischen Verhältnissen. Doch auch dieses Mischungs- verhältnis gibt immerhin ein gutes Bild und scheint für das quantitative Vorkommen der Eulenpuppen ausschlaggebend zu sein." „Für die fünfte Bestandsbonität kommen in Frage: a) Kohliger Humus: eine Verpuppung findet nicht statt, da jede Feuchtigkeit durch den Wachsüberzug fern gehalten wird, die Insolation eine be- sonders starke ist und eine Streudecke sich nicht bilden kann. Der Typ ist innerhalb der Bestände selten, öfter dagegen an deren Peripherie zu finden. ij Nach Müller (1925) ist ,,kein Ort im Walde in seinen Temperaturverhält- nissen ausgeglichener als der gleichförmige Stangenort, so daß hier den Puppen die günstigsten Überwinterungsmöglichkeiten geboten seien". II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen\ 667 b) Der C 1 ad o nia - Ty p: die Flechte Cladonia raiigijeri>ia und Verwandte bieten der Raupe alle Vorteile leichter Durchdringung neben Schutz vor Ver- trocknung. c) Der H y p n u m - S ehr eb e r i - Ty p: neben Dicraneen Scleropodium puriim, Stereodon cupressifori/ie u. a. ist er vorzüglich für die Verpuppung der Forleule ge- eignet. d) H y p n u m - S c h r e b e r i X Cladonia r a n g i f e r i n a : wie b und c. e) Cladonia XCalluna- Typ: Hier sei vorweggenommen, daß ältere Cal- luna ganz ungeeignet für die Verpuppung ist wegen der mechanischen Flindernisse, die ihr starkes Wurzelsystem darstellen. Die Durchwachsung von CaUuna mit Cladonia kann alle Stadien zeigen. Cladonia als Dominante wird noch gute Ver- puppungsmöglichkeiten bieten. ij CladoniaXMyrtillus-T\'p: / accinium Myrlillus ist nicht mehr der Anzeiger schlechtester Bonität. Myrlillus bildet ein im allgemeinen geringeres Ver- puppungshemmnis als Calluna. besonders dort, wo Cladonia nur leicht durch- wachsen ist. g ) C 1 a d o n i a X H y p n u m - S c h r e b e r i X Calluna. h) C 1 a d o n i a X H y p n u m - S c h r e b e r i X C a 1 1 u n a X M )• r t i 1 1 u s : g und h sind auf ihre mechanische Struktur hin zu prüfen und daraus das Ergebnis zu ziehen, ob die Eule ein ihr zusagendes Lager erreichen kann, oder ob die Ver- wurzelung des Rohhumus ein Hemmnis bildet. Ebenso weitere mögliche Kombi- nationen, z. B. mit V accinium Vilis idaea (Heidelbeere). i) Der reine Calluna-Typ: Er wird bei der Verpuppung gemieden. k ) Der reine M y r t i 1 1 u s - T y p wird fast ebenso gemieden." ,,Die Typen a — k sind Anzeiger einer schlechten Bonität, Cladonia der schlech- testen. Soweit Calluna in ihnen nicht dominiert, sind sie zur Verpuppung geeignet: besonders tritt das im Stangenholzalter hervor, wo Calluna wenig Raum einnimmt." „Bodenflora von Molinia coerulea, Pleris aquilina und Ledum falustre, starke Polylnchum-Vo\?,Xer an vernäßten Stellen, Sp/iagnuni-BlüXen auf Moor oder Funaria hygrometica deuten schon auf eine so starke Verhärtung des Oberbodens hin und sind so innig mit ihm verwachsen, daß die Puppe eine Horizontalschicht zwischen Flora (bzw. Streu) und Boden gar nicht vorfinden würde. Dagegen schiebt sich die Raupe gern unter die Polster von Leucobryum glaucum, durch die sie aber nicht von oben, sondern von der Seite dringt. Es wäre interessant, den Einfluß anderer Moose auf die Verpuppung zu studieren." „Wie verhält sich nun das Alter der Bestände zu diesen Typen? „I. In ganz schlechten Bonitäten bleibt die Bodenflora oft von Anfang bis Ende — mit Ausnahme von kurzen Dickungsperioden — die gleiche. Hier kann man aber von Altholzbeständen nur im physiologischen, nicht im forstlichen Sinne sprechen (Abtriebsnutzung höchstens 150 fm pro ha). Das Altholz wird hier das Aussehen von lückigem Stangenholz haben. „2. In Beständen, die man \om forstlichen Gesichtspunkt aus in Kultur-, Dickungs-, Stangenholz- und Altholzbestände einteilt, ist der Beschattungskoeffizient je nach dem Alter ein verschiedener. Zuerst gering (Ansiedlung von CaUuna oder weiterwuchernde Calluna-'E>\.'6z\i& aus der letzten Abtriebsepoche), dann stärker, als Folge davon ein Zurücktreten der Calluna bis zum vollständigen Verschwinden, doch häufig auch ein Verbleiben; im Stangenholzalter wird Calluna meistens wenig- stens insular zurückgedrängt, sie geht dann die oben unter e, g und h genannten Mischungen ein. In Altholzbeständen, besonders, je mehr sie die finanzielle Um- triebszeit überschritten haben, werden Calluna und Vaccinien (inyrlillus und Vitis ideae) wieder bestandsbildend und halten, je mehr sie sich ausbreiten, desto stärker die Eule vor der Verpuppung zurück." „Auf etwas anmoorigen Stellen oder feuchterem Sand treten als Rohhumus bildende und vcrpuppungshemmende Bodenpflanzen Leduni paluslre. Pleris aquilina und V accinium l'itis ideae auf." 668 II. Spezieller Teil. „Die autochtone Vermehrung der Kieferneule wird also, der typischen Zu- sammensetzung der Bodenflora entsprechend, in Stangenhölzern geringerer Boni- täten eher vor sich gehen als in Althölzern mit Beerkrautüberzug, Sumpfporst, Pfeifenkraut (Molinia coerulea) oder Adlerfarn." Vietinghoff hat gewiß ein Verdienst, auf die bis dahin zu wenig gewürdigte Bedeutung der Bodendeckenstruktur für die Verpuppung der Eule hingewiesen zu haben, doch kommt er, da er das Hauptgewicht auf mechanische Hinderung legt, mehrfach zu irrigen Schlußfolgerungen. So ist es nicht richtig, daß Molinia- usw. Bodendecken puppenfrei sind: hex der letzten mittelfränkischen Kalamität waren die Jlolin/a-One sogar sehr reichlich mit Puppen belegt. Demgegenüber spielt zweifellos der Feuchtigkeitsgrad des Bodens bzw. der Bodendecke für das Leben der Puppe eine große Rolle: leichte, durchlässige Böden sind, wenn sie eine hohe Streudecke besitzen (s. unten), für die Überwinterung der Puppe weit günstiger als schwere, undurchlässige. Die Disposition für Eulengradation wird noch erhöht, wenn die Be- stände in großer Ausdehnung völlig gleichaltrig sind und keine Unter- brechung des Schlusses zeigen, vielleicht neben anderem auch eine Folge geringerer Luftströmungen („Waldluft"). Braza sagt in einem Ministerialbericht (siehe Berwig, 1926), daß die Privatwaldungen wegen ihrer isolierten und parzellierten Lage viel mehr von der Eule ver- schont geblieben sind als die zusammenhängenden Staatswaldungen. Auch L e h n e r und Berwig führen an, daß die sogenannten Kulissenbestänclc, in denen in Abständen von 40 — 50 m Streifen von 8 — 10 m Breite herein- gehauen waren, mitten im Fraßgebiet lange nicht so geschädigt wurden als unmittelbar angrenzende geschlossene. Den Grund hierfür glauben die l^eiden darin suchen zu dürfen, daß die Falter vom Wind abgeweht wurden und daher hier nicht zur Eiablage kamen (siehe dagegen die unten gegebene Erklärung Zwölfers). Zur Klärung der Dispositions- Frage lieferten die experimentellen Unter- suchungen Zwölfers (193 1) und die Freilandbeobachtungen von E. Meyer (1931) wertvolle Beiträge. Nach dem Erstgenannten liegt das Optimum der Kleinklimabedin- gungen für die überwinternde Puppe bei Temperaturen unter- halb 6° C und bei looo/o rel. Luftfeuchtigkeit (Abb. 535). Die untere Grenze des Temperatur-Optimums, die aus versuchstechnischen Gründen noch nicht ermittelt werden konnte, wird schätzungsweise bei 0° C liegen. Bemerkenswert ist die auffallend große Empfindlichkeit der Puppe gegen Feuchtigkeitsgrade kleiner als 100 0/0. 4— 5wöchentlicher Aufenthalt der Puppen beispielsweise in einer Temperatur-Luftfeuchtigkeitskombination von 4^' C und 930/0 L. F. hatte 820/oige Sterblichkeit der Puppen zur Folge. Dieselbe Temperatur mit 780/0 Luftfeuchtigkeit verbunden, bewirkt in der nämlichen Zeit eine 980/oige Mortalität und bei noch niederen Luftfeuchtig- keitsgraden endlich wurde durchweg looobige Puppensterblichkeit fest- gestellt. Demgegenüber hatte die Kombination 40 C/iooob L. F. relativ die geringste Puppensterblichkeit (10 — 320/0) zur Folge. Es ist hieraus zu entnehmen, daß diejenigen Ü b e r w i n t e r u n g s - platze den Puppen besonders verhängnisvoll werden, also gradationshem- mend wirken können, die der Gefahr vorübergehender Austrock- nung am ehesten ausgesetzt sind. Im Gegensatz zu Böden mit dickem II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 669 Moos- und Beerkrautbelag, wie sie vorwiegend in Stangenhölzern gefunden werden, wird dies namentlich für Sandböden mit dünner Hunius- u n d V e g e t a t i o n s d e c k e gelten, insbesondere dann, wenn sie bei lockerem Baumstand (Altholz!) und in stark parzellierten Beständen der austrocknenden Wirkung bewegter Luft (Windverhältnisse!) und der Insolation stark ausgesetzt sind. Was die Wärmeverhältnisse der Überwinterungsplätze angeht, so sind diejenigen Orte als die günstigsten anzusprechen, in denen eine vorüber- gehende Steigerung der Temperatur über den kritischen Wert von ca. 6" C während der Wintermonate ausgeschlossen ist. Sie hätte — wie das früher bereits ausgeführt wurde — die Gefahr eines vorzeitigen Schlüpfens der Falter zur Folge, was für das Fortpflanzungsgeschäft und die Nachkommen- schaft verhängnisvoll werden könnte. „Theoretisch bieten auch in dieser Hinsicht Standorte mit dicker Bodendecke (hohem Humus- und Vegetations- belag) für die Puppe die günstigsten Überwinterungsplätze" (Zwölfer). Tp 12 y 1 1 w% 90% 80% 70% 60%rL/r Abb. 535. Theoretisches vitales Optimum der überwinternden Puppe. Nach Zwölfer. Diese hier mitgeteilten Zwölfer sehen Versuchsergebnisse finden wieder ihre Bestätigung durch die Freilandbeobachtungen Meyers. Letzterer unter- scheidet (im Gegensatz zu v. Vi e tingho f f : ) nur 2 Typen von Boden- decken: 1. den Rohhumus-, Moos-Beerenkraut-Typ (hohe Streu), den er als Typ i bezeichnet und 2. den Nadel-Heide-Cladonia-Typ (niedere Streu) = Typ 2. Typ I überwiegt in Stangenhölzern, Typ 2, der in seiner Zusammen- setzung jenem von berechten Beständen nahekommt, in Althölzern. Meyer fand durchgehend die größten Puppen zahlen in Typ i auf durch- lässigen Böden, wo nach seinen kleinklimatischen Messungen die re- lative Luftfeuchtigkeit im Puppenlager niemals unter looob sinkt, die geringsten Puppen mengen dagegen in Beständen des Typs 2 mit sehr dünner Streu- und Humusschicht auf ebenfalls durchlässigen Böden, wo die relati\e Luftfeuchtigkeit bei Trocken- 670 II. Spezieller Teil. Perioden unter loooo sinken kann. Völlig übereinstimmend mit obigen ex- perimentellen Untersuchungsresultaten Zwölfers konnte Meyer feststel- len, daß in der Tat die größere Mortalität zumeist an Stand- orten mit niederer Streu (Typ 2) angetroffen wird, i) Sind die gradationsfördernden Faktoren von besonderer Wucht und längerer Dauer, wie bei der letzten Riesenkalamität in Norddeutschland, so sind keine Unterschiede mehr zu bemerken zwischen den verschiedenen Altersklassen, Bestandsformen usw. Selbst in Mischwäldern wurden dann vielfach die Kiefern zwischen den Laubhölzern kahlgefressen. Einer solchen elementaren Sturmflut wie sie in den Jahren 1923/24 über die preußischen Kieferngebiete dahinbrauste, mußten auch die gesündesten bzw. widerstands- fähigsten Wälder, wenn sie nicht von genügend großer Ausdehnung waren, zum Opfer fallen. Es kann darin kein Beweis gegen das Vorhandensein von Unterschieden in der Disposition der verschiedenen Waldtypen erblickt werden. Klimatische Einflüsse. Klima als auslösender Faktor. — Als auslösende Momente für die Eulengradation scheinen, wie für die meisten übrigen Übervermehrungen klimatische Verhältnisse in Betracht zu kommen. Schon Ratze- burg (W. 153J widmet der Frage ,, des Zusammenhangs der Eulenent- wicklung mit Witterung (und Böden)" ein ganzes Kapitel. Er kommt dabei zu dem Resultat, daß als „begünstigende Momente für schnelles Ein- treten von besorglicher Vermehrung sind: i. ein milder, schneearmer Winter (besonders auf Waldböden, wo die Puppen sich nicht einwühlen können), 2. mildes, stilles Wetter während der Flugzeit, 3. gleichmäßige, trockene Witterung während der letzten Häutung (Mitte Juni)." „Es scheint, als wenn gute Wein jähre auch Eulen jähre wären." Auch Zeder- bauer (191 1) weist darauf hin, daß die Massenvermehrung der Forleule gewöhnlich in den trockenen, warmen Klimaperioden stattfindet. Ebenso ist Berwig (1926) durch seine über 100 Jahre sich erstrecken- den statistischen Untersuchungen über die Eulengradation in Bayern zu dem Ergebnis gekommen, daß deutliche Beziehungen zwischen Wein- und Eulenjahren bestehen. Nach Berwig stellen die „Weinjahre" meist die Vorbereitungsjahre dar, auf die dann gewöhnlich in 2 Jahren nach einem Prodromal jähr die Eruption folgt, z. B. 191 1 Weinjahr — 1913 Eruption, 1921 Wein jähr — 1923 Eruption. Die Weinjahre, d. h. solche Jahre, in denen nicht unbedingt sehr viel Wein, aber ein ausgezeichneter Tropfen gedeiht, brauchen nach einem meist strengen Winter viel Sonne von der Weinblüte im Frühjahr bis zur Weinlese im Herbst, zeichnen sich also durch „hohe Wärmesumme und geringen Niederschlag" aus, wobei auf letzteren noch mehr Gewicht als auf ersteren zu legen ist. (Abb. 536). 1) Die Annahme, daß die Unterschiede des Puppenbelages auf Verschiedenheit der Parasitierung zurückzuführen seien, läßt sich auf Grund der Meyer sehen Untersuchungen nicht bestätigen. Wenn auch ein gewisser Zusammenhang zwischen Parasitenbefall und Streuhöhe besteht, so finden sich gerade in den hohen Streu- lagen, die die meisten Eulenpuppen enthalten, auch die meisten Parasiten. Dagegen kann die geringe Junglarven-Sterblichkeit, die Meyer im Stangenholz gegenüber dem Altholz festgestellt hat, auch zu einer Erklärung des höheren Puppenbelags im ersteren mit herangezogen werden. II. Unterordnung: Alacrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 671 5^ "^ *^ i ^ ^ *i2 ^oj oo c^^?#«^^*s*^ 5. d ^ ^ ^mm^mm^ H.W. « iiiyi{ai4^^m\i)'(- ^ S. b ^ ^^mm^ ► H.W. c ( ^'^^m(: — ^»*- s. d ^ <^ ^ m^-H.w. « ^^'^^^ikm^ 4 5. 1 b ^- 4, ^ . H.W. ' h { iVP.'- ;f^=;^ H.W. Abb. 550. Schema zur Wiederbegrünungsfrage der Kiefer. Nach v. T u b e u f . II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 695 Erläuterungen zu nebenstehendem Schema. I a b — c d normaler Zweig, und zwar: a Zweig im Sommer: 3 Jahrgänge normal benadelt. b Zweig im Herbst und Winter: 2 Jahrgänge normal bcnadelt. c Derselbe Zweig im folgenden Jahre im Sommer mit dem neuen Maitriebc, also wieder mit 3 benadelten Jahrgängen. d Im Herbst und Winter: der 3 jähr. Jahrgang entnadelt, also wieder 2 be- nadelte Jahrgänge. II a b— c d Maitrieb allein kahl gefressen, und zwar: a Zweig mit dem kahlen Maitriebe und den ganz oder teilweise benadelten 2- und 3 jähr. Sprossen im Sommer. b Im Herbst und Winter: nur der 2 jähr. Sproß ist benadelt, der 3 jähr, normal entnadelt, der i jähr, kahl gefressen. c Im folgenden Jahre: Der neue Maitrieb ist entwickelt, da sein Muttertrieb zwar kahl gefressen war, aber mit normalen Knospen abschloß und vom benadelten Großmutter- sproß ernährt werden konnte. Die Bildungsstoffe wanderten in den Siebröhren durch den kahlen Muttersproß zu ihm und das Wasser durch den Holzkörper ebenso. Da eigene Benadelung fehlt und hierdurch die Bildungsstoffzufuhr sehr vermindert ist, hat er nur halbe Größe erreicht und oft nur mit i Knospe abgeschlossen. d Im Herbst und Winter ist er der einzige benadelte Sproß, so daß auch sein Folgesproß nur schwach werden kann. III a b Der Maitrieb und sein Muttersproß werden kahl gefressen. Benadelt bleibt nur der 3 jähr. Sproß (a), der aber im Herbste (b) seine Nadeln verliert. Das ganze Sproßsystem ist kahl, der Maitrieb schwach, oft mit noch grüner Rinde (unfertig) und oft ohne oder mit nur kümmerlicher Knospe. Der Sproß stirbt ab. IV a b Der Maitrieb wird fast kahl gefressen, sein Muttertrieb trägt keine oder nur wenige Nadeln, aber Nadelstummel, der 3 jähr. Sproß verkahlt im Herbste. Die Stummel des 2 jähr. Sprosses bilden zum Teil Scheidenknospen. Der i jähr. (Mai-) Trieb ist schien im Sommer (a) meist verkrümmt und von der Spitze herein soweit abgestorben, als er seine Kurztriebe ganz verloren hatte. Wo solche, wenn auch die Stümpfe in den die Scheide bildenden häutigen Schuppen — weil tief abgefressen — verborgen waren, noch am Leben blieben und Rege- nerationsbemühungen machten, blieb auch der Sproß am Leben. (Das ist immer so; auch ein abgeschnittener Laubholzzweig stirbt nur bis zur letzten Laubknospe herunter ab und diese treibt aus.) Diese Regeneration besteht zunächst darin, daß die noch wachstumsfähigen Nadelreste (die Wachstumszone der Nadel liegt am Nadelgrunde) sich ver- längern, ja nicht nur das, sondern sogar länger und breiter und dicker werden, weil sie nicht nur einem starken Wachstumsreiz unterliegen, sondern auch größere Mengen von Bildungsstoffen zugeführt erhalten, da sie nur noch ver- einzelte Sproßbewohner sind und die Konkurrenz ihrer Nachbarn nicht mehr fühlen; sie kommen auch oft noch dazu, eine Scheidenknöspe zu bilden, die ruhend überwintert, oder auch, diese nicht abzuschließen, sondern gleich ein Scheidenbüschel aus Primärblättchen zu treiben. Nur in günstigen Fällen ent- stehen auch noch in der Achsel einzelner dieser Primärblättchen Kurztriebe mit ihren 2 Folgeblättern (den typ. Nadeln). 696 II. Spezieller Teil. Die Entfaltung der Reproduktionsknospen, sowohl der schlafenden Quirlknospen als der Scheidenknospen und der Endknospen infolge vor- jährigen Fraßes kurz gebliebener Quirläste, erfolgt in Büschelform, d. h. in Form gestauchter Sprosse und besteht — wenigstens zunächst — nur aus grünen Primärblättchen. Ihrer Herkunft nach benennt von Tubeuf sie I. Quirlrosetten: Diese entstehen aus schlafenden Quirlknospen, bilden meist überhaupt nur Primärblätter (Abb. 551) und haben daher keine wesentliche Bedeutung für die Er- holung kahlgefressener Beastung und somit für die der Bäume. 2. Kurztriebbüschel: Diese ent- stehen aus Scheiden knospen und bilden zunächst Primärblätter, bei ge- nügender Ernährung auch Kurztriebe und können sich bei ^uter Ernährung durch alte Nadeln auch zu Langtrieben strecken. Letzteres geschieht stets bei Gipfelverlust normal benadelt bleiben- der Sprosse, nicht aber oder nur selten nach Kahlfraß. Man spricht hier auch von Scheidenbüscheln bzw. Scheiden- sprossen (wegen der Ähnlichkeit mit den Quirlrosetten könnte man sie auch Scheidenrosetten heißen, was aber wegen eventueller Verwechslungen nicht zweck- mäßig wäre). Da sie stets alte Kurz- triebe krönen, stehen sie horizontal vom Sproß ab und breiten ihre Büschel flach aus. 3. Pinselbüschel: Treiben End- knospen oder Quirlastknospen nur zu eng zusammenhängenden Büscheln aus, so entstehen die Pinselbüschel. Auch diesen Fall findet man an Kahlfraß- sprossen. Außer durch Entfaltung neuer Knos- pen, kann die Wiederbegrünung auch durch Auswachsen der stehen- gebliebenen Nadelstümpfe un- terstützt Averden, wobei gewöhnlich zwei große, breite, hell- und mattgrüne Nadeln (mit Verkrümmungen zur Halb- kreisform) erscheinen (Abb. 553 B). Zur Beantwortung der eingangs gestellten Fragen betr. Beurteilung des Zustandes befressener Kiefernzweige hat man also nach v. T u b e u f s An- gaben auf folgende Punkte zvt achten: Abb. 551. Typische ,, Rosettentriebe" (Quirlrosetten), d.h. gestauchte Triebe mit Büscheln von Primärblättern. Sie sitzen im Knospenquirl und sind aus sonst schlafenden Quirlknospen ent- standen. Nach Ratzeburg. Aus V. Tubeuf. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 697 Beurteilung. I. Nadeln (alte Nadeln). 1. Unbefressen. 2. Befressen. a) Teilfraß. 1/4, V2J V4 abgefressen. (Im letzteren Falle sind die grünen Nadel - Stümpfe noch sichtbar.) b) Totalfraß. (Stümpfe nicht mehr sichtbar, oft aber versteckt in der Scheide noch vorhanden.) II. Kur z triebe. a) mit Reproduktionserscheinungen. b) ohne Reproduktionserscheinungen. c) abgeworfen. III. Sproß (einjähr. Sproß). A. Maisproß. a) Nadeln abgefressen. b) Kurztriebe verloren. c) Rinde benagt. d) Teilweise abgestorben. e) Ganz abgestorben. f) Im lebenden Teile Reproduktionserscheinungen. [Rinde, a) Braun mit Korkhaut, Knospen normal. b) Rinde im Herbste noch grün. Knospen gut. c) Knospen schwach. b) und c) ist gefährdet, durch Frost und Trocknis abzusterben.] B. Vorletzter (2 jähr.) Trieb. a) Nicht befressen. b) Befressen (nach Schema I). c) Gute Scheidenknospen infolge der Verluste am Maitriebe vor- handen. C. Dreijähriger Trieb. a) Nicht befressen. b) Befressen (wie ?). c) Normal entnadelt (ab Okt.). IV. Bäume. A. Stangenholz. a) Oberstes Astwerk mit Gipfelsproß (oft kahl gefressen), untere Partien oft noch benadelt, so entstehen die zentralen, toten „Spieße", die später von tieferen Ästen überwachsen werden. b) Mittleres Astwerk (bei engem Schluß schwach). a) Kahl, ß) Nur mit Rosetten, dann schlechte Aussichten, y) Mit alten Nadeln, dann bessere Aussichten. B. Altholz. a) Obere Krone. b) Mittlere Krone. c) Untere Krone. Die untere Krone ist oft ganz oder fast ganz kahl und macht, von unten betrachtet, einen schlechten Kroneneindruck. Mittlere Krone oft nur Rosetten, obere Krone oft erholungs- 698 II. Spezieller Teil fähig. Zuweilen ist die ganze Krone kahl, d. h. ohne alte Nadeln und ohne oder mit wenig Reproduktionen. Der Baum ist verloren. Für die Praxis ergeben sich aus dem Gesagten folgende Hauptgesichts- punkte: Das Erscheinen lediglich von Q ui r 1 r ose t ten im Herbst des Fraß- jahres an völlig kahlgefressenen Bäumen, ändert nichts an der unmittelbar nach dem Kahlfraß gestellten hoffnungslosen Prognose auf einen Exodus letalis (Abb. 554). Die Primärblätter werden teils schon im Winter durch Frost abgetötet, teils sterben sie im Frühjahr ab, so daß der Baum dann wieder ebenso kahl dasteht wie im Sommer. Die Bildung der Quirlrosetten stellt eben eine letzte Kraftanstrengung, eine unnütze Verausgabung der letzten Reserven des Baumes dar, — also ein sehr schlechtes prognostisches Zeichen, was Ratzeburg bereits völlig richtig erkannt hat. V \ m ''^^i / ^^"^^^^8^1 ^w ^ "^^ /^r £ 1 *^1n *v K ' ß 'W^^^ srJ Abb. 552. Kurztriebbüschel mit daraus gebildeten Nadel Sachtleben). Nach Liese (aus Wo Kurztriebbüschel auftreten, wird die Prognose um so günstiger je mehr alte Nadeln vorhanden sind, da sich aus jenen dann Kurztriebe bilden können. Was die Mai triebe betrifft, so ist deren Erhaltungszustand durch- aus nicht entscheidend für das Leben der Bäume. Der Verlust des Mai- triebes an und für sich hat keine Bedeutung für das Leben des Baumes, wenn nur genügend Nadeln der zweijährigen Sprosse erhalten geblieben sind. Auf diese kommt es in erster Linie an! Sie sind es ja allein, welche nach Verlust des Maitriebes im nächsten Jahr noch vorhanden sein können, da ja der dreijährige Sproß im Winter nicht mehr belaubt ist (s. Schema Abb. 550,11b). Übrigens bedeutet eine Erholung durchaus nicht immer eine völlige Wiederherstellung, sondern sehr häufig nur eine Bewährungsfrist II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 699 von kürzerer oder längerer Zeit (womit aber vom Standpunkt der Holzver- wertung aus schon viel gewonnen ist). Der Grad der Erholung hängt außer natürlich von dem Erhaltungs- zustand des befressenen Baumes auch noch sehr viel von äußeren Um- ständen ab, vor allem von Witterung und Boden. Ein feuchter, regen- reicher Sommer und Herbst wird der Erholung weit günstiger sein als Trockenheit. Andererseits werden auf trockenen Böden stockende Bestände sich leichter erholen als solche auf nassen Böden, wie sowohl ^ bei der letzten norddeutschen als auch bei der jetzigen bayeri- schen Kalamität vielfach beob- achtet werden konnte. (W o 1 f f , H i 1 f - W i t t i c h , Wagner usw.) ,,Auf reinem, trockenem Kiefernstandort", schreibt Wag- ner, ,, gehören die wenigen Bäume, die abgestorben sind, fast ausschließlich den unter- drückten an. die an sich nicht viel Lebenskraft mehr haben. Etwas stärkeren Abgang erwar- ten wir auf nassen Böden, ins- besondere auf Moor. Die Erfah- rung machten wir schon bei dem großen Nonnenfraß 1907/08, daß die Kiefer auf nassen Böden viel anfälliger ist. Diese Er- scheinung beruht wohl darauf, daß die Bäume auf trockenen Böden durch ihren xerophilen Charakter auf weit geringere Transpiration eingestellt sind als die Kiefern auf feuchteren Stand- orten." Endlich darf bei der I'rog- nosestellung auch das A u f - treten sekundärer Schäd- linge nicht außer acht gelassen werden. Der letzte Faktor ist für die Prognose quoad vitam von besonders großer Bedeutung. Die schönsten Ansätze zur Wiedererholung eines Eulen- waldes können durch die verschiedenen Sekundärschädlinge zunichte ge- macht werden. Bei allen Eulenkalamitäten hat man in dieser Beziehung manche bittere Erfahrungen machen müssen. Als sekundäre Schädlinge kommen hauptsächlich in Betracht die beiden Waldgärtner {Myelophilus piuiperda L. und minor Htg.), ferner die verschiedenen Pissodes-\xt(t\\ vor allem pinip/iiliis Hbst. und notatiis F. Dazu kommen noch der Zimmer bock (Ac. aedilis L.) und der Blau- rüßler {Aiagdalis frontalis Gyll.), welche beide bei der letzten norddeut- Abb. 553 A. Zahlreiche Nadelpaare aus Kurz- triebbüscheln entstanden. 700 II. Spezieller Teil. sehen Kalamität teilweise in großer Zahl aufgetreten sind (siehe Esche- rich, 1925, S. 14). Die Vermehrung und Wirkung der Sekundärschädlinge ist um so größer, je trockener und heißer der Sommer ist. Abb. 553 B. Nachgeschobene Nadelstümpfe. Zusammenfassend können wir sagen, daß wir heute dank der sehr er- folgreichen wissenschaftlichen Forschungen und der vielen praktischen Er- fahrungen der letzten Jahre nicht mehr so sehr im Dunklen tappen wie früher. Der Praktiker ist heute in den Stand gesetzt recht- zeitig und mit ziemlicher Sicherheit Vorhersagen einmal bezüglich des Verlaufs der Kalamität und sodann bezüglicli des Schicksals des eulen fräßigen Waldes zu machen. Er kann daher heute bereits recht feine Unterschiede zwischen hoffnungslosen und hoffnungsvollen Beständen machen und damit vieles, was früher ohne II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 701 weiteres der Axt ausgeliefert wurde, erhalten (näheres siehe unten bei der Bekämpfung S. 749 ff.). Die Krisis. Bei keinem der anderen Forstschmetterlinge tritt der Zusammenbruch der Gradation mit solcher Sicherheit, Wucht und Vollkommenheit ein wie bei der Eule. Diese Erscheinung ist von Alters her bekannt und in der Literatur hundertfach erwähnt. Immer wieder wird da die Plötzlichkeit des Erlöschens der Kalamität betont. Beispielsweise hatte „das Forstamt Gunzen- hausen noch für den 4. Juli 1808 ein Aufgebot von tausend Arbeitern zum Abb. 554. Wiederbegrünung nach Kahlfraß, fast ausschließlich durch Quirlrosetten. Hoffnungslos. 702 11. Spezieller Teil. Anprellen in der Schwaningerhaide angeordnet, bereits am 12. Juli war aber dort keine lebende, gesunde Raupe mehr aufzufinden; dagegen lagen un- zählige tot auf dem Boden oder klebten halb vermodert auf den Bäumen". Bei Berwig (1926) finden sich zahlreiche ähnliche Fälle zusammengestellt, und auch bei der jüngsten bayerischen Kalamität war vielerorts die Plötz- lichkeit des Zusammenbruchs auffallend. Als Ursachen dieser heftigen Krisen werden in früheren Zeiten , .un- günstige Witterungsverhältnisse", „starke Gewitterregen", „Hagelschlag und Regengüsse", „kühle Witterung nach schweren Gewittern", „kühle Nächte" usw. angegeben. Einmal wird sogar auch „die Hitze" genannt, „durch die die Raupen verbrannt seien" (vergl. Berwig). In späteren Zeiten mehren sich die Berichte, in welchen für die natür- liche Beendigung der Gradationen Krankheiten der Raupen im Zusammen- wirken mit Parasiten und anderen tierischen Feinden verantwortlich gemacht werden. Die naßkalte Witterung, die in früheren Angaben als die direkte Ursache angesehen wurde — und nach den neueren Untersuchungen zum Teil sicher mit vollem Recht — , wird nunmehr als indirekte Ursache angesprochen, insofern als durch sie die verschiedenen Mykosen gefördert werden. Wir wissen heute, daß neben ,, inneren Erschöpfungszuständen" (z. B. Rückgang der Zeugungsfähigkeit) hauptsächlich folgende Faktoren an dem Zusammenbruch beteiligt sein können: Parasiten, Pilzkrankheiten (Mykosen) und andere Krankheiten (B akteriosen). Von diesen treten manchmal die Parasiten mehr in den Vordergrund, manchmal die Mykosen und Bakteriosen, häufig aber wirken ^lle drei Faktoren zusammen. Daneben helfen noch zahlreiche räuberische Tiere an der Vernich- tung mit. Parasiten. Die Zahl der in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Forleule lebenden Schlupfwespen und Raupenfliegen ist sehr groß und wird höchstens noch durch die Zahl der Kiefernspinnerparasiten über- treffen!). Sie stellen sich sehr schnell ein, so daß gewöhnlich schon im Prodromalstadium ein hoher Parasitenstand vorhanden ist. So ergab eine Zucht im Tharandter Institut (ausgeführt von W. Baer) am Ende des Prodromal Jahres bereits einen Parasitenstand von 64 0/0 (460/0 Tachinen und 180/0 Ichneumonen) (Abb. 555). Dieses rasche Anwachsen der Parasitenfauna hängt wohl mit der großen Polyphagie zusammen, die die meisten Eulen- parasiten auszeichnet. Dazu kommt, daß alle Entwicklungsstadien, also Ei, Raupe und Puppe von Parasiten befallen werden, was natürlich für die Gesamtwirkung von großer Bedeutung ist. Baer (1925) teilt die Forleulenparasiten in drei Kategorien: i. Haupt- schmarotzer, 2. wichtigere Schmarotzer und 3. bedeutungslose Schmarotzer. 1) Es existiert daher auch eine große Literatur über die Forleulenparasiten. Besondere Verdienste um die Kenntnisse der letzteren haben sich W. Baer (1925) und H. Sachtleben (1927 und 1929) erworben. Baer hat als erster eine kri- tische und epidemiologisch brauchbare Liste der Eulenparasiten, geordnet nach ihrer wirtschaftlichen Bedeutung, aufgestellt. Sachtleben hat durch eingehendes Stu- dium der umfangreichen Literatur, vor allem auch der cälteren, eine Klärung der teilweise recht verworrenen Synonymie herbeigeführt und sodann auch im einzelnen die Kenntnisse der Bionomie wesentlich erweitert. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 703 Zu den Hauptschmarotzern stellt er folgende 9 Arten : Trichogramma evanescens Westw. Meteorus albidiiarsis Curt., Banchus fe?noralis Thoms., Aphanistes armatus Wesw., Exochilum circumflexum L., Enicospüus rami- dulus L., Ichneumon bilunulatus Grav., pachymerus Htg., Ernestia rndis Fall. Als wichtigere Schmarotzer erwähnt er ferner: Pteromalus albo- anmilatus Rtzb.. Tyloconmus scaber Grav., Anomalon bigiittatmn Grav., Amblyteles rubroater Rtzb., Ichneumon comitator L., fabricator L., nigri- tarius Grav., Eudoromyia magnicornis Zett., Winthemia amoena Mg. und Afithrax hottentottus L. Sachtleben (1929) ändert nach seinen Beobachtungen dieses Baersche Verzeichnis in einigen Punkten ab und kommt zur folgenden Aufstellung: '%7^^ *--;%/ ^'\pf 4 4 # # # # ^ I ^ j ^^l^^f ^fd?'^^' « « # # # f h . ' '^. 1^-9 -.' _^ -,.'< %• .^. t § # 4 * * i 'F ^i^ ^'i- : ; :, : ^ ^ ^ j # 4 * # f * I i \ ' f i Ä i * in.'!!*T» f^ k^^S e % % ^ ^ 0 0^ * Abb. 555. Durchschnittliches Ergebnis einer Aufzucht von 100 Kieferneulenpuppen im Prodromaljahr einer Eulengradation. 1. Hauptschmarotzer: Banchus femoralis Thoms., Ichneurnou. pachy- merus Htg., Meteorus albidiiarsis Curt., Ernestia rudis Fall. 2. Wichtige Schmarotzer: Aphanistes armatus Wesm., ExochiUiui circumflextwi L., Enicospilus merdarius Grav., Ichneumon bilunulatus Grav., Trichogramma evanescens Westw., Pteromalus alboannulatus Rtzb. 3. Häufige Schmarotzer: Anomalon biguttatum Grav., Tyloco?nnus scaber Grav.. Amblyteles rubroater Rtzb., Ichneumon comitator L., fabricator F.. uigritarius Grav., Echiuomyia inagnicornis Ztt., JVinthe?7iia amoena Meig. und Anthrax hottentottus L. 4. Seltene Schmarotzer: Zahlreiche Arten 1). 1) Die seltenen bzw. wirtschaftlich bedeutungslosen Parasiten sind bei Baer und Sachtleben aufgeführt. Übrigens kann es sehr wohl vorkommen, daß einer dieser seltenen Parasiten einmal zu einem wichtigen Parasiten wird. 704 II. Spezieller Teil. In der folgenden Tabelle sind die wichtigsten Eulen-Schmarotzer nach der Art ihres Vorkommens in den verschiedenen Entwicklungsstadien der Eule dargestellt: Parasitenreihe der Kieferneule. Name des Parasiten Ei April, Mai Schmarotzt im Raupenstadium Puppenstadiui Hymenopteren. Ichneumon idae. I cIiiieuiHOii hilKiiiilaliis Grav. ' pacJiymerus Ht comilalor I,. . fabricalor F. . nigrilarius Grav. 2) Aphanistes armalus Wesm. Anomalon higuttaium Grav. Exochiliou ci rciiniflexum L Enicospil US ra//i/(/iilus L. Banchus fciiiora/is Thoms. Tylocottuim seither Grav. ^) Braconidae. Meteorus all)'uiilarsis Gurt. ^) Chaicididae. Pteromalus (Dirhicnus), ulbo- annulalus Rtzb Trichogramma evanescens Westw Dipteren. Bombxjlidae. Anthrax holleiilolliis L. . . Tachinidae. Ernestia rudis Fall Echinomyia magniconüs Zett. W'iiiHiemia amoena Mg. . Im einzelnen sei über die Bionomie der hier genannten Parasiten folgendes angeführt*): Die Schlupf w e s p e n. Ichneumon pachymer US Htg.{ Abb. 556). Einer der häufigsten Eulenparasiten; verläßt Ende Mai die Forleulenpuppe, in der er den Winter verbracht hat. 1) Die Doppelstriche bedeuten, daß das Schlüpfen teils im Herbst, teils erst nach Überwinterung erfolgt. 2) Nach Pfankuch auch Hyperparasit von Banchus femoralis Thoms. 3) Auch Hyperparasit von Banchus femoralis Thoms. *j Die bionomischen Angaben beruhen in der Hauptsache auf den Arbeiten von Sachtleben und B a e r. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Euleni 705 Die Flugzeit dauert bis Mitte oder Ende Juni. Nach Sachtleben beträgt die mittlere Lebensdauer der Weibchen 23 Tage, die der Männchen ca. 6 Tage. Die parasitierte Eulenraupe schreitet noch zur Verpuppung und die Schmarotzerlarve geht in die Eulenpuppe über, in der sie überwintert. Forl- eulenpuppen aus dem November enthalten den Parasiten in einem Stadium, das man als Präpupa bezeichnen kann, da die Imaginalanlagen zu diesem Zeitpunkt bereits sichtbar sind. In der ersten Maihälfte verpuppt sich pachyincnis in der Forlculenpuppe, schlüpft nach einigen Tagen aus seiner Puppenhülle und verläßt kurze Zeit darauf die Forleulenpuppe. In Holland scheint pachymerus nach Smits van Bürgst in zwei Generationen aufzutreten. Auch in Deutschland scheint dies bisweilen vor- zukommen, da nach Baers Beobachtungen die Wespe zum kleinen Teil schon vor der Überwinterung auskommen kann. In solchen Fällen könnte vielleicht der Kiefernspanner als Wirt der zweiten Generation in Frage kommen (s. oben S. 523)1). Beim Ausschlüpfen schneidet die Wespe am Abb. 556. Ich?wu?nofi pachymerus Yilg.-g. Abb. 557. Kieferneulenpuppen, aus denen Eine der häufigsten Schlupfwespen der Ichneu?non pachymerus Htg. ausgekom- Eulenraupe (in die Eulenpuppe über- men sind. Nach Sachtleben, gehend*. 3 X. Vorderende der Eulenpuppe einen Deckel ab, dessen rund um die Puppe verlaufende Schnittfläche etwas ausgezackt ist (Abb. 557). In der Regel wird der Deckel ganz abgeschnitten oder bleibt nur noch an einer schmalen Stelle mit der Eulenpuppe in Verbindung. In solchen Fällen, in denen der Deckel nicht genügend abgeschnitten ist, wird die Schnittfläche an einer Stelle nach unten durch Ausnagen eines Loches erweitert (s. Abb. 557 rechts). Von der Größe des Parasiten und seiner Lage hängt es ab, in welcher Höhe die Schnittfläche gelegen ist. Ichneumon bilunulatus Grav. Solitärer Raupenparasit, wie die vorige Art in die Puppe übergehend. Entwickelt sich ebenfalls teilweise schon vor der Überwinterung (etwa im September) zur Imago, die größere Hälfte jedoch erst im Frühjahr zur Flugzeit der Eule (Baer). Die im Herbst geschlüpften Tiere befallen wahrscheinlich wie pachymerus die Spanner- raupen als Zwischenwirt (siehe auch Anm. i). Ichneumon nigritarius Grav. Ebenfalls Raupenparasit, in die Puppe 1) Allerdings haben wir bei der letzten bayerischen Kalamität während der Wintermonate häufig Imagines von pachymerus und bilunulatus in der Bodenstreu angetroffen, wo sie also zum Teil in diesem Zustand überwintern. Esc he rieh, Forstinsekten, Bd. 111. 45 706 II. Spezieller Teil. übergehend!). Ein häufiger Eulen- (wie auch Spanner-) Parasit. In Tharandt ausnahmsweise auch als Hyperparasit aus den Kokons von Banchiis femo- ralis Thoms. gezogen (Baer). Schlüpft zum Teil schon im Frühherbst. Krauße hat im Eulenjahr 1924 schon am 11. August massenweise (er zählte bis 14 Stück pro qm) frischgeschlüpfte nigritarius auf der Bodenstreu herumlaufen sehen, v. Geyr hat im Laboratoriumsversuch beobachtet, daß die frischgeschlüpften Weibchen gleich wieder die Eulenpuppen anstechen. Wolff und Krauße (1925) schließen daraus auf eine zweite Generation innerhalb ein und derselben Wirtgeneration, wodurch die wirtschaftliche Bedeutung dieses Schmarotzers wesentlich erhöht würde. Demgegenüber weist Prell (1925) mit Recht darauf hin, daß dieser Schluß nicht zwingend sei, da i. überhaupt noch nicht erwiesen sei, daß das Anstechen tatsächlich auch Eiablage bedeutet (s. unten bei Trichogramtna) und 2. die Bestätigung aus der freien Natur mangle. „Es ist durchaus unwahrscheinlich, daß die Schlupfwespen sich in die Erde wühlen und dort Eulenraupen suchen, statt daß sie an den Bäumen die Raupen des Kiefernspanners suchen, als dessen regelmäßiger Parasit nigritarius längst bekannt ist." Es sind jedenfalls noch weitere Beobachtungen zu dieser Frage notwendig. Exochilum circumflexum L. (Abb. 558). Raupenparasit in die Puppe übergehend. Daß dieser wichtige Kiefernspinnerparasit auch bei der Eule einen wesentlichen Vernichtungsfaktor aus- macht, darauf ist vor allem durch Baer (s. Escherich und Baer, 1910) hingewie- sen worden. „Bedenkt man", schreibt dieser, „die so abweichende Lebensweise des Spin- ners, dessen Räupchen im Herbst von der Schlupfwespe belegt werden, während dieses bei der Eulenraupe im Frühjahr geschehen muß, so muß ein solches Vorkommen bei den beiden Arten wohl sehr überraschen." Allerdings erweisen sich die Eulen-^a-ö- chilu?n als deutlich kleiner, so daß man an eine besondere, biologisch mehr oder weniger fixierte Art denken könnte 2). Die erwach- sene i5'xö6V?////;;;z-Larve füllt die Eulenraupe prall aus. Die befallenen Puppen sind von den gesunden ohne weiteres an der lebhaft rotbraunen Färbung zu unterscheiden. Enicospilus ramidulus L. (= merdarius Grav. 3) (Abb. 559). Reiner Raupenparasit. Fliegt Mitte Mai bis Mitte Juni. „Das parasitäre Leben in der Forleulenraupe dauert etwa 20 Tage. Die ausgewachsene E. ramidulus- Larve verläßt wie Banchus fenwralis Thoms. die Forleulenraupe, die zum Teil noch das Stadium der Verpuppungsreife erreicht und fertigt wie Banchus fenioralis Thoms. einen Kokon an. Der Kokon wird von Ratze- burg treffend beschrieben: „Ich habe die Tönnchen häufig zur Zeit eines Eulenfraßes im Winter unterm Moose getunden, wiewohl immer seltener als Abb. 558. flexum L ebenfalls Exochilum circiDu- ., ein Raupenparasit, in die Puppe über- ehend. i^/g X- 1) Eine ausführliche Schilderung von /. tiigritarius, der ein Hauptparasit des Spanners ist, gibt Eidmann (s. oben S. 521). 2) Ausführlich geht auf diese Frage Sachtleben (1929, S. 64) ein. 3j Baer faßt merdarius Grav. als Synonym von ramidulus L. auf; Sacht- leben möchte die beiden als Rassen einer Form ansehen. Ich folge hier Baer. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Xoctuidae (Eulen). 707 die von Banchus. Die Tönnchen beider haben viel Ähnlichkeit miteinander, die Nennt Baer (1925, S. 28) deren 15 und Sachtleben gar deren 32 Arten, denen folgende genannt seien : Mesochoriis brevipetiolatiis Rtzb., Asti- phromiua sculcfhitiim Grav. und slrenmim Holmg. Angilhi li'iiuipes Thoms., Tyloroni/ius sci/hcr Gra\-., C/yp///s (ihiiuu' Grav., verschiedene //c- /////cVf^^s-- Arten, 6 P]iyg(ulciioii-\xiQ\\, Microcypdis hcisicoiiiis Grav., abdoDiiiialor Grav. und h la- ch yplents Grav., mehrere Pleclocryptiis-\\\Q\\. I chiiciinioii iiigrilariiis Grav. und pircolor Thunb., Melconis üll)idil(irsis Gurt, und die Dipteren Aul h nix jiiorio L. (Abb. 574 B) und iiutiirns L. Die meisten Hyperparasiten wurden aus den beiden wichtigsten Primärparasiten der Eule, Baiic/iKS jenioralis Thoms. und Er/ies/ia riidis Fall., gezogen. Vielfach werden die beiden von den gleichen Hyperparasiten befallen. So wurde die Fliege Aiitlirax iiwrio L. sowohl aus y?(?//r////5'-Kok'ins II Abb . 575. Tachinentönncht t Schlupflöchern von Hyperparasiten. 1) IJber die Stellung der Echhionty. leben (1927,476—478). zu iiKigiiir 7.c{{ iehe S a c h II. Unterordnung: ^lacrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 717 als auch aus Ernesl/a-Tönnchen gezogen; das gleiche gilt für die Schlupf- wespen Hemiteles caslaiieus Taschb. und Plectocryphis arrogans Grav. (welch letzterer auch als Primärparasit bei der Eule vorkommt) und vielen anderen. Die Phygadeuon-Arten sind wohl mehr Parasiten von Ernestia, ^^•ährend Cryptus dianae Gra\". und spinosiis Gra\'. \'orwiegend aus Banchus gezogen wurden i). Krankheiten. Sowohl die Raupen als auch die Puppen der Eule werden von ver- schiedenen Krankheiten befallen, von denen noch nicht näher untersuchte Bakterienkrankheiten und 2 Mykosen die Hauptrolle spielen. Daneben tritt auch die Polyederkrankheit bei der Kieferneulcn- raupe auf. Doch scheint sie im Gegensatz zu den Angaben W o 1 f f s bei dieser Art keine allzu große Rolle zu spielen. So berichtet Zwölfer, daß er unter ca. 500 aus verschiedenen mittel fränkischen und oberpfälzischen Forstämtern stammenden, an Krankheiten zugrunde gegangenen Raupen- kadavern, die einzeln untersucht wurden, nur bei 2 Stück das Vorliegen einer Polyederkrankheit mit Sicherheit feststellen konnte. Demgegenüber trat diese Krankheit in seinen Zuchten etwas stärker auf, ohne aber auch hier im Gegensatz zu Bakteriosen epidemische Formen anzunehmen. B a k t e r i e n - K r a n k h e i t e n. Bei den meisten großen Eulengradationen tritt im Eruptionsjahr eine Seuche unter den Raupen auf, deren äußere Symptome zwar denen der Polyederkrankheit ähneln, bei denen aber keine Polyeder im Blut festzu- stellen sind. Wir fassen sie vorläufig als Bakteriosen auf. Die Raupen verfärben sich und werden freßunlustig; im vorgeschrittenen Stadium hängen sie massenweise nur mit einem Paar Afterfüße am Stamm oder an den Zweigen fest, während ihre beiden Hälften schlaff herabhängen. Ihr Inhalt besteht aus einer milchkaffeeartig jauchigen Flüssigkeit. Die meisten Raupen gehen vor der Verpuppung zugrunde. Eine sehr lebendige Schilderung des Verlaufs einer derartigen Bakteriose gibt von Kessel (1924): ,,Bis zum 18. Juli," heißt es da. ,, spannen die Eulen sich noch am Faden zur Erde. Am ig. Juli wurde im Südteil beobachtet, wie sich die Eulen zu Tausenden oder noch zahlreicher an einzelnen, besonders nach Süden ge- legenen Randstämmen sammelten. Sie krochen die Stämme matt und langsam etwa 5 — 8 m in die Höhe, und zwar bis zu der Stelle, wo die Borke in die Spiegelrinde übergeht. Dort blieben sie wie schwärmende Bienen sitzen. Oft konnte man an solchen Stämmen die Rinde nicht mehr sehen. Auf der Spiegelrinde oben aber waren auch mit einem Zeißglase nur ganz wenige Eulen zu entdecken. Diese Er- scheinung breitete sich von diesem Tage an innerhalb von 8 — 10 Tagen über das ganze Revier aus, zuerst im Südteil, wo der Fraß auch etwa 14 Tage eher begonnen hatte. Sichtbar wurden die Raupen Stunde für Stunde kränker. In Beständen, die Förster Kühne rt oder ich am Vormittag untersucht hatten, waren am Nachmittag die Bilder schon oft ganz andere, und die Eulen inzwischen schon wieder viel kränker geworden. Das Ende der Raupen ging so vor sich, daß die Raupen in 1) Fuchs bezeichnet Cryptus diafiae Grav. als Eulenschmarotzer im. mittel- fränkischen Fraßgebiet 1902; Habermehl zog ihn sowohl als ,, primären Para- siten" aus der Eule, als auch als ,, sekundären Parasiten" aus Banchus jemoralis Thoms., Sachtleben (1927) zog ihn als Primärparasiten aus Eulenpuppen. 718 II. Spezieller Teil. ihrer großen Mehrzahl das Innere der Bestände verließen, sich an der Sonnenseite der Bestände sammelten, und dort, in dem Bestreben, wieder auf die Bäume herauf- zukriechen, an deren Fuß nach Millionen zählende, wimmelnde, ekelhafte Haufen bildeten. Die wenigen Exemplare, denen es gelang, wieder an einen Stamm heran- zukommen, waren so matt, daß sie sich bei der kleinsten Berührung gegenseitig herunterrissen. Bei den Bäumen, bei denen eine Beobachtung der Krone möglich war (Förster Kühne rt hat mehrere Stämme in 80 jährigem Bestände erklettert), konnte festgestellt werden, daß die Raupen, denen es schließlich gelungen war, bis zu den Nadeln zu gelangen, den Fraß nicht mehr aufnahmen, sondern matt in den grünen Nadeln hingen. Nach wenigen Stunden oder Tagen waren sie tot, wie von innen heraus verfault. Bei den zum Glück im ganzen ja nicht sehr stark befallenen Schonungen konnte man beobachten, wie die Raupen sich im Bestreben, immer höher heraufzukommen, in Mengen auf der obersten Spitze sammelten, so daß diese sich infolge des Gewichts manchmal bog; dort hingen sie, ohne zu fressen, in den grünen Nadeln und starben bald in der geschilderten Weise ab." Bei Berwig (1926) finden sich eine Reihe von Angaben aus früheren Zeiten, die auf die Beendigung der Kalamität durch Ausbruch derartiger Krankheiten schließen lassen. Wenn von „Ruhr" gesprochen wird oder wenn berichtet wird, daß die Raupen „in eine jauchige Masse verwandelt wurden", oder daß sie „braun und schwarz werden und am Gipfel und Zweigstücken in 3 — 4 Tagen verenden", oder, daß „Schlaffsucht eingetreten sei und dabei auch Wipfeln beobachtet werden konnte" usw., so deuten diese Angaben zweifellos auf Bakterienkrankheiten hin. Mykosen. Bei der Eule sind hauptsächlich 2 Pilzkrankheiten zu erwähnen, von denen die eine die Raupe, die andere die Puppe befällt. Die Raupenmykose, die durch den Pilz Einpiisa aulicae Reich, her- vorgerufen wird, ist wohl die häufigste bei Eulengradationen zu beob- achtende Krankheit, die sehr oft die Beendigung der Kalamität bedeutet. Der Pilz sowie die Krankheitserscheinungen sind zum erstenmal von Bail beschrieben und sodann von v. Tubeuf (1893) ausführlich dargestellt. (Siehe auch Band I dieses Werkes S. 262.) Die keimende Spore sendet durch die Haut des Tieres einen Schlauch in das Tierinnere hinein. Hier wuchert der Pilz durch das Tier hindurch, alle Weichteile desselben auf- zehrend. Die befallenen Raupen, die zuerst eine mißfarbig blaßgrüne Fär- bung und ein aufgedunsenes Aussehen zeigen, hören zu fressen auf und sterben ab, wobei sie meist mit den hinteren Beinpaaren an den Kiefern- nadeln festgeklammert sind, die verschiedensten Stellungen einnehmend, mit erhobenem Vorderkörper, oder gerade gestreckt usw. (Abb. 576). Auf der ganzen Körperoberfläche erheben sich in dichtem Rasen Conidien- träger, so daß die Raupe wie von einem gelbgrünen Mehl eingestäubt er- scheint. Die Unterlage zeigt ebenfalls in der Nähe der verendeten Raupen eine feine Mehlbestäubung, die von den abgeschleuderten Conidien herrührt. Ist der Staub durch Regen von der Raupe abgewaschen, so erscheint diese schwarzbraun, seltener gelblich mit dunkleren Streifen. Die Raupen sind brüchig wie Holundermark. Die abgestorbenen Raupen trocknen an den Zweigen und Nadeln gewöhnlich fest an, so daß sie dort oft noch mehrere Monate nach dem Fraßende nachzuweisen sind. Sehr häufig findet man größere Ansammlungen von Empusa-y[x\m\^VL an den Wipfeln. Außer an den Zweigen findet man auch am Boden ausgestreckte verpilzte, einge- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 719 trocknete Raupen, d. s. solche, die bei Beginn der Erkrankung vom Baum gefallen waren und nicht mehr hochkommen konnten. Die Überwinterung der Empiisa geschieht durch Dauersporen und zwar Azygosporen, die sich in den Raupen-Kadavern im Boden oder auf den Zweigen entwickeln. Durch sie werden im folgenden Jahr die jungen Raupen infiziert. Die wirtschaftliche Bedeutung der Einpusa -Mykose ist sehr groß; wird doch sehr häufig durch sie allein eine plötzliche Krisis Abb. 576. Fichtenwipfel (Unterholz', bedeckt mit zahlreichen Empusa-V\-Ax\k.(t\\ Forl- eulenraupen. der Gradation herbeigeführt. Es sind eine ganze Anzahl solcher Fälle in der Literatur verzeichnet (siehe von Tubeuf, 1893 und Berwig, 1925) und auch bei der jüngsten bayerischen Kalamität wurde stellenweise der Zusammenbruch durch Einpusa herbeigeführt. Andererseits sind auch Fälle bekannt, in denen die Empifsa-Mykose erst im zweiten Jahr zur vollen Wirkung gelangte, z. B. in Grafenwöhr, wo, trotzdem der Pilz im Jahre 1891 eine allgemeine Erkrankung verursachte, noch so viele Puppen gesund ins Jahr 1892 kamen, daß abermals heftigster Fraß eintrat, der erst im 720 II. Spezieller Teil. Sommer 1892 durch den Pilz völlig beendet wurde, (von Tubeuf, 1893 b)i). Die Puppenmykose wird durch den zu den Fungi imperfecti gehören- den Pilz Isaria farinosa Fries, verursacht (siehe Lakon im I. Band dieses Werkes S. 281 ff.). Eingehende Angaben über das Auftreten dieses Pilzes bei Eulengradationen finden sich bei Wolff-Krauße (1925). Die In- fektion findet meist um die Zeit der Verwandlung der Raupe in die Puppe statt (ausnahmsweise werden abgebaumte Raupen noch vor der Verpuppung durch den Pilz abgetötet). Die frischinfizierten Puppen (etwa im August) unterscheiden sich von den normalen dadurch, daß sie eine eigentümliche, runzelige und auch meist hellfarbigere Haut haben als gesunde und sich natür- lich auch nicht m.ehr be- wegen. Es kann um diese Zeit auch schon das erste Hindurchbrechen der Pilz- hyphen nach außen erfolgt sein (Abb. 579 A). Im Innern sind die Puppen von einer gelblich weißen, holundermarkarti- gen Masse erfüllt. Später werden sie in sklerotien- artige Körper verwandelt, aus denen die Fruchtträger (Coremien) des Pilzes her- auswachsen (Abb. 579 B). Wenn man im November die Streudecke abhebt, fin- det man nicht selten aus jeder Puppe einen Pilz hervorwuchern, „gleichsam das Bild einer mit wei- ßen Blumen übersäten Wiese darbietend". Die „weißen Blumen" werden von den phantastisch verzweigten, nicht selten mehrere Zentimeter langen Fruchtträgern dargestellt, die auf einem scheinbar nur aus Hyphenmasse bestehenden Körper aufsitzen. In diesem Zustand werden die Puppen von den mit Probesammeln beschäftigten Personen leicht übersehen bzw. nicht als solche erkannt. Die /.ff^r/ß- Infektion kann bei entsprechend günstiger Witterung eine große Verbreitung erlangen. Doch kann die Ausbreitung durch zeitig ein- setzende, sehr strenge und langandauernde Winter schwer gehemmt werden. Wolff-Krauße nehmen an, daß durch den Frost im Boden die zahl- losen tierischen Organismen, die sonst wohl zum größten Teil die Ver- breitung der Sporen von Puppe zu Puppe besorgen, in Erstarrung geraten, wodurch der Hauptverbreitungsfaktor ausgeschaltet wird. Abb. 577. Von Empusa aulicae befallene Kiefern- eulenraupen, die tot an den Nadeln hängen. Nach Wo I f f und K r a u ß e. 1) Auch bei der jetzigen mittelfränkischen Kalamität sind an vielen Orten trotz der allenthalben aufgetretenen j5'm/'«J-rt-Erkrankungen noch zahlreiche Raupen in den Boden gegangen und haben da gesunde Puppen ergeben. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen) 721 Räuberische Tiere. Gegenüber den Parasiten und Krankheiten treten die räuberischen Tiere in ihrer Krisen-Wirkung beträchtlich in den Hintergrund. Sie wirken zwar, oft sogar recht augenfällig, an der Vernichtung der Eule mit, doch sie allein würden wohl schwerlich mit einer großen Eulengradation fertig Averden, während die erstgenannten Faktoren auch ohne Mithilfe der Räuber die Krisis der Epidemie herbeiführen können. Der Grund für die schwächere Wirkung der Räuber liegt in dem Mißverhältnis der Vermehrungs- ziffer des Schädlings zu der des Feindes, worauf ja oben schon mehrfach hingewiesen wurde. Lokal (horstweise) allerdings können von einzelnen Räubern größere Wir- kungen, ja sogar Vollwirkungen er- zielt werden (Ameisen), doch im allgemeinen können wir in den Räubern nur vorbeugende Fak- toren sehen. Räuberische Arthropoden. ,,, ,, ., ,. ,. i-, ■ i '■ Abb. i/cS. Von J-^inpusu aulicae Reich, ge- Unter diesen spielt die rote " tötete Kieferneulenraupen. Waldameise {Fonnica riifa L. ) die Hauptrolle. Sie ist imstande, selbst bei heftigsten Gradationen ihre Um- gebung gesund zu erhalten, wie die grünen „Ameisenhorste" im Kahlfraß- meer beweisen, die besonders deutlich da hervortreten, wo die kahlgefressenen Bestände abgeholzt wurden und jene als kleine grüne Gehölze auf den weiten Kahlflächen stehen- geblieben sind (Abb. 580). Ber- w i g schreibt darüber bei E i cl - A B Abb. 579: Von Isaria farinosa Fries licfallcne Kieferneulenpuppen (A), mit heraus- gewachsenen Fruchtträgern (Bi. mann, 1927): ,,Als ich im Frühjahr 1925, also nach dem schlimmsten Fraßjahr, nach der Oberförsterei Griesel (Neumark) kam, bot sich mir über- all ein Bild der Verwüstung. In der ganzen Oberförsterei von 7000 ha war fast überall Kahlfraß. Grün waren nur noch die jungen Schonungen und als grüne Inseln in diesem toten Wald sah man gewissermaßen als einzigen Escherich, Forstinsekten, Bd. HI. 46 722 II. Spezieller Teil Lichtblick nur hie und da kleine Flächen, die durch Ameisen nicht nur gerettet, sondern restlos grün geblieben waren. Jetzt nach Beendigung des Hiebes, der eine halbe Million fm Holz ergab und zu einer Kahlfläche von 2000 ha und einer stark gelichteten von weiteren looo ha führte, ist man dankbar für diese „Ameisenhorste", die meist isoliert in weiten Kahl- und Lichtungsflächen liegen." ,,Zwar bedeutet die gerettete Fläche nur einen Tropfen auf den heißen Stein gegenüber der großen verwüsteten Fläche, aber diese durch die A.meisen erhaltenen Bestände haben den Vorzug, daß sie meist vollkommen unversehrt sind, ihre Gipfeltriebe noch haben und gesunde lange Benadclung im Gegensatz zu allen übrigen Beständen, die man nur mit sehr vieler Mühe Abb. 580. ,,Ameisenhorsl" auf einer großen Kühlfläche. Nach E i cl m a n n (phot. B e r w i g ) . retten konnte, die jahrelang im Wuchs zurückbleiben werden und deren Höhenwuchs abgeschlossen ist." „Ameisenhaufen, die nicht in mehr oder minder großem Lim kreis den Bestand gerettet haben, gibt es nicht." Auch bei der eben beendeten und teils noch im Gang befindlichen Eulenkalamität in Bayern sind die Beziehungen zwischen Ameisenhaufen und grünen Inseln mit völlig unversehrten Kronen so konstant und auffällig. daß sie niemandem entgehen konnten. Daß tatsächlich die Ameisen durch ununterbrochenes Töten frisch ge- schlüpfter Falter und Einholen der Raupen die Bäume in der Umgebung ihrer Nester raupenfrei halten, und daß nicht etwa irgendwelche andere Beziehungen unbekannter Art zwischen den Amciseninscln und den Ameisen II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 723 bestehen, dürfte nach den zahlreichen Beobachtungen und Untersuchungen Eidmanns, Meyers und Wel lenst eins^) keinem Zweifel mehr unter- liegen (siehe auch Escherich, 1925 S. 15). Meyer beobachtete in Heideck an einem Maivormittag bei etwa 20'^ C Ameisen {For/iiica rufa L.), die in der Hauptsache Eulenfalter oder Teile von solchen zu ihren Haufen schleppten, der etwa 1,50 m Durchmesser und ^/2 m Höhe hatte. In einem Achtel der Peripherie wurden in einer halben Stunde gezählt: i Leib mit Kopf, 8 Leiber ohne Kopf, 5 Köpfe und i Flügel mit Kopf, zusammen 9 Falter. Daraus würde sich die Stundenmenge, die die Bewohner des Haufens zusammenbringen, auf 150 Falter berechnen lassen. Oft konnte Meyer späterhin auch interessante Beobachtungen über Kämpfe zwischen Eulenraupen und Ameisen machen. Er sah Raupen, die mehrere tote fest in die Raupenhaut verbissene Ameisen mit sich herumschleppten. Wenn sich die Ameise an einem Körperteil der Raupe festbeißt, den diese mit ihren Mandibeln erreichen kann, so gerät die Ameise in große Gefahr: sie verliert ein Glied nach dem andern und wird oft getötet. Die ermattete Raupe fällt aber letzten Endes der Über- macht doch zum Opfer, namentlich wenn es einer Ameise gelingt, die Raupe an einer Stelle zu fassen, die für die Mundwerkzeuge unerreichbar ist. (Meyer, 1931.) Nächst den Ameisen ist der Puppen raub er [CuIoso/zki sycop'/anfa l^.) zu nennen, der bei Eulengradationen oft zahlreich auftritt. Altum (Z. 55) zählt unter seinen Lieblingsraupen auch die Eulenraupen auf, und bei B e r - w'ig (1926) finden wir mehrfach Angaben über die nützliche Rolle der Sycophanten. Auch bei der letzten mittelfränkischen Katastrophe konnte man zahlreiche Calosomen zwischen den massenhaft an den Stämmen auf und ab laufenden hungerigen Eulenraupen herumjagen sehen, um bald da und dort einen fetten Bissen herauszuholen. Übrigens ergeben sich die Raupen durchaus nicht ohne weiteres in ihr Schicksal, sondern sie suchen durch erregtes Hin- und Herschlagen des Vorderkörpers ihren Feind abzvi- wehren, was ihnen auch nicht selten gelingt. Wie gierig die Calosomen auf die Eulenraupen sind, geht aus einer Schilderung Pfeils hervor, wonach .,ein Puppenräuber mit der Raupe von Noctua piniperda herabgestürzt sei, die Raupe gewürgt, verlassen, den Stamm wieder erklettert habe, wieder mit einer solchen herabgefallen sei und dieses Spiel 10 — I5mal eiligst nachein- ander wiederholt habe" (Altum, S. 55). Neben den kletternden Calosomen, die als Imagines und als Larven den Raupen auf den Bäumen nachstellen, machen zahlreiche andere (nicht klet- ternde) Caraben und Cicindelen Jagd auf die herabgefallenen Raupen. Ebenso verzehren Staphylinen und andere räuberische Käfer gelegent- lich Eulenraupen oder Puppen. So beteiligen sich zweifellos die zahlreichen Coccinelliden (Halyzia, Attatis), die bei der letzten mittelfränkischen Kalamität oft in großer Zahl zu sehen waren, an der Vertilgung der Eule. Eine beträchtliche Bedeutung bei der Vertilgung der Puppen kommt nach freundlicher Mitteilung von Herrn Oberregierungsrat Fuchs (Bayreuth) den Helops -'LTirwcn (Tenebrioniden, siehe Bd. IL 205) zu. Genannter Ge- währsmann hat häufig eine Helops-\.?i.Y\Q in einer frischen Eulenpuppe steckend gefunden. In welcher Zahl die //("/c/>5--Larven \orkommen können. 1) Wellensteins überaus gründliche Uniersuchungen werden demnächst \er- öff entlieht werden. '24 IL Spezieller Teil. Abb. 581 Hinterende einer I/elops- Larve. zeigt ein Befund aus dem Forstamt Forchheim, wonach auf 408 c[m 330 Larven gefunden wurden. In Berücksichtigung der Größe der Helops -l^iiwen dürfen wir wohl annehmen, daß jede Larve eine ganze Anzahl von Eulenpuppen ausfrißt; dann ist ohne weiteres klar, daß bei den genannten Zahlen die Helops-'L2irven einen nicht zu unter- schätzenden Vernichtungsfaktor dar- stellen i). Ratzeburg nennt auch noch Scolopender als eifrigen Puppen- vertilger; neuere Beobachtungen hier- über liegen nicht vor. Auch Wanzen (Ratzeburg [F. 175] führt Cimex (Mesocerus) viarginatus L. und Peiita- toma rufipes L. an, und ^\^ o I f f - Krauße nennen Troilus luridus F. i wurden des öfteren beim Anstechen von Eulenraupen beobachtet. Von Fliegen werden Laphria gilva L. und Leplis scolopacea L. als Eulenfeinde erwähnt (Sedlaczek), und von Hymenopteren Vespa crabro L. (Koppen) und Ammophila sabulosa L. (Sedlaczek, Ritzema-Bos, Eidmann, 1930). Die letztere, die Sandwespe, trat bei der mittelfrän- kischen Kalamität an manchen Orten un- gemein häufig auf. Allenthalben sah man dort die langbeinigen Wespen, unter sich eine Raupe, viel länger als sie selbst, tragend, mit großer Geschwindigkeit clahinjagen — von der Ferne mußte man glauben, die Wespen fuhren auf eiligen Schlitten dahin — , um ihr Nest aufzu- suchen und mit der Beute in dessen Ein- gangsöffnung zu verschwinden. In großer Zahl konnte man solche Nesteingänge besonders an den sandigen Wegrändern finden; „öffnete man ein solches Nest, so gelangte man durch einen wenige Zen- timeter langen, schräg abwärts führenden Gang in eine kleine Kammer, in der man regelmäßig eine Eulenraupe fand, die durch den Stich der Wespe gelähmt, fast zu einem Kreisbogen zu- sammengekrümmt, regungslos hier lag. Das große langgestreckte Ei der Sandwespe war auf der Seite, etwa in der Mitte des Raupenkörpers ange- klebt (Abb. 582). Die aus dem Ei herauskommende Sandwespenlarve frißt die gelähmte Eulenraupe bei lebendigem Leibe auf, um sich dann in der Nesthöhle zu verpuppen" (Eidmann, 1930). Abb. 582. Eulenraupe mit dem Ei der Sandwespe belegt. Nach E i d - mann. 1) Schon Redtenbacher (Fauna austr. II. S. 125) vermutet, daß die Helops Jagd auf andere Insekten machen; er stand aber mit dieser Meinung bis jetzt ziem- lich vereinzelt da. Eine eingehende Untersuchung der epidemiologischen Bedeutung der Helops-\.2iXv&n ist sehr erwünscht. Die Larven sind durch starke, aufwärts ge- richtete Haken ausgezeichnet (Abb. 581). II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 725 Daß auch Spinnen an der Vertilgung der Eulenraupen beteiligt sind, wird in der Literatur mehrfach erwähnt (Sedlaczek, 1915, Wolff- Krauße, 1925). Auch bei der gegenwärtigen bayrischen Kalamität wurde von verschiedenen Praktikern das häufige Auftreten von Spinnen erwähnt; doch wissen wir noch gar nichts über die Rolle, die sie als Krisenfaktor spielen 1). Vögel. Über die Beteiligung der Vogelwelt an der Eulenvernichtung stellt mir A. V. Vietinghof f 2) folgende Schilderung zur Verfügung: Alle Entwicklungsstadien der Forleule wirken reizausübend auf die Fraßlust der Vögel des Biotops ein. So ist die Zahl der eulenvertilgenden Vögel sehr groß. — Die unsichtbarste und doch wichtigste Rolle fällt der endemischen Vogelwelt in der Ausübung der Prophylaxe zu. An ihr be- teiligen sich fast sämtliche Vögel, deren Nahrung ganz oder teilweise aus In- sekten besteht. Wahrscheinlich bilden nur Schwarzspecht und Waldbaum- läufer eine Ausnahme. Die Wirkung der Prophylaxe läßt sich experimentell kaum nachweisen, sie wird aber jedem klar, der je beobachtet hat, wie schnell jeder Infektionsherd im Walde von den umherstreifenden Vögeln aufgesucht Avird und wie gründlich er gereinigt wird. Meisen, besonders Hauben- und Tannenmeisen, sind die konstanten Träger der prophy- 1 aktisch en Wirkung, ebenso Buchfink und Eichelhäher. Tritt eine plötzliche Übervermehrung der Forleulc lokal begrenzt auf, so ändert sich das Bild. Jetzt tritt die saugende, assoziationsbildende Wir- kung der Nahrungsfülle in Erscheinung, welche allen Beobachtern der Erup- tion aufgefallen ist. Ein Teil der insektenfressenden Vogelwelt des Biotops konzentriert sich: Haubenmeisen, Tannenmeisen, Kohlmeisen, Goldhähnchen, Buchfinken, Große Buntspechte durchstreifen das Gebiet, Eichelhäher^) halten sich in ihm mit Vorliebe auf. Fast immer ist die scheue Misteldrossel zu sehen. Die artlich zahlreicheren, cjuantitativ dagegen kaum wirkungsvoll werdenden sporadischen Bewohner des Kiefernwaldes wie Singdrossel, Amsel, Grauer- und Trauer- fliegenschnäpper, Fitis- und Weide nlaubvo gel. Dorn- und Klappergrasmücke, Haus- und Garten rotschw an z, Fleide- 1 e r c h e , Baumpieper, Steinschmätzer zeigen dagegen kaum eine Änderung ihrer normalen biologischen Gewohnheiten. Nur die letzten drei Vogelarten, deren Aufenthaltsorte seltener der geschlossene Kiefernwald als große Heideflächen und räumdige Stellen bilden, zeigen eine Tendenz zum Ortswechsel. Goldammern scheinen nach Untersuchungen ganz auf ani- malische Nahrung — die Forleulc — überzugehen. In anderen Vogelarten — vornehmlich den sozialen — tritt dagegen eine wesentliche ,, Störung", ein Umschlagen aller Gewohnheiten, ein. Die dem geschlossenen Kiefernwald wesensfremden Stare fallen in ungeheuren Massen in den befallenen Beständen ein. Besonders nach der ersten und zweiten Brut waren diese Massen oft unübersehbar. Sie übernachteten sogar 1) Eine eingehende Untersuchung der Rolle der Spinnen im Wald wäre sehr erwünscht. "') Siehe auch v. Vi e tinghoff, 1925 b u.c. ^) Bei der letzten bayerischen Kalamität konnte man allenthalben im Boden massenhaft Suchlöcher, herrührend hauptsächlich vom Eichelhäher und der Drossel, sehen; oft erschien der Boden siebartig durchlöchert. 726 II. Spezieller Teil. am Befallsherd. — Weindrosseln werden \'on ihren normalen Zugwegen abgelenkt und nähren sich im Frtihjahr wochenlang von Eulenraupen. Dohlen, Nebelkrähen (bzw. Rabenkrähe oder deren Bastarde), sogar Kraniche und Bergfinken beteiligten sich in Scharen oder truppweise an der Vertilgung. Nur der Fraß des Kiefernspanners und des Eichen- wicklers bringt in Mitteleuropa ähnliche Bilder großer Vogelkonzentrationen, hervorgerufen durch Nahrungsfülle, nur die Heuschreckeninvasionen im Süden zaubern noch grandiosere Bilder hervor. An ökologisch geeigneten Stellen wird die Puppe der Forlculc von Auerwild^), Birkwild, Großem Brachvogel, Ringeltaube, Mandelkrähe und Wiedehopf, die Raupe von Elster, Pirol und wahrscheinlich noch anderen Bewohnern der artenreicheren Peripherie vei tilgt. Es ist selbstverständlich, daß auch die Parasiten — nicht aber Calosoma — von allen Vertilgern der Forleule mitgefressen werden. Fliegen- schnäpper und Laubvögel scheinen Parasiten direkt zu bevorzugen. Die Tönnchen der Tachinen werden von scharrenden Vögeln natürlich ebenso aufgenommen wie die Eulenpuppen (s. dagegen die Anmerkung). Zusammenfassend läßt sich sagen: 1. Im Stadium der Eruption kann die Vogelwelt auf großer zusammen- hängender Fläche als Faktor im Kampf gegen die Forleule nicht in Betracht gezogen werden. 2. Die prophylaktische Mitwirkung der Vogelwelt muß anerkannt werden, obgleich sie sich mathematisch nicht nachweisen läßt. 3. Die Bedeutung der Vogelwelt bei kleinen Gradationen ist um so größer als a) die Parasitenwirkung verspätet eintreten würde. b) die Vertilgung restlos erfolgen kann. c) der Forstmann durch das lebhafte Treiben der Vögel auf die Gefahr aufmerksam gemacht wird. d) (auch auf größeren Flächen) durch Nachlese, etwa nach dem Aus- bruch von Empiisa. die sich noch verpuppenden gesunden Raupen vertilgt werden. Säugetiere. Von den Säugetieren ist in erster Linie das Wildschwein (Stis scrofa L.) zu nennen, das bei seinem Erdmahl massenweise die Eulenpuppen verzehrt, und zwar nicht nur die oberflächlichen, sondern auch die tiefer gelegenen. Das Verschwinden des Wildschweins bedeutet, wie schon bei den anderen Schädlingen betont, zweifellos eine Begünstigung der Eulengra- dation. Berwig (1926) berichtet, daß beim letzten Eulenfraß in Nord- deutschland „die verpönten Schwarzkittel dort, wo sie die neuzeitliche Kultur wegen des Wildschadens noch nicht ausgerottet hat, hervorragendes ge- leistet" haben. Ähnliche Bemerkungen finden sich auch sonst noch häufig in der forstlichen Eulenliteratur. 1) Daß auch das Auerwild lokal sehr günstig wirken kann, konnten wir bei der letzten bayerischen Kalamität im Forstaint Erlangen-West feststellen, wo große Scharrplätze und -Straßen zu sehen waren; in ihnen waren die Eulenpuppen zum großen Teil verschwunden, während auffallenderweise und im Gegensatz zu der obigen Darstellung v. V i e t i n g ho f f s die Tachinen-Tönnchen noch zahlreich \ox- handen waren. II. Unterordnung: Macrolepicloptera. Familie Noctuidae (Eulen). 727 Ähnlich wie das Schwarzwild macht sich der Dachs stellenweise durch Puppenvertilgung oft recht nützlich. Endlich werden auch Spitzmäuse. Igel, Waldmäuse und Fuchs als Eulenvertilger genannt. Bei der letzten bayerischen Kalamität wurden die Mäuse mehrfach als starke Puppenvertilger gerühmt. Beispiel einer Analyse der Hauptvernichtungsfaktoren während eines Krisenjahres. Das folgende der Zwölferschen Eulenarbeit entnommene Beispiel ver- anschaulicht den Wirkungsgrad jener Umweltseinflüsse, die das Schicksal einer Kieferneulengeneration während des Eruptionsjahres einer Kalamität bestimmten und zeigt gleichzeitig eine der Anwendungsmöglichkeiten der Populationsgleichung bei quantitativen Massenwechseluntersuchungen: An Hand von Meyers Beobachtungen läßt sich eine Vorstellung von der Wirkungsgröße derjenigen Widerstandskomponenten gewinnen, die während der Eulengeneration 1930 im mittelfränkischen Fraßgebiet lokal in Erscheinung getreten sind. Die Daten beziehen sich auf einen näher untersuchten Stangenholzbestand des Forstamts Heideck, der schon während der Generation 1929 stark befressen worden war und 1930 nicht der Arsen- bekämpfung unterlag. Im März 1930 wurden hier durchschnittlich 174 Puppen auf 5 qm ge- funden. Die Ausgangspopulationsdichte war mithin 34,8 Puppen je qm; dem- nach Pi = 34,8. Insgesamt gingen rund 500/0 dieser Puppen an Parasitierung (Schlupfwespen) und Verjauchung (Bakteriosen?) und Mykosen zugrunde. \\as einer Widerstandskomponente w^ = 50 entspricht. Die in der Folgezeit von einem Weibchen dieser Eulengeneration durch- schnittlich abgelegte Eizahl betrug 130. Nach früheren Erörterungen ist dies bei der Kieferneule gleichbedeutend mit einer Reduktion der idealen Eizahl von 31 Oo; mithin W2 = 3i. 2,6oo der in diesem Bestand abgelegten Eier wurden parasitiert (Tricho- iiramma). 7,600 gingen hier während der Entwicklung wahrscheinlich infolge abiotischer Einflüsse zugrunde. Weitere 5.600 der ständig kontrollierten p:ier verschwanden spurlos. \'ermut]ich sind die letzteren der räuberischen Tätigkeit von Vögeln und von Feinden aus dem Insektenreich zum Opfer gefallen. Diese entspricht im ganzen einer Widerstandskomponente W3=-2,6 -r 7,4 +5-6= 15,6. Im Junglarvenstadium wurden nach Meyers Ermittlungen mi Stangen- holz rund 200,0 des vorhandenen Raupenbestandes vernichtet, wohl größten- teils infolge abiotischer Einwirkungen. Demnach \\\ = 20. Im Altlarvenstadium wurde auf Grund äußerer Merkmale der Raupen eine Tachinierung von rund 550b festgestellt. Die durch Krankheiten (Bak- teriosen, Empusa und vielleicht auch direkte klimatische Einflüsse) ver- ursachte Verminderung des Altraupenbestandes läßt sich nur schätzlmgs- weise ermitteln. Ein Vergleich der auf einer Kotfangfläche in dieser Ab- teikmg sich ansammelnden Raupenkadaver mit den bei Probezählungen ursprünglich in der Krone festgestellten Raupenzahlen, führt — wie das von Zwölfer genauer erläutert wird — auf ca. 350/0 durch Krankheiten vernichteter Altraupen. Durch Tachinierung und Krankheiten zusammen 728 II. Spezieller Teil. wären demnach 550/0 + 350/0 = 900/0 des Altraupenbestandes ausgemerzt worden. Mithin ergibt sich ein weiterer Widerstandswert W5 = 90." Noch schwieriger gestaltet sich die Schätzung der in diesem kahl- gefressenen Bestand durch Hunger zugrunde gegangenen Raupenmengen. Vorausgesetzt, daß sie derjenigen Zahl entspricht, die aus dem untersuchten Bestand in benachbarte Schläge abzuwandern versuchte, und hierbei in die allseitig angelegten Fanggräben geriet, wäre dieser Anteil schätzungsweise mit 980/0 des Restes der Altraupen zu veranschlagen, wie das Zwölfer im einzelnen nachzuweisen versucht. Es würde dies einer durch Nahrungsmangel bedingten Widerstandskomponente Wg = 98 entsprechen. Im vorstehenden ist nur die Wirkung der hauptsächlichen Einzelwider- stände berücksichtigt, denen gegenüber Umweltseinflüsse von epidemiologisch untergeordneter Bedeutung kaum ins Gewicht fallen, wie beispielsweise jene, die durch die Tätigkeit der Puppenräuber, Grabwespen, Vögel usw. bedingt sind. Da bei der Kieferneule die Wirkung der wichtigsten Hymenoptercn- Parasiten sich bekanntlich erst während des folgenden Puppenstadiums äußert, welches in die gegebene Analyse nicht mehr mit einbezogen werden konnte, so mußte auch die durch diese späterhin verursachte Verminderung gesunder Puppen unberücksichtigt bleiben. Wenn diese Überlegungen zutreffen und die wesentlichen Widerstands- komponenten richtig erfaßt bzw. geschätzt worden sind, müssen nach früheren Erörterungen die gefundenen Werte in die Populationsgleichung eingesetzt eine Endpopulationsdichte ergeben, die mit der zu Ende der aktiven Lebens- periode dieser Generation an Ort und Stelle ermittelten überein- stimmt. Über letztere teilt Meyer mit, daß im fraglichen Bestand Anfang Juli auf 10 qm 8 verpuppungsreife Raupen und 6 Puppen gefunden wurden. Mithin ist dort die beobachtete Endpopulationsdichte 1,4 Individuen pro qm gewesen. Zur rechnerischen Ermittlung der Endpopulationsdichte Px mit Hilfe der Populationsgleichung stehen nach obigem folgende Werte zur Verfügung : Pi = 34j8; Wi = 50; Wo = 31; W3 = 15,6; W4 = 20; W5 = 90; Wfj = 98. Ferner sind zu berücksichtigen die absolute Eizahl der Kieferneule mit e-- ico und das Geschlechterverhältnis m: f = i : i, somit m + f = 2; f = i. Hieraus folgt für Px: = 34.8 ■ -9° ■■ . / _i5 W, _11U, _i5,6\ , _io^ / ^goX / _^ , 2 \ 100' \ 100/ \ 100/ 100/ \ 100/ \ 100/ = 17,4 ■ 190-0,5 • 0,69 • 0,844 • 0'8 • 0,1 • 0,02 = 1,540. „Die weitgehende Übereinstimmung des errechneten Wertes für die End- populationsdichte von rund 1,5 Individuen je qm mit der beobachteten von 1,4 Individuen je qm bestätigt die Richtigkeit der obigen Analyse und zeigt gleichzeitig, daß die Wirkungsgröße der Hauptwiderstandskomponenten gut erfaßt bzw. zuverlässig geschätzt worden ist." Geschichte und forstliche Bedeutung der Eulengradationen. Wer im August 1924 von Berlin aus ostwärts fuhr, wird die trostlosen Waldbilder, die sich stundenlang auf beiden Seiten der Bahnlinie darboten, nicht vergessen können. Soweit das Auge reichte, kahlgefressene Kiefern, II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). '29 deren Kronen nur noch als nacktes, jeglichen Grün entbehrendes dunkles Astwerk gegen den Himmel starrten: Eulenwald! In bisher noch nicht gekannter Ausdehnung war der deutsche Kiefern- wald von einem Schädling, der Eule, zerzaust und vernichtet. Wurden doch während der letzten Fraßperiode (1922 — 24) in den norddeutschen Kieferngebieten nicht weniger als ca. 500000 ha befallen, davon 170000 ha kahlgefressen (Lemmel). Der Mittelpunkt des Hauptfraßgebietes lag in der Neumark, dem Regierungsbezirk Frankfurt a. Oder, von dessen 43 Staats- oberförstereien 39 betroffen und stark mitgenommen wurden. Es schlössen sich im Osten an die Grenzmark, angrenzende Teile von Hinterpommern, im Karle 9. Übersicht über das Eulentraßgebiet in Norddeutschland, Sommer 1924. Süden Niederschlesien bis weit südlich Sagan und Sprottau, im Westen der nördliche Teil des Regierungsbezirkes Potsdam bis etwa zum Meridian von Berlin. Außer diesem Hauptgebiet trat die Eule in denselben Jahren noch im südlichen Ostpreußen (Masuren), in der Johannisburger Heide (die schon 191 2/14 von dem gleichen Schädling befallen war) und endlich in Pommern im Dreieck Alt-Damm und Stargard, Gollnow und (links der Oden in der Ukermünder Heide auf (König, 1925) (Karte 9). Sachtleben (1927 und 29) gibt eine detaillierte Übersicht über die einzelnen Fraßorte mit Angaben über die Ausdehnung des Kahlfraßes bzw. Totfraßes in denselben, über den zeitlichen Verlauf usw. Wir entnehmen dieser Zusammenstellung, daß in den preußischen Staatsforsten etwa 730 II. Spezieller Teil. 20 000 ha (bei einem Befall von 200000 ha) abgetrieben werden mußten. Der Gesamteinschlag in Staats- und Privatwald infolge Eulenfraß wurde auf 12 Millionen fm Derbholz (mit einer Nutzholzausbeute von ca. 8 Millionen fm) geschätzt. Aus diesen Ziffern geht hervor, daß die Eule in Deutschland zu einem der gefährlichsten Forstschädlinge und zum schlimm- sten Kiefernschädling überhaupt geworden ist. War doch die ge- nannte Eulenkalamität die größte Insektenkatastrophe, von der Deutschlands Waldungen je heimgesucht wurden. Es gab auch in früheren Zeiten zahlreiche Eulengradationen in Deutsch- land. Für den Zeitraum vom 15. bis zum 18. Jahrhundert findet sich eine Übersicht bei J. F. Krebel (1802). Für den Zeitraum von 1725 — 1892 finden wir historische Angaben über die Eulengradationen und ihren Zu- sammenbruch bei v. Tubeuf (1893). Für das 19. und 20. Jahrhundert gibt Berwig eine Übersicht über die Eulengradationen in Bayern. Die Orte der Gradationen liegen in der Hauptsache im mittelfränkischen, ober- pfälzischen und pfälzischen Kieferngebiet, während es südlich der Donau bis jetzt noch zu keiner zur Eruption gelangten Massenvermehrung gekommen ist. Vielfach wurden die gleichen Forstämter in den verschiedenen Gra- clationsperioden wiederholt befallen. Für Nord- und Mitteldeutschland fin- den wir Zusammenstellungen früherer Eulenkalamitäten bei Beck (1909), Wolff-Krauße (1925) und König (1925), aus denen hervorgeht, daß auch hier die Eulengradationen nicht selten waren. Auch in den Grenz- ländern traten verschiedentlich Eulenkalamitäten auf, wie in Holland, Polen und vor allem in Böhmen. Eine wohl vollständige Übersicht aller bekannt gewordenen Eulenkalamitäten gibt neuerdings Sa cht leben in seiner Monographie. Im folgenden gebe ich eine Zusammenstellung der Eulenkalamitäten seit Anfang des 18. Jahrhunderts, die ich Herrn Dr. Berwig verdanke (ver- schiedentlich ergänzt durch Angaben aus Sachtleben). Übersicht über die Eulengradationen seit 1725. 1725 Nürnberger Reichswaldungen, Ansbach und Schwandt. 1760 Nürnberger Reichswaldungen. ^77^i77 Brandenburg (Groß-Schönebeck, Rgbz. Potsdam). 1779 Görlitzer Forste (nach König). 1780 In Württemberg (Wolff). 1781 In Vorpommern. 1783 Görlitzer Heide, Mittelfranken (Ansbach, Schwandt, Wendelstein, Raubersried), Oberpfalz (Pyrbaum). 1792 Görlitzer Forsten (König). 1801 Zerbst i. Anhalt (König). 1802 Meininger Unterland (König). 1806/08 Lausitz mit gewaltigen Waldgärtner-Schäden (König). 1807/08 Mittelfranken (Forst, Forsthof, Schwabach, Allersberg, Lichtenhof, Lellenfeld, Triesdorf, Ansbach, Gunzenhausen ) : wahrscheinlich auch in Holland. 1809/10 Oberpfalz (Amberg, Etzenricht, Teublitz, Weiden). 1809/12 Lausitz mit gewaltigen Waldgärtner-Schäden (König). 18 15 Mittelfranken (Dinkelsbühl, Forsthof, Lichtenhof, Feucht, Triesdorf), Ostpreußen (Wolff). ]8i5/i6 Schlochauer Forst (König), Rgbz. Marienwerder. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 731 1817/18 Oberfranken (Pegnitz). 1818/19 Mittelfranken (Schwabach, Erlangen, Forsthof, Lichtenhof, Feucht, Heideck). 1819/22 Bamberg-Ost (Kosbach), Oberfranken. 1820 In der Mark. 1S26 Hohenfinower und Tramper Forsten, Oberbarnim. 1827 Mittelfranken (Feucht), Rußland (Kurland, Witebsk). 1S27/28 Mittelfranken (Lauf a. Holz), Hannoversches Flachland (König). 1828 Unterfranken (Heigenbrücken), Mittelfranken (Schwabach, Allersberg, Heideck). 1830 Lingen, Rgbz. Osnabrück, Pommern, Mecklenburg, Uckermark, bei Berlin, bei Eberswalde (Wolff). 1836/39 Mittelfranken (Schwabach), Oberfranken und Oberpfalz (Amberg). 1837 Tucheier Heide, Aschaffenburg. 1837/39 Eberswalde, Charlottenburg (Wolff), Mittelfranken (Erlangen, He- roldsberg, Nürnberg-Süd, Nürnberg-Ost, Lauf a. Holz, Fischbach, Feucht, Altdorf, Kadolzburg, Neustadt a. A., Ansbach, Allersberg). 1838/39 Oberpfalz (Pressath, Grafenwöhr, Gmünd, Etzenricht, Vilseck, Weiden, Pyrbaum), Mittelfranken (Herrenhütte, Behringersdorf, Dinkelsbühl). 1S42 Rußland (Neugut, Tauerkaln, Seegen, Baldohn, Kijew). 1843/44/45 Holland (Gelderland und Utrecht, 985 ha kahl). 1844/45 Mittelfranken (Lellenfeld und Dinkelsbühl). 1845 Schleißheim bei München (unbedeutend, nur Prodromalstadium), Clop- penburg i. Oldenburg. Schelitz in Oberschlesien (König). Oberpfalz (Pyrbaum, Pegnitz). Mittelfranken (Lichtenhof). Katholisch-Hammer und Trachenberg i. N.-Schles. (König), Marien- werder. Rußland (Twen. Mark und Provinz Sachsen (großer (König). Hessen. Unterfranken. Seyda. Oberpfalz (Grafenwöhr, Weiden. Etzenricht, Vilseck). Schlesien (König). Eberswalde (Wolff). Zirke, östlich Schwerin, Westpreußen, Masuren, Tucheier Heide, Jo- hannisburger Heide, Grondowken, Nikolaiken (König), Weichsel- münde, Rußland (Grodno), Rhein-Main-Ebene. Hessen (Main-Rhein-Ebene). Oberpfalz (Neumarkt, Nittenau, Bodenwöhr, Amberg). Mittelfranken (Nürnberg-Ost, Nürnberg-Süd, Fischbach, Herrenhütte, Petersgmünd, Schwabach). Mittelfranken (Feucht, Schwabach). Oberpfalz (Neumarkt). Vorpommern, Bez. Frankfurt a. d. Oder, Niederschlesien (Primkenau , Oberpfalz (Grafenwöhr und Wernberg), Mecklenburg, Hoyerswerda (Wolff). Niederschlesien (Bunzlau, Sprottau, Malmitz Primkenau) (Wolff). Mecklenburg (Ludwigslust), Oberfranken (Bamberg-Ost, Kosbach, Zent- bechhofen, Forchheim), Saßnitz. 1889 Oberpfalz (Bodenwöhr), Mittclfrankcn (Heideck, Triesdorf, Kadolz- burg, Lellenfeld, Altdorf, Feucht, Lauf a. Holz, Behringersdorf, Herrenhütte), Pfalz (Edenkoben), Holland (Gelderland und Utrecht). 1S90 Nordwest-Galizien (Wolff). [845/46 1S46 1847 1850/52 1857/59 1859 1862 1863/64 1864/65 1866/69 1867 1S69 1874 1S82/84 18S7 1888 89 Eulenfral?) ). Dresdener Heide 732 II. Spezieller Tei 1890/92 Oberpfalz (Grafenwöhr, Vilseck, Wernberg, Freudenberg, Kirchenthum- bach), Oberfranken. 1894/95 Pfalz (Homburg, Landstuhl), Unterfranken (Großostheim u. Aschaffen- burg), Rhein-Main-Ebene. 1 900/1902 Mittelfranken (Heideck, Petersgmünd, Allersberg, Kadolzburg, Engel- tal, Erlangen, Nürnberg-Ost, Nürnberg-Süd, Schwabach), Oberfranken (Lauf a. Holz, Kosbach), Pfalz (Kaiserslautern-Ost), Oberpfalz (Am- berg, Pyrbaum, Etzenricht), Holland (Geldcrland und Utrecht). Karte 10. Gradationskarte der Kieferncule: Schadgebiete und Jahresniederschläge. 1903 1912/13/14 1918/19 1919/20 Hannover. Dresdener Heide, Masuren (Johannisburger Heide), Westpreußen, Posen, Mittelfranken (Heideck, Allersberg, Altdorf, Behringersdorf, Lellenfeld, Nürnberg-Ost, Schwabach, Triesdorf, Kadolzburg, Feucht, Petersgmünd, Erlangen-Ost, Nürnberg-Süd, Ipsheim, Gunzenhausen, Heilsbronn, Herrenhütte), Unterfranken (Wasserlos), Oberpfalz (Neu- markt, Bodenwöhr), Altdamm. GoUnow, Stargard, nahe Stettin, Riga, Nordböhmen (Wolechna). Putten in Holland. Pfalz (Speyer, Haßloch, Frankenstein, Ramsen, Kaiserslautern-Ost, Landstuhl-Nord, Hohenecken, Hochspeyerl, Mittelfranken (Ansbach. Kadolzburg, Altdorf, Behringersdorf, Feucht, Herrenhütte, Nürnberg- Ost), Schleißheim bei München (nur schwaches Prodromalstadium), Oberpfalz (Wernberg, Amberg, Etzenricht, Pressath, Kirchenthum- bach, Vilseck, Weiden, Grafenwöhr, Neumarkt, Pfreimd, Waldsassen, 11. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 733 Arzberg), Baden (Schwetzinger Haardt looo ha), Forstamt Wiesloch (Walldorf und Offersheim), Mannheim (Stadtwald), Hessen (Viern- heim ) . 192 1 — 1924 Die große norddeutsche Kalamität (s. oben S. 729). 1928 — 193 1 Die große bayerische Kalamität (^littclfranken, Oberpfalz und Ober- franken). Keine der hier genannten früheren Kalamitäten hat auch nur annähernd die enorme Ausdehnung erlangt wie die letzte große norddeutsche Gradation Kicferncule: Srhadgebietc und Isothermen. von 1921/24. „Selbst der große 58 er Fraß blieb doch auf die Mark und Provinz Sachsen beschränkt und griff nicht auf Schlesien über, das wieder- um seine eigenen Massenvermehrungen anfangs der 50 er und 60 er Jahre hatte. Auch der vorletzte masurische Fraß 191 2/1 4 blieb auf die Johannis- burger Heide und einige weitere masurische Reviere beschränkt, während der übrige ostdeutsclie Kiefernwald in diesen Jahren wenig oder gar nichts zu spüren hatte" (König, 1925). Wenn daher Ratzeburg (F. S. 175) mit Pfeil sagt, daß „die Eule sich mehr als die meisten anderen Raupenarten zusammendrängt", so hat die jüngste norddeutsche Riesengradation gezeigt, daß dieser Satz heute keine Gültigkeit mehr hat, ja wir können denselben geradezu ins Gegenteil verkehren und sagen, daß der Eulenfraß in seiner Ausdehnung nahezu unbeschränkt erscheint. Die forstliche Bedeutung ist also gegen frühere Zeiten wesentlich anders zu werten, d.h. wir inüssen in der Eule heute, wie uir oben 734 II. Spezieller Teil. bereits betonten, die schlimmste Gefahr von Seiten der Insekten für unsere Kiefernwälder erblicken. Es besteht wohl kein Zweifel, daß die Art der Forstwirtschaft im vorigen Jahrhundert, die zur Schaffung ausgedehnter zusammenhängender, gleichaltriger Kiefernplantagen geführt hat, wesentlich zur Steigerung des Gefahrsmoments beigetragen hat. Ge\vif.'> waren auch in früheren Zeiten weite Strecken, besonders in Norddeutsch- land, fast ausschließlich mit Kiefern bestockt, jedoch zeigten diese früheren Kiefernwälder infolge fortwährender Bestandsunterbrechungen, starker Mi- schung der Altersklassen und großer Räumigkeit, einen ganz anderen Habi- tus, wie sich jeder durch Einblick in alte Karten überzeugen kann. Diese Form der früheren Kiefernwälder wirkte zweifellos ähnlich entwicklungs- hemmend auf die Eule wie die Mischwälder (vergl. auch von Vi et in g- hoff, 1925). Die Bekämpfung. Feststellung der Befallsstärke (Virulenz). Bei der Untersuchung der Gradationsvirulenz ist das Schwergewicht auf die Feststellung der Zahl der gesunden Puppen im Winterlager zu legen. Nach den Erfahrungen bei den letzten großen Kalamitäten hat sich ergeben, daß das bisher übliche Verfahren (ringförmiges Absuchen des Stammtellers in I m Umfang) durchaus ungenaue und gerade hinsichtlich der Feststellung des Gesundheitszustandes wesentlich zu günstige Resultate ergab, insofern, als die Puppenzahl pro Stamm nach außen allmählich ab- nimmt, während gleichzeitig das E r k r a n k u n g s p r o z e n t ganz wesentlich sinkt. (Hilf -Witt icli, 1924.) Es empfiehlt sich daher, um Durchschnittswerte zu erhalten, Probestreifen von 5x1 (oder 1/0) m zwischen zwei nicht über 6 m entfernten Stämmen, abzusuchen (Abb. 5S3 1. 5m 5m 1m nichh nichh Abb. 583. Lage der ,, Probestreifen" (5X1 mi zu den Stämmen (oben falsch). Nach Wo I f f - K r a u ß e. ichtis In jedem zur Sammlung bestimmten Bestände werden je nach dem ge- wünschten Genauigkeitsgrade verschieden viele, im Durchschnitt etwa 4 solcher rechteckiger Probestreifen derart in die verschiedenen Bestandsteile gelegt, daß nach Möglichkeit alle Bestandes- und Standortsverschieden- heiten, die auf die Verteilung des Schädlings einen Einfluß ausgeübt haben können (Verschiedenheiten in der Bodendecke, Bestandsalter usw.) berück- sichtigt werden (Hil f -Witt ich, 1924). Auch in vertikaler Richtung läßt sich eine ähnliche Differenzierung zwischen der Lagerung von gesunden und kranken Puppen feststellen, indem die erkrankten Individuen in starkem Maße in der oberen Bodenschicht sich befinden. Ein zu flaches Absuchen wird also das gleiche fehlerhafte Bild des Gesundheitszustandes geben wie die alte Methode der tellerförmigen II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 735 Probesammlung. Hierbei ist vor allem zu beachten, daß die Tachinen- tönnchen in der Mehrzahl in den höheren Schichten liegen, so daß ein zu oberflächliches Suchen ein fehlerhaftes Verhältnis von Tachine und Eule ergibt. Das Puppensuchen kann zur ersten Orientierung im August einsetzen und hat mehrmals zu geschehen, um etwaige fortschreitende Erkrankung (s. o. 720) festzustellen. Wie stark der Rückgang der Puppen sein kann, geht aus den Untersuchungen von Hilf- Wittich (1924b) hervor, wonach im Biesenthal er Revier im Lauf der ersten fünf Wochen die Zahl der Puppen im Jahre 1923 von 14 auf 9, im Jahre 1924 sogar von 1,64 auf 0,39 zurückgegangen ist. Später, im September, trat nochmals eine starke Ver- m.inderung ein, indem die Puppenzahl von Ende September bis zum No- vember von 9 auf 2 gesunken ist. Die Verminderung war im Altholz wesent- lich stärker als im Stangenholz; im ersteren (hundertjähriger Bestand) sank die Puppenzahl von ^'^ auf ^ 5, im zwanzig- bis sechzigjährigen Holz dagegen nur auf V3 der ursprünglichen Menge. Auch Schneider (1925) berichtet eine Beobachtung aus Okrilla, wonach die zahlreichen Puppen, die im Herbst festgestellt wurden und zu großer Besorgnis Anlaß gaben, Ende des Winters vollständig verschwunden waren. (Vergl. auch Hause ndorff, Wolff- Krauße u. a.) Starke Rückgänge der Puppenzahlen (von x-lugust bis No- vember) konnten auch wir bei der letzten bayerischen Kalamität beobachten, und zwar in verschiedenem Maße je nach der Beschaffenheit der Bodendecke. Jedenfalls brauchen uns hohe Puppenzahlen frühzeitiger Puppensamm- lungen nicht allzusehr zu erschrecken, da aus den obigen Erfahrungen her- vorgeht, daß eine Probesammlung um so weniger Anspruch auf Genauigkeit (der Voraussage) erheben kann, je früher sie durchgeführt wird. Ferner wissen wir heute, daß die im fortgeschrittenen Stadium einer Fraßperiode gefundenen Puppenzahlen prognostisch wesentlich günstiger zu beurteilen sind als die zu Beginn einer Massenvermehrung gefundenen; und allgemein. daß es gänzlich verfehlt wäre etwa bestimmte Puppenzahlen für alle Ver- hältnisse als Grenze der Gefahrenzone angeben zu wollen. Vor allem müssen die zu einer bestimmten Zeit festgestellten Puppenzahlen in Vergleich gesetzt werden mit den entsprechenden Zahlen des \^orjahres: Sind sie durchschnitt- lich kleiner geworden gegenüber dem Vorjahre oder sind sie im Durchschnitt angestiegen? Erst nach Beantwortung dieser Frage kann eine einigermaßen sichere Prognose gestellt werden. So wird z. B. die Puppenzahl 4 pro qm nichts Beunruhigendes bedeuten, wenn im Vorjahr die betreffende Zahl viel höher, etwa 12, war, dagegen zu ernster Sorge führen müssen, wenn im Vor- jahr der durchschnittliche Puppenbelag nur 0,5 oder i betrug. Zur raschen Orientierung empfiehlt es sich, die jeweils gefundenen Puppenzahlen — je nachdem sie gegenüber dem Vorjahr größer oder kleiner geworden sind, mit dem mathematischen Symbol „kleiner als" oder ,, größer als" zu versehen, also z. B. I2>>4 oder 1 << 4, oder als Bruch zu schreiben, also — bzw.—. 12 I Natürlich muß der Gesundheitszusta nd (Verjauchung, Verpil- zung, Parasitenbefall) mit in die Rechnung eingestellt werden; ich verweise in dieser Beziehung auf das beim Spanner Gesagte (S. 549). Im einzelnen Fall lassen sich mit Hilfe der Zwölf er sehen Popu- lationsgleichung (vgl. S. 658) rasch ungefähre Anhaltspunkte für die Höhe der für einen Bestand jeweils kritischen Puppenzahl finden. ..Nach den Er- 736 II. Spezieller Teil. fahrungen der letzten Kalamität in Mittclfranken, hat in etwa 30 jährigem Stangenholz auf mittleren Bonitäten ein Belag von rund 500 Altraupen Kahlfraß zur Folge. Wird die ideale Eizahl der Eule mit 190 angesetzt, ihr Geschlechterverhältnis mit i: i, und rechnet man ferner unter für die Kieferneule günstigen Witterungsverhältnissen mit einer Eireduktion von 200/0 und einer Junglarvensterblichkeit von ebenfalls 200/0, dann läßt sich auf Grund der Populationsgleichung der Ansatz aufstellen: Pi ■ 190 / 20 \ / 20 ^ ~ 2 \ 100/ \ 100 worin nach früheren Erörterungen P^ die Ausgangspopulationsdichte, also im vorliegenden Fall die Zahl gesunder Puppen je Stamm zu Beginn der Generation vorstellt. Aus obiger Gleichung folgt für Pj : ^ 2 ■ 500 100 Pi = ö E = ca. = ca. 8,4 ' 190 . 0,8 . 0,8 12 ^ Bei looo/oigem Kronenschluß und rund 2 qm Schirmfläche würde dies einem durchschnittlichen Puppenbelag von rund 4 je qm gleichkommen, der in diesem Fall als kritische Puppenzahl anzusehen wäre. Dabei muß berücksichtigt werden, daß die Wirkung der Witterungslage in der obigen Gleichung vorausgeschätzt worden ist. Fällt die Witterung für die Eule etwas ungünstiger aus, als angenommen wurde, dann würde sich eine entsprechend höhere kritische Puppenzahl ergeben. Ferner führt ein Kronenschluß, der kleiner ist als der im Beispiel angenommene (von looo/o) auf kleinere kritische Puppenzahlen. Für das Krisenjahr einer Kalamität im besonderen muß die Eireduktion erheblich höher angesetzt werden infolge schlechter Ernährungsverhältnisse, „innerer Erschöpfung" usw. (s. Sacht - leben 1927). Doch fehlen einstweilen noch genauere Unterlagen über die Höhe, welche die Eireduktion in diesem Sonderfall erreicht. In entsprechender Weise läßt sich auch für Althölzer die kritische Puppenzahl schätzungsweise bestimmen, wobei jedoch in Rechnung zu stellen wäre, daß bei einem ca. 80jährigen Bestand erst ein Altraupenbesatz von 4 — 5000 Stück je Krone zum Kahlfraß führt und die Junglarvensterblichkeit nach Meyers Untersuchungen selbst bei einer für die Eule günstigen Wetterlage hier erheblich höher ist (40 — 500/0)." Neben dem Puppensammeln ist natürlich der Falterflug (Zeitpunkt, Stärke usw.) genau zu beobachten, ebenso Zahl und Gesundheits- zustand der Eier und Raupen. Das Bild kann sich, wie wir oben mehrfach gehört haben, rasch ändern, wodurch unsere Entschlüsse bezüglich Ergreifung oder Unterlassung kostspieliger Bekämpfungsmaßnahmen wesent- lich beeinflußt werden können. Vorbeugende Maßnahmen. Als vorbeugende Maßnahmen kommen alle jene in Betracht, die auf die Erziehung möglichst gesunder, widerstandsfähiger Wälder hinzielen, also vor allem Mischung der Holzarten und damit natürliche Anreicherung der Fauna, ferner weitgehendste Schonung und eventuell auch künstliche Vermehrung der tierischen Feinde der Eule (Vogelschutz, Ameisenvermeh- rung). Wenn auch bei der letzten Riesenkalamität vielfach auch Misch- wälder, die in dem Gradationsgebiet gelegen waren, zum Opfer fielen, so finden wir doch überall in der Literatur über frühere Kalamitäten Be- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 737 richte, aus denen die größere Widerstandsfähigkeit der Mischwaldungen deutlich hervorgeht. Jedenfalls ist dringend zu raten, daß der durch die Eulendurchforstung freigewordene Raum, wenn irgend möglich, ausgiebig zu Laubholzunterbau benützt wird. (Allers, 1924.) Früher wurde gründlichste Streuentnahme zur Vorbeugung empfohlen. So wurde bei einer früheren bayerischen Kalamität von Braza (1900) zu einer systematischen Streunutzung in eulengefährdeten Revierenge- raten, da man beobachtet hatte, daß Tausende von Hektaren berechten Privatwaldes grün geblieben waren, während die benachbarten, unberechten Waldungen kahlgefressen wurden. Diese Beobachtung ist oft und zu ver- schiedenen Zeiten gemacht worden. Anderseits liegen aber auch zahlreiche gegenteilige Beobachtungen vor, wonach auch die stärkste Streunutzung das Auftreten der Eule nicht verhindern konnte. (Berwig, 1925, S. 324.) Ja, Ratzeburg gibt sogar an, daß nach seinen Erfahrungen die Eule am meisten Stangenhölzer auf einem dürftigen, durch Streurechen ent- kräfteten Boden liebt. Aus den verschiedenartigen Angaben in der Lite- ratur geht jedenfalls so viel hervor, daß Verallgemeinerungen hier nicht angebracht sind. Vor allem wäre es verfehlt, solche ohne Berücksichtigung des Untergrundes (Durchlässigkeit!) zu machen (s. oben S. 668 ff.). Vertilgung der Eier. Eine Vertilgung der Eier könnte höchstens auf dem Wege der Zufuhr bzw. Vermehrung der Eiparasiten ermöglicht werden. Das, was wir oben über Trichogramma gehört haben, läßt die Hoffnung nicht ganz unberechtigt erscheinen, daß durch künstliche Verbreitung dieses winzigen Parasiten die Eruption abgeschwächt werden kann. Das Aussetzen von Trichogramma evanescens Westw. in entsprechenden Mengen muß sich nach dem jeweiligen Beginn der Eiablage der Forleule richten. Die günstigste Zeit wäre in der Regel Mitte bis Ende April, bei später Eiablage der Forleule auch noch bis Mitte Mai. Vertilgung der Puppen. Wie beim Spanner, so richtete sich auch bei der Eule bis vor kurzem die Bekämpfung in der Hauptsache gegen das Puppenstadium. Vermehrung von Parasiten. — Wie man gegen das Eistadium evtl. Trichogramma einsetzen könnte, so könnte auch das Aussetzen des Puppen- parasiten Pteromalus alboannulatus Rtzb. zur Vernichtung der Eulenpuppen in Erwägung gezogen werden. Dieses müßte frühenstens von „Ende Juli an erfolgen, d. h. nach der Verpuppung aller Forleulenraupen. Da vermutlich bei günstiger Temperatur vor der in der Forleulenpuppe überwinternden Generation wenigstens noch eine Generation von Pt. alboannulatus Rtzb. zu- stande kommt, würde gegebenenfalls bereits Mitte Juli begonnen werden können." „Im Gegensatz zum pantophagen Trichogratnma evafiescens Westw. ist Pteromalus alboannulatus Rtzb. ein polyphager Parasit, der auf wenige, der Biocönose des Kiefernwaldes angehörende Wirte angewiesen zu sein scheint. Der Nachteil, der sich hieraus für die künstliche Züchtung ergibt, wird durch den Vorteil aufgewogen, daß beim Aussetzen von Pt. alboannulatus Rtzb. der Parasit sich auf die Forleulenpuppe und die Puppen einiger anderer forstschädlicher Lepidopteren, wie Bupalus piniarius L. und Sphinx pinastri L., beschränken wird" (Sachtleben, 1927). Escherich, Forstinsekten, Bd. III. 47 738 II- Spezieller Teil. Schweineeintrieb. — Auch bei der Eule hat man immer wieder durch Schweineeintrieb die Puppenzahl zu vermindern gesucht. Bei der Eule liegen die Verhältnisse besonders günstig, da durch die frühzeitige Verpuppung ein langer Zeitraum zum Eintrieb zur Verfügung steht. Die Behauptung, daß durch Schweine in der Hauptsache die parasitierten, meist oberflächlich gelegenen Eulenpuppen vernichtet werden, während die gesunden, tief er- liegenden verschont bleiben, bedarf erst noch eingehender Untersuchungen. Aus der Praxis liegen jedenfalls verschiedene günstige Urteile über die Wirkung des Schweineeintriebs bei Eulengradationen vor (s. Neumeister, 1915). Hühnereintrieb. — Auch Hühnereintrieb wurde verschiedentlich versucht. Wo ein hoher Bodenüberzug vorhanden ist, der die Tiere am Scharren hindert, blieb ein Erfolg aus (Berwig, 1925). In anderen Fällen dagegen war eine Wirkung nicht zu verkennen. So blieben nach Sedlaczek (1913) beim böhmischen Eulenfraß die Waldpartien in der Nähe von hühnerreichen Gehöften grün. Natürlich wird dieses Verfahren nur einen sehr beschränkten Wirkungskreis haben, noch weit beschränkter als der Schweineeintrieb. Bearbeitung der Streu. — Das Streurechen stellte bis vor kurzem das Hauptbekämpfungsmittel gegen die Eule dar. Es kommt ihm auch zweifellos ein hoher Wert als Puppenvertilgungsmittel zu. Die Streu ^\•ird am besten in mindestens i m hohe, feste Wälle oder Haufen zusammen- gebracht, wobei besonders darauf zu achten ist, daß die Streu gründlich bis zum mineralischen Boden entfernt wird, damit die Mehrzahl der Puppen in den Wällen bzw. Haufen fest und tief eingeschlossen ist und so die Falter am Auskommen verhindert werden^). Wolff-Krauße (1922) berichten, daß der Falterflug in den so behandelten Orten vollkommen unterblieb und dort, wo diese an unbehandelte Revierteile angrenzten, so scharf abgeschnitten aufhörte, als ob eine unsichtbare, gläserne Wand die beiden Bezirke von einander getrennt hätte. Fast mit den gleichen Worten schilderte mir A. von Vietinghoff eine übereinstimmende Beobachtung, die er 1923 in seinen Eulenwäldern bei Bautzen gemacht habe (s. dagegen die Angaben von E. Meyer, S. 684). Als beste Zeit für das Zusammenbringen der Streu ist der Herbst zu empfehlen, da ja wegen des frühen Schlüpfens im Frühjahr zu wenig Zeit dafür verbleibt. Die Arbeit geschieht in kleinen Verhältnissen mit eisernen Rechen oder Plaggenhauen, auf größeren Flächen mit Grubbern (Kranold- schen Grubbern) oder E^gen. Nach Beendigung der Gradation ist die Streu aus bodenpfleglichen Gründen wieder auszubreiten 2). Die Methode des Zu- sammenbringens und Wiederausbreitens der Streu kostet viel Geld (200 bis 300 RM. je ha); sie ist daher, wo irgend angängig, aus wirtschaftlichen Gründen besser durch die radikale Entfernung und Abgabe der Streu zu ersetzen (s. unten S. 748). Beim Abziehen der Streu werden trotz aller Gründlichkeit nicht alle Puppen erfaßt werden. Viele — und es sollen dies nach verschiedenen 1) Wir haben auch versucht, durch Beigabe von Ätzkalk und anderen Chemi- kalien die Wirkung des Anhäufeins zu erhöhen, konnten aber keinen Unterschied zwischen den reinen Streuhaufen und den gekalkten erkennen. 2) Über die Technik des Streurechens sowie über die Art der Wirkung der Streuhaufen auf die darin eingeschlossenen Puppen ist oben beim Spanner Näheres angegeben (S. 56off ). II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 739 Autoren gerade die gesündesten Puppen sein — werden auf dem Boden oder in den oberflächlichen Schichten desselben verbleiben. Diese werden zum größten Teil zugrunde gehen, indem sie teils vertrocknen, teils den ver- schiedenen Räubern zum Opfer fallen, vor allem den Vögeln. Außer der hier geschilderten Streubehandlung wird auch V o 1 1 u m - bruch des Bodens empfohlen, „um die Puppen möglichst tief zu versenken" (Berwig, 1925, S. 3^3), eine Methode, die nach den Erfolgen bei der Spannerbekämpfung { S . 566) in kleineren begrenz- ten Orten gute Dienste leisten kann. Vertilgung der Raupen. Bei großen Euleii- kalamitäten wird nvAu heute letzten Endes stets zu dem Radikalmittel der Vernichtung der Raupen durch :\ u t' - streuen von Giftpul- vern greifen. Diese Bekämpf tmg ist den bis- her gebräuchlichen Me- thoden der Raupenvertil- gung so weit überlegen, daß letzteren heute fast nur noch historischer Wert zukommt. So wird heute kein Praktiker mehr auf dem Wege des Leimens und nachfolgenden Preilens die Eule bekämpfen wol- len, obwohl seinerzeit, als in Bayern (1892) und Sachsen (191 5) Versuche in dieser Richtung an- gestellt wurden, diese Methode mangels anderer Mittel als beachtenswert (Abb. 584) gebucht wurde (Nitsche, Neumeister, 191 5 i). Nur das Abfangen der aus den kahlgefressenen Beständen nach den Kulturen abwandernden Raupen durch Fanggräben (bzw. durch Pflug- Abb. 584. Eulenraupen, die sich nach dem Prellen unter dem Leimring angesammelt haben. Nach Neu- meister. 1) In noch früheren Zeiten hat man auch, ohne vorher zu leimen, die Bäume geprellt (in Württemberg hat man um das Jahr 1780 starke Seile um 3—4 nahe bei- einanderstehende Bäume gewunden und dann mit großen Hebeln auf das straff gespannte Seil geschlagen). Die so herabgeworfenen Raupen wurden zertreten oder auf Tücher gesammelt und vernichtet. Welch großer Menschenaufwand damals ge- trieben wurde, geht daraus hervor, daß bei solchen Bekämpfungsaktionen 1000 Mann aufgeboten wurden (Berwig). 47* 740 II. Spezieller Teil. furchen) wird heute noch geübt, und zwar, wie auch bei der letzten baye- rischen Kalamität wieder zu sehen war, mit bestem Erfolg. Jedoch kann man heute die Kulturen auch ohne Raupengräben durch Bestäuben mit einem Fraß- oder Kontaktgift (mit Handbestäuber) retten. Kot in mg Parallelyersuch Gift^ersuch noo 1200 800 WO 200 100 0 Kot nach 1 klagen Abb. 585. Arsenwirkung auf Eulenraupen (Vierhäuter). Nach B er wig. Was die Giftbestäubung zur Eulenbekämpfung im Großen betrifft, so mußten erst die Grundlagen hierfür im Laboratorium geschaffen werden, d.h. es mußte die Wirkung der gebräuchlichen Gifte auf die verschiedenen Stadien der Eulen raupe geprüft werden, da hierüber bisher noch keine genaueren Erfahrungen vorhanden waren. Die notwendigen Vorarbeiten wurden durch B er wig (1931) und durch Weis (1931) im hiesigen Institut ausgeführt. B er wig studierte die Wirkung der gebräuchlichsten Arsengifte (Esturmit und Meritol) und kam dabei zu folgenden Resultaten: Die Wirkung von Arsenpräparaten auf Forleulenraupen ist als äußerst günstig anzusehen. Schon eine kleine Giftmenge genügt, um die Fraßtätigkeit stark herabzumindern (Abb. 585), die Raupen- entwicklung zum Stillstand zu bringen und nach 1/2 — 5 Tagen eine zuverlässig abtötende Wirkung zu erzielen. Nach der Vergiftung nimmt nicht nur die Kotmenge an sich sofort ab, sondern es verändert sich auch die Kot- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Tamilie Noctuidae (Eulen). 741 ballengröße. Die Kotballen von vergifteten Raupen sind wesentlich kleiner und unregelmäßiger geformt als die von gesunden, so daß man schon daran die Vergiftung erkennen kann (Abb. 586). Die schnellste Giftwirkung wurde bei Zweihäutern erzielt (Einhäuter standen nicht zur Verfügung). Bei ihnen waren bereits nach i Tag 80 0/0 tot. Auch auf Dreihäuter war die Arsenwirkung noch sehr gut, indem schon nach eintägiger Giftaufnahme die Raupen fast nichts mehr fraßen und nach 2 Tagen bereits die Hälfte starb. Dasselbe gilt auch noch für die Vier- häuter. Selbst bei für das Auge äußerst schwacher Bestäubung, bei der ver- sucht wurde, 800 Staubteilchen pro Nadel (= ca. 50 kg je ha) aufzustäuben, wurde sowohl durch Meritol als auch durch Forstesturmit eine vollkommen ausreichende Wirkung auf Vierhäuter erzielt. Bei Meritol waren nach 3, bei Forstesturmit sogar nach 2 Tagen die Raupen verendet. Nach einem Ver- such im Thermostaten, bei dem die Raupen unter 15, 18 und 22° C an be- stäubte Zweige gesetzt wurden, war die Arsenwirkung bei 22° am besten. Aus diesen Untersuchungen Berwigs, deren Einzelheiten in der Originalarbeit nachzusehen sind, geht hervor, daß die Eulenraupe zu den arsenempfindlichsten Raupen gehört und also ein sehr günstiges « m. «'v.i 9 4r % r ' - -/ 4 ' ""^ Abb. 586. Kot der Eulenraupe als Zwei-, Drei- und Vierhäuter, oben von vergifteten, unten von gesunden Raupen. Nach B e r w i g. Objekt für die Arsenbekämpfung darstellt. Man kann, wenn die Bestäubung rechtzeitig und sachgemäß ausgeführt wird, mit Sicherheit auf einen vollen Erfolg rechnen (im Gegensatz zum Spanner, s. S. 56S). Da- durch hat die Eule, obwohl sie an Virulenz zugenommen, ihre Schrecken für den Waldbesitzer verloren, da ihm heute ein sicheres Mittel an die Hand 742 II. Spezieller Teil. gegeben ist, noch in letzter Stunde den Wald vor dem Verderben 7A1 retten ^). Von allergrößter Wichtigkeit für den vollen Erfolg der Arsenbestäii- bung ist die richtige Bestimmung des Zeitpunktes, an welchem der Kampf einzusetzen hat. Ein zu spät oder zu früh kann zu Teilerfolgen, ja selbst zum Mißerfolg führen. Nach den eben mitgeteilten Untersuchungen Berwigs verspricht der Arsenkampf am erfolgreichsten zu werden, wenn er sich gegen die Jung- Abb. 587. Arsenwirkung- auf Eulenraupen nach 12 Stunden Giftfraß und 24 Stunden weiteren Fraß an unbegiftetem Futter. Links Kontrollversuch mit nur unbegiftetem Futter. Nach B e r w i g. raupen, insbesondere das I.— III. Stadium richtet. Danach empfiehlt es sich mit der Bestäubung zu beginnen, wenn die Hauptmasse der Eier, rund Sqo/o, geschlüpft ist. Durch Probefällungen kann man sich über das allmähliche Fortschreiten der Eiablage und der Eientwicklung unterrichten, und der- gestalt den gesuchten Zeitpunkt festlegen. Doch ist dieser Weg umständlich und nicht absolut zuverlässig. Zweckmäßiger erscheint es, den fraglichen 1) Dem wird entgegengehalten werden, daß die wenigsten Privatwaldbesitzer imstande sind, die hohen Kosten zu tragen. Hier muß auf irgendeine Weise Ab- hilfe geschaffen werden, sei es durch Kreditgewährung, sei es auf dem Wege der Versicherung oder dergleichen. An und für sich, d. h. im Verhältnis zum Verlust, sind die Kosten mäßig und unbedingt gerechtfertigt, stehen doch den Ausgaben für die Bekämpfung in Höhe von ca. 70 M. die Ausgaben für die Kulturen usw. in der Höhe von mindestens 300—400 M. pro ha gegenüber. II. Unterordnung: Macrolepicloptera. Familie Noctuidae (Eulen). 743 Zeitpunkt durch Verfolgung des Temperaturverlaufes im Freien unter Berück- sichtigung der im bionomischen Teil (Abb. 529) dargestellten Entwicklungs- dauerkurven zu bestimmen, bzw. wenn die Wetterlage den Temperaturverlauf vorauszusehen gestattet, den fraglichen Zeitpunkt an Hand der Kurven schätzungsweise zu ermitteln. Um brauchbare Unterlagen über die Hauptzeit des Falterfluges, der Eiablage usw. zu gewinnen, wird am einfachsten die von Meyer benutzte Methode angewendet: Aussetzen einer bestimmten kurz zuvor eingesammelten Anzahl gesunder Puppen unter möglichst naturgetreuen Bedingungen im Walde an einem durch Holzleisten und Drahtgaze abgeschlossenen Raum. Durch tägliches Absammeln der hier schlüpfenden Falter läßt sich der Zeitpunkt, an dem die Hauptmasse der Falter ausgekommen ist, (rund 800/0) ohne Schwierigkeit ermitteln. Berücksichtigt man nun das im bionomischen Teil (S. 630 ff.) über die Temperaturabhängigkeit von Lebensdauer und Eiab- lageperiode Gesagte, dann ist auch der Zeitpunkt, an dem die Hauptmasse der Eier abgesetzt worden ist, leicht und für praktische Zwecke ausreichend Abb. 588. .^rsenwirkuno- auf Eulenraupen (Vierhäuter ) nach i Tag. Links: schwacher Fraß an bestäubtem Futter, geringe Kotmengen; rechts: Kahlfraß an unbegiftetem Futter, große Kotmengen. Nach Berwig. bestimmbar. Das weitere über die Dauer der Eientwicklung ergibt sich, wie bereits erwähnt, aus dem Gang der Temperatur im Freien unter Berück- sichtigung der Entwicklungsdauerkurven. Neben Arsenpräparaten kamen in letzter Zeit auch verschiedeiae Kon- taktgifte in den Handel, von denen hier zwei genannt seien: Forestit (der Fa. E. Merck-Darmstadt) und Polvo (der Firma Cooper, Mc. Dougall and Robertson, Ltd., Berkhamsted, England). Über die Wirkung dieser beiden Präparate wurden in jüngster Zeit ein- gehende Untersuchungen von Weis angestellt, die zu folgenden Resultaten führten: Forestit: Forleulenraupcn des IL und HL Stadiums zeigten sich gegen Forestit äußerst empfindlich. Schon geringe Giftmengen (0,03 mg pro 744 II. Spezieller Teil. Raupe für Einhäuter, 0,07 mg für Zweihäuter) genügten, um die Raupen in I resp. 2 Tagen zu vernichten. Die Reaktion auf das Gift, die bereits 15 bis 30 Minuten nach der Bestäubung einsetzte, äußerte sich in krampfartigem Krümmen (Abb. 589 a — d) und Ausspucken des Darminhaltes. Dieser Zu- stand dauerte nur wenige Stunden, danach waren die Tiere völlig erschöpft und bewegten sich kaum mehr. Tote Raupen waren stark eingeschrumpft vmd hatten die Beine vom Körper abgestreckt (Abb. 589 e). So empfindlich sich die Ein- und Zweihäuter gegen Forestit zeigten, so widerstandsfähig erwiesen sich die Drei- und Vierhäuter dagegen. Bei Vier- häutern konnte selbst bei Anwendung großer Giftmengen (0,6 mg pro Raupe) keine looo/oige Abtötung erreicht werden, obwohl zunächst Vergiftungs- erscheinungen zu beobachten waren. Das Intervall zwischen Bestäubung und erstem Auftreten der Vergiftungssymptome war trotz größerer aufgestäubter er v <«i» v. d e Abb. 589. Vergiftungserscheinungen bei Eulenraupen nach Bestäubung mit Forestit. a^d sich krümmende Raupen, e tote, vergiftete Raupe. Nach Weis. Giftmenge bei diesen älteren Stadien wesentlich größer als bei Ein- und Zweihäutern. Es betrug bei Dreihäutern durchschnittlich i Stunde, bei Vier- häutern 1V2 Stunden. Forestit wirkt auch als Fraßgift: Von Eulenraupen des V. Stadiums gingen eine kleine Anzahl durch Fressen des vergifteten Futters zugrunde. PolvorDie Wirkung von Polvo (das ein D er ris - Präparat darstellt) auf Eulenraupen des II. und III. Stadiums war ebenfalls sehr gut. Schon mit geringen Giftmengen (ca. 0,05 mg pro Raupe für Einhäuter, ca. 0,09 mg für Zweihäuter) konnten alle Raupen nach 2 resp. 3 Tagen abgetötet werden. Die Vergiftung äußerte sich ähnlich wie nach Bestäubung mit Forestit in krampfartigem Krümmen und Erbrechen. Verendete Raupen waren gleich- falls stark geschrumpft; Verätzungen der Haut wurden nicht beobachtet. Vierhäuter zeigten sich gegen Polvo nicht so widerstandsfähig wie gegen Forestit; allerdings mußten sehr große Giftmengen (ca. 0,9 mg pro Raupe) IL Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 745 angewendet werden, um die Mehrzahl der Versuchstiere in 4 — 5 Tagen zu vernichten. Mit Polvo bestäubte Kiefernnadeln besaßen für Raupen des V. Stadiums fraßabschreckende Wirkung. Nur vereinzelt krochen Tiere auf das begiftete Futter, um es jedoch bald wieder zu verlassen. Diese Laboratoriumsversuche von Weis wurden ergänzt durch Frei- landversuche von Meyer mit Motor- und Handverstäuber in Krüppel- beständen und Kulturen. Die Ergebnisse dieser Versuche waren nicht sehr ermutigend. Das unter dem Namen „Polvo" im Handel befindliche Prä- parat scheint in seiner gegenwärtigen Form wegen seiner Grobkörnigkeit, schlechten Verstäubbarkeit und nicht zuletzt auch wegen des hohen Preises zur Forstschädlingsbekämpfung wenig geeignet zu sein. Jedenfalls ist ihm Forestit für den Großkampf überlegen. Nachdem mit letzterem bereits gegen den Spanner so glänzende Erfolge erzielt wurden (s. oben S. 569), sollten auch gegen die Eule Großversuche unternommen werden. Bekämpfung der Sekundärschädlinge. Ist die Eulengradation zu Ende, so heißt es, der durch diese einge- leiteten Gradation die Sekundärschädlinge entgegenzutreten. Für den Forstmann beginnt jetzt die Zeit gespanntester Aufmerksamkeit, wenn nicht all die Mühen der Eulenbekämpfung umsonst gewesen sein sollen. „Mit aller Tatkraft", schreibt König (1925a), ,,muß dafür gesorgt werden, daß die den stark befressenen Kiefern gebliebene Erholungsmöglichkeit von ihnen auch ausgenutzt werden kann und nicht durch die Folgeschädlinge gestört wird. Während der Wirtschafter keinen Einfluß auf die Erholungsfähigkeit an sich und auf die sie beeinflussende Witterung hat, kann sich sein Willen und Geschick an der Lösung dieser Aufgabe erproben. Die Bekämpfung der Folgeschädlinge wird in der kurzen Zeit, die namentlich der Waldgärtner uns läßt, zur wichtigsten Aufgabe, deren Vernachlässigung sich bitter rächen würde, stellenweise schon gerächt hat. Denn manchenorts gewinnt man den Eindruck, daß gegen den Waldgärtner im Frühjahr 1924 nicht mit der nach- haltigen Tatkraft gearbeitet worden ist, die nötig gewesen wäre; die Folge ist schon jetzt eine starke Verbreitung in den Fraßorten und eine erhebliche Vermehrung und Erschwerung der im Frühjahr 1925 zu leistenden Arbeit." Der Kampf gilt vor allem den beiden Waldgärtnern (Alyel. piniperda L. und minor Htg.), die sich regelmäßig nach Eulenfraß einstellen und den Eulenschaden hauptsächlich durch den Triebfraß noch stark vermehren können. Die Erkennung des Befalls ist bei pi/iiperda nicht schwierig: die gelben Harztrichter (bei stark kränkelnden Stämmen fehlen allerdings oft die Harztrichter) und vor allem das Bohrmehl sind sichere Kennzeichen. Bei minor dagegen ist die Diagnose nicht so einfach, wenn nicht Specht- einhiebe in den glattrindigen Stammpartien oder Bohrmehlspuren den Besatz verraten. Jedenfalls wird man sich dabei eines guten Glases bei den Fest- stellungen bedienen müssen, außerdem werden Probefällungen notwendig werden. König rät nach Vorschlag von Wolff (Forstliche Flugblätter Nr. 3), das Verhältnis der beiden Waldgärtner bezüglich der Häufigkeit ihres Vorkommens an den Stämmen zu untersuchen, um so auf indirektem Wege Schlüsse auf die Häufigkeit des minor ziehen zu können. Der gefähr- lichere und schädlichere (wenn auch im allgemeinen seltenere) ist zweifellos 746 II. Spezieller Teil. iniiior, da dieser primärer ist und Quergänge macht (Unterbrechung der Saftleitung). Der Kampf gegen die Waldgärtner im stark befressenen Eulenwald hat in erster Linie in dem rechtzeitigen Fällen der mit Brut besetzten Bäume, die vorher ausgezeichnet sind, zu bestehen. Es werden natürlich bei großen Katastrophen anfangs — später wird der „Blick" für den Befall immer sicherer werden — nicht wenig befallene Bäume übersehen w^erden, so daß immer wieder neue Fällungen zu machen sein werden. Fangbäume haben' in solchen starkbefressenen Revieren keinen Zweck, da ja alle Bäume m_ehr oder weniger Fangbäume darstellen. Dagegen wird man bei Lichtfraß und zum Schutz von an Kahlfraß- flächen angrenzenden verschonten Beständen durch Fangbäume viel er- reichen können (Vetter, Oberdieck, Stubenrauch, Lehn er und B e r w i g und andere) . Das Gleiche, was hier über die Bekämpfung der Waldgärtner gesagt ist, gilt auch für die übrigen etwa auftretenden Borkenkäfer [pidentaLus Hbst., aciiuiinatiis Gyll. usw.), ferner für Pissodes, Ac(7/i///()c//ii/s usw. (Einzel- heiten über alle diese Folgeschädlingc finden sich im IL Band dieses W^erkes). Organisation der Bekämpfung einer Eulengradation. Nachdem im \'orhergchendcu Abschnitt alle uns heute zur Verfügung stehenden Bekämpfungsmittel im einzelnen besprochen sind, sei hier die Organisation der Bekämpfung einer über große Gebiete ausgedehnten Eulen- kalamität mitgeteilt, wie sie von dem bayerischen Forstmeister M. Sinders - berger aufgestellt und durchgeführt wurde und die als Vorbild für jede größere Bekämpfungsaktion überhaupt dienen sollte i). Die Grundformen einer organisierten Kampfhandlung sind seit Men- schengedenken die gleichen geblieben, wenn auch die Waffentechnik sich geändert hat. Einheitliche straffe Leitung, Erkundung der Lage beim Feinde, planmäßige Mobilmachung, rücksichtsloser, das Kampfziel im Auge behaltender Einsatz aller als wirksam erkannten Mittel und rasche Heilung der Schäden, die auch der gewonnene Krieg verursacht, waren von jeher und bleiben immer die Voraussetzungen des Kampferfolges. Nach diesen Gesichtspunkten wurde auch die Bekämpfung der Fohren- eule organisiert, die im Jahre 1930 in dem bayerischen Regierungsbezirke Mittelfranken verheerend aufgetreten ist und im Jahre 1931 wiederum zur Massenvermehrung zu kommen droht. I. Die einheitliche Leitung der ganzen Kampfaktion ist durch Schaf- fung eines besonderen Bekämpfungsreferates an der Regierungsforstkammer (Mittelstelle) gewährleistet. Dem Referat obliegt neben der Leitung der eigentlichen Schädlingsbekämpfung auch die Entscheidung über den Ein- schlag der von der Eule befallenen Bestände im Benehmen mit dem Handels- und Forsteinrichtungsreferat, ferner der Entwurf eines Arbeits- planes über die notwendig werdenden Kulturmaßnahmen in durchlichteten Beständen und auf Kahlflächen, die Beratung der Gemeinden und Privaten, deren Waldungen durch die Eule gelitten haben, in Rücksicht auf Fällung 1) Herrn P'orstmeister M. S i n d e r s b e r g e r sei auch an dieser Stelle für die Überlassung seines Berichtes herzlichst gedankt. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Xoctuidae (Eulen;. 747 und Wiederaufforstung und endlich noch die mehr in wissenschaftlicher Richtung sich bewegende Auswertung aller gemachten Erfahrungen, haupt- sächlich durch Vergleich der Entwicklung der Kalamität mit der in anderen Fraßgebieten in engster Fühlungsnahme mit dem Zoologischen und Botani- schen Institut der Forstlichen \"ersuchsanstalt. 2. Der Schwerpunkt der ,, Erkundung der Verhältnisse beim Feinde" liegt in der Feststellung des Belages an gesunden Puppen je qm von Bestand zu Bestand. Bei der Lösung dieser wichtigsten Frage muß der Zoologe in erster Linie zu Wort kommen und zwar ist die Zeit der Puppen- suche von einschneidender Bedeutung. Erfolgt sie zu früh, so kann weder der Belag noch der Gesundheitszustand der Puppen, die im Laufe des Herbstes und Winters mannigfachen Gefahren ausgesetzt sind, mit der für die Be- kämpfung erforderlichen Zuverlässigkeit ermittelt werden. Setzt sie aber zu spät ein, etwa erst Anfang März, so wäre zwar eine hinreichende Genauigkeit gewährleistet, es bliebe aber nicht mehr genügend Zeit, den Kampfeinsatz so gründlich vorzubereiten, daß der Erfolg auch unter ungünstigen Witterungs- verhältnissen während der Bestäubungszeit im großen garantiert werden kcnmte. Es wurde daher zunächst eine Puppensuche in allen von dem Fohren- eulenfraß bedrohten Forstämtern für den Monat September angeordnet. Sie sollte aber den auf die Puppensuche sich aufbauenden Mobilmachungs- arbeiten nur einen allgemeinen Rahmen geben, insofern, als sie erwies, wo überhaupt keine Gefahr droht. Denn in allen Beständen, in denen der Belag an gesunden Puppen im September weniger als 3 Stück je qm beträgt, sind ernstere Fraßbeschädigungen nicht zu befürchten, da der Puppenbelag im Laufe des Winters sich noch wesentlich verringern wird. Es wird deshalb auch nicht mehr notwendig werden, in solchen Beständen nochmals eine Puppensuche vorzunehmen, wodurch sich bei der außerordentlichen Aus- dehnung der bedrohten Flächen eine wesentliche Kostenersparnis in den Vorbereitungsmaßnahmen erzielen läßt. Weiter bietet die Puppensuche im September den Vorteil, daß sie schon bald die Brennpunkte der Gefahr erkennen vi n d noch Zeit für die W i n t e r b e k ä m p - f ung lä ß t. Die Winterbekämpfung kann sowohl durch Streuentnahme wie durch Umarbeiten der Streu in räumigen Beständen mit der Rollspatenegge er- folgen. Sie ist aber nur in jenen Forstämtern durchführbar, wo ein hoher Puppenbelag nur in einzelnen Beständen festgestellt wurde. Hier ist sie der Giftbekämpfung vorzuziehen, da sie billiger ist und der Einsatz von Motor- verstäuber und Flugzeug in vereinzelten, getrennt voneinander liegenden Beständen der nicht der Hauptgefahrenzone angehörenden Forstämter die Bekämpfungsaktion nur zersplittern und damit den Gesamterfolg in den am meisten bedrohten Waldgebieten in Frage stellen würde. In jenen Waldbezirken aber, in denen die Septemberpuppensuche, wie es bei der Eule in der Regel der Fall zu sein pflegt, auf weiten zu- sam.men hängenden Flächen einen bedrohlich hohen Puppenbelag be- sonders in den 20 — 60jährigen Beständen ergeben hat, muß auf die Winter- bekämpfung durch Streuentnahme in der Regel verzichtet werden. Denn abgesehen davon, daß die Streunutzung die Widerstandskraft besonders der jüngeren Bestände schwächt, wären zu große Streumengen weder im Wege des Verkaufs noch durch Abgabe an die Forstberechtigten absetzbar. Das 748 II. Spezieller Teil. in Lehrbüchern vielfach empfohlene Zusammenrechen der Streu auf Haufen im Herbst und das Wiederausbreiten im Frühjahr würde aber je nach der Bestandesverfassung auf 200—300 RM. je ha zu stehen kommen, wäre also gegenüber der Giftbestäubung, die nur 60 — 75 RM. je ha kostet, viel zu teuer. Auch die Bekämpfung des Schädlings im Puppenlager durch Um- brechen der Streu mittels der Rollspatenegge ist im großen kaum durch- führbar. In dem Hauptgefahrengebiet wird also von vornherein mit Gift- verstäubung gerechnet werden müssen. Da jedoch die Puppensuche im September deshalb kein zuverlässiges Bild ergibt, weil eine große Zahl von Puppen um diese Zeit noch nicht ein- wandfrei auf ihren Gesundheitszustand geprüft werden kann und im Laufe des Winters noch zugrunde gehen wird, ist in den ernstlich gefähr- deten Forstämtern nochmals eine Puppensuche \orzunelimen. Als beste Zeit hierfür wurde vom Zoologischen Institut der Forstlichen Ver- suchsanstalt in München der Monat Dezember vorgeschlagen. Die an Ort und Stelle vorgenommenen Untersuchungen haben nämlich erwiesen, daß im Dezember die Verjauchung und Parasitierung der Puppen schon so weit vor- geschritten ist, daß sich wesentliche Änderungen am Belag von gesimden Puppen bis zum Schlüpfen der Falter kaum mehr ergeben werden. Die Puppen- suche ist von den Forstämtern nach einem vom Zoologischen Institut der Forstlichen Versuchsanstalt ausgearbeiteten Merkblatt durchzuführen, das die für die Puppensuche wichtigsten allgemein anerkannten Richtlinien enthält. Das Einsammeln der Puppen hat in kleinen, etwa 100 Stück enthaltenden Schachteln zu erfolgen, die mit feuchtem Moos auszukleiden und in größeren Sammelsendungen balchnöglichst an das Zoologische Institut der Forstlichen Versuchsanstalt zur Untersuchung auf den Gesundheitszustand einzuschicken sind. Die Aufschrift auf den Schachteln läßt das Forstamt, die Bezeichnung des Bestandes, den Sammeltag, die qm-Zahl der Probeflächen, sowie die Boden- und Streubeschaffenheit der Bestände ersehen. Auf 1000 ha Holz- bodenfläche sollen mindestens 200 qm Probeflächen nach Puppen abgesucht werden. Der Erörterung bedarf noch die Frage, ob die Untersuchung der Puppen auf den Gesundheitszustand für das ganze bedrohte Gebiet im Zoologischen Institut selbst, oder auf eigenen, zu diesem Zweck am Sitze der Forstämter zu errichtenden sog. Feldstationen durch liierfür bestelltes Personal, das von der Versuchsanstalt zu schulen wäre, erfolgen soll. Diese Feldstationen hätten zweifellos den Vorzug, daß die Puppenuntersucliung rascher vor sich ginge und daß vor allem das längere Aufbewahren und das Versenden der Puppen mit der Post vermieden bliebe. Andererseits ist die Einheitlichkeit der Arbeit nicht voll gewährleistet und wenn nach Abschluß der Untersuchung sich größere Unterschiede unter sonst gleichen Verhält- nissen ergeben würden, so käme in die Vorbereitung der Kampfm.aßnahmen ein Moment der Unsicherheit herein, das hemmend auf die zu fassenden Entschlüsse wirkt. Es wird daher doch der einheitlichen Untersuchung der Puppen am Zoologischen Institut der Vorzug zu geben sein, dem zur möglichst raschen Bewältigung der Arbeit Hilfskräfte beigegeben werden müssen. Dem Zoo- logischen Institut bleibt auch, wenn es die Puppenuntersuchung für das ganze Fraßgebiet selbst vornimmt, die Möglichkeit gewahrt, die mannig- fachen Beobachtungen wissenschaftlich auszuv/erten. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 749 Für die Verwaltung jedoch ist zunächst nur die Kenntnis des Belages an gesunden Puppen je qm von Bestand zu Bestand von Wichtigkeit, da hierauf alle Kampfmaßnahmen aufgebaut werden müssen, die einer um- fassenden Vorbereitung bedürfen. Die Puppenuntersuchung muß daher bis spätestens Mitte Januar beendet sein. Im März, kurz vor dem Schlüpfen der Falter, hat dann nochmals, aber nur stichprobenweise, in dem am stärksten bedrohten Gebiete eine Unter- suchung der Puppen auf den Gesundheitszustand zu erfolgen, die Klarheit darüber schaffen soll, ob und inwieweit die im Dezember ermittelte Zahl des Belages an gesunden Puppen je qm noch reduziert werden muß. Mit der Feststellung des Belages an gesunden Puppen hat aber noch eine andere, für die Vorbereitung der Bekämpfung kaum minder wichtige Arbeit Hand in Hand zu gehen, nämlich eine Erhebung darüber, in welchem Umfang und Grade einzelne Bestände oder ganze Komplexe im Laufe des Jahres schon von der Eule befressen wurden. Fraßerscheinungen vom schwachen Lichtfraß bis zum Kahlfraß werden sich in einem bedrohten Gebiete auch dann finden, wenn es erst das Prodromalstadium durchlaufen hat. Stand es bereits im Eruptionsstadium, so werden die kahlgefressenen Flächen eine größere Ausdehnung annehmen. Da nun eine Giftbestäubung in einem bereits stark befallenen oder gar kahl- gefressenen Bestände nicht nur zweck-, sondern auch wirkungslos ist, weil der Giftstaub, wenn die Nadeln fehlen, nicht haften bleiben kann, so ist es für die Entscheidung der Frage, in welchem x^usmaße und wo die Giftbekämp- fung vorgesehen werden muß, von ausschlaggebender Bedeutung, jene Be- stände zu kennen, die bereits stärker befressen wurden. Nun hat die Praxis gezeigt, daß die bisher üblichen Bezeichnungen: Naschfraß, Lichtfraß und Kahlfraß, auch wenn ihnen noch einige Unter- abstufungen gegeben werden, viel zu weite Begriffe umfassen und kein an- schauliches Bild über den Grad des Befalles und die in Zukunft notwendig werdenden Maßnahmen ergeben. Es mußte daher eine schärfere Klassi- fizierung des Befallsgrades gefunden werden. Die Unterlage hierfür hat eine Bereisung des mittelfränkischen Fraßgebietes durch Professor Dr. K. von Tubeuf geschaffen. Dr. von Tubeuf hat, wie oben bereits mitgeteilt (s. S. 689), festgestellt, daß in jedem stärker befressenen Bestand sich je nach dem Befallsgrad deutlich 3 Stammklassen unterscheiden lassen, und zwar: i. Stämme, die noch einen erheblichen Anteil alter Nadeln, besonders in den oberen Kronenteilen aufweisen und daher sowohl als erholungsfähig zu bezeichnen sind, als auch bei der Wiederkehr des Fraßes mit Aussicht auf Erfolg bestäubt werden können. 2. Stämme, die noch mehrere Büschel alter Nadeln und auch vereinzelte Nadeln oder Nadelstummeln an den Zweigen tragen. Die Erholungsfähigkeit dieser Stämme bezeichnet v. Tubeuf als fraglich. 3. Stämme, die nur noch Rosettentriebe, aber keine oder ganz vereinzelte alte Nadeln zeigen und nach der von Dr. v. Tubeuf vertretenen Anschau- ung als verloren zu betrachten sind, da die Rosettentriebe entweder noch im Laufe des Herbstes vergilben, oder während des Winters absterben, und, selbst wenn sie sich bis zur Entfaltung der Knospe halten, die für die Bildung eines Sprosses notwendigen Reservestoffe nicht zu liefern vermögen. Auf Grund der Feststellungen Dr. v. Tubeuf s wurde eine Bonitierung sämtlicher stärker befallenen Bestände des mittelfränkischen Fraßgebietes 750 11. Spezieller Teil. des Jahres 1930 nach dem Befallsgrad angeordnet. Zu diesem Zwecke wurden 3 Stammklassen gebildet; und zwar sollte bedeuten: Stammklasse I: Stämme mit erheblichem Anteil alter Nadeln, daher erholungsfähig, Stammklasse II: Stämme, die besonders im unteren Kronenteil in der Hauptsache nur Rosettentriebe, im oberen Kronenteil aber noch Büschel alter Nadeln, ferner einzelne Nadeln und Nadelstummeln an den Zweigen aufweisen; ihre Erholungsfähigkeit ist als fragwürdig zu bezeichnen. Sta mm k lasse III: Endlich Stämme, die nur mehr Rosettentriebe oder höchstens noch ganz vereinzelte Büschel alter Nadeln an Seitenästen haben, daher als verloren zu betrachten sind. Die Bonitierung der Bestände nach dem Befallsgrad mit Hilfe der Stammklassenbildung hat in der Weise zu erfolgen, daß der prozentuale Anteil der der I., II. und III. Klasse zuzuweisenden Stämme geschätzt wird. Wenn z. B. in einem stärker befressenen Bestand 800/0 der Stämme nur Rosettentriebe, 10 0/0 in der Hauptsache Rosettentriebe mit einigen alten Nadelbüscheln im oberen Kronenteil und 100,0 nur lichtgefressene Kronen mit noch zahlreichen alten Nadeln aufweisen, so würde die Bonitierung des Bestandes lauten: I = loo/o, II = loo/o, III = 800/0, d. h. es werden SoOu aller Stämme als verloren zu betrachten sein, der ganze Bestand wird sonach als dem Abtrieb verfallen gelten müssen, auch wenn er nicht noch einmal befressen wird; eine Bestäubung wäre also sinnlos. Die Bonitierung der Bestände nach dem Befallsgrad wurde im mittel- fränkischen Fraßgebiet auf 2000 ha von den Forstämtern Allersberg, Heid- eck, Petersgmünd und Schwabach innerhalb 14 Tagen vorgenommen. Die Durchführung ist viel leichter, als es den Anschein haben möchte. Denn wenn der die Bonitierung leitende Beamte zu Beginn der Arbeiten sich durch Fällung von Probestämmen davon überzeugt, ob er einen stehenden Stamm in die richtige Klasse eingereiht hat, eignet er sich bald soviel Übung an, daß die unterlaufenden Fehler praktisch bedeutungslos sind. Im allgemeinen hat die Bonitierung der Bestände nach dem Befallsgrade ge- zeigt, daß die seither übliche Bezeichnung Kahlfraß in der Regel viel zu pessi- mistisch gedeutet wurde. Daher rühren auch die in der Literatur mehrfach erörterten Meinungsverschiedenheiten in der Frage her, ob ein von Eule oder Spanner kahl gefressener Bestand sich wieder erholen wird. Man kann bei einer Bereisung des mittelfränkischen Keupergebietes, in dem in ziemlich regelmäßiger Wiederkehr Spanner oder Eule verheerend aufgetreten sind, oft die Behauptung hören, ein Bestand sei vor 30 Jahren völlig kahl gefressen worden und habe sich in kürzester Zeit prächtig erholt. Meist sind es die berühmten ältesten Leute, besonders Forst- arbeiter, die hierfür als Zeugen genannt werden. Alle diese Bekundungen sind für die in der Praxis zu fassenden Entschlüsse deshalb wertlos, weil der Grad des Befalles nicht ziffernmäßig festgelegt war. Die geschilderte Bonitierung der Bestände wird jedenfalls viel zuver- lässigere JJnterlagen für die Entscheidung der Frage schaffen, welchen Fraßgrad ein Bestand auszuhalten vermag, wie die seither übliche Bezeich- nung, die eine ganz verschiedene Auslegung erfahren hat. Um die Bonitierung festzulegen, wurden in zahlreichen, nach Alter und Boden verschiedenen Beständen 10 — 20 im Befallsgrad charakteristische Stämme in der Natur mit einer weißen Ölfarbnummer versehen und die Klassenzugehörigkeit in der Weise ersichtlich gemacht, daß bei Stämmen II. Untrrorclnung; Macrolepidoptera. Familie Nocluidae (Eulen). 751 der I.Klasse (erholungsfähig) ein weißer Olfarbpunkt über, bei Stämmen der II. Klasse (Erholungsfähigkeit fraglich) neben und bei Stämmen der Klasse III (nicht erholungsfähig) unter der Nummer angebracht wurde. Diese Probestämme, über die ein Verzeichnis geführt wird, sind, auch wenn der ganze Bestand kahl abgetrieben werden muß, solange zu halten, bis sie unzweifelhaft absterben oder sich voll erholt haben. Ihre Entwicklung sowie Tag und Ursache ihres Absterbens sind in dem Verzeichnis zu vermerken. Dadurch werden sich wichtige botanische Feststellungen treffen und für die Zukunft zahlenmäßig sichere Unterlagen über die Wirkung eines Kahlfraßes gewinnen lassen. Selbstverständlich wurden die Probestämme nicht über den ganzen Be- stand verteilt ausgewählt, sondern auf kleine Flächen unter Beachtung der Windrichtung, der Hanglage und Bringungsmöglichkeit so zusammen ge- rückt, daß sie auch bei vorzeitigem Abtrieb der Umgebung möglichst lange gehalten werden können. Abb. 590 zeigt eine solche Probefläche mit der Numerierung und Klassifizierung der Bestände. 3. Mit der Feststellung des Belages an gesunden Puppen je qm und den zahlenmäßigen Erhebungen über den seitherigen Befallsgrad ist die „Lage beim Feinde" soweit geklärt, daß sie in den sog. Bekämpfungskarten dargestellt werden kann, deren Anfertigung unerläßlich ist, wenn das be- drohte Gebiet sich auf größere Flächen erstreckt, da die Karte einen viel rascheren und zuverlässigeren Einblick gewährt, wie die Zusammenfassung der Erkundungsergebnisse in Tabellen und Übersichten. Die Bekämpfungskarten werden zweckmäßig im M. 1:10000 angefertigt. Zunächst ist das Alter der Bestände auf den Karten vorzutragen; hierbei kann, wenn die Karten nur der Eulenbekämpfung und nicht auch anderen Zwecken dienen sollen, darauf verzichtet werden, die Bestandesalter in Klassen von 20 zu 20 Jahren, wie sie die bayerische Forsteinrichtungsan- weisung vorschreibt, darzustellen, es genügen 4 Altersabstufungen, die nach dem Gefahrenmoment gebildet werden und zwar die Altersstufen 0—20, die in der Regel von der Eule, auch wenn ein hoher Puppenbelag festgestellt wurde, nicht befressen wird, die Altersstufe 20—60, die am meisten bedroht ist und bei Todfraß kaum verwertbares Material liefert, die Altersstufe 60 — 100, die zwar noch stark befressen wird, aber deren Holz wenigstens als Grubenholz abgesetzt werden kann und die über 100 Jahre alten Bestände, die für die Bekämpfung erst in letzter Linie in Betracht kommen, da das hiebsreife Holz ohne besondere Verluste eingeschlagen werden kann. Der Eintrag des Belages an gesunden Puppen je qm, wie ihn die Dezember-Puppensuche ergeben hat, von Bestand zu Bestand, sowie die Bonitierungsergebnisse in den bereits stärker befressenen Beständen hat in möglichst plastischer, in die Augen springender, gleichzeitig aber arbeits- f ordernder Darstellung zu erfolgen. Für das mittelfränkische Fraßgebiet wurde hierfür folgende Methode gewählt: Mittels eines Gummistempels wird nebenstehende Signatur in jedem Bestand so aufgedruckt, daß der Kreis sich etwa in der Mitte des Bestandes befindet. /^ I M I I I I I I I In den Kreis wird der Belag an gesunden Puppen je qm, den die Dezember-Puppensuche ergeben hat, mit roter Tusche eingeschrieben. Die Einteilung des wagrechten Grundstriches in 10 Teile gestattet die Dar- 752 II. Spezieller Teil. Stellung des bereits erfolgten Fraßes in der Weise, daß der in der Be- kämpfungskarte rot auszuziehende oberste Querstrich den prozentualen Anteil der Stämme der III. Klasse, der mittlere Querstrich den Anteil der Stämme der II. Klasse, der untere Querstrich den i\nteil der Stämme der I. Klasse anzeigt. So würde z. B. die Signatur r^ I i I i I I I I I i bedeuten, daß der Be- stand einen Belag von r8 gesunden Puppen je qm aufweist, und daß ferner bereits im laufenden Jahre ein Fraß stattgefunden hat, der 60 o/o der Stämme aller Nadeln beraubte (Klasse III), während noch je 200/0 der Stämme der IL und I. Stammklasse eingereiht werden konnten. Es würde sich nicht mehr empfehlen für einen solchen Bestand eine Giftverstäubung vorzusehen. Denn abgesehen davon, daß bei der geringen Anzahl der noch vorhandenen Nadeln sehr viel Giftstoff nutzlos Verblasen würde, ist ein Bestand in dem schon 60 0/0 der Stammzahl als verloren zu betrachten sind, nicht mehr zu halten, selbst wenn es gelingen würde, die Mehrzahl der in ihrer Erholungs- fähigkeit fraglichen Stämme der Klasse II und die sämtlichen Stämme der Klasse I zu retten. Auf Grund der in die Karte eingetragenen Signatur wird nun jeder Bestand oder eine ganze Bestandesgruppe in eine der 3 zu bildenden Be- kämpf ungsklassen eingereiht und zwar bedeutet: Bekämpfungsklasse I = Bekämpfung nicht erforderlich, Bekämpfungsklasse II = Bekämpfung erwünscht, Bekämpfungsklasse III = Bekämpfung dringend. Maßgebend für die Einreihung in eine Bekämpfungsklasse ist in erster Linie der Belag an gesunden Puppen, sodann das Alter des Bestandes, d. h. die Verwertungsmöglichkeit des Holzes und endlich noch der bereits er- folgte Fraß. Karte 12 zeigt den Ausschnitt einer ausgearbeiteten Bekämpfungs- karte. Auf ihr weisen die sämtlichen Bestände der Abteilung i Brand und 4 Dachsbau einen bedrohlich hohen Puppenbelag auf und sind so wenig befressen, daß sie die Giftverstäubung noch zu retten vermag. Sie sind da- her sämtlich in die Bekämpfungsklasse III (Bekämpfung dringend) einzu- reihen, und zwar ist, da es sich hier um eine zusammenhängende größere Fläche handelt, das Flugzeug zum Einsatz zu bringen. Sie wurden auf der Karte grün umrandet, ferner wurde durch Eintrag der Bezeichnung III/F in grüner Farbe die Bekämpfungsklasse vmd der Flugzeugeinsatz zum Aus- druck gebracht. In den Abteilungen 2 Graben und 3 Sandweg zeigt nur der Bestand 3 c einen hohen Puppenbelag und geringen bisherigen Fraßgrad. Er ist also in die Bekämpfungsklasse III einzureihen, was durch die 3 im unteren Teil des Kreises eingetragenen grünen Striche kenntlich gemacht ist. Der Be- stand 3 d weist zwar auch hohen Puppenbelag und geringen seitherigen Fraß auf, da es sich hier aber um einen Altbestand handelt, der an und für sich bald zum Abtrieb kommen würde, kann er in die Bekämpfungsklasse II (2 grüne Striche im unteren Teil des Kreises) eingereiht werden. Die übrigen Bestände der Abt. Graben und Sandweg können der Bekämpfungs- klasse I zugeteilt werden, da sie entweder nur geringen Puppenbelag oder bereits so starken Fraß aufweisen, daß die Bestäubung zwecklos wäre. Escherich, Forstinseiden, fff. Bd c a ÖL C ^ u* c s :nj bc "-S E SJ js M c ,cr Ut — 5 ON' c ffl ä) II U ■5 ^5 ^ '^ /-^ N .E CQ [») ^ ^ c G D3 Verlor) von Paul Parey. Berlin II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 753 Da sonach in den Abteilungen 2 und 3 nur 2 kleinere, von einander getrennt liegende Bestände zu bestäuben sind, wird zweckmäßig der Motor- verstäuber zum Einsatz kommen. Einer besonderen Signatur für die Motor- verstäubung bedarf es nicht mehr. In der Abteilung 3 Sandweg liegt ein Fremdgrundstück. Hier wäre bei der Giftverstäubung besondere Sorgfalt insofern geboten, als keine Spur der Giftstaubwolke auf das Fremdgrundstück geraten darf, wenn der Eigen- tümer der Enklave nicht ausdrücklich seine Einwilligung zur Mitverstäubung seines Grundstückes gegeben hat, da sonst sofort Schadensersatzansprüche seitens der Bienenzüchter und sonstiger Tierhalter mit Aussicht auf Erfolg " . .'iß. -c,- -7 'Z i" Abb. 590. Numerierte und klassifizierte Probestämnie. geltend gemacht werden können. Es wird daher zweckmäßig sein, in der Nähe von Fremdgrundstücken nicht das Flugzeug, sondern den Motorver- stäuber einzusetzen, bei dem die Giftstaubwolke sich doch leichter dirigieren läßt wie vom Flugzeug aus, wenn in solchen Örtlichkeiten nicht überhaupt der Winterbekämpfung des Schädlings durch Streuentnahme der Vorzug vor der Giftverstäubung gegeben werden will. Die Anlage der Bekämpfungskarten soll bis spätestens Ende Januar beendet sein, daß noch hinreichend Zeit für die eigentliche Mobilmachung zur \'erfügung steht. Für die Entscheidung der Frage, ob bekämpft werden muß und welches Kampfmittel zur Anwendung kommen soll, ist von folgenden Erwägungen auszugehen. Escherich. Forstinsekten, Bd. III. 48 754 II. Spezieller Teil. a) Nach den gemachten Erfahrungen und dem Gutachten der Ento- mologen sind Bestände, in denen die Puppensuche einen Belag von 4 — 5 und mehr gesunden Puppen je qm ergeben hat, als ernstlich bedroht anzusehen. b) Liegen bedrohte Bestände von weniger als 20 ha Flächengröße (Tagesleistung eines Motorverstäubers) vereinzelt inmitten einer Umgebung für die eine Bekämpfung nicht erforderlich ist, so wird es sich, um die Be- stäubungsaktion nicht allzusehr zu zersplittern, empfehlen, hier die Bekämp- fung durch Streuentnahme im Monat Februar und in der ersten Märzhälfte zu versuchen, oder wenn die Streu nicht absetzbar ist, die Streudecke in diesen Beständen mit der Rollspatenegge zu durchreißen, wodurch der größte Teil der Puppen vernichtet oder wenigstens so bloßgelegt wird, daß sie von den Vögeln aufgenommen werden und die Gefahr des Kahlfraßes nicht mehr besteht. c) Überschreitet die gefährdete Fläche zusammenhängend 60 ha so ist die Flugzeugbekämpfung vorzusehen, während auf kleineren Flächen der Motorverstäuber den Vorzug verdient. d) Die Tagesleistung eines Flugzeuges kann auf 100 ha Bestäubungs- fläche, jene eines Motorverstäubers auf 20 ha veranschlagt werden. e) Die Bestäubung soll die Raupen vor der 3. Häutung, also ungefähr während der ersten 20 Tage nach dem Schlüpfen treffen, da ältere Raupen gegen den Giftstaub unempfindlicher werden. Sonach stünden für die Be- stäubung ca. 20 Tage zur Verfügung. Nachdem aber die Bestäubungsaktion durch ungünstiges Wetter gestört werden kann, darf für die wirkungsvolle Bestäubungszeit mit höchstens 10 Tagen gerechnet werden. Sonach könnten von einem Flugzeug insgesamt 10 X 100= 1000 ha, von einem Motorverstäuber 10X20 = 200 ha bestäubt werden. Unter Berücksichtigung der vorstehend aufgeführten Gesichtspunkte können nunmehr mit Hilfe der Bekämpfungskarten die Kostenvoranschläge für die Bestäubung aufgestellt, ferner die Verhandlungen mit den ein- schlägigen Firmen über Bereitstellung von Flugzeugen, Motorverstäubern und Giftstoff, über Anlage von Landungsplätzen für das Flugzeug, Errich- tung von Schuppen und Zelten zur Unterbringung des Giftstoffes usw. ge- pflogen und Verträge mit Bestäubungsfirmen auf so sicherer Grundlage und so zeitig abgeschlossen werden, daß die Verwaltung vor nachträglichen Über- raschungen in jeder Hinsicht gesichert ist. Bei der Vorbereitung der Bekämpfungsaktion spielt auch die Klärung der Frage eine große Rolle, welche Maßnahmen zum Schutz der den Wald befliegenden Bienen zu treffen sind. Aus einem Urteil des Oberlandes- gerichtes Celle V. 31. I. 1929 (abgedruckt in der Zeitschrift „Der deutsche Jäger" 1930 Nr. 42) geht hervor, daß Bienenzüchter, deren Bienen fremden Wald bef liegen, keinerlei Schadensersatzansprüche an den Waldbesitzer stellen können, wenn die Bienen durch Giftstaub Schaden leiden, voraus- gesetzt, daß die Bienenzüchter genügend und rechtzeitig gewarnt wurden, ihre Bienen den zu bestäubenden Wald befliegen zu lassen. Für die War- nung selbst empfiehlt es sich den Weg des Art. 120 des Pol. Str. Gesetz- buches zu beschreiten. Sofern der Waldbesitzer, der eine Bestäubung vornehmen will, mit Bienenzüchtern Verträge über Errichtung von Bienenheimen und Zulassung der Zeidelweide in seinem Wald abgeschlossen hat, wären diese Verträge rechtzeitig unter Einhaltung der vereinbarten Frist zu kündigen. Wenn die II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 755 Imker darum nachsuchen, von einer Kündigung der Verträge abzusehen und die Zeidelweide auf ihre eigene Gefahr trotz der Verstäubung ausüben wollen, so wären sie zu einem schriftlichen Verzicht auf alle Ersatzansprüche zu veranlassen. Es will nicht verkannt werden, daß in der im Vorstehenden geschil- derten Mobilmachung ein schwacher Punkt insoferne liegt, als auf dem Belag und dem Gesundheitszustand der Puppen im Dezember alle Vor- bereitungsmaßnahmen aufgebaut werden. Denn es kann, besonders in Ge- bieten, in denen bereits eine Eulen-Eruption erfolgt ist, wie in Mittelfranken, immerhin mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß die Kalamität von selbst zusammenbricht. Teilweise Ungeklärtheit der Lage beim Feinde ist aber wie im Kriege so auch im Kampfe mit der Eule die Regel. Sie darf nicht dazu führen, die Hände in den Schoß zu legen und sich Überraschungen auszusetzen, die zu katastrophalen Auswirkungen führen können. Denn wollte man alle Vorbereitungsmaßnahmen auf jenen Zeitpunkt verschieben, in dem der Ausbruch einer Kalamität mit unbedingter Sicherheit festgestellt werden kann, nämlich auf den Monat Mai, wenn die ersten Räupchen schlüpfen, dann wäre es in großen Verhältnissen nicht mehr möglich, den Kampfeinsatz so zu organisieren, daß eine Gewähr für den vollen Erfolg bestände, und der Waldbesitzer könnte leicht Millionenverluste erleiden, weil er einige tausend Mark, die eine rechtzeitige Vorbereitung kostet, sparen wollte. 4. Über die Technik der Bekämpfung selbst durch Flugzeug und Motorverstäuber finden sich in der Literatur schon so viele Abhandlungen, daß hier nicht der Platz ist, näher darauf einzugehen, x^ußerdem schreitet die Entwicklung in der Waffentechnik so rasch fort, daß morgen überholt ist, was heute als modern galt. Grundsatz für die Bekämpfungsaktion wird aber stets bleiben müssen, die Kräfte nicht zu zersplittern, sondern kon- zentrisch in den Brennpunkten der Gefahr mit äußerster Tatkraft einzu- setzen, die besonders vom Leiter der Arbeiten ausgehen und dem letzten Gehilfen den Willen zur Erreichung des Erfolges einflößen muß. 5. Jeder Kampf bringt Verluste und Einbußen, auch für den Sieger mit sich. Ohne solche wird es auch bei einer Eulenkalamität trotz sorg- fältiger Vorbereitung und energischen Kampfeinsatzes nicht abgehen. Die Wunden alsbald zu heilen gehört mit zu den wichtigsten und dankbarsten Aufgaben der Forstverwaltung. Voraussetzung hierfür ist die Kenntnis des Umfanges und des Grades der eingetretenen Beschädigungen. Als brauch- barste Unterlage hat sich wiederum die in Ziff. 2 dieser Abhandlung ein- gehend besprochene Bonitierung der befallenen Bestände nach dem Fraß- grad erwiesen. Die Auswertung der von den Forstämtern angelegten Bonitierungs- tabellen ist in Abb. 591 in folgender Weise wiedergegeben: a) Zunächst wurde das Altersklassenverhältnis des die bayer. Staats- forstämter Allersberg, Heideck, Petersgmünd und Schwabach umfassenden Eulenfraßgebietes des Jahres 1930 graphisch dargestellt. Hieraus ergibt sich, daß der Anteil der o — 20jährigen Bestände mit 2240 ha und der 20 — 40jährigen Bestände mit 1440 ha ganz bedeutend gegenüber den älteren Alterklassen überwiegt. Diese Erscheinung ist weder durch Zufall noch durch zu hohe Hauptnutzungshiebssätze veranlaßt, sondern hat ihren Grund darin, daß das fragliche Gebiet immer wieder von Spanner und Eule heim- gesucht wurde — vom Spanner besonders schwer in den Jahren 1892 — 1897 48* 756 II. Spezieller Teil. — so daß sich eine regelmäßige Altersklassenabstufung nicht zu bilden vermochte. b) Innerhalb der die Größe der Altersklassen darstellenden Säulen ist der Befallsgrad in der Weise ersichtlich gemacht, daß in allen Beständen, in denen der Anteil der der III. Stammklasse (nicht mehr erholungsfähig) zuzuweisenden Stämme mehr als iqo/o der Gesamtstammzahl betrug, der prozentuale Anteil jeder der 3 Stammklassen auf die Fläche umgerechnet wurde. Wenn z. B. in einem Bestand von 10 ha 500/0 der Stammzahl der Klasse III, 300/0 der Klasse II und 200/0 der Klasse I eingereiht werden mußten, so ergeben sich für die Fläche der Klasse III 5 ha, für die Fläche der Klasse II 3 ha, für die Fläche der Klasse I 2 ha. Die Darstellung zeigt, daß die jüngste Altersklasse fast gar nicht, höchstens in ihren ältesten Gliedern von der Eule befressen wird, daß hingegen der Befall in den 20 — 40jährigen Stangenhölzern sowohl nach der Fläche, wie nach der Heftig- keit am stärksten ist, und mit zunehmendem Alter der Bestände im großen und ganzen wieder sinkt. c) Im Allgemeinen wird man von der Annahme ausgehen dürfen, daß Bestände, in denen 50 0/0 der Stämme keine alten Nadeln mehr haben, so- nach als verloren betrachtet werden müssen, nicht mehr gehalten werden können, auch wenn sich die sämtlichen der Klasse II zugehörigen, in ihrer Erholungsfähigkeit fragwürdigen Stämme und die Stämme der Klasse I wieder voll begrünen würden. Die Fläche dieser als verloren anzusehenden Bestände ist in Abb. 591 neben den Altersklassensäulen durch einen T-Balken graphisch dar- gestellt. Sie beträgt in der Altersklasse o — 20 = 61 ha, in der Altersklasse 20—40 = 493 ha, in der Altersklasse 41 — 60 = 188 ha, in der Altersklasse 61 — 80 = 87 ha, in der Altersklasse 81 — -loo = 52 ha, in der Altersklasse loi — 120 = 59 ha, in der Altersklasse 121 — 140 =32 ha und in den über 140jährigen Beständen = 15 ha, insgesamt also 987 ha. Es ist naturgemäß für die Verwaltung von außerordentlichem Wert, frühzeitig von den voraussichtlich anfallenden Kulturflächen Kenntnis zu bekommen. Denn wenn auch mit dem Abtrieb von Beständen im i. Winter nach dem Fraß noch möglichste Zurückhaltung geübt werden soll, so können doch die für die Neukulturen erforderlichen Maßnahmen nicht zeitig genug vorbereitet werden, da für die Beschaffung von Maschinen zur Boden- bearbeitung sowie für die Bereitstellung des entsprechenden Pflanzenvor- rates durch Fühlungnahme mit Pflanzenfirmen und Anlage forsteigener fliegender Saatbeete in ausgedehntem Maße Sorge getragen werden muß. Die schon im Abschnitt 2 erwähnte kartenmäßige Darstellung des Be- fallsgrades in den einzelnen Beständen hat noch den weiteren Vorteil, daß jene Waldorte festgelegt werden, in denen die Virulenz des Raupenfraßes am heftigsten zu sein pflegt. Denn hier rechtfertigt sich am allerersten ein erhöhter Kostenaufwand zur Erzwingung eines Bestockungswechsels oder wenigstens zur reichlichen Beigabe noch standortsgemäßer Laubhölzer, unter denen die Weißerle auf den armen Böden das beste Gedeihen zu finden scheint. Auch über den voraussichtlichen Massenanfall geben die Bestandes- bonitierungen einen einigermaßen zuverlässigen Aufschluß. Hierbei müssen wiederum jene Bestände herausgefaßt werden, in denen der Anteil der Stammklasse III mehr als 50 0/0 beträgt. In ihnen wird der ganze derzeitige IL Unterordnung: iMacrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen i 757 Vorrat als dem Abtrieb verfallen einzustellen sein. In jenen Beständen, in denen der Anteil der Stammklasse III weniger als 500/0 beträgt, soll nur die Masse der Stammklasse III, ferner die Hälfte der Stammklasse 11 als einschlao-bedürftig bezeichnet werden, denn es ist anzunehmen, daß hier die ha mo 2200 2000 1600 mo 1ß)0 1000 800 600 fOO ¥3 22¥0 = Zeichenerklärung = in den einzelnen A//-ersl 7^ 7p 8* + 8p 9P Der Falter fliegt (auch bei Tage) von Mitte August bis Mitte Sep- tember. Die Eiablage erfolgt auf der Bodendecke. Die mohnkornförmigen 1) Charakterisierung der Gattung Agrotis siehe oben S. 614. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 777 Eier werden einzeln abgelegt. Die Räupchen kommen gewöhnlich Mitte bis Ende September aus; sie sind sehr polyphag und nehmen anfänglich wohl nur die zarten Wurzeln von Gräsern und Kräutern an. Nach diesem schwachen, unschädlichen Herbstfraß überwintern sie in der Bodendecke oder der obersten Schicht des Mineralbodens. Im Frühjahr, März — April, sobald der Boden frostfrei geworden, beginnt der zweite Fraß, der den Kiefern- '',^ »^i,'' Saaten, vor allem den i jährigen Pflanzen, verhängnisvoll wer- den kann. Die Raupen beißen im Mai bis Juni die Pflänzchen meist in der Nähe des Wurzel - knotens, nicht tiefer als 2 cm unter der Erdoberfläche durch und verzehren das Wurzel stück nebst Stämmchen, anfangs ohne die Nadeln, die unberührt bleiben. Später frißt die Raupe auch die Nadeln; sie beißt dieselben ge- wöhnlich in der Mitte durch und verzehrt den Stumpf samt Blatt- scheide (Abb. 601), seltener die abgebissenen Enden. Auch das Stämmchen und die oberen Wur- zelpartien werden jetzt ange- gangen. Im Juni, wenn die Pflan- zen bereits erstarkt sind, werden diese gewöhnlich nicht mehr ganz, sondern nur bis zur Mitte durch- gebissen, so daß sie umknicken. An zweijährigen K i e - fern werden meist nur die schwa- chen Seitenzweige durchgebissen und deren Nadeln verzehrt, das Stämmchen aber meist nicht so stark benagt, daß es einginge (v. Kujawa). Andererseits wird auch berichtet, daß die Raupe neben den Seitentrieben auch die Mitteltriebe abbeißt und verzehrt. Gegen den Schluß der Fraß- periode wird dann auch das verholzte Stämmchen oft über der Erde durch- gebissen, so daß es umsinkt. Die Raupen verlassen nicht gerne das kühle und feuchte Versteck im Boden und fressen daher bei Tage gewöhnlich unterirdisch und nur des Nachts oberirdisch. Wegen der geringen Größe ihrer einzelnen Fraßobjekte sind die Raupen gezwungen, von Pflanze zu Pflanze zu wandern. Die Wanderung geschieht meist des Nachts oberirdisch, bei Tage wühlen sie V Abb. 601. Raupenfraß der Kiefernsaateule (Agro/is vesligialis Rott. ) an Nadeln und Rinde zweijähriger Kiefern. Nach Eck- stein. 778 II. Spezieller Teil. sich unter der Bodenoberfläche fort, selten über i cm tief. Bei trübem, be- decktem Himmel zeigen sie sich auch bei Tag an der Oberfläche, um als- dann oberirdische Pflanzenteile abzubeißen und in ihre Gänge zu ziehen und sie dort zu verzehren. Die oberirdischen Wanderungen können sich mehrere Meter weit erstrecken, unterirdisch viel weniger weit (kaum 1/3 Meter) i). Die Verpuppung findet Ende Juni bis Juli in lockerem Gespinst im Boden, nur ausnahmsweise in büschelig gewachsenen Kiefernpflanzen statt. Die Puppenruhe dauert nvir wenige Monate. Forstliche Bedeutung. Die forstliche Bedeutung kann in manchen Gegenden (Sandböden!), namentlich im Norden und Nordosten Deutschlands (Brandenburg, Pommern, Dünengegenden der Küste und Inseln, Schlesien) recht erheblich werden. Der Schaden bezieht sich in der Hauptsache auf Kiefernkulturen, die vollständig vernichtet werden können. Selbst ver- hältnismäßig wenige Raupen können schon einen empfindlichen Ausfall ver- ursachen. Nach den Mitteilungen von Kujawas wurden in einer Kiefern- kultur 250/0 der einjährigen Pflanzen getötet, obgleich ungefähr nur eine Raupe auf 26 Pflanzen kam, d. h. 505 Raupen auf i ha-), und obgleich fort- während viele Raupen durch Aufsuchen vertilgt wurden. Nach Eckstein (T. 198) wird in der Regel die Mitte der Kultur an sonnigen, freien Lagen befallen, nur ausnahmsweise auch die Ränder der Kulturen, die im Schutze höherer Schonungen oder Starkhölzer stehen. In der Literatur finden sich eine Reihe größerer Schäden an Kiefernsaaten angegeben, zum erstenmal von Ratzeburg (1847 und 1853) aus den Liegnitzer Stadtforsten in Schlesien (1846) und in Tauer bei Frankfurt a. d. Oder (1853). Später (1871) wird ein größerer Fraß wieder in Schlesien (Polnisch-Wartenberg) und in der Neumark (Crossen) gemeldet. 1873 schildert von Kujawa einen weiteren Fraß in Hoyerswerda bei Liegnitz (Schlesien). Weitere Fraßberichte liegen (nach Eckstein, 1896) vor aus Pütt in Pommern, Buchlowitz in Mähren (1879), Tauer, Waice Obornik und Zirke, alle in Posen (1895) 3). In Waice wurden ca. 15 ha Kiefernkulturen vernichtet, in Tauer (1895) kamen die Nachbesserungen auf 25 ha fast einer Neukultur gleich. Übrigens ist die Kiefernsaateule nicht nur in Kiefernsaaten schädlich aufgetreten, sondern sie hat in einem Revier in Mähren auch die Sämlinge von Lärchen erheblich geschädigt (Anonymus 1879) und ist auch an Fichte (in Schweden) und auch an Laubholz beobachtet worden, was bei der Polyphagie der Raupe nicht verwunderlich erscheint. Vorbeugung und Bekämpfung. Als Vorbeugungs mittel wird von verschiedenen Autoren in erster Linie gründlichste Bodenbearbeitung in der Richtung einer völligen Beseitigung der lebenden Bodendecke emp- fohlen — in der Annahme, daß die Weibchen ihre Eier nur an bewachsenem Boden ablegen. Nach Eckstein (1896) dürfte aber diese Anschauung nicht durchgehendst berechtigt sein. Ferner hat die Erfahrung gezeigt, daß der Schaden gerade da gering war, wo der Boden einen reichlichen Überzug von Heidelbeerkraut und Gras hatte. Fand man doch z. B. in Pütt auf kahlen Kulturstellen bis zu 6 Raupen an einer Kiefer, wo hingegen auf be- narbten I Raupe die Regel bildete, da eben hier die Raupen auch noch *) Nach Eckstein (T. 199) finden unterirdische Wanderungen überhaupt nicht statt. " ) Diese Zahl erscheint wohl sehr nieder gegriffen. 2) Auffallend in all den Berichten ist der häufige Hinweis, daß hauptsächlich Kulturen auf Brandflächen befallen werden. II. Unterordnung: ■Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 779 anderes Futter hatten. Zur Pflanzung sind vorteilhaft 2 — 3jährige Kie- fern zu verwenden. Die H e r b s t p f 1 anzung ist vorzuziehen, da frisch- gepflanztes Material mit Vorliebe angenommen wird und dann sicher zu- grunde geht. Ballenpflanzungen würden der Biologie der Raupe zweifellos wenig entsprechen, eignen sich jedoch nicht gut für die von der Saateule bevorzugten Sandböden. Vielleicht ließen sich durch Bestreuung des Saatkampes mit Ätz kalk während der Zeit der Eiablage (s. im II. Band bei Maikäfer S. 87) oder mit Naphthalin die Weibchen von der Eiablage abhalten. Die Erkennung des Befalls bietet keine großen Schwierigkeiten. Das \"orhandensein von Raupen bemerkt man an der Verfärbung des Grases so- wie an einzelnen oberflächlich abgefressenen, umgefallenen Pflanzen. Auch die zuweilen bemerkbaren Gänge verraten den Feind. Bei trockenem Wetter erkennt man den Sitz der Raupen daran, „daß an dieser Stelle die Erde in der Größe einer halben W^alnuß erhöht und gesprungen ist." Früh morgens oder bei trübem Wetter auch den ganzen Tag über kann man vereinzelte Raupen auch oberirdisch finden. Ebenso kann man bei Nacht die Raupen mit Hilfe einer Blendlaterne feststellen. Die Bekämpfung kann auf verschiedene Weise vorgenommen werden: Die Falter können durch Köderfang in großer Zahl vernichtet werden. Man verwendet hierzu flache Gefäße von möglichst großem Durchmesser, die man mit verdünnter Melasse und Bierhefe (5 — 10 cm hoch), der etwas Natriumarsenit zugefügt ist, füllt. Durch Fanglampen, die bei diesen auf- gestellt werden, kann die Wirkung erhöht werden. Das Vernichten der Raupen kann geschehen: 1. Durch Raupengräben. Diese werden ebenso angelegt wie Rüssel- käfergräben (s. Band II), nur genügt es nicht, daß die Kulturen mit einem solchen Graben umgeben werden, vielmehr muß die zu schützende Fläche von mehreren Gräben rechtwinkelig durchschnitten werden, damit nicht nur die ab- und zuwandernden Raupen, sondern auch die auf der Kultur sich bewegenden Raupen gefangen werden. In Waice wurden in 27 Tagen auf 0.5 ha in den Gräben annähernd 25000 Raupen erbeutet (Eckstein, 1896). 2. Durch Sammeln. Man faßt mit der Hand bei jeder Pflanze in die Erde, wo man mit dem Zeigefinger in etwa 2 — 3 cm Tiefe die Raupe fühlt, und wirft dann diese heraus. Die damit herausgeworfene Erde wird wieder an die Pflanze gegeben. Eine Frau mit 3 Kindern konnte nach von Kujawa in einem Tag ungefähr i ha auf diese Weise absuchen. Den Er- folg des Sammeins zeigt folgendes Beispiel, das Eckstein (T. 199) an- führt: 1903 sammelten 20 Personen vom 25. — 30. Mai auf 7,5 ha 10800 Rau- pen, 1904 ebenda auf 8,5 ha nur noch 3200 Raupen und 1905 war der Fraß beendet 1). Ein Aufsuchen und Absammeln der Raupen in der Nacht mit einer Blendlaterne sollte versucht werden. 3. Durch Vergiften. Als ein Mittel, das bei anderen Erdraupen gute l'',rtolgc gezeitigt hat, kann empfohlen werden Ausstreuen von Giftköder auf den Saatkämpen 2). 1) Ob dieser Rückgang lediglich durch Absammeln bedingt war? Möglicher- weise handelte es sich auch um einen durch die Krisis veranlaßten natürlichen Rückgang. 2) Man verwendet hierzu gewöhnlich vergiftete Kleie. Zur Befeuchtung von 50 kg Kleie genügen etwa 4 1 Wasser, dem vorher 0,5 kg Zucker oder Melasse zugesetzt 780 II. Spezieller Teil. Auch durch Bestäuben der Pflanzen mit Arsenstaub oder Bespritzen mit x\rsenbrühen können wohl Erfolge erzielt werden. Als Parasiten sind einige Ichneumoniden und Tachinen aus den Raupen gezogen worden, über deren wirtschaftliche Bedeutung wir aber noch wenig wissen. Eine größere Bedeutung scheint vor allem der Tachine Gonia ornata Mg. zuzukommen. Nach Baer (Z. f. ang. Entom. VII. S. 363) wird sie in sandigen Gegenden des Tieflands oft geradezu in Massen angetroffen. Bezüglich der übrigen Feinde und Krankheiten der Raupen verweise ich auf die folgende Eule, Agrotis segetum. Agrotis (Euxoa) segetum Schiff. (Taf. X, Fig 7.1 Wintersaateule. Ratzeburg: Noctua segetum Schiff. — Altum: Ägrolis segetum W. V. — Nitsche: Noctua (Agrotis) segetum Schiff, {clavis Rott., segeiis F.). — Nüßlin-Rhumbler: Agrotis segetum Schiff. — Wolff-Krauße: Euxoa segetum Schiff. Die der vorigen Art nahestehende Eule gehört zu den schlimmsten land- wirtschaftlichen Großschädlingen, vor allem der Feldfrüchte. Ihre Biologie m ■f^r ' Abb. 602. Agrotis segetum Schiff. A Ei (a flache Form im Durchschnitt, b ge- wöhnliche Form). B junge Raupe unmittelbar nach dem Auskriechen, C Zeichnung der ersten Segmente einer 17 Tage alten Raupe. Nach Herold. ist daher weit eingehender studiert als die der vestigialis, trotzdem harren auch hier noch manche wichtige Fragen der Klarstellung. Forstlich hat sie eine weit geringere Bedeutung als landwirtschaftlich; sie ist in dieser Beziehung kaum der vestigialis gleichzustellen, wenn auch vereinzelt schon größere Kulturschäden durch segetum angerichtet wurden. Falter: Kopf und Brust lang gelbgrau behaart, letztere mit zwei dunklen, geschwungenen Querstreifen auf dem Halskragen. Vorderflügel gelbbraun, dunkel- vvorden war. Die Masse wird mit 0,5 kg Schweinfurter Grün (Uraniagrün od. dergl.) mittels Hölzern gut durchgearbeitet. Der Köder soll in kleinen Brocken vor Sonnen- untergang ausgestreut werden; er wirkt nur so lange anlockend als er feucht ist. Die angegebene Menge genügt etwa für i Hektar. Auch Ferrit (Chem. Fabrik Schleich, Berlin) dürfte gute Erfolge geben, ebenso nach Malenotti (münd- liche Mitteilung), sein gegen die Maulwurfsgrille empfohlener Zinkphosphid- Köder (A. f. Schädlk. VI, 1930, S. 20). II. Unterordnung: ]\Iacrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 781 braun gesprenkelt, bei stärker werdender Sprenkelung gleichmäßig braungrau ge- färbt. Wenn Zeichnung noch erkennbar, die drei Makeln braun, scharf umrandet, der Saum dunkler mit noch dunkleren Mondflecken in der Saumlinie. Hinterflügel milchweiß, deren Adern und Rand gelbbraun bestäubt, Fransen weiß, cf mit mäßig lang doppelt gekämmten Fühlern, deren Kammzähne im Enddrittel verschwinden. Spannweite 35 — 40 mm. Ei: Die Größe beträgt 0,5 mm. Frisch abgelegte Eier sind rein weiß und zeigen von dem buckelartig vorgewölbten iNIikropylenfelde zur Anheftungsbasis her- ablaufende, durch Querfurchen in einzelne warzenartig erhabene Kettenglieder auf- gelöste Rippen. Nach einigen Tagen färbt sich das Ei durch den sich entwickelnden Embryo zuerst gelb, dann bräunlich, bis es kurz vor dem Ausschlüpfen ein pech- braunes bis schwärzliches Aussehen erhält, das nur durch einzelne hellere Stellen des Räupchens und wohl auch Überreste des Dotters etwas gefleckt erscheint. Die Form kann etwas variieren, wie Abb. 602 zeigt; vorherrschend ist die mehr zu- gespitzte Form (Herold). Raupe: Je nach dem Alter in Färbung, Beborstung usw. stark wechselnd. Eiraupe blaßgrau mit leicht violettem Schimmer. Nackenschild relativ groß, scharf umgrenzt, pechbraun; Kopf schwarz. Borsten hohl, zu einer rundlichen Blase an der Spitze erweitert (Toxophore). Die ersten beiden Bauchfußpaare fehlen (Abb. 602 B). Nach der ersten Häutung (10. — 12. Tag): Färbung grünlich grau, Kopf pechbraun, Nackenschild stark verkleinert, braun, 2. Bauchfußpaar entwickelt (wenn auch noch kürzer). Die bläschenförmige Erweiterung an der Spitze der Borsten zu einer keulenförmigen Anschwellung reduziert. Nach der 2. Häutung (am 17. Tage) Fär- bung schmutzig gelb, deutliche schmutzig gelbe Mittellinie und 2 wellenförmige Seitenlinien, dazwischen dunkelbraune Grenzlinie (Abb. 602 C). Die sonstigen dunk- leren Zeichnungen sind gelbbraun, Kopf glänzend schwarz; Nackenschild braun. — Nach 30 Tagen (Dreihäuter?) sind alle Bauchfußpaare ausgebildet und die hohlen, keulenförmigen Borsten durch normale Borsten ersetzt. Nach 45 Tagen (Vier- häuter?) ist die Färbung dunkel graugrün. Nackenschild nur bei genauem Hinsehen als wenig dunkler und stärker glänzend erkennbar. Nach A 1 1 u m unterscheidet sich die segelum-Kau-pe von der vestigialis-'R.a.u\yQ, dadurch, daß die beiden chitinisierten Kopfhälften zusammenstoßen, so daß Kopfschild und Scheiteldreieck einander nicht berühren. Puppe: Der vorigen Art sehr ähnlich, aber mit wesentlich längerer Doppel- spitze am Afterende. Die geographische Verbreitung ist ungemein weit und erstreckt sich zwischen dem 40. ^ und 64. 0 nördlicher Breite über Europa, Asien und Nordamerika. Außerdem kommt die Eule auch in Ceylon und Südafrika vor. Bionomie. Als Bioformel gibt Rhumbler an: — 6 p, 4 5 + 5p 6a Dieselbe ist jedoch nicht allgemein gültig, da die Entwicklungszeiten je nach Klima usw. recht verschieden sein können und auch doppelte Generation vorkommt. Bei einjähriger Generation fällt nach übereinstimmenden Angaben in der forstlichen Literatur der Falterflug in die Monate Mai und Juni. Herold (191 9) dagegen, dem wir eingehende Untersuchungen über die Biologie der Wintersaateule verdanken, gibt (in Übereinstimmung mit vielen landwirt- schaftlichen Autoren) an, daß die Flugzeit sich über den ganzen Sommer erstreckt. Er konnte ferner bei Bromberg (Posen) fast zu jeder Jahreszeit mehrere Stadien nebeneinander feststellen; so hatte er z. B. im Oktober zeit- weise das Eistadium neben dem ersten Larvenstadium, ferner ältere Larven verschiedener Größe, Puppen und Imagines gefunden. 782 n. Spezieller Teil. Es ließen sich in jenem Beobachtungsgebiet im Jahre 191 7 drei Havipt- zeiten der Eiablage feststellen: die i. im Mai, die 2. im und um den Juli und die 3. im September bis Oktober. Darnach wird also die Überwinterung sowohl im Eistadium als auch im jungen oder altern Larvenstadium sowie als Puppe stattfinden können. Findet die Verpuppung noch im Jahr der Eiablage statt, so ergibt sich eine doppelte Generation. Die Eier werden einzeln abgelegt und zwar wohl meist an Pflanzen, an niederliegende Blätter und Stengel der verschiedenen krautartigen Gewächse oder an Pflanzenabfälle, schlecht untergepflügte Gründüngung usw. Ob die Eiablage auch einfach im Boden erfolgt, wie manche Autoren angeben, möchte Herold bestreiten, schon aus dem Grunde, weil den Eiern ein stark klebender Kitt mitgegeben wird (was sonst nur bei Eiablagen an Pflanzen- teilen etc. der Fall ist). Die Zahl der Eier ist sehr groß und kann bis 1600 betragen (Herold). Die Eiräupchen haben eine Länge von 1,4 — 1.5 mm. Da ihnen die ersten Bauchfußpaare noch fehlen, kriechen sie nach Art der Spanner umher. Ihre Bewegungen sind sehr lebhaft, während der Wanderungen wird Kopf und Vorderkörper fortgesetzt suchend nach rechts und links bewegt, bis sie zusagende Nahrung gefunden haben. Nach I Monat — die Raupen sind jetzt 10—12 mm lang ~ sind auch die ersten Bauchfußpaare ausgebildet; damit verschwindet auch der spanner- artige Gang. Es verändern sich in den ersten 4 Wochen auch die Färbung und vor allem auch die Beborstung sehr wesentlich. Die mit kugelartigen Anschwellungen versehenen Toxophoren des Eiräupchens werden nach einem Übergang über keulenförmige Borsten (2. Stadium) nach 30—45 Tagen durch normale Borsten ersetzt. Mit der vollkommenen Ausbildung der Bauchfußpaare und der end- gültigen Beborstung ist auch eine einschneidende Änderung der Lebensweise verbunden: Während die jugendlichen Raupen ausgesprochen positiv photo- taktisch sind und nur von oberirdischen Pflanzenteilen leben, verlegen sie nach jener morphologischen Umgestaltung den Schauplatz ihrer Tätigkeit in den Erdboden. Herold stellt daher die ersten Lebensabschnitte der Raupe als „Jugendstadien" den späteren, die mit der Übersiedelung in den Erdboden beginnen, entgegen. Auch die Fraßart bzw. das Fraßbild ändert sich mit dem Heran- wachsen der Raupe: Das Eiräupchen frißt nur kleine Löcher in die Ober- wie Unterseite des Blattes, die stets nur bis zur jenseitigen Blattepidermis gehen; nach der i. Häutung (10—12 Tage) frißt die Raupe schon Löcher durch das ganze Blatt (die Blätter sehen wie von feinem Schrot durch- schossen aus) und in späteren Stadien werden die Blätter vom Rand her befressen. , Mit dem Verschwinden der Spannereigenschaft und dem Beginn des Wühlens in der Erde verkehrt sich die positive Phototaxis in ihr Gegenteil, indem die Raupe jetzt das Licht meidet, doch kommen sie auch jetzt, be- sonders an trüben Tagen, noch häufig an die Oberfläche zum Fraß an ober- irdischen Pflanzenteilen. Dieser findet im allgemeinen außerhalb der Erde statt, doch werden zuweilen die Pflanzen, besonders ganz kleine, in die Erde hineingezogen. Die Tiefe, in der sich die Raupen tagsüber im Erdboden aufhalten, be- trägt während der Fraßperiode 2—3 cm. Nur ganz ausnahmsweise fand sie II. Unterordnung: Macrolepicloptera. Familie Noctuidae (Eulen). 783 Herold (1920) in größeren Tiefen bis zu 15 cm; andererseits aber auch in nur i cm, sie lagen hier unmittelbar unter der verkrusteten Oberfläche, die von zahlreichen runden Löchern durchbohrt war, durch die die Tiere abends oder an trüben Tagen ihre Schlupfwinkel verließen. Zur Über- winterung gehen die Raupen in eine Tiefe von 10 — 15 cm, wo sie in einer glatten, etwa 2 cm im Durchmesser aufweisenden Höhle zusammengerollt liegen. Sie erwachen im nächsten Frühjahr zu neuem Leben, wenn die Bodentemperatur auf 15 — 19° C ansteigt (Rossikow). Die Anschauung, daß die Raupe nur in leichten, lockeren Böden vor- kommt und schwere Boden meidet, ist nach Herold (1920) nicht durchaus richtig; er stellte vielmehr fest, daß auch schwere, feste Böden kein Hinder- nis für die sehr muskulöse Raupe darstellen. Auch Kleine (1920) ist zu der Überzeugung gekommen, daß kaum ein Unterschied bezüglich des Befalles von leichten und schweren Böden existiert. Dagegen scheint reicher Humus- gehalt verbunden mit starkem Kalkgchalt der sei^e/u/// -Raupe besonders günstige Bedingungen zu bieten. Bei Nahrungsmangel unternehmen die Raupen größere Wanderungen (bis zu mehreren 100 m), die aber ausschließlich auf dem Erdboden statt- finden. Eine Fortbewegung in der Erde erfolgt wohl stets nur auf geringe Strecken und dann nur ein bis wenige Zentimeter tief unter der Oberfläche, so daß häufig die Erdkruste über ihnen durchbrochen ist. Aetiologisch spielen bei Gradationen zweifellos die Witterungs- verhältnisse eine ausschlaggebende Rolle. Müller und Molz (1919) konnten feststellen, daß trockene Witterung, vor allem in den Monaten Mai und Juni die Entwicklung sehr begünstigt, während Nässe den Raupen sehr schädlich ist. Auch Zimmermann (1918a) und Kleine (1920) sind durch ausgedehnte Vergleiche von Eulengradation und Tem- peratur zu dem gleichen Ergebnis gekommen; außerdem legt Kleine aber auch dem Winter eine große Bedeutung bei, insofern als nach seinen Erfahrungen in kalten Wintern die Raupen viel besser überwintern als in warmen, in denen sie massenweise zugrunde gehend). „Beim Ausbleiben größerer Kälte bleiben die Tiere in den oberen Bodenschichten. Tritt nun oft Wechsel von Frost und Tauwetter ein, verbunden mit Niederschlägen, so ist denselben der Zutritt zum Boden leicht. Liegt gar noch zu Zeiten Schnee, wenn auch nur in dünnen Lagen, so wird die Temperatur sich wenig um den Gefrierpunkt bewegen. Das sind aber gerade die Temperaturen, bei denen sich die pathogenen Pilze entwickeln." Forstliche Bedeutung. Bekannt als Forstschädling wurde die Raupe durch Ratzeburg (W. I. 245 und 246), welcher einen bei Liegnitz 1864 aufgetretenen Fraß erwähnt, der die Fichten- und Lärchen- Saatkämpe fast vernichtete. Die Raupe biß hierbei die Keimlinge i cm unter den Coty- ledonen ab und entrindete die einjährigen Pflanzen an den Wurzelknoten. 1880 fraß sie nach Altum (1881) in der preußischen Oberförsterei Abts- hagen (Stralsund) auf neu angelegten Kämpen an Buchen, Fichten und einjährig verschulten Kiefern. Bei den Buchen trat der Schaden bereits im Juli, bei den Nadelhölzern erst später ein. Auch in Weidenhegern scheint die Wintersaateule schädlich auf- 1) Für Porosagrolis orthogonia Morr., eine amerikanische Erdraupe, hat Cook eine ausgesprochene Klimaabhängigkeit des Massenwechsels nachgewiesen. 784 II. Spezieller Teil. getreten zu sein, wenigstens kann der von Altum (1875) berichtete Fall eines Fraßes von Ackereulen an Caspischen Weiden wohl in erster Linie auf A. segetum bezogen werden. Eine weitere Beobachtung über Weidenzer- störungen teilt Altum (1882b) aus Böhmen mit, wo 1882 im Frühjahre bis zum Juni in Malowitz bei Mies die Neukulturen der Weiden so arg von einer Ackereulenraupe angegangen waren, daß fast i ha neu angelegt werden mußte und auch viele Nachbesserungen notwendig wurden. Die Triebe wurden meist oberirdisch, nur bei Nahrungsmangel bis 1,5 cm unter der Erde abgenagt. Sogar die verholzenden Triebe und die Augen wurden mit- unter angegangen. Tierische Feinde. Herold (1923) führt als Parasiten 15 Schlupf- wespen (8 Ichneumoniden, 6 Braconiden und i Chalcidide), 6 Tachiniden, 2 Bombyliden und i Museide an. Unter den Schlupfwespen scheinen einige Amdlyleles- Arten eine bedeutende Rolle zu spielen, wie Amblyteles vadatorius Wesm., der sich durch eine kurze Entwicklungsdauer (38 — 45 Tage) und lange Lebensdauer der Imago (bis 85 Tage) auszeichnet, ferner AmblyielesfusclpennisWtsm.Vindmelanocasfafiezis'L., die Fahringer (1922) für wertvoll für die Bekämpfung hält. Unter den Braconiden wurde Micro- plitis seuratiM.2iX'^. in Frankreich als häufiger 5e^e/«;;z-Parasit gezogen; der größte Teil der Raupen waren von den Larven dieser .Micropliüs befallen, 40 — 50 Stück in I Raupe. Auch Apanteles glomeratus L. beteiligt sich oft in ausgiebiger Weise an der Vernichtung der Erdraupen. Als Eiparasit wurde in Rußland (von Pospielow) Oophthora (Pentharthroii') semblidis Aur. (Chalcid.), dessen Gesamtentwicklung nur 11 Tage dauert, sehr häufig gezogen. Tachinen scheinen in Deutschland bisher noch nicht aus segetiim- Larven gezogen zu sein; dagegen nennt Pospielow aus Rußland 4 Arten. Unter ihnen dürfte wohl die sehr polyphage Gonia capitata Deg., die ihre Eier an den Futterpflanzen der W^irte ablegt, die wichtigste sein. In ihrer Bedeutung kommt ihr vielleicht nahe Peletieria nigrlconiis Meig., die ihre Eier in ungewöhnlich großer Zahl in der Nähe der Wirte absetzt. Unter den Bombyliden sind nach Baer (1920) wohl nur A)ithrax hotte ntottus L. und paniscus Rossi echte Parasiten, während A. morio L. als Hyperparasit zu betrachten ist. Herold hat beim Bromberger Fraß 1917 weder eine Tachine noch eine Bombylide feststellen können, dagegen aber die Museide Muscina stabidatis Fall, sehr häufig beobachtet, und zwar als echten Para- siten. Doch dürften die davon befallenen Raupen wohl schon krank gewesen sein, da stabulans völlig gesunde Raupen wohl kaum annimmt. Unter Raubinsekten sind einige Histeriden hervorzuheben: H ister jimetarius Hrbst. und quadrimaadatus L. und der Carabicide Broscus cephalotes L., den Müller und Molz (i. c.) als ,, ausgezeichneten Erd- raupenvertilger" rühmen. Von den Vögeln sind seit langem als wichtige .^^/ö/Zi-- Raupen- Ver- tilger die Corviden bekannt, vor allem die Saatkrähe, sodann Nebelkrähe, Elster, Eichelhäher. Ebenso wichtig sind die verschiedenen Hühnervögel, wie Rebhühner, Fasane, Puten, Haus- und Perlhühner, ferner der Star, der in großen Flügen in die Felder fällt und große Mengen der Raupen ver- nichtet. Außerdem werden noch als Feinde der .^^röZ/j-- Raupen genannt: Möve, Kuckuck, Wiedehopf, Storch, Bachstelze, Sperling, Grasmücke, Bussard und Steinkauz; als Feind der Imago, der Ziegenmelker (Herold, i. c.). II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 785 Auch Säugetiere sind an der Raupenvernichtung beteiligt, wie Maul- wurf, Igel, Spitzmaus, Fuchs, Dachs und das Schwein. Dem Falter stellen Fledermäuse nach. Krankheiten. Noch wichtiger für die Beendigung einer Kalamität als die Parasiten und anderen tierischen Feinde scheinen nach den Beob- achtungen von Herold (1923) Pilze zu sein, vor allem Tarichiiun mega- spermum Cohn (s. Bd. I. S. 266 1). Seit der Beschreibung des Pilzes durch Cohn (1870), der ihn erstmalig in Schlesien beobachtete, ist in der Literatur nur wenig über seuchenartige Erkrankungen von .^^/ö/Zj'- Raupen berichtet. Erst 1923 hat Herold sich wieder eingehender mit dieser Raupenkrankheit beschäftigt und eine ausführliche Beschreibung über den Verlauf gegeben, der wir hier folgen. Die Erkrankung setzte erst Mitte September ein; ob eine besondere Disposition der Raupe für eine wirksame Infektion nötig ist, konnte nicht festgestellt werden. Dagegen scheinen schwere Böden, vor allem solche mit reichlichem Humus- und Kalkgehalt die Verbreitung der Mykose zu fördern. Im Endstadium der Krankheit schrumpfen die Raupen zu kohlschwarzen Mumien ein, die immer zerbrechlicher werden und schließlich schon bei leiser Berührung in schwarzen Staub zerbröckeln. Die Entwicklung zu dieser auffallenden schwarzen Mumie geht nach Herold folgendermaßen vor sich : ,,Im I. Stadium der Krankheit sind die Raupen zwar schon freßunlustig, be- sitzen aber ihre natürliche Körperfarbe, die Haut ist prall, das ganze Tier noch leb- haft beweglich. Einzig die leichte Schwarzfleckigkeit, die ja, wie schon Cohn be- kannt, gelegentlich auch bei nicht tarichiumkranken Agrolis-'Ra.n^&n in ganz ge- ringem Umfange festzustellen ist, weist in unserem besonderen Falle auf die An- fangsstadien der Tarichium-Seuche hin. Das II. Stadium zeigt die einsetzende Allgemeinverfärbung der Haut durch das Auftreten brauner Töne in der Hautfarbe bei gleichzeitiger Zunahme der Abb. 603. Schwarzfleckige, an Tari- chium erkrankte Larve von Agrotis segetum Schiff. Nach Herold. ab cd Abb. 604. Raupen von Agrotis segetum Schiff, a gesund, b soeben an Tarlchium eingegangen, c und d eingetrocknete Mu- mien. Nach Herold. 1) In Nord-Rußland wurde noch ein anderer Pilz in j^i^f'///;/'/- Raupen festgestellt: Sorosporella agrotidis Sarokin, der aber nur sehr mangelhaft bekannt ist. Escherich, Forstinsekten, Bd. lU. 50 786 II. Spezieller Teil. Flecken an, die auch z. T. nicht mehr scharf abgegrenzt sind, sondern braun ver- schwimmende Konturen haben. Im übrigen machen die Tiere noch äußerlich einen frischen Eindruck. Im III. Stadium nimmt die Verfärbung der Haut stark zu, Hand in Hand mit ihr geht ein Faltig- und Schlaffwerden der Haut. Die Tiere bewegen sich nur noch langsam und schwerfällig und erwecken jetzt den Eindruck einer schweren All- gemeinerkrankung. Das IV. Stadium führt zum Tode der Raupe. Die Schwarzfärbung breitet sich über mehrere Körpersegmente aus, das Tier ist nur noch schwach beweglich, die Haut an den nicht schwarz gefärbten Körperstellen stark gerunzelt. Meist, wenn auch nicht immer, geht die Schwarzfärbung der Raupe, wie auch Cohn betont, vom Kopfe aus. Sie schreitet aber auch von der Leibesmitte aus nach beiden Seiten fort. Die Raupe ist in diesem Zustande oft stark zusammengeschrumpft und ver- kürzt. Erst beim völligen Schwarzwerden unmittelbar nach dem Tode wird die Haut erneut geglättet und gestrafft, das ganze Tier bis auf seine normale Länge, ge- legentlich darüber hinaus, gestreckt. Es scheint das durch die bei der Zersetzung des Fettkörpers freiwerdenden Gase bewirkt zu werden. Jedenfalls sieht die Raupe kurz nach dem Tode wie aufgeblasen aus und das die Haut durchdringende Öl ver- leiht dem Tiere, besonders an den Stellen, die eine stärkere Chitinbedeckung auf- weisen, wie Cohn treffend vergleicht, den tief schwarzen Glanz polierten Ebenholzes. Unter Abgabe des Öls, das bei der fortschreitenden Zersetzung frei wird, trocknen die Raupenleichen dann in wenigen Tagen zu einer Art Mumie ein. Hierbei werden sie, wie oben bemerkt, immer zerbrechlicher, bis sie schließlich schon bei leiser Be- rührung in schwarzen Staub zerbröckeln." Die Infektion der Raupe mit dem Pilz scheint in erster Linie durch die Beine, Bauchfüße und Mundwerkzeuge zu erfolgen, da an diesen Körper- teilen gewöhnlich die Schwarzfleckigkeit zuerst auftritt. Wie verheerend die Seuche unter den Raupenmassen wirken kann, zeigt ein Sammelbefund Herolds von anfangs Oktober, wonach unter ca. 600 Raupen nur 21 lebend und „anscheinend" gesund waren, während alle übrigen entweder die ver- schiedenen Krankheitsstadien aufwiesen oder eben gestorben oder bereits mumifiziert waren. Die Beendigung der großen Kalamität auf den Feldern Posens und Westpreußens im Jahre 191 7 ist zweifellos zum weitaus größten Teil auf die Tarichium-Seuche zurückzuführen. Bekämpfung. Es sind zwar schon eine Reihe von Versuchen die Saat- eule biologisch mit Hilfe von Parasiten zu bekämpfen gemacht (Pospielow) oder wenigstens Anregungen hierzu gegeben worden (Fah- ringer, 1922), doch ist bis jetzt in dieser Richtung noch kein Erfolg erzielt worden. Die Versuche in dieser Richtung (besonders mit Eiparasiten) sollten aber trotzdem weitergeführt werden. Auch Schweine- und Hühner- eintrieb werden von verschiedenen Autoren empfohlen, doch von anderen als wenig erfolgreich abgelehnt. Ob die Tarichium-Seuche sich künstlich verbreiten läßt, ist nach den Erfahrungen mit anderen Mykosen recht zweifelhaft. Im übrigen gilt bezüglich der technischen Bekämpfung (Fanggräben, Vergiften usw.) das oben (S. 779) für Agr. vestigialis Rott. Gesagte auch für segetmn. Agrotis tritici L. Getreideeule. Falter (Abb. 605 A): Kopf und Brust lang gelbbraun, Hinterleib kürzer und etwas heller behaart. Vorderflügel graubräunlich, etwas dunkler gewölkt, am Vorder- rande mit hellen Punkten, mit zwei hellgrauen, braungesäumten Querlinien und einer II. Unterordnung: Macroiepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen) "87 hellbraun umschatteten, aus Pfeilflecken bestehenden Wellenlinie. Ring- und Nieren- makel hellgrau, braungesäumt. Zwischen, vor und hinter denselben bräunliche bis schwarzbraune Schattenbinden. Unter der Ringmakel die dunklere, schwarz ge- ränderte Zapfenmakel. Die Färbung ist übrigens sehr veränderlich. Hinterflügel weißlich, Adern und Saum braungrau bestäubt, Fransen hell. Fühler des o^ mit kurzen, scharfen, gewimperten Zähnen. Etwas kleiner als die anderen Arten. Spann- weite 30—34 mm. Raupe ähnlich der vorigen. Grau, helle, dunkel eingefaßte Rückenlinie, ver- wischte dunkle Seitenstreifen. Nacken- und Afterschild glänzend schwarz mit je 3 lichten Längslinien. Kopf braun, hinten mit dunklem Fleck. Ausgewachsen 32 mm lang. Die Getreideeule ist forstlich, soweit uns bekannt, nur in einem einzigen Falle beachtenswert geworden, nämlich in der Oberförsterei Hundeshagen (Reg. -Bez. Posen). Hier war ihr Fraß Mitte der siebziger Jahre sehr bedeutend. Eine 3 ha große, einjährige, im April ausgeführte Kiefernpflanzung war bereits im Mai so geschädigt, daß sie von neuem aus- A B Abb. 605. A Agrotis Iritici L., B Agrolis corlicea Hb. geführt werden mußte. Aber auch die neue Kultur wurde bis zum Herbst wieder fast ganz abgefressen, ebenso die im zweiten und dritten Jahre ge- machten Nachbesserungen. Die Art \vurde in diesem Falle durch Altum festgestellt (1878). Irgendwelche Besonderheiten gegenüber dem der Kie- fernsaateule bot der Fraß nicht. Die Flugzeit fiel nach Zwingerbeob- achtungen in den Juli, Anfang August, also etwas zeitiger als die der Agr. vesiigialis Rott. An Getreide, Buchweizen, Mais und an Reben ist diese Art schon oft sehr schädlich geworden. Die übrigen oben noch genannten Agrofis-XrtGn (e.xcla/nalio/iis L. nigricans L. und corticea Hb.) sind noch nicht direkt als Forstschädlinge beobachtet worden, stimmen jedoch in vielen Punkten mit den 3 vorigen Arten biologisch überein, so daß ihr gelegentliches Vorkommen an jungen Forstpflanzen sehr wahrscheinlich ist. Aus diesem Grunde hat sie Ratze - bürg in seiner Waldverderbnis (II. S. 403 und 404) aufgenommen, ebenso Nitsche, der sie als „verdächtig'" bezeichnet. Es sei hier wenigstens eine kurze Charakteristik der 3 Arten gegeben. Agrotis exclamationis L. (Braungraue Graseule, ,,Ausrufungs- zeichen"j. Falter (Taf. X, Fig. 8) : Kopf und Brust lang gelbgrau behaart, Hals- kragen mit tiefschwarzem, in der IMitte erweitertem Bogen. Vorderflügel gleichmäßig gelbgrau, rotgrau oder schwärzlich grau, meist ohne deutliche Querstreifen, nur der 50* 788 II. Spezieller Teil. hintere mitunter gezähnt angedeutet. Die drei Makeln schwarz umzogen, die Nieren- makel mitunter zum Teil, die lange Zapfenmakel stets ganz schwarz ausgefüllt, Hinterflügel des cf milchweiß, des o gelbbraun bestäubt. Fühler des cf rnit kurzen, scharfen, bewimperten Zähnen. Spannweite 33 — 39 mm. Raupe: Heller oder dunkler braungrau mit bleicher Rückenlinie, zu deren Seiten je zwei schwarze Punktwärzchen auf jedem Ring stehen und einem breiten Schatten- streifen an den Seiten. Luftlöcher schwarz. Bauch grau. Kopf braun mit schwarzem Stirndreieck. 4 — 5 cm. Puppe rotbraun mit zweispitzigem Kremaster. Flugzeit Juni, Juli. Raupe August bis Anfang Mai, Hauptfraßzeit also schon im Herbst. Agrotis nigricans h. {fumosa Hbn.). Falter: Kopf und Brust lang rotbraun behaart. Vorderflügel tief rotbraun ins Schwärzliche, mit schwarzem Längsstrich aus der Wurzel; Querstreifen meist undeutlich, die Wellenlinie, wenn deutlich, aus ein- zelnen hellgelben Fleckchen zusammengesetzt. Die Makeln schwarz umzogen, die Nierenmakel zum Teil hell ausgefüllt. Hinterflügel gelbgrau, auf Adern und Saum dunkler. Fühler des cj' mit kurzen, scharfen, gewimperten Zähnen. Spannweite 35 mm. Raupe: Glänzend braun, mit schwarzen Punkten, einer zackigen helleren Seitenlinie und braungrauem Kopf. Länge 4 cm. Lebt bis April, Mai an niederen Pflanzen und verwandelt sich in einem Erdgehäuse zu einer glänzend braunen Puppe. Agrotis corticeaUhn. Falter (Abb. 605 B ) : Kopf und Brust lang gelbgrau behaart, weißlich gemischt mit undeutlicher dunkler Querbinde auf dem Halskragen. Vorderflügel weißbräunlich bis erdgrau, dunkler gesprenkelt, ohne Querzeichnungen, Vorderrand des Flügels bis zu den Makeln dunkler. Letztere schwarz eingefaßt und dunkel ausgefüllt. Hinterflügel des cf trüb bräunlichweiß, am Saume dunkler, das 9 braungrau. Fühler des cf in den unteren zwei Dritteilen kurz doppelt gekämmt. Spannweite 36 — 38 mm. Raupe: Schmutzig braungrau mit heller Rückenlinie und schwarzen Punkten, sowie einem schwarzgrauen Schattenstreifen an den Seiten. Kopf braun. Lebt bis Mai, Juni an Löwenzahn, Wolfsmilch und anderen niederen Pflanzen. Puppe rotbraun. A. corticaea scheint sehr spät zu fliegen und als ganz kleine Raupe zu über- wintern. Scopelosoma^) satellitium L. (Tal.X, Fig. 12.) Diese Eule wurde von AI tum (1882 a) (als Noctiia satelliüa L.) in die Forstentomologie eingeführt: Die dunkel rötlichbraune Raupe trat 1882 im Revier Bischofswalde (Reg.-Bez. Magdeburg) als Hauptzerstörer in des Buche naufschlages auf; auch wurde sie sonst des öfteren vereinzelt beim Befressen desselben beobachtet. Falter: Kopf und Brust lang rostbraun behaart. Vorderflügel mit gewelltem Saume, rostbraun; Querstreifen, Wellenlinie und Saumlinie, sowie ein halber Quer- streifen im Wurzelfelde dunkler. Als Nierenmakel tritt ein weißer oder gelber Fleck auf, daneben zwei kleine, weiße Punkte. Hinterflügel gelbgrau mit Metallschimmer. Spannweite 37 mm. Raupe (Taf. XIII, Fig. 15) in der Jugend schwärzlich grau mit drei hellen Rückenlinien und einem weißen, auf jedem Ringe fleckenartig erweiterten Seiten- streifen. Erwachsen dunkelköpfig, Leib samtartig rotbraun oder schwarz, an den Seiten der Ringe i, 2, 4 und 10 ein weißlicher Längsfleck als Rest des früheren Seitenstreifens. Nackenschild und Afterklappe schwarz, ersterer mit 3, letztere mit 2 gelben Strichen. 1) Die Beschreibung der Gattung siehe oben S. 615. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen}. 789 Die Weibchen überwintern und legen ihre runden, anfangs hellroten, zuletzt schwarzblauen Eier im Frühjahre ab. Die Raupen fressen bis Ende Juni gewöhnlich auf den verschiedensten Laubhölzern wie Eichen, Schlehen, Ahorn, Ulmen, Pappeln, Weiden usw. Sie gehören zu den sogenannten „Mordraupen", welche bei Nahrungsmangel ihre Genossen auffressen i). Die Verpuppung findet in einem leichten Erdgespinst statt. Mamestra pisi L. (Taf. X, Fig. 21.) Erbseneule. Ratzeburg: Nocliia (Mamestra) pisi L. — Altum: Mamestra pisi L. — Nitsche: Noctua (Mamestra) pisi L. — Nüßlin-Rhumbler : Noctiia (Mamestra) pisi L. — Wolff-Krauße: Polia pisi L. Die an der auffallenden Zeichnung (vier hellgelbe, scharfe Längs- streifen auf rotbraunem Grund) kenntliche Raupe nährt sich von den ver- schiedensten niederen Pflanzen, ohne irgendeine, auch nicht die Erbse, be- sonders zu bevorzugen, so daß, wie Altum (F. IL 133) hervorhebt, ihr Name durchaus willkürlich gewählt erscheint. In die Forstzoologie wurde sie eingeführt durch Ratzeburg, der über einen größeren Fraß in Fichtenkulturen auf dem hohen Venu berichtet (im Jahre 1863). Falter: Kopf und Brust bräunlich und weißlich gemischt, lang behaart; Hinterleib gelbgrau, kürzer behaart, auf Ring 3 und 4 mit stärkeren Schöpfen. Vorderflügel rotbraun, veilgrau bestäubt mit ziemlich verloschener Zeichnung. Nur die Wellenlinie scharf gelblich weiß, am Innenwinkel zu einem Flecken erweitert, Mittelschatten und drei Flecken an der inneren Einfassung der Wellenlinie am dun- kelsten. Die Makeln nicht deutlich hervortretend. Hinterflügel bräunlich weiß, am Saume dunkler. Saumlinie dunkel, Fransen heller. Mitunter ein undeutlicher Mittel- mond. Fühler des cf büschelweise gewimpert. Spannweite 35—40 mm. Raupe (Taf. XIII, Fig. 8) i6füßig, ganz unbehaart. Kopt hell rotbraun, Leib tief rotbraun oder braungrün mit vier leuchtend gelben, breiten Längslinien, zwei zu Seiten der sehr dunklen Rückenbinde, zwei unterhalb der etwas helleren Seitenbinden durch die dunklen Luftlöcher verlaufend. Bauch fleischfarben, dort wo er an die gelbe Längslinie stößt, mit feinen dunkleren Fleckchen. Länge 4—5 cm. Puppe in schwachem, mit Erde vermischtem Gespinste im Boden, rotbraun mit helleren Einschnitten, mit walzig abgesetztem Aftergriffel, an dessen zugespitztem Ende zwei längere, abwärts gerichtete Haken und vier kurze Borsten stehen. Die Verbreitung des Schmetterlings ist eine sehr weite. Sie reicht von Nord-Amerika und Island durch ganz Europa vom Polarkreis bis in die Breite von Oberitalien, östlich bis zum Ural, und geht in den Alpen bis zur Höhe von Andermatt und dem Oberengadin. Der Falter fliegt im Mai und Juni. Die Raupe ist ungemein polyphag und lebt auf Wiesen und in Gärten an den verschiedensten Pflanzen, nament- lich auch auf Schmetterlingsblütlern wie Besen pfrieme, Klee, Wicke, Erbse, Bohne, aber auch auf Pflaumen, Eichen, Weiden und Ebereschen, sowie auf Fichte, Heide- und Farrenkräutern. Beim Berühren richtet sie den halben Körper in die Höhe und fährt damit 1) Nach Eid mann ( A. f. Schädlk. 1930. S. 1 14) haben sich Mordraupen auch an der Vertilgung des Eichenwicklers {Tortrix viridana L. ) und des Frostspanners (CJieimatobia brumata L. l beteiligt, sich also als Nützlinge erwiesen. 790 11. Spezieller Teil. sehr schnell, wie zur Verteidigung umher. Sie frißt vom Juli bis zum Herbste und verpuppt sich alsdann in der Erde in lockerem Gespinste. Die Puppe überwintert. Forstlich ist die Erbseneule zum erstenmal durch einen größeren Fraß in Fichtenkulturen bei Malmedy (im hohen Venn) bekannt geworden, worüber Ratzeburg (W. IL 247 — 249) folgendes berichtet: „Auf dem Fraßgebiet wächst Heide (Erica vulgaris') und dazwischen sind 3 — 5 jährige Fichtenpflanzungen. Die Raupe hatte beide (die Heide auch an den jüngeren Trieben) befallen, dazu auch noch das gelegentlich vorkommende Farrenkraut und die feinen Blättchen des Ginsters. Auf einer einzigen Fichtenpflanze konnte man 20 — 30 Raupen absammeln. Die Verbreitung im hohen Venn (also ca. 2000 Fuß über dem Meere) erstreckte sich von der belgischen Grenze bis zum Kreis Montjoie und umfaßte ca. 16000 Morgen. Hier wurde die Raupe auf der ganzen Fläche mehr oder weniger wahr- genommen, am stärksten auf den entwässerten, mit Gras bewachsenen Stellen. Der Schaden war stellenweise nicht unbeträchtlich, da nicht blos viele Fichten eingingen, sondern auch die überlebenden ein kränkliches Aus- sehen hatten." Ratzeburg hielt den hier beschriebenen Erbseneulen- Fraß an jungen Fichten für „eine solche Seltenheit, daß er vielleicht nie wieder- kehrt, da vermutlich ganz ungewöhnliche Verhältnisse hier mitwirkten, also z. B. Spätfröste im rauhen Gebirgsklima die zarten Raupen nötigten, zwischen den nadelreichen Fichten Schutz zu suchen, oder hoher Schnee die be- drängten Falter ihre Eier abzulegen." Nach AI tum ist aber das Vor- kommen an Fichten durchaus nicht so selten, wie Ratzeburg wähnte; er erhielt vielmehr des öfteren Zusendungen und Anfragen infolge zahlreichen Auftretens der auffallenden, gelbgestreiften Raupe in Fichtensaatbeeten oder Kämpen aus den östlichen Provinzen Deutschlands und hat sie selbst in Thüringen und Oberbayern auf solchen gefunden. Auch in der Nähe von München, im Forstamt Erling sind (1927) /»m-Raupen schädlich in Fichten- kulturen aufgetreten. Bei der sehr auffallenden Zeichnung, sowie bei ihrem stets ober- irdischen Aufenthalt auf der Futterpflanze kann die Raupe auch dem nur sehr mäßig aufmerksamem Beobachter nicht verborgen bleiben, so daß sie für gewöhnlich wohl leicht durch Sammeln vernichtet werden kann. Pseudophia lunaris Schiff. (Taf. X, Fig. 16.1 Braunes Ordensband. Das braune Ordensband ist zum erstenmal im Jahre 1902 als forst- schädlich beobachtet worden und zwar von Wilbrandt (1903), der be- trächtliche Zerstörungen durch dasselbe in Eichenkulturen in Hessen fest- stellen konnte. Falter wie Raupe sind infolge ihrer Schutzfärbung schwer zu entdecken, besonders letztere, die tagsüber gewöhnlich dicht an einen Zweig geschmiegt ruht. Falter (Abb. 606): Vorderflügel bleichgrau, rostbraun gemischt. Querlinien licht, dunkel beschattet; Wellenlinie dunkel; Nieren- und Ringmakel bräunlich, letz- tere nur ein kleiner Punkt, ein ebensolcher nahe der Wurzel und eine Reihe dunkler Saumpunkte. Hinterflügel rotbraun, gegen die Wurzel heller. Spannweite 52 — 54 mm. Raupe (Taf. XIII, Fig. 17) 16 füßig, jedoch das erste Bauchfußpaar stark verkümmert und auch das zweite deutlich kleiner als die hinteren, daher spanner- II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 791 Abb. 606. Pseudophia Braunes Ordensband. lunaris Schiff., Nach Nüßlin- artiger Gang. Färbung in der Jugend bis zur III. Häutung grün, weiß punktiert mit rötlichen Seitenstreifen, nach der III. Häutung braungrau mit zahlreichen ge- schlängelten, dunkleren Längsstreifen und roten Seitenstreifen. Am 4. Segment mit 2 rötlich gelben Flecken, am 11. Segment ebenso gefärbte spitze Wärzchen. Länge bis 7 cm. Die großen Falter ruhen tagsüber; aufgescheucht schießen sie schnell in weitem Bogen empor, um dann plötzlich wieder niederzustürzen. Bereits im Mai zeigt sich der aus der überwinterten Puppe ausgekommene Schmet- terling. Man kann ihn jedoch auch noch im Juni und Juli antreffen (2 Gene- rationen?). Die Raupe liebt die zarten, saftigen und weichen Gip- feltriebe junger Eichen (und auch Pappeln) und frißt nicht nur die Blätter ab, sondern nagt auch die Stengel selbst ab, soweit diese noch zart sind. Dadurch entsteht ein Fraßbild, das einem Verbiß durch Rotwild sehr ähnlich sieht und sehr wohl als solches angesprochen wer- den kann. Die Blätter werden meist vollkommen zerstört, mitunter blei- ben aber auch die Blattrippen und kleinere Teile der Blattrispen ver- schont. Forstlich machte sich die große Eule zum erstenmal 1902 in 2 — 6jäh- rigen Eichenkulturen in den Hes- sischen Oberförstereien Viernheim und Lampertsheim durch teilweise recht empfindliche Fraßbeschädi- gungen unangenehm bemerkbar. In Viernheim handelte es sich um durch- schnittlich 6jährige Eichenhegen, in Lampertsheim um eine ca. 7 ha große vorjährige Eichenriefensaat. Als Feinde der Raupe wurden Calosoma sycophaiita L., ferner einige Vögel beobachtet, vor allem Amsel und Buchfink, welche die sich zur Ver- puppung anschickenden Raupen, resp. die Puppen aufsuchten. In Lampertsheim wurde mit Absammeln durch Schulkinder gute Erfolge erzielt (es wurden in 3 Tagen ca. 40 Liter Raupen gesammelt). In den 6 jährigen Hegen von Viernheim konnte diese Maßregel nicht durch- geführt werden. Es dürfte sich auch Bestäuben mit Esturmit empfehlen. Plusia gamma L. (Taf. X, Fig. 14.) Gammaeule, Ypsilonvogel. Die zu den spannerartigen Eulen — die Raupe ist nur i2füßig — • ge- hörige Gamma-Eule ist wohl die häufigste Noctuide Europas. Sie gelangt periodenweise zur Massenvermehrung und kann dann großen Schaden in landwirtschaftlichen Kulturen anrichten. Da die Raupe sehr polyphag, ja fast panthophag ist, so werden fast alle Feldfrüchte und Gemüsearten an- gegangen; wie Erbsen, Wicken, Klee, Flachs, Raps, Hanf, Salat, Möhren, Rüben usw. So ist es nicht verwunderlich, daß die Raupe, wenn keine andere Nahrung mehr zur Verfügung steht, auch in forstlichen Kulturen schädlich wird. Einen derartigen Fall, in dem eine Kiefernsaat fast völlig vernichtet R h u m b 1 e r. 792 IL Spezieller Teil. wurde, berichtet Altum (F. II. 140), durch den die Gamma-Eule in die Forstentomologie eingeführt wurde. Falter ( Abb. 607 A u. B) : Brust lang behaart, graubraun und weißrötlich ge- mischt. Hinterleib mit kürzerer Behaarung. Vorderflügel graubraun und veilrötlich gemischt. Die Wurzel, die Umgebung der Vorderhälfte des hinteren Querstreifens, der Saum und ein großer Fleck am Afterwinkel am hellsten; häufig ein goldiger Schimmer über die Fläche verbreitet. Die beiden Querstreifen doppelt, innen heller ausgefüllt, fast parallel, die Wellenlinie stark gezackt, hell, wurzelwärts breit dunkel angelegt. Die hell umrandete Nierenmakel nur undeutlich saumwärts dunkel an- gelegt. In der Mitte des Mittelfeldes die hellgelblich silberne Zeichnung in Form eines liegenden griechischen Gammas oder lateinischen Ypsilons. Daher die Namen. Der gewellte Saum und die Fransen mit dunklen, gebrochene Linien bildenden Monden gezeichnet. Hinterflügel gelblich grau mit goldigem Schimmer, Saumhälfte viel dunkler. Fransen weißlich, an der Spitzenhälfte mit dunklen Monden. Spann- weite 30 — 40 mm. Im übrigen ist die Färbung und Zeichnung sehr variabel, was zur Aufstellung einer Reihe von Aberrationen geführt hat: ab. pallida Tutt (Grundfarbe heller, Zeichnung stärker kontrastierend hervortretend); ab. rufescens Tutt (die rostbraune Färbung auf den Vorderflügeln tritt stärker hervor); ab. nigricans Spuler (stärkeres Hervortreten der schwarzen und Reduktion der rostbraunen Färbung) ; ab. purpurissa Waer. (die dunkelbraune Grundfarbe mit einer mehr oder weniger gleichen Bei- mischung der schwarzen und rostbraunen Zusatzfarbe der Vorderflügel besitzt eine veilchenblaue Schattierung besonders längs der Wellenlinie) und ab. comma Ostr. (an Stelle des y steht ein einheitliches, recht dickes Stäbchen, das mit einem Ende dem äußeren Flügelsaum zugekehrt ist). Raupe (Taf. XIII, Fig. 16): Durch Verkümmern der beiden ersten Bauchfuß- paare nur 12 füßig (Abb. 607 C). Die Raupe ist mit Härchen besetzt, die entweder einzeln oder paarweise auf kleinen Höckern (tubercula) sich befinden. Die Zahl dieser Höcker vermehrt sich nach der ersten Häutung und bleibt dann konstant. Nor- malerweise häutet sich die Raupe 4—5 mal; jedes Stadium besitzt eine charakteristi- A B C Abb. 607. Plusia gamma L., A gespannt, B sitzend, C Raupe („spannend"). Nach Mokrzecki. sehen Merkmale, nach denen sie unterschieden werden können. Diese Verschiedenheiten machen sich bemerkbar in stufenweiser Reduktion der Färbung der Höcker und in der Vergrößerung der Anzahl der Längsstreifen. Die ausgewachsene Raupe besitzt einen kleinen Kopf, der vordere Körperabschnitt ist schmäler und abgeplatteter als der hintere, welcher walzenförmig sich verbreitert. Kopf wie die übrige Raupe grün, zu beiden Seiten mit schwarzen Streifen, außerdem 2 braune, stäbchenförmige Flecken zu beiden Seiten der Stirn. Leib grün oder bläulich mit feinen, weißen oder gelben Längslinien, über den Füßen ein schmaler, gelblicher Längsstreifen. Die haartragenden Höcker (Wärzchen) an der Basis weiß geringt. Länge 3—4 cm. II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). f93 Abb. 608. Pliisia gamma L. Hinterende der weiblichen und männlichen Puppe mit auf- fallendem Kremaster. Nach Ostreykowna. Puppe in einem zuweilen doppelten Gespinst, völlig schwarz oder auf der Dorsalseite rötlich schwarz. Flügelscheide konvex, Rüsselscheide länger als diese und am Ende frei von der Puppe abstehend. Kremaster mit einem stärkeren, anker- förmigen Doppelhäkchen und außerdem mit 3 Paar kleineren Haken versehen (Abb. 608). Geschlechtshöcker bei der männlichen Puppe auf dem 9., bei der weib- lichen auf dem 8. Abdominalsternit. Eier halbkugelig, gelblich hellgrün (vor dem Ausschlüpfen scheint der hell- blaue Körper der Raupe mit dem schwarz gefärbten Kopf unter der Micropyle durch), gerippt. Zwischen den 35 — yj strahlenförmig angeordneten Rippen befinden sich konkave Alveolen, die durch Querrippen geteilt sind. Die geographische Verbreitung der Gamma-Eule ist ungemein groß und erstreckt sich von Nordamerika und Grönland durch ganz Europa bis Japan und Kaschmir, süd- wärts bis Abessinien und viel- leicht sogar Neuholland. In den Gebirgen Europas kommt sie bis fast 2000 m Höhe vor. B i o n o m i e und forst- liche Bedeutung. Die Gam- ma-Eule fliegt von April bis November zu jeder Tageszeit auf freiem Gelände lebhaft umher, mit ihrem langen Rüssel Blütensaft saugend. Das Weib- chen legt seine Eier einzeln an die Blattunterseite verschie- dener niederer Gewächse. Die Zahl der Eier ist sehr groß, Ostreykowna (1924) erzielte annähernd 1000 Stück von I befruchteten Weibchen. Die Dauer der Eiablage beträgt bis 22 Tage, die Lebensdauer des Falters 30 — 44 Tage und wohl noch mehr (Ostreykowna 1. c). Nach etwa 14 Tagen kriechen die Raupen aus, die man fast das ganze Jahr über, am häufigsten aber im Sommer an den ver- schiedensten Kräutern findet. Sie fressen frei an den Pflanzen, lassen sich aber bei Beunruhigung fallen und ringeln sich zusammen. Ist ein Feld kahl- gefressen, so wandern sie in Massen auf ein benachbartes. Nach 4 Wochen verpuppen sie sich an der Unterseite eines Blattes oder an einem Stengel. Nach 12 — 14 Tagen schlüpft der Falter aus, so daß eine Generation im günstigsten Fall in 6 Wochen beendet sein kann. Es folgen sich daher mehrere Generationen im Jahr und es können alle Entwicklungsstadien zur Überwinterung gelangen. In kälteren Gegenden kommt es wohl nur zu einer Generation (mit Überwinterung des Falters). Infolge der großen Polyphagie der Raupe sind die Schäden im all- gemeinen nicht allzu groß; in den Perioden der Massenvermehrung" aber können sie der Landwirtschaft sehr große Verluste bringen. Als besonders schlimme Gamma-Eulen-Jahre sind bekannt 1828 (Ostpreußen), 1829 (Hol- land — in der Provinz Groningen allein 1/2 Million Mark Schaden), J831 (Bayern), 1868 (Prov. Sachsen), 1871 (Deutschland, Österreich), 1879 (West- preußen), 1900 (England), 1922 (Nord- und Mittelrußland, Polen) und 1928 (Mitteldeutschland, s. Müller K. R., 1928 und Pape, 1928). Klimatische Faktoren dürften wohl wesentlich an dem Entstehen der Gradationen be- teiligt sein. „Kälte, kurze Sommer sind der Entwicklung nachteilig, lange, 794 II. Spezieller Teil. warme Sommer fördern sie; sonst liebt die Gamma-Eule eher etwas mehr als zu wenig Feuchtigkeit." Forstlich trat sie in dem schlimmen Gamma-Eulenjahr 1871 als Schädling in Kiefernsaaten in Waice (Posen) auf, worüber AI tum (i. c.) sich folgendes berichten ließ: „In der 15 ha großen diesjährigen Kiefern- streifensaat des Jagens 76 der hiesigen Revierabteilung hatten sich im Laufe des vorigen Monats auf den dort sehr zahlreich verbreiteten Wucherblumen grüne Raupen eingefunden. Da dieselben forstlich unschädlich schienen, so blieben sie unbeachtet. Nachdem sie indessen das Unkraut gänzlich kahl- gefressen, fielen sie in großen Massen über die jungen Kiefernpflanzen her. Die meisten Pflänzchen sind bis auf die Wurzel gefressen und bereits tot. Eine kleinere Anzahl, welche weniger gelitten hat, wird sich unzweifelhaft wieder erholen. Der Fraß an den jungen Kiefern fing am 10. August an und dauerte bis incl. den 13. Die Raupen verhungerten alsdann aus Futter- mangel " Es handelt sich also hier nur um einen Notfraß von Raupen, die auf anderen Pflanzen geboren, nach deren Vernichtung vom Hunger getrieben die zunächst befindlichen Kiefernpflänzchen aufsuchten. Die Gradationen sind meist nur von kurzer Dauer und brechen ge- wöhnlich schon im 2. Jahr zusammen, vor allem an der Polyederkrank- heit, über die Mokrzecki (1923) und Ostreykowna (1924) eingehende Mitteilungen machen (nach Ostreykowna treten dabei 2 verschiedene Typen von Polyedern auf), und sodann durch die zahlreichen Parasiten, sowohl Tachinen (Baer gibt 10 verschiedene Arten an) als auch Schlupf- wespen. Von letzteren sind bis heute etwa i Dutzend aus der Gamma-Eule gezogen, unter denen vor allem die Braconiden-Gattungen Apanteles, Micro- plitis und Rhogas und die Chalcididen-Gattungen Oophihora, Litomastix und Pteromalus neben verschiedenen Ichneumoninen zu nennen sind. Bekämpfung. Zur Verhinderung der Überwanderung der Gamma- Eulenraupe auf Kulturen, wie sie eben geschildert wurde, empfiehlt AI tum (1. c.) Fanggräben. Ein Bespritzen der Kulturen und der angrenzenden von den Raupen bereits befallenen Unkrautflächen mit Giftbrühen (Arsen, Chlor- barium) dürfte einfacher und erfolgreicher sein. Über Ködern der Falter siehe oben S. 779. Der Vollständigkeit halber seien noch die beiden „M od e r ho Iz" - E ul en an- geführt : Calocampa vetusta Hb. und exoleta L. (Taf. X, Fig. 19) wurden von Ratzeburg (W. II, 405) deshalb in die Forstentomologie eingeführt, weil sie „von Lärchen gezogen wurden". Die beiden „Moderholzeulen" sind nach den „Ordensbändern" wohl die größten einheimischen Formen. Sie haben bis 6 cm Spannweite, einen scharfen Haarkiel auf dem Halskragen und schmale, zugespitzte Vorderflügel von heller Holzfarbe. Bei C. exoleta ist die vordere Längshälfte derselben dunkler gemischt mit deutlicher Ring- und Zapfenmakel, und die Brust sowie die Oberseite der hinteren Leibes- hälfte dunkel gefärbt, während bei vetusta die Ringmakel undeutlich wird, und die hintere Längshälfte der Vorderflügel, sowie die Brust dunkelbraun erscheinen. Die Hinterflügel sind bei beiden gelbgrau. Sie gehören zu den wenigen als Falter überwinternden Eulen, die im ersten Frühjahr um die Weidenkätzchen fliegen. Ihre großen Raupen (Taf. XIII, Fig. 14) sind 16 füßig, walzig, von grüner Grundfarbe. Die von exoleta hat einen braunen Kopf, drei gelbe Längsstreifen auf dem Rücken, zwischen diesen jederseits auf II. Unterordnung: Macrolepidoptera. Familie Noctuidae (Eulen). 795 jedem Ringe drei weiße Punkte und einen gelben, oberwärts braun gesäumten Längs- streif durch die Luftlöcher. Die von vetusta ist grünköpfig, mit zwei gelben Längs- streifen und einem roten, weiß gesäumten Luftlochstreifen; über diesem auf jedem Ringe drei weiße, schwarz geringte Punkte und über dem gelben Längsstreifen, jeder- seits von der Rückenmitte zwei weiße, schwarzgeringte, schwarz verbundene Flecke. Die Raupen finden sich im Frühling und Vorsommer und verpuppen sich in einer Erdhöhle. Merkwürdig ist, daß namentlich exoleta sich gern von nadelähnlichen Blättern, z. B. denen von Asparagus L. und Euphorbia L. nährt, die eine gewisse Ähnlichkeit mit Lärchennadeln haben (Nitsche). Ein forstlicher Schaden durch die beiden Raupen ist bis jetzt noch nicht beobachtet. Literatur über die Eulen II. Eulen an Laubholz und Kulturen. AI tum, 1875, Die Kiefernsaateule, Noctua valligera W. V. Z. f. F. u.J. VII. S. (14 bis 126. — , 1878, Agrotis tritici (Getreidecule ), eine neue Kiefernsaateule. Ebenda IX. S. 19 bis 24. — , 188 1, Die Raupen der Noctua (Agrotis) segetum in Saat- und Pflanzkämpen. Ebenda XIII. S. 603—604. — , 1882 a, Die Feinde des Buchenaufschlages. Ebenda XIV. S. 547. — , 1882 b, Neue Erfahrungen an schädlichen Weideninsekten. Ebenda. S. 603— 610. Anonym, 1871, Über Noctua valligera. Jahrb. Schles. Forstv. S. 58 — 61. — , 1879, Schäden an Sämlingen in Baumschulen. Ctrbl f . d. ges. Fw. V. S. 510 — 511. Cohn, F., 1870, Über eine neue Pilzkrankheit der Erdraupen. Beitrag z. Biologie d. Pflanzen, i. H. S. 58 ff. Eckstein, K., 1896, Die Lebensweise der Kiefernsaateule, Noctua vestigialis Rott. (Agrotis valligera Hbn.). Z. f . F. u. J. 203 — 211. Fahringer, J., 1922, Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise einiger Schmarotzer- wespen usw. — Z. f. ang. Entom. VIII. S. 325 — 388. Fulmek, L., 19 16, Erdraupen im Weingarten. — Mitt. Pflanzenschutzstation Wien. Gillmer, M., 1908, Zur Naturgeschichte der Gortyna ochracea Hb. Entomolo- gisches Jahrbuch. S. 114 — 115. Hein, 1904, Das braune Ordensband (Pseudophia lunaris Schiff.). Allg. F. u. J. S. 422. Henschel, G., 1888, Entomologische Notizen. — Ctrbl. f. d. ges. Fw. XIV. S. 485 bis 486. Herold, W., 1919, Zur Kenntnis von Agrotis segetum Schiff. (Saateule). — Z. f. ang. Entom. Bd. V. S. 47 — 60. ^, 1920, Dasselbe II. Teil. Die herangewachsene Raupe. Ebenda VI. 302—329. — , 1923, Dasselbe III. Teil. Krankheiten und Feinde. Ebenda IX. 306—331. Hoff mann, 1876, Phalaena noctua valligera. — Verh. Pommersch. Forstv. S. 16 u. 26 — 29. Kossobuzkij, M. J., 1928, Die Wintersaateule (Euxoa segetum Schiff.) in der Kasanschen Republik. Ishewsk 1928. Kleine, R., 1920, Die Wintersaateule, Agrotis segetum Schiff, und ihre Bedeutung als landwirtschaftlicher Schädling. Z. f. ang. Entom. VI. Bd. S. 247 — 269. Kujawa, von, 1873, Über Nociua valligera. Jahrb. Schles. Forstv. S. 51 — 60. Leder er, J., 1857, Die Noctuinen Europas. XV u. 251 S. mit 4 Taf. Wien. M inki e wi ez, S., 1925, The appearence of Plusia gamma L. in the district of Wilno in 1922. — Choroby i sgkodn. roslin Nr. 3. Mokrzecki, Z., 1923, Biologisches über Phytometra gamma L. — Polskiego Pisma Entom. (Bull, entom. Pologne). I. II. Z. 3. Müller u. Molz, 1919, Beobachtungen über das Auftreten der Erdraupen der 796 II. Spezieller Teil. Saateule {Agrotis segetum Schiff.) im Jahre 1917. — Z. f . ang. Entom. V. Bd. s. 43—46. Müller, K. R., 1928, Zum Massenauftreten der Gammaeule in der Provinz Sachsen im Juli 1928. — Landw. Wochenschr. f. d. Pr. Sachsen. Ostreykowna, Marja, 1923, Plusia gamma L. ab. comma ab. tiov. — Soc. des Sciences et d. Lettres des Vilno. Bd. I. Nr. 3. — , 1924, Materialien zur Morphologie und Biologie von Plasia gamma L. Ebenda Bd. IL Nr. 6. Pape, H., 1928, Zum Fraß der Gammaeulenraupe auf Kartoffelschlägen. Nachr. Dtsch. Pflanzenschutz. Pospielow, W., 1914, Versuche zur künstlichen Infizierung der Wintersaateule (Agr. segetian Schiff.) mit parasitischen Hymenopteren. Z. f. wiss. Insektb. X. Ratzeburg, 1847, Phalaena Noctua vaUigera Fabr., ein neues schädliches Forst- insekt, entdeckt vom Stadt. Oberförster Hagn in Liegnitz. Pfeils Kr.-Bl. XXXIII. S. 260 — 265. — , 1853, Die Saateule (Phal. Noclua valligera). Ebenda. S. 227. Ritzema-Bos, J., 1894, Kurze Mitteilungen über Pflanzenkrankheiten und Be- schädigungen in den Niederlanden in den Jahren 1892 und 1893. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. S. 218. Silvestri, F., 1911, Contribuzioni alla conoscenza degli insetti dannosi. II. Plusia gamma L. Portici. Tullgreen, Alb., 1913, Sädesbroddflyet (Agrotis segetum Schiii.) och nagra andra economiskt viktiga Jordflyen. — Meddel. Nr. 74. Centralanstalt för försoks. pa jordbruks. Ent. afdeln Nr. 14. Wahl, B r., 1916, Bekämpfung der Erdraupen. Wien, landw. Zeit. Nr. 63. Wilbrandt, 1903, Ein neuer Feind der Eichenkulturen. Allg. F. u. J. S. 11. Woroniecka- Siemaszko wa, Jan., 1928, Observations on the pests of culti- vated plants, performed in the surroundings of Pulawy and Lublin in 1928. M6m. Inst. Nat. Polon. d'Econ. Rus. ä Pulawy. T. IX. Mem. Nr. 136. (Polnisch, mit engl. Resume.) Zimmermann, H., 1918a, Lebensweise u. Bekämpfung der Erdraupe (Agr. sege- tum). Frühlings landw. Zeit. 67. Jhrg. 130 — 148. — , 1918b, Die Erdraupenplage. Mitt. d. D. L. Ges. Nr. 15, S. 214— 216. — , 1919, Über die Erdraupe der Wintersaateule (Agr. segetum ). Arch. Ver. d. Freunde d. Naturgesch. in Meckl. S. 25 — 54. Nachtrag. Tortriciden. Acalla hastiana L. Falter: Eine der veränderlichsten Schmetterlingsarten nicht nur in Färbung und Zeichnung, sondern auch in Größe und Flügelschnitt (Kennel bildet in seinem Tortriciden- Werk nicht weniger als 30 verschiedene Formen ab). Der Typus hat auf den Vorderflügeln ein dunkleres oder wenigstens dunkler abgegrenztes Wurzelfeld und einen ebensolchen unscharf begrenzten, großen, dreieckigen Costalfleck, der sich aus dem Anfang einer Schrägbinde bei 1/3 der Costa und den damit zusammen- geflossenen verdunkelten Aderenden, welche in die Costa münden, zusammensetzt. Raupe hellgrün mit braungelbem Kopf. Puppe schlank, schwarzbraun. Die über fast ganz Europa (mit Ausnahme des Südens) bis Sibirien ver- breitete Art ist in den letzten Jahren in Böhmen verschiedentlich als Weiden- schädling aufgetreten, worüber S am all) einiges berichtet: Der Falter sitzt tagsüber meist ruhig an den Blättern oder Trieben und schwärmt erst gegen Abend, oft in großer Zahl. Die Eier werden einzeln an den jungen Trieben abgelegt, von einem Weibchen etwa 40 — 60 Stück. Die Raupen spinnen mehrere Blätter an den Triebspitzen zusammen und befressen die Innenseite der jüngsten Blätter. Die Verpuppung findet in dem Blattgespinst statt, wo auch die Puppe überwintert. Als Parasit wurde ein Proctotrupide beobachtet, der 40 — 60 0/0 der Puppen der zweiten Generation getötet hat. Die überbleibenden genügten aber vollauf, um großen Schaden zu machen, der im Verkümmern imd Ab- sterben der Triebe bestand. Zur Bekämpfung empfiehlt Sämal Bespritzen mit Arsenmitteln so- gleich nach dem Schlüpfen der jungen Raupen. Später, wenn die Raupen im Schutze der Blattgespinste sind, hat das Spritzen keinen Zweck mehr. Evetria buoliana Schiff. Hier ist folgende Literatur nachzutragen: Feytaud, J., Les ennemis du Pin. La Tordeuse de Buol {Evelria buoliana Schxif.). — Rev. Zool. Agr. et Appl., Bordeaux, XX, Nr. 8, p. 88—91. Nach Feytaud ist buoliana in Frankreich einer der schlimmsten Kiefern- schädlinge. Zur Vorbeugung werden Mischkulturen empfohlen. Zur Be- kämpfung die Verbrennung der befallenen Triebe. Es werden ferner eine Reihe von Parasiten angegeben. i| SämaL J., Acalla hastiana a destroyer of osiers in Czechoslovakia. 4th Int. Congr. Ent. Ithaka. 1928. p. 414— 415. Tring 1929. 798 Nachtrag. Jolyet, A., 1918, The Use of Bats in the Control of Insects especially Tortricidae, injoLirious to Pine Woods. Revue des Eaux et Forets. p. 121 — 216. Schlägt vor, gegen die Triebwickler Schlaf- und Brutplätze für Fledermäuse in der Nähe von Kiefernkulturen anzulegen. Smits van Bürgst, C. A. L., 1919, Sluipwespen, gekweekt uit de Dennenlotrups {Evetria buoliana Schiff.). Tijdschr. Ent. The Hague p. 143 — 146. Im Literaturverzeichnis (s. oben S. 381) ist wohl der Autor, aber nicht der Titel der Arbeit angegeben. Außerdem ist anstatt 19 19 irrtümlicherweise 19 18 angeführt. Semasia diniana Gn. Über die große böhmische Kalamität (s. oben S. 327) sind in neuerer Zeit noch zwei Arbeiten i) erschienen: Komärek berichtet, daß die Raupe sich nicht mehr mit Abnagen der Nadeln begnügte, sondern sich nach Art der duoliana-KsiVL^Q in die jungen Maitriebe einbohrte und sie aushöhlte. Es entstand ein Markfraß, der das Absterben des ganzen Triebes und De- formation des Terminalästchens zur Folge hatte. „Erst jetzt, also nach 5 Jahren, zeigten sich die schweren Folgen des Wicklerfraßes für die Fichten. Man rechnete stets damit, daß das Kahl- fressen der Maitriebe unmöglich die älteren Fichten irgendwie ernstlich be- schädigen könne. Das Jahr 1928 brachte leider eine traurige Enttäuschtuig. Die alten Bäume, denen seit 5 Jahren alle frischen Nadeln gleich im Früh- jahr weggefressen wurden, haben schließlich auch die ganze alte Benadelung verloren und standen nun fast kahl da. Sie müßten auf mehreren hundert Hektar abgeholzt werden. Besonders gelitten haben Exemplare mit schüt- terer oder schwach entwickelter Krone. „Obwohl der Verlust der Maitriebe bei einem alten Fichtenbaum nur als kleinfügige Beschädigung angesehen werden könnte, erscheint nach mehr- jähriger Wiederholung im Gegensatz eine alte Fichte viel empfindlicher zu sein als jüngere oder gar ganz junge Bestände. „Die letzteren haben es bis jetzt ziemlich gut vertragen, natürlich mit Einbuße des Zuwachses. Hier schadet vielmehr der Markfraß in den Trieb- spitzen, der besonders in der Terminalspitze eine Deformation und Verlust des Höhenzuwachses zur Folge hat. „Hochinteressant ist es, daß auf dem ganzen verseuchten Gebiet, das mehrere Tausend Hektar Waldfläche umfaßt, die angebliche Mutterpflanze — die Lärche — vollständig verschont geblieben ist." Auch A. Pfeffer stellte diese Vorliebe für Fichten fest, wenn auch in einem der vielen befallenen Forstreviere junge Lärchen und auf dem Torf- moor auch die Sumpfkiefer etwas angefressen wurden. „Der ursprüngliche Brennpunkt des böhmischen Kalamitätsgebietes liegt nach Pfeffer nördlich vom Keilberg in einer Höhe von etwa 900 m. Der Boden ist ziemlich arm, geologisch gehört er zu den Schiefern und zeigt schlechte Bonität. Der dort wachsende, etwa 100 jährige Fichtenbestand mit einzelnen beigemischten Vogelbeerbäumen, ist ziemlich licht und von Schnee- bruch in den Baumkronen beschädigt. Von da verbreitet sich der Wlckler- 1) Komärek, J., Der Lärchenwickler (Grapholila diniana) als Fichten- vernichter. — Verhandl. Intern. Kongreß Forstl. Versuchsanst. Stockholm, 1929. Pfeffer, Ant., Zavijec modrinovy Enarmonia (Epino/ia, Steganoptycha) diniana Gn. {pinicolana Z.). — Lesn. prace, roc. IX (1930). Nachtrag. 799 fraß auf alle Seiten, hauptsächlich nach Norden und Nordosten. Zuerst wurden die alten (loo jährigen) Fichten befallen, später konnten wir den Fraß auf allen Altersklassen beobachten." Die oft beobachtete Ungleichheit im Fräße an den einzelnen Bäumen ist durch die zeitliche Verschiedenheit im Austreiben der Knospen bedingt. Sehr früh treibende Fichten wurden fast ganz verschont, ebenso auch sehr spät treibende. „Meistens werden die höchsten Kronenpartien der alten Fichten beschädigt, während die unteren Teile immer verschont bleiben. Auf ganz jungen Fichten ist der Fraß bis zur 3. Häutung der Raupen kaum zu bemerken, da die jungen Raupen unter den Deckschuppen sitzen, wo sie eine kleine Höhlung ausfressen." „Die einzelnen Nadeln werden von der Spitze bis zur Basis benagt, oft wird auch der Trieb selbst befressen, so daß dieser sich dreht." Durch den sich alljährlich wiederholenden Fraß und durch den natürlichen Abfall der alten Nadeln werden die Kronen immer lichter, so daß der Wald ein ganz eigentümliches Aussehen erhält und der Boden sich rasch mit verschiedenem Gras usw. bedeckt. Als Feinde wurden in Böhmen eine Reihe von Vögeln, Raubinsekten und Parasiten beobachtet. Von den Vögeln nennt Pfeffer Sperling und Ammer und außerdem große Schwärme von Finken, Staren und Kreuz- schnäbeln, von Raubinsekten Calosoma sycophanta L., Carabus nemoralis, Anatis ocellata (Imago und Larve) und die Larven von verschiedenen Syr- phiden. An Parasiten führt Pfeffer an: Die Tachinen Nemorilla macu- losa Meig. und Lydella nigripes Fall., und die Schlupfwespen: Phaeogeues lascivus Wesm., ischio7neliniis Grav., Microcryptus micropterus Grav., Pimpla examinator F., Triclistiis pallidipes Holmgr., Bassus laetatorius F., und Nemeritis caudatula Thoms. Die meisten dieser Parasiten wurden ursprünglich hauptsächlich in den Raupen von Argyroploce variegana Hb. und Pandemis ribeana Hb., die in jenen Wäldern zwischen versponnenen Blättern von Vogelbeeren leben, fest- gestellt (und zwar bis zu 80 0/0 Parasitierung), erst später gingen sie auch auf die Lärchenwicklerraupen über. Epidemiologisch spielte bei der böhmischen Kalamität das Klima zweifellos eine wesentliche Rolle. Die trockenen und warmen Sommer- monate in den Jahren 1928 und 1929 haben die Vermehrung außerordentlich begünstigt. Die abnorm warmen Monate Mai und Juni 1930 waren ebenfalls noch sehr günstig für die Raupenentwicklung. Die sehr kalten und nassen Monate Juli und August waren dagegen sehr ungünstig für die Puppen- entwicklung wie für die Eiablage, so daß mit einem Abflauen der Gra- dation im Jahr 1931 zu rechnen ist. Bekämpfungsversuche mit Esturmit (40 — 45 kg pro ha) hatten guten Erfolg; es dürfte der einzige Weg sein, dem Schädling wirksam ent- gegenzutreten. Pyraliden. Salebria marmorata Alph. und Etiella zinckenella Tr. Die beiden Zünsler Salebria mannorata Alph. und Etiella zinckenella Tr. werden verschiedentlich als Schädlinge an Akazie bzw. Robinien genannt. Nach Kiß (Erdeszeti Lapok. 1901. p. 522 — 529, siehe Ecksteins Jahres- 800 Nachtrag. bericht f. 1901, S. 97) hat Etiella zincketiella in den 22000 Joch großen Akazienbeständen bei Scegedin im Jahre 1895 nicht weniger als 950/0 der Samen zerstört. Als Parasit wurde der Braconide Phanerotoma dentata Pz. gezogen, welcher in den folgenden Jahren 790/0 der Schädlinge tötete. Nach N. Sakharov (Report of the Entomological Department for the years 1910 — 1925. Trans. Saratov Agr. Exp. Stat. 1925) kommen die beiden Arten in Rußland als wichtige Akazienschädlinge vor. Eingehende Beobach- tungen über die Lebensweise der beiden Zünsler teilt O. Pilyugina mit (s. Rev. of appl. Ent. XIV, p. 29 und XVII, p. 149). Autorenregister. A. Adler 684. Aigner-Abafi 606, 608. Allers ^-iT, 683, -j-il- Altum 162, 169, 170, 174, 175. 177, 193, 208, 221,223, 224, 226, 251,268, 274,276, 287, 296, 299, 305, 342, 346, 357, 358, 359, 361,362,368, ?>n, 382, 391, 393,394,398, 407, 408, 409,411,412,414, 419, 430, 431, 434,437,445, 448, 451, 452, 495, 5 '2, 513, 539, 569, 570, 583, 596, 608, 637, 644, 723, 758,762,763, 764, 765, 766, 767,770,781, 784, 787, 788, 7S9, 790, 792. 794, 795- Amyot 179, 208. Anonymus 160, 208, 237,268, 350, 378, 539, 5S3. 795- Atmore 446, 453. B. Bachstein 583. Backe 252, 268. Badermann 544, 583. Badoux 321, 322, 378. Baer 30, 130, 131, 164, 182, 183, 198, 199, 207,208,212, 213, 220, 221, 222,223,226, 227, 255, 268, 273,275,286, 290, 291, 295, 300,309,310, 311, 313, 316, 328,329,334, 335, 336, 337, 339, 344, 347- 348, 349, 350, 351,352.353. 361, 363, 368, 369,370,371, 372, 373, 374, 378,388,398, 418, 419, 427, 434,435,436, 438, 439, 440,441,442, 444, 445, 446, 447, 448, 451,453, 520, 527, 534, 535, 556.631, 702, 703, 704, 705, 706, 708, 715, 716, 758, 780,784,794. Bail 179. 208, 718, 758. Baltz 258, 268. Bando 657, 758. Barbey 203, 204, 208. 262, 269,^450, 583- Barger 419. Barret 262, 269, 453. Bau 12t;. Bauer 767. Baumer 539, 583. Baumgarten 250, 260, 261, 269. Baumgartner 251. Bechstein 236, 251, 259 ,374, 569. Bechstein und Scharfenberg 269. Beck 538, 730. Behr 257. Beling 350, 352, 378. Berenger 159, 160, 208. Berg, V. 290, 347, 350, 378. Berge 529. Berge-Rebel 125. Berlepsch, v. 257. Berliner 72. Bernas 478, 492, 495, 583. Bertog 583. Bervvig 51, 53, 63, 539, 619, 652, 653, 654, 663,666,668, 670, 671, 672, 673,681,682, 687, 702, 718, 719,721,722, 726, 730, 737, 738, 739, 740, 741, 742, 743, 746, 758. Biebl 766. Blaschke 529. Bledowski und Krainska 707, 708, 75S. Blum 208. Blum und Bechstein 189. Blunck 53, 55, 58, 61, 66, 477- Blunck-Bodenheimer 641. Boas 295, 443, 445, 447, 453- Boden 191, 192, 208. Bodenheimer 53, 54, 55, 56, 57, 60, 61, 62, 64, 65, 66, 69, 284, 285, 290, 378, 383, 391, 393. 394- Bodenheimer und Klein 394. Börner 15, 102, 131, 132,210, 422, 454, 455. Bohutinski 758. Bolle 79. Bongini 394. Borchers 87, 97, 491, 583. Borchers und May 568, 584. Bordas 254, 269. Borggreve 189, 208,289,378. Borgmann 154, 156, 208,224, Ischerich, For-ntinsekten, Bd. III. 269, 339, 340, 341,359,360, 378, 453, 569, 570, 575, 583, 584, 595, 608. Borgmann und Altum 155. Borkhausen 125. Borries 208, 295, 309, 310, 334, 336, 378,434,441, 442, 443, 445, 446, 448, 453. Bourgeois 176, 208, 237, 269. Bouvier 656, 758. Brauer 3. Braza 543, 668, T^-j. Brecher 584. Brehm 125, 426. Bremer 53, 57, 62, 63, 64, 66, 660. Brettmann 624, 758. Bülow, V. 567, 568, 584. Büsgen 294, 295, 296, 297, 299. Buk 232, 236. Büro 758. Busk 378. Butovitsch, V. 201, 208, 372, 378, 609. C. Cecconi 145, 185, 202, 204, 244, 248, 249, 263,357,403, 406, 409, 772. Champion 584. Ciopkalo 391, 393, 394. Coad 84. Coaz 191, 208, 312, 314, 315, 316, 317, 321. 323,324,325- 326, 378. Cohn 785, 786, 795. Comstock u. Needham 10. Conrad 683, 684, 758. Cook 53, 62, 63, 783. Courtin 325. Czech 342, 366, 378. Czerwinski und Kuntze 521, 551, 554. 5S4. Dafert u. Kornauth 584. Dahl 125. Danilow 584, 598, 599. Davall 313, 321, 327, 378. 51 802 Autorenregister. De Bary 418 ,419. De Geer 576. Del Guercia 394. Denis u. Schiffermiller 125. Dewitz 32. Dingler 302, 378. Disqu^ 125, 201, 203, 205, 208, 229, Z71, 432,434,450, 451, 453- Döbner -^n, 379, 596- Dolles 347, 349, 350, 351, 379, 758. Drohsin 584. Dufrenoy 357. Dziurzynski 465, 584. E. Ebermayer 364, 367, 379, 595, 608. Ebert 84 ,85. Eberts 260, 269. Eckstein, F. 53, 63, 469, 470, 472, 493, 495> 497, 502, 503, 504, 505, 518, 519,520,532, 533, 534, 535> 584- Eckstein, K. 125, 201, 209, 226, 240, 241, 259, 260, 269, 276, 296, 379, 442,453,456, 465, 486, 545, 553, 557, 559, 584, 594, 606, 607, 608, 628, 630, 631, 634, 635,637,639, 640, 641, 645, 648, 653, 657, 663, 758, 764, 777,77^,779, 795. 799- Efd. 269. Ehlert 549, 565. Eicke 261, 269. Eidmann 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 434, 435, 436, 437, 439, 453, 468, 476, 477, 496, 518, 519,520,521, 522, 523, 527, 528, 532, 534, 535> 536, 550, 551,552,554, 555, 556, 558, 560, 566, 584, 593, 594, 608, 632,633,706, 721, 722, 723, 724,758,789. Eidmann u. Berwig 88, 89. Ende 260, 269. Enderlin 322, 325. Engel, E .0. 523, 524, 529. Engel, H. 25, 26, 27, 28, 29. Escherich, G. U. 70, 99. Escherich, K. 52, 79, 81, 95, 96, 183, 209, 223, 257, 312, 313, 323, 379, 491.505,516, 566, 584, 700, 723, 759. Escherich u. Baer 171, 295, 379, 419, 706, 759- Esper 125. Etzel, V. 323, 327, 379. Eulefeld 269, 379. Fahringer 393, 398, 406,411, 413, 415, 417, 520,784,786, 795- Falck 258, 269. Fankhauser 178, 179, 189, 191, 209, 233, 234, 237, 269, 379- Feit 394. Feytaud, J. 797. Fischer von Rößlerstamm 125. Flos 557, 558, 559, 560, 565, 584. Förtsch 350. Franz 379. Frey 125, 189, 209, 277, 379. Freyer 125. Friederichs 54, 59, 60, 69, 499, 501, 502, 584, 679. Friederichs u. Steiner 71, 482, 547, 568, 584. Frisch, v. 38. Fritsche 372. Froehner 93. Fuchs 312, 322, 323, 325, 379, 440, 446, 448, 453. Fuchs, Gilb. 717, 723, 759. Fürst 759. Fulmek 145, 179, 209, 795. G. Galachow 84. Garthe 584. Gasow 244, 245, 246, 247, 248, 250, 251, 252,253,254, 255, 258, 259, 260,261,263, 264, 265, 266, 269, 283, 285, 286, 291, 292, 294, 295, 299, 379- Gebbers 209, 379. Geiger 55. Gericke 374, 375, 376, 377, 379- Gerstäcker 612. Geyr, v. 706. Gieseler 584. Gigglberger 759. Gillmer 773, 795. Gintl 236. Girard 262, 269, 333. Glaser 81. Gleisberg 394. Görnitz 89, 554, 584. Goffart 262, 269. Granowsky 84. Graßmann 183. Green 170, 209. Gretsch 584. Greulich 430. Grevillius 249, 269. Großer 260, 269. Guderian 565. Güttier 263. Güttler-Schärfe 87. Guidon 315. Guse 237, 269, 584, 759. Guth 480. H. Habermehl 717, 759. Hänel 533, 534. Hagen 122. Hancock 253, 269. Handlirsch i, 2, 3, 5, 6, 7, 24, loi, 102, 107, 115, 116, 117, 118, 131, 210,422,454, 455, 456, 609, 611, 612. Harris 500. Hartig 139, 141, 163, 169, 170, 197, 198, 209, 291, 303, 366, 373, 379, 538, 541, 542, 543, 585, 593, 608, 657, 693, 759- Hartmann 125, 140, 145, 152, 209, 342, 418. Harwood 404, 420. Hase 53, 709, 710, 711, 759. Hasebroek 35. Hausendorff 672, 684, 735, 759- Headlee 69. Hein 795. Heinemann 10, loi, 125, 167, 176, 186, 197, 199,209,294, 342, 406. Heinrich 379. Hellwig 505, 565, 585. Hennert 570, 657, 759. Henschel 359, 393, 773, 795. Henry 262, 269, 346, 350, 379- Henseval 387. Hepp 234, 236, 269. Hering 14, 31, 32, 36, 37,38, 40, 41, 42, 44, 45, 47, 48, 102, 110, 125, 132, 134, 142, 145, 148, 181, 184, 186, 187, 193, 200, 209, 272,456,611, 612. Herold 780, 781, 782, 783, 784, 785, 786, 795. Herrich-Schäffer loi, 294, 311, 342. Herwig 259, 260, 269. Heß 473, 585, 596, 608. Heß-Beck 259, 260, 487. Hesse 679. Hesselink 672, 759. Hey 269. Heydemann 574. Autorenreo^ister. 803 Heyden 174, 175, 209. Heymons 2, 3, 4, 5, loi, 102, HO, 125, 131, 422,426, 454, 455- Hilf und Wittich 644, 666, 672, 699, 734, 735, 759- Hintzelmann 709. Hochhäusler 342, 359, 379. Hoffmann 795. Hofmann, Chr. 47. Hofmann, E. 125. Holder 97. Holmers 492, 585. Holste 374, 375, 432, 453. Plorväth 330, 331, 332, 333, 379- Howard 52. Hübner 125. Hunter 53. I. I. H. 270. Hse 349, 379. Imms 9, 16, 34, 113. Israel 259, 269, 394. J. Janisch 53, 56, 61, 69, 479, 485. Jazentkowski 630, 759. Jentsch 346, 351, 379. Joly 269, 274, 276. Jolyet, A. 798. Jordan 7, 257. Jucht 470, 471, 476, 496, 532, S33, 536, 549, 563, 564, 565, 585. Judeich 229, 236, 361, 362, 363, 366, 372, 379. Judeich-Nitsche 625. junk 125. K. Kalandadze 90, 91, 92, 478. 482, 566, 585. Kaiisch 406. Kaltenbach 251, 480, 585, 762. Kamptz 534. Keller 176, 177, 193, 194, 196, 209, 346, 347,349,379- Kemner 193, 194, 195, 196, 209, 397, 398, 399,400,401, 405, 408, 409, 410,417,419, 420. Kennel 125, 211, 212, 214, 215, 220, 224, 225,229,237, 238, 239, 270, 272,301,303, 304, 305, 308, 326,330,333. 334, 339, 340, 341, 342, 353, 354, 358, 361, 377, 799- Kerner v. Marilaun 38. Kessel, v. 717, 759. Kieffer 526. Kirchner 406. Kirkpatrick 53, 69. Kiss 799 Kleine 783, 795- Klimesch 259, 270. Knauth 471, 473, 476, 494, 495. 585- Knoche 63, 79. Knuth 2. Kob 637, 643, 656. 657, 759- Koch 233, 234, 236, 270,312, 318, 326. Kohli 534. König 585, 672, 689, 729, 730, 731, 733, 745, 759- Koppen 262, 270, 326, 379, 724, 759- Kolster 473, 475, 47^, 487, 536. 537, 585- Komärek 81, 87, 270, 798. Komärek u. Breindl 79, 80, 81, 82. Korb 126. Korotkich 84. Kossobuzkij 795. Krätzl 539, 585. Kranold 565. Krauße 152, 209, 241, 270, 298, 423, 424, 425, 602, 603, 609, 624, 706, 759. Krebel 539, 585, 730, 759. Krichler 257. Krieg 250, 251, 263, 270. Kuhn 620. Kuhnert 717, 718. Kujawa, v. 777, 778, 779, 795- Kunike 40. Kutter 388, 395. L. Lade 129, 130. Lakon 538, 720. Lambillon 420. Lampert 13, 23, 126. Landmann 364, 366, 379. Lang_ 585. Laubinger 270. Lebert 537, 538, 585. Lederer 795. Lehmann 355, 380. Lehner u. Berwig 666, 668 746. Lehre 261. Lemmel 729. Leythäuser 495, 496, 503 540, 544, 585. Liebig 679. Liese 689, 698, 759. Linker, v. 377. Linne 460. Ljungdahl 624, 759. Loos 169, 170, 190, 191, 192, 209, 380, 534. Lovink 279. Lovink en Ritzema Bos 380. Ludwig 383, 395. Lüstner 184, 185, 209, 255, 260, 270, 348, 380. Lynker 260, 270. M. Mac Dougall 209. Malenotti 780. Mally 84. Marchai 159. Marchai et Foex 130. Marchand 323, 380. Maresch 327, 380. Marti 190, 192, 209. Martini 56. Mattes 72, 73. May 585. Mer 380. Merck 87, 568. Methner 491, 585. Mey 585. Meyer, E. 619, 625, 626, 627, 628, 630, 636, 637, 638, 640, 643, 647, 655, 658,660,668, 669, 670, 672, 673,677,681, 684, 685, 723, 727,728,736, 738, 743, 745- 760. Meyer, P. F. 31. Meyer, R. 568, 585. Meyerinck 259, 270. Meyrick 238, 361. Minkiewiez 795. Mitterberger 229, 230, 270, 312. Miyajima 79, 81. Miyak6 2, 3. Möller 365, 380. Mokrzecki 158, 161, 209,621, 760, 792, 794, 795- Moril 84. Mühlwenzel 539, 585. Müller 666, 760. Müller, K. R. 793, 796. Müller und Molz 783, 784, 795- Müller-Thurgau 361. MüUer-Thurgau, Osterwelder und Schneider-Orelli 380. Münch 693. Mütze 270. N. Nägeli 312, 314, 315, 316, 380. Neblich 203, 204, 209, 377, 380. 51* 804 Nechleba 287, 288, 380, 760. Necola 262, 270. Neillie und Houscr 83. Neumeister 738, 739, 760. Nitsche 10, 11, 51, 140, 155, 157, 158, 189, 190, 191, 193, 221, 228, 232, 247, 249, 251, 259, 274, 289, 290, 296, 297, 305, 307, 311. 334,346,353' 360, 361, 362, 363, 368, 372, 374, 412, 415, 443,451,452, 470, 471, 472, 474,476,480, 491, 492, 502, 503,515,540, 541, 543, 569, 585,604,610, 611, 612, 618, 637,644,656, 657- 739. 760, 762,771,773, 7^7' 794- Nördlinger 239, 257, 262, 270. 346, 442, 446. Nüßlin 140, 205, 206, 274, 276, 294, 662. Nüßlin-Rhumbler 591, 594, 612, 762, 791. Oberdieck 746, 759. Ochsenheimer u. Treitschke 126. Oehme 420. Osterhold 539, 585. Ostreykowna 793, 794, 796- Otto 257, 261, 270. Oudemans 684, 760. P. Pagenstecher 126. Paillott 78. Pantel 712. Pape 793, 796. Parfentjew 84. Pernedes 519. Petersen 8 ,21. Petsch 389, 395- Pfankuch 704. Pfeffer, Ant. 798, 799. Pfeil 585, 723, 733. Pictet 36. Piercc 53, 59, 60. Pilvugina, O. 800. Plat/;97. Plotnikow 520, 585. Pomerantzew 310, 380. Poskin 263, 270. Pospielow 784, 786, 796. Praun 200. Prediger 260, 270, 585, 593. Prell 37, 79, 80, 81, 312,313, 316, 327, 706, 709,712,713, 714, 715, 760. Prowazek 79, 80. Puetter 56. Autorenregister. R. Roethel 539, 585. Raesfeld, v. 377, 380. Romanoff 434. Ragonot 434, 436, 441. 442, Rosen, v. 201. 446, 448, 453. Rossikow 783. Ragusa 420. Rotberg 766. Ratzeburg 54, 55, 144, 158, Rübsaamen 344, 380. 159, 164, 166, 168, 177, 184, Rühl, Heine u. Bartel 126, 190, 199, 202, 205,206,220, Ruschka 529. 226, 228, 229, 230, 231, 232, Ruzicka 82. 233, 234, 235, 236,246,247, 250, 251, 252, 253,258,267, S, Seh, St. 268, 270, 274, 278, 279, 280, Saalas Uunio 760. 283, 284, 288, 289, 291, 292, Sabin- Gus 84. 294. 295, 296, 297,295,302, Sachtleben 64, 619, 620, 622, 303, 304, 306. 308,310,313, 624, 627, 628, 632, 634, 637, 322. 334, 335, 336,342,343, 638, 640, 644, 645, 647, 648, 346. 347, 348, 350, 358, 359, 656, 657, 658, 660, 673, 677, 361, 362, 363,365,366,367, 698, 702, 703, 704, 705, 706, 368, 369, 370, 371,372,373, 707, 708, 709, 710,711,712, 374, 375, 376, 380,385,386, 715, 716, 717, 729,730,736, 387, 388, 393, 403,406,411, 737, 739, 758, 760. 414, 416, 417, 423,429,430, Sakharow (S. Ssacharow), M. 434, 440, 442, 445, 447, 448, 800. 453, 462, 469, 473, 474, 476, Samal 797. 480, 491, 493, 496,5:5, 516, Sartorius 352, 380. 521, 532, 533, 534,539,541, Saxesen 168, 597. 542, 545. 570, 575,581,596, Schaal 145, 210. 597, 599, 606, 607,623,630, Scheidter 555, 586. 639, 643, 644, 657, 670, 672, Schering-Kahlbaum 87, 97, 688, 689, 696, 698, 706, 707, 98. 708, 709, 724, 733, 737, 760, Schernthaner 312, 316, 319, 768, 771, 772, 778,783,787, 327, 380. 789, 790, 794, 795- Schewyreuw 586, 604, 609. Reaumur 248, 356. Schier 363, 367, 380. Rebel 368, 380, 427. Schimitschek 306, 380. Redtenbacher 724. Schlechtendal, v. 344, 380. Reh 54, 157, 159, 160, 161, Schmidt 586. 171, 18S, 196, 197,209,250, Schnauer 62. 260, 270, 376, 389,419,420, Schneider 260, 270, 735, 760. 425. 593. 599. 776. Schneider-Orelli 326, 586, Reichclt 419. 589, 590, 609. Reif 608. Schönbach 236. Reiß 380, 585. Schoepf 365, 380. Reißig 93, 94, 191, 209, 568, Schöyen 268, 270, 586, 599. 585.^ Schotte 98, 99, 518, 567,586. Renne 259, 270. Schreiber 126. Rennie 262. Schreiner i 58. Reume 270. Schütze 126, 164, 165, 166, Rhumbler 48, 50, 87, 189, 168, 210, 310, 336,346,368, 481, 516, 547, 548,585,781. 371, 380, 411, 418, 420,434, Richir 270. 441, 446,448, 449. 453- Rimsky-Korsakow 231, 270. Schulz 236, 270. Ritter 261, 270. Schulze 234, 397, 403, 404, Rittmeyer 191, 210. 420, 710, 711, 760. Ritzema-Bos 278, 279, 280, Schuster 255, 260, 270, 395. 281, 292, 380, 390,724,760, Schwangart 158, 210, 255. 796. Schwerdtfeger 55, 100, 468, Rockstroh 260. 469, 470, 472, 473, 476, 477, Rodzianko 380. 478, 479, 482, 483, 486, 487, Rörig 533. 488, 489, 490, 491,511,516, Rösel von Rosenhof 251,255, 546, 548, 549, 556, 559, 560, 295, 385, 386. 561, 562, 565, 567, 586, 662. Äutorenrcgister. 805 Scott 253, 270. Sedlaczek 263, 364, 367, 381, 687, 724, 725, 738/760. Sedlaczek u. Kubelka 760. Seelig 473. Seeling 534. Seiff 466, 467, 472, 475,477, 560, 569, 570, 571,572, 573, 586, 619, 638. Seitner 517, 518, 521, 523, 524- 525, 586. Seitz 126. Severin 149, 381. Shelt'orcl 53, 61, 643. Sich 248, 270. Sihler 158, 210. Silfeniiis 5. Siltala 4, 5. Silvestri 244, 246, 253, 254, 255, 266, 267, 271,345,381, 796. Sindersberger 620, 746. Sinner 620. Sinz 66. Sitowski 398, 420, 520, 586, 707, 760. Smits van Bürgst 250, 271, 381, 705, 708, 761, 798. Sorauer 54. Sorhagen 126, 140, 2:0,411. Spangenberg, v. 539, 586. Spessi\tseff 463, 576, 577, 578, 579 ,580, 586. Speyer 87, 91, 92, 355, 381, 575- Sprengel 631, 632, 761. Sproßmann 350, 352, 381. Spuler 7, IG, II, 15, 24, 25, 33, 39, 102, 126, 128, 132, 139, 143, 144, 145, 147, 153, 162. 172 ,173, 177, 178, 179, 181, 184, 188, 198, 199,200, 201, 202, 203, 204,207,220, 228, 301, 302, 303, 304, 308, 341, 353, 358, 368,411,417, 418, 422, 423, 427,429,454, 456, 460, 471, 529, 574,576, 581, 611, 624, 762,763,768, 776. Ssacharow (S. Sakharow) 604, 605, 606, 609. Stainton 30, 132, 144, 210. Stainton, Zeller, Douglas and Frey 126. Stäger 2, 3, 179, 210. Standfuß 176, 210, 314, 322, 323, 324, 326, 381. Stange 446, 453. Staudinger 126. 397, 404, 420, 442, 453. Siaudinger-Rebel 132, 159, 177, 184, 368, 456, 611. Stein 715. Steiner 516, 520, 521, 522, 523, 524, 526, 527, 528, 530, 531- 538, 553, 554, 586. Stellwaag 32, 89, 93, 152, 210, 271, 390, 593. Stichel 395. Stober 39. Stoltzenberg 266. Streck 761. Stschelkanovzeff 605, 609. Stubenrauch 746, 761. Süffert und Zocher 13. T. Taschenbe •g I +6, 239, 250, 255- Teichmann 549 Terstesse 602. Theuerkau f 625, 76 I. Thiem 589. 591, 592, 593, 595. 609 Thienemann 4, 5- Thomann 273- 274. 276 293, 294, 312, 313. 314 316, 317, 319- 322, 323, 325, 368, 369, 38.. 446. Tieffenbach 406. Titsch ack 36, I 48, 150, 210. Tomal a 41 8. Torgc 359. 360, 381 Tov.nsend 527. Trägä rdh 133, 139, 140, 141, 142, 146, i68. 172 173 174, 175- 179, 180, 185 204 205, 206, 210, 226, 238, 239, 240, 271, 296, 309, 31' 347 374. 375. 2>n, 381, 395 449 453, 470, 498, 503, 520 534 535, 586, 600, 609 Tramr itz 236, 2 71- Treitschke 299. Tubeu f, \ • 365, 3 81, 619, 689, 690. 691, 692, 693, 694, 696, 718, 719, 720, 730, 749, 758, 761. Tullgreen 796. Tutt 1 40, 210. U. Uff ein 271 . 590, 609. Uphot 83. Ulmei 5- Uslar, \-. 350, 352, 381 Uvarow 53 V. Varendorf 586. Varrichon 386, 395. Vetter 746, 761. Vietinghoff, v. 241, 242,243, 255, 271, 496, 533,658,666, 668, 669, 684, 725,734,738, 761. Villeneuve 715. Vitkevitsch 84. Voelkel 567, 586, 711, 761. Völker 502, 586. Völz 89. Volz 253, 258, 260, 261, 271. W. Wachtel 363, 365, 366, 368. Wachtl 226, 229, 231, 233, 234, 235, 236, 237,271,294, 305, 306, 381, 441, 453. Wagner 126. 539, 586, 69g, 761. Wahl 30, 210, 796. Wahnschaffe 255, 259, 271. Wallnöfer 496. Walter 500, 637, 638, 761. Walther 255, 271. Wehrli 574. Weis 619, 740, 743, 744.745, 761. Wellenstein 723. Wendt 558, 559, 587. Werneburg 259, 271, 596. Werth 142, 143, 210. Wiese 250, 257, 259, 271, 593. 594, 595, 609. Wilbrandt 790, 796. Wild 260, 271. Wilde 575. Wilhelm 284, 381. Williams 69. Willkomm 220, 221, 271. Wocke loi, 169, 453. W^olff 93, 94, 261, 271, 463, 464, 465, 469, 470,471,472, 473, 476, 478, 480, 492, 493, 494, 496, 497, 502, 503, 504, 510, 518, 519, 520,532,537, 538, 544, 545, 548, 549, 550, 555, 557, 560, 565, 587, 594, 609, 655, 656, 672,699,709, 710, 7'i2, 717, 730,731,745, 76i._ \\'olff u. Krauße 114, 122, 346, -^.Tj, 455, 594,628,639, 644, 647, 657, 672, 686, 706, 720, 724, 725, 730, 734, 735, 738, 761. Wolff, Krauße, Hilf u. Liese 761. Wood 353, 381. Woroniecka-Siemaszkowa 767, 796. Wyschelesskaja 84. 806 Autorenregister. z. Zacher 149, 150, 151, 152, 208, 210, 430, 43 i, 453. Zander 15. Zarring 84. Zebe 358, 359, 372. Zebrasoski 271. Zebrawski 236. Zederbauer 63, 497, 587, 670, 761. Zeller loi, 210, 267. Zeußner und Märtens 271. Ziegenmeyer 224. Ziegler 531, 587. Zimmermann 83, 192, 210, 783, 796. Zincken gen. Sommer 453. Zinke 657, 762. Zlick 236, 271. Zukowsky 420. Zweigelt 63. Zwierizomb-Zubkow Zwölfer 61, 69, 71 76, n, 79, 504, 623, 625, 628, 629, 633, 634, 635, 636, 641, 642, 643, 644, 647, 649, 650, 653, 660, 661, 666, 668, 672, 673, 674, 675, 678, 679, 680, 68 r 687, 717, 727, 728, Ski 599. , 74, 75, 619, 621, .630,631, , 638, 640, 645, 646^ . 656, 659, 669, 670, 676, 677 , 683, 684, 735, 762. Sachregister. Die kleingeschriebenen Wörter bedeuten Artnamen, die hinter diesen Namen stehenden Buchstaben die Gattung-en. Die mit * bezeichneten Seitenzahlen beziehen sich auf Abbildung-en. Fettgedruckte Zahlen weisen auf die hauptsächliche Behandlung hin. Abbrennen der Bodendecke 565. Abdomen einer Eule 16*. abdominalis A. 137. abdominalis M. 254. abdominator M. 716. abeillei I. 393. abiegana Syn. 329. abietanaA. 215,216, 218, 223. abietaria E. 460, J.62, 463, 576, 577*, 578*, 579*- abietella D. 428, 429, 433, 440, 441*, 442*, 443*, 444*- abietella Ph. 434, 440. abietella T. 440. Abkürzungen 122. Abkürzungen der Zeit- schriften 124. Abraxas grossulariata L. 460, 461, 607. — sylvata Scop. 460, 461, 608. — ulmaria Hb. 608. Acalla Hb. 220. Acalla abietana Hb. 215, 216, 218, 223. — ferrugana Tr. 215, 219, 220, 221*, 222*. — hastiana L. 797. — xylosteana L. 215. Acanthocinus aedilis L. 699. Acanthopleona Handl. 108. aceraria A. 461, 462, 599. aceris A. 613*, 616, 617, 762, 767, 768*. aceris N. 138, 143. Acidaliinae 460. Acrobasis ZU. 450, 451. Acrobasis consociella Hb. 428, 429, 450, 451. — sodalella ZU. 450, 451. — tumidana Schiff. 428, 429, 450, 451. — tumidella Zok. 450, 451. — zelleri Rag. 428, 420, 450, 451, 452*. Acrolepidao 104. Acronycta üchsh. 611, 613. Acronycta aceris L. 613*, 616, 617, 762, 767, 768*. — alni L. 616, 762, 769. — auricoma F. 617, 762, 770. — cuspis Hb. 617, 762, 770. — leporina L. 616, 762, 768. — (Craniophora) ligustri F. 762, 770. — megacephala F. 616, 762, 768. — psi L. 616, 762, 769. — tridens Schiff. 616, 762, 769. Acronyctinae 611, 612. Actia crassicornis Meig. 255, 290, 300. — infantula Zett. 300. — pilipennis Fall. 255, 290, 300, 439, 448. Aculeate Tineiden iio. Adela- Arten 138. Adela Latr. 146. Adela congruella F. R. 147. — cuprella Thumb. 135. — ochsenheimerella Hb. 135, 146*, 147. — viridella Scop. 135, 147. Adelidae 103. Aecidium elatinum 418. Aegeria F. 398. Aegeria apiformis Clerk. 403. Aegeriidae 104, 110,112,114, 117, 395. aereus var. viridanae M. 254. aescularia A. 461, 462, 597, 598*, 599*, 605. aescularia G. 597. aescularia Ph. G. 597. aesculi B. 389. aesculi C. 389. Ätiologie 51. Ätiologie d. Gradation (Kie. Eule) 666. Ätiologie (Kie. Spanner) 497. Agaricus melleus 372, 438. Ageniaspis fuscicollis Thom. 158, 173, 175- agilis P. 292. agrotidis S. 785. Agrotis Ochsh. 611, 614, 776. Agrotis corticea Hb. 617, 775, 788. — exclamationis L. 617, 775, 787. — fumosa Hb. 788. — nigricans L. 617, 775,788. — segetum 615*, 617, 618, 775, 780. — tritici L. 617, 775, 786, 787*. — valligera W. V. 776. — vestigialis Rott. 617,618, 775, 776, m*. Ahorneule 616, 767. Ahornminiermotte 139. Ahornmotte 178. Ahornwickler 215, 238. albicinctus I. 520. albidaria ab. B. 465. albiditarsis M. 703, 708, 716. albidum L. 254, 292. albipennis A. 593. alboannulatus Pt. 703, 711. Allgemeiner Teil 6. alnetella N. 143. alni A. 616, 672, 769. alniaria E. 461, 462, 603. alniella L. 136, 184. alpina var. C. 413. Alsophila aescularia Schiff. 597. alternans v. Kolthoffi I.601. alternans v. petulans G. 601. alternaria S. 461. Alucitidae loi, ambiguella Cl. 215. Amblyteles fuscipennis Wesm. 784. — melanocastaneus L. 784. — rubroater Rtzb. 703. — vadatorius Wesm. 784. ambulans L. 388. Ammophila sabulosa L. 724. amoena W. 703, 716. Amphidasis betularia L. 461, 606, 607*. 808 Sachregister. amplana L. 216, 219, 354, 357*, 358. Anatis 723. Anatis ocellata L. 799. Anerastiinae 427. angelicae L. 255. Angitia chrysosticta Gmel. 181. — chysosticta Grav. 300. — nana Grav. 192. — tenuipes Thoms. 716. — vestigialis Rtzb. 300. — virginalis Grav. 192. Anhang 69. Anilastus longicornis Brisch. 411. Anisopterix aceraria Schiff. 461, 462, 599. — aescularia Schiff. 461, 462, 597, 598*, 599*, 605. annulata L. 357. annulata P. 41 1, 413. annulator I. 520. Anomalon biguttatum Grav. 516, 520, 523, 525*, 703. — cerinops Grav. 529. anthracinus B. y]"] . Anthrax hottentottus L. 703, 716, 784- — maurus L. 716. — morio L. 716, 784. — paniscLis Rossi 784. Anthroceriidae 105, 114, 425. Anthroceroidea Börner 105, 422, 455- Apanteles albipennis Nees. 593- — carbonarius Wesm. 593. — dilectus Hai. 181. — fuliginosus Wesm. 181. — glomeratus L. 784. — immunis Marsh. 520, 593. — impurus Nees. 181. — juniperatae Bouche 593. — octonarius Rtzb. 300. — ruficornis Nees. 18 t. Aplelbaumglasf lügler 418. Apfelwickler 216, 355. Aphanistes armatus Wesw. 703. — xanthopus Schrk. 520. Aphidius inclusus Rtzb. 300. apiforme Tr. 400, 401, 402, 403, 404*, 405*, 411. apiformis A. 403. apiformis S. 403, 416. Aprileule 617. aprilina D. 617,618,762,773. arator Ph. 41 1. arcenthina A. 137. Arctia caja 31. Arctiaemorpha 114, 455. Arctiidae 107, 112, 113, !I4, 116, 122, 456. Arctiina 107. Arctiinae 109. arcuatus C. 192. areator H. 254. Argyresthia-Arten 138. Argyresthia Hb. 153, 162. Argyresthia abdominalis L. 137- — albistria Hw. 138. — arcenthina ZU. 137. — certella ZU. 135, 136, 16-^, 166. ^- fundella F. R. 135, 136, 162, 163. — glabratella ZU. 135, 136, 163, 166. — goedartella L. 135, 138, 162*, 163, 171. — illuminatella F. R. 135, 136, 163, 164, 165*, 166. — laevigatella H. S. 135, 137, 163, 169, 170*. — praecocella ZU. 137. - pygmaeella Hb. 13;, 138, 163, 171. — Zelleriella Htg. 169. argyropeza N. 135, 142. Argyroploce Hb. 300. Argyroploce-Raupe 212*. Aig)roploce herzvniana Tr. ^i6, 301. — lacunana Dup. 216, 219, 302. — variegana Hb. 799. armatus A. 703. arrogans PI. 325, 520, 717. Arvenmotte 176. Ascogaster rufidens Wesm. 181. asella H. 424. asiliformis S. 402, 407. Aspenbockgallenwickler 216. Assel Spinner 424. assimile L. 300. assimilis Ph. 388. Asthenia (Hb.) Meyr. 333. Asthenia pygmaeana Hb. 216, 217, 333, 334*, 335*, 337, 353- Astiphromma scutellatum Grav. 716. — strenuum Holmg. 716. Ast Spanner 606. atalantae Th. 254, 300. atomaria H. 461, 463, 467, 468*, 528, 575. atricapitella N. 142. audax P. 593. Augenstellung einiger Sesien- raupen 399*. aulicae E. 71S. aurantiaria H. 4'^i, i'^_. aurea L. 290, 398. auricoma A. 617, 762, 770. auricularia F. 292. aurulentella A. 137. Ausrufungszeichen 787. B. Bacillus thuringensis 72. Bären 109, 456. Bärenspinner 113. bajaria H. 461, 462, 597. Bakterien ( Kie. Spanner 1 537. Bakterienkrankheiten 72. Bakterienkrankheiten (Kie. Eule) 717. Banchus falcatorius Rtzbg. 520. — f emoralis Thoms. 703, 707. basalella N. 143. basiconus M. 716. basiguttella N. 142. Bassus laetatorius F. 799. Beflugskarte 95*. Begattung, Eiablage u. Ent- wicklung (Kie. Eule) 630, 632*, 638*, 639*. Begattung ( Kie. Spanner ) 473. Begattungsakt, Der 41. Beispiel einer Analyse der Haupt Vernichtungsfak- toren ff. (Kie. Eule) 727. Bekämpfung der Sckundär- schädlinge (Kie. Eule 1745. Bekämpfung (Kie. Eule) 734. Bekämpfung (Kie. Spanner) 544- Bembecia hylaeiformis Lasp. 400, 401, 402, 419. Bergiella T. 166. Bestandsschädlinge (Eulen) 618. betularia A. 461, 606, 607*. betulicola N. 143. Beweglichkeit der Raupe (Kie. Spanner) 491. bidcntata G. 461, 462, 603. Bienenschwärmer 403. biguttatum A. 516, 520, 523, 525*, 703. bilineatus Th. 411, 413, 417. bilunaria S. 461, 462, 603. bilunulatus L 520, 523, 703, 705. bilunulata E. 576. bimaculata St. 716. binderella C. 136. 138, 197. Bionomie der Puppe (Kie. Spanner) 494. Sachregister. 809 Bionomie der Raupe (Kie. Eule; 643, 645*. Bionomie der Raupe (Kie. Spanner) 478. Bionomie (Kie. Eule) 624. Bionomie (Kie. Spanner) 468. Birkengallenwickler 216, 343. Birkenglasschwärmer, kleiner 413. Birkenminicrmotte 128. Birkenmotte 206. Birkennestwickler 213, 220. 221*. Birkenspanner 602. Birkenspanner, großer 460, 606, 607. Birkenspinner 109, 113, 456. biselliella T. 135. 138. Biston hirtarius Cl. 461, 462, 604, 605. — hispidarius F. 605. — pomonarius Hb. 461, 462, 605. — stratarius Hfn. 605. Blastodere Bergiella Rtzb. 166. Blatt-Tütenmotten 136, 177. Blaues Ordensband 617. Blaukopf 617, 771. blaupunktierter Holzbohrer 389. Blausieb 389. Boarmia consortaria F. 461, 583, 607. — crepuscularia Schiff. 461, 468, 583, 607. — ribeata Cl. 461, 462, 582, 607. • — secundaria Schiff. 461, 462, 582. Boarmiinac 460. Bombycidae loi, 105, 109, 112, 113, 114, 116, 120, 455. 456. Bombycimorpha 114, 455. Bombycina 105. Bombycoidea Börner 105, 455- Bombyx acsculi L. 389. — Cossus L. 383. boreata Ch. 460, 462, 588, 594*. Borkhausenia- Arten 138. Borkhausenia Hb. 200, 202. Borkhausenia cinnamomea ZU. 136, 203. — jourdheuillella Rag. 136, 203. — luctuosella Dup. 136, 203. — similella Hb. 136, 203. — stipella L. 136, 202*, 203. brachypterus ^I. 716. Bracon anthracinus Nees. 377- — guttiger Wesm. 192. Braconidae 254. brassicariae P. 254. Braunes Ordensband 617, 775, 790. braungraue Graseule 787. Brephidae 106. brevicornis H. 292. brevicornis P. 292, 300. brevipetiolatus M. 709, 716. Brillenvogel 771. brischkei E. 300. Broscus cephalotes L. 784. brumata Ch. 460, 462, 588, 591*, 592*. Brust und ihre Anhänge, Die 9. Bucculatrigidae 104. Bucculatrix 134. Bucheinwickler 216, 357. Buchenfrostspanner 460, 588. Buchenkahneulc 616, 765. Buchenkahnspinner 765. Buchenmotte 200. buoliana E. 215, 21S, 272, 283, 285*, 286*, 287*, 288*. buolianae L. 292. buoliana G. 283. buoliana P. 291. buoliana R. 283. buoliana T. 283. buoHanus C. 292. Bupalus piniarius L. 461, 463, 465*, 466*, 467*, 468*, 472*, 473*, 474*, 475*, 477*, 480*, 492*, 495*. Abbrennen der Boden- decke 565. Ätiologie 497. Begattung 473. Bekämpfung 544. Beweglichkeit der Raupe 491- Bionomie 468. Bionomie der Puppe 494. Bionomie der Raupe 478. Chemische Mittel 560. Eiablage und Eient Wick- lung 473. Empfindlichkeit der Raupe 492. Epidemiologie 497. Falterflug 469. Feststellung der Befalls- stärke 544. Forstliche Bedeutung 541. Fortpflanzung 468. Fraßpflanzen 480. Geschichte der Spanner- gradation 538. Gradationsvirulenz 544. Hebung des Parasiten- standes 555. Krisis 516. Mechanische Bearbeitung der Streu 560. Mykosen und Bakterien 537- Nahrungsmenge, Stoff- wechselquotient 482. Örtlicher Verlauf 504. Parasiten 516. Polyederkrankheit 537. Prognose quoacl \ itam des Waldes 541. Puppe 466. Räuberische Arthropoden 532. Regenerationserscheinung 512. Säugetiere 536. Schlüpfen der Falter 468. Symptome der Gradation 512. Vertilgung der Puppen 557- Vertilgung der Raupen 566. Vögel 533. Wann fressen die Raupen? 481. Zeitlicher Ablauf 510. Bursa copulatrix 21. C. Cacoecia Hb. 223. Cacoecia histrionana Froel. 215. 217, 228, 229*. — lecheana L. 215. — murinana Hb. 215, 218, 230, 231*, 232*, 233*. — piceana L. 215, 217, 225, 226*, 227*. — podana Scop. 21s, 219, 224. — xylosteana L. 219, 224, 225*. caja A. 31. calcator H. 520, 523, 524*. calcator P. 300. Calluna-Typ 667. calobata P. 254. Calocampa Stph. 611, 616. Calocampa exoleta L. 617, 618. 775, 794. — vestuta L. 617, 618, 775, 794. Calosoma inquisitor L. 255, 593- — sycophanta L. 253, 723, 799- . Calymnia Hb. 611, 613. 810 Sachregister. Calymnia trapezina L. 617, 618, 762, 774. Campoplex intermedius Rtzb. 254. — oxyacanthae 520. — pugillator Grav. 593. candidatus D. 254. capitata G. 784. capreolaria H. 597. caprimulgana T. 230. Carabus nemoralis 111. 799. carbonarius A. 593. Carcelia excisa Fall. 520. — rutilla B. B. 520, 527. Carcina Hb. 200, 202. Carcina quercana F. 136, 202. Carpocapsa Tr. 354. castaneus H. 717. Catocala Schrk. 611, 616. Catocala conversa Esp. 762. — electa Bkh. 762. — elocata Esp. 617,618,762, 775. — fraxini L. 617, 618, 762 775. — fulminea Scop. 617. — nupta L. 617, 618, 762, 775. — paranympha L. 617, 618, 762, 775. — promissa Esp. 617, 618, 762, 775. — sponsa L. 617, 618, 762, 775. caudatula N. 799. Cedestis Hb. 153, 172. Cedestis gysselinella Dup. 135. 137, 172. Cemiostomidac 105. cephiformis S. 399, 402, 417. ceratoniae M. 428, 452. cerealella S. 136, 13S, 208. cerinops A. 529. Ceromasia 529. Cerostoma Ltr. 135, 153,177. Cerostoma parenthesellum L. 135, 137, 177. certella A. 135, 136, 163,166. Chalcididae 254. Chalcis intermedia Nees. 254. Cheimatobia boreata Hb. 460, 462, 588, 594*. — brumata L. 460, 462, 588, 591*, 592*. Chelonus sulcatus Jur. 292. chemische Bekämpfung mit- tels Flugzeug od. Motor- verstäuber, Die 82. Chemische Mittel 560. Chesias 581. Chimabacche ZU. 200. margi- 203. , 706. '• 300. :i5. Chimabache fagella F. 136, 137, 200, 201*. Chloephorinae 611, 612, 616. chlorana E. 616, 617, 762, 763*, 764*. chrysosticta A. 181. chysostica A. 300. cicatricosa Gl. 254. Cidaria dilutata 601. Cimex (Mesoccrus) natus L. 724. cincteJlus M. 254. cinnamomea B. 136, circumflexum E. 70^ circumscriptus Rh. 325, 601. Cirrospilus arcuatus Nees. 192. — pictus Nees. 192. citrago X. 617, 618, 762, 772. CladoniaX Calluna-Typ 667. Cladonia X Hypnum-Typ 667. CladoniaX Myrtillus-Typ 667. Cladonia rangiferina 667. Cladonia-Typ 667. Clausthaliana T. 301. claviger L. 325. Clistopiga incitator F cloacella T. 135, 138. Clysia ambiguella Hb Cnethocampidae 113. Coccyx 273, 276, 283, 294, 301, 305.307,309-333.358, 372, 374- Cochlidiidae 105, 112, 113, 114. 422. Cochlidimorpha 114. Cochlidion limacodes Hfn. 423, 424*, 425*. coenobita P. 617. coeruleocephala D. 615''=, 617, 618. 762, 771. cognata L. 460. cognatella H. 135, 159. Coleophora ZU. 185, 188*. Coleophoridae 105. Coleophorinae 134, 136, 185. Coleophora binderella Koll. 136, 138, 197. — fuscedinella ZU. 136, 138, 193, 194*, 195*. — laricella Hb. n6, 137, 188, 189*, 190*. — lutipennella ZU. 136, 137, 197, 198*. — milvipennis ZU. 197. — oritae ZU. 30*. Coleophora-Sackformen 186, 187*. Colocasia Ochsh. 611, 613. Colocasia (Demas) corvli L. 617, 762, 770. Comedo larvarum L. 254. — longicornis Th. 254. comitana G. 345. comitana Syn. 345. comitator I. 520, 703. communis P. 2, 3, 593. complanella T. 135, 137, 144. Compsilura concinnata Meig. 255- concinnata C. 255. confluens C. 292. congruella A. 147. conicolellum H. 428. coniferana Gr. 371, 447. coniferana L. 216, 218, 219 355, 371. coniferana S. 371. coniferana T. 371. conopiformis S. 399, 402, 417. consociella A. 428, 429, 450, 451- consortaria B. 461, 583, 607. conversa C. 762. copiosella O. 137, 176. coi'acipennella T. 193. Cordyceps 419. Cordyceps militaris 389. coriarius H. 300. corollana L. 216, 219, 355, 374. Coronofrenate 114. corticella T. 152. corticea A. 617, yj^. 788. coryli C. 617, 762, 770. coryphaeus Ph. 254. cosmophorana Gr. 372. cosmophorana L. 216, 218, 355, 372, 373*-- cosmophorana S. 372. cosmophorana T. 372. Cossidae 104, 108, 110, 112 113, 114, 115, 118, 131, 381, 382*. Cossus aesculi L. 389. Cossus B. 383. cossus C. 382*, 383. 384*, 385*, 386*, 387*, 388*. Cossus cossus L. 382*, 383, 384*, 385*, 386*, 387*, 388*. — ligniperda F. 383. — terebra F. 389. costella T. 177. cothurnatus PL 520. crabro V. 724. crabroniforme Tr. 402, 411. Crambinae 427. Craniophora Snell. 613. Craniophora ligustri F. 617. crassicornis A. 255, 290, 300. Sachregister. 811 crataegella S. 135, 137, 161, 162*. Cratocryplus Icucopsis Gr. 413- — var. alpina Strobl. 413. cremastoides N. 2)11 ■ Cremastus buolianus Curt. 292. — confluens Grav. 292. — interruptor Graw 291. crepuscularia B. 461, 462, 468, 583, 607. Cronartium ribicolum Dietr. V- Cryptus dianac Gra^^ 520, ■716, 717. — poecilops Krchb. 593. pseudonymus Tschck. 406. — spinosus Grav. 717. culiciformis S. 399, 401, 402, 413, 414*. 4iV*. cuprella A. 135. cupreus Pt. 254. curtisellus P. 13;. 138, 154, 155*. cuspis A. 617, 762, 770. Cymatophoridae 107, 113, 1 16, 1 19, 456. Cymolomia Led. 303. Cymolomia harti^iana Rtzb. 216, 217, 303, '304*. Cyml^idae 114. cynipitormis S. 402, 416. Dachslosuni^ mit Spanner- pu].i>cn ;37*. daemcm l'l. ^jo. Dasys(-\pha calycina Fuck. 360. Dasychira pudibunda L. 31. Dauer der Raupenlebens 46. decidua T. 135, 145. decipiens M. 709. defoliaria H. 461, 463, 595, _5q6*. Deilinia pusaria L. 460, 462, 602. Demas Stph. 611, 613. deplanatus Pt. 254. Depressaria parilella ZU. 30*. derivator \ar. 1. 528. dentipes M. 254. Diadromus candidatus Gr. 254. dianac C. 520, 716, 717. Dichunia Hb. 611, 614. Dichonia aprilina L. 617, 618, 762, 773. Dickköpfe 110. Dickkopffaller 112. 436. difformis O. 254, 292. Digonochaeta setipcnnis Fall. 448. dilectus A. 181. Diloba Stph. 611, 615. Diloba coeruleocephala L. 615*, 617, 618, 762, 771. diluta P. 300. dilulata C. 601. dilutata L. 460, 462, 599. dineana E. (E.St.) 798. diniana G. 311. diniana S. 216, 217, 2 19,311, 314*, 315*, 317*, 318*, 319*, 320*, 321*. Dinctes exareolatus Rtzb. 325- Dioryctria ZU. 432. Dioryctria abietella Schiff. 428, 429, 433, 440, 441*, 442*, 443*, 444*. — mendacella Stgr. 428, 433, 449, 450*. — pineae Stgr. 428, 433, 449, 450*. — Schützeella Fuchs. 428, 429, 433, 448, 449*- — splendidella H. S. 428, 429. 433, 434, 437*, 438*, 439*- — syhcstrella Rtzb. 433. Dirhicnus 704. Dischüchaeta evonymellae Rtzb. 254. dissimilis I. 520. Ditrysia Börner 10^. dodecclla G. 204.^ dodecella H. 136, 137, 204, 206*. dodecella T. 204.- Dörrobstmade, kupferfarbige 430. dorsana T. 361. Dreizackcueule 616. Drepanidae 107, 112, 113, 114, 116, 121, 456. dubia L. 254. Duftorgane 39. Duftschuppen, männliche 40*. Dunkelbrauner Fichten- rindenvvickler 216, 370. duplana E. 215, 218, 272, 273, 275*, 276*. duplana G. 273. duplana R. 273. duplana T. 273. duplicana Gr. 370. duplicana L. 216, 217, 219, 370. duplicana T. 370. Dusturan 88. Dycedestis Spul. 154, 172. Dycedestis farinatella Dup. 135, 137, 173. Earias Hb. 612. Earias chlorana L. 762. Earias (Halias) chlorana L. 613*, 616, 617, 762, 763*, 764*. Echinomyia magnicornis Zett. 703, 715. Echte Motten 112, 135. Echte Spinner 456. ecksteini P. 421*. Ehlertsche Moosegge 565. Ei 35. Eiablage 42. Eiablage und Entwicklung ( Kie. Spanner ) 473. Eialalage ( Kie. Eule i 630. Eichelwickler 216, 243, 356. Eicheneule, graue 617, 770. Eichenkarmin, kleines 617. Eichenkarmin, mittleres 617. Eichenknospenmotte 197. Eichenmehltau 258. Eichenmotte, grüne 243. Eichenrindeimiiniermotte 181, 182*, 183*. Eichentriebmottc 203. Eichentriebzünsler 451. Eichenwickler, grüner 215, 243. Eigentliche Eulen 611. Einfluß der Temperatur u. Luftfeuchtigkeit 61*. Elachistus leucogramma Rott. 411. — obscuripes Rtzb. 254. Elasmus sp. 393. electa C. 762. electella G. 136, 199. Ellopia fasciaria Schiff . 569. — prosapiaria L. 461, 463, 468, 569, 570*, 571*, 572*. — var. prasinaria Hb. 461. elocata C. 617, 618, 762. elutella E. 428, 429. elutella Ph. 429. Empfindlichkeit der Raupe ( Kie. Spanner ) 492. Empusa aulicae Reich. 718, 721*. Enantioneura 113, 455. Enarmonia (Epinotia, Stega- noptycha) diniana Gn. (pinicolana Z. ) 79S. Enclerus sp. 393. Endotrichinae 427. Endromididae 109, 112, 113, 1 16. 120, 456. 812 Sachregister. Enicospilus merdarius Grav. 703, 706. — ramidulus L. 703, 706, 707*. Ennomos alniaria L. 461, 462, 603. — erosaria Schiff. 461, 603. — lituraria L. 574. — quercaria Hb. 461, 462, 603. — quercinaria Hfn. 461,462, 602. Entedon geniculatus Htg. 300. — lactus Rtzb. 192. — laricinella Rtzb. 192. — turionum Htg. 279, 292. Entomophthora radicans Br. 531- Entwicklung (Kie.Eule) 630. Entwiciclungstempcratur- kurve 56*. Ephestia Gn. 429. Ephestia elutella Hb. 428, 429. Ephialtes brischkei D. T. 300. — glabratus Rtzb. 377. — manifestator L. 413. — strobilorum Rtzb. 300. — tuberculatus Fousor. 413. Ephyra (Codonia) pendu- laria Cl. 460, 462, 607. Ephvra punctaria L. 460, 462. Epiblema Hb. 341. Epiblema focuella L. 341*. — frutetana Hb. 341, 343. — mitterpachcriana Tr. 344. — nigricana II. S. 165, 216, 218, 341, 342, 34.3*. — penkleriana F. R. 216, 219, 341, 344. — proximana H. S. 216, 218, 341, 353. — tedclla Cl. 216, 217, 341, 345, 346*, 347*, 34^*, 349*- — tetraquetrana FIw. 145, 216, 219, 341, 343. Epibleminac 215, 271, 272*, Epidemiologie 51. Epidemiologie (Kie.Eule) 658. Epidemiologie (KieSpanner) 497- Epinotia Hb. 304. Epinotia diniana Gu. 311. — nanana Tr. 309. — Ralzcburgiana Rlzb. 307. — rufiinitrana H. S. 305. Epipasrhiinac 427. Erbseneule 617, 775, 789. Erdeule, graue 617. Erdschneckenmotte 423. Eriocephalidae 112. Eriocrania sparmanella Bosc. 128. Eriocraniidae 103, 114. Eriocraniinae 127, 128. Eriocranioidea Börner 103. Erlenblütenmotle 171. Erleneule 616. Erlenglasschwärmcr 411. Ernährung, Die 37, 42. Ernestia rudis Fall. 703, 712, 713*, 714*, 715*. Eruptionsstadium 51. erosaria E. 461, 462, 603. Erycinidae 106. Eschenzwieselwickler 215, 224. Etiella zinkenella Tr. 799. Eubadizon e.Ktensor L. 254. — leptücephalus Htg. 291, Eudora 715. Eucloromvia Bezzi 715. Eulan 15Ö. Eulen 10 1, HO, ii^, 455, 456, 609. Eulen an Laubholz 762. Eulenartige 109. Eupithecia abietaria Goeze 460, 462, 463, 576, 577*, 578*, 579*- — bilunulata Zett. 576. — indigata Hb. 460, 461, 582. — lanceata Hb. 460, 461, 582. — lariciata Freyer 460, 461, 582. — pini Retz. 576. — pusillata Schiff. 460,461, 582. — strobilata Hb. 460, 462, 463, 576, 577*, 578*, 579*- — togata Hb. 576. Euplocamidae 104. Eustaintonia Spul. 198. Eustaintonia pinicolclla Dup. 136, 198, 207. Eutelus tibialis Wlk. 254. Eutrichocnemis 136, 181. Euxoa segetum Schiff. 780. evanescens T. 520, 526, 703, 709, 710*. Evetria Hb. 272. Evetria buoliana Schiff. 215, 218, 283, 28; iW% 287*, 288*, 797. — duplana Hb. 215, 218, 273, 275*, 276*, 278*. — margarotana H. S. 216, 219,'" 294. — pinivorana ZU. 2t6, 218, 293. Exelria posticana Zett. 216, 218, 293. — resinella L. 216, 218, 294, 295*, 297*. — retiferana Wocke 216, 2)8, 294. — svlvestrana Curt. 216,218, 293. — - turionana Hb. 215, 218, 276, 277*, 280*, 281. evonymella H. 135, 159. evonymellae D. 255. Exaereta ulmi Schiff. 605. examinator P. 192, 291, 440, 603. exareolatus D. 325. excisa C. 520. exclamationis A. 617, 775, 787. Exochilum circumflcxum L. 703, 706. Exochus giobulipes Desv. 254. exoleta C. 617, 618, 775, 794. extensor E. 254. fabricator I. 520, 593, 703. fagata O. 594. fagella Ch. 136, 137, 200, 201*. fagilanclana L. 357. faginella L. 136, 1^,7, 184, 183*. falcatorius B. 520. P^alterflug (Kie.Eule) 628. Falterflug ( Kie. Spanner ) 469. farinatella D. 135, 137, 173. farinosa I. 720. fasciata G. 716. fauna Z. 388. Federmotten loi, 108, 113 454. femoralis B. 703, 707. lerrugana A. 215, 219, 220, 221*, 222*. Feststellung cl. Befallsstärke (Kie.Eule) 734. Feststellung d. Befalh stärke (Kie. Spanner) 544. Fichtcnknospenmollen 166. Fichtennadelmarkwicklcr 216, 309. kleiner 333, Fichtennaclclmark Wickler, Ficht ennaclcl Wickler, großer 216, 301. Fichtenncstwickler 216, 345. Fichtenrindenwicklcr 2 1 6, 361. Sachregister. 813 Fichtcnrindenwickler, dunkelbrauner 216, 370. Fichtentriebwickler 215, 228. Fichtenwickler, pabclbindiger 2 1 6. Fichtenwickler, rostroter 2 1 6, 307. Ficlitcnw icklcr, ziegcn- mclk.rt\irl)i-er 228. Fichlcn/aptVn Wickler 216, 374. Fichtenzapfen-Zünsler 440. Fidonia piniaria L. 463. filipendulae Z. 426. finibriana P. 216, 219, 377. flammea F. 614*, 617, 619, 620*, 621*, 622*. 623*, 624*, 625*. flavicans P. 254. flavicornis L. 4*, 5. flavicoxis P. 254. flavipes P. 254. flavolineata Gl. 254, 292. Fliedermotte 179, 180*. Flugzeiten des Kie. Spanners u. seiner Parasiten 530*. Flugzeugmethode 83, 85*. focuella E. 341*. Forficula auricularia L. 292. Fori- oder Kieferneule 617, 619. formicaeformis S. 399, 402, 409, 410*. Formica gagates Latr. 255. Formica rufa L. 532, 721. forskaleana T. 215, 219, 238, 239*, 240. Forstesturmit 87. Forstliche Bedeutung der Eulengradation 728, 733. Forstliche Bedeutung der Schmetterlinge 50. Forstliche Bedeutung (Kie. Spanner) 541. Fortpflanzung (Kie. Eule 1 62a. Fortpflanzung (Kie. Spanner) 468. Fransenmotten 136, 198. Fraßpflanzen (Kie. Spanner) 480. iraxini C. 617, 618, 762. Frenatae Comstock 107, 112, 114. Frostspanner 587. Frostspanner, gemeiner 460 588. Frostspanner, großer 461. Frostspanner, kleine 588. Frostspanner, orangegelber 461, 597. frutctnna E. 341, 343. fugax P. 255. fuliginosus A. 181. fulminea C. 617. fulvata G. 581. fulvata Ph. 581. fumosa A. 788. fundclla A. 135, 136, 162, 163. luscedinella C. 136, 138,193. fuscicollis A. 158, 173, 175. fuscipennis A. 784. fuscipennis M. 520. fuscipunctella T. 152. Gabelbindig. Fichten wickler 216. Gabeleule 617. gagates F. 255. Galleriinae 427. gallicolana P. 216, 219. Gambrus ornatus Grav. 411. Gammaeule 617, 791. gamma PL 617, 775, 791, 792*, 793*. ganz grüner Eichenwickler 243. Gebändert er Kiefernspanner 569. Geistchen loi, 108, 112, 454. Gelbes Ordensband 617. Gelechia ZU. 200, 207. Gelechia dodecella L. 204. — electella ZU. 136, 199, 207. Gelechiiclae 105. Gelechiinae 134, 136, 199. Gelechioidea Börner, 105, 131- Gelis alternans Thubg. v. petulans Forst. 601. Gelis instabilis 601. Gemeine Markeule 617, 772. Gemeiner Frostspanner 460, 588. Gemeiner Kiefernspanner 461. 463. gemella St. 136, 137, 203. geniculatus E. 300. Genitalapparat, männlicher Genitalapparat, weiblicher 18*. Genitalsegmente einer Eule 17*. Geographische Verbreitung (Kie. Eule) 624. Geometra (Anisoptervx) aes- cularia Schiff. 593. Geometra (Anisoptervx 1, Al- sophilai aescularia Schiff. 593. Geometra (Bupalusj piniaria L. 463. Geometra (Bupalus, Fido- nia) piniaria L. 463. Geometra fulvata F. 581. — lituraria L. 574. — liturata Cl. 574. — papilionaria L. 31, 460, 462, 607. Geometracmorpha 114, 455. Geometridae 101, 106, iio, 112, 113, 114, 116, 120, 455- 456, 457, 458*, 459*. Geometrinae 460. Geschichte der Eulengrada- tion 728. Geschichte der Spannergra- dationen 538. Geschlechtsleben, Das 39. Geselligkeitstrieb 46. Gespinstmotten, 135, 137, 156. Gespinströhren 46. Gesundheitszustand der Puppen 549, 550*, 552^^ Getreidceule 786. Gift, Das 87. gilva L. 724. glabratella A. 125, 135, 136, 163, 166, 167*. glabratus E. 377. gladiator M. 388. Glandulae sebaceae 23. Glasflügler 108, 112. Glasschwärmer 395. glivina S. 398. globulipes Ex. 254. glomeratus A. 784. Glucken 109, 113, 456. Glyphipterygidae 104. Glypta cicatricosa Rtzb. 254. — flavolineata Grav. 254 292. — incisa Grav. 300. — longicauda Htg. 520. — resinanae Htg. 279, 280, 300. — tenuicornis Thoms. 300. goedartella A. 135, 138, 163, 171. Gonia capitata Deg. 784. — fasciata Meig. 716. — ornata Mg. 780. Gonodontis Hb. 603. Gonodontis bidentata Cl. 461, 462, 603. Gonopterinae 611. Gortyna Ochsh. 611, 615. Gortvna ochracea Hb. 617, 6l8. 762, 772. Gracilaria ZU. 178. 814 Sachregister. Gracilaria rufipenclla Hb. 136, 138, 178. — simDloniella F. R. 136, 137; 181, 182*, 183*. — svringella F. J36, 138, 179, 180*. Gracilariidae 104. Gracilariinae 134, 135, 136 177. Gracilarioidea Börner 104 131- Gradationskarte des Eichen Wicklers 260*, 261*. Gradationskarte der Kie Eule 732*, 72,3*- Gradationskarte d. Kiefern Spanners 498*, 499, 511* Gradationskarte 52*, 53*. Gradationsvirulenz (Kie. Spanner; 544. Grallit 88. graminella P. 254, 300. grandis Ph. 5. granella T. n5, 138. Grapholitha tr. 354. Grapholitha buoliana Schiff. 283. — comitana W. V. 345. — coniferana Rtzb. 371,447. — diniana Gu. 311, — duplana Hb. 273, — duplicana Zett. 370, — hartigiana Rtzb. 303. — herzyniana Tr. 301. — nanana Kühl. 309. — nigricana H. Seh. 342. — pactolana Kuhlm. 361. — pinicolana ZU. 311. — pygmaeana Hb. 333. — rufimitrana H. S. 305. — strobilella L. 374. — tedella Clerck. 345. — lurionana Hb. 276. — zebeana Rtzb. 358. Graseule 617. Graseule, braungraue 787. Graue Eicheneule 617, 770. Graue Erdeule 617. Grauer Lärchenwickler 216, 311. griseovariegata N. 619. Großer Birkenspanner 460, 606, 607. Großer Fichtennadel wickler 216, 301. Großer Frostspanner 461. Großer Pappelglasflügler 403. Große Schildmotte 423. Großkopf 616. grossana L. 216. 2iq, 354, 357. Großschmetterlinge 101,112, 115, 455. grossulariata A. 460, 462, 607. Grüne Eichenmotte 243.. Grüner Eichenwickler 215, 243. Giüner Tannenwickler 230. grunertiana L. 216, 219, 354, 368. Grünwickler 243. Grypocera 116, 456. Grypoceromorpha 114, 456. guttala Pt. 300. guttiger B. 192. Gymnosporangium 418. gysselinella C. 135, 137, 172. H. Habritys brevicornis Rtzb. 292.' Häutung 46. Hagebuttenspanner 461, 6C4. hageniella T. 429. Halias Tr. 612. Halias chlorana L. 762. Halias (Earias) chlorana L. 762. Halvzia 723. Harlekin 607. Harmoncopoda 112. hartigiana C. 216, 217, 303, 304*. hartigiana G. 303. hartigiana T. 303. Harzl)culcnzünsler 434. Harzzünsler 434. Haselnußknospenwickler 216. Haselnußwickler 216, 344, 358. hastata L. 460, 462, 607. hastiana A. 797. Hebung des Parasitenstandes (Kie. Spanner) 555. hecta H. 130. Heidekrautspanner 461, 595. Heidelbeerwickler 328. Heliozelidae 103. Helops 723, 724*. Hematurga atomaria L. 461, 463, 467, 468*, 528, 575. Hemiteles 716. Hemiteles areator Pz. 254. — castaneus Taschb. 717. — coriarius Taschb. 300. — ornata Brisch. 411. — pulchelus Grav. 192. — scabriusculus Th. 254. Hepialidae 107, 110, 112, 113, 114, 115, 116, 127, 129. Hepialus hecta L. 130. — humuli L. 129, 130*, 131*. — lupulinus F. 130. Hepioloidea Börner 103. Heringia Spul. 200, 204. Heringia dodecella L. 136, 137, 204, 206*. Herpestomus xanthops Gr. 38S. Hercynia 87. herzyniana A. 216, 301. herzyniana G. 301. herzyniana Syn. 345. herzyniana T. 301, 345. Hesperidina 106. Hesperiidac 106, iio, 112, 113, 114, 116, 117, 455, 456. Hesperioidea Walk. iio. Heterocera 113, 455. Heterogenea asella Schiff. 424. Heterogynidae 105. Hetcroneura 113. lleteropelma calcator 520, 523, 524*. Heumotte 429. Hibernia aurantiaria Esp. 461, 462, 597. — bajaria Schiff. 461, 462, 597. — capreolaria Esp. 597. — defoliaria Cl. 461, 462, 595, 596*. — leucophaearia Schiff. 461, 462, 597. — marginaria Bkh. 461, 462, 597. — progemmaria Hb. 597. Himbeer-Glasflügler 419. Himeria pennaria L. 461, 462, 604. Hinterleib, Der 13. hirtarius B. 461, 462, 604, 605. hispidarius B. 605. Hister fimetarius Hrbst. 784. — quadrimaculatus L. 784. histrionana C. 215, 217, 228, 229* histrionana T. 228, 230. Hohlnadelwickler 345. Holzbohrer 108, 112. Holzbohrer, blaupunklierter 389. Homoneura 113. Hornissenschwärmer 403. honoraria M. 461. Hopfeneule 617. Hopfenwurzelspinner 129. Sachregister. 815 hortorum L. 300. hottentottus A. 703, 716, 784. Hühnereintrieb 559. Hühnereintrieb (Kie.Eule) 738. humuli H. 129, 130*, 131*. Hydrocampinae 427. Hydropsyche 5. Hygrostat 71*. hylaeiformis B. 400,401,402, 419. Hylophila Hb. 612. Hylophila (Halias) prasi- nana L. 616, 617, 762, 765, 766*. Hypena Schrk. 616. Hypena rostralis L. 616, 617. Hypenidae 107. Hypeninae 611, 612, 616,617. Hypenini 61 1. H vperparasiten Kie.Eule ) 716. Hyphantidium 431. Hyphantidium conicolcllum Comst. 428, 432. — terebrellum Zink. 428, 432. Hypnum-Schreberi-Typ 667. Hyponomeuta-Arten 137. Hyponomeuta Ltr. 153, 156. Hvponomeuta cognatella Hb. 135. 157*, 159. — evonvmella L. ns, 159, 160. — malinella ZU. 135, 159. — padella L. 135, iS7*, 159. — padi ZU. 160. — variabilis ZU. 135, 159. Hyponomeutinae 134, 135, 152. hyrciniana Syn. 345. I. Ichneumon abeillei Berth. 393- — albicinctus Grav. 520. • — annulator F. 520. — bilunulatus Grav. 520, 523, 703, 705. — comitator L. 520, 703. — dissimilis Grav. 520. — fabricator F. 520, 593, 703- — locutor Thunb. 520. — nigritarius Grav. 519, 520, 521, 522*, 523*, 575, 703, 705, 716. — pachymerus Rtzb. 520, 523, 703, 704, 705*. — piccator Thunb. 716. — procerus Grav. 520. Ichneumon pusillator Grav. 388. — ruficeps Grav. 520. — sanguinatorius Grav. -j-jT)- — sicarius Grav. 520. Ichneumonidae 254. illuminatella A. 135,136,163, 164, 165*, 166. illutana L. 216, 217, 219, 377. Imago 6. immaculana var. Wachtl. 230. immunis A. 520, 593. impressor Th. 411, 413. impressus T. 279. impurus A. 181. incerta T. 617, 618, 702,774. incisa G. 300. incitator Gl. 300. inclusus A. 300. Incurvaria Hw. 145. Incurvaria koernerniella ZU. 135, 138, 146. — muscalella F. 135, 137, 146. — pectinea Hw. 146. — tenuicornis Stt. 146. Incurvariidae 103. Incurvariinae 135, 145. indigata E. 460, 461, 582. infantula A. 300. inquisitor C. 255, 593. inquisitor P. 254, 291, 300, 440. instabilis G. 601. instabilis P. 292. instigator P. 254, 520. integrator T. 300. intericus M. 593. intermedia Ch. 254. intermedius C. 254. interpunctella P. 428, 430. interruptor C. 291. interstitialis Rh. 300. irisorius S. 417. Isaria farinosa Fries. 720, 721*. ischiomelinus Ph. 799. Itoplectis alternans var. Kollhof fi Auriv. 601. Johannisbeer-Glasf lügler 419. jourdheuillella B. 136, 203. Judeichiella C. 135. Judeichiella T. 177. Jugalae Comstock 107, 112, 114, 115, 127. juliana P. 216, 219, 358, 377. juniperata L. 460, 461, 581. juniperatae A. 593. K. Kahneichenwickler 243. Kahnspinner 762. Kakaomotte 429. Kiefernbeulenwickler 216, 372. Kieferneule 617, 619. Kiefernharzgallenwickler 216, 294. Kiefernknospentriebmotte 204. Kiefernknospentriebwickler 215. 283. Kiefernknospenwickler 215, 276. Kiefernmotte 434. Kiefernnadelmotte 174. Kiefernnadelwickler 2 1 v 225. Kiefernquirlwickler 273. Kiefernsaateule 617, 776. Kiefernsämlingswicklcr 239. Kiefernsamenmotte 429. Kiefernsamenzünsler 429, Kiefernspanner, gebänderter 569. Kiefernspanner, gemeiner 461, 463. Kiefernspanner, roter 569. Kiefernspanner, veilgrauer _ 461, 574. Kieferntriebwickler 215,273, 283. Kittdrüsen 23. Klammerfüße 24. Kleidermotte 148, 149*. KleinerBirkenglasschwärmer 413. Kleiner Fichtennadelmark- wickler 333. Kleiner Pappelschwärmer 407. Kleiner Weidenglas- schwärmer 409. Kleines Eichenkarmin 617 Kleinflügel- Motten loi. Kleinschmetterlinge loi, iio ri2, 115, 127. Kleinster Fichtennadelmark Wickler 309. Klima als auslösender Fak tor (Kie. Eulengradation 670. Klima u. Eimortalität (Kie Eule) 674. Klima u. Eiproduktion (Kie Eule) 673. Klima u. Raupenmortalität (Kie.Eule) 677. Klimogramme 63*. Klosterfrau 617. Köcherfliege i, 3. 816 Sachregister. Köcherformen 4*. koerneriella I. 135, 138, 146. Kombinationen von Tempe- ratur u. Luftfeuchtigkeit 59*- Kopf einer Eulenraupe 25*. Kopf und seine Anhänge, Der 6. Korkmotte 138, 151. Kotfang 547*. Kotkurven (Kie. Spanner) 556*, 561* 562*. Kotsammeiapparat 548*. Krankheiten (Kie.Eule) 717. Kranoldscher Streurechen 564*, 565. Kranztüße 24. Krisis 51. Krisis (Kie.Eule) 70 j. Krisis ( Kie. Spanner ) 516. Kritischer Stadium (Kie. Eule 1 679. Kulturschädlinge (Eulen) 775. Kupferfarbige Dörrobstmade 430. Kurztriebbüschel 696, 6g8*. 699*- Labialpalpen 27*. Labrorhynchus nigricornis Wesm. 254. Labrum-Formen 28*. La chape verte 243. lactus E. 192. lacunana A. 216, 219, 302. Lärchengallenwickler 358. Lärchenkrankheit 189. Lärchenminiermotte 188, 189*, 190*. Lärchennadelwickler 216, 339. Lärchenrindenwickler 216, 358. Lärchentriebmotte 169. Lärchenwickler, grauer 216, 311. laetatorius B. 799. laevigatella A. 135, 137, 163, 169, 170*. Lamachus lophyrorum Htg. 520. Lampronota melancholica Grav. 292. lanceata E. 460, 461, 582. lanceolator O. 254. lantanella L. 185. Laphria gilva L. 724. laphriaeformis S. 406. Larentia cognata Thunb. 460, 461. Larentia dilutata Bkh. 460, 462, 599, 600*. — hastata L. 460, 462, 607. — juniperata L. 460, 461, 581. — variata Schiff. 460, 461, 581. — var. obeliscata fib. 460, 461, 581. Larentiinae 460. laricana T. 216, 219, 339, 340*. laricella C. 136, 137, 188, 189*, 190*. laricella T. 188. lariciana Tm. 339. lariciata E. 460, 461, 582. laricinella T. 188. laricinellae E. 192. laricinellae Pt. 192. larvarum C. 254. lasci\us Ph. 799. Lasiocampidae 105, 109, 112, 113, 114, 116, 121, 456. Lasiocampina 113. Laspeyresia ( IIb. ) Kenn. 354. Laspeyresia amplana Hb. 216, 219, 354, 357*, 358. — annulata Htg. 357. — (Carpocapsa) pomonella L. 216, 219, 354, 355. — coniferana Rtzb. 216,218, 219, 355, 371, 372*. — corollana Hb. 216, 219, 354- 374. — cosmophorana Tr. 216, 218, 354, 372, 373*. — duplicana Zett. 216, 217, 219. 355, 370. — fagiglandana ZU. 357. — grossana H\v. 216, 219, 354, 357. — grunerliana Rtzb. 216, 219, 354, 368. — illutana H. S. 216, 217, 219, 377. — pactolana ZU. 216, 217, 354, 361, 362*, 363*, 364*, 365*. 367*- — splendana Hb. 216, 219, 354, 356. — splendana Rtzb. 357. — strobilella L. 216, 217, 354. 374, 375*> 376*. — var. putaminana Stgr. 216, 219, 354, 355. — var. reaumureana Hvv. 216, 219, 354, 357. — zebeana Rtzb. 216, 219, 354, 358, 359*. Laubholzspanner 587. La verte 243. Lebensweise der Falter 35. Lebensweise der Raupe 42. Lebensweise der Schmetter- linge 35. lecheana C. 215. leeuwenhoekella P. 136, 199. Lemoniidae 106. Lepidoptera i, 6. Lepidopteren-Autoren 122. Lepiclopteroiclea i. leporina A. 616, 762, 768. Leptis scolopacea L. 724. leptocephalus E. 291. Leptocryptus claviger Taschenbrg. 325. Leskia aurea Fall. 290, 398. leucogramma E. 411. leucophaearia H. 461, 462, 597. leucopsis C. 41 3. libatrix Z. 520,^ 528. ligniperda C. 383. ligniperdae St. (X.) 388. Ligustereule 617. ligustri A. 770. ligustri C. 617, 762, 770. limacodes C. 423, 424'^, 425*. Limacodidae 108, iii, 112, 155, 119, 131, 422. Limnerium albiclum Gm. 254, 292. — assimile Grav. 300. — lineolatum Bche. 292. — ramidulum Brischke 300. — spectabile D. T. 593. — turionum Htg. 292, 325. — unicinctum Grav. 593. Limnophilus flavicorms F. 4*. 5. — rhombicus L. 4*, 5. — viltalus F. 4*. linearis P. 292, 300. lineolatum L. 292. Liparidinae iio. liscivus Ph. 325. Lissonota buolianae Htg. 2.^2. — dubia Hlmgr. 254. — hortorum Grav. 300. — nigra Brischke 292, 413. — parallela Grav. 300. — robusta Rtzb. 292. — Sternalis Costa 254. — variabilis Ilolmgr. 300. Literatur „Die Kieferneule" 758. Literatur über Cossiden 394. Literatur über Eulen I 758. Literatur über Lepidoptercn, Allgemeine 125. Sachregister. 817 Literatur über Nadelholz- spanner 583. Literatur über Sesiiden 419. Literatur über Tineiden 208. Literatur über Tortriciden 1 268. Literatur über Tortriciden II Literatur über Trichopteren 5. Lithocollctis-Arten 137. Lithocollctis ZU. 135, 183. Lithocollctis alniella .ZU. 136. 184. — faginclla ZU. n6, n7, 184, 185*. — lanlanella Schrk. 185. — millieriella Stgr. 185. — platani ZU. 136, 185. — quercifoliella ZU. 184. — salictella ZU. 184. — spinicolella ZU. 184. Lithomastix truncatella Dalm. 393. Lithosiidae 114. lituraria E. 574. lituraria G. 574. lituraria Ph. 574. liturata G. 574. liturata M. 574. liturata S. 461, 463, 468, 574. locutor I. 520. loefflingiana T. 215, 219, 266. ^ longicauda G. 520. longicornis A. 41 1. longicornis C. 254. lophyrorum L. 520. Lozotaenia H. S. 230. luctuosella B. 136, 203. lunaria S. 461, 462, 603. lunaris Ps. 617, 775, 790. lupulinus H. 130. luridus T. 724. luteella N. 143. luteus O. 411. lutipennella C. 136, 137, 197, 198*. Lycaenidae 106, 113, 114. Lydella ambulans Rond.388. — angelicae Meig. 255. — nigripes Fall 520, 527, 529> 599- Lymantriiclae 107, 112, 113, 114, 116, 122, 456. Lypusidae 104. M. Macaria liturata Gl. 574. Macrocentrus abdominalis F. 254. Escherich, Forstinsekten. Macrocentrus marginator Nees. 41 1, 413, 415. — nitidulator Nees. 413. — thoracicus Nees. 254. Macrofrenatae Handl. 109, 112, 116, 455, 456, 457. Macrolepicloptera 112, 115, 455. Macrolepidopteren loi, ;i5. maculata PI. 255. inaculator P. 254, 300. maculosa N. 255. Magdalis frontalis Gyll. 699. niagnicornis E. 703, 715. malinella H. 135, 159. Mamestra Tr. 611, 613. Mamestra pisi L. 614''', Ü17, 618, 775, 789. Mandibeln 26*. manifestator E. 413. margaritata M. 461, 462, 607. margarotana E. 216, 219, 294. marginaria H. 461, 402,397. marginata R. 529. marginator M. 411, 413,415. marginatus C. 724. marginicolella N. 143. Markeule, gemeine 617, 772. marmorata S. 799. maurus A. 716. Mechanische Bearbeitung d. Streu 560. Mechanische Bearbeitung d. Streu (Kie.Eule) 738. megacephala A. 616, 762, 768. megaspermum T. 785. Melamspora cerastii Schrot. 370. melancholica L. 292. melanocastaneus A. 784. melanocephala Tr. 402, 406. mendacella D. 428, 433, 449, 450*. Meniscus setosus Frcr. 388. merdarius E. 703, 706. Meritol 87. Mesochorus brevipetiolatus Rtzb. 709, 716. Mesostenus gladiator Scop. 388. Meteorus albiditarsis Gurt. 703, 708, 716. — cinctellus Nees. 254. — ictericus Nees. 593. — pallidus Nees. 593. — pulchricornis Wesm. 593. Methodik 69. Metopius fuscipennis Wesm. 520. Bd. III. Metrocampa margaritata L. 461, 462, 607. — honoraria Schiff. 461. Microcyptus basiconus Grav. 716. — micropterus Grav. 799. Microdus pumilus Rtzb. 192. — rufipes Nees. 254. Microfrenatae 112, 115, 127, 131. Microlepidoptera iio, 115, 127. Microlepidopteren loi, 115. Microplitis decipiens 709. — seurati Marsh. 784. Micropterygidae loi, 103, 107, IIO, 112, 113, 114, 115, 116, 127. Micropteryginae 127. Micropterygoidea Börner 103. micropterus M. 799. Micropteryx Hb. 128.. Micros loi. Mikrosporidienkrankheit en 73. millieriella L. 185. milvipennis C. 197. Minier sackmotten 135, 145. mitterpacheriana E. 344. Mittleres Eichenkarmin 617. Moderholzeule 617, 794. Momphidae 105. Momphinae 134, 136, 198. Monodontomerus aereus v. viridanae Mayr. 254. — clentipes Boh. 254. Monopidae 104. Monotrysia Börner 102, 131. Mordraupeneule 617. niorio A. 716, 784. Morphologie u. Anatomie 6. Motorpulvei verstäuber „Platz" 96*. Motorpulververstäuber ,,Sulfia" 97*. Motor- und Handverstäuber 96. Motorverstäubcr-Schering- Kahlbaum 98*. Motten loi, 108, 131. Mottenartige 108. Mottenraupen zwei 30*. mucronatus P. 300. mughiana var. E. 277. Multipler Thcrmohygrostat 70. Mundwerkzeugplatte einer Raupe 26*. Mundwerkzeuge vcrsch. Rau- pen 29*. 52 818 Sachregister. murinana C. 215, 218, 230, 231*, 232*, 233*. murinana T. 230. muscalella I. 135, 137, 146. Muscina stabulans Fall. 784. mutatella var. D. 440. Mycosen (Kie.Eule) 718. Mycosen (Kie. Spanner) 537. Myelois Hb. 452. Myelois ceratoniae ZU. 428, 452. Myelophilus minor Htg. 544, 699- 745- — piniperda L. 544, 699, 745. mvopiformis S. 399, 401,402, 418. N. Nachtpfauenauge 113. Nadelholz-Eulen 618. Nadelholz-Spanner 463. Nadelholzwickler, schwarzer 216, 371. Nahrungsmenge (Kie. Spanner) 482. Nahrung, Verdauung (Kie. Eule) 653. nana A. 192. nanana E. 309. nanana G. 309. nanana S. 199, 207, 216, 217, 309, 353- nanana T. 309. Nectria cucurbitula Fr. 366. Nemeritis caudatula Thoms. 799- — cremastoides Hgn. 377. nemoralis C. 799. Nemorilla maculosa Meig. 255- Nepticula ZU. 139. Nepticula-Arten 137, 138. Nepticula-Blattminen 143*. Nepticulidae 103. Nepticulinae 134, 135, 138. Nepticula aceris Frey. 138, 143. — alnetella Stt. 143. — argyropeza ZU. 135, 142. — atricapitella Hw. 142. — basigutella Hein. 142. — basalella H. S.143. — betulicola Stt. 143. — lutecella Stt. 143. — marginicolella Stt. 143. — quinquella Bedell 142. — rubescens Hein. 143. — ruficapitella Hw. 142. — Salicis Stt. 142. — sericopeza ZU. 135, 138, 139, 140*, 141*. Nepticula subbimaculata Hw, 142. — trimaculella Hw. 142. — turbidella ZU. 142. — turicella H. S. 143. — ulmivora Fologue 143. — vimineticola Frey. 142. nigra L. 292, 413. nigricana E. 165, 216, 218, 341, 342, 343*. nigricana G. 342. nigricana T. 342. nigricans A. 617, 775, 788. nigricaria ab. B. 465. nigricornis L. 254. nigricornis P. 784. nigricella Steph. 193. nigripes L. 520, 527, 529. nigriscaposa P. 254. nigritarius I. 519, 520, 521, 522*, 523*, 575, 703, 705, 716. nigrocyaneus PI. 520. nitidiventris Ph. 255. nitidulator M. 413. nivea P. 203. Noctua (Agrotis ) clavis Rott. 780. — (Agrotis) segetis F. 780. — (Agrotis) segetum Schiff . 780. — (Agrotis) vestigialis Rott. 776. — (Mamestra) pisi L. 789. — (Panolis) griseovariegata Goeze 619- — (Panolis, Trachea) pmi- perda Pz. 619. ^ pini Vill. 619. — satellitia L. 788. — segetum Schiff. 780. — spreta F. 619. ~- telifera Payk. 619. — (Trachea) piniperda Esp. 619. — valligera W. V. 776. Noctuae chloephoridae 762. Noctuaemorpha 114, 455. Noctuidae loi, 107, 109, 112, 113, 114, 116, 122, 455, 456, 609. Noctuina 107. Noctuinae iio, 114, 611. Noctuinae bombyciformes 611. — genuinae 611. — geometriformis 611. Noctuini 611. Noctuoidea Börner 107. Noctuoidea 455. Nolidac 107. nomadaeformis S. 402, 409, 417. Nosema apis Zander 74. — bombycis Näg. 74. notata S. 461, 462, 607. Notodontidae 107, 109, 112, 113, 114, 116, 120, 456. Notodontinae 114. nucum P. 254. Nudifrenatae 114. nupta C. 617, 618, 762. Nutzen und Schaden der Schmetterlinge 50. Nycteolidae 107, 114. Nymphalidae 106, 113, 114. O. V. obiliscata L. 460. obscuratur O. 291, 300. obscuripes E. 254. obscurus O. 411. obscurus Ph. 325. Obstmade 355. ocellata A. 799. ochracea G. 617, 61S, 762, 772. ochsenheimerella A. 135,147. Ochsenheimeriidae 104. Ocnerostoma ZU. 154, 173. Ocnerostoma copiosella Frey 176. — piniariella ZU. 135, 137, 173,. 174. octonarius A. 300. Oenophilidae 104. Örtlicher Verlaut (Kie. Eulengradation) 683. Örtlicher Verlauf (Kie. Spannergradation) 504. Olethreutes Hb. 300, 301. Oligoneura 115. Omorgus difformis Gm. 254, 292. — tumidulus Grav. 192. Oncophanes lanceolator Nees. 254. Oophthora (Pentharthron) semblitis Aur. 784. Operophthora fagata Scharfb. 592. Ophion luteus L. 411. — obscurus L. 411. Opisthoneura 113, 455. Orangegelber Frostspanner 461, 597. orbilatus PI. 520. orbitalis P. 291, 300. Ordensband, blaues 617. Ordensband, braunes 617, 775, 790. Ordensband, gelbes 617. Ordensband, rotes 617. Sachregister 819 Organisation d. Bekämpfung einer Eulengradation 746, 753*- Orgilus obscurator Nees. 291, 300. ornata H. 411. ornatus G. 411. Orneodes Ltr. 454. Orneodidae 105, 108, in, 112, 113, 114, 115, 117, 131, 454. Ornix 135, 188. oritae C. 30*. orthogonia P. 783. Orthostixmae 460. Orthotelidae 104. Ovarien und ihre Austuhr- gänge, Die 17. Ovarien (Typen) 20*. oxyacanthae C. 520. pachvmerus I. 520, 52^,703, 7Ö4, 705*. pactolana Gr. 361. pactolana L. 216, 217, 354, 361, 362*, 363*, 364*, 365*, 367*. pactolana S. 361. pactolana T. 361. padella H. 135,159. padi H. 160. Paedisca 342. Pales pavida Meig.255. pallidipes T. 325. pallidus M. 593. Palpenmotten 136. Palpus maxillaris 27*. Pammene Hb. 377. Pammene gallicolana ZU. 216, 219. — fmibriana Hw. 216, 219, 377. — juliana Curt. 216. 219, 358, — splendidulana Gu. 377. Pancalia leeuwenhockella L. 136, 199. Pandemis Hb. 237. Pandemis ribeana Hb. 215, 216, 218, 237. Paniscus testaceus Grav. 409. paniscus A. 784. Panolis Hb. 611, 614. Panolis flammea Schiff. 614*, 617, 619, 620*, 621*, 622*, 623*, 624*, 625*. Ätiologie der Gradation 666. Begattung 630. Beispiel einer Analyse der Hauptvernichtungs- faktoren 727. Bekämpfung 734. Bekämpfung der Sekan- därschädlinge 745. Bionomie 624. Bionomie der Raupe 643. Ei 620. Eiablage und Eientwick- lung 630. Epidemiologie 658. Falter 620. Falterflug 628. Feststellung der Befalls- stärke (Virulenz) 734. Forstliche Bedeutung t^-})- Fortpflanzung 624. Geographische Verbrei- tung 624. Geschichte 728. Kannibalismus 656. Klima als auslösender Faktor 670. Klima und Eimortalität Klima und Eiproduktion 673- Klima und Raupenmorta- lität 674. Klimatische Einflüsse 670. Krankheiten 717. Krisis 701. Kritisches Stadium 679. Mechanische Bearbeitung der Streu 738. Nahrung 653. Nahrungspflanzen 655. Örtlicher Verlauf 683. Organisation d. Bekämp- fung einer Eulengra- dation 746. Parasiten 702. Puppe 623. Räuberische Tiere 721. Raupe 621. Regenerationserscheinun- gen und Prognose 689. Schlüpfen der Falter 624. Symptome der Eulengra- dation 685. Verdauung 653. Verpuppung 657. Vertilgung der Eier "jy]. Vertilgung der Puppen Vertilgung der Raupen 739- Vorbeugende Maßnahmen 736. Zeitlicher Ablauf der Gradation 682. Zwölfersche Populations- gleichung 658. Panorpa i*. Panorpa communis L. 2, 3, 593- Panorpatae 1. Panthea Hb. 611, 613. Panthea coenobita Esp. 617. Panzeria 712. Pappelgiasflügler, großer 403. Pappelordensband 617. Pappelschwärmer, kleiner 407 papilionaria G. 31, 460, 462, 607. Papilionidea Börner 106, HO, 113, 114, 116, 117, 455. 456. Papilionina 106. parallela L. 300. paranympha C. 617, 618,762. parasitella T. 152. Parasiten (Kie. Eulei 702, 703*. Parasiten (Kie. Spanner ) 516 Parasitenreihe der Kiefern- eule 704. parenthesellum C. 135, 177. parilella D. 30*. pavida P 255. pectinea J. 146. pedaria Ph. 461, 462, 600*, 605. Pedes coronati 24. Pedes semicoronati 24. Pelatachina tibialis Fall.398. Peletieria nigrocornis Meig. 784. pelionella T. 135, 138. Pelzmotte 138, 151. pendularia E. 460, 462, 607. penkleriana E. 216, 219, -^41, 344. pennaria H. 461, 462, 604. Pentatoma rufipes L. 724. Penthina 301. Peridermium pini Willk.372, 418, 437, 447. — strobi 372, 436. Perilampus levifrons Dalm. 292. — tristis Mayr. 292. Perosis annulata Brisch. 411, 413- perspicillator PL 529. Pezomachus agilis F. 292. — audax Forst. 593. — instabilis Forst. 292. — rusticus Forst. 254. Peziza Willkommii 360. 52* 820 Sachregister. Pfauenspinner 456. Pfeileule 616. Phaenolobus arator Rossi 411. Phaeogenes ischiomelinus Gray. 799. — lascivus Wesm. 323, 799. — Stirn ulator Gr. 254. Phalaena fulvata F. 581. — Geometra (Fidonia) pim- aria L. 463. — lituraria L. 574. Phaloniinae 215, 271. Ph. B. (Cabera) pusaria L. 602. Ph. G. r Fidonia) aescularia Schiff. 597. Phigalia pedaria F. 461, 462, 600*, 605. Phorocera assimilis Fall. 388. Phryganea grandis L. 5. Phryxe yulgaris Fall. 290, 716. Phycis abietella Zck. 434, 440. — elutella Hb. 429. — splendidella H. S. 434. sylvestrella Rtzb. 434. — tumidella Zck. 451. Phycitinae 427. Phygadenon 716. Phygadenon brumatae Rdw. '593- Phyllocnistidae 104. Phytodiaetus coryphaeus Gr. 254. — polygonius Forst. 254. — segmentator Gr. 254. Phytodistes obscurus Dew. 325- Phytomyptera nitidi\entris Rond. 255. piccator J. 716. piceana C. 215, 217, 218, 225, 226*, 227*. piceana Syn. 345. piceana T. 225. pictipes P. 254. pictus C. 192. Pieridae 106, 113, 114. pilipennis A. 255, 290, 300, 439,- 448. Pimpla brassicariae Poda 254. — brevicornis Gray. 292, 300. — buoliana Htg. 291. — calobata Gr. 254. — diluta Rtzb. 300. — examinator F. 192, 254, 291, 440, 603, 799. Pimpla flavicoxis Th. 234. — flayicans L. 254. — flavipes Gr. 254. — graminellae Schrk. 254, 300. — Inquisitor Sc. 234, 291, 300, 440. — instigator F. 254, 320. — linearis Rtzb. 292, 300. — maculator F. 234, 300. — nigriscaposa Th. 254. — nucum Rtzb. 234. — orbitalis Rtzb. 291, 300. — pictipes Gr. 234. — punctulata Rtzb. 300. — quadridentata Th. 254. — resinellae L. 300. — roborator L. 411, 413. — ruf ata Gm. 234. — ruficollis Gr. 291, 292, 300. — • sagax Htg. 291. — scanica Gr. 254. — terebrans Rtzb. 300. — turionellae L. 192, 234, 291, 529. — yariegata Rtzb. 291, 300. pineae D. 428, 433, 449, 430*. pinetana Syn. 343. pinetata Ph. 581. pini E. 376. pini N. 619. piniaria F. 463. piniaria G. 463. piniaria Ph. 463. piniariella O. 133, 137, 173, 174. piniarius B. 461, 463, 463*, 466*, 467*, 468*,472*,473*, 474*, 473*, 477*, 480*. pinicolana E. 798. pinicolana G. 311. pinicolana T. 311. pinicolana yar. E. 283. pinicolella E. 136, 198, 207. piniperda N. 619. piniperda P. 619. piniperda Tr. 619. piniyorana E. 216, 218, 293. Pinselbüschel 696. pisi M. 614*, 617, 618, 773, 789. pisi N. 789. Pissodes notatus F. 699. — piniphilus Hbst. 544,699. planatus Sc. 292. platani L. 136, 185. Platygaster mucronalusRtzb. 300. Platvlabus cothurnaLus Gray. — claemon Wesm. 320. — nigrocyaneus Gray. 320. — orbilatus Gray. 520. — yibicariae Krchb. 520. platyptera R. 329. Plectocryptus 716. Plectocryptus arrogans Grav. 323, 520, 717. — perspicillator Gray. 329. Plesina maculata Fall. 253. Plistophora schubergi Zwöl- fer 74, 73*, 76*, ^T^. Plodia interpunctella Hb. 428, 430. Plusia Ochsh. 611, 616. Plusia gamma L. 617, 618, 775, 791, 792*, 793*. Plusiini 611. podana C. 213, 219, 224. podana T. 224. Poecilia nivea Hw. 203. poecilops C. 593. Polia pisi L. 789. politana T. 213, 218, 239, 242-^, 243*. Polyblastus calcator ]\Iüll. 300. Polyederkrankheiten 78, 80*. Polyederkrankheit (Kie. Spanner) 337. polygonius Ph. 234. Polyneura 115. Polysphincta yelata Htg. 320. pomonana T. 355. pomonarius B. 461, 462,603. pomonella L. 216, 219, 334, 355. Porosagrotis orthogonia Morr. 783. Posthornbildung 288, 289*, 291*. posticana E. 216, 218. 293. praecocella A. 137. prasinana H. 616, 617, 762, 765, 766*. V. prasinaria E. 461, 569. Prays Hb. 133, 154. Prays curtisellus Dup. 133, .138, 154, 153*. Pristomerus yulnerator Pz. 291. procerus J. 320. Prodromalstadium 31. progemmaria H. 597. Prognose quoad vitam d. Waldes (Kie. Spanner) 341. promissa C. 617, 618, 762. prosapiaria E. 461, 463,468, 569, 370*, 372*, 373*- Prosopaea fugax Rond. 233. Proterandrie 37. Sachresrister. 821 Protogynie 37. proximana E. 216, 218, 341, 353. proximella T. 136, 138,206. Proxus sesiae Phocs. 411. Prozessionsspinner 113. pseudonymus C. 406. Pseudophia Gn. 616. Pseudophia lunaris 617, 618, 775. 790. psi A. 616, 762, 769. Psyche ecksteini Led. 421*. — (Pachytelia) unicolor L. 421*. ' — viciella Schiff. 422*. Psycheoidea Börner 104. Psychidae 104, 108, 110,112, 113, 114, 115, 118, 131, 420. Psychina 113. Pteromalus alboannulatus Rtzb. 703, 711. — cupreus Nees. 254. — deplanatus Nees. 254. — guttala Rtzb. 300. — laricinellae Rtzb. 192. — roborator F. 292. — variabilis Rtzb. 292. Pterophoridac loi, 105, 108, 111, 113, 114, 115, 117, 131, 454. pugillator C. 593. pudibunda D. 31. pulchelus H. 192. pulchicornis M. 593. pulverulenta T. 617, 618, 762, 774. pumilus M. 192. punctaria E. 460, 462. punctulata P. 300. Puppe 32, 33*, 34*. Puppe ( Kie. Spanner ) 466. Puppenmykosen (Kie. Eule) 720. pusaria D. 460, 462, 602. pusaria Ph. B. 602. pusillata E. 460, 461, 582. pusiHator J. 388. putaminana L. 216, 219, 354, 355. pygmaeana A. 216, 217, 333, 334*, 335*, 337*, 353- pygmaeana G. 333. pygmaeana T. 333. pvgmaeella A. 135, 138, 163, 171. Pyralidae 10 1, 106, 108, 11 1, 112, 113, 114, 115, 118, 131, 426. Pyralidina Meyr. 108, 113. Pyralimorpha 1 14. P\ ralina 106. Pyralinae 427. Pyraloidea Börner 106. Pyraustinae 427. pyrina Z. 383, 389, 390*, 391*, 392*, 393*. Qu. quadriclentata P. 254. Quadrifinae 611, 612, 616, 6.7. quadripunctata S. 255, 593. quercana C. 136, 202. quercaria E. 603. quercifoliella L. 184. quercicolella T. 152. quercinaria E. 461, 462,602. quinquella N. 142. Quirlrosetten 696. R. Rabenfederchen 193. Räuberische Arthropoden (Kie. Spanner) 532. Räuberische Tiere (Kie. Eule) 721. ramidulum L. 300. ramidulus E. 703, 706,707*. Ramphomia marginata 529. Ramphomia platyptera Fall. 529. ratzeburgiana S. 216, 217, 307, 308*. Raupe 23. Raupenbeine 24*. Raupenkot 43*. Raupenkrankheiten 71. Raupenmvkose (Kie. Eule) 718. reaumureana L. 216,219,354, 357. Receptaculum seminis 22. Regenerationserscheinungen u. Prognose quoad vitam d. Waldes (Kie.Eule) 689, 690*, 691*, 692*, 693*, 696*. Regenerationserscheinung (Kie. Spanner ) 512. resinana T. 294. resinanae G. 279, 280, 300. resinella E. 216, 218, 272, 294, 295*. 297*. resinella T 294. resinellae P. 300. resinellae Z. 300. retiferana E. 216, 218, 294. Retinia Gu. 272. Retinia buoliana W. V. 283. — duplana 273. — resinella L. 294. — turionana Hb. 276. Reussiella T. 204. Rhogas circumscriptus Nees. 325, 601. — interstitialis Rtzb. 300. rhombicus L. 4*. 5. Rhopalocera loi, 106, iio, 112, 113, 116, 455, 456. Rhopaloceromorpha 1 14, 456. Rhumbler' sehe Bioformel 48. Rhvacia vestigialis Roit. 776. Rhyacionia Hb. 272. ribeana P. 215, 216, 21 8,237. ribeata B. 461, 582, 607. roborator Pt. 292, 411, 413. robusta L. 292. roscanae Z. 255. Roßkastanienbohrer 389. Roßkastanieneule 767. Roßkastanien- Frostspanner 597. Roßkast. -Winterspanner 461. rostralis H. 616, 617. Rostroter Fichtenwickler 216, 307. Roter Kiefernspanner 569. Rotes Ordensband 617. Rotköpfiger Tannenwickler 216, 305. rubescens N. 143. rubroater A. 703. rudis E. 703, 712, 7n*.7i4*, 715- rufa F. 532, 721. rufata P. 254. ruficapitella N. 142. ruficeps J. 520. ruficollis P. 291, 292, 300. ruf icornis A. 1 8 1 . ruficlens A. 181. rufimitrana E. 305. rufimitrana G. 305. rufimitrana S. 216, 218, 305, 306*, 307*. rufimitrana T. 305. rufipenella G. 136, 138, 178. rufipes M. 254. rufipes P. 724. rusticus P. 254. rutilla C. 520, 527. S. sabulosa A. 724. Sackspinner 112. Sackträger 108, 420. Sackträgermotten 136. Säugetiere (Kie.Eule) 726. sagax P. 291. sagax S. 300. Salebria marmorata Alph. 799- Salicis N. 142. 822 Sachregister salictella L. 184. sanguinatorius J. 773. Sarrothripinae 611. satellitia N. 788. satellitium S. 617, 618,775, 788. Saturniidae 106, 112, 113, 114, 116, 119, 456. Satyridae 114. scaber T. 703, 708, 716. scabiosae Z. 426. scabriusculus H. 254. Scambus 291. Scambus planatus Htg. 292. Scambus sagax Htg. 300. scanica P. 254. Schematische Darstellung d. Wicklerfraßes 292*. Schildmotte 423. Schildmotte, große 423. Schildmotten 112, 422. Schlaffsucht 72. Schleheneule 617. Schleusenmotte 151. Schlüpfen, Das 35. Schlüpfen der Falter (Kie. Spanner) 468. Schlupfwespen (Kie. Eule) 704. Schmetterlinge 1. Schmidtella P. 199. Schnabelhafte 1. Schopf stirnmotten 135, 143. Schützeella D. 428, 429, 433, 448, 449- Schuppenformen 13*. Schwärmer loi, 109, 113, 455- 456. Schwarzer N adelholz wickler 216, 371. Schwarzküpfigcr Tannen- wickler 230. Schweineeintrieb 557, 558*. Schweineeintrieb (Kie. Eule 1 738, Sciaphila 303. Sciapteron Stgr. 398. Sciapteron tabaniforme Rott. 400, 402, 407, 408. Scoleoptergynae 611. scoliaeformis S. 416. scoliiformis S. 399, 401,402, 416. scolopacea L. 724. Scopariinae 427. Scopelosoma Curt. 611, 615. Scopelosoma satellitium L. 617, 618, 788. Scorpionsfliege 2. Scorpionshaft 2. scutellatum A. 716. Scythridiidae 105. Scythropia Hb. 153, 161. Scythropia crataegella L. '135, 137, 161, 162*. secundaria B. 461, 582. segetis N. 780. segetum A. 615*, 617, 618, 775, 780. segetum E. 780. segetum N. 780. segmentator Ph. 254. Sekundäre Geschlechtsmerk- male cl. Raupen 32. Selenia Hb. 603. Selenia bilunaria Esp. 461, 462, 603. — lunaria Schiff. 461, 462, 603. — tetralunaria Plfn. 461, 462, 603. Semasia Kenn. 304. Semasia conifcrana Rtzb. 371. — cosmophorana Tr. 372. — diniana Gu. 216, 217,219, 311, 314* ,315*, 317*, 318*, 319*, 320*, 321*, 798. — nanana Tr. 199, 207, 216, 217, 309, 353- — pactolana ZU. 361. — ratzeburgiana (Sax.) Rtzb. 216, 217,^307, 308*. — rufimitrana H. S. 216, 218, 305, 306*, 307*. — strobilata L. 374, — subsequana Hw. 216, 218, 329, 330*, 331*. — vacciniana ZU. 216, 219, 328, 329*- — zebeana Rtzb. 358. semblitis O. 784. Semicoronofrenate 114. Semiothisa alternaria Hb. 461. — liturata Cl. 461, 463, 468, 574. ~ notata L. 461, 462, 606. — signaria Hb. 461, 582. sericopeza N. 135, 138, 139. Sesia F. 398, 399. Sesia apiformis L. 403. — asiliformis Rott. 402, 407, 416. — - cephiformis Ochsh. 399, 402, 417. — conopiformis Esp. 402, 417. — culiciformis L. 401, 402, 413, 414*, 415*- — cvnipiformis Esp. 402, 416. — formicaeformis Esp. 402, 409, 410*. — laphriaeformis Hb. 406. Sesia myopiformis Bkh. 401, 402, 418. — nomadaeformis Lasp. 402, 409, 417. — scoliaeformis Lasp. 416. — scoliiformis Bkh. .^01, 402, 416. — spheciformis Grn. 401, 402, 411, 412*, 413*. — sphegiformis F. 411. — tabaniformis Rott. 407. — tipuliformis Cl. 401, 402, 419. — vespiformis L. 402, 416. sesiae P. 41 1. Sesiaphaga glivina Rond. 398. Sesiidae 104, 108, 112, 113, 115, 117, 131, 395, 396*, 397*, 398*. sesinanae T. 300. seurati M. 784. setipennis D. 448. setosus M. 388. Sexualorgane, weibliche 15. sicarius I. 520. Sichelf lügler 113. Sichelspinner 456. signaria S. 461, 582. Silesia-Kalziumarseniat 87. Silpha quadripunctata L 255, 593- similella B. 136, 203. simploniella G. 136, 137,18! 182*, 183*. Sitotroga Hein. 200, 208. Sitotroga cerealella Oliv 136, 138, 208. sodalella A. 450, 451. Sorosporella agrotidis Saro kin 785. Spanner loi, 110, 113, 455 456, 457, 458*, 459*. Spannerartige Eulen 611. Spannerfraß 513*, 514*, 5 15* 516*, 517*. Spannergradation i. d. Ober pfalz 508, 509. Spanner in der Oberpfalz der 506*, 507*. sparmanella E. 128. spectabile L. 593. Spezieller Teil 127. Spicaria cossus Petsch. 389. spinicolella L. 184. Spinner loi, 109, 113,455,456. Spinnerartige Eulen 611. Spinnereule 770. spinosus C. 717. Spießbildungen (Kie. Eule) 688*. Spießbildung bei Spanner- fraß 518*. Sachregister 823 spheciformis S. 399, 401, 402, 411, 412*, 413*. sphcgiformis 411. Sphingidac loi, 106, 109, 112, 113, 114, 116. 119, 455- 456. Sphingidina 106. Sphingimorpha 1 14, 456. splendana L. 216, 219, 354, 356. splendidella D. 428,429,433, 434, 437*, 438*, 439*- ' splendidella Ph. 434. splendidulana P. 377. sponsa C. 617, 618, 762. spreta N. 619. stabulans N. 784. Stachelbecrspanner 460, 607. Stadien der Raupen 32. Steganoptycha 798. Stcganoptycha Stph. 304, 305, 307, 311, T,T,2,. Stemmatoncopoda 112. Stenolechia Älcyr. 200, 203. Stenolechia gcmella L. 136, 137. 203.^ Sternalis L. 254. stimulator Ph. 254. stipella B. 136, 202*, 203. strobilana T. 374. stratarius B. 605. strenuum A. 716. strobilata E. 460, 462, 576, 577*, 578*. strobilella Gr. 374. strobilella L. 216. 217, S54, 374, 375*> 376*. strobilella S. 374. strobelella T. 374. strobilorum E. 300. Sturmia bimaculata Htg. 716. Sturmia (Xvlotachina ) ligni- perdae B. B. 388. subbimaculcUa N. 142. subsequana S. 216, 218, 329. 330*. 331*. sulcatus Ch. 292. suttneriana ab. Schiff. 244. Syceuctus irisorius Rossi4i7. sycophanta C. 255, 723. sylvata A. 460, 462, 608. sylvestrana E. 216, 218, 293. sylvestrella D. 433, 434. syhestrella Ph. 434. Symptome der Eulengrada- tion 685, 687*, 688*. Symptome der Gradation (Kie. Spanner) 512. Syntomidae 107. Syntomididae 112, 113, 114. Syntominae 109. Svntomis 122. svringella G. 136, 138, 179, 180*. System der Lepidopteren, Das JGG. System der Lepidopteren bei Imms 113. System der Lepidopteren bei VVolff u .Krauße 1 14. System der Lepidopteren nach Börner 102. System der Lepidopteren nach Handlirsch 107. System der Lepidopteren nach Hering iig. System der Lepidopteren nach Heymons 112. T. tabaniforme Sc. 400, 402, 407, 408*, 411. tabiniformis S. 407. Tachinen (Kie. Eule) 712. tacdella Syn. 345. Taeniocampa Gu. 611, 614. Taeniocampa incerta Hfn. 617, 618, 762, 774. — pulverulenta Esp. 617, 618, 762, 774. Tagfalter loi, iio, 113, 4155, 456. Talaeporiidac 104. Tannenknospenmotte 164, 165^ Tanncnknospenwickler 216, 342. Tannenkrcbsglasschwärmer 417. Tannenkrebswickler 371. Tannennadelmotte 163. Tannennadelnestwickler 230. Tannennadelwickler 216, 329. Tannentriebwickler 215. Tannentriebwickler, ziegen- melkerfarbiger 230. Tannen Wickler, grüner 230. Taimen Wickler, rot köpf iger 305. Tonnenwickler, schwarzköp- figer 230. tapctiella T. 135, 138, 152. Tapetenmotte 152. Tarichium megaspermum Cohn. 785. tedella E. 216, 217, 341, 345, 346*, 347*, 348*, 349*. tedella G. 345. tedella T. 345. Teichobiidae 104. Teleia Hein. 200, 206. Teleia proximella Hb. 136, 138, 206. Telenomus spec. 520, 526. telifera N. 619. tenuicornis G. 300. tenuicornis I. 146. icnuipes A. 716. Tephroclystia 582. terebra C. 389. terebrans P. 300. terebrellum H. 428, 432. testaceus P. 409. testudinana T. 423. tetraquetrana E. 146, 216, 219, 341, 343. tetralunaria S. 461, 462, 603. Thaumatopoea 120, 456. Thaumatopoeidae 107, 113, 114, 116. Theniscus bilineatus Grav. 411, 413, 417. — impressor Grav. 411, 413. Theronia atalantae Poda254, 300. thoracicus M. 254, 440. thurificana var. E. 283. Thyrididae 106. tibialis E. 254. tibialis P. 398. Tinea ZU. 147, 148. Tinea abietella F. 440. Bergiella Rtzb. 166. cloacella Hw. 135, 138, 151. — coracipennella Hb. 193. — corticella Curt. 152. — costella F. 177. — dodecella L. 204. — fuscipunctella Hw. 152. — granella L. 135, 138. — hageniella Rtzb. 429. — Judeichiella Rtzb. 177. -- laricella Hbn. 188. — laricinella Bechst. 188. — parasitella Hb. 152. — pelionella L. 135, 138, 151. — quercicolella H. S. 152. — Reussiella Rtzb. 204. Tineaemorpha 114. Tineidae loi, 104, 108, 112, 114, 115, 119, 131, 132*. Tineidae aculeatae Steph. 108. Tineiinae 135, 147. Tineina 113. Tineina vera i 13. Tineola H. S. 147. Tineola biselliella Llum. 135, 138, 148, 149*- Tincoidea Börner 104, 131. Tineoidea Handl. 108. tipuliformis S. 399,401,402, 419. Tischeria ZU. 144. 824 Sachregistei Tischeria complanella Hb. 135, 137, 144. — decidua Wck. 135, 145. Tischeridae 103. Tischeriinae 134, 135, 143. Tmetocera Led. 339. Tmetocera laricana (Zll.l Hein. 216, 219, 339, 340*. — lariciana 339. togata E. 576. Tordeux du chene 243. Tordeux verte 243. Tortricidac 104, Jo8, J 10, 112, 113, 114, 115, 119, 131, 210, 211* 212*, 214*. Tortricimorpha 114. Tortricina 113. Tortricinae 215, 220, Tortrix L. 238. Tortrix buoliana Fabr. 283. — caprimulgana Koch 230. — (Carpocapsa) pomonana L. 355. • — chlorana L. 762. — Clausthaliana Rtzl). 301. — coniferana Saxs. 371. — cosmophorana Tr. 372. — della Quercia 243. — (Grapholitha) dorsana Hb. 361, 370. — duplana Hb. 273. — duplicana Zett. 370. ■ — forscaleana L. 215, 219, 238, 239*, 240*. — hartigiana Rtzb. 303. — herzyniana Tr. 301. — herzyniana Usl. 345. — histrionana Frocl. 228, 230. — loefflingiana L. 215, 219, 266. — murinana Hb. 230. — nanana Kuhlw. 309. — nigricana H. Seh. 342. — pactolana ZU. 361. — piceana L. 225. — pinicolana ZU. 311. — poclana Scop. 224. — politana Hw. 215, 218, 239, 242*, 243*. — pygmaeana Hb. 233, — Ratzeburgiana (Sxs.) Ratz. 307. — resinana L. 294. — resinella L. 294. — rufimitrana H. S. 305. ■ — strobilana L. 374. — strobilella L. 374. — tedella Cl. 345. — testudinana Hb. 423. — turionana L. 276. — viburniana Schiff. 215, 218, 267. — viridana L. 215, 219. 243, 244^ 248*, 249*, 264*, 265*. — wahlbomiana L. 215,219, 268. — zebeana Rtzb. 358. Torymus resinanae Rtzb. 300. Trachea piniperda L. 619. Trägspinner 113. trapezina C. 617, 618, 762, 774. Trichogramma evanescens Westw. 520, 526, 703, 709, 710*. Trichophaga Rag. 147, 148. Trichophaga tapetiella L. 135. 138, 152. Trichoptera i, 3. Triclistus pallidipes Hol. 325 • tridens A .616, 762, 769. Trifinae 611, 612, 613, 617. trifolii Z. 426. trimaculella N. 142. tritici A. 617, 775. Trochilium Cl. 398. Trochilium apiforme Cl. 400, 401, 402, 403, 404*, 405*, 411. — crabroniforme L. 402, 411. — melanocephala Dalm. 402, 406. Troilus luridus F. 724. truncatella L. 393. Tryphon impressus Grav. 279. — Integrator Müll. 300. tuberculatus E. 413. tumidana A. 428, 429, 450, 451. tumidella A. 450, 451. tumidella Ph. 451. tuinidulus O. 192. turbidella N. 142. turicella N. 143. turionana E. 215, 218, 272, 276, 277*, 278*, 280*, 281*. turionana G. 276. turionana R. 276. turionana T. 276. turionellae P. 192, 291, 529. turionum E. 279, 292. turionum L. 292, 325. Tylocomnus scaber Grav. 703, 708, 716. Tympanalorgan 14*. u. Übersicht über das Eulen- fraßgebiet in Nord- deutschland 729*. Übersicht über die Eulen 616. Übersicht über die Spanner- Arten 460. ulmaria A. 608. Ulmeneule 617. ulmi E. 605. ulmi^•ora N. 143. unicinctum L. 593. unicolor P. 421*. „Unverträglichkeit", Kanni- balismus (Kie.Eule) 656. V. vacciniana S. 216, 219, 328, 329*. valligera A. 776, T]-]*. valligera U. 776. variabilis H. 135, 159. \ariabilis L. 300. variabilis Pt. 292. variata L. 460, 461. variegana A. 799. variegata P. 291, 300. Veils^rauer Kiefernspamier 461. 574. velata P. 520. Vermehrung der Parasiten (Kie.Eule) T^l ■ Verlauf der Raupenkalami- täten 51. Verpuppung 47. Verpuppung (Kie.Eule) 657, 658*. Verticillium corymbosum Leb. 537. Vertilgung der Eier (Kie. Eule) T^-]. Vertilgung der Puppen (Kie. Eule) 737. Vertilgung der Puppen (Kie. Spanner) 557. Vertilgung der Raupen (Kie. Eulej 739, 740*, 741*, 742*, 743*, 744*- Vertilgung der Raupen (Kie- Spanner) 566. Vespa crapro L. 724. vespiformis S. 402, 416. vestigialis A. 300,617, 618, 776, vestigialis N. 776. vestigialis Rh. 776. vestuta C. 617, 618, 775, 794. vibicariae PI. 520. viburniana T. 215, 218, 267. viciella P. 422*. vimineticola N. 142. \irginalis A. 192. Sachregister. 825 viridana T. 215, 219, 243, 244*, 248*, 249*, 264*, 265*. viridella A. 135, 147. Vitales Optimum 60*. vittatus L. 4*. Vögel (Kie.Eule) 725. Vögel (Kie.Spamier) S33- Vorbereitungsjahr 51. Vorbeugende Maßnahmen (Kie.Eule) 736. vulgaris Ph. 290, 716. vulnerator P. 291. W. vvahlbomiana T. 215, 219, 268. Wann fressen die Raupen ? ( Kie. Spanner ) 481. Wassermotte, große 5. Weidenglasschwärmer, kleiner 409. W^eidenkahncule 616, 762. Wcidenkahnspinner 762. Weidenknospenmotte 171. Weidenwickler 762. Weißdornmotte 161, 162*. Weißtannentriebwickler 230. Weizeneule 617. Wespenschwärmer 403. Wickler loi, 108, 112, 210. Wicklerartige Eulen 762. Widderchen 113, 425. Wintersaateule 617, 780. Winterspanner 461. Winthemia amoena ^Ig. 703, 716. Wirkung des Giftes auf die Schädlinge 90, 91*, 92*. Wirkung des Giftes auf die übrige Tierwelt 92. Wolleuie 616. Wollrückenspinner 313, 456. Wollspinner 456. X. Xanthia Tr. 615. Xanthia citrago L. 617, 618, 762, 772. xanthops H. 388. xanthopus A. 520. Xanthospilapteryx 136, 179. xylosteana C. 215, 219, 224, 225*. Xylotachina 388. Xylotropha 382. Y. Vpsiloneule 791. Zahnspinner 113, 456. Zapfenschädlinge 576. Zapfenspanner. 576. zebeana G. 358. zcbeana L. 216, 219, 354, 358, 359*. zebeana S. 358. zebeana T. 358. Zeitlicher Ablauf der Gra- dation (Kie.Eule) 682. Zeitlicher Ablauf (Kie, Spanner) 510. zellerana Tm. Syn. 330. zelleri A. 428, 429, 450, 451, 452*. Zelleriella A. 169. Zenillia fauna Rond. 388. — libatrix Pz. 520, 528. — resinellae Girsch. 300. — roscanae B. B. 255. Zeuzera Latr. 389. Zeuzera pyrina L. 383, 389, 390*, 391*, 392*, 393*. Ziegenmelkerfarbiger Fichtentriebwickler 228. Ziegenmelkerfarbiger Tannentriebwickler 230. zinkenella E. 799. Zitroneneule 772. Zitterpappelschwärmer 406. Zünsler loi, 108, 112, 426. Zwergeichenspinner 423. Zwergmotten 135. Zwölfersche Populations- gleichung (Kie.Eule 1 658. Zygaena filipendulae L. 426. — scabiosae Schew. 426. — trifolii Esp. 426. Zygaeniclae 105, J09, in, ■^I3, 114, 115, 119, 131, 425. Zygaenina 422. Zygaeninae Comst. 108. Zygaenomorphae 114, 455. Die Forstinsekten Mitteleuropas Ein Lehr- und Handbuch Von Dr. Karl Escherich Geh. Reg.- Rat, Prof. an def Univcisilät München Die weiteren Bände behandeln: Band I : Allgemeiner Teil : Einführung in den Bau und die Lebensweise der Insekten sowie in die allgemeinen Grundsätze der praktischen Forst- entomologie. Mit 248 Textabbildungen. Gebunden Rm. 13, — Band II: Spezieller Teil, erste Abteilung: „Die Urinsekten", die „Geradflügler", die „Netzflügler" und die „Käfer". Systematik, Biologie, forstliches Verhalten und Bekämpfung. Mit 335 Textabbildungen. Geb. Rm. 18, — Band IV: Spezieller Teil, dritte Abteilung: Schmetterlinge: Spinner, Schwärmer, Tagfalter. — Hymenopteren, Dipteren und Rhynchoten. Mit zahlreichen Textabbildungen. In Vorbereitung Von Geh. Reg.- Rat Prof. Dr. K. Escherich erschienen ferner: Die angewandte Entomologie in den Vereinigten Staaten Eine Einführung in die biologische Bekämpfungsmethode Zugleich mit Vorschlägen zu einer Reform der Ento- mologie in Deutschland Mit 61 Textabbildungen I Rm. 6, — * Die Flugzeugbestäubung gegen Forstschädlinge (Flugschriften der Deutschen Gesellschaft für angewandte Entomologie, Heft 12) Mit 22 Textabbildungen I Rm. 3,50 * Die Maikäferbekämpfung im Bienwald Ein Musterbeispiel technischer Schädlingsbekämpfung (Flugschriften der Deutschen Gesellschaft für angewandte Entomologie, Heft 3) Mit 6 Textabbildungen I Rm. 0,80 Zeitschrift für angewandte Entomologie Zugleich Organ der Deutschen Gesellschaft für angewandte Entomologie Herausgegeben von Dr. K. Escherich Geh. Regieiungsrat, Professor an der Universität München Erscheint in zwanglosen Heften mit wechselnden Preisen Drei Hefte, etwa 40 Bowen, bilden einen Band — Bis Mai 1931 erschienen 17 Bände VERLAG PAUL PAREY • BERLIN SW 11 • HEDEMANNSTR. 28/29 Handbuch der Forstwissenschaft Begründet von Prof. Dr. Tuisko Lorey Vierte, verbesserte und erweiterte Auflage In Verbindung mit führenden Fachleuten herausgegeben von Dr. Heinrich Weber Professor der Forstwissenschaft an der Universität Freiburg i. Br. 4 Bände. Mit 530 Textabbildungen, 51 Abbildungen auf Tafeln und 2 farbigen Tafeln. 3254 Seiten Gesamtpreis gebunden Rm. 120, — ; brosch. Rm. 100, — Jeder Band ist auch einzeln käuflich Band 1: Forstwissenschaft und Forstwirtschaft im allgemeinen / Stand- ortslehre / Forstzoologie / Forstbotanik. Mit 200 Abbildungen im Text und 51 Abbildungen auf 28 Tafeln. 930 Seiten. Gebunden Rm. 39, — ; broschiert Rm. 34, — Band II: Produktionslehre. Mit 192 Textabbildungen und 2 farbigen Tafeln. 883 Seiten. Gebunden Rm. 35, — ; broschiert Rm. 30, — Band III: Betriebslehre. Mit 138 Textabbildungen. 655 Seiten. Gebunden Rm. 29,— ; broschiert Rm. 24,— Band IV: Forstgeschichte / Forstliche Rechtskunde / Forstpolitik. 786 Seiten. Gebunden Rm. 31, — ; broschiert Rm. 26, — Von führenden Vertretern der Forstwissenschaft bearbeitet und alle neuesten Er- rungenschaften und Forschungsergebnisse auf den einzelnen Spezialgebieten berücksichtigend, gibt das Lorey-Webersche Handbuch ein systematisches Bild der gesamten Forstwissenschaft einschließlich ihrer Grund- und Hilfswissenschaften. Lehrbuch des Forstschutzes Von Dr. Christof Wagner Professor der Forstwissenschaft an der Universität Freiburg i. Br. Mit 20 Textabbildungen. Gebunden Rm. 26, — Wagners Lehrbuch soll in dem mannigfaltigen Stoff des Forstschutzes überall den Zusammenhang des Einzelnen mit dem Ganzen klar erkennen lassen und eine Brücke zwischen Produktionslehre und technischen Betrieb schlagen. Nicht Forstzoologie und Forst- botanik soll ein Lehrbuch über Forstschutz umfassen, nicht alle tierischen und pflanzlichen Schädlinge, die sich gelegentlich im Wald ungünstig bemerkbar machen, sollen Gegenstand der Lehre vom Forstschutz sein, vielmehr nur jene, deren Beschädigung betriebsbestimmend auf den Wirtschaftswald, den Forst, einwirken. In Beschränkung auf die wirtschaftswichtigen Schäden fällt somit dem Forstschutz die Aufgabe zu, alle betriebsbestimmenden Forde- rungen für Vorbeugung, Abstellung und Wiederaufbau herauszuschälen und zusammen- zufassen, um ihre Beachtung im Betriebsaufbau sicherzustellen. VERLAG PAUL PAREY • BERLIN SW 11 • HEDEMANNSTR. 28/29