0 DR. H. G. BRONNS KLASSEN UND ORDNUNGEN DES TIERREICHS Sechster Band, V. Abteilung Säugetiere: Mammalia 2. Buch, Teil 5 UROGENITALSYSTEM Begonnen von Prof. Dr. U. Gerhardt fortgesetzt von PROF. DR. LUDWIG FREUND D. Universität Prag 5. Lieferung [Fortsetzung von Seite 48 der 1. — 4. Lieferung] Seite 49 bis 143 Textabbildungen 1 bis 45 Leipzig- Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H. 1939 Printed in Qermany Sechster Band V. Abteilung: Säugetiere: Mammalia 2. Buch, 5. Teil Urogenitalsystem Inhalt der 5. Lieferung Lieferung 1 — 4, bearbeitet von U. Gerhardt- Breslau erschien im Jahre 1914 A. Die Harnorgane Seite Ordnung1 : Ungulata 52 Ordnung : Primaten 64 Die Blutgefäße der Niere 73 Ergänzungen und Nachträge 101 Weitere Literatur 114 A. Die Harnorgane 49 den Sirenen kaum vorhanden und trotzdem ist die Niere glatt. Dieser Um- stand kann also ebenfalls keinen ursächlichen Faktor darstellen. Die Niere von Manatus hat neuerdings Petit 1925 untersucht. Em- bryonal hat sie die normale Bohnenform, beim Erwachsenen wächst sie in die Länge, wobei der orale Pol sich zuspitzt. Die Längsachsen stehen beider- seits schräg zueinander. Die Maße sind in einer Tabelle zusammengestellt. Die von Manatus sengalensis ergeben z. B. 11.6 bis 12.5 cm : 5.5 bis 6.2 cm. Beddard 1897 fand bei Manatus latirostris 15.3 : 7.6 cm, ebenso Chapman 1876 (bei 194 cm Körperlänge). Der Hilus liegt meist auf der Ven- tralfläche, ist embryonal seicht, erwachsen offen. Arterien und Venen treten gegabelt in den Hilus. Der kaudal von ihnen austretende Ureter liegt näher dem kaudalen Ende. Die Oberfläche ist bei Feten und sehr jungen Tieren glatt, bei älteren und erwachsenen manchmal gelappt, mehr oder weniger deutlich, oder auch glatt. Dies stimmt mit den verschiedenen Angaben der Literatur (Tab. Petits, S. 53). Die innere Struktur zeigt beim Fetus eine trichterförmige Erweiterung des Ureters innerhalb der Niere zu einem Becken, welchem direkt 3 weite Calyces aufsitzen. Beim Erwachse- nen wird das Becken mit diesem Calyces von einem Infundibulum ersetzt als Erweiterung des Ureters, der sich in der Medullarsubstanz oral und kaudal gabelt und dann zu Recessus terminales oder Tubi maximi verzweigt. Sie erstrecken sich in einzelne Pyramiden ohne Papillenbildung, da sich die Sammelröhren direkt in die Gänge er- öffnen. Die Pyramiden sind durch Bindegewebe getrennt (Längsschnitt Petits, Abb. 7). Die Pyra- miden werden kappenartig von der Rinde basal umfaßt, die sich so auch zwischen die Pyramiden hinein erstreckt. Über die Nieren von Halicore dugong hat Freund 1912 ergänzende Angaben namentlich über den Nierenhohlraum gemacht. Der Ureter (Abb. 1, 9; 2, 4; 3, 1; 4, 5) teilt sich in einen oralen und kaudalen Ast, die in der Längs- achse exzentrisch mediodorsal gelegen sind (Abb. 1, 8; 2, 3; 3, 2; 4, 3). Die der einheitlichen dünnen Rindenschicht, welche die Nieren ganz einhüllt (Abb. 1, 2; 2, 6'; 3, 6; 4, 7), innen aufsitzende Medullarsubstanz ist in quer zusammengedrückte, segmental den beiden Ureterästen aufsitzende Pyra- miden (Abb. 1, 3 — 6; 2, 7 — 9) geteilt, die mit ihren Papillen in diese hinein- ragen. In die Äste setzt sich die Ureterwand als mediales Längsband fort Bronns Klassen des Tierreichs. VI. 5. Freund. 4 Abb. 1. Schräger Längs- schnitt durch die rechte Niere von Halicore dugong (Schnittrichtung a— b in Abb. 2). Nierenhohlraum schwarz. — 1 Tunica fi- brosa, 2 Substantia corti- calis, 3 Außenstreifen , 4 mittlerer Teil der Außen- zone, 5 Innenstreifen der Außenzone, 6 Innenzone (Papille), 7 Doppelblatt der Calyxwand, 8 Nieren- hohlraum, 9 Ureterlumen, 10 Hilus. 50 Säugetiere (Abb. 3, 5; 4, 6'). von dem intersegmental quere Calyxwände (Abb. 33 -rV; 4, 1) abgehen, welche als Doppelblätter senkrecht den Ästen aufsitzen (Abb. 5). Sie wurzeln mit ihren peripheren Rändern in der Rinde und t rennen daher die Pyramiden voneinander (als ungestielte Calyces). Nur die Papillen der 7 oralen und der 5 kaudalen Pyramiden sind zu je einer lateralen Leiste ver- schmolzen. Das 8. Querseptum trennt die Nieren in eine orale und kaudale Hälfte (Abb. L, 7 ; 4, /). /wischen den Doppelblättern der Calyces verlaufen die Gefäßzweige. Gelegentlich kommt es durch sekundäre (Abb. 3, 8), senk- recht zu den Calyxwänden stehende kurze Zwischenblätter zur Unterteilung je einer Pyramide in der Basalregion derselben. Zwischen den Pyramiden und ihren Calyxwänden bleiben spaltförmige Hohlräume, identisch mit den ..blattförmigen Ausstülpungen" Hyrtls. Es können daher wegen des Vor- 1 2 3 f Abb. 3 Abb. 2. Querschnittfläche der Niere von Halicore dugong. a — b Ebene des Längs- schnittes in Abb. 1. — 1 Hilus, 2 Arteria renalis, 3 Nierenhohlraum, 4 Ureter, 5 Tunica tibrosa, 6 Substantia corticalis, 7 Außenschicht, 8 Innenstreifen der Außenzone, 9 Innenzone (Papille). Abb. 3. Querschnittfläche der Niere von Halicore dugong. Medullarsubstanz bis zum Querseptum entfernt. - 1 Ureter, 2 Nierenhohlraum, 3 Arteria renalis, 4 Hilus, ■5 Längswand des Ureterastes, 6 Substantia corticalis, 7 Tunica tibrosa, 8 Radiärfalten der Calyxwand, 9 Calyxwand. handenseins von Calyxwänden, die von der Ureterwand ausgehen, die beiden Ureteräste als Längsgänge nicht als Recessus terminales oder Tubi maximi bezeichnet werden. Sie sind mit den Recessus terminales anderer, wie Elephas und Equus, nicht identisch. Freund hat seine Befunde über den inneren Aufbau an einem Ausguß (Abb. 5) gewonnen, der einzigen Methode, wie schon Hyrtl betont, welche klaren Aufschluß gewährt. Später hat dann Petit 1925 abermals die Nieren von Halicore dugong untersucht. Die rechte Niere liegt etwas weiter oral als die linke. Sie er- streckt sich von der Mitte der 17. Rippe bis zum Oralrand des 2. Lenden- wirbels, die linke beginnt zwischen 17. und 16. Rippe und reicht bis in die Mitte des Proc. transversus des 2. Lendenwirbels. Die Längsachsen beider verlaufen schräg von innen nach außen. Die Maße sind in einer Tabelle (Petit 1925, S. 77) zusammengestellt. Sie bewegen sich von 21.5 bis 28 : 7—9 : 2.6 bis 8 cm. Das Gewicht beträgt nach Riha 1910 1060 g. Petits A. Die Harnorgane 51 weiteres Studium erfolgt nur an Längsschnitten in verschiedener Tiefe, die in unvollkommenen Zeichnungen wiedergegeben werden. Im allgemeinen stimmen seine Befunde über die Struktur mit dem schon Bekannten überein, Divergenzen sind mehr textkritischer Natur, manchmal auf Mißverständnis beruhend. Er findet eine Uretererweiterung vor der Gabelung, ein Infundi- bulum, das er als wahres Becken in Anspruch nimmt. Für die Ureteräste wird die Bezeichnung Recessua terminales fest- gehalten, konsequent damit wird die Bezeichnung der Doppelblätter, welche die Pyramiden um- <|3^ii fassen, als Calyces abgelehnt. Er betont, daß sie Abb. 4 Abb. 5 Abb. 4. Rechte Niere von Halicore dugong, durch einen schrägen Längssch nitt geteilt Mark entfernt, a) ventrale, b) dorsale Hälfte. — 1 Querseptum, 2 Rad iärf alte des selben, 3 Hohlraum des Ureterastes, 4 Arteria renalis, 5 Ureter, 6 Wand des Ureter- astes, 7 Substantia corticalis, 8 Hilus, 9 oraler, 10 kaudaler Pol. Abb. 5. Seitenansicht des Nierenausgusses von Halicore dugong. — Man sieht die segmentalen Calyces, deren Wände, peripher gekräuselt, sich zu Quersepten zusammen- legen. nur die äußeren Grenzen der Beckenwand darstellen. Freilich wird dabei übersehen daß sich die Ureterwand nur in die der Calyces, niemals in eigentliche Recessus terminales oder „Divertikel" fortsetzt, welche immer ,, wandlos' ' sind. Was eine allgemeine Charakterisierung der Sirenennieren anlangt, so sind ihre beiden rezenten Vertreter nicht gleich, weder in Form, noch im Äußeren, noch in der Struktur. Beide haben wohl embryonal den sich zu einem kleinen Becken erweiternden und dann zu Calyces aufspaltenden Ureter. Bei Manatus aber werden die letzteren Gebilde durch spezielle Recessus terminales ersetzt. Bei Halicore kommt es mit der Verlängerung zur Ausgestaltung der Calyces, Vermehrung und Anpassung in der Form an 4* 52 Säugetiere die zylindrische Form der Nieren. Bei Manatus ist ursprünglich eine Gliede- rung der Medullarsubstanz in Pyramiden, die später durch Verschmelzung verschwindet, bei Halicore aber erhalten bleibt, wobei bloß die Papillar- partien zu Längswülsten verschmelzen. Die anderweitig feststehende Ab- stammung der Sirenen von Ungulaten ist auch unverkennbar in der Nieren- struktur wahrzunehmen. Insbesonders werden aus anderen anatomischen und palaeontologischen Merkmalen auf Beziehungen zu den Proboscidea ge- schlossen. Tatsächlich sehen wir bei Manatus eine Nierenentwicklung in der Richtung der Ausbildung von Recessus terminales ähnlich dem Zustand beim rezenten Elcphas. Halicore dagegen bleibt im Rahmen der Ungulaten-Nieren in einer Richtung, die Ähnlichkeiten mit dem Verhalten bei Ruminantia aufweist, worauf Petit 1925 (S. 153) hingewiesen hat. Vielleicht spielt hier eine Rolle, daß Manatus ein Süßwasserbewohner ist, Halicore dagegen das Meer bewohnt, so daß zu vermuten ist, daß bei der ausgestorbenen Rhytina, trotzdem nach der Literatur ihre Nierenoberfläche gewulstet wie bei Manatus war, die innere Struktur Halicore nähergestanden haben dürfte, da sie auch Meeresbewohner war. Ordnung: Ungulata Artiodactyla Ruminantia Rind, Bos taurus Die Nieren liegen in der Regel hintereinander auf der rechten Seite. Die linke Niere kommt ganz oder zum größten Teil kaudal von der rechten im wechseln- den Verhältnis (Görig 1900, Keller 1908) zu liegen. Nach Junack 1925 liegt die linke 5 cm weit auf der rechten, bei mäßig gefülltem Pansen links neben der Medianebene oder mit dem kranialen Drittel auf der Ventralfläche der rechten. Bis zu einem Alter von 4 Wochen etwa liegen sie symmetrisch (Lager- löf 1930). Wahrscheinlich geht diese Verlagerung parallel mit der durch die Anfüllung verursachten kaudalen Vorrückung des dorsalen Pansensackes. Sie wird ermöglicht durch die Aufhängung der linken Niere an einem hand- breiten Gekröse. Die rechte Niere reicht vom 12. Interkostalraum bis zum 2. bis 3. Lendenwirbel, links vom 2. oder 3. bis zum 5. (6.) Lendenwirbel. Das linke Nierengekröse setzt sich auf den Pansen fort (Pansennierenband), wobei bei fetten Tieren viel Fett eingelagert sein kann, wodurch die linke Lagerung begünstigt wird, während die rechte Niere fest anliegt (Ellen- berger-Baum, Lagerlöf 1930). Rechts stößt sie kranial an Leber (die Im- pressio renalis erzeugend), rechten Zwerchfellpfeiler, dorsal von ihr ist der Psoas major, ventral Pankreas, Caecum und Colon. Die linke Niere liegt meist schräg. Bei der Sektion in Rückenlage liegen die Nieren wie bei anderen Säugern. Außer den umhüllenden Capsula fibrosa ist ein Capsula adiposa, am Medialrand bis zu 3 cm dick (Keller 1908) vorhanden, zu äußerst die Serosa (Peritoneum), rechts nur ventral, links die ganze Niere umschließend. A. Die Harnorgane 53 Gewicht: eine Niere (nach Schneider 1904), Ochse 0.73 (0.53 bis 0.97), Stier 0.61 (0.3 bis 0.99), Kuh 0.61 (0.36 bis 0.78), weibl. Jungrind 0.49 (0.38 bis 0.59) kg, relativ i. D. 1 : 1000, 1 : 952, 1 : 775, 1 : 970 (Lebendgewicht), 1 : 568, 1 : 503, 1 : 360, 1 : 426 (Schlachtgewicht). - - Beide Nieren (nach Klingner 1910) Ochse 1.50, Stier 1.36, Kuh 1.2, Jungrind 0.97 kg, relativ 1 : 520, 1 : 515, 1 : 431, 1 : 435 (Lebendgewicht), 1 : 296, 1 : 289, 1 : 223, 1 : 251 (Schlachtgewicht). Die Nieren beider Seiten sind nach Klingner gleich schwer, nach Junack ist die linke in 85% der Fälle schwerer als die rechte. Größe: Länge i. D. Ochse 20.4, Stier 23.3, Kuh 21.5, Jungrind 16.7 cm, Breite i. D. 9.3, 8.9, 9.3, 8.2 cm, Dicke i. D. 5.2, 5.4, 4.9, 5.0 cm (Klingner) Links 19 bis 25, rechts 18 bis 24 cm lang (Kubaschewsky 1925). Links 17 • 2 : 13, rechts 16 : 12 (Inouye 1931). Form: Die Nieren sind länglich-oval, platt, gefurcht und im Innern mehr- warzig (Abb. 6). Der laterale Rand ist gewölbt, der mediale fast gerade. Nahe Abb. 6 Abb. 7 Abb. 6. Niere des Rindes, ßos taurus, ventrale Fläche, Nierensubstanz teilweise ent- fernt. — 1 Arteria renalis, 2 Vena renalis, 3 Ureter, 4 Ureterast, 5 Calyxstiel, 6 Calyx, 7 Nierenwarze, 8 Pyramide, 9 Substantia corticalis, 10 Nierenlappen, 11 Hilus. Nach Ellenberger-Batjm 1926 (S. 520, Abb. 796). Abb. 7. Ausguß des Nierenhohlraumes eines Kalbes, Bos taurus juv. 1872 (Taf. II, Abb. 4). Nach Hyrtl dem letzteren liegt auf der ventralen Fläche die dem Hilus oder Sinus ent- sprechende Grube (Abb. 6, 11). Die Nieren rechts und links sind ungleich, wie Keller 1908 und Auernheimer 1909 nachgewiesen hat, Junack 1925 und Kubaschewski 1925, 1930 bestätigt haben. Die rechte ist länglich-oval, der Kaudalrand oft keilförmig, abgeflacht, die Grube offen. Die linke ist kranial abgeplattet und verjüngt, die Grube ist bedeckt, weil die oralen zwei Drittel medialwärts um etwa 100° gedreht sind, das Kaudalende breit. So wird die linke oft pyramiden- oder herzförmig. Dieser Formunterschied ist durch den Druck des dorsokaudalen Pansensackes bedingt. Die durch die Furchen äußerlich abgegrenzten Lappen i. D. 20 (10 bis 26) verschmelzen miteinander in der Rinde (Abb. 6, 9; Taf. II Abb. 12) und der äußeren Zone der Marksubstanz, deren Innenzone gesonderte kegelförmige 0,3 bis 1 cm hohe Wärzchen (Abb. 6, 7) bildet. Stellenweise verschmelzen 54 Säugetiere benachbarte Markpyramiden und bilden zusammengesetzte Wärzchen. Auf der Warzenspitze liegt das 3 bis 9 mm groß«' I'orcnfeld, Area cribrosa, mit. 1^ bis 98 Öffnungen der Ductus papilläres (Brasch 1908). Die einzelnen oder zusammengesetzten Wärzchen weiden von einem Kelch. Calyx (Abb. 6, 6), umfaßt. Die Zahl derselben beträgt 17 bis 24 (KuNGNER L910), nach Hyrtl 23 bis 25. Brasch 1908 fand 18 (15 einfache und ;) zusammengesetzte) bis 22 (14 und 8), letztere aus 2 bis 5 einzelnen zusammengesetzt. Müllkndorff 1930 erwähnt 15 bis 30 Lappen mit je 50 bis 300 Ductus papilläres, Montane und Bourdelle 1917 20, Anthony 25 bis 30, Petit 29. Letzterer nennt übrigens die Oberflächenstruktur nicht Lappen, sondern Wülste. Möllen- dorff meint, daß die Lappengrenzen im Laufe des Lebens undeutlich werden durch einen Verschmelzungsprozeß, wie er in der menschlichen Niere ähnlich anzutreffen ist. Manchmal sind die zusammengesetzten Wärzchen nur mit ihrer Spitze verwachsen. Die Calyces sind ge- stielt (Abb. 6, 5) und diese Stiele verbinden sich zu größeren Schläuchen, letztere schließlich zu 2 starken kurzen Ästen (Abb. 6, 4), die in oder außerhalb (Hauch 1901) der Grube zum Ureter (Abb. 6, 3) sich vereinigen. Ein Becken fehlt. Zu- weilen sind die Nieren durch Pigmenteinlagerung braunschwarz. Nach Hyrtl 1872 (Abb. 7) sind die Calyces trichter- oder scheibenförmig mit einer zentralen oder exzentrischen tiefen oder seichten Grube, von einem dicken Kandwulst umgeben. Letzteren Abb. 8. Rechte Niere eines nennt Hyrtl Fornix. Der Trichter hat immer Kapbüffels, Buffelus cafer e[ne kleinere Basis als die Scheibe. Die Rand- Sparm. — Nach Petit 1925 . . _ . _. . . (S. 48, Abb. 10). wülste sind unregelmäßig, eckig verzogen, mit aus- und einspringenden kleineren Buchten ver- sehen, wie gekerbt. Die Kuppen der Wärzchen sind dementsprechend geformt. Die Calyces sitzen den Warzen schräg auf (Dumont 1909). Das Zebu- Rind, Bos indicus, hat nach Hyrtl 1872 die gleiche Nieren- form wie das Hausrind, nur ist sie relativ kleiner. Große und weite Trichter und Scheiben, 29 an der Zahl, haben volle Fornices. Die Endscheiben sind mehrfach größer als beim Hausrinde. Auch Doppelscheiben, ihre Konvex- seiten einander zugekehrt, sind vorhanden. Die Niere von Bubalus (Buffelus) caffer (Abb. 8) zeigt die Maße 19 : 9 cm und eine ausgeprägte, tief einschneidende Lappung, - - 25 Lappen nach Lönnberg 1912 — , die Lappen stärker getrennt als beim Rinde (Lönnberg 1912, Petit 1925). Der ventrale, offene Hilus birgt die sich ganz frei ver- zweigenden Äste der Gefäße und des Ureters, welche sich an die tief gegliederten Nierenläppchen ansetzen. Die Niere von Bison americanus hat nach Hyrtl 1872 die gleichen Eigen- schaften wie die des Hausrindes. Große Trichter und breite Scheiben, 23 an A. Die Harnorgane 55 der Zahl, mit vollen Fornices sind stark verzerrt. Auch Doppelscheiben kom- men vor. Das Nierengewicht von Bison bonasus beträgt 360 g. Bei Anoa depressicomis ist die jugendliche Niere nach Heller 1889 von 4.5 cm Länge oberflächlich glatt. Lönnberg 1912 aber konnte beim Er- wachsenen eine oberflächliche Lappung feststellen, wenn auch nicht so scharf ausgeprägt wie beim Hausrinde. Sie maß etwa 9 : 4.5 : 3.5 cm. Auch die innere Struktur weist Übereinstimmung mit dem Hausrinde auf: gesonderte Papillen, entsprechenden Zweigen des Ureters aufsitzend. Den Aufbau aus getrennten Reneuli sah Lönnberg 1906 auch bei Phoephagus gruniens. Caprovina Schaf und Ziege. Die Nieren von Schaf und Ziege sind bohnenförmig, glatt und hängen an einem Gekröse neben der Wirbelsäule herab. Nach Keller liegt die rechte Niere fast transversal, kranialer als die linke, von der letzten Rippe oder 1. Lumbalwirbel zum 2. bis 3. reichend. Links liegt sie vom 1. bis 3. oder 4., oder vom 4. bis 6. Lumbalwirbel. Die linke Niere erfährt bei Pansenfüllung eine Verlagerung und Rotation nach rechts. Bei der Ziege sind die Nieren durch die Bauchdecken durchzutasten (Grundmann). Die Maße sind: 5.5 : 4.3, 7.5 : 5.3 cm (Sisson), rechts 6.5 : 3.3 : 2.4, links 66 : 3.3 : 2.4cm (Grund- mann), rechts 7.0:3.7:3.6, links 7.1:3.7:3.4 cm (Marschner), 7.2:4.5 cm (Petit). Das Gewicht: 60, 62.5 (50 bis 80) g\ bei Ovis musimon 62.5 g, O. cyclo- ceros 31 g, bei der Ziege wie beim Schaf (Grundmann). Das Innere besteht aus 10 bis 16 verschmolzenen Pyramiden mit einem gemeinsamen Nieren- wärzchen in das Nierenbecken eingesenkt. Nach Hyrtl u. a. ergibt sich fol- gendes : Der relativ enge Ureter verbreitert sich im Sinus zu einem geräumigen, längsovalen Nierenbecken, dessen Länge % der Nierenlänge überschreitet (Marschner) . In dieses springt von der Außenfläche her ein oblonger, 34 mm langer, in der Mitte 9, an den Enden 5 mm breiter und glatter Wulst vor, auf dessen 20 : 2.5 bis 3 mm großen Area cribrosa die ca. 260 Sammelröhrchen ausmünden. Ihm sitzen transversal Nebenwülstchen (,, Anbaue" Franks, „Pseudopapillen" nach Brasch) dorsal und ventral an, deren Zahl 10 bis 16 (Brasch), 10 bis 12, selten 14 bis 16 (Marschner) beträgt. Sie sind un- Abb. 9. Linkes Nieren- gleich groß und stehen in der Mitte einander ^^"i/Tusguß: gegenüber, alternieren an den Enden. Zwischen Ventralansicht. Nach größere schiebt sich manchmal ein kleinerer y^tl <- ( a • Nebenwulst ein. Wegen ihrer dorsalen und ventralen Lage sind die freien Flächen aller Nebenwülste dem medianen zugekehrt. In die Furchen zwischen die Nebenwülste erstreckt sich der Beckenhohlraum in Form von bogig gekrümmten blattförmigen Spalten (richtiger als der Namen ,, blattförmige Ausstülpungen" Hyrtls) (Abb. 9), 56 Säugetiere welche die Nebenwülste außen umgreifen („Ra^dausbuclitungen" Dumonts, ,,Recessus interpapillares" Ellenberg eR-Baum, richtiger R. circumpapil- lares). Gleich geformt ist die Beckenwand, welche genau diesen Spalträumen außen anliegt. So ähnelt dann das Nierenbecken einer niederen, ovalen, mit Girlanden besetzten Vase (Hyrtl 1872, Taf. III, Abb. 1,2, 5). Die ebenso blätterförmigen Spaltwände (Septa interpapillaria Agduurs) sind an der Basis der Wülstchen verankert, diese als fein gekräuselte Blätter umfassend. Zwischen benachbarten Wandteilen kommt es bei der dichten Anlagerung zur Furchen- und Kanalbildung, in denen dann Gefäßzweige eingeschlossen sind. Toepper 1896 findet — und Chievitz 1897 bestätigt dies — , daß sich die blatt- förmigen Spalten erst beim 18 cm langen Schafsfetus aus dem Nierenbecken deutlich ausbilden und mit dem Alter an Zahl zunehmen (von 4 bis 5 auf 6 bis 8). Nach Konttinen 1928 sind aber derartige Gebilde schon bei 7 bis 12 cm langen Feten zu finden. Chieveitz jedoch findet außerdem noch, daß abgesehen von der Hauptwarze, sich an den Endteilen der Nieren die dazu- gehörigen Sammelröhrchen in zwei größere, gemeinsame Sammelkanäle, Tubi maximi, sammeln, die dann mit einer weiten schräg durchbohrenden Öffnung je an dem oralen und kaudalen Ende der Papille münden. Marsch- ner 1937 macht davon aber keine Erwähnung, ebensowenig Konttinen 1928. Bei der Ziege ist nach Hyrtl 1872 das Nierenbecken noch größer als beim Schaf, der Hauptwulst (Papille) jedoch mit seinen dorsalen und ven- tralen Nebenwülsten etwas kleiner, wodurch die blattförmigen Spalten an Weite zunehmen. Ihre Anzahl beträgt 10 (Brasch). Zwischen den größeren Nebenwülstchen eingeschobene kleinere, keilförmige fehlen. Das Porenfeld des Hauptwulstes zählt etwa 180 — 200 Poren in 5 Abteilungen. Antilopinae Die Niere hat im allgemeinen die übliche kurze Bohnenform (subglobu- laroval nach Murie 1870), nur bei Cephalophus melanorhoeus ist sie nach Lönnberg 1904 birnförmig, das schmälere Ende kaudal gerichtet. Die Ober- fläche ist glatt. Maße: Antilope cervicapra 5.5 : 3.5 : 3 cm (Lönnberg 1904), 7.4:3.8 (Petit 1924), Gazella dorcas 4.0:2.9 (Id.), G. rufina 5.3:3.7 cm (Lönnberg 1904). Was den inneren Bau anlangt, so wird eine vom allge- meinen Charakter abweichende Form beschrieben, und zwar Antilope pygmaea betreffend, die nach Hyrtl 1872 (Taf. III, Abb. 6) einen sich im Innern der Nieren verzweigenden Ureter aufweisen soll. An den Enden der Zweige sitzen rundliche, glatte oder eingekerbte Erweiterungen auf, 18 links, 14 rechts, als Calyces eine ebenso große Zahl von Papillen umfassend. Alle anderen Antilopinen besitzen eine einfache, longitudinale Papille, mit ent- sprechend geformtem Nierenbecken. Genauer schildert dies Hyrtl 1872 von Gazella euchore (Abb. 10). Hier besitzt das Becken 10 größere und 3 kleinere Ausbuchtungen (,, Ausstülpungen") des blattförmigen Spaltraumes, der den A. Die Harnorgane 57 um den medianen Hauptwulst ziehenden Beckenrand bildet. Bei einem Exemplar gab es sogar einen kleinen Nebenwulst als freie Warze, die von der blattförmigen Spalte im Kreise umfaßt war. Dem Längswulst als einheitlicher Papille entspricht, eine gemeinsame Medullarmasse, die mehr oder weniger Spuren der Verschmelzung aus einzelnen Pyra- miden aufweisen kann. So sieht Hyrtl die Abgrenzung von etwa 6 Pyramiden wenigstens an der Basis bei Antilope cervicapra, weniger deutlich sah dies Murie 1870 bei Saiga tartariea. Eine Zusammensetzung aus mehreren Pyra- miden bestand nach Lönnberg 1904 bei einem Abb- 10- Rechtes Nieren- _, „ , ^ ~ 7 , , -77 • becken von Antilops eu- lö cm langen i^etus von Cephatophus ogilbyi, chore im Ausguß. Dorsal- wenn auch mit deutlicher Verschmelzungs- ansieht. - Nach Hybtl tendenz, dann bei Cobus ellipsiprymnus canescens. Keine Spuren von Pyramiden wiesen auf: Connochaetes taurinus, wenn- gleich an den beiden Abbildungen von Petit 1925, Längsschnitte dar- stellend, denn doch größere Gefäß querschnitte an der Rindenmarkgrenze die Zusammensetzung aus Pyramiden markieren. Die longitudinale Papille wird berichtet von: Cephalophus ogilbyi, C. melanorhoeus , C. harveyi keniae, Boselaphus tragocamelus, Rhynchotragus guentheri (Lönnberg 1904, 1912). Rupicapra rupicapra hat ein Nierengewicht von 60 g (29 kg Kgew.), 0.37 °/0 nach Denzer 1935. Mit Rücksicht auf den wohl allen Antilopinen zukommenden Charakter der einfachen oblongen Papille, der glatten Nierenoberfläche dürfte die obige Angabe Hyrtls 1872 von Antilope pygmaea mit ihrem angeblich verzweigten Ureter auf einem Signierungsirrtum beruhen, zumal Hyrtl in einer Fußnote bemerkt: ,, soweit ich mich erinnere, ist diese Niere gelappt". * Giraffidae Auch bei Camelopardalis giraffa liegt eine glatte Niere vor, mit „wellen- förmiger" Papille. Genauer beschreibt dies Hyrtl 1872, indem ein longi- tudinaler, schmaler und scharfrandiger Hauptwulst tief ins Innere des Nieren- beckens hineinragt. Dadurch, daß beiderseits je 10 Nebenwülste durch tiefe Kerben gebildet werden, erhält jener ein gekerbtes Aussehen. Das Nieren- becken umfaßt nun mit ebenso vielen Ausbuchtungen als blattförmigen Spalten je 10 dorsal und ventral, von ungleicher Größe, diese Nebenwülste in ähnlicher Weise, wie es veritable Calyces mit eigentlichen Nierenwarzen bewirken. Tylopoda Die Nieren sind glatt, die Maße bei Lama huanachos pacos nach Petit 1924 8.6 : 4.3 cm. In das Becken ragt bei letzterem nach Hyrtl 1872 (Abb. 11) ein longitudinaler Hauptwulst, an den sich Nebenwülste und an diese wieder kleinere, runde Höckerchen anschließen. Die blattförmigen 58 Säugetiere Spalteo des Beckens umfassen diese Vorragungei] wenigstens auf der Ventral- und Kaudalwand des Beckens stärker als bei anderen Wiederkäuern. Sie bilden Arkaden, die auf der Ventralfläche der Nieren weiter gegerj den Hilus reichen als dorsal, wo sie um l/a kürzer sind. Die Zahl <\(>r Ausbuchtungen um die Wülste herum beträgl LO, wobei die des kaudalen Beckenrandes am größten sind. Die Beckenwand der Arkaden ist gekräuselt und legt sieh mit der benachbarter zur Bildung von Furchen und Kanälen für Gefäße zusammen. Von Camelus vermutet Hyrtl 1872 einen in der Niere baumförmig verzweigten Ureter, dies aus den Angaben Hallers schließend. Dies kann Abb. 11. Linkes Nieren- nicht richtig sein. Vielmehr handelt es sich nach i^ÄS PETIT 1925 auf Grund dei Befunde LESBRES 1901 L872 (Taf. III, Abb. 4). um die Weiterbildung der blattförmigen Spalten- bildungen eines Nierenbeckens mit einer Papille wie bei allen kleinen Wiederkäuern. Die Divertikel des Beckens unter- teilen, sich anastomisierend, die Nierensubstanz ganz vergleichbar den Ver- hältnissen bei der Sirene Halicore. Sie unterscheidet sich von den kleinen Ruminantiern durch die erhebliche Divertikelbildung des Beckens (Petit 1925), so daß man von einem ,, Schwammwerk der Nierenbeckenschleim- haut" spricht. Bei den mir vorliegenden Nieren eines Camelus bactrianus mit den Maßen 10.0 : 5.0 : 4.5 cm und dem Gewichte von 175 g (bei ca. 90 kg Körpergewicht) zeigt die Niere Bohnenform. In das langgestreckte Becken springt eine längliche schmale Papille vor, von der gegen ihre Basis flache Wülstchen dorsal und ventral radiär abgehen. Von dem der Papille ziemlich anliegenden Beckenboden geht die Beckenwand dorsal und ventral mit den Gefäßzweigen interlobulär ausstrahlend und sich aufspaltend ab, wodurch die Medullar- substanz in der ventralen und dorsalen Region in zahlreiche Pyramiden zerlegt wird. Der sagittale Zentralteil mit der ungeteilten Papille ist ebenso wie die Rinde in der Medullarsubstanz ungeteilt. Ein Schwammwerk der Beckenschleimhaut liegt also nicht vor. Auch eine Ähnlichkeit mit der Dugong-Nieie ist nicht zu sehen, am ehesten wird der Beckenhohlraum dem von Lama nahestehen. Auffallend ist vorliegend die Fettausfüllung des Sinusgewebes. Cervidae Die Nieren sind bei der Gattung Cervus langgestreckt, bei den anderen kürzer, mit halbkugeligen Polen. Die Maße sind dementsprechend: C. axis 8.2 : 4.0, C. (Rusa) unicolor 5.5 : 1.9, C. (Rucervus) eldi 13 : 5.2, C. eldi x uni- color 9.7 : 5.0, Cervulus muntjac 4.9 : 3.2, 5.7 : 3.1 cm (Petit 1924). Das Ge- wicht beträgt bei Cervus elaphus 0.313 und Capreolus capreolus 0.430 °/0 des Körpergewichtes (Denzer 1935). Von Capreolus capreolus haben Avir ein A. Die Harnorgane 59 Gewicht von 56—100 g, i. D. 76.95 g (0.432— 0.895%) in 20 Fällen erhoben, bei einem Sikahirsch 75 g. Die Oberfläche der Niere ist glatt. Bei Cervus (barberinus) barbarus (Abb. 12) ist nach Hyrtl 1872 das Nierenbecken ob- long, in das ein langer Hauptwulst tief und breit hineinragt, dem beider- seits 11 unregelmäßig geformte Nebenwülste an- sitzen, die durch ebenso geformte und gekrümmte blattförmige Spalten des Beckens umfaßt werden. Die Außenwandungen benachbarter Spalten liegen nicht dicht aneinander und schließen sich daher auch nicht zu Kanälen zusammen zum Einschluß von Gefäßzweigen, die so locker dazwischen ge- lagert sind. Ebenso ist die Niere von Cervus pseudaxis (Hyrtl). Petit 1925 nennt die termi- nalen Enden des Beckens „Recessus terminales" Abb- 12- Linkes Nieren - .__. Ti- -i • i -ix becken von Cervus barbarus (Nierengange, die hier sicher nicht vorhanden sind), (barberinus), Ventralan- die Wandausbuchtungen „Divertikel". Die Wand sicht> im Ausguß. - Nach , ., . . ,. ^ ,. . , Hyrtl 1872 (Taf. III, bildet nach ihm eine niedrige franse, die nicht Abb. 3). tief in die Medullär Substanz eindringt und die Divertikel bildet. Die gemeinsame Papille ist langgestreckt, eine dünne Leiste. Capreolus capreolus soll nach Hyrtl 1872 als einziger gelappte Nieren ohne verzweigten Ureter besitzen. Da aber die Niere aller Rehe, die ich untersuchen konnte, glatt ist, muß hier Hyrtl ein Irrtum unterlaufen sein, so daß auch seine Beschreibung des Beckens nur mit Vorbehalt für Capreolus gelten kann. Er sagt, daß das kleine trichterförmige Becken nur drei von ebensoviel Nierenwärzchen herrührende Eindrücke aufweist. Diese seien zu einer dreilappigen Warze verschmolzen, deren Läppchen durch seichte Furchen getrennt erscheinen. Von Alces qlces erwähnt Lönnberg 1937 einiges über die Niere eines weiblichen 5 Monate alten Fetus. Sie ist relativ groß, die Oberfläche glatt. Im Innern sah er auf einem der so wenig ergiebigen Längsschnitte die ver- schiedenen Pyramiden nicht völlig verschmolzen, sondern wenigstens ge- trennt durch die gesonderten Papillen mit eigenen Calyces. Diese Struktur soll verschieden sein von dem der Cavicornier und Camelus. Anderseits sind die Pyramiden nicht so weit getrennt wie bei den Bovina, wiewohl sie unabhängige Reneuli bilden. Es wäre interessant, die Form des Nieren- beckens festzustellen, da sich eine an letztere angenäherte Form ergeben müßte, aber auch die übrige Struktur verdient näher untersucht zu werden. Suidae Nach Ellenberger-Baltm L926 ist die Niere des Hausschweines glatl von länglich-ovaler Bohnenform und platter als die der übrigen Haustiere. Maße: L2.5 : 6 bis 6.5 cm (Sisson), L5.8 : 12.2 (Petit). Gewicht: 200 bis 280 g, 1 : L50 Körpergewicht (Ellenberger-Baum), 200 250 g (Sisson). 210 g (Martin). L50 bis 200 g (Chauvbatj-Abloing-Lbsbre). Sie liegl extra- ()() Säugetiere thorakal, links kranialer als rechts, den Lumbaimuskeln angelötet, ventral vom 1. bis 4. Lumbalwirbel. Der Lateralrand erreicht die Bauchwand. Görig, Prettner u. a. fanden nicht selten verschiedene Anomalien. So liegt die Linke Niere bisweilen nahe dem Beckeneingang und zeigt dann An- deutungen einer um so deutlicheren Lappung, je weiter kaudal sie liegt. Ausnahmsweise kann sie fehlen. Die rechte Niere bleibt von der Leber 2.5 cm und mehr entfernt. Im Innern ist die Kinde, Cortex, 5 bis 25 mm breit und übertrifft darin, wie sonst bei keinem Säuger, die gesamte Markschicht, die nur 1/2 bis 1/3 dieser Dicke erreicht (Marschner). Die Marksubstanz ist mehr- w^arzig. Nach Hyrtl teilt sich beim Hausschwein und Dicotyles torquatus das kleine trichterförmige Nierenbecken in einen oralen längeren und kau- dalen kürzeren Abschnitt (Hyrtls Calyces majores, ein unpassender Name, ebenso wie die Bezeichnung als Tubus maximus), welchem erst die kürzeren und sehr breiten ungestielten Calyces (Hyrtls Calyces minores, was ebenso abzulehnen ist) direkt aufsitzen. Eigentlich besitzt der Ureter ein trichter- förmiges Infundibulum, das in das bohnenförmige Becken übergeht. Es gibt 5 orale und 3 kaudale Calyces, nach Ellenberger-Battm 10 bis 12. Sie sind entsprechend den großen und unregelmäßigen Warzen breit eingebuchtet, nach Dumont 1909 manchmal diesen schief aufsitzend. Mehrfach ver- schmelzen 2 bis 5 benachbarte Warzen zu mehrlappigen Formen, besonders terminal und in Hilusnähe. Öfters bilden sie lange Kämme. Dieser Ver- schmelzung entsprechen dann unregelmäßige Calyces. Bei Ausgüssen des Nierenbeckens gelingt hier die Füllung der Sammeltr öhrchen von den Papillen aus sehr leicht und ausgiebig wie beim Pferde. Die Zahl der Öffnungen auf den Porenfeldern beträgt 1 bis 97 (Brasch). Primär soll nach Toepper 1896 das Nierenbecken eine länglich-ovale Verbreiterung des Ureters darstellen, dann wachsen Hohlsprossen aus, aus denen erst die Calyces entstehen. Arase unterscheidet drei Beckenformen, 1/10 davon ampullär erweitert. Das Volumen des Beckens und der Calyces beträgt beim Männchen 4.2 ccm, beim Weibchen 3.9. Die Anordnung der Calyces ist sehr verschieden. Beim Wildschwein, das Zuber 1935 untersucht hat, betragen die Maße links 9.4 : 4.5 : 3.2 cm, rechts 7.6 : 4.5 : 3.3 cm i. D., das Gewicht 62 bis 152 g, bzw. 1 : 368 — 936 zum Körpergewicht, hat also x/4 des Gewichts beim Hausschwein. Die Zahl der Nierenwärzchen ist mindestens 9, höchstens 11, von denen wenigstens 1 aus 2 Einzelpapillen zusammengesetzt ist. Hier sind mehr selbständige Papillen, während beim Hausschwein eine stärkere Verschmelzungstendenz zutage tritt. Etwa 8 der Papillen sind entlang der Äquatorkrümmung in einer Reihe angeordnet, die anderen ventral und dorsal davon. Die Basis der Papille ist kreisrund (Taf. III, Abb. 1), mit 5 bis 9 mm Durchmesser, 6 bis 12 mm Höhe. An der Spitze ist meist eine napf artige Delle von 0.5 bis 1 mm Durchmesser, darin die Area cribosa, mit 1 bis 14 Poren der Ductus papilläres. Die Calyces verhalten sich wie beim Hausschwein. Bei Dicotyles torquatus betragen die Maße 7.3 : 3.7 cm (Petit 1925). Hier findet Chievitz 1897 ein langgestrecktes Becken, ohne daß eine Papille A. Die Harnorgane 61 ausgebildet ist, indem die Medullarsubstanz nur eine ebene, schräg ventral- wärts gestellte Fläche bildet, auf der eine Anzahl von Ductus pajfrllres münden. Am oralen und kaudalen Ende des Beckens ist je eine große schräge Öffnung, die jederseits in einer Tubus maximus von 2 mm Weite und 1 cm Länge führt. — Phacochoerus africanus hat Nieren von 7.9 : 5.1 cm (Petit 1925). Bei diesem (Taf. III, Abb. 2) ist nach Petit 1925 (S. 11, Abb. 33) eine gemeinsame Papille vorhanden, die nicht tief ins Becken hinein vorragt. Fingerförmige Fortsätze der fransenartigen Beckenwand gegen die Ventral- fläche der Papille gerichtet zerlegen sie in kleine verlängerte Segmente. Leider ist dies nicht von einem Ausguß, sondern nach einem Längsschnitt beob- achtet, daher weder klar noch sicher richtig, wenn wir an Sus scrofa denken. Hippopotamidae Die Niere ist länglich, das kaudale Ende stark eingebogen, der mediale Hilus tief, sehr lang und schmal (Taf. III, Abb. 3a, 36). Die Maße sind: rechts 15.8 : 14.2, links 17.2 : 8.3 cm (Petit 1924), rechts 29.8 : 13.1 (9.1) : 6.3 cm, links 23.2 : 14 (11) : 7.2 cm (Wehn 1925). Die Oberfläche ist durch mehrere seichte Querfurchen in Querwülste (Petit, richtiger als ,, knollige Lappen" Gerhardt), reichlicher in der Abbildung Gerhardts als in der Petits (1925, S. 47, Abb. 9). Letzterer findet die Lappung bei einem 21 Jahre alten Exemplar unregelmäßiger. Auch bei einem tot geborenen Fetus war die charakteristische Lappung bereits vorhanden, doch waren die Furchen viel tiefer als beim Erwachsenen. Es könnte daher mit dem Alter zu einem teilweisen Verschwinden der Furchen kommen. Bemerkenswert erscheint ihm eine Querfurche, die hinter dem Hilus die medial gebogene Kaudal- masse von der oralen abtrennt. Dem gefurchten Cortex sitzt innen die zu- sammenhängende Medullarmasse auf (Wehn 1925), in die vom Hilus her 4 bis 5 Recessus terminales eindringen (Gerhardt 1912). Sie gehen von einem angedeuteten (Id.) Nierenbecken aus, bzw. ist letzteres nur eine spindel- förmige Erweiterung des Ureters (Wehn). Der die Recessus (Wehn findet nur 2 derselben) vereinigende Ureter verläßt rechts 12.2 cm vom oralen, 11.3 cm vom kaudalen, links 9.8 cm vom oralen, 8 cm vom kaudalen Nieren- pol entfernt den Hilus, um sich kaudal umzubiegen. Oral von ihm ist die Vene, bzw. nach Wehn, zwei getrennt in die V. cava mündende Venen. Die Art. renalis tritt nahe dem oralen Ende an die Nieren heran, teilt sich aber vor dem Eintritt in den Hilus (Wehn. Petit), so daß ein „dissoziierter" Hilus (Petit) entsteht. Perissodactyla Rh inocerotidae Die Niere von Rhinoceros bicornis besitzt oberflächlich eine Anzahl seichter Furchen, die aber nach der Längsschnittabbildung Gerhardts (Taf. III, Abb. 4) zu schließen, schärfer einschneiden als bei Hippopotamus (>2 Säugetiere und Elephas und welche die Oberfläche in knollige Felder teilen. Dieser Feld&ung der Rinde entsprechen geteilte Pyramiden der Medullarsubstanz, die mehr oder weniger deutlich getrennt sind. Der mediane Hilus dringt tief ein. ist aber ziemlich eng von den Gefäßzweigen erfüllt, sowie von den 4 Ins 5 Zweigen des Ureters. Auf dem Längsschnitt siebt man nur wenige Arterienzweige an der Markrindengrenze getroffen, tiefer gelegen und wciii-j.r zahlreich als bei Hippopotamm. Ein eigentliches Nierenbecken fehlt. Der Ureter teilt sich im Sinus zuerst in einen kaudalen kurzen und dicken und einen oralen längeren Ast. Ersterer teilt sich nochmal zweimal, ebenso letzterer. Kappenförmige Einstülpungen der Enden (Calyces) nehmen die flacheren Papillen auf. Die einzelnen Ureterzweige (welche Hyrtl wieder unpassend als Calyces majores und minores bezeichnet), liegen nicht in einer Ebene, sondern dringen in verschiedenen Richtungen in die Medullarsubstanz. Diese Zweige sind auch nicht als Tubi maximi zu bezeichnen. Tapiridae Die bohnenförmige und glatte Niere von Tapirus (terrestris) americanus (Taf. III, Abb. 5) hat die Maße 11 : 6.5 cm (Petit 1924). Nach Gerhardt 1911 ist die Tapir-Niere neben der des Pferdes eine Recessus-Niere der ein- fachsten Form, d. h. indem der Ureter beim Eintritt in die Niere nur ein kleines oder kein Becken bildet, gabelt er sich in zwei lange Gänge, Recessus terminales oder Tubi maximi, die tief oral und kaudal in die gänzlich ver- schmolzene Medullarsubstanz hineinragen, wobei in sie ohne Papillenbildung die Sammelröhrchen direkt einmünden. Beim Tapir besitzen die Tubi noch einige Endäste. Hyrtl 1872 beschreibt von Tapirus malayanus ein kurzes, relativ kleines, flachgedrücktes und konisch-trichterförmiges Becken. In dieses ragt eine längliche Warze als Wulst geformt hinein. 5 kleinere, sehr niedrige, halbkugelige Nebenw^arzen schließen sich an die Hauptwarze, mit ihr mehr oder weniger zusammenfließend. Von den Nebenwarzen übertreffen zwei der Dorsalfläche, der Hauptwarze anliegend, die anderen an Größe. Bogenförmig gekrümmte, blattförmige Spalten des Beckenraumes umfassen die WTarzen. Auf den Warzen münden die Sammelröhrchen, die von der Injektionsmasse in ganzen Büscheln gefüllt werden, besonders von der oralsten und kaudalsten Warze aus. Petit 1925 meint, daß die Divertikel des Beckens beim Tapir rudimentär seien. Equidae Pferd. Nach Ellenberger-Batjm 1926 ist die Niere des Pferdes glatt und einwarzig. Häufig ist die rechte schwerer als die linke. Die rechte ist mehr dreieckig, fast herzförmig, kürzer als breit, indem die beiden Enden medianwärts zusammengebogen erscheinen (Chievitz 1897). Die linke ist länger als breit, meist bohnenförmig, oral schmäler als kaudal (s. Abb. 792, S. 516 in Ellenberger-Batjm 1926). Maße: rechts 12.5 bis 18 cm lang, A. Die Harnorgane 63 13 bis 15 cm breit, 4.5 bis 7 cm dick, links 15 bis 20, 11 bis 15, 4.5 bis 7.5 (Ellenberger-Baum), rechts 14-2:12 (Inotjye 1931). Gewicht: rechts 625 (480 bis 840) g (Ellenberger-Baum), 700 (Sisson), 750 (Chauveau- Arlolng-Lesbre), links 602.5 (425 bis 780), 670, 710 g. Zum Körper- gewicht: 1 : 255 bis 1 : 344 (E.-B.), 1 : 300 bis 1 : 350 (Si.). In der Bauch- höhle ragt die rechte bis zur 16. (14. bis 15.) Kippe, ganz oder fast ganz intrathorakal. Die linke reicht nur bis zur 17. (16.) Kippe, kaudal zum 2. bis 3. Lumbalwirbel, ist also nur mit ihrem oralen Teil intrathorakal gelagert. Am Medialrand ist der tiefe Hilus (Abb. 13, 10), in den Sinus (Abb. 13, 9) übergehend. Das orale Ende der rechten Niere ist in der Im- pressio renalis der Leber eingebettet, die Niere mit ihr durch das Lig. hepatorenale verbunden und fest an die Rückwand angelötet, links an die Cauda pancreatis an- stoßend und mit der Milz durch das Lig. lienorenale verbunden, doch locker an die Kückenwand angehef- tet. Die Medullarsub- stanz besteht aus 40 bis 64 Markpyramiden, die in 4 Keihen ange- ordnet sind, aber nur die mittleren deutlich unterscheidbar. Diese bilden durch die Ver- schmelzung ihrer Spit- zen das zusammen- gedrückte, halbmond- förmig in das zentral gelegene Nierenbecken (Abb. 13, 6) vorspringende Nierenwärzchen (Abb. 13, 5), die Papille, mit freiem, konvexen Rande. Sie ist 5 cm lang, 1.8 cm breit, 1.5 cm hoch (Martin). Die oral und kaudal davon gelegenen Pyra- miden sind weniger deutlich, auch bilden sie keine eigenen Wärzchen, sondern umfassen in einheitlicher Masse die beiden 6 bis 10 cm langen, etwa 5 mm weiten (nach Chievitz kaudal 4 cm,, oral 7 cm lang, nach Skoda 4.5 bis 7.5 [2 bis 10.5] cm lang, 0.3 bis 1.3 cm weit), etwas gebogenen Nierengänge, Recessus terminales (Abb. 13, 7 u. 8), die zentral mit schlitzförmigen Spalten an den Enden des Porenfeldes in das Becken einmünden. Die Sammel- röhrchen (140 Martin, 70 bis 310 Brasch) münden auf der Warze in Form des Porenfeldes, Area cribrosa (7.5 mm lang, 5.5 mm breit nach Brasch, 25 bis 30 [13 bis 54] mm lang, 1 bis 3 mm breit nach Skoda), von der freien Fläche der übrigen Medullarmasse in die beiden Recessus (je 150 bis 250). // 10 Abb. 13. Horizontalschnitt durch die linke Niere des Pferdes. -- 1 Substantia corticalis, 2 Außenzone und 3 Innenzone der Medullarsubstanz, 4 Interlobargefäß, 5 Nierenwarze, 6 Nierenbecken, 7 kaudaler und 8 oraler Recessus terminalis, 9 Sinus renalis, 10 Hilus renalis, 11 Ureter. — Nach Ellenberger-Baum 1926, S. 511, Abb. 786. 64 Säugetiere Der im Hilus ventral eintretende Ureter (Abb. 13, 11) mündet demnach im Sinus zunächst in das trichterförmige Nierenbecken (Recessus medialis Ellenberger-Baum). Diesem sind oral und kaudal die beiden röhren- förmigen Recessus terminales oder Tubi maximi angesetzt, die in das orale und kaudale Nierenende reichen. Hyrtl benennt das Becken als Pelvis bicornis. Die Recessus sind nach Skoda Blindkanäle (,, flach röhrige Ver- längerungen des Porenfeldes"), die ab und zu kleine Ausbuchtungen und sehr selten kleine Seitenkanäle bilden. Ausnahmsweise sollen sie fehlen, dann teilt sich der Ureter in zwei Arme, von denen dorsal wie ventral blattförmige Ausstülpungen, wie sie Toepper gesehen hat, ausgehen. Doch hält Skoda wie schon Chievitz und Petersen, diese Formen ebenso wie die von Dumont beschriebenen keulenförmigen für Kunstprodukte der Injektionstechnik. Bei letzterer erhält man auch leicht eine Injektion der Sammelröhren, deren Aus- güsse dann, namentlich in den Recessus, die Oberfläche bedecken, vielfach zu Büscheln beisammenstehend (siehe Ausguß bei Hyrtl, Taf. III, Abb. 3). Die Gefäßzweige (Abb. 13, 4) dringen mit den Beckenwänden und neben den Recessus in die Medullasubstanz (Abb. 13, 2) und unterstützen die Ab- grenzung der Nierenpyramiden. Eine Besonderheit der Pferdeniere ist die Einlagerung von Schleimdrüsen in der gelbrötlichen Schleimhaut des Nieren- beckens. Nach Schurian 1925 sind die Nieren der ganz jungen Feten glatt. Bei 12 cm Körperlänge setzt eine oberflächliche Furchung ein, die bei 49 cm Länge abklingt, bei 78 — 81 cm Länge verschwindet. Sie kann aber gelegent- lich bestehen bleiben. Während der Entwicklung ist die rechte Niere schwerer und liegt auch mehr oralwärts als die linke. Die Formverschiedenheit der beiden Nieren wird durch die Anlagerung anderer Organe erklärt. Während der Cortex nach Luerssen 1911 bis zum 8. Lebensjahre 15 bis 17 mm Dicke erreicht (15 mm Martin, 10 bis 15 Struska), schwindet er bis zum 30. auf 6 bis 7 mm. Das Nierenbecken des Zebras ist nach Hyrtl 1872 mit dem des Pferdes nahezu identisch. Ordnung: Primaten Die Primaten besitzen im allgemeinen eine bohnenförmige, glatte Niere, deren spezielle Form freilich verschieden sein kann: kürzer, gedrungener oder länger, schmäler. Der medial in der Mitte gelegene Hilus kann sich mehr auf die ventrale oder etwas auf die dorsale Fläche verschieben. Er ist viel länger als breit (sagittal abgeplattet). Bei den Lemuroiden liegt die linke Niere kaudaler als die rechte, bei anderen umgekehrt (Sonntag 1924). Beim Menschen liegt die Niere neben der Wirbelsäule, die linke etwas lateraler als die rechte, lateral vom M. psoas auf dem Costalteil des Dia- phragmas. Die rechte Niere reicht vom 11. bis 12. Brust- zum 3. Lenden- wirbel, die linke vom 11. Brust- bis zum 2. Lendenwirbel. Die Länge beträgt i. D. 10 bis 12 cm, das Gewicht 110 bis 150 g (männlich 110 bis 130, weiblich A. Die Harnorgane 65 110 bis 120, Baduel 1897), Maße nach Inotjye 1931: rechts 10.7:4.2, links 11.7:3.9 cm. Selten kommt es beim Menschen zur Verschmelzung der beiden Nieren im Bereich des kaudalen Poles, zur Bildung der so- genannten Hufeisenniere, ebenso selten ist das Fehlen einer Niere. Der Hilus variiert in der Form beträchtlich, seine Höhe beträgt 2 bis 4.3 cm, i. D. 3 cm, die Breite 0.8 bis 2, i. D. 1.2 cm, die ventrale Lippe ist meist konvex, die dorsale konkav (Hou- Jensen 1930). An den Hilus schließt sich nach innen der Sinus renis an, in welchem die Zweige der Arterien, Venen, Lymph- gefäße und Nerven liegen, die sich ins Wandgewebe der Niere einsenken, sowie die Fortsetzung des Ureters in Form des Beckens, seiner Äste und der Calyces. Die Zwischenräume werden von einem lockeren, fetthaltigen Gewebe Abb. 14 Abb. 15 Abb. 16 Abb. 14, 15, 16. Menschliche Niere. Sagittalschnitte durch die Nierenwand und Wand- flächen des Sinus. — 1 Polpyramide, 2 Columna bertini, 3 Wandpyramidenpapille, 4 Cortex. — Nach Hou-Jensen 1930. Abb. 14. Linke Niere. Dorsalwand des Sinus. Zwei Wandpyramidenpapillen und zwei ^olpyramiden. — (H.-J. Abb. 16, S. 71.) Abb. 15. Linke Niere. Ventralwand des Sinus. Drei Wandpyramiden und zwei Pol- pyramiden. - (H.-J. Abb. 17, S. 72). Abb. 16. Rechte Niere. Ventralwand des Sinus. Drei Wandpyramidenpapillen und zwei Polpyramiden (kaudal mit Papille). - (H.-J. Abb. 18, S. 72). ausgefüllt. Nach Hou-Jensen 1930 ist der Längsdurchmesser (entsprechend der Längsachse der Nieren gelagert) 6.2 bis 10.6 cm, die Breite 2.9 bis 3.6, die Tiefe 1 .4 bis 4 cm. Er ist im Verhältnis zum Nierenparenchym sehr ausgedehnt. Die Dorsalwand ist ziemlich eben, die ventrale etwas konkav. Die Wand wird ge- bildet : von Papillen, den Seitenflächen der Pyramiden und dazwischenliegender Rindensubstanz, den Basalflächen der Columnae bertini (Abb. 14 bis 16). Von den beiden Polen ragt je eine Papille der Polpyramiden vor (Abb. 14 bis 16, 1), von der Dorsalwand 2 bis 4 Papillen (Abb. 14, 3), meist 3, die in einer sagittalen Reihe angeordnet sind, von der Ventralwand 3 bis 6 (Abb. 15 u. 16, 3), meist 3, ebenfalls in einer Reihe. Um die Papillen herum sind die Seitenflächen der Pyramiden zum Teil und die dazwischen vortretenden Basalflächen der Columnae bertini (Abb. 14 bis 16, 2) an der Wandbildung Bronns Klassen des Tierreichs. VI. 5. Freund. 5 66 Säugetiere des Sinus beteiligt, wobei die zwischen den ventralen und dorsalen Pyramiden gelegenen Columnae zu einer unregelmäßigen, von einer zur anderen Pol- pyramide verlaufenden Columna mediana (Abb. 16) zusammenfließen. Hou-Jensen hat die in der Marksubstanz der menschlichen Niere vorkom- menden Pyramiden isoliert und 7 bis 11 gut abgrenzbare Pyramides renis Malpighii (Abb. 17, 18) feststellen können. Sie besitzen jede eine in den Sinus vorragende Papille, deren Zahl somit der der Pyramiden entspricht. Abgesehen von den beiden Polpyramiden hat er die anderen meist in 2 Reihen angeordnet gefunden, selten waren sie gegeneinander so verschoben, daß 3 Reihen zustande kamen. Die Form der Pyramide entspricht keineswegs ihrem Namen, es sind niedrige Kegel mit ganz unregelmäßig gelapptem, peripher gelagertem Basalteil und der ihm zentral aufsitzenden Kuppe der Papille. Die Pyramiden der ventralen und dorsalen Reihe haben eine kon- vexe Basis mit unregelmäßiger Peripherie und 3 bis 7 kleinen Erhebungen, die durch Furchen getrennt sind. Ihr längster Durchmesser liegt senkrecht zur Längsachse der Niere (Abb. 18) und beträgt i. D. 30 mm, der kranio- Abb. 17 Abb. 18 Abb. 17, 18. Isolierte Nierenpyramiden des Menschen. — Nach Hou-Jensen 1930. Abb. 17. Dorsale Pyramide. - (H.J. Abb. 25, S. 86.) Abb. 18. Mittlere Pyramide, quergezogen. - (H.-J. Abb. 27/28, S. 90.) kaudale i. D. 14, die Höhe i. D. 13 mm. Die Einkerbungen der Basis ver- laufen als verschieden tief einschneidende Furchen auf die Seitenfläche und bedingen eine mehr weniger deutliche Lappung. Die Papille erhebt sich etwa 3.5 mm, 7.5 mm breit, 5 mm lang, i. D. also meist orokaudal zusammen- gedrückt, manchmal auch kreisrund, von den Seitenflächen durch die An- lief tungsspur des Calyx geschieden. Gelegentlich verlaufen die Seitenfurchen auf die Papille. Auf der Papillenspitze liegt die Area cribrosa mit 20 (15 bis 28) Foramina der Ductus papilläres. Die Polpyramiden sind größer als die vor- erwähnten; ihre Maße betragen: oral 54 : 38 i. D., kaudal 45 : 36, die Höhen 17 bzw. 15 mm. Das basale, stark konvexe Relief ist stärker entwickelt, 4 bis 9 Felder aufweisend. Die Seitenflächen sind tief gefurcht, konkav, die Papille ebenfalls gefurcht, mit 3 bis 4 Furchen, wie wenn sie aus mehreren verschmolzen wäre. Die Area ist größer, 42 (31 bis 62) Foramina umfassend. Die Rindensubstanz (Abb. 14 bis 16, 4) bildet als einheitliche Schicht die glatte Schale der Niere, welche alle Pyramiden umschließt, erfüllt aber auch alle Zwischenräume zwischen den Pyramiden, bis zum Sinus reichend. Dabei werden die zwischen den Pyramiden liegenden Partien mit dem nicht passen- A. Die Harnorgane 67 den Namen Columnae belegt (die Form entspricht nicht einer Säule): Co- lumnae Bertini, primäre Col. Hauch 1901, echte Col. Bert, oder Septa inter- pyramidalia Hou- Jensen 1930. Außerdem aber liegt Corticalsubstanz in den Furchen und Spalten an der Basis und den Seitenflächen der Pyramiden, mit den echten Columnen zusammenhängend, die Hauch sekundäre Col. Bert., Bromann tertiäre Col. Bert, und Hou- Jensen unechte Col. Bert, oder Septa pyramidis nennt. Die Form und Dimensionen beider Columnen hängen von der Pyramidenform ab. Da die einer Pyramide zugehörige Kortikal- substanz entwicklungsmäßig von dieser entsteht und sie von der Basis aus kappenartig umhüllt, werden die echten Columnen von zwei benachbarten Pyramiden her gebildet, sind daher anfangs doppelt so breit als der Cortex, der basal liegt. Man kann dementsprechend echte Columnen nur bei multi- papillären Nieren vorfinden, dagegen nicht in monopapillären. Die unechten Co- lumnen können dagegen in jeder Niere vorkommen, da sie durch Spaltung der Pyramidensubstanz gebildet werden. Sie führen jedoch weder zur Zerlegung einer Pyramide in zwei, noch sind sie Anzeichen einer Verschmelzung von zwei Pyramiden zu einer. Man kann daher auch nicht von einfachen und zusammengesetzten Papillen sprechen. Die Papille wird von dem Nierenkelch, Calyx renis, umfaßt, dessen Wand eine Fortsetzung der Ureterwand ist, von der sich nur eine dünne Lamelle mit dem auskleidenden Epithel auf jene fortsetzt. Er liegt der Papille dicht an, so daß Abb. 19. Ausguß des der Zwischenraum spaltförmig ist, an der Um- Nierenbeckens vom Men- „ , ^ , , n ? - ' . . . sehen. - Nach Disse 1902 schlagstelle des Kelchrandes mit dem b ornix calycis (Abb. 55, S. 93). die Basis der Papille umfassend. Die eingeschnürte Basis des Bechers; der Becherstiel, sitzt dem Nierenbecken, Pelvis renis (Abb. 19) auf, das von den beiden Ästen des Ureters, einem oralen und kaudalen, gebildet wird. Diese beiden Äste werden ganz unpassend Calyces majores genannt (überflüssig dann der Name Calyx minor für den eigent- lichen Becher). Von der Mitte des Beckens etwa setzt sich der trichter- förmig erweiterte Ureter an, der aus dem Sinus im kaudalen Winkel des Hilus austritt. Zahl, Form und Anordnung der Calyces richtet sich nach der der Papillen. Über die Zahl und Form der Pyramiden und Papillen bei den einzelnen Primaten liegt eine zusammenfassende Bearbeitung durch Straus jr. 1935 vor, der sich in grundlegenden Fragen Hou-Jensen anschließt. Was die Form der Papillenregion im Sinus anlangt, unterscheidet er bei Primaten fünf Typen: 1. Die kraniokaudal verlaufende Innenfläche bildet eine Rinne oder Furche, die abgeplattet oder konkav ist, ohne Bildung einer Papille ( = Nierenleiste von Gegenbaur und Gerhardt). — 2. Diese Furche oder Rinne ohne Papille ist durch eine Grube oder Querfurche in ein kraniales und kaudales Segment geteilt. — 3. Es ist eine mediane konvexe, ungeteilte 68 Säugetiere Vorragung oder Papille vorhanden, leicht angedeutet, niedrig, stumpf oder lang, scharf, vorragend. — 4. Die mediane, konvexe Vorragung oder Papille ist in zwei oder mehrere sekundäre oder falsche Papillen unterteilt, sei es nur apikcl und angedeutet oder scharf und ausgeprägt. - 5. Zwei oder mehrere echte Papillen sind vorhanden, getrennt durch echte Columnen (Septa interpyramidalia). — Dementsprechend findet man unter den Primaten in der Regel eine primäre und ungeteilte (unipyramidale) Medulla, nur der Mensch und Ateles besitzen mehrere Pyramiden, doch ist bei letzterem dieses Vorkommnis nicht konstant (Straus jr., und auch Mijsberg 1923). Daraus ergibt sich im einzelnen: 1. Lemuriden: 1 Pyramide charakteristisch, nach Wood- Jones [wenn bei einem Lemur varius ( = L. variegatus) die Medulla die leichte Tendenz zeigte, in 4 bis 5 Areas unterteilt zu werden, so handelt es sich zweifellos um ,, sekundäre" Pyramiden (Straus)]. Ebenso bei Chiromys (= Daubentonia) madagascariensis (Zuckerkandl) und Lemur catta (Gerhardt, Taf. III, Abb. 7). 2. Tarsiidae: 1 Pyramide (Wood- Jones). 3. Platyrrhina : 1 Pyramide bei Hafale ( = Callithrix) jacchus und Oedi- pomidas (Mijsberg, Beattie, Wood-Jones, letzterer erwähnt eine Unter- teilung in 6 Teile, wohl sicher „sekundäre" Pyramiden), Chrysothrix (= Sai- miri) sciureus (Mijsberg, Wood-Jones, letzterer erwähnt 4 bis 5 sicher „sekundäre" Pyramiden), Ateles (Mijsberg), auch zwei Pyramiden getrennt durch echte Columnen (Idem) oder in 5 gut ausgeprägte Massen geteilt (Wood-Jones, wohl „sekundäre"). 4. Catarrhina: 1 Pyramide regulär (Deniker, Mijsberg, Wtood- Jones, Lineback, Gerhardt, Taf. IV, Abb. 9). 5. Hylobatidae: 1 Pyramide bei Hylobates (Duckworth, Gerhardt, Taf. III, Abb. 10) oder 4 (Deniker, sicher „sekundäre"), Siamanga ( = Sympha- langus) syndaetylus (Mijsberg). Nach Wood-Jones und Weinert soll aber Unterteilung der Medulla die Kegel sein. 6. Orang: 1 Pyramide (Mijsberg, Gerhardt, Taf. III, Abb. 12) oder 2 vollständig getrennte (Mijsberg) oder 4, welche verschmelzen (Sonntag 1924, das sind „sekundäre" Pyramiden). 7. Pan: 1 Pyramide (Deniker, Mijsberg, Gerhardt, Taf. III, Abb. 11, Wood-Jones) nach Wood-Jones aber auch 7 („sekundäre"). 8. Gorilla: 1 Pyramide (Duckworth, Mijsberg, Gerhardt, Taf. III, Abb. 13), aber auch mehrere (Duckworth, Weinert, Wood- Jones, sicher „sekundäre"). Deniker findet fetal 3, doch handelt es sich um sekundäre. 9. Mensch: 7 bis 11 Pyramiden (Hou- Jensen 1930), 8 bis 11 (Sappey 1879), 8 bis 12 (Gösset 1907). Die hier erwähnten sekundären Pyramiden sind nichts anderes, wie aus Hou- Jensens Feststellung hervorgeht, als die durch die unechten Columnen bedingten und unterteilten Lappen der primären Pyramide, welche der ge- meinsamen Papille zugehören. Maresch hat gewöhnlich 2 bis 4, selten bis A. Die Harnorgane 69 9 solcher in einer primären Pyramide des Menschen gefunden. Die Gesamt- zahl beträgt 26 bis 45 bei Erwachsenen, 21 bis 51 bei Feten und Neugeborenen, i. D. 35, nach Lenhossek sind es 24 bis 28, maximal 48. Bei Primaten ist die Zahl der sekundären nie mehr als 8 bei Papio allein, erreicht also nicht die Zahl beim Menschen. Mangel an sekundären Pyramiden rindet man bei Erythrocebus und Ateles, doch sind selbst bei letzterem auch 7 sekundäre Pyramiden gefunden worden. Freilich variiert die Zahl der sekundären Py- ramiden beträchtlich bei allen Familien und Genera, auch beiderseits bei demselben Exemplar. Die unechten Columnen, welche die Lappenbildung bedingen, dringen nur beim Menschen tief ein, bei den andern Primaten sind sie kurz und nur peripher. Dafür besorgen die Gefäßzweige die Abgrenzung deutlicher. Unechte Columnen findet man am besten entwickelt bei Pan, Orang und Lasiopyga pyrerythra. Die Papillen entsprechen der Zahl nach den primären Pyramiden, also mehr als 1 nur beim Menschen und mehrfach bei Ateles. Die Form der einzigen Papille variiert freilich entsprechend den 4 Typen von Straus jr., aber auch bilaterale Asymmetrie ist nicht selten. Im besonderen sieht man eine einzige ungeteilte Papille bei Lemuren, Tarsiiden, unter den Platyrrhina bei Callithrix und Oedipomidas, bei Catarrhina, ausgenommen Pygathrix, Papio und mög- licherweise Macaca, bei Hylobates und Pongo. Zur Unterteilung neigen: unter den Platyrrhina die Cebidae (außer Ateles), Aotus, Saimiri, Cebus. Ateles variiert sehr, besitzt aber meist mehr als eine echte Papille. Keine Unter- teilung ist bei Pygathrix. Papio hat eine ebene oder konkave ungeteilte Papillenfläche. Bei Macaca ist dies ebenso häufig, wie das Vorkommen einer Papille. Dasselbe gilt von Pan. Wenn eine Papille vorhanden ist, so variiert ihre Form von einer Andeutung über eine niedrige stumpfe bis zur langen und scharfen Vorragung (Anthropomorphae, Catarrhina). Unter den Platyr- rhina ist sie besonders ausgebildet nur bei Nycticebus und Tarsius, so bei Tarsius saltator lang konisch bis in den Ureter reichend (Straus, Abb. 5), bei ersterem weniger deutlich (auch Galago moholi, Wood- Jones). Die apikale Furchung der Papille erfolgt in zwei Portionen bei Papio, Lasiopyga, Ateles, Cebus, Aotus, in drei bei Ateles, Cebus, oder mehr bei Pygathrix, Erythrocebus, Macaca, Cercocebus, Cebus, Saimiri, Tarsius. Die Furchen sind seicht bei Macaca, Lasiopyga, Ateles, Cebus, Aotus, oder tief bei Pygathrix, Papio, Cercocebus, Ateles, Saimiri. Über die Papillenzahl stellt Straus folgende Literaturangaben zu- sammen: 1. Lemuridae: immer eine Papille (Sonntag 1924), bei Chiromys ( = Daubentonia) (Owen, Peters, Zuckerkandl), Arctocebus (Huxley 1864), Stenops (= Loris) (Hyrtl), Galago (Wood- Jones, Abb. 32 A), Lemur (Hyrtl, Gerhardt Taf. III, Abb. 7, Wood-Jones Abb. 32 B). Hyrtl sah einige Unterteilungen, Wood- Jones bei Lemur varius ( = variegatus) vier teilweise differenzierte Papillen. 70 Säugetiere 2. Tarsiidae: 1 Papille (Woollard, Wood- Jones), auch 4 beobachtet (Burmeister). 3. Platyrrhina: 1 Papille (Huxley, Sonntag [außer Ateles]), bei Hapale (= Callithrix) und Oedipomidas (Mijsberg, Beatiie), Chrysothrix ( = Saiwiri) sciureus (van den Broek, Mijsberg, Wood-Jones), auch in 4 untergeteilt (Mijsberg, Wood-Jones, Abb. 92 A), Cebus (van dem Broek, Mijsberg) auch durch eine Grube geteilt (Mijsberg), Mycetes (=^ Alouatta) (van den Broek), Ateles, auch geteilt in drei Hügel (Mijsberg) oder 2 Papillen (Hyrtl, Mijsberg), 3 (van den Broek), 5 (Wood-Jones, es dürfte sich um falsche Papillen handeln). 4. Catarrhina: 1 Papille (Hyrtl, Deniker, Gegenbaur, Weber, van den Broek, Mijsberg, Sonntag, Weinert, Lineback). Scheinbare Unter- teilung bei Hyrtl. Mehr als 1 Papille vermutet Duckworth. 5. Gibbon: 1 Papille (Huxley 1864, Chapman 1901, Deniker, Ger- hardt Taf. III, Abb. 12, Mijsberg, Vallois, Wtood-Jones), 4 Papillen (Sonntag 1924, Wood- Jones, Wteinert). 6. Pongo: 1 Papille (Huxley 1864, Chapman 1881, Weber, Gerhardt, Taf. II, Abb. 12, Mijsberg, Sonntag 1924, Vallois, Wood- Jones, Welnert), Teilungsgrube (Mijsberg), fehlende Papille (Gegenbaur, Sonntag), ge- legentlich 2 (van den Broek, Mijsberg). 7. Pan: 1 Papille (Dönitz, Ehlers, Bischoff 1877, Symington, Ger- hardt, Taf. III, Abb. 11, Mijsberg), variierend bis 3 (Sperino), 4 (Sonntag 1923), 5 (Sonntag 1923), 6 (Sonntag 1924, Vallois, Weinert), 7 (Wood- Jones, Wteinert), mehr als 1 (Chapman 1880). 8. Gorilla: 1 Papille (Bolau, Bischoff 1880, Ehlers, Deniker, Ger- hardt, Taf. III, Abb. 13, Vallois), variabel bis 4 (Sonntag 1924, Wood- jones, Weinert). 9. Mensch: variabel von 3 — 20. Nach den Beobachtungen Hou- Jen- sens gibt es tiefe Furchen der Pyramiden, die bis auf die Papillen reichen, so daß sie aus 2 bis 3 einzelnen verschmolzen zu sein scheinen. Sie sind von Straus und Mijsberg auch bei andern Primaten gesehen worden. Überhaupt meint Straus, daß die angeblichen Befunde von multiplen Papillen bei Gibbon und andern Anthropoiden auf sekundäre Papillen, ent- sprechend der Furchung der Pyramiden, zurückzuführen sind. Er erwähnt einen von Mijsberg genannten Orang mit 2 Papillen, ohne daß aber das Vorhandensein der in einem solchen Falle nötigen echten Columnen fest- gestellt worden wäre. Straus untersuchte weiter das Verhalten der Area cribrosa. So sieht er bei einer einzigen einfachen Papille alle Ductus papilläres konvergieren bei Pan, Pongo, Hylobates, Macaca, Lasiopyga, Tarsius. Darunter müssen sie nicht alle auf dem Apex konzentriert sein, sondern können diffuse Lagerung zeigen (Lasiopyga) oder in zwei (Macaca) bzw. drei Zonen (Pongo) zerlegt sein. A. Die Harnorgane 71 Bei einfacher und unterteilter Papille konvergieren die Ductus ohne Zonen- bildung bei Lasiopyga, Cebus, Aotus, oder mit Zonenbildung entsprechend der Zerlegung bei Papio, Macaca, Ateles, Aotus. Bei ebenen oder konkaven Papillarflächen sind die Ductus weit zerstreut bei Pan, Papio, Macaca, oder in zwei Zonen konzentriert bei Pan. Ist diese Fläche zweigeteilt, gibt es auch zwei Zonen (Pan, Papio, Macaca), kann aber auch fehlen (Macaca), nur in einem Fall (Pan) waren sogar drei Zonen zu sehen. Mijsberg hat bei einem Orang Teilung der Papille durch eine Grube und auch der Area gefunden. Multipapilläre Nieren (Ateles, Mensch) haben dementsprechend viele Areae. Nach Sonntag 1924 haben die Nieren der anthropoiden Affen gleiche Form und relative Lage wie beim Menschen, doch kann die rechte sehr be- weglich sein. Einige .Maße von Primatennieren verdanken wir Inouye 1931: Propi- ihecus laniger, rechts 1.8 : 1.3 cm, links 2.2 : 1.2 cm; Loris (Stenops) tardigradus 1.3 : 1.3, 1.9 : 1.2; Hapale jacchus 1.2 : 0.7; 1.3 :.0.7; Cebus vellerosus 2.1 : 0.75, 2.1:0.9; Cercopithecus sp. 2.6:1.5, 2.8:1.7; Macacus cynomolgus 2.6:1.8, 3.0 : 1.8. Chiromys madagascariensis rechts 2.54 cm lang, links 2.33 : 1.9 cm (Owen 1862). Nach Denzer 1933 beträgt das relative Nierengewicht bei Hapalemur griseus 0.561 °/0, bei Cynomolgus cynomolgus 0.416°/0. Für Tarsius spectrum fand Woollard 1925 die rechte Niere vom 12. bis 16. Thoracolumbarwinkel reichend, die linke einen Wirbel tiefer. Der orale Pol ist dick, der kaudale mehr zugespitzt. Die Ventralfläche ist zwischen 1. und 2. Drittel am stärksten gewölbt. Der mediale Hilus ist eine rundliche Öffnung. Über das Innere siehe frühere Angaben. Proboscidea Die Nieren der asiatischen (Elephas indicus) und der afrikanischen Form (Loxodon africanus) scheinen nicht wesentlich verschieden und können ge- meinsam besprochen werden. Sie liegen beiderseits der letzten Thorakal- und ersten Lumbalwirbel unter einem Peritoneum, das mit fettfreiem, stark faszikulärem und elastischem Gewebe von 2 mm Dicke unterlegt ist, so daß nur eine geringe Beweglichkeit resultiert. Als Maße werden angegeben: (cm) 2.7 lang, 1.5 breit (Pettit 1925, Fetus); 15.5 : 11.5 : 5.5 (dick) (Pettit 1908); 21.2 : 12 (Mayer 1847); 20.0 : 12 und 14 (Mojsisovics 1872); 25.0 : 15 (Forbes 1879); 26.5 : 19.5 : 5.5 r., 29.0 : 20.0 : 6.0 1. (Anderson 1883); 27.5 : 22.5 : 10 (Schulte 1937); 30.0 : 17.5 (Watson 1872); 30.0:16.5:10 r., 30.0:18.0:10.5 1. (Pettit 1907); 37.5:26.2 (Paterson- Dun 1898); 42:25 (Pettit 1907); 90 (Stukeley 1723, unwahrscheinlich). Gewichte (kg): 1.04 (Mayer 1847); 1.3 (Forbes 1879); 1.7 r., 1.8 1. (Anderson 1883); 2.6 r., 3.0 1. (Paterson-Dun); 3 r., 4.3 1. (Schulte 1937); 3.6 r., 4.1 1. (Noback 1932); 7.3 beide (Gilchrist 1851); relativ (z. Körpergew.) 0.222% (Denzer 1935). Die Niere scheint mit dem zunehmenden Alter an Größe und Gewicht zuzunehmen, die linke dabei die rechte etwas übertreffend. 72 Säugetiere Die Komi der Niere (Taf. III, Abb. 6, 6a, 6b) ist breit, oval abgerundet, kaudal etwas zugespitzt. Die Oberfläche ist durch eine Zahl von seichten Furchen, die ventral quergerichtet, dorsal polygonal angeordnet sind, in einige abgeflachte Felder geteilt (gelappt). Ventral nahe dem Medialrand liegt der nach Hahn durch eine Fossa renalis ersetzte Hilus. Er ist nach Schulte 13 cm lang (ebenso Forbes), 9 cm breit (nach Mojsisovics 9 : 6) und 2 cm tief. Die 1/2 mm, dicke Nierenkapsel ist leicht abzieh bar, fester haftend nur in den Furchen, wo sich interlobäre Septen (Pettit 1908) ein- senken. Sie ist innen ausgestattet mit glatter Muskulatur, die sich auch in den Septen vorfindet (Pettit, Hahn). Den oberflächlichen Feldern ent- spricht eine Unterteilung der Rinden- und Marksubstanz in anfangs selb- ständige Reneuli, die durch die Septa geschieden werden. Nun ändert sich dieser juvenile Zustand, indem mit zunehmendem Alter ein Teil der ober- flächlichen Furchen eingeebnet wird und die Reneuli unter teilweisem Schwunde der Septen zu Gruppen verschmelzen, in denen eine Zahl von Pyramiden zu unterscheiden ist. Daher die in der Literatur schwankenden Angaben über die Zahl der Oberflächenfelder (Lappen): 2 (Mayer 1847); 4 L, 5 r. (Pettit 1908); 5 1., 4 r. (Watson 1872); 5 (Maill- Green wood 1878); 5 bis 6 (Plateau-Lienard 1881); meist 4 bis 7 (Hahn 1921); 6 (Huntington 1893/94, Pettit 1908); 6 1., 7 r. (Paterson-Dun 1898, Schulte 1937); 7 (Watson 1885); 8 (Forbes 1879, Anderson 1883, Pettit 1907, Anthony 1923, Petit 1924); 8—9 (Camper 1803); 10 (Hyrtl 1872, Dönitz 1872, Mojsisovics 1879, Fox 1909). Manchmal findet man auf derselben Niere neben scharf getrennten Feldern teilweise verschmolzene, so sah Pettit 1908 von 5 Lappen einer Niere 3 gesonderte und 2 verschmolzene, auf einer anderen 1 gesonderte und 3 verschmolzene. Eine deutliche Trennung von Rinde und Mark geben Dönitz 1872 und Mojsisovics 1879 an, Watson 1872 leugnet sie, was Schulte 1937 dahin erklärte, daß die Trennung nur in der Jugend deutlich sei, im Alter dagegen verschwinde. Dieser sah auch oft erster e ge- rötet mit makroskopisch sichtbaren Glomerulis (Forbes 1879). Im Mark findet man weiße Streifen (schon von Perrault 1734 gesehen), die aus Sammel- röhren bestehen und Pyramiden bilden. Daß diese zentral in Papillen enden, wird behauptet von: Mayer 1847, Maill- Green wood 1878 und Paterson- Dun 1898, während Hyrtl 1872, Dönitz 1872, Watson 1872, Hahn 1921 und Schulte 1937 dies leugnen. Letzterer findet, wie dies schon aus den Angaben von Hyrtl 1872, Dönitz 1872 und Watson 1872 hervorgeht, daß sich auf dem zentralen Ende jeder Pyramide eine Grube oder Aushöhlung befindet, in welcher die Sammelröhren derselben münden. Die Grube mißt 8 bis 12 mm Weite, 10 bis 15 mm Tiefe, ihre Öffnung hat 5 bis 8 mm Durch- messer. Hyrtl 1872 gibt 25 bis 38 mm Länge und 10 bis 15 mm Breite an. Manchmal sind 2 Gruben auf 1 bis 3 mm benachbart. An jede Grube schließt sich ein röhrenförmiger sekundärer Nierengangast an, den Schulte 1937, wie manche seiner Vorgänger (Mayer, Hyrtl, Watson, Maill-Greenwood) ,, minor Calyx" nennen, was aber nur zu Irrtümern Veranlassung gibt. Nach A. Die Harnblase 73 Hahn 1928 hat jeder Renculus seinen besonderen ,,Calyx", womit wieder nur die Grube gemeint sein kann, die einem Tubulus calycis (= minor Calyx, recte Nierengangast) aufsitzt, wobei die Sammelröhren, ohne Ductus papilläres zu bilden, in den, ,Calyx" einmünden. Während die Ausstattung jedes einzelnen Nierengangastes mit je einer terminalen Höhlung in dem Gipfel der zuge- hörigen Pyramide nur bei jugendlichen Stadien vorzukommen scheint, findet man bei erwachsenen mehrere. So findet Schulte 1937 2 bis 4 einzelne oder Doppelgruben auf einem Aste, ebensoviel Pyramiden zugehörig. Vor ihm berichten ähnliches Watson 1872, Maill-Greewoöd 1878, Forbes 1878, Pettit 1907. Die Zahl der Pyramiden wäre danach erheblich. Watson zählt 2 bis 4 Höhlungen zu jedem ,, Calyx" und findet 13 „Calyces" links, 10 rechts, Hyrtl 4 orale und 5 kaudale ,, Calyces", Maill-Greenwood 2 bis 3 Pyra- miden zu jedem von 5 ,, Calyces". Dazu stimmt auch die Zahl der angeblichen Papillen Paterson-Duns : 23 links, 27 rechts. Die Gangäste sind abgeflachte Röhren, 50 bis 70 mm lang, 10 bis 15 : 5 bis 10 mm weit. Sie vereinigen sich paarweise bis zur Fossa renalis und zwar beim Exemplar Schultes die beiden oralen und die beiden kaudalen, während der Mittellappen einen verzweigten Sonderast stellt, so daß 3 stärkere Hauptäste gebildet werden, die ,, major Calyces" Schultes, mit 40 : 30 mm Weite und 50 mm Länge, welche zum Ureter zusammentreten. Sonst werden 2 Hauptäste (oral und kaudal je 1) gefunden. Nach Hahn 1926 wird beim Zusammenkommen der beiden Haupt- äste eine Erweiterung gebildet, ein „falsches Nierenbecken". Nach Hyrtl 1872 ist diese Erweiterung trichterförmig und weist äußerlich 3 Spiralturen auf. Die anderen Autoren, wie Schulte 1937, haben kein Nierenbecken gesehen. Die beiden Hauptäste, wie auch die sekundären Nebenäste scheinen nach den Angaben Schultes 1937 mit einer besonderen Wandauskleidung ver- sehen zu sein, die die Fortsetzung der Ureterwand sein müßte. Sie sind daher als primäre und sekundäre Nierengänge und nicht als Tubi maximi oder Recessus zu bezeichnen. Letzteren sind nur die apikalen Höhlungen der Pyramiden homolog, wie sie bei den Perissodactyla als lange Röhren ausge- bildet erscheinen. Die Blutgefäße der Niere I. Die Arterien Die Gefäßversorgung der Niere mit Arterien ist am eingehendsten an der menschlichen Niere erforscht worden, die der andern Säugetiere weitaus geringer und dies auch in etwas schematischer Anlehnung an die Ergebnisse beim Menschen. Wir gehen daher zweckmäßig von der Darstellung der mensch- lichen Befunde aus, der ausführlichen und kritischen Untersuchung von Hou- Jensen 1930 und anschließend der von Möllendorff 1930, den neuesten Darstellungen dieses Kapitels, folgend (s. Abb. 20 u. 21). Die Niere jeder Seite wird beim Menschen von einer Arteria renalis ver- sorgt, die aus der Seitenfläche der Aorta abdominalis vor dem 1. Lumbal- 74 Säugetiere wirbel entspringt. In etwa 1/5 der Fälle gibt es mehr als 2 (3 bis 4) Art. renales. Der Ursprung liegt meist in gleicher Höhe, weniger oft rechts oder links kranialer, er erfolgt unter einem Winkel von etwa 80°, mit einem Durchmesser von o.5 mm (4 bis 7), bei einer Länge von 5.2 (1 bis 7) cm rechts, 3.5 (1 bis 6,2) cm links. In der Regel verzweigen sich die Art. renales nahe dem Hilus, und zwar typisch in 2 Äste, dorsal und ventral gelagert, seltener in 3, ganz selten in 4 bis 5, im letzteren Falle ist der dorsale immer ungeteilt. Am Hilusrand fassen der dorsale und die ventralen Arterienäste das Nierenbecken zwischen sich, die ventralen außerdem meist dorsal von den Nierenvenen, häufig (in jeder 3. Niere) ventral, seltener gemischt. In 20°/0 der Nieren findet man Zweige der Art. renalis, die nicht zum Hilus, sondern zu verschiedenen Teilen (oraler, kaudaler Pol, Ventralfläche, Medialrand usw.) ziehen: Art. aberrantes. Abb. 20. Nierenarterien des Menschen. Linke Niere. Dorsaler Ast der Art. renalis: 3 Art. interlobares dorsales und 1 Art. polaris superior accessoria. — Nach Hou-Jensen 1931 (Abb. 22, S. 78). Abb. 21. Nierenarterien des Menschen. Linke Niere. Ventrale Äste der Art. re- nalis: 5 Art. interlobares ventrales und 1 Art. polaris superior accessoria. Dor- saler Stamm abgeschnitten. — Nach Hou- Jensen 1931 (Abb. 21, S. 77). Beim Eintritt in den Sinus sind die Äste der Art. renalis zwischen der Wand des Nierenbeckens und der Innenfläche des Nierenparenchyms in dem Füllgewebe, das den Zwischenraum ausfüllt, eingelagert. Es sind ventral etwa 3 Äste, dorsal 1 Ast nahe dem Hilus noch nicht weiter verzweigt. Erst im weiteren Verlaufe lateralwärts erfolgen in der Regel dichotomische Tei- lungen neben Abgabe einer Anzahl kleinerer Äste, die direkt ins Parenchym der Niere eintreten. Ventral gibt es 4 bis 7, meist 4 bis 5 Äste (Hou-Jensen, ebenso Disse) nach Schmerber und Gerard 8, die entsprechend der Krüm- mung der Sinusinnenwand, der sie angelagert sind, ventral konvex gebogen erscheinen, weshalb sie als Arcus majores bezeichnet wurden. Die im Verlaufe durch den Sinus neben den größeren abgehenden kleineren Äste nannte man Arcus minores. Da aber die größeren Äste im Sinus zwischen den Papulae renales zu liegen kommen, wurden sie von Key und Gregoire auch als Art. A. Die Harnorgane 75 interpapillares bezeichnet. Virchow kennzeichnet ihren Verlauf als zwischen je zwei Pyramiden oder Reneuli. Hou- Jensen trägt dieser Lagerung zwi- schen je zwei Lobi, also innen den Columnae bertini angelagert, auf denen sie tiefe Furchen erzeugen, dadurch Rechnung, daß er sie schon im Sinus als Art. interlobares ventrales benennt. Die Astchen, die von ihnen entspringen, kommen immer von der konvexen Seite. Am lateralen Rande des Sinus treten die Endpartien dieser Arterien in die Columnae bertini der lateralen Region. Lehrbuchmäßig werden sie erst von da an als Art. interlobares bezeichnet, doch verdienen sie nach Hou- Jensen diesen Namen schon früher. Sie dringen ins Parenchym als Einzelstamm (in etwa 30°/0), in 2 (30°/0) oder mehrere Aste (20°/0) gespalten, verzweigen sich weiter an die ventralen Lobi renales und die lateralsten Teile der dorsalen, die Richtung parallel der ventralen Ober- fläche der Niere beibehaltend. Der dorsale Stamm der Art. renalis ist unverzweigt, nur selten in 2 oder gar 3 Unteräste geteilt. Er dringt im oralen Winkel des Hilus in den Sinus, wendet sich kaudal um, entlang des Dorsalrandes des Hilus verlaufend, also dorsal und lateralwärts gebogen. Es gibt hier 3 bis 4 lateral gerichtete Zweige, die zwischen je zwei dorsalen Pyramiden innen von den Columnae bertini gelegen sind, an die sie Astchen abgeben. Sie verschwinden an der lateralen Grenze des Sinus als Einzelstamm (50°/0), gespalten (33°/0) oder verzweigt (15%) im Parenchym versenkt. Hou- Jensen nennt diese Äste Art. inter- lobares dorsales. Den Polpyramiden wurde eine gesonderte Gefäß Versorgung zugeschrieben (Gregoire, Albarran & Papin), doch erfolgt sie von den oralsten und kaudalsten Art. interlobares aus. Bei der oralen Polpyramide sind es Zweige der ventralen und dorsalen, beim kaudalen sind es meist Zweige der ventralen, wie schon Broedel und Gregoire angaben, nur gelegentlich ist ein besonderer Ast ausgebildet, oder ein solcher von der dorsalsten Arterie. Die Tatsache der Teilung der Art. renalis nahe dem Hilus in ein ventrales und dorsales Gebiet bedingt eine gewisse natürliche Teilbarkeit der gesamten Niere in zwei Hälften durch eine schräge, chirurgisch bedeutsame Ebene, die Hyrtl entdeckt hat, wenngleich sich die Teilung an den Polen nicht glatt durchführen läßt. Bei ihrem Verlaufe entlang der Sinuswand entsenden die Art. interlobares 3 bis 9 Äste, die spitzwinklig in die Columnae bertini abzweigen, wobei die Zweige derselben Seite fächerförmig angeordnet auseinander streben. Sie ziehen zu den Pyramiden ihrer Seite und sind in die Furchen an den Seiten- flächen derselben eingelagert, die alle dieser Einlagerung ihre Entstehung ver- danken. Entlang dieser Furchen biegen sie dann der Basis der Pyramiden zu (Art. basilares nach Key). Da aber solche Arterienzweige von beiden Seiten der Pyramiden herkommen, sind sie von den gegenüberliegenden Seiten gegeneinander gerichtet, oft nebeneinander gelagert, biegen aber immer end- lich gegen die Nierenoberfläche um, wo sie sich verästeln, niemals aber mit- einander kommunizieren. Dieser Verlauf über die Pyramidenseitenwand, über die Pyramidenbasis hinweg, ist ein bogenförmiger, arkadenartig, wes- 76 Säugetiere wegen diese Arterieii Lehrbuchmäßig Art. arciformes genannt werden (Bertin: Demiarcades, Virchow: Arcus arteriosi). Von den Art. arciformes, selten von den Art. interlobares entspringen Astchen spitzwinklig, die in die echten Cokimnae bertini (Septa interpyra- midalia) eindringen, transversal ziehen und sich mehrmals aufspalten. Die zaldreichen Seitenzweiglein, die als Vasa afferentia in Glomeruli einstrahlen, ebenso wie ihre Enden dies tun, gehen von ihnen ab. Ahnlich ist es in der Rindensubstanz außen von den Pyramidenbasen, indem auch hier Stamm chen von den Art. arciformes oder als deren Endabschnitte schräg und gerade ab- zweigen. Diese ziehen nach mehrfacher Spaltung, dichotomisch oder „arm- leuchterartig", gegen die Oberfläche der Rinde, liegen hier ziemlich regel- mäßig zwischen den Lobuli renales und heißen daher hier erst Art. interlobu- lares. Von ihnen gehen Ästchen aus, denen Glomeruli aufsitzen, als Art. afferentes in der Ein- oder Mehrzahl. Die distalsten Zweige gelangen endlich in die Capsula fibrosa renis als Rami capsulares. Nur ein kleiner Teil dieser Ästchen geht in das rundmaschige Kapillarnetz der peripheren Rinde direkt über. Sehr selten sind Abzweigungen von Art. afferentes in das rundmaschige Capillarnetz. Die Versorgung der Pyramiden erfolgt von den Ästchen aus, welche den Glomerulis zugehören und von da zwischen den Harnkanälchen zentralwärts ziehen. Sie heißen Arteriolae rectae und zwar spuriae, die aus den Vasa efferentia stammen, welche von den Glomerulis abgehen, und die viel selteneren Art. rectae verae direkt aus den Ästen der Art. arciformes oder einer Art. afferens. Sie ziehen gerade gestreckt und zu mehreren in Bündeln in die Medullarsubstanz, verästeln sich da und bilden ein langmaschiges Kapillarnetz. Anastomosen zwischen dem arteriellen und venösen System, die von Steinach, Golubew und Dehoff behauptet worden sind, konnte Hou- Jensen nicht nachweisen. Was die früher erwähnten Art. aberrantes anlangt, findet man in etwa 200/0 der Nieren einzelne Arterienzweige der Art. renalis, die außerhalb des Hilus in das Parenchym eindringen. Schmerber läßt sie durch eine Columna bertini in den Sinus eintreten, Hou-Jensen sah dies nicht immer, sondern auch direktes Eindringen in die Pyramidenbasis durch die Rinde. Im übrigen und weiter verhalten sie sich dann wie die Art. interlobulares oder arciformes. Über die Arterien bei den anderen Säugetieren finden wir einigen Auf- schluß bei Chievitz, sei es im Text, sei es in den nach Injektionspräparaten hergestellten Abbildungen. Freilich entspricht nicht immer die Abbildung dem Text bzw. besagt sie oft mehr als jener. Darstellung und Beschreibung beschränken sich übrigens mehr auf die Partie der Art. renalis bis zum Ein- tritt in das Nierenparenchym. Ein detaillierter kritischer Aufschluß über die Verzweigung in den Pyramiden und das Verhältnis zu diesen, wie er vom Menschen durch Hou-Jensen nunmehr vorliegt, fehlt von den Säugetieren. Augenfällig ist zunächst das Verhältnis der Art. renalis zum Ureter. In dieser Beziehung nehmen die Cetaceen eine Sonderstellung ein, indem hier die A. Die Harnorgane 77 Arterie oral in die Niere eintritt, gegenüber dem kaudalen Austritt des Ureters (Abb. 22). Bei allen anderen Säugern (Abb. 23,24) nähern sich Arterie und Ureter zusammen mit der allmählichen Gestaltung eines Hilus, so daß erstere mehr von der medialen Seite her, wenn auch im oralen Hilus winkel zur Niere gelangt. Eine Mittelstellung zwischen diesen und jenen finden wir bei Pinnipedia, Ursus und Lutra, die wie erstere geteilte Nieren besitzen. Bei der Niere der Cetaceen (Abb. 22 = Chievitz, Taf. VI, Abb. 10, Phocaena communis) tritt der Ureter am distalen Nierenende aus, die Art. renalis am proximalen ein. Sie liegt medial von dem in der Längsache ziehenden Ureter und verzweigt sich dorsal zwar nicht so wie die Ureterenzweige ver- laufen, aber schließlich muß sie doch zu jedem einzelnen Renculus dieser geteilten Niere einen Endast entsenden. In der Niere von Phoca vitu- lina (Chievitz, Taf. VI, Abb. 11), einer ebenfalls geteilten Niere mit reich verzweigtem Ureter, nähert sich die Art. renalis dem medial austreten- den Ureter und teilt sich außerhalb bereits in einen oralen und kaudalen Stamm. Der orale versorgt den kleineren oralen, der andere den viel größeren kaudalen Nierenabschnitt. Beide Stämme haben eine ganz andere Verzweigungsart als der Ureter, wenn auch schließlich die End- zweige jener einen Renculus erreichen müssen. In der Niere von Ursus arctos (Chievitz, Taf. VI, Abb. 12) mit verzweigtem Ureter tritt die un- geteilte Arterie in den Hilus ein und verzweigt sich erst nahe dem Ureter und seinen Zweigen, aber auch ohne nähere Beziehung zu letzteren. Es ist ebenfalls ein oraler und kaudaler Haupt- stamm da, der orale überquert den homologen Ureterstamm, während der kaudale sich seinem Ureterpartner eher nähert. Die Endzweige erreichen die zugehörigen Ren- euli am Calyxrand, was Chievitz in seiner Abbildung logischerweise an- deutet. Dagegen erfolgt bei Ailuropoda melanoleuca mit gelappter Niere nach Ravens 1936 (S. 18, Abb. 12) Abbildung die Teilung der kurzen Art. renalis bereits außerhalb des Hilus, gleich nach dem Abgang von der Aorta dicho- tomisch, zuerst in einen oralen und kaudalen Ast. Ersterer teilt sich wieder zur Versorgung der oralsten Lappen, während der kaudale nach Abgabe eines Astes für die Nebenniere sich erst nahe dem Hilus teilt. Alle diese Äste liegen dorsal von der Vene sowie vom Ureter und seinen Zweigen. Bei Lutra vulgaris (Chievitz, Taf. VI, Abi). L3) erfolgt wieder die Teilung der Art. renalis außerhalb des Hilus, wie bei Phoca und den anderen Carni- voren, aber der orale Stamm verläuft ventral, der kaudale dorsal vom Ureter Abb. 22. Nierenarterien von Phocaena communis (Linke Niere dorsal). Ar- terie schwarz (eine Anzahl Äste, namentlich die senk- recht zur Bildebene, weg- gelassen). Ureter weiß in dünnen Linien, reich ver- zweigt. — Nach Chievitz 1897 (Taf. VI, Abb. 10). 78 Säugetiere und seinen Zweigen, ohne aber in nähere Beziehungen zueinander zu treten. Der orale Zweig versorgt die orale, kleine Partie der Niere, der kaudale ent- sendet namentlich 2 lange lateral konvexe und distal ziehende Zweige, von denen lateralwärts Nebenzweige ausstrahlen. Nähere Beziehungen zu den einzelnen Calyces bzw. Papillen und Pyramiden sind dem Präparate nicht zu entnehmen. Bei den verschmolzenen Nieren wird durch die Hilusbildung Arterie und Ureter genähert. Außerdem wird durch die Konzentrierung der Ureterzweige bzw. durch die Nierenbeckenbildung die Teilung der Art. renalis in Zweige für die dorsale und ventrale Fläche derselben, wie sie oben vom Menschen geschildert wurde, herbeigeführt. So sehen wir beim Rinde (Chievitz, Taf. VI, Abb. 14) die Teilung inner- halb des Hilus in einen kleineren oralen und stärkeren kaudalen Stamm. Ersterer teilt sich aber in einen ventralen und dorsalen Ast, wobei der ventrale die kleine orale Partie der Niere versorgt, der dorsale aber im Bogen lateral- wärts ziehend bis über die Mitte hinausführt. Vom kaudalen Stamm versorgt ein lateraler Zweig die Mittelpartie, der Hauptstamm kaudal weiterziehend die Kaudalpartie, sich da wieder in einen ventralen und dorsalen Ast teilend. Die von allen diesen abgehenden Zweiglein müßten interlobären Charakter aufweisen, doch ist dies aus der Abbildung nicht zu ersehen, wenngleich an einzelnen Stellen Zweige direkt den Calyces bzw. den zugehörigen Papillen direkt beigeordnet erscheinen, so daß man hier von Art. interlobares sprechen könnte. Die Teilung der Art. renalis in einen dorsalen und ventralen Stamm ist dann bei den Nieren mit Nierenbecken allgemein, worauf Chievitz zuerst hingewiesen und was Hou-Jensen bestätigt hat. Die Teilung erfolgt beim Eintritt in den Hilus, worauf die beiden Stämme und ihre Zweige, wie beim Menschen, zwischen Beckenwand und Innenfläche des Nierenparenchyms eingelagert sind. Sie ziehen im lateral konvexen Bogen kaudalwärts, dabei ihre Zweige (3 bis 5 Chievitz) peripheriewärts fächerförmig (Hou-Jensen) abgebend, welche Zweige als Art. interlobares angesprochen werden können. Handelt es sich um multipapilläre Nieren, bei denen das Nierenbecken mit seiner Wand die einzelnen Papillen als zirkumpapilläre Recessus umgreift, kommen die weiteren Zweige als wirkliche Art. interlobares zwischen die Beckenwandblätter benachbarter Papillen zu liegen. Dies findet Chievitz bei den Nieren zahlreicher Säuger, von denen er abbildet: Auchenia lama (Abb. 23), Felis domestica, Felis leo und Meles taxus. Daß von diesem Schema Abweichungen vorkommen, erwähnt schon Chievitz. So zeigt seine Abbildung von Felis leo (Taf. VI, Abb. 19), wie im Text hingewiesen wird, eine Aufteilung der Art. renalis bereits außerhalb des Hilus, wobei die Aste spitzwinklig in den Hilus eintreten. Bei Cervus äama (Taf. VI, Abb. 23) und C. virginianus teilt sich die Art. renalis im Hilus in zwei kleinere orale und einen starken kaudalen Stamm. Die oralen versorgen dorsal und ventral das orale Nieren- drittel, der kaudale Stamm entsendet einen dorsalen Ast und biegt sich um den Ureter im Bogen ventral herum, um die kaudalen 2'3 zu versorgen. Bei A. Die Harnorgane 79 den monopapillären Nieren, wie von Oryctolagus cuniculus, Felis domestica vermerkt Hou- Jensen die oben erwähnte Spaltung der Art. renalis in einen ventralen und dorsalen Ast, der sich lateral fächerförmig aufteilt, sich zu beiden Seiten der Pyramide verteilend und so den Art. areif ormes des Menschen ent- sprechen würde. Diese Teilung wird für das Kaninchen auch von Fehervary 1935 erwähnt, ebenso für die Katze von Ferke 1933. Die Teilung hat schon Chievitz erwähnt und abgebildet : Mus decumanus (Taf. VI, Abb. 20), Macacaus nemestrinus (Abb. 17). In dieses Schema fügt sich nicht die Niere des Pferdes, Equus caballus (Abb. 24 = Chievitz, Taf. VI, Abb. 22), wo die Art. renalis eine starke Teilung im Hilus erfährt. Abb. 23. Nierenarterien von Auchenia lama (rechte Niere, dorsal). Arterien schwarz und quergestreift, Ureter und Nierenbecken punktiert. — Nach Chie- vitz 1897 (Taf. v*I, Abb. 16). Abb. 24. Nierenarterien von Equus ca- ballus (linke Niere, dorsal). Arterien schwarz und quergestreift, Ureter und Nierenbecken punktiert, Tubi maximi ge- strichelt.—Nach Chievitz 1897 (Taf. VI, Abb. 22). Zuerst entspringt kaudal ein dorsal vom Ureter dem kaudalen Nieren- ende zustrebender Ast, der den distalen Nierenpol um den Endteil des Tubus maximus versorgt. Hierauf erfolgt die Teilung in mehrere dorsale und ventrale Aste. Die ersteren versorgen das proximale Nierenende, die folgenden den zentralen Teil. Diese sind auch ziemlich lang, bevor sie sich weiter verzweigen. Übrigens bemerken Ellenberger-Baum, daß beim Pferde außer der Art. renalis nicht selten Zweige der Art. mesenterica caudalis, A. spermatica in- terna, A. circumnexa ilium profunda und selbst der A. phrenicae in die Niere eintreten (Gerard und Castiaux). Über die Art. renalis selbst berichten sie: sie entspringt beiderseits unter fast rechtem Winkel aus der Aorta, neben der Art. mesenterica cranialis. Die rechte ist etwas länger als die linke, entspringt auch etwas weiter oral und überkreuzt die Vena, cava caudalis dorsal. Jede Art. renalis spaltet sich in 5 bis 8 Aste. Bisweilen ist eine Art. renalis doppelt, dann entspringt die kaudale 5 bis 10 cm kaudal von der oralen und verläuft 80 Säugetiere schräg oral zur Niere. Vor der Teilung gibt jede Art. renalis kleine Zweige für die Nierenkapsel. Ureter und Nebennieren ab. Über das Schwein und zwar über die Wildform bringt Zuber L935 An- gaben. Darnach teilt sich die relativ starke Art. renalis erst im Hilus in einen kranialen und kaudalen Ast, von denen jeder im Beckenbereirli weitere Zweige abgibt, die als Art. interlobares zwischen den einzelnen Nierenlappen peripheriewärts ziehen, wobei sie kleinere Äste ans Nierenbecken abgeben. Auf der Höhe der Grenzschicht teilen sich die Art. interlobares büschelartig in Art. arcuatae, von denen nicht eine, sondern 2 bis 4 einen einzelnen Renculus entweder bogenförmig durchziehen, wobei sie mit den entsprechenden Zweig- gefäßen benachbarter Art. interlobares gelegentlich anastomisieren sollen, oder was häufiger der Fall ist, sich direkt bäumchenartig in eine Anzahl größerer Radiärarterien aufteilen. Die in verhältnismäßig geringer Zahl von diesen abzweigenden eigentlichen Art. radiatae s. interlobulares versorgen die Glo- meruli der ringsum jeder einzelnen Art. interlobularis gruppierten Nieren- läppchen mit den Vasa afferentes. Die übrigen Lobulusbezirke beziehen ihr Blut in der bekannten Weise aus den Vase efferentia der Glomeruli und den verschiedenen Art. rectae. Bei HiffOfotamus gibt nach Wehn 1925 die Art. renalis 6 cm vom oralen Pol am medialen Nierenrande einen sich wieder teilenden Zweig ab („sekun- däre Nierenarterien"), welche parallel verlaufende Äste den oralen Nierenteil versorgen. Dann gibt sie noch einen 3. Zweig ab, der ventrokaudal zum Ureter- austritt zieht, sich um den Kranialrand des Beckens herumschlägt und den mittleren Nierenteil versorgt, worauf sie im Halbkreis in den Hilus eintritt. Sie verläuft dann kaudal, sich in mehrere Äste verteilend, die den Kaudalteil der Niere versorgen. In der mit der Arbeit Hou- Jensens gleichzeitig erschienenen umfassenden Darstellung der mikroskopischen Anatomie durch Möllendorff wendet sich dieser entschieden gegen die Bezeichnungen Art. interlobaris und arcuata und ersetzt sie durch den Namen Art. terminalis. Der Namen interlobaris gebe sowohl von dem Verlaufe wie von der Bedeutung der damit bezeichneten Arterienäste eine ganz falsche Vorstellung. Die Äste der Nierenarterie ver- laufen im Nierensinus, ehe sie ins Parenchym eintreten. Selbst wenn die Niere in so zahlreiche Läppchen zerfällt, wie bei Cetaceen, verlaufen die Arterien im Bindegewebe, das dem des menschlichen Sinus homolog ist, wenngleich man hier tatsächlich die Arterien „zwischen" den Läppchen findet. Immer aber sieht man, daß die Arterienäste (Möllendorffs Art. terminales) der Wandung des Beckens und seiner Calyces anliegen, diese Wandung aber mehr weniger schraubenförmig umziehen, bis sie zur Parenchymgrenze der Niere gelangen, wo sie immer zwischen Rindensubstanz und CalyxwTand eindringen. Sie begeben sich also niemals an eine Lappengrenze, sondern sie sind sofort einem Nierenlappen zugeordnet. Wenn sie interlobär verliefen, müßten sie mitten in die Columna bertini eintreten oder es müßten an irgend einer Stelle großkalibrige Arterien mitten in der Rindensubstanz zu finden sein. Dies A. Die Harnorgane 81 hat er nirgends feststellen können, weswegen er die Bezeichnung Art. inter- lobares geradezu als falsch betrachtet. Freilich haben wir oben gesehen, daß Hou- Jensen auf Grund seiner genauen Untersuchung menschlicher Nieren wegen der Lagerung der Arterienzweige zwischen den Papillen auf der Innen- fläche des Nierensinus die Bezeichnung Art. interlobaris beizubehalten Grund hat. Möllendorff lehnt weiterhin auch die Bezeichnung Art. lobaris ab, da die Übereinstimmung eines Lappengebietes mit dem Versorgungsgebiet einer Terminalarterie nicht zu bestehen braucht. Es empfiehlt sich daher der Name Art. terminalis für die gesamte Strecke im Sinus und im Parenchym wegen ihres Verlaufes an der Grenze von Mark und Rinde und weil es sich hier um Endarterien handelt. Es sind nämlich die früher oft behaupteten Anasto- mosen dieser Arterien späterhin nicht mehr bestätigt worden. Schließlich glaubt Möllendorff auch den Begriff der Art. arciformes oder arcuatae ent- behren zu können, wenngleich die damit gemeinte Gefäßstrecke nicht ganz so falsch wie die vorherigen bezeichnet wird. Die Form richtet sich ganz nach der Ausdehnung der gegen die Papillenbasis gerichteten Rindeninnenfläche. Jedenfalls werden leicht geschwungene Bogen gebildet. Wenn keine Columnen ausgebildet sind, die Arterien also plötzlich aus dem radiären in den tangentialen Verlauf umbiegen, wie beim Schaf, scheinen die Bogen stark zu sein. Beim Menschen verlaufen sie mehr schraubenförmig um die Papillenseitenfläche. Der Begriff der Art. arciformis für die menschliche Niere ist übrigens schon mehrfach abgelehnt worden. Möllendorff beruft sich für die Ablehnung der erwähnten Bezeich- nungen auch auf die Ergebnisse über den Arterienverlauf bei verschiedenen Säugetieren, auch auf Chievitz dabei zurückkommend. Man sieht da eine Divergenz zwischen der Ureterenverzweigung und dem Verlauf der Arterien- äste. Er erwähnt als Beispiele: Delphinus, Phoca, Ursus und namentlich das Pferd. Bei den Nieren mit deutlichem Nierenbecken wird durch die regel- mäßige Anordnung der Gefäßzweige immerhin eine nähere Beziehung zwischen den Nierenlappen und jenen nahegelegt, die zwischen den Lappen aufsteigen, wie Möllendorff zugeben muß. Die Divergenz während des Hilusverlaufes. auf die Möllendorff an Hand des Beispieles vom Rinde hinweist, widerlegt aber jene Erscheinung nicht, da es sich hier um einen verzweigten Ureter handelt. Was nun die Art. interlobulares, als wichtigste Ästchen der Art. termi- nales anlangt, so rektifiziert Möllendorff die Beziehung derselben zu den Läppchen der Niere. Er findet, daß der bisherige Läppchenbegriff unzweck- mäßig ist, da er den Markstrahl als Achse benützt und daher als Markstrahl- läppchen bezeichnet wurde. Er schlägt vor, von Gefäßläppchen zu sprechen, dessen Achse durch das Gefäß gebildet wird. Daher wäre die Überzahl der Terminalarterienäste als Läppchenarterien oder Art. lobulares zu benennen. Diese ziehen vielfach zur Nierenoberfläche, unter Verzweigung in mehrere Ästchen. Sie geben die Vasa afferentia in die Glomernli ab und bestimmen Bronns Klassen des Tierreichs. VI. 5. Freund. (i 82 Säugetiere durch die Zahl derselben und die Verzweigungsform die Größe und Form der Läppchen. Ästchen, die nicht Glomeruli tragen, Art. rectae verae ge- nannt, werden neuerdings in Abrede gestellt, oder als seltene Ausnahmen ge- funden. Dasselbe gilt für arteriovenöse Anastomosen. Dagegen gibt es Ge- fäße der Nierenkapsel. Art. capsulares, von der Art. renalis im Hilus her, von den Art. lobulares und von benachbarten Arterien (lumbales, supra- renales, phrenicae). In der Rinde einschließlich der Markstrahlen wird ein Kapillarnetz gebildet, das von den Vasa efferentia herrührt. Ebendaher stammen auch die Art. rectae des Markes, die in ganzen Bündeln papillen- wärts ziehen. Venen Die Darstellung der Nierenvenen läßt sich summarischer fassen als die der Arterien, zumal sie sich diesen anschließen, wobei unsere Detailkenntnisse wieder vom Menschen ausgehen. Nach Rauber-Kopsch bilden sich aus dem Maschenwerk der arteriellen Kapillaren in den Markstrahlen die V. inter- lobulares, welche neben den gleichnamigen Arterien gelagert sind und in venöse, neben den arteriellen Arkaden gelegene V. areif ormes einmünden. Diese gehen in V. interlobares über und diese sammeln sich innerhalb des Sinus renis zur V. renalis. Im periphersten Rindengebiet vereinigen sich kleine ober- flächlich gelagerte Sammelgefäße zu V. stellatae (Stellulae Verheyeni), welche zu den V. interlobares und V. corticales profundae oder direkt zu den V. arci- formes ziehen. Den Art. rectae entsprechen ebensolche V. rectae. Demgegen- über vertritt nun Möllendorff den Standpunkt, daß entsprechend seiner Auffassung auch die Bezeichnung V. interlobaris ihren Sinn verloren hat und dieser Name zu verschwinden habe. Die an der Markrindengrenze sich sammelnden und einen Plexus bildenden Venenäste nennt er V. terminales, trotzdem sie keine Endäste darstellen. Sie verlaufen aber wie die Arterien an der Markrindengrenze. Den grundsätzlichen Unterschied gegenüber dem Arteriensystem sieht er in 2 Punkten: 1. der reichen Anastomosenbildung auch der großen Äste, 2. dem Auftreten zahlreicher Abweichungen der venösen Versorgung bei den verschiedenen Wirbeltieren. Die großen Äste der V. renalis verteilen sich zunächst wie die Arterie im Sinus renalis an der Wand der Calyces und bilden hier ein 1. Anastomosennetz, das auch die Nierenbeckenvenen auf- nimmt. Dann erreichen sie zwischen Papille und Columna bertini die Mark- rindengrenze. Die Begleitvene des dorsalen Arterienastes ist gewöhnlich schwächer als die ventrale Vene, mit der sie durch reiche Anastomosen in Verbindung steht. Während die Arterie keine ausgesprochene Bogen bildet, hält sich die Vene mehr hiluswärts und verdient den Namen ,,areuata", zumal sie echte Arkaden, selbst ringförmige Verbindungen an der Papillen- basis bilden kann. Freilich bestehen bei den verschiedenen Tieren große Unter- schiede, über die wenig bekannt ist. Gerard & Castiaux 1904 fand besonders beim Hammel ein gut ausgesprochenes Arkadensystem, Herpin 1909 beim Menschen nur 2 Anastomosen, ähnlich bei Schwein und Rind. In A. Die Harnorgane 83 die Venae arcuatae münden die V. rectae aus dem Mark und V. lobulares ( = interlobares) aus der Rinde. Diese haben keine Anastomosen (Hauch 1904). Die V. rectae münden auf der konvexen Fläche der V. arcuatae (Ludwig- Za war ykin 1863, Stein 1865), doch behauptet Hou-Jensen 1931, daß sie nicht direkt in diese, sondern in die V. inter- lobares einmünden. Die oben erwähnten V. stellatae (Verheynii) sammeln nach Sappe y 1880 das Venenblut aus etwa 50 Läppchen der Rinde. Aus dem Zentrum geht ein Stämmchen zur V. arcuata, auf dem Wege noch weitere kleine Stämmchen aufnehmend. Die Bezeichnung der zentralen Stämmchen als V. lobulares hält Möllendorf für unzutreffend und möchte sie als V. stellulares bezeichnen. Bei Säugern sind diese Verhältnisse etwas variabel. Golubew 1893 fand bei der Ratte keine stellulae, dagegen sehr deutlich solche, ebenso wie Disse, beim Hunde, während sie immer bei der Katze (auch nach Ferke 1933) und wahrscheinlich beim Seehund (Möllendorff) fehlen. Außer für den Hund werden V. stellatae auch für den Menschen, Bos taurus, Equus caballus von Hauch 1904 angegeben, der sie merkwürdigerweise auch bei der Katze (und Hund) findet. Besondere Abflüsse sollen sie nach diesem nur bei der Katze, Löwen und Seehund, nach Hyrtl 1863 auch bei Fischotter und Eisbär besitzen. Neben diesen Quellen der venösen Ableitung aus dem Rindengebiet gibt es noch eine 2. Ableitung durch die zahlreichen Venae corticales profundae. Möllendorff gruppiert die Abflußmöglichkeiten des venösen Blutes aus der Rinde in 3 Gruppen: 1. bei der Ratte ein Venensystem, das alles Blut unmittelbar in die arcuatae leitet, 2. bei Mensch und Hund z. B. zwei Lei- tungen durch die Venae stellatae und die tiefen Rindenvenen über die arcuatae, und 3. bei Katze und wahrscheinlich Seehund leitet an Stelle der stellatae aus den oberflächlichen Rindengebieten ein kontinuierliches System das Blut in den Sinus, wo es sich mit den tiefen Rindenästen verbindet. Möllendorff mißt dieser Vielheit besondere phylogenetische Bedeutung bei, die aber erst nach genauerer Erkenntnis des Venensystems bei zahlreichen Säugerarten aufschlußreicher werden kann. Über das Verhalten der Vena renalis außerhalb des Hilus sei von einigen Säugern noch folgendes angeführt: Beim Pferde, Equus caballus, und der andern Haussäugetieren treten nach Ellenberger-Baum aus dem Nierenhilus mehrere Venenäste, die kleine Zweige von der Oberfläche und den Nebennieren aufnehmen. Sie vereinigen sich zur starken V. renalis, die rechtwinkelig in die V. cava cau- dalis einmündet. Die linke ist etwas länger als die rechte und überkreuzt die Aorta ventral. Bei Ailuropoda melanoleuca sieht man in der Abbildung Ravens 1936 (S. 18, Abb. 12) die V. renalis dextra ventral von der gleichseitigen Art, schräg oralwärts zur Vena cava caudalis aus 2 im Hilus sich vereinigende]] Ästen entstanden. Die V. renalis sinistra mündet weiter kaudal in die V. cava ,;* 84 Säugetiere caudalis horizontal aus dem Hilus ziehend und aus 3 sich dort vereinigenden Ästen gebildet, in den noch ein dünner Ast von der oralen und ein ebensolcher von der mittleren Partie der Niere einmündet. Beim Kaninchen entspringt nach Fehervary L935 die rechte V. renalis um 2 bis 4 mm, oraler als die linke. Er erwähnt Venulae stellatae und die von diesen führenden V. rectae corticis. Nach Ferke 1933 fehlen der Katze V. stellatae, während sie beim Hunde z. B. besonders charakteristisch entwickelt sind (Zuber). Bei Hippopotamus (Wehn 1925) wird die 2 cm dicke V. renalis von 2 im Hilus austretenden Ästen gebildet, die die Art. renalis umfassen und sich medial von ihr vereinigen. Die eine dorsale ist schwächer, die ventrale stär- kere entsteht wieder aus zwei Ästen, die am Hilusrande sich verbinden. Die dorsale begleitet die Art. renalis und verzweigt sich wie diese, die ventrale liegt ventrokaudal vom Nierenbecken der ganzen Länge entlang und nimmt eine Reihe kleinerer Venen auf. Lymphgefäße Das Lymphgefäßsystem der Niere besteht beim Menschen nach Rauber- Kopsch aus einem oberflächlichen Netz und tieferen Gefäßen, welche den Arterien zugeordnet sind. Sie bilden in der Nierensubstanz, abgesehen von Geflechten um die Arterien, miteinander in Verbindung stehende, reiche Kapillarnetze, von denen 4 bis 8 Stämme zum Hilus führen. Im Cortex sind sie am reichlichsten vorhanden, auch umgibt die Bowmanschen Kapseln ein reiches Netz. Die Lymphgefäße aus dem Hilus gehen zu Lymphknoten, die neben der Aorta liegen. Die Kinderniere besitzt (Stahr 1900, Kumita 1909) oberflächlich Kapillarnetze von Lymphgefäßen, eines in der Fettkapsel subperitoneal, das zweite in der tiefen Schicht. Sie stehen mit abführenden Stämmen zu Lymphknoten an der Vena renalis in Verbindung. In der Cap- sula fibrosa hat Dogiel 1883 beim Hunde Lymphgefäße festgestellt. Capsula fibrosa Die Tunica fibrosa ist beim Menschen aus 2 Schichten zusammen- gesetzt, einer äußeren stärkeren, gefäßreichen und zellarmen, und einer inne- ren gefäßarmen und zellreichen. Glatte Muskelfasern finden sich in der inneren nach Eberth 1872, Henle 1873, Krause 1876 und Ebner 1902. Beim Elefanten erwähnt solche Pettit 1907, auch in die Lappensepten reichend, bei Schaf und Rind Tereg 1911. In der äußeren fand beim Hunde Gaetani 1900 und Vastarini-Cresi 1909 elastische Fasernetze. Der Aufbau der Niere Eine den Aufbau der Niere behandelnde Übersicht muß von den mikrosko- pisch erforschten Bestandteilen derselben ausgehen. Diesbezüglich sind wir A. Die Harnorgane 85 durch die ausgezeichnete Arbeit Möllendorffs 1930 also aus neuester Zeit genau orientiert und es ist daher überflüssig, das dort einzusehende Tatsachen- material hier zu wiederholen. Verwiesen sei insbesondere auf die Auffassung Möllendorffs über den Aufbau des Nephrons und weiter namentlich auf die umfassenden Angaben über den Glomerulus bei verschiedenen Säugetieren. Von besonderem Interesse aber für die Nierenarchitektur ist die neue Auffassung Möllendorffs über den wahren Charakter des Läppchens (Lo- bulus renis nach Henle), die wir schon bei der Darstellung des Gefäßsystems gestreift haben. Bislang nahm man als Baueinheit der Nierenrinde das Mark- strahlläppchen an, das Bündel von Schleifen und abführenden Sammel- kanälchen samt den zugehörigen Glomeruli umfaßt, wobei die Sammelrohre in das Zentrum des Markstrahles verlegt wurden. Diese letztere Annahme ent- spricht nach Möllendorff aber nicht den Tatsachen, wenngleich sie in allen Lehrbüchern seit Schweigger- Seidel angeführt wird. Beim Menschen liegen die Sammelrohre stets an der Peripherie des Markstrahles, an der Grenze zum Labyrinth und nehmen jedes nur von einer Seite Nephrone auf. Auch von einer abgrenzbaren Gefäßversorgung eines Markstrahles kann keine Rede sein, wie fälschlich Taut 1922 behauptet hatte. Demgegenüber nun ver- weist Möllendorff auf die wahre Natur der Baueinheit, die auf das Gefäß- system bezogen werden muß, was auch vergleichend anatomisch mit Rück- sicht auf Reptilien und Vögel begründet werden kann. Die Vasa lobularia bilden mit ihren Vasa afferentia ein Bäumchen, dessen Zweigen die Glomeruli aufsitzen. Die von letzteren abgehenden Schleifen, die markwärts ziehen, bilden mit den Schleifen benachbarter Gefäßeinheiten die Markstrahlen. In der Achse der Gefäßeinheit verläuft die Arteria und meist Vena lobularis, rings- um führen die Vasa afferentia zu den Glomerulis, an die sich die Konvolute des Hauptstückes kapselwärts anschließen. Daher ist die Region knapp unter der Kapsel in der Regel glomerulusfrei (Cortex corticis Hyrtls). Die Schlingen des Schaltstückes liegen gewöhnlich an den Gefäßen. Die der Peripherie an- gelagerten Sammelrohre nehmen nur die Nephrone eines Gefäßläppchens auf. Die Schleifen der jüngeren Nephrone liegen außerhalb der Sammelrohre, sie sind kürzer und bilden den Markstrahl mit solchen von benachbarten Arterien- einheiten. Die älteren Nephrone haben längere Schleifen, liegen zentral innerhalb der Sammelrohre und jenseits der Vasa arcuata in der äußeren und inneren Zone des Markes. Ihre Achse bilden die Gefäßbüschel der Vasa recta. Die Anzahl der Sammelrohre eines Markstrahles und der von ihnen aufgenommenen Nephrone schwankt beträchtlich (nähere Zahlen bei Möllen- dorff). Peripher im Markstrahl liegen die Sammelrohre nach Kortschmar auch bei Schwein, Katze, Bär und Hund. Häufiger ist ihre Lagerung etwas nach innen verschoben bei Lama, Schaf und Pferd. Die Nierenrinde besteht somit aus den Gefäßeinheiten und den Mark- strahlen. Die Glomeruli (Nierenkörperchen) mit den Teilen des Ableitungs- 86 Säugetiere rohres: Konvolute und Haupt- und Schaltstücke, Verbindungsstücke, be- zeichnet man als Labyrinth. Zentral von den basalsten Glomerulis ist die Mark- rindengrenze, indem hier das Mark der Rinde unterlagert ist. An dem Mark werden mehrere Schichten von außen nach innen unter- schieden. Zunächst liegt unter der Rinde die Außenzone nach Peter. Inner- halb dieser unterscheidet wieder Peter 2 Schichten, die er Außen- und Innen- streifen nennt. Die Außenzone ist ausgezeichnet durch die Gefäßbüschel und sie reicht zentral bis zum Übergang des Hauptstückes in den dünnen hellen Teil und von letzterem in den dicken trüben Teil. Sie stimmt nach Möllen- dorff mit der Grenzschicht Henles überein. Die erwähnte Zwischenteilung Peters in Außen- und Innenstreifen wird bestimmt durch das Ende der Partes medulläres der Hauptstücke und ihres Überganges in den dünnen Abschnitt der HENLEschen Schleife. Die Innenzone umfaßt außer den Sammelröhren, die auch in der peripher davon gelegenen Außenzone vorhanden sind, die dünnen Schleifenteile der langen Schleifen. Beim Menschen ist Außen- und Innenzone durch verschiedene Färbung zu unterscheiden (erstere gelblich, letztere blaß). Der Grenz verlauf zwischen beiden ist im allgemeinen parallel mit der Rindenmarkgrenze. Bei den Säu- gern variiert die Grenzführung beträchtlich, wie aus der Zusammenstellung Möllendorffs hervorgeht. Bei Echidna fand Zarnick keine Grenzlinie. Beim Kaninchen sah Peter beide Grenzlinien deutlich, die Außenzone viel schmäler als die Innenzone, Außen- und Jnnenstreifen nahezu gleich dick. Beim Meerschweinchen ist nach Siewert 1927 Außen- und Innenzone scharf getrennt, erstere gelbbraun, letztere bläulichweiß. Bei älteren Tieren ist auch Außen- und Innenstreifen unterscheidbar. Beim Schaf ist die Rinden- Markgrenze zwischen den segmentierenden Gefäßen nach außen konvex, die Grenze zwischen Außen- und Innenzone dagegen ein einheitlicher Bogen, beide gleichmäßig teilend. Dasselbe macht die Streifengrenze. Beim Rind ist nach Inouye die Rindenmarkgrenze vorgewulstet, ihr geht die Zonen- grenze parallel, wieder beide gleichmäßig teilend. Die Streifengrenze ist un- deutlich. Beim Pferde sind nach Sie wert beide Grenzen sehr deutlich. Die Rinde ist 10 mm, Außenzone 11 mm, Innenzone 20 mm, Außenstreifen 6,6 mm, Innenstreifen 5 mm dick. Beim Schwein ist die Rindenmarkgrenze gewölbt, Zonen- und Streifengrenze undeutlich. Die Rinde ist sehr dick, 17 mm, das Mark 10 — 11 mm. Die Außenzone ist 2/3, die Innenzone 1/3 der Markdicke. Bei der Katze ist die Rindenmarkgrenze gebogen, die Vasa areif ormia kommen bis an die Zonengrenze zu liegen. Letztere ist glatt und parallel der Nierenaußennäche. Die Außenzone ist braungelb, die Innenzone weißlich. Die Streifengrenze ist undeutlich. Beim Hunde ist Zonen- und Streifengrenze scharf ausgebildet, der Außenstreifen auch hier sehr schmal und vielfach fehlend. Die Vasa areiformia sind an der Rindenmarkgrenze, die Außenzone daher nicht vorgewölbt. Bei Phocaena communis hat jedes Läppchen Zonen- und Streifengrenzen. Nach Inouye 1909 ist das Parenchym 8,5 mm, dick, davon Rinde 1,5, Außenzone 2, Innenzone 5, Außenstreifen A. Die Harnorgane 87 0,27, Innenstreifen 1,63 mm. Die linearen Maßangaben stehen natürlich an Genauigkeit den volumetrischen nach, so daß letztere in neuerer Zeit jene ersetzt haben. Möllendorff gibt eine Zusammenstellung solcher vom Men- schen und einigen Haussäugetieren, die die gegenseitigen Beziehungen der verschiedenen Nierenpartien richtig zum Ausdruck bringen. Schlüsse über die Nierenarchitektur daraus zu ziehen, ist derzeit wegen des geringen vorliegenden Materiales noch unmöglich. Was die Entstehung der Markschichtung anlangt, so geht aus den Fest- stellungen von Peter 1927 hervor, daß sie kaum durch zentrales Auswachsen der Schleifen entsteht, vielmehr die Schleifenpole fixiert sind und die Schleifen- schenkel peripherwärts an Länge zunehmen und so die Nephronenabschnitte dahin verschieben. Die Zonen- und Streifengrenzen entstehen durch die Umbildung der dünnen Schleifenteile. Möllendorff verdanken wir dann noch weitere Aufschlüsse über die Architektur des Markes nach Querschnitten. In der Außenzone sieht man deutlich in der Achse eines Gefäßläppchens die Gefäßbüschel von den Vasa efferentia einer bestimmten Art. lobularis. Um dieses herum sind die zentralen kleinen Schleifen der am tiefsten gelegenen Nephrone angeordnet, während außen, um diese die dazu gehörigen, 10 — 12 Sammelrohre im Kreise stehen, von denen je 2 bis 3 zu einem der umschließen- den Markstrahlen gehören. Außen von den Sammelröhren liegen geringer an Zahl die Schleifen, die noch aus dem peripheren Markstrahl und von den peri- pheren Nephronen stammen. In der Innenzone sind die Sammelrohrkränze besonders deutlich, liegen näher beisammen und haben weiteres Kaliber. Innerhalb der Kränze liegen die dünnen langen Schleifenteile der zentralen Nephrone. Näher der Papille vermindert sich die Zahl der Sammelröhren auf 4 bis 5, die Gefäßbüschel verschwinden im Kapillarsystem der Innenzone. Nierenbecken Wie aus der speziellen Darstellung der einzelnen Nieren hervorgeht, be- steht ein großer Reichtum in der Form des Nierenbeckens, der noch größer ist als der der äußeren Nierenform. Man hat verschiedentlich versucht, die Formen des Nierenbeckens im Zusammenhang mit dem der Gesamtform in ein System zu bringen, doch ist bis heute kein befriedigendes Ergebnis zu erzielen. Man findet innerhalb der Niere bei sehr vielen Säugern ein erweitertes proximales Ureterende ohne Verzweigungen bei einheitlicher, zusammenhängender Niere. Dann gibt es verzweigte Ureterenden bei einheitlicher Nierenform oder mehr oder weniger ausgeprägter Lappung. Diese Teilung des Ureters kann weiter aus- gebildet und vergesellschaftet sein mit stärkerer Lappung bis Aufteilung in einzelne Nierchen (Reneuli), von dem Charakter jedes einzelnen Läppchens, wie er den einheitlichen Nieren zukommt. Dabei biegt sich die Nierenrinde kappenförmig in jedem Lappen ein (gefurchte Nieren), kann aber auch ohne äußere Furchenbildung das Parenchym unterteilend bis in den Hilus vordringen (die Bildung echter Columnae bertini). Ist aber dieser Prozeß mit tief durch- schneidender Furchenbildung verknüpft, so entstehen die geteilten Nieren. 88 Säugetiere Neben der Erweiterung Die Rinde nimmt bis zum 10. Jahre an Dicke zu: nach 3 Tagen 1 bis 1.5 mm, 14 Tagen 2, 3 Monaten 3, 1/2 bis 3 Jahren 4 bis 5, 4 bis 7 Jahren 4 bis 6, 8 bis 10 Jahren u. m. 6.5 bis 7.5 mm. Ihre Farbe ist bei einige Wochen bis V-j2 Jahren alten Tieren rotbraun, bis 2 Jahre dunkelbraun, 4 bis 6 Jahre rötlich mit gelbem Anflug, 6 bis 8 Jahre braun- gelb, 8 bis 10 Jahre u. m. gelbgrau bis gelblich. Die Maße ändern sich ebenfalls : 3 Tage Alter: 14 bis 16:9 bis 12 (13): 8 bis 10 (11) mm; 3 Monate: 24 bis 25 : 17 bis 19:13 bis 14; 1 Jahr: 19.5; 10 Jahre: 23 mm (Marsch- 30 : 23 39 : 28 nee). Abb. 39. Nieren, Nebennieren und Nierengefäße ver- schiedener Carnivoren. — a) Vulpes fulvus, b) Procyon lotor, c) Nasua rufa, d) Euarctos americanus. — Nach Raven 193(5. Ursidae Lage der Nieren und Nierengefäße von Euarctos americanus siehe Abb. 39 dL Pinnipedia, S. 39 Nach den Darlegungen von Anthony 1922 und Petit 1925 ist die Hilus- bildung und die Trennung der einzelnen Reneuli bei den Pinnipedia nicht gleichmäßig. Bei Otaria ist der Hilus vollkommen komplett („ramassiert"), die Niere massiv und zusammenhängend und nur oberflächlich gelappt, die einzelnen Reneuli der oberflächlichen Schicht polyedriseh in flachen Kuppen vorspringend (Taf. 9a, b). Bei Phoca vitulina (Petit 1915, Abb. 11, S. 50) und Pusa sibirica (Abb. 40) sind die oberflächlichen Lappen unter der Kapsel tiefer eingeschnitten, wobei bei Phoca einzelne tiefere Furchen Läppchen- gruppen isolieren. Die Art. renalis teilt sich, entfernt vom Hilus (bei Phoca 35 cm weit) in einen oralen und kaudalen Ast. Der Ureter verläßt die Niere Ergänzungen und Nachträge 111 in kaudaler Richtung, nach Petit bei Pusa im Grunde einer y-artigen Furche, wo er sich gabelt. Bei Lobodon carcinophaga (Anthony 1922 u. Abb. 41) und Ommatophoca rossi werden die Läppchen durch die Kapselsepten vollkommen isoliert und die Niere erscheint in Form einer Traube. Die bei Phoca und Pusa angedeutete Dissoziierung des Hilus erreicht hier einen hohen Grad. Die beiden Äste der Art. renalis weichen auseinander und treten auf der Ventralfläche der Niere ein. Auch Abb. 40. Linke Niere von Pusa sibirica. — 1 Nierenarterie, 2 Ureter. — Nach An- thony 1922, Abb. 10, S. 45. Abb. 41. Linke Niere von Lobodon carcino- phaga. — 1 Arteria renalis, 2 Ureter. — Nach Anthony 1922, Abb. 11, S. 46. der Ureter entspringt aus einer Furche der Ventralfläche. De zunehmende Dissoziierung des Hilus geht parallel mit der stärkeren Isolierung der Ren- euli und der stärkeren Spezialisierung der Pinnipedierform, wobei das End- stadium lebhaft an die Nierenbildung der Cetacea erinnert. Hierfür kommen freilich nur die ältesten Cetaceen in Betracht. Cetacea, S. 43 Anthony 1922 zählt 474 einzelne Reneuli bei Mesoplodon in der linken Niere, 459 bei Delphinus delphis ebendaselbst. Morison, Watson & Young 1880 fanden über 400 bei Beluga, Schulte 1937 1350 bei einem Fetus von Balaenoptera borcalis. Die Reneuli sind nach Beauregard & Boulart 1882 bei Balaenoptera Musculus in 5 Schichten übereinander angeordnet, bei Del- phinus delphis (Abb. 42) in 2, bei Mesoplodon ist keine Schichtung, auch sind die Reneuli bei letzterem deutlicher voneinander getrennt, dabei in Gruppen zusammengeschlossen . Über die Maße gibt es Angaben von: Platanista gangetica (Anderson 1878) 10.0 : 8.75 cm; Phocaena communis (Anthony 1922) r. 7.8 : 5, 1. 9.5 : 4.8 (Daudt 1898), r. 13.0 : 5.2, 1. 14 : 6.1; Tursiops tursio (Beauregard-Boulart 1882) 20 : 10; Delphinus delphis (Anthony 1922) r. 14.5 : 6, 1. 13 : 6;r. 12.5:6.9, 1. 14.6:6.8; r. 12.3:6.2, 1. 13.1:5.8; 19.3:7.9; r. 11.9:5.2, 1. 11.7:5.2; 112 Säuget iere Ziphius (Scott-Parker L890) L5.25 : 5.9; Hyperoodon rostratus (Bouvieb 1S*»2) 66:25; Beluga leucas (Watson-Young L880) 22.8:8.2; Mesoplodon bidens (Turner L885) 00.8:12.7; (Anthony 1922) 46:10; 50:12; Bähe- noptera rostrata (Carte-Macalisteb L868) 51.5.: L2.5; Balaenoptera Musculus (Murie L865) r. L50 : 42.5 ( ?), 1. L65 : 37.5 ( 0: (Beauregard-Boulart L882) L10:22.5. Daraus ergibt sich, daß die im allgemeinen schlanke Form der Niere relativ an Länge von Platanista mit der relativ kürzesten Niere mit Abb. 42 Abb. 43 i m Abb. 44 Abb. 42. Rechte Niere von Delphinus delphis. — 1, Nach Anthony 1922, Abb. 5, 2 Nierenarterien, 3 Ureter. S. 44. Abb. 43. Nierenarterien von Mesoplodon bidens. Abb. 44. Nierengänge von Mesoplodon bidens. - Nach Anthony 1922, Abb. 3, 8. 43. Nach Anthony 1922, Abb. 4, S. 43. der Länge des Körpers zunimmt, über die andern Zahnwale bis Mesoplodon,, und daran anschließend bei den Bartenwalen weiter wächst. Der Gefäßeintritt ist nicht überall gleich. Bei Mesoplodon (Anthony 1922) liegt er medial in der Mitte oder in der oralen Region des mittleren Drittels oder beinahe in der Mitte des oralen Drittels. Bei Hyperoodon liegt er in der oralen Region (Carlsson, Bouvier). Bei einem Mesoplodon gibt es eine kleine Nebenarterie, bei Hyperoodon (Carlsson) 2 Paare Art. renales von fast gleichem Kaliber, beide direkt von der Aorta entspringend. Solche Anomalien sind bei Cetaceen häufig (Bouvier). Nach Eintritt in die Niere entsendet bei Mesoplodon, wie schon Bouvier bei Hyperoodon gesehen, die Art. ren. einen starken Ast zur Versorgung des oralen Abschnittes (Abb. 43) und einen weiteren starken Ast von der kaudalen Fortsetzung des Ergänzungen und Nachträge 113 Haupt Stammes. Die Vena renalis liegt immer ventral und kaudal von der Arterie. Die Niere wird der Länge nach von einem erweiterten Sammelkanal durchzogen, welcher die zahlreichen Ästchen von den einzelnen Reneuli auf- nimmt (Abb. 44). An der Grenze von mittlerem und kaudalem Drittel geht von ihm der Ureter ab, welcher somit in der Kaudalregion und ventral von der Niere abgeht. Die Trennung der Gefäßeintritte von dem Austritte des Ureters, das Vorhandensein also eines ,, dissoziierten Hilus", ist bei den Cetaceen allgemein. Der Befund von Danois bei Kogia, wo ein ,, kompletter Hilus" mit Vereinigung des Ureters mit den Ge- fäßen vorhanden sein soll, muß auf einem Irr- tum beruhen (Anthony 1922). Die Nierenkapsel ist fettfrei (Anthony 1922), ansonsten dünn und fest der Oberfläche anhaftend bei Mesoplodon und Hyperoodon (auch Bouvier), dagegen weniger fest bei Delphinus und Phocaena (Dieselb.). Mit ihr sind die interlobären Septa verbunden, welche die einzelnen Reneuli vonein- ander trennen. Jeder Renculus hat die Zonen- und Streifen- einteilung wie die Nieren der anderen Säuger. Inouye 1931 findet die Gesamtdicke (beim Tümm- ler) 8.5 mm, davon Rinde 1.5, Außenzone 2, Innen- zone 5, von der Außenzone kommen 0.27 auf den Außenstreifen, 1.63 auf den Innenstreifen. Cervidae, S. 58 Capreolus capreolus: Die Lage und Form der Nieren sowie der Ausfuhrwege illustriert die bei- gegebene Figur (Abb. 45). Abb. 45. Nieren, Ureteren und Harnblase von Capre- olus capreolus. — 1 Neben- niere, 2 Niere, 3 Ureter, 4 Ligamentum vesicoum- bilicale, 5 Ureterfalte, 6 Harnblase. - Orig. L. Freund. Hyracoidea Petit 1924 gibt die Maße von Procavia ca- pensis: 32:20 mm, während George 1874 die Niere relativ breiter findet. Gerhardt 1911 be- schreibt von Procavia abessynicus (Taf. I, Fig. 15a, b) die linke Niere ge- streckt und mit einer Leistenpapille versehen, die rechte kurz und mil einer mehr kegelförmigen Papille. Es scheint ihm, daß beide Zustände für- einander eintreten können. Bronns Klassen des Tierreichs. VT. 5. Freund. 114 Säugetiere Weitere Literatur (Im Anschluß an S. 10) Aboulkeb, M.: Contribution a l'etude des vessies ä cellules voluminenses chez la femme. These Paris 1898. Abraham, A.: Blutgefäße im Epithel der Harnblase des Kaninchens. — Z. Zellforsch. 9, S. 694-696, 2 Fig.; 1930. Agduhb, E.: Anatomiske Studie over pelvis renalis uti nägra unipapillära idislarnju- rar.-Skand. Vet. Tidskr. 7, S. 265; 1917. Albabban, J. & Papin, E.: Recherches sur l'anatomie du bassinet et l'exploration sanglants du rein. I. II.-Rev. Gynec. 11, S. 833; 1907. 12, S. 215; 1908. 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