V ''./Pr' >»^>^ ^-.%:^^ ^■:#» #\* AJ'W - ^ --. y. ^»^iliNK«m#lj|#l^l^^ 1 i Die geograpliisclie Verbreitung der Oligocliaeten von Dr. W. Michaelsen in Hamburg. Mit 11 Karten. ^m»^ Berlin R. Friedländer & Sohn 1903. Alle Rechte vorbehalten. A. HOPFEB, BURS. Meiner lielieii Frau Aüiies. Es giebt im Thierreiche wohl kaum eiue Klasse oder Ordmmg, bei der sebarf ausgeprägte Beziehungen zwischen Verwandtschaft und geographischer Verbreitung häufiger sind, als bei der Ordnung der Oligochaeten. Die Bedeutsamkeit dieser Beziehungen lässt sich daraus ersehen, dass die geographische Verbreitung in vielen Fällen den ersten Fingerzeig für die Auffindung der Verwandtschaft ergab, und dass sie sich bei Feststellungen über die systematische Gliederung der Oligochaeten-Familien stets als die beste Kontrolle erwies. Das gilt besonders für die rein terrestrischen Formen, die sogenannten Regenwürmer, die die überwiegende Masse der Oligochaeten ausmachen. Da nun die geographische Verbreitung der Regenwürmer, wie wir sie jetzt vorfinden, in erster Linie auf der Konfiguration der Festländer und Meere in den verschiedenen jüngeren geologischen Perioden beruht, so darf sie als ein wichtiges Dokument für die Erdgeschichte angesehen werden. Bei dieser Sachlage muss es verwunderlich erscheinen, dass die Oligochaeten in fast allen neueren allgemeiu-zoogeographischen Schriften unberücksichtigt geblieben sind. Der Grund hierfür liegt zunächst wohl darin, dass die p]ntzifterung jenes Dokumentes mit besonderen Schwierigkeiten verknüpft ist. Die ursprünglich klaren, reinen Züge der Grundschrift sind überkritzelt und dabei theilweise ausgelöscht durch eine zweite, ganz anders geartete Schrift. Der Einfluss des Menschen hat diese Verwirrung verursacht. Durch den kommerziellen, zumal den gärtnerischen Verkehr sind vielfach Regenwürmer verschleppt worden. Es bedarf also einer Sichtung des in den Fuudorts- angaben vorliegenden geographischen Rohmaterials. Ferner fehlte es an einer Zusammenfassung der verwerthbaren Thatsachen auf der Basis eines natürlichen Systems. Es ist einleuchtend, dass nur ein natürliches, die Verwandtschaftsverhältnisse wiederspiegelndes System die geographischen Beziehungen in richtiger Weise hervortreten lässt. Das einzige zoogeographische Werk, in dem die Oligochaeten eingehende Berücksichtigung fanden, Beddard's Zoogeography^), entspricht dieser Vorbedingung nicht. Beddard hat sich in diesem Werke an das ältere System der Oligochaeten gehalten, dessen Unzulänglichkeit genugsam nachgewiesen ist. Nachdem ich seit Jahren an dem Ausbau eines Systems gearbeitet habe, das den zur Zeit erkennbaren Verwandtschaftsverhältnissen besser entspricht, liegt mir nun, nachdem diese Ausarbeitung bis zu einem gewissen Grade zum Abschluss gebracht ist"-), auch die Pflicht ob, eine Zusammenfassung der geographischen Verhältnisse an der Hand dieses Systems zu liefern. Die positiven Resultate dieser Zusammenfassung mögen für die Richtigkeit der entsprechenden systematischen Feststellungen zeugen, die negativen Resultate andererseits auf gewisse ünvollkommenheiten in dem zu Grunde gelegten System hinweisen und zur Aufklärung fraglicher Punkte anregen. ') F. E. Beddard: A Textbook of Zoogeography, Cambridge 1895. 2) W. Michaelsen: Oligochaeta; in: Das Tierreich, 10. Lief., 1900. ^^ d"^ t v t-^^ >»■• YJ Vorwort. Ich lioffe, mit dieser Arbeit das für zoogeographische Probleme so werthvolle Oligocliaeten-Material aiicli für NicMspezialisteu zugänglicher zu machen, und damit den Oligochaeteu bei zoogeographischen Erörterungen den hervorragenden Platz zu sichern, der ihnen ohne Zweifel gebührt. Hiermit ist auch das Ziel meiner Arbeit festgestellt. "Wenngleich es sich kaum vermeiden lässt, dass im Laufe der Erörterung zuweilen auch bestimmte erdgeschichtliche Pi'obleme berührt werden, so ist es doch nicht meine Absicht, aus den zusammengestellten Thatsachen im Allgemeinen nun selbst die für die Erdgeschichte wichtigen Folgerungen zu ziehen. Ich werde mich im Allgemeinen darauf beschränken, die Oligochaetenfaunen der verschiedenen Erdgebiete zu charakterisiren und die erkennbaren Verwandtschaftsbeziehungeu zwischen denselben festzustellen. Ich kann dieses Vorwort nicht beschliessen, ohne denen herzlichen Dank zu sagen, die die Herausgabe der vorliegenden Abhandlung ermögiicljten, der Königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin für ihre thatla'äftige Unterstützung und im Speziellen Herrn Geheimrath Prof. Dr. E. E. Schulze für werthvollen Kath und freundliche Fürsprache. Auch die Herren der Verlagsfirma R. Friedländer & Sohn zu Berlin haben mich durch ihr freundliches Entgegenkommen zu grossem Danke verpflichtet. Hamburg, den 30. November 1902. Dr. W. Michaelsen. Allgemeiner Theil. Lebensweise und Ausbreitung. Die Art imd Weise, wie die Ausbreitung eiuer Art vor sich geht, ist iu erster Linie abhängig von der Lebensweise, von dem Medium, in dem die betreflfenden Thiere leben, und der Fähigkeit, gewisse bei der Ausbreitung in Frage kommende Sonderverhältuisse zai ertragen. Es ist einleuchtend, dass ein Terricole, für den der Salzgehalt des Meeres tödtlich ist, andere Ausbreitungsverhältnisse zeigt als ein littorales Thier, dem der Salzgehalt des Meeres nicht schädlich oder gar zur Existenz nöthig ist. Da die geographische Verbreitung hauptsächlich von diesen Ausbreituugs- verhältnissen abhängig ist, so muss das ganze Material zunächst nach diesen biologischen Verhältnissen gesondert werden, wenn wir über- haupt zu verwerthbaren Resultaten kommen wollen. Selbst kleine syste- matische Einheiten geben kein einheitliches Resultat, wenn verschiedene Lebensverhältnisse in ihnen vertreten sind. Wollten wir z. B. die rein littorale Gattuug PontodrUus mit ihren eigenartigen Ausbreitungsverhältnissen gemein- sam mit ihren terrestrischen Verwandten, Gattung PluteUus u. a., beti'achten, so ergäbe sich für diese Verwandtschaftsgruppe eine wenig charakteristische nahezu circumtropisch-subtropische Verbreitung, während doch die terrestrischen Formen dieser Gruppe, für sich betrachtet, eine sehr charakteristisch be- schränkte Verbreitung aufweisen. Betrachten wir zunächst die Ausbreitungs- verhältnisse der verschiedenen biologischen Gruppen. Wir können drei Haupt- gruppen unterscheiden: die terricole, limnische und marine, und zwischen diesen Hauptgruppen drei Uebergangsgruppen: zwischen der terricolen und der limnischen die amphibische, zwischen der terricolen und der marinen die littorale und schliesslich zwischen der limnischen und der marinen die des Brackwassers. Die terricolen Oligochaeten, deren Hauptmasse die sogenannten Regen- würmer bilden, sind die Ackerbauer unter den Thieren. Sie kleben in des Worts verwegenster Bedeutung an der Scholle. Die Ansichten über die Bedeutung selb ständig er Wanderungen bei diesen Thieren gehen auseinander. Wahr- scheinlich ist einerseits, dass die frei kriechenden, anscheinend wandernden Regen- würmer zum grossen Theil nur durch Krankheit oder durch Ungunst der Wohnungs- verhältnisse, z. B. durch plötzlich eintretende Feuchtigkeit, zum Verlassen ihrer Wohnröhren veranlasst wurden.^) Manche Regenwürmer sind, wenn sie gewaltsam aus ihren Wohnröhren herausgenommen sind, garnicht im Stande, sich neue Wohnröhren zu suchen oder anzufertigen; sie sind hülflos ^) Stoll: Zur Zoogeographie der landbewohnenden Wirbellosen ; Vierteljahrsschr. nat. Ges. Zürich, XXXVn p. 249. Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 1 2 Lebensweise u. Ausbreitung. dem Untergange geweiht.^) Andererseits sprechen manche Thatsachen dafür, dass wenigstens gewisse Arten selbständig zu wandern vermögen, so vor allem die Ansammlung zahlreicher Thiere in neugebildeten, oasenartigen Localitäten in sonst ludividueu-armen Gebieten, wie z. B. unter Misthaufen auf ziemlich trockenen Weideflächen,-) Zweifellos ist diese selbständige Wanderung nur sehr wenig ausgiebig. Es fragt sich, ob der passive Orts- wechsel ein bedeutenderes Moment für die Ausbreitung der terricolen Oligochaeten ist. Ein treibender Baumstamm kann in den mit losgerissenen Erdmassen seines Wurzelwerkes uud unter seiner lockeren Borke eine ganze Kolonie von Oligochaeten mit sich führen und an einer von dem ürsprungs- ort weit entfernten Stelle wieder abladen. Diese Art der Ausbreitung geht jedoch in durchaus beschränkter Richtung, stets nur flussabwärts, vor sich, imd ermöglicht nicht die Ausbreitung von einem Flussgebiet in ein anderes. Hierzu bedarf es jedenfalls der Kombiniruug dieser Ausbreitungsweise mit anderen Wanderungen Überland. Es könnte ausserdem auch noch die Ver- schleppung von Cocons durch streifende Säugethiere in Betracht gezogen werden — ein wandernder AViederkäuer mag in kleinen, an seinen Hufen klebenden Erdklumpen wohl Cocons transportiren. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine solche Verschleppung erfolgreich ist und zur Bildung einer neuen Kolonie führt, ist jedoch für die Hauptmasse der terricolen Oligochaeten, die Regenwürmer, nur sehr gering, wie in dem Abschnitt über „Vermehrungs- weise und Ausbreitung" näher erörtert werden wird. Betrachten wir nach Feststellung dieser verschiedenen Ausbreitungs- weisen die Thatsachen, so sehen wir, dass sich verschiedene manchmal nahe miteinander verwandte Arten sehr verschieden verhalten. Eine verhältuiss- mässig geringe Zahl von Arten zeigt eine ungemein weite Verbreitung. In dem Abschnitt über „Verschleppung durch den Menschen" wird nachgewiesen werden, dass viele Arten erst in ziemlich junger Periode uud unter Beihülfe des Menschen zu dieser weiten Verbreitung gelangt sind. Sie sind als ver- schleppte Formen auszusondern. Manche dieser weit verbreiteten Arten mögen aber auf natürlichem Wege, auf eine der in dem vorigen Absatz angeführten Ausbreitungsweisen, zu ilirer jetzigen Verbreitung gekommen sein. Sie mögen als Weitwanderer bezeichnet werden. Es ist natürlich in deu einzelnen Fällen schwer oder garnicht festzustelleu, ob es sich um ver- schleppte Formen oder um Weitwanderer handelt; das ist aber für unsere Ziele belanglos. Wir sind berechtigt, die Fragestellung so zu formuliren, wie es für die Erzielung von bedeutungsvollen Resultaten am zweckmässigsten ist, und deshalb sondern wir die Weitwanderer ebenso wie die Verschleppten ab und bezeichnen sie gemeinsam als peregrine Formen. Der grössere Theil der terricolen Oligochaeten -Arten zeigt eine sehr geringe Verbreitung. Die oben angeführten ausgiebigen Ausbreitungsweisen können für ihn nicht in Betracht gekommen sein; die xVusbreituug dieser Formen — ich bezeichne sie als endemische Formen — ging nur langsam, Schritt für Schritt, vor sich. Es bedurfte langer Zeiträume für die Aus- breitung einer derartigen Gruppe endemischer Formen vom Bildungsherde über die ganze ihr zugängliche Festlandsmasse. Ausgiebige Wandlungen der Formen konnten während dieser Zeit- räume vor sich gehen, sodass der räumlichen Entfernung der Glieder eines ^) J. J. Fletcher: Notes on Australian Eai-thworms I; in: Proc. Linn. Soc. N.S.Wales, 2. Ser. Vol. I p. 532. ^) K.Bretscher: Die Oligochaeten von Zürich; in: llev. SuisseZooL. T.III, i).5i31. Lebensweise u. Ausbreitung. 3 Foriiienkreises ein Unterschied nach Art oder (lattung oder nach einer noch höheren Kategorie entspriclit. So ist es z. B. zn erklären, dass die über das ganze tropische Afrika verbreitete Unterfamilie Eudrilhiae in West- und Ost-Afrika in durchweg verschiedenen Gattungen auftritt. So erklären sich auch verschiedene, eine gewisse Regel aufweisende Art-Reihen, wie z. B. eine Reihe der PolyforeutH.!^ -Avten von Deutsch- und Britisch -Ost -Afrika, deren einzelne Glieder sich in der Linie von der Küste landeinwärts ziemlich regelmässig aneinander scliliessen, sowie die im Laufe des Vorwärtsdringens durch Abänderung entstandene Arten-Reihe der Untergattung Eopliüa der Gattung Helodrilus. Das Meer, breite Wüstenstrecken und mit ewigem Eis bedeckte Gebirgs- ketten sind für die selbständige Ausbreitung der terricolen Oligochaeten unüberwindliche Hindernisse. Eine Formengruppe dieser Terricolen konnte sich von ihrem Bildungsherde nur soweit ausbreiten, als ihm keine derartige Schranke Einhalt gebot. Die Z u g ä n g 1 i c h k e i t der verschiedenen Festlandsgebiete für terricole Oligochaeten war aber während ver- schiedener geologischer Perioden sehr verschieden. Während sich hier Fest- landsbrücken bildeten, lösten sich dort Festlandspartien, Inseln oder insulare Kontinente bildend, ab, Kettengebirge erhoben sich oder wurden durch Erosion abffetrao-en und klimatische Aenderungen führten zur Bildung von Wüsten- strecken. Den zu verschiedenen geologischen Perioden in einem Gebiet zur Herrschaft und von hier aus zur Ausbreitung gelaugenden Formengruppen waren also sehr verschiedene Verbreitungsgebiete vorgezeichnet. Die recente geographische Verbreitung der verschiedenen Terricolen-Gruppen entspricht bis zu einem gewissen Grade dieser Ausbreitungs- möglichkeit — soweit sie nämlicli nicht durch andere Verhältnisse, Kampf der Eindringlinge gegen die Urbevölkerung, Klima, u. a. modifizirt ist. Wir können demnach aus der recenteu Verbreitung, zurückschliesseud, gewisse Ausbreitungsmöglichkeiteu, bezw. Ausbreitungsschranken konstruiren, mit anderen Worten, gewisse erdgeschichtliche Vorgänge erschliessen oder, falls sie schon anderweitig erschlossen sind, bestätigen. Aus dieser Betrachtung ergiebt sich, welche Bedeutung der geographischen Verbreitung der terricolen Oligochaeten für erdgeschichtliche Probleme beizuinessen ist; sie mag that- sächlich als eines der wesentlicheren Dokumente für die Erdgeschichte be- trachtet werden. Zu der Abtheiluug der terricolen Oligochaeten gehören be- sonders die höheren Familien von den Moniligastriden aufwärts entweder ganz oder zum grössten Theil. Von niederen Familien ist nur ein Theil der Enchytraeiden als terricol zu bezeichnen. Die limnischen Oligochaeten zeigen eine ganz andere Art der Ausbreitung als die terricolen, und in Folge dessen zeigt auch die recente geographische Verbreitung derselben ganz andere Gebietsformen als bei jenen. Diese beiden Gruppen sind bei der Erörterung der geographischen Verbreitung bisher nicht genügend scharf auseinander gehalten worden, und hieran liegt es zum grossen Theil, dass bei manchen Abtheilungen der Oligochaeten sich so wenig System in die geographische Verbreitung bringen Hess. Die Gebiets- umgrenzuugen der limnischen und der terricolen Oligochaeten sind durcliaus incongruent. Es giebt z. B. keine terricole Gattung, die wie CriodriJus das tropische Südamerika und zugleich Mittel- und Süd-Europa und Südwest- Asien bewohnt. Während die terricolen Oligochaeten in der Regel — abgesehen von den oben charakterisirten peregrinen Formen — eine sehr geringe Verbreitung 4 Jjebensweise u. Ausbreitung. der Art und eine meist in sehr charakteristischer Weise beschränkte Ver- breitung der Gattung, ünterfaniilie und Familie aufweisen, zeichnen sich die limnischen Oligochaeten — ohne dass an eine Verschleppung durch den Menschen gedacht werden könnte — durch eine ungemein weite Verbreitung einzelner Arten sowie Gattungen und Familien aus. In vielen Fällen beruht das wohl darauf, dass wir es mit sehr alten Formen zu thun haben. Wenn wir z. B. Haplofaj'ls gordloclcs (G. L. Hartm.) über Nord- amerika, ganz Europa und Sibirien verbreitet sehen, so müssen wir in Betracht ziehen, dass es sich hier um ein Kelikt aus weit zurückliegender geologischer Periode handelt; steht diese Art doch aller Wahrscheinlichkeit nach der Wurzel sämmtlicher höheren Familien nahe. Es ist nicht verwunder- lich, dass eine Familie wie die Naiden, die noch weit älter ist als die der Haplotaxiden, kosmopolitisch ist. Der weiten Verbreitung der limnischen Oligochaeten-Gruppen kommt noch ein weiterer umstand zu Gute. Die jüngsten, verbreitungskräftigsten Zweige der Oligochaeten — die ganze Familie Lumhr'tc'idae. die Gattung Pheretima als jüngste Form der Mega- scoleciden-Uuterfamilie Megascolecinae, sowie die Gattung DicJwgasfer als jüngste Form der Megascoleciden- Gruppe Octochaethiae-Dijjlocardiinae- Trlgastrinae — sind mit ganz vereinzelten Ausnahmen amphibischer Formen terricol. Ihre intensive Ausbreitung hat die Verdrängung älterer, schwächerer terricoler Gruppen zur Folge gehabt und erklärt gewisse enge Beschränkungen in der Verbreitung dieser letzteren, die zum Theil nur in Eelikteu-artigen Vorkommnissen (Hormogasfr'vnae, Gattung XoüodyUus) oder in frühzeitig durch Meeresarme oder Wüstenstrecken abgesonderten Faunen (Oligochaeten- Fauna Neu -Seelands und Australiens, Madagaskars, und des Kaplaudes) erhalten geblieben sind. Die limnischen Oligochaeten waren vor dieser vernichtenden Konkurrenz durch ihre Lebensweise geschützt. So ist es wahrscheinlich zu erklären, dass z. B. die limnischen Microchaefinae sich im tropischen x\frika. in Süd-Asien und auf den Sunda-Iuseln, in dem Gebiet der kräftigen Dichogasfer- und PAerefy»//? -Formen, halten konnten, während die terricole Abtheilung dieser ünterfamilie auf das enge Gebiet Madagaskars und des Kaplandes bescliränkt wurde. Auch die Ausbreitungsweise mag die weite Verbreitung vieler limnischer Formen günstig beeinflusst haben; doch liegen Beobachtungen über diese Verhältnisse meines Wissens nicht vor. Es bedarf noch des Nachweises, ob etwa die Cocons limnischer Oligochaeten besonders leicht durch Wasser- vögel verschleppt werden. Die niederen Familien, die das Hauptkontingent der limnischen Gruppe stellen, sind, wie wir in dem Abschnitt „Vermehrungs- weise und Ausbreitung" zu erörtern haben, durch ihre Vermehrungsweise in Bezug auf Ausbreitung besonders günstig gestellt. Zu der Abtheilung der limnischen Oligochaeten gehören fast die ganzen niederen Familien bis zu den Haplotaxiden aufwärts: auszu- nehmen sind nur einzelne marine (gewisse Naididen und Tubiticiden), terricole (viele Enchytraeiden) und littorale Formen (gewisse Tubiticiden und Enchy- traeiden). Auch einzelne Abtheilungen der höheren Familien, so die ganze Unterfamilie (Yiodrllinae, ein Theil der ünterfamilie Mlcrochaeihuip und viele Ocnerodi-llinae, sind limnisch. Die limnische Lebensweise muss, wenigstens in Bezug auf die terricole, als die ursprünglichere angesehen werden; denn die niedersten Familien, die AeoJosomatidae und Naididae, sind ganz oder zum überwiegenden Theil — d. i. mit Ausnahme einzelner mariner Formen — limnisch. Was die Formen aus höheren Familien anbetriftt, so liegt hier wahrscheinlich eine Lebensweise u. Ausbreitung. 5 secundäre Aupassung- an das Leben im Wasser vor; denn vielfach sind ganz nahe Verwandte wie die Hauptmasse der höheren Formen terricol. Marine Oligochaeten bilden ein seltenes Vorkommen; kennen wir doch nur vier Arten, die sicher rein marin, im offenen Meer in mehreren Metern Tiefe vorkommen, Fhallodrilus parthenopaeus Pierantoni, Hetero- drilus arenicolus Pierantoni, Tuhifex Benedeni (üdek.) und Michaelsena macrochaefa (Pierantoni). Ob auch Amphlchaeta sannio Kallstenius marin ist, kann ich aus der unklaren Fuudortsangabe nicht sicher erkennen. Da diese marinen Formen nur in geringen Tiefen von Randmeeren leben, und da ihre nächsten Verwandten littoral oder limnisch, bezw. terricol sind, so ist ersichtlich, dass es sich hier um eine verhältnissmässig junge Anpassung au das Leben im Meere handelt. Es sind vereinzelte Fälle einer Einwanderung aus der littoralen Region in die Meerestiefe. Dass diese Fälle so selten sind, liegt wohl nicht daran, dass die Oligochaeten den Salzgehalt des Meeres scheuten; müssen doch die verhältnissmässig zahlreichen Oligochaeten des Gezeitenstrandes zeitweilig, bei Fluth, den gleichen Salzgehalt erdulden wie die rein marinen Thiere. Es liegt wohl hauptsächlich daran, dass die in Betracht kommenden Familien, sei es nun am Meere oder am Süssw asser, die Uferzone bevorzugen. Auch im Süsswasser steigen nur ganz vereinzelte Arten der Tubificiden und Enchv- traeiden in grössere Tiefen hinab. Was die Ausbreitung und Verbreitung dieser wenigen marineu Oligo- chaeten anbetrifft, so können sie füglich den littoralen Oligochaeten, zu denen sie ihrem Wesen nach gehören, angegliedert werden. Die amphibischen Oligochaeten bilden keine besonders charak- teristische Abtheilung, die sich in ihren Ausbreituugsverhältnissen von den angrenzenden extremen Abtheilungen, der limnischen und der terri- colen, scharf scheiden liesse. Sie setzt sich zusammen aus Formen, die ihrer Verwandtschaft nach zu den limnischen gerechnet werden müssen, z. B. manche Ocnerodrilinen, und solchen, die ihrer Verwandtschaft nach zu den terricolen gehören, einzelne Arten oder grössere Abtheilungen der Enchytraeiden und höherer Familien. Eine Souderung dieser Abtheilung ist schon aus technischen Gründen unmöglich. In den wenigsten Fällen genügen hierzu die Angaben über den Charakter des Fundorts. Es ist anzunehmen, dass amphibische Formen in Bezug auf Aus- breitung günstiger gestellt sind als rein terricole. Die Fähigkeit, die verschiedensten Grade der Feuchtigkeit zu ertragen, muss ihnen bei den Wechselfällen der Wauderuug nützlich sein. Es mag sein, dass manche Weitwanderer, wie etwa ElsenieUa tetraeda (Sav.), dieser Fähigkeit ihre weite Verbreitung verdanken. Die littoralen Oligochaeten bilden für unsere Erörterungen eine der wesentlicheren Gruppeu. Der Meeresstrand bietet der Thierwelt eigen- artige Lebensbedingungen. Dem grossen Reichthum an Nahruugsstoffen, von den Meereswogen ausgeworfene Pflanzenmassen und Thierleichen. steht eine grosse Variabilität im Salzgehalt gegenüber. Während jede höhere Fluth den Strand und den darauf abgelagerten Strandwall, den Haupt- aufenthaltsort für littorale Thiere, mit Seewasser von normal hohem Salz- gehalt durchtränkt, laugt ein etwas anhaltender Regen bei Niedrigwasser den ganzen Salzgehalt wieder aus. Es werden also an die littoralen Thiere, die Thiere des Gezeiteusti'audes, die weitgehendsten Anforderungen in Bezug auf Anpassungsfähigkeit au den wechselnden Salzgehalt des umgebenden Mediums gestellt. Hier gedeihen nur Thiere, die im höchsten Grade eury haiin ß Lebensweise u. Ausbreitung. siud. Diese aber tinden hier im Uebrigen sehr günstige Lebensverhältnisse, reiche Nahrung bei geringer Konkurrenz. So gering die Zahl der hier auftretenden Tliierformeu, so gross ist die Individuenzahl. Manche littorale Oligochaeten sind durchaus auf den Meeresstrand angewiesen, rein littoral, wie die Arten der Megascoleciden - Gattung Pontoäyiliis. Andere, die sich zwar auch durch ihr massenhaftes und weit verbreitetes Aufti'eten in der littoralen Kegiou als echte Meeresstrands-Oligo- chaeten legitimiren, sind auch weit entfernt von der Küste in rein terrestrischen Oertlichkeiten angetroffen worden. So findet sich der echte, über die Küsten- linien von Sibirien, Novaja Semlja und Grönland bis Feuerland und den Kergueleu verbreitete Meeresstrauds-Enchytraeide Enchi/traeus aJhklus Henle in vereinzelten, aber nicht gerade seltenen Fällen in Blumentöpfen oder in Düngerhaufen bei Hamburg, in Böhmen und in der Schweiz. Derartige Formen können nur als vorwiegend littoral bezeichnet werden. Es sind ursprünglich terricole Formen, die durch ihre euryhaline Natur befähigt sind, in der wenig umstrittenen, nahrungsreichen littoralen Kegion zu leben, und die hier zu viel üppigerer Entwicklung gelangen als in jenen terrestrischen Localitäten, wo eine bei weitem grössere Zahl von Arten derselben Gattung und Familie ihnen Platz und Nahrung streitig macht. An diese vorwiegend- littoralen schliessen sich solche an, die vorwiegend terrestrisch sind, jedoch ausnahmsweise auch am Meeressti-ande angetroffen werden; sie mögen als hospitireud-littoral bezeichnet werden. Als Beispiel für diese Gruppe mag Microscolex duMus (Fletcher) angeführt werden, ein Regenwurm, den man nach vielfachen Funden in rein terrestrischen Localitäten für rein terricol halten musste, bis ich am Ebbestrande bei Montevideo unter Steinen, die noch im Bereich der Spritzwellen lagen, einige sich anscheinend ganz wohl befindende Stücke dieser Art vorfand. Dieser Fall ist sehr lehrreich. Die Verbreitung des M. duhius gehörte zu den schwer erklärbaren, die sich nicht in den Rahmen der typischen Terricolen -Verbreitung einfügen liess. Wenn man jedoch dieser Art die Verbreitungsbedinguugen der littoralen Oligochaeten zuerkennt, so schwindet die Schwierigkeit sofort. Die Ausbreitungsbedingungen der littoralen Oligochaeten sind sehr günstige. Die Thiere legen ihre Cocons meist unter und zwischen den Detritusmassen des Strandes ab, dieselben manchmal fest mit denselben verklebend, wie ich es manchmal bei den Cocons von Enchyfraeus alhidus Henle und Lumhricillus lineatus (Müll.) beobachtet habe. Wenn bei höheren Fluthen diese Detritusmassen wieder ins Meer zurückgerissen werden, so können sie von Strömungen erfasst, weit fortgetrieben und sammt den mitgeführten Cocons an weit entfernt liegenden Punkten an den Strand geworfen werden. Auf diese Weise mögen sich littorale Oligochaeten nicht allein an kontinuirlichen Küsteuliuien enthmg, sondern auch über weitere Meeresstrecken hinweg ausbreiten. Wahrscheinlich tragen auch Strandvögel durch Verschleppung der zufällig an ihren Füssen haftenden Cocons zur Ver- breitung bei. Dass eine derartige überseeische Ausbreitung littoraler Oligo- chaeten thatsächlich ist, kann man daraus ersehen, dass geologisch jüngere isolirte oceauische Inseln, die — abgesehen von nachweislich durch den Menschen eingeschleppten Formen — keine terricolen Oligochaeten beherbergen, von littoralen Oligochaeten besiedelt sind, wie z, B. die kleine Korallen-Insel Laysan des Hawayischen Archipels von einer Pontodrilus-AYt Als Thatsache kann angenommen werden, dass die littoralen Oligo- chaeten vielfach eine ungemein weite Verbreitung der Gattung oder Klima u. Ausbreitung. 7 selbst der Art aufweisen. Die weite Verbreitung des vorwiegend littoralen Enchytraeus alhidus ist schon oben skizzirt worden; fast dieselbe weite Ver- breitung zeigt die vorwiegend littorale Gattung Limihricilhts. Die rein littorale .Gattung PontodrUiis ist anscheinend über die Küsten sämmtlicher wärmeren Meere verbreitet. Es ist einleuchtend, dass sich ein mit charakteristischen Zügen ausgestattetes Bild der geographischen Verbreitungen nicht ergeben kann, wenn man bei der Skizzirung diese speziellen Arten der Lebensweise und der Ausbreitungsverhältnisse unbeachtet lässt. Für die Brackwasser-Oiigochaeten gilt dasselbe, was für die marinen Formen festgestellt wurde. Die geringe Zahl der Vorkommnisse, die kein selbständiges Charakterbild aufweisen und sich eng an die littorale und limnische Abtheilung anschliessen, macht eine besondere Erörterung unnöthig. Klima und Ausbreitung. In dem Kapitel über „ Lebensweise und Ausbreitung" haben wir gesehen, wie klimatische Verhältnisse zur Bildung von absoluten Ausbreitungs- schranken, wie sie z. B. durch Wüsteustrecken oder zusammenhängende Eisbedeckung gebildet werden, führen können. Aber auch relative Aus- breitungsschranken, solche, die für verschiedene Formen verschiedene Bedeutung besitzen, werden durch das Klima bedingt. Gewisse Formen bedürfen eines feucht-warmen Tropenklimas, während andere ein gemässigtes Klima verlangen; noch anderen scheinen diese allgemeinen klimatischen Ver- hältnisse gleichgültig zu sein. In der praekulturellen Verbreitung kommt ein Einfluss dieser allgemeinsten klimatischen Verhältnisse nicht deutlich zum Ausdruck, und das ist auch kaum zu erwarten, wenn man daran denkt, welch' grosse Zeiträume hier in Rechnung zu ziehen sind, Zeiträume, in denen die weitest gehenden Anpassungen stattfinden konnten, wenn man daran denkt, wie langsam die praekulturelle Ausbreitung, und wie langsam dabei auch die Aenderung der allgemeinen klimatischen Verhältnisse vor sich ging. Sehr scharf kommen diese allgemeinen klimatischen Verhältnisse dagegen bei der Ausbreitung in Folge von Verschleppung zum Ausdruck. Zu einer Anpassung au ungewohnte und den Lebensbedingungen der betreffenden Form nicht entsprechende — wenn auch anderen Formengruppen durchaus zuträgliche — Verhältnisse bleibt hier keine Zeit. Die Verschleppung kann also nur dann eine erfolgreiche sein, wenn sie die Formen nach Gebieten bringt, deren kliraatisclie Verhältnisse denen der Heimath jener Formen ähneln. Die Verschleppung führt in Folge dieser klimatischen Beschränkung zur Bildung zonaler Verbreitungsgebiete, die in annähernd symmetrischer Anordnung parallel dem Aequator verlaufen, und auf beiden Hemisphaeren annähernd in gleicher Entfernung vom Aequator ihre aequatoriale und polare Grenze finden.^) Konkurrenz zwischen verschiedenen Formen. Die Zugänglichkeit der mit dem Entstehungsgebiet zusammenhängenden oder später in Zusammenhang gebrachten Gebiete ist nicht der einzige Faktor, von dem die Verbreitungsmögiichkeit einer Formengruppe abhängt. Ist ein neu zugänglich gemachtes Gebiet von alt eingesessenen Formen besetzt, so ^) Eine speziellere Erörterung dieser Ausbreitung in Folge von Verschleppung findet sich in dem Kapitel „Verschlepijung durch den Menschen", Abschnitt: „Ziele der Verschleppung". Vergl. auch Kartei! g Konkurrenz zw. verschied. Formen. ist es die Frage, ob die Eindringlinge neben den letzteren noch genügend Raum finden, oder ob es ihnen gelingt, sich denselben durch theilweise oder vollständige Verdrängung der Ureinwohner zu erkämpfen. Dass eine der- artige, bis zur theilw eisen Ausrottung einer Formengruppe führende K o nkurr e nz zwischen verschiedenen Formengruppen thatsächlich stattgefunden hat, ist nicht zu bezweifeln; sind doch verschiedene in das Gebiet jüngerer Formen eingestreute, weit von einander getrennte Vorkommnisse älterer Formen nicht wohl anders zu erklären, als dass man sie als Eelikte eines ursprünglich viel weitereu, zusammenhängenden Reiches anspricht, das durch Vordringen neuer, jüngerer Formen verkleinert und in zum Theil weit von einander getrennte Sondergebiete aufgelöst worden ist. Findet ja selbst vor unseren Augen ein solcher Kampf statt, jener Vernichtungskampf nämlich, den die vom Menschen eingeschleppten europäischen Formen der jüngeren, ver- breitungskräftigen Familie der Lumhricldae gegen die schwächeren Glieder der Familie Megascolecidae führen. (Vergi. das Kapitel „Verschleppung durch den Menschen", Abschnitt: „Verdrängung der endemischen Regen- wttrmer durch eingeschleppte", unten p. 24.) Mit welchen Waffen dieser Kampf ausgefochtcn wird, darüber können nur Vermuthungen ausgesprochen werden, da direkte Beobachtungen meines Wissens nicht vorliegen. An einen direkten Kampf zwischen Individuen der verschiedenen Gruppen ist hierbei wohl nicht zu denken. Eher mag schon der Wettbewerb um die vorhandene Nahrung eine Rolle spielen. Ein wesent- liches Moment ist zweifellos auch die Veränderung im Charakter der Oert- lichkeit durch gewisse Formen. Es ist nachgewiesen, dass durch die Thätigkeit gewisser Regenwürmer eine bedeutsame chemische Veränderung des Bodens hervorgebracht wird. Alle Formen, denen diese Veränderung schädlich ist, müssen in dem Bereich jener in hervorragendem Maasse chemisch wirksamen Regenwürmer zu Grunde gehen. Auch eine Veränderung in der Konsistenz des Bodens und in seiner Durchlässigkeit für Wasser wird durch gewisse Formen in sehr hohem Grade bewerkstelligt. Stark arbeitende, viele und tiefe Röhren grabende Formen werden den Boden stark lockern, das Ein- dringen von Wasser befördern und damit den Feuchtigkeitsgehalt des Bodens stärker ändern, als anderen Formen zuträglich ist. Nachweislich sind gewisse Formen sehr empfindlich in Bezug auf den Feuchtigkeitsgrad ihres Wohnortes, wie daraus erhellt, dass sie bei stärkerem Regen ihre Wohnröhren verlassen — daher ja der Name „Regenwurm". (Bekannt ist das Experiment, dass man gewisse Arten durch starkes Begiessen des Bodens zum Verlassen ihres Aufenthaltsortes veranlasst.) Auch eine direkte Beschädigung der Wohn- röhren empfindlicherer Formen mag durch stark arbeitende kräftigere Formen verübt werden. Eine Form, die in geringer Tiefe unter der Oberfläche wagerechte Gänge zu machen pflegt, wird durch die Nachbarschaft von senkrecht und tiefer grabenden Formen geschädigt. Die senkrechten Gänge der letzteren schaffen, jene wagerechten kreuzend, neue Zugänge zu denselben und stören dadurch jene empfindlicheren Formen, indem sie die Zugänglichkeit für Wasser oder für Feinde der Regenwürmer (z. B. Tausendfüsser) zu deren Wohnräumen verstärken. Auch das numerische Verhältniss der Nachkommenschaft mag bei der Ausbreitung und Unterdrückung verschiedener Formen maassgebend werden. Wenn ein bestimmtes Areal eine bestimmte Anzahl von Individuen beherbergen und ernähren kann,, so wird bei Ueberproduktion von Nach- kommenschaft und bei prozentual gleicher Eliminirung dieser Ueberproduktion, soweit nicht andere Faktoren hinzukommen, allmählich diejenige Form die Oberhand gewinnen, deren Nachkommenschaft ein numerisches Üebergewicht hat. Vormehruns^svorhältnisse u. Ausbreitung. 9 Nach Maassgabe des l^^rfolges in dem Kampf um das Gebiet können wir verschiedene Gebietsformen unterscheiden. Da sind zunächst die verbreitungskräftigen aufstrebenden Formen mit weitem, zusammenhängenden Gebiet, welches alle vom Verbreituugslierd zugänglichen Länder umfasst. Formen mit Expansionsgebiet. Dann haben wir die älteren Formen, deren Verbreitungskraft, in früliereu Perioden vielleicht hervorragend, gegen die der jüngeren Formen zurücksteht, Formen mit reducirtem oder zer- sprengtem Gebiet. Ist das reducirte Gebiet sehr stark zusammengeschrumpft, so kann man es auch als Relikt enge biet bezeichnen. Manche Formen- gruppen scheinen niemals eine bedeutende Verbreitungskraft besessen zu haben; sie finden sich lediglich in einem kleinen Gebiet, ohne dass irgend welche Anzeichen, etwa Relikte in anderen Gebieten, auf ein früher weiteres Gebiet hindeuten. Formen mit beschränktem Gebiet. Schliesslich sind noch Formeugruppen vorhanden, denen niemals die Möglichkeit geboten wurde, sich weiter auszubreiten, deren Entstehungsherd seit ihrem Ursprung durch unüberwindliche Schranken umgrenzt war, Formen mit isolirtem Gebiet. Die verschiedenen Gebiete sind natürlich nicht immer scharf nach dem obigen Schema zu sondern. Vermelirungsverliältnisse und Ausbreitung. Für die geographische Verbreitung kommt nicht allein die Ausbreituugs- fähigkeit der Individuen in Betracht. Von besonderer Wichtigkeit sind hierbei die Vermehrungsverhältnisse. Auf diesen beruht es hauptsächlich, ob die Ansiedelung einzelner Individuen in einem neuen Gebiet zur dauernden Besiedelung führt oder nicht. Besonders günstig sind in dieser Hinsicht diejenigen Oligochaeteu gestellt, bei denen eine ungeschlechtliche Vermehrung vorkommt. Bei diesen genügt zur Kolonie-Bildung die Uebertragung eines einzelnen Individuums, sei es eines ausgebildeten Thieres oder, was wohl der häufigere, wenn nicht allein in Rechnung zu ziehende Fall ist, eines einzigen Cocons. Durch fort- gesetzte Theilung kann ein einziges in ein neues Gebiet, sei es in ein neues Flusssystem oder in einen neuen See, übertragenes Individuum eine kleine Kolonie aus sich hervorgehen lassen und somit dieses Gebiet dauernd erobern. Dadurch erklärt es sich, dass bei diesen Thieren die Verschleppung von Cocons durch Wasservögel — es kommen nur limnische Formen, Aeolosomatiden und Naididen, in Betracht — eine bedeutende Rolle spielt. Nur so ist es zu erklären, dass mau häufig individuenreiche Kolonien dieser Formen in vollkommen abgeschlossenen Tümpeln findet, ja manchmal selbst in Wasser- trögen, die nur für die Dauer eines Sommers bewohnbar sind. Es ist fraglich, ab auch die Vermehrung durch Regeneration ge- waltsam zerstückelter Individuen zu einer ähnlichen erfolgreichen Ausbreitung beiträgt; vielleicht bei Formen, wie Lumhriculus variegatus (Müll.), bei denen eine derartige Zerstückelung besonders leicht eintritt, und die zugleich eine hervorragende Regenerationsfähigkeit besitzen. Ein zweites für die erfolgreiche Ausbreitung besonders wichtiges Moment ist die Zahl der Jungen, die aus einem einzigen Cocon hervorgehen. Ob die Uebertragung von Cocons überhaupt zu einem Ausbreitungs-Erfolg führt, hängt — abgesehen von den Formen mit ungeschlechtlicher Vermehrung und von allen Fällen, wo eine Verschleppung grösseren Materials durch den Menschen vorliegt — wohl fast ausschliesslich von diesem Moment ab, J^Q Verschleppung- durch d. Menschen. denn es ist wohl kaum anzunehmen, dass auf natürlichem Wege die gleich- zeitige üebertragung einer Anzahl von Cocons nach einem von dem ürsprungs- ort weit entfernten und durch sonst unüberwindliche Schranken (für terricole Formen etwa eine Meeresstrecke) getrenntes Gebiet stattfindet. Bei Formen mit vielen Jungen in einem Cocon kann die Üebertragung eines einzigen Cocons zur Kolonie-Bildung und dauernden Besetzung . eines neuen Gebietes führen. Bemerkenswerth ist, dass gewisse Formen mit grosser Zahl von Jungen in einem Cocon, wie z. B. Tiihlfe.r tul)ifex (Müli,.), Lumhric'üJus lineatm (Müll.) und Enchytraeus alh'ulus Henle (ich zählte 17 Eier in einem Cocon dieser letzteren Art), eine ungemein weite Verbreitung aufweisen, die wohl nicht zum wenigsten durch den eben erörterten umstand hervor- gerufen ist. Bei den Oligochaeteu der höheren Familien geht, soweit bekannt, meist nur ein einziges Individuum, höchstens eine sehr geringe Zahl von Individuen aus einem Cocon hervor. Ein einziges übertragenes Cocon, ja selbst die gleichzeitige üebertragung einer geringen Zahl von Cocons, kann bei diesen Thieren nicht zur Bildung einer neuen Kolonie führen. Für die durchschnittlich grösseren Formen der hölieren Familien ist ein anderer Umstand noch ungünstig, nämlich die Dauer des Jugend- stadiums. Der langen Zeit, die bis zur Erlangung der Geschleclitsreife und damit zur Möglichkeit der V^ermehruug und dauernden Kolonie-Bildung vergeht, entspricht die Grösse der Lebensgefahr, denen die sich entwickelnden Thiere ausgesetzt sind; zugleich auch wächst mit dieser Zeit die Wahr- scheinlichkeit, dass sich die geringe Zahl der übertrageneu Individuen auf Nimmerwiederfinden zerstreut. Thatsächlich braucht bei diesen höheren terricolen Oligochaeteu, den Eegenwürmern, mit einer sprungweisen Ausbreitung durch Verschleppung von Cocons auf natürlichem Wege nicht gerechnet zu werden. Wäre eine der- artige Ausbreitung häufiger vorgekommen, so hätten sich nicht so scharfe Faunen-Scheidungen herausbilden können, Avie sie thatsächlich durch ver- hältnissmässig schmale Schranken hervorgerufen worden sind, wie etwa die durch die Strasse von Mosambique bedingte Scheidung zwischen der mada- gassischen und der südafrikanischen Fauna. , Verschleppung durch den Menschen. Eine Verschleppung von Regenwürmern durch den Menschen und damit eine Besiedeluug von Gebieten, die bis dahin frei von den betreffenden Arten waren, hat wohl stattgefunden seit dem Zeitpunkt, da der Mensch die Fähigkeit ausgiebiger Ortsveränderung unter Mitführung seines Hausrates, vor allem gewisser Hausthiere und Pflanzen, erlaugte. Wir müssen, um den Beginn dieser Verbreitungsweise festzustellen, jedenfalls weit in die praehistorischen Zeiten zurückgehen. Wenn aber auch die Dauer dieser Verbreitungsweise nach Jahrhunderten oder Jahrtausenden gemessen recht beträchtlich erscheint, so ist sie doch in Hinsicht langer geologischer Perioden als gering zu bezeichnen. Bevor sie in Wirksamkeit trat, hatte sich eine Verbreitung der Oligochaeteu herausgebildet, bei der die Konfiguration der Festländer und Meere in den vorhergehenden geologisciien Perioden eines der hauptsächlichsten Faktoren bildete. In diese praekulturelle Verbreitung brachte die Versclileppung durch den Menschen ein ganz neues Moment. Oligochaeten-Gruppeu, für die das Meer früher ein unüberschreitbares Hinderniss war, wurden über weite Meeresstrecken getragen. Formen, die ursprünglich in höheren Breiten der nördlichen Hemisphaere beheimathet waren, traten in höheren Breiten Verschleppung- durch d. Menschen. XJ^ der südlichen Heraisphaere auf. Tropische Formen verbreiteten sich von einem Kontinent aus über den ganzen Tropengürtel. Aber die Verschleppung- durch den Menschen ist noch nicht lange genug wirksam gewesen, um das Bild der praekulturellen Oligochaeten-Verbreitung- unkenntlich zu machen. Sie stellt sich nur als eine Verschleierung dieses Bildes dar. Auch in den Resultaten der Verschleppung lässt sich ein gewisses System erkennen, und es ist nicht uninteressant, dieses System klar zu stellen, die Bahnen nachzuweisen, auf denen die Verschleppung hauptsächlich vor sich ging, das Material zu charakterisiren, welches hauptsächlich von der Verschleppung betroffen wurde. Für beide Zwecke, sowohl für die Feststellung der praekulturellen Verbreitung und die hiermit verbundene Gewinnung eines werthvollen Materials für erdgeschichtliche Probleme, sowie auch für die Klarstellung der Ver- schleppungsresultate, ist es erforderlich Merkmale herauszufinden, nach denen ursprüngliche Vorkommnisse und Verschleppungsvorkommnisse unterschieden werden können. Die direkte Beobachtuug lässt uns hier fast ganz im Stich, wenigstens finden sich in der Litteratur höchstens sehr spärliche Angaben. Die zahl- reichen Mittheilungen Beddaed's über Einführung von Oligochaeten mit Pflanzen in die Kew gardens sind für unsei'e Zwecke nicht wohl verwerthbar. Hierbei handelt es sich meist um rein wissenschaftliche Sammlungen, die zum Theil in den abgelegensten Gebieten erbeutet sind. Diese liefern ein ganz anderes Material als z. B. die seit Jahrhunderten wirksame Verschleppung durch den kommerziellen und speziell den gärtnerischen Verkehr. Dazu kommt, dass Beddaed nur neue Arten angiebt und die altbekannten, die sicherlich in grosser Zahl darunter waren, nicht erwähnt. Gerade auf diese letzten kommt es uns aber an, denn unter ihnen finden sich die vielfach verschleppten Formen. Verschleppt werden hauptsächlich solche Oligochaeten, denen die gärtnerische Kultur nicht nachträglich ist, und das sind zugleich jene in Gärten und kultivirtem Boden lebenden Formen, die dem Zoologen mit am frühesten zugänglich waren. Um eine richtigere Anschauung von der oligo- chaetologischen Verschleppungsfauna zu gewinnen, habe ich seit Jahren direkte Beobachtungen angestellt. Ich bin daher in der Lage, eine kleine Liste von lebend mit Pflanzen in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten darzubieten.^) So klein diese Liste ist — sie enthält jedenfalls nur einen geringen Theil der thatsächlich in dieser Zeit lebend eingeführten Oligo- chaeten — so ist sie doch in mancher Hinsicht interessant und für unsere Zwecke werthvoll. Sie enthält sämmtliche zu meiner Kenntniss gelangten Fälle, ist also in Bezug auf das mehr oder weniger grosse systematische Literesse der verschiedenen Oligochaeten durchaus unparteiisch, nicht verzerrt durch Fortlassung der gewöhnlicheren Arten. Sie enthält nur Formen, die auf dem gewöhnlichen Wege des gärtnerischen Verkehrs eingeschleppt wurden ; in keinem Falle sind die betreffenden von Oligochaeten bewohnten Pflanzen- ballen durch wissenschaftliche Sammler erbeutet worden. In Bezug auf die Herkunft der Objekte ist die Liste ziemlich einseitig, die Sendungen stammen fast durchweg aus Amerika. Das ist für unsere Erörterung belanglos; denn es handelt sich, wie wir sehen werden, hauptsächlich um weitverbreitete, meist fast kosmopolitische Arten. ^) Für ZusteUung derartigen Einschleppungsmateriales bin ich den Herrn Direktoren und Beamten des „Botanischen Gartens" und der „Station für Pflanzen- schutz" in Hamburg zu besonderem Danke verpflichtet. 12 Verschlepjjung durch d. Menschen. Liste der lebend mit Pflanzen in Hamburg eingeschleppten Oligochaeten: von Brasilien Fridericla hulhosa (Rosa) Fridericia striata (Levlns.) Fridericia Leydigi (Vejd.) Fridericia sp. Enchytraeide Microscolex j^hosphoreus (Ant. Dug.) Fheretiina hawayana (Rosa) Pheretima heterochaeta (Michlsn.) Pheretima rodericensis (Geube) Pheretima sp. Dicliogaster Bolaui (Michlsn.) Ocnerodrilns sjd. a Ocnerodrihis sp. ß Eudrilus Eiigeniae (Kinb.) Hesj)eroscolex sp. Onychochaeta Windlei (Beddard) Pontoscolex coreihrurus (Fr. Müll.) Glossoscolex peregrinus (Michlsn.) Eisenia sp. (carolinensis Michlsn. Ms.) Eisenia foetida (Sav.) Helodrilus caligitiosus (Sav.) Westindien Japan Südamerika Brasilien (zweimal) Westindien ? Westindien Brasilien Westindien Nicaragua Westindien ? Nord-Carolina Nordamerika Plelodrilus chloroticus (Sav.) Vermont Boston Kawana in England Nordamerika England Amerika ? Lissabon. Nord-Carolina Octolasium cyaneum (Sav.) Octoladum complanaium (Ant. Dug.) Der Werth dieser Liste ist nicht darin zu sehen, dass sie uns eine Anzahl von Arten als verschleppbar nachweist; vergTössert sie doch kaum die Zahl der schon früher als verschleppbar verdächtigten Arten. Ihre Haupt- bedeutung liegt darin, dass sie uns eine Thatsachen-Probe auf die hypo- thetische Feststellung über die Verschleppuugs-Oligochaeten liefert, eine Probe, die ein wirklich überraschend günstiges Zeugniss über jene hypothetische Feststellung ablegt. Der grösste Theil der in jener Liste enthaltenen Arten sind ja solche, die ich aus Gründen ihrer Verbreitung als verschleppte Formen bezeichnete, lange bevor ich sie hier in flagranti ertappte, so jene Phcvetima- Ai-ten, deren Heimath ich seit langem auf den malayischen Archipel und einige ihm nahe liegende Länder und Inselgruppen beschränkt wissen wollte, und die, wie ich auseinander setzte, nur durch Verschleppung ihre weitere Verbreitung erlangen konnten, so auch den tropisch-afrikanischen Eudrilus Eugeniae und den tropisch- amerikanischen Pontoscolex corethruriis, die ebenfalls nur durch Verschleppung über den ganzen Tropengürtel verbreitet sein sollten. Recht charakteristisch an der Liste ist die grosse Zahl der alt- bekannten Formen, waren doch unter den 18 der Art nach bestimmbaren VerscJblepiJung durch d. Menschen. 13 Nummern nur zwei neue Arten, nilmlicli Eisenia sp. (carolinensis) und GlossoscoJex peregrinus, während andererseits das Zusammentreffen der ältesten Autoreu für Oligochaeten- Arten (Savigny, Anton Duges, Feitz Müller, Kinbeeg und Grube) auffallen muss. Der Grund für diesen X'barakter der Versclileppungsfauna ist schon oben angedeutet. Er beruht darauf, dass besonders leicht jene in Gärten und kultivirten Läudereien lebenden Formen verschleppt werden, die auch dem Zoologen am frühesten in die Hände geriethen. Ferner fällt in jener Liste auf, dass die darin enthaltenen Arten ein so wenig zutreffendes Bild von dem faunistischeu Charakter des Gebietes darstellen, aus dem sie stammen sollen. Unter den vielen Arten von Westindien und dem tropischen Südamerika findet sich z. B. keine, die sicher für dieses Gebiet charakteristisch ist. Nur für drei, Hesperoscolex sp., Ouj/cJtochnefa Windlei (Bedd.) und Ghssoscolex peregrinus (MiühiiSn.), ist es wahrscheinlich. Grösser ist die Zahl der Arten, die sicher nicht ursprünglich in diesem Gebiet beheimathet waren; das sind die Fhereüma- Avten, Micro- scolex phosphoreus (Ant. Dug.) und Eudrihis Eugeniae (Kinb). Für die übrigen Arten ist es entweder sehr fraglich (die Ocnerodrilus- und die Fridericia-Arteji, für die letzten ist es sehr unwahrscheinlich), oder sie sind durch Verschleppung bereits so weit verbreitet, dass sie nicht mehr für dieses Gebiet allein charakteristisch sind {Fontoscolcx corefkrurus (Fr. Müll.) und Dlcliogaster Bolaid (Michlsn.)). Es ist eine bunt zusammengewürfelte internationale Gesellschaft, in der die Kosmopoliten entschieden das üeber- gewicht haben. Da die direkte Beobachtung versagt, so müssen wir auf anderem Wege die auf Verschleppung beruhenden Vorkommnisse zu ermitteln suchen. Wir müssen die Merkmale feststellen, durch die sich endemische Vorkommnisse von Verschleppimgsvorkommnissen unterscheiden. Als verschleppbar können zunächst nur solche Formen angesehen werden, die im Bereich der gärtnerischen oder agrestischen Kultur zu leben vermögen. Das sind hauptsächlich rein terrestrische Formeu, wie unsere Acker-Regenwürmer, aber auch amphibische, die zeitweise in rein terrestrischen Oertlichkeiten leben können, wie Eiseniella tetraedra (Sav.). Das Vorkommen von Brancliiura Soivcrhyl Beddaed im Victoria regla-Bassm zu London zeigt jedoch, dass gelegentlich unter der Flagge wissenschaftlicher Importe auch Süsswasser-Formen eingeschleppt werden mögen. Andererseits müssen wir bei Formen, die jener Kultur fern stehen, wie etwa die lediglich am Meeresstrand lebenden Fontodrilus-AYteü, annehmen, dass ihre Verbreitung nicht durch Verschleppung beeiuflusst wurde. Verschleppbar sind hauptsächlich kleinere Formen, aber auch mittelgrosse, von der Statur unserer deutscheu Ackerwürmer. Als Maximum der Grösse, bei welcher noch Verschleppbarkeit angenommen werden darf, glaube ich etwa die unseres europäischen Lumhricus terrestris L., MtJLL. oder des mediterranen Octolaslum complanatum (Ant. Dug.) — beide bis 180 mm lang — feststellen zu müssen. Grössere Formen, so vor allem die Riesen ihres Geschlechtes, werden nicht verschleppt. Diese Feststellung beruht nicht lediglich auf Spekulation; es liegen ihr ziemlich sichere Thatsacheu zu Grunde: Keines der vielen Vorkommnisse grösserer und riesiger Oligochaeten zeigt eines der unten geschilderten Merkmale der Verschleppung; diese grösseren und riesigen Formen treten stets in Gebieten auf, die als die ursprünglichen (praekulturellen) Heimathsgebiete der beti-effenden Gattung, Unterfamilie oder Familie angesehen werden müssen, sei es, weil 14 Verschleppung dnrcli d. Menschen. die beti'effeude Gruppe durch ihr Auftreten iu grosser Arteuzabl und iu Eeihen von Varietäten ihre Heimathsberechtigung dokumeutirt, oder weil andere Umstände dafür sprechen. Suchen wir nach einer Erklärung für diese Thatsache, so drängt sich zunächst der Gedanke auf, dass grösseren Formen in gewöhnlichen Pflanzensendungen, denen meist wohl nur wenig mehr als die durchaus nothwendige Quantität Erde mitgegeben wird, nicht der genügende Raum zur Verfügung steht; selbst in grösseren Erdkübeln würden nur wenige Exemplare einer solchen Form Unterkunft finden. Eine Hauptbedingung für eine erfolgreiche, zur dauernden Neubesiedelung führenden Verschleppung ist aber, dass mehrere, mindestens jedenfalls zwei, Exemplare überführt werden. Sicher ist auch, dass grössere Formen viel mehr unter den Unbilden einer solchen Ueberführung zu leiden haben, als kleinere. Soweit die Beobachtung reicht^), sind grosse Regenwürmer durchaus hülflos und dem Tode ver- fallen, so bald sie gezwungen sind, ihre Gänge zu verlassen. Nun könnte aber vielleicht eine Anzahl von Cocons solcher grösseren Formen verschleppt werden und zur Bildung einer Kolonie in neubesiedeltem Gebiete führen? Auch hierfür sind die Chancen so gering, dass das thatsächliche Nichteintreten einer derartigen erfolgreichen Verschleppung genügend erklärt erscheint. Diese Chancen werden nämlich um so geringer, je grösser die Zeitdauer ist, die die Entwicklung des Tliieres bis zur vollständigen Geschleclitsreife beansprucht, und wenn ich auch keine auf Beobachtung beruhende zahlenmässige Angaben machen kann, so darf doch wohl angenommen werden, dass diese Zeitdauer im Allgemeinen um so beträchtlicher ist, je grösser die geschlechtsreif6n Thiere sind. Wie vielen Gefahren sind diese grossen Thiere in der langen Dauer ihrer Entwicklung bis zur Geschlechtsreife ausgesetzt, und, wenn wirklich einige Exemplare dieses Ziel erreichen, wie gering ist die Chance, dass sie auch räumlich vereint bleiben, dass sie nicht durch selbstthätige Wanderung oder zwangsweise getrennt werden? Dazu kommt, dass der Bestand einer neuen Kolonie erst durch mehrfache Cocon-Ablage gesichert wird, denn da jedem Cocon dieser grösseren Formen in der Regel nur ein junges Thier entschlüpft, so könnte nur so eine Vermehrung der urprünglich jedenfalls sehr geringen Kopfzahl stattfinden. Aus der Thatsache, dass grössere und riesige Formen nicht verschleppbar sind, entsteht uns ein wiclitiger Hülfssatz zur Feststellung des Charakters gewisser Vorkommnisse: Tritt eine Oligochaeten-Gruppe, die neben kleinen Formen auch zahlreiche grosse und riesige Formen enthält, in einem Sondergebiet lediglich in sehr kleinen Formen auf, so liegt der Verdacht nahe, dass diese kleinen Formen durch Ver- schleppung in dieses Sondergebiet gelaugt sind: für's erste allerdings nur ein Verdacht, denn es ist nicht ausgeschlossen, dass die Lebensbedingungen in jenem Sondergebiete Einfluss auf die Grösse der Formen gehabt haben. Erörtern wir diesen Hülfssatz an einem konkreten Beispiel: Das tropische Afrika ist das Hauptquartier der Gattung Dichogasfer: von den 84 Arten dieser Gattung kommen hier 63 vor, also gerade -^ .j Theil sämmtlicher Arten. Daraus geht unzweifelhaft hervor, dass das tropische Afrika auch zum ursprüng- lichen praekulturellen Gebiet dieser Gattung gehört, während es von den übrigen Ländern, in denen Dichogastren vorkommen, für's Erste noch zweifel- haft ist. Als solche zweifelhafte Gebiete kommen in Betracht: Westindien mit 7, Centralamerika einschliesslich Mexico mit 7, Californien mit 3, Süd- ^) Vergl. J. J. Fletcher: Notes oii Australien Barth worms, Part. I; in: Proc. Linn. Soc. N. S.Wales, 2. Ser. Vol. I p. 532. Länge : 14 Länge : 18 Länge : 10 Länge : 9 Länge : 6. mm fü] ; diese 53 ende- Yersclileppung durch d. Menschen. 15 amerika mit 3 Arten, andererseits Ostindien mit 2, das Malayische Gebiet mit 7 und die Inseln der Südsoe mit 2 Arten. Viele dieser Arten, und zwar ein verliältuissmässig grosser Prozentsatz der nicbt-afrikauiscbeu, sind durcb ibre weite Verbreitung- oder andere Umstände als Verscbleppungsformen erkennbar; viele aber sind nur von einem kleinen Gebiet bekannt, also anscbeinend daselbst endemisch. Solclier anscheinend endemischer Formen beherbergt das tropische Afrika 57, Westiudien 5, Centralamerika mit Mexico 5, Ostindien 1. das Malayische Gebiet 6 und die Inseln der Südsee 2 (1 davon mit verdächtiger, durch einen Händler übermittelter Fundortsangabe). Ver- gleichen wir die Grössen Verhältnisse der anscheinend endemischen Formen dieser verschiedenen Gebiete, so ergiebt sich ein überraschendes Resultat. Die tropisch-afrikanischen Arten zunäclist zeigen die verschiedensten Grössen -Verhältnisse. Neben Pygmaeenformen von 16 mm Länge finden sich grössere und riesige Formen von mehreren Decimeter Länge bis zur Länge von % m. (Zwecks einheitlicher Betrachtung berücksichtige icli bei Arten, deren Grösse als variabel angegeben ist, stets nur die Maximal-Angabe.) Diese verschiedeneu Grössen sind in folgender Anzahl unter den endemischen tropisch-afrikanischen Arten vertreten: Pygmaeenformen bis zu 40 mm kleine Formen von 41 — 90 mm mittelgrosse Formen von 91 — 180 mm grössere Formen von 181 — 360 mm Riesenformen über 360 mm Als Durchschnitt ergiebt sich eine Länge von 172 mischen tropisch-afrikanischen Dichogastren. Die Grössenverhältnisse der ausser-afrikanischen Formen weichen in bedeutendem Maasse hiervon ab. Riesenformen dieser Gattung kommen in keinem dieser Gebiete vor, grössere Formen nur noch in Westindien, mittel- grosse nur noch in Westindieu und Mexico [sowie eine Art mit verdächtiger Fundortsangabe {Dichogaster Damonis Bedd.) fraglicherweise auf den Viti- Inseln]. Die 10 Arten des westindisch-centralamerikanischen Gebietes ver- theilen sich wie folgt auf die Längen-Kategorien: Pygmaeenformen bis zu 40 mm Länge: 6 kleinere Formen von 41— 90 mm Länge: 1 mittelgrosse Formen von 91 — 180 mm Länge: 2 grössere Formen von 181 — 360 mm Länge: 1. Der Durchschnitt der Länge dieser 10 Arten beträgt 76 mm. Es Hesse sich vielleicht rechtfertigen, wenn man das westindisch-centralamerikanische Gebiet der ursprünglichen, praekulturellen Heimath dieser Gattung zurechnet, wenngleich das Fehleu von Riesenformen und die dadurch herabgedrückte Durchschnittslänge dagegen spricht. Eine Form von 240 mm Länge wie Didiogastpv Keiteli Michlsn. von Haiti verlangt Heimathsberechtigung für ihren Fundort. Dazu kommt, dass dieses Gebiet zweifellos die Heimath der nahe verwandten Gattung Trujader ist. Nach gleicher Ueberlegung könnte vielleicht Ostindien, die Heimath der Trigastrinen-Gattung EudicJiogaster, mit einer einzigen, massig kleinen, 75 mm laugen Dichogaster-Form zum eigentlichen Gebiet dieser Gattung gezogen werden: doch wird diese Zuordnung schon sehr unsicher. Anders verhält es sich mit den übrigen Gebieten, in denen keine besondere Trigastrinen-Gattung auftritt, mit dem malayischen Gebiet und der Südsee. Von den 7 Dichogaster-Arteu dieser Gebiete — von der durch 16 Verschleppung durch cl. Menschen. einen Händler übermittelten, also verdächtigen, ca. 100 mm langen D. Damoms von den Viti-Inseln sehe ich ab — überschreitet nicht eine einzige die Länge von 50 mm; es sind darunter: Pygmaeenformen bis zu 40 mm Länge: 4 kleine Formen von 41 — 90 mm Länge: 3 (mittelgTOsse Formen von 91 — 180 mm Länge: 1. mit verdächtiger Fundortsangabe !) Die Durchschnittslänge der 7 Formen, deren Fundortsangabe unverdächtig ist, beträgt nur 37 mm (bei Einrechnung der verdächtigten Angabe über den Fundort von D. Damonis würde sie auf 45 anwachsen); das ist gegenüber der Durchschnittslänge der afrikanischen Dichogastren (172 mm) eine so geringe Grösse, dass sich die Frage nach dem Grunde dieses Verhältnisses aufdrängt. Sind vielleicht die Lebensbedingungen in diesem ausserafrikanischen Gebiet nicht derartig, dass sie grösseren Oligochaeten-Formen zusagten? Doch wohl, sehen wir doch andere Megascolecideu sich hier zu ganz enormen Formen entwickeln. Es sei nur an Pherei'ima haJmalierae subsp. jampeana (Benh.) und honfhainensis (Benh.) von Djampeha und Celebes, die bis 420 mm laug werden, und an Fh. aeniginosa forma nnisica (Horst) von Java, die jene mit einer Maximallänge von 570 mm noch übertrifl't, erinnert. Der Grund muss ein anderer sein. Wir werden später sehen, dass andere Umstände für die Wahrscheinlichkeit der Verschleppung sprechen. Von den in ihrer Urheimath in den verschiedensten Grössenverhältnissen auftretenden Dichogastren sind nur die kleinen und kleinsten Formen verschleppt worden, vielleicht zuerst nach Buitenzorg auf Java, dem bedeutsamen Zentrum gärtnerischer Kultur, um sich von hier aus über das ganze malayische und polynesische Inselgebiet zu verbreiten. Aehnlich wird es sich mit den übrigen ausserhalb des ursprünglichen Gebietes gefundenen Dichogastren verhalten, so mit den kalifornischen und den südamerikanischeu, sämratlich Pygmaeen- formen oder doch kleine Formen. Das hauptsächlichste Merkmal für Verschleppungsfälle bei Regenwürmern ist eine sehr weite, und zumal auch eine sprung- weise Verbreitung Übersee, sowie auch das sporadische Auftreten weit entfernt von dem Gebiet, das als das Hauptquartier der betreffenden Gattung anzusehen ist. Wie wir oben gesehen haben, können für die Regenwürmer ^) andere Methoden der Verbreitung Übersee nicht in Beti'acht kommen. Bei kleineren limicolen oder terricoleu Oligo- chaeten der niedereu Familien, z. B. bei Naididen und Enchytraeiden, mag z. B. eine Verschleppung von Cocons über weite Meeresstrecken vorkommen; bei den Regenwürmern kann eine überseeische Ansiedelung auf diese AVeise nicht gegründet werden (siehe oben p. 10). Wenn wir z. B. Plieretlma inontana Kinb. auf den T'hilippiuen und den verschiedensten Liselgruppen der Südsee, bis zu den Viti- und den Gesellschaftsinseln hin, auftreten sehen, oder Ph. hawayana (Rosa) zugleich auf dem Hawaiischen Archipel, in China, in Brasilien und auf den Bermudas, so können wir als sicher annehmen, dass sie durch den Menschen verschleppt worden sind. Ebenso sicher ist die Erklärung z. B. bei Eiulrilns E/t(/P'iiiap (Kinb.) zutreffend. Als prae- kulturelle Heimath seiner Gruppe, der Cnterfamilie Eudiirn/ae, ist lediglich ') Als „Regenwurm er" bezeichne ich terricole oder amphibische (zeitweilig terricole) Oligochaeten der höheren, früher :ils Terricolen zusammengefassten Familien, der MoniUgasfridae, Megascolecidae, Glossoscoleeidae luul Lumhriciäae Verschleppung durch d. Menschen. 17 das tropische Afrika anzuseilen. Jene Art ist die einzige ihrer Gruppe, die nicht nur in Afrika vorkommt, sondern auch über den ganzen Tropengürtel zerstreut auftritt. Sehr schwer ist die Entscheidung darüber, ob eine Verschleppung durch den Menschen vorliegt, bei einer weiten Verbreitung Überland. Zweifellos hat eine derartige Verschleppung ebenfalls vielfach stattgefunden; es fehlt uns aber ein sicheres Anzeichen dafür, üeberland kann auch eine natürliche Ausbreitung der Regenwürmer zu einer sehr weiten Verbreitung führen, weit fiussabwärts etwa bei Versclileppung durch treibende Baumstämme, von Fluss- gebiet zu Flussgebiet bei Verschleppung von Cocons dm'ch wandernde Wieder- käuer-Herden. Betrachten wir z. B. die Verbreitung der Eisenia Norden- skiöJdi (Eisen). Dieser Lumbricide ist über ganz Sibirien verbreitet, vom Gebiet des Anadyr im äussersten Osten bis zur Insel Waigatsch im Westen, südlich bis in das Gebiet des Baikal-Sees, südwestlich bis zur Krim im süd- lichen europäischen Rnsslaud (ein fraglicher Fundort ist ausserdem Schweden). Dürfen wir eine derartige Verbreitung als Folge der Verschleppung durch den Menschen erklären? Wahrscheinlich würde ja eine derartige Erklärung zutreffend sein; aber irgend welche Sicherheit hierfür haben wir nicht. Für unsere Ph'örterungen ist übrigens eine sichere Entscheidung über die Ursache einer derartig weiten Verbreitung Überland von geringer Bedeutung, da die in Frage kommenden erdgeschichtlichen Probleme eine Aussonderung auch der auf natürlichem Wege zu auffallend weiter Verbreitung gelangten Arten verlangen. Es steht uns ja zweifellos die Fragestellung frei. (Ich bezeichnete deshalb Arten mit einer derartig weiten Verbreitung Überland, einerlei ob Verschleppung durch den Menschen oder Ausbreitung auf natürlichem Wege vorliegt, als „Weitwanderer" und vereinigte sie unter der Bezeichnung ..peregrine Formen" mit den sicher Verschleppten.) Als ein Merkmal für Verschleppungsvorkommnisse ist schliesslich noch das überwiegende Auftreten in den Zentren des Handelsverkehrs, zumal des gärtnerischen, in den grösseren Hafen- und Handelsstädten sowie in Städten mit grossen gärtnerischen Versuchsstationen, und andererseits ihr Zurücktreten und Fehlen in den dieser Kultur ferner liegenden 0 ertlichkeiten anzusehen. Eine eingehende Erörterung über diesen Punkt schliesse ich weiter nuten (p. 24) an die Besprechung der „Besiedelung durch eingeschleppte Regenwürmer" an. Betrachten wir jetzt das in Rede stehende Problem vom entgegen- gesetzten Standpunkte und suchen die Merkmale für endemische Vorkommnisse, so erkeimen wir zunächst, dass eine einfache Umkehrung der oben für die Erkennung der Verschleppungsfälle gewonnenen Sätze keinen Zweck hat. Wohl können wir den Satz aufstellen: „Eine Art, die lediglich in einem eng begrenzten Gebiet vorkommt, ist als endemisch in demselben anzusehen". Wie kann ich aber bei der noch so lückenhaften Keuntniss von den verschiedenen Oligochaeten-Faunen sicher aussagen, dass eine Art nur in dem engen Gebiet vorkomme, in dem sie bis jetzt gefunden ist? Beruhen doch die meisten Arten auf einzelnen Funden. Hier kann nur das Gesetz der grossen Zahl eine gewisse Sicherheit in unsere Ueberlegungen bringen. Wir können den Satz, um ihn für unsere Zwecke brauchbar zu machen, demnach folgendermaassen formuliren: Eine Anzahl nahe ver- wandte Arten, die lediglich in einem eng begrenzten Gebiet vor- gefunden wurden, sind als endemisch in demselben anzusehen. So muss z. B. Ceylon zum ursprünglichen, praekulturellen Gebiet der Gattung Megascolex Templet. gerechnet werden; denn die meisten ceylonischen Micha eisen, Geographische Verbreitimg der Oligochaeten. 2 18 Verschleppung durch d. Menschen. 3Iegascolex-AYten sind nur auf Ceylon gefunden worden. Dass ausser diesen auch noch eine über die sämmtlichen Küsten des indischen Ozeans verbreitete MegascoIex-Ai% M. mauritii (Kinb.), auf Ceylon vorkommt, ändert an dieser Sachlage nichts. Anders ist es, wenn sich das Zahlenverhältniss umkehrt. So finden sich in Südamerika mehrere P/iere^ima- Arten, die eine sehr weite und sprunghafte Verbreitung aufweisen und sicherlich durch den Menschen eingeschleppt wurden. Neben diesen kommt eine einzige Pheretlma-Xi-t vor, P. elongata (Perr.), die bisher nur in Südamerika gefunden wurde. Diese ist natürlich auch als eingeschleppt zu betrachten. Sie ist in ihrem Heimaths- gebiet, ausserhalb Südamerikas, nur noch nicht aufgefuuden worden. Weit anschaulicher wird die Heimathsberechtigung noch, wenn es sich nicht um eine Anzahl nahe verwandter Arten, sondern um Varietäten - Keihen oder -Gruppen einer einzigen weit umfassenden Art handelt. Es finden sich manchmal Arten, die anscheinend in einer vielfachen Spaltung begriffen sind. Sie zeigen sich ungemein variabel in Hinsicht gewisser Charaktere, die sonst artlich mehr oder weniger konstant sind. In einem kleinen Gebiet treten zahlreiche derartige Varietäten auf, die man anfangs, bei Kenntniss nur weniger und extrem ausgebildeter Exemplare, für ver- schiedene Arten zu halten geneigt ist, bis sich die Zahl derartiger Varietäten häuft, und die aufgefundenen Zwischenglieder eine scharfe Sonderung unmöglich machen. Eine derartige Art ist z. B. Pheretima Hahnaherae (Michlsn.) (= Perichaeta Halmaherae Michlsn. -\- P.jampeana Benham -j- P. digifafa Benham -|- P. honthahiP7isis Benham -f- P. ])urpurea Benham) von Halma- hera und Celebes und ihren kleinen Nebeninseln, ferner Pheretima divergens (Michlsn.) von Japan und P/z. Stelleri (Michlsn.) von Nord-Celebes, Sangir und Borneo. Solche Arten oder vielmehr Unterarten- bezw. Varietäten-Gruppen zeugen am lautesten für die Heimathsberechtigung ihrer Art und damit ihi-er Gattung in dem beti'eflenden Gebiet. Die Verschleppung durch den Menschen würde aus einer derartigen Formenmannigfaltigkeit eine einzelne Form heraus- greifen und durch Inzucht, die bei einer Neubesiedelung durch Verschleppung wohl stets aufti'itt, fest machen. Wir haben nun den phyletischen Charakter, die Herkunft und die Ziele des erfolgreich verschleppten Materials zu prüfen. Es kommen für diese Erörterung nur die eigentlichen Kegenwürmer in Frage, die terricolen Mit- glieder der Familien Moniligastridae, Megascolecidae, Glossoscolecidae und Lumhricidae. Das bei weitem überwiegende Verschleppungsmaterial gehört der Fam. Lumhricidae und gewissen Gattungen der Fam. Megascolecidae, den Gattungen Pheretima und Dichogaster. an. Während bei diesen Gruppen eine grosse Zahl Arten an der Verschleppung betheiligt sind, zeigen sich bei den übrig bleibenden Gruppen immer nur eine einzige oder einige wenige Arten als erfolgreich verschleppt. Das Zahlenverhältniss, in dem die verschiedenen Gruppen an der erfolgreichen Verschleppung be- theiligt sind, mag durch folgende Tabelle erläutert werden. Zahl der Arten Zahl der peregrinen Arten Bemerkungen Moniligastridae . 24 1(2?) Ihaivida bahaineyhns (Bedd.) nach den Bahama-Ins. verschleppt? Fundortsangabe verdächtig ! Verschleppung durch d. Menschen. 19 Zahl der Arten Zahl der peregrineu Arten Bemerkungen MegctM'olecidae AcantJiodrilviae Megascolecinae Plaiellus . . Fletclierodrilus Jjiporochaeta Perio7iyx . . MegascoUdes Tnneph^nis . Notoscolex . Digaster . . Pei-issogaster Didymogaster Megascolex . Plioiiogaster Plieretlma Octochaetinae . IHplocard'dnae Trigastrinae Trigaster . . Eud/'chogaster iJlrhogaster . OcnerodrUinae Eudrilinae . . Glossoscolecidae Glossoscolecinae Horinogastrinae Microchaetinae . Lumbncidae Eiseniella . . Eise.nia . . . Helodrdus Allolobophora 95 46 1 34 6(7?) 4 8 26 6 3 1 59 4 119 13 11 2 4 75 47 74 53 2 24 1 13 16 (2?) 3(4?) 1 1 22(27?) 1(?) 13(15?) 1(2?) 2 1 5 (excl. littorale Gattung Po)do- d)ütis^ D. intermedia (Bedd.) u. D. cha- tamensis Benh. peregrin? P. saltaiis BouRNE mit P. saiisi- baricus Michlsn. zu vereinen? peregrin? P. esafatne (Bedd.), P. Godeffroyl (Michlsn.), P. queendandica (Fletch.), P. taitensls (Grube) u. P. travancorensis (Fedarb) peregrin? Eutyphoeus levis (Rosa) peregrin? 7A TJanionis Bedd. u. D. scdiens (Bedd.) mit verdächtiger Fund- ortsangab e peregrin ? Ocnerodrilus africanus (Bedd.) mit verdächtiger Fundortsan- gabe peregrin? (excl. limnische Criodriünae und Microchaetinen - Gattungen Callidrihis u. Glyphidrilus) 2* 20 Verschleppung durch d. Menschen. Zahl der Arten Zahl der peregrinen Arten Bemerkungen Dendrohaena Eojyhlki . . Blmastus . . Ocfolasinm Tjiunhricns . . 20 16 11 12 8 5 4 6 Suchen wir nach einem genieinsamen Charakter der drei Kulminations- punkte in dieser Liste. Die Gattung Pherefhna zunächst repräsentirt den höchst entwickelten Zweig der Megascoleciden-ünterfamilie Megascolec'mae, die eine ziemlich gerade aufsteigende Reihe darstellt und, wie die sämmt- lichen Megascoleeiden-Reihen, aus der Acanthodrilinen-Urform (als deren nur wenig oder gar nicht moditizirten Vertreter ich die recente Gattung Notiodrilus ansehe) hervorgegangen ist. Die Gattung Dichogastcr, der zweite Kulminationspunkt, ist der höchst entwickelte Zweig einer zweiten Megas- coleciden-Reihe, der Reihe Acanthodrilinen-Urform (äff. Notiodrilus)- Odo- chaefmae (oder Dii)lomrdnnae?)-Eudicliogaster (oder Trigaster?)-Dicho- gaster. Dass in diesem Falle der Weg, auf dem sich die Gatt. Dichogaster, die höchste der Unterfamilie Tr'igastrinae, aus der Acanthodrilinen-Urform entwickelt hat, nicht ganz klar ist, ^) ist belanglos; jedenfalls ist sie jünger als die säramtlichen übrigen Hauptglieder und Nebenzweige ihrer Reihe. Die Fam. Lamhrlcidae, der dritte Kulminationspunkt, stellt meiner An- sicht nach überhaupt den jüngsten Zweig der Oligochaeten dar, jedenfalls einen Zweig, der, aus Glossoscoleciden-artigen Formen hervorgegangen, jünger als die ihm zunächst verwandte Fam. Glossoscolecidae ist. Wir sehen also, dass die Gruppen, aus denen sich hauptsächlich das erfolgreich verschleppte Material rekrutirt, die jüngsten Zweige gewisser Entwickluugsreihen sind, während die Grund- und Mittelglieder jener Reihen nicht oder nur sehr spärlich an der Verschleppung betheiligt sind. Am auffallendsten ist dieses Verhältniss bei der Mega- scolecinen-Reihe, bei der die älteren Gattungen, darunter die sehr artenreichen Gattungen Pliäellus, NotoscoJex und Mcgascolcx, zusammen nur 5(11?) peregrine Formen — ca. 3(6?)^Vo — aufweisen, während die jüngste Gattung dieser ünterfamilie, die Gattung Phereüma mit 119 Arten, 22(27?) — ca. 19(25 ?)°/(j — an der Verschleppung erfolgreich theilnehmeu lässt. Die Ursache dieses Verhältnisses ist wohl darin zu sehen, dass die jüngeren Formen viel verbreitungskräftiger sind, als die älteren, die bis zu dem Zeitpunkt, da die Verschleppung durch Menschen einsetzte, Meere oder Wüsteugebiete vor der Ueberschwemmung kräftigeren Formen geschützt und einer Konkurrenz mit waren. Wie wir oben (p. 8) sehen, findet thatsächlich durch trennende vonseiten jener jenen überhoben ein Kampf dieser jungen Eindringlinge gegen die Ureinwohner statt, ein Kampf, der stellenweise bis zur völligen Vernichtung der letzteren geführt liat. Das praekulturelle Heimathsgebiet des erfolgreich ver- schleppten Materials gehört fast ausschliesslich der nördlich- gemässigten Zone und den Tropen an. Das gemässigte Eurasien (und ^) Vergleiche unten die Erörterung über die Systematik der Gruppe Tri- gastrinen und Verwandte. Verschleppung durch d. Menschen. 21 Östliche Nordamerika ?) liefert die zahlreichen Liimbriciden, das tropisclie Afrika mit Anschluss des westindisch -zentralamerikauischeu Gebietes die Dichogat^fcr-, das indo-malayische Gebiet die Phcictima-AYten. Die übrigen uördlich-gemässigteii nud tropischen Gebiete entsenden nur wenige Ver- sclileppungs-Pormen. Das tropische Südamerika stellt die einzige, allerdings fast über den ganzen Tropengürtel verschleppte Form Pontoscolex corethrurus (Fr. Müll.), Ceylon oder Australien den über die sämmtlichen Küsten und Inseln des Indischen Ozeans und über Südost-Asien verschleppten Megascolex mauritil (Kinb.) Noch spärlicher wird der Beitrag zur Verschleppungs- fauna, wenn wir noch weiter nach Süden gehen. Dass Australien eine oder zwei Formen (Dtdymogaster sylvatica Fletch. und ? Diporochaefa intermedia (Bedd.)) nach Neuseeland versandt hat, ist jedenfalls von sehr geringem Belang. Wenn nicht etwa der oben erwähnte Megascolex mauritii australischen Ursprunges ist, oder falls nicht etwa die beiden weit ver- schleppten Mlcroscolex-Arten, M. diibms (Fletch.) und M. phosphoreus (Akt. Dug.), neuseeländischen Ursprunges sind, so findet sich unter den zahlreichen australischen und neuseeländischen Formen nicht eine einzige weit verschleppte; ebenso wenig unter denen des madagassischen Gebietes. Was die Südspitzen der Kontinente Afrika und Amerika anbetrifft, so ist nur ein einziger Fall bekannt, der auf Verschleppung aus einem dieser beiden Gebiete — fraglich aus welchem? — hindeutet, nämlich das Auftreten des ChiJota exiil (Rosa) auf den Kap-Verdeschen Inseln. Die verschiedene Betheiligung an der Lieferung der Verschleppungs-Formeu beruht zweifellos auf dem Charakter der betreöenden Oligochaeten-Faunen. Die meist durch Meere, holie Gebirgsketten oder Wüstengebiete mehr oder weniger frühzeitig abgetrennten südlichen Ausläufer der grossen Kontinentalmassen bilden den letzten Zufluchtsort der ältesten und älteren, nicht besonders verbreitungskräftigen Formengruppen, während die verbreitungskräftigen jüngeren und jüngsten Formengruppen in den grossen nördlichen Landmassen entstanden. So weit sie sich ausbreiten konnten, verdrängten sie ihre schwächeren Konkurrenten; aber erst durch Vermittlung des Menschen konnten sie auch die bisher für sie unüberschreitbaren Hindernisse, das Meer und die Wüste, überspringen. Diese letzte Erörterung führt uns zu den Zielen der Verschleppung, Diese Ziele sind vornehmlich jene von schwächeren Konkurrenten bewohnten Gebiete und alle Gebiete, die in praekülturellen Zeiten einer Regenwurm-Fauna ganz und gar entbehrten, die ozeanischen Inseln, die von jeher von den Kontiuentalmassen durch weite Meeressti-ecken getrennt waren und zum Theil überhaupt erst in jüngerer Periode entstanden sind, und alle anderen Gebiete ohne endemische Terricolen. Bis zu einem gewissen Grade ist für die verschiedenen Verschleppungsgruppen bei der Bildung neuer Kolonien das Klima der ursprünglichen Heimath maassgebend. Die Formen der nördlichen gemässigten Zone, die Lumbri- ciden Eurasiens (und des östlichen Nordamerika?) verbreiteten sich durch Verschleppung zunächst über die ganze Zone ihres Heimathsgebietes; sie besiedelten die ozeanischen Inseln, die Azoren, Madeira und die Kanarischen Inseln, sowie die Bermuda-Inseln, überschwemmten ganz Nord-Eurasien und Nordamerika (welch letzteres in den östlichen Theilen allerdings schjon vordem zu ihrem Gebiete gehörte, jedoch wohl nur wenige Arten beherbergte), und sprangen, nachdem sie die Kordilleren hinter sich fanden, auch nach dem Hawaiischen Archipel über. Südwärts drangen sie bis in das Herz der Tropen; finden sie sich doch in einer oder mehreren Arten z. B, in Kolumbien, Bolivien, auf der Insel do Principe und auf den Nikobaren. 22 Verschleppung durch d. Menschen. Aber das Klima oder die Kulturverhältnisse der Tropen sagten ihnen an- scheinend nicht zu, oder waren doch ihrer weiteren Ausbreitung nicht besonders förderlich. Sie treten hier nur sporadisch auf, sich meist, wenn auch nicht ausschliesslich, im Bereich der menschlichen Kultur, vorzüglich in Gärtnereien, aufhaltend. Erst in den gemässigten Gebieten der Süd- hemisphaere treten sie, die Tropen überspringend, wieder als Eroberer auf, die die schwächereu p]iugeborenen widerstandslos verdrängen. Es läuft wohl keine Oligochaeteu-Sendung aus Chile, aus den La Plata-Staaten, von Kapstadt und den anderen Hafenstädten des Kaplandes, sowie von den grösseren Handelsplätzen Australiens und Neuseelands ein, die, wenn nicht ausschliesslich, docli zum Theil aus diesen ursprünglich europäischen Kolonisten besteht (Karte I r. u.). Die tropischen Verschleppungsformen andererseits bürgern sich fast ausschliesslich in neuen tropischen oder subti-opischen Gebieten ein. Nur unter besonders günstigen, Tropen-artigen Verhältnissen finden wir sie auch in gemässigten Zonen eingebürgert, so z. B. Dlcliogastcr BoJaul (Michlsx.) in der heissen Lohe (der sogenannten brennenden Lohe) einer Gerberei in Bergedorf bei Hamburg und verschiedene Phereüma-kxtQM in Gärtnereien l)ei Nizza, sowie in Warmhäusern mittel- und west-europäischer Städte. Diese lokal aufs Engste beschränkten Verschleppungsvorkommnisse können aber für die allgemeinen Verschleppungsgebiete der betreffenden Formen nicht in Betracht kommen. Diese erstrecken sich vorwiegend in zonaler Richtung meist um die ganze Erde herum. Die P/^eref^m«-Formen, von dem indo- malayischen Gebiet ausgehend, besiedelten zunächst, wohl schon in prae- historischen Zeiten, die ozeanischen Inseln des Pazifischen Meeres; sie wurden ferner sporadisch in den australischen Kontinent eingeführt, sowie nach den Theilen Süd- und Südost-Asiens, die nicht zu ihrem eigentlichen Gebiet mehr gehören. Sie wurden weiter nach den grösseren und kleineren Inseln des Indischen und des Atlantischen Ozeans verschleppt und schliess- lich über die ganzen wärmeren Partien Amerikas, von Florida und Kalifornien bis Zentral-Ohile und Süd-Brasilien (Karte I 1. o.). Die dritte und letzte der hauptsächlichsten Verschleppungsgruppen, der Gattung Dlchogaster angehörig, ging vom tropischen Afrika mit Anschluss des zeutralamerikanisch-westiudischen Gebietes aus. Diese verschleppten D i cJwgasf er- Artew finden sich ausserhalb ihres eigentlichen Gebietes zerstreut über Vorderindien und den ganzen Malayischen Archipel sowie die Südsee-Inseln, auf Madagaskar und auf dem amerikanischen Festlande, etwa von San Francisco in Kalifornien bis nach dem nördlichen Argentinien und Paraguay. Aehnliche Verschleppungs- wege zeigen auch die einzelnen vielfach verschleppten Formen aus den anderen tropischen Regenwurm -Gruppen, der westafrikanische Eudrihis Ewjenlae (Kinb.) (Karte I 1. n.) und der tropisch-südamerikanische Pontoscolex corethrurus (Fe. Müll.) (Karte I r. o.). Als Beispiel von südlicheren Verschleppungs-Formen sind vielleicht zwei Arten der Guttung Mi er oscolex anzufüliren, M. pliosplioreus (Ant. Ducies) und M. diihlus (Fletchek). vorkommend in Neuseeland, Süd-Australien (bis Siduey nordwärts). Kapland, Argentinien, Uruguay, Paraguay und Zentral- Chile, sowie andererseits in Süd-Europa und Algier, auf Madeira und den Kanarischen Inseln, in Florida, Nord-Karolina und Kalifornien. In der soeben dargebotenen gedrängten Uebersicht über die Ziele der Verschleppung ist eines auffallend, nämlich die Verschiedenheit der sich gegenüberstehenden Gebiete in der Fähigkeit, die eingeschleppten Formen zurückzuweisen. Es ist einleuchtend, dass zuvor herrenlose Verschleppung durch d. Menschen. 23 Gebiete, die in praekulturellen Zeiten einer Regenwurm-Fauna entbehrenden weit isolierten ozeanischen Inseln und andere Gebiete ohne endemische Terricolen, am intensivsten von den Einschleppungs-Formen überschwemmt wurden; es ist ferner einleuchtend, dass das in gemässigten Zonen ohne bedeutende Konkurrenz dastehende Herren -Volk der Lumbriciden in seinem eigentlichen Gebiet, dem gemässigten Eurasien und dem östlichen Nord- amerika, keine bedeutende Ansiedelung eingeschleppter Formen aufkommen liess (wohl nur die beiden Mi er oscol ex- Avteii M. duhius und M. i)hosphoreuH und in den südlicheren Grenzgebieten einige Pheretima-Arten), während es andererseits in alle anderen gemässigten Gebiete der Nord- und Südhemi- sphaere eingeschleppt wurde; nicht so leicht erklärlich aber ist der Gegensatz zwischen den drei tropischen Kontinentalgebieten. Das tropische Südamerika ist von Einschleppungs-Formen nicht nur in den Küsten-Distrikten, sondern bis in das tiefe Innere durchsetzt {Pheretima-Avten in Brasilien bis Manaos am Amazonas vorgedrungen). Australien hat sich im Inneren anscheinend noch -frei gehalten von derartigen Eindringlingen, die seine Küsten-Distrikte schon stark besiedelt haben. (Das nicht ganz 300 km landeinwärts gelegene Wagga Wagga am Murrajbridge-River ist, so weit zu meiner Kenntuiss gekommen, der am weitesten von der Küste entfernt gelegene Fundort einer in Australien eingeschleppten Regenwurm-Art, des Lumbriciden Helodrilus callginosus (Sav.)). Dem gegenüber steht das tropische Afrika. Die Wege der tropischen Verschleppuugs-Formen umgehen Afrika oder streifen es an seinen äussersten, der gemässigten Zone angehörenden Theilen. Die dem afrikanischen Kontinent vorgelagerten Inselgruppen, sowohl die der atlantischen wie die der indischen Seite, zeigen noch zahlreiche Einschleppungs-Fälle; selbst von den kleinen, dem Kontinent sehr nahe liegenden Inseln Sansibar und J. do Principe sind solche Fälle bekannt {Megaseolex mauritii (Kinb.) und Per'wnyx sansiharicus Michlsn. auf ersterer, Octolasium complanatum (Ant. Duges) auf letzterer). Nur der Kontinent selbst hat sich in der tropischen Zone zwischen den beiden Wendekreisen fast ganz frei gehalten; von diesem Gebiet ist nur ein einziger Fall von Einschleppung gemeldet worden {Pheretima rodericensis (Grube) von Lagos in Ober-Guinea). Worauf beruht dieser Unterschied zwischen den verschiedenen tropischen Kontinentalmassen, besonders zwischen der afrikanischen und der südamerikanischen, die sich doch im allgemeinen Umriss und in der Lage so sehr ähneln? Wie kommt es, dass z. B. die verbreitungskräftigen Phereüma-FovviiQw in den südamerikanischen Kontinent bis weit ins Innere vorgedrungen sind, während sie auf dem afrikanischen kaum im Randgebiet Fuss fassen konnten? An Gelegenheit zum Herangeschlepptwerden fehlte es ihnen sicherlich nicht; sind doch die Handelsbeziehungen, wenigstens die indirekten, zwischen dem Malayischen Archipel und Sansibar Jahrtausende alt, während andererseits der südamerikanische Kontinent diesen Malayischen Formen doch erst seit einigen Jahrhunderten zugänglich ist. Zweifellos spielen bei der Einschleppung die Kulturverhältnisse eine Hauptrolle. Die Durchdringung der tropischen Kontinentalmassen durch Einschleppungs-Formen scheint ziemlich genau in Proportion zu der Durchdringung von Seiten der modernen Kulturvölker zu stehen. Der den europäischen Kultur- völkern zunächst gelegene und am längsten bekannte tropische Kontinent, Mittel-Afrika, ist ihnen am spätesten, erst vor wenigen Decennien, eigentlich erschlossen worden; Südamerika, von ihnen am spätesten entdeckt, ist schon seit Jahrhunderten bis ins tiefe Innere hinein von Europäern besiedelt. 24 Verschlepp ung durcli d. Menschen. Die Feststellung des vorigen Abschnittes steht zu dem Satz, mit dem ich das Verschleppungs-Kapitel einleitete, dem Satz, dass die Verschleppung seit praehistorischen Zeiten wirksam ist, keineswegs in Widerspruch. Es muss nur unterschieden werden zwischen dem antiken und dem modernen Verkehr in Hinsicht auf Wirkungsweise und Resultate der Verschleppung. Der antike Verkehr brachte die Verschleppungs-Formen wohl ab und zu von Küste zu Küste, von Insel zu Insel, aber er infizirte immer nur die Kiisten-Distrikte mit Einschleppungs-Formen; Überland sind wohl durch den antiken Verkehr keine Regenwürmer verschleppt worden. Der moderne Verkehr dagegen wirkt nicht nur sehr viel intensiver, sondern trägt auch im Anschluss an den umfangreichen Plantagen- und Ackerbau-Betrieb mit den Objekten dieser Betriebe die daran haftenden Regenwürmer weit Überland. Wir haben noch die Besiedelung durch eingeschleppte Regenwiirmer, die Art und Weise, wie diese sich in den neueii Gebieten heimisch machen und weiter ausbreiten, zu besprechen. Die erfolgreiche Einschleppung wird zunächst zur Bildung einer kleinen, lokal sehr beschränkten Kolonie führen. Sind die Lebensverhältnisse in der neuen Heimath den Eingeschleppten günstig, sagt ihnen Klima und sonstiger Charakter der betreffenden Oertlich- keit zu, und sind sie der Konkurrenz von Seiten der endemischen Regen- würmer gewachsen, so wird sich die Kolonie vergrössern und selbstthätig ausbreiten. Da die gärtnerische und landwirthschaftliche ümmodelung des Bodens in den verschiedensten Gebieten der Erde gleiche Oertlichkeiten (Garten- und Ackerland) erzeugt, wie sie den verschleppten Regenwürmern in ihrer alten Heimath zu Gebote standen — es werden ja in erster Linie Garten- und Ackerregenwürmer verschleppt — so wird die erste Bedingung für die gedeihliche Entwicklung einer Kolonie von Eingeschleppten vielfach erfüllt sein. So günstig die gärtnerische und landwirthschaftliche Bodenkultur für die eingeschleppten Regenwürmer ist, so ungünstig ist sie wenigstens in den meisten Fällen für die endemischen Regenwürmer eines bisher unkultivirten Landes. Die Bodenkultur beeinflusst sicher in den meisten Fällen den Kampf der eingeschleppten gegen die endemischen Regen- würmer zu Ungunsten dieser letzteren. Die Folge ist leicht ersichtlich und kann durch zahlreiche Beispiele demonstrirt werden: die Folge ist eine Verdrängung der endemischen Regenwürmer durch eingeschleppte und, bei genügend langer Dauer des Kampfes, eine vollständige Aus- rottung der er st er en. In vielen chilenischen Städten habe ich diese Ver- hältnisse durch eigene Anschauung studiren können'). In der Hauptstadt Santiago konnte ich z. B. trotz eifrigen Suchens an verschiedenen Stellen der „Quinta normal" und des durch Anlagen geschmückten Hügels „Santa Lucia" nicht einen einzigen endemischen Regenwurm finden. Tausende von ein- geschleppten Lumbriciden gingen hier durch meine Hände und, ein geringer Ansporn für den allmählich erschlaffenden Sammeleifer, ein einziges Exemplar der Pheretima hawayana (Rosa), ein Wurm, der zwar auch zu den ein- geschleppten gehört, ]nir aber als Tropenform nicht ganz so uninteressant war wie jene Lumbriciden, die ich ebenso gut in den Hamburger Wall-Anlagen hätte sammeln können. Von den typischen chilenischen Gattungen Chilofa, Yagansia und Noüodrilus schien in Santiago keine Spur mehr auffindbar. Fast ebenso lagen die Verhältnisse in Valparaiso ; doch glückte es mir hier, in einem winzigen Eucalyptushain ein oasenartiges Vorkommen der endemischen Yagansia grisea (Bedd.) zu entdecken und in einem Garten zwei nicht *) W. Michaelsen: Regenwürmer; in: Deutsch-Ost- Afrika, Bd. TV. 1895, p. 39. Verschleppuii«)' diireli d. Menschen. 25 näher bestimmbare, ebenfalls endemische ^c^/ria- Exemplare zu finden. Günstiger gestaltete sieh das Sammeln chilenischer Kegenwürmer in den kleineren Küstenstädten, Talcahuauo, Coronel und Lota, aber auch in diesen waren die eingeschleppten Ijumbriciden noch entschieden A'orwiegend. In dem kleinen Corral, dem vom Urwald eng umfassten Seehafen Valdivias, in den "kleinen Städten und Ansiedelungen des Inneren, San Jose de Mariquiua, Putabla etc. schlug das Verhältniss zu Gunsten der endemischen Formen um. Die gleichen Verhältnisse stellten Spencer (als Erster?) für Australien ^) und Eisen für Kalifornien') fest. Diese Erfahrungen lassen sich zu folgendem Satz formulireu: In einem Gebiet des Kampfes zwischen stärkeren eingeschleppten und schwächeren, unterliegenden endemischen Regenwürmern entspricht dasHäufigkeitsverhältniss zwischen den ersteren und den letzteren annähernd der Bedeutung des be- treffenden Platzes in k 0 mm er zi e 11-1 and wir th schaftlich er Beziehung. Die eingeschleppten Formen beschränken sich aber nicht auf eine Besiedeluug des Eiuschleppungsplatzes. Mit Hülfe des Menschen oder selbstthätig breiten sie sich weiter aus über die nähere und fernere Umgegend. Häufig findet man solche Einschleppungs- Formeu in Oertlichkeiten, die sicherlich niemals mit der ursprünglichen Heimath jenes Eegenwurmes in direkter Verbindung gestanden haben. So fand ich z. B. den eurasisch-nordamerikanischen Lumbriciden Helodrilus ruhidiis (Sav.) var. suhruincunda (Eisen) bei der nur aus wenigen Häusern bestehenden argentinischen Station Uschuaia an der weltentlegeneu Süd- küste Feuerlands. Es wird niemand annehmen wollen, dass er direkt von seiner ürheimath hierher verschleppt worden sei. Er ist zweifellos irgendwie von der nahe gelegenen englischen Missionsstation hierher geratheu; nach der Missionstation aber gelangte er wahrscheinlich mit den nachweislich von den Falkland-Inseln importirten Rindern. Auf den Falklaud-Inseln ist diese Form nämlich sehr häufig. Sie ist hierher vielleicht direkt von der Ürheimath, vielleicht aber auch über noch weitere Zwischenstationeu, ein- geschleppt. Nur in den seltensten Fällen wird sich eine derartige Kette von nähereu Beziehungen verfolgen lassen. Es muss deshalb dringend davor gewarnt werden, dass solche Vorkommnisse wegen Maugels eines sicheren Verschleppungs-Nachweises als endemisch in An- spruch genommen werden. So kann ich Eisen nicht zustimmen, wenn er seine Benhamia pahnicola. für eine in Kalifornien endemische Art hält, weil er sie bei Miraflores, einer Oertlichkeit fand, „to whicli plants of any kind have rarely if ever been iutroduced directly from foreign countries''.'^) Miraflores liegt nach Eisen „some 40 miles", also ca. 60 Kilometer, nördlich von der Hafenstadt San Jose del Cabo; das ist eine Entfernung, die ein Vaquero bequem in einem Tage, ein Carretero mit einer ganzen Fuhre Pflanzen — der Name Miraflores deutet ja auf einen intensiven gärtnerischen Betrieb — in zwei Tagen absolvirt. Es bedarf nicht der Jahrhunderte, die uns für die Verschleppungsannahme zur Verfügung stehen, um eine Gelegenheit zm- Verschleppung jenes kleinen Regenwurmes nach der Hafenstadt San Jose del Cabo und von hier aus nach Miraflores erklärlich erscheinen zu lassen. 1) Briefliche Mittheilung-, erwähnt in F. E. Beddard: A Monograph of the Order of Oligochaeta, Oxford 1895, p. 150. -) G.Eisen: ßesearches in American Oligochaeta, with Especial Reference to those of the Pacific Coast and Adjacent Islands, in: Proc. Calif. Acad., 3. Ser. Vol. II, p. 249. ^) Eisen: Pacific Coast Oligochaeta II; in Mem. Calif. Acad., Vol. II p. 124. 2() Verschleppung durch d. 3Ienschen. Man könnte es eher verwunderlich finden, dass die Verschleppung kombinirt mit weiterer selbstthätiger Ausbreitung- im Laufe der Jahrhunderte und — für gewisse Gebiete der alten Welt — der Jahrtausende nicht schon grössere Erfolge aufzuweisen hat, dass es überhaupt noch grosse Gebiete giebt, die sich ganz frei von jeglicher Einschleppung gehalten haben. Bis jetzt giebt es keinen wirklichen Kosmopoliten unter den Regenwürmern und nur wenige Formen, die über eine ganze Zone verbreitet worden sind. Werfen wir zum Schluss einen Blick in die Zukunft, so stellt sich uns ein ziemlich trübes Bild dar. Es ist zweifellos, dass die Verschleppung durch den Menschen mit der Kultur immer mehr zunehmen und immer weitere Gebiete und Formen in ihren Bereich ziehen wird. Zumal die jetzt noch ziemlich jungen und seltenen botanischen Versuchs- stationen in tropischen Gebieten werden mit zunehmender Zahl und zu- nehmender Wirksamkeit einen ganz hervorragenden Einfluss auf die Verbreitung gewisser kulturliebender Formen gewinnen. Hat nicht das zur Zeit grösste derartige Institut, der botanische Garten von Buitenzorg, schon jetzt erkennbaren Einfluss auf die Regenwurm-Fauna seines Gebietes gehabt? Ist nicht das Vorkommen der kleinen Dichogasf er- Arten auf verschiedenen Sunda-Inseln diesem Institut auf's Konto zu setzen? Bis jetzt sind derartige botanische Versuchsstationen wohl mehr empfangend; sie vereinen in ihrem Bezirk die Floren verschiedener Gebiete und damit auch die diesen Floren anhaftenden Verschleppungs-Formen. Es ist aber anzunehmen, dass sie sich in Zukunft noch mehr in den Dienst der Landwirthschaft stellen, auch austheilend bethätigen und durch Versendung von Pflanzen die in ihrem Bezirk zusammengebrachte Verschleppungs-Fauna wieder weiter verbreiten werden. Derartige Institute sind meiner Ansicht nach als die Pionire zu betrachten, die die Vei'schleppungs- Formen zuerst auch in Gebiete einführen, die sich bis jetzt noch freigehalten haben. Es ist wohl nur eine Frage der Zeit, dass auch das jetzt noch jung- fräuliche Zentralafrika sich der hiudwirthschaftlichen Kultur erschiiessen und wie Südamerika von Verschleppungs-Formen durclidrungen werden wird; damit wäre auch im Bereich der Tropen der Verschleppungskreis geschlossen. Aber nicht nur durch Einbeziehung weiterer Gebiete und Formen, auch durch Zunahme der Intensität wird die Verschleppungs-Fauna der Zukunft sich auszeichnen. Die Kulturfreunde werden sich mehr und mehr breit machen, die kulturfremden endemischen Formen werden mehr und mehr zurückgedrängt, zum Theil ganz ausgerottet werden. Der Oligochaetologe der Zukunft wird noch mehr als schon der der Jetztzeit entlegenere und kulturfremdere Oertlichkeiten als Sammelgebiet wählen müssen. Das Resultat mag eine zonale Verbreitung verhältnissmässig weniger Arten sein, gewisser Lumbriciden in den kalten und gemässigten Gebieten der Nord- und Südhemisphaere, gewisser Phereihna- und Dlcho- gaster -Arten, sowie einiger Arten anderer Gruppen (Eiul)ih(s Eugenlae (KiNB.) und Pontoscolex corethriirus (Fr. Müll.)) in den tropischen und subtropischen Gebieten, daneben eine an Zahl stark reduzirte Fauna endemischer Formen mit geringerer Verbreitungsweite. (Ich bin nicht pessimistisch genug um anzunehmen, dass es je. und sei es nach Jahrtausenden, zu einer voll- ständigen Ausrottung der kulturfremden Formen kommen wird.) Jedenfalls werden viele Formen überall dort auftreten, wo sie nach Maassgabe der klimatischen Verhältnisse leben können, und das Bild der praekulturellen Verbreitung, in dem die Konfiguration der Festländer und Meere in früheren geologischen Perioden eine so grosse Rolle spielt, wird mehr und mehr verschleiert werden. Kritik der Pundortsangaben. 27 Kritik der Fundortsangaben. Es ist dem Zoogeog-rapheu schmerzlich, weuu ihm, etwa aus alten Sammluugsvorräthen, ein interessantes Objekt in die Hände fällt, dem jegliche Fundortsangabe fehlt. Unvergleichlich viel peinlicher aber ist es ihm, wenn er erfahren muss, dass er sich durch eine falsche Fundortsanoabe hat täuschen lassen. Im Jahre 1891 erhielt ich von einem Händler, der mit dem Museum GoDEFFROY ZU Hamburg in Verbindung stand, einen Wurm, der sich als eine Varietät des australischen Flefcherodrilus unicus (Fletch.) erwies. Der betreffende Händler gab mir die feste Versicherung, dass der Wurm von den Pelew-Inseln stamme; ich bezeichnete ihn deshalb als ,.vni\ peJewensis'''''^). In einer späteren Erörterung über die Beziehungen der Terricolenfauneu Australiens und des nördlich davon gelegenen Inselgebietes-) Hess sich diese Form nicht in den Eahmen der Fletcherodrilus-Y erhreitimg einfügen. Ich gab in Folge dessen der Vermuthung Ausdruck, dass sie von dem australischen Kontinent nach den Pelew-(Palau-) Inseln verschleppt sein möge, falls jene Fuudortsangabe nicht gar auf einem Irrthum beruhe. Bald darauf fand ich unter alten Vorräthen des Museum Godeffroy genau die gleiche Varietät des F. unicus mit der Original-Fundortsangabe: „Nordaustralien, Kap York". Diese Entdeckung machte die Vermuthung von der Falschheit der Fundorts- angabe ,. Pelew-Inseln" fast zur Gewissheit, und der betreffende Händler, darob zur Rede gestellt, musste zugeben, dass jenes Original der Müx.pdeivensis wohl nur ein Dublett der Kollektion von Kap York sei. Das Endresultat war bei der Zusammenstellung der Fundorte des F. unicus var. fasciatus (Fletch.) (mit der ich die var. pelewensis vereinte)") die Anfügung der Notiz: „Michaelsen's Angabe (1891): Pelew-Inseln, ist irrthümlich!" Es muss als glücklicher Zufall bezeichnet werden, dass sich hier die Unrichtigkeit der Fundortsangabe aufdecken Hess. Manche ähnliche Unrichtigkeit mag unerkannt in unsere Verbreitungs- Listen übergegangen sein. Jedenfalls haftet einer von einem Händler übermittelten Fundortsangabe ein gewisser Verdacht an. Der Händler, der wohl nur in seltenen Fällen eine wissenschaftliche Vorbildung genossen hat, ist sich meist der Tragweite einer falschen Angabe über die Herkunft der Objekte nicht bewusst; sehr wohl aber weiss er, dass seine Objekte durch eine präzise Fundortsangabe im Preise steigen und so ist er um eine Angabe nicht verlegen. Ich meinerseits habe es noch nicht erlebt, dass ein Händler an Stelle des Fundorts ein Fragezeichen setzte. Die Fälle, dass ein Oligochaetologe von Händlern Material erhält, sind jedoch ziemlich selten. Oligochaeten sind — soll ich sagen „leider" oder „glücklicherweise"? — keine Marktwaare. Viel liäufiger fliessen im Falle der Oligochaeten die Irrthümer aus einer anderen Quelle: Das sind die Ursprungsatteste, die den mit Pflanzen aus exotischen Gebieten eingeführten Oligochaeten von Seiten der betreffenden gärtnerischen Institute beigegeben werden. Diese Irrthümer sind um so gefährlicher, als hier das Moment leichtfertiger Angabe — es handelt sich meist um wissenschaftlich geleitete Institute — nicht in Frage kommt, und deshalb den Angaben leicht ein grösseres Vertrauen entgegengebracht wird, als gerechtfertigt ist. Selbst bei ^) W. Michaelsen: Oligochaeten des naturhistorischen Museums in Hamburg IV; in: Mt. Mus. Hamburg YIII. p. 330. * ^) W. Michaelsen: Weiterer Beitrag zur Systematik der Regenwürmer; in Verh. Ver. Hamburg, 111 F. ».4 p. 12. **) W. Michäelsen: Oligochaeta; in: Das Tierreich, Lief. 10 p. 179. 28 Kritik der Fundortsangaben. gTOSser Vorsicht können hier Irrthümer unterlaufen. Gleich bei Ankunft der Pflanzen füllt der sorgsame Gärtner vielleicht etwas Erde auf, um einem etwaigen Maugel abzuhelfen und die Wurzeln der ausgepackten Pflanzen vor dem Vertrocknen zu bewahren, oder er setzt sie zu gleichem Zweck in andere, passendere Töpfe. War die nachgefüllte Erde ganz frei von liegen- würmern? War der neue Blumentopf ganz rein? Aber selbst wenn diese Quelle der Irrthümer ausgeschlossen ist, kann eine Infizirung der eingeführten Pflanzenballen mit fremden Kegenwürmern statthaben. Viele Regenwürmer verlassen bekanntlich nachts ihre Schlupfwinkel und kriechen umher. Nun stehen in einem Gewächshaus Pflanzen von den verschiedensten Erdgebieten nebeneinander. Der Regenwurm hat nicht weit zu kriechen, um von einem afrikanischen Topf zu einem australischen oder amerikanischen zu gelangen. Wenn am nächsten Morgen der Oligochaetologe in der Gärtnerei vorspricht, um die angekündigten Pflanzenbündel auf Regenwürmer zu untersuchen, so deutet nichts auf diese nächtlichen Wanderungen hin, und er vermeint im afrikanischen Pflanzenbündel auch afrikanische Regenwürmer zu finden. Zwei Beispiele mögen zeigen, dass es sich bei dieser Auseinandersetzung nicht um leere Vermuthung handelt, sondern dass derartige Irrthümer thatsächlich vorgekommen sind. Der amerikanische Oligochaetologe G. Eisen erhielt aus einer Station in San Francisco eine Anzahl von Oligochaeten, die mit Pflanzen eingeführt sein sollten^). Es waren: 1. Ocnerodrilns occidentalis Eisen var. nov. smensis, angeblicli von China 2. Ocnerodrilns mexicanus Eisen var nov. haivanensis ,, „ Honolulu 3. Microscolex Horsti n. sp. „ „ Honolulu 4. Benltauua Bolav'i Michaelsen var. nov. pacißca ,. „ Honolulu 5. BenJuunia papillata Eisen var. nov. haioaüensis ,. ,, Honolulu und Samoa 6. JJichogaster Crawl n. sp. „ „ Honolulu. In China ist bisher keine Art der Gattung Ocncrodrilus, in dem gut durchforschten Hawaiischen Archipel bisher keine Art der Gattungen Ocnero- drihis, Microscolex und Dichogasfer {Bcnhanüa -j- Dichogaster Eisen) aufgefunden worden. Alle diese Gattungen sind dagegen in Kalifornien weit verbreitet und durch viele Arten vertreten. Dazu kommt, dass die typischen Formen der neuen Varietäten sämmtlich in Kalifornien oder Mexiko vorkommen. Von diesen typischen Formen sind die angeblich nicht- amerikanischen Varietäten kaum oder garniclit zu unterscheiden. Die var. smensis des kalifornischen OcnerodrUus occidentalis ist als besondere Varietät überhaupt um- aufgestellt, weil sie aus China stammen soll („The variations from the type whicli characterize this variety are slight. bnt as the specimens come from China it seems best to describe them as a distinct variety — I.e. p. 115). -In Samoa ist die Gattung Dichogaster {Benhamia Eisen) bereits früher aufgefunden worden. Die Form aber, die nach P]isen von Samoa ausgeführt sein soll, ist identisch mit einer Form, die zugleich aus Honolulu herüber gekommen sein soll und die sich von der typischen, in Mexiko vorkommenden Form kaum unterscheidet. Ist in dem hier erörterten Falle über- haupt noch von einem Verdacht zu reden? Meiner Ansicht nach kann man als feststehend annehmen, dass diese sämmtlichen angeblich importirten Oligo- chaeten erst in der Station des Herrn Alexander Ceaw zu San Francisco in die betreffenden Pflanzenbündel oder Blumentöpfe von China, Honolulu und Samoa hineingekrochen sind. — Ein anderes Beispiel mag darthun, dass selbst ^) Gr. Eisen: Kesearclies in American Oligochaeta, with Especial Eeference to those of the Pacific Coast and Adjacent Islands; in: Pr, Calif. Ac, (3)11 p. 83ff. Kritik der Fiuidortsangaben. 29 ein wissenschaftlich geleitetes Institut wie die „Royal gardens at Kiew" keine Gewähr für die Richtigkeit solcher Pnndortsangaben bietet. In einer Abhandlung über einige neue Regeuwürmer beschreibt Beddakd\) unter anderem 6 Arten, deren Originale er von den Kiew gardens erhielt. Es waren: 1. Benhaniia crassa n. sp., angeblich von Lagos 2. Microdrllus aaUeiis n. sp. „ „ Singapore, Java u. Penang 3. Mon'digaster bahamends n. sp. „ „ den Bahamas 4. Eudriloides durbcmeiiHt's n. sp. „ „ Dnrban 5 . Trichochaeta barhadeuals n . sp. „ „ B a r b a d o e s 6. Uyogenia africana n. sp. „ „ Durban. An dem 1. und 5. Fall ist nichts auszusetzen. Dichogaster (Benhamia Beddaed) crassa kann sehr wohl aus Westafrika, Hesperoseolex {Tricho- chaeta Beddaed) harhadensis sehr wohl von Barbadoes stammen. Bei dem 2. Fall ist es lediglich verwunderlich, dass die betreffende Art gleichzeitig von drei verschiedenen, ziemlich weit von einander entfernt liegenden Fund- orten einläuft. Dlclioyasfer {Microdrilus Beddaed) saliens gehört nicht zu den häufigen, weit verbreiteten Formen, die vielfach in Pflanzensendungen mitgeführt werden. Sie ist 1892 zum ersten Mal erwähnt, und, soweit zu unserer Kenntuiss gekommen, seither niemals wieder aufgefunden worden. Da andere Dichogasfe)--AYten in dem weiteren Gebiet der di-ei angeblichen Fundorte mehrfach angetroffen wurden, so würde, falls lediglich einer der drei Fundorte angegeben wäre, überhaupt kein Verdacht aufgekommen sein. D. saliens könnte von jedem der drei Fundorte stammen. Der 3. Fall, Drawida {Monüigaster Beddaed) hahamensis von den Bahamas, enthält meiner Ansicht nach eine Unmöglichkeit. Die Familie der Moniligastriden ist, soweit wir wissen, auf Vorder- und Hinterindien, Ceylon, die Sunda-Inseln, die Philippinen und Japan beschränkt. Ein Moniligastride kann ebenso wenig wie etwa ein Schnabelthier als auf den Bahamas endemisch angesehen werden. Sie könnte allerdings durch den gärtnerischen Verkehr dort ein- geführt sein — durch diese Annahme suchte ich in der Zusammenstellung der Fundorte (Oligochaeta, Thierreicb Lief. 10 p. 114, 118) die sonderbare Fundortsangabe zu erklären — ; aber auch diese Anschauung ist nicht befriedigend. Es kommt ja vielfach eine weite Verschleppung von Regenwürmern vor; aber ein Moniligastride war. von dem vorliegenden Fall abgesehen, nie dabei betheiligt. Der 4. Fall, EiulnJoides durhannisis von Durban, ist nicht wohl anfechtbar. Wenngleich der Fundort ausserhalb des bis dahin bekannten Gebietes der Eudrilinen liegt, so schliesst er sich doch ziemlich eng an das- selbe an. Die Eudrilinen sind tropisch-afrikanisch; die Gattung Eudriloides speziell ist ostafrikanisch. Das Gebiet der Eudrilinen und mit ihm das der Gattung Eudriloides erstreckte sich nach unserer sonstigen Kenntniss bis Mosaml»i(|ue (Quilimane) nach Süden. Die Fundortsangabe Durban würde die südliehe Grenze in ziemlich beträchtlicher, aber nicht unwahrscheinlicher Weise ausweiten. Der 6. Fall. Ocnerodrilus {Uyogenia Beddaed) africanus von Durban, ist schliesslich wieder höchst unwahrscheinlich. Die Gattung Ocnerodrilus ist neuweltlich, in vielen Arten sowohl im wärmeren Süd- amerika wie im wärmeren Nordamerika angetroffen worden. Der in Rede stehende 0. africanus ist überdies dem mexikanischen 0. tepicensis Eisen besonders nahe verwandt, so nahe, dass beide Arten thatsächlicli nur durch eine geringfügige Verschiedenheit in der Erstreckung des Gürtels aus einander ^) F. E. Beddaed : On somo new Species of Earthworiiis froiu Various Parts of the World; in: Pr. Zool. Soc-. London, 1892 p. 666 ff. 30 Kritik der Fundortsangaben. gehalten werden können. Ziehen wir die Sehlussfolgerung aus der Betrachtung dieser Einzelfälle: Wenn jeder einzelne der beanstandeten Fälle allein für sich zurNoth noch erklärt werden kann — mit der Verschleppungshypothese lässtsich schliesslich jeder einzelne Fall, der nicht in den Rahmen der Verbreitung hinein- passt, ausdeuten — so spricht doch die Häufung der üuwahrscheinlichkeiten — 3 von 6 Fällen — dafür, dass hier ein verwirrendes Moment hinzugekommen sein muss, und das ist meiner Ansicht nach zweifellos die oben geschilderte unkontrollirbare Infizirung der Pflanzen durch fremde Regenwürmer. (Durch die Bezeichnung dieser Infizirung als unkontrollirbar möchte ich zugleich andeuten, dass ich den betreffenden Instituten, denen wir Oligochaetologen die Kenntniss so mancher Art verdanken, nicht etwa irgend einen Vorwurf machen will.) Was ergiebt sich aus den obigen Erörterungen für den Zoogeographen? Es ist selbstverständlich, dass er für die Feststellung der Verbreitung die direkt beanstandeten Fundortsangaben unberücksichtigt lässt. Nun aber finden sich daneben auch Angaben, die nicht zu beanstanden sind. Diese letzteren beziehen sich entweder auf Fundorte, die mitten in dem bereits anderweitig bekannt gewordenen Gebiet der betreffenden Gattung liegen (z. B. in der Liste der Kew gardens-Oligochaeten Nr. 1), oder sie bedeuten eine Erweiterung dieses Gebietes (z. B. Nr. 4 jener Liste). Jene sind für unsere Zwecke belanglos — sie bringen nichts Neues — , diese würden eine sehr willkommene Erweiterung unserer Kenntniss bilden, wenn wir uns auf sie verlassen könnten. Hier aber liegt der bedenkliche Punkt. Wenn von 6 Fällen — um bei dem letzten Beispiel zu bleiben — 3 beanstandet werden müssen, soll ich dann auf den vierten eine bedeutungsvolle Erweiterung des Gebietes bauen? Kann nicht auch diese Fuudortsangabe irrthümlich sein? Kann nicht das Pflanzenbündel von Durl)an, in dem sich der betreffende Wurm, Eadrilo'ides durhanensis, fand, vielleicht schon an Bord des Transportschiffes, vielleicht in den Kew gardens, mit Pflanzen von Sansibar in Berührung gekommen sein? Eine Sicherheit über das endemische Vorkommen der Gattung Eudrl- loides in Natal würden wir erst erhalten, wenn weitere Funde eine Bestätigung jener Angabe brächten, und dann brauchten wir wohl kaum noch jene erste fi-agliche Angabe zur Feststellung des Gebietes. Wenn eine gewisse Sicherheit in der Feststellung des Vorkommens erstrebt werden soll — und das ist unerlässlich, denn auf unsicherem Thatsachen- Material können wir nicht weiter bauen — , so bleibt uns also von all jenen Fundortsangaben, die uns von den Kew gardens übermittelt sind, nicht ein einziger zur Verwerthuug bei geographischen Problemen übrig. Gehen wir von den erörterten speziellen Fällen wieder zum Allgemeinen über, so stellt sich die Schlussfolgerung aus den obigen Erörterungen als folgende Regel dar: „Als unsicher sind zu bezeichnen alle Fundortsangaben, die „von Naturalienhändlern übermittelt sind, und solche, die in „Gärtnereien festgestellt wurden nach der Herkunft importirter „Pflanzen, an denen sich die betreffenden Thiere fanden." In den unten zusammengestellten Listen sind diese unsicheren Fundorts- angaben durch Notizen gekennzeichnet. Bei unseren Feststellungen der Ver- breitung der Arten, Gattungen, [Tnterfamilien etc., und hauptsächlich auch bei den Schlussfolgerungen, die wir aus diesen Feststellungen ziehen, sollen diese verdächtigten Angaben unberücksichtigt bleiben. Wir verlieren durch dieses scharfe Vorgehen allerdings einen nicht ganz unbeträchtlichen Theil des vorliegenden Thatsachen-Materials, gewinnen dafür aber ganz unverhältniss- mässig an der Qualität des übrigbleibenden Materials und damit an Sicherheit bei den auf diesem Material beruhenden Schlussfolgerungen, Spezieller Theil. Das System der Oligochaeten. Schon iu der Einleitung wurde betont, wie bedeutsam das System bei zoogeographisclien Erörterungen ist. Es mag deshalb der Erörterung des Systems ein verhältnissmässig grosser Platz eingeräumt werden. Ein ideales, vollkommen natürliches System, ein solches, welches die verwandtschaftlichen Beziehungen bis in die feinsten Einzelheiten zur Darstellung bringt, wird niemals erreicht werden. Die Forschung wird sich bemühen, durch Kombination morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher, geographischer und vielleicht auch biologischer Verhältnisse möglichst nahe an jenes Ideal heranzukommen; aber diese Annäherung wird eine hyperbolische sein. Zumal bei einer Thiergruppe, bei der paläontologische Stützpunkte so gut wie ganz fehlen, wird stets eine klaffende Lücke zwischen dem Erreichten und dem zu erstrebenden Ziele bleiben. Diese Un Vollkommenheit in unserer Kenntniss des idealen natürlichen Systems bedingt keinenfalls einen Verzicht auf geographische Erörterungen, die über rein statistische Feststellungen hinausgehen. Wohl aber müssen wir diese Unvollkommenheit stets im Auge behalten, und uns in jedem einzelnen Falle Rechenschaft ablegen über den Werth der systematischen Basis, auf der die betreffende Folgerung beruht. Wenden wir diesen allgemeinen Satz auf den Plan der folgenden Aus- führungen an, so ergiebt sich, dass ich den geographischen Erörterungen nicht ohne weiteres das von mir aufgestellte und befürwortete System zu Grunde legen darf. Es bedarf einer eingehenden Erörterung und Kritik der verschiedenen in diesem System zum Ausdruck gebrachten Verwandtschafts- verhältnisse. Das in der vorliegenden Abhandlung angenommene System schliesst sich eng an das System meiner kürzlich veröffentlichten Zusammenstellung der „Oligochaeta"') an, deckt sich jedoch nicht mehr vollständig mit dem- selben. Die jüngsten Erweiterungen unserer Kenntnisse zwangen mich, jenes System, das ich von jeher nur als ein Momentbild des stetig sich aus- wachsenden Systems betrachtet wissen wollte, bald nach seiner Veröffentlichung in geringem Maasse abzuändern und weiter auszubauen. Schon aus diesem Grunde ist eine Erörterung und Begründung der systematischen Verhältnisse (die übrigens selbst für viele Punkte jenes ohne weitere Erörterungen publizirten Systems noch ausstehen) noth wendig. Die Ordnung OJigochaeta besteht aus einer Anzahl Familien, die meist scharf umgrenzt sind und keine deutlichen ücbergänge zwischen sich auffinden lassen. Wenn dieser Umstand einerseits einen Zweifel an der Familien- ') W. Michaelskn: Oligochaeta, in Thierreicli, Lief. 10. 1900. 32 System der Oligochaeten. Zugehörigkeit einzelner Gattungen und Gattungsgruppen ausscbliesst, so erschwert er andererseits die Feststellung näherer verwandtschaftlicher Be- ziehungen zwischen diesen Familien. Im Allgemeinen werden die Familien der Oligochaeten nach der anscheinenden Höhe ihrer Organisation, nach der mehr oder weniger weit vorgeschrittenen Diiferenzirung ihrer Organsysteme an einander gereiht. An das untere Ende pflegt man die einfacheren Formen, die stets auch nur eine geringe Grösse erreichen, zu stellen, an das obere Ende die höher differenzirten, zumeist auch grösseren, zum Theil riesigen Formen. Diese Reihe würde dem natürlichen System entsprechen, falls die Einfachheit in der Organisation der betreffenden Formen direkt von den Vorfahren ererbt wäre, wenn diese einfacheren Formen wirklich unveränderte oder verhältniss- mässig wenig veränderte phyletisch alte und älteste Bildungen repräsentirten. Vielleicht aber haben wir in dieser Einfachheit nur eine Rückbilduuof zu sehen? Das wird sich schwer entscheiden lassen. Ich meinerseits neige der Ansicht zu, dass wohl die Einfachheit mancher Organsysteme in einzelnen Fällen als Rückbildung anzusehen ist, dass aber eine allgemeine Rückbildung nicht ohne festere Anhaltspunkte angenommen werden kann, dass wir im Allgemeinen die einfacheren Formen als die ursprünglicheren ansehen müssen, solange nicht erwiesen ist, dass hier eine allgemeine Rückbildung statt- gefunden hat. Ein Charakter, der sich meist innerhalb der grössten Gruppen ver- hältnissmässig konstant erweist, beruht auf der Anordnung der Gonaden. Diese Anordnung ist in der Regel für ganze Familien, zum Theil für Familien- Gruppen charakteristisch. Abweichungen von der für die betreffende Gruppe als normal erkennbaren Anordnung kommen allerdings vor, lassen sich aber meist leicht als Abweichungen erkennen. Es wird z. B. niemand im Zweifel sein, dass Buchholzia a/ppenäiciiJata (Buchh.) ein Enchytraeide ist, trotzdem diese Ai't von der überwiegenden Mehrzahl der Enchytraeiden, unter anderem auch von ihrem Gattungsgenossen B. falJax Michlsn., in der Anordnung der Gonaden a))weicht. Diese Abweichungen, Verschiebungen, Anfügungen oder theilweiser Wegfall, haben anfangs nur die Bedeutung von Abnormitäten, können aber in der üeberzahl auftreten und auch für Arten, ja selbst für höhere systematische Kategorien. Gattungen und Gattungs-Gruppen, konstant werden. Nach der Anordnung der Gonaden kann man zunächst eine grosse Verwandtschaftsgruppe der Oligochaeten abtrennen. Für die 4 Familien, die die höchsten Stufen in unserem System einnehmen, die Familien Lumhr'iciclae, Glossoscolecidae, Megascolecidae und MonlU gastvläae, erscheint folgende Anordnung charakteristisch: 1 Paar Ovarien im 13. Segment, 2 Paar Hoden im 10. und 11. Segment oder nach Reduktion 1 Paar in einem der- selben. Bei den Moniligastriden findet sich jedoch diese Anordnung nur in den wenigsten Fällen, nur bei der Gattung Desmogastei-. Die innige Ver- wandtschaft der Moniligastriden mit den anderen drei höheren Familien ist deshalb lange verkannt worden. Beddaed^) stellt die Moniligastriden 'sogar direkt hinter die anscheinend niedrigste Familie, zwischen die Äeoloso- matif/dc und die Lumhriaüulae. Rosa-) wies zuerst nach, dass bei den Moniligastriden verschiedenartige Reduktionen und Verschiebungen gewisser ') F. E. Eeddard: A. Monograpli of tlie order ot' Oligochaeta, Oxford 1895. ^) D. Rosa: I Lombrichi raccolti a Sumatra dall Dott. Elio Modigliani; in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2, Vol. XVI (XXXYI) p. 506. System dei- Oligochaeten. 33 Geschleclitsorgane (uud anderer Organe, z. B. der letzten Herzen) statt- gefunden haben, die sänimtlicli auf die Gattung Desmogaster, als die ursprüng- lichere, zurückzuführen sind. Die Gattung Demiogader stimmt aber in der Lage der Gonaden und der Samentaschen so genau mit der acanthodrilineu Urform der Familie Megascolecidae ttbereiu, dass ein gleicher Ursprung beider nicht von der Hand gewiesen werden kann. Sie unterscheidet sich jedoch in einem Punkte wesentlich von derselben: Bei Desmogaster bleiben die Samenleiter der beiden Paare vollständig von einander getrennt und münden nur eine Segmentlänge hinter den Dissepimenten der Samentrichter, auf Intersegmentalfurche ^Vr2 und ^7i3' '"^^s; bei der acanthodrilineu Urform der Megascoleciden verschmelzen die beiden Samenleiter einer Seite distal uud münden gemeinsam am 18. Segment, weit hinter den Dissepimenten der Samentrichter, aus. Suchen wir die gemeinsame Wurzel dieser vier höheren Familien, so können wir uns durch folgende Ueberlegung leiten lassen: Die charakteristische Anordnung der Gonaden — Ovarien im 13., Hoden im 10. und 11. Segment (oder einem von beiden) — stellt sich schon als eine Reduktion dar; denn zwischen Ovarien- und Hoden-Segmenten liegt ein Gonaden-freies Segment, während bei den niederen Familien eine direkte Aufeinanderfolge von Hoden- uud Ovarien-Segmenten statt hat. Denken wir uns das Gonaden-freie 12. Segment durch ein Gonadenpaar besetzt, und zwar mit Ovarien, so ei'halten wir die Gonaden -Anordnung der Haplotaxiden -Gattung Haploiaxu. Da sich die Haplotaxiden auch in anderen wesentlichen Organisationsverhältnissen, vor allem in den Borstenverhältnissen, an die höheren Familien anschliessen, so dürfen wir den Ursprung dieser letzteren aus einer Haplotaxis-F orm annehmen. Die Gonaden-Anordnung ist bedeutungsvoll genug, um eine eingehendere Erörterung uud die Aufstellung einer festen Nomenclatur zu verlangen. Bei den niedersten Oligochaeten treten die männlichen wie die weiblichen Gonaden stets in je einem Paar und in zwei direkt auf einander folgenden Segmenten auf. Die eigenthttmliche Verdoppelung der beiden Gonaden-Paare, wie sie für die Haplotaxiden-Gattung Haplotaxlx charakteristisch ist, und die den Ausgangspunkt für die sämmtlichen Anorduungsweisen bei höheren Oligochaeten bildet, tritt nicht zuerst bei Haplotaxh auf. Schon bei der nächst niedrigeren Familie, den Lumbriculiden, findet sich vielfach eine Ver- mehrung, nicht allein eine Verdoppelung, sondern, soweit die männlichen Gonaden in Betracht kommen, sogar manchmal eine Verdreifachung oder Vervierfachuug der Gonaden-Paare {Lamprodrihis safyrhcus Michlsn.). Das Schwankende dieser Erscheinung bei den Lumbriculiden einerseits und die Festigkeit des Grundzuges bei sämmtlichen höheren Familien einschliesslich der Haplotaxiden andererseits rechtfertigt es, wenn wir hier von den Lumbriculiden absehen und uns bei der Feststellung der Nomenclatur über die speziellere Gonaden-Anordnung auf die höheren Oligochaeten von den Haplotaxiden aufwärts beschränken. Wir bezeichnen als „hologynandrisch'- den Zustand, wie ihn die Gattung Haplotaxh repräsentirt, bei der sich vier Gonaden-Paare in vier auf einander folgenden Segmenten, dem 10. bis 13., linden, zwei Paar männliche im 10. und 11., zwei Paar weibliche im 12. und 13. Segment; „hologyn" sind dementsprechend die Formen zu nennen, bei denen die weiblichen Gonaden vollzählig ausgebildet sind (soweit bekannt lediglich Gattung HayJoiaxis), .,holoandrisch" diejenigen, bei denen die männlichen Gonaden in zwei Paaren vorhanden sind (viele Arten und Gattungen der höheren Familien). Der Gegensatz hierzu — nur ein einziges Paar weiblicher bezw. männlicher Gonaden ausgebildet — sei als „merogyn" Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 3 ;}4 System der Oligochaeten. bezw. „mero.andriscli" bezeichnet. Diese letzteren Ordnungen zerfallen aber in zwei systematisch hochbedeutsame Unterordnungen, insofern das vordere oder das hintere Paar der weiblichen bezw. männlichen Gonaden rückgebildet sein kann. P^ine Zurückbildung des hinteren Ovarien-Paares kommt, soweit bekannt, nur bei der Haplotaxiden-Gattung Pelodrilus und bei der auf einer einzigen Art beruhenden Farn. AUuroidldae vor — diese Formen sind „pro gyn" — . i]ine Rückbildung des vorderen weiblichen Gonaden -Paares findet sich bei sämmtliclien Gliedern der vier höchsten Familien — alle MonÜiyaMridae, 2Iegaf-i' Familien schliessen sich auch in der Gouaden-Auordnung an die höhereu Familien an. Bei der Familie Älluroididae mit der einzigen Gattung Allitroides und der einzigen Art A. Pordagei Beud. findet sich ein Paar Hoden im 10. und ein Paar Ovarien im 12. Segment. Diese Anordnung (progyu und proandrisch) Hesse sich aus der für die Haplotaxiden, speziell für die progyne Gattung Felodrlhis charakteristischen durch Annahme einer Reduktion — Wegfall des zweiten Hoden-Paares — ableiten; ebenso nahe aber liegt eine Ableitung von gewissen Lumbriculiden. Die Stellung dieser auf einer einzigen Art beruhenden Familie ist aber unklar. Manche Verhältnisse, so der Besitz verdickter Dissepimente sowie die mehr als eine Segmentlänge betragende Entfernung der männlichen l'oren von der Intersegmentalfurche des Samen- trichter-Dissepiments, sprechen für eine nähere Verwandtschaft mit höheren Formen. Andere Verhältnisse, so die Struktur des Gürtels uud die Grösse der Eier, weisen auf eine Beziehung zu niederen Formeu hin. 0]> hier Rückschlags- erscheinungen vorliegen, ist wohl schwer festzustellen, solange nicht verwandte, verbindende Formen aufgefunden sind. Bei der Familie Lumhriculidae ist die Anordnung der Gonaden sehr schwankend, und zwar nicht nur in Betreff der Lage, sondern auch in Betreff der Zahl. Während wir bei allen niederen Familien konstant je ein einziges Paar Hoden und Ovarien in zwei auf einander folgenden Segmenten finden, eine Anordnung, die bei keiner höheren Familie von den Haplotaxiden und AUuroidideu an wieder auftritt (wenn hier die Zahl der Hoden- und Ovarien- Paare auch sekundär häufig auf je eins reduzirt wird, so liegen sie doch nicht in direkt aufeinander folgenden Segmenten), tritt bei den Lumbriculiden neben dieser Anordnung zuerst eine Vermehrung der Gonadenzahl auf, und zwar nicht nur eine Verdoppelung, sondern manchmal auch eine Vervielfachung, wie sie sonst bei keiner Oligochaeten-Gruppe wieder gefuudeu wird {Lamprodrüus ^) Ich bezeichne eine derartige Anordnung als lumbricine iiorsten -An- ordnung. -) Als perichaetine Borsten-Anordnung bezeichne ich diejenige, bei der eine grössere Anzahl von Borsten mehr oder weniger gleichniässig vertheilt und höchstens dorsalmedian und ventralmedian durch einen grösseren Zwischenraum unterbrochen in einer Zone der Segmente stehen, wie es für die Gattung Pheretima (früher Perichnefa genannt) charakteristisch ist. 3*- 3(3 System der Oligochaeten. saiyriscus Michlsn. mit drei oder vier Paar Hoden, bei anderen Lumbri- culiden, z. B. LumhriciiJus variegatus (Müll.), auch mehr als ein Paar Ovarien). Gerade eine solche Gruppe, bei der der alte, für alle älteren Familien feste Charakter so sehr ins Schwanken gerieth, musste den Ausgangspunkt für das neue Prinzip gebildet haben. Zwischen dem für die älteren Familien charakteristischen Zustand der Einzahl und dem für die Wurzelglieder der jüngeren Familien charakteristischen Zustand der Zweizahl der Gonaden-Paare, aus dem sich später die getrennte Anordnung entwickelte, muss ein Zustand der Schwankung gelegen haben, wie ihn die Familie LumljricuUdae repräsentirt. Auch die Lage der Gonaden so weit hinten, wie es für die höheren Familien charakteristisch ist. findet sich bei vielen Lumln-iculiden; stimmen doch einzelne Arten in der Gonaden-Anordnung ganz mit einer der höheren Formen, dem Haplotaxiden PeJodrilus violaceus Beddakd, überein. Die Familie Lumhri- culidae vermittelt in so wesentlicher Beziehung zwischen den höheren und den niederen Familien, dass wir den Ausgangspunkt der ersteren in dieser Familie suchen müssen. Es erübrigt noch die Verwandtschaftsbeziehungen der niederen Oligochaeten- Familien untereinander und zu den Lumbriculiden klar zu stellen. Als vermittelndes Glied zwischen diesen verschiedenen Familien stellt sich die Familie PJireodrUidac mit der einzigen Gattung Phreodrilus dar. Diese kleine Familie vereinigt in sich Charaktere der sämmtlichen anderen niederen Familien einschliesslich der Lumbriculiden. Was die Gonaden- Anordnung anbetrifft, so weist sie noch die Einzahl und direkte Aufeinander- folge der Hoden- und Ovarien-Paare auf, die in der Lage speziell mit der bei der Familie Enchj/traeidae übereinstimmen. In den Borstenverhältnisseu erinnert sie einerseits an die Lumbriculiden, andererseits an die Tubificiden und Naididen. Die ventralen Hakenborsten, einfach-spitzige, wie bei den Euchy- traeiden und einem Theil der Lumbriculiden, oder gabelspitzig, wie bei den Naididen, Tubificiden und dem anderen Theil der Lumbriculiden, stehen konstant zu zweien im Bündel, wie bei den Lumbriculiden und den höheren Oligochaeten. Die dorsalen Bündel enthalten Nadel- und Haarborsten, wie bei den meisten Tubiticiden und den Naididen. Au diese letztere Familie erinnert auch die bei verschiedenen Phreodriliden auftretende Cephalisation, auf dem Fehlen der dorsalen Borsten am dritten Segment beruhend. Das Blutgefässsystem der Phreodriliden scheint dem mancher Tubificiden, das Nervensystem besonders dem der Enchytraeiden zu ähneln. Die Lage der Samentaschen-Poren hinter den männlichen Poren findet sich, von den höchsten Oligochaeten-Familien abgesehen, sonst nur bei einigen Lumbriculiden. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich die Familie PhreodrUidae als ein vermittelndes Glied zwischen den Familien Naldidac Tuhlficldae. Enchy- trae'idat' und Liimhiiculldae ansehe. Fraglich aber ist, ob diese vier Familien sämmtlich aus den Phreodriliden entsprossen sind, oder ob diese letzteren, aus einer jener vier Familien entsprossen, nur die übrigen drei aus sich hervorgehen Hessen. Die oben dargestellten Yerwandtschaftsbeziehungen würden beiden Annahmen gleicherweise entsprechen. Als etwaige Ahuenfamilie der Phreodriliden kann wohl nur die Familie Naidldae in Betracht kommen, die entschieden niedriger organisirt erscheint, theils wegen der Kleinheit der Thiere und der Einfachheit mancher Organsysteme, theils wegen der Lage der Gonaden, die sich hier weiter vorn finden, als bei irgend einer der besprochenen Familien. Auch das Vorherrschen der ungeschlechtlichen Vermehrung durch Theilung ist vielleicht als ein Anzeichen niedrigerer Organisation aufzufassen. Diese Anschauung wird noch System der Oligocliaeten. 37 gestützt, wenn wir die zweifellos nahe Verwandtschaft der Naididen mit der Familie Aeolosomatidae, dokiimentirt dm-ch die Uebereinstimmimg in der Güuaden-Anordnung und in anderen Verhältnissen, in Rücksicht ziehen. Die Aeolosomatiden sind die niedrigst organisirten bekannten Oligochaeten. Die Hypodermis trägt stellenweise einen Besatz von Flimmerwimpern, eine Sonderung der inneren Segmente durch Dissepimente ist meist noch garnicht vorhanden, das Gehirn bleibt in dauerndem Znsammenhange mit der Hypodermis, Schlundkommissnren und meist auch das Bauchmark fehlen, Transversal- gefässe sind nicht vorhanden, alles Anzeichen einer sehr niedrigen Organisation. Es liegt nahe, diese niedrigst organisirten Oligochaeten zum Ausgangspunkt der ganzen Ordnung zu nehmen, aus ihnen die Naididen, aus diesen die Phreodriliden u. s. f. abzuleiten. Wollte man andererseits die Phreodriliden als die Wurzel der ganzen Ordnung annehmen, so müsste man, um aus ihnen die Naididen und aus diesen die Aeolosomatiden lierzuleiten, eine sehr weitgehende Rückbildung in ziemlich langer Linie voraussetzen. Ich bin nicht in der Lage, eine Entscheidung in dieser Frage zu treffen, neige mich aber der Ansicht zu, dass die Aeolosomatiden als die Repräsentanten der ältesten, im Laufe der geologischen Perioden am wenigsten veränderten Form aufzufassen sind, dass die ganze Ordnung der Oligochaeten von Aeolosomatiden- artigen Thieren abstammt. Ich weise übrigens noch einmal darauf hin, dass der phyletische Zusammenhang der niederen Familien etwa von den Lumbriculiden abwärts noch sehr unklar und die diesbezüglichen Hypothesen sehr unsicher sind, so unsicher, dass wir weitergehende Schluss- fo'lgerungen aus denselben nicht ziehen dürfen. Die folgende Skizze mag die obigen, zum Theil sicher begründeten, zum Theil fraglichen verwandtschaft- lichen Beziehungen zwischen den Oligochaeten-Familien illusti'iren. Aeolosomatidae I ^' Naididae Phreodrilidae rubificidae Enchyfcraeidae Lumbi'iculidae Haplotaxidae .'p -•■ / Alluroididae Glossoscolecidae Moniligastridae Megascolecidae Lumbricidae 38 System der Oligochaeten. Es muss dahingestellt bleiben, in wieweit diese Skizze, die zunächst nur die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den recenten Familien darstellt, auch als Stammbaum der Oligochaeten - Familien auf- zufassen ist. Da palaeontologische Stützpunkte fehlen, so können wir die Charaktere der Ahnen-Familien nur durch Kombination feststellen. Es bleibt aber zweifelhaft, ob wir diese Ahnen-Familien mit recenten Familien ideuti- fizircn dürfen. Es. lässt sich z. B. durch Kombination feststellen, dass die höheren recenten Familien von den Mouiligastriden aufwärts von Ahnen abstammen, die unter anderem durch folgende Gonaden-Au Ordnung charak- terisirt waren: zwei Paar Hoden im 10. und IL, zwei Paar Ovarien im 12. und 13. Segment. Diese Gonaden -Anordnung finden wir innerhalb der recenten Familie Haplotaxidae unverändert erhalten. Dürfen wir nun die betreffenden Ahnen der Familie Hcqilotaxidae zuordnen und sagen, dass die höheren Familien von Haplotaxiden abstammen? Es können jene Ahnen bei einer üebereinstimmung in der Gonaden-Anordnung in anderen Organ- systemen Sonder-Charaktere besessen haben, die eine Vereinigung mit der recenten Familie Haplotaxidae ausschlössen. Für die gemeinsamen Wurzel- lilieder der höheren Familien ist das wohl kaum anzunehmen. Es würde wahrscheinlich keiner bedeutsamen Erweiterung der Haplotaxiden-Diagnose bedürfen, um jene Ahnen der höheren recenten Familien in die Familie HaiAotcuidae aufnehmen zu können. Zwar wissen wir nicht, nach welcher Kichtuug hin etwa die Diagnose zu diesem Zwecke erweitert werden müsste. Das ist aber belanglos. Halten wir uns die etwaige Nothwendigkeit einer derartigen wahrscheinlich wenig bedeutsamen Erweiterung vor Augen, so dürfen wir jene Ahnen als Haplotaxiden bezeichnen. Wir gewinnen dadurch eine bedeutende Vereinfachung der Ausdrucksweise. Wie die Verwandt- schaftsverhältnisse der niederen Oligochaeten-Familien von den Haplotaxiden abwärts unsicher werden, so auch die Feststellung über die Charaktere der geraeinschaftliclien Ahnen. Wir können wohl mit mehr oder weniger grosser Sicherheit einzelne Charaktere derselben angeben, aber diese genügen nicht zur Diagnoszirung. Es lässt sich demnach auch jene für die höheren Familien verwendbare Methode der Zusammenfassung der Ahnen mit den recenten Familien nicht mit Sicherlieit auf die niederen Familien übertragen. Schon die Verwandtschaftsbeziehuugen zwischen den höheren Familien liefern Material für geographische Sonderungen. Ein weit reicheres Material gewinnen wir jedocli durch Berücksichtigung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb dieser Familien. Leider fehlt noch manches an einer vollständigen Uebersicht über dieselben. Der Systematiker liefert uns zwar ein vollständiges, bis in alle Einzelheiten gegliedertes System. Aus demselben ist aber nicht ersichtlich, auf welchen Grundlagen die einzelnen Gliederungen und An- giiederungen desselben beruhen. Häufig sind diese Grundlagen sehr unsicher. Wo sichere Anhaltspunkte für die Feststellung der Verwandtschaft fehlen, da hält er sich an Merkmale, deren Bedeutung zweifelhaft ist. Der Systematiker muss eben für jede Gattung und Gattungsgruppe einen Platz in seinem System finden. Er findet ihn auch. An Stelle der unbekannten natürlichen Angliederung tritt — ein Surrogat — die künstliche, die nur als provisorisch anzusehen ist. Für unsere Erörterungen können nur sichere Vorwandtschaftsbeziehungen in Betracht kommen. Wir haben also das System der Familien daraufhin zu prüfen. Da nun diese Feststellungen mit der Erörterung der geographischen Verbreitung der betreffenden Familie Hand in Hand gehen müssen, so lasse ich sie nicht hier folgen, sondern schliesse sie an die einzelnen Kapitel des nächsten Abschnittes an. Greogr. Verbr. — Erläuterungen. 39 Geographische Verbreitung der einzelnen Oligochaeten-Gruppen. Anordnung des Stoffes: Im Folgeuden soll die geographische Ver- breitung der verschiedenen Oligochaeten-Gruppen und ihre Beziehung zu der Verbreitung verwandter Gruppen dargelegt werden. Bei der Gliederung des Stoffes habe ich mich nicht an eine gleichmässige pjintheilung nach bestimmten systematischen Kategorien, etwa nach Familien oder ünterfamilien, gelullten, sondern unter Berücksichtigung der geographischen Verhältnisse — zwecks Gewinnung abgerundeter Themata — VerwandtschaftsgTuppen ver- schiedenen Umfanges gebildet, zum Theil einzelne Familien, zum Theil ünterfamilien, manchmal aber auch kleine Gruppeu von Familien oder Unterfamilien umfassend. Entsprechend dem Schlusssatze des vorigen Abschnittes beginne ich jedes der folgenden Kapitel mit einer Erörterung der Systematik, der ver- wandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb der zu besprechenden Gruppe. An diese systematische Erörterung füge ich eine nach dem System geordnete und gegliederte Tabelle der zu der betreffenden Gruppe gehörenden Arten, Gattungen etc., sammt Angabe der Lebensweise und der Fundorte, soweit diese Verhältnisse bekannt sind, und mit etwaigen kritischen Bemerkungen über die Sicherheit der diesbezüglichen Angaben. Erläuterungen zu den Tabellen: Die erste Kolumne stellt eine nach meinen jetzigen Anschauungen geordnete und gegliederte systematische Liste der Familien (ünterfamilien), Gattungen und Arten dar. Die zweite Kolumne enthält die Angaben über die Lebensweise, und zwar bedeutet: mr = marin sl = salin tr = terricol Soweit sich diese Angaben auf Gattungen oder noch höhere svstematische Kategorien beziehen, sind sie fett gedruckt, soweit sie sich auf Arten beziehen, sind sie in gewöhnlicher Antiqua gedruckt. Leider ist nur bei den wenigsten Arten eine Notiz über den Charakter der Fundstelle, bezw. über die Lebens- weise gegeben. Das ist insofern belanglos, als diese Verhältnisse bis auf kleine, unbedeutendere Feinheiten — wie etwa Grad der Feuchtigkeit — in der Eegel für grössere systematische Kategorien, meist für ganze Familien oder deren überwiegend grösseren Theil, gleichartig sind. Es kann deshalb, ohne dass viele Irrthümer zu fürchten wären, von den in dieser Hinsicht bekannten Arten auf die ganze Gruppe, Gattung, ünterfamilie oder Familie, geschlossen werden. Man wird von vorn herein von einem aus dem Binnenlande stammenden Tubificiden oder Lumbriculideu annehmen dürfen, dass er limnisch sei, von einem derartigen Lumbriciden, dass er zu der terricolen Abtheilung gehöre. Einzelne Fehler in Bezug auf terricole, amphibische oder limnische Lebensweise sind auch deshalb von geringem Belang, weil es sich, falls eine Art in dieser Hinsicht von ihren nächsten Verwandten abweicht, voraussichtlich um verhältnissmässig junge sekundäre Anpassung handelt, die für die geographische Verbreitung noch nicht bedeutsam werden konnte. Die für die Ausbreitung und damit auch für die geographische Verbreitung wichtigere Anpassung an marine Lebens- verhältnisse, in erster Linie die littoralen Vorkommnisse, sind in der Regel amph = amphibisch Im = limiüsch br = brackig It = littoral 40 Aeolosomatideo. & genauer charakterisirt, da diese exzeptionellen Fälle den Sammlern meist auffallend und erwähnenswerth erschienen. Es sind also gerade in dieser wichtigeren Abtheilung weniger Irrthümer zu befürchten. Es ist aber nicht ausser Acht zu lassen und besonders zu betonen, dass es sich bei den Zuordnungen, die in der dritten Kolumne durch moditizirteu Druck zum Ausdruck kommen, der grösseren Zahl nach um freie Muthmaassung handelt, nur bei einer verhältnissmässig geringen Zahl um dokumentirte Feststellungen. Diese Zusammenstellungen dürfen deshalb keinenfalls als Quelle für unsere Kenntniss in Bezug auf den Charakter der Fundstellen und der Lebensweise angesehen werden. Die dritte Kolumne enthält die Fundortsangabeu — die Angabe des Gebietes der Art und, falls es sich um einzelne oder wenige Notizen handelt, die Angabe der spezielleren Fundorte in runden Klammern dahinter gestellt — . Bei weit verbreiteten und an vielen Orten angetroffenen Formen ist auf Angabe der spezielleren Fundorte verzichtet worden. Alle Angaben, die sich nicht auf Freilaud -Funde, sondern auf Gewächshaus-Funde und ähnliche beziehen, sind in eckige Klammern gestellt. Bei der Angabe der Gebiete sind gewisse Besonderheiten der Vorkommnisse durch besondere Druckform hervorgehoben worden. Die sicher endemischen terricolen Vor- kommnisse sind durch geraden Fettdruck ausgezeichnet. Terricole Vor- kommnisse, die sich auf peregrine Formen beziehen, seien es nachweislich Verschleppte oder Weitwauderer, sowie alle Vorkommnisse, denen irgend welche Unsicherheit anhaftet, seien es Zweifel über die Verlässlichkeit der Uebermittler (besonders von Händlern) oder ein Verdacht in Bezug auf Irrthümer bei der Feststellung der Herkunft (besonders bei Thiereu, die mit Pflanzen eingeschleppt sind), sind in gewölmlicher Druckschrift gehalten. Z,/Vfora/e Vorkommnisse sind durch kursiven Fettdruck, limni sehe Vorkommnisse durch gesperrten Druck ausgezeichnet. Bei diesen Abtheilungen ist eine Differenzirung endemischer und peregriner Formen nicht für praktisch befunden worden, wohl aber sind auch hier die unsicheren Angaben in gewöhnlicher Druckschrift gegeben. Bei den Formen, die im xA.llgemeinen terricol, unter Umständen aber littoral vorkommen, ist das Gebiet durch kursiv-fetten Anfangsbuchstaben und im üebrigen geraden Fettdruck hervor- gehoben worden. Formen dagegen, die im Wesentlichen, aber nicht aus- schliesslich, littoral sind, ist der Anfangsbuchstabe des engeren Gebietes in geradem Fettdruck, das üebrige kursiv-fett gegeben. Ich weise auch an dieser Stelle auf die oben (bei der Erläuterung der zweiten Kolumne) näher charakterisirte Unsicherheit bei der Einordnung in diese biologischen Ab- theilungen hin. Die vierte Kolumne schliesslich bringt eine etwaige Kritik der Fundortsaugaben. "&' Farn. Aeolosomatiden. Systematik: Ueber eine systematische Gliederung dieser kleinen, aller Wahrsclieinlichkeit nach an der Wurzel des ganzen Oligochaeten-Stammes stehenden Familie lässt sich nichts Sicheres aussagen, so lange die Arten der Vaillant' sehen Gattung PleuroxMeps sämmtlich als „inquirendae" zu bezeichnen sind. Die fragliche Ausstattung dieser Formen mit seitlichen Längsgefässen würde, falls sie sich bestätigen sollte, dieser Gattung eine höhere Stellung sichern als der anscheinend einfacher organisirten Haupt- gattung Aeolosoma. Aeolosoraatiden. — Naididen. 41 Farn. Aeolosomatidae. Gen. Aeolosoma . . A. Beddardi Michlsn. /1. Headleyl Bedd. . A. Hemprichi Ehrbg. A. niveum Leydig . A. quatemarmm Ve.id. A. tenebrarum Vejd. A. variegatum Vejd. A. sp. div. inquu'endae Im Gren. Pleurophleps .... P. macrogaster (Schmarda), sp. inquii- P. ternaria (Schmarda), sp. inquir Im England. England, Riissland. England, Frankreich, Dänemark, Deutsch- land , B ö li m e n , Schweiz, Italien, Zentral- und , Süd- ßussland; Nubien (Dongola); Illinois. Deuts chland,Scliweiz, Zentral-Russland. England, Deutsch- land, Süd-Russland. England, Böhmen; Illinois. Irland, Deutschland, Böhmen. Frankreich, Italien, Nord- und Zentral- Russland; Vorderindien; Pennsylvanien; Columbien, Argen- tinien. Nicaragua (San Juan del Norte). Ceylon (Galle). Geographische Verbreitung: Die rein limnisclie Familie Aeolosomatidae weist eine ungemein weite Verbreitung auf; vielleicht ist sie als kosmopolitisch zu bezeichnen. Dass bisher von sehr grossen Gebieten nur spärliche, bezw. gar keine Fundortsangaben vorliegen, beruht wahrscheinlich auf der Kleinheit dieser Thiere, die sich schwer konserviren und selbst an gut konservirtem Material schwer systematisch feststellen lassen. Das Ueberwiegen der europäischen Fundangabeu beruht sicher lediglich hierauf. Auch die einzelne Art umspannt in einem Falle, bei Aeolosoma Hemirrichi Ehrbg., ein grosses Gebiet, Europa, das nördliche Afrika und Nordamerika. Die Zahl der Amerika und Europa gemeinsamen Arten wird wahrscheinlich beträchtlich grösser werden, wenn erst die nordamerikanischen Formen, die bisher fast nur spec. inquir. repräsentiren, genauer untersucht sind. Farn. Naididen. Systematik: Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den ver- schiedenen Naididen-Gattungen sind noch durchaus unklar; ist es doch selbst bei einzelnen Gattungen noch fraglich, ob sie natürlich sind (Gattungen 42 Naididen. Naidiimh Prisüna, Slamna). Die Systematik der Naiden beruht bisher fast lediglich auf den Borsten -Verhältuisseu, ist also viel zu einseitig durch- gearbeitet, um eine Gewähr dafür zu bieten, dass sie natürlich ist, d. h. den Verwandtschaftsbeziehungen eutspriclit. Der Gi'und für diese Einseitigkeit in der Gattungs-Charakteristik liegt darin, dass bei dieser Familie das für die Verwandtschaftsbeziehungen der Oligochaeten so wichtige Organsystem, der Geschlechtsapparat, bei den meisten Formen unbekannt ist. Diese sich hauptsächlich ungeschlechtlich durch Theilung vermehrenden Thiere werden nur sehr selten geschlechtsreif angetroifen. Der Systematiker sah sich daher gezwungen, wollte er nicht auf eine Gliederung dieser Familie ganz verzichten, sich bei der Charakteristik der Gattungen an Merkmale zu halten, die auch an uugeschleclitlichen Thieren erkennbar sind. Der Geograph kann aber mit diesen zum Theil wenigstens künstlichen Gattungen nichts anfangen. Zur speziellen Systematik ist zu erwähnen, dass ich den Vejdovsky- schen Gattungsnamen „Bohemilla", der bereits früher von Barrande an eine Gattung der Trilobiten vergeben war, eliminirt und durch den Namen .; VejdovsJcyeUa'' ersetzt habe. Fam. Naididae. Gen. Paranais P. litoralis (Müll.), (Oeest.) P. naidina (Bretsch.) . . P. uncinata (Oeest.) . . . Gen. Schmardaella . . aS. fiUforinis (Schmaeda), (Bedd.) aS. sp. inquirenda . . . Gen. Amphichaeta . . . A. sannio Kallst. A. sp. inquirenda . Gen. Chaetogaster C. crystallinns Vejd. C. diaphanus (Gruith.) . sl,lm, it hn, It Im Im, sl, It im Im, mr? ?Im, ?mr Im Im England, Dänemark. Deutschland, Süd- Russland. Schweiz (Zürich). Dan emark, Deutsch- land, Schweiz, Süd- Russland. Chile (Valdivia). Ecuador (Cuenca). Schweden (Smäland). Däne m a r k (Lade- gaardsoa). Belgien, Deutsch- land, Böhmen, Schweiz, Zentral- B u s s 1 a n d ; Süd-Sibirien (Baikal- See). England, Belgien, Dänemark, Deutsch- land, Böhmen, Schweiz, Russland. Naidideii. 43 C. diastrophus (Geuith.) C. Langt Bretsch. C. limnaei K. Baer C sp. div. inquirendae . Oen. Ophidonais . . . 0. Reckei Floericke 0. serpentina (Müll.) . Gen. Naidium . . . N. hreviseta (Bourne) N. luteum 0. ScHM. . N. un/seta Bretsch. . Gen. Branchiodrilus . ß, Semperi (Bourne) Gen. Nais N. Bretsclieri Michlsn, N. elinguis Müll., Oerst. N. heterochaeta Benh. N. Josinae Vejd. . . N. ohtusa (Gerv.) N. sp. div. inquirendae Gen. Dero Im Im Im Im Belgien, Dänemark,! Deutschi., Böhmen, Schweiz, Zentral- Russland; Illinois. Schweiz. Grossbritannien, Bel- gien, Dänemark, Deutschi., Böhmen, Schweiz, Zentral- Russland; Illinois. England, Belgien. Deutschland. Grosshritannien, Frankreich, Belgien, Deutschland, Däne- mark, Böhmen, Schweiz, Russlaud; Illinois. Vo rderindien (Madras). Deu Schweiz. Deutschland,Böhmen. Im Vorderindien (Madras) . Schweiz. Frankreich, Belgien, Dänemark, Deutsch- land, Böhmen, Schweiz, Nord- Italien, Zentral- Kerguelen, ßuss- land; Feuerland, Uruguay; Illinois. England (Oxford). Böhmen, Schweiz. Frankreich, Belgien, Dänemark, Deutsch- land, Böhmen, Schweiz, Zeutral- ßu s s 1 a n d ; Süd-Sibirien (Baikal- See). Schottland; Vorderindien (Bombay); Pennsylvanien (Phila- delphia). 44 Naididen. D. Borellü MicHLSN. . . JD. digitata (Müll.) . . D. dorsale Fereon. . . D. furcata Ok., Bousp. . D. incisa Michlsn. D. latissima Bousf. I). limosa Leidt . D. Mülleri Boüsf. . . . D. multih'anchlata Stieren D. ohtusa Udbk: D. Perrieri Bousf. . . D. Stuhlmanni Stieren Z). tonkinensis Ve.td. . . D. vaga (Leidt) . . . IK sp. div. inquirendae Gen. Vejdovskyella. V. comata (Vejd.) Gren. Nlacrochaetina . . M. intermedia (Bretsch.) Gen. Rjpjstes .... R. ynacrocliaeta (Bourne) R. parasäa (0. Schm.) . Gen. Slavina S. appendiculata (Udek.) Im S. gracilis (Leedy) . Im Im Im Brasilien (Carandasinho in Matto Grosso). Dänemark, Deutschi., Böhmen, SchAveiz. Frankreich (Nantes). England, Deutsch- land, Schweiz; Illinois; West in dien (Trinidad). Deutschland (Hamburg). England. England, Deutschi.; Philippinen; Pennsylvan., Illinois. England (Birmingham). Westindien (Trinidad). England, Belgien, Dänemark, Deutsch- land, SchweizjZentr.- Hussland; Illinois. England, Schweiz. Deutsch-Ost- Afrika (Viktoria Nyansa). Tonkin (Kebao). Pennsylvanien,]V[assa- chusetts, Illinois; West in dien (Trinidad). Belgien, Menorka, Dänemark; Deutsch-Ost-Afrika, Britisch-Ost-Afrika. Grossbritannien, Fr ankr ei ch,Deut sch- lau d, Böhmen, Zentr.- Russland. Seh weiz. England. Süd- Sibirien (Baikal- See); Deutschi., Böhmen, Zentral-Russland. England, Belgien, Deutschi., Böhmen, Schweiz, Zentral- Russland; Illinois. Pennsylvanien. Naididen. 45 Gen. Stylaria . aS, lacustrls (L.) Gren. Pristina. . . . P. aequiseta Boubne , P. ßagelhnn Leidt . P. Lelclyi Fr. Smith P. longiseta Ehbbg. . P. sp. div. inquii'endae Gen. Haemonais . . . H. Waldvogeli Bbetsch. Genera et sp. div. inquir. Im Im Im Süd- Sibirien (Baikal- See); England, Franki'eich, Belgien, Dänemark, Deutschi., Böhmen, Schweiz, Italien, Russland; Pennsylvan., Illinois. England, Schweiz. Pennsylvanien, New Jersey, Illinois. Illinois (Havana). England, Belgien, DänemarkjDeutschl., Böhmen, Schweiz, Zentral-ßussland. Pennsylvanien (Phila- delphia) ; Chile (Salto bei Valpa- raiso). Schweiz (Lützelsee bei Hambrechtikan). England, Dänemark, Deutschland; Ceylon (Galle, Candy); Pennsylvanien, Caro- lina, Louisiana; Westindien (Cuba, Jamaica) ; Chile. Geographische Verbreitung: Für diese Familie gilt dasselbe, was oben bei der Familie ÄeoJosomatidae angegeben ist. Sie ist wahrscheinlich kosmopolitisch, wenngleich aus ziemlich grossen Gebieten noch jegliche Fundangabe fehlt. Auch hier berulit das üeberwiegen der europäischen Funde sicher auf der Kleinheit der nur lebend bequem zu untersuchenden Thiere, die in exotischen Sammelausbeuten meist vernachlässigt erscheinen. Die Naididen sind fast durchweg limnisch; nur ganz vereinzelte Formen, zwei Arten der Gattung Paranais und vielleicht eine Art der Gattung Amphlcliaeta, finden sich ausschliesslich (?) oder zum Theil in salinen oder littoralen Oertlichkeiten. Für die Naididen treffen zwei günstige Bedingungen für eine weite Verbreitung zusammen, die limnische Lebensweise und die ungeschlecht- liche Vermehrung. So erscheint es erklärlich, dass die einzige grössere und zugleich sicher natürliclie Gattung. Dero, fast (wenn nicht ganz) kosmopolitisch ist [in Europa, Tropisch-Afrika, Süd- und Ost-Asien, Nordamerika, Westindien und Tropisch-Südamerika angetroffen], und dass auch viele Arten eine ungemein weite, den Erdball umfassende Verbreitung aufweisen [Dero limosa Leidy in Europa, auf den Philippinen und in Nordamerika angetroifenj. Bemerkenswerth 46 Naididen. Plireodriliden. ist die gi-osse Zahl der den beiden bestdurcbforschten Gebieten, Europa und Nordamerika, gemeinsamen Arten (9). Die weitere Forschung wird vor- aussichtlich nicht nur die Zahl dieser Arten, sondern auch ihr bekanntes Verbreitungsgebiet vergrössern. Zur Erklärung der weiteji Verbreitung dieser Familie sowie ihrer Gattungen und Arten ist vielleicht auch das hohe geologische Alter derselben in Betracht zu ziehen. Farn. Phreodriliden. Systematik: Eine systematische Gliederung dieser kleinen Familie ist, abgesehen von der Gliederung in die verschiedenen Arten, nicht wohl angängig. Besonders betonen will ich nur, dass ich eine Gegenüberstellung der einen, mit Kiemen versehenen iVrt, Phreodr'dus hranchiatus (Bedd.), gegen die anderen, die der Kiemen entbehren, nicht für nöthig erachte. Auch bei anderen Oligochaeten-Gruppen (Gattungen Branchmra und Alma) erscheint die Ausstattung mit Kiemen als Charakter der Art, aber von keiner höheren systematischen Bedeutung, da kiementi'agende und kiemenlose Arten nahe verwandt miteinander erscheinen. Fam. Phreodrilidae. Gen. Phreodrilus . . . P. albus (Bedd.) . . . P. bi'anchiatus (Bedd.) . P. kerguelenensis Michlsn. P. niger (Bedd.) . . . P. suhterraneus Bedd. Im Falklaud Inseln (Port Stanley). Chile (Valdivia). Kerguelen. Falkland Inseln (Port Stanley). Neuseeland ( Ashburton auf der Südinsel). Geographische Verbreitung: Die kleine, eine einzige Gattung mit 5 Arten .enthaltende Familie Phreodrilidae ist rein limnisch und schliesst sich in ihrer Ausbreitungsweise wohl eng an die nahe stehenden, überwiegend, bezw. rein limnischen Familien TuMficidae und Lumhriculidae an. Die geographische Verbreitung der Phreodriliden ist sehr charak- teristisch beschränkt. Sie linden sich auf Neuseeland, auf dem Kerguelen- Archipel und im magalhaensisch-chilenischen Gebiet, zeigen also eine sub- antarktisch-circumpolare Verbreitung. Es ist fraglich, ob diese Verbreitung als eine primäre oder als eine sekundäre anzusehen, ob sie durch Ausbreitung von einem der betreffenden Punkte direkt nach den übrigen hin oder aus einer ursprünglich allgemeineren, durch Ausmerzuug der Phreodriliden in den verbindenden Gebieten entstanden ist. Nach Analogie mit den Tubificiden, die ähnlichen Ausbreitungsbedingungen unterworfen sind, dürfen wir sehr wohl eine weite direkte Ausbreitungsfähigkeit auch über weitere Meeres- strecken für diese ziemlich kleinen limnischen Oligochaeten annehmen. Wasservögel mögen, durch die im subantarktischen Gebiete vorherrschenden, häufig sehr stürmischen westlichen Winde verschlagen, an ihren Füssen Cocons dieser Phreodriliden über weite Meeresstrecken hinüber von Station zu Station getragen haben. Das Vorkommen auf dem weit isolirten Kerguelen- Ai'chipel ist auch kaum auf andere Weise zu erklären, will man nicht Phreodriliden. — Tubificiden. 47 anuelimeu, dass dieser Archipel der üeberrest eines früheren grossen antarktischen Kontinents oder einer frülieren viel weiteren Ausbreitung des afrikanischen Kontinents gegen Südosten ist. Es bedarf einer derartigen Hypothese für diesen Phreodriliden der Kerguelen-Inseln nicht, da die obige Ausbreituugs- Erklärung durchaus innerhalb der Grenzen des Annehmbaren liegt. (Ver- gleiche auch die Erörterung über die Verbreitung der Acanthrodrilineu-Gattung NoÜodrUiis, sowie der Enchytraeiden-Gattungen Lumbricillus und Eiichy- traeus.) Wenn einerseits auch nichts direkt gegen die primäre Natur der Verbreitung der Phreodriliden spricht, so fällt doch ein besonderer Umstand für die Annahme einer sekundären Natur dieser Verbreitung in die Wagschale. Die Gebiete der Phreodriliden und der Tubificiden scheinen sich gegen- seitig auszuschliessen, ein Umstand, der auf eine nähere Beziehung zwischen diesen beiden Gruppen schliessen lässt. Wahrscheinlich haben die aus den Phreodriliden entsprossenen und phyletisch jüngeren, verbreitungs- kräftigereu Tubiüciden ihre muthmaassliche Ahuenfamilie verdrängt und in den verbindenden nördlicheren Gebieten ausgerottet. Die Phreodriliden blieben schliesslich nur noch in den isolirten Vorkommnissen jener südlichsten Gebiete erhalten, die infolge frühzeitiger Abtrennung durch Meeresarme (Neuseelaiid), durch wasserarme Regionen (magalhaensisches Gebiet) oder durch hohe, übereiste Gebirgsketten (Chile) vor dem massenweisen PJinwandern von Tubificiden geschützt waren. Für das magalhaensische Gebiet und Chile scheint nach meiuen eigenen Forschungen, die hier das Vorkommen von drei Phreodriliden- Arten ergaben, das gänzliche Fehlen von Tubificiden ano-enommen werden zu müssen. Für Neuseeland lässt sich das nicht behaupten. Von diesem Gebiet sind zwei Tubiticiden-Arten bekannt. Die eine ist der über ganz p]uropa verbreitete und auch in Nordamerika auf- gefundene Tuhifex tubifex (Müll.). Es handelt sich hier also höchst wahr- scheinlich um einen Fall von Einschleppung durch den Mensclien. Dieses Vorkommuiss ist bei unserer Erörterung, die die präkulturelle Verbreitung betrifft, keinesfalls in Rechnung zu ziehen. Die zweite Art, nach einem unreifen, also unbestimmbaren Individuum aufgestellt, gehört wahrscheinlich der Gattung Limnodrüus (wenn nicht der Gattung CliteUio) an und wurde von Beddaed als Limnodrihis noraezelandiae bezeichnet. Die Gattung LimnodrUus ist in vielen Arten über das gemässigte Gebiet Asiens (Japan, Baikal-See. Teleckoe-See), p]uropas und Nordamerikas (Illinois, Kalifornien, Mexiko) verbreitet. Es ist durchaus nicht ausgeschlossen, dass der fragliche L. novaezelandAae mit einer dieser Arten identisch, vielleicht wie T. tubifex durch den Menschen in Neuseeland eingeschleppt worden ist. Also auch dieses Vorkommnis» ist wahrscheinlich nicht als endemisch anzusehen und kann auf die Beurtheilung der präkulturellen Oligochaeten-Fauna Neuseelands keinen Eiufluss haben. Bei der gleichen Lebensweise der Tubificiden und Phreodriliden ist eine Konkurrenz, die zur Ausrottung des Schwächeren, der Phreodriliden, geführt haben soll, wohl annehmbar. Farn. Tubificiden. Systematik: Innerhalb der Fam. Tuhificidae lassen sich zwar ver- schiedene verwandtschaftliche Gruppen unterscheiden, doch reicht unsere bisherige Kenntniss zur Aufstellung eines einigermaassen sicheren Stamm- baumes nicht aus. Es lässt sich die ganze Familie zunächst in zwei Gruppen theilen, Tubificiden ohne gesonderte Prostaten, und solche mit jederseits einer oder mehreren gesonderten Prostaten. Ich halte die erstere Gruppe, zu der » 48 Tubificiden. die Gattungen Branchiura, Rhizodrilus, Heterodrilus und CliteUio gehören, für die ursprünglichere, da sie nicht nur in der Ausbildung des männlichen Ausführuugsapparates die einfachere Gestaltung repräsenth't, sondern auch wenigstens bei einigen Arten {Brancliiara coccinea Vejd.) auch in anderen Organsystemen gewisse Anklänge an die wahrscheinlich ältere Familie der Naididen aufweist. Diese, wie die andere Gruppe, spaltet sich wiederum in Untergruppen mit verschiedenartig modifizirten Borsten (Gen. Branchiura) und mit mehr oder weniger genau gleichartigen Borsten (Gen. Rhizodrilus, Heferodril US und CliteUio, die jedenfalls sehr nahe mit einander verwandt sind). In der zweiten Gruppe stehen zunächst die Gattungen Telmatodrilus mit vielen, und PhaJJodrilus mit zwei Prostaten an jedem männlichen Aus- führuugsgaug den übrigen mit je einer Prostata gegenüber. Unter diesen letzteren nimmt wieder die Gattung Bothrioneurum durch die Gestaltung des Atriums (Prostata in ein Paratrium einmündend) und durch das Fehlen der Samentaschen eine Sonderstellung ein. Die übrig bleibenden, unter sich wohl näher verwandten Gattungen bilden wieder zwei engere Gruppen, die Gattungen TuMfex, Ilyodrlhis und Lophochacta, nur durch verhältniss- mässig geringfügige Charaktere von einander unterschieden, mit mehr oder weniger stark modifizirten dorsalen Borsten, und die Gattungen LlmnodriJiis und LycodriJus mit annähernd gleichartigen Borsten. Die Gattung Lycodrilus erinnert durch die Anordnung der Borsten in regelmässigen Längslinien und ihre bestimmte Anzahl — sie sind paarig oder einzeln — an die höheren Gattungen der Oligochaeteu, zunäclist an die Lmubriculiden und Haplotaxiden. Zur speziellen Systematik ist zu bemerken, dass ich Vejdovsky's Gattung Pofamotrix zu Ilyodrilus stelle (Prostaten ganz geschwunden, wenn nicht etwa nur ihrer Kleinlieit wegen übersehen). Fam. Tubiflcidae. Gen. Branchiura . B. coccinea (Vejd.) B. Soiverbyi (Bedd.) Gen. Rhizodrilus . . R. ßuviatilis (Ferron.) R. lacteus Fr. Smith R. limosHS (Hatai) . R. jnlosHS (Goodrich) R. Glolini (Ferron) . Gen. Clitellio . . . C. arenanus (Müll.) Gen. Heterodrilus . //. areidcolus Piek. Gen. Telmatodrilus Im Im, It Im Im Im It It It mr i Im England, Frankreich, Belgien, Deutsch- land, Böhmen. [England (London)] Frankreich (Nantes). Illinois (Havana). Japan (Tokio). Eng/and (Weymouth). Frankreich (Nantes). Island, Hebriden, Gross- britannien, Frankreich, Belgien, Dänemark. Deutschland, Ost-Schwed. Italien (Neapel). Im Victoria regia- Tank, wahrschein- lich mit Wasser- pflanzen einge- schleppt. Tubificiden. 49 T. Macgreg ori Eisen T. Vejdovskyi Eisen . Gen. Phallodrilus . . P. parthenopaeus Pier. Gen. Limnodrilus . . Tj. alpestris Eisen . , L. haicalensis Michlsn. L, claparedeanus Ratz. L. Dugesi Rybka . . L. Goioi Hatai . . L. Hoffmeisteri Clap. L. igneus (Eisen) . . L, newaensis Michlsn. L. ornatus Eisen . . i. Silvani Eisen . . L. udehemianus Olap. sp. Gen. Lycodrilus . . . . L. Dyhoioskii Grube . . L. schizochaefa (Michlsn.) Gen. Tubifex T. Benedeni (Udek.) . . T. harhatus (Grube) . . . mr Im T. Blanchardl Vejd. T. costatus (Clap.) T.ferox (Eisen) . T. fihim Michlsn. . Im It, mr lm,br Im It Im Im Kalifornien. Kalifornien. Italien (Neapel). Kalifornien (Sierra Nevada). Süd-Sibirien(Baikal-S.). D e utsch 1 an d,B Ohmen, Schweiz; Kalifornien, Illinois. Mexiko. Japan (Tokio). England, Prank- reich, Deutschland, Schweiz, Böhmen, Zeutral-Russland. Kalifornien. Russland (Newa bei Petersbiu'g). Kalifornien (San- Joaquin-Fluss). Kalifornien (San Fran- cisco). Grossbritannien, Frankreich,Deutsch- land, Dänemark, Schweiz, Böhmen, ßussland. Süd-Sibirien(Teleckoe- See). Süd-Sibirien(Baikal-S.). Süd-Sibirien(Baikal-S.). Süd-England, Frankreich, Belgien, Nord -Deutschi. Grossbritannien, Frankreich, Belgien, Deuts chland, Schweiz, Böhmen, Istrien,Nord-u. Süd- B,ussland. Algier (Biskra, Con- stantine). Südost-England, Nord- u. West-Frankreich. Schweiz, Nord- Deutschland, Schwe- den, ßussland. Nord-Deutschland (Hamburg). Michaelsen, Geograpliisclie Verbreitung der Oligoehaeten. 50 Tubificicleu. 2\ inßatus Michlsn. . . . T. insignh (Eisen) . . . T. multisetosus (Feank Sm.) T. salinormn (Feebon.) . T. tuhifex (Müll.) . . . T. vehitinus (Grube) T. sp. div. Inquirendae . Gren. Ilyodrilus .... /. Cameranoi (de Visart) I. fragilis Eisen . . . 1. hammoniensis Michlsn. 1. moldavlensis (Vejd. u. Mraz.) 1. Perrieri Eisen . . . 1. sodalis Eisen . . . Gren. Lophochaeta . . . L. alhicola Michlsn. L. i(jnota Stolc. . . . Gen. Bothrioneurum . . B. americanum Bedd. . B. irls Bedd B. rejdovskyanum Stolc. Sp. incert. gen Gen. dub. Äulodrilus . . Ä. limnohhis Bretsch. . Gen. dub. Rhyacodrilus . R. falciformis Bretsch. Im Im Im sl Im Im Im Im Im Im Im Süd-Sibirien (Baikal- See). Schweden (Motala- Fluss). Illinois (Havana). West-Frankreich (Xantes). England, Frankreich, Belgien, Deutsch- land, Dänemark, Schweiz, Böhmen, Zentral-Russland; Nordamerika; Neuseeland. Schweiz, N o r d - Italien. Frankreich, Schwed. Nord-Italien. Kalifornien (Fresno County). Deutschland. Böhmen (Prag) . Kalifornien (Fresno County). Kalifornien (San Fran- cisco). Nord-Deutschland (Ilamb.,West-Preussen), Russland (Nowgorod). Böhmen. Argentinien (Buenos- Aires). Malayische Halbinsel. Böhmen. England, Frankreich, Belgien, Deutsch- land,Däne mar k,No r- wegen,Schweiz,Russ- land, Kaspisches Meer; Tonkin; Lake Superior, Penn- sylvauien, Massa- chusetts; Neuseeland. Schweiz (Mürtschenalp). Schweiz (Fürstenalp). Eingeschleppt? ö Tiibilieiden. Eiichytnieiden. 51 Geographische Verbreitung: Die Tubificiden siud vorwiegend liranisch; doch finden sicli manclie J^'ornieu aucli an littoralen Oertlichkeiten. Manche Arten scheinen rein marin oder littoral zn sein. Nach den obigen Zusammen- stellnngen scheint diese Familie fast ganz auf die gemässigte Zone der nörd- lichen Erdhülfte beschränkt; sind doch von den Tropen und von der gemässigten Zone der Südhemisphaere nur sehr wenige Vorkommnisse gemeldet worden. Das beruht wohl nicht nur auf geringerer Durchforschung jener südlicheren Gebiete. In dem eingehender durchforschten magalhaensischen Gebiet (incl. Falkland Inseln) scheint diese Familie thatsächlich zu fehlen. Sie scheint hier, sowie auf Punkten annähernd gleicher geographisclier Breite durch die Familie Phreodrüidae vertreten zu sein, (Die Tubificiden von Neuseeland sind muthmaasslich sämmtlich eingeschleppt.) Die Gebiete der grösseren Gattungen umspannen in der nördlichen gemässigten Zone die ganze Erde, so die der Gattungen Bhizodrilus, Limno- (hilus und Tulnfex: die Gattung Ilyodrüus ist Nordamerika und Europa gemeinsam; andere, kleine Gattungen zeigen eine noch stärkere Beschränkung. So findet sich, soweit unsere Kenntnisse reichen, die Gattung Branchiura (mit einer anscheinend endemischen Art und einer Art von unsicherem Fundort) nur in Europa, CUtellio (mit einer Art) nur in Europa (incl. Island), Telmafodrllus (mit 2 Arten) in Kalifornien, Lycodrüus (mit 2 Arten) im Baikal-See und Lojjhochaeta (mit 2 Arten) in Europa. Die Gattung Bothrio- ncuriim ist insofern interessant, als ihr Gebiet weiter als das anderer Gattungen südwärts reicht und zugleich die Erde umspannt; findet sich doch B. mncricanum Bedd. in Argentinien, B. vejdovshyaniim Stolc in Europa und B. iris Bedd. auf der Malayischen Halbinsel. Wie einzelne Gattungen, so zeigen auch einzelne Arten eine verhältniss- mässig weite Verbreitung, so zumal Tuhifex tulnfex (Müll.), der, vielleicht in Folge von Verschleppung, nicht nur in Europa und Nordamerika, sondern auch auf Neuseeland auftritt, ferner CütclUo arenarius (Müll.) sowie einige Limnodrilus- Arten. Diese Thatsache kann bei limnischen und zumal bei littoralen Formen nicht überraschen. « Fam. Enchytraeiden. Systematik: So gut umschrieben die meisten Gattungen dieser Familie sind, so unklar sind die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen denselben. Es lassen sich wohl einzelne Beziehungen feststellen, doch fehlt noch viel, dass sich dieselben zu einem vollständigen System zusammenfügten. Eine auf- fallende Beständigkeit innerhalb der Gattungen zeigt die Gestalt der Borsten (ob gleich oder verschieden lang, ob gerade und stiftförmig oder S-förmig gebogen); nur bei der Gattung Hpnlea ist im Gegensatz hierzu eine grosse Verschiedenheit nachweisbar. Ich habe deshalb diese Gattung an die Wurzel des Systems gestellt, aus der die übrigen, nach den Borsten drei Gruppen bildend, hervorgehen. Eng an Henlea schliessen sich zunächst die Gattungen Bryodrüus und Buchhohia an; zu demselben Zweige, aber Henlea etwas ferner stehend, gehören die Gattungen Hydrenchytraeus, Marionina, Lum- hricillus, Sfercutus und Mesendiytraeus : diese Gattungen bilden die erste Gruppe mit S-fc>rmig gebogenen Borsten. Die zweite Gruppe mit geraden stiftförmigen, innerhalb eines Bündels gleich langen Borsten wird von den nahe verwandten Gattungen Enchytraeus und Michaelsena gebildet; an die letztere Gattung schliesst sich vielleicht die borstenlose Gattung Ächaeta an(?). Die dritte Gruppe besteht aus den beiden Gattungen Friedericia 52 Enchytraeiden. und Distichopus; bei dieser Gruppe sind die Borsten ebenfalls gerade und stiftförmig, jedoch die inneren eines Bündels kürzer als die äusseren. Es darf nicht ausser Acht gelassen werden, dass das soeben aufgestellte und unten durch eine Skizze illustrirte System auf sehr unsicherer Grundlage beruht. Henlea Hydrenchytraeus „ . Jirvodrilus / / Marioniua Buchholzia Friede ricia / Lumbricillus / Encliytraeus Michaelsena \ Distichopus Stercutus / Mesenchytraeus Achaeta Zur speziellen S3^stematik ist noch zweierlei zu erwähnen. Erstens: In der Auffassung der Gattung Michaelsena weiche ich von üde ab. Ich ordne dieser Gattung einen Theil der weit umfassenden Gattung Enchytraeus zu, und zwar jene Arten, bei denen die Borsten, wie bei Michaelsena suhtilis ÜDE, au einigen Segmenten des Vorderkörpers ganz abortirt sind und im üebrigen einzeln stehen (jede einzelne Borste ein Bündel repräsentirend) ; zur Gattung Michaelsena sind demnach zu stellen Enchytraeus mmiochaetus MicHLSN., E. macrochaetus Pierantoni und E. imisetosus Ferron. Zweitens muss ich feststellen, dass ich Bretscher in der Auffassung seiner sogenannten Arten nicht folgen kann. Diese an die kleinsten und unwesentlichsten Unterschiede in der Gestaltung einzelner Organe anknüpfende Art-Souderung, die für eine Variabilität der Art überhaupt keinen Spielraum lässt, kann ich nicht als berechtigt anerkennen. Ich würde die Zusammen- fassung vieler dieser Bretscher' sehen Arten und eine Herabminderung ihrer Zahl für eine Aufgabe halten, die reichlich so verdienstlich ist wie die Auf- stellung so vieler neuer Arten. Ich bin, zur Zeit wenigstens, nicht in der Lage, diese Aufgabe zu übernehmen. Da es für die Ziele der vorliegenden Arbeit nicht auf die Zahl der Ench3^ti-aeiden-Ai-ten ankommt — bei der verschiedenartigen Durchforschung der verschiedenen Gebiete ist eine zahlen- mässige Statistik von vornherein ausgeschlossen — , sondern nur auf das Vorkommen der Gattungen, so führe ich in der folgenden Liste die sämmt- lichen BRETSCHER'schen Arten mit auf, ohne damit zugleich die Berechtigung all' dieser Arten anerkennen zu wollen. Gen. Henlea . . . H. Dlcksoni (Eisen) Fam. Enchytraeidae. tr.lm, amph amph Nowaja Semlja (Insel Karmakul, Kap Gusin- noj); Deutschi an d(Calefeld), Schweiz. Enchytraeideii. 53 H. dorsaUs Bretscher . . H. Jiamta (Eisen) . . . H. pratorium Bretsch. . . //. puteana (Vejd.) . . . H. JRosai Bretsch. . . . H. sarda (Cognetti) . . H. Stolli Bretsch. . . . H. sidcaia Bretsch. . . . H. Tolli MicHiiSN. . . . H. ventriculosa (TJdek.) . H. sp. inquirendae Gen. Bryodrilus B. Ehlersi TJde Gren. Buchholzia .... B. appendicidata (Buchh.) B. fallax MicHLSN. . . . Gen. Hydrenchytraeus . . H. nematoides Bretsch. . H. Stehleri Bretsch. . . tr tr tr Im amph tr tr Im Schweiz (Basel, Trimmis). Sibirien (an der Lena von 60"51' — 72M0' nördl. Br.), Nord-Russ- land (Solowetsk-Insel), Böhmen, Dänemark, Deutschland, Schweiz, Nord-Italien,Süd-Frank- reich. Schweiz (Zürich, Le Sentier). Mähren (Bedihost). Schweiz (Murtschen- Gebiet). Sardinien (Sassari). Schweiz. Schweiz (Zürich). Nord -Sibirien (Neu- sibirischelnselKotjelny). Südost-Russland (Gebiet der Kirgisen), Däne- mark, Deutschland, Böh- men, Belgien, Frank- reich, Schweiz, ItaHen, Sardinien ; Chile (Talcahuana), Süd- Patagonien (Punta Arenas) ; Neuseeland Fluss im Canterbury Distr.). Sibirien(Dudino,Sapotsch- naja Korga), Nowaja Semlja (Kap Grebenij), Waigatsch-Insel ; Nord -Russland (Solo- wetsk-Insel), Norwegen (Troms0). Illinois (Philadelphia). Deutschland (Hannover, Calefeld, Harz). Dänemark, (Kopenhagen, Hellebäk), Deutschland, Böhmen, Schweiz, Italien (Turin). Deutschland (Hamburg), Schweiz (Katzensee). Schweiz (Fürstenalp). Schweiz (Fürstenalp). (Tengawai- Vielfach in Blumen- töpfen und Garten- erde, verschlepp- bar. Manchmal in Blu- mentöpfen, ver- schleppbar. Vielfach inBlumen- töpfen,verschlepp- bar. 54 Enchytraeiden. Gen. Marionina . . . . M. arenaria (Michlsn.). M. crassa (Clap.) . . . M. ebitdensis (Clap.) M. exigua Ude .... M. fontinalis Bketsch. . M. georgiand (Michlsn.) M. glandulosa (Michlsn.) M. guttulata Bketsch. . 37. insignis Ude . . . M. lobaia (Bketsch.) . M. riparia Bketsch. . . M. rivularia Bketsch. . M. semifusco. (Clap.) M. singtda Ude . . . M. sphagnetoniui (Vejd.) Gen. Lumbricillus Ij. amerlcamis (Ude) L. catanensis (Dkago) X. fossarum (Tauber) £/. Henhingi Ude . . L. insidaris (Ude) . X. lineatus (Müll.) X. litoreus (Hesse) . . L. maritimus (Ude) . . Ij. maximus (Michlsn.) L. minutus (Müll.) . . L. nervosus (Eisen) . . L. Pagenstecheri (Ratz.) It, Im Im It It It Im It Im Im It Im Im Im It It Im Vor- wieg. It It It It It It It, Im It It It It It Im, sl. It Deiitschl. (Hamburg). Hebriden (Insel Sky), Frankreich (Nantes). Hebriden (Insel Sky), Bäreninsel. Feuerland (Uschuaia). Schweiz (Görschenalp). Süd-Georgien. D e u t s c h 1. (Hamburg). Schweiz (Fürstenalp). Süd- Patagonien (Punta Arenas). Schweiz. Schweiz (Lützelsee). Schweiz (Ascona). Hebriden (Insel Sky), Frankreich (Nantes). Feuer I and (Uschuaia). D e u t s c h 1 a n d(Haml nirg, Witten a. d.Ruhr, Hirsch- berg) , S c h w e i z (Lützel- see). Uruguay (Montevideo). Italien ( CataniainSicilien). Dänemark (Kopenhagen), Bäreninsel. Bäreninsel. Süd- Patagonien (Eliza- beth-I. in d. Magalhaens- Str.). Nord-Russland (Ürlovsky am Weissen Meer), Däne- mark, Deutschland, Schweiz ( WoUishofen), Frankreich (Nantes). Italien (Neapel). Feuerland (Uschuaia). Süd-Georgien. Grönland, Nord-Russland (Orlovsky am Weissen Meer). Nowaja Semlj'a (Kap Gusinnoj). Spitzbergen ; Deutschland (Calefeld, Baden), Frankreich (Nantes). Eachytraeiden. 55 L. parvus (Ude) //. profngiis (Eisen) L. suhterraneus (Vejd.) L, temds (Ude) . . . L. verrucosus (Clap.) . Gen. Stercutus . . . .S. niveus Michlsn. Gen. Mesenchytraeus M. affinis Michlsn. . Äl, aljnnus Beetsch. . . M. amoeboideus Beetsch. M. Beumeri (Michlsn.). M. bisetosus Beetsch. . M. Bungei Michlsn. . . M.falciformiH Eisen. . M. fenestratus (Eisen) . M. ßavidus Michlsn. M. ßavus (Levins.) . . M. Grebnitzhyi Michlsn. M. megachaetus Beetsch. AI. mirahilis Eisen . . M. monochaetvs Beetsch. AI. multispinus (Geube) AI. jyrimaevus Eisen . . AI. setosus Michlsn. . AI. solifugns (Emeey) M. tigrina Beetschee It It Im It It tr tr, Im hu Im tr Im tr tr tr tr br Im tr Süd-PatagonienT>nngeness Point), Feuer/and (Süd- küste bei Kap San Pio). Grönland (Karajakhus, Godhavn), Frankreich (Nantes). Böhmen (Prag), Frank- reich (Lille). Uruguay (Montevideo) Hebriden (Insel Sky), Frankreich (Nantes), Feuerland (TJschuaia). Deutschland (Hambux'g). tr tr tr Nord-Sibirien (Neu- sibirische Insel Kot- jehiy).^ Schweiz (Görschenalp). Schweiz (Görschenalp). Deutschland (Hamburg). Schweiz (Bergsee). SÜd-SIbirlen (Baikal-See). Nowaja Semija (JMatotsch- kin Scharr). Nord - Sibirien ( Jalmal), Dänemark (Hellebäk, Dyrehaven, ßaavad, Büderskov). Deutschland (Hamburg, Witten a. d. Ruhi^). Dänemark (Hellebäk). Bering -Ins. Schweiz (Fürstenalp, Klönsee). Nord-Sibirien (Mesenkin am .Jenissei). Schweiz (Katzensee). Nord-Sibirien (Boganida- Gebiet). Nord-Sibirien (Intsarewo, Melnitschnij u. Krestows- koj am Jenissei), No- waja Semija (Moller Bay,MatotschkinScharr). Deutschland (Hamburg, Calefeld). Alaska (Berg St. Elias). Schweiz (Klönsee). In Düngererde (Fisehdünger) von Gärtnereien, frag- lich ob endemisch. 56 Enchytraeiden. M. sp. inquirendae Gen. Enchytraeus . . E. adriaticus Vejd. . E. alhidus Henle. . E. argenteus Michlsk. . E. Buchlwlzi Vejd. . . E. glohulatus Bbetsch. . E. hyalinxis (Eisen) . . E. litteratus (Hesse) E. marinus J. P. Moore E. parvidus Bretscher E. pelluddus Friend E. silvestris Bretsch. E. spiculus Leuck . . E. turicensis Bretsch. . . Gen. Michaelsena . . . . M. macTOchaeta (Pier.) M. monochaeta (Michlsn.) M, suhtiUs Ude . . . . M. unisetosa (Ferron.J Gen. Achaeta . . . A. bohemica (Vejd.). It, tr It It, tr tr tr It It tr tr It It, mr mr mr, It It It tr Süd-Sibirien (Irkutsk) ; Spitzbergen ; Pennsylvanien (Phila- delphia). Oesterreichisches Küsien- /an d {Triest), Frankreich (Nantes). Nowaja-Semija, Bären- insel ; J\/orc/-Russ/anc/{So\owetsk- Insel, Orlovsky), Däne- mark, Deutsch/and, Böhmen, Hchw eiz, Frank- reich ; Grön/and(l^arei2^]i),Massa- chusetts; Uruguay (Montevideo), Süd-Patagonien, Feuer- land ( Südküste) ; Kerguelen. Deutschland (Hambui'g), Schweiz. Dänemark (Kopenhagen), Deutschland, Böhmen, Italien (Turin) , Sar- dinien ; Süd-BrasiHen(Blumenau) , Süd-Patagonien (Dun- geness-Point). Schweiz (San Georgio). Nowaja Semija (Matotsch- kin Scharr). Hauen (Neapel). Bermudas. Schweiz (Obere Sandalp). England (Stockport). Schweiz (Zürich). Deutschland (Helgoland, Wilhelmshaven, Cux- haven). Schweiz(Zürich, Ascona). Italien (Neapel). Süd-Georgien. Süd-Patagonien (Dun- geness Point), Feuerland (TJschuaia). Frankreich (Nantes). Deutschland (Hamburg), Böhmen (Prag). Auch in Blumen- töpfen und in Gartenerde, ver- schleppbar. Verschleppbar, häufig in Blumen- töpfen und in Gartenerde. Knchytraeiden. 57 A. Cameranoi (Cognetti). .4. Eiseni Vejd A. Vejdovshyi Beetschee. Gen. Fridericia F. agilis Feank Sm. . . F. agricola J. P. Mooee F. alba J. P. Mooee . F. alpina Beetsch. . . F. alpinula Beetsch. . F. awiculata Beetsch. . F. Beddardi Beetsch. . F. bisetosa (Levins) . . F. hulhosa (Rosa) F. callosa (Eisen) t. clitellaris Beetsch. . . F. diachaeta Beetsch. . . F. digitata Cognetti . . F. emarginata Beetschee F. exserta Beetschee . . F. fruttensis Beetsch. . . f. galba (Hoffmste.) . . Vor- wieg. tr tr tr tr tr tr amph tr tr tr Italien (Turin). Deutschland (Hamburg, Calelold),Böhmen(Prag), Schweiz (Zürich). Schweiz (Ascona). Illinois (Havana). Delaware (Wayne), Eng- land (Cumberland). Pennsylvanlen (Phila- delphia). Schweiz (Frutt). Schweiz (Frutt). Schweiz (Cresta). Schweiz (Frutt, Panixer- pass). Dänemark (Hellebäk), Deutschland, Böhmen, Galizien, (Lemberg), Schweiz, Frankreich (Nantes), Italien (Turin), Sardinien. Nowaja Semlja; Deutschland (Calefeld, Goslar), Schweiz, Itahen (Turin), Sardinien. Pennsylvanlen (Phila- delphia). Sibirien(Mittel-undUnter- lauf des Jenissei) ; Nowaja Semlja; Nord-ßussland (Solo- wetsk-Insel im Weissen Meer), Nord -Deutsch- land (Westpreussen). Schweiz (San Georgio). Schweiz (Ascona). Sardinien. Schweiz (Kanton Glarus, Primmis). Schweiz (Heiden). Schweiz (Frutt). Dänemai'k, Deutschland, Böhmen, Galizien (Lem- berg), Schweiz, Belgien, Frankreich (Nantes), Italien (Turin), Sar- dinien ; Neuseeland. Häufig in Blumen- töpfen,verschlepp- bar. Häufig in Blumen- töpfen,verschlepp- bar. 58 Eüchytraeiden. F. hegemo'ti (Ve.td.) F. helveüca Beetsch. F. hiimicola Beetsch. F. inmhrina Beetsch. F. lacustris Beetsch. F. Leycligl (Ve.jd.) . F. lohlfera (Vejd.) . F. longa J. P. Mooee F. magna Feiend . . F. Micliaelsenl Beetsch F. oligosetofia Nusb. . F. parva Beetschek F. Perrieii (Vejd.) . F. polychaeta Beetsch. F\ Ratzeli (Eisen) . F. sardoruut Cognetti F. striata (Levins) . F. terrestr/s Beetsch F. Udei Beetschee den. DisticIlOpuS . I). süvestris Leidy tr tr tr tr tr tr tr tr tr tr tr tr tr Deutschland (Hamburg), i Böhmen, Schweiz.Frank- reich (Nantes). Schweiz (Zürich). Schweiz (Fi'utt, Cresta); Nordost- Afrika (Harai'). ; Schweiz (Ascona). I Schweiz (Melchsee- Ge- biet). Spitzbergen: I Deutschland (Calefeld, I Alieid), Böhmen (Prag), j Schweiz, Itahen (Tui-in). Böhmen, Galizien (Lem- berg). Pennsylvanien (Phila- delphia). England (Cockermouth). Schweiz (Bäretsweil). Galizien(Lemberg, Skole). Schweiz. Dänemark (Hellebäk), Böhmen, Schweiz, Italien (Turin). Schweiz (Ascona, Sanj Georgio). Norwegen (Troms0, Carls0), Deutschland, Schweiz. Sardinien. Dänemai'k, Deutschland, Schweiz ; Uruguay • (Montevideo), Chile (Lota). Schweiz (Cresti). Schweiz. Peregrin. Delaware (Media). Geographische Verbreitung: Stellt mau auf einer Karte die sämmtlicheu festgestellten l'juchytraeiden-Vorkonimnisse zusammen, so erkennt mau zwei verschiedene breite Gebietsstreifeu, in denen die Vorkommnisse sich häufen, während sicli ausserhalb derselben nur sporadische Vorkommnisse zeigen und nur solche von Arten, die augenscheinlich verschleppt sind (wie z. B. die weit verschleppten Friedericht gaUxi Hoffmstr. in Neuseeland und Heulen ventricii'losa (Udek.) in Neuseeland, Chile und Patagonien). Dieses gehäufte Auftreten von Enchytraeiden und das Fehlen in anderen Gebieten kann nicht lediglich auf verschiedenartige Durchforschung der verschiedenen Gebiete zurückgeführt werden; es liegt hier zweifellos eine charakteristische Beschränkung in der V(M-l)reitung vor. Diese Anscliauung wird noch durch die Thatsache gestützt, dass die beiden Gebiete durch ganz bestimmte Gruppen charakterisirt sind. Wenn wir z. B. in dem gut durchforschten magalhaensischen Gebiet nur Formen der einen Gruppe üuden (von nachweislich verschleppten Euchytraeiden. 59 Formeil der audoi-eii Gruppe — Henha ventriculosa (Udek.) u. a. — ab- gesehen), so düivfeii wir aiiiiehinon, dass die andere Gruppe hier nicht endemisch ist, also ein in gewisser Weise beschränktes Gebiet besitzt. Die beiden besondere Gebiete aufweisenden Gruppen sind nun aber nicht nach Verwandtschaftsverhältnissen bestimmt, sondern nach der Lebens- weise. Bei der Gruppirung nach der Lebensweise darf jedoch nicht zu speziell vorgegangen werden. Manche Arten sind in Bezug auf das Medium ihres Aufenthaltsortes ungemein anpassungsfähig. Für die Verbreitung der Gattung Enchytrai'u^i kommt es z. B. durchaus nicht in Betracht, dass einzelne Arten sowolil terricol wie littoral oder gar lediglich terricol angetroffen w^erden; für die Verbreitung der Gattung ist bestimmend, dass die Thiere vorwiegend littoral sind. Die erste Gruppe (Karte II r. o. und r. u.) enthält vorwiegend terricole Formen, aber auch amphibische und limnische. Das Gebiet dieser Gruppe ist nördlich circumpolar. es nimmt Sibirien, ganz Europa und Nordamerika ein, und zwar die gemässigten und arktischen Regionen dieser Länder, im Norden so weit polwärts gehend, wie überhaupt ein Oligoeliaeten-Gebiet, nämlich bis Spitzbergen, Grönland und Alaschka. Von grösseren Gattungen gehören Henlca (Kartell r.u.), Mesencliytraeus (Karte II r.o.) und Friedericia zu dieser Gruppe. Soweit sicher festzustellen, sind nur die Gattungen Mesenchytraeus und Friedericia circumpolar. Die Gattung Henlea scheint in Nordamerika nicht endemisch zu sein; die unsichere H. socicdh (Leidy) von Pennsylvanien ist wahrscheinlich mit der vielfach verschleppten H. ventri- cidosa (Udek.) identisch, kann also nicht in Betracht kommen. Die zweite Gruppe (Karte II 1. o. und 1. u.) wird von vorwiegend littoralen Gattungen gebildet, doch sind einzelne Arten der betreffenden Gattungen auch limnisch oder terricol angetroffen worden. Das Gebiet dieser Gruppe ist als Atlantisches Gebiet zu bezeichnen; es erstreckt sich von den Atlantischen Küstenländern der Arktis — von Nowaja Seiiilja, Spitzbergen und Grönland — bis in die antarktisch- atlantische Region — bis nach Feueiiand. Süd-Georgien und den Kerguelen — . Es sind allerdings grosse Strecken dieses Gebietes noch nicht auf die Enchytraeiden-Fauna untersucht worden. Auf der amerikanischen Seite kennen wir nur Vorkommnisse von Grönland, Massachusetts, Uruguay und — besonders zahlreich — vom magal- haensischen Gebiet, auf der gegenüberliegenden Seite gar nur von Europa, während Afrika in dieser Hinsicht terra incoguita ist. Von grösseren Gattungen gehören Mariouina und L/(.mhricilh(,s (Karte II 1. u.), sowie Enchytraeuf^ und Michaelsena (Karte II 1. o.) der zweiten Gruppe an. Beachtenswerth ist die enorm weite Verbreitung einzelner Arten dieser Gruppe; so nimmt Enchytraeus albidus Henle das ganze oben skizzirte atlantische Gebiet ein und Lumbricillus verrucosus (Clap.) findet sich gleicherweise auf den Hebriden, an der französischen Küste und in Feuerland. Was die kleineren Gattungen mit geringer Verbreitung anbetrifft, so können sie nur vermutliungsweise, nach Maassgabe ihrer biologischen Verhältnisse, in die beiden Gruppen eingeordnet werden. Da die beiden (Tebiete sich im Bereich der nördliclien Atlantis überdecken, so giebt ihr Fundort — sie sind entweder europäisch oder östlich-nordamerikanisch — keinen Ausweis über ihre Zugehörigkeit. Ich glaube diese Gattungen, nämlich Bryodrilus (Deutschland), Uydr enchytraeus (Schweiz), Buchholma (Däne- mark, Deutschland, Schweiz, Italien), Stercutus (Deutschland), Achaeta (Deutschland, Böhmen, Schweiz, Italien) und Disücliopus (Delaware), sämmtlich der ersten, nördlich circumpokiren Gruppe zuordnen zu müssen. 60 Lumbriculiden. Farn. Lumbriculiden. Systematik: Die verwandtschaftlichen Verhältnisse haben durch die neuerdings erfolgte Entdeckung zahlreicher sibirischer Formen eine unerwartete Klarstellung erfahren. Schon in der älteren Diagnose dieser Familie^) bildet das Stellungsverhältniss zwischen den männlichen Poren und den Sameu- trichtern das hauptsächlichste, allein für diese Familie, und in dieser Familie konstant, zuti-effende Moment. Der betreffende Satz der Diagnose lautet: „Normalerweise 1 Paar Hoden und Samentrichter in dem Segment der männlichen Poren und meist ein zweites Paar in dem voraufgeheudeu Segment". Das Charakteristische dieses Momentes liegt darin, dass die Samenleiter des letzten, bezw. des einzigen Paares, sich wieder nach vorn hin wendend, in demselben Segment ausmünden, in dem ihr proximales Ende, ihr Sameuti-ichter, liegt, während sie bei allen anderen Familien im nächst- folgenden Segment oder noch weiter hinten ausmünden. Die neu entdeckten sibirischen Formen zeigen auf das Klarste, dass dieser Verlauf der Samen- leiter des hintersten, bezw. des einzigen Paares der für die Lumbriculiden normale ist, und dass die Abweichungen von diesem Verlauf — das gemeinsame Ausmünden eines etwaigen vorhergehenden Samenleiter-Paares mit jenem hinteren Paare an dem Segment, welches auf das Segment des betreffenden vorderen Samentrichter-Paares folgt — sekundär ist und lediglich Reduktions- formen darstellt. Die jüngst in mehreren Arten aufgefundene Gattung Lam/prodrilus weist nämlich zwei (manchmal sogar noch mehrere, drei oder vier) vollständig ausgebildete und selbständig ausmündende Samenleiter- Paare auf, und zwar mündet jeder Samenleiter an demselben Segment aus, in welchem sein Samentrichter und das zugehörige Hoden-Paar liegt. Alle Lumbriculiden, bei denen zwei Paar Samenleiter gemeinsam an dem Seg-ment des zweiten Samentrichter-Paares ausmünden, sind Reduktionsformen, dadurch entstanden, dass die Samenleiter des vorderen Paares ihre ursprüngliche selbständige Ausmündung verloren und sich den Samenleitern des zweiten Paares angeschlossen haben; das erhellt besonders aus einigen Zwischen- stufen, repräsentirt durch die beiden Arten der Gattung Rhynchelmis, bei denen die Samenleiter des vorderen Paares sich schon an die des hinteren Paares angeschlossen haben, bei denen aber ihr im Stich gelassener selbständiger Ausmündungsapparat, das ihnen ursprünglich zugehörige Ati-ien-Paar (früher als Kopulationsdrüsen gedeutet) noch erhalten geblieben ist. Eine dieser beiden Arten, R. hracfnjcephala Michlsn., zeigt, dass die Reduktion noch weiter gehen kann; bei diesem Lumbriculiden ist auch das vordere Samen- trichter-Paar abortirt und nur ein Paar proximal blind endende vordere Samenleiter, sowie das erwähnte ebenfalls proximal blind endende vordere Atrien-Paar übrig geblieben. Bei manchen Formen, Lumhriculus variegaius (Müll.) und Edipidrilus asymmetricus (Frank Sm.) geht die Reduktion noch weiter, sodass die vorderen Samenleiter ganz schwinden und nur ein einziges (das hintere) Paar mit dem charakteristischen Lumbriculiden-Verlauf restirt. Bei Lumhriculus variegatus sollen nach Vejdovsky Kopulations- drüsen vorkommen, eine Angabe, die durch spätere Untersuchungen nicht bestätigt worden ist; es erscheint mir fraglich, ob diese Angabe auf Rudimente des vorderen Ausführungsapparates bezogen werden darf. Es muss noch die Frage erörtert werden, ob alle Lumbriculiden mit einem einzigen Paar ^) W. Michaelsen: Oligochaeta, in: Tierreich, Lief. 10 p. 56. Lumbriculiden. 61 Samenleiter Reduktionsformeu sind. Während es für Ecliindrüus asymmetricus wegen seiner Verwandtschaft mit den Gattungsgenossen (nachweislich Reduktions- formen) sicher und für Liimhriculus variegatu^ wegen jener fraglichen Kopulationsdrüsen wahrscheinlich ist, so erscheint es mir für die Gattung Teleuscolex, die in keiner Art Andeutungen eines üeberganges (eines Restes von vorderen Samenleitern) zeigt, unwahrscheinlich. Der Charakter der Mehrzahl der Hoden- und Samenleiter-Paare, der bei den niederen Familien nie, hei den höheren Familien häufig auftritt, und auf dem die in den höheren Familien bedeutungs- vollen Begriffe der Holoandrie und Meroandrie basiren, ist offenbar innerhalb der Familie Lumhriculiclae entstanden. Dafür spricht auch die Thatsache, dass die sonst nie überschrittene Zweizahl der Paare bei einer Lumbriculiden- Art, Lamprodrllus satyrlscus Michlsn. mit 3 oder 4 Paar !^oden und Samen- leitern, überschritten wird. Die Anzahl der Paare ist also in dieser Familie noch schwankend, und die Einzahl der Paare, wie sie Teleuscolex aufweist, mag nur die Bedeutung eines speziellen Falles dieses in der Familie variablen Charakters haben. Vielleicht ist diese Einzahl der Paare bei Teleuscolex als das ursprüngliche, als das von den niederen Familien übernommene Verhältniss anzusehen. Wir müssten demnach unterscheiden zwischen einer ursprünglichen Einzahl der Hoden- und Samentrichter-Paare (Teleuscolex?} und einer durch Reduktion wieder erlangten {Eclipidrilus asymmetricus und vielleicht Lumhriculus variegatus). Wenn es also sicher ist, dass alle Gattungen mit Reduktionsformen des männlichen Ausführungsapparates von Lamprodrilus abzuleiten sind, so ist es fraglich, ob auch Teleuscolex aus Lamprodrllus entsprossen, oder ob umgekehrt Lamprodrilus durch Ver- doppelung oder Vermehrung der Hoden- und Samenleiter-Paare aus Teleu- scolex entsprossen ist. Jedenfalls repräsentirt eine dieser beiden Gattungen die ursprünglichste Form des Lumbriculiden-Stammes, aus der die anderen Gattungen sich entwickelt haben. Die Verwandtschaftsbeziehuugen zwischen diesen phyletisch jüngeren Gattungen sind ziemlich unklar; es erscheint mir vor Allem fraglich, ob die von mir zunächst als weiteres Eintheilungsmoment benutzten Charaktere — Samentaschen vor bezw. hinter den Hoden-Segmenten — eine natürliche Scheidung in echte Verwandtschaftsgruppen zu Wege bringt. Als feststehend sind nur untergeordnete Verwandtschaftsbeziehungen anzusehen, so die nahe Verwandtschaft zwischen den Gattungen Rhynchelmis und Sutroa. sowie zwischen StylodrUus und Byfhonomus. Gen. Lamprodrilus . L. isoporus Michlsn. Fam. Lmnbriculidae. Im L. nlgrescens Michlsn. (Ms.) L. polytorevtus Michlsn. . L. pygm,aex(s Michlsn. . . L. satyiiscus Michlsn. . . L. Semenheioitschi Michlsn. Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). 62 LumbrifLilideii. L. stigmatias Michlsn.. . L. Tollt MiGHLSN. . . . L. Wagneri Michlsn. . . (jen. Teleuscolex T. baicalensis (Gkube) . . T. Grruhei (Michlsn.) . . T. Korotnefß. (Michlsn.) . Gen. Trichodrilus . . . . T. allobrogum Clap. . . 7'. inconstans (Fkank Sm.) T. 2yt'(igensis (Vbjd.) . . Gen. Lumbriculus . . . . L. varie.gatus (Müll.) . . Gen. Rhynchelmis . . . . R. brachycepliala Michlsn. R. limosella Hoppmstk. Gen. Sutroa . . . S. alpedris Eisen . /S. rostrata Eisen . . Gen. Bythonomus . . B. asiaticus (Michlsn.) ß. Lankesteri (Ve.td.) B. lemani (Grube) . Gen. Stylodrilus . . S. gabretae Vejd. . . /S. Heringianus Clap. 'S, Vejdovskf/i Benh. Im Im Im Im Im Süd-Sibirien (Baikal- See). Nord- Sibirien (mittlere Jana, Neusibiriscbe Insel Ljachof). Süd -Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Süd-Sibirien (Baikal- See). Scbweiz (Genf). Illinois (Havana). Böhmen (Prag). Grossbritaunien, | Dänemark, Deutsch- land, ßnssland, Böhmen, Schweiz Prankreich. Süd- Sibirien (Baikal- See). Russland, Deutsch- land, Böhmen, Bel- gien, Italien. Kalifornien (Domier Lake in der Sierra NevadaJ. Kalifornien ( San Fran- cisco). Süd-Sibirien(Balkal-S). Böhmen (Podebrad). I s t r i e n( Zaule bei Triest), Schweiz (Genf). Böhmen (Böhmerwald), Schweiz (Küstnach) . Deutschland (Kiel), Böhmen (Hirschberg), S c hw e i z (Genf, Greifen- see). England ((^oring on Thames, Cherwellrivei% Cockermouth, Lodore), Schweiz (Melchsee). Ijiimbriciilideii. 63 Gen. Styloscolex .... 8. baicaletisis Michlsn. . . Gen. Eclipidrilus .... E. asp7i7netricus(Fn A'SK Sm.) E. fngidus Eisen .... E. palustris (Frank Sm.) . Im Im Süd-Si1)irien (Baikal- See). Illinois (Havana). Kalifornien (King-river in der Sierra nevada). Florida (Polk county ) . Geographische Verbreitung: Die Lumbriculiden sind rein limuisch; terricole und irgendwie saline (marine, littoralo oder Brackwasser-) Vorkommnisse sind nicht gemeldet worden. Das Gebiet dieser Familie ist auf die nördliche Erdhälfte beschränkt, und zwar nimmt es hauptsächlich die gemässigten Regionen derselben ein. Es wird südwärts nirgends der nördliche Wendekreis übersclu'itten (süd- lichstes Vorkommen in Florida), während das Gebiet andererseits nordwärts stellenweise weit in die arktische Eegion (neusibirische Inseln) hineinreicht. Es umfasst Sibirien, ganz Europa und Nordamerika, ist also als nördlich- circumpolar zu bezeichen. Die Vertheilung der Formen in diesem Gebiet ist eine sehr ungleiche. Es sind aus Sibirien, dessen Durchforschung erst in jüngster Zeit ernstlich in Angriff genommen ist, 15 Arten bekannt, davon 14 allein aus dem Baikal-See, dessen Durchforschung nach Maassgabe des vorliegenden Materials noch eine beträchtliche Erhöhung der Artenzahl verspricht. Aus dem doch recht gründlich durchforschten Europa kennen wir dagegen nur 9 Arten, aus ganz Nordamerika nur 5. Es ist aber nicht allein der ßeichthum an Arten, der die sibirisclie Lumbriculideu-Fauna charakterisiert; bedeutungsvoll ist, dass hier neben wenigen phyletisch jüngeren Formen die Wurzelform des Lurabriculiden- Stammes, die Gattung Lamprodüus mit 9 Arten (oder Teleuscolex mit 3 Arten) vorherrscht, und dass diese Wurzelform auf dieses Sondergebiet beschi'änkt ist. Diese alten Formen finden sich zumeist im Baikal-See; nur eine Art, Lam/pyodrilus ToJli Michlsn., stammt aus Nord-Sibirien. Da L. Tolli dem L. isoporus Michlsn. aus dem Baikal-See sehr nahe steht, so ist vielleicht anzunehmen, dass dieses nord-sibirische Vorkommniss auf einer erst in jüngerer Zeit vor sich gegangenen Auswanderung aus dem Baikal-See beruht. Es hat also den Anschein, als sei der Baikal-See zur Zeit die eigentliche Heimath dieser phyletisch ältesten Lumbriculiden -Gruppe; ob dieser See aber von jeher der Herd des Lumbriculiden-Stammes gewesen ist, oder ob sich die alten Formen nur hier erhalten haben, in anderen Gebieten aber ausgestorben sind, muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls geht aus diesen Verhältnissen hervor, dass dieser See als Süsswasser-See (die Lumbriculiden sind limnische Formen, die nie in salzhaltigen Oertlich- keiten angetroffen werden) ein liohes geologisches Alter hat, ein Umstand, der mit der Hypothese von der Reliktensee-Natur desselben schwer ver- einbai- ist. Da auch andere Thatsachen, so die geologischen Verhältnisse, gegen diese Reliktensee-Hypothese zu sprechen scheinen, so ist wohl anzu- nehmen, dass die Thierformen mit marinen Anklängen, auf deren Vorkommen im Baikal-See diese Hypothese beruht, erst nachträglich in diesen Süss- wassersee eingewandert oder eingeschleppt sind, nachdem sie sich an anderen Orten, etwa in echten Reliktenseeeu, an das Leben im Süsswasser gewöhnt 64 Lumbriculiden, Haplotaxiden. haben. Beachtenswerth ist, dass der einzige andere genauer durchforschte sibirische Süsswassersee, der Teleckoe-See (Altai Nor), in dem Charakter seiner Oligochaeten-Pauna durchaus vom Baikal-See abweicht. Unter vielen Pangnummern aus dem Teleckoe-See fand sich nicht ein einziger Lumbri- culide, sondern neben einigen weit verbreiteten Tubificiden nur je eine Art der Haplotaxideu-Gattungen HapJotaxis und Pelodrüus; der Teleckoe-See besitzt also anscheinend nicht das hohe geologische Alter des Baikal-Sees. Die phylogenetisch jüngeren Gattungen mit Reduktionsform des männ- lichen Ausfühi'ungsapparates vertheilen sich ziemlich gleichmässig über das ganze Gebiet. Zwei Gattungen sind auf Nordamerika beschränkt, Sutroa (2 Arten in Kalifornien) und EclijndrUus (je 1 Art in Kalifornien, Illinois und Florida). Die Gattung Trichodrilus ist Nordamerika (1 Art in Illinois) und Europa (je 1 Art in Böhmen und in der Schweiz) gemeinsam. Die Gattungen Lumbriculiis (1 Art) und Sfylodrilus (3 Arten) sind auf Europa beschränkt, hier aber weit verbreitet. Die Gattungen Wiynchehnis (2 Ai'ten) und Bytlionomns (3 Arten) sind über I^uropa und Sibirien verbreitet. Die Gattung Styloscolex (1 Art) schliesslich ist bisher nur in Sibirien, im Baikal-See gefunden worden. Farn. Haplotaxiden. Systematik: Diese kleine Familie zeigt eine sehr einfache Gliederung, eine Zweitheilung in eine hologyne und eine progyne Gattung. Fam. Haplotaxidae. Gen. Pelodrüus P. Jgnatovi Michlsn. . . P. violaceus Bedd. . . . Gen. Haplotaxis H. gordioides (G. L. Haktm.) H. Smithi (Bedd.) Im hn Im Im Süd-Sibirien(Teleckoe- See im Altai-Gebirge). Neuseeland (Ashburton auf der Südinsel). Süd-Sibirien (Baikal- See, Teleckoe-See) ; Bussland (Lj ublin- Gouv.), G all zien, Böh- men, Deutschland, Dänemark, (Kojjen- hagen),Schweiz, Nord- Italien, Frankreich, England (Essex); Illinois (Champaign, Mc Lean Gast). Neuseeland (Lake Brunner in Westland und Asliburton, beide auf der Südinsel. Geographische Verbreitung: Die Haplotaxiden sind limnisch. Ihr Gebiet zerfällt in zwei Sondergebiete, Neuseeland mit Pelodrüus violaceus Bedd. und Haplotaxis Smithi Bedd. und das nördlich -gemässigt circumpolare Gebiet des Haplotaxis gordioides (G. L. Hartm.), das auch den Fundort Haplotaxiden, Alluroididen, Moniligastriden. 65 der zweiten FeJodrilus- Art, F. Ignatoci Michlsn., in sich fasst. Beachtens- wertb ist die euovm weite Verbreitung der Gattungen und besonders auch der Art Haplotaxis gordioides (G. L. Hartm.) Farn. Alluroididen. Da diese Familie auf einer einzigen Gattung mit einer einzigen Art von einem einzigen Fundort (Britisch-Ost-Afrika) beruht, so bedarf es weiter keiner Erörterung der Systematik und geographischen Verbreitung. Gen. Alluroides A. Pardagei Bedd. Fam. Alluroididae. im Britisch-Ost-Afrika (Festland gegenüber der Mombassa-Insel) Farn. Moniligastriden. Die kleine Familie der MonülgasUidae zeigt nur eine geringe Gliederung. Als ältester Zweig ist die holoandrische Gattung Desmogaster anzusehen. Aus dieser haben sich durch Verschiebung der Geschlechtsorgane (mit Ausnahme der Samentaschen) nach vorn (um 1 Segment bei Eupoly- gasfer. um 2 Segmente bei Drawida) und durch Reduktion der männlichen Gonaden und Ausführungsapparate auf ein Paar^) die proandrische Gattung Eiqwhjgasfp.r und die metandrisclie Gattung Drawida unabhängig von einander entwickelt. Wie die vierte und letzte Moniligastriden-Gattung, Moniligaster, sich zu den übrigen Gattungen stellt, ist nicht klar ersichtlich, da ihre einzige Art. J/. Deshayesi E. Peee., nicht genügend bekannt ist. 3Ioniligaster ist jedenfalls auch meroandrisch, durch Reduktion aus Desmogaster hervor- gegangen, ob direkt oder indirekt, ist fraglich. Vielleicht steht sie zu Eiqjolygaster in etwas näherer Beziehung. Gen. Desmogaster. . . D. Doiiac Rosa . . . D. Glai'di HoEST . . . D. Horsfi Bedd. . . . D. Schild/' Rosa . . . Gen. Moniligaster . . . M. De.^hagesi E. Pbrrier Gen. Eupolygaster . . E. coendea (Horst) . . E. Houteni (Horst) . . E. Modiglianii (Rosa) . Farn. Moniligastridae. tr Birma(DistriktChebaoder Biapö). Borneo (Nanga Raoen). Sumatra (BergSiugalang). Sumatra (Pahang). tr Ceylon. Borneo (Goenong Kene- pai). Sumatra (Tapanuli). Sumatra(BassaSi-Rambe). ') Vergl. D. Rosa: 1 Lombrielii raccolti a Sumatra dal Dott. Elio Modigliani, in Ann. Mus. Genova, Ser. 2, Vol. XVI (XXXVI), p. 506— 509. — Rosa's „Moniligaster di Botjrne" entspricht der Gattung Drawida Michlsk., seine „Moniligaster Modiglianii" der Gattung Eupolygaster Michlsn. DIq. Moniligaster Deshayesi reiht Rosa hier der letzteren Gruppe, der er in Folge dessen die Bezeichnung Moniligaster lässt, an, Micliaelseu, Greographische Verbreitung der Oligochaeten. 6 66 3Ioniligastriden. E. sp. inqiiireuda .... Gen. Drawida tr D. bahamensis (Bedd.) . . ]J. Bm-welli (Bedd.) D. Bournei (Michlsn.) . . D. Burcliardi Michlsx. . D. clilovlna (Bourne) . . D. Frideiici (Michlsn.) . D, grandis (Bouene) . . D. japonica (Michlsn.) D. irmmta (Boukne) . . D. naduvatameyisis (Boukne) D. nilamhurensis (Bourne) D. parva (Bourne) . . . D. Paidi (Michlsn.) . . D. peüucida (Bourne) . . D. robusta (Bourne) . . D. sapphmnaoides(BovR^^) D. uniqua (Bourne) . . D. sp. div. inqiüreudae . . Geographische Verbreitung rein terricol. Die einzelnen breitung. Eiiie Ausnahme Borneo (Sarawak). (Baliama-Inseln). Aus den Kew gar- dens, Fundortsan- gabe verdächtig. Peregrin. Philippinen (Manila) ; Birma (Distrikt Podaung oder Asciuü Ghecu). Ceylon (Candy, Colombo, "Westprovinz). Sumatra (Indragira). Vorderindien (Ootaco- niund). Ceylon (Trincomale). Vorderindien (Nilgiri). Japan. Vorderindien (Madras- Distrikt). Vorderindien (Nilgiri, Naduvatani). Vorderindien (Nilambur). Vorderindien (Ootaco- mund). Ceylon (Trincomale). Vorderindien (Ootaco- mund. Naduvatam). Vorderindien (Nilgiri). Vorderindien (Nilgiri). Vorderindien (Ootaco- mund, ( 'oonoor). Vorderindien (Nilgiri) ; Flores (Kotting). Die Moniliuasti'iden sind wahrscheinlich Arten zeigen meist eine sehr geringe Ver- nur Drawida BanveUi (Bedd.), die ihre vielleicht gehört auch der Fund a'ou weite Verbreitung (Birma-Philippinen, Flores hierher) wohl einer Verschleppung durch den Menschen verdankt. Das Hauptgebiet der Moniligastriden ist auf einen Ideinen TheÜ Süd-Asiens (Birma, Vorderindien und Oe3'lon) und des daran grenzenden malayischen Archipels (Sumatra, Borneo) beschränkt. Dazu kommt der ziemlich weit isolirte Fundort ,, Japan", weit isolirt, insofern der Fundort „Philippinen" sich auf eine weit verbreitete, wahrscheinlich verschleppte Form iiezieht, für uns also hier nicht in Beti-acht kommt. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass sich die betreffende japanische Form. Drawida japonica (Michlsn.), später als in Japan eingeschleppt ausweise. Die Stammgattuug Desmogaxfer ist im iudo-malayischen Gebiet, auf Sumatra und Borneo, sowie in Birma beheimathet, die jüngeren Gattungen zeigen theils eine ähnliche Beschränkung (Eiqjohjgaster auf Sumatra und Borneo beschränkt), theils eine etwas weitere Verbreitung nach Westen hin (Draivida von Sumatra bis nach Ceylon und dem südlichen Vorderindien verbreitet). Die auf einer einzigen, ziemlich unklaren Art beruhende Gattung Moniligaster von Ceylon bietet in ihrem Auftreten nichts Bemerkenswerthes. ]\[egasoolecidea. 67 Farn. Megascoleciden. Systematik: Die Familie der Megascoleciden ist die grösste der Oligo- cliaeteu-Familieu und zeigt zugleich die reichste systematische Gliederung. Sie spaltet sich in verschiedene Reihen, denen entweder eine einzelne üuter- familie oder eine Ideine Gruppe von Unterfamilien unseres Systems ent- spricht. Bevor ich auf die Charakterisirung dieser Reihen eingehe, habe ich einige allgemeine morphologische Verhältnisse zu erörtern: In verschiedenen Reihen tritt eine Form auf, die ich als acantho- driliue Form des männlichen Geschlechtsapparates bezeichnet habe.^) Bei dieser Form münden die Samenleiter am 18. Segment und je ein Paar schlauchförmige Prostatadrüsen am 17, und 19. Segment, je ein Paar Samen- taschen auf Intersegmeutalfurche '/s ^^^^ % ^^^- Diese Form, die sich in den verschiedenen Reihen in verschiedenem Grade erhalten hat, ist als die phyletische Grundform anzusehen, aus der sich auf verschiedenen Wegen andere Formen entwickelt haben. Die Annahme, dass die acanthodriliue Form konvergent in den verschiedenen Reihen sich aus den verschiedenen anderen Formen des Geschlechtsapparates entwickelt haben könne, ist aus- geschlossen; dazu ist die acanthodriliue Form zu komplizirt und zu scharf spezialisirt. Der ursprünglichen acanthodrilineu Form des männlichen Ge- schlechtsapparates stehen verschiedene Reduktionsformen gegenüber. Als microscolecine Form bezeichne ich jene, bei der nur die vorderen Prostaten des 17. Segments unverändert blieben, während die des hinteren Paares schwanden, und sich die männlichen Poren mehr oder weniger weit den vorderen Prostata-Poren näherten. Als balantine Form ist der sehr seltene (nur bei einer einzigen Art festgestellte) Fall zu bezeichnen, wo die vorderen Prostaten schwinden und die männlichen Poren an die allein übrig bleibenden Prostata-Poren des hinteren Paares am 19. Segment heran- rücken. Bei der m e gas cole einen Form des männlichen Apparates schwinden beide ursprünglichen Prostaten-Paare, die männlichen Poren bleiben am 18. Segment, und am distalen Endtheil der Samenleiter scheint eine neue Art von Prostaten (Euprostateu) zu entstehen. (Es ist noch nicht ganz sicher entschieden, ob diese den Samenleiter - Enden aufsitzenden Prostaten der Megascolecinen-Ünterfamilie wirklich eine ganz unabhängige Bildung sind, oder ob sie den ursprünglichen Acanthodrilineu - Prostaten homolog seien. Da diese letzteren zweifellos als modifizirte Borstendrüsen anzusehen sind, homolog den in allgemeinerer Anordnung aufti-etenden Borstendrüsen vieler Glossoscoleciden (z. B. Microehaeta .s/j. sp.), so ist ihre Homologie mit jenen Euprostateu, die sich als drüsige Wucherungen der distalen Samenleiter-Enden darstellen, zum mindesten unwahrscheinlich.) Als Konvergenzerscheinung aber ist eine gewisse Bildung zu erklären, die bei verschiedenen Reihen der Megascoleciden auftritt, nämlich die perichaetine Borstenanordnung, eine Vermehrung der Borsten über die normale Zahl (8 an einem Segment) hinaus und eine ringförmige An- ordnung derselben. Dass sich ein derartiger Zustand melirfach und unabhängig in verschiedeneu Reihen ausbilden konnte, erscheint erklärlich, weim man bedenkt, wie vortheilhaft dieser Zustaud für die Fortbewegung der Thiere ist. ^) W. Michaelsen: Zur Systematik der Regenwiiriner, in: Vei'h. Ver. Hamburg, in F., Bd. 2, p. 22. ()8 Megascoleciden. Dieselben leiten meist in vorwiegend senkrecht verlaufenden giattwandigen Erdröhren. in denen sie auf- und absteigen, bezw. sich festhalten, indem sie durch partielle Aufblähung dos Körpers ihre durch die Borsten rauh geraachte Körperoberfläche allseitig gegen die Wandung der Erdröhre pressen. Nur die Vererbungsfestigkeit des ursprünglichen Charakters (8 Borsten an einem Segment) widersteht dieser Bildung. Thatsäclilich sehen wir bei vielen (Jligochaeten eine ähnliche Anordnung unter Festhalten an diesem Charakter erreicht. Bei Helodrüus octaedrus (Sav.), z. B. sind die 8 Borstenreihen fast gieichmässig über den Körperumfang vertheilt. Andere ßegenwürmer, z. B. PofifoscoJex corefhrurus (Fr. Müll.), erreichen das Ziel, eine möglichst gieichmässige Vertheilung der Borsten am Körperumfaug, dadurch, dass sich die Borsten der verschiedenen Segmente alteruirend verschieden anordnen, so dass sich bei gleichbleibender Zahl der Borsten eines Segments doch die Zahl der Borstenliuieu vermehrt. In allen Fällen ist die perichaetine Borstenanorduung als etwas sekundäres anzusehen. Das ursprüngliche ist die Anordnung der Borsten in 4 Gruppen — bei den höheren Familien 4 Paaren — an einem Segment. Als sekundär ist auch der plectonephridische Zustand anzusehen. AVie alle niederen Oligochaeten, so sind auch die Wurzelglieder der Pam. Megascoleeklae einfach (jederseits einreihig) meganephridisch. Erst durch Theilung der Meganephridien entstehen sekundär Micronephridien und der ditfus-plectonephridisclie Zustand. Als Wurzelglied der Farn. Mcgnxcolecidae ist eine Form anzusehen, die folgenden Bedingungen entspricht: Sie muss einen acanthodrilinen männlichen Geschlechtsapparat haben, holoaudrisch sein und zwei Panv auf lutersegmentalfurche 7s ^^^ % ausmündende Sameutaschen besitzen; sie muss einen einfacli meganephridischen Zustand und die ursprüng- liche lumbricine Borstenanordnung aufweisen, sowie auch in anderen Be- ziehungen die einfachere Bildung repräsentireu. einfacher gegenüber den bei jüngeren Abzweigungen auftretenden Spezialisirungen in der Aus- lüldung gewisser Organe. Diesen Bedingungen entspriclit die Gattung Nofiorhihis. Wir müssen die Arten dieser Gattung als die nur wenig ver- änderten Repräsentanten der acanthodrilinen tirform ansehen, jener Urform, aus der die ganze Fam. Megascoleeklae entsprossen ist. und die auch der Urform der Fam. Mon'digastrulae (Repräsentant: Gattung Desmogaster) nalie steht. Im System waren die Repräsentanten dieser Urform nicht leicht unter- zubringen; stehen sie doch in gewisser Beziehung zu sämmtlichen Zweigen des Stammbaumes, der aus ihnen entsprossen. Es lassen sich wohl die scharf spezialisirten Zweige dieses Stammbauuies sauber abtrennen; doch bleiben die undefinirbaren Stümpfchen am Stamm sitzen. So lässt sich die der Gattung Noüodrilus so nahe stehende Gattung Microscolex schwerlich a)>trennen. trotzdem sie schon sekundäre Charaktere — sie ist nicht mehr acanthodrilin — erworben hat. Es war ein ziemlich willkürliches Vorgehen, als ich das Wurzelgiied (die Uiform NoüodrUus) mit einigen nahe beieinander, aber gesondert sprossenden Zweigen (der Gattung Microscolex, Acanthodrilus und Mahelna, sowie den Neodrilus- und CAi/ote-Gruppen) vereint Hess und als Unterfamilie AcanfhodriUnae zusammenfasste. Es könnte gerecht- fertigt erscheinen, dass wenigstens die grösseren Zweige (die Neodrihis- und CA /'/oi'cr -Gruppen) abgetrennt und als gesonderte Unterfamilien geführt würden; hier mag der Hinweis auf dieses Verhältniss genügen. Acanthodrilinen. ({9 [Jnterfam. Acanthodrüinen. Systematik: Wie schou oben erwähnt, zerfällt die üuterfamilie Acanfho- drilinae in eine kleine Anzahl verschieden grosse Reihen, die säiiiintlieh in der Megascoleeiden-Urforni. der Gattnng Notiodrilus, zusammenlaufen. Dieser Gattung Notiodrilus zunächst, und zwar besonders jener Gruppe ohne Mnskelmagen oder mit rudimentärem, steht die Gattung Microscolc:/-, lediglich durch die microscolecine Form des männlichen Geschlechtsapparates von Notiodrilus unterschieden. Unsere Kenntniss von dieser Gattung ist noch sehr unklar. Es sind von verschiedenen Forschern viele Arten beschrieben worden; ich hege jedoch die Vermuthung, dass sämmtliche ausser-neusee- ländischen Formen sich später auf die beiden weit verschleppten Formen M.duhlus (Fletch.) (grössere Form ohne Samentaschen) und M. phoxi)horeus (Ant. Duc^es) (kleinere Form mit Samentaschen und 2 Divertikeln) reduziren werden. Wie jüngst Cognetti^) nachwies, ist M. phos])horeus durchaus identisch mit M. Hempeli (Fr. Smith); dass auch M. phosphoreus je zwei Divertikel an den Samentaschen besitzt, ist von Rosa und anderen Forschern (von mir selbst z. B.) nur übersehen worden. Sollte ÄL. Horsti Eisen, der dieser Form so nahe steht, wirklich nur ein einziges Divertikel an den Samentaschen tragen? War das zweite der zarten Divertikel (es lag nur ein einziges Exemplar vor!) nicht etwa bei der Präparation abgerissen? Der Hauptunterschied der verschiedenen Formen liegt in der Stärke der Konvergenz der ventralen ßorstenliuien gegen die männlichen Poren und gegen die Samentaschen-Poren. Nun ist aber die ventrale Leibeswand am Vorderkörper sehr kontraktil; meist rollen sich die absterbenden Thiere ventralwärts ein. Ein verschiedener Grad dieser Einrollung hat .) . C. carneus (Bedd.) . C. cMlensix (Bedd.) . C cingulatus (Bedd.) C. eorralensis (Bedd.) C. Dalei (Bedd.) . . C. decipiens (Bedd.) . C. elizahethae Michlsn. C. exul (Rosa) . . . C. Feldandti Michlsn. C. Hügeri Michlsn. . C. J.ossbergi Michlsk. C. hccifugiis (Bedd.) . C. minutiift (Bedd.) . C. patagonicus (Kinb.) C. photodihis (Bedd.) . €. Platei (Michdsn.) . . C. platyurus (Michlsn.) C. Purcelli (Bedd.) . . C putableiisis (Bedd.) . C Sdateri (Bedd.) . . C. simidans (Bedd.) . . C. valdivlensis (Bedd.) . C. Wahlbergi Michlsn. . C. sp. inquirenda . . . Cren. Yagansia . . . . Y. Beddardl (Rosa). . y. eorralensis (Bedd.) Y. Delßni Michlsn. . Y. diversicolor (Bedd.) Y. gracilis (Bedd.) . Y. gnsea (Bedd.) . . . Y. Kinhergi Michlsn. . Y. löngiseta (Bedd.) . . Y. Michaelseni (Bedd.). Y. pallida (Michlsn.) tr, hosp. It? tr Kapland (Kapstadt). Chile ( Peiia Bianca bei Quilpue). Chile (Valdivia). Chile (Valdivia). Chile (Corral). Falkland-Ins. (Port Stan- ley a. d. Ostinsel). Chile (Valdivia). Kapland (Port Elizabeth). Kapverdesche Ins. (S. Antonio). Chile (Valdivia). Chile (Corral). Chile (Valdivia). Kapland (Knysua Forest). Chile (Valdivia). Feuerland, Süd-Pata- gonien ; Chile (nördl. bis Valdivia). Kapland (Knysna Forest). Chile (Corral). Chile (Valdivia). Kapland (Umgeg. v. Kap- stadt). Chile (Putabla bei Val- divia). Kapland (Kapstadt). Chile (Corral). Chile (Valdivia). Kaffernland. Kaplaud (Knysna Forest). West-Argentinien (Lesser lind Tala in d. Provinz Salta, San Pablo i. d. Prov. Tucuman). Chile (Corral). Chile (Araucani). Chile (Valdivia,, ("orral). Feuerland. Arch., Feuer- land. Chile ( Valpai-aiso) . Kaffernland. Feuerland. Feuerland. Arch. Feuerland, Feuerland. Arch., Süd-Patagonien (Punta-Arenas). Chile (Corral). Eingeschleppt? Peregrin, wahr- scheinlich hospi- tireud littoral. jQ Acanthodriliiien. Y. papulosa (Bedd.) . . Y. robusta (Bedd.) . . y. spatulifera (Michlsn.) Feuerland, Feuerländ. Arch., Siid-Patagonien (Punta-Arenas, 8myth Channel). Chile (Valdivia). Chile (Corral, Valdivia, Lota). Geographische Verbreitung: Es ist zunächst zu erörteru die Verbreitung der Urform, der Gattung Xoüodrilus. aus der nicht nur die Unterfamilie der Acanthodrilinen, sondern die ganze Familie der Megascoleciden ent- sprossen ist. Die Gattung Notiodrilus kommt endemisch vor auf Neuseeland mit den Chatham-Inseln und den Suares Inseln, auf Neu-Kaledonien und in Australien, auf Madagaskar und im südlichsten Afrika, im ti-opischen Westafrika (?), auf den Inseln des subantarktischen Meeres, den Macquerie- Inseln, den Kerguelen, den Crozet-Inseln, der Marion-Insel und Süd-Georgien, auf den Falkland-Inseln und im südlichsten Südamerika, von wo es sich im Cordilleren-Gebiet bis Zentral-Chile (Valparaiso) hinauf ersti-eckt, um schliess- lich auch noch im Cordilleren-Gebiet Zentralamerikas eine Exclave zu bilden. Meist finden sich in diesen Einzelgebieten mehrere Arten, während die Gattung in den verbindenden Gebieten ganz zu fehlen scheint. Wir haben hier also die typische Verbreitung einer zersprengten Form engruppe vor uns, deren weit isolirte Gebiete in der Vorzeit zweifellos einmal durch den Mitbesitz ver- bindender Gebiete vereint gewesen sind. Die jetzigen Vorkommnisse stellen sich dar als Relikte einer früheren allgemeineren Verbreitung, und ihre Reliktennatur ist auch durch den Charakter der betreffenden Fuudgebiete sehr wohl markirt: Wir finden diese Ueberreste zunächst auf den frühzeitig von den grösseren Festländern losgelösten, und dadurch vor der p]inwanderung der verbreitungskräftigeren jüngeren Terricolen geschützten Inseln (Neusee- land, Chatham Inseln, Snares Inseln, Neu-Kaledonien, Madagaskar — das Vorkommen von Notiodrileu auf den Inseln des subantarktischen Meeres ist unten besonders zu erörtern). Ferner scheinen sie zurückgedrängt auf die Südspitzen der Kontinente (Australien, südlichstes Afrika und Südamerika). Dann treten sie auf in den schwer zugänglichen Cordilleren Amerikas, sowie unter dem Schutze jener Cordilleren in dem schmalen Streifen an der Westseite dieses Kontinents; auch das zweifelhafte Vorkommen in den Kameruner Bergen würde in diese Kategoi'ie zu rechnen sein. Besonders charakteristisch sind die Vorkommnisse in den durch breite Wüstenstrecken isolirten Oasen Zentral- und Nordwest -Australiens, deren Besonderheit W. B. Spencer veranlassten, diese Formen als die terricole Ureinwohnerschaft Australiens anzusehen^), eine Anschauung, die, selbständig erworben, sich durchaus mit meiner Ansicht deckt, dass die in Australien jetzt herrschende Unterfamilie ^legascoleclvae aus der Gattung Xofioclrilm entsprossen sei. Ks ist nun die Frage, welcher Art die Verbindung gewesen sei, die diese vielen isolirten Gebiete einst zu einem einzigen, zusammen- hängenden machte. Beddaed -) benutzte zur Erklärung dieser Verbindung 1) W. B. Spencer: Acantliodrilns ereuiius in: Rep. Hörn Bxp. Zentr.-Aiistrul., Vol. 11 p. 416. ^) Dass JBeüdaru bei diesen Auseinandersetzungen die alte, weite Gattung- Acanthodrilus zu Grunde legte ist belanglos, da die Gebiete der hier in Rede stehenden engeren Gattung Notiodrilus in das etwas grössere Gebiet, wie es Beddard vorlag, eingeschlossen sind. Accinthodrilineu. 77 die FoRBEs'sobe^) Hypothese eines früheren, bis auf wenige üeberreste ver- schwundeneu antarktischen Kontinents, der eine Verbindung der südlicheu Partien der jetzigen Kontinente bildete.-) Diese Hypothese scheint allerdings nicht nur eine genügende Erklärung für die in die Augen fallende Beziehung der Terricolen-Faunen jener südlichen Gebiete zu bilden, sondern durch eine weitere Thatsache geradezu unvermeidlich zu sein, nämlich durch die sehr nahe Verwandtschaft der Terricoleu von den weit isolirten Inseln des subantarktischen Meeres. Diese Terricoleu gehören sämmtlich einer engeren Gruppe der Gattung Noüodrilus an; es sind Noüodrilus macquarieiisis (Bedd.) von den Macquerie-Inseln, JSf. Jcerguelaruni (Geitbe) (und wahrscheinlich auch der seiner inneren Organisation nach unbekannte N. kergitelenensis (M'Int.)) von den Kerguelen (ersterer nach Beddard auch auf der Marion-Insel gefunden), N. crozetensis Michlsn. (Ms) von den Crozet-Inselu, N. georgicmus (MicHLSN.) von Süd-Georgien und N. falclandiciis (Bedd.), i\^. aquarum- dulcmm (Bedd.), sowie N. Bovei (Kosa) von den Falkland Inseln. Die letzte Art ist auch über das magalhaensische Gebiet sowie nach Argentinien (Buenos Aires) hin verbreitet. Diese Arten sind, darauf muss besonders hinu-ewiesen werden, thatsächlich so nahe miteinander verwandt, dass sie fast als Varietäten einer weiten, ziemlich variablen Art gelten könnten. An eine Verschleppung durch den Menschen kann bei den Oligochaeten dieser welt- entlegenen, unbewohnten Inseln nicht gedacht werden. So bliebe die Annahme einer einstigen Landverbindung die einzig mögliche Erklärung, falls man die Verbreitungsgesetze der terricoleu Oligochaeten auf diese Vor- kommnisse anwenden müsste. Das ist aber nach meinen neueren Fest- stellungen'^) nicht der Fall. Schon die Fundortsangabe für N. georglanus — Grasgrenze am Strande — erregte meinen Verdaclit und veranlasste mich, an einige Mitglieder der Deutschen Tiefsee-Expedition das Ersuchen um Feststellung der Lebensgewohuheiten der Oligochaeten auf den Kerguelen- Inseln zu richten. Dieses p]rsuchen hatte zwar keinen direkten Erfolg, wohl aber gewährte das bei Gelegenheit dieser Expedition von anderer Hand gesammelte Materifil mit den genauen Fuudortsaugaben einen werthvollen Ausweis über die in Frage gestellten Verhältnisse; es ergab, dass Ä\ Jcerguelarum (Geitbe) nicht nur in rein terrestrischen Oertlichkeiten, sondern auch am Meeresstraud in der Gesellschaft des typischen Meeresstrands-Oligochaeten. des von Nowaja-Semlja und Grönland bis Feuerland und den Kerguelen-Inseln über die Küsten des Atlantisclien Ozeans verbreiteten Enchgfraeus alhidus Henle. lebt. Auf eine Anfi-age beim Sammler der betreffenden Sammlungs- nummer wurde mir in liebenswürdiger Weise die wichtige Auskunft ertheilt, dass die betreffende Oertlichkeit direkt am Fusse des Klippenrandes am Meeresufer, bei Fluth noch im Bereich der Spritzwellen der Meeresbraudung, gelegen sei. Damit halte ich es für erwiesen, dass Noüodrilus Jcerguelarum eine euryhaliue Form ist, die auch in littoralen Oertlichkeiten leben kann, und höchst wahrscheinlich stimmen alle Formen dieser engeren Notiodrilus-GrMT^jie — für N. georgianus ist es so gut wie sicher — hierin überein. Wir müssen an die Verbreitung dieser Formeugruppe demnach den weit-spannenden Maassstab der. Littoralen-Verbreitung anlegen, jener den Salzgehalt des Meeres nicht 1) H. 0. FoRBEs: The Chattani Islands; tlieir relation to a former southern coutiiieot. in: ßoy. Gcog-r. Soc, 8u})pl. Papers, Vol. III, London 1893. ^) F. E. Beddard: A text-Book of Zoogeography, Cambridge 1895, p. 164. ^) W. Michaelsex: Die Uligocliäten der deutschen Tiefsee -Expedition nebst Erörterung der Terricolenfauna oceauischer Inseln, insbesondere der Inseln des sub- antarktischen Meeres, in: Wiss. Erg, d. deutsch. Tiefsee-Exp., 3. Bd., 1902, p. 158. 78 Acantlioclrilinen. scheiieuclen Oligochaeteu, für die das Meer nicht ein so schwer überwiudliches Verbreitungshinderniss ist, wie für die rein terricolen. f]s bedarf also zur Erklärung der Vorkommnisse dieser sehr nahe miteinander verwandten Xotio- drilus- Arten auf den weit isolü-ten Inseln des subantarktischen Meeres nicht der Hypothese eines Mheren grossen antarktischen Kontinents, einer Hypothese, die durch die neuere Forschung auch von anderen Seiten her untergTaben worden ist. Die vorliegenden Thatsachen linden eine vollkommen ausreichende Elrklärung in der Annahme, dass sich diese euryhaliuen Thiere mit der sub- antarktischen Westwind-Trift Übersee von Station zu Station, etwa von Feuerland und den Falkland-Inseln nach Süd-Georgien, von hier (über die Inseln der Sandwich-Gruppe und die Bouvet-Insel?) nach den Prince-Edwards-Inseln, den Crozet-Inselu uud den Kerguelen-Inselu und schliesslich von diesen nach den Macquerie-Inseln, verbreitet haben. Diese Inseln weichen in dem Charakter ihrer Oligochaeten-Fauna durchaus nicht von anderen seit jeher isolirteu ozeanischen Inseln ab, insofern ihnen rein terricole endemische Oligochaeteu durchaus fehlen, während rein oder partiell littorale, wie auch limnische Formen (ausser Notiodrilen auf Süd-Georgien auch littorale Euchytraeiden, auf den Kerguelen littorale Euchytraeiden und limnische Phreodrilideu beobachtet) auf ihnen angetroffen werden. Wenn die obige Erörterung darlegt, dass wir der Hypothese vom antarktischen Kontinent zur Erklärung der NofiodrUiL^-Yorkommms^e auf den subantarktischen Inseln nicht bedürfen, so zeigt eine andere Betrachtung, dass jene BEDDAED'sche Erklärung geradezu unhaltbar ist. Ich muss zum Zwecke dieser Betrachtung auf eine Aus- einandersetzung hinweisen, die sich weiter unten bei der Besprechung der „Gebiete ohne endemische Terricolen. Gebiete mit ungünstigen klimatischen Verhältnissen der jüngeren Vorzeit-, ttndet. Wie wir dort sehen werden, ist das eigentliche Gebiet der in I^uropa wie im mittleren uud nördlichen Asien allein herrschenden Familie Lumhrlcldae nördlich begrenzt durch die Linie der weitesten Eisausbreituug während der Eiszeit. In dem Gebiet, das unter der weiten, kontinuirlicheu Eisdecke begraben lag, existiren jetzt keine endemischen Terricolen. nur peregrine Formen, die mit dem Zurück- weichen des Eisrandes aus den dauernd wenigstens partiell eisfreien südlichen Gebieten in das frei werdende Gebiet vordrangen. Auch die Südhemisphaere hat eine Eiszeit gehabt, und als sicher ist anzunehmen, dass die kleineu Inseln des subantarktischen Meeres. Süd-Georgien, die Pi'ince Edwards- uud Kerguelen- Inseln, sowie die Macquerie-Inseln. während dieser Zeit vollkommen unter einer alles Thierleben tötenden Eisdecke begraben lagen. Nach der BEDDAED'schen Annahme aber wären die Notiodrilen dieser Inseln üeberreste der Fauna einer viel älteren, weit hinter der Eiszeit liegenden Erdperiode, die die Eiszeit an Ort und Stelle überdauert haben müssten. Das ist, wenu wir die Wirkung der Eiszeit auf der Nordhemisphaere in Betracht zieheu. nicht annehmbar. Diese Oligochaeteu der subantarktischen luseln können erst nach der Eiszeit hier eingewandert sein, zu einer Zeit, als diese luseln schon längst durch weite Meeresstrecken isolirt waren. Die Annahme einer Ein- wanderung Übersee ist also für diese Notiodrilen nicht von der Hand zu weisen. Nachdem die Hypothese vom antarktischen Kontinent gefallen ist, bedarf es einer anderen Erklärung für die geographische Verbreitung der Gattung Notiodrilus, und diese wird uns nahe gelegt durch die im Laute des letzten Jahrzelintes entdeckten sporadischen Vorkommnisse in einem Gebiet der nördlichen Hemisphaere (4 Arten im Cordillereu-Gebiet Zentral- amerikas und Mexicos). Die Gattung Notiodrihis hatte ursprünglich eiue universellere Verl>reituug nicht nur über die Kontinente der Südhemispliaere, Acanthodrilinen. 79 sondern auch über die breiten Kuntinentalmasseu der Nordhemisphaere; ihr Gebiet umspannte nördlich vom Aequator die ganze Erde, wenn sie nicht gar kosmopolitisch waren. Da die wahrscheinlich noch älteren Moniligastriden wohl nie eine über ihr jetzt noch sehr beschränktes Gebiet hinausgehende weitere Verbreitung erlangt hatten, so repräsentiren die Notiodrilen, soweit wir erkennen können, die älteste allgemeinere Bevölkerung echter Regen- würmer. Sie haben sich aber in diesem weiten Gebiet nicht behaupten können. Aus ihrem eigenen Schosse entsprangen die jüngeren Formen der Acanthodrilinen und der anderen Megascoleciden-Ünterfamilien, die ihnen zunächst die Herrschaft streitig machten; dann aber traten die jüngeren Familien der Glossoscoleciden und der Lumbriciden auf und führten den Kampf gegen die hypothetische Urbevölkerung mit grösserer Kraft fort. In dem Gebiet der jüngsten Familie und der jüngeren Aeste der älteren Familien — das ist in dem Gebiet der Fam. Lumhricidae, der Glosso- scoleciden-Unterfam. Änteinae, der Megascoleciden - ünterfam. Eudrilmae und der Gattungen Phcveüma und Diclionader der Megascoleciden-Ünter- familien Megascolecinae und Trlgadrinae — ist die Gattung Nofiodrilus vollständig (oder fast vollständig? — N.(?) vcddivap von den Kamerun- Bergen?) ausgerottet worden. Nur im Bereich der älteren Abteilungen jener jüngeren Familien sowie in den entlegensten Gebieten ihrer nächst verwandten und nächst jüngeren ünterfam ilien - Mitglieder, der übrigen Acanthodrilinen, konnten sie sich erhalten, in jenen oben geschilderten, räumlich weit getrennten, sporadischen Gruppen, deren Relikteu-Natur augen- scheinlich ist. Alleinherrschend scheinen sie nur in einem einzigen beschränkten Gebiet geblieben zu sein, in dem Wnstengebiet Zenti-al- und West-Australieus, dessen weit isolirte Oasen ihnen eine sichere Zufluchtsstätte darboteu. Die zunächst aus der Gattung iVo^;or^;v7/. . . T). terraeregwae (Fletch. D. icalhallae (W. B. Si>.) D. yarraensis (W. B. Sp.) Gen. Perionyx .... P. arhoricola ßosA . . P. excavatus E. Pekrier P. intermedius Bedd. P. MUntoshi Bedd. . . P. saltans Bourne . . P. sansibaricus Michlsn. P. violacexis Horst . . P. sjj. div. inquirendae Gen. Megascolides . M. australis Mc. CoY M. cameroni W. B. Sp. M. illaioarrae Fletch. AI. insignis AV. B. Sp. Gen. Trinephrus . . T. diapliamis (W. B. Sp.) T. duhius (W. B. Sp.) T. fastigatns (Fletch.) T. niediocris (Fletch.) T. Officeri (AV. B. Sp.) , tr tr tr Victoria (Gembrook, War- burton, Taujil Track, Fern Tree-Gully, Dan- denong). Victoria (Waratali Bay). Nordost-Queens!. (Mount Belleiider-Ker). Victoria (Walhalla). Victoria (Tanjil Track, Warragul, Warburton). Birma (Distr. Chebä od. Biapö). Philippinen (Manila auf Luzon), Sangi, Java (Tjibodas), Sumatra, Mentawai, Nias, Cochin- china (Saigon), Siam (Bangkok), Birma (Distr. Rhamö und Ghecu). Birma (Seebpore). Birma (Seebpore) oder Bengalen (Darjiling). Vorderindien (Ootaco- niund, Naduvatam). Sansibar. Java (Buitenzorg, Tji- bodas), Sumatra (Sing- karah, Manind.jau, Pa- ninggahan). Hinterindien (Akhyab), Madagaskar (Faran- drana). Victoria (Warragul, Bran- dy Creek). Victoria (Croajingolong). New-South-Wales (Mount Kembla bei Illawarra). Victoria (Dandenong Ranges). Victoria (Mallee Distr.). Victoria. New-South-Wales (Burra- wang, Illawarra). New-South-Wales (bei Parramatta). Tasmanien (Thal des King River). Peregrin. ganz Art nicht sicher ! Fundoi't zweifelh. I Artlicli zusam- men gehörig u. peregrin 9 Peregrin. 90 Megascolecinen. T.polt/)tej>hncHS (W. B. Sp.) T. Simsoni (W. B. Sp.) . . T. teittm (Fletch.) . . . eleu. Notoscoiex N. americanus (Fkank Sm.) iV. camdenensis Fletch. . ÄL campestris ("W. B. Sp.) N. ceylanensis (Mit'HLSN.) . N. crassicystis (Michlsn.) . N. damhullaensis (Michlsn.) N. decipiens (Michlsn.) . N. grandis Fletch. . . . N. Huhnei (W. B. Sp.) . N. illaioajrae (Fletch.) . N. irregularis (W. B. Sp.) N. Jacksoni (Bedd.) . . N. miidgeanus (Fletch.) . N. ohsmrus (W. B. Sr.) . N. orthostichoii (Schmaeda) JV. jyt/gmaeus (Fletch.) N. queensUmdiciis (W. B. Sp.) N. rusticus (Fletch.) . . N. saccarius (Fletch.) . . N. SarasinonDii (Michlsn.) N. simrdans (Fletch.) . . N. s'tngularis (Fletch.) N. s/miosus (W. B. Sp.) . N. trincomaliensis (Michlsn.) Tasmanien (Mount AVel- lingtoii, Hobart, Pa- rattah). Tasmanien (Emu - Bai, Lauucestou). New-South-Wales (Braid- wood). Washington [Staat] (Pull- man). New-South-Wales (Buna- ■wang iu County of Camden). Tasmanien (Parattah). Ceylon (Nuwara Eliya). Ceylon (Nuwara Eliya). Ceylon (nördl. v. Dam- bulla u. Triucomali). Ceylon (Colombo). New-South-Wales (Burra- wang). Victoria (Daudeuoug Ranges). New-South-Wales (Illa- warra, Spi'ingwood in den Blue-Mountains). Tasmanien (Tafel Kap). Ceylon (Nuwara Eliya, Nordprov., Trincomali). New-South-Wales(Cullen- boue bei Mudgee). Victoria (Dandeuong Ranges). Neuseeland (Mount Wel- lington). New-South-Wales (lUa- warra). Victoria (iraryborough). New-South-Wales (Burra- wang). New-South-Wales (Horus- by, Spi'ingwood, Gos- ford). Ceylon. New-South-Wales (BulH bei Illawarra). New-South-Wales (Burra- wang). Victoria (Dandenong Ranges). Ceylon (nördl. v. Dam- bulla u. Trincomali). Eingeschleppt? Megascolecinen. 91 iV. vidorlensis (W. B. >Sp.) iV. ■wellingtouen.sis (W. B. Sp.) Gen. Digaster D. arndfera Fletch. . . jTA hruiuieus W. B. Sp. . . D. gayndahenm W. B. Sp. ZA luinbricoides E. Perrier i>. minor W. B. Sp. . . . iV. Perrier l Fletch. . . . Gen. Perissogaster . . . P. excavata Fletch. . . . P. nenioralis Fletch. . P. queendaiidica Fletch. Gen. Didymogaster D. sylvatica Fletch. Gen. Megascolex .... M. acanthodrdoides Michls. M. Andersoni W. B. Sp. M. attenuatus (Fletch.) M. australis (Fletch.) . . M. anstrinus (Fletch.) . . M. hrachycyclus (Schmarda) M. caeruleus R. Templ. Äl. ceyloiilcus (Bedd.) . . M. clngidatns (Schmarda) M. Coxl (Fletch.) . . . M. dormlis (Fletch.) . . M. enormis (Fletch.) . . M. exiguus (Fletch.) forma typica tr tr tr Victoria. Tasmanien (Mount Wel- lington). New-South-Wales (^lar- rickville bei Sydney, An- burn bei Paramatta). Queensland (Gayndah). Queensland (Gayndab). New-South-Wales (Port Macquarie). Queensland (Gayndah). New-South-Wales(Spring- wood i.d.BlueMountains). New-South-Wales (Mor- petb, Distr. des Hawkes- bury River). New-South-Wales (Gos- ford). Queensland (Oxford bei Brisbane). New-Soutb-Wales (Biu-ra- wang, Springwood, Jer- vis-Bai, Sydney). Neuseeland. Ceylon (Peradeniya). Victoria (Gerangamete). New-South-Wales (Mount Wilson). New-South-Wales (Burra- wang, Sydney). New-South-Wales (Burra- wang). Ceylon (Ratnapura am Adams Peak). Ceylon (Candy, Pera- deniya, Nnwai-a Eliya). Ceylon. Ceylon (östlich von Ba- dulla). New-South-Wales (Mount Wilson). Victoria (an vielen Orten). New-South-Wales (Gos- ford). New-South-Wales(Spring- wood, Randwick, Manly Beachj. In geringem Maasse peregrin. 92 Megascolecineu. var. iniarm/ana (Fletch.) M. Fardyi W. B. Sp. . . M. fecundus (Fletch.) . . M. Fielderl (W. B. Sp.) . M. Frenchi (W. B. Sp.) M. Frosti (W. B. 8p.) . M. funis MicHLSN. . . . M. goonnmrk (W. B. Sp.) M. gracilis (Fletch.) . M. Halli (W. B. Sp.) . M. Hoggi ("W. B. Sp.) . M. Illidgei W. B. Sp. . M. imperatrix (Boukne) M. indissimilis (Fletch.) . M. konkanensis Fedare M. larpe/densis "W. B. Sr. . M. lateralis (W. B. Sp.) . M. leucocyclus (Schmarda) M. lohulatus W. B. Sp. . . M. Lorenzi Bosa .... M. Madeayi (Fletch.) . . M, macqiiariensis (Fletch.) M. Mapiestonl (W. B. Sp.) M. manntii (Kinb.) . . . New-South-Wales (Mul-; Avaia . Victoria (Heathcote). New-South-Wales (Mount AVilson, Lawson). Victoria (Narre "\Varren, Fern Tree-GuUy, Sassa- fras Gully). Victoria (Narre Warren, Loch in Süd-Gippsland). Victoria (Croajingolong). Ceylon. Victoria (Mount Goon- murk, Croajingolong), New-South-Wales (Au- buni bei Parraniatta). Victoria (Castlemaine). Victoria (Mount Macedon, Hoalesville). Queensland (Cooran). Walirscheinlicli Vorder- indien. Süd-Australien (See Alex- andrina). Vorderindien (Travankur, Nord-Konkan). Victoria (Gerangamete). Victoria(Castlemaine, Tal- larook, Goulburn Valley). Ceylon (Nuwara Eliya, Candy). Victoria (Nar-Nar-Goon). Ceylon (Candy). New - South - Wales (an vielen Orten). New-South-Wales (Dubbo am jMacquei'ie-Biver). Victoria (Warrandyte). Christmas Insel südlich von Java, Sumatra, Nias, Borneo. China (Kowloon), Singa- pore, Birma, Vorder- indien. Der Fundort ist nicht angegeben ; es ist jedenfalls fraglich, ob es sich um Freiland- Thiere oder um eingeschlej)pteGe- wächshaus -Thiere handelt. Peregi'in. Megascolecinen. 93 M. mnuritü (Ki^B.) (P'orts.) M. minor W. B. Sp. . . . JA inontayjiis W. B. 8p.. . M. monücola (F-letch.) M. imdthpbms Michlsn. . M. Newconihei (Bedd.) M. notaUlü W. B. Sp. . . M. lUd'eliyevMs MICHLS^^ . M. pharetratiis Rosa . . . J/. raymoiidiaiiHS (Fletch.) M. ruher (W. B. Sp.) . . M. Saraslnoridn Michlsn. M. Schnardae Michlsn. . M. singhalensis Michlsn. . M. SpenceriM-icn. (nov. nom.) M. Steeli (W. B. Sp.) . M. Stirlingi (Fletch.) . M. sylvaticus (W. B. Sp.) M. tasmaiiicus (W. B. Sp.) M. templeto?iiam(S E.osa . 3f. tenax (Fletch.) . . . M. terangiensis W. B. Sp. . 31. varians Michlsn. typiciis var. Simplex Michlsn. . M. ziigochaeUis Michlsn. . M. sp. div. inquirendae . . Gen. Plionogaster . P. Horsti (Bedd.) am am tr Ceylon, Minikoy, Sey- chellen, Mauritius, Nord- Avest-]\I adagaskai'. Sansibar. Queensland (Cooran, j Gayndali). Victoria(MountBaw-Baw). New-South-Wales (Mount Wilson). Ceylon. Queensland. Victoria (Dimboala). Ceylon (Nuwara Eliya). Ceylon (Candy). New-South-Wales (Ray- mond Terrace am Hunter River). Victoria (Tallarook Goulburn River). Ceylon (Nord-Provinz) Ceylon (Ratnapura Adams Peak). Ceylon (Nuwara Eliya). Victoria (Narre Warren). Victoria (Woodend). Süd-Australien(Adelaide). Victoria ( Fern Tree-Gully bei Wai'ragul). Tasmanien (Emu-Bay, King Insel). • Ceylon (Colombo). New-South-Wales (Au- burn bei Parramatta, County of Cumberland, Springwood). (Marquesas deMendoza?) Victoria (Terang). Ceylon (Nuwara Eliya). Ceylon (Nuwara Eliya). Ceylon (Ratnajiura am Adams Peak). Neuseeland. New-South-Wales (Burra- wang, Guntawang, Mount Wilson). Vorderindien (Naduva- tam). Philippinen (Manila auf Luzon). Zweifelhafte Anga- be, d. einen Händ- ler übermittelt. 94 Megascolecinen. P, Jagori Michlsn. . . P. sainaneusls Michlsn. P. ternatae Michlsn. Gen. Pheretima . . . P. acincta (Goto & Hatai) P, acrophila (Rosa) . . . P. aeliana (Rosa) . . . P. aeruginosa (Kinb.) forma typica forma niusica (Horst) . P. Alexandri (Bedd.) . . P. annulata (Horst) . . . P. aringeana (Bedd.) . . P. asiatica (Michlsn.) . . P. asper gillum (E. Pbrrier) P. atheca (Rosa) .... P. hijjorus (Bedd.) . . P. hirmanica, (Rosa) . P. hiserialis (E. Perrier) P. Bosschae (Horst) P. Bourne't (Rosa) . P. hrevis (Rosa) . . fast aus- schliess- lich tr Philippinen (Daraga auf Luzou). Philippinen (Loquilocun auf Samar). Molukken (Ternate). Japan (Tokio). Sumatra (Si-Rambe). Sunda-lnsel Engano (Bua bua). Marianen - Insel Guam, Java (Buitenzorg, Tji- bodas), Sunda - Insel Engano. Java (Buitenzorg, Tji- bodas, Gedeh, Bantam), Sumatra (Kepahiang). Vorderindien (Calcutta). Sunda-Inseln. Malayische Halbinsel (x4i'ing, Kelantan). China (Tientsin), Tibet (Oberlauf des Mekong). FormOSa (Taipei -fu) 1), China (Amoy, Kowloon). Sumatra (Baligue, Si- Rambe, Toba-See, Sta- bat-DeU). Malayische Halbinsel. Birma (Bhamu). Philippinen (Manila auf Luzon), Sumatra (Bind- jey-Estate) ; Nordwest-Madagaskar ; Surinam (Paramaribo), Westindien (Arecibo auf Puerto Rico). Borneo (Baram - Fluss, Sambas), Malayische Halbinsel (KhotuBharu). Birma (Distr. Chebä od. Biapö). Christmas-Insel sudl. v. Westende Javas. • I Peregrin. In geringem Maasse peregrin. Herkunftsnotiz diu'ch die Kew gardens vermittelt. Peregrin. Peregrin. ') Beddabd's Angabe „.Japan" ist wohl irrthümlich. für ..Formösa", Fundort des Synonyms Ferichaeta Takatorü Goto & Hatai. Megascolecinen . 95 /'. Buirhardl (Michlsn.) P. californica (Kinb.) . P. capensis (Horst) . . P. cannensis (Eosa) . . P. castanea (Michlsn.) . P. celebensis (Michlsn.) P. cingidata (Vaillant) P. culminis (Michlsn.) . . P. densipapillata (Michls.) P. d/vergeits (Michlsn.) I\ Ihmckeri Michlsn. . . P. elongata (E. Perrier) . P. enganensis (Rosa) . . P. esafatae (Bedd.) . . . P. Evansi (Bedd.) . . . P. Feae (Rosa) . . . . P. Ferdinandi (Michlsn.) P. Forhesi (Bedd.) . . . P, glaudidosa (Rosa) . . P. Godeffroyl (Michlsn.) . P. Gidllebiü (Michlsn.) . F. hah7icdierae(Micn.) f. typica Imn, ampb ? Sumatra ( Biudjey-Estate, 8tabat-Deli). Aegypten (Alexandria, Kairo) ; Madeira (Funclial); Mexiko (Umgegend von Veracruz), Kalifornien (Sausolita-Bayj. China (Hongkong), Timoi', Plores, Sumba, Java, Sumatra ; Kapland ; Westindien (Barbados). Birtna (Berg Carin im Distr. Cbebä od. Biapö). Celebes ( Matinang - Ge- birge). Celebes (Takalekadjo-Ge- birge). Darnley - Insel in der Torres-Str., Java, Ban- ka, Sumatra, Mentawei- Ins., Nord-Celebes,Nord- Borneo, Philippinen- Inseln Mindoro u. Luzon ; Malayische Halbinsel. Celebes (Pic v. Bonthain). Molukken (Insel Batjan). Japan (Kamakura, Tokio, Tokorosawa, Kawaguchi in der Prov. Kai). Malayische Halbinsel (Pahang-Fluss). Peru. Sunda-Insel Engano (Ma- lacoani, Bua-Bua). Neu-Hebriden (Esafate). Malayische Halbinsel (Bi- ser at). Birma (KokareetinTenas- serira. Sangi-lnseln(GrossSangi). Neu-Guinea. Sumatra (BaUgue, Ben- koelen, Padang), IVIenta- wei-lns. Viti-Ins. China (Wuchang in der Prov. Hupei, Tientsin). Molukken (Nord-Halma- hera, Soah-Konorah u. Galela auf Halmahera). Peregi'in. Peregrin. Peregrin. Zweifelhafte Art! Peregrin ? s. unten ! Peregrin? s. unten!. In geringem Maasse peregrin. 96 Megascoleeinen. subsp. hatjanemis (Mich.) subsp. honthainensis (Ben.) subsp. coecUia (Michlsn.) subsp. digitata (Benham) subsp. fiss/gera (Michlsn. subsp. famlgata (Michls. subsp. galelensü (Michls. subsp. gamsungl (Michl. subsp. inq'iaricystis (Mich. subsp. jam.'peana (Benh.) subsp. kanensis (Michls.) subsp. purpurea (Benh.) subsp. tigrina (Michlsn.) P. Hasselti (Hokst) . . . P. hawayana (RosAj . . P. hesperiihim (Bedd.) P. hetet^ochaeta (Michlsn.) Molukken (Batjan, Oba auf Halmahera). Celebes( Pic von Bonthain, Pic von Moros, Grenz- gebirge zw. Minahassa u. Balaang-]\[ongodow). Molukken (Soah-Konorah auf Halmahera, Nord- Halm abera). Djampeah-Ins. südl. v. Celebes. Celebes (Pic v. Bonthain). Celebes (Takalekadjo-Ge- birge südl. v. Posso-See). Molukken (Galela auf Hal- mahera). Molukken (Patani auf Hal- mahera). Molukken (Batjan). Djampeah-Ins. ßüdl. v. Celebes. Molukken (Kau auf Hal- mahera). Celebes (Pic v. Bonthain). Celebes (Pic v. Bonthain). Sumatra (Lebong.) Hawaii-Ins. (Hawaii, Mo- lokai, Waimea, Oahu); Japan (Tokio), China (Hongkong), Borneo (Mandhor), Sumatra (Padang), Insel Pinang bei Malakka; Vorderindien (Dehra- Dun); Mauritius ; Kanarische Inseln (Tene- riffa) ; Brasilien (Porto Alegre, Santos, Sao Paulo, Petro- polis, Manaos), Chile (Santiago) ; Westindien (Barbados), Bermuda-Ins. Hawaii - Inseln (Lanai, Hawaii, Molokai) ; China (Wuchang in der Prov. Hupei, Honkong) ; Westindien (Barbados). Hawaii-Inseln ; Japan, Sunda-Iuseln, Neu- Kaledonien ; Peregrin, nachweis- lich verschlepp- bar. Peregrin. Peregrin, nachweis- lich verschlepp- bar. Mesrascnl OCUKMl. 97 P. heti'jvchaela (ÄEichlsn.) (B^rts.) F. hexatlieca (Benh.) . . P. Hilgendorji (Michlsn.) F. HouUeti (E. Perriek) F. hnpeiensis (Michlsn.) F. lizukai (Goto & Hatai) F. Ijimae (Rosa) .... F. iiiipudens (Michlsn.) . F. iris (Michlsn.) .... F. japonica (Horst) . . . P. juloides (Michlsn.) . . F. kalaenensis (Michlsn.) . P. kelantanensift (Bedd.) . F. lompohatangenslx (Michl.) F. I^oriae (Rosa) .... F. rnalayana (Bedd.) . . F. maryaritacea (Michlsn.) F. Masatakae (Bedd.) . . F. Mazarredol (Rosa) . . F. megascolioldes (Goto & Hatai) F. rnerabahensis (Bedd. & Fedarb) Vorderindien ; Madagaskai' ; [Europa (in AVarm- liäusern)] ; Azoren ; Kolumbien ; Florida, Georgia, Kali- fornien. Celebes (Pic v. Bonthain). Japan ( Hakodate, Yoko- hama, Tokio, Nakahama in der Prov. Setsu, Taka- bashi in der Prov. Bit- cbu, Kumamoto, Nwa- jima auf 8bikoku). Pbibjjpinen (Luzon), Cocbincbina, Birma (Distr. Pegu), Java, Sumatra ; Ceylon, Vorderindien; Madagaskar ; Babama-Ins. Japan (Nakabama in der Prov. Setsu), China (Wu- cbanginderProv.Hupei). Japan (Musasbi). Japan (Tokio, Kamakura). BorneO (Tandjong im Süd- osten d. Ins.). Philippinen (Loquilocun auf Samar). Japan. Celebes ( Bone Thal, Buol). Celebes. Malayische Halbinsel ( Aring , Kelantan ) . Celebes (Pic v. Bonthain). Neu-Guinea (Hughibagu), Salomons-Ins. (Guadal- canar ) . Malayische Halbinsel (Aring). Philippinen (Loquilocun auf Samar). Japan (Kamakura). Philippinen (Marinduquej. Japan (Tokio). BorneO (Padas-Thal). Peregrin. In geringem Maasse peregrin. Michaelseu, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 98 Megascülecinen. P. niiiidhassd«' (]\riCHLSX.) P. rninima (Hobst) . . P. ininuta (Bedd.) . . P. montaiia (Kinb.) . . P. iiaiiii (Rosa) .... P. neogninensis (Michlsn.) P. novaebritannicae { Benh.) P. ocellata (Michlsn.) . . P. pacijica (Bedd.) . . . P.padasensis (Bedd. & Fed.) P. papua (Rosa) . . . .' P. pap)idosa (Rosa) . . . P. pataniensis (Michlsn.) P. peguana (Rosa) . . P. pentaci/stis (Rosa) . P. 2^e)'('g^'ina (Flexch.) . P. perichaeta (Bedd.) . . P. phacellotlieca (Michlsn.) P. philippma (Rosa) . . P. picta (Michlsn.) . . . P. Picteti (Rosa) .... P. pjolytheca (Bedd.) . . P. posthuma (L. Vaill.) . CelebeS (j\Iinaha.ssa. Lo- kun-Gipfel, Sudara-Gipf., Masarang-Gebirge ). Java (Tjibodas). Malayische Halbinsel (Ai-iug). Tabiti,^amoa-Iiis.( XJpolu), Pereerin Viti - Ins., Neu - Kale- douien, Loyalty - Ins., Neu - Hebrideu, Neu- Pommern, Nord-Celebes, Mükikken (Halmabera, Ternate), Sangi-Ins. (Gr. Sangi), Philippinen (Ma- lamani , Daraga auf Luzon). Sumatra (Si-Rambe). Neu-Guinea. Neu - Pommern (Gazelle- Halbinsel). Sumatra! Bindjey-Estate). Neu -Pommern (Gazelle- Halbinsel). Borneo (Merabah, Padas- Thal). Neu-Guinea (Haveri). Sumatra (Baligbe). Malayische Halbinsel (Biserat). Molukken (Patani auf Hal- mabera, Bat Jan). Siam (Chan), Birma (Ran- gun). Seychellen (Mabe), Mada- gaskar (Nossi-Bej. New-Soutb-Wales (Syd- ney), (von Mauritius ein- geschleppt?); Sumatra (Baligbe), Singa- pore (Bukit Timab); Hawaii-Ins. (Molokai). Malayische Halbinsel. Celebes (Masarang- Ge- birge). Sumatra (Bidjey-Estatej, Philijjpinen (Cebu). Borneo (Sampit). Sumatra (Stabat-Deli). Malayische Halbinsel (Aring, Kelantanj. Groot-Bastaard-Ins. bei Plores, Cbristmas-Ins., In geringem Maasse peregrin. Peregrin. Pereexin. Peregrin. Megascolecinen. 99 P. fosihmna (L. Vailt..) (Forts.) P. propor(( (Rosa) . P. pulaicensis (Bedd.) P. pura (Rosa) .... P. pxidlla (Ude) .... P. quadragenaria (E. Perr.) /'. (puidri'pajyillaia (Michl.) P. queensUmdica (Fletch.) P. racemosa (Rosa) . . . P. rohnsta (E. Perrier) . P. rodericeiisis (Grube) P. Sarashiorum (Mighlsn.) P. Schmardae (Horst) P. Sedgwicki (Benham) . P. seinifasciata (Michlsn.) P. Sieholdi (Horst) . . . P. Sluitcri (^Horst) . . . Java, (Jelebes(Makassar), Molukken (Ternate, Am- boina), Philippinen (Manila auf Luzon), Cochinchina (iSaigunj, Malayische Halbinsel ; Vorderindien (Calcuttaj ; Bahama-Ins. Sumatra (Si-Ramhe). Malayische Halbinsel (Pu- lau, Bidang, Kelah, Aring). Sunda-Ins. Lombok. Java (Buitenzorg). A^orderindien. Sumatra(Bindjey-Estate). Queensland (Distr. d. Barron-River). Borneo, Java. Philippinen (Manila auf Luzon) ; Mauritius. Japan (Shima), China (Foochow) ; Rodriguez, Madagaskar (Nossi-Be) ; i Ober-Guinea (Lagos) ; [Eu.ropa (in Warm- häusern)] ; Westindien (Trinidad, Areciba auf PuertoRico), Bermudas ; Venezuela (Caracas). Celebes (Gebirge südl. V. Posso-8ee, Matinang- Gebirge). Hawaii-Ins. ( Oahu ) ; Japan (Prov. Bitchu, Prov. Hidachi), China (Tientsin); Westindien (Barbados), Bermudas. Neu - Pommern ( Blanche Baie). Celebes (Matinang- Ge- birge). Japan (Nakahama in der Prov. 8etsu, Tokio, Sen- dai, Tsugaru, Shizuoka, Ibaraki, Bitchu). Sunda-Ins. Billiton. Aeltere, fragl. Art! Peregrin? s. vinten! Peregrin. Peregrin, nachweis- üch verschlepp- bar. Peregrin. 7* 100 Megascoleciiien P. »olonionü (Bedi».) . . P. spectühills (Rosa) . . P. Stelleri (Michl.) f. typica subsp. aiinectens (Michl.) subsp. harami (MiCHiiSN.) subsp. honensis (Michl.) subsp. Everetti. (Bedu.) subsp. klabatensis (Mich.) subsp. seriata (Michls.) P. suhulata (Michlsn.) . . P. siiptietisis (Michlsn.) P. t(iitenf' (Grube) . . . P. taprobanae (Bedd.) . . P. tobaensis (Michlsx.) P. toMoenals (Bedd.) . . P. iravancorensis (Pedarb) P. Udei (Eosa) . . P. uf)oluensis (Bedd.) P. urceolata (Horst) P. violacea (Bedd.) . P. virgo (Bedd.) . . I'. vittatu (Goto & Hatai) P. Voi-dennani (Horst) P. zehra (Benh.) .... P. sp. {K(Mcken Mich. Ms.)" P. sp. div. inquirendae . . peregrin. Fundort zweifelli.- ^) Die mit einem Steruchen träo-lich einsfesclaoben und weder i Salomons-Ins. (Narovo), Neu-Guinea (Eubiaua). Neu-Guinea (Hoglmbagu). Borneo ( Sarawak , M era- In geringem ]\raasse bah. Baram-Fkiss, Poe- toes 8ibau, NangaEaoen, Liung Koeboeng. Bend- jermasin), Sangi - Ins. (Gross-Sangi). Celebes (Bone-Thal). Nord-Borneo od. Nord- Celebes. Celebes (Bone-Thal). Borneo (Tamburungare, Kiuabalu), Ceiebes (Ma- tinang-Gebirge). Celebes (Klabat). Celebes (Nangkahuki- Thal, Buol, Matinang- Gebirge). Celebes (Vorberge des Takalekadjo, Lucou). Molukken (Supu auf Hal- mahera). Gesellschafts-Ins. (Tahiti). Ceylon. Sumatra (Toba-See). Japan (Uwajima auf Shi- koku, Oarai in der Prov. Hidachi), Formosa (Tai- pei-fu). Vorderindien (DehraDun, Travankur) ; Sumatra? Sumatra (Si-ßambe, Toba- See). Samoa-Ins. (TJpolu), Neu- Hebriden (Esafate). Timor (Koepang), Suma- tra (Lampong). Ins. Pinang bei Malakka; Westindien (Grenada). Malayische Halbinsel (Tale, Paddy-lields). Japan (Tokio, Kamakura). Sunda-Ins. Billiton. Celebes (Pic v. Bonthain). Japan. ^) Groot-Bastaard beiFlores, Java, Sumatra, Japan. ausgezeichneten Arten oderFundortsangaben sind nach- ni Vorhergehenden, noch auf den Karten berücksichtigt Peregrin? s. unten! In geringem Maasse peregrin. MtP.d>ib/a(Boji&'r) identisch?, pere- grin ? Peregrin. In geringem Maasse peregrin. Peregrin. Megascolecinen. 101 Geographische Verbreitung: Keino andere Oligochaeteii-Gruppe läRst die Geschicke ihres Staiuiiies iu den verschiedenen geologischen Perioden an der recenten Verbreitung so phistisch hervortreten, wie die Unterfamilie der Megascolecinae. Die Gebiete der verscliiedenen Altersklassen, z. T. nur an spärlichen Relikten feststellbar, lassen deutlich verschiedenartige Macht-Perioden erkennen, in denen sich das Gebiet des Stammes ausweitete und wieder ein- engte, um sich später in auderer Richtung wieder zu dehnen. Die Hauptmasse der Megascolecinen ist auf eine rein terricole Lebens- weise augewiesen. Eine Ausnahme bilden nur eine limnische Pheretima- Art, P. Dunclceri Michlsn., und die littorale Gattung Pontodr'üus. Die Glieder dieser Gattung liaben sich an das Leben am ÄToeresstraude gewölmt und zwar anscheinend in so hohem Grade, dass sie an andei'cn. nicht-halinen Oertlichkeiteu überhaupt nicht mehr leben können. Sie repräsentiren eine der wenigen Gruppen, die rein littoral sind und nie in Itedeutender Ent- fernung vom Meeresstraude gefunden werden. Wenn wir die eine limnische Form, zweifellos eine sekundäre, ziemlich junge Anpassung, auch nicht von ihren Gattuugsgenossen zu sondern brauchen, so müssen wir doch bei der Erörterung der geographisclien Verbreitung die Gattung Ponfodrilus gesondert betrachten. Kein anderer Fall zeigt so deutlich den Einfluss der Lebens- weise auf die Art der Verbreitung, wie die geographische Verbreitung der littoralen Gattung Pontodrllus verglichen mit der der nächstverwandten, aber rein terricolen Gattung PlufeUus. Betrachten wir zunächst die geographische Verbreitung der rein terricolen Megascolecinen, das heisst der Megascolecinen mit Ausschluss der Gattung Pontodrilus. Die Megascolecinen sind zweifellos entsprossen aus den Notiodrilen Australiens, die in den ganz isolirten und durch breite Wüstenbezirke vor der Einwanderung jüngerer Formen geschützten Oasen Zentral- und Nordwest-, Australiens noch jetzt die Alleinherrschaft ausüben und in einzelnen Funden auch in Nord-Australien und Queensland beobachtet worden sind. Als wenig veränderter Ueberrest des zwischen Nofiodrilus und den Megascolecinen vermittelnden üebergangsgiiedes ist die queensländische Form Dijjlotrema fragile W. B. Sp. anzusehen. Die S p r 0 s s u n g d e r M e g a s c o 1 e c i n e n aus Dij} lo trema - artigen Acauthodrilinen geschah höchst wahrscheinlich in einer Periode, da Neu- seeland schon vom australischen Kontinent abgetrennt war; denn hier entwickelten sich aus Noüodnlus andere Gruppen, die ^^^eotZri/^/s-Gruppe der Acauthodrilinen und die Oetochaetinae, während die Megascolecinen hier nur durch ganz spärliche, fragliche Vorkommnisse vertreten sind, die aller Wahrscheinlichkeit nach erst durch den Menschen eingeschleppt wurden. Für Didymogaster sylvatica Fletch., die zugleich in Neuseeland und Australien beobachtet wurde, also eine peregrine Form ist, dürfen wir das als sicher annehmen; aber auch für die anderen Formen (Nofoscolex orthosüchon (Schmarda) und Diporocfiaeta intermeMa (Bedd.) von Neu- seeland, sowie D. chathamensis Benham von den Chatham-Inseln) ist es wahrscheinlich, denn sie gehören nicht der niedrigsten Megascolecinen-Stufe (PhiteUus) an, sondern mittleren Stufen. Zumal das Vorkommen von zwei Arten der Gattung Diporochacta kann schwerlich als ein praekulturelles angesehen werden. Diese Gattung ist walu'scheiulich vollkommen auf Australien beschränkt (von der zweifelhaften D. 'pellucida (Bourne), fraglicherweise von Vorderindien, müssen wir ahsehen) und nahm anscheinend nicht Theil an der unten zu schildernden Ausbreitung der Megascolecinen nach Norden \()2 Megascolecinen. uud Nordwesten über Australien hinaus. Der Ursprung dieser Gattung ist also walirscheinlich jünger als die Isolirung Australiens gegen Norden und Nordwesten und also aucli viel jüngei' als die Isolirung Neuseelands von Australien. FJs darf aber nicht ausser Acht gelassen werden, dass die ol)igen Schlussfolgerungen nicht absolut sicher sind. Es könnten ja auch in Neu- seeland später noch PlufelJus-ß^Yten, die niedrigsten Stufen der Megascolecinen- reihe, die sonst überall das Auftreteji der mittleren Stufen, Xofoscolex. begleiten, gefunden werden. Auch das auf der sonst so beschränkten Ver- breitung der Gattung Diporodiaeta l)eruhende Argument ist nicht ganz einwandfrei, einentheils wegen des allerdings fraglichen Vorkommens einer Art dieser Gattung in Vorderindien {D. peUudila (Bourne)), anderentheils wegen der Verbreitung der nahe verwandten Gattung Permii/x ausserhalb Australiens, Verfolgen wir nun die Geschichte des Hauptstammes der Mega- scolecinen, der Reihe PlidpJJus-Megascolkles- (oder Trinephru)<-) Notoscolex- MegascoJe.r-Phe)-('ti))Hi. Die Megascolecinen der ältesten Form. Phifplhis, nahmen zunächst Besitz von der östlichen Hälfte Australiens einschliesslich Tasmaniens. Ob sie jemals auch in die zenti'aleu und westlichen Gebiete Australiens eingedrungen sind, oder ob die Wüstenbildung frühzeitig genug eine Schranke für ihi" Vordringen westwärts bildete, muss dahingestellt bleiben. .j,WX. ,, ^^^,,..^^^ K^.^V^^.V,, ^„^.^K. ^^^^^^^^. Die spärlichen bis jetzt vorliegenden Terricolen-Funde aus den Oasen dieser Wüsten gehören jedenfalls ausnahmslos der Wurzelgattung XoÜodr'üu^ an. Die Gattung Phifplhis verbreitete sich aber nordwärts w^it über die Grenzen Australiens hinaus, und zwar einerseits bis Ceylon (2 Arten), andererseits bis in das Cordilleren-Gebiet Nord- uud Zentral- Amerikas (5 Arten). Die kleinen Gattungen Mpgascohdps und Trliipplirun, die zwischen der niedersten Megascolecinen - Gattung PluteUns und der höheren Stufe, der Gattung Notoscolex, vermitteln, sind ganz auf Australien (incl. Tasmanien) beschränkt. Es ist wohl kaum anzunehmen, dass diese Beschränkung in der Verbreitung auf einer Beschränkung der Verbreituugsmöglichkeit beruht. Vielleicht ist die Ursache derselben darin zu sehen, dass die Verlireitungsmögiichkeit niclit voll ausgenutzt wurde. Vielleicht auch sind etwaige ausseraustralische Glieder dieser Gattungen im Kampfe ums Dasein zu Grunde gegangen; finden wir doch auch von der in Australien durch 38 Arten vertretenen Gattuno- PhifpUus 'O nur 7 reliktenartiye ausseraustralische Arten. Wir dürften also von vornherein ^ti von jenen kleineu Gattungen, die im Hauptquartier Australien nur in 4 bezw. 8 Arten aufgefunden sind, nur eine sehr geringe Zahl ausseraustralische Arten erwarten. Die wahrscheinlicli durch Vermittelung dieser kleinereu Gattungen aus PJuipJhis entsprossene Gattung Notoscolex, die die nächst höhere Stufe in der Hauptreihe der Megascolecinen bildet, nahm noch Theil an der weiten Verbreitungsmöglichkeit der ältesten Megascolecinen. Wir finden diese Gattung Notoficolcx, als deren Hauptquartier ebenfalls die östliche Hälfte Australiens erscheint, in Ceylon durch 7 Arten, in Nordamerika durch 1 Art vertreten. Welcher Gestalt die Verbindung zwischen diesen weit- vorgeschobenen Posten uud Australien war. lässt sich nicht feststellen, da diese niedrigsten Megascolecinen in den Gebieten, die jetzt zwischen jenen extremen Posten und dem Hauptquartier liegen, vollständig ausgerottet erscheinen, im indo-malayischeu Gebiet zweifellos durch den alles erdrückenden jüngsten Megascolecinen-S]»ross, die Gattung Pheretima, verdrängt. Jene vorgeschobenen Posten haben sich als typische, weit isolirte Relikte erhalten. Auf der nächsten Stufe, repräsentirt durch die Gattung Mpgascolex, sehen wir die frühere Ausbreitungsmöglichkeit sehr stark eingeschränkt, insofern Megascolecinen. 103 die Verbindung mit Nordamerika aufgehoben war. Die Gattung Mcgnucolcx ist bescliräukt auf Australien (40 endemische Arten) und Ceylon (20 endemische Arten). Die verbindenden Glieder sind wiederum, wie bei den älteren Stufen der Megascolecinen, verschwunden. In die Zeit der Entwicklung der Gattung Mofiaxcohw fällt zweifeUos das schwerwiegende pjreigniss der Lostreunung des australischen Kontinentes, und zwar auf einen Zeitpunkt, da die Entwicklung dieser Gattung noch nicht ganz den Höhepunkt erreicht hatte, der durch die höchst entwickelten noch zu Alegascolex gerechneten Formen markirt wird. AVährend ausserhalb Australiens eine Weiterentwicklung in der Richtung auf Plicret'tma vor sich ging (weitere Komplizirung des raännliclien Geschlechts- apparates bei einzelnen Mcgascolej' von Ceylon), blieben die Mcyascolex- Arten Australiens auf einem bestimmten l'unkte stehen. Wenn nach der Abtrennung Australiens überhaupt noch eine Weiterentwicklung der Terricolen- Fauna dieses jetzt insularen Kontinents erfolgte, so geschah sie jedenfalls nach anderer Richtung liin, durch Ausbildung von Nebeuzweigen. Ausserhalb Australiens jedoch ging die Umformung in der oben skizzirten Linie weiter, indem sich im indo-raalayischen Gebiet aus den Ueber-Megascolex, wie sie uns in einzelnen Arten aus Ceylon noch erhalten geblieben sind, der jüngste Spross der Megascolecinen-Reihe, die Gattung Plierpüma, entwickelte. Der Entstehungs- und Verbreitungsherd dieser Gattung scheint das Gebiet des jetzigen Malayischen Arcliipels gewesen zu sein. Sie dehnte ilir Gebiet zunächst durch einen weiten Verstoss westwärts über Ceylon nach dem Gebiet des jetzigen madagassischen Archipels aus. Dieser westliche Verstoss ist nicht von nachhaltiger Wirkung gewesen. Nur eine Art von Madagaskar und den Seychellen (Phprefhna ])entacysüs (Rosa)) und eine Art von Ceylon (P. taprohanac (Bedd.)) sind als sichere Zeugen desselben anzurufen. Bedeutsam ist, dass diese beiden Arten durch gewisse Charaktere (wie übrigens auch einzelne Phprefima- Arten aus dem malayischen Hauptquartier) an die Ahnen-Gattung ÄlpgascoJpx erinnern, so durch das Fehleu der Darmblindsäcke, sowie dadurch, dass nur ein einziges Dissepiment (P. taprohanap) oder selbst gar keines (P. j^pntacysfis) in der Region des Muskelmagens fehlt: es sind also wahrscheinlich phylogenetisch ältere Formen. Dieser westliche Verstoss fällt also wohl in die älteste Zeit der Phpretima-Veiiode. Die westlichen Gebiete wurden aber bald wieder aufgegeben und selbst Ceylon, die alte Hochburg und östliche Grenz-Feste des Megascolecinen-Stammes von den Zeiten der Phitcllns an, ging verloren. So intensiv auch die Machtentfaltuug der jüngeren Pheretima jenseits des Bengalischen Meerbusens, in Hinter- indien und auf den Sunda-Inseln. vor sich ging, nach (Jeylon gelangten sie nicht mehr; jener Meereseinschnitt bildete jetzt eine unüberwindliche Ver- breitungsschranke. Als das Hau})tquartier der Gattung PliPTPÜma ist der malayische Archipel anzusehen. Hier errang sicli dieser jüngste Mega- scolecinen-Spross in entschiedenem Grade die Vorherrschaft, ja. so weit wir bis jetzt wissen, auf manchen Inseln dieses Gebietes sogar die Alleinherrschaft. Sehen wir ab von den littoralen und limnischen Formen, die wegen ihrer abweichenden Lebensweise nicht in Konkurrenz mit den terricolen Formen treten, sowie von den höchst wahrscheinlich sämmtlicli eingeschleppten, peregriuen Dichogaster-Arten, so bleiben in diesem Gebiet als Konkurrenten der Phpretinia (76 endemische Arten und Unterarten) nur einige wenige Moniligastriden auf Sumatra und Borneo (8 endemische Arten) und einige wenige Arten, die kleine, tiefer stehende Seitenzweige an der Megascolecinen- Hauptreihe repräsentiren (4 endemisclie PH oiwgasfpr- Arten auf den Philippinen und Molukken und 1 Perionyx- Art auf Java und Sumatra, dereu endemische 104 Megascoleeinen. Natur nicht über jeden Zweifel erhaben ist). Beachtenswertli ist, dass sich unter diesen terricolen Mitbewolmern im malayischen Archipel keine Formen finden, die den mittleren und unteren Stufen der Megascolecinen-Hauptreihe, den Gattungen Megascolex, Notoscolex und PlidelJu^, angeljören. Diese schwächeren Ahneu-Gnttungen haben sich, falls sie hier überhaupt je existirt haben, nicht neben iln-en kräftigen Nachkommen halten können. Das Gebiet der jüngeren P/?cycfiw/r? ist aber nicht auf den malayisclieu Archipel bescln-änkt geblieben. Es erstreckt sich einerseits nordwärts auf den asiatischen Kontinent hinauf. Viele endemische Arten finden sich auf der Malayischen Halbinsel und in Birma, andere in ('ochinchina (im Ganzen 17 endemische Arten auf dem asiatiscJien Kontinent). Leider ist das innere Asien in dieser Beziehung noch so wenig durchforscht, dass wir die diesseitige Grenze des Fhereüma- Gebietes nicht sicher feststellen können. Auf der Malayischen Halbinsel und in Bii'ma erscheint diese Gattung entschieden noch vorherrschend. In dem nördlicheren Gebiet, Tibet und China, sind zwar manche Fherrtitna- Vorkommnisse nachgewiesen worden (9 verschiedene Arten betreffend), auf- fallenderweise al)er darunter nicht ein einziges sicher endemisches. Wir dürfen dieses Gebiet also nicht in das eigentliche Pheretima-Gehiet ein- beziehen. Dieses Tibetanisch - Mongolisch -Chinesisclie Gebiet besitzt dem Anscheine nach überhaupt keine endemischen Terricolen (vergl. unten das Kapitel: Gebiete ohne endemische Terricolen, Abschnitt: Gebiete jüngeren geologischen Alters). In anderer Linie, auf der ostasiatischen Inselreihe, erstreckt sich das Gebiet der Gattung Phereüma dagegen weit nordwärts, von den Philippinen (3 endem. Arten) nach Formosa (1 endem. Art) und bis über den ganzen bis jetzt durchforschten Theil von Japan (11 endem. Arten). Es kommt an dieser Stelle in Berührung mit dem nordasiatischen Gebiet der Familie Lumhicidae, die auch auf Japan eine endem'ische Art auf- weist. Im üebrigeu theilen sie das japanische Inselreich nur noch mit einem Aloniligastriden. dessen endemische Natur jedoch etwas zweifelhaft ist. Ost- wärts erstreckt sich das FJi(')rfima-(je]m.t zunächst von- Neu-Guinea (hier 6 endemische Arten) nach den Inseln des Bismarck-Archipels, die durch eine allerdings sehr kleine Zahl endemischer Arten als zu dem eigentlichen Gebiet der Gattung Phereüma gehörig gekennzeichnet sind. Anscheinend endemische Arten finden sich auch auf noch weiter auswärts liegenden Inseln der Südsee (je 1 anscheinend endemische Art auf den Neu-Hebriden, den Samoa- und den Gesellschafts-Iuseln). Es erscheint mir aber fraglich, ob man es hier wirklicli mit endemischen Formen zu thun habe. Die grössere Zahl der von diesen Inseln bekannten Formen sind peregriner Natur und es ist wahrsclieinlich, dass auch diese anscheinend endemischen Formen noch im eigentlichen Gebiet der Gattung Phereüma nachgewiesen werden. Bei der Scliwierigkeit der Art-Sonderung in dieser Gattung kann jedenfalls ans diesen ganz vereinzelten Vorkommnissen ein sicherer Schluss üiier den Faunen-Gharakter dieser Inseln nicht gezogen werden (zu erwälmen ist übrigens, dass die anscheinend endemische Art von dem äusserst vorgeschobenen Posten, Phereüma faifevsis (GurBE), eine selir ungenügend l)ekannte. etwas zweifelhafte Art ist). Aehnlich verhält es sich mit der südlichen Begrenzung des Phereüma-Gelmtes. Auch hier finden wir nur eine einzige, anscheinend endemische Art. P. queens- landira (¥h¥/rcB.). über die Grenze des indo-malayischen Gebietes vorgeschoben. Ist diese einzige Phereüma-Art die nach unserer jetzigen Kenntniss Australien eigenthümlich ist, hier wirklicli endemisch? Jedenfalls ist dieses Vorkommniss nicht im Stande, das charakteristische Bild der Terricolen-Fauna Australiens und die scharfe Grenze zwischen dieser und der Fauna des benachbarten Megascolecinen. 105 Iiiselyebietes zu verwisclion. Diese scliarfe Grenze ist eines der auffallendsten l'^ro-ebnisse der Oliiiochaeten-Forscliun^-. Einerseits iiaben wir Australien mit seiner reichen Fauna an niederen Me^'ascoleoinen, von der (iattung Fliit('Uut< bis Megascolex (und dabei nur jenes einzige verdäclitige Fheretinia-YoY- komnmiss), andererseits, nur durch die Torresstrasse von Australien getrennt. Neu-Guinea. von welclier Insel bisher nur Oligochaeteu aus der Gattung Fhcrcf'nna bekannt sind. Die von der Megascolecinen-Hauptreihe ausgehenden terricolen Neben- zweige sind in ihrer Verbreitung mit wenigen Ausnahmen ganz auf das Gebiet beschränkt, das als das Hauptquartier ihrer in der Hauptreihe liegenden Wurzelgattuug anzusehen ist. Die kleinen Gattungen Fletchorodrllus (aus FhiteUus entsprossen). Digasfer, FeriSf. Ehrhdvdti (Michlsn.) />. Erlangen Michlsn. . I>. ErneKti (Michlsn.) . I >. ßoresHUKi (Hokst) . 1 K (jain.lilana (^Beijd.) . . IK gavdullaensis Michlsn. D. Godcf'voifi (Michlsn.) . 1). goj'ae)i! Doloc Siiruguan, Tandjong, Morawa). Mexiko (Burango). Senegambien (Mc Carthy- 1ns. im Gambia). Ob.-Guinea(Accra,Lagos). Ober-Giiinea( StationMisa- Höhe in Togo). Kaffa. Sumatra (Padang). Kongo-Staat (Kurungu- Berge im Norden vom Kiwu-See). Uganda (Runssoro). Kongo-Staat (Kurungu- Berge im Norden vom Kiwu-See). Nordost-Afrika (Harar). Ober -Guinea (Johann Albrechts-Höhe bei Mun- dame und Victoria in Kamerun). Mexiko (San Blas im Distr. Tepic). Uganda (Chagre). Ober-Guinea (Lagos). Ober-Guinea (Bismarck- bui'g in Togo). Mexiko (Tepic), [Kali- fornien (San Francisco, angeblich v. den Hawaii- Inseln und von Samoa eingeschleppt)]. Uganda ( Bataibo am Duki- Ilfer), Galla-Länder. Ober-Guinea(StationMisa- Höhe in Togo). Samoa-Inseln. Mexiko (Mexiko). Ober-Guinea (Gabun, Sci- bauge). [Kalifornien (Golden Gate park in San Francisco)]. Peregrin V Peregrin. Peregrin, in Pflan- zensendungen (A. Oraw). In geringem Maasse peregrin. Peregrin ? Nur im Warmhaus. Oetufliuetincn-Trigastrinen. 118 D. .^(l/ü'NS (Beuu.) Jj. Schlegeli (Horst) . . J). sciomia (Rosa) . . . D. silveslris (Michlsn.) . . D. Stampßii (Horst) . . P. Stiihlnianni (Michlsn.) Jj. teinäs (Michlsn.). . . D. togoensis (Michlsn.) D. Toionsendi Eisen . . TJ. iravancorensis . . . . J). viridis (Eisen) . . . />. Wkr/tei (Bedd.) . . . D. sp. in([uirendae . . . . Aus den Kew oar. dens. Pereofrin? s. unten! Java ; Singapore, Insel Pinang westlich von Malakka. Liberien, Sierra Leone. Nordost-Afrika (Let-Ma- reliä in 8clioa). Uganda (Eunssoro). Liberien. Mosambique (Quilimane, Mopeia, am Rio Quaqua). Ober-Guinea (Kamerun). Ober-Guinea (Bismarck- burg in Togo). Westindien (Jamaika). Vorderindien ( Tnivankur). Mexiko (Toluca, Mexiko) Nyassa-Land. Neu-Britannien, Neu-Ka- ledonien (Lifu) ; Malayische Halbinsel. Galapagos Inseln. Geographische Verbreitung: Bei der Unklarheit, die iu Betreff der ver- wandtschaftlichen Verhältnisse in dieser Oligochaeten-Gruppe herrseht, ist an (^ine einigermaassen sichere Feststelhmo- dei- geologischen Geschichte der Gruppe nicht zu denken. Die Gebiete der anscheinend /Ainäclist miteinander verwandten Abtheilungen dieser Gruppe stossen aneinander, so zwar, dass die Summe der Gebiete einen die Erde umspannenden geschlossenen Eing bildet. Es trifft hier also die Konvergenz in der Gestaltung mit einer Konvergenz in der geographischen Verbreitung zusammen. Wurde oben bei der Erörterung der Systematik die Frage aufgeworfen, auf welche Weise sich die höchste Gattung Dichogasfpr aus der Stammgattung Noüodrilus entwickelt habe (über Dlplocardla oder über Oefochaetas), so muss hier die Frage aufgestellt werden, an welchem Punkte das Gebiet, vom Entstehungs- herd der Gruppe sich mich verschiedenen Eichtungen hin ausbreitend und nach Umfassung des Erdballs den Eing schliessend, sich wieder traf. Ist die Stelle des Zusammentreffens der beiden Verbreitungsarme entsprechend der in Fig. A dargestellten Verwandtschaftshypotliese in Vorderindien zu suchen? /Vorderindien — Neuseeland - - Nordimierika — Westindien — Afrika — Vorderindien \ V Odochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, Trigaster, Dichogaster, Eudichogaster / Liegt dieser Punkt entsprechend der Hypothese von Fig. B im Atlantisclien Ozean? Afrika — Vorderindien -- Neuseeland — Nordamerika — Westindien ( ) Dichogaster, Eudichogaster, Octochaetus, Notiodrilus, Diplocardia, Trigaster Oder liegt er entsprechend der l'ig. C zwischen Afrika und Vorderindien? (Vorderindien — Neuseeland - — Nordamerika — ^ Westindien — Afrika \ Eudichogaster, Octochaetus, Notiodrilus. Diplocardia, Trigaster, Dichogaster '/ Die Lösung dieser Frage würde zugleich eine Lösung jener Ver- wandtschaftsfrage bedeuten und umgekehrt. Einstweilen muss sie wie diese unbeantwortet bleiben. Gehen wir nun zur Betrachtung der Gebiete der verschiedeneu Abtheiluugen dieser Gruppe über. Miohaelseu, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 8 X 14 Oetocbaetinen-Trigastrinen. Die Unterfaiiiilie Odochnefivar besitzt ein zersprengtes Gebiet, dessen einstmalige grösste Ausdehnung anscheinend, d. h. nach Maassgabe der erhalten gebliebenen Relikte, die Länder des Indischen Ozeans und des südwestlichen Pazifischen Ozeans umfasste. Octochaetinen finden sich in Neuseeland (5 endemische Arten) und in Vurderindien-Birma (8 endemisclie Arten). Beachtenswerth ist das Vorkommen des HowascoJex, der höchst wahrscheinlich dem Wurzelglied dieser I'ntertamilie nahe steht in Madagaskar. Da schon das nächst höhere Glied der Octochaetinen-Hauptreilie, die Gattung Octochaetus, sowohl in Neuseeland wie in Vorderindien vorkommt, so ist wohl anzunehmen, dass jene muthmaassliche Wurzel-Gattung HowascoJex einst eine viel weitere Verbreitung besass. und dass jenes madagassische Vorkommen nur als ein Relikt anzusehen ist. Die Gattung Eudichogaster schliesst sich in ihrer Verbreitung eng an die Octochaetinen-ünterfamilie an, insofern sie lediglich in- Vorderindien vorzukommen scheint (4 endemische Arten). Die liöchste Gattung dieser Gruppe, die Gattung Dichogasfer, hat ihr Hauptquartier westwärts vom Gebiet der Octochaetinen und der Gattung Eudichogaster, im tropischen Afrika. Wir kennen von hier nicht weniger als 58 endemische Arten. Ihr Gebiet erstreckt sich, soweit bekannt, nord- wärts bis zum blauen Nil (Schoa) und zum Gambia, südwärts bis zum Sambesi (Mosambique). Als äusserste Grenzen sind wahrscheinlich die regenarmen und regenlosen Gebiete Nord- und Süd-Afrikas anzusehen. Das Gebiet dieser Gattung scheint aber nicht auf dieses Hauptquartier beschränkt zu sein; es finden sich anscheinend endemische Arten auch ausserhalb Afrikas, in Westindien und Zentralamerika in grösserer Zahl, wenn auch gegen die afrikanische Truppe zurücktretend (anscheinend 4 und 5 endemische Arten), in Vorderindien, im Malayischen Gebiet und auf den Südsee-Inseln in einzelneu zerstreuten Vorkommnissen. Sind diese Vorkommnisse wirklich endemisch, oder handelt es sich um verschleppte Formen, die im eigentlichen Gebiet noch aufgesucht werden müssen? Ich glaube das letztere annehmen zu sollen, und zwar aus folgendem Grunde: Wie die afrikanischen Dichogastren zeigen, handelt es sich um eine Gattung, die zur Hervorbi'iugung grosser und riesiger Formen befähigt ist. Von den 58 in Afrika endemischen Arten übertreffen nicht weniger als 26, also fast die Hälfte, eine Länge von 90 mm, nicht weniger als 6 eine Länge von 360 mm, 4 können länger als 7^ ^^ werden. Ausserhalb Afrikas finden sich dagegen fast ausschliesslich kleine und sehr kleine Formen. Nur eine Art. D. Keiteli (Michlsn.), von Haiti übertrifft mit ihrer Länge von 240 mm beträchtlich die 90 mm-Grenze, die sonst nur noch von einer zweiten ausserafrikanischen Art um ein Geringes überschritten wird, nämlich von der mexikanischen D. viridis (Eisen) mit 110 mm. Wie wir oben bei der Erörterung der Merkmale der Verschleppungs- vorkommnisse (p. 14) gesehen haben, ist das Auftreten von lediglich kleineren Formen einer Gruppe, die auch grössere hervorzubringen vermag, ein Verdachts- moment in Bezug auf die endemische Natur der betreffenden Vorkommnisse. Es kann demnach für die Feststellung des eigentlichen Gebietes der Gattung Dichogaster ausser Afrika nur noch das westindisch-zentralamerikauische Gebiet mit 9 Arten, darunter zwei mittelgrosse, in Betracht kommen, während die übrigen Gebiete augenscheinlich nur Verschleppungsvorkommnisse auf- weisen, darunter allerdings manche, bei denen es sich um den ersten und einzigen Nachweis der betreffenden Art handelt, die also anscheinend endemisch sind. Ücnerodrilinen-Eudrilinen. 115 Das Goltiet der Gattung Trif/asfcr, Westindioii und Mexiko, schliosst siel) eng- an das Gebiet der Gattung Dichogaster an: es deckt sich mit dem westlichen, ausserafrikanischen Theile desselben. Au das Gebiet der Gattung Trigasfer sehliesst sich endlich das der ünterfamilie Diplocardünae an. Die Gattung Zapotecia findet sich in dem gleichen Gebiet wie Trigasfer, in Westindien und Mexiko; die Gattung DipJocardia schliesslich ist cliarakteristiseh für das kontinentale Zentral- und Nordamerika, beherrscht sie docli mit 9 endemischen Arten das Gebiet \'on Mexiko und Nieder-Kalifornien bis Nord-Carolina, Illinois und Nebraska (HierzAi Karte VI). Grni)pe Ocnerodrilinen-Eudrilinen. Systematik: Die Vereinigung der Ocnerodrilinen und Eudrilinen zu einer Gruppe mag gewagt erscheinen: hier die kleinen, pigmentlosen, im Allgemeinen so einfach organisirten Ocnerodrilinen, die mehr an limnische Oligochaeten erinnern, dort die meist grösseren, manchmal riesigen, meist stark pigmentirten Eudrilinen, echte Regenwürmer, mit einem so hoch- entwickelten und so überraschende Komplikationen aufweisenden weiblichen Geschlechtsapparat — und doch bin ich zur Zeit mehr denn je davon über- zeugt, dass die Eudrilinen thatsächlich aus Ocnerodrilinen hervorgegangen sind. Der grosse Unterschied im Habitus beruht wohl nur auf verschiedener Lebensweise. Die kleinen, pigmentlosen Ocnerodrilinen sind meist limnisch oder amphibisch, die grösseren pigmentirten Eudrilinen terricol. Dabei ist nicht zu vergessen, dass es auch kleine pigmentlose Eudrilinen giebt, die ihrem Habitus nach den Ocnerodrilinen gleichen (vergl. Gordiodrilus teniiis Bedd. und Megachaetina tenuis (Michlsn.), auf deren Aehnlichkeit im Habitus schon Beddard hinwies). Audi die komplexe Natur des weibliclien Geschlechtsapparates bei den Eudrilinen spricht nicht gegen die angenommene Verwandtschaft. Die grosse Verschiedenartigkeit in der Gestaltung dieses Organsj^stems giebt uns zwar bedeutsame Merkmale für die verwandtschaft- lichen Beziehungen innerhalb der Unterfamilie EudriUnae an die Hand; für die Feststellung der verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Unterfamilie als Ganzes zu anderen Terricolengruppen ist aber ein Organsystem von der- artig wechselnder Gestaltung unverwendbar. Beachtenswerth ist, dass die verschiedenen Gattungen der Eudrilinen in Bezug auf dieses Organsystem eine Stufenleiter von der einfachsten bis zu der höchst komplizirten Gestaltung bilden ; dass also diese letztere kein Hinderniss ist bei der Ableitung der Eudrilinen von Terricolen mit einfach gestaltetem weiblichem Geschlechtsapparat. Es sprechen verschiedene Umstände für die Verwandtschaft zwischen Eudrilinen und Ocnerodrilinen: zunächst das Vorkommen unpaariger ventraler Chylustaschen am Oesophagus bei den Eudrilaceen. Derartige Organe finden sich nur bei Ocnerodrilinen wieder, und zwar, wie mir die Untersuchung einer Nemafogrnia- Art zeigte, in genau der gleichen Ausbildung wie bei den Eudrilaceen. Die Ocnerodrilinen geben ferner (in der Komplizirung des männlichen Ausführungsapparates bei der Gattung Nannodrilus) eine gute Erklärung für die bei den Eudrilinen so stark von dem Ursprünglichen, dem acanthodrilinen Geschlechtsapparat, abweichende Gestaltung des männlichen Ausftthrungsapparates ( Euprostaten ). Es muss aber zugegeben werden, dass diese wenigen Momente nicht genügend beweiskräftig sind. Wenn ich sie trotzdem zur Konsti'uktion des Stammbaumes benutze, so kann dies nur dadurch gerechtfertigt werden, dass anderes Baumaterial nicht vorhanden ist. Die Eudrilinen sind Angehörige der 8* 116 Ocnerodrilinon-Eiidrilinen. Familie Megascolecidac das yelit siclier liervor aus der Bescliränlviuig der mäuu- licheu Poren auf die liegion der Segmente 17 bis 19 und aus der allgemeinen Lage des Gürtels. Ein kontinuirlicber üebergang von den Eudrilinen zur gemeinsamen Familienwurzel, der Gattung Noüodrüus, ist nicht vorhanden oder wenigstens zur Zeit nicht erkennbar. Die jedenfalls weit unter den Eudrilinen stehende Untergattung OcnerodrUinac bietet die einzigen Hinweise auf ver- wandtschaftliche Beziehungen der Eudrilinen zu anderen Megascoleciden dar. Die Gruppe der OcnerodriJinen-Eudrilineu ist dadurch von allen übrigen Megascoleciden-Gruppen ausgezeicJmet, dass sie in keinem Falle Abweichungen von der ursprünglichen lumbricinen ßorstenanordnung und vom ursprüng- lichen meganephridischen Zustand aufweist. Die niedrigere Abtheilung dieser Gruppe, die Uuterfamilie OoicrodrUinae, ist hauptsächlich charakterisirt durch das konstante Vorkommen eines einzigen Paares von Chylustaschen oder einer einzigen, unpaarigen Chylustasche im 9. Segment. Das Wurzelglied dieser Uuterfamilie, die Gattung Kerria, zeigt noch die von Notiodrilus überkommene acantliodriline Form des männlichen Geschlechtsapparates in reiner Ausbildung. Aus Kerria entwickelte sich einerseits die Gattung Ocnerodrdus durch rein microscolecine Umwandlung des männlichen Geschlechtsapparates, andererseits die Gattung Gordiodrilus durch unvollständige microscolecine Umwandlung (Beibehaltung der ursprünglichen Lage der männliclien Poren am 18. Segment und meist auch zweier Prostaten- Paare, deren Mündungen den männlichen Poren aber genähert sind). Aus der Gattung Gordiodrilus, die wie die übrigen bisher erwähnten OcnerocLrilinen- Gattungen einen einzigen oder gar keinen Muskelmagen aufweist, entspross die Gattung Nannodrüus mit zwei Muskelmagen, und aus dieser durcli Vollendung des bei Nannodrilus nocli unvollständigen microscolecinen Zustandes die ebenfalls zwei Muskelmagen besitzende Gattung Nematoyenia. Von allen anderen Ocnerodrilinen-Gattungen unterscheidet sich schliesslich die Gattung Pygmaeodrilus durch den Besitz echter Divertikel an den Aus- führgängen der Samentascheu. Der Ursprung dieser Gattung ist mir nicht ganz klar. Es erscheint zweifelhaft, ob sie aus Ocnerodrilus, dem sie durch die einfache Struktur der Chylustaschen und das Fehlen des Muskelmagens nahe zu stehen scheint, oder direkt aus Kerria, bei der die Chylustaschen jedenfalls zum Theil schon den komplizirteren, für Gordiodrilus, Nanno- drilus und Nematoyenia charakteristischen Bau aufweisen, herzuleiten ist. Was die höhere Abtheilung dieser Gruppe, die Unterfamilie EudriVniae anbetriift, so ist sie, falls überhaupt von Ocnerodrilinen, wohl von der Gattung Gordiodrilus abzuleiten. Ihr wesentlichster Charakter liegt in der Ersetzung der alten acanthodrilinen Prostaten durch Neubildungen, Euprostaten, sowie in der mehr oder weniger komplizirten Gestaltung des weiblichen Geschlechts- apparates, hervorgerufen durch Bilduug von Kommunikationen (theilweise cölomatischer Neubildungen) und Verwachsungen verschiedener Theile dieses Apparates, im niedrigsten Zustand lediglich repräsentirt durch die Annäherung der Samentaschen an die übrigen weiblichen Organe und der dieser Annäherung entsprechenden Verschiel )ung der Samentaschen-Poren nach hinten. Die Ver- wandtschaftsverhältnisse innerhalb der Unterfamilie Eudrilinae sind noch zu wenig klargestellt, als dass ich es wagen könnte, einen detaillirten Stamm- baum der Unterfamilie zu konstruiren. Es lassen sich zwei hauptsächliche Verwandtschaftsgrnppen, die Sektionen Parewf?ri?acp« und Eudrilacea, erkennen. Die Sektion Pareudrilacea enthält verschiedene Gattungen, die einen relativ einfachen weiblichen Geschlechtsapparat aufweisen, nämlich die Gattungen Eudriloides und Platydrilus. Bei Eudriloides ist z. B. überhaupt noch Ocnerodriliucn-Eudrilinen. 117 keine Vevbindimg zwischen Samentascho und den übrigen weiblichen Organen geschaffen, nur vorbereitet, insofern die Samentaschen diesen Organen nahe gerückt sind. Mau könnte versucht sein, diese Gattung au die Wurzel des Stammbaumes zu stellen. Dann müsste man aber die Ohylustaschen der Eudriliuen als jüngere, vou den Chylustascheu der Ocuerodrilinen unabhängige Gebilde ansehen und damit auf die Hypothese der Verwandtschaft zwischen Ocuerodrilinen und Ihidrilinen verzichten; denn gerade jene Eudrilinen- Gattuugen, Eudviloides und Verwandte, besitzen keine ventralen unpaarigen Chylustascheu. Vielleicht aber ist die Einfachheit des weiblichen Geschlechts- apparates, sowie auch das Fehlen der Chylustascheu bei EudrUoides und Verwandten nur eine Reduktiouserscheiuuug. Für diese letztere Anscliauuug spricht folgende üeberlegung: Man kann nicht wohl annehmen, dass die Herausbildung der komplexen Gestaltuug des weiblichen Geschlechtsapparates mit der Verschiebung der Samentascheu nach hinten begonnen habe. Es erscheint weit annehmbarer, dass diese Verschiebung erst durch die Kom- munikationsbildung zwischen Samentaschen und Eileiteru hervorgerufen sei, dass sich zunächst also eine Kommunikation zwischen den Eileitern und den weit nach hinten ragenden, aber normal auf lutersegmentalfurche % aus- mündenden Samentaschen gebildet habe (der kxi etwa, wie wir es jetzt noch bei Hyperiodrllus MUlsoni (Bedd.) finden; bei dieser Art mündet die Samentasche zwar auch schon nicht mehr, wie es dem microscolecinen Geschlechtsapparat zukommt, auf lutersegmentalfurche % aus, aber doch noch am 10. Segment, also nur sehr wenig weiter hinten). Nach dieser Anschauung kann also EudiiJoides, bei dem keine Kommunikation zwischen Samentasche und Eileiteru besteht, die Samentasche aber doch schon weit nach hinten gerückt ist, nicht das ursprüngliche Eudriliuen-Stadium sein, wäre also als Keduktionsform anzusehen. All diese üeberlegungen haben aber zu viel des Hypothetischen an sich, als dass wir darauf weiter bauen und Schlüsse über die geographischen Beziehungen daraus ziehen könnten. Ich verzichte deshalb auf die Aufstellung eines Stammbaumes der Eudrilmae und setze diese Unterfamilie nur als Ganzes in fragweise Beziehung zu dem unten mehr detaillirt ausgeführten Stammbaum der Ocnerodrili7iae. Notiodrilus Kerria Oenerodrilus , Gordiodrilus ? .■' Eudrilinae Nannodrilus Pygmaeodrilus Nematogenia Zur speziellen Systematik ist folgendes zu bemerken: Die artliche Selbständigkeit der Kerria Borellll Cognetti kann icli auch nach den 118 Ocnerodrilinen-Eudrilineii. neueren Ausführimg"en Cognetti's^) nicht anerkennen. Die Gestaltung- des männ- lichen Geschlechtsfeldes ist zu sehr von Kontraktion und dem Stadium der Pubertät abhängig, und der geringfügige Unterschied in der Borstenauordnung findet genügenden systematischen Ausdruck, wenn man die brasilianische Form CoGNETTi's als Varietät der lH)livianisch-argentinischen Rosa's bezeichnet. Subfam. Ocnerodrilinae. Gen. Kerria Vor- wieg. Im K. asimcionis B,osa K. eiseniana Rosa K. Garmaid Rosa K. halophila Bedd. . K. Mcdonald! Eisen K. j)CipMifera Rosa K. Rosae Bedd. . K. saltensis Bedd. . . . K. stagnalis (Kinb.) . . . K. siibandiua Rosa f. typica forma Borcilü (Cognet.) Ä'. zonalis Eisen .... Gen. Ocnerodrilus iSubgen. Ocnerodrilus O. {().) oceldeutalis Eisen f. typica sl Im Im amph Im Im Vor- wieg. tr Paraguay (Asuncion). P a r a g u a y ( Asuncioii,Rio Apa), Nordwest-Ar- gen tinien(SanLorenzo in der Provinz Jujuy). P a r a g u a y (Zentral-Para- guay). Bolivien (Oberlauf des Pilcomayo). Nieder-Kalifornien (San Jose del Cabo, Mi- raflores, Santa Ana). Paraguay. Argentinien (Buenos Aires). C h i 1 e ( Salto b. Valparaiso, Quillota, Coquimbo) ; Ins. Juan Fernandez. Argentinien (Buenos Aires, Temperley), Uru- guay (Cerro bei Monte- video). Argentinien (Prov. Sal- ta u. Jujuy), Süd-Bo- livien (Caiza u. Agua,]- renda). Brasilien (Urucüm bei Corumbä i. MattoGrosso) . Nieder-Kalifornien (San Jose del Cabo, Mira- flores). Kalifornien (Fresno im Thal des San Joaquin, San Francisco [angeblich V. China eingeschlejjptj), Mexiko (Durango). Peregrin, in Pflan- zensendungen (A. Craw.) ') L. CoGNETTi: Terricoli boliviiini ed argent-ini; in: Boll. JMus. Torino, Vol. XVII, ur. 420, p. 3. , Ocnerodrilineu-Eudrilinen. 119 vai'. arizonae Eisen . . Subgen. Liodriliis 0. (L.) Eiseiu Bedd. . . Subgen. Ilyogenia 0. (I.) aßicanus (^Bedd.) . 0. (I.) agricola Eisen . 0. (1.) Beddavdl Eisen 0. (I.) Calwoodi MicHLSN 0. (I.) comoiidui Eisen 0. (I.) contractu^ Eisen 0. (I.) guatemalae Eisen 0. (I.) Hendriei Eisen • O. (I.^ Umlcola Eisen . 0. (I.) mexicanus Eisen f. typica var. hawaiiensis Eisen 0. (I.) jiaraguayensis Rosa 0. (1.) Rosae Eisen . . , 0. (1.) santixavlen Eisen . 0. (I.) sonorae Eisen . . 0. (1.) taste (Eisen) . . . 0. (I.) tepiGensis (Eisen) . (). (I.) tuhercidatus (Eisen) Subgen. Haplodrilus 0. (H.) Borellii ßosA . . 0. (H.) Michaelseni Cogn. den. Pygmaeodrilus . . P. afßnU MicHLSN. . . tr tr Im tr tr Im tr Vor- wieg. im Im Arizona (Phoenix). Britisch-Gruayana. Natal (Durban). Guatemala (Guatemala). Nieder-Kalifornien (San .Tose del Cabo). Westindien (St. Thomas). Nieder-Kalifornien (Thal von Comondu). Guatemala (Llano Grande). Guatemala (Guatemala, Tamaju,). Guatemala (Santo Tomas). Guatemala (Antigua Guatemala). Mexiko (Mazatlan). Kalifornien (San Fran- cisco [angeblich von Honolulu eingeschleppt] ) . Paraguay (Asuncion), Nordwest - Argentinien (San Lorenzo i. d. Prov. Jujuy), Süd - Bolivien (Aguajrenda). Guatemala (San Antonio). Nieder-Kalifornien (Lo- reto, San Xavier). Mexiko (Sonora, San Mi- guel de Horcasitas). Nieder-Kalifornien (Kap ßegion), Mexiko (Tepic, Mexiko, Morelos, San Blas). Mexiko (Tepic). Guatemala (Guatemala). Paraguay (Asuncion). Paraguay (Asuncion), Brasilien (Urucüm bei Corumbä i. MattoGrosso) . Deutsch -Ost -Afrika (Victoria - Nyansa bei Bukoba). Aus den Kew gar- dens. Aus den Kew gar- dens. Aus Pflanzen-Sen- dungen(A.CRAw). 120 Ücuorodrilinen-Eudrilinen. 1\ bijHuictatas (Michlsn. P. hukohensis Michlsk. . P. Neumanni Michlsn. P. quilimancimt< Michlsn. Gen. Gordiodrilus . . . G. ditheca Bedd. G. dominicens/'s Bedd. G. elegaitf! Bedd. G. papiliatys Bedd. . . G. rohustus Bedd. . . . G. tenuis Bedd. . . . G. zanzibaricics Bedd. . Gen. Nannodrilus N. afrlcanus Bedd. . . N. iiliveorycteH Michlsn.* y. Staudei Michlsn. Gen. Nematogenia . . . N. lacuum (Bedd.) . . N. panamaerms (Eiskn) Sect. Pareudrilacea Gen. Eudriloides . . ]^. brunneus Bedd. . . E. Cotterilli Bedd. . . E. dnrban<'}isii< Bedd. . E. gypsatus Michlsn. . E. kinganiensis Michlsn. E. pai'vus Michlsn. . . E. titanotns Michlsn. Im Im tr Vor- tr Uganda (^Kassenye am Südwest-Ufer des Albert- Nyansa). Deutsch - Ost -Afrika (Victoria - Nyansa bei Bukoba). Nordost-Afrika(Harar, Didda). Mosambique (Quilimane). Ober-Guinea (Lagos). Westindien ( Dominica ^ Ober-Guinea (Lagos). Ober-Guinea (Lagos). Ober-Guinea (Lagos). Ober-Guinea (Asaba). Sansibar. Ober-Guinea. Ober-Guinea (Bonge in Kamerun), bn ; Aegypten (Ismailia, 1 Kairo, Bedrascbin). tr? I Ober-Guinea (Lagosj. Zentralamerika (Panama); I Ober-Guinea (Kamerun).* Subfam. Eudrilinae. Vor- Aus den Kew gar- dens. Aus den Kew gar- dens. Aus den Kew gar- dens. Aus den Kew gar- dens. Aus den Kew gar- dens. Peregrin. wieg. tr tr tr Britisch-Ost- Afrika (Mom- bassa-Insel). Britisch-Ost- Afrika (Mom- bassa-Inselj. Natal (Durbanj. Sansibar, Deutsch -Ost- Afrika (Hseranu). Deutsch-Ost-Afrika (Dan- da ;iin Kingani). Mosambique (Quilimane). Sansibar. Aus den Kew gar- dens. Ocnerodrilineii-Eudrilinen. 121 Gen. Metschaina . . . M, suctoria Michlsm. Gen. Platydrilus /■". eaUichaetus Michlsn. /'. ieu-aensin Michlsn. . P. rnegachaeta ÄIichlsn. Gen. Megachaetina M. alba (Michlsn.) . 31. tenuis (Michlsn.) Gen. Reithrodrilus R. mimitus Michlsn./'- Gen. Stulilmannia . . . S. gracUis Michlsn. . . . S. variabilis Mich. f. typica tr var. ■pateülgera Michlsn. var. ugandensis Michlsn. S. asymmetrica Michlsn. . Gen. Notykus N. Emini Michlsn. . . . Gen. Metadrilus M. rukajiiiiU Michlsn. . . Gen. Pareudrilus P. papillatiis (]\[icHLSx.) ./'. stagnnUs (Bedd.) tr tr Nordost-Afrika (Schoa, Didda). Deutsch-Ost-Äfrika (Mbu- sini am Rukajurd). Deutsch - Ost - Afrika (Lewa). Deutsch-Ost-Afrika (Ma- kakalla in Ost-Ungui'u, Bach Msangasi). Deutsch-Ost-Afrika (Mbu- sini am Rukajurd). Deutsch-Ost-Afrika (Ko- rogwe am Rufu). Deutsch-Ost-Afrika (Ma- kakalla-Thal in Ost-Un- guru, Bach Msangasi). Uganda (Kassenye am Südwest-Ufer des Albert- Nyansa). Sansibar, Deutsch - Ost- Afrika (Kurogwe am Rufu, Kihengo, Bukoba) , Britisch-Ost-Afrika(Ma- - gila, Insel Mombassa), Uganda (Kassenye am Südwest -Ufer des Albert- Nyansa). Deutsch-Ost-Afrika (süd- lich von Kitängule, Nongo). Uganda. Nordost-Afrika (Kaffa). Deutsch-Ost-Afrika (Bach Longa, Mrogoro). Deutsch-Ost-Afrika (Mbu- sini am Rukajurd, Mang- walla ai» Bach Hanaha, Mrogoro, Bach Longa). Uganda (^Kassenye am Südwest-Ufer des Albert- Nyansa). Britisch-Ost-Afrika(Mom bassa-Ins. u. gegenüber hegendes Festland). In geringem Maasse peregrin. 122 Ocnerodrilinen-Budrilinen. Gen. Libyodrilus L. violaceus Bedd. Gen. Nemertodriius X. griseus Michlsn. . Sect. Endrilacea Gen. Eudrilus . . . E. Eugeniae (Kinb.) E. Jcamenmensis Michlsn. E. pallidus MicHLSN. Gen. Kaffania .... K. Neumannt Michlsn. Gen. Malodrilus . . . M. gardnllaensis Miohlsn. M. Nenmanni Michlsn. Gen. Metascolex M. f'iunhjatuii Michlsk.* , Gen. Parascolex .... P. pu7jmreiis (Michlsn.) . P. Rosae (Michlsn.) . . P. ruhet- (Michlsn.) . . . P. Sjöstedti Michlsn.* . . Gen. EusCOlex E, victoi-ieiisis Michlsn. Gen. Preussiella .... P. lundaeiisis (Michlsn.) . P. siphonochaeta (Michlsn.) Gen. Büttneriodrilus B. congicus Michlsn. . . Gen. Hyperiodrjlus Ff. africanus Bedd. . H. lagosensis (Bedd.) H. Mühoni (Bedd.) . Gen. Iridodrilus . . tr tr tr tr tr tr tr tr tr tr Ober-Guinea (Lagos). Mosambique (Quilimane). Neuseeland, Neu - Kale- donien ; Ceylon ; Madagaskar ; Lunda, Obei'-Guinea (Ka- merun, Togo), Liberia ; St. Helena; Westindien (Antillen, Ber- mudas), Zentralamerika (Panama) ; Venezuela, Britisch-Gua- yana, Surinam. Ober-Guinea (Kamerun). Ober - Guinea (Togo, Accra). Peregriu. Nordost - Afrika Kaffa). (Süd- Nordost-Äf rika (Gardulla). Nordost- Afrika (Kaffa). Ober-Guinea (Kamerun). Ober-Guinea (Kamerun). Ober-Guinea (Kamerun), Insel Fernando-Poo. Ober-Guinea (Kamerun, Togo). Ober-Guinea (Kamerun). Ober-Guinea (Kamerun). Lunda. Ober- Guinea (Kamerun). Kongo - Staat (zwischen Kuako und Kimpoko am Kongo). Ober-Guinea (Lagos, Bis- marckburg in Togo). Ober-Guinea (Lagos). Ober-Guinea (Lagos). Aus den Kew gar- dens. Ocnerodriliuen-Eudriliaen. 123 /. Prenssl Mkihlsn. I. ro.'^eus Bedl). Gen. Eminoscolex . E. afßnis Michlsn. E. ater Michlsn. . E. Barnimi MichlsiN. E. kafaensis Miohlsx. E. inontanns Michlsn. E. Neuniaiiiii Michlsn. E. sUvestrts Michlsn. E. toreutus Michlsn. E. vaviahiUs Michlsn. E. viridescens Michlsn. Gen. Gardullaria . . G. annata Michlsn. . Geu. Neumanniella . N. gracllis Michlsn. N. 2->allida Michlsn. iV. sip1io}iochaeta Michlsn. N. tenuis Michlsn. . . . Gen. Teleudrilus T. abassiensis Michlsn. 7\ annulici/stis Michlsn. . tr T. arHtt, die vordersten, von rudimentären Samentaschen abgesehen, mindestens auf Intersegmentalfurche ^-/j.^. Die Unterfamilie Homogastrinar steht in Bezug auf die Anordnung der Samentaschen zwischen den Glosso.^colecinae und Microchaeünae, insofern sie einzeln und gerade im Bereich der Hodeu- segmente liegen. Die Anordnung der Samentascheu spricht für eine nähere Beziehung der Olossoscolccinae zur Criodrilinen-Gattung Sparganophilus, während die l^age der männlichen, Poren bei den Honnogastrinae und der Microchaetinen- Gattung Kgnotus auf die Criodrilinen-Gattung Criodrilus hinweist. Die dritte Criodrilinen-Gattung, Alma, zeigt keine spezielleren Beziehungen zu einem der drei jüngeren Stämme der Familie. Während die Hormogastrinae, nur zwei Arten einer einzigen Gattung, keine weitere Gliederung aufweisen, erscheinen die Unterfamilien der GJossn- acolecinae und Alicrochaefinae mehr oder weniger reich gegliedert. Die Microchaetinae spalten sich in zwei Hauptzweige, an deren Grunde je eine rein limnische Gattung steht, während das jüngere Zweigende eine terricole Gattung oder Gattungsgruppe repräsentirt, Dei" eine Zweig wird von der limuischen Gattung CaUidrilus und der terricoleu Gattung Kgnotus, der andere Zweig von der limnischen Gattung Crlgphklrilus und den terricoleu Gattungen Micyochaetus, Tritogcvia und Googenkt gebildet. In der Kgnotus- Gruppe liegt der Muskelmagen etwas weiter vorn als bei der Mk-rochaeius- Gruppe; auch andere Charaktere (Anordnung der Samentaschen-Poren, Prostaten oder Borstendrüsen) sprechen für die Natürlichkeit dieser beiden Gruppen. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Unterfamilie Glosso- scolecinae ergeben sich am augenscheinlichsten aus der Anordnung und Struktur der Chylustaschen. Wir können die verschiedenen Gattungen danach zu einem kontinuirlichen System zusammenstellen. Es ist nur die Frage, ob auch die einfachste Bildung die ursprünglichste ist, oder ob nicht etwa gewisse einfachere Formen als Rückbildungen anzusehen sind. Es liegt weiter kein Grund für diese letztere Annahme vor, und da auch die geographische Verbreitung nicht für dieselbe spricht, so darf sie bei Seite gestellt werden. An der Wurzel des Glossoscolecinen-Systems steht eine kleine Gruppe von Gattungen, die durch das häufige Auftreten einer Quincunx-Stellung der Borsten ausgezeichnet ist. Diese Borsten-Anordnung ist entweder für die ganze Gattung charakteristisch (z, B. für Dkichaeta) oder tritt nur bei einzelnen Arten einer Gattung auf (z. B, bei HesperoscoJex hesperidum (Bedd,)); manchmal (z, B. bei Povfoscolex corefJirurus (Fe. Müll,)) ist in dieser Hinsicht selbst eine Variabilität der Art nachgewiesen. Einigen Gattungen dieser Gruppe fehlen Chylustaschen ganz ( O')igchochacfa, Dmchaeta): bei Hesperoscolex fehlen sie oder sind sie in einfachster Form, als einfache Taschen, und in geringer Zahl, 1 oder 3 Paar in den Segmenten, die direkt auf das Muskelmagen-Segment folgen, vorhanden. Die Gattung Poiiioscolex schliesslich, die auch noch dieser Gruppe augehört, zeigt die Anordnung der Chylustaschen wie bei der in dieser Hinsicht höchst entwickelten Hespero- scolex-Foxm; doch haben die Chylustaschen bei FontoscoJcx eine viel kom- plizirtere Gestaltung. Wir können die holoandrische Gattung Onychocliacta an die Wurzel des Systems stellen und daraus die theils holoandrische, theils metandrische Gattung Hesperoscolex (ohne Chylustaschen oder mit 1 oder 1 28 Glossoscoleciden-Lumbriciden. 3 Paar Chylustaschen) uud aus dieser wieder die metandrische Gattung Diachaeta (ohne Chylustaschen) ableiten. Aus den höhereu Formen der Gattung Hesperoscolex (Formen mit 3 Paar einfachen Chylustaschen) leitet sich dann PontoK'olex (metandrisch und mit 3 Paar komplizirten Chylustaschen) ungezwungen ab. Die nächst höhere Stufe, die Gattungen Opisthodrllus, Rhinoilnhis und AiuViodrilus, stimmen in Bezug auf die Zahl uud die Komplizirtlieit der Chylustaschen mit Ponfoscolex überein. Die metandrische Gattung Opistkodrihis mag direkt aus Ponfoscolex entsprossen sein; Rliino- drilus aber ist holoandriscli und muss von einem Punkt (zwischen Hespero- scolex und Pontoscolex) abgeleitet werden, an dem die Meroandrie des Ponfoscolex sich noch nicht ausgebildet hatte. Andiodiilus ist eine proandrische Form, die sich im Uebrigen eng an die holoaudrische Gattung Rh'modrUus anschliesst. Zwei Gattungen der Glossoscolecinae zeichnen sich dadurch aus, dass die Zahl der Chylustaschen mehr als 3 beträgt, nämlich 4 liei Anfeokles und 6 bis 8 bei Thamnodrllus. Die letztere Gattung ist holoandrisch und schliesst sich der Gestalt der Chylustaschen nach eng an Bhirtodrilus an. Die Gattung Anteoides ist dagegen metandrisch und ihre Chylustaschen zeigen die einfachere Gestaltung, wie wir sie bei Hesperoscolex linden. Da die Zahl der Chylustaschen -Paare innerhalb der Gattung Hesperoscolex schwankend ist, so würde die etwas höhere Zahl der Chylustaschen-Paare von Anteoides nicht gegen einen engeren Anschluss dieser Gattung an Hesperoscolex sprechen; auch die Metandrie findet sich bei beiden Gattungen. Ich kann demnach die Anschauung Cognetti's, der Anteoides wegen der Zahl der Chylustaschen-Paare als Mittelglied zwischen Bhinodrilus und Andiodrihis einerseits und Thamnodrilus andererseits stellt, und zugleich diese vier Gattungen nui- als Untergattungen einer weiten Gattung, Anteils, angesehen wissen will, nicht adoptiren und löse Anteoides aus dem engeren Verbände jener mit komplizirten Chylustaschen versehenen Gattungen heraus, um sie in die Nähe von H-speroscolex zu stellen. Es bleibt nocli eine kleine Gruppe nahe miteinander verwandter Gattungen zu erörtern, als deren Kern die Gattung Glossoscolex anzusehen ist, und zu der noch Fimoscolex, durch die Unpaarigkeit der männlichen Poren, und EnantiodriUis, durch Hologynie von Olossoscolex unterschieden, gehören. In dieser Gruppe findet sich nur ein einziges Paar Chylustaschen von sehr komplizirtem Bau im 11. oder 11. und 12. Segment, also durch eine Anzahl Segmente ohne Chylustaschen von dem Segment des Muskelmageus getrennt. Da bei allen übrigen Glosso- scolecinen das vorderste Chylustaschen-Paar stets gleich auf den Muskelmagen folgt, so liegt die Annahme nahe, dass bei der in Rede stehenden Gruppe die exti-emen Paare einer kontinuirlichen, sich an den Muskelmagen an- schliessenden Reihe von Chylustaschen-Paaren zurückgebildet sind, so dass nur ein einziges Paar von den mehreren im 7. bis 11. oder 12. Segment übrig geblieben ist. Nach dieser Annahme würden Glossoscolex, Fimoscolex und Enanfiodrilus von Formen abzuleiten sein, die in Hinsicht der Chylus- taschen der Gattung Thamnodrilns ähneln oder gleichen — vielleicht von dieser Gattung selbst? Steht schon die obige Annahme auf schwachen Füssen, so ist diese Spezialisirung des muthmaasslichen Ursprunges der Glossoscolex- Formen besonders unsicher. Dass kein anderer Anknüpfungspunkt an die übrige Masse der Glossoscolecinen auffindbar ist, darf uns nicht verleiten, den Werth der obigen Anknüpfung zu überschätzen. Vielleicht ist das einzige Chylus- taschen-Paar der Glossoscolex-Yormen eine selbständige Bildung und Glosso- scolex sammt Fimoscolex und Enanfiodrilus direkt von einer älteren Form, etwa von Hesperoscolex, abzuleiten. Grlossoscolecideu-Lumbriciden. 129 c 3 a 3 C Kl ä a ^^ H o c ». i- \ oS O N \ 1) '"• bß o dl ^K M © M O OJ o o Dl o o CO o O a Ü Ph /l CO Ö Ö >> ^ "■^ CS A U1 Vi 03 a ü S ^ '^< e3 u bß o i_> a TS O i Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligochaeten. 130 Glossoscoleciden-Lumbriciden. Die Familie Lumhriciäae steht zweifellos zur Familie Glossoscolecidae iu inniger Beziehung. Vieles spricht dafür, dass die Lumbriciden direkt von der Glossoscoleciden-Gattung Criodrilus abzuleiten sind, von jener Gattung, die noch bis in die jüngste Zeit als limnisch umgemodelter Zweig der Familie Lumbrleldae angesehen wurde. Für die Verwandtschaft der Lumbriciden mit Criodrilus spricht nicht nur die Lage der männlichen Poren und des Gürtels, sondern auch gewisse muskulöse Verdickungen der Darmwaudung (rudimentärer Muskelmagen), die ihrer Lage nach fast mit dem Muskelmagen der Lumbriciden übereinstimmen. Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Familie Lumhricidae sind nicht ganz klar übersichtlich. Als Ausgangspunkt können nur Formen angesehen werden, die wie der Glossoscolecide Criodrilus freie Hoden und Samentrichter besitzen und mit 4 Paar Samensäcken in Segment 9 bis 12 ausgestattet sind. Als solche stellen sich die beiden nahe miteinander verwandten Gattungen Eismia und Eiseniella, sowie die Untergattung AUolobophora der Gattung HclodrUus dar. Die übrigen Untergattungen von Helodrilus leiten sich von AUolohophora leicht durch theilweise oder gänzliche Rückbildung der Samensäcke des 10. Segments (Untergattung Dendrohaena) oder derjenigen des 9.. und 10. Segments (Untergattungen Eophila und Bimasfus) ab. Die Abstammung der mit Testikelblasen aus- gestatteten Gattungen Odolasimn und Lumhrlcus ist nicht sicher zu ersehen. Bei beiden liegen die Samentaschen-Poren, wie bei Helodrilus, im Bereich der Borstenlinien c und d. Während Octolasium mit 4 Paar Samensäckeu an die Untergattung Ällolohophora erinnert, stimmt Lumhricus mit 3 Paar Samensäcken in dieser Hinsicht mit der Untergattung Dendrohaena überein. Die vorhergehende Skizze mag die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gruppe Glossoscolecidae-Ltimhricidae erläutern. Zm' speziellen Systematik ist noch folgendes zu erwähnen: Der Art- Name „Rihaucourü'- wurde ungefähr gleichzeitig von Bretschee und CoGNETTi für einen Helodrilus verwandt. Ich gebe der CoaNETTi'scheu Form die Bezeichnung H. (Eophila) Cognetfil und lasse der BßETSCHEE'scheu Form den Namen H. (Ällolohophora) RihaucourH. Die CoGNETTi'sche Form Eisenia rosea (Sav.) forma himastoides steht meiner Ansicht nach in keiner näheren verwandtschaftlichen Beziehung zu Eisenia rosea: sie gehört der Gattung Helodrilus und der Untergattung ßimastus an. Ich bezeichne sie als Helodrilus (Bimasfus) himastoides (CoftNETTi). Helodrilus latens OoGNETTi gehört meiner Ansicht nach der Untergattung Dendrohaena (nicht Ällolohophora) an; er ist jedenfalls dem H (Dendrohaena) HaiullirscM (Rosa) nahe verwandt. Farn. Glossoscolecidae. in. Criodrilinae. Geu. Criodrilus . . . . C. Breyiuanni Michlsa'. C. Bürgen Michlsn. . . C. Ilieringi Michlsn. . . Im j Kolumbieu (Palmyra). j Kolumbien (Bogota). I Brasilien (Pericicaba- Fluss im Distr. Sao Paulo), Paraguay (Va- lenzuela, Rio Apa). GlossosoolerHlen-Linnbricidcn. 131 C. laciimn Hoffmstr. Gen. Alma A. Emmi (Michlsn.) . . A, Millsoni (Bedd.) . . - .1. n'dotica Gtrube .... A. Stuhlmcuini (Michlsn.) Im A. Zebanguii Duboscq* ^. sp. inquirenda .... Gen. Sparganophilus. . . /S. Beuhaml Eisen f. typica var. carnea Eisen . . var. guatemalensis Eisen /S. Eiseni Frank Sm. . . «S. Smithi Eisen f. typica . var. sonomae Eisen aS. tamensis Benham Im Syrien und Palästina (Hauran, Orontes, Schto- ro am Libanon) ; Süd-ßussland(Mariupol, Fluss Derkulj), Ungarn (^Budapest), Italien (Pavia, Treviso, Tui'in, ßiva am Garda-See), 0 esterreich (Linz), Deutschland (Breslau, Berlin). Deutsch - Ost -Afrika (Bukoba). Ober-Guinea (Lagos). Aegypten (Mansurah, Kairo, Bedraschin). Deutsch - Ost - Afrika (Bukoba), U g a n d a (Kas- senye am Südwest-Ufer des Albert - Nyansa, Kinyawanga). Französ.Congo(Bangi). Nordost-Afrika (Gar- dulla). Mexiko (Tepic). Jowa (Clayton). Guatemala (Guatemala). Illinois, Florida. Kalifornien (Laguna Puerca bei San Fran- cisco). K a 1 i f o r n i e n(Sebastopol in Sonoma County). England (Goring-on- Thames, Oxfoi-d). Gen. Onychochaeta 0. Whidkl (Bedd.) Gen. Hesperoscolex . . . H. harbadensis (Bedd.) H. columhianus (Miuhlsn.) //. hesjieridum (Bedd.) Subfam. Glossoscolecinae. tr Venezuela (Puerto Ca- bello) ; Westindieu (Port au Prin- ce auf Haiti), Bermudas. tr Westindien (Barbados). In geringem Maasse peregrin, nach- weisl. verschleppb. Aus den Kew gai*- dens. Kolumbien (Umgegend von Bogota). Westindien (Trinidad, J Aus den Kew gar- •Tamaica). | dens. 132 (rlossoscoleciden-Lumbriciden. Gen. Diachaeta . . ]J. thomasi Benham D. littoralis Bedd. Gen. Anteoides A. Rosae Cognetti Gen. Pontoscolex . . P. arenicola Schmaeda. It P. hisignis (Kinb.) Gen. Opisthodrilus 0. Borelli) Rosa . Gen. Rhinodrilus R. hxmliensis (Benham) R. brunneus (Miohlsn.) R. Horsti (Bedd.) . . R. pajnllifer (Michlsn.) it!. paradoxus E. Peebier R, 'paraguayenüs (Rosa) . R. parvus (Rosa) . . . . R. sibateensis (Michlsn.) . tr. It It P. corethrurus (Fe. Müll.) tr tr Wesiindien (8t. Thomas). Westindien (Kingston u. Port Royal auf Jamaica). Süd-Bolivien (Aguajren- da), Argentinien (San Lo- renz o in der Pro v.Jujuy), Westindien (Kingston u. Port Royal auf Jamaica). Marquesas-Inseln, Hawaü- Inseln ; Neuseeland, Queensland ; Molukken (Ternate, Am- boina), 8angi-Inseln, Ce- lebes, Borneo, Java, Nias, Sumatra, Malayische Halbinsel, Singapore : Ceylon : Mauritius, Madagaskar ; Fernando Naronha, Bra- silien (Neu - Freiburg, Desterro), Ecuador (Guayaquil) ; Westindien, Mexiko. Guatemala (La Antigua), Nord -Kolumbien (Lisel St. Joseph V)ei Panama). Argentinien (Resistencia, in der Prov. Chaco), Paraguay (Luque). Brasilien (Pedza a^u), Venezuela (Vorberge V. Galipan bei Caracas). Brasilien. Brasilien (Puerto Alegre u. Taquara dl Mundo- nuevo in Rio Grande do Sul), Paraguay (San Bernardino). Venezuela (Caracas, Puer- to Cabello). Paraguay (San Bernar- dino, Villa Rica, Rio Apa). Süd-Bolivien (Caiza). Ar- gentinien (Resistencia in der Prov. Chaco). Kolumbien (Fusagasuga). Peregrin, nachweis- lich verschleppbar. Glossoscoleciden-Ijurabriciden. 133 Gen. Andiodrilus . . ■ A. affinis Miohlsn. . . A. bogotaensis Miohlsn. A. major Miohlsn. . . .4. pachoensls MioHiiSN. A. Schütti (Miohlsn.) . Gen. Thamnodrilus . - 7\ aherratus (Miohlsn.) T. Buchmidi Miohlsn. T. colunibianus (Miohlsn.) T. crassus (Rosa) . . . T. distinctns (Ude) . . . 2. ecuadoriensls (Benham) T. gigas (E. Peekier) . . T. Gulielmi Bedd. . . . T. liamifer (Miohlsn.) . . T. heterosticlion (Sohmarda) T. Iserni (Rosa) . . . T. Jordanl (Rosa) . . T. monticola (Miohlsn.) T. octocystls (Miohlsn.) T. potarensis (Rosa) T. purnio (Miohlsn.) . T. Rehbergi. Miohlsn. . T. savanicola (Miohlsn.) T. Tenkatei (Horst) Gen. Glossoscolex G. Bergt (Rosa) . . . G. Forguesi (E. Perrier) G. giganteus F. S. Leuok. G. grandis (Miohlsn.) . G. hondaensis (Miohlsn.) G. paudsetis Miohlsn. . G. peregrinus (Miohlsn.) tr Kolumbien (Bogota, Fu- sagasuga). tr Kolumb. (Bogota, Fiisaga- siiga,(Tuaduas, Fuquene). Kolumbien (Fusagasuga). Kolumbien (Pacho, Fusa- gasuga, La Union). Kolumbien(Bucaramanga). Ecuador (Guayaquil). Kolumbien (zwischen Vil- leta und Facatativa). Ecuador (Coca). Kolumbien (Antioquia). Ecuador (Cayambe). Französisch-Guayana. Britisch-Guayana. Kolumbien (Purnio, Oon- suelo bei Honda). Ecuador (Cuenca, Quito). Ecuador (Rio napo). Paraguay (S. Bernardino). Kolumbien (Fusagasuga). y Britisch-Guayana (Oberer Potaro-River-Distr.), Kolumbien (Purnio bei Honda). Peru (Junin). Kolumbien (Fuquene, Gua- duas, Bogota, La Union). Holländisch-Guayana. Argentinien (Provinz Mis- siones). Argentinien (La Plata). Brasilien (Rio de. Janeiro). Brasilien (Passo Fundo in Rio Grande do Sul). Kolumbien (Honda). Kolumbien (Fluss Patia). Süd-Bolivien (Aguajren- da); [Hamburg, angeblich von Westindien importirt]. Die Gattung dieser Art ist nicht ganz sicher. Die Gattung dieser Art ist nicht ganz sicher. Nachweislich veir- schleppbar, in Pflanzen - Sendun- gen (Bot. Garten in Hamburg). 134 Glossoscoleciden-Lumbriciden. G. triincatus (Rosa) . . . G. WieiKjreeni (Michlsk.) Gen. Enantiodrilus E. BoreUii Cognetti . . Gen. Fimoscolex . F. Ohaiisi MiCHLSN. Gen. Hormogaster H. pretlosa Michlsn. //. Redii Eosa . . tr Paraguay (Asuncion). Brasilien (Neu-Freiburg) . Nordwest - Argentinien (8an Lorenzü i. d. Prov. Jujuy). Brasilien (Petropolis) Subfam. Hormogastrinae. tr Sardinien (Cagliari). Italien (Toscana, Rom), Sardinien (Cagliari, Sas- sari), Sicilien (Taormina, Palermo) : Tunis. Subfam. Micro cliaetinae. Gen. Glyphidrilus .... G. Käkent/iali Michlsn. . (t. malayanus Michlsn. . 6r. iiapillatus (Rosa) . . G. quadrangulus (Horst) . G. Stukhnanni Michlsn. . G. Weberi Horst . . . . Gen. Microchaetus M. algoensis Rosa M. Beddardi Benham M. Belli Benham . . M. Benhaini Rosa . M. Brmind Michlsn. M. decipiens Michlsn. M. grisetis Michlsn. . M. Marenzellen Rosa . . M. microchaetus (Rapp) . M. modesUis Michlsn. . . M. papillafus Benham . . M. Pentlieri Rosa f. typica var. elizahethae Michls. var. saxatilis Rosa . . Im tr Borneo (Baram-Fhiss). Malayisclie Halbinsel (Pabang-Fluss). Birma (Distr. Cheba od. Biapo). Sumatra (Se Danau di atas bei Alaban Pand- jang). Deutsch - Ost -Afrika (Danda am Kingani). Sumatra (Manindjau, See von Singkarali), Java (Buitenzorg), Ce- lebes (Luwu), Flor es. Kapland (Port Elizabeth). Natal. Kapland (Fast London). Kapland (Port Elizabeth). Kapland (Grahamstown). Oestliches Süd - Afrika Genauerer Fundort (wahrscheinlich Port Ehzabeth). Kapiand (Port Elizabeth). Kapland (Kapstadt). Kapland (Port Ehzabeth). Natal (Durban). Kapland (Grahamstown). Kapland (Port Ehzabeth). Kapland (StoneshiU). nicht ganz sicher. Glossoscoleciden-Ijiinibricnden. 135 ijlen. Geogenia (t. natd/fiisix Kinb. . . Oen. Tritogenia T. siilcat(f KiNB. . . . (ron. Callidrilus . . . C. scrob/fer Michlsn. . Gen. Kynotus .... A. Dai'in'iti (C. Kkllkr) Ä'. disticJiotheca Mkulsn. A. Kcllerl MichijSn. . . K. longUK Ml(!HLSN. . . K. Mic.haeheni Rosa A. Oswaldi Michlsn. K. schistocephalus Miohlsn Ji. Sikorai Michlsn.. . A'. vertlcülatus (E. Perr.) A'. Voeltzkowi Michlsn. Oen. ine. Brachydrilus t»- Im tr B. Benhami Michlsn. . Matal (Durban). Natal (Durban). Deutsch - Ost -Afrika (Danda am Kingani). Mosambique (Quilim.). Madagaskar (Nossi-Be). Madagaskar. Madagaskar (Lahosa,Ime- rina). Madagaskar (»Sen Ben- dra na ) . Madagaskar (Tananarivo). Madagaskar (Tamatave). Madagaskar (Majunga). Madagaskar (Elakelaxa). Madagaskar. Madagaskar (Majunga). Die systematische Stellung dieser Gattung ist sehr unsicher. Gen. Eisenlella E. tetraedra (8av.) f. typica Farn. Lumbricidae. amph f. hcrnensis (E,ibaucourt) f. hercynia (Michlsn.) . f. iteapoUtana (Oerley) f. Ninnii (Rosa) . . . f. pupa (Eisen) . . . f. tetragonura (Friend) Neuseeland ; New-South -Wales ; Kapland ; Palästina, Syrien, Europa V. Kreta, Ungarn, Polen und Nord-Norwegen bis Italien und Portugal ; Azoren, Kanarischeluseln; Kanada, Pennsylvanien, Kalifornien ; Chile. Schweiz, Frankreich. Deutschland, Frankreich, Portugal ; Kalifornien. Italien, Schweiz : Kalifornien. Palästina, Syrien ; Italien ; Kalifornien. Kanada — New York( Nia- gara). England. Peregrin. Es ist fraglich, ob diese verschiede- nen Formen als Varietäten aufzu- fassen sind, oder ob sie mehr oder weniger häufig auf- tretende Anoma- lien oder Rück- schlags - Formen darstellen. 136 Glossoscoleciden-Liunbricideii. Gen. Eisenia .... E. alpina (Rosa) . . E.foetida (Sav.) Vor- wieg. tr E. Gordejeffi (Michlsn.) . E. Kucenkoi Miohlsn. . . E. Lönnhergi (Michlsn.) . E. Nohili CooNETTi* . . E. Nordenskiöldi (Eisen) f. typica var. caucasica Michlsn. E. rosea (Sav.) amph Syrien (Berg Hermon), Ar- menien (Gotschka-See) ; Italien (Piemonteser Al- pen), Schweiz (]\rürt- schen-Gebiet). Neuseeland ; Hawaii-Inseln ; New-South -Wales : Japan, Nikobaren ; Kapland ; Sibirien, Armenien (Prov. des Schwarzen Meeres), Europa von der Krym, Italien, Sardinien und Portugal bis Nord-ßuss- land, Norwegen und Grossbritannien. KanarischeInseln,Azoren, Bermuda-Inseln ; Georgia, Oregon, Van- couver, Kalifornien, Gua- temala ; Kolumbien, Peru, Süd- Brasilien, Argentinien, Chile. Süd-Russland (Mariupol). Turkestan (Prschewalsk am Issyk-kul). Georgia (Savannah), Nord- Carolina (Raleigh). Nord-Italien (Santo Ste- fano di Cadore). Sibirien (von Markowo am Anadyr bis ziir West- grenze, südlich bis zum Baikal-See, nördlich bis zur Insel Waigatsch), Russland (Gouv. Sara- tow, Id'vni). Prov. des Schwarzen Mee- res (Sotschi), Trans- kaukasien (Berg Schoa- tan-Jailag). Chatham-Ins.,Neuseeland; Aegypten, Marokko; Sibirien , Syrien, Palästina, Europa von Süd- und Zentral - ßussland und Peregrin. PeregTin, nachweis- lich verschleppb. Peregrin. Peregrin, nachweis- lich verschleppb. (Tlossoscoleciclon-Lumbriciden. 137 E. rosea (Sav.) (Forts.) E. Skorikoiül Michlsk. E. spelaea (Rosa) E. tigrina (Rosa) . . E. Udei (Rlbaucoukt) . . E. veneta (Rosa) f. typica var. hihernica (Friend) var. hortensis (Michls.) var. zebra Michlsn. . . E. sp. {carolinensls'KiCB..'M.s.) Gen. Helodrilus Subgen. Allolobopliora H. acystis Michlsn. . . . fl. aporatus (Bretscher) . H. caliginosxis (Sav.) . . Vor- wieg. tr Norwegen bis Italien u. Portugal ; Kanarische Inseln ; Neu -England, Greorgia, Indiana, Louisiana, Ari- zona,K alifornien jNieder- Ivalifornien, Mexiko ; 8üd-Brasilien, Argenti- nien, Chile. Süd-Russland (Charkow). Nord-Italien (Monte Be- rici Rumänien (Castel Peles, 8iuaia),Süd-Ungarn(Her- kulesbad). Schweiz (Heustrich). Palästina, Syrien, Arme- nien, MingreUen, Prov. des Schwarzen Meeres, Kreta, Krym, 0 ester- reich, Nord-Italien. Nord-Italien, Irland; Kapland ; Nord - Italien, Schweiz, Deutschland, Portugal; Kalifornien ; Argentinien, Chile. Prov. des Schwarzen Mee- res (Sotschi). Nord-Carolina (Fayette- ville). Turkestan (Passhöhe Tschokur-Korul). Schweiz (Fürstenalp, Obere Sandalp). Chatham-Inseln, Neusee- land, Hawaü-Ins., Japan; New-South -Wales ; China, Persien, Syrien, Palästina, Sinai -Halb- insel, Europa von Korfu, Italien u. Portugal bis Nord-Norwegen u. Nord- Russland ; Kapland, Aegypten, Al- gier, Marokko ; Azoren, Madeira, Kana- rische Inseln, St. Helena; Peregrin. Peregrin. Peregrin. Peregrin, nachweis- Hch verschleppb. 138 CTlossoscoIeciiien-Jjiiiubriciden. H. caliginosus (SAv.)(Forts.) //. chlor oticus (Sav.) Tl. Georgii Michlsn. //. japonicus (Michlsn.) . H. jassi/ensis (Micihlsn.) f. typica var. Orientalis (Michls.) H. limicola (Michlsn.) . . H. longus (Ude) .... H. mehadierms (Rosa) //. Möbii (Michlsn.) H. Molleii (Eosa) . H. persimms (Michlsn.) II. Ribaucourti Bretschee Kanada, Massachusetts, Georgia,Indiaua,Iilinois, Wisconsin, Arizona, Wa- shington, Kahfornien, Nied.-Kaliforn., Mexiko ; Bolivien, Süd-BrasiUen, Argentinien, Chile. Syrien ; Europa V. Korfu, Italien n. I^ortugal bis Norwe- gen 11. Mittel-Russland. Azoren, ]\[adeira, Kana- rische Inseln, Bermudas; Grönland, Nord-Carolina, Vancouver, Kalifornien, Mexiko, Guatemala ; Uruguay, Chile. Syrien u. Palästina (Berg Hermon. Thal von Zebe- dani, Schtora); Spanien (Valencia), Irland. Japan (Enoshima, Hako- date, Fusi-jama, Mqji). Tui'kestan (Taschkent) ; Süd-Russland (Mariupol), Rumänien (Jassy). Palästina (Jericho, östlich vom Jordan, Thal von Zebedani, Schtora) : Aegypten (Kairo). Schweiz(Zürich), Deutsch- land ( tlaml)urg). Süd - Russland, Ober- Oesterreich, Schweiz, Deutschland, Norwegen, Belgien, Frankreich, England ; Britisch - Nord - Amerika (Grand Maiian), Indiana. Rumänien(Bukarest),Süd- Ungarn (Mehadia, Her- kulesbad). Madeira (Funchal). Portugal (Coimbra, Pe- reira, Algarve, Alemte- ja, Portimao). Persien (Haiderabad im Distr. Farsistan, Kalen- derabad im Distr. Chu- sistan). Schweiz (Hasenberg). Peregrin. Peregrin, Peregrin. PeregTÜi. Grlossoscoleciden-Lumbriciden. 139 H. robudus (Rosa) . . . H. Saviguyl (Guekme & Horst) H. Schneiden (Michlsn.) . H. smaragdinus (Rosa) H. Virel CoGNETTi . • . Subgen. Dendrobaena H. Attemsi Michlsn. . . H. Fedschenkoi (Michlsn.) H. Ganglbaueri (Rosa) f. typica var. aimectens (Rosa) . var. byhlicus (Rosa) . . var. oli/mpiacus Michls. IL Handlirsehi (Rosa) . . H. herculeanus (Bretsoh.) H. intermedius (Michlsn.) H. latens Cognetti . . . 11. Imnbncoides (Bretsch.) H. ynadeirensls (Michlsn.) H. mammalis (Sav.) . . H. )narmpoUenis (WyssoT.) IL octaedrus (Sav.) H. Oliveh'ae (Rosa) . Süd-Ungarn (Mehadia). Frankreich (Cazau). Ligurien (San Remo). Oesterreich (Salzburg, Ivärnthen, Kraiii, Kroa- tien, Fiume),Nortl-ltalien (Cadore*). Frankreich (Paris). Steiermark ( Strassengeler Wald bei Graz). Turkestan (Gebiet des oberen Sarafschau). Krain (Jnlische Al2)en), Steiermark (Scbneeal- pen, Strassengeler Wald] beiGraz), Nieder-Oester- reich (Gutenstein). Siebenbürgen (Bulla-See i. d. Fogarascher Alpen). Syrien. Palästina: Kreta. Griechenland (Olympia). Nieder-Oesterreich (Un- terberg), Steiermark (Rax), Schweiz (Frutt, Sandalj)). Schweiz (Hasenberg). Ost-Russland (Irgizla im nördl. Orenburg-Gouv.). Oesterreichisches Küsten- land (St. Canzian). Schweiz (Hasenberg). Portugal (CaldasdeGerez); Madeira. Schottland, England, Frankreich(Brest,Paris). Süd-Russland (Mariupol, Joisk, Simferopol in der Krym) : Prov. des Schwarzen Mee- res (Sotschi). Sibirien (Baikal-See, Sur- gatskoje zwischen Tomsk u. Krasnojarsk), Nowaja- Semlja, ganz Europa; Island, Madeira; Grönland, Neu-Fundland, Mexiko. Portugal (Guarda). In geringem Maasse peregrin. Peregrin. 140 (Trlossoscoleciden-Lumbriciden. H. platyuras (Fitz.) f. typ. var. depressus (Rosa) H. pi/gmaeus (Sav. ) . . 77. rhenani (Bretscher) //. nparius (Bretscher) . H. ruber (Bretscher) . . H. ruhidus (Sav.) f. typica var. subriibicimdus (Eis.) //. smnariger (Rosa) H. semiticus (Eosa) . . H. victoris (E. Perrier) 8ubgen. Eophila H. adaiensis (Michlsn.) H. Antipae (Michlsn.) . H. asconensis (Bretscher) H. Cognetiü Michls. (nov nom.) H. crassus (Michlsn.) . //. Dugesi (Rosa) . . H. Festae (Rosa) . . . Süd -Ungarn (Mehadia), Ober-Oesterreich(Wels), Nieder-Oesterreich (Gu- tenstein). Ober-Oesterreich (Wels). Uesterreichiscbes Küsten- land (8t. Canzian), Ita- lien (Piemont), Frank- reich (Paris). Nieder-Oesterreich (Hin- terbrühl bei Wien, Pfaf- fenstetten), Schweiz, Süd-Deutschl. (Uracb). Schweiz (Meilingen). Schweiz. Sibirien (Gebiet d. Baikal- See), Russland (Now- gorod), Deutschland, Schweiz, Frankreich: Island. Süd-Sibirien, Europa von d. Krym, Italien u. d. Balearen bis Schweden; Azoren; Neu-Fundland, Kaliforn.; Falkland-Inseln, Feuer- land, Feuerländischer Archipel, Süd-Patago- nien, Chile. Palästina (^Jerusalem, Nodi - elj - Bagga am Toten Meer). Palästina (östlich vom Jordan, Mesraah am Libanon). Aegypten (Damiette). Kaukasus-Länder (Adai- Choch). Rumänien (Jassy). Schweiz. Sardinien (Abealzu bei Sassari). Transkaukasien (Tkwibuli im Distr. Kutais). Nord -Italien (Ormea in den Seealpen), SÜd- Frankreich (Nizza). Tunis (Tunis); Sardinien (Cagliari). In geringem Maasse peregrin. Peregrin. Peregrin. Unsichere Art. In sehr geringem Maasse peregrin. CTlossoscolecideu-Lumbriciden. 141 H. ictericus (8av.) IJ. Leoni (MicHLSN.) . . H. opisthocystis (Hosa) H. patnarchalis (Rosa) H. sotschiensis Miuhlsn. . H. Sturanyt (Rosa) . . . H. taschkentensis (Miohls.) H. Tellinii (Rosa) . . . H. tyrtaeus (Ribauoourt) Subgen. Bimastus H. Beddardi (Michlsn.) . H. himastoides (Cognetti) H. const7^).ctns (Rosa) . . H. Eiseid (Levins.) H. Gieselerl (Ude) . H. not'vegicus (Eisen) Nord-Italien (Piemonteser Alpen), Schweiz (Zürich, Bern), Frankreich (Va- lencienne, Paris). Rumänien (-Tassy, Buka- rest, Dobriitscha). Süd-Ungarn (Mehadia). Syrien, Palästina; Kreta (Visari). Prov. des Schwarzen Mee- res (Sotschi). Kroatien (Pljesevica Gola). Turkestan (Taschkent). Venetien (Ragogna). Schweiz (Morgins). Hawaii- Inseln (Honolulu); Nord-Ost-Mongolei (Sud- zil-gola), Tibet (Oberlauf des Mekong) ; Irland : Florida (Orlando), Kali- fornien (Siskiyou-Coun- ty), Washington (Seattle). Sardinien (Sassari). U)ialaschka*, Hawaii-Ins.; Süd-8ibirien (Baikal-See), Europa von Süd-Russ- land, Istrien u. Italien bis Norwegen, Deutsch- land und England; Pennsylvan., Kadiak*, Sit- scha*, Vancouver, Kali- fornien, Mexiko, Guate- mala ; Peru, Argentinien, Chile, Süd-Patag., Feuerland. Kroatien, Nord -Italien, Deutschland, Dänemark, England, Portugal; Azoren, Madeira, Kana- rische Inseln. Florida, Georgia (Savan- nah). Norwegen. In sehr geringem Maasse peregrin. Peregrin. Peregrin. Peregrin. Die artl. Selbstän- digkeit dies. Form ist nicht gq.nz sicher ; vielleicht ist es nur eine Varietät od. Rück- schlagsform von H. constrictus. 142 rxlossoscoleciden-Lumbriciden. //. OCldatuS HOFFMSTK. . . //. palustris (H. F. Moobe) H. 'parvus (Eisen) //. syiiaais (Rosa) . . //. tumidus (Eisen) . . Gren. Octolasium . . . 0. romplanatiim (A. Dug.) typica var. hendandnuiii (Cogn.) (K croaticum (Rosa) f. typ. var. argoviense ( Bketsch.) (K ct/anmm (Sav.) . . . amph Im Vor- wieg. tr Italien (^Pavia), Schweiz (Züricli, Beckenried, Baumgarteu), Deutsch- land(Württemberg, Thü- ringen, Harz, Hamburg", Ost-Holstein), Frank- reich (Paris). Nord-Carolina (ßaleigh), New Jersey, Pennsyl- vanien. Tibet(Oberlanfd.Mekong); Insel St. Paul im südl. Indischen Ozean ; Kapland (Port Elizabeth); Neu-England, Louisiana, Kalifornien, Nieder-Ka- lifornien, Mexiko, Guate- mala. Argentinien. Kleinasien (Samsun). Neu-England (Mount Le- banon). Syi'ien (Berg Hermon), Prov. des Schwarzen Meeres (Sotschi), Klein- asien (Smyrna, Ala Che- hir), Kreta, Griechen- land (Athen), Rumänien (Bukarest, Comana), Un- garn,Oesterreich, Italien, Sizilien, Sardinien, Kor- sika, Süd-Schweiz, Süd- Frankreich (Nizza, Mont- pelher), Balearen, Süd- Spanien (Valencia), Por- tugal (Coimbra) ; Algerien (Algier, Con- stantine), Marokko (Tan- ger, Fez): Kanax-ische Inseln, Ilha do Principe. Italien (Spezia). Korfu. Kroatien. Kärnthen, Steiermark, Schweiz. Italien (Cuneo), Schweiz, Deutschland (Rostock, Hamburs', Bertrich an Peregrin. Peregrin. Peregrin. Peregrin. Glossüsr I iloeitlcn-Lu ml iri eitlen. 143 -(). cyanenm (Sav.) (Forts.) (). exacydis (Rosa) . . 0. hortensis Bretschrr 0. lacteum (Oerlby) 0. lissaense (Michlsn.) 0. mima (Rosa) . . 0. nivalis (Bretscher) . 0. Rebeli (Rosa) . . . 0. rectum (Ribauoourt) 0. transpadamim (Rosa) 0. sp. inquirenda . . Gen. Lumbricus . . L. haicalensis Michlsn. L. castaneus (Sav.) . L. festiviis (Sav.) . L. melihoeus Rosa tr der Mosel), Franla'eich (Paris, Nantes); Argentin. (Buenos Aires). Siebenbürgen (Schuler bei Kronstadt). Schweiz (Züricli). ampli x\lgier (Atlas östlich von Algier) ; Russland (Volchow 35km unterhalb Nowgorod, Kiew, Mariupol), Ru- mänien, ITngai'n, üester- reich, Italien, Schweiz, Deutschland, England, Frankreich, Spanien ; iVzoren : Illinois, Mexilio; Uruguay (Montevideo j. Dalmatien (Spalato, Insel Lissa). OesterreichischesKüsten- land (Rovigno, Triest), Venetien (Udine). Schweiz. Bulgarien (Slivno). Schweiz (Heustrich). Klciiiasien (Abullonia), Rumänien (Bukarest, Rassoya), Bulgarien (Slivno),Ungarn, Nieder- Oestorreich(Gutenstein), Istrien (Rodik), Nord- Italien (Thal des Po, See- Alpen), Süd-Schweiz. ! New-South -Wales (Sid- ney). Peregi'hi. Süd-Sibirien (Baikal-See). Nord-Sibirien (Boganida- Gebiet), Europa (Polen, Norwegen und England bis Ungarn, Italien, Korsika u. Frankreich). Päröer- Inseln, Island; Neu-England, Kanada. Nord-Prankreich (Paris), England, Schottland. Nord-Italien (Piemonteser Alpen, Rosazza, Monte Asinare, Monte Soglio), Schweiz (Rigi, Zürich, Brcmgarten). Peregrin. Peregrin. In geringem Maasse peregrin. 144 L. papillosus Friend X, polyphemus (Fitz.) L. nibelhis Hoffmstk. L. teirestris L., Müll. Glossoscoleciden-Lumbriciden. Schweiz (Kanton Wallis), Irland (Dublin, Glas- nevin, Cork, A^alencia, Kerry). Süd -Ungarn (Mehadia, Herkulesbadj, Nieder- Oesterreich (Wien*). Chatham-Ins., Neuseeland; Nikobaren ; Sibirien(Baikal-See, Lena- Mündung), Prov. des Schwarzen Meeres, ganz Europa : Island, Kanarische Inseln; Neu-Fundland, Oregon, Kalifornien. Ganz Europa ; Azoren : Neu-Fundland, Neu-Eng- land. Massachusetts, Il- linois. Mexiko. Peregrin. Lumbricidae ine. generis ( Ällolohophora) auricidata Rosa (Dendrohaena) Bogdanowl KULAG (Allolobophora) brunescens Bbetsch (Allolobophora) capilla RlBAUOOUBT (Enterion) carneum 8av. . (Dendrobae)ui) caucasica KüLAG. (Allolobophora) Claparedei RlBAUCOUET (Criodribis) dubiosus Oerl. (Octolasimn) Frivaldszkyi Oerley (Allolobophora) Giardi ßlBAUCOURT (lAunhricus) gigas A. DuG. (A llolobophora) hispanira TJde (Albü'us) macrurns Friend (Allolobophora) medifer- ranea Oerley .... (Dendrobaena) Nassonovi KuLAG Nieder-Oesterreich (Gu- tenstein). Transkaukasien(Suchuni). Schweiz (Hasenberg, Bä- retsweil). Frankreich (Paris). Frankreich (Paris). Kaukasus (Cacik). Schweiz (Bremgarten). Ungarn (Alt-Ofen, Zora- bor). Ungarn (Grafschaft Bihar) . Frankreich (Paris). Frankreich (Montpellier). Spanien (Sierra de Mon- cayo). Irland (Dublin). Balearen. Transkaukasien (Suchum), Peregrin. Peregrin. Zweifelhafte Art. Zweifelhafte Art. Zweifelhafte Art. Zweifelhafte Art. Zweifelhafte Art. Zweifelhafte Art. Glossoscoleciden-Lumbriciden. 145 (Allolobophora) Nusbaumi ElBAUCOUßT r . . . . (A llolohoj>hora) sii/f urica ElBAUCOURT (Lnmbricus) teres A. Dug. amph Schweiz (Mont Geant in Wallis). Schweiz (Heustrich). Frankreich (Montpellier). Zweifelhafte Art. Geographische Verbreitung: Während das Gebiet der Lumhriciclae, der niuthmaasslicU jüngsten Familie sämmtlicher Oligochaeten, der Typus eines Expansionsgebietes ist, weist die jedenfalls ältere Familie der OlossoscoJecläae ein zersprengtes Gebiet auf. Theils durch jüngere Glieder der Megascoleciden- Familie, theils durch die alle übrigen Terricolen unterdrückenden Lumbriciden wurden die Gebiete der terricolen Glossoscoleciden-Abtheilungen voneinander getrennt und zum Tlieil bis auf reliktenartige Ueberreste reduzirt. Nur die limnischen Glossoscoleciden-Abtheilungen konnten sicli in dem Gebiet jener kräftigeren jüngeren, fast ausschliesslich terricolen Oligochaeten halten. Bei keiner Abtheilung ist der unterschied in der Art der Verbreitung der limnischen Formen von der der terricolen auffallender als bei den Glossoscoleciden. Während bei den terricolen Formen derselben die ünterfamilien mehr oder weniger eng umgrenzte, niemals über breite Ozeane hinüber greifende Gebiete aufweisen — bei ihnen bedingen schon Meeresarme von der verhältnissmässig geringen Breite des Kanals von Mosambique scharfe Scheidungen nach Gattungen — sind bei den limnischen Formen der Glossoscoleciden nicht nur die ünterfamilien, sondern sell)st die meisten Gattungen von Kontinent zu Kontinent über breite Ozeane hinüber verbreitet. Betrachten wir zunächst die Verbreitung der limnischen Formen, also der Gattungen Cnodr'dus, Ahnet und Sparganophüus, zusammen die an der Wurzel des Sj^stems stehende Unterfamilie Crioärilinae bildend, sowie die beiden Gattungen Glyphiärlhis und CaUidrilus, die ältesten Glieder der ünterfamilie Microchaetivap. Die Gattungen SpargnnophUus und Criodrilus kommen sowohl in der neuen wie in der alten Welt vor; ihr Gebiet über- springt den Atlantischen Ozean. Sparganoph'du^ ist die nördlichere Form, deren Gebiet Nordamerika von Guatemala und Florida bis Kalifornien und Illinois, sowie das nordwestliche Europa (England) umfasst. Criodr'üus ist eine südlichere Form; neuweltlich nimmt sie die tropischen Gebiete von Brasilien und Paraguay bis Kolumbien ein, altweltlich ein subtropisch - gemässigtes Gebiet Eurasiens (Palästina und Syrien, Süd-Kussland, Mittel- Europa von Italien bis Nord-Deutschland). Die dritte Criodrilinen-Gattung, Alma, ist auf das tropische und nördliche subtropische Afrika beschränkt. Ihr Gebiet erstreckt sicli in den Tropen über den ganzen Kontinent, von Deutscli-Ost-Afrika und Schoa bis Ober-Guinea (Lagos); in der östlichen Region dringt Alma Nil-abwärts l)is in subtropische liegioneu, bis an die Küste des Mittelmeeres vor; wie weit ihr Gebiet sich südwärts über den Aequator liinaus erstreckt ist unbekannt; die südlichste Fundstelle (Bukoba am Viktoria-Nyansa) liegt nicht viel mehr als einen Breitengrad südlicli vom Aequator. Beachtenswerth ist, dass die Gebiete der drei (Jriodriliuen-Gattungen sich gegenseitig ausschliesseu, oder vielmehr sich kontinuirlich aneinander reihen, ohne ineinander überzugreifen. Von den beiden limnischen Microchaetinen-Gattungen ist die eine, CaUidrilus, auf das südliclie tropisch -subtropische Ost-Afrika beschränkt (südliches Deutsch-Ost-Afrika und Mosambique), während das Gebiet der anderen, GlyphidrUas, den Indischen Ozean überspringend, sowohl das Mi cliaelseu. Geographische Verbreitung der Oligochaeten. lo 246 Glossoscoleciden-Lumbriciden. tropische Ost-Afrika (südliches Deutsch-Ost-Afrika), wie das ti'opische iudo- malayische Gebiet (Birma, Sumatra, Java, Flores, Borneo, Celebes) umfasst. Käme nicht eine Ghiijhidrilus- und eine CcUlidrilus- Art am gleichen Fundort in Deutsch-Ost-Afrika vor, so könnte mau versucht sein anzunehmen, dass auch diese limuischen Gattungen an dem oben für die Criodrilinen fest- gestellten Gesetze der gegenseitigen Ausschliessung theilnähmen. In eigenthümlicher Beziehung steht die geographische Verbreitung der terricolen Abtheilungen der Glossoscoleciden zu der jeuer limuischen Abtheilungeu, von denen sie abgeleitet werden müssen. Es stösst d;is Gebiet der terricolen Abtheiluug meist hart an das der entsprechenden limuischen Abtheilung, ohne sich — soweit wir bis jetzt wissen — an irgend einer Stelle in beträchtlichem Maasse mit ihm zu decken. Während die limnische Gattung SpargmwphUiis in Amerika bis Florida und Guatemala südwärts geht, reicht das Gebiet der muthmaasslich aus ihr entsprossenen terricolen ünterfamilie Glossoscolecinap vom tropisclien Südamerika bis über die südliche Partie Zentralamerikas (nördlichstes endemisches Vorkommniss hier in Guatemala) nordwärts. Das Vorkommen der terricolen ünterfamilie Hormogastrinae in Tunis, Sicilien, Sardinien. Rom und Toskana schliesst sich an das norditalienische Vorkommen der limuischen Gattung CnodriJnx au. Das Gebiet der terricolen Gattung Kipiofus. Madagaskar, ist dem Gebiet der limnisclien Gattung CalMdrilus (von Deutsch-Ost-Afrika bis Mosambique) benachbart und schliesslich das Gebiet der terricolen Microchaetus-(jx\\\i^& (Kapland -Natal) durch eine tropisch- ostafrikanische GhjjiJiidrihfs- Art mit dem Gebiet dieser Gattung (ausser dem tropischen Ost-Afrika noch Birma und die grossen Sunda-lnseln) in Verbindung gesetzt. Von der Aufstellung einer Kegel der gegenseitigen Ausschliessung kann hier wohl nicht die Rede sein, schon deshalb nicht, weil die verschiedene Lebensweise die betreffenden Abtheilungen ausser Konkurrenz setzt; dann aber sind auch die Grenzen des Gebiets der limuischen Formen noch zu unsicher; sind diese Gebiete doih meist nur durch sporadische Funde festgelegt — die limuischen Formen sind von den Sammlern entschieden vernachlässigt worden — . Vielleicht dürfen wir aus diesen Verhältnissen schliessen, dass die betreffenden terricolen Formen einst eine weitere Verbreitung besessen haben, dass ihr Gebiet sich wenigstens zum Theil mit dem ihrer limuischen Wurzelform deckte. That- sächlich machen die Gebiete der meisten terricolen Glossoscoleciden-Abtheilungen ganz den Eindruck von Reduktionsgebieten. Betrachten wir diese Gebiete näher: Das Gebiet der fast durchweg terricolen Unterfamilie Glossoscolechtac umfasst das tropische Südamerika, südwärts einerseits bis La Plata, anderer- seits bis Peru, nordwärts bis an das Karibische Meer, dazu noch einen Theil von Westindien (?) und die südliche Partie Zentralamerikas von Panama bis Guatemala. Es stellt sich im Gegensatz zu dem der übrigen terricolen Glossoscoleciden-Abtheilungen als ein Expansionsgebiet dar, im Westen und Osten durch Ozeane, im Norden und Süden durch andere natürliche, klimatische und orographische Scheiden ziemlich genau begrenzt. Die süd- liche Grenze bildet der wasserarme Landstrich, der sich von der pazihschen Küste Nord-Chiles aus über die Cordilleren hinüber und an ihrer Ostseite südwärts bis zur Atlantischen Küste Nord-Patagoniens erstreckt. Im Norden ist die Cordillere des schmalen, langgestreckten zentralamerikanisclien Land- striches als natürliche Grenze anzusehen. Dass eine derartige schmale, gebirgige Bahn der Verbreitung von Terricolen nicht günstig ist, wird schon durch den entschieden vorwiegenden Quer- Verlauf der vielen, kleinen Flüsse bedingt. Dafüi- spricht auch der Umstand, dass sich gerade in diesem Gebiet Glossoscülecidcn-Luiiibricidrn. 147 vei'liältiiissniilssig' viele Relikte der ältesten und sehr alten Gruppen von Megascolecideu, die in dem Gebiet der Glossoscolecineu gänzlich ausgerottet scheinen, erhalten konnten, nämlich drei Notiodrilus-Arten und eine PluteUus- Art in Guatemala. Dieser Umstand macht es wahrscheinlich, dass der Ponto- scoh'x von Guatemala und Panama wirklich der äusserste vorRTSchobene Posten seiner Grupi)e ist. Eingehendere Forschungen in diesem Gebiet müssen den genauen Verlauf der nördlichen Grenze der Glossoscolecineu noch sicherer feststellen. Auch im Westindischen Gebiet ist der Verlauf der Grenze noch unbekaimt; kennen wir doch von der grossen Insel Cuba überhaupt noch keinen Oligochaeteu, von vielen kleinereu Inseln ebensowenig. Vorkommnisse terricoler Glossoscolecine]i sind gemeldet worden von Jamaica, Barbados und Trinidad (dazu noch von Jamaica und St. Thomas Vorkommnisse littoraler Formen, die für diese Erörterung nicht in Rechnung kommen). Die geringe Zahl dieser Vorkommnisse, nur zwei Hcxperoscolcr-Axt^xi betreffend, von denen die eine noch dazu auf den ziemlich weit voneinander entfernten Inseln Trinidad und Jamaica zugleich vorkommt, also vielleicht in geringem Maasse peregrin ist, lässt AVestindieu als ziemlich fragwürdigen Besitz der terricoleu Glossoscolecineu erscheinen. Vielleicht weisen sich später auch jene beiden Arten als peregrin, oder, wie mehrere ihrer nahen Verwandten, als theilweise littoral aus. Dazu kommt, dass jene beiden Fuudortsangaben lediglich auf Notizen aus den Kew gardens beruhen. Es ist also nicht einmal der Fundort ganz sicher, viel weniger noch die endemische Natur des Vorkommens. Dass das eigentliche kontinentale Glossoscolecinen-Gebiet ein p]xpansions- gebiet ist, erhellt auch daraus, dass diese Terricolen-Gruppe hier entschieden die Vorherrschaft erlangt und bewahrt hat. kommen von höheren Oligochaeten- Gruppeu neben ihnen doch nur limnische (Criodrilus) und amphibische Formen (OcnerodriUnae) endemisch vor, Formen, die durch ihre abweichende Lebensweise vor der Konkurrenz der kräftigeren, aber meist rein terricolen Glossoscolecineu geschützt waren. Die Ausbreitung der kräftigeren Glosso- scolecinen ist wohl die Ursache der Zurückdräugung der früher zweifellos weiter verbreiteten älteren Megascoleciden- Unterfamilie ÄcanfhodriJ'mae. Soweit die Glossoscolecinen vordrangen, wurden diese älteren, schwächeren Konkurrenten ausgerottet, und da die Glossoscolecinen im Bereich der Tropen den südamerikanischen Kontinent von Ozean zu Ozean eroberten, so wurde das alte Gebiet der Acanthodrilinen in einen hauptsächlicheren südlichen (Chile, Patagonien, Feuerland) und einen mehr reliktenhaften nördlichen Ueberrest (Guatemala, Mexiko) zersprengt. Die Vertheilung der verschiedenen Gattungen oder Gattungsgruppeu der Glossoscolecinen über das ganze Gebiet ist nicht gieichmässig; doch lässt sich eine scharfe Abgrenzung von Untergebieten nicht vornehmen. Die Gruppe der älteren Formen, die sich um die Gattung Hesperoscolex gruppiren (Onychochaeta, Hesperoscolex, Diachaefa und Pontoscolex), ist auf den nördlichen Theil des Gebietes beschränkt, auf Westindien (nur littorale Formen?), die südliche Hälfte Zeiitralamerikas. Venezuela (?, peregrine Form?) und Kolumbien. Die kleine nur eine Art enthaltende Gattung Anteoldes kommt in Nord- Argentinien und Süd-Bolivien, die ebenso kleine Gattung Oplstho- drilus im nördlichen Argentinien und in Paraguay vor. Die Gattung Bhino- drilus ist in den südlicheren Theilen des Gebietes anscheinend häufiger (in Brasilien, Argentinien und Paraguay zusammen 5 Arten), dringt aber nord- wärts bis Venezuela (2 Arten) und Kolumbien (1 Art) vor. Sehr beschränkt ist das Gebiet der Gattung Andlod.yUux: diese Gattung (mit 5 Arten) ist 10* 248 Grlossoscoleciden-Lumbriciden. bisher uur in Kolumbien gefunden worden. Das westliche Oordilleren-Gebiet ist auch 'das Hauptquartier der Gattung Thamnoärilus: diese Gattung ist in Kolumbien durch 5 Arten, in Ecuador ebenüiUs durch 5 Arten und in Peru (wenig durchforscht!) durch 1 Art vertreten; ausserdem sind 3 Arten in Guayana endemisch und eine einzige in Paraguay. Die GJossoscolex- Gruppe schliesslich (Gattungen Glosi\}e (Gattungen Microc/i(icfits. Geogniia und Tritogenia mit zusammen 15 Arten) hat vor den jüngeren Formen des tropischen Afrikas zurückweichen müssen. Er findet sich jetzt beschränkt auf das südliche Afrika, Kapland und Natal. Wie der madagassische Zweig, so theilt auch dieser südafrikanische Glossoscoleciden-Zweig sein Gebiet lediglich mit den ältesten und alten Megascoleciden-Formen der Unterfamilie Acanthodr'd'mac: Wie jene madagassische Terricolen-Fauna ihre Erhaltung dem schützenden Meeresarmo, so verdankt diese kajiländische Fauna ihre Erhaltung zweifellos der Wasserarmuth des Landstriches nördlich vom Kaplnnde, der Kalahari-Wüste Crlossoscoleciden-Lumbricideii. 149 und doii sich daran aiiscbliesseudeii wasserarmen Gebieten. Die kliniatisclieii Verhältnisse dieses Landstriclies sagten oti'enbar den kräftigen al'rik an i sehen Tropeuformeu nicht zu und verhinderten ihr weiteres Vordringen gegen Süden. (Hier/AI Karte IX.) Es ist schliesslich noch die geographische Verbreitung der jüngsten Oligochaeten-Faniilie, der Lumhricidac zu erörtern. Die Lumbriciden sind meist rein terricol, einzelne Arten aber ampliibisch, ohne in ihren Verbreitungs- verhältnissen sich von jenen terricoleu auffallend zu unterscheiden. Eine Ausnahme bildet vielleicht die Gattung Eiseniella mit der einzigen, in viele Formen von zweifelhafter systematischer Bedeutung zerfallenden Art E. tetraedra (Sav.). Es wäre möglich, dass diese Art ihre weite Verbreitung nicht oder nur zum Theil der Verschleppung durch den Menschen verdankt, dass ihr weites Gebiet lediglich oder hauptsächlich ihrer limnischeu Lebensweise zuzuschreiben ist. Das Gebiet endemischer Lumbriciden ist ungemein lang gestreckt und, wenigstens in seinem eingehend durchf(n-schten Theile (Europa), verhältniss- mässig schmal. Lu Osten beginnend, finden wir endemische Lumbriciden zunächst in Japan (1 Art); die nächste Station bildet das Gebiet des Baikal- Sees (ebenfalls nur 1 Art); daran schliesst sich das Gebirgsland Mittel- Turkestans mit 4 Arten und die Persischen Provinzen Chusistan und Farsistan (am Nordostwinkel des persischen Golfs) mit einer gemeinsamen Art. Dieser Theil des Gebietes ist, wie die spärlichen und räumlich weit getrennten Funde endemischer Arten zeigen, nur schwach durchforscht. Jene Funde reihen sich zwar zu einer einheitlichen ost-westlichen Bahn aneinander, über die Breite dieser Bahn, über ihre Süd- und Nordgrenze, fehlt uns jedoch jegliche Kenntniss. Besser bekannt ist der westlich sich anschliessende Theil des Lumbriciden-Gebietes. Eine grössere Anzahl endemischer Formen finden wir zunächst in Transkaukasien (8 Arten), in Syrien und Palästina (5 Arten) und im südlichen Theil des europäischen Russlands (4 Arten); auch von Kleinasien ist eine endemische Art bekannt; die nördlichsten Punkte in diesem Theil des Gebietes sind Irgizla im nördlichen Orenburg- Gouvernement und Charkow. Mit zahlreichen Arten schliessen sich dann westlich die Länder Süd-Europas an, Rumänien (nördlichstes Vorkoramniss: Jassy) und Bulgarien, Sielienlnlrgeu und Süd-Ungarn, die Balkan-Halbinsel, Oesterreich und die Alpenländer mit dem südlichsten Deutscliland (nörd- lichstes bekanntes endemisches Vorkommniss: üracli in Württemberg), Italien mit Sardinien, Frankreicli nordwärts bis Paris, Spanien mit den Balearen und Portugal.« Nördlich von dieser Linie sind keine sicheren endemischen Lumbriciden -Vorkommnisse bekannt; Arten, die früher als in dem nörd- licheren Gebiet endemisch angesehen werden konnten, wie Helodrilus limicola (Michlsn.) und H. oculatus Hoffmste., sind später auch in jenem südlicheren Gebiet nachgewiesen worden. P]ine Ausnahme scheint nur H. (Dendrohaena) norvegiciis (Eisen) zu machen, eine Form, die in Norwegen weit verbreitet ist, ausserhalb Norwegens aber bisher nicht auf- gefunden wurde, die hier also endemisch erscheint. Wie ich andernorts^) nachgewiesen, ist aber die artliche Selbständigkeit dieser Form nicht sicher; der einzige wesentliche Unterschied zwischen H. norvegicus und dem ihm jedenfalls sehr nahe stehenden peregrinen H. constrictus (Rosa) ist nicht eigentlich ein Art-Unterschied, wenngleich er sogar zur Sonderung von Untergattungen benutzt wurde; wahrscheinlich ist H. norveguus nur eine ^) W. Mighaelsbn: Die Lumbriciden-Faiina Norwegens und ihre Bezieliungen; in: Yerli.Yer. Hamburg, 3 Folge Bd. IX, 1902, p. 5. 250 Glossoscoleciden-Lumbriciden. lokal beschränkte Rück^chlagsform des peregriiien H. consfridm. Jedenfalls kann dieses einzelne, noch dazu in seiner systematischen Werthigkeit zweifel- hafte Vorkommniss angesichts der zahlreichen Vorkommnisse endemischer Lumbriciden im Süd-Gebiete die Begrenzung des eigentlichen Gebietes dieser Familie nicht modifiziren. Ob auch der Nordrand Afrikas zum eigentlichen Gebiet der Lumbriciden gerechnet werden muss, lässt sich zur Zeit nicht sicher entscheiden. Die beiden Arten, die, soweit bekannt, hier möglicher- weise endemisch sind, Helodrüus jassyensis var. orientalis (Michlsn.) von Üuter-Aegypten und H. Festae (Rosa) von Tunis, sind auch ausserhall) Afrikas in benachbarten Gegenden des oben skizzirten Gebietes gefunden worden, der erstere in Palästina, der letztere in Sardinien: es ist also nicht ausgeschlossen, dass es sich bei diesen afrikanischen Vorkommnissen doch um Einschleppungsfälle handelt. Von West-Europa springt das Lumbriciden- Gebiet nacli Madeira über (zwei anscheinend endemische Arten, eine bisher nur auf Madeira, eine zugleich in Portugal gefunden) und von hier ans über die ganze Breite des Atlantischen Ozeans nach dem Nordamerikanischen Kontinent, in dessen Oststaaten (Florida, Georgia, Nord-Carolina, New Jersey, Pennsylvanien und Neu-England ^)) 5 endemische Arten — z. Th. zweien oder dreien der aufgeführten Staaten gemeinsam — nachgewiesen sind. In den mittleren Gebieten Nordamerikas scheinen keine lAimbriciden endemisch zu sein, sicher jedenfalls nicht in den gut durchforschten westlichen Staaten am Pazifischen Ozean. Im Ganzen betrachtet bildet demnach das Gebiet, in dem Lumbriciden endemisch vorkommen, eine schmale Bahn, die sich von Japan über Süd- Sibirien und Turkestan quer durch Asien hindurchzieht, in Persien und Palästina an die Eandmeere des Indischen Ozeans stösst, und dann über Süd-Luropa (und den Nordrand Afrikas?) bis an den Atlantischen Ozean geht, um schliesslich, diesen überspringend, in den Oststaaten Nordamerikas sein Ende zu finden. Die Südgrenze dieses Gebietes ist meist durchaus natürlich: sie wird hauptsächlich wohl von den wasserarmen oder ganz wasserloseu Land- strichen der Mongolei, Turkestans und Persiens (sowie Arabiens?), weiter westlich durch das Mittelmeer oder, falls Nord-Afrika in das Gebiet ein- gerechnet werden muss, die Wüsten Nord-Afrikas gebildet; für den nord- amerikanischen Theil des Gebietes ist eine natürliche Grenze ansclieinend nicht vorhanden, es müsste sich denn herausstellen, dass die mittleren Gebiete Nordamerikas mit an das Gebiet anzureihen sind, und dass also die Cordilleren eine natürliche Grenze desselben bilden. p]ine eigene Bewandniss scheint es mit der Nordgrenze des Gebietes endemischer Lumbriciden zu haben. Diese Nordgrenze erscheint durchaus unnatürlich, läuft sie doch quer durch homogene Gebiete hindurch, weder durch das Meer noch durch Wüstenstrecken noch durch hohe Gebirgszüge markirt; auch die Konkurrenz anderer Formengruppen kann hier nicht als Ursache einer Gebietsbeschränkung in Frage kommen; denn nordwärts von dieser Grenze kommen auch keine terricolen Oligochaeten der anderen höheren Familien endemiscli v(n-. Nord -Europa besitzt überhaupt keine endemischen Regenwürmer, sondern nur peregrine. Wie wir weiter unten bei der Erörterung der „Gebiete ohne endemische Terricolen" sehen werden, ist höchst wahrscheinlich die Vereisung der nördlicheren Gebiete während der Eiszeit als die Ursache dieser Beschränkung des gemässigt-eurasischen Lumbriciden-Gebietes anzusehen. (Hierzu Karte X.) ^) Die genaue Position des „Mount Lobanon in Neu-England [Eisen]" ist mir nicht bekannt. Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. 151 Die Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. Es ist vielfach der Versuch gemacht worden, die Erde in allgemeine Thiergebiete zu theilen. Betrachtet man die Resultate dieser Versuche angesichts der im vorigen Abschnitt festgestellten Verbreitung der Oligochaeten, so findet man, d:iss nicht ein einziger jener Versuche einer graphischen Darstellung der Oligochaeten-Verbreitung zu Grunde gelegt werden kann. In welcher Thiergruppe finden wir z. B., wie bei den terricolen Oligochaeten, einen so scharf ausgesprochenen Gegensatz zwischen Neu-Guinea und dem australischen Kontinent bei gleichzeitigem engen Anschluss Ceylons an diesen letzteren? Die Oligochaeten verlangen eine eigene Gebietseintheilung der Erde, die nur für sie gültig ist und nicht verallgemeinert oder auf die Verbreitung anderer Gruppen angewandt werden kann. Die Gebietseintheilung muss sogar noch weiter spezialisirt werden. So einheitlich in systematischer Beziehung die Gruppe der Oligo- chaeten ist. so dift'erent ist sie in biologischer Beziehung, und diesen biologischen Verhältnissen entspricht, wie oben genugsam erörtert, eine ganz spezielle Art der Verbreitung. Jede einzelne biologische Gruppe — wir können deren hauptsächlich drei unterscheiden, nämlich die terricole, die limnische und die marin-littorale — weist ein durchaus charakteristisches Verbreitungs- System auf. Diese Systeme sind aber so verschiedenartig, dass eine Kombinirung derselben, also eine einheitliche Behandlung der Oligochaeten-Verbreitung, ein ganz unklares, unübersichtliches Bild ergeben würde, eine Wirrniss von übereinander weg laufenden Verbreitungsbahnen und -grenzen. Es könnte die Frage aufgeworfen werden, ob vielleicht einheitliche Gebietseintheilungen erreicht werden können, wenn man das ganze Thier- reich nach biologischen Verhältnissen, nach den gleichartigen Aus- breitungsweisen, in wenige Gruppen sonderte, wenn man z.B. die Verbreitungs- gebiete sämmtlicher liranischen Thiere gemeinsam behandelte. Es fanden ja alle in biologischer Hinsicht verwandte Thiergruppen die gleichen Verbreitungs- möglichkeiten, die gleichen Verbreitungsbahnen und die gleichen Verbreitungs- schranken vor. Auch diese Methode würde zu keinem Resultat führen, denn es kommen für die Auslireitung noch Momente ganz spezieller Natur hinzu, die stets nur für die systematisch eng begrenzte Gruppe maassgebend sind. Wir sehen an verschiedenen Beispielen, dass die Ausbreitungs- fähigkeit einer bestimmten Gruppe in verschiedenen Perioden sehr verschieden gewesen ist. Die Gattung Notiodrilus z. B. muss in längst vergangener Erdperiode eine ungemein starke Ausbreituugsfähigkeit besessen haben, überschwemmte sie doch fast die ganze Erde; jetzt behauptet sie sich in spärlichen Relikten mühsam an einzelnen weit verstreuten, durch lokale Verhältnisse besonders gut geschützten Punkten. Andere Gruppen, so die Lumbriciden, weisen dagegen in der Jetztzeit eine hervorragende Ausbreitungs- fähigkeit auf, nachdem sie vielleicht lange Zeit in beschränktem Gebiet ein wenig aggressives Dasein geführt haben. Es geht die Ausbreitung der Thier- familien nach ähnlichen Gesetzen vor sich, wie die der Völkerfamilien. Die Araber sassen seit erdenklichen Zeiten in dem beschränkten Gebiet ihrer ürheimath, bis plötzlich ein starker Impuls sie veranlasst, sich auszubreiten; sie überschwemmen die benachbarten Gebiete, alle ihnen entgegenstehenden schwächeren Völker unterjochend; sie durchziehen westwärts das ganze nörd- liche Afrika, bis ihnen der unüberschreitbare Atlantische Ozean und in anderer Richtung ein ,.Karl Martell" halt gebietet. Der Impuls lässt nach. Andere Völkerfamilien werden von der Ausbreituugslust ergriffen. Der Türke raubt 152 Oligochaeten-Faunen der einzelnen Gebiete. dem Araber die Herrschaft. Der Europäer, lauge Zeit fast gauz auf die Defeusive beschräukt, dringt iu die afrikanischen Mittelmeer-Länder ein, und nicht lange wird es dauern, bis dieses ganze Gebiet von Aegypten bis Marokko unter der Oberherrschaft europäischer Staaten steht. So wechselt aucli die Ausbreituugskraft bei den Thierfamilien. Eine bestimmte Thiergruppe benutzt eine ihr dargebotene Verbreituugsbahn nur dann, wenn sie gerade in einer Periode der Ausbreitungski'aft begriifen ist. Es werden also von den vielen im Laufe der Erdgeschichte aufeinander folgenden Ausbreitungs- möglichkeiten nur ein Theil von ihr benutzt, und, was für unsere Erörterung bedeutsam ist, verschiedene Thiergruppen benutzen nicht immer dieselben Ausbreitungsmöglichkeiten, sondern die einen diese, die anderen jene, wenngleich sie ihnen sämmtlich offen standen. Die Ver- schiedenheit in der Benutzung der Ausbreitungsmöglichkeit wächst noch, wenn die zugänglich gemachten Gebiete bereits von Thieren der gleichen Grup})e bewohnt sind, wenn also eine Konkurrenz zu überwinden ist. Dass ein solcher Konkurrenzkampf unter verschiedenen Gliedern der gleichen Gruppe thatsächlich vorkommt, ist oben nachgewiesen worden. Es ist aber einleuchtend, dass die Chancen eines derartigen Konkurrenzkampfes bei verschiedenen Thiergruppen sehr verschieden sein können. Wird z. B. durch eine neue Landbrücke eine Verbindung zwischen zwei Gebieten geschaffen, so mögen gewisse Oligochaeten des a-Gebietes iu dem neu zugänglich gemachten ß-Gebiet starke Konkurrenten vorfinden, die ihnen das Eindringen unmöglich machen; während andere Thiergruppen des a-Gebietes, etwa Landmolluskeu, eine solche unüberwindliche Konkurrenz nicht vorfinden und, die Ausbreitungs- möglichkeit benutzend, das ß-Gebiet überschwemmen. Man kann also annehmen, dass das Gesammtresultat, wie es in der Gebietseintheilung zum Ausdruck kommt, bei verschiedenen ThiergTuppen, selb,st wenn sie der gleichen biologischen Gruppe angehören, ein sehr verschiedenes sein muss, dass also eine einheit- liche Eintheilung der Erde in charakteristische Thiergebiete von vornherein ausgeschlossen ist. Partielle Uebereinstimmungen in der Begrenzung der Gebiete verschiedener Thiergruppen werden selbstverständlich vielfach auftreten, und diese sind es, die bis zu einem gewissen Grade eine allgemeine Faunen- Eintheilung zulassen. Es muss aber ausgesprochen werden, dass eine^ prinzipielle Verallgemeinerung unzulässig ist. Es darf nicht ausser Acht gelassen werden. dass diese sog. allgemeinen Thierg.ebiete nur auf Basis einer grösseren oder geringeren Zahl von Thiergruppen bestehen können, dass im günstigsten Falle die Majorität der Thiergruppen ausschlaggebend war. Es liegt bei Konstruiriiiig solcher allgemeinen Thiergebiete die Gefahr nahe, dass die höhereu. auf- fallenderen und die Mehrzahl der Beobachter besonders interessirenden Thier- gruppen, zumal die Säugethiere und Vögel, eine stärkere Berücksichtigung erfehren, als die unscheinbaren niederen Thiere. Eine derartige Bevorzugung mag für ästhetische . Betrachtungen berechtigt sein; die wissenschaftliche Thiergeographie verlangt eine gieichmässige Berücksichtigung sämmtlichor Thiergruppen, soweit sie geeignetes Material zur Gebietssonderung darbieten. Für die Oligochaeten muss ich entschieden eine derartige Berücksichtigung bei allgemein zoogeographischen Erörterungen beanspruchen. Für die Soiiderung der Oligochaeten-Gebiete und ihre Cliarak- terisirung können nicht sämmtlich e Oligochaeteu-Gruppen gleich- massig verwandt werden. Es ist einleuchtend, dass eine annähernd oder vielleicht vollkommen kosmopolitische Familie, wie etwa die Aeolosomatidae und Naididae, nicht für eine derartige Sonderung taugt. Es kommen hierfür Gebiete d. limnisrh. u. d. littoral. Üligoch. 153 zunächst die jüngeren und jüngsten Gruppen mit Expansionsgebieten in Betracht, aber doch nicht ausschliesslich. Sie mögen als die positiven Faktoren der Gebietssonde rung bezeichnet werden. Ihnen gegenüber stehen die negativen Faktoren, die Reduktionsformeu mit ihren charakteristischen Reduktionsgebieten, jenen grösseren und kleineren Gebieten, die den Expansions- formen verschlossen blieben. Gebiete der limnischen und der litt oralen Oligochaeten. Die terricolen Formen lülden die Hauptmasse der ganzen Ordnung Oligochaeta, gegen die die anderen biologischen Abtheilungen weit zurück- treten. Wohl zeigen auch die limnischen und die littoralen Oligochaeten zum Theil recht charakteristische Züge in ihrer Verbreitung; doch ' hat eine Gliederung der Erde nach Charakter-Formen dieser beiden biologischen Abtheilungen zur Zeit wenigstens keinen Sinn, da allzu grosse Gebiete in Bezug auf diese Formen nocli ganz unbekannt sind. Was über jene charak- teristischen Züge in der Verbreitung dieser Abtheiluugen zu sagen ist, ist bei der Erörterung der einzelnen Oligochaeten-Gruppen genugsam zum Aus- druck gekommen. Ich weise deshalb an dieser Stelle nur auf jene Erörterungen hin. Für die lininische Abtheiluug kommt die geographische Verbreitung folgender Gruppen in Betracht: Fam. PhreoclriUdae, Fam. Tidnpcldae, Farn. Lumhriculidae. Fam. HapJoiaxiäae, Unterfam. OcnerodvUinae part. und Fam. Glossoscolecidae part. (Gattungen Caüidrikis und Glyi^hidrilus der Unterfam. Glossoscolecinae und Unterfam. Criodrilinae). Für die littorale Abtheilung kommt die geographische Verbreitung folgender Gruppen in Betracht: littorale Gruppe der Fam. Enchytraeidae, Fam. Megascolecidac part. (hospitirend littorale Gruppe der Gattung Noüodr'üus der Unterfam. Äcanfhodrilinae, Gattung Pontodrüus der Unterfam. Megascolecinae) und Fam. Glossoscolecidae part. (-Dme/?aete-Gruppe). Gebiete der terricolen Oligochaeten. Unter, den niederen Familien von den Haplotaxiden abwärts finden sich terricole Formen nur bei den Euchytraeiden. Wenngleich einzelne Gattungen derselben fast rein terricol sind, so die grosse Gattung Frldericia, die ausser terricolen Formen nur noch einige amphibische aufweist, so ähnelt ihre Verbreitung doch sehr der der ihr nahestehenden limnischen Familien, der Phreodriliden, Tubificiden und Lumbriculiden, insofern sie geschlossen zonal, und zwar nördlich gemässigt und arktisch circumpolar ist. Es ist eine Verbreitung, die anscheinend nur durch allgemeine Klima-Verhältnisse beschränkt ist, und die vielleicht schon längst zu einer kosmopolitischen geworden wäre, wenn das Klima oder andere Lebensverliältnisse der Tropen •"keine Verbreitungsschranke für diese Thiere wären, wie es nach unseren allerdings noch sehr lückenhaften jetzigen Kenntnissen der Fall zu sein scheint. Da endemische Vorkommnisse terricoler Euchytraeiden bis jetzt aus den Tropen nicht gemeldet sind, so dürfen wir doch wohl annehmen, dass sie hier wenigstens nicht so allgemein vorkommen, wie in den nördlicheren Gebieten, wenn sie nicht etwa ganz fehlen. Für die Charakterisirung der Gebiete terricoler Oligochaeten können die Euchytraeiden nicht weiter in Betracht kommen, da in der Verbreitung dieser phylogenetisch verhältniss- mässig alten Gruppe speziellere erdgeschichtliche Umstände nicht mehr zum 154 Crebiete d. terricolen Oligochaeten. Gebiete d. tcn-ieolou Üligochaeten. 155 Ausdruck kommen. Es kommen liier nur die höheren Familien Monili- (jastndae, Mcfiascolecidar. mit Ausnahme der ünterfam. Ocnrrodrilinao, (rlos!<0!-hadeihsi)< (Bedd.)) von Barbados; die übrigen drei Terricolen kommen zugleich auch im nördlichen Theil des tropisch-südamerikanischen Gebietes vor und mögen von diesem aus in das zentralamerikanisch-westindische Gebiet eingewandert oder eingeschleppt sein. Erwähnt mag noch werden, dass auch einige littorale Glossoscolecinen in Westindien vorkommen, nämlich zwei Diachaeta-Avteu und eine Pontoscolex- Art. Dieselben können wegen ihrer abweichenden Lebensweise für die Charakterisirung der Terricolen-Gebiete nicht in Betracht kommen. Gebiete d. terricolen Oligochaeten. 157 Schliesslich sind vom koiitinentaleii Theil dieses Gebietes noch einige reliktenartig-e Vorkommnisse zu erwähnen. Eine Fl utcllus- Art von Guatemala schliesst sich an die Vorkommnisse dieser Gattung in Nordamerika an (Beziehung zu Australien). Einige Notiodrilus- Arten (1 vom westlichen Mexiko, 3 von Guatemala) bilden eine kleine Relikten-Kolonie dieser früher allgemeiner verbreiteten, jetzt zersprengten Gattung. Diese Funde schliesseu sich wohl am nächsten an die Vorkommnisse im Cordilleren-Gebiet des süd- lichsten Südamerika — Chile, Patagonieu und Feuerland — an. Im dazwischen- liegenden tropisch-südamerikanischen Gebiet scheint die Gattung Notiodrilus, wohl in Folge der vernichtenden Konkurrenz der jüngeren Glossoscolecinen, vollständig ausgerottet zu sein. III. Tropisch-südamerikanisches Gebiet. Dieses Gebiet, im Norden noch einen Theil Zentralnmerikas (Nord-Kolumbien, Costarica) und der Kleinen Antillen (Trinidad, Tabago) mit umfassend (siehe oben!), ist im Süden durch jenen Strich regenloseu oder regenarmen Landes begrenzt, der sich in der nördlichsten Region Chiles vom Pazitischen Ozean landeinwärts erstreckt und dann an der Ostseite der Cordilleren entlang gerade nach Süden geht, bis er in Patagonien die Atlantische Küste erreicht. Die Charakterformen dieses Gebietes sind die terricolen Formen der Glossoscoleciden-üuterfamilie Glossoscolecinae (ca. 40 Arten). Diese beherrschen das ganze Gebiet. Wie wir im vorigen Abschnitt gesehen haben, gehen die terricolen Glossoscolecinen nordwärts jedenfalls nur in geringem j\Iaasse über die Grenze dieses Gebietes hinaus (fragliche Heqjeroscolex- und Oui/chochaeta -VoYkommmsse Westindiens und Fontoscolex insignis von Kolumbien bis Guatemala); ihre südliche Grenze fällt genau mit der dieses Gebietes zusammen. Da die verwandtschaftlichen Beziehungen der herrschenden ünterfam. Glossoscolecinae zu den anderen terricolen Glossoscoleciden durch limnische Gruppen vermittelt wird, so kann von einer direkten Beziehung zwischen den Terricolen-Faunen des tropisch-südamerikanischen Gebietes und anderer Gebiete nicht geredet werden. Die limnische Gattung, aus der die Glossoscolecinae höchst wahrscheinlich hervorgegangen sind, die ^ Criodrilineu-Gattung Sjyarganoj^hilus, ist in Zentral- und Nordamerika sowie in Nordwest-Europa (England) lieimisch. Hervorzuheben ist noch der Umstand, dass die alte zersprengte Gattung Notiodrilus im Bereich der terricolen Glossoscolecinen, also im tropisch-süd- amerikanischen Gebiet, ganz zu fehlen scheint. Auch fehlen in diesem Gebiet derartige Relikte, die die nördlicliereu amerikanischen Gebiete in Beziehung zu Australien setzen (Megascdleciuen-Gattungen Plutellus und Notoscolex). IV. Chilenisch-magalhaensisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst die Südspitze Südamerikas einschliesslich der Falkland-Inseln, im Westen, im Bereich der Cordilleren, beträchtlich weiter nach Norden gehend, etwa bis AtacrÄua. als im Osten, wo es wahrscheinlich schon im mittleren Patagonieu seine nördliche Grenze tindet. Es wird im Norden durch den im vorigen Abschnitt skizzirten regenarmen Landstrich begrenzt. Dieser Landstrich ist wohl als ein Gebiet ohne endemische Terricolen anzusehen, welches das Eindringen der jüngeren, tropisch-südamerikanischen Glossoscolecinen in dieses südlichere Gebiet verhindert. Wir tinden in dem chilenisch-magalhaensischen Gebiet fast lediglich ältere Formen, der ]Megascoleciden-Unterfamilie Acanthodrümae angehörig. Als Char akterf orra en dieses Gebietes sind die AcantJiodrilinen-Gattungen der C7?/7o/rt- Gruppe, Chilota (18 Arten) und Yagansia (12 Arten) anzusehen. Diese Gattungen kommen sonst nur im südafrikanischen Gebiet vor, abgesehen J[58 Gebiete d. terricolen Üligocliaeten. von einer wahrsclieiulicli verschleppten Form von den Kapverdeschen Inseln (Chilota exul); sie dokiimentiren also eine innige Beziehung zwischen dem chilenisch-magalhaensischen und dem südafrikanischen Gebiet. Neben der C/ii/of«-Gruppe tiitt in dem in Rede stehenden Gebiet auch die weit verbreitete, zersprengte Acanthodrilinen-Stammform XoüofhUus in 5 endemischen terricolen Arten auf (wobei die Gruppe des X. georglanu^. von der mehrere Arten in diesem Gebiet, ihrer muthmaasslichen Heimath, auf- treten, nicht mitgerechnet ist, da sie nachweislich eurvhaline Fähigkeiten besitzt). Der Gesammtcharakter der Terricolen-Fauna dieses Gebietes lässt es als ein typisches Reduktionsgebiet erscheinen. V. Gemässigt-eurasisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet ist durch eine einheitliche Terricolen-Gruppe. die Familie Liimbrlciäae (ca. 90 endemische Arten), charakterisirt. Es deckt sich mit dem kontiiiental-eurasischen Theil des Gebietes dieser Familie. Die Südgrenze dieses Gebietes ist nicht nur im schwacli durchforschten asiatischen Theil nocli ziemlich unbekannt, sondern aucli im europäischen. Wie wir bei der Erörterung der \'erbreitung der Lumbriciden gesehen haben, ist es noch zweifelhaft, ob der Nordrand Afrikas diesem Gebiet zugeordnet werden muss, ob das Mittelmeer oder die Sahara als Grenze desselben anzusehen ist. Während Palästina, Serien und Persien bis an den Persischen Meerbusen uachgewieseuermaassen zum Lumlni- ciden-Gebiet gehören, ist es von Arabien zweifelhaft, ob es ein Gebiet ohne endemische Terricolen ist, oder ob es zum gemässigt-eurasischen oder zum tropisch-afrikanischen Gebiet gehört. Weiterhin l>ilden wahrscheinlich die wasserarmen Distrikte Zentral- Asiens die Südgrenze dieses Gebietes. Die südlichsten endemischen Vorkommnisse der Oharakterformen in Zentral-Asien stammen aus dem Gebiet des oberen Sarafschan, sowie von der Umgebung des Issyk-Kul und des Baikal-Sees. Wo die Südgrenze den Pazifischen Ozean trifft, ist unbekannt. Der einzige Anhaltspunkt für eine diesbezügliche Fest- stellung liegt darin, dass Japan eine endemische Lumbriciden-Art beherbergt. p]s darf hieraus wohl geschlossen werden, dass die Mandschurei walirscheiulich noch zum gemässigt-eurasischen Gebiet geliört. Vielleicht dürfte selbst Korea noch hinzuzurechnen sein. Japan kann trotz der erwähnten endemischen liUmbriciden-Art nicht mit zum gemässigt-eurasischen Gebiet gezählt werden, da die ilirer Zahl nach bei weitem ü])erwiegenden endemischen Fhn-etinui- Arteu dieses Inselreiches dessen Angiiedenmg an das iudo-malayische Gelnet verlangen. Im Westen des Gebietes ist andererseits Madeira mit einer anscheinend auf dieser Insel endemischen Lumbriciden-Art anzugliedern. Es erscheint mir jedoch nicht ausgeschlossen, dass die betreffende Art nocli auf der Iberischen Halbinsel nachgewiesen werde. Damit würde Madeira zur Kategorie der ozeanischen Inseln ohne endemisclie Terricolen zurück- fallen. Die Nordgrenze des gemässigt-eurasischen Gebietes ist im asiatischen Theil ganz unbekannt. Im europäischen Theil liegt sie auf einer auffallend niedrigen Breite. Die nördlichsten endemischen Vorkommnisse stammen von Irgizla im südlichen Ural, Charkow, Jassy in Nord-Rumänien. Wien, Urach in Württemberg und Paris. Nördlich von dieser Grenze findet sich ein nur von peregrinen Formen bevölkertes Gebiet, dessen Charakter, wie wir unten („Gebiete olme endemische Terricolen") höchst wahrscheinlich auf die ver- nichtende Wirkung der eiszeitlichen Eismassen zurückzuführen ist; denn die Nordgrenze des Gebietes endemischer Terricolen deckt sicli in Europa fast genau mit der Südgrenze der grössten Eisverbreitung während der Eiszeit. Die Charakterformen des gemässigt-eurasischen Gebietes dokumentireu eine innige Beziehung dieses Gebietes zu den östlichen Staaten Nordamerikas, Gebiete d. teN-icoleu Oligochaeten. 159 in denen eine, wenn auch nur kleine, anf wenigen Arten beruhende, Kolonie endemischer Lnmbriciden nachgewiesen ist; weitere Beziehungen sind, wenn man nicht das geringe Eingreifen der lAimbriciden in das indo-malayische Gebiet — Japan — als solche anführen will, nicht zu vermerken. Die Lnmbriciden, die jüngste und offenbar ungemein verbreitungs- ki-äftige Terricolen-Familie, haben das gemässigt-enrasische Gebiet fast ganz von Beimengungen anderer Terricolen gereinigt. Nur an einer Stelle haben sich reliktenartigeVorkommnisse aus anderen Terricolen-Familien erhalten, nämlich die beiden Arten der Glossoscoleciden-ünterfarailie Hormogastrinae — Gattung Hormogaster — in Sardinien, Italien, Sizilien und Tunis. Endemisch sind diese beiden Honnogasfer-XiieR augenscheinlich in Sardinien, wo sie nebeneinander vorkommen. Nur die eine Art, K Redn Rosa, zeigt die oben skizzirte etwas weitere Verbreitung, scheint also in sehr geringem Maasse peregrin zu sein. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass in den noch wenig durchforscliten Atlas-Ländern weitere Glieder dieser kleinen Glosso- scoleciden-Kolonie aufgefunden werden, dass dieses nach unserer jetzigen Kenntniss sozusagen herrenlose, nur peregrine oder halbperegrine {HeJodrilus Festac (Rosa) \"on Tunis und Sardinien) Formen aufweisende Gebiet sich als das eigentliche Gebiet dieser Glossoscolecideu herausstelle. Es wäre vielleicht zu empfehlen, dieses Hormogastrinen-Gehiet als Sondergebiet — Tyrrhenisches Gebiet — vom gemässigt-eurasischen Gebiet abzutrennen. VI. Tropisch-afrikanisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet nimmt den gröa^teu, mittleren Theil Afrikas vom Atlantischen bis zum Indischen Ozean ein. Im Norden wird es durch den Wüstenbezirk der Sahara begrenzt. Die südliche Grenze ist zui- Zeit nicht genauer feststellbar, da zwischen Lunda und der Umgebung der Kapstadt einerseits, zwischen der Sambesi- Mündung und Natal andererseits jeglicher Nachweis der Terricolen-Fauna iehlt. Während Lnuda und der Bereich der Sambesi-Mündung noch durchaus zum tropisch-afrikanischen Gebiet gehören, zeigt Süd-Afrika zwischen jenen beiden extremen Punkten (Kapstadt und Natal) eine ganz anders geartete Terricolen-Fauna. Es ist wohl anzunehmen, dass der regenarme Bezirk Deutsch-Südwest- Afi'ikas und der Kalahari im Westen eine scharfe Faunen- Scheidung bedingt — ob jene regenarmen Distrikte als Gebiet olme endemische Terricolen anzusehen sind, rauss dahingestellt bleiben — ; im Osten ist aus derartigen klimatischen Lokalverhältnissen keine natürliche Begrenzung her- zuleiten. Hier gehen die Faunen wahrscheinlich allmählich ineinander über. Das könnte als nachgewiesen gelten, falls sich die Fundortsangabe ..Natal" für Eudriloides durhanensis Bedd. — nach einer unsic-heren Notiz aus den Kew gardens — bestätigen würde. Ich sehe vorläufig den südlichen Wende- kreis als die Scheidelinie zwischen diesen beiden afrikanischen Gebieten au. Es erscheint mir nicht ganz ausgeschlossen, dass sich das tropisch-afrikanische Gebiet, das Rothe Meer und den Golf von Aden überspringend, auf das süd- westliche Arabien hinüber erstreckt. Leider fehlt jegliche Angabe über die Terricolen-Fauna Arabiens. Als Charakterformen des tropisch- südafrikanischen Gebietes sind zwei verschiedene Gruppen der Familie Megascolecidae anzusehen, die ünter- familie Emlrillnae und die jüngste Gattung der Unterfamilie Trigastrinae, die Gattung DicJiogaster. Diese beiden Gruppen, die eine wie die andere einen jüngeren Endast ihrer Familie darstellend und ihr Gebiet als typisches Expansionsgebiet charakterisirend, theilen sich ziemlich gleichmässig in die Herrschaft, verhalten sich aber im Uebrigen nicht ganz gleich. XßO Gebiete d. terricolen Oligochaeten. Die Eudrilmae sind durchaus auf das tropisch -afrikanische Gebiet beschränkt, abgesehen von dem nachweislich versclileppteu Eudr'üus Eiigeniae (KiNB.) niemals ausserhalb desselben angetroffen worden. Ihr Gebiet wird durch folgende exti'emen, sicheren Fundorte bestimmt: Im Norden Schoa, Hoch-Sennaar und Ober-Guinea von Kamerun bis Accra an der Goldküste; im Süden Bezirk der Sambesi-Mündung und Lunda. Sollte sich der schon oben erwähnte Fund des Eudrüoidos durhcmeiisis in Natal bestätigen, so würde ihr Gebiet im Osten beträchtlich südwärts ausgeweitet werden. Beachtens- werth ist, dass von dem westlicheren Theil Ober-Guineas und von Senegambien bisher kein Eudrilinen-Vorkommuiss gemeldet worden ist, trotzdem mehrere Bezirke dieses Gebietes, so Liberia, Bissao und der Bezirk des Gambia, verhältnissmässig gut durchforscht sind. Die Gattung Dichogaster, im Osten von Schoa bis zur Mündung des Sambesi nachgewiesen, zeigt im Westen eine weitere Verbreitung nord- wärts. Es sind viele Arten in Lilieria, bei Bissao und am Gambia gefunden worden. Der südlichste Fundort im Westgebiet liegt am Oberlauf des Kongo (die Terricolen der südlicheren Gebiete des westlichen tropischen Afrikas sind fast ganz unbekannt). Die Gattung Dichogaster unterscheidet sich von ihren Gebietsgenossen, den Eudrilinen, auch darin, dass sie nicht auf das afrikanische Gebiet beschränkt ist; sie nimmt, wie wir oben gesehen, Theil au der Herrschaft im westindisch-zentralamerikanischen Gebiet und ist vielleicht auch in Vorderindien durch eine endemische Art vertreten. Es sind auch mehrere Arten vom malavischen und polynesischen Archipel beschrieben worden; doch halte ich diese nicht für endemisch, wie oben erörtert. Die Beziehung des tropisch-afrikanischen Gebietes zum westindisch- zentralamerikanischen Terricolen-Gebiet einerseits und zum vorderindischeu andererseits wird nicht allein durch die Verbreitung der Gattung Dichogader manifestirt; sie wird verstärkt durch das Vorkommen der mit Dichogaster innig verwandten Gattungen, der Gattung Trigaster im westiudisch-zentral- amerikauischen, der Gattung Eudichogiidcr im vorderindischen Gebiet. Das tropisch-afrikanische Gebiet bildet ein Glied jener oben (p. 113) geschilderten Gebietskette, in der sich die Entfaltung der Octochaetinen- Diplocardiinen- Trigastrinen-Gruppe abspielt (Neuseeland, Vorderindien, Tropisch- Afrika, West- indien, Zentral- und Nordamerika). Zu erwähnen ist schliesslich noch das Vorkommen einer Perionyx-kY\> auf Sansibar, nalie verwandt, wenn nicht artlich zu vereinen mit dem vorder- indischen P. mJtuux BouENE (vielleicht in Sansibar eingeschleppt?), sowie das Vorkommen einer fraglichen Notiodrilus-kvt in Kamerun. Sollte es sich bestätigen, dass die betreffende Art, N. {'f) Valdiviae Michlsn., dieser Gattung angehört, so wäre dieses Vorkommen als eine weiteres Relikt dieser weit verbreiteten, zersprengten Gattung anzusehen. VII. Südafrikanisches Terricolen-Gebiet. Die Begrenzung dieses Gebietes, eines typischen Beduktiunsgebietes. ist schon im vorigen Abschnitt erörtert worden. Fast die sämmtlichen Terricolen-Funde aus diesem Gebiet entfallen auf den schmalen Küstenstrich zwischen Kapstadt und Natal; zwei Funde mit der leider sehr ungenauen Angabe „Kaft'erlandet" stammen vielleicht Aveiter aus dem Inneren. Die Charakterformen dieses Gel)ietes gehören zwei verschiedenen Gruppen an, der Glossoscoleciden-Unterfamilie MicrocJtaetivae, speziell der Microchactm- Gruppe, und der C%v7o/^rr- Gruppe aus der Megascoleciden-ünterfamilie^m^^^/w- c/ri/Mme. Diese beiden Gruppen theilen sich fast gleichmässig in die Herrschaft. Gebiete d. tcrricolen Oligochaeton. 1(31 üie Microchaefufi-Grnm^e, Gattung MicrochacfK^ mit 10 Arten und 2 Varietäten und die nalie verwandten Gattungen Trifogcnia und Gcogenia mit je 1 Art enthaltend, ist vollständig auf dieses Gebiet beschränkt. Ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Terricolen-Gruppen werden anscheinend lediglich durch limnische Formen vermittelt. Diese linmischen muthmaasslichen Ahnen der M'tcrochaefus-Qxw]}])^, die Gattung CaUidrilus, ist im östlichen Tlieil des tropischen Afrika (Mosambique und Deutsch-Ost- Afrika) beheimathet, ebenso, wie eine Art der Gattung GlypliidrUus, der muth- maasslichen Ahnen - Gattung der madagassischen Micro chaetinen - Gattung Kynotus. Wir sehen also durch limnische tropisch-ost-afrikanische Formen eine indirekte Beziehung zwischen den Terricolen-Faunen des süd- afrikanischen und des madagassischen Gebietes hergestellt. Die C/^i/ote-Gruppe, in diesem Gebiet durch 10 CJiüofxi-kxim und 1 Yagansia-kxt vertreten, ist ausserhalb dieses Gebietes vorherrschend im chilenisch-magalhaensischen Gebiet, dokumentirt also eine innige faunistische Beziehung zwischen den Reduktionsgebieten der Südspitzen der beiden Kontinente Afrika und Südamerika. Wie in jenem südamerikanischen, so sind auch in diesem süd-afrikanischen Reduktionsgebiet Relikte der alten Gattung Kotiodr'dus in verhältnissmässig beträchtlicher Artenzahl (5) erhalten geblieben. Das fragliche Vorkommen eines Eudrilinen in Natal (Eudriloides dur- h(niensis), der eventuell einen weit vorgeschobenen Posten der tropisch - a fr i k a n i s c h e n Terricolen-Fauna darstellen würde, ist schon im vorigen Abschnitt erörtert worden. VIII. Madagassisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet, ein typisches insulares Reduktionsgebiet, umfasst der Hauptsache nach Madagaskar mit seinen eng anliegenden kleinen Inseln (z. B. Nossi Be). Vielleicht sind aber auch die Seychellen diesem Gebiet anzugliedern. Die Charakter formen dieses Gebietes liefert die auf Madagaskar und die eng anliegenden Inseln beschränkte Gattung Kynotus der Glossoscoleciden- Unterfamilie Mkrochaefhiae (10 Arten). Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattung Kynotus weisen auf das süd-afrikanische Gebiet — Gattung Microdiaeius und Verwandte — hin. werden jedoch wahrscheinlich durch limnische Formen — Gattungen Glyjdiidiilu^ und Ccdlldrilus des tropischen Ost-Afrika — vermittelt. Auch von der zersprengten Gattung Notlodrilus treten 2 Arten in Madagaskar auf, und ausserdem noch die Acanthodrilinen-Gattung Howascolex (auf einer einzigen Art beruhend), die vielleicht in verwandtschaftlicher Beziehung zur Megascoleciden-Ünterfamilie Odochaei'mac steht, also eventuell eine faunistische Beziehung Madagaskars zu Vorderindien oder Neuseeland repräsentirt. Mif den Seychellen hat Madagaskar eine Pheretima-k\\ P. pentacydk (Rosa), gemein: ob dieselbe auf Madagaskar oder auf den Seychellen endemisch ist. muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls weist sie auf eine, wenn auch nur untergeordnete, Beziehung des indo-malayischen Gebietes westwärts, nach dem Inselg-ebiet des westlichen Indischen Ozeans, hin. Auf den Sey ch eilen ist ausserdem die Acanthodrilinen-Gattung Maheina, auf einer einzigen Art beruhend, heimisch. Vielleicht reiht sich diese Gattung an die Acanthodrilinen-Relikte Madagaslcars (Gattungen Notlodrilus und Hoirascolex) an; vielleicht auch sind die Seychellen als ein kleines, gesondertes Gebiet zu betrachten (Karte p. 154: er). Michaelsen, Geographische Verbreitung der Oligocliaeteu. ii 2(32 (Tebiete icAo(/a.sfer- Arten im indo-malayischen IQfy Gebiete tl. terricolen Oligochaoton. Gebiet zu erwähnen. Wie obeu des niiheren erörtert, halte ich diese Vor- kommnisse nicht für endemisch, wenngleich einzelne dieser Dichogaster- Arten bisher in dem eigentlichen Gebiet dieser Gattung nocli nicht nachgewiesen worden sind. XII. Australisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst den Kontinent Australien und Tasmanien, vielleicht auch noch Neu-Kaledonien (siehe unten!). Die Terricolen-Fauna dieses Gebietes ist eine einheitliche, insofern lediglich eine enge Verwandtschaftsgruppe hier auftritt, und zwar die mittleren und niedrigen Glieder der Megascoleciden-Unterfamilie Mcyascolechiae. aufwärts bis zu einer gewissen Entwicklungsstufe der Gattung MeyascoJex. sowie ein- schliesslich einiger Glieder der ünterfamilie AcanthodrUinfic, augenscheinlich jener Glieder, aus denen sich die Megascolecinen entwickelt haben. Die Stammgattung der ganzen Megascoleciden-Fämilie und damit auch der Unterfamilie Mogascoleclnae, die im Uebrigen weit verbreitete, zersprengte Gattung Kof'iodr'ilns. ist durch 4 endemische Arten in Australien vertreten, je eine auf der Halbinsel Cape York, in Queensland, in Zentral-xlustralien und in Nordwest-Australien. In Nordwest- und Zentral-Australien sind liisher andere Terricolen überhaupt nicht gefunden worden. Hier scheint demnach die "VVurzelgattung Xo/^;'oc?r;7/^s alleinherrschend zu sein (in allen anderen Gebieten findet sie sich vergesellschaftet mit anderen Terricolen- Gruppeu). Jedenfalls hat Spencer, neben Fletcher der eifrigste Erforscher der australischen Terricolen-Fauna, in den Oasen Zentral-Australiens neben der betreffenden Noüodrilmi-kYt keine weiteren Terricolen auffinden können. Spencer ■ kommt aus der Betrachtung der lokalen Verhältnisse dieses Vor- kommens zu dem Schluss. dass diese Oasen-Form die terricole Ureinwohnerschaft Australiens repräsentire, eine Anschauung, die sich mit meiner auf einem ganz anderen Wege gewonnenen Anschauung von der Bedeutung der Gattung Notiodrilus als der Stammform der Megascolecideu, und damit auch der australischen Megascolecinen, deckt. An die australischen i\'oi^/o(?r;7^^8 -Vorkommnisse schliesst sich die queensländische Gattung IJ'qjlofrema mit der einzigen Art D. fragirisW.B.Sv. an. Spencer's Entdeckung der Gattung Diploti-ema hat mir eine grosse Genugthuung bereitet, bildet diese Gattung doch ein Zwischenglied zwischen den niedersten Megascolecinen (Gattung Pl/dclhts) und der Gattung Xofin- dr'dus. die ich als die "Wurzelgattung jener Megascolecinen hingestellt habe. Mit dieser jüngst aufgefundenen Form schliesst sich lückenlos die Formen- Kette, die von der allgemeinen Megascoleciden-Stammform Notiodrilus zum höchsten Gliede der Megascolecinen-Unterfamilie,P//rrc^/!/>;;f/. hinführt. Australien, das Hauptquartier der niederen Gruppen dieser Unterfamilie, stellt sich nach diesem Funde auch als der Entstehungsherd derselben dar. Dem entspricht auch die Thatsache, dass die älteren Gattungen der Megascolecinen ausschliesslich oder fast ausschliesslich diesem Gebiet an- gehören, nämlich iJS von 45 PI /(fellHS- Arten (ca. 84 "/o), die ganze Gattung Fletcherodrilus (1 Art mit 2 Varietäten ). iU von M DijJorochacfa- Arten (96"/o)i die ganzen Gattungen Mcgascolidcs (4 Arten) und Triiiephnix (8 Arten). Bei den mittleren Gliedern der geraden Megascoleciuen-Beihe PhiteUus — Phcretima, bei den Gattungen NotoscoUx und Megascolex, ist der Prozentsatz der australischen Formen schon geringer. Von den 26 als endemisch auftretend nachgewiesenen i\"o/o,sco/c.r-Arten staminen nur 17 (65*^/,^) aus Australien, von den 60 endemischen Megascolex-Arten nur 40 (ca. 67 "/,.,). Die von diesen mittleren Gliedern der geraden Reihe (Notoscolex) abgehenden Nebenäste, die Gattungen Digaster (6 Arten) und Perissogaster (.•> Arten), Gebiete d. tcrricolcn Oligochaeten. 167 sind dag-eg-eii aiisschliesslicli tiustralischen Ursprunges. Die höchsten Glieder der ^[egascolecinen-Unterfamilie, die Gattung Fhercfhna, ist wahrscheinlich nicht endemisch in Australien. Ein einziges anscheinend endemisches Vor- kommen in Queensland ist wohl auf die Lückenhaftig-keit unserer Kenntuiss zurückzuführen. Muthmaasslich handelt es sich hierbei um eine peregrine, in Australien eingeschleppte Form. Die faimistischeu Beziehungen der Terricolen- Arten Australiens gehen nach zwei Richtungen, nordwestlich und nordöstlich. In Nordamerika, hauptsächlich in der Cordilleren-Region, finden sich einige Arten der Gattungen Flufclhis (5 Arten) und Nofoxcolcr (1 Art), reliktenartige Vorkommnisse, die auf einen direkten oder indirekten Zusammenhang Australiens mit Nordamerika in der ältesten Zeit der Megascolecinen - ünterfamilie hindeuten. Weit länger andauernd muss eine Verbindung- zwischen Anstralien und Ceylon angesehen werden. Auf dieser Insel finden sich nicht nur die Gattungen Phdellus (2 Arten) und NofoscoJex (7 Arten), sondern vor Allem auch die Gattung M('ga>^) anscheinend endemisch gefunden worden. Die spärlichen Vorkommnisse von Neuseeland und den Chatham-Inseln sind wohl nur anscheinend endemisch, wahrscheinlich iiuf Einschleppung zurückzuführen; denn sie stehen ganz unvermittelt da, solange nicht auch die Gattung FluteUus hier nachgewiesen wird. Das Diporochaefa-N QYkommmiiii von Vorderindien ist, wie bereits angegeben, sehr zweifelhaft. Die beiden (3?) in Vorderindien anscheinend endemischen il/c^/^^- scolc.r-kxt sind vielleicht von dem nahe gelegenen Ceylon eingeschleppt. Xl!l. Neuseeländisches Terricolen-Gebiet. Dieses Gebiet umfasst die beiden Neuseeländischen Hauptinseln mitsanimt den kleinen, nahegelegenen Nebeniuseln (z. B. den Snares-Inseln), und wahrscheinlich auch die Chatham- Inseln. Vielleicht muss auch Neu-Kaledonien diesem Gebiet zugeordnet werden. Als Charakterformen sind die Acanthodrilinen der Neodrll us-(jyw^{)Q anzusehen, die Arten der Gattungen MaoridrlJus (7 Arten), NcodrUus (1 Art) und Flagiochaeta (1 sichere und 2 unsichere Arten). Diese Gruppe ist vollständig auf Neu-Seeland einschliesslich der nahe gelegenen Nebeniuseln beschränkt. In zweiter Linie kommen einige Arten der zersprengten Megascolecideu- Wurzelgattung NotiodriJas (:5 Arten) und der ihr nahestehenden Gattung Microscolex (2 Arten?) in Betracht. Ihne dritte Microscolex-AYt kommt auf den Chatham-Inseln vor. In Bezug auf die Selbständigkeit der verschiedenen Arten dieser Gattung herrscht eine bedauerliche Unklarkeit. Ich hege den Verdacht, dass alle übrigen Vorkommnisse dieser Gattung auf die beiden in hohem Grade peregrinen, nachweislich verschleppbaren und dazu noch euryhalinen Arten 31. duhius (Fletcher) und M. phosphpreus (Akt. Duo.) zu beziehen sind, und dass MicroscoJex nur auf Neuseeland und den Chatham- Inseln endemisch ist. Hierauf lieruht auch meine Vermuthung, dass die Chatham-Inseln vielleicht dem Neuseeländischen Gebiet zuzuordnen sind (eine DiporocJuKda-Avt von den Chatham-Inseln mag vielleicht aus Australien eingeschleppt sein). Eine dritte neuseeländische Terricoleu-Gruppe von founistischer Bedeutung bilden einige Arten aus der Megascoleciden-Unterfainilie Odochaet'mac, den Gattungen (Jdochacftis (4 Arten) und D'niodrUus (1 Art), also den niedrigsten Gliedern der grossen Gruppe (Jcfochaeünae-Dlplocardiiuiv-Trlgadriiiae, 168 Gebiete ohne endemische Teiricolcn. augehörig. Da die nächststeliendeu Formeu, die übrigen Theile der Unter- familie Octochaetinae (1 Ocfochaetus-Ärt. 1 Hojjlochaetella- Art und 6 E/dt/- phoeus- Arten) dem vorderiudischeu Gebiet — eine Art von Birma ist hier einbezogen — angehören, so stellen diese Octochaetineu eine interessante faunistische Beziehung zwischen Neuseeland und Süd-Asien dar, herrührend aus jeuer alten Periode, da Neuseeland noch mit dem asiatischen Kontinent in Verbindung stand, und die alte Stammgattung iVofio6?r('7z r«>j 03 C3 CO Cd CD I CO CO 09 o» 0 M C/3 toi) .^-^ Cd CO CO 03 CO I CO CO C3) • O CO CO faJD toA X 03 /J w ^•-j; 1 m iffi ■■1' f-'. :// ;/ ''ß fi'M U-^ 7^5. * . j -- I' s'i .^ -.>«l«^'* '^,*«r' •If/v« ^^>/' •_i*P'^^T- .i8fe> ■%wm