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ZOOLOGICA.

Original -Abhandlungen

dem Gesamtgebiete der Zoologie,

Herausgegeben

Dr. Rud. Leuckart mul Dr. Carl Chun

in Leipzig. in Breslau.

Heft 23.

Die geschlechtliche Entwickelung

von

PLUMATELLA FUNGOSA.

Von

Dr. F. Braem.

Mit 8 Tafeln.

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1897.

Dis geschlechtliche Entwickslung

von

PLUMATELLA FUNGOSA

Von

Dr. F. Braem.

Mit 8 Tafeln.

STUTTGART.

Verlag von Erwin Nägele.
1897.

Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung vorbehalten.

Druckfehler.

Seite 15. Absatz 4, Zeile 5, ist am Ende ein Komma statt des Punktes zu setzen.

Seite 23, Zeile 16, lies speciellen statt spe cie 1 1 er en.

Seite 27, Zeile 4 von unten, lies ein Theil statt einen Theil.

Seite 51, Zeile 14 von unten, lies eines statt einer.

Seite 64, Zeile 3 von unten, lies zuverlässig statt zulässig.

Seite 75/76 sind innerhalb der eckigen Klammer die Anführungszeichen , — ' zu tilgen.

Seite 86, Absatz 3, Zeile 3, lies Thatsachen statt Thatsacbe.

Druck- und Verlagsgesellschftft vormals Dölter, Emmendingen

Als ich im Sommer 1890 meine »Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers"
zum Abschluss brachte, wollte ich in einem besonderen Kapitel auch die Resultate über die geschlecht-
liche Entwickelung der Phylactoläinen zusammenfassen. Dieselben bildeten das beiläufige Ergebnis
meiner in erster Linie auf die Erkenntnis der ungeschlechtlichen Entwickelung gerichteten Studien,
bei denen es fast unvermeidlich war, dass auch einige auf die geschlechtliche Fortpflanzung bezügliche
Thatsachen mir zuflössen. Lückenhaft, wie diese Befunde waren, regten sie doch zu weiterer Arbeit
an, und da ich geeignetes Material in Hunden hatte, so bemühte ich mich schon damals , das unab-
sichtlich Begonnene, so gut ich könnte, zu Ende zu führen.

Einiges, was ich bis dahin ermittelt hatte, konnte icli noch bei der Correctur meiner „Unter-
suchungen* in den betreffenden Abschnitt einfügen. Anderes musste zurückstehen. Das Meiste ergab
erst die Folgezeit, in der ich meine Arbeit so weit forderte, dass ich am Ende des Jahres den Gang
der Entwickelung ziemlich vollständig übersah und nur noch Einzelnes zu ergänzen hatte.

Je mehr mir die Thatsachen in ihrem äusseren Umriss deutlich wurden, um so lebhafter wurde
der Wunsch, sie in ihrer Bedeutung erklären und zu der Entwickelung verwandter Formen in Be-
ziehung setzen zu können.

Das Ziel schien mir am ehesten durch ein sorgfältiges Studium der Entwickelung mariner
Bryozoen erreichbar. Ein mehrmonatlicher Aufenthalt in Villafranca, vom Januar bis April 1891,
sollte mir dazu Gelegenheit bieten. Leider erwiesen sich Zeit und Ort für diesen Zweck als
nicht günstig.

So setzte ich denn meine Hoffnung besonders auf diejenige Form unseres Süsswassers, von
der allerdings der wirksamste Aufschluss über die Beziehungen der Phylactoläinen- und Gymno-
lämenentwickelung zu erwarten war, auf Paludicella. Aber auch hier arbeitete ich lange erfolglos.
Verschiedene Umstände wirkten meinem Vorhaben entgegen, und immer mehr verzögerte sich die
Herausgabe der früheren Untersuchungen. Indessen kehrte ich wieder und wieder zu ihnen zurück,
nachprüfend und ergänzend, und auch meine Auffassung der beobachteten Vorgänge begann sich zu
klären. Wichtige neuere Arbeiten über marine Formen kamen mir zu Hülfe. Ich selbst beobachtete
die Entwickelung von Fredericella, und endlich gelang es mir auch, die Entwickelung- von Paludicella
in den Grundzügen festzustellen, freilich ohne die Erwartungen, die ich daran für die Phylactoläinen
geknüpft hatte, erfüllt zu sehen.

Immerhin konnte ich nun meine Befunde in dem Bewusstsein zusammenstellen, mich über die
für ihre Deutung in Betracht kommenden Thatsachen nach Möglichkeit orientirt zu haben.

Die vorliegende Arbeit beschränkt sich auf die Embryonalentwickelung von PI umatella
(Alcyonella) fung osa, Pallas 1768. In Kurzem hoffe ich eine Darstellung der Entwickelung von
Fredericella folgen lassen zu können.

Zoologica, Heft 23. 1

— 2 —

Meine Angaben sind in folgender Weise gegliedert.

A. Die Geschlechtsproducte S. 3.

1. Die Spermatozoen S. 3.

2. Die Eier S. 13.

B. Die Embryonalentwickelung S. 19.

1. Die Befruchtung S. 19.

2. Das Oöcium S. 22.

3. Das 2-zellige Stadium S. 30.

4. Das 4-zellige Stadium S. 33.

5. Das 8-zellige Stadium S. 37.

6. Das 16-zellige Stadium S. 37.

7. Das 24-zellige Stadium (Blastula) S. 42.

8. Das 32-zellige Stadium (Gastrula) S. 43.

9. Die Pseudo- Blastula S. 45.

10. Die Bildung des Mesoderms und der Leibeshöhle S. 46.

11. Weiteres bis zur Bildung der Polypide S. 49.

12. Die polypoiden Knospen S. 52.

13. Weitere Ausgestaltung des Embryo S. 56.

14. Die Geburt S. 61.

15. Die Larve S. 63.

16. Die Verwandlung der Larve und die weitere Entwickelung des
Stockes S. 67.

C. Vergleichendes S. 71.

Bei Behandlung der einzelnen Abschnitte habe ich die thatsächlichen Vorgänge streng von
meiner Auffassung derselben zu scheiden gesucht.

Alles Vergleichende ist in dem dafür bestimmten Abschnitt zusammengefasst worden; aus-
genommen sind einzelne kurze Hinweise und solche Fälle, wo verschiedene Organe von Plumatella
selbst mit einander verglichen weiden. Auf die numerirten Abschnitte des vergleichenden Theiles
wird in den vorhergehenden Kapiteln durch den Buchstaben V in Verbindung mit einer römischen
Zahl verwiesen, z. B. VlII.

Die Kolonien, denen meine Präparate entnommen sind, stammen grösstentheils aus dem Preil-
Wargen'er Teiche bei Königsberg i. Pr., zum kleineren Theil aus der Umgegend von Breslau. Die
Conservirung geschah vorwiegend mit Sublimat. In den Erklärungen der Figuren findet man über
Zeit und Ort des Fundes, sowie über die Behandlungsart der betreffenden Stücke genauere Auskunft.

Was die Terminologie anbetrifft, so habe ich, wie früher, bei den einzelnen Individuen
des Stockes den äusseren, gehäuseartigen Theil der Leibeswand als „Cystid", den Darm nebst der
Tentakelkrone als „Polypid" bezeichnet. Der dem Munddarm benachbarte Theil der Cystidwand
ist „oral", der dem Enddarm benachbarte ,.anal" gelegen. Der proximale Theil der Einzelthiere
gilt als das „untere" oder „hintere", der distale als das „obere" oder „vordere" Ende, resp. als
„Mündung".

A. Die Geschlechtsproducte.

Wenn man im Anfang der warmen Jahreszeit, etwa im Juni, Kolonien von Plumatella fungosa
sammelt, so findet man die grösseren sicher in der vollen Entfaltung ihrer geschlechtlichen Thätigkeit.

Eine feste zeitliche Grenze für den Anfang und das Ende derselben lässt sich jedoch nicht
angeben: Man findet noch spät im Sommer functionsfähige Hoden und Ovarien, sowie Embryonen
in verschiedenen Zuständen der Entwickelung. Aber die Production an Nachkommen ist dann nur
selten eine ergiebige, und im Allgemeinen wird man die Zeit von Mitte Mai bis Mitte Juli als die
Zeit der geschlechtlichen Blüthe bezeichnen dürfen.

Die Statoblasten, welche den Winter überdauert haben, beginnen, sobald sich das Wasser
hinreichend erwärmt hat, zu keimen und geben ungefähr Anfang Mai den ersten Kolonien den
Ursprung. Diese vergrössern sich rasch im Wege der Knospung, auch werden schon jetzt neue
Statoblasten erzeugt. Namentlich aber ist die geschlechtliche Thätigkeit in vollem Gange, so dass
im Juni und Juli die Larven massenhaft ausschwärmen und neben den aus Statoblasten erwachsenen
Kolonien eine geschlechtlich erzeugte Generation begründen.

Mitte Juli sind die meisten Larven ins Freie gelangt. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung
durch Statoblasten überwiegt von da an bei weitem und bleibt bis in den Herbst hinein die herr-
schende. Unter Umständen macht sich jedoch eine geschlechtliche Nachblüthe im Hochsommer be-
merkbar: Am 28. August 1887 war die geschlechtliche Fortpflanzung der Plumatella fungosa im Teich
von Heubude bei Danzig eine so rege, wie ich sie sonst nur bei Frühjahrskolonien beobachtet habe.
Vermuthlich waren diese Stöcke als Nachkommen der ersten Jahresgeneration, sei es aus Larven oder
aus Statoblasten hervorgegangen.

1. Die Spermatozoen.

Taf. I, Fig. 1-51.

Die Spermatozoen entwickeln sich am Funiculus, jenem mesodermalen Strange, welcher das
blinde Ende des Magens mit der Leibeswand verbindet, und an welchem unter Betheiligung ectoder-
maler Zellen auch die Statoblasten ihre Entstehung nehmen (Taf. VIII, Fig. 147, 152, /). Sie gehen
aus Mesodermzellen hervor, welche den epithelialen Überzug des Funiculus bilden, aber ihre embryonale
Natur noch nicht aufgegeben haben, was sich in ihrer compacteren Form, ihrer dichteren Häufung
und in der starken Färbbarkeit ihres Plasmas ausspricht. Eine ballen- oder spindelförmige Ansamm-
lung solcher Zellen bezeichnet die Stelle des jungen Hodens.

4

Da der Funiculus durch Abschnürung einer an der Oralseite der jungen Knospe auftretenden
Zellenleiste des ausseien Knospenblattes gebildet wird (Braem, '88, S. 533; '90, S. 66 f.; Oka, '91,
S. 141), so sind auch die männlichen Keimzellen schliesslich auf das äussere Blatt der Knospe
zurückzuführen.

Der reife Hoden bedeckt den Funiculus oft in seiner ganzen Länge bis gegen die Cystid-
wand hin, wo der statoblastenbildende Keimstock seinen Anfang nimmt. Dieser selbst ist frei von
Samenzellen. Das Abschwärmen der Spermatozoen beginnt an der Magenseite, da liegt der älteste
Theil des Hodens , wie auch der älteste Tlieil des Funiculus selbst. Von da schreitet die Reifung
nach abwärts fort, um die oberhalb des Keimstockes bezw. des ersten Statoblasten gelegenen Zellen
zuletzt zu ergreifen (s. Braem, '90, Taf. XV, Fig. 176). Die gegenteilige Angabe von Allman ('56,
S. 32) dürfte dadurch zu erklären sein, dass Allman die von Spermatozoen entblössten Restkörper für
junge Samenzellen gehalten hat.

Nicht immer jedoch erscheint der Hoden in dieser Form. Oft bildet
er nur eine rundliche Verdickung am Funiculus, welche eine verhältnismässig
kurze Strecke desselben in Anspruch nimmt. Auch hat er nicht immer
oberhalb des ältesten Statoblasten seine Stelle, obwohl dieses die Regel ist.
Wie ich schon früher ('90, S. 115) erwähnt habe, kommt es vor, dass er an dem
zwischen zwei Statoblasten eingeschalteten Stücke des Funicularstranges zur
Entwickelung gelangt (s. die Textfigur) , in welchem Falle die Hodenzellen
ehemals in dem äusseren Blatte des Keimstockes selbst gelegen haben müssen.
Daraus folgt, dass auch die Epithelzellen des Keimstockes, die ja in der That
nur die Fortsetzung des Funicularepithels sind, die Fähigkeit haben, männ-
liche Geschlechtsproducte zu liefern, wenn sie im weiteren Verlauf der Ent-
wickelung in das Internodium zwischen je zwei Statoblasten zu liegen kommen,
also von der Statoblastenbildung ausgeschlossen bleiben.

Wenn auch die Hodenreife natürlich eine gewisse minimale Altersstufe
des zugehörigen Individuums voraussetzt, so ist sie doch im Übrigen keines-
wegs an ein bestimmtes Entwickelungsstadium desselben gebunden. Man
kann bei völlig ausgebildeten Polypiden sehr junge Hoden und bei Knospen
von mittlerem Alter schon reife Spermatozoen finden. Diese Ungleichheit
kommt daher, dass die geschlechtliche Thätigkeit in einer bestimmten Ent-
wickelungsperiode der Kolonie ihren Gipfel erreicht und später zu Gunsten
der Statoblastenbildung zurücktritt. Zur Zeit der geschlechtlichen Vollkraft
reifen die Samenzellen sehr schnell, und die Spermatozoen verlassen bereits
den Funiculus, wenn sich das Individuum noch im Knospenstadium befindet.
Dann aber tritt ein langsameres Tempo in der Entwickelung ein, die ge-
schlechtliche Kraft erlahmt, und das Individuum kann seine organische Aus-
gestaltung erreichen, ehe die Hodenzellen gereift sind. Schliesslich hört die
Bildung von Spermatozoen überhaupt auf, und der Funiculus bringt lediglich
Statoblasten hervor.

Wir sehen also, dass die Geschlechtsproducte — denn mit den Ovarien scheint es ähnlich zu
gejn __ sich in hohem Grade von dem Einfluss der Einzelthiere befreit haben und in ihrer Entwicke-

Iro

Fig. I. Funiculus von Plu-
matella fungosa (Preil, 2.
VII. 87j; Vergr. 40.

f Funicularstrang, / — VI
ältester bis jüngster Stato-
blast ; A'Keimstock ; Lw Zel-
len der Leibeswand; H Ho-
den.

o —

lung vornehmlich durch den Zustand des ganzen Stockes bestimmt werden; so da.« wir eher von
einem geschlechtsreifen Stock als von geschlechtsreifen Einzelthieren werden sprechen können, wie ja
die letzteren thatsiichlich nicht mehr vollgültige Individuen, sondern in physiologischer Hinsicht
Organe der höheren Individualität des Stockes sind. —

Indem ich mich nun zur Darstellung der Entwiekelung der einzelnen Samenelemente wende,
verweise ich behufs allgemeiner Orientirung zunächst auf die in den Figuren 1, 2, 3, Taf. I,
wiedergegebenen Schnitte durch Hoden verschiedener Altersstufen.

Fig. 1 ist ein Längsschnitt durch einen sehr jungen Funiculus, der die ersten Anfänge der
Hodenbildung erkennen lässt. Die aus dem äusseren Knospenblatt herstammenden embryonalen
Mesodermzellen, die den Funiculus ursprünglich zusammensetzten, haben sich theilweise zu einem ein-
schichtigen Epithel (7) verbunden, welches in Form einer langen Röhre oder eines Schlauches von dem
Darm (D) nach der Leibeswand (bei Lw) hinzieht und eine directe Fortsetzung einerseits des äusseren
Darmepithels und anderseits des inneren Epithels der Leibeswand darstellt. Dieses lang ausgezogene
Rohr, an dessen Innenseite später eine homogene Membran und zahlreiche Muskelfasern auftreten
(vgl. Fig. 2, /*), repräsentirt den eigentlichen Funicularstrang. Seine Zellen haben bereits ihre
embryonale Natur aufgegeben, um sich mit einer bestimmten Function an der Lebensarbeit des Indi-
viduums, dem der Funiculus angehört, zu betheiligen. Dem entspricht ihre abgeplattete Form, welche
mit einer Abplattung und Verlängerung des Kerns Hiind in Hand geht; auch ist der Nucleolus nicht
so gross und deutlich, wie er in den embryonalen Zellen zu sein pflegt.

Im Gegensatz dazu ist in den anderen Zellen (Fig. 1, spg), welche kein regelmässiges Epithel
bilden, der embryonale Typus vollkommen bewahrt geblieben. Diese Zellen erscheinen wie eine
Wucherung jenes epithelartig veränderten Stranggewebes, sind aber thatsächlich der unveränderte,
nur durch Theilung vermehrte Kest der ursprünglichen Funicularzellen, welche nicht alle zur Bildung
des Stranges erforderlich waren und daher theilweise functionslos geblieben sind. Die embryonalen
Zellen sind also nicht aus den Strangzellen, sondern umgekehrt sind diese aus den embryonalen Zellen
als Producte einer besonderen Differenzirung hervorgegangen. Die embryonalen Zellen sind von rund-
licher Form und haben einen grossen, kugeligen Kern mit stark färbbarer Membran, grossem, in
der Regel ovalem Nucleolus und körnigem Chromatin zwischenein. Sie sind die Mutterzellen der
Samenkörper.

Indem diese Zellen sich lebhaft vermehren , treten sie in Form von Knoten und Ballen am
Funiculus hervor, wie aus dem Querschnitt Fig. 2 zu ersehen ist. Sie verlieren dabei grösstentheils
ihre rundliche Form und werden mehr oder minder keulenförmig, wobei die plasmatischen Stiele der
Keulen innerhalb jedes Ballens nach dem Centrum desselben convergiren und hier mit einander in
fester Verbindung bleiben, während die verdickten Enden der Keulen frei nach aussen gerichtet sind.
In diesen verdickten Enden befinden sich auch die Kerne.

Schliesslich geht aus einem derartigen Gebilde der reife Hoden hervor, der in Fig. 3 bei
schwächerer Vergrösserung im Längsschnitt dargestellt ist. Die dem Funicularstrang (/) anhangenden
Ballen bestehen in ihrem centralen Theil aus einer plasmatischen Masse (IT), welche ringsum mit
Spermatozoen besetzt ist, deren Schwänze wie lange (Jilienbüschel nach aussen strahlen.

Was für Wandlungen macht nun die einzelne Zelle des Hodens von dessen jüngstem
Stadium an durch, bis schliesslich das fertige Spermatozoon aus ihr hervorgeht?

Ehe ich diese Frage auf Grund eigener Befunde zu beantworten suche, muss ich über die
Angaben referiren, welche bisher darüber gemacht sind.

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AI Im an ('56, S. 32) lässt den Hoden aus runden Zellen zusammengesetzt sein, deren jede
mit einer Anzahl von Zellen zweiter Ordnung [Kernen] gefüllt ist. In den Zellen zweiter Ordnung
und zwar aus dem Kern derselben [Kernkörperchen] entstehen die Samenfäden, welche durch Platzen
der sie umgebenden Zellwände frei werden.

Reinhard ('82, S. 86 f.; '85) bestätigt das Verhandensein von vielkernigen Samenmutter-
zellen, die in einkernige Tochterzellen zerfallen. Aus diesen entwickeln sich die Spermatozoen , die
aus einem vorn zugespitzten Kopfe, einem langen Halstheil und einem 3V2 mal längeren Schwänze
bestehen. Der Schwanz bildet sich grösstentheils aus dem Plasma der Zelle, der Axenfaden des
Schwanzes und der Hals wahrscheinlich aus dem Kern, der Kopf aus dem Kernkörperchen. Die Mem-
bran der Zelle scheint erhalten zu bleiben und den Kopf und Hals des Samenfadens zu überziehen,
indem sie sich ihnen dicht anschmiegt.

Die ausführlichste Darstellung der Samenentwickehmg rührt von Korotneff ('87) her. Die
embryonalen, dem Funieulus lose angehefteten Zellen repräsentiren die Spermatogonien, welche sich
einzeln vom Funieulus loslösen und durch Kernvermehrung in Spermatocysten verwandeln. Die Kerne
dieser Spermatocysten rücken allmählich an die Peripherie und treten liier, von etwas Plasma umgeben,
knospenförmig hervor, entweder einzeln, oder zu mehreren in einer Knospe. Im ersten Falle haben
wir die Knospen als Spermatiden, im letzten als Spermatocysten zweiter Ordnung zu betrachten,
welche erst durch einen abermaligen Knospungsprocess die Spermatiden liefern. In jedem Falle bleibt
im Centrum der Spermatocyste eine hyaline Restmasse von der Spermatozoenbildung ausgeschlossen,
welche allein in den einkernigen Knospen oder Spermatiden vor sich geht. In diesen schlägt sich
auf dem Kern ein Quantum verdichteten Plasmas nieder, welches wie ein Napf die eine Kernhälfte
umgiebt und mit den sonst als , Nebenkern " beschriebenen Körpern identificirt wird. Dieser Nebenkern
wandelt sich im weiteren Verlauf in den Hals des Spermatozoons um , liefert aber auch den Axen-
faden des Schwanzes. An der dem Nebenkern gegenüberliegenden Seite des Kerns bildet sich ebenfalls
eine halbkugelige Membranverdickung, aber von innen her und vielleicht aus der Substanz des Nucleolus,
der sich vorübergehend an diese Stelle der Kernwand begeben hatte, seitdem aber wieder nach der
Mitte gerückt ist. Vermöge einer immer stärkeren Zusammenziehung des Kerns entsteht schliesslich
der Spermatozoenkopf, vornehmlich aus jener inneren Membranverdickung, die zu einer Düte umge-
staltet wird und in deren Höhlung auch der Nucleolus seinen Platz findet.

Ich selbst habe in meinen „Untersuchungen" ('90, S. 115 f.), ohne die Befunde von Rein-
hard und Korotneff zu kennen, einige Angaben über die Spermatozoenbildung bei Cristatella gemacht.
In einer Mutterzelle (Spertnatoblast) wird nach voraufgegangenem Zerfall des Kerns eine Anzahl von
Tochterkernen gebildet, die an der Peripherie das Plasma knospenförmig hervorwölben. Jede dieser
einkernigen Knospen repräsentirt ein Spermatozoon. Der Schwanz entsteht aus dem Protoplasma.
Der centrale Theil der Mutterzelle bleibt nach dem Abschwärmen der Spermatozoen als Restkörper
zurück.

Kraepelin, der schon in einer vorläufigen Mittheilung ('86, S. 134) die Entwickelung des
Spermakopfes aus dem Kern einer membranlosen Spermatide behauptet hatte, gab 1892 (S. 7 ff.
und Erklärung zu Taf. I) eine genauere Darstellung seiner Befunde. Er bezeichnet die Hodenzellen
durchweg als Spermatiden, es giebt also weder Spermatogonien noch Spermatocysten. Eine rapide
Vermehrung dieser Zellen durch Theilung führt zur Bildung der „reifen" Spermatiden, d. h. der-
jenigen Zellen, aus denen je ein Spermatozoon hervorgeht. Aus einer den Kern umgebenden calotten-
fönnigen Ansammlung von wolkigem Protoplasma entsteht die Wandschicht des Spermatozoenhalses,

während der Axenfaden des Halses und des Schwanzes wahrscheinlich durch das aus dem Kern aus-
geschossene chromatische Fadenknäuel gebildet wird. Aus dem Rest des Kernes entsteht, ähnlich
wie es Korotneff beschreibt, der Kopf des Spermatozoons. Die äussere Schicht des Schwanzes ist
plasmatischer Abkunft. Zuletzt zieht sich der vordere Theil des Samenkörpers aus der ihn umhül-
lenden Spermatide heraus; die zurückbleibenden Plasmamassen ballen sich zu Kugeln zusammen,
welche am Funiculus haften und den sogenannten Restkörper darstellen. —

Halten wir diese verschiedenen Anschauungen gegen einander , so ergiebt sich vor Allem ein
Gegensatz zwischen Kraepelin und seinen sämtlichen Vorgängern. Während die letzteren aus jeder
Ursamenzelle durch Zerklüftung des primären Kernes mit einem Mal eine grosse Anzahl von Tochter-
zellen entstehen lassen , welche ihrerseits erst die Spermatozoen liefern, leugnet Kraepelin ein der-
artiges Verhältnis. Nach ihm liefert die Ursamenzelle durch einfache, oft wiederholte Zweitheilung
schliesslich die Samenzellen selbst, eine andere Vermehrungsart existirt nicht. Ich will gleich hervor-
heben, dass ich diese Ansicht im Gegensatz zu der, die ich selbst früher vertreten habe, bestäti-
gen muss.

Eigene Befunde. Meine Untersuchungen sind am lebenden Gewebe und an Schnittpräpa-
raten angestellt worden. Zur Conservirung wurde auch hier Sublimat verwandt. Die Schnitte waren
theils in toto mit Karmin gefärbt worden , theils wurden sie nachträglich mit der von Auerbach
('91, S. 715 f.) angegebenen Mischung von Methylgrün und Säurefuchsin behandelt.*) Dieses Ge-
misch ermöglicht eine sichere Unterscheidung zwischen der Chromosomensubstanz des Kerns und dem
Plasma, sofern beide in ihrer Reinheit sich darstellen, wie es bei den Spermatiden der Fall ist. Die
Chromosomensubstanz färbt sich blau , das Plasma je nach seiner Dichtigkeit in verschiedenen
Nuancen roth. **)

Man kann bei der Samenbildung deutlich drei Hauptphasen unterscheiden, die nach der
üblichen Terminologie als das Spermatogo nien- , Spermatocyten- und Spermatidenstadium zu bezeich-
nen wären.

Die Sperm at ogonien oder Ursamenzellen sind, wie schon erwähnt, anfangs von rundlicher
Form (Fig. 1) und durchaus ähnlich den embryonalen Zellen der jungen Knospen. Je mehr sie sich
aber am Funiculus häufen, desto mehr verändert sich in Folge des Raummangels ihre Form. Die
Zellen werden dann keulenförmig (Fig. 2), wobei sie mit dem grössten Theil ihrer Peripherie nur lose
aneinander gefügt sind , da nur das obere Ende, der Griff der Keule, den Zusammenhang mit dem
Funiculus vermittelt.

Charakteristisch für alle diese Zellen ist der scharf umschriebene, grosse, kugelige Kern, dessen
Durchmesser etwa von 0,0045 bis 0,0053 mm schwankt, und das ebenfalls grosse, ungefähr in der

*) 3 — 4 Theile Methylgrün und 1 Theil Säurefuchsin in wässeriger Lüsung, darauf Auswaschen der Präparate
in absolutem Alkohol; das Mengenverhältnis der beiden Bestaudtbeile der Mischung beruht auf mündlicher Angabe des
Herrn Prof. Auerbach.

**) So wenigstens glaube ich die Wirkungsweise des Farbstoffes, den ich auch bei geschlechtsreifen Individuen
von Hydra und dem Polychäten Ophryotrocha versucht habe , deuten zu müssen. Wenn die Bestandtheile des
Eikerns eine vorwiegend rothe Färbung annehmen, so sehe ich den Grund dafür nicht mit Auerbach in einer specifischen
Verschiedenheit männlicher und weiblicher Kernsubstanz, sondern in der Anwesenheit von plasmatischen Nährstoffen,
welche das Blau der Chromosomen verdecken. Übrigens tritt auch bei gewissen Schleimsecreten , wie sie z. B. im
Integument von Ophryotrocha vorkommen (in den dort befindlichen Blasenzellen, vgl. Braem, '93», S. 189 u. Fig. 2 u. 4),
reine Blaufärbung ein.

Mitte des Kerns gelegene Kernkörperchen. Das letztere ist kugelig bis oval (Fig. 4 — 8) und zuweilen
in doppelter Zahl vorhanden (Fig. 6). Nicht selten erkennt man in ihm einen kleinen, hellen Punkt,
offenbar ein Bläschen (Fig. 7). Im Übrigen ist der Hohlraum des Kerns von äusserst feinen und
zahlreichen Chromatinkörnchen erfüllt, welche sich einerseits an den Nucleolus, anderseits an die
Kernwand eng anlehnen; namentlich an der Kernwand häufen sie sich zu einer wirklichen Chromatin-
schicht, und gerade davon rührt die scharfe Umrandung des Kerns her, welche sowohl bei der leben-
den wie bei der conserv-irten und gefärbten Zelle ins Auge fällt.

Bei der lebenden Zelle zeichnen sich der Nucleolus und die übrigen geformten Bestandtheile
des Kerns durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen aus. In Karminpräparaten färben sie sich tief
roth, bei Anwendung des Auerbach'schen Gemisches nahezu blau (Fig. 39). In letzterem Falle kommt
auch eine Differenzirung innerhalb des Plasmakörpers zum Vorschein, indem dieser, der sonst blass
röthlich gefärbt ist, an einer Stelle eine viel dunklere Färbung zeigt. Diese dunklere Masse („Neben-
kern") ist nicht scharf begrenzt und wohl nur als eine Verdichtung des Plasmas anzusehen.

Die überaus rege Vermehrung der Spermatogonien geschieht im Wege karyokinetischer
Theilung, und man findet die Theilungsstadien bald vereinzelt, bald gruppenweise unter den ruhenden
Zellen. Solche Stadien sind in Fig. 9, 10, 11 dargestellt. Wahrscheinlich gehört auch Fig. 12
hierher, welche der Zellgruppe a in Fig. 2 entnommen ist; doch muss ich erwähnen, dass es in
diesem wie in anderen Fällen, wo zugleich ältere Entwickelungsphasen im Hoden vertreten sind, schwer
ist, über die Herkunft der betreffenden Zellen etwas ganz Sicheres auszusagen ; in Fig. 2 liegt die
Gruppe a so auf der Grenze zwischen den Spermatogonien und Spermatocyten (spc) , dass die Mög-
lichkeit, sie den letzteren zuzurechnen , nicht ausgeschlossen erscheint. Die Zahl der Chromosomen
habe ich nicht feststellen können; ich verweise in dieser Beziehung auf die Figuren, die so genau,
als ich vermochte, wiedergegeben sind.

Die Zellform, welche auf das Spermatogonienstadium folgt, und die ich dem Spermatocy ten-
stadium anrechne, ist in den Figuren 13 — 22 dargestellt. Sie ist in allen Hoden mittleren Alters
zahlreich vertreten und am Funiculus meist in ähnlicher Weise befestigt, wie die keulenförmigen
Spermatogonien, d. h. in Bündeln. Oft aber lösen sich diese Bündel vom Funiculus ab, so dass sie
demselben nur locker ansitzen oder frei in die Leibeshöhle zu liegen kommen. Sie nehmen dabei die
Gestalt von rundlichen Ballen an, indem die Stiele der Keulen mit einander verbunden bleiben, die
Zellen selbst aber nach allen Richtungen hin divergiren.

Im Allgemeinen sind die Spermatocyten gekennzeichnet durch den körnigen Zerfall jener
chromatischen Grenzschicht des Kerns, welche den ruhenden Spermatogonien eigenthümlich war. Man
hat den Eindruck, als ob diese Schicht in einzelne Stücke zerklüftet würde (Fig. 13), während das
im Lumen des Kerns gelegene feinkörnige Chromatin sich theils zu gröberen Körnern, theils zu zarten,
von den Körnern ausgehenden Fäden verdichtet. Diese chromatischen Faserzüge treten allmählich
deutlicher hervor, und man erkennt, dass sie ein die Körner verbindendes Netzwerk bilden, dessen
Fäden vorwiegend in der Richtung auf den Nucleolus verlaufen, an den sich, wie früher, auch einige
Körnchen unmittelbar anlehnen (Fig. 14, 15); später verliert sich jedoch die strahlenförmige Anord-
nung und der Verlauf der Fäden wird ein ganz unregelmässiger (Fig. 16). Der Nucleolus liegt jetzt
nicht mehr in der Mitte des Kerns, sondern an der Peripherie, was in den Zeichnungen natürlich nur
bei gewisser Lage der Zellen erkennbar ist. Auf Farbstoffe reagirt er in gleicher Weise wie das chro-
matische Netz und die Körnchen, wie diese wird er bei Anwendung des Gemisches von Säurefuchsin
und Methylgrün blau (Fig. 40).

— 9 —

Durch die Zerklüftung der chromatischen Grenzschicht ist es bedingt, dass der Kern auf
diesen Stadien gänzlich memhranlos erscheint. Trotzdem ist der Kernraum deutlich gegen das Plasma
abgesetzt, und man wird daher wenigstens für das letztere eine gewisse Festigkeit in der Umgebung
des Kerns annehmen dürfen. Bemerkenswerth ist die Vergrößerung , welche der Kern während der
Ausbildung des Fadennetzes erfährt: Von 0,00[> mm im Stadium Fig. 13 wächst sein Durchmesser
auf 0,007 mm im Stadium Fig. 16 heran.

Eine weitere Entwickelungsforni des Spermatocyten ist in Fig. 18 dargestellt. Der Nucleolus
ist unverändert geblieben , alter statt der durch das zarte chromatische Netz verbundenen Körnchen
ist ein Knäuel von gröberen Fäden zu Tage getreten, die ihrerseits aus zahlreichen, dicht aneinander
gereihten Körnchen zusammengesetzt sind. Sie verlaufen theilweise längs der Kernwand und stehen
in enger Verbindung mit dem Nucleolus, wie auch aus der vom Schnitte getroffenen Zelle Fig. 19,
die einem ähnlichen Stadium angehört, zu ersehen ist. Eine Übergangsbildung zwischen dem knäuel-
und netzförmigen Stadium scheint in Fig. 17 vorzuliegen.

Ohne Zweifel wird man das Knäuelstadium (Fig. 18) als eine Vorbereitung zur kinetischen
Zelltheilung zu betrachten haben. Ohne dieselbe in allen ihren Phasen vorführen zu können, verweise
ich auf die Figuren 20, 21 und 22, wo man die einzelnen Chromosomen frei inmitten des Flasmakörpers
der Zelle liegen sieht. Solche Zellen finden sich ziemlich oft, meist gruppenweise, in der Nähe der
Spermatoeytenhaufen. Sie sind immer von rundlicher Form, nie keulenförmig. Die Chromosomen sind
kurz und dick, jedes besteht aus zwei in stumpfem Winkel mit einander verbundenen Körnern; ihre Zahl
beträgt 6 oder 7. Weiteres habe ich über den Verlauf dieser Theilungen nicht beobachten können.

Das Spermatiden-Stadium, dasjenige, wo die Zellen, ohne fernere Theilungen durchzu-
machen, sich direct in den Samenfaden verwandeln, tritt uns von vorn herein in so charakteristischer
Prägung entgegen, dass es schwierig ist, über seine Herkunft Rechenschaft zu geben. Fig. 3 stellt
den Längsschnitt eines reifen Hodens bei geringer Vergrösserung dar. Der Funiculus (/), der an seiner
Basis noch Spermatogonien (spg) trägt, ist umgeben von länglich runden Ballen, an deren Oberfläche
die Spermatozoen gleich Knospen festsitzen. Denken wir uns die Schwänze derselben hinweg, so er-
halten wir etwa das Bild, welches die Spermatidenmassen in ihrem frühesten von mir beobachteten
Zustande darbieten, und welches in Fig. 23 bei starker Vergrösserung vorgeführt ist.

Wir constatiren , dass es sich um einen vielzelligen Körper von ansehnlichen Dimensionen
handelt, der an dem einen Ende (bei f) mit dem Funiculargewebe zusammenhängt, während ringsum
die Spermatiden befestigt sind. Nicht immer stehen jedoch diese Körper in unmittelbarer Verbindung
mit dem Funiculus, zuweilen findet man sie ganz frei in der Nähe desselben. Auch ist ihre Grösse
sehr verschieden, so dass die kleinsten von ihnen nur ein Viertel oder Fünftel der grössten ausmachen
(vgl. für Cristatella Braem, '90, Taf. XV, Fig. 174 /' u. g). Sie erinnern in hohem Grade an die
bekannten „Polyplasten" oder „Spermatosphären" des Regenwurmhodens (Bloomfield, '80), und ich
werde sie daher künftig mit den nämlichen Ausdrücken bezeichnen.

Diese Polyplasten sind vornehmlich die Ursache gewesen, dass alle Autoren bis auf Kraepelin
eine Fragmentirung der Kerne einzelner Samenbildungszellen angenommen haben. Man setzte voraus,
dass der vielkernige Polyplast aus einer einzigen Zelle entstanden sei, und supponirte in dieser letzteren
eine entsprechende Kerntheilung, welche den Übergang vermitteln sollte. Dazu kam noch der Um-
stand, dass die Hodenzellen ausserordentlich leicht mit einander verschmelzen, so dass dann in der
That vielkernige grosse Zellen entstehen, die das gesuchte Vermehrungsstadium vortäuschen. Auf diese
Weise erklären sich die Samenmutterzellen von Allman ('56, Taf. XI, Fig. 17 u. 24) und Reinhard

Zoologica. Heft 23. 2

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('82, Taf. VI, Fig. 1), die Spermatocysten erster und zweiter Ordnung von Korotneff ('87, Fig. 4
u. 5) und die in meiner früheren Arbeit ('90) gegebenen Bilder Tat'. XV, Fig. 174 </, e. Ich selbst
bin ferner durch die im Spermatocytenstadium auftretenden Kernstructuren in der Annahme einer
Fragmentirung des Kerns bestärkt worden ('90, S. 115 und Taf. XV, Fig. 174 c). Kraepelin, der
auf die Thatsache der Verschmelzung zuerst hingewiesen ('92, S. 9 f.), hat daraus mit Recht die
Irrthümlichkeit der bisherigen Angaben über die Verinehrungs weise der Hodenzellen gefolgert, hat aber
seinerseits die von ihm behauptete Dichotomie nie oder höchstens im Spermatogonienstadium gesehen.
Er erklärt schon die Spermatogonien in ihrer typischen Ausbildung ('92, Fig. 5, 30, 31) für Sperma-
tiden, die „je ein Spermatozoon erzeugen", und deutet demnach das ganze Spermatocytenstadium ('92,
Fig. 32 — 38) lediglich als eine Reihe von ,lteifungserscheinungentt.

Die Frage nach der Entstehung der Polyplasten fällt im Wesentlichen zusammen mit der
Frage nach der Entstehung des „Blastophor", jenes mittleren Theiles, an welchem die einzelnen
Spermatiden befestigt sind (Fig. 23, bl). Derselbe besteht durchweg aus einer körnigen, im conser-
virten Gewebe wie geronnen erscheinenden , im» Leben wasserhellen, offenbar plasmatischen Substanz,
welche sich direct in das Plasma der Spermatiden (sp) fortsetzt. Kraepelin ('92, S. 10) lässt ihn „aus
sti eiförmigen, dem inneren Gewebe des Funiculus angehörenden Fasersträngen" gebildet werden, was
auf der erwähnten Verwechselung des Spermatogonien- und Spermatidenstadiums beruht; doch scheint
es, als habe er diesen Körper überhaupt nicht gehörig beachtet, da er den damit identischen „Rest-
körper" erst beim Abschwärmen der Spermatozoen aus den dann zurückbleibenden Plasmamassen
entstehen lässt ('92, S. 14). Dass der Blastophor nichts mit dem funicularen Bindegewebe zu thun
hat, zeigt auf das deutlichste unsere Fig. 23, in der sich beide ganz klar von einander abheben Auch
der Kern oc, welcher zur Hälfte im Blastophor zu liegen scheint, liegt in Wirklichkeit unter demselben,
indem sich das Epithel des Funiculus hier in ähnlicher Weise wit< bei ß eine Strecke weit an der
Basis des Blastophor hinaufzieht, diesen nach Art einer kurzen Tüte umschliessend. Indessen soll
nicht geleugnet werden, dass zuweilen, wenn ein Polyplast von seinem Anheftungspunkte sich loslöst,
auch Kerne vom Funiculus mitgerissen und in den Blastophor eingelagert werden können. Auch die
für Lumbricus gültige Angabe Bloomfield's ('80) und die auf Branchiobdella bezügliche Voigt's ('85),
wonach die Spermatosphären aus einzelnen Zellen hervorgehen, die sich nach und nach in 2, 4, 8
u. s. w. Theilstücke spalten, welche ihrerseits durch das die Furchungshöhle erfüllende Plasma der
Mutterzellen zusammengehalten werden, trifft in unserem Falle nicht zu. Ich glaube vielmehr mit
Bestimmtheit behaupten zu können, dass die Samenzellen, gleich nachdem sie sich zum letzten Male
getheilt haben, normalerweise mit einander verschmelzen, und dass das Product dieser
Verschmelzung in der Spermatosphäre resp. dem Blastophor sich uns darstellt. Der Blastophor würde
also den nach innen gekehrten plasmatischen Stielen der Samenzellen (vgl. Fig. 2, 18), die Sperma-
tiden würden den kernhaltigen Kopfstücken derselben entsprechen.

Für diese Auffassung spricht der augenfällige Parallelismus, der sich alsdann zwischen Fig. 2
und 18 auf der einen, Fig. 3 und 23 auf der anderen Seite ergiebt ; ferner die Thatsache, dass die
Samenzellen wirklich ausserordentlich leicht mit einander verschmelzen, und dass man die Producte
solcher Verschmelzung nicht bloss in Zupfpräparaten, sondern auch auf Schnitten durch Thiere, die
keinem anderen Insult als dem der Conservirung ausgesetzt waren , beobachten kann (s. Braem, '90,
Taf. XV, Fig. 174 d, c); endlich der Umstand, dass auch bei Formen, die keine Spermatosphären
bilden, eine gesetzmässige Vereinigung der Spermatiden vorkommt, wie es durch Auerbach ('93; '95,
S. 20 f.) für Dytisct(s constatirt worden ist. Der genannte Autor vermuthet, dass dabei „ein

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Stoffaustausch zum Zwecke einer völligen Ausgleichung etwaiger feinerer stofflicher Differenzen statt-
finden möge", und in unserem Falle hindert uns nichts, dasselbe Motiv als massgebend für die
Bildung der Spermatosphären zu betrachten.

Was nun die Spermatiden selbst anbelangt, so sind diese im Stadium Fig. 23 mit kugeligen
Kernen versehen, die einen annähernd central gelegenen, rundlichen, ziemlich kleinen Nucleolus -
selten zwei solche — und ein aus feineren und gröberen Körnchen bestehendes Chromatin besitzen,
das sich am Rande zu einer starken Grenzschicht verdichtet. Die Kerne erinnern demnach sehr an
die der Spermatogonien (Fig. 4 — 8), sind aber um Einiges kleiner. Ihr Durchmesser beträgt etwa
0,0043 mm. Diese geringe Grösse steht in auffallendem Gegensatz zu den erheblichen Dimensionen
der Spermatocytenkeme (Fig. 16 — 19), und man könnte vermuthen, dass sie durch eine letzte im
Spermatocytenstadium auftretende Theilung (Reductionstheilung ?) herbeigeführt wurde.

Schwanz. Die nächste Veränderung, die an der Spermatide zum Ausdruck kommt, ist die
Bildung eines langen, überaus dünnen Fadens, der an der distalen Seite der Zelle entspringt und sich
im Innern derselben bis an die Peripherie des Kerns verfolgen lässt (Fig. 24 ff.) Dieser Faden,
welcher im Leben schlängelnde Bewegungen zeigt, repräsentiert den Axenstrang des Spermatozoen-
schwanzes (Korotneff, Kraepelin). Seine Entstehung habe ich ebenso wenig wie die früheren Autoren
direct zu beobachten vermocht; er ist plötzlich da, ohne dass Spuren eines allmählichen Wachsthums
zu finden sind. Kraepelin ('92, S. 10, 11), wie vor ihm schon Reinhard ('82, S. 86 f.; '85), nimmt
an, dass der Faden ein Product des Kerns sei. Er glaubt, dass das Kern chromatin auf dem Stadium,
wo es „in einem die Kernhöhle kreuz und cjuer durchziehenden Fadennetz angeordnet ist" — etwa
unserer Fig. 16 entsprechend — nach Art eines Nesselfadens herausgepresst werde und nun als
Schwanzfaden sich darstelle ; durch diesen Substanzverlust sei auch die Kleinheit des Kerns auf den
folgenden Stadien begreiflich. Dm diese Ansicht zu widerlegen, weise ich darauf hin, dass ein Netz-
werk von Fäden nicht plötzlich als einfache Geissei hervorgeschnellt werden kann; dass die Sperma-
tiden zu Anfang fadenlos sind (Fig. 23), die Kleinheit des Kerns aber schon da ist; endlich dass die
Anwendung des Gemisches von Säurefuchsin und Methylgrün ergiebt, dass der Schwanzfaden nicht
aus Chromatin besteht: während sich nämlich das Kerngerüst im Stadium Fig. 16 blau färbt (Fig. 40),
färbt sich der Schwanz des Samenfadens roth, und /.war der Axenstrang stärker als die Aussenschieht
(Fig. 48). Ich halte daher mit Korotneff ('87, S. 336) den Axenstrang für plasmatischen Ursprungs.
Erwähnt sei, dass nach den Befunden von Moore ('95, S. 294, 296) die Bildung des Schwanzfadens
der Selachier vom Centrosoma ausgeht, eine Ansicht, die ich zwar nicht direct bestätigen kann, die
aber sehr wohl auch in unserem Falle zutreffen könnte.

Der Axenstrang wird später vom Zellplasma umflossen, welches ihn scheidenförmig umgiebt
(Fig. 28 — 31) und zum definitiven Schwänze vervollständigt (Korotneff, Kraepelin). Die beiden Be-
standtheile bleiben während der ganzen Entwickelungsdauer deutlich erkennbar, erst im fertigen Sper-
matozoon scheint eine Vermischung stattzufinden (Kraepelin).

Hals. Im Stadium Fig. 24 sieht man beim lebenden Object eine Schicht körnigen Proto-
plasmas den Kern an der Aussenfläche gleichmässig umgeben. Andere Zellen zeigen, wie diese Schicht
nach der distalen Seite, an welcher der Axenfaden entspringt, zusammenrückt (Fig. 25), um dann in
Form einer halbkugeligen Schale allein diese Seite des Kerns zu bedecken (Fig. 26). In solchem
Zustande ist die Bildung bereits von Korotneff beobachtet worden, der sie unter Hinweis auf die Mit-
theiluugen von La Valette St. George als Mikrosomenhaufen oder als Nebenkern bezeichnet und für
verdichtetes Plasma hält. Weiterhin häuft dieses Plasma sich immer mehr um die Basis des Schwanz-

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— ■ 12

fadens an (Fig. 27 — 31, />), den es wie ein lang ausgezogener Lampion umschliesst. So entsteht der
Halstheil des Spermatozoons (Korotneff, Kraepelin). Ausserdem findet sich im Plasma stets noch ein
kleiner runder Körper (nk), der sich durch stärkere Lichtbrechung von dem gewöhnlichen Plasma
unterscheidet und sowohl in dieser Beziehung wie auch an Färbbarkeit mit dem Halstheil überein-
stimmt. Korotneff ('87, S. 337) giebt an. dass er den Körper vom Halse sich abtrennen gesehen habe.
Meine Beobachtungen (Fig. 41, vgl. Fig. 39) sprechen eher für ein ursprüngliches Vorhandensein
dieses „Nebenkerns", doch ist die Substanz beider Gebilde jedenfalls die gleiche.

Während bei der lebenden und namentlich bei der absterbenden Zelle die im Plasma vorhan-
denen Gegensätze gut zu beobachten sind, werden sie in Karminpräparaten fast ganz unterdrückt.
Dagegen treten sie deutlich hervor bei Anwendung des Auerbach'schen Gemisches: Je nach ihrer
Dichtigkeit färben sich die verschiedenen Bestandteile des Plasmas mit hellerem oder dunklerem
Roth, wie es Fig. 41 — 47 erkennen lassen.

Kopf. Bald nachdem das der Aussenfläche des Kerns anliegende Plasma sieb behufs Bildung
des Halses nach einer Seite zusammengezogen hat, zieht sich das der Innenfläche der Kern wand
anliegende Chromatin in ähnlicher Weise nach der entgegengesetzten Seite zusammen. Es bildet daselbst
eine schalenförmige Verdickung (Fig. 29, 38, 45), die dann dreieckig wird, wobei sie mit einer nach
aussen gerichteten Spitze die Rundung des Kerns durchbricht (Fig. 30, 32, 43, 44, 46). Diese Ver-
dickung ist die Anlage des Spermakopfes, der aus dem Kern der Spermatide hervorgeht. Korotneff
('87, S. 337) glaubt, dass die Verdickung durch das Kernkörperchen begründet werde, das sich auf
einem gewissen Stadium der Keruwand anschmiegen und einen Theil seiner Substanz dort zurücklassen
soll. Indessen ist die Verdickung viel zu voluminös, um aus einem so winzigen Bruchstück entstehen
zu können, auch habe ich den Nucleolus nie in der angegebenen Lage getroffen. Korotneff's Ansicht
erklärt sich wohl einfach daraus, dass er das wandständige Chromatin übersehen hat, wie es bei der
Beschränkung auf lebendes Material kaum anders sein konnte. Schon Kraepelin ('92, S. 12) hat an-
genommen, dass die Verdickung aus dem extranucleolären Chromatin hervorgehe, und einen positiven
Beweis dafür erblicke ich in der Thatsache, dass im Verlauf dieser Bildung alles wandständige
Chromatin verschwindet. Besonders klar zeigt das die Auerbach'sche Doppelfärbung; nur eine rothe
Grenzlinie deutet in Fig. 43 — 4ö die Kernwand an, während in Fig. 42 die blauen Chromatinkörnchen
noch ringsum sichtbar sind. Übrigens muss, da die Verdickung völlig homogen ist, das körnige
Chromatin nicht bloss zusammengerückt, sondern nach voraufgegaugener Schmelzung ganz eigent-
lich zusammengeflossen sein. Ausserdem möchte ich aus der Wirkung des Auerbach'schen Gemisches
schliessen, dass während der Kopfbildung ein letzter Best von plasmatischer (erythrophiler) Nährsubstanz
aus dem Kern ausgeschieden wird ; auf den früheren Stufen zeigte das Kerngerüst noch einen Anflug
von Violett, jetzt erscheinen sowohl der Nucleolus als die Verdickung in reinem Blau.

Bezüglich der weiteren Entwickelung habe ich die Befunde KorotnefFs und Kraepelin's fast
nur zu bestätigen. Schon im Stadium Fig. 44 ist der Kern erheblich kleiner geworden, sein Durch-
messer beträgt nicht viel mehr als die Hälfte des früheren (Fig. 23, 41, 42j. Der Nucleolus liegt
noch unverändert inmitten des Kerns, oft aber sehen wir ihn schon jetzt, ja noch zeitiger, derjenigen
Seite der Kernwand anliegen, an welcher das Halsstück befestigt ist (Fig. 29, 30, 38). Zwischen ihm
und der gegenüberliegenden chromatischen Verdickung spannt sich dabei eine minder stark färbbare
Brücke von Chromatinsubstanz aus. die, wie ich glaube, auf ein Hinüberfliessen der Substanz des
Nucleolus nach der Verdickung hindeutet. Anfangs ist der Nucleolus noch gut zu erkennen (Fig. 38),
später hebt er sich nicht mehr scharf von der Brücke ab (Fig. 45, 46, 32—34). Es schien mir, dass

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er allmählich die Gestalt eines Ringes annimmt (Fig. 32 — 34) und in die Wandschicht der Brücke
übergeht. Diese selbst wird mehr und mehr stielförmig, wobei sie sich gleichzeitig verkürzt, und aus
gewissen Formen des Kerns (Fig. 46) ist zu schliessen, dass ihr eine selbständige Confcractilität inne-
wohnt. Zuletzt vereinigt sich die Brücke nebst dem Nucleolus vollkommen mit der Verdickung, die
sich inzwischen spiessförmig verlängert hat, und alle zusamen bilden alsdann den Spermakopf (Fig.
31, 49). Dieser, der folglich sämtliche Chromosomensubstanz des Kerns in concentrirtester Form
umfasst, ist in Fig. 35 — 37 in seiner definitiven Gestalt wiedergegeben; er hat eine Länge von 0,003,
eine Dicke von 0.00 11 nun. Das ursprüngliche Kernlumen ist bis auf einen im Kopfe befindlichen
kegelförmigen Hohlraum zusammengeschrumpft, indem es sich gleichzeitig mit der Verkürzung der
Brücke immer mehr verengerte. So ist das obere Ende des Halses bis unmittelbar an die Eingangs-
pforte der Kopfhöhle gelangt, die es auf diese Weise verschliesst. Hier würden wir auch das Centro-
soma zu suchen haben, wenn wir mit Moore annehmen, dass von ihm die Bildung des Centralfadens
ausging (s. oben S. 11).

Korotneff ('87, S. 337) giebt an, dass der Nucleolus als geformter Bestandtheil im Innern des
Kopfes erhalten bleibe, was ich nach meinen Beobachtungen nicht bestätigen kann. Dasselbe gilt
von der Bemerkung Kraepelin's ('92, S. 14), dass die Chroniatinkappe des Kopfes stets am distalen,
vom Blastophor abgekehrten Ende der Spermatide, der Halstheil dagegen am proximalen Ende
gebildet werde, dass also schliesslich eine Drehung des Kerns um 180° stattfinde. Eine ähnliche,
von mir selbst herrührende Äusserung, wonach sich der Schwanz anscheinend „aus der nach innen
gewandten Hälfte" der Samenzelle bilden sollte ('90, S. 115 f.), beruht auf einer Verwechselung
verschiedener Stadien (Fig. 177, a. a. O. Taf. XV, gehört dem Spermatogonienstadium an).

Ist die Ausgestaltung des Spermatozoons vollendet, so zieht sich dasselbe aus dem Plasma
der Spermatide heraus und wird theils passiv durch die Strömung der Leibesrlüssigkeit, theils activ
mittels der Bewegungen des Schwanzes in der Leibeshöhle umhergetrieben. Über sein Aussehen (Fig. 37j
wäre nur noch zu sagen, dass die Lichtbrechung am stärksten im Kopfe, minder stark im Schwänze,
bei weitem am schwächsten im Halstheil ist, was vielleicht mit den feinen Querfalten desselben
zusammenhängt; Hals und Schwanz sind durch eine sehr deutliche Grenzlinie geschieden (Keinhard,
Korotneff, Kraepelin). Das zurückbleibende Plasma der Spermatiden verschmilzt mit dem zugehörigen
Spermatophor zu einem „Restkörper", der, wie es scheint, nach und nach in der Leibeshöhle resorbirt
wird. Dem gleichem Schicksal fällt schliesslich der grösste Theil der Spermatozoen anheim.

Über die Beziehungen der Spermatozoen zu den Eiern lasse ich weiter unten (S. 19 ff.) einen
besonderen Abschnitt folgen.

2. Die Eier.

Taf. II.

Die Eier findet man an der Oralseite der Cystide erwachsener Individuen unterhalb der
Duplicaturbänder und oberhalb der jüngsten Tochterknospen (s. Braem , '90, Taf. III, Fig. 44 und
45, ov). Sie sind zu traubenförmigen Ovarien vereinigt (Taf. II, Fig. 54), welche mit schmaler Basis
an der Leibeswand entspringen und frei in die Leibeshöhle hineinragen. Die Ovarien bringen die
Traubenform um so stärker zum Ausdruck, je älter sie sind und je mehr Eier sie enthalten. In
grossen Ovarien zählt man etwa ein Dutzend Eier, ohne damit die Maximalgrenze erreicht zu haben.

Die Eier entstehen aus Zellen des mesodermalen Epithels der Leibeshöhle {m der Figg.) und

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stammen demzufolge von Zellen des äusseren Blattes der Knospen her, aus deren oberem Ab-
schnitt, wie ich früher gezeigt habe ('8S, S. 506 f.; '90, S. 29, VI), die Leibeswand ihren Ursprung
nimmt. Die Eier sind also gleicher Abkunft wie die Spercnatozoen, beide gehen auf das äussere Blatt
einer Primärknospe zurück, und zwar auf den oral gelegenen Theil dieses Blattes. Erst im Lauf
der weiteren Entwicklung werden die Zellen von hier an verschiedene Orte verlagert, auf den
Funiculus, wo sie die Spercnatozoen, und auf die Leibeswand, wo sie die Eier bilden.

Die Stelle, wo das Ovarium gebildet wird, unterscheidet sich zunächst nicht von anderen
Regionen der Leibeswand, an denen das Mesoderm seinen embryonalen Charakter bewahrt hat. Erst
wenn einige Zellen sich vergrössern und abrunden, wobei Kern und Kernkörperchen schärfer hervor-
treten, während gleichzeitig die benachbarten Epithelzellen diese rundlichen Zellen überziehen und
nach Art eines Follikelepithels umscbliessen, ist das Ovarium histologisch als solches gekennzeichnet.
Da die vom Darm resorbirten Nährstoffe zunächst in die Leibeshöhlenflüssigkeit übergeführt
werden, welche ihrerseits die Rolle des Blutes spielt, so können die Organe des Bryozoenkörpers nur
durch Vermittelung des Leibeshöhlenepithels ernährt werden. Diese Vermitteluug übernimmt dasselbe
auch in Gestalt des Follikels, und so wächst das Ei auf Kosten des Blutes, das durch die Follikelzellen
ihm zuströmt.

Je mehr das Ei anschwillt, um so weiter ragt es über die Fläche des Epithels in das Innere
des Körpers vor: und da an der Leibeswand noch andere Zellen zu Eizellen sich umwandeln, so
schieben diese das ältere Ei vor sich her und weiter iu die Leibeshöhle hinein. Dadurch wird die
Traubenform des Ovariums bedingt, in welchem stets die ältesten Eier den unteren Zipfel der Traube
einnehmen, während die jüngsten im Stiel der Traube, zunächst der Leibeswand, gelegen sind.

Die Reiben folge, in der die Umbildung der Epithelzellen zu Eiern vor sich geht, ist eine
fest bestimmte. Wie Fig. 54 und 55 zeigen, erfolgt der Nachschub der jüngeren Eizellen nur von
einer Seite her, während an der anderen Seite die Epithelzellen sich nicht an der Eibildung bethei-
ligen. In der Richtung, in der die Eibildung stattfindet, sieht man die Eier genau nach dem Alter
geordnet, auf das älteste Ei folgen in regelmässiger Abstufung die jüngeren.

Das ist indessen nicht so zu verstehen, als ob das ganze Ovarium eine
einzige Zellreihe bildete, in der man geradeswegs vom jüngsten Ins zum ältesten
Ei fortschreiten könnte. Die Eier liegen vielmehr im Querschnitt des Ovariums
gewöhnlich zu mehreren neben und zwischen einander, so dass man vom jüngsten
bis zum ältesten Ei eine vielfach gebrochene Zickzacklinie zu beschreiben hätte,
wie solches in der beigedruckten Figur schematisch angedeutet ist. Dieser Umstand
rührt daher, dass die Eier auf einem Zellfelde entspringen, welches für mehrere
Reihen von Keimzellen Raum bietet. Wollte man aber die Mittelpunkte aller Eier
eines Ovariums auf die Ovarialaxe (Linie 1—16 der Textfigur) projiciren, so wür-
den dieselben sich hier ihrem Alter nach aufreihen und man würde so den von
allen Zufälligkeiten entkleideten Grundriss des Ovariums zur Anschaung bringen.
Allerdings kann es vorkommen, dass einzelne gleichalterige Eier um den nämlichen
Platz streiten, immer aber wird das Princip, wonach jedes jüngere Ei sich hinter
das ältere setzt, gewahrt bleiben.
Sehen wir von der Existenz gleichalteriger Eier der Einfachheit wegen ab , so können wir
uns jedes Ovarium zu einer Kette aufgelöst denken, in welcher die Eier vom ersten bis zum letzten
perlschnurartig neben einander gereiht uns entgegentreten.

Fig. II. Schema
der Eizellenfulge.

Wenn wir nun mit A das Primärindividuum bezeichnen, an dessen Oralseite das Ovarium ent-
sprungen ist, mit B die Tochterknospen, die in centripetaler Folge, nach der Formel A . . B2 B1 15
(die Buchstaben B rückläufig zu lesen), aus diesem Primärindividuum hervorgingen; wenn somit 15- oder,

allgemein ausgedrückt, Bn die jüngste der Tochterknospen darstellt, welche dem Individuum A zunächst
und dicht unterhalb des Ovariums gelegen ist: so erfolgt der Nachschub an jungen Eiern stets in der
Richtung von B" nach A, daher denn das älteste Ei am nächsten an A, das jüngste am nächsten an

B liegt. Wir erhalten die Formel A o o' o2 o3 . . o" B", worin o die erste, o" die letzte und
jüngste Eizelle bezeichnet. Den Grund dieser Gesetzmässigkeit werden wir in einem späteren Kapitel
(S, 25) einsehen lernen.

In Fig. 54 und 59 ist die Knospe B" ihrer Lage nach angedeutet, in Fig. 59 wird sie durch
Bl repräsentirt. Das Polypid A liegt ausserhalb des Bereichs der Figuren, auf der entgegengesetzten
Seite des Ovariums.

Wir wenden uns nun zur Betrachtung der einzelnen Eizelle.

Auf den frühesten Stadien, bei einem Durchmesser von 0,009 — 0,01 mm (Fig. 6:5 u. 64),
unterscheidet das Ei sich an Grösse noch kaum von den benachbarten Epithelzellen. Charakteristisch
ist nur die rundliche Form und vor Allem der grosse, kugelförmige Kern mit dem ebenfalls grossen
und runden Kernkörperchen ; dies sind die ersten Merkmale, durch welche das Ei sich kennzeichnet.
Der Kernsaft ist von Chromatinkörnchen durchsetzt, die sich besonders eng an die Membran anlehnen,
ja diese selber zu bilden scheinen.

Eigenartige Verhältnisse zeigt Fig. 62, wo man ein Ei inmitten der Epithelzellen sieht.
Auffällig ist nicht nur die längliche Form des Nucleolus, sondern namentlich der Umstand, dass die
Kernmembran körnelig und von zahlreichen Poren durchsetzt ist. Der Kern ist in Folge dessen
viel weniger scharf begrenzt, als es sonst Kegel ist. Er übertrifft den Umfang der nächstliegenden
Mesodermkerne um ein Bedeutendes, und da die Grösse der Zellen ungefähr gleich ist, so sehen wil-
den Plasmakörper des Eies auf eine schmale Zone der Peripherie beschränkt. Offenbar ist der Kirn
auf Kosten des Plasmas gewachsen ; man hat den Eindruck, als wäre die Kernmembran einer ge-
wöhnlichen Epithelzelle in einzelne Brocken aufgelöst worden, die nach aussen zu vordrangen und einem
Theile des Plasmas in das Innere des Kerns Zutritt gestatteten. In der That möchte ich annehmen,
dass hier der Kern gerade im Begriff ist, sich dem Plasma gegenüber in dasjenige Volumverhältnis zu
setzen, welches die Eizelle als solche charakterisirt. Es würde also ein vorübergehender Entwickelungs-
zustand vorliegen, dem alsbald wieder die normale Verdichtung der Kernwand folgen würde. Man
könnte dieses Stadium zwischen Fig. 63 und 64 einordnen, was auch den Dimensionen entsprechen würde.

Das Ei wächst nun heran und bewahrt in der Regel noch einige Zeit die bei Fig. 63 und
64 angegebenen Merkmale.

Keimfleck. Wenn das Ei einen Durchmesser von ungefähr 0,013 mm, der Kern einen
solchen von 0,009 mm erreicht hat (Fig. 61, a), besitzt der Nucleolus häufig bereits einen hellen,
stark lichtbrechenden Punkt, dessen Konturen sich überaus scharf abzeichnen. Derselbe bleibt auch
in den älteren Zellen nachweisbar (Fig. 56, 65 — 68, 70, 75, 80 :l). Zuweilen finden sich zwei solche
Punkte neben einander (Fig. 61 /?, 69, 72, 79), auf späteren Stadien zählte ich bis zu vier Punkten
in einem Nucleolus (Fig. 73) und vermuthlich können sie sich noch mehr häufen; mitunter fehlen sie
gänzlich (Fig. 74, 81). Sie sind allem Anschein nach Flüssigkeitsbläschen, welche im Nucleolus

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auftreten und auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung an die Peripherie rücken, um da ihren Inhalt
nach aussen zu entleeren. Für das Letztere spricht ausser dem zeitweiligen Fehlen des Bläschens
der Umstand, dass dieses nicht selten am äussersten Rande des Nucleolus beobachtet wird (Fig. 69),
wobei es die Substanz des Nucleolus etwas hervorwölbt. (V I)

In Fig. 61 hat der Nucleolus des älteren Eies noch die Gestalt einer Kugel, und das kann bis
zu diesem Stadium als Kegel gelten. Aber schon vorher zeigt sich mitunter eine Veränderung. Bereits
in dem sehr frühen Stadium Fig. 62 hatten wir eine solche zu constatiren. Was damals Ausnahme
war, wird nun häutiger. Der Nucleolus beginnt sich hühnereiformig zu verlängern (Fig. 56, 66 — 70),
womit eine Differenzirung seiner Substanz Hand in Hand geht. Das spitze Ende des Ovals erscheint
blasser als der übrige Theil. der seine frühere Färbbarkeit beibehält. Das belle Bläschen liegt gewöhnlich
in dem blasseren Theil (z. B. Fig. 56, 65, 68, 69), kann aber auch in dem dunkleren auftreten
(Fig. 78), oder in beiden vorhanden sein (Fig. 72, 76, 79), oder überhaupt fehlen (Fig. 71, 7-1, 81).

Zuweilen ist der Gegensatz der beiden Nucleolus-Hälften lediglich in der verschiedenen Färli-
barkeit derselben ausgesprochen (Fig. 564, 68, 69). In anderen Fällen wird er durch eine Einschnürung
bezeichnet, die den Nucleolus in einen grösseren, dunkeln und einen kleineren, hellen Abschnitt zerlegt
(Fig. 56 a, 65, 75, 79). Dass hinsichtlich der Färbbarkeit auch das umgekehrte Verhältnis vorkommt,
lehrt in auffälliger Weise Fig. 76, wo der hellere Theil bei weitem der grössere ist. Die Einschnürung
kann nun zu einer völligen Abschnürimg führen, so dass der Nucleolus doppelt erscheint und von
zwei neben einander liegenden Kugeln gebildet wird (Fig. 71, 77) oder bei gegenseitiger Entfernung
der Theilstücke in zwei räumlich getrennte Nucleoli zerfällt (Fig. 73).

Die häufigste Form des Nucleolus ist die in Fig. 56«. 65, 75 u. ö. dargestellte, wo die
beiden Theile durch eine Einschnürung geschieden sind, und wo der dunklere Theil zugleich der
grössere ist. Selten ist der Nucleolus dreitheilig wie in Fig. 78, wo das mittelste Stück dunkler ist
als die beiden seitlichen.

Man erkennt, dass die verschiedenen Formzustände des Keimflecks nicht unvermittelt dastehen,
sondern sich leicht aus einander ableiten lassen. Das Stadium, wo in dem eiförmig verlängerten
Keimfleck zwei verschieden färbbare Abschnitte auftreten, erscheint als der Beginn einer fortschreitenden
Differenzirung, die mit der völligen Zweitheilung ihren Gipfel erreicht. Indessen ist es nicht möglich,
diese Veränderungen als charakteristisch für bestimmte Stufen der Eibildung hinzustellen, weil häufig
gerade dem älteren Ei die primitivere Form des Nucleolus eigen ist. So kann z. B. bei sehr jungen
Eiern (Fig. 65, 71) ein typisch zweigetheilter Nucleolus vorkommen, während bei solchen, die ihre
definitive Grösse erlangt haben, der Nucleolus manchmal fast homogen erscheint. Dies lässt vernmthen,
dass der Keimfleck im Stande ist, unabhängig vom Wachsthum des Eies seine Gestalt zu verändern,
und dass die Zweitheiligkeit auf der Bildung eines pseudopodienartigen Fortsatzes beruht, der sich
bald mehr bald weniger deutlich vom Hauptkörper abgliedert und auch hinsichtlich seiner Substanz
bald mehr bald weniger von demselben verschieden ist. Schliesslich würde die Pseudopodienbildung
zur völligen Klüftung des Nucleolus führen können. (V II)

Die Plumatellen gehören mit zu den ersten Thieren, bei denen das Vorkommen eines zwei-
theiligen Keimflecks behauptet worden ist. Im Jahre 1839 schreibt Siebold ("39, S. 7 f.), er habe
„in den Eiern von Plumatella campanulata Lam. [= PI. repens], als sie sich noch innerhalb der
Rohren am unteren Ende des Leibes der einzelnen Polypen befanden, ein deutliches Keimbläschen
mit gedoppeltem Keimflecke erkannt". Danach wäre Siebold der erste gewesen, der Eier von Süss-
wasserbryozoen gesehen hat; doch hat er es leider unterlassen, seine Angabe bildlich zu illustriren,

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und da er weder über den Ort der Entstehung noch über das fernere Schicksal der Eier richtige
Vorstellungen hat (vgl. '48, S. 46 ff.), so bleibt der Werth seiner Behauptung fraglich. Vierzig
Jahre später hat Reinhard ('82, S. 88) das Ei von Plumatella fungosa einem sorgfältigen Studium
unterzogen. Er beschreibt und zeichnet den Keimfleck in seinen verschiedenen Zuständen von der
rundlichen bis zur zweitheiligen und selbst dreilappigen Form, hat Eier mit zwei getrennten Nucleolen,
von denen der eine wiederum zweitheilig sein kann , beobachtet und hat auch das helle Bläschen
gesehen. Einen typisch eingeschnürten Nucleolus hat neuerdings Davenport ('91, Taf. XI, Fig. 93)
dargestellt. Kraepelin ('92, S. 19) hat bei „erst halb erwachsenen Eiern . . mehrfach eine Zwei-
theilung des Keimbläschens [!] resp. des Keimflecks beobachtet, ohne dass er zu sagen vermag, ob
dieser Vorgang auf die Ausstossung von Richtungskörperchen [!] zurückzuführen ist." Die ver-

schiedene Färbbarkeit der beiden Theile erwähnt keiner dieser Autoren. (Über ähnliche Formen des
Keimflecks bei anderen Thieren s. V III.)

Hinsichtlich der Lage des Keimflecks ist zu bemerken, dass man denselben ziemlich oft am
äussersten Rande des Kerns trifft (Fig. 74, 81), der Kernhaut mitunter so eng anliegend, dass es
den Anschein hat, als ob er darauf entlang kröche.

Im Übrigen zeigt der Kern während des Wachsthums der Eizelle keine nennenswerthen Ver-
änderungen. Er besitzt eine stark färbbare Grenzmembran und ein feinkörniges Chromatingerüst, in
dem hin und wieder auch gröbere Elemente auftreten.

Um so merkwürdiger sind die Vorgänge, die sich im protoplasmatischen Theile des
Eies abspielen.

Schon auf frühen Stadien sieht man rings um den Kern einen lichten Hof (Fig. 68 — 71,
77, 56), der anfangs schmal ist und später breiter wird. Er ist nach aussen zunächst nicht schall'
begrenzt, sondern geht in das dunklere Protoplasma allmählich über, so dass der Eindruck entsteht,
als ob dieses in der Nähe des Kerns verflüssigt würde. Dann aber tritt ungefähr in der Mitte des
Plasmamantels eine concentrische Grenzlinie auf, welche die hellere Zone sehr scharf von der dunkleren
Rindenschicht scheidet (Fig. 77—80, 54).

Diese beiden Plasmaschichten sind bei allen reifen Eiern vorhanden. Erst im Stadium der
Überreife wird ihre Grenze verwischt, was den Beginn des Verfalls im Ei anzeigt (Fig. 73).

Vor oder nach der deutlichen Trennung der beiden Schichten treten im Plasma rundliche, aus
homogener Substanz bestehende Kliimpchen auf, die anfangs klein und blass (Fig. 70, 78, 79), später
grösser und dunkler erscheinen (Fig. 73 — 76, 80, 81). Sie sind sehr zahlreich und verschieden an
Form und Grösse. Auch bei alten Eiern finden sich neben den grössten Körnern, die etwa das Volumen
des halben Nucleolus erreichen, kleinere bis herab zu solchen, die sich kaum von den Granulationen
des gewöhnlichen Protoplasmas unterscheiden. Die kleineren Körnchen sind nahezu kugelförmig, die
grösseren erfahren eine Abplattung zur Linsenform, meist so, dass die Abplattungsebene tangential
zur Eiperipherie gelegen ist. Ihr Lichtbrechungsvermögen ist dem des Nucleolus ungefähr gleich, an
Färbbarkeit stimmen sie meist mit dem helleren Theile des letzteren überein. Niemals finden sich
bläschenförmige helle Punkte in ihnen. Um sie herum tritt das Plasma der Bindenschicht etwas zurück,
und es entstellt dadurch ein schmaler, lichter Hof, der den Eindruck erweckt, als ob jedes Körnchen
der grosse Nucleolus eines sehr kleinen, membranlosen Kerns wäre. Ich ruuss es dahingestellt lassen,
ob der Hof einer Flüssigkeitsschicht entspricht, welche die Körnchen umgiebt, oder ob er durch
Zusammenziehung des Protoplasmas erst bei der Conservirung gebildet wird.

Schon Allman ('56, S. 33 u. Taf. XI, Fig. 27) hat das Ei mit den beiden Zonen, deren

Zoologica. Heft 23. 3

— 18 —

äussere er als „Dottermembran" deutet, ziemlich gut dargestellt. Auch die Körnchen scheint er gesehen,
aber für die Kerne von Furchungskugeln gehalten zu haben ('56, Taf. XI, Fig. 28). Reinhard ('80,
S. 209) spricht von „ einförmigen Klümpchen", die „sich aus dem Protoplasma im peripherischen Theile
des Eies bilden." In seiner ausführlichen Arbeit ('82, S. 88 f.) bestätigt er diese Angabe, die er
durch gelungene Zeichnungen illustrirt. Ferner hat er bei älteren Eiern die Zonenbildung beobachtet;
in der äusseren Zone liegen die Körnchen, die innere erscheint als ein den Kern umgebender heller
Raum, der schliesslich durch den anwachsenden Kern verdrängt werden soll. Ich selbst habe dieser
Dinge in meinen „Untersuchungen" ('90, S. 114 f.) gedacht, wo ich die Frage nach dem Ursprung
der Körnchen offen Hess, es aber für möglich hielt, dass sie Abkömmlinge des legitimen Kerns sein
könnten; in ähnlichem Sinne hat sich später Kraepelin ('92, S. 19) geäussert. Jetzt, nachdem ich die
Bildung der Körnchen genauer verfolgt habe, scheint mir diese Möglichkeit ausgeschlossen; gerade die
frühesten Zustände bieten dafür nicht den geringsten Anhalt. Unzweifelhaft nehmen die Körnchen
im Plasma der Rindenschicht ihren Ursprung, wo sie als blasse Kügelchen auftauchen und allgemach
anwachsen. Sie scheinen aus der Substanz des Plasmas zusammenzufliessen , und die von vorn herein
scharf umrandeten Tröpfchen scheinen dann fest zu werden, wobei sie zugleich eine stärkere Färbbarkeit
gewinnen. Immerhin bleibt es möglich, dass sie dem Nucleolus stofflich verwandt sind. (V IV, a)

Über ihr Verhalten während der Embryonalentwickelung wird weiter unten zu sprechen sein.
Hier sei nur erwähnt, dass die körnerführende Rindenschicht von der Furchung ausgeschlossen bleibt,
dass also nur der Kern mit der anliegenden Plasmaschicht der eigentlich embryobildende Theil des
Eies ist. Der letztere ist demnach als Ei im engeren Sinne zu betrachten, als secundäres Ei im
Gegensatz zum primären, welches beide Plasmaschichten umfasst.

Obwohl die Körnchen zuerst in der äusseren Zone auftreten und auch im erwachsenen Ei
diesen Platz zu behaupten pflegen, so finden sie sich doch auf den vorgerückten Stufen der Eibildung
häufig in der inneren Plasmaschicht (Fig. 74 — 76). Ausserdem giebt es Fälle, wo sie an der einen
Seite des Eies noch peripher liegen, während sie nach der anderen zu immer weiter nach innen rücken,
bis sie schliesslich am entgegengesetzten Pole unmittelbar an den Kern grenzen, so dass der Eindruck
entsteht, als ob sich die ganze körnerführende Schicht einseitig zusammengezogen habe. Eine solche
Contraction würde auch Bilder wie Fig. 81 verständlich machen, wo die Körnchenzone zwar schon
rin<rs von der Peripherie abgerückt, aber erst an einem Punkte in die Nähe des Kerns gelangt ist.
Im weiteren Verlaufe würde sich dann etwa das Stadium Fig. 75 ergeben. Ohne über die Ursachen
und die Folgen dieser Verlagerung etwas Sicheres sagen zu können, glaube ich dieselbe doch als eine
Alterserscheinung auffassen zu müssen, da ich die Furchung immer nur an Eiern mit äusserer Körnchen-
zone vollzogen fand. Auch das Stadium Fig. 73, welches unzweifelhaft ein degeneratives Verhalten
zur Schau trägt, lässt das Eindringen der Körnchen aus der äusseren in die innere Zone erkennen.

Ausser der Karniinfärbung habe ich auch bei den Eiern die Färbung mit dem Auerbach'schen Ge-
misch (s. oben S. 7) versucht, jedoch ohne besonderen Vortheil. Das Kerngerüst und der Nucleolus färben
sich roth-violett, die Körnchen vorwiegend roth, aber im Alter gleichfalls mit einem Anflug von Violett.

Als Mikropyle deute ich eine feine, die Rindenschicht durchsetzende Öffnung, welche bis
an die innere Protoplasmaschicht, also das Ei im engeren Sinne, heranreicht. Ich habe sie nur im
Längsschnitt erkennen können, in der Weise, wie es in Fig. 75 und 76 bei mi dargestellt ist.

Die reifen Eier von Plumatella haben einen Durchmesser von ca. 0,04 mm, der Kern einen
solchen von ca. 0,02 mm.

B. Die Embryonalentwickelung.

Die Eier der Plumatellen, wie der Phylactolämen überhaupt, furchen sich nicht nur im
Innern des Mutterleibes, sondern unter dem Schutze eigens für diesen Zweck bestimmter Organe.
Da letztere wenig durchsichtig und die Eier klein sind, so ist es unmöglich, die Entwicklung am
lebenden Thier zu verfolgen. Man muss also darauf verzichten, die Entwickelungsvorgänge selbst zu
beobachten, man kann sie nur indirect durch Vergleichung von mehr oder weniger differenten Einzel-
stadien erschliessen. Dadurch ist der Einbildungskraft, welche die Lücken von Stadium zu Stadium
ergänzen muss, ein weiterer Spielraum gegeben, als dem Naturforscher lieb sein kann.

Dazu kommt, dass wegen der festen Verbindung des Eies und seiner schützenden Hüllen
eine Trennung beider auch im Wege der Nadelpräparation nicht angänglich ist. Man ist vielmehr
auf die Herstellung von Schnittserien angewiesen, und so ist selbst die Erkenntnis des Einzelstadiums
an die Combination von zahlreichen Durchschnittshildern gebunden.

Bei der Auswahl der zu schneidenden Stücke ist man ferner in hohem Grade von der Gunst
des Zufalls abhängig, da wegen der Undurchsichtigkeit des Uterus und der Kleinheit der Eier gerade
die ersten und wichtigsten Entwickelungszustände nur ungefähr zu beurtheilen sind. Ich verfuhr
dabei in der Weise, dass ich mit dem Rasirmesser dünne Scheiben aus dem Stocke herausschnitt, und
zwar senkrecht zum Podium desselben, parallel den dicht gedrängt aufstrebenden Individuen. Diese
Scheiben wurden alsdann gefärbt und in Nelken- oder Cedernholzöl auf die gewünschten Embryonal-
stadien durchsucht. Unter der Lupe wurden die letzteren mit der Nadel herauspräparirt und dann
nochmals mit stärkeren Systemen geprüft. Schien das Stadium geeignet, so wurde es stets aus
Cedernholzöl in Paraffin übergeführt und später geschnitten.

Eine Orientirung der ersten Furchungsstadien ist nur auf Grund der Formen des Uterus-
schlauches möglich. Da aber die Lage des Eies im Uterus eine sehr verschiedene ist und erst durch
die Schnitte selbst festgestellt werden kann, so hat der Beobachter wenig Hoffnung, dass gegebenen
Falls die gewünschte Schnittrichtung zu Stande kommt.

Alles dieses erschwert natürlich die Untersuchung ungemein, und je mehr Eigenthümliches
gerade die ersten Furch ungs Vorgänge am Plumatella-Ei darbieten, um so weniger wird man sich
wundern, wenn in den folgenden Angaben noch manches Fragwürdige unbeantwortet geblieben ist.

1. Die Befruchtung.

Wenn die reifen Spermatozoen vom Funiculus abschwärmen, werden sie von dem Strom der
die Leibeshöhle erfüllenden Flüssigkeit erfasst und unfehlbar auch mit den Eiern in unmittelbare
Berührung gebracht. Auf diese Weise ist jedem Ei die Gelegenheit zur Befruchtung geboten.

— 20 —

Da eine Übertragung des Samens von einer Kolonie auf die andere ausgeschlossen erscheint^
so ist eine Kreuzbefruchtung in diesem Sinne unmöglich. Selbst wenn die von Cori beschriebene
Excretionsöffnung*) wirklich vorhanden und für den Austritt der Spermatozoen geeignet wäre, wenn
die letzteren ferner ohne Schaden eine Zeit lang im Wasser zu leben vermöchten (was nicht der Fall
ist), so würde doch immer eine Öffnung fehlen, durch die sie in eine andere Kolonie eintreten
könnten. Die Befruchtung wird also stets eine Selbstbefruchtung in Bezug auf die Kolonie als
Ganzes sein. Eine Kreuzbefruchtung könnte man nur in Bezug auf die einzelnen Individuen der
Kolonie zugeben, insofern die Spermatozoen aus dem einen Cystid leicht in das andere gelangen und
dort die Befruchtung ausführen können. Immerhin wird das befruchtungsfähige Ei nach Massgabe
der räumlichen Verhältnisse mehr Aussiebt haben, von den Spermatozoen des benachbarten als von
denen eines entfernt gelegenen Hodens befruchtet zu werden, falls nicht etwa ein höherer Grad von
Wahlverwandtschaft gerade die Vereinigung von Geschlechtsproducten verschiedener Abkunft unterstützt.

Der Behauptung von Cori ('91, S. 14), „dass die Bildung des Samens früher als die der Eier
erfolgt," kann ich nicht beipflichten. Träfe sie für den Stock als Ganzes zu, so würde das nur die
Sterilität desselben begünstigen. Aber auch bei der einzelnen Knospe fällt die männliche Reife mit
der weiblichen zusammen; neben dem reifen, unbefruchteten oder selbst kürzlich befruchteten Ovarium
habe ich den zugehörigen Hoden immer in funetionsfähigem Zustande gefanden.

Die Befruchtung selbst habe ich nicht beobachtet, auch habe ich weder Richtungsspindeln
noch Richtungskörper mit Sicherheit constatiren können. Allerdings war es zuweilen möglich, gewisse
im Umkreise des gefurchten Eies auftretende Körper als Richtungszellen zu deuten, aber ich vermag
dieser Deutung nicht einmal den Werth einer Wahrscheinlichkeit beizulegen. Dagegen glaube ich
mit Bestimmtheit, dass an den im Ovarium befindlichen Eiern eine Befruchtung überhaupt nicht voll-
zogen wird; Spuren derselben hätten mir sonst nicht entgehen können. Unter keinen Umständen

*) Anlässlich der neuesten Publicationen über diesen Punkt will ich bemerken, dass ich meine früheren
Angaben über den anatomischen Bau des vermeintlichen „Nephridiums" ('90, S. 51 ff.) vollkommen aufrecht
halte. Ich habe die betreffenden Schnittserien, die ganz ohne Tadel sind, wiederum durchgesehen und bin dadurch
in meiner alten Auffassung nur bestärkt worden. Auch die Existenz einer äusseren Öffnung bleibt mir nach wie
vor fraglich.

Was den letzteren Tunkt betrifft, so weise ich nochmals darauf hin, dass die Bestätigung, welche Verworn
('87), der sogenannte „Entdecker" der Öffnung, durch Cori ('91, '93) erfahren hat, keine Bestätigung ist, da Cori die
Öffnung bei demselben Object (Cristatella) an einer ganz anderen Stelle gesellen haben will. Hat Cori die Öffnung ge-
sehen, so ist er und nicht Verworn der Entdecker derselben. Indessen hat Cori in keinem von seinen Schnitten die
Öffnung zu zeigen vermocht, einen einzigen ausgenommen ('91, Fig. 3 = '93, Fig. 14; die halb schematische Figur
'91, Fig. 1 ~ '93, Fig. 12 kommt hier nicht in Betracht), bei dem ich mich nicht des Verdachtes erwehren kann.
dass gerade an der entscheidenden Stelle eine Verletzung des Präparates stattgefunden hat ; denn wäre die Öffnung
wirklich eine so klaffende, so könnte sie, selbst bei starker Verengerung, in keinem gut gelungenen Medianschnitte
verborgen bleiben.

In letzter Zeit hat sich auch Oka ('95, '95»), der die Hohlräume der Lophophorregion sonst ebenso auffasst
wie ich, hinsichtlich der Öffnung zu Cori's Ansiebt bekannt. Auch er bringt jedoch keine entscheidenden Bilder;
wirklich sehen thut man bei ihm die Öffnung nur in schematischen und halb schematischen Zeichnungen, denen keine
Beweiskraft zukommt. Oka's Untersuchungen sind an Pectinatella gemacht worden, die eine Mittelstellung zwisch en
Cristatella und Plumatella einnimmt. Daraufhin habe ich nochmals Präparate von Plumatella fungosa angefertigt,
aber nicht mehr an denselben erkennen können als früher.

Schwerer wiegt für mich die Angabe Cori's ('93, S. 636), dass er die Entleerung des Organs am lebenden
Thiere beobachtet habe. Dies wäre schlagend, wenn man nicht gerade in solchen Fällen, sofern sie vereinzelt bleiben,
mit der Möglichkeit einer Täuschung zu rechnen hätte.

— 21 —

vermag sich das Ei im Ovarium zum Embryo zu entwickeln: mir im Uterus, dem sogenannten
Oöciuni. geht seine Entwiekelung von statten: hier dürfte auch der Ort sein, wo es normalerweise
befruchtet wird. Ob die OvariaJeier, welche Kraepelin, '92, Fig. 58 — 61, abgebildet und als
„Furchungsstadien" gedeutet hat, correct wiedergegeben sind, mag dahingestellt bleiben; Furchungs-
stadien sind es gewiss nicht.

Die Vermuthung, dass erst beim Übergange des Eies in das Oöcium die Befruchtung zu
Stande kommt, wird dadurch bestärkt, dass man im Ovarium sehr häufig die Spuren einer versuchten
aber nicht vollzogenen Befruchtung entdecken kann.

An der Peripherie der Eier finden sich oft eigentümliche Körper, welche einzeln oder in
Mehrzahl dem Ei dicht anliegen (Taf. II, Fig. 54, sp) und von Karmin stark gefärbt werden. Sie
bestehen aus zwei deutlich geschiedenen Theilen. Der weitaus grössere (Fig. 74, //) ist rundlich und
mehr oder weniger abgeplattet, etwa 0,003 mm hoch und 0,005 oder 6 mm breit; übrigens
wechselt die Form bedeutend; zuweilen ist dieser Theil kappenartig gewölbt, zuweilen mit einer
mittleren Vertiefung versehen, zuweilen erscheint er rosettenförmig. Er ist dem Ei mittels eines
scheibenförmigen, dünnen Basalstückes (Fig. 74, //) wie mit einer Kittmasse angeheftet, und da-
zwischen erkennt man einen kleinen, stark lichtbrechenden Punkt, genau im Centrum der Trennungs-
fläche gelegen (Fig. 74; Fig. 82, k).

So ungefähr ist der Körper auch von Kraepelin ('92, S. 20) beschrieben worden. Kraepelin
sieht darin das Umwandlungsproduct eines Samenfadens während oder nach der Befruchtung, ohne
jedoch seine Auffassung zu begründen oder auf die Deutung der einzelnen Theile sich einzulassen *).
Indessen wäre schon aus den Angaben seiner Vorgänger zu entnehmen gewesen, dass es sich hier in
der That um ein Spermatozoon handelt, und zwar um ein solches, das die Befruchtung nicht aus-
geführt hat.

Reinhard, in seiner russischen Arbeit ('82, S. 87 f.), theilt mit, dass er öfters die Samen-
fäden . am Ovarium sich anheften gesehen habe und dass dieselben dabei ihre Gestalt sehr stark
veränderten. Seine Abbildungen ('82, Taf. VI, Fig. 8) machen es wahrscheinlich, dass wir in den
oben beschriebenen Körpern solche veränderten Samenzellen vor uns haben, zumal er hinzufügt, dass
er den Übergang derselben in das Innere des Eies nie habe beobachten können.

Einen Schritt weiter führen uns die Angalien Korotneffs ('87, S. 338 f.). Korotneff sah, wie
Kopf und Hals des Samenkörpers den Follikel durchdrangen und sich an der Aussenfläche des Eies
anlegten, wobei der Hals „ein klumpenartiges Aussehen" gewann, während der Schwanz abgeworfen
wurde. Die Figur, welche zur Illustration dieses Verhältnisses dient, ist auf unserer Tafel I, Fig. 50,
reproducirt worden. Sie legt den Schluss nahe, dass das Hauptstück der an der Eiperipherie auf-
tretenden Körper den Hals des Spermatozoons, der darunter befindliche Punkt den Kopf repräsentirt.
Den letzteren hat Korotneff ebenso wenig wie Reinhard in das Ei übergehen gesehen, ein Umstand,
der ihn zu der Vermuthung veranlasst, dass lediglich der Nucleolus, den er sich im Innern des Kopfes
gesondert vorstellt, in das Ei Aufnahme finden möge.

Die Zweifel, denen unsere Deutung vielleicht noch begegnen könnte, werden vollends beseitigt
durch die Wirkung, welche das Auerbach*sche Gemisch (s. oben S. 7) auf die fraglichen Körper

*) In einer während des Druckes erschienenen Mittheilung ('96) hat er diese Ansicht sogar widerrufen.
Er ist zu der Überzeugung gekommen, dass die fraglichen Körper Phagocyten sind, welche in die Ovarialeier
einwandern [Verwechselung mit den Körnchen der äusseren Zone] und dieselben verzehren.

— 22 —

ausübt. Wie Fig. 51, Taf. I, zeigt, färbt sich der in der Mitte gelegene Punkt mit reinem Blau,
alles Übrige dagegen wird roth. Dieser Contrast lässt in dem Punkte zugleich die typische Form
des Spermakopfes, die übrigens auch in Karminpräparaten erkennbar bleibt, auf das deutlichste hervor-
treten. Es ist demnach sicher, dass jene Körper nichts Anderes sind als die wohl erhaltenen Köpfe
und stark contrahirten Hälse von Spermatozoen, die keine Befruchtung ausgeführt haben; denn dass
der Kopf als Ganzes das befruchtende Element darstellt, wird sowohl durch Beobachtungen an
anderen Thieren, als auch dadurch bewiesen, dass er durchweg und nicht etwa nur theilweise aus
reiner Chroniosomensubstanz besteht.

Was das dem Ei anliegende scheibenförmige Basalstück (Fig. 51, 74, b) betrifft, so halte ich
dieses für ein Product des Eies selbst, eine Ausscheidung, vermöge deren das Ei sich gegen das vor-
zeitige Eindringen des Spermakopfes zu schützen suchte.

Trotz alledem bleibt noch die Annahme möglich, dass die in Form jener Körper gleichsam
conservirten Spermatozoen später, d. h. beim Uebertritt des Eies in das Oöcium, die Befruchtung
vermitteln könnten; Bestimmtes jedoch vermag ich darüber nicht anzugeben.

Die Überführung des Eies in den Uterus geschieht, wie ich im folgenden Abschnitt des näheren
zeigen werde, in der Art, dass das im Ovarium befindliche Ei mit dem in die Leibeshöhle vorspringenden
Ende des knospenförmigen Uterus in Berührung tritt, mit ihm verwächst und nach und nach vom
Uterus gänzlich umschlossen wird. Da dieser Vorgang ohne Zweifel nur kurze Zeit in Anspruch
nimmt, so ist wenig Aussicht vorhanden, das Ei während der Anheftung zu überraschen und die alsdann
stattfindende Befruchtung zu beobachten.

2. Das Oöcium.

Das Ei durchläuft seine Entwiekelung zum Embryo in einer sackartigen Umhüllung, welche
in der Nähe des Ovariums der Leibeswand ansitzt und als Uterus oder Oöciuin bezeichnet wird.

Metschnikoff (71) hat diese Bildung auf eine „eigenthümliehe Knospe" zurückgeführt, die „in
Form einer gewöhnlichen Bryozoenknospe" entstehen und das mit ihr sich verbindende Ei allmählich
umwachsen soll. Dem gegenüber haben Reinhard ("80, S. 210) und Kraepelin ('86, S. 134) das Oöcium
für eine blosse Wucherung des Follikels erklärt, während Korotneff 1889 in einer russisch geschriebenen
Arbeit die Ansicht Metschnikoffs in der Hauptsache bestätigte. Gleichzeitig gab Korotneff im Text
eine gute Skizze des jugendlichen Oöciums sowie des dazu gehörigen Ovariums und der nächst benach-
barten Polypidknospe, die erste bildliche Darstellung dieser Art. Ich selbst habe im folgenden Jahre,
ohne die Mittheilung Korotneff's zu kennen, eine ähnliche Zeichnung in die Erklärung zu Taf. XV
meiner .Untersuchungen" eingefügt und das Oöcium als eine in der Nähe des Ovariums entspringende,
lediglich zur Umhüllung des Embryo dienende Knospenanlage gedeutet, die sich von einer gewöhnlichen
Polypidknospe durch ganz bestimmte Merkmale unterscheidet. Auch Kraepelin ('92 , S. 21 f.) hat
seine frühere Auffassung neuerdings geändert und meiner Deutung sich angeschlossen.

Das Oöcium nimmt seine Entstehung immer in unmittelbarer Nachbarschaft des Ovariums,
und zwar etwas oberhalb desselben, zwischen dem Ovarium und dem übergeordneten Polypide. In
Fig. 59 (Taf. II), welche zur Veranschaulichung dieses Stelhmgsverhältnisses dienen mag, ist das Primär-
polypid nicht gezeichnet, es liegt ungefähr da, wo der Buchstabe A steht, rechts in der Figur. Auch
das aus ihm oder vielmehr aus seiner ursprünglichen Anlage hervorgegangene Tochterpolypid B ist
schon weit entwickelt, so dass in der Figur nur die Mündungszone desselben Platz finden konnte.

— 23 —

Es hat seinerseits wieder die Doppelknospe C D erzeugt, während die noch auf jugendlichem Stadium
befindliche Knospe Bl als zweite Tochterknospe zu A gehört, also mit B verschwistert ist. In unserem
Falle ist mit -ß1 die Zahl der aus A hervorgehenden Tochterknospen erschöpft, was weiter noch an
embryonalem Material von der Knospenanlage A übrig ist, kommt der Eibildung zu Gute. Wir sehen,
dass sich an der Analseite von Bl das Ovarium (Ov) entwickelt hat, und oberhalb desselben liegt ein
Gebilde, das man beim ersten Anblick für eine dritte Tochterknospe von A halten könnte und das
auch wirklich die Stelle einer solchen vertritt. Dies ist das Oöcium (Oö), die Uterus-Anlage, welche
eines der Ovarial-Eier aufzunehmen und bis zum Abschluss der Embryonalentwickelung zu beherbergen
bestimmt ist.

Wir würden also für die aus der Knospenanlage A hervorgegangenen Knospen B mit Ein-
schluss des Ovariums und des Oöciums folgende Formel anzusetzen haben:

A^0 ~Oö Ov Bl B.

Unter den Tochtergebilden der Knospe A ist B das älteste, Oö das jüngste. Um der Altersfolge
gerecht zu werden, würde man demnach A B B1 Ov Oö zu lesen haben.

Da die Zahl der Tochterknospen eine sehr verschiedene und eine viel grössere sein kann, als
in unserem specielleren Falle, so würde die Formel behufs allgemeiner Geltung so zu fassen sein:

A^ Oö Ov B" ... B* B1 B,

wobei man ebenfalls wieder, um das Altersverhältnis auszudrücken, von B bis Oö rückwärts zu lesen
hätte. Die Knospen B können sich ihrerseits im Sinne der Hauptformel, d. h. wie A, fortpflanzen.

Das Oöcium schaltet sich also gewissermassen in die Reihe der Tochterknospen als die jüngste
und letzte derselben ein: Nach Ort und Zeit seiner Entstehung könnte es für eine Knospe gelten.
Und selbst seine Form und Bildung scheint diese Auffassung zu rechtfertigen.

Wie Fio-. 59 zeigt, ist das Oöcium ein zweischichtiger, von beiden Blättern der Leibeswand
gebildeter Sack, welcher der bei Bl sichtbaren Anlage einer normalen Knospe nicht unähnlich erscheint.
Was jedoch eine auffällige Verschiedenheit zwischen ihnen bedingt, das ist der Zustand des äusseren
Knospenblattes, des Mesoderms. Dieses besteht beim Oöcium aus einem plasmaarmen Plattenepithel,
welches durchaus den Charakter des gewöhnlichen Leibeshöhlenepithels bewahrt hat, wie man es
überall in den älteren Theilen der Cystide beobachtet. Bei der Knospe dagegen besteht es aus hohen,
kubischen bis cylindrischen Zellen, die reich an Plasma, stark färbbar und augenscheinlich noch jugend-
frisch sind. Dadurch sind die beiden Gebilde so bestimmt charakterisirt, dass man auch ohne Kennt-
niss der übrigen Umstände die Bedeutung eines jeden richtig abzuschätzen vermag.

In Fig. 57 ist ein Schnitt durch eine sehr jugendliche Oöcium-Anlage wiedergegeben. Die
Ectodermzellen (ec) der Leibeswand haben sich stark verlängert und das mesodermale Epithel (m)
beulenartig hervorgewölbt. Das letztere ist ganz unverändert geblieben, während es bei der
gewöhnlichen Knospe gerade auf diesem Stadium eine bedeutende Dicke zeigt. Auch das Ectoderm hat
nicht die embryonale Beschaffenheit, welche für die Zellen des inneren Knospenblattes charakteristisch
ist. Es ist weniger färbbar als diese, sein Plasma erscheint sogar etwas heller als bei dem benach-
barten Ectoderm der Leibeswand. Die Verlängerung der Zellen ist sichtlich auf Kosten ihrer Dicke
erfolgt, und alles das ruft den Eindruck hervor, dass wir es mit einem schon stark gealterten Gewebe
zu thun haben. Bemerkens werth ist auch, dass die Fasern der Tunica muscularis (tm) stellenweise

— 24 —

tief in den Ectodermpfropf einschneiden, was namentlich an der dem Ovarium abgekehrten Seite der
Fall ist (in Fig. 57 rechts) und was bei der gewöhnlichen Knospe nie vorkommt.

Fi"'. 58 zeiy;t im Wesentlichen dieselben Verhältnisse. Die Ectodermzellen haben sich noch
mehr verlängert, die Kerne liegen ganz in der Nähe des mesodermalen Überzuges. Am entgegen-
gesetzten Ende ist eine kleine Einbuchtung sichtbar, die erste Andeutung des Einstülpungslumens.

In Fig. 59 bei Oö und in Fig. 60 ragt dieses Lumen bereits tief in die Oöciumanlage hinein.
Bei der Knospenanlage mündet es niemals mit einer so breiten Öffnung nach aussen.

In der stärker vergrösserten Fig. 84, Taf. III, ist der ganze ectodennale Zellpfropf, der die
Oöciumanlage begründete, in Gestalt einer kugeligen Beule in das Innere der Leibeshöhle gerückt.
Der Hals des Oöciums ist tief eingeschnürt und von Muskelfasern (tni) umgeben.

In Fig. 83, von der ich bereits in der Erklärung zu Taf. XV meiner „Untersuchungen" ('90)
eine Skizze gegeben habe, ist das Lumen des Oöciums nach aussen zu abgeschlossen, aber man erkennt
noch die ehemalige Verbindung. Später wird dieselbe durch Verwachsung der hier gelegenen Zellen
völlig verwischt.

Fig. 83 ist das letzte Stadium, in dem ich das Oöcium für sich allein, d. h. ohne ein in
ihm sich entwickelndes Ei, beobachtet habe. Niemals ist es im Stande, sich aus eigenem Vermögen
weiterzubilden, seine Weiterbildung ist immer bedingt durch die Verbindung mit einem Ei. Das
Oöcium ist daher keineswegs, wie Metschnikoff glaubte, eine „gewöhnliche Bryozoenknospe" : Von
Anfang an ist es vielmehr durch charakteristische Eigenheiten vor der normalen Knospenanlage
ausgezeichnet.

Gleichwohl müssen wir das Oöcium nach der ganzen Art seines Auftretens zu den Knospen
rechnen. Nicht bloss der Ort und die Zeit seiner Entstehung, sondern auch sein Ursprung aus beiden
Blättern der Leibeswand sowie seine Form spricht für die Knospennatur. Es ist eine Knospe, die
von vorn herein zur Erzeugung eines normalen Individuums nicht mehr fähig ist, die aber trotzdem
für den Organismus nicht werthlos ist, sondern eine wichtige Rolle in demselben zu spielen hat.

Es fragt sich nun, auf welche Weise das Ei in das Oöcium hineingelangt.

Metschnikoff ('71) glaubte, dass die Eier sich zur Zeit ihrer Beife vom Ovarium loslösten
und von der die Leibeshöhle erfüllenden Flüssigkeit dem Oöcium zugeführt würden. Diese Annahme
beruht jedoch offenbar auf dem Irrthum, dass das Oöcium eine gewöhnliche Knospe sei und an be-
liebiger Stelle entstehen könne. Um vom Ovarium bis zu einem mehr oder minder entfernten Punkte
der Kolonie zu gelangen, musste das Ei in der Leibeshöhle beweglich sein. Und da es thatsächlich
vorkommt, dass Eier vom Ovarium abfallen und im Leibesraume umhertreiben, so konnte Metschnikoff
seine Erklärung leicht für die richtige halten. Sie verliert aber ihren Werth, sobald die Voraussetzung,
dass jede beliebige Knospe als Oöcium fungiren könne, hinfällig wird und man vielmehr erkennt, dass
das Oöcium in unmittelbarer Nachbarschaft des Ovariums seine Entstehung nimmt.

Korotneff hat, wie er mir mündlich mittheilte, in seiner russischen Arbeit ("89) die Ansicht
geäussert, dass das Ei vermöge amöboider Bewegungen in das Oöcium hineinkrieche und sich dort
zwischen den beiden Blättern desselben festsetze. Ich kann dieser Meinung deshalb nicht beistimmen,
weil ich nie etwas gesehen habe, was zu ihren Gunsten gedeutet werden könnte. Im Gegentheil muss
ich gerade den reifen Eiern eine amöboide Beweglichkeit absprechen, und selbst wenn sie bestünde.
wäre es schwer denkbar, dass das Ei gleichsam absichtlich seinen Platz am äusseisten Ende des
Ovariums verlassen und dem Oöcium zustreben sollte. Es müsste in diesem Falle zunächst unterhalb
des Follikelepithels über die jüngeren Eier hinweg nach der Leibeswand kriechen, dann die beiden

Blätter der letzteren gewaltsam trennen und zwischen ihnen hindurch nach dem Oöcium wandern, um
erst an dessen distalem Ende sich definitiv niederzulassen.

In der Erklärung zu Figur 171 auf Tafel XV meiner „ Untersuchungen" ('90) hahe ich
behauptet, dass das Oöcium auf einer gewissen Stufe seiner Entwicklung in unmittelbare Berührung
mit dem Ovarium trete und dass dann die Befestigung des zunächst gelegenen Eies am Oöcium und
die Loslösung desselben vom Ovarium vor sich gehe. Dies scheint mir auch jetzt noch das
Richtige zu sein.

In Fig. 83, Taf. III, ist das Oöcium schon so weit entwickelt, dass die Verbindung mit
einem Ei als nahe bevorstehend zu erachten ist. Obwohl das Ovarium in ziemlicher Entfernung von
dem Oöcium seinen Ursprung genommen hat, so sind doch die distalen Theile beider Gebilde einander
fast bis zur Berührung genähert, wesentlich dadurch, dass die jüngeren Eier die älteren vor sich
her- und in die Leibeshöhle hinein-, zugleich aber dem Oöcium entgegengeschoben haben. Dies ist kein
zufälliges, sondern ein ganz constantes Verhalten, da die Eibildung, wie früher (S. 15) betont, stets
in der Richtung von der Knospe Bn gegen die Hauptknospe A resp. das davor gelegene Oöcium
erfolgt. (In Fig. 83 sind die Knospen lediglich ihrer Lage nach durch die entsprechenden Buchstaben
bezeichnet. Das Polypid A war bereits ausgewachsen und fand in der Figur keinen Raum, die Knospe
B" lag dicht bei dem Ovarium, war aber durch den Schnitt nur seitlich getrofi'en.; Ein vergleichender
Blick auf Taf. II, Fig. 59 wird die Situation klar machen.) Es ist also durch die Entwickelungs-
weise des Ovariums unmittelbar bedingt, dass eine Annäherung des ältesten Eies an den
unteren Theil des Oöciumsackes stattfindet, und eben dies macht es erklärlich, warum jedes
Ovarium eine so grosse Zahl von Eiern hervorbringt, obwohl stets nur eines derselben zur Weiter-
bildung gelangt; denn mit jedem neuen Ei, das sich entwickelt, werden die älteren Eier weiter in
die Leibeshöhle hineingeschoben und die Wahrscheinlichkeit eines Zusammenstosses mit dem Oöcium
wird immer mehr zur Gewissheit.

In Fig. 83 ist das älteste Ei, welches noch nicht seine volle Grösse erreicht hat und in
dessen Plasma die chromatischen Körnchen erst vor Kurzem sichtbar geworden sind, dem Oöcium bis
auf die Entfernung von 0,002 mm nahe gerückt. Das Oöcium seinerseits scheint dem Ei mit einer
leichten Hervorwölbung namentlich seines ectodermalen (inneren) Blattes entgegen zu kommen, was
auf gewisse innere Beziehungen zwischen beiden Gebilden schliessen lässt.

Denken wir uns das Ovarium nur noch ein wenig gewachsen, so kann es, zumal bei den
Bewegungen des Thieres, nicht fehlen , dass das älteste Ei direct an das Oöcium stösst. Dies ist
der Augenblick, wo aller Wahrscheinlichkeit nach eine dauernde Verbindung zwischen Ei und Oöcium
sich herstellt. Das Ei verwächst mit dem Oöcium, löst sich dagegen von dem Ovarium los und tritt,
nachdem es befruchtet worden, in die ersten Stadien der Furchung ein.

Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht die Situation an und für sich auf das deutlichste:
Der bezeichnete Weg ist der einzige, auf dem das Ei nach Massgabe der Verhältnisse in das Oöcium
gelangen kann. Dass das Ei unmöglich längs der Leibeswand, zwischen den beiden Blättern hindurch,
in das Oöcium hineinkriechen kann, das lehrt die Betrachtung der Fig. 83 wie auch von Fig. 84 und
59, wie mir scheint, ohne Weiteres.

Aber auch die folgenden Zustände der Entwickelung bestätigen das Gesagte. Wir wollen sie
uns, ohne das Detail zu erschöpfen, in den Grundzügen vor Augen führen.

In Fig 86a sieht man ein Ei kurz nach der Anheftung an das Oöcium. Die erste Furchungs-
spindel hat sich gebildet. Das Ei ist vom äusseren Blatte (m1) des Oöciums umschlossen, ohne Zweifel

Zoologica. Heft 23. 4

— 26

mittels amöboider Bewegungen, die den Zellen des Mesoderms in ausgiebigem Maasse eigen sind. Die
Zellen des inneren Blattes (ec') sind da, wo sie das Ei berühren, von einander gewichen und haben
sich innig dem Ei angefügt, als ob sie es gleichfalls umhüllen wollten.

In Fig. 91 — 95, Taf. IV, ist das Ei vierzellig. Das Oöcium ist bedeutend gewachsen,
namentlich das äussere Blatt ist plasruareicher geworden; nur im Umkreise des Eies hat es die Form
des früheren Plattenepithels bewahrt, gegen den Hals des Oüciums hin werden die Zellen dicker, fast
kubisch. Es ist, als habe das Oöcium durch die Verbindung mit dem Ei neue Lebensimpulse
gewonnen, etwa wie bei den phanerogamen Pflanzen durch die Befruchtung des Eies auch die Samen-
knospe zu weiterer Entwickelung angeregt wird. Die Einstülpungsöffnung, durch welche das Lumen
des Oöciums mit der Aussenwelt communicirte, hat sich geschlossen.

Ein 16-zelliges Embryonalstadium enthält Fig. 101, wo das Oöcium noch mehr verlängert,
sein äusseres Blatt noch stärker entwickelt ist. Das innere Blatt hat sich vom Ectoderm der Leibes-
wand abgeschnürt und zwischenein sind Muskelbildungen aufgetreten.

In Fig. 114, Taf. V, ist ein typisches Blastulastadium nebst dem zugehörigen Oöcium wieder-
gegeben. Die Zellen des äusseren Blattes des letzteren sind sämtlich cylindriseh, auch in der Um-
gebung des Embryo, wo sich das Plattenepithel länger behauptet hatte. Das innere Blatt hat mit
dem äusseren nicht gleichen Schritt gehalten , seine Zellen sind schmächtiger, weniger gut genährt,
im LTmkreise des Embryo fehlen sie gänzlich.

Im weiteren Verlauf der Entwickelung atrophirt das innere Blatt des Oöciums bis zum völligen
Schwunde. Um so kräftiger bleibt das äussere, das, der Ausdehnung des Embryo entsprechend, zu
wachsen fortfährt. Endlich, etwa im Stadium der Fig. 124 auf Taf. VI, erreicht es den Höhepunkt
seiner Entwickelung. Von da an folgt es nur passiv dem Wachsthum des Embryo, seine Zellen platten
sich ab 'und verlieren an Dicke, was sie an Fläche gewinnen. Das ganze Oöcium wird membranös,
und es bleibt so bis zum Abschluss der Embryonalentwickelung (Taf. VII, Fig. 141). Die Larve
gelangt durch eine Öffnung, die an der Stelle, wo sich ursprünglich die Einstülpungsöffnung des Oöciums
befand, von neuem durchbricht, ins Freie, und das leer gewordene Oöcium geht rasch der völligen
Auflösung entgegen.

So viel einstweilen über den Entwickelungsgang und die Function des Oöciums. Das Oöcium
ist eine modificirte Knospe, welche auf einem frühen Stadium mit einem Ei sich verbindet, dasselbe
umwächst und unter vorzugsweiser Betheiligung ihres äusseren Blattes, bei allmählicher Rückbildung
des inneren, einen Uterus darstellt, der den Embryo bis zu dessen Geburt umhüllt und endlich den
Geburtsact selber vermittelt.

Noch eines Umstandes, der für die Knospennatur des Oöciums spricht, muss hier gedacht
werden. Wie ich in meinen „Untersuchungen" ('90, S. 40) mitgetheilt habe, kommt es bei Plumatella
fungosa zuweilen vor, dass zwischen Mutter- und Tochterknospe, bald nachdem sie sich von einander
getrennt haben, eine Scheidewand auftritt, welche eine in die Leibeshöhle vordringende Querfalte
des Mesoderms darstellt. Ich verglich diese Scheidewand den Septen von CristateUa, von denen ich
gezeigt hatte, dass sie als unvollständig entwickelte Cystidtheile zu deuten seien. Besonders häufig
treten nun solche Septen oberhall) der Oöcien auf, zwischen diesen und den übergeordneten Poly-
piden (A), und ich betonte bereits in der früheren Arbeit ('90, Taf. III, Fig. 56, Erklärung), dass
mit dem Wachsthum des Oöciums sich auch das Septum vergrössere und dass ich auch hier die Septen-
bildung als eine unterdrückte Cystidbildung auffasse. Ich brauche nicht zu versichern, dass ich diese
Auffassung noch jetzt für zutreffend halte, ja dass ich darin eine wichtige Stütze für meine Auffassung

— 27 —

des Oöciums selbst sehe: Von dem ehemaligen Polypo.cystid ist nicht bloss das Polypid, sondern
auch das Cystid erkennbar geblieben, in einer Form, die wir bei den gewöhnlichen Knospen von
Plumatella nur ausnahmsweise beobachten, die aber bei anderen Phylaetolämen die Regel bildet.

Man findet das Septum, welches erst auf den späteren Stadien der Oöciumentwickelung sichtbar
wird — auch darin herrscht Übereinstimmung mit der Cystidbildung — , auf Tat'. VI in Fig. 124
und 129, auf Taf. VII in Fig. 131, 133, 139 und 141 bei s dargestellt.

Die Art und Weise, wie sich das Ei am Oöcium befestigt, wird nun durch einen Umstand,
den wir bisher nicht erwähnt haben, noch besonders beleuchtet. Es kommt nämlich vor, dass die
freien Enden des Oöciums und des Ovariums auch auf späteren Stufen der Embryonalbildung
in unmittelbarem Zusammenhang stehen. Nicht immer wird das mit dem Oöcium verwachsende
Ei sogleich vom Ovarium getrennt, das Ei kann vielmehr im Ovarium verbleiben, und selbst wenn'es
ganz vom Oöcium umschlossen ist, kann zwischen dem äusseren Blatte des letzteren und dem Epithel
des Ovariums ein fester Zusammenhang bestehen.

In der Textfigur III ist ein derartiger Fall zur Anschau-
ung gebracht. Oberhalb des vierzelligen Embryo (Em) ist das
Oöcium mit dem Ovarium verwachsen. Das Oöcium hat sich
gleichsam in das Ovarium hineingedrängt, es hat, nachdem es mit
dem ältesten Ei in Berührung getreten war, das Ei umwuchert und
sich selbst an Stelle des Eies dem Ovarium eingefügt. Ja es ist

mir sogar wahrscheinlich, dass die den Embryo umgebenden F^A]L Mit dem Ovarium verwachsenes

Oöcium von Plumatella fungosa (Preil,
Mesodermzellen garnicht ausschliesslich dem äusseren Blatte des 7 yT 39-1 nacn Schnitten combinirt-

Oöciums, sondern zum Theil dem Follikelepithel des Ovariums Vergr. etwa 300. Die Zeichnung ist

entstammen, welches auf diese Weise selbstthätig bei der Uterus- ßchematisirt in Bezug auf die Eizellen,

,.,,.,.,, die in Wirklichkeit nicht so regelmässig

bildung mitwirkt. , . ,

° geordnet sind.

Auch auf späteren Stadien lässt sich die Verbindung von ec, m Ectoderm, Mesoderm der Leibes-

Uterus und Ovarium zuweilen noch nachweisen; so in Fig. 85 wand; ec'> m' Ectoderm, Mesoderm des

irr i- TTT\ l i v c ■ n ii • i -Li i Oöciums; Em Embryo; », ältestes, o3

(lat. III), welche direct auf einen lall wie den eben besprochenen . ' . , _ .

1 jüngstes Ei des Ovariums.

zurückführbar ist. Der Embryo (Em) ist bereits schlauchförmig,

das Oöcium demgemäss grösser geworden; sein unteres Ende hat sich allmählich von dem Ovarium
entfernt, aber das Follikelepithel haftete an dem äusseren Blatte des Oöciums und die Zellen spannen
sich langsam zu einer Schnur (/') aus, die auch jetzt noch eine Verbindung zwischen dem Ovarium
und dem Oöcium herstellt.

Diese Beispiele zeigen, dass thatsächlich eine Verwachsung des Oöciums mit dem distalen
Ende des Ovariums stattgefunden haben muss, und nichts liegt näher, als hierin den Weg zu sehen,
auf dem das Ei in das Oöcium gelangt war.

Nicht immer aber scheint die Verbindung sich bis zu dem in Fig. 83 und 84 dargestellten
Stadium des Oöciums zu verzögern. Es scheint, dass die Verwachsung manchmal viel früher erfolgt,
ja dass sie von vorn herein besteht, indem Ovarium und Oöcium verbunden aufwachsen. In
Fig. III, wo sich der Embryo im Vierzellenstadium befindet, ist die ganze Oralseite des Oöciums mit
der Ovarialanlage verschmolzen, wie wenn diese nur einen Theil des Oöciums selbst wäre. In Fig. 86 a,
wo das am Oöcium befestigte Ei die erste Furchungsspindel gebildet hat, ist dieses Ei sogar der
einzige Repräsentant des Ovariums. Das Oöcium hat sicli gerade da eingestülpt, wo sich die Ovarialanlage
entwickelte, die ihrerseits nur das eine Ei, welches im Oöcium Aufnahme finden konnte, zur Reife

4*

28

gebracht hat. In diesem Falle liegt uns also ein Gebilde vor Augen, welches Ovarium und Oöcium
in einer Person ist; die das Ei umhüllenden Mesodermzellen sind echte Follikelzellen.

Ganz ähnlich verhält es sich mit Fig. IV , wo der Embryo fast schon in seiner definitiven
Form uns entgegentritt. Auch hier hat das Oöcium die ganze Ovarialanlage mit sich emporgehoben,
die an seinem unteren Ende durch eine Menge von Eizellen (ov) repräsentirt wird. Auch hier ist das
freie Ende des Uterus ein echtes Ovarium, und man sieht, dass thatsächlich die Embryonalhiille nicht
lediglich vom Oöcium, sondern zu einem beträchtlichen Theil auch von den in das Oöcium ein-
gefügten Follikelzellen gebildet wird.

Damit dürfte so ziemlich Alles erschöpft sein, was man
billigerweise an Belegen für die Verwachsung des Oöciums mit dem
Ovarium und die dabei stattfindende Überführung des Eies aus dem-
einen ins andere erwarten kann. Es bleibt uns noch übrig, auf die
genetischen Beziehungen zwischen Oöcium und Ovarium
einen Blick zu werfen.

Dass solche Beziehungen vorliegen, ist offenbar. Nicht allein,
dass beide Organe fast gleichzeitig und in bestimmter gegenseitiger
Orientirung ihre Entstehung nehmen, sie sind auch durch ein un-
verbrüchliches Zahlengesetz an einander gebunden: Neben jedem
Ovarium entwickelt sich stets nur ein Oöcium, dieses eine aber ist
der nie fehlende Begleiter des Ovariums, wie das Ovarium der nie
fehlende Begleiter des Oöciums ist. Beide bilden ein zusammen-
gehöriges Ganzes und sinken vereinzelt zu gänzlicher Bedeutungs-
losigkeit für die Erhaltung der Art herab.

Der Gedanke liegt nahe, dass dieses innige Wechselverhältnis
nicht auf der secundären Anpassung heterogener Organe, sondern
auf einem ursprünglichen Zusammenhang von Oöcium und Ovarium beruhen möge.

Ein solcher ergiebt sich auf Grund der Deutung, dass das Oöcium eine modificirte Knospe sei.
Jede Knospe ist an ihrem freien Ende durch den mesodermalen Funicularstrang mit der Cystid-
wand verbunden. Der Funiculus spaltet sich an der Oralseite der Knospe von deren äusserem Blatte
ab. Er liefert, wie wir gesehen haben, die männlichen Keimzellen, die also gleich dem Funiculus
selbst ursprünglich in der oralen Partie des äusseren Knospenblattes gelegen waren. Die Reifung der
Samenzellen beginnt an dem der Knospe, zugewendeten Ende des Funiculus, von da schreitet sie nach
dem anderen Ende fort, um den der Leibeswand benachbarten Teil des Hodens zuletzt in Angriff zu
nehmen.

Wenn wir dieses Verhältnis der männlichen Keimzellen zur Knospe mit dem der weiblichen
Keimzellen zum Oöcium vergleichen, so zeigt sich zunächst in dem Punkte Uebereinstimmung, dass
die Keimzellen beidemal in constanter Gemeinschaft mit einem knospenartigen Gebilde auftreten. Wie
der Hoden von einer dazu gehörigen Polypidknospe , so wird das Ovarium stets von einer Oöcium-
anlage begleitet. Sodann herrschen gleiche räumliche Beziehungen: Auch das Ovarium hat seinen
Platz an der oralen Seite des Oöciums, auch im Ovarium reifen die dem Oöcium nächstgelegenen
Zellen zuerst, die am weitesten entfernten zuletzt. Verschieden scheint auf den ersten Blick die
Art der Verknüpfung der zu einander gehörigen Organe. Der Hoden entwickelt sich am Funiculus,
das Ovarium frei an der Leibeswand. Es besteht eine ursprüngliche Verbindung zwischen dem Hoden

Fig. IV. Im Oöcium befindlicher
Embryo von Plumatellafungosa(Preil,
VI. 87); Vergr. 60. Copie nach Braem,
'90, Taf. XV, Fig. 173.

D Duplicatur des Embryo; pl
Placenta ; ov Ovarium, an der Oöcium-
wand haftend; dP degenerirendes
Polypid.

29 —

und der Knospe, nicht so, wenigstens nicht als Regel, zwischen den Eiern und dem Oöcium. Aber
eine Verbindung findet auch hier statt, und zwar so nothwendig, dass ohne sie das Ovarium zwecklos
bleibt. Nur im Falle einer directen Verbindung des Ovariums mit dem Oöcium wird die Entwickelung
eines Eies überhaupt möglich, die Erhaltung der Art beruht auf dieser Verbindung. Wenn daher die
letztere auch meistens erst secundär in die Erscheinung tritt, so kann sie doch kein secundärer
Erwerb sein, sondern sie muss von Anbeginn, so lange die Art existirte, bestanden haben.

Thatsächlich verbindet sich auch, selbst rein äusserlich betrachtet, das Ovarium keineswegs
immer erst secundär mit dem Oöcium. Wir wissen von der Besprechung der Figuren III, IV und
86a her, dass eine ursprüngliche Verbindung der beiden Organe vorkommt. Ja es ist sehr wohl
möglich, dass derartige Fälle häufiger sind als die anderen, obwohl diese dem Beobachter, der nach
den ersten Entwickelungszuständen des Oöciums sucht, naturgemäss mehr in die Augen fallen. Nichts
hindert uns also, gerade solche Beispiele, wie sie uns in Fig. III vorliegen, für die urbildlichen zu
halten, jene aber, wo das Ovarium von dem Oöcium getrennt entsteht, für die abgeleiteten und
secundären.

Ist dem so, dann machen es uns die Figuren 86a und 85, sowie III und IV leicht, das
Ovarium als eine dem rudimentär gewordenen Funiculus des Oöciums angehörige
Bildung aufzufassen. Das Ovarium hätte sich ehemals, wie der Hoden noch jetzt, an dem Funiculus
eines regelrechten Individuums entwickelt, das in die Furchung eintretende Ei hätte aber die
Ausgestaltung des Polypides beeinflusst und mehr und mehr in den Dienst der Embryonalbildung
gezogen; der Embryo hätte sich gewissermassen wie ein Parasit verhalten, er hätte das Polypid
schliesslich zum Absterben gebracht und wäre dann durch die natürliche Mündung desselben nach
aussen gelangt.

Was dieser Ansicht im Besonderen zur Stütze dient, ist der
Umstand, dass das Ovarium aus demselben Gewebe und an derselben
Stelle seinen Ursprung nimmt, wie der Funiculus und die Hoden-
zellen. Der Funiculus bildet sich, wie es die Textfigur V darstellt,
an der Oralseite der Knospe aus Zellen des äusseren Knospenblattes.
Die Zelle 1 der Figur liefert die ältesten, die Zelle 4 die jüngsten
Samenkörper. Genau so wie hier die männlichen können nach
Fig. III (S. 27) die weiblichen Keimzellen gelagert sein. Die Zellen
oi, 02, 03 entsprechen ganz den Zellen 2, 3, 4 unserer Textfigur,
während die Zelle 1 durch den vom Oöcium umschlossenen Embryo
Em vertreten wird, welcher vordem als Ei die Lage der Zelle 1
hatte. Die Textfigur kann also als Schema für die Bildung der
Keimzellen beiderlei Art gelten.
Freilich nur für die ersten Stadien derselben; denn während die Entwickelung des männlichen
Individuums ihren gewohnten Gang geht, so dass die Funicularbildung durch die Reifung des Hodens
in keiner Weise gestört wird, ist die Entwickelung des weiblichen Individuums zu Gunsten der Ent-
wickelung des Embryo dergestalt modificirt worden, dass von einer eigentlichen Funicularbildung keine
Rede mehr sein kann. Indessen kommen auch hier noch auf späteren Stadien Verhältnisse vor,
welche zwanglos als Reminiscenz an die einstige Funicularbildung aufgefasst werden können; so in
dem Fall der Figur 85, wo die Follikelzellen resp. die Zellen des äusseren Oöciumblattes zu einem
langen Strang avisgesponnen sind, den wir geradezu als Funiculus bezeichnen dürfen. Meistens aber

F i g. V. Schema der Funicularbildung.
ec, »i Ectoderm , Mesoderm der
Leibeswand; 1, 2,3, 4 Zellen des
Funiculus, der in Form einer Leiste
an der Oralseite des äusseren Knos-
penblattes auftritt und die männlichen
Keimzellen liefert; die Zahl der Zellen
ist willkürlich angenommen.

— 30 -

wird nach der Aufnahme des ältesten Eies durch das Oöcium die Funiculus-ähnliche Verbindung
zwischen dem distalen Ende des Oöciums und der Leibeswand sehr bald gelöst, indem entweder die
Ovarialzellen an dem Oöcium haften bleiben, wobei -sich denn ihre Zugehörigkeit zum äusseren Blatte
desselben deutlich genug ausspricht (Fig. IV, S. 28), oder, und dies ist die Regel, indem zwischen
dem in das Oöcium aufgenommenen Ei und seinen jüngeren Geschwistern eine Trennung erfolgt, so
dass das Ovarium oral vor dem Oöcium an der L?ibeswand festsitzt (Taf. III, Fig. 87).

Dass in den Fällen einer räumlich getrennten Entstehung von Ovarium und Oöcium das
erstere ganz allein der Leibeswand, nicht dem Oöcium angehört, halte ich für eine rein secundäre
Erscheinung, die um so weniger von Bedeutung ist, als ein principieller Gegensatz zwischen Knospe
und Leibeswand überhaupt nicht besteht. Beide greifen vielmehr auf das innigste in einander und
ergänzen sich wechselseitig. Aus der polypoiden Knospe geht sowohl der Darm als die Leibeswand
des Individuums hervor, und die embryonalen Zellen der Leibeswand liefern wiederum neue Knospen.
Ich darf davon absehen, dieses Verhältnis, das ich in meinen früheren Arbeiten wiederholt betont
habe und auf das ich auch im Folgenden noch zurückkommen werde, hier des näheren aus-
einander zu setzen.

Ich fasse am Schluss des Abschnittes mein Urtheil dahin zusammen, dass das Oöcium nebst
dem Ovarium als ein weibliches Individuum zu betrachten ist, das die Fähigkeit der Nahrungs-
aufnahme verloren hat und ganz und gar in den Dienst der Embryonalbildung getreten ist. Das
Oöcium ist der polypoide Leib, das Ovarium der Rest des Funiculus dieses Individuums. (Vv.)

3. Das 2-Zellen-Stadium.

Taf. III, Vig. 86-KO.

Um keine Stufe der Embryonalbildung habe ich mich mehr bemüht als um die der ersten
Klüftung und um keine mit geringerem Erfolg. Fast alle frühesten Stadien, die ich nach dem äusseren
Schein für zweizeilig halten konnte, erwiesen sich beim Schneiden als weiter entwickelte Bildungen,
in der Regel als vierzellig. Ich habe im Ganzen nur zwei Eier im Stadium der ersten Furchungs-
spindel und zwei im Stadium der vollendeten Zweitheilung gefunden. Diese Seltenheit lässt darauf
schliessen, dass das Zweizellenstadium ein schnell vergängliches ist und dass die zweite Furche sehr
bald auf die erste folgt; wobei auch noch in Betracht kommt, dass unter den vier einschlägigen
Stadien sich keines befindet, welches den Kern im Zustand der Ruhe, als Kugel, zeigt.

Die beiden Eier mit erster Furchungsspindel sind in Fig. 86 und 87 abgebildet. Fig.
86 zeigt die Spindel im Längsschnitt, Fig. 87 im Querschnitt. Der erste Fall war mir bereits zur
Zeit der Veröffentlichung meiner „Untersuchungen" ('90) bekannt, wo ich ihn auf Taf. XV, Fig. 171,
in einem Combinationsbilde dargestellt und auf S. 115 und 117 kurz besprochen habe.

Wir sehen vor Allem, dass der Gegensatz der beiden Zonen, die wir im Plasma der Ovarial-
eier unterscheiden konnten, auch während der Furchung bestehen bleibt. Die Kernmembran hat sich
aufgelöst, und das] Plasma der inneren Zone hat sich mit dem Kernwasser gemischt. Die äussere,
körnchenführende Zone (az) ist von dieser wechselseitigen Durchdringung ausgeschlossen geblieben,
sie grenzt sich scharf [gegen die innere Zone ab und lässt schon dadurch erkennen, dass sie
nur indirect von der Furchung betroffen wird. Wir werden das secundäre Ei, bestehend aus
der inneren Zone und dem Kern, fortan einfach als Ei, das ursprüngliche Ei dagegen, welches

— 31 —

beide Zonen umfasst, stets als das primäre bezeichnen, es sei denn, dass jede Missdeutung aus-
geschlossen wäre.

Kern und innere Zone. Nach Auflösung der Kernmembran hat sich im Ei die Kernspindel
entwickelt, deren Äquatorialplatte aus fünf primären Chromosomen besteht (Fig. 87, 1). Im' Umkreise
der Spindel, namentlich an den Polen derselben, sind überall die charakteristischen Plasmastrahlen
bemerkbar. Dieselben verlieren sich ganz allmählich an der Peripherie des Eies, wo eine dünne
Schicht festeren Plasmas der äusserst feinen Membran sich anlagert. Die chromatische Substanz des
Eies ist jedoch bei der Spindelbildung nur zum Theil verbraucht worden: ein anderer Theil liegt in
Körnchenform im Plasma zerstreut, wo er vorzugsweise die eine Seite des Eies in Beschlag nimmt.
Die stärkste Anhäufung der Körnchen liegt in der Verlängerung der Äquatorialplatte der Spindel,
also in der Richtung der ersten Furchungsebene. Sie entspricht, wie die Vergleichung mit späteren
Stadien lehit, dem vegetativen Pole des Eies, ihr gegenüber hat der animale Pol seine Stelle. Der
letztere, d. h. die körnchenarme Seite des Eies, ist dem freien Ende des Oöciums zugekehrt. In
Fig. 86 ist das Ei in der Äquatorialebene, senkrecht zur Polaxe, getroffen, daher man die einseitige
Anordnung der Körnchen hier nicht gewahr wird. Diese Körnchen, welche ein inactives Material des
Eies darstellen, gleichen durchaus denen der äusseren Zone, nur dass sie bei weitem kleiner sind.

Das Plasma des Eies zeigt eine lockere, feinkörnige Beschaffenheit. Offenbar ist es reich an
Flüssigkeit, daher es auch nur schwach gefärbt wird. An der Peripherie dagegen liegen die Theilchen
dichter beisammen, und in dieser Grenzschicht ist auch die Färbbarkeit eine grössere.

Die äussere Zone des primären Eies grenzt einerseits an das Ectoderm, anderseits an das
Mesoderm des Oöciums. Von dem Mesoderm (m' der Figuren) ist sie deutlich geschieden, eine
Verschmelzung findet nicht statt. Wahrscheinlich entsprechen die Mesodermzellen am freien Ende des
Oöciums den ehemaligen Follikelzellen, welche sich, als das Ei mit dem Oöcium verwuchs, dem
äusseren Blatte des letzteren angliederten. Wir wissen bereits, dass ein strenger Gegensatz zwischen
dem äusseren Oöciumblatte und dem Follikel, ja dem Ovarium überhaupt, nicht besteht, dass vielmehr
beide ursprünglich Eins sind, wie denn im Fall der Figur 86 das Ei sich wirklich von vorn herein
im Oöcium entwickelt hat.

Viel inniger ist die Verbindung der Zone mit dem inneren Oöciumblatte (ec'). Hier findet
im eigentlichen Sinne eine Verwachsung statt, die Grenze des primären Eies wird undeutlich, obwohl
sie nicht ganz verschwindet. Es scheint, dass es ein wesentlicher Beruf der äusseren Zone ist, den
Ansehluss des Eies an das Ectoderm des Oöciums zu vermitteln. Dabei wird, wie spätere Stadien
lehren, die Zone nach und nach resorbirt, und diess lässt mich glauben, dass die lebhafte Thätigkeit,
welche das Oöcium nunmehr entfaltet, eben darauf beruht, dass es die Zone verzehrt und von ihren
Säften gleichsam befruchtet wird.

In der äusseren Zone sind auf diesem Stadium die chromatischen Körnchen, die wir
bereits im Ovarialei entstehen sahen, noch unverkennbar. Sie sind jetzt bedeutend grösser als früher
und nicht mehr rundlich, sondern von unregelmässiger Form, gelappt und gebuchtet. Ihre Färb-
barkeit ist unvermindert geblieben, aber sie ist keine so gleichmässige mehr, die meisten Körnchen
erscheinen fleckig (z. B. Fig. 87, I, a), hier dunkler, da heller. Ausserdem beobachten wir nun in
der äusseren Zone unzweifelhaft deutliche Kerne, welche neben und zwischen den Chromatinschollen
gelegen sind und von denen früher keine Spur zu entdecken war. Dieselben sind nicht alle von
gleichem Bau, sondern verschieden an Grösse und Bildung. Einige, und das sind die kleineren,
besitzen einen wohl ausgeprägten Nucleolus und haben ungefähr die Dimension der gewöhnlichen

— 32

Oöciumkerne (Fig. 87, I u. II, ö). Andere, welche z. Th. um das Mehrfache grösser sind (Fig. 87,
I, ß; 90, III, ß) haben keinen besonderen Nucleolus, sundern ihr Chromatin ist in zahlreiche gröbere
oder feinere Körnchen zersprengt. Aber der Gegensatz zwischen beiden Kernformen ist kein un-
vermittelter. Man findet Kerne, in denen zahlreiche Chromatinbrocken zu einer centralen Gruppe
vereinigt sind (Fig. 90, III u. V, y\ so dass der Eindruck entsteht, als ob durch Zusammenziehung
des vielkörnigen Chromatins ein einzelner Nucleolus geschaffen werden sollte, oder als ob der Nucleolus
eines Kernes der ersten Art in Auflösung begriffen wäre.

Anderseits zeigen diese Kerne mannigfache Beziehungen zu den Chromatinschollen. Zu-
weilen sind sie unmittelbar mit ihnen verbunden, als ob sie daran festgeleimt wären (Fig. 90, II, a';
89). Sodann giebt es Übergangsformen, welche die Charaktere beider in sich vereinigen. Diese
Zwittergebilde haben im Allgemeinen das Ansehen der Chromatinschollen, lassen aber in ihrem Innern
dunklere Concremente erkennen, welche zahlreich (Fig. 87, I, ß' ; 90, VII, ß ; 88) oder vereinzelt
(Fig. 87, II, tV ; 90, II, (V) sein können und demnach zu den Kernen der einen oder der anderen Art
überleiten. Wie sehr diese Körper den Kernen verwandt sind, geht auch daraus hervor, dass sie
nicht selten auf der einen Seite völlig den letzteren gleichen, während auf der anderen das diffuse
Chromatin sich erhält, wie es z. B. in Fig. 90, VI bei ß der Fall ist.

Es tritt nun vor Allem die Frage an uns heran, wie die Kerne in die äussere Zone gelangt
sind und wo sie herstammen. Nur zwei Fälle scheinen mir möglich: Entweder sind sie aus dem
Ectoderm des Oöciums in die Rindenschicht des primären Eies hineingewuchert, oder sie sind direct
aus den Chromatinschollen, als üifferenzirungsproducte derselben, hervorgegangen. Im letzten Falle
würden die Zwischenformen von Kernen und Chromat inkörnern ohne Weiteres als Stadien der
Metamorphose verständlich sein, im ersten würde man etwa an eine allmähliche Resorption der
Körner durch die eingewanderten Kerne zu denken haben.

Die Einwanderung von Ectodermzellen würde nothwendig an derjenigen Stelle erfolgen
müssen, wo das primäre Ei dem Ectoderm des Oöciums unmittelbar anliegt. Dabei würde natürlich
die beiderseitige Grenze bis zur Unkenntlichkeit verwischt werden, sie würde aufhören zu existiren.
Schon dies entspricht nicht den Thatsachen. Trotz der engen Verbindung des inneren Oöciumblattes
mit dem primären Ei ist die Stelle, wo beide aneinandergefügt sind, noch sehr wohl zu ermitteln.
In Fig. 87, II lassen sich die beiden Punkte a und b mit Bestimmtheit als diejenigen erkennen, wo
das Ectoderm (er1) des Oöciums endigt und das primäre Ei beginnt. Auch in Fig. 90, wo die erste
Theilung bereits vollendet ist und die zweite sich anbahnt, ist die Grenze des primären Eies noch
wahrnehmbar (s. besonders Schnitt VII), und selbst im vierzelligen Stadium ist das zuweilen der Fall
(Taf. IV, Fig. 91, I). Schwerlich können daher die Kerne der Rindenschicht dem Oöcium ent-
nommen sein.

Zu demselben Resultat führt die Erwägung, dass die Kerne nicht nur in der Nähe des
Ectoderms, sondern ebenso auch an der entgegengesetzten Seite der Eiperipherie vorhanden sind. Die
Ectodermzellen hätten also, bevor sie sich in der äusseren Zone festsetzten, dieselbe vollständig um-
wuchern müssen, was in der kurzen Zeit, die seit der Anheftung des Eies an das Oöcium vergangen ist,
nicht möglich erscheint, um so weniger, als auch sonst nichts darauf hindeutet, dass die Ectoderm-
zellen gleich denen des Mesoderms amöboide Bewegungen auszuführen im Stande sind.

Es bleibt somit nur die Annahme übrig, dass die Kerne der Rindenschicht durch directe
Umwandlung aus den Chromatinkörnern hervorgegangen sind. In diesem Falle erklären sich leicht
die mannigfaltigen Zwischenformen, denen wir bereits unsere Aufmerksamkeit zugewandt haben. Wir

33 —

sahen, dass die Körner sich seit Beginn der Furchung vergrössert hatten, was wohl auf eine
Quellung ihrer Substanz zurückzuführen sein wird. Gleichzeitig beobachteten wir gewisse Differen-
zirungen, die ihre Färbbarkeit alterirten und die Körner ungleich schattirt und gesprenkelt erscheinen
Hessen (Fig. 87, I, a). Das Fleckigwerden deutet auf eine Localisation der chromatischen Substanz
der Körner, die uns weiterhin als jene dunkeln Kerne entgegentreten, in denen schon deutlich festere
Chromatinkrümchen zu unterscheiden sind (Fig. 87, I, ß) und aus denen schliesslich die typischen
Kerne (Fig. 87, I, d) hervorgehen mögen. Dass die Metamorphose nicht immer gleichmässig über
das ganze Korn sich erstreckt, sondern zunächst eine partielle sein kann, lehren Bilder wie
Fig. 90, VI, ß.

Wahrscheinlich ist es mir, dass die grössten Körner nicht nur je einen Kern, sondern im
Wege akinetischer Theilung deren mehrere liefern. Vielleicht liegen in Fig. 90, IV u. V, s solche
Theilungen vor. Jedenfalls findet man später nicht mehr so grosse Kerne in der Umgebung des
Eies wie gegenwärtig.

Dass der Schmelzungsprocess in den Körnern nicht immer genau auf demselben Stadium der
Eientwickelung erfolgt, lehrt die Vergleichung von Fig. 86 mit 90. Während im letzten Falle, bei
Beginn der zweiten Klüftung, noch eine grosse Zahl von Körnern vorhanden ist, finden sich in
Fig. 86, die im Anfang der erstmaligen Furchung steht, deren nur wenige, die meisten haben bereits
die Metamorphose zu Kernen durchgemacht.

Vorausgreifend will ich erwähnen, dass diese Kerne mitsamt der äusseren Zone nur eine
passive Rolle bei der Entwickelung spielen und früher oder später zu Grunde gehen. —

Wie die Richtung der ersten Furchungsspindel schon andeutet, nimmt nun die erste Furche
ihren Verlauf durch die beiden Pole des Eies, ist also eine Meridionalfurche. Sie theilt das Ei in
zwei quantitativ und qualitativ nahezu gleiche Zellen.

Von den beiden zweizeiligen Stadien, welche mir vorliegen, zeigt das eine die Kernsubstanz
regellos im Plasma zerstreut, daher dieses Stadium weniger instructiv erscheint als das andere, wo
sie in jeder Furchungszelle sich abermals zur Spindel geordnet hat. Das letztere Stadium ist in
Fig. 90 in acht auf einander folgenden Schnitten dargestellt. Die Spindeln findet man im II. und
III. und im VII. und VIII. Schnitt. Auch hier scheinen in jeder Äquatorialplatte fünf primäre
Chromosomen zu liegen. Ein beträchtlicher Theil der chromatischen Substanz ist in Form einzelner
Körnchen im Plasma zerstreut, und zwar so, dass die Hauptmasse der Körnchen in den einander zu-
gewandten Hälften der Furchungskugeln sich vorfindet, was nach ihrer anfänglichen Lagerung am
vegetativen Pole leicht verständlich ist. Die Furchungskugeln sind eingebettet in der äusseren Zone
des primären Eies, die ungetheilt geblieben ist und in der man die Körner und Kerne nebst mannig-
fachen Zwischenformen erkennt.

Nach Ablauf der zweiten Klüftung tritt uns der Embryo in vierzelliger Form entgegen.

4. Das 4-Zellen-Stadium.

Taf. III, Fig. »0 - Taf. IV, Fig. 96.

Die zweite Furche, welche das Vierzellenstadium anbahnt, stellt sich zur ersten Furche un-
gefähr senkrecht und verläuft ebenfalls meridional. Wie bedeutend jedoch die Abweichungen von
dieser Richtung sein können, lehrt die Divergenz der Furchungsspindeln in Fig. 90, sowie der

Zoologica. Heft 23. *>

— 34

Umstand, dass die Zellen des Vierstadiums meist in den Ecken eines stark verzogenen Vierecks
gelegen sind.

Auf solche Schwankungen in der Furchungsrichtung werden auch die Grösseirunter schiede
zurückzuführen sein, welche zwischen den Furchungskugeln zuweilen bemerkbar sind. Des öfteren
kommt es vor, dass eine Zelle etwas grösser ist als die übrigen (Taf. IV, Fig. 91*, 95"), doch
konnte ich keine Beständigkeit in diesem Verhältnis nachweisen, es schien mir mehr ein zu-
fälliges zu sein.

So rasch die Entwickelung über das zweizeilige Stadium hinwegeilt, so lange verweilt
sie im vierzelligen. Das letztere begegnet daher dem Beobachter ausserordentlich häufig, bei weitem
am häufigsten unter allen, deren Werth lediglich nach der Zahl der Furchungskugeln bemessen wird.
Ich habe 19 Schnittserien dieses Stadiums gezeichnet und damit noch lange nicht das ganze Material
erschöpft, das ich z. Th. auf der Suche nach anderen Stadien gesammelt hatte.

Was nun bei Betrachtung der Schnitte vor Allem auffällt, ist, dass die vier Furchungskugeln
von einander nicht völlig getrennt sind, sondern in unmittelbarem Zusammenhang stehen, derart, dass
das Plasma der einen direct in das der anderen übergeht. Dieser Zusammenhang findet an dem der
Oöciummündung zugekehrten, vegetativen Ende der Zellen statt. Hier sind die Zellen, wie Beeren
am Stiel einer Traube, an einem gemeinsamen Mittelstücke befestigt, das in verschiedener Weise,
bald mehr, bald weniger deutlich entwickelt sein kann, aber nie gänzlich fehlt. In dem Schnitt
Fig. 95, Taf. IV, sind alle vier Zellen gleichzeitig getroffen, sie gruppiren sich, wie das zugehörige
Combinationsbild Fig 95* erkennen lässt. in Form eines ziemlich regelmässigen Vierecks um das
Mittelstück. In Fig. 91, I sind nur zwei Zellen getroffen, und zwar die einander diagonal gegenüber-
liegenden Zellen 2 und 3 der Fig 91a, daher das Mittelstück hier noch schärfer hervortritt.

Während in den bisher erwähnten Fällen die Furchungskugeln annähernd ihre normale
Stellung in den Ecken eines Quadrates behaupten, finden in anderen Fällen bedeutende Ver-
schiebungen statt, vermöge deren die Zellen sich in mannigfaltiger Weise gegen einander orientiren
können. In Fig. 92* und 96* z. B. liegen sie in den Ecken eines Tetraeders, ein Verhältnis, das
augenscheinlich der Raumersparnis zu Gute kommt und vielleicht durch den Druck der Oöcium-
wandung bedingt war. In Fig. 93* liegen die Zellen fast in einer Ebene, aber sie bilden zusammen
nicht die Form eines Quadrats, sondern die eines Trapezes. Zwei Zellen, nämlich 1 und 2, die in
dem Schnitt Fig. 93 genauer dargestellt sind, bezeichnen die Basis des Trapezes; sie sind nur durch
das Mittelstück verbunden, im Übrigen liegen sie weit von einander entfernt, während die Zellen 3
und 4 sowohl mit ihnen als auch gegenseitig in unmittelbarer Berührung stehen.

Je mannigfaltiger die Anordnung der Zellen im Vierstadium sein kann, um so weniger wird
man ihr im einzelnen Falle eine principielle Bedeutung beimessen dürfen. In der Regel wird sie ihren
unmittelbaren Grund in der Richtung der Furchungsspindeln des Zweistadiums haben, deren Längs-
axen, wie bereits mit Bezug auf Fig. 90 betont wurde, ganz erlieblich divergiren können. Ohne
Zweifel kann aber die Divergenz der Furchungsspindeln eine ebenso mannigfaltige sein wie die Lage
der Zellen im Vierstadium selbst, und es wäre demnach die Frage nach der Ursache der Verlagerung
nur um eine Stufe zurückdatirt. Indessen wurde schon angedeutet, dass möglichenfalls in den von
der Oöciumwand ausgehenden Druckwirkungen die eigentliche Erklärung für die jeweilige Anordnung
der Furchungs/.ellen zu suchen sei. Die wuchernden Oöciumzellen werden auf das in ihrer Mitte
befindliche Ei nicht ganz ohne Einfiuss bleiben, und wie einerseits sicherlich die Gewebe des
Oöciums der Eiform nachgeben, so wird anderseits auch die letztere bis auf einen gewissen Grad von

— 35

jenen Geweben alterirt werden. Das Ei wird sich den Raumverhältnissen des Oöciums fügen, und so
werden Verschiebungen im Plasma des Eies resp. der Furchüngskugeln vorkommen, die dünn wiederum
auf die Richtung der Spindeln und die Lage der jüngeren B'urchungskugeln einwirken. In keinem
Falle sind jedoch diese Eintlüsse für den weiteren Entwickelungsgang des Eies von wesentlicher
Bedeutung. Es bedarf nur des Hinweises auf die Druckversuche, welche Driesch ('92) mit den Eiern
von Seeigeln angestellt hat, um ins Gedächtnis zu rufen, dass der jugendliche Organismus selbst viel
gewaltsameren Eingriffen gegenüber sich zu behaupten und dieselben in kurzer Zeit unmerkbar zu
machen weiss.

Fragen wir nun, auf welche Weise die Bildung des Mittelstückes, das den gemein-
samen Knotenpunkt der vier Zellen darstellt, vor sich gegangen ist, so erscheint nur die eine Antwort
möglich, dass die beiden ersten Furchen das Ei nicht vollständig geklüftet haben, sondern dass sie
an einer Stelle, eben da, wo das Mittelstück sich befindet, den ursprünglichen Zusammenhang des
Eiprotoplasmas bestehen Hessen. In der That giebt es nichts, was dieser Annahme widerpräche. Ja
ich würde dieselbe für mehr als eine blosse Annahme halten, wenn ich mich nicht bezüglich des
Zusammenhanges der Zellen auf dem Zweistadium mit einem ,non liquet" bescheiden müsste. Denn
die beiden Fälle, auf die ich mich in Wirklichkeit nur berufen kann, liegen für die Entscheidung der
Frage so wenig günstig, dass ein sicheres Erkennen hier nicht möglich ist. In dem S. 33 erwähnten
Stadium, wo das Chromatin im Plasma aufgelöst ist, ohne dass es bereits zur neuen Spindel oder
zum ruhenden Kern zusammengetreten wäre, kann man eine Verbindung der Zellen wahrnehmen,
doch sind die Grenzen hier überhaupt so undeutlich, dass ich die Bilder nicht für beweisend zu
halten vermag. In Fig. 90 auf Taf. III aber, wo das Präparat sonst ganz eindeutige Bilder giebt,
ist der Schnitt V fast genau in die Theilungsebene gefallen, ein Verhältnis, das gerade in Bezug auf
den fraglichen Punkt das denkbar ungünstigste ist. Immerhin lässt auch diese Figur die Möglichkeit
eines directen Zusammenhanges bestehen, so dass durchaus kein Bedenken gegen die Richtigkeit der
oben gegebenen Erklärung vorliegt. (Vvil)

Ich halte dieselbe vielmehr auch aus dem Grunde für wahrscheinlich, weil theils in dem
Mittelstücke selbst, theils in den unmittelbar daran grenzenden Theilen der Furchüngskugeln jene
chromatischen Körnchen gelegen sind, welche wir schon zu Anfang der Entwickelung im unge-
furchten Ei (Fig. 86, 87; vgl. S. 31, oben) constatirt hatten. Sie lagen als passives Material im Plasma
der vegetativen Seite des Eies. Ihre jetzige Anhäufung im Mittelstücke lässt vermuthen, dass eben
sie durch ihren Widerstand das Vorrücken der Furchen verhindert und den ursprünglichen Zusammen-
hang des Plasmas erhalten haben. Wir werden demnach das Mittelstück als die Region des vege-
tativen Poles zu deuten haben.

Obwohl diese Körnchen sich ausserhalb der Kerne befinden, so treten sie doch zu den Kernen
in directe Beziehung. Die Körnchenmasse entsendet vom Mittelstücke her gleichsam vier Arme in die
Zellkörper hinein (Fig. 93a, 95a), um sich daselbst schliesslich in unmittelbarer Nähe der Kerne
anzuhäufen (Fig. 92, 93). Man findet dann in der Regel, dass die Kernmembran nach der Seite
der Körnchen zu äusserst dünn erscheint, während sie an der gegenüberliegenden Seite ganz scharf
markirt ist (Fig. 93). Zuweilen ist sie in der Nähe der Körnchen sogar vollständig aufgelöst, so dass nur
ein Stück der Kernkugel erhalten bleibt und die Körnchen theilweise in das Lumen derselben hinein-
ragen. Dies ist z. B. in Fig. 92 bei der rechts gelegenen Zelle der Fall, und noch deutlicher in
Fig. 96, wo die Zelle 4 des Combinationsbildes 96» im Schnitt wiedergegeben ist. Ich glaube, dass
dieses Verhältnis nur dahin verstanden werden kann, dass die Substanz der Körnchen behufs Ernährung

— 36

des Kerns in den letzteren übergeführt wird, ein Vorgang, der einerseits mit einer Auflösung der
Körnchen, anderseits mit einer solchen der Kernmembran Hand in Hand geht, sich also im Wege
der Verflüssigung beider Theile vollzieht. Obwohl ich demnach die Körnchen als passives Nähr-
material betrachte, so habe ich doch Anstand genommen, sie schlechthin als Dottersubstanz zu be-
zeichnen, weil die besonderen Beziehungen zum Kern ihnen eigenthümlich sind. (Vvi)

Wenn die Anwesenheit der chromatischen Körnchen den Zusammenhang der Furchungskugeln
in erster Linie bedingt, so liegt es nahe, die verschiedenartige Ausbildung des Mittelstückes als eine
Folge der wechselnden Häutigkeit jener Körnchen zu betrachten. Je dichter die Körnchen beisammen-
liegen, um so grösseren Widerstand werden sie der Furchung entgegensetzen, je weniger ihrer sind,
um so rascher werden die Zellen sich trennen. Wir finden daher das Mittelstück bald als eine von
den Zellen selbst unterscheidbare Bindebrücke entwickelt, bald auf einen zwischen den Zellen gelegenen
Verschmelzungspunkt beschränkt. Ich glaube sogar, dass mitunter schon während des Vierstadiums
die vollständige Sonderung der Furchungskugeln durchgeführt wird.

Wir haben bisher lediglich die Vorgänge, welche sich an dem eigentlichen Ei abspielen,
erörtert, ohne die äussere Zone zu berücksichtigen. Eine scharfe Sonderung derselben von dem
umgebenden Ectoderm, dem inneren Blatte des Oöciums, ist auf dem Vierstadium nur selten noch
möglich. Ein sicheres Zeichen, dass die Zone der Auflösung entgegengeht, ist der Umstand, dass
wir die Furchungskugeln an ihrem peripheren Ende unmittelbar an das mesodermale Blatt des Oöciums
grenzen sehen (Fig. 91, I; 92 — 95), hier ist also die äussere Zone des primären Eies vollständig
geschwunden resp. verdrängt worden. In den Zwischenräumen der Furchungskugeln finden wir vor-
nehmlich Zellen, welche dem Ectoderm des Oöciums anzugehören scheinen, dem sie in jeder Beziehung
gleichen. So in dem Schnitt Fig. 93, wo die mit ec" bezeichneten Zellen zwischen den Zellen 1 und
2 des zugehörigen Gesamtbildes Fig. 93a gelegen sind. Nehmen wir an, dass die Zellen ec" direct
von den weiter oberhalb befindlichen Zellen ec' des inneren Oöciumblattes abstammen, so ergiebt sich
als Rest der äusseren Zone des primären Eies nur die von diesen Zellen umschlossene Plasmamasse
welche ihrerseits den vierzelligen Embryo da, wo er nicht an die Wand des Oöciums grenzt, einhüllt.
In dieser allem Anschein nach flüssigen Masse würden auch die Körner der äusseren Zone bis auf
einzelne kernähnliche Bildungen, die auf den Nachbarschnitten sichtbar sind, aufgelöst sein. Im
Hinblick darauf, dass jene Körner von vorn herein nicht immer gleich zahlreich sind, wird man diese
Auffassung gehenlassen. Dennoch scheint es mir möglich, dass wenigstens die am Boden des Oöcium-
sackes gelegenen Kerne ihren Ursprung den Körnern der äusseren Zone verdanken, die wir bereits
im zweizeiligen Stadium die Form von Kernen annehmen sahen. Mit Bestimmtheit behaupten
kann ich das in Bezug auf Fig. 93 nicht, wohl aber glaube ich, dass wir im Allgemeinen diese
Möglichkeit anzuerkennen haben und dass sie in vielen Fällen wirklich realisirt ist. In Fig. 91, I
sind zwei einander diagonal gegenüberliegende Zellen samt dem Mittelstücke durchschnitten. Ober-
halb derselben erkennt man noch ganz deutlich die ursprüngliche Grenze der äusseren Zone. In der
Zone liegen kernartige Gebilde, welche unzweifelhaft durch Umwandlung der früheren Körner entstanden
sind und auf die wir später, beim 16-zelligen Stadium, ausführlich zurückkommen werden. Unterhalb
der Embryonalzellen fiudet sich nur ein solches Gebilde, ausserdem aber drei typische Kerne, die
den Kernen des inneren Oöciumblattes zum Verwechseln ähnlich sind. Alle liegen sie eingebettet in
einer durch keinerlei Zellgrenzen unterbrochenen plasmatischen Masse, welche mit Sicherheit aus der
äusseren Zone des primären Eies herzuleiten ist. Und da wir schon auf dem Zweistadium nicht umhin
konnten, eine Umbildung der Körner der äusseren Zone zu typischen Kernen anzunehmen, so liegt

37

es nahe, auch diese Kerne als Producte einer solchen Umbildung anzusprechen, statt sie — was ja
nicht absolut ausgeschlossen erscheint — auf eine Einwucherung von Zellen des inneren Oöciuui-
blattes zurückzuführen.

5. Das 8-zeliige Stadium.

Taf. IV, Fig. 97—100.

Dem achtteiligen Stadiuni bin ich in vier Fallen begegnet, welche in Fig. 97, 98, 99a und
100a in Combinationsbildern dargestellt sind. Fig. 97, 99a, 100a geben das Stadium in der Ansicht
vom vegetativen Pole, Fig. 98 giebt es halb von der Seite wieder.

Fig. 97 zeigt, dass die dritte Furche äquatorial gerichtet ist. Wir haben es hier mit einem
Kranze von vier dem vegetativen Pole benachbarten Zellen und einem von vier dem animalen Pole
benachbarten Zellen zu thun. In den anderen Fällen sind die Furchungskugeln weniger regelmässig
gruppirt, was im Hinblick auf ihre wechselnde Stellung im Vierstadium nicht auffällig erscheinen
kann. Principiell werden wir das achtzellige Stadium bereits als Blastula zu betrachten haben,
obwohl es noch nicht zur Bildung einer wirklichen Furchungshöhle gekommen ist.

Der Mangel der Furchungshöhle ist durch die Existenz jenes Mittelstückes bedingt, das die
Zellen des Vierstadiums mit einander verband und das sich auch jetzt noch nachweisen lässt. In
Fig. 97 ist es freilich als ein von den Furchungskugeln abgegliederter Theil nicht mehr vorhanden,
und daraus dürfte in diesem Falle die regelmässige Anordnung der Zellen zu erklären sein. Gleich-
wohl sind auch hier die um den vegetativen Pol gelagerten Zellen in ihrem genieinsamen Centrum
mit einander verschmolzen, und diese Verbindung ist eben der Rest des noch nicht vollständig resor-
birten Mittelstückes. Besonders deutlich zeigt sich das Mittelstück in Fig. 99a , wo alle acht Zellen
an ihm wie Trauben am Stiel festsitzen. Dass der Zusammenhang nicht auf Täuschung beruht, lehrt
der zugehörige Schnitt Fig. 99. Ähnlich verhalten sich Fig. 100 und 100" und Fig. 98. Das Mittel-
stück liegt als Nährmaterial in dem Hohlraum des durch die Furchungszellen gebildeten halbkugel-
förmigen Napfes. Die chromatischen Körnchen, die wir früher im Mittelstücke beobachteten, sind
jetzt im Allgemeinen weniger grob, sie sind offenbar zum Theil aufgelöst, und man sieht sie an
vielen Stellen direct in die Embryonalzellen übergehen.

Im Umkreise der Embryonalzellen finden sich ausser den Zellen des Oöciums die nämlichen
Kernformen wieder, die wir bereits im zwei- und im vierzelligen Stadium beobachtet haben und mit
Wahrscheinlichkeit aus der äusseren Zone des primären Eies herleiten konnten. Es sind das einer-
seits Gebilde nach Art der in Fig. 91, II bei a dargestellten, welche sich deutlich von den Kernen
des inneren Oöciumblattes unterscheiden, anderseits typische Kerne, die denen des letztgenannten
Blattes gleichen. Ein sicheres Urtheil über die Herkunft jedes einzelnen von ihnen ist jetzt noch
weniger möglich als früher, im Allgemeinen würde ich nur das damals Gesagte zu wiederholen haben.

6. Das 16-zellige Stadium.

Taf. IV, Fig. 101—104.

Dieses Stadium, das ich in sechs Fällen beobachtet habe, ist hinsichtlich der Analyse vielleicht
das schwierigste unter allen. Auf ihm findet der vollständige Zerfall des Mittelstückes und die

'a*

A*

p-

V

o1

=0 i

— 38

Emancipation der Furchungskugeln von dem letzteren statt, und diese Vorgänge beeinträchtigen die
Klarheit des mikroskopischen Bildes in hohem Grade.

Über die Furchen , welche das 16-zellige Stadium herbeiführen, lässt sich nur so viel
sagen, dass sie radial verlaufen, d. h. gegen das Mittelstück zu convergiren; eine genauere Angabe
ist, wegen der wechselnden Lan'e der Zellen in diesem und den vorhergehenden Stadien, unmöglich.
Die Furchung hat demnach eine Vergrösserung des schon im achtzelligen Stadium gebildeten halb-
kugelförmigen Napfes zur Folge, in dessen Innerem das Mittelstück sich befindet. Der Napf ist nun
etwas tiefer geworden, er nähert sich einigermassen der Kugelform, indem seine Ränder sich über dem
Mittelstück enger zusammengezogen haben. In Fig. 101* sieht mau das Stadium im Combinations-
bilde wiedergegeben. Der Schnitt Fig. 103, II geht quer durch die Mitte, Fig. 103, IV durch die
Mündung des Napfes.

Im Übrigen zeigen sich in der Gruppirung der Zellen mancherlei Unregelmässigkeiten. Die
Zellen sind nicht immer lückenlos an einander gefügt, zuweilen bleibt zwischen ihnen ein Raum frei,
so dass die Wandung des Napfes an dieser Stelle durchbrochen ist. Hier dringen dann Zellen aus
der Umgebung des Embryo, also Gebilde, die aus der äusseren Zone des primären Eies oder vom
inneren Blatte des Oöciums herstammen, zwischen die Furchungskugeln ein. Das ist z. B. der Fall
in Fig. 103, III, wo die Zellen / und // ziemlich weit von einander entfernt sind und wo sich
einige Kerne dicht an die Zelle 7, zwischen ihr und dem Mittelstück, angeschmiegt haben. Im vor-
hergehenden Schnitt ist diese Lücke durch die Zelle •"< ausgefüllt, im folgenden wird sie durch die
Zellen 16 und 11 wenigstens annähernd überbrückt. Ähnliches gilt für Fig. 104, III. Die Zellen
8 und 9 liegen weit auseinander, aber in den folgenden Schnitten, von denen nur noch die beiden
nächsten wiedergegeben sind, sieht man, dass sich andere Embryonalzellen (Fig. 104, IV u. V, Zelle
10, 12, 13) wie ein Dach über den Zwischenraum hinwölben.

Dergleichen Unregelmässigkeiten sind leicht zu erklären, wenn man die vorhergehenden
Stufen der Entwickelung in Betracht zieht. Im vierzelligen Stadium waren die Furchungskugeln in
den Ecken eines meist stark verzogenen Vierecks angeordnet, in dessen Schwerpunkt das Mittelstück
lag. In der Regel berührten die Zellen einander mit ihren seitlichen Flächen, zuweilen aber blieb
zwischen ihnen einen Lücke (Fig. 91, I: 93; 'J4), welche zunächst von der Substanz der äusseren
Zone, dann auch von den Zellen des inneren Oöciumblattes ausgefüllt wurde. Fast immer war eine
solche Lücke unterhalb des Mittelstückes zu constatiren, und diese wird im weiteren Verlauf der
Entwickelung nur allmählich verschwinden können , da sie ja keineswegs leer, sondern von zelligen
Kiementen, die nicht dem Embryo angehören, occupirt ist. Als Reste dieser Lücke werden auch die
im 16-zelligen Stadium bestehenden Zwischenräume zu deuten sein.

Hinsichtlich der Grösse der Zellen ist jetzt immer ein deutlicher Unterschied zu erkennen.
Die im Bereich der Mündung des halbkugelförmigen Embryo gelegenen Zellen sind an der einen
Seite sehr viel grösser als an der anderen (Fig. 101; 103, III, IV). Meist sind es vier paarweise
über einander geschichtete Zellen, die sich in solcher Art vor den übrigen auszeichnen; so in Fig. 103
die Zellen 7 und 8, 15 und 16, in Fig. 104 die Zellen 1 und 2, 5 und 6. Schon beim vierzelligen
Stadium sind derartige Differenzen erwähnt worden (S. 34, oben), aber sie waren nicht hinlänglich
constant, um etwas Bestimmtes darüber sagen zu können. Immerhin ist es mir wahrscheinlich, dass die
jetzt offenkundig gewordenen Verhältnisse schon in jenen Differenzen angebahnt waren. In mehreren Fällen
war damals zu constatiren, ; dass eine Zelle an Volumen den Vorrang vor ihren Geschwistern behauptete.
Es liegt nahe, in ihr die Mutterzelle der soeben erwähnten vier grösseren Zellen zu erblicken.

39

Bezüglich der Kerne sei bemerkt, dass sie nicht selten zwei deutliche Nucleolen enthalten
(Fig. 104, II, Zelle 5), eine Thatsache, die aucli für das vier- und das achtzellige, sowie für die
später zn besprechenden Stadien gilt.

Das Mittelstück zeigt Spuren eines rapiden Verfalls, seine Substanz ist gelockert, augen-
scheinlich fast flüssig. Es ist noch nicht immer möglich, die Furchungskugeln an der Innenseite
scharf gegen das Mittelstück abzugrenzen (Fig. 103, 111: 104, III), aber die Verbindung beschränkt
sich auf einen ganz engen Kaum und in den meisten Fällen hat sie vollständig aufgehört. Sicher
kommt während der nächsten Theilung die Emancipation der Zellen zum Abschluss. (Vvil)

Im 16-zelligen Stadium treten nun in der Umgebung des Embryo, namentlich an der Stelle,
wo die Halbkugel sich über dein Mittelstück öffnet, eigenth um liehe kern artige Gebilde zu
Tage, welche dieses Stadium in sehr auffälliger Weise charakterisiren. Sie sind im Fall ihrer
typischen Ausprägung (Fig. 104, IV, a\ 102, d, e) vollkommen kugelförmig, ihr Durchmesser beträgt
knapp 0,004 mm. Die Wandung der Kugel wird von einer äusserst zarten, aber deutlich sichtbaren
Membran gebildet, die an der einen Seite durch Auflagerung chromatischer Substanz nach innen
zu bis auf 0,0005 mm verdickt ist. Diese Verdickung ist auf das Gebiet einer Kugelkappe beschränkt,
die sich der Halbkugel nähert und deren Ränder sich manchmal scharf gegen den nicht verdickten
Theil der Membran absetzen. Wenn die Verdickung von der Fläche gesehen wird, so verdeckt sie
durch ihre starke Pärhung den Körper, in dem sie liegt, und derselbe erscheint dann ungefähr wie
der Nucleolus einer Zelle. Sieht man die Verdickung von der Seite, so gewährt sie das Bild eines
Halbmondes oder einer Sichel. Da dieser Fall natürlich am häufigsten ist, so findet man in den
Figuren vorwiegend die Sichelform.

Das Innere des Körpers, der ja eigentlich eine Blase ist, erscheint hell. Es enthält keine
färbbaren Bestandteile, mit Ausnahme eines im Centrum gelegenen rundlichen Körnchens (Fig. 102,
d, e), welches durch Karmin ebenso dunkel gefärbt wird wie die Substanz der Wandverdickung.
Dieses Körnchen, das als Nucleolus zu bezeichnen ist, zeigt sich nicht immer mit gleicher Deutlich-
keit, zuweilen treten statt seiner zwei kleinere und minder scharf umschriebene Fleckchen auf (Fig.
104, IV, (i), mitunter fehlt es auch ganz.

Während bei Anwendung des Karmins die festen Bestandteile der fraglichen Körper lediglich
als chromatophil zu erkennen sind, ergiebt sich bei Anwendung des Auerbach'schen Gemisches (vgl.
S. 7) noch ein anderes Resultat. Es zeigt sich, dass der Nucleolus entschieden erythrophil , die
Wandverdickung ebenso entschieden cyanophil ist, während die Blasenwand selbst fast ungefärbt bleibt.
Fig. 53 auf Tat. I dient zur Illustration dieses Verhältnisses. Die Wandverdickung scheint also aus
Chromosomensubstanz zu bestehen, und dies macht die Kernnatur der Körper fast zur Gewissheit.

Wo kommen nun diese Körper her, was bedeuten sie, und welchem Schicksal gehen sie
entgegen ?

Um die erste Frage zu beantworten, müssen wir auf das vierzellige Stadium zurückgreifen,
denn hier zeigen sich jene Körper zuerst, obwohl nicht regelmässig. Nur in vier oder fünf Fällen
konnte ich sie daselbst beobachten. Sie erscheinen vereinzelt in unmittelbarer Nähe der Furchungs-
zellen, in einer Region, welche der Lage nach mit der äusseren, körnchenhaltigen Zone des primären
Eies zusammenfällt. Meistens fand ich 1 bis 2 solcher Körper, z. B. in Fig. 92, wo die beiden
überhaupt vorhandenen auf demselben Schnitte liegen. Am zahlreichsten sind sie in Fig. 91, I und
II, wo zum* wenigsten G in vollkommen charakteristischer Ausbildung zu erkennen sind. Es ist
wichtig, dass hier die Grenze der äusseren Zone des primären Eies dem Oöcium gegenüber noch

40 —

deutlich geblieben ist und dass die Körperchen sämtlich innerhalb dieser Zone liegen. Besonders
klar tritt das im Schnitte I oberhalb der linken Furchungszelle zu Tage. Auch im Schnitte II ist
das Plasma um die links von der Furchungskugel gelegenen Körperchen deutlich abgegrenzt, und
zwar so, dass jedes der letzteren seinen eigenen Plasmahof zu besitzen scheint. Zwei andere
Körperchen (o, ß) nähern sich in ihrer Bildung den das Ei umgebenden Zellkernen, indem ihr Inhalt
dunkler geblieben und die Wandverdickung noch nicht so scharf ausgeprägt ist.

Unter den vier achtzelligen Stadien finde ich einmal 1 und einmal 3 derartige Körperchen
in der Umgebung der Furchungszellen, ebenfalls in einer Lage, dass sie aus der äusseren Schicht des
primären Eies ableitbar erscheinen.

Auf dem 10-zelligen Stadium fehlen die Körperchen, so weit meine Erfahrung reicht,
niemals, daher sie für dieses Stadium geradezu typisch sind. Ich zählte ihrer in den verschiedenen
Fällen 6 bis 20, wobei sich als Durchschnitt die Zahl 16 ergab. Man sieht sie stets in nächster
Nähe der Furchungszellen, sowohl ausserhalb von denselben (Fig. 103, I, V), als auch zwischen
ihnen (Fig. 103, II; 104, III, IV). Entschieden am stärksten häufen sie sich an der Mündung des
durch die Furchungszellen gebildeten halbkugelförmigen Napfes (Fig. 101; 104, IV u. V, links), wo
sie dicht beisammen liegen und von wo sie bis tief in das Lumen des Napfes eindringen.

Da wir die Körperchen in den früheren Stadien auf die äussere Zone des primären Eies
beschränkt fanden, so müssen wir annehmen, dass sie von hier aus in die zwischen den Furchungs-
zellen bestehenden Lücken und in den Hohlraum des Napfes hineingerückt sind. Dies setzt einen
allmählichen Zerfall der äusseren Zone voraus, der uns auf späteren Stadien durch das gänzliche
Fehlen der Zone bestätigt wird.

Wie aber sind die Körperchen, die sich nun so ausserordentlich vermehrt haben, entstanden?

Schon ihr Verhalten gegen die verschiedenen Farbstoffe sowie ihre Ähnlichkeit mit den
Kernen der Spermatiden führen auf die Vermuthung, dass wir es mit umgewandelten Kernen zu
thun haben. Diese Vermuthung wird zur Gewissheit, indem wir sehen, dass sich alle Übergänge
zwischen der oben geschilderten typischen Form der Körperchen und den in der Umgebung der Embryonal-
zellen gelegenen Kernen auffinden lassen. Nicht selten treffen wir auf Gebilde, die es zweifel-
haft machen, ob wir sie als einfache Kerne oder als jene Körperchen ansprechen sollen. In Fig. 102, a, b
sehen wir Kerne von der Art, wie sie bisher überall im Umkreise des Embryo zu finden waren und
wie sie auch noch im ltj-zelligen Stadium daselbst vorkommen. Sie sind von rundlicher oder ab-
geplatteter Form, enthalten einen deutlichen Nucleolus und eine grosse Zahl chromatischer Körnchen,
die in der Nähe der Kernmembran am dichtesten liegen. Daneben aber treten auch Bildungen auf,
die sich durch theilweise Verdickung und stärkere Färbbarkeit der Membran auszeichnen, wobei eine
gleichmässigere Rundung bemerkbar wird (Fig. 103, IV, ä). Sonst ahnen diese Körper den gewöhn-
lichen Kernen, doch sind sie ein wenig kleiner, so dass ihre Bundung vielleicht als Folge einer
Contraction der Membran anzusehen ist. Die Verdickung zieht sich über den grössten Theil der
Membran hin und verläuft unmerklich in dieser letzteren. Es existirt keine deutliche Grenze zwischen
dem verdickten und nicht verdickten Theil der Membran.

Ferner gewahrt man Kerne, in denen die Wandverdickung zugenommen und sich mehr auf die
eine Seite der Halbkugel concentrirt hat (Fig' 103, I, a; 102, (/; Taf. I, Fig. 52). Je mehr dies der
Fall ist, um so mehr nähert der Kern sich der Kugelform, um so mehr schwinden auch in seinem
Innern die chromatischen Körnchen. Es scheint, als ob diese aufgelöst worden wären und sich an

— 41 —

der Kernwand in Form jener chromatischen Verdickung niedergeschlagen hätten. Der Nucleolus liegt
nun in einem hellen , von homogener Flüssigkeit erfüllten Hohlraum. Im weiteren Fortschritt
beschränkt sich die Verdickung immer entschiedener auf die eine Seite der Kernkugel, wo sie sich
dann scharf gegen den unverdickten Theil der Membran absetzt (Fig. 104, IV, a; 102, e; Tai'. I,
Fig. 53).

Mit diesem Stadium sind die Kerne gleichsam auf dem Gipfel ihrer Differenzirung angelangt .
Sie verfallen jetzt einer allmählichen Zersetzung, in deren Verlauf sie noch eine Zeit lang sichtbar
bleiben, um dann spurlos zu verschwinden.

Zunächst beginnt der Nucleolus zu zerfallen, die Kernhaut wird undeutlich (Fig. 103, II, a)
und nur die chromatische Verdickung bleibt übrig (Fig. 103, II, b\ 102, /', g). Endlich löst sich auch
diese in dem umgebenden Plasma auf. Auch Fig. 102, c halte ich für einen Zustand der Entartung.

So kommt es, dass auf späteren Embryonalstadien nur noch wenige Reste der sichelförmigen
Körper zu entdecken sind, worauf ich am geeigneten Orte besonders hinweisen werde.

Was die Herkunft der im Umkreise der Furchungszellen gelegenen Kerne betrifft, aus denen
wir die beschriebenen Körperchen entstehen sahen, so ist nur zweierlei möglich. Entweder ent-
stammen die Kerne den Zellen des inneren Oöciumblattes, oder sie sind mit jenen Kernen identisch,
die im Beginn der Entwickelung aus den in der äusseren Zone des primären Eies befindlichen Körnern
hervorgingen (vgl. S. 32 f.). Ich halte das Letztere für gewiss. Entscheidend scheint mir Taf. IV,
Fig. 91 zu sein, wo im vierzelligen Stadium der Umriss der äusseren Zone noch vollkommen deutlieh
ist und innerhalb dieser Zone die ersten sichelförmigen Körper auftreten. Solche Bilder lassen sich
nur unter der Voraussetzung erklären, dass jene Körper durch Umwandlung der in der äusseren Zone
befindlichen Kerne entstanden sind.

Dieser Process der Umwandlung nimmt also auf den folgenden Stadien seinen Fortgang und
errreicht im 16-zelligen Stadium seinen Höhepunkt.

Schon in Fig. 91, II beobachten wir, dass sich an einigen Stellen das Plasma rings um die
Kernchen zellig abzugrenzen beginnt. Dadurch wird eine Zerklüftung der äusseren Zone eingeleitet,
die im 16-zelligen Stadium (Fig. 101; 103, II, V; 104, III— V) noch stärker hervortritt. Nach dem
Princip des kleinsten Widerstandes werden die Kernchen mitsamt ihrem Plasma in die zwischen den
Furchungszellen bestehenden Lücken hineingedrängt, und vorzugsweise häufen sie sich über der durch
die napfförmige Wölbung des Embryo gebildeten Höhle an (Fig. 101). Hier treten sie in Beziehung
zu dem in Auflösung begriffenen Mittelstücke, welches mehr und mehr von den Furchungszellen
resorbirt wird und in Fig. 101 nur noch als wolkige Masse sichtbar ist. Je mehr die Kernchen
entarten, um so mehr vereinigen sich mit dem Mittelstücke, so dass man die Reste direct in dem
letzteren eingebettet findet (Fig. 103, II, III). Ohne Zweifel tragen sie gleich dem Mittelstücke zur
Ernährung der Embryonalzellen bei. Noch auf späteren Stadien, so Taf. V, Fig. 105, II und 119,
Taf. VI, Fig. 124, sieht man zuweilen einzelne von Plasma umgebene Sichelkerne im Lumen des
Embryo liegen, wo man sie denn als Überbleibsel des Mittelstückes und der äusseren Zone zu
deuten hat. (VlV, b)

Bemerkenswerth ist, dass wir auf solchen Stadien, wo die Sichelkörper in das Mittelstück
übergegangen sind, im Umkreise der Embryo keine Spur von der äusseren Zone entdecken können.
Der Embryo liegt dann frei in einem Hohlraum, der nur von dem äusseren Blatte des Oöciums
umschlossen wird.

Zoologie». Heft 23. 6

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7. Das 24-zellige Stadium.
(Blastula.)

Taf. V, Fig. 105—108.

Da im 16-zelligen Stadium die Emancipation der Furchungskugeln von dem Mittelstücke zum
Abschluss gelangt und auch die äussere Zone mehr und mehr schwindet, so treten uns von jetzt an
die einzelnen Zellen in schärferer Abgrenzung entgegen.

Nicht alle hier in Betracht kommenden Stadien zeigen genau die oben angegebene Zellenzahl.
Unter den zehn Stadien, die mir in Schnitten vorliegen, ist etwa die Hälfte 24-zellig, wobei auch
solche Fälle mitgerechnet sind, in denen nur eine ungefähre Bestimmung auf 23 — 25 Zellen möglich
war; die anderen Stadien haben ca. 20 bis 22, eines hat 26 Zellen. Nimmt man an, dass von den
Zellen des 16-Stadiums die eine Hälfte sich durchschnittlich früher theilt als die andere, so ergiebt
sich als Resultat das Stadium von 24 Zellen. Da aber auch in der einzelnen Hälfte die Theilung
nicht ganz gleichzeitig ablaufen wird, so werden mannigfaltige Zwischenstufen eintreten können.

Auf dem Stadium, welches in Fig. 105, I und II, im Sagittal- und Medianschnitt dargestellt
ist, besitzt der Embryo noch die Napfform, die sich gegenüber dem lö-zelligen Stadium nur mehr
vertieft hat. In dem Hohlraum des Napfes (Schnitt II) liegen in Gestalt wolkiger Plasmamassen die
Reste des Mittelstückes und der äusseren Zone nebst einigen Sieludkernen. Die am Grunde des Napfes
befindliche Zelle gehört wahrscheinlich der zur Papierfläche parallelen Seitenwand an, von der sie
durch den Schnitt theilweise abgetrennt wurde. Im Umkreise des Embryo ist von der äusseren Zone
nichts mehr sichtbar. Die Embryonalzellen sind verschieden an Grösse, einige am Rande des Napfes
gelegene überragen die anderen bedeutend.

Dies ist das einzige Stück, wo ich den Hohlraum des Napfes noch weit geöffnet fand. In
allen übrigen Fällen war der Hohlraum bereits geschlossen. Die Furchungszellen bilden dann ungefähr
eine Kugel (Fig. 106), die jedoch meistens schon etwas in die Länge gezogen ist, und zwar so, dass
die Hauptaxe mit der Längsrichtung des Oöciums zusammenfällt (Fig. 107). Manchmal liegen die
Zellen so dicht, dass ein wirkliebes Lumen zwischen ihnen nicht constatirt werden kann und man die
ganze Bildung als „Morula" charakterisiren möchte. Gewöhnlich aber ist ein kleines Lumen vorhanden
und dann in der Typus der Blastula deutlich ausgeprägt (Fig. 106 — 108). Immer sind die Zellen an
Grösse beträchtlich verschieden. Die grössten Zellen liegen den kleinsten genau gegenüber, dazwischen
findet nach aufwärts und abwärts ein allmählicher Übergang statt (Fig. 106, 107). So lässt sich
ein grosszelliger Pol von einem kleinzelligen unterscheiden. Wir werden zunächst nur
aus morphologischen Gründen diesen dem animalen, jenen dem vegetativen Pol anderer Thierformen
zu vergleichen haben, eine Auffassung, die aber auch durch die weiteren Entwickelungsvorgänge
bestätigt wird.

Schon im ungeklüfteten Ei hatten wir eine Seite, welche durch stärkere Einlagerung körniger
Bestandtheile hervorragte, als die vegetative bezeichnen können (vgl. S. 31). An dieser Seite, welche
der Ursprungsstelle des Oöciums zugekehrt war, blieben die Furchungszellen vermöge des Mittelstückes
in Zusammenhang, und es ist anzunehmen, dass die Constituenten des grosszelligen Poles der Blastula
aus jenem körnchenreichen, schwerer sich kläffenden Plasma des Eies hervorgegangen sind. Dafür
spricht auch die Lage der grossen Zellen, welche in der Regel ebenfalls nach der Mündung des
Oöciums schauen, obwohl dies z. B. in Fig. 106, wo ein durch das Oöcium geführter Querschnitt last
in der Polaxe des Embryo verläuft, wenigstens nicht genau zutrifft. Doch kommt das angegebene

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Verhältnis aufs schärfste zum Ausdruck, sobald sich der Embryo in die Länge streckt. Die Streckung
vollzieht sich stets in der Richtung der Polaxe, und schon in Fig. 107 sehen wir den vegetativen
Pol dem Ursprung, den animalen dem Ende des Oöciums zugewandt. Wir werden daher den vegeta-
tiven Pol gelegentlich auch als den vorderen oder oberen, den animalen als den hinteren oder unteren
Pol des Embryo bezeichnen.

In welcher Weise die geschlossene Blastula zu Stande kommt, ist wohl nicht schwer sich
vorzustellen. Je weiter die Resorption der aus den Pesten des Mittelstückes und der äusseren Zone
bestehenden Binnenmasse, welche in Fig. 105 noch deutlich sichtbar ist, vorschreitet, um so mehr
wird sich die Mündung des Napfes zusammenziehen, theils dadurch, dass sich die Embryonalzellen
gegen einander verschieben, theils dadurch, dass die neuen Theilungsproducte in der Richtung des
kleinsten Widerstandes, also ebenfalls nach der Mündung zu, abgesetzt werden. Von dem Quantum
der resorbirbaren Masse wird es abhängen, ob dieser Vorgang früher oder später zum Ziele führt.
Nach Fig. 105 scheint es, dass die grossen Zellen des vegetativen Poles nicht aus dem ganzen Umkreise
der Napfmündung herstammen, sondern dass sie ursprünglich an einer Seite derselben gelegen sind;
ein Umstand, der uns wieder die Thatsache ins Gedächtnis ruft, dass schon im vierzelligen Stadium
zuweilen eine Zelle die übrigen an Grösse übertraf: Es könnte sein, dass diese Zelle vorwiegend an
der Bildung des vegetativen Poles betheiligt wäre.

Nochmals mag erwähnt werden, dass die Constituenten dieses Stadiums nicht in allen Fällen
so regelmässig geordnet sind wie in Fig. 106 — 108, dass aber auch sonst die typischen Unterschiede
in der Grösse und in der polaren Gruppirung der Zellen hervortreten.

8. Das 32-zellige Stadium.
(Gastrula).

Taf. V, Fig. 109-112.

Auch hier, wie im vorigen Kapitel, ist die angegebene Zahl der Zellen nur als die durch-
schnittliche zu betrachten. In Wirklichkeit handelt es sich bei neun möglichst genau geprüften
Stadien um eine Zahl von ca. 30 bis ca. 36 Zellen.

Von den erwähnten Stadien zeigen drei den Typus der Morula, d. h. sie entbehren eines
deutlichen Hohlraumes. Die Zahl der Zellen ist 30 — 34.

In Fig. 109, I und II, ist eins dieser Stadien in zwei auf einander folgenden Längsschnitten
dargestellt. Der obere Pol ist etwas vertieft bezw. abgeflacht. Über ihm sieht man im Schnitte I
ein dunkles Körnchen nebst einem Plasmawölkchen, welche, vielleicht als Reste der nicht völlig
resorbirten äusseren Zone zu betrachten sind, möglichenfalls aber auch von dein inneren Oöciumblatte
herstammen. Während nämlich das äussere Blatt des Oöciums noch rege fortwuchert, beginnt das
innere allmählich zu atrophiren, und die Spuren dieses Zerfalls zeigen sich zuerst am unteren Ende,
in der Nähe des Embryo, für dessen Ausdehnung also auf doppelte Weise Raum geschafft wird. Die
beiden isoliit gelegenen Zellen ec' im Schnitte II sind solche atrophirende Bestandtheile des Oöciums.
Den Fortgang der Degeneration erkennt man überall auf den späteren Stadien, ohne dass darauf
jedesmal ausdrücklich hingewiesen werden soll.

In Fig. 109 sind die am oberen, also vegetativen Pole gelegenen Furchungszellen tief in
das Innere des Embryo eingesunken, so dass sie in einem räumlichen Gegensatz zu den übrigen.

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peripher angeordneten Zellen stehen. Solcher centralen Zellen sind vier vorhanden, je zwei liegen
in einem Schnitte. Sonst ist nur zu bemerken, dass der Grössenunterschied zwischen den Zellen hier
nicht so charakteristisch hervortritt wie auf Stadien, die bereits eine deutliche Höhlung besitzen.

In Fig. 110 sind ebenfalls die Zellen des oberen Poles einwärts gerückt, zwei davon liegen
gänzlich im Inneren. Ein drittes, ähnlich beschaffenes Stadium ist nicht abgebildet; auch da sind
4 — 5 centrale Zellen vorhanden.

Die sechs anderen Stadien mit entsprechender Zeilenzahl sind hohle, etwas längliche Blasen,
in deren Lumen jedoch stets einzelne isolirte und offenbar degenerirende Zellen erkennbar sind, in
zwei Fällen 4. in einem 3, in zweien 2 und in einem 1 Zelle. Zwei dieser Stücke sind in Fig. 111
und 1 1 2 dargestellt.

In Fig. 111 ist das Lumen noch relativ klein. Es liegen darin zwei deutliche Zellen, in
welchen Kern und Plasma gut erhalten geblieben sind. In einer dritten Zelle, welche die beiden
ersten zum Theil verdeckt und die daher nicht gezeichnet ist, hat sich der Kern zu einem dunklen
Lallen zusammengezogen. Zwei andere im Lumen enthaltende Körper, von denen man den kleineren
am oberen Pole des Embryo in der Figur erkennt, scheinen plasmatischer Natur zu sein; vielleicht
sind sie als Reste des Mittelstückes und der äusseren Zone aufzufassen.

In Fig. 112 erscheint der Embryo grösser, sein Lumen geräumiger, obwohl die Zahl der
Zellen kaum vermehrt ist. Im Innern ist hier nur eine Zelle vorhanden, von kugeliger Form und
wenig grösser als die Kerne der wandständigen Zellen. Der Kern ist bis auf ein unregelraässig
gestaltetes Körnchen, das im Wesentlichen dem Nucleolus entsprechen dürfte, geschwunden. Solche
Spuren des Verfalls sind an den Binnenzellen fast stets bemerkbar, und in der That gehen die letzteren
ihrer völligen Auflösung entgegen. Korotneff ('89, Fig. 9, Erklärung), der diese Zellen auf späteren
Stadien beobachtet hat, spricht von einer „fettigen Degeneration" derselben.

Ihrem Ursprung nach halte ich die im Lumen des Embryo gelegenen Zellen für identisch
mit jenen, die wir in Fig. 109 und 110 vom vegetativen Pole nach dem Centrum vorgerückt sahen.
Ich fasse diese Einwanderung der Zellen als Folge einer Art Epibolie auf, die in engem Zusammen-
hang stehen dürfte mit de.n durch die fortschreitende Resorption des Mittelstückes bedingten Verschluss
der oberen Öffnung des anfangs napfförmigen Embryo (Fig. 105; vgl. oben S. 43). Ich nehme an,
dass im weiteren Verlauf dieser Epibolie die einwärts gekehrten Zellen der Fig. 109, I und II, mehr
und mehr von den" Nachbarzellen umwachsen werden und dann derart ins Innere zu liegen kommen,
wie es bei den beiden mittelsten Zellen der Fig. 110 der Fall ist. Die in Fig. 109 seitlich gelegenen
Zellen a, ß werden alsdann zu Zellen des vegetativen Poles, die von ihnen umschlossenen Zellen aber zu
Binnenzellen, welche sich nun von einander und von den wandständigen Zellen allmählich loslösen
(Fig. 111) und der Rückbildung anheimfallen (Fig. 112).

Die Zahl der Binnenzellen ist nicht constant, sie schwankt in den neun Beispielen dieses
Stadiums zwischen 1 und 4 — 5, wobei jedoch die obere Grenze häufiger als die untere erreicht wird.
Fraglich bleibt es. ob auch in den Fällen, wo schon im 24-zelligen Stadium eine vollkommen
geschlossene Blase mit freiem Lumen vorhanden ist, wie in Fig. 107 und 108, doch noch vegetative
Zellen in das Innere verlegt werden. Ich halte dies nicht für wahrscheinlich, glaube wenigstens nicht,
dass es in der beschriebenen, eine Epibolie nachahmenden Weise geschieht. Immerhin ist es möglich,
dass noch auf späteren Stadien einzelne Zellen der Wand in die Furchungshöhle hineinfallen, wofür
Anzeichen vorliegen.

Die Thatsache, dass die Binnenzellen in wechselnder Zahl auftreten und dass sie an dem

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organischen Aufbau des Thiere.s sicli niclit betheil igen, ruft den Gedanken wach, dass wir es in ihnen
mit einer rudimentären Bildung zu thun haben könnten. Wie diese Bildung zu deuten sei, das wird
durch die fernere Entwicklung und durch die Vergleichung mit marinen Bryozoenformen, wie mir
scheint, sehr nahe gelegt. Ich sehe in der Anlage der Biunenzelleu die primäre Gastrulation des
Thieres, in den Zellen selbst das primäre Entoderm. Die Gründe für diese Auffassung werde ich
in den Anmerkungen (Vvill) darlegen.

Ein unserer Fig. 110 vergleichbares Stadium von Oristatella hat Davenport, '91, Tat'. XI,
Fig. 94 abgebildet. Zwei Zellen mit wohl erhaltenen Kernen liegen im Innern des Embryo, dem
vegetativen Pole dicht angefügt. Zwei andere Zellen mit gleicher Orientirung befinden sich laut
Erklärung der Figur im nächsten Schnitte, eine davon zeigt Spuren von Degeneration. Davenport
glaubt, dass aus diesen vier Zellen das Epithel der Leibeshöhle hervorgehe, sieht also in ihnen die
Urzellen des Mesoderms. Meinen Beobachtungen an Flumatella zufolge muss ich dagegen annehmen,
dass die erwähnten Zellen lediglieh das functionslose Entoderm repräsentiren, dessen Rückbildung
bereits durch den Zerfall der einen Zelle angebahnt wird. Das wirkliche Mesoderm wird auch bei
CristateUa verinnthlich bedeutend später zur Anlage gelangen. - Korotneff's ('-89) Fig. 5, welche eine
„excentrisch" gelegene Höhle in der „durch Segmentirung entstandenen Morula" zeigt, dürfte eben-
falls diesem Stadium angehören.

9. Die Pseudo-Blastula.

Taf. V, Fig. 113—116.

Während man sich bisher meist erst durch Schnitte darüber Auskunft verschaffen konnte,
mit welchem Stadium man es zu thun hatte, ist es von jetzt ab leicht, bei Anwendung von Auf-
hellungsmitteln schon am uuzersclmittenen, bloss durch Nadelpräparation isolirten Oöcium den Charakter
des Stadiums zu erkennen. Es ist daher nicht mehr vom Zufall abhängig, ob und wie viele Beleg-
stücke man für das eine oder das andere Stadium auftreibt, und so fällt auch von jetzt ab der Grund
weg, über die Zahl derselben besondere Angaben zu machen ; denn sobald der Beobachter diese Zahl
ganz nach seinem Bedarf regelt, ist sie nicht mehr im Stande, von der Häufigkeit oder der Dauer
des betreffenden Stadiums einen Begriff zu geben.

Nachdem der Embryo die Form einer hohlen, in der Richtung der Polaxe verlängerten Blase
gewonnen hat (Fig. 107, 112), wird sein Lumen in Folge von weiteren Zelltheilungen immer geräumiger,
er selbst grösser. Er hat das Ansehen eines kurzen, an beiden Enden geschlossenen Schlau ches
(Fig. 113 — 115). Sonst besteht im Wesentlichen der früher geschilderte Typus.

Die Wand des Schlauches ist nach wie vor einschichtig. Die Zellen des oberen, vegetativen
Poles sind rundlich-kubisch bis cylindrisch. die des unteren bilden ein Plattenepithel (Fig. 114, II),
daher der Gegensatz zwischen den beiden Zellsorten stets deutlich hervortritt (vgl. die Querschnitte
Fig. 116, I und II). Dieser Gegensatz ist jedoch nicht nur in der Form der Zellen begründet,
sondern die vegetativen Zellen sind an und für sich erheblich grösser und plasmareicher als die übrigen.
Im Lumen de3 Embryo sind immer einige Binnenzellen oder Spuren von solchen bemerkbar.

Das Oöcium (Fig. 114, I) ist gleich dem Embryo in lebhaftem Wachsthum begriffen. Das
äussere Blatt (in") zeigt überall den Charakter eines kräftigen Cylinderepithels, während es zu Beginn
der Entwicklung (Taf. III, Fig. 83, 87) durchaus plattenförmig erschien. Die. Wandlung trat zuerst

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in der Halsregion des Oöciums ein, weiter abwärts, namentlich in der Umgehung des Embryo, bestand
das ursprüngliche Verhältnis bis etwa zum 16-zelligen Stadium fort (Taf. IV, Fig. 101). Dann
begann auch in diesem Theile die Wucherung (Taf. V, Fig. 105), und jetzt ist der Unterschied völlig
ausgeglichen: Offenbar haben die Zellen in dem Augenblick ihre Thätigkeit aufgenommen, wo der
Embryo sich der Blasenform näherte, wo also durch die Bildung resp. Erweiterung seines Lumens
ein lascheres Wachsthum und ein grösseres Raumbedürfnis bedingt war. - ■ Das innere Blatt (Fig.
114, er') hat sich von seinem ectodermalen Mutterboden gänzlich abgeschnürt und ist durch die
dazwischengetretene Muskel- chicht (tm) von demselben getrennt worden.

Das hier geschilderte Embryonalstadium ist schon in früheren Untersuchungen ziemlich
richtig beschrieben und abgebildet worden; so von Korotneff '89, Fig. 6, von mir '90, S. 116, Fig I,
von Kraepelin '92, Taf. II, Fig. 69. Korotneff und Kraepelin bezeichnen es schlechthin als Blastula,
eine Auffassung, die ich nicht theilen kann, da ich bereits im vorigen Stadium die Gastrulation
constatirt habe. Indem ich die Binnenzellen als das primäre, der Rückbildung anheimfallende Ento-
derm deute, kann ich dem gegenwärtigen Stadium nur den Werth einer secundären oder Pseudo-
Blastula beilegen. Das Stadium entspricht einer Gastrula, deren inneres Blatt rudimentär
geworden ist, kann also vergleichend-embryologisch nicht mit der Blastula identificirt werden.

10. Die Bildung des Mesoderms und der Leibeshöhle.

Fig-. V, Fig. 117 - Taf. VI, Fig. 124.

Auf dem Stadium Taf. V, Fig. 11") hat der Embryo die Zahl von etwa 74 Zellen erreicht.
Die Wand ist hier noch überall einschichtig. Nun beginnen am vegetativen Pole jene Veränderungen,
welche zur Bildung einer zweiten, inneren Wandschicht, des Mesoderms, und zur Entstehung der
Leibeshöhle hinführen.

Die Anlage des Mesoderms erfolgt in der Weise, dass die Theilungsproducte der plasma-
reichen Zellen des oberen Poles nicht mein- neben einander, sondern über einander zu liegen kommen,
also zum Theil in den Hohlraum der Blase hineingedrängt werden.

In Fig. 117 - - 72 wandständige Zellen -- sind die ersten Spuren dieses Vorgangs kenntlich
geworden. Die vegetativen Zellen ß liegen nicht auf gleichem Niveau mit den übrigen, sondern sind
nach innen gerückt, sie repräsentiren die ältesten Mesodermzellen. Ob sie die einzigen sind, welche
in solcher Orientirung auftreten, ist nicht möglich zu sagen, da nur die mittleren Schnitte hiefür
massgebend sein können, während jene, welche die Wand des Embryo im Schrägschnitt oder gar von
der Fläche zeigen, keine sichere Auskunft geben. Alle Bilder jedoch, in denen das Mesoderm sich
deutlich in seiner frühesten Anlage darstellt, sprechen dafür, dass die Anlage von zwei einander
gegenüberliegenden Punkten des vegetativen Poles, etwas unterhalb der Scheitelzelle, ihren Ausgang
nimmt, und dass folglich in dieser Beziehung eine bilaterale Symmetrie zu flüchtigem Ausdruck
kommt, was freilich nicht so zu verstellen ist, als ob das ganze Mesoderm auf zwei Zellen zurück-
geführt werden könnte, da jene Zellen vielmehr nur den Ort bezeichnen, wo demnächst andere
ihresgleichen von den Wandzellen gebildet werden. (VTx)

In Fig. 119 — 73 Zellen -- sieht man eine Mesodermzelle im Zustande der Theilung, und
zwar einer fast beendeten Theilung: eine darübergelegene, im nächsten Schnitte sichtbare Wandzelle
enthält nämlich ebenfalls eine Chromosomenplatte und dürfte als Stammzelle zu betrachten sein. An

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der entgegengesetzten Seite, rechts, ist die Wand einschichtig geblieben, aber die cylindrische Form
der dort befindlichen Zellen liisst auf eine baldige Einwucherung von Mesodermelementen schliessen.
Ein späteres Stadium - 139 Zellen — ist in Fig. 118 durch zwei Querschnitte vertreten,
die in der Nähe des unteren und des oberen Poles geführt sind. Das Mesoderm ist mehrzellig geworden;
in Schnitt II ist der untere Theil der Anlage sichtbar, deren Bilateralität hier besonders deutlich zu
Tage tritt.

Die Wucherung greift nun rasch um sich, und bald ist der Embryo an seinem oberen Ende
von einer Schicht plasmareicher Zellen ausgekleidet (Taf. VI, Fig. 120, 121). Diese Zellen sind innig
mit denen der äusseren Schicht verbunden und nicht schärfer von ihnen abgesetzt als von einander,
daher sie lediglich als eine Verdickung jener Schicht erscheinen. Auch bilden sie nicht überall eine
einfache Lage, sondern hie und da häufen sie sich, so dass der Embryo am vegetativen Pole zuweilen
ganz von ihnen erfüllt wird. Nie aber greift die mesodermale Wucherung über das Gebiet der
vegetativen Zellen hinaus, der untere Theil des Embryo bleibt stets einschichtig.

In jedem Falle, bald früher, bald später, treten die Mesodermzellen an ihrer unteren Grenze,
nämlich da. wo die Wand des Embryo einschichtig wird, in unmittelbare Berührung und bleibenden
Zusammenhang (Fig. 122). Die Verbindung wird durch die immer stärkere Häufung der Zellen
herbeigeführt, vielleicht auch befördert durch eine Art amöboider Beweglichkeit, die ihnen wenigstens
in der fertigen Kolonie unzweifelhaft eigen ist. Auf diese Weise entsteht oberhalb der Pseudoblastula-
höhle ein zweiter, allseitig geschlossener, von Mesodermzellen umgebener Hohlraum, die Leibeshöhle.
Dieselbe kann entweder sogleich vorhanden sein, nachdem die dem unteren Pole genäherten Mesoderm-
zellen zu einer queren Scheidewand sich vereinigt haben, oder sie kann, wenn das Mesoderm in Folge
lebhafter Wucherung eine dichte Masse geworden war, durch Auseinanderweichen der Zellen gebildet
werden. Welcher von beiden Fällen häufiger ist, wird kaum zu entscheiden sein, da ein principieller
Gegensatz zwischen ihnen offenbar nicht besteht, es vielmehr nur darauf ankommt, ob der Zusammen-
stoss der gegenüberliegenden Zellen früher oder später, schneller oder langsamer vor sich geht. Für
Fig. 122 dürfte der zweite Fall zutreffen, bei dem in Fig. 121 wiedergegebenen Stadium sowie bei
Korotneff's ('89) Fig. 9 könnte der erste vermuthet werden.

Ist die Leibeshöhle sichtbar geworden resp. als besonderer Hohlraum von der Pseudo-
blastulahöhle abgegrenzt, so erweitert sie sich in Folge des Wachsthums der Wände ziemlich rasch.
Sie übertrifft an Ausdehnung bald die Pseudoblastulahöhle (Fig. 123, 124), deren Wand zwar ebenfalls
noch fortwachsen kann, aber stets nur in langsamem Tempo und kurze Zeit. Schliesslich erlischt
das Wachsthum in dem hinteren, nicht von Mesoderm ausgekleideten Theile des Embryo gänzlich,
und dieser Theil geht der Rückbildung entgegen.

In dem vorderen Abschnitt, welcher die Leibeshöhle enthält, ordnen sich die eingewucherten
Zellen zu einer regelmässigen Epithelschicht an, welche in einfacher Lage dem äusseren Epithel
angefügt ist und sich auch schärfer als zuvor von demselben abgrenzt. Ursprünglich einander völlig-
gleich, differenziren sich die beiden Zellschichten allmählich in der Weise, dass die innere da, wo sie
der äusseren aufliegt, in Folge der stärkeren Abplattung ihrer Constituenten dünner wird. Nur auf
der Grenze zwischen den beiden Hohlräumen des Embryo behalten die Zellen vorläufig ihre gedrungene
Form. In Fig. 124 ist der Unterschied bereits deutlich, doch wird er späterhin noch weit auffälliger.
Auf allen diesen Stadien trifft man in der Kegel auch die Binnenzellen noch an, zuweilen
sogar in -grösserer Zahl, bis gegen zehn. Letzteres erklärt sich daraus, dass noch während der
Mesodermbildung einzelne Zellen des vegetativen Theiles entarten und ausgesondert werden. So sieht

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man in Fig. 120 innerhalb der m esodermalen Verdickung einen runden Körper, welcher bereits von
einem kleinen Hohlraum umgeben ist und ohne Zweifel sehr bald in die Pseudoblastulahöhle gelangen
wird, um daselbst in die Reihen der Binnenzellen zu treten. Es kann aber auch geschehen, dass ein
solcher inmitten des Mesodenns entstandener Körper in die Leibeshöhle geräth, wie das z. B. in
Fig. 123 der Fall ist. Immerhin ist dies seltener, meist bleibt die Leibeshöhle von derartigen Ein-
schlüssen frei (Fig. 124). Nicht unmöglich wäre es übrigens, dass auch durch secundären Zerlall der
Binnenzellen deren Zahl sich vermehrte.

Wenn wir die hier geschilderten Stadien, insbesondere Fig. 120. 122, 124, mit einander
vergleichen, so ergiebt sich, dass der ganze obere Theil des Embryo, welcher die Leibeshöhle
enthält, aus den Zellen des vegetativen Poles hervorgeht und lediglich etwa dem
oberen Drittel der einschichtigen Pseudoblastula entspricht (vgl. z. B. Taf. V, Fig. 114).
In diesem Theile findet also jetzt ein weit intensiveres Wachsthum statt als in dem unteren, dessen
Hohlraum, die Pseudoblastulahöhle, als solche bestehen bleibt, aber doch bald von der Leibeshöhle an
Ausdehnung übertroffen wird. Damit hängt es zusammen, dass der Unterschied zwischen den im
oberen und den im unteren Abschnitt gelegenen Zellen der äusseren Schiebt mehr und mehr verwischt
wird, und dass ferner die Mesodermzellen in der Richtung der Eauptaxe des Embryo ihren grössten
Durchmesser gewinnen, indem sie durch das Wachsthum der äusseren Schicht gleichsam in die Länge
gezogen werden.

Mit dem starken Wachsthum des Embryo geht Hand in Hand das des Oöciums. Das Oöcium
wächst vornehmlich in seinem unteren Theile, welcher ursprünglich das Ei umschloss. Allmählich
aber beginnt der Embryo gegen den oberen, von Ectoderm ausgekleideten Theil des Oöciums
anzudrängen, und hier, an der Grenze von beiden oder dicht unterhalb dieser Stelle, tritt nun eine
feste Verbindung zwischen dem Embryo und dem Oöcium ein.

Wenn auch der Embryo schon zuvor ziemlich dicht der Oöciumwand anlag - in den
Figuren erscheint der Zwischenraum in Folge der Conservirung vielleicht etwas grösser als es beim
lebenden Object der Fall sein würde — , so hatte doch nirgends von einer eigentlichen Verwachsung
die Rede sein können. Das früheste Stadium, auf dem eine solche zu constatiren war, ist Fig. 123.
Der obere Theil des Oöciums ist gegen den unteren, in welchem der Embryo liegt, noch mittels des
ectodermalen (inneren) Epithels (ec') abgeschlossen. An diese ectodermale Scheidewand hat sich der
Embryo mit seiner vegetativen Kuppe eng angelehnt, derart, dass eine sichere Grenze zwischen ihm
und den ectodermalen Oöciumzellen nicht mehr zu ziehen ist. Indessen persistirt die Verwachsung
nicht in ihrem ganzen gegenwärtigen Umfange. Wir sehen, dass an dem unteren Rande der
Verwachsungsstelle die Zellen der äusseren Embryonalschicht sich erheblich vergrössert haben und
über das Niveau der Nachbarzellen hinausragen. Sie liegen dicht unter der Stelle, wo das innere
Epithel des Oöciums anfängt, dem äusseren (in') unmittelbar auf. Nur in dieser ringförmigen Zone,
welche durch die mit pl bezeichneten Zellen gebildet wird, persistirt die Verwachsung. Oberhalb, an
dem vegetativen Pole selbst, wird sie durch die immer weiter um sich greifende Rückbildung des
inneren Oöciumblattes binnen Kurzem beseitigt. Alsdann ist der fortwachsenden Kuppe de^ Embryo
der Weg ins Freie geöffnet, und wir finden daher auf späteren Stadien den Embryo nicht mehr auf
den unteren Theil des Oöciums beschränkt, sondei n sehen ihn auch in den oberen, mit Resten des
ectodermalen Epithels ausgekleideten Raum hineinragen.

Es soll nicht behauptet werden, dass die Verwachsung stets in der hier beschriebenen Weise
beginnt. Immerhin bleibt dieser Fall bedeutsam, weil er das früheste Stadium betrifft, auf dem die

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Verwachsung zu constatiren war. Zuweilen findet dieselbe erheblich später statt, wie sie denn /.. B.
in Fig. 129 und 131 noch nicht nachweisbar ist. Es ist klar, dass in solchen Fällen der Embryo
sich von vorn herein mit einer ringförmigen Erhebung seines Epithels an dem Oöcium befestigt.

In Fig. 124 ist das innere Blatt (er') des Oöciums schon stark reducirt. Die am weitesten
abwärts (Telegenen Zellen hängen nur noch mittels dünner Fäden zusammen. Der Durchbruch des
Embryo steht daselbst unmittelbar bevor. Die Verwachsung des Embryo mit dem Oöcium beschränkt
sich auf einen Kranz grosser Zellen (pl), welche jenen entsprechen, die in Fig. 123 an der Peripherie
der Verwachsungsstelle gelegen waren. Diese Zellen sind jetzt scheinbar tiefer gerückt, ein Umstand,
der lediglich in den Wachsthumsverhältnissen, namentlich in dem Scheitelwachsthum des Embryo
seinen Grund hat. Der Embryonalscheitel selbst liegt frei im Oöcium.

Der Zellenkranz, welcher die Anheftung des Embryo am Oöcium vermittelt, ist von Kraepelin
('86; '92, Taf. II, Fig. 73-76) und Korotneff ('87a; '89, Fig. 10-12) auf späteren Stadien gesehen
und als „Placenta"' bezeichnet worden. Er hat jedoch einzig den Zweck, dem Embryo innerhalb
des Oöciums eine bestimmte Lage zu sichern.

Frühe Stadien der Mesodermbildung sind von Reinhard ('82, Taf. VI, Fig. 22), Korotneff
('89, Fig. 7—9), mir selbst ('90, S. 116, Fig. II u. Taf. XV, Fig. 172) und Kraepelin ('92, Taf. II,
Fig. 70, 71) dargestellt worden. Reinhard, Korotneff und Kraepelin bezeichnen die Mesodemibildung
als Gastrulation. Die beiden ersten halten in Folge dessen das Leibeshöhlenepithel für das eigentliche
Entoderm, nehmen also einen radicale-n Functionswechsel an; Kraepelin ('92, S. 23) hält es gleich-
wohl für das Mesoderm und glaubt an den vollständigen Ausfall der Entodermanlage, was ihn jedoch
nicht hindert, das Mesoderm im Wege „der bekannten Form der von bestimmten Zellen des Epiblasts
ausgehenden Gastrulation", also der Invagination, entstehen zu lassen. Im letzten Punkte stimmt er
mit Reinhard ('82, S. 89) überein. Aus Korotneff's und meinen Befunden geht die Unrichtigkeit
dieser Deutung hervor; das Mesoderm wird nicht durch Einstülpung, sondern durch polare Wucherung
gebildet.

Dass auch Davenport trotz richtiger, aber lückenhafter Beobachtung zu einer irrthümlichen
Ansicht über die Mesodermbildung gelangt ist, wurde schon früher erwähnt (S. 45).

11. Weiteres bis zur Bildung der Polypide.

Da der Embryo rasch heranwächst, so ist für die folgenden Stadien eine schwächere Ver-
grösserung als bisher gewählt worden. Um aber die Vergleichung mit den früheren Bildern zu er-
leichtern, ist die zuletzt besprochene Fig. 124, Taf. VI, auch bei der jetzt angewandten Vergrössenmg
gezeichnet worden (Fig. 124a). Nach demselben Maasstab ist ferner in Fig. 125 eine Pseudoblastula
wiedergegeben.

Wir hatten gesehen, dass der Embryo nach Entstehung der Leibeshöhle zwei von einander
getrennte Hohlräume aufweist, die Leibeshöhle selbst und die Pseudoblastulahöhle. Von diesen Höhl-
ungen bleibt nur die eine, nämlich die Leibeshöhle, definitiv bestehen, so dass uns der Embryo nach
einiger Zeit als eine zweischichtige Blase entgegentritt, deren inneres Blatt, das Mesoderm, dem
äusseren dicht anliegt (Fig. 128).

Schon in meinen „Untersuchungen" ('90, S. 116) habe ich die Frage erörtert, ob „der hintere
Theil der äusseren Blase [die Pseudoblastulawand] einer Rückbildung anheimfällt oder ob die innere
demnächst bis zum Ende der äusseren vordringt", eine Frage, die ich damals nicht zur Entscheidung

Zoologica. Heft 23. 7

50 —

bringen konnte. Es scheint nun. dass beide Fälle vorkommen , dass aber der erste als der häufigere
zu betrachten ist.

In Fig. 12ö und 127 ist die Pseudoblastulahöhle noch vollkommen deutlich. Das nämliche
trifft scheinbar auch bei Fig. 134. Tat'. VII, zu, doch könnte es sein, dass hier der hintere Hohlraum
in Folge einer durch Contraction des inneren Blattes bewirkten Trennung der beiden Schichten
entstanden wäre.

Unzweifelhaft wird nun in vielen Fällen durch Abschnürung des die Pseudoblastulahöhle
enthaltenden, hinteren Theiles des Embryo dieser Hohlraum beseitigt.

In Fig. 130 und 133 ist der Abschnür ungsyor gang selbst sichtbar. In Fig. 133 hat sich die
Pseudoblastulawand stark zusammengezogen, die Zellen sind nicht mehr platt, sondern rundlich. An
der Einschnürungsstelle sind die einander gegenüberliegenden Zellen der Wandschicht in directe Be-
rührung getreten. In dem Hohlraum des so gebildeten Zipfels liegen die Binnenzellen, welche
durch die Abschnürung gleichfalls entfernt werden. In Fig. 130 hängen die beiden Theile des Em-
bryo nur noch mittels eines dünnen Stranges zusammen, welcher durch Verschmelzung der gegen-
überliegenden Wandschichten entstanden ist, jezt aber nur eine einzige Reihe von Zellen erkennen
lässt. Auch in einer Zeichnung von Davenport ('91, Taf. XII, Fig. 100) ist der Beginn der Ab-
schnürung angedeutet.

In Fig. 136 hat sich die Absclmürung bereits vollzogen. Man sieht den abgeschnürten Theil.
welcher hier eine beträchtliche Grösse erreicht hat, in zerknittertem Zustande im Oöcium liegen.
Zwischen diesem Restkörper und dem Embryo deuten einige Zerfallsproducte die Stelle des degene-
rirten Verbindungsstranges an. In der geräumigen Pseudoblastulahöhle befinden sich zahlreiche
Binnenzellen.

In anderen Fällen geht die Abschniirung nicht in so augenfälliger Weise vor sich. In
Fig. 131 ist das mesodermale Epithel bis tief in den unteren Zipfel des Embryo vorgedrungen, ander-
seits hat sich daselbst das äussere Blatt stark contrahirt. In Folge dessen ist die Pseudoblastulahöhle
auf einen geringen, immerhin aber deutlich sichtbaren Raum beschränkt worden, welcher von Binnen-
zellen erfüllt ist. In Fig. 131 a sind diese Verhältnisse bei stärkerer Vergrösserung wiedergegeben.
Zweifellos ist auch hier eine Rückbildung des hintersten Theiles des Embryo zu erwarten. In
Fig. 129, Taf. VI, ist die Pseudoblastulawand zu einer soliden Zellmasse eingeschruinjfft, welche
nicht als Ganzes abgeworfen, sondern einem allmählichen Zerfall entgegengeführt wird. Die zu
äusserst gelegenen Zellen sind bereits in der Loslösung begriffen.

Nicht immer jedoch ist eine derartige Rückbildung mit Sicherheit nachweisbar. Es geschieht
ziemlich oft, dass die beiden Embryonalblätter schon frühzeitig am hinteren Pole eng aneinandergefügt
sind, ohne dass Spuren von abgeworfenen oder entartenden Zellen zu finden wären. So ist es z. B.
in Fig. 128. Will man nicht aus dem Umstände, dass der untere Zipfel des Oöciums ganz leer
erscheint, auf einen totalen Schwund der hintersten Embryonalzellen schliessen, so wird man annehmen
müssen, dass die Pseudoblastulahöhle einfach durch Contraction des äusseren und Vorwuchern des
inneren Blattes verdrängt wurde.

Trifft das Letztere zu, so würde eine auffällige Verschiedenheit in der Entwickelungsweise zu
constatiren sein, die ich mir nur aus dem verschiedenen Grade der Rudimentalität des primären
Entodeims zu erklären vermöchte. Denn allerdings scheint mir die Rückbildung der Pseudoblastulawand
eine Folge der Rückbildung des Entoderms zu sein. Wie das primäre Entoderm. so geht auch
der dazu gehörige Theil der embryonalen Wandschicht, das primäre Ectoderm.zu

— 51 —

Grunde. Die Pseudoblastulahöhle repräsentirt uns ja eigentlich den Hohl räum der Gastrula, einer
Gastrula, deren inneres Blatt nur in Form einzelner degenerirender Zellen, der Binnenzellen, vertreten
ist. Durch die Rückbildung dieses ganzen Abschnittes wird also thatsächlich die primäre Gastrula
dem Verfall überliefert, und der zurückbleibende Embryo umfasst nur die am Blastoporus, d. h. auf
der Grenze der beiden primären Keimblätter gelegenen und folglich indifferenten Zellen, nebst der
aus eben diesen Zellen hervorgegangenen Mesodermanlage.

Wird nun, wie es mitunter geschieht (s. oben S. 44), das Entoderm überhaupt nicht mehr
angelegt, so könnte es sein, dass auch das zugehörige Ectoderm gleichsam unterdrückt oder doch
nicht in der Weise differenzirt würde, dass es durch Rückbildung wieder zerstört werden müsste. Es
würde also ein völliger Ausfall der primären Gastrulation und der durch sie angebahnten Differenzirung
eingetreten sein, und die Pseudoblastulawand würde ohne Weiteres in den Embryonalkörper übergeführt
werden können.

Die „Placenta", die wir zuletzt im Stadium der Fig. 124 betrachtet hatten, sehen wir jetzt
in Folge von Zelltheilungen immer breiter werden. In Fig. 130 liegen im Querschnitt des Ringes
3 bis 4, in Fig. 136 etwa 7 Zellen, doch ist die Zahl hier in Wirklichkeit etwas grösser, nämlich 8 bis 12
Zellen. Zuweilen, so in Fig. 127, tritt im Plasma eine grobe Körnelung auf, was schon Korotneff
('87a) bemerkt hat. Dass die Placenta auf späteren Stadien eine minder kräftige Ausbildung zeigen
kann als auf früheren, habe ich oben (S. 48 f.) erwähnt. In Fig. 129 und 131 ist sie nicht nachweisbar
so dass entweder ein frühzeitiger Zerfall eingetreten ist oder die Befestigung überhaupt noch nicht
stattgefunden hat.

Nachdem sich der Embryo mittels der Placenta an einer bestimmten Stelle des Oöciums fixirt
hat, wächst er sowohl in seinem oberen wie in seinem unteren Theile fort. Durch das Wachsthuin
nach oben dringt er in den ursprünglich von Ectoderm ausgekleideten, vorderen Abschnitt des Oöciums
vor, den er bereits in Fig. 128 grösstentheils ausfüllt. Dieses stark ausgeprägte Scheitelwachsthum
des Embryo habe ich in meinen ..Untersuchungen" ("90, S. 121 f.) als eine Art Knospung gedeutet,
und es ist in der That der bei Paludicetta und den übrigen Gymnolämen vorkommenden Cystid-
knospung zu vergleichen, da der ganze oberhalb der Placenta gelegene Theil des Embryo in die
Cystidwand des definitiven Stockes direct übergeht; eine Auffassung, die auch dadurch gestützt wird,
dass dieser Theil sich alsbald durch eine dicht über der Placenta einschneidende Ringfurche
(Fig. 134 — 139, rf) von dem unteren absetzt, was wohl als Folge einer durch das Scheitelwachsthuin
bedingten, von oben her gegen die Placentarzone gerichteten Druckes zu betrachten ist.

In dem oberen Theile des Embryo werden auch, wie Fig. 136 zeigt, die ersten bleibenden
Polypide angelegt, ein Vorgang, den wir im nächsten Kapitel genauer besprechen werden.

Das Oöciuni ist noch in fortwährender Ausdehnung begriffen, die aber nicht mehr aus-
schliesslich auf Zellvermehrung, sondern grösstentheils auf Abplattung der Zellen beruht, um so mehr,
je älter das Stadium. Von Fig. 133 oder 34 ab dürften Theilungen überhaupt nicht mehr vorkommen :
Das Oöcium deckt seinen Bedarf aus dem vorhandenen Material. Seine Wandung wird daher immer
dünner, bis sie zuletzt ein Plattenepithel von äusserster Feinheit darstellt (Fig. 140 — 142).

Diese Veränderung gilt jedoch lediglich für die mesodermale Scjiicht des Oöciums. Das
innere, ectoderm ale Blatt, dessen Rückbildung schon früher begonnen hatte, ist grösstentheils atrophirt.
In Fig. 126 bis 130 ist es noch an den Wänden der vorderen Oöciumkammer nachweisbar (ec'),
später schwindet es daselbst völlig und nur an der Stelle, wo das Oöcium an der Leibeswand festsitzt,
bleibt eine Lage von Ectodermzellen erhalten (Fig. 131 ff.). Der untere Theil des Oöciums, von der

7*

— 52 —

Placenta abwärts, besteht von Anbeginn nur aus der Mesodermschicht. Hier findet sich niemals ein
inneres Epithel. Wenn Korotnefl ('89, Fig. 10 — 12) ein solches zeichnet, so beruht das auf ungenauer
Beobachtung.

Als zweischichtige Blase mit einfachem Hohlraum ist der Embryo von Reinhard ('82, Taf. VI,
Fig. 24) und von Kraepelin ('92, Taf. II, Fig. 72) dargestellt worden.

12. Die polypoiden Knospen.

Noch während der Mesodermbildung sind die am oberen Pole gelegenen Embryonalzellen
bedeutend grösser als die am unteren Pole. Hat sich aber das Mesoderm zu einem regelmässigen
Epithel angeordnet, so pflegt dieser Unterschied eine Zeit lang zurückzutreten (Taf. VI, Fig. 124 u. 126),
was vielleicht als Folge der durch die Mesodermbildung bedingten Erschöpfung der Zellen des oberen
Poles anzusehen ist. Bald jedoch zeigt sich am oberen Pole das Übergewicht von neuem, und zwar
jetzt unter Betheiligung beider Keimschichten, der inneren wie der äusseren. Beide erscheinen
daselbst erheblich verdickt, sie bilden zwei kräftige Epithelien von kubischen bis cylindrischen Zellen.

In diesem obersten Abschnitt des Embryo treten nun, in der Regel fast gleichzeitig, zwei
stärker verdickte Stellen auf, als erste Andeutung der polypoiden Knospen (Taf. VII, Fig. 130, Ä).
Dieselben befinden sich stets unterhalb des Embryonalscheitels an zwei einander gegenüberliegenden
Punkten der Wandung. Sind sie an Alter verschieden, so ist meistens die jüngere dem Embryonal-
scheitel näher gerückt als die ältere (Fig. 131, 132), jedoch erreicht sie ihn nie. Ich habe dies schon
in meinen früheren Untersuchungen ('90, S. 116) angegeben und betone es nochmals im Gegensatz
zu der Darstellung Korotnetf's ('87"), wonach, die „eine Knospe am apicalen Pole der Planula" ent-
stehen soll.

In Fig. 130a ist die linke Knospenanlage der Fig. 130 bei stärkerer Vergrösserung wieder-
gegeben.

Wie bei anderen Bildungen, so schwankt auch bei den Knospen die Zeit des ersten Auftretens
in ziemlich weiten Grenzen. Während z. B. in Fig. 130 beide Anlagen deutlich erkennbar sind, gilt
das für Fig. 133 noch nicht, und in Fig. 134 ist nur ein sehr kleiner Fortschritt bemerkbar. Es
lässt sich daher im Allgemeinen nur so viel behaupten, dass die Entstehung der Knospen in die durch
die Figuren 130 und 134 begrenzte Entwickelnngsperiode fällt.

Indem die zunächst in Form einer stärkeren Wandverdickung auftretende Knospe sich an
der Peripherie allmählich zusammenzieht, wird die Verdickung mehr und mehr einwärts gebogen und
stellt nun einen flachen, mit der Mündung nach aussen gekehrten Napf dar (Fig. 134, A, rechts, und
Fig. 135). Dieser Napf vertieft sich vermöge der fortgesetzten Zusammenziehung seines Randes zu
einem kurzen, in die Leibeshöhle hineinhängenden Sacke (Fig. 136) und wächst gleichzeitig in Folge
der Wucherung seiner Zeilen. Die ersten Knospen entstehen also durch typische Einstülpung der
Embryonalwand, wie schon Metschnikoff ('71) richtig bekannt hat.

Die Mündung des Sackes ist jetzt in der Regel geschlossen, aber nicht durch Verwachsung,
sondern nur durch enge Zusammenfügung der randständigen Zellen. Mitunter sieht man daher das
Lumen der Knospe durch einen engen Kanal mit der Oöciumhöhle communiciren (Fig. 137). In dieser
Beziehung unterscheiden sich die während des Embryonallebens gebildeten Knospen von den späteren,
deren Hohlraum erst secundär mit der Aussenwelt in Verbindung tritt : ein rein morphologischer
Unterschied, welcher in der geschützten Lage des Embryo seine Erklärung findet. Physiologisch

- 53 —

betrachtet herrscht in beiden Fällen das gleiche Verhältnis, da ja der Embryo selbst im Lumen einer

allseitig geschlossenen, erst bei der Geburt sich öffnenden Knospe -- des Oöciums — gelegen ist.

Durch ihre polypoide Gestalt heben die Knospen sich scharf von der Embryonalwand ab,
der sie ursprünglich selbst angehörten. Sie stellen uns nun in bestimmter Umgrenzung diejenigen
beiden Zellbezirke vor Augen, von denen in der künftigen Kolon ie alle und jede Neubildung
ausgeht. Alle Organe und Knospen, die in dem vorderen, die künftige Kolonie repräsentirenden
Theile des Embryo von jetzt ab gebildet werden, sind in den beiden primären Knospenanlagen samt
und sonders enthalten. Denn wenn auch die Embryonalwand selbst, so weit sie in diesem Theile
gelegen ist, direct in die Kolonie übergeht, so stellt sie doch nur ein relativ kleines Stück der
letzteren, und zwar ein Stück der Leibes wand dar; wogegen der grössere Theil der Leibes wand, die
Polypide mit ihren Anhangsorganen, die Statoblasten, die Geschlechtsproducte , die Tochter- und
Enkelknospen, aus dem Material der Primärknospen ihre Entstehung nehmen.

Die Primärknospen sind demnach die beiden Evolutionscentren, aus denen, bis auf einen
geringen Rest der Leibeswand, die gesamte Kolonie sich entwickelt; und die Anlage dieser Knospen
ist eigentlich nur der morphologische Ausdruck einer an der vorderen Kuppe des Embryo Platz
greifenden Differe nzir ung, vermöge deren ein Theil beider Keimschichten definitiv den Charakter
der Leibeswand annimmt, während ein anderer Theil, nämlich der, welcher die Knospen liefert, seine
embryonale Natur bewahrt und zu weiteren Differenzirungen fähig bleibt. Die Knospung beruht also
im Grunde auf einer Localisation des embryonalen Zellmaterials, und dies gilt nicht nur
von der Bildung der ersten, sondern aller Knospen. Denn innerhalb einer jeden Knospe schreitet
die Differenzirung in der Weise fort, dass wiederum nur ein Theil des vorhandenen Materials zum
Aufbau des definitiven Individuums verwerthet wird ; ein anderer Theil wird in embryonaler Form
an bestimmter Stelle ausgesondert und localisirt, und diese Localisation, die sich unter beständiger
Zellvermehrung vollzieht, ist eben die Bildung der neuen Knospen.

Die weitere Entwickelung der Primärknospen verläuft nun genau so, wie es bei den späteren
Knospen der Fall ist und wie ich es in meinen , Untersuchungen" ('90) ausführlich geschildert habe.

Aus dem unteren, d. h. am weitesten eingestülpten Abschnitt jeder Knospenanlage entsteht
das Polypid, also der Darmtractus und die Tentakelkrone nebst dem Nervensystem: „Untersuchungen",
S. 45 — 46. Die Orient ii-ung der Polypide ist eine solche, dass die dem Embryonalscheitel zugewendete
Seite jeder Knospe zur Analseite, die andere Seite zur Oralseite wird. In Folge dessen sind später,
wenn die Knospen weit gegen den unteren Pol herabhängen (Fig. 140), die Analseiten der Polypide
einander zu-, die Oralseiten dagegen abgekehrt. In Fig. 137 ist die Stelle des Afters durch einen
Knick, vermöge dessen das Lumen der Knospe oberwärts gegen das innere Knospenblatt vorspringt,
bereits kenntlich geworden, und in Fig. 138 ist an der entsprechenden Stelle ein kurzer Bruchsack
zu Tage getreten, welcher die Anlage des Afterdarms und des Magens darstellt. Indem das geschlossene
Ende dieses „Analschlauches" gegen das primäre Lumen der Knospe durchbricht, entsteht der conti-
nuirliche Darmtractus (Fig. 140). Wie ich schon mehrfach betont habe ('90, S. 48, 57, 102; '92;
'93, S. 4), halte ich die Bildung des Analschlauches für eine secundäre, in jeder neuen Knospe sich
wiederholende Gastrulation, durch welche aus dem indifferenten Material des inneren Knospenblattes
diejenigen Elemente ausgesondert werden, die das definitive Entoderm, nämlich die resorbirenden
Darmtheile, liefern. Alles, was sonst aus dem inneren Knospenblatte hervorgeht, ist als Ectoderm zu
bezeichnen. Die Principien, welche zu dieser Auffassung führen, Gründe und Gegengründe, habe ich
in dem Aufsatze „Was ist ein Keimblatt?" ('95) erörtert.

— 54 —

Aus der mittleren Region der Kuospu entsteht die Tentakelscheide (Fig. 140, ts), jener
zweischichtige dünne Mantel, welcher das Polypid mit dem Cystid verbindet und, je nach dem sich
das erstere zurückzieht oder hervorstülpt, bald mehr dem einen, bald mehr dem anderen anzugehören
scheint. Beim eingezogenen Polypid umhüllt er die Tentakelkrone (Fig. 140, 142), und seine Schichten
liegen dann so, wie die Blätter der Knospe, aus der sie hervorgingen. Beim ausgestreckten Polypid
umhüllt er den Darm etwa bis zum Magen, und seine Schichten haben die umgekehrte Lage: das
Ectoderm befindet sich aussen, das Mesoderm innen.

Der oberste Theil der polypoiden Knospe, der Halstheil, geht in die Leibeswand über, indem
die an der LTmbiegungsstelle gelegenen Zellen sich durch rege Vermehrung nach allen Seiten hin aus-
breiten: „Untersuchungen", S. 18 — 32. Auf diese Weise wird aus dem Material der Knospenanlage
selbst das „Cystid" gebildet und für die Unterkunft der immer grösser werdenden Polypide gesorgt.
Vorläufig zwar. d. h. bis zum Ende des Larvenstadiums, treten die Cystide noch nicht typisch hervor,
weil der untere Abschnitt des Embryo Raum genug bietet. Die neuen Zellen stauen sich nämlich in
der Leibeswand an. wo sie dicht gedrängt bei einander liegen, wie das weiterhin (S. 57 f.) noch zu
schildern sein wird. Wenn sich alier bei Verwandlung der Larve der untere Abschnitt einrollt, so
entfalten sich die Cystide rasch und jedes Polypid hat seine eigene Behausung.

Durch Abspaltung einer an der Oralseite der Knospe auftretenden Zellenleiste entsteht aus
dem äusseren Knospenblatte der Funiculus: „Untersuchungen", S. tili— (37. In Fig. 139 und 140
ist derselbe bei /' sichtbar.

Hat sich der Funiculus von der Knospe abgelöst, so wird er an seinem zur Embryonalwand
hinführenden Ende zweischichtig, indem daselbst beide Blätter zu seiner Verlängerung beitragen. So
entsteht ein zapfenförmiger Keimstock, der später durch Strobilation in einzelne Theile zerschnürt wird,
welche die Statoblasten darstellen: „Untersuchungen", S. 68 — 81. Im Stadium der Fig. 140 sind
die Keimstöcke beider Knospen schon angelegt.

In ähnlicher Weise wie der Funiculus bilden sich die freien Muskeln, vor Allem die,
welche als Retractoren und Potatoren das Polypid in Bewegung setzen. Sie entstehen aus einzelnen
Zellen des äusseren Knospenblattes, welche beim Wachsthum der Knospe zu langen, contractilen Fäden
(Fig. 141, 142, /•) ausgesponnen werden: ..Untersuchungen". S. 61 — 63.

Das äussere Knospenblatt liefert endlich auch die Geschlechtsproducte: den Samen, der
am Funiculus, und die Eier, die an der oralen Cystidwand ihre Entstehung nehmen.

So geht aus der einzelnen Knospe ein vollständiges Individuum, das Polypocystid
mit allen seinen Organen, hervor.

Ausserdem aber entwickeln sich aus der nämlichen Anlage auch die jüngeren Knospen,
wie denn schon der Keimstock eigentlich als eine strobilirende Knospe zu betrachten ist.

Die Tochterkuospen entstehen an der Oralseite der Mutterknospe aus dem Zellmaterial des
Halses der letzteren. Die erste (Fig. 140, B) tritt schon zu einer Zeit auf, wo der Halstheil noch
nicht in die Leibeswand übergegangen ist. sie lässt also auf das deutlichste ihren Ursprung aus der
Primärknospe erkennen. An dieser, mit der sie zur „Doppelknospe" verbunden ist. bildet sie einen
kurzen, zweischichtigen Bruchsack, der später, wenn das Cystid sich weiter entwickelt hat, nach der
äusseren Wand verlegt wird (Fig. 142. />'). Hier wiederholen sich dann dieselben Vorgänge, welche
bei der Primärknospe zu beobachten waren und welche die Ausbildung einer zweiten Individuen-
generation zur Folge haben. Die Entwickelung dieser zweiten Generation findet jedoch erst in der

postembryonalen Periode ihren Abschluss; zur Zeit wo die Larve sich festsetzt, ist nur die erste
Generation (-4) völlig ausgestaltet.

In der Kegel wird noch im Embryo eine zweite Tochterknospe (ß1) angelegt, welche nun

nicht mehr direct am Halse der Mutter, sondern an der daraus
hervorgegangenen Cystidwand , zwischen dem Primärpolypid und
der ältesten Tochterknospe, auftritt. Bei der Niederlassung der
Larve befindet sie sich noch in sehr jugendlichem Stadium (Taf.
VIII, Fig. 151, 152, Bl).

Auf die zweite Tochterknospe kann späterhin eine dritte
(.B2), vierte (53) und selbst eine fünfte (B*) folgen, welche
immer wieder zwischen dem Primärpolypid und dessen jeweilig
jüngster Tochter sich einschalten, also aus dem zuletzt entwickelten
Theile des ersten Cystides hervorgehen; und da alle diese Knospen
sich ihrerseits auf gleiche Weise entwickeln und durch Knospung
vermehren, so ergiebt sich, dass nicht bloss die beiden ersten.
sondern auch alle übrigen Individuen des Stockes, nebst
sämtlichen Statoblasten und Geschlechtsproducten, aus
dem Zellmaterial der Primärknospen gebildet werden.

Es könnte auffallen, und ich habe es früher selbst betont
('90, S. 116), dass der Satz, jedes Cystid gehe mitsamt dem
zugehörigen Polypid aus der polypoiden Knospenanlage hervor,
hinsichtlich der Primärknospen eine Einschränkung erleidet.
Denn allerdings ist ja ein Theil der definitiven Leibesrwand schon
entwickelt, ehe die Primärknospen sichtbar werden, und diesen
Theil finden wir auch in den beiden ersten Oystiden wieder: er
bildet das mittelste Stück der Kolonialwand, welches in der Text-
figur VI durch dichtere Streifimg bezeichnet ist. Jedes Primärcystid
besteht also aus zwei ursprünglich verschiedenen Theilen, einem
basalen Abschnitt, welcher schon vor der Knospenbildung vor-
handen war, und einem distalen, welcher sich aus den Knospen
selbst entwickelt hat.

Es wäre jedoch falsch, wenn man hieraus auf einen
principiellen Unterschied in der Bildungsweise der ersten und der folgenden Knospen schliessen wollte.
Auch die späteren Knospen {B, Bx) liegen anfangs in einem Cystid, welches nicht aus ihnen selbst,
sondern aus dem Zellmaterial der Mutterknospe herstammt. Dieser dem Mutterthier ungehörige Theil
der Leibeswand ist es, den wir jenem basalen Abschnitt der beiden ersten Cystide zu vergleichen
haben. Hier wie dort beginnen die polypoiden Knospen sich erst auf einer gewissen Entwickelungsstufe
an der Cystidbildung zu betheiligen, nämlich erst dann, wenn der vorhandene Raum für sie nicht mehr
ausreicht: Das junge Thier wächst gleichsam aus seiner Wiege heraus, die es nun selbständig zu
seiner definitiven Behausung ausbaut.

Während aber bei den Primärknospen diese Wiege lediglich als Unterkunftsraum für die
Knospen selbst dient, hat sie bei den späteren Knospen ausserdem eine andere Bedeutung: sie ist
hier gleichzeitig ein Theil des mütterlichen Cystides, gehört also schon einem älteren Individuum

uP

Fig. VI. Stadium aus der Verwandlung

der Larve in deu festsitzenden Stock,
nach Braem, '90, Taf. XV, Fig. 168, VII.
Die bleibenden Theile sind durch Quer-
streifung hervorgehoben.

A die beiden Primärindividuen ; B
erste, B' zweite Tochterknospe ; C Enkel-
knospe; D Duplicatur des Embryonal-
cystids; Db Duplicaturbänder ; »P unterer
Pol des Embryonalcystids; ''■ ß "f Grenze
zwischen dem der Rückbildung unter-
worfenen Embryonalcystid und den blei-
benden Cystiden; 8 ß angenommene
Grenze zwischen den beiden definitiven
Cystiden : die punktirten Bogenlinien be-
zeichnen die ungefähre Grenze zwischen
dem unteren Theil der Cystide A , wel-
cher schon vor Anlage der polypoiden
Knospen vorhanden war. und dem oberen
Theil, welcher aus den polypoiden Knos-
pen selbst hervorging.

— 56 —

an. Wenn nun die Tochterknospe ihr eigenes Cystid entwickelt, so tritt dieses alsbald in einen
morphologischen Gegensatz zu der Knospenwiege, die uns immer nur als ein Theil des Muttercystides
gilt, obwohl dasselbe auch jetzt noch den hinteren Abschnitt des neu gebildeten Polypides beherbergt
(vgl. Braem, '90, Tat. III. Fig. 43 — 45). Bei den Primärknospen fehlt ein derartiger Gegensatz,
denn die Wiege hat liier den einzigen Zweck, die Anlage der polypoiden Knospen zu ermöglichen,
sie steht in keiner Beziehung zu einem älteren Individuum. In Folge dessen erscheint sie uns nur
als der basale Abschnitt des neuen Cystides, während sie eigentlich die Stelle des Muttercystides
vertritt, insofern dieses eben bei den späteren Knospen die Function einer Wiege ausübt; ein rein
äusserlicher, um nicht zu sagen zufälliger Unterschied, der den Entwiekeliingsgang der Knospe selbst
in keiner Weise lieeinflusst. —

Nachdem ich den regulären Verlauf der Knospenbildung geschildert habe, ist schliesslich noch
einer Besonderheit zu gedenken. Zuweilen tritt nämlich die erste Knospe sehr früh und in
ungewöhnlicher Stellung auf. In Fig. 129, Taf. VI, hat sie bereits die Form eines geschlossenen
Sackes, obwohl das innere Embryonalblatt noch ganz dünn erscheint, während es sonst in der
Knospenregion ein kubisches Epithel bildet. Auch liegt die Knospe ausserordentlich weit vom Scheitel
entfernt, ungefähr in der Mitte zwischen den beiden Polen. Der Unterschied von dem normalen
Verhalten ist so auffällig, dass ich gezweifelt habe, ob diese Knospe nicht etwa als eine verfrühte
Anlage zu betrachten sei, die später der Rückbildung anheimfallt. Indessen dürfte durch die weitere
Entwickelung ein Ausgleich zu Stande kommen. Dafür spricht wenigstens Fig. 131 auf Taf. VII,
wo wir die erste Knospe mehr nach oben gerückt sehen und wo sich rechts auch die Anlage der
zweiten zeigt. Auch hier ist aber das äussere Knospenbtatt noch ziemlich dünn, und man wird eine
künftige Erstarkung desselben annehmen müssen.

Diese beiden Fälle dienen zugleich als Beleg, wie weit die Primärknospen hinsichtlich des
Zeitpunktes ihrer Entstehung differiren können. In der Kegel fand ich die Differenz minder erheblich. —

Von bildlichen Darstellungen, welche das eine oder andere Entwickelungsstadium der Primär-
Itnospen anschaulich machen, sind ausser den schon erwähnten noch folgende anzuführen: Korotneff,
'89, Fig. 10 u. 11 ; Braem, '90, Taf. XV. Fig. 173; Davenport, '91, Taf. XI. Fig. 99 u. 96; Taf. XII,
Fig. 104; Kraepelin, '92, Taf. II, Fig. 73-76. Was Korotneff s Fig. 10 betrifft, so glaube ich nicht,
dass die als „Polypidknospen" bezeichneten Falten der Embryonalwand richtig gedeutet sind. Nie
sah ich die Knospen so weit geöffnet und so nahe an die Placenta herabgerückt. Ich muss annehmen,
dass Korotneff die oben (S. 51) erwähnte Kingfurche misskannt hat.

13. Weitere Ausgestaltung des Embryo.

Wir haben bei der Darstellung der Knospenentwickelung bis auf die letzten Phasen der
Embryonalbildung vorausgreifen müssen. Inzwischen sind auch in den übrigen Theilen des Embryo
Wandlungen eingetreten, die jetzt nachträglich aufgeführt werden sollen.

Im Stadium Taf. VII, Fig. 137 sind die ersten Andeutungen der Tunica muscularis
kenntlich geworden, jener aus äusseren Quer- und inneren Längsfasern bestehenden Muskelhaut, welche
später überall zwischen den beiden Blättern der Leibeswand, ausgenommen an den Knospungspunkten,
gelegen ist. Sie tritt nicht gleichzeitig an der ganzen Peripherie des Embryo auf, sondern zeigt
lieh zuerst in der Region der Placenta (Fig. 137), von wo sie nach abwärts gegen den unteren
Pol des Embryo fortschreitet (Fig. 138. 139). Hier verzögert sich ihre Entwickelung am allerlängsten,

— 5Y

und selbst auf so weit gediehenen Stadien wie Fig. 140 und 41 ist sie im Centrum der Polfläehe noch nicht
zum Abschluss gelangt. Etwas früher geschieht dies im oberen, polypidtragenden Theile des Embryo,
was natürlich mit der Einschränkung zu verstehen ist, dass an den Punkten, wo sich die Kolonie im
Wege der Knospung vervollständigt, auch die Muskelschicht in beständiger Neubildung begriffen bleibt.

Während die freien Muskeln der Leibeshöhle nach Ansicht aller Autoren, welche das Thema über-
haupt berührt haben, aus Zellen des inneren Epithels resp. der äusseren Knospenschicht ihren Ursprung
nehmen, giebt es bezüglich der Fasern der Tunica nur wenige bestimmt lautende Angaben. Metschnikoff
(71, S. 508) sagt allgemein, dass „die Muskeln des gesammten Körpers" aus dem äusseren Knosj.en-
blatte hervorgehen. Ich selbst habe in verschiedenen Publicationen ('88, S. 507; '90, S. 28, 60,
103 u. ö.) den Satz Metschnikoff's im Detail und mit ausdrücklichem Hinweis auf die Tunica muscularis
bestätigt, und auch Davenport ('91, S. 94 f.) stimmt dem zu. Dessen ungeachtet behauptet Kraepelin
('92, S. 23), „alle bisherigen Autoren, von Metschnikoff bis Braem, nehmen an, dass beide Lagen
der Muskelschicht dem Epiblast [d. i. dem inneren Knospenblatte] entstammen", eine Angabe, die ich
mit anderen ihresgleichen bereits in meiner polemischen Schrift gegen Kraepelin (Braem, '93, S. 4 f.)
zurückgewiesen habe. Sie ist nicht nur falsch in Bezug auf Metschnikoff und mich, sondern falsch
auch insofern, als sie den Eindruck erweckt, dass noch zahlreiche andere Autoren in demselben Sinne
sich ausgesprochen hätten. Vielleicht um nicht ganz mit seinen missverstandenen Vorgängern zu
brechen, meint dann Kraepelin, „dass zwar die äussere Muskellage, die Ringfaserschicht, als directe
Umformung der tieferen Theile der Ectodermzellen sich zu erkennen giebt, dass aber die Längsfaser-
schicht ebenso deutlich von den Zellen des inneren Epithels (Mesoderms) sich ableitet."

A priori wird man wohl diese Ansicht von dem doppelten Ursprung der Musculatur nicht
für wahrscheinlich halten, es sei denn, dass man mit Kraepelin ('92, S. 42) an eine nahe Verwandtschaft
zwischen Bryozoen und Cölenteraten glaubt. Ich selbst finde nach wiederholter Beobachtung keinen
Grund, irgend etwas an meiner früheren Auffassung zu ändern. Ich muss jedoch zugeben, dass es
mir gerade auf den frühesten Stadien, wo sich die Tunica muscularis zwischen den beiden Blättern
des Embryo eben anlegt, nicht gelungen ist, ihre Herkunft aus dem einen oder dem anderen Blatte
ganz unzweideutig zu demonstriren. Sobald nämlich die einzelnen Fasern als solche erkennbar werden,
sind sie bereits aus dem Mutterblatte herausgetreten und bilden eine besondere Schicht zwischen den
beiden Hauptblättern, wie das in Fig. 141a und d, Taf. VHI, bei starker Vergrösserung wiedergegeben
ist. Beweisend scheint mir dagegen der Umstand, dass bei der Knospenbildung, da, wo die Zellen
des Knospenhalses nach und nach in die Leibeswand übergehen, sich zu gewisser Zeit eine Zellschicht
vom äusseren Knospenblatte abspaltet und allmählich bis zu den fertigen Fasern der Tunica verfolgen
lässt (Taf. II, Fig. 59, -ß), wie ich das schon in meiner früheren Arbeit ('90, S. 60) betont habe.
Auch die Ringfasern des Darms, besonders des Magens, welche Kraepelin ebenfalls vom inneren
Knospenblatte herleitet, sieht man auf Stadien, wo ihre Bildung noch nicht vollendet ist, deutlich
genug aus dem äusseren Blatte hervorgehen.

Mit der Ausbildung der Tunica muscularis geht eine sehr auffällige Verdickung der beiden
anderen Schichten Hand in Hand. Insbesondere nehmen die Zellen des Ectoderms eine lang
gestreckte Cylinderform an, und zwar zunächst unterhalb der Placenta, wo auch die Muskelschicht
am ersten vollendet ist (Taf. VII, Fig. 138 u. 39), später jedoch überall. Es ist dies einerseits
bedingt durch die jetzt stattfindenden energischen Contractionen der Leibeswand, denen es z. B.
zuzuschreiben ist, dass das Stadium Fig. 138 erheblich kleiner ist als das Stadium Fig. 137, obwohl
dieses ein wenig jünger ist; anderseits ist überhaupt durch die Musculatur ein festigendes Element in

Zoologira. Heft 23.

die Leibeswand hineingekommen, welches der ferneren Ausdehnung derselben Schranken zieht und
eine Stauung der Zellen, bei fortdauernder Zellvermehrung, zur Folge hat. Daher auch der strenge
Parallelismus zwischen der Ausbildung der Tunica muscularis und der Verdickung der Leibeswand:
von der Placenta schreiten sie beide allmählich bis zum unteren Pole des Embryo fort, wo noch auf
späten Stadien (Fig. 140, 141) die ursprüngliche Dicke des Integuments bewahrt bleibt, bis endlich
auch da eine Änderung eintritt (Taf. VIII, Fig. 142). Oberhalb der Placenta kommt die Verdickung
schon früher zum Abschluss, obwohl sie etwas später beginnt. Hier bilden die Ectodermzellen kein
regelmässiges Epithel wie im unteren Abschnitt (Fig. 141 a), sondern sie häufen sich derart, dass sie
in welligen Falten an der Oberfläche hervortreten (Fig. 141 u. 141 d), ein Umstand, der die ausser-
ordentliche Dehnbarkeit dieses Theiles bedingt und so für die Verwandlung der Larve von grösster
Bedeutung ist.

Die Verdickung erstreckt sich natürlich auch auf die innere Schicht, wenngleich sie an der
äusseren viel mehr ins Auge fällt. Überall, wo sie stattfindet, zieht sie weitere Veränderungen im
Zellkörper nach sich. An der Oberfläche beider Blätter, an der des inneren durchweg und an der
des äusseren von der Placenta abwärts, erfolgt die Ausscheidung eines in Karmin schwach färbbaren
Stoffes, welcher in Form von kugeligen bis länglichen Tropfen dem freien Ende der einzelnen Zellen
aufsitzt. Bei schwacher Vergrößerung hat man den Eindruck, als ob eine zusammenhängende Cuticula
gebildet würde (Taf. VII, Fig. 138 — 141), bei stärkerer sieht man deutlich die einzelnen, unverschmolzenen
Tropfen (Taf. VIII, Fig. 141a u. ll). Diese setzen sich überall scharf von den Zellen ab, sind aber
nicht völlig homogen wie reines Chitin, sondern lassen eine feinkörnige Structur erkennen, wie wenn
sie aus verdünntem Protoplasma beständen. Ich halte sie für chitinisirtes Protoplasma und
stelle mir vor, dass ein Theil der chitinbildenden Zellsubstanz selbst in Form eines Secretes aus der
Zelle hervordrang, so dass dieses Secret nicht als todtes Product der Zelle, sondern als belebter
und zu selbstthätiger Differenzirung befähigter Stoff aufzufassen wäre.

Als das Resultat solcher Differenzirung glaube ich die Oilienbekleidung ansprechen zu
müssen, die sich im Lauf der Entwiekelung an allen den Stellen zeigt, wo das beschriebene Secret
auftritt. In Fig. 140 sieht man schon vielfach Cilienbüschel aus der „Cuticula" hervorbrechen, und
in noch höherem Grade ist das in Fig. 141 der Fall, wo die Secrettröpfchen grossentheils von den
Cilien emporgehoben worden sind, um dann vermuthlich ganz abgeworfen zu werden.

In die näheren Beziehungen zwischen Cilien und Tröpfchen ist es wegen der Zartheit und
geringen Färbbarkeit dieser Gebilde schwer, einen klaren Einblick zu gewinnen. Was ich darüber
mit einiger Sicherheit ermitteln konnte, ist Folgendes. Fig. 141 a , welche das bei * gelegene Stück
der Fig. 141 unter starker Vergrösserung wiedergiebt, zeigt, wie die Cilien neben und zwischen den
Tröpfchen hervordringen, und zwar an der inneren Schicht (M) ziemlich spärlich, sehr zahlreich
dagegen an der äusseren Schicht (Ec), so dass die den freien Enden der Ectodermzellen aufsitzenden
Tröpfchen ringsum von Cilien umgeben sind. Noch deutlicher ist das auf Tangentialschnitten durch
die Cilienregion zu erkennen (Fig. 141°). Da die Cilien überall zwischen den Tröpfchen sichtbar
sind, so ist anzunehmen, dass die nämliche Zelle, die in der Mitte ihrer freien Fläche das Tröpfchen
trägt, an der Peripherie dieser Fläche Cilien differenzirt, und dass beide Gebilde in einem genetischen
Zusammenhang stehen. Die Secrettropfen selbst treten uns in Fig. 141 a in verschiedenen Stadien
der Ausbildung entgegen. Das jüngste Stadium ist ohne Zweifel die einfache Tropfenform (Fig.
141a , a). Alsdann zeigt sich in dem Tropfen eine deutliche Querscheidewand, welche ihn in zwei
Abschnitte theilt, die wir als Kopf und als Stiel bezeichnen können (Stad. ß). Allmählich verschmälert

59

sich nun der Stiel, und der Tropfen gewinnt das Aussehen eines jugendlichen Hutpilzes (Stad. y).
In einigen Fällen, wo der Stiel sehr dünn war, habe ich darin eine faserige Structur zu erkennen
geglaubt und den Eindruck gehabt, als wenn eine grössere Zahl von Cilien in ihm gewissermassen
verklebt wäre (Fig. 141 ,J ). Ich halte es in der That für wahrscheinlich, dass die Cilien sich aus dem
Stiel entwickeln, indem dieser sich nach und nach in einzelne Fasern auflöst. Der Kopf des Tröpfchens
haftet zuletzt an den Spitzen der Cilien (Stad. ö), bis er durch die Bewegung derselben entfernt wird.

Bei den Secrettropfen der inneren Schicht habe ich die Querscheidewand nicht nachweisen
können. Jedenfalls sehe ich die Cilien auch hier als innerhalb der Secrettröpfchen entstandene
Differenzirungen an. (Vx).

In dem oberen Abschnitt des Embryo, d. h. in dem bleibenden Theile der Leibeswand, findet
die Cilienbildung nur an der inneren Schicht statt (Fig. 1 4 1 d , M). Die äussere Schicht bleibt cilienlos,
und auch die Abscheidung der Tröpfchen fehlt hier. Dagegen wird ein Secret im Innern der
Zellen, und zwar in dem keulenförmig verdickten äusseren Ende derselben gebildet. Dieses Secret
färbt sich nur wenig, so dass der distale Theil der Zelle bis gegen den Kern hin bell bleibt, während
der basale Theil das Roth des gewöhnlichen Plasmas zeigt. Das Secret ist meist mit Plasma vermischt,
lagert sich aber auch in Gestalt einzelner Tropfen in der Zelle ab (Fig. 141 d), um so mehr, je älter
der Embryo wird. Zuweilen sind mehrere, kleine, undeutlich begrenzte Tröpfchen in einer Zelle
vorhanden, zuweilen ist nur ein einziger Tropfen da, der deutlich begrenzt sein kann, so dass die
Zelle das Aussehen jener Blasenzellen gewinnt, die im Ectoderm von Cristatella so häufig sind, aber
auch bei der ausgebildeten Plumatella vorkommen. Über die Bedeutung dieses Secretes kann kein
Zweifel sein, wenn man bedenkt, dass schon wenige Minuten nach der Niederlassung der Larve die
Oberfläche des jungen Stöckchens mit einer Chitinschicht bedeckt ist, während die Blasenzellen
dann auf einmal verschwunden sind: Das Chitin bildet sich frühzeitig im Innern der Zellen, damit es
bei plötzlich eintretendem Bedarf vorhanden sei und rasch nach aussen abgelagert werden könne. (Vxi).

Neben diesen histologischen Veränderungen sind nun auch solche von morphologischer
Wichtigkeit zu verzeichnen, an erster Stelle die Ausbildung der larvalen Duplicatur.

Wie oben (S. 57 f.) erwähnt, hebt die Verdickung der äusseren Embryonalschicht in einer
dicht unterhalb der Placenta gelegenen Zone an, um sich von da zunächst gegen den unteren Pol
hin fortzusetzen. Diese Zone, die anfangs nur als der obere Grenzwall jener Verdickung erscheint
(Fig. 137 u. 38, D), tritt bald als ringförmige Falte nach aussen hervor (Fig. 139, D), eine Falte,
die von beiden Embryonalblättern gebildet wird und in jeder Hinsicht eine Fortsetzung der Leibeswand
darstellt. Die Falte wendet sich nun bei weiterem Wachsthum aufwärts gegen den oberen Pol, den
polypidtragenden Theil des Embryo wie ein Kragen umschliessend (Fig. 110, D) und endlich vollkommen
einhüllend (Fig. 141, 112). Auf diesem Stadium hat sie bereits die charakteristische Form jenes
Larvenorgans gewonnen, welches als Duplicatur bekannt ist. Die Entstehung desselben aus einer
Ringfalte wurde zuerst von Metschnikoff (71), dann von Reinhard ('80, S. 209; '82, S. 89), Korotneff
('87 a), mir ('90, S. 117) und Kraepelin ('92, S. 24) beobachtet.

In der Tunica muscularis, welche zwischen den beiden Blättern der Duplicaturwand entsteht'
kommen vornehmlich die Ringfasern zu kräftiger Ausbildung. Sie ermöglichen eine starke Zu-
sammenziehung, ja einen völligen Verschluss der vorderen Öffnung der Duplicatur (Fig. 111, 113),
so dass der polypidtragende Theil des Embryo je nach Bedürfnis aus der Duplicatur hervortreten
oder darunter verborgen werden kann. Das Letztere ist während des Larvenlebens die Regel. Die
stärkste Erweiterung und gleich darauf die stärkste Zusammenziehung erfährt die Duplicatur bei der

60

Verwandlung der Larve in die festsitzende Kolonie. Sie wird alsdann nach hinten zurückgeschlagen
und mitsamt dem ganzen cilientragenden Mantel in das Innere des vorderen, cilienlosen Abschnittes
verlegt, welcher frei zu Tage tritt und für sich allein die künftige Kolonie darstellt.

Ausser den Fasern der Tunica sind noch die Duplicaturbänder (Fig. 141 u. 42, Db) zu
nennen, welche die Falte in ihrer Lage erhalten, und die freien Duplicaturmuskeln (Fig. 141 u. 42,
Dm), welche den Abstand der beiden Wände der Falte reguliren. Sie entsprechen völlig den gleich-
namigen Gebilden, die wir in der Duplicatur der einzelnen Individuen des Stockes vorfinden.

Überhaupt ist die Duplicatur der Larve ein Seitenstück zu der Duplicatur der Polypocystide.
Beide sind Organe von wesentlich gleichem Bau, dazu bestimmt, gewisse retractile Theile , freilich
solche von sehr vei-schiedenem Werthe, gegen äussere Einflüsse zu schützen. Wie das in dem Cystid
verborgene Polypid mittels der Duplicatur von der Aussenwelt abgeschnitten werden kann, so auch
der von der Larvenhaut umschlossene junge Stock. Ja die Larvenhaut selbst, d. h. der flimmernde
Tlieil der Leibeswand nebst der ganzen Duplicatur, verhält sich zum Stocke wie ein Cystid zum
Polypid, daher wir sie auch gelegentlich als Etnbryonalcystid bezeichnen werden. Natürlich ist die
Entwickelung ganz verschieden, und ausserdem giebt es Unterschiede, die durch die Lebensweise
bedingt sind: Die Oberfläche der frei beweglichen Larve ist mit einem locomotorischen Wimperkleide
versehen , während die definitiven Cystide , welche der Locomotion entbehren , nur eine schützende
Chitinschicht absondern.

Bei der larvalen Duplicatur ist die äussere, um vieles stärkere Wand vollständig bewimpert,
die innere Wand ist cilienlos. Es wird als ein wichtiges Motiv für die Bildung der Duplicatur zu
betrachten sein, dass mittels derselben der Flimmermantel den vorderen, unbewimperten Abschnitt
des Embryo umgreift, und dass erst auf diese Weise eine allseitige Bewimperung hergestellt wird.
Erwägt man, in welchem Grade bei festsitzenden Thieren die Erhaltung der Art von der Wahl des
Aufenthaltsortes abhängt, und wie sehr eine geeignete Wahl durch die Schwimmfähigkeit der Larve
bedingt ist, so wird man in der Vervollständigung des Flimmermantels die vornehmste Aufgabe der
Duplicatur erkennen müssen.

In notwendigem Zusammenhang mit der Entwickelung der Duplicatur steht die Auflösung
der Placenta, ein Vorgang, der in Fig. 141 bereits vollendet ist. Die ersten Spuren davon sind schon
im Stadium Fig. 139 bemerkbar, wo die obersten Zellen rechter Hand, mit breitem Grunde an dem
( Kicium haftend, sich aus dem tiefer gelegenen Gewebe gleichsam herausziehen. Viel deutlicher sieht
man den Trennungsprocess in Fig. 140, namentlich auf der linken Seite. Hier wird es klar, dass
die Placenta vollständig abgeworfen wird, dass also nicht etwa bloss eine Loslösung vom Oöcium
stattfindet. Reste der abgeworfenen Zellen lassen sich noch auf späteren Stadien an der Innenseite
des Oöciums nachweisen, nach und nach jedoch schwinden sie gänzlich. Dass sie, wie Korotneff ('87")
annimmt, für die Ernährung des Embryo von besonderer Bedeutung wären, glaube ich nicht; die
Placenta hat ihre Aufgabe, dem Embryo eine bestimmte Lage innerhalb des Oöciums zu sichern, er-
füllt und wird nun, da sie die weitere Entwickelung zu hemmen droht, beseitigt. In welcher Weise
ihr Fortbestand die Ausbildung der Duplicatur hindern würde, lehrt ein Blick auf Fig. 140.

Das an Stelle der Placenta auftretende junge Gewebe geht ohne Zweifel aus Zellen hervor,
welche ursprünglich zwischen den die Anheftung vermittelnden Zellen gelegen waren, aber erst beim
Verfall der letzteren zu regerer Thätigkeit gelangen.

Im Stadium der Fig. 141, d. h. nach Vollendung der Duplicatur, stellt sich der Embryo
bereits unter der Form der Larve dar. Neue Organe werden nicht mehr gebildet, die weitere Ent-

— 61 —

wickelung beruht auf dem Wachsthum der einzelnen Tlieile und mit' der Ausgestaltung der Polypide,
bei gleichzeitigem Fortgang der Knospung. Das Wachsthum währt noch geraume Zeit und führt zu
einer bedeutenden Grössenzunahme des Embryo, wie die Vergleichung von Fig. 141 und 142 erkennen
1,'isst. Immerhin ist auch in Fig. 142 das Wachsthum nicht abgeschlossen, wenigstens nicht für die
Mehrzahl der Fälle. In Fig. 142 hat der Embryo eine Länge von 0,88, eine Breite von 0,55 mm,
während die entsprechenden Dimensionen der frei schwimmenden Larve im Mittel 1,2 und 0,6 mm
betragen. Die Variabilität ist jedoch in dieser Beziehung eine so grosse, dass die kleinsten Larven
sogar noch etwas hinter dem Stadium der Fig. 142 zurückstehen, ohne dass ihre Entwicklungsfähig-
keit dadurch beeinträchtigt wäre. Ich werde diese Verhältnisse im 15. Kapitel genauer darlegen, wo
auch noch andere Anomalien in der Bildung der Larven zu erörtern sein werden. Im Allgemeinen
kann man sagen, dass der Geburtsact, mit dem das Embryonalleben zum Abschluss gelangt, ungefähr
um die Zeit erfolgt, wo die Polypide zu selbständiger Nahrungsaufnahme fähig geworden sind.

14. Die Geburt des Embryo.

Das Ausschwärmen der Larven findet, wie schon früher (S. 3) erwähnt wurde, im Juni
und Juli statt, ohne sich streng auf diese Monate zu beschränken. Seinen Höhepunkt dürfte es un-
gefähr um die Zeit der längsten Tage erreichen. Merkwürdigerweise erfolgt es fast ausschliesslich
des Nachts. Gleich nach Sonnenuntergang brechen die Larven in Menge hervor, und des Morgens
zählt die Nachkommenschaft einer grösseren Kolonie nach mehreren Hunderten. Am Tage herrscht
Ruhe, erst gegen Abend beginnen wieder vereinzelte Larven den mütterlichen Stock zu verlassen.

Obwohl ich den Vorgang selbst nicht genau beobachten konnte, so glaube ich doch mit Be-
stimmtheit, dass der Embryo durch eine an der Mündung des Oöciums entstehende Öffnung
ins Freie gelangt. Ich habe diese zuerst von Nitsche ('72, S. 469) geäusserte Ansicht schon früher
('90, S. 118) vertreten, und seitdem ist sie mir vollends zur Gewissheit geworden. Zu ihrer Recht-
fertigung ist anzuführen , dass kein anderer Weg die Befreiung der Larve so leicht und einfach
vermitteln würde wie der bezeichnete, dass die Knospennatur des Oöciums einen Durchbruch an
derjenigen Stelle , wo er auch bei normaler Entwicklung der Knospe erfolgt wäre, am natürlichsten
erscheinen lässt, und endlich die Thatsache, dass in vorgerückten Stadien eine sichtliche Verdünnung
der mütterlichen Kolonialwand eben an dieser Stelle zu constatiren ist (Taf. VII, Fig. 140 u. 41).
Das Letztere ist freilich nicht immer der Fall, da durch die Zusammenziehung der kräftigen Muskel-
schicht oft gerade eine Verdickung der betreffenden Gewebe bewirkt wird. Nach Durchbruch der
Öffnung mag der Embryo durch Contractionen der Uteruswandung, vielleicht auch activ durch
bohrende Bewegungen der Duplicatur, nach aussen befördert werden. Die Ansicht Reinhard's ('80,
S. 210) und Kraepelin's ('86; *92, S. 25), wonach eine seitliche Ruptur des Oöciums stattfinden und
der Embryo durch die Mündung des abgestorbenen Nachbarpolypides nach aussen gelangen soll, wird
schon dadurch entkräftet, dass in vielen Fällen ein solches im Zerfall begriffenes Polypid garnicht
vorhanden ist. Überdies ist der Weg, den der Embryo dann zu nehmen hätte, häufig noch durch
ein besonderes, zwischen dem Oöcium und dem Primärpolypid befindliches Septum (Fig. 139 u. 141, s),
welches auf unterdrückte Cystidbildung zurückzuführen ist, abgesperrt (s. oben S. 26 f.). Auch habe
ich bei Kolonien, welche in partu conservirt und von reifen Embryonen erfüllt waren, nie eine Larve
ausserhalb des Oöciums angetroffen.

— 62 —

Es ist Thatsache, dass in der Kegel ein grosser Theil der Polypide eines trächtigen
Stockes im Absterben begriffen ist. Nitsche ('72, S. 4-69) hat dies durch das Raumbedürfnis der
Embryonen erklären wollen : Der heranwachsende Embryo soll auf das Nachbarpolypid einen Druck
ausüben und so den Tod desselben herbeiführen. Mir scheint, dass dergleichen mechanische Ursachen
hier kaum von Bedeutung sind. Weder habe ich mich je von einem Raummangel im Umkreise der
Embryonen überzeugen können, noch ist es verständlich, wie dadurch das Absterben der Polypide
bewirkt werden sollte, da dieses in eingezogenem Zustande erfolgt, während das lebende Thier, das
seine Tentakelkrone hervorstreckt, einen ungleich geringeren Theil des Cystides beschlagnahmt. Auch
dass die Polypide so häufig erhalten bleiben, obwohl die räumlichen Verhältnisse im Allgemeinen
dieselben sind, giebt zu denken. Endlich ist zu betonen, dass zur Zeit, wo im Oöcium die Embryonal-
entwickelung beginnt, der betreffende Mutterpolyp schon erwachsen ist, dass also bei streitenden
Interessen nicht dieser, sondern der Embryo erdrückt werden würde.

In Wirklichkeit ist das Absterben der Polypide nur die Folge eines allgemeinen Absterbens
der Kolonie, welche von der in ihr keimenden Brut gleichsam verzehrt wird. Je mehr die Embryonen
an Umfang und Zahl zunehmen, je grösser die Menge der ausschlüpfenden Larven wird, um so grösser
wird auch die relative Häutigkeit der entartenden Polypide, und wenn die geschlechtliche Production
anscheinend ihren Gipfel erreicht hat, zeigen sich an dem mütterlichen Organismus die Spuren eines
allgemeinen Verfalls. Grosse Stücke der Kolonie beginnen sich zu verfärben und abzulösen, und an
Orten, wo noch vor Kurzem eine üppige Fauna gelebt hatte, finden sich dann neben den jungen
Stöckchen nur kümmerliche Reste der älteren.

Wie erklärt sich dieses plötzliche Absterben, das mit der Entwickeluug der Larven so augen-
scheinlich zusammenhängt? Der Umstand, dass die degenerirenden Polypide ganz in das Innere des
Stockes verlegt werden und hier in verhältnismässig kurzer Zeit bis zur Unkenntlichkeit zusammen-
schrumpfen, lässt vermuthen, dass ihre Substanz für den Stock selber von Wichtigkeit ist und gewisser-
massen eine LTmschmelzung erfährt, durch die sie für andere Zwecke brauchbar gemacht werden soll.
So seltsam das scheint, so findet doch ohne Zweifel Ahnliches bei den Gymnolämen statt, wo in engem
Anschluss an die zu ..braunen Körpern'" entartenden älteren Polypide mannigfaltige Neubildungen
auftreten. Ich selbst habe das bei der Süsswasserform Paludicella beobachtet, die ich Monate lang
in fast reinem Wasser erhalten konnte: Trotz des Mangels an Nahrung wuchs und knospte der
Stock, indem die fertigen Polypide allmählich abstarben und in der Leibeshöhle so zu sagen verdaut
wurden, wodurch immer von neuem die notwendigen Nährstoffe gewonnen wurden. Das ging so
weit, dass die Polypide schliesslich nicht mehr zur vollen Entfaltung gelangten, sondern schon halb-
erwachsen der Entartung anheimfielen; gleich als ob an den Knospungspunkten ein Zug auf die
im Organismus aufgehäuften Stoffe gewirkt hätte, dem dieselben um so weniger Widerstand leisten
konnten, je älter die betroffenen Theile waren.

Wie hier die Entwickeluug der Knospen, so wird auch die Bildung der Geschlechtsproducte,
und bei lebendiggebärenden Formen sehr allgemein die Aufzucht der Embryonen, durch den Zerfall
älterer Individuen unterstützt. Das Letztere dürfte nun auch bei Plumatella zutreffen, wo schon
Nitsche ('72, S. 470) aus morphologischen Gründen die degenerirenden Polypide den ., braunen Körpern"
verglichen hat. Der Stock wird die Ansprüche der heranwachsenden Larven nur bis zu einem gewissen
Stadium im Wege der gewöhnlichen Nahrungsaufnahme befriedigen können. Von da ab wird er die
alten Bestände angreifen, indem er ein Glied nach dem andern zu Gunsten der Brut opfert. Vermöge

— 63

des seltsamen Vorrechts, welches der Embryo im Mutterleibe geniesst, zehren die jüngeren Organismen
den älteren auf, der so mit dem eigenen Leben das der Nachkommen bezahlt.

Dasselbe Verhältnis tritt uns im Kleinen und fast schematisch vereinfacht bei manchen Eiern
entgegen, die sich nur mit Hülfe von Nährzellen entwickeln. Anfangs ist die Nährzelle noch im Stande,
sowohl sich selbst als das Ei ausreichend zu versorgen: dann aber überwiegen die Ausgaben immer mehr,
und die Nährzelle deckt den Mangel in der Weise, dass sie ihr eigenes Plasma der Eizelle zum Opfer.
bringt; ein Vorgang, den ich in meiner Abhandlung über Ophryotrochn (/9:5-', S. 197 20:!) ausführlich
dargelegt habe.

Fig. VII. Schema des Cilienschlages der
Larve. Der beim Schwimmen vorwärts
gerichtete „untere" Pol (Scheitelplatte)
ist nach oben, die Mündung der Larve
nach unten gekehrt.

Die kleinen Pfeile bezeichnen die in
Meridianlinien fortschreitenden Erreg-
ungswellen, die Spitzen der Pfeile geben
die Stellen an, wo eine gewisse Erreg-
ungsphase zu gleicher Zeit auftritt; die
grossen Pfeile bezeichnen die Bewegungs-
richtung der Larve.

15. Die Larve.

Von dem Augenblick der Geburt bis zu ihrer endgültigen
Niederlassung schwimmt die Larve lebhaft umher, hie und da.
wenn sie auf einen Fremdkörper stösst, anhaltend, und augen-
scheinlich bemüht, einen zur Festsetzung geeigneten Ort ausfindig
zumachen. Sie bewegt sich meist geradlinig, den hinteren Pol
voran , die Mündung nach hinten gekehrt , und unter Links-
drehung der Hauptaxe (vom Beobachter aus gerechnet). Diese
Bewegung kann jedoch willkürlich modificirt werden, indem nicht
nur ein Stillstand, sondern auch eine Umkehr erfolgen oder eine
Änderung des Verhältnisses zwischen fortschreitender und drehen-
der Bewegung eintreten kann; so sieht man zuweilen einzelne
Larven ermüdet am Boden liegen, andere mit senkrecht gestellter
Axe im Wasser kreiseln, um dann wieder schleunig ihren Weg
fortzusetzen.

Das Schwimmvermögen kommt auf Rechnung des Cilien-
kleides, das die ganze Aussenseite der Larve bis zur Cystid-
mündung bedeckt. Die längsten Cilien befinden sich auf der
Scheitelplatte des hinteren Poles, von wo der Cilienschlag an-
scheinend dirigirt wird. Die Wimpern wirken wie kleine Ruder,
welche die Larve in der Richtung des Scheitels vorwärts schieben ;
sie arbeiten jedoch nicht alle zu gleicher Zeit, sondern gruppen-
weise und in bestimmtem Rythmus. Von der Scheitelplatte
schreitet die Erregung in meridionalen Längslinien fort, wodurch
eine Streifung entsteht, die sowohl bei lebenden als auch bei
plötzlich getöteten Individuen, hier besonders auf Querschnitten,
ins Auge fällt. Betrachtet man die Larve von der Mündung, so
zeigt sich ausserdem, dass die Erregungs welle von links nach

rechts fortrückt, also der Axendrehung entgegengesetzt ist.
Daraus folgt, dass die Längswellen nicht gleichmässig neben einander hergehen, sondern in der Weise
ablaufen, wie es in der Textfigur VII durch die Pfeilspitzen bezeichnet ist. Einem solchen Verhalten
würde auch die charakteristische Bewegung der Larve entsprechen.

- 64

Die Stelle des hinteren Poles, welche soeben ..Scheitel-
platte" genannt wurde, ist jetzt in der Regel durch eine
Verdickung gekennzeichnet (Tat. VIII, Fig. 144 und 145).
Wie ich 1890 (S. 119) angab, ist hier zwischen den beiden
Blättern der Leibesvvand ein kräftig entwickeltes fibrilläres
Gewebe eingeschaltet , welches der Tunica muscularis anzu-
gehören scheint. Trotz der Bedenken Kraepelin's ('92, S. 25)
habe ich mich von der Richtigkeit dieser Deutung nur noch
mehr überzeugt. Nicht bloss das rasche Abschwellen jener
Schicht während der Festsetzung spricht für die Muskelnatur,
sondern auch der Umstand, dass bei der frei schwimmenden
Larve statt der Verdickung zuweilen eine ebenso auffällige
Verdünnung eintritt (Fig. 143), was nur durch die Thätigkeit
reichlich vorhandener Muskeln erklärbar ist. Ol) auch nervöse
Elemente vorkommen , die eine Art Centralorgan für die
Wimperbewegung darstellen, kann ich auch jetzt nur als Ver-
muthung äussern.

In einem früheren Kapitel (S. 61) wurde bereits er-
wähnt, dass die Grösse der Larven in ungewöhnlichem
Grade variirt, und zwar auch bei Nachkommen ein und desselben
Stockes und unter Absehimg von .allen Abnormitäten, d. h.
solchen Larven, die mehr oder weniger als zwei ausgebildete
Polypide besitzen. Unter den Larven , die ich aus einigen
typisch fungoiden Stöcken erhielt, welche Ende Juni 1896 in
einem kleinen Tümpel in der Nähe von Breslau gesammelt waren, hatten

die kleinsten eine Länge von 0,8, eine Breite von 0,4 mm (Textfig. VIII, 1);

die grösste eine Länge von 1,65, eine Breite von 0,65 mm (Textfig. VIII, 2);

eine Larve mit drei Polypiden war 1,45 mm lang, 1,00 mm breit (Textfig. VIII. 5).

Als Mittel aus 24 Messungen, denen auch einige Königsberger Exemplare zu Grunde lagen, ergab
sich eine Länge von 1,16, eine Breite von 0,56 mm.

Die Schwankungen in der Grösse der Larven beruhen in erster Linie auf wirklichen, consti-
tutionellen Verschiedenheiten, in geringerem Maasse darauf, dass die Larven nicht alle auf gleichem
Stadium geboren werden.

Wenn wir das Stadium nach der Anzahl der Tochterknospen beurtheilen, so ist als typisch
der Fall hinzustellen, dass jedes der beiden Hauptpolypide mit seinen Sprossen die Formel A B1 B C
verkörpert. Als Illustration dieses Falles kann Fig. 151, eine Larve nach eben erfolgter Festsetzung,
dienen: Die erste Tochterknospe B ist mit der Enkelknospe C zur Doppelknospe vereinigt, die zweite
Tochterknospe Bl steht im knopfförmigem Stadium. Daneben kommt aber auch die Formel A B vor,
also der Fall, dass neben jedem Hauptpolypid erst eine Tochterknospe deutlich entwickelt ist, wie es
der Embryo Fig. 142 zeigt. Dieser Fall ist bei weitem seltener und die dahin gehörigen Larven sind
meistens durch ihre Kleinheit gekennzeichnet, obwohl das lange kein zulässiges Merkmal ist. Unter
34 Larven traf der erste Fall, mit geringen Schwankungen im Alter und in der Grösse des Knospen,
bei 26 zu, der zweite bei 8. Von den Larven der ersten Art waren einige sehr gross, andere standen

Fig. VIII. Umrisse dreier durch Einwerfen
in Sublimat getöteter Larven, Vergr. 60. Die
Mündungen sind nach oben gekehrt.

tief unter dem Durchschnitt. Von denen mit der Formel A B waren fünf ausgesucht klein und
erhoben sich wenig oder gar nicht über das Minimalmaass; die drei anderen hatten schon die Ver-
wandlung durchgemacht, konnten aber auch so als kleinere Exemplare erkannt werden.

Sonst ist in Betreff der Organisation der Larve noch zu erwähnen, dass am Funiculus der
Primärpolypide je eine deutliche Statoblastenanlage vorhanden zu sein fliegt. Geschlechts-
producte finden sich in der Regel noch nicht, nur die Eier sind mitunter schon sichtbar. Ich
beobachtete sie bei fünf ziemlich kleinen Larven (ca. 1 mm lang, 0,ö mm breit), die ich am 30. Juni
188S aus einem rasenförmigen, an einem Nupharblatt angesiedelten Stocke des Preiler Teiches erhielt*).
Unmittelbar über der zweiten Tochterknospe kann man auf Schnitten die Ovarien erkennen, die
aus einer wechselnden Zahl junger, aber deutlich differenzirter Eizellen bestehen. Die Formel ist
überall A Ov B1 B C. Es scheint, dass sämtliche Larven des Stockes Eier besessen haben, da diese
fünf Individuen die einzigen waren, welche zur Untersuchung gelangten.

Nach dieser Schilderung des normalen Verhaltens der Larven müssen wir noch der garnicht
seltenen Abnormitäten gedenken, zu denen ich alle die Formen zähle, bei denen mehr oder weniger
als zwei zu selbständiger Nahrungsaufnahme befähigte Polypide vorhanden sind. Nur hei dem kleineren
Theil dieser Fälle hat man es mit wirklichen Missbildungen zu thun, nämlich da, wo die Polypide
verkümmert oder im Wachsthum so zurückgeblieben sind, dass eine selbständige Ernährung und eine
Weiterentwickelung zur Kolonie ausgeschlossen erscheint.

Vor Allem ist wichtig, dass statt zweier Primärpolypide mitunter auch eins, drei
und selbst vier, und zwar in völlig normaler Ausbildung, vorkommen. Damit ist bewiesen,
dass für die Zahl dieser Polypide keinerlei phylogenetische Momente in Betracht kommen, dass vielmehr
lediglich die durchschnittliche Grösse der Larven massgebend ist, wie ich es bereits 1890 (S. 132,
Anni. 2, Schluss) als möglich hinstellte. Theoretisch wird, so lange die Blätter der Leibeswand
überall einen embryonalen Charakter tragen, jede Stelle zur Knospenbildung befähigt sein ; in Wirk-
lichkeit aber werden nur soviel Knospen gebildet werden, als in dem Embryo, dessen Grösse wieder
von der des Muttercystides abhängt, bequem Platz finden können. Begreiflich, dass bei der annähernden
Constanz des verfügbaren Raumes auch die Zahl der Knospen annähernd gefestigt ist; ebenso begreiflich
aber, dass diese Festigung keine vollkommene ist, sondern dass mit dem Raum und den individuellen
Anlagen der Embryonen gelegentlich auch die Zahl der Primärknosjwn wechselt. (Vxil)

Über die Häufigkeit solcher abnormer Larven kann ich natürlich keine ganz genauen Angaben
machen. Zur Zeit der grössten Ergiebigkeit der Kolonien standen mir, so oft ich wollte, Exemplare
mit einem und drei Polypiden zur Verfügung. Ich schätze sie auf 1 — -2 °/o der gewöhnlichen Larven.

Bei den Larven mit einem gut entwickelten Primärpolypid habe ich merkwürdigerweise
keine auffällige Kleinheit constatiren können. Die Thiere waren zum Theil von mehr als Durchschnitts-
grösse, das Exemplar Fig. 143, Tafel VIII, misst 1,22 mm in der Länge, 0,8 in der Breite. Die
Mündung des Polypides liegt im Centrum der späteren Kolonialwand. Von vier genau untersuchten
Larven dieser Art standen drei auf dem Stadium A B1 B C, eine im Stadium ABC. Mehrfach

*) Obwohl diese Kolonie, die ich leider nicht aufbewahrt habe, in meinen Notizen als Plum. fiuigosa bezeichnet
ist, könnte es sich doch vielleicht um eine dichte Plum. repens gehandelt haben. Eine Menge gleichzeitig gesammelter,
aus Larven hervorgegangener Stöckchen, bei denen ebenfalls die frühe Bildung der Eier nachweisbar ist, zeigt deutlich
die repens-FoTm. Ich bemerke aber, dass die erwähnten fünf Larven bei der Zählung im vorigen Abschnitt mit berück-
sichtigt sind und auf Seiten der vollständigeren Knospenformel stehen. Hier mag auch erwähnt werden, dass bei einer
Larve von Plum. emarginata, die ich geschnitten habe, für beide Hauptpolypide die Formel A t) (B sackförmig) zutrifft.

Zoulogica. Heft 23. 9

— 66 —

befestigten sich solche Larven an den Aquariumwänden, wo sie sich als junge Stöckchen mehrere
Tage lang hielten. Fig. 146 ist am ersten Tage nach der Festsetzung aufgenommen.

Einigemal beobachtete ich Larven, deren einziges Primärpolypid sich noch im Knospenstadium
befand: Formel A B (Fig. 144). Obwohl sie nicht unter dem Minimalmaass gewöhnlicher Larven
standen, so war doch der Theil, welcher die künftige Kolonie repräsentirte, auffallend dürftig entwickelt,
so dass man hier fast schon von einer Missgeburt reden möchte. Selbst wenn solchen Larven die
Verwandlung gelingen sollte, dürften sie kaum die Kraft haben, sich bis zu der Stufe weiterzubilden,
wo die Erwerbsfähigkeit eintritt.

Ich hebe hervor, dass in all diesen Fällen die Einzahl der Polypide ursprünglich war und
nicht etwa auf dem Fehlschlagen des anderen Polypides beruhte. Im Allgemeinen habe ich da, wo
mehrere Primärpolypide vorhanden waren, dieselben auf nahezu gleichem Stadium gefunden. Nur
selten begegnete mir der Fall, dass von zwei Primärindividuen das eine im Knospenstadium verblieben
war, während das andere seine volle Ausbildung erlangt hatte.

Die Larven mit drei Primärindividuen gehörten durchweg zu den grösseren, namentlich war
der eingestülpte Theil stark entwickelt. Immer fand ich die Hauptpolypide ausstreckbar und so in
den Ecken eines Dreiecks angeordnet, dass die Analseiten gegen die Mitte gekehrt waren. Bei drei
Stücken, die ich geschnitten habe, trifft einmal für sämtliche Polypide die Formel A B1 B C zu, einmal
die Formel A B; das dritte Stück nimmt eine mittlere Stellung ein, mit der Formel :A B C, "AB1 B,
111 A B. Aus einer Larve dieser Art ist der Stock Fig. 147 hervorgegangen, welcher am dritten Tage
nach der Verwandlung skizzirt wurde.

In dem einen Fall, wo ich vier Polypide beobachtete, die alle ausstreckbar waren, lagen
dieselben in den Ecken eines Quadrates, zwei höher, zwei tiefer, die Analseiten nach der Mitte gerichtet.
Die Knospenformel war >A B, "A B, mA~B, IVA.

Im Allgemeinen scheint es, als ob bei gehäufter Primärknospenbildung die Bildung der
Tochterknospen etwas verzögert würde. Das spricht sich nicht nur in den angegebenen Formeln aus,
sondern auch darin, dass die Tochterknospen hier weniger weit entwickelt sind, als es sonst bei
Hauptpolypiden von gleicher Grösse die Regel ist.

Dem Fall der vier Polypide steht als anderes Extrem der Fall einer gänzlichen Unter-
drückung desjenigen Theiles, welcher die bleibende Kolonie liefert, gegenüber. Er ist auf Taf. VIII,
Fig. 145 zur Anschauung gebracht. Die Larve, welche munter umherschwamm, ist gleichsam eine
taube Nuss, in der die Anlage des künftigen Organismus verkümmert ist. Das Embryonalcystid ist
gut und sogar ungewöhnlich kräftig entwickelt, es hat eine Länge von 1,24, eine Breite von fast
1 mm; aber die Kolonie selbst wird nur durch das dunkle Zäpfchen repräsentirt, das in einer besonderen
Falte der inneren Wand der Duplicatur gelegen ist; von Polypiden ist keine Spur zu erkennen. Hat
diese Larve auch nur den Werth einer Missbildung, so ist sie doch insofern interessant, als sie zeigt,
in wie hohem Grade das Embryonalcystid von der Entwickelung der bleibenden Kolonie unabhängig
ist. Auch sonst besteht zwischen beiden keineswegs eine strenge Proportionalität, da bei Larven von
sehr verschiedenen Dimensionen die Zahl und Grösse der Polypide übereinstimmen oder sogar in
umgekehrtem Sinne verschieden sein kann.

67 -
16. Die Verwandlung der Larve und die weitere Entwicklung des Stockes.

Die Zeit des freien Umherschwärmens der Larven ist eine sehr verschiedene, sie kann wenige
Minuten oder auch viele Stunden dauern. Einzelne Larven befestigen sicli fast unmittelbar nach der
Geburt, die meisten thun es im Laufe der Nacht oder am frühen Morgen, andere treiben sich noch
am folgenden Tage umher. Länger als 24 Stunden dürfte sich keine Larve frisch erhalten, findet
sie innerhalb dieser Zeit, oder ungefähr so, keine Gelegenheit zur Niederlassung, so geht sie zu Grunde.

Die Festsetzung geschieht vermöge einer Verwandlung, die sich in wenigen Minuten voll-
zieht und die ich in meinen „Untersuchungen" ('90, S. 119 f. u. Taf. XV, Fig. 168) beschrieben
habe. Die Larve schmiegt sich mit ihrem hinteren Pol an einen zur Niederlassung geeigneten Gegen-
stand an. Unter zunehmender Contraction des Embryonalcystids wird der polypidtragende Theil, der
sich rasch erweitert, aus der Duplicatnr hervorgeschoben. Die Duplicatur schlägt sich dabei
wie der Rand eines Tellers zurück, das Embryonalcystid schrumpft zu einer Scheibe zusammen (vgl.
Textfig. VI, S. 55), und endlich stülpt es sich derart um, dass seine wimpernde Aussenfiäche nach
innen gekehrt wird. Auf diese Weise kommt es ganz in das Innere des mächtig ausgedehnten
wimperlosen Abschnittes der Larve zu liegen , welcher nach Absonderung einer Chitinschicht die
bleibende Kolonialwand resp. die ersten beiden Cystide des Stockes darstellt. Damit ist die eigentliche
Metamorphose beendet, die Polypide entfalten ihre Tentakelkronen und das Embryonalcystid geht
seiner Auflösung entgegen. Es spielt nun gewissermassen die Rolle des Nahrungsdotters, indem es
vom Stocke nach und nach resorbirt wird und demselben so über die erste, kritische Zeit seines
Lebens hinweghilft.

Wenn sich die Festsetzung über Gebühr verzögert oder wenn die Larve inmitten derselben
gestört wird, so tritt dennoch eine Schrumpfung des larvalen Cystides und eine Entfaltung der
Primärindividuen ein; doch kommen dabei weder die charakteristischen Stadien der Metamorphose zur
Anschauung , noch findet die vollständige Umkehr und Einziehung des larvalen Cystides statt :
Schliesslich verkümmert das Thier. An solchen Larven wurde zuerst von Meyen ('28), später von
P. J. van Beneden ("41) die Rückbildung des Flimmermantels und das Hervorkommen der Polypocystide
beobachtet, während Nitsche ('76, S. 128 f.) bei eben fixirten Stöckchen auch die Einziehung des
Flimmermantels in die definitive Leibeshöhle feststellte.

Die von Kraepelin ("92, S. 26) aufgeworfene Frage, wie bei der Verwandlung „die Wand
des Vorderkörpers in so rapider Weise sich verlängern kann, um alsbald thatsächlich nicht nur diesen,
sondern auch den gesamten übrigen Körper an Stelle der mehr und mehr herabsinkenden Embryonal-
wandung umhüllen zu können"', glaube ich schon im 13. Kapitel (S. 58 f.) hinreichend beantworte^,
zu haben. Es findet eben einfach eine Ausdehnung und Abplattung der unter der Duplicatur der
Larve zusammengedrängten Zellen der definitiven Cystide statt, bei gleichzeitiger Ablagerung der im
voraus gebildeten Cuticularsubstanz. Wenn Kraepelin ,die Lösung des Räthsels" darin gefunden zu
haben meint, dass die Flimmerzellen des larvalen Cystides von der Umlegungsstelle der Duplicatur
an „mehr und mehr den Charakter von vacuolentragenden Körperectodermzellen annehmen, mit anderen
Worten, dass sie augenscheinlich nach Verlust der Flimmercilien durch Vacuulenbihlung direct in
Körperectodermzellen sich umwandeln", so zeigt er nur, dass ihm der ganze Verwandlungsprocess
unklar geblieben ist, wie er denn auch nach seinem eigenen Bekenntnis ('92, S. 27) „ nicht in dem
Besitze unzweifelhaft normal sich festsetzender Exemplare war".

Auf Taf. XV, Fig. 169, meiner Untersuchungen vom Jahre 1890 habe ich das eingestülpte

9*

— 68 —

Embryonalcystid in einem Querschnitt des Stockes wiedergegeben, wenige Minuten nach vollzogener
Anheftung. Die Figur zeigt, dass der Flimmermantel mitsamt den Cilien in die Leibeshöhle verlegt
ist, wodurch allein schon das eben erwähnte Raisonnement Kraepelin's hinfällig wird. Nun folgt
eine immer stärkere Zusammenziehung und ein rascher Zerfall des Mantels, der zuletzt spurlos
verschwindet und in der Leibeshöhle ohne Zweifel auf ähnliche Weise verdaut wird, wie wir es früher
(S. 62 f.) von den Polypiden des alten Stockes behauptet haben. Die Kolonie wird also bei ihrer
Niederlassung zugleich mit einem beträchtlichen Quantum von Nährmaterial versehen und dadurch
für einige Zeit gegen äusseren Mangel gesichert. In einem grossen, dauernd gelüfteten Aquarium 5
das aber so gut wie gar keine Nahrung bot, halte ich die Kolonien fast acht Tage hindurch am
Leben erhalten. Während dieser Zeit hoben sich die Primärindividuen deutlicher von einander ab,
indem sich ihre Cystide verlängerten (vgl. Taf. VIII. Fig. 151 : 152); dagegen habe ich nie einen
Fortgang der Knospung constatiren können.

Taf. VIII, Fig. 148 stellt das Embryonalcystid ungefähr eine Stunde nach der Verwandlung
dar. Gegenüber der vorerwähnten Figur fällt es auf, dass sich der Kreis der Duplicaturbänder (l>b)
mehr zusammengezogen hat, das ganze Gebilde demzufolge weniger breit, aber höher geworden ist.
Es bildet jetzt einen kurzen, oben geschlossenen Cylinder, innerhall) dessen die Duplicatur mit den
noch deutlich sichtbaren Duplicaturmuskeln (Dm) als ein -kleinerer, an beiden Seiten offener Cylinder
steil emporragt. Nur ein von den Ectodermzellen ec abgeschiedenes Chitinhäutchen (c) lagert sich
vor die untere Öffnung des Cylinders, dessen Höhlung von der inneren Wand (i W) der larvalen
Duplicatur begrenzt wird. Diese Wand bildet ein enges, mit Längsfalten versebenes Rohr, durch das
bei der Verwandlung die Polypocystide hervortraten. Das Rohr — man bemerkt darin einige von ihrer
Basis getrennte Längsfalten — führt oben in einen schmalen, becherförmig gekrümmten Hohlraum,
der von dem ectodermalen Flimmerepithel des Primärcystides bekleidet wird. Die Cilien sind
grösstentheils noch gut zu erkennen, aber die Zellen zeigen bereits die deutlichen Spuren der Entartung.
Sie sind vielfach geschrumpft und in ihrem Verbände gelockert, was namentlich an dem ehemals
unteren Pole (w P) des Flimmermantels und an der äusseren Wand der Duplicatur ins Auge fällt.

In Folge dieser Entartung gerathen die Zellen mehr und mehr durcheinander, und schon am

O CT D '

ersten Tage nach der Befestigung lässt sich der becherförmige Hohlraum kaum noch nachweisen.

Am zweiten Tage zeigt ein Medianschnitt des Stockes den Larvenmantel in Form von
Fig. 149. die in demselben Maasstab entworfen ist wie Fig. 148. Kern und Plasma der Zellen sind
geschrumpft, Zellgrenzen fast nirgends erkennbar: das Ganze ist zu einer Masse verschmolzen, in der
nur mit Mühe die wesentlichen Theile des Larvenmantels zu sondern sind. Das mesodermale Blatt
(.1/) hat noch am wenigsten gelitten, viel stärker das Ectoderm. Bei Ec sieht man die Region des
Flimmerepithels, welches zuvor (Fig. 148) den becherförmigen Bohlraum umschloss und die Haupt-
masse des Etnbryonalcystids bildete. Bei D liegt das innere Blatt der Duplicatur, die Region der
Duplicaturmuskeln. Die Duplicaturbänder sind bei Db erkennbar und noch weiter nach innen verlegt
;ils in Fig. 148. Unterhalb derselben beginnt der bleibende Theil der Leibeswand, die eigentliche
Kolonialwand, und hier rücken die Ectodermzellen (ec) demnächst bis zum völligen Verschluss der
unteren Öffnung zusammen. An dieser Stelle erfolgt alsdann eine Verwachsung der gleichnamigen
Gewebe und damit eine Abschnürung des Larvenmantels, der also bis zu den Duplicaturbändern,
diese einschliesslich, der Rückbildung anheimfällt.

In Fig. 150 ist die letzte Phase des Abschnürungsprocesses dargestellt. Die untere Öffnung
ist verschwunden und die Leibeswand bildet ein zusammenhängendes Ganzes. Der Rest des Embryonal-

69 —

cystids bleibt an irgend einer Stelle der Leibeshöhle liegen, wo man ihn bis zu seiner völligen Auf-
lösung nachweisen kann (Fig. 1 17, 152, EC).

Wann diese erfolgt, liisst sich nicht genau angeben. Bei den im Aquarium gehaltenen
Thieren war sie am fünften Tage nach der Pestsetzung noch nirgends vollendet. Selbst bei einer im
Freien gefundenen repews-Kolonie von 7,6 mm Länge, bei der die Tochterindividuen B ausgewachsen,
tue Enkelpolypide C ausstreckbar waren - der Stock ist abgebildet in den ^Untersuchungen",
Tat'. I, Fig. 7, Stück 3 — , war der Ifestkörper noch vorhanden. In anderen Fällen konnte ich ihn
schon bei jüngeren Exemplaren nicht mehr entdecken.

Die weitere Entwickelung des jungen Stockes vollzieht sich bekanntlich im Wege der
Knospung, unter gesetzmässiger Folge der Neubildungen. Dabei entstehen zunächst jene Wachs-
thumsforrnen, welche seit Van Beneden ('48, S. 19) unter dem Artnamen Flabellum zusanxmengefasst
wurden, bis Jullien ('85, S. 23) sie als die geschlechtlich erzeugten Nachkommen von Plumatella
fungosa erkannte. Ich habe eine Anzahl davon in meinen „Untersuchungen" ('90, Tat'. I, Fig. 4 — 6;
Taf. II, Fig. 16 — 19) dargestellt, und man wird sich dort leicht im Speciellen über die Art der
Verzweigung unterrichten können. Später kommt immer mehr der fungoide Typus zum Ausdruck.

Jede Knospe, d. h. jedes neue Polypocystid, geht aus dem Material einer älteren Knospe
hervor, und sämtliche Knospen führen in letzter Instanz auf jene beiden Primärknospen zurück, deren
Anlage schon während des Embryonallebens erfolgt war. Nur ein Theil des Materials einer jeden
Knospe erzeugt also das an Ort und Stelle entstehende Individuum, ein anderer Theil dagegen be-
wahrt seine embryonale Natur und liefert nach und nach neue Knospen, die sich immer wieder nach
Art der früheren fortbilden. So erschöpft sich allmählich die Productionskraft des Stockes, die
Spannkraft der Zellen erlischt, indem sie in thätigen Organen, in Lebensarbeit sich Bahn bricht.
Mag auch der Stock meistens durch ungünstige äussere Verhältnisse oder den Parasitismus der
Embryonen (vgl. S. 62) seinen Tod finden: selbst wo solche Einflüsse nicht in Betracht kommen, wird
er schliesslich zu Grunde gehen, weil er die Grenze seiner Entwicklungsfähigkeit erreicht hat.

An und für sich wird das Erreichen dieser Grenze noch nicht den Tod, sondern nur den
Stillstand der Lebensthätigkeit bedeuten, hervorgerufen durch eine tiefe Ermüdung der arbeitenden
Zellen. Ein solcher Stillstand wird aber nothwendig den Tod aller derjenigen Theile nach
sich ziehen, deren Leben auf der Arbeit des Ganzen beruhte. Indessen giebt es gewisse Knospen,
welche schon früh ihre Beziehung zum Ganzen gelöst haben. Sie waren von vorn herein, durch ihre
Entstehung am Funiculus, von der Aussenwelt abgeschnitten und dadurch gehindert, ihre Entwickelung
im Stocke selbst zu vollenden, wo sie von einem bestimmten Stadium an unter dem Schutz einer
derben Chitinhülle im Zustande völliger Ruhe verharren. Diese Dauerknospen oder St a tob lasten
gehören alsdann nur räumlich dem Stocke an, im Übrigen verhalten sie sich wie Fremdkörper.
Ausgeschlossen von der Lebensgemeinschaft des Stockes haben sie auch an dem Tode desselben keinen
Theil. Sie werden davon vielmehr nur insofern berührt, als sie nach dem Zerfall der Kolonialwand
ins offene Wasser gelangen, wo ihnen die Möglichkeit zu weiterer Entwickelung geboten ist. Nach
Beendigung der Ruheperiode, die bald längere, bald kürzere Zeit, meistens den Winter durch währt,
erwachen die Zellen aus ihrem Schlaf und nehmen bei genügender Temperatur von neuem ihre
Thätigkeit auf. Aus der verkapselten Knospe entsteht ein Polypocystid, welches die Schalen sprengt

70

und, nachdem es sich an einem im Wasser befindlichen Gegenstande befestigt hat, durch Knospung
abermals zu einer Kolonie auswächst.

Ist das Absterben des alten Stockes wirklich auf eine Ermüdung des proliferirenden Zell-
materials zurückzuführen, so hat die Bildung der Statoblasten unter anderen d.en Erfolg, dass sie
einem Theil der ruhebedürftigen Zellen diese Ruhe gewährt und ihn so für die Erhaltung der Art
fernerhin nutzbar macht.

In anderer Weise wird die Erhaltung der Art durch die Geschlechtsproducte vermittelt.
Während die Statoblasten als Ableger eines älteren Stockes diesen durch Zeit und Raum fortpflanzen
und verbreiten, ihn vervielfältigen, ohne ihm neue Lebensimpulse zuzuführen, ist gerade das Letztere
bei der geschlechtlichen Fortpflanzung der Fall. Das Ei legt unter dem Einfluss der Befruchtung
den Grund zu einem Organismus, der nicht sowohl als die Fortsetzung einer früheren Individualität,
sondern als der Beginn einer neuen erscheint. Im Statoblasten conservirt sich, im Ei regenerirt sich
der Stock. Die Statoblasten dienen dazu, den quantitativen Bestand der Art zu erhalten und
eventuell zu vergrössern, die Geschlechtsproducte sollen ausserdem und vor Allem den qualitativen
Bestand sichern. Die geschlechtliche Fortpflanzung ist der Jungbrunnen, aus welchem die unge-
schlechtliche ihre Kraft schöpft.

C. Vergleichendes.

Die Eier.

I. (S. 16) Über contractile Vacuolen im Keimfleck verschiedener Thiere hat Balbiani

('65) berichtet. Er fand sie bei Würmern (Prostom um, Vortex), Arthropoden (Geophilus longicornis;
Phalangium opilio), Mollusken (Helix) und Wirbelthieren {Haja; Canis). Auch La Valette ('66, S. 58)
hat im Keimfleck einer Libelle die Bläschen auftreten und verschwinden sehen. Denselben Vorgang
hat Hacker ('93, S. 282 ff.) bei Echinus microtuberculatus verfolgt, wo die Vacuole zur Zeit ihrer
grössten Ausdehnung an die Peripherie rückt, um ihren Inhalt nach aussen zu entleeren.

II. (S. 16) Amöboide Formveränderungen des Keimflecks sind bei anderen Thieren
mehrfach beobachtet worden. Balbiani ('65a) hat sie bei Spinnen (Epeira, Salticus, Lyeosa) beschrieben,
La Valette ('66, S. 58) bei einer Libelle, Metschnikoff ('67, S. 524 f.) bei Lycosa und Carassius,
Auerbach (74, S. 160 u. 168) beim Hecht; am genauesten sind sie von AI. Brandt (74, S. 18 ff.)
bei Blattei studirt worden; derselbe Forscher (78, S. 179 ff.) hat sie auch bei anderen Insecten, ferner
bei Distomum cylindraceum, Ascaris nigrovenosa und Limnaeus gesehen; Eimer (75) fand sie beim
Wels und beim Karpfen, 0. Hertwig (76, S. 350) bei Rana und Pterotrachea, R. S. Bergh (79, S. 25)
bei der Hydroide Gonoihyraea, Knappe ('86, S. 515 f.) bei Bufo variabUis.

Über Theilung und Vermehrung von Nucleolen durch Einschnürung berichten Auerbach
(74, S. 79, 142 ff.; '91, S. 722), AI. Brandt (78, S. 179), 0. Hertwig (78, S. 179, Anm.) und R. S.
Bergh (79, S. 27 u. 37).

III. (S. 17) Die mehr oder minder biscuitförmige Gestillt des Keimflecks, die für das

reifende Plumatella-Ei charakteristisch ist, findet sich auch bei anderen Thieren und namentlich bei
Mollusken in weiter Verbreitung. Ich stelle hier die mir bekannt gewordenen Fälle zusammen, so-
wohl jene, in denen der Nucleolus eine blosse Einschnürung zeigt, als auch jene, in denen er aus
zwei völlig gesonderten, aber aneinanderliegenden Theilen besteht.

Spongiae. Myxilla rosacea (Maas, '93, S. 364).

Vermes. Lumbricus terrestris (Claparede, '69, S. 618); Sternaspis und Thalasseina (Vejdovsky.
'81, S. 63, 65, und für Thalassema Taf. X, Fig. 9).

Brachiopoda. Waldheimia cranium (van Bemmelen, '83, S. 131).

Mollusca. Unio (Lacaze-Duthiers, '54, S. 186; v. Hessling, '59, S. 277; Flemming, 74.
S. 260; O. Hertwig, 78, S. 198 f.), Anodonta (v. Hessling, '54, S. 411; Flemming, 74. S. 259),
Cyclas Cornea (Leydig, '55, S. 60; Stepanoff, '65, S. 15; Stauffacher, '94, S. 203 f.), Tettina (0. Hertwig.
78, S. 199), Dreissena (Flemming, 74, S. 259); — Dentalium (Lacaze-Duthiers, '57, S. 181; Fol,

— 72 —

'89, S. 126 ff.); - Paludina (Leydig, '50, S. 127): Helix (0. Hertwig, 78, S. 199). Ärion (Platner.

'86, S. 612 ff.).

Arthropod». Melolontha (H. Wagner, '37, S. 559), eine unbestimmte Libelle (La Valette,
'66, S. 57 f.).

Alle Autoren geben durch Wort oder Bild zu verstehen, dass die beiden Theile des Keimflecks
in der Regel verschieden gross sind; die meisten (Wagner, La Valette, Flemming. Hertwig, Vejdovsky,
Platner, Fol und Stauffacher) fügen hinzu, dass sich auch eine Verschiedenheit in der Substanz der
Theile bemerkbar macht, indem der eine, und zwar gewöhnlich der kleinere, stärker lichtbrechend
oder stärker färbbar erscheint als der andere. Der kleinere Theil ist nach Hessling ('54), Flemming,
Hertwig und Stauffacher zugleich widerstandsfähiger gegen Säuren.

Eine solche qualitative Zweitheiligkeit liegt nach Hertwig (77, S. 272; 78, S. 179 u. 191 ff.)
auch bei Aster acanthion , Sphaerechinus und einigen Medusen, sowie bei Ascidia intestinalis (vgl.
Floderus, '96, S. 207 ff.) vor, nur dass sie hier nicht unter der Form einer äusseren Verdoppelung
auftritt.

Ich bemerke noch, dass der Keimfleck von FrederieeUa ebenso gebildet ist wie bei Plumatella.

IV, il. (S. 18) Die Körnchen im Plasma des l'lumatella-Eies erinnern in vieler Beziehung
an die 'Gebilde, welche unter dem Namen des „Dotterkerns" bei den verschiedensten Thieren
bekannt geworden sind. Indessen steht über den Ursprung und die Bedeutung desselben zu wenig
fest, als dass diese Parallele für uns ein besonderer Gewinn wäre; auch wird sie dadurch einigermassen
beeinträchtigt, dass die Körnchen in grosser Zahl auftreten, während der Dotterkern in der liegel
nur einfach ist. Bezüglich der Geschichte des letzteren verweise ich auf die Arbeit von Henneguy
('9:'.): über die wichtigsten Deutungen hat auch Floderus ('96, S. 226 ff.) berichtet.

In einigen Fällen sind jedoch dotterkernartige Körper schon früher in grösserer Menge
beobachtet worden ; so von Jijima ('82, S. 207) in den Eiern von Nephelis, von Voigt ('85, S. 358 f.)
in denen von Branchiobdeüa, von Böhmig ('91, S. 320, 325) bei Plagiostoma Girardi. Böhmig hält sie
für ausgestossene Chroniatintheile, ohne doch einen Beweis dafür beibringen zu können. Er erwähnt
auch (S. 318), dass „in der Umgebung des Kernes stets ein mehr oder weniger breiter heller Hof
wahrnehmbar ist, der von einer sich wenig tingirenden Substanz gebildet wird", und dass bei den
älteren Eiern die Körnchen in der Nähe des Bandes, d. h. in der äusseren Zone des Plasmas liegen.
Über das weitere Schicksal der Körnchen machen diese Autoren keine Angaben.

Bei Distomum Biehiardi sind nach Monticelli ('93, S. 122) ein oder zwei Dotterkerne vor-
handen, welche eine Verdichtung des Plasmas darstellen, während sie nach Crety ('95) ausgewanderte
Chroniatintheile sind, die sich im Dotter vergrössern, um sich schliesslich als Nährsubstanz aufzulösen.

Bei dem typischen Dotterkern einer Spinne (Tegenaria) hat Balbiani ('93, S. 150) beobachtet,
dass er von der Embryonalbildung ausgeschlossen bleibt.

Derselbe Autor ('83) hat beim Ei von Geqphilus longicornis eine eigenthümliche Kernknospung
beschrieben, die zur Folge hat, dass auf gewissen Stadien der Dotter von zahlreichen Nebenkernen
durchsetzt wird. Einer dieser Nebenkerne bleibt als Dotterkern zurück, während die anderen aus-
wandern und eine Follikelhülle darstellen sollen.

b. Wenn wir die ganze Entwicklung der Körnchen im Plumatella-Ei überblicken , ihren
Ursprung im Plasma, ihre Anhäufung in einer an der Furchung nicht theilnehmenden Rindenschicht,
ihre Umwandlung zu Kernen, welche mit dem sie umgebenden Plasma schliesslich zwischen die

- 73 -

Furchungszellen eindringen und von denselben verzehrt Werden, so drängt sich uns vor Allem der
Vergleich mit den Testazellen der Ascidien auf.

Freilich haben die dreissig Jahre, in denen man sich mit dem Studium der Testazellen be-
schäftigt hat, die Frage nach dem Ursprung derselben so wenig zu klären vermocht, dass dieses
Kapitel der Zoologie beinahe den Eindruck einer Tragikomödie macht. Neben Aw von Kowalewskj
gefühlten Partei, welche die Testazellen ausserhalb des Kies, aus einwandernden Follikelzellen ent-
stellen lässt, tritt eine ebenso starke Partei für den Ursprung innerhalb des Eies ein, und hei dem
Wechsel von Rede und Gegenrede hängt es nun fast von dem Beliehen des Fernerstehenden ah.
welcher Meinung er folgen will.

Immerhin ist der intraovuläre Ursprung der Testazellen so gut verbürgt, dass man ernstlich
damit zu rechnen hat, zumal die betreffenden Forscher sich sehr wohl der Anomalie ihrer Befunde
bewusst waren. Kupffer '70. '72, Metsehnikoff '72, Semper '75, Playfair Mc Murrich '82, Fol '83,
Roule '83, '84, '85, Sabatier 'S4, Maurice et Schulgin '84, v. Davidoff ('89), Pizon '93*) stimmen
darin überein, dass die Testazellen im Ei seihst ihre Entstehung nehmen, und zwar nach Roule aus
den „seeundären Nucleolen* des Kerns, welche die Kernwand durchsetzen und in das Plasma aus-
wandern, nach Davidoff aus besonderen Kernknospen, die sich vom Keimbläschen abschnüren, nach
den übrigen Autoren durch freie Kernbildung inmitten des Plasmas, ohne sichtbare Betheiligung
des Eikerns.

Ohne die eine oder die andere dieser Angaben für richtig erklären zu können, constatire ich
nur, dass die Körnchen des Plumatella-Eies nach meinen Befunden auf dieselbe Weise entstehen, wie
es die Mehrzahl der oben genannten Forscher für die Testazellen der Ascidien behauptet hat. So
sehr ich von einer stofflichen Betheiligung des Kerns bei der Bildung der Körnchen überzeugt bin,
so wenig kann ich zugeben, dass die letzteren aus dem Kern als geformte Bestandteile hervorgehen.
Von einem extraovulären Ursprung kann überhaupt nicht die Rede sein.

Weniger strittig als die Entstehung ist das fernere Schicksal der Testazellen. Nach
v. Davidoff ('89, S. 134 u. 548, sowie Taf. XVIII u. XXIII) bleiben sie während der Furchung theils
im Umkreise der Blastomeren liegen, theils dringen sie zwischen dieselben ein, so dass sie bis in die
Furchungshöhle oder, bei Clavellina, selbst in die Darmhöhle gelangen können; später verschwinden
sie, indem sie von den Entodermzellen des Embryo aufgenommen und verzehrt werden. In allen
diesen Beziehungen verhält sich die Körnchenzone ähnlich, nur treten die Körner immer erst mit
Beginn der Furchung in das Kernstadium ein, worauf denn unter Zerfall der Zone auch hei Plumatella
eine Art von Zellen entsteht.

Das Oöcium.

V. Zu dei* Auffassung, dass das Oöcium mitsamt dem Ovarium einer besonderen

Lndividuenanlage entsprechen möge, bin ich allein durch das Studium der Phylaetolämen ge-
führt worden, und seihst der Wortlaut der obigen Darlegung (S. 28 ff.) stammt aus einer Zeit, wo
ich durch den Ausblick auf andere Bryozoengruppen noch nicht beeinflusst war. Zu um so grösserer

*) Nur der eingeklammerten Jahreszahl entspricht eine Angahe in unserem Literaturverzeichnis ; bezüglich
der übrigen Zahlen verweise ich auf die Arbeit von Floderus ('96, S. 230 ff.), der eine sorgfältige Zusammenstellung

Zoologica. Heft 23.

10

— 74

Genugthuung gereichte es mir, als ich fand, dass hei einigen marinen Formen Verhältnisse bestehen,
die jener Auffassung eine weitere Stütze bieten.

Behufs Orientirung über die verschiedenartigen Beziehungen, welche bei den viviparen Ecto-
procten zwischen dem Embryo und den Individuen des Stuckes vorkommen, verweise ich auf die
kurze Zusammenstellung bei l'rouho, '92, S. 624 ff. l'rouho sieht, wie natürlich, den Oviparen Zustand
als den ursprünglichen, den viviparen als den abgeleiteten an: bei diesem unterscheidet er vier Fälle,
von denen die beiden ersten für uns von besonderem Interesse sind , weil sie das, was bei den
Phylactolämen nur noch andeutungsweise zu erkennen ist, in voller Klarheit zum Ausdruck bringen.

Der erste Fall findet bei Alcyonidium duplex statt, einer von Prouho neu beschriebenen Art,
über deren Fortpflanzung er in derselben Arbeit ('92, S. •">*(> II.) einiges Nähere mitgetheilt hat.

Alcyonidium duplex ist insofern getrennten Geschlechtes, als Hoden und Eier sich an
dem Funiculus zweier verschiedener, aber in einem Cystid vereinigter Polypide ent-
wickeln. Zur Zeit, wo ein Polypid, welches wir A nennen wollen, eben seine organische Aus-
gestaltung erreicht hat, zeigt sich an der Oralseite des selben Cystides eine Knospe, aus der
ein jüngeres Polypid, B, hervorgeht. Lange bevor dieses erwachsen ist, treten an seinem Funiculus
Eier auf, während an dem Funiculus von A die Hodenanlage sichtbar wird. Allmählich beginnt
nun das Polypid A zu degeneriren, die Spermatogonienhaufen fallen vom Funiculus ab und zerstreuen
sich in der Leibeshöhle, um daselbst ihre weitere Entwicklung durchzumachen. Wenn das weibliche
Polypid B erwachsen ist und sein Funiculus ein von zahlreichen Eiern erfülltes Ovarium darstellt,
sind von dem Polypid A ausser den Samenzellen nur noch einige „braune Körper" vorhanden. Die
reifen Eier lösen sich dann vom Funiculus ab und gelangen durch Vermittelung eines nur
den weiblichen Polypiden eigenen „Int ert entaeul arorga n s" in die Tentakels cheide, wo
sie sich etwa zu sechs bis acht in der Nähe der Ausstülpungsöffnung befestigen und in die Embryonal-
entwickelung eintreten. Nach Ablauf derselben verlässt die Larve die mütterliche Kolonie durch
die Ausstülpungsöffnung des betreffenden Polypides, das trotz der Function als Oöcium
inzwischen seine gewöhnliche Lebensthätigkeit fortgesetzt hatte.

In vorstehendem Referat sind diejenigen Punkte, welche den Vergleich mit den Phylactolämen
besonders begünstigen, durch den Druck hervorgehoben. Fast Alles, was wir bei Plumatella im
Princip angenommen hatten, sehen wir bei Alcyonidium duplex erfüllt, und selbst minder wichtige
Einzelheiten dienen zur Vervollständigung dieser Parallele. Ich will die gegenseitigen Beziehungen
beider Formen durch Aufzählen ihrer Berührungs- und Differenzpunkte noch genauer zu präcisiren
suchen.

B e r ü h r un gspnn kt e.

1. Die Oöcien (d. h. das Oöcium von Plumatella, zusammen mit dem Ovarium als Anlage
eines besonderen Individuums aufgefasst, und das weibliche Polypid von Alcyonidium) stehen einander
in geschlechtlicher Hinsicht gleich. Ihr Funiculus dient als Ovarium; in ihrem Innern vollzieht
sich die Embryonalentwickelung; durch ihre Mündung gelangen die Larven ins Freie.

2. Auch die Primärpolypide, in deren Cystiden sich die Oöcien entwickeln, stehen einander
in geschlechtlicher Hinsicht gleich. Beide sind männlicher Art, ihr Funiculus liefert die Sper-
matozoon.

3. Die Oöcien haben den Primärpolypiden gegenüber die gleichen Lagebeziehungen. Dies
ist um so bemerkenswerther, als die Orientirung von Mutter- und Tochterknospen bei den Gymnolämen
sonst eine grundsätzlich andere ist als bei den Phylactolämen.

— 75

4. Ebenso stimmen die Zeitverhältnisse überein. Die Oöcien treten erst auf, wenn die
(männlichen) Primiirpolypide ihre organische Ausgestaltung erreicht haben.

5. Bei beiden Formen ist das Oüciuin vor den gewöhnlichen Individuen des Stockes durch
den Mangel eines eigenen Cystides ausgezeichnet: Es findet in dem Cystid des Primärpolypides
Unterkunft.

6. Auch sonst ist eine Art Dimorphismus zwischen dem Oöcium und den gewöhnlichen
Individuen zu erkennen; am stärksten bei Plumatella ausgeprägt, zeigt sich derselbe bei AJcyonidium
darin, dass nur das weibliche Polypid ein Intertentacularorgan aufweist, wodurch es zur Aufnahme
der reifen Eier befähigt wird.

Verschie denheiten.

1. Hei den Phylactolämen liegen sowohl im Hoden wie im Ovarium die jüngsten /eilen stets
in der Nähe der Leibeswand; Prouho ('92, S. 583) giebt an, dass bei Alcyonidium die jüngsten
Eier immer dem Darm am nächsten liegen, aber seine Bilder, besonders Fig. 38, lassen eher das
Gegentheil vermuthen. Es bleibt daher fraglich, ob dieser Unterschied, welcher von grosser Bedeutung
wäre, in Wirklichkeit existirt.

2. Während das weibliche Polypid von Alcyonidium neben seiner Function als Oöcium die
Fähigkeit selbständiger Nahrungsaufnahme bewahrt hat, ist das Oöcium bei Plumatella nur
dem Geschlechtsleben dienstbar, in jeder anderen Beziehung aber entartet. In Folge dessen ist
auch das Verhältnis zwischen Oöcium und Ovarium, d. h. zwischen dem Polypidkörper und dem
Funiculus, bei Plumatella in hohem Grade gelockert.

3. Während das (männliche) Primärpolypid bei Alcyonidium bald nach dem Erscheinen des
Oöciums degenerirt, kann es bei Plumatella erhalten bleiben; doch findet auch hier zuweilen eine
Rückbildung statt.

4. Während das weibliche Polypid von Alcyonidium zahlreiche Embryonen enthalten kann,
entwickelt sich in dem Oöcium von Plumatella immer nur ein Embryo.

Von diesen vier Differenzpunkten involvirt nur der erste, den wir jedoch nicht hinreichend
verbürgt fanden, einen principiellen Unterschied. Die übrigen Unterschiede sind gradueller
Natur und als Folgen einer mehr oder minder vorgeschrittenen, aber auf gleicher Bahn sich bewegenden
Entwickelung anzusehen. In dieser Beziehung finden wir nun bereits bei den Gymnolämen, und
zwar wiederum bei den Ctenostomen, Verhältnisse, die eine weitere Annäherung an die Phylacto-
lämen darstellen. Sie sind durch Joliet entdeckt und in der erwähnten Übersicht von Prouho als
zweiter Fall aufgeführt worden.

Nach Joliet ('77. S. 262 ff.) bilden sich bei Valkeria cuscuta, Bowerbankia imbricata und
Lagenella repens die Geschlechtsorgane dicht neben einander am Funiculus, der Hoden am unteren, das
Ovarium am oberen, dem Darm benachbarten Abschnitt desselben. Beide Organe reifen jedoch nicht
gleichzeitig, vielmehr ist das Ovarium noch ganz jugendlich, wenn die Spermatozoon bereits umher-
schwärmen und das Polypid auf der Höhe seiner Entwickelung steht. Ist dieses Stadium erreicht, so
stirbt das Polypid ab und entartet zu einem „braunen Körper". Der Funiculus bleibt erhalten, aber
von den Eiern jedes Ovariums gelangt nur eines zur Reife, während die übrigen atrophiren. Bald
nach dem Absterben des Polypides kommt an der Stelle, wo der Funiculus an der Leibeswand haftet,
eine Knospe zum Vorschein, welche sich rasch entwickelt, aber niemals ein vollständiges
Polypid liefert: Die Arme verharren im Knospenzustand, der Oesophagus bleibt geschlossen, die
im Rectum befindlichen Dotterkörner werden nie verbraucht. Dieses Polypid [,das weder sich

10*

76

auszustrecken noch Nahrung aufzunehmen vonnag"] steht durch den Funiculus mit dein Ei
und dem braunen Körper in Verbindung. Indem sich nun der zwischen dem Ei und dem jungen
Polypid eingeschaltete Tlieil des Funiculus verkürzt, kommt das Ei in unmittelbare Berührung mit
dem Polypid und gelangt nach einiger Zeit, auf einem Wege, den Joliet nicht feststellen konnte,
in dessen Tentakelscheide. Hier findet die Embryonalentwickelung statt. Die Tentakel-
scheide dehnt sich dabei, um dem stark wachsenden Embryo Raum zu schatten, immer mehr aus,
und in demselben Maasse atrophirte die Anlage des Darms. Schliesslich gelangt der Embryo
durch die Polypidmündung ins Freie.

Es ist klar, dass hier gerade in den Dingen, in denen bei Alcyonidium eine beträchtliche
Abweichung von Plumatella zu constatiren war, eine viel grössere Ähnlichkeit mit letzterer Form
besteht. Wie bei Plumatella hat das als Oöcium dienende Polypid zu Gunsten dieser
Function jeder anderen entsagt, und wenn es auch einen höheren Grad morphologischer Aus-
bildung erreicht, so bleibt diese doch in physiologischer Hinsicht ohne Bedeutung. Auch durch die
Einzahl der im Oöcium sich entwickelnden Embryonen ist Übereinstimmung mit den Phylac-
tolämen geschaffen worden.

Dagegen sind auf der anderen Seite Differenzen vorhanden, welche bei Alcyonidium fortfielen.
So ist namentlich zu beachten, dass bei Valkeria die Eier am Funiculus des Primärpolypides
entstehen, während es bei Plumatella viel näher liegt, das Ovarium auf den Funiculus des Oöciums
zurückzuführen.

Eine Abstammung der Plumatellen von Falkeria würde also nur unter der Voraussetzung
anzunehmen sein, dass bei Plumatella das ganze Primärindividuum von Valkeria, Cystid und Polypid,
unterdrückt wurde und dass lediglich das Ovarium übrig blieb. Da jedoch diese Voraussetzung sehr
gezwungen erscheint, so glaube ich, dass die eigenartige Entwickelung des Oöciums bei Valkeria nur
als Analogie mit Plumatella zu deuten ist, aber keinen verwandtschaftlichen Zusammenhang zu
begründen vermag. Eher wäre ein solcher zwischen Plumatella und Alcyonidium denkbar. —

Neuerdings hat Hanner ('96, S. 113 f.) auf die Ähnlichkeit des von ihm bei Lichenopora
beschriebenen „Embryophor" mit dem Oöcium von Plumatella aufmerksam gemacht. Eine Verwandt-
schaft der Form und Function liegt allerdings vor, aber die Entstehung beider Gebilde scheint
eine ganz verschiedene zu sein.

ö"

Der Embryo.

VI. (S. 36) über «las Verhalten des Kerns bei Aufnahme von Nährsubstanz

vergleiche Korscheit, '89, S. 8 — 25 u. S. 114. Korscheit beobachtete bei den Eiröhren von Dytiscus,
dass von dem Nährfach aus Körnchenmassen in das Ei eindrangen und sich in unmittelbarer Nähe
des Keimbläschens anhäuften. An der Seite desselben, wo die Anhäufung stattfand, war die Membran
aufgelöst und das Keimbläschen schickte pseudopodienartige Fortsätze in die Körnchenmasse hinein.
Korscheit (S. 13) kann „die Anziehungskraft, welche der Kern auf die Körnchen ausübt, sowie seine
auffallenden Gestaltveränderungen nur damit erklären, dass er entweder direct an der Assimilation
betheiligt ist oder doch einen entschiedenen Einfluss auf die entsprechende Thätigkeit der Zelle ausübt."
Ebenso beobachtete Knappe ('86, S. 518 ff.) bei den Eiern des Bidder'schen Organes von
Bufo die Aufnahme chromatischer, im Plasma gelegener Kugeln durch den Kern, der seine scharfe
Begrenzung einseitig verlor und mittels beweglicher Ausläufer die Kugeln umfloss.

77 —

VII. iS. 35, 39) Die Bildung eines Mittelstückes, welche auf einer unvollkommenen
Trennung der Furch ungszellen beruht, findet sich nach Wilson ('83, S. 738 ff.) auch bei Renilla.
Die Furchung verläuft dort bis zum 16-zelligen Stadium nur äusserlich, alle Zellen stehen in
unmittelbarem Zusammenhang mit einander (,.a polyplast or syncytium"). Alsdann trennen sie sich
allmählich, so jedoch, dass die mittlere, ihnen allen gemeinsame Plasmamasse in der Furchungshöhle
zurückbleibt, wo sie zuletzt resorhirt wird. Das Entoderm bildet sich durch Delamination.

Auch bei Clavularia crassa findet nach Kowalewsky und Marion ('83, S. 13 f.) die Durch-
furchung erst etwa auf dem 16-zelligen Stadium statt.

VIII. In Bezug auf die Gastrulatioii der Phylactolämen sind theoretisch drei verschiedene
Ansichten möglich.

1. Das Leibeshöhlenepithel ist das morphologische Entoderm, seine Bildung die
eigentliche Gastrulation des Thieres. Daraus folgt, dass das Entoderm einen durchgreifenden Functions-
wechsel erfahren hat: Aus dem ursprünglichen Darmblatt ist im Lauf der Entwicklung das motorisch-
germinative Blatt, das physiologische Mesoderm geworden.

2. Die ursprüngliche Gastrulation ist unterdrückt worden, das Leibeshöhlenepithel
entspricht dem morphologischen Mesoderm.

3. Die ursprüngliche Gastrulation besteht in der Darmbildung der Primär-
polypide und äussert sich erst, nachdem das Mesoderm in Form des Leibeshöhlenepithels zu Tage
getreten ist.

Von diesen Ansichten hat die erste die zahlreichsten Anhänger, wenn man ausser den Ver-
tretern der Leuckart-Nitsche'schen Theorie alle diejenigen dazu rechnet, welche wie Reinhard ('80,
S. 89), Kafka ('87, S. 47), Korotneff ('89) und Jullien ('90) das Leibeshöhlenepithel schlechthin als
Entoderm, oder wie Joliet ("85) als Ento-Mesoderm bezeichnen; doch ist sicher nur für den kleineren
Theil der genannten Autoren der Ausdruck „Entoderm* mehr als ein blosser Name gewesen. Die
zweite Ansicht wird durch Barrois ('86, S. 65—73). Davenport ('91, S. 88—97) und Prouho ('92,
S. 634 — 641) vertreten. Im Sinne der dritten hat Metschnikoff ('71) sich geäussert*), auch ist sie
von mir ('90, S. 122, Anm. u. S. 132, Anm. 2) als Hypothese erwogen worden.

Dieser dritten Autfassung steht die vergleichende Embryologie im Wege. Wenn wir nämlich
den Fall, dass die Phylactolämenlarve nur ein Hauptpolypid besitzt, als typisch ansehen, so behauptet
diese Auffassung eine vollständige Homologie zwischen dem Darm oder vielmehr dem Magen des
Primärpolypides der Phylactolämen und dem primären Entoderm der Gymnolämen. Eine solche
Homologie lässt sich aber schwer aufrecht erhalten. 1) weil die primäre Gastrulation der Gymnolämen
auf einem sehr frühen Stadium erfolgt, jedenfalls vor der Mesodermbildung, 2) weil sie sich in
wesentlich anderer Weise vollzieht, indem bei den Gymnolämen nur der Magenabschnitt aus dem
inneren Gastrulablatte hervorgeht, bei den Phylactolämen dagegen Enddarm und Magen gleichzeitig
mittels derselben Einstülpung gebildet werden, 3) weil die primäre Darmanlage bei sämtlichen
Gymnolämen der Rückbildung unterworfen ist, und 4) weil eine nahezu vollständige Übereinstimmung
/.wischen der Bildung des Hauptpolypides der Phylactolämen und der des ersten definitiven
Polypides der Gymnolämen besteht.

Weit schwieriger und, wie mir scheint, unmöglich ist es, zwischen den beiden anderen
Ansichten auf Grund der Vergleichung zu entscheiden.

*) M. stellt den Darm der Primärpolypide der Phylactolämenlarve dem Darm der Cyphonautes zur Seite.

Schon Barrois ('82, S. 392 f.) hat betont, dass die Phylactolämen sich durch „das Fehlen
des Entoderms" eng an die marinen Cyclostomen anschliessen, und später haben Davenport ('91, S.
90 ff.) und Prouho ('92, S. 635 ff.) gezeigt, dass unter den Gymnolänien selbst eine allmähliche
Annäherung an die Verhältnisse der Cyclostomen stattfindet. In besonders klarer Weise hat Prouho
dargethan, wie diese Annäherung sich als eine Folge der fortschreitenden Entwickelung im Mutterleibe
ergiebt, und ich will seine Ausführungen hier im Auszuge hersetzen.

„Ein Cyphonautes besitzt ein ebenso echtes Entoderm wie eine Pedicellina-Larve; er setzt
sich behufs der Verwandlung fest, und sogleich geht sein Darm durch Histolyse zu Grunde, worauf
sich ein neuer Darm bildet, und zwar derart, dass das innere Blatt ausschliesslich vom Ectoderm der
Larve sich herleitet. So ist es bei sämtlichen Gymnolämen; bei allen geht das Entoderm auf dieselbe
Weise zu Grunde: es verschwindet, ohne in den bleibenden Stock überzugehen, entweder nachdem
es sich differenzirt hat - ovipare Formen — , oder schon vorher -- bei allen viviparen Gymno-
lämen — . und bei diesen kann man eine interessante Rückbildung dieses Blattes nachweisen.

,.Bei Flustrella, Alcyonidium mytili und wahrscheinlich noch anderen bildet das Entoderm
einen Sack, der bis zu einem ziemlich vorgeschrittenen Entwickelungsstadium deutlich bleibt, aber
noch vor dem Ausschlüpfen der Larven resorbirt wird.

.,Bei Bugula, Lepralia u. a. verschwindet das Entoderm fast unmittelbar nach seinem Erscheinen
und bevor die Larvenorgane gebildet sind.

..Bei den Cyclostomen [Discopora) kann man nicht mehr bestimmt sagen, ob das Entoderm
sich überhaupt noch zu differenziren beginnt.

„Das primäre Entoderm hat demnach eine ausgesprochene Tendenz, bei den Larven der
Viviparen zu verschwinden.

„Setzen wir nun den Fall, dass bei gewissen Ectoprocten die Viviparität so weit gediehen
wäre, dass der ausschlüpfende Embryo bereits die Organe des jungen Stockes besässe, und halten wir
die Hypothese fest, dass die viviparen Bryozoen von den Oviparen abstammen: so dürfen wir annehmen,
dass bei jenen vollständig viviparen Formen die ontogenetischen Vorgänge im höchsten Grade verein-
facht sein werden.

„Nun, dieser angenommene Fall ist bei den Phylactolämen verwirklicht. Hier entwickelt
sich ans dem Ei direct ein Cystid, ohne dass eine Histolyse dazwischentritt. Das primäre, wirkliche
Entoderm. dasjenige, was bei den Oviparen den Larvendarm bildet, erscheint nicht mehr, und auf die
Bildung des Ectoderms folgt die des Mesoderms, welches die Wände des Ectodermsackes [bei Prouho
steht Entoderm] auskleidet."

Ganz ähnlich sagt Davenport, '91, S. 94: ..Dass das Entoderm die letzte Staffel der
Degeneration bei den Phylactolämen erreicht, ist leicht verständlich, wenn man erwägt, dass die
Larve sich in einem geschlossenen Oöcium aufhält, in dem sie nach Art eines Parasiten ernährt wird."
Gut. Wenn nun aber, wie beide Autoren behaupten, das primäre Entoderm nach und nach
schwand, sollen wir annehmen, dass es im Wege eines allmählichen Functionswechsels in die Rolle
des Mesoderms eintrat, oder dass es an und für sich, materiell, unterdrückt wurde?

Man sieht, hier grenzen die erste und zweite Auffassung eng an einander, und die Frage,
welcher von beiden wir folgen sollen, wird durch die vorhandenen Angaben keineswegs gelöst. Gerade
in den entscheidenden Fällen, bei Bugula und Lepralia, hat die Annahme eines Functionswechsels
leichtes Spiel. Vigelius ('86, S. 522) meint, „dass die Mesodermanlage . . . bei Bugula . . . sich
von den Hypoblastelementeu gar nicht mehr trennt und von ihrer Entstehung ab mit diesen eine

79

zusammenhangende Zellenmasse darstellt", die „morphologisch sowohl dem Eypoblasl als dem Mesoblasi
entsprechen würde." Wenn nun aus dieser das primäre Entoderm repräsentirenden Füllmasse in
Wirklichkeit nur das mesodermale Epithel nebst einer Anzahl indifferenter Nährzellen hervorgeht,
so wäre das wohl am ehesten so zu deuten, dass die Zellen, welche ursprünglich den Darmsack bildeten,
ihre entodermale Natur zu Gunsten <\fv mesodermalen geändert haben, dass also das primäre Entoderm
zwar physiologisch, nicht aber morphologisch geschwunden ist.

Ich weiss nicht, ob Davenport und Prouho sich des principiellen Gegensatzes dieser Anschauungen
bewusst gewesen sind, und wenn ich trotzdem ihre Namen zur zweiten Ansicht gestellt habe, so geschah
es mehr, weil der Geist ihrer Ausfuhrungen dafür spricht, als weil sie es klar gesagt halten. Prouho
scheint allerdings der morphologischen Auffassung zu huldigen, wenn aber Davenport ('91, S. 90) die
vier Zellen, aus denen nach seiner Meinung bei Cristatella das Mesodenn entstellt, den vier Entoderm-
zellen der Gymnolämen homolog setzt, so statuirt er damit unzweifelhaft einen Functionswechsel. Wie
flüssig die Grenze zwischen den beiden Anschauungen ist, zeigt auch das Beispiel Kraepelin's
("92, S. 23), der das Leibeshöhlenepithel als „Mesodenn", seine Bildung aber als „Gastrulation"
auffasst und sich gleichzeitig „rückhaltlos" an Davenport anschliesst.

Ich halte es, wie erwähnt, für unmöglich, hier auf Grund blosser Vergleichung ins Keine zu
kommen, weil gerade über den Ursprung des Mesoderms der Gymnolämen noch keine genügende
Klarheit herrscht. Indessen sind meine oben mitgetheilten Befunde wohl hinreichend, um es für die
Phylactolämen zur Gewissheit zu machen, dass thatsächlieh das primäre Entoderm der Rückbildung
unterliegt, dass mithin diejenigen Zellen, welche bei Membranipora, Flustrella, Ahyonidium, Paludicella
und anderen Gymnolämen das später entartende innere Gastrulablatt liefern, bei den Phylactolämen
ebenfalls unterdrückt werden.

Zur Rechtfertigung meiner Deutung will ich nur noch die Übereinstimmung in der Zahl
der Zellen, welche durch die Gastrulation nach innen verlegt werden, betonen: In einigen Fällen
konnte ich mit Bestimmtheit vier solcher Zellen nachweisen, eine Zahl, die für sämtliche Gymnolämen-
gruppen — bis auf die Cyclostomen, die .sich in anderer Weise entwickeln, — charakteristisch ist.
Im Übrigen mag es genügen, dass gerade die Forscher, die in neuerer Zeit am genauesten über den
Gegenstand nachgedacht haben, zu Folgerungen gelangt sind, welche mir jene Deutung fast in den
Weg legten. Davenport ('91, S. 95) hat seine Zustimmung gewissermassen im Voraus ertheilt, indem
er mit Bezug auf die degenerirenden Zellen Korotneff's - meine Binnenzellen — erklärt, dass, „wenn
sie regelmässig vorkommen sollten, er geneigt wäre, sie als das entartete Entoderm zu betrachten."

Damit könnte nun wohl die Entodermfrage der Bryozoen im Grossen und Ganzen als gelöst
gelten, wenn nicht die Cyclostomen ein Hindernis bildeten.

Während man diese Gruppe noch vor Kurzem für die den Phylactolämen am nächsten stehende
halten durfte, ist sie neuerdings durch die Untersuchungen von Harmer ('93, '96) in hohem Grade
isolirt worden. Ja es scheint, als ob sich die Keimblattbildung hier in ganz anderer Weise vollzöge
als bei den übrigen Vertretern der Klasse, in einer Form, die ich gelegentlich ('95, S. 439, S. 13
d. Sep.) als „directe Differenzirung" oder „Differenzirung an Ort und Stelle* bezeichnet habe. Der
einzige Fall, wo Harmer ('93, S. 217) eine Art von Invagination zu finden vermocht hat, ist sehr
unsicher und dem Autor selbst fraglich geblieben. Sodann, wo ist bei den Cyclostomen das degenerirende
Entoderm? Harmer hat sich über die Bedeutung der Keimschichten in der Schrift über Crisia
ausgesprochen ('93, S. 225): , I am inclined to regard the inner layer of the Cyclostome embryo as
mesodermic rather than endodermic .... The peculiar charakter of the early development of Crisia

— 80 —

suggests that a representative of this rudimentary structure [i. e. the alimentary canal, das primäre
Entoderm] is likely to be found in the primary embryo only, and that the secondary embryos, formed
by budding from the primary one, are no more likely to possess an alimentary canal than is a young
zoceciuin formed at the growing-point of an old colony." Verstehe ich recht, so meint Harnier dies
im Sinne eines Funetionswechsels : Er will für die innere Schicht des primären Embryo den Vergleich
mit dem Entoderm zulassen, während er die innere Schicht der seeundären Embryonen, die doch
von jener direct abstammt, für mesodermal hält. Um dieser Consequenz zu entgehen, scheinen mir
seine Befunde nur zwei Wege offen zu lassen.

1. Wenn sich die weitere Entwickelung der seeundären Embryonen in der Weise vollzieht,
wie Ostroumoff ('87) es geschildert hat, so könnte man annehmen, dass nach Bildung der die
Furchungshöhle erfüllenden mesenehymatösen Zellmasse ein Tlieil dieser Zellmasse, der dann als
entodennal zu betrachten wäre, zu Grunde ginge, ein anderer aber, der mesodermale, das definitive
Leibeshöhlenepithel lieferte, etwa so, wie es nach Vigelius ('86, '88) bei Bugula der Fall ist.

2. Oder der primäre Embryo geht nicht vollständig in den seeundären Embryonen auf
(Harmer, '93, S. 222 f.. nimmt dies an, doch scheint das Gegentheil nicht ausgeschlossen zu sein),
sondern es bleibt ein Restkörper übrig, der der Entartung anheimfällt. Der primäre, proliferirende
Embryo von Crisia (Harmer, '93, Fig. 11) wäre alsdann einem Embryo von Plumatella im Stadium
Taf. VI, Fig. 124 oder Taf. VII, Fig. 130 und 131 zu vergleichen. Der Restkörper würde dem
zerfallenden hinteren Abschnitt bei Plumatella entsprechen, der Pseudoblastulawand mit
den (entoderm alen) Binnenzellen. Der knospende Theil würde in dem vorderen, die Leibeshöhle
enthaltenden Abschnitt der Plumatella-Embryonen sein Gegenstück linden , und die abgeschnürten
seeundären Embryonen würden als junge Cystide zu betrachten sein, in denen sich nach der Festsetzung
auch die Polypide entwickelten. Wenn man sich also eine Phylactolämenlarve mit zwei oder mehr
Primärknospen in ebenso viele Tochterlarven mit je einer Knospe getheilt dächte, so würde die
Cyclostomenlarve einem solchen Theilstücke vergleichbar sein. Die Bildung der Füllmasse hätte in
diesem Falle nur die Bedeutung einer mesodermalen Wucherung, wie sie z. B. auch bei den Winter-
knospen von Paludicella eintritt.

IX. 3IeSodei'Hll»il(lui)j>'. Die spärlichen und unzureichenden Angaben, welche über den
Ursprung des Mesoderms der Gymnolämen vorliegen, lassen eine Yergleichung von vorn herein gegen-
standslos erscheinen. Wenn ich dennoch mit einigen Worten darauf eingehe, so geschieht es nur,
um die Aufmerksamkeit der Beobachter auf diesen Punkt hinzulenken.

Nach den vorhandenen Angaben scheint es. als ob in der Mesodermbildung der Phylactolämen
und Gymnolämen ein bemerkenswerter Unterschied bestände. Bei den Phylactolämen wird das Mesoderm
durch eine von den Zellen des vegetativen Poles ausgehende Wucherung gebildet, lange nachdem
die Entodermelemente, im typischen Falle vier Zellen, sich abgesondert haben ; bei den Gymnolämen
dagegen sollen gewisse The ilungsp roduc te der vier Entoderm zellen selbst das Meso-
derm liefern.

Wenn nun auch eine völlige Übereinstimmung in dieser Beziehung nicht zu erwarten sein
wird, so wäre doch eine so greifbare Verschiedenheit befremdlich ; um so mehr, als die Endopro cten
sich gut mit den Phylactolämen in Einklang bringen lassen, da nach Hatschek ("77. S. 507) die
beiden Urmesodermzellen von Pedicellina an dem sich schliessenden Gastrulamunde ihre Enstehung
nehmen. (Über Loxosoma vgl. Harmer, '85, S. 288; Harmer konnte den Ursprung der Mesodermzellen
nicht beobachten, sah sie aber ebenfalls in der Nähe des Blastoporus auftreten.)

— 81 —

Fig. IX. Leprälia unicornis.
„Embryon arrondi (de profll) mon-

trant la division des cellules de
rendodermeenunemasseirreguli.lv
encore adherente ä Pexoderme. c
couronne; enil endoderme propre-
ment dit [3 oder 4 Zellen] ; nies
mesoderme [f> Zellen].''

Nach Barrois, 'SO, Fig. 3;
medianer Theil der Originalfigur.

Prüft man jedoch die betreffenden Angaben über die Gymnolämen genauer, so scheint aucli
hier eine Annäherung an die Verhältnisse der Phylactoläruen nicht ausgeschlossen zu sein.

Nach Barrois ('80, S. 17 f.) sollen sieh bei Leprälia unicornis
zur Zeit, wo neun oder zehn Entodermzellen vorhanden sind, diese
in eine entoderniale und eine mesodermale Gruppe scheiden. Dies
wird durch eine Figur illustrirt, deren medianer Theil in unserer
Testfigur IX wiedergegeben ist. Es ist klar, dass hier ein sehr inniger
Zusammenhang der Mesodermzellen mit dem vegetativen Pole besteht,
so dass sich die Absonderung der entodermalen Zellmasse end nur
etwas früher zu vollziehen brauchte, nämlich auf einem Stadium , wo
das Mesoderm noch in der vegetativen Wandschicht gelegen wäre,
um im Wesentlichen den Typus der Phylactolänienentwickelung her-
zustellen.

Wenn dann, wie Barrois weiter beschreibt, die Mesodermzellen
die entoderniale Masse umwüchsen und nach Zerfall der letzteren das
Leibeshöhlenepithel und das äussere Knospenblatt, welche Barrois anders
ableitet, bildeten, so könnte man unter diesem Gesichtspunkte vielleicht
auch die Angaben von Vigelius ('86, '88) betrachten, wonach bei Bugula
aus dem inneren Gastrulablatte eine „Füllmasse" entstehen soll, die
später zum Theil das bleibende Mesoderm liefert.

Ich selbst ('96) habe bei PaludiceUa einige Zellen, welche sich frühzeitig vom Entoderm
abspalten, als Mesodermzellen gedeutet, möchte aber diesen Befund, so lange ich ihn nicht durch reich-
licheres Material erhärten kann, noch nicht für gesichert halten.

X. (S. 59) Die Bildung der Cilien innerhalb eines belebten Secrettropfens der
Zelle ist ein Vorgang, der vielleicht noch in anderen Fällen seine Analogie findet. Vielleicht sind
die Erscheinungen der „Biocrystallisation" grösstenteils in ähnlicher Weise zu erklären, nachdem
man sie vergeblich auf rein mechanische Ursachen zurückzuführen versucht hat.

Ich denke dabei zunächst an die Kalkrädchen der Auricularien, deren Bildung neuer-
dings durch Chun (95, S. 70 ff.) genauer verfolgt wurde. Eine vielkernige Zelle oder ein Syncytium
beginnt einen hellen Secretballen abzuschneiden, der mit zunehmender Grösse immer deutlicher die
Gestalt des Rädchens annimmt; im Wege eines allmählichen Wachsthums bildet sich zuerst die Nabe,
dann spriessen die Speichen hervor, endlich entsteht der Radkranz. Wie der Entwicklungsgang lehrt
und wie Chun selbst nachdrücklich hervorhebt, sind hier mechanische Bildungsursachen nirgends
erkennbar, vielmehr ist die Form des Rädchens augenscheinlich das Werk vitaler Gestaltungskraft.
Diese Gestaltungskraft kann nun lediglich in dem Secretballen enthalten sein, in dem ich ein
Seitenstück zu den Secrettropfen sehe, welche bei Plumatella die Cilien bilden. Ohne Zweifel besteht
der Ballen seiner Hauptmasse nach von vorn herein aus der Kalksubstanz des definitiven Rädchens,
dieselbe wird aber durchtränkt und beherrscht von lebendem Protoplasma, welches die Form des
Rades ihr aufzwingt. Ist die Form geschaffen, so tritt die Erstarrung der Kalkmasse ein, und dann
wird auch das überschüssige Plasma auf irgend eine Weise entfernt werden. (Sollte vielleicht
die im Umkreise des fertigen Rades auftretende Zeichnung, welche Chun S. 73 erwähnt, durch aus-
tretende Plasmatropfen bedingt sein?)

Auch die Bildung der Nesselkapseln wird durch Abscheidung einer Secretkugel eingeleitet,

Zoologica. Heft 23. H

— 82 —

aus der sich sowohl die Kapsel seihst als auch der spiralig eingerollte Nesselfaden entwickelt. Neuere
Beobachtungen sprechen dafür, dass der Nesselfaden zunächst äusserlich an der Secretkugel hervor-
spriesst, dann aber allmählich ins Innere der Kapsel verlegt wird. Der ganze Vorgang, mag er nun
so oder anders ablaufen, ist schwer zu begreifen, so lange man die gestaltenden Kräfte nur von aussen
her, von der umgehenden Zelle, auf die Secretmasse wirken lässt; liegreiflicher wird er, wenn man
sich vorstellt, dass die gestaltenden Kräfte in der Secretmasse seihst liegen, nämlich in Form von
Plasma, welches die Kaspelsubstanz durchsetzt; natürlich wird dieses Plasma hier so gut wie in den
anderen Fällen nicht isolirfc, sondern in organischem Zusammenhang mit der secrethildenden Zelle
zu denken sein.

XI. (S. 59) Entleerang der Blasenzellen. Offenbar spielen sich in dem bleibenden
Ectoderm von Plumatella bei der Verwandlung der Larve ganz ähnliche Vorgänge ab, wie sie bei
Cristateüa beim Übergang der Zellen von der oberen Hecke zur Suhle zeitlebens stattfinden. Auch
da tritt eine Umwandlung der Blasenzellen zu Zellen mit äusserem Secret ein, nur vollzieht sich
dieselbe viel langsamer, vgl. „Untersuchungen", S. 27 f.

XII. (S. 65) Der Einttuss des Raums auf die. Zahl der Primärpolypide zeigt sich
auch bei vergleichender Betrachtung der verschiedenen Phylactolämenlarven.

Bei Fredericella, wo die Cystidröhren am engsten sind, hat die Larve nur ein Primärpolypid
(Braem, '95, S. 503, Erklärung zu Fig. 3). Das nämliche ist nach Allman ('50, S. 35) bei der
Fredericella-ähnlichen Plumatella fruticosa der Fall.

Hei den übrigen Plumatellen, deren Cystide geräumiger sind, sind zwei Polypide Kegel.
Ebenso soll es nach Dumortier und Van Beneden (laut Kraepelin, '87, S. 131) bei LhijIiojjus sein.

Von Pectinatella sind die Larven leider noch nicht beschrieben.

Für Cristateüa mit ihrer sehr weiten Leibeshöhle und entsprechend grossen Larven wird
die Zahl der Hauptpolypide von Kafka ('87, S. 36) auf vier, von Korotneff ('89, Fig. 16, 17, 19
nebst Erklärung) auf fünf angegeben; eine Zeichnung von Jullien ('90, Fig. 15 der Tafel) lässt
vier ausstreckbare und zwei halberwachsene Polypide erkennen. Ich selbst habe 1890 (Taf. IV,
Fig. 59 nebst Erklärung) an der Hand einer noch unfertigen Larve versucht, sämtliche Polypide auf
eine Primärknospe zurückzuführen, ein Versuch, der auch durch Korotneff s ('89) Fig. 15 unterstützt
wird; ich betonte aber schon damals die Möglichkeit, dass die drei ältesten Polypide „auch unab-
hängig von einander entstanden und in demselben Sinne als Primärindividuen zu betrachten sein
könnten, wie die beiden ersten Knospen der Alcyonellalarve." Jetzt möchte ich eine solche gehäufte
Primärknospenbildung für das Wahrscheinlichste halten und annehmen, dass drei oder mehr
Hauptpolypide bei Cristateüa die Hegel bilden.

XIII. „Selbst die Beziehung [der Phylactolämenlarven] zu anderen Larven der-
selben Klasse ist noch nicht klar. In den ,Kecherches sur l'embryologie des Bryozoaires' ['77],
S. 91, vergleicht Barrois die Duplicatur (bourrelet annulaire) der Phylactolämenlarve mit dem Cilien-
kranz bezw. dem Gürtel (couronne) der Entoprocten- und Cyclostomenlarve. Den Rest des Embryonal-
cystids stellt er dem , aboralen' Pol, den Theil, welcher die Polypide trägt, dem , oralen' Pol der
genannten Typen zur Seite. Später ['82, S. 392; '86, S. 64 fl'.J, nachdem er bei Pedicellina, Dis-
copora u. a. constatirt hat, dass die Larve sich mit dem oralen Pol festsetzt, die definitiven Polypide
aber die Aboralseite einnehmen, nachdem er ferner bei den gymnolämen Ectoprocten eine in vieler
Hinsicht ähnliche Um- und Rückbildung eines Theiles des Larvenkörpers wie bei den phylactolämen

83 -

beobachtet hat, ändert er demzufolge seine Auffassung und siebt die Mündung des Embryonalcystids
einer Alcyonella als Aboralseite, die Basis als Oralseite an, d. h. in Letzter [nstanz als die Stelle, wo
sich vordem der Gastrulamund befand. So wenig auch Barrois an der Richtigkeil dieser Homologie
zweifelt, so bleibt es doch ungewiss, ob man die Situation, welche die Larve bei der Festheftung
einnimmt, unbedingt als massgebend für die Vergleichung der verschiedenen Typen ansehen darf. Ja
die Thatsache, dass die Phylactolämenlarve zunächst am polypidalen Pol zweischichtig wird, dass durch
eine Wucherung und theilweise Einwanderung der hier gelegenen plasmareicheren Zellen das innere
Blatt der Larve gebildet wird, scheint mir ein directer Beweis zu sein, dass wir hier den .oralen'

l'nl in Barrois' Sinne zu suchen haben Es würden demnach die Seiten homolog sein, auf denen

sieli in beiden Fällen die Primärpolypide befinden [die Primärpolypide der Phylaetolämen und der
Larvendarm der Gymnolämen sind gemeint], und die Larve würde sieh bei den Phylaetolämen mit
dem ,aboralen' statt wie bei den Gymnolämen und Entoprocten mit dem , oralen' Pol festsetzen. Ich
möchte dazu bemerken, dass es mir möglich scheint, der Festsetzung der letzteren beiden Gruppen
phylogenetisch einen ganz anderen Werth beizumessen als der definitiven Festsetzung der Phylacto-
lämenlarve. Vielleicht haben wir die Befestigung des Phylactolämenembryo im Oöcium als den
entsprechenden Vorgang aufzufassen und als eine innere Festsetzung jener äusseren der Gymnolämen
und Entoprocten gegenüberzustellen, welche im Lauf der Zeit in den Kreis der embryonalen Ent-
wickelung einbezogen wurde."

So habe ich mich in den „Untersuchungen" ('90, S. 122, Anm.) über diesen Gegenstand
geäussert.

Derselbe ist inzwischen von Davenport ('91, S. 92 ff.) ausführlich behandelt worden, und
der Verfasser ist zu Schlüssen gelangt, die von den meinigen wesentlich abweichen.

Darin stimmt Davenport mit mir überein, dass der obere, polypidtragende Pol der Phylacto-
lämenlarve der vegetative, dem Gastrulamunde entsprechende sei. Diese Thatsache ist auch durch
den in der vorliegenden Arbeit geführten Nachweis einer primären Gastrulation der Phylaetolämen
ausser Zweifel gestellt.

Dagegen bezweifelt Davenport (S. 96), dass der vegetative Pol der „orale" in Barrois' Sinne
sei: Barrois' habe unter „oralem" Pol vielmehr lediglich den verstanden, der z. B." bei Cyphonautes
den Mund trägt und mit dem die Larve sich festsetzt. Davenport bestreitet jedenfalls, dass der
Mundpol der Gymnolämenlarve der Seite des Gastrulamuudes entspreche, und er glaubt sich berechtigt,
diesen letzteren an die Aboralseite, wo die definitiven Polypide entstehen, zu verlegen. So komm»
er zu demselben Endresultate wie Barrois: Gymnolämen- und Phylactolämenlarven setzen sich mit
dem oralen Pole fest, während am aboralen Pole in beiden Fällen die bleibenden Polypide sich bilden.

Da es nun aber feststeht, dass bei den Entoprocten „die Seite der Larve, welche den
Mund und den After trägt, d. h. ihre Oralseite, der des Blastoporus entspricht" (Davenport, S. 104),
so schliesst Davenport weiter, dass die Anheftung hier mit dem entgegengesetzten Pole erfolgt wie
bei den Ectoprocten, mit dem aboralen anstatt mit dem oralen; so dass zwischen Ento- und Ecto-
procten eine scharfe Cäsur besteht, während ich eine solche Cäsur zwischen die Entoprocten und
Gymnolämen auf der einen und die Phylaetolämen auf der anderen Seite verlegt hatte. —

Gegenüber der Annahme Davenport's, dass ich mit Unrecht den „oralen" Pol von Barrois
als den Mundpol der Gastrula aufgefasst habe, beschränke ich mich darauf, diejenigen Stellen
anzugeben, aus denen hervorgeht, dass Barrois thatsächlich diese Ansicht vertritt. Man vergleiche
Barrois, '77, S. 63, oben (Cyclostomen), S. 108 — 110 u. S. 126 {Alajonidium; vier grosse [Entoderm-]

11*

— 84

Zellen bezeichnen den oralen Pol der Blastula; S. 126: „En meine temps, on constate nne invagination
de la face orale; c'est le stade Gastrula"), S. 215 f. (Flustrella), S. 259 („Nous arrivons enfin gradu-
ellement ä ramener toutes les formes de Bryozoaires ä un type imiqiie conipose d'une gastrula ä deux
faces opposees separees par la couronne, l'une (aborale) beaucoup plus volumineuse opposee a la
bouche, . . . l'autre (orale) portant ä son centre l'ouverture buccale"), sowie die Erklärung der Tafeln;
ferner Barrois, '80, S. 15 f. und Fig. 2, 2a nebst Erklärung (Lepralia). Von anderen Forschern, die
sich in gleichem Sinne geäussert haben, nenne ich Ostroumoff ('87, S. 181), der die Ausdrücke animaler
und vegetativer, aboraler und oraler, Scheitel- und Gegenpol, pallealer und basaler Pol paarweise
synonym setzt, und Hanner ('87, S. 446), der von Älcyonidium sagt: ,,A un stade plus avance, j'ai
observe l'existence d'une forte depression, le blastopore, situe exactement au milieu de la face orale
et se continuant avec une cavite quelque peu irreguliere, entouree de plusieurs grandes cellules hypo-
blastiques."

Wenn aber Davenport trotz dieser Angaben die. Identität des Mundpoles der Larve und des
Mundpoles der Gastrula bezweifeln sollte, so ist diese nach dem Erscheinen seiner Arbeit auch noch
durch Prouho in der bündigsten Weise bestätigt worden, und zwar für Älcyonidium (Prouho, '92,
S. 611 f.), Hypophorella (S. 614) und Membranipora (S. 615); so dass es nunmehr als feststehend zu
gelten hat, dass sowohl bei den Entoprocten wie den gymnolämen Ectoprocten 1) die Seite
des Larvenmundes, mit welcher die Festsetzung erfolgt, der Seite des Gastrulam un des (Oral-
seite) entspricht, und demgemäss 2) die definitiven Polypide an der Aboralseite münden.

Da nun bei den Phylactolämen der obere Pol der Larve den Mundpol der Gastrula und
folglich den oralen Pol im Sinne von Barrois darstellt, so ergiebt sich, dass hier im Gegensatz zu
den übrigen Bryozoen 1) die Festsetzung der Larve mit der Aboralseite stattfindet, und
2) die definitiven Polypide an der Oralseite ihre Entstehung nehmen.

Eine Übereinstimmung zwischen Phylactolämen und Gymnolämen zeigt sich darin, dass
die definitiven Polypide ganz und gar Neubildungen sind, wobei das primäre Entodeim nur als
Nährmaterial in Betracht kommt; bei den Entoprocten dagegen geht der Larvendarm direct
in das definitive Polypid über, indem er nach der Aboralseite verlagert wird.

Nachdem wir festgestellt haben, in welcher Weise die verschiedenen Bryozoenlarven gegen
einander zu Orientiren sind, fragt es sich, wie weit sonst eine Vergleichung möglich ist.

Über die Ento- und Mesodermbildung ist in den Abschnitten VIII und IX gesprochen worden.

Die Rückbildung des unteren, die Pseudoblastulahöhle (Taf. VI, Fig. 126, PsbJli) enthaltenden
Abschnittes des Phylactolämenembryo findet, so viel ich sehe, bei den Gymnolämen kein Seitenstück)
man müsste denn die Rückbildung des aboralen Scheibenorgans, welche durch Prouho ("90, S. 438 f.,
154) für FhtxfnHti verbürgt wird, als solches betrachten. Es ist aber bemerkt worden (S. 50), dass
diese Rückbildung bei Plumatella keine beständige zu sein scheint, da manchmal das niesodermale
Blatt frühzeitig bis zum äussersten Ende des Embryo vordringt. So oder so ergiebt sich alsdann ein
Stadium, wo der Embryo einen zweischichtigen, rings geschlossenen Sack darstellt, dessen Wände
vcin den beiden definitiven Keimschichten gebildet werden, wenn sie auch zum Theil noch die
Larvenorgane liefern.

Auf diesem Stadium (Taf. VI, Fig. 128) scheint mir der Embryo einer Gymno-
lämenlarve, gleich nach ihrer Festsetzung, zu entsprechen: Das primäre Entoderm rück-
gebildet oder in Rückbildung begriffen, die Anlage der ersten Knospen bevorstehend, der Organismus
selbst einem Cystid gleichwertig.

— 85

Diese Parallelle ist schon von anderen Forschern bemerkt worden; zuerst und mit aller
Bestimmtheit von Nitsche, in dessen denkwürdiger Mittheilung vom Jahre 1872. ,,Ich glaube", heisst
es dort S. 471 f., „dass . . . die Alcyonellenlarve lediglich parallelisirt werden kann dem primären
Zoöcium, in das sich der Oyphonautes verwandelt. Der Cyphonautes ist dagegen gleichzustellen dem
zweischichtigen Zellsack, den wir iu dem Inneren des Alcyonellenoöcium finden zu einer Zeit, wo
derselbe noch keine Polypide zu knospen begonnen hat. In letzterem halten wir vor uns die einfache
Cystidform, welche als solche keine selbständige freie Existenz erlangt und daher auch keine
Ernährungsorgane entwickelt. Erst wenn sie durch Polypidknospung zu einem Polypocystid geworden
ist, erlangt sie die Freiheit, schwärmt eine kurze Zeit und sucht während dieser Frist eine passende
Wohnstätte. Der Cyphonautes und überhaupt die bis jetzt . . . bekannt gewordenen Larven der
chilostomen Bryozoen schlüpfen schon als blosse Cystide aus den Oöcien, -resp. dem Mutterleibe,
führen ein etwas längeres freies Leben und werden zu diesem Behufe mit besonderen Locomotions-
organen, Sinnesorganen und bald mehr (Membranipora), bald weniger (Bugula, BicelUir'ni) ausgebildeten
Organen zur Nahrungsaufnahme versehen. Schon während dieses Cystidstadiums suchen sie sich
ihren definitiven Wohnsitz auf. um erst nach erfolgter Festsetzung sich durch Knospung eines
Polypides in ihrem Innern umzuwandeln in die Polypocystidform. Der Hauptunterschied zwischen
einer Larve einer chilostomen Bryozoe und der einer phylactolämen besteht also darin, dass die
erstere sich erst nach Durchmacbung eines Schwärmstadiums und nach ihrer Anheftung , letztere
dagegen schon im Innern des Oöcium in ein Polypocystid — welches nun erst als solches schwärmt
- umwandelt. — - - Der Cyphonautesdarm ist also meiner Ansicht nach ein Organ sui generis, ein
provisorisches Larvenorgan, in keiner Weise zu vergleichen den Polypidmägen der Alcyonellenlarven,
welche nicht Organe des Embryo, sondern seiner Descendenten darstellen". — In gleichem Sinne hat
sich dann Prouho geäussert. Er bezeichnet den Zustand einer Flusfrelln-L-Arve kurz nach ihrer
Verwandlung als „etat de cystide" ('90, S. 436 f.) und vergleicht damit später den Zustand des
Phylactolämenembryo vor Entwickelung der Polypide ('92, S. 637).

Der Unterschied, dass bei den Gymnolämen um diese Zeit auch die Rückbildung einiger
Larvenorgane stattfindet, die bei den Phylactolämen nicht mehr auftreten, erklärt sich, wie Davenport
('91, S. 92 f.) und Prouho ('92, S. 636 f.) gezeigt haben und wie auch aus Nitsche's eben citirten
Worten hervorgebt, aus der verschiedenen Dauer des embryonalen Lebens: Jene Organe werden
naturgemäss fortfallen, sobald das Larvenleben, um dessen willen sie nöthig waren, selbst unter-
drückt wird.

Unter dem gleichen Gesichtspunkte wäre es auch verständlich, wenn von der Festheftung
der Gymnolämenlarve bei den Phylactolämen nichts mehr zu finden wäre. Thatsächlich sehen wir
aber, dass auch der Phylactolämenembryo sich festsetzt und dass diese Festsetzung auf demselben
morphologischen Stadium und mit dem nämlichen („oralen") Körperpole erfolgt, wie bei den
Gymnolämen. Es ist von Bedeutung, dass auf dem frühesten Stadium, wo ich den Embryo im Oöcium
befestigt fand (Taf. VI, Fig. 123), die Befestigung an der ganzen oberen Kuppe des Embryo
sich vollzogen hatte. Wenn auch später nur der äusserste Rand der Verwachsungstiäche als ringförmige
Placenta bestehen bleibt, so scheint doch in Fig. 123 kein bloss zufälliges Verbalten vorzuliegen, da
nach Jullien ('90, S. 375 f.) und Davenport ("91, S. 70) die Verwachsung der oberen Kuppe bei
Cristatella die Regel ist, was ich selbst für Fredericella bezeugen kann. Ich glaube demnach in
Übereinstimmung mit meiner früher geäusserten Vermuthung, dass die Befestigung des Phylactolämen-
embryo im Oöcium der definitiven Festsetzung der Gymnolämenlarve homolog ist.

86

Um einem möglichen Einwände zu begegnen, hebe ich ausdrücklich hervor, dass die Festsetzung
der Phylactolämen-Larve nur physiologisch, keinesfalls aber morphologisch mit der der Gymnolämen
vergleichbar ist: .sie erfolgt nicht nur auf einem viel späteren Stadium, sondern, wie oben (S. 84)
gezeigt worden, auch am entgegengesetzten Körperpole, was jede Homologie ausschliesst. Anderseits
scheint es mir wohl verständlich, wenn bei dem längeren Aufenthalte des Embryo im Oöcium oder
dem als solches fungirenden Polypide, trotz der allmählichen Unterdrückung der Larvenorgane doch
die ursprüngliche Festheftung sieb erhielt, da diese dem Organismus auch unter den neuen Verhältnissen
von Vortheil war.

Auf dem Cystidstadium (Fig. 128) werden wir theoretisch jeder Stelle der Leibeswand die
Fähigkeit zur Knospenbildung zuschreiben dürfen, da überall die beiden zur Knospenbildung nöthigen
Keimschichten in embryonalem Zustande vorliegen. Wir sehen denn auch, dass der Ort, wo die
Knospen entstehen, in bedeutendem Grade wechselt, dass die älteste Knospe zuweilen weit vom
oberen Pole entfernt (Fig. 129), die jüngere meist in der Nähe desselben auftritt (Fig. 131). Wie
der Ort, so schwankt auch die Zahl der Knospen, sowohl bei den Phylactolämen im Ganzen (vgl-
Abschnitt XII). als auch bei Plumatella fungosa selbst (s. eben S. (i.'i). Es kann daher an und für
sich nicht wunder nehmen, wenn bei den Gymnolämen die erste Knospe sogar am unteren Pole,
dem , aboralen", erscheint. Ja es versteht sich insofern beinahe von seihst, als hier der .orale"
Pol in Folge der Anheftung auf einer festen Unterlage schlechterdings von der Knospenbildung aus-
geschlossen ist. während an der gegenüberliegenden Seite das Polypid den freiesten Raum zu seiner
Entfaltung findet. Aber es fragt sich, warum bei den Phylactolämen nicht ebenfalls dieser Ort für
die Knospenbildung gewählt wurde, sondern warum nun der .orale" Fol an seine Stelle trat.

Man kann über die Frage in verschiedener Weise philosophiren. Ohne Zweifel lassen sich
in der Entwickelung der Phylactolämen, so wie sie sich nun im Laufe der Zeit gestaltet hat, eine
Reihe von Thatsache aufdecken, die zum Beweise der Zweckmässigkeit der Knospung am oberen
Pole ins Feld geführt werden können. Immer aber bliebe noch zu beweisen, dass bei anderer Lage
der Knospen nicht eine ebenso zweckmässige Modification der Entwickelung auf andere Art hätte
erzielt werden können.

Ich möchte glauben, dass der Wechsel des Knospungspunktes einfach darauf beruht, dass
mit der Festsetzung des Embryo im Oöcium der Grund fortfiel, dass die Knospen nicht am oralen
Pole gebildet wurden. Denn ich stelle mir vor, dass, ceteris paribus, doch der orale Pol insofern
mehr zur Knospenbildung prädisponirt war. als er den Ort darstellte, welcher von Hause aus zur
Entodermbildung berufen war. Wie zur Bildung des primären Entoderms, so, sollte man denken,
wird auch zur Bildung des seeundären in erster Linie die vegetative Kuppe des Organismus befähigt
sein, und da bei den Phylactolämen das Hindernis schwand, welches diese Befähigung bis dahin
gehemmt hatte, so begann sie nunmehr ihr Recht geltend zu machen. Die Primärknospe, nehme ich
an, entstand bei den Ur-Phylactolämen genau am vorderen Pole, und erst als bei einigen Arten die
Raumverhältnisse günstiger wurden, und in dem Cystid mehrere Primärindividuen Platz finden konnten,
wurden dieselben, behufs besserer Ausnutzung des Raumes, unterhalb des oralen Poles angelegt.

Auch die Befestigung im Oöcium. die ja ursprünglich mit dem oralen Pole geschah, könnte
als Ursache dafür angesehen werden, dass dieser Pol bei der Knospung das Übergewicht gewann;
unter der Voraussetzung nämlich, dass an der Befestigungsstelle eine reichlichere Ernährung der
embryonalen Keimschichten stattfand, was man ja für die Placenta behauptet hat. Ich halte jedoch
diese Voraussetzung nicht für zutreffend; erstens, weil ich nicht glaube, dass die Placenta überhaupt

— 87

als Ernährungsorgan eine Rolle spielt, und zweitens, weil es unter dem gedachten Gesichtspunkte nielit
verständlich wäre, wie bei Plurnatella aus der flächenhafteii Placenta die ringförmige sieh entwickeln
konnte, da diese eine Beziehung zur Knospenbildung nicht mehr erkennen Lässt. -

So weit halte ich eine Vergleichung der Phylactolämen- und Gymnolämenentwickelung für
möglich und fruchtbar; sie weiter auszudehnen scheint mir vergeblich, es sei denn, dass man die
Polypidbildung, die wesentlich übereinstimmt, ins Auge fasste. Die Bildung der embryonalen
Duplicatur und die Verwandlung der Phylactolämenlarve halte ich für Vorgänge eigener Art,
die wenigstens morphologisch nicht näher mit den Gymnolämen vergleichbar sind. Nur soviel
kann man sagen, dass der polypidtragende Theil der Phylactolämenlarve ungefähr der Region des
Saugnapfs (sac interne) der Gymnolämen entspricht und dass er in ähnlicher Weise von der Duplicatur
umgeben wird, wie bei den Gymnolämen von einem Theile des Mantels. Bei der Verwandlung besteht
das Gemeinsame, dass die locomotorischen Larvenorgane in das Innere des Stockes eingestülpt und
daselbst in der Leibeshöhle verdaut werden.

XIV. Die Knospenfolge. Während die Bildung der Polypide bei den Ectoprocten im
Grossen und Ganzen gleichartig verläuft und auch die Knospung auf demselben Princip, dem der
Doppelknospe, beruht, herrscht hinsichtlich der Orientirung der Knospen und Polypide ein durch-
greifender Unterschied: Bei den Phylactolämen liegt der embryonale Zellcomplex, welcher die jüngeren
Knospen liefert, an der Oralseite des Primärpolypides, bei den Gymnolämen dagegen an der
Anal seite desselben; oder, wenn wir die primäre Knospenanlage (Taf. VII, Fig. 131, A) als Ganzes
nehmen und die Bildung der einzelnen Polypiocystide als eine Art Segmentirung dieser Urknospe
auffassen, so schnürt sich das erste Segment — das erste Polypocystid — bei den Phylactolämen an
der Analseite der Urknospe ab, bei den Gymnolämen dagegen an der Oralseite.

Man kann diesen Unterschied auf die verschiedene Orientirung der Primäiindividuen gegenüber
dem Podium zurückführen. Bei den Phylactolämen wenden die Primärpolypide dem Podium ihre
Oralseite zu, die Analseite ab (Taf. VIII, Fig. 151), bei den Gymnolämen ist das Umgekehrte der
Fall (vgl. Prouho, '90, Fig. 29): diejenige Seite nun, welche dem Podium aufliegt, ist offenbar für
die Bildung der neuen Knospen am besten geeignet, weil sie es den Knospen möglich macht, sich
ebenfalls an der Unterlage zu befestigen; so ergiebt sich ein ursächlicher Zusammenhang zwischen
der Orientirung der Primärpolypide und der Lage des proliferirenden Zellcomplexes, wobei sich nur
fragt, welches von Beidem die Ursache und welches die Folge ist. Mag man jedoch das eine oder
das andere für wahrscheinlicher halten, in jedem Falle besteht zwischen Phylactolämen und Gymnolämen
in dieser Beziehung ein ebenso schroffer Gegensatz, wie hinsichtlich der Entstehung der Primär-
polypide an verschiedenen Körperpolen.

In meinen „UJntersuchungen" ('90. S. 130 ff.), wo ich diese Dinge zuerst besprochen habe,
habe ich auch darauf hingewiesen, dass bei den Gymnolämen die Tochterknospen B B1 B2 B^ u. s. w.
in ähnlicher Weise auf einander folgen, wie bei den Gymnolämen die Hauptknospen A B C D, nämlich
so, dass die jüngere an der Analseite der älteren auftritt, z. B. B1 an der Analseite von B. Ich
wagte die Hypothese, dass bei Puluifirel/n eine dem Primärpolypid (A) der Phylactolämen entsprechende
Bildung an der Spitze der Hauptaxe unterdrückt worden sei, wodurch in der That eine Homologie
zwischen jenen Knospen wäre ermöglicht worden. Indessen ist es wohl jetzt ausser Zweifel, dass
diese Hypothese nicht zutrifft. Wir werden daher in der Folge der Schwesterknospen B B1 B2,
C C1 C2 u. s. w. lediglich eine Analogie mit der Knospenfolge der Gymnolämen zu erkennen haben.

- 88 —

während in der Bildung der Hauptreihe AB C D u. s. w. die oben betonte Gegensätzlichkeit — orale
Folge bei Phylactolämen, anale bei Gymnolämen — auf das strengste gewahrt bleibt*).

Um so mehr verdient es bemerkt zu werden, dass bei den Entoprocten die Knospenfolge
in allem Wesentlichen mit der der Phylactolämen übereinstimmt. Auch hier liegt der embryonale
Zelleomplex, welcher durch Segmentirung die Knospen liefert, an der Oralseite des Primärindividuums,
und die Reihenfolge der jüngeren Individuen lässt sich direct durch die Formel der Pylactolämen
veranschaulichen. Bei Pedicellina ist die Formel der Hauptknospen A B C I) E u. s. w., da aber
an den Punkten, wo sich die Einzelthiere vom Hauptstolo abzweigen, auch Zwischenknospen auftreten
können, so entsteht etwa die Formel

a=b^b==ct~~c~1d~e,

die sich ganz wie bei den Phylactolämen fortgesetzt compliciren kann. Bei Urnatella (vgl. Davenport,
'93) herrscht im Wesentlichen dasselbe Verhältnis, nur ist einerseits die Zahl der Hauptknospen
kleiner, weil der Stolo zu einer basalen Scheibe verkürzt ist, anderseits die Zahl der Zwischenknospen
viel grösser, weil nicht nur an der Basis der Stiele der Einzelthiere, sondern auch weiter aufwärts
Knospen gebildet werden. Sodann treten ausser den medianen Zwischenknospen auch seitliche auf.
Von diesen, die sicli übrigens in derselben Weise vermehren, abgesehen, wäre die Formel etwa

A B- B1 c B C C.

Auch bei Loxosoma entstehen die Knospen an der Oralseite, und zwar nicht median, sondern in
zwei zu beiden Seiten des Oesophagus gelegenen Längsreihen. Innerhalb einer jeden Reihe werden
die Knospen bei Loxosoma Kefersteini in centrifugaler Folge, also nach Art von Hauptknospen
gebildet, Formel

Ä~B~G~b ... (s. Kitsche, 76, Taf. XXV, Fig. 4),
bei Loxosoma singulare dagegen in centripetaler Folge, nach Art von Zwischenknospen, Formel

IFTFHb (s. Seeliger, '90, Taf. XXV, Fig. 1).

*) Rätbselhaft ist es mir, wie Davenport ('91, S. 73-82) den tiefgreifenden Unterschied in der Knospenfolge
der Phylactolämen und Gymnolämen übersehen konnte. Davenport glaubt, dass bei beiden die Analseite der Polypide
dem proliferirenden Zellcomplet zugekehrt sei („the anal aspect is turned towards the gemmiferous region" S. 82). Da
diese Ansicht auf einer anderen Auffassung der Phylactolämenentwickelung zu beruhen scheint, so will ich das Ver-
hältnis der Knospenbildung hier nochmals graphisch veranschaulichen, indem ich, wie Davenport, den proliferirenden
Zelleomplex erster Ordnung mit einem #, die seeuudären Restmassen, welche die jüngeren Tochterknospen oder Zwischen-
knospen (B1 B2 B3, C C2 Cs u. s. w.) liefern , durch kleinere Sterne bezeichne. Die Analseiten aller Polypide liegen
nach links, die Oralseiten nach rechts. Von den Lateralknospen der Gymnolämen ist abgesehen.
Phylactolämen: A #

A * B *
A * B * C *
A * B1 * B * C * D #
u. s. w.
Gymnolämen (Pahidicella) : * A

* B (*) A

-::- C (*) B (*) A
* D (*) C (*) B (*) A

U. S. Vi.

89 —

Diese Übereinstimmung ist um so auffälliger, als eine mechanische Ursache für die orale
Entstehung der Knospen bei den Entoprocten, wo das Primärindividuum sich nicht wie bei den
Ectoprocten der Länge nach an das Podium anlehnt, sondern senkrecht emporragt, garnicht zu linden
ist (vgl. S. 87). Trotzdem liegt es mir fern, etwa die Phylactolämeu den Entoprocten näher stellen
zu wollen als den Gymnolämen: sie bleiben diesen durch den Bau der Einzelthiere wie durch die Art
der Darmbildung eng verbunden. Anderseits freilich scheint mir die neuerdings beliebte Trennung
der Entoprocten von den Bryozoen überhaupt in keiner Weise gerechtfertigt zu sein.

December 1896.

Zoologica. Heft 23. 12

Citirte Schriften.

Bei Werken, die nach dem Separatabdruck citirt worden sind, ist der Zusatz S. A. gemacht
worden, wenn die Seitenzahlen des Separatabdrucks mit denen der Gesamtpublication nicht überein-
stimmen.

Allnian, G. .1.

'56. A Monograph of the Fresh-water Polyzoa.
London, Kay Society.
Auerbach, L.

'74. Organologische Studien. Breslau.

'91. Über einen sexuellen Gegensatz in der
Chromatophilie der Keimsubstanzen. Sitz-
ungsber. d. Kgl. Akad. d. Wiss. Berlin,
1891, S. 713 ff.

'93. Über merkwürdige Vorgänge am Sperma
von Dytiscus marginalis. Ebenda, 1893,
S. 185 ff.

'95. Spermatologische Mittheilungen. Jahres-
ber. d. Schlesischen Gesellsch. f. Vater-
land. Cultur f. 1894, Zool.-botan. Section,
S. 11 ff.
Balbiani, E. G.

'65. Observations sur le role du noyau dans
les cellules animales. Comptes rendus,
Paris, Bd. LXI, S. 1173 ff.

'65 a. Sur les mouvements qui se manifestent
dans la tache germinative chez quelques
aniuaaux. Gazette medicale de Paris, S.
438 ff. [Citirt nach Keferstein's Bericht
in d. Zeitschr. f. rationelle Medicin, III
Reihe, Bd. XXVII (1867), S. 135 u. 154.]

'83. Sur l'orisine des cellules du follicule et

du noyau vitellin de l'oeuf chez les Geo-

philes. Zool. Anzeiger, Bd. VI, S. G5S ff.
'93. Centrosome et „ Dotterkern ". Journ. de

l'Anat. et de la Physiol., Bd. XXIX,

S. 145 ff.
Barrois, J.

'77. Recherches sur l'embryologie des Bryo-

zoaires. Lille.
'80. Memoire sur la metamorphose des Bryo-

zoaires. Annales des sc. nat., VI ser.,

Zool., Bd. IX (1879—80). Art. 7.
'82. Embryogeny of the Bryozoa. Ann. and

Mag. of Nat. Hist. , V Ser., Bd. X, S.

265 ff., 38S ff.
'86. Memoire sur la metamorphose de quelques

Bryozoaires. Annales des sc. nat., VII

ser., Zool., Bd. I, S. 1 ff.
Bemmelen, .1. F. van

'83. Untersuchungen über den anatomischen

und histologischen Bau der Brachiopoda

Testicardinia. Jenaische Zeitschr., Bd. XVI,

S. 88 ff.
Beneden, 1*. .1. van

'41. Recherches sur la structure de l'oeuf dans

im nouveau genre de Polype. Bulletins

de l'Acad. Roy. de Bruxelles, Bd. VIII,

Tb. 1, S. 89 ff.

91

'48. Recherches sur les Bryozoaires fluviatiles
de Belgique. Nouv. Memoires de l'Acad.
Roy. de Belgique, Bd. XXI. [S. A.j

Bergh, II S.

79. Studien über die erste Entwicklung des
Kies von Gonothyraea Lovcni. Morphol.
Jahrbuch, Bd. V, S. 22 ff.
Bloomfield, J. E.

'80. Un the Development of the Spermatozoa.
Quart. Journ. of Micr. Sei., Bd. XX, S. 71) ff.

Böhmig, L.

'91. Untersuchungen über rhabdoeöle Turbel-
larien, Th. IL Zeitschr. f. wiss. Zool.,
Bd. LI, S. 167 ff.
Braem, F.

'88. Untersuchungen über die Bryozoen des

süssen Wassers. Vorläufige Mittheilung.

Zool. Anzeiger, Bd. XI, S. 503 ff.
'90. Desgl. [Ausführliche Arbeit.] Biblio-

theca Zoologica, hrsg. v. Leuckart u. Chun,

Heft VI. Cassel.
'92. Die Keimblätter der Bryozoenknospe.

Zool. Anzeiger, Bd. XV, S. 113 ff.
'93. Ein Wort über Herrn Prot. Karl Krae-

pelin und seinen neuesten Beitrag zur

Bryozoenkunde. Cassel.
'93a. Zur Entwicklungsgeschichte von Ophryo-

trocha puerilis. Zeitschr. f. wiss. Zool.,

Bd. LV1I (1894), S. 187 ff.
'95. Was ist ein Keimblatt? Biolog. Cen-

tralblatt, Bd. XV, S. 427 ff. u. separat.
'96. Die geschlechtliche Entwicklung von

Paludicella Ehrenbergii. Zool. Anzeiger,

Bd. XIX, S. 54 ff.

Brandt, A.

'74. Über die Eiröhren der Blatta orientalis.
Mein, de l'Acad. Imp. des sc. de St. Peters-
bourg, VII ser., Bd. XXI, Nr. 12.
'78. Über das Ei und seine Bildungsstätte. Lpz.

Chun, C.

'95. Atlantis. Bibliotheca Zoologica, hrsg. v.
Leuckart u. Chun, Heft XIX (1896).
Stuttg.

Claparede, E.

'69. Histologische Untersuchungen über den

Regenwurm. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd.
XIX, S. 563 ff
Cori, (*. J.

'91. Über Nierencanälelien bei Bryozoen. Lotus.

Neue Folge, Bd. XI (Prag). [S.A.]
'93. Die Nephridien drr ( Iristatella. Zeitschr.

f. wiss. Zool., Bd. LV, S. 626 ff.

Crety, C.

'95. Contribuzione alla conoscenza delT ovo
ovarico. [Citirt nach dem Referat von
Erlanger im Zool. Centralbl., Bd. H (1895),
S. 621 ff.]

Davenport, C. B.

'91. Observations on Budding in Paludicella

and some other Bryozoa. Bulletin of the

Mus. of Comp. Zool. at Harvard College,

Bd. XXII, S. 1 ff.
'93. On Urnatella gracilis. Ebenda, Bd. XXIV

S. 1 ff.
Davidoff, M. von

'89. Untersuchungen z. Entwicklungsgeschichte

der Distaplia magnilarva. Mittheil. a. d.

zool. Station Neapel, Bd. IX (1889-91),

S. 113 ff. u. 533 ff.
Driesch, H.

'92. Entwicklungsmechanische Studien, VI, b.
Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXV (1893),
S. 17 ff.
Eimer, Th.

'75. Über amöboide Bewegungen des Kern-
körperchens. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XI,
S. 325 ff.

Flemming, W.

'74. Über die ersten Entwicklungserscheinungen
am Ei der Teichmuschel. Arch. f. mikr.
Anat., Bd. X, S. 257 ff
Floderus, M.

'96. Über die Bildung der Follikelhüllen bei
den Ascidien. Zeitschr. f. wiss. Zool.,
Bd. LXI, S. 163 ff.
Fol, H.

'89. Sur l'anatomie microscopique du Dentale.
Arch. de Zool. exp. et gen., II ser., Bd.
VII, S. 91 ff.
Hack er, V.

'93. Das Keimbläschen, seine Elemente und

12*

92

Lageveränderungen. Arch. f. uiikr. Anat.,
Bd. XLII, S. 279 ff.
Harmer, S. F.

'85. On the Structure and Development of

Loxosoma. Quart. Journ. of Micr. Sei.,

Bd. XXV, S. 261 ff.
'87. Sur l'embryogenie des Bryozoaires ecto-

proctes. Arch. de Zool. exp. et gen.,

II ser., Bd. V, S. 443 ff.
'93. On the Occurrence of Embryonic Fission

in Cyclostomatous Polyzoa. Quart. Journ.

of Micr. Sei., Bd. XXXIV, S. 199 ff.
'96. On the Development of Lichenopora

verrucaria. Ebenda, Bd. XXXIX, S. 71 ff.
Hatschek, B.

'77. Embryonalentwicklung und Knospung der

Pedicellina echinata. Zeitschr. f. wiss.

Zool., Bd. XXIX, S. 502 ff.
Henneguy, L. F.

'93. Le corps vitellin de Balbiani dans l'oenf

des Vertebres. Journ. de l'Anat. et de

la Physiol., Bd. XXIX, S. 1 ff.
Hertwig, 0.

'76. Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Be-
fruchtung und Theilung des thierisclien

Eies. Morphol. Jahrbuch, Bd. I, S. .".47 ff.
'77. Weitere Beiträge u. s. w. Ebenda, Bd. III,

S. 271 ff.
'78. Beiträge u. s. w., Th. III. Ebenda, Bd. IV,

S. 177 ff.
Hessling, Th. von

'54. Einige Bemerkungen zu des Hrn. Dr.

Keliers Abhandlung etc. Zeitschr. f. wiss.

Zool., Bd. V, S. 392 ff.
'59. Die Perlmuscheln und ihre Perlen. Lpz.

Jjjima, J.

'82. On the Origin and Growth of the Eggs
and Egg-string.s in Nephelis. Quart. Journ.
of Micr. Sei., Bd. XXII, S. 189 ff.
Joliet, L.

'77. Contributions a L'histoire naturelle des
Bryozoaires des cötes de France. Arch. de
Zool. exper. et gener., Bd. VI, S. 193 ff.

'85. Sur le bourgeonnement du Polypide chez
plusieurs Ectoproctes marins. Ebenda,
II Serie, Bd. III, S. XIII f.

Jullien, J.

'85. Monographie des Bryozoaires d'eau douce.

Bulletin de la Soc. Zool. de France,

Bd. X. Meulan. [S. A.]
'90. Observations sur la Oristatella mucedo.

Memoires de la Soc. Zool. de France,

Bd. III. Lille. [S. A.]
Kafka, J.

'87. Die Siisswasserbryozoen Böhmens. Arch. f.

naturwissenschaftl. Landesdurchforschung

v. Böhmen, Bd. VI, Nr. 2.

Knappe, E.

'86. Das Bidder'sche Organ. Morphol. Jahr-
buch, Bd. XI, S. 489 ff.
Korotneff, A.

'87. Beiträge zur Spermatologie. Arch. f. rnikr.
Anat., Bd. XXXI, S. 334 ff.

'87\ Zur Entwicklung der Alcyonella fungosa.
Zool. Anzeiger, Bd. X, S. 193 f.

'89. Über die Entwicklung der Siisswasser-
bryozoen. [Russisch mit deutscher Tafel-
erklärung.] Mein, de la Soc. des Natural,
de Kiew, Bd. X, S. 399 ff.

Korscheit, E.

'89. Beiträge zur Morphologie und Physio-
logie des Zellkernes. Zool. Jahrbücher,
Anatom. Abth., Bd. IV (1891), S. 1 ff.

Kowalewsky, A. et Marion, A. F.

's:',. Documents pour l'histoire embryogenique
des Alcyonaires. Annales du Musee d'hist.
nat. de Marseille, Zool., T. I, Mem. 4.

Kraepelin, K.

'86. Über die Phylogenie und Ontogenie der
Siisswasserbryozoen. Tageblatt der 59.
Versammlung deutscher Naturforscher u.
Arzte zu Berlin, S. 133 ff.

'87. Die deutschen Siisswasserbryozoen, I:
Anatom. -systemat. Theil. Abhandl. des
naturwiss. Vereins Hamburg, Bd. X.

'92. Desgl., II: Entwickelungsgeschkhtl. Theil.
Ebenda, Bd. XII.

'96. Phagocyten bei Bryozoen. Zool. Anzeiger,
Bd. XIX, S. 507 f.

Laeaze-Duthiers, H.

'54. Recherches sur les organes genitaux des

93

Acephales lamellibranches. Annales des

sc. nat., IV ser., Zool., Bd. II, S. 155 ff.
'57. Histoire de l'organisation et du developpe-

ment du Dentale, II. Ebenda, Bd. VII,

S. 171 ff.
La Valette St. George, von

'66. Über den Keimfleck und die Deutung der

Eitheile. Areh. 1. mikr. Anal., Bd. II,

S. 56 ff.
Leydig, F.

'50. Über Paludina vivipara. Zeitsclir. f. wiss.
Zool., Bd. II, S. 125 ff.

'55. Über Cyclas Cornea. Arch. f. Anat. u.
Physiol., Jahrg. 1855, S. 17 ff.
Maas, 0.

'93. Die Embryonalentwicklung und Metamor-
phose der Cornacuspongien. Zool. Jahr-
bücher, Anatom. Abth., Bd. VII (1891),
S. 331 ff.

Metschnikoff, E.

'67. Zur Entwickelungsgeschichte der rotheii
Blutkörperchen. Arch. f. pathol. Anat. u.
Physiol., hrsg. v. Virchow, Bd. XLI,
S. 523 ff.

'71. Beiträge zur Entwickelung einiger nie-
deren Thiere, VI. Bulletin de l'Acad. des
sc. de St. Petersbourg, Bd. XV, S. 507 f.
Meyen, F. J. F.

'28. Naturgeschichte der Polypen. Isis, hrsg.
v. Oken, Jahrg. 1828, S. 1225 ff.

Monticelli, F. S.

'93. Studii sui Trematodi endoparassiti. Jena.
Moore, .T. E. S.

'95. On the Structural Changes in the Repro-
ductive Cells during the Sperrnatogenesis
of Elasmobranchs. Quart. Journ. of Micr.
Sri., Bd. XXXVIII (1896), S. 275 ff.
Nitsche, H.

'72. Betrachtungen über die Entwicklungsge-
schichte und Morphologie der Bryozoen.
Zeitsclir. f. wiss. Zool., Bd. XXII., S. 467 ff.

'76. Beiträge zur Kenntnis der Bryozoen, III.
Ebenda, Bd. XXV, Suppl., S. 313 ff.
[S.A., beginnend mit S. 121. j
Oka, A.

'91. Observations on Fresh- water Polyzoa.

Journ. of tbe Coli, of Sei., Imp. Univ.

Tokyo, Bd. IV, Th. 1, S. 89 ff.
'95. On the Nephridium of Phylactolaematous

Polyzoa. Zoologieal Magazine, Tokyo,

Bd." VII, Nr. 76, S. 21 ff.
'U.V. On tbe so-called Excretory Organ of

Fresh-water Polyzoa. Journ. of the Coli.

of Sei., Imp. Univ. Tokyo, Bd. VIII,

Th. 2, S. 339 ff.
Ostroumoff, A.

'87. Zur Entwicklungsgeschichte der cyclosto-

men Seebryozoen. Mittheil. a. d. zool.

Station Neapel, Bd. VII (1886—87),

S. 177 ff.
Platner, G.

'86. Zur Bildung der Geschlechtsproducte bei

den Pulmonaten. Arch. f. mikr. Anat.,

Bd. XXVI, S. 599 ff
Prouho, H.

'90. Recherches sur la larve de la Flustrella

hispida. Arch. de Zool. exp. et gen.,

II ser., Bd. VIII, S. 409 ff.
'92. Contribution ä l'histoire des Bryozoaires.

Ebenda, Bd. X, S. 557 ff.

Reinhard, W.

'80. Zur Kenntnis der Süsswasserbryozoen.

Zool. Anzeiger, Bd. III, S. 208 ff.

Vgl. ebenda, S. 234 f.
'82. Skizze des Baues und der Entwickelung

der Süsswasserbryozoen. Charkow. [Russ.]
'85. Zur Frage über die Entwicklung der

Samenkörper. [Übersetzung aus '82.] Zool.

Anzeiger, Bd. VIII, S. 538 f.
Seeliger, O.

'90. Bemerkungen zur Knospenentwicklung

der Bryozoen. Zeitsclir. f. wiss. Zool.,

Bd. L, S. 560 ff

Siebold, C. Th. von.

'39. Beiträge zur Naturgeschichte der wirbel-
losen Thiere. Neueste Schriften der Natur-
forschenden Gesellseh. Danzig, Bd. III,
Heft 2.

'48. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie
der wirbellosen Thiere. Berlin.
Stauffacher, H.

'94. Eibildung und Furchung bei Cyclas Cornea.

— 94

Jenaische Zeitschr.
L96 ff.

Bd. XXVIII,

Stepanoff, P.

'65. Über die Geschlechtsorgane und die Ent-
wickelnng von Cyclas. Arch. f. Natur-
gesch., Bd. XXXI, Th. 1, S. 1 ff.

Vejdovsky, F.

'81. Untersuchungen über die Anatomie, Phy-
siologie und Entwicklung von Sternaspis.
Denkschr. d. math.-näturw. Klasse der
K. Akad. d. Wiss. Wien, Bd. XLIII,
S. 34 ff.

Verworn, M.

'87. Beitrage zur Kenntnis der Siisswasser-
bryozoen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd.
XLVI (1888), S. 99 ff.

Viseliiis, W. J.

'86. Zur Ontogenie der marinen Bryozoen.

Mittheil. a. d. zool. Station Neapel, Bd.

VI, S. 499 ff.
'88. Desgl. Ebenda, Bd. VIII, 8. :{?:» ff.
Voigt, W.

'85. Über Ei- und .Samenbildung bei Braiuhi-

obdella. Arb. a. d. zool. Inst. Würzburg,

Bd. VII, S. 300 ff.

Wagiier, R.

'37. Beiträge zur Geschichte der Zeugung und

Entwickelung. Abhandl. d. math.-naturw.

Klasse der Kgl. Bayerischen Akad. d.

Wiss., Bd. II, S. 511 ff.
Wilson, E. B.

'83. The Development of Kenilla. Philos.

Transact. of the Roy. Soc. London, Bd.

174, S. 723 ff.

Anhang.

Es sei mir erlaubt, an dieser Stelle einiger Irrthümer und Unterlassungen zu gedenken,
deren ich mich in meinen öfters erwähnten „Untersuchungen" ('90) schuldig gemacht habe, indem mir
zur Zeit der Abfassung der letzteren ein Tlieil der in Betracht kommenden Litteratur unzugänglich

° CT o

oder unbekannt geblieben war.

Auf S. 3 habe ich Kraepelin als denjenigen genannt, der in Plumatella jugaliß Allni. und
Älcyonella flabdlu.ni Van Ben. zuerst die geschlechtlich erzeugten .Tugendformen von PlumateUa repens
bezw. fungosa erkannt hätte. Dies ist unrichtig. Bereits Jullien ('85, S. 26) erwähnt, dass jene
Bildungen naturgemäss dann erscheinen, wenn die Kolonie aus einem Ei und nicht aus einem Stato-
blasten hervorgeht.

Nachdem ich die Darmbildung der Phylactolämen geschildert hatte, erwähnte ich in der
Anmerkung auf S. 48 nur einer Angabe von Barrois, wonach für Lepralia unicornis ein ähnlicher
Entwickelungsmodus gelten soll. Ich wusste nicht, dass Haddon in seinem Aufsatz „On Building in
Polyzoa" (Quart. Journ. of Micr. Sei., Bd. XXIII, 1883, S. 516 ff.) schon viel entschiedener das nämliche
Princip der Darmbildung für die Gymnolämen, speciell für Flustra, Bugula, Eucratea, Älcyonidium
u. a., behauptet hatte. Er lässt den Darm derselben aus zwei ursprünglich getrennten, später mit
einander verschmelzenden Blindsäcken seine Entstellung nehmen, von denen der eine den Oesophagus,
der andere, früher gebildete, den Enddarm und Magen liefert. Auch betont Haddon bereits die völlig
passive Rolle, die das äussere Knospenblatt dem activen inneren gegenüber bei der Knospenbildung
spielt (S. 517).

Über die Circulation der Leibeshöhlenflüssigkeit, die ich S. 65 beschrieben habe, findet sich
schon eine beachtenswerthe Angabe von C. G. Carus, in dessen und d'Alton's „Erläuterungstafeln
zur vergleichenden Anatomie", Heft VI (Gef'ässsystem), Lpz. 1843, Taf. I, Fig. XXIII. Carus hat bei
Plumatella gesehen, dass das Blut an der Analseite aufwärts, an der Oralseite abwärts strömt und an
der Duplicatur zu einem „eigentümlichen Wirbel" gebrochen wird.

Mehrfach wäre auch der trefflichen Arbeit von Hyatt „Observations on Polyzoa, Suborder
Phylactolaemata", Salem 1866 — 68 (from Proceed. of the Essex Inst., Vols. IV, V), zu gedenken
gewesen. Hyatt hat als der erste sämtliche Schichten der „Endocyste", die Epithelien sowohl als die
Muskeln (äussere Quer-, innere Längsfaserschicht), gesehen, hat aber die homogene Membran ebenfalls
für eine Zellschicht gehalten. Den Verlauf der Septen und die Anordnung der Knospen bei Cristatella
hat er sehr genau dargestellt. —

Endlich muss ich noch einige Druckfehler, die in der genannten Schrift vorkommen, be-
richtigen.

— 9G —

Auf S. 70 soll der letzte Satz lauten: „Schnitt III lässt ein abermaliges Anschwellen des
inneren Blattes erkennen, zwischen III und IV denke man sich ein Abschwellen, dann folgt ein An-
schwellen, welches langsam zu seinem Höhepunkt -- Schnitt VI — ansteigt . . . ." Die Worte
„dann folgt ein Anschwellen" sind ausgefallen.

In der Testfigur III, S. 129, soll statt des Buchstahens a im unteren Theil der Figur ein
X stehen; demgemäss rnuss es in der letzten Zeile auf S. 128 heissen: „längs der puhktirten Linie X".

In der Figur auf S. 54 soll die horizontale Schraffirung ohne Unterbrechung über den Darm
hinweggehen.

TAFELN.

Tafel I.

Fig. 1 — 23 sind nach Schnittpräparaten gezeichnet (Paraffin, Canadabalsain). Der Stock, dem die
Präparate entnommen sind , wurde gefunden im Preiler Teiche bei Königsberg i. Pr.,
d. 7. VI. 1889. Kaltes conc. Sublimat. Karminfärbimg.

Fig. 1. Funiculus einer Knospe, Längsschnitt ; erste Anlage des Hodens. Pikrokarmin. Vergr. 330. —
D blind geschlossenes Ende des Darms; (Lw) das nach der Leibeswand hinziehende Ende
des Funiculus; f Epithel des Funicularstranges; spg männliche Keimzellen.

Fig. 2. Funiculus mit weiter entwickeltem Hoden, Querschnitt. Alkoh. Karmin. Vergr. 330. —
/"Funieularstrang; a Keimzellen in Theilung; spc Spermatocyten; die übrigen Zellen befinden
sich noch im Spermatogonienstadium.

Fig. 3. Funiculus mit reifem Hoden, Längsschnitt. Alkoh. Karmin. Vergr. 130. — Lw Leibeswand;
f Funicularstrang; spg Spermatogonien ; bl Blastophor mit ansitzenden Sperrnatozoen.

Fig. 4 — 8. Ruhende Spermatogonien. Vergr. 1240. Fig. 5 u. 6 gehören zu dem in Fig. 2 dar-
gestellten Hoden.

Fig. 9. Spermatogonie in Theilung. Hoden ein wenig älter als in Fig. 1. Alkoh. Karmin. Vergr. 760.

Fig. 10. Spermatogouienbüschel; vier Zellen in Theilung. Hoden ein wenig jünger als in Fig. 2.
Pikrokarmin. Vergr. 760. - /* Befestigungspunkt am Funiculus.

Fig. 11. Spermatogonie in Theilung. Hoden auf der Grenze zwischen Fig. 1 und 2. Pikrokarmin.
Vergr. 1240.

Fig. 12. Eine Zelle der Gruppe n in Fig. 2. Vergr. 1240.

Fig. 18 — 19. Spermatozyten in verschiedenen Zuständen der Entwickelung. Alkoh. Karmin. Vergr.
1240. — Fig. 18. Spermatocytengruppe; nur zwei Kerne sind vollständig gezeichnet:
/' stielförmig ausgezogenes Funictilarepithel. Fig. 19. Angeschnittene Zelle.

Fig. 20—22. Spermatocyten in Theilung. Alkoh. Karmin. Fig. 20, 21, Vergr. 1240. Fig. 22,
Vergr. 760.

Fig. 23. Spermatidenhaufen (Polyplast), aus einem Hoden-Querschnitt. Alkoh. Karmin. Vergr. 1240. —
f Stelle des quergeschnittenen Funicularstranges, dessen Epithel auch den bis zu den Kernen
oc und ß reichenden Polyplastenstiel bildet; bei a und ß grenzt das Fuuicularepithel un-
mittelbar an den durch Verschmelzung der Samenzellen entstandenen Blastophor (bl), welcher
die noch schwanzlosen Spermatiden (sp) trägt; spc Spermatocyten.

Fig. 24 — 31. Spermatiden in verschiedenen Zuständen der Entwickelung; Skizzen mit freier Hand
nach lebenden, zum Theil nachträglich mit Eteagentien behandelten Zellen entworfen; Zeiss.
Obj, F. Oc 2. Stock gef. in der Ohle bei Breslau, d. 10. V. 94. — In Fig. 24—26 ist vom
Schwänze nur der Axenfaden vorhanden, in Fig. 27 — 31 ist derselbe von Plasma umflossen.
das ihn in Fig. 27 an der Basis blossliegen lässt (pathologisch), bl Blastophor (in Fig,
27 — 31 sind die Spermatiden vom Bl. abgerissen); h Halstheil; nk „Nebenkern'-.

Fig". 32 — iS4. Spermatidenkerne, aus dem in Fig. 3 wiedergegebenen Schnitte; Bildung des Sperma-
kopfes. Leitz, hom. Im. Vi«, Oc. 1; freihändig gezeichnet.

Fig. 35. Kopf des ausgebildeten Spermatozoons, optischer Längsschnitt; sonst wie Fig. 32 — 34.

Fig. 36. Desgl.. optischer Längs- und Querschnitt. Vergr. 1240.

Fig-. 37. Spermatozoon, gleich nach dem Absterben gezeichnet; rechts Gesamtbild, Vergr. 760; links
Übergangsstelle zwischen Hals (/() und Schwanz, stärker vergrössert.

Fig. 38. Spermatidenkern, in der Farbe des Präparates dargestellt (alkoh. Karmin): sonst wie
Fig. 32-34.

Fig. 39 — 49. Schnitte, gefärbt mit dem Gemisch von Methylgrün und Säurefuchsin (S. 7) und un-
gefähr in den Farben des Präparates wiedergegeben. Fig. 40 u. 44 entstammen demselben
Stuck wie Fig. 1 — 23; der Stock, dem die übrigen Figuren entnommen sind, wurde im
Juli 1892 in der Ohle bei Breslau gefunden und mit Sublimat conservirt. Winkel, hom.
Im. '/n, Oc. 3; wo keine bestimmte Vergrösserung angegeben, ohne Prisma gezeichnet.

Fig. 39. Ruhende Spermatogonie. Vergr. 1156.

Fig. 40. Spermatozyte, etwa im Stadium von Fig. 17.

Fig. 41-46. Spermatiden in verschiedenen Zuständen der Entwickelung. bl Blastophor: Ii Hals des
Spermatozoons; nk ..Nebenkern".

Fig. 47. Theil eines Polyplasten mit weit entwickelten Spermatiden. Vergr. 1156. — bl Blastophor.

Fig. 4S. Querschnitt durch einen Spermatozoenschwanz.

Fig. 49. Spermatozoon, fast reif, aber noch vom Plasma, der Spermatide umgeben. Vergr. 1156. —
// Hals; s Basaltheil des Schwanzes.

Fig. 50. Sperrnatozoen, am Ei sich befestigend (s. S. 21). Copie nach Korotneff , '87, Fig. 18 ; die
Bucdistaben sind von mir hinzugefügt. -- h der verkürzte Hals, s der Schwanz des Sper-
matozoons: m Follikelepithel; o äussere Zone des Eies.

Fig. 51—53. Aus Schnitten durch den nämlichen Stock, dem Fig. 1 -23 angehören; Färbung wie
bei Fig. 39—49.

Fig. 51. Einer der an der Peripherie reifer Eier befindlichen Körper, welche durch Umwandlung
von Sperrnatozoen entstehen (s. S. 21). Vergr. 1241). — b Basalstück ; /( Hals des Sperma-
tozoons; o Eiperipherie.
Fig. 52, 53. Zwei von den S. 39 beschriebenen Kernen, welche besonders im 16-zelligen Stadium
in der Umgebung der Furchungszellen zu finden sind. Vergr. ca. 2000.

Bibliotheca Zoologica XXIII.

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Tafel II.

Sämtliche Figuren sind nach Schnitten gezeichnet. Die Kolonien entstammen dem Preiler
Teiche b. Königsberg i. Pr. Kaltes conc. Sublimat. Karminfärbung.

Fig. 54 — 56. Längsschnitte durch Ovarien. Stock vom 7. VI. 1889. Pikrokarmin. Vergr. 440.
Fig. 54. Altes Ovarium. — (A) bezeichnet den Ort des weiter nach rechts gelegenen Primärpolypides;

B" letzte (jüngste) Tochterknospe desselben; Oö oberer Theil des Oöciums (der in der Fig.

nicht sichtbare Embryo im Stadium der Mesodermbildung) ; ec Ectoderm , in Mesoderm,

tut Tunica muscularis der Leibeswand; m' Follikelepithel; sp an der Peripherie der Eier

befindliche Spermatozoen.
Fig. 55. Jüngeres Ovarium. - Buchstaben wie in Fig. 54; die Klammern bezeichnen die ungefähre

Lage der betreffenden, in der Fig. nicht sichtbaren (iebilde. Oöciurn mit 4-zelligem Embryo.
Fig. 56. Desgl. Der zugehörige Embryo im Gastrulastadium. Bei a und b die Nucleoli der beiden

Eier stärker vergrössert.
Fig. 57 — 60. Stock vom 21. V. 1890 (aus angehefteten Statoblasten hervorgegangen). Alkoh.

Karmin. Vergr. 330.
Fig. 57. Erste Anlage eines Oöciums, Medianschnitt. — ec Ectoderm, in Mesoderm, tm Tunica

muscularis der Leibeswand.
Fig. 58. Etwas weiter entwickeltes Oöciurn. frontaler Längsschnitt.
Fig. 59. Medianschnitt durch die Knospenregion eines Zweiges. — (A) s. Fig. 54; B erstes Tocbter-

polypid (nur die Mündung ist sichtbar); B' zweite Tochterknospe; C Enkelknospe; D Ur-

eukelknospe: Oö Oöciurn, etwas älter als in Fig. 58 ; Ov Ovarium; ec Ectoderm. m Mesoderm

der Leibeswand.
Fig. 60. Oöciurn, etwas älter als in Fig. 59; frontaler Längsschnitt.
Fig. 61 — 76. Eier verschiedenen Alters in grössten Durchnitten. Vergr. 760.
Fi"-. 61. Stock vom 21. V. 1890. Alkoh. Karmin. -- ec Ectoderm der Leibeswand.

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Fig. 62. Stock vom 7. VI. 1889. Alkoh. Karmin. - - ec Ectoderm, m Mesoderm der Leibeswand.
Fig. 63—65. Stock vom 7. VI. 1889. Pikrokarmin.

Fig. 66 — 68. Drei demselben Ovarium angehörige Eier. Stock vom 21. V. 1890. Alkoh. Karmin.
Fig. 69. 70. Die beiden Eier des auf Taf. III, Fig. 83 dargestellten Ovariums, welches nur diese

zwei Eier enthält. Bei Oö der Rand des zugehörigen Oöciums. Stock vom 7. VI. 1889.

Pikrokarmin.
Fig. 71 — 73. Drei einem sehr alten Ovarium angehörige Eier. Stock vom 21. V. 1890. Alkoh.

Karmin.
Fig. 74 — 76. Stock vom 7. VI. 1889. Pikrokarmin.

74. Ältestes Ei eines noch jungen Ovariums (das zugehörige Oöciurn enthält noch kein Ei). —
b, h am Ei haftender Körper, aus einem Spermatozoon hervorgegangen ; in Follikel.

75. Älteres Ovarium (Embryo im Stadium der Mesodermbildung). - - ec, in Ecto- und Mesoderm
der Leibeswand; in' Follikel; ml Mikropyle?

76. Ältestes Ei aus einem Ovarium wie Fig. 75.

Fig. 77 — 80. Vier demselben Ovarium angehörige Eier (Embryo morulaförmig). Stock vom 21. V.

1890. Alkoh. Karmin. Vergr. 830.
Fig. 80*. Der in einem anderen Schnitt gelegene Nucleolus von Fig. 80.
Fig. 81. Ältestes Ei eines mittelgrossen Ovariums (Embryo morulaförmig). Stock vom 7. VI. 1889.

Pikrokarmin. Vergr. etwa 780.
Fig. 82. Einer der in Fig. 54 bei sp und in Fig. 74 bei li dargestellten Körper von der Fläche

gesehen. Vergr. ungefähr 1200. — k Kopf des Spermatozoons.

Bibliotheca Zoologica. XXIII.

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Tafel III.

Die Kolonien entstammen dem Preiler Teiche b. Königsberg i. Pr. Kaltes conc. Sublimat.
Karminfärbung.

Fig. 83. Medianschnitt durch die Anlage eines Oöciums (Oo) und das dazu gehörige Ovarium (Ov).
Stock vom 7. VI. 1889. Pikrokarmin. Vergr. 440. — (A), (Bn) bezeichnen den Ort des
Primärpolypides und der letzten Tochterknospe desselben; ec Ectoderm, m Mesoderm der
Leibeswand.

Fig. 84. Desgl. Stock vom 21. V. 1890. Alkoh. Karmin. Vergr. 760. - tm Tunica muscularis;
sonst wie Fig. 8:1.

Fig. 85, 86. Stock vom 30. VIII. 1888. Pikrokarmin.

Fig. 85. Längsschnitt durch ein Oöcium, das mit dem zugehörigen Ovarium (Ov) durch einen
funiculus-artigen Strang (f) verbunden ist. Der Gesamtumriss des Oöciums ist durch die
punktirte Linie angedeutet. Vergr. 330. In Fig. 85 a und b ist das unzerschnittene Präparat
bei schwächerer Vergrösserung dargestellt, und zwar in Fig. 85a so, als ob Fig. 85 um
etwa 90° um die senkrechte Axe gedreht wäre: die Knospe B", durch Punktiiung bezeichnet,
liegt dem Beschauer am nächsten; in Fig. 85b so, als ob Fig. 85 um 90° um die horizon-
tale Axe gedreht wäre: die Leibeswand mit der Oöciummündung ist dem Beschauer zuge-
kehrt. Die Sehnittrichtung von Fig. 85 ist durch die Gerade in Fig. 85b angedeutet. — (A)
(in Fig. 85 b) Region der Primärpolypides; B" jüngste Tochterknospe desselben; Em Embryo,
in Fig. 85a der Theil des Oöciums, welcher den Embryo birgt.

Fig. 86. Ei mit erster Furchungsspindel, Schnitt. Verg. 760. In der durch Combination mehrerer
Schnitte gewonnenen Fig. 86a, einer verkleinerten Copie nach Braem, '90, Taf. XV, Fig. 171,
ist das nämliche Ei im Zusammenhang mit dem Oöcium dargestellt. — az äussere Zone
des Eies; ec Ectoderm der Leibeswand: ec' Ectoderm des Oöciums : »/Mesoderm der Leibes-
wand ; nt Mesoderm des Oöciums.

Fig. 87—90. Stock vom 21. V. 1890. Alkoh. Karmin.

Fig. 87, I. II. Zwei auf einander folgende Schnitte durch ein im Oöcium befindliches Ei mit erster
Furchungsspindel. Schnitt II geht durch die Mündung des Oöciums. Vergr. 760. — B"
Knospe; Ov Ovarium. n, b Grenze zwischen der äusseren Zone (az) des Eies und dem
inneren Blatte (ec1) des Oöciums; er Ectoderm, m Mesoderm der Leibeswand; tri mesoder-
males Epithel des Oöciums; tm Tunica muscularis; die griechischen Buchstaben beziehen
sich auf die verschiedenen Kernformen der äusseren Zone des Eies. Fig. 87, Ia stellt ein
Chromosom der Äquatorialplatte des Eies (Fig. 87, I) bei stärkerer Vergrösserung (Winkel,
hom. Im. Vu, Oc. 3) dar.

Fig. 88. Eines der kernartigen Gebilde der äusseren Zone (az) des Eies von Fig. 87, aus einem
Schnitte der nämlichen Serie. Vergr. 1340. — m' wie in Fig. 87 ; o Grenze des secun-
dären Eies.

Fig. 89. Desgl. Vergr. 760.

Fig. 90, I— VIII. Acht auf einander folgende Schnitte durch ein 2-zelliges Stadium. In beiden
Furchun<4skugeln (Schnitt I— V, V — VIII) sind die Spindeln entwickelt. Vergr. 760. —
Buchstaben wie in Fig. 87. Die Klammer s in Schnitt I und II zeigt die Ebene au. wo
das geschnittene Stück mit dem oberen Theil des Oöciums zusammenhing.

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Tafel IV.

Stock gefunden im Preiler Teiche b. Königsberg i. Pi\, am 7. VI. 1889. Kaltes conc. Sublimat.
Pikrokarrnin.

Vergr. der Hauptfiguren 440, ausgenommen Fig. 91, 96, 102.

ec, m Ectoderm, Mesoilerm der Leibesvvand; ec', m' Ectoderm, Mesoderm des Oöciums. Die
Ziffern 1—16 beziehen sieb auf die nächstgelegenen Furchungszellen ; in den körperliehen Darstellungen
Fig. 91a — 100a ist die dem Beschauer am nächsten liegende Zelle mit 1, die weiter entfernten der Reihe
nach mit den folgenden Zahlen bezeichnet, doch sind auch dann, wenn, wie in Fig. 99, mehrere Zellen
in eine Ebene fallen, verschiedene Zahlen gewählt worden; die Bezeichnung der in den Schnitten
sichtbaren Embryonalzellen stimmt mit der des zugehörigen Gesamtbildes überein. Wenn in einem ein-
zelnen Schnitt eine Furchungszelle nur seitlich getroffen ist, so ist dies durch ein Apostroph angedeutet:
steht letzteres vor der Zahl {'2), so liegt der grössere Theil der Zelle in den vorhergehenden Schnitten,
steht es hinter der Zahl (2'), so findet er sich in den folgenden Schnitten. In den Serien Fig. 103
und 104 ist das Apostroph angewandt, wenn eine Zelle in den benachbarten Schnitten überhaupt
vorkommt.

Fig. 91—96. Embryo 4-zellig.

Fig. 91. I. II. Zwei auf einander folgende Längsschnitte durch das Oöcium. Schnitt II geht durch
Zelle 4 von Fig. 91a. Vergr. 760. — a, ß Kerne der äusseren Zone des primären Eies.

Fig. 91a. Aus Schnitten combinirtes Gesamtbild des Embryo von Fig. 91. Vergr. 440.

Fig. 92 — 95. Längsschnitte durch vier verschiedene Oöcien. Vergr. 440. — Links neben Fig. 92
sind die beiden auf gleicher Höhe im Bereich des inneren Oöciumblattes gelegenen Kerne
der Hauptfigur bei 760-facher Vergrösserung dargestellt, ec" (in Fig. 93) Kerne im Gebiet
der äusseren Zone des primären Eies.

Fig. 92a — 95a. Nach Schnitten combinirte Gesamtbilder der Embryonen von Fig. 92 — 95. Vergr. 440.

Fig. 96. Schnitt durch Zelle 4 von Fig. 96a. Winkel. Obj. 8, Oc. 3.

Fig. 96a. Gesamtbild zu Fig. 96. Vergr. 440.

Fig. 97—100. Embryo 8-zellig. Vergr. 440.

Fig. 97, 98. Nach Schnitten combinirte Gesamtbilder zweier Embryonen.

Fig. 99, 100. Schnitte.

Fig. 99a, 100a. Gesamtbilder der Embryonen von Fig. 99. 100.

Fig. 101—104. Embryo 16-zellig.

Fig. 101. Medianschnitt durch ein Oöcium. Vergr. 440.

Fig. 101*. Gesamtbild des Embryo von Fig. 101. Vergr. 440.

Fig. 102. " — (j. Kernformen aus der Umgebung eines Embryo. Vergr. ca. 1500.

Fig. 103, I — V. u. Fig. 104, I — V. Je fünf auf einander folgende Querschnitte durch den embryo-
haltigen Theil eines Oöciums. Schnitt I liegt dem Boden des Oöciumsackes am nächsten.
Vergr. 440. Die Detailbilder a, b geben gewisse in den darunter befindlichen Schnitten
sichtbare, neben und zwischen den Furehungskugeln gelegene Kernformen bei 1340-facher
Vererösserung wieder. Fis. 104 zeigt die Kerne der Furchungszellen im Zustande der
Ruhe, in Fig. I0o sind die Spindeln gebildet.

Bibliotheca Zoologica. XXIII.

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Verlag von

Tafel V.

Stock gefunden im Preiler Teiche b. Königsberg i Pr., d. 7. VI. 1889. Kaltes conc. Sublimat.
Pikrokarmin.

Vergr. 440, ausgenommen Fig. 119 a.

ec, m Ectoderm, Mesoderm der Kolonialwand; er', m Ectoderm, Mesoderm des Oöciums; tm
Tunica muscularis. Die griechischen Buchstaben beziehen sich auf einzelne, im Text erwähnte Zellen.

Fig. 105—108. Embryo 20— 24-zellig.

Fig. 105. I. II. Zwei auf einander folgende Längsschnitte durch Embryo und Oöcium, I seitlich,
II median.

Fig. 106. Embryo im mittleren Längsschnitt, Oöcium im Querschnitt.

Fig. 107. Mittlerer Längsschnitt durch Embryo und Oöcium.

Fig. 108. Embryo und Oöcium im Querschnitt.

Fig. 109—112. Embryo 32 -36-zellig (einschliesslich der Binnen zellen). Mittlere Längsschnitte
durch Embryo und Oöcium.

Fig. 109, I. IL Zwei auf einander folgende Schnitte.

Fig. 113. Embryo 40— 42-zellig. Mittlerer Längsschnitt.

Fig. 114, I. II. Embryo 40— 42-zellig. Zwei auf einander folgende Längsschnitte, I median, mit dem
ganzen Oöcium, II seitlich, nur der Embryo.

Fig. 115. Embryo 74-zellig (excl. 1 Binnenzelle). Mittlerer Längsschnitt.

Fig. 11(5, I. II. Embryo 55-zellig (excl. 3 Binnenzellen). Aus einer Serie von 11 Querschnitten;
I, Schnitt 4 von unten; II, Schnitt 3 von oben.

Fig. 117. Embryo 72-zellig (excl. 4 Binnenzellen). Mittlerer Längsschnitt.

Fig. 118, I. II. Embryo ca. 139-zellii;- (excl. 8—9 Binnenkörper). Aus einer Serie von 20 Quer-
schnitten zu 0,005 mm; I. Schnitt 4 von unten; II, Schnitt 4 von oben.

Fig. 111). Embryo ca. 73-zellig (excl. Binnenkörper). Mittlerer Längsschnitt. Bei a der in der Haupt-
figur sichtbare Binnenkörper bei 1156-f'acher Vergrösserung.

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Tafel VI.

Mittlere Längsschnitte durch Embryonen.

Stock gefunden im Preiler Teiche bei Königsberg i. Pr., d. 7. VI. 1889. Kaltes conc. Sublimat.
Pikrokarniin.

ec, m Ectoderm, Mesoderm der Kolonialwand; ec', m Ectoderm, Mesoderm des Oöciums; Lh
Leibeshöhle des Embryo; pl Placenta; Psblh Pseudoblastulahöhle; s Septum ; tm Tunica muscularis

Fig. 120—124. Vergr. 440.

Fig. 120, 121. Mesodermbildung.

Fig. 122—124. Bildung der Leibeshöhle.

Fig. 124% 125—129. Vergr. 120.

Fig. 124a. Derselbe Schnitt wie Fig. 124.

Fig. 125. Pseudoblastula, optischer Schnitt.

Fig. 126, 127. Embryonen mit Leibes- und Pseudoblastulahöhle.

Fig. 128. Embryo ohne Pseudoblastulahöhle. Optischer Schnitt, controlirt an wirklichen Schnitten.

Fig. 129. Embryo mit Knospe; Pseudoblastulazellen im Zerfall.

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Tafel VII.

Mittlere Längsschnitte durch Embryonen, ausgenommen Fig. 135 (Querschnitt).

Stock gefunden im Preiler Teiche bei Königsberg, d. 7. VI. 1889. Kaltes conc. Sublimat.
Pikrokarmin .

Vergr. 120, ausgenommen Fig. 130a, 131a, 135.

A Primärknospen; B deren Tochterknospen; c Outicula; I) Duplicatur des Embryonalcystids;
Db Bänder, Dm Muskeln der Duplicatur; ec Ectoderm der Kolonial wand; ec' Ectoderm des Oöciums;
Ec Ectoderm des Embryo; /"Funiculus; Kh Knospenhöhle; Lh Leibeshöhle des Embryo; Ih Lophophor-
höhle; m Mesoderm der Kolonial wand; m Mesoderm des Oöciums; M Mesoderm des Embryo; ma
Magen: o Mund; pl Placenta ; Psblh Pseudoblastulahöhle; r Retractorfasern; rf Ringfurche des
Embryo; s Septum; tm Tunica muscularis; ts Tentakelscheide.

Fig. 130. Erstes Stadium der Knospenbildung (bei A). Abschnürung der Pseudoblastulawand.

Fig. 130". Region der linken Kuospenanlage von Fig. 130 bei 330-facher Vergrösserung.

Fig. 131. Knospen weiter entwickelt.

Fig. 131". Unterer Pol des Embryo von Fig. 131 bei 330-facher Vergrösserung; man sieht die

Pseudoblastulahöhle mit den Binnenzellen.
Fig. 132. Frühes Stadium der Kuospenbildung. Optischer Schnitt.
Fig. 133. Knospen noch nicht kenntlich. Abschnürung der Pseudoblastulawand.
Fig. 134. Erste Anlage der Knospen. Der knospentragende Tlieil ist durch eine Ringfurche (rf) von

dem unteren abgesetzt.
Fig. 135. Frühes Stadium einer Primärknospe. Querschnitt. Vergr. 330.
Fig. 136. Knospen weiter entwickelt. Die Pseudoblastulawand liegt abgeschnürt im Oöcium.
Fig. 137 — 139. Auftreten der Duplicatur (D) des Embryonalcystids. In Fig. 138, rechts, bei D, hätte

das in der Muskelschicht gelegene schwarze Dreieck hell bleiben sollen; es bezeichnet das Innere der

Duplicaturfalte.
Fig. 140. Auflösung der Placenta (pl). Beginn der Cilienbildung am Embryonalcystid. Am Halse

der annähernd median getroffenen Primärknospen (A) sind die Tochterknospen (B) zu Tage

getreten. Die Funiculi (/') liegen ausserhalb der Schnittebene.
Fiü\ 141. Die Placenta ist durch die Duplicatur vollkommen verdrängt worden. Die Ebene des

Schnittes liegt senkrecht zu der von Fig. 140, daher nur der anale Theil des einen Haupt-
polypides getroffen ist.

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Tafel VIII.

A Primärknospe resp. Primärpolypid; an Analschlauch (Anlage des Bnddarms und Magens);
B erste, B' zweite Tochterknospe; C Enkelknospe; c Cuticula; I) Duplicatur des Embryonalcystids;
Db Bänder, Dm Muskeln der Duplicatur; EC Embryonalcystid ; Ec Ectoderm des Embryonalcystids;
ec Ectoderm der bleibenden Kolonialwand; ed Enddarm : /' Funiculus: (' W innere Wand der Duplicatur;
k Keimstock; Lh Leibeshöhle; M Mesoderm des Embryonalcystids; m Mesoderm der bleibenden
Kolonialwand; m' Oöcium; nia Magen; ii Ganglienknoten; oes Oesophagus; r Retractor; st Stato blast;
t Tentakeln; tm Tunica muscularis; ts Tentakelscheide; uP unterer Pol des Embryo.

Fig. 141". Der bei * gelegene Theil des Embryo von Fig. 141, Taf. VII, bei 700-facher Vergrösserung.
Cilienbildung. Text S. 58.

Fig. 1 4 1 b . Eine einzelne Ectodermzelle aus dem Embryonalcystid von Fig. 141. Zeiss, hom. Im. V12,
Oc. 2.

Fig. 14P. Die Cilienregion des Ectoderms im Querschnitt. Aus der zu Fig. 141 gehörigen Serie.
Vergr. 700.

Fig. 141d. Der oberhalb des Duplieaturbandes (Db) gelegene Theil von Fig. 141 bei 700-facher
Vergrösserung. Die distalen Enden der Ectodermzellen der bleibenden Kolonialwand sind
mit chitinigem Secret angefüllt. Text S. 59.

Fig. 142. Fast reifer Embryo im optischen Medianschnitt,. Chromsäure. Pikrokarmin, Nelkenöl.
Vergr. 120.

Fig. 143, 144. Mittlere Längsschnitte durch Larven mit je einem Primärpolypid , das in Fig. 144
(Medianschnitt) sich noch im Knospenzustand befindet. Der Ciliensaum ist nicht wieder-
gegeben. Die Larven wurden von grossen, bei Breslau gesammelten Stöcken im
Aquarium geboren, d. 30. VI. 1896. Kaltes Sublimat, Boraxkarmin. Vergr. 40.

Fig. 145. Larve ohne Polypid, nur das Embryonalcystid ist normal entwickelt. Der dunkle Zapfen
inmitten der 'Duplicatur entspricht der bleibenden Kolonialwand. Herkunft und Behand-
lung wie oben. Optischer Längsschnitt. Vergr. 40.

Fig. 146. Stöekchen mit einem Primärindividuum, erster Tag nach der Verwandlung, 26. VI. 1896.
Die Larve hatte sich an der Wand des Aquariums festgestetzt und wurde von aussen
beobachtet, daher dem Beschauer die untere Fläche 'zugekehrt ist.

Fig. 147. Stöckchen mit drei Primärindividuen, dritter Tag nach der Verwandlung. 28. VI. 1896.
Schwächer vergrössert als Fig. 146.

Fig. 148. Das Embryonalcystid etwa eine Stunde nach der Verwandlung; Medianschnitt des Stöck-
chens, das im Umriss wiedergegeben ist. Bei A die Mündung der beiden Hauptpolypide.
Text S. 68. Preiler Teich, 7. VI. 1889. Kaltes Sublimat, alkoh. Karmin. Vergr. 120.

Fig. 149. Embryonalcystid am zweiten Tage (etwa 32 Stunden) nach der Verwandlung; Längsschnitt
des Stöckchens. Breslau, 28. VI. 1896. Heisses Sublimat mit Formolzusatz. Boraxkarmin.
Vergr. 120.

Embryonalcystid am vierten Tage nach der Verwandlung der Larve; Querschnitt des
Stöckchens. Breslau, 1. VII. 1896. Sublimat-Essigsäure, Boraxkarmin. Vergr. 120.
Stöckchen mit eingezogenen Polypiden, erster Tag (etwa 8 Stunden) nach der Festsetzung;
Medianschnitt. Breslau. 26. VI. 1896. Heisses Sublimat, Boraxkarmin. Vergr. 40.
Die rechts gelegene Knospengruppe der Fig. 151 bei 120-facher Vergrösserung.
Stöckchen mit ausgestreckten Polypiden, vierter oder fünfter Tag nach der Verwandlung;
Medianschnitt. Breslau, 1. VII. 1896. Chloralhydrat , warmes Sublimat. Boraxkarmin.
Vergr. 40.

Fig.

150.

Fig.

151.

Fig.

151a

Fig.

152.

Bibliotheca Zoologica. XXIII.

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